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Full text of "Handbuch der Palæontologie"

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713 


V.3 


HARVARD   UNIVERSITY 


LIBRARY 

OF  THE 

MusBUK  OF  coMPAEATm;  zoöi^oav 


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HANDBUCH 


DER 


PALÄONTOLOGIE 


UNTER  MITWIRKUNG 

VON 

W.  PH.  S€HfflPER  UND  A.  SCHENK 

VORMALS  PROFESSOR  IN  STRAS8BÜRG  PROFESSOR  IN  LEIPZIG 

HERAUSGEGEBEN 

VON 

KARL  A.  ZITTEL 

PROFESSOR  AN  DER  UNIVERSITÄT  ZU  MÜNCHEN. 


I.  ABTUEILÜNG 

PALiCOZOOLOGIE 

III.  BAND. 

PISCES,  AMPHIBIA,  REPTILIA,  AVES. 
MIT  719  ABBILDUNQEN. 


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tTUDENTS  PALEONTOLOQICAL 

DEPARTMENT 
jMKVARD  UNIVERSITY. 


HANDBUCH  DER  PALIIONTOLOGIE. 

I.  ABTHEILUNG. 


PAL^OZOOLOGIE 


VON 


KARL  A.  ZITTEL. 


III.  BAND. 
VERTEBRATA 

(PISOES,  AMPHIBIA,  BEPTILIA,  AVSS). 

MIT  719  ABBILDUNGEN. 


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Inhalts-Verzeichniss  des  IIL  Bandes. 

Seite 

VII.  stamm.    Vertebrata.     Wirbelthiere  l 

1.  Classe.    Pisces.    Fische 5 

Hautskelet,  Schuppen 7 

Flossenstacheln 20 

Zähne 22 

Inneres  Skelet 27 

Otolithen 60 

Systematik       62 

I.  Unterclasse.    Leptocardii 67 

n.  Unterclasse.    Cyclostomi 67 

Oonodonten       57 

III.  Unterclasse.    Selachii.    Knorpelfische      60 

1.  Ordnung.    Plagiostomi 64 

1.  Unterordnung.    Squaloidei 64 

1.  Familie.    Notidanidae       65 

2.  1          Hybodontidae 66 

3.  >          Cochliodontidae 68 

4.  »          Oestracionidae 74 

5.  >          Scylliidae       79 

6.  »          Scylliolamnidae 80 

7.  >          Lamnidae 81 

8.  y          Carcharidae 85 

9.  »          Spinacidae    .     .' 87 

10.  »          Xenacanthidae 88 

11.  »          Squatinidae .  90 

2.  Unterordnung.    Batoidei      93 

1.  Familie.    Pristidae 94 

2.  »          Pristiophoridae 94 

3.  »          Psammodontidae 95 

4.  >          Petalodontidae 96 

6.        >          Myliobatidae 99 


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VI  Inhalts- Verzeichniss. 

Seite 

6.  Familie.    Rhinobatidae 102 

7.  >          Rajidae 103 

8.  »          Trygonidae 105 

9.  »          Torpedinidae 106 

2.  Ordnung.    Holocephali 106 

Familie  Chimaeridae 107 

Ichthyodorulithen      115 

IV.  Unterclasse.     Dipnoi.     Lurchfische    . 122 

1.  Ordnung.    Ctenodipterini 125 

2.  »           Sirenoidea 130 

V.  Unterclasse,    Ganoidei.    Schmelzschupper      i33 

1.  Ordnung.    Heterostraci  (Pteraspidae) 144 

2.  »           Aßpidocephali  (Cephalaspidae) 148 

3.  »           Placodermi 151 

4.  »           Chondrostei 163 

Familie  Accipenseridae 163 

>       Spatularidae 164 

5.  Ordnung.    Acanthodei      165 

6.  »            CroBSopterygii      168 

1.  Familie.    Phaneroplemridae 170 

2.  >          Coelacanthidae       171 

3.  *          Cyclodipteridae 176 

4.  »          Rhombodipteridae 183 

5.  »          Polypteridae 185 

7.  Ordnung.    Heterocerci 186 

1.  Familie.    Palaeoniscidae 188 

2.  >          Platysomidae 197 

8.  Ordnung.    Lepidoßtei 201 

1.  Familie.    Stylodontidae 202 

2.  *          Sphaerodontidae 207 

3.  >          Saurodontidae 212 

4.  »          Rhynchodontidae 219 

5.  *          Ginglymodidae       222 

9.  Ordnung.   Amioidei 222 

1.  Familie.    Microlepidotidae 223 

2.  >      •    Cyclolepidotidae 227 

3.  *          Halecomorphidae 233 


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Inhal  ts-Verzeicbniss. 


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Seite 

1.  Unterordnung.    Gymnodontes 257 

2.  Unterordnung.    Sclerodermi 258 

3.  Ordnung.    Physostomi      259 

1.  Familie.    Siluridae 260 

2.  >          Saurocephalidae 262 

3.  >          Hoplopleuridae 264 

4.  *          Stratodontidae 268 

5.  >          Eeocidae 270 

6.  »          Notopteridae      .     .    .' 270 

7.  >          Chirocentridae 271 

8.  »          Clupeidae 271 

9.  >          Salmonidae 279 

10.  »          Scopelidae 280 

11.  »          Osteoglossidae 281 

12.  »          Cyprinodontidae 281 

13.  »          Cyprinoidae       282 

14.  »           Gonorhynchidae 285 

15.  »          Muraenidae 286 

16.  >          Scombresocidae 286 

4.  Ordnung.   Phaxyngognathi 287 

1.  Familie.    Pomacentridae 287 

2.  »          Labridae 288 

3.  >          Cbromidae 290 

5.  Ordnung.    Acanthopteri 290 


1.  Familie. 
2. 


4 

6. 

6. 

7. 

8. 

9. 
10. 
11. 
12. 
13. 
14. 
15. 
16. 
17. 


Berycidae 291 

Percidae 293 

Pristipomatidae 296 

Sparidae 297 

Squamipenues 299 

Scorpaenidae 300 

Teutbidae 300 

Xypbidae       300 

Palaeorbyncbidae 300 

Tricbiuridae 302 

Acronuridae 303 

Carangidae 304 

Cyttidae 306 

Corypbaenidae 307 

Scombridae 308 

Tracbinidae  . 309 

Pediculati 309 


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Vm  Inhalts- Verzeichniss. 

Seite 

22.  Familie.    Mugiliformes 312 

23.  >          Blochüdae 312 

24.  >          Aulostomidae 313 

6.  Ordnung.    Anacanthim.     Weichflosser 314 

1.  Familie.    Gadidae 315 

2.  >          Pleuronectidae 315 

Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  Fische 316 

2.  Classe.     Amphibia.    Lurche 337 

1.  Ordnung.    Stegocephali 344 

1.  Unterordnung.    Lepospondyli      370 

1.  Familie.    Branchiosauridae 370 

2.  >          Microsauria 376 

3.  t          Aistopoda 383 

2.  Unterordnung.    Temnospondyli 384 

A.  Rhachitomi 384 

B.  Embolomeri 394 

3.  Unterordnung.    Stereospondyli 397 

1.  Familie.     Grastrolepidoti 398 

2.  >          Labyrinthodonta 401 

Fussspuren  von  Stegocephalen 409 

2.  Ordnung.     Coeciliae      412 

3.  »           Urodela ?' 412 

1.  Unterordnung.    Ichthyoidea 418 

2.  »               Salamandrina 420 

4.  Ordnung.    Anura 421 

Unterordnung.    Phaneroglosea 428 

A.  Firmistemia 428 

1.  Familie.    Ranidae 428 

B.  Arcifera 429 

1.  Familie.    Bufonidae 429 

2.  »          Cystignathidae 430 

3.  »          Pelobatidae   ....'*': 430 

4.  >          DiscogloBsidae 430 

5.  >          Palaeobatrachidae      . 431 

Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  Amphibien 432 

3.  Classe.    Reptilia.     Kriechthiere 487 

1.  Ordnung.    Ichthyosauria 461 

2.  >           Sauropterygia 473 

1.  Familie.    Nothosauridae  .     .     .   *! 478 


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Inhalts-Verzeicbniss.  IX 

Seite 

3.  Ordnung.    Testudinata 500 

1.  Unterordnung.    Tryonychia 513 

2.  »  Cryptodira 517 

1.  Familie.    Dermochelydidae       517 

2.  »  Chelonidae 521 

8.        »  Chelonemydidae 525 

4.  >  Thalassemydidae 527 

5.  y  Cbelydridae 532 

6.  y  Dermatemydidae 536 

7.  >  Emy(üdae 587  . 

8.  >  Chersidae -539 

3.  Unterordnung.    Pleurodira 54:^2, 

Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  fossilen  Schild- 
kröten        547 

4.  Ordnung.    Theromorpha      553 

1.  Unterordnung.    Anomodontia 556 

2.  »  Placodontia 565 

3.  »  Pareiosauria 570 

4.  »  Theriodontia 554 

1.  Familie.    Cynodontia 574 

2.  >  Pariotichidae 580 

3.  >  Diad  »ctidae 581 

4.  >  Endotbiodontidae 582 

Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  Teromorpha   .    .  583 

5.  Ordnung.    Rhynchocephalia 583 

1.  Unterordnung.    Rhynchocephalia  s.  str 589 

1.  Familie.    Spbenodontidae 589 

2.  >  Rhynchosauridae 591 

2.  Unterordnung  Proganosauria 593 

1.  Familie.    Protorosam-idae 593 

2.  >  Meso.  ^midae  589 

3!        >  Champsosauridae 599 

Zeitliche  und  räimiliche  Verbreitung  der  Rhynchocephalia  601 

6.  Ordnung.    Lepidosauria    • 602 

1.  Unterordnung.    Lacertilia 602 


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X  Inhalts- VerzeichnisB. 

Seite 

7.  Familie.    Tejidae 609 

8.  >  Scincidae 609 

9.  >  Lacertidae ...  609 

2.  Unterordnung.    P3rthonomorpha 611 

1.  Familie.     Plioplatecarpidae 619 

2.  >  Mosasauridae 620 

2.  Unterordnung.     Ophidia      624 

1.  Familie.     Thyphlobidae 627 

2.  1  Pythonidae 628 

3.  »  Boaeidae 629 

4.  >  Erycidae 630 

5.  >  Tortricidae         630 

6.  .  Colubridae 630 

7.  »  Psammophidae 631 

8.  >  Elapidae 631 

9.  >  Crotalidae 631 

10.        »  Viperidae 631 

7.  Ordnung.     Crocodilia 633 

1.  Unterordnung.    Paxasuchia 637 

2.  Unterordnung.     Pseudosuchia 644 

3.  Unterordnung.    Eusuchia 647 

I.  Section.  Longirostres 658 

1.  Familie.    Teleosamidae 667 

2.  »  Metriorhynchidae 667 

3.  >  Macrorhynchidae  670 

4.  >  Rhynchosuchidae 672 

5.  >  Gavialidae 674 

II.  Section.  Brevirostres 674 

1.  Familie.     Atoposamridae 675 

2.  »  Goniopholidae 676 

3.  »  Bemissartidae 678 

4.  »  Alligatoridae 679 

5.  >  Crocodilidae 681 

Zeitliche  Verbreitung  und  Stammesgeschichte  der  Crocodilier    ....  683 

8.  Ordnung.     Dinosauria       689 

1.  Unterordnung.    Sauropoda 702 

1.  Familie.     Cetiosauridae 704 

2.  >  Atlantosamidae 705 

.3.         »  Morosam-idae 710 

4.         y  Diülodocidae 714 


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Inhalts-Verzeichniss.  XI 

Seite 

4.  Familie    Anchisauridae 730 

5.  »          Coeluridae 731 

6.  >          Compsognathidae 733 

7.  >          Hallopidae 736 

3.  Unterordnimg.     Orthopoda 736 

A.  Stegosauria 740 

1.  Familie.    Scelidosauridae 741 

2.  >          Stegosauridae 744 

B.  Ceratopsia 749 

C.  Omithopoda 754 

1.  Familie.     Camptosauridae 765 

2.  »          Iguanodontidae 757 

3.  >          Hadrosauridae 763 

4.  »          Nanosauridae 766 

5.  >          Onuthomimidae 766 

Zeitliche  Verbreitung  und  Stammesgeschichte  der  Dinosauria    ....  767 

9.  Ordnung.    Pterosauria 773 

1.  Familie.    Pterodactylidae 791 

2.  »          Rhamphorhynchidae 793 

3.  »          Omithocheiridae 797 

4.  >          Pteranodoutidae 798 

Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  Pterosauria 799 

Rückblick  auf  die  geologische  Verbreitung  und  Stammesgeschichte  der 

ReptiUen 801 

4.  Classe.     Aves.    Vögel 804 

1.  Ordnung.    Saururae 820 

2.  »            Ratitae 825 

1.  Unterordnung.     Odontolcae 826 

2.  »                Struthiornithes 828 

3.  »                 Rheomithes 829 

4.  »                 Hippalectryomithes 829 

5.  »                 Aepyornithes 830 

6.  •           »                 Apteryges 830 

3.  Ordnung.     Carinatae 834 

1.  Unterordnung.     Odontotormae 834 

2.  »                 Aptenodytes 835 

3.  >                 Anseriformes 836 

1.  Familie.     Grastomithidae 836 

2.  >          Anseres :     .    .     .  837 

4.  Unterordnung.    Podiciptiformes 838 

5.  »                 Ciconüformes 839 

a.  Phoenicopteri 839 

b,  Pelargo-Herodii 840 


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Xn  Inhalts- VeneichniBS. 

Seite 

1.  Familie.    Hemiglottidae 840 

2.  >          Ciconiidae 840 

8.        1          Ardeidae 841 

c.  Steganopodes 841 

1.  Familie.    Pelecanidae 841 

2.  >          Sulidae 842 

3.  »          Phalacrocoracidae       842 

4.  >          Accipitres 842 

6.  Unterordnung.    Tubuläres 843 

7.  >                Charadrüförmes      844 

1.  Familie.    Charadriidae 844 

2.  »          Scolopacidae 844 

3.  >          Laridae 845 

4.  y          Alcidae 845 

5.  >          Oüdidae 845 

8.  Unterordnung.    Gruifonnes 846 

1.  Familie.    Gruidae 846 

2.  >          Aptomithidae 846 

3.  t          Rallidae 846 

9.  Unterordnung.     Crypturi 847 

10.  »                Galliformes 847 

11.  »                Columbiformes 848 

12.  »                 Pßittaciformes 849 

13.  »                Coccygiformes 860 

14.  »                Pico-Passeriformes 850 

a.  Pici 850 

b.  Passeres 850 

c.  Macrochires 851 

15.  Unterordnung.     Halcyoniformes 852 

16.  »                 Coracüformes 862 

Tabellarische  Uebersicht  der  fossilen  Vögel 853 

Zeitliche  Verbreitung  und  Stammesgeschichte  der  Vögel 857 

Register 864 

Berichtigungen 899 


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lOTUDENT  S  PALEONTOLOGICAL 
>  DEPARTMENT 

jjMVARD  UNIYERSITY. 


Vn.  Stemm. 

Vertebrata,  Wirbelthiere/) 


Das  Vorhandensein  eines  inneren  Skeletes  und  insbesondere  einer 
verknöcherten  oder  knorpeligen,  aus  gleich werthigen  Abschnitten 
zusammengesetzten  Wirbelsäule,  welche  den  ganzen  Körper  in  einen 
dorsalen  und  einen  ventralen  Theil  zerlegt  und  um  welche  sich  die 
wichtigeren  Organe  bilateral  symmetrisch  gruppiren,  unterscheidet 
den  höchsten  Stamm  des  Thierreiches  am  bestimmtesten  von  allen 
anderen  Thierformen.  Ueber  die  Abgrenzung  der  Vertebraten  haben 
sich  auch  niemals  ernsthafte  Zweifel  erhoben.  Schon  Aristoteles 
hatte  sie  als  blutführende  Thiere  zusamraengefasst  und  Linnd  die 
Temperatur  des  Blutes  und  den  Bau  des  Herzens  zur  Aufstellung 
seiner  vier  Classen  verwerthet.  Cuvier  schloss  sich  der  L in n^ 'sehen 
Eintheilung  an  imd  unterschied  die  warmblütigen  Säugethiere  und 
Vögel  mit  vierfach  gekammertem  Herzen  von  den  kaltblütigen 
Reptilien  und  Fischen,  deren  Herz  nur  eine  Kammer  und  Vor- 
kammer besitzt.  Im  Jahre  1818  trennte  Blainville  die  nackten 
Amphibien  als  besondere  Classe  von  den  Reptilien  und  diese 
Scheidung  fand  später  in  der  ganz  abweichenden  Organisation  imd 
Entwickelung  beider  weitere  Bestätigung. 

Wenn  auch  das  innere  Skelet  einen  Hauptcharakter  der  Wirbel- 
thiere  bildet,  so  fehlt  es  doch  nicht  an  Formen,  bei  denen  eine  Ver- 
knöcherung desselben  niemals  eintritt ,  ja  in  einzelnen  Fällen  entbehrt 

1)  Literatur. 
Cuvier f  G.,  Recherches  sur  les  oseements  fossiles.    6  vol.    Paris  (2*  ^d.)  1821—24. 

4*  6d.  1835-73. 
Gervais,  P.,  Zoologie  et  Pal^ntologie  fran9ai8e.  Paris  (1'*  M.)  1848—52.  2*  ^d.  1859. 
Huxleyf  Th,,  Lectores  on  the  elements  of  comparative  Anatomy.  On  the  Classification 

of  Animals  and  on  the  vertebrate  Skull.   London  1864. 

—  Handbuch  der  Anatomie  der  Wirbelthiere.  üebersetzt  von  F.  Ratzel.  Breslau  1873. 
Owen,  R,  Odontography.   2  voL   London  1840—45.  gr.  S^. 

—  Palaeontology  or  a  systematic  summary  of  extinct  animals.   Edinburgh  1860. 

—  On  the  Anatomy  of  Vertebrates.   vol.  I  and  II.   London  1866. 
Zittel,  Handbuch  der  PaUeontologie.  UI.  Bd.  1 


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2  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

die  gallertartige  zellige  Rückensaite  sogar  jeglicher  Gliederung.  Unter 
allen  Umständen  aber  findet  sich  als  primitivste  Anlage  der  Wirbel- 
säule eine  Chorda  dorsalis,  auf  welcher  dorsal  das  Rückenjnark  ver- 
läuft, während  sich  nach  der  Bauchseite  Darm,  Mund,  After,  Herz, 
Respirations-  und  Fortpflanzungs-Organe,  sowie  die  übrigen  vegetativen 
Organe  anlagern.  Das  vordere  Ende  des  Rückenmarks  bildet  in  der 
Regel  einen  besonderen  Abschnitt,  das  vom  Schädel  umgebene  Gehirn. 
An  die  Schädelkapsel  fügen  sich  noch  eine  Anzahl  weiterer  knorpeliger 
oder  knöcherner  Stücke  an,  welche  mit  ersterer  zusammen  den  Kopf 
bilden.  Der  Rumpf  enthält  ventral  die  Eingeweidehöhle,  dorsal  die 
Wirbelsäule;  die  hintere  Verlängerung  der  letzteren  ist  der  Schwanz. 
Als  selbständige,  jedoch  häufig  durch  Fortsätze  der  Wirbelsäule  ge- 
stützte Skeletelemente  erscheinen  dieGliedmaassen,  welche  je  nach 
ihrer  Form  und  Function  Flossen,  Beine,  Arme  oder  Flügel  genannt 
werden.  Niemals  treten  mehr  als  zwei  Paar  Gliedmaassen  auf,  doch  können 
zu  den  paarigen  Extremitäten  zuweilen  noch  unpaarige  Bewegungs- 
organe (Rücken-,  After-  und  Schwanzflossen)  kommen.  Der  innere 
Bau  des  vorderen  und  hinteren  GUedmaassenpaares  zeigt  bei  allen 
Wirbelthieren  im  wesentlichen  dieselben  Haupttheile,  wie  sehr  dieselben 
auch  durch  verschiedenen  Gebrauch  verändert,  umgestaltet  oder  ver- 
kümmert sein  mögen.  Die  höchst  mannigfaltige  Ausbildung  dieser 
homologen  Organe  bietet  in  genetischer  und  morphologischer  Hinsicht 
ein  besonderes  Interesse. 

Bei  sämmtlichen  Wirbelthieren  durchläuft  das  innere  Skelet  während 
der  ontogenetischen  Entwickelung  eine  Reihe  von  Veränderungen, 
deren  Wiederholung  sich  an  zeitlich  auf  einander  folgenden  fossilen 
Vertretern  gewisser  Gruppen  öfters  beobachten  lässt.  Aus  keiner  anderen 
Abthüilung  des  Thierreiches  hat  die  Palaeontologie  eine  gleiche  Anzahl 
sogenannter  Embryonal-  und  CoUectiv-Typen  kennen  gelehrt  und  nirgends 
tritt  die  Parallele  zwischen  Ontogenie  und  Phylogenie  bestimmter  zu 
Tage,  als  bei  den  Vertebraten.  Die  entwickelungsgeschichtlichen  Vor- 
gänge während  der  Skeletbildung  haben  darum  für  den  Palaeontologen 
ein  ganz  besonderes  praktisches  Interesse,  ja  in  sehr  vielen  Fällen 
gewährt  der  Vergleich  fossiler  Typen  mit  jugendlichen  Entwickelungs- 
stadien  noch  jetzt  existirender  Formen,  also  die  Anwendung  des  bio- 
genetischen Grundgesetzes,  den  einzigen  sicheren  Aufschluss  über 
verwickelte  morphologische  Erscheinungen  oder  über  verwandtschaft- 
liche Beziehungen. 

Die  Skeletentwickelung  nimmt  bis  zu  einem  gewissen  Stadium  bei 
allen  Vertebraten  den  gleichen  Verlauf.  Nachdem  in  dem  befruchteten 
Ei  die  zweischichtige  Keimscheibe  entstanden  ist,  legt  sich  unter  der 


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Pifices.  Fische.  3 

Medullarfurche  ein  stabförmiges  zelliges  Gebilde  von  gallertartiger  Be- 
schaffenheit, die  Chorda  dorscUis,  an.  Während  sich  alsdann  im  weiteren 
Verlaufe  die  Seitenwülste  der  Furche  durch  Verwachsung  schliessen  und 
ein  Rückenmark-  (Medullär-)  Rohr  bilden,  tritt  meist  gleichzeitig  eine 
Gliederung  der  die  Chorda  umgebenden  skeletogenen  Schicht  in  eine 
grössere  Anzahl  gleichartiger  Segmente  (Wirbel)  und  eine  Umänderung 
der  zelligen  Substanz  in  Knorpelgewebe  ein. 

Mit  Ausnahme  der  niedrigsten  Fische  bringen  es  alle  Wirbelthiere 
wenigstens  zu  einer  in  Wirbel  differenzirten  Rückensäule  und  zu  einem 
knorpeligen  Innenskelet.  Aber  in  diesem  Stadium  beharrt  nur  eine 
beschränkte  Anzahl  Fische.  Meist  tritt  schon  in  frühen  Embryonal- 
stadien eine  Verfestigung  des  Skeletes  durch  Aufnahme  mineraUscher 
Substanzen  auf.  In  dem  aus  rundlichen  Zellen  und  homogener  oder 
faseriger  Intercellularsubstanz  bestehenden  Knorpel  lagert  sich  entweder 
direct  fein  vertheilter  phosphorsaurer  und  kohlensaurer  Kalk  zwischen 
den  Zellen  ab  und  bildet  dadurch  verkalkten  Knorpel  (Haie  und  Rochen) 
oder  es  tritt  eine  vollständige  Verknöcherung  ein,  wobei  die  ursprüng- 
lichen Knorpelzellen  verschwinden  und  durch  Resorption  der  Inter- 
cellularsubstanz Blutgefäss  führende  Kanäle  (Haversische  Kanäle),  sowie 
kleine  mit  einer  Knochenzelle  (Osteoblast)  erfüllte  Hohlräume  (Lacunen, 
Knochen  körperchen)  entstehen. 

Die  Knochenkörperchen  treten  durch  äusserst  feine,  nach  allen 
Richtungen  ausstrahlende  Röhrchen  (Primitivröhrchen,  Plasmatic  canals) 
mit  den  Ha  versischen  Kanälen  in  Verbindung  und  gruppiren  sich  häufig 
auch  mehr  oder  weniger  regelmässig  um  dieselben.  Ihre  Zwischen- 
räume erfüllen  sich  vollständig  mit  homogenem  phosphorsaurem  Kalk. 

Bei  manchen  Fischen  fehlen  die  Knochenkörperchen,  so  dass  die 
Primitivröhrchen  direct  von  den  Haversischen  Kanälen  ausgehen  und 
die  Knochenmasse  durchdringen.  Bei  den  übrigen  Wirbelthieren 
variiren  die  Knochenkörperchen  beträchtiich  in  Grösse  und  Form. 

Obwohl  sämmtUche  Wirbelthiere  wahrscheinlich  aus  einer  gemein- 
samen Grundform  hervorgegangen  sind  und  in  ihrer  ganzen  Organisation 
eine  grössere  Uebereinstimmung  aufweisen,  als  die  verschiedenen  Classen 
der  übrigen  Stämme  des  Thierreiches ,  so  bieten  sie  doch  so  grosse 
Mannigfaltigkeit  in  der  Ausbildung  aller  einzelnen  Theile  und  Organe, 
dass  jede  Classe  zweckmässig  gesondert  betrachtet  wird. 

Dem  Palaeontologen  hegen  in  der  Regel  nur  Ueberreste  des 
Knochenskeletes,  Zähne  oder  verkalkte  Hartgebilde  der  Haut  (Schuppen, 
Schilder,  Stacheln)  zur  Untersuchung  vor;  allein  da  fast  sämmthche 
Organe  im  Skelet  ihre  Stütze  finden  und  in  ihrer  Lage  und  Ausbildung 
von  jenem  abhängen,  so  gewährt  die  Osteologie  bei  den  Wirbelthieren  die 

1* 


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4  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

sicherste  Basis  einer  natürlichen  Systematik.  Für  die  meisten  fossilen 
Formen,  deren  Skelet  bekannt  ist,  lassen  sich  mit  grosser  Sicherheit 
auch  Schlüsse  auf  die  übrigen  Organisationsverhältnisse  ziehen,  deren 
speziellere  Betrachtung  nicht  in  den  Bereich  der  Palaeontologie  gehört. 

Die  moderne  Zoologie  legt  bei  Unterscheidung  der  fünf  Classen 
besonderes  Gewicht  auf  das  Skelet,  die  Fortpflanzung,  Entwickelimgs- 
geschichte  und  die  Respirationsorgane.  Sie  zeigt  aber  auch,  dass  gewisse 
Classen  enger  unter  einander  verwandt  sind  als  mit  den  übrigen.  So 
stehen  z.  B.  nach  Huxley  die  Fische  und  Amphibien  als  Ichthyopsida 
[AnaUantoidea  Milne-Edw.,  Branchiata  Huxley,  Anamniota  Haeckel)  den 
übrigen  Vertebraten  dadurch  gegenüber,  dass  ihre  Embryonen  sich 
ohne  Amnion  und  Allantois  entwickeln  und  dass  sie  entweder  zeitlebens 
oder  doch  in  der  Jugend  durch  Kiemen  athmen. 

Die  mit  Amnion,  Allantois  und  Lungen  ausgestatteten  AUanioidca 
Milne-Edw.  [Abranchiata  Huxley,  Amniota  Haeckel)  zerfallen  nach 
Huxley  wieder  in  die  zwei  Gruppen  der 

Sauropsida  (Reptilien  und  Vögel)  und  Mammalia  (Säugethiere). 

Sämmtliche  fünf  Classen  haben  Ueberreste  in  den  Erdschichten 
hinterlassen ;  bei  den  Amphibien,  ReptiUen  und  Säugethieren  übertrifft 
die  Zahl  der  ausgestorbenen  Gattungen  und  Arten  jene  der  recenten 
sogar  ganz  beträchtlich.  Als  geologisch  älteste  Classe  erscheinen  die 
Fische  gegen  Schluss  der  Silurzeit ;  in  der  Steinkohlenformation  beginnen 
die  Amphibien,  in  der  Dyas  die  Reptilien,  im  Jura  die  Vögel  und  in 
der  oberen  Trias  die  Säugethiere. 

Herkunft  und  Entstehung  der  Wirbelthiere  sind  vorläufig  noch  in 
Dimkel  gehüllt.  Sucht  man  ihre  Ahnen  unter  den  Wirbellosen,  so 
lenkt  sich  die  Aufmerksamkeit  zunächst  auf  die  Tunicaten  und  Annehden. 
Unter  den  ersteren  besitzen  die  Larven  der  Ascidien  im  hinteren  Theile 
des  Körpers  eine  gallertartige  Axe,  welche  mit  der  Chorda  dorscdis 
des  AmphioxtAS  verghchen  wurde.  Während  nun  die  Einen  in  den 
Ascidien  die  nächsten  Verwandten  oder  die  Ahnen  der  Vertebraten 
erkennen,  werden  dieselben  von  Anderen  (Dohrn)  als  degenerirte 
Abkömnüinge  der  Fische  betrachtet.  Nicht  minder  strittig  ist  die 
Ableitung  der  Vertebraten  von  den  Anneliden.  Die  Palaeontologie 
Uefert  keinerlei  Thatsachen,  welche  die  Frage  nach  der  Entstehung 
der  Wirbelthiere  ihrer  Lösung  näher  brächte. 


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Pisces.  Fische.  5 

l.Classe.    Pisces.  Fische.^) 

Als  Fische  bezeichnet  man  kaltblütige,  im  Wasser  lebende,  meist 
ausschliesslich  durch  Kiemen  athmende  Wirbelthiere ,  deren  paarige 
Gliedmaassen  als  Flossen  ausgebildet  sind.   Der  Körper  ist  mit  Schuppen 

1)  Literatur. 
A.  Werke  allgemeineren  Inhaltes  und  über  noch  jetzt  lebende  Fische. 
Blochf  M.  E,f  Oekonoinische  Naturgeschichte  der  Fische  Deutschlands.  Berlin  1782—84. 

—  Naturgeschichte  der  ausländischen  Fische.  Berlin  1785 — 95. 
--  Systema  ichthyologiae  iconibus  iUustratum.  Berol.  1801. 

Cape^  Edw,,  Classification  of  fishes.  Proceed.  Amer.  Assoc.  Advancem.  Sc.  1871.  p.  326 

und  Trans.  Americ.  Philos.  soc.  1871.  p.  449. 
Cuvier  et  VaicncienneSf  Histoire  naturelle  des  poissons.  Paris  1828  —  49.  22  Bde. 
Dumeril,  Aug.y  Histoire  naturelle  des  poissons  ou  Ichthyologie  g^n^rale.  Paris,  vol.  I 

et  n  1866-70. 
Günther,  Alb,y  Catalogue  of  the  fishes  in  the  British  Museum.  Lond.  1859 —70.8*.  8  Bde. 

—  An  introduction  of  the  study  of  fishes.  Edinburgh  1880. 

Hubrecht,  Ä.  Ä.  TT.,  Fische  in  Bronnes  Classen  und  Ordnungen  des  Thierreiches. 

VI.  Bd.  1.  Abth.  1876—86  (unvollendet). 
LacepkdCy  Histoire  des  poissons.  Paris  1798—1803.  4«  in  5  Bdn. 
MÜUery  Joh.f  Vergleichende  Anatomie   der  Myxinoiden.    Abhandl.  d.  Berl.  Akad. 

für  1834  (1836). 

—  üeber  den  Bau  und  die  Grenzen  der  Ganoiden  und  das  natürliche  System  der 
Fische.   Ebendas.  für  1844  (1846). 

ß.  Ueber  fossile  Fische. 
Agassiz,  L,,  Recherches  sur  les  poissons  fossiles.   5  Bände  in  4^  mit  Atlas.   Neu- 
ch&tel  1833—43.  (In  Rd.  I  S.  43—55  ein  sehr  vollständiges  Literatur -Verzeichniss.) 

—  Monographie  des  poissons  fossiles  du  vienx  gr^  rouge  ou  Systeme  d^vonien. 
NeuchÄtel  1844  4«. 

BlainviUe  de,  Sur  les  Ichthyolithes  ou  les  poissons  fossiles.  Nouv.  dictionn.  d'hist. 
nat  XXVin.  1818  In's  Deutsche  übersetzt  von  J.  J.  Krüger.  Die  versteinerten 
fische,  geologisch  geordnet  etc.  Quedlinburg  und  Leipzig  1823.  8®. 

Cope,  Edw,,  Report  of  the  U.  S.  geological  Survey  of  the  Territories.  vol.  U.  1875. 

Costa,  0.  G,,  Ittiolo^a  fossile  Italiana,  opera  di  servire  di  supplemento  alle  Ricerche 
sui  Pesci  fosdli  di  L.  Agassis.   Napoli  1857—59.  4^ 

—  Palaeontologia  del  Regno  di  Napoli  1854  —  56.  4» 

Egeirton,  Ph.  Grey,  A  systematic  and  stratigraphical  Catalogue  of  the  fossil  fishes  in 
the  Cabinets  of  Lord  Cole  and  Sir  Ph  G.  Egerton.  London  1837.  4«.  2.  Aufl  in 
Ann.  Mag.  nat.  bist.   1841.  vol.  VII  p.  487. 
Qiehd,  C.  G.,  Fauna  der  Vorwelt.  I.  Bd.  3.  Abth.  Fische.  Leipzig  1848.  8^ 
Heckel,  J.  J.,  Beiträge  zur  Kenntniss  der  fossilen  Fische  Oesterreichs.  I.  Wien  1849. 
Folio  mit  Atlas. 

—  Dessgl.  n.  Denkschriften  der  k.  k.  Akad.  Wien.  Bd.  XI.  1856.  4»  mit  Atlas  in  Fol. 
Heckel,  J.  J.  und  Kner,  Neue  Beiträge  zur  Kenntniss  der  fossilen  Fische  Oesterreichs. 

Ibid.  1861.  Bd.  XIX. 
St,  John  and  Worthen,  A,  H,   Description  of  fossil  flsbes.  <5eol.  Survey  of  Illinois, 
vol.  VI  1875  u.  vol,  VJI  1883. 


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6  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

oder  Knochenplatten  bedeckt,  selten  nackt;  die  Wirbelsäule  endigt  in 
einer  verticalen  Schwanzflosse;  das  Herz  besitzt  eine  einfache  Kammer 
mit  Vorkammer. 

Obwohl  die  äussere  Gestalt  der  Fische,  dem  Bedürfnisse  des 
Wasserlebens  angepasst,  am  häufigsten  seitlich  zusammengedrückt, 
spindelförmig  erscheint,  so  bietet  sie  doch  eine  Mannigfaltigkeit,  welche 
bei  den  übrigen  Wirbelthierclassen  kaum  ihres  Gleichen  findet.     Der 

Kfher  und  Steirulachnery  Neue  Beiträge  zur  Kenntniss  der  fossilen  Fische  Oesterreichs. 

Denkschr.  d.  k.  k.  Akad.  Wien   18G3.  XXI.  4». 
Knorr  und  Walchy  Naturgeschichte  der  Versteinerungen.  II— IV.  Nürnberg  1768  —73.  Fol. 
Leidt/y  Jos.y  Report  ü.  S.  geol.  Survey  of  Territories.  vol.  I.  1873. 
Lütken,  Ch.y  Skildringer  af  Dyrelivet  i  fortid  og  Nutid.  Kjöbenhavn  1880. 
Marcky  W.  v,  d,,  Fossile  Fische,  Krebse  etc.  aus  der  jüngsten  Kreide  in  Westfalen- 

Palaeontographica  1863  Bd.  XI.  1868  Bd.  XV.  1873  Bd.  XXTI.  1885  Bd.  XXXI. 
Münster,  G.,  Graf  zu,  Beiträge  zur  Petrefakten künde.  Bayreuth.  I— VII 1839—46. 
Newberry,  J,  S.,  Description  of  fossil  fishes.  Geological  Survey  of  Ohio.  Palaeontology. 

vol.  I  and  n.   Columbus  1873. 
Newberry,  J,  S.  and  Worthen,  A.  H.,  Description  of  new  species  of  Vertebrates  from 

the  subcarboniferous  limestono  and  coal  measures.   Geol.  Survey  Illinois.  1866 

vol.  II  p.  9—134.  1870  vol  IV  p.  345  —  374. 
Pander,  Ch,  H.,  Monographie  der  fossilen  Fische  des  silurischen  Systems  der  russisch- 
baltischen  Gouvernements.   St.  Petersbui^g  1856.  i\ 
Pictety  F.  J.f  Description  de  quelques  poissons  foss.  du  Mont  Liban.  Genfeve  1850.  4^ 
Pictet,  F.  J,  et  Humbert,  AI,,  Nouvelles  recherches  sur  les  poissons  foss.  du  Mont 

Liban.  1866.  4«. 

—  Trait^  de  Pal^ntologie  (2^  ^d.)  vol.  n.  Pari«  1854. 
Quenstedt,  F.  A.,  Der  Jura.  Tübingen  1858. 

—  Handbuch  der  Petrefaktenkunde.  3.  Aufl.  Tübingen  1885. 

Sauvage,  Em.,  Catalogue  des  poissons  des  formations  secondaires  da  Boulonnais. 

Boulogne  sur  mer  1867.  S». 
Scheuchzer,  J.  J.,  Bildnisse  verschiedener  Fische,  welche  in  der  Sündfluth  zu  Grunde 

gegangen.  Zürich  1708.  4». 

—  Piscium  querelae  et  vindiciae.  Tiguri  1708.  4*. 

SedguHck  and  ATCoy,  A  Synopsis  of  the  Classification  of  the  British  palaeozoic  rocks. 

1855.  4« 
ThioUüre,  V.,  Description  des  poissons  fossiles  provenant  des  gisements  coralliens 

du  Jura  dans  le  Bugey.    Paris  und  Lyon  1854.  Fol. 

—  —  2*  livr.  revue  par  P.  Gervais.  Lyon  1873.  Fol. 
Volta,  S.,  Ittiolitologia  Veronese.  Verona  1796.  Fol. 

Wagner,  Andreas,  Beiträge  zur  Kenntniss  der  in  den   lithographischen  Schiefern 
abgelagerten  urweltlichen  Fische.    Abhandl.  d.  k.  bayer.  Akad.  Bd.  VI  1851. 

—  Monographie  der  fossilen  Fische  aus  den  lithographischen  Schiefem  Bayerns. 
Abhandl.  d.  k.  bayer.  Akad.  Bd  IX  2.  u.  3.  Abth.  1861—63. 

Zigno,  Ach,  de,  Eocäne  Fische  vom  Monte  Bolca  und  Monte  Postale.    Memorie  del 
R.  Istituto  Veneto  d.  Sc.  vol.  XVIH  p.  227.  vol.  XX  p.  445.  vol.  XXI  p.  775. 

—  Catalogo  ragionato  dei  pesci  fossili  di  Monte  Bolca.  Atti  d.  R.  Istituto  Veneto  d. 
Sc.  1874  p.  1-216. 


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Pisces.  Fische.  7 

wurinförmige  AmphioocxiSy  die  schmalen  langgestreckten  Bandfische,  die 
ballonförmig  aufgetriebenen  Kofterfische,  die  seltsam  gestalteten  See- 
pferdchen, die  plattgedrückten  Rochen  mid  Flundern,  die  spindel- 
förmigen Haie  mögen  als  Beispiele  für  den  Formenreichthum  der  jetzt 
lebenden  Fische  genannt  werden.  Nicht  minder  mannigfaltig  als  die 
äussere  Gestalt  erweist  sich  ihre  innere  Organisation.  Die  Kluft,  welche 
den  Amphioxus  von  einem  Hai  oder  Knochenfisch  scheidet,  ist  sicher- 
hch  weit  grösser,  als  die  Differenz  zwischen  dem  niedrigsten  und 
höchsten  Vertreter  der  ReptiUen,  Vögel  oder  Säugethiere. 

Durch  ihre  Lebensweise  und  ihre  feste  Hautbedeckung  bieten  die 
Fische  besonders  günstige  Bedingungen  zur  Fossilisation.  Die  einzelnen 
Theile  blieben  dabei  häufiger  als  bei  den  anderen  Wirbelthieren  im 
Zusammenhange,  so  dass  von  vielen  Gattungen  und  Arten  nicht  nur 
sämmthche  wichtige  Skelettheile,  sondern  auch  die  charakteristischen 
Hautgebilde  bekannt  sind.  Da  die  Fische  zudem  schon  im  Silur 
beginnen  imd  in  keiner  geologischen  Periode  fehlen,  so  bieten  sie  auch 
in  phylogenetischer  Hinsicht  ein  hervorragendes  Interesse.  Im  Ver- 
gleich zu  der  grossen  Menge  (ca.  10000)  lebender  Arten  bilden  die 
fossilen  Fische  allerdings  nur  einen  bescheidenen  Bruch theil  (ca.  Vio) 
des  gesaromten  Formenreichthums. 

Die  Haut  und  ihre  Hartgebilde  (Hautskelet) 
haben  bei  den  Fischen  eine  besondere  Bedeutung,  da  sie  nicht  nur 
eine  ungewöhnliche  Mannigfaltigkeit  in  Form,  Structur,  chemischer 
Zusammensetzung  und  physiologischer  Function  aufweisen,  sondern 
sich  auch  in  höherem  Maasse  zur  Fossilisation  eignen  als  die  homologen 
Gebilde  der  meisten  übrigen  Wirbelthiere. 

Die  Haut  entwickelt  sich  meist  früher  als  das  eigentliche  Skelet 
aus  dem  äusseren  und  theilweise  aus  dem  mittleren  Keimblatte  des 
Embryo;  sie  besteht  bei  allen  Vertebraten  aus  zwei  Schichten,  einer 
äusseren  Oberhaut  (Epidermis)  und  einer  inneren  Lederschicht  [Cutis, 
Corium).  Durch  Ablagerung  von  Hörn,  Dentin  oder  Knochensubstanz 
entstehen  in  der  Lederschicht  Schuppen,  Hautknochen,  Stacheln  und 
Flossenstrahlen.  Nur  wenigen  Fischen  [Ämphioxus,  Cyclostomi)  fehlen 
Hartgebilde  der  Haut  vollständig.     Unter  den  letzteren  nehmen 

die  Schuppen 
an  systematischer  Wichtigkeit  die  erste  Stelle  ein. 

Nach  L.  Agassiz*)  lassen  sich  die  Fischschuppen  in  vier  ver- 
schiedene Gruppen  [Placoidei,  Ganoidei,  Cycloidei  und  Ctenoidei)  ein- 
theilen,  welche  ebensovielen  Ordnimgen  entsprechen  sollen.   Wenn  sich 

1)  Agassiz,  L.,  Recherches  sur  les  poissons  fossiles  vol.  I  p.  61 — 90. 

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y  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

diese  lediglich  auf  das  Hautskelet  begründete  Classification  der  Fische 
auch  nicht  aufrecht  erhalten  Hess,  so  bezeichnen  die  Agassiz'schen 
Ordnungen  doch  die  wesenthchsten  Modificationen  der  Hautbekleidung. 
1.  Zu  den  Placoidei  {rrlaS  Platte)  rechnet  Agassi z  die  Haie, 
Rochen,  Chimären  und  Cyclostomen ,  obwohl  die  letzteren  stets,  die 
Chimären  und  Rochen  nicht  selten  der  festen  Hautgebilde  gänzhch 
ermangeln.  Die  Placoidschuppen  sind  ossificirte  Papillen  der  Haut. 
Sie  erscheinen  bald  als  kleine,  rundliche,  stumpfe  oder  zugespitzte 
Körner,  bald  als  conische,  sternförmige  oder  unregelmässige  Höckerchen 
dicht  nebeneinander  pflasterartig   in   die  Haut   eingebettet   (Chagrin) 


^^ 


•oa 


Fig.  1. 

a  Chagrlnscbuppen  von  Janassa  bituminosa  aus  dem  Kupferschiefer,    "/i.    6  Chagrinschuppen  von 

Acrodus  falcifer.    Solnhofen.    Nat.  Gr.    c  Schuppe  von  Scyllium  canictUa.    Recent.  ^ji.    d  Schuppen 

von  Carcharias  (PHodan)  gangeticus.    Recent.    Vergr. 

(Fig.  1");  nicht  selten  findet  man  aber  auch  flache,  blatt-,  schaufel- 
oder  pfeilspitzenförmige  Schuppen  (Fig.  P"^),  zuweilen  auch  Platten, 
auf  welchen  zugespitzte,  nach  hinten  gekrümmte 
Stacheln  oder  Zähnchen  aufsitzen.  Bei  den  Rochen 
Flg.  2.  können  die  in  der   Mitte   des  Rückens  stehenden 

piacoidschuppr  mu  ^^^  Stacheln  versehenen  Platten  (Schilder)  eine  be- 
stachei.  Nat.  Gr.  trächtliche  Grössc  (von  1 — 3^^  Durchmesser)  erreichen 
(Fig.  2).  Selten  besitzen  die  Placoidschuppen  eines  Fisches  überall 
gleiche  Gestalt  oder  Grösse;  zuweilen  kommen  an  den  verschiedenen 
Körpertheilen  sehr  verschiedene  Gebilde  vor.  Am  häufigsten  zeichnet 
sich  die  Mitte  des  Rückens  durch  grössere  oder  eigenthümlich  geformte 
Schuppen  oder  dornige  Platten  aus. 

Jede  Placoidschuppo  besteht  ^)  aus  einer  in  der  Haut  eingesenkten 

1)  Hannover,  Ä.j  Om  Bygningen  og  TJdviklingen  af  Skiael  og  Pigge  hos  Bruskfisk  etc. 
Vidensk.  Selsk.  Skrift  5«  Raekke.    7  Bd.    Kjöbenhavn  1867.    4  Tafeln. 

Uertmg,  0.,  Ueber  Bau  und  Entwickelung  der  Placoidschuppen  und  der  Zähne 
der  Selachier.   Jenaische  Zeitschr.  f.  Naturw.  1874  Bd.  VIII  S.  331—404  mit  3  Tafeln. 

Leyäig,  Beiträge  zur  mikroskopischen  Anatomie  und  Entwickelungsgeschichte 
der  Rochen  und  Haie.    Leipzig  1852. 


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Pisces.  Fische. 


Flg.  8. 
Sagitalschnltt  durch  eine  Schuppe  von  Scymnus  Lichia  lu 
GOfacherVergr.  (Nach  O.  Hertwig.)  S  Schmelz,  50  Schmelz- 
obcrhäutchen ,  J)  Dentin,  B  Basal  platt«,  p  Pulpa,  c  Corion, 
h  starker,  nach  oben  verlaufender  Hauptzahnkanal ,  d  hori- 
zontale Dentinkanäle,  o  Odontoblasten,  /Bindegewebsfasern. 


porösen  Basalplatte  und  dem  frei  vorragenden,  sehr  mannigfaltig 
gestalteten  äusseren  Haupttheil.  Die  Basalplatte  (Fig.  3^)  wird  von 
senkrecht    aufsteigenden  ^^ 

Bündeln    von    Bindege-  ~~---^     ^ 

websfasem  (/)  durchzogen 
und  in  der  Haut  festge- 
halten ;  sie  ist  durch  keine 
scharfe  Grenze  vom  Ober- 
theil  der  Schuppe  oder  des 
Stachels  getrennt  imd  be- 
steht aus  einer  homogenen 
Masse  verknöcherten  Bin- 
degewebes (Schuppence- 
ment).  Der  obere  Theil, 
die  eigentUche  Schuppe, 
zeigt  im  wesentUchen  den 
gleichen    histiologischen 

Bau,  wie  die  Zähne  der  Fische.  Die  Hauptmasse  besteht  aus  dichter, 
durchscheinender,  undeutUch  parallel  geschichteter  Dentin  Substanz  (D), 
welche  von  gröberen  und  feineren  Kanälchen  durchzogen  wird.  Letztere 
entspringen  von  einer  medianen,  über  der  Basalplatte  gelegenen,  mit 
Bindegewebe  und  Zahnzellen  (Odontoblasten  o)  ausgefüllten  kleinen 
Höhle  (Pulpa  j)),  und  zwar  verläuft  die  grösste  dieser  Röhren  von  der 
Pulpa  nach  der  Spitze  und  versorgt  durch  ästige  Seitenzweige  die 
ganze  Dentinmasse  mit  zahlreichen  nach  aussen  fein  verästelten  Kanäl- 
chen {calcigerouS'tubes).  Das  Dentin  enthält  organische  Substanz  und 
besteht  der  Hauptsache  nach  aus  phosphorsaurem  Kalk,  Spuren  von 
Fluorcalcium  und  kleinen  Mengen  von  kohlensaurem  Kalk;  von 
Salzsäure  wird  es  nur  langsam  angegriffen. 

Ueber  dem  Dentinkem  befindet  sich  eine  dünne,  dichte,  scheinbar 
vöUig  structurlose,  sehr  harte  Rindenschicht,  welche  die  glatte,  glänzende 
Oberfläche  der  Schuppe  bildet.  Sie  enthält  nur  3 — 4®/o  organische 
Substanz,  dagegen  ca.  90%  phosphorsauren  Kalk  mit  Fluorcalcium, 
sowie  kleine  Mengen  von  kohlensaurem  Kalk  und  Magnesia.  In 
verdünnter  Salzsäure  wird  die  Rindenschicht  sehr  rasch  aufgelöst;  da 
dieselbe  entweder  vollständig  homogen  ist  oder  nur  ganz  feine,  parallele 
Röhrchen  enthält,  welche  nicht  bis  zur  Oberfläche  reichen,  so  be- 
zeichnet sie  Owen  als  Vitrodentin,  Williamson  als  Ganoin,  Nach 
O.  Hertwig  zerfällt  die  Oberflächenschicht  jedoch  bei  Behandlung 
mit  concentrirter  Salzsäure  in  prismatische  Fasern,  und  R  o  h  o  n  konnte 
im  polarisirten  Licht  die  prismatische  Structur  direct  nachweisen.   Das 


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10 


VertebratÄ,  Wirbelthiere. 


sog.  Ganoin  oder  Vitrodeniin  ist  somit  nichts  anderes,  als  eine  Modi- 
fication  des  Schmelzes.  Ueber  der  Schmelzrinde  {S)  liegt  noch  eine 
dünne  Membran,  das  Schmelzoberhäutchen  (SO). 

Nach  Steenstrup  wachsen  die Placoidschuppen  mitzunehmendem 
Alter  des  Fisches  nicht.  Sie  fallen  vielmehr  öfters  aus  und  werden 
wie  die  Zähne  durch  Ersatzschuppen  verdrängt.  Man  sieht  darum  in 
der  Haut  der  Haie  zahlreiche  kleine  Grübchen  von  ausgefallenen 
Schuppen  und  neben  diesen  junge  im  Wachsthum  begriffene  Chagrin- 
körner.  Schon  Steenstrup  weist  auf  die  Homologie  der  Placoid- 
schuppen mit  den  Zähnen  hin,  die  später  von  Gegenbaur  und 
0.  Hertwig  bestimmter  nachgewiesen  wurde.  Wenn  aber  Zähne 
und  Schuppen  bei  den  Fischen  gleichen  Ursprung  haben  und  als 
gleichartige  Gebilde  entstanden  sind,  so  stellen  jedenfalls  diejenigen 
Schuppen,  welche  in  Form  und  Structur  den  Zähnchen  am  nächsten 
kommen,  also  die  Placoiden,  den  einfachsten  und  ursprünglichsten 
Typus  von  Hautgebilden  dar. 

2.  Als  Ganoidschuppen  [ydvog  Glanz)  (Fig.  4 — 7)  bezeichnete 
L.  Agassiz  alle  aus  einer  knöchernen  Unterlage  und  einer  glänzenden 


Flg.  4. 

Schuppe  von   Gyrodtis  titanius  Wagn. 

Ob.  Jura.  Kelheim.  a  von  aussen,  b  von 

innen.    Nat.  Gr. 


Fig.  5. 

Schuppe  von  Coimoptychiu«  striatuB 

Ag.fip.  Steinkohlenformation,  a  von 

aussen,  b  von  innen.    '/»• 


Fig.  6. 

Schuppen  von 

Polypterus  Bichitr 

Bonap.    Recent. 

Nat  Gr. 


Schmelzdecke  bestehende  Schuppen  oder  Hautschilder.  Dieselben  sind 
von  verschiedener  Grösse,  Form  und  Structur  und  bedecken  entweder 
den  ganzen  Rumpf  oder  nur  gewisse  Parthieen  desselben.  Die  Schuppen 
haben  in  der  Regel  rhombische,  rhomboidische  oder  rundhche  Gestalt, 
stehen  entweder  in  schiefen  regelmässigen  Reihen  geordnet  dicht  neben- 
und  hintereinander  oder  liegen  dachziegelartig  übereinander;  ihre  fieie 
Oberfläche  ist  mit  einer  mehr  oder  weniger  dicken,  lebhaft  glänzenden 


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Piflces.  Fidche.  11 

Schmelzschicht  überzogen.  Letztere  hat  bei  fossilen  Gattungen  (Lepi- 
dottis^  AspidorhynchuSy  Uoloptychius)  häufig  eine  dunkelbraune  oder 
schwarze  Farbe,  ist  glatt  oder  mit  Körnern,  erhabenen  Runzeln,  Leist- 
chen, Rippen,  netzförmigen  Erhabenheiten, 
zuweilen  auch  mit  kleinen  Stacheln  bedeckt. 
Jede  Ganoidschuppe  zeigt  ausser  der  mit 
Schmelz  überzogenen  Oberfläche  je  nach  der 
Art  der  Aneinanderreihung  einen  schmelz- 
losen vorderen  Theil  (Fig.  7),  häufig  auch 
abgeschrägte,  schmelzlose  Seitenränder  (Fig. 
4.  5.  6).  Am  oberen  oder  vorderen  Rande 
ragen  überdies  häufig  ein,  zwei  oder  drei 
zapfen-  oder  zahnartige  knöcherne  Fortsätze 
vor,   welche   zur   festeren  Verbindune:   der     ^  ^  rfl^'J' ... 

Schuppen   dienen   (Kg.  4.  5.  6).  Ag.    Old  red.    Nat.  Gr.    (Nach 

Die  mikroskopische  Structur  der  Ganoid- 
schuppen  wurde    zuerst  von  Agassi z,   später   von  Williamson^), 
Pander'^),    Leydig^),    Reissuer*),    0.  Hertwig^)  und  Rohon 
untersucht. 

Im  allgemeinen  bestehen  alle  Ganoidschuppen  aus  einer  theils 
knöchernen,  theils  dentinartigen  Unterlage  und  einer  äusseren,  von 
der  Epidermis  abgelagerten  Schmelzdecke  {Ganoin),  Letztere  bildet 
ausschliesslich  die  Verzierungen  der  Oberfläche.  Sie  zeigt  sowohl  in 
chemischer  als  physikalischer  Hinsicht  alle  Merkmale  der  Schmelz- 
schicht bei  den  Placoid schuppen ,  erscheint  unter  dem  Mikroskope 
entweder  vollkommen  homogen  oder  parallelschichtig,  zerfällt  aber 
bei  Behandlung  mit  starker  Salzsäure  oder  bei  Betrachtung  im  polarisirten 
Lichte  in  prismatische  Fasern:  erweist  sich  somit  als  ächter  Schmelz. 

Nicht  selten  dringen  feine  Aestchen  der  Dentinröhren  eine  Strecke 
weit  in  den  Schmelz  ein,  und  meistens  setzen  sich  auch  vereinzelte  grobe 
Gefässkanäle  aus  der  knöchernen  Unterlage  in  denselben  fort  und 
endigen  an  seiner  äusseren  Oberfläche.  Es  ist  dies  namenthch  dann 
der  Fall,  wenn  die  Schuppen  Verzierungen,  wie  Höckerchen,  Runzeln 

1)  Vergl.  S.  8. 

2)Pander,  Chr.,   Ueber  Saurodipterinen,  Dendrodonten ,  Glyptolepiden  und 
Cheirolepiden  des  devonischen  Systems.    St.  Petersburg  1860. 


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12 


Vertebrata,  Wirbelthiere. 


oder   Zähnchen  aufweisen.     Letztere   besitzen   stets  wie  die  Placoid- 
schuppen  eine  Pulpa  und  bestehen  aus  Dentin  und  Schmelz. 

Die  knöcherne  Basis  der  Ganoidschuppen  hat  mindestens  denselben 
Umfang  und  stets  eine  grössere  Dicke  als  der  Schmelz.  Sie  ist  gleich- 
falls aus  parallelen  Schichten  auf- 
gebaut und  zeichnet  sich  durch 
den  Besitz  kleiner  Hohlräume,  sog. 
Knochenzellen  oder  Knochen- 
körperchen  aus,  deren  feine  ästige 
Ausläufer(Primitivröhrchen)  nach 
allen  Seiten  ausstrahlen.  Die 
Knochenzellen  sind  bald  schich- 
tenweise angeordnet,  bald  verein- 
zelt in  die  kalkige  Grundmasse 
eingebettet,  bald  nach  dem  Ver- 
laufe von  groben  Gefässkanälen 
gruppirt.  Zahlreiche  Kanäle  oder 
Röhrchen  durchziehen  die  knö- 
cherne Basis.  Bei  den  einfachst 
zusammengesetzten  Schuppen  (Le- 
pidotus,  Caturus  [Fig.  8],  Pholi- 
dophoni<i)ydxdi  die  mit  spärlichen  Knochenzellen  versehene  dichte,  in 
parallele  Lamellen  geschichtete  Grundmasse  von  feinen,  ziemhch  entfernt 
stehenden  Dentinröhrchen  durchzogen,  welche  an  der  Unterfläche  oder 
an  den  Seitenrändern  beginnen  und  mehr  oder 
weniger  zahlreiche  Nebenäste  aussenden.  Sie  ver- 
laufen senkrecht  zur  Schichtung.  Ausserdem  be- 
merkt man  bald  in  der  ganzen  Basis,  bald  nur 
an  einzelnen  Theilen  derselben  bei  starker  Ver- 
grösserung  und  namenthch  im  polarisirten  Lichte 
zahllose,  ungemein  feine  parallele  Capillarröhren, 
die  im  wesentUchen  denselben  Verlauf  zeigen, 
wie  die  Stämme  der  Dentinröhren  (Fig.  9). 
Williamson  nannte  diese  feinsten 
„Lepidinröhrchen". 

Wenn    die    Dentinkanäle    sich    nar^^ 


Fig.8. 

Schrftger  Querschnitt  durch  die  knöcherne  Unter- 

lagre  einer  Co/uru«- Schuppe  aus  £ich8t&tt.    (Nach 

Rohon.)    c  Knochenzellen,  d  Dentinröhrchen. 


Flg.  9. 
Schnitt  aus  der   Basis    einer 
I^do^tM-Schuppe,  stark  vergr. 
(Nach  Rohon.)  c  sehr  kleine, 

zurückgebildete  Knocben- 
zellen,  d  Dentinröhrchen ,-  die 
ganze  übrige  Grundmasse  ist 
mit  Lepidinröhrchen  durch- 


lx,*4^^l.^lf«-. 


^x^      u^i-.      j     ^1^:^!.— 


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Pisces.  Fische. 


13 


namentlich  im  oberen  Theile  der  knöchernen  Basis  oder  zwischen 
dieser  und  dem  Schmelz  ein  grobmaschiges  Netzwerk  bilden  (Fig.  11. 12). 
Von  diesen  Gelassen  gehen  zahlreiche  ästige  Dentinröhrchen  in  das 
knöcherne  Gewebe  und  vereinzelte  Aestchen  sogar  in  die  Schmelz- 
schicht über  (Fig.  10). 


Fig.  10. 

VerÜcalBclinitt  durch  die  Schuppe  vou 

Lepidoateus.    »«>/i.    (Nach  O.  Hertwlg). 

S  Schmelz,  h  HaveniBcher  Kanal, 

d  Denünröhrchen. 


Fig.  11. 
VerÜcalschnltt  durch  eine  Schuppe  von 
QlyptoUpis,  stark  vergr.  (Nach  P  a  n  d  e  r.) 
a.  b  Isopedlnschicht,  c  Knochenschicht 
mit  Haversischen  Kanälen,  d  Schicht 
mit  fein  verftstelten  Dentinröhrchen 
(Kosmln),  e  Schmelz. 


Wo  die  haversischen  Kanäle  in  grösserer  Menge  auftreten,  da 
folgen  auch  die  Knochenzellen  deren  Windungen  und  es  entstehen, 
wenn  die  Dentinröhrchen  verschwinden,  zuweilen  Schichten  aus  reiner 
Knochensubstanz.  Merkwürdigerweise  vereinigen  sich  gerade  bei  ge- 
wissen paläozoischen  Ganoidschuppen  die  verschiedenartigsten  Gewebe 
zu  einem  sehr  complicirten  Bau.  Bei  den  Schuppen  von  Glpptölepis 
z.  B.  aus  dem  Old  red  (Fig.  11)  besteht  die  untere  Hälfte  der  Schuppe 
aus  kalkiger  Substanz,  welche  ledigUch  mit  parallelen  Lagen  von 
Knochenzellen  versehen  ist  (a,  b  Isopedin  nach  Pander),  darauf  folgt 
eine  Zone  mit  groben  Haversischen  Kanälen  und  kleineren  Knochen- 
zellen (c),  weiter  oben  gehen  von  den  ersteren  Dentinröhren  aus, 
die  sich  in  Büschel  vergabein  und  gleichzeitig  nehmen  die  Knochen- 
zellen an  Zahl  und  Grösse  ab  (d  Kosmin);  zu  oberst  folgt  sodann 
eine  dünne  Schmelzschicht  (c). 

AehnUchen  Bau  zeigen  die  Schuppen  von  Osteölepis  (Fig.  12), 
Gryrciepis,  Megalichthys,  HoloptychitAS\   bei  Platysomus  biegen  sich  vor- 


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14  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

ragende  Schmelzleisten  an  der  Oberfläche  rückwärts  und  verwachsen 
an  ihrem  hinteren  Rande  mit  den  nächstfolgenden  Leisten,  indem 
sie  auf  diese  Weise  parallele  Reihen  von  gewölbartigen  Hohlräumen 
überdachen  (Williamson). 

Zu  den  Ganoiden  rechnete 
Agassi z  auch  die  Accipen- 
seriden,  die  Siluroiden,  Placo- 
dermen,  Cephalaspiden,  Ostra- 
cionideu ,  Lophobranchier  u. 
s.  w.,  deren  Körper  ganz  oder 
theilweise  mit  verschiedenartig 
geformten ,  zuweilen  grossen 
knöchernen  Platten  bedeckt 
F«K  »2.  ist.   Nach  den  Untersuchungen 

Verticalschnitt  durch  eine  Schuppe  von  OttcolepU,  stark  p         ,  "117'  *  1 1  * 

vergr.  (Nach  P  a  n  d  e  r.)  a  Knochensiibstanz,  6  Isopedln,  VOU     rander,      WllliamSOn, 

c  Knochensohicht  mit  Haversischen  Kanälen,   d  Kos*  0.  Hertwig     Huxlev     Rav, 

min,  e  Schmelz.  t  i  .  i    -n*     i  i. 

Lankester  und  Rohon  be- 
stehen jedoch  diese  Platten  im  wesentlichen  aus  ächter  Knochensub- 
stanz. Sie  sind  von  zahlreichen  Haversischen  Kanälen  durchzogen  imd 
reichlich  mit  Knochenkörperchen  versehen.  Die  Oberfläche  hat  häufig 
ein  glänzendes,  schmelzähnliches  Aussehen,  ist  aber  nicht,  wie  Agassi z 
glaubte,  mit  achtem  Schmelz  überzogen ,  sondern  wird  lediglich  durch 
eine  dichtere  Modification  der  Knochensubstanz,  zuweilen  auch  durch 
eine  mit  feinen  Dentinröhrchen  versehene  Kosminschicht  gebildet. 
Oefters  sitzen  entweder  direct  auf  der  Oberfläche  festgewachsene  oder 
in  kleine  Vertiefungen  eingesenkte  Zähnchen  oder  Stacheln  auf  diesen 
Platten,  deren  Pulpa  mit  einem  Haversischen  Kanal  der  knöchernen 
Basis  in  Verbindung  steht;  dieselben  bestehen  aus  Dentin  und  einem 
dünnen  Schmelzüberzug,  stimmen  somit  in  ihrer  Structur  ganz  mit  den 
Placoidschuppen  überein. 

Wenn  sich  die  Hautschilder  von  Hypostoma,  CaUichthys,  Coccosteus, 
Asterolepis,  Accipenser  in  ihrem  histologischen  Bau  enge  an  die  typischen 
Ganoidschuppen  anschliessen  und  von  diesen  eigentlich  nur  durch  den 
Mangel  einer  deutlich  entwickelten  Schmelzdecke  unterschieden  sind, 
so  gibt  es  andererseits  auch  Fische  mit  knöchernen  Schuppen,  welche 
einen  Uebergang  zu  den  Cycloiden  und  Ctenoiden  bilden. 

So  sind  z.  B.  nach  Williamson  die  Schuppen  des  Flughahns 
[Dactylopterus  volitans)  aus  homogener  Kalksubstanz  ohne  Knochen- 
körperchen  zusammengesetzt;  allein  dieselbe  ist  durchzogen  von  groben 
unregelmässigen  Hohlräumen,  von  welchen  feine  Röhrchen  nach  allen 
Seiten  ausstrahlen.     Ganz  ähnUche  Structur  zeigen  nach  Rohon  die 


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Piscee.  Fische. 


16 


kleineren  Schuppen  von  Laricaria,  während  in  den  grösseren  Knochen- 
körperchen  vorhanden  sind.  Die  ziemhch  grossen  Hautplatten  des  KofEer- 
fisches  [Ostracian)  bestehen  aus  einer  dicken,  kalkigen,  von  feinen  Dentin- 
röhrchen  durchzogenen,  homogenen  Kalkschicht,  an  deren  Basis  ein 
Netzwerk  horizontaler  haversischer  Kanäle  verläuft;  darunter  folgen 
mehrere  parallele  Lagen  von  Kiiochensubstanz ,  die  durch  Schichten 
faserigen  Bindegewebes  von  einander  getrennt  werden. 

Bei  Btdistes  ist  die  dicke,  homogene,  deutlich  geschichtete,  kalkige 
Deckschicht  von  anastomosirenden  Kanälen  durchzogen ;  unter  ihr  hegt 
eine  dünne  Lage  verkalkten  Bindegewebes  und  zu  unterst  folgen  paralle 
Schichten  faserigen  Bindegewebes. 

Eine  bemerkenswerthe  Mittelstellung  nehmen  die  Schuppen  von 
Amia  (Fig.  13)  ein.   Dieselben  sind  dünn,  elastisch  und  in  ihrer  äusseren 
Erscheinimg  vollständig   mit  Cycloidschuppen 
übereinstimmend.     Die   Oberfläche  des  freien 
Theiles  ist  wie  bei  letzteren  mit  einer  dünnen, 
homogenen,  schmelzartigen  Schicht  (Ganoin) 
überzogen,  die  weder  Kanäle  noch  Prismen 
structur,  dagegen  erhabene  Leisten  aufweist. 
Unter  der  Deckschicht  befindet  sich  eine  sehr 
dünne  Kalklamelle   mit  zahlreichen  Knochen- 
körperchen  und  daninter  eine  Anzahl  paralleler 
Blätter  aus  faserigem  Bindegewebe. 

Genau  denselben  histologischen  Bau  wie  die 
Schuppen  oder  Schilder  des  Rumpfes  besitzen 
bei  den  Ganoiden  auch  gewisse  Belegknochen 
des  inneren  Skeletes,  namentlich  am  Kopf 
und  Schultergürtel  So  bestehen  z.  B.  bei  den 
Placodermen,  Cephalaspiden  u.  s.  w.  die 
Hautschilder  des  Rumpfes  imd  die  Beleg- 
knochen aus  Knochensubstanz,  welche  sich 
an  der  Oberfläche  verdichtet  und  von  feinen  Dentinröhrchen  durch- 
zogen ist.  Bei  den  Schuppen-Ganoiden  dagegen  fehlt  auch  den  Beleg- 
knochen der  Schmelzüberzug  nicht.  Schon  Pander  hat  nachgewiesen, 
dass  die  Belefi:knochen  des  Kopfes  von  Osteolepis,    Glyptolepis  u.  s.  w. 


Fig.  13. 

Schuppe  von  Amia.    Recent. 

Vergr.    v  vorn,  h  hinten. 


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16 


Vertebrata,  Wirbelthiere. 


Zahngruppen  die  Schuppen,  Hautschilder  und  Belegknochen  entstanden. 
Die  Differenz  zwischen  Placoid-  und  Ganoid- Schuppen  ist  demnach 
keine  fundamentale. 

Betrachtet  man  die  Placoidschuppen  als  die  ursprünglichste  Form 
derHautskeletbildung  bei  Fischen,  woraus  alle  übrigen  durch  verschieden- 
artige Differenzirung  hervorgmgen,  so  haben  sich 

3.  die  Cycloid-  und  Ctenoid-Schuppen  (Fig.  14 — 18)  jeden- 
falls am  weitesten  von  der  Stammform  entfernt.  Beide  sind  dünn, 
elastisch,  durchscheinend  und  von  rundlicher,  elliptischer,  vier-,  füüf- 
oder  sechsseitiger  Gestalt.  Sie  bestehen  aus  einer  kalkigen,  homogenen 
Deckschicht  und  aus  in  Alcahen  löshcher  Bindgewebsubstanz.  Die 
Schuppen  entwickeln  sich  in  besonderen  Taschen  der  Cutis,  sind 
zuweilen  (Aal)  vollständig  in  dieselbe  eingebettet  und  äusserlich  unsicht- 
bar, liegen  jedoch  meist  dachziegelartig  übereinander. 

Die  Gycloidschuppen  (xtxAog  Kreis)  (Fig.  14. 15. 16)  sind  leicht 


0 


k 

Fig.  14. 

Schuppe  von  Leuciscus  vulgaris. 

Recent.    Bayern.   Vergr. 


Fig.  15. 

Schuppe  von  Mormynt«  oxy- 

rhynchus.    Recent.    Nil. 

Vergr. 


]i 

Fig.  16. 

Schuppe  von  Naucraies 

ducior.    Recent.    Adriat. 

Meer.    Vergr. 


kenntlich  an  ihrem  ungezackten,  halbkreisförmigen  oder  winklig  abge- 
stutzten Hinterrand;  bei  den  Ctenoidschuppen  (Fig.  17.  18)  (xre/g 
Kamm)  ragen  am  Hinterrande  kleine  Zacken  und  Zähnchen  vor.  Bei 
beiden  ist  die  Oberfläche  in  der  Regel  mit  feinen,  etwas  erhabenen, 
concentrischen  Linien  verziert,  welche  ein  mehr  oder  weniger  ex- 
centrisches  Primitivfeld  (Foyer,  Centrum)  umgeben;  von  letzterem 
strahlen  häufig  divergirende  vertiefte  Linien  nach  dem  vorderen  oder 
hinteren  Rande,  seltener  auch  nach  allen  Seiten  aus  und  zerlegen 
dadurch  die  Schuppenoberfläche  in  ein  vorderes  (v)  und  ein  hinteres  (h) 
Feld   und   in   zwei   Seitenfelder.     Agassiz   benützte   die   Form   der 


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Pisces.  Fische. 


17 


Schuppen  zur  Errichtung  seiner  Ordnungen  der  Cycloidei  und  Ctenoidei, 
Wenn  nun  auch  im  allgemeinen  die  Schuppen  ein  und  desselben 
Fisches  eine  bestimmte,  charakteristische  Gestalt  besitzen,   so  gibt  es 


Fig.  17. 

Schuppe  von  Solea 

vulgaris.    Mittelmeer. 

Vergr. 


Fig.  18. 

Schuppe  von  HolacarUhus  bicolor. 

Ostindien.    Vergr. 


doch  auch  ausnahmsweise  Individuen,  wo  an  verschiedenen  Körper- 
theilen  Cycloid-  und  Ctenoid -Schuppen  vorkommen.  Die  über  der 
sog.  Seitenlinie  gelegenen  Schuppen  sind  von  röhrenförmigen  Kanälen 
zum  Austritt  der  Schleimkanäle  durchbohrt. 

Mit  der  Beschreibung  und  Untersuchung  der  äusseren  Form,  Ent- 
stehung, chemischen  Zusammensetzung  und  Structur  haben  sich  zahl- 
reiche Autoren,  wie  Leuwenhoeck^),  Heusinger*),  Kuntzmann^), 
Agassiz*),  MandP),  Peters^),  Williamson''),  Leydig^),  Steeg^), 


1)  LenwenhoeckjA.,  Continuatis  arcanum  naturae  detectorura  Lugd.  Bat.  1722. 

2)  Heusinger,  C.  F.,  System  der  Histologie.   Eisenach  1823  Bd.  I  S.  226. 

3)  Kuntzmann,  Yerhandl.  d.  Gesellsch.  naturf.  Freunde  in  Berlin  1824  S.  269. 

4)  Agassiz,  L. ,  Recherches  sur  les  poissons  foss.  2*  livr.  Neuchätel  1834. 

5)  Man  dl,  Recherches  sur  la  structure  intime  des  ^cailles  des  poissons.  Ann. 
des  scienc.  nat.  1839  2*  s^r.  t.  XI.  Zoologie  p.  337—371. 

6)  Peters,  Bericht  über  den  mikroskopischen  Bau  der  Fischschuppen.  Mtiller's 
Archiv  1841. 

7)  Williamson,  W.  C. ,  Investigation  into  the  structure  and  development  of 
Scales  and  bones  of  fishes.   Philos.  Transactions  1851.  part.  II.  London. 

8)  Leydig,  Zeitschr.  f.  wissensch.  Zoologie  1851  S.  1—12  und  Lehrbuch  der 
Histologie  1857  S.  90—94. 

9)  Steeg,   De  Anatomia   et  Morphologia  squamarum   piscium.     Diss.   inaug. 
Bonn  1857. 

Zittel,  Handbuch  der  Palaeontologie.  m.  Bd.  2 


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18 


Vertebrata,  Wirbelthiere. 


Salbey^),   Baudelot*),   Wiedersheim,   Günther  und  Rohon 
beschäftigt. 

Die  chemische  und  im  wesenthchen  auch  die  histologische  Zusammen- 
setzung stimmt  bei  Cycloid-  und  Ctenoid-Schuppen  vollständig  überein. 
Beide  bestehen  aus  einer  kalkigen  Deckschicht  und  einer  aus  parallelen 
Blättern  zusammengesetzten  Unterlage  von  faserigem  Bindegewebe.  Der 
dünnen,  glasartigen,  durchsichtigen  Deckschicht,  welche  sich  in  Säuren 
ohne  Aufbrausen  löst  und  der  Hauptsache  nach  aus  amorphem,  phosphor- 
saurem Kalk  besteht,  gehören  alle  Verzierungen  der  Oberfläche  an. 
Sie  bildet  bald  einen  continuirlichen,  firnissartigeu  Ueberzug,  oder  ist 
in  mannigfaltiger  Weise  durch  Zwischenräume,  Lücken  oder  Furchen 
unterbrochen.  So  hegen  z.  B.  beim  Aal  nur  isolirte  Kalkscheibchen 
inselförmig  in  concentrischen  Reihen  auf  der  fibrösen  Unterlage  und 
auch  bei  Protopterus  und  Lepidosiren  zerlegt  ein  Netzwerk  von  Kanälen 
die  Oberflächenschicht  in  unregelmässige  polygonale  Stücke.  Chemisch 
entspricht  letztere  dem  Schmelz  der  Ganoidschuppen ;  sie  ist  übrigens 
niemals  von  Kanälen  oder  Röhrchen  durchzogen  und  zeigt  bei  starker 
Vergrösserung  und  polarisirtem  Lichte  lediglich  eine  parallelschichtige, 
nicht  aber  prismatische  Structur.  Die  concentrischen  Linien,  welche 
häufig  in  regelmässiger  Weise  dem  äusseren  Umrisse  der  Schuppen 
folgen,  sind  feine,  erhabene  Leistchen,  deren  oberer  Rand  bald  scharf, 

bald  gekörnelt  erscheint.  Am  hin- 
teren Felde,  das  bei  den  Cycloiden 
stets  dünner  ist  als  der  in  der  Haut 
versteckte  Theil  der  Schuppe,  wer- 
den die  concentrischen  Linien  meist 
unregelmässig,  lösen  sich  häufig  in 
Körnchen  auf  oder  verschwinden 
auch  ganz;  ebenso  zeichnet  sich  das 
Primitivfeldchen  durch  abweichende 
irreguläre  Verzierung  und  zwar  meist 
durch  eine  Corrosion  oder  Ver- 
wischung derselben  aus.  Die  flachen 
Vertiefungen  zwischen  den  erhabenen  Leistchen  sind  entweder  mit  zu- 
sammenhängender  Schmelzsubstanz   überzogen,    oder   es    bleiben   da- 


Flg.  19. 
Oljerfläche  einer  P/curonrc/cÄ-Schuppe,   um  die 
Lücken  (jr)   zwischen  den   erhabenen  concen- 
trischen Leistchen  zu  zeigen.   Sehr  stark  vergr. 
(Nach  Baudelot.) 


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tiscefi.  i^isctie.  l9 

strahlenden  Furchen  sind  auf  dem  hinteren  Felde  stets  deuthcher 
entwickelt  als  auf  dem  vorderen ;  ihre  Zahl  und  ihr  Verlauf  ist  je  nach 
den  verschiedenen  Gattungen  äusserst  wechselnd,  nicht  selten  fehlen  sie 
auch  vollständig.  Mandl  hielt  diese  Furchen  für  Emährutfgskanäle 
der  Schuppen,  Agassiz  erkannte  sie  als  rissartige  Unterbrechungen  der 
oberen  Schmelzschicht.  Zuweilen  bilden  die  Furchen  durch  quere  Ver- 
bindungen ein  grobmaschiges  Netzwerk  [Mormyrus  Fig.  15,  Lepidosiren), 

Während  bei  den  Cycloidschuppen  das  hintere  Feld  dünner  als  die 
übrige  Schuppe  ist,  wird  dasselbe  bei  den  Ctenoidschuppen  durch 
kleine  Stacheln  und  Zacken  verstärkt.  Dieselben  gehören  ausschliess- 
lich der  Oberflächenschicht  an  und  bestehen  aus  homogener,  mehr 
oder  weniger  parallelschichtiger  Kalksubstariz  ohne  alle  Kanälchen 
oder  Pulpa.  Diese  Verzierungen  bilden  bald  nur  eine  einfache  Reihe 
von  spitzen  Zacken  am  Hinterrande  (Holocentrus ,  Comiger,  Gobius, 
Fisttdaria),  bald  stehen  sie  in  mehreren  Reihen  hintereinander  und 
bedecken  das  ganze  oder  den  grösseren  Theil  des  hinteren  Feldes 
[Solea  Fig.  17,  Mugü,  Haemulon),  Im  letzteren  Falle  liegen  die  Zacken 
wie  Dachziegel  übereinander,  ihre  Basis  breitet  sich  zu  einem  Plättchen 
aus,  welches  auf  der  Oberflächenschicht  aufUegt,  jedoch  nicht  so  innig 
mit  derselben  verbunden  ist,  dass  sie  bei  Beschädigung  nicht  abfallen 
könnte.  Bei  manchen  Schuppen  beschränken  sich  die  Stacheln  ledig- 
lich auf  die  Oberfläche  des  freien  Hinterfeldes  und  ragen  am  Hinter- 
rande nicht  vor.  Man  hat  derartig  modificirte  Ctenoidschuppen  zuweilen 
als  Sparoidschuppen  unterschieden.  In  der  Regel  sind  die  Verzierungen 
des  Hinterrandes  so  klein,  dass  sie  nur  mit  der  Loupe  erkannt  werden ; 
der  Vorderrand  dagegen  zeigt  wie  bei  den  Cycloidschuppen  häufig 
gröbere  Einschnitte,  welche  den  Enden  der  Radialrinnen  entsprechen. 

Unter  der  Deckschicht  befinden  sich  zahlreiche  Lamellen  aus 
faserigem  Bindegewebe,  welche  in  regelmässiger  Schichtung  aufeinander 
ruhen  und  nach  unten  an  Umfang  zunehmen,  so  dass  die  tiefsten 
Blätter  zugleich  die  grössten  sind.  Jede  Lamelle  besteht  aus  parallelen 
Fasern,  welche  entweder  rechtwinkelig  oder  schief  winkelig  von  den 
Fasern  des  folgenden  Blattes  gekreuzt  werden.  Bei  längerer  Maceration 
in  Wasser  oder  verdünnter  Säure  lösen  sich  die  Lamellen  zwar  von 
einander  ab,  aber  meist  nicht  so  scharf,  dass  nicht  Fasern  der  Nachbar- 
schichten haften  bleiben.  Während  nun  manche  Cycloid-  und  Ctenoid- 
Schuppen  lediglich  aus  der  kalkigen  Deckschicht  und  den  faserigen 
Bindegewebelagen  zusammengesetzt  sind,  scheiden  sich  bei  den  meisten 
in  den  einzelnen  Lamellen  kleine,  elliptische,  rundliche  oder  rhombische, 
concentrisch  schalige  Kalkkörperchen  aus,  die  Mandl  zuerst  beobachtet, 
jedoch    für   organische    Zellen    gehalten   hatte.     Die  Kalkkörperchen 


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20 


Vertebrata,  Wirbelthiere. 


treten  am  zahlreichsten  unter  dem  Primitivfeldchen  auf  und  nehmen 
nach  der  Peripherie  sowohl  an  Menge  als  auch  an  Grösse  ab.  Sie 
sind  gewöhnhch  in  bestimmter  Richtung  orientirt,  verschmelzen  in 
den  oberen  Lagen  zuweilen  vollständig  miteinander  und  bilden  dann 
unter  der  Deckschicht  eine  mittlere,  verkalkte,  im  Verticalschnitte 
deutlich  geschichtete  Zone,  die  weder  Kanäle,  Röhrchen,  noch  Knochen- 
körperchen  aufweist,  sich  somit  wesentUch  von  der  knöchernen  Basis 
der  Ganoiden  unterscheidet.  Fossile  Cycloid-  und  Ctenoid  -  Schuppen 
sind  meist  ausserordentlich  dünn,  schlecht  erhalten  und  weisen  lediglich 
die  glasige  Deckschicht,  sowie  den  verkalkten  Theil  der  Unterlage  auf. 

Zu  den  Hautgebilden  gehören  ausser  den  Schuppen  und  Beleg- 
knochen des  Kopfes,  welche  später  näher  erörtert  werden  sollen,  auch  die 

Flossenstrahlen,  Flossenstacheln  und 
sonstigen  Hautstacheln. 

Bei  den  Flossen  unterscheidet  man  die  den  Extremitäten  der 
höheren  Wirbelthiere  entsprechenden  paarigen,  horizontalen  Brust- 
und  Bauch -Flossen,  sowie  die  unpaaren,  verticalen  Rücken-, 
After-  und  Schwanz-Flossen. 

Die  unpaaren  Flossen  stehen  in  der  Mittelebene  des  Körpers  und 
beginnen  beim  Embryo  als  einfache  Hautfalten,  welche  continuirlich 
den  hinteren  Theil  des  Rumpfes  und  das  Schwanzende 
umgeben ;  diese  Falten  verlängern  sich  im  Laufe  der  Ent- 
wickelung  zuweilen  beträchtlich,  so  dass  sie  oben  den  Kopf, 
unten  die  Afteröffnung  erreichen,  und  gleichzeitig  entwickeln 
sich  darin  knorpelige  oder  knöcherne,  verticale  Strahlen, 
die  sich  auf  Fortsätze  des  inneren  Skeletes  stützen.  Selten 
bleibt  die  Rückenflosse  in  diesem  Stadium  stehen  (Aal, 
PolypteruSy  Blennius);  in  der  Regel  theilt  sie  sich  in 
einen  vorderen  und  hinteren  Abschnitt  (Dorsalflosse  und 
Schwanzflosse)  und  auch  die  Analflosse  trennt  sich  von 
der  Schwsinzflosse. 

Die    Strahlen    sämmtlicher   Flossen    sind    entweder 
hornig   oder   verknöchert;   zuweilen  aus  zwei  innig  ver- 
schmolzenen Hälften  (Hartflossen,  Äcanthopterygü)  (Fig.  20) 
a.  b  FloBsenstrah-  odcr  aus  zwci  nebeneinander  hegenden  Reihen   kleiner 

len  AUB  der  tt- i      .j,       tt-  i  .  ..    i      i  i. 


Flg.  20. 


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PiBces.  Fische. 


21 


flächen  verbunden,  diejenigen,  welche  sich  an  eigentliche  Skeletknochen 
anschliessen,  also  die  Strahlen  der  Brust-,  Bauch-  und  Schwanz-Flossen, 
sind  an  ihrer  Basis  gespalten.  Die  flachen, 
knorpehgen  oder  knöchernen  Stücke,  welche  die 
Strahlen  der  Rückenflossen  tragen  und  sich  meist 
zwischen  die  oberen  Dornfortsätze  der  Wirbel 
einschalten,  heissen  Intemeuralia^  die  Träger 
der  Afterflosseqstrahlen  Interhaemalia.  Die 
Schwanzflosse  wird  theils  durch  Interneuralia, 
theils  durch  Interhaemaliay  theils  durch  das  aus 
der  Verschmelzung  mehrerer  Träger  hervor- 
gegangene HypurcUe  gestützt.  Bei  manchen 
Knochen-  und  Ganoid  -  Fischen  zeichnen  sich 
die  vorderen  Strahlen  der  Rücken-  und  Brust- 
Flossen,  zuweilen  aber  auch  sämmtUcher  Flossen 
durch  ansehnhche  Grösse  aus;  sie  entwickeln 
sich  zu  förmlichen  Waffen  und  zeigen  die  mannig- 
faltigsten Verzierungen.  Ihre  Einlenkung  auf 
den  Flossenträgem  oder  Skeletknochen  stimmt 
mit  jener  der  gewöhnhchen  Knochenstrahlen 
überein,  dagegen  bestehen  sie  entweder  ganz 
aus  Dentin  oder  aus  Vasodentin. 

Ganz  ähnliche  Stacheln  (Ich  thy  od  oruliten) 
konunen  auch  bei  den  Knorpelfischen  (Elasmo- 
hranchier)  vor.  Dieselben  sind  als  stark  ver- 
grösserte  Hautzähne  zu  betrachten  und  stecken 
entweder  mit  ihrer  meist  zugespitzten  und  hinten 
ausgehöhlten  Basis  einfach  im  Fleisch  (Fig.  2l) 
oder  sie  werden  dtu-ch  einen  knorpeligen  Fortsatz 
gestützt,  welch  er  si  ch  in  die  Furche  der  Hinterseite 
einfügt.  Derartige  Flossenstacheln  sind  nie  aus 
zwei  der  Länge  nach  verbundenen  Hälften  zu- 
sammengesetzt. Ihre  Structur  weist  alle  charak- 
teristischen Merkmale  der  Placoidschuppen  oder 
Zähne  auf;  von  einer  centralen  Pulpa  gehen  ent- 
weder nur  feine,  stark  verästelte  Dentinröhrchen  oder  grobe  Haversische 
Kanäle  aus,  welche  weiter  aussen  Dentinröhrchen  nach  der  Peripherie  sen- 
den. Der  innere,  aus  Dentin  oder  Vasodentin  bestehende  Kern  wird  von  einer 
dünnen  Schmelzschicht  überzogen,  welche  sich  auch  über  alle  Oberflächen- 
verzierungen (Körner,  Rippen,  kleine  Stacheln  und  Domen)  erstreckt. 
Abgesehen  von  den  Schuppen,  Belegknochen  und  Flossenstrahlen 


Fig.  21. 

Rückenflossenstachel  von 

Hyhodvs  reticulatw  Ag.  aus  dem 

oberen  Lias  von  BoU. 


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22  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

enthält  die  Haut  einzelner  Fische  auch  noch  Stacheln,  dornförmige 
oder  zahnartige  Gebilde,  die  an  verschiedenen  Stellen  der  Oberfläche 
stehen.  So  besitzen  z.  B.  manche  Kofferfische  [Ostradon)  je  zwei 
kräftige,  aus  Dentin  bestehende  Stacheln  von  eigenthümlich  radial- 
strahliger  Structur  zwischen  den  Augen  und  vor  dem  Schwanz.  Die 
Chimären  sind  auf  der  Stime  mit  einem  dornigen  Dentinstachel,  die 
fossilen  Xenacanthen  am  Hinterkopfe  mit  einem  langen,  platten  Stachel 
besetzt. 

An  die  Hautgebilde  schliesst  sich  am  besten  die  Betrachtung 

der  Zähne  1) 
an,  da  wenigstens  bei  den  Haien  Hautzähne  und  Kieferzähne  in 
morphologischer,  histologischer  und  ontogenetischer  Hinsicht  unbedingt 
zusammengehören.  Die  Kieferzäbne  „erscheinen  als  Differenzirungen 
eines  vom  äi^sseren  Integumente  her  sich  in  die  Mundhöhle  fortsetzenden 
ursprüngUch  gleichartigen  Zahnbesatz"  (Gegen baur).  Zwischen  den 
Kieferzähnen  junger  Haie  und  den  Placoidschuppen  erwachsener  besteht 
häufig  der  ganze  Unterschied  ledighch  in  ihrer  örtUchen  Lage.  Die 
grosse  Uebereinstimmung  der  Selachierzähne  mit  denen  vieler  Ganoiden 
und  Knochenfische  macht  es  wahrscheinlich,  dass  die  Zähne  überhaupt 
nur  als  stark  differenzirte  Gebilde  der  die  Mundhöhle  auskleidenden 
Haut  zu  betrachten  sind,  was  übrigens  auch  durch  die  Entwickelungs- 
geschichte  bestätigt  wird.  In  der  That  findet  man  bei  den  Fischen 
die  Zähne  nicht  allein  auf  den  Kjefern,  sondern  sie  können  alle 
knöchernen  oder  knorpeligen  Theile  der  Mundhöhle,  ja  sogar  noch  die 
Kiemenbögen  bedecken. 

Am  deutlichsten  tritt,  wie  bemerkt,  die  morphologische  Homologie 
zwischen  Zähnen  und  Schuppen  bei  den  Selachiern  zu  Tage,  indem  beide 
aus  der  Verkalkung  einfacher  Hautpapillen  hervorgehen.  Bei  allen  übrigen 
Fischen  und  sonstigen  Wirbelthieren  stülpt  sich  der  Zahnkeim  ziemlich 
tief  in  die  Haut  ein  und  in  diesen  im  Bindegewebe  steckenden  Kapseln 
entsteht  der  Zahn  aus  drei  gesonderten  Zellschichten,  worin  sich  nach 
und   nach  Kalksalze  ausscheiden.     Aus  einer  äusseren  Cylinderzellen- 


1)  Heusinger,  Bemerkungen  über  den  Zahnbau  der  Fische.   Zeitschr.  f.  oigan. 
Physik  1827  Bd.  I  S.  190.  201. 

Agassiz,  L. ,  Recherches  sur  les  poissons  foss.  vol.  I  p.  153—162. 

Owen,  Rieh.,  Odontography.  London  1840—1845. 

Giebel,  C.  G.,  Odontographie.    1855. 

Flow  er,  Lectures  on  Odontology.  Brit.  med.  Journal  1871. 


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Pisces.  Fische.  23 

schichte  geht  der  Schmelz  {substantia  adamatUina)  hervor,  eine  zweite 
aus  Zahnbildimgszellen  (Odontoblasten)  zusammengesetzte  Schicht  Uefert 
die  Hauptmasse  des  Zahnes,  das  sog.  Dentin  oder  die  Elfenbein- 
substanz. An  der  Basis  bleibt  ein  mit  Odontoblasten  erfüllter,  von 
Blutgefässen  und  Nerven  durchzogener  Hohlraum,  die  Pulpa ,  übrig, 
welcher  sich  durch  fortschreitende  Verkalkung  verengt  und  durch 
seitliche  Kalkausscheidung  den  Zahnsockel  bildet. 

Jeder  Zahn  zeigt  eine  frei  voiTagende  Krone  imd  eine  von 
Bindegewebe  oder  Knochen  umgebene  W  u  r  z  e  1.  Die  Mannigfaltigkeit 
in  der  Form  der  Fischzähne  ist  ausserordentlich  gross.  Häufig  sind 
diaselben  nach  Alter,  Geschlecht  oder  nach  Lage  in  der  Mundhöhle 
so  abweichend  gestaltet,  dass  isolirte  Zähne  nicht  immer  mit  voller 
Sicherheit  bestimmt  werden  können.  Sie  dienen  in  den  meisten  Fällen 
entweder  zum  Festhalten  oder  zum  Zermalmen  der  Nahrung  und  von 
ihrer  Function  wird  auch  die  ganze  Gestalt  und  Befestigung  bedingt. 
So  haben  die  Fangzähne  cylinder-,  kegel-  oder  hakenartige  Form  und 
richten  ihre  Spitzen  meist  nach  hinten,  um  die  hereingleitende  Beute 
nicht  mehr  entweichen  zu  lassen.  Sie  stehen  häufig  in  grosser  Zahl 
dicht  gedrängt  neben-  und  hintereinander  und  bilden  förmhche  Hecheln 
auf  den  verschiedenen  Mundknochen  oder  sie  treten  mehr  vereinzelt 
und  in  einfachen  Reihen  auf.  Von  den  winzigen,  kaum  sichtbaren 
„Sammtzähnchen"  des  Barsches  zu  den  langen  feinen  Bürstenzähnen 
des  Waller,  zu  den  kräftigen  Hechelzähnen  des  Hechtes  oder  Scholl- 
fisches und  schliesslich  zu  den  gewaltigen  spitzen  Kegelzähnen  des 
Dendrodus  oder  Megalichthys  existiren  alle  nur  denkbaren  Uebergänge. 
Eine  namentlich  bei  den  Haien  verbreitete  Zahnform,  bei  welcher  die 
Krone  in  Folge  einer  Abplattung  und  seitlichen  Zuschärfung  die 
Gestalt  einer  Lanzenspitze  oder  einer  Messerkhnge  erhält,  macht  solche 
Zähne  nicht  allein  zum  Festhalten,  sondern  auch  zum  Zerschneiden 
der  Beute  geeignet.  Zum  Zermalmen  der  Nahrung  dienen  theils  stumpf- 
conische,  theils  bohnenförmige,  kugelige  oder  pflasterförmige  Zähne, 
wie  sie  bei  Selachiem,  Ganoiden  und  Knochenfischen  vielfach  verbreitet 
sind.  Dieselben  liegen  bald  dicht  gedrängt  neben  einander  und  bilden 
ein  förmliches  Mosaik  [Myliobatidae ,  Rochen,  Cestracionten) ,  bald 
stehen  sie  vereinzelt  oder  gruppenweise  auf  den  Schlundknochen. 
Zuweilen  kommen  Zähne  vor,  welche  gleichzeitig  zum  Ergreifen  und 
Zermalmen  der  Nahrung  geeignet  sind,  wie  die  zugeschärften  Zahn- 
platten von  Dioden  oder  Chimaera, 

Ebenso  mannigfaltig  wie  die  Form  ist  auch  die  Zahl  der  Zähne 
bei  den  Fischen.  Während  Chimaeraj  Ceratodus^  Diodon  im  oberen 
Eacheu  nur  vier,  auf  dem  Unterkiefer  nur  zwei  Zähne  besitzen,  zählt 


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24  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

man  deren  bei  vielen  Haien  und  Knochenfischen  nach  hunderten.  Die 
Befestigung  auf  der  knöchernen  oder  knorpeUgen  Unterlage  erfolgt 
in  der  Jugend  bei  fast  allen  Fischen  mittelst  Bänder,  welche  häufig 
eine  gewisse  Beweglichkeit,  ein  Aufrichten  imd  Niederlegen  der  Zähne 
gestatten.  Bei  den  Haien,  Rochen  und  vielen  Knochenfischen  bleibt 
diese  Art  der  Befestigung  zeitlebens  bestehen,  so  dass  die  Zähne 
nach  längerem  Kochen  von  ihrer  knöchernen  oder  knorpeligen  Unter 
Ifige  abgestreift  werden  können.  Häufig  tritt  aber  namentlich  bei 
Ganoiden  und  Teleostiern  im  späteren  Entwickelungsstadium  eine  voll- 
ständige Verwachsung  der  Zahnbasis  mit  dem  Knochen  ein,  wobei 
letzterer  meistens  dem  Zahn  durch  eine  sockelartige  Erhöhung  entgegen 
wächst.  Nur  ganz  ausnahmsweise  findet  man  bei  Fischen  die  Zähne 
in  Höhlimgen  (Alveolen)  eingesenkt  (Sphyraena,  Balistes,  Pristis),  aber 
auch  dann  niemals  mit  besonderen  in  mehrere  Lappen  getheilten 
Wurzeln  versehen.  Die  eigenthümUche  Befestigung  der  Zähne  be- 
dingt auch  einen  anderen  Zahnwechsel  als  bei  den  höheren  Verte- 
braten.  Nur  bei  den  in  Alveolen  sitzenden  Zähnen  entwickelt  sich 
der  Ersatzzahn  unter  dem  bereits  vorhandenen  und  schiebt  letzteren 
in  verticaler  Richtung  aus.  Meist  bilden  sich  die  jimgen  Zähne  neben 
den  in  Fmiction  befindhchen  und  suchen  letztere  in  fortwährendem 
Wechsel  zu  verdrängen ,  wobei  die  Sockel  der  älteren  Zähne  allmählich 
resorbirt  werden.  Bei  den  Haien  fallen  die  am  Aussenrande  befind- 
lichen Zähne  aus  und  werden  durch  die  weiter  rückenden  inneren 
Reihen  ersetzt.  Gar  kein  Wechsel  kommt  nur  bei  wenigen  Fischen 
mit  sehr  grossen  plattenförmigen  Zähnen  (Chimaera,  Ceraiodus)  vor. 

Trotz  der  ausserordentlichen  Vielgestaltigkeit  der  Fischzähne  erweist 
sich  ihr  histiologischer  Bau  ziemlich  gleichförmig.  Abgesehen  von  den 
aus  organischer  Homsubstanz  zusammengesetzten  Zähnchen  der  Cyclo- 
stomen,  Chaetodonten  und  einiger  anderer  Teleostier  besteht  die  Zahn- 
krone bei  den  Fischen  aus  Dentin,  Vasodentin  und  Schmelz,  die  Wurzel 
aus  Vasodentin  oder  Osteodentin. 

1.  Der  Schmelz  (email^  substantia  vitrea  oder  adanianüna)  bedeckt 
in  der  Regel  als  dünner  Ueberzug  die  ganze  Krone,  ist  übrigens  bei 
den  Fischen  häufig  so  schwach  entwickelt,  dass  seine  Existenz  von 
Leydig,  Kölliker,  Owen  u.  A.  in  Abrede  gestellt  wurde.  Die  glas- 
harte, lebhaft  glänzende  Substanz  erscheint  imter  dem  Mikroskop 
homogen,  zeigt  jedoch  bei  polarisirtem  Lichte  prismatische  Structur 
(Rohon).  Aus  der  Dentinschicht  dringen  häufig  einfache,  äusserst 
feine,  unverzweigte  Röhrchen  eine  Strecke  weit  in  den  Schmelz  ein. 
Er  besteht  vorherrschend  aus  phosphorsaurem  Kalk  mit  etwas  Fluor- 
calcium,    wenig   kohlensaurem  Kalk,    phosphorsaurer  Magnesia   und 


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Pisces.  Fische. 


25 


kleinen  Mengen  (6  —  8%)  organischer  Substanz;   wird  in  verdünnter 
Salzsäure  ziemlich  leicht  aufgelöst.     Nach  Sternfeld  unterscheidet 
man  im  Schmelz  des  Hechtzahnes  eine  äussere 
homogene  und   eine  innere  prismatische  Zone 
(Fig.  22). 

2.  Das  Dentin  (Zahnsubstanz,  Elfenbein- 
substanz, ivoire)  scheidet  sich  durch  eine  un- 
ebene Grenzfläche  ziemHch  scharf  vom  Schmelz 
und  bildet  die  Hauptmasse  des  Zahnes.  Es 
ist  weniger  hart  als  Schmelz,  enthält  grössere 
Mengen  von  organischer  Substanz  und  löst  sich 
darum  in  Säure  langsamer  auf  als  Schmelz. 
Das  ächte  Dentin  besteht  aus  homogener  Kalk- 
masse und  ist  von  zahlreichen,  äusserst  feinen, 
mehr  oder  weniger  parallelen,  gegen  aussen  ver- 
ästelten Röhrchen  {dentinal  tubidij  calcigerous 
tubes)  durchzogen,  die  von  der  Pulpa  oder 
deren  Verzweigungen  ausgehen  und  faden- 
förmige Verlängerungen  der  in  letzteren  ent- 
haltenen Zahnzellen  (Odontoblasten)  um- 
schhessen.  Bei  einer  Anzahl  von  Fischen 
(PycnodfAS,  Gyrodus,  Mesodon,  Sphaerodus, 
Bhina)  besteht  die  ganze  Krone  nur  aus  dieser  harten,  dichten  Modifi- 
cation  des  Dentins,  wobei  die  Dentinröhrchen  meist  direct  von  der 
Pulpa  ausstrahlen,  und  einem  feinen 
Schmelzüberzug  (Fig.  23).  Viel  häufiger 
verbindet  sich  damit  aber  noch  eine 
weitere  Substanz,  welche  in  der  Regel 
am  reichlichsten  entwickelt,  den  eigent- 
lichen Kern  des  Zahnes  bildet.  Es  ist 
dies  eine  lockere  Modification  des  Den- 
tins, bewirkt  durch  den  Eintritt  zahl- 
reicher, ziemUch  kräftiger,  vielfach  ana- 
stomosirender  Kanäle  (Vascular-  oder 
meduUary  canals,  Haversische  Kanäle),  die 
von  der  Pulpa  ausgehend  die  ganze  Elfen- 
beinsubstanz in  longitudinaler  Richtung 
durchziehen.  In  diesen  groben  Kanälen 
verlaufen  Blutgefässe;  ihre  Wandungen 
sind  vollständig  ausgekleidet  mit  Kalk  absondernden  Zahnbildungszellen 
(Odontoblasten).     Aeusserst    feine    Röhrchen   (Primitivröhrchen)    ent- 


Flg.  22. 

Vertlcalschnltt  durch  einen  Theil 

eines  Hechtzahnes.  (Nach  Stern- 

feld.)    Stark  vergr.    S  Schmelz, 

D  Dentin,  VD  Vaaodentin, 

W  Zahnwurzel. 


Fig.  23. 

Verticalschnitt  durch  den  Zahn  von 

Lepidotxu  {Sphaerodus)  gigas  Ag. 


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2eß 


VertebnU,  Wirbelthiere. 


Springen  von  den  Medullarkanälen  und  bilden  in  der  kalkigen  Grond- 
mius^e  ein  feinrnaÄcbiges  Netzwerk  (Fig.  22).  Diese  gefilssreiche  Modi- 
(ication  der  Zahnsubstanz  bei&st  ,,Va8  od  entin".  Sie  bildet  bei  den 
Cefctraeionten  (Fig.  24),  Psammodonten ,  Dipnoem,  Cbimaeriden,  Per- 
coidc'n,  Gobioiden  und  vielen  anderen  Fischen  fast  die  ganze  Zahnkrone. 


Fig.  U. 

Ptychodu»  decurreM  Ag.    (Nach  Owen.)    a  Längsschnitt  in  120facher  Vergr..  b  Horisontal- 

Bchnitt  in  250facher  Vergr.    D  Dentin,  VD  Vasodentin,  h  Gef&sskanUe. 


^^■r'h- 


:^^ 


Eine  eigenthümliche  Complication  der  Zahnsubstanz  zeigt  sich  bei 
einigen  Fischen  dadurch,  dass  von  der  Pulpa  Ausstülpungen  in  radialer 

Richtung  nach  der 
Peripherie  in  die  El- 
fenbeinsubstanz ein- 
dringen ;  verlaufen  die- 
selben nicht  geradlinig, 
sondern  wellig  gebogen 
und  gehen  zugleich  von 
denselben  Büschel  von 
Dentinröhrchen  aus,  so 
entsteht  die  labyrinthi- 
sche, in  Fig.  25  ver- 
an  schauUch  te  Structur, 
wie  sie  bei  vereinzelten 
paläozoischen  Pisch- 
zähnen  {Dendrodms)  in 
ausgezeichneter  Weise 


Flg.  25. 

Hori2ontAlschnitt  durch  einen  Zahn  von  Dendrodus. 

Stark  rergr.    (Nach  Fand  er.) 


'k^^lxrt^'Ui-^i. 


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Pisces.  Fische. 


27 


Überzuges.  Sie  besteht  entweder  aus  Vasodentin  (Fig.  26)  oder  aus 
einer  von  zahlreichen  anastomosirenden  Haversischen  Kanälen  durch- 
zogenen verkalkten  Bindegewebesubstanz, 
worin  das  feine,  aus  Primitivröhrchen  ge- 
bildete Zwischennetz  fehlt  (Fig.  22).  Kommen 
zu  den  gröberen  Kanälen  auch  noch  Knochen- 
körperchen  (Knochenzellen)  mit  ästigen  Aus- 
läufern, welche  sich  concentrisch  um  die 
ersteren  lagern,  so  bezeichnet  R.  Owen  diese 
Substanz  als  Osteodentin. 

Die  reichliche  Entwickelung  von  groben 
Gefässkanälen  im  Dentin  unterscheidet  die 
meisten  Fischzähne  von  den  Zähnen  der 
höheren  Vertebraten.  Es  macht  sich  diese 
Differenz  auch  in  der  chemischen  Zusam- 
mensetzung geltend,  denn  es  enthält  ein 
frischer  Hechtzahn  nicht  weniger  als  31,78  % 
organische  Substanz ,  63,98  %  phosphor- 
sauren, 2,54%  kohlensauren  Kalk,  0,73% 
phosphorsaure  Magnesia  und  0,97%  sonstige 
Salze. 

Das  innere  Skelet 

der  Fische  bietet  besonderes  Interesse,  weil  in  den  verschiedenen  Ord- 
nungen dieser  Classe  fast  alle  Stadien,  die  bei  der  ontogenetischen 
Entmckelung  der  höher  stehenden  Wirbelthiere  nur  vorübergehend 
durchlaufen  werden,  als  dauernde  Einrichtung  auch  im  ausgewachsenen 
Zustande  fortbestehen.  Der  ganze  Process  der  allmählichen  Gliederung, 
Verknorpelmig  und  Verknöcherung  der  Wirbelsäule  und  des  übrigen 
Skeletes  ist  in  den  systematischen  Abtheilungen  der  Fische  veran- 
schaulicht und  namentlich  die  fossilen  Vertreter  aus  paläozoischen 
und  mesozoischen  Ablagerungen  gewähren  in  dieser  Hinsicht  die  merk- 
würdigsten Aufschlüsse. 

Die  erste  Anlage  des  inneren  Skeletes  bei  sämnitlichen  Wirbel- 
thieren  beschränkt  sich  auf  ein  stabförmiges,  elastisches,  auf  der  Dorsal- 
seite die  Länge  des  Körpers  durchziehendes  Gebilde  (Chorda  dorsalis), 


Fig.  26. 

VerUcalschnitt  durch  einen  OtodtiS' 

Zahn.    Vergr.     VD  Vasodentin, 

D  Dentin,  S  Schmelz. 


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28  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

Eine  Segmentirang  der  stabförmigen ,  vorn  und  hinten  zugespitzten 
Chorda  in  wirbelartige  Abschnitte  fehlt  noch  vollständig;  die  skeleto- 
gene  Schicht  (äussere  Ohordascheide)  umgibt  das  Rückenmark.  AehnHch 
verhalten  sich  auch  die  Cyclostomen-Gattungen  Myxine  und  die  Ammo- 
coetes  Larven  der  Petromyzonten,  doch  ist  hier  am  vorderen  Ende  schon 
eine  knorpelige  Kapsel  zur  Aufnahme  des  Gehirnes  vorhanden. 

Bei  allen  übrigen  Fischen  ist  der  Rückenstrang  mehr  oder  weniger 
deutlich  in  Wirbel  abgetheilt  und  theilweise  verknorpelt  oder  ver- 
knöchert. Die  Wirbel  entwickeln  sich  aus  einer  äusseren  faserigen, 
skeletogenen  Schicht  der  Chorda,  welche  in  regelmässigen  Zwischen- 
räumen von  bestimmten  Heerden  aus  verknorpelt  oder  verkalkt  und 
dadurch  die  Segmentirung  bewirkt.  Jeder  Wirbel  besteht  aus  einem 
die  Chorda  umschhessenden  oder  auch  vollständig  ersetzenden  Wirbel- 
körper,  zwei  oberen,  das  Rückenmark  umgebenden  Bogenhälften 
(Neurapophysen)  und  zwei  unteren  Bogeustücken  (Haemapophysen), 
zwischen  denen  Blutgefässe  verlaufen.  Die  zwei  Hälften  der  oberen 
Bogen  vereinigen  sich  in  der  Regel  in  der  Mitte  zu  einem  dorsalen 
Dornfortsatz  (spina  dorsalis,  neural  spine)  und  ebenso  können  die 
Haemapophysen  entweder  einen  unteren,  ventralen  Dornfortsatz 
(spina  ventralis)  bilden  oder  sie  bleiben  als  untere  Querfortsätze 
(Parapophysen)  getrennt. 

Stets  beginnt  die  Verknorpelung  oder  Verknöcherung  an  den 
oberen  und  unteren  Bogen  und  erst  später  an  den  Wirbelkörpem. 

Bei  den  Neunaugen  (Petromyzon)  kommt  es  noch  nicht  zur  Aus- 
bildung getrennter  Wirbelkörper.  Die  gallertartige  Chorda  ist  von 
einer  ungegliederten,  derben,  mit  feinen  Fasern  erfüllten  Scheide  imd 
skeletogenen  Schicht  umgeben,  woraus  knorpelige  Bogenstücke  her- 
vorgehen. 

Bei  den  Chimaeriden  entstehen  in  der  äusseren  Hülle  der 
Chorda  verkalkte  Ringe  oder  Krusten,  deren  Zahl  jedoch  erheblich 
grösser  ist,  als  die  der  aufsitzenden  knorpeligen  Bogen. 

Wie  bei  den  Petromyzonten  und  Chimaeriden,  so  fehlen  auch  bei 
gewissen  Knorpel-Ganoiden  {Accipenser,  Spatularia)  bestimmte  Wirbel- 
körper; es  wird  vielmehr  die  Segmentirung  der  Wirbelsäule  nur  durch 
wohl  ausgebildete,  knorpelige  obere  und  untere  Bogen  angedeutet,  die 
Chorda  selbst  besitzt  eine  sehr  derbe,  concentrisch  geschichtete,  unge- 
gliederte Scheide.  Zwischen  den  getrennt  bleibenden  Bogenstücken 
schieben  sich  oben  und  unten  noch  Schaltstücke  (Intercalaria)  ein,  welche 
die  ersteren  meist  an  Grösse  übertreffen.  Ganz  ähnlichen  Bau  zeigt 
auch  die  knorpelige,  unsegmentirte Chorda  der  Dipnoer  (CeratodaSy  Lepido- 
siren),  bei  denen  jedoch  bereits  eine  Ossification  der  Bogenstücke  eintritt. 


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tisces.  Pische. 


29 


Fig.  »7. 

Wirbelkörper  von  Centro- 

phorus.    a  von  vorn,  b  von 

der  Seite.    Nat  Gr.    (Nach 

Hasse.) 


Bei  den  Selachiern  (Haien  und  Rochen)  sind  die  Wirbelkörper 
wohl  ausgebildet,  mit  ihren  Bogen  verbunden  und  zum  grösseren 
Theile  knorpelig.  Die  weiche,  zellige  Chorda  wird  auch  hier  nicht 
immer  vollständig  verdrängt,  sondern  verbleibt  häufig  im  Centrum 
jedes  Wirbels  als  ein  dünner  intravertebraler  Strang,  welcher  sich  in 
den  Zwischenräumen  zwischen  zwei  benachbarten  Wirbeln  erheblich 
ausdehnt  und  dieselben  ausfüllt.  Dadurch  entstehen  jene  tief  aus- 
gehöhlten biconcaven  (amphicölen)  vorderen  und  hinteren  Flächen  der 
Wirbel,  welche  dem  Wirbelkörper  die  Form  einer  ^  ^ 

Sanduhr  oder  eines  vorn  und  hinten  ausge- 
höhlten Cylinders  (Fig.  27)  verleihen.  Sehr 
häufig  tritt  an  den  vorzugsweise  aus  Faserknorpel 
bestehenden  vorderen  und  hinteren  Flächen  eine 
Ausscheidung  von  phosphorsaurem  Kalk  ein,  so 
dass  der  Wirbelkörper  aus  zwei  verkalkten  Doppel- 
kegeln zusammengesetzt  ist,  welche  hyaline  und 
gemischte  Knorpelsubstanz,  sowie  im  Centrum  öfters  einen  Chorda- 
strang umschliessen  (Fig.  28).  Zwischen  den  centralen  Doppelkegeln 
treten  häufig  noch  secundäre 
Verkalkungen  auf,  welche  im 
Querschnitte  bald  als  concen- 
trische  Ringe,  bald  als  radiale 
Strahlen  erscheinen.  Die  oberen 
und  unteren  Bogen,  sowie  die 
Intercalarstücke  entstehen  ge- 
trennt von  den  Wirbelkörpern. 
Sie  legen  sich  alternirend  dicht 
aneinander  an  (Fig.  29)  und 
bilden  ein  vollkommen  ge- 
schlossenes, das  Rückenmark 
schützendes  Rohr. 

Die  interessantesten  Verhältnisse  der  Wirbelbildung  kommen  bei 
den  Schuppen-Ganoiden  vor.  Hier  sind  die  Wirbelkörper  knor- 
pelig präformirt  und  bei  einer  Anzahl  fossiler  Gattungen  {Gyrodus, 
Coccosteus,  Codacanthus  etc.)  bleiben  sie  auch  zeitlebens  in  diesem  Zu- 
stande, so  dass  nur  die  Bogentheile  ossificiren.  Bei  anderen  meso- 
zoischen Ganoiden  tritt  eine  theilweise  Verknöcherung  der  Wirbelkörper 
in  der  Art  ein,  dass  sich  die  Neurapophysen  imd  Haemapophysen  auf 
dünne  bogenförmige  Knochenplatten  stützen,  zwischen  denen  auf  beiden 
Aussenseiten  entweder  noch  eine  Zwischenplatte  eingeschaltet  ist  (Halb- 
wirbel) oder  die  Belegstücke  des  Wirbelköi'pers  sind  durch  einen  ge- 


Fig.  28. 

Medianer  Längsschnitt 

durch  jBwei  Wirbellcörper 

von  Squatina.  (Nach 
Hasse.)  d  verkalkte  Dop- 
pelkegel, ch  Chorda,  iv  In- 
tervertebraler  mit  Chorda- 
sahetanz erfüllter  Zwischen- 
raum, a  verkalkte  Ringe  im 
Inneren  des  Wirbelkörpers. 


Flg.  29. 
Drei  Schwanzwirbel  von 
CerUrophorus  von  der 
Seite.  (Nach  Hasse.) 
io  Wirbelkörper,  na  obe- 
rer Bogen,  t'  Intercalar- 
stück,  Aa  unterer  Bogen. 


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30 


Vertebrata,  Wirbeltliiei'ö. 


schlossenen,  dünnen,  knöchernen  Ring  ersetzt  (Hohlwirbel),  welcher  im 
Inneren  wahrscheinlich  theils  von  Knorpel-,  theils  von  Chordasubstanz 
erfüllt  war.  Viele  Ganoiden  besitzen  vollkommen  verknöcherte  Wirbel- 
körper; die  Chorda  wird  in  diesem  Falle  intravertebral  sehr  stark  ver- 
engt oder  auch  ganz  abgeschnürt  und  füllt  nur  die  intervertebralen 
Räume  aus.  Die  vorderen  und  hinteren  Flächen  sind  wie  bei  den 
Selachiern  tief  ausgehöhlt  (nur  bei  der  recenten  Gattung  Lepidostens 
besitzen  einige  Wirbel  vorn  convexe  Flächen,  die  sich  gelenkartig  in 
die  concave  Fläche  des  vorhergehenden  Wirbels  einfügen);  die  oberen 
Bögen  sitzen  entweder  mit  ihrer  Basis  auf  oder  zwischen  den  amphi- 
^  cölen  Wirbelkörpern    und    sind 

bald  mit  letzteren  verwachsen, 
bald  nur  durch  Knorpelscheiben 
verbunden.  Intercalaria  fehlen. 
Bei  den  Knochenfischen 
(Teleostier)  ist  die  Ossification  der 
amphicölen  Wirbelkörper  (Fig.  30. 
31.  32)  eine  ziemhch  vollständige, 
ihre  vorderen  und  hinteren  Ränder 
sind  durch  Bänder  fest  verbunden, 
die  Chorda  schrumpft  intraverte- 
bral zusammen  und  ihre  Reste 
füllen  nur  noch  die  interverte- 
bralen Zwischenräume  aus,  die 
oberen  Bogenstücke  (Neurapo- 
physen  na)  verknöchern  selbst- 
ständig, treten  durch  eine  knö- 
cherne Rinde  mit  dem  Wirbel- 
körper in  feste  Verbindung  und  vereinigen  sich  zu  einem  kräftigen  Dorsal- 
stachel. Sie  senden  zuweilen  einen  kurzen,  schiefen  Fortsatz  (Zygapophyse) 
nach  vorne,  welcher  sich-  über  einen  ähnlichen  hinteren 
Fortsatz  des  Wirbelkörpers  legt  und  so  die  feste  Verbindung 
der  Wirbel  verstärkt.  Die  unteren  Bogen  (Haemapophysen 
ha)  laufen  nur  im  hinteren  Theile  der  Wirbelsäule  in  einen 
Dornfortsatz  zusammen,  weiter  vorn  sind  sie  getrennt  und 
bilden  zu  beiden  Seiten  der  Basis  des  Wirbelkörpers 
kürzere  oder  längere  Fortsätze  (Parapophysen) ,  welche 
sich  zu  Trägern  beweglicher  Rippen  umgestalten  und 
in  der  Nähe  des  Kopfes  bis  zu  den  oberen  Bogen  herauf- 
rücken. Durch  diese  DifEerenzirung  wird  die  Wirbelsäule 
der  Knochenfische  in  eine  Schwanzregion  mit  Haema- 
dophysen    und  in  eine  Rumpfregion   mit  Parapophysen  geschieden. 


Fig.  SO. 
Wirbel  eines  Knocbenfisches.    a  von  vorn,  b  von 

der  Seite,  c  Wirbelkörper,  na  obere,  ha  untere 
Bogen,  8d  oberer,  8v  unterer  Dornfortsatz,  pa  Para- 
pophysen, za  Zygapophysen. 


Fig.  Sl. 
Vorderer  Rompf- 
wirbel  eines  Kno- 
chenfisches mit 
kurzen  Para- 
pophysen (p). 


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^isoes.  JWhe. 


31 


Eigentliche  Querfortsätze  (Pleurapophysen ,  processus  transversi), 
welche  nicht  aus  dem  Wirbelkörper,  sondern  aus  den  oberen  Bogen- 
theilen  hervorgehen  und  bei  den  höheren  Wirbelthieren  die  Kippen 
tragen,  kommen  nur  bei  wenigen  Fischen  (Fd^teruSy  Pleuronectes) 
namenthch  in  der  Schwanzregion  vor. 

Die  Zahl  der  Fischwirbel  schwankt  je  nach  den  einzelnen  Ord- 
nungen und  FamiUen  ganz  ausserordentlich.  Bei  gewissen  Knochen- 
fischen (Ostracion)  zählt  man  nur  15,  bei  den  meisten  anderen  Teleo- 
stiern  70—80,  beim  Aal  etwa  200,  bei  manchen  Haien  350  —  400. 

Besondere  Beachtung  in  systematischer  und  phylogenetischer  Hin- 
sicht beansprucht  der  hinterste  Abschnitt  der  Wirbelsäule,  welcher  die 
Schwanzflosse  trägt.  Die  ursprünglichste  und  einfachste  Ausbildung 
besteht  darin,  dass  die  Wirbelsäule  resp.  Chorda  dorsalis  bis  an  das 
Hinterende  des  Körpers  reicht  und  symmetrisch  von  der  noch  häutigen, 
strahlenlosen  Schwanzflosse  umgeben  ist.  In  diesem  embryonalen 
Zustande  verharren  zeitlebens  nur  Amphioxus  und  die  Cyclostomen. 
Ein  ähnhches  Verhalten  zeigen  aber  auch  die  Dipnoer  (Fig.  33),  sowie 
eine  Anzahl  Ganoiden 
( Codacanihus ,  Macro- 
poma,  PlcUygncUhus). 
Bei  diesen  wird  das 
Ende  der  Wirbelsäule 
symmetrisch  von  den 

Trägemund  Strahlen  der  Schwanzflosse  umwallt..  M*Coy  nannte  der- 
artige Schwanzflossen  diphycerk*). 

Die  Schwanzflosse  von  Polypterus  (Fig.  34)  ist  nicht  mehr  voll- 
kommen symmetrisch,  da  sich 
das  Ende  der  Wirbelsäule  {ch) 
schon  ein  klein  wenig  nach 
aufwärts  biegt  und  dadurch  die 
untere  Hälfte  der  äusserlich 
ungetbeilten,  hinten  gerunde- 
ten Schwanzflosse  eine  etwas 
grössere  Zahl  von  Strahlen  er- 
hall:. aIa    Hia  nhprA 


Flg.  33. 
Ceratodut  Forsteri  mit  diphycerker  Schwanzflosse. 


Piir    «1 


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32 


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Pisces.  Fische. 


33 


vollständig  in  den  oberen  Lappen  der  Schwanzflosse  ein;  derselbe  ver- 
längert  sich  und  übertrifft  den  unteren  beträchthch  an  Grösse.  Die 
Schwanzflosse  wird  dadurch  äusserlich  und  innerlich  heterocerk  i)  (un- 
symmetrisch). Während  diese  vollkommene  Heterocerkie  bei  den  jungen 
Knochenfischen,  wie  AI.  Agassiz «)  gezeigt  hat,  nur  ein  vorübergehendes, 
dem  diphycerken  folgendes  Stadium  darstellt,  verbleiben  die  Knorpel- 
(lanoiden  (Fig.  35),  sowie  die  meisten  paläozoischen  Schuppen-Ganoiden 
(maeamscidae,  Acanthodidae,  Platysomidae  etc.)  zeitlebens  in  demselben. 


Fig.  35. 
Aeusserlich  und  innerlich  heterocerke  Schwanzflosse  vom  Stör. 

Zwischen  diphycerker  und  heterocerker  Schwanzbildung  gibt  es  alle 
nur  denkbaren  Uebergänge.  Schon  bei  Polypterus  (Fig.  34)  zeigt  das 
knorpehge,  die  Chorda  enthaltende  Hinterende  der  Wirbelsäule  Neigung, 
sich  aufwärts  zu  krümmen;  diese  Aufbiegung  macht  sich  bei  Ämia 
(Fig.  36)  und  Lepidosteus  (Fig.  37)  so  stark  geltend,  dass  die  äusserlich 


.  Fig.  36. 


Fig.  37. 


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34  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

nicht  sonderlich  unsymmetrische  Schwanzflosse  innerlich  vollkommen 
heterocerk  wird.  AehnUch  verhalten  sich  auch  zahlreiche  Ganoiden 
aus  mesozoischen  Ablagerungen  {CaturtAS,  Eurycosmus,  Oligopleurus  etc.), 
welche  in  der  Regel  eine  in  der  Mitte  tief  ausgeschnittene  Schwanz- 
flosse mit  zwei  gleich  grossen  oder  doch  nahezu  gleichen  Lappen 
besitzen.  Derartige  Flossen  sind  somit  äusserlich  homocerk^),  inner- 
lich dagegen  heterocerk. 

Bei  sämmtlichen  Cycloid-  und  Ctenoid -Fischen  hielt  L.  Agassiz 
die  Schwanzflosse  anfängUch  für  vollkommen,  d.  h.  sowohl  innerlich 
als  äusserlich  homocerk^).  In  der  That  endigt  aber  die  Wirbelsäule 
entweder  mit  einem  knöchernen  Wirbel  oder  mit  einem  knorpeligen 
stabförmigen  Schlussstticke  in  einiger  Entfernung  vor  der  Mitte  der 
Schwanzflosse;  eine  Anzahl  knöcherner,  abgeplatteter  Flossenträger 
schaltet  sich  zwischen  die  Neurapophysen  und  Haemapophysen  der 
hinteren  Schwanzwirbel  ein;  der  letzte  Wirbel  selbst  steht  mit  einer 
breiten,  fächerförmigen,  verticalen  Schlussplatte  (Hypuraie)  in  Verbin- 
dung, welche  aus  der  Verschmelzung  mehrerer  Haemapophysen  und 
Flossenträger  entsteht  und  einen  erheblichen  Theil  der  Strahlen  der 
aus  zwei  gleichen  Lappen  zusammengesetzten  Schwanzflosse  trägt. 

Die  Bildung  dieser  homocerken  oder  nach  Gaudry  stereocerken 
Schwanzflossen  bei  den  Knochenfischen  erfolgt  in  der  Art,  dass  die 
im  zweiten  Jugendstadium  in  den  oberen  Lappen  eingedrungene  Chorda 
allmählich  verkümmert  und  zugleich  das  Ende  der  Wirbelsäule  ver- 
knöchert. Wie  aber  zuerst  L.  Agassiz  und  Vogt  (1845)  bei  Salmo^ 
später  J.  HeckeP)  bei  zahlreichen  anderen  Knochenfischen  gezeigt 
haben ,  liegt  auch  diesen  äusserlich  symmetrischen  Schwanzflossen  eine 
innerliche  Heterocerkie  zu  Grunde ;  ja  die  eingehenden  Untersuchimgen 
von  Huxley^)  und  Kölliker*)  machen  es  mehr  als  wahrscheinlich, 
dass  innerlich  homocerke  Schwanzflossen  überhaupt  nicht  existiren. 
Es  zeigt  sich  nämlich,  dass  überall  das  hinterste  Ende  der  Wirbelsäule 
entweder  in  einen  kurzen,  knorpeligen,  stark  aufwärts  gekrümmten 
Schwanzfaden  fortsetzt,  welcher  von  einigen  accessorischen  Deckknochen, 
sowie  von  den  Haemapophysen  und  Flossenträgern  vollständig  bedeckt 
wird  {Steguri,  Deckschwänze,  nach  He  ekel)  (Fig.  38)  oder  die  Scheide 
des  Schwanzfadens  verknöchert  und  bildet  ein  schräm  aufwärts  crerichtetes. 


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Pisces.  Fische.  35 

Wie  schon  erwähnt,    gliedert  sich  der  Fischkörper  nur  in  drei 
Hauptschnitte  (Kopf,    Rumpf   und   Schwanz).      Aeusserlich    wird   die 
Grenze    von   Rumpf  und    Schwanz    durch    die    Lage    des    Afters    be- 
zeichnet ;  innerhch  unterschei- 
den sich  die    Schwanzwirbel, 
wenigstens   bei    den    höheren 
Ordnungen  der  Fische,  durch 
geschlossene   Haemapophysen 
mit   Dornfortsätzen   von    den 
mit  getrennten  Parapophysen 

versehenen  Rumpfwirbeln. 
Sämmtliche  Wirbel  können  an 
ihren  unteren  Bogenstücken 
(nicht  wie  bei  den  höheren 
Wirbelthieren  an  den  Quer- 
fortsätzen) bewegUche  Rippen  .  ^«-  ^^^ 

j      i_    *  ui  j*        vi  Aeusserlich  homocerke  (8te^re)  Schwonzfloase  vom  Lachs 

tragen,  doch  fehlen  dieselben  (Salmo  Salar).  (Nach  Kölllker.)  cA  Ende  der  Chorda 
bei^müÄtOJ:MS,denCyclostomen  (Schwanzfaden),  o.  b.  c  obere  Deckknochen  des 

„  , .  ,  Schwanzfadens. 

und  Chmiaeren  vollständig  und 

sind  bei  den  Knorpel-Ganoiden,  vielen  Selachiern  und  einigen  Knochen- 
fischen nur  rudimentär  entwickelt.  Bei  den  Schuppen -Ganoiden  und 
den  meisten  Teleostiern  heften  sie  sich  durch  knorpelige  Zwischen- 
substanz an  die  Parapophysen  der  Rumpfwirbel  an.  Niemals  sind  sie 
ventral  direct  oder  durch  ein  Brustbein  mit  einander  verbunden.  Bei 
manchen  Teleostiern  erleiden  die  vordersten  Rippen  eigenthümliche 
Umbildungen  und  treten  in  Beziehung  zum  Gehörorgan. 

Nicht  zu  verwechseln  mit  den  Rippeii  sind  die  Gräten;  dünne, 
an  einem  Ende  häufig  gabelförmige  Knochen,  welche  sich  bald  an 
die  Wirbelkörper,  Bogenstücke  oder  an  die  Rippen  anheften  und  zu- 
weilen die  letzteren  an  Stärke  übertreffen.  Die  Gräten  sind  keine 
eigentlichen  Bestandtheile  des  inneren  Skeletes,  sondern  ossificirte 
Sehnen  und  Muskelbänder. 

Am  vorderen  Ende  der  Wirbelsäule  beginnt  der  Kopf,  dessen 
Skelet  bei  den  Fischen ,  den  verschiedenen  Entwickelüngsstadien  der 
Wirbelsäule  entsprechend,  grössere  Mannigfaltigkeit  aufweist,  als  in 
irgend  einer  anderen  Classe  der  Wirbelthiere.  Auch  hier  erhalten  sich 
vielfach  von  höheren  Vertebraten  nur  flüchtig  passirte  Embryonal- 
zustände dauernd.  Durch  gänzUchen  Mangel  eines  Schädels  und  Ge- 
hirnes zeichnet  sich  Amphioxus  aus.  Bei  allen  übrigen  Wirbelthieren 
wird  das  Gehirn  von  einer  knorpeUgen  oder  aus  fest  verbundenen 
Knochen  bestehenden  Schädelkapsel  umschlossen,  welche  zugleich  die 

3» 


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36  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

Höhlungen  der  beiderseitigen  Gehör-,  Seh-  und  Rieehorgane  enthält. 
An  den  Schädel  (Cranium)  heften  sieh  eine  grössere  Anzahl  meist 
paariger  Knorpel-  oder  Knochenstücke  an,  welche  theils  die  Mundhöhle, 
theils  die  Augen,  theils  die  Respirationsorgane  umgeben  und  in  ihrer 
Gesammtheit  als  Visceralskelet  bezeichnet  werden. 

Das  embryonale  Primordialcranium  aller  Wirbelthiere  ist  knor- 
pelig und  zwar  tritt  die  Chorda  eine  Strecke  weit  in  die  Basis  desselben 
ein.  Neben  ihr  entstehen  zuerst  vier  Knorpelstücke  (zwei  Parachordal- 
Knorpel  und  zwei  Trabeculae  cranii\  welche  die  Chorda  nach  und  nach 
umwachsen  und  sich  allmählich  nach  vorn  und  nach  den  Seiten  aus- 
dehnen. Die  Verknorpelung  beginnt  somit  unten,  erstreckt  sich  dann 
nach  den  Seiten  und  erst  zuletzt  wird  das  lange  Zeit  häutige  Schädel- 
dach gebildet.  Der  knöcherne  Schädel  entsteht  aus  dem  Primordial- 
cranium theils  durch  Ossification  des  Knorpels,  theils  durch  Haut- 
knochen, welche  sich  namentlich  oben  und  seitlich  anlegen  und  all- 
mählich die  knorpelige  Substanz  verdrängen. 

Nur  an  vollkommen  verknöcherten  Schädeln  zeigt  sich  jene  regel- 
mässig ringförmige  Anordnung  der  einzelnen  Knochenstücke,  welche 
Göthe  und  Oken  zur  Vermuthung  führte,  es  sei  derselbe  aus  einer 
Anzahl  verschmolzener  Wirbel  zusammengesetzt.  Indem  man  die  aus 
der  Fortsetzung  der  Chorda  hervorgehende  und  aus  mehreren  Stücken 
bestehende  Schädelbasis  {o$  hasilare,  os  sphenoidale  posterius  und  anteriuSy 
Ethmoideum)  als  Wirbelkörper,  die  seitlich  angrenzenden  Knochen  als 
obere  Bogen  und  die  im  Schädeldach  gelegenen  Stücke  als  Domfortsätze 
deutete,  erhielt  man  für  den  eigentiichen  Schädel  vier  Wirbel,  denen  alsdann 
noch  verschiedene  in  der  Richtung  von  hinten  nach  vorn  aufeinander 
folgende  Knochenpaare  des  Visceralskeletes  als  modificirte  Haemapo- 
physen  oder  untere  Bogen  zugetheilt  wurden. 

Gegen  die  Göthe-Oken'sche  Theorie  machten  freilich  Huxley^) 
und  Gegenbaur  geltend,  dass  gerade  das  ursprüngliche  knorpelige 
Primordialcranium  eine  zusammenhängende,  ungegliederte  Kapsel  bilde. 
Immerhin  darf  aber  wenigstens  der  von  der  Chorda  durchzogene  Theil 
als  aus  Wirbeln  hervorgegangen  betrachtet  werden,  wenn  auch  eine 
Ausdehnung  dieser  Hypothese  auf  sämmtliche,  namentlich  auf  die  vor- 
deren Abschnitte  des  Schädels  und  Visceralskeletes  kaum  statthaft 
erscheint. 

Unter  den  Fischen  nehmen  die  Cyclostomen  auch  hinsichtlich  ihres 
Schädelbaues  nächst  Amphioocus  die  tiefste  Stelle  ein.     Das  knorpelig- 

1)  Huxley,  Th.,  Elements  of  compar.  anatomy.  LfOndon  1864.  Lecture  XIV. 
Vgl.  auch  Handbuch  der  Anatomie  der  Wirbelthiere.  Uebersetzt  von  F.  Ratzel. 
Breslau  1873, 


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PiscGS.  Fische. 


37 


meinbranöse  Cranium  enthält  hier  noch  ein  Stück  der  Chorda  und  ist 
gegen  die  Wirbelsäule  nicht  beweglich.  Zwei  knorpelige  Gehörblasen 
ragen  seithch,  eine  Riechblase  oben  über  die  kleine  Gehirnkapsel  vor; 
dazwischen  befinden  sich  die  Augen.  Von  den  Gesichtstheilen  und 
dem  Visceralskelet  sind  mehrere  (Gaumenflügelknorpel ,  Quadrat- 
knorpel, Zungenknorpel,  die  Kiemenbögen  u.  a.)  wohl  ausgebildet,  die 
Oberkiefer  infolge  der  parasitischen  Lebensweise  ringförmig  gestaltet, 
dagegen  fehlen  die  sonst  den  Unterkiefer  bildenden  Knorpelstücke 
vollständig. 

Die  Cyclostomen  mit  ihrem  durch  Anpassung  an  besondere  Lebens- 
bedingungen stark  modificirlen  Kopfskelet  dürften  sich  vom  Bau  des 
ursprünglichen  Primordialcraniums  weiter  entfernt  haben  als  die  Selachier, 
deren  Schädelbau  durch  Gegenbaur  ^)  in  meisterhafter  Weise  geschildert 
wurde. 

Hier  besteht  das  ganze  Kopfskelet  aus  Knorpel  j  doch  kann  die 
äussere  Schicht  des  Schädels  etwas  krümelige  Kalkmasse  aufnehmen, 
ohne  jedoch  wirklich  zu  verknöchern.  An  der  Schädelkapsel  lassen 
sich  drei  Regionen  unterscheiden :  1  die  vordere  Ethmoidal-  oder  Nasen- 
region (Fig.  39  eth),  die  öfters  in  eine  verlängerte  Schnautze  {Kostrum) 
ausgezogen  ist  und  die  beiden 
Nasenhöhlen  einschliesst ;  2. 
eine  etwas  schmälere  von  oben 
und  hinten  durch  knorpelige 
Vorsprünge  überdachte  Augen- 
höhle (Orb);  3.  der  hintere, 
meist  breiteste,  seitlich  die 
Ohrkapseln  [la]  umgebende  und 
continuirlich  in  die  Hinter- 
hauptsregion übergehende  Ab- 
schnitt. 

Der  knorpelige  Selachier- 
schädel  ist  mit  einer  Anzahl 
verschiedenartig  modificirter 
unterer  Bogenstücken  versehen,  welche  das  Visceralskelet  repräsentiren. 
Der  vorderste,  die  Mundhöhle  umschliessende  Bogen  besteht  aus 
einem  oberen  (Palatoquadratum  Fig.  39^)  und  einem  unteren,  damit 
articulirenden  Stück  (Unterkiefer,  Fig.  39**).  Ersteres  ist  in  der  Eth- 
moidalregion   an  der  Unterseite  des  Schädels   befestigt,   seine  hintere 


Flg.  39. 
SchematiBche  Abbildung  des  Schädels  und  Visceral- 
skelete«  eines  Selachlcrs.    (Nach  Gegenbaur.) 
occ  Occipitalregion,  la  Labyrinthwand,  orb  Augen- 
höhlen,   €th  Ethmoidalregion,  n  Nasengrubc,   o  erster, 
b.  c  zweiter  Lippenknorpel,    o  oberer,   u  unterer  Ab- 
schnitt des  Kieferbogens ,   //  Zungenbeinbogen,    /// 
bis  VIII  (1—6)  Kiemenbögen,  w  Wirbelkörper,  na  Neu 
rapophysen,  ic  Intercalarla. 


1)  Gegenbaur,  C,  Untersuchungen  zur  vergleichenden  Anatomie  der  Wirbel- 
thiere  Bd.  in.    Das  Kopfskelet  der  Selachier.    Leipzig  1872.    Mit  22  Tafeln. 


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38  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

Verlängerung  steht  durch  Bänder  mit  dem  zweiten  Visceralbogen 
in  Verbindung,  dessen  oberes  Stück  (Hyomandibulare)  in  der  Gehör- 
region mit  dem  Schädel  articulirt,  während  sein  unteres  als  Zungen- 
beinbogen (Hyoldeunty  II)  ausgebildet  ist.  Das  Hyomandibulare  wird  somit 
als  sog.  Suspensorium  zum  Träger  des  ganzen  Kiemenapparates  und  des 
Unterkiefers.  Vor  dem  ersten  Visceralbogen  liegen  noch  zwei  obere 
und  ein  unterer  Labialknorpel  (Fig.  39 "  ^'  ^) ,  die  wahrscheinUch  als 
Vorläufer  von  Oberkiefer  und  Zwischenkiefer  gedeutet  werden  dürfen- 
Das  Palatoquadratum  sowie  der  Unterkiefer  sind  mit  Zähnen  besetzt. 
Neben  der  Eintrittstelle  des  Rückenmarks  in  die  Schädelbasis  befinden 
sich  bei  Rochen  imd  Chimaeren  zwei  seitliche  Gelenkflächen,  bei  den 
Haien  ist  die  Wirbelsäule  unbeweglich  mit  dem  Kopf  verbunden;  die 
Schädeldecke  zeigt  meist  durch  unvollständige  Verknorpelung  eine  oder 
zwei  nur  mit  Membran  überzogene  Fontanellen. 

Hinter  dem  Zungenbeinbogen  (Fig.  40  ^^y)  folgen  noch  fünf  (selten 
sieben)  Visceralbogen,  welche  zwar  strenge  genommen  nicht  mehr  zum 


Kr    Fo 


Fig.  40. 
Schädel  uiid  Kiemenkorb  von  Squatina  vulgaris.  (Nach  Gegenbau r.)  ^h  Ethmoidal- 
region  {Rostrum),  Po  Postorbitalfortsatz,  Occ  Occlpitalregion,  PQ  Palatoquadratum, 
L  vorderer  (Praemaxilla),  L'  hinterer  (Mcucilla),  L"  unterer  {Praemandihvla)  Labial- 
knorpel, Ud  Unterkiefer  {Uandibula) ,  llyM  Hyomandibulare,  hy  Uyoideum,  Co 
Copula  des  Zungenbeinbogens,  ///— F//Kiemenbögen  {BranchUüia)  £Br  £pibranchlale, 
CBr  Ceratobranchiale,  UBr  Hypobranchlale,  Co'  hinterste  Copula  der  Kiemenbögen, 
II R  Kiemenstrahlen  des  Hyomandibulare,  BR  Kiemenstrahlen  des  Hyoideum. 

Kopfskelet  gehören,  sondern  als  Stützen  der  Kespirationsorgane  dienen 
und  nur  lose  an  die  Schädelbasis  und  an  die  vordersten  Wirbel  ange- 
heftet sind.  Bei  den  Selachiem  und  Chimaeren  tragen  nicht  nur  die 
eigentlichen  Kiemenbögen,  sondern  auch  das  Hyomandibulare  und  das 
Hyoideum  knorpelige,  in  Radien  getheilte  Kiemenstrahlen  (Fig.  40  ^^'^^R)^ 
während  bei  den  Ganoiden  und  Teleostiern  die  verknöcherten  Kiemen- 


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Pisces.  Fische. 


39 


strahlen  erst  mit  dem  folgeuden  Visceralbogen  beginnen.  Vor  dem 
Uyoideum  befindet  sich  bei  den  Selachiern  ein  in  die  Mundhöhle  führender 
Schlitz,  das  sog.  Spritzloch  (Spiraculum),  Sowohl  das  Hyoideum  (Fig.  41  *>'), 
als  die  dahinter  folgenden  Kiemen- 
bögen  [Br)  können  sich  in  mehrere 
Abschnitte  gliedern  [Epi-,  Cerato-y 
Hypo '  Hyoideum ;  Epi- ,  Cerato-, 
HiffKhBranchiaie)  und  werden  ven- 
tral durch  mediane  Zwischen- 
knorpelstücke ( Capulae  oder  Basi- 
branchicdiä)  verbunden.  Die  Zahl 
und  Form  der  Coptdae  (Fig.  41  <^'«) 
variirt  sehr  stark  bei  den  ver- 
schiedenen Gattungen,  indem  ein- 
zelne derselben  zuweilen  ver- 
wachsen oder  auch  ganz  verküm- 
mern. 

Die  Chimaeren  stimmen  im 
wesentlichen  mit  den  Selachiern 
überein,  allein  das  PcUato  quadra- 
tum  sowie  das  Hyomandibulare  sind 
sowohl  miteinander  als  auch  mit 
dem  knorpehgen  Schädel  ver- 
schmolzen imd  dadurch  der  Unter- 
kiefer direct  an  letzterem  eingelenkt  {AtUostylie).  Die  unteren  Labial- 
knorpel sind  wenigstens  bei  CaUorhynchus  ungewöhnlich  gross. 

Ein  bedeutender  Fortschritt  gibt  sich  im  Kopfskelet  der  Ganoiden 
kund,  indem  hier  regelmässig  knöcherne  Elemente  an  der  Zusammen- 
setzung oesselben  theilnehmen.  Die  Verbindung  mit  den  Selachiern  wird 
übrigens  durch  die  Knorpel-Ganoiden  (Accipenser,  Spatvdaria  etc.)  herge- 
stellt. Auch  bei  diesen  besteht  das  Cranium  der  Hauptsache  nach  noch 
aus  hyalinem  Knorpel;  die  Ethmoidalregion  wird  von  der  eigentlichen 
Gehirnhöhle  durch  eine  verticale  löcherige  Knorpelplatte  abgeschlossen 
und  verlängert  sich  häufig,  wie  bei  den  Rochen,  in  eine  lange  Schnautze 
(Rostrum),  An  der  Basis  des  Schädels  entwickelt  sich  in  der  Schleimhaut 
der  Mundhöhle  ein  langer  schmaler  Knochen  [Parasphenoid) ,  welcher 
vom  bis  in  die  Ethmoidregion  reicht  und  hinten  sogar  über  die  Occipital- 
region  hinausgreift  und  niehreren  Wirbeln  als  Unterlage  dient.  Gleich- 
zeiticr  entstehen  auf  der  Anssenseiie  des  Schädels  Hautknochen,  welche 


Fig.  41. 
Rechte  Hälfte   des  Kiemenskeletes  von  Hexanchus. 

(Nach  Gegenbaur.)    hy  hyoideum  (Zungenbein- 
bogen),  Co  Copula  des  Zungenbeinbogens,  III— VIII 

Klemenbögen ,  EBr  Epibranchiale,  CBr  Cerato- 
branchiale,  UBr  Hypobranchiale,  Co'  hintere  Copula. 


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40 


Vertebrata,  Wirbelthiere. 


und  Teleostiern.  Auch  am  Visceralskelet  sind  äussere  Knocbenbelege  vor- 
handen ;  80  am  PcUato-quadratum,  das  vollständig  vom  Schädel  abgelöst 
ist;  am  Unterkiefer,  am  Hyomandibtdare ,  das  als  kräftiger  Kieferstiel 
den  Unterkiefer  trägt  [Hyostylie)  imd  durch  theilweise  Verknöcherung 
in  einen  ossificirten  und  einen  knorpeligen  Abschnitt  zerfällt.  Be- 
merkenswerth  ist  auch  die  Ossification  einer  die  Kiemenspalten  be- 
deckenden Hautfalte  zu  einem  einfachen  rudimentären  Kiemendeckel 
[Operculum). 

An  die  Knorpel-Ganoiden  schliessen  sich  am  nächsten  die  Dipnoer 
an,  deren  Schädel  übrigens  in  mehrfacher  Hinsicht  an  die  Chimaeren 
erinnert.  Er  ist  überwiegend  knorpeUg,  unbeweghch  mit  der  Chorda 
dorsalis,  welche  eine  Strecke  weit  in  seine  Basis  fortsetzt,  verbunden,  PakUo- 
quadratum  und  das  kleine  verkümmerte  Hyomandibtdare  sind  fest  mit  dem 
Granium  verwachsen  [Autostylie).  Als  Deck-  und  Belegknochen  erscheinen 
ein  grosses  Parasphenoid  an  der  Schädelbasis,  mehrere  dünne  Knochen- 
platten bilden  das  Schädeldach;  das  Palatoquadratum  bedeckt  sich  vorn 
mit  einer  Knochenlamelle  und  bildet  als  Pterygo-pcdaünum  den 
Gaumen;  dahinter  liegt  das  kleine  knorpelige  Quadratum  zur  Einlenkung 
des  Unterkiefers.  An  der  Seitenwand  des  Schädels  treten  je  ein  Occipitale 
laterale  als  einzige  Verknöcherungen  auf.  Starke  Belegknochen  erhält  der 

Unterkiefer  und  auch  vom  Zungen- 
beinbogen verknöchert  wenigstens 
ein  oberes  (proximales)  Stück.  Die 
Kiemenbögen  bleiben  knorpelig, 
werden  aber  jederseits  von  zwei 
Deckelplatten  [Opercula)  von  ver- 
schiedener Grösse  geschützt. 

Einen  weiteren  Fort^hritt  in 
der  Verknöcherung  lassen  die  typi- 
schen oder   Schuppen  -  Ganoiden 
^»•'**-  (Fig.  42)  erkennen.     Die  Beleg- 

Sch&del  eines  Schuppen -Ganoiden  (Pala£bni8cu8).  \      ^  .       '-        cii-«jij"l               j 

(Restaurlrt  nach  Traquair.)p  Scheitelbein, /Süra-  knOChcn   dCS   bchädeidachCS    Und 

bein  aron^ofe),  »7  »quamosum,  c  Nasenbehi («upra  Jgg    ParoSphefhoid  \evhslten    sich 

Ethmoideum) ,   a/ Vorderstlmbein ,  pmx  Zwischen-  .                     xt   i_                i»       •     "u    •  j 

kiefer,   mx  Oberkiefer,    or   Augenhöhe,    »o  Sub  im  WesentÜChcn  UOCh  Wie  bei  den 

Orbitalla,    d  Dentele,    aßf  Angulare,   &r  Kiemen-  Knorpel-Ganoidcn ,   dagegen   tritt 

hautstrahlen,  op  Operculum,  pop  Praeoperculum,  j         ci   «x          j         n                      n 

iop  Interoperculum,  9t  supratemporale,  pt  post-  an   den   bciteu    dCS    üramumS  aU- 

temporale.  d  Schlüsselbein,  pcl  postclavlcula,  mählich     Knochcnsubstanz      an 

Stelle  des  Knorpels,  und  es  bildet 
sich  eine  ringsum  mehr  oder  weniger  geschlossene  knöcherne  Schädel- 
kapsel, worin  allerdings  noch  ansehnhche  Knorpelmassen  zwischen 
den    Knochen    fortbestehen    bleiben.     Auch    das    Visceralskelet    ver- 


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Pisces.  Fische. 


41 


knöchert  mehr  oder  weniger  voUstÄndig,  wobei  die  äusseren  (perichon- 
dralen)  Gewebsschichten  zuerst  den  Ossificationsprocess  durchmachen. 
Erst  nach  Bildung  eines  festen  knöchernen  Ueberzuges  beginnt  die 
allmähliche  Resorption  und  Substitution  des  inneren  Knorpels  durch 
Knochengewebe.  Der  bei  den  Knorpel-Ganoiden  und  Dipnoern  scharfe 
Unterschied  zwischen  den  dem  Primordialcranium  aufgelagerten  H au t - 
knochen  und  echten  durch  Ossification  knorpeliger  Theile  entstan- 
dener Schädelknochen  verwischt  sich  bei  den  Schuppen-Ganoiden 
mehr  und  mehr;  die  ersteren  bilden  hier  Ossificationsherde,  welche  den 
darunter  liegenden  Knorpel  in  Mitleidenschaft  ziehen,  und  während  der 
Verknöcherungsprocess  den  Knorpel  allmähhch  absorbirt,  verbindet  sich 
das  ursprüngliche  Hautgebilde  untrennbar  mit  der  Knochensubstanz 
des  inneren  Skeletes. 

Bei  den  Teleostiern  steigert  sich  die  Verknöcherung  häufig 
bis  zum  vollständigen  Verschwinden  des  Primordialcraniums ,  doch 
gibt  es  auch  hier  noch  zahlreiche  Formen  (z.  B.  Esox,  Salmo),  bei 
denen  ein  Theil  der  knorpeligen  Schädelsubstanz,  namentlich  in  der 
Ethmoidalregion ,  wie  bei  den  Ganoiden  persistirt.  Im  wesentlichen 
haben  die  einzelnen  Knochenstücke  bei  Ganoiden  und  Teleostiern  gleiche 
Lage  und  meist  auch  ähnhche  Form,  so  dass  die  folgende  genauere 
Beschreibimg  der  Kopfknochen  für  Ganoiden  und  Knochenfische  gilt. 

Beseitigt  man  an  einem  Karpfenkopf  durch  längeres  Kochen  die 
Gesichts-  und  Visceralknochen  vom   Schädel  (Fig.  43),  so  sieht  man 


Fig.  48. 
Schädelkapsel  vom  Karpfen,   ohne  Gesichtsknochcn  (a.  von  hinten,   b.  von  der  Seite,   V«  nat.  Gr.). 
BO  OcclpUale  baailare,  EO  Occipitale  laterale,  SO  Occipitale  superlus,  OpO  Opisthoticum,  EpO  Epi- 
oticum,  PrO  Prooliciim  Sq  Squamo8ttm,  PSph  Parasphenoid,   ASph  Alisphenoid,    OSph  Orbito  Sphe- 
noid,   Pa  Paridale,    Fr  Frontale,   Ptf  Postfrontale,   Prf  Praejrontale ,   Eih  Ethmoideum,    Vo  Vomer. 

die  Occipitalregion  aus  vier  Knorpelknochen  zusammengesetzt:  1.  dem 
OccipücUe  basilare,  BO  unteres  Hinterhauptsbein  (Basioccipitale  Owen); 
dasselbe  enthält  noch  Reste  [der  Chorda  dorsaHs,  es  stellt  die  Verbindung 


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42  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

mit  der  Wirbelsäule  her  und  ist  hinten  meist  wie  ein  gewöhnhcher 
Wirbel  tief  ausgehöhlt;  2.  einem  rechten  und  einem  linken  Ocdpüale 
laterale  EO  (seitliches  Hinterhauptsbein,  Exocdpitale  Owen),  welche 
den  grösseren  Theil  des  Eünterhauptsloches  umgrenzen;  3.  einem  Occipi- 
tale  superius  SO  (oberes  Hinterhauptsbein,  Supraoccipikde  Owen),  das 
zum  Schädeldach  gehört,  sich  zwischen  die  davor  liegenden  Scheitel- 
beine einschiebt  und  häufig  mit  einer  senkrechten  Medianleiste  ver- 
sehen ist. 

Die  Gehörkapseln  werden  seitlich  von  mehreren,  unter  den  Ge- 
sichtsknochen vollkommen  versteckten  Knochenpaaren  umschlossen. 
Man  unterscheidet  hier  1.  das  unmittelbar  vor  den  OccipUalia  lateralia 
gelegene  Opisthoticum  {OpO)  Huxl.  {Intercalare  auct,  Zwischenbein, 
Petrosal  Owen),  2.  das  im  hinteren  oberen  Theil  an  das  Opisthoticum 
angrenzende  Epioticum  EpO  (Paroccipitale  Owen,  Occipitale  externum 
Cuv.),  3.  das  Pro o^icwm  PrO  (Älisphenoid  Owen,  Grande  aüe  du  sphe- 
noide  Cuv.,  Felsenbein),  ein  an  das  Occipitale  basüare  angrenzender  und 
bis  zur  Schädelbasis  reichender  Knochen,  welcher  im  Innern  der  Schädel- 
höhle mit  dem  Prooticum  der  andern  Seite  zusammenstossen  kann  und 
gewöhnlich  die  OefEnimg  des  Nervus  trigeminus  umschliesst.  Mit  diesen 
die  eigentliche  Gehörkapsel  bildenden  Knochen  verbindet  sich  jederseits 
eine  über  und  vor  dem  Opisthoticum  gelegene,  theils  aus  Hautknochen, 
theils  aus  Knorpel  hervorgegangene  Knochenplatte,  das  Squamosum  Sq 
{Nastoideum  Owen,  Pteroticum  PsLiker,  Schläfenbein,  Fig.  43^^),  welche 
mit  dem  Opisthoticum  einen  etwas  vorstehenden  Kamm  bildet,  unter 
dem  sich  der  Kieferstiel  (Hyomandibulare)  einlenkt.  Auch  die  seitliche 
Umgebung  der  mittleren  Schädelregion,  welche  bald  knorpelig  oder 
häutig  bleibt,  bald  mehr  oder  weniger  vollständig  verknöchert,  ist 
äusserlich  vollkommen  von  den  Gesichtsknochen  bedeckt.  Man  unter- 
scheidet hier  zwei  Knochenpaare:  das  hintere  unmittelbar  vor  dem 
Prooticum  gelegene  Älisphenoid  Huxl.  (Fig.  43 ^^p'^)  [Orhito  ^henoid 
Owen,  ala  orbitalis,  Sphenoidale  laterale  posterius  Cuv.)  und  das  vordere 
Orbitosphenoid  (Fig.  43^^^^)  (Sphenoidale  lat.  anterius)\  in  der  Mitte 
wachsen  beide  Knochenpaare,  namentlich  aber  die  beiden  Orbitosphenoide, 
häufig  zusammen  und  verschmelzen  vollständig  miteinander.  Zuweilen 
verknöchert  an  der  Basis  dieses  Abschnittes  hinten  ein  kleines  Basi. 
sphenoid  und  vorn  ein  Praesphenoid,  öfters  fehlen  dieselben  jedoch 
und  die  Grundfläche  des  Schädels  wird  lediglich  durch  einen  Haut- 
knochen,  das   lange,   spahnförmige   Parasphenoid  [PSph)  gebildet. 


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Pisces.  Fische. 


43 


enge  Verbindung  mit  den  Knorpelknochen  treten.  So  schalten  sich 
zwischen  das  obere  Hinterhauptsbein  und  die  beiden  Squamosa  zwei 
Parietalia  Pa  (Scheitelbeine)  ein,  auf  welche  nach  vorn  die  zwei 
Front alia  Fr  (Stirnbeine)  folgen,  die  öfters  zu  einem  einfachen 
grossen  Hauptstirnbein  verschmelzen.  Seitlich  davon  hegt  vor  dem 
Squamosum^dsLS  Postfrontale  Ptf  (Hinterstirnbein,  Sphenoticum  Parker), 
das  bei  den  Ganoiden  zu  den  Haut-,  bei  den  Teleostiern  zu  den  Knorpel- 
knochen gehört.  Ueber  den  Augenhöhlen  kommt  zuweilen  ein  kleines 
Supraorbitale  (Fig.  44^^)  (oberes  Augenhöhlenbein)  vor. 

Die  vordere  Ethmoidalregion  besitzt  an  ihrer  Basis  das  Pflug- 
scharbein  Vo  {Vomer)  als  unteren  Belegknochen,  welches  gleichzeitig 
die  vordere  Decke  des 
harten  Gaumens  bildet. 
Vom  Vomer  steigt 
schräg  nach  hinten  und 
oben  jederseits  ein 
Vorderstirnbein 
F^f  {Praefrontale,  Eth- 
moidale  h,ierale  Parker) 
auf,  das  sich  mit  dem 
Stirnbein  und  mit  dem 
die  Nasenkapsel  oben, 
vom  und  theilweise 
seitlich  umschliessen- 
den  Ethmoidale  Eth 
(Nasal  Owen,  Nasen- 
bein) verbindet.  Eine 
oder  mehrere  kleine 
Verknöcherungen  über 

jedem  Nasenloch, 
welche  sich  zuweilen 
aussen  an  das  Ethmoi- 
dale anheften,  werden 
Nasenbeine  Na[Nar- 
salia)  genannt. 

Aus  dem  Visceralskelet  gehen  der  Kieferapparat  und  das  Kiemen- 
gerüst hervor.  Ersterer  bildet  den  grösseren  Theil  der  Gesichtsknochen, 
indem  auf  dem  knorpeligen  Palatoquadratum  und  dem  Unterkiefer 
eine  grössere  Anzahl  Knochenstücke  entstehen  und  gleichzeitig  das 
Hyomandibulare  HM  (Temporale  Cuv.)  in  enge  Verbindung  mit  dem 
hinteren  Theil  des  Palatoquadratum  tritt  (Fig.  44).     Daraus   geht  der 


Fig.  44. 
Kopfskclet  vom  Lachs.  (Nach  Parker.)  Fr  Stirnbein,  Eth  Ethmoi- 
deum,  Na  Nasale,  Pa  Scheitelbein,  SO  Occipitalc  superius,  EpO 
Epioticam,  PtO  Pteroticum  {SquaTnosum) ,  SOr  Supra  Orbitale,  L 
Lacrymale,  A  Auge ,  Sb  0  Suborbitalia ,  UM  Hyomandibulare ,  Sy 
Symplecticum ,  Qyi  Quadratum,  MPt  Metapterygoid ,  MsPt  Meso- 
pterygoid,  Pt  Palatinum,  Ju  Jugale,  Mx  Maxilla,  Pmx  Praemaxilla, 
Art  ArÜculare,  Ang  Angulare,  D  Dentale,  POp  PraeopercuUum,  Op 
OperciUum,  lOp  IrUeroperculum,  SOp  SnboperctUum,  £//]/ Epihyale, 
Ci/y  Ceratohyale,  //7/y  Hypohyalo,  (?  Hy  Glo88ohyale(Zungenbein), 
Br  R  Branchiostegalstrahlen.  (Die  knorpeligen  Partien  dos  Schädels 
sind  punktirt,  die  aus  Knorpel  hervorgegangenen  Knochen  mit 
Antiqua-,  die  Hautknochen  mit  Cursivschrift  gedruckt.) 


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44  Veiiebrata,  Wirbelthiere. 

sog.  Kieferstiel  hervor,  welcher  als  Träger  des  Unterkiefers  unter  dem 
Sguamosum  und  Postfrontäle  und  über  dem  Prooticum  am  Schädel  durch 
Bänder  beweglich  befestigt  ist  (Hyostylie).  Das  Falatoquadratum  um- 
schliesst  die  Augenhöhlen  unten  bogenförmig;  seine  Verknöcherung 
geht  von  zwei  entfernten  Herden,  einem  vorderen  imd  einem  hinteren 
aus.  Letzterer  bildet  zunächst  das  Quadratum  Huxl.  (Fig.  44^) 
(Jugaie  Cuv.,  Quadraiojugale  Stann.,  Hypotympanic  Owen,  Quadratbein), 
einen  unten  mit  Gelenkfläche  versehenen  Knochen,  welcher  mit  dem 
Unterkiefer  artikulirt  und  nach  oben  innig  mit  dem  aus  dem  unteren 
Ende  des  Hyomandibulare  (Fig.  44^^  [Epitympanicutn  Owen,  Schläfen- 
bein) hervorgegangenen  Symplecticum  Sy  [Mesotympanicum  Owen)  ver- 
bunden ist;  die  zuweilen  knorpelig  bleibende  Verbindung  der  zwei 
letzteren  Knochen  bezeichnet  die  Stelle,  wo  sich  hinten  das  Zungen- 
bein anheftet.  An  das  Quadratbein  fügt  sich  nach  vorn  das  winklig 
gebogene  EJctopterygoid  [Transverse  Cuv.,  Pterygoid  Owen,  äusseres 
Flügelbein),  nach  oben  das  Metapterygoid  (Fig.  44^-^)  (Pretympanicum 
Owen,  Tympanal  Cuv.)  an,  das  hinten  mit  dem  Symplecticum  verwächst 
und  noch  an  der  Zusammensetzung  des  Kieferstiels  theilnimmt.  Vor 
dem  EJctopterygoid  liegt  das  Mesopterygoid  Parker  (Fig.  44^*^)  [Ento- 
pterygoid  Owen,  Huxl.;  Pterygoidien  interne  Cuv.),  an  dessen  vorderes 
Ende  das  Palatinum  (Fig.  44-^^)  (Gaumenbein,  os  pcdatintm)  anschliesst. 
Letzteres  ist  mit  seinem  Vorderrand  durch  Knorpelbänder  am  Vomer 
und  der  Ethmoidalregion  angeheftet. 

Vor  dem  Gaumenbein  liegen  jederseits  zwei  ziemlich  grosse,  meist 
mit  Zähnen  besetzte  Stücke,  die  wahrscheinlich  den  oberen  Labial- 
knorpeln der  Selachier  entsprechen;  das  vordere  derselben,  die  Prae- 
maxilla  [Pmx  Zwischenkiefer),  stösst  vor  der  Ethmoidalregion  durch 
eine  Symphyse  mit  dem  correspondirenden  Knochen  der  anderen  Seite 
zusammen;  das  hintere,  die  Maxilla  Mx  (Oberkiefer),  tritt  zuweilen 
durch  ein  schmales,  eingeschaltetes  Jugaie  (Fig.  44*^")  (Jochbein)  mit 
dem  Quadratum  in  Verbindung. 

Der  Unterkiefer  [Mandihula)  besteht  aus  1.  dem  Gelenkstück  Arti- 
culare  (Fig.  44^'''),  2.  einem  hinteren  unteren  Eckstück  Angulare[Ang\ 
das  öfters  knorpelig  bleibt,  3.  dem  grossen  mit  Zähnen  besetzten  Haupt- 
stück Dentale  [D),  Auf  der  Innenseite  kommt  hierzu  öfters  noch  ein 
Belegknochen,  das  Operculare  (Spleniale). 

Eine    ungewöhnUch    starke    Entwickelung    erlangen    aowobl    IhI 


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Pisces.  Fische. 


45 


Hyomandibtdarey  unten  an  das  Quadratum  anheftet;  dahinter  liegt  oben 
ein  Operculum  (Fig.  44^^^)  von  meist  ansehnlicher  Grösse,  ferner  ein 
Suboperculum  [SOp)  und  als  unterstes  Stück  ein  öfters  mit  dem 
Unterkiefer  zusammenhängendes  Interoperculum  (/0?>). 

Eine  wechselnde  Anzahl  specifischer,  nur  bei  den  Fischen  vor- 
kommender Hautknochen  begrenzen  als  sog.  Suhorhitalia  (SbOr) 
bogenförmig  den  hinteren  und  unteren  Rand  der  Augenhöhle.  Das 
über  derselben  gelegene  Supraorbitale  (SOr),  sowie  das  Lacrymale  L 
(Thränenbein)  sind  kleine  Hautknochen,  welche  in  enger  Verbindung 
mit  dem  Cranium  stehen,  aber  nur  selten  entwickelt  sind. 

Das  Kiemengerüst  (Fig.  45)  der  Ganoiden  und  Teleostier  unter- 
scheidet sich  nicht  unerheblich  von  jenem  der  Selachier.  Abgesehen 
davon,  dass  die  bei  letzteren  dem 
Hyomandibulare  anhaftenden  Kie- 
menhautstrahlen  hier  zu  Oper- 
cularplatten  umgewandelt  sind 
und  dass  hinter  dem  Hyoideum  nie 
mehr  als  fünf  (selten  vier)  knö- 
cherne Bogen  auftreten,  sind  die 
Kiemenhautstrahlen  des  Zungen- 
bogens  als  kräftige  Knochenstücke 
(Fig.  45  ^'•^)  oder  Blätter  aus- 
gebildet. Die  Verbindung  des 
Zungenbeins  mit  dem  Kieferstiel 
wird  durch  ein  kleines,  fast  recht- 
winklig abstehendes  Zwischen- 
stück (Interhyale  IH,  Styloi- 
deum  Cuv.,  Stylohyal  Owen)  be- 
werkstelligt. Das  2/yoidettw  zerfällt 
in  ein  oberes  {Epihyale  EHy\ 
ein  mittleres  [Ceratohyale  CHy) 
und  ein  kleines  aus  zwei  Stücken 
bestehendes  Hypohyale  (IIHyy 
Basihyal    Owen);     das     mediane 

Verbindungsstück  [Coptda)  verlängert  sich  mehr  oder  weniger  weit 
nach  vorn  als  Glossohyale  {Glly,  Os  linguae  Cuv.,  Zungenbein) 
in  die  Zunge  und  ist  bald  mit  Zähnen  bedeckt,  bald  zahnlos;  ein 
zweites  nach  hinten  gerichtetes,  zur  Copula  gehöriges  Knochenstück 
heisst  ürohyale  (UHy).  Die  Kiemenbögen  III — VI  [Branchialia) 
sind  gleichfalls  aus  je  drei  Stücken  (JEpi-,  Cerato-  und  Hypo-Branchiale) 
zusammengesetzt  und  durch  CoptUae  in  der  Mitte  verbunden  und  ihrer 


Fig.  45. 
Rechte  Hälfte  des  Zungenbeins  und  der  Kiemen- 
bögen vom  Barsch  (Perca  fluviatilU).  (Nach 
Cuvier.)  //Zungenbeinbogen,  ///—V/ Kiemen- 
bögen, IHy  Interhyale,  EHy  Epihyale,  Clfy 
Ceratohyale,  Hlly  Hypohyale,  G  Ily  Glossohyale 
(Zungenbein),  Vlly  Ürohyale,  Co  Copulae  der 
Kiemenbögen,  PJis  obere  Schlundknochen. 


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46  Vertebrata,  Wirbelthiere 

ganzen  Länge  nach  mit  feinen  knorpeligen  Strahlen,  auf  der  Innenseite 
zuweilen  mit  zahnähnlichen  Höckern  oder  Stacheln  besetzt  An  die 
Jipibranchiaiia  schliessen  sich  noch  kurze,  häufig  Zähne  tragende  obere 
Schlundknochen  (Fig.  45^**,  Pharyngca  superiora)  an.  Der  letzte 
Kiemenbogen  {VII)  ist  meist  mehr  oder  weniger  modificirt  und  bildet 
die  unteren  Schlundknochen  (Pharyngea  inferiora). 

Ueberblickt  man  schliesslich  sämmtliche  zum  Kopf-  und  Visceral- 
skelet  der  Schuppen  -  Ganoiden-  und  Knochenfische  gehörige  Knochen, 
so  ergibt  sich  folgendes  Schema  *) : 

Ä  FrofUale         Supraorbitale  ParietaU  Supraoccipitale 

Ethmoideum    g  So  PostfrontaJe  Squamomm  Eplotfcum 

Naso  t?    Orbitosphenoid  <    AUsphenoid  Opisthoticum  £         Occipitale  laterale 

?  o 

d;     (Praesphenoid)  (Basisphenoid)  Prootlcmn  Occipitale  baailare 

Vomer  Parasphenoid  Hyomandlbulare 

Laerymale  \  OpercuUi 

Praemaxilla  Maxiila      Palatinum  MesopUrygoid  Ectopteryg.  Metapterygoid  1 

Symplecticum 

I 

Jugale    Quadratum 

I  a        S 

I  P  o 

2  'S 

I  Q  (£ 

OperetUare  t  Articulare  p?  « 

DeiUaU {  I  w  fq 

i  Ängvlart 

Als  Gliedmaassen 
der  Fische  werden  sowohl  die  paarigen,  als  auch  die  unpaaren  Flossen 
bezeichnet,  da  beide  als  Bewegungsorgane  functioniren.  Während  jedoch 
die  letzteren  als  eigentümliche,  auf  die  Classe  der  Fische  beschränkte 
Einrichtungen  aus  Hautfalten  entstanden  sind  und  darum  bereits  S.  20 
bei  den  Integumentgebilden  abgehandelt  wurden,  entsprechen  die  paarigen 
Flossen  den  Extremitäten  der  höheren  Wirbelthiere  und  zwar  die  Brust- 
flossen (Pinnae  pectorales)  den  vorderen,  die  Bauchflossen  (P.  ven- 
trales) den  hinteren.  Thacher,  Mivart  und  Balfour  lassen  auch 
die  paarigen  Extremitäten  aus  Hautfalten  hervorgehen,  in  denen  sich 
nachträglich  ein  inneres  Skelet  als  Stützapparat  entwickelte,  Gegen- 
baur  dagegen  betrachtet  sie  als  seitliche  Verlängerungen  und  eigen- 
thümUch  differenzirte  Theile  des  Axenskeletes  und  leitet  sie  von  knor. 
pelieen  Visceralbögren  ab,   deren  Strahlen  sich  radienförmie:  um  einen 


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Pisces.  Fische.  47 

mit  seitlichen  Strahlen  besetzte  Axe  ausgeht.  Aus  diesem  biserialen 
Archipterygium ,  wie  es  bei  den  Dipnoem  wenigstens  der  Hauptsache 
nach  noch  persistirt,  leitet  Gegenbaur^)  die  Extremitäten  aller  übrigen 
Wirbelthiere  in  geistvoller  Weise  ab.  Nach  Mivart,  Balfour*), 
Dohrn  *)  u.  A.  dagegen  liegt  der  ursprünglichen  Flosse  eine  knorpelige 
Spange  [Basiptcrygium)  zu  Grunde,  von  welcher  nur  auf  einer  Seite, 
also  uniserial,  eine  Anzahl  paralleler  Strahlen  entspringen. 

Wie  man  die  Frage  auch  auffassen  mag,  jedenfalls  besteht  zwischen 
den  paarigen  Flossen  der  Fische  und  den  Extremitäten  der  übrigen 
Wirbelthiere  eine  beträchtliche  Verschiedenheit.  Sowohl  die  Brust-  als 
auch  die  Bauchflossen  heften  sich  an  ursprünglich  knorpelige  Bögen 
(Schulter-  und  Beckengürtel)  an,  die  durch  Ossification  in  eine  ver- 
schiedene Anzahl  einzelner  Knochenstücke  zerfallen  können  und  nur 
bei  Ämphioxus  imd  den  Cyclostomen  gänzlich  fehlen.  Mit  Ausnahme 
der  Selachier  befestigt  sich  der  Schultergürtel  am  oberen  Hinter- 
hauptsbein oder  am  Squamosum.  Er  bildet  bei  den  Selachiern  einen 
ventral  geschlossenen  einfachen,  hinter  den  Kiemen  gelegenen  Knorpel- 
bogen, dessen  dorsale  Enden  entweder  frei  endigen  oder  sich  an  die 
Wirbelsäule  anheften  (Rochen);  an  der  Insertionsstelle  der  Flosse  ist 
er  aufgetrieben  und  von  Nervenlöchern  durchbohrt.  Bei  manchen 
Ganoiden  [Chmidrostei  ^  Crossapterygii ,  Pcdaeoniscidae)  lagern  sich  dem 
primären  knorpeligen,  aus  zwei  auch  ventral  gesonderten  Hälften  be- 
stehenden Schultergürtel  jederseits  drei  Deckknochen  an ,  wovon  der 
mittlere  grösste  von  Gegenbaur  als  Clavicula  ((7/),  der  untere  als 
Infraclavicula  (IGl),  der  obere  als  Supraclavicula  {SCl^  Scapu- 
laire  Cuv.,  Scaptda  Owen)  bezeichnet  werden.  Letzterer  stellt  die  Ver- 
bindung mit  dem  Schädel  her  und  zerfällt  zuweilen  in  zwei  Stücke, 
wovon  das  obere  Posttemporale  [Pt^  Surscaptdaire  Cuv.,  Suprascapula 
Owen,  Omdita  Stann.)  genannt  wird.  Bei  den  übrigen  Ganoiden  bleibt 
nur  ein  kleinerer  Theil  des  primären  Knorpelgürtels  unverknöchert 
und  bildet  die  verdickte  Einlenkungsstelle  der  Brustflosse,  sowie  deren 
Umgebung.  Derselbe  entspricht  nach  Gegenbaur  der  Scapula,  dem 
Coracoideum  und  Procoracoid  der  höheren  Wirbelthiere.  In  dem  ver- 
küöeberten    sectmdären   Brustgürtel   erlangt  die    mit  ihrem    ventralen 


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48  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

Theil  nach  vorn  gebogene  Glavicula  (Humeral  Cuv.,  Coracoid  Owen) 
eine  ansehnliche  Grösse  und  stösst  in  der  ventralen  Mittellinie  mit  dem 
entsprechenden  Knochen  der  anderen  HÄlfte  zusammen;  die  Ltfra- 
davictda  sch>\'indet  mehr  und  mehr  und  fehlt  bei  Lepidosteus,  Amia 
und  den  Teleostiern  ganz. 

Schon  bei  Pdypterus  sind  die  das  hintere  Eck  des  Brustgürtels 
bildenden  primären  Knorpeltheile  zum  grössten  Theil  verknöchert.  Sie 
werden  bei  den  Teleostiern  ganz  oder  doch  fast  vollständig  durch  Knochen- 
substanz ersetzt  und  bilden  zwei,  durch  Zackennäthe  an  der  inneren 
und  hinteren  Seite  der  sehr  grossen  Clavicvia  (Fig.  46)  befestigte  Klnochen, 


Fig.  46. 

SchuUergürtel   und  Brustflosse  vom  Karpfen.    Cl  Glavicula,  Sei  Supraclavicula, 

Pt  PoBttemporale,   Pol  Postclavicula,  Sc  Scapula,  Cor  Coracoid,  Sp  Spangenstück,  Ba  Basal- 

Btücke  der  Flosse,  R  knöcherne  Hautstrahlen.  Vhy  Urohyale. 

wovon  der  hintere  der  Scapula  oder  dem  Schulterblatt  (Radius 
Cuv.,  Ulna  Owen),  der  vordere  mehr  nach  innen  gelagerte  dem  Cora^ 
coid  {Cuhiius  G\iy.,  Eadius  Owen)  entspricht.  Bei  mehreren  Familien 
kommt  hierzu  noch  ein  dritter,  schmaler,  brückenförmig  gegen  die  Cla- 
vicvia sich  wölbender  Knochen,  das  »Spangenstück«  (Humerus  Owen) 
Gegen baur's  (Fig.  46). 

Der  Hauptknochen   des  Schultergürtels   der  Teleostier  ist  immer 
die  Clavicula  (Fig.  46^),  deren  Grösse  und  Form  ausserordentlich  variirt. 


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Pisces.  Fische. 


49 


Fig.  47. 
Brustflosse  von  Ceratodus  Forsteri  Queensland. 


Epicoracoid  Owen),  an,  dessen  Stelle  zuweilen  auch  von  zwei  bis  drei 
Knochenstücken  eingenommen  wird.  Aehnlich  wie  der  Brustgürtel  der 
Teleostier  oben  an  dem  Schädel  angeheftet  ist,  so  tritt  auch  unten  in 
der  Mediaebene  eine  Ligamentverbindung  mit  dem  Urohyale  (ühy),  also 
mit  dem  Kiemenapparat,  ein. 

Die  Brustflossen  selbst  lassen  sich  im  einzelnen  schwer  mit 
dem  Bau  der  vorderen  Extremitäten  der  höheren  Vertebraten  vergleichen. 
Nimmt  man  die  biseriale  Flosse  des  Ceratodus  (Fig.  47)  als  die  dem 
Archipterygium  am  nächsten  ste- 
hende Grundform  an,  so  sieht  man 
auf  den  grösstentheils  knorpeligen 
Brustgürtel  {C)  zwei  grössere 
Knorpelstücke  (Fig.  47  «•  ^)  folgen, 
an  welche  sich  dann  eine  lange 
Kette  kleinerer  cylindrischer  oder 

quadratischer  Glieder  anreiht,  von  denen  nach  beiden  Seiten  Knorpel- 
strahlen ausgehen.  Eine  centrale  Axe  der  Brustflosse  besass  auch 
die  erloschene  Selachier  -  Gattung  Xenacanthtis ,  dagegen  sind  die 
Knorpelstrahlen  bei  allen  übrigen  Selachiern  einreihig  angeordnet. 
Hier  verbinden  sich  drei  grössere,  nebeneinander  gelegene  Knorpel  mit 
dem  Brustgürtel  und  indem  sich  an  jedes  derselben  mehrere  aus  Knorpel- 
stücken zusammengesetzte  Radien  anfügen,  lassen  sich  drei  Abschnitte: 
das  PrO'^  Meso-  und  Metapterygium  (Fig.  48)  unterscheiden.  Am 
stärksten  ist  immer  das  Metapterygium  ausgebildet,  die 
beiden  anderen  sind  häufig  stark  reducirt  oder  können  so- 
gar vollständig  fehlen.  Eine  Andeutung  von  biserialer 
Anlagerung  der  Strahlen  findet  sich  bei  einzelnen  Haien 
{Heptanchtis),  indem  jenseits  des  Metapterygiums  noch 
einige  Knorpelstrahlen  auftreten.  Die  häutige  Flosse  selbst 
ist  von  zahlreichen  stets  paarig  auftretenden  Hornfäden 
durchzogen. 

Bei  den  Ganoideu  und  noch  mehr  bei  den  Teleostiern 
findet  eine  ziemlich  weitgehende   Rückbildung   der  von  p^g  ^g 

den    Basalstücken    ausstrahlenden    Radienglieder    statt.     Brustflosse  von 
Polypterus  besitzt  noch  die  drei  Basalstücke  der  Selachier,      oProT^J^rfum. 


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50  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

stets  aus  vier  bis  fünf  gleichartigen  abgeplatteten  Knochenstücken 
(Fig.46^*'),  denen  eine  wechselnde  Anzahl  kurzer  Knorpelstückchen  ange- 
fügt ist.  In  gleichem  Maasse  als  die  peripheren  Theile  des  primären 
Flossenskeletes  zurückgehen,  entwickeln  sich  auf  beiden  Flächen  der 
häutigen  Flosse  ossificirte  Flossenstrahlen  als  secundäre  Bildungen 
(Fig.  46  Ä). 

Wesentlich  einfacher  als  der  Brustgürtel  ist  der  sog.  Becken- 
gürtel  der  hinteren  Extremität  zusammengesetzt*).  Er  erscheint  bei 
den  Selachiern  als  eine  paarige  oder  unpaare,  von  Nervenlöchem 
durchbohrte  Spange,  die  entweder  quer  zur  Längsaxe  des  Körpers  liegt 
oder  einen  nach  vorn  convexen  oder  concaven  Bogen  bildet.  An 
diesen  Gürtel  lenken  ^ich  die  zwei  Basalstücke  (Pro-  und  Metapterygium) 
der  Bauchflosse  ein,  die  ihrerseits  wieder  eine  Reihe  uniserialer  knor- 
peliger Radien  aussenden.  Unter  den  Ganoiden  haben  sich  nur  noch 
bei  Pdypterus  zwei  kleine  Knorpelstücke  als  Ueberreste  eines  Becken- 
gürtels erhalten;  bei  allen  übrigen,  sowie  bei  den  Teleostiern  fehlt 
der  Beckengürtel  vollständig,  dagegen  erlangt  das  Metapterygium  jeder- 
seits  eine  ansehnliche  Grösse  und  bildet  bald  als  einfacher,  länglicher 
Knochen,  bald  als  eine  in  zwei  Stücke  vergabelte  Platte  den  ganzen 
Flossenträger.  Bei  den  Ganoiden  sind  die  zum  Flossenskelet  gehörigen 
Radien  zuweilen  knöchern,  bei  den  Teleostiern  dagegen  meist  knorpelig, 
stark  verkümmert,  zuweilen  sogar  gänzlich  geschwunden.  Die  Hautflosse 
selbst  enthält  zahlreiche  gegliederte  Knochenstrahlen.  Eine  eigenthüm- 
liclie  Entwickelung  zeigt  der  Beckengürtel  bei  den  Dipnoern.  Er  stellt 
eine  unpaare,  vierseitige,  vorn  in  einen  langen  Fortsatz  auslaufende 
Knorpelplatte  dar,  an  welche  sich  die  knorpelige  Axe  der  biserialen 
Flosse  anheftet. 

Während  die  Bauchflossen  bei  Selachiern,  Ganoiden  und  Dipnoern 
stets  am  Bauchende  stehen,  rücken  sie  bei  den  Teleostiern  häufig  weit 
nach  vorn  und  treten  sogar  mit  dem  Schultergürtel  in  Verbindung. 
Durch  diese  Vorwärtswanderung  der  Bauchflossen  ergeben  sich  auffällige 
Modificationen  in  der  Gesammterscheinung  der  Knochenfische,  die  in 
der  Systematik  weitgehende  Verwerthung  fanden. 


Im  allgemeinen  lassen  sich  isolirte  fossile  Knochen  von  Fischen 
am  sichersten  an  ihrer  Form  erkennen.  Sogenannte  Röhrenknochen 
mit  Markhöhlen    fehlen    hier   vollständig,    aber  auch   die    Oberfläche 

1)  Davidoff,  M.  v.,  Beiträge  zur  vergleichenden  Anatomie  der  hinteren  Giied- 
maassen  der  Fische.    Morpholog.  Jahrbuch  Bd.  5.  6  u.  9. 


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Piscee.  Pische.  51 

besitzt  durch  zahlreiche  kleine  Rauhigkeiten,  OefEnungen  von  Kanälen, 
Streif ung  meist  ein  charakteristisches  Aussehen.  In  histologischer 
Hinsicht  zeichnen  sich  die  Knochen  mancher  Fische  durch  den  Mangel 
oder  die  sehr  sparsame  Vertheilung  von  Knochenkörperchen  aus. 

Neben  den  festen  Hautgebilden  und  dem  Skelet  finden  sich  zuweilen 
auch  fossile  Gehörsteinchen  (Otolithen)  in  den  Erdschichten  ver- 
schiedenen Alters.  Dieselben  bestehen  nicht  aus  phosphorsaurem,  son- 
dern aus  kohlensaurem  Kalk  und  bieten  in  ihrer  Form,  in  der  Ver- 
zierung der  Oberfläche,  in  der  Beschaffenheit  der  Ränder  grosse  Mannig 
faltigkeit.  Das  Gehörorgan  der  Fische  liegt  mehr  oder  weniger  frei  im 
hinteren  Theil  der  Schädelhölile  und  besteht  aus  einem  häutigen  Sack 
[UtrictUas) ,  von  welchem  drei  halbkreisförmige  Röhren  entspringen. 
Sowohl  im  Sack,  als  auch  in  dem  durch  Vereinigung  der  Röhren  ge- 
bildeten üiriculus  können  entweder,  wie  bei  den  Cyclostomen  und 
Selachiem,  grosse  Mengen  winzig  kleiner  Kalkkrystalle  angehäuft  sein 
[Otoconie\  oder  es  liegen  darin  vereinzelte  grössere  aus  concentrischen 
Schichten  bestehende  Otolithen,  deren  Lagen  wieder  aus  radial- 
strahligen  Kalkprismen  aufgebaut  sind  (Teleostier).  Von  den  ver- 
schiedenen Gehörsteinen  zeichnet  sich  meist  der  im  Saccul,us  gelegene 
(die  sog.  SagittoL)  durch  ansehnliche  Grösse  aus  und  dieser  kommt  auch 
fossil  nicht  allzuselten  vor  (Fig.  49).  Es  sind  in  der  Regel  runde  oder 
länglich  eUiptische  Scheiben  mit  concaver 
Aussen-  und  convexer  Innenseite;  auf  letzterer 
bemerkt  man  eine  kleine  Längsfurche  [Sulcus 
acusticus),  deren  Verlauf  und  Form  gute  Unter- 
scheidungsmerkmale gewährt.  Die  concave  Fig.  49. 
äussere  Seite  ist  mit  wechselnden  meist  radiären  "^KltrClt:: 
Falten  oder  Höckern  versehen.  Der  Rand  ist  dorf.  (Nat.  Grösse.)  a  von 
bald  scharf,  bald  dick  gerundet,  bald  gezackt,  -"««en.  6  von  innen. 
lappig,  buchtig  oder  ganz. 

Fossile  Otolithen  finden  sich  selten  noch  in  ihrer  ursprünglichen 
Lage  [Sdea  Kirchbergana ,  Dentex  laeckenensis  ^  Tinea  von  Steinheim, 
Lycoptera  Middendorß)  im  Kopf  und  fallen  dann  durch  ihren  leb- 
haften Glanz  auf.  Viel  öfters  kommen  isolirte  Gehörsteinchen  und 
zwar  sonderbarer  Weise  meist  in  thonig-sandigen  A  blagerungen  vor,  worin 
sonstige  Fischreste  fast  ganz  fehlen.  Wahrscheinhch  fielen  dieselben 
beim  Verwesen  des  leicht  zerstörbaren  Sacctdus  heraus  und  gelangten 
auf  den  Boden,  während  der  übrige  Körper  durch  die  Schwimmblase 
gehoben,  dem  Spiel  der  Wellen  preisgegeben  und  zerstört  wurde.  Be- 
sonders reich  an  OtoUthen  sind  insbesondere  die  norddeutschen  Oligocän- 


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52  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

ablagerungen,  wie  dies  E.  Koken*)  in  einer  ausführlichen  und  sorg- 
samen Abhandlung  nachgewiesen  hat. 

Die  Systematik 
der  Fische  hat  sich  seit  Aristoteles  vorzüglich  auf  die  Merkmale  des 
inneren  und  äusseren  Skeletes,  auf  die  Beschaffenheit  und  Lage  der 
Flossen  und  der  Kiemen  gestützt.  Wenn  ältere  Zoologen,  wie  Belon 
und  Rondelet  (1550),  noch  die  Meersäugethiere  (Cetaceen)  zu  den 
Fischen  zählten,  so  wurde  die  Classe  doch  schon  im  vorigen  Jahr- 
hundert von  Ray,  Willughby,  Artedi  und  Linnö  richtig  um- 
grenzt und  eine  systematische  Anordnung  der  verschiedenen  Familien 
und  Gattungen  angestrebt.  Von  den  vier  Ordnungen  Artedi *s  (Chondro- 
pterygii,  Malacopterygii,  Acanthopterygii  und  Branchiostegi)  entsprechen 
die  drei  ersten  grossen  natürlichen  Abtheilungen,  die  unter  verschiedenen 
Namen  in  den  meisten  späteren  Classificationen  wiederkehren.  Bei 
Linnö  werden  die  Malacopterygii  und  Acanthopterygii  aufgelöst  und  nach 
der  Entwickelung  und  Lage  der  paarigen  Flossen  gruppirt. 

Durch  die  fundamentalen  Arbeiten  von  Bloch  (1782 — 1795)  und 
Lacdpfede  (1798—1803),  denen  bald  das  22  Bände  starke  Werk  von 
Cuvier  und  Valenciennes  >Histoire  naturelle  des  Poissonsc  (1828 
bis  1848)  folgte,  wurde  das  System  der  lebenden  Fische  so  sorgfältig 
ausgearbeitet,  dass  das  letztere  Werk  noch  heute  die  unentbehrliche 
Grundlage  aller  ichthyologischen  Arbeiten  bildet.  Cuvier  hatte  seine 
Aufmerksamkeit  den  anatomischen  Merkmalen  imd  insbesondere  dem 
Skelet  zugewendet  und  dieselben  auch  in  seinem  System  verwerthet. 
In  diesem  stehen  als  Hauptgruppen  die  Knochenfische  (Poissons  osseux) 
den  Knorpelfischen  (Cartilagineux  oder  Chondrdpthrygiens)  gegenüber. 
Unter  den  Knorpelfischen  finden  sich  sehr  fernstehende  Formen  wie 
die  Störe,  Haie,  Rochen  und  Neunaugen  vereinigt.  Die  Knochenfische 
werden  nach  der  Beschaffenheit  der  Kiemen  1.  in  Kamm-  oder 
Blätterkiemer  und  2.  in  Büschelkiemer  eingetheilt  und  die 
ersteren  wieder  in  zwei  Sectionen  zerlegt,  wovon  die  formenreichere 
durch  freien,  nicht  mit  dem  Schädel  verwachsenen  Oberkiefer  ausge- 
zeichnete wieder  in  Malacopterygii  (Weichflosser)  und  Acantho- 
pterygii (Hartflosser)  zerfällt.  Zu  den  mit  angewachsenem  Oberkiefer 
versehenen  Plectognathen  gehören  nur  die  Gymnodonten  und  Sclero- 
dermata. 

Auf  die  fossilen  Fische  hatten  weder  Cuvier  noch  seine  Vor- 
gänger besondere  Rücksicht  genommen,  obwohl  bereits  im  16.,  17.  und 

1)  Ueber  Fischotolithen,  insbesondere  über  die  der  norddeutschen  Oligocän- 
ablagerungen.    Zeitschr.  d.  deutschen  geolog.  Gesellsch.  1884  Bd.  36  S.  500. 


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Pisces.  Fische.  53 

18.  Jahrhundert  derartige  Ueberreste  bekannt,  beschrieben  und  abge- 
bildet worden  waren.  NamentUch  fossile  Haifischzähne  spielen  in  der 
Geschichte  der  Palaeontologie  eine  nicht  unwichtige  Rolle.  Schon 
Palissy  (1510 — 1589)  und  Steno  hatten  dieselben  richtig  gedeutet, 
während  sie  allerdings  von  Kircher  (1664),  Reiske  (1684),  König 
und  Lh  wy  d  (1699)  für  Naturspiele  gehalten  wui'den.  Unter  den  Namen 
Glossopetren,  Lamiodonieii,  Schlangeneungen,  Oüernaungen,  Vogdzwigen^ 
Schwalbensteine  smd  zahlreiche  fossile  Haizähne  in  den  Werken  von 
Fabio  Colonna  (1616),  Wormius  1686),  Scilla  (1747),  Bour- 
guet  (1742),  Baier  (1730),  Burtin  (1784),  Leibnitz,  Knorr  und 
Walch,  Faujas  de  St.  Fond  (1809)  u.  A.  abgebildet,  und  auch  die 
runden,  halbkugeligen,  erbsen-  oder  bohnenförmigen  Zähne  fossiler 
Labroiden,  Sparoiden  und  Pycnodonten  werden  als  Buffoniten,  Chelo- 
niten,  Batrachiten,  Krötensteine  oder  Schlangenaugen  mehrfach  erwähnt 
und  beschrieben.  Desgleichen  haben  Abdrücke  von  Palaeoniscus  aus 
dem  Kupferschiefer  des  Mausfeld'schen  in  den  Werken  von  Mylius 
(1709),  Büttner  (1710),  Wolfarth  (1719),  Leibnitz  (1749)  u.  A. 
Beachtung  gefimden ;  die  schönen  Fischskelete  aus  dem  lithographischen 
Schiefer  Bayerns,  aus  dem  miocänen  Kalkmergel  von  Oeningen,  aus 
den  schwarzen  Schiefern  von  Glarus  und  aus  dem  Plattenkalk  des 
Monte  Bolca  wurden  von  Bai  er  (1730),  Scheuchzer  (1708),  Nie. 
Lang  (1708),  Bruckmann  (1739),  Volta  (1796)  u.  A.  abgebildet  oder 
beschrieben.  So  fehlte  es  nicht  an  palaeontologischem  Material,  das  im 
Jahre  1818  von  Blainville  zusammengestellt  und  im  Dictionnaire 
d'histoire  naturelle  veröffentlicht  wurde.  Von  Epoche  machender  Be- 
deutung wurde  L.  Agassiz's  grosses  Werk  über  die  fossilen  Fische 
(1833 — 1843),  worin  fast  alle  wichtigen  in  den  verschiedensten  öffent- 
lichen und  privaten  Museen  Europas  aufbewahrte  Exemplare  be- 
schrieben und  in  einer  bis  dahin  unerreichten  Genauigkeit  abgebildet 
sind.  Sind  die  Untersuchungen  von  Agassiz  für  die  Palaeontologie 
von  unvergängUchem  Werthe,  so  haben  sie  auch  in  der  Systematik 
der  Fische  durchgreifende  Veränderungen  veranlasst.  Zwar  die  ein- 
seitig auf  das  Hautskelet  begründete  Classification  in  Placoidei, 
Ganoidei,  Cycloidei  und  Ctenoidei  musste  später  als  unhaltbar 
aufgegeben  werden;  allein  durch  die  Aufstellung  der  bis  dahin  unge- 
nügend bekannten  und  in  ihrer  Wichtigkeit  unterschätzten  Unterclasse 
(Ordnung)  der  Ganoiden  hat  L.  Agassiz  eine  der  wichtigsten  classi- 
ficatorischen  Verbesserungen  angebahnt.  Die  Umgrenzung  der  neuen 
Ordnung  erwies  sich  freilich  nicht  als  ganz  glücklich,  indem  Fiäche 
von  sehr  abweichender  Organisation,  wie  die  Lophobranchier,  Gymno- 
donten,  Sclorodermeu  und  Lepidosiren  neben  Polypterus,  Lepidosteus, 


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64  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

den  Sturionen  und  zahlreichen  fossilen  Formen  darin  untergebracht 
waren;  auch  die  Trennung  der  Cuvier' sehen  Knochenfische  in  dj- 
doidei  und  Ctenoidei  musste  bald  als  künstlich  aufgegeben  werden; 
immerhin  wird  aber  der  Name  Agassiz  in  der  ichthyologischen 
Literatur  eine  der  vordersten  Stellen  behaupten. 

Zu  einem  gewissen  Abschluss,  wenigstens  was  die  grösseren  Ab- 
theilungen betrifft,  gelangte  das  System  der  Fische  durch  die  bahn- 
brechenden Arbeiten  von  Joh.  Müller.  Darin  wurden  zunächst  die 
Ganoiden  auf  Grund  anatomischer  Merkmale  enger  begrenzt  und 
nach  der  knorpeligen  oder  knöchernen  Beschaffenheit  des  Skeletes  in 
zwei  Ordnungen  Chondrostei  und  Holostei  zerlegt.  Die  Differenzen  zwi- 
schen Ganoiden  und  Telostier  wurden  schärfer  hervorgehoben  und  aus 
den  ersteren  eine  Anzahl  heterogener  Elemente  entfernt.  An  Stelle 
der  Chondropterygii  0  u  v  i  e  r '  s  errichtete  Joh.  Müller  vier  gleichwerthige 
ünterclassen:  die  Dipnoi,  Selachii,  Cyclostomi  (Marsipobranchii) 
und  Leptocardii;  dagegen  wurden  unter  der  Bezeichnung  Teleostei 
(Knochenfische)  die  Cycloiden  rnid  Ctenoiden  vereinigt. 

Durchgreifende  Verändenmgen  hat  das  von  J.  Müller  aufgestellte 
System  seitdem  nicht  mehr  erfahren,  wenn  auch  in  einigen  Punkten 
die  Anschauungen  des  berühmten  Anatomen  modificirt  wurden.  So 
stellten  sich  durch  die  Entdeckung  des  lebenden  Ceratodus  in  Queens- 
land unerwartete  Beziehimgen  zwischen  Ganoiden  und  Dipnoern  heraus, 
während  andererseits  die  Kluft,  welche  die  Leptocardier  von  allen  übrigen 
Fischen  trennt,  sich  um  so  klaffender  erwies,  je  genauer  die  Organi- 
sation und  Entwickelungsgeschichte  des  Ämphioxus  bekannt  wurde. 

Nach  Cuvier,  Valenciennes  und  Joh.  Müller  hat  A.  Gün- 
ther die  Systematik  der  lebenden  Fische  wohl  am  meisten  gefördert 
Dieser  ausgezeichnete  Ichthyologe  weicht  von  der  Müller' sehen  Classi 
fication  nur  insofern  ab,  als  .er  die  mit  contractilem  Bulbus  arteriosus 
sowie  mit  spiraler  Klappe  am  Darm  versehenen  Selachier,  Ganoiden 
und  Dipnoer,  bei  denen  zugleich  die  Sehnerven  ein  Chiasma  bilden, 
in  eine  einzige  Unterclasse  der  Palaeichthyes  zusammenfasst  und  die- 
selben somit  als  gemeinsame  Gruppe  den  Teleostiern,  Cyclostomen  und 
Leptocardier  schärfer  gegenüber  stellt.  Auch  mit  fossilen  Fischen  haben 
sich  während  und  seit  der  Vollendung  des  Agassiz 'sehen  Werkes 
mehrere  Autoren  erfolgreich  beschäftigt.  Von  Sir  Philipp  de  Grey 
Egerton  erscliienen  zahlreiche  kleinere  Abhandlungen  über  Fischreste 


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Pisces.  Fische.  55 

der  russischen  Ostseeprovinzen.  In  meisterhafter  Weise  sind  hier 
namentlich  die  f^neren  Structurverhältnisse  geschildert.  Die  paläozoi- 
schen Fische  Grossbritanniens  fanden  neben  Egerton  in  Huxley, 
Owen,  Davis,  Traquair,  Powrie,  Ray  Lankaster,  M'Coy, 
Miall,  Stock,  Hancock,  Atthey,  Woodward  u.  A.  Bearbeiter, 
während  deKoninck  und  van  Beneden  die  des  belgischen  Kohlen- 
kalkes, Graf  Münster,  Germar,  H.  v.  Meyer,  F.  Roemer,  Beyrich, 
Kner,  Martin,  v.  Koenen,  Fritsch  u.  A,  die  paläozoischen  Fisch- 
reste Deutschlands  und  Oesterreichs,  Kutorga,  Eichwald,  Kipri- 
janoff,  Trautschold  und  Lahusen  jene  Russlands  beschrieben. 
Von  einschneidender  Bedeutung  in  systematischer  Hinsicht  ist  nament- 
lich Th.  Huxley' s  einleitende  Abhandlung  über  die  paläozoischen 
Ganoiden,  worin  eine  neue  Classification  dieser  wichtigen  Unterclasse 
begründet  ist.  Reiche  Ausbeute  an  fossilen  Fischen  gewährten  in  den 
letzten  Jahrzehnten  auch  die  devonischen  und  carbonischen  Ablage- 
rungen Nordamerika's.  Dieselben  wurden  von  Hitchcock,  New- 
berry,  Worthen,  Leidy,  St.  John  und  Cope  beschrieben. 

Für  die  Kenntniss  der  mesozoischen  Fische  sind  die  Arbeiten  von 
A.  Wagner,  Thiolliöre,  Heckel,  Kner,  Pictet  und  v.  d.  Marck 
von  besonderer  Wichtigkeit.  Ueber  einzelne  Familien  oder  Arten  haben 
ausserdem  T.  C.  Winkler,  Willemoes  -  Suhm,  Quenstedt, 
Strüver,  Vetter,  Sauvage,  Newton,  Lydekker  u.  A.  ge- 
schrieben. 

Die  Fische  der  Tertiärzeit  waren  zwar  schon  im  Aggassiz* sehen 
Werke  ausführhch  behandelt;  doch  haben  Heckel,  H.  v.  Meyer, 
Steindachner,  Kner,  Oocchi,  Sauvage,  Troschel,  T.  C. 
Winkler,  Probst,  Kramberger,  v.  d.  Marck,  Nötling,  Bassani, 
Lawley,  Gibbes,  Leidy,  Copeu.  A.  vielfache  Nachträge  geliefert. 

Für  die  Ausbildung  der  Systematik  fossiler  Fische  und  zwar  speciell 
der  Ganoiden  sind  Abhandlungen  von  Th.  Huxley,  Kner  und 
Lütken  von  besonderer  Bedeutung;  für  jene  der  Selachier  das  grosse 
Werk  Hasse's  » Das  natürliche  System  der  Elasmobranchier  auf  Grund- 
lage des  Baues  und  der  Entwickelung  ihrer  Wirbelsäule«. 


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56  Vertebrato,  Wirbelthiere. 

Systematische  Uebersieht  der  Fische. 

I.  Unterclasse.    LeptocardlL 
Fische  ohne  Schädel  und   Gehirn  mit  ungegliederter  Rücken- 
saite.    Herz   durch   pulsirende  Gefässstämme  ersetzt.    Kiemen  in  der 
Bauchhöhle  gelegen.    Paarige  Flossen  fehlen. 
Einzige  Ordnung:  Amphloxini« 

II.  Unterclasse.    Gyolostomi  {Marsipobranchit). 
Knorpeliger  Schädel  ohne  Unterkiefer,  Saugmund.    Skelet  knor- 
pelig,  Wirbelsäule   unvollständig   gegliedert,    mit  persistirender 
Chorda.   Kiemen  ohne  Deckel.    Herz  zweikammerig.   Paarige  Flossen 
fehlen. 

1.  Ordnung:  Hyp^roartia.    Neunaugen. 

2.  >  Hjperotreta«    Myxinoiden. 

III.  Unterclasse.    Selacbil  {Elasmobranchii).    Knorpelfische. 
Schädel  knorpelig  mit  Unterkiefer,  Wirbelsäule  deutlich  geglie 
dert.    Haut  mit  Placoidschuppen.    Kiemenspalten  (5—7)  ohne  Deckel. 
Arterienstiel   mit  mehreren   Klappen.    Sehnerven  zu   einem  Chiasma 
verbunden.    Darm  mit  Spiralklappe. 

1.  Ordnung:  Plagiostomi.    Haie  und  Rochen. 

2.  >         Holocephall.    Chimären. 

IV.  Unterclasse.    Dipnoi.    Lurchfische. 
Skelet  Überwiegend  knorpelig,  nur  theilweise  verknöchert.  Kiemen 
und  Lungen  vorhanden.    Arterienstiel  mit  zahlreichen  Klappen.    Seh- 
nerven bilden  Chiasma.    Schuppen  cycloidisch. 

1.  Ordnung:  Ctenodlpterini. 

2.  >  Sirenoldel. 

V.  Unterclasse.    OanoideL 
Schädel  ganz  oder  theilweise  verknöchert.    Wirbelsäule  knorpelig 
oder    knöchern.    Haut    mit    Schmelzschuppen    oder    Knochenplatten. 
Kiemen   mit   Deckel.     Arterienstiel   mit   vielen   Klappen.    Sehnerven 
bilden  Chiasma. 

1.  Ordnung:  Pteraspldae.  6.  Ordnung:  Acanthodldae. 

2.  >  Cephalaspidae.  7.  >  Heterocercl. 

3.  >  Placoderml.  8.  >  Lepldosteldae. 

4.  »  Chondrostel.  9.  *  Amladae. 

5.  >  Crossopterygll.  10.  >  Pycnodontidae. 

VI.  Unterclasse.    Teleostei.    Knochenfische. 
Skelet    vollkommen    verknöchert.    Haut    meist   mit    Cycloid-    und 
C tenoid-Schuppen.    Kiemendeckel  vorhanden.    Nur  zwei  Klappen  im 
Arterienstiel.    Sehnerven  einfach  gekreuzt,  ohne  Chiasma.    Darmohne 
Spinalklappe. 

1.  Ordnung:  Lophobranchii.  4.  Ordnung:  Pharyngognathi. 

2.  t         Plectognathl.  5.         >  AcanthopterL 

3.  >         Physostomi.  6.         >  Anacanthini. 


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Leptocardii.    Cyclostomi.  Rundmäuler.  57 

I.  TJnterclasso  LeptocardiP). 

Fossile  Ueberreste  der  kleinen,  jeglicher  fest-er  Skeletbildung  ent- 
behrenden Lanzettfischchen  können  füghch  nicht  erwartet  werden. 
Die  Gattung  Amphioxus  (Branchiostoma)  ist  gegenwärtig  fast  über  die 
ganze  gemässigte  und  wanne  Zone  der  Erde  verbreitet,  entgeht  jedoch 
wegen  ihrer  geringen  Grösse  und  ihrer  Fähigkeit  sich  in  Sand  einzu- 
graben, leicht  der  Beobachtung.  Es  ist  überaus  wahrscheinlich,  dass 
auch  in  früheren  Erdperioden  dem  Amphioxus  ähnliche  Thiere  gelebt 
haben;  ja  Haeckel  nimmt  an,  dass  die  Leptocardier  allein  uns  eine 
ungefähre  Vorstellung  von  dem  Aussehen  und  der  Organisation  der 
gemeinsamen,  vielleicht  in  cambrischen  Ablageningen  existirenden 
Urahnen  der  Wirbelthiere  gewähren. 

II.  Unterclasse  CyclostomP).  Rundmäuler. 

Auch  die  Cyclostomen  entbehren  im  inneren  Skelet  kalkiger,  er- 
haltungsfähiger Theile  und  da  auch  in  ihrer  Haut  weder  Schuppen 
noch  sonstige  Hartgebilde  abgesondert  werden  und  sogar  ihre  Zähne 
von  horniger  Beschaffenheit  sind,  so  bietet  der  ganze  Körper  keine  zur 
Fossilisation  geeigneten  Theile  dar'). 

1)  XejiTos  dünn,  xa^düt  Herz. 

2)  xwdoe  Kreis,  arofta  Mund. 

3)  Als  ZAhne  fossiler  Cyclostomen  wurden  mehrfach  gewisse  winzige,  zuge- 
spitzte Körperchen  von  sehr  verschiedenartiger  Form  gehalten,  welche  P  and  er*) 
zuerst  aus  cambrischen  Ablagerungen  der  russischen  Ostseeprovinzen  beschrieben 
und  Conodonten  genannt  hatte. 

Die  Conodonten  sind  selten  mehr  als  1  —  2  mm  hoch  oder  breit ,  glänzend,  zu- 
gespitzt, an  der  Basis  erweitert  und  meist  etwas  ausgehöhlt,  mehr  weniger  gekrümmt, 
vom  und  hinten  gekielt,  an  den  Seiten  glatt.  Neben  den  einfachen  Zähnchen  gibt 
es  zusammengesetzte,  kammförmige  bei  denen  von  einer  verlängerten  Basis  eine 
ganze  Anzahl  in  einer  Reihe  neben  einander  stehender  Spitzen  ausgehen,  von  denen 
häufig  eine  bald  in  der  Mitte,  bald  am  vorderen  Ende  befindliche,  die  übrigen  an 
Grösse  und  Stärke  überragt.  In  Salpeter-  und  Salzsäure  lösen  sich  die  kleinen 
ifbrperchen  unter  Brausen  auf;  sie  bestehen  aus  kohlensaurem  Kalk  und  Spuren 
von  Phosphorsäure;  ihre  Farbe  ist  bald  röthlich -braun  und  durchscheinend,  bald 
weiss  und  undurchsichtig,  bald  schwärzlich.  Dünnschlifife  der  Krone  zeigen  bei 
100  — 300 f acher  Vergrösserung  eine  sehr  dichte,  schmelzähnliche,  aus  parallelen 
Lamellen  zusammengesetzte  Substanz,  die  häufig  mit  zahlreichen  schwärzlichen 
Punkten  (Verunreinigungen  beim  Fossilisationsprocess)  erfüllt  ist.  Die  in  Dünn- 
schliffen als  Längslinien  erscheinenden  Lamellen  sind  übereinandergeschichtete  und 
sich  umhüllende   kegelförmige  Duten.     Von  der  Basis  ausgehende  und  nach  oben 

1)  Pander  Ch.  H.  Monographie  der  fossilen  Fische  des  silurischen  Systems  des  russisch- 
baltischen  Gouvernements.    St.  Petersburg  18. 

Bohon  und  Zittel  über  Conodonten,  Sltzgsber.  der  k.  bayr.  Akad.  math.-phy8.  Cl.  1886. 


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58 


Vertebrata,  Wirbelthiere. 


verlaufende  Canäle  und  Röhrchen  fehlen  vollständig,  dagegen  lassen  sich  zuweilen 
äusserst  feine  von  der  Mitte  nach  aussen  strahlende  Radialkanälchen  nachweisen. 
Der  Mangel  an  Dentinröhrchen  oder  gröberen  Gefässen  unterscheidet  die  Cono- 
donten  von  allen  echten  Fischzähnen.  Bar  ran  de,  Carp  enter,  Murchison 
und  Harley  hielten  dieselben  darum  für  abgebrochene  Spitzen  von  Trilobiten  oder 
Fragmente  von  Crustaceen-Segmenten.  R.  O  wen  glaubte  sie  am  ehesten  mit  Zungen- 
zähnchen  von  Nacktschnecken,  mit  Häkchen  von  Cephalopoden  •  Armen  oder  mit 
Zähnchen  und  Stacheln  von  Anneliden  in  Zusammenhang  bringen  zu  dürfen: 
H.  Wo  od  ward  und  Morse  halten  sie  für  Zungenzähnchen  von  Nudibranchier. 
Die  Beschaffenheit  der  Basis  weist  mit  Bestimmtheit  darauf  hin,  dass  die  Cono- 
donten  auf  einer  weichen  Unterlage  sassen ;  ihre  Form  und  Grösse  stimmt  einiger- 
maassen  mit  den  Zungenzähnchen  der  Myxinen  und  Petromyzonten  überein,  da 
jedoch  letztere  als  hornige,  aus  SiCllen  zusammengesetzte  Cuticulargebilde  eine  total 
abweichende  histiologische  Structur  besitzen'),  so  erscheint  die  von  Newberry*), 
Huxley  und  Hin  de  befürwortete  Deutung  der  Conodonten  als  Cydostomenzähne 
ebenso  unhaltbar,  als  der  Vergleich  mit  den  Zähnen  der  übrigen  Fische.    Da  die 

Zungenzähne  der  Schnecken,  sowie 
die  Häkchen  an  Cephalopoden- Armen 
aus  Chitin  bestehen  und  erstere  nur 
ausnahmsweise  eine  Verkieselung, 
niemals  aber  eine  Verkalkung  erlei- 
den, so  können  die  Conodonten  nicht 
als  derartige  üeberreste  betrachtet 
werden.  Wohl  aber  gibt  es  unter 
den  Anneliden  zahlreiche  Gattungen, 
deren  theils  chitinöse,  theils  ver- 
kalkte Mundtheile  (Zähnchen,  Kiefer) 
eine  überraschende  Aehnlichkeit  mit 
Conodonten  besitzen.  Auch  unter 
den  zu  den  Gephyrecn  gehörigen 
Sipunculiden  besitzt  die  Gattung 
Halicryptus  im  Oesophagus  zahl- 
reiche Zähnchen  (Fig.  50),  welche  in 
der  Form  mit  gewissen  zusammen- 
gesetzten Conodonten  überein- 
stimmen. 

Da  auch  die  feineren  Structur- 
verhältnisse    der  verkalkten  Anne- 
lidenkiefer denen   der  Conodontm 
vollkommen  entsprechen,  so  erscheint 
es  kaum  noch  zweifelhaft,  dass  letz- 
tere insgesammt  von  Würmern  her- 
rühren. 
Pander  hatte  die  Conodonten  nicht  nur  in   grosser  Zahl   in   verschiedenen 
Schichten  des  unteren  Silur,  namentlich  in  blauen  von  Obolus-Sandstein  bedeckten 
Thonen  der  baltischen  Provinzen,   sondern  auch  im  oberen  Silur  und  Devon  der 
russischen  Ostseeprovinzen,  sowie  im  Kohlenkalk  der  Gegend  von  Moskau  und  Tula 

1)  Geologlcal  Survey  of  Ohio  1875  vol.  n  pari.  II  p.  41. 

2)  Vergl.  Rohon  und  Zittel  1.  c.  8.  127. 


Fig.  50. 

a  Zähnchen  von  HaUcryptw  spinulottu  v.  Sieb.   Ostsee. 
6  Z&bnchen  von  Prioniodw  degam  Fand,  ünt  Silur. 


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Cyclostomi.  Rundmftaler. 


59 


entdeckt.  Sie  wurden  später  von  Harley*)  in  Ludlow-Schichten,  von  Ch.  Moore 
und  C.  J.  Smith  im  Kohlenkalk  von  England,  von  Newberry  im  Kohlenkalk 
von  Ohio  und  von  G.  J.  Hinde*)  im  unteren  Silur  von  Toronto,  Trenton  und 
ütica,  ferner  im  Devon  von  North  Evans  am  Eriesee  und  vielen  anderen  Orten 
in  Nordamerika  nachgewiesen.  Man  findet  sie  gewöhnlich  in  schieferigen  Gesteinen 
in  Gesellschaft  von  Brachiopoden ,  Graptolithen ,  Mollusken  und  Anneliden-Kiefern, 
seltener  mit  grösseren  Trilobiten  oder  sonstigen  Crustaceen. 

Zur  Unterscheidung  der  höchst  mannigfaltig  gestalteten  Zähnchen  wurden  von 
Pander  und  Hin  de  folgende  provisorische  Gattungen  aufgestellt, 
a)  Einfache  Zähne: 

Drepanodus  Fand.  Einfache  mehr  oder  weniger 
gekrümmte ,  spitze  Zähnemit  vorderen  und  hinteren  gleich 
grossen  scharfen  Kielen  und  convexen,  glatten,  symmetri- 
schen Seitenflächen.    Unt.  Silur. 

Acodus  Fand.  Vordere  und  hintere  Kiele  ungleich, 
Seitenflächen  unsymmetrisch.     Unt.  Silur. 

Distacodus  Hinde  (Machairodtis  Fand.)  Die  con- 
vexen Seitenflächen  gekielt.    Unt.  Silur. 

P alt 0 du 8  Pander.  Vordere  und  hintere  Kiele  abge- 
rundet, Seitenflächen  unsymmetrisch.    Unt.  Silur. 

Scolopodus  Fand.  Oistodus  Fand.  Acantiodus 
Fand.     Unt  Silur. 

b)  Zusammengesetzte  Zähne. 
Prioniodus  Fand   (Fig.  60*,  Fig.  52).     Von  der   stark  verlängerten  Basis 
geht  ein  grosser  Zahn  aus,  hinter  und  vor  dem  sich  eine  Anzahl  kleinerer  anreihen, 
Unt.  Silur. 

Belodus  Fand.  Der  stark  rück- 
wärts gekrtlmmte  Haupizahn  erhebt 
sich  auf  langer  Basis ;  vom  concaven 
Hinterrand  gehen  bis  zur  Mitte  der 
Höhe  eine  Anzahl  Nebenzähne  aus. 
Unt  Silur. 

Lonchodus  Fand.  {Centrodm 
Fand,  non  Gieb.)  Auf  einer  langen 
convexen  Basis  stehen  schlanke, 
spitze,  lameUöse  Zähne,  die  zuweilen 
mit  kleineren  abwechseln.  Im  Kohlen- 
kalk des  Tula'schen  Gouvernements. 

Ctenognathus  Fand.     Wie  vorige,  jedoch  Structur  der  Zähnchen  f einzellig. 
Ob.  Silur,  Devon  und  Kohlenkalk.     Russland. 

Cordylodus  Fand.    Auf  der  langen  und  hohen  zusammengedrückten  Basis 


Fig.  51. 
a  PaUodu»  truncalu»  Pand. 
von  der  Seite.  6  Paltodut 
bicostatua  Pand.  von  vorn. 
Unt  Silur.  St.  Petersburg. 
Stark  vergr.  (Nach  Pander.) 


Flg  52. 

a  PriorUodut  eUgaru  Pand.    b  Prioniodut  carinatuB 

Pand.    Unt  Silur.    St  Petersburg.    Stark  vergr. 

(Nach  Pander.) 


«iU^Kf    oiAU 


ar\{4-1i<^V«       fln 


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60  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

III.  Unterclassc.    SolachiP).    Knorpelfische. 

(Elasmobranchii  Bonap.,  Chondropterygii  Cuv.,  Placoidei  Ag.) 
Skelet  knorpelig.  Haut  mit  Placoidschuppen  oder 
nackt.  Wirbelsäule  mehr  oder  weniger  deutlich  in 
bestimmt  begrenzte  Wirbel  abgetheilt.  Brust-,  Bauch- 
und  Afterflossen  wohl  ausgebildet,  gross.  Schwanzflosse 
heterocerk,  der  obere  Lappen  verlängert.  Kiemen 
ohne  Deckel,  mit  dem  Aussenrand  an  der  Haut  ange- 
wachsen, meist  5  (selten  6,  7  oder  auch  nur  1)  Paar  seit- 
liche Kiemenspalten.  Schwimmblase  fehlt.  Arterienstiel 
mit  2,  3  oder  mehr  Klappenreihen.  Männchen  an  den 
Bauchflossen  mit  einem  Paar  verlängerter  Anhänge. 

Platten  sind  am  Oberrand  mit  einer  Beihe  kleiner  Zähnchen  besetzt;   die  Basal- 
platte bildet  an  einem  Ende  eine  Pulpa.     Kohlenkalk.    Moskau. 

Prionognathus  Pand.  Ob.  Silur.  Rootzikull.   Oesel. 

Polygnathus  Binde.  (Fig.  53).    Die  Gattung  ist  för 

eine  Anzahl  offenbar  zusammengehöriger  Zfthnchen   und 

Plättchen   von  sehr   verschiedener  Form  aufgestellt,  die 

sich  auf  einem  Stück  im  Devon  (Genesee  Shale)  von  North 
Fiir  53 
PolygnathJdubius  mnde.       ^^^«'  New- York,  fanden.     Die  Zähnchen  und    Platten 
Devon.  North  Evans.  New-      entsprechen    den    von    Pand  er  aufgestellten  Gattungen 
York.  (Nach  Hin  de.)    »/x.      FrionioduSf   Centrodus  und  Gnathodus. 
1)  Literatur. 

N 

A.  Werke  allgemeineren  Inhaltes  und  über  lebende  Selachier. 
Bonaparte  C,  L,    Selachorum  tabula  analytica.     M^m.   Soc.  des  Sc.  nat.  de  Neuf- 

chätel  1839. 
HasHe  C.    Das  natürliche  System  der  Elasmobranchier  auf  Grundlage  des  Baues  und 

der  Entwickelung  ihrer  Wirbelsäule.    Jena  1879.    4«. 

—  Desgl.  Ergänzungsheft.    Jena  1885. 

—  Die  fossilen  Wirbel.  Morphologische  Studien  I— IV.  Morphol.  Jahrb.  Bd.  n,  III  u.I V. 
Leydig  F,  Beiträge  zur  mikroskopischen  Anatomie  der  Rochen  und  Haie.  Leipzig  1852. 8^ 
Müller  J.  und  Rente  J,    Systematische  Beschreibung  der  Plagiostomen.    Berlin  1841. 

gr.  40  mit  60  Tafeln. 

B.  TJeber  fossile  Formen. 
Dames    W,     Ucber  eine  tertiäre   Wirbelthierfauna   von   der   westlichen  Insel   des 

Birket  el-Qurün  im  Fayum.     Sitzgsber.  Berl.  Akad.  1883.  VL 
Davis  J,  W.  on   the  fossil  fishes  of  the  carboniferous  limestone  series  of  Great 

Britain.     Transactions  Royal  Dublin  Soc.  1883  vol.   I  ser.   II  p.  327  — 548  mit 

Taf.  42  —  65.    4». 

—  Fossil  fishes  from  the  Yoredale  Series.  Quart,  joum.  geol.  Soc.  1884  Bd.  XL  p.  614 


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Selachii.  Knorpelfische.  61 

Ueber  den  Skeletbau  der  Selachier  ist  im  allgemeinen  Abschnitt 
bereits  das  Wichtigste  angeführt.  Die  knorpelige  Schädelkapsel  ist 
höchst  selten,  mid  nur  dann,  wenn  sie  phosphorsauren  Kalk  aufge- 
nommen hat,  erhaltungsfähig  (Squatina),  dagegen  kommen  vereinzelte 
Wirbel  oder  auch  ganze  Wirbelsäulen  nicht  allzu  selten,  namentUch 
in  Kreide  und  Tertiärablagerungen  vor.  Nachdem  Kölliker^)  durch 
ausgedehnte  Untersuchungen  an  lebenden  Haien  die  auffälligen  Diffe- 
renzen im  Bau  der  Wirbelsäule  bei  den  verschiedenen  Familien  nach- 
gewiesen hatte,  xmterwarf  Hasse  auch  die  fossilen  Formen  einer  sorg- 
fältigen Prüfung  und  verwerthete  die  Wirbel  in  ausgiebiger  Weise  für 
die  Systematik  und  Stammesgeschichte  der 
Selachier.  Die  Verknorpelung  der  die 
Chorda  dorsalis  und  das  Rückenmark 
umgebenden  Grenzschicht  beginnt  an 
den  Bocentheilen.    Bei  den  Holocephalen 

Flg.  54. 
bleibt     die       Chorda      noch     ungegliedert,  Längsschnitt  durch  den   vorderen 

bei  den   übrigen  Selachiern  erfolgt  die         "^^^  ^®^  wirbeisäuie  von  Heptan- 

.     -               -         ^,..  ,    II  „                         .               V  chu9,  %o  EinBchnürung  der  Chorda- 
Anlage     des      WirbelkOrperS      erst      nach  scheide,  d  Anlage  eines  verkalkten 
Ausbildung   der  Neurapophysen,    Haema-  Doppelkegels,    iv    Intervertebraler 
,                      1    1       T    ,           1      •       -I        1    T-».  ™*t  Chorda  erföllter  Raum, 

pophysen  und  der  Intercalaria  durch  Em-  ck  chorda.  (Nach  Köiuker.) 

schnürung  des   zwischen  den  Bogen  be- 

fiudUchen  Chorda -Abschnittes.     Am  unvollkommensten  bei  den  Noti- 
daniden  (Fig.  54). 

Nötiing  Fr,  Die  Fauna  des  samländischen  Tertiärs.  Abhandlungen  zur  geol.  S]>ecial- 
karte  von  Preussen.    Berlin  1885.  I.  Vertebrata. 

Prohat  Beiträge  zur  Kenntniss  der  fossilen  Fische  aus  der  Molassc  von  Baltringen. 
Württemb.  naturw.  Jahreshefte  1874  S.  275.  1877  (XXXIH)  S.  09.  1878 
(XXXIV)  S.  1.    1882  S.  116.    1886  8.  301. 

Bomafiowsky,    Bulletin  de  la  Soc.  imper.  des  Naturalistes  de  Moscou.  1864. 

ScJimidt  E.  E.  Die  Fischzähne  der  Trias  bei  Jena.  Yerhandlg.  der  k.  Leop.  Carol. 
Akad.  1861  Bd.  29.   4^ 

Trautschold  H.  Ueber  Edestus  und  einige  andere  Fischreste  des  Moskauer  Berg- 
kalkes.   Bull,  de  la  Soc.  imp^r.  des  Naturalistes  de  Moscou.  1884. 

—  Der  Klinische  Sandstein.  Nouv.  M^m.  de  la  Soc.  imp.  des  Nat.  de  Moscou  vol.  XIII. 

—  Die  Kalkbrüche   von   Mjatschkowa.    ibid.   vol.   XIII  u.   XIV   S.  10-24  und 
S.  147  —  159. 

WinJder  T.  C,  Memoire  sur  les  dents  de  poissons  du  terrain  Bruxellien  Archives 
du  Musöe  Teyler  t.  m. 

—  Beschreibung   einiger    fossiler   Tertiär  -  Fischreste   des    Stemberger   Gesteins. 
Mecklenburg.  Archiv  Bd.  XXIX. 

1)  Ueber  die  Beziehungen  der  Chorda  zur  Bildung  der  Wirbel  der  Selachier 
und  einiger  anderer  Fische.  Verhandlungen  der  physik.-medicin.  Gesellsch.  Würzburg 
1860.  Bd.  X.  Weitere  Beobachtungen  über  die  Wirbel  der  Selachier.  Abhand- 
lungen d.  Senckenberg.  Gesellsch.  Bd.  V. 


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62 


Vertebrata,  Wirbelthiere 


Flg.  55. 
Längsschnitt  durch  die 
Wirbelsaole  von  SqucUina. 
w  Wirbelkörper  mit  concen- 
trischen  Verkalkungsringen, 
d   verkalkter  Doppelkegel, 

iv  Intervertebralraum, 
ch  Chorda  (nach  Hasse). 


Hier  dringen  in  regelmässigen  Abständen  Verdickungen  der  Chorda- 
scheide in  das  innere  Zellgewebe  der  Chorda  ein  und  bilden,  indem 
sie  beinahe  das  Centrum  erreichen,  mehr  oder  weniger  dicke  Scheide- 
wände, deren  vordere  und  hintere  Flächen  concav 
und  in  der  Mitte  ausgehöhlt  sind.  Die  Chorda 
setzt  durch  das  centrale  Loch  dieser  unvollkom- 
menen Wirbel  fort  und  erfüllt  die  beträchtlich 
grösseren  Intervertebralräurae.  Die  unter  den 
Bogenbasen  befindlichen  Einschnürungen  der 
Chordascheide,  welche  bei  den  übrigen  Selachiem 
durch  Wucherung  eine  stärkere  Dicke  erreichen 
und  häufig  die  Intervertebralräume  an  Länge 
übertreflFen,  bestehen  aus  drei  diflFerenzirten  Zellen- 
lagen. Von  diesen  nimmt  die  mittlere  meist 
krümeligen  phosphorsauren  Kalk  auf  und  bildet 
vorn  und  hinten  eine  tief  concave  Wand,  so  dass  jeder  Wirbel  eine 
sanduhrartige  Gestalt  erhält  und  aus  zwei  verkalkten  Hohlkegeln  be- 
steht, deren  Spitzen  im  Centrum  zusammenstossen. 

•  Der  Raum   zwischen   diesen   ist   bald    mit  Knorpel, 

bald  mit  zelliger  Bindegewebssubstanz  erfüllt;  die  Chorda 
selbst  passirt  entweder  das  Centrum  der  Wirbelkörper, 
oder  wird  vollständig  abgeschnürt  und  füllt  nur  den  Inter- 

Bvertebralraum  aus. 
Als    Cyclospondyli  bezeichnet  Hasse    diejenigen 
Wirbel,  bei  denen  sich  rings  um  die  Chorda  im  Centrura 
des  Wirbelkörpers  ein  verkalkter  Ring   bildet,   der  sich 
meist  in  einen  kalkigen  Doppelkegel  fortsetzt. 

Entwickeln  sich  in  dem  intravertebralen  Raum  zwi- 
schen den  beiden  Doppelkegeln  concentrische  Kalklamellen, 
die  sich  an  die  ersteren  anlegen,  so  entstehen  die  Tectispondyli 
(Fig  57^),  gehen  dagegen  von  dem  centralen  Ring  radiale  Kalkstrahlen, 
Blätter  oder  keilförmige  Verkalkmigen  nach  der  Peripherie  aus,  so 
heissen  die  Wirbel  Asterospondyli  (Fig.  51^). 

Neben  den  Wirbeln  kommen  Zähne,  Flossenstrahlen  und  Haut- 
gebilde am  häufigsten  fossil  vor. 

Haifischzähne  gehören  zu  den  am  längsten  bekannten  Ver- 
steinerungen und  sind  unter  der  Bezeichnung  Glossopetren,  Vogd- 
jsungen,    Schlangenmngen,    oder    auch   als   Naturspiele    in  der    älteren 


Fig.  56. 
Wirbel  von 
Oxyrrkina  a  von 
vorn,  h  von  der 
Seite,  d  verkalk- 
ter Doppelkegel. 


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Selachii.  Knorpelfische. 


63 


Literatur  *)  vielfach  erwähnt.  Die  Form  der  Zähne  ist  überaus  ver- 
schieden, häufig  scharf  zugespitzt  mit  schneidenden  Seitenrändern, 
ein-  oder  mehrspitzig,  öfters  aber  auch  pflasterartig  mit  ebener  stumpf- 
conischer  Krone.    Sie  bestehen  im  wesentUchen  aus  Vasodentin,  Dentin 


Fig.  57. 

Schematlscher  Querschnitt  durch  die  Mitte  eines  a  CyelospondyUn,  b  Teclispondylai 

nnd  e  AateropondyUn  Wirbels,  C  Chordahöhle,  D  centraler  zum  kalkigen  Doppelkegel 

gehöriger  Kalkring,  EElasUca  externa,  N  Neurapophyse,  H  Haemapophyse. 

(Nach  Hasse.) 

und  Schmelz  und  sind  stets  nur  durch  Ligamente  befestigt,  niemals 
festgewachsen  oder  in  Alveolen  eingekeilt.  Da  die  Zähne  bei  weitem 
die  erhaltungsfähigsten  Theile  der  Selachier  sind,  so  liegen  sie  häufig 
als  die  einzigen  Ueberreste  fossiler  Gattungen  vor;  so  werthvoUe 
Dienste  dieselben  nun  auch  in  systematischer  Hinsicht  leisten,  so 
differiren  doch  die  Zähne  im  Gebiss  eines  einzigen  Individuums  nicht 
selten  je  nach  ihrer  Lage  und  sogar  nach  den  Geschlechtern  so  be- 
trächtlich, dass  isolirte  Exemplare  nur  mit  grosser  Vorsicht  zur  Be- 
stimmung verwerthet  werden  dürfen.  Zahlreiche  auf  Zähne  errichtete 
Genera  haben  darum  nur  provisorischen  Werth. 

Gleiches  gilt  von  den  für  Flossenstacheln  (Ichthyodoruliihen)  auf- 
gestellten Gattungen,  deren  es  namentlich  in  paläozoischen  Ablagerungen 
eine  sehr  grosse  Anzahl  gibt. 

1)  Literatur. 
Bourdet.    Hist.  nat.  des  Ichthyodontes  ou   Denis   fossiles  qu'ont   apparteiiu   k  la 

famille  des  Poissons.    4^ 
Rruchnann  Fr,  E,    De  Glossopetris  et  Chelidoniis.    Wolfenb.  1742—1750. 
Columna  Fab.    Dissertatio  de  Glossopetris.    Romae  1616.    4°.    (Abgedruckt  in  Scüla 

de  corporibus  marinis  lapidescentibus.    Romae  1747.) 
Geyerus.    De  montibus  conchif.  et  Glossopetris  Alzeyens.   Francf.  1687.    4®. 
Koenig.    De  Glossopetris  in  Helvetia  repertis  1689. 
Reiskiiis.    De  Glossopetris  Luneburgensibus  epist.  Lips.  1648. 
Vergl.  PicUt  F.  J,    Traitö  de  Paläontologie,    vol.  n  p.  227. 


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64  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

Die  sonstigen  Hautgebilde  der  Selachier  wurden  von  Agassiz  als 
Placoidschuppen  bezeichnet  und  sind  bereits  früher  ausführlich  be- 
schrieben. 

Die  Selachier  zerfallen  in  die  zwei  Ordnungen  der  Flagiostomi  und 
Holocephali ;  von  denen  die  ersteren  schon  im  Silur,  die  letzteren  vom 
Devon  an  fossile  Reste  in  den  Erdschichten  hinterlassen  haben. 

I.  Ordnung.    Plagiostomi.    Quermäuler. 

Oberkiefergaumen- Apparat  beweglich  am  Schädel 
eingelenkt.  Mundöffnung  quer.  Wirbelkörper  gesondert. 
5  (selten  6  oder  7)  äussere  Kiemenspalten. 

Die  Plagiostomen  zerfallen  in  2  Unterordnimgen :  Sqtiälidae  (Haie) 
und  Batoidei  (Rochen). 

1.  Unterordnung.    Squalidae.    Haie. 

Körper  cylindrisch  oder  spindelförmig,  gestreckt;  Kie- 
menspalten seitlich,  Augenlidränder  frei.  Schultergürtel 
unvollständig. 

Von  den  ältesten  in  obersilurischen  Ablagerungen  von  England  und 
Russland,  sowie  in  obersilurischen  Geschieben  Norddeutschlands  ver- 
breiteten, meist  sehr  dürftigen  Fischreste  gehören  eine  Anzahl  von  2Ähnen, 
Flossenstacheln  und  Schuppen  sicher  zu  den  Selachiern  und  zwar  höchst 
wahrscheinlich  zu  den  Squaliden.  Am  häufigsten  sind  längs  gestreifte  oder 
gerippte  Flossenstacheln  mit  stumpf  gekieltem  Vorderrand  und  ungezacktem 
Hinterrand,  für  welche  Agassiz  die  Gattung  Onchus  aufstellte  (Fig.  58). 


Fig.  58. 

a  FlosscDStachel  von  Onchtts  ienuütriatua  Ag.   b  Cbagrinschuppcn  (Theiodu« parvidau  Ag.)  e  Knochen- 

ft-aginente  mit  Zähnchen  (Plcclrodus  mirabüis  Ag.)-     Oberstes  Silur  (Bonebed)   Ludlow.    England. 

d  Squaliden-Zähnchen  (F  Plectrodu«)  aus  oberailurischcm  Geschiebe  von  Obcrschlesien.    (Nat  Or.) 

Mit  demselben  kommen  kleine  Cbagrinschuppcn  {Thelodus  Ag.,  Pachylepis 
Pand.)  und  Knochenstückchen  {Sphagodtis  Ag.  und  Hectrodus  Ag.)  vor,  von 
denen  die  erteren  wahrscheinlich  zu  Onchus  gehören.  Verschiedene  ober- 
silurische  Placoidschuppen  von  RootzikuU   auf  Oesel  und  anderen  balti- 


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Selachii.  Notidanidae.  65 

Sphagodus  wurden  von  Fr.  Schmidt  aJs  Mandibeln  oder  Scheeren stücke 
von  Eurypteriden ,  Odontotodus  und  Stigmolepis  als  Fragmente  eines 
Cephalaspiden  {Tremataspis)  erkannt. 

Unter  den  elf  Familien  der  Squaliden  sind  drei :  die  Hybodontidae,  Cocklio- 
dontidae  und  XenacatUhidae  vollständig  ausgestorben. 

1.  Familie.    Notidanidae  Grauhaie  {Diplospondyli  Hasse)*). 

Körper  mit  einer  einzigen  unbeicehrten  Bücken-  und  Afterflosse,  Schvanz- 
fiosse  sehr  gross.  Nickhaut  fehlt.  6  —  7  Kiemenspalten  vorhanden.  Kiefer  mit 
mehrfachen  Reihen  tief  gezackter  Zähne.  Wirheikörper  schwach  oder  unvollständig 
gesondertj  zuweilen  sogar  nur  durch  Scheidewände  in  der  Chorda  angedeutet 

Diese  Familie  enthält  eine  einzige  noch  jetzt  lebende  Gattung  Noti- 
danus,  welche  nach  der  Zahl  der  Kiemenspalten  in  die  zwei  Subgenera  Hex- 
anchus  und  Heptanchus  zerfällt  und  vorzugsweise  in  tropischen  Meeren  ver- 
breitet ist.  Hexanchus  nimmt  hinsichtlich  des  Baues  des  Schädels,  des 
Schultergürtels  und  der  Wirbelsäule  die  niedrigste  Stufe  unter  allen 
jetzt  lebenden  Grauhaien  ein.  Eine  mächtige  Chorda  vertritt  hier  die 
Stelle  der  Wirbelsäule  und  verbindet  sich  oben  und  unten  mit  knorpeligen 
Bogen.  Aeusserlich  ohne  Spur  von  Gliederung  zeigt  dieselbe  im  Inneren 
bestimmte  durch  Scheidewände  mit  centraler  Durchbohrung  angedeutete 
Wirbelsegmente.  Verkalkung  fehlt  noch  vollständig;  am  Schwanztheile 
stehen  doppelte  Bogen  und  Intercalaria  zwischen  zwei  NervenöJEfnungen 
(Diplospondyli).  Bei  Heptanchus  (Fig.  51)  sind  die  Wirbel  wenigstens  am 
Schwanztheil  wohl  ausgebildet  und  der  centrale  Doppelkegel  verkalkt;  an 
einigen  Wirbelkörpern  des  Schwanzes  gehen  sogar  von  der  centralen  Ver- 
kalkung kurze  Strahlen  nach  der  Peripherie  aus.  Da  die  beiden  Subgenera 
angeblich  keine  constanten  Differenzen  in  der  Bezahnung  erkennen  lassen, 
so  müssen  die  fossilen  Reste  unter  dem  Collectivnamen  Notidanus  zusammen- 
gefasst  werden. 

Hasse  betrachtet  die  Notidanidae  als  die  letzten  Ausläufer  einer  alten 
Familie  von  Haien  (Palaeonotidani) ,  welche  nur  eine  Rücken-  und  After- 
flosse, ein  Spritzloch  und  mindestens  sieben  Kiemenspalten  besassen,  bei 
denen  die  Wirbelsäule  noch  unvollkommen  in  der  Art  gegliedert  war,  dass 
auf  je  ein  Wirbelsäulensegment  zwei  Bogen  und  zwei  Wirbelkörper  kamen. 

Sichere  zu  Notidanus  gehörige  fossile  üeberreste  dieser  Familie  kommen 
erst  vom  Jura  an  vor;  allein  Hasse  ist  geneigt,  als  Vorläufer  der  Noti- 
daniden  einige  paläozoische  Gattungen,  wie  Fristidadodus ,  CtenoptycMuSj 
Cladodus  u.  A.  zu  betrachten,  deren  Stellung  bis  jetzt  freilich  noch  höchst 
problematisch  erscheint. 


1)  Lawley  Rob.    Monografia  del  genere  Notidanus  Florenz  1875  8<*  mit  4  Tafeln. 
>  »  »  dei  resti  fossili  del  genere  Notidanus  nel  pliocene 

toscano.     Atti  dell  soc.  Toscan.  dl  sc   nat.  1877  vol.  III. 

Wood  ward  A.  Smith.    On  the  Palaeontology  of  the  Selachian  genus  Notidanus 
Geol.  Mag.  1886  Dec.  m  vol.  m. 

Zlttel,  Handbuch  der  Palaeontologie.  III.  Bd.  5 


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66 


Vertebrata,  Fische. 


?  Pristicladodus  M'Coy.  Zähne  gross,  kegelförmig,  zugespitzt,  etwas 
abgeplattet,  an  den  Seitenrändem  tief  gekerbt  mit  je  einem  kleinen  Neben- 
zacken ;  Basis  gross,  dick,  halbkreisförmig,  geradlinig  gegen  die  Krone  ab- 
gestutzt.  Carbon.   England,  Irland,  Harz,  Nordamerika. 

Notidanus  Cuv.  (Fig.  59.  60)  {Hexanchus  und  Heptanchts  Müll,  und 
Henle).    Bezahnung  der  beiden  Kiefer  ungleich.    Oberkieferzähne  schmäler 


Fig.  60. 
Notidanus  primigenius 
Flg.  59.  Ag.    Ollgoc&n.   Wein- 

Rachen  vom  indischen  Grauhai  Notidanus  (Heptanehus)  indicus.  Reoent  heim  bei  Alzey. 

als  die  unteren;  Krone  sämmtlicher  Zähne  kammförmig  gezackt,  indem 
hinter  der  vorderen  Spitze  5 — 6  andere,  ganz  allmählich  an  Höhe  abnehmende 
folgen.  In  beiden  Kiefern  zeichnen  sich  die  in  der  Symphysenregion  befind- 
lichen Medianzähne  durch  abweichende  symmetrische  Form  aus.  Isolirte 
Zähne  häufig  vom  Lias  an.  Im  lithographischen  Schiefer  von  Eichstätt  fand 
sich  ein  vollständiges  2™  langes  Skelet  von  N.  Münsteri  Ag.  (N.  eximius 
Wagn.),  das  nach  der  Beschaffenheit  der  Wirbelsäule  zu  Heptanehus  gehört 
Aus  der  oberen  Kreide  sind  u.  a.  N.  microdon  Ag.;  aus  dem  Oligocän  N. 
primigenius  Ag.,  aus  Miocän  N,  biserratus  Mstr.  zu  nennen.  Zahlreiche  Arten 
auch  im  Pliocän.     (Lawley,  Atti  Soc.  Tose.  1877  vol.  HI  57.) 

2.  Familie.    Hybodootidae. 

Ausgestorbene  Selachier  mit  mehr  spitzigen ,  quer  verlängerten,  der  Länge  nach 


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Selachii.  Hybodontidae. 


67 


Fig.  61. 
Cladodua  »triatut  Ag. 
Zahn  in  nat  Or.  aus 
dem  Kohlenkalk  von 
Armagh.  Irland.  (Nach 

Davis.) 


wahrscheinlich  den  Haien  und  besassen  vor  der  Rückenflosse  einen  kräftigen 
Stachel.  Die  Familie  beginnt  im  Devon,  vielleicht  schon  im  oberen  Silur, 
wenn  die  Grattungen  Ctenacdnthus  und  Onchus  hierher  zu  rechnen  sind ; 
sie  erlischt  in  der  oberen  Kreide. 

Die  mangelhaft  erhaltenen  Wirbel  zeigen  einige  üebereinstimmung 
einerseits  mit  Heptanckus,  andererseits  mit  den  Cestracionten ;  auch  in  der 
Zahnbildung  erweisen  sich  die  Hybodonten  als  Verbindungsglied  zwischen 
den  Notidaniden,  den  Cestracionten  und  den  heutigen  Scyllien. 

Cladodus  Ag.  (Fig.  61).  Zähne  mit  breiter,  halbkreisförmiger  Basis 
und  einer  in  mehrere  lange,  scharfe,  längs  gestreifte,  conische  Spitzen  ge- 
theilten  Krone.  Mittelspitze  grösser  als  die  seitlichen, 
von  denen  die  kleinsten  neben  der  Mittelspitze  stehen. 
Zahlreiche  Arten  im  Kohlenkalk  und  in  der  productiven 
Steinkohlenformation  von  Irland,  England,  Nordamerika. 
Auch  im  Devon  (Old  red)  von  Russland.  Die  als  Ctena- 
canthus  bezeichneten  Flossenstacheln  gehören  wahrschein- 
lich hierher. 

Phoebodus,   BathycheiloduSj  HyhocladoduSy 
Thrinacodus,     MesodmoduSy     Periplectrodus, 
Stemmatodus  St.  John  und  Worthen.     Kohlenkalk. 
Nordamerika. 

Hemicladodus  Davis.    Goal  Measures.    Yoredale. 

Hybodus  Ag.  (Fig.  62.  63).  Zähne  quer  verlängert  mit  starker,  in 
der  Mitte  schwach  ausgeschnittener  Basis.  Die  Krone  besteht  aus  einer 
Mittelspitze  und  einigen  kleineren 
Seitenspitzen,  welche  nach  aussen  an 
Länge  allmählich  abnehmen.  Die  Ober- 
fläche der  glänzenden  Krone  ist  mit 
Längsfältchen  oder  Streifen  versehen. 
Nach  einem  in  Purbeckschichten  der 
Insel  Wight  aufgefundenen  Rachen 
von  H.  Basantis  Egerton  (Quart,  joum. 
geol.  Soc.  vol.  I  p.  197)  standen  im 
Oberkiefer  24  Zähne  und  im  Unterkiefer 
drei  Zahnreihen  hintereinander,  wovon  die  vordere  mit  19  Zähnen  versehen 
war ;  die  in  der  Symphysenregion  befindlichen  Zahne  sind  etwas  kleiner  als 
die  seitlichen,  gleichen  den  letzteren  aber  in  allen  wesentlichen  Merkmalen. 
Die  Stacheln  von  Hybodtis  reticulatus  Ag.  (Fig.  63)  erreichen  zuweilen  eine 
Länge  von  0,3  ^,  während  dieselben  bei  anderen  Arten  klein  bleiben.  Sie 
sind  seitlich  zusammengedrückt,  gegen  oben  verschmälert  und  etwas  rück- 
wärts gebogen,  der  Sockel  gross,  fein  gestreift,  verlängert  und  zugespitzt; 
hinten  mit  einer  tiefen  Furche,  welche  sich  nach  oben  schliesst.  Die  freie 
Oberfläche  ist  meist  längsgerippt,  am  Hinterrand  mit  zwei  Reihen  von  Zähnen 
besetzt,  die  gegen  die  Spitze  kleiner  werden.  Nach  Barkas  (Geol.  Mag.  1874 
S.  113)  gibt  es  echte  Hybodus-TMin^  schon   im  Carbon;    zahlreiche  Arten 

5* 


Fig.  62. 
Zähne  von  a  Hybodus  plicatÜU  Ag.    Muschel- 
kalk.  Laineck  bei  Bayreuth,   b  Uybodxu  reticu- 
latus Ag.    Unt  Lias.    Lyme  Regia,    England. 
c  Hybodus  polyprUm  Ag.    Dogger.  Stone&field, 

England. 


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68 


Vertebrata,  Fische. 


finden  sich  in  mesozoischen  Ablagerungen;  die  meisten  allerdings  nur 
durch  isolirte  Zähne  oder  Flossenstacheln  vertreten.  Im  Muschelkalk  von 
o        b  Schwaben,  Bayern,  Thüringen,  Schlesien,  Loth- 

ringen und  Braunschweig  kommen  Zähne  und 
Stacheln  von  H,  plicatilis  Ag.,  H.  Mougeoü  Ag.,  H. 
angushis  Ag.,  H.  ohliquus  Ag.  u.  A.  vor.  Die  Letten- 
kohle von  Crailsheim  und  Bibersfeld  liefert  be. 
sonders  Zähne  von  H,  longiconus  Ag.  und  Stacheln 
von  H.  major  Ag.,  H.  tenuis  Ag.  und  Desmacanlhus 
spletidens  Quenst. 

Sehr  reich  an  Hybodonten-Zähnen  ist  das  Bone- 
bed  der  rhätischen  Stufe  in  Süddeutschland,  Frank- 
reich und  England.  Dieselben  sind  meist  klein 
und  häufig  stark  abgerieben.  {H.  minory  H.  cmpi- 
datuSj  mblaetns  Ag.,  H.  doacinus  Quenst.) 

Im  unteren  Lias  von  Lyme  Regis  und  im 
Posidonomyenschiefer  von  BoU  kommen  die 
prächtigen  Flossenstacheln  von  H.  reticulatm  Ag. 
mit  Zähnen,  Hautfetzen  und  vereinzelten  Theilen 
des  Knorpelskeletes  vor.  Sehr  ähnlich  sind  die 
grossen  Stacheln  von  H,  crasms  Ag.  aus  dem 
Eisenerz  (unt.  Dogger)  von  Aalen.  Weitere  Arten 
aus  dem  Lias  und  Jura  sind  H,  pyramidalis  Ag., 
H,  raricostatus  Ag.  (Lias),  H.  obtusus  Ag. ,  H.  in- 
flatus  Ag.,  H.  polyprion  Ag.  (Dogger),  H.  dubins 
Ag.,  H.  Basanus  Egert   (Purbeck). 

Aus  der  böhmischen  Kreide  beschreibt  Reuss 
mehrere  auf  Zähne  begründete  Arten  {H.  a^Lstatus, 
dispar^  serratu^  etc.). 

?  Sphe nonchus  Ag.*)  (Leiosphen  Ag.).  Zähne 
einspitzig,  ziemlich  stark  rückwärts  gebogen. 
Basis  gross.     Lias.    Jura.    Wealden. 

Zahlreiche   auf  Ichthyodorulithen   begründete 

Flg.  63.  Gattungen,  wie  FtychacanthuSy  Leptacanthus, 

Fiossenstachci  von //yixMiu«        HomacanthuSy   Compsacautlius ,   Cosmacan- 

reUcuiatu.At,.  ^'^'^^^^■^^^'       thus,  Cladacauthus  etc.  dürften  zu  den  Hybo- 

Württemberg,    a  von  hinten,  '  -^ 

b  von  der  Seite.    '/"  nat.  Gr.  dontcu   gehören. 


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Selachii.  Cochliodontidae.  69 

Anlagerung  neuer  Zahnsubstanz  an  den  freien  Bändern  vergrössern.  Jeder  Kiefer 
trägt  einen  grossen  Hinterzahn,  vor  welchem  meist  noch  zwei  oder  auch  mehr 
kleithere  Zähne  stehen. 

Die  Kenntniss  dieser  eigenthüra liehen,  von  allen  recenten  Elasmobran- 
chiern  stark  abweichenden  Fische  ist  eine  sehr  ungenügende.  Ganze  Skelete 
sind  bis  jetzt  niemals,  und  auch  vom  Kopf  nur  unvollständige  verkalkte 
Knorpelstücke  gefunden  worden.  Von  den  wenigsten  Gattungen  lässt  sich 
das  Gebiss  mit  voller  Sicherheit  restauriren.  Doch  kommen  neben  zahl- 
reichen isolirten  Zähnen  hin  und  wieder  auch  vollständige  Unterkiefer  vor, 
die  beweisen,  dass  einzelne  Genera  auf  jedem  Ast  nur  drei  oder  zwei  Zähne 
besassen,  welche  von  hinten  nach  vorn  an  Grösse  abnehmen ;  die  Gattung  Chul- 
codus  scheint  sogar  nur  einen  einzigen  Zahn  im  Unterkiefer  gehabt  zu  haben. 
Zuweilen  sind  die  einfachen  vorderen  Zähne  durch  Querreihen  von  kleineren 
Zähnchen  ersetzt,  die  jedoch  selten  mit  den  grossen  Hinterzähnen  im  Zu- 
sammenhang blieben  Für  diese  kleinen  Vorderzähne  wurden,  da  sie  meist 
isolirt  vorkommen,  mehrere  besondere  Gattungen  {Helodus,  Lophodus, 
Chomatodus)  errichtet.  Auch  vor  den  grossen  Oberkieferzähnen  scheinen 
meist  zwei  oder  mehr  kleinere  gestanden  zu  haben. 

L.  Agassiz  hatte  ursprünglich  sämmtliche  Cochliodontenzähne  mit 
Psammodus  vereinigt  und  erst  später  die  Gattung  CocMiodus  davon  getrennt. 
Nach  einer  Untersuchung  der  reichen  Sammlung  des  Earl  of  Ennis- 
killen  im  Jahre  1859  wurden  zahlreiche  neue  Genera  ausgeschieden  und 
die  Agassiz 'sehen  Manuscriptnamen  ohne  weitere  Erläuterung  von  Morris 
und  Roberts  (Quart,  journ.  geol.  Soc.  London  1862  XVIII  p.  99  -  102) 
veröffentlicht.  Beschreibungen  und  Abbildungen  lieferte  erst  1883  J.  W. 
Davis  in  seiner  Monographie  der  fossilen  Fische  des  Kohlenkalkes  von 
Grosbritannien  (Trans.  Roy.  Dublin  Soc.  vol.  I).  Durch  Davis,  und 
namentlich  durch  Newberry,  Worthen,  St.  John  und  Traquair  ist 
das  Gebiss  verschiedener  Cochliodonten  wenigstens  theilweise  ermittelt. 

L.  Agassiz  hatte  CocMiodus  an  die  Cestracionten  angeschlossen  und 
die  punktirte  Oberfläche  der  Zähne  durch  die  directe  Ausmündung  von 
MeduUarcanälen  erklärt.    R.  Owen  zeigte  jedoch,  dass  bei  allen  Cochlio- 
donten wie    bei   den  Cestracionten    die    aufsteigenden    Gefässcanäle   sich 
in  einiger  Entfernung  von  der  Oberfläche  in  äusserst  feine  Aestchen  ver- 
gabein und  dass  darum  die  grubige  Beschaflfenheit  der  Krone  unabhängig 
sei   von  der  Structur  der  Zähne.    Auch  Owen  erkennt  in  Cochliodus   im 
Gegensatz  zu  M'Coy,  welcher  diese  Gattung  nicht  sonderlich  glücklich  mit 
Placodus  und  Pyowdus  verglichen  hatte,  einen  den  Cestracionten  verwandten 
Fisch typus,  für   welchen   er  eine  besondere  Familie  errichtete  (Geol.  Mag. 
1867  IV  p.  59). 

Vaticinodus  St.  John  und  Worth.   (Strehlodus  p.  p.  de  Kon.,   Sanda- 


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70  Vertebrata,  Fische 

gebogen,  die  Oberfläche  mit  einer  stumpfen  und  breiten  Quererhebung  ver- 
sehen. In  den  tiefsten  und  mittleren  Lagen  des  Kohlenkalkes  (Kinderhook, 
Burlington  und  Chester  Group)  von  Nordamerika  (Illinois,  Jowa  und 
Missouri)  fünf  Arten.  Auch  bei  Tournay  in  Belgien  (Streblodus  tenerrimm 
de  Kon.).  Hierher  wahrscheinlich  auch  Sanddodm  Morrisi  Davis  aus  dem 
Kohlenkalk  von  Oreton. 

Deltoptyckius  Ag.  emend.  St.  John  und  Worth.  (Fig.  64).  Hinterzahn 
des  Unterkiefers  länglich  dreieckig,  gebogen,  vorn  verschmälert,  zugespitzt, 

hinten  verbreitert;  Vorder- 
rand schräg  abgestutzt,  die 
äussere  vordere  Spitze  stark 
eingerollt;  von  dieser  ver- 
laufen drei  stumpfe  Er- 
höhungen   diagonal    nach 

DeltoptychiuB  Wachsmuthi  St.  John  und  Worth.   Hinterzahn  des  ^^^    Hmterrand.      Hinter- 

Oberkiefers  mit  einer  davorstehenden  Reihe  kleiner  QuerzUhne.  zahn    deS   Oberkiefers    ver- 

Nat  Gr.    Kohlenkalk  (Keokuk  Gr.)  Danville     Jowa.    (Nach  Jängert       gebogen       Spatcl- 

St,  John  und  Worthon.)  ^..    ^.      *     .      ,.^     *     tV-i^x 

formig,  die  hintere  Hälfte 
breiter  als  die  vordere,  jedoch  die  Ränder  in  eine  Spitze  zulaufend; 
Vorderrand  quer  abgestutzt;  Oberfläche  gewölbt,  in  der  hinteren  Hälfte 
mit  zwei  breiten,  schwach  erhöhten  Querfalten.  Vor  demselben  wurden 
bei  D,  Wachsmuthi  St.  John  und  Worth.  fünf  kleine  in  einer  Querreihe 
stehende  Heloduszähne  beobachtet,  welche  der  Breite  des  Vorderrandes 
entsprechen  (Fig.  64).  Kohlenkalk.  Irland  und  Nordamerika  (Jowa,  Illinois, 
Missouri).  Die  Zähne  von  Cochliodus  acutus  Ag.  aus  Irland  gehören  nach 
St.  John  dem  Unterkiefer,  jene  von  Streblodus  Colei  Ag.  dem  Oberkiefer  eines 
Deltoptychim  an.  In  Amerika  fünf  Arten.  D.  primu^s  St.  John  und  Worth., 
D.  (Cochliodus)  nitidus  Leidy  sp. 

Stenopterodus  St.  John  und  Worth.  Kohlenkalk.  Illinois,  Jowa, 
Missouri. 

Chitonodus  St.  John  und  Worth.  {Cochliodus  p.  p.,  Poecüodus  p.  p. 
Newb.  und  Worth.).  Aehnlich  Cochliodus,  jedoch  die  Querfalten  und  Fur- 
chen der  Zahnkrone  viel  weniger  scharf  ausgeprägt.  Vom  Unterkiefer  sind 
die  zwei  hinteren,  vom  Oberkiefer  nur  der  letzte  Zahn  bekannt.  Kohlen- 
kalk. Nordamerika.  Ch.  Springeri  St.  John  und  Worth.,  Ch.  {CocJdiodus) 
nobilis  Newb.  und  Worth.,  Ch.  {Poecüodus)  rugosus  Newb.  und  Worth.  —  Die 
grossen  Hinterzähne  von  Ch.  nobilis  erreichen  eine  Länge  von  80 — lOO»»"^, 
mit  denselben  kommen  nach  Newberry  Reihen  von  5  —  6  Heloduszähnen 
vor,  deren  Wurzeln  miteinander  verschmolzen  sind.  Dieselben  nehmen 
von  aussen  nach  innen  an  Grösse  ab,  ihre  Kronen  bilden  durch  die  starke 
Krümmung  ihrer  Basis  fast  einen  Kreisausschnitt.  Sie  standen  vermuthlich 
als  Querreihe  unmittelbar  vor  dem  grossen  Hinterzahn  und  entsprechen 
dem  einfachen  Mittelzahn  bei  Cochliodus. 

Poecilodus  Ag.  emend  1859.  Der  Unterkiefer  scheint  nur  mit  zwei 
Zähnen  versehen  gewesen  zu  sein ;  davon  ist  der  kleinere  vordere  dreieckig, 


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iSelachii.  Cochliodontidae.  71 

schmal,  vorn  zugespitzt;  der  grössere  Hinterzahn  stark  gekrümmt,  vorn 
eingerollt,  subtrapezoidisch ;  die  Oberfläche  beider  mit  zahlreichen  treppen- 
artigen, schiefen  Querrippen  bedeckt  und  fein  punktirt.  Hinterzahn  des 
Oberkiefers  dem  unteren  ähnlich.  Kohlenkalk.  Irland,  England,  Russland 
und  Nordamerika.     P.  Jotiesü  Ag.,  P.  obliquiis  Ag. 

f  Äs  trab  od  US  Davis  (Quart  journ.  1884  XL,  629).  Kohlenkalk.  Yore- 
dale.     Yorkßhire. 

Cochliodus  Ag.  sens.  str.  1859.    (Tomodm  R.  Owen  non  Ag.)  (Fig.  65.) 
Auf  jedem  Ast  des  Unterkiefers  stehen  drei  von  hinten  nach  vorn  an  Grösse 
abnehmende  stark  gebogene,  schräge, 
am  Aussenrand  eingerollte,  auf  der         ^.^  ^^' 

Unterseite  ausgehöhlte  Zähne.  Der 
sehr  selten  erhaltene  kleine,  drei- 
eckige Vorder/ahn  besitzt  in  der 
Mitte  einen  gerundeten  Querrücken, 
ebenso  der  zweite,  vorn  abgestutzte, 
kurz  rhomboidische  Zahn  {b)\  bei 
dem  sehr  grossen  Hinterzahn  (a), 
welcher  ziemlich  häufig  isolirt  vor- 
kommt, ist  der  breite  mittlere  Fig.  «5 
Querrücken  vom  und  hinten  durch       cochiiodus  cmtortus  Ag.   Kohienkaik.   Annagh. 

__     ^.    -  ,  .         -  Irland.    *\a  nat.  Gr.    a  Grosser  Hinterzahn. 

eine  Vertiefung  begrenzt  und  ausser-  5  Mittelzahn. 

dem  folgen  dem   schrägen  Vorder- 

und  Hinterrande  je  ein  schmälerer  Querrücken.  Die  ganze  Oberfläche  der 
Krone  ist  fein  punktirt.  Die  Kieferäste  stossen  in  stumpfem  Winkel  zu- 
sammen.   C.  contortus  Ag.,  Kohlenkalk  von  Armagh  und  Bristol  in  Irland. 

St.  John  und  Worthen  (Geol.  Survey  Illinois  VII)  rechnen  zu 
Cochliodus  drei  weitere  Arten  (C.  van  Hornii^  Leidyi  und  obllquns)  aus  dem 
Kohlenkalk  von  St.  Louis,  Missouri,  Illinois  und  Jowa.  Die  zwei  hinteren 
zuweilen  noch  in  Verbindung  stehenden  Unterkieferzähne  stimmen  ziemlich 
gut  mit  C.  contortus  Ag.  überein.  Mit  denselben  kommen  andere  grosse 
Zähne  von  ähnlicher  Form  vor,  welche  St.  John  dem  Oberkiefer  zuschreibt. 
Auch  hier  weist  der  grosse  Hinterzahn  zwei  durch  eine  Furche  getrennte 
breite  und  gerundete  Querrücken  auf,  vor  demselben  scheinen  jederseits 
3 — 4  kleine,  querverlängerte  Heloduszähne  zu  stehen,  deren  dicht  aneinander 
gedrängte  Wurzeln  zuweilen  verschmelzen. 

Streblodus  Ag.  {CocMiodus  p.p.  Ag.)  Nur  Unterkiefer  bekannt.  Auf 
jedem  Kieferast  drei  Zähne.  Vorderzahn  klein,  convex,  subtriangulär. 
Mittelzahn  fast  vierseitig,  hoch  gewölbt,  am  Vorder-  und  Hinterrand  ge- 
radlinig, Hinterzahn  gross,  vorn  gebogen,  hinten  stark  ausgebreitet,  init 
2 — 3  schrägen  gerundeten  Querfalten,  wovon  die  hinterste  etwa  die  Hälfte 
der  schmelzglänzenden,  fein  punktirten  Oberfläche  einnimmt.  Kohlenkalk. 
Irland.     St.  oblongtis  Ag. 

Deltodus  Ag.  emend.  St.  John  und  Worth.  {Poecilodus  p.  p.  Ag.)  Unter- 
kiefer wahrscheinlich  mit  zwei  Zähnen;   Hinterzahn  gross,  dreieckig,  vorn 


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72  Vertebrata,  Fische. 

zugespitzt,  eingerollt,  der  Innen-  und  Hinterrand  breit,  Oberfläche  mit  einem 
gerundeten,  breiten,  von  der  Spitze  zum  Innenrand  verlaufenden  Diagonal- 
rücken, welcher  von  einer  dem  Aussenhinterrand  parallelen  Depression 
begleitet  wird.  Mittelzahn  schmal,  stark  eingerollt  mit  medianem  Quer- 
rücken. Hinterzahn  des  Oberkiefers  gross,  dreieckig,  weniger  eingerollt 
als  der  correspondirende  Zahn  des  Unterkiefers.  Kohlenkalk.  Gross- 
britannien, Belgien  und  Nordamerika.     15  Arten.     D.  mhlaevis  Ag. 

Deltodopsis  St.  John  und  Worth.  Kohlenkalk.  Nordamerika  und 
Grossbritannien.     Sieben  Arten. 

Tomodus  Ag.  (non  Owen).  Die  Gattung  ist  für  grosse,  dreieckige, 
vorn  zugespitzte,  sehr  dicke,  gebogene  Hinterzähne  errichtet,  deren  gewölbte 
Krone  keine  deutlichen  Rippen  oder  Furchen  aufweist.  Kohlenkalk.  Irland 
und  Nordamerika. 

Xystrodus  Ag.  Zähne  meist  klein,  dreieckig,  kurz  aber  breit,  vorderer 
Rand  durch  eine  erhabene  Kante  begrenzt,  dahinter  eine  schwache,  von 
der  Spitze  zum  lonenrand  verlaufende  Einsenkung.  Kohlenkalk.  Gross- 
britannien, Nordamerika.     A''.  {Cochliodus)  striatus  Ag.     Acht  Arten. 

Platyodus  Newb.  (Pal.  Ohio  II  S.  58).    Waverly  shales.  Kentucky. 

Sandalodus  Newb.  und  Worth.  {Trigonodus  Newb.  und  Worth.)  Vom 
UntiTkiefer  sind  zwei  Zähne  bekannt.  Der  hintere  gross,  dick,  subtriangu- 
lär oder  keulenförmig,  vorn  zugespitzt,  etwas  eingerollt,  Oberfläche  gewölbt, 
zuweilen  mit  1 — 2  stumpfen  Diagonalrücken.  Vorderer  Zahn  kurz,  stjirk 
eingerollt,  vorn  abgestutzt,  innen  breiter.  Hinterzahn  des  Oberkiefers  drei- 
eckig, dick ;  Oberfläche  eben  oder  concav,  Kohlenkalk.  Nordamerika  und 
Irland.     S.  vomplanatus  N.  W.,  S.  Matrisi  Ag. 

Orthopleurodus  St.  John  und  Worth.  Kohlen- 
kalk (Mexico)  und  obere  Steinkohlenformation  von 
Nordamerika. 

Chnlcodus  Zitt.  (Fig.  iji)).    Jeder  Unterkieferast 
mit  einem   einzigen  dünnen,   trapezoidischen ,   vorn 
zugespitzten,  hinten  verschmälerten  von  innen  nach 
aussen   gekrümmten  Zahn;    Vorderrand  durch   eine 
etwas  erhabene  Kante  begrenzt.  Innenrand  verlängert, 
schwach  ausgebuchtet,  Oberrand  allmählich  in  den 
Hinterrand   übergehend,   letzterer  von  einem  Quer- 
Chaicodus  ^Per'Lnus  zitt.      ^^^^^^^  begleitet,  Welcher  vorn  durch  eine  tiefe  schräg 
Kupferschiefer.    Glücks-       von  vom  uacli  hinten  Und  innen  verlaufende  Furche 
Ä.^jrTvorob:n!      begrenzt  wird.     Das  Fig.  66  abgebildete  Exemplar 
b  von  unten.  zeigt  hinter  den  in  natürlicher  Lage  auf  den  Kiefer- 

resten liegenden  Unterkieferzähnen  noch  zwei  grosse  trapezoidische  ver- 
längerte Zähne,  die  vermuthlich  dem  Oberkiefer  angehörten.  Im  Kupfer- 
schiefer von  Glücksbrunn.     Thüringen. 

Psephodus  Ag.  {Aspidodm  Newb.  und  Worth.,  Helodus  Ag.  p.  p.,  Lo- 
phodns  Rom.  p.  p.)  (Fig.  07).  Die  Gattung  wurde  v<m  Agassiz  1850  für 
grosse,  rhombisch  bis  rhomboidische,  vier  oder  fünfeckige,  schwach  einge- 


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Selachii.  Cochliodoutidae.  73 

rollte  oder  gebogene  Zähne  mit  convexer,  fein  punktirter  Oberfläche  er- 
richtet. Die  Ränder  fallen  theilweise  steil  ab  und  sind  in  eigenthümlicher 
Weise  gekerbt.    Mit  diesen  grossen  Zähnen  sind  zuweilen  (Fig.  67)  schmale, 


C^ 


Psephodus  magnua  Ag.    A  Drei  zusammenhängende  Zähne  in  nat.  Cir.  auM  dem  Kohlenkalk  von 

Armagh,  Irland.    (Nach  Davis.) 

U  Psephodws  maffiius  Ag.    Znsammengehtirige  Zähne  des  Oberkiefers  (?)  aus  einem  Schildelfragment 

von  Kilbiidge,  Lankashire.    b  grosser  Zahn  etwas  gebrochen,   c  kleiner  Zahn,  identisch  mit  Jlelodus 

rudU  M'Coy,  d  schmale  Zähne,  identisch  mit  Hdodus  plantis  Ag.,  c  Helodontenzähne,  /g  Zähne 

identisch  mit  Lophodus  didymus  und  InevissimxM.    (Nach  Traquair.) 

querverlängerte  Zähne  mit  stumpfconischer  oder  convexer  Oberfläche  ver- 
bunden; dieselben  wurden  von  Agassiz  der  GeXiwiig  Helodm  zugeschrieben. 
Ueber  die  Anordnung  der  Zähne  herrscht  Unsicherheit.  Davis  hält  den 
grossen  Zahn  für  den  Schlusszahn  des  Unterkiefers,  vor  dem  nur  die  zwtd 
kleineren  vorderen  stehen.  St.  John  dagegen  betrachtet  denselben  als 
Medianzahn,  vor  und  hinter  welchem  sich  Reihen  von  Heloduszähnen  an- 
schliessen.  Ein  durch  Traquair*)  beschriebenes  Schädelfragment  von  P. 
magnus  Ag.  aus  dem  Kohlenkalk  von  Kilbridge  in  Lankashire  (Fig.  67^) 
zeigt  zwei  grosse  Zähne  in  Begleitung  von  40  kleineren,  welche  die  Merk- 
male von  Helodus  und  Lophodm  aufweisen.  Nach  diesem  Funde  hält  es 
Traquair  für  wahrscheinlich,  dass  oben  und  unten  auf  jedem  Kiefer  ein 
grosser  Zahn  stand,  welcher  die  Stelle  des  Mittelzahnes  von  Cochliodm  ein- 
nahm und  dem  mehrere  Querreihen  von  kleineren  Zähnen  vorausgingen 
und  folgten.  Neben  der  typischen  Art  (P.  magnus  Ag.)  aus  dem  Kohlen- 
kalk von  Irland  und  Schottland  kommen  im  Kohlenkalk  von  Illinois, 
Jowa  und  Missouri  mehrere  andere  Formen  vor.  P.  ohliquus  St.  John  und 
Worth.,  P.  {Helodus)  placenfu  Newb.  und  Worth. 

Tneniodus  (de  Kon.)  St.  John  und  Worth.  Grosse  subrhomboidische 
oder  trapezoidische  etwas  eingerollte,  schiefe  Zähne  mit  convexer  Oberfläche, 
auf  welcher  mehr  oder  weniger  deutliche  wellige,  dem  Tnnenrand  parallele 
Erhebungen  und  Vertiefungen  verlaufen.  Kohlenkalk.  Vise,  Belgien; 
Illinois,  Jowa. 

Helodus  Ag.    Die  Gattung  wurde  für  kurze,  quer  verlängerte,  seltener 

1)  Transactions  Geol.  Soc    Glasgow  188:J  vol   VII  p.  II  S  39 .  pl.  XVI. 

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74 


Vertebrata,  Fisclie. 


gerundete  Zähne  mit  stumpf  conischer  Oberfläche  errichtet,  welche  zu  ver- 
schiedenen Cochliodonten- Gattungen  gehören.  Auch  die  als  Pleurodus 
Ag.,  L op ho d US  Roma.no'wskyy  Diclitodus  Davis,  Ramphodes  Davis  und 
ein  Theil  der  als  Chomatodus  Ag.  bezeichneten  Zähne  aus  dem  Kohlen- 
kalk sind  wohl  in  ähnlicher  Weise  zu  deuten. 

Die  Gattungen  Cyrtonodus,  Echinodus  und  Diplacodus  Davis 
(Quart,  journ.  geol.  Soc.  1884  XL  630—632)  aus  dem  Kohlenkalk  von 
Yoredale  und  Solenodus  Trautschold  aus  dem  russischen  Carbon  sind  auf 
vereinzelte  Zähne  errichtet  und  haben  nur  provisorischen  Werth. 

4.  Familie.     Cestracionidae  (Ästerospotidyli). 

Beide  Rüekenflossen  mit  einem  Stachel  bewaffjiet;  eiiie  Afterflosse  vorhanden. 
NickJund  fehlt.  GebLss  aus  in  Querreihen  angeordfieten  pflasterartigen  Zähnen, 
mit  stumpfer^  seltener  gezackter  Oberfläche  bestehend.  Wirbel  deutlich  ausgebildet, 
die  ringförmige  verkalkte  Aussenzone  durch  vier  oder  acht  kurze  Strahlen  mit  dem 
centralen  Doppelkegel  verbunden. 

Die  Gattung  Cestracion  Cuv.  {Heterodontus  Blv.),  der  einzige  noch  jetzt 
existirende  Vertreter  dieser  ehemals  formenreichen  Familie,  erreicht  höchstens 


_w> 


Fig.  68. 
Cestracion  PhWppi  Cuv.    Rccent.    Australien. 

5  Fuss  Lähge;  man  kennt  vier  Arten  an  den  Küsten  von  Australien,  Am- 
boina,  Japan,  Califomien  und  den  Galapagos-Inseln.  Das  Gebiss  des  Ces- 
tracion ist  oben  und  unten  ziemlich  gleich 
und  besteht  auf  jeder  Seite  aus  ca.  16 
schrägen  Querreihen  von  Zähnen,  wovon 
die  der  fünf  vorderen  Reihen  jederseits 
klein  und  zugespitzt,  jene  der  hinteren 
Reihen  länglich,  pflasterförmig  sind  und 
\    (^v   X         ^^""^y^  j^^f    ^gj.    convexen,    etwas     runzeligen 

c!^'«-^  ^      /  /  Krone  eine  schwach  angedeutete  Längs- 

kante besitzen.  Vor  den  beiden  Rücken- 
flossen stehen  glatte  Stacheln,  Brust-  und 
Schwanzflossen  haben  ansehnliche  Grösse. 
Die  sehr  eingehenden  Untersuchungen 
Hasse's  über  die  Wirbelsäule  zeigen,  dass  Cestracion  zu  den  Asterospon- 
dylen  gehört,  dass  die  ringförmige  Verkalkung  der  Aussenzone,  wie  bei  den 


Fig.  69. 
Schädel  von  Cesitacicm  Philippi  Cuv. 


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Selachii.  Cestracionidae. 


75 


Rochen  und  den  jüngeren  Squatinorajiden  dem  centralen  Doppelkegel  innig 
angeschlossen  ist,  und  dass  vier  gegen  die  Mitte  der  Bogenbasen  gerichtete 
Schrägstrahlen,  denen  sich  noch  vier  oder  mehr  gerade  Strahlen  beigesellen 
können,  die  Verbindung  zwischen  Centralkegel  und  Aussenzone  herstellen. 
Die  Strahlenbildung  in  der 
Aussenzone  der  Wirbel  ist  bei 
Cestracion  einfacher  als  bei 
allen  anderen  Asterospondylen 
und  zeigt  noch  ziemlich  viel 
Aehnlichkeit  mit  der  primi- 
tiven Wirbelbildung  bei  Hep- 
taiichiis. 

Die  Cestracionten  sind  eine 
alte,  vielleicht  sogar  die  älteste 
Familie  der  Selachier.  Ihre 
Hauptverbreitung  fällt  in  das 
paläozoische  Zeitalter  und 
wahrscheinlich  gehören  meh 
rere  der  im  oberen  Silur  ent- 
deckten Fischreste  zu  dieser 
Familie.  Vollständige  Skelete 
sind  bis  jetzt  nur  im  litho- 
graphischen Schiefer  von  Bayern  gefunden  worden;  auch  ganze  Gebisse 
gehören  zu  den  Seltenheiten,  dagegen  kommen  vereinzelte  Zähne  und 
Flossenstacheln  in  grosser  Anzahl  in  devonischen,  carbonischen  und  meso- 
zoischen Ablagerungen  vor. 

Orodus  Ag.  (Fig.  71).  Zähne  quer  verlängert,  mit  einem  medianen 
Längskiel,  der  sich  in  der  Mitte  zu  einem  stumpfen  Kegel  erhebt  und 
häufig  auch  noch  mehrere  kleinere  Neben- 
kegel besitzt.  Vom  Längskiel  verlaufen 
erhabene  zuweilen  gegabelte  Runzeln  und 
dazwischen  Furchen  nach  der  Basis.  Zahl- 
reiche Arten  im  Kohlenkalk  von  Gross- 
britannien, Belgien  und  Nordamerika. 
0.  ramosus  Ag. 

Campodus')  de  Kon.  {Agassizodus 
St.  John  und  Worth.  Lophodm  Newb. 
und  Worth.  non  Eomanowsky).  Zähne  quer  verlängert,  mit  einem  in 
zahlreiche  Spitzen  aufgelösten,  scharfen  Längskamm.  Die  Mittelspitze 
etwas  höher  als  Ht*^  «piflir»>i<>n      Vr^n    iorlni.  ftrA^+^o  ^rörlönff  auf  der  Vordftr- 


Fig.  70. 
Unterkiefer  von  Cestracion  Philippi  Ciiv.  (Recent.) 


'»^«P^.: 


Fig.  71. 

Orodus  ramosus  Ag.   Kohlenkalk.    Armagh. 

Irland.    (Nach  Davis). 


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76 


Vertebrata,  Fische. 


Bei  Osage  County  in  Kansas  wurde  eine  fast  vollständige  Unterkiefer- 
hälfte von  C.  variabüis  mit  ca.  450  in  zahlreichen  (etwa  24)  Querreihen 
angeordneten  Zähnen  entdeckt.  Die  Querreihen  bestehen  aus  14 — 20 
Zähnen,  jene  in  der  Mittelregion  des  Kiefers  sind  am  grössten.  Gegen 
hinten  und  vorn  werden  die  Zähne  kleiner,  die  Spitzen  etwas  schärfer  und 
die  ganze  Form  mehr  rundlich  oder  oval.  Mit  diesem  Gebiss  kamen  win- 
zige kreisrunde  Chagrinschüppchen  und  verkalkte  Knorpelstücke  vor. 

ChiastoduSf  Arpagodus  Trautschold.     Kohlenkalk.     Russland. 

Leiodus,  Desmiodus  St  John  und  yS^OTih.  Kohlenkalk.  Nordamerika. 

^  Petrodus  M'Coy  {Osfimspis  Trautschold).  Conische  Körperchen  mit 
dünner,  kreisrunder,  unten  concavcr  knöcherner  Basis.  Krone  mit  zalil- 
reichen  von  der  Spitze  ausstrahlenden  Runzehi  und  Furchen.  Kohlenkalk. 
Grossbritannien,  Belgien,  Russland,  Nordamerika.  Werden  von  M'Coy  und 
Davis  als  Cestraciontenzähne,  von  Agassiz,  Newberry,  Traut- 
schold  und  Lohest  als   Hautschilder  gedeutet.     P.  patelUformis  M'Coy. 

Acrodus  Ag.  {Thectodm  Plieninger,  Fig.  72.  73).  Zähne  quer  verlängert, 
bohnenförmig ,   mit  einem  Kamm  auf  der  Krone,   von  welchem  zahlreiche 


"^S 

G^^ 


Fig.  72. 

Acrodus  /alcifer  A.  Wagner.    Llthopraplilscher  Schiefor.  Solnhofen.   Bayern.    Ganzes  Skelet  '/j  nat.  Gr. 

o  vorderer,  b  hinterer  FloHsenstaehel,  p  Brustflosse,  d  Zähne,  y  Sehuppen,  x  Zähne  nat.  (fr. 

verästelte  erhabene  Rippen  oder  Streifen  nach  der  Basis  verlaufen.  Isolirte 
Zähne  dieser  Gattung  sind  in  Trias,  Jura  und  Kreide  sehr  verbreitet.  Im 
Muschelkalk  und  der  Lettenkohle  von  Würtemberg,  Franken,  Thüringen, 
Schlesien,  Lothringen  sind  A.  lateralis,  Gaillardoti ,  acutus  Ag.  und  A.  im- 
margiimtus  H.  v.  Meyer,  iai  Bonebed  A.  minimus  Ag.,  A.  (Thectodus)  glaher, 
tricuspidatus  Plieninger  verbreitet.  Vollständige  Kiefer  mit  Zahnpflaster, 
welche  Aufschluss  über  die  Anordnung  der  Zähne  gewähren  und  insbe- 
sondere auch  die  namhaften  Differenzen  der  mittleren,  vorderen  und  hin- 
teren Zahnreihen  erkennen  lassen,  liefert  der  untere  Lias  von  Lyme  Regis 
{A.  Annhigiae  [Fig.  73],  A.  nohllis,  A.  latus  Ag.  etc.).  Im  schwäbischen  Lias 
liegt  A.  arietis  Quenst.,  im  Dogger  A.  personnti  Quenst.  Ein  fast  vollständiges 


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Selachii.  Cestracionidae. 


77 


Skelet  von  A.  falcifer  A.  Wagner  (Fig.  72)  von  ca.  0,4»»  Länge  mit  zwei  kräf- 
tigen glatten,  ziemlich  kurzen,  schwach  rückwärts  gebogenen  und  nacli  unten 
verdickten  Stacheln  an  den  Rückenflossen  wurde  im  lithographischen  Schiefer 


■I  '"i'VYc  M '^ijg^^-^ . 


FI^.  73. 

Acriidus  Anningiac  Ag.    Tut.  Lias  Lyme  Regln.    England,    a  Unterkiefer  »'s  nat.  Gr.,  h  ein  einzelner 

Zahn  nat.  (rr.  von  der  Seite  und  von  oben. 


von  Solnhofen  entdeckt;  auch  die  schaufeiförmigen  oder  körneligen  Schuppen 
sind  wohl  erhalten  (Fig.  72?/).  Ein  kleines,  nur  125^"™  langes,  wahrschein- 
lich einem  jungen  Individuum  derselben 
Art  angehöriges  Skelet  von  Eichstätt 
zeigt  das  Gebiss  in  vortrefflicher  Er- 
haltung und  zeichnet  sich  dadurch  aus, 
dass  auch  die  seitlichen  Zähne  mit  einer 
Anzahl  von  Zacken  versehen  sind.  Neben 
den  schauf eiförmig  gestalteten  Chagrin- 
schuppen  liegen  in  der  Rückenregion 
kurze  gekrümmte  Stacheln,  welche  sich 
auf  einer  vierstrahligen  Basis  erheben. 
Mehrere  Arten  '  aus  dem  böhmischen 
Pläner  werden  von  Reuss,  andere  von 
A  g  a  s  s  i  z  aus  der  oberen  Kreide  von  Sussex 
{A.  transversiiJi)  und  Maes triebt  {A.  nigoms) 
beschrieben. 

Strophodus  Ag.  (Palaeobates  H.  v.  Meyer)  (Fig.  74.  75.  76).  Zähne 
gross  querverlängert,  länglich  vierseitig,  an  beiden  schmalen  Enden  gerade 
abgestutzt,  häufig  etwas  gekrümmt.  Krone  eben,  mit  netzförmig  verästelten 
Schmelzlinien,  zwischen  denen  feine  Poren  zerstreut  sind.  Knöcherner 
Sockel  sehr  kräftig  mit  ebener  Basis.  Vereinzelte  Zähne  ziemlich  verbreitet 
im  Dogger  und  oberen  Jura  {St.  retindatuSy  magnus^  siihreticulatm  Ag.),  seltener 
in  der  Kreide.  Ein  vollständiger  Unterkiefer  von  St.  medim,  jederseits  mit 
vier  Reihen  von  Zähnen,  wurde  von  Owen  (Geol.  Magaz.  1869  VI  Taf.  7) 


Flg.  74. 

Strophodu8  reticulaluB  Ag.    Coralrag. 

Tonnerre.    Yonne. 


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78 


VerU»brata,  Fische. 


aus   dem  Grossoolith   von   Caen   beschrieben.     Eine  Anzahl  kleiner  Arten 
(Str.  angnstns,  angmtissimus,  elytra  etc.)  aus  dem  Muschelkalk  und  der  Letten- 


Fig.  75. 

Strophodus  magiitu.  Verticaler  Durchsohnitt 

durch  einen  Zahn.    Stark  vergnissert 

(Nach  Owen.) 


Flg.  76. 

Strophodus  mediu»  Owen.    Unterkiefer.    Grossoolith. 

Caen-Calvados.    >/«  nat.  Gr.    (Nach  O  w  e  n.) 


kohle  werden  von  H.  v.  Meyer  als  Palaeohates  zu  den  Rochen  versetzt; 

da  die  Zähnchen  immer  nur  isolirt  vorkommen,  so  bleibt  ihre  Bestimmung 
vorläufig  unsicher.  Ein  als  Bdellodus  Quenst. 
(Würtemb.  Jahresh.  1882  S.  137  Taf.  III)  beschriebenes 
Ober-  und  Unterkieferfragment ,  demselben  Indi- 
viduum angehörig,  zeigt  jederseits  oben  und  unten 
sieben  lange  Hauptzähne  quer  zur  Jledianlinie  und 
dazwischen  mehrere  Reihen  unregelmässig  quadrati- 
scher Zwischenzälme.     Im  oberen  Lias  e  von  Boll. 

Ptychoäus  Ag.  {Pelecopterm  Cope)  (Fig.  77.  78). 
Zähne  gross,  fast  quadratisch;  Krone  convex  mit 
Schmelz  bedeckt,  in  der  Mitte  mit  tiefen  Querfurchen, 
welche  ringsum  an  den  abfallenden  Seiten  von  einem 
mehr  oder  weniger  breiten  gekörnelten  oder  fein 
runzeligen  Saum  umgeben  sind.  Wurzel  etwas  kleiner 
und  niedriger  als  die  Krone,  mit  stumpfem  Unter- 
rand. Die  schönen  glänzenden  Zähne  standen  ur- 
sprünglich in  Querreihen*),  finden  sich  aber  in  der 


Fig.  77. 
J*tychodus  polygj/1-ux  Afi.  (rrün- 
sand.     Ue^en.sburg.    Nat.  Gr. 


1)  Dixon,  Geology  of  Siis.sex  18=»0  p.  362  taf.  XXXII  fig.  5. 


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Selachii.  HcylUidae. 


79 


Regel  isolirt.  Mit  den  quadratischen  kommen  auch  kleinere  unregelmässig 
geformte  und  stärker  gewölbte  Zähne  vor,  die  vermuthlich  in  der  Sym- 
physenregion   und     hinten  auf  den  Kiefern  standen.    Auch  grosse,  längs- 


p  •» 


Fig.  78. 

Ptychodus  decurrens  Ag.    (Nach  Owen.)    a  Längsschnitt  in  l«)facher  Vergr.,   b  Horizontalschnitt  in 

250facber  Vergr.    D  Dentin,  VD  Vasodentin,  h  Gefässkanäle. 

gefurchte,  aus  zahlreichen  schief  übereinander  gelagerten,  fest  verwachsenen 
Lamellen  zusammengesetzte  Flossenstacheln  (Ag.  III.  Taf.  10«)  lagen  in  der 
weissen  Kreide  von  Lewes  neben  Ptychoduszähnen.  Letztere  sind  sehr 
verbreitet  in  der  mittleren  und  oberen  Kreide  von  Deutschland,  Eng- 
land, Frankreich,  Russland,  Nordamerika.  F.  mammülaris  Ag.,  P.  decurrens 
Ag.,  P.  latissimus  Ag. 

5.  Familie.     Scylliidae  Müll,  und  Henle.     Hundshaie  {Ästerospondyli). 

Zwei  Rückenflossen  ohne  Staclielriy  davon  die  vordere  über  oder  hinten'  den 
Bauehflossen.  Afterflosse  vor  oder  hinter  der  zweiten  Rückest  flösse.  NickJiaut 
fehlt.  Maul  auf  der  Unterseite.  Zähne  klein,  hohl,  dreispitzig  mit  starker  Mittel- 
spitze, nieist  mehrere  ReiJien  in  Function.  Wirhelkörjye}^  mit  acht  Strahlen,  von 
denen  vier  schräg  gegen  die  Bogenba  sen  gerichtet  sind,  vier  dorsal -ventral  und 
seitlich  stellen.  Zwischen  den  getrennt  aufsitzenden  Bogenbasen  dringen  Oberflächen- 
strahlen  von  keilförmiger  Gestalt   in  die  Tiefe  ein. 

Die  Scylliiden  erweisen  sich  nach  ihrer  Wirbelbildung  als  ein  jüngerer 
Seitenzweig  der  Ästerospondyli  und  sind  jedenfalls  erheblich  differenzirter 
als  die  Cestracionten.  Fossile  Vertreter  beginnen  im  Jura ,  sind  jedoch 
allenthalben  selten. 

Palaeoscyllium  Wagn.  Kleine  ca.  4<^™  lange  cylindrische  Haie  mit 
dreieckigen,  nicht  sonderlich  grossen  Rücken-  und  Afterflossen  und  grosser 
Schwanzflosse,  deren  unterer  Lappen  eine  grössere  Breite  besitzt,  als  der 
obere.  Die  Bauchflosse  steht  unter  der  ersten,  die  Afterflosse  unter  der 
zweiten  Dorsale.  Die  Haut  ist  mit  kleinen  viereckigen ,  etwas  abgerundeten 
Chagrinschüppchen  gepflastert.    Es  sind  mehrere  Skelete  aus  dem  litho- 


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80  Vertebrata,  Fische. 

graphischen  Schiefer  von  Eichstädt  und  Kelheim  bekannt,  an  denen  leider 
die  Zähne  nicht  zu  erkennen  sind.  Im  Bau  der  Wirbel  stimmen  einzelne 
Fragmente  genau  mit  Scyllium  catulus  überein. 

Scyllium   Cuv.   {Sq/lliochimus ,   Halaehirus,    Porodertnüy    CephaloscylUum 

Gill.)  (Fig.  79).    Die  Bauchflosse  steht  vor  der  zweiten  Dorsale.     Zähne 

oben   und   unten  gleich,  klein  mit  langer  Mittelspitze,   die 

^M  jAj       Mittelzähne  ohne,  die  Seitenzähne  mit  1  —  2  kleinen  Neben- 

^y  WP       spitzen.    Recent  und  fossil.    In  der  oberen  Kreide  von  Lewes. 

Fig.  79.  S.  Edwardsi  Hasse,  Spinax  tnajor  p.  p.  Ag.,  im  Oligocän  von 

Scyllium  duiaun     Palmnickeu  und  im  Miocän  von  Baltringen. 

>[oiM8c.  BaU-^  Thyellina  Ag.   Wenig  verschieden  \on  Scyllium,  Chagrin- 

ringen.  «/i.         Schüppchen  schmal,   myrthenblattförmig  mit  Längskiel  oder 

(Naeh  Probst)      drcispitzig.    Vollständige  Skelete  in  der  oberen  Kreide  der 

Baumberge,  Westfalen.    T.  angusta  Münst.  Eine  zweifelhafte  Art  im  Lias  von 

Lyme  Regis. 

Pristiurus  Bonap.  Schnautze  etwas  verlängert,  Schwanzflosse  oben 
jederseits  mit  einer  Reihe  kleiner  Stacheln  sägeförmig  verziert  Zähne 
dreispitzig;  Mittelspitze  gross.  Recent.  Im  oberen  Jura  von  Eichstädt  P. 
eximius  Wagn.  sp.'). 

Scylliodus  Ag.  Zähne  dreispitzig,  wie  Scyllium^  jedoch  Basis  breiter 
und  die  Nebenspitzen  entfernter.    S.  antiquus  Ag.     Ob.  Kreide,  Kent. 

/  Gomphodus  Reuss.  Kleine  dicke  Zähnchen  mit  grosser,  am  Ende 
etwas  abgerundeter  Mittelspitze  und  jederseits  einer  kleinen  conischen 
Nebenspitze.     Eine  Art  (G.  Agassizi  Reuss)  im  Pläner  von  Böhmen. 

Chiloscyllium  Müll,  und  Henle.  Recent.  Zähne  in  der  Molasse 
von  Baltringen. 

f  Orihodon  Coquand  (Description  g6ol.  de  la  Charente  1860  vol.  II 
p.  126).     Ob.  Kreide  (Coniacien)  Charente. 

6.  Familie.    Scylliolamnidae  Hasse  (Ästerospondylt). 

Zwei  Rückenflossen  ohne  Stricheln,  davon  die  vordere  iiher  oder  hinter  den 
Bnuchflmsen.  Spritzlöcher  vorhanden,  Nickhaut  fehlt  Zähne  mit  starker  Mittel- 
spitze und  kleinen  Seitenzacken.  Schwanz  diphycerk.  Wirbelkörper  mit  einem 
dorsalen,  ventralen  und  seitlich  horizontalen  Strahl,  so7vie  je  zwei  seitlichen  zwischen 
die  Bogenhasen  gerichteten  Strahlen. 

Die  typischen  Gattungen  Stegostoma  M.  H.,  Crossorhinus  M.  H., 
Gynglymostoma  M.  H.  gehören  vorzugsweise  der  Jetztzeit  an;  doch  be- 
schreibt Hasse  aus  dem  Eocän  von  Sheppy  Wirbel,  welche  in  ihren  all- 
gemeinen Formverhältnissen  denen  von  Stegostoma  und  Gynglymostoma  sehr 
nahe  stehen.  Kleine  dreieckige  Zähne  mit  gefaltetem  Oberrand  aus  dem 
belgischen  Eocän,  welche  Winkler  als  neue  Gattung  Plicodus  beschrieben 
hatte,  gehören  nach  Nötling  zu  Gynglymostoma.  Zu  den  Scylliolamniden 
rechnet  Hasse   auch  Wirbel    aus   der   oberen  Kreide   und   dem  Tertiär, 

1)  Hasse  K.,  System  der  Elasmobranchier,  Tai  XXXV  Fig.  AU 

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Selachii.  Lamnldae.  81 

welche  mit  Otoduszähnen  zusammen  vorkommen  und  wahrscheinlich  dieser 
von  Agassiz  für  fossile  Zähne  errichteten  Gattung  zugeschrieben  werden 
dürfen.  Diese  Wirbel  stehen  übrigens  denen  der  typischen  Lamniden  so 
nahe,  dass  sich  schwer  eine  Grenze  zwischen  Otodvs  und  Lamna  ziehen  lässt. 

7.  Familie.    Lamnidae.    Riesenhaie  (Ästerospondylt). 

Grosse  langgestreckte  Haie  mit  zwei  unbewehrten  Bücken-  und  einer  After- 
flosse; die  vordere  ROcker^flosse  steht  über  dem  Raum  ztoischen  Brust-  und  Bauch- 
flösse.  Nickhaut  fehlt.  Spritzlöcher  gross.  Zähne  gross,  zugespitzt,  mit  oder 
ohne  kleine  Nebenzacken,  die  Pulpa  vollständig  mit  Vasodentin  aufgefüllt.  Wirbel- 
körper  mit  verkalktem  Doppelkegel  und  acht  nach  aussen  gegabelten  verkalkten 
Strahlen,  von  denen  die  seitlichen  zunschen  die  Bogenbasen  treten. 

Zu  den  Lamniden  gehören  die  grössten  und  gef rassigsten  Haie,  von 
denen  zahlreiche  Zähne  und  Wirbel  in  den  Erdschichten  überliefert  wurden. 
Sie  zeigen  eine  hohe  Differenzirung  ihrer  Wirbelkörper  und  haben  sich 
nach  Hasse  aus  den  Scylliolamniden  entwickelt,  mit  denen  sie  namentlich 
durch  die  Gattung  Otodus  auf  das  engste  verknüpft  sind.  Als  die  älteste 
Lamnidenform  darf  wohl  Carcharopsis  aus  dem  Kohlenkalk  angesehen  werden; 
in  der  Kreide  und  im  Tertiär  waren  bereits  fast  alle  recenten  Gattungen 
vorhanden. 

Carcharopsis  Ag.  Zähne  dreieckig,  fast  doppelt  so  lang  als  breit, 
zugespitzt,  gegen  die  Basis  gefaltet;  Seitenränder  gekerbt,  Querschnitt  oval 
oder  elliptisch.  Sockel  etwas  schmäler  als  die  Krone,  zwei- 
lappig. Im  Kohlenkalk  von  Irland,  England,  Nordamerika. 
C.  prototypus  Ag. 

f  Chilodus  Gieb.  Vierseitig  pyramidale  Zahne,  auf  den 
Seitenrändem  fein  gezahnelt.  Basalhöcker  gross,  unregel- 
mässig.   Steinkohlenformation  von  Wettin  bei  Halle. 

Sphenodus  Ag.  (Fig.  80).  Schmale,  zugespitzte,  gekiümmte 
glänzende  Zähne  mit  scharfen  Seitenkanten,  auf  der  Vorder-  ^-  ^• 

Seite  schwach,  auf  der  Hinterseite  stärker  gewölbt.    Wurzel  ^  Ag."weiMer 
unten  gerade  abgestutzt,   einfach,  meist  fehlend.     Jura  und     Jura  /  Böiiert 
untere   Kreide.   S.  longidens  Ag.   Mahn.  wünemberg. 

Oxyrhina  Ag.  {Meristodon  Ag.)  (Fig.  81.  82).  Zähne  schmal,  zungen- 
förmig,  zugespitzt,  ohne  Nebenzacken,  mit  wohl  ausgebildeter,  mehr  oder 
weniger  deutlich  zweilappiger  Wurzel;  Mittelzähne  des  Oberkiefers  aussen 
abgeplattet,  vollständig  gerade,  Seitenzähne  an  der  Basis  breiter;  Mittel- 
zähne des  Unterkiefers  etwas  gekrümmt.  Wirbel  in  der  Mitte  meist  durch- 
bohrt, im  Inneren  mit  zwei  dorsalen,  zwei  ventralen  und  jederseits  drei 
lateralen  einfachen  Strahlen.  Recent  und  fossil  vom  Jura  an.  Häufig  in 
Kreide  und  Tertiär.     0.  Mantelli  Ag.  Kreide,  0.  hastalis  Ag.  Miocän. 

Odontaspis  Ag.  {Triglochis  Müll,  und  Henle).  Körper  cylindrisch, 
zweite  Dorsale  und  Anale  wenig  kleiner  als  die  erste  Dorsale.  Kiemen- 
öffnungen massig  gross.  Schwanz  ohne  seitlichen  Kiel.  Zähne  schlank 
zugespitzt,  seitlich  zugeschärft,  etwas  gebogen,  vom  abgeplattet,  hinten  ge- 

Zittel,  Handbuch  der  Palaeontologie.  lU.  Bd.  ^ 


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82 


Vertebrata,  Fische. 


wölbt,  mit  1  —  2  (selten  mehr)  kleinen  Nebenspitzen  und  grosser  zwei- 
lappiger Wurzel.  Wirbel  fast  genau  wie  bei  Oxyrhina  gebaut.  Obwohl 
Oäontaspis  und  Lamna  sich  durch  äusserliche  Merkmale  wesentlich  unter- 


Fig.  81. 

Oxyrhina  plicatilis  Ag. 

Mioeän.   Neudörfl.    Ungarn. 


Fig.  82. 
Schwanzwirbel  von  Oxyrhina  a  von  vorn, 
b  von  der  Seite  (nat  Gr.),  c  senkrechter  Median- 
schnitt vergT.    (Nach  Hasse.) 


scheiden,  so  stimmen  ihre  Zähne  doch  fast  vollständig  überein.  Agassi z 
rechnet  zu  Oäontaspis  die  etwas  dickeren,  gekrümmten,  zu  Lamna  die 
flacheren  geraden  Zähne.  Erstere  sind  in  Kreide  und  Tertiär  ziemlich 
verbreitet.  0,  raphiodon  Ag.  (Cenoman),  0.  Bronni  Ag.  (Senon),  0.  Hopei  Ag. 
Eocän. 

Lamna  Cuv.    {Oxytes  Gieb.)    (Fig.    83).      Zweite    Dorsale   und    Anale 
sehr  klein.     Kiemenöffnungen    gross.     Schwanz  seitlich   mit  Kiel.     Zähne 

wie  bei  Oäontaspis  y  nur  etwas  flacher  und 
weniger  gekrümmt;  sie  sind  im  Ober-  und 
Unterkiefer  wenig  verschieden  und  in  mehreren 
hintereinander  stehenden  Reihen  angeordnet. 
Nach  den  Seiten  werden  die  Zähne  immer 
kleiner  und  nehmen  eine  schiefe  Gestalt  an; 
die  Schneide,  welche  die  flache  Aussenseite 
I  (  Ä  Ä  *  1  von  der  gewölbten  Innenseite  trennt,  reicht  hier 

bis  zur  Basis,  während  sich  dieselbe  bei  den 
mittleren  (vorderen)  Zähnen  in  einiger  Ent- 
fernung von  der  Wurzel  verwischt.  Die  Innen- 
fläche erscheint  bald  glatt,  bald  gestreift.    An 


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Selachii.  Lamnidae. 


83 


Zahlreiche  fossile  Arten,  die  sich  zum  Theil  sehr  eng  an  die  recente 
3  na  lange  Lamna  camubica  des  Mittelmeeres  anschliessen,  sind  durch  Zähne 
und  Wirbel  vertreten  und  in  Kreide,  sowie  in  Tertiärablagerungen  verbreitet. 
L.  acuminaia  Ag.  Ob.  Kreide,  L.  cuspidata  Ag.  (Oligocän  und  Miocän),  L. 
coniortidens  Ag.  (Miocän). 

Xenodolamia,  Xiphodolamia  J.  Leidy  (Journ.  Acad.  nat.  sc.  Phila- 
delphia 1877)  Pleistocaen.    S.  Carolina. 

Alopecia 8  Müll,  und  Henle.  {Alopias  Raf.).  Sämmtliche  Zähne  des 
Fuchshaies  sind  ziemlich  gleichförmig,  schmal  verlängert,  etwas  schief,  zu- 
gespitzt, ohne  oder  mit  sehr 
kleinen  Nebenspitzen.  Die  Unter- 
scheidung  isolirter   Zähne   von 

Oxyrhina  ist  schwierig.    Recent  ^  W     1  ^^/^ 

und  fossil  in  Oligocän  und  Mio-  ^  M     r  1    *^ 

cän.     Ä.  aciiarius  Probst. 

Hopiopsis  Lioy  (Atti  della 
Soc.  ital.  di  8cienze  nat.  vol.  VIII 
tav.  4).  Eociin.  M'«  Bolca  H. 
(Galeus)  Cuvieri  Ag.  sp. 

Otoäus  Ag.  (Fig.  84.  85.  86).    't7.,^%ii:r 
Zähne  etwas  breiter  als  die  von       Quedlinburg. 
Lamnay  schief  oder  gerade,  neben 

der  grossen,  vom  platten  Mittelapitze  jederseits  eine  oder  zwei  kleine  Neben 
spitzen,  Seitenränder  der  Hauptspitze  scharf  und  glatt.    Wurzel  gross,  zwei 


Flg.  84. 
OtoduB  appendicu- 


Fig.  85. 

Otodu»  obliquxM  Ag.  (Auasenseitiv) 

EocUn.    Sheppy. 


Fig.  86. 

a.  b  Otodus-Wirhel  aus  dem  Oligocän  von  Flonheim,    c  verticalor  Mcdiausrhnitt  eines  0/odM«-Wirbcl 

aus  dem  London thon  von  Sheppy.    Nat,  Gr.    (Nach  Hasse.) 

lappig.  Die  Gattung  wurde  für  fossile  Zähne  errichtet,  die  in  Kreide-  und 
Tertiärablagerungen  von  Europa,  Nordafrika,  Asien  und  Nordamerika  sehr 
häufig  vorkommen.  Mit  denselben  vereinigt  Hasse  Wirbel  von  verschiedener 
Grösse,   welche  im  Inneren  zahlreiche  gegabelte  Radialstrahlen  aufweisen. 


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84 


Vertebrata,  Fische. 


Nach  ^ öilin g  wäre  Otodus  einzuziehen  und  ihre  Arten  auf  die  (Jattungen 
Lamiuij  Oxyrhina  und  Carcharodon  zu  vertheilen.  0.  appendicidatus  Ag. 
(Cenoman  und  Turon.);  0.  latus  Ag.  (Senon);  0.  obliquus  Ag.  (Eocän), 
O.  lanceolatus  Ag.  (Eocän),  0.  trigonatus  Ag.  (Eocän). 

Carcharodon  Smith.  Riesenhai  (Fig.  87).  Zweite  Dorsale  und  Anale 
sehr  klein.  Schwanz  ohne  seitlichen  Kiel.  Zähne  ungemein  gross,  drei- 
eckig, die  Seitenränder  gleich- 
massig  gezähnelt,  Aussenseite 
flach  oder  concav,  Innenseite 
gewölbt,  Nebenspitzen  klein  oder 
fehlend.  Wurzel  hoch,  in  der 
Mitte  ausgeschnitten.  Innere 
Vasodentin  -  Ausfüllung  massiv 
mit  groben  MeduUarcanälen.  Die 
der  Symphyse  zunächst  stehen- 
den Zähne  haben  fast  gerade 
Ränder,  die  folgenden  sind  über 
der  Basis  leicht  ausgebuchtet, 
die  seitlichen  klein.  Die  einzige 
lebende  Species  (C  RomUhti) 
wird  10°^  lang  und  besitzt  50  bis 
60  mm  hohe  Zähne.  Unter  den 
zahlreichen  (ca.  20)  fossilen 
Arten  gibt  es  Zähne  von  150™»» 
Länge  und  120™"^  Breite. 
Die  von  Kölliker  und  Hasse  untersuchten  gewaltigen  Wirbel  zeigen 
den  strahligen  Bau  ausgezeichnet;  die  radialen  Blätter  stehen  dicht  neben- 
einander und  sind  oft  durch  seitliche  Anastomosen  verbunden.  Sämmtliche 
fossile  Arten  finden  sich  im  Tertiär.  C.  angusüdens,  lanceolatus  Ag.  (Eocän), 
C.  turgidm  Ag.  (Oligocän),  C.  megalodon  Ag.  (Miocän,  Pliocän).  Isolirte  Zähne 
von  ansehnlicher  Grösse  wurden  von  der  Challenger  Expedition  auf  dem 
Grunde  des  stillen  Oceans  aufgefischt. 

Corax  Ag.  (Fig.  88).  Zähne  kurz  dreieckig,  zugespitzt,  die  beiden 
Ränder  fein  gezähnelt,  Wurzel  sehr  gross.  Die  Stellung  dieser  in  der 
mittleren  und  oberen  Kreide  sehr  verbreiteten  Gattung 
ist  unsicher.  Die  allein  bekannten  Zähne  schliessen 
sich  in  ihrer  Form  zwar  eng  an  Galeocerdo  und  Hemi- 
pristis  an,  allein  sie  sind  massiv  und  zeigen  einen  den 


Fig.  87. 
Carcharodon  megalodon  Ag.    Pliocän. 


Malta. 


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Selachii.  Carcharidae. 


85 


Blätter  seitlich  durch  zahlreiche  concenteische  Ringe  verbunden  erscheinen. 
Hasse  beschreibt  derartige  Wirbel  aus  der  oberen  Kreide  von  Dorking 
{S.  Davisi)  und  aus  dem  Oligocän  von  Palmnicken;  vanBeneden*)  wies  im 
Crag  von  Antwerpen  die  Anhänge  des  männlichen  Geschlechtsapparates, 
sowie  Kiemenstrahlen  nach.  Aehnliche  Gebilde  beschreiben  Lawley')und 
Sacco^)  aus  dem  Pliocän  von  Ricava  und  Asti. 
Pseudotriacis  Capello.    Recent. 

8.  Familie.  Carcharidae.  Glatthaie,  Menschenhaie  {Aster ospondyli). 
Erste  Rückenflosse  über  dem  Zwischenraum  von  Brust-  und  Bauchfiosse.  Nick- 
haut vorhanden.  Zähne  hohl,  mit  platten  oder  gezähnelten  Seitenrändem.  Wirbel- 
körper zvnschen  den  Doppelkegeln  mit  vier  oder  acht  dünnen  und  meist  kurzen, 
schrägen  Strahlen,    sowie  mit  vier  breiten  von  o 

der  Peripherie  ausgehenden,  nach  innen  sich  zu- 
spitzenden verkalkten  Keilen,  von  denen  die  zwei 
seitlichen  in  der  Regel  erheblich  grösser  als  die 
dorsal-ventralen  sind. 

Sämmtliche  Carchariden  besitzen  hohle 
Zähne.  Sie  beginnen  in  der  Kreide,  haben 
aber  ihre  Hauptverbreitung  im  Tertiär  und 
in  der  Jetztzeit.  Die  Wirbel  unterscheiden 
sich  durch  die  vier  starken  verkalkten  Keile 
von  allen  übrigen  Selachiern. 

Hemipristis  Ag.  {Dirhizodon  KiMnzing.) 
(Fig.  89).    Von   A  g  a  s  s  i  z  für  fossile  Zähne 
errichtet,   später  von   Klunzinger  auch 
lebend  im  rothen  Meer  entdeckt.   Die  Zähne 
sind  von  massiger  Grösse,  dreieckig,  aussen  flach,  innen 
schwach  gewölbt,  die  Seitenränder  von  der  Basis  bis  zur 
Spitze  grob  gezähnelt.    H.  serra  Ag.  (H.  paucidens  Ag.)  Mio- 
cän,  H.  subserrata  Münst.   Cenoman. 

Galeocerdo  Müll,  und  Henle  (Fig.  90).  Zähne  in  beiden  Kiefern 
gleich,  last  ebenso  hoch  als  lang  mit  convex  gebogenem  fein  gezähneltem 
Vorderrand  und  tief  ausgebuchtetem  Hinterrand,  dessen  unterer 
Theil  gezackt  ist.  Recent  und  fossil  in  Kreide  und  Tertiär. 
G.  denHctdatus  Ag.  (Ob.  Kreide,  Maestricht),  G.  aduncus,  latidens, 
minor  Ag.  (Miocän). 

HemigaleusBleek,  LoxodonMxLÜ.yxnd Henle.  Recent. 

Proton alp.uR  Mnlir»       "Rnpön     IVfte   "Rnlna 


Fig.  89. 

HemiprUtU  serra 

Ag.  Miocän.  Neu- 

dörfl,  Ungarn. 


Fig.  90. 

a  Zahn  von  Oaleo- 

cerdo  aduncus  Ag. 

Miocäne  Molasse. 

Pftillendorf, 

Baden. 
b  Wirbel  von 
Galeocerdo.     Mio- 
cäne Molasse. 

Baltringen. 
(Nach  Hasse.) 


1^ 

Fig.  91. 
Qaleus   ajß- 
nis  Frohst. 


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8(> 


Vertebrata,  Fische. 


Flg.  92. 

a  ApHonodon  fnqwns  Daiues. 

Eocän.    BIrkct-cl-Qarun. 

Aegr>'pten.    (Nach  Dam  es.) 

b  Hj/poprion  Singular U  Probst. 

c   Scoliodon    KrausH    Probst 

d  Prionodtm    BimüU    Probst. 

h—d  aus  der  miocänen  Molasse 

von  Baltringen.    Würtemberg. 

(Nach  Probst.) 


Carcharias   Cuv.     Menschenhai    (Fig.   92).     Zähne   hohl,    dreieckig, 
ohne  Nehenspitzen,  im  Ober-  und  Unterkiefer  mehr  oder  weniger  verschie- 
den.   Günther  unterscheidet  35  lebende  Arten 
^  j  von  CarchariuSy  welche  sich  auf  die  Meere  der  ge- 

A  ^  mässigten   und  tropischen    Zone   vertheilen  und 

/V^  ^^fc  zum  Theil  eine  Länge  von  3  —  i^  erreichen.   Die 

■^S^HS^  ^^^  Gattung  ist  durch  Zähne  und  Wirbel  in  der  oberen 

Kreide  und  im  Tertiär  vertreten;  die  Unterschei- 
dung der  Arten  ist  schwierig,  weil  die  Zähne  bei 
ein    und  demselben    Individuum    ziemlich  stark 
)P^  j^J^L        variiren.    Nach  der  Zahnbildung  werden  folgende 

^■h^     i^^^^B      Subgenera  angenommen: 

a)  Prionodon  Müll,  und  Henle  {Glyphis  Ag, 
f  Naisia  Mstr.)  (Fig.  92^.  Zähne  ziemlich  flach, 
dreieckig,  schief  oder  auf  recht,  die  Seitenränder  von 
der  Basis  aus,  manchmal  bis  zur  Spitze  gezähnelt. 
Hierher  die  Mehrzahl  der  lebenden  Carcharias- 
Arten,  namentlich  auch  der  grosse  C.  lamia.  Die 
fossilen  Prionodonten  aus  Kreide  und  Tertiär  sind 
zum  Theil  schwierig  von  Galeocerdo  zu  unter- 
scheiden. P.  speciosus,  deformis,  angtistidem  Probst, 
P.  ungulatas  Mstr.     Miocän. 

b)  Hypoprion  M.  H.  (Fig.  92^).  Nur  die  Oberkieferzähne  an  ihrer 
Basis  gezähnelt.  Recent  und  Tertiär  selten.  H,  singularis  Probst.  Miocäne 
Molasse. 

c)  Scoliodon  M.  H.  (Fig.  92 <J).  Obere  und  untere  Zähne  schief,  an 
der  Basis  nicht  angeschwollen,  Ränder  scharf.  Recent  und  Miocän.  S, 
Kraussi  Probst. 

d)  Physodon  M.  H.  Zähne  an  den  Rändern  nicht  gezackt,  die  des 
Unterkiefers  an  der  Basis  angeschwollen.     Recent. 

e)  Aprionodon  Gill.  (Äprion  M.  H.)  (Fig.  92«).  Zähne  mit  scharfen 
Rändern,  die  unteren  aufrecht,  die  oberen  gerade  oder  wenig  nach  aussen 
geneigt.  Recent  und  Tertiär.  Ä,  frequeiis  Dantes  (Eocän).  A,  stellatus  Probst 
(Miocän). 

Sphyrna  Raf.  {Zygaena  Cuv.),  Hammerfisch  (Fig.  93).  Kopf 
hammerartig  verbreitet,  die  Augen  an  den  Ecken  der  Querfort- 
sätze gelegen.  Zähne  klein,  schief-dreieckig,  theils  glatt,  theils 
an  den  Rändern  gezähnt,  wenig  von  einander  verschieden,  nur 
die  an  der  Symphyse  stehenden  aufrecht.  Recent  und  fossil 
in  Kreide  und  Tertiär.  Die  fossilen  Zähne  sind  schwer  von 
Carcharias  zu  unterscheiden.  S.  dentiadata  Ag.  Pläner.  S,  prisca 
Ag.,  S.  serrata  Münst.  Miocän. 
Triaenodon  Müll,  und  Henle,  Mustelus  Cuv.,  Triacis  Müll,  und 
Henle,  Leptocarcharias  Smith.     Recent. 


Fig.  93. 
Sphymn  ser- 
rata Müust. 

Miocän. 
Neudörfl   a. 
d.  March. 


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■Selacilii.  Spinacidiie. 


87 


# 


Flg.  95. 
Acanthiati 
radican» 
Probat. 
Miocäne 
Molasse. 

Baltiingen. 

«/i.    (Nach 
Probst) 


9.  Familie.     Spinacidae.    Dornhaie.    {Cyclospo)dyli  Hasse.) 

Nickhaut  und  Analflosse  fehlen.  Brustflossen  ohne  Ausschnitt  an  Ihrer  Basis. 
Zwei,  öfters  mit  Stacheln  bewehrte  Rückenflossen  vorluinden.  Zähne  mit  vorragen- 
der Mittelspitze.  Wirbelkörper  gesondert,  Mittelzone  als  amphicöler  Doppelkegel 
verkalkt y  die  Bogen  häufig  rings  um  die  Mitte  des  Wirbelkörpers  vereinigt. 

Die  Mehrzahl  der  hierher  gehörigen  Gattungen  {LaemarguSy  Echinorhinm, 
Centrina,  Centroscyllium  u.  a.)  sind  bis  jetzt  fossil  nicht  nachgewiesen.  Nichts 
destoweniger  betrachtet  Hasse  die  Cyclo- 
spondyli  wegen  der  unvollkommenen  Ver- 
kalkung ihrer  Wirbelsäule  als  eine  alter- 
thümliche  Gruppe,  die  sich  vielleicht  schon 
im  paläozoischen  Zeitalter  von  den  Palaeo- 
notidaniden  abgezweigt  habe.  Die  ältesten 
fossilen  Vertreter  stammen  aus  dem  Lias. 

Palaeospinax  Egerton  (Davis  Ann. 
Mag.  nat.  bist.  1881  VH  p.  427).  Aehnlich 
AcanthiaSy  jedoch  etwas  kürzer  und  dicker. 
Brustflosse  sehr  gross,  die  zwei  Dorsalflossen 
mit  kräftigen  glatten  Stacheln.  Chagrin- 
schuppen  klein,  rhombisch,  glatt.  Die  oberen  Zähne 
mehr  spitzig,  längs  gerippt;  die  unteren  glatt,  dreispitzig. 
Unt.  Lias.    P.  priscus  Egerton. 

Spinax  Cuv.  Beide  Rückenflossen  mit  glatten  oder 
fein  längsgestreiften  zugespitzten  und  etwas  gekrümmten 
Stacheln,  mit  zugeschärftem  Vorderrand  und  breiter 
ungezahnter  Hinterseite.  Obere  Zähne  gerade  mit  einer 
Hauptspitze  und  jederseits  mit  1 — 2  kleinen  Nebenspitzen;  untere  Zähne 
mit  sehr  stark  seitwärts  gekrümmter  Spitze.  Lebend  und  fossil  im  Tertiär, 
jedoch    nur   durch    vereinzelte  Wirbel  vertreten. 

Acanthias  Bon.  (Fig.  95). 
Wie  Spinax,  jedoch  Zähne  in 
beiden  Kiefern  gleich,  klein, 
schneidend,  mit  stark  nach  der 
Seite  gekrümmter  Spitze.  Flos- 
senstacheln kurz  und  dick,  die 
der  vorderen  Flosse  nur  halb  so 
lang,  als  die  hinteren.  Recent 
und  fossil  von  der  Kreide  an. 

Mehrere  Arten  durch  Zähne,  Flossenstacheln  und  Wirbel 
vertreten.  A.  rotundatus  und  marginatus  Reuss.  Pläner. 
Böhmen.  Ein  kleines  Fragment  der  Wirbelsäule  mit 
Flossenstachel  aus  der  oberen  Kreide  von  Lewes  (Ag. 
Poiss.  foss.  vol.  HI  t.  10^  Fig.  14)  wurde  von  Agassi z 
als  Spinax  major  beschrieben. 


•  IM 


Flg.  97. 
Wirbel  (centraler  Doppel- 
kegel)   von    Ontrophonui. 
Ob.    Kreide.      Maestrieht. 
(Nach  Hassel 


Fig.  94. 
Senkrechter  Querschnitt 
durch   einen  Cycloapon- 
dyi«n  Wirbel.  CChordu- 
höhle,  Z)  centraler  Dop- 
pelkegel.   E  Elastica 
interna,    N  Neurapo- 
phj'se,     11  Haemapo- 
physe. 


in 


»^ 


Flg.  96. 
Drei  Schwanzwirbel  von 
Cenlrophorus ,    von    der 
Seite    gesehen.      (Nach 

Hasse.)  Recent 
w  Wirbel körper,  n  obere 
Bogen  (Xeurapophysc) 
in  Intercalarstück,  h  un- 
tere Bogen  (Hacma- 
pophysc). 


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88  Vertebrata,  Fische. 

Centrophorus  Müll,  und  Henle  (Fig.  96.  97).  Recent  und  fossil  in 
der  Kreide.     C.  (Spinax)  primaevus  Pictet.    Kreide  (Libanon). 

Scymnus  Cuv.  (Fig.  98).    Zahne  klein,    dünn,  dreieckig 
^  mit  grosser  stumpf-viereckiger  Basis,  welche  durch  einen  verti- 

A^L        calen  Schlitz  in  zwei  Hälften  getheilt  ist.    Recent  und  Miocän. 

^fff^  10.  Familie.    Xenacanthidae. 

Flg.  98.  Paläozoische  Knorpelfische  von  langgestreckter  Gestalt,  mit  grossen 

^^'^        Brust-  und  Bauchfiossen  und  sehr  langer  Bückertflosse.    Maul  bogen- 
Probst        förmig;   Zähne   mit  zwei   langen  divergirenden    und   einer   kleineti 
Miocäne        medianen  Spitze  auf  dicker  Basis.    Am  Hinterende  des  Kopfes  ein 
B^tai^n.      ^^^'  abgeplatteter  Stachel 

«/i.  (Nach  Die  hierhergehörigen  Fische  schliessen  sich  durch  ihre  Haut- 

Probst)  bedeckung,  durch  ihren  Kiemenapparat,  ihre  Bezahnung  und 
den  Bau  ihrer  Brust-  und  Bauchflossen  den  Haien  an,  unter- 
scheiden sich  aber  durch  ihre  continuirliche  Rückenflosse,  welche  durch 
Träger  und  Zwischenträger  gestützt  wird,  durch  den  eigenthümlichen  Bau 
des  Brustgürtels  und  durch  den  am  Kopf  befestigten  Stachel  von  allen 
ächten  Plagiostomen.  Kner  betrachtet  Xenacanihus  als  »Vorbild  eines  den 
Siluroiden  verwandten  Knochenfisches  mit  theilweise  verknöchertem  Skelett. 
Nach  Egerton  und  Davis  bilden  Fleuracanthus,  Orthacanthus,  Diplodus  und 
Xenacanthus  nur  eine  einzige  Gattung.  Unter  den  lebenden  Selachiern 
besitzt  Ghlamydoselachus  Garm.  Zähne,  die  mit  Diplodus  übereinstimmen. 

Xenacanthus  Beyr. ")  (Orthacanthus  (Joldf.  Triodus  Jordan).  Körper 
0,4 — 5=^  lang,  gestreckt;  Kopf  breit,  vom  halbkreisförmig.  Maul  bogen- 
förmig, dem  Vorderrand  entsprechend,  mit  kleinen  dreispitzigen  Zähn- 
chen besetzt,  welche  in  mehreren  Reihen  stehen  und  meist  zwei  lange 
Hauptspitzen  und  eine  kurze  Mittelspitze,  zuweilen  aber  auch  drei  und 
mehr  Spitzen  besitzen.  Gaumenbogen  ein  einfaches  Suspensorium  bildend. 
Oberfläche  des  Kopfes,  sowie  die  ganze  übrige  Körperhaut  mit  einem 
Mosaik  kleiner,  dicker,  lebhaft  glänzender,  unregelmässig  geformter,  bald 
rundlicher,  bald  polygonaler  Chagrinkömer  gepflastert.  Am  Hinterend 
des  Kopfes  heftet  sich  ein  langer,  medianer  nach  hinten  gerichteter,  platt- 
gedrückter, an  beiden  Seitenrändern  mit  kurzen,  rückwärts  gekrümmten 
Häkchen  besetzter  Stachel  an.  Die  4 — 5  mit  Zähnchen  und  Kiemenstrahlen 
versehenen  Kiemenbögen  verbinden  sich  wie  bei  den  Haien  mit  dem  Schulter- 
gürtel. Wirbelsäule  knorpelig,  stete  undeutlich  erhalten,  zusammengedrückt, 
ohne  deutliche  Trennung  der  Wirbel,  mit  kräftigen  Querfortsätzen.  Schulter- 


1)  Goldfuss  in  Leonh.  u.  Bronn  Jahrb.  1847  S.  404,  sowie  in  »Beiträge  zur 
vorweltl.  Fauna  des  8teinkohleDgebirge8<  S.  23  Tal  V  Fig.  9.  10. 

Beyricb.    Monateber.  Berl.  Ak.  1848  S.  24—33. 

Roemer  F.    Lethaea  geognostica  II  p.  691. 

Kner.  Sitzungsber.  Wien.  Akad.  mathem.  phys.  Ol.  1867  Bd.  55  I.  S.  540 
mit  10  Tafeln. 

Jordan.    Leonh.  u.  Bronn  Jahrb.  1849  S.  843. 


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Selachii.  Xenacanthidae. 


89 


gürtel  jederseits  aus  einem  breiten,  abgeplatteten  Knorpel  bestehend,  welcher 
aussen  abgestutzt  ist  und  einen  verlängerten,  etwas  gebogenen  breiten  Ast 
nach  hinten  sendet.   An  der  knieförmigen  Ecke  heftet  sich  der  nicht  deut- 
lich geschiedene  Ptery- 
goidknorpel,  sowie  eine  -^^^  {L 

lange,  nach  hinten  ge- 
richtete gegliederte  Axe 
an,  welche  nach  beiden 
Seiten  Flossenstrahlen 
aussendet.  Bauchflossen 
fast  genau  in  halber 
Körperlänge,  gross,  an 
einem  breiten,  kurzen 
Beckenknorpel  ange- 
heftet ;  vom  bogenför- 
migen Abdruck  des  Me- 
tapterygium  strahlen 
nach  aussensehr  kräftige 
breite  Radien  erster  und 
zweiter  Ordnung  aus; 
die  beiden  Bauchflossen 
berühren  sich  hinten 
und  lassen  zwischen  sich 
einen  oval-lanzettförmi- 
gen Raum  frei,  welchen 
G  e  i  n  i  t  z  als  Saug- 
scheibe deutete.  Männ- 
chen mit  klammerähn- 
lichen Begattungsan- 
hängen. Die  lange 
Rückenflosse  beginnt  in 
einiger  Entfernung  hin 
ter  dem  Kopf stachel  und 
reicht  bis  in  die  Nähe 
des  Schwanzes. 

Die  einzige  genauer 
bekannte  Art  (X  Decheni 
Goldf.  sp.)  ist  im  Roth- 
liegenden von  Braunau, 

Ruppersdorf,  Trautenau  u.  a.  0.  in  Böhmen,  Oschatz  in  Sachsen,  Klein-Neun. 
dorf  bei  Löwenberg  in  Schlesien  ziemlich  häufig.  Selten  bei  Lebach  im 
Saarbecken  (Triodxis  sessüis  Jordan). 

Pleuracanthus  Ag.  Grosse,  schlanke,  abgeplattete,  auf  der  Oberseite 
(Vorderseite)  gewölbte,  jederseits  mit  einer  Dornenreihe  besetzte  Stacheln. 
Lu  Old  red,   Kohlenkalk  und  Steinkohlenformation.    Die  Stacheln   sind 


Flg.  99. 
XenacatUhus  (Orthacanthus)  Decheni  Goldf.  sp.    RothUegendes 
(Plattenkalk)  Braunau.  Böhmen,  a  Vorderer  Theil  des  Körpers. 
*/i  nat.  Gr.    h  Einzelne  Zähnchen  yergr.   (Nach  F.  Roemer.) 


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IH) 


Vertebrata,  Fische. 


Flg.  100. 
zahne  von  Diplodus  Bohemicus  Quenst. 
Gaskohle.    Nyran  bei  Pilsen,  Böhmen. 


denen  von  XejiamtUhus  sehr  ähnlich  und  fast  nur  durch  den  abweichenden 
Querschnitt  und  die  stärkeren  Seitenzähne  davon  verschieden. 

Änodontacanthus  Davis  (Quart.  Journ.  geol.  Soc.  vol.  XXXVII  p.  427). 
Aehnlich  Pleuracanthus y  jedoch  Seitenränder  nicht  gezackt.  Steinkohlen- 
f  ormation .    England . 

Diplodus  Ag.  {DittoduSy  Äganodm,  OcUoduSy  Fternodus  Owen,  Thrina- 
Codes  St.  John  und  Worth)  (Fig.  100).  Zähne  mit  zwei  langen,  schlanken,  leb- 
haft glänzenden,  seitlich  zugeschärften 
und  an  den  Rändern  zuweilen  fein  ge- 
zackten, divergirenden  Spitzen,  zwischen 
denen  eine  dritte  kleine,  öfters  rudimen 
täre  Spitze  steht.  Basis  sehr  kräftig  ent 
wickelt,  schwach  ausgeschnitten.  Stein 
kohlenformation  und  Rothliegendes 
Grossbritannien.  Böhmen.  Nordamerika. 
D,  gibbosus  Ag.  Carluke.  Newberry 
fand  Zähne  von  Diplodus  in  Verbindung 
mit  Orthacanthus-Sisicheln,  welche  keinen  Zweifel  an  deren  Zusammengehörig- 
keit zulassen.  Auch  Pleuracanthus  und  Xenacanthus  besitzen  Diploduszähne, 
deren  Hauptzacken  seitlich  gekerbt  sind.  Für  Chagrinschuppen  oder  Zähn- 
chen von  Diplodus  wurden  von  R.  Owen  die  Gattungen  Dittodus,  Äganodus, 
Ochlodus  und  Ptemodus  aufgestellt. 

Orthacanthus  Ag.  (Fig.  101).  Lange  seitlich  schwach  zusammenge- 
drückte Stacheln  von  rundlichem  Querschnitt,  am  Hinterrand  jederseits 
mit  einer  Zähnchenreihe.  Steinkohlenformation  und 
Rothliegendes.  0.  cylindricus  Ag.  Wahrscheinlich  ge- 
hören  die  Stacheln  von  Compsacanthm  Newb.  eben- 
falls hierher. 

Aus  permischen  Ablagerungen  in  Texas  erhielt 
Prof.  Cope  zwölf  mehr  oder  weniger  vollständige 
theilweise  aus  verkalkter  Knorpelsubstanz  bestehende 
Schädel  eines  Selachiers  mit  typischen  Diplodus- 
zähnen.  Cope  nennt  sie  Didymodus  (Americ, 
Philos.  Soc.  Philadelphia  1884)  und  errichtet  für  sie 
und  für  die  Hybodonten  eine  besondere  Ordnung 
Fig.  101.  {Icht1iyotomi)y  welche  sich  durch  Besitz  eines  Basiocci- 

Fri^t^^'^^^Gt!^  Pi^l«  ^»d  durch  Nähte  zwischen  Frontalia,  Prootica 

Krotschow.  Böhmen.  (Nat.      ^^^  Occipitalia  auszeichnet  und  allen  übrigen  Elasmo- 
Gr.)  a  von  der  Seite,  6  von     brauchiem  gejajenübergestellt  wird.    Keiner  von  den 


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Sc-lacliii.  Sqiiatinidae. 


131 


Seiten  ausmünden.  Afterflosse  fehlt  Zwei  Rückenflossen  ohne  Domen  auf  dem 
Schwanz.  Spritzlöcher  gross.  Haut  überall  mit  kleinen  Flacoidschuppen  bedeckt. 
Zähne  spitz,  kegelförmig,  ohne  Nebenzacken.  Wirbel  scharf  gesondert,  viel  kürzer 
als  breit,  mit  mehreren  den  centralen  Doppelkegel  umschliessenden  verkalkten 
Bingen.     Die  Mitte  des  Wirbels  ist  meist  zum  Durchtritt  der  Chorda  durchbohrt. 

Die  einzige  noch  jetzt  existirende  Gattung  Squi^tina  Bell  (Rhina  Klein, 
Trigonodus  Winkler)  hat  fast  cosmopolitische  Verbreitung.  S.  angelus  L. 
(=  Sq.  vulgaris  Risso)  ist  häufig  im  Mittelmeer.  (Fig.  40.) 

Eine  fossile  Sqvxitina  wurde  von  Münster  aus  dem  lithographischen 
Schiefer  von  Solnhofen  als  Thaumas  alifer  beschrieben,  aber  von  Giebel 


a  a 

Flg.  102. 
Medianer  Längsschnitt 
durch  die  Wirbelsäule  von 
Squatina  angelut  Lin.  (Nach 
Hasse.)  ch  Chorda,  d  ver- 
kalkter Doppelkegel,  a  con- 
centrische    Verkalkungs- 
ringe,   iv    Intervertebraler 
mit  Chordasubstanz  erfüll- 
ter Zwischenraum. 


/^Ä' « 

®  " 

MWfflffl&fjlll 

vSB''     d 

VjS^^^Mf  d 

W^ 

e,     \^J       * 

^''' 

Fig.  103. 

Fig.  104. 

Squatina  angelus 

Squatina  sp. 

Lin.    Verticaler 

Längsschnitt 

Querschnitt    durch 

eines     fossilen 

einen  Wirbel.  nNeu- 

Wirbels  aus  der 

rapophyse,    h  Hae- 

oberen     Kreide 

mapophyse,  d  cen- 

von Ciply  In 

traler  Doppelkegel, 

Belgien. 

a  concentrische 

(Nach  Hasse.) 

Kalkringe. 

(Nach  Hasse.) 

als  echte  Squatina  erkannt.  Vorzüglich  erhaltene  Skelete  fanden  sich  später 
in  den  Plattenkalken  des  oberen  weissen  Jura  bei  Nusplingen  in  Würtem- 
berg,  bei  Eichstätt  »und  Kelheim  in  Bayern  und  bei  Cerin  im  Ain-Dep. 
{Phorcynis  Catalina  Thioll.).  Die  am  besten  bekannte  Art  Sq.  alifera  Münst. 
öp.  (=  Sq.  acanthoderma  Fraas)')  wird  über  1  ^  lang  bei  einer  Breite  an  der 
Brustflosse  von  0,4  —0,5"^.  Der  Kopf  ist  kurz  und  breit,  vorn  bogenförmig 
gerundet;  das  Maul  auf  beiden  Kiefern  mit  kleinen  spitzen  Zähnchen  be- 
setzt, die  in  mehreren  Reihen  hintereinander  stehen.  An  den  Nusplinger 
Exemplaren  sind  die  Schädelknorpel  und  Kiemenbogen  vortrefflich  erhalten 
und  stimmen  in  allen  wesentlichen  Merkmalen  mit  Squatiyia  angelus  überein. 
An  der  grossen  Brustflosse  sind  Schulterblatt,  Ober-  und  Unterarm  jeder- 
seits  zu  einem  breiten  Knorpel  verschmolzen,  welche  auf  der  Brustseite 
unter  der  Wirbelsäule  liegt  und  nur  durch  Bänder  an  letztere  angeheftet 
ist.    Der  breite,   gebogene,   nach  hinten  und  innen  gerichtete,  allmählich 

1)  Fr  aas  0.    Ueber  Squatina  acanthoderma:  Zeitschr.  d.  deutschen  geol.  Ges 
1854  Bd.  VI  S.  782. 

Quenstedt  F.  A.     Handbach  der  Petrefaktenkunde,  3.  Aufl.  S«  283. 


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92 


VertebratÄ,  Fische. 


sich  verschniälernde  Fortsatz,  an  welchen  sich  die  Flosse  einlenkt,  ent- 
spricht dem  Coracoideuni.  Von  den  drei  patten,  undeutlich  getrennten 
Knorpeln  des  Carpus  steigt  das  schmale  und  kleine  Propterygoid  nach  vorn 

an  und  trägt  keine  Flossenstrahlen; 
vom  Mesopterygoid  gehen  zwölf, 
vom  Metapterygoid  18  einfache 
Strahlen  aus  (bei  der  lebenden 
Sqiiatina  besteht  jeder  Strahl  aus  drei 
Gelenkstücken).  An  der  grossen 
ßauchtiosse,  welche  die  Brustflosse 
vorn  berührt,  bildet  der  Bauch- 
gürtel ein  einfaches,  unter  der 
Wirbelsäule  gelegenes  Knorpelband. 
Von  den  zwei  Tarsalknorpeln  trägt 
das  Propterygoid  keine,  das  lange 
etwas  bogenförmige,  nach  hinten 
gekehrte  Metapterygoid  ungefähr 
20  einfache  Flossenstrahlen.  Von 
den  zwei  Rückenflossen  folgt  die 
vordere  kleine  unmittelbar  auf  die 
Bauchflosse,  die  etwas  grössere  hin- 
tere steht  in  der  Mitte  zwischen  der 
ersten  Dorsale  und  der  langen  diphy- 
cerken  Schwanzflosse.  Die  Wirbel- 
säule reicht  bis  nahe  an  das  hintere 
Ende  derselben,  die  obere  Flagge 
beginnt  etwas  weiter  vorn,  ist  aber 
niedriger  als  der  untere  Lappen. 
Bei  der  lebenden  Sq.  angelus  L.  ist 
die  Schwanzflosse  viel  kürzer,  der 
obere  Lappen  höher  als  der  untere 
und  vor  allem  die  Zahl  der  Wirbel 
viel  geringer.  Bemerkenswerth  für 
die  fossile  Art  ist  die  starke  Ent- 
Wickelung  der  Rippen  namentlich 
in  der  Becken-  und  Brustregion, 
Die  kleinen  Placoidschuppen  sind  auf  der  Unterseite  des  Körpers  flach, 
auf  der  Oberseite  spitz  und  in  der  Mitte  über  der  Wirbelsäule  mit  Dornen 
und  Widerhaken  versehen. 

Neben  Sq.  alifera  Mstr.  kommt  im  lithographischen  Schiefer  von  Eich- 


Pig.  105. 

Squatina  alifera  Münster  sp.  (—  Squatina  acantho- 

denna  Fraas).    Ob.  Jura.    Elchstätt    Mittelfranken. 

(Original  im  palaeontologischen  Museum  in 

München.) 


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AA 


Selachii.  Squatinidae.  Batoidei.  93 

Kreide  haben  mehr  verkalkte  Ringe  als  Sq.  alifera  und  nähern  sich  in  dieser 
Hinsicht  der  lebenden  Sq.  angeltis  Lin.  Ein  schön  erhaltenes  Skelet  von 
Sqiiaüna  Baumbergensis  v.  d.  Marck  (Palaeontogr. 
Bd.  XXXI  S.  264)  kam  in  der  oberen  Kreide  von 
ßillerbeck  bei  Münster  vor.  Aus  der  oberschwäbi- 
schen Molasse  bildet  Probst  Zähne  von  Sq.  Fraasi 
(Fig.  106)  und  caudata,  und  H  a  s  s  e  mehrere  Wirbel 
ab.  Sq.  carinata  Gieb.  stammt  aus  dem  Oligocän 
von  Klein-Spauwen  und  Osterweddingen.  Wirbel  ^ahn  von  Tsluatina  aiifera 
von  Sq.  Beyricki  Nötl.  sind  häufig  in  der  Bernstein-  Münst  sp.  Lithographischer 
f ormation  Samlandens.  Zähne  einer  eocänen  Squa-     Sci^^efer.  soinhofen.  «/i.  b  squa- 

,  m     /-i    -.TT  •      I   1  1      /n   •  7  '*'*^  Fraasi  Probst      Miocäne 

tina  wurden  von  i.  C.  Winkler  als  Trigonodus        Moiaese.  Baitringen.   «/j. 
primus  beschrieben. 

f  Radamas  Münst.  Ein  unvollkommen  erhaltenes  Fragment  aus  dem 
Kupferschiefer  von  Riecheisdorf  erinnert  an  Squatina  und  Squalorajay  ge- 
stattet jedoch  keine  genauere  Bestimmung.    R.  macrocephalns  Münst. 

2.  Unterordnung.    Batoidei.    Plattfische,  Rochen. 

Körper  breit,  scheibenförmig,  plattgedrückt,  ohne  After- 
flosse. Brustflosse  sehr  gross  und  breit,  mit  dem  Kopf  ver- 
wachsen. Schwanz  dünn.  Rachen  quer,  mit  Pflasterzähnen 
besetzt.  Augen  auf  der  Oberseite,  dahinter  die  Spritzlöcher. 
Fünf  Kiemenspalten  auf  der  Unterseite.  Wirbel  mit  ring- 
förmiger Ossification  um  einen  centralen  Doppelkegel. 

Die  Körperhaut  dieser  durch  ihre  plattgedrückte  Gestalt  und  die  grossen 
mit  dem  Kopf  verwachsenen  Brustflossen  leicht  kennlichen  Fische  ist  bald 
nackt,  bald  mit  Chagrinschüppchen,  bald  mit  grösseren  Hautschildern  aus 
Dentinsubstanz  bedeckt.  Der  Schultergürtel  bildet  einen  geschlossenen 
Knorpelring,  welcher  sich  an  den  ungegliederten  vorderen  Abschnitt  der 
Wirbelsäule  befestigt.  Von  den  drei  Carpalknorpeln  trägt  das  stark  nach 
vom  verlängerte  Propterygoid  weitaus  die  meisten  Strahlen ;  die  vordersten 
derselben  stellen  die  Verbindung  mit  der  Schnauzenspitze  her.  Der  dünne, 
zuweilen  peitschenförmige  Schwanz  trägt  öfters  auf  der  Rückenseite  domige 
Platten  und  vor  oder  hinter  den  Rückenflossen  einen  bis  zwei  lange  platt- 
gedrückte, an  den  zugeschärften  Seiten  gezackte  Stacheln. 

Die  Rochen  leben  jetzt  vorzugsweise  auf  oder  in  der  Nähe  des  Meeres- 
grundes und  ernähren  sich  von  Raub.  Einige  Gattungen  (Zitterrochen) 
halten  sich  in  Süsswassersümpfen  auf  und  sind  namentlich  in  Südamerika 
verbreitet. 

Fossile  Ueberreste  von  echten  Rochen  sind  vom  Jura  an  bekannt.  Der 
oberjurassische  Schiefer  von  Soinhofen,  Eichstätt,  Nusplingen  und  Cerin 
hat  eine  Anzahl  voUstöndiger  Skelete  geliefert;  in  ähnlicher  Erhaltung 
kommen  Rochen  im  untercretaceischen  Kalkschiefer  des  Libanon,  im  Sand- 
stein der  oberen  Kreide  von  Westfalen  und  im  Eocän  des  Monte  Bolca 


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94  Vertebrata,  Fische. 

vor.    Vereinzelte  Zähnchen,  ganze  Kauplatten,  Hautschilder  und  Plossen- 
stacheln  sind  in  Kreide  und  Tertiär  nicht  allzu  selten. 

Als  paläozoische  Vorläufer  der  Rochen  sind  wahrscheinlich  die  Fetalo- 
dontidae  und  vielleicht  auch  die  Psammodonten  zu  betrachten,  deren  Skelet- 
bau  jedoch  noch  gänzlich  unbekannt  ist.  Eine  ganz  zweifelhafte  Form  ist 
Cephalopterus  Paget  Powrie  (Trans.  Edinburgh  geol.  Soc.  1868  vol.  I  p.  298) 
aus  der  Steinkohlenformation  Schottlands. 

1.  Familie.    Pristidae  (Günther).    Sägefische. 

Körper  verlängert^  humhiüich  mit  kräftig  entwickeltem  Schwanz.  Brustflossen 
massig  gross.  Schnauze  in  einen  langen  platten  Fortsatz  ausgezogen,  welcher 
jed^rseits  eine  Reihe  in  Alveolen  eingekeilte  grosse  Zähne  trägt.  Die  eigenÜichen 
Zähne  in  dem  queren  Matd  klein,  platt,  pflasterförmig.  Kiem^nöffnungen  auf  der 
Unterseite.  AnaJfiosse  fehlt.  Wirbel  breit,  sehr  kurz,  die  vorderen  und  hinteren 
Ränder  wulstig,  stark  verkalkt;  die  zahlreichen  Verkalkungsringe  um  den  centralen 
Doppelkegel  sind  von  radialen  Strahlen  durchzogen. 

Pristis  Lath.  Ueberreste  vom  Sägefisch,  namentlich  Schnauzenfrag- 
mente und  vereinzelte  Zähne  der  Säge  und  Wirbel  sind  aus  dem  Eocän  von 
England  (P.  bisulcatus  Ag.),  Frankreich,  Belgien  (P.  Lathami  Galeotti),  Ober- 
Italien  (P.  Bassanii  Zign.)  und  Nordamerika  bekannt.  Die  ältesten  Spuren 
von  Pristiden  (Wirbel)  stammen  aus  dem  Pläner  von  Sachsen  und  aus  der 
oberen  Kreide  von  Maestricht.  Aus  der  miocänen  Molasse  von  Oberschwaben 
beschreiben  Hasse  Wirbel  und  Probst  Zähne  von  P.  pristinus  und  angusti- 
dens  Probst;  aus  dem  Pleistocän  von  S.  Carolina  Leidy  Zähne  von 
P  ensidens  Leidy. 

Propristis  Dames  (Sitzungsbor.  Berl.  Akad.  1883  VI).  Ob.  Eocän. 
Fayum.    Aegypten. 

2.  Familie.    Pristiophoridae.     Günther.     {Tectospondyli  Hasse.) 

Kleine  gestreckte  Knorpelfische.  Kopf  in  eine  sehr  lange,  fluche,  schwert- 
förmige, knorpelige  Schnauze  ausgezogen,  welche  mit  Haut  bedeckt  und  seitlich  mit 
je  einer  Reihe  von  Zähnen  versehen  oder  einfach  zugeschärft  ist.  Kieinenöffnungen 
seitlich  gelegen,  nicht  auf  der  Unterseite.  Wirbel  mit  ringförtnigen  Verkalkungs- 
schichten  um  den  centralen  Doppelkegel. 

Die  einzige  recente  Gattung  {Pristiophorus)  aus  dem  stillen  Ocean  unter- 
scheidet sich  vom  Sägefisch  {Pristis)  hauptsächlich  durch  gestrecktere  Form 
und  seitliche  Kiemenspalten.  Die  nahestehende  fossile  Gattung  Squaloraja 
besitzt  einen  gewaltigen  nach  vorn  gerichteten  Kopfstachel,  welcher  wahr- 
scheinlich als  ein  dem  Fortsatz  der  Chimären  entsprechendes  männliches 
Geschlechtsattribut  zu  betrachten  ist. 

Einen  Wirbel  aus  der  miocänen  Molasse  von  Baltringen  glaubt  Hasse 
auf  Pristiophorus  beziehen  zu  dürfen;  die  Wirbelsäule  von  Squaloraja  zeigt 
Merkmale,  welche  für  eine  Verwandtschaft  mit  den  Pristiden  sprechen. 

Squaloraja  Riley  (ßpinacorhimis  Ag.).  Körper  langgestreckt,  haiartig. 


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Selachii.  Psammodontidae 


95 


Kopf  breit  mit  stark  verlängertem  schwertförmigem  Schnabel  und  einem 
auf  der  Oberseite  des  Schädels  befestigtem  Stachel,  welcher  über  dem 
Schnabel  liegt.  Zähne  klein  zugespitzt.  Bauchflossen  fast  ebenso  gross  wie 
die  Brustflossen.  Wirbelsäule  mit  ca.  400  sehr  kurzen,  ringförmigen  Wirbeln. 
Hautschuppen  rundlich,  sternförmig  gestrahlt  mit  centralem  Dorn.  Einzige 
Art  {Sq.  polyspondyla  Ag.)  im  unteren  Lias  von  Lyme  Regis'). 


3.  Familie.    Psammodoiitidae  de  Koninck. 

Unvollständig  bekannte  paläozoische  Knorpelfische  mit  grossen ^  ebenen  odei' 
schwach  gebogenen  y  auf  der  Oberfläche  punktirten  oder  feinninzeligen  Zähnen 
ivelche  in  der  Regel  isolirt  vorkomtneHy  ursprünglich  aber  zu  pflasterartigen  Kau- 
platten vereinigt  waren. 

Sämmtliche  hierher  gehörige  paläozoische  Zähne  mit  punktirter  ebener 
oder  gewölbter  Oberfläche  wurden  ursprünglich  von  L.  Agassiz  unter  dem 
Namen  Psammodus  vereinigt,  davon  jedoch  schon  bei  Herausgabe  der 
»Recherches  sur  les  poissons  fossiles«  die  Genera  CochHodus,  HeloduSy  Ghoma- 
lodus  und  Strophodus  abgetrennt  und  Psammodus  schliesslich  auf  eine  einzige 
europäische  Art  reducirt,  welche  bald  P.  rugosus,  bald  P.  porosus  Ag.  ge- 
nannt wird.  Trotz  der  punktirten  Oberfläche  stimmt  die  Mikrostructur 
doch  im  wesentlichen  mit  jener  der  Cestracionten  imd  Myliobatiden  über- 
ein. Psammodus  wurde  von  L.  Agassiz  zu  den  Cestracionten  gereöhnet; 
im  Jahre  1878  wies  aber  de  Koninck  nach,  dass  die  Zähne  in  Reihen 
nebeneinander  stehen  und  wie  bei  den  Myliobatiden  eine  die  Kiefer  be- 
deckende Kauplatte  bilden.  Nach  Davis  stehen 
drei  Reihen  grosser  rhombischer  Mittelzähne  neben- 
einander, welche  seitlich  von  drei  schmalen  Rand- 
platten und  vorn  von  zwei  dreieckigen,  vorn  ge- 
rundeten Mittelplatten  eingefasst  sind.  Nach  St. 
John  und  Worthen  scheint  die  Zahl  und  An- 
ordnung der  Zähne  bei  den  verschiedenen  Arten 
zu  variiren;  die  des  Unterkiefers  sind  stärker 
gebogen  als  die  des  Oberkiefers.  Obwohl  manche 
Cochliodonten  unverkennbare  Aehnlichkeit  njit 
den  Psammodontiden  aufweisen,  so  dürften  die 
letzteren  doch  am  besten  den  Myliobatiden  auge- 
reiht werden.  Wahrscheinlich  waren  die  Haie  und 
Rochen  im  paläozoischen  Zeitalter  weniger  scharf 
getrennt  als  heutzutage.  Fig.  107. 

T>  -,  1  ,T^.        Hr^^\       ry-i-  Psammodusrugoaus  kg.  Kohlen- 

rsammodus    Ag.     (Fig.    107).      Zahne    gross,       kalk.  Armagh.  Irland.  Nat  Or. 


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96  Vertebrata,  Fische. 

(P.  porosus  Ag.)  sind  etwa  ein  Dutzend  weiterer  Formen   aus   dem  nord- 
amerikanischen Kohlenkalk  beschrieben. 

Archaeobatis  Newbeny  (Ann.  Newyork  Acad.  1878  vol.  I  p.  190). 
Zähne  sehr  gross,  dick  und  massiv,  mit  flacher  Krone,  in  mehreren  Reihen 
zu  einem  Pflaster  vereinigt,  von  hinten  nach  vom  an  Grösse  zunehmend; 
Unterseite  etwas  ausgehöhlt,  Krone  mit  dickem,  quergerunzeltem  und  punk- 
tirtem  Schmelzüberzug.  Eine  ganze  Anzahl  zusammengehöriger  Zähne  von 
A,  gigas  Newb.  wurde  im  unteren  Kohlenkalk  von  Greencastle,  Indiana 
gefunden. 

Copodus  Ag.  Zähne  mittelgross,  dick,  subquadratisch,  Krone  eben, 
schwach  gewölbt  oder  etwas  ausgehöhlt;  Vorderrand  convex,  schmäler  als 
der  concave  Hinterrand.  Kohlenkalk.  Grossbritannien  und  Nordamerika. 
C.  comutus  Ag. 

Lobodus  Ag.  Zähne  rhomboidisch,  dick;  Krone  convex  oder  eben, 
an  den  Seitenrändern  etwas  erhöht,  Vorderrand  gerade  oder  schwach  wellig 
gebogen,  Hinterrand  gerundet,  Seitenränder  convex ;  Wurzel  sehr  dick,  etwas 
über  die  Krone  hervorragend.  Kohlenkalk.  Armagh,  Irland.  L.  proto- 
typus  Ag. 

Die  weiteren  hierher  gerechneten  Gattungen:  Mesogomphus  Ag., 
Pleurogomphus  Ag.,  Rhymodus  Ag.,  Characodus  Ag.,  Pinacodus 
Ag.,  Dimyleus  Ag.j  Mylax  Ag,,  Mylacodus  Ag.  und  Homalodus  Davis 
aus  dem  Kohlenkalk  von  Irland  beziehen  sich  auf  isolirte  Zähne  und  haben 
nur  provisorische  Bedeutung. 

4.  Familie.    Petalodontidae.    Newberry  und  Worthen. 

Paläozoische  Selachier  mit  ztisammengedriickten,  quer  verlängerten,  in  Längs- 
und  Querreihen  angeordneten  und  ein  Pflaster  bildenden  Zähnen.  Krone  mit  Schmelz 
bedeckt,  glatt  oder  porös,  häufig  durch  eine  Querschneide  in  eine  vordere  convexe 
und  eine  hintere  concave  Hälfte  getheüt,  und  meist  mehr  oder  weniger  stark  rück- 
wärts gebogen;  die  zuweilen  stark  entwickelte  und  verlängerte,  zuweilen  fast  ver- 
kümmerte knöcherne  Basis  ist  in  der  Regel  stärker  zusammengedrückt  als  die 
Krone  und  meist  scharf  durch  Schmelzfalten,  welche  die  Basis  der  Krone  um- 
geben, oder  durch  eine  Kante  von  letzterer  getrennt. 

Aus  dieser  erloschenen  Familie  ist  nur  von  der  Gattung  Janassa  (Dicteä) 
mehr  als  das  Gebiss  bekannt.  Bei  dieser  zeigt  sich  der  rochenähnliche  Körper 
mit  glatten,  rundlichen  Chagrinschüppchen  bedeckt ;  die  grossen  Brustflossen 
sind  am  Kopf  angewachsen,  jedoch  nicht  günstig  genug  erhalten,  xmi  über 
ihren  inneren  Bau  irgend  welchen  Aufschluss  zu  gewähren.  Die  Bauchflossen 
von  massiger  Stärke  sind  durch  einen  Zwischenraum  von  den  Brustflossen 


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Selachii.  Petalodontidae. 


97 


Fig.  108. 

PeUUodut  dettructor  NewbexTj'  und 

WortheiL    Stelnkohlenformatlon. 

Springfield.    Illinois,    a  Zahn  von 

vom,   */i  nat  Qr.    b  Querschnitt. 

(Nach  Newberry.) 


Kohlenkalk.      Gross- 


Petalodus  Owen  {Sicarim  Leidy)  (Fig.  108).  Zähne  quer  verlängert, 
stark  zusammengedrückt,  dünn;  Krone  mit  fein  gezackter  Querschneide, 
die  nach  beiden  Seiten  8chi:äg  abfällt.  Vorder- 
seite convex,  Hinterseite  concav.  Die  Basis 
der  Krone  von  mehreren  parallelen,  etwas 
übergreifenden  Schmelzfalten  umsäumt,  die 
an  der  Hinterseite  tiefer  herabreichen,  als 
an  der  vorderen.  Wurzel  gross,  dünn,  unten 
stumpf  abgestutzt.  Die  von  feinen,  senkrechten 
Canälchen  durchzogene  Dentinsubstanz  zeichnet 
sich  durch  grosse  Härte  aus.  Kohlenkalk  und 
Steinkohlenformation  von  Grossbritannien, 
Belgien,  Russland,  Nordamerika. 

Äntliodus  Newb.  und  Worth.  Zähne 
quer  elliptisch,  zusammengedrückt,  Krone 
convex-concav,  ähnlich  Petalodus;  Wurzel  kurz 
oder  verkümmert.    Carbon.    Illinois. 

Petalodopsis  Davis.     Glyphanodon  Davis, 
britannien. 

Polyrhizodus  M'Coy.  {Dadylodus  Newb.  und  Worth.)  (Fig.  109.) 
Zähne  dick,  meist  gross,  quer  verlängert;  Krone  mit  scharfer  Querschneide, 
Vorderseite  gewölbt,  Hinterseite  con- 
cav. Basis  durch  eine  Klante  von  der 
Krone  getrennt,  sehr  gross,  in  mehr 
oder  weniger  deutlich  getrennte  wurzel- 
artige Fortsätze  oder  Lappen  zertheilt. 
Kohlenkalk.  Irland  und  Nordamerika. 
B  VenustoduSf  Lisgodus,  Tana- 
odus,  Calopodus  St.  John  und 
Worth.    Kohlenkalk.     Nordamerika. 

Chomatodus  Ag.  Zähne  stark  quer 
verlängert,     zusammengedrückt    und 

niedrig.  Klrone  mit  Querschneide,  Basis  derselben  durch  mehrere  treppen- 
förmig  abgestuften  Schmelzfalten  begrenzt.  Wurzel  kurz,  ungetheilt,  zu- 
weilen verkümmert.  Kohlenkalk.  Irland,  England,  Nordamerika.  Ch. 
linearis  Ag. 

Glossodus  M'Coy.  Zähne  ziemlich  klein,  zungenförmig ;  Krone  läng- 
lich vierseitig,  höher  als  breit,  etwas  zurückgebogen,  in  eine  dünne  Schneide 
zugeschärft;  Oberfläche  porös,  die  Grübchen  gegen  die  Schneide  zusammen- 
laufend. Wurzel  lang,  ebenso  breit  als  die  Krone,  grobfaserig.  Kohlen- 
kalk.   Irland.     England.     O.  marginatus  M*Coy. 

Cymatodus,  Cranodus,  Oxymodus  Trautschold.  Kohlenkalk. 
Russland. 

Petalorhynchus  Ag.  {PetcUodtis  p.  p.  Ag.).  Die  ziemlich  kleinen 
Zähne  stehen  in  sechs  Querreihen  hintereinander;  jede  Reihe  enthält  drei 

Zittel,  Handbuch  der  Palaeontologie.  III.  Bd.  7 


Fig.  109. 

Polyrhizodw  radieant  Ag.  Kohlenkalk  Armagh. 

Irland,   »/t  nat  Gr.   o  Von  vom,  b  Querschnitt 

(Nach  M'Coy.) 


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98 


Vertebrata,  Fische. 


(vielleicht  fünf)  Zähne.  Der  mittlere  in  der  Vorderreihe  ist  schnabelförmig, 
die  seitlichen  weniger  scharf.  Krone  in  eine  scharfe  Schneide  verlaufend, 
vorn  convex  mit  einer  von  der  Spitze  zur  Basis  verlaufenden  Medianrippe ; 
Hinterseite  ausgehöhlt;  4  —  5  horizontale  Falten  grenzen  die  Basis  der 
Krone  gegen  die  lange,  ungetheilte,  nach  unten  verschmälerte  Wurzel  ab. 
Kohlenkalk.     Grossbritannien;  Nordamerika.     P.  psittacinus  Ag. 

Peltodus  Newb.  und  Worth.,  FissoduSy  Cholodos  St.  John  und 
Worth.    Carbon.    Nordamerika. 

Janassa  Münst.  *)  {Dictaea  Münst.,  Byzeiios  Münst.,  Climaxodus  M'Coy) 
(Fig.  110).     Kauplatte  von  ovaler,  vom  verschmälerter  Gestalt,  in  der  Mitte 


Fig.  110.  "    ■     * 

Jannssn  hituminosa  Schlolh.  sp.     Kupferschiefer.    Glücksbrunn.    Thüringen, 
o  Kauplalte  von  oben,    b  quer  durchgebrochen,    c  ein  einzelner  Zahn  von 
vom,  d  von  hinten,  e  Hautschuppen.    Vergr. 

etwas  gewölbt,  nach  vorn  und  den  Seiten  abfallend,  aus  drei  longitudinalen 
Hauptreihen  und  1  —  2  Nebenreihen  von  Zähnen  zusammengesetzt.  In  den 
drei  Hauptreihen  stehen  die  querverlängerten  oblongen  Zähne  in  ca.  zehn 
Querreihen  alternirend,  ihre  Begrenzungslinien  bilden  Zickzacknähte;  bis 
zur  sechsten  Querreihe  nehmen  sie  ganz  allmählich  an  Grösse  zu,  die  der 
vier  hintersten  Reihen  sind  dagegen  wieder  kleiner  und  steigen  etwas 
an.  Die  Oberfläche  der  Zähne  ist  glatt,  fein  punktirt  oder  auch  fein 
runzelig.  Die  kleineren  Zähne  der  zwei  Seitenreihen  sind  querverlängert, 
sehr  kurz  und  gewölbt;  die  langen  Wurzeln  in  der  Richtung  von  vom  nach 
hinten  stark  zusammengedrückt,  etwas  gebogen,  auf  der  convexen  Vorder- 


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Selachii.  Petalodontidae.  99 

des  dahinterstehenden  Zahnes  bedeckt.  Hinter  dem  Gebiss  blieb  noch  ein  Theil 
der  aus  kleinen  rundlichen  oder  ovalen,  glatten,  ebenen,  am  Vorderrande  zu- 
weilen schwach  gezackten  Körnern  zusammengesetzten  Chagrinhaut  erhalten. 

Grebisse  und  Abdrücke  ganzer  Fische  (Dictaea)  finden  sich  im  Kupfer- 
schiefer von  Riecheisdorf,  (Hessen),  bei  Glücksbrunn  und  Eisleben  in  Thü- 
ringen; vereinzelte  Zähne  und  Zahnreihen  in  der  Steinkohlenformation  ^ 
von  England,  Irland  {J,  imbricata  M'Coy  sp.,  J.  lingMoeformis  Atthey  sp.)  und 
Nordamerika  {J.  strigilina,  Qurleianay  Ordiana  Cope). 

Die  als  Dictaea  und  Byzaenos  Münst.  bezeichneten  Reste  und  wahr- 
scheinlich auch  Strophodtts  aramtus  und  angmius  Münst.  aus  dem  Kupfer- 
schiefer von  Riecheisdorf  gehören  zu  Janassa. 

Thoracodus  Cope  (Proceed.  amer.  Ac.  nat.  Sc.  Philad.  1883  p.  108) 
Dyas.    Illinois. 

Cienopetalus  Ag.  (Ctenoptychius  p.  p.  Ag.)  (Fig.  111).    Die  Schneide 
der  kleinen  breiten  zusammengedrückten  Zähnchen  ist  in  20  —  30  Zacken 
getheilt,  die  Basis  der  Krone  durch  drei  Falten  begrenzt, 
welche  hinten  tiefer  als  vorn  herabgehen.    Wurzel  schmäler,        ^ifftt 
aber  ebenso  lang  als  die  Krone,  zusammengedrückt.  Kohlen-  ^mK 

kalk.  Irland.  Nordamerika.    Ct,  serratus  Ag. 

HarpacodusAg,  (Ctenoptychius  p.  p.  Ag.).   Zähne  klein;      aa^aiHspcc- 
Krone  schwach  convex,  kräftig.  Schneide  halbkreisförmig  in         unatus  Ag. 
5 — 8  tiefe  Zacken  getheilt,  Basis  von  einer  einzigen  Schmelz-       Kohienkaik. 
falte  umgrenzt.    Wurzel  oben  verengt,  nach  unten  verbreitert.       ^  ^^  *^^j^ 
Kohlenkalk.   Irland.    Nordamerika.   H.  dentattis  Ag.  stock.) 

Ctenoptychius  Ag.')  (ÄgeleodtisR.  Owen,  Peripristis'^ewh. 
und  Worth.).  Zähne  klein ;  Krone  stark  zusammengedrückt,  mehr  oder  weniger 
zugespitzt,  häufig  von  unregelmässiger  Form,  mit  zugeschärfter  gezackter 
Schneide.  Mittelzacken  die  übrigen  überragend.  Basis  der  Krone  von 
mehreren  Schmelzfalten  mngeben.  Wurzel  dünn,  abgeplattet,  länger  als  die 
Krone.  Kohlenkalk  und  productive  Steinkohlenformation.  Grossbritannien. 
Nordamerika.  Ct.  apicalis  Ag.  Nach  Davis  auch  in  der  oberen  Trias  (ßone- 
bed)  von  Aust. 

f  Cynopodius  Traquair  (Geol.  Mag.  1881  vol.  VH!  p.  35).  IjöfEelförmige 
gestielte,  am  breiteren  oberen  Ende  mit  Schmelz  überzogene  Körper  von 
zweifelhaft-er  Natur.    Steinkohlenformation.    Edinburgh. 

5.  Familie.    Hyliobatidae.    Meeradler. 
Scheibe  sehr  breit  durch  die  ungemein  stark  entwickelten  Brustflossen ,  welche 
die  Seiten  des  Kopfes  frei  lassen  und  erst  am  Ende  der  Schnauze  als  isolirte 

V)  Hancock  and  Atthev.     Ann.  and.  Mae.   nat.  hist.  1870,  4.  ser.  vol.  V 


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100 


Vertebrata,  Fische 


Strahlenbüschel  wieder  erscheinen.  Schwanz  peitschenförmig ,  dünn,  mit  einem 
StacM  hinter  der  Bückenflosse.  Zähne  ziemlich  gross ^  eben,  oben  und  unten  ein 
mosaikartiges  Fftaster  bildend.    Haut  nackt. 

Die  meisten  gegenwärtig  existirenden  Gattungen  dieser  Familie  sind 
auch  im  Tertiär  durch  isolirte  Zähne  und  Stacheln  oder  durch  ganze  Zahn- 
pflastef  vertreten. 

Myliobatis  Cuv.  {Pastimea  Gronov.)  (Fig.  112.  113.  114).  Die  Zahn- 
pflaster der  Kiefer,   wovon  das  untere  beträchtlich  länger  und  weniger  ge- 


Fig.  112. 
Gebiss  von  Myliobatis  aquila  Cuv.    Kecent. 
(Nach  Agassiz.) 


Mlttelraeer. 


Fig.  118. 
Zahnpflaster   von    Myliobalit  tolia- 
picus  Ag.   Eocän.  Braklesham  Bay. 

England. 


bogen  als  das  obere  ist,  bestehen  aus  mehreren  Reihen  sechseckiger  flacher, 
dicht  aneinander  grenzender  Zähne.  An  'jungen  Exemplaren  haben  alle 
Zähne  gleiche  Form  und  Grösse,  an  ausgewachsenen  dagegen  zeichnet  sich 
die  MJttelreihe  durch  fast  sechsfache  Breite  vor  den  drei  seitlichen  aus. 
Die  stark  entwickelten  Wurzeln  tragen  auf  der  Unterseile  und  den  steil 
abfallenden  Seitenrändern  parallele  Furchen.  Gegen  40  fossile  Arten 
sind  theils  durch  vollständige  Zahnpflaster,  einzelne  Zähne,  Wirbel  oder 
Flossenstacheln  vertreten.  Im  Eocän  von  England  {M.  toliupicus  Ag.,  Ä.  Stokesi 
Ag.,  M.  punctatus  Ag.  etc.),  Belgien,  Frankreich,  Kressenberg  in  Süd- 
bayern (M.  pressidens  v.  Meyer,  M.  arcuatus  Schafh.),  Oberitalien  und 
Nordamerika  sind  ganze  Zahnpflaster  öfters  nachgewiesen  worden,  ia  socrar 


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Selachii.  Myliobatidae. 


101 


sind  mehrere  Arten  verbreitet.    Zahlreiche  Gebisse  liefern  auch  die  pleisto 
cänen  Phosphatschichten  von  Südcarolina*). 

Die  Flossenstacheln  von  Myliohates  (Fig.  114)  sind  abge- 
plattet, an  den  Seitenrändern  mit  nach  hinten  gerichteten 
Zähnchen  besetzt  und  meist  der  Länge  nach  gefurcht. 

Aulacanthus  Ag.  (Ptychacanthiis  p.  err.  Ag.,  Ptychopleurus 
Ag.).  Grosse  plattgedrückte,  längs  gerippte,  oben  convexe, 
unten  fast  ebene  Stacheln;  jederseits  mit  einer  Reihe  kräf- 
tiger, rückswärts  gebogener  Dornen  besetzt.  Eocän  und 
Pliocän. 

?  Rhombodus  Dames.  Zähne  rhombisch  mit  glatter, 
glänzender  Oberfläche;  die  senkrecht  abfallenden  Seiten  mit 
verticalen  Furchen.  Sockel  kräftig  entwickelt.  R.  Binkhorsti 
Dames.  Ob.  Kreide.  Maestricht.  Vielleicht  Seitenzähne  von 
Myliohates  f 

ApocopodonCoi^Q  (Proc.Amer.  Philos.  Soc.  Philad.  1886 
vol.  XXin  p.  2).  G^biss  ähnlich  Myliohates,  allein  die  grossen 
Zähne  haben  die  Form  eines  Parallelogramms  und  sind  an 
den  Ecken  abgestutzt.  Ob.  Kreide.  Prov.  Pemambuco. 
Brasilien. 

Zygohatis  Ag.  (Fig.  115).  Die  querverlängerten  hexa- 
gonalen  Zähne  bilden  sieben  Längsreihen,  welche  von  innen 
nach  aussen  allmählich  an  Breite  abnehmen.  Oligocän, 
Miocän,  Pliocän  und  Pleistocän  von  Europa  und  Nordamerika 
(Südcarolina).  In  der  Molasse  der  Schweiz  und  Oberschwaben 
kommen  vereinzelte  Zähne  von  Z.  Studeri  Ag.  häufig  vor; 
im  Crag  von  Norfolk  Z.  Woodwardi  Ag. 


Flg.  114 
Stachel  von  My- 
Uobatis  8errattk8 
H.  V.  Meyer. 
Oligocän.  Wein- 
heim  bei  Alzel. 


Fig.  115. 

VeiÜcaler  Schnitt  durch  ein  Stück  des  Zahn  pflastere  von  Zygo- 

boHs  Studeri  Ag.   I^Ilocäne  Molasse  der  Schweiz.    (Vergr.  nach 

Agassiz.) 


Fig.  116. 
AetobaHs    arcuatti^     Ag. 
Miocäne  Molasse.  Gegend 

von  Ulm. 


Aetohatis  Müll.  (Fig.  116).     Das  Zahnpflaster  besteht  nur  aus  einer 
einzigen  Reihe  quer  verlängerter  Zähne  mit  ebener  Krone;  da  an  der  Grenze 


1)  Leidy  J.     Deßcription  of  the  vertebrate  remains  from  the  Phosphate  beds 
ol  South  Carolina.    Joum.  Ac.  nat.  bist.  Philadelphia.    1877. 


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102 


Vertebrata,  Fische. 


zwischen  Krone  und  Wurzel  zahlreiche  Nervenöffnungen  liegen,  so  sind 
die  grossen  einfachen  Zähne  vielleicht  durch  Verschmelzung  ganzer  Zahn- 
reihen entstanden.  Recent 
und  tertiär.  Eine  sichere 
Unterscheidung  von  Mylio- 
hatls  ist  nur  bei  vollständig 
erhaltenen  Gebissen  mög- 
lich. A.  irregularis  Ag. 
(Eocän),  Ä.  arcuatus  Ag. 
(Miocän). 

Rhinoptera  Kühl. 
Zahnpflaster  aus  minde- 
stens fünf  oder  mehr  Reihen 
ebener  Zähne  bestehend, 
welche  entweder  von  innen 
nach  aussen  an  Breite  ab- 
nehmen oder  fast  gleiche 
Grösse  besitzen.  Recent  im 
Mittelmeer,  Ostindien  und 
Brasil ien.  Wahrscheinlich 
auch  fossil;  jedoch  nur  in 
vollständigen  Gebissen  be- 
stimmbar. 

Ceratoptera  Müll, 
und  Henle.  Recent.  Eine 
Hautplatte  aus  den  Phos- 
phatschichten von  Südcaro- 
lina von  J.  Leidy  be- 
schrieben. 

6.  Familie.    Rhinobatidae. 

Körper  latiggestreckt. 
Schwanz  kräjtig  mit  zwei  wohl- 
entwickelten Rilckerifiossen  und 
einer  grossen  Schwanzflosse. 
Rumpf  nicht  sonderlich  breit. 
Der  mit  StraMen  versehene 
Theil  der  Brustflosse  reicht 
nicht  bis  zur  Spitze  der  mehr 
oder    toeniger     verlängerten 


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Selachii.  Rbinobatidae.  103 

Rhynchohatis  und  Trigonorhina)  schliessen  sich  einige  nahe  verwandte,  fossile 
Formen  an. 

Spathobatis  Thiolliöre  (ßuryartha,  Aellopos  Ag,)  (Fig.  117).  Grosse, 
1 — 2"»  lange  Fische  mit  abgeplattetem  massig  breiten  Kopf,  dessen  Schnauze 
schnabelartig  verlängert  ist.  Hinter  dem  Schädel  sind  4  Kiemenbögen 
deutlich  zu  unterscheiden.  An  den  grossen  Brustflossen  senden  die 
Bosalknorpel  einfache  nach  aussen  etwas  verbreiterte  Strahlen  aus,  welche 
durch  parallele,  bogenförmig  verlaufende  Querfurchen  in  5  Glieder  getheilt 
sind.  Der  Brustgürtel  ist  kräftig,  das  Metapterygoid  stark  gebogen.  Die 
Bauchflossen  sind  klein,  ganzrandig  und  folgen  unmittelbar  auf  die  Brust- 
flossen. Die  Wirbelsäule  besteht  aus  ca.  180  deutlich  gesonderten  Wirbeln. 
Ueber  dem  Schwanz  stehen  zwei  unbewehrte  Rückenflossen,  Endflosse 
massig  gross.  Haut  mit  kleinen,  abgeplatteten,  mosaikartig  angeordneten 
Chagrinschüppchen  bedeckt,  welche  in  der  Rückenregion  und  über  dem 
Brustgürtel  etwas  stärker  sind  als  auf  den  Seiten. 

Prächtig  erhaltene  Skelete  von  S.  mirabilis  Wagn.  kommen  im  litho- 
graphischen Schiefer  von  Eichstätt  vor;  eine  zweite  etwas  kleinere,  sonst 
aber  in  allen  Merkmalen  übereinstimmende  Form  wird  von  Cerin  (Ain) 
als  S,  Bugesiacus  ThioU.  bezeichnet. 

Rhinobatis  Blv.  {Syrrhina  MüW,  und  Henle).  I^ediglich  durch  starke 
Gliederung  der  Pectoralstrahlen  von  Spathobatis  unterschieden.  Recent; 
im  Oligocän  von  Samland;  im  Eocän  von  Monte  Bolca  (JR.  primamm 
Zigno);  in  der  Kreide  (Libanon). 

Asterodermus  Ag.  (H.  v.  Meyer  Palaeontograph.  Bd.  VH  S.  1)  Taf.  I). 
Wie  Spathobatis,  jedoch  Haut  auf  der  Rückseite  mit  ziemlich  grossen,  run- 
den, sternförmig  gestrahlten,  in  der  Mitte  zugespitzten  Schuppen  bedeckt. 
Vor  den  zwei  Rückenflossen  auf  dem  Schwanz  steht  je  ein  kleiner,  gerun- 
deter und  glatter  Stachel.  Ob.  Jura  (lithogr.  Schiefer)  von  Bayern.  A. 
pkUypterus  Ag. 

Belemnobatis  Thiolli^re.  Rumpf  breit,  rhomboidisch ;  Schnauze 
schwach  verlängert.  Brustgürtel  sehr  kräftig,  die  einfachen  Strahlen  der 
Brustflosse  3  fach  gegliedert.  Bauchflossen  etwas  grösser  als  bei  Spathobatis. 
Schwanz  mit  zwei  glatten,  zugespitzten  seitlich  etwas  zusammengedrückten 
Stacheln  und  wohl  entwickelter  Endflosse.  Haut  am  Vorderrand  der  Brust- 
flossen und  auf  der  Schnauze  mit  zugespitzten  strahligen  Plättchen,  auf 
dem  übrigen  Körper  mit  feinem  Chagrin  bedeckt.  Ob.  Jura  von  Cerin. 
B.  Sismondai  Thioll. 

Trigonorhina  Müll,  und  Henle.    Recent   und  Eocän.     T.  de  Zignoi 
Heckel  M**  Bolca. 

7.  Familie.    Rajidae  Rochen. 

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104 


Vertebrata,  Fische. 


im  Maul  besteht  oben  und  unten  aus  zahlreichen  Meinen  ^  in  Reihen  angeordneten 
spitzen  Zähnchen, 

f  Ärthropterus  Ag.  Die  Gattung  ist  auf  grosse  Brustflossen  aus  dem 
Lias  von  Bristol  begründet,  welche  eich  durch  cylindrische,  deutlich  ge- 
gliederte Strahlen  auszeichnen.    Ä.  RHeyi  Ag. 

Platyrhina  Müll.  Henle  {Narcopterus  p.  p.  Blainv.).  Recent  und  Eocän. 
P.  Bolcensis  Heckel. 

Oryphodobatis  und  Äcrodobatis  Leidy  aus  den  pleistocänen  Phos- 
phat-Schichten von  Süd-Carolina  sind  für  vereinzelte  Zahne  errichtet. 

Cyclarihrus  Ag.  Nur  ein  Brustflossenfragment  aus  dem  Lias  von 
Lyme  Regia  bekannt. 

Maja  Cuv.    (Aciinobatis  Ag.,    Plicodus  Winkler).    (Fig.  118.  119.  120.) 

Schwanzflosse  rudimentär,  Bauchflossen  durch  tiefe  Einschnitte  gespalten. 

Haut  mit  zerstreuten  ziemlich  grossen  Platten,  auf  denen 

^g^^k  gekrümmte  Dornen  stehen.  Zähne  klein,  mehr  oder  weni- 

^P^^^l  ger  platt,  seltener  zugespitzt.     Vereinzelte  zu  mehreren 

Hlft  l^k.        Arten     oder    Gattungen    gehörige,     durch     zwei    kurze 

^B  V  ff    £  Wurzelhörnchen  ausgezeichnete  Zähnchen 

^m^^m  (Fig.  120)  sind  im  Eocän  von  Belgien  und 

^^^^^m  f^^  ^^BPl      namentlich  in  der  miocänen  Molasse  von 

^^^^P  ^™      KSS^      Oberschwaben     (Probst)     nachgewiesen. 

^^^  Fiir.  119.  Hautplatten  von  B.  Philippii  Münst.  aus 

dem  Oligocän  von  Cassel,  von  R.  antiqua  etc. 
aus  dem  Crag  von  Norfolk  und  von  R.  omata 
Ag.  aus  dem  Pliocän  von  Piacenza  wur- 
den   schon    von    Graf    Münster    und 
Agassiz  beschrieben.    Sie   finden  sich 
auch  in  der  Molasse   von  Baltringen.    Eine  Eintheilung  der  isolirt  vor- 
kommenden Zähne   und  Hautplatten  in  die  verschiedenen  Gattungen  der 
Bajiden  ist  zur  Zeit  mit  Sicherheit  noch  nicht  ausführbar,  da  die  ersteren 


Fig.  118. 

Raja  molasHca 

Probst  sp.   Molasse. 

Baltringen.      Haut 

Schild.    Nat.  Gr. 


Fig.  119. 
Raja     arUiqiM    Ag. 

Pliocaen.    Valle 

d'Andona.  Placoid- 

schu  ppe  mit  Stachel, 

Nat.  Gr. 


Fig.  120. 

Raja  rugota  Probst  Zahn  a  von  vom,  b  vou 

hinten  und  c  von  der  Seite.    Vergr.  d.  nat. 

Gr.  Mlocäne  Molasse.   Baltringen.  Würtem- 

berg.    (Nach  Probst.) 


Flg.  121. 
Acavlhohaiia  tvibercvJ.09U9  Probst 
sp.     Mlocäne     Molasse.     Bal- 
tringen.   Hautschlld  in  nat.  Gr. 


ziemlich  stark  von  einander  abweichen  und  letztere  an  verschiedenen  Theilen 
des  Körpers  oft  total  verschiedene  Grösse  und  Gtestalt  besitzen.    Larrazet 


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Selachii.  Trygonidae.  Torpedinidae.  105 

Bull.  Soc.  geol.  de  France  1886.  Sser.  vol.  XIV  p.  255—277)  rechnet  rund- 
liche oder  ovale  schildförmige  Scheiben  von  ca.  30™"^  Durchmesser,  deren 
stumpf  conische  Oberseite  mit  1 — 2  kurzen  Stacheln  versehen  ist,  zu  Raja ; 
als  Bynohatis  werden  ähnliche,  jedoch  noch  grössere  Scheiben  aus  dem 
Pliocän  von  Rio  Parana  beschrieben ;  ihre  stumpf  kegelförmige  Oberfläche 
trägt  stärkere  Radialfurchen  und  in  der  Mitte  l — 2  Dornen. 

Äcanthobatis  Larrazet  (ib.  S.  265)  aus  der  Molasse  von  Sagri^s,  Gard 
ist  für  grosse  Hautschilder  errichtet;  auf  der  elliptischen  fast  b^^  langen 
Basis  erheben  sich  sechs  dicke  conische  radial  gerippte  Spitzen.  Ganz 
ähnliche,  offenbar  derselben  Gattung  angehörige  Schilder  (Fig.  121)  wurden 
von  Probst  (Würtemb.  Jahresh.  1882.  S.  127)  aus  der  Molasse  von  Bal- 
tringen abgebildet,  aber  Stören  {Äccipenser  tuberciUosus)  zugeschrieben.  Die 
Dentinstructur  der  Basis  beweist,  dass  auch  diese  Platten  von  Selachiem 
herrühren  *). 

8.  Familie.   Trygonidae.   Stechrochen. 

Brasifiossen  vor  der  Schnauze  zusammenstossend  und  das  Vorderende  bildend, 
Schwanz  dünn,  peitschenförmig ,  häufig  ohne  Schwanzjiossey  meist  mit  1 — 2  abge- 
platteten und  seitlich  gezackten  Stacheln  vor  oder  an  Stelle  der  Rückenflossen,  Haut 
nackt  oder  mit  vereinzelten  grösseren  schildförmigen  Flauen  versehen. 

Trygon  Adanson  (Trygonohatus  Blv.).  Schwanz  lang,  ohne  Flosse,  mit 
einem  langen  jederseits  sägeförmig  gezackten  Stachel  bewaffnet.  Recent 
und  Eocän.  T,  Oazzolae  Ag.  W^  Bolca.  Hierher  vielleicht  auch  ein  von 
Leidy  zu  Torpedo  gerechneter  Flossenstachel  aus  dem  Miocän  von  Virginien. 

Alexandrium  Molin  (Sitzungsber.  Wiener  Ak.  1860.  Bd.  42  S.  580). 
Ein  schönes  0,58"^  langes  Skelet  vom  M*e  Bolca  hat  eine  breite  rundliche 
Scheibe  und  einen  langen,  stark  gezackten  Dorsalstachel.  Die  Strahlen  der 
gewaltigen  Brustflosse  sind  vielfach  gegliedert.  Die  Zähnchen  in  der  Mitte 
mit  einer  Spitze  versehen.   A,  Molini  Zigno. 

Änacanthus  Ehrbg.  {Urogymnus  Müll.  Henle,  Bhachinotus  Cantor.) 
Scheibe  quer  elliptisch,  Schwanz  ohne  Flossen  und  unbewehrt.  Recent  und 
fossil  (Ä,  Zignoi  Molin)  vom  M*®  Bolca. 

Taeniura  Müll.  Henle.   Recent  und  Eocän.   M*e  Bolca. 

Urolophus  Müll.  Henle.  Scheibe  gross,  oval,  Schwanz  dünn,  mit 
quastenf örmiger  Endflosse ;  Rückenstachel  gezackt.  Recent  und  eine  eocäne 
Art  am  M*«  Bolca  (ü.  princeps  Heckel).  Isolirte  Wirbel  im  Eocän  (Etter- 
beck)  und  Oligocän'(Samland). 

Xiphotrygon  Cope  {Tertiary  Vertehrata  of  the  West.  S.  49).  Brust- 
flosse sehr  gross,  vor  der  Schnauze  vereinigt ;  Zähne  klein  in  wenigen  Reihen 
angeordnet,  mit  dreieckiger,  etwas  rückwärts  gebogener  Krone.  Schwanz 
mit  eJnem  seitlich  gezackten  Stachel.  Ein  vollständiges  Skelet  {X.  actUidens 
Cope)  im  Eocän  von  Twin  Creek.    Wyoming. 


1)  Zittel.    Sitzungsber.  k.  bayr.  Akad.  math.-physik.  Gl.  1886. 

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106  Vertebrata,  Fische. 

9.  Familie.   Torpedinldae.   Zitterrochen. 

Rumpf  breit  scheibenförmig,  abgeplattet  Kopf  vom  gerundet,  Schwanz  kurz 
fleischig  mit  zwei  Rückenflx>sseti.  Haut  nackt.  Zähne  spitz  oder  plait.  Elektri- 
scher Apparat  zwischen  Kopf,  Kiemen  und  Bauchflossen.    Haut  nackt. 

Torpedo  Dum.  Eine  grosse  wohlerhaltene  fossile  Art  von  1,30™  Länge 
und  0,80  Breite  {Torpedo  (Narcobatus)  gigantea  Blv.  sp.)  im  Eocän  des 
M^  Bolca.  Mol  in  rechnet  dieselbe  zur  Gattung  Narcine.  Nach  Hasse 
vereinzelte  Wirbel  in  Crag. 

Cyclobatis  Egerton.  (Quart,  journ.  geol.  Soc.  1845  vol.  I  p.  225).  Aehn- 
lich  Torpedo,  jedoch  weniger  und  längere  Strahlen  in  der  Brustflosse,  Bauch- 
und  Schwanzflossen  kleiner.  Die  Strahlen  der  Brustflosse  breiten  sich  noch 
über  die  Schnauze  aus  und  bilden  einen  strahligen  Kranz  rings  um  den 
ganzen  Kopf.    C  oUgodactylus  Egerton.   Unt.  Kreide.    Libanon. 

Astrape  M.  H.  Recent.  Isolirte  Wirbel  in  der  Bernsteinformation 
Samlandens. 

2.  Ordnung.    Holocephali. 

Wirbelsäule  nicht  deutlich  gegliedert;  Chorda  von 
zahlreichen,  etwas  verkalkten  Knorpelringen  umgeben. 
Palatoquadratum  und  Hyomandibulare  vollständig  und 
unbeweglich  mit  dem  knorpeligen  Schädel  verschmolzen. 
Nur  eine  äusserliche  Kiemenspalte  vorhanden,  welche 
durch  eine  Hautfalte  theilweise  bedeckt  wird.  Unter- 
kiefer jederseits  mit  einem  sehr  grossen  Zahn  versehen, 
welchem  oben  je  zwei  Zähne  gegenüber  stehen.  Haut 
nackt  oder  mit  Chagrinschuppen. 

Durch  die  unvollkommen  gegliederte  Wirbelsäule,  in  welcher  die 
Zahl  der  Knorpelringe  beträchtlich  grösser  ist,  als  jene  der  Bogentheile 
und  Dornfortsätze,  sowie  durch  die  Verschmelzung  der  Kiefer  und  Ge- 
sichtsknorpel mit  dem  Schädel  nehmen  die  Holocephalen  eine  ganz 
isolirte  Stellung  unter  den  Selachiem  ein.  Ihr  Körper  ist  haiartig, 
der  Rumpf  verläuft  in  einen  peitschenförmigen  Schwanz  und  das  Ge- 
biss  zeichnet  sich  durch  die  höchst  eigenthümliche  Form  und  Structur 
der  wenigen  sehr  grossen  Zähne  oder  Zahnplatten  aus.  Von  den  zwei 
einzigen  noch  jetzt  existirenden  Gattungen  lebt  Chimaera  an  den  eiu^o- 
päischen  Küsten,  in  Japan  und  am  Gap  der  guten  Hoffnung,  Callorhynchus 
in  den  Meeren  der  südlichen  Hemisphäre.  Beide  besitzen  einen  kräftigen 
Stachel  vor  der  vorderen  Rückenflosse,  welcher  durch  einen  breiten 
knorpeligen,  von  der  Wirbelsäule  ausgehenden  Flossenträger  gestützt 
und  mit  diesem  durch  ein  Knorpelgelenk  verbunden  ist.  Ausser  diesem 
Stachel  tragen  die  Männchen  von  Chimaera  auf  der  Stirn  einen  vorn 
abgerundeten  und  mit  Dornen  besetzten,  sowie  vor  den  Bauchflossen 


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Selachii.  Holocephali  107 

kleinere  dornige  Stacheln.  Auch  die  langen  Begattungsorgane  sind 
noch  durch  dünne  Dentinstäbchen  verstärkt.  Die  Haut  von  Chimaera 
und  Callorhynchus  ist  nackt,  bei  einigen  fossilen  Gattungen  dagegen 
mit  Chagrinkömchen  bedeckt.  Eine  bemerkenswerthe  Eigenthümlich- 
keit  der  Chimaeren  sind  die  ungemein  starken  Schleimkanäle,  welche 
sowohl  in  der  Haut  des  Kopfes  verlaufen,  als  auch  die  kräftig  vor- 
tretende Seitenlinie  des  Rumpfes  bilden.  Dieselben  sind  von  zahlreichen, 
dicht  gedrängten  verkalkten  Knorpelringen  umgeben. 

Die  heutigen  Vertreter  der  Holocephalen  stellen  nur  noch  den 
dürftigen  Ueberrest  einer  ehemals  viel  stärker  verbreiteten  Selachier- 
gruppe  dar. 

Ganze  Skelete  von  Holocephalen  hat  bis  jetzt  nur  der  lithographische 
Schiefer  des  fränkischen  Jura  geÜefert,  dagegen  finden  sich  isolirte 
Zähne  und  Flossenstacheln  nicht  allzu  selten  in  Jura-,  Kreide-  und 
Tertiärablagerungen,  ja  nach  Newberry  schon  im  Devon.  Viele  der- 
selben übertreffen  die  recenten  Formen  beträchtUch  an  Grösse. 

Familie.    Chimaeridae.    Chimären,  Seekatzen. 

Körper  liaiartig^  verlätigert;  Brustflossen  sehr  gross,  mit  einfachen  feder- 
artigen  Strahle,  Vordere  Rückenflosse  mit  kräftigem  Stachel^  hintere  Bückenflosse 
niedrig,  sehr  lang-.  Maul  oben  mit  einem  kleineren  Vorder  zahn  und  einem  grösseren 
Hinterzahn  auf  jeder  Seite,  unten  mit  je  einem  einzigen  sehr  grossen  die  Innenseite 
und  den  Oberrand  des  Kiefers  bedeckenden  Mandibvlarzahn.  Augen  ohne  Lider. 
Haut  nackt,  oder  mit  Chagrinkömem  bedeckt 

Die  ersten  fossilen  Chimaeren  aus  dem  oberen  Jura  und  der  Kreide  von 
England  erkannte  1835  Buckland 0-  Sir  Ph.  Egerton«)  wies  1843  nach, 
dass  dieselben  sich  zwar  eng  an  Chimaera  anschliessen,  jedoch  zu  verschie- 
denen erloschenen  Gattungen  gehören.  L.  Agassiz  veröffentlichte  in  sei- 
nem grossen  Werk  über  die  fossilen  Fische  das  Manuscript  von  Egerton, 
worin  28  Arten  mid  7  Genera,  unterschieden  sind,  wovon  die  letzteren  in 
einer  nachträglichen  Mittheilung  von  Egerton  (Quart.  Joum.  geol.  soc. 
vol.  HI.  p.  350)  auf  5*  reducirt  wurden. 

Nachdem  Quenstedt  (Petrefaktenk.  S.  185)  zuerst  auf  ein  fragmen- 
tarisches Skelet  einer  grossen  Chimaera  mit  gewaltigem  Flossenstachel  aus 
dem  lithographischen  Schiefer  von  Eichstätt  aufmerksam  gemacht  und 
A.  Wagner')  näheren  Aufschluss  über  dasselbe  gegeben  hatte,  beschrieb 
H.  V.  Meyer*)  einige  Zahnplatten  aus  dem  Portlandkalk  von  Hannover 
und  später  *)  das  vollständige  Skelet  einer  kleinen  weiblichen  Chimaera  aus 


1)  Proceed.  geol.  Soc.  vol.  II  p.  205. 

2)  Ibid.  vol.  IV  p.  153. 

3)  Abhandlungen  k.  bayer.  Akad.  H.  Gl.  Bd.  IX.  1861. 

4)  Palaeontographica  1859  Bd.  VH.  8.  14. 

5)  Ibid.  1862  Bd.  X.  p.  87. 


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108  Vertebrata,  Fische. 

dem  oberen  Jura  von  Eichstätt.  Durch  E.  Sauvage'),  Cope  und  E.  T. 
Newton*),  wurde  die  Kenntniss  der  jurassischen  und  cretacischen  Chi- 
maeriden  wesentlich  gefördert. 

Die  grossen  Zähne  bestehen  zwar  der  Hauptsache  nach  aus  Vasodentin 
und  einem  dünnen  Schmelzüberzug,  allein  durch  die  eigenthümliche  Ver- 
theilung  und  abwechselnde  Stärke  der  Medullarcanäle  wird  eine  mehr  oder 
weniger  deutliche  Blätterstructur  hervorgerufen.  Es  wechseln  nämlich  fast 
immer  dichtere  Schichten  mit  grobporösen  Lamellen,  welche  von  weiten 
verästelten  Vasodentincanälen  durchzogen  sind.  An  den  oberen  Vorder- 
zähnen von  Chimaera  schimmern  die  dichtem  Dentinbündel  deutlich  durch 
und  erwecken  die  Vermuthung,  es  seien  die  grossen  Zahnplatten  aus  der 
Verschmelzung  zahlreicher  st  abförmiger  Einzelzähne  entstanden.  Newton 
nennt  die  verschiedenen  Zahnplatten  Praemaxilla,  Maxüla  und  Unterkiefer 
und  die  rauhen  hervorragenden  Kauhügel  derselben  »Zahnet.  Für  die 
oberen  Zähne  ist  diese  Terminologie  jedenfalls  unzu^sig,  da  die  Knorpel, 
auf  welchen  dieselben  aufsitzen,  sicherlich  nicht  als  Zwischenkiefer  und 
Oberkiefer  gedeutet  werden  dürfen,  sondern  eher  dem  Vomer  und  Palato- 
Quadratum  entsprechen. 

Beim  Fossilisationsprocess  löst  sich  die  Grundsubstanz  leichter  auf 
als  die  Wandungen  der  Medullarcanäle;  letztere  bleiben  darum  nicht 
selten  allein  erhalten  (z.  B.  im  Eisenerz  von  Aalen)  und  es  erscheinen  als- 
dann die  Zähne  aus  einem  lockeren  röhrigen  Gewebe  zusammengesetzt. 

Im  Sandstein  des  braunen  Jura  ß.  von  Heiningen  in  Würtemberg 
wurde  ein  163  "i™  langer  und  68 '^^  breiter  Abdruck  mit  glattem  erhabenem 
Centrum  und  gerippten  Flügeln  gefunden,  den  B esseis  (Würtembg. 
Jahresh.  1869.  S.  152  tab.  3)  für  den  Ueberrest  der  Eikapsel  eines  Selachiers 
erklärt.  Quenstedt  vermuthet  dessen  Zugehörigkeit  zu  Chimaera. 

Bhynchodes  Newb.  (Pal.  Ohio  I.  p.  307).  Die  isolirten  Zähne  sind  halb- 
mond-  oder  halbkreisförmig,  seitlich  stark  zusammengedrückt;  der  Aussen- 
rand  regelmässig  gekrümmt ;  die  Innenseite  verdickt.  Letztere  bildet  einen 
bald  scharfen,  bald  breiten  Kauhügel.  Zahl  und  Stellung  der  grossen  Zähne, 
welche  entschiedene  Chimaeren  Merkmale  aufweisen,  nicht  näher  bekannt. 
Devon  (Corniferous  limestone)  von  Sandusky  und  Delaware  in  Ohio.  New- 
berry  unterscheidet  3  Arten. 

Ptyctodus  Pander.  (ÄiUacosteus  Eichw.,  Binodtis  Newb.  und  Worthen.) 
vereinzelte  Zahne  im  Devon  von  Russland  und  Illinois. 

Ischyodus  Egert.  {Avlaxacanthus  Sauvage,  DiprisHs  Marsh.)  (Fig.  122. 


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Selachü.  Chimaeridae. 


109 


Grube  ausgehöhlt;  Vorderrand  schwach  gebogen,  oben  und  vom  einen  etwas 
stumpfen  Schnabel  bildend;  Oberrand  scharf,  nach  innen  schräg  abfallend. 
Hinter  dem  Schnabel  ist  der  Zahnrand  ausge- 
schnitten, weiter  hinten  mit  zwei  etwas  gerun- 
deten Vorsprüngen  versehen.  Sowohl  der 
Schnabel,  als  auch  die  beiden  hinteren  Vor^. 
Sprünge  sind  innen  mit  rauhen,  punktirten 
Kauäächen  (Reibhügeln)  versehen;  eine  vierte 
grössere  Reibfläche  liegt  etwas  tiefer  unter  den 
zwei  hinteren  schmalen  Reibbügeln.  Obere 
Vorderzähne  kurz,  dick,  einem  halbirten 
Hufe  ähnlich,  Vorderrand  gerundet,  Symphysen- 
rand  gerade,  ziemlich  breit,  die  Innenseite  etwas 
ausgehöhlt,  unten  mit  mehreren  kleinen  Reib- 
hügeln. Hinterzähne  (sog.  Maxillarzähne) 
länglich  dreieckig,  vom  schnabelartig  Zulauf  end, 
auf  der  Innenseite  mit  vier  ziemlich  grossen  Reib- 
flächen. Es  sind  etwa  30  Arten  dieser  Gattung  aus 
Jura-  und  Kreide  Ablagemngen,  meist  auf  iso- 
lirte  Zahnplatten  aufgestellt  worden.  Hauptver- 
breitung in  Kimmeridge  und  Portland  von 
England  (J.  Townsendi  Buckl.),  N.  Frankreich 
(Boulogne-sur-Mer) ,  Hannover  und  Solothurn. 
Aus  dem  mittleren  Dogger  von  Stonesfield  und 
Caen  sind  zwei  Arten,  aus  den  Eisenerzen  von 
Aalen  (Br.  Jura  (i)  Zahnplatten  und  Stacheln 
{Chimaeracantha)  von  Chim.  (Ischyodus)  ÄcUensis 
Quenst.  beschrieben.  Im  lithographischen 
Schiefer  von  Eichstätt  kam  zuerst  ein  ca. 
l'/a"^  langes  Skelet  von  J.  Quenstedti  Wagn. 
und  später  zwei  kleinere,  wahrscheinlich  der- 
selben Art  vor,  von  denen  eines  (Fig.  122)  von 
H.  V.  Meyer  den  Namen  Ganodus  avita  erhielt. 
Am  zweiten  ist  namentlich  der  Kopf  sammt 
Gebiss  und  Schleimcanälen  vorzüglich  erhalten 
(Fig.  123).  Die  Ringe  der  Schleimcanäle  vom 
Schwanz  des  grossen  Skeletes  wurden  von 
Hasse  (I  c.  Ted.  IV  Fig.  13,  14)  abgebildet;  die 
Bt&rken  Stacheln  der  Rückenflosse  sind  etwas 


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HO 


Vertebrata,  Fische. 


heim  zeigen  die  feinen  Chagrinkörnchen  der  Haut  sehr  deutlich ;  auf  einer 
Platte  liegt  auch  der  kurze,  vorn  mit  einem  dichten  Dornenkranz  besetzte 
Stimstachel  eines  Männchens.  Im  Gault  von  Folkestone  und  Maidstone  in 
England  sind  Zähne  von  I.  hrevirostris  Ag.  nicht  allzu  selten;  bei  St.  Croix 
im  Waadtland  kommt  J.  Thurmanni  Pictet  vor.  Aehnliche  Stöcke  fanden 
sich  auch  im  Grünsand  von  Neu-Seeland.  Einen  35  ^'^  langen  Flossenstachel 
erwarb  A.  Fritsch  aus  den  Iserschichten  von  Hohenmauth,  Böhmen. 
Cope  unterscheidet  eine  Art  (I.  Eocenus  Cope)  aus  eocänem  Grünsand  von 
New-Yersey  und  zwölf  Arten  (Rep.  U.  S.  geol.  Survey  Territ.  vol.  11  p.  280) 
aus  der  oberen  Kreide  desselben  Staates.  Aus  der  miocänen  Molasse  der 
Schweiz  wird  J.  hdvetiais  Eg.  citirt. 


Fig.  123. 
lachyodus  avUa.    H.  v.  Meyer  sp.  Ob.  Jura.  Elchstätt     Kopf  mit  vollstAndigem   Gebiss  und  wohl- 
erhaltenen Schleimcanillen  (c).     pmx  Vorderzahn  (sogenannter    Prämaxillarzahn ),  mx  Hinterzahn 
(Maxillarzahn),   md  ünterkieferzahn.    (Nat.  Gr.) 

Ganodus  Eg.  Unterkieferzahn  rhomboidisch,  vom  mit  Schnabel,  ausser- 
dem am  Oberrand  meist  nur  ein  kräftiger  zahnartiger  Vorsprung.  Die 
Reibhügel  auf  der  Innenfläche  sind  vollständig  mit  einander  verschmölzen 
und  liegen  auf  einer  gemeinsamen  Verdickung  in  der  hinteren  Hälfte 
des  Zahnes.  Sogenannte  Maxillarzähne  dreieckig,  Aussenseite  convex, 
Unterrand  schwach  ausgeschnitten.  Die  vier  von  Buckland  unterschie- 
denen Arten  stammen  aus  dem  mittleren  Dogger  von  Stonesfield  in  England. 

Metopacanthus  Zitt.  {Ischyodus  p.  p.  Eg.).  Aus  dem  unteren  Lias 
von  Lyme  Regis  beschreibt  Sir  Phil.  Egerton*)  den  0,5™  langen  Kopf 
einer  höchst  merkwürdigen  Chimaere.  Der  0,34™  lange  Stachel  der  Rücken- 

1)  Quart,  joum.  geol.  Soc.  London  1871.  vol.  XXVII.  p.  275.  pl.  XIII. 


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Selachii.  Chimaeridae. 


111 


floöse  ist  schwach  gebogen,  am  Vorderrand  mit  nach  oben  gerichteten  Dor- 
nen besetzt  und  auf  den  Seiten  mit  gekörnelten  Längsrippen  verziert.  Die 
Gelenkfläche  für  den  Stachel  der  Rückenflosse  auf  dem  knorpeligen  Träger 
ist  deutlich  erhalten.  Vom  Gebiss  sind  untere  und  obere  Zähne  erhalten, 
jedoch  nicht  näher  beschrieben;  erstere  vereinigen  nach  der  Abbildung 
Merkmale  von  Chimaera  und  Ischyodus.  Das  Merkwürdigste  an  diesem  Stück 
ist  ein  0,3™  langer  kräftiger,  schwach  aufwärts  gebogener,  nach  der  Spitze 
allmählich  dünner  werdender  Stimstacliel,  dessen  Seiten  in  der  Unterhälfte 
mit  runden  Dentinscheiben  bedeckt  sind,  die  in  der  Mitte  einen  kurzen  Dorn 
besitzen.    Einzige  Art  M.  orthorhimis  Eg.  sp.  im  Lias. 


Fig.  124. 
EdapJuxUm  SedguHckii  Ag.  sp.  pmx  vorderer  Oberzahn  von  der  Innenseite 
ans  dem  Grünsand  von  Cambridge,  mx  hinterer  Oberzahn,  md  Unterkiefer- 
zahn (beide  von  innen).  Ob.  Kreide  von  Lewes.  o  Reibhügel  und  Kau- 
flächen. 8j/m  Symphysenrand.  (Sämmtliche  Figuren  In  '/«  nat.  Gr.  nach 
Newton.) 

Edaphodon  Buckl.  emend.  Newt.  (Ischyodon  p.  p.  Ag.,  Passalodon 
Eg.,  Psitfacodon  Ag.)  (Fig.  124).  Unterkieferzahn  rhomboidisch ,  massiv; 
Symphysenrand  breit,  ohne  Grube  unter  dem  Oberrand.  Am  Schnabel  und 
auf  den  beiden  Vorsprüngen  Reibflächen.  Der  vierte  grosse  innere  Reib- 
hügel ist  zuweilen  der  Länge  nach  getheilt.  Oberer  Vorderzahn  (sog.  Prä- 
maxillarzabn)  von  der  Seite  dreieckig,  flacher  als  bei  Ischyodus,  hinten 
etwas  ausgebreitet,  Unterrand  mit  Reibhöckern.  Hinterzahn  (Maxillarzahn) 
schmal  dreieckig,  auf  der  Innenseite  mit  nur  drei  erhabenen  Reibhügeln, 
davon  der  untere  dem  Aussenrand  genäherte  am  kleinsten. 

Die  Gattung  Edaphodon  steht  Ischyodm  sehr  nahe  und  enthält  wie  diese, 
Arten  von  bedeutender  Grösse.  Für  einen  isolirten  oberen  Vorderzahn  hatte 


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112 


Yertebrata,  Fische. 


Agassi z  die  Gattung  Psittacodon  für  einen  sog.  Maxillarzahn  Egerton  das 
Grenus  Fassalodon  errichtet.  Newton  unterscheidet  aus  englischen  Kreide- 
ablagerungen sieben  Arten,  wovon  zwei  {E.  Sedgwickii  Ag.  sp.  und  E. 
crassus  Newt.)  eine  weite  zeitliche  Verbreitung,  vom  Neocom  oder  Gault 
bis  zur  oberen  Kreide  besitzen.  Die  übrigen  sind  theils  auf  die  mittlere 
{E.  laminosus  Newt.),  theils  auf  die  obere  Kreide  beschränkt  {E.  Ägassizi 
Buckl.  sp.,  E.  Mantelli  Buckl.  sp.,  E.  gigas  Eg.).  Von  E,  Ägassizi  und  ManieUi 
beschreibt  Geinitz  (Palaeontographica  Bd.  XX  2  S.  206)  Unterkieferzähne 
aus  dem  Pläner  von  Strehlen.  Im  unteren  Eocän  von  Bagshot  und  Sussex 
in  England  kommen  Zähne  von  E.  Bucklandi,  leptognathus  und  eurygnaüius 
Ag.,  die  erste  Art  auch  in  der  Bernsteinformation  von  Ostpreussen  vor. 

Elasmodus  Eg.  (Mem.  Geol.  Survey  of  the  U.  Kingdom  Dec.  VI 
tab.  I  Fig.  1  — 10).  Sämmtliche  Zähne  durch  lamellöse  Structur  ausge- 
zeichnet. Eocän.  England.  Zwei  Arten.  E.  Hunteri  Eg.  nach  Nötling*) 
auch  in  der  Bernsteinformation  des  Samlandes. 

Eumylodus  Leidy  (Rep.  U.  S.  geol.  Survey  of  Territories  vol.  I  p.  309). 
Nur  der  sehr  massive,  aus  dichter  Zahnsubstanz  bestehende,  rhomboidisch 
dreieckige  Unterkieferzahn  bekannt.    Die  Aussenseite  fast  eben;   Oberrand 

zugeschärft.  Innenseite  mit  breitem  Sym- 
physenrand;  das  vordere  Drittheil  des 
Zahnes  mit  drei  durch  Furchen  geschie- 
denen parallelen,  vom  oberen  zum 
unteren  Rand  verlaufenden  Rippen; 
dahinter  folgt  eine  breite  Aushöhlung 
und  alsdann  abermals  eine  gerade  Kante, 
welche  eine  ebene  Hinterfläche  begrenzt. 
Die  porösen  Kaustellen  befinden  sich  am 
Oberrand.  Kreide.  Columbus  Mississippi. 
Leptomylus  Cope  (Proceed .  Boston 
Soc.  nat.  bist.  1869  p.  313).  Drei  Arten 
aus  dem  Grünsand  von  New-Yersey. 

Byactinus,  Diphrissa,  Iso- 
taenia,  Sphagepoea  Cope.  (Rep.  U. 
S.  geol.  Surv.  Territories  vol.  II  p.  282, 
283).    Grünsand.  New-Yersey. 

Ghimaera  Lin.  (Fig.  125).  Unter- 
kieferzahn eine  dünne  rhomboidische 
Platte  mit  schmalem  Symphysenrand ; 
etwa  in  der  Mitte  der  Platte  befindet 
sich  eine  grosse  längliche  Kayfläche  auf 


Fig.  125. 

Gebiss  einer  Jungen  Chimaera  tntmstroBa  Lin. 

aus  dem  Mittelmeer.   (Nat.  (Jrösse.) 


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Selachii.  Chimaeridae  113 

dünner,  Unterrand  gezackt.  Maxillarzahn  gross,  dreieckig  mit  einem  grossen 
inneren  und  zahlreichen  kleinen  Kauhügeln  am  Rand.  Der  kräftige  etwas 
zusammengedrückte  Stachel  der  Dorsalflosse  ist  vorn  zugeschärft,  seitlich 
platt  und  hinten  mit  zwei  Dornenreihen  besetzt,  die  gegen  die  Basis  ver- 
schwinden. Recent.  Hierher  vielleicht  Chimaera  deleta  Probst  aus  der  mio- 
cänen  Molasse  von  Baltringen. 

Dipristis  Gerv.  (Zool.  Pal^ont.  g^n^rale  p.  241  taf.  49  fig.  5  et  7).  Nur 
Stacheln  bekannt.    Miocän     L.^ognan  (Gironde). 

Mylognathus  Leidy.  (Trans.  Ac.  Philos.  Soc.  Philad.  1859  vol.  XI  p.  153). 
Miocän.  Nebraska.  M.  prisctis  Leidy. 

Elasmognathus  Newton.  Der  allein  bekannte  Unterkieferzahn  besteht 
aus  einer  sehr  dünnen,  gebogenen  Platte  mit  ganz  schmalem  Symphysen- 
rand.  Auf  dem  Schnabel,  sowie  längs  des  Kieferrandes  befinden  sich  sehr 
zahlreiche  kleine  Reibhügelchen.  Einzige  Art  (E,  Willettü  Newt.)  im  lower 
Chalk  von  Southerara  und  Burham,  England. 

Callorhynchus  Gron.  Unterkieferzahn  massiv,  rhomboidisch  mit 
schmalem  Symphysenrand ;  am  Schnabel  und  neben  dem  geradlinigen  zu- 
geschärften Oberrand  keine  Reibhügel,  dagegen  eine  grosse  centrale  Reib- 
fläche auf  der  Innenseite.  Prämaxillarzahn  neben  der  Symphyse  mit  einer 
vorragenden  Kante.  Untere  Ansicht  dreieckig,  Unterrand  ohne  Reibhügelchen. 
Sogenannter  Maxillarzahn  mit  einem  einzigen  grossen,  etwas  getheilten  Reib- 
hügel auf  der  Innenfläche.    Recent  und  fossil  in  der  Kreide  von  Neuseeland. 


Chimaeropsis  Zitt.  (Fig.  126).  Ein  ziemlich  wohlerhaltenes  fast  1^^ 
langes  Skelet  aus  dem  lithographischen  Schiefer  von  Eichstädt,  gehört  nach 
dein  eigenthümlichen  Gebiss  entschieden  zu  den  Holocephalen ,  unter- 
scheidet sich  aber  wesentlich  von  allen  bis  Jetzt  bekannten  Gattungen.  Der 
ganze  Körper  ist  mit  conischen,  radial  gerippten  Chagrinschuppen  bedeckt  und 
die  Rückenflosse  mit  einem  kräftigen,  150™™  langen  Stachel  bewehrt,  welcher 
sternförmige  Höcker  und  am  Vorderrand  eine  Reihe  nach  vorn  gerichteter 
Dornen  trägt.  Form  und  Verzierung  dieses  Stachels  gleichen  am  meisten 
Aster acanthus.  Die  grossen  Brustflossen  liegen  der  Rückenflosse  gegenüber,  die 
Bauchflossen  sind  massig  gross,  der  Schwanz  allmählich  an  Stärke  ab- 
nehmend. Hinter  dem  Kopf  bemerkt  man  jederseits  zwei  nebeneinander 
liegende,  winklig  gebogene,  aussen  mit  conischen  Dentinhöckern  besetzte 
Platten.  Der  Schädel  ist  etwas  verquetscht,  das  Gebiss  aber  fast  voll- 
ständig erhalten.  Die  grossen  dreieckig-rhomboidischen  Mandibularzähne  {md) 
stossen  in  der  Symphysengegend  mit  einer  ebenen,  nicht  sonderlich  breiten 
Fläche  zusammen  und  bilden  durch  ihre  gebogene  Form  fast  einen  Halbkreis. 
Der  platte  convexe  Aussenrand  ist  mit  einer  dünnen  Schmelzlage  überzogen, 
das  vordere  Eck  ragt  als  breiter  Schnabel  vor;  eine  scharfe  Kante  verläuft 
vom  Schnabel  der  ganzen  Länge  des  Zahnes  folgend  nach  hinten  und  grenzt 

Zittel,  Handbuch  der  Palaeontologie.  III.  Bd.  H 


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114 


Vertebrata,  Fische. 


die  schräg  nach  aussen  abfallende  Kauflächc  von  der  steilen  Innenwand 
ab.  Besondere  Reibhügel  fehlen.  Oben  entsprechen  dem  Mandibularzahn 
zwei  grosse  Zahnplatten.  Die  hintere  (tnx  Fig.  126)  ist  dreieckig  keulenförmig, 
vorn  stark  verdickt  und  breit,  hinten  verschmälert;  ihre  schrägen  conver 
girenden  Unterflächen  vereinigen  sich  zu  einer  Schneide.  Der  etwas  grössere 
Y  Order  zahn  (pmx)  ist  dreieckig,  vorn  zugespitzt;  sein  längster  Innenrand 
fällt  geradlinig  ab,  die  breite  schräge  Unterfläche  ist  mit  einem  vorderen 
und  einem  grösseren  hinteren  Kauliügel  versehen,  der  Aussenrand  schmal 
und  niedrig. 


Fig.  126. 
Chimaeropsis  paradoxa  Zitt.   Lithographischer  Schiefer  EichBtädt    Bayern.    '/«  nat.  ür. 
md  Mandibularzahn,   mx  hinterer  Oberzahn,  pmx  vorderer  Oberzahn  von  der  Seite, 
pmx'  derselbe  von  der  Unterseite,  x  schmaler  vor  dem  Mandibularzahn  liegender  Zahn 

oder  Stachel. 


Vor  den  Unterkieferzähnen  liegt  ein  60™™  langer,  gekrümmter,  auf 
einer  Seit«  convexer,  auf  der  anderen  ausgehöhlter,  vorn  verschmälerter,  aus 
Vasodentin  bestehender,  äusserlich  glatter  oder  fein  längsgestreifter  Zahn  (x) 
(oder  Stachel?),  welcher  in  seiner  Form  an  den  Schneidezahn  eines  Nagers 
erinnert.  Derselbe  ist  nicht  vollständig  symmetrisch  ausgebildet,  indem 
eine  Seite  etwas  niedriger  und  stärker  gewölbt  erscheint  als  die  andere. 
Ob  neben  diesem  Zahn  ein  zweiter  von  gleicher  Form  und  Grösse  stand 
und  ob  derselbe  am  Nasenknorpel  oder  vor  dem  Unterkiefer  befestigt 
war,  lässt  sich  nicht  mit  Sicherheit  entscheiden.  Bemerkenswerth  ist 
immerhin  der  Umstand,  dass  an  einem  zweiten  Gebiss  eines  kleineren 
Individuums  aus  Solnhofen,  welches  H.  v.  Meyer')  als  Problematicum  be- 
schrieb und  abbildete,  auch  nur  ein  gekrümmter  Zahn  (oder  Stachel)  vor- 
handen ist.     Einzige  Art   Ch.  paradoxa  Zitt. 

Prognathodus  Eg.  (Quart,  journ.  geol.  Soc.  1872  vol.  XXVIII 
p.  233  Taf.  VIII.).  Nur  das  Gebiss  und  Fragmente  vom  Kopf  bekannt. 
Auch  hier  liegt  wie  bei  Chimaeropsis  vor  den  zwei  grossen  Mandibularzähnen, 

1)  Münster.    Beiträge  zur  Petref.  Bd.  I  S.  96  Taf.  Vm  Fig.  1. 


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6elachii.  Ichthyodonilithen.  115 

welche  Egerton  als  Maxillarzähne  deutet,  ein  schmaler,  gekrümmter,  auf 
einer  Seite  convexer,  auf  der  anderen  tief  ausgehöhlter  Zahn  oder  Stachel. 
Oben  (nach  Egerton  unten)  befindet  sich  jederseits  ein  grosser  hinterer 
Zahn,  auf  welchen  zwei  kleinere  vordere  folgen.  Im  unteren  Lias  von 
Lyme  Regis.     Zwei  Arten.     P.  Johnsoni  und  Giintheri  Eg. 


IchthyodoralitheD. 

Als  Ichthyodonilithen  bezeichneten  Buckland  und  de  la  Beche 
fossile  Flossenstacheln  von  Fischen,  welche  isolirt  in  Ablagerungen 
von  verschiedenem  Alter  vorkommen.  Agassiz  beschrieb  eine  grosse 
Anzahl  derselben  und  bewies  aus  der  Beschaffenheit  ihrer  Basis  (vergl. 
S.  21),  dass  sie  zum  grössten  Theil  nicht  von  Knochenfischen,  sondern 
von  Selachiem  herrühren. 

Unter  den  lebenden  Selachiern  besitzen  Rückflossenstachehi  nur 
die  Gattungen  Spinax,  Äcanthias  und  Centrina,  ferner  Cestradon,  Chi- 
maera  und  CaUorhynchus;  ausserdem  sind  eine  Anzahl  Rochen  (Trygon, 
Myliobates,  Cephalopiera)  mit  abgeplatteten  Stacheln  versehen.  Die  Ichthyo- 
dorulithen  der  Haie,  Cestracionten  und  Chimären  sind  symmetrisch 
ausgebildet,  seithch  meist  mehr  oder  weniger  zusammengedrückt,  hinten 
von  der  Basis  an  mit  einer  tiefen  offenen  Rinne  versehen,  welche  sich 
weiter  oben  schUesst,  so  dass  ein  innerer  Hohlraum  gebildet  wird.  Der 
im  Fleisch  steckende  Sockel  besteht  aus  poröser,  von  groben  Canälen 
durchzogener  Vasodentinsubstanz  und  ist  meist  glatt  oder  doch  ohne 
aufMlige  Oberflächensculptur ;  der  frei  vorragende  Theil  des  Stachels 
besitzt  einen  glänzenden  Schmelzüberzug  und  besteht  aus  Dentin 
oder  Vasodentin.  Die  Oberfläche  ist  bald  glatt,  bald  mit  Längs- 
oder Querrippen,  Streifen,  Furchen,  Höckern  oder  schuppigen  Blättern 
verziert. 

Die  Stacheln .  der  Rochen  zeichnen  sich  durch  ihre  breite  abge- 
plattete Form,  durch  den  Mangel  einer  hinteren  Furche  und  eines 
inneren  Hohlraumes  aus;  auch  sind  dieselben  an  den  Seitenrändern 
fast  immer  mit  Dornen  oder  Zähnchen  besetzt. 

Fossile  Ichthyodonilithen  kommen  namentlich  in  paläozoischen 
Ablaßreruneren  und  zwar  gewöhnlich  neben  Zähnen  von  Squaliden  vor ; 


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116 


Vertebrata,  Fische. 


m 


Stacheln,  die  wahrscheinlich  als  Verstärkung  der  Brustflossen  dienten. 
Bei  Tristychius,  Acanthodes  u.  a.  wurden  Stacheln  vor  den  Brustflossen 
thatsächlich  beobachtet.  Eine  sichere  Bestimmung  der  isolirt  vor- 
kommenden Flossen  stacheln  ist  nur  in  seltenen  Fällen  möglich.  Die 
meisten  rühren  aber  wohl  von  Selachiern,  andere  von  Ganoiden  oder 
Knochenfischen  her.  DerJeichteren  Uebersicht  halber  sollen  die  Ichthyo- 
dorulithen  vereinigt  und  nach  ihrem  geologischen  Alter  geordnet  auf- 
gezählt werden. 

Aus  dem  oberenSilur  von  England,  den  baltischen  Provinzen  und  den 
norddeutschen  Geschieben  wurden  schon  S.  64  Flossenstacheln  von  One  hu  s 
Ag.j  Rhabdacanthus  und  Frionacanthus  Pander 
erwähnt;  das  obere  Silur  (oder  untere  Devon)  von 
Böhmen  (Et.  F  und  G)  liefert  grosse,  seitlich  comprimirto 
und  fein  längsgestreifte  Stacheln  von  Machaera- 
canthus  Bohemicus  Barr.  sp. 

Im  Devon  und  namentlich  im  sogenannten  Cid 
red  Sandstone  von  Schottland  und  Russland  sind 
Flossenstacheln  ziemlich  häufig  in  Gesellschaft  von 
Ueberresten  von  Placodermen,  Cephalaspiden,  Acantho- 
diden  und  Zähnen  von  Squaliden  und  Batoiden. 

Die  Gattungen  Byssacanthus,  HomacanthuSj 
ParexuSf  Climatius,  Haplacantkus  Ag.,  sowie 
ein  Theil  von  0 ncÄ ws  dürften  am  ehesten  als  Stacheln 
der  Rücken-,  Brust-  und  Bauchflossen  von  Acantho- 
diden  gedeutet  werden.  Andere  wie  NarcodeSy 
Odontacanthus  Ag. ,  Antacanthus  Dewalque  sind 
höchst  wahrscheinlich  Reste  von  Placodermen. 

Ganz  zweifelhaft  sind  Leptodus  Kayser  aus  dem 
Devon  von  China,  Naulas  Ag.  aus  dem  Old  red  von 
Russland. 

Machaeracanthus'Sewh.  (Fig.  127).    Die  grossen 

im  Querschnitt  rhomboidischen,  rechts-  und  linksseitig 

ausgebildeten,  wahrscheinlich  zu  Brustflossen  gehörigen 

r:    ,#    /  Stacheln  sind  zugespitzt,  etwas  rückwärts  gebogen,  vorn 

l^^tj^^^  Jr  und  seitlich  zugeschärft,   hinten  ziemlich  breit.     Basis 

verschmälert,  mit  rauhem  unregelmässigem  Ende.    Cen- 

tralhöhle  fast  die  Spitze   erreichend;    Oberfläche   mit 

Schmelz  bedeckt,   glatt,   längs  gestreift  oder  punktirt. 

Devon   (Corniferons   group),    Nordamerika.     M.   major 

Newb.    Hierher  auch  Ctenacanthus  Bohemicus  Barr. 

Ctenacanihus  Ag.  (Fig.  128).     Flossenstacheln  von  ansehnlicher  oder 

massiger  Grösse,  seitlich  zusammengedrückt,  mit  leichter  Krümmung  nach 

hinten.     Vorderseite  schmal,  gerundet,  Hinterseite  ausgehöhlt,  die  Ränder 

mit  kleinen  abwärts  gekrümmten   Zähnchen   besetzt.     Oberfläche   kräftig 


i: 


J 


Flg. 127. 
MaAihaeTacQ.nthM*    major 

Newberry.    Devon. 
Sandusky.  Ohio.  V«nat. 
Gr.  (Nach  Newberry.) 


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Selachii.  Ichthyodorulithen. 


117 


längsgefurcht  und  mehr  oder  weniger  deutlich  quer  gestreift.  Basaltheil 
kurz,  fein  gestreift.  Zahlreiche  Arten  im  Old  red  Sandstone  von  Schott- 
land und  Russland;  auch  im  Kohlenkalk  von  Irland,  England,  Belgien, 
Harz  und  Nordamerika  sehr  verbreitet.  Traquair  beschreibt  aus  der 
Steinkohlenformation  von  Dumfriesshire  (Geol.  Mag.  1884 
Dec.  in  vol.  I  p.  3)  den  fast  vollständigen  Abdruck  eines  massig 
langen  stumpfschnauzigen  Haies  mit  Cladoduszähnen  und 
zwei  vor  den  Rückenflossen  stehenden  Ctenacanthusstacheln. 

Ptychacanthus  Ag.  Ziemlich  grosse,  fein  längsgestreifte, 
vorn  stumpf  gekielte,  hinten  mit  Zähnchen  versehene  Stacheln. 
Old  red  und  Kohlenkalk,  Schottland. 

Stenacanihus  Leidy.     Devon.     Nordamerika. 

Noch  reicher  an  Ichthyodorulithen  ist  das  Carbon- 
system  und  zwar  sowohl  der  Kohlenkalk  als  auch  die 
jüngeren  productiven  Steinkohlenbildungen.  Die 
Hauptfundorte  sind  Irland  (Armagh),  Schottland  (Edinburgh), 
England  (Bristol,  Leeds),  Belgien  und  Nordamerika. 

Ausser  den  schon  im  Devon  verbreiteten  Gattungen 
Ctenacanthus  Ag.,  Ptychacanthus  Ag.,  Homacanthus 
Ag.,  Byssacanthus  Ag.,  Cosmacanthus  Ag.  sind  hier 
besonders  zu  nennen: 

a)  Symmetrisch  ausgebildete,  wahrscheinlich  vor  den 

Rückenflossen  stehende  und  vermuthlich  zu  Selachiern 

gehörige  Stacheln: 

Äcondylacajithus  St.  John  und  Worth.  Aehnlich  Ctena- 
canthiSy  Oberfläche  mit  glatten  Längsrippen:  innerer  Hohl- 
raima  bis  zur  halben  Länge  des  Stachels  reichend.  Kohlen- 
kalk.    England,  Russland,  Nordamerika. 

Eunemacanthus  St.  John  und  Worth.  Kohlenkalk. 
Illinois. 

Asteroptychius  Ag.  Lang,  schlank,  seitlich  gewölbt, 
vorne  gekielt;  Oberfläche  mit  Längsrippen,  deren  breite 
Zwischenräume  feingestreift  und  mit  Knötchen  oder  Stacheln 
verziert  sind.    Kohlenkalk.   Irland  und  Nordamerika.    A,  omatus  Ag. 

?  Asteracanthus  Ag.  Nach  Leidy  kommt  von  dieser  im  Jura  ver- 
breiteten Gattung  eine  Art  {A.  siderius)  schon  im  Kohlenkalk  von  Glasgow. 
Tennesee  vor. 

Compsacanthus  Newb.  Klein,  schwach  rückwärts  gebogen.  Ober- 
fläche glatt;  Durchschnitt  kreisrund ;  Hinterrand  mit  einer  Reihe  von  Häk- 
chen.    Kohlenkalk.     Irland.     Nordamerika. 

Lispacanthus  Davis,  Dipriacanthus  M'Coy,  Gomphacanthus 
ChalazacanthuSj  Gnathacanthus'Da.yiB.    Kohlenkalk.    Grossbritannien. 

Sphenacanthus  Ag.  Gross,  vorn  und  seitlich  gerundet,  hinten  ge- 
rade abgestutzt,  Oberfläche  grob  längsgereift.    Goal  measures.    Schottland 


Fig.  128. 

Ctmacanthus 

denticiUatw 

M'Coy.  Kohlen- 

kAlk.  Monaduff. 

Irland.    '/«  nat. 

Qrösso. 


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118 


Vertebrata,  Fische. 


Lophacanihus  Davis,  Phricacanthus  Davis,  Lepracanthus  Eg., 
Hoplonchus  Eg.  Tristychius  Ag.  Steinkohlenformation  (Goal  measures) 
England. 

Euacanthus  Trautschold.     Kohlenkalk  Russland. 
Anaclitacanthus  St.  John  und  Worth.,   Bythiacanthus  St.   John 
und  Worth.,    Glymmatacanthus  St.  John  und  Worth.,    Geisacanthus 
St.  John  und  Worth.,  Xystracanthus  Leidy,  Batacanthus  St.  John  und 
Worth.     Kohlenkalk.     Nordamerika. 

üfarracan^ÄMÄ  Newb.  und  Worth.,  Listracanthus  T^eyfh.  und  Worth. 
Kohlenkalk.     Nordamerika. 

Fhysonemus  Ag.  Klein  oder  massig  gross,  sehr  stark  nach  rückwärts 
gebogen,  seitlich  zusammengedrückt.  Hinterrand  meist  mit  zwei  Reihen 
kleiner  Zähne.    Kohlenkalk.    Irland.     Nordamerika. 

Drepanacanthus  Newb.  und  Worth.  Kohlenkalk.  Illinois. 
Erismacanthus  M'Coy  {Cladacanthus  Ag.).  Von  der  grossen  feinge- 
streiften Basis  gehen  zwei  Fortsätze  aus:  ein  kurzer,  stark  zusammenge- 
drückter, längsgerippter,  nach  hinten  gerichteter  und  ein  längerer,  gerader, 
nach  vorn  gerichteter,  dessen  Oberfläche  mit  Höckern  besetzt  ist.  Kohlen- 
kalk.    Irland  und  Nordamerika. 

Gampsacanthus  St.  John  und 
Worth.  (Fig.  129).  Basis  breit,  Stachel 
lang,  seitlich  etwas  zusammengedrückt; 
Oberfläche  undeutlich  längsgestreift,  mit 
groben  Höckern  besetzt;  Hinterrand 
gezackt.  Kohlenkalk.  Nordamerika. 

Z/ecracrtn^Äw5  St.  John  und  Worth., 
Ämacanthus  St.  John  und  Worth. 
Kohlenkalk.    Nordamerika. 

ThaumatacanthusWaAgen.  Permo- 
Carbon.    Saltrange.    Ostindien. 

b)  Unsymmetrisch  aasgebildete, 

wahrscheinlich  zu   Brustflossen 

gehörige  Stacheln. 

Gyracanthus    Ag.     (/  Mitrodus 
Owen).     Sehr  grosse  gegen  die  Spitze 
Pi    12J)  Harpaclnth^'arctiatus  allmählich  sich  Verjüngende,  schwach 

^     ^*  Ag.   Steinkohlen-       rückwärts     gebogene     unsymmetrische 

/„pu"T,"^hnld     f''S:;r''r\'"i:r"'"°  stachein.    Hinterrand  mit  zwei  Reihen 

r^pu«  M.  jonn  uua        b.  Edinburgh,  a  Fl ossen- 

worth.  Kohlenkalk.         stachei,  b  chagrin-      vou  Zähuchcn  bcsctzt.     Oberfläche  mit 
St.  Louis  Missouri.         schuppen,  c  Zahn.      gchief  nach  abwärts  verlaufenden,  auf 


Fig.  130. 


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Selachii.  Ichthyodorulithen.  119 

Harpacanthus  Traquair  *)  {Tristychnis  Stock  non  Ag.'),  Styracodm  Giebel 
(Fig.  130).  Kleine  unsymmetrische  zugespitzte,  etwas  zurückgekrümmte 
längsgestreifte,  hinten  mit  zwei  Dornenreihen  besetzte,  aber  ohne  Furche 
versehene  Stacheln.  Vorderseite  mit  drei  Längskielen.  Steinkohlenformation 
von  Schottland  und  Deutschland. 

Aganacanthus  Traq.  (Geol.  Mag.  1884  S.  64).  Steinkohlenfonnation. 
Borough  Lee.    Schottland. 

c)  Als  Ueberreste  von  Placodermen  betrachtet  Davis  folgende 
Ichthyodorulithen  aus  dem  Kohlenkalk: 

Oracanthus  Ag.,  Platyacanthus  M'Coy,  Pnigeacanthus  und  Lecra- 
canthus  St.  John  und  Worth.,  Stichacanthus  de  Kon.  und  Phodera- 
canthus  Davis. 

d)  Ganz  problematisch  sind: 

Ostracacanthus  Davis  (Quart,  journ.  geol.  Soc.  1880  vol.  XXXVI 
p.  G4).  Kegelförmiger  Stachel  mit  breiter,  nach  vorn  sich  ausdehnender 
Basis.  Der  rundliche  obere  Theil  ist  glatt,  der  untere  längsgestreift.  Auf 
der  vorderen  Ausdehnung  erhebt  sich  ein  Höcker.  0.  düatatus  Davis.  Cannel- 
kohle  von  Riding  in  Yorkshire.  Soll  nach  Davis  mit  gewissen  Hautge- 
bilden an  den  Extremitäten  von  Ostracion  am  meisten  Aehnlichkeit  haben. 


Flg.  131. 
Kdestus  voraz  Leidy.    Steinkohlenfonnation.    Arkansas.    »/«  nat.  Gr.    (Nach  New b er ry.) 

Edestus  Leidy*)  (Fig.  131).  Sehr  grosse  bis  V»°^  lange,  symmetrische, 
mehr  oder  weniger  gekrümmte,  schmale  Gebilde,  angeblich  von  zelliger 
Knoc/ien5trtictur.  Querschnitt,  am  dicken  Ende  eiförmig,  am  entgegen- 
gesetzten leistenförmig.  Auf  einem  Rand  steht  eine  Reihe  grosser,  drei- 
eckiger abgeplatteter,  an  den  zugeschärften  Seiten  gekerbter  Zähne,  welche 

1)  Ann.  JkTag.  nat.  bist.  1886  5.  ser.  vol.  XVHI  p.  493. 
2J  Ibjd  18^3  5.  ser.  vol.  XII. 

?i^  T.oiHv         -r  T *  „_j i.     a^     T>Ui\»Ai^}r^\^it*    1  »Rß    Q    aar     vnl.  ITT   n.  1.59. 


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120 


Vertebrata,  Fische. 


offenbar  nacheinander  entstanden  sind  und  eine  eigenthümliche  Segmen- 
tiriing  deB  Stachels  andeuten.  Diese  merkwürdigen  im  Kohlenkalk  von 
Nordamerika,  Russland  und  Australien  vorkommenden  Reste  wurden  von 
Leidy,  Agassiz  und  Trautschold  als  Kieferstücke  mit  Zähnen,  von 
Newberry  und  Woodward  als  Flossenstacheln  gedeutet. 

Pristodus  Ag.  Euctenius  Traq.  (Geol.  Mag.  1881  Bd.  VIII  S.  36). 
Schottland. 

In  der  Dyas  kommen  folgende  Ichthyodorulithen  vor: 
Wodnika  Münst.  (Fig.  132.)  Flossenstachel  kurz,  kegelförmig,  zugespitzt, 
von  rundlichem  Querschnitt.    Oberfläche  mit  kräftigen  Längsrippen   und 

Furchen  bedeckt.  Sockel  lang, 
glatt,  zugespitzt.  Der  einzige  bis 
jetzt  bekannte  Stachel  aus  dem 
Kupferschiefer  von  Riecheisdorf 
befindet  sich  in  natürlicher  Lage 
vor  der  Rückenflosse  eines 
Runipffragmentes,  dessen  Haut 
aus  flachen  gestreiften  Chagrin- 
schuppen  besteht. 
Gyropristis  Ag. 
XejiacanthusBeyr.,  Pleura- 
canthus  Ag. ,  Orthacanthus 
Ag.{yergl.S.20)f  Ac an  thod  es  Ag. 
In  der  Trias  sind  Stacheln 
von  Hyhodus  Ag.  (vergl.  S.  68) 
häufig,  ausserdem: 

Nemacanthus  Ag.     Kleine, 

schlanke,     wenig     comprimirte 

Stacheln    mit   ziemlich    flachen 

Seiten,   vom  mit  breitem  Kiel. 

Innere  Höhle  klein.    Oberfläche  fein  längs  gestreift,  Hinterrand  gezähnelt. 

Muschelkalk,  Keuper  und  Bonebed.  N.  monüifer  Ag. 

Leiacanthus  Ag.  Wie  vorige,  aber  stärker  gekrümmt,  mit  unregel- 
mässigen Längsfurchen  und  Rippen.  Muschelkalk  und  Keuper  von  Fran- 
ken, Würtemberg,  Lothringen,  Schlesien.    L.  falcatus  Ag. 

Im  Lias  und  Jura  sind  Stacheln  von  Hyhodus  Ag.  sehr  verbreitet 
und  erreichen  zuweilen  gewaltige  Grösse;  andere  Ichthyodorulithen  sind: 

Nemacanthus  Ag.  Zwei  Arten  im  Lias  von  Westbury  bei  Bristol, 
England. 

Leptacanthus  Ag.  Stacheln  schlank,  säbelförmig,  seitlich  etwas 
zusammengedrückt.  Vorderrand  scharf,  schneidend;  Hinterrand  mit  Zähn- 
chen. Oberfläche  längs  gestreift.  Lias  und  Jura.  L.  tetiuispinus  Ag.  Lias, 
Lyme  Regis.  Eine  Art  L.  Comaliae  BelloUi  schon  im  Keuper  von  Besano. 
Myriacanthus  Ag.  Flossenstacheln  sehr  lang,  schlank  von  beinahe 
kreisrundem  oder  viereckigem  Querschnitt.    Hinterseite  mit  zwei  Reihen 


Fig.lia2. 

Wodnika  striatula  Münst.  Kupferschiefer.  Riechels- 

dorf.     Hessen.    (Nat.   Grösse.)     a  Ploasenstachel. 

h  Chagrlnschüppchen.    Vergr. 


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Selachii.  Ichthyodorulithen. 


121 


grosser  comprimirter  Domen.  Oberfläche  mit  kleinen,  rundlichen  in  Längs- 
reihen geordneten  Höckern  bedeckt;  Vorderrand  breit  (mit  Stacheln).  Lias 
und  Jura.    M.  paradoocus  Ag.    (Lyme  Regis.) 

Fristacanthus  Ag.   Flossenstacheln  von  verlängerter,  seitlich  sehr 
stark  zusammengedrückter  Gestalt,  so  dass  der  innere  Hohlraum  als  enge 
Spalte  erscheint.    Vorderrand   scharf 
schneidend,  Hinterrand  sägeförmig  mit 
einer    Reihe    von  Zähnen.     P.  securis 
Ag.    Gross  Oolith.   Caen.   Normandie. 

Asteracanthus  Ag.  (Fig.  133).  Die 
Gattung  wurde  für  grosse,  leicht  rück- 
wärts gebogene,  seitlich  zusammenge- 
drückte, vorn  gerundete,  hinten  mit 
Furche  versehene  Flossenstacheln  auf- 
gestellt, deren  Oberfläche  mit  Längs- 
reihen von  spitz  oder  stumpf  conischen, 
radial  gefurchten  Höckern  besetzt  ist. 
An  der  Basis  und  Hinterseite  fehlen 
diese  Höcker;  letztere  ist  im  unteren 
Theil  durch  eine  tiefe  Furche  ausge- 
höhlt, welche  sich  nach  oben  schliesst 
und  hier  von  zwei  Reihen  altemiren- 
den  Dornen  begrenzt  wird.  Isolirte 
Stacheln  finden  sich  im  Cornbrash 
{Ä.  acutus  Ag.)  und  namentlich  im 
oberen  Jura  (Oxf ordien,  Kimmeridgien) 
von  England,  Frankreich,  Hannover, 
Schweiz  (Solothum),  Bayern  (Kelheim) 
u.  8.  w.  Aus  Purbeckschichten  ist 
Ä.  semisulcatus  Ag.  beschrieben. 

Äcrodus  Ag.  (vergl.  S.  76). 

Chimaera  (vergl.  S.  112). 

Ischyodus  (vergl.  S.  109). 

Aus  der  Kreide  sind  nur  wenige 
Flossenstacheln  bekannt ;  sie  stammen 
meist  aus  der  weissen  Schreibkreide 
von  Lewes  in  England  und  werden  von 
Agassiz  den  Gattungen  Hyhodm, 
Spinax,  Chimaera  und  Ptychodus  zuge- 
theilt. 

Drepanephorus   Eg.     (Mem.    Geol.   Survey    U.   Kingdom    13.  Dec.) 
(=  Spinax  major  Ag.)  ist  ein  echter  Cestraciont  aus  der  oberen  Kreide  von 


Fig.  183. 

Asteracanthus  omatissimus  Ag.   Portlandkalk. 

Solothum.    a  von  der  Seite,    b  von  hinten. 

V«  nat.   Gr.    c  ein   Knötchen  vergr.     (Nach 

A'gassiz.) 


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122 


Vertebrata,  Fische. 


schneidendem  Rand,   die  nach  Cope  vor  den  Brustflossen  eines  fossilen 
Knochenfisches  aus  der  oberen  Kreide  von  Kansas  und  England  standen. 
Im  Tertiär  und  zwar  vorzüglich  im  Eocän  des  M^  Bolca,  in  der  Nähe 
von  Paris,  London  und  Brüssel,  im  Oligocän  des  Mainzer  Beckens,  ferner 
in  der  Molasse  der  Schweiz,  von  Oberschwaben  und  Bayern, 
im  Miocän  und  Pliocän  von  Südfrankreich,  Italien  und  im 
Crag  von  Belgien  und  England  kommen  Ichthyodorulithen 
nicht  allzuselten  vor,  welche  sich  durch  ihre  abgeplattete 
seitlich  gezackte  Gestalt  sofort  als  Stacheln  von  Rochen  er- 
kennen lassen  und  meist  auch  noch  mit  recenten  Gattungen 
identificirt  werden  können.  Die  Stacheln  werden  als  Trygon, 
MyliohateSy     Baja,     Äulacanthus    (Ptychacanthus    Ag., 
Phjchopleurus  Ag.)  bezeichnet. 

Acanthias.  Stacheln  im  Pliocän  von  Piemont  und 
Montpellier  {Ä,  monspeliensis  Gerv.). 

Dipris ti s  Gerv.  Aehnlich  Chimaeray  allein  die  Stacheln 
am  Vorderrand  distal  gezackt  und  die  zwei  Zackenreihen 
am  Hinterrand  enger  als  bei  Chimaera.  Miocän.  Leognan 
(Gironde). 

Coelorhynchus  Ag.  {Fig.  13i).  Schlanke  langgestreckte, 
nach  vorn  allmählich  verschmälerte,  im  Centrum  hohle 
Stacheln  von  kreisrundem  Durchschnitt.  Oberfläche  mit 
Längsfurchen  verziert,  welche  tiefen  bis  zur  Centralhöhle 
reichenden  Radialspalten  entsprechen.  Die  zwischenliegenden 
Segmente  bestehen  aus  Dentin.  Obere  Kreide  und  Eocän.  Wie 
Williamson  gezeigt,  entsprechen  die  Coelorhynchus-Stsichein 
in  ihrer  Structur  vollkommen  den  Dornen,  welche  am  Kopf 
und  an  verschiedenen  Stellen  des  Rumpfes  beim  lebenden  Ostracion  vor- 
kommen. 


Flg.  134. 

Coelorhynchtut 

sulcatits  Schafb, 

Eocän.  Kressen- 

berg,  Bayern. 

(Nat.  ür.) 


IV.  Unt^rclasse.    Dipnoi.    Lurchfische ^). 

Beschuppte  Fische  mit  äusseren  und  inneren  Nasen- 
löchern, Kiemen  und  Lungen.  Wirbelsäule  knorpelig, 
Schädel  unvollständig   verknöchert    mit    Hautschildern; 

1)  Literatur. 
Bischof y  Th.  L.,  Lepidosiren  paradoxa  anatomisch  untersucht  und  beschrieben  mit 

7  Tafeln     Leipzig  1840. 
Günther,  Alb.,  Description  of  Ceratodus,  a  genus  of  Ganoid  fish  recently  discovered 

in  rivers  of  Queensland,  Australia.    Philosophical  Transactions  vol.  CLXI 1871/72. 
Maxleyy  Th.,  On  Ceratodus  and  the  Classification  of  fishes.  Proceed.  Zool.  Soc.  1876  p.  24. 
Hyrtlf  J.y  Lepidosiren  paradoxa.    Monographie  mit  5  Tafeln.    Prag  1845. 
Wtedersheim,  Roh.,  Morphologische  Studien  Bd  IIT.    Das  Skelet  und   Nervensystem 

von  Lepidosiren  annectens.     Jena  1880. 


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Dipnoi.  Lurchfische.  123 

Palatoquadratum  fest  mit  dem  Schädel  verwachsen;  Zähne 
wenig  zahlreich,  die  paarigen  Gaumen-  und  Kieferzähne 
gross,  mit  erhabenen  Kämmen.  Paarige  Flossen  mit 
langer,  gegliederter  knorpeliger  Axe  (Archipterygium). 
Schwanzflosse  diphycerk  oder  heterocerk.  Kiemenhaut- 
straTilen  fehlen.  Arterienconus  mit  zahlreichen  Klappen. 
Durch  die  Umbildung  der  Schwimmblase  in  einen  verlängerten 
einfachen  oder  doppelten  Sack  mit  zahlreichen  zelligen  Räumen,  welcher 
als  Lunge  dient  und  mittelst  eines  kurzen  Ganges  mit  der  vorderen 
Wand  des  Schlundes  in  Verbindung  steht;  durch  besondere  Einrich- 
tungen im  Herzbau,  durch  die  Anwesenheit  innerer  Nasenlöcher  unter- 
scheiden sich  die  Dipnoer  so  sehr  von  allen  Fischen,  dass  die  an- 
fängUch  allein  bekannten  lebenden  Gattungen  Lepidosiren  und  Pro- 
toptenASy  welche  sich  monatelang  in  Schlamm  eingegraben  ausser  Wasser 
aufhalten  können,  als  fischähnhche  Amphibien  oder  Schuppenlurche 
betrachtet  wurden.  Durch  die  Entdeckung  des  ^Barramundy^  {Cera- 
todus  Forsteri)  in  den  Flüssen  von  Queensland  im  Jahre  1870  wurden 
die  schon  früher  von  Huxley  vermuthelen  Beziehungen  von  Lepi- 
dosiren und  den  fossilen  Ctenodipterinen  bestätigt,  zugleich  aber  auch 
mancherlei  Uebereinstimmung  mit  gewissen  paläozoischen  Ganoiden 
(Crossopterygii)  neichgewiesen;  ja  A.Günther,  Lütken  und  Traquair 
betrachten  die  Dipnoer  geradezu  als  eine  Unterordnung  der  Ganoiden. 
In  einer  fundamentalen  Abhandlung  über  Ceratodus  und  die  Classification 
der  Fische  zeigte  jedoch  Huxley,  dass  alle  recenten  Dipnoer,  abgesehen 
von  den  bereits  erwähnten  Merkmalen,  durch  die  »autostyle«  Einlenkung 
des  Unterkiefers  von  den  Ganoiden  abweichen.  Es  ist  nämlich  das 
knorpelige  Palatoquadratum  imbeweglich  mit  dem  Schädel  verschmolzen 
und  das  verkümmerte  Hyomandibulare  nur  durch  ein  kleines,  vier- 
seitiges flaches  Knorpelstückchen  ersetzt,  welches  hinter  dem  Quadratum 
liegt,  oben^mit  dem  Schädel  verwächst  und  distal  zur  Anheftung  des 
stark  entwickelten  Zungenbeinbogens  dient.  Unter  den  Fischen  zeigen 
nur  die  Holocephalen  eine  ähnUche  >autostyle«  Beschaffenheit  des 
Schädels.  Dieselbe  wiederholt  sich  in  ganz  ähnlicher  Weise  bei  den 
Amphibien.  Bei  allen  Ganoiden,  Teleostiern  und  dem  grössten  Theil 
der  Selachier  sind  nicht  allein  die  knorpeligen  oder  knöchernen  Ele- 
mente des  Palatoquadratums  frei  oder  nur  durch  Ligamente  mit  dem 
Schädel  verbunden,  sondern  das  Hyomandibulare  erlangt  eine  ansehn- 
liche Grösse  und  bildet  den  hauptsächlichsten  Theil  des  Suspensoriums. 
Fische  mit  derartig  gebauten  Schädeln  werden  von  Huxley  als 
„Hyostylica^  den  ^Autostylica^  gegenüber  gestellt.  Wenn  nun  den 
Dipnoern  als  autostylischen  Fischen   lediglich   die  Holocephalen  zur 


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124  Vertebrata,  Fische. 

Seite  gestellt  werden  können,  so  erinnert  noch  ein  weiteres  Merkmal, 
nämlich  die  Lage  der  Nasenlöcher,  am  meisten  an  die  Chimaeren.  Bei 
letzteren  sowie  bei  Cestracion  befinden  sich  die  äusseren  Nasenlöcher 
ganz  vorn  auf  der  Unterseite  der  Schnauze  und  stehen  durch  canal- 
artige  Rinnen  mit  der  Mundhöhle  in  Verbindung.  Auch  bei  Ceratodus 
und  Lepidosiren  liegen  die  vorderen  Nasenlöcher  (Fig.  149^'*^)*zwap 
auf  der  Unterseite  des  Schädels,  jedoch,  wie  Huxley  gezeigt,  ausser- 
halb Äer  Oberlippe  und  communiciren  mit  den  neben  den  Gaumen- 
zähnen sich  öffnenden  inneren  Choanen.  Ueber  den  sonstigen  Bau 
des  Schädels  vergl.  S.  40. 

Das  innere  Skelet  der  Dipnoer  ist  überwiegend  knorpelig,  doch 
zeigen  die  Neurapophysen ,  Rippen-  und  Flossenträger  Neigung  zur 
Verknöcherung.  Die  Schwanzflosse  bei  den  recenten  Gattungen  ist 
diphycerk.  Die  paarigen  Flossen  nähern  sich  wenigstens  innerlich  am 
meisten  unter  allen  Fischen  dem  Archipterygium ,  immerhin  zeigte 
aber  Huxley,  dass  in  der  Brustflosse  des  Ccratodm  das  Propterygium 
durch  einen  etwas  kräftigeren,  gegliederten  vorderen  Strahl  angedeutet 
erscheint,  während  ein  Metapterygium  fehlt  und  das  Mesopterygium 
die  lange  geghederte  Axe  der  Brustflosse  bildet.  Der  ganze  Rumpf 
der  Dipnoer  ist  mit  runden  Schuppen  bedeckt,  von  denen  die  der 
fossilen  Ctenodipterinen  histologisch  mit  Ganoidschuppen,  jene  der 
recenten  Gattungen  mit  Cycloidschuppen  übereinstimmen. 

An  die  typischen  Lungenfische  der  Jetztzeit  schliessen  sich  un- 
streitig die  fossilen  Ctenodipterinen  in  vielen  Merkmalen,  namentlich 
in  Bezug  auf  die  höchst  charakteristische  Bezahnung  und  Gliedmaassen- 
beschaffenheit  an.  Nachdem  Traquair  bei  Dipterus  die  Autostylie 
des  Schädels  nachgewiesen  hat,  ist  ein  neuer  und  gewichtiger  Umstand 
für  die  Vereinigung  mit  den  Dipnoern  gewonnen.  Immerhin  stehen 
die  Ctenodipterinen  nach  ihrer  ganzen  Körperform,  nach  der  Structur 
ihrer  Schuppen  und  Kopfknochen,  nach  der  Ausbildung  der  hetero- 
cerken  Schwanz-,  der  doppelten  Rücken-  und  der  quastenartigen  Brust- 
und  Bauchflossen,  und  durch  den  Besitz  von  Jugularplatten  den  Crosso- 
pterygiern  mindestens  ebenso  nahe,  als  den  Dipnoern. 

Die  Lungenfische  stellen  somit,  wenn  sie  auch  als  selbständige 
Unterclasse  festzuhalten  sind,  wahrscheinlich  nur  einen  höchst  eigen- 
thümlich  entwickelten,  hoch  differenzirten  Seitenzweig  der Crossopterygier 
dar.  Durch  ihre  Beziehungen  zu  den  Holocephalen  füllen  sie  bis  zu 
einem  gewissen  Grade  die  Kluft  zwischen  den  Selachiern  und  Ganoiden 
aus  und  rechtfertigen  die  Vermuthung,  dass  beide  Unterclassen  aus 
gemeinsamen  Ahnen  hervorgegangen  sind. 


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Dipnoi.  Ctenodipterini.  125 

1.  Ordnung.    Ctenodipterini  Pander^). 

Schädeldach  mit  zahlreichen  kleinen  schuppenartigen 
Hautschildern;  Rumpf  mit  runden  dachziegelartig  über- 
einander liegenden  Ganoidschuppen  bedeckt.  Zwei 
Rückenflossen;  Brust-  und  Bauchflossen  quastenf örraig 
mit  langer  beschuppter  Axe.  Schwanzflosse  heterocerk. 
Jugularplatten  vorhanden. 


Fig.  135. 

IHpterus  Vaieneienne9i  Ag.    Old  red  Sandstone.    Banniskirk.    Schottland.    */»  nat.  Gr. 

Restaurirt  (Nach  Fand  er.) 

Dipterus  Sedgw.  und  Murch.  (Catopterus,  Polyphractus  Ag.,  Ctenodus 
Eichw.)  (Fig.  135.  136).  Körper  schlank,  von  geringer  oder  mittlerer  Grösse, 
mit  runden  auf  dem  freien  Theil  gekörnelten  Schuppen  bedeckt.  Beide 
Rückenflossen  im  hinteren  Drittheil  des  Körpers,  die  vordere  viel  kleiner 
als  die  hintere.  Brustflossen  lang  gestielt,  quastenf örmig;  Bauchflossen  der 
vorderen,  Afterflosse  der  hinteren  Dorsale  gegenüber.  Schwanzflosse  heterocerk. 
Kopf  oben  und  seitlich  mit  zahlreichen  dicken,  glatten  und  porösen  Ganoid- 
platten  von  ovaler  Gestalt  (Fig.  136).  Hinterhaupt  mit  drei  etwas  grösseren 
Medianplatten  bedeckt.  Schädel  überwiegend  knorpelig;  Basis  mit  breitem 
rhombischem  Parasphenoid  {PSph)^  an  welches  sich  jederseits  ein  Pterygo- 
Palatinum  (P)  anlegt,  das  vorn  in  eine  dreieckige  zugespitzte  Platte  ver- 
läuft, welche  einem  grossen  Zahn  (d)  als  Basis  dient.  Die  zwei  Gaumen- 
beine stossen  in  der  Mitte  mit  gerader  Harmonielinie  zusammen;  ihre 
convergirenden  hinteren  Schenkel  zeigen  häufig  Längsbrüche,  bestehen 
aber  nicht,   wie  Pander  annahm,   aus  zwei  Knochen.     Die  dreieckigen 

1)  Literatur. 
Atthey,  Notes  on  various  species  of  Ctenodus  Ann.  and  Mag.  nat.  hist.  4  ser.  vol.  I 

1868  p.  77  u.  354.    4  ser.  vol.  XV  1875  p.  309. 
—  and  Hancock,  Rcmarks  on  Dipterus  and  Ctenodus  ibid.  4  ser.  vol.  VII  1871. 
Barkas,  Notes  on  various  species  of  Ctenodus.    Geol.  Mag.  VI.  1869. 
Cope,  Edw.,  Proceed.  Amer.  Phil.  Soc  1877  p.  54.  1878  p.  527  änd  1883  p.  629. 
Midll,  L.  C,  On  the  composition   and  structure   of  the  bony  palate   of  Ctenodus. 

Quart,  joum.  geol.  Soc.  1874  vol.  XXX  p.  772. 
Pander,  Ch.  H,,  Ueber  die  Ctenodipterinen  des  devonischen  Systems.    St.  Petersburg 

1858  4«  mit  Atlas  in  Querfolio 
Traquair,  On  the  genera  Dipterus,  Palaedaphus,  Holodus,  Cheirodus  Ann.  Mag.  nat. 

hiflt.  1878  4  ser.  vo).  XVn  u.  5  ser.  vol.  II  p.  1. 


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Vertebrata,  Fische. 


Gaumenzähne  richten  ihre  Hypothenuse  nach  aussen;  von  ihrem  inneren 
hinteren  Eck  strahlen  zahlreiche  gekerbte  oder  gezackte  Radialkämme  aus. 
Die  äusseren  Nasenlöcher  liegen  auf  der  Unterseite   des  Schädels  an  dem 


Flg.  186. 

DipUrus  plcUycephalus    Ag.    Old  red  Sandstone.    Banniskirk.    Schottland.     A  Schädeldach. 

B  Unterseite  des  Schädels  {PSph  Parasphenoid ,  P  Pterygo-Palaiinum,   durch  eine  zufällige 

Bruchlinie  hinten  in  zwei  Stucke  getheilt,  d  Gaumenzahn.)    C  Unterkiefer  (d  Zahn). 

(Nach  Pander.) 

umgebogenen  Vorderrand  der  Schnauze;  die  inneren  vx)r  und  ausserhalb 
der  Gaumenzähne.  Das  Quadratbein  ist  verknöchert  und  fest  mit  dem 
Schädel  verwachsen.  Die  Opercularplatten  und  Suborbitalia  sind  wohl  ent- 
wickelt. Unterkiefer  solid  verknöchert;  zwischen  dem  Articulare  und 
Angulare  schiebt  sich  auf  der  Innenseite  des  Kiefers  ein  Operculare  (Sple- 
niale)  ein,  welches  jederseits  den  einzigen  grossen  Unterkieferzahn  trägt, 
dessen  erhabene  Kämme  vom  Innenrand  fächerförmig  ausstrahlen.  Neben 
und  unter  der  Symphysenregion  befindet  sich  aussen  jederseits  eine  Ver- 
tiefung in  der  Kieferwand;  auf  der  Unterseite  liegen  zwei  Paar  Jugular- 
platten.  Der  Schultergürtel  stimmt  mit  Ceratodiis  überein.  Das  Axenskelet 
der  Extremitäten  war  offenbar  knorpelig  und  hat  sich  ebenso  wenig  fossil 
erhalten  als  die  Wirbelsäule.  Nur  die  Flossenträger  und  Rippen  erscheinen 
zuweilen  verknöchert. 

Vollständige,  jedoch  meist  plattgedrückte  und  mehr  oder  weniger  ver- 
unstaltete Exemplare  von  Dipterus  kommen  im  Old  red  Sandstone  von 
Schottland  (Banniskirk,  Caithness,  Thurso,  Orkney -Inseln  u.  s.  w.)  vor.  Es 
sind  kleine  Fische  von  12— 30^^  Länge;  Schuppen,  vereinzelte  Knochen  und 
insbesondere  wohl  erhaltene  Zähne  {Ctenodus  Eichw.)  finden  sich  im  Old 
red  von  Russland.  Nach  Pander  bestehen  die  Zähne  aus  einer  knöchernen 
Basis,  in  welcher  grobe  Gefässcanäle  die  mit  Knochenzellen  erfüllte  Grund- 
masse nach  allen,  insbesondere  in  horizontaler  Richtung  durchziehen.    Auf 


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Dipnoi.  Ctencxlipterini. 


127 


diese  folgt  eine  mit  netzartig  verzweigten  MeduUarcanälen  erfüllte  Schichte, 
deren  Knochenzellen  der  Ausläufer  entbehren.  Höher  hinauf  in  den  leisten- 
förmigen  Kämmen  verlieren  sich  die  Knochenzellen  ganz  und  die  Medullar- 
canäle  senden  verticale  feine  Dentinröhrchen  nach  der  Peripherie. 

Ctenodus  Ag.  {Saganodus  Owen)  (Fig.  137. 
138).  Viel  grösser  als  Dipterus;  einzelne  Arten 
werden  bis  1,5™  lang.  Schuppen  länglich  vier- 
seitig mit  gerundetem  Hinterrand,  dünn,  der 
ganzen  Länge  nach  mit  Längsfurchen  und 
Rippen  verziert.  Das  rhombische  (bis  7  Zoll 
lange)  Parasphenoid  zeigt  abweichend  von 
Dipterus  eine  stielförmige  Verlängerung  nach 
hinten,  die  Pterygo-Palatina  sind  mit  ihrem 
vorderen  zahntragenden  Stück  an  der  medianen 
Harmonielinie  fest  verwachsen.  Schädeldaclj 
mit  zahlreichen  in  Grösse  und  Anordnung  mit 
Diptertis  übereinstimmenden  Platten  bedeckt 
Schwanzflosse  heterocerk.  Gaumenzähne  und 
Unterkieferzähne  ähnlich  Diptertis.  Jugular- 
platten  unbekannt.  Die  Gattung  Cteiiodm  wurde 
ursprünglich  von  Agassiz  für  isolirte  Zähne 
aus  der  Steinkohlenformation  von  Tong  bei 
Leeds  (C.  cristatus  Ag.)  errichtet  und  den  Sela- 
chiern  zugetheilt,  bis  Hugh  Miller  ganz 
ähnliche  Zähne  bei  Dipterus  nachwies.  Von 
letzterer  Gattung  unterscheidet  sich  Ctenodus 

durch  ansehnlichere  Grösse,  durch  den  gestielten  Fortsatz  des  Parasphenoid 
und  durch  die  länglich  vierseitige  Form  der  viel  dünneren  Schuppen. 
Steinkohlenformation  von  Schottland  und  England.  Zu  Cteiwdus  gehört  wohl 
auch  Ceratodus  Barrmidei  Fritsch  (Jahrb.  1875  S.  669)  aus  der  Gaskohle  von 
Krotschow  und  Nyran  im  Rakonitzer  Becken.  Aus  permischen  Ablage- 
rungen von  Illinois  und  Texas  beschreibt  Cope  sieben  Arten  (0.  fossattis, 
periprian,  pusülus  etc.). 

Ptyonodus  Cope  (Proceed.  Amer.  Phil.  Soc.  1877  S.  192).  Zwei  Arten 
in  permischen  Ablagerungen  von  Ost-Illinois  (P.  Winslowi  und  paucicristatus, 
Cope). 

Gnathorhiza  Cope  (ib.  1883  p.  629).     Dyas.    Texas. 

Strigilina  Cope  (ib.  1877  p.  191).     Dyas.     Illinois. 

Palaedaphus  van  Ben.  und  de  Kon.  (Bull.  Ac.  Belg.  1864  vol.  XVH 
p.  143).  {Heliodus  Newb.)  (Fig.  139.)  Das  Fig.  139  abgebildete  ca.  20^^  lange 
Schnauzenfragment  mit  zwei  Zähnen  wurde  von  v.  Beneden  als  Zwischen- 
und  Oberkiefer  eines  grossen  Plagiostomen  gedeutet,  von  Traquair  aber 
richtig  als  Unterkiefer  erkannt.  Die  beiden  Aeste  sind  aussen  mit  einem 
glänzenden,  schmelzartigen  Ueberzug  bedeckt;  die  Symphysen  vollständig 
verwachsen  und  jeder  Ast  mit  einem  17  cm  langen  pflasterartigen  Zahn  be- 


Fig.  137. 
ctenodus  tuber culaius  Atthey.  Stein - 
kohlen formatioD.  Newsham,  North- 
umberland.  Pterygo  -  PalaUnum 
mit  Gaumensähnen.  V»  nat.  Gr- 
(Nach  Atthey  und  Hancock.) 


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128 


Vertebrata,  Fische 


deckt,  auf  dessen  fast  ebener  Krone  sich  je  4  stumpfe  Kämme  erheben.  Auf 
der  Aussenseite  der  beiden  Kieferäste  befinden  sich  vom  ziemlich  tiefe 
Gruben,  welche  von  van  Beneden  und  Günther  fälschlich  für  Nasen- 


Fig.    138. 
Ctenodua  imbricatus  Atthey. 
Stelnkohleoformation.      News- 
ham.    Unterkiefer.    >/t  nat.  Gr. 
(Nach  Atthey  und  Han- 
cock.) 


Fig.  189. 

Palaedaphu9  intignis  van  Beneden  und  de  Kon. 

Devon.  Lüttich.   Unterkiefer  V*  DAt.  Grösse.   (Nach 

Traqualr.)    d  Dentale,    op  Operculare.    c  Zahn. 

y  seitliche  Grube. 


löcher  gehalten  wurden.  Ein  grosser  Gaumenzahn  derselben  Gattung  wurde 
von  van  Beneden  als  P.  devoniensis  beschrieben;  für  ähnliche  Zähne  aus 
dem  Devon  von  Ohio  hatte  Newberry  die  Gattung  Heliodus  errichtet. 
Die  typische  Art  (P.  insignis)  stammt  aus  devonischem  Kalkstein  der  Ge- 
gend von  Lüttich. 

Hol  od  US  Pander.  Ein  kleines  Schnauzenstück  von  ca.  25  <^™  Länge 
erinnert  an  den  Unterkiefer  von  Palaedaphus,  wurde  jedoch  von  Pander 
den  oberen  Gesichtstheilen  zugeschrieben.  Die  vorn  gerundete  Symphysen- 
region  ist  wie  bei  Lepidosiren  mit  einer  aus  Dentin  bestehenden  Platte 
bedeckt;  auf  den  zwei  nach  hinten  divergirenden  Aesten  befinden  sich 
jederseits  grosse  mit  zackigen  Kämmen  versehene  Zähne.  Devon.  Gouv. 
Orel.    Russland.  H.  Kiprijanovn  Pand. 

f  Ganorhynchus  Traq.  (Geol.  Mag.  1873  X.).    Fundort  unbekannt. 

Conchodus  M'Coy  (Cheirodus  Pander  non  M'Coy).  Nur  Zähne  von 
zweierlei  Form  bekannt.  Bei  den  einen  (Gaumenzähnen)  von  rhomboidischem 
Umriss  (45"^™  Länge  und  25°^™  Breite)  ist  die  Kaufläche  concav,  punktirt, 
der  Innenrand  gerade,  der  Aussenrand  in  der  Mitte  eingebuchtet,  die  Krone 
in  der  Nähe  des  letzteren  mit  vier  schrägen  Falten  versehen.  Bei  den 
Unterkieferzähnen  ist  die  Kaufläche  convex,  hinten  glatt,  vorn  und  aussen 
mit  fingerförmig  sich  ausbreitenden,  divergirenden  Kämmen.  Im  Old  red 
Sandstone  von  Schottland  und  Russland. 

Mylostoma  Newb.  Trans.  New- York  Ac.  Sc.  1883  vol.  II.  Nur  Zähne 
bekannt;  die  des  Unterkiefers  80 — 150™°^  lang  und  28 — 50""»  breit,  läng- 


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Dipnoi.  Ctenodipterini.  129 

lieh  oval  oder  spateiförmig,  Krone  mit  einem  erhabenen  Höcker,  welcher 
etwas  vor  der  Mitte  vom  Vorderrand  ausgeht.  Obere  Zähne  kleiner,  mit 
ebener  Oberfläche,  mehr  oder  weniger  dreieckig,  wahrscheinlich  zu 
Zweien  auf  jeder  Kieferhälfte  angeordnet.  Mit  Resten  von  Coccosteus  und 
Pterichtkys  im  Devon  von  Ohio  und  New- York. 


An  die  Ctenodipterinen  mögen  provisorisch  drei  unvollständig  be- 
kannte paläozoische  Gattungen  angeschlossen  werden,  welche  in  man- 
cher Hinsicht  mit  den  ersteren  und  den  Sirenoiden  übereinstimmen, 
aber  doch  wieder  so  abweichende  Merkmale,  namentlich  in  Bezug  auf 
Bezahnung  und  Beschuppung  aufweisen,  dass  ihre  systematische  Stellung 
durchaus  zweifelhaft  bleibt.  Einer  anderen  Ordnung  lässt  sich  keine  der 
nachfolgenden  Genera  mit  mehr  Wahrscheinlichkeit  anschliessen ;  da- 
gegen haben  wir  dieselben  vielleicht  als  Vertreter  einer  oder  mehrerer 
selbständiger  ausgestorbener  Familien  oder  Ordnungen  zu  betrachten. 

Megapleuron  Gaudry  (Enchainements  du  monde  des  anim.  foss.  prim. 
p.  239).  Das  unvollständige  Skelet  zeigt  ungewöhnlich  starke,  verknöcherte 
Rippen,  eine  knorpelige  Wirbelsäule,  kleine  rhombische  Ganoidschuppen, 
grosse  Opercula  und  zwei  grosse  dreieckige  am  Aussenrand  gefaltete  Zähne. 
Im  Rothliegenden  von  Igomay.    Saone  und  Loire. 

Conchopoma  Kner*).  Mittelgrosse  bis  0,25™  lange  Fische  von  ge- 
streckter Körperform,  mit  persistirender  Chorda,  diphycerker  Schwanzflosse 
und  langen  vielstrahligen  quastenfömigen  Brustflossen.  Kopf  vorn  gerundet 
oben  mit  dünnen  Hautknochen  bedeckt,  die  Kiemen  durch  grosse  gewölbte, 
muschelähnliche  Opercula  geschützt.  Die  Mitte  beider  Kiefer  ist  mit  spitzen 
Zähnen,  Vomer  und  Gaumen  mit  einer  breiten  und  langen  Platte  grösserer 
stumpfconischer  Zähne  besetzt.  Aehnliche  Zähne  auch  auf  dem  Unterkiefer 
oder  der  Zunge (?),  Schuppen  sehr  dünn,  unregelmässig  rhombisch.  Rippen, 
Bogenstücke,  sowie  die  langen  Dornfortsätze  von  einer  verknöcherten  Scheide 
umgeben.  Die  hohlen  langen  Träger  der  Schwanzflossen  schliessen  sich 
direct  an  die  Domfortsätze  an;  die  feinen  Strahlen  der  äusseren  Flosse  sind 
viel  zahlreicher,  als  ihre  Träger.  Einzige  Art  (0.  gadi/ormis  Kner.)  in 
Sphärosideritknollen  des  Rothliegenden  von  Lebach  bei  Saarbrücken. 

Tarrasius  Traq.  (Rep.  of  the  foss.  fishes  in  Eskdale  etc.  Trans.  R. 
Soc.  Edinburgh  1881  vol.  XXX).  Unvollständig  bekannte  kleine  Fische  mit 
persistirender  Chorda  und  kleinen  rhombischen,  chagrinähnlichen  Schüpp- 
chen. Neural-  und  Hämalbögen  sowie  deren  Dornfortsätze  verknöchert. 
Schwanzflosse  diphycerk,  die  langen  knöchernen  Flossenträger  zwischen 
den  Dornfortsätzen  eingeschaltet.  Strahlen  der  Flosse  sehr  zahlreich  und 
ungemein  fein.  Einzige  Art  in  der  Steinkohlenformation  von  Schottland. 
T.  prohlematicus  Traq. 

1)  Sitzungsber.  Wien.  Akad.  math.phys.  Cl.  1868  Bd.  LVII  S.  278. 
Zittel.  Handbuch  der  Palaeontologie.  in.  Bd.  9 


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130  Vertebrata,  Fische. 

2.  Ordnung.   Sirenoidea  ^).     - 

Schädel  überwiegend  knorpelig,  das  Dach  theilweise 
mit  grossen  dünnen  Hautknochen  bedeckt.  Rumpf  mit 
dünnen,  elastischen  Cycloidschuppen  ohne  knöcherne 
Basis.  Rückenflosse  sehr  lang  in  die  diphycerke  Schwanz- 
flosse übergehend;  die  knorpeligen  Strahlen  sehr  fein 
und  zahlreicher  als  ihre  Träger,  welche  direct  mit  den 
Dornfortsätzen  articuliren.  Brust-  und  Bauchflossen  mit 
innerer  gegliederter  Axe  (Archipterygium).  Jugularplat- 
ten  fehlen.  Ausserden  grossen  Unterkiefer-  und  Gaumen- 
zähnen zuweilen  noch  zwei  kleine  Zähnchen  auf  dem 
Vomer  vorhanden. 

Im  Jahre  1837  entdeckte  Natterer  die  seltene  Lepidosiren  para- 
doxa  Fitz,  in  den  Sümpfen  des  Amazonenstrom-Gebietes  und  kurze 
Zeit  darauf  wurde  ein  zweiter  Lungenfisch  im  tropischen  Afrika  [Fro- 
topterus  annectens)  bekannt.  Natterer,  Fitzinger,  Th.  Bischof 
und  Gray  betrachteten  diese  merkwürdigen  Thiere  als  Amphibien, 
während  R.  Owen,  Agassiz,  Joh.  Müller,  Hyrtl  und  Peters 
die  Fischmerkmale  für  überwiegend  erklärten.  Agassiz  stellte  sie  zu 
den  Ganoiden.  R.  Owen  machte  auf  die  Aehnhchkeit  der  Lepidosiren- 
Zähne  mit  denen  von  Chimaera,  Cochliodus  und  Ceratodus  aufmerksam 
und  Joh.  Müller  errichtete  zuerst  für  die  Lurchfische  die  selbständige 
Unterclasse  der  Dipnoi,  Abgesehen  von  der  inneren  Organisation  zeich- 
nen sich  Lepidosiren  und  Protopterus  hauptsächUch  durch  die  langen 
geisselartigen  paarigen  Flossen  aus,  deren  Strahlen  kaum  angedeutet 
erscheinen. 

Viel  grössere  Uebereinstimmung  mit  den  typischen  Fischen, 
namentlich  mit  gewissen  paläozoischen  Crossopterygiern  zeigte  der  im 
Jahre  1870  in  den  Flüssen  von  Queensland  entdeckte  grossschuppige 
j^Barramundi^,  welcher  von  G.  K refft  und  A.  Günther  mit  der 
bis  dahin  nur  auf  isolirte  Zähne  begründeten  fossilen  Gattung  Ceratodus 
identificirt  wurde.  Der  australische  Fisch  (Fig.  140  <*)  erreicht  eine  Länge 


1)  Literatur. 
Beyrich,  E.,  lieber  Ceratodus.  Zeitschr.  d.  deutschen  geol.  Gesellsch.  1850  Bd.  II  8. 154. 
MiaUy  L.  C,  Monograph  of  the  Sirenoid  and  Crossopterygian  Granoids.    Palaeontogr. 
Soc.  Part.  1  1878. 


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Dipnoi.  Sirenoidea. 


131 


von  1,5 — 1,8"^;  er  ernährt  sich  von  Gras  und  Myrtaceenblättem ;  seine 
länglich  vierseitigen,  hinten  und  vorn  gerundeten  grossen  Schuppen 
bestehen  aus  einer  homogenen  kalkigen  Deckschicht  und  einer  aus 
parallelen    Lagen   faserigen   Bindegewebes   zusammengesetzten    Basis. 


Flg.  140. 
dratoduB  Forüeri  Kreflft  (Barrsmandi)  aus  Queensland.     A  Seltenansicht   des  Fisches,   verkleinert. 

B  Unterseite  des  Schädels.   C  Unterkiefer  (nach  Günther). 
Qtt  Quadratum.   PSph  Parasphenoid.   Ft  P  Pterygo-Palatlnum.    Vo  Vomer.   d  Z&hne.  na  Nasenlöcher 

Br  Kiemenhöhle,    c  vorderste  Rippe. 
D  Ceratodua  Kaupi  Ag.    Lettenkohlensandstein.     Hoheneck  bei  Ludwigsburg.    Unterkieferzahn  auf 

knöcherner  Basis.    V»  nat.  Gr. 

Erstere  zeigt  auf  dem  freien  Theil  erhabene  Riefen,  auf  dem  bedeckten 
kleine  domförmige  Erhöhungen.  Das  flache  knöcherne  Schädeldach 
erstreckt  sich  weder  bis  zum  Ende  des  Hinterhauptes,  noch  bis  zum 
vorderen  Schnauzenrand  und  besteht  aus  zwei  grossen  medianen  Platten, 
wovon  die  vordere  dem  Ethmoideum,  die  hintere  dem  Scheitelbein 
entsprechen  dürfte;  neben  denselben  liegt  jederseits  eine  sehr  grosse 
von  Günther  als  Stirnbein  gedeutete  Platte  und  ausserhalb  dieser 
ein  Squamosum.  Auf  den  Seiten  befindet  sich  ein  Operculum  und 
unter  den  Augenhöhlen  ein  Kranz  von  Suborbitalia.  Auf  der  Unter- 
seite (Fig.  140^)  bildet  das  grosse  rhombische,  hinten  stielförmig  ver- 
längerte Parasphenoid  {PSph,)  die  Schädelbasis;  dasselbe  ist  seithch 
umschlossen  von  den  nach  vorn  convergirenden  Pterygo-Palatina  {PtP\ 
auf  deren  vorderem  Ende  jederseits  ein  grosser,  mit  sechs  erhabenen 
Kämmen  versehener  Gaiunenzahn  (d)  steht.  Der  Innenrand  dieser  Zähne 
ist  gerundet,  der  äussere  tief  gezackt.  Die  kleinen  schmalen,  schnei- 
denden Vomerzähne  stehen  auf  knorpeliger  Basis.  Der  verknöcherte 
Unterkiefer  (Fig.  140^)  wird  aus  mehreren  Stücken  gebildet;  das  Oper- 

9* 


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Vertebrata,  Fische. 


culare  (spleniale)  trägt  jederseits  einen  grossen  durch  Ligamente  be- 
festigten Zahn,  dessen  sechs  fächerförmig  nach  aussen  gerichtete 
Kämme  mit  den  Thälem  der  Gaumenzähne  correspondiren.  Sowohl  bei 
den  oberen  als  bei  den  unteren  Zähnen  nehmen  die  zwischen  den  Kämmen 
befindlichen  Thäler  von  vorn  nach  hinten  an  Tiefe  ab.  Die  paarigen 
Flossen  zeichnen  sich  durch  einen  langen  beschuppten  Stiel  aus,  von 
welchem  knorpelige  Strahlen  nach  vorn  und  hinten  ausgehen;  ihr 
inneres  Axenskelet  entspricht  dem  Archipterygium. 


Fig.  ui. 

Ceratodus  Kaupi  Ag.    Lettenkohlensandstcin.     Hoheneck  bei 

Ludwigsburg,  a  Unterkieferzahn,  b  Gaumenzahn  auf  knöcherner 

Basis.    Nat.  Qr. 


Fig.  142. 
Ceratodus  ruiicinaliuPlien .  Letten- 
kohlensandstein ,    Hoheneck    bei 
Ludwigsburg.    (Nat.  Grösse.) 


Ceratodus  Ag.  (Fig.  140,  141,  142).  Die  fossilen  Zähne  aus  Trias  und 
Jura,  für  welche  Agassiz  die  Gattung  Ceratodus  errichtet  hatte,  stimmen 
nach  Form  und  Structur  sowohl  mit  Ctenodus,  als  auch  mit  dem  lebenden 
»ßarramundic  ziemlich  genau  äberein,  erreichen  jedoch  meist  beträchtlichere 
Grösse.  Sie  besitzen  unregelmässig  dreieckige  Gestalt ;  die  beiden  kürzeren, 
inneren  geraden  oder  häufig  etwas  convexen  Seiten  stossen  in  einem  mehr 
oder  weniger  abgerundeten  Winkel  zusammen,  von  welchem  4 — 5  erhabene 
Kämme  ausstrahlen  und  dadurch  dem.  längeren  Aussenrand  eine  zackige 
Contour  verleihen.  Die  höchsten  Kämme  und  tiefsten  Zwischenthäler  be- 
finden sich  auf  dem  Vordertheile  des  Zahnes.  Die  Basis  ist  schwach  ausge- 
höhlt und  ebenso  wie  die  Krone  mit  zahlreichen  Grübchen  (den  Ein-  und 
Ausmündungen  von  verticalen  Markcanälen)  bedeckt;  nur  der  äussere,  etwas 
vorragende,  direct  auf  der  Unterlage  ruhende  Basalrand  der  Zähne  besteht 
aus  Knochensubstanz,  der  Zahn  selbst  aus  Dentin,  worin  sehr  starke  verticale 
MeduUarcanäle  aufsteigen.    Eine  sichere  Unterscheidung  der  Gaumen-  und 


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Dipnoi.  Sirenoidea.  Ganoidei.  133 

ünterkieferzähne  ist  schwierig,  da  nur  höchst  selten  die  knöcherne  Unterlage 
erhalten  blieb.  Die  etwas  schmäleren  Mandibularzähne  der  fossilen  Gera- 
todus-Aiien  besitzen  indess  stets  nur  vier,  die  breiteren  Gaumenzähne  fünf 
Kämme,  von  denen  allerdings  der  hintere  zuweilen  nur  schwach  ange- 
deutet erscheint.  Vomerzähne  wurden  bis  Jetzt  niemals  aufgefunden  und 
auch  vom  übrigen  Körper  war  abgesehen  von  einem  im  Lettenkohlensand- 
stein von  Würzburg  entdeckten  Schwanzfragment,  das  in  allen  wesent- 
lichen Merkmalen  mit  dem  recenten  Ceratodus  übereinstimmt,  bis  vor  Kurzem 
Nichts  bekannt.  Im  Jahre  1886  entdeckte  D.  Stur  im  Keuper  von  Lunz 
(Niederösterreich)  einen  ziemlich  wohl  erhaltenen  Schädel.  (Verhandlungen 
k.  k.  geol.  Reichsanstalt  1886  S.  381).  Die  Zähne  des  lebenden  „Barra- 
mundi"  haben  sechs  Kämme,  die  fossilen  nur  vier  oder  fünf;  auch  die 
Grösse  der  fossilen  Zähne  übertrifft  jene  der  ersteren  häufig  um  das  Dop- 
pelte oder  Dreifache. 

Die  ersten  von  Agassiz  beschriebenen  und  den  Cestracionten  zuge- 
theilten  Geratodus-Zähne  stammen  aus  dem  Rhät  von  Austcliff  bei  Bristol. 
Agassiz  unterschied  auf  kleine  Differenzen  neun  Arten  von  dieser  Localität, 
welche  Beyrich  alle  unter  dem  gemeinsamen  Namen  C.  Anglicus  zusanmien- 
f  asste.  Die  älteste  Art  C.  arenaceus  Quenst.  findet  sich  im  oberen  Buntsandstein 
von  Süldorf  bei  Magdeburg;  im  Muschelkalk  kommt  C  comutus  Quenst.  vor; 
im  Lettenkohlensandstein  von  Würtemberg  (Hoheneck  bei  Ludwigsburg, 
Bibersfeld,  Franken  und  Thüringen)  finden  sich  C.  Kaupi  Ag.  (Fig.  141)  C. 
Quilelmij  C,  pcdmattts,  C.  Weismanni  und  C.  Kurri  Plien.,  C.  serratus  Ag., 
0.  rvncinatus  Plien.,  im  schwäbischen  Keuper  C.  margatus  und  gypsatus  Quenst., 
im  Bonebed  C.  clocunnus  Quenst.,  0.  parvus  Ag.,  C  polymorphus  Miall.  u.  a. 
Die  ostindische  Trias  liefert  bei  Maledi  südlich  Nagpur  den  C.  Hun- 
terianus  Oldham  (Mem.  geol.  Survey  of  E.  Lidia  1859  vol.  I  p.  295).  Die 
jüngsten  Arten  sind  C.  Phülipsi  Ag.  aus  dem  Dogger  von  Stonesfield, 
C.  Güntheri  Marsh  (Amer.  Journ.  Sc.  1878  vol.  115  p.  76)  aus  dem  Jura 
von  Colorado  und  C.  cruciferus  und  hieroglyphicus  Cope  (Proceed.  Acad.  nat. 
Sc.  Philadelphia  1876)  aus  den  Fort  Unionschichten  von  Montana. 


y.  Unterclasse.    Ganoidei.    Schmelzschupper^). 

Haut  mit  Ganoidschuppen  oder  mit  knöchernen  Platten. 
Wirbelsäule  knorpelig  oder  in  sehr  verschiedenem  Grade 
verknöchert,  entweder  gerade  in  die  Schwanzflosse  fort- 
setzend oder  aufwärts  gebogen  und  in  den  oberen  Lappen 

1)  Literatur. 
Agassiz,  X.,  Recherches  sur  les  poiss.  foss.    vol.  I  et  II. 
—  Monographie  des  poiss.  foss.  du  vieux  gr^s  rouge  1844. 

Htudet/f  2%.,  Preliminary  essay  upon  the  systematie  arrangement  of  the  fishes  of 
the  Devonian  Epoch.    Mem.  geol.  Survey  of  the  United  Kingdom  1861  Dec.  X. 


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134  Vertebrata,  Fische. 

mehr  oder  weniger  verlängert.  Schwanzflosse  diphycerk, 
heterocerk  oder  hemiheterocerk.  Bauchflossen  abdominal. 
Flossenstrahlen  gegliedert,  häufig  Fulcra  vorhanden. 
Schädel  mit  Hautknochen  bedeckt  oder  vollständig  ver- 
knöchert. Kiemen  frei,  durch  Deckel  geschützt.  Kiemen- 
hautstrahlen  oder  Kehlplatten  fast  immer  vorhanden. 
Gräten  fehlen.  Muskulöser  Arterienstiel  mit  zahlreichen 
Klappen.  Sehnerven  nicht  vollständig  gekreuzt.  Darm 
mit  Spiralklappe.    Schwimmblase  mit  Ausführungsgang. 

Bei  Aufstellung  der  »Ordnungc  der  Ganoiden  hatte  L.  Agassi z 
ausschliesslich  das  Hautskelet  berücksichtigt  und  unter  dieser  Bezeich- 
nung alle  mit  winkliger,  aus  einer  knöchernen  oder  hornigen  Unter- 
lage und  einer  Schmelzdecke  zusammengesetzten  Schuppen  versehenen 
Fische  vereinigt.  Neben  den  zwei  lebenden  Gattungen  Polypterus  und 
Lepidostem  xechnete  Agassiz  hierher  sämmtliche  mit  Ganoidschuppen 
oder  Knochenschildern  versehenen  fossilen  Fische  des  paläozoischen 
und  des  mesozoischen  Zeitalters  bis  zum  Schlüsse  der  Juraperiode, 
ferner  die  Plectognathen,  Lophobranchii^  Siluroiden,  Sturioniden  und 
die  Gattung  Lepidosiren, 

Eine  auf  anatomische  Merkmale  begründete  Definition  der  Ganoiden 
suchte  Joh.  Müller  in  seiner  berühmten  Abhandlung  über  die  Be- 
grenzimg und  Eintheilung  der  Ganoiden  zu  schaffen.  Nach  Entfernung 
der  als  echte  Knochenfische  erkannten  Plectognathen,  Lophobranchier 
und  Siluroiden  und  nach  Versetzung  des  Lepidosiren  zu  den  Dipnoern 
bUebeu  als  echte  Ganoiden  noch  immer  eine  grosse  Menge  fossiler  und 
recenter  Fische  übrig,  welche  nach  Joh.  Müller  eine  eigene  Unter- 
classe  zwischen  den  Selachiem  und  den  Knochenfischen  bilden.  Wäh- 
rend die  Beschaffenheit  des  muskulösen  Arterienstieles,  die  unvoll- 
ständige Kreuzung  der  Sehnerven,  der  mit  Spiralklappe  versehene 
Darm  mit  den  ersteren  übereinstimmen,  weist  die  Anordnung  der  Kopf- 
knochen, der  Bau  der  Flossen  imd  häufig  auch  die  Verknöcherung  des 

KneTf  Rud,y  Betrachtangen  üher  die  Ganoiden  als  natürliche  Ordnung.    Sitznngsber. 
d.  V^iener  Akad    1866  Bd.  LIV  8.  519. 


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Ganoidei.  135 

inneren  Skeletes  auf  die  Knochenfische  hin.  Ja  nachdem  C.  Vogt 
in  Amia  einen  im  anatomischen  Bau  echten  Ganoiden  mit  vermeint- 
lichen Cycloidschuppen  und  vollkommen  verknöchertem  Skelet  nach- 
gewiesen hatte,  schienen  die  Grenzen  der  Ganoiden  nach  beiden  Seiten 
hin  gänzlich  verwischt.  So  erklärt  es  sich,  dass  A.  Günther  offen- 
bar in  Ueberschätzimg  der  gemeinsamen  Merkmale  die  Selachier  und 
Ganoiden  als  gleichwerthige  Ordnungen  einer  gemeinsamen  Unterolasse 
PalaeicfUhyes  den  drei  anderen  Unterclassen  {Teleosteiy  Cychstomata  und 
Leptocardii)  gegenüberstellt,  während  Lütken  eher  geneigt  ist,  die 
Ganoiden  nach  Entfernung  einiger  zweifelhafter  Elemente  {Placodermi^ 
Acanthodidae ,  Chondrostei,  Dipnoi  etc.)  in  engeren  Anschluss  an  die 
Knochenfische  und  zwar  an  die  Physostomi  zu  bringen.  Noch  ent- 
schiedener gehen  Thiolli^re  und  Kn er  vor,  indem  sie  die  Ganoiden 
als  systematischen  Begriff  gänzlich  aufgehoben  und  dieselben  mit  Aus- 
nahme der  Chondrostei  mit  den  Teleostiern  vereinigt  wissen  wollen.  Auch 
Edw.  Cope  bildet  aus  einem  Theile  der  Ganoiden  (Lqpidosteidae, 
Amiadae)  und  den  Knochenfischen  seine  Unterclasse  Actinopteri^  lässt 
aber  daneben  die  Crossopterygii  als  selbständige  Unterclasse  bestehen. 

Diese  nach  zwei  entgegengesetzten  Richtungen  abweichenden  An- 
schauungen zeigen  am  besten,  dass  eine  scharfe  Begrenzung  der 
Ganoiden  imgemein  schwierig  ist  und  dass  diesen  merkwürdigen,  in 
früheren  Erdperioden  ausserordentlich  verbreiteten  Fischen  verwandt- 
schaftliche Beziehungen  zu  den  Selachiem,  Dipnoern  und  Knochen- 
fischen zukommen.  Immerhin  stellen  sie  aber  einen  eigenartigen  Typus 
unter  den  Fischen  dar,  dessen  Erkennung  Agassiz  mit  Recht  als 
das  werthvollste  Ergebniss  seiner  ichthyologischen  Studien  bezeichnete. 

Das  auffallendste,  wenn  auch  nicht  ausschliessHche  Merkmal  der 
Ganoiden  beruht  in  ihrer  Hautbedeckung.  Keine  andere  Unterclasse 
der  Fische  besitzt  Schuppen,  welche  aus  einer  dicken  knöchernen  Unter- 
lage und  einer  äusseren  Schmelzschicht  bestehen  und  die  S.  11  bis  14 
geschilderte  Structur  aufweisen;  bei  keiner  anderen  Gruppe  kommt 
eine  gelenkartige  Verbindung  der  Schuppen  vor,  wie  sie  für  die 
Rhombenschupper  unter  den  Ganoiden  charakteristisch  ist.  Freilich 
gibt  es  auch  Ganoid-Schuppen  von  rundUcher  Form,  welche  sich  genau 
wie  die  Cycloid-  und  Ctenoid- Schuppen  dachziegelartig  decken,  und 
welche  zuweilen  nicht  wesentlich  dicker  sind  als  die  letzteren,  allein  auch 
diese  Kreisschuppen  (Cörftm^s,  Megcdurus,  Macrorhipis^  Amia)  zeigen 
unter  der  Schmelzdecke  eine  mit  Knochenkörperchen  ausgestattete 
Unterlage  von  zuweilen  freilich  nur  minimaler  Stärke. 

Nicht  alle  echten  Ganoiden  haben  Schmelzschuppen.  Bei  den 
Knorpel-Ganoiden  {Chondrostei)  und  den  Placodermen  sind  Kopf,  Theile 


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136  Vertebrata,  Fische. 

des  Rumpfes  oder  die  Seiten  der  Schwanzflosse  mit  grösseren  oder 
kleineren  Knochenplatten  bedeckt,  denen  der  Schmelzüberzug  voll- 
ständig fehlt  (vgl.  S.  14).  R.  Owen  stellt  diese  Formen  als  Placo- 
ganoiden  den  Schuppenganoiden  {Lepidoganoidei)  gegenüber. 

Nimmt  man  mit  0.  Hertwig  an,  dass  die  Knochenplatten  aus 
der  Verschmelzung  von  Hautzähnchen  oder  Placoidschuppen  hervor- 
gegangen sind,  und  dass  die  mit  Schmelzdecke  versehenen  Rhomben- 
schuppen eine  eigenthümliche  Differenzirung  dieser  Knochenplatten 
darstellen,  so  geht  daraus  hervor,  dass  die  Placoganoiden  sich  von  dem 
ursprünglichen  >Stammtypus«^  weniger  weit  entfernt  haben,  als  die 
Schuppenganoiden  und  darum  einen  älteren  Seitenzweig  desselben  dar- 
stellen. 

Mit  dieser  Auffassung  steht  auch  die  Entwickelung  des  inneren 
Skeletes  im  Einklang.  Sämmtliche  Placoganoiden  (Chondrostei  Placo- 
dermi,  Cephalaspidas)  haben  eine  knorpehge  Wirbelsäule.  Häufig  sind 
auch  die  Bogen,  Dornfortsätze  und  Rippen  knorpehg,  doch  beginnt 
bei  Spaiularia  die  Verknöcherung  an  den  unteren  Bogen  und  bei  dem 
fossilen  Chondrosteus  sind  Bogen  und  Domfortsätze  in  Knochensubstanz 
umgewandelt:  damit  ist  die  erste  Anlage  einer  knöchernen  Wirbelsäule 
gegeben,  deren  Entwickelung  in  den  verschiedenen  FamiHen  der 
Schuppen-Ganoiden  Schritt  für  Schritt  verfolgt  werden  kann.  Wie  die 
allmähliche  Gliederung  der  Chorda  eines  Fischembryo  durch  die  Anlage 
der  oberen  Bogen  eingeleitet  wird,  auf  welche  sodann  die  unteren 
Bogen  und  erst  viel  später  die  Entwickelung  des  Wirbelkörpers  folgt, 
so  gibt  es  unter  den  Schuppen-Ganoiden  eine  grosse  Anzahl  von  Gat- 
tungen, ja  sogar  ganze  Familien  {Heterocerci) ,  bei  denen  die  Chorda 
keine  Spur  einer  centralen  knöchernen  Umhüllung  erlangt.  Sie  stehen 
jedoch  immerhin  in  einem  vorgeschritteneren  Stadium  der  Entwicke- 
lung als  die  Chondrostei,  weil  die  Bogen,  Dornfortsätze  und  öfters  auch 
die  Rippen  verknöchert  sind.  In  letzterer  Hinsicht  stellen  die  Coela- 
canthinen  ein  Anfangsstadium  dar,  indem  ihre  Dornfortsätze  und 
Flossenträger  im  Innern  noch  knorpelig  und  nur  aussen  von  knöchernen 
Hülsen  umgeben  waren.  Die  oberen  und  \mteren  Bogen  sind  un- 
gewöhnlich dünn  und  sassen  offenbar  auf  einer  weichen  (?  knorpeligen) 
Chorda  auf.  Aehnlich  scheinen  sich  auch  die  lleterocerei  zu  ver- 
halten,   deren    inneres    Skelet   jedoch   noch    wenig  bekannt  ist   und 


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Ganoidei. 


137 


Bogen  an  Ausdehnung  gewinnen  und  einen  Theil  der  Chorda  umfassen  ^). 
Bei  Pycnodus  (Fig.  145)  geht  diese  Ausbreitung  so  weit,  dass  die  Basis 
der  oberen  Bogen  den  Oberrand  der  unteren  beinahe  berührt,  so  dass 
die  Chorda  ringsum  von  einer  knöchernen,  vielfach  dm-chbrochenen 
Scheide  umgeben  ist  (Fig.  145). 


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Fig.  144. 

Fifif-  148.  Wirbelsäule   von    Microdon 

Ein  Stück  der  Wirbelsäule  von   Uypsoconnus  inngnU  Wagn.,  Itieri  ThioU.  aus   der  vor- 

unmlttelbar  vor  der  Rückenflosse.     (Nacktwirbel).  deren  Schwanzregion 

(Nacktwirbel). 

Da  in  den  genannten  Fällen  die  Chorda  selbst  keine  Spur  von 
Verknöcherung  erkennen  lässt,  so  werden  derartige  Wirbel  ohne  ossi- 
ficirtes  Centrum  am  besten  als  »Nacktwirbel« 
von  den  eigentlichen  »Halbwirbeln«  unterschie- 
den, mit  denen  sie  Heckel  vereinigt  hatte.  Bei 
letzteren  hat  die  Ossification  der  Wirbelkörper  von 
aussen  her  begonnen,  ohne  dass  die  Chorda  durch 
eine  zusammenhängende  Knochenschicht  geschützt 
wäre.  In  der  Regel  tritt  zuerst  an  der  Basis  der  Chorda 
eine  gekrümmte  Knochenplatte  (Hypocentrum)  auf, 
welche  in  der  Schwanzregion  von  den  unteren 
Bogen  eingefasst  wird  und  kürzere  oder  längere  seit- 
liche Fortsätze  nach  oben  sendet.    Zuweilen  besteht      zwei  scbwanzwirbei 


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138 


Vertebrata,  Fische. 


dem  Hypocentrum  beobachtet  man  ziemlich  hoch  oben  auf  den  Seiten 
jederseits  eine  keilförmige,  nach  unten  verschmälerte,  gegen  oben  ab- 
gerimdete  Platte  (Pleurocentrum),  wodurch  die  Chorda  zwar  noch  nicht 
vollständig,  aber  doch  theilweise  geschützt  wird  (Fig.  146*).  Im  nächsten 
Stadium  dehnen  sich   sowohl  die  nach   oben  keilförmig  zulaufenden 

,  Hypocentra,   als  auch 

^j  '      die  nach  imten  zuge- 
^  spitzten    Pleurocentra 

so  weit  aus,  dass  sie 
sich  seitlich  in  einer 
Diagonalen  berühren 
(Fig.  147),  und  da  auch 
die  beiden  Pleuro- 
centren  häufig  auf  der 
Dorsalseite  mit  ein- 
ander verwachsen,  so 
ist  jetzt  der  Wirbel- 
körper aus  zwei  dünnen  hufeisenförmigen  Halbringen  gebildet,  welche 
die  Chorda  vollständig  umgeben.  Niemals  bedecken  an  solchen  Halb- 
wirbeln  (Fig.  146.  147.  148)  die  von  oben  kommenden  Bogenstücke 


Fig.  146. 
a  Wirbel  aus  der  Rumpfregion  von  Euthynotus.    b  Wirbel  aus  der 
Rumpf^gion  von  Caturua  fwrcatus.     n  obere  Bogen,    9p  der  ge- 
spaltene obere  Domfortsatz,  hyc  Hypocentrum,  plc  Pleurocentrum, 
p  Parapopbyse,  c  Rippe. 


sp         n 


hyc 


•lyc 


plc  -  jJ^^^ffipM^ 


777 


Flg.  U7. 
a  Wirbel  aus  der  Rumpfregion  von  Caüopterus  Agassizi  ThloU.  b  Wirbel  aus  der  Rumpf- 
region von  Euryconntu  epeciosus  Wagn. 

Pleurocentra)  Theile  der  imteren  Wirbelhälfte  (Hypocentra),  wie  He  ekel 
irrthümlicher  Weise  angenommen  hatte.  Bei  der  Gattung  Eurycomius 
besteht  die  Wirbelsäule  in  ihrer  vorderen  Hälfte  (Fig.  147*)  aus  ziemlich 
gleichmässig  entwickelten  hufeisenförmigen  Halbringen,  in  der  Schwanz- 
region dagegen  (Fig.  148  <»)  vereinigen  sich  die  an  ihren  Enden  immer 
noch  schwach  verschmälerten  seitUchen  Hälften  der  Hypocentra  und 
Pleurocentra  dorsal  und  ventral  und  bilden  dadurch  zwei  dicht  neben- 
einander liegende  schmale  Ringe,  welche  die  Chorda  vollständig  um- 
schliessen    (»falsche  Hohlwirbel«  Vetter).     Die    Schwanzregion    der 


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Ganoidei. 


139 


X 


^mmnü 


"^^^ 


recenten  Gattung  Amia  zeigt  dieses  Stadiuij^  nur  hat  die  Verknöche- 
rung nach  innen  stärker  zugenommen  und  die  Chorda  zum  grossen 
Theil  verdrängt. 

Bei  einer  Anzahl  jurassischer  Lepidosteiden(i4.<?;ndorÄt/wcÄt«s  [Fig.  149], 
{Belonosiomus,  Histionotus,  Ophiopsis)  und  paläozoischer  Crossopterygier 
Rhizodopsis,  Megalichthysi)  besteht  der  Wirbelkörper  aus  einer  einfachen, 
dünnen,  cylindrischen  Hülse  mit  glatter  oder  vertical  gestreifter  Ober- 
fläche. Dass  derartige  »Hohlwirbel  oder  Ringwirbel«  aus  der 
seitlichen  Verschmelzung  von  zwei  Halbringen  hervorgehen,  lässt  sich 
namentUch  bei  Aspidorhynchus  ^ 

mit  aller  Bestinmitheit  nach- 
weisen, indem  hier  die  Caudal- 
region  stets  aus  Hohl  wirbeln, 
die  vordere  Rumpf  region  jedoch 
häufig  noch  aus  Halbwirbeln  be- 
steh t,  deren  Hypo-  undPleuro- 
centra  zwar  dorsal  und  ventral 
geschlossene  Ringe  bilden, 
seitlich  aber  durch  eine  Naht 
vollständig    getrennt   bleiben. 

Die  Gattung  Megalurus  steht  bezügUch  ihrer  Wirbelsäule  Ämia 
ungemein  nahe,  nur  erlangen  die  Wirbelhälften  eine  so  beträchtUche 
Grösse,  dass  jede  derselben  einem  selbständigen  Wirbelkörper  gleich- 
kommt. Auch  bei  gewissen  BdonostomiiS' Arien  ver- 
längern sich  die  Wirbelkörper  unter  gleichzeitiger  Ver- 
dickung des  Knochencylinders;  die  Chorda  wird  im 
Wirbelkörper  eingeschnürt,  verbreitert  sich  dagegen 
intervertebral  und  da  nun  die  Knochenhülle  dieser  Aus- 
dehnimg der  Chorda  am  vorderen  und  hinteren  Ende 
folgt,  entsteht  in  der  Mitte  der  Wirbelkörper  jene  cen- 
trale Einschnürung,  welche  den  Fischwirbeln  die  cha- 
rakteristische Form  einer  Sanduhr  verleiht.  Bei  ge- 
wissen jurassischen  Vertretern  der  Amiaden  ( Oligopleurus,  mg.  u9. 
Macrorhipis,  Oenoscopus,  Aethalionl  sowie  beim  lebenden  ^  n^t^Sblf '^von 
Pclwoterus   verknöchern    diA    Ännnhio.rtlAn    Wirhelkörner      vom.  h  ein  stück 


Fig.  148. 

a  Schwanzwirbel   von   Ewry&jrmus  specioous.     b  Ein 

Stück  der  Wirbelsäule  von  Amia  calva  aus  dem  vorderen 

Abschnitt  der  Candalregion. 


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140  Vertebrata,  Fische. 

fossilen  Ganoiden,  sowie  bei  Amia  und  Polypterus  bleiben  die  Bogen 
durch  eine  dünne  knorpelige  Zwischenschicht  vom  Gentrum  getrennt. 

Auch  hinsichthch  ihrer  Structur  sind  die  zum  Wirbelkörper  ge- 
hörigen Verknöcherungen  von  den  Bogen,  Dornfortsätzen  und  Rippen 
unterschieden.  Sie  enthalten  keine  Knochenkörperchen  mid  erweisen 
sich  histiologisch  als  verkalktes  Bindegewebe.  Häufig  stechen  die 
Hypo-  und  Pleurocentren  schon  durch  ihre  dunkelbraune  Färbung 
ziemlich  grell  von  den  lichter  gefärbten  Bogen  ab. 

Die  unvollständige  Verknöcherung  des  inneren  Skeletes  äussert 
sich  bei  den  Ganoiden  auch  darin,  dass  bei  vielen  fossilen  Formen  die 
dorsalen  Dornfortsätze  offenbar  noch  einen  knorpeUgen  Kern  um- 
schlossen und  dadurch  wenigstens  in  der  vorderen  Körperhälfte  ge- 
spalten erscheinen.  Verknöcherte  Rippen  fehlen  bei  vielen  paläo- 
zoischen Gattungen,  sind  dagegen  bei  den  mesozoischen  und  recenten 
meist  wohl  entwickelt.     Gräten  scheinen  nicht  vorzukommen. 

Das  hintere  Ende  der  Wirbelsäule  ragt  stets  mehr  oder  weniger 
weit  in  die  Schwanzflosse  hinein.  Immerhin  aber  bleibt  die  rein 
diphycerke  Bildung  (vgl.  S.  31)  auf  die  einzige  Ordnung  der  Crosso- 
pterygier  und  auch  hier  nur  auf  die  zwei  Familien  der  Codacanthini 
und  Phaneropleurini  beschränkt;  bei  den  Cydodipterini  und  Rhombo- 
dipterini  ist  die  Schwanzflosse  hetero-diphycerk,  d.  h.  der  über  der 
nahezu  geradlinig  verlängerten  oder  doch  nur  wenig  aufwärts  gebogenen 
Wirbelsäule  befindliche  Theil  der  Schwanzflosse  ist  erhebUch  schwächer, 
als  der  untere  Lappen. 

Am  häufigsten  findet  sich  die  rein  heterocerke  Bildung  (vgl. 
S.  33),  wobei  die  aufwärts  gekrümmte  Wirbelsäule  fast  bis  in  die  Spitze 
des  oberen  Lappens  fortsetzt  und  sämmtliche  gegliederte  Strahler 
beider  Lappen  den  Hämapophysen  aufsitzen.  SänmitUche  Cephalor 
spidae,  Placodermi,  Chondrostei,  Heterocercij  Acanthodidaey  sowie  alle 
nicht  diphycerken  Crossopierygii  gehören  hierher.  Eine  Annäherung 
an  homocerke  Schwanzbildung  (vgl.  S.  34)  findet  erst  bei  den  meso- 
zoischen Lepidosteiden  und  Amiaden  statt.  Aber  auch  hier  ist  die 
Homocerkie  stets  nur  eine  äusserliche;  denn  selbst  bei  vollkommen 
gleichmässiger  Ausbildung  der  beiden  Schwanzlappen  [ÄspidorhynchiAS, 
Caturus,  Gyrodus)  krümmt  sich  das  hintere  Ende  der  Chorda  unmittelbar 
vor  der  Schwanzflosse  aufwärts  und  die  Träger  der  letzteren  schalten 
sich  zum  grösseren  Theil  zwischen  die  Haemophysen  ein,  so  dass 
häufig  nur  der  Fulcrenbesatz  des  oberen  Lappens  über  den  Neurapo- 
physen  steht.  Derartige  Flossen  müssen  alshemiheterocerk  (abhre- 
viatly  heterocerk)  den  homocerken  Schwanzflossen  der  Knochenfische 
gegenübergestellt  werden. 


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Ganoidei.  141 

Bei  vielen  Ganoiden  sind  die  unpaaren  und  zuweilen  auch  die 
paarigen  Flossen  am  Vorderrand  mit  sog.  Schindeln  (Fulcra)  besetzt. 
Die  Fulcren  bilden  entweder  einen  breiteren  oder  schmäleren,  aus  kurzen 
paarigen  an  der  Basis  verbreiterten  Stacheln  zusammengesetzten  Saum, 
welcher  häufig  nur  auf  dem  verlängerten  vordersten  Strahl  aufsitzt.  Wo 
aber  die  Strahlen  an  Länge  zunehmen  und  hintereinander  am  vorderen 
Rande  zum  Vorschein  kommen,  gehen  die  Fulcra  von  den  kürzeren  über 
ihre  Enden  zu  den  längeren  über.  Neben  den  paarigen  Fulcren  kommen 
auch  unpaare  bei  solchen  Gattimgen  vor,  bei  denen  der  Vorderrand 
aus  zahlreichen  Strahlen  von  verschiedener  Länge  gebildet  wird.  Hier 
schieben  sich  stabförmige  Stücke  von  verschiedener  Stärke  zwischen 
die  Strahlen  ein.  Häufig  sieht  man  auch  den  Oberrand  der  Schwanz- 
flosse von  der  Basis  an  entweder  eine  kürzere  oder  längere  Strecke 
weit  mit  einer  Reihe  V-förmiger  Schuppen  bedeckt,  welche  dann  in 
der  Regel  auch  die  Mittellinie  des  Rückens  zieren. 

Die  Strahlen  sämmtlicher  Flossen  sind  distal  gespalten  und  quer 
gegliedert,  die  Bauchflossen  stehen  stets  mehr  oder  weniger  weit  hinter 
den  Brustflossen. 

Wie  die  Wirbelsäule,  so  bietet  auch  der  Schädel  sehr  verschiedene 
Stadien  der  Verknöcherung  dar.  Bei  den  Knorpel-Ganoiden  (vgl.  S.  40) 
beschränkt  sich  dieselbe  auf  eine  Anzahl  Belegknochen  auf  dem 
Schädeldach  und  der  Schädelbasis.  Pterygoid  und  Gaumenbeine  sind 
noch  verschmolzen,  der  Unterkiefer  und  ein  Theil  des  Zungenbein- 
bogens  verknöchert,  der  Opercularappai'at  schwach  entwickelt.  Bei 
den  Schuppenganoiden  (vgl.  S.  40)  steht  die  Verknöcherung  jener  der 
Teleostier  ziemlich  gleich  und  auch  die  Zahl  und  Anordnung  der  ein- 
zelnen Knochen  stimmt  im  wesentlichen  mit  den  letzteren  überein. 
Als  Eigenthümlichkeit  gewisser  Ganoiden  [Crossopterygii)  verdient  in- 
dess  hervorgehoben  zu  werden,  dass  die  Kiemenhautstrahlen  zuweilen 
durch  zwei  oder  mehr  mit  Schmelz  bedeckte  Kehlplatten  ersetzt  sein 
können.  Bei  den  Pycnodonten  fehlen  die  Kiemenhautstrahlen  ganz, 
weil  dort  die  Kehle  mit  einem  Pflaster  polygonaler  Schuppen  bedeckt  ist. 

Im  Bau  des  Brustgürtels  und  namentUch  der  vorderen  Extremitäten 
zeigen  die  verschiedenen  Ordnungen  der  Ganoiden  grosse  Abweichungen 
und  erweisen  sich  als  vermittelnde  BindegUeder  zwischen  Dipnoern, 
Selachiern   und   Knochenfischen.     Bei   den  Crossoviervaii .    Chondrostei 


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142  Vertebrata,  Fische. 

bei  den  Chondrostei  und  wahrscheinlich  auch  bei  den  fossilen  Crosso- 
pterygiem  knorpelig,  sind  dagegen  bei  Lepidosteiden ,  Amiaden  und 
Pycnodonten  genau  wie  bei  den  Teleostiern  verknöchert.  Auch  be- 
züglich der  Lage  imd  Zahl  der  ßasalstücke  in  den  Brustflossen  stimmen 
die  drei  leztgenannten  Ordnungen  mit  den  Knochenfischen  überein, 
während  unter  den  Crossopterygiem  die  älteren  Formen  wahrscheinUch 
eine  knorpelige  gegUederte  Achse,  wie  die  Dipnoer  besassen. 

Neben  der  Hautbedeckung  imd  dem  inneren  Skelet  gibt  es  noch 
einige  anatomische  Merkmale,  wodurch  sich  die  CJanoiden  als  eine 
selbständige  Abtheilung  imter  den  Fischen  erweisen.  So  ist  der  mus- 
kulöse, etwas  verlängerte  Stiel  der  Hauptarterie  (conus  arteriosus) 
im  Innern  ähnhch  wie  bei  den  Selachiem  mit  mehreren  Reihen  von 
Klappen  versehen,  welche  den  Rücktritt  des  Blutes  aus  der  Arterie  in 
die  vordere  Herzkammer  verhindern.  Die  Kiemen  dagegen  liegen  stets, 
wie  bei  den  Teleostiern,  frei  unter  einem  meist  aus  mehreren  Knochen- 
platten bestehenden  Deckel.  Bei  den  Chondrostei,  Lepidosteus  und 
Polypterus  kommt  noch  eine  respiratorische  Nebenkieme  vor  und  bei 
PcHypterus  imd  einzelnen  Knorpel-Ganoiden  beobachtet  man  Spritzlöcher 
wie  bei  den  Selachiern.  Auch  durch  den  Besitz  einer  Spiralklappe 
im  Darme,  sowie  in  der  Ausbildung  des  Urogenitalsystems  nähern  sich 
die  Ganoiden  mehr  den  Selachiern  als  den  Teleostiern ;  dagegen  besitzen 
alle  eine  Schwimmblase  mit  Luftgang.  Durch  vollständige  Kreuzung 
der  Sehnerven  unterscheiden  sich  die  Knochenfische  von  den  Ganoiden, 
bei  denen  die  in  Aeste  zertheilten  Sehnerven  ein  sog.  Chiasma  bilden. 

Zur  Erkennimg  fossiler  Ganoiden  gewähren  die  Hautgebilde,  die 
unvollkommen  verknöcherte  Wirbelsäule,  die  Beschaffenheit  der  Schwanz- 
flosse und  die  Anwesenheit  der  Fulcra  die  zuverlässigsten  Anhalts- 
punkte. Unrichtig  dagegen  ist  die  Behauptung  von  Agassi z,  dass 
alle  vorcretaceischen  Schuppenfische  zu  den  Ganoiden  gehören,  denn 
nicht  nur  die  jurassischen  Gattungen  Leptolepis,  Hirissops,  Oxygonius 
u.  a.,  sondern  auch  einige  ältere  Typen,  wie  Bdonorhynchus  und  Dorypterus 
müssen  theils  als  typische  Knochenfische,  theils  als  Vorläufer  der 
Teleostier  betrachtet  werden.  Immerhin  haben  die  Ganoiden  ihre  Haupt- 
verbreitung in  paläozoischen,  triasischen  und  jurassischen  Ablagerungen, 
und  werden  mit  Beginn  des  Kreidesystems  mehr  und  mehr  durch  die 
Knochenfische  verdrängt.  Werkwürdiger  Weise  leben  alle  recenten 
Ganoiden  entweder  ausschliessUch  oder  doch  zeitweilig  in  süssem 
Wasser,  während  die  fossilen  häufig  in  rein  marinen  Ablagerungen 
und  in  Gesellschaft  von  Ueberresten  mariner  Organismen  vorkommen. 
Die  tertiären  Ganoiden  stammen  allerdings   aus  Süsswasserbildungen 


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Ganoidei.  143 

und  viele  paläozoische  Formen  finden  sich  in  Ablagerungen,  deren 
Entstehungsweise  nicht  mit  Sicherheit  bestimmt  werden  kann. 

Die  Systematik  der  Ganoiden  bietet  wegen  ihrer  vielseitigen  Ver- 
wandtschaftsbeziehungen grosse  Schwierigkeiten  L.  Agassiz  zerlegte 
die  von  ihm  aufgestellte  Ordnung  der  Ganoiden  in  zwölf  FamiUen, 
wovon  Joh.  Müller  vier  (Sclerodermes,  Gymnodontes,  Lophobranches 
und  Siluroides)  auf  Grund  anatomischer  Untersuchimgen  zu  den 
Knochenfischen  versetzte.  Von  den  übrigen  (Lepidoides,  Sauroides, 
Coelacanthes ,  Pycnodontes,  Dipteriens,  Acanthodiens ,  Cephalaspides, 
Accipenserides)  wurden  die  beiden  ersteren  von  allen  späteren  Autoren 
als  unhaltbar  finerkannt,  die  Dipteriens  theilweise  den  Dipnoern  zuge- 
theilt,  die  übrigen  dagegen  mit  geringeren  oder  grösseren  Modificationen 
als  selbständige  Gruppen  aufrecht  erhalten. 

Joh.  Müller's  Eintheilung  in  Knorpel-Ganoiden  (Chondrostei) 
und  Knochen-Ganoiden  (Holostei),  womit  im  wesentUchen  auch  die  von 
R.  Owen  vorgeschlagene  Gruppirung  in  Placoganoidei  und  Lepidoga- 
noidei  übereinstimmt,  trägt  hauptsächlich  den  recenten  Vertretern 
Rechnimg,  kann  aber  für  die  grosse  Masse  der  fossilen  Formen  nicht 
genügen.  Auch  die  Eintheilimg  von  C.  Vogt  in  die  drei  Unterord- 
nungen Loricata,  Rhombifera  und  Cydifera,  welche  mit  kleinen  Abän- 
derungen in  Pictet's  Traitö  de  Paläontologie  angenommen  wurde, 
ist  gegenwärtig  ziemlich  allgemein  aufgegeben. 

Den  grössten  Fortschritt  in  der  Systematik  der  Ganoiden  seit 
Joh.  Müller  veranlasste  Th.  Huxley's  meisterhafte  Abhandlung, 
worin  die  fünf  Ordnungen  der  Amiadae,  Lepidosteidae,  Crossopterygidae^ 
Chondrosteidae  und  Acanthodidae  genauer  definirt,  die  Placodermi  und 
Cephalaspidae  dagegen  als  Vorläufer  der  Knochenfische  von  den  Ganoiden 
ausgeschlossen  werden.  Noch  mehr  beschränkte  Ch.  Lütken  den  Begriff 
der  Ganoiden,  indem  er  nur  die  drei  Gmppen  der  Lepidosteini  oder  Euga- 
noidei^  Pycnodontes  und  Crossopterygii  als  typische  Vertreter  derselben 
gelten  lässt,  die  Amiaden  aber  als  echte  KTiochenfische,  die  Sturiones 
{Chondrostei),  Placodermi  und  Acanthodidtie  als  fremdaiiiige  Gruppen 
von  zweifelhafter  Stellung  gänzlich  ausscheidet. 

AuchTraquair  betrachtet  die  Acanthodei,  Placodermi  und  Cepha- 
laspidae als  Ordnungen  »incertae  sedis«,  hält  jedoch  die  Amiadae  und 
Acdpenseroidei  für  echte  Ganoiden  und  vereinigt  mit  den  letzteren 
sogar  die  von  Huxley  und  Lütken  den  Lepidosteiden  zugetheilten 
Heterocerd  (Palaeoniscidae  und  Platysomidae).  Auch  die  Dipnoer  werden 
von  Traquairiien  Ganoiden  angeschlossen. 

Am  weitesten  von  der  bisherigen  Auffassung  entfernt  sich  Edw. 
Cope,  welcher,  wie  bereits  erwähnt,  die  Mehrzahl  der  Ganoiden  den 


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144  Vertebrata,  Fische. 

Knochenfischen  zuweist,  dagegen  die  Crossopterygii  als  eine  den  Se- 
lachiern,  Dipnoern,  Holocephalen  und  Actinoptern  (=  Tdeostei  +  Ga- 
noidei)  gleichwerthige  Unterclasse  betrachtet. 

Von  den  zehn  im  Folgenden  angenommenen  Ordnungen  enthält 
die  erste  [Pteraspidae)  die  ältesten  bis  jetzt  bekannten  fossilen 
Ueberreste.  Die  paläozoischen  Cephalaspidae,  Flacodermi  und 
Acanthodidae  nehmen  eine  zweifelhafte  Mittelstellung  zwischen  Sela- 
chiern,  Chondrostei  und  Knochenfischen  ein,  die  Crossopterygii  sind 
offenbar  nahe  verwandt  mit  den  Dipnoern;  die  Heterocerci  sind  die 
directen  Vorläufer  der  Lepidosteidae  imd  Pycnodontidae  und  die 
Amiadae  wahrscheinlich  ein  Seitenzweig  der  Lepidosteidae  oder 
Crossopterygier.  

Reste  fossiler  Ganoiden  treten  zuerst  im  oberen  Silur  auf.  Einige 
derselben  gehören  zu  den  Pteraspiden,  Cephalaspiden  und  Placodermen. 
Neben  diesen  mehr  oder  weniger  sicher  bestimmbaren 
Formen  kommen  namentlich  auf  der  Insel  Oesel 
auch  zahlreiche  Fragmente  (Schuppen,  Hautschilder, 
Stacheln,  Zähne)  vor,  welche  eine  genauere  syste- 
matische Einreihung  nicht  gestatten.  Als  solche 
mögen  die  von  P ander  ^)  nach  ihrer  äusseren  Form 
Flg.  Töo^  "^d  fehleren  Structur  sorgfältigst  untersuchten  Gat- 

Hauuchiidvoiii.üpAo«ret«  tuugcn  BytidoUpis,   Schidiosteus^    Coccopeltus,    Cypho- 
ob^eTsuur.'^^'oh^^^^^       ^nolcpis,    Trachylepls,    Dasylepis,    Lophdepis,    Dictyo- 
Russiand.  UpiSj  OfiiscoUpis,  Pklebolepis  und  Lophosteus  (Fig.  150) 

(Nach  Pander.)  t;>       «v  n     j 

Erwähnung  finden. 

1.  Ordnung.  Pteraspidae  [Heterostraci  R.  Lank.)^). 
Kopf  und  vorderer  Theil  des  Rumpfes  mit  einem  con- 
vexen  Rücken-  und  Bauchschild  bedeckt.  Rückenschild 
aus  mehreren,  fest  verbundenen  Stücken  zusammenge- 
setzt (selten  einfach),  an  den  Rändern  umgebogen  und 
etwas  verdickt.     Augenöffnungen   klein,   am  Aussenrand 


%\  1 1 


1)  Pander,  Chr.  H.,  Monographie  der  fossilen  Fische  des  silurischen  Systems 
des  russisch -baltischen  Gouvernements.     St.  Petersburg  1856. 

2)  Literatur  über  Pteraspidae  und  Cephalaspidae. 

Altky  AI.  v.f   Die  paläoz.  Gebilde  Podoliens   und   deren  Versteinerungen.     Abhandl. 
k.  k.  geol.  Reichsanstalt  Wien  lb74  Bd.  VII  Nr.  1. 

—  Uwagi  nad  Tarczami  ryb  rodzaju  Pteraspis  i  Scaphaspis.    Krakau.    Rozpr.  Wydz. 
matem.  przyr    Ak.  Umiej  XI. 

—  üeber  Pteraspis,  Cyathaspis  und  Scaphaspis.   Beiträge  zur  Palaeontologie  Oester- 
reich-Ungarns  von  Mojsisowics  und  Neumayr.    II.    1886. 


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Ganoidei.  Pteraspidae.  145 

gelegen.  Bauchschild  einfach,  länglich  eiförmig,  gewölbt. 
Beide  Schilder  oberflächlich  mit  feinen  Zuwachsstreifen 
oder  Leistchen  verziert.  Rumpf,  Schwanz  und  inneres 
Skelet  unbekannt. 

Beide  Schilder  sind  aus  drei  Schichten  zusammengesetzt.  Die 
innere  besteht  aus  dünnen  parallelen  Lamellen  und  enthält  keine 
Knochenkörperchen,  wohl  aber  weite,  unregelmässige  zellige  Räume 
(Lacunen),  welche  durch  vereinzelte,  schräge  Gefässcanäle  mit  der 
inneren  Oberfläche  communiciren  und  nach  oben  eine  grosse  Menge 
Canäle  aussenden,  die  über  den  Lacunen  in  der  mittleren  Schicht  mehr 
oder  weniger  horizontal  verlaufen  und  ein  anastomosirendes  Maschen- 
netz bilden.  Die  obere  Schicht  wird  aus  parallelen,  durch  enge  Zwi- 
schenräume getrennte  Leisten  oder  Falten  gebildet,  in  denen  feine  ver- 
ästelte Dentincanälchen  verlaufen. 

Die  auffallende  Form  imd  eigenthümliche  Structur  der  hierher 
gehörigen  Reste  hat  Veranlassimg  zu  sehr  verschiedener  Beurtheilung 
derselben  geboten.  L.  Agassi z  beschrieb  die  ersten  Schilder  und 
vereinigte  sie  mit  Cephalaspis^  jedoch  nicht,  ohne  auf  ihre  abweichende 
Structur  aufmerksam  zu  macheu.  R.  Kner  stellte  für  ein  aus  Gahzien 
stammendes  Kopfschild  die  Gattung  Pteraspis  auf  und  glaubte  dasselbe 
als  Sepienschulp  deuten  zu  dürfen.  Ein  ähnUches  Fossil  aus  der 
devonischen  Grauwacke  von  Dann  in  der  Eifel  wurde  von  F.  Roemer 
unter  dem  Namen  Paiaeoteuthis  (später  in  Archaeoteuthis  umgewandelt) 

Claypole,  E.  W.,  Pteraspidian  fishes  in  the  upper  Silurian  Rocks  of  North- America. 

Quart,  joum.  geol.  Soc.  1885  vol.  XUI  p.  48. 
Eichvxdd,  Ed.  v.y  Analekten  aus  derPalaeontologieund  Zoologie  Russlands,  Moskau  1871. 
Hmdey,  Th,  Ueber  Cephalaspis  und  Pteraspis.   Quart,  joum.  geol  Soc.  1856  vol.  Xu 

p.  100,  1858  vol.  XIV  p.  267,  1861  vol.  XVn  p.  163. 

—  Memoirs  of  geoL  Survey  1861  Dek.  X  p.  38. 

Kner,  B,,  Ueber  Cephalaspis  Lloydii  und  Lewisii.    Haidinger,   Natnrw.  Abhandl. 

1847  Bd.  I. 
Kunth,  Ä.,  Ueber  Pteraspis.  Zeitschr.  d.  deutsch,  geol.  Gesellsch.  1872  Bd.  XXIV  S.  1. 
Lankaster  Ray,  Quart,  joum.  geol.  Soc.  1863  vol.  XX  p.  194. 

—  and  Föwrie,  J,,  A  monograph  of  the  fishes  of  the  old  red  Sandstone.  I.  Cepha- 
laspidae.    Palaeont.  Soc.  1868. 

—  Report  on  fragments  of  fossil  fishes  from   Spitzbergen.    K.  Svensk  Vet.   Ak. 


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146 


Vertebrata,  Fische. 


ebenfalls  den  nackten  Cephalopoden  zugetheilt,  dabei  aber  bemerkt, 
dass  Pteraspis  nach  Form  und  Structur  eher  eine  Verwandtschaft  mit 
den  Crustaceen  vermuthen  lasse. 


Flg.  151. 

ScaphatpU  Lloydii  Ag.  sp.  Ein  Stück 

der  Schale,  stark  vergr.,  a  obere, 

b  mittlere,  c  untere  Schicht.  (Nach 

Ray  Lankaster.) 


Flg.  152. 

Pteraapis  rostraiu»  Ag.    Verticalschnitt  durch 

das  Kopfschild  parallel  einer  Längsleiste.  Stark 

vergr.    (Nach  Ray  Lankaster.) 


Huxley  und  Salt  er  acceptirten  den  Kn  er' sehen  Gattungs- 
namen, vereinigten  damit  einige  neu  entdeckte  britische  Formen,  sowie 
den  Palaeoteuthis  Dunensis  und  erklärten  alle  für  Fische.  Auch  Ray 
Lankaster  spricht  sich  für  eine  Verwandtschaft  mit  C^hcHaspis  aus, 
zerlegt  aber  die  bisher  als  Pteraspis  zusammengefassten  FossiUen  in 
mehrere  Gattungen,  wovon  Scaphaspis  und  Holaspis  einfache,  Pteraspis 
und  Cyaihaspis  zusammengesetzte  Schilder  bezeichnen.  Durch  den  Fund 
von  zwei  übereinander  Hegenden  Schildern  veranlasst,  erklärte  Kunth 
Cyaihaspis  und  Scaphaspis  als  Theile  ein  und  derselben  Gattung,  welche 
er  unter  die  Crustaceen  stellen  wollte.  Auch  Fr.  Schmidt  weist 
nach,  dass  fast  jede  Pteraspis-  und  Cyaihaspis  Art  von  einer  dazu  ge- 
hörigen ScaphaspiS'Schole  begleitet  und  darum  die  letztere  Gattung 
wahrscheinhch  hinfällig  sei.  Nachdem  auch  AI.  Alt h  P^eraspis-Schalen 
noch  in  ihrer  natürlichen  Verbindung  mit  Sfaphaspis -Schildeni  ent- 
deckt hatte,  dürfte  die  von  Kunth  und  Schmidt  aufgestellte  Ver- 
muthung  als  erwiesen  gelten. 

Die  zoologische  Stellung  der  Pteraspiden  ist  höchst  unsicher. 
Fr.  Schmidt  glaubte  in  den  Leisten  der  Oberflächenschicht  Knochen- 
körperchen  finden  zu  können,  wurde  aber  wahrscheinlich  durch  die 
Querschnitte  der  Dentinröhrchen  zu  dieser  irrigen  Annahme  geführt. 
Es  kann  somit  nicht  geläugnet  werden,  dass  die  Structur  der  Ptera- 
spidenschale  ganz  wesentlich  von  jener  der  Hautgebilde  aller  Ganoiden 
abweicht.  Nichtsdestoweniger  sprechen  sich  Huxley  und  Lankaster 
mit  aller  Bestimmtheit  für  eine  Vereinigung  mit  den  Fischen  aus,  da 
in  allen  übrigen  Abtheilungen  des  Thierreiches  keine  ähnhche  Structur 


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Ganoidei.  Pteraspidae. 


147 


nachzuweisen  sei,  während  doch  die  äussere  Schicht  der  Pteraspiden 
mit  dem  Kosmin  der  Fischschuppen  vergUchen  werden  könne  und 
überdies  einmal  rhombische  Schuppen  in  Verbindung  mit  den  grösseren 
Schildern  gefunden  worden  seien. 

Huxley  vereinigt  Pteraspis  geradezu  mit  den  Cephalaspiden, 
während  R.  Lanka  st  er  die  Pteraspiden  als  Unterfamihe  Heterosiraci 
den  typischen  Cephalaspiden  (Osteostrad)  gegenüber  stellt. 

Mir  scheinen  die  Beziehungen  der  Pteraspiden  und  Cephalaspiden 
nach  Form  und  Structur  so  entfernt,  dass  beide  besser  als  besondere 
Ordnungen  betrachtet  werden.  Während  aber  die  Stellung  der  Ce- 
phalaspiden unter  den  Ganoiden  ziemlich  gesichert  erscheint,  ist  die 
der  Pteraspiden  noch  sehr  zweifelhaft.  Die  Structur  der  Schilder 
weist  eher  auf  Hautgebilde  gewisser  Teleostier  (Balistes,  Dadyloptera, 
Ostracion),  als  auf  die  von  Ganoiden  hin.  Weitere  Funde  werden  erst 
Aufschluss  geben  müssen  über  diese  problematischen  Reste,  die  unter 
allen  Wirbelthieren  am  frühesten  erscheinen,  indem  einzelne  Schilder 
schon  in  mittleren  Ludlow-Schichten  von  Leintwardine  in  England  vor- 
kommen. 


Fig.  153. 


^    'Dti/ilronao'hild     W«   nftt. 


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148  Vertebrata,  Fische. 

Rückenschild  pfeilspitzenförmig,  aus  sieben  Stücken  zusammengesetzt.  Das 
vordere  (rostrum)  verlängert,  stumpf  conisch,  vorragend,  mit  umgeschlagenen 
Rändern,  welche  unter  der  Spitze  einen  Hohlraum  bilden.  Hinter  dem 
Rostrum  ein  grosses  länglich  vierseitiges  oder  ovales  Centralstück  {discus% 
an  dessen  Hinterrand  ein  medianes,  schmales  Stachelstück  vorspringt. 
Zwischen  die  schmalen  Seitenstücke  (comua)  und  das  Rostrum  fügen  sich 
kleine  mit  randlichem  Ausschnitt  versehene  Augenstücke  (Orbitalia)  ein. 
Bauchschild  (Scaphaspis)  einfach,  länglich  oval,  vom  und  hinten  abgerundet, 
zuweilen  mit  kurzem  Endstachel.  Beide  Schilder  mit  feinen  leistenförmigen 
Streifen  bedeckt.  Im  oberen  Silur  (Ludlow-Schichten)  von  England,  Podolien, 
Galizien,  Petschoraland,  Spitzbergen  und  Pennsylvanien;  häufiger  im  Old 
red  Sandstone  von  Schottland,  (Jalizien,  Podolien  und  sehr  selten  im  Devon- 
kalk der  Eifel  (Geol.  Mag.  1882  Dec.  U  Bd.  IX  S.  104).  Nach  Fr.  Schmid 
gehören  Pteraspis  rostratm  und  Scaphaspis  Lloydii  Ag.,  Pteraspis  Crouchii 
und  Scaphaspis  rectus  zusammen.  Einzelne  Schilder  aus  dem  Old  red  er- 
reichen eine  Länge  von  0,3™. 

Cyafhaspis  Lank.  {Scaphaspis  p.  p.  Lank.).  Rückenschild  länglich- 
oval, hinten  abgestutzt,  mit  kurzer  Mittelspitze,  aus  vier  Stücken  zusammen- 
gesetzt. Das  vordere  (rostrum)  ist  kurz,  quer  eiförmig,  dahinter  befindet 
sich  ein  grosses  oblonges  Centralstück  {discus\  daß  von  zwei  schmalen  etwas 
gebogenen  Randstücken  {comua)  flankirt  wird.  Die  feinen  Streifen  verlaufen 
auf  dem  Rostrum  in  querer,  auf  den  übrigen  Stücken  in  longitudinaler 
Richtung.  Bauchschild  {Scaphaspis)  einfach  länglich  oval.  Im  Ob.  Silur 
am  Dniester,  sowie  im  Devon  von  England. 

?  Lophostracon  R.  Lank.    Ob.  Silur.    Spitzbergen. 

Holaspis  R.  Lank.  (Geol.  Mag.  1873  Bd.  X  S.  241,  331  u.  478).  Rücken- 
schild aus  einem  Stücke  zusammengesetzt,  länglich  eiförmig,  vorn  in  ein 
verschmälertes,  kurzes  Rostrum  auslaufend,  hinten  breit,  eckig,  mit  einer 
kurzen  medianen  Endspitze.  Seitlicher  Augenausschnitt  am  hinteren  Ende 
des  Rostrums.  Oberfläche  mit  feinen,  vorn  etwas  nach  aussen  divergiren- 
den  Längslinien  und  ausserdem  mit  einer  Anzahl  von  Grübchen  begleiteten 
seichten  Furchen  versehen,  wodurch  das  Schild  in  eine  Anzahl  charak- 
teristisch geformter  Felder  eingetheilt  wird.  Unt.  Devon  (Cornstones)  von 
Abergavenny.    H.  sericeus  R.  Lank. 

2.  Ordnung.    Gephalaspidae  Huxley  [Aspidocephali  Brandt). 

Wirbelsäule  nicht  verknöchert;  Kopf  durch  ein  grosses 
einfaches,  am  Rand  umgeschlagenes  Knochenschild  geschützt, 
in  welchem  die  Augenhöhlen  liegen;  Rumpf  mit  rhombi- 
schen   Schuppen    von    verschiedener     Grösse     bedeckt. 


C!  yi  Vk  vrr  e\  ^r\  n  il  r\.  et  n  f\      V%i%4-/v-Mi^rtAV*ly 


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Ganoidei.  Cephalaspidae. 


149 


Structur  der  letzteren  stimmt  am  meisten  mit  den  knöchernen  Haut- 
platten der  fossilen  Placodermi  {CoccosteuSj  Ästerolepis),  der  Störe  oder 
gewisser  Siluroiden  {CaUicJUhys,  Loricaria)  überein.  Man  unterscheidet 
drei  histologisch  verschiedene 
Schichten.  Die  äussere,  welche  auch 
die  Höckerchen  der  Oberfläche  bildet, 
besteht  aus  Zahn  Substanz  mit  fein 
verästelten  Dentinröhrchen  (Kos- 
min);  sie  ist  selten  vollständig  er- 
halten und  löst  sich  leicht  von  der 
mit  einem  Netzwerk  von  Haversi- 
schen  Canälen  durchzogenen  Mittel- 
schicht ab.  Auf  der  glatten  Innen- 
fläche der  unteren  Schicht  bemerkt 
man  leichte  Eindrücke  von  Blutge- 
fässen, sowie  Oeffnungen  von  Haver- 
sischen  Canälen,  welche  in  verticaler 
oder  schräger  Richtung  ansteigen. 
Eine  grosse  Menge  länglicher  Kno- 
chenkörperchen  mit  feinen  Primitivröhrchen  ist  in  parallelen  Lagen 
angeordnet  und  verursacht  dadurch  eine  Art  Schichtung  der  knöchernen 
Basis. 

Die  Cephalaspiden  gehören  zu  den  ältesten 
Fischen.  Sie  beginnen  im  oberen  Silur  von  Eng- 
land und  Russland  und  erlöschen  bereits  im 
Devon. 

Cephalaspis  Ag.  (Fig.  154—157).  Kopfschild 
gross,  einfach,  halbkreisförmig,  die  hinteren  Seiten- 
ecken entweder  in  lange  Hörner  ausgezogen  (Eucepha- 
laspis  R.  Lank.)  oder  gerade  abgestutzt  {Hemiq/claspis 
R.  Lank.) ;  der  verhältnissmässig  dünne  Körper  spitzt 
sich  nach  hinten  zu ;  er  ist  oben  von  einer  dorsalen, 
unten  von  einer  ventralen  und  jederseits  von  zwei 
Reihen  viereckiger  Schuppen  bedeckt.  Von  der 
lateralen  zeichnet  sich  die  obere  Reihe  durch  ansehn- 
liche Grösse  und  längliche  Form  aus.  Die  Structur 
der   Schuppen  stimmt  mit   jener  des  Kopfschildes 


Fig.  154. 
Verticaler  DurchBOhnitt  durch  das  Kopfschild 
von  OeptuiUupis  Lyelli  Ag.    (Nach  Huxley.) 
X  Gestein,  a  äussere  (Kosmin)  Schicht,  b  mitt- 
lere, c  innere  Schicht. 


Fig.  156. 
Horixontalschnitt  durch  die 
innere  Schalenschicht  des 
Kopfschüdes  von  Cephalat- 
pU  LvMi  mit  Knochen- 
körperchen.    (Nach 

Huxley.) 


AU« 


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-.Kai*    oinon    Hfinneil. 


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150 


Vertebrata,  Fische. 


England  und  im  oberen  Silur  von  Böhmen,  zwei  andere  Arten  im  Devon 
von  Comwall  und  Devonshire  vor.  Das  Hauptlager  der  Cephalaspiden  ist 
der  untere  Old  red  Sandstone  von  Forfarshire  in  Schottland,  wo  namentlich 

C.  Lyelli  Ag.  (Fig.  157)  und  C.  Potoriei 
R.  Lank.  ziemlich  häufig  gefunden  werden. 
C.  Dawsoni  Lank.  (Geol.  Mag.  1870  Bd.  VII 
S.  397)  findet  sich  im  unteren  Devon  der 
Gasp^  Bay.  Canada. 

Subgenus:  Zenaspis  R.  Lank.  Wie 
Eticephalaspis  y  jedoch  hinter  dem  Kopf- 
schild ein  (oder  mehrere)  viereckiges  in 
der  Mitte  leicht  gekieltes  Dorsalschild. 
Zwei  Arten,  davon  Z.  LigMbodii  Lank.  im 
oberen  Silur  von  Ludlow,  Z.  Salweyi  Eg. 
im  unteren  Devon  (Cornstones)  von  Eng- 
land. 

Auchenaspis  £g.  Kopfschild  in  zwei 
ungleiche  Stücke  getheilt;  das  vordere 
halbkreisförmige  enthält  die  runden 
Augenhöhlen  und  läuft  in  den  seitlichen 
Hinterecken  in  spitze  Hörner  aus;  das 
hintere  Stück  ist  kleiner  und  von  oblonger  Form.  Ob.  Silur  (Passage  beds) 
von  England.    Zwei  Arten:  A.  ScUteri  Eg.  und  A.  Egertoni  I^nk. 

Subgenus:  Eukeraspis  R.  Lank.  Die  hinteren  Hörner  des  vorderen 
Kopfschildes  sehr  lang,  mit  grossen  randlichen  Zellen.  Ob.  Silur  von  Ludlow. 
E,  pustulifertts  Ag.   Auch  in  Podolien  nachgewiesen.  c        L^ 


Fig.  156. 

KopfBchild    restaurirt    von    EtLcephalaepis 

AgasMi    Lank.      Devon.      Herefordshire. 

(Nach  Lankaster.) 


W 


Fig.  157. 
Cephalcupis  LajeUi  Ag.  Old  red.  Arbroath.  Forfarshire.   V*  nat  Gr.   (Nach  Lankaster.) 

Thyestes  Eichw.  Kopfschild  halbkreisförmig  im  hinteren  Drittheil 
mit  gekömeltem  Mediankiel;  Oberfläche  mit  runden  Höckern  verziert; 
Augenhöhlen  klein,  dem  Vorderrand  ziemlich  nahe.  Das  Kopf  Schild  ist 
hinten  durch  eine  leichte  Depression  mit  einer  quer  vierseitigen  dorsalen 
Verlängerung  verbunden  (Schmidt's  Rückenschild),  das  aus  vier  verwach- 
senen Querblättern  zu  bestehen  scheint.  Die  einzige  seltene  Art  {Th,  verrvr 
cosus  Eichw.  sp.)  im  ob.  Silur  von  RootzikuU  auf  Oesel. 

Dydimaspis  R.  Lank.  Kopfschild  in  zwei  ziemlich  gleich  grosse 
Stücke  getheilt;  das  vordere  halbkreisförmige  ohne  hintere  Hörner,  das 
hintere  vierseitig.    1  Art.    Ob.  Silur.  ^England. 


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Ganoidei.  Placodermi.  151 

Tremataspis  Fr.  Schmidt  (CephcUaspis  p.  p.,  SHgmolepis,  ?  Odontotodus 
Melittomalepis  Pand.)  Kopfschild  länglich  oval,  hinten  abgestutzt,  mit  wenig 
verlängerten  Hinterecken  und  einem  schwachen  medianen  Längskiel.  Vor 
letzterem  liegen  die  Augen  in  einer  gemeinsamen  Querspalte  dem  Vorder- 
rand ziemlich  genähert;  vor  denselben  befindet  sich  ein  runder  Höcker, 
in  dessen  vertiefter  Oberseite  eine  kurze  Längsspalte  sichtbar  ist.  Drei 
weitere  ovale  Oeffnungen  befinden  sich  rechts,  links  und  hinter  der  Augen- 
spalte. Oberfläche  glatt,  mit  äusserst  feinen  in  polygonale  Felder  ange- 
ordneten Poren.  1  Art.  T,  Schrenckii  Pand.  sp.  aus  dem  oberen  Silur  von 
Rootzikull  auf  Oesel. 

3.  Ordnung.    Placodermi  M'Coy  (Arthrothoraces  Brandt^). 

Paläozoische  Fische  mit  knorpeliger  Wirbelsäule. 
Kopf  und  vorderer  Theil  des  Rumpfes  mit  grossen  meist 
sternförmig  oder  körnelig  verzierten  Knochenplatten  be- 

1)  Literatur. 
AgassiZf  X.,  Monographie  des   poissons  fossiles  du   vieux  gr^s  rouge  ou  Systeme 

devonien  des  lies  Briianniques  et  de  Russie.    NeufchÄtel  1844. 
Asmuss,  üeber  die  Knochen-  und  Scliilderreste  im  Boden  Livlands.    Bull,  scient.  de 

r  Acad.  imp.  de  8t.  Petersbouig  1840  vol.  VI  p.  220. 

—  Das  vollkommenste  Hautskelet  der  bisher  bekannten  Thi erreiche.   Dissert.  inaug. 
Doipat  1856. 

Betfrichy  JE?.,  Ueber  einen  Pterichthya  von  Gerolstein.    Zeitschr.  der  deutschen  geol. 

Ges.  1877  8.  751. 
WCoy,  Fr,,  On  some  new  fossil  fishes  of  the  carboniferous  period.    Ann.  Mag.  nat. 

bist.  1848  2.  ser.  voL  11,  1848  p.  1  u.  277. 
EgerUm,  Ph.,  On  Pterichthys.   Quart,  joum.  geoL  8oc.  1848  vol.  IV  p.  302  und  1862 

vol.  XVm  p.  103. 
Eichwald,  E.  v.,  Die  Thier-  und  Pflanzenreste  des  alten  rothen  Sandsteins  im  Now- 

gorod'schen  Gouvernement.    Bull.  Acad.  imp.  St.  Petersb.  1840  vol.  Vn. 

—  Ueber  die  Fische  des  devon.  Systems  in  der  Gegend  von  Pawlowsk.    Bull.  Soc. 
imp.  Nat.  de  Moscou  1844  u.  1846  (auch  m  Karsten's  Archiv  1845  Bd.  XIX  8. 667). 

Ewald,  Ueber  Menaspis.    Monatsber.  Berl.  Akad.  1848  (Neues  Jahrb.  1849  S.  120). 
Koenen,  v.,  Beitrag  zur  Kenntniss  der  Placodermen-Fische.  Göttingen  1883.  49, 
Kutorga,  St.,  Beiträge  zur  Geognosie  und  Palaeontologie  Dorpats  imd  seiner  nächsten 
Umgebung.  St.  Petersburg  1835  vol.  I,  1837  vol.  II. 

—  Beiträge  zur  Kenntniss  der  organ.  Ueberreste  des  Kupfersaudsteins  am  west- 
lichen Abhang  des  Urals.    St.  Petersburg  1838. 

Lahusen,  J.,  Zur  Kenntniss  der  Gattung  Bothriolepis  Eichw.    Verh.  der  mineralog. 

Gesellschaft  in  St.  Petersburg  1879. 
MtUer,  Hugh,  Foot  prints  of  the  Creator:   or  the  Asterolepis  of  Stromness.  11"*  ed. 

Edinburgh  1869  8». 

—  Ann.  Mag.  nat.  bist.  1849  2.  ser.  voL  III  p.  63. 

Newberry,  J.  S.,  Geological  Survey  of  Ohio,  1880  vol.  I  p.  2  u.  vol.  II  p.  2. 
TrauUcühold,  H.,  Ueber  Bothriolepis  Panderi.    Bull,  des  Natur,  de  Moscou  1880. 

—  Ueber  Dendrodus  und  CJoccosteus.    Ibid.  1879. 

Wfdteaves,  On  Pterichthys  (Bothriolepis)   Canadensis.  Amer.  Joum.   Sc.  Arts  1880 
vol.  XX  p.  132  und  Trans.  Roy.  Soc.  Canada  1886.  IV. 


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152  Vertebrata,  Fische 

deckt.  Die  seitlichen  Hinterhauptsplatten  mit  den  vor- 
deren Lateralplatten  des  Rumpfrückianschildes  gelenkig 
verbunden. 

Die  Placodermen  gehören  zu  den  seltsamsten  Erscheinungen  in 
der  paläozoischen  Thierwelt.  Nachdem  schon  seit  1813  vom  Onegasee 
zahlreiche  isolirte  Schilder  in  die  russischen  Sammlungen  gelangt  und 
als  Hautplatten  von  Reptilien  oder  Fischen  bestimmt  worden  waren, 
fanden  sich  1831  im  Old  red  von  Schottland  die  ersten  zusammen- 
hängenden Ueberreste,  welche  wegen  ihrer  bizarren  Gestalt  und  nament- 
lich wegen  ihrer  flügelartigen  Brustflossen  grosses  Erstaunen  erregten 
und  von  Einzelnen  als  riesige  Wasserkäfer,  von  anderen  als  Crustaceen 
oder  Schildkröten  gedeutet  wurden.  Hugh  Miller,  der  geistvolle 
Entdecker  dieser  Fossilien,  legte  sie  L.  Agassiz  zur  Untersuchung 
vor,  der  sie  sofort  als  Fische  erkannte  imd  unter  der  Bezeichnung 
Pterickthys  der  FamiUe  der  Cephalaspiden  zutheilte. 

Die  in  mehrfacher  Hinsicht  irrige  Beschreibung  von  Agassiz 
wurde  später  durch  Egerton  und  Hugh  Miller  berichtigt  und 
die  russischen  Ueberreste  in  einer  meisterhaften  Monographie  von 
Ch.  P  an  der  aufs  genaueste  erläutert.  Pand  er  trennt  nachdem  Vorschlag 
M'Coy*s  die  am  Rumpf  gepanzerten  Formen  als  Placodermi  von  den 
Cephalaspiden,  vereinigt  aber  einen  Theil  der  in  Russland  vorkommen- 
den meist  isolirten  Schilder  mit  den  besser  erhaltenen  schottischen 
Formen  unter  dem  gemeinsamen  Namen  Ästerolepis,  Er  weist  femer 
nach,  dass  verschiedene  auf  vermeintliche  Ichthyodorulithen  oder  andere 
Reste  begründete  Genera  zu  Asterdepis  oder  Coccosteus  gehören.  Für 
die  Selbständigkeit  der  Gattungen  Pterickthys,  Asterdepis  und  Bothrio- 
lepis  traten  später  Egerton,  Beyrich,  Lahusen  imd  Traut- 
schold  ein. 

Als  bemerkenswertheste  Eigenthümlichkeit  der  Placodermen  ver- 
dient die  Panzerung  des  Rumpfes  hervorgehoben  zu  werden.  Hux- 
ley  glaubte  bei  gewissen  Knochenfischen  (Siluroiden)  die  meisten 
Analogieen  für  das  Hautskelet  der  Placodermen  finden  zu  können, 
indem  er  namentUch  das  Bauchschild  von  Coccosteus  mit  dem  Brust- 
gürtel und  Zungenbeinbogen  von  Ciarias  und  Loricaria  vergleicht.  Die 
centralen  Platten  bei  Coccostetis  werden  als  Urohyale,  die  vorderen  Seiten- 
platten als  Coracoidea,  die  hinteren  als  Vorderarmknochen  [Badit)  und 
die  sog.  Thoracalplatten  bei  Pterickthys  als  Hyoidbogen  gedeutet.  Auch 
für  die  Kopfknochen  und  die  Platten  des  Rückenschildes  von  Coccosteus 
gibt  Huxley  Bezeichnungen,  die  auf  den  Vergleich  mit  Glarias  basirt 
sind.  Newberry  glaubt  in  dem  Bauch panzer  der  Placodermen  ge- 
wisse Homologieen  mit  dem  Brustgürtel   von   Plesiosaurus ,   mit  dem 


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Ganoidei.  Placodermi. 


153 


Plastron  der  Schildkröten  und  dem  Kehlbrustapparat  der  Stegocephalen 
(Amphibien)  erkennen  zu  können  und  betrachtet  dieselben  als  einen 
generalisirten  Fischtypus,  aus  denen  sich  Amphibien  und  Reptiüen 
im  Laufe  der  Zeit  entwickelt  haben. 

Die  systematische  Stellung  der  Placodennen  hängt  davon  ab,  ob 
man  dem  inneren  oder  äusseren  Skelet  grössere  Bedeutung  beilegen 
will.  Im  ersteren  Fall  würde  die  knorpelige  Wirbelsäule  für  eine  Zu- 
theilimg  zu  den  Chondrosiei  sprechen.  Der  Hautpanzer  des  Rumpfes 
bietet  allerdings  auch  einige  AehnUchkeit  mit  den  Accipenseriden.  doch 
gewähren  gewisse  recente  Siluroiden  mehr  Anhaltspunkte  zum  directen 
Vergleich  und  da  dieselben  auch  in  der  Anordnung  der  Kopfknochen 
grosse  Uebereinstimmung  aufweisen,  so  können  die  Placodermen  nach 
Huxley  mit  ebensoviel  Recht  als  Vorläufer  der  Teleostier  betrachtet 
werden,  bei  denen  die  Wirbelsäule  und  Schädelkapsel  noch  nicht  zur 
Verknöcherung  gelangte.  Cope  (Amer.  Nat.  1885  vol.  XIX.  p.  289) 
will  zwischen  Pterichthys  und  gewissen  Tunicaten  (Chelyosoma)  verwandt- 
schaftliche Beziehungen  finden.  Er  deutet  die  von  allen  Autoren  als 
Orbita  bezeichnete  Oeffnung  als  Mund  und  errichtet  für  Pterichthys  eine 
besondere  Ordnung  der  Tunicaten  {Antiarcha). 

Sämmtliche  Placodermen  gehören  dem  paläozoischen  Zeitalter  an. 
Vereinzelte  Spuren  finden  sich  schon  im  oberen  Silur  von  England, 
Podolien  und  Böhmen.  Die  zahlreichsten  und  best  erhaltenen  Reste 
stammen  aus  der  unteren  Abtheilung  des  alten  rothen  Sandsteins  von 
Schottland,  Russland  und  Nordamerika;  auch  das  rheinische  Devon 
und  die  Eifel  haben  Placodermen  geliefert.  Die  jüngste  Gattung  (Me- 
ruispis)  wurde  im  Zechstein  von  Lonau  am  Harz  gefunden. 


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154 


Vertebrata,  Fische. 


auf  der  Oberfläche  mit  zahlreichen,  dünnen  Knochenplatten  bedecktem  Kopf. 
Rumpf  bauchig,  unten  platt  und  breit,  durch  vier  paarige  und  eine  unpaare 
centrale  Platte  gepanzert.    Die  ersteren  sind  mittelst  einfacher  Nähte  fest  mit- 
einander   verbunden;    die    kleine 
^^__  ö_  Centralplatte  dagegen  zeigt  allseits 

abgeschrägte  Ränder  (Schuppen- 
nähte), welche  von  den  Seitenplatten 
überdeckt  werden.  Die  zwei  vorde- 
ren Bauchplatten  sind  rechtseitig, 
die  hinteren  stark  verlängert  und 
nach  hinten  verschmälert;  beide  an 
den  Seitenrändem  umgebogen,  so 
dass  sie  noch  an  der  Panzerung 
der  hohen  Seitenflächen  Theil  neh- 
men,  welche  gegen  den  mit  zwei 


Plg.  159. 

PterichthyB  quadratw  Eg.  Old  red  Sandstone  (Devon) 

Gamrie.     Schottland,     a  Exemplar  in  ^ft  nat   Gr., 

b  eine  Schwanzschuppe  vergr.    (Nach  Egerton.) 


Fig.  160. 

Pterichthys   aus  dem  Old   red    Sandstone 

restaurirt. 


Dorsalplatten  bedeckten  Rücken  convergiren  und  gleichfalls  zwei  hinter- 
einander gelegene  Seitenplatten  von  ungleicher  Grösse  aufweisen.  Der 
ganze  Rumpf  ist  somit  mit  11  Platten  gepanzert.  Vor  dem  Bauchpanzer  liegen 
zwei  schmale  Querplatten  (Thoracalplatten) ,  die  aussen  ein  Gelenk  zur 
Aufnahme  der  flügelartigen,  schmalen,  mit  zahlreichen  Knochenstücken 
bedeckten,  strahlenlosen  Brustflossen  besitzen.  Der  hintere  Theil  des  Rum- 
pfes verschmälert  sich  rasch  und  trägt  zahlreiche  kleine,  gerundete  und 
sechseckige,  meist  sehr  schlecht  erhaltene  Ganoidschuppen,  sowie  eine  Dor- 
salflosse. Nach  Egerton  besass  PtericMhys  zwei  mit  Stacheln  bewehrte  Bauch- 
flossen. Sämmtliche  Knochenplatten  des  Kopfes  und  Rumpfes  sind  mit 
körneligen  Verzierungen  bedeckt,  dünn  und  brüchig.  Im  Old  red  Sandstone 
von  Schottland  (Lethenbar,  Stromness,  Orkney-Inseln,  Duraden,  Cromarty, 
Elgin  u.  s.  w.)  und  England  häufig  {Pt.  cornutmy  latus,  productus  Ag.  etc.). 
Die  in  der  Regel  platt  zusammengedrückten  Körper  zeigen  meist  Bauch-, 


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Ganoidei.  PlacodermL 


155 


seltener  Rücken-  oder  Lateralansicht;  ihre  dünnen  Rumpf  platten  sind  fast 
immer  von  zahlreichen  Brüchen  durchsetzt  und  die  kleinen  Kopfplatten  un- 
kenntlich in  einander  verschoben.  Vereinzelte,  wohl  erhaltene  Rumpfstücke 
auch  im  devonischen  Kalk  von  Gerolstein  in  der  Eifel  {Pt.  Rhenanus  Beyr.). 


(/V 


iJ^A^^f^^^  Pig.  161. 

AsteroUpit  omatus  Eichw.  aus  dem  alten  rothen  Sandstein  von  Livland.  A  von  der 
Rückenseite.  B  von  der  Bauchseite.  1  os  tenninale.  2  os  medium  anticum.  3  os  dubium. 
A  OB  medium  posterius.  5  os  occipitale  medium.  6  os  posterius  laterale.  7  os  occipitale 
laterale.  8  os  operculare.  9  os  angulare.  mx  Oberkiefer,  a  vordere,  b  hintere  Rücken- 
platte, c  vordere,  d  hintere  Seitenplatte,  md  Unterkiefer,  i  Thoracalplatte  (os  semi- 
lunare).    «  vordere,  /  nintere,  p  mittlere  Bauch  platte.    */a  nat  Gr.    (Nach   P  an  der.) 


'( 


Ästerolepis  Eichw.  (Chelonichihys  Ag.,  Flacothorax  Ag.,  OdontacarUhus 
Ag.,  Narcodes  Ag.,  Cosmacanthtis  p.  p.  Ag.,  *? Hacostetis  Ag.,  *? Psammolepis 
Ag.,  ?  Psammostetis  Ag,y  Microlepis,  Cheirolepis  Eichw.,  Ctenacanthtis  p.  p.  Ag.). 
(Fig.  161.  162.  163.)  Etwa  3^™  oder  etwas  grössere  Fische,  die  meist  in 
isolirte  Stücke  zerfallen  in  grosser  Menge  im  alten  rothen  Sandstein  der 
russischen  Ostsee -Provinzen,  sowie  in  den  devonischen  Kalkmergeln  am 
Msta-  und  Sjassfluss  und  Ladogasee  vorkommen.  Dieselben  wurden  von  Ch. 
Pander  vortrefQich  beschrieben  und  in  scharfsinniger  Weise  aneinanderge- 
fügt. Der  schwach  gewölbte,  vorn  abgerundete,  hinten  gerade  abgestutzte 
Kopf  wird  oben  und  seitlich  von  13  dicken  Knochenplatten  geschützt,  wovon 
die  mittleren  einfach,  die  seitlichen  paarig  entwickelt  sind.   Von  den  ersteren 


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156 


Vertebrata,  Fische. 


hat  die  vorderste  (1  os  terminale)  halbmondförmige,  die  zweite  (2  os  me. 
dium  anticum)  quer  vierseitige  Gestalt,  dahinter  folgt  eine  quere  Oeffnung 
für  die  Augen,  in  deren  Mitte  Pander  eine  dünne  vierseitige,  in  der  Mitte 
mit  Grube  versehene  Platte  (3)  verlegt,  die  jedoch  niemals  an  dieser  Stelle 
direct  beobachtet  wurde.  Hinter  der  Orbitalöffnung  (o)  folgen  noch  zwei 
Medianplatten,  eine  kleine  vordere  (4)  von  fünfeckiger  Gestalt  und  eine 
grössere  (5)  sechseckige,  in  deren  ausgeschnittenen  Vorderrand  sich  die 
kleine  Platte  4  einfügt.  Von  den  paarigen  Seitenplatten  begrenzt  die  grössere 
vordere  (6)  die  Augen,  die  kleinere  hintere  (7)  bildet  mit  der  Platte  5  den 
Hinterrand  des  Kopfes.  An  die  Seitenplatten  schliessen  sich  nach  aussen 
und  unten  wahrscheinlich  noch  die  Platten  (8  und  9)  an. 
Der  dünne  gebogene  Knochen  mx  ist  vielleicht  ein  Stück  des 
Oberkiefers.  Von  der  Unterseite  des  Kopfes  kennt  man  nur 
zwei  paarige  Platten  (md),  die  möglicher  Weise  dem  Unter- 
kiefer entsprechen.  Ueber  die  Platten  2,  6,  7  und  5  des  Kopfes, 
sowie  c  und  d  des  Rumpfes  verlaufen  tiefe  Nähte,  welche 
jedoch  auf  der  Innenseite  nicht  bemerkbar  sind.  Die  Pan- 
zerung des  Rumpfes  entspricht  ziemlich  jener  von  Pterichthys. 
Von  den  beiden  medianen  Dorsalplatten  ist  die  vordere  (a) 
sehr  gross  und  länglich  sechseckig,  die  hintere  (b)  viereckig. 
Die  vordere  kleine  Lateralplatte  (c)  articulirt  mittelst  einer 
schrägen  Gelenkfläche  und  zwei  vorspringenden  Zapfen  mit 
der  seitlichen  Hinterhauptsplatte,  die  hintere  (d)  ist  länglich 
fünfeckig.  Auf  der  Bauchseite  befinden  sich  fünf  Platten, 
wovon  die  mittlere,  rhombische  (jg)  von  den  Rändern  der 
paarigen  Seitenplatten  theil weise  bedeckt  wird.  Letztere  sind 
an  den  Seiten  etwas  umgebogen  und  die  platte  Ventralfläche 
kantig  begrenzt.  Die  vorderen  Ventralplatten  (e)  zeigen  seit- 
lich eine  Gelenkfläche  mit  vorspringendem  Articulations- 
kopf  zur  Aufnahme  der  Brustflossen;  die  grossen  hinteren  Ventralplatten 
(/)  haben  länglich  -  eiförmige  Gestalt.  Die  schmalen  Thoracalplatten  (i), 
an  welche  sich  bei  PterkMhys  die  Ruderflossen  anheften,  sind  durch  zwei 
kleine,  quer  dreieckige  Platten  ersetzt,  welche  sich  in  einen  Ausschnitt 
der  vorderen  Ventralplatten  einfügen.  Sämmtliche  Kopf-  und  Rumpfplatten 
von  Asterolepis  sind  auf  der  Oberfläche  mit  zierlichen,  sternförmigen 
Höckerchen  verziert;  ihre  Innenseite  ist  glatt  und  mit  Oeffnungen  von 
Medullarcanälen  versehen,  welche  die  aus  reiner  Knochensubstanz  be- 
stehenden Platten  durchziehen.  Eine  oberflächliche  Schmelzschicht  fehlt. 
Die  Ruderorgane  oder  Brustflossen  (Fig.  162)  zerfallen  in  zwei  durch  ein 
bewegliches  (Jelenk  verbundene  Theile,  einen  oberen  und  einen  unteren.  Ein 
jeder  von  diesen  besteht  aus  sieben  durch  feste  Nähte  zusammengefügten 


FifT.  162. 
Ruderorgan  von 

Asierolepi». 

Restaurirt 
(Nach  Pander.) 


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Ganoidei.  Placodermi. 


157 


Gattungen  Ftacothorax,  Odontacanthus ,  Narcodes  und  Cosmacanthus  dafür  er- 
richtet. 

Der  Schwanz  von  Ästerolepis  ist  bis  jetzt  nie  im  Zusammenhang  mit 
dem  Rumpf  gefunden  worden,  wohl  aber  dürften  die  Gattungen  Placosteus 
und  Psammolepis  Ag.,  Microlepis  und  Cheirolepis  Eichw.  (non  Ag.)  verschie- 
dene Schwanzschuppen  von  Ästerolepis  bezeichnen. 

Die  von  P an  der  befürwortete  Identität  von  Ästerolepis  und  Pterichthys 
wird  von  Egerton  und  Beyrich  auf  Grund  der  abweichenden  Thoracal- 
platten  und  der  etwas  differirenden  Einlenkung  der  Ruderorgane  bestritten. 
Erstere  Gattung  wäre  somit  auf  den  alten  rothen  Sandstein  von  Russland 
beschränkt,  da  A,  Bohemicus  Barr,  aus  dem  Et.  G.  von  Böhmen  auf  Reste 
begründet  ist,  die  eine  sichere  Gattungsbestimmung  nicht  zulassen. 

Bothriolepis  Eichw. 
emend.  Lahusen  und  Traut- 
schold  (Olyptosteus  Ag.)  (Fig. 
163).  Aehnlich  Ästerolepis,  je- 
doch Kopf  kürzer  und  breiter; 
die  verschiedenen  Platten  des 
Kopfes  und  Rumpfes  haben 
etwas  abweichende  Gestalt, 
Grösse ,  sowie  imregelmässi- 
gere,  wellig  rippenartige  Ver- 
zierung; auf  der  mittleren 
Hinterhauptsplatte  befindet 
sich  eine  bogenförmige,  gegen 
vom  geöffnete,  aus  zwei  sich 
kreuzenden  Schenkeln  ge- 
büdete  Sutur;  die  vorderen 
Ventralplatten  haben  ein  kräf- 
tiges Gelenk  für  das  Ruder- 
organ, dessen  Platten  weniger 

zahlreich  sind,  als  bei  Ästerolepis.  Ein  os  terminale,  sowie  das  problematische 
von  Pander  in  die  Orbita  verlegte  Knochenstück  fehlen,  dagegen  hat  Traut- 
schold  eine  dünne,  schleierartige,  knöcherne  Bedeckung  der  Augenhöhlen  be- 
obachtet. Zwei  Arten.  B.  ornata  Eichw.  und  B.  Panderi  Lahusen  im  Devon 
von  Russland.  Es  sind  mehrere  vollständig  erhaltene  Köpfe  mit  Theilen  des 
Rumpfes  gefunden  worden.  Reste  von  Bothriolepis  kommen  auch  im  Old  red 
von  Elgin,  sowie  im  Devon  von  Canada  {Ä.  Canadensis  Whiteaves)  vor. 

Die  Namen  Äcanthaspis  Newb.  imd  Äcatnholepis  Newb.  beziehen 
sich  auf  Pischfragmente  aus  Devonschichten  von  Ohio,  welche  nach  ihrer 
Verzierung  entweder  zu  den  Placodermen  oder  zu  den  Cephalaspiden  gehören. 

Homostius  Asmuss  (Ästerolepis Hugh  Miller,  Trionys Kutorga)  (Fig.  164). 
Kopf  sehr  flach,  länger  als  breit,  hinten  gerade  abgestutzt.  Augenhöhlen  oben 
und  vom  getrennt;  Anordnung  der  mit  gestrahlten  Höckern  verzierten  Kopf 
platten  ähnlich  wie  bei  Ästerolepis,  jedoch  in  Grösse  und  Form   erheblich 


Fig.  163. 
BothrioUpU  Panderi  Lahusen.     Schematische  Ansicht   des 
Kopfes  von  der  Oberseite  nach  einem  am  Flusse  Sjass  ge- 
Aindenem  Exemplare,    »/t  nat  Gr.    (Nach  Trautsohold.) 


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158 


Vertebrata,  Fische. 


abweichend.    Im  Old  red  von  Stromnes  wurden  ziemlich  vollständige  Schädel 
und  Fragmente  des  Rumpfpanzers  von  Hugh  Miller  (Footprints  ed.   11 

p.  66—105)  entdeckt.  Isolirte  Platten  und 
Schädelfragmente  von  ansehnlicher  Grösse 
beschrieb  Asmuss  aus  dem  Old  red  von 
Dorpat  und  Zarskoje- Slawänka. 

?  Chelyophorus  Ag.  Nur  vereinzelte 
Platten  aus  oberem  Devon  im  Orerschen 
Grouvemement  bekannt.  Dieselben  sind  mit 
rundlichen  oder  länglichen  Runzeln  bedeckt 
und  zeigen  zuweilen  die  Gelenkverbindung 
zwischen  Rumpf  und  Kopf  sehr  deutlich. 

Heterostius  Asmuss  (Ichthyosauroides 
Kutorga).  Auf  einzelne  Knochenplatten  von 
riesigen  Dimensionen  errichtet.  Kutorga 
hielt  das  mittlere  aus  zwei  Stücken  bestehende 
Rückenschild  für  ein  Reptilien-Coracoid ;  die 
daneben  liegenden  seitlichen  Stücke  des 
Rückenpanzers  besitzen  einen  starken  Gelenk- 
kopf und  einen  nach  vom  gerichteten  Fort- 
satz wie  die  entsprechenden  Knochen  von 
Coccosteus.  Im  Devon  von  Dorpat. 
1  —  IVt  Fuss  grosse  Knochenplatten,  deren 

Ohio.   Nach 


Flg.  164. 

Schädeldach  von  Homottius  nach  einem 

Exemplar  aoB  dem  Old  red  Sandstone 

Ton  Stiomness.    Orkney-Inseln.  V»  n*t. 

Or.  (Nach  Hugh  Miller.) 


?  Äspidichthys  Newb. 


glänzende  Oberfläche  mit  runden  Höckern  verziert  ist.   Devon 
V.  Koenen  auch  im  oberen  Devon  von  Adorf  und  Bredelar. 

?  Anomalichthys  v.  Koenen.    Ober-Devon.   Marterberg  bei  Adorf. 

Coccosteus  Ag.  (emend.  Pander)  (Fig.  165. 166).  Kopf  und  vorderer  Theil 
des  Rumpfes  mit  Hautknochen  bedeckt,  deren  Oberfläche  mit  körneligen 
oder  sternförmigen  Höckerchen  verziert  ist.  Dieselben  liegen  echten  Schädel- 
knochen auf  und  können  vollständig  mit  diesen  verwachsen;  nicht  selten 
blättern  sie  aber  auch  ab.  Hinterleib  und  Schwanz  wahrscheinlich  schuppenlos. 
Kopf  mit  grossen,  getrennten,  seitlichen  Augenhöhlen,  fast  ebenso  breit  als 
lang,  hinten  gerade  abgestutzt.  Die  nicht  sonderlich  dicken  Deckplatten 
sind  durch  schräge  Schuppennähte  verbunden  und  meist  oberflächlich  mit 
geschlängelten  suturähnlichen  Furchen  versehen,  die  auf  der  Innenseite 
nicht  wieder  erscheinen.  Die  Kopfplatten  bilden  eine  mittlere  und  zwei 
seitliche  Reihen ;  erstere  besteht  aus  fünf  Platten  (1,  3,  5,  7,  9),  wovon  die 
hintere  mit  einem  zapfenförmigen  Vorsprung  versehen,  die  vorletzte  quef- 
verlängerte  kreuzförmige  Gestalt  besitzt;  von  den  seitlichen  Platten  nehmen 
6  und  8  sowie  ein  etwas  tiefer  gelegener,  oben  bogenförmig  ausgeschnittener 
Knochen  (18  os  infraorbitalia  Pand.)  an  der  Begrenzung  der  Augenhöhlen 
Theil ;  ein  besonderer  knöcherner  Scleroticaring  wurde  überdies  von  v.  K  o  e  n  e  n 
nachgewiesen.  Die  seitlichen  Hinterhauptsplattten  (2,  2')  besitzen  eine  Gre- 
lenkgrube,  in  welche  sich  ein  Gtelenkkopf  der  dahinter  gelegenen  vorderen 
Seitenplatten  (10)  des  Rumpfes  einfügt.   Das  Infraorbitalstück  (18)  (nicht  mit 


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Ganoidei.  Placodermi. 


159 


dem   Unterkiefer   zu    verwechseln)  steht  nach  hinten   mit  einem  kleinen 
dreieckigen  unteren  Seitenschild  (16)  in  Verbindung. 


Coceotteus  aus  dem  Old  red  Sandstone. 


Flg  166. 
Restaurirt.  (Nach  Fand  er.)    Ä  Kopf-  und  Rückensohild. 
B  Bauchschild. 


Von  den  Kopfknochen  getrennt  finden  sich  längliche  Knochenstücke 
mit  einigen  kleinen  Zähnchen,  die  als  Unter-  und  Oberkiefer  gedeutet 
werden  müssen.  Ein  kleiner  symmetrischer,  von  Pander  beschriebener 
Knochen  mit  eingefügten  Zähnchen  dürfte  Zwischenkiefer  sein. 

Der  vordere  Theil  des  Rumpfes  ist  mit  einem  Kücken-  und  einem 
Bauchpanzer  bedeckt.  In  der  Mitte  des  Rückens  liegt  ein  sehr  grosses 
länglich-fünfseitiges,  vom  gerade  abgestutztes,  hinten  zugespitztes  Mittel- 
schild (11),  dessen  Entstehung  aus  zwei  verschmolzenen  Theilen  durch  eine 
Quernaht  angedeutet  wird.  Es  wird  jederseits  von  zwei  Lateralplatten 
(10  und  12)  begrenzt,  wovon  die  vordere  (10)  den  schon  erwähnten  vor- 
springenden Gelenkkopf  besitzt,  welcher  mit  den  seitlichen  Hinterhaupts- 
schildem  articulirt  (Fig.  166).  Eine  weitere  Lateralplatte  (14)  schliesst  sich 
unten  und  vom  an  10  an.  Der  ebene  Bauchpanzer  besteht  aus  zwei  Paar 
grossen  Seiten  platten  (20,  22),  einem  vorderen  dreieckigen  (15)  und  einem 
hinteren  rhombischen  (13)  Mittelstück. 

Von  einem  Ruderorgan  ist  nichts  Näheres  bekannt;  wohl  aber  hat 
V.  Koenen  ein  stabförmiges,  aussen  gekömeltes  Knochenstück  entdeckt,  das 
nur  als  Stachel  einer  Bmstflosse  gedeutet  werden  kann. 


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160 


Vertebrata,  Fische. 


Vom  inneren  Skelet  haben  sich  die  oberen  und  unteren  knöchernen 
Bogentheile  sowie  die  Träger  der  Rücken-  und  Afterflosse  wohl  erhalten; 
die  Wirbelsäule  selbst  war  offenbar  knorpelig. 

Die  Gattung  Coccosteus  hat  im  Devon  ihre  Hauptverbreitung.  Im  Old 
red  Sandstone  von  Schottland  und  Livland  C.  decipiens  und  ohlongus  Ag.  häufig; 

G.  Bickensis  Koenen  im 
oberen  Devon  von 
Bicken  und  Oberscheid, 
Wildungen,  Adorf  und 
Bredelar;  C.  occidenta- 
lis  Newb.  im  Corni- 
f  erous  limestone  (Devon) 
von  Ohio.  C.  acadicus 
im  Whiteaves  Devon  von 
Canada.  Vereinzelte 
Platten  aus  den  obersten 
Schichten  des  Prager 
Silurbecken  (Et.  F  und 
G)  werden  von  Bar- 
^    ,^^  ran  de  drei   Coccosteus- 

Flg.  166. 

Coccosteus  decipiens  Ag.    a  Vordere  Seitenplatte  des  Rtickenschlldes  Arten  zugeschrieben, 
von  innen,  b  von  aussen,  c  Gelenkverbindung  zwischen  der  seitlichen  SubsenuS.  Brachv- 

Hinterhauptsplatte    und    der    seitlichen    Rumpf  platte.    */i.    d  ein  ■,     .  rr  /-n- 

Kiefer  mit  Z&hnchen.  ^^*^«*^  V.  Koenen  (Flg. 

167).  Kopf  gedrungener 
als  bei  Coccosteus^  durch  eine  fast  senkrecht  zur  Längsaxe  gerichtete  Spalte 
vom  Rumpf  geschieden  (diese  Spalte  ist  vielleicht  mit  kleinen  Platten  be- 
deckt), Bauchplatten  gewölbt,  Infraorbitalia  mit  unterem  Fortsatz.  Devon. 
C.  Müleri  Egerton,  C.  pusillus  M'Coy  im  Old  red ;  ausserdem  drei  Arten  im 
oberen  Devon  von  Nassau,  Waldeck,  Westfalen. 


Flg.  167. 

Coccosteus  (Brachydeirus)  inßatusY.  Koenen.   Ob.  Devon.  Bicken.  Nassau.  Restaurlrte 

Figur.    (Nach  v.  Koenen.) 


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Ganoidei.  Placoderxni. 


161 


eckig  mit  nach  hinten  vorragendem  medianem  Fortsatz,  die  seitlichen 
Hinterhauptsplatten  besitzen  tiefe  Gelenkgruben  zur  Aufnahme  des  Gelenk- 
kopfes der  vorderen  Lateralschilder  des  Rückenpanzers.  Kleine  dreieckige, 
paarig  entwickelte  Knochenstücke  (Zwischenkiefer)  setzen  in  einen  mäch- 
tigen,  zugespitzten,   aussen  ebenen,  innen  etwas  ausgehöhlten  Zahn  fort; 


Fig.  168. 

Dinichthys  Hertzeri  Newberry.    Devon  (Huron  shales).    Delaware.    Ohio,    a  schemaüsche  Abbildung 

des  Zwischenkiefers,  Oberkiefers  und  Unterkiefers.    V«  nat  Gr.    (Nach  Newberry.) 

dünne  viereckige  Platten,  deren  zugeschärfter  mit  dem  Unterkiefer  corre- 
spondirender  Rand  entweder  scharf  oder  gezähnelt  und  mit  Schmelz  bedeckt 
ist,  werden  als  Oberkiefer  gedeutet.  Die  Unterkieferäste  besitzen  eine  Länge 
von  2  Fuss ;  sie  bilden  an  der  Symphyse  einen  kräftigen,  zugespitzten,  zahn- 
artigen Fortsatz ;  neben  diesem  ist  die  nach  innen  schräg  abfallende  Fläche 
mit  einer  am  Rand  schneidenden  oder  gezähnelten  schmelzartigen  Platte 
bedeckt. 


Fig.  169. 
Diniehihya  HerlzeH  Newb.  ünterkleferast.   Devon.   Delaware.   Ohio,    «/s  nat.  Gr.    (Nach  Newberry.) 

Vom  Rückenschild  ist  eine  sehr  dicke  2  Fuss  lange  und  ebenso  breite 
Mittelplatte  bekannt,  welche  auf  der  Innenseite  eine  stark  vorspringende 
Mediancrista  und  am  Vorderrand  einen  weit  vorragenden  schmalen  Median- 
fortsatz bildet ;  neben  derselben  liegen  dreieckige  oder  trapezoidische  Seiten- 
platten (Posttemporalia  oder  Suprascapularia)   mit  einem   starken  Gelenk- 


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162  Vertebrata,  Fische. 

Vom  inneren  Skelet  hat  sich  nichts  erhalten  und  auch  über  die  Flossen 
oder  Haut  ist  nichts  bekannt.  Wahrscheinlich  fehlten  die  Schuppen  wie 
bei  Coccosteus, 

Die  fünf  Arten  dieser  merkwürdigen  Gattung,  deren  Bezahnung  am 
meisten  an  die  des  recenten  Lepidosiren  erinnert,  finden  sich  in  Kalkcon- 
cretionen  im  devonischen  Schiefer  (Huron  shales)  von  Sheffield,  Delaware 
und  Monroeville  in  Ohio.  Nach  Kays  er  auch  im  Crinoideen-KAlkstein 
von  Gerolstein.  (Zeitschr.  d.  deutschen  geol.  Ges.  Bd.  XXXTT  S.  817.)  Hier- 
her vielleicht  auch  Typodus  gl  ab  er  Meyer  (Palaeont.  IV)  aus  der  Eifel. 

Titanichthys  Newb.  (Trans.  New-York  Ac.  1885  S.  27.)  Schädel 
4  Fuss  breit,  dreieckig,  Oberfläche  der  Knochen  mit  Gruben  und  vertieften 
Linien  verziert.    Devon  (Huron  shales)  von  Ohio. 

Liognathus  Newb.  Nur  der  dünne  50"^«^  lange  spateiförmige  am  Ober- 
rand mit  zahnartigen  Vorsprüngen  versehene  Unterkiefer  bekannt.  Devon 
(Comiferous  limestone)  Delaware.   Ohio. 

?  Cyrtacanthus  Newb.     Devon.     Ohio. 

Diplognathus  Newb.  (Ann.  N.-York  Ac.  Sc.  1878  vol.  1)  Nur  Unter- 
kiefer bekannt.  Dieselben  sind  fast  2  Fuss  lang,  dünn,  vom  an*  der  Symphyse 
verdickt  und  divergirend,  so  dass  der  Vorderrand  zwei  gabelartige  Vorsprünge 
zeigt;  Oberrand  zugeschärft  gezähnelt.  Devon  (Huron  shale)  Sheffield.   Ohio. 


Gattungen  incertae  sedis. 

Menaspis  Ewald  (Monatsber.  Berl.  Ak.  1848  S.  33  —  Neues  Jahrb.  für 
Min.  1849  S.  120).  Das  einzige  bis  jetzt  bekannte  Stück  aus  dem  Kupferschiefer 
von  Lonau  bei  Harzburg  am  Harz  ist  nicht  abgebildet.  Körper  scheibenförmig. 
Skelet  knorpeUg.  Kopfschild  halbmondförmig  mit  langen,  vorragenden,  seit- 
lichen Hörnern;  Brustflossen  mit  starken  Stacheln,  Rückenschild  vorhanden, 
Bauchpanzer  fehlt,  Schwanz  mit  kleinen,  stumpf  conischen  Schuppen.  Ober- 
kiefer (?)  jederseits  mit  zwei  grossen  längUchen  Pflasterzähnen  mit  schwach 
gewundener,  durch  eine  flache  Längsfurche  getheilter  Krone. 

Als  Ueberreste  von  Placodermen  werden  von  Da  vies  folgende  im  Kohlen- 
kalk vorkommende  Ichthyodorulithen  gedeutet. 

Oracanthus  Ag.  {Platyacanthus  M'Coy).  Die  Gattung  wurde  für  grosse, 
dreieckig  -  kegelförmige ,  dünnwandige ,  seitlich  stark  zusammengedrückte 
Stacheln  mit  sehr  weiter  innerer  Höhlung  und  einer  mit  schiefen  Reihen  von 


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Ganoidei.  Chondrostei.  Accii)en8eridae.  163 

weitem  innerem  Hohlraum;  Basis  ziemlich  kräftig.  Oherfläche  mit  knotigen 
Längsrippen  verziert.  Hinterrand  mit  Dornen  besetzt.  Kohlenkalk.  Belgien. 
Irland. 

Phoderacanthus  Da\ie8.     Riesige  mit  Querwülsten  und  Längsreihen 
von  Höckern  besetzte  Stacheln.    Kohlenkalk.    Irland. 

4.  Ordnung.  ChondrosteL  Knorpel-Ganoiden.  [Antacaei  Brandt.) 
Inneres  Skelet  und  Schädel  knorpelig;  Kopf  mit  knö- 
chernen Hautschildern  überdeckt.  Rumpf  nackt  oder 
mit  Reihen  von  knöchernen  Platten.  Kiemenhautstrahlen 
fehlend.  Kiemendeckel  schwach  entwickelt;  Zähne  klein 
oder  fehlend.  Schwanzflosse  heterocerk  mit  kräftigen 
Fulcren;  oberer  Lappen  meist  mit  rhombischen  Knochen- 
schuppen bedeckt.  Bauchflossen  mit  einer  ganzen  Reihe 
von  knorpeligen  Basilarstücken. 

1.  Familie.  Accipenseridae.  Störe. 
Grosse  langgestreckte  Süsswasserfische  mit  verlängerter  Schnauze  und  zahn- 
losem Maul.  Schädel  mit  gekörnelten  Hautschüdem.  Rumpf  mit  fünf  Längsreihen 
van  gekielten  Knochenschildem.  Kiemendeckel  (Opercula)  unvollkommen  entwickelt, 
die  Kiemenöffnung  nicht  vollständig  hed^kend.  Schwanzflosse  ausgezeichnet  hetero- 
cerk, der  grosse  obere  Lappen  mit  Fulcra  versehen;  Rücken-  und  Afterflossen  mit 
Zwischenträgem  (Osselets  surapophysaires). 


Flg.  170. 
Schwanzflosse  von  Accipenser  Siurw.    Rccent 

Von  den  zwei  lebenden  Gattungen  (Accipenser  und  Scaphirhynchus)  leben 
die  Störe  in  den  Meeren  der  nördlichen  Hemisphäre,  von  wo  sie  in  die 
Flüsse  Europas,  Asiens  und  Nordamerikas  aufsteigen.  Fossile  Reste  sind 
selten.  Eine  eocäne  Art  aus  dem  Londonthon  (Accipenser  toliapicus  Ag.)  wird 
von  Agassi z  erwähnt.     Die    von    Probst*)    aus  der  miocänen  Molasse 


1)  Jahresb.  des  Ver.  für  vaterl.  Naturkunde.  Würtemberg  1882  S.  116  Tai  II. 

11* 


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164  Vertebrata,  Fische. 

von  Baltringen  beschriebenen  Hautschilder  von  A.  molassicus  und  tuherculostis 
rühren,  wie  ihre  Struktur  beweist,  von  Rochen  her  (vgl.  S.  105). 

2.  Familie.    Spatnlaridae.    Löffelstöre ^). 

Schnauze  zu  einem  langen,  spateiförmigen  Fortsatz  ausgezogen.  Haut  nackt. 
Kiefer  mit  kleinen  Zähnchen  besetzt.     Untere  Bogen  verknöchert. 

Zwei  recente  Gattungen,  davon  Spatularia  {Polyodon)  im  Mississippi, 
Psephurus  im  Yang-tse-Kiang  und  Hoangho. 

All  die  Spatulariden  lassen  sich  nach  Newberry  einige  fossile  Gat- 
tungen aus  paläozoischen  imd  mesozoischen  marinen  Ablagerungen  anreihen, 
die  sich  von  den  Placodermen,  womit  sie  in  vielfacher  Hinsicht  tiberein- 
stimmen, durch  den  Mangel  an  knöchernen  Rumpfplatten  unterscheiden. 

Macropetalichthys  Norw.  und  Owen  (emend.  Newberry)  {Placoihorax 
H.  V.  Meyer  non  Ag.,  Ägassichthys  Newb.,  Physichthys  v.  Meyer,  Asterolepis 
p.  p.  Ag.).  Kopf  ca.  18cm  lang  und  14 «m  breit;  das  Schädeldach  aus  grossen, 
polygonalen,  fest  verbundenen  Knochenplatten  gebildet,  über  welchen  mit 
sternförmigen  Höckerchen  und  Poren  verzierte  Hautschilder  liegen,  deren 
Suturen  nicht  mit  den  darunter  liegenden  Knochenplatten  übereinstimmen. 
Augenhöhlen  vollständig  knöchern  umgrenzt;  Etlmioideum  keilförmig  mit 
nach  hinten  gerichteter,  die  Mitte  des  Schädels  erreichender  Spitze.  Mittlere 
Hinterhauptsplatte  vierseitig,  hinten  ausgeschnitten,  vom  in  eine  Spitze  ver- 
laufend, welche  mit  der  hinteren  Spitze  des  Ethmoids  zusanmienstösst. 
Zähne,  Schuppen  und  inneres  Skelet  imbekannt.  Ganze  Schädel  von  M. 
SMivanä  Newb.  ziemlich  häufig  im  devonischen  (Comiferous)  Kalk  von 
Delaware.  Ohio.  Fragmente  derselben  Gattung  aus  Eifler  Kalk  wurden  von 
H.  V.  Meyer  (Palaeontographica  Bd.  I  und  IV)  als  Placothorax  und  PhysicJir 
thySy  von  Agassiz  als  Asterolepis  Hoeninghausi  beschrieben.  (Kayser, 
Zeitschr.  d.  deutsch,  geolog.  Ges.  Bd.  32  S.  677). 

?  Asterosteus  Newb.  Nur  unvollkommene  Schädelfragmente  von  läng- 
licher Form,  oben  mit  sternförmigen  Höckerchen  bedeckt  im  Devonkalk 
von  Sandusky  und  Delaware  in  Ohio. 

Chondrosteus^)  Eg.  Kopf  mit  knöchernen  Platten  bedeckt,  Rumpf 
kurz,  nackt,  Wirbelsäule  knorpelig,  die  Bogentheile  und  Domfortsätze  ver- 
knöchert. Clavicula  und  Supraclavicula  verschmolzen.  Rückenflosse  mit  75 
knöchemen  Strahlen,  weit  nach  vom  gerückt;  Bmstflossen  gross  mit  50 
Strahlen.  Schwanzflosse  heterocerk,  oberer  Lappen  schmal,  lang,  beschuppt 
mit  starken  Fulcren  besetzt.  Ch,  accipenseroides  Ag.  und  Ch.  crassior  Eg.  im 
Unt.  Lias  von  Lyme  Regis.  England. 


1)  Bridge,  T.  W.,  On  the  Osteology  of  Polyodon  Folium.    Philos.  Trans. 

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Ganoidei.  Acanthodidae.  165 

Crossopholis  Cope.  Americ.  Naturalist  1885  S.  1090.  Aehnlich  Polyo- 
don,  durch  abweichende  Kiemendeckel  unterschieden.  Eocän  (Green  River 
Gr.).    Wyoming. 

5.  Ordnung.    Acanthodidae  Ag.  emend.  Huxley*). 

Paläozoische  Fische  von  langgestreckter  Gestalt; 
Schädel  und  Wirbelsäule  nicht  verknöchert,  Opercula 
fehlen.  Augen  zuweilen  mit  einem  Knochenring  umgeben. 
Schwanzflosse  heterocerk.  Haut  und  Flossen  mit  win- 
zigen rhombischen  oder  quadratischen,  sehr  dicken 
Dentinschuppen  bedeckt.  Vor  den  Rücken-,  After-  und 
Bauch-Flossen  stecken  kräftige  Stacheln  im  Fleisch;  die 
Stacheln  der  Brustflossen  sind  am  Brustgürtel  einge- 
lenkt. 

Die  Acanthodiden  nehmen,  wie  Huxley  gezeigt,  eine  eigenthüm- 
Uche  Mittelstellung  zwischen  den  Selachiern  und  Ganoiden  ein.  Das 
knorpelige  Skelet,  die  Einfügung  der  Stacheln  vor  den  unpaaren  Flossen, 
der  Mangel  an  Opercularplatten ,  sowie  der  Verlauf  der  Seitenlinie 
zwischen  zwei  Schuppenreihen  stimmt  mit  den  Selachiern  überein. 
Andererseits  besitzen  die  Acanthodiden  Stacheln  vor  den  Brustflossen, 
wie  die  Siluroiden;  sie  sind  entweder  zahnlos  oder  nur  mit  sehr  kleinen, 
spitzen  Zähnchen  versehen,  wie  gewisse  Kiiorpelganoiden  (CÄondrostei); 
sie  haben  zum  Theil  einen  knöchernen  Augenring,  wie  Palaeoniscus, 
sehr  dünne  Hautplatten  auf  dem  Schädel  wie  Spattdaria,  und  eine  hetero- 
cerke  Schwanzflosse,  wie  die  Palaeoniscidae.  Die  kleinen,  rhombischen 
oder  fast  quadratischen  sehr  dicken  Schuppen  erinnern  nicht  nur  in 
ihrer  Form  an  die  Chagrinbedeckung  mancher  Selachier  (MusteliAs), 
sondern  bestehen  auch  wie  jene  aus  einer  homogenen  geschichteten 


1)  Literatur. 
Egerton,  Sir.  Ph.,  Geol.  Survey  of  the  United  Kingdom.    Dec.  X.  1861. 
Huxley,  Th.,  Preliminary  essay  upon  the  arrangement  of  the  fishes  of  the  Devonian 

Epoch.     ibid.  Dec.  X.  1861. 
Kner,  R,  Sitzungsber.  Wien.  Akad.  math.-phys.  Cl.  1868  Bd.  LVII  S.  290. 
Potme,  J.,  On  the  earliest  known  vestiges   of  vertebrate  life.    Transactions  Edin- 

buigh  geol.  Soc.  1869  vol.  I  p.  284—301. 
Quenstedt,  F.  A„  Handbuch  der  Petrefaktenkunde  3.  Aufl  S.  302. 
Eoetner,  F.,   Ueber  Acanthodes  gracilis.    Zeitschr.  der  deutschen   geol.    Ges.  1857 

Bd.  IX  8.  65. 


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166 


Vertebrata,  Fische. 


Grundmasse,  welche  nur  von  dünnen,  äusserst  fein  verästelten  Dentin- 
canälchen  durchzogen  ist.  Wenn  auch  die  Ganoidenmerkmale  über- 
wiegen, so  können  die  Acanthodiden  doch  immerhin  als  verbindende 
Zwischenformen  zwischen  Ganoiden  und  Selachiern  betrachtet  werden. 
Sie  kommen  vorzugsweise  im  Devon,  zum  Theil  aber  auch  im  Kohlen- 
kalk und  in  der  Dyas  vor. 

Zur  vorstehenden  Ordnung  gehören  nicht  nur  eine  Anzahl  mehr 
oder  weniger  vollständig  bekannter  Gattungen,  sondern  auch  einige 
Genera,  die  ursprünglich  für  isolirte  Flossenstacheln  errichtet  wurden. 
Von  Parexus  und  Climatius  sind  jetzt  alle  wichtigeren  Theile  des 
Körpers  bekannt,  dagegen  sind  für  Byssacanthus,  Haplacanthus, 
Hotnacanthus  und  Ptychacanthus  die  zugehörigen  Fische  noch 
nicht  ermittelt.  Die  grosse  Uebereinstimmung  der  CUmcUiiAssieLcheln 
mit  gewissen  als  Onchus  bezeichneten  Ichthyodorulithen  lässt  es  über- 
aus wahrscheinlich  erscheinen,  dass  wenigstens  ein  Theil  der  letztge- 
nannten im  oberen  Silur  und  Devon  verbreiteten  Reste  von  Acantho- 
diden herrührt. 

Acanthodes  Ag.  (Acanthoesstis  Ag.,  Holacanthodes  Beyr.).  (Fig.  171.  172.) 
Körper  schlank,  spindelförmig,  6— 35 cm  lang;  Kopf  kurz,  Maul  gross,  Kiefer- 
knochen dünn,  gebogen,  nach  Kner  mit  sehr  kleinen  spitzen  Zähnchen  be- 
setzt, nach  anderen  Autoren  zahnlos.    Schädel  sehr  selten  erhalten,  mit  ganz 

dünnen  grubig  verzierten  Kno- 
chenplatten bedeckt.  Augen 
mit  einem  geschlossenen, 
aus  vier  Stücken  bestehenden 
Knochenring  umgeben.  Die 
knöchernen  Kiemenstrahlen 
liegen  in  bogenförmigen  Bü- 
scheln frei  in  der  Hinterregion 
des  Kopfes.  Rumpf  mit  win- 
zigen, aussen  meist  glatten 
oder  körnelig-verzierten,  sehr 
dicken ,  fast  quadratischen 
Schüppchen  bedeckt,  die  in  schiefen  Reihen  angeordnet,  ein  feines  Mosaik 
bilden  (Fig.  171).  Seitenlinie  über  der  Mitte  zwischen  zwei  Schuppenreihen 
verlaufend,  dem  Rücken  genähert.  Schwanzflosse  heterocerk,  jedoch  aus 
zwei  fast  gleich  grossen  Lappen  gebildet,  wovon  der  obere  bis  zur  Spitze 
wie  der  übrige   Körper  beschuppt    ist,   während    sich    die    rectangulären 


Flg.  171. 

Schuppen  von   AcarUhodea  gracilis  Beyr.     a  von  aussen, 

b  von  innen,  c  eine  isolirte  Schuppe  vergr. 


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Ganoidei.  Acanthodidae. 


167 


Kurzen  beiderseits  etwas  verbreiterten  Knochen  des  Schultergürtels  ein- 
lenkt; ein  zweiter  kürzerer  Stachel  befindet  sich  nach  Kner  am  Innen- 
rand der  Pectorale.  Hinter  dem  Hauptstachel  liegt  meist  ein  Bündel  kurzer 
ungegliederter  Stäbchen,  die  vielleicht  als  Flossenstrahlen  gedeutet  werden 
dürfen.  Die  Stacheln  der  Bauchflossen  sind  kurz,  die  der  After-  und  Rücken- 
flosse, wovon  die  letztere  weit  hinten  über  der  Afterflosse  steht,  stecken 
mit  verschmälerter  Basis  im  Fleisch;  dahinter  sind  zuweilen  Fetzen  der 
beschuppten  Flossenhaut  sichtbar. 

Im  Old  red  Sandstone 
von  Schottland  häufig  {Ä, 
Mitchelli  Eg.,  A.  Peachi  Eg., 
Ä.  pusülus  Ag.);  in  der 
Steinkohlenformation  von 
New-Haven  und  Eskdale 
in  Schottland  {A,  sulcatus 
Ag.) ;  in  Sphärosiderit- 
knollen  des  Rothliegenden  Fig.  172. 

von  Lebach,   BÖrSChweiler    AcanthodeaMüchelU  Egerton.  Old  red  Sandstone.  Farnell.  Schott- 

u.  a.  O.   des  Saarbeckens  ^"^^-  ^"*- ^'-   (^ach  Egerton.) 

{A.  Bronni  Ag.),   sowie  im 

Brandschiefer  des  Rothliegenden  von  Klein -Neundorf  bei  Löwenberg  in 
Schlesien,  Oschatz  in  Sachsen,  Trautenau  und  Braunau  in  Böhmen 
{A.gracüis  Beyr.  sp.).  Bei  den  Exemplaren  aus  dem  Rothliegenden  ist  der 
Körper  meist  vollständig  zusammengedrückt,  stark  gekrümmt,  die  beiden 
Schuppendecken  der  Seitenflächen  berühren  sich,  so  dass  für  ein  festes 
inneres  Skelet  kein  Platz  vorhanden  wäre. 

Acanthodopsis Hancock  und  Atthey 
(Ann.  Mag.  nat.  bist.  1868  4.  ser.  vol.  I 
p.364).  Sehr  ähnlich  ^can^Ä(Mto,  aber  Kiefer 
mit  spitzen  Zähnchen  besetzt.  Steinkohlen- 
formation. Northumberland. 

Cheiracanthus  Ag.  Wie  AcarUhodes, 
jedoch  die  Rückenflosse  über  dem  Zwi- 
schenraum von  Brust-  und  Bauchflosse 
stehend.  Im  Old  red  von  Schottland 
sechs  Arten.   Ch,  Murchisoni  Ag. 

Diplacanthus  Ag.  (Ischnacanthus 
Powrie,  Ictinocephal'us  Page.)  (Fig.  173.) 
Körper  spindelförmig;  Kiefer  mit  kleinen 
conischen  Zähnchen.  Zwei  Rückenflossen, 
wovon  die  hintere  über  der  Anale  steht. 


rig.  173. 

Sehultergürtel  von  Diplacanthus  crassispinw 

Ag.   Old  red.   Calthneas.    Schottland.   Nat. 

Gr.    (Nach  Agassi z.) 


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168 


Vertebrata,  Fische. 


durch  ein  bogenförmiges  Mittelstück  verbundenen  Knochen,  an  welche 
sich  die  vorderen  Stacheln  einlenken.  Im  Old  red  Sandstone  von  Schott- 
land 7  Arten.    Nach  Whiteaves  auch  im  Devon  von  Canada. 

Euthacanthus  Powrie.  Zwei  Rückenflossen  vorhanden,  die  After- 
flosse hinter  der  zweiten  Dorsale.  Sämmtliche  Flossenstacheln  dick,  gerade, 
mit  tiefen  Längsfurchen ;  zwischen  den  Brust-  und  Bauchflossen  zahlreiche 
paarige  Zwischenstacheln.  Im  Old  red  Sandstone  von  Schottland  fünf 
Arten.    E.  ATNicoli  Powrie. 

Parexus  Ag.  Die  Gattung  wurde  ursprünglich  für  isolirte  Flossenstacheln 
errichtet.  Körper  10 — 20  cm  lang,  gedrungen,  Kopf  vorn  gerundet,  Schädel- 
dach mit  dünnen,  grob  gekörnelten  Hautplatten  bedeckt.  Zwei  Rückenflossen. 
Stachel  der  vorderen  ungemein  gross  und  kräftig,  längsgestreift,  am  Hinter- 
rand mit  Zähnchen  besetzt;  alle  übrigen  Flossenstacheln  kürzer,  gerade. 
Zwischen  den  Brust-  und  Bauchflossen  mindestens  vier  Paar  Zwischen- 
stacheln. Im  Old  red  von  Schottland  zwei  Arten.  P.  incurvus  Ag., 
P.  fcUcatus  Powrie. 

Climatius  Ag. 
{Brachyacardhics  Egerton) 
(Fig.  174).  Kleine  10  bis 
1(3  cm  lange  Fische  von 
gedrungener  Gestalt,  mit 
zwei  Rückenflossen. 
Sämmtliche  Flossen- 
stacheln kurz,  mit  brei- 
ter Basis,  tief  längsge- 
furcht, zwischen  Brust- 
und  Bauchflosse  mindestens  vier  Paar  kräftiger,  kurzer  Zwischenstacheln. 
Die  Stacheln  der  Brustflosse  stark  gekrümmt.  Die  Analflosse  etwas  vor 
der  hinteren  Dorsalflosse.  Im  Old  red  von  Schottland  drei  Arten.  C.  reti- 
ctUattis  Ag.,  G.  uncitiatus,  scutiger  Eg. 


Fig.  174. 
Climatius  scutiger  Egerton.  Old  red  Sandstone.    Forfarshlre.  Schott- 
land.  Nat  Gr.   (Nach  Powrie.) 


6.  Ordnung.    Crossopterygidae  Huxley')  Quastenflosser. 

Körper  langgestreckt  mit  rhombischen  oder  rundli- 
chen Ganoidschuppen  bedeckt.  Schwanz  diphycerk  oder 
heterocerk.  Brust-  und  meist  auch  Bauchflossen  quasten- 
förraig,  mit  beschuppter  Axe;  Rückenflosse  doppelt  oder 
einzeln,  im  letzteren  Falle  sehr  lang  und  vieltheilig. 
Bauchflossen  meist  ziemlich  weit  nach  hinten  gerückt. 
Fulcra  fehlen.  Statt  der  Kiemenhautstrahlen  zwei  oder 
mehr  Kehlplatten  zwischen  den  Unterkiefern.  Wirbel- 
säule weich  oder  vollständig  verknöchert. 

1)  Huxley  Th.,  Preliminary  essay  upon  the  systematic  arrangement  of  the 
fishes  of  the  Devonian  Epoch.  Mem.  Geol.  Survey  United  Kingdom.  Dec.  X  1861. 


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Ganoidei.  Crossopterygidae.  169 

Die  Aufstellung  der  Ordnung  der  Crossopterygier  im  Jahre  1801  durch 
Th.  Huxley  bezeichnet  während  der  letzten  Decennien  den  bedeutend- 
sten Fortschritt  in  der  Kenntniss  der  fossilen  Ganoiden.  Indem  eine 
Anzahl  bisher  in  den  verschiedensten  Familien  zerstreuter,  meist  pa- 
läozoischer Genera  unter  einander  und  mit  dem  lebenden  Polypterus  in 
nähere  Beziehung  gebracht  wurden,  erhielt  man  eine  natürliche  Formen- 
gruppe, welche  sich  abgesehen  von  der  eigenthümlichen  Ausbildung 
der  von  Huxley  mit  Quasten  {y^oaaog)  verglichenen  paarigen  Flossen 
durch  eine  Reihe  anderer  gemeinsamer  Merkmale  auszeichnet.  Unter 
letzteren  sind  die  Verdoppelung  oder  Verlängerung  der  Rückenflosse, 
die  Entwickelung  von  Kehlplatten  statt  der  Kiemenhautstrahlen  und 
die  diphycerke  oder  heterocerke  Beschaffenheit  der  Schwanzflosse  be- 
sonders bemerkenswerth.  Die  rundlichen  Schuppen  liegen  entweder, 
wie  die  Cycloidschuppen  der  Teleostier,  dachziegelartig  über  einander 
und  bedecken  sich  zum  grösseren  Theil  oder  die  Schuppen  haben 
rhombische  Gestalt  und  stehen,  wie  bei  Polypterus  und  Lepidosteus,  in 
Reihen  nebeneinander.  Nach  Traquair  bildet  das  untere  und  vordere 
Ende  der  Clavicula  ein  besonderes  accessorisches  Knochenstück  [Infra- 
clavicula),  wie  bei  den  recenten  Knorpelganoiden.  Die  Praeopercula 
haben  ungewöhnliche  Grösse  und  erstrecken  sich  über  die  Wangen- 
region, die  Strahlen  der  Rücken-  und  Afterflossen  übertreffen  häufig  ihre 
Träger  an  Zahl,  ja  bei  den  Coelacanthinen  sind  letztere  durch  einfache 
Platten  ersetzt.  Die  Wirbelsäule  zeigt  die  verschiedensten  Stadien  der 
Entwickelung.  Die  Bogentheile  und  Dornfortsätze  sind  stets,  die  Wirbel- 
körper dagegen  nur  bei  Pdypterus  vollständig  verknöchert;  bei  den 
Rhombodipterinen  kommen  Ringwirbel  vor,  bei  den  meisten  übrigen 
Familien  persistirt  die  weiche  Chorda. 

Ueber  den  inneren  Bau  der  Brustflossen  gibt  Polypterus  einigen 
Aufschluss,  obwohl  hier  Differenzierungen  zur  Ausbildung  gelangten, 
welche  den  paläozoischen  xmd  mesozoischen  Formen  sicherUch  fehlten. 
Bei  letzteren  enthält  der  beschuppte  Stiel  niemals  Knochen,  wohl  aber 
sind  der  vordere  und  hintere  Rand  zuweilen  mit  grösseren  Basalschuppen 
belegt.  Bei  Polypterus  schliessen  sich  an  den  Brustgürtel  zwei  dünne 
längliche  Knochen  an,  wovon  der  vordere  nach  Huxley  dem  Proptery- 
gium,  der  hintere  dem  Metapterygium  der  Selachier  entspricht.  Zwischen 
diesen  beiden  in  distaler  Richtung  divergirenden  Knochenstücken  hegt 
ein  breites  knorpeliges  Mesopterygium ,  von  dessen  verbreitertem 
Ende  eine  Reihe  paralleler  Knochenstücke  als  Flossenträger  aus- 
gehen. Ob  bei  den  fossilen  Crossopterygiern  die  offenbar  knorpeligen 
Basalstücke  der  Brustflossen  in  ähnhcher  Weise  geformt  waren,  oder  ob, 
wie  dies  wenigstens  für  die  langgestielten  Flossen  wahrscheinlich  ist, 


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170  Vertebrata,  Fische. 

das  Mesopterygium  nach  Art  des  Ceratodus  in  eine  Reihe  von  Knorpel- 
stücken gegliedert  war,  lässt  sich  leider  nicht  ermitteln. 

Huxley  theilt  die  Crossopterygier  in  seiner  meisterhaften  Abhand- 
limg  folgendermaassen  ein: 

1.  Familie.   Polypterini,   {Polypterus)  • 

2.  »         Saurodipterini.   (Diplopterus,  Osteolepis,  Megalichthys.) 

3.  »         Glyptodipterini. 

a)  Unt.  Farn,  mit  rhombischen  Schuppen  {Qlyptolaemus,  Qlyptopamus, 
Gyroptychius). 

b)  Unt.  Farn,  mit  runden   (cycloidischen)  Schuppen  (Udoptychius, 
GlyptolepiSf  Bhizodus  etc.) 

4.  FamiUe.    Ctenodipterini.    {Dipterus,  f  Ceratodus,  f  TrisHchopterus.) 

5.  »  Phaneropleurini.    {Phaneropleuron,) 

6.  »  Coelacanthini.    {CodacantihuSy  Undina,  Macropoma) 
Diese  Eintheilimg  hat  später  einige  Aenderungen  erUtten.    Die 

Ctenodipterinen  wurden  nach  Entdecktmg  des  recenten  Ceratodus  von 
Günther,  Miall  und  Traquair  mit  den  Dipnoern  vereinigt;  die 
Saurodipterinen  und  Glyptodipterinen  von  Lütken  aufgelöst  und 
durch  die  Familien  der  Rhombodipterinen  imd  Cyclodipterinen  ersetzt. 
Traquair  schliesst  sich  dem  Lütken*schen  Vorschlag  an,  trennt 
aber  die  Holoptychidae  als  selbständige  Familie  von  den  Cyclodipterinen. 

1.  Familie.    Phaneroplearini  Huxley^). 

Wirbelsäule  nicht  verknöchert  Biickenfiosse  eir^ach,  ungetheilt,  sehr  lang, 
durch  zahlreiche  interspinale  Flossenträger  gestützt,  Schuppen  dünn,  rund;  Zähne 
kegelförmig,    Bauchflossen  sehr  lang  mit  beschuppter  Äxe. 

Die  beiden  hierher  gehörigen  Gattungen  finden  sich  im  Devon  (Old 
red  Sandstone)  und  im  Kohlenkalk  von  Schottland  und  Canada. 

Phaneropleuron  Huxley.  (GlypHcus  Ag.)  (Fig.  175).  Körper  langge- 
streckt, 18 — 22 cm  lang,  hinten  zugespitzt,  seitlich  zusammengedrückt;  die 
Rückenflosse  beginnt  vor  der  Mitte  und  geht  in  die  diphycerke  Schwanzflosse 
über,  in  der  sich  die  Chorda  etwas  nach  oben  biegt.  Bauchflossen  mit  langer 
beschuppter  Axe,  von  welcher  beiderseits  kurze  Strahlen  ausgehen.  After- 
flosse der  Schwanzflosse  genähert.  Schuppen  gross,  dachziegelartig  gelagert. 
Kopfknochen  dünn,  glatt;  Operculum  gross.  Kiefer  mit  einer  einfachen 
Reihe  kurzer,  conischer  Zähne;  nach  Whiteaves  ausserdem  auf  den 
Graumenbeinen  jederseits  ein  dreieckiger  Zahn,  dessen  Krone  mit  Reihen 
von  Zacken  versehen  ist.  Neuralbögen,  Rippen  und  Flossenträger  verknöchert. 
Devon  von  Dura  Den.  Schottland  (P.  Ändersoni  Huxley).  Eine  zweite  Art 
(Ph.  curtum  Whiteaves)  im  Devon  der  Provinz  Quebec,  Canada. 

1)  Traquair,  Note  on  the  Genus  Phaneropleuron.  Geol.  Magaz.  vol.  Vin  p.  529 
vol.  rX  p.  271  (Journ.  R.  geol.  Soc.  Ireland  vol.  XHI  p.  41). 

Whiteaves,  American  Naturalist  1883  8.  160  und  Trans.  Roy.  Soc.  Canada 
1886  IV. 


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Ganoidei.  Crossopterygidae.  Coelacanthini. 


171 


Uronemus  Ag.  Wie  vorige  Gattung,  allein  die  Rückenflosse  beginnt 
fast  in  der  Nackengegend  und  die  Afterflosse  geht  in  die  Caudale  über. 
Einzige  Art.  (Z7.  lobatus  Ag.  =  Phaneropleuron  elegans  Traq.)  aus  dem  Kohlen- 
kalk von  Schottland. 


Flg.  175. 

Pkaneropleuron  Andersoni  Huxley.  Old  red  Sandstone.   Dura  Den.  Schottland. 

>/i  nat.  Gr.    (Nach  Nicholson.) 

2.  Familie.    Coelacanthini  Ag.  emend.  Huxley*). 

Wirbelsäule  nicht  verknöchert.  Domfortsätze  und  Interspinalia  der  Schwanz- 
flosse von  Knochenscheiden  umgeben.  Zwei  Rückenflossen  vorhanden^  von  denen  jede 
durch  eine  einzige  Knochenplatte  getragen  toird;  paarige  Flossen  mit  knorpeliger 
kurzer  Äxe,  quastenförmig ;  Schwan2flosse  gross,  diphycerk.  Schtvimmblase  mit  ver- 
knöcherte Wand. 

Die  Coelacanthinen  bilden  eine  wohl  umgrenzte,  vollständig  erloschene 
FamiUe,  deren  Vertreter  mit  grosser  Zähigkeit  ihre  typischen  Merkmale  von 
der  Steinkohlenzeit  an  bis  in  die  obere  Kreide  festhielten.    Ihre  persistente 


1)  Literatar  vgl.  S.  168;  ausserdem 
Fritsch,  Ä.  Die  Beptilien  und  Fische  der  böhmischen  Kreideformation.  (Macropoma.) 

Prag  1878. 
Huxley,  Th.  IHastrations  of  the  stnictare  of  the  Coelacanthini.  Mem.  Geol.  Survey 

United  Kingd.    1866  Dec.  XII. 
Münster,  Graf  r.,  Beiträge  zur  Petrefaktenkunde  (Undina,  Coelacanthus)  1842  Bd.  V 

8.  49  und  56  und  N.  Jahrb.  für  Min.  1834  S.  539  und  1842  S.  38. 
Reu88,  E.  A.  Neue  Fischreste  aus  dem  böhmischen  Pläner.  (Macropoma.)  Denkschr. 

Wien.  Akad.  1857  Bd.  XUI. 
Vetter,  B.    Die  Fische  aus   dem  lithographischen  Schiefer  im  Dresdener  Museum 

Cassel  1881. 
WiüemoeS'SuiMn.   lieber  Coelacanthus  und  einige  verwandte  Gattungen.  Palaeonto- 

graphica  1869  vol.  XVIH 
WiMer,  T.  C.    Mem.  sur  le  Coelacanthus  Harlemensis.  Arch.  du  Mus^  Tyler  1871 

vol.  m. 
Ausserdem   wurde  für  die  Familie  der  Coelacanthini  eine  noch   ungedruckte 
Monographie  von  0.  Keis  benutzt. 


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172  Vertebrata,  Fische. 

Chorda  weist  ihnen  einen  niedrigen  Rang  unter  den  Ganoiden  an;  ihre 
Schuppen  sind  von  geringer  Stärke  und  haben  äusserlich  grosse  Aehnlichkeit 
mit  Cycloidsehuppen ,  die  mikroskopische  Untersuchung  zeigt  aber,  dass 
eine  knöcherne  Basis  vorhanden  ist,  auf  der  zerstreute  Schmelzkömchen 
sitzen,  die  öfters  als  langgezogene  Rippen  oder  Stacheln  ausgebildet  sind 
und  histiologisch  und  morphologisch  vollkommen  den  Bau  von  Zähnchen 
aufweisen  (Pulpa,  Dentin  und  Schmelz.)  Die  Skulptur  der  Schuppen 
kann  an  verschiedenen  Stellen  des  Körpers  erheblich  variiren.  Höchst  be- 
merkenswerth  ist  die  Befestigung  der  vorderen  Dorsale  auf  einer  breiten, 
der  hinteren  auf  einer  schmäleren  gabelförmigen  Platte.  In  gleicher  Weise 
besitzt  die  Afterflosse  einen  gabelförmigen  Träger.  Die  Brust-  und  Bauch- 
flossen, sowie  die  hintere  Dorsale  und  Anale  haben  eine  kurze  (knor- 
pelige) beschuppte  Axe,  von  welcher  die  Strahlen  ausgehen.  Die  gegliederten 
Strahlen  der  ungemein  grossen  diphycerken  Schwanzflosse  vunfassen  mit 
ihrem  unteren  gegabelten  Ende  stabförmige  Flossenträger,  welche  mit  ihrer 
verdickten  Basis  dem  angeschwollenen  distalen  Ende  der  verknöcherten  Dom- 
fortsätze derNeur-  und  Haemapophysen  aufsitzen.  Sowohl  die  Domfortsätze, 
als  auch  die  Flossenträger,  sowie  die  aus  zwei  Längsstücken  bestehenden  und 
distal  quer  gegliederten  Flossenstrahlen  umschliessen  im  Innern  eine  lu^prüng- 
lich  knorpelig  ausgefüllte  hohle  Axe.  Die  Neurapophysen  stützen  sich  in 
Gestalt  einer  weiten  Gabel  auf  die  weiche  Chorda;  einen  gleichen  Gabelbogen 
bilden  die  Haemapophysen,  die  direct  hinter  den  zarten  Rippen  und  dem 
Ende  der  Schwimmblase  beginnen.  Die  Chorda  reicht  oft  noch  weit  über  die 
oberen  und  unteren  Schwanzflossenstrahlen  hinaus  und  trägt  dann  eine  kleine 
pinselartige  Endflosse. 

Die  Schwimmblase  ist  vermöge  der  Verknöcherung  ihrer  Wandung 
stets  bei  allen  Coelacanthen  erhalten.  Sie  besteht  auf  jeder  Seite  aus  drei 
Reihen  rhombischer,  im  Quincunx  angeordneter  und  nach  vorn  sich  ein 
wenig  überdeckender  schuppenartiger  Kalkblätter,  auf  deren  Innenseite  ein 
rhombisches  Netzwerk  von  Verdickungen  zu  bemerken  ist.  Jede  dieser 
Schuppen  besteht  wieder  aus  einer  Anzahl  knöcherner  Lamellen.  Diese 
regelmässige  Anordnung  von  getrennten  Gebilden  (die  offenbar  einer  ent- 
sprechenden Differenzirung  innerer  Weichtheile  entspricht),  verbunden  mit 
einer  auffälligen  Communication  mit  dem  Schlund,  erinnert  an  die  Lunge 
von  CeratoduSy  wo  zu  beiden  Seiten  einer  medianen  dorsalen  Linie,  längs 
der  die  Aorta  verläuft,  eine  regelmässige  Anordnung  ovaler  Falten  zu  be- 
merken ist;    noch  mehr  aber  erinnert  das  rhombische  Netzwerk  von  Ver- 


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Ganoidei.  Crossopterygidae.  Coelacanthini.  173 

Ende  derselben  eine  Anzahl  kleiner  Schleimcanäle  tragender  Plättchen  hin, 
die  Fritsch  zu  dem  Frontale  selbst  rechnet,  aber  von  diesem  getrennt  sind 
und  als  Parafrontalplättchen  bezeichnet  werden  müssen ;  dieselben  erstrecken 
sich  nach  vorn  bis  zu  einem  kleinen  medianen  Nasenbein.  Die  Schnauze 
wird  ausserdem  gebildet  von  dem  Ethmoid  und  einem  Nasengerüste,  das 
dem  bei  den  Dipnoern  beobachteten  (Ganorhynchus  Traq.)  äusserst  ähnlich  ist. 
Die  Schädelkapsel  ist  hinten  durch  einen  Occipitalring  und  seitlich  ganz 
geschlossen;  ihre  Wände  setzen  in  ein  kurzes  medianes  Interorbitalseptum 
fort.  An  die  hintere  Seitenwand  der  Schädelkapsel  fügen  sich  mit  einer 
Spitze  die  mit  rosendomartigen  Zähnen  und  Zahnplättchen  versehenen 
Kiemenbogen  an.  An  dem  Interorbitalseptum  inserirt  mit  einer  ähnlichen 
Spitze  das  Pterygoid,  das  nach  unten  seine  Kiemenbogenform  durch  eine 
blattartige  Ausbildung  verliert  und  die  verschiedensten  Zahnbildungen 
trägt;  an  seineu  ünterrand  fügt  sich  das  von  Huxley  als  Maxilla 
gedeutete  Palatinum  an,  das  vorne  von  einer  zahnlosen  Endigung  des 
Pterygoids  überdeckt  wird;  davor  liegt  noch  ein  zweites  kleines  von  Huxley 
als  Palatinum  gedeutetes  bezahntes  Plättchen;  das  Parasphenoid  ist  vorne 
wie  bei  Polypterus  rund;  hieran  schliesst  sich  der  paarige  Vomer;  ein  eigent- 
licher Oberkiefer  fehlt.  Auf  das  Pterygoid  legt  sich  von  aussen  und  unten 
das  mit  einem  zweigetheilten  Condylus  versehene  Quadratiun  dicht  an.  Der 
Unterkiefer  besteht  aus  einem  langen  Articulare,  aus  dem  Dentale  und 
einem  Infradentale;  das  Dentale  stimmt  mit  dem  entsprechenden  Gebilde 
bei  den  Ctenodipterinen  überein;  es  ist  zahnlos  und  fasst  mehrere  Plätt- 
chen auf  der  Innenseite,  die  bezahnt  sind  und  als  Splenialia  aufgefasst 
werden  müssen.  Huxley 's  Postmaxillare  ist  dreieckig,  liegt  mit  einer 
Ecke  auf  dem  Pterygoid  auf  und  hängt  in  die  Mundhöhle  hinein;  es  ist 
bezahnt  wie  das  Pterygoid.  An  seiner  unteren  Kante  ist  es  eng  verwachsen 
mit  einem  zweiten  länglichen  Gebilde,  das  in  gleicher  Weise  bezahnt  ist 
und  gleichfalls  in  die  Mundhöhle  hineinragt;  sie  haben  die  Lage  der 
Lippenknorpel  bei  den  Haien. 

Das  Hyomandibulare  ist  nicht  frei  beobachtet  worden;  der  übrige  Zungen- 
beinbogen ist  ungegliedert,  wie  die  Kiemenbogen ;  dem  entspricht,  dass  nur 
ein  Operculimi  vorhanden  ist.  Unter  demselben  ist  ein  stabförmiger 
Knochen  zu  sehen,  den  Huxley  Stylohyoid  nennt  und  welcher  auch  die 
Lage  eines  solchen  hat;  er  functionirt  als  Träger  einer  höchst  merk- 
würdigen zweiten  Kehlflosse  (nicht  mit  der  nageoire  scaptdaire  Th i ol- 
lier e 's  zu  verwechseln),  die  einem  vor  der  Clavicula  gelegenen  Kiemen- 
bogen angehört. 

Das  Operculum  und  die  Knochen  der  Wangenfläche  sind  mit  zarten 
Schmelzkörnchen  mehr  oder  weniger  dicht  bedeckt.  Die  kleinen  Knochen- 
platten in  dieser  Region  erinnern  mehr  an  gewisse  Amphibien  (Stegocephalen), 
als  an  echte  Granoiden  und  auch  der  Scleroticalring  in  den  Augen  ist  nicht 
wie  bei  den  meisten  Fischen  geschlossen,  sondern  besteht,  wie  bei  Branchio- 
saums,  aus  einem  Kranz  kleiner  Knochenplättchen. 


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174  Vortebrata,  Fische. 

Die  Kiemenhautstrahlen  sind  durch  zwei  grosse  Kehlplatten  ersetzt.  Der 
Schultergürtel  besteht  aus  Supraclavicula,  Clavicula  und  einer  kleinen 
Infraclavicula. 

Coelacanthus  Ag.    {Conchiopsis   Cope,    f  Hoplopygus   Ag.)   (Fig.  176). 
Schuppen  verhältnissmässig   dick,   hinten  häufig  zugespitzt,    der  frei  vor- 
5  a  ragende  Theil  vollständig  mit  nach  der  Mitte 

convergirenden  Rippen  bedeckt.  Die  Unter- 
kieferäste und  Jugularplatten  zeichnen  sich 
durch  erhabene,  wellig  gebogene  Schmelz- 
leistchen  auf  der  Oberfläche  aus;  die  Strahlen 
der  Rücken-  und  Schwanzflossen  entbehren 
des  Domenbesatzes;  ihr  proximales,  unge- 
Fig.  170.  gliedertes  Stück  ist  ziemlich  lang.    In  der 

Schuppen  Yon  Coelacanthus  lepturuBAg.     Stcinkohlcnformation  vou  England  (0.  lep- 

Stelnkohlenformation   von  Pendieton.        ,  .  >^     ,  .      ▼▼      i  V»t  .»^  •      •   *     n 

England.  VcrgrÖMert.  (Nach  Huxley.)       ^^^US  Ag.,   C.  elongatus  Huxlcy,   PhÜlipsi  kg), 

und  Ohio  {G.  robtistus,  omatus,  elegans  Newb.); 
im  Zechstein  von  England  (0.  granulosus  Ag.  und  caudalis  Eg.),  im  Kupfer- 
schiefer von  Riecheisdorf  (C.  Hassiae  Münst.).  Angeblich  auch  im  Muschel- 
kalk von  Lun^ville.    Die  Grösse  schwankt  zwischen  8  und  30cm. 

Diplurus  Newb.  (Ann.  New- York  Acad.  Sc.  1878  vol.  I).  Körper  gross 
spindelförmig.  Pinsel  flösse  stark  entwickelt,  fächerförmig,  deutlich  von  der 
eigentlichen  Schwanzflosse  geschieden,  aus  Strahlen  mit  verdickter  Basis 
bestehend,  welche  nur  in  der  distalen  Hälfte  gegliedert  sind.  Strahlen  der 
unpaaren  Flossen  ohne  Dornen.  Schuppen  klein,  grob  gekörnelt.  Kopf- 
knochen und  Jugularplatte  mit  körneligen  Verzierungen.  Zähne  spitz, 
conisch.  Die  einzige  Art  (D.  longicaudatus  Newb.)  aus  der  Trias  von  Boon- 
ton,  New-Yersey. 

Graphiurus  Kner  (Sitzgsb.  Wien.  Akad.  1866  Bd.  LUL).  Kleine  ca. 
12 cm  lange  Fische;  Schuppen  mit  sehr  feinen  Längsstreifen  und  auf  dem 
freien  Theil  mit  spitzigen  Tuberkeln  bedeckt.  Kopfknochen  mit  Ausnahme 
des  Operculum  kömelig  verziert;  die  hinten  nicht  gerundeten,  sondern  ab- 
gestutzten Jugularplatten  mit  starken,  länglichen,  lebhaft  glänzenden 
Schmelzleistchen  bedeckt.  Strahlen  sämmtlicher  Flossen  fast  bis  zur  Basis 
gegliedert;  vorderer  Strahl  der  Dorsale  mit  Dornen,  Strahlen  der  Caudale 
mit  rauhen  Kömchen  besetzt.  Einzige  Art  (O.  callopterus  Kner)  im  schwarzen 
Keuperschiefer  von  Raibl  in  Kärnthen. 

Heptanema  Bellotti  (emend.  Reis).  Schuppen  mit  einem  medianen 
langen  Dom  und  zwei  oder  vier  seitlichen  kleineren.  Pinselflosse  rudimentär 
oder  fehlend.  Wangenbedeckung  und  Jugularplatten  mit  kurzen,  kräftigen, 
zahnartigen,  hohlen  Domen  besetzt.  Trias  und  Jura.  H.  paradooca  Bell. 
Muschelkalk.  Perledo ;  H.  {Macropomä)  Wülemoesi  Vetter.  Ob.  Jura.  Eichstätt. 

ündina  Münst.  (Fig.  177).  20 — 45 c™  lange  Fische;  der  freie  Theil 
der  Schuppen  vollständig  mit  kurzen,  dicht  gedrängten,  in  mehreren  Reihen 
stehenden  und  wie  Fliegeneier  aussehenden  cylindrischen  Rippen  bedeckt, 
die  auf  dem  Rücken   in  kurze  Stacheln  übergehen.    Strahlen  der  ersten 


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Ganoidei.  Crossopterygidae.  Ooelacantbini. 


175 


Dorsale  und  der  Schwanzflosse  mit  Dornen  besetzt  und  erst  ausserhalb  der 
Mitte  gegliedert.  Splenialplättchen  und  Pterygoid  mit  Kömelziihnchen  be- 
setzt. Jugularplattcn  aussen  glatt.  Im  oberen  Jura  von  Franken  und  Cerin 
bei  Lyon.   U,  penicillata  Münst.  (=  U.  KoMeri  Münst.,  U.  Harlemensis  Winkl.). 


Undtna  penicUkUa  Mstr.    Ob.  Jura.    Zandt  bei  Elchstätt    Vs  nat.  Gr.   j  Jugularplatten.    b  Schuppen  aus  der 
oberen  Rumpfi^gion  von  Undina  actUidetu.    Reis.    Ebendaher. 


Holophagus  Eg.  (Fig.  178).  Mittelgross;  Schuppen  auf  dem  freien 
Theil  vollständig  mit  länglichen,  nach  der  Mitte  etwas  convergirenden  dicht 
anliegenden  Stacheln  bedeckt. 
Strahlen  der  unpaaren  Flossen  bis 
über  die  Mitte  herab  gegliedert;  die 
der  vorderen  Dorsale  und  der  Cau- 
dale  mit  Reihen  kurzer  Domen 
besetzt.  Einzige  Art  {H.  gtdo  Eg.)  im 
Lias  von  England. 

Libys  Münst.  (emend.  Reis) 
(Fig.  179).  Grosse  40-- 60  cm  lange 
Fische ;  Kopf  knochen  und  Wangen- 
bedeckung ohne  Kömchen,  neben 

den  Stirnbeinen  jederseits  eine  Reihe  länglicher,  nach  hinten  in  Dornen  aus- 
gezogener Plättchen  (Parafrontal ia);  diese  Dornen  entbehren  der  Pulpa  und  des 


Fig.  178. 

Schuppe     von     Holo- 

phfigfu  guio   Eg.    Ver- 

grössert    (Nach 

Huxley.) 


Flg.  179. 

Schuppen     von     LibyB 

iuperhus  Zltt.   Ob.  Jura. 

Zandt  bei  Elchstätt. 

VergrÖBaert 


c^i i-j;i 


1 X-l 


»»^V. l-x^l4>An 


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176 


Vertebrata,  Fische. 


Pig.  180. 

Schuppe  von  Coecoderma 

substriolatum  Huxley  sp. 

Klmmeridge.       Cotten- 

ham.    England. 


Reihe  von  Tuberkeln.  Schuppen  fein  längsgestreift  und  nur  mit  spärlichen 
cylindrischen  Längsstacheln  versehen.  Augen  mit  knöchernem  Sclerotical- 
ring.  Jugularplatten  gross,  aussen  glatt.  Zwei  Arten  im  lithographischen 
Schiefer  von  Bayern.    L.  polypterus  Mstr.  und  L.  superbus  Zitt. 

Coecoderma  Quenst.  (emend.  Reis)  (Fig.  180).     Ursprünglich  für  ein 
isolirtes  Pterygoid  mit  Quadratum  aus  dem  oberen  Jura  von  Nusplingen 
errichtet.    Dasselbe  gehört  einer  sehr  grossen  bis  55^1» 
langen    Gattung  an,    wovon   im  Münchener  Museum 
ziemlich  gut  erhaltene  Skelete  aus  dem  Schiefer  von 
Kelheim  liegen.    Die  Pinselflosse  am  Schwanz  ist  wohl 
ausgebildet.    Glieder  der  Rücken-  und  Schwanzflosse 
beträchtlich  breiter  als  lang,  die  vorderen  Strahlen  nur 
mit  dichtgedrängten  winzigen  Kömchen  besetzt;  Schup- 
pen mit  dichtgedrängten  länglichen  Stacheln.    Hierher 
auch  Macropofna  mhstriolatiim  Huxley   aus   dem   Kim- 
meridge  von  Cottenham. 
Maeropoma  Ag.  (Fig.  181).   Grosse  bis  50^™  lange  gestreckt«  Fische. 
Chorda  nicht  über  die  diphycerke  Schwanzflosse  hinausragend ;  Pinselflosse 
fehlend  oder  rudimentär.    Schuppen  mit  dichtgedrängten  scharfen  Spitzen 
bedeckt.     Kopfknochen,  Unterkiefer,  Jugularplatten  mit 
körneligen  Höckern  verziert.    Flossenstrahlen   der  ersten 
Dorsale  und  Schwanzflosse  erst  weit  aussen  gegliedert,  am 
Vorderrand  mit  ziemlich  langen  Dornen.  Gaumenbeine  und 
Splenialplatten  des  Unterkiefers  mit  einigen  spitzen  coni- 
schen Zähnen  und  vielen  winzigen  Hechelzähnchen.    Kie- 
raenbogen  breit.    Ziemlich  verbreitet  in  der  mittleren  und 
oberen  Kreide  von  England,  Frankreich,  Norddeutschland, 
Böhmen.  M.  Mantelli  Ag.  (England),  M.  speciosum  Reues  und 
M.  forte  Fritsch   aus    den    Wehlowitzer    Schichten    von 
Böhmen. 

Häufiger  als  die  Abdrücke  dieser  stattlichen  Fische 
sind  ihre  1 — 2^^^  langen,  tannenzapfenförmigen  Excre- 
mente  (Fig.  181),  welche  zuweilen  noch  im  Bauche  liegen  und  die  An- 
wesenheit einer  Spiralen  Klappe  des  Afters  beweisen. 


Fig.  181. 

Coprolith  von 

Maeropoma  Mantelli 

Ag.    Cenoman. 

Yonne.  Nat.  Gr. 


3.  Familie.    Cyclodipterini  Lütken.    {Glyptodipterini  p.  p.  Huxley.)*) 

Wirbelsmde  unvollständig  verknöchert.  Zwei  Riickmiflossen.  Die  zwei  grossen 
Jugularplatten  werden  nach  aiissen  von  einer  Reihe  kleinerer  Seitenplatten  um- 


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Ganoidei.  Crossopterygidae.  Cyclodipterini.  177 

platte.  Zähne  spitz  conisch,  von  verschiedener  Grösse,  häufig  mit  sehr  complicirt 
gefalteter  DenÜnsubstanz.  Schuppen  am  Hinterrand  gerundet,  dachziegelartig  iiber- 
einander  liegend,  der  freie  Theü  mit  erhabenen  Schmelzverzierungen.  Scheitel- 
beine und  Stirnbeine  aus  paarigen  Platten  bestehend.  Hinterhaupt  mit  drei  Haut- 
schildern  (Supratemporalia)  bedeckt.    Schwanz  heterocerk  oder  hetero-diphycerk. 

Sämmtliche  Gattungen  gehören  der  Devon- oder  Steinkohlenformation  an. 
a)  Unvollkommen  bekannte  Formen  mit  »dendrodontem« 

Zahnbau. 

Dendrodus  Owen.  {Bothriolepis  p.  p.  Ag.,  Lamnodus  Ag.)  (Fig.  182). 
Paläozoische  Fische  von  gewaltiger  Grösse.  Unterkiefer  20^»»  und  mehr 
lang  und  ca.  5<^™  hoch,  aussen  mit  erhabenen  sternförmigen  Höckern  aus 
Dentinsubstanz  verziert.  Auf  dem  Aussenrand  des  Unter- 
und  Oberkiefers  stehen  dicht  gedrängt  conische,  zuge- 
spitzte Zähne;  ausserdem  besitzt  der  Unterkiefer  eine  innere 
entfernt  stehende  Reihe,  in  Alveolen  eingefügter  Fangzähne, 
welche  auf  drei  getrennten  Splenialplatten  stehen.  Letztere 
haben  eine  Länge  von  25 — 50°*™;  sie  sind  vorn  und  hinten 
etwas  zugeschärft  und  äusserlich  der  Länge  nach  gefurcht. 
Ueberaus  complicirt  erweist  sich  nach  den  Untersuchungen 
P  ander 's  die  Mikrostructur  der  Dendrodus-Zöhne.  Statt 
der  Pulpa  verlaufen  von  der  Basis  nach  oben  zahlreiche 
verticale  Markcanäle,  die  sich  in  der  Nähe  der  Spitze  zu 
einer  kurzen  Centralhöhle  vereinigen.  Von  letzterer,  sowie  jy^J^w^ 
von  den  Markcanälen  strahlen  feine  Dentinröhrchen  nach  catus  Ag.  Devon, 
der  Peripherie  aus  und  zwar  bilden  dieselben  stets  nach  ^"ss  ^^  Liviand. 
aussen  vergabelte  und  sich  ausbreitende  Büschel,  die  von  "von  unten' Na tc^r. 
einem  dickeren  Stamme  ausgehen.  Im  oberen  Theil  des 
Zahnes  bleiben  diese  Büschel  einfach  und  es  zerfällt  dadurch  der  Querschnitt 
in  abwechselnde  dunklere  von  Dentinröhrchen  durchzogene  und  hellere  an 
Canälchen  arme  Radialstreifen;  weiter  unten  gehen  von  den  radialen  Stäm- 
men auch  noch  seitliche  kleinere  Büschel  von  Dentinröhrchen  aus,  die  lich- 
teren Streifen  erhalten  dadurch  eine  wellige  Biegung  und  es  entsteht  die 
Fig.  183  abgebildete  Structur.  Die  ganze  in  dieser  Weise  beschaffene  Den- 
tinsubstanz ist  äusserlich  von  einer  dünnen  Schmelzschicht  überzogen. 


Fander,  CK  H.,  Ueber  die  Saurodipterinen,  Dendrodonten,  Glyptolepiden  und  Cheiro- 
lepiden  des  devonischen  Systems.    St.  Petersburg  1860.  4<*  mit  Atlas  in  Querfolio. 

Traquair,  R.  H.,  on  the  Structure  and  affinities  of  Tristichopterus  alatus.  Trans.  Roy. 
See.  Edinburgh  1875  vol.  XXVII. 

—  on  the  Cranial  Osteology  of  Rhizodopsis.    Ibidem  1881.  vol.  XXX. 

—  Remarks  on  the  genus  Megalichthys.    Proceed.  Roy.  Phys.  Soc.  Edinburgh  1884 
vol.  VUI  p.  67—77. 

Trautsclwld,   Ueber  Dendrodus  und  Coecosteus.    Verb.  d.  k.  russ.  mineralog.  Gesell- 
schaft 1880.  2.  Ser.  Bd.  XV.  S.  139. 
Young,  J.,   New  genera  of  Carboniferous  Glyptodipterines.  Quart,  joum.  geol.  soc. 
1866.  vol.  XXII  p.  596,  608. 
Zittel,  Handbuch  der  Palaeontologie.   III.  Bd.  12 


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178 


Vertebrata,  Fische. 


Kieferstücke  und  Fragmente  von  Kopfschildern  und  namentlich  isolirte 
Zähne  kommen  häufig  im  alten  rothen  Sandstein  (Devon)  der  russischen  Ost- 
seeprovinzen, seltener  in  Schottland  vor;  letztere  wurden  von  Parrot  und 

K  u  t  o  r  g  a  als  Reptilien- 
zähne beschrieben,  spä- 
ter von  R.  Owen  und 
Agassiz  richtig  ge- 
deutet und  von  Pan- 
der  mit  Cricodus  und 
Gyroptychius  zu  einer 
Familie  vereinigt.  H  u  x  - 
ley  und  Traquair 
schliessen  die  zwei  ersten 
den  Cyclodipterinen, 
Gyroptychius  den  Rhom- 
bodipterinen  an.  Die 
häufigsten  Arten  sind 
p,g  igg  D.    hiporcatus    Ag.     (D. 

Horizontalschnitt  durch  einen  Fangzahn  von  Dendrodut  biporcatus    hostatus  Owen,  LamnoduS 
Ag.     Devon.  Li vland.  Stark  vergr.    (Nach  Fand  er.)  Panderi  Ag,),  D.strigotus 

und  sigmoides  Owen. 

Cricodus  Ag.  {Polyplocodus  l^oxider).  Zähne  conisch  mit  dicker,  runder 
Basis,  aussen  längsgefurcht,  mit  ziemlich  weiter  centraler,  von  der  Basis 
zur  Spitze  reichenden  Pulpa,  von  welcher  radiale  Spalten  in  die  dadurch 
faltig  werdende  Dentinsubstanz  eindringen.  Von  diesen  gegen  unten  mehr 
und  mehr  verästelten  Ausläufern  der  Pulpa  gehen  Büschel  feiner  Dentin- 
röhrchen  nach  allen  Seiten  aus.  Gleichzeitig  mit  der  Faltung  der  Dentin- 
substanz im  Innern  erfolgt  auch  eine  solche  an  der  Peripherie.  Der  Schmelz 
und  in  der  Nähe  der  Basis  die  Knochensubstanz  des  Kiefers  dringen  in  die 
Furchen  ein  und  verursachen  eine  Structur,  welche  mit  jener  der  Laby- 
rinthodonten  grosse  Aehnlichkeit  besitzt.  Devon  (Old  red)  von  Schottland 
und  Livland.     G.  incurvus  Ag. 

f  Colonodus  M'Coy.  (Ann.  Mag.  nat.  bist.  1848  2.  ser.  vol.  II  p.  3.) 
Im  Kohlenkalk  von  Irland  und  Lanarkshire. 

f  Sigmodus  Waagen.     Permo-Carbon.     Saltrange.     Ostindien. 
b)  Formen  mit  langgestielten  Brustflossen. 
{Holoptychiidae  Traquair.) 

Holoptychius  Ag.  (Fig.  184. 185).  Fische  von  gedrungener  Gestalt.  Schädel 
etwas  niedergedrückt,  vorn  verschmälert  und  gerundet;  Augenhöhlen  weit 
vorn,  Mundspalte  gross.  Brustflossen  mit  sehr  langer,  schmaler,  beschuppter 
Axe.  Die  beiden  Rückenflossen  im  hinteren  Drittheil  des  Körpers.  Schwanz- 
flosse heterocerk,  der  untere  Lappen  viel  grösser  als  der  obere.  Zähne 
zugespitzt,  an  ihrer  Basis  gefurcht,  von  ungleicher  Grösse,  dendrodont. 
Schuppen  auf  dem  bedeckten  Theil  glatt,  auf  dem  freien  mit  rauhen, 
longitudinalen  Schmelzrunzeln  (Fig.  185).    Im  Devon  von  Schottland,  Irland, 


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Ganoidei.  Crossopterygidae.  Cyclodipierini. 


179 


Russland,  Eifel,  Belgien,  Nordamerika.  Das  Hauptlager  dieser  stattlichen 
Fische  ist  der  alte  rothe  Sandstein  von  Schottland  und  Russland.  Ein 
prachtvolles  65 cm  langes,   30 ^^  breites  Exemplar  von  H.  nohüissitmis  Ag. 


T)- 


Flg.  184. 
Holoptychius  not>üU»imxi8  Ag.    Restaiirirt  nach  Huxley 

aus  dem  Old  red  von  Clashbennie  bei  Perth  zeigt  die  Schuppen  und  Unter- 
seite des  Kopfes  in  vorzüglicher  Erhaltung.  H.  Andersoni  Ag.  ist  klein, 
gedrungen ;  von  H.  giganteus  Ag.  kommen  meist  nur  isolirte  Schuppen  vor. 

Platygnathus  Ag.  aus  dem  Old  red  von 
Schottland  und  Russland  ist  nur  in  unvoll- 
ständigen Fragmenten  bekannt. 

Onychodus  Newberry  (Palaeontology  of 
Ohio  vol.  I  p.  296).  Grosse  Fische  mit  glän- 
zenden, höckerigen  Hautschildern  auf  dem 
Kopf.  Ober-  und  Unterkiefer  mit  zahlreichen, 
conisch  zugespitzten,  mehr  oder  weniger  zu- 
rückgekrümmten glatten,  an  der  Basis  nicht 
gefalteten,  in  Alveolen  eingefügten  Zähnen, 
sowie  einigen  grossen  stark  gekrümmten,  in 
der  Symphysengegend  des  Unterkiefers  stehen- 
den Mittelzähnen.  Schuppen  fast  kreisrund, 
etwa  1  Zoll  im  Durchmesser,  der  freie  Theil  mit 
Schmelzhöckern  verziert.  Devon.  Sandusky  und 
Delaware.     Ohio.     0.  mmoides  Newb.     ^^"rfd^  * 

?  Isodus  M'Coy  (non  Heckel).  Ann.  ^i§  nat.  bist.  2  ser.  1848  H.  p.  3. 
Nur  ein  Kieferfragment  aus  der  Steinkohlenformation  von  Irland  bekannt. 

Peplorhina  Cope  (Proc.  Amer.  Philos.  Soc.  1877).     Dyas.    Illinois. 

Glyptolepis  Ag.  {Sclerolepis  Eichw.),  (Fig.  186.  187).  Fißche  von  mittlerer 
Grösse,  Körper  kurz,  gedrungen.  Kopf  ktein,  kurz,  abgeplattet.  Kiefer  mit 
spitzen,  ungleich  grossen,  aus  gefalteter  Dentinsubstanz  bestehenden  Zähnen. 
Ausser  den  zwei  grossen  Jugularplatten  noch  kleinere  seitliche  und  in  der 
Mitte  eine  rhombische  Platte  vorhanden.    Schuppen  gerundet  an  verschie- 


Fig.  185. 
Schuppe  von  Holoptychius  giganteus 
Ag.     Old     red    Sandstone.     Elgin. 
Schottland.    Nat.  Gr.    (Nach 

Agassiz.) 


12* 


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180 


Vertebrata,  Fische. 


denen  Stellen  des  Körpers  abweichend  verziert,  der  freie  Theil  vorn  mit  Körner- 
reihen, hinten  mit  Längsrippen  bedeckt;  Innenseite  concentrisch  gestreift. 
(Fig.  187.)  Vordere  Rückenflosse  über  der  Afterflosse.  Schwanzflosse  heterocerk, 


Fig.  186. 
Qlyptolepit  aus  dem  Old  red  Sandstone  restaurirt.    (Nach  Huxley.) 

unterer  Lappen  sehr  gross.  Im  Old  red  Sandstone  von  Schottland  und  Russ- 
land ziemlich  häufig,  aber  selten  gut  erhalten,  namentlich  die  Schuppen  meist 
stark  zersetzt,  so  dass  ihre  Oberfläche  glatt  erscheint.  G.  microlepidotus  Ag., 
O.  elegans  Ag.    Nach  Whiteaves  auch   im  Devon  der  Scaumenac   Bay, 

Canada. 

^  f  Phyllolepis    Ag.     Für     sehr 

^  -  grosse,    dünne,    glatte    oder    concen- 

/■"^^  trisch  gerippte  Schuppen  aus  dem  Old 

V  ,    ''  y        red  und  der  Steinkohlenformation  von 

N  ■  Schottland  errichtet. 


/fff^^. 


Fig.  187. 
Schuppe   von  QlyptolepU.    Alter  rother  Sand- 
stein. WIk,  Russand.  Vergrössert   (Nach  P an- 
der),   a  von  aussen,   b  von  innen. 


c)  Formen  mit  kurz  gestielten 
Brustflossen.  {Rhizodontidae  Traq.) 
Tristichopterus  Eg.  Körper 
schlank,  Schuppen  hinten  gerundet, 
dünn,  fein  gestreift,  dachziegelartig 
übereinander  liegend.  Deckknochen 
des  Kopfes  verziert,  Schnauze  gerundet;  Augenhöhlen  ziemlich  weit 
vorn;  Praeoperculum,  Operculum  und  Suboperculum  gross.  Oberkiefer 
schmal,  innen  fest  mit  dem  Gaumenbein  verbunden,  Unterkiefer  kräftig. 
Zähne  conisch,  zugespitzt,  von  ungleicher  Stärke;  die  grösseren  äusserlich 
gefurcht,  mit  gefaltetem  Dentin.  Wirbelkörper  verknöchert.  Brustflossen 
kurz,  Bauchflossen  kaum  gestielt.  Die  beiden  Rückenflossen  im  hinteren 
Drittheil  des  Körpers.  Schwanzflosse  heterocerk,  unterer  Lappen  grösser, 
als  der  obere,  die  Wirbelsäule  weit  in  die  Schwanzflosse  fortsetzend,  so  dass 
zwischen  dem  oberen  und  unteren  Lappen  ein  kleiner  medianer  Lappen  vor- 
springt. Fulcra  fehlen.  Einzige  Art  {T,  alatus  Eg.)  im  Old  red  Sandstone  von 
John  o'  Groat's  house.     Schottland. 

Eusthenopteron  Whiteaves.  (Ann.  Mag.  1881.  5.  ser.  vol.  VIII  p.  159 
und  Am.  Nat.  1883  p.  161).  Fast  1™  lange  Fische,  ähnlich  TrisHchopterus, 
jedoch  Wirbelkörper  unverknöchert;  Flossenträger  des  unteren  Schwanz- 
lappens articuliren  mit  den  Dornfortsätzen.    Devon.   Prov.  Quebec.   Canada. 


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Ganoidei.  Crossopterygidae.  Cyclodipterini. 


181 


Gyroptychius  M'Coy.  Körper  schlank,  Kopf  mit  körneligen  Haut- 
schildern bedeckt,  Schnauze  gerundet,  Orbita  weit  vorn.  Maul  sehr  gross 
mit  kräftigen  zugespitzten,  conischen  Zähnen  besetzt,  von  denen  'die 
grösseren  eine  Structur  wie  Gricodus  besitzen.  Schuppen  elliptisch,  an  man- 
chen Stellen  in's  rhomboidische  übergehend,  dachziegelartig  übereinander- 
liegend, äusserlich  mit  Schmelzrunzeln  und  Streifen  verschieden  verziert. 
Brustflossen  gross  mit  kurzem,  aber  breitem  beschupptem  Stiel ;  Bauchflossen 
sehr  weit  hinten ;  vordere  Dorsale  über  den  Bauchflossen,  hintere  über  der 
Afterflosse.  Schwanzflosse  hetero  •  diphycerk ,  oberer  Lappen  schwächer, 
als  der  untere.    Devon. 


Flg.  188. 
RMzodopsU  satiroides  Williamson  sp.  SteinkohlenformatioD.  Manchester.  Kopf  restaurlrt.  Ä  von 
oben.  B  von  unten.  C  von  der  Seite.  (Nach  Traqualr.)  pa  parietale.  /  frontale,  pf  postfrontale. 
<9  squamosum.  tl  supratemporalla.  piiix  praemaxllla.  or  orbita.  so  suborbitalia.  mx  maxilla.  x  und 
X  Wangenknochen,  pop  praeoperculum.  op  operculum.  «op  suboperculum.  nwi  Unterkiefer,  apangulare 
mandibulae.  d  dentale,  id  inftadentale.  j  Hauptkehlplatte,  «jseitiiche  Kehlplatten,  »v  mittlere  Kehlplatte. 

^hizodopsis  Huxley  emend.  Traq.  (Holoptychitis  p.  ]p^  auct.,  Megcdichthys 
P-P-  A^.,  Bittodm  p.  p.,  Ganolodus,  Characodus,  Gastrodus  Owen).  (Fig.  188). 
Körper  mittelgross,  am  Brustgürtel  am  breitesten;  Mundspalte  weit.  Schädel- 
dach aus  zwei  Scheitelbeinen  (pa\  zwei  Stirnbeinen  (/),  zwei  Hinterstim- 


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182 


Vertebrata,  Fische. 


mit  spitzen  Zähnen  besetzter  Knochen;  die  beiden  gleichfalls  bezahnten 
Praemaxillen  runden  sich  vorn  ab.  Jeder  Unterkieferast  besteht  ausser  dem 
Articulare,  Angulare  {ag)  und  Dentale  (d)  noch  aus  zwei  unteren  Stücken 
(Infradentalia  wZ),  welche  auch  bei  Deiidrodtis  entwickelt  sind  und  dort  die 
innere  Reihe  der  grossen  Fangzähne  tragen.  Bei  Rhizodopsis  kommen  neben 
den  kleineren  drei  bis  vier  grosse  an  der  Basis  kreisrunde  und  gefaltete 
Fangzähne  im  Unterkiefer  vor.  Die  Opercularplatten  (pp)  erreichen  ansehn- 
liche Grösse  und  werden  vorn  von  schmalen  Praeopercula  {pop),  unten  von 
vierseitigen  Subopercula  {sop)  begrenzt.  Die  davor  liegenden  Platten  x 
und  x'  entsprechen  den  Wangenknochen  beim  lebenden  Lepidosteus  und 
Polypterus.  Der  Raum  zwischen  den  beiden  Unterkieferästen  wird  auf  der 
Unterseite  des  Kopfes  von  zwei  grossen  Hauptkehlplatten  (j),  einer  mittleren 
Jugularplatte  (mj)  und  je  einer  Reihe  kleiner  seitlicher  Platten  (If)  ausgefüllt. 
Brustgürtel  wohl  entwickelt;  Brustflossen  kurz  gestielt.  Die  zwei  Dor- 
salen, die  Ventralen  und  die  Anale  nahezu  von  gleicher 
Grösse.  Schwanzflosse  heterocerk,  rhomboidisch.  Die 
Schuppen  stehen  in  schrägen  Reihen  und  sind  kreisrund 
bis  länglich  herzförmig,  auf  der  Oberfläche  mit  concentri- 
schen  und  radialen  Streifen  verziert.  Die  Chorda  dorsalis 
ist  von  Hohlwirbeln  umgeben.  Steinkolilenformation  von 
England,  Schottland  und  Schlesien.  B.  (Holoptychius) 
sauroides  Williamson. 
Rhizodus  Owen 


{Megalichtkys  p.  p.  Ag.,  Mioganodus 
Owen,  Apepodus  Leidy),  (Fig.  189). 
Fische  von  gewaltiger  Grösse,  ähn- 
lich der  vorigen  Gattung,  jedoch 
die  grossen  b—\0^^  langen  Fang- 
zähne zweischneidig,  lebhaft  glän- 
zend, gegen  die  Basis  stark  gefaltet. 
Zahlreiche  Markcanäle  steigen  in 
der  Mitte  aufwärts,  und  senden  ziem- 
lich gleichmässig  feine  radiale  Den- 
tinröhrchen  nach  der  Peripherie. 
Schuppen  dick,  rundlich  vierseitig, 
der  freie  Theil  mit  rauhen  Höckern  und  Falten  verziert,  der  bedeckte  fein 
concentrisch  gestreift.  Unterseite  mit  concentrischen  Zuwachslinien  und  cen- 
tralem Höcker.    Vereinzelte  Zähne,    Kieferstücke   und   Schuppen  von  R, 


Fig.  189. 

Rhizodus  HibberH  Ag.    Stein  kohlen  formatlon  Edln. 

burgh.    a  Fangzahn.    Vs  oat.  Gr.     b  eine  Schuppe 

von  der  Innenseite.    Nat  Grösse. 


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Ganoidei.  CroBSopterygidae.  Rhombodipterini.  183 

XV  p.  266)  kurz  gestielt.  Aus  den  Coat  fields  von  Illinois  und  Ohio  be- 
schreibt Newberry  Schuppen  von  Rh.  occiderUalis  und  reUadatus. 

Dendroptychius(JEL\iyi\Qy)Yo\jLng,  Strepsodus'^yxsXey,  XMiABhomho- 
ptychius  (Huxley)  Young,  aus  der  Steinkohlenformation  von  Schottland 
und  Nordengland  sind  unvollständig  bekannt. 

Ärchichthys  Hancock  und  Atthey  (Trans,  nat.  bist.  Northumberl.  and 
Durham  1871  vol.  IV).  Ein  linkes  Kieferfragment  von  sieben  Zoll  Länge 
und  1  Vs  Zoll  Breite  trägt  hinter  der  Symphyse  einen  gewaltigen,  an  der 
Basis  gefalteten,  runden  Reisszahn  und  ausserdem  eine  Anzahl  kleinerer 
Zähnchen.  Die  Oberfläche  des  Kiefers  ist  mit  rauhen,  zusammenfliessenden 
Höckern  besetzt.   Steinkohlenformation  von  Newsham.   Nordengland. 

4.  Familie.    Rhombodipterini  Lütken. ') 
Paläozoische  Fische  mit  zwei  Rückenflossen,  zwei  grossen  mid  zuweilen  einer 
Anzahl  kleiner  seitlicher  JugiUarplatten.  Mittlere  Kehlplatte  fehlend  oder  vorhanden. 
Zähne  zahlreich,  spitz  conisch.    Schuppen  rhombisch,  dick.    Schwanzflosse  diphy- 
cerk  oder  heier o^iphycerk.    Wirbelsäule  unvollständig  verknöchert. 

a)  Schuppen  und  Kopfknochen  oberflächlich  mit  rauhen  Ver- 
zierungen. Mittlere  Jugularplatte  fehlt.  (Glyptodipterini  p.p. 

Huxley.) 

Glyptolaemus  Huxley  (Fig.  190).  Körper  schlank,  nach  hinten  spitz 
zulaufend.  Schädel  niedrig.  Sämmtliche  Flossen  mit  beschuppter  Axe.  Die 
beiden  Dorsalen  weit  hinten  gelegen.  Brustflossen 
lang  gestielt.  Bauchflossen  unter  der  vorderen  Dor- 
sale. Schuppen  und  Kopfknochen  mit  erhabenen 
Scbmelzverzierungen.  Zähne  zugespitzt,  von  verschie- 
dener Grösse.  Schwanz  diphycerk.  Im  Old  red  Sand-  ^  ^^ 
stone  von  Dura  Den.  Schottland.  G.  Kinnairdi.  Huxley.      schuppe  von  oiypt^uumus 

Glyptopomus  Ag.  Devon.  Schottland.  ^^'^^\^^^nxx^\^y') 

b)  Schuppen  und  Kopfknochen  aussen  glatt.  Mittlere  Jugular- 

platte vorhanden,  (ßaurodipterini  Pander.) 
Osteolepis  Val.  und  Pentl.  (Fleiopterus  kg.),  (Fig.  191.  192).  Körper 
schlank  von  mittlerer  Grösse.  Kopf  niedrig,  breit,  vom  gerundet;  die  drei 
Occipitalplatten  (supratemporalia)  sind  deutlich  durch  Nähte  geschieden, 
Scheitelbeine  paarig  oder  verschmolzen,  durch  eine  Quemaht  von  dem  vorderen 
Kopfschild  geschieden,  das  aus  der  Verschmelzung  der  Stirnbeine,  Ethmoidea, 
Nasenbeine  und  Zwischenkiefer  gebildet  wird.     Neben  den  Scheitel-  und 

1)  Literatur  vgl.  S.  176,  ausserdem 
Buddand,  Mineralogie  und  Geologie  (über  Megalichthys)  S.  295.  Tal.  26  und  27. 


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184 


Vertebrata,  Fische. 


Stirnbeinen  liegen  jederseits  je  zwei  schmale  Hautknochen,  welche  den  zahl- 
reichen überzähligen  Platten  bei  Polypterus  entsprechen.  Operculum  (op), 
Suboperculum  (sop)  und  Praeoperculum  (pop)  gross.   Zähne  klein,  oben  und 


Flg.  191. 
OtteolepU  aus  dem  Old  red  Sandstone.   Restauriit.    (Nach  Pander.) 

unten  in  einer  Reihe  stehend,  spitz  conisch,  etwas  gekrümmt.  Brustflossen 
ziemlich  lang  gestielt.  Vordere  Rückenflosse  etwa  in  der  Mitte  des  Körpers, 
vor  der  Bauchflosse.    Schwanzflosse  hetero-diphycerk,  der  untere  Lappen 

stärker.  Schuppen  rhom- 
bisch, dick,  aussen  glatt, 
lebhaft  glänzend,  aus 
Knochensubstanz,  Kosmin 
und  Schmelz  bestehend. 
Häufig,  jedoch  meist 
schlecht  erhalten  und  stark 
zerdrückt  im  alten  rothen 
Sandstein  von  Schottland 
(C.  macrolepidotus  und  micro- 
lepidotus  Val.  Penti.,  0. 
major  Ag.)  Schuppen,  Zähne 
und  Fragmente  auch  im 
Devon  von  Russland. 

Diplopterus  Ag.  {Di- 
plopterax  M'Coy).  Wie  Osteo- 
lepiSj  jedoch  die  vordere 
Dorsale  über  der  Ventrale 
im  hinteren  Drittheil  des 
Körpers.  Old  red  und 
Steinkohlenformation  von 
Schottiand.  D,  affinis  Ag., 
D,  borealis  Ag. 

?  Triplopterus  WCoy. 
(Tripterus  M'Coy.)  Wie 
vorige,  angeblich  aber  nur 
mit     einer     Rückenflosse. 


/M  J J 


a^i^„i.i.i J 


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Ganoidei.  CroBsopterygidae.  Polypterini.  185 

1 — 1,5™  lang.  Schuppen  rhombisch,  aussen  lebhaft  glänzend,  glatt,  porös. 
Schädel  niedrig,  vom  gerundet  mit  glänzenden  Knochenplatten  belegt. 
Hinterhaupt  mit  drei  ziemlich  grossen  Supratemporalplatten ;  Scheitel-  und 
Stirnbeine  paarig,  die  ersteren  länglich  dreieckig,  die  letzteren  kurz;  Eth- 
moideum,  Hinterstimbein  und  Zwischenkiefer  verschmolzen.  Neben  dem 
Scheitelbein  je  zwei  längliche  Schaltknochen.  Kiemendeckel  gross.  SämmÜiche 
Kieferknochen  tragen  spitze,  conische  Zähne;  die  Gaumenbeine  eine  Reihe 
von  kurzen,  dicken  an  der  rundlichen  Basis  gefurchten  Fangzähnen,  sowie  eine 
Anzahl  ganz  kleiner  Zähnchen.  Die  grossen  Jugularplatten  sind  jederseits 
von  einer  Reihe  Nebenplatten  begleitet  und  vorn  durch  eine  rhombische 
Mittelplatte  getrennt.  Brustflossen  kurz  gestielt;  Basis  der  Brust-,  Bauch-  und 
Afterflossen  jederseits  mit  grossen  Basalschupperi  (Fulcra)  besetzt;  die 
kleinere  vordere  Rückenflosse  etwas  vor  den  Bauchflossen.  Schwanzflosse 
hetero-diphycerk.  Zwischen  den  Bauchflossen  liegen  drei  grosse  Schuppen 
um  die  Afteröffnung.  Chorda  mit  Hohlwirbeln.  Schuppen,  Kopfschilder 
und  Zähne  in  der  Steinkohlenformation  von  Schottland  imd  Nordengland 
häufig.  Ein  trefflich  erhaltener  Kopf  von  M.  Hibberti  wurde  schon  von 
Agassiz  beschrieben;  von  M.  laMceps  Traq.  ist  der  Abdruck  des  ganzen 
Körpers  erhalten. 

Ectosteorhachis  Cope.  Aehnlich  MegcUichthys;  Schuppen  rhombisch, 
glatt.  Schnauze  mit  schuppenartigen  Hautschildem  bedeckt.  Chorda  mit 
Hohlwirbeln.    Dyas.    Texjtö. 

5.  Familie.    Polypterini*). 

WirbelsätUe  vollkommen  verknöchert  Die  tmgemein  lange  Rückenflosse  aus 
zahlreichen  Stacheln  zusammengesetzty  an  welchen  sich  hinten  kurze  Strahlen  anhebten. 
Nur  zwei  Jugularplatten  vorhanden,  Occipitalregion  mit  einer  grösseren  Zahl  von 
Subtemporalplatten  bedeckt,  Scheitel-  wnd  Stirnbeine  paarig.  Zähne  spüz-conisch  mit 
einsfacher  Pulpa.  Am  Zungenbeinbogen  nur  das  Keraiohyale  verknöchert  Brust- 
flossen mit  kurzer  beschuppter  Axe.  Ventralflosse  sehr  weit  hinten;  Anaiflosse  der 
diphycerken  Schwanzflosse  genähert  Fulcra  fehlen.  Schuppen  rhombisch ,  mit  dickem 
Schmelzüberzug. 


Flg.  193. 
Polypterua  Bichir.    Recent    Oberer  NU. 

Zu  den  Polypterinen  gehören  nur  die  zwei  Gattimgen  Polypterus  und 
Calamoichthys,  welche  in  den  Flüssen  des  tropischen  Afrika,  namentlich  im 
oberen  Nil  imd  dessen  westlichen  Zuflüssen  leben.  Sie  schliessen  sich  sowohl 


1)  Traquair,  R    The  Cranial  Osteology  of  Polypterus.  Journal  of  Anatomy 
and  Physiology  1870. 


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186  Vertebrato,  Fische. 

in  ihrer  äusseren  Erscheinung,  als  auch  in  ihrem  Skeletbau  ziemlich  eng 
an  die  Rhombodipterinen  an  und  können  geradezu  als  ein  eigenthümlich 
differenzirter  Ausläufer  jenes  alten  Zweiges  der  Crossopterygier  betrachtet 


a 


Fig.  195. 
Schuppen    von    Polypterus 
Fig.  194.  Biehir.  a  von  aussen,  b  von 

Schwanzflosse  von  Pofypt€ru9  Biehir.    (Nach  Kölliker.)  innen.    (Nat  Gr.) 

werden.  Die  bei  den  paläozoischen  Formen  zum  Theil  persistirende  Chorda 
ist  bei  Polypterus  vollständig  durch  Knochensubstanz  verdrängt  und  das 
Parasphenoid  mit  der  Ventralfläche  des  ersten  Wirbels  verwachsen.  Die 
Anordnung  der  Kopfknochen  entspricht  ziemlich  genau  jener  der  Rhombo- 
dipterinen, doch  erweist  sich  nicht  allein  die  Zahl  der  Hinterhauptsplatten, 
sondern  auch  der  neben  den  Scheitel-  und  Stirnbeinen  eingeschalteten 
Hautschilder  als  beträchtlich  grösser.  Brust-  und  Schwanzflosse  haben 
ihren  alterthümlichen  Charakter  bewahrt;  immerhin  zeigt  aber  die  äusserlich 
diphycerke  Caudale  eine  leichte  innerhche  Heterocerkie.  (Fig.  194.) 

7.  Ordnung.     Heterocerci  (Lysopteri  Cope)*). 
Körper  mit  rhombischen  oder  rhomboidischen  Schmelz- 
schuppen bedeckt.    Schwanzflosse  innerlich  und  äusser- 
lich heterocerk;   Wirbelsäule  weit  in  den  oberen  Lappen 


1)  Literatur. 
Germar,  lieber  die  Fischabdrücke  im  bitaminösen  Mergel-Schiefer  der  Grafschaft 
Mansfeld.    Leonh.  Mineralog.  Taschenbuch  Bd.  XYllI  S.  61. 

—  Die  Versteinerungen  des  Mansf eider  Kupferschiefers.    Halle  1840.  8^ 
Gddfuss,   Beiträge  zur  vorweltlichen  Fauna  des  Steinkohlengebirges.    Bonn  1847. 
Kwrtze,  G,  Ä.,  Commentatio  de  Petrefactis  quae  in  Schisto  bituminoso  Mansfeldensi 

reperiuntur.    Hallae  1839.  4®. 
Martin,  C,   Ein  Beitrag  zur  Kenntniss  fossiler  Euganoiden.   Zeitschr.  der  deutschen 

geol.  Ges.  1873  Bd.  XXV  S.  699-735. 
Traquair,  E.,  lieber  Cycloptychius  aus  der  Kohlenformation.    Geol.  Mag.  1874  S.  241. 

—  On  Nematoptychius.  Ann.  Mag.  nat.  bist.  1875  4.  ser.  vol.  XV  p.  258. 

—  The  Ganoid  fishes  of  the  British  carbouiferous  formations.    Palaeontogr.  Society 
1877  vol.  I. 

—  On  Amblypterus ,  Palaeoniscus,  Gyrolepis  and  Pygopterus.    Quart,  joum.  geol. 
Soc.  1877  vol.  XXXni  p.  548—579. 

—  Report  on  fossil  fishes  collected  in  Eskdale  and  Liddesdale.   I.  Ganoidei.  Trans. 
Roy.  Soc.  Edinburgh  1881  vol.  XXX. 


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Ganoidei.  Heterocerci.  187 

fortsetzend.  Rückenflosse  einfach.  Kiemenhautstrahlen 
zahlreich,  blattförmig.  Chorda  persistirend,  jedoch  Bo- 
gen, Dornfortsätze,  Flossenträger  und  Rippen  (wenn  vor- 
handen) verknöchert.  Kiemendeckel  gross,  wohl  ausge- 
bildet, das  Praeoperculum  weit  nach  vorn  über  die 
Wangenregion  ausgebreitet.  Suboperculum  meist  fehlend. 
Träger  der  unpaaren  Flossen  weniger  zahlreich,  als  die 
gegliederten  Flossenstrahlen.  Schultergürtel  mit  Infra- 
clavicula.     Zähne  klein,  zuweilen  kaum  entwickelt. 

Die  Ordnung  der  Heterocerci  enthält  nur  ausgestorbene,  meist  auf 
paläozoische  Ablagerungen  beschränkte  Gattungen.  Sie  zerfällt  in  die 
zwei  Familien  der  Pälaeoniscidae  und  Platysomidae,  welche  sich  haupt- 
sächlich durch  abweichende  äussere  Form  und  Beschuppung,  sowie 
Differenzen  in  der  Anordnung  und  Ausbildung  der  Kopfknochen  unter- 
scheiden. Während  die  letzteren  früher  bald  den  Pycnodonten,  bald 
den  Lepidoiden  beigesellt  und  von  den  Palaeonisciden  entfernt  worden 
waren,  hat  Traquair  neuerdings  ihre  Zusammengehörigkeit  in  über- 
zeugender Weise  festgestellt. 

Die  Heterocerci  stehen  in  ihrem  äusseren  Habitus  theils  den  Lepi- 
dosteiden,  theils  den  Pycnodonten  nahe,  unterscheiden  sich  von  diesen 
aber  durch  äussere  und  innere  Heterocerkie  des  Schwanzes,  durch 
Besitz  einer  Infraclavicula,  durch  den  Mangel  an  Rippen  und  durch 
schwache  Entwickelung  der  Dornfortsätze  und  Interspinalia. 

L.  Agassi z  vertheilte  die  ihm  bekannten  Palaeonisciden  und 
Platysomiden  in  die  Familien  der  Lepidoides,  Sauroides  und  Acantho- 
diens.  Von  Giebel  wurden  sie  den  Hohstei  zugerechnet  und  bilden 
unter  diesen  mit  einigen  jetzt  ausgeschiedenen  Elementen  {EngnathtiSj 
MegalichthySy  Ptycholepis)  eine  besondere  Familie  Heterocerci  monopterygii. 
Der  Name  Pälaeoniscidae  erscheint  zum  ersten  Mal  in  C.  Vogt's 
Classification  der  Ganoiden  (Zoolog.  Briefe  Bd.  II.  1852)  und  zwar 
als  Unterfamilie  der  Rhomhifera  monosticha.  Lütken,  Martin, 
V.  Carus  und  die  meisten  neueren  Autoren  stellten  Palaeoniscus  und 
Verwandte  zu  den  Lepidosteiden  (Euganoidei  Lütken),  bis  Traquair 
nachwies,  dass  die  Pälaeoniscidae  und  Platysomidae  in  ihrem  Skelet- 
bau  geringere  Uebereinstimmung  mit  Lepidosteus,  als  mit  Polyodon, 
Accipenser  und  Pdypterus  besitzen.     Namentlich  die  Anordnung  und 


TroscJiely  F.  H. ,   üeber  die  Fische  in  den  Eisenuieren  des  Saarbrticker  Steinkohlen- 

gebii^es.    Verhandl.  des  naturhist.  Ver.  Rheinl.  Westf.  1857  Bd.  XIV  8.  1. 
—  Neue  fossile  Fische  von  Winterberg.     Ebenda  1851  S.  518  Taf  9  —  13. 

Weiss,  K,  Leitfische  des  Rothliegenden  in  den  Lebacher  Schichten.    Zeitscbr.  der 
deutechen  geol.  Ges.  1864  Bd.  XVI  S.  272. 


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188  VertebratÄ,  Fische. 

Ausbildung  der  Kopfknochen  und  des  Schultergürtels  erinnern  in 
hohem  Grade  an  Polyodon.  Die  starke  Entwickelung  der  Kiemendeckel 
und  die  Bezahnung  weisen  dagegen  eher  auf  Fclypterus  oder  Lepidosteiis 
hin.  Gleiches  gilt  von  dem  Hautskelet,  insbesondere  von  den  rhom- 
bischen Schuppen  und  den  mit  Fulcren  besetzten  paarigen  Flossen. 
Die  ausgezeichnet  heterocerke  Schwanzflosse  dagegen  stimmt  wieder 
mehr  mit  den  Chondrostei  überein.  Auch  die  knorpehge  Beschaffenheit 
des  Skeletes,  das  Vorhandensein  einer  Infraclaviciüa,  die  geringe  Zahl 
von  Interspinalknochen  an  der  Rücken-  und  Afterflosse  hebt  R.  Tra- 
quair  als  Merkmale  hervor,  welche  für  eine  Verwandtschaft  mit  den 
Accipenseriden  sprechen  sollen. 

Traquair  legt  den  Beziehungen  zu  Polyodon  und  Accipenser  so 
grosses  Gewicht  bei,  dass  er  die  FamiUen  der  Äccipenseridaey  Spatularidae, 
Chondrosteidae^  Pcdaeoniscidae  imd  Platysomidae  zu  einer  gemeinsamen 
Ordnung  Äccipenseroidei  vereinigt  und  diese  als  gleich  werthig  den  Crosso- 
pterygii,  Lepidosteoidei  und  Amioidei  zur  Seite  stellt.  Wie  gewichtig  auch 
die  von  dem  ausgezeichneten  enghschen  Ichthyologen  geltend  ge- 
machten Gründe  sein  mögen,  so  lässt  sich  doch  nicht  läugnen,  dass  die 
Heterocerd  in  ihrem  Gesammthabitus,  in  ihrem  Hautskelet  in  der  Ent- 
wickelung der  Kiemendeckel  und  Kiemenhautstrahlen,  in  der  Anord- 
nung der  Kopfknochen  so  wesentUch  von  den  recenten  Knorpel- 
Ganoiden  [Chondrostei)  abweichen,  dass  sie  wohl  den  Rang  einer  selb- 
ständigen Ordnung  beanspruchen  dürfen. 

1.  Familie.    Palaeoniscidae  Vogt  emend.  Traquair. 

Körper  verlängert ,  mit  rhombischen  Ganoidschuppen.  Rückenflosse  einfach, 
kurz.  Hautknochen  des  Kopfes  mit  Schmilz  überzogen  und  meist  verziert,  Mund- 
Öffnung  gross.  Kiemenhautstrahlen  jeder seits  als  eine  Reihe  schmaler,  dachziegel- 
artiger  Ganoidplatten  ausgebildet.  Rippen  fehlen.  Vorderrand  der  Schwansfiosse 
und  meist  auch  aller  übrigen  Flossen  mit  Fulcra  besetzt.  Mittellinie  des  Rückens 
meist  mit  einer  Reihe  V förmiger  unpaarer  Schuppen.  Zähne  klein,  conisch  oder 
cylindrisch,  mit  weiter  Pulpa,  an  der  Basis  selten  gefaltet. 

Die  Palaeonisciden  enthalten  ausschliesslich  fossile  und  zum  grössten 
Theil  paläozoische  Fische.  Sie  beginnen  im  Cid  red  Sandstone  und  er- 
löschen im  Lias;  ihre  Hauptverbreitung  ist  in  der  Steinkohlenformation 
und  in  permischen  Ablagerungen.  Nach  ihrem  Vorkommen  zu  schliessen, 
lebten  sie  theilweise  in  brakischen,  theilweise  in  marinen  Grewässem.  Mehrere 
Gattungen  {Graptolepis ,  Orognathus  und  Pododus  Ag.)  aus  der  Steinkohlen- 
formation von  Schottland  werden  von  Agassiz  den  Palaeonisciden  ange- 
schlossen, sind  jedoch  nicht  näher  charakterisirt. 

Cheirolepis  Ag.  Körper  schlank,  Flossen  kräftig,  mit  sehr  fein  quer- 
gegliederten  Strahlen,  der  vordere  Rand  mit  einer  Doppelreihe  von  Fulcren 
besetzt.    Unterer  Lappen  der  heterocerken  Schwanzflosse  stark  entwickelt; 


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Ganoidei.  Heterocerci.  Palaeoniscidae.  189 

Rückenflosse  etwas  hinter  der  Afterflosse ;  die  Bauchflossen  den  Pectoralen 
ziemlich  genähert.  Schuppen  sehr  klein,  rhombisch  oder  fast  quadratisch, 
dick,  in  Reihen  nebeneinander  liegend,  ohne  sich  zu  bedecken.  Kopf- 
knochen in  der  Regel  stark  verschoben  und  zerbrochen;  Ober-  und  Unter- 
kiefer mit  einer  inneren  Reihe  spitz-conischer  und  einer  äusseren  Reihe 
winziger  Zähnchen  versehen.  Kiemenhautstrahlen  schmal,  blattförmig.  Die 
Cheirolepen  sind  Fische  von  mittlerer  Grösse,  welche  wegen  ihrer  winzigen, 
dicken  Schuppen  von  Agassiz  zu  den  Acanthodiden  gerechnet  wurden, 
mit  denen  sie  auch  in  ihrem  ganzen  Habitus  viele  Aehnlichkeit  besitzen. 
Sie  entbehren  jedoch  der  Flossenstacheln,  ihr  Schädel  ist  ganz  abweichend 
gebaut,  und  soweit  bekannt,  vollständig  übereinstimmend  mit  den  übrigen 
Palaeonisciden.  P  an  der  wollte  für  Cheirolepis  eine  besondere  Familie  er- 
richten, Traquair  stellt  die  Gattung,  von  welcher  etwa  ein  Dutzend  Arten 
im  Old  red  Sandstone  von  Schottland  und  Russland  bekannt  sind,  zur  vor- 
stehenden Ordnung. 

Bhabdolepis  Troschel   {Ämblypterus   p.  p.  Ag.)  (Fig.  196).     Körper 
spindelförmig,  vorn  ziemlich  dick.     Schuppen  massig  gross,  fein  gestreift. 


Fig.  196. 
RhahdolepU  macropterus  Bronn,  sp.  Ana  dem  Rothliegenden  von  Lebach  bei  Saarbrücken. 

(Nach  Agassiz.) 

Alle  Flossen  gross,  vielstrahlig,  vom  mit  kleinen  Fulcren  besetzt ;  die  Strahlen 
fein  quergegliedert.  Rückenflosse  über  dem  Zwischenraum  von  Bauch- 
und  Afterflosse.  Basis  der  Bauchflosse  kurz,  Schwanzflosse  kräftig.  Jeder 
Kiefer  trägt  eine  innere  Reihe  conischer  und  eine  äussere  Reihe  winziger 
Bürstenzähne.  Graumen  mit  Hechelzähnchen  besetzt.  Suspensorium  sehr 
schief,  Operculum  klein,  Suboperculum  viereckig.  Diese  Gattung  wurde 
von  Troschel  auf  Grund  der  abweichenden  Bezahnungund  der  gestreiften 
Schuppen  von  Ämblypterus  getrennt.  Die  t)rpische  1 — 2<*™  lange  Art  {R. 
macropterus  Ag.  sp.)  findet  sich  ungemein  häufig  in  SphaerosideritknoUen 
des  Rothliegenden  bei  Lebach  und  Börschweiler  im  Saarbrücken 'sehen. 

Cosmoptychius  Traquair  {Ämblypterus  p.  p.  Ag.)  (Fig.  197).  Körper 
bauchig,  Schuppen  und  Kopfknochen  gestreift.  Bezahnung  und  Flossen 
wie  bei  Bhabdolepis,  Bauchflosse  jedoch  mit  längerer  Basis.  Operculum 
schmal;  unten  zugespitzt,  Suboperculum  dreieckig.  Einzige  Art  C.  (Äm- 
blypterus) striatus  Ag.  in  der  unteren  Steinkohlenformation  von  Edinburgh. 


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190 


Vertebrata,  Fische. 


Elonichthys  Giebel    {Amhlypterus  p.  p.   Ag.,   Falaeoniscus  p.  p.   Ag., 
Pygopterus  p.  p.  Ag.).    Wie  vorige,  jedoch  Schuppen  gestreift  oder  gestreiftr 

punctirt.  Suboperculum  fehlt.  Etwa  zehn 
Arten  in  der  Steinkohlenformation  von  Gross- 
britannien, Deutschland  (Wettin  bei  Halle)  und 
Nordamerika.  E.  {Ämblypterus)  nemopterus  Ag. 
und  putwtatus  Ag.,  E.  Germari,  crassidens  Gieb., 
E.  {Falaeoniscus)  strioldtus  Ag. 

Falaeoniscus  Ag.  emend.  Traquair  (Falaeo- 
thrissum  Blv.,  Oanacrodus  Owen  (Fig.  198 — 202). 
Körper  schlank.    Schuppen  massig  gross,  ge- 
streift, gekörnelt  oder   verschieden   skulptirt. 
Flossen  verhältnissmässig  klein;  Dorsale  über 
dem  Zwischenraum  von  Bauch-  und  Afterflosse 
stehend ;  die  mit  Schmelz  überzogenen  Strahlen 
fein  quergegliedert  und  vorn   mit  Fulcren  be- 
setzt.   Vor  den  unpaaren  Flossen  liegen  in   einer  Reihe  drei  oder  mehr 
grosse  V  förmige  Schuppen,  welche  am  oberen  Lappen  der  kräftigen  Schwanz- 
flosse ganz  allmählich  in  Fulcra  übergehen.  Suspensorium  schief,  Oporculum 


Fig.  197. 

Schuppe  von  Comnoptychitut  stricUua 

Ag.  gp.    (Nach  Traquair.)    a  von 

aussen  */i,  b  von  innen  »/i. 


Flg.  198. 
PalaeonUcw  Freieslebeni  Ag.    Kupferschiefer.    Eisleben     V«  nat  Gr. 


und  Interoperculum  breit.    Zähne  sehr  klein,  etwas  ungleich,  conisch  zuge- 


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Ganoidei.  Heterocerci.  Palaeoniscidae. 


191 


macrophthalmus  Ag.).  Bei  weitem  die  häufigste  Art  ist  P.  Freieslebeni  Ag. 
{Ichthyolithus  Eislebensis  Scheuchzer)  aus  dem  Kupferschiefer  von  Eisleben, 
Riechelsdorf  und  Ilmenau.    Schon  Agricola  (1546)  und  Gesner  (1565) 


Plg.  199. 
Bnistgürtel  von  PalaeorUscus.  Re- 
staurirt.  (NachTrsqualr.)  pt Post- 
temporale,  »el  Supraclavleula,  pcl 
PoBtclavicula,  cl  Clavicula,  iel  In- 
fraclavicula. 


Fig.  200. 

Kopf  von  Palaeoniscus  Freieslebetii  Ag.    Restaurirt. 

(Nach  Traquair.) 


kannten  diesen  Fisch,  von  dem  Mylius,  Wolfarth,  Scheuchzer, 
Blainville,  Krüger,  Germar  u.  A.  mehr  oder  weniger  gelungene  Ab- 
bildungen lieferten.  Die  lebhaft  glänzenden  Schuppen  der  Mansfelder 
Exemplare  haben  häufig  einen  metallischen  Ueberzug  von  Kupferkies;  sie 
liegen  meist  in  etwas  gekrümmter  Stellung  im  schwarzen  Schiefer  und 
zeigen  dem  Beobachter  bald  die  Flanke,  bald  den  Rücken. 


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192  Vertebrata,  Fische. 

wenigen,  meist  etwas  gebogenen  diagonalen  Rippen  und  Furchen  verziert. 
Rückenflosse  über  dem  Zwischenraum  von  Bauch-  und  Afterflosse.  Kopf 
dick   und  kurz.    Schnauze  ziemlich  spitz.    Kiefer  mit  einer  inneren  Reihe 

grösserer  und  einer  äusseren  Reihe  kleiner 
h         Zähne  bewaffnet.     In    der  Steinkohlen- 

#formation  von  England  {A.  cumtirostris 
Ag.,  A.  Hopkinsi  M'Coy,  A.  [Gyrolepis] 
Bankini  Ag.  sp.)  im  Magnesian  limestone 
von  England  und  Russland  (A.  Seä^wicki 
Ag.)  und  im  Kupferschiefer  von  Riechels- 
dorf  und  Eisleben  (A.  exsctdptits  Mstr., 
A,  asper  Ag.  [=  Palaeoniscus  Dunkeri  Ger- 
pj    2^j2  mar],  A.  intermediiis  Mstr.). 

Paiae&nucM  FreUsiebeni  Ag.    Schuppen  Nematoptychius    Traquair    (Ann. 

vom  vorderen   Thell    des   Körpers  a  von       ^ag.  nat.  hist.  1875  4.  Ser.  vol.  XV  p.  258) 
aussen  V»i  &  von  innen  «/i  (vergr.).  ,  t»         ^  *     v       t^..  ^t      y 

{Fygopterus  p.  p.  Ag.).  Korper  schlank. 
Schuppen  mit  dichtgedrängten  diagonalen 
fadenartigen  Rippen,  höher  als  lang,  oben  mit  einem  zapfenartigen  Vorsprung, 
welcher  fast  den  ganzen  Oberrand  einnimmt,  vorderes  oberes  und. hinteres 
unteres  Eck  gerundet.  Kopf  gross,  mit  etwas  vorragender  abgestumpfter 
Schnauze ;  Kiefer  mit  zweierlei  Zähnen  versehen.  Operculum  klein.  Rücken- 
flosse fast  über  der  Analen  stehend.  Fulcra  klein.  Zwei  Arten  {N,  [Bygo- 
pterus]  Greenochi  Ag.  sp.  und  N,  gracilis  Traq.)  in  der  Steinkohlenformation 
von  Schottland. 

Cycloptychius  Huxley.  Kleine  ca.  8 — 10^^  lange  schlanke  Fischchen 
mit  kleinen  paarigen  und  grossen  dreieckigen  Rücken-  und  Afterflossen. 
Die  Dorsale  steht  weit  hinten,  gerade  über  der  Analen.  Schwanzflosse 
kräftig,  tief  ausgeschnitten.  Schuppen  rhomboidisch  mit  vollständig  ab- 
gerundeten vorderen  oberen  und  hinteren  unteren  Ecken,  aussen  mit 
Riefen  verziert,  welche  den  vorderen,  unteren  und  hinteren  Rändern 
parallel  laufen.  Oberrand  ziemlich  weit  von  der  folgenden  Schuppe  be- 
deckt. Zähne  zweierlei.  Zwei  Arten  (0.  carbonaritis  Huxley  und  G.  concenr 
tricus  Traq.)  in  der  Steinkohlenformation  von  North  Staflordshire  und 
Schottland. 

Micronodus  Traquair.  Eine  Art  {M.  Molyneuoci  Traq.)  Steinkohlen- 
formation von  North  Staflordshire. 

Gonatodus  Traquair  (Amhlupterus  p.  p.  Ag.).    Sehr  ähnlich  Amblypterus, 


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Ganoidei.  Heterocerci.  Palaeoniscidae.  193 

Operculum  fast  vertical;  Maul  kleiner  als  bei  den  meisten  Palaeonisciden. 
Suboperculum  fehlt.  Zahne  sehr  klein,  bürstenförmig,  alle  von  gleicher 
Stärke.  Typus  dieser  Gattung  ist  A,  latus  f^g,  aus  Lebach  bei  Saarbrücken;  mit 


Flg.  SOS. 
Amblypterus  Duvemoyi  Äg.  sp.    Rothliegendefl  (Brandschiefer)  Münsterappel  bei  Creuznach.   Nat.  Gr. 

ihm  findet  sich  eine  zweite  Art  Ä.  lateralis  Ag.  Zu  Ämblypterus  rechnet 
Traquair  ausserdem  den  seltenen,  mit  grossen  punktirten  Schuppen  ver- 
sehenen Palaeoniscus  Gelberti  Goldf.  von  Heimkirchen  bei  Kaiserslautem, 
den  im  Brandschiefer  von  Münsterappel  bei  Creuznach  ungemein  häufigen 
P.  Duvemoyi  Ag.,  femer  Palaeoniscus  gibbus,  dimidiatuSf  tenuicatida,  elongatus 
und  opisthopterus  Troschel  aus  dem  Brandschiefer  von  Winterburg  im  Birken- 
feld'schen,  P.  Wratislaviensis  Ag.  aus  dem  Rothliegenden  von  Ruppersdorf 
bei  Braunau  in  Böhmen,  P.  lepidurus  Ag.  von  Neurode  in  der  Grafschaft 
Glatz,  P.  Rohani,  luridus,  caudatus,  obliquus,  Beussi  Heck.*)  aus  dem  Brand- 
schiefer von  Semil  in  Böhmen,  P.  decorus,  arcuatus  imd  Beaumonti  Eg.  aus 
dem  Magnesian  limestone  von  England.  Auch  die  glattschuppigen  P.  Voltzii, 
Blainvälei  und  angustus  Ag.  aus  dem  RothUegenden  von  Autun  gehören 
nicht  zu  Palaeoniscus,  sondern  zu  Ämblypterus,  wenn  sie  nicht  eine  eigene 
Gattung  bilden. 

Bhadinichthys  Traquair  {Palaeoniscus  p.  p.  Ag.).  Kleine  schlanke 
Fische  mit  grossen  glatten  oder  verzierten  Schuppen.  Suspensorium  sehr 
schief ;  Kiefer  mit  je  zwei  Reihen  von  Zähnen,  davon  die  inneren  gekrümmt 
und  erheblich  grösser  als  die  äusseren.  Die  Hauptstrahlen  der  Brustflosse 
ungegliedert.  Dorsale  weit  zurück,  der  Analen  nahezu  gegenüber ;  Schwanz- 
flosse schmächtig.  Steinkohlenformation  von  Schottland  und  Nordamerika. 
B,  (Palaeoniscus)  omatissimus  Ag.  sp.,  B.  Geüdei,  delicatulus,  tuberctdatus  Traq. 
etc.  (Schottland),  B,  Albertii  imd  Caimsii  Jackson  (Neubraunschweig). 

Eurylepis  Newberry  (Geol.  Surv.  Ohio.  Palaeont.  1873  Bd.  I  S.  347) 
(Fig.  204).  Körper  klein,  spindelförmig.  Schuppen  glatt  oder  verziert,  am 
Hinterrand  gezackt;  zwei  oder  mehr  Schuppenreihen  auf  den  Seiten  durch 
ansehnliche  Höhe  ausgezeichnet.  Flossen  klein,  mit  winzigen  Fulcra  besetzt. 
Dorsale  der  Afterflosse  gegenüber.    Kopf  stumpf,   die   Deckknochen   rauh 


1)  He  ekel  J.    und  Kner   R.     Neue   Beiträge  zur  Kenntniss  fossiler  Fische 
Oesterreichs.     Denkschr.  Wien.  Ak.  math.  phys.  Cl.  1861  Bd.  XIX. 

Zittel,  Handbuch  der  Palaeontologie.   III.  Bd.  13 


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194 


Vertebrata,  Fische. 


Flg.  i'oi. 

Eurylepis  luberctUcUua  Newb.     Steinkohlenformation. 

Llnton.    Ohio.    Nat.  Gr.    (Nach  Newberry.) 


verziert.     Zähne  zahlreich,  kurz,  kegelförmig.     Steinkohlenformation.    Ohio. 

Neun  Arten. 

Holurus  Traquair.    Körper 

breit,   spindelförmig;   Schuppen 
verziert,    zwischen  dem   Hinter- 
haupt und  der  Rückenflosse  eine 
Reihe  Medianschuppen.     Brust- 
flossen unbekannt,  Bauchflossen 
klein,    Rückenflosse   hinter   der 
Mitte    der    Körperlänge,     vorn 
nicht  zugespitzt,  mit  langej,  fast 
bis  zur  Schwanzflosse  reichender 
Basis;  Analflosse  kürzer.  Schwanz- 
flosse deutlich  heterocerk,  jedoch 
nicht  zweilappig,  dreieckig,  ihre 
Strahlen  allmählich  nach  hinten 
abnehmend.    Steinkohlenformation.    Schottland.    Drei  Arten.  H.  Parki  Traq. 
Canohius  Traquair.     Körper   kurz    spindelförmig,    rasch  nach  hinten 
an  Stärke  abnehmend;   Schuppen  rhombisch,  zuweilen  eine  Reihe  Median- 
schuppen vor  der  Dorsale.    Brust-   und  Bauchflossen  klein;    Rücken-  und 
Afterflosse  zugespitzt,   dreieckig,  mit  kurzer  Basis,   einander  beinahe  gegen- 
überstehend.   Schwanzflosse  tief  ausgeschnitten,  der  obere  Lappen  verlängert. 
Schnauze  gerundet,   Augenhöhlen  gross,   Suspensorium  fast  vertical.     Stein- 
kohlenformation.    Schottland.     Fünf  Arten.     C,  Ramsayi  Traq. 
^     x.'^Fhanerosteon  Traquair.     Körper  spindelförmig,   zum  grössten  Theil 
<\ 4^  '^^       ohne  Schuppen,  so  dass  das  innere  Skelet  sichtbar  wird.    Wirbel  nicht  ver- 
'  knöchert.    Bogenstücke    und  Flossenträger   wohl  erhalten.    Afterflosse   der 

Mitte  der  Dorsalen  gegenüber.  Schwanzflosse  heterocerk,  aber  nur  schwach 
ausgeschnitten.  Kopf  wie  Palaeoniscus.  Steinkohlenformation.  Schottland. 
PA.  mirdbüe  Traq. 

Pygopterus  Ag.  Grosse  40 — 60 cm  lange  schlanke  Fische,  mit  kleinen 
rhombischen,  fast  gleichseitigen  Schuppen.  Schwanzflosse  ungemein  kräftig, 
tief  ausgeschnitten,  vom  mit  Fulcren  besetzt,  die  Strahlen  nicht  mit  Schmelz 
überzogen.  Brustflossen  ziemlich  gross,  ihre  Hauptstrahlen  ungeghedert; 
Bauchflossen  etwas  vor  der  Mitte  der  Körperlänge.  Afterflosse  weit  ab- 
stehend von  der  Caudale,  vom  sehr  hoch,  dann  rasch  abfallend  und  nach 
hinten  in  einen  schmalen  Saum  verlängert.  Rückenflosse  hoch,  aber  steil 
abfallend,  über  dem  Zwischenraum  von  Ventral-  und  Analflosse  stehend, 
ihre  Basis  kürzer  als  jene  der  letzteren.  Kopf  gross,  Suspensorium  sehr 
schief;  Kiefer  lang,  kräftig,  mit  einer  inneren  Reihe  grosser  conischer  Fang- 
zähne und  einer  äusseren  Reihe  Hechelzähnchen  besetzt.    Operculum  und 


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Ganoidei.  Heterocerci.  PalaeoniBcidae. 


195 


im 

Flg.  205. 
Schuppen  von  Qyro- 
Itpis  omcUiu  Qieb. 
Muschelkalk ,  Es- 
perat&dt.  Braun- 
schweig.  (Vergr. 
nach  Da  in  es.) 


gute  Abbildungen.  Zwei  andere  Arten  (P.  mandihularis  Ag.  und  P.  latus  Eg.)  im 
Magnesian  limestone  von  England.  Alle  übrigen  von  Agassi z  erwähnten 
Arten  sind  entweder  unbestimmbar  oder  gehören  anderen  Gattungen  an. 

Myriolepis  Egerton  (Quart,  joum.  geol.  Soc.  1864  vol.  XX  p.  1).  Stein- 
kohlenformation.   Australien.     M.  Clarkei  Eg. 

Urosthenes  Dana   (Ann.  Mag.   nat.  bist.   1848   2.8er.   vol.  II  p.  149). 
Ebendaher,     ü,  australis  Dana. 

Gyrolepis  Ag.  (Fig.  205).  Ursprünglich  für  isolirte  rhombische  Schmelz- 
schuppen mit  einfachem  geraden  Hinterrand  errichtet,  deren  Oberfläche 
mit  schiefen,  etwas  wellig  gebogenen,  zuweilen  unregel- 
mässig verästelten  Querrunzeln  oder  Streifen  verziert  ist. 
Nach  den  neueren  Untersuchungen  von  W.  Dames  gehört 
die  Gattung,  von  welcher  vollständige  Exemplare  äusserst 
selten  vorkommen,  zu  den  Palaeonisciden  und  zeichnet  sich 
durch  auffallend  langes  und  schmales  Operculum,  durch 
hohe  Kiemenhautstrahlen  und  ungegliederte  Strahlen  der 
mit  Fulcren  besetzen  Brustflossen  aus.  Die  ziemUch 
grossen  glänzenden  Schuppen  von  G.  Alhertii  Ag.  sind  häufig 
im  Muschelkalk  und  in  der  Lettenkohlengruppe  von 
Lothringen,  Franken,  Schwaben,  Thüringen,  Schlesien,  Lüneburg.  Auch 
im  Bonebed  von  Schwaben  und  England  kommen  Schuppen  von  ähnlicher 
Form  vor.  Ziemlich  gut  erhalten  ist  der  kleine  G.  (Ämblypterus)  Agassizn 
Mstr.  aus  Esperstädt  in  Braunschweig,  sowie  G,  ornatus  Gieb.  sp. 

f  ürolepis  Bellotti.     Muschelkalk.     Perledo. 

Oxygnathus  Egerton  (Mem.  Geol.  Surv.  U.  Kingd.  1855  Dec.  VIII). 
Ziemlich  grosse,  schlanke  Fische  mit  dicken  rhombischen,  diagonal  kräftig 
gerieften  Schuppen.  Brustflossen  kurz  und  breit,  Bauchflossen  mit  ziemlich 
langer  Basis;  Rückenflosse  über  dem  Zwischenraum  von  Bauch-  und  After- 
flosse. Fulcra  klein;  sämmtUche  Flossen- 
strahlen gegUedert  und  mit  Schmelz  über- 
zogen. Schwanzflosse  kräftig,  tief  ausge- 
schnitten, oberer  Lappen  schmal  und  lang. 
Kopf  vom  verschmälert,  Kiefer  mit  zahl- 
reichen, etwas  gekrümmten  zugespitzten 
Zähnen  von  zweierlei  Grösse.  Einzige  Art 
(O.  ornatus  Eg.)  im  unteren  Lias  von  Lyme 
Regis.    Yorkshire. 

Cosmolepis   Ag.    (Egerton  ibid.    1858 
Dec.  IX)  (Fig.  206).  Ovale,  bauchige  Fische 

von  40cm  Länge  und  12  ^m  Breite ;  Schuppen  rhombisch  mit  ziemUch  kräftigen 
gebogenen  diagonalen  Riefen.  Brustflossen  gross.  Bauchflossen  vor  der  Mitte 
der  Länge  gelegen,  Afterflosse  gross,  mit  langer  Basis.  Rückenflosse  sehr 
kräftig,  nur  wenig  hinter  der  Bauchflosse  beginnend.  Unterer  Lappen 
der  Schwanzflosse  von  ansehnlicher  Grösse.  Kopf  klein.  Einzige  Art  C.  Eger- 
toni  Ag.  im  Lias  von  Barrow-on-Soar,  Leicestershire. 

13* 


Fig.  206.. 

Schuppen  von  Cosmolepis  Egertoni  Ag. 

Lias.    a    von    aussen,    6   von    innen. 

Vergr.   (Nach  Egerton.) 


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196  Vertebrata,  Fische. 

Thrissonotus  Ag.  (Egerton  ibid.  Dec.  IX).  Mittelgrosse  sehr  schlanke 
Fische  mit  rhombischen  Schuppen,  welche  meist  mit  sehr  feinen  Zuwachs- 
linien verziert  sind;  nur  am  vorderen  Theil  des  Körpers  sind  sie  ausser- 
dem mit  imregelmässigen  wurmförmig  gekrümmten  Riefen  bedeckt.  Brust- 
und  Bauchflossen  nicht  sonderlich  kräftig.  Rückenflosse  über  dem  Zwischen- 
raum von  Bauch-  und  Afterflosse;  letztere  mit  langer  Basis.  Einzige  Art 
(TÄ.  Colei  Ag.)  im  unteren  Lias  von  Lyme  Regis. 

Centrolepis  Egerton.  Kopf  gross,  Zähne  kegelförmig;  Körper  kurz; 
Brust-  und  Afterflossen  sehr  breit;  Schuppen  rhombisch,  rauh,  am  Hinter- 
rand mit  kräftigen  Zacken.  Einzige  Art  (C.  asper  Eg.)  im  Lias  von  Lyme 
Regis. 

Lissolepis  Davis  (Ann.  Mag.  nat.  bist.  1884  5.  ser.  vol.  XIEI  p.  448). 
Körper  spindelförmig;  Kopf  gross;  Kiefer  verlängert,  mit  dichtgedrängten, 
gleichartigen  spitzen  Zähnen  besetzt.  Schuppen  rhombisch,  glatt,  einige 
wenige  vordere  mit  seichten  Furchen  am  Hinterrand.  Brustflossen  gross 
und  breit,  Bauchflosse  klein,  Afterflosse  sehr  gross.  Uni  lias.  Lyme 
Regis. 


Die  drei  nachfolgenden  Gattungen  unterscheiden  sich  durch  ihre  ge- 
rundeten dachziegelartig  übereinander  liegenden  Schuppen  von  allen  echten 
Palaeonisciden,  mit  denen  sie  sonst  in  den  wesentlichsten  Merkmalen  über- 
einstimmen. 

Cryphiolepis  Traquair  (Geol.  Mag.  1881  Bd.  VIII  S.  491).  Der  schmale 
5  Zoll  lange  und  2  V4  Zoll  breite  Fisch  ist  von  länglich-ovaler  Gestalt.  Schuppen 
dünn,  rimd,  der  bedeckte  Theil  ohne  zahnartigen  Vorsprung,  der  freie 
schmelzglänzend,  mit  erhabenen  Rippen.  Auf  dem  oberen  Lappen  der  hetero- 
cerken  mit  Fulcra  besetzten  Schwanzflosse  sind  die  Schuppen  klein  und 
von  rhombischer  Form.  Steinkohlenformation  von  Borough  Lee  bei  Edin- 
burgh.    C.  (Coelacanthus)  siriatus  Traq. 

Sphaerolepis  Fritsch  (Sitzungsber.  Böhm.  Ges.  der  Wissensch.  1875 
März).  Fische  vom  Gesammthabitus  eines  PcUaeonisciis;  Kiefer  mit  grossen 
spitzen  Zähnen.  Schuppen  kreisrund  in  zwölf  Reihen  angeordnet.  Schwanz- 
flosse heterocerk.  Gaskohle  (Rothliegendes)  von  Kunow  in  Böhmen.  S.  Kuno- 
viensis  Fritsch. 

Coccolepis  Ag.  Kleine  gestreckte  Fischchen  mit  grossem  Kopf  und 
runden,  dachziegelförmig  übereinander  liegenden  Schuppen.  Rückenflosse 
gross  vor  der  Mitte  der  Körperlänge  beginnend.  Afterflosse  weit  nach  hinten 
gerückt.  Oberer  Lappen  der  tief  ausgeschnittenen  Schwanzflosse  bis  zur  Spitze 
beschuppt.  Oberkiefer  lang,  stabförmig,  mit  einer  Reihe  kleiner  spitzer  Zähn- 
chen. Unterkiefer  schlank  mit  etwas  kräftigeren  Zähnen.  Vor  den  mit  Fulcren 
besetzten  unpaaren  Flossen  stehen  einige  grössere  unpaare  Schuppen.  Einzige 
Art  (C.  Bucklandi  Ag.)  im  lithographischen  Schiefer  von  Solnhofen  und  Eich- 
stätt.    Sehr  selten. 


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Ganoidei.  Heterocerci.  Platysomidae.  197 

Ganopristodus  Traq.  (Geol.  Mag.  1881  Bd.  VIII  S.  37)  aus  der 
Steinkohlenformation  von  Edinburgh  ist  ein  Fragment  von  ganz  zweifel- 
hafter systematischer  Stellung. 

2.  Familie.    Platysomidae  Traquair«). 

Körper  seitlich  zmammengedriickt,  hoch,  oval  oder  rhombisch;  Schuppen  höher 
als  breit,  rhomboidisch ,  auf  der  Innenseite  mit  einem  dem  Vorderrand  parallelen 
Kiel  und  einem  Stachel  am  Oberrand,  Bilcken-  und  Afterflossen  sehr  lang, 
Bauc^flossen  klein.  Mundöffnung  klein,  Hyomandibidare  fast  senkrecht.  Flossen 
mit  Fulcren  besetzt.    Zähne  klein,  spitz  oder  stumpfconisch, 

Sämratliche  Platysomiden  gehören  der  Steinkohlen-  und  permischen 
Formation  an.  Agassiz  stellte  die  ihm  bekannten  Formen  zu  den  Lepi- 
doides  und  schloss  sie  an  Amblypterus  an.  Auch  Giebel  und  Quenstedt 
rechnen  Hatysomus  zu  den  heterocerken  Gunoiden  in  die  Nahe  von  Palaeo- 
niscus,  Amblypterus  und  Fygopterus.  Sil'  Ph.  E  g  e  r  t  o  n  dagegen  glaubte  Pia- 
tysomus  und  Verwandte  hauptsächlich  wegen  der  ähnlichen  Körperform  und 
der  übereinstimmenden  Beschaffenheit  der  Schuppen  zu  den  Pycnodonten 
stellen  zu  dürfen,  und  diese  Ansicht  wurde  von  Young  und  Lütken  ge- 
theilt.  Ersterer  errichtete  für  Platysomiden  und  Pycnodonten  die  Unter- 
ordnung der  Lepidopleuridae  (Reif schupper).  A.  Wagner  vereinigte  Hatyso- 
mus mit  einigen  jurassischen  Gattungen  (Dapedius,  Tetragonolepis  etc.)  zu 
einer  besonderen  FamiUe  „Stylodontes",  welche  den  Lepidoiden  angeschlossen 
wurde.  Die  gründlichen  Untersuchungen  Traquair's  beweisen,  dass  die 
Platysomiden  in  allen  wesentlichen  Merkmalen  mit  den  Palaeonisciden 
übereinstimmen  und  von  letzteren  ledigHch  durch  ihre  Körperform,  durch 
gewisse  Differenzirungen  im  Schädelbau  und  durch  die  Beschaffenheit  ihrer 
Schuppen  abweichen.  Sie  sind  nach  Traquair  ledigUch  ein  specialisirter 
Seitenzweig  der  Palaeonisciden  und  bilden  mit  diesen  einen  untheilbaren 
Formencomplex. 

EurynotusAg.  (?  Plectrolepis  Ag.)  (Fig.  207).  Körper  breit,  spindelförmig; 
Schwanzflosse  tief  gespalten,  sehr  ungleichlappig.  Brustflossen  gross,  Bauch- 
flo&sen  klein,  Afterflosse  mit  kurzer  Basis.  Dorsalflosse  sehr  lang,  gegenüber 
der  Bauchflosse  beginnend  und  bis  zum  Stiel  des  Schwanzes  reichend,  vom 
hoch,  hinten  niedrig.  Flossenstrahlen  fein  gegUedert  und  mit  Schmelz  über- 
zogen.   Schuppen  etwas  höher  als  breit,   der  vordere  bedeckte  Rand  breit 


1)  Literatar. 
Egerton,  Fhü.  Greg,   On   the   Ganoidei  Heterocerci.    Quart  joum.  geol.   Soc.  1850 


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198  Vertebrata,  Fische. 

und  durch  eine  Furche  von  der  rhomboidischen  freien  Oberfläche  getrennt, 
Hinterrand  fein  gezackt;  Oberrand  mit  vorspringendem  Zapfen.  Kiefer  mit 
kurzen  stumpfconischen,  zuweilen  fast  halbkugeligen  Zähnchen  bedeckt. 
Operculum  klein,  viereckig,  Interoperculum  etwas  breiter  und  höher.  Kiemen- 
hautßtrahlen  schmal,  zahlreich,  dachziegelartig  übereinander  liegend.  Kohlen- 
kalk und  untere  Steinkohlenformation  von  Schottland  und  Belgien. 


Flg.  207. 
Eurynotus  erenatus  Ag.    Steinkohlenformation.    Edinburgh.    Restrauiirt    (Nach  Traquair.) 

Benedenius  TrsLqmiv.  Körper  oval,  Rücken- und  Bauchcontoiu- bogen- 
förmig ;  Rückenflosse  im  hinteren  Drittheü  der  Länge  beginnend  und  bis  zum 
Schwanzstiel  reichend.  Afterflosse  dreieckig,  der  Dorsale  gegenüber.  Schup- 
pen rhombisch,  wenig  höher  als  breit;  Rücken  vor  der  Dorsale  mit  einer 
Reihe  grosser  Medianschuppen ;  zwischen  den  Bauch-  und  Brustflossen  wer- 
den die  Schuppen  schmäler  und  länger  imd  richten  sich  schräg  nach  vorn. 
Zähne  unbekannt.  Einzige  Art  {B.  Deniensis  v.  Ben.  sp.)  im  Kohlenkalk 
von  Belgien. 

Mesolepis  Young  (?  Pododus  Ag.).  Körper  oval,  bauchig;  Schuppen 
auf  den  Seiten  höher  als  breit,  gegen  den  Rücken  und  Bauch  rhombisch, 
ihre  freie  Oberfläche  mit  Höckerchen  versehen,  die  öfters  zu  Reihen  zu- 
sammenfliessen;  die  glatte  Innenseite  zeigt  einen  dem  Vorderrand  parallelen 
Kiel,  welcher  am  Oberrand  in  einen  Stachel  fortsetzt.  Dieser  Kiel  rückt 
bei  den  Schuppen  am  hinteren  Theil  des  Körpers  bis  in  die  Mitte  zurück 
und  verschwindet  nach  und  nach  ganz.  Rückenflosse  über  der  Bauchflosse 
beginnend,  vom  sehr  hoch,  dann  niedrig  bis  zum  Stiel  der  mächtigen,  tief 
ausgeschnittenen  Schwanzflosse  reichend;  Afterflosse  von  ähnhcher  Form, 
gleichfalls  sehr  lang.  Oberkiefer  hinten  breit,  vom  zugespitzt,  zahnlos  oder 
nur  mit  kleinen  Höckerzähnchen  besetzt;  Unterkiefer  kmrz  und  kräftig,  mit 
einer  Reihe  kleiner  Zähne,  deren  stumpfe,  eiförmige  Krone  auf  einem  etwas 
eingeschnürten  kurzen  Hals  aufsitzt.  ZiemUch  selten  in  der  oberen  Stein- 
kohlenformation von  Schottland  und  England.  M.  Scolaris  Young,  M,  mi- 
cropterus  Traquair. 

Eurysomus  Young  (Hatysomus  p.  p.  Ag.,  Glohulodus  Münst.).  Körper 
bauchig,  oval.    Schuppen  höher  als  breit,  aussen  der  Höhe  nach  mit  welligen 


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Ganoidei.  Heterocerci.  Platysomidae. 


199 


erhabenen  Streifen,  innen  gekielt.  Flossen  und  Kopfknochen  ähnlich  Meso- 
lepis,  Fulcra  der  mächtigen,  tief  getheilten  Schwanzflosse  am  oberen  sehr 
langen  Lappen  ungewöhnlich  gross  und  kräftig  verziert.  Unterkiefer  breit, 
dreieckig,  Zähne  in  zwei  Reihen,  die  inneren  sehr  klein,  die  äusseren  kräftig, 
mit  stumpfer,  gerundeter  Krone  auf  einem  verengten  abgeplatteten  Hals. 
Zwei  Arten  im  Magnesian  limestone  von  England  {E.  macrurus  Ag.  sp.)  und 
im  Kupferschiefer  von  Riecheisdorf  (E.  FuLdai  Münst.). 

Wardichthys  Traquair.     Das  einzige  Exemplar  (W.  qfclosoma  Traq.) 
stanmit  aus  der  Kohlenformation  von  Newhaven  bei  Edinburgh. 

Cheirodus  M'Coy  non  Pander  {Ämphicentnim  Young)  (Fig.  208).  Körper 
sehr  hoch,  bauchig,  rhombisch;  Dorsal-  und  Ventralrand  schräg  an-  oder 
absteigend  und  vor  der 
Rücken-  und  Afterflosse 
in  eine  Spitze  verlaufend. 
Bauchflossen  unbekannt, 
Brustflossen  sehr  selten 
erhalten,  ziemhch  hoch 
stehend.  Schwanzflosse 
tief  ausgeschnitten. 
Schuppen  in  fast  senk, 
rechten  Reihen,  beträcht- 
lich höher  als  breit,  die 
der  dorsalen  und  ventra- 
len Medianlinie  von  den 
seitlichen  abweichend. 
Kopf  klein  mit  zugespitz- 
ter Schnauze.  Maxilla 
gross,  dreieckig,  hinten 
breit,  am  Unterrand 
scharf,  zahnlos,  dagegen 
auf  der  Innenseite  mit 
kleinen  Dentinkömehen 
besetzt.  Zwischenkiefer 
dreieckig,  schnabelartig, 

zahnlos.  Unterkiefer  kräftig,  breit,  aus  Dentale,  Spleniale  und  Angulare 
bestehend.  Dentale  am  Oberrand  zugeschärft,  Spleniale  mit  zwei  in- 
einander übergehende  Längsrippen  bedeckt,  wovon  die  obere  zahnartige 
Vorsprünge  aufweist;  die  Imieiiäche  des  Spleniale  ist  mit  Dentinhöckerehen 


Fig.  208. 
Cheirodus  gramUoaiLa  Young  sp.  Steinkohlenrormation.  North 
Staffordahire.  Restaurirt.  (Nach  Traquair.)  pmx  Praemaxilla, 
mx  Maxilla,  e  Ethmoideum ,  n  Nasenöfifnung ,  or  Augenhöhle, 
So  Suborbitalia,  af  Praefrontale ,  pf  Postfirontale ,  /  Stirnbein, 
p  Scheitelbein,  sq  Squamosum,  pt  Posttemporale,  op  Operculum, 
pop  Praeoperculura,  iop  Interoperculum,  d  Dentale,  ag  Angulare, 
br  Branchiostegalia,  sd  Supraclavicula,  cl  Clavicula,  icl  Infra- 
clavicula. 


■TT-      t     1 


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200 


Vertebrata,  Fische. 


Fig.t09. 

Platysomua  atrüUua  Ag.   Magnesian  limestone.  England.  Restauiirt 

nach  Traquair.    V«  nat.  Gr. 


Platysomus  Ag,  {Stromateus  Blv.,  Uropteryx  Ag.)  (Fig.  209.  210).  Körper 
plattgedrückt,  sehr  hoch,  rhombisch  oder  oval.  Rückenflosse  niedrig,  etwa 
in  der  Mitte   der  Länge  beginnend   und  bis  zu  dem  dünnen  Schwanzstiel 

reichend ;  Afterflosse  von 
ähnlicher  Form,  jedoch 
etwas    kürzer.     Bauch- 
flossen sehr  klein,  selten 
erhalten;      Brustflossen 
von     mittlerer    Grösse, 
Schuppen  in  fast  senk- 
rechten, wenig  schiefen 
Reihen,  auf  den  Seiten 
höher  als  breit,  in  der 
Bauch-     und     Rücken- 
gegend rhombisch ;  ihre 
Oberfläche    mit    feinen 
dem  Vorderrand  paral- 
lelen   Streifen    verziert. 
Kopf   klein,    Schnauze 
zugespitzt.     Ueber  den 
Kiemendeckeln  liegt  ein  grosses  Posttemporale  (supraocctpitale  Young) ;  die 
Knochen  des  Schädeldaches  sind  selten  deutlich  erhalten,  jedoch  von  Tra- 
quair genau   beschrieben.     Oberkiefer   (mx)   breit   dreieckig;    Unterkiefer 
klein,  beide  mit  feinen  conisch  zugespitzten  oder  stiunpfen 
Zähnchen  besetzt.    Wirbel  nicht  verknöchert;  Dorsal- und 
--  -^  Analflosse  durch  knöcherne  Träger  gestützt,  welche  aus 

^T^       1^        iL.         zwei  Stücken  bestehen,  von  denen  die  äusseren  »Zwischen- 
träger« (»osselets  supraophysaires«)  heissen. 

Einzelne  Arten  dieser  Gattung  aus  dem  Kupferschiefer 
sind    schon    im    vorigen    Jahrhundert    von    Knorr    und 
Walch,    Scheuchzer  und  Wolfarth  als  versteinerte 
Schollen,  Meerbutten  oder  Plattaiss  beschrieben  und  abge- 
bildet worden;  sie  wurden  von  Blainville  zur  recenten 
Gattung  Stromateus  gestellt  und  von  Agassiz  anfänglich 
uropteryx  genannt.    Die  meisten  Arten  stammen  aus  dem 
Kupferschiefer  Deutschlands  (P.  gibbosus  Ag.,  P.  rhombus  Ag.,  P.  inierniedius 
Münst.),  aus  dem  Magnesian  limestone  von  England  (P.  striatus  Ag.)  und  aus 
der  Steinkohlenformation    von   England  (P.  parvulus  Ag.,   P  declivis  Ag., 
P   Forsteri  Hancock   etc.)  und  Illinois    (P.  circvlaris  Newb.   und  Worth., 
P  orbicuiaris  Newb.  und  Worth). 


(>'^ 


Fig.  210. 
Schuppe  von  Pla- 
ty»omu8  parvulus 
Ag.  '/(•  aTon  aussen, 
b  von  innen.  (Nach 
Traquair.) 


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Ganoidei.  T^pidosteidae.  201 

8.  Ordnung.    Lepidosteidae  Huxley  ^). 

Körper  mit  rhombischen  oder  rhomboidischen ,  in 
schiefen  Reihen  geordneten  und  gelenkig  verbundenen 
Schmelzschuppen  bedeckt.  Schwanzflosse  hemi-hetero- 
cerk.  Wirbelsäule  in  den  verschiedensten  Stadien  der 
Verknöcherung,  vor  der  Schwanzflosse  aufwärts  gekrümmt 
und  eine  kurze  Strecke  in  den  oberenLappen  fortsetzend. 
Unpaare,  zuweilen  auch  paarige  Flossen  mit  Fulcren. 
Kiemenhautstrahlen  zahlreich,  öfters  eine  mediane  Jugu- 
larplatte  vorhanden.  Stets  alle  vier  Kiemendeckel  aus- 
gebildet; zwischen  Praeoperculum  und  Augenhöhle  min- 
destens eine  Reihe  von  Postorbitalia.  Infraclavicula 
fehlt.  Träger  der  unpaaren  Flossen  ebenso  zahlreich, 
als  die  gegliederten  Strahlen.  Zähne  zugespitzt  oder 
kugelig. 

Zu  den  Lepidosteiden  gehören  die  in  den  Flüssen  Nordamerikas 
verbreiteten  Knochenhechte  (Ginglymodi) ,  sowie  eine  grosse  Anzahl 
fossiler  Gattungen  aus  mesozoischen  Ablagerungen.  Sie  stehen  den 
Paläonisciden  ausserordentUch  nahe,  und  repräsentiren  ein  in  der 
Verknöcherung  des  inneren  Skeletes  weiter   vorgeschrittenes  Stadium 


1)  Literatur  vgl.  S.  5  u.  133,  ausserdem 
Bassani  y  Fr.,   Sui  fossili  degli  Schisti  bitum.    triasici  di  Besano.    Atti  Soc.  Ital.  di 

scienze  nat.    1886.   XXIX.  8. 
Bellotti  in  Stoppanij  A,,  Studii  geol.  e  paleontol.  sulla  Lombardia  Append.  1859. 
Brown,  H,  G.,  Beiträge  zur  triasischen  Fauna  und  Flora  der  bituminösen  Schiefer 

von  Raibl.    N.  Jahrb.  für  Min.  1858  S.  1  u.  1859  S.  39. 
Costa,  C.  6r.,  Paleontologia  del  Regno  di  Napoli  (vgl.  S.  5). 
Egerton,  Sir  Pkil.   Grey,  Memoirs  of  the  Geolog.    Survey  of  the  United  Kingdom. 

Figures  and  descriptions  of  organice  remains.    Decad.  VI.  VIII.  IX.  XIII. 
—  New  foBs.  fishes  from   the  Lias  of  Lyme  Regis  (Osteorhachis ,  Isocolum,  Holo- 

phagus,  £ulepidotus).    Quart,  joum.  geol.  Soc.  1868  XXIV  p.  499. 
Kner,  B. ,  Die  Fische  der  bituminösen  Schiefer  von  Raibl  in  Kämthen.    Sitzgsber. 

d.  k.  k.  Ak.  d.  Wiss.    Wien  1866.    Bd.  Uli  S.  152  u.  Nachtrag  1867  Bd.  LV  S.  718. 

—  Die  fossilen  Fische  der  Asphaltschiefer  von  Seefeld  in  Tyrol.    Sitzungsber.    Wien. 

Akad.  1866.    Bd.  LIV  S.  303.    Nachtrag  ibid.  1867.    Bd.  LVI  S.  898. 
Sauvage,  H,  E.,  Essai  sur  la  faune  ichthyologique  de  la  periode  liasique.   Ann.  des 

Sciences  göol.   1875.  VI.    1876.  VII. 
ThioUihre,  F.,  Description   des  poissons   du  Jura   dans   le  Bugey.    I  u.  II.     1854 

u.  1873. 
Vetter,  Ä,  Die  fische  aus  dem  lithographischen  Schiefer  im  Dresdener  Museum. 

Mittheilungen  aus  dem  kgl.  Museum  in  Dresden.    1881. 
Wagner,  Ä.,   Beiträge  zur  Eenntniss   der  in  den   lithogr.   Schiefem  abgelagerten 
,     urweltlichen  Fische.    Abb.  k.  bayr.  Ak.  Bd.  VI. 

—  Monographie  der  fossilen  Fische   aus  den  lithographischen  Schiefem  Bayerns 

ibid.  1861—1863.    L  u.  II.  Abthlg.    Bd.  IX. 


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202  Vertebrata,  Fische. 

desselben  Typus.  Die  Paläoniseiden  sind  gewissermassen  persistente 
Jugendformen  der  Lepidosteiden ,  als  deren  Vorläufer  sie  sich  auch 
durch  ihre  geologische  Verbreitung  erweisen.  Mit  Ausnahme  einer 
einzigen  Gattung  aus  permischen  Ablagerungen  (Acentrophorus)  sind 
die  Lepidosteiden  in  Europa  auf  Trias,  Jura  und  untere  Kreide  be- 
schränkt und  nur  in  Nordamerika  auch  aus  dem  Tertiär  bekannt. 
Ihre  Hauptverbreitung  fällt  in  die  Juraperiode.  Die  Lepidosteiden  bilden 
einen  ziemlich  grossen  Formencomplex ,  welcher  einerseits  mit  den 
Paläoniseiden  eng  verbunden  ist,  andererseits  aber  auch  mit  den 
Amiaden  so  vielfache  Beziehungen  aufweist,  dass  eine  scharfe  Ab- 
grenzung weder  nach  der  einen,  noch  nach  der  anderen  Richtung 
durchführbar  ist.  Agassi z  hatte  je  nach  der  Bezahnung  die  hierher 
gehörigen  Gattungen  unter  die  Sauroides  imd  Lepidoides  vertheilt  und 
in  diesen  zwei  Familien  wieder  mehrere  nicht  sonderUch  glücklich  zu- 
sammengesetzte Gruppen  unterschieden.  Besser  werden  die  Lepido- 
steiden in  folgende  Familien  eingetheilt:  Styhdontidae,  Sphaerodontidae^ 
Saurodontidae,  Rhynchodontidae  und  Ginglymodi. 

1.  Familie.  Stylodontidae.  Griffelz ähner*). 
Körper  mit  rhombischen  oder  rhomboidischen,  dicken  Schmelzschuppen  bedeckt, 
Schwanzflosse  äusserlich  und  innerlich  hemi  -  heterocerk ,  oberer  Lappen  weiter 
beschuppt,  als  der  untere.  Schwanzstiel  und  Oberrand  der  Schwans^sse  meist  mit 
einer  Reihe  W/armiger  Schuppen  und  starken  Fulcren  besetzt.  Auch  die  übrigen 
Flossen  mit  Fidcrensaum,  Kiefer  und  Vomer  mit  mehreren  Reihen  von  Zähnen; 
die  der  äusseren  Reihe  griffeiförmig.  Wirbelsäule  knorpelig,  mit  Halbwirbeln  oder 
Hohlwirbeln. 


1)  Literatur  (vgl.  S.  201),  ausserdem 
Berger,   Versteinerungen  der  Fische  und  Pflanzen  der  Coburger  Gregend     Coburg 

1832.    4«. 
Egerton,  Fh.  Ghr.y  on  the  (Janoidei  heterocerci  Quart,  journ.  geol.  soc.  1847.  VI.  1. 
Fraas,  O.,  Ueber  Semionotus.    Würtemb.  Jahresh.  1861.    XVU  8.  81. 
Redfield,  John  JT.,  on  Catopterus.   Ann.  Lyc.  Nat.  bist.    New- York  1836,  IV  S.38.39. 
Redfield,  W.  C,  Short  notices  on  American  fishes.    Amer.  Joum.  Sc.  and  arts  1841. 

vol.  XLI  p.  24. 
—  on  the  relation  of  the  fossil  fishes  of  the  Sandstone  of  Connecticut  etc.  Proceed. 

Amer.  Assoc.  for  adv.  of  Sc.  1856  p.  180,  abgedruckt  in  Amer.  Joum.  Sc.  and 

arts  2  ser.  XXH  p.  357. 
Schauroth,  v.,  Ueber  Semionotus  Bergeri  im  Keuper  bei  Coburg.  Zeitschr.  d.  deutschen 

geol.  Ges.  1851  m.  S.  405. 
Strüver,  J.,  Fossile  Fische   aus  dem  Keupersandstein  von  Coburg.     Zeitschr.  d. 

deutchen  geol.  Ges.  1864  XVI.  S.  303. 
Wagner,  A.,    Die  Griffelzähner  (Stylodontes)  eine  neuaufgestellte  Familie  aus  der 

Abtheilung  der  rautenschuppigen  Ganoiden.    Gelehrter  Anzeiger  der  kgl.  bayr. 

Akad.  1860  Bd.  50  S.  81. 


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Ganoidei.  Lepidosteidae.  Stylodontidae.  203 

Äcentrophorus  Traq.  {PalaeoHiscus  p.  p.  auct.).  Kleine,  schmale,  lang- 
gestreckte Fischchen  mit  glatten,  rhombischen  Schuppen  und  kurzer,  fast 
symmetrischer,  schwach  gespaltener  Schwanzflosse,  deren  oberer  Lappen 
fast  bis  zur  Spitze  mit  einem  schmalen  Saum  von  Schuppen  bedeckt  ist. 
Fulcren  der  spärlich  gegliederten  Flossen  wenig  zahlreich,  aber  ungewöhn- 
lich kräftig.  Operculum  und  Praeoperculum  fast  gleich  gross,  durch  eine 
schräge  Linie  geschieden;  Interoperculum  klein,  dreieckig,  Praeoperculum 
nicht  auf  die  Wangen  übergreifend.  Clavicula  nach  unten  zugespitzt. 
Hierher  die  ältesten  Lepidosteiden  aus  dem  permischen  System  von  Eng- 
land. A.  {PcUaeoniscus)  varians,  Abhisiiy  altus  Kirkby  (Quart,  journ.  XVIII 
S.  353),  F.  glapkyrus  Ag. 

Ischypterus  Egerton*)  (PcUaeoniscus  p.  p.  Redfield).  Körper  hoch  und 
vor  der  Rückenflosse  stark  gebogen;  Schuppen  rhombisch,  glatt;  die  auf  der 
Medianlinie  zwischen  Hinterhaupt  und  Dorsalflosse  befindlichen  Schuppen 
mit  stacheligen  Sporen  bewaffnet.  Schwanzflosse  kurz  und  klein,  wenig 
tief  gespalten,  der  obere  Lappen  beträchtlich  weiter  beschuppt,  als  der 
untere.  Fulcra  sehr  kräftig,  fast  V  förmig.  Flossenstrahlen  entfernt  und 
grossentheils  ungegliedert.  Die  Kopfknochen  nicht  vollständig  bekannt, 
ähnlich  Semionotus.  Diese  durch  ihren  fast  heterocerken  Schwanz  ausge- 
zeichnete Gattung  zeigt  im  äusseren  Habitus  unter  allen  Lepidosteiden 
die  grösste  Uebereinstimmung  mit  Palaeonisciden.  Sämmtliche  Arten 
stammen  aus  schwarzen  bituminösen  Triasschiefern  des  Connecticutthaies, 
Nordamerika.  L  (FaXaeoniscus)  fvltus  Ag.  p.  p.,  I.  macropteruSf  lahis,  ovatus 
Redfield. 

Catopterus  Redfield  (non  Ag.).  Die  typische  Art  (C.  gracüis)  ist  etwa 
15cm  lang,  ziemlich  hoch,  im  Habitus  ähnlich  Semionotus  und  Dictyopyge^ 
jedoch  Rückenflosse  klein  und  der  Mitte  der  Afterflosse  gegenüberstehend. 
Die  vorderen  Strahlen  der  Brustflosse  mit  kräftigen  Fulcren  besetzt.  Schwanz- 
flosse hemi-heterocerk.  Im  schwarzen  bituminösen  Triasschiefer  von  Con- 
necticut, Massachusetts  und  New-Yersey. 

Dictyopyge  Egerton  (Catopterus  p.  p.  Redfield  non  Ag.,  Palaeoniscus  p.  p. 
Egerton).  Körper  schlank,  Rückenlinie  schwach,  Bauch  stärker  gewölbt. 
Flossen  klein  mit  zahlreichen  feinen  Strahlen  und  Schindelbesatz  an  der 
Vorderseite.  Rücken-  und  Afterflosse  weit  hinten,  etwa  von  gleicher  Grösse, 
einander  gegenüber.  Die  Schuppenbekleidung  ragt  weiter  in  den  oberen, 
als  in  den  unteren  Lappen  der  Schwanzflosse  herein.  Trias.  D.  (Catopterus) 
macrurus  Redf.  Richmond,  Virginien.  D.  (Semionotus)  socialis  Berg.  sp.  Keuper. 
Coburg.    D.  (Palaeoniscus)  superstes  Egerton  sp.  Keuper.  Warwickshire. 


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204  Vertebrata,  Fische. 

Gaumen  rundliche  Pflasterzähne.     Einzige  Art  (0.  Sturi  Kner;   im  Keuper 

von  Raibl. 

Semionotus  Ag.   (Fig.  211).     Körper   mittelgross,    länglich    eiförmig; 

Schuppen  rhombisch.     Rückenflosse  hoch,  ihre  lange  Basis  von  der  Mitte 

des   Körpers   ziemlich    weit    nach   hinten    reichend;    Brust-,   Bauch-   und 

Afterflossen  klein ;  der 
beschuppte  Stiel  der 
Schwanzflosse  schief  abge- 
stutzt und  in  den  oberen 
Lappen  vorspringend. 
Rücken  mit  einem  durch 
stachelige  unpaare  Schup- 
pen  gebildeten  gezackten 

Semionoius  Kap/fi  FTfiaa.    Keiiper  (Stubensandfitein).    Stuttgart.        Kamm.     Opcrculum  groSS, 

2/s  iiat  Gr.  (Nach  Fraas.)  länglich    vierseitig ;     zwi- 

schen demselben  und  der 
Augenhöhle  eine  länglich  eiförmige  Wangenplatte.  Ober-,  Zwischen-  und 
Unterkiefer  mit  kleinen  grifFelförmigen  Zähnen  bedeckt;  Gaumenzähne 
fehlen  (?).  Wirbelsäule  unbekannt,  wahrscheinlich  nicht  verknöchert.  Sämmt- 
liche  Arten  in  der  Trias.  Im  Keuper  von  Coburg  S.  Bergeri  Ag.  häufig ;  S.  Kapffi 
elongaim,  serrattis  Fraas  im  Stubensandstein  von  Stuttgart;  S.  sfriatus  Ag. 
im  rhätischen  Asphaltschiefer  von  Seefeld  in  Tyrol.  —  S.  leptocephalus  Ag. 
aus  dem  Liaschiefer  von  Boll  ist  nach  Fraas  wahrscheinlich  ein  junger 
Lepidotus  und  auch  S.  latus  Ag.  aus  Seefeld  dürfte  zu  Lepidotus  gehören. 
Aus  dem  Fischschiefer  von  Perledo  werden  8.  brevis,  Baisami,  inermis,  dubius 
Bellotti  u.  A.  erwähnt.  Nach  Costa  eine  Art  (S.  curMus  Costa)  im  schwarzen 
Kalkschiefer  von  Giffoni,  Prov.  Salerno. 

f  Dipteronotus  Egerton  (Quart,  journ.  geol.  Soc.  X  S.  369).  Kopf  klein, 
Körper  kurz  und  hoch;  Rückenlinie  stark  gewölbt.  Schwanzflosse  fast 
homocerk;  angeblich  zwei  Rückenflossen  (wahrscheinlich  aber  nur  eine 
sehr  grosse  vorhanden).  Ein  einziges  Exemplar  im  Buntsandstein  von 
Bromsgrove,  England. 

Heterolepidotus  Egerton^)  (Eulepidotus  Egerton  non  Sauvage).  Körper 
gedrungen ;  Schuppen  rhombisch,  auf  den  Flanken  höher  als  breit,  auf  dem 
Bauch  sehr  niedrig,  breiter  als  hoch.  Brust-  und  Bauchflossen  gross, 
Rückenflosse  über  und  etwas  hinter  der  Bauchflosse,  Schwanzflosse  kräftig, 
oberer  Lappen  mit  starken  Fulcren.  Kopf  gross,  Schnauze  stumpf;  Mund 
spalte  lang.  Ober-  und  Unterkiefer  gerade,  ziemlich  lang  und  schmal,  mit 
einspitzigen  Griffelzähnen  besetzt.  Vor  dem  schmalen  sichelförmigen 
Praeoperculum  nur  zwei  grosse  Postorbitalia.  Hinter  der  Clavicula  mehrere 
grosse  unregelmässig  geformte,  im  Bogen  gestellte  Schuppen.  Im  unteren 
Lias  von  Lyme  Regis.   H.  {Lepidotus)  fimhriatus  Ag.  sp. ,  H.  grandis  Davis ; 


1)  Davies,  J.  W.,  on  Heterolepidotus  grandis.  Journ.  Lin.  Soc.  London,  Zoology 
1885  Bd.  XVm  p.  293. 


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Ganoidei.  Lepidosteidae.  Stylodontidae. 


205 


hierher  vielleicht  auch  Semionotus  Manselli  Ag.  aus  dem  Kimmeridge  und 
Lepidotus  serratus  Bellotti  aus  dem  Muschelkalk  von  Perledo. 

Heterostrophus  Ws^ner.  Aehnlich  Dapedius  und Heterolepidottis.  Körper 
breit  rhombisch;  Schuppen  rhombisch,  auf  den  Seiten  höher  als  breit,  am 
Bauch  niedrig,  in  nach  vom  concaven  Reihen  angeordnet.  Kopfknochen 
und  Kiemendeckel  glatt.  Zähne  theils  griffeiförmig,  einspitzig,  theils  halb- 
kugelig. Einzige  Art  (H.  latus  Wage)  im  lithographischen  Schiefer  von 
Solnhofen. 

Dapedius  de  la  Beche*)  {Dapedius,  Tetragonolepis  Ag.  non  Bronn,  Aech- 
modus  Egerton)  (Fig.  212.  213).  Grosse  oder  mittelgrosse  Fische  von  hoher 
rhombisch  eiförmiger  Gestalt,  seitlich 
zusammengedrückt;  Schuppen  rhom- 
bisch oder  rhomboidisch,  in  der  Mitte 
der  Flanken  höher  als  breit,  dick, 
schmelzglänzend,  glatt  oder  verziert. 
Alle  Flossen  mit  Schindeln  besetzt, 
deren  Hälften  gegen  die  Spitze  zu 
fest  verwachsen.  Rückenflosse  von 
ansehnlicher  Länge,  in  der  Mitte  des 
Rumpfes  beginnend,  Brust-  und  Bauch- 
flossen  klein,  Afterflosse  ziemlich 
gross,  der  Rückenflosse  gegenüber. 
Schwanzflosse  schwach  ausgeschnitten, 
hemi-heterocerk,  der  obere  Lappen 
etwas  länger  beschuppt,  als  der  untere. 
Kopfknochen  gekörnelt;  Operculum, 
Suboperculum  und  Interoperculum 
gross,  bogenförmig  angeordnet;  Prae- 
operculum  entweder  vollständig  ver- 
steckt oder  nur  als  schmaler  Streif 
über  dem  Interoperculum  sichtbar. 
Augen  von  einem  geschlossenen  Ring 
von  kleinen,  vierseitigen  Plättchen  (co) 
umgeben,  hinter  denen  fünf  bis  acht 
Postorbitalia  (so  Wangenplatten)  folgen. 
Auch    die    Supratemporalia  (st)    und 

Posttemporalia  sind  in  grösserer  Zahl  entwickelt.  Scheitelbeine  (p)  etwas 
kleiner  als  die  Stirnbeine  (f),  Mundspalte  kurz.  Unterkiefer  fast  ebenso 
hoch  als  lang.  Sämmtliche  Kieferknochen  aussen  mit  keulenförmigen, 
jedoch  etwas  zugespitzten  Zähnen  besetzt;  nach  innen  werden  die  Zähne 
klein,  fast  bürstenförmig.    Zwischen  den  blattförmigen  Kiemenhautstrahlen 


Fig.  212. 
Kopf  von  Dapedius  Lias.  (Nach  Traquair.) 
/  Stirnbein,  p  Scheitelbein,  na  Nasenbein,  sq 
Schupi>enbein,  «<  vordere  Nacken  platten  (Supra- 
temporalia), pt  hintere  Nackenplatte  (post- 
temporale), pmx  Zwischenkiefer,  mx  Oberkiefer, 
CO  innerer  Augenring  (drcumorbitalla),  «o  äusse- 
rer Augenring  (Wangenplatten,  Postorbitalia), 
op  Operculum,  «op  Suboperculum,  iop  Interoper- 
culum, d  Zahnbein,  ay  Eckbein,  &r  mittlere  Kehl- 
platte, br'  Kiemenhautstrahlen,  cl  Clavicula, 
8cl  Supraclavicula. 


*)  £gerton,  Ph.  Gr.,  Affinities  of  Tetragonolepis  and  Dapedius,  Quart,  journ. 
geol.  Soc  1853,  IX.  S.  274  u.  X.  S.  367. 

Morris,  J.,  on  the  genus  Aechmodus.    Geol.  Mag.  1869,  VI.  S.  337. 


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206  Vertebrata,  Fische. 

liegt  eine  mediane,  eiförmige  Kehlplatte.  Die  Clavicula  hat  hinten  einen 
Schmelzrand.  Der  Schleimcanal  liegt  in  der  oberen  Hälfte  der  Flanken. 
Wirbelsäule  knorpelig  aus  Halbwirbel  bestehend;  Bogenstücke,  Dornfort- 
sätze,  Rippen  und  Flossenträger  verknöchert. 

Die  Gattung  Dapedius  (Dapedium)  wurde  von  Leach  und  de  la  Beche*) 
für  einen  Fisch  aus  dem  unteren  Lias  von  Lyme  Regis  in  England  (D. 
politus)  aufgestellt.  Agassiz  definirte  dieselbe  genauer,  beschrieb  eine 
Anzahl  neuer  Arten  aus  dem  unteren  und  oberen  Lias  von  England,  Deutsch- 
land und  Frankreich,  bezeichnete  aber  einen  grossen  Theil  derselben  mit 
dem  Namen  TetraganolepiSy  indem  er  sie  irrthümlich  auf  eine  von  Bronn 
errichtete  Gattung  von  ähnlicher  Form,  jedoch  mit  ganz  abweichender 
Beschuppung,  bezog.     Nach  Agassiz  sollte  Tetragmwlepis  auf  den  Kiefer- 


Fig.  213. 

a  Dapcdiua  (Aeehmodua)  pholidotus  Kg.  Ob.  Lias.    BoU,  Würtemberg.    V«  nat  Gr.   (Nach  Quenstedt.) 

h  Zähne  des  Unterkiefers  von  Dapedius,  nat  Gr.    c  Zähne  von  Aechmodus. 

rändern  einspitzige  Zähne  besitzen,  während  bei  Dapedius  diese  Zähne 
durch  eine  Einkerbung  zweispitzig  werden.  Egerton,  Quenstedt  und 
A.  Wagner  wiesen  die  Verschiedenheit  von  Tetragonolepis  Bronn  nach, 
und  ersterer  vereinigte  unter  Dapedius  die  Arten  mit  zweispitzigen  Zähnen, 
während  die  zweite  Gruppe  mit  einspitzigen  Zähnen  den  Namen  Aechmodus 
erhielt.  Da  übrigens  Egerton  selbst  einzelne  Arten  mit  Zähnen  von  bei- 
derlei Form  beschreibt,  so  ist  die  Scheidung  von  Dapedius  und  Aechmodus 
keineswegs  scharf  und  die  von  Quenstedt  und  Traquair  befürwortete 
Vereinigung  beider  gerechtfertigt. 

Die  ältesten  fragmentarischen  Ueberreste  stammen  aus  dem  alpinen 
Keuper  von  St.  Cassian  und  aus  dem  Rhät  von  Seefeld  (D.  Bouei  Ag.)  und 
Länggries  (D.  alpinus  Winkler>.  Im  Lias  liegen  über  20  Arten,  wovon  die 
kleinsten  ca.  0,12,  die  grössten  etwa  0,5™  in  der  Länge  messen.  Besonders 
reich  an  Arten  sind  der  untere  Lias  von  Lyme  Regis  in  Dorset  (D.  [Aechmodus] 

*)  TransactionB  of  the  geol.  Soc.     Londoo,  2  ser.  Bd.  I. 

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Ganoidei.  LepidoBteidae.  Sphaerodontidae.  207 

pundatus,  speciosus,  Leachii  Ag.  mit  gespaltenen  und  D.  politus  de  la  B^che, 
D,  monüifer  Ag.  mit  einspitzigen  Zähnen);  femer  der  obere  Lias- 
schiefer  von  Boll ,  Holzraaden,  Ohmden  in  Würtemberg.  Auch  die  gleich- 
alterigen  Schichten  von  Banz  und  Altdorf  in  Franken  und  Curcy  in  Cal- 
vados haben  vereinzelte  Reste  geliefert.  (D.  pholidotus  Ag. ,  (D.  ovalis  Ag., 
D.  caeUUus  Quenst.,  D,  maeandrinus  Wagner;)  D.  Magnevülei  Ag.  dürfte  eher 
aus  dem  oberen  Lias  als  aus  dem  Oolith  von  Caen  stammen.  D.  Egertoni 
Syk.    Gondwana.    Ostindien. 

Amhlyurus  Ag.  Aehnlich  Dapedius,  jedoch  Afterflosse  klein,  stark 
nach  hinten  gerückt.  Mundspalte  gross,  die  Kiefer  mit  kleinen  zugespitzten 
Zähnen  besetzt.  Einzige  Art  (Ä.  macrostomus  Ag.)  im  unteren  Lias  von 
Lyme  Regis.    Dorset. 

?  Serrolepis  Quenst.  Nur  Schuppen  bekaimt.  Dieselben  sind  rhom- 
boidisch,  doppelt  so  hoch  als  lang,  mit  starken  Längsfurchen  und  spitzen 
Zacken  am  Hinterrand.  Oberrand  mit  weit  vorragendem  Einlenkungsstachel. 
Lettenkohle.    Hall,  Würtemberg. 

Homoeolepis  A.  Wagner  (Gel.  Anz.  1860  S.  95).  Wie  Dapedius,  jedoch 
Schuppen  innerlich  mit  einem  Ijängskiel  und  am  oberen  Rand  mit  stark 
vorspringendem  Stachel.  Ob.  Lias  von  Boll.  H,  drosera  Egerton  sp. ,  H. 
minor  Wagner. 

Tetragonolepis  Bronn  non  Ag.  (Heurolepis  Quenst.).  Kleine  ungemein 
bauchige,  seitlich  zusammengedrückte,  sehr  hohe  Fische  von  fast  kreis- 
rundem Umriss.  Flossen  mit  Fulcren  besetzt.  Brust-  und  Bauchflossen 
klein,  Rücken-  und  Afterflossen  auf  langer  Basis,  Schwanzflosse  homocerk. 
Wirbelsäule  hoch  gelegen,  ringförmig  verknöchert;  Rippen  und  Flossen- 
träger kräftig.  Die  Schuppen  verhältnissmässig  dünn,  am  Vorderrand  innen 
mit  vorspringender  Längsleiste,  am  Oberrand  mit  Stachel  zur  Einlenkung. 
Die  unterhalb  der  Seitenlinie  gelegenen  Schuppen  nehmen  beträchtlich  an 
Höhe  zu;  ihre  Leisten  machen  sich,  wie  bei  den  Pycnodonten,  auch  äusser- 
lich  geltend  und  bilden  ziemlich  starke,  die  Rippen  kreuzende  Reife. 
Bauch  mit  einer  Medianreihe  unpaarer  gezähnelter  Schuppen  besetzt.  Kopf 
klein,  meist  undeutlich  erhalten.  Kiefer  mit  griff  eiförmigen  Zähnchen. 
Ob.  Lias  von  Boll,  Banz  und  England.  T.  semicinctus  Bronn,  T.  discus  Eger- 
ton. Drei  Arten  in  den  Gondwana- Schichten  von  Ostindien.  Nach  der 
Beschuppung  und  dem  allgemeinen  Habitus  erinnert  diese  Gattung  an  die 
Pycnodonten,  denen  sie  Quenstedt  und  Egerton  auch  anschliessen. 

2.  Familie:  Sohaerodontidae.    Knprelzähnpr»^ 


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208 


Vertebrata,  Fische. 


Fig.  2U. 

Zähne  von  Colo- 

bu8  varius  Gieb. 

Muschelkalk. 

Bayreuth. 


Flg.  215. 

Schuppen     von     Colobodtu 

(Qyrolepis  Alberti  p.  p.  Ag.) 

Muschelkalk.    Bayreuth. 

(Nat.  Gr.) 


paarigen  Fvlcren  besetzt.  Oberkiefer  y  Unterkiefer  ^  Oaumeribeine  und  Vomer  mit 
mehreren  Beihe^i  halbkugeliger,  Zvmchenkiefer  mit  meisselförmigen  Zähnen.  Wirbel- 
sätUe  schwach  verknöchert. 

Colobodus  Ag.  {Gyrolepis  p.  p.  Ag.)  (Fig.  214.  215).  Die  Gattung  ist  für 
halbkugelige  oder  keulenförmige,  auf  dem  Gipfel  derKjone  mit  einer  kleinen 

Warze  gezierte  Zähne  von  verschiedener 

|A  ^A^  Grösse  errichtet,  welche   in   unregel- 

^^k  HH    gm    ^A  massigen  Reihen  dicht  gedrängt  auf 

^^HL  ^^P  Mß    ^|L         einer  knöchernen  Unterlage  sitzen  und 

ff|^H  ^    215  ^  ^^^  Trias,  namentlich  im  Muschel- 

kalk  von  Bayreuth,  Thüringen,  Schle- 
sien und  Braunschweig  ziemlich  häufig 
vorkommen.  Mit  diesen  Zähnen  finden 
sich  isolirte  Schmelzschuppen  von 
rhombischer  Form  (Fig.  215),  welche 
in  der  Regel  als  Gyrolepis  Alberti  Ag.  bezeichnet  werden,  jedoch  durch 
abweichende  Form  und  Verzierung  von  den  Schuppen  der  Gattung  Gyro- 
lepis unterschieden  sind.  Zu  Colobodus  gehört  nach  Dames  auch  Gyrolepis 
maximus  Quenst.  aus  dem  Muschelkalk  von  Obersontheim. 

Die  Gattungen  Nephrotus,  CenchroduSy  Omphalodus,  Hemilopas 
H.  V.  Meyer,  und  Asterodon  Münst.  sind  für  vereinzelte  oder  Gruppen 
rundlicher  oder  meisselförmiger  Sphaerodonten  Zähne  aus  dem  Muschel- 
kalk von  Schlesien  und  Thüringen  errichtet. 

Sargodon  Plieninger  (Fig.  216).     Die  meisselförmigen  mit  langer  ein- 
facher Wurzel  versehenen  Zähne  aus  dem  Bonebed  von  Würtemberg  und 
England  gehören  offenbar  als  Vorderzähne  zu  einem  Sphae- 
rodonten-Fische,  dessen  rundliche  halbkugelige  Mahlzähne 

F         stets  mit  vorkommen  und  von  Plieninger  den  Gattungen 
Sphaerodus  und  Psammodus  zugeschrieben  wurden. 
Lepidotus  Ag.   (Sphaerodus  p.  p.  Ag.,   Tholodus  H.  v. 
Meyer,  Flesiodus  Wagner,  Eulepidotus  Sauvage,  Dactylolepis 
Kunisch,  Scrobodus  Münst).    (Fig.  217  bis  224.) 

Fische  von  gedrungener,  etwas  bauchiger.  Karpfen- 
ähnlicher Gestalt  mit  dicken,   rhombischen,  glatten  oder 
quer  verzierten  Schuppen.    Sämmtliche  Flossen  mit  sehr 
kräftigen   Fulcren  besetzt,    die    Strahlen  fein  gegliedert 
und  mit  Schmelz  überzofiren.    Brust-  und  Rückenflossen  cross.  Bauchflossen 


Fig.  916. 

Sargodon   tomicut 

Plien.    Bonebed. 

Kemnath.  Würtem 

berg. 


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Ganoidei.  Lepidosteidae.  Sphaerodontidae. 


209 


Rand  der  Dorsale  beginnend.  Schwanzflosse  kräftig,  bald  tief,  bald  schwach 
ausgeschnitten;  die  Schuppenbekleidung  erheblich  weiter  in  den  oberen 
als  in  den  unteren  Lappen  fortsetzend.  Sämmtliche  Kopfknochen  schmelz- 
glänzend, bald  glatt,  bald  mit 
rauhen  Granulationen  ver- 
ziert. Operculum  (Op)  gross, 
Praeoperculum  (Pop)  halb- 
mondförmig mit  Oeffnungen 
von  Schleimcanälen,  darunter 
das  schmale  dreieckige  Inter- 
operculum  (iop).  Zwischen 
dem  Praeoperculum  und  dem 
aus  mindestens  zehn  Platten 
bestehenden  Augenring  (co) 
schalten  sich  vier  bis  sechs  im 
Halbbogen  angeordnete  Post- 
undSuborbitalia('so>ein.  Stirn- 
beine (Fr)  gross,  dahinter 
die  kleinen  vierseitigen  Schei- 
telbeine (Fa).  Hinter  dem 
Parietale  und  Squamosum 
liegt  jederseits  ein  grosses 
Supratemporale  (St)  und  dahinter  die  kleineren  Posttemporalia  (Ft).  Ober- 
kiefer, Gaumenbeine  und  Vomer  sind  mit  einem  dichten  Pflaster  halb- 
kugeliger oder  stumpfkonischer  Zähne  (Sphaerodus)  gepflastert.  In  gleicher 
Weise  tragen  das  Dentale,  das  grosse  massive  Operculare  des  Unterkiefers 


Fig.  217. 
Kopf  von  Lepidotua  Elvensis  Blv.  aus  dem  oberen  Lias 
von  Boll.   '/»nat.  Gr.   (Nach  Quenstedt.) 


Fig.  218. 
Lepidotus  notopterw  Ag.    Lithographischer  Schiefer.    Solnhofen.    Vö  nat  Gr. 

und  das  Mittelstück  des  Zungenbeins  eine  grosse  Anzahl  halbkugeliger 
Zähne,  von  denen  die  kleineren  in  der  Mitte  der  Schmelzkrone  mit  einer 
kurzen  Spitze  versehen  sind.  Ausser  dem  grossen  Articulare  (Arf)  beobachtet 
man  häufig  noch  ein  Angulare  und  über  der  Gelenkfläche  ein  kleines 
Supraangulare.  Die  Mundspalte  ist  verhältnissmässig  kurz.  Bemerkens- 
werth  ist  der  Zahnwechsel  sowohl   oben,   als  unten.     Unter  jedem  Zahn 

Zlttel,  Handbuch  der  Palacontologie.   III.  Bd.  14 


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210 


Vertebrata,  Fische. 


9 


Flg.  219. 

Kleferfragment  von 

Lepidotus  aus  dem 

oberen  Jura  mit  Er- 

satzz&hnen. 


Fig.  220. 

Zahn  von  Lepidotus  maximu»  Wagner 

(Sphaerodus  gigaa  Ag.).    Ob.  Jura. 

Kelheim,  Bayern,    a  von  der  Seite, 

b  von  oben  (nat.  Gr.). 


steht  in  der  Regel  ein  hohler,  aus  einer  dünnen,  bleichen  Dentinkappe 
bestehender  Ersatzzahn,  welcher  seine  Krone  anfänglich  nach  der  der  Kau- 
fläche entgegengesetzten  Seite  kehrt  und  darum  eine  Drehung  von  180* 
machen  muss,  um  in  Funktion  zu  treten  (Fig.  219).  Die  grossen  halb- 
kugeligen Zähne  (Bufoniten)  von  L.  maximus  u.  a.  A.  wurden  von  Agassi z 
der   Gattung  Sphaerodus  zugeschrieben  (Fig.  219.  220),    welche  Zähne  von 

Lepidotus,  Pycnodonten  und 
a  b  Sparoiden  enthält.   Von  den 

inneren  Kopfknochen  ist  in 
der  Regel  wenig  zu  sehen, 
doch    treten    Theile     vom 
Quadratum  und  Hyomandi- 
bulare  zuweilen  hervor.  Die 
Kiemenhautstrahlen     ragen 
als  dünne  Platten  unter  dem 
Interoperculum  und  Unter- 
kiefer vor. 
Am  Brustgürtel  bildet  die  Supraclavicula  einen  ziemlich  grossen,  aussen 
theilweise  mit  Schmelz  bedeckten  und  mit  dem  Posttemporale  articulirenden 
Knochen ;  die  Clavicula  tritt  meist  unter  dem  Suboperculum  etwas  vor  und 

unmittelbar  hinter  ihr  bemerkt  man 
zwei  ungewöhnlich  grosse,  stark  ver- 
längerte Schuppen  {y)  von  unregel- 
mässig drei-  oder  viereckiger  Gestalt. 
Auf  dem  übrigen  Körper  haben  die 
Schuppen  ziemlich  regelmässig  rhom- 
bische Form;  die  der  vorderen  Körper- 
hälfte sind  stets  höher  als  breit,  jene 
der  hinteren  Hälfte  dagegen  fast  ge- 
nau rhombisch.  Häufig  sind  die  vor- 
deren höheren  Schuppen  am  Hinter- 
rand etwas  gezackt  oder  mit  Querrippen 
verziert,  die  hinteren  dagegen  meist 
vollkommen  glatt.  Die  Mittellinie  des  Rückens  wird  durch  eine  unpaare 
Reihe  dreieckig-herzförmiger,  hinten  zugespitzter  und  gekielter  Schuppen 
(Fig.  221)  bezeichnet.  Der  Bauch  ist  mit  kleinen  Rhombenschuppen  be- 
deckt.    Zur  Befestigung  der  vorderen  Schuppen  dienen  zwei  kräftige  vor- 


1 


Fig.  221. 
Mediane      Rücken- 
schuppe  von  Lepi- 
dotus.   Ob.  Jura. 
Kelheim.  (Nat.  Gr.) 


Fig.  222. 
Zwei  Schuppen  aus  der 
vorderen  Körperh&lfte 
von  Lepidotus  maxtmus 
Wagn.  von  innen.  Ob. 
Jura.     Solnhofen.      (Vi 

nat.  Gr.) 


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Ganoidei.  Lepidosteidae.  Sphaerodontidae. 


211 


Hälfte  des  Schwanzstieles  bis  zur  oberen  Ecke  der  Clavicula,  zieht  dann 
am  unteren  Rand  der  Nackenplatten  und  des  Squamosum  nach  vorn ;  von 
da  läuft  ein  absteigender  Zweig  des  Schleimcanales  am  Praeoperculum 
herab.  Ungewöhnlich  kräftig  sind  die  Fulcren  sämmtlicher  Flossen  entwickelt. 


m 


Flg.  224. 
Fulcrenbesatz  der  Rückenflosse  von 
Ltpidotus.  Ob.  Jura.  Kelheim.  (*/s  nat. 
Gr.)  z  Unpaare  ROckenschuppe,  y  erste 
Basalschuppe  der  Rückenflosse,  // 
Pulcrenstücke,  z  n.  z'  Seitenschuppen. 


Fig.  223. 

a  Schuppe  aus  der  mittleren  Körpergegend,  b  Schuppe  vom  Schwanzstiel  von  Lepidotus  (von 
aussen),  c  dieselbe  von  der  Innenseite.    Ob.  Jura.    Ebenwies  bei  Regensburg.    (Nat.  Gr.) 

Eine  unpaare  dreieckige  Deckschuppe  bildet  die  vordere  Basis  der  Flossen 
(Fig.  224),  auf  welche  sodann  die  grossen  aus  zwei  paarigen  Stücken  zu- 
sammengesetzten und  theilweise  mit  Schmelz  bedeckten  Schindeln  folgen. 

Vom  inneren  Skelet  ist  wenig  bekannt, 
da  der  dicke  Schuppen panzer  dasselbe  meist 
vollständig  verhüllt. 

Die  Gaiiung  Lepidotus  ist  die  geographisch 
am  weitesten  verbreitetste  und  wichtigste 
unter  den  mesozoischen  Lepidosteiden ; 
ihre  zahlreichen  Arten  vertheilen  sich  auf 
Trias,  Jura  und  Kreide  von  Europa,  und 
Asien  (Deccan).  Aus  dem  Muschelkalk 
dürften  manche  der  als  Gyrolepis  bezeich- 
neten Schuppen  hierher  gehören,  auch 
Dactylolepis  (Kunisch,  Zeitschr.  d.  deut- 
schen geolog.  Gesellsch.  1885  S.  588)  aus  dem  Muschelkalk  von  Schlesien  scheint 
nicht  wesentlich  verschieden  zu  sein,  nur  sind  die  Schuppen  auf  der  Bauch- 
seite ungewöhnlich  klein  und  durch  einen  Einschnitt  gespalten.  Die  prächtigen 
zuweilen  über  20^^  im  Durchmesser  grossen  Kugelzähne  von  Tholodus 
Schmidt i  H.  v.  Meyer  aus  dem  Muschelkalk  von  Jena  rühren  ohne 
Zweifel  von  Lepidotus  ähnlichen  Fischen  her.  Im  schwarzen  Fischschiefer 
des  unteren  Keuper  von  Perledo  und  Besano  in  der  Lombardei  kommen 
gut  erhaltene  Exemplare  von  L.  serratus,  pectoralis,  spinifer  Bellotti,  im  rhäti- 
schen  Plattenkalk  die  stattlichen  L.  omatus  Ag. ,  L,  speciosus  Mstr., 
L.  (ßemionotus)  latus  Ag.  und  der  kleine  L.  parvulus  Ag.  vor.  Besonders 
reich  an  theilweise  grossen  und  gut  erhaltenen  Lepidoten  ist  der  untere 
Lias  von  Lyme  Regis  in  England  {L.  rugosus  Ag.)  und  der  obere  Lias 
von  Whitby  in  Yorkshire,  von  Boll,  Holzmaden  in  Württemberg,  Banz, 
Altdorf  in  Franken,  Curcy  in  Calvados,  Elve  bei  Villefranche,  Aveyron 
u.  a.  0.  Aus  diesem  Horizont  verdient  der  stattliche,  von  Quenstedt 
meisterhaft  beschriebene  L,  Elvensis  Blv.  (=  L,  gigas  Ag.)  besonders  her- 
vorgehoben zu  werden;  ausserdem  L.  dentatus  Quenst. ,  L.  semiserratus 
und  pectituiius  Eg.   von  Whitby.     Aus  dem   Dogger  von    Stonesfield   und 

14* 


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212  Vertebrata,  Fische. 

Caen  werden  Schuppen  von  L.  tuberculatus  und  undaius  Ag.  beschrieben. 
Reich  an  trefüich  erhaltenen  Arten  ist  der  obere  Jura  von  Solnhofen, 
Eichstätt,  Kelheim,  Schnaitheim  und  Cerin  (L.  notopterus,  unguicidatm,  oblongus 
Ag.,  intermedins,  decoratus  Wagn.).  Der  gewaltige  L,  maximus  Wagn. 
(=  L,  giganteus  Quenst.)  erreicht  eine  Länge  von  1,70"^  bei  einer  Höhe 
von  0,64°^.  Zähne  dieser  Art  wurden  als  Sphaerodus  gigas  Ag.,  eine  iso- 
lirte  Schwanzflosse  von  Winkler  als  Tetragonolepis  eocimius  beschrieben. 
L.  palliatus  Ag.  aus  dem  Kimmeridge  von  Boulogne-sur-Mer  dürfte  kaum 
davon  verschieden  sein.  Die  Kimmeridge  und  Portlandkalke  von  Hannover 
und  Solothurn  liefern  zahlreiche  Sphaerodus -Tähne  sowie  vereinzelte 
Schuppen  (L.  laevis  und  tuberculatus  Ag.).  Mehrere  Arten  von  Lepidotus 
und  Sphaerodus  beschreibt  Costa  aus  dem  oberen  Jura  von  Giffoni  und 
Pietraroja  bei  Neapel.  In  Purbeck- Schichten  von  Swanage  ist  L.  minor 
Ag.  häufig;  die  Wealdenbildungen  liefern  den  stattlichen  L.  Fittoni  Ag., 
ferner  L.  Mantelli,  Boemeri  Ag.,  L,  Degenhardti  Branco  u.  A.  Aus  höheren 
ICreidestufen  sind  L,  striatus,  Cottae  und  Virleti  Ag.,  L.  Haydeni  und  occi- 
dentalis  Leidy  u.  A.  beschrieben.  Die  Schuppen  von  L,  Maadmüiani  Ag. 
aus  dem  Grobkalk  von  Paris  und  dem  plastischen  Thon  von  Rheims 
werden  von  Gervais  (Comptes  rendus  vol.  79  p.  844)  zur  Gattung  Lepi- 
dosteus  gerechnet,  wofür  die  damit  vorkommenden  opistocölen  Wirbel 
sprechen;  die  tertiären  Sphaerodus-AtiQTL  dürften  zu  Knochenfischen  (Spa- 
roiden)  gehören. 

Die  Gattung  Scrobodus  Münst.  wurde  für  einen  0,1™  langen  Lepidotus 
ans  dem  lithographischen  Schiefer  errichtet,  bei  dem  die  inneren  grossen 
Pflasterzähne  des  Unterkiefers  in  der  Mitte  eine  Grube  besitzen. 

3.  Familie.    Sanrodontidae '). 

Körper  schlank  ^  mit  rhomboidischen  Schmelzschuppen.  Schnauze  nicht  ver- 
längert, Schwanzflosse  äusserlich  homocerk  oder  hemi-heterocerk.  Fulcren  schwach 
entwickelt.  Zähne  zugespitzt  kegelförmig.  Wirbelsäule  mit  Halb-  oder  HoM- 
wirbeln, 

Eugnathus  Ag.  (f  Conodus  Ag.).  Körper  meist  gross,  mehr  oder  weniger 
gestreckt,  Flossen  kräftig,  Mundspalte  weit,  mit  grossen  conischen  zuge- 
spitzten Fangzähnen  und  dazwischen  zahlreichen  kleineren  Spitzzähnen. 
Dorsale  gegenüber  der  Bauchflosse  beginnend,  stärker  und  länger  als  die 
Afterflosse;   Schwanzflosse    tief  gabelig,    mit  Fulcren   besetzt,   äusserlich 


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Ganoidei.  Lepidosteidae.  Saurodontidae.  213 

im  oberen  Jura  von  Solnhofen  E.  microlepidottis  Ag.  {Eug7uiihm  chirotes  Eg. 
aus  Lyme  Regis  gehört  wahrscheinlich  zu  den  Knochenfischen.) 

f  Cephaenoplosus  Sau  vage.    Lias.    Burgund. 

f  Harpactes  Egerton  (Geol.  Mag.  1876  2.  Dec.  IIL  S.  441).  Ob.  Lias. 
Lyme  Regis. 

Flatysiagum  Egerton  (Mem.  geol.  Surv.  Dec.  XIEE  pl.  VI).  Kopf  gross, 
Körper  schlank.  Oberkiefer  hinten  eine  breite  verticale  Platte  bildend, 
der  mit  spitzen  Zähnen  besetzte  ünterrand  etwas  gebogen.  Unterkiefer 
mit  breitem  Kronfortsatz.  Sowohl  auf  dem  Ober-  als  auch  auf  dem 
Unterkiefer  stehen  zwischen  den  grossen  spitzen  Fangzähnen  eine 
Menge  kleinerer  Zähnchen.  Kopfknochen  rauh.  iBrustflossen  gross,  der 
vordere  Strahl  mit  stacheligen  Fulcren.  Bauchflossen  weit  hinten. 
Schuppen  rhomboidisch,  länger  als  hoch,  dick,  aussen  gestreift  und  ge- 
körnelt.  P.  sderocephalum  Eg.  im  unteren  Lias  von  Lyme  Regis.  Hierher 
auch  Eugnathus  polyodon  Ag. 

Ptycholepis  Ag.  Körper  mittelgross,  massig  gestreckt.  Schuppen 
rhomboidisch,  länger  als  hoch,  mit  einer  oder  mehreren  tiefen  Längsfurchen 
verziert,  am  Hinterrand  gezahnelt.  Rückenflosse  über  dem  Zwischenraum 
von  Brust-  und  Bauchflosse,  ohne  Fulcren,  die  Strahlen  aus  kurzen  schuppen- 
artigen Gliedern  zusammengesetzt;  Brust-,  Bauch- und  Afterflosse,  sowie  die 
tiefgespaltene  Schwanzflosse  mit  Schindelbesatz.  Strahlen  des  oberen 
Schwanzflossenlappens  weniger  eng  gegliedert,  als  die  des  unteren.  Kopf- 
platten mit  welligen  Schmelzleistchen  verziert.  Operculum  gross,  vierseitig, 
Suboperculum  trapezoidisch ,  Interoperculum  theilweise  glatt.  Mundspalte 
gross;  Kiefer  mit  sehr  kleinen  spitzconischen  Zähnchen.  Lias.  Pt,  Bollemis 
Ag.,  Pt,  minor  Eg.  Isolirte  Schuppen  häufig  in  den  Coprolithen  von 
Ichthyosaurus. 

Pholidopleurus  Bronn  (Fig.  225).  Kleine  schlanke,  langgestreckte 
Fischchen  mit  kurzem  stumpfem  Kopf.  Kiefer  gebogen,  mit  winzigen 
spitzen  Zähnchen.  Flossen 
sehr  feinstrahlig  und  stark 
gegliedert,  vorn  mit  einem 
schmalen  Fulcrensaum.  Dor- 
sale der  tief  ausgeschnittenen 
gleichlappigen  Schwanzflosse  Fig.  225? 

genähert,    hinter   der    langen       PhoHdopleums  typus  Bronn.    Keuper.     Ralbl.     Karnthen. 

oder   kurzen   Afterflosse   be-  «/.  nat.  Gr.  (Nach  Kner.) 

ginnend.    Brustflossen  klein, 

Bauchflossen  fehlen.  Schuppen  in  schmale  verticale  Reihen  geordnet,  die 
der  Rücken-  und  Bauchregion  niedrig  rhombisch  oder  rechtseitig;  der 
grössere  Theil  der  Flanken  wird  durch  eine  verticale  Reihe  sehr  hoher 
schmaler  schienenartiger  Schuppen  eingenommen,  unter  welchen  noch  eine 
zweite  niedrigere  Reihe  rhombischer  Seitenschuppen  folgt.  Einzige  Art  (Pä. 
typu^  Bronn)  sehr  häufig  im  schwarzen  bituminösen  Keuperschiefer  von  Raibl. 
Karnthen. 


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214 


Vertebrata,  Fische. 


Peltopleurus  Kner.  Aehnlich  der  vorigen  Gattung,  jedoch  kürzer 
und  bauchiger;  Dorsale  in  halber  Körperlänge  beginnend,  über  dem  Raum 
zwischen  der  kleinen  Bauch-  und  der  kurzen  Afterflosse.  Seiten  des  Rum- 
pfes mit  einer  Reihe  sehr  hoher,  schmaler  Schienen.  Ziemlich  selten  im 
Keuper  von  Raibl.     P.  splendens  Kner. 

Pleuropholis  Egerton.  Klein,  schlank,  gestreckt;  Kopf  vorn  ver- 
schmälert ;  sämmtliche  Flossen  mit  feinem  Fulcrenbesatz,  grobstrahliger  als 
bei  Pholidopleurus.  Brust-  und  Bauchflossen  klein,  letztere  in  der  Mitte  der 
Körperlänge.  Dorsale  den  gleichgrossen  Analen  gegenüber.  Schwanzflosse 
tief  ausgeschnitten.  Schuppen  glänzend,  rhombisch,  die  Flanken  fast  ganz 
von  einer  Reihe  etwas  schief  stehender  sehr  hoher,  schmaler  Schuppen 
(Schienen)  bedeckt.  Vier  Arten  in  Purbeckschichten  von  England,  zwei 
Arten  (P.  Egertoni  Wagn.)  im  lithographischen  Schiefer  von  Kelheim  und 
Eichstätt  in  Bayern. 

f  Nothosomus  Ag.  Unvollständig  bekannt,  Flossen  mit  Fulcren. 
Dorsale  den  Ventralen  gegenüber.  Anale  klein,  Schwanzflosse  tief 
gespalten.  Schuppen  glatt,  rhomboidisch ,  auf  den  Flanken  vier  Reihen 
hoher,   schmaler  Schuppen.    Unt.  Lias.    Lyme   Regis.    N.  odostychius  Eg. 

Thoracopterus  Bronn.  Körper  gedrungen.  Kopf  kurz,  vom  ge- 
rundet, Kiefer  mit  spitzen  Zähnchen.  Brustflossen  sehr  gross,  vielstrahlig, 
Bauchflossen  etwas  schwächer,  Rücken-  und  Afterflossen  klein,  einander 
gegenüber,  Schwanzflosse  tief  ausgeschnitten.  Auf  den  Flanken  vier  bis 
fünf  Reihen  durch  Höhe  und  fast  sechsseitige  Form  ausgezeichneter  Schuppen. 
Ob.  Trias.     Raibl.     Th.  Niederristi  Bronn. 

Pterygopterus  Kner.  Wie  vorige  Gattung,  jedoch  ohne  Bauchflossen. 
Einzige  Art  (P  apiis  Kner)  im  Keuperschiefer  von  Raibl. 


Fig.  226. 

Kopf   von    Pholidophorus    striolaris  Ag.     Ob.   Jura. 

Eichstätt    Franken. 


Fig.  227. 
Pholidophorus  striolaris.  Ag.  Ob.  Jura.  Eich- 
stätt.   Schwanzflosse. 


Pholidophorus   Ag.   (Brachywhthys  Winkl.)   (Fig.  226—229).     Fische 
von  gedrungener,   karpfenähnlicher  Gestalt.     Schuppen  rhomboidisch,  auf 


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Ganoidei.  Lepidosteidae.  Saurodontidae. 


215 


Fig.  228. 
Pholidophorus 
micronyx    Ag. 
Schuppen  von 
der  Innenseite. 


Flg.  229. 

Pholidophorus  ptuillus    Ag. 

Rhat.    Seefeld.    Tirol. 

(Nat  Gr.) 


den  Flanken  beträchtlich  höher  als  lang,  aussen  glatt,  quer  oder  radial 
gestreift,  lebhaft  glänzend.  Der  stark  verdünnte,  zuweilen  fein  ge- 
zähnelte  Hinterrand  greift  weit  über  die  nächste  Schuppenreihe  über;  auf 
der  Innenseite  verläuft  etwa  in  der  Mitte  der  Länge  eine  dem  Vorder- 
rand parallele  Längsleiste,  welche  am  Oberrand  in  einen  dreieckigen 
Stachel  fortsetzt,  der  sich  in  eine 
entsprechende  Rinne  der  angrenzen- 
den  Schuppe  einfügt  (Fig.  228). 
Rückenflosse  massig  gross,  der  Bauch- 
flosse gegenüber,  Afterflosse  klein; 
Schwanzflosse  tief  gabelig  ausgeschnit- 
ten, an  der  Basis  eingeschnürt;  die 
zahlreichen  Strahlen  distal  in  äusserst 
feine  Aeste  gespalten;  die  Strahlen 
des  oberen  Lappens,  sowie  jene  der 
Dorsalen  zeigen  erst  in  einiger  Ent- 
fernung von  der  Basis  eine  treppen- 
artige Gliederung;   bei  den   Strahlen 

des  unteren  Lappens  beginnt  die  Gliederung  viel  früher.  Während  die 
Dorsale,  Ventrale,  Anale  und  Caudale  stets  mit  einem  schmalen  Saum  feiner 
Fulcren  besetzt  sind,  fehlen  die  Schindeln  zuweilen  vor  der  Brustflosse, 
dafür  ist  ihr  vorderster  Strahl  ungewöhnlich  stark  entwickelt.  Kopf 
massig  gross,  Schnauze  vorn  gerundet;  die  Kopfknochen  bald  fein  ge- 
streift oder  gekörnelt,  bald  glatt.  Operculum  gross,  dreieckig  oder  trape- 
zoidisch,  unten  und  vorn  zugespitzt,  Praeoperculum  niedrig,  vierseitig; 
zwischen  dem  sichelförmigen  Praeoperculum  und  der  Augenhöhle  liegen 
zwei  grosse  von  Schleimcanälen  durchzogene  Postorbitalplatten.  Der  con- 
vexe  Unterrand  des  schmalen  Oberkiefers  zeigt  bei  den  grösseren  Arten 
meist  nur  eine  sehr  feine  Zähnelung  und  auch  die  Zwischenkiefer  sind  in 
der  Regel  schwach  bezähnt.  Der  kräftige  Unterkiefer  dagegen  trägt  eine 
Reihe  dichtgedrängter  feiner  spitzer  Zähne.  Bei  einzelnen  kleinen  Arten 
sind  die  Zähne  stärker  entwickelt,  als  bei  den  grossen.  Auf  dem  gebogenen 
Oberkiefer  liegen  zwei  längliche  Deckplatten.  Hinter  der  Clavicula  zeichnen 
sich  in  der  Regel  drei  oder  mehr  Schuppen  durch  ungewöhnliche  Grösse 
und  unregelmässige  Gestalt  aus.  Bei  verschiedenen  Arten  (Ph.  macrocephaltis, 
striolaris,  IcUus^  micronyx)  befindet  sich  vor  dem  oberen  Lappen  der  Schwanz- 
flosse eine  sehr  grosse,  länglich  schildförmige,  vorn  und  hinten  zugespitzte 
unpaare  Schuppe  und  eine  ähnliche  kleinere  zuweilen  auch  vor  dem  unteren 
Lappen  (Fig.  227).  Die  Wirbelsäule  zeigt  in  der  Regel  Halbwirbel,  hin  und 
wieder  auch  Hohlwirbel.  Das  Hypocentrum  besteht  zuweilen  noch  aus  zwei 
getrennten  Stücken,  die  innerlich  mit  einer  centralen  knopfförmigen  Ver- 
dickung versehen  sind.  Pleurocentra  meist  klein.  In  der  hinteren  Caudal- 
region  stehen  die  Hypo-  und  Pleurocentren  einander  fast  gegenüber  und 
bilden  dadurch  eine  knöcherne  Scheide,  auf  welcher  die  unteren  und  oberen 
Bogen  aufsitzen. 


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216  Vertebrata,  Fische. 

Zu  Pholidophorus  gehören  zahlreiche,  offenbar  gesellig  lebende  Arten 
aus  Trias  und  Jura.  Im  Keuper  von  Raibl  sind  Ph,  Bronni  Kner,  im  Rhät 
von  Seefeld  in  Tirol  die  kleinen  Ph.  pusillus,  cephaltis  Ag.  u.  a.  häufig.  Der 
untere  Lias  von  Lyme  Regis  enthält  etwa  ein  Dutzend  Arten,  unter  denen 
Ph.  Becheif  anychius  Ag.  am  häufigsten ;  auch  der  obere  Lias  von  Boll,  Banz 
und  Altdorf  liefert  mehrere,  zum  Theil  noch  nicht  näher  bestimmte  Arten, 
darunter  den  stattlichen  Ph.  gennanicus  Quenst.  Aus  dem  lithographischen 
Schiefer  von  Bayern  hält  Vetter  die  grossen  dünnschuppigen  Formen 
(Ph.  macrocephcdiis ,  latus,  striolaris^  radialis ,  uraeoides,  taxis  Ag.)  mit  Recht 
für  eine  einzige  Art.  Ausserdem  Ph.  micronyx  Ag.,  Ph.  ovatus  Wagn.^  Ph. 
intermedius  Mstr.  und  Ph.  microps  Ag.  Aus  Purbeck -Schichten  bildet 
Egerton  eine  dem  Ph.  striolaris  ähnliche  Art  {Ph.  omatus  Eg.)  ab. 

Die  schlanken  und  gleichmässig  beschuppten  Arten,  wie  Ph.  Flescheri, 
tenuiserratus,  latimanus  Ag.,  Ph.  longiserratus  Mstr.,  hrevivelis  Wagn.  gehören 
theils  zu  OphiopsiSy  theils  zu  Isopholis. 

Isopholis  Zittel  (Pholidophorus,  Ophiopsis  p.  p.  auct.)  (Fig.  230).  Schlanke 
mit  gleiclimässigen  rhombischen,   nur  auf  dem  Bauch   etwas  niedrigeren 


Fig.  230. 
Kopf  von  Isopholis ^Münsteri'Ag.  Bp.    Ob.  Jura.    Kelheim.    Bayern.    (Nat.  Gr.) 

Schmelzschuppen  versehene  Fische.  Rückenflosse  klein  über  oder  hinter 
der  Bauchflosse.  Schwanzflosse  tief  ausgeschnitten.  Brustflosse  sehr  gross, 
Bauchflosse  klein,  Afterflosse  gross.  Die  Strahlen  der  unpaaren  Flossen 
weiter  auseinander  gerückt  und  distal  weniger  fein  gespalten,  als  bei 
Pholidophorus.  Kopf  vorn  verschmälert.  Zähne  sehr  kräftig.  Mediane 
Kehlplatte  zwischen  den  Unterkieferästen  (jug)  gross.  Hinter  der  Augen- 
höhle zwei  grosse  Postorbitalia  (so).  Im  Lias  von  Lyme  Regis  I.  (Pholido- 
phorus) crenulatus  Eg.  Hauptverbreitung  im  lithographischen  Schiefer  von 
Bayern  und  Cerin.  J.  (Ophiopsis)  Münsteri  Ag.  sp.,  I.  (Pholidophorus)  lati- 
manus, longiserratus  Ag.,  I.  hrevivelis  Wagn.  sp. 

Ophiopsis  Ag.  (Pholidophorus  p.  p.  Ag.).  Körper  schlank,  langgestreckt. 
Schuppen  dick,  glänzend,  rhombisch,  am  Hinterrand  häufig  gezähnelt,  ziem- 
lich  gleichförmig,   auf  dem  Bauche  jedoch  etwas  niedriger    als  auf  den 


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Ganoidei.  Lepidosteidae.  Saurodontidae.  217 

Seiten.  Rückenflosse  vor  der  Bauchflosse  beginnend,  mit  der  Basis  in  der 
Regel  die  halbe  Länge  des  Rückens  einnehmend ;  ihre  vorderen  mit  Fulcren 
besetzten  Strahlen  sehr  hoch,  die  folgenden  rasch  an  Länge  abnehmend. 
Brust-  und  Bauchflossen  gross,  Afterflosse  klein,  Schwanzflosse  mehr  oder 
weniger  tief  ausgeschnitten,  hemi-heterocerk,  der  obere  Lappen  erheblich 
weiter  als  der  untere  beschuppt;  Pulcrenbesatz  kräftig.  Schnauze  kurz 
zugespitzt.  Operculum  vierseitig,  unten  gerade  abgestutzt,  Suboperculum 
gross,  trapezoidisch,  gegen  unten  verschmälert,  Interoperculum  schmal,  drei- 
eckig. Vor  dem  Praeoperculum  zwei  grosse  Suborbitalia.  Oberkiefer, 
Zwischenkiefer  und  Unterkiefer  mit  spitzen,  schwach  hakenförmig  ge- 
krümmten Zähnen  bewafEnet.  Unterkiefer  hinten  hoch,  vorn  verschmälert. 
Oberkiefer  länglich  dreieckig,  nach  vorn  ebenfalls  rasch  an  Breite  ab- 
nehmend, Unterrand  schwach  gebogen,  Zahne  von  hinten  nach  vorn  an 
Grösse  zunehmend.  Zwischen  den  Unterkieferästen  liegt  vorn  eine  unpaare 
Kehlplatte.  Lias  und  Jura.  Die  älteste  Art  0.  (Heterolepidotus)  sauroides 
Eg.  im  unteren  Lias,  0.  dorsalis  Ag.  und  0.  (Pholidophorus)  Flescheri  Ag.  im 
unteren  Oolith;  Haupt  Verbreitung  im  oberen  Jura  von  Kelheim,  Eichstätt, 
Solnhofen  in  Bayern  (0.  procera  Ag.,  0.  serrata,  attenuata,  intermedia  Wagn.) 
und  Cerin  (0.  Guigardi  ThiolL).    Li  Purbeck  Schichten  0.  breviceps  Eg. 

Eusemius  Vetter.  Körper  klein,  langgestreckt;  Kopf  gross.  Rücken- 
flosse im  vorderen  Drittheil  beginnend  und  bis  hinter  die  Afterflosse 
reichend,  aus  ungetheilten,  allmählich  an  Höhe  abnehmenden  Strahlen  be- 
stehend; durch  starke  Flossenträger  gestützt,  vor  welchen  noch  zahlreiche 
blinde  Interspinalia  stehen.  Brust-  und  Bauchflossen  lang;  Afterflosse  klein; 
Schwanzflosse  massig  ausgeschnitten,  oberer  Lappen  weiter  beschuppt  als 
der  untere.  Schuppen  rhombisch,  mit  grob  gesägtem  Hinterrand,  am 
Vorderbauch  höher  als  lang.  Pulcren  nur  an  der  Schwanzflosse.  Einzige 
Art  (E,  Beatae  Vetter)  im  lithographischen  Schiefer  von  Eichstätt. 

Fropterus  Ag.  (Rhynchoncodes  p.  p.  Costa).  Körper  gedrungen,  spindel- 
förmig, ziemlich  hoch.  Schuppen  rhomboidisch  oder  fast  sechsseitig,  höher  als 
lang,  in  regelmässigen  Reihen  angeordnet.  Rückenflosse  sehr  lang,  zwei 
Drittheile  der  ganzen  Rückenlänge  einnehmend,  in  einen  etwas  höheren  vor- 
deren und  einen  niedrigeren  hinteren  Lappen  getheilt;  die  ersten  Strahlen 
des  vorderen  Lappens  ansehnlich  verlängert;  vor  denselben  stehen  einige 
ganz  kurze,  Pulcren  ähnliche  Strahlen.  Brust-  und  Bauchflossen  massig, 
Afterflosse  ziemlich  lang;  Schwanzflosse  oben  und  unten  mit  Fulcren  be- 
setzt, tief  ausgeschnitten.  Vor  und  hinter  der  Rückenflosse  steht  eine  Reihe 
unpaarer,  grösserer  Medianschuppen.  Schnauze  kurz  zugespitzt.  Zwischen- 
kiefer, Oberkiefer  und  Unterkiefer  der  ganzen  Länge  nach  mit  sehr  kräftigen 
spitzconischen  Zähnen.  Chorda  mit  hohlen  Ringwirbeln.  Mehrere  Arten 
im  ob.  Jura  von  Solnhofen,  Eichstätt,  Kelheim.  P.  microstomics  Ag.,  P.  spe- 
dosus  Wagn.,  P.  {Notagogus)  Zieteni  Ag. 

Notagogus  Ag.  {Rhynchoncodes  p.  p.  Costa,  Blenniomoeus  Costa).  Wie 
vorige  Gattung,  Jedoch  meist  kleiner.  Rückenflosse  sehr  lang,  in  zwei 
Lappen  getheilt,  die  Strahlen  distal  gegabelt,  jene  des  vorderen  Lappens 


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218 


Vertebrata,  Fische. 


^ 


Flg.  231 
Wirbelsäule     von 
Obemdorferi  Wagn. 
Kelhelm.    Bayern. 


IlUtionotxu 
Ob.  Jara. 
(Nttt  Gr.) 


nicht  verlängert.  Schwanzflosse  schwach  ausgeschnitten.  Im  oberen  Jura 
(lithographischen  Schiefer)  von  Bayern  und  Cerin.  (N.  dentiadatus  Mstr., 
N.  Imimonüs  ThioUiere.)  Ausserdem  in  plattigen  Kalksteinen  (Neocom) 
von  Torre  d'Orlando,  Castellamare  und  Pietraroja  bei  Neapel  {N,  PenÜandi 
Ag.,  j^^.  erythrolepis,  minor  Costa,  N.   {Bhynchorwodes)  Scacchii  Costa). 

Histionotus  Egerton  (Fig.  231).  Körper  massig  gestreckt,  hoch. 
Schuppen  rhomboidisch,  ziemlich  gleichförmig,  höher  als  lang,  fast  sechs- 
eckig, an  den  Rändern  fein  gezähnelt  und  wie 
bei  Pholidophorus  eingelenkt,  Rückenflosse  hinter 
dem  Nacken  beginnend  und  bis  gegen  den 
Schwanzstiel  fortsetzend,  vorderer  stark  verlänger- 
ter Strahl  mit  sehr  kräftigen  Fulcren  besetzt. 
Bauch-  und  Brustflossen  massig  gross,  Afterflosse 
ziemlich  lang ,  Schwanzflosse  ausgeschnitten, 
oberer  Lappen  weiter  beschuppt  als  der  untere. 
Kopf  im  Profil  dreieckig,  Schnauze  zugespitzt, 
Mundspalte  kurz.  Zähne  auf  Zwischenkiefer  und 
Unterkiefer  sehr  kräftig;  Oberkiefer  kurz,  zahn- 
los. Wirbelsäule  mit  dünnen  Hohlwirbeln 
(Fig.  231).  Obere  Dornfortsätze  in  der  distalen 
Hälfte  gespalten.  Im  oberen  Jura  von  Purbeck  {H.  angularis  Eg.),  Cerin 
(H.  Falsani  Thioll.)  und  Kelheim. 

Macrosemius  Ag.  {Disticholepis  Thioll.)  (Fig.  232).     Körper  gestreckt, 
Schuppen  regelmässig  rhombisch,  auf  der  Rücken-  und  Bauchregion  etwas 

kleiner  als  auf  den  Seiten.  Die  Rücken- 
flosse beginnt  ohne  Schindelbesatz 
unmittelbar  hinter  dem  Kopf  und  er- 
streckt sich  bis  zum  Schwanz;  die 
Gliederung  ihrer  kräftigen,  etwas  ent- 
fernt stehenden,  nur  am  distalen  Ende 
gespaltenen  Strahlen  beginnt  erst  in 
einiger  Entfernung  von  der  Basis. 
— ,^^__.  Flossenträger  kräftig,  fast  senkrecht, 

pjg  232        ""  Brust-  und  Afterflosse  massig  gross, 

Kopf  von  Macroiemixu  IcUiwculus  Wagn.    Ob.        BaUChfloSSCU        klein,       SchwanzfloSSe 

Jura.  Kelheim.     (Nat.  Gr.)  pa  Scheltelbein,      fächerartig  ausgcfüUt,  oberer  Lappen 

p9ph  Para«phenoid,  vo  Vomer,  ptnx  Praemaxilla,  .-nii  tx-tr       j       oi. 

mx  Oberkiefer,  pl  Gaumenbein,  qu  Quadratbein,        Hllt  FulcrCU  bcSCtzt.   Vor  der  bchwanz- 

op  opcrcuium,  Bop  Subopercuium ,  iop  inter-      flosse  stehen  auf  der  Bauchscite  vier 


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Ganoidei.  Lepidoeteidae.  Rhynchodontidae.  219 

bein  schmal,  ebenfalls  bezahnt.  Zungenbeinbogen  breit  und  massiv,  die 
blättrigen  Kiemenhautstrahlen  nach  hinten  an  Länge  zunehmend.  Jura. 
Die  älteste  Art  {M.  hrevirostris  Ag.)  aus  dem  Dogger  von  Stonesfield,  alle 
übrigen  im  lithographischen  Schiefer  von  Bayern  und  Cerin  {M,  rostratus 
Ag.,  M,  insignis  Wagn.,  M,  Helenae  ThiolL). 

f  Aphanepygus  Bassani  aus  dem  unteren  Kreideschiefer  von  Lesina 
scheint  nicht  wesentlich  von  Macrosemius  abzuweichen. 

Legnonotus  Egerton.  Körper  klein,  Kopf  gross,  Schuppen  höher  als 
lang,  hinten  gezackt;  Rückenflosse  vom  Nacken  bis  beinahe  zum  Schwanz 
reichend.  Vor  dem  oberen  Schwanzflossenlappen  eine  Reihe  unpaarer 
Schuppen.  Kiefer  mit  spitzen  Zähnen.  L.  Cothanmisis  Eg.  Unt.  Lias  von 
AustclifE,  England. 

f  Lophiostomus  Egerton  (Dec.  VI  pl.  X).  Körper  kurz  und  dick, 
unvollstöndig  bekannt;  Kopf  niedrig,  sämmtliche  Kopfknochen  mit 
Schmelz  überzogen.  Mundspalte  gross ;  Zwischenkiefer  und  Oberkiefer  mit 
einer  Reihe  grosser  spitzconischer,  etwas  gekrümmter  und  längsgefurchter 
Zähne.  Etwas  kleinere  spitze  Zähne  auf  Vomer  und  Palatinum.  Das 
Ethmoideum  ist  jederseits  durch  zwei  Nasenbeine  bedeckt.  Unterkiefer 
hoch;  Dentale  mit  einer  Reihe  spitzconischer  Zahne,  eine  zweite  Reihe 
kleiner  Zähne  steht  weiter  innen.  Zwischen  den  beiden  Unterkiefern  eine 
grosse,  rauhe,  hinten  gerade  abgestutzte,  vom  gerundete  Kehlplatte.  Ueber 
dem  Operculum  jederseits  ein  ziemlich  grosses  Supratemporale.  Strahlen 
der  Brustflossen  mit  Schmelzkörnchen  bedeckt;  Bauchflossen  den  Brust- 
flossen genähert.  Schuppen  nur  vom  Rücken  \md  Bauch  bekaimt,  rhom- 
boidisch,  mit  dickem  Schmelzüberzug,  am  Oberrand  mit  Articulationszahn. 

Einzige  Art  (L.  Dixoni  Eg.)  aus  der  weissen  Kreide  von  AUriston. 
Sussex.    Die  Gattung  erinnert  im  Schädelbau  vielfach  an  Amia. 

4.  Familie.    Rhynchodontidae  0- 

Sehr  schlanke,  langgestreckte  Fische  mit  ungleichen,  rhomboidischen  Schmelz- 
schuppen.  Schnauze  schnabelartig  verlängert  und  zugespitzt.  Oberkiefer  durch 
Quemähte  in  mehrere  Stücke  getheüt,  das  hinterste  längste  Stück  nur  durch  Liga- 
mente mit  den  vorderen  verbunden.  Unterkiefer  mit  einer  beiveglichen  Praem/mdi- 
bvla.  Kiemenhautstrahlen  zahlreich.  Schwanzflosse  äusserlich  homocerk,  Fvdcren 
schwach.    Zähne  zugespitzt,  kegelförmig.     Chorda  mit  Ringwirbeln. 

Äspidorhynchus  Ag.  (Fig.  233— 235).  Schlanke,  dünne,  bis  1^  lange 
Fische  mit  glänzenden,  gelb  oder  braun  gefärbten,  nicht  sonderlich  dicken, 
aussen  mehr  oder  weniger  runzeligen  Schmelzschuppen ;  Schnauze  schnabel- 


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220 


Vertebrata,  Fische. 


weit  zurückstehenden  Rückenflosse  gegenüber.  Schwanzflosse  gross,  tief 
ausgeschnitten,  äusserlich  homocerk.  Dem  vorderen  Hauptstrahl  der 
unpaaren  Flossen  gehen  eine  Anzahl  succeasive  kürzer  werdender  unge- 
theilter  Strahlen  voraus,  zwischen  welche  sich  distal  schlanke  fulcrenartige 
Stäbe   einschalten   und   aussen    dachziegelartig   übereinander   legen.     Die 


Fig.  233. 
Asindorhynehua  aetUirostrU  Ag.    Ob.  Jura,    Solnhofen.    Bayern. 


Schuppen  des  Rückens  sind  etwas  unregelmässig  rhombisch,  jene  des 
Bauches  rectangulär,  meist  doppelt  so  lang  als  hoch.  Die  Flanken  werden 
von  zwei  sehr  hohen,  schmalen  Schuppenreihen  bedeckt,  wovon  die  obere 
die  Schleimcanäle  der  Mittellinie  enthält.    Gegen   den  Schwanz  nehmen 

diese  grossen  Schuppen  mehr  rhomboidische 
Form  an.  Die  lange  zugespitzte  Schnauze 
wird  hinten,  soweit  die  Bezahnung  reicht, 
von  den  Zwischenkief em ,  den  vorderen 
Stücken  des  Oberkiefers  und  oben  von  den 
Nasenbeinen  gebildet,  die  eigentliche 
Schnauze  dagegen  besteht  aus  zwei  Paar 
überzähliger  verlängerter,  vor  den  Nasen- 
löchern und  über  den  Zwischenkiefern  ge- 
legenen Knochenstücken,  die  auch  bei  Lepi- 
dosteus  vorkommen,  aber  viel  kürzer  und 
schwächer  entwickelt  sind.  Nach  hinten  folgt  innen  das  am  Unterrand 
vorn  mit  starken  gekrümmten,  weiter  hinten  mit  winzigen  bürstenförmigen 
Zähnchen  bedeckte  Palatinum,  mit  welchem  hinten  das  am  Unterrand 
bezahnte  Ectopterygoidbein  (jpf)  verbunden  ist.  Das  etwas  verbreiterte 
Hinterende  desselben  wird  vom  Quadratbein  bedeckt.  Das  hintere,  von 
der  Schnauze  abgelöste  Stück  des  Oberkiefers  bildet  einen  schräg  liegen- 
den, dünnen,  unten  feinbezahnten  Knochenstab,  dessen  Vorderende  mit 
der  Schnauze  einen  Winkel  bildet.  Von  dem  kräftigen,  hohen  Unter- 
kiefer trennt  sich  ein  vorderes  dreieckiges  Stück  (jmid)  als  selbständige, 
bewegliche  Praemandibula  ab.    Das  Dentale  trägt  am  Oberrand  eine  Reihe 


art 
Fig.  234. 
Unterkieferast  von  Aepidorhynchxts  acu- 
tirostris  Ag.  ohne  das  vordere  beweg- 
liche Stück,    d  Dentale,   spl  Spleniale, 
art  Articulare. 


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Ganoidei.  Lepidosteidae.  Rhynchodontidae.  221 

sehr  kräftiger,  spitzer  Zalme,  ein  breites,  längliches,  dreieckiges,  am  Hinter- 
rand des  Kiefers  beginnendes  Spleniale  (Operculare)  deckt  innen  einen 
Theil  des  Dentale  und  ist  oben  mit  dichtgedrängten  feinen  bürstenförmigen 
Zähnchen,  die  innerhalb  der  Hauptzahnreihe  stehen,  besetzt.  Der  Oper- 
cular-Apparat  ist  ungewöhnlich  gross.  Das  mächtige  Operculum  {pp)  vier- 
seitig, unten  mit  gerundeten  Ecken,  Suboperculum  {sop)  breit,  halbmond- 
förmig, Interoperculum  {iop)  lang  und  schmal;  Praeoperculum  {pop)  sehr 
breit,  dreieckig,  oben  und  vorn  zugespitzt,  lieber  demselben  liegt  eine 
grosse  Wangenplatte  {s)\  der  Raum  zwischen  dieser,  dem  Praeoperculum 
und  der  mit  meist  wohl  erhaltenem  Knochenring  versehenen  Augenhöhle 
wird  von  zwei  grossen  trapezoidischen  Postorbitalien  {so)  eingenommen. 
Die  blattartigen  Kiemen  hautstrahlen  nehmen  nach  hinten  an  Länge  zu. 

Die  Wirbelsäule  besteht  fast  durchweg  ^ 

aus  ringsum  geschlossenen  Hohlwirbeln ; 
die  dünnen  braungefärbten  Cylinder  aus  ver- 
knöchertem Bindegewebe  lassen  häufig  noch 
ihre  Entstehung  aus  zwei  alternirenden 
Halbringen  erkennen  und  sind  oben  und 
unten  von  den  lichter  gefärbten  knöchernen 
Bogenstücken  umgeben  (Fig.  235).  Aspidorhynchm.     a   Hohiwirbei    von 

Die  älteste  Art  {A.  Anglicm  Ag.)  stammt       vorn,   Ö  ein  stück  der  Wirbelsäule  aus 

aus  dem  oberen  Lias  von  Whitby.  Im  '"  'ZZT:^^::^^::^^''''' 
lithographischen  Schiefer  von  Bayern  und 

Cerin  gehören  A.  acutirostris  Ag.  (=  A.  speciosus  und  oniatissimus  Ag.)  und 
A.  mandibtUaris  Ag.  (=  A,  lepturus  Ag.  und  longissimus  Münst.)  zu  den  schönsten 
Versteinerungen.  Die  erstere  Art  zeichnet  sich  durch  stärkere  Skulptur 
der  Schuppen  aus.  Aus  den  Purbeck- Schichten  von  Swanage  stammt 
A.  Fischeri  Eg. ;  aus  dem  Neocom  von  Voirons  A.  Genevensls  Pictet;  aus 
dem  Aptien  von  Wemsdorf  in  Mähren  A.  Süesianus  Hohenegg;  aus  der 
Kreide  von  Barra  do  jardim  in  Brasilien  A.  Comptoni  Ag. 

Belonostomus  Ag.  {Dichelospondyltis ,  f  Flatycerhynchm ,  f  Ophirliachis 
Costa).  Aehnlich  der  vorigen  Gattung,  jedoch  die  vorderen  überzähligen 
Deckplatten  der  Schnauze  schwach  entwickelt,  die  bezahnten  Zwischen- 
kiefer dagegen  verlängert  und  das  unmittelbar  damit  verbundene  vordere 
Stück  des  Oberkiefers  durch  Quernähte  in  mehrere  Stücke  getheilt.  Die 
Praemandibula  stark  verlängert  durch  eine  <C  förmige  Naht  vom  eigent- 
lichen Unterkiefer  getrennt  und  nur  wenig  kürzer  als  der  Schnabel.  Körper 
meist  noch  schlanker  als  Aspidorhynchus,  Wirbelsäule  aus  Hohlwirbeln 
bestehend,  deren  knöcherne  Hülle  zuweilen  eine  ansehnliche  Dicke  erreicht. 

Lias  bis  Kreide.  B.  Anningiae  Ag.  im  unteren  Lias  von  Lyme  Regis, 
im  Plattenkalk  und  lithographischen  Schiefer  von  Bayern,  Nusplingen  und 
Cerin  {B.  sphyraenoides,  Münsteri^  sidnUatus  Ag. ,  B.  Kochi  Mstr.  etc.).  Die 
lichten  Plattenkalke  von  Pietraroja  bei  Neapel  liefern  B.  crassirostris  und 
gracüis  Costa,  das  Neocom  von  Lesina  und  Crespano  B.  Lesinaensis  Bass. 
(=  Hemirhynchus  Heckeli  und  Comenensis  Kner),  die  untere  Kreide  des  Libanon 


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222 


Vertebrata,  Fische. 


B.  Hakelensis  Pict.,  die  obere  Kreide  von  Lewes  Schuppen  und  vereinzelte 
Knochenfragmente  von  B.  clnctus  Ag.  und  B.  attenuatus  Dixon.  (Belonostomtis 
acutus  Ag.  aus  dem  Lias  von  Boll  und  Whitby  gehört  zu  den  Belonorhynchus.) 

5.  Familie.  Ginglymodi  Cope.  Knochenhechte. 
Kö7'per  spindelförmig f  Imiggestrecktj  mit  dicken  rhombischen  Schm^lzschuppen 
gepanzert.  Wirbelsäule  vollkommen  verknöchert,  in  den  oberen  Schtvanzlappen 
aufgebogen ;  Wirbel  opisthocöl.  Sämmtliche  Flossen  aus  quergegliederten  Strahlen 
bestehend,  mit  paarigen  Fidcren  besetzt.  Bücken-  und  Afterflosse  sehr  weit  nach 
hinten  in  die  Nähe  der  innerlich  lieterocerken,  gerundeten  Schvanzflosse  gerückt, 
Bauchflosse  etwas  vor  der  Mitte  der  Rumpßänge.  Schnauze  stark  verlängert,  die 
sehr  langen  mit  spitzen  Fangzähnen  und  kleinen  Borstenzähnen  versehenen  Ober- 
kiefer durch  Quemähte  in  mehrere  fest  verbundene  Stücke  getheilt.  Zwischenkiefer 
kurz,  bezahnt,  Vomer  in  der  Mitte  getheilt.  Opisthoticum  und  Pteroticum  fehlen. 
Unterkiefer  ohne  betvegliche  Praemandibvla.  KiemenhautstraMen  wenig  zahlreich, 
ohne  Schmelzbeleg.  a 


Fig.  236. 
LepidoKteus  osseus  Lin.    a  Schwanzflosse,  b  Schuppen.    Keeent    Nordamerika. 

Die  beiden  noch  jetzt  existirenden  Gattungen  dieser  Familie  (Lepi- 
dosteus  und  Atractosteus)  leben  in  den  Flüssen  der  südlichen  Vereinigten 
Staaten,  in  Centralamerika  und  Cuba.  Im  gleichen  Verbreitungsgebiet 
finden  sich  auch  Ueberreste  einer  eocänen  und  einer  miocänen  Gattung. 
Im  plastischen  Thon  von  Rheims  und  im  Grobkalk  von  Paris  kommen 
Schuppen  und  Wirbel  eines  Lepidosteus  {Lepidoius  Maximiliarii  Ag.)  vor. 
Nach  Dam  es  rühren  die  von  Graf  Münster  aus  dem  Oligocän  von  Oster- 
weddingen  als  Ndisia  apicalis  (=  Trichiurides  sagittidens  Winkl.)  beschriebenen 
Zähne  von  einem  mit  Lepidosteus  verwandten  Fische  her. 

Glast  es  Cope  (Lepidosteus  Leidy  non  Lac).  Fragmente  vom  Kopf, 
Wirbel  und  Schuppen  ziemlich  häufig  in  eocänen  Süss  Wasserablagerungen 
von  Wyoming  und  New-Mexiko.  Die  Kopfknochen  sind  ungemein  dick, 
die  Kiefer  mit  starken  Zähnen  bewaffnet. 

Pneumatosteus  Cope.    Miocän.    N.  Carolina. 

9.  Ordnung.     Amiadae. 
Schuppen  sehr    dünn,    dachziegelartig   übereinander 
greifend,  amHinterrand  gerundet  oder  rhombisch.    Schwanz- 


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Ganoidei.  Amiadae.  Microlepidoti.  223 

flösse  hemi-heterocerk,  äusserlich  gleichlappig  oder  abge- 
rundet. Wirbelsäule  mit  Nacktwirbeln,  Halbwirbeln  oder 
vollständig  verknöchert,  hinten  aufwärts  gekrümmt  und 
eine  kurze  Strecke  in  den  oberen  Lappen  fortsetzend.  Ful- 
cren  vorhanden  oder  fehlend.  Kiemenhautstrahlen  blatt- 
förmig, ausserdem  eine  mediane  Jugularplatte.  Kopfknochen 
wie  bei  den  Knochenfischen.     Zähne  zugespitzt,  conisch. 

Durch  ihre  dünnen,  cycloiden  oder  rhombischen  Schuppen,  welche 
nicht  gelenkig  verbunden  sind,  sondern  dachziegelai'tig  über  einander 
hegen,  unterscheiden  sich  die  Amiaden  sofort  von  den  Lepidosteiden. 
Immerhin  aber  zeigen  die  Schuppen  trotz  ihrer  geringen  Stärke  noch 
die  charakteristische  Zusammensetzung  echter  Ganoidschuppen ;  die 
Basis  enthält  Knochenkörperchen,  die  Oberfläche  besteht  aus  Schmelz. 
Einige  der  älteren,  jurassischen  Vertreter  besitzen  eine  sehr  unvoll- 
kommen verknöcherte,  mit  Nacktwirbeln  oder  Halbwirbeln  ausgestattete 
Wirbelsäule,  und  selbst  bei  der  recenten  Gattung  Ämia  zeigt  wenigstens 
die  Caudalregion  durch  eine  verticale  Theilung  der  Wirbelkörper  in 
zwei  cylindrische  Scheiben,  nocli  eine  Erinnerung  an  die  Entstehung 
aus  Halbwirbeln.  Bei  manchen  Gattungen  (Oligopleurus ,  Oenoscopus, 
Aethalion)  ist  die  Wirbelsäule  vollständig  verknöchert,  jedoch  am 
hinteren  Ende  mehr  oder  weniger  stark  aufwärts  gebogen  und  in  den 
oberen  Schwanzlappen  verlängert.  Wenn  derartige  Formen  mit  ver- 
knöchertem Skelet  auch  vielfache  Uebereinstimmung  mit  gewissen,  in 
denselben  Schichten  vorkommenden  echten  Knochenfischen  (Leptolepis^ 
Thrissops)  zeigen,  so  erweisen  sich  die  ersteren  doch  durch  den  Bau  ihrer 
Schuppen  und  die  Endigung  der  Wirbelsäule  als  echte  Ganoiden,  die 
letzteren  als  typische  Teleostier.  Mit  den  Lepidosteiden  sind  die 
Amiaden  durch  die  Familie  der  Microlepidoti  verknüpft,  bei  denen  die 
Schuppen  noch  rhombische  oder  rhomboidische  Gestalt  besitzen. 

Die  einzige  recente  Gattung  (Amia)  lebt  in  süssen  Gewässern  von 
Nord-  und  Centralamerika;  die  fossilen  Formen  beginnen  im  Lias  und 
sind  namentlich  im  oberen  Jura  stark  verbreitet.  Sie  vertheilen  sich 
auf  die  drei  Familien  der  Microlepidoti,   Cyddepidoti  und  Hulecomorphi. 

1.  Familie.    Microlepidoti.    Wagner'). 


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224 


Vertebrata,  Fische. 


Schwanzflosse  tief  ausgeschnitten,  gleichlappig.  Strahlen  sämmÜicher  Flössest  spar- 
sam gegliedert;  vor  der  Riicker^flosse  bis  zum  Nacken  blinde  Inierspinalia.  Kiemen- 
hautstrahlen  sehr  zaUreich  (SO — 45),  dünn. 

Pachycormus  Ag.  {Saurostomm  Ag.,  f  Lycodus,  f  Pachylepis  Qnenst.) 
(Fig.  237.)  Grosse,  lachsähnliche,  etwas  bauchige  Fische  mit  hoch  gewölbtem 
Rücken.     Schuppen  dünn,  rhombisch,  dachziegelartig  übereinanderliegend; 


iflp 


Fig.  237. 
Pachycormus  macroptcrus  Ag.    Ob.  Lias.    Hininster.    England. 


a  von  der  Seite,  b  von  unten. 


Brustflossen  gross,  Bauchflossen  sehr  klein,  selten  erhalten,  Rückenflosse 
vor  der  Afterflosse  beginnend,  Schwanzflosse  gross,  tief  ausgeschnitten,  an 
der  Basis  verengt,  die  Strahlen  nur  in  der  distalen  Hälfte  sparsam  ge- 
gliedert; beide  Lappen  mit  einer  Reihe  stabförmiger  zwischen  die  Enden 
der  vollständig  ungetheilten  Randstrahlen  eingeschobener  Fulcren  besetzt. 
Kopf  zugespitzt,  niedrig.  Mundspalte  gross,  Zwischenkiefer  verschmolzen, 
Kiemendeckelapparat  gross,  weit  nach  hinten  ausgedehnt;  Operculum  drei- 
eckig, durch  eine  schräg  von  hinten  und  oben  nach  vorn  und  unten  ver- 
laufende Linie  von  dem  noch  grösseren,  trapezförmigen  Suboperculum  ge- 
schieden. Interoperculum  sehr  klein,  fast  quadratisch.  Zwischen  der 
Augenhöhle  und  dem  Vordeckel  eine  grosse  Wangenplatte  (so),  der  knöcherne 
Augenring  meist  wohl  erhalten.  Zähne  conisch  zugespitzt,  ziemlich  kräftig. 
Zwischen  den  beiden  mit  zwei  Reihen  von  Zähnen  besetzten  Unterkiefer- 
ästen vom  eine  mediane  Kehlplatte,  dahinter  die  ungemein  zahlreichen 
blättrigen   Kiemenstrahlen.     Chorda    in   der  vorderen  Körperhälfte   durch 


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Ganoidei.  Amiadae.  Microlepidoti.  225 

kurze  Hypo-  und  Pleurocentren  unvollständig  bedeckt;  dieselben  werden 
nach  hinten  länger  und  bilden  schliesslich  ringförmige,  dorsal  und  ventral 
geschlossene  Halbwirbel.  Hauptverbreitung  im  Lias.  P.  macropterus  Ag.  aus 
dem  oberen  Lias  von  Beaune  in  Burgund  ist  wahrscheinlich  identisch  mit 
P.  Bollensis  Quenst.  aus  den  gleichaltrigen  Schichten  von  Schwaben,  Franken 
und  England;  schön  erhaltene  Exemplare  finden  sich  auch  in  lichtgrauen 
Geoden  von  Ilminster  (England).  Bei  BoU  erreichen  die  grössten  Stücke 
eine  Länge  von  1,2™.  Kleinere  Arten  sind  P.  curtus  Ag.,  P.  crasstis  Wagn.  etc. 
Im  Oxfordthon  von  Vaches  noires  P.  macropomus  Ag. 

Endactis  Egerton.  Aehnlich  Pachycormus.  Kopf  klein  und  zugespitzt; 
Rückenflosse  den  Bauchflossen  gegenüber,  Afterflosse  den  letzteren  ge- 
nähert. Schwanzstiel  wenig  verschmälert.  Schuppen  klein,  dachziegelartig, 
der  freie  Theil  längsgerippt,  vom  rhombisch,  in  der  Hinterhälfte  des 
Körpers  am  Hinterrand  gerundet.    Unt.  Lias.    Lyme  Regis.    E.  Agasmi  Eg. 

?  Thrissonotus  Ag.     Unt.  Lias.     Lyme  Regis  (T.  Colei  Ag.). 

Euthynotus  Wagner  (Thrissops  p.  p.  Ag.,  Heier othrissopSy  Pseudothrissops 
Sauvage)  (Fig.  238).  Körper  langgestreckt,  schlank,  Rücken  fast  gerade.  Dorsale 
mit  oder  hinter  dem  Anfang  der  a  ^ 

Afterflosse  beginnend.    Bauchflosse  ^^^  T 

weit  nach  vom  gerückt,  Basis  der  ^4^^ 

Afterflosse  lang.     Unpaare  Flossen 


mit     Fulcren.      Chorda     von    ge-        ^ 
schlossenen  Halbwirbeln  umgeben.  ^ 

Schuppen     dünn,      rhomboidisch,  ■ 

parallel  den  Rändern  feingestreift,  Fig.  238. 

dachziegelartig      übereinander      lie-  «  Wirbel ,   b  schuppen   von  Euthynotus  micro- 

gend.  Zähnchen  der  Ober-,  Zwischen-        p'^*"*  ^«^-  '^'  ""Z-^'"^  ^^'^''  ^**«  ^'^'^  ®^"- 

T    ,  '  Wurtemberg. 

und  Unterkiefer  klein,  zugespitzt. 

Ln  oberen  Lias.  E.  speciosus  Wagn.  und  E.  intermedius  Mstr.  sp.  von 
Werther  bei  Halle.  Im  Posidonienschiefer  von  Boll  E.  micropodius  Ag.  sp. 
Hypsocormus  Wagner  (Fig.  239).  Grosse,  bis  0,90™  lange,  etwas 
bauchige  Fische  mit  hochgewölbter  Rückenlinie.  Schuppen  rhombisch, 
winzig  klein,  dünn,  silberglänzend,  in  schiefen  von  vorn  nach  hinten  und 
unten  verlaufenden  Bändern  angeordnet.  Brustflossen  gross,  aus  zahlreichen 
ungegliederten,  jedoch  von  der  Basis  an  vielfach  gespaltenen  Strahlen  be- 
stehend. Bauchflosse  vor  der  Mitte  des  Rumpfes;  Rückenflosse  über  dem 
Raum  zwischen  Bauch-  und  Afterflosse  stehend.  Schwanzflosse  mächtig 
gross,  tief  ausgeschnitten,  gleichlappig;  die  vorderen  Strahlen  allmählich 
an  Länge  zunehmend,  einfach,  ungetheilt,  dazwischen  stabförmige  (falsche) 
Fulcren.  Gliederung  der  Strahlen  spärlich,  erst  in  der  distalen  Hälfte  be- 
ginnend. Kopf  zugespitzt;  Mundspalte  weit;  Oberkiefer  schwach  und  lang^ 
mit  einer  Reihe  kräftiger  zugespitzter  Fangzähne.  Zwischenkiefer  und 
Flügelbein  gleichfalls  mit  spitzen  Zähnen  besetzt.  Unterkiefer  hoch,  am 
Aussenrand  mit  feinen,  dichtgedrängten  Bürstenzähnchen  und  ausserdem 

'  Zittel,  Handbuch  der  Palaeontologle.  III.  Bd.  15 


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226 


Vertebrata,  Fische. 


1^- 


'n:-' 


■.5?^?o^.^mT:vl^(^;^(;i. 


'^v 


mit  einer  inneren  Reihe  etwas  entfernt  stehender,  mächtiger,  längsgestreifter 
und  zugespitzter  Fangzähne.  Die  Wirbelsäule  ist  durch  ein  breites,  leeres 
Band,  auf  welchem  beide  Seitenlinien  häufig  zu  sehen  sind,  angedeutet;  der 

Chorda  fehlt  seitlich  jede 
Verknöcherung,  und  auch 
die  oberen  und  unteren 
Bogenstücke  breiten  sich 
an  ihrer  Basis  nur  wenig 
aus  (Fig.  239).  Die 
schlanken,  stark  zurück- 
gebogenen oberen  Bogen- 
stücke sind  bis  zum  Beginn 
der  Rückenflosse  ihrer 
ganzen  Länge  nach  ge- 
spalten, weiter  hinten  da- 
gegen einfach.  Vor  der 
Rückenflosse  stehen  zahl- 
reiche blinde,  fast  senk- 
recht nach  aufwärts  ge- 
bogene Interspinalstücke. 
Rippen  dünn,  vorn  kurz, 
nach  hinten  allmählich 
länger  werdend.  Die  bei- 
den Art^n  {H.  insignis 
Wagn.  und  H.  [Eugnathus]  macrodon  Wagn.)  im  lithographischen  Schiefer 
von  Bayern. 

Sauropsis  Ag.  Körper  langgestreckt,  Rücken  fast  gerade.  Schuppen 
winzig  klein,  dünn,  rhombisch,  in  regelmässigen,  schräg  von  vorn  nach 
hinten  verlaufenden  Streifen  angeordnet.  Rückenflosse  nur  sehr  wenig 
vor  der  langen  Afterflosse  beginnend.  In  allen  übrigen  Merkmalen  mit 
Hypsocormus  übereinstimmend.  Einzige  Art  {S.  longimanus  Ag.)  im  litho- 
graphischen Schiefer  von  Bayern. 

f  Diplolepis  Vetter.  Aehulich  Sauropsis,  aber  Körperform  schlanker; 
Rückenflosse  hinter  der  Afterflosse  beginnend,  letztere  weit  nach  hinten 
gerückt.  Schuppen  etwas  grösser  als  bei  Sauropsis,  in  schräge  Reihen  ge- 
ordnet, welche  angeblich  durch  ganz  schmale  Zwischenreihen  voneinander 
getrennt  sind.    Im  lithographischen  Schiefer  von  Eichstätt. 

Agassizia  Vetter  non  Valenc.  {Eugnathus  p.  p.  Wagn.).  Gewaltig 
grosse,  bis  1,8™  lange  Fische  von  langgestreckter  spindelförmiger  Gestalt. 
Schuppen  klein,  sehr  dünn,  rechteckig,  meist  länger  als  hoch.  Brustflossen 
gross,  aus  ungegliederten  Strahlen  bestehend,  wovon  die  inneren  mehrfach 
getheilt  sind.  Bauchflossen  fehlen  (?).  Rückenflosse  vor  dem  Anfang  der 
kleinen  Afterflosse  endigend,  ihre  Strahlen  ungegliedert,  ohne  Fulcrenbe- 
satz.  Schwanzflosse  mächtig  gross,  gleichlappig,  mit  langen,  schlanken, 
ungegliederten,    spärlich    getheilten    Strahlen.     Vor   der   Afterflosse   zwei 


Fig.  23». 

Uypiocormus  insignis  Wagn.     Lithographischer  Schiefer  von 

Kelheim.     Ein    Stück  der  Wirbelsäule   unmittelbar  vor   der 

Rückenflosse. 


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Ganoidei.  Amiadae.  Cyclolepidoti. 


227 


paarige,  vor  der  Rückenflosse  oben  und  unten  je  eine  unpaare  Knochen- 
platte. Kopf  lang,  vorn  zugespitzt,  niedrig;  die  Knochen  dünn,  von  eigen- 
thümlich  langfaseriger  Struktur.  Auge  weit  hinten,  von  einem  glatten 
Knochenring  umgeben.  Unterkiefer  sehr  lang.  Bezahnung  wie  bei  Pachy- 
carmus.  Zwischen  den  zwei  Unterkieferästen  eine  ovale  Kehlplatte  und 
dahinter  eine  grosse  Menge  kurzer  blätteriger  Kiemenhautstrahlen.  Chorda 
nackt,  nur  durch  die  oberen  und  unteren  Bogen  gedeckt.  Rippen  lang,  zart 
und  sehr  schief  nach  hinten  gerichtet.  An  dem  best  erhaltenen  Exemplar 
im  Dresdener  Museum  ist  der  21  «m  lange  mit  halb  verdauten  Fischresten  er- 
füllte Magen,  sowie  der  mit  Einschnürungen  versehene  Enddarm  erhalten, 
dessen  Beschaffenheit  die  Anwesenheit  einer  vollkommenen  Spiralklappe  be- 
kundet. Derselbe  enthält  eine  dichte,  weissliche,  muschelig  brechende  Masse. 
Einzige  Art  (^4.  [Eugnathis]  titania  Wagn.  sp.)  im  lithographischen  Schiefer 
von  Bayern. 

2.  Familie.    Cyclolepidoti. 

Schuppen  hinten  gerundet  oder  rhombisch  mit  etwas  gerundeten  Ecken.  Chorda 
von  Halhwirheln  umgehen  oder  vollständig  verknöchert.  Schtvanzflosse  in  der 
Mitte  angeschnitten ,  äusserlich  homocerk,  Ftdcren  vorJianden,  vor  dem  oberen 
und  unteren  Fulcrensaum  der  Schwanzflosse  eine  unpaare  vom  und  hinten  zuge- 
spitzte Schmelzschuppe.  Kiemenhautstrahlen  zietnlich  zahlreich.  Mediane  Jugidar- 
platte  dünn. 

Caturus  Ag.  {Uraeus  Ag.)  (Fig.  240.  241).  Lachsähnliche,  gedrungene, 
etwas  bauchige    Fische   von   sehr   verschiedener   Grösse.    Schuppen   sehr 


1 


Flg.  240. 
CaturuB  elongatus  Ag.    Ob.  Jura.    Cerin.    Aln.    »/«  nat,  Gr. 


dünn,  der  sichtbare  Theil  rundlich,  rhombisch,  ihr  Hinterrand  stets  etwas 
abgerundet,  die  Oberfläche  mit  feinen  den  Rändern  parallelen  Linien  ver- 
ziert. Im  allgemeinen  Habitus  sowie  in  der  dachziegelartigen  Anordnung 
gleichen  die  Schuppen  jenen  von  cycloiden  Knochenfischen,  bestehen  aber^ 
wie  alle  ächten  Ganoiden,  aus  einer  unteren  Knochen-  und  einer  äusseren 
Schmelzschicht.  Rückenflosse  gross,  über  der  Bauchflosse,  durch  18 — 20 
einfache  Träger  gestützt,   welchen   bis  zum  Nacken  ungefähr  die  gleiche 

lö* 


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228 


Vertebrata,  Fische. 


Anzahl  entfernt  stehender  blinder  Strahlen  vorausgehen.  Brust-  und  Bauch- 
flossen mit  breiten,  distal  gespaltenen  und  erst  von  der  Theilungsstelle  an 
quer  gegliederten  Strahlen.  Afterflosse  etwas  kürzer  als  Dorsalflosse. 
Schwanzflosse  mächtig  gross,  tief  ausgeschnitten,  gleichlappig,  ziemlich 
reichlich  quergegliedert.  Die  unpaaren  Flossen  tragen  einen  breiten,  die 
paarigen  Flossen  einen  sehr  schwachen  Besatz  paariger  Schindeln.  Vor 
dem  Fulcrensaum  der  Afterflosse  steht  am  oberen  und  unteren  Lappen 
je  eine  grosse  unpaare  Schmelzschuppe.     Kopf  nach   vorn   verschmälert; 


Fig.  241. 

a  Caturus  maximus  Ag.    Schwanz,     b—g  Calurus  furcntus  Ag.  aus  dem  oberen  Jura  von    Kelhelm 

und  Solnhofen,  &  Schuppen  In  nat.  Gr.,  c  Schuppe  vergr.    d  Wirbel  aus  der  Rumpfregion  von  der 

Seite,    c  ein  Rumpfwirbel  von  vorne.   /  Schwanzwirbel,    g  Dornfortsätzc  der  Hacmapophysen. 

Mundspalte  sehr  weit.  Unterkiefer  hinten  hoch  und  breit,  gegen  vorn 
rasch  verschmälert  und  fast  spitz  zulaufend,  das  Dentale  mit  ungemein 
kräftigen,  kegelförmigen,  an  der  Basis  ziemlich  stark  verdickten  zugespitzten 
Zähnen  besetzt;  auch  der  Oberrand  des  Operculare  trägt  kleinere  und 
dichter  gedrängte  spitze  Zähnchen.    Der  Oberkiefer  hat  die  Gestalt  eines 


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Ganoidei.  Amiadae.  Cyclolepidoti.  229 

stehende  derbe  Zähne,  das  Palatinum  eine  Menge  kleiner  spitzer  Zähnchen. 
Die  Deckknochen  der  Kiemenhöhle  sind  dünn  und  meist  zerdrückt,  das  Oper- 
culum  sehr  gross,  dreieckig,  oben  schmal,  gegen  unten  stark  verbreitert 
und  schief  abgestutzt,  Suboperculum  niedrig,  aber  sehr  lang,  Interoperculum 
klein.  Ueber  dem  Operculum  liegt  eine  ziemlich  grosse  Nackenplatte.  Die 
Parietalia  sind  unsymmetrisch  ausgebildet  und  stossen  nicht  in  der  Median- 
ebene zusanMnen,  auch  die  Naht  der  beiden  grossen  Frontalia  rückt  erst 
vor  den  Augenhöhlen  in  die  Mittellinie.  An  die  grossen  und  breiten  Zungen- 
beinbögen heften  sich  gegen  30  Kiemenhautstrahlen  an.  Zwischen  den 
Unterkiefern  liegt  eine  ziemlich  grosse,  dünne,  länglich  eiförmige  Kehl- 
platte. 

Eine  vollständige  Verknöcherung  oder  auch  nur  Umhüllung  der  Chorda 
durch  eine  Knochenhülse  findet  niemals  statt.  Bei  den  kleinen  Arten  ist 
die  Chorda  seitlich  vollständig  frei  und  nur  oben  und  unten  durch  eine 
etwas  gekrünmite  Platte,  auf  welcher  die  Bogenstücke  aufruhen,  geschützt. 
Bei  den  grösseren  Arten  (C.  furcatus,  maximus  Ag.)  bilden  die  Hypocentren 
durch  zungenförmige  Verlängerungen  wenigstens  bis  zur  Mitte  der  Seiten 
eine  knöcherne  Bedeckung.  Gleichzeitig  entwickeln  sich  in  dem  Zwischen- 
raum zwischen  den  oberen  Bogen  die  nach  unten  zugespitzten  Pleuro- 
centra;  dieselben  biegen  sich  auf  der  Dorsalseite  der  Chorda  so  weit  um, 
dass  sie  sich  in  der  Medianebene  berühren  und  somit  zusammen  einen 
hufeisenförmigen  Halbring  bilden.  In  der  vorderen  Schwanzregion  berühren 
sich  die  Hypo-  und  Pleurocentra  in  einer  diagonalen  Quernaht.  Am 
Hinterende  des  Körpers  krümmt  sich  die  Chorda  aufwärts,  so  dass  sämmt^ 
liehe  gegliederte  Strahlen  der  Schwanzflosse  von  Haemapophysen  gestützt 
werden.  Zu  den  Neurapophysen  gehören  lediglich  die  ungemein  stark 
entwickelten  paarigen  Fulcren  des  oberen  Lappens.  Die  Haemapophysen 
beginnen  schon  vor  der  Bauchflosse.  Sie  unterscheiden  sich  von  den  Rip- 
pen durch  plötzlich  veränderte,  sehr  stark  nach  hinten  geneigte  Richtung 
und  namentlich  durch  ihre  breite,  fast  dolchförmige  Gestalt  (Fig.  241^). 
Gleiche  Form  und  Lage  zeigen  auch  die  oberen  Dornfortsätze  der  Bauch- 
region; jene  der  Rückenregion  erscheinen  von  ihrer  Wurzel  an  bis  zur 
Spitze  gespalten.  Die  ältesten  Arten  im  oberen  Lias  (C.  stenospondylus, 
CoUeauiy  stenura  Sauvage).  Hauptverbreitung  im  oberen  Jura  (lithographi- 
schen Schiefer)  von  Bayern  und  Cerin.  Besonders  häufig  der  grosse  0. 
furcatus  Ag.,  sowie  die  kleinen  C.  pachyurus  und  elongatus  Ag.  Nicht  selten 
ist  der  Magen  und  Darm  noch  mit  Speiseresten  erfüllt,  ja  im  Münchener 
Museum  befindet  sich  ein  Caturus  furcatus^  in  dessen  weit  geöffnetem  Rachen 
ein  halb  verschluckter  Leptolepis  steckt.  C.  maximtis  Ag.  erreicht  eine  Länge 
von  1™,  der  Abstand  zwischen  den  beiden  Enden  der  Schwanzflossenlappen 
beträgt  0,37«». 

Strobilodus  Wagn.  {f  Thlattodus  Owen.  Geol.  Mag.  HI  S.  55).  Nicht 
wesentlich  verschieden  von  Caturus;  über  1^  lang,  die  gewaltigen,  kegel- 
förmigen an  der  Basis  stark  verdickten  Zähne  der  Kieferknochen  stehen 
ziemlich  entfernt.    Schuppen  dünn;   nur  vor  der  Schwanzflosse  liegt  oben 


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230 


Vertebrata,  Fische. 


und  unten  eine  grosse  mit  Schmelz  überzogene,  quer  eingeknickte  unpaare 
Schuppe,  auf  welche  die  ersten  paarigen  gleichfalls  mit  Schmelz  be- 
deckten Fulcren  folgen.  Die  oberen  und  unteren  Dornfortsätze  der  Schwanz- 
region legen  sich  fast  parallel  übereinander  und  sind  wie  bei  Caturus  stark 
verbreitert.  Ob.  Jura  (lithographischer  Schiefer)  von  Eichstätt  und  Kelheim. 
S.  giganteus  Wagn.  Im  Kimmeridgethon  von  Norfolk  ThlaUodus  suchoides  Owen. 
f  Ditaxiodus  Owen  (Geol.  Mag.  III  S.  107).  Kimmeridgethon.  Cul- 
ham.    England. 

?  Ämblysemius  Ag.  Angeblich  verschieden  von  Caturus  durch  ge- 
strecktere Gestalt,  durch  schwächer  verknöcherte  Wirbel  und  dünnere  Dorn- 
fortsätze. Die  Wirbelsäule  am  hinteren  Ende  stark  aufwärts  gebogen. 
Dorsalflosse  sehr  gross.  Mittlerer  und  oberer  Jura.  Ä.  Bellicianus  Thioll. 
Liodesmus  Wagn.  (Pkolidophorus  p.  p.  Ag.,  Megalurus  p.  p.  Ag.)  Kleine 
Fische  mit  nackter  Chorda  und  dickem  Kopf.  Sehr  ähnlich  Caturus^  jedoch 
Schwanzflosse  nur  schwach  ausgeschnitten.  Zwei  Arten  {L,  [Fholidophorus] 
gracilis  Ag.  und  L,  sprattiformis  Wagn.)  im  lithographischen  Schiefer  von  Bayern. 
Eurycormus  Wagn.  (Fig.  242).  Körperform,  Schuppen  und  Flossen 
wie  bei  Caturus,  nur  Afterflosse  weiter  zurück  gerückt  und  erheblich  länger. 
Kopf   kürzer,    Mundspalte   nach   aufwärts   gebogen.     Kopfknochen   glatt. 

Augenhöhle    hoch   oben.     Oberkiefer 
breit,   am    gebogenen  Unterrand  mit 
ganz  feinen  Zähnchen  besetzt.    Unter- 
kiefer hoch,  kräftig,   vorn  mit  dicht- 
gedrängten   griffeiförmigen     Zähnen. 
WirbelsäuleausHalbwirbelnbestehend, 
welche  in  der  Schwanzregion  aus  zwei 
Ringen    zusammengesetzt    sind,    von 
denen  der  vordere  etwas  breitere  die 
oberen  und  unteren  Bogen  und  Dom- 
fortsätze trägt,    während  der  hintere 
als  ein  eingeschalteter  Ring  lediglich 
die  Chorda  umgibt.    Weiter  vorn  spitzen  sich  die  Pleurocentren  nach  unten 
zu  und  werden  hufeisenförmig,  während  gleichzeitig  die  Hypocentra  ventral 
an  Breite  zunehmen.    Die  Neuro-  und  Haemapophysen  biegen  sich  in  der 
Schwanzregion  stark  nach  hinten,  ohne  sich  jedoch  wie  bei  Caturus  zu  ver- 
breiten.   Die  drei  vorderen  Träger  der  Rückenflosse  sind  an  ihrem  oberen 
Ende  durch  eine  dünne  Knochenlamelle  verbunden.    E.  speciosus  Wagn. 
(=  Fholidophorus  öhscurus  Mstr.)  im   lithographischen  Schiefer  von  Bayern. 
Isocolum  Egerton  (Dec.  XIII  pl.  IV).    Unt.  Lias.  Lyme  Regis.  Dorset. 
?  Osteorachis  Egerton  (ibid.   pl.  V).     Unt.   Lias.     Lyme   Regis.    0. 

mn/rrnTprihnlitsi  J^.cr 


hyc   " 


Fig.  242. 

Eurycormu9   speciosus  Wagn.     a  Rumpfwirbel, 

b  Schwanzwirbel. 


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Ganoidei.  Amiadae.  Cyclolepidoti. 


231 


Fig.  243. 

Wirbel  von  CaHopterus  Agassizi  Thlolli6re.    Ob. 

Jura.    Kelheim.    Etwas  verkleinert.) 


wickelt,  die  unpaaren  mit  starkem  Fulcrensaum.    Strahlen  der  Brustflossen 
distal,   fein  quergegliedert.    Bauchflossen   in  der  Mitte  der  Rumpflänge; 
über  dem  Raum  zwischen  Bauch-  und  Afterflosse  steht  die  grosse  Rücken- 
flosse, deren  Strahlen  sich  distal  viel- 
fach spalten  und  fein  quer  gliedern. 
Schwanzflosse  mächtig  gross,   wenig 
tief  ausgeschnitten;  Wirbelsäule  auf- 
wärts gebogen  und  weit  in  den  oberen  ^^^ 
Lappen  fortsetzend,    so  dass  sämmt- 
liche   gegliederte  Strahlen    von   den  ^^^' 
zum  Theil  ungemein  breiten  und  kräf- 
tigen Haemapophysen   und  nur   der 
Fulcrenbesatz  von  den  Neurapophysen 
gestützt  werden.   Vor  den  Fulcren  der 
Schwanzflosse  beginnt  oben  und  unten 
auf  der  Mitte  des  Rückens  und  Bauches 
je  eine  Reihe  grosser  länglich-ovaler 
unpaarer  Schmelzschuppen,  die  jeder- 

seits  von  einem  breiten  aus  kleineren  dicken,  rhombischen  Schmelzschuppen 
zusammengesetzten  Saum  umgeben  sind.  Kopf  gross,  sämmtliche  Kiefer- 
knochen mit  kurzen,  dicken,  kegelförmigen  Zähnen  bewaffnet.  Hinter  der 
Clavicula  liegen,  wie  bei  Lepidotus,  drei  grosse,  dünne,  schuppenartige  Platten. 
Sämmtliche  Wirbel  bestehen  aus  zwei  dicht  nebeneinander  liegenden  huf- 
eisenförmigen Pleuro-  und  Hypocentren,  deren  freie  Enden  sich  zuspitzen  und 
auf  den  Seiten  Dreiecke  bilden.  Die  unteren  Bogen  befestigen  sich  an  Vor- 
sprüngen der  Hypocentren,  die  oberen  stehen  über  den  Spitzen  der  Hypo- 
centren, erstrecken  sich  aber  meist  noch  über  einen  Theil  der  Pleurocentren. 
Bis  zur  Bauchflosse  sind  die  Neurapophysen  von  der  Basis  an  gespalten,  weiter 
hinten  einfach ;  zwischen  der  Rückenflosse  und  dem  Nacken  schieben  sich 
ca.  20  sehr  starke  blinde  Interspinalia  ein.  Die  Rippen  sind  lang  und 
sehr  kräftig.  Einzige  Art  C.  Ägassizi  Thioll.  (=  Lepidotus  armatus  Wagn.) 
im  oberen  Jura  von  Cerin,  Solnhofen  und  Kelheim. 

Oligopleurus  Thioll.  (Fig.  244).  Körper  lachsartig,  gedrungen,  Rücken- 
und  Bauchprofil  gebogen;   Schuppen  gross,  dünn,  hinten  gerundet,  dach- 


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232  Vertebrata,  Fische. 

der  Rumpflänge  gerückt,  Schwanzflosse  massig  tief  ausgeschnitten,  die  un- 
paaren  Flossen  mit  Fulcren.  Kopf  zugespitzt.  Oberkiefer  sehr  kräftig, 
breit,  mit  gebogenem  Unterrand.  Unterkiefer  hoch.  Grössere  Zähne  nicht 
sichtbar,  im  Innern  des  Rachens  dagegen  feine  Spitzzähnchen.  Operculum 
oben  ausgebuchtet,  unten  schief  abgestutzt;  Suboperculum  ziemlich  gross, 
Praeoperculum  schmal  und  dünn.  Wirbelsäule  vollkommen  verknöchert, 
hinten  aufwärts  gebogen  und  weit  in  den  oberen  Schwanzlappen  fortsetzend, 
so  dass  nur  der  breite  Fulcrensaum  der  Schwanzflosse  von  den  Neura- 
pophysen  gestützt  wird.  Die  Wirbelkörper  sind  nicht  mit  Längseindrücken 
versehen;  ihre  Zahl  entspricht  jener  der  Domfortsätze.  Rippen  ungemein 
schwach.  Zwischen  der  Rückenflosse  und  dem  Nacken  zahlreiche  schiefe 
Interspinalia,  welche  den  Rücken  nicht  erreichen.  Einzige  Art  (0.  esocinus 
Thioll.)  im  oberen  Jura  (Portlandien)  von  Cerin.    Ain. 

Oenoscopus  Costa  (Oligopleurus  Wagn.  non  Thioll.,  ÄUakeopsis  Thiolh), 
Grosse  und  mittelgrosse  Fische  von  bauchig-ovaler,  in  der  Mitte  ziemlich 
hoher  Gestalt.  Schuppen  hinten  gerundet,  aussen  sehr  fein  gestreift.  Rücken- 
flosse in  der  Mitte  der  Rumpflänge,  über  der  Bauchflosse  ziemlich  lang, 
hinten  gerade  abgeschnitten,  bis  über  das  Ende  der  kurzen  Afterflosse 
reichend.  Schwanzflosse  auf  breitem  Stiel  aufsitzend,  tief  ausgeschnitten; 
ihre  Strahlen  kurz  gegliedert  und  distal  fein  gespalten.  Sämmtliche  un- 
paare  Flossen  mit  Schindeln  besetzt.  Kopf  vorn  zugespitzt.  Ober-,  Zwi- 
schen- und  Unterkiefer  mit  sehr  kräftigen  kurzen,  zugespitzten,  an  der 
Basis  stark  verdickten  Zähnen ;  Oberkiefer  fast  gerade,  dreieckig,  Unterkiefer 
massig  hoch,  mit  ganz  feinen  Zähnchen  bedeckt.  Eine  grosse  Kehlplatte 
zwischen  dem  Kiefer.  Unter  der  Augenhöhle  zwei  schmale  lange,  hinter 
derselben  zwei  grosse  Suborbitalia.  Operculum  rhomboidisch,  unten  sehr 
schief  abgestutzt;  Suboperculum  länger  als  hoch,  Interoperculum  ziemlich 
lang,  dreieckig.  Wirbelsäule  solid  verknöchert,  weit  in  den  oberen  Schwanz- 
lappen verlängert,  die  kurzen,  hohen  Wirbel  mit  starken  Längseindrücken. 
Dornfortsätze  der  Rückenregion  gespalten;  Rippen  kräftig  entwickelt.  In 
lichtem  Kalkschiefer  (Neocom?)  von  Pietraroja  bei  Neapel  (0.  Fietrarqjae 
Costa).  Eine  sehr  ähnliche  Form  wird  von  A.  Wagner  unter  der  Be- 
zeichnung Oligopleurus  esocinus  von  Kelheim,  von  Thiollifere  als  Attakeopsis 
Desori  von  Cerin  abgebildet.  Hierher  vielleicht  auch  das  als  Sauropsidium 
laeuissimum  Costa  beschriebene  Schwanzstück  von  Pietraroja. 

Macrorhipis  Wagn.  {Pachycormus  p.  p.  Mstr.,  Blenniomoeus  p.  p.  Costa). 
Sehr  ähnlich  der  vorigen  Gattung,  nur  kleiner ;  Schwanzflosse  weniger  tief 
ausgeschnitten,  Rippen  dünner,  die  falschen  Literspinalia  kürzer.  Im 
oberen  Jura  von  Kelheim  {M,  Münsteri  Wagn.,  M.  strioHssima  Münst.  sp.). 

Äethalion  Münst.  Aehnlich  Macrorhipis,  jedoch  Zähnchen  auf  den 
Kieferknochen  sehr  klein  und  dicht  gedrängt.  Rückenflosse  über  oder  ge- 
wöhnlich etwas  hinter  den  Bauchflossen  beginnend.  Ende  der  Wirbelsäule 
etwas  aufwärts  gekrümmt,  aber  kaum  in  den  oberen  Schwanzlappen  ver- 
längert. Vordere  Kiemenhautstrahlen  dünn,  grätenartig.  Im  ob.  Jura 
(lithographischen  Schiefer)  von  Franken.  A.  Blainvillei  Wagn.,  Ä.  angustus 
Münst.,  A,  crassus  Ag. 


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Ganoidei.  Amiadae.  Halecomorphi. 


233 


3.  Familie.    Halecomorphi  Cope. 

Schuppen  dünn,  hinten  gerundet.  Wirbelsäule  verknöchert,  die  Caudalregion 
jedoch  aus  vertical  getheüten  HcUbunrbeln  bestehend,  wovon  die  hinteren  Scheiben 
die  oberen  und  unteren  Bogen  tragen.  Das  hintere  Ende  der  Wirbelsäule  stark  auf- 
wärts gebogen  und  ziemlich  weit  in  die  hinten  gerundete  Schwans^osse  verlängert, 
Fulcren  vorhanden  oder  fehlend.  In  der  vorderen  Körperhälfte  stehen  die  knor- 
pelig mit  dem  Centrum  verbundenen  Bogen  zwischen  den  einfachen  Wirbelkörpem. 
Kiemenhautstrahlen  breit,  blätterig,  toenig  zahlreich.    Mediane  Kehlplatte  gross ^). 

Die   Halecomorphi    zeichnen    sich    besonders  ^ 

durch   ihre  innerlich  heterocerke  Schwanzflosse 
und  die  merkwürdige  Theilung  der  Caudalwirbel 
aus,    welche  den  Eindruck  einer  Diplospon- 
dylie  macht.    Die  älteste  Gattung  (Megalurus) 
aus  dem  Jura  hat  noch  eine  verhältnissmässig 
kurze  Rückenflosse  und  Fulcrenbesatz,  während 
bei  den  jüngeren  Gattungen  die  Fulcren  fehlen 
und  die  Dorsale  ungemein  lang  wird.   Die  äusser- 
lich  cycloiden,  dünnen  Schuppen  besitzen  unter 
der  Schmelzoberfläche  eine  ganz  dünne  mit  Kno- 
chenkörperchen  ausgestattete  Basis  (Fig.  245). 

Megalurus  Ag.  (Ceramurus  Eg^rion)  (Fig.  246. 
247).  Körper  gestreckt,  schlank;  Schuppen  dünn, 
von  cycloider  Form,  Hinterrand  vollkommen  ge- 
rundet. Rückenflosse  lang,  über  oder  vor  den 
Bauchflossen  beginnend  und  nicht  ganz  bis  über 
das  Ende  der  Afterflosse  reichend.  Schwanzflosse 
kräftig,  nicht  ausgeschnitten,  Hinterrand  gerundet. 
Kopf  vom  etwas  abgerundet,  die  Stirnbeine  nach 
vom  verschmälert.  Zwischenkiefer,  Oberkiefer  und  Unterkiefer  mit  starken, 
etwas  gekrümmten  zugespitzten  Zähnen  bewaffnet.  Auch  Vomer  und  Gaumen- 
beine sind  mit  spitzen  Zähnen  bedeckt,  die  nach  hinten  immer  kleiner 
werden  und  schliesslich  nur  feine  Körnchen  bilden.  Oberkiefer  dreieckig, 
hinten  am  breitesten,  Unterkiefer  hoch,  mit  zahlreichen  kleinen  spitzen 
Zähnen  versehen.  Zungenbeinbogen  kräftig,  jederseits  mit  ca.  9 — 11  blatt- 
artigen, nach  hinten  an  Grösse  zunehmenden  Strahlen.    Zwischen  den  Unter- 


Fig.245. 
Schuppe  von  Amia  calva  Lin. 
Recent   Süd-Carolina.    (Vergr.) 


1)  Vogt,  C,  Annales  des  Sciences  naturelles.   1845  III.  Ser.  Zoologie  IV.  p.  53. 

Franqae,  H.,  Afferuntur  nonnulla  ad  Amiam  calvam  aceuratius  cognoscen- 
dam.    Diss.  inaug.     Berol.  1847. 

Bridge,  T.  W.,  The  Cranial  osteology  of  Amia  calva.  Journal  of  Anatomy 
and  Physiology.   1876  vol.  XI  p.  605—622. 

He  ekel,  J.,  Bemerkungen  über  die  Chondrostei  und  die  Gattungen  Amia, 
Cyclurus  und  Notaeus.    Sitzungsber.  d.  Wiener  Akad.  1851  S.  219. 

Sagemehl,  M.,  Das  Cranium  von  Amia  calva.    Morphol.  Jahrb.  1883. 

Shufeldt,  The  Osteology  of  Amia  calva.  Ann.  Rep.  of  the  Com  missioner 
of  fish  and  fisheries  for  1883.     Washington  1885. 


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234 


Vertebrata,  Fische. 


Flg.  246. 
Megalunu  eUganliasimus  Wagn.   Ob.  Jura.  Solnhofcn.   «/i  nat  Gr. 


kieferästen  eine  grosse  länglichovale,  vorn  zugespitzte  Kehlplatte.  Oper- 
culum  rhombisch,  Suboperculum  niedrig,  Interoperculum  ziemlich  gross, 
dreieckig.    Unter  der  Augenhöhle  zwei  schmale  und  hinter  derselben  zwei 

grosse  gegen  hinten  sich 
ausbreitende     S  uborbi- 
talia.    Die  Wirbelsäule 
biegt  sich  am  hinteren 
Ende  stark  aufwärts,  so 
dass  sämmtliche  geglie- 
derte     Strahlen       der 
Schwanzflosse  durch  die 
langen  und  distal  stark 
verbreiterten    Haemapophysen    gestützt    werden.     Zwischen    die    Neura- 
pophysen  schieben  sich  dünne  Interspinalia  ein,  welche  den  oberen  Fulcren- 
besatz   tragen.    Bis   zur  Bauchflosse   sind  die  äusseren   glatten   oder  mit 
o  schwachen       Längseindrücken       ver- 

sehenen Wirbel  normal  gebildet  und 
tragen  von  der  Basis  an  gespaltene 
Neurapophysen.  In  der  Schwanzregion 
dagegen  erscheinen  die  Wirbel  in  zwei 
Hälften  getheilt  und  zwar  heften  sich 
immer  nur  an  die  hintere  Hälfte  die 
oberen  und  unteren  Bogen  an,  wäh- 
rend die  vordere  als  eingeschalteter 
Ring  erscheint.  Zuweilen  erlangen  die 
halben  Wirbel  nahezu  die  gleiche 
Länge  wie  die  vorderen  Rückenwirbel, 
so  dass  eine  Art  von  Diplospondylie  entsteht.  Am  hinteren  aufgebogenen 
Ende  der  Wirbelsäule  verwachsen  die  Hälften  und  es  erhält  jeder  Wirbel 
seine  oberen  und  unteren  Bogen  wieder.  Mehrere  Arten  im  oberen  Jura 
(lithographischen  Schiefer)  von  Kelheim,  Solnhofen,  Eichstätt,  Nusplingen; 
Cerin  (Ain)  und  in  Purbeckschichten  von  England.  M,  lepidotus  Ag.,  M, 
polyspondylus  Wagn.,  M.  alHvelis  Wagn. 

Lophiurus  Vetter.  Klein,  ähnlich  Megalurus,  aber  Schwanzflosse 
leicht  ausgeschnitten,  Rückenflosse  kürzer  und  ohne  Fulcren.  L,  minutus 
Vetter  im  lithographischen  Schiefer  von  Eichstätt. 

Opsigonus  Kramb.  Wie  Megalurus^  jedoch  Schuppen  rhomboidisch, 
längsgestreift,  mit  kurzen  Furchen.    Unt.  Kreide.    Lesina. 

Ämiopsis  Kner  (Sitzungsber.  d.  Wien.  Akad.  1863  Bd.  48  I.  S.  126). 
Kopf  Vs  der  Totallänge,  Unterkiefer  mit  mehreren  Reihen  spitzer  kleiner 
Zähnchen,  Kiemenhautstrahlen  blattförmig,  aussen  mit  Furchen  verziert, 
Augenhöhle  gross,  Wirbel  sehr  kurz,  mit  drei  bis  vier  durch  Längsleisten 
getrennten  Furchen  auf  jeder  Seite.  Die  Bogen  nicht  mit  dem  Centrum 
verwachsen.  Hinter  der  letzten  Rippe  schieben  sich  zwischen  jede  mit 
Bogen  versehene  Wirbelhälfte  Schaltringe  ein,   deren  Oberfläche  ebenfalls 


Fig.  247. 
Megalurus  polyspondylus  Mstr.    Ob.  Jura.    Kel- 
heim.   a  ein  Stück  der  Wirbelsäule  (nat.  Gr.), 
h  Schuppen  vergr. 


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Ganoidei.  Amiadae.  Halecomorphi. 


235 


mit  Längsfurchen  und  Leisten  versehen  ist.  Das  hintere  Ende  der  Wirbel- 
säule stark  aufwärts  gebogen,  so  dass  die  ganze  gerundete  Schwanzflosse 
von  den  unteren  Fortsätzen  gestützt  wird.  Die  Rücken-,  Bauch-  und  After- 
flossen sind  an  dem  einzigen  bis  jetzt  bekannten  Skelet  {A,  prisca  Kner) 
aus  der  unteren  Kreide  von  Monte  Santo  im  Isonzothal  nicht  erhalten. 

f  Eurypoma  Huxley.  Grosse  unvollständig  bekannte  Fische  mit 
cycloiden,  aussen  schmelzbedeckten  und  radial  gerippten  Schuppen.  Ober- 
und  Unterkiefer  mit  zahlreichen  spitzen  Zähnen.  Eine  grosse  Kehlplatte 
vorhanden.  Einzige  Art  (E.  [Macropoma]  Egertoni  Ag.  Egerton  Dec.  IX. 
tab.  10)  im  Gault  von  Speeton.    Yorkshire. 

Amia   Lin.    (Cy- 
clurus   Ag. ,    Notaeiis 
p.  p.Ag.)(Fig.248bi8 
250.)  Kopf  vorn  ver- 
schmälert, Schnauze 
kurz ,       Mundspalte     ' 
massig   weit.     Ober- 
kiefer,   Zwischenkie- 
fer,       Gaumenbein, 
Flügelbein  und  Vo- 
mer    mit    spitzconi- 
schen,      etwas      ge- 
krümmten Zähnen  besetzt.    Unterkiefer  mit 
einer  äusseren  Reihe  sehr  starker  Fangzähne 
und  einer  Menge  kleinerer  in  inneren  Reihen 
geordneten  Zähnchen.   Jeder  Unterkieferast 
aus  14  Stücken  zusammengesetzt.    Rücken- 
flosse sehr  lang,  vor  den  Bauchflossen  be- 
ginnend und  bis  zur  Schwanzflosse  reichend. 
Afterflosse  massig  gross.    Fulcren  fehlen. 

Die  Gattung  Amia  lebt  gegenwärtig  in 
süssen  Gewässern  der  südlichen  Vereinigten 
Staaten  von  Nordamerika  {A.  calva  Lin.).  Zur 
gleichen  Gattung  gehören  auch  einige  in 
oberoligocänen  und  miocänen  Ablagerungen 
Europa's  vorkommende  Süsswasserfische,  für 
welche  Agassiz  die  Gattungen  Cyclurus 
und  Notaeus  errichtet  hatte.    A.  (Cyclurus) 


^d:j. 


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236  Vertebrata,  Fische. 

In  eocänen  Süsswasserablagerungen  am  Green  River  (Wyoming)  kommen 
vereinzelte  Wirbel  und  Wirbelsäulenfragmente  von  Ämia  ähnlichen  Fischen 


Flg.  249.  Fig.  250. 

Schwanzflosse    von    Ämia  ccUva   Lin.    Recent     Süd-  Ein  Stück  der  Wirbelsäule  von 

Carolina.  Ämia  calva. 

vor,  für  welche  Leidy  (Extinct.  Vertebr.  Fauna  of  the  Western  territ. 
p.  185 — 189)  die  provisorischen  Genera  Protamia  und  Hypamia  errichtete. 
Pappichthys  Cope.  Wie  Amia,  jedoch  Oberkiefer  und  Unterkiefer 
nur  mit  einer  Reihe  von  Zähnen.  Eocän.  Wyoming.  Nordamerika;  eine 
Art  auch  im  unteren  Eocän  von  Reims. 

9.  Ordnung.    Fycnodontidae  0- 

Körper  seitlich  zusammengedrückt,  sehr  hoch,  oval. 
Schmelzschuppen  rhomboidisch,  höher  als  lang,  innen 
mit  stark    verdicktem,   leistenartigem  Vorderrand.     Die 


1)  Literatur. 
Agasaiz,  L.,  Recherches  aar  les  poiss.  foss.  vol.  II. 

Comudf  J,f  Description  de  d^bris  de  Poissons  foss.  du  Neocomien  de  la  Haute  Marne 
Bull.   Soc.  g^ol.  de  France  1877.    3.  ser.  V.  p.  604. 

—  sur  de  nouveaux  d^bris  de  Pycnodontes  portlandiens  et  neocomiens  de  l'Est  du 
bassin  de  Paris.    Ibid.  1879  3.  s6r.  VIU.  p.  150. 

Diddot,  L.y  Note  sur  un  Pycnodus  noiiveau  du  Neocomien.  Ibid.  1875  3.  s6r.  III.  p.  237. 
Egerton,  Grey  Fh.,  on  the  affin! ties  of  Platysomus.   Quart,  journ.  geol.  Soc  1849  V. 
p.  329. 

—  on  two  new  species  of  Gyrodus.    Ibid.  1869  vol.  XXV  p.  379. 

—  on  some  new  Pycnodonts.     Geol.  Mag.  1877  2.  dec.  IV.  p.  49. 

Fricke,  Die  fossilen  Fische  aus  den  oberen  Juraschichten  von  Hannover.    Palaeonto- 

graphica  1875  vol.  XXII. 
Heckdf  J,  J.,    Beiträge  zur  Kenntniss  der  fossilen  Fische  Oesterreichs.     2.  Abth. 

Denkschriften  der  k.  k.  Akad.  Wien.  math.  naturw.  Ol.  1856  Bd.  XI. 
Pictei  et  Jaccard,  Description  des  Reptiles  et  Poissons  du  Jura  Neuchatelois.  Materiaux 

pour  la  Paläontologie  Suisse  III.  s^r.  1861. 
Quenstedtf  F,  A.,  Handbuch  der  Petrefaktenkunde.    3.  Aufl.  1885. 


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Ganoidei  Pycnodontidae.  237 

Leisten  bilden  oben  und  unten  über  den  Rand  vorragende 
Stacheln,  welche  sich  so  dicht  aneinander  anlegen, 
dass  die  Schuppen  continuirliche  Hautrippen  bilden. 
Chorda  persistirend;  Rippen,  Bogen  und  Dornfort- 
sätze stark  entwickelt  und  solid  verknöchert.  Schwanz- 
flosse äusserlich  homocerk,  jedoch  Wirbelsäule  innerlich 
in  den  oberen  Lappen  aufwärts  gekrümmt.  Bauch- 
flossen klein.  Rücken-  und  Afterflossen  sehr  lang.  Ful- 
cren  fehlen.  Träger  der  unpaaren  Flossen  von  gleicher 
Zahl,  wie  die  gegliederten  Strahlen.  Nur  ein  Kiemen- 
deckel vorhanden.  Kiemenhautstrahlen  fehlen.  Kie- 
menbögen  mit  ungemein  zahlreichen,  dicht  gedrängten 
Knochenfäden  besetzt.  Oberkiefer  dünn,  hinten  aus- 
gebreitet, zahnlos;  Gaumen  und  Pflugschaarbeine  ver- 
wachsen mit  fünf  Reihen  rundlicher  oder  ovaler  Mahl- 
zähne. Zwischenkiefer  mit  zwei  bis  vier  meisselför- 
migen  Vorderzähnen.  Unterkiefer  aus  einem  grossen 
mit  hohem  Kronfortsatz  versehenen  Operculare  und 
einem  kleinen,  in  eine  äussere  Rinne  des  letzteren  ein- 
gefügten und  die  Schnauze  bildenden  Dentale  (»Vorkiefer«) 
bestehend.  Auf  dem  Operculare  drei,  vier,  fünf  oder 
mehr  Reihen  von  Mahlzähnen;  auf  dem  Dentale  zwei  bis 
vier  meisselförmige  Vorderzähne.  Clavicula  mit  breitem, 
ovalem,  kurzgestieltem,  nach  unten  gerichtetem  Fort- 
satz.    Infraclavicula  fehlt. 

Die  Pycnodonten  bilden  eine  höchst  charakteristische  Ordnung  der 
Ganoidon,  deren  Ueberreste  in  jurassischen,  cretaceischen  und  eocänen 
Ablagerungen  von  Europa,  Kleinasien,  Nordamerika  und  Australien  vor- 
kommen.   Ihre    seitlich   zusammengedrückte,    ungemein  hohe,   ovale 
Körperform  erinnert  an  die  paläozoischen  Platysomiden,  mit  denen  sie 
auch  die  eigenthümlichen,  durch  leistenartige  Verdickung  des  Vorder- 
randes   der  Schuppen   entstehende  Hiiutrippen  gemein  haben.      "Nach 
diesem  Merkmal  vereinigte  Young  die  Platysomiden  und  Pycnoclonten 
und  bezeichnete  beide  als  »Reif schupper«  oder  Pleurolcpidae,    Otv^oW. 
nun  die  Hautreife,  welche  bei  den  Pycnodonten  die  kräftig  entwickelten 

Thiollürcy  F.,  Description  des  Poissons  foss.  provenant  des  gisements  corallieus  ^^ 

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238  Vertebrata,  Fische. 

Dornfortsätze  und  Rippen  kreuzen  und  dadurch  die  Oberfläche  zuweilen 
mit  einem  förmlichen  Gitterwerk  ausstatten,  eine  sehr  auffallende  Eigen- 
thümlichkeit  der  Platysomiden  und  Pycnodonten  sind,  so  sind  sie 
doch  durchaus  kein  den  übrigen  Ganoiden  völlig  fremdartiges  Merk- 
mal. Zahlreiche  Pcdaeoniscidae  und  Lepidosteidae  [Pholidophorus,  Ophi- 
opsis,  Äspidorhynchus)  besitzen  innere,  dem  Vorderrand  parallele  Leisten, 
die  am  Oberrand  in  einen  Stachel  fortsetzen,  allein  dieselben  sind 
schwächer  entwickelt  und  weiter  vom  Vorderrande  entfernt.  Bei  den 
Platysomiden  bilden  die  Leisten  meist  nur  einen  langen  oberen  Stachel 
und  einen  ganz  kurzen  Fortsatz  am  Unterrand,  während  bei  den 
Pycnodonten  nicht  allein  die  inneren  Leisten  die  stärkste  Ent- 
wickelung  aufweisen,  sondern  auch  ausser  dem  oberen  Stachel  einen 
in  der  Regel  noch  stärkeren  unteren  aussenden.  Indem  sich  nun  der 
obere  Fortsatz  in  eine  Rinne  am  Hinterrand  der  Verdickungsleiste  fest 
einfügt  und  gleichzeitig  die  verdünnten  Ränder  der  Schuppen  vorn 
und  unten  etwas  übereinander  greifen,  entsteht  ein  ungemein  fest  ver- 
bundenes Schuppenkleid.  Bei  manchen  Pycnodonten  {Microdon,  Coe- 
lodus,  Pycnodus)  haben  die  Schuppen  nur  eine  sehr  geringe  Stärke  und 
werden  beim  Versteinerungsprocess  bis  auf  die  verdickten  Vorderränder 
zerstört.  Letztere  bilden  alsdann  namentlich  auf  der  Vorderhälfte  des 
Rumpfes  jene  eigenthümlichen  Rippen,  welche  He  ekel  irrthümlich 
für  besondere  ungegliederte  Schuppenträger  hielt,  indem  er  die  oberen 
»Firstrippen«,  die  unteren  *  Kielrippen«  nannte  und  letztere  mit  den 
Hautrippen  in  der  Bauchregion  der  Clupeiden  verghch. 

Eine  Reihe  unpaarer,  meist  etwas  gekielter  kleinerer  Schuppen 
bezeichnet  den  Kamm  von  Rücken  und  Bauch. 

Die  SeitenUnie  folgt  ziemlich  genau  der  hoch  gelegenen  Wirbel- 
säule, tritt  durch  das  Postfrontale  in  den  Kopf  und  gabelt  sich  dort 
in  mehrere  Aeste,  wovon  einer  durch  das  Stirnbein  nach  vorn,  ein 
anderer  durch  den  Vorderrand  des  Kiemendeckels  und  ein  dritter  mehr- 
fach verästelter  die  Augenhöhlen  hinten  und  unten  lungibt.  Der  letztere 
sendet  einen  Zweig  nach  dem  Unterkiefer.  Ein  weiterer  Schleimcanal 
verläuft  hoch  oben  von  der  Rückenflosse  nach  dem  Nacken ;  er  bildet 

piriA  fftrmlip.hft  RftVirft    in    rlftn   So.hnnnAn     nnri   ftrsr»hmnf..    wftnn   lftt.7.fprft 


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Ganoidei.  Pycnodontidae. 


239 


*lh 


pm?t 


einzigen  Hautknochen  {op)  bedeckt,  der  aus  der  Verschmelzung  von 
Operculum  und  Praeoperculum  hervorgegangen  ist  und  hinten  von 
einer  grossen  schmalen  Supraclavicula  [sd)  begrenzt  wird.  Die  Gaumen- 
beine verwachsen  mit  dem 
stark  verlängerten  Vomer 
und  bilden  eine  nach  un- 
ten convexe  Fläche, 
welche  mit  fünf  nach 
vorne  kleiner  werdenden 
Reihen  von  Mahlzähnen 
bedeckt  ist.  Die  Mittel- 
reihe enthält  stets  die 
grössten  Zähne  und  ragt 
mehr  oder  weniger  weit 
über  die  seitUchen  her- 
vor. Diese  kräftige  Kau- 
platte wird  bei  geschlos- 
sener Mundspalte  seitlich 
von  zwei  gleichfalls  mit 
drei,  vier  oder  mehr 
Reihen  von  Mahlzähnen 
besetzten  Unterkiefer- 
ästen umfasst,  und  zwar 
reiben  sich  die  Zähne 
der  oberen  Mittelreihe  mit 
der  einen  Hälfte  an  den 
gleichfalls  durch  ansehn- 
lichere Grösse  ausge- 
zeichneten Zähnen  der 
Innenreihe  des  linken, 
mit  der  anderen  Hälfte 
an    der    entsprechenden 

Innenreihe   des    rechten   Unterkieferastes.     Die    oberen   Nebenreihen 
stehen  den  äusseren  des  Unterkiefers  gegenüber. 

Die  grossen,  dreieckigen,  nach  hinten  verbreiterten  und  mit  einem 
hohen  Kronfortsatz  versehenen  Knochennlatten  des  Unterkiefers  sind  als 


Fig.  251. 
Kopf  von  Qyrodus  macroptUhalmus  Ag.  aus  dem  lithographi- 
schen Schiefer  von  Kelheim.  Bayern,  fr  Stirnbein,  eth  Ethmoi- 
deum,  p/r  Hinteretlrnbein ,  Sq  Sqiiamosum,  pa  Scheitelbein, 
pt  Posttemporalia,  mx  Oberkiefer,  pmx  Zwischenkiefer,  0  Augen- 
höhle, 8C  Scleroticaring,  md  Unterkiefer,  op  Operculum, 
sei  Supraclavicula,  cl  Clavicula,  c  Schlei mcanäle. 


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240  VertebratÄ,  Fische. 

lenkverbindung,  sondern  lediglich  zur  Anheftung  von  Muskeln.  Dem 
unteren  »Vorkiefer«  entspricht  oben  die  mit  langen,  in  Alveolen  ein- 
gesenkten Schneidezähnen  versehene  Praemaxilla.  Die  Oberkiefer 
selbst  sind  dünne,  zahnlose,  dreieckig  gerundete,  vorne  zugespitzte, 
hinten  stark  verbreitete  Knochenplatten,  welche  wahrscheinlich  den 
Unterkiefer  theilweise  überdeckten. 

Die  mit  breitem  ventralem  Fortsatz  versehene  Clavicula  besteht 
aus  einem  Stück.  Die  Wirbelsäule  bUeb  zeitlebens  weich  und  ist 
lediglich  durch  die  verknöcherten  oberen  und  unteren  Bogen  geschützt. 
Bei  den  Gattungen  aus  Jura  und  Kreide  lassen  diese  »Nacktwirbel«  die 
Chorda  seitiich  vollständig  frei,  bei  dem  tertiären  Pycnodus  dagegen 
wird  dieselbe  durch  eine  grössere  Ausdehnung  der  Bogenstücke  auch 
seitlich  umfasst  und  theilweise  bedeckt.  Die  Dornfortsätze  und  Rippen 
sind  yieist  durch  eine  mediane  Knochenlamelle  verstärkt.  Vor  dem 
Schwänze  biegt  sich  die  Wirbelsäule  aufwärts  und  bildet  eine  innerlich 
heterocerke,  äusserlich  aber  vollkommen  homocerke  Schwanzflosse. 

Die  Pycnodonten  zeigen  in  ihrem  allgemeinen  Habitus,  in  ihrer 
Beschuppung  und  namentlich  auch  im  Kopfbau  eine  auffallende  Aehn- 
lichkeit  mit  den  Platysomiden.  Die  hochgelegenen  Augen,  die  steil 
abfallende  Schnauze,  die  Form  des  auch  bei  den  Platysomiden  häufig 
zahnlosen  Oberkiefers,  die  seitlich  hoch  ansteigenden,  convergirenden 
und  oben  und  hinten  mit  dem  Pterygoid  zu  einer  inneren  Seitenwand 
der  Wangen  verschmolzenen  Gaumenbeine,  das  verlängerte  stabförmige 
Hyomandibulare,  das  grosse  Operculare,  die  Form  und  Anordnung  der 
das  Schädeldach  und  die  Nackenregion  bildenden  Hautknochen  erinnern 
auf  das  bestimmteste  an  gewisse  Platysomiden,  namentlich  an  den  von 
Traquair  trefflich  beschriebenen  Cheirodus. 

Im  Kiemendeckelapparat  ist  allerdings  durch  Reduction  der  bei 
den  Platysomiden  in  mehrfacher  Zahl  vorhandenen  Platten  eine  Ver- 
einfachung eingetreten ;  während  das  Gebiss  der  Pycnodonten  vielleicht 
in  Folge  veränderter  Lebensbedingungen  eine  höchst  merkwürdige  von 
den  Platysomiden  total  abweichende  Ausbildung  erlangt  hat. 

Dem  Mangel  einer  getrennten  Infraclavicula  sowie  der  Fulcren 
bei  den  Pycnodonten  kann  keine  erhebliche  Bedeutung  beigelegt  wer- 
den. Es  sind  dies  lediglich  Merkmale  einer  fortgeschritteneren  Ent- 
wickelung;  auch  das  übrige  Skelet  (Rippen,  Domfortsätze)  steht  auf 
einer  höheren  Stufe  der  Verknöcherung  und  dementsprechend  hat 
sich  die  bei  den  Platysomiden  vollkommen  heterocerke  Schwanzflosse 
bei  den  Pycnodonten  nur  noch  in  einer  versteckten,  innerhchen 
Heterocerkie  erhalten.  Auch  die  kleine  Zahl  der  Flossenträger  bei  den 
Platysomiden  im  Gegensatz  zu  den   normal  entwickelten  Trägern  der 


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Ganoidei.  Pycnodontidae. 


241 


Pycnodontenflossen  hängt  mit  der  mangelhafteren  Verknöcherung  des 
ganzen  Skeletes  der  ersteren  zusammen. 

Betrachtet  man  die  Gesammtheit  der  Merkmale  beider  Gruppen, 
so  erweisen  sich  die  Pycnodonten  als  ein  in  der  Verknöcherung  und 
ganzen  Entwickelung  weiter  vorgeschrittener,  eigenartig  differenzirter 
Seitenzweig  der  im  wesentlichen  noch  jugendUche  Merkmale  zur 
Schau  ti*agenden  Platysomiden  und  verhalten  sich  zu  jenen  genau  so, 
wie  die  Lepidosteiden  zu  den  Palaeonisciden. 

Gyrodus  Ag.  {Stromataetis  Blv.)  (Fig.  251—257).  Kopf  mit  steil  ab- 
fallender Schnauze.     Rücken-    und  Afterflosse    sehr  lang,    anfangs   hoch. 


Fig.  252. 
Gyrodus  hexagonus  Ag.    Lithographischer  Schiefer.    EichstAtt    Franken.    V«  nat.  Gr. 


dann  sich  schnell  erniedrigend  und  als  schmaler  Saum  bis  zum  Schwanz- 
stiel reichend.  Schwanzflosse  gleichlappig,  tief  gespalten.  Schuppen  auf 
dem  ganzen  Körper  ziemlich  gleichmässig.  Vomer  mit  fünf,  Unterkiefer 
mit  vier  Zahnreihen.  Zwischenkiefer  und  Vorkiefer  mit  vier  Schneide- 
zähnen. Obere  und  untere  Mahlzähne  rundlich  oder  eiförmig,  die  Krone 
feinrunzelig,  in  der  Mitte  mit  einer  Warze,  welche  von  einem  durch  ge- 
strahlte Furchen  begrenzten  Wall  umgeben  ist. 

Die  Hautbekleidung  und  das  innere  Skelet  dieser  Gattung  sind  voll- 
ständig bekannt.  Die  Beschuppung  erstreckt  sich  gleichartig  über  den 
ganzen  Körper.  Die  ziemlich  dicken,  rhomboidischen ,  höher  als  langen 
Schuppen  sind  an  den  Rändern  stark  verdünnt,  der  vordere  und  obere 
Rand  wird  von  den  Nachbarschuppen  bedeckt,  der  hintere  und  untere  ragt 
über  die  Ränder  der  folgenden  vor;  dadurch  entsteht  eine  ungemein  feste 
Verbindung  des  Schuppenkleides,  das  durch  eine  dem  Vorderrand  parallele 
leistenartige  Verdickung  noch  eine  besondere  Verstärkung  erlangt.  Diese 
innere  Leiste  bildet  am  oberen  und  unteren  Rand  einen  stachelartigen  zu- 

Zlttel,  Handbuch  der  Palaeontologle.   IH.  Bd.  16 


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242 


Vertebrata,  Fische. 


b 


Fig.  253. 

a.  b  Qyrodui  tüaniua  Wagn.    Ob.  Jura. 

Kelheim.    Eine  Schuppe  a  von  innen, 

b  von  aussen.    (Nat  Gr.) 


Fig.  254. 
Gyrodu8  /rontatua  Ag. 
Ob.  Jura.  Kelheim. 
a  Zwei  Seitenschuppen 
von  innen,  b  zwei 
Schuppen  aus  der 
Schwanzregion  von 
innen.    (Nat  Gr.) 


gespitzten  Fortsatz.  Hinter  dem  unteren  befindet  sich  eine  Rinne,  in 
welche  sich  der  obere  Stachel  so  dicht  einfügt,  dass  scheinbar  eine  con- 
tinuirliche,  schwach   nach  vorn  concave  I^eiste    gebildet  wird,   die  vom 

Rücken  bis  zum  Bauch 
über  die  ganzen  Flanken 
fortsetzt.  In  der  hin- 
teren Körperhälfte  ist 
die  leistenartige  Ver- 
stärkung der  Vorder- 
ränder erheblich  schwä- 
cher als  vorn.  Die 
Schuppen  nehmen  gegen 
die  Mitte  der  Flanken 
beträchtlich  an  Höhe 
zu,  in  der  Nähe  des 
Rückens  sind  sie  bei- 
nahe rhombisch ;  ihre 
Oberfläche  ist  mit  einer 
meist  bräunlichen,  bald  runzeligen,  bald  körneligen  Schmelzschicht  über- 
zogen. 

Kopf  (Fig.  251)  mit  gewölbter,  nach  der  Schnauze  ziemlich  steil  ab- 
fallender Stirn ;  die  grossen  Augenhöhlen  hoch  oben  mit  einem  soliden  Sklero- 
ticaring.  Der  obere  Rand  der  Orbita  wird  von  den 
Stirnbeinen  (fr)  gebildet,  an  welche  sich  nach  hinten 
jederseits  drei  Hautknochen:  1.  das  grosse,  die  Orbita 
hinten  begrenzende  Hinterstimbein  (p/r),  2.  das  Squa- 
mosum  und  3.  das  schmale  längliche  Scheitelbein  {pa) 
anschliessen.  Hinter  diesen  aussen  rauhen  und  mit 
kömeliger  Verzierung  versehenen  Hautknochen  be- 
decken zwei  weitere  Platten  (Posttemporalia  [pt])  die 
Nackenregion.  Den  steilen  Abfall  vor  den  Augenhöhlen 
zur  Schnauze  bilden  die  Nasenbeine  (na),  welche  dem 
Ethmoideum  aufruhen.  Es  folgen  darauf  die  nach 
oben  leistenartigen,  verlängerten  und  zugespitzten,  am 
Unterrand  mit  je  vier  meisselförmigen,  von  innen  nach 
aussen  an  Grösse  abnehmenden  Schneidezähnen  besetzten 
Zwischenkiefer.  Die  aus  Vomer  und  Gaumenbeinen 
zusammengesetzte  Zahnplatte  trägt  fünf  Reihen  bohnen- 
förmiger  Zähne,  von  denen  die  der  mittleren  Reihe  bei 
weitem  am  grössten  sind  und  ziemlich  stark  über  die 
anderen  Zahnreihen  vorragen;  neben  derselben  stehen 
jederseits  kleine  Ersatzzähnchen,  welche  mit  den  aussen 
abgeschliffenen  Zähnen  der  äusseren  Reihen  altemiren. 
Sämmtliche  Zähne  haben  in  der  Mitte  eine  von  einem  runzeligen  Rand 
umgebene  Grube.     Diese  Verzierung  schleift  sich  jedoch  auf  den  Zähnen 


Fig.  255. 

Qyrodtu  tüaniua  Wagn. 

Ob.     Jura.      Kelheim. 
Gaumenplatte  mit 
zahnen.   (Nat.  Gr.) 


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Ganoidei.  Pycnodontidae. 


243 


Fig.  256. 

Oyrodua  tüanius  Wagn. 

RechterUnterkleferast  (Sple- 

nlale)  mit  vier  Zahnreihen. 

Ob.  Jura.   Kelheim. 

(Nat.  Gr.) 


der  Medianreihe  bald  ab.  Seitlich  legt  sich  über  die  zahntragende  Platte 
der  vorne  schmale,  hinten  ausgebreitete  Oberkiefer  (wx),  welcher  sich  dem 
Zwischenkiefer  anfügt  und  die  Mundspalte  zuweilen  theilweise  bedeckt. 
Die  Gaumenbeine  (pl)  senden  eine  breite  Lamelle  nach  oben,  die  vorn 
an  das  Eihmoid  und  oben  bis  zu  den  Augenhöhlen 
reicht.  Auf  dieser  Lamelle  liegen  kleine  unregel- 
mässig polygonale  Schuppen,  welche  auch  die  ganze 
Wangenregion  zwischen  den  Augenhöhlen  und  dem 
sehr  grossen  vorn  concaven  und  verdickten,  hinten 
gebogenen,  unten  zugespitzten  Operculum  (op)  be- 
decken. Hinten  und  oben  grenzt  eine  lange,  aber 
schmale,  gegen  unten  zugespitzte,  mit  rauhen  Kömern 
verzierte  Knochenplatte  (Supraclavicula  [sei])  an  das 
Operculum.  Das  kleine,  nach  oben  erweiterte  Qua- 
dratum,  sowie  das  etwas  über  die  aufsteigende  Gaumen- 
platte vorragende  Flügelbein  (Pf)  kommen  nur  zum 
Vorschein,  wenn  die  dünnen  Deckschuppen  abge- 
fallen sind. 

Jeder  Unterkieferast  besteht  aus  zwei  Stücken: 
1.  einem  grossen,  mit  vier  Reihen  ovaler,  bohnen- 
förmiger  Zähne  besetzten  Spleniale  (Fig.  256),  das 
hinten  einen  breiten  und  hohen,  oben  gerundeten 
Kronfortsatz  absendet,  welcher  aussen  vor  dem  Qua- 
dratum  über  die  Zahnreihen  des  Gaumens  vorragt;  von  den  vier  Reihen 
enthalten  die  äussere  und  mittlere  die  grössten  Zähne;  die  innere  Zahnreihe 
ist  stets  erheblich  kürzer  als  die  übrigen;  2.  einem  beweglichen  Dentale 
(Vorkiefer),  das  die  Schnauze  bildet  und  vorn  vier 
meisselförmige  Zähne  trägt,  von  denen  der  innere  am 
stärksten  ist.  Ein  fünfter  äusserer  Ersatzzahn  steckt 
häufig  in  einer  Alveole.  Das  Dentale  verschmälert  sich 
rasch  nach  hinten  und  fügt  sich  in  eine  breite  seichte 
Furche  auf  der  Aussenseite  des  Spleniale  ein.  Beide 
Knochen  sind  vollständig  mit  schuppen  artigen,  aussen 
schmelzglänzenden  und  gekörnelten  Hautschildem  be- 
deckt, und  auch  die  Kehle  ist  vollständig  durch  ein 
Pflaster  kleiner  Schuppen  geschlossen,  so  dass  die 
Zufuhr  von  Wasser  zu  den  Kiemen  nur  durch  die 
Mundhöhle  und  eine  Spalte  hinter  dem  Operculum  er- 
folgen konnte.  Die  Kiemenbögen  tragen  eine  Unzahl  äusserst  feiner  und 
dichtgedrängter  fadenförmiger  Anhänge,  eigentliche  Kiemenhautstrahlen  da- 
gegen fehlen. 

Der  Schultergürtel  besteht  aus  einer  gebogenen  Clavicula,  deren 
zugespitztes  ventrales  Ende  dem  Unterrand  des  Operculums  parallel  läuft, 
während  ein  nach  unten  und  hinten  gerichteter  grosser  löffeiförmiger  Fort- 
satz bis  zum  Bauchrand   sich   erstreckt.    Das   dorsale  Ende  der  Clavicula 

16* 


Fig.  257. 
Drei    Zähne    des   Vor- 
kiefers    von     Oyrodus 
tüanius  Wagn.  Ob.  Jura. 

Kelheim. 


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244  Vextebrata,  Fische. 

wird  von  einer  sehr  langen,  schmal  dreieckigen,  unten  zugespitzten  Supra- 
clavicula  (sei)  bedeckt.  Scapula  und  Coracoid  waren  offenbar  knorpelig, 
dagegen  sind  die  fünf  verlängerten  Basalia  der  hochsitzenden  an  der  Basis 
beschuppten  Brustflosse  verknöchert. 

Von  der  Wirbelsäule  sind  stets  nur  die  oberen  und  unteren  Bogen- 
stücke  erhalten,  welche  direct  auf  der  weichen  Chorda  aufsitzen  und  nicht 
durch  ein  knöchernes  Septum  miteinander  verbunden  sind.  Rippen  kräftig. 
Obere  und  untere  Dornfortsätze  vom  in  ihrer  proximalen  Hälfte  durch 
eine  dünne  mediane  Knochenlamelle  verbreitert,  welche  wenigstens  in  der 
Schwanzregion  bis  zimi  Hinterrand  des  vorhergehenden  Dornfortsatzes 
reicht  und  durch  eine  an  der  Basis  entspringende  diagonale  Leiste  ver- 
stärkt wird.  Auch  am  Hinterrand  entwickelt  sich  ein  etwas  schmäleres, 
von  einer  Leiste  durchzogenes  Medianblatt.  Am  aufwärts  gebogenen  und 
in  den  oberen  Schwanzlappen  fortsetzenden  Hinterrande  der  Wirbelsäule 
breiten  sich  die  Haemapophysen  beträchtlich  aus. 

Sämmtliche  Strahlen  der  Rücken-  und  Afterflosse  werden  durch  ein- 
fache knöcherne  Träger  gestützt;  vor  der  Afterflosse  befindet  sich  jederseits 
ein  kräftiger,  interspinaler,  nach  vorn  concaver  Knochengurt,  welcher  ver- 
muthlich  eine  selbständige  Verknöcherung  des  die  Bauchhöhle  hinten  ab- 
schliessenden membranösen  Septums  darstellt. 

Unter  den  Pycnodonten  des  lithographischen  Schiefers  von  Eichstätt, 
Solnhofen,  Kelheim  und  Nusplingen  ist  die  Gattung  Oyrodm  bei  weitem 
die  häufigste.  Schon  Knorr  bildet  sie  ab.  Die  ältesten  nur  durch  Zähne 
bekannten  Arten  stammen  aus  dem  Dogger  von  Caen  {O,  radiahis  Ag.), 
Stonesfield  (G.  trigonus  und  perlatus  Ag.),  Malton  {O.  punctahis  Ag.)  und 
Culgower,  Sutherlandshire  (G,  Qoweri  Egerton).  Aus  dem  oberen  Jura  von 
Franken  und  Niederbayern  hatte  Agassiz  elf  Arten  unterschieden,  wozu 
noch  vier  zu  Microdon  gerechnete  Formen  kommen.  Wie  Wagner  und 
Vetter  gezeigt  haben,  müssen  jedoch  diese  Arten  erheblich  reducirt  werden. 
Die  grossen  0,80 — 1  ™  langen  Exemplare  von  G,  circvlariSy  rhomboidalis  und 
punctaMssimus  Ag.  werden  am  besten  als  G.  titanius  Wagn.  zusammengefasst. 
Zur  gleichen  Art  gehören  höchst  wahrscheinlich  auch  G.  umbüicus  Ag.  aus 
dem  Kimmeridge  von  Schnaitheim,  Dürrheim,  Boulogne,  La  Joux  (Can- 
ton  Neuchätel),  G,  jurassictis  Ag.  aus  dem  Kimmeridge  von  Solothurn  und 
Hannover,  G,  Cuvieri  Ag.  aus  dem  Kimmeridge  von  Boulogne  sur  Mer 
und  G.  coccoderma  Egerton  von  Kimmeridge.  England.  Die  an  jungen 
Exemplaren  rauhen,  mit  Warze  und  Wall  versehenen  Zähne  können  durch 
Abkauung  fast  ganz  glatt  gerieben  werden  und  in  den  verschiedenen  Ab- 
nutzungsstadien sehr  abweichend  aussehen.  Unter  den  kleinen  Arten  ist 
G,  hexaaonus  Blv.  sd.   f=  Microdon  hexaaonus  und  aTUÜis  Ag.)  bei  Kelheim 


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Ganoidei.  Pycnodontidae.  245 

Aus  dem  Portlandkalk  von  Boulogne  sur  Mer  ist  Pycnodus  Larteti  Sau- 
vage entschieden  zu  Gyrodus  zu  stellen.  Vereinzelte  Zähne  kommen  im 
Tithon  von  Sicilien  (G.  Fortisi  Gemm.),  im  Neocom  von  St.  Croix  und  im 
Wealden  von  Tilgate  und  Braunschweig  vor.  Aus  der  oberen  Kreide  von 
Lewes  beschreibt  Dixon  (taf.  30  Fig.  15)  eine  Gaumenplatte  von  G.  cretor 
ceus  Ag.  Die  meisten  übrigen  Arten  aus  mittlerer  und  oberer  Kreide  sind 
auf  vereinzelte  Zähne  errichtet  und  dürften  grösstentheils  zu  Coelodus 
gehören. 

f  Cleithrolepis  Egerton  (Quart,  journ.  geol.  soc.  XX  p.  3).  In  den 
sog.  Cockatoo-Schichten  von  Neu-Süd-Wales. 

Micro  dort  Ag.  (emend.  Heckel,  Wagn.,  Pycnodus  p.  p.  Thiollifere). 
(Fig.  258.  260.)    Rücken-  und  Afterflosse  in  der  Mitte  der  Rumpflänge  be- 


FiR.  268. 
Microdon  Wagneri  ThioWiere.    Ob.  Jura.    Ccrin.    Ain-Dep.    «/»  n»*.  Gr.    (Nach  Thiolli6re.) 

ginnend,  Schwanzflosse  zweilappig,  seicht  ausgeschnitten.  Schuppen  kurz, 
aber  sehr  hoch,  dünn,  nur  in  der  vorderen  ßauchregion  zwischen  Brust- 
und  Bauchflossen  etwas  stärker.  Abgesehen  von  dieser  Partie  hat  sich  von 
den  Schuppen  in  der  Regel  nur  die  sehr  kräftige  innere  Leiste  des  Vorder- 
randes erhalten.  Die  dadurch  gebildeten  schief  von  vom  und  oben  nach 
hinten  und  unten  gerichteten  Hautrippen  hören  in  der  Regel  in  der  hinteren 
Körperhälfte  auf  und  lassen  dadurch  dieselbe  unbeschuppt  erscheinen. 


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246 


Vertebrata,  Fische. 


Gaumen  und  Unterkiefer  von  Microdon  elegnns  Ag.  Ob. 
Jura.  Kelheim.  Bayern.  Nat  Gr.  a  Vomer- Palati n um, 
b  Hauptzahnplatten  des  Unterkiefers  (splenialia),  c  Vorder- 
z&hne  de»  Unterkiefers  von  innen,  d  dieselben  von  aussen. 


Schnauze  zugespitzt;  die  Hautknochen  des  Schädels  mit  radialen  von 
den  Ossificationscentren  ausstrahlenden  Verzierungen  versehen.  Squamosum 
und  Parietale  grösser,  die  beiden  schmalen  Posttemporalia  erheblich  kleiner 

als  bei  Gyrodus.    Vom  Squa- 
mosum (parietale  Thioll.)  ragt 
ein       distal      ausgebreiteter 
Büschel  knöcherner  Strahlen 
nach  hinten  und  diente  wahr- 
scheinlich    als     Stütze     für 
das  Schuppenkleid.    Vomer- 
Palatinum    verhältnissmässig 
schmal,  mit  fünf  Reihen  vier- 
seitiger,   an  den   Ecken  ge- 
rundeter Zähne.  Die  grossen 
Zähne    der    Mittelreihe    be- 
rühren sich    nicht,    sondern 
sind  immer  durch  zwei  kleine 
Zähnchen  der  inneren  Neben- 
reihen,   welche   sich   in  den 
Zwischenraimi   einschieben,    voneinander  geschieden.    Letztere   sowie  die 
etwas   grösseren  Zähne  der  Aussenreihe  zeigen  meist  eine   centrale  Ver- 
tiefung.    Zwischenkiefer  jederseits  mit  zwei  grossen 
schauf eiförmigen  Schneidezähnen,  welche  zwei  ähn- 
lichen Vorderzähnen   des  Unterkiefers   entsprechen. 
Das  Spleniale  des  Unterkiefers  trägt  vier  Reihen  quer 
oblonger  Zähne,  wovon  die  dritte  die  grössten,   die 
Aussenreihe  die  nächstgrössten  Zähne  enthält;   am 
kleinsten  und  wenigsten   zahlreich  sind  die  Zahne 
der  kürzeren  innersten  Reihe.     Die  kleinen  Zähne 
der  Nebenreihen  zeigen  wie  die  oberen  in  der  Regel 
eine  centrale  Vertiefung.     Die  oberen  und  unteren 
Dornfortsätze  sind  vorn  durch  eine  dünne  mediane 
Knochenlamelle    verstärkt,     welche    sich   proximal 
über  die  hintere  Zygapophyse  des  vorhergehenden 
Domfortsatzes  erstreckt  und  von  da  mit  einem  con- 
vexen  Vorderrand  in  distaler  Richtung  allmählich 
an  Breite  abnimmt  (Fig.  260).    Statt  des  nach  vorn 
gekrümmten  Gurtes  vor  der  Afterflosse  befindet  sich 
bei  Microdon  ein  stabförmiger,  gerader  Knochen,  wel- 
cher am  unteren  etwas  verdickten  Ende  einen  Fort- 
satz nach  vom  und  hinten  sendet. 

Die  Gattung  Microdon  ist  im  lithographischen 
Schiefer  Bayerns  seltener  als  Gyrodus,  während  das 
umgekehrte  Verhältniss  in  den  gleichaltrigen  Schichten  von  Cerin,  Ain, 
beobachtet  wird.    Während  Thiolli^re  von  Cerin  fünf  Arten  (M.  Itieri, 


Fig.  260. 
Ein  Thell  der  Wirbelsäule 
von  Microdon  liieri  Thioll. 
unter  der  Rückenflosse. 
Cerin.  Ain.  Nat.  Gr.  (Nach 
Thiolli^re.) 


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Ganoidei.  Pycnodontidae. 


247 


Bemardij  Wagneri,  Egertoni  und  SawoanatLsii)  beschreibt,  dürften  alle  bei 
Kelheim,  Eichstätt  und  Solnhofen  vorkommenden  Exemplare  zu  Microdon 
elegans  Ag.  {=  M,  notabüis  Mstr.,  M,  formosus  und  naniis  Wagn.)  gehören. 
Sehr  ähnlich  sind  auch  die  Zahnplatten  von  M.  Hugii  Ag.  und  M.  mintttus 
Mstr.  sp.  aus  dem  Corallen-Oolith  und  Kimmeridge  von  Hannover  und 
Solothurn.    In  Purbeckschichten  von  England  kommt  M.  radiatus  Ag.  vor. 

Stemmatodus  Heckel  {Pycnodus  p.  p.  Ag.).  Kleine  Fischchen,  ähnlich 
Microdon,  Rücken-  und  Afterflosse  sehr  lang,  Strahlen  ungetheilt.  Schwanz- 
flosse beinahe  gerade  abgestutzt,  kaum  ausgebuchtet.  Schuppen  sehr  dünn,  in 
der  Regel  nur  durch  die  auf  die  vordere  Körperhälfte  beschränkten  Hautreife 
angedeutet.  Mahlzähne  alle  concav,  am  Rande  von  einem  gekerbten  Walle 
oder  gekörntem  Kranze  umgeben;  Gaumen  mit  fünf  Reihen  rundlicher, 
fast  gleich  grosser  Zähne,  ebenso  im  Unterkiefer  je  drei  Reihen  gleichartiger 
Zähnchen.  In  der  unteren  Kreide  von  Torre  d'Orlando  bei  Castellamare 
zwei  Arten.    St,  rhombus  Ag.  sp.  und  St  rhomboides  Heckel. 

MesodonWsLgneT  {Pycnodus p.]^.Ag.y  Gyronchus Ag.)  (Fig.  261).  Rücken- 
und  Afterflosse   in  oder  hinter  der  Mitte  beginnend  und  bis  zur  Schwanz- 


Fig.  261. 
o  Gaumenplatte  und  b.  c  Unterkiefer  von  Muodan  maeroptertu  Ag.    Ob.  Jura.    Kelheim.    Nat  Gr. 

flösse  reichend,  mit  fast  gleichlangen,  langsam  abnehmenden  und  fein  quer- 
gegliederten  Strahlen.  Schwanzflosse  hinten  gerade  abgestutzt.  Schuppen 
mit  Schmelzkömchen  besetzt,  etwas  vor  Beginn  der  Rückenflosse  sehr  dünn 
werdend  und  meist  fehlend.  Schwache  Hautrippen  nur  in  der  vorderen 
Körperhälfte,  Anordnung  der  rauh  gekörnelten  Kopfknochen  wie  bei 
Qyrodu8y  die  kleinen  Schuppen  unter  den  Augenhöhlen  und  auf  der  Kehle 
mit  Kömchen  bedeckt.  Zwischenkiefer  mit  je  drei  meisselförmigen  Zähnen, 
Pflugschaar-Gaumenplatte  mit  fünf  Zahnreihen.  Die  quer  ovalen  Zähne  der 
grossen  Mittelreihe  sind  in  der  Regel  durch  kleine  Zwischenräume  getrennt, 


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248  Vertebrata,  Fische. 

doch  schalten  sich  in  dieselben  die  rundlichen  Zähne  der  Nebenreihen 
nicht  ein ;  die  zwei  äusseren  Zahnreihen  enthalten  die  kleinsten  Zähnchen. 
Häufig  ist  die  Krone  der  Zähne  in  den  Nebenreihen  mit  einer  centralen 
Warze  versehen  und  der  äussere  Saum  derselben  radial  gerunzelt.  Drei 
Schneidezähne  jederseits  im  Unterkiefer;  das  Spleniale  mit  einer  Haupt- 
reihe grosser  quer  elliptischer  bohnenförmiger  Mahlzähne,  neben  welchen 
gegen  aussen  noch  zwei  bis  fünf  Reihen  unregelmässig  angeordneter  kleiner 
rundlicher  Zähnchen,  gegen  innen  ein  bis  zwei  kurze  Reihen  ähnlicher 
Zähnchen  folgen.  Die  Krone  der  letzteren  ist  bald  glatt,  bald  radial  run- 
zelig, mit  centraler  Warze. 

Diese  Gattung  hat  eine  ziemlich  weite  Verbreitung.  Die  älteste  Art 
M.  (Pycnodtis)  liasicus  Egerton  stammt  aus  dem  Lias  von  England.  Im 
Dogger  von  Stonesficld  und  Sulgrave  kommen  M.  {Pycnod'us)  Bvcklandi, 
didymus,  ovcdis  und  rugulosiAs  Ag.,  im  Grossoolith  von  Boulogne  3f.  hathonicus, 
boloniensis,  Gervaisi  Sauvage  vor.  Im  oberen  Jura  von  Kelheim  und  Soln- 
hofen  finden  sich  mehrere  Arten,  wovon  M.  Heckdi  Wagn.  0,6 — 7"^  lang  wird, 
während  der  winzige  M.  pulchellus  Wagn.  häufig  nur  0,04™  Länge  erreicht. 
Von  mittlerer  Grösse  sind  M.  macropterus  Ag.  und  M.  comosus  Thioll.  von 
Cerin.  Zahlreiche  Zahnplatten,  zum  Theil  von  ansehnlicher  Grösse  (M.  [Pyc- 
nodus]  gigas  Ag.,  M.  [Pycnodtts]  NicoleÜ  Ag.,  M,  [Fycnodus]  a/finis  Nicolet, 
M.  laevior  Fricke,  3f.  grantdatus  Mstr.)  kommen  im  oberen  Jura  von  Neu- 
chätel,  Solothurn,  Hannover  und  Schnaitheim  vor.  Auch  Fycnodus  Couloni 
Ag.,  P.  profmidefiSf  varians  und  disparilis  Cornuel  der  unteren  Kreide  (Neo- 
comien)  dürften  zu  Mesodon  gehören. 

Mesturus  Wagn.  Grosse  Fische,  ähnlich  Gyrodus.  Die  dicken, 
schwärzlich  braunen,  mit  zugespitzten  Körnern  verzierten  Schuppen  be- 
decken den  ganzen  Rumpf  und  den  Schwanzstiel.  Kopfknochen  gleich- 
falls mit  Körnern  oder  rauhen  Wärzchen  übersäet.  Schwanzflosse  sehr 
gross,  kurz,  ganz  ausgefüllt,  Hinterrand  in  der  Mitte  convex,  jederseits 
seicht  ausgebuchtet,  aus  sehr  enggegliederten  vielspaltigen  Strahlen  zusam- 
mengesetzt. Rücken-  und  Afterflosse  lang,  die  Strahlen  nach  hinten  rasch 
an  Höhe  abnehmend.  Gebiss  ähnlich  Mesodon.  Im  Unterkiefer  eine  Haupt- 
reihe grosser  bohnenförmiger  Zähne,  ausserhalb  derselben  drei  und  inner- 
halb eine  bis  zwei  Reihen  kleinerer  Zähne.  Nächst  der  Hauptreihe  besteht 
die  äussere  aus  den  grössten  Zähnen.  Einzige  Art  (Jf.  verrucosus  Wagn.) 
im  obersten  Jura  von  Kelheim. 

Äthrodon  Sauvage  (Bull.  Soc.   geol.  1880  Vin.   p.  530).    Unterkiefer 


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Ganoidei.  Pycnodontidae.  249 

rippen  nur  bis  zur  RückenfloBse  reichend.  Gaumenzähne  in  fünf  Reihen ;  die 
Mittelreihe  mit  grossen,  quer  elliptischen,  die  Seitenreihen  mit  kleineren  rund- 
lichen oder  ovalen  Sahnen.  Jeder  Unterkieferast  mit  drei  Zahnreihen,  davon  die 
äussere  Reihe  mit  kleinen,  rundlichen,  ^ 

die  mittlere  mit  etwas  grösseren,  quer 
ovalen,  die  innere  mit  grossen,  sehr 
breiten  aber  kurzen,  elliptischen,  glat- 
ten und  schwach  gewölbten  oder 
flachen  Zähnen.  Schneidezähne  meissel- 
förmig.  Die  Mahlzähne  der  oberen 
und  unteren  Nebenreihen  zeigen  sehr 
häufig  eine  quere  centrale  Grube  auf  der 
Kaufläche.    Wirbelsäule  mit  weicher     ^^,^^^  ^^^^  ^^ '  G^^nsand.    Keiheim. 

Chorda,     nur     die     BogenstÜcke      ver-       a  Unterkieferz&hne,  b  Vomerplatte,  von  unten. 

knöchert.  «  ^«'^  ^^'  ^®**«- 

Mit  Ausnahme  weniger  Mesodon- 
und  QyroduS'kri^Ti  dürften  sämmtliche  Pycnodonten  der  Kreide  zu  Coelodus 
gehören.  Prachtvoll  erhaltene,  zum  Theil  sehr  grosse  Arten  wurden  von 
He  ekel  aus  dunklem,  bituminösem  Kalkschiefer  der  unteren  Kreide  von 
Goriansk  und  Comen  in  Istrien  (C  Satumus,  Rosihomi  Heckel)  sowie  aus 
den  gleichaltrigen  Ablagerungen  von  Lesina  und  Meleda  in  Dalmatien 
(C.  müliiSf  mesorhachis ,  oblongus,  pyrrhurus  Heckel),  Pola  in  Istrien  (0. 
MurcdÜ  Heckel)  und  Castellamare  in  Neapel  (C.  Gosiae  und  discm  Heckel) 
beschrieben.  Lediglich  auf  Zahnplatten  oder  vereinzelte  Zähne  basirt  sind 
C  (Pycnodus)  Mantelli  Ag.  sp.  aus  der  untere  Kreide  von  Tilgate;  C.  gy- 
rodaides  und  ellipHcus  Eg.  aus  dem  Gault  und  Greensand  von  England; 
C  {Fycnodus)  Münsteri  Ag.  (=:  P.  complanatus  Ag.),  C  rhatnboidalis  Reuss  aus 
dem  Cenoman,  C.  (Pycnodus)  cretaceus,  subclavatus  und  C.  {Oyrodus)  angustus 
Ag.  aus  der  oberen  Kreide.  Bei  einzelnen  Arten  (0.  Mantelli  und  rhomhoidalis) 
folgt  auf  die  grosse  Zahnreihe  des  Unterkiefers  innen  noch  eine  vierte  Reihe 
ganz  kleiner  Zähnchen. 

Äcrotemnus  faba  Ag.  und  Phacodus  punctatus  Dixon  aus  der 
oberen  Kreide  von  Kent  scheinen  nicht  wesentlich  von  Coelodus  verschieden. 

Palaeobalistum  Blv.  emend.  Heckel  (Pycnodus  p.  p.  Ag.).  Augen 
hoch,  Mund  in  der  halben  Kopfhöhe  liegend.  Schwanzstiel  kurz  und  dünn. 
Rückenflosse  vor  der  Mitte  der  Rumpflänge  beginnend.  Strahlen  der 
Rücken-  und  Afterflosse  nach  hinten  allmählich  an  Höhe  abnehmend. 
Schwanzflosse  abgerundet,  vielstrahlig.  Hautrippen  dünn.  Schuppen  zart, 
den  ganzen  Rumpf  bedeckend.  Vorderzähne  meisselförmig.  Gaumen  mit 
fünf  Reihen  gewölbter,  elliptischer,  fast  gleich  grosser  Zähne,  die  der  Mittel- 
reihe quer,  jene  der  Nebenreihe  der  Länge  nach  gestellt.  Unterkieferzähne 
sanft  gewölbt,  oval,  in  der  Mitte  etwas  vertieft,  auf  jedem  Ast  drei  von 
aussen  nach  innen  an  Grösse  zunehmende  Reihen.  Wirbelsäule  wie  bei 
Pycnodus.    Von  den  drei  Arten  kommt  P.  Ponsorüi    Heckel   im    Calcaire 


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250  Vertebrata,  Fische. 

pisolitique  des  Mont-Aim6  bei  Chalons-sur-Marne,  P.  orhictdatum  Blv.  sp. 
am  Monte  Bolca  und  P.  Goedelii  Heckel  im  Libanon  vor. 

Pycnodus  Ag.   emend.  Heckel  (Fig.  263).    Augen  hoch,  Mundspalte 

tief  liegend.    Schwanzstiel  lang  und  kräftig.    Bückenflosse   im   vorderen 

Drittheil  der  Eumpflänge  beginnend,  viel  länger  als 

^gg^  die  Afterflosse,  ihre  Strahlen  rasch  an  Höhe   ab- 

^0%  ^B^^        nehmend.    Schwanzflosse   zwei   Mal    seicht    ausge- 

^^\         ^^^^       buchtet.     Schuppen    sehr    dünn,    stets    abgefallen, 

Q(S^        ^oSic^       Hautrippen   auf  den  vorderen  Theil  des  Bumpfes 

Fig.  263-  beschränkt.    Vorderzähne  meisselförmig.    Die  Zähne 

pycnodt«   oGaumen^ne.     ^      ^    j  mittleren  Bcihcn  des  Gaumens  rundlich, 

b  Unterkieferzfthne.    (Nach  j.       i 

Heckel.)  beinahe  von  gleicher  Grösse,  die  der  zwei  Aussen- 

reihen  etwas  grösser,  elliptisch.  Unterkiefer  mit 
drei  Zahnreihen,  die  der  äusseren  rundlich,  klein;  die  mittleren  etwas 
grösser,  quer  oval,  die  innere  kurz,  aber  breit,  quer  elliptisch.  Wirbel- 
säule mit  weicher  Chorda,  jedoch  durch  die  stark  vergrösserten  und  an 
den  Bändern  mit  zackigen  Fortsätzen  versehenen  oberen  und  unteren  Bogen, 
welche  sich  in  der  Mitte  der  Seiten  berühren,  vollständig  umfasst. 

Die  Gattung  Pycnodus  enthält  in  obiger  Beschränkung  nur  eocäne 
Arten  (P.  platessm  nud^ibhus  Ag.  vom  Monte  Bolca,  P  toliapicus  Ag.,  P. 
pachyrhinus  und  Bowerhanki  Egerton)  von  Sheppey  in  England. 

Periodus  Koenigii  Ag.  von  Sheppey  ist  wohl  nur  auf  ein  stark  ab- 
gekautes Unterkiefergebiss  von  Pyciwdus  begründet. 


Anhang. 

Im  Anschluss  an  die  Ganoiden  mag  die  paläozoische  Gattung 
Dorypterus  Germ,  hier  erwähnt  werden,  obwohl  sie  in  keiner  der 
vorher  beschriebenen  Ordnungen  oder  FamiHen  untergebracht  werden 
kann  und  überhaupt  eine  Combination  von  Merkmalen  aufweist,  welche 
ebenso  gut  eine  Zutheilung  zu  den  Tdeostei  als  zu  den  Gatwidei  ge- 
stattete. Für  erstere  spricht  vor  allem  die  jugulare  Lage  der  Bauch- 
flossen. Dorypterus  ist  der  älteste  Kehlflosser  und  stimmt  in  dieser 
Hinsicht  mit  den  Anacanthinen  und  Acanthoptem  unter  den  Knochen- 
fischen überein;  auch  die  eigenthümlichen  Hautschilder  längs  des 
Rückens  und  Bauches,  sowie  der  Mangel  sonstiger  Schmelzschuppen 
erinnert  an  die  Hoplopleiu-iden  unter  den  Physostomen.  Mit  den 
Ganoiden  und  zwar  zunächst  mit  den  Palaeonisciden  theilt  Dorypterus 


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Ganoidei.  Dorypteridae. 


251 


dünnen  Kopfknochen  scheinen  mit  Schmelz  bedeckt  gewesen  zu  sein, 
sind  jedoch  selten  günstig  genug  erhalten,  um  Genaueres  über  sie 
oder  über  die  Bezahnung  erkennen  zu  lassen. 

Dorypterus  Germ.  (Fig.  264.  265)   begreift   Fische    von  ovaler,  sehr 
hoher,  seitlich  zusammengedrückter  Gestalt,  von  9— 12«™  LÄnge  und  5 — 6«™ 


Dorypterus  Althausi  Münst  sp.    Kupferschiefer. 


Rlechelsdorf.    Hessen.    Nat.  Gr. 


Höhe.  Kopf  gross,  Schnauze  ziemlich  steil  abfallend,  sämmtliche  Kopf- 
knochen dünn,  glänzend,  Kiefer  zahnlos,  Augenhöhlen  gross,  hoch  gelegen, 
mit  knöcherner  Sclerotica.  Brustflossen  hoch,  mit  zahlreichen  Basal- 
stücken, Bauchflossen  an  der  Kehle,  etwas  vor  den  Brustflossen.  Rücken- 
flosse hinter  dem  Kopf,  mit  ganz  kurzen,  fulcrenartigen  Strahlen  beginnend, 
dann  rasch  an  Höhe  zunehmend  und  mit  ca.  12 — 14  langen  gegliederten 
Strahlen  etwa  in  der  Mitte  des  Körpers  eine  hochragende  Flagge  bildend ; 
dahinter  fällt  sie  plötzlich  ab  und  folgt  der  Rückenfirste  als  niedriger  bis 
zum  Schwanzstiel  reichender  Saum.  Die  Afterflosse  beginnt  unter  dem  ver- 
längerten Lappen  der  Dorsale,  fällt  dann  ebenfalls  rasch  zu  einem  ventralen 
bis  zur  Caudalen  reichenden  Saum  ab.  Rücken-  und  Afterflosse  werden  von 
kräftigen,  aber  kurzen  knöchernen  Trägern  gestützt,  deren  Zahl  geringer  ist, 
als  die  der  Flossenstrahlen.    Schwanzflosse  tief  ausgeschnitten,  äusserlich 


Ur.^^^^^1^ 


„J-    t^z^ 


Q^U»^    A^ 


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252 


Vertebrata,  Fisclie. 


und  unteren  Dornfortsätze  schliessen  sich  eine  Anzahl  stabförmiger  schräg 
nach  hinten  gerichteter  Knochenstücke  an,  welche  Hancock  und  Howse 

zum  Hautskelet  rechnen,  die  aber  zum 
Endoskelet  zu  gehören  scheinen  und 
vielleicht  als  innere  Flossenträger  zu 
betrachten  sind,  wie  solche  bei  Acci- 
penser  vorkommen.  In  der  Haut 
liegen  dünne  knöcherne  Platten  von 
hoher  unregelmässig  rhomboidischer 
Form,  welche  jederseits  neben  dem 
Rücken  und  Bauch  eine  Reihe  bilden. 
Dieselben  sind  am  grössten  zwischen 
Kehle  und  Afterflosse,  beträchtlich 
kleiner  auf  der  Rückenseite. 

Dorypterus  Hqfmanni  wurde  1840 
zuerst  von  Germar  •)  aus  dem  Kupfer- 
schiefer von  Eisleben  beschrieben; 
kurz  darauf  veröffentlichte  Graf  Mün- 
ster aus  Riecheisdorf  einen  Platysomus 
Althausi,  welcher  von  Hancock  und 
Howse  mit  Dorypterus  Hofmanni 
vereinigt  wurde,  obwohl  die  kürzere 
Rückenflosse  vielleicht  für  eine  Selb- 
ständigkeit der  M  ü  n  8 1  e  r'schen  Species 
spricht.  Der  genauen  Monographie  von  Hancock  und  Howse  lagen 
vier  Exemplare  aus  permischem  Mergelschiefer  von  Midderidge  und  Dur- 
ham  zu  Grunde. 


Flg  265. 

Dorypterus  Hofmanni  Germ.    Restaurirt. 

(Nach  Hancock  und  Howso.) 


VI.  Unterclasse.    Teleostei.    Knochenfische'^). 

Haut  mit  dünnen,  elastischen  Cycloid-  oder  Ctenoid- 
schuppen  oder  mit  knöchernen  Platten.  Wirbelsäule  ver- 
knöchert, Schwanzflosse  homocerk,  Bauchflossen  ab- 
dominal oder  weit  nach  vorne  gerückt.  Flossenstrahlen 
gegliedert  oder  ungegliedert;  Fulcren  fehlen.  Kiemen 
frei,  Deckel  wohl  entwickelt.  Gräten  mehr  oder  weniger 
reichlich.  Arterienstiel  mit  nur  zwei  Klappen.  Sehnerven 
gekreuzt.     Darm  ohne  Spiralklappe. 


1)  Germar  in  Münster,  Beiträge  zur  Petrefaktenkande.   V.  S.  35 — 37. 
Münster,  Graf  zu,  Beiträge.    V.  S.  44. 

Hancock  and  Howse,  On  Dorypteras  Hofmanni.    Quart,  joum.  geol.  soc. 
1870  XXVI.  p.  623—641. 

2)  Literatur  vgl.  S.  5  und  6  und  ausserdem 

Bassanif  Fr.,  Annotazioni  sui  pesci  fossili  di  Monte  Bolca.    Atti  della  Soc.  Veneto- 
trentina 1876  vol.  V. 


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Ganoidei.  Teleostei.  253 

Die  Unterschiede  zwischen  Knochenfischen  und  Ganoiden  beruhen, 
wie  bereits  früher  (S.  134)  gezeigt  wurde,  theils  in  dem  Hautskelet, 
theils  in  anatomischen,  für  den  Paläontologen  uncontrolirbaren  Merk- 
malen.   Jedenfalls  stehen  die  beiden  Unterclassen  im  Bau  ihres  inneren 


Bassani,  Fr,,  Ittiodontoliti  del  Veneto  ibid.  1878  V.  p.  275. 

—  Gontribuzioiii  alla  Fauna  ittiologica  del  carso  presso  Comeii  ibid.  1880. 

—  Fischfaona  der  Insel  Lesina.    Verhandl.  der  k.  k.  geol.  Reicbsanst.  1879  8.  161 

—  Descrisione  dei  pesci  fossili  di  Lesina  accompagnata  da  appunti  su  alcane  altre 
ittiofaune  cretacee.  (Pietraroja,  Voirons,  Comen,  Grodischt,  Crespano,  Tolfa, 
Hakel,  Sahel  Alma  e  Vestfalia.)    Denkschr.  Akad.  Wien  1882  Bd.  45. 

Bosniaskif  Big,  dt,  Pesci  fossili  delle  mame  di  Gutro.    Atti  della  8oc.  Tose.  1879. 
Davis,  J,  W.,  Fossil  Fisbes  of  tbe  cbalk  of  Mount  Libanon  in  Syria.    Trans.  Roy. 

Dublin  Soc.  1887.    4«  (24  Tat) 
Diron,   Fred,,  Geology  and  Fossils  of  the  tertiary  and  cretaoeous  Formations  of 

Sussex.  London  1850. 
Geinitz,  H,  B.,  Die  fossilen  Fiscbscbuppen  aus  dem  Plänerkalk  in  Streblen.    1868. 
Günther,  Alb,,  Contributions  to  our  Knowledge  of  the  Fish  Fauna  of  the  tertiary 

deposits  of  the  highlands  of  Padang,  Sumatra.    Geol  Mag.   1876  2.  Dec.  III. 

p.  433—440. 
Heckd,  J,  J,,  lieber  fossile  Fische  aus  Chiavoa    Sitzungsber.  d.  Wien.  Akad.  1853 

Bd.  XI  S.  322. 

—  Bericht  über  die  von  Herrn  A.  de  Zigno  Sammlung  fossiler  Fische.  Sitzungsber. 
d.  Wien.  Akad.  1853  Bd.  XI  S.  822. 

Kner,  Rud,,  Ueber  einige  fossile  Fische  aus  Kreide-  und  Tertiärschichten  von  Comen 
und  Podsuded.    Sitzungsber.  d.  Wien.  Akad.  1863  Bd.  LXVin  1. 

—  Neuer  Beitrag  zur  Kenntniss  der  fossilen  Fische  von  Comen.  Sitzungsber.  d. 
Wien.  Akad.  1867  Bd.  LVI  1. 

Kner  und  8teind€Uihner,  Neue  Beitrage  zur  Kenntniss  der  fossilen  Fische  Oesterreichs 

Denkschr.  d.  Wien.  Akad.  1863  Bd.  XXI. 
Kramherger,    Drag,,    Die   eocänen    Fische    der    Baschker    Schichten.     Palaeonto 

graphica  XXIV. 

—  Die  fossilen  Fische  von  ^Wurzenegg  bei  Prassberg.  Jahrb.  d.  geol.  Reicbsanst, 
1880  S.  565. 

—  Die  jungtertiäre  Fischfauna  Croatiens  I  und  11.  Beitr.  zur  Palaeont.  von  Oesterr. 
Ungarn  1882  1883  Bd.  H  und  HL 

Laube,  G,,  Ein  Beitrag  zur  Kenntniss  der  Fische  des  böhmischen  Turon.    Abhandl. 

d.  Akad.  Wien  1885  Bd.  L. 
Meyer,  Herrn,  von,  Beschreibung  der  fossilen  Dekapoden,  Fische  etc.  aus  den  tertiären 

Süsswasseigebilden  des  nördl.  Böhmens.    Palaeoiitograph.  1881  II.  S.  43. 

—  Fossile  Fische  aus  dem  Tertiärthon  von  Unterkirchberg  a.  d.  Hier  ibid.  II.  S.  85. 

—  Neuer  Beitrag  zur  Kenntniss  der  fossilen  Fische  von  Unterkirchbeig  ibid.  1856 
VL  8.22. 

MüUer,  Joh.,  Fossile  Fische  aus  Sibirien  (Middendorf's  Reise  vol.  I)  4®. 

B(Uh,  G.,  Beitrag  zur  Kenntniss  der  fossilen  Fische  des  Plattenbergs  im  Canton 

Glarus.  Zeitschr.  d.  deutschen  geolog.  Ges.  1859  XI.  S.  108—132. 
Sauvage,  H.  E,,  Mem.  sur  la  faune  Ichthyol,  de  la  periode  tertiaire  etc.   Ann.  sciences 

g^l.  1873  vol.  IV  1—128.    (Bull.  Soc.  g^ol.  de  France  1874  3.  ser.  II.  p.  312.) 


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254  Vertebrata,  FiBche. 

Skeletes  und  namentlich  in  der  Anordnung  und  Gestalt  der  Kopfknochen 
in  engster  Beziehung  zu  einander.  Das  beste  Unterscheidungsmerkmal 
hefem  in  der  Regel  die  Schuppen;  allein  wenn  auch  die  Teleostier, 
abgesehen  von  einer  Anzahl  von  Fonnen,  bei  denen  die  Hautbedeckung 
aus  Knochenplatten  besteht,  in  der  Regel  dünne,  dachziegelartige 
Schuppen,  mit  der  S.  16 — 20  geschilderten  charakteristischen  Structur 
besitzen,  so  gibt  es  nach  KöUiker  doch  auch  eine  ziemlich  grosse 
Anzahl  von  Arten  aus  der  Ordnung  der  Physostomi,  bei  denen  die 
Schuppen  unter  der  schmelzartigen  Oberflächenschicht  eine  dünne 
verkalkte  Basis  mit  echten  Knochenkörperchen  aufweisen,  wie  dies 
S.  15  bei  der  Ganoidengattung  Amia  beschrieben  wurde.  Ueberall,  wo 
in  den  Schuppen  Knochenkörperchen  vorkommen,  ist  nach  Kölliker*) 
auch  das  innere  Skelet  aus  echter  Knochensubstanz  gebildet.  Wo 
dagegen  den  Schuppen  die  verknöcherte  Basis  fehlt  {Acanthopteri, 
Pharyngognaihi,  AtMcanthini),  da  zeigt  auch  das  innere  Skelet  eine 
eigenthümliche ,  durch  den  Mangel  an  Osteoblasten  ausgezeichnete 
Structur.  Sowohl  das  Skelet,  als  auch  die  Flossenstrahlen  bestehen 
in  diesem  Falle  aus  einer  homogenen  oder  faserigen,  sehr  häufig  von 
feinen  Röhrchen  durchzogenen  Substanz,  welche  sich  kaum  von  echtem 
Dentin  unterscheiden  lässt.  Dadurch  entfernen  sich  gewisse  Ordnungen 
der  Teleostier  ziemhch  weit  von  den  Ganoiden,  bei  denen  das  innere 
Skelet  aus  echter  Knochensubstanz  besteht. 

Bei  fast  allen  lebenden  Knochenfischen  ist  die  Wirbelsäule  voll- 
kommen verknöchert;  sie  behielt  dagegen  ihre  knorpelige  Beschaffenheit 
bei  einigen  fossilen  Physostomen  aus  der  Trias  (Bdonorhynchus)  und  Kreide 


Sauvage,  H.  R,  Notes  sur  les  poissons  fossiles.    Bull.  Soc.  g^ol.  fr.  1875  3.  ser.  III. 
p.  613  und  631.     1878  VI.  p.  623.     1883  XI.  p.  475. 

—  Sur  les  poissons  foss.  de  Cereste  ibid.  3.  ser.  1879  VII.  p.  439.  451. 

—  Nouvelles  recherches  sur  les  poissons  de  Licata.    Ann.  sc.  g^ol.  XL  p.  3. 
Steindachner,  F,,  Beiträge  zur  Kenntniss  der  fossilen  Fischfauna  Oesterreichs.  I— IV. 

Sitzungsber.  Wiener  Akad.  math.phys.  Cl.  1859  Bd.  XXXVH  S.  673,  Bd.XXXVDI 
S.  763,  1860  Bd.  XL  8.  555,  1863  Bd.  XLVH  1.  S.  128. 
Troschd,  F,  H,,  Ueber  die  fossilen  Fische  aus  der  Brannkohle  des  Siebengebirges. 
Verhandl.  d.  naturhist.  Ver.  für  Rheinl.  1834. 

—  Ueber  die  fossilen  Fische  von  Winterburg  ibid.  1852. 

Wettstein,  A,,   Ueber  die  Fischfauna  des   tertiären  Glamerschiefers.    Abhandl.  d. 

Schweiz,  palaeontolog.  Ges.  1886  Bd.  XIIL 
WinJder,  T.  C,  Description  de  quelques  nouvelles  esp^ces  de  poissons  des  calcaires 


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Teleostei.  Lophobranchii.  255 

Saurorhamphus),  Die  Schwanzflosse  ist  aber  auch  bei  diesen,  wie  bei  allen 
echten  Teleostiem  innerlich  und  äusserlich  homocerk.  Fulcrenbesatz 
vor  den  Flossen  kommt  bei  den  Teleostiem  niemals  vor,  dagegen  sind 
die  Strahlen  der  Rückenflosse  häufig  ungegHedert  und  die  Brustflossen 
zuweilen  mit  einem  verdickten,  stachelartigen  vorderen  Strahl  ver- 
sehen {Süurida£y  Saurodontidae),  Als  bemerkenswerthe  Eigenthümlich- 
keit  vieler  Knochenfische  {Acanthopieri,  Anacanthini)  muss  die  weit 
nach  vom,  zuweilen  vor  die  Brustflossen  gerückte  Stellung  der  Bauch- 
flossen bezeichnet  werden.  Am  Schädel  sind  die  Knochen  solide  und 
durch  Nähte  gesondert,  doch  bleiben  zuweilen  noch  Reste  des  knor- 
peligen Primordialcraniums  zurück.  Zwischenkiefer  und  Oberkiefer 
sind  bald  verschmolzen,  bald  getrennt  und  beweglich  und  liefern  je 
nach  ihrer  Ausbildung  wichtige  systematische  Merkmale.  Sämmtliche 
Knochen  der  Mundhöhle  können  Zähne  tragen,  ja  sogar  die  Kiemen- 
bögen  sind  häufig  mit  Schlundzähnen  besetzt. 

Von  Agassiz  wurden  die  Knochenfische  nach  ihrer  Beschuppung 
in  zwei  Gmppen  [Cydoidei  und  Ctenoidei)  geschieden;  Joh.  Müller 
zerlegte  sie  in  sechs  Ordnungen  [Acanthopieri^  Anacanthini^  Pharyn- 
gognathi,  Physostomi,  Plectognathi^  Lophohranchii)^  welche  zwar  auf  ana- 
tomische, an  fossilen  Exemplaren  nicht  immer  vollständig  nachweis- 
bare Merkmale  begründet,  dennoch  eine  sicherere  systematische  Grund- 
lage gewähren,  als  die  Agassiz'sche  Eintheilung.  Gegenwärtig  ge- 
hören fast  neun  Zehntel  aller  Fische  zu  den  Teleostiem;  in  früheren 
Erdperioden  nahmen  die  Ganoiden  ihre  Stellung  ein  imd  erst  in  der 
Trias  erscheinen  einige  spärliche  Vorläufer  der  Knochenfische,  welche 
es  auch  im  Jura  noch  zu  keinem  beträchtlichen  Formenreichthum 
bringen,  wenn  sich  auch  gewisse  Gattungen  (L^tölepis^  Trissops)  durch 
grosse  Häufigkeit  auszeichnen.  In  der  Kreide  treten  die  Ganoiden  in 
den  Hintergrund  und  werden  von  den  Knochenfischen  allmählich  ver- 
drängt und  zwar  ist  es  die  den  Ganoiden  am  meisten  verwandte  Ord- 
nung der  Physostomi  f  welche  im  mesozoischen  Zeitalter  vorherrscht. 
Erst  im  Tertiär  kommen  die  Teleostier  zur  vollen  Entwickelung  und 
spielen  ungefähr  dieselbe  Rolle  wie  in  der  Jetztzeit. 


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256  Vertebrata,  Fische. 

Von  den  beiden  Familien  dieser  sonderbaren  Ordnung  sind  nur 
wenige  fossile  Vertreter  bekannt.  Die  langgestreckten  Solenostomiden, 
bei  denen  alle  Flossen  entwickelt  sind,  haben  in  der  Gattung  Solenor- 
hynchus  Heckel  vom  Monte  Postale  einen  eocänen  Vorläufer;  eine 
andere  noch  jetzt  im  Mittelmeer  verbreitete  Gattung  {Siphonostoma) 
ist  von  Sau  vage  im  oberen  Miocän  von  Licata  und  Stretto  in  Sicilien 


Fig.  266. 
Siphonostoma  Albyi  Sauyage.    Ob.  Miocän.    Licata.    Sicilien.    (Nach  Sauyage.) 


(S.  Albyi  Sauv.),  von  Capellini  in  gleichaltrigen  Schichten  von 
Gabbro  [S.  CasteUii  Gap.)  nachgewiesen.  Von  Syngnathiden  sind 
mehrere  tertiäre  Arten  bekannt.  Pseudosyngnathus  opistopterus 
Ag.  sp.  vom  Monte  Bolca  wimle  schon  von  Volta  mit  der  lebenden 
Seenadel  [Syngnathus  typMe)  vergUchen;  eine  zweite  Art  vom  gleichen 
Fundort  ist  S,  Heckdii  Zigno.  Eine  kleine  langgestreckte  Form 
(Syngnathus  Helmsii)  heschreiht  Steindachner  (Sitzungsber.  d.  Wien. 
Akad.  1860  Bd.  XL  S.  571)  aus  dem  OUgocän  von  Radoboj,  eine  vierte 
wird  von  Heckel  aus  dem  Leithakalk  erw^ähnt. 

Die  erloschene  Gattung  Calamostoma  Ag.  (C.  hreviculum  Ag.) 
vom  Monte  Bolca  steht  zwischen  Syngnathus  und  Hippocampus  und 
zeichnet  sich  durch  eine  wohlausgebildete  gerundete  Schwanzflosse  aus. 
Von  den  jetzt  so  häufigen  Seepferdchen  [Hippocampus)  sind  bislang 
keine  fossilen  Vertreter  nachgewiesen. 

2.  Ordnung.    Plectognathi  Cuv. '). 

Haut  mit  rauhen  Schuppen,  knöchernen  Schildern 
oder  Stacheln,  selten  nackt.  Skelet  unvollständig  ver- 
knöchert. Kiemen  kammförmig;  Kiemenspalte  eng. 
Oberkiefer  und  Zwischenkiefer  unbeweglich  miteinander 
verwachsen.  Mundöffnung  klein.  Rückenflosse  geglie- 
dert, der  Afterflosse  gegenüber;  Bauchflosse  fehlend 
oder  durch  Stacheln  ersetzt.  Schwimmblase  ohne  Luft- 
gang. 


1)   Dareste,   C,    Recherches    sur  la  Classification  des  poissons    de   l'ordre 
des  Plectognathes  (Ann.  sc.  nat.  Zoologie  1850  t  XIV). 


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^  Ol  PART  K-..    T 

HMIVARD  üHivtRsi  nr» 

Teleostei.  Gymnodontes.  257 

Diese  seltsam  gestalteten  meist  kugelig  aufgetriebenen  oder  seit- 
lich stark  zusammengedrückten  Fische  zeichnen  sich  besonders  durch 
ihre  eigenthümhche,  bald  aus  harten  rhomboidischen  Schuppen,  bald  aus 
knöchernen  Schildern,  Stacheln  oder  Platten  bestehende  Hautbedeckung, 
sowie  durch  die  innige  Verwachsung  der  meisten  Kopfknochen  aus. 
Agassiz  rechnete  sie  noch  zu  den  Ganoiden,  mit  denen  sie  in  der 
ITiat  mancherlei  Uebereinstimmung  aufweisen.  So  verknöchert  ihre  stets 
kurze  Wirbelsäule  verhältnissmässig  spät;  auch  fehlt  den  seitlich  mit- 
einander verbundenen  oberen  Bogen  häufig  das  mittlere  Schlussstück, 
so  dass  der  Rückenmarkscanal  geöffnet  bleibt.  Rippen  fehlen  in  der 
Regel,  die  Flossen  sind  schwach  entwickelt.  Zuweilen  stehen  vor 
der  Dorsale  grosse  Stacheln  [Balistes)  auf  beweglichen  Gelenken. 
Cuvier  zerlegt«  diese  Ordnung  in  zwei  Unterordnungen  (GymnodorUes 
und  Sderodermi),  wovon  nur  wenige  fossile  Vertreter  aus  Tertiärablage- 
rungen bekannt  sind. 

1.  Unterordnung.    Qymnodontes  Cuv. 

Knochen  der  Kiefer  verschmolzen,  zu  einem  Schnabel 
umgestaltet,  mit  schneidender  ungetheilter  oder  aus  zwei 
Hälften  bestehender  Zahnplatte.  Rückenstacheln  fehlen. 
Körper  mit  stacheligen  Knochenplatten  bedeckt. 

Nur  spärliche  fossile  Ueberreste  im  Tertiär  bekannt.  Die  Gattung 
Orfhagoriscus  Schneider  wird  allerdings  schon  aus  der  oberen  Kreide 
von  Sussex  citirt  (Dixon  Taf.  32  Fig.  3.  4);  allein  die  Bestimmung  der 
dürftigen  Fragmente  ist  sehr  unsicher. 

Von  der  lebenden  Gattung  Diodon  kommen  zwei  Arten  (D.  tenuispinus, 
und  erinaceus  Ag.)  am  Monte  Bolca  vor.  Grosse  isolirte  Zahnplatten  aus 
Süditalien  (i).  Scillae)  wurden  von  Costa  als  Crustaceenreste  {Megalurites 
nitidum)  beschrieben*).  Von  D.  acanüiodes  Sauv.  aus  dem  oberen  Miocän 
von  Licata  und  Oran  sind  Gebisse  und  Hautstacheln  bekannt.  Eine  weitere 
Art  aus  dem  Tertiär  von  Bonifacio  auf  Corsica  wird  von  Locard  als  PhyU 
lodus  corskanus  beschrieben.  D,  Foleyi  Lydekk.  stammt  aus  dem  Eocän  der 
Andamanen  und  Ramri-Inseln.  D,  vetus  Leidy  aus  den  Phosphatschichten 
von  Carolina. 

Oymnodus  Delfortrie*).    Im  Miocän  der  Gironde. 

Progymnodon  Dames  (Sitzungsber.  Berl.  Akad.  mathem,  phys.  Cl. 
1883).  Kauplattte  halbelliptisch,  aus  einem  mittleren  grösseren  und  einem 
vorderen  kleineren  Theil  bestehend.  Ersterer  aus  zwei  fest  verbundenen 
kleinen  Plattenreihen  zusanmaengesetzt,  die  schräg  übereinander  liegen, 
letzterer  den  vorderen  Rand  bildend  und  gleichfalls  aus  sechs  Vertikal- 


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268  Vertebrata,  Fische. 

Heptadiodon  Bronn.  (Enneodon  Heckel  non  Pragner)  vom  Monte 
Postale  ist  ein  kleiner  bauchiger  mit  Stacheln  bedeckter  Fisch,  dessen 
Zahnplatte  im  Oberkiefer  aus  sieben  Stücken  zusammengesetzt  ist.  H, 
echinus  Heck.  sp. 

2.  Unterordnung.    Sclerodermi  ^). 

Kiefer  mit  einer  kleinen  Anzahl  getrennter  Zähne.  Haut 
nrit  Schuppen  oder  rauh.    Meist  Rückenstacheln  vorhanden. 

Die  Sclerodermen  leben  gegenwärtig  in  tropischen  Meeren.  Fossile 
Ueberreste  sind  in  spärlicher  Zahl  aus  Tertiärablagerungen  bekannt.  Ob 
die  von  Germar  aus  der  Steinkohlenformation  von  Wettin  und  Löbejun 
als  Styracodus  acutus  und  Chüodus  gracüis  beschriebenen  Reste  wirklich,  wie 
Giebel  vermuthet,  als  Schuppen  und  Stacheln  von  Balistiden  zu  deuten 
sind,  ist  höchst  unwahrscheinlich. 

Ostracion  Lin.  Von  KofEerfischen  sind  gegenwärtig  22  Arten  aus 
tropischen  und  subtropischen  Gewässern  bekannt.  Zwei  Arten  (0.  micrurus 
Ag.  und  0.  oblongus  Zigno)  kommen  im  Eocän  des  Monte  Bolca  vor. 

Wahrscheinlich  gehören  hierher  auch  die  S.  122  erwähnten  Stacheln 
von  Coelorhynchus,  die  im  Eocän  von  Belgien,  Frankreich,  der  Nord-  und 
Südalpen  nicht  allzu  selten  gefunden  werden. 

Protobalistum  Massalongo  (Zigno,  Mem.  Soc.  Ital.  delle  Scienze 
Napoli  1884  XL.  3.  ser.  VI.).  Körper  länglich,  vorn  hoch,  gegen  den 
Schwanz  schmal.  Vordere  Rückenflosse  aus  vier  bis  sechs  dicken  und  langen 
Stacheln  bestehend,  hintere  Rückenflosse  und  Afterflosse  mit  weichen  distal 
gespaltenen  Strahlen.  Brustflossen  mit  zwei  dornigen  Stacheln.  Die  vor- 
deren Zähne  stumpf  conisch,  die  hinteren  mit  gerundeter,  oblonger  Krone. 
Haut  mit  polygonalen  Schildern  bedeckt.  Zwei  Arten  im  Eocän  des  Monte 
Bolca.    P.  imperiale  Mass.,  P.  Omhonii  Zigno. 

Äcanthoderma  Ag.  Aehnlich  Balistes.  Körper  seitlich  zusammen- 
gedrückt, kurz ;  hinter  dem  Kopf  ein  kräftiger  Nackenstachel,  auf  welchen 
die  lange  weiche  Rückenflosse  folgt.  Wirbelsäule  mit  15 — 16  Wirbeln, 
deren  Domfortsätze  fast  die  Rücken-  und  Bauchlinie  erreichen.  Rippen 
lang,  dünn.  Die  lederartige  Haut  war  mit  stacheligen  Wärzchen  gespickt. 
Selten  im  schwarzen  Fischschiefer  von  Glarus.  Die  drei  von  Agassiz 
und  Heer  beschriebenen  Arten  gehören  nach  Wettstein  einer  einzigen 
Species  (A,  spinosum  Ag.)  an. 

Äcanthopleurus  Ag.    Sehr  ähnlich  Balistes,  jedoch  Bauchflosien  mit 


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Teleostei.  Physoßtomi.  259 

Die  Gattung  Äncistrodon  F.  Roemer  (Fig.  267)  aus  der  oberen 
Kjeide  von  Texas,  Aachen,  Maestricht*),  libysche  Wüste  u.  s.  w.,  dem 
Eocän  von  Cairo  und  dem  Oligocän  von  Lonigo  im 
Vicentinischen  ist  nach  D  am  e  s  (Zeitschr.  d.  deutschen  ^^ 

geolog.  Ges.  1883  S.  655)  auf  Schlundzähne  einer 
nicht  näher  bestimmbaren  marinen  Teleostiergattung 
(vielleicht  BcUistesf)  errichtet. 


3.  Ordnung.    Physostomi. 


^ 


b 


Fig.  267. 


Alle  Flossen  gegliedert,  nur  der  vor-     schiund^ahne  von  o  An- 

,  ^         r^ .        ,   ,      i  T^        ,  -,      T^  cistrodon  libycua  Zltt. 

derste    Strahl  der  Rücken-    und    Brust-     ob.  Kreide,    oasr  Dachi. 
flössen  zuweilen  stachelförmig.    Bauch-     libysche  wüste.  6  iinci«<ro- 

-,  v  j  i!^i  •         1  ****    armaluB    Gerrats    sp. 

flössen,   wenn   vorhanden,  abdominal;     Eocan.  Mokkatambeicairo. 
Kiemen    kammförmig;    Kieferknochen  (Nach  Dames.) 

getrennt.    Schwimmblase  mit  Luftgang. 

Unter  allen  Knochenfischen  stehen  die  Physostomen  den  Ganoiden 
am  nächsten.  Weder  im  Schädelbau,  noch  im  übrigen  Skelet  macht 
sich  ein  durchgreifender  Unterschied  geltend,  und  auch  in  der  ge- 
gliederten Beschaffenheit  der  Flossenstrahlen,  in  der  abdominalen 
Stellxmg  der  Bauchflossen  und  in  der  Anwesenheit  eines  Luftganges 
zeigt  sich  eine  Uebereinstimmung,  welche  einen  genetischen  Zusammen- 
hang vermuthen  lässt.  Die  Verbindung  mit  den  Ganoiden  wird  zu- 
nächst durch  die  Amiaden  hergestellt,  deren  cycloide  Schuppen  auch  in 
der  histiologischen  Structur  völlig  mit  denen  vieler  Physostomen  über- 
einstimmt, bei  welchen  Kölliker  xmter  der  dünnen  Oberflächen  schiebt 
eine  Lage  winziger  Knochenkörperchen  constatirte.  Fast  alle  ichthyo- 
logischen Systeme  spiegeln  diese  Verhältnisse  wieder ;  wen  nz.B.  Agassiz 
die  echte  Physostomen-Familie  der  Siluriden  und  die  jurassischen  Clu- 
peiden,  v.  d.  Marck  die  Hoplopleuriden  zu  den  Ganoiden  stellen,  und 
andererseits  Kner,  Thiolli^re,  Lütken  xmd  Cope  sämmtliche 
Ganoiden  mit  den  Physostomen  vereinigen,  so  spricht  sich  in  diesen 
Classificationsversuchen  eine  mehr  als  zufällige  morphologische  Ueberein- 
stimmung aus.  Die  anatomischen  Differenzen  zwischen  Ganoiden  und 
Knochenfischen  tmd  die  Gründe  für  Aufrechterhaltung  der  beiden  Unter- 
classen  sind  S.  134 — 144  bereits  ausführlich  erörtert;  von  nicht  geringem 
Interesse  ist  aber  der  Umstand,  dasa  eines  derwesentUchsten  Merkmale  der 


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260  Vertebreta,  Fische. 

muss  sich  die  Differenzirung  der  einzelnen  Familien  doch  in  sehr  ver- 
schiedener Richtung  vollzogen  haben,  denn  von  den  drei  Familien  der 
Physostomen,  welche  die  Brücke  zu  den  Ganoiden  bilden,  stehen  die 
Clupeiden  den  Amiaden  bei  weitem  am  nächsten,  während  sich  die 
Siluriden  imd  Hoplopleuriden  vielleicht  eher  von  den  Chondrostei  ab- 
leiten lassen. 

Unter  den  Knochenfischen  sind  die  Physostomen  jedenfalls  der 
älteste  Zweig.  Verschiedene  Familien  (flopfopZeMridac,  Saurocephalidae  und 
Stratodontidae)  gehören  ausschliesshch  dem  mesozoischen  Zeitalter  an, 
und  auch  unter  den  Clupeiden  beginnen  die  Thrissopinen  bereits  in 
der  Trias,  mn  im  Jm-a  und  Kreide  den  Höhepunkt  ihrer  Entwickelung 
zu  erreichen.  Im  älteren  Tertiär  erscheinen  die  ersten  Süsswasser- 
formen  und  gewinnen  im  Miocän  und  Pliocän  eine  so  starke  Verbrei- 
tung, dass  sie  die  marinen  Typen  fast  an  Mannigfaltigkeit  übertreffen 
oder  doch  im  gleichen  Verhältniss,  wie  in  der  Jetztzeit,  zu  den  letzteren 
stehen. 

1.  Familie.  Silaridae.  Welse.  (Nemaiognathi  Cope.) 
Nackte  oder  mit  Knochenschüdem  gepanzerte  schuppenlose  Fische  mit  meist 
breitem,  niedergedrücktem  Kopf  und  stark  bezahnten  Kißfem.  Die  Ztoischenkiefer 
bilden  allein  den  Oberrand  der  Mundspalte,  die  zahnlosen  rudimentären  Maxillen 
tragen  Barteln.  Subopercidum  (zuweilen  auch  Operculum)  fehlt.  Der  erste  Brust- 
flossenstrahl  ist  in  der  Begel  ein  starker  Knochenstachel.  Schwimmblase  mit  dem 
Gehörorgan  durch  Knöchelchen  in  Verbindung. 

Die  Welse  bilden  eine  sehr  formenreiche,  über  die  gemässigte  und 
tropische  Zone  der  ganzen  Erde  verbreitete  Familie  von  Süsswasserfischen, 
von  denen  einige  wenige  auch  die  Meeresküsten  aufsuchen.  Ihr  nackter 
oder  mit  Knochenplatten  gepanzerter  Körper  und  der  Mangel  eines  Sub- 
operculum  unterscheidet  sie  von  allen  übrigen  Physostomen  und  erinnert 
an  die  Chondrostei,  mit  denen  sie  überhaupt  mancherlei  Uebereinstimmung 
aufweisen.  Cope  leitet  sie  geradezu  von  den  Accipenseriden  ab,  und  auch 
im  Agassi z'schen  System  finden  die  Siluriden  ihren  Platz  unter  den 
Ganoiden. 

Die  ältesten  Siluridenreste  (Schädelfragmente  und  Brustflossenstacheln) 
aus  dem  Eocän  der  Wasatch  und  Bridger  Gruppe  in  Wyoming  werden  von 
Leidy  und  Cope  beschrieben.  Ersterer  schloss  sie  an  die  noch  jetzt 
lebende  Gattung  Fimelodus  an;  Cope  errichtet  dafür  die  Gattung  Rhine- 
astus  und  das  Subgenus  Ästephus.  Auch  im  Eocän  von  England  kommen 
isolirte  Stacheln  und  Kopf schilder  vor,  welche  von  Smith  Woodward*) 
zu  Arius  gestellt  werden.  Eine  Pimelodus-Ari  (P.  Sadleri  Heck.)  findet  sich 
im  Miocän  des  Biharer  Comitats  in  Ungarn.  Eine  ziemlich  ansehnliche 
Menge,  zum  Theil  gut  erhaltener  Reste  von  Siluriden  liefern  die  berühmten 


1)  Geological  Magazine  1887  Dec.  UI  vol.  IV  p.  803. 

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Teleostei.  Physostomi.  Siluridae.  261 

jungtertiären  Ablagerungen  der  Sivalik •  Hügel  in  Ostindien.  Lydekker*) 
bezieht  dieselben  auf  die  noch  jetzt  existirenden  Grattungen  Ciarias, 
Heterohranchus,  Chrysichthys,  Bita,  Macrones,  Ärius,  Bagarius. 
Von  Padang  in  Sumatra  beschreibt  Günther  einen  fossilen  Bagarius  gigas. 


Als  Vorläufer  der  Siluriden  sind  vielleicht  einige  cretaceische  Reste 
zu  betrachten,  deren  Erhaltungszustand  kaum  sicheren  Anhaltspunkt  für 
ihre  zoologische  Stellung  gewährt. 

Telephons  v.  d.  Marck.  Schlanke  Fische  von  massiger  Grösse. 
Rückenflosse  nahe  am  Kopf  beginnend,  Afterflosse  der  Mitte  zwischen 
Rücken-  und  Schwanzflosse  gegenüber.  Die  zwei  ersten  Strahlen  der  Brust- 
flossen ungetheilt  und  länger,  als  die  folgenden.  Vom  Nacken  bis  zum 
Schwanz  liegen  mehrere  Reihen  von  Schilder.  Zwei  Arten  in  der  oberen 
Kreide  von  Westfalen. 

Coccodus  Pictet  aus  der  unteren  Kreide  von  Hakel  im  Libanon 
zeichnet  sich  durch  unvollständig  verknöcherte  Wirbelsäule,  durch  höchst 
auffallend  gebauten  Brustgürtel  und  durch  vier  Reihen  pflasterartiger 
Zähne  auf  dem  Gaumen  und  kleinere  Zähne  von  ähnlicher  Form  auf  dem 
Unterkiefer  aus.  Starke  Klnochenstacheln  sind  am  Brustgürtel  befestigt 
und  scheinen  die  Brustflossen  gestützt  zu  haben. 

Xenopholis  Davis.  Kopf  von  dicken  Hautknochen  bedeckt;  Oper 
culum  gross,  Wirbelsäule  knorpelig;  Rippen,  Domfortsätze  und  Flossen 
träger  verknöchert.  Rücken-  und  Afterflossen  lang,  Bauchflossen  abdominal 
Schuppen  knöchern,  gross  und  dick;  die  Seitenlinie  bildet  eine  etwas  er 
habene  Leiste,  von  welcher  strahlige  Linien  ausgehen.  Untere  Kreide 
Hakel.    Libanon.    X  cariruUus  Davis. 

Pelecopterus  (Vertebrata  of  the  Cretaceous  Form,  of  the  West  S.  244) 
nannte  Cope  höchst  sonderbare  grosse,  aus  parallelen  wurzelartigen  Leisten 
zusammengesetzte,  am  Vorderrand  zugeschärfte  Flossenstacheln  aus  der 
oberen  Kreide  von  Kansas.  Aehnliche  Fragmente  hatte  Agassiz  schon 
früher  aus  der  Kreide  von  Lewes  in  England  beschrieben  und  der  Gattung 
Ptychodus  (vgl.  S.  78)  zugetheilt.  Die  Entdeckung  eines  vollständigen  Brust- 
gürtels mit  ansitzendem  Stachel  beweist  jedoch,  dass  Pelecoptertis  nicht  zu 
den  Selachiem  gehören  kann,  sondern  wahrscheinlich  der  Vertreter  einer 
besonderen  den  Siluriden  nahestehenden  Familie  ist. 

Die  ganz  problematischen  Gattungen  Spathiurus  und  Ämphila- 
phurus'Da.yiB  aus  der  Kreide  des  Libanon  zeigen  nach  Davis  gewisse 
Beziehungen  zu  den  Ganoiden. 


1)  Sivalik  Crocodilia  etc.  and  tertiary  Fishes.    Oalcutta  1885  Palaeont.  India 
8er.  X.  vol.  m. 


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262  Vertebrata,  Fische. 

2.  Familie.    Saaro€ephalidae  (Saurodotdidae  Cope)*). 

Grosse  atisgestorbene  Raubfische  mit  gewaltigen  zugespitzten,  in  Alveolen  ein- 
gejagten Zähnen  auf  den  Kieferknochen,  Vomer  und  Paraphenoid  zahnlos.  Ober- 
rand  der  Mundspalte  vom  kurzen  Ztvischen-  und  langen  Oberkiefer  gebildet.  Schädel 
am  Hinterhaupt  mit  Crista.  Hyomandibel  schmal,  Brustflossen  vom  mit  starkem 
Stachel;  Bauchflossen  ziemlich  weit  hinten,  die  drei  vorderen  Strahlen  ungegliedert, 
stachelig. 

Diese  Familie  wurde  von  Edw.  Cope  für  eine  Anzahl  erloschener, 
in  der  Kreide  von  Nordamerika  und  Europa  verbreiteter  Gattungen  von 
Knochenfischen  aufgestellt,  welche  sich  hinsichtlich  des  Baues  ihres 
Schädels  und  Brustgürtels  am  nächsten  an  die  Siluriden,  Salmoniden, 
Cypriniden  und  Esoeiden  anschliessen.  Auch  die  abdominale  Lage  der 
Bauchflossen,  sowie  der  Mangel  an  ungegliederten  Dorsalstacheln  spricht 
für  eine  Zutheilung  zu  den  Physostomen.  Die  Hautbedeckung  des  Rumpfes 
ist  bis  jetzt  noch  unbekannt.  Agassiz  hatte  nur  unvollständige  Reste 
von  Hypsodon,  Saurocephalus  und  Saurodon  zur  Verfügung,  welche  er  den 
Sphyraeniden  anschloss. 

Portheus  Cope  (Hypsodon  p.  p.  Ag.)  (Fig.  268).  Subcylindrische  Zähne 
von  verschiedener  Grösse,  ohne  gezackte  oder  schneidende  Ränder,  auf 
Zwischenkiefer,  Oberkiefer  und  Dentale.  Auf  dem  Zwischenkiefer  stehen 
nur  wenige  sehr  grosse  Zähne,  und  auch  die  vorderen  auf  dem  Unterkiefer, 
sowie  die  mittleren  auf  dem  Oberkiefer  zeichnen  sich  durch  ansehnliche 
Grösse  aus.  Operculum  und  Praeoperculum  sehr  dünn.  Kopfknochen  ohne 
grubige  Verzierungen ;  Kiefer  auf  der  Innenseite  ohne  Foramina.  Zwischen- 
kiefer und  Oberkiefer  fest  miteinander  verbunden.  Die  Ersatzzähne  ent- 
wickeln sich  imter  den  in  Funktion  befindlichen  Zähnen.  Vor  den 
Brustflossen  stehen  mächtige,  bis  0,3™  lange  zusammengedrückte,  ziemlich 
breite  Stacheln  mit  zugeschärftem  Vorderrand.  In  der  oberen  Kreide  von 
Nordamerika,  England  und  Limburg  ziemlich  verbreitet.  Cope  beschreibt 
einen  vollständig   erhaltenen  0,3™  langen  und  0,4™   hohen  Schädel  von 

1)  Literatur. 
Cope,  Edw.,  Proceed.  Amer.  Philos.  Soc.  1870  S.  529,  1871  8.  170,  1872  S.  327. 
--  Proceed.  Aead.    Philadelphia  1872  8.  280,  1873  8.  337. 

—  in  Hayden,  Rep.  of  the  U.  S.  geol.  Surv.  of  Territ.  vol.  IL   The  Vertebrates  of 
the  cretaceous  formations  of  the  West.    Washington  1875  S.  183—218. 

—  Bullet.  U.  S.  geol.  Siirvey  of  Temtories  1877  vol.  VI  p.  821. 

Davies,  W.,  On  Saurocephalus  lanciformis     Geol.  Mag.  1878.    2.  Dec.  V.  8.  254. 
Leidy,  J.,  in  Hayden,  Rep.  of  the  U.  8.  geol.  surv.  of  territor.    Washington  1873 
vol.  I.  8.  288. 

—  Trans.  Amer.  Philos.  8oc.  1860  vol.  XI  p  91.  (Saurocephalus  und  Protosphyraena.) 
Newton,  Tulley  E.  on  the  Remains  of  Hypsodon,  Portlieus  and  Ichthyodectes  from 

British  cretaceous  strata.    Quart,  joum.  geol.  Soc.  1877.  XXXIH.  p.  505. 

—  Description  of  a  new  fish  (Daptinus)  from  the  lower  Ohalk  of  Dover.    Quart 
joum.  geol.  Soc.  1878.  XXXIV.  p.  439. 

—  Remarks  on  Saurocephalus  ibid.  p.  786. 


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Teleostei.  Physostomi.  Saurocephalidae. 


263 


P.  molossus  aus  dem  Fox  Canon.    Kanaas  (Fig.  267).    Ein  Dentale  von  P. 
thaunuis  Cope   misst   sogar   0,25"^.     Aus   der  oberen  Kreide   von   Sussex 
wurden  von  Agassiz  Schädel-  und  Kieferfragmente  (P.  MarUdli  Newton) 
als    Hypsodan   Lewe- 
siensis     beschrieben. 
Von  dem   viel  klei- 
neren    P.    gavltinus 
Newton  liegen  tre£E- 
lich  erhaltene  Kiefer 
und  sonstige    Kopf- 
knochen   aus     dem 
Gault  von  Folkestone 
im  Museum  of  practi- 
cal  geology  in  Lon- 
don. 

Ichthyodectes 
Cope  {Hypsodon  p.  p. 
Egerton).  Wie  Por- 
theuSf  jedoch  meist 
kleiner  und  die  Zähne 
von  gleicher  Länge 
und  Form.  Cope 
beschreibt  fünf  Arten 
aus  der  Kreide  von 

Kansas.    Ln   lower  Chalk  von  Dorking  findet  sich  I.  elegans  Newton;  im 
Upper  Chalk  von  Sussex  I.  (Hypsodon)  minor  Egerton  sp. 

Hypsodon  Ag.  emend.  Cope  (MegcUodon  Ag.).  Grosse 
unvollständig  bekannte  Gattung.  Die  Kiefer  mit  verhältniss- 
mässig  kurzen,  kegelförmigen,  gleichgrossen  Zähnen,  deren 
runde  dicke  Basis  in  Alveolen  steckt.  Obere  Kreide.  Eng- 
land. H,  Lewesiensis  Ag.  (Poiss.  foss.  II.  taf.  25a  Fig.  1.  2). 
Nach  Geinitz  auch  im  Pläner  von  Sachsen  und  Böhmen. 

Protosphyraena  Leidy  (Saurocephalus  Ag.  non  Harlan, 
Xiphias  p.  p.  Leidy,  Efisichthe  Cope)  (Fig.  269).  Grosse  Kiefer, 
Schädelfragmente  und  isolirte  Zähne  bekannt.  Zähne  zusam- 
mengedrückt, messerförmig,  mit  zugeschärften  Seitenrändern; 
die  in  der  Symphysenregion  und  auf  den  Zwischenkiefem      zahnvonjvoio- 


Schädel  Yon  PorlhcM  molosms  Cope.  Ob.  Kreide.  Fox  CaSon.  Kansas. 
1/4  nat.  Gr.    (Nach  Cope.) 


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264  Vertebrata,  Fische. 

Kreide  {Saurocephalus  Alhensis  Pict.  und  Camp. ,  S.  dispar  H6b.,  S.  inaequalis 
Mstr.  etc.)  sind  für  isolirte  Zähne  errichtet  und  nicht  sicher  bestimmbar. 

Daptinus  Cope.  Wie  vorige  Gattung,  jedoch  Zahne  durchwegs  von 
gleicher  Grösse  und  Form.  D.  Phlebotomus  Cope.  Ob.  Kreide.  Kansas. 
Einen  vorzüglich  erhaltenen  17  cm  langen  und  8  cm  hohen  Schädel  mit 
gleichmässig  bezahnten  Kiefern,  sehr  grossem  Operculum,  kräftigem  Prae- 
operculum  aus  der  Kreide  von  Dover  in  England  rechnet  Newton  zu  dieser 
Gattung.    D.  intermedius  Newton. 

iSawrocej?ÄaZtt5  Harlan (Äawroc^on p.p.  Hays).  Zähne  in  Alveolen,  glatt, 
zugespitzt,  etwas  zusammengedrückt,  mit  zugeschärften,  zuweilen  fein  ge- 
kerbten Seitenrändern,  leicht  gekrümmt,  an  der  Basis  gefurcht,  dicht  neben- 
einander in  einer  Reihe  stehend,  oben  und  unten  ziemlich  gleich.  Auf 
der  Innenseite  des  Dentale  eine  den  Zahnalveolen  entsprechende  Reihe  von 
Foramina.  Zähne  und  Kieferfragmente  von  S.  lanciformis  und  Saurodon 
Leanus  Hays  aus  New -Jersey  wurden  von  Harlan  ursprünglich  als 
Saurierreste  beschrieben.  Aus  der  oberen  Kreide  von  Maestricht  bildet 
Davies  einen  trefflich  erhaltenen  Unterkiefer  von  S.  Woodwardi  1)2^^1^^  ab. 
Verschiedene  isolirte  Zähne  und  Kopffragmente  aus  europäischen  Kreide- 
und  Tertiärablagerungen  werden  citirt,  ohne  dass  die  Gattungsbestimmung 
gesichert  ist. 

i  Xiphactinus  Leidy.  Auf  isolirte  Brustflossenstacheln  aus  der  oberen 
Kreide  von  Kansas  errichtet. 

3.  Familie.    Hoploplearidae  Pictet  (Dercetiformes  v.  d.  Marck). 

Haut  mit  je  zwei  Reihen  kleiner  suhtrigonaler  Knochenschilder  auf  den  Seiten^ 
einer  unpaaren  Reihe  auf  dem  Rücken  und  zuweilen  einer  vierten  auf  dem  Bauch, 
Nur  eine  Rückenflosse  vorhanden,  Schnauze  mehr  oder  weniger  verlängert.  Die 
Kiefer  mit  kräftigen^  conischen  zugespitzten  Zähnen,  Kopfknochen  gekömelt  oder 
mit  rauhen  Verzierungen.     Wirbelsäule  knorpelig  oder  verknöchert, 

Agassiz  kannte  nur  die  Gattung  Dercetis  aus  dieser  vollständig  er- 
loschenen Familie,  welche  in  der  Kreide  ihre  Hauptvertretung  besitzt,  mit 
ihren  ältesten  Vorläufern  aber  {Saurichthys  und  Belonorhynchus)  bis  in  die 
Trias  zurückreicht.  Agassiz  stellte  Dercetis  zu  den  Plectognathen  (Sclero- 
dermi);  He  ekel  erkannte  in  der  von  ihm  zuerst  beschriebenen  Gattung 
Saurorhamphus  einen  besonderen  isolirt  stehenden  Typus  der  Ganoiden  und 
auch  V.  d.  Marck  rechnet  die  ihm  bekannten  Genera,  welche  er  zu  einer 
besonderen  Familie  (Dercetiformes)  vereinigte,  zu  den  Ganoiden.  Schon 
vorher  (1854)  hatte  aber  Pictet  für  die  Genera  Saurorhamphus,  Eurypholis 
und  Dercetis  den  Namen  Hoploplearidae  vorgeschlagen,  dieselben  zwar  den 
Ganoiden  angereiht,  aber  bereits  auf  die  nahen  Beziehungen  mit  den 
Physostomi  hingewiesen.  Später  (1866)  stellt  Pictet  die  Hoplopleuridae  nach 
wiederholter  Prüfung  zu  den  Teleostiern.  Günther  und  Lütken  schliessen 
sich  dieser  Auffassung  an  und  letzterer  spricht  zuerst  die  Vermuthung  aus, 
dass  auch  die  bisher  theils  mit  Belonostomus ,  theils  mit  Betone  oder  Fistu- 
laria  verglichenen  Genera  Belonorhynchus   und  Ichthyorhynchus  hierher   zu 


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Teleostei.  Physostomi.  Hoplopleuridae.  265 

ziehen  seien.  Da  sich  an  diese  ohne  Zweifel  auch  SauncWiys  anschliesst, 
so  wird  die  Familie  der  Hoplopleuridae  durch  einige  langschnauzige  Gattungen 
verstärkt,  deren  Wirbelsäule  noch  nicht  zur  völligen  Verknöcherung  ge- 
langte und  welche  nächst  Dorypterus  als  die  ältesten,  bis  jetzt  bekannten 
echten  Knochenfische  aufgefasst  werden  müssen. 

Belonorhynchus  Bronn.  (Ichthyorhynchm  Belotti)  (Fig.  270).  Körper 
langgestreckt,  schlank.  Kopf  dreieckig,  in  einen  langen  spitzen  Schnabel 
verlaufend.  Augenhöhle  hinter  der  Mitte  der  Kopflänge,  ziemlich  hoch 
gelegen.  Kopfknochen  mit  kömeligen  oder  runzeligen  Verzierungen.  Hinter 
den  Scheitelbeinen  liegt  eine  dreieckige,  hinten  zugespitzte  Nackenplatte. 
Unterkiefer  fast  so  lang,  wie  der  ganze  Kopf,  hinten  am  höchsten  und 
gerade  abgestutzt,  die  Einlenkung  unter  der  Nackenplatte.  Sämmtliche 
Kieferknochen  mit  kräftigen  spitzconischen  Zähnen  und  winzigen  Zwischen- 


'-«r»«»«*—^ 


Flg.  »70. 
Bel(Aiorhynchus  striolcUus  Bronn.    Keuper.    Raibl.    Kämthen.    (Nat.  Gr.) 

zähnchen  besetzt.  Operculum  gross,  gerundet,  rechteckig,  aussen  run- 
zelig verziert.  Hinter  demselben  scheinen  noch  zwei  bis  drei  rauhe 
Hautschilder  und  eine  grössere  Clavicularplatte  zu  liegen.  Brustflossen 
hoch  oben,  Bauchflossen  klein,  weit  hinten,  Rückenflosse  der  Afterflosse 
gerade  gegenüber  und  mit  dieser  in  Grösse  und  Form  übereinstim- 
mend. Schwanzflosse  vollkommen  symmetrisch  mit  zwei  gleichstarken 
zugespitzten  Lappen.  Die  Strahlen  sämmtlicher  Flossen  bestehen  entweder 
aus  wenigen  (zwei  bis  drei)  langen  Gliedern  oder  sind  völlig  ungegliedert. 
Wirbelsäule  unvollkommen  verknöchert,  die  sehr  zahlreichen  (150 — 160) 
Wirbel  stets  durch  grosse  verknöcherte  Bogen  angedeutet,  zum  Theil  aber 
auch  als  Halbwirbel  entwickelt,  meist  sehr  undeutlich  erhalten.  Die  knor- 
pelige Wirbelsäule  ragt  ziemlich  weit  in  die  Schwanzflosse  hinein  und 
theilt  dieselbe  auch  innerlich  in  zwei  gleiche  Hälften. 

Auf  dem  Rumpf  beobachtet  man  sechs  Reihen  knöcherner,  drei- 
zackiger, zuweilen  sehr  schmaler,  fast  stachelförmiger  Schuppen,  welche 
halb  reitend,  halb  dachziegelartig  aufeinander  liegen  und  ziemlich  fest 
miteinander  verbunden  waren.  Die  dorsale  Reihe  beginnt  am  Hinterhaupt, 
verläuft  bis  zur  Rückenflosse,  vor  welcher  sie  sich  in  drei  Aeste  theilt. 
Der  mittlere  reicht  bis  zur  Basis  der  Flosse,  die  beiden  seitlichen  ziehen 
sich  auf  die  Flanken  und  vereinigen  sich  hinter  der  Rückenflosse  wieder 
zu  einer  Medianreihe,  welche  bis  zur  Schwanzflosse  reicht.  Die  ventrale 
Reihe  beginnt  erst  in  einiger  Entfernung  vom  Kopf,  theilt  sich  bald  in 
zwei  Aeste,  welche  nach  den  Bauchflossen  verlaufen  und  sich  hinter  dieser 


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266 


Vertebrata,  Fische. 


wieder  in  der  Mitte  vereinigen.  Zwischen  der  Ventrale  und  der  Schwanz- 
flosse werden  die  Schuppen  erheblich  grösser.  Auf  den  Flanken  verlaufen 
je  zwei  meist  etwas  undeutlich  erhaltene  Reihen  von  Schuppen,  wovon  die 
obere  die  Seitenlinie  enthält  und  hinter  dem  Operculum  beginnt;  die  untere 
erst  hinter  den  Bauchflossen  anfängt.  Der  übrigen  nicht  mit  Schuppen 
bedeckten  Haut  scheinen  äusserst  feine  nadeiförmige  Knochenkörperchen 
eingelagert  gewesen  zu  sein. 

Belonorhynchus  wurde  1858  von  Bronn  für  einen  im  Keuper  von  Raibl 
häufig  vorkommenden  kleinen  Fisch  {B,  striolatus  Br.)  aufgestellt  und  mit 
der  Ganoidengattung  Belonostomus  und  der  recenten  Gattung  Betone  ver- 
glichen. Kner  glaubte  grössere  Aehnlichkeit  mit  Fishdaria  nachweisen 
zu  können.  Nach  De  ecke  ist  Belonorhynchus  Bronn  generisch  identisch 
mit  Ichthyorhynchtts  Belotti,  wovon  grosse  wohl  erhaltene  Exemplare  im 
Muschelkalk  von  Perledo  in  der  Lombardei  vorkommen.  Auch  die  als  Belo- 
nostomm  acutus  Ag.  bezeichneten  Schädel  aus  dem  oberen  Lias  von  BoU 
und  Whitby,  sowie  Tdeosaurus  tenuistriatus  Kner  (Sitzungsber.  d.  Wiener 
Akad.  1867  Bd.  LVI  II.  p.  905)  aus  dem  Rhät  von  Seefeld  gehören  zu 
Belonorhynchus. 


Fig.  271. 
SauHchthyi  apicalU  kf^.  Schnauzenfhiianent  nebst  Unterkiefer.  Muschelkalk.  Bayreuth. 

(Nat.  Gr.) 

Saurichthys  Ag.   {Stylorhynchus  Martin)  (Fig.  271.  272).    Die  Gattung 
ist  für  Kieferfragmente  mit  kräftigen  conischen  Zähnen  von  verschiedener 
Grösse  aufgestellt,  welche  in  ihrer  Form  an  Saurierzähne  erinnern,  jedoch  die 
typische  Structur  von  Fischzähnen  besitzen.  Sie  stehen  auf 
vertical  gestreiften  Sockeln  und  sind  an  der  Spitze  glatt  und 
mit  Schmelz  überzogen.   Graf  v.  Münster  (Beitr.  I.  S.  116 
Taf.  14  Fig.  1.  2)  bildet  Schnauzenstücke   von  S.  apicalis 
aus  dem  Muschelkalk  von  Bayreuth  ab  und  H.  v.  Meyer 
(Palaeontogr.  I.  S.  119  und  234)  beschreibt  kleine  mit  zu- 
gespitzter Schnauze  versehene  Schädel  aus  dem  Muschel- 
kalk von  Jena,  Esperstädt  und  Oberschlesien   (Ä.  tenui- 
rostris  Mstr.).     Isolirte  Zähne   und  Kieferfragmente    sind 
häufig   im   Muschelkalk,   in   der   Lettenkohle,   im   Keuper   und   Bonebed 


44 

Fig.  272. 

Zahn  von  Sawich- 

thys  acuminattis  Ag. 

Bonebed.  Kemnath. 

Würtemberg. 


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Teleostei.  Physostomi.  Hoplopleuridae. 


267 


kiefer  starke  Fangzähne.  Operculum  am  Hinterrand  doppelt  ausgebuchtet, 
aussen  strahlig  verziert.  Unter  den  Brustflossen  eine  schildförmige  Clavi- 
cularplatte.  Bauchflossen  ziemlich  weit  vorgerückt.  Rücken-  und  After- 
flosse massig  lang,  erstere  in  der  Mitte,  letztere  weit  hinten  beginnend  und 
auf  Zwischenträgern  (Infraspinalia)  stehend.  Schwanzflosse  gleichlappig. 
Wirbelsäule  knorpelig,  mit  verknöcherten  Bogen,  die  vorderen  Wirbel  ohne 
Domfortsätze.  Haut  mit  einer  Reihe  strahliger  Knochen  schilder  auf  dem 
Rücken,  zwei  Reihen  auf  den  Seiten  und  wahrscheinlich  einer  auf  dem 
Bauch.  Einzige  Art  {S.  Freyeri  Heckel)  in  der  imteren  Kreide  von  Comen 
bei  Görz. 


Fig.  «7«. 
Saworhamphut  Freyeri  Heckel.    Neocom.    Comen  im  Küatenlaud.    (Reataurlrt,  nach  Heckel.) 

Eurypholis  Pictet  (Isodus  Heckel).  Körper  ebenso  dick  wie  hoch, 
hinten  stark  verschmälert.  Kopf  gross,  wenig  länger  als  hoch,  sämmt- 
liche  Knochen  körnelig.  Operculum  herzförmig,  hinten  zugespitzt,  da- 
hinter eine  dreieckige  Claviculaplatte.  Kiefer  mit  kräftigen  spitzconischen 
Zähnen.  Rückenflosse  kurz,  fast  in  der  Mitte  des  Körpers.  Bauchflossen 
ziemlich  weit  vorn,  Schwanzflosse  zweilappig.  Wirbelsäule  verknöchert. 
Zwischen  dem  Nacken-  und  der  Rückenflosse  liegen  drei  grosse  gekörnelte 
ovaJe  Dorsalschilder;  eine  seitliche  Reihe  kleinerer,  hinten  winkelig  aus- 
geschnittener Knochenschilder  verläuft  vom  Kopf  bis  zur  Schwanzflosse 
und  trägt  die  Seitenlinie.  Kreide  von  Hakel  {E.  Boissieri  Pictet)  und  Sahel 
Alma  im  Libanon   (E.  longidens  Pictet,  E.  major  Davis). 

f  Palimphemus  Heckel  (Sitzungsber.  d.  Wien.  Ak.  1862  Bd.  XLV 
S.  490).    Leithakalk.    St.  Margarethen. 

Pantopholis  Davis.  Wie  Eurypholis,  jedoch  die  Dorsalschilder  vom 
Nacken  bis  zum  Schwanzstiel  reichend.  Kreide  von  Sahel  Alma  im  Libanon. 
P.  dorsalis  Davis. 

Eurygnathus  Davis,   Phylactocephalus  Davis.     Kreide.     Libanon. 

Plinthophorus  Günther  (Geol.  Mag.  1864  L  S.  114).  Körper  gestreckt, 
Rückenflosse  in  der  Mitte  der  Rumpflänge  über  den  Brustflossen;  After- 
flosse kurz.  Auf  jeder  Seite  zwei  Reihen  pfeilspitzenförmiger  Knochen- 
schilder.   Kreide  (Lower  Chalk).    Folkestone.    P.  rohustus  Günth. 

Dercetis  Münst.  Ag. *).  Körper  schmal,  langgestreckt.  Oberkiefer 
über  den  Unterkiefer  vorragend,  beide  mit  spitzen  Zähnen  besetzt.   Dorsale 

1)  Davies,  W.,  On  some  Fish  exuviae  (Dercetis)  from  the  Chalk.  Geol. 
Mag.  1879  2.  Dec.  VI.  p.  145. 


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268  Vertebrata,  Fische. 

sehr  lang,  fast  den  ganzen  Rücken  einnehmend;  Bauchflossen  kurz,  den 
Brustflossen  genähert;  Afterflosse  halb  so  lang  als  die  Dorsale.  Wirbel- 
säule verknöchert.  Flanken  mit  drei  Reihen  ziemlich  grosser,  knöcherner, 
herzförmiger  Schilder,  die  äusserlich  körnelig  verziert  und  mit  einem 
Mediankiel  versehen  sind.  Ob.  Kreide  von  Westfalen  (D.  sciUatus  Munst.), 
England  (D.  elongatus  Ag.)  und  Libanon  (2).  litiguijer  Pictet). 

Leptotrachelus  v.  d.  Marck.  Aehnlich  DerceHs,  jedoch  Rückenflosse 
kurz,  auf  dem  Rücken,  dem  Bauch  je  eine,  auf  den  Planken  je  zwei  Reihen 
dreieckiger,  pfeilspitzenförmiger  Schilder.  Ob.  Kreide.  Sendenhorst. 
Westfalen.  (L.  sagUtatus  und  armatus  v.  d.  M.)  Mehrere  Arten  auch  in  den 
cretaceischen  Fischschiefern  von  Sahel  Alma  und  Hakel  im  Libanon. 

?  Äspidopleurus  Pictet.     Unt.  Kreide.    Hakel.    Libanon. 

Pelargorhynchus  v.  d.  Marck.  Körper  aalförmig.  Dorsale  hoch  und 
sehr  lang,  etwas  hinter  der  halben  Länge  beginnend  und  bis  zum  Schwanz 
reichend.  Afterflosse  kurz,  aber  hoch.  Bauchflossen  etwa  in  der  Mitte 
gelegen.  Haut  mit  mehreren  Reihen  länglich  herzförmiger  Schilder,  zwi- 
schen denen  man  zahlreiche  sehr  kleine,  rhomboidische  Schildchen  be- 
obachtet.   Ob.  Kreide.    Sendenhorst.    Westfalen.    P.  dercetiformis  v.  d.  M. 

4   Familie.    Stratodontidae  Cope. 

Ausgestorbene  Raubfische  mit  Cycloidschuppen  oder  Knochenschildem.  Ober- 
ra7id  der  Mundspalte  vom  Ztoischenkiefer  und  Oberkiefer  gebildet  Zähne  auf 
den  Kieferknochen,  Vomer  und  Gaumenbeinen  sehr  kräftig^  zugespUzt,  entweder  auf 
sockeiförmigen  Erhöhungen  oder  seitlich  an  dem  aussen  etwas  vorragenden  Kiefer- 
rand  befestigt  Flossen  mit  gegliederten  Strahlen,  BrustfUiSsen  ohne  Stachel,  Ende 
der  Wirbelsäule  etwas  aufwärts  gekrümmt 

Pachyrhizodus  Ag.  (Änogmius  Cope,  Conosaurus  Gibbes,  Conosaurops 
Leidy).  Grosse  Fische  mit  flacher  Schnauze.  Zwischenkiefer  lang  mit 
einer  Reihe  von  spitzen  Zähnen  und  ausserdem  vorn  mit  zwei  grossen 
innerhalb  der  Hauptreihe  stehenden  Fangzähnen.  Maxiila  und  Unterkiefer 
mit  einer  Reihe  gleichgrosser  cylindrischer,  etwas  gekrümmter  Zähne.  Die 
selben  ruhen  auf  verdickten  Sockeln,  welche  seitlich  an  den  hervorragenden 
Kieferrand  angewachsen  sind,  innen,  vorn  und  hinten  dagegen  frei  stehen. 
Obere  Kreide  von  Sussex  (P.  basalis  Ag.)  und  Kansas  (P.  caninus,  Kingii, 
latimentum  Cope  etc.). 

f  Stereodus  Owen  (Geol.  Mag.  1865  TL,  S.  145.).    Miocän.    Malta. 

Empo  Cope.  Fragmente  vom  Kopf  und  Wirbel  bekannt.  Praemaxilla 
lang,  vorn  in  einen  zusammengedrückten  kegelförmigen  Schnabel  verlaufend, 
mit  einer  äusseren  und  einer  inneren  Reihe  conischer  Zahne;  Maxiila 
kurz.  Unterkiefer  mit  einer  inneren  Reihe  grosser  Kegelzähne  und  einer 
äusseren  Reihe  kleiner  Bürstenzähnchen.  Fünf  Arten  in  der  Bjreide  von 
Kansas. 

GigantichthysDsme8{Siiz\ing8heT,  Ges.  naturf.  Freunde  Berlin  1887 
S.  69  und  137)  (Fig.  274).  Nur  vereinzelte  Zähne  von  ansehnlicher  Grösse  be- 


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Teleostei.  Physostomi.  Stratodontidae. 


269 


kannt.    Die  Seiten  namentlich  gegen  die  Ba&is  mit  starken  Längsfurchen; 
Spitze  pfeilspitzenähnlich,  vorn  steil,  hinten  schräg  abfallend.    Ob.  Kreide. 

Cimolichthys  Leidy  {Saurodon  Hays  non  Ag. 
[Fig.  275]).  Gaumenbeine  mit  starken  auf  dicken 
Sockeln  stehenden,  an  der  Spitze  schräg  abgestutzten 
und  an  der  Abstutzungsfläche  aussen  mit  verdickten 
Rändern  versehenen  Zähnen.  Unterkiefer  ziemlich 
stark  verlängert,  vorn  zugespitzt,  mit  einer  inneren 
Reihe  grosser,  etwas  zurückgekrümmter  Zähne  und 
einer  äusseren  Reihe  winziger  Bürstenzähnchen.  Ob. 
Kreide.  C.  Lewesiensis  Leidy  (=  Saurodon  Leanus  Ag. 
non  Hays),  C  (Saurocephaltis)  striatus  Ag.  England. 
Isolirte  Zähne  von  C.  marginatus  aus  dem  oberen 
Pläner  von  Böhmen  und  Sachsen  wurden  von 
Reuss  für  Stacheln  von  Spinax,  von  Giebel  für 
Stacheln  von  Acanthias  gehalten.  Dieselben  Zähne 
erwähnt  Hubert  aus  der  Kreide  von  Meudon  unter 
der  Bezeichnung  Anerxhelum  marginatum,  Winkler 
als  Trichiurides  marginatus. 

Strato du8  Cope.  Zwischenkiefer  mit  mehreren 
Reihen  von  derben,  an  der  Basis  dicken,  weiter  oben 
zusammengedrückten  und  abgeplatteten  Zähnen; 
ähnliche  mit  Pulpa  versehene  Zähne  stehen  auch 
auf  den  Gaumenbeinen.     Ob.  Kreide.   Kansas.    S.  apicalis  Cope. 

Äpsopelix  Cope.    Ob.  Kreide.    Kansas. 

Holcodon  Kramberger (Solenodon 
Kramb.,  Jahrb.  Geol.  Reichsanst. 
Wien  1881  Bd.  XXXI  S.  371).  Körper 
schlank,  mit  unisolirbaren  Schuppen 
bekleidet,  die  gesägte  verdickte  Streifen 
bilden;  über  und  unter  dem  sechsten 
Caudalwirbel  dünne  Hautschilder. 
Mundspalte  lang.  Zwischenkiefer  und 
Oberkiefer  lang.  Zähne  in  drei  oder 
vier  Reihen  stehend,  schlank,  kegel- 
förmig, innen  mit  Pulpa,  aussen  mit 

einer  deutlichen  Längsfurche.  Prontalia  mit  nach  hinten  divergirenden 
Leisten.  Flossen  gegliedert.  Untere  Kreide  von  Lesina  und  Comen  (H.  neo- 
comiensis  Kramb.  [Saurocephalus  lycodon  Kner]);  H,  lobopterygius  Kramb. 

Enchodus  Ag.^  (Fig.  276).  Die  kräftigen  Prämaxillen  tragen  einen 
grossen  Fangzahn  am  Vorderrande;  auch  auf  den  verlängerten  Maxillen 
stehen  eine  Anzahl  entfernter  schlanker  Zähne  auf  verdickten  Sockeln,  wo- 


Tig.  274. 

Oigantichüiy»  Pharao  DamcB. 

Ob.  Kreide.    Wüste  unfern 

der  Pyramiden  von  Gizeh. 

(Nach  Dam  es.) 


Fig.  275. 

Cimolichthys  LewesienHs   Leidy.      Gaumenbein 

mit  Zähnen.    Ob.  Kreide.     Lewes.     England. 

Nat.  Gr.    (Nach  Dixon.) 


1)  Fritsch,   Reptilien   und   Fische   der   böhmischen   Kreideformation.    Prag 
1878  S.  35. 


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270  Vertebrata,  Fische. 

von  die  vorderen  am  grössten.    Die  Zahne  sind  mit  unsymmetrischen  Längs- 
kantenversehen, welche  sich  nicht  gegenüberstehen.  Ob.  Kreide.  E,halocyonAg. 

England,  Frankreich, 
Sachsen,  Böhmen,  Qued- 
linburg, Libanon.  E. 
Faujasi  Ag.  Maestricht. 
Mehrere  Arten  auch  in 
der  oberen  Kreide  von 
Kansas  undNew-Yersey. 

Fig.276.  Ischyrocephalus 

Unterkiefer  von  Enchodut  halocyon  Ag.   Ob.  Kreide.   Lewes.   Eng-       y  d  Marck    Ob  Kreide. 

land.  (N«h  Agas.ir.)  Sendenhorst.  Westfalen. 

Tetheodus  Cope.  Wie  Enchodus,  jedoch  Praemaxilla  zahnlos.  Ob. 
Kreide.    Kansas. 

Phasganodus  Leidy.  Unvollständig  bekannt.  Zähne  vom  und  hinten 
mit  schneidigen  Kanten.  Ob.  Kreide  von  New-Yersey,  Kansas  und  Dakotah. 

5.  Familie.    Bflocidae.    Hechte. 

Körper  gestreckt  y  mit  grossen  Cydoidschuppen.  Oberrand  der  Mundspalte 
von  Zwischenkiefer  und  Oberkiefer  gebildet  Zwischenkiefer,  Unterkiefer,  Gaumen- 
beine und  Vomer  mit  starken  spitzconischen  Zähnen;  MaxiUa  zahnlos,  Bücken- 
flösse  weit  zurückstehend. 

Die  einzige  noch  jetzt  existirende  Gattung  dieser  Familie  {Esox)  lebt 
in  den  süssen  Gewässern  von  Asien,  Europa  und  Amerika.  Im  oberen 
Miocän  von  Oeningen  kommen  E,  lepidotus  Ag.  und  E,  robustus  Winkler 
nicht  allzu  selten  vor;  andere  miocäne  Arten  sind  E,  Waltschanus  H.  von 
Meyer  aus  Süsswasserschichten  von  Waltsch  in  Böhmen  und  E,papyraceus 
Troschel  (Verh.  des  niederrh.  Ver.  für  Naturk.  1883  XI.)  aus  der  Braun- 
kohle von  Rott  im  Siebengebirg.  Im  Diluvium  sind  Reste  von  E,  lucius 
Lin.  und  einer  ausgestorbenen  Art  E.  Ottai  Ag.  ziemlich  verbreitet.  Nach 
V.  d.  Marck  kommt  eine  Art  {E.  Monasteriensis  v.  d.  M.)  schon  in  der  oberen 
Kreide  der  Baumberge  in  Westfalen  vor. 

Sphenolepis  Ag.  Schlanke  Fische  mit  etwas  verlängerter  Schnauze. 
Im  Süsswassergyps  von  Montmartre  bei  Paris  und  Aix  in  der  Provence. 

Als  Vorläufer  der  Hechte  darf  vielleicht  die  Gattung  Ischyrhiza 
Leidy  betrachtet  werden,  von  welcher  zwei  Arten  aus  der  oberen  Kreide 
von  New-Yersey  und  Kansas  und  andere  aus  dem  Miocän  von  Maryland 
und  Neu-Carolina  bekannt  sind. 

6.  Familie    Notopteridae. 

Die  einzige  Gattung  (Notopterus)  lebt  gegenwärtig  in  süssen  Gewässern 
von  Ostindien  und  Westafrika.  Fossil  im  tertiären  Mergelschiefer  von 
Padang.    Sumatra. 


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Teleostei.  Physostomi.  Chirocentridae.  Clupeidae.  Thrissopina.  271 

7.  Familie.    Chirocentridae. 
Der  lebende  Vertreter  (Chirocentrus)  im  indischen  Ocean.   Fossile  Jleste 
von  Padang.    Sumatra. 

8.  Familie.    Clapeidae.    Häringe. 

Körper  gestreckt^  schlank,  Schuppen  cycloid.  Oberrand  der  Mundspalte  vom 
Zwischenkiefer  und  Oberkiefer  gebildet  Zähne  spitzconisch,  zuweilen  fehlend 
Kiemendeckel  vollständig.    Rückenflosse  kurz,  Afterflosse  öfters  verlängert. 

Die  Clupeiden  leben  gegenwärtig  in  grossen  Schwärmen  im  Meer, 
steigen  aber  zur  Laichzeit  theilweise  in  süsse  Gewässer  herauf.  Sie  ge- 
hören insgesammt  zu  den  Küstenbewohnem  und  finden  sich  niemals  in 
sehr  tiefen  Gewässern.  Von  den  Salmoniden  unterscheiden  sie  sich  durch 
den  Mangel  einer  Fettflosse;  da  dieses  Merkmal  jedoch  an  fossilen  Exem- 
plaren nur  bei  besonders  günstiger  Erhaltung  nachweisbar  ist,  so  vereinigte 
Agassiz  die  Clupeiden  und  Salmoniden  zu  einer  einzigen  Familie  (Hale- 
coides).  Zahlreiche  fossile  Arten  aus  Tertiär-  und  Kreide-Ablagerungen  ge- 
hören zu  den  Clupeiden  und  schliessen  sich  theilweise  enge  an  noch  lebende 
Formen  an ;  aber  auch  die  jurassischen  Gattungen  Leptolepis,  Thrissops  und 
deren  Verwandte,  welche  Agassiz  mehr  aus  geologischen  als  anatomischen 
Gründen  für  Ganoiden  ansah,  zeigen  so  grosse  Uebereinstimmung  mit  den 
Clupeiden,  dass  die  schon  von  Blainville  und  Bronn  und  später  durch 
Joh.  Müller,  Thiollifere,  A.Wagner,  Heckel,  Lütken,  Bassani, 
Sau  vage  u.  A.  befürwortete  Vereinigung  mit  denselben  durchaus  gerecht- 
fertigt erscheint. 

a)  Unterfamilie  Thrissopina  Bassani.    (Psüopterygii  Wagn.,  Leptolepidae 

Günther.) 

Körper  häringartig.  Schuppen  mit  ziemlich  dicker,  glänzender  OberfläcJien- 
schicht.  Rückenflosse  kurz.  Oberkiefer  frei  beweglich,  mit  gebogenem  Unterrand. 
Stegure  Schwanzflosse.  Rippen  und  Oräten  zahlreich,  kräftig.  Bogen  der  Wirbel 
nicht  mit  dem  Körper  verwachsen. 

?  Megalopterus  Kner.  Nur  ein  Schwanzfragment  aus  dem  Keuper 
von  Raibl  bekannt. 

Leptolepis  Ag.  (Clupea  Blv.,  Tharsis 
Giebel,  Sarginites,  Megastoma,  Hyptius, 
Sauropsidium,  Tinea  p.  p.  Costa)  (Fig.  277. 
278.  279).  Kleine  und  mittelgrosse  häring- 
artige  Fische  von  gestreckter  Form,  mit 
dünnen  cycloiden,  schmelzglänzenden  Schup- 
pen; Rückenflosse  den  Bauchflossen  gegen- 
über, beinahe  in  der  Mitte  der  Rumpflänge.  ^ig.  277. 
Afterflosse  kurz,  Schwanzflosse  massig  gross,  ^^  ^^  j^^  Keiheim. 
zweilappig.  Zahl  der  Wirbel  (ca.  50)  geringer 

als  bei  Thrissops,  Neurapophysen ,  grätenartige  Fortsätze  und  blinde  Inter- 
spinalia  sehr  dünn.    Kopfknochen  glatt.    Die  Kiefer  scheinen  in  der  Regel 


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272  Vertebrata,  Fische. 

zahnlos  und  sind  nur  ausnahmsweise  an  vorzüglich  erhaltenen  Stücken 
mit  winzigen  Zähnchen  besetzt;  der  Oberkiefer  sehr  lang,  schmal  aufwärts 
gebogen,  vorn  zugespitzt,  hinten  etwas  verschmälert.  Dentale  des  Unter- 
kiefers im  vorderen  Drittheil  mit  einem  hohen  innen  verdickten  und  oben 
etwas  verbreiterten  Ast,  an  welchen  sich  hinten  das  dünne  Articulare 
anlegt.  Derselbe  ist  häufig  abgebrochen  oder  meist  vom  Oberkiefer  be- 
deckt. Das  grosse  unten  zugespitzte  Operculum  zeigt  eine  dem  Vorderrand 
parallele  Leiste,  das  Interoperculum  bildet  ein  schmales  horizontales 
Blatt  unter  dem  sehr  grossen  hinten  rechtwinkelig  abgestutzten  Prae- 
operculum;  ein  dem  Vorderrand  desselben  folgender  Schleimcanal  sendet 
zahlreiche  radiale  Aeste  nach  hinten  und  imten.  Das  dünne  vom  stab- 
förmige  Palatinum  stösst  an  die  Seitenfortsätze  der  Nasenbeine.  Auf  dem 
Oberkiefer  und  unter  den  grossen  mit  Schleimcanälen  versehenen  Infra- 
orbitalia  liegen  zwei  dünne,  schmale,  vom  und  hinten  zugespitzte  Platten. 
Die  Leptolepis-Arten  vertheilen  sich  auf  die  verschiedenen  Stufen  des 
Lias  und  Jura.  Sie  erscheinen  überall  in  grosser  Menge  und  sind  namentlich 
im  lithographischen  Schiefer  von  Eichstö-tt,  Solnhofen  und 
Kelheim  ungemein  häufig.  Schon  Knorr  und  Walch 
bilden  eine  ganze  Anzahl  von  Exemplaren  ab  und  halten 
sie  wie  Blainville  für  Häringe,  obwohl  ihnen  die  für 
Clupea  so  charakteristischen  Bauchrippen  fehlen.  Meist 
sind  die  dünnen  Schuppen  abgefallen  und  auch  die 
Skelete  in  der  Regel  mehr  oder  weniger  gekrümmt.  An 
vollständigen  Exemplaren  ist  der  Magen  und  Darm  zu- 
weilen noch  mit  Speiseresten  gefüllt  (Cololithen). 

Die  ältesten  Arten  aus  dem  oberen  Lias  von  Süd- 

Fig.  278.  deutschland,    Normandie   und  England  {L.  Bronni  Ag., 

A  Unterkiefer,         ij   Jaegeri  Ag. ,   L,  constricttis  Egerton  etc.)  sind  klein ;  im 

cschup^nv^n        Oxfordthon  von  Chippenham  liegt  L.  macrophthalmus  Eg. 

i^toieins.  Aus  dem   lithographischen  Schiefer  von  Pranken,    Nus- 

plingen  und   Cerin   wurden  von   Agassiz  zehn  schwer 

unterscheidbare  Arten  aufgestellt.    Die  grössten  bis  25  <^™  langen  Formen 

werden  meist  als  L,  Knorri  Ag.  bezeichnet,  unter  den  kleinen  sind  L.  spratH- 

formiSy  Voithi  und  polyspon- 
(iy/MsAg.  die  häufigsten.  Auch 
in  der  unteren  Kreide  von 
Pietraroja  bei  Neapel  scheinen 


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Teleostei.  Physostomi.  Thrissopina. 


273 


(Kg.  280.  281.)  Schlanke,  langgestreckte  ziemlich  grosse  Fische.  Schuppen 
cycloid,  dünn,  vorn  und  hinten  abgerundet,  auf  dem  freien  Theil  sehr  fein 
concentrisch  gestreift.  Rückenflosse  klein,  weit  in  das  hintere  Vieriheil  der 
Körperlänge  zurückgerückt,  der  Afterflosse  gegenüber.  Rückenflosse  durch 
15,  Afterflosse  durch  30 — 32  Träger  gestützt,  letztere  mit  sehr  langer  Basis; 
nur  die  ca.  10 — 12  vorderen  Strahlen  sind  lang,  die  hinteren  verkürzen 
sich  plötzlich,  so  dass  die  Flosse  wie  abgestutzt  erscheint.  Bauchflossen 
klein;  Brustflossen  mit  ungegliederten,  distal  fein  zer- 
theilten  Strahlen.  Schwanzflosse  sehr  tief  ausgeschnitten, 
die  langen  Strahlen  schief  treppenförmig  gegliedert.  Kopf 
vom  gerundet,  verhältnissmässig  klein.  Sämmtliche  Kopf- 
knochen dünn  und  glatt.  Mundspalte  massig  lang.  Zwischen- 
kiefer klein,  aber  mit  starken  conischen  Zähnen  bewaffnet. 
Oberkiefer  aufwärts  gebogen,  schmal  und  lang,  vorn  und 
hinten  zugespitzt,  am  Unterrand  mit  Zähnen  besetzt,  darüber 
zwei  längliche  überzählige  Knochenplatten.  Unterkiefer  drei- 
eckig, vorn  zugespitzt,  hinten  hoch ;  der  gerade  vom  herab- 
hängenden Oberkiefer  grossentheils  bedeckte  Oberrand  des 
Dentale  aussen  mit  einer  Reihe  kräftiger  conischer  Fangzähne, 
weiter  innen  mit  kleinen  Bürstenzähnchen  besetzt;  das 
Articulare  fügt  sich  in  eine  vorspringende  spitze  Bucht 
des  Dentale  ein.  Zwischen  den  Unterkiefern  häufig  eine 
unpaare  Jugularplatte.  Stirnbeine  schmal  und  lang,  Nasenbeine  mit  seit- 
lichem Vorsprung.  Operculum  sehr  gross,  am  unteren  Vordereck  zugespitzt, 
die  Spitze  vom  nied-  ,^     .^.     ^^    .      ^ *     V 


rigen  Suboperculum 
umgeben.  Praeoper- 
culum  unten  bis  zum 
Unterrand  des  Sub- 
operculum reichend, 
hinten  rechtwinkelig 
abgestutztjUnten  zum 
Theil  von  dem  schma- 
len aber  langen  Inter- 
operculum  bedeckt. 
Kiemenhautstrahlen 
zahlreich,  vorn  sehr 
dünn,  gebogen,  grä- 

tfinförmißr.   narh  hin. 


FJg.  280. 
Die  beiden  Unter- 
kiefer von  Thris- 
8op8  formoaus  Ag. 
Ob.  Jura.  Kel- 
heim.     (Nat.   Gr.) 


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274  Vertebrata,  Fische. 

ständig  verdeckt.  Die  ungemein  kräftigen  und  langen  Rippen  reichen  bis  zum 
vordersten  Träger  der  Afterflosse  imd  ebensoweit  sind  die  oberen  Domfort- 
Bätze  von  der  Basis  an  gespalten.  Neben  den  schlanken  Domfortsätzen  ent- 
springt vom  Hinterrand  der  oberen  Bogen  jederseits  ein  langer  grätenartiger 
Knochen,  welcher  sich  stark  rückwärts  biegt  imd  über  die  folgenden  Dom- 
fortsätze hinwegreicht.  Ausserdem  schalten  sich  zwischen  Rückenflosse  und 
Nacken  kräftige  fast  bis  zum  Rücken  reichende  blinde  Interspinalia  ein.  Im 
Jura  und  in  der  unteren  Kreide  häufig. 

Zur  Gattung  Thrissops  gehören  Raubfische,  welche  vermöge  ihres  be- 
weglichen Oberkiefers  die  Mimdspalte  weit  öffnen  und  kleinere  Fische  ganz 
verschlingen  konnten.  Bei  Kelheim  imd  Eichstätt  findet  man  öfters  grosse 
Exemplare  von  Th.  formosus  Ag.  mit  zahlreichen  kleinen  Leptolepis  im  Bauch. 

Neben  den  typischen  Arten  aus  dem  obersten  Jura  von  Bayern,  Nus- 
plingen  und  Cerin  {Th.  formosus  Ag.,  Th.  subovatus  Mstr.  Th.  Heckeli  Thioll.) 
und  aus  der  unteren  Kreide  von  Lesina  und  Comen  (Th.  exigum  Bass.,  Th. 
[Chirocentrites]  microdon^  gracüis,  vexülifer  Heckel  sp.)  gibt  es  eine  Anzahl 
meist  kleinerer  Arten,  welche  sich  durch  schwache  Bezahnung  imd  starke 
Entwicklung  des  senkrecht  aufsteigenden  Fortsatzes  am  Dentale  auszeichnen; 
meist  ist  auch  die  Schwanzflosse  kleiner  und  weniger  tief  ausgeschnitten, 
die  Afterflosse  und  die  Interspinalia  kürzer.  Hierher  Th.  salmoneus  Ag., 
Th.  angustus  Mstr.,  Th.  cephalus  Ag.,  Th.  Regleyi  Thioll.,  Th.  propterus  Wagn. 
Die  drei  ersteren  stellen  wohl  nur  verschiedene  Altersstufen  ein  und  der- 
selben Art  dar. 

Lycoptera  J.Müll.  (Middendorf,  Sibirische  Reise  I.Teil).  Jura(?). 
Sibirien. 

Spathodactylus  Pictet.  Aehnlich  Thrissops,  jedoch  vor  der  Rücken- 
flosse ein  isolirter  stacheliger  Strahl.    Neocom.    Voirons  bei  Genf. 

Histialosa  Gerv.  (Ann.  sc.  nat.  1855  4  ser.  HI.  S.  330).  Rückenflosse 
der  Afterflosse  gegenüber  mit  verlängerten  Strahlen.  Unt.  Kreide.  Beau- 
fort.    Drome. 

Crossognathus  Kctet.    Unt.  Kreide.    Voirons. 

Chirocentrites  Heckel.  Körper  schlank,  ziemlich  gross;  Zwischen- 
kiefer in  der  Symphyse  mit  zwei  wagrecht  vorstehenden  grossen  Zahnen, 
Oberkiefer  mit  einer  Reihe  abwechselnd  kleinerer  und  grösserer  Zähne.  Unter- 
kieferzähne kräftig,  conisch,  spitz,  in  Zwischenräumen  stehend.  Suborbitalia 
und  Praeoperculum  breit,  am  Unterrand  gezahnelt;  Rippen  kräftig.  Untere 
Kreide  von  Comen  im  Küstenland  (Ch.  Coroninii  Heck.);  mittlere  Kreide 
von  Hakel  im  Libanon. 

Thrissopterus  Heckel.  Zähne  im  Ober-  und  Unterkiefer  sehr  klein. 
Praeoperculimi  breit.  Operculum  strahlig  gefurcht.  Rückenflosse  wenig 
kürzer  als  Afterflosse.    Brustflossenstrahlen  sehr  lang.   Eocän.   Monte  Bolca. 


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Teleostei.  Physostomi.  Thri8S0j)ina. 


275 


Körperlänge,  Afterflosse  in  der  Nähe  der  tief  ausgeschnittenen  Schwanz- 
flosse, Bauchflossen  weit  hinten;  Mehrere  Arten  in  der  Kreide  von  Sahel 
Alma  und  Hakel  im  Libanon. 

Lewisia  Davis.     Ob.  Kreide.     Libanon. 

Opistopteryx  Kctet  und  Humb.  {Mesogaster  Frass).  Kreide.    Libanon. 

Sardinioides  v.  d.  Marck  (Osmeroides  p.  p.  Ag.)  (Fig.  282).  Körper 
schlank.  Zähne  sehr  klein.  Die  sechs  Kiemenhautstrahlen  breit.  Wirbel 
kräftig,  Rückenflosse  vor  der  Mitte,  Brustflossen  sehr  klein,   Bauchflossen 


Fig.  282. 
Sardinioides  Monasteri  v.  d.  Marck.    Ob.  Kreide.    Sendenhorst    Westfalen.    V«  nat.  Gr. 


von  der  Afterflosse  durch  eine  ihrer  eigenen  Länge  gleichkommende  Entfernung 
getrennt.  Schwanzflosse  gross,  tief  gespalten.  Schuppen  gross,  mit  feinen 
concentrischen  Linien,  am  Hinterrand  gewimpert.  Sehr  häufig  in  der  oberen 
Kreide  von  Sendenhorst,  Westfalen.  S.  crassicauduSj  Monasterii  v.  d.  Marck. 
S.  microcephaljis  Ag.  sp. 

Sardinius  v.  d.  Marck  {Osmerus  p.  p.  Ag.).  Aehnlich  der  vorigen 
Gattung,  jedoch  Brustflossen  gross,  Rückenflosse  in  der  Mitte  der  Rumpf - 
länge.  Unter-  und  Zwischenkiefer  mit  zahlreichen  feinen  Bürstenzähnchen. 
Schuppen  mit  concentrischen  Linien  und  starken  radialen  Furchen.  Obere 
Kreide.  Westfalen  und  Libanon.  S.  Cordieri  Ag.  sp.,  S.  macrodactylns 
V.  d.  Marck.  Der  weisse  phosphathaltige  Darminhalt  ist  nicht  selten  er- 
halten. 

Microcoelia,  Gharitosomus,  Brachyspondylus,  Dermatopty- 
chiuSy  Echidnocephalus,  v.  d.  Marck.    Ob.  Kreide.    Westfalen. 

Tachynectes  v.  d.  Marck.  Lange,  spindelförmige  Fische  mit  dünnem 
Schwanz.  Kopf  verlängert,  Kiefer  und  Gaumen  mit  Bürstenzähnen.  Brust- 
flossen ungewöhnlich  gross,  oval,  vorn  mit  einem  ungetheilten  Strahl.  Ob. 
Kreide.    Sendenhorst.    Westfalen.    T,  macrodactylus,  longipes  v.  d.  Marck. 

?  Äpsopelix  Cope.    Ob.  Kreide.     Kansas. 

Leptosomus  v.  d.  Marck.     Ob.  Kreide.     Westfalen  und  Libanon. 

f  Enchelurus  v.  d.  Marck.     Ob.  Kreide.     Westfalen. 

Platinx  Ag.  {Esox  p.  p. ,  Monopteras  p.  p.  Blv.).  ZiemUch  grosse 
schlanke  Fische  mit  kräftigem  Skelet;  unpaare  Flossen  schwach  entwickelt, 

18* 


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276  Vertebrata,  Fische. 

Rücken-  und  Afterflosse  der  Sehwanzflosse  sehr  genähert.  Erster  Strahl  der 
grossen  Brustflosse  sehr  breit  und  stark  Verlängert.  Eocän.  P.  dangatus 
und  gigas  Ag.    Monte  Bolca. 

Engraulis  Cuv.  {Exocoetus  Volta).  Die  Sardellen  unterscheiden  sich 
von  Clupea  (Häring)  durch  ihre  weite  Mundspalte,  die  zugespitzte  Schnauze 
und  den  Mangel  an  Bauchrippen.  Eine  kleine  Art  (E,  evolans  Ag.)  kommt 
schon  im  Eocän  des  Monte  Bolca  vor.  Im  Miocän  von  Chiavon  E.  langt- 
pinnis  und  brevipinnis  Heckel. 

b)  Unterfamilie  Clüpeinae. 

Bauchrippen  (Kielrippen)  vorhanden.  Schuppen  auf  der  Unterseite  mit  con- 
centrischen  welligen  Zuwachslinien,  auj  der  Äussenseite  mit  feinen,  namentlich  auf 
dem  bedeckten  Theü  deutlich  entwickelten  Querstreifen;  die  äußere  Schmelzschicht 
von  wenigen  radialen  Furchen  durchkreuzt, 

Clupea  Cuv.  Häring  {Histiurus  Costa,  Chatoessus  Steind.  p.  p.)  (Fig.  283). 
Körper  schlank,  zusammengedrückt,  mit  sägeartig  gezackter  Bauchkante  imd 


Fig.  288. 
Clupea  ventricosa  H.  v.  Meyer.    Unt.  MiocEn.    Unterkirchberg  bei  Ulm. 

wohl  entwickelten  Bauchrippen.  Oberkiefer  nicht  überstehend.  Auf  den 
Kiefern  und  Gaumen  kleine,  auf  Vomer  imd  Zungenbein  grössere  Zahne.  Echte 
Häringe  kommen  zuerst  im  Neocomien  von  Voirons  {Cl.  antiqua  und  Voi- 
ronensis  Pictet),  in  der  unteren  Kreide  des  Libanon  und  Comen  im  Küstenland 
vor  (C.  hrevissima  Blv.,  C.  Bottae  Ret.,  C  minima  Ag,  etc.).  Ungefähr  ein  Dutzend 
zum  Theil  trefflich  erhaltener  Arten  finden  sich  im  Eocän  des  Monte  Bolca 
(O.  macropoma,  minuta  Ag.);  spärliche  Ueberreste  auch  im  obersten  Eocän 
von  Glarus.  In  zahlloser  Menge  liegen  mehrere  Arten  (0.  ventricosa,  gracüis, 
lanceolata  H.  v.  Meyer)  im  untermiocänen  Thon  von  Unterkirchberg  b6i  Ulm. 
Im  oberen  Miocän  (Sarmatische  Stufe)  von  Hemals,  Croatien  {Cl,  dongata 
Steind.,  Cl,  melettaeformis  Steind.),  Gabbro,  Toscana  und  Licata  in  Sicilien 
sehr  verbreitet. 

Scomhroclupea  Kner.  Aehnlich  Clupea;  Kiefer  zahnlos,  hinter  der 
Afterflosse  eine  Anzahl  kleiner  Strahlenbüschel,  die  durch  je  einen  Träger 
gestützt  werden.  Untere  Kreide  von  Comen  {S.  pinnulata  Kner)  und  Hakel 
im  Libanon  {S.  macrophthalma  Heck.  sp.). 

Diplomystus  Cope.  Aehnlich  Clupea,  jedoch  vom  Nacken  bis  zur 
Rückenflosse  mit  einer  Reihe  von  Rückenschildem,  welche  den  Kielrippen 
auf  der  Bauchseite  entsprechen.  Kaefer  zahnlos  oder  mit  einer  Reihe  von 
Zähnen.    Sechs  Arten  im  unteren  Eocän  im  Green  River  Gebiet  (Wyoming). 


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Teleostei.  Physostomi.  Clupeinae. 


277 


Uropterintty  Ptericephalina  Lioy.    Eocän.    Monte  Bolca. 

Chiromystua  Cope  (Proc.  Amer.  Philos.  Soc.  Philad.  1886  XXIII.  p.  4). 
Ob.  Kreide.    Bahia.    Braeilien. 

Alosa  Cuv.  (Maifisch)  (Fig.  284).  Aehnlich  Clupea,  jedoch  meist  erheblich 
grösser;  Oberkiefer  spitz,  stark  ausgerandet.  Recent  und  fossil  in  der  Kreide 
von  Böhmen,  im  unteren  Miocän  von  Chiavon  {A.  laüssima  Heck.),  im  oberen 
Miocän  von  Oran  {A.  elongata  Ag.,  A,  crassa,  Numidica  Sauv.  etc.)  und  Gabbro 
in  Toscana. 


Big.  284. 
Alo8a  Bohemica  Fritsch.    Mittl.  Kreide.   Wehlowitz.   Böhmen.    V*  n^t.  Gr.    (Nach  Fritsch.) 

Alosina  Wagn.  (Sitzungsber.  d.  bayer.  Akad.  math.  phys.  Gl.  1860 
S.  54).  Ein  wohlerhaltenes  0,36™  langes  Skelet  aus  dem  obersten  Eocän 
(resp.  unteren  Oligocän)  von  der  Wernleiten  bei  Traunstein  (A,  salmonea  Wagn.) 
zeigt  deutlich  Kielrippen,  unterscheidet  sich  von  Alosa  durch  weiter  zurück- 
stehende Bauchflossen.  Die  Schuppen  sind  oval,  hinten  zugespitzt,  mit  sieben 
Paar  Radien. 

Meletta  Val.  (Fig.  285).  Kleine  und  mittelgrosse  schlanke  Fischchen 
mit  zahnlosen   Kiefern  imd   dicken   kreisförmigen  Schuppen  mit  drei  bis 


Flg.  265. 
MdeUa  sardiniUt  Heckel.    Unt.  Oligocän.    Radoboy.    Croatien.    (Nach  He  ekel.) 

sechs  Paar  Radien  auf  der  Oberfläche.  Zerdrückte  Skelete  und  isolirte 
Schuppen  ungemein  häufig  im  obersten  Eocän  (resp.  unteren  Oligocän)  von 
Krakowiza  (Westgalizien) ;  im  schwarzen  Fischschiefer  von  Glarus,  an  der 
Wernleiten  bei  Traunstein  (Oberbayem),  in  den  sog.  Menilitschichten  der 
Karpathen,  in  den  Melettaschichten  von  Oberelsass  und  von  Brislach  bei 
Solothum,  in  den  Schiefem  von  Wurzenegg  imd  Prassberg  (Steiermark) ;  im 
Septarienthon  von  Nierstein  und  Flörsheim.    Wenn  auch  die  MelettorAiien 


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278  Vertebrata,  Fische. 

nicht  alle  ein  und  demselben  Horizont  angehören '),  so  finden  sie  sich  doch 
am  häufigsten  mit  den  Gattungen  Amphisyle  und  Lepidopides  vereint  und  bilden 
als  ^Melettor  oder  Ämphisylen-Sctdefer"  die  obere  Grenze  der  Eocänformation. 
Häufig  auch  im  oberen  Miocän  von  Radoboj  (Kroatien). 

c)  Unterfamilie  Chanina. 

Kiefer  zahnlos.    Schuppen  klein,  gestreift    Mundspalte  klein,  quer. 

Prochanos  Bassani.  Aehnlich der  recenten  Gattung  Ghanas,  Jedoch  durch 
stegure  Schwanzflosse  und  durch  den  Mangel  der  schuppigen  Knochenlamellen 
vor  der  Schwanzflosse  unterschieden.  Unt.  Kreide.  Lesina.   P.  redifrons  Bass. 

Caeus  Costa.  Grosser  0,8"*  langer  Fisch  aus  der  unteren  Kreide  von 
Pietraroja  im  NeapoUtanischen,  mit  kleiner  mittelständiger  Rückenflosse. 
C.  Leopoldi  Costa. 

Hypsospondylus  Krambg.    Neocom.    Lesina. 

Chan  OS  Lac.  Körper  langgestreckt,  kleinschuppig;  Rückenflosse  den 
Bauchflossen  gegenüber.  Schwimmblase  mit  zwei  Abtheilungen.  Recent  in 
der  Südsee.  Drei  Arten  im  Miocän  von  Chiavon  (Ca.  brevis,  Zignii  und 
forcipatus),  welche  von  He  ekel  zu  Albula  und  Megalops  gerechnet  wurden. 

d)  Unterfamilie  Elopina  Val. 

Zahne  spitzconisch.  Ztüischen  den  Unterkieferästen  eine  unpaare  Kehlplatte. 
Stegure  Schwans^sse.  Bogen  der  Wirbel  nicht  mit  dem  Körper  verwachsen. 
Rücker\flosse  in  der  Mitte  des  Rumpfes.    Afterflosse  weit  hinten. 

Elopopsis  Heckel  (f  Sauropsidium  Costa).  Hechtartig  gestreckt,  Skelet 
kräftig.  Mundspalte  gross,  Kiefer  mit  einer  Reihe  starker,  spitzconischer 
Zähne.  Zwischen  den  Unterkiefern  eine  Jugularplatte.  Kiemenstrahlen  zahl- 
reich. Rückenflosse  mittelständig.  Brustflossen  mit  einem  starken  ungetheilten 
Strahl.  Schwanzflosse  gegabelt,  mit  einer  Stachelschuppe  am  Anfang  ihrer 
Stützstrahlen.  Untere  Kreide  von  Comen  im  Küstenland  (E.  Fenzlii,  dent^x, 
microdon  Heckel)  und  Lesina  {E.  Haueri  Bassani).  Turonkreide  von  Böhmen 
(E.  Heckelii  Fritsch). 

Protelops  Laube  (Denkschr.  d.  Wien.  Akad.  1885  Bd.  L).  Wie  vorige, 
aber  Mundspalte  kleiner,  Kieferäfite  stark  imd  kurz;  auf  dem  Oberkiefer 
schwächere,  auf  dem  Unterkiefer  stärkere,  auf  dem  Gaumenbein  hakenförmige 
Hechelzähne.    E.  Oeinitzi  Laube.    Turonkreide  von  Strahow.    Böhmen. 

Hemielopopsis  Bassani.  Wie  Elopopsis,  jedoch  fünfter  Strahl  der 
Dorsale  stark  verlängert  und  Oberkiefer  zahnlos.  Neocom.  Lesina  {H.  Suessi 
und  gracüis  Bassani). 

1)  Mey  er ,  H.  v.,  Melettaschichten  von  Nierstein.   Neues  Jahrb.  f.  Miner&l.  1865. 

Sandberger,  Frid.,  Melettaschichten  und  Septarienthon.  Jahrb.  k.  k.  geol. 
Reichsanst.  1866  Verhandl.  S.  23,  1869  S.  290. 

Lipoid,  Melettaschichten  von  Wurzenegg.  Verhandl.  d.  geol.  Reichsanst. 
1867  8.  197. 

Rzehak,  Ueber  das  Vorkommen  der  Glupeiden-Gattung  Meletta.  Verhandl. 
d.  naturf.  Ver.  Brunn  Bd.  XIX. 


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Teleostei.  Physostomi.  Salmonidae. 


279 


Thrissopater  Egerton.    Gault.    Polkestone. 

Pomognathus  Ag.  (Dixon,  Geology  of  Sussex  p.  367  and  35  6.  7). 
Ob.  Kreide.    England. 

Halec  Ag.  {Archaeogadus  v.  d.  Marck).  Kopf  oben  abgeflacht,  Mund- 
spaJte  sehr  gross.  Kieferknochen  mit  feinen  Bürstenzähnchen,  Gaumenbeine 
mit  kräftigen,  conischen  Pangzähnen.  Praeoperculura  lang,  schmal,  Oper, 
culum  gross,  rechtseitig.  Rückenflosse  mit  langen  Strahlen,  etwas  vor  der 
Bauchflosse  beginnend.  Mittlere  Kreide  (Wehlowitzer  und  Iser  Schichten) 
von  Böhmen  und  Dortmund.  Westfalen.  H.  Sfembergi  Ag.,  H.  Laubei  Fritsch. 

Halecopsis,   Elopides  und  Coelogaster  Ag.  aus  dem  Eocän  sind 


/'-'^  ungenügend  charakterisirt, 
Prymnetes  Cope 
(Proceed.  Amer.  Philos, 
Soc.  Philad.  1871  p.  52). 
Tertiär.  Tuxtla  Chiapas. 
Mexico 

Rhacolepis  Ag. 
Aus  tertiären  Kalkknol 
len  von  Barra  de  Jor 
dim  in  Nordbrasilien ;  ge 
hört  nicht,  wie  Agas 
siz  vermuthete,  zu  den 
Percoiden,  sondern  nach 
Smith  Woodward 
(Proceed.  zool.  Soc.  Lon- 
don 1887  p.  535)  zu  den 
Elopinen. 


Ptt  so 


9.  Pamilie.  Salmonidae. 
Lachse. 
Körper  mit  Cycloid- 
schuppen,  Oberrand  der 
Mundspalte  von  Ztvischen- 
kiefer  und  Oberkiefer  ge- 
bildet, Zahne  spitzconisch 
oder  fehlend.  Fettflosse 
(hhiter  der  Rücker^ßosse) 
und  Nebenkiemen  vor- 
handen. 

Die  Lachse  (Pig.  286)  imterscheiden  sich  von  den  Clupeiden  hauptsächlich 
durch  den  Besitz  einer  Pettflosse.  Sie  leben  theils  in  klaren  Gebirgsbächen 
und  Seen,  theils  aber  auch  im  Meer,  von  wo  sie  zur  Laichzeit  in  Flüsse  auf- 
steigen. Die  fossilen  Gattungen  sind  schwer  von  den  Clupeiden  zu  imter- 
scheiden  und  nicht  sonderHch  häufig. 

Osmeroides  Ag.  (emend.  v.  d.  Marck)  (Pig.  287).  Stattliche  lachsähnliche 
Pische  mit  grossen,  hinten  abgenmdeten,  concentrisch  wellenförmig  verzierten 


Fig.  286. 
Kopf  von  Salmo  Solar  hin.  (Lachs)  (Nach  Parker,)  Fr  Stirnbein, 
Eth  Ethmoideum,  Na  Nasale,  Pa  Scheitelbein,  SO  Occipitale  superius, 
EpO  Epiotlcum,  Sq  Squamosum,  S  Or  Supra  Orbitale,  L  Lacrymale, 
A  Auge,  SbO  Suborbüalia,  HM  Hyomandibulare ,  Sy  Sym- 
plecticum,  Qu  Quadratum,  MPt  Metapterygoid,  if«  P<  Mesoptery- 
goid,  Pt  Palatinum,  Ju  Jugale,  Mx  Maxilla,  Pinx  Praemaxüla, 
Art  Articulare,  Ang  Anffulare,  D  Dentale,  POp  ProeopercttZum,  Dp 
Operctilum,  lOp  InieroperctUum,  SOp  Suboperculum,  EHy  Epihyale, 
CHy  Ceratohyale,  HHy  Hypohyale,  OHy  Qlossohyale  (Zungen- 
bein), BrR  Branchiostegalstrahlen.  (Die  knorpeligen  Partien  des 
Schädels  sind  punktirt,  die  aus  Knorpel  hervorgegangenen  Knochen 
mit  Antiqua-,  die  Hautknochen  mit  Cursivschrift  gedruckt.) 


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280 


Vertebrata,  FiBche. 


Schuppen,  breit  gestielter  Schwanzflosse,  ziemlich  weit  vorgerückter  Dorsale 
und  kleiner  Anale.  In  der  oberen  Kreide  von  England  (0.  Lewisiensis  Ag.) 
und  dem  Libanon  ziemlich  häufig;  auch  in  der  Turonkreide  von  Böhmen 
und  Sachsen. .  Isolirte  Schuppen  (Perigrammatolepis,  Codanolepis,  Dypterolepis, 


Flg.  287. 
8chapi>e  von  Omteroides 
divariccUus  Geln.  Ob. 
Kreide  (Prieaener  Seh.). 
Wunic,  Böhmen.  Vergr. 
(nach  Fritsch). 


Flg.  288. 

CydolepU  Agaasizi  Qein. 

Prlesener  Sch.  Waldeck. 

Böhmen.    Vergr.  (nach 

Fritsch). 


Flg.  289. 
Aspidolepis  Sleinlai  Gein. 
Ob.  Kreide  (Priesener 
Sch.).  Wolfsberg.  Böh- 
men. Vergr.  (nach 
Fritsch). 


Kymatopetalolepis,  Micropetalolepis,  Leptogrammatolepis  Steinla)  häufig  im  Pläner- 
kalk  von  Sachsen  und  Böhmen.  Auf  isolirte  Schuppen  sind  auch  die  Ga^ 
tungen  Cydolepis  (Fig.  288),  Aspidolepis  (Fig.  289),  Heniicyclus  Gein.  aus  dem 
Pläner  von  Sachsen  begründet. 

ÄcrognathuSf  Äulolepis,  Tomognathus  Ag.  aus  der  oberen  Kreide 
von  England,  sind  unvollständig  bekannt. 

Vom  recenten  Eperlan  oder  Stint  (Osmerus  Art.)  beschreibt  Agassiz 
zwei  Arten  (0.  Cordieri  und  glarisiamis)  aus  dem  schwarzen  Schiefer  von 
Glarus.    Nach  Wettstein  gehören   dieselben  Jedoch  zu  den  Scopeloiden; 

dagegen  kommen  meh- 
rere typische  Osmerus- 
Formen      (0.      Latieti, 
Alhyi,  propterygius  Sauv.) 
im  oberen  Miocän  von 
Licata  in   Sicihen   und 
Gabbro  in  Toscana  vor. 
M all  otus     Cuv. 
(Fig.  290).  Kleiner  Fisch 
mit     weitem     Rachen, 
sammtartigenZähnchen, 
zartem  Skelet,  sehr  entwickelten  paarigen  Flossen,  mittelständiger  Rücken- 
und  grosser  Afterflosse.    Lebt  in  ungeheurer  Menge  an  der  Küste  von  Grön- 
land imd  Island,  woselbst  seine  Skelete  häufig  subfossil  in  flachen  Thon- 


Fig.  290. 
Mallotus  vülonu  Cuv.    Von  der  grönländischen  Küste.    »/■  nat.  Gr. 


OrpnHpn     Pir»or<a"h<afföf 


\r/\ft7-r\'rr\r\-^£^f\ 


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Teleostei.  Physostomi.  Osteoglossidae.  Cyprinodontidae.  281 

Die  Scopeliden  leben  vorzüglich  auf  hoher  See  oder  ia  grosser  Tiefe 
und  erscheinen  in  der  Nacht  bei  ruhigem  Wetter  oft  in  grossen  Schwärmen 
an  der  Meeresfläche.  Fossile  Vertreter  beginnen  in  der  Kreide.  Nach 
Günther  sind  Hemisaurida  Kner  aus  dem  Neocom  von  Comen  imd 
Osmeroides  megapterus  Hctet  aus  der  mittleren  Kreide  von  Sahel  Alma 
im  Libanon  ScopeHdep.  Auch  die  seltenen  Gattungen  Holcolepis  und 
Dactylopogon  Y,  d,  Marck  aus  der  oberen  Kreide  von  Sendenhorst,  West- 
falen, dürften  hierher  gehören. 

Scopeloides  ^/aron^tww  Wettstein  aus  dem  unteroligocänen  Fischschiefer 
von  Gbunis  ist  ein  kleiner,  meist  schlecht  erhaltener  von  Agassiz  als 
Osmerus  beschriebener  Fisch. 

Parascopelus  Sauvage.  Gestreckte  Fische  mit  sehr  grossen  Cycloid- 
schuppen,  spitzer  Schnauze,  kleinen  Augen.  Zwischenkiefer  und  Mazilla 
gross,  gleichmässig  entwickelt.  Brustflossen  kräftig.  Bauchflossen  nur  wenig 
vor  der  mittelst^digen  Dorsale.  Afterflosse  stärker  als  Rückenflosse.  Ob. 
Miocän.    Licata.    Sicilien.    P.  lacertosus  Sauv. 

Anapterus  Sauvage  {Tydeus  Sauv.)  Körper  stark  verlängert,  mit  kleinen 
concentrisch  gestreiften  Cycloidschuppen.  Schnauze  zugespitzt.  Kieferrand 
mit  kleinen  spitzen  Zähnen.  Dorsale  sehr  kurz,  im  hinteren  Drittheil  des 
Körpers,  kaum  hinter  den  Bauchflossen  stehend.  Letztere  der  sehr  langen 
Afterflosse  genähert.  Ungemein  häufig  im  oberen  Miocän  «von  Licata,  Sicilien 
und  Gabbro,  Toscana.    A.  megistoma,  Albyi,  Siculus  Sauv. 

11.  Familie.    Osteoglossidae. 

Grosse  Süsswasserfische  mit  dicken^  mosaikartigen  Cycloidschuppen.  Oberrand 
der  Mundspalte  von  Zwischenkiefer  und  Oberkiefer  gebildet  Rückenflosse  und 
Afterflosse  sehr  weit  hifUen.    Schwans^sse  gerundet 

Von  den  wenig  zahlreichen  recenten  Grattungen  {Osteoglossum,  Arapaima, 
Heterotis)  leben  die  zwei  ersteren  in  süssen  Gewässern  von  BrasiUen  und 
Guyana,  Heterotis  im  oberen  Nil  und  in  Westafrika. 

Dapedoglossus  Cope  (Phareodus  Leidy).  Zwischenkiefer,  Oberkiefer, 
Unterkiefer,  Vomer  imd  Zungenbein  mit  starken  spitzconischen  Zähnen. 
Mundspalte  kurz.  Vorderer  Strahl  der  Brustflosse  lang,  Rückenflosse  nicht 
verlängert,  Afterflosse  von  der  Schwanzflosse  getrennt.  Barben  fehlen.  Zwei 
Wirbel  nehmen  an  der  Büdung  der  Schwanzflosse  Theil.  Unt.  Eocän.  Green 
River.    Wyoming.    D.  acidus  Leidy  sp.,  D.  encaustus  Cope. 

?  Anaedopogon  Cope.    Tertiär.    Tuxtla.    Mexico. 

12.  Familie.    Cyprinodontidae. 

Kleine  gedrungene,  mit  Schuppen  bedeckte  Fische  ohne  Barifäden.  Oberer 
Kieferrand  nur  vom  bezahnten  Ztoischenkiefer  gebildet  Unterkiefer  mit  spitzen 
einfachen  oder  dreizackigen  Zahnen  besetzt.  Mehrere  Reihen  spitzer  Schlundzähne 
oben  und  unten  vorhanden.  Fettflosse  fehlt  Riicker^flosse  in  der  hinteren  Hälfte 
des  Körpers. 

Die  Cyprinodonten  leben  in  süssem,  brackischem  oder  salzigem  Wasser 


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282  Vertebrata,  Fische. 

von  Europa,  Afrika,  Asien  und  Amerika.   Die  Männchen  sind  immer  kleiner 
als  die  Weibchen. 

Lebias  Cuv.  (Gyprinodon  Lac.)  (Fig.  291).    Mundspalte  klein,   quer, 
Kiefer  mit  einfacher  Reihe  spitzer  Zähne.    Rückenflosse  der  Afterflosse 

gegenüber  oder  etwas  vor  derselben.  Recent 
und  tertiär.  L.  cephalotus  Ag.  ist  ein  winziges 
nur  2 — 3cm  langes  Fischchen,  das  massenhaft 
im  schieferigen  oligocänen  Süsswassergyps  von 
P^'^i-  Aix  in  der  Provence  liegt.    L,  gohio  Mstr.  in 

'"l^^^rtt.^'^S^TlT"    «ier  Braunkohle  von    Seussen,    Fichtelgebirg. 

L.  Meyeri  Ag.  im  Litorinellenthon  von  Kästrich, 
Nierstein,  Weisenau,  Frankfurt  a.  M.,  L,  crassicaudus  Ag.  sehr  häufig  im  ober- 
miocänen  Gyps  von  Gesso  bei  Sinigaglia,  und  Grotte  Sicilien,  L.  perpusülus 
Ag.,  im  oberen  Miocän  von  Oeningen,  Baden,  Gabbro,  Toscana  etc. 

Sau  vage  (Bull.  Soc.  g6ol.  1880  3  ser.  Vm.  p.  443)  unterscheidet  die 
im  OHgocän  von  Aix  (L,  cephalotus  Ag.),  Ronzon  (L.  gregcUus  Aymard),  Puy 
de  Corent  (L.  stenura  Sauvage),  C^reste  {L.  OoreH  Sauv.)  vorkommenden  Arten 
wegen  der  einfachen  (nicht  ausgezackten)  spitzconischen  Zähne  als  Pro- 
lebias.  Eine  tertiäre  Species  (P.  Davidi  Sauvage)  kommt  auch  in  China  vor. 
Poecilia  Blv.  Miocän.  Oeningen.  P.  Oeningensis  Winkl. 
Tricophanes^Coi^Q,    Tertiär.    Nordamerika. 

13.  Familie.  Cjrprlnoidae.  Karpfen. 
Körper  tind  Kopf  mit  dünnen y  vom  abgestutzten,  hinten  gerundeten  Cydoid- 
schuppen,  Oberrand  der  Mundspalte  vom  ZtoischenJciefer  gebüdet.  Kiejer,  Gau- 
men und  Zungenbein  zahnlos.  Untere  Schlundknochen  wohl  entwickelt  mit  einer 
bis  drei  Reihen  langer,  hohler  Zähne  bewaffnet.  Gewöhnlich  drei  Kiemehhaut- 
strahlen  vorhanden. 

Zu  den  Karpfen  gehören  gegenwärtig  die  häufigsten  Süsswasserfische 

der  alten  Welt  und  Nordamerika's;  ihre  fossilen  Vorläufer  finden  sich  in 

grosser  Zahl  in  tertiären  Süsswasserablagerungen  von  Europa,  Nordamerika 

und  Simiatra.   Für  die  Bestimmung  der  Cyprinoiden  sind  die 

^A  Schlundzähne  von  besonderer  Wichtigkeit;  dieselben  sind  zu- 

^■1^^         weilen  an  den  fossilen  Skeleten  noch  deutlich  zu  erkennen,  hin 

Fig.  292.  und  wieder  kommen  sie  aber  auch  isolirt  oder  auf  zerstreuten 

Schlundzähne      Schlundknochcn:  aufsitzend  vor  und  haben  mehrfach  Veran- 

eines  Cypnnoi-  t^       .  i     •     i 

den  (Capüodus     lassung  ZU  Irrthümem  gegeben.   Mit  Bestimmtheit  lassen  sich 

8ubirwicatu8        Capitodus  subtruncatus  und, angustus  und  Soricidens 

fäi^^eudör^fl     S:aueri  Münst.  (Beitr.  z.  Petrefaktenk.  V.  8.  68)  aus  mio- 

an  der  March.     cäucm    Sand    von    Ncudörfl    an    der  March    (Ungarn)  auf 

Cyprinoidenschlundzähne  (ähnlich  Chondrostoma,   Tinea  und 

Leudscus)  zurückführen. 

Leuciscus  Klein  (Weissfisch)  (Fig.  293).  Rückenflosse  kurz,  Afterflosse 

mit  neun  bis  elf  Strahlen.  Mund  ohne  Barteln.   Schlundzähne  an  der  Spitze 

hakenförmig  gekrümmt,  in  ein  oder  zwei  Reihen  geordnet.   Skelet  kräftig, 


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Teleostei.  Physostomi.  Cyprinoidae. 


283 


Flg.  293. 

Schuppen  von  LeucUcua  Oeningeiuis 

Ag.  Ob.  Miocän.  Oeningen.  Baden. 

(Vergr.  nach  Winkler.) 


Rippen  stark,  Gräten  zahlreich.  Unter  allen  Cyprinoiden  die  gemeinste  jetzt 
lebende  Gattung;  auch  in  tertiären  Süsswasserbildungen  sehr  verbreitet. 
L,  papyraceus  Bronn  in  der  Braunkohle  von 
Bonn,  Kassel,  Bayreuth  und  im  Polierschiefer 
von  Bilin,  Böhmen.  L.  macrurus  Ag.  L,  hrevi- 
cauda,  pueltaris,  tarsiger  Troschel  in  der  Braun- 
kohle des  Siebengebirg.  L.  leptus  Ag.  im  Polier- 
schiefer von  Habichtswald.  L.  gracüis  und 
Hartinanni  Ag.  im  Süsswasserkalk  von  Stein- 
heim, L,  Oeningensis,  latiusctUuSy  pusülus  Ag.  ün 
oberen  Miocän  von  Oeningen.    Baden  etc. 

Paraleuciscus  Sauvage.  Wie  vorige 
Gattung,  aber  Rücken-  und  Afterflosse  gross. 
Ob.  Miocän.   Licata.  Sicilien.   P.  Ecnomi  Sauv. 

Tinea  Cuv.  (Schleie).  Körper  plump,  gedrungen,  Schuppen  klein. 
Flossen  kräftig.  Dorsale  kurz,  den  Ventralen  gegenüber.  Anale  kurz,  Cau- 
dale  etwas  gestutzt.  Eine  kleine  Bartel  in  jedem  Mundwinkel.  Vier  bis 
fünf  keilförmige  an  der  Spitze  leicht  gekrümmte  Schlundzähne.  Die  einzige 
recente  Art  lebt  in  stagnirenden  Gewässern  Europa's. 
Fossil  im  Miocän  von  Oeningen,  Baden  (T.  furcata, 
leptosoma  Ag.)  und  Steinheim,  Würtemberg  (T.  micro- 
pygoptera  Ag.). 

Gobio  Cuv.  Gründling.  Kleine  Fische  mit 
kurzer  Rückenflosse  über  der  Afterflosse .  Mund  unten, 
in  jedem  Winkel  mit  schlanken  Barteln.  Schlund- 
zähne hakenförmig  in  zwei  Reihen  (2 : 3  oder  5) 
gestellt.  Recent  in  Europa  und  Asien.  Fossil  im 
Miocän  von  Oeningen  (G,  analis  Ag.). 

Äspius  Ag.  (Fig.  294).  Rückenflosse  über  dem 
Ramn  zwischen  der  Bauch-  und  der  langen  After- 
flosse stehend.  Schuppen  gross,  am  Hinterrand 
mit  Vorsprung.  Schlundzähne  hakenförmig  in  zwei  Reihen  (5  : 3).  Lebend 
in  Osteuropa  und  Asien.  Fossil  in  miocänen  Süsswasserschichten  von 
Böhmen  (Ä.  furcatus,  elongatus  H.  v.  Meyer),  M6nat  in  der  Auvergne  und 
Oeningen  {A.  gracilis  Ag.). 

f  Thaumaturus  Reuss.    Polierschiefer.    Böhmen. 

Rhodeus  Ag.  Aehnlich  der  vorigen  Gattung,  jedoch  Rückenflosse  der 
Afterflosse  gegenüber.  Schlundzähne  meisselförmig.  Recent  in  Europa. 
Fossil  im  Miocän  von  Oeningen  und  in  der  Braunkohle  des  Siebengebirgs. 
Bh,  exoptatus  Trosch. 

Barhus  Cuv.  Barbe.  Mund  mit  vier  Bartfäden  an  der  Oberkinnlade. 
Rückenflosse  vorn  mit  einem  Knochenstrahl.  Schlundzähne  in  drei  Reihen 
zu  zwei,  drei  und  fünf  gestellt.  Etwa  160  lebende  Arten  aus  Europa,  Asien, 
Amerika.  Fossil  im  miocänen  Süsswasserkalk  von  Steinheim,  Würtemberg 
(jB.  Steinheimensis  Quenst.)  und  im  Tertiärmergel  von  Padang,  Sumatra  {B. 
tmgacepludm  Günther). 


Fig.  294. 

Schlundknochen    und 
Schlundzähne    von   AtpitLi 
rapaz  Ag.    Recent.     (Nach 

Heckel  und  Kncr.) 


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284 


Vertebrsta,  Fische. 


Cyprinus  Art.  Karpfen  (Fig.  295).  Grosse  mit  vier  Bartfaden  versehene 
Fische.  Die  lange  Rücken-  und  die  kurze  Afterflosse  beginnen  mit  einem 
Knochenstrahl.  Die  fünf  Schlundzähne  stehen  in  drei  Reihen  3.1.1—1.1.3. 

C.  carpio  L.  stammt  aus  China,  ist 
jetzt  in  ganz  £uropa  verbreitet. 
Bei  Unterkirchberg  unfern  Ulm 
kommen  isolirte  Flossenstrahlen 
und   eine   kleine  ausgestorbene 
Art  (C.  priscus  H.  v.  Meyer)  vor. 
Gobitis      Lin.      Schmerle 
{Äcanihopsis   Ag.).      Körper    zu- 
sammengedrückt ,     verlängert. 
Oberkiefer    mit   sechs    Barteln. 
Rückenflosse  den   Bauchflossen 
gegenüber.  Unter  dem  Auge  ein 
kleiner,  aufrichtbarer,gespaltener 
Recent     in 


C^  /^     Pro        ^^?^ 

Fig.  8d5. 

Sch&delkapBel  von  Ci/prinut  carpio  Lin.  (Karpfen). 

(Nach  R.  Owen.) 

BO  OccipHale  basilare,  SO  Occipitale  superius,  OPO 

OpisthoÜcum,  Ep  Epioticum,  PrO  ProoÜcum,  8q  8qua- 

mosom,    A18  Alisphenoid,   BSph  Basisphenoid ,   08ph     Suborbitalstachel 

.TT)'r'y!^1ri%^''T°°'^^"'^'^'"    Europa.   Im  Miocän  von  Oenin- 

tale,   Pr/ Praefrontale,   Eth  Ethmoideum,    Vo  Vomer,     *-•***  ^'i'«'    ■■-'"  x«-*vv.«**   »vu  v/^^a^xu 

io  inierorbitaie.  gen  (C  angustus  Ag.)  Und  Mom- 

bach. 

Nemachilus  Cuv.  (CöbiHs  p.  p.  Ag.).  Wie  CobiHs,  jedoch  kein  auf- 
richtbarer Suborbital-Stachel  vorhanden.  Rückenflosse  der  Bauchflosse  gegen- 
über. Etwa  15  lebende  Arten  in  Europa  und  Asien.  Fossil  im  Miocän  von 
Oeningen  und  Mombach.  K  {Cobiiis),cerUrochir,  cephalotes  Ag.,  N.  (Cobitis) 
Bredai,  Teyleri  Winkl. 

Enoplophthalmus  Sauvage  (Bull.  Soc.  geol.  3  Ser.  VIII.  S.  448).  Sub- 
orbital-Stachel zweispitzig.  Rückenflosse  hinter  den  Bauchflossen  beginnend, 
lang.  Schwanzflosse  abgestutzt.  Oligocän.  St.  C^reste.  Basses  Alpes.  E. 
Schlumbergeri  Sauv. 

Cobitopsis  Pomel  {Äcanthopsis  Gerv.).  C.  acutus  Gerw,  Ghadrat.  Puy 
de  Dome. 

Chondrostoma  Winkl.    Miocän.     Oeningen.     Ch.  minutum  Winkl. 
'         Scardinius  Heckel.    Recent  und  Miocän.    Eibiswald. 

Thynnichthys  Günth.  (Sardinioides  p.  p.  v.  d.  Marck).  Recent  und 
fossil  in  Padang.    Sumatra.     Th,  amblyostoma  v.  d.  Marck  sp. 

Amblypharyngodon  Blkr.,  Hexapsephus  Günth.    Tertiär.    Padang. 

Snmftfm. 


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Teleostei.  Physostomi.  Ganorh3mch!dae.  Muraenidae.  285 

14.  Familie.    Ganorhynchidae. 

Schlanke  Fische  mit  Ctenoidschuppen.  Rand  der  Oberlippe  vom  kurzen  ab- 
wärts  gerichteten  Zivischenkie/er  gebildet,  Biickenflosse  weit  hinten ,  der  Batich - 
flösse  gegenüber. 

Eine  lebende  Grattung  {Oanorhynchus)  an  den  Küsten  von  Australien  und 
Japan.  Nahe  verwandt  ist  Notogoneus  osculus  Cope  (Mem.  nation.  Ac. 
Sc.  in.  8.  163)  aus  dem  Eocän  von  Wyoming. 

15.  Familie.    Muraenidae.    Aale. 

Körper  stark  verlängert,  cylindrisch  oder  bandförmig.  Haut  nackt  oder  mit 
sehr  kleinen  f  rudimentären  Oydoidschuppen,  Bauchflossen  fehlen,  RHckenfl4)sse 
lang,  häufig  in  die  Schwanzflosse  verlaufend,  Brustgürtel  nicht  am  Schädel  be- 
festigt, Zunschenkiefer  mit  Vomer  und  Ethmoideum  verschmolzen;  die  Seiten  der 
Mundspalte  durch  die  bezahnten  Oberkiefer  begrenzt. 

Die  Muraeniden  leben  theils  im  Meer,  theils  in  süssen  Gewässern ;  die 
letzteren  wandern  zur  Fortpflanzungszeit  aus  den  Flüssen  ins  Meer  und 
erlangen  dort  erst  ihre  Geschlechtsreife.  Die  junge  Brut  kehrt  in  die 
süssen  Gewässer  zurück.  Die  wenig  zahlreichen  fossilen  Formen  stammen 
meist  aus  Tertiärablagerungen  und  gehören  grösstentheils  zu  noch  jetzt 
existirenden  Gattungen.  Die  ältesten  Formen  {AnguiUa  Sahel-Almae  und 
hdketensis  Davis)  stammen  aus  der  Ejreide  des  Libanon. 

Leptocephalus  Penn.  Kleine  schmale,  bandförmige,  durchsichtige 
Fische  mit  knorpeliger  Wirbelsäule;  wurden  früher  für  eine  selbständige 
Gattung  gehalten,  sind  aber  in  ihrer  Entwickelung  gehemmte  und  im  Meer 
lebende  Jugendstadien  verschiedener  Muraeniden.  Mehrere  zu  Leptocephalus 
gerechnete  fossile  Formen  werden  von  Agassiz  aus  dem  Eocän  des  Monte 
Bolca  erwähnt. 

AnguiUa  Thunb.  Aal.  Schuppen  rudimentär.  Oberkiefer  mit  kleinen 
Bürstenzähnchen  besetzt;  Maxiila  nicht  über  den  Unterkiefer  vorragend. 
Rückenflosse  ziemlich  weit  hinter  dem  Kopf  beginnend.  Kiemenöffnung 
eng,  an  der  Basis  der  Brustflossen.  Kreide  und  Tertiär.  Ä,  multiradiata 
Ag.  im  oligocänen  Süsswasserkalk  von  Aix,  Provence ;  Ä,  pachyura  Ag.  und 
Ä.  elegans  Winkl.  Ob.  Miocän  von  Oeningen.  Sechs  Arten  aus  dem  Eocän 
des  Monte  Bolca  dürften  eher  zu  den  Meeraalen  (Conger)  gehören,  bei  denen 
die  Rückenflosse  nicht  weit  hinter  dem  Kopf  beginnt  und  in  der  Schwanz- 
flosse verläuft. 

Enchelyopus  Ag.  Rückenflosse  unmittelbar  hinter  dem  Kopf  be- 
ginnend; Brustgürtel  zart,  weit  hinten  angeheftet.  Eocän.  E.  tigrinus  Ag. 
Monte  Bolca. 

Ophisurus  I^acep.  (Ophichthys  Ahl,).  Schwanzende  ohne  Flosse,  Brust- 
flosse sehr  klein  oder  fehlend.  Recent.  Eine  fossile  Art  am  Monte  Bolca. 
O.  acuticaudus  Ag. 

Rhynchorhinus  Ag,   Eocän.   R.  branchialis  Ag,  Londonihon,  Sheppey. 

Sphagebranchus  Cuv.  Recent  im  Mittelmeer;  fossil  am  Monte  Bolca. 
S,  formosissimus  Ag. 


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286 


Vertebrata,  Fische. 


16.  Familie.    Scombresocidae. 

Körper  mit  Cycloidschuppen,  ausserdem  jeder seits  am  Bauch  eine  Reihe  ge- 
kielter Schuppen.  Oberrand  der  Mundspalte  von  Zwischenkiefer  und  Oberkiefer 
gebildet.  Untere  Schlundknochen  zu  einem  Stück  verschmolzen.  Rückenflosse  weit 
hinten y  der  After flx)sse  gegenüber.  Brustflossen  zuweilen  ungemein  gross,  flügel- 
artig.   Schwimmblase  einfach,  ohne  Luftgang. 

Sämmtliche  Scombresociden ,  darunter  auch  die  fliegenden  Fische 
(Exocoetus)  sind  Meeresbewohner;  sie  werden  öfters  wegen  der  verschmol- 
zenen Schlundknochen  den  Pharyngognathen,  zuweilen  auch  den  Anacan- 
thinen  zugetheilt.  Fossile  zum  Theil  mit  noch  jetzt  lebenden  Gattungen 
übereinstimmende  Formen  sind  aus  dem  jüngeren  Tertiär  bekannt;  auch 
die  cretacischen  Gattungen  Istieus  und  Rhinellus,  welche  Agassiz  zu  den 
Esoeiden  stellte,  dürften  besser  hier  ihren  Platz  finden. 

Istieus  Ag.  (Fig.  296).  Kräftige  Fische  mit  grossen,  fein  concentrisch 
gestreiften  Cycloidschuppen,  stark  entwickelten  Flossen,  Kopfknochen  und 
Wirbeln.  Mundspalte  eng,  Zähne  klein,  die  vorderen  hakenförmig  ge- 
krümmt. Rückenflosse  sehr  lang  und  wie  die  kurze  Afterflosse  bis  in  die 
Nähe  der  sehr  starken  tief  gespaltenen  steguren  Schwanzflosse  reichend. 
Brustflossen  klein.  Wirbel  zahlreich,  dicht  gedrängt.  Nicht  selten  in  der 
oberen  Bjreide  der  Baumberge  bei  Münster  und  Sendenhorst.  Westfalen 
(J.  grandis,  macrocephdlus ,  gracilis  Ag.,  I.  macrocoeUus,  mesospondylus  v.  d. 
Marck).  Auch  in  der  Kreide  des  Libanon  (/.  lebanonensis  Davis).  Nach 
V.  d.  Marck  nimmt  die  Gattung  Istieus  eine  Mittelstellung  zwischen  Mor- 
myriden,  Cyprinoiden  und  Esoeiden  ein. 


.A 


Fig.  296. 
Istieus  mesospondylus  y.  d.  Marck.    Ob.  Kreide.    Sendenhorst.    Westfalen.    (Nach  v.  d.  Marck.) 

Exocoetoides  Davis.    Kreide.    Hakel.    Libanon. 

Palaeolycus  v.  d.  Marck.     Obere  Kreide.    Sendenhorst. 

Rhinellus  Ag.  (Fig.  297).  Schnauze  schnabelartig  verlängert.  Skelet 
zart,  Wirbel  zahlreich.  Rückenflosse  kurz,  etwas  hinter  den  Bauchflossen 
beginnend,  Brustflossen  gross.  Schwanzflosse  tief  gespalten.  Kreide  von 
Sahel  Alma  im  Libanon  {Rh.  furcatus  Ag.).  Dieselbe  Art  auch  im  Senon 
von  Sendenhorst.  Im  Eocän  von  Monte  Bolca  Rh.  nasalis  Ag.  Nach 
Pictet  gehört  diese  Gattung  zu  den  Halecoiden. 


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Teleostei.  Pharyngognathi.  Pomaceniridae. 


287 


Holosteus  Ag.    Eocän.    Monte  Bolca  {H.  esocinus  Ag.). 
Scomhresox  Cuv.    Recent  und  fossil  im  Miocän  von  licata.   S,  Licatae 
Sauvage. 

Belone  Cuv.    Hornhecht.    Langgestreckte  mit  kleinen  Schuppen  be- 


Flg.  297. 
Rhinellus  furcat\L8  Ag.    Ob.  Kreide.    Sendenhorst.    Westfalen.    (Nach  v.  d.  Marck.) 

deckte  Fische.  Beide  Kiefer  schnabelartig  verlängert  und  mit  spitzen  coni- 
schen Zähnen  versehen.  Schlundzähne  pflasterartig.  In  den  europäischen 
Meeren  lebend.  Eine  fossile  Art  {B.  acutirostris  Sauv.)  im  Miocän  von 
Licata,  Sicilien. 


4.  Ordnung.    Pharyngognathi.    Schlundkiefer. 

Strahlen  der  anpaaren  Flossen  und  Bauchflossen 
theilweise  stachelig  und  ungegliedert.  Untere  Schlund- 
knochen verschmolzen.     Schwimmblase  ohne  Luftgang. 

Zu  den  Pharyngognathen  rechnete  Joh.  Müller  alle  mit  ver- 
schmolzenen Schlundknochen  versehenen  Knochenfische ;  nachdem  jedoch 
die  Scombresociden  als  Angehörige  der  Physostomen  erkannt  worden 
sind,  bleiben  bei  den  Schlundkiefern  nur  Fische  mit  theilweise  unge- 
gliederten Flossenstrahlen,  welche  auch  im  sonstigen  Bau  mit  den 
Acanthoptem  grosse  Uebereinstimmung  besitzen  und  von  manchen 
Autoren  geradezu  damit  vereinigt  werden.  Es  gehören  hierher  eine 
Anzahl   von  Meer-   und   Süsswasserfischen   mit  Ctenoid-   und  Cycloid- 


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288  Vertebrata,  Fische. 

Stacheln,  Afterflosse  mit  ztoei  bis  drei  Stacheln,  Bauc^flossen  hrustständig  mit 
einem  Stachel  und  fünf  weichen  Strahlen. 

Die  lebenden  Vertreter  bewohnen  die  tropischen  Meere.  Eine  fossile 
Grattung  (Odonteus  Ag.)  kommt  im  Eocän  des  Monte  Bolca  vor. 

Priscacara  Cope.  Körper  ziemlich  hoch,  gedrungen,  mit  Ctenoid- 
schuppen.  Praeoperculimi  am  Hinter-  und  Unterrand  gezackt.  Kiefer  zahn- 
los. Schlundknochen  mit  kurzen  conischen  Zähnchen.  Rückenflosse  unge- 
theilt  mit  zehn  bis  elf  Stacheln,  Afterflosse  mit  drei  Stacheln.  Schwanz- 
flosse ausgefüllt,  gerundet.  Häufig  (sieben  Arten)  im  Eocän  des  Green 
River  Beckens.   Wyoming.    P.  serrata,  liops,  cypha  etc.  Cope. 

2.  Familie.  Labridae.  Lippfische*)- 
Längliche^  lebhaft  gefärbte  Fische  mit  Oydoidschuppen  und  tordstigen  fleischi- 
gen Lippen.  Biickef\flosse  lang  mit  ebenso  viel  harten  als  weichen  Strahlen;  Bauch- 
flösse  an  der  Brust  mit  einem  Stachel  und  fünf  gegliederten  S&aMen.  Zahne  auf 
den  Kieferknochen  kräftig;  Gaumen  zahnlos.  Untere  Schlundknochen  verwachsen, 
stark  verdickt  und  eine  mit  rundlichen ,  seltener  zugespitzten  MMzähnen  besetzte 
Hatte  bildend;  die  oberen  Schlundknochen  tragen  ähnliche  Zähne  und  sind  in  der 
Regel  aus  zwei  Hälften  zusammengesetzt,  welche  in  einer  Mittelebene  zusammen^ 
stossen. 

Die  Lippfische  leben  jetzt  vorwiegend  in  tropischen  Meeren.  Sie  sind 
leicht  kenntlich  an  ihren  eigenthümlich  ausgebildeten  Schlundzähnen,  welche 
zum  Zermalmen  von  Conchylien  und  Korallenzweigen  vortrefflich  geeignet 
sind.  Bei  manchen  Gattungen  liegen  die  Zähne  in  zahlreichen  Schichten 
übereinander,  indem  ganze  Reihen  von  Ersatzzähnen  unter  den  functio- 
nirenden  im  Knochen  stecken  Fossile  Labriden  kommen  sehr  selten  in 
der  Kreide  und  etwas  häufiger  im  Tertiär  vor;  In  der  Regel  haben  sich 
nur  die  Schlundknochen  mit  ihrer  charakteristischen  Bezahnung  erhalten; 
dieselben  weisen  zum  Theil  auf  Gattungen  hin,  welche  sehr  erheblich  von 
den  recenten  Typen  abweichen  (Phyllodus.  Nummopalaim,  Egertonia). 

Phyllodus  Ag.  (Fig.  298).  Nur  Schlundknochen  bekannt;  sowohl  die 
unteren  als  auch  die  oberen  miteinander  zu  je  einer  einzigen  länglich- 
ovalen Platte  verwachsen,  deren  Oberfläche  mit  einem  Pflaster  dünner, 
lamellenfönniger  Zähne  bedeckt  ist.  Die  Kaufläche  der  oberen  Platte  ist 
entweder  eben  oder  leicht  concav,  die  der  unteren  convex.  Von  den  dünnen 
Zähnen  mit  ebener  Krone  bilden  die  grössten  eine  Mittelreihe,  welche  ent- 

1)  Literatur. 
Cocchi,  Ig.f  Monographla  di  Pharyngodopilidae.    Firenxe  1864  4^ 
KneTf  Rud.f  Zur  Charakteristik  und  Systematik  der  Labroiden.    Sitzungsber.  Wien. 

Akad.  Bd.  IX  1860. 
Münster,  Georg  Graf  zu,  lieber  die  in  der  Tertiärformation  des  Wiener  Beckens 

vorkommenden  Fischflberreste.    Beiträge  zur  Petrefaktenkunde  Vn.  1846. 
Probst,  Beitrag  zur  Kenntniss  der  fossilen  Fische  von  Baltringen  I.  (Labroiden,  Sca- 

riden,  Sparoiden).    Wttrtemb.  Jahreshefte  1874  Bd.  XXX  S.  275. 
Sauvage,  E.,  Sur  le  genre  Nummopalatus  Bull.  See.  g^ol.  de  France  1875. 


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Teleostei.  Pharyngognathi.  Labridae. 


289 


Flg.  298. 

PhyUodus  medius  Ag. 

London th OD.    Sheppey. 

Nat.  Gr.  (Nach  C  o  c c h  i.) 


weder  von   ein  bis  zwei  Reihen  kleinerer  Zähne  umgeben  sind  (Phyllodus 

s.  str.)  oder  es  sind  zahlreiche  Nebenreihen  um  eine  nur  wenig  durch  Grösse 

ausgezeichnete  Medianreihe  herum  gruppirt  (Paraphyllodus  Sauvage).     Die 

Zähne  liegen  in  vier  oder  mehr  Schichten  übereinander. 

Mit  Ausnahme  einer  einzigen  Art  {Ph.  cretaceus  Reuss) 

aus  der  Kreide  von  Böhmen  stammen  die  ziemlich  man- 

nichf altigen  Phyllodm-ReBte    aus   dem    älteren  Tertiär 

(Londonclay)  von  England,  dem  Pariser  Becken  (Sables 

de  Cuise).    Einzelne  Zahnplatten  finden  sich  auch  ver- 

schwemmt  im  rothen  Crag  von  Suffolk. 

Agassiz  hatte  Phyllodtis  zu  den  Pycnodonten  ge- 
stellt; Owen  und  Cocchi  dagegen  ihre  Zugehörig- 
keit zu  den  Labriden  nachgewiesen;  von  allen  leben- 
den Gattungen  differirt  Phyllodus  durch  die  ver- 
schmolzenen oberen  Schlundknochen. 

Egertonia  Cocchi.  Obere  Schlundknochen  zu 
einer  Platte  verschmolzen,  die  Kaufläche  mit  zahlreichen  kleinen  rundlichen 
gleichartigen  Zähnen  besetzt,  welche  in  mehreren  Schichten  übereinander 
gelagert  sind.  E.  isodonta  Cocchi  im  Londonthon  von  Sheppey ;  eine  zweite 
Art  {E.  gaultina  Cornuel  Bull.  Soc.  g^ol.  1877  V.  620)  im  Gault  von  Montier. 
Haute  Marne. 

Nummopalatus  Rouault  {Phyllodm^  Sphaerodus  p.  p.  Ag.  et  auct., 
Labrodon  Gervais,  Pharyngodopüus  Cocchi)  (Fig.  299).  Obere  Schlundknochen 
in  zwei  Hälften  getheilt,  untere  zu 
einem  dicken  dreieckigen,  vom  zu- 
gespitzten Knochen  verschmolzen, 
dessen  Oberfläche  mit  einem  Pflaster 
rundlicher  oder  oblonger  Mahlzähne 
bedeckt  ist,  unter  welchen  in  zahl- 
reichen Schichten  die  Ersatzzähne 
liegen.  Die  Zähne  sind  entweder 
gleichartig  oder  die  mittleren  über- 
treffen die  seitlichen  an  Grösse.  Die 
oberen  Schlundknochen  haben  die  Form  eines  rechtwinkeligen  Dreieckes 
und  sind  mit  Mahlzähnen  versehen,  welche  gleichfalls  in  Schichten  über- 
einander liegen.  Zahlreiche  Arten  im  Miocän  und  Pliocän  von  Frankreich, 
Oberschwaben,  Wiener  Becken,  Italien,  Nordafrika  und  Südcarolina. 

Protautoga  Leidy  (Extinct.  vert.  Fauna  of  the  West  p.  346).  Zwei 
Praemaxillarknochen  mit  conischen  Zähnen  sind  der  lebenden  Gattung 
Tautoga  ähnlich  gebaut.  Sie  stammen  aus  jungtertiären  Diatomeenschichten 
von  Richmond.    Virginien. 

Lahr  US  Art.  Rückenflosse  vielstrahlig ,  Afterflosse  mit  drei  Stachel- 
strahlen. Kiefer  mit  einer  Reihe  conischer  Zähne.  Wangen  und  Kiemen- 
deckel beschuppt.  Schlundknochen  mit  Pflasterzähnen.  Recent  und  fossil 
im  Miocän  der  Schweiz  und  des  Wiener   Beckens   (L.  Ibhetsoni  Ag.,    L^ 

Zittel,  Handbuch  der  Palaeontologie.  III.  Bd.  19 


Fig.  299. 
Nummopalatus  muUidens  Münst.  sp.   Miocän.  Neu- 
dörfl  a.  d.  March.    a  Untere  Schlundknochen  mit 
Zahnpflaster,  ftein  oberer  Schlundknochen.  Nat.  Gr. 


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290  Vertebrata,  Fische. 

(Notaeus)  Agassizi  Mstr.,  L.  parvulus  Heckel).  Eine  von  Agassiz  vom  Monte 
Bolca  beschriebene  Art  (L.  Valenciennest)  wird  von  Heckel  nicht  als  Labrus 
anerkannt. 

Die  Gattungen  Änchenilabrus  und  Platylemus  aus  dem  Eocän  von 
England  sind  auf  unvollständige  Reste  basirt. 

Taurinichthys  Cocchi.  Untere  Schlundknochen  in  der  Mitte  mit 
ebenen  Mahlzähnen,  am  Rande  mit  spitzconischen  Zähnen  besetzt.  Zwei 
Arten  (T.  miocaenicus  Mich.  sp.  und  T.  Sacheri  Sauvage)  im  Miocän  von 
Turin  und  der  Bretagne. 

Scarus  Forsk.  Kiefer  schnabelförmig,  die  Zähne  miteinander  ver- 
wachsen. Auf  den  Schlundknochen  Pflasterzähiie.  Recent  im  Mittelmeer, 
rothen  Meer  und  Südsee.  Kieferfragmente  mit  Zähnen  in  der  Molasse  von 
Baltringen.    S.  suevicus  und  Baltringensis  Probst. 

3.  Familie.    Chromidae. 

Hohe  Fische  von  gestreckter  Form.  Seitenlinie  unierbrochen.  Rückenflosse 
einfach,  vordere  Hälfte  mit  Stacheln.  Afterflosse  mit  drei  oder  mehr  Stacheln. 
Bauc?\flossen  brustständig  mit  einem  Stachel  und  fünf  weichen  Strahlen.  Kiefer- 
Zähne  klein,  Gaumenzähne  glatt.  Schlundknochen  aus  zwei  durch  eine  Median- 
naht  verbundenen  Stücken  bestehend. 

Die  lebenden  Vertreter  sind  vorzugsweise  in  süssen  Gewässern  von 
Afrika,  Palästina,  Indien  und  im  tropischen  Amerika  verbreitet.  Nach 
Heckel  und  Pictet  gehören  hierher  drei  Genera  aus  der  Kreide  des 
Libanon. 

Pycnosterinx  Heckel.  Kiefer  und  Schlundknochen  mit  feinen  Bür- 
stenzähnchen  bewaffnet.  Operculum  gerundet,  Praeoperculum  fein  gezackt. 
Fünf  Kiemenhautstrahlen.  -Rückenflosse  in  der  Mitte  der  Körperlänge  be- 
ginnend. Schwanzflosse  ausgeschnitten.  Schuppen  klein,  concentrisch  ge- 
streift, hinten  scharf  gezackt.  Ein  Dutzend  Arten  in  der  oberen  Kreide 
von  Sahel  Alma  im  Libanon. 

?  Imogaster.    Obere  Kreide.    Libanon. 

Omosoma  Costa.  Diese  in  der  oberen  Kreide  des  Libanon  und  West- 
falens vorkommende  Gattung  wird  von  Costa  und  v.  d.  Marck  zu  den 
Scombriden,  von  Pictet  zu  den  Chromiden  gestellt. 

5.  Ordnung.    Acanthopteri.    Stachelflosse r. 

Strahlen  der  unpaaren  Flossen  und  der  Ventralen 
theilweise  ungegliedert,  stachelig.  Bauchflossen  meist 
brustständig,  seltener  kehl-  oder  bauchständig.  Untere 
Schlundknochen  getrennt.    Schwimmblase  ohne  Luftgang. 

Die  Stachelflosser  bilden  gegenwärtig  die  bei  weitem  mannichfaltigste 
und  formenreichste  Ordnung  der  Fische  und  lassen  sich  durch  die 
ungegliederte  Beschaffenheit  eines  Theiles  ihrer  Flossenstrahlen  leicht 
von  den  Physostomen,  durch  die  getrennten  Schlundknochen  von  den 


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Teleostei.  Acanthopteri.  Berycidae.  291 

Pharyngognathen  unterscheiden.  Letzteren  stehen  sie  allerdings  in 
den  wesenthchsten  anatomischen  Merkmalen  so  nahe,  dass  ihre  Ver- 
einigung mit  denselben  von  manchen  Autoren  befürwortet  wird.  Die 
harten  Stacheln  der  Flossen  sind  meist  vollständig  solide,  bei  einigen 
Familien  [Äulostomi,  Blenniidae  u.  a.)  aber  auch  röhrenförmig.  Ge- 
wöhnhch  ist  die  Rückenflosse  am  reichUchsten  mit  Stacheln  ausgestattet, 
doch  überwiegen  auch  hier  häufig  die  gegliederten  Strahlen.  Die  Be- 
schuppung ist  bald  ctenoid,  bald  cycloid,  seltener  kommen  auch  statt 
echter  Schuppen  knöcherne  Platten  vor. 

Günther  unterscheidet  bei  den  Acanthopteri  19  Gruppen,  die 
wieder  in  zahlreiche  Familien  zerlegt  werden.  Nur  ein  Theil  der  letz- 
teren weist  auch  fossile  Vertreter  auf,  von  denen  die  ältesten  der  mitt- 
leren Kreide  angehören.  Viele  Ueberreste  liefern  die  tertiären  Meeres- 
und Süsswasserbildungen  und  sehr  oft  gehören  dieselben  noch  jetzt 
lebenden  Gattungen  an.  Fremdartige,  der  jetzigen  Schöpfung  fehlende 
Typen  fehlen  bei  den  Stachelflossern  fast  ganz  und  nur  die  Gattungen 
PcUaeorhynchus  und  Blochius  bilden  selbständige  erloschene  Familien. 

1.  Familie.    Berycidae. 

Körper  kurz,  gedrungen,  ziemlich  hoch^  mit  Ctenoidschuppen ,  selten  nackt, 
Augen  gross ^  seitlich,  Mundspalte  schief;  Kiefer  und  meist  auch  Gaumenbeine  mit 
hecheiförmigen  Zähnen.  Kiemendeckel  mehr  oder  weniger  gezackt  oder  gekerbt. 
Die  brustständigen  BaucJ^flossen  mit  einem  vorderen  Stachel  und  mehr  als  fünf 
weichen  Strahlen. 

Sämmtliche  jetzt  lebende  Beryciden  sind  Seefische,  die  sich  grössten- 
theils  in  beträchtlicher  Tiefe  aufhalten.  Im  Vergleich  zu  den  in  Kreide 
und  Tertiär  verbreiteten  fossilen  Formen  sind  die  recenten  wenig  zahlreich. 
Die  Beryciden  bilden  unter  den  Stachelflossern  entschieden  die  älteste 
Familie. 

Beryx  Cuv.  (Fig.  300.  301).  Kopf  kurz  mit  schiefer  Mundspalte.  Kie- 
mendeckel gezackt.  Rückenflosse  mit  mehreren  Stacheln,  Bauchflossen  mit 
sieben  oder  mehr  weichen  Strahlen.  Afterflosse  mit  vier  Stacheln.  Es 
sind  neun  fossile  Arten  aus  der  Kreide  von  England  (B.  Lewesiensis  Mant.), 
Deutschland,  Böhmen,  Schweden,  dem  Libanon,  Dalmatien  und  Russland  be- 
schrieben, fünf  Arten  leben  noch  heute  in  den  warmen  Meeren.  Isolirte 
Schuppen  (Prionolepis,  Dipterolepis ,  Goniolepis,  Hemigonolepis^  Hemicyclolepis, 
f  AcrogrammMolepis  Steinl.)  im  oberen  Pläner  von  Sachsen  und  Böhmen. 

Berycopsis  Ag.  Die  einzige  Art  {B.  elegans  Dixon)  aus  der  oberen 
Kreide  von  England  unterscheidet  sich  von  Beryx  durch  kleinere,  am 
Hinterrand  nicht  gezackte  Schuppen. 

Sphenocephalus  Ag.  Kopf  länglich,  Kiefer  mit  kleinen  Zähnchen 
besetzt.  Rückenflosse  ungetheilt,  die  drei  vorderen  Stachelstrahlen  kürzer 
als  die  folgenden  gegliederten.    Afterflosse  ähnlich  gestaltet  mit  vier  kurzen 

19» 


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292 


Vertebrata,  Fische. 


Stacheln  und  sieben  gegliederten  Strahlen.   Ob.  Kreide.  Westfalen  (S.fissi- 
caudus  Ag.,  S.  cataphractus  v.  d.  Marck). 

Homonotus,  StenostomaDixon,   Ob.  Kreide.  England  und  Libanon. 


Fig.  800. 
Bcryx^Zippei  Reuss.     Unt.  Planer.    Wehlowltz.    Böhmen,    '/s  nat.  Gr.    (Nach  Fritsoh.) 


Figr.  301. 

Schuppen  von  Beryz  Lewcsientis  Mant.    Plftner  (Tser 

schichten).    Betanek.    Böhmen.   Nat  Gr.    (Nach 

Fritsch.) 


Hoplopteryx  Ag.   {Beryx  p.  p.  Ag.).     Körper  ziemlich  hoch,    Kopf 
gross,  kurz,  Rückenflosse  vorn  mit  sechs  bis  8ie])en  etwas  entfernt  stehen- 
den Stacheln,   auf  welche  kür- 
zere gegliederte  Strahlen  folgen. 
Die  drei  vorderen  kräftigen  Dom- 
strahlen der  Afterflosse  stützen 
sich  auf  Träger.  Schuppen  gross, 
hinten  stark  gezähnelt.   Mittlere 
und  obere  Kreide  von  Böhmen, 
Libanon  {H.  ohlongus  Davis),  West- 
falen {H.  antiquus  Ag.)  und  Eng- 
land {Beryx  superhus  Ag.). 
Macrolepis  v.  d.  Marck.     Ob.  Kreide.     Sendenhorst.     Westfalen. 
Platycormus  v.  d.  Marck  {Beryx  p.  p    Ag.)  (Fig.  302).    Körper  hoch 
seitlich  zusammengedrückt.    Kopf  kurz,  Augenhöhlen  sehr  gross.    Rücken 
flösse  mit  sechs  bis  acht  langsam  an  Länge  zunehmenden  Stachelstrahlen, 
denen  die  längeren  gegliederten  Strahlen  folgen.    Afterflosse  mit  drei  vor 
deren  Stacheln,  wovon  sich  der  erste  auf  einen  bis  zur  Wirbelsäule  reichen 
den  Träger  stützt.    Ob.  Kreide.    Sendenhorst.    Westfalen.    P.  {Beryx)  Ger- 
manus Ag.,  P.  ohlongus  v.  d.  Marck. 

Äcrogaster  Ag.     Ob.  Kreide.     Westfalen. 

Pseudoberyx  Pictet  et  Humb.   ist  ausgezeichnet  durch  abdominale 
Bauchflossen.    Kreide  von  Hakel.    Libanon. 


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Teleostei.  Acanthopteri.  Percidae. 


293 


Hotocentrum  Gron. *).  Schön  gefärbte  massig  hohe  Fische  mit  fast 
horizontaler  Mundspalte.  Kiemendeckel  gezackt;  Operculum  hinten  mit 
zwei,  Praeoperculmn  mit  einem  Stachel.  Rückenflosse  vollständig  getheilt, 
die  vordere  mit  zwölf  Stacheln,  die  hintere  mit  weichen  Strahlen.  After- 
flosse mit  vier  Stacheln,  davon  der  dritte  am  längsten.  Zahlreiche  Arten 
in  den  tropischen  Meeren.  Fossil  im  Eocän  des  Monte  Bolca  {H.  macro- 
cephalus  Blv.)  und  im  Miocän  von  Malta. 


Flg.  302. 
PkUycormtu  Germanus  Ag.  sp.   Ob.  Kreide.  Sendenhorst.  Westfalen.   V«  nat  Gr.   (Nach  v.  d.  Marck.) 

Myripristis  Cuv.  Schnauze  kurz,  Mundspalte  schief.  Operculum 
hinten  doppelt  gezackt,  Praeoperculum  ohne  Stachel.  Rückenflosse  getheilt, 
vordere  Hälfte  mit  zehn  bis  elf  einfachen  Strahlen,  Afterflosse  mit  vier 
Stacheln.  Die  zahlreichen  in  den  Tropenmeeren  lebenden  Arten  sind  bunt 
gefärbt.  Fossil  häufig  im  Eocän  des  Monte  Bolca  (M.  homopterygius  und 
leptacanthus  Ag.). 

Pristigenys  Ag,    Eocän.    Monte  Bolca. 

Metopo7iichthys  Krsiuih,  Körper  länglich,  gedrungen.  Kopf  gross, 
Schnauze  vorstreckbar.  Praeoperculum  mit  einem  schief  nach  hinten  und 
unten  gerichteten  Dorn.  Dorsale  mit  acht  bis  neun  starken  Stacheln. 
Bauchflosse  lang.  Schwanzflosse  gerundet.  Schuppen  ctenoid.  Miocän. 
Dolje.    Kroatien.     M.  longirostris  Kramb. 

'2.  Familie.    Percidae.    Barsche. 


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294  Vertebrata,  Fische. 

oder  zwei  grosse  mit  langen  Stacheln  versehene  Rückenflossen,  Bauchflossen  brüst- 
ständig  mit  einem  vorderen  Stachel  und  für\f  Strahlen. 

Die  Barsche  sind  Raubfische  der  tropischen  und  gemässigten  Meere 
und  süssen  Gewässer.  Zahlreiche  fossile  Vorläufer  in  Tertiärablagerungen 
von  Europa  und  Amerika. 

Serranus  Cuv.  Schuppen  klein.  Nur  eine  Rückenflosse  mit  neun 
oder  elf,  Afterflosse  mit  drei  Stacheln.  Kiemendeckel  mit  zwei  bis  drei 
Spitzen,  Praeoperculum  gezähnelt.  Zwischen  den  feinen  Hechelzähnen  der 
Kiefer  einige  stärkere  Fangzähne.  (Gaumenbein  bezahnt.  Etwa  150  recente 
Arten  an  den  Küsten  der  gemässigten  und  tropischen  Meere.  Fossil  im 
Eocän  des  Monte  Bolca.  S.  ventralis  Ag.  Im  Miocän  von  Kroatien  {S,  altus, 
dubius  Ejramb.). 

Podocephalus,  Brachygnathus,  Percostoma,  Synophris  Ag.  aus 
dem  Londonthon  sind  nicht  charakterisirt. 

Pelates  Cuv.  Nur  Hechelzähne  vorhanden;  Stacheln  der  einfachen 
Rückenflosse  zahlreich,  Praeoperculum  gezähnelt,  Operculum  mit  starkem 
Stachel.  Recent  in  den  Tropen.  Im  Eocän  des  Monte  Bolca.  P.  quinque- 
dedmalis  Ag. 

Dules  Cuv.  Wie  vorige,  aber  nur  sechs  Kiemenhautstrahlen.  Oper- 
culum stachelig.  Recent  und  fossil  im  Eocän  des  Monte  Bolca.  D.  tem- 
nopterus  Ag. 

Ger  res  Cuv.    Recent.    Miocän.    Chiavon. 

Äcanus  Ag.  (?  Pachy gaster  Giebel).  Körper' klein,  hoch.  Kopf  kurz, 
stumpf.  Kiefer  mit  bürstenförmigen  Zähnchen.  Hinterrand  des  Praeoper- 
culum bewaffnet.  Rückenflosse  vom  Nacken  bis  zur  Schwanzflosse  reichend, 
mit  zehn  langen  gekömelten  Stacheln  und  zwölf  weichen  Strahlen.  Bauch- 
flossen mit  einem  Stachel  und  fünf  weichen  Strahlen,  Afterflosse  mit  drei 
starken  Stacheln  und  13  weichen  Strahlen.  Drei  fossile  Arten  im  eocänen 
Schiefer  von  Glarus.     A,  Regleyi  Ag.,  Ä,  longispina  Wettst. 

Podocys  Ag.  Wie  vorige,  jedoch  Bauchflossen  länger.  P.  minutus  Ag. 
Sehr  selten  im  Glarner  Schiefer. 

Mioplosus  Cope.  Ziemlich  grosse  barschähnliche  Fische  mit  gerun- 
detem Operculum,  Praeoperculum  nur  am  Unterrand  gezackt.  Sieben  bis 
acht  Kiemenhautstrahlen.  Zähne  hecheiförmig,  gleichartig.  Rückenflosse 
getheilt,  vordere  Hälfte  mit  neun,  Afterflosse  mit  zwei  Stacheln.  Eocän. 
Wyoming.    M.  labracoides,  M.  abbreviatus  Cope. 

Labrax  CuY.   Seebarsch.  Hechelzähne  auf  Kiefer.  Gaumenbein.  Vomer 


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Teleostei.  Acanthopteii.  Percidae. 


295 


namentlich  in  der  Nähe  der  tropischen  Korallenriffe.  Eine  fossile  Art 
{Ä.  spinosus  Ag.)  am  Monte  Bolca. 

Lates  Cuv.  Die  Hechelzähne  fehlen  auf  der  Zunge.  Praeoperculum 
hinten  mit  starken  Stacheln.  Schuppen  massig  gross.  Rückenflosse  ge- 
theilt,  die  vordere  Hälfte  mit  sieben  bis  acht  Stacheln,  Afterflosse  mit  zwei 
bis  drei  Stacheln.  Die  wenigen  recenten  Arten  leben  im  Nil,  Ganges  und 
in  den  Flüssen  und  an  den  Küsten  von  Australien.  Fossil  ziemlich  häufig 
im  Eocän  des  Monte  Bolca  (L.  gibhus,  noiaeus,  gracüis  Ag.)  und  Pariser 
Becken  {L.  Heberti  Gerv.).  Selten  im  Miocän  des  Leithagebirges  {L,  Partschi 
Heckel). 

Paralates  Sauvage  (Bull.  Soc.  geol.  1883  XI.  p.  485).  Oligocän. 
Rußach.    Elsass. 

Cyclopoma  Ag.  Aehnlich  Lates,  jedoch  Operculum  in  eine  kräftige 
Spitze  auslaufend,  Praeoperculum  am  Hinterrand  gezahnelt,  am  Unterrand 
mit  langen  Zacken.    Eocän.    Monte  Bolca  (C  gigas  Ag.). 

Eurygnathus  Ag.,  Coeloperca  Ag.    Eocän.    England. 

EnoplosusLQ,cei>.  Eine  recente  Art  in  Australien ;  fossil  am  Monte  Bolca. 

Perca  Art.  Barsch  (Fig.  303).  Feine  Hechelzähne  auf  Kiefer,  Gaumen- 
bein und  Vomer  (nicht  auf  der  Zunge);    Praeoperculum  gezackt;   sieben 


Fig.  303. 
Perea  fluviaiilia  Lin.    Recent.    Europa. 

Kiemenhautstrahlen.  Mehr  als  24  Wirbel.  Rückenflosse  getheilt;  vordere 
Hälfte  mit  13—15,  Afterflosse  mit  zwei  Stacheln.  Schuppen  klein.  Die 
recenten  Arten  leben  in  süssen  oder  brackischen  Gewässern  von' Europa, 
Nordasien  und  Nordamerika.  Einige  fossile  Arten  in  oligocänen  Süss- 
wasserschichten  von  Aix  und  C^reste  in  der  Provence  (P.  Beaumonti  Ag.), 
von  M^nat  in  der  Auvergne  (P.  angusta  Ag.),  aus  dem  Miocän  von  Hoch- 
heim und  Aisheim  *),  der  Rhön  und  Oeningen  (P.  lepidota  Ag.)  unterscheiden 
sich  durch  neun  Stacheln  in  der  vorderen  Rückenflosse  und  drei  bis  vier 


1)  H.  V.  Meyer,  Palaeontographica  VII.  S.  19. 


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296  Vertebrata,  Fische. 

in  der  Afterflosse.    Sau  vage  (Bull.  soc.  geol.  3  Ser.  VHI  p.452)  vereinigt 
dieselben  unter  dem  Namen  Properca, 

Pa  raj?  er  ca  Sau  vage  (ibid.  3  ser.  III.  p.  639).  Oligocän.  Aix.  Provence. 

Sandroserrus  Gerv.  (Zool.  etPal.fr.  2  ed.  p.  513).   Pliocän.  Herault. 

Smerdis  Ag.  (Fig.  304).    Kleine  Fische  mit  dickem  Kopf  und  grosser, 

tief  getheilter  Schwanzflosse.    Praeoperculum  und  Praeorbitale  gezähnelt, 

Operculum  hinten  in  einem  gerundeten  Vor- 
sprung endigend.  Rückenflosse  getheilt. 
Die  Gattung  ist  erloschen  und  im  Eocän 
des  Monte  Bolca  (S,  microcanthus,  pyg^naeus 
Ag.)  und  des  Montmartre;  bei  Ofen  {S,  Bu- 
densis  Heckel),  im  oligocänen  Gyps  von  Aix 
^»-  ^^'  (ß,  minutus  Ag.)  und  Cöreste,  Südfrankreich 

Smerdis  vilnulut  Ag.    Oligocän.    Aix.         ;^  *      ^       .       ,         ,  .     ,  -.,... 

Provence.  C^-  macrufus  Ag.),   in  brackischen  Miocan- 

schichten  von  Kirchberg  bei  Ulm  (S,  elongatus 
und  formosus  Meyr),  in  miocänem  Sandstein  von  Chiavon  bei  Vicenza  (S. 
analiSy  aduncus  Heckel)  verbreitet. 

An  das  ziemlich  isolirt  stehende  nordamerikanische  Süsswassergenus 
Äphredoderus  schliessen  sich  mehrere  erloschene,  schon  im  Eocän  ver- 
breitete Formen  aus  Wyoming  und  Colorado  an. 

Erismatopterus  Cope  (Cyprinodon  p.  p.  Cope).  Kleine  Fischchen 
mit  kurzer,  etwas  vor  der  Mitte  stehender,  vorn  mit  zwei  bis  drei  Stacheln 
versehener  Rückenflosse ;  Bauchflossen  vor  der  Rückenflosse  oder  derselben 
gegenüber,  Afterflossen  mit  zwei  bis  drei  Stacheln.  Eocän.  Green  River. 
Wyoming.    E,  levatus  Cope. 

Trichophanes  Cope.    Eocän.    Colorado. 

Amphiplaga  Cope.    Eocän.    Green  River. 

Mit  der  amerikanischen  Süsswassergattung  Centrarchus  ist  verwandt 
Plioplarchus  Cope  aus  eocänen  Schichten  von  Dakotah. 

3.  Familie.    Pristipomatidae. 

Körper  gestreckt,  seitlich  zusammengedruckt.  Seitenlinie  von  der  Schtoanz- 
flösse  unterbrochen.  Fünf  bis  sieben  Kiemenhautstrahlen,  Hechelzähne  meist  auf 
den  Kiefern,  keine  Zähne  auf  Vomer.  Nur  eine  Rücker\flosse ,  deren  Stacheltheil 
ungefähr  so  lang,  als  der  weiche  Theü. 

Zahlreiche  Gattungen  im  Mittelmeer  und  in  den  Tropen. 

Dentex  Cuv.  Gestreckte,  ziemlich  grosse  Fische;  Praeoperculum  und 
Operculum  ungezähnt,  beschuppt.  Auf  den  Kiefern  kräftige  Fangzähne  vor 
den  Hechelzähnen.  Sechs  Kiemenhautstrahlen.  Der  stachelige  Theil  der 
Rückenflosse  etwas  länger  als  der  weiche.  Zahlreiche  recente  Arten;  fossil 
im  Eocän  des  Monte  Bolca  (D.  leptacanthus,  microdon,  ventralis  Ag.)  und  bei 
Paris. 

Sparosoma  Sauvage  (Bull.  soc.  geol.  1883  XI.  p.  486).  Oligocän.  Aix. 
Provence. 

Pristipoma  Cuv.    Etwa  40  recente  Arten;  fossil  am  Monte  Bolca. 

Sciaenurus  Ag.    Eocän.    England. 


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TüleoBtei.  Acanthopteri.  Sparidac.  297 

4.  Familie.    Sparidae.    Meerbrassen. 

Buntgefärhtey  ziemlich  hohe  Fische  mit  sehr  fein  gezackten  Ctenoidschuppen. 
Kiemendeckel  unbewaffnet,  Gaumenbeine  und  Vomier  zahnlos,  Kiefer  vom  mit 
sehr  verschieden  geformten,  schneidenden  oder  kegelförmigen  Zähnen,  hinter  welchen 
meist  mehrere  Beiheti  rundlicher  oder  ovaler  Pflasterzähne  folgen,  Rückenflosse 
einfach,  der  stachelige  Theil  dem  weichen  ziendich  gleich.  Afterflosse  mit  drei 
Stacheln,    Bauchflossen  brustständig  mit  einem  Stachel  und  fünf  Strahlen, 

Die  an  ihrer  eigenthümlichen  Bezahnung  leicht  kenntlichen  Meerbrassen 
leben  gegenwärtig  in  den  tropischen  Meeren  hauptsächlich  von  Mollusken 
und  Krebsen,  welche  sie  mit  ihren  Zähnen  zermahnen.  Fossil  in  Kreide 
und  Tertiär. 

Pagellus  Cuv.  Kiefer  vorn  mit  kleinen  hecheiförmigen,  hinten  mit 
pflasterartigen  Zähnen,  die  bald  in  einer,  bald  in  mehreren  Reihen  stehen. 
Recent  im  Mittelmeer  und  atlantischen  Ocean.  Fossil  in  der  oberen  Kreide 
des  Libanon  (P.  leptosteus  Ag.,  P,  lihanicus  Pictet)  und  im  Eocän  des  Monte 
Bolca  (P.  microdon  Ag.). 

Sparnodus  Ag.  Kiefer  mit  kräftigen  stumpf  conischen,  getrennt  stehen- 
den Zähnen  bewaffnet;  dahinter  eine  Reihe  kleinerer  dichtgedrängter  Mahl- 
zähnchen.  Rückenflosse  lang.  Schwanzflosse  ausgefüllt.  Fünf  Arten  im 
Eocän  des  Monte  Bolca.    Sp.  macrophthalmus,  ovalis  Ag. 

Chrysophrys  Cuv.  (Sphaerodus  p.  p.  Ag.,  Capitodus  p.  p.  Münst.). 
(Fig.  305—307.)  Ober-  und  Unterkiefer  am  Vorderrand  mit  vier  bis  sechs 
krjtftigen  etwas  gekrümmten  conischen  Fang- 
zähnen, ausserdem  drei  bis  fünf  oder  mehr 
Reihen  von  Mahlzähnen,  von  denen  die 
vorderen  stumpf  conisch,  die  hinteren  schwach 
gewölbt  oder  flach  und  von  runder  oder 
ovaler  Form  sind.  Schlundknochen  mit 
spitzen  Hechelzähnen.  Recent  im  Mittelmeer 
und  in  den  tropischen  Meeren.  Isolirte  Zähne 
und  Kiefer  nicht  selten  im  Miocän  von 
Herault  (Gervais,  Zool.  et  Pal.  fr.  2  ed. 
p.  514  taf.  68  Fig.  8  —  16),  im  Pliocän  von  Pig.sos. 

Montpellier    und    Siena    {Ch,   ÄgaSSizi  Sism.)       Oh^l^ieferyon  chrysophrys  aurataUn. 
.    .        ^     ,  1     11  T^     .         «TT  1         1     .  Recent.    Mlttelmeer. 

und  im  Grobkalk  von  Paris.  Wahrschein- 
lich gehören  hierher  auch  die  als  Capitodus  truncatus  Mstr.  (Beitr.  VI. 
taf.  6  Fig.  13. 14)  und  C.  dubius  Münst.  aus  dem  Miocän  von  Neudörfl  an 
der  March  abgebildeten  Fangzähne,  mit  denen  verschiedene  isolirte  runde 
und  ovale  Pflasterzähne  {Sphaerodm  cingulatus  Mstr.  und  S,  depressus  Ag.) 
vorkommen,  welche  mit  Chrysophrys  miocaenica  Bass.  von  Gahard,  Ile-et- 
Vilaine  übereinstimmen.  Auch  die  von  Probst  (Würtemb.  Jahresh.  1874 
Taf.  in  Fig.  12—31)  aus  der  Molasse  von  Baltringen  als  Sparoides  molassicus 
Quenst.,  Sp,  umbonatus,  tenuis,  robustus  und  sphaericus  Probst  abgebildeten 
Zähne  und  Kieferknochen  werden  am  besten  auf  Chrysophrys  bezogen ;  wie 
überhaupt   fast  alle  bei  Agassiz    aus  Tertiärablagerungen    stammenden 


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298 


Vertebrata,  Fische. 


Sphaerodiis '  Arten  hierher  oder   zu  verwandten  Gattungen  gehören  dürften. 
Kleine    rundliche    oder    stumpf  conische    Chrysophrys -Zähne  sind  ziemlich 

häufig  im  Oligocän  von   Osnabrück,   Bünde, 
^  o  5  Dieckholzenj  Cref e\d{Sphaeroduslens,parvusAg,). 

H|  J^k     ^^^  ^  Pisodus  Owen.    Eocän.    England. 

wL  t^m    ^R  Sarg  US  Cuv.   (Trigotiodon  Sism.  [Fig.  308. 

^*  ^^     ^^        309]).     Kiefer  von  mit   einer  einfachen  Reihe 

schmaler,  meisselförmiger  Schneidezähne  und 
mehreren  Reihen  rundlicher  oder  ovaler  Mahl- 
zähne auf  der  ganzen  Oberfläche  der  Kiefer. 
Die  höchst  charakteristischen  Schneidezähne 
dieser  im  Mittelmeer  und  atlantischen  Ocean 
verbreiteten  Gattung  kommen  im  Eocän,  Mio- 
cän  und  Pliocän  mit  Pflasterzähnen  (Sphaerodus) 
vor,  welche  sich  von  denen  von  Chrysophrys  nicht  unterscheiden  lassen. 
Gervais  (Zool.  et  Pal.  fr.  2  ed.  p.  513  t.  69)  bildet  solche  Meisselzähne 
{S.  annatiis)  aus  Nummulitenschichten  von  Conques  (Aude),  sowie  aus  dem 


Fig.  306. 
Chrysophrys 
(Capitodtu) 

truHcatus 
Mstr.  Fang- 
zahn.   Mlo- 
cän.      Neu- 
ilörfl  bei 

Pressbnrg. 

(Nat.  Gr.) 


a  b 

Fig.  307. 
Chrysophrys  (Spa- 
roide»)  molassica 
Quenst   sp.     Mahl- 
zahn   a  von    oben, 
6  von  unten.  Miocäne 
Molasse.  Baltringen. 
(Nat.  Gr.) 


Fig.  308. 
Oberkiefer  eines  recenten  Sargus  aas  dem  Mittel- 
meer.    a  von  aussen,  6  von  innen.    (Nat  Gr.) 


Fig.  309. 
Schneidezähne  von  Sargus 
Otceni  Sism.    Plioc&n.    San 
Quirico  bei  Siena.  (Nat.  Gr.) 


Miocän  von  Dax,  Vaquerie  und  den  Faluns  der  Touraine  (S,  incisivus  Gerv.) 
ab.  Ganz  ähnliche  Zähne  aus  der  Molasse  von  Baltringen  wurden  von 
Probst  als  Schlundzähne  von  Scarus  Baltringetisis  gedeutet,  solche  aus  Neu- 
dörfl  bei  Pressburg  von  Graf  Münster  als  Capitodus  truncatus  beschrieben. 

Im  Miocän  von  Turin  finden  sich  selten 
Schneidezähne  von  S.  (Trigonodon)  Otoeni 
Sism.  Ein  Skeletfragment  von  Sargus  Cuvieri 
Ag.  aus  dem  Eocän  des  Montmartre  ist  in 
Cuvier's  Ossem.  foss.  DI.  pl.  76  fig.  16.  17 
abgebildet. 

Stephanodus  ZiU.  (Fig.  310).  Ziemlich 
grosse  meisselförmige,  aussen  etwas  convexe, 
innen  concave  Zähne  mit  mehrfach  gezackter  Schneide.  Wahrscheinlich 
stand  nur  je  ein  Zahn  vom  auf  jedem  Kiefer.  Mit  den  meisselförmigen 
Zähnen  kommen  ovale  und  runde  Mahlzähne  von  verschiedener  Grösse 
vor,  die  vielleicht  von  derselbeij  Gattung  herrühren.  Obere  Kreide.  Libysche 
Wüste. 

?  Asima  Gieb.  (B(idamas  Mstr.).    Miocän.     Neudörfl  bei  Pressburg. 


Fig.  310. 
Stephanodus  spUndens  Zitt   Ob.  Kreide. 
Oase  Dachel.  Libysche  Wfiste.  (Nat  Gr.) 


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Teleostei.  Acanthopteri.  Squamipennes. 


299 


Q 


5.  Familie.    Squamipennes«    Schuppenflosse r. 
(Chaetodontes  Ag.) 

Prachtvoll  gefärbte,  hohe,  seitlich  zusammengedrückte,  mit  kleinen  Ctenoid- 
schuppen  bedeckte  Fische,  deren  lange  Bücken-  und  Afterflossen  fast  ganz  mit 
Schuppen  bedeckt  sind,  Kopf  häufig  schnauzenförmig  verlängert,  Mundspalte  klein, 
mit  Reihen  von  Borstenzähnchen  auf  den  Kiefern,  seltener  auf  dem  Gaumen. 
Bückenflosse  einfach,  der  stachelige  Theü  fast  ebenso  lang  als  der  weiche.  After- 
flosse mit  drei  bis  vier  Stacheln.  Bauchflossen  brastständig  mit  Stachel  und  fünf 
weichen  Strahlen. 

Die  zahlreichen  recenten  Gattungen  und  Arten  dieser  Familie  leben 
vorzugsweise  in  den  tropischen  Meeren,  in  der  Nähe  von  Korallenriffen. 
Fossile  Vertreter  sind  im  Tertiär  und  namentlich  im  Eocän  verbreitet,  ge- 
hören aber  fast  alle  zu  noch  jetzt  existirenden  Grattungen. 

Chaetodon  Cuv.  Eine  zweifelhafte  fossile  Art  (Ch. pseudorhombus  Gerv.) 
im  Pliocän  von  Montpellier. 

Holacanihus  Lac.  Praeoperculum 
hinten  im  Eck  mit  einem  langen  Stachel. 
Rückenflosse  mit  12 — 15  Stacheln. 
Schuppen  massig  gross.  Etwa  40  lebende 
Arten.  Fossil  im  Eocän  (Grobkalk)  von 
Chätillon.     H.  microcepJialus  Ag. 

Pomacanthus  Cuv.  Wie  vorige, 
jedoch  Rückenflosse  nur  mit  acht  bis 
zehn  langen  Stacheln.  Eine  lebende  Art 
in  Westindien  und  eine  fossile  (P.  sub- 
arcuatus  Ag.)  im  Eocän  von  Monte  Bolca. 
Eph  ipp  u s  Cuv.  {Chaetodon  p.  p.  auct.). 
Schnauze  kurz.  Rückenflosse  zwischen 
dem  stacheligen  und  weichen  Theil  aus- 
geschnitten, der  vordere  Theil  mit  neun 
Stacheln,  wovon  der  dritte  am  längsten. 
Praeoperculum   ohne    Stachel.     Recent 

im  atlantischen  und  indischen  Ocean.    Fossil  im  Eocän  des  Monte  Bolca. 
Zwei  Arten  E.  longipennis  Ag.,  E.  oblongus  Ag. 

Pygaeus  Ag.  Aehnlich  Ephippus,  jedoch  Rückenflosse  einfach  mit 
zahlreichen  kräftigen  Stacheln,  Anale  kürzer.  Neun  seltene  Arten  im  Eocän 
des  Monte  Bolca,  davon  erreicht  nur  P.  gigas  Ag.  0,33°^,  die  übrigen  sind 
klein. 

Asineops  Cope.  Kopfknochen  und  Kiemendeckel  unbewaffnet,  Hinter- 
rand des  Operculum  bogenförmig,  ganzrandig.  Zahne  bürstenförmig.  Rücken- 
flosse sehr  lang,  ungetheilt,  mit  acht  bis  neun  Stacheln  und  12 — 14  weichen 
Strahlen,  Afterflosse  mit  zwei  Stacheln.  Schuppen  cycloid,  concentrisch 
gestreift.    Eocän.    Wyoming.    A.  squamifrons  Cope. 

Scathophagus  Cuv.  Rückenflosse  getheilt,  die  vordere  Hälfte  mit 
zehn  bis  elf  Stacheln,  nur  die  hintere  weiche  Hälfte  beschuppt,  Afterflosse 


Flg.  311. 

Schuppe  von  HolacarUhu»  bicolor  Lac. 

Recent    Ostindien. 


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300  Vertebrata,  Fische. 

mit  vier  Stacheln.  Vier  lebende  Arten  in  Indien  und  Australien.  Fossil 
am  Monte  Bolca.     S,  frontalis  Ag. 

Toxotes  Cuv.  Schnauze  verlängert.  Rückenflosse  einfach,  ziemlich 
weit  hinten  mit  fünf  starken  Stacheln.  Zwei  lebende  Arten  im  indischen 
und  australischen  Ocean.    Fossil  am  Monte  Bolca. 

?  Macrostoma  Ag.    Eocän.     Nanterre  bei  Paris. 

6.  Familie.    Scorpaenidae.    Drachenköpfe. 

Körper  länglich ^  beschuppt  oder  nackt  Bezahnung  schwach,  borstet\förmig. 
Verschiedene  Kopßcnochen,  namenüich  die  Hinterränder  des  Praeoperadum  und 
Operadum  tragen  lange  Stacheln,    Stacheln  der  Rückenflosse  kräftig,  zuweilen  giftig. 

Die  meisten  Scorpaeniden  besitzen  in  ihren  Stacheln  gefährliche  Waffen. 
Sie  leben  in  den  Meeren  aller  Zonen  in  massiger  Tiefe.  Fossile  Scorpaena- 
Arten  finden  sich  im  Miocän  des  Wiener  Beckens,  von  Kroatien  {S.  Pilari 
Kramb.)  und  Oran. 

7.  Familie.    Teuthididae. 

Körper  länglich,  mit  sehr  kleinen  Schuppen  bedeckt.  Auf  jedem  Kiefer  eine 
einfache  Reihe  scharfer  Schneidezähne.  Stacheliger  Theil  der  Rückei\ßosse  sehr 
lang,  Afterflosse  mit  sechs  bis  sieben  Stacheln. 

Von  der  einzigen  lebenden  Gattung  {Teuthis)  sind  ca.  30  Arten  aus  dem 
pacifischen  und  indischen  Ocean  bekannt. 

Archaeoteuthis  Wettst.  Unterscheidet  sich  von  Tetähis  durch  kurzen 
gedrimgenen  Körper  imd  sechs  (statt  sieben)  Stacheln  in  der  Afterflosse. 
Im  schwarzen  Fischechiefer  von  Glarus.    A.  glaronensis  Wettst. 

8.  Familie.    Xiphidae.    Schwertfische. 

Grosse,  schlanke  Fische,  deren  verschmolzene  Ober-  und  Zwischenkiefer  einen 
langen  schwertförmigen  Schnabel  bilden,  welcher  als  furchtbare  Waffe  dient;  Zähne 
fehlen  oder  rudimentär.    Zwei  Rückenflossen-,  keine  Bauchflossen. 

Fossile  Schwertfische  sind  nicht  mit  voller  Sicherheit  nachgewiesen. 
Agassiz  bezieht  unvollständig  erhaltene  Reste  aus  der  oberen  Kreide  und 
dem  Eocän  von  England  auf  die  noch  jetzt  im  Mittelmeer  lebende  Gattung 
Tetrapterus  Raf.  und  erwähnt  ohne  jegliche  Beschreibung  zwei  weitere 
Genera  (Phasganus  \xndAcestrus  Ag.)  aus  dem  Londonthon  von  Sheppey. 
Dass  Coelorhynchus  wahrscheinlich  zu  den  Sclerodermen  gehört,  wurde 
S.  258  erwähnt. 

9.  Familie.    Palaeorhjrnchidae. 

Langgestreckte,  niedrige,  seitlich  zusammengedrückte  Fische;  Schnauze  in  einen 
langen  Schnabel  ausgezogen,  Kiefer  zahnlos  oder  mit  winzig  kleinen  Zähnchen, 
Rückenflosse  vom  Nacken  bis  Schwanz,  Afterflosse  vom  After  zur  gespaltenen 
Schwanzflosse  reichend.  Bauchflossen  brustständig,  mit  mehreren  Strahlen.  Wirbel 
lang,  schlank;  Domfortsätze  und  Rippen  dünn. 

Nur  im  älteren  Tertiär  bekannt. 


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Teleostei.  Acanthopteri.  Palaeorhynchidae. 


301 


Palaeorhynchus  Blv.  emend.  Wettst.  {Hemirhynchus  Ag.)  (Fig.  312). 
Grosse  bis  IV«™  lange  Fische  mit  kleinem  Kopf,  deren  Rückgrat  aus  ca. 
60  Wirbeln  besteht.  Auge  klein,  Zwischenkiefer,  Ethmoideum  und  Vomer 
bilden  eine  lange  dünne  Schnauze,  welcher  der  Unterkiefer  an  Länge  gleich- 
kommt.    Praeoperculum  langgezogen,  dreieckig,  radial  gerieft,  Operculum 


Fig.  312. 
Palaeorhynchus  Zitteli  Kramb.  sp.    Ob.  Eocän. 


Rajcza.    Galizien.    V»  nat.  Gr. 


quadratisch.  Wirbel  schmächtig,  in  der  Mitte  verengt.  Dornfortsätze  und 
Rippen  kräftig.  Die  Stacheln  der  langen  Rücken-  und  Afterflosse  stehen 
auf  starken  aus  zwei  divergirenden  Aesten  zusammengesetzten  Trägern. 
Bauchflossen  mit  sechs  gegliederten  Strahlen,  Brustflossen  klein. 

Diese  bemerkenswerthe  Gattung  ist  häufig  in  den  obereocänen  (resp. 
oligocänen)  Dachschiefern  von  Matt  bei  Glarus;  von  den  sieben  von  Agas- 
siz  aufgestellten  Arten  ist  P.  longirostris  Ag.  selten;  zu  P.  Glarisianus  Blv. 
gehören  nach  Wettstein  auch  P  latus  und  medius  Ag.  Ein  trefflich  er- 
haltenes Exemplar  aus  obereocänem  Sandstein  von  Rajcza  in  Galizien  wurde 
von  Kramberger  als  Hemirhynchus  Ziäeli  beschrieben.  An  der  Wernleiten 
bei  Traunstein  kam  früher  P.  giganteiis  Wagn.  (Sitzungsber.  d.  kgl.  bayer. 
Ak.  1860  S.  53)  vor.  Auch  bei  Buchsweiler  und  Froide-Fontaine  im  Elsass 
sind  PaZoeorÄywcÄM«- Reste  gefunden  worden.  Die  Gattung  Hemirhynchus 
Ag.  unterscheidet  sich  nach  Agassiz  von  Palaeorhynchus  lediglich  durch 
bedeutend  kürzeren  Unterkiefer.  Nach  den  schönen  Abbildungen  jedoch, 
welche  Gervais  (Zool.  et  Pal.  fr.  2  ed.  t.  71)  gerade  von  der  typischen  Art 
{H  Deshayesi  Ag.)  aus  dem  Grobkalk  von  Paris  veröffentlicht,  beruhte 
Agassiz'  Vermuthung  auf  mangelhaft  erhaltenen  Resten. 

Die  Gattimgen  Coelopoma,  Phalacrus,  Rhonchus,  Cechemus, 
Scombrimus,  Coelocephalus  und  Naupygus  Ag.  aus  dem  Londonthon 
sind  nicht  charakterisirt. 


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302 


Vertebrata,  Fische. 


10.  Familie.    Trichiuridae.    Degenfische. 

Langgestreckte^  fast  bandförmige ,  seitlich  zusammengedrückte  Raubfisclie; 
Mundspalte  weit,  Kiefer  und  Gaumenbeine  mit  kräftigen  conischen  Zähnen.  Rücken- 
flosse und  Afterflossen  sehr  lang  mit  ungegliederten  Stacheln,  BaucJ^flossen  zuweüen 
rudimentär  oder  fehlend. 

Die  Trichiuriden  sind  Raubfische  der  tropischen  und  subtropischen 
Meere,  welche  in  der  Nähe  der  Küsten,  aber  auch  in  tiefem  Wasser  leben. 
Mehrere  ausgezeichnete  fossile  Formen  finden  sich  im  Eocän  und  Miocän. 

Lepidopus  Gouan  {Änenchelum  Blv.  Ag.,  Lepidopides  Heckel  (Fig.  313). 
Langgestreckte,  bandförmige,  schuppenlose  Fische  mit  sehr  langer  Rücken- 


Fig.  813. 

Lepidopu9  (Änenchelum)  OlarUianus  Ag.    Ob.  Eocäner  Schiefer  von  Matt  bei  Glanis.    a  Kopf,  6  ein 

Stück  des  Rumpfes  nat  Gr.    (Nach  Wettstein.) 

und  Afterflosse  und  gespaltener  Schwanzflosse.  Bauchflossen  durch  zwei 
Schuppen  ersetzt.  Kiefer  und  Gaumenbeine  mit  kräftigen  spitzconischen 
Zähnen.  Die  dünnen  T-förmigen  Flossenträger  stehen  ziemlich  weit  aus- 
einander. In  den  schwarzen  Dachschiefern  vom  Matterberg  bei  Glarus 
kommen  häufig  schlanke  bis  1"^  lange  Skelete  eines  Lepidopus  vor,  welche 
schon  Scheuchzer  als  Anguüla  düuvii  beschrieb.  Blainville  errichtete 
dafür  die  Gattung  Änenchelum,  die  von  Agassiz  und  Rath  aufrecht  er- 
halten wurde,  obgleich  beiden  Autoren  die  nahen  Beziehungen  zu  dem  im 
Mittelmeer  verbreiteten  Lepidopus  argyreus  Cuv.  nicht  unbekannt  blieben. 
Kleine  Differenzen  im  Gebiss  und  die  vermeintliche  Anwesenheit  von  Bauch- 
flossen schienen  eine  generische  Trennung  zu  rechtfertigen.  Dr.  A.  Wett- 
stein wies  jedoch  die  Uebereinstimmung  rmi  Lepidopus  trefflich  nach  und 
zeigte,  dass  die  sechs  von  Agassiz  beschriebenen  Arten  nur  eine  einzige 

/T  /Hff -•--•_ \      l-'l-l-—      _1       1  -   _1?  _ .1?    .1  1  1         ril  1  T     TT  1      •       1  1.. 


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Teleostei.  Acanthopteri.  Acronuridae. 


303 


dübius  Heckel  und  L,  carpcUhicus  Kramb.,  im  Miocän  von  Licata,  Sicilien 
und  Gabbro,  Toscana  L.  Alhyi  und  unguis  Sauvage  vor. 

Xiphopterus  Ag.    Unvollständig  bekannt.    Eocän.    Monte  Bolca. 

Trichiurichtkys  Sauvage.  Bandförmig,  hinten  fadenförmig  verlängert, 
ohne  Schwanzflosse ;  Rückenflosse  vom  Nacken  bis  Schwanz  reichend,  After- 
flosse lang.  Körper  mit  Cycloidschuppen  bedeckt.  Durch  letzteres  Merk- 
mal unterscheidet  sich  die  fossile  Gattung  vom  lebenden  Trichiurtis,  Miocän. 
Licata.     T,  incertus  Sauvage. 

Hemithyrsites  Sauvage  {Acanthonotos  Sau  vage).  Miocän.  Gabbro, 
Toscana  und  Licata,  Sicilien.    Drei  Arten. 

Thyrsitocephalus  von  Rath.  Dachschiefer  von  Glarus.  T.  alpinus  v.  R. 


11.  Familie.    Acronuridae. 

Körper  seiÜich  zusammengedrückt,  hoch,  mit  kleinen  Schuppen  bedeckt  Schwanz 
an  ausgewachsenen  Exemplaren  mit  einer  oder  mehreren  Knochenplatten  oder 
Stacheln  versehen.  Kiefer  mit  einer  Reihe  von  Schneidezähnen.  Afterflossen  mit 
drei  Stacheln. 

Die  lebenden  Gattungen  halten  sich  vorzugsweise  in  der  Nähe  von 
Korallenriffen  auf.    Fossil  im  Eocän. 

Acanthurus  Lac^p.  Kiefer  mit  gezackten  Schneidezähnen.  Zu  jeder 
Seite  des  Schwanzes  ein  beweglicher  Stachel.  Bauchflossen  mit  einem 
Stachel  und  fünf  weichen  Strahlen.  Schuppen  ctenoid.  Etwa  50  Arten 
im  pacifischen  und  indischen  Ocean.  Drei  Arten  im  Eocän  des  Monte 
Bolca.  A.  ovalis,  tenuis  Ag.  Im  Grobkalk  von  Vaugirard  bei  Paris  A.  Duvali 
Ag.  Isolirte  Zähnchen  aus  dem  Miocän  des  Wiener  Beckens  wurden  von 
H.  V.  Meyer  (Münster,  Beitr.  V.  S.  32  T.  b  Fig.  12)  als  Iguana  Haueri 
beschrieben. 

Naseus  Conmierson.  Zähne  conisch.  Schwanz  seitlich  mit  zwei  bis 
drei  gekielten  Platten.  Kopf  zuweilen  mit  einem  nach  vorn  gerichteten 
Stimzapfen.  Vier  bis  sechs  Stacheln  in  der 
Rücken-,  zwei  in  der  Afterflosse.  Bauchflossen 
mit  einem  Stachel  und  drei  Strahlen.  Lebend 
im  indopacifischen  Ocean.  Fossil  im  Eocän 
des  Monte  Bolca. 

Ptychocephalusf  Pomophactus,  Calo- 
pomus  Ag.   Eocän.   Sheppey. 

Calamostoma Steind.  (Sitzungsber.  Wien. 
Akad.    1863    Bd.   LXVH    S.   133)   (Fig.  314).  ^ 

Tr;i !._      -J.^     .     ...     ^.r..  Fig.  814. 


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304 


Vertebrata,  Fisohe. 


12.  Familie.    Carangidae.    Bastard-Makrelen. 
Körper  seitlich  zusammengedrückt,  hoch  oder  gestreckt,  nackt  oder  mit  kleinen 
Schuppen.    Zähne  conisch.     Stacheliger   Theü  der  Rückenflosse   kürzer   als   der 
weiche;  Bauchfl^ssen  brustständig,  zuweilen  rudimentär  oder  fehlend. 

Raubfische  der  tropischen  und  gemässigten  Zonen.  Fossil  in  Kreide 
und  Tertiär. 

Pia  tax  Cuv.  {Chaetodon  p.  p.  auct,).  Schnauze  kurz.  Zähne  borsten- 
förmig,  die  äussere  Reihe  stärker.  Stacheliger  Theil  der  hohen  Rücken- 
flosse  fast  verborgen,   aus    drei    bis    sieben    kurzen   Stacheln   bestehend, 

Anale  hoch  mit  drei 
Stacheln.  Bauchflossen 
wohl  ausgebildet  mit 
einem  Stachel  und  fünf 
Strahlen.  Lebend  im  indo- 
pacifischen  Ocean.  Fossil 
in  der  Kreide  von  Hakel 
im  Libanon  (P.  minor  Pictet, 
P.  hrevis  Davis),  im  Eocän 
des  Monte  Bolca  (P.  pa- 
püio,  altissimus,  m^tcroptery- 
gius  Ag.),  im  Crag  von 
Norfolk.  Die  fossilen  Arten 
aus  der  Kreide  zeichnen 
sich  durch  verhältniss- 
mässig  kürzere  Rücken- und 
Afterflossen  aus. 

Zanclus  Commers. 
Schnauze  verlängert.  Von 
den  sieben  Stacheln  der 
Rückenflosse  ist  der  dritte 
am  längsten.  Lebend  im 
indopacifischen  Ocean. 
Eocän.  Monte  Bolca  und 
Pariser  Becken.  Z.  eocaenus 
Gerv. 

^Semiophorus       Ag. 
(Fig.    315).      Körper    ge 
streckt.    Rückenflosse  am 
Nacken  beginnend,  der  vordere  Theil  flügelartig  emporsteigend,  dann  rasch 


Flg.  316. 

Semiophorus  vdifer  Ag.    Eocän.    Monte  Bolca.    V«  nat.  Gr. 

(Nach  Agassiz.) 


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Teleostei.  Acanthopteri.  Carangidae.  305 

Ämphistium  Ag.    Eocän.    Monte  Bolca.    A.  paradoocum  Ag. 

Aipichthys  Steindachner  (Sitzungsber.  Wien.  Akad.  Bd.  XXXVIII 
S.  764).    Unt  Kreide.    Eocän.    Istrien. 

Vom  er  Cuv.  Lebend  an  den  amerikanischen  Küsten  des  atlantischen 
Ocean.  Angeblich  eine  fossile  Art  in  der  Kreide  des  Libanon  (F.  parvulus  Ag.). 

Vomeropsis  Heckel  emend.  Kner  und  Steind.  (Denkschr.  Wien.  Akad. 
1863  Bd.  XXI.).  Körper  elliptisch  mit  Cycloidschuppen,  Kopf  gross,  liegend, 
Auge  weit  hinten,  Rückenflosse  einfach,  lang,  der  Afterflosse  ähnlich, 
Schwanzflosse  ziemlich  gross,  hinten  gerade  abgestutzt.  Zwei  Arten  im 
Eocän  des  Monte  Bolca.     F.  (Vomer)  longispinus  und  priscus  Ag. 

Pseudovomer  Sauvage.  Kopf  sehr  dick,  Schnauze  kaum  verlängert. 
Rückenflosse  einfach,  sehr  lang,  die  Stacheln  nicht  sonderlich  lang.  After- 
flosse lang  mit  drei  Stacheln  beginnend.  Schuppen  cycloid.  Miocän. 
Licata.    Sicilien.    P.  minutus  Sauv. 

Caranx  Cuv.  Körper  verlängert,  massig  hoch.  Zähne  schwach.  Zwei 
Rückenflossen;  die  vordere  zuweilen  rudimentär  oder  mit  8  kurzen  Stacheln, 
hintere  weiche  Rückenflosse  etwas  in  der  Mitte  beginnend  und  bis  zum 
Schwanz  reichend.  Anale  mit  zwei  Stacheln.  Seitenlinie  zum  Theil  (na- 
mentlich in  der  Schwanzregion)  mit  gekielten  Schuppen  bedeckt.  Häufig 
im  Mittelmeer  und  den  übrigen  gemässigten  und  tropischen  Meeren.  Fossil 
im  Miocän  von  Chiavon  (C.  avcUis  und  rigidicaudus  Heckel)  und  in  Croatien 
(C.  Hatieri,  longipinnatus  Kramb.).  Im  Tegel  von  Nussdorf  bei  Wien  kommen 
isolirte  Knochen  einer  sehr  grossen  Art  (0.  carangopsis  Heck.  Steind.  Sitzungs- 
bericht Wien.  Akad.  1859  Bd.  XXXVII)  ziemlich  häufig  vor. 

Carangopsis  Ag.  Aehnlich  Caranx,  jedoch  Zahne  bürstenförmig;  die 
Stacheln  der  vorderen  Flosse  kräftig  entwickelt,  Anale  ohne  Stacheln.  Vier 
Arten  im  Eocän  des  Monte  Bolca. 

Carangodes  Heckel.    Eocän.    Monte  Bolca. 

Desmichthys  Sauv.  (Bull.  soc.  geol.  1878  3  ser.  VL  p.  633).  Tertiär. 
Bouches  du  Rhone. 

Lichia  Cuv.  Schlank,  seitlich  zusammengedrückt.  Rückenflosse  sehr 
lang,  der  vordere  Theil  aus  sieben  entfernt  stehenden  nicht  verbundenen 
Stacheln  bestehend.  Afterflosse  mit  zwei  Stacheln.  Kiefer  mit  feinen 
Bürstenzähnen.  Lebend  im  Mittelmeer,  im  tropischen  atlantischen  Ocean 
und  an  den  Küsten  von  Chile.  Fossil  im  Eocän  des  Monte  Bolca.  L.  prisca 
und  analis  Ag. 

Ductor  Ag.    Eocän.    Monte  Bolca.    D.  leptosomus  Ag. 

Trachynotus  Lac^p.  Aehnlich  Lichia,  jedoch  Körper  viel  höherund 
kürzer.  Im  tropischen  atlantischen  und  pacifischen  Ocean.  Eine  fossile 
Art  am  Monte  Bolca.     T.  tenuiceps  Ag. 


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306 


Vertebrata,  Fische. 


Pareqtiula  Sauvage.    Miocän.    Licata.     P.  Albyi  Sauv. 

Proantigonia  Kramb.    Miocän.     Radoboj.    Kroatien. 

Äcanthonemus  Ag.  (Fig.  316).  Körper  hoch,  seitlich  zusammenge- 
drückt. Rückgrat  aus  zehn  Abdominal-  und  13  Schwanzwirbeln.  Kiefer 
mit  bürstenförmigen  Zähnchen.  Schnauze  vorschiebbar.  Rückenflosse  vom 
Nacken  bis  fast  zum  Schwanz  reichend,  die  vorderen  Stacheln  ungemein 
lang;   der  weiche  Theil  der  Dorsale  entspricht  in  der  Länge  der  weichen 


MllrttoHto 


Fig.  316. 


MMMÜ» 


Aeanthonemut  filamentosus  Ag.    Eocän.    Monte  Bolca.    •/$  nat.  Gr.    (Nach  Agassi z.) 

Anale,  welcher  ebenfalls  vier  lange  Stacheln  vorausgehen.  Sowohl  die 
oberen  Dornfortsätze  als  die  Träger  der  unpaaren  Flossen  sind  sehr  breit, 
abgeplattet  und  miteinander  durch  Suturen  verbunden.  Schwanzflosse  gross, 
hinten  gerade  abgestutzt.    Zwei  Arten  im  Eocän  des  Monte  Bolca. 

Acanthonemopsis  Bosniaski  (Atti  soc.  Tose.  1878).  Miocän.  Gabbro, 
Toscana.     A,  Capellinii  Bosn. 

Archaeoides  v.  Rath.  Körper  kurz  und  hoch.  Schnauze  stumpf. 
Rückenflosse  vom  Nacken  bis  Schwanz  reichend,  getheilt,  die  vordere 
stachelig,  die  hintere  mit  kurzen  weichen  Strahlen.  Afterflosse  ähnlich, 
aber  Strahlen  länger,  mit  zwei  Stacheln.  Schwanzflosse  gross,  ausgebuchtet, 
ßauchflossen  mit  kurzem  Stachel.  Zwei  Arten  im  obereocänen  Dach- 
schiefer von  Matt  bei  Glarus.    A.  macrurus  Wettst. 

Archaeus  Ag.    Sehr  selten  im  Glarner  Schiefer. 

13.  Familie.    Cyttidae. 
Meerfische   der  gemässigten  Zone   mit   hohem  ^   seitlich  zusammengedrücktem 
Leiby  kleinen,   conischen  Zähnen  und  weiter  Kiemenspalte.     Rilckenfiosse  getheilt. 
Mehr  als  zehn  Abdominal-  und  14  Schcanztvirbel. 


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Teleostei.  Acanthopteri.  Coryphaenidae. 


307 


Von  der  jetzt  verbreitetsten  Gattung  dieser  kleinen  Familie  Zeus  Cuv. 
(Häringskönig)  sind  Ueberreste  aus  dem  Miocän  von  Licata,  sowie  von  einer 
anderen  tertiären  Art  {L.  priscus  Ag.)  unbekannten  Fundorts  nachgewiesen. 

GyttoidesVfQiisX.  Oberes  Eocän.  Matt  bei  Glarus.  C,  glar<mensisVfeii\&i, 

14.  Familie.    Coryphaenidae. 

Körper  seiÜich  zusammengedrückt.  Zahne  kleine  conisch  oder  fehlend.  Rücken- 
flosse einfach,  ohne  hurte  Stacheln. 

Goniognathus  Ag.  Von  der  lebenden  Gattung  Coryphaena  durch  die 
kantige  Gestalt  ihrer  Kiefer  unterschieden.  Zwei  Arten  im  Eocän  von 
Sheppey.     England.     G.  coryphaenoides  Ag. 


Fig.  817. 
Mene  (Ganteronemus)  rhombeus  Ag.    Eocän.    Monte  Bolca.    V«  nat.  Gr. 


Mene  Lacep.  {Gasteracanthm  Ag.,  Gasteronemus  Ag.)  (Fig.  317).  Körper  hoch, 
sehr  stark  zusammengedrückt,  bauchig;  Kopf  klein  und  gerundet;  Rachen 
nach  oben  gekehrt;  Unterkiefer  etwas  länger  als  Oberkiefer,  mit  feinen  ßürsten- 
zähnchen  besetzt.  Rückenflosse  sehr  lang,  die  vorderen  Strahlen  massig 
hoch,  die  hinteren  sehr  niedrig  und  kleine  Flossenbündelchen  biWend. 
Afterflosse  sehr  lang,  aus  ganz  niedrigen  getrennten  Flösschen  bestehend, 
welche  auf  breiten  Trägern  ruhen,  die  durch  seitliche  Verwachsung  eine 
Platte  bilden.     Die  Bauchflossen  werden  von  ungemein  grossen,   plattigen 

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308  Vertebrata,  Fische. 

Beckenknochen  gestützt,  sie  beginnen  mit  einem  ganz  kurzen  Stachel,  dem 
ein  langer  peitschenfönniger  gegliederter  Strahl  und  darauf  einige  kurze, 
feingegliederte  Strählchen  folgen.  Schwanzflosse  gross,  hinten  fast  gerade 
abgestutzt  oder  nur  schwach  ausgeschnitten.  Zwei  Arten  im  Eocän  des 
Monte  Bolca.    M,  {Gasteronemus)  rhambeus  und  oblongus  Ag. 

15.  Familie.    Scombridae.    Makrelen. 

Körper  gestreckt,  seiÜich  kaum  zusammengedrückt,  nackt  oder  kleinschuppig. 
Zähne  conisch.  Zwei  Bücke^flossen,  die  hintere  meist  aus  getrennten  Biischelchen 
bestehend,  Bauchfiossen  brustständig,  mit  einem  Stachel  und  fünj  Strahlen,  Mehr 
als  zehn  Abdominal-  und  mehr  als  14  Schwanzwirbel, 

Die  Makrelen  sind  wohlschmeckende,  sehr  bewegliche  Raubfische  der 
tropischen  und  gemässigten  Meere.    Fossil  im  Tertiär. 

Thynnus  Cuv.  Thunfisch.  Meist  grosse,  cylindrische,  mit  kleinen 
Schuppen  bedeckte  Fische.  Vordere  Rückenflosse  mit  12 — 14  nicht  sonder- 
lich langen  Stacheln;  auf  die  sehr  genäherte  hintere  Rückenflosse  folgen 
noch  sechs  bis  neun  getrennte  Flossenbüschelchen.  Zähne  klein.  Ein 
Längskiel  zu  beiden  Seiten  des  Schwanzes.  Schuppen  in  der  Brustgegend 
dichter  gedrängt.  Mehrere  Arten  im  Eocän  des  Monte  Bolca  und  im 
Miocän  von  Oran. 

Orcynus  Cuv.  Nur  durch  die  sehr  langen  Brustflossen  von  Thynnus 
verschieden.  Lebend  im  Mittelmeer.  Fossil  zwei  Arten  am  Monte  Bolca. 
0,  lanceolatus  und  latior  Ag. 

Palimphyes  Ag.  'Körper  langgestreckt.  Kopf  gross,  Kiefer  zahn- 
los (f).  Schwanzflosse  breit  abgerundet,  Rückenflosse  getheilt,  Brustflosse 
sehr  lang.  Die  sechs  von  Agassiz,  Blainville  und  Giebel  aufge- 
stellten Arten  aus  dem  Glamer  Schiefer,  deren  Erhaltungszustand  meist 
sehr  mangelhaft  ist,  werden  von  Wettstein  alle  unter  P.  Glaronensis 
Wettst.  vereinigt. 

Megalolepis  Kramb.  Aehnlich  Palimphyes,  jedoch  Schuppen  gross, 
cycloid,  gekörnelt  und  parallel  gestreift.  Im  obereocänen  Menilitschiefer 
von  Baschka,  Galizien. 

Isurus  Ag.  und  Pleionemus  Ag.  sind  sehr  seltene  Fische  aus  dem 
schwarzen  Dachschiefer  von  Matt  bei  Glarus;  von  letzterer  Gattung  ist  nur 
der  Name  bekannt. 

S  comb  er  Art.  Makrele.  Gleichmässig  beschuppt.  Vordere  Rücken- 
flosse mit  schwachen  Stacheln,  hinter  der  Dorsale  und  Anale  fünf  bis  sechs 
Flossenbüschelchen.  Zähne  klein.  Recent  und  fossil  im  Miocän  (Leitha- 
kalk) von  Margarethen  und  im  Diatomeenmergel  von  Radoboj  und  Podsused 
in  Kroatien.    S,  priscus  Kramb. 

Äuxis  Cuv.    Körper  schlank,  beide  Rückenflossen  durch  einen  weiten 


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Teleostei.  Acanthopteri.  Trachinidae.  Pediculati.  309 

Radoboj,  Podsused  und  Vrabce,  Kroatien  {A.  croaMcus,  Vrabceensis,  minor 
Kramb.)  und  Licata,  Sicilien. 

Cyhium  Cuv.  {ßcomberodon  van  Beneden).  Schuppen  rudimenlär  oder 
fehlend.  Zähne  conisch,  sehr  kräftig,  zu  beiden  Seiten  des  Schwanzes  ein 
Längskiel.  Zahlreiche  lebende  Arten;  fossil  im  Eocän  des  Monte  Bolca 
(C.  speciosum  Ag.)  und  von  Sheppey  in  England  (C.  macropomum  Ag.).  Im 
Oligocän  von  Boom.  Belgien.  Kieferfragmente  und  Zähne  angeblich  im 
Tegel  von  Inzersdorf  bei  Wien. 

Ecken  eis  Art.  Schiffshalter.  Die  vordere  Rückenflosse  zu  einer  flachen 
Saugscheibe  umgestaltet,  welche  den  Nacken  und  Hinterkopf  einnimmt 
und  womit  sich  diese  Fische  an  anderen  Thieren  oder  Schiffen  festhängen. 
Zehn  lebende  Arten.  Eine  seltene  fossile  Form  {E.  glaronensis  Wettst.)  im 
schwarzen  obereocänen  Dachschiefer  von  Matt  bei  Glarus. 

16.  Familie.    Trachinidae. 

Körper  verlängert,  niedrig,  mit  einer  oder  zwei  Riicker^ossen ,  deren  stäche 
liger  Theü  viel  kürzer  als  der  weiche.  Afterflosse  lang,  Bauchflosse  meist  kehl 
ständig.    Zähne  hechel/örmig. 

Meist  kleine,  langsam  schwimmende  Grundfische  der  gemässigten  und 
tropischen  Meere,  namentlich  in  der  antarktischen  Zone  häufig.  Fossil  im 
Eocän  und  Miocän. 

f  Callipteryx  Ag,  Ziemlich  grosse  Fische  von  zweifelhafter  Stellung, 
ähnlich  Trigla  und  Trachinus,  mit  langen  Rücken-  und  Afterflossen.  Bauch- 
flossen brustständig.  Schwanzflosse  abgestutzt  oder  gerundet.  Zahne  bürsten- 
förmig.  Wirbelsäule  kräftig,  mit  starken  Dornfortsätzen.  Eocän.  Monte 
Bolca. 

Trachinus  Art.  Augen  seitlich,  zwei  Rückenflossen,  bürstenförmige 
Zähne  auf  Kiefern,  Gaumenbein  und  Vomer.  Schuppen  sehr  klein,  cycloid. 
Lebend  im  Mittelmeer.  Im  Miocän  von  Radoboj,  Kroatien.  T.  dracunculus 
Heckel. 

Trachinopsis  Sauvage  (Bull.  Soc.  geol.  1875  3  ser.  HI.  taf.  24).  Miocän. 
Lorca.    Spanien. 

Pseudoeleginus  Sauvage.  Cylindrische,  kleinschuppige  Fische  mit 
kurzem  Kopf  und  seitlichen  Augen.  Die  vordere  Dorsale  kurz  mit  wenig 
Stacheln,  hintere  bis  zum  Schwanz  reichend.  Miocän.  Licata  und  Gabbro. 
Italien.     P.  Majori,  intermedius  Bosn. 

17.  Familie.    Pedicnlati  (Lovhiidae).    Armflosser. 


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310  Vertebrata,  Fische. 

18.  Familie.    Cottidae.    Groppen. 
Kleine,   längliche  Fische  mit  seitlicher  Mundspalte  oder  schtvacJwn  Bürsten- 
zähnchen.     Kopfknochen  zum   Theil  bewehrt.     Svhorhitalknochen  mit  dem  Frae- 
operculum  durch  eine  knöcherne  Stütze  verbunden.    Zwei  Rückenflossen,  davon  die 
stachelige  schwächer  entwickelt  als  die  weiche. 

Die  Groppen  sind  schlecht  schwimmende  Fische,  welche  sich  auf  dem 
Boden  der  Seeküsten,  theilweise  auch  in  brackischem  oder  süssem  Wasser 
aufhalten.    Fossil  selten  im  Tertiär. 

Lepidocottus  Sauvage  (Bull.  Soc.  geol.  1875  III.  p.  635).  Kopf  breit, 
niedrig,  vorn  gerundet;  Körper  subcylindrisch ,  mit  Ctenoidschuppen  be- 
deckt.   Brustflossen  gross,  gerundet,  mit  einfachen  Strahlen.   Unterscheidet 

sich  durch  seine  deutlich  gezackten 
und  gestreiften  Schuppen  von  der 
lebenden  Gattung  Cottus.  Im  oligocänen 
Gyps  von  Aix  (C.  aries  Ag.),  im  Lignit 
von  Monte  Viale  bei  Vicenza.  L.  brenis 
Ag.  und  L.  papyr accus  Ag.  im  Miocän  von 
^»-  318.  Oeningen  und  Unterkirchberg  bei  Ulm. 

Lepidocottus  brevU  Ag.  sp.    Miocän.  Oeningen.  m     •     i       t  •  rr  t.   i_  t7»x 

Baden.    Nat  Gr.    (Nach  Agassi..)  ^^*^^«    ^m.       Knurrhahn.      Etwa 

40  lebende  Species  in  tropischen  und 
gemässigten  Meeren.  Eine  schlecht  er- 
haltene fossile  Art  (T.  in/austa  Heck.)  im  Leithakalk  des  Wiener  Beckens, 
im  oberen  Miocän  von   Gabbro,   Toscana  und  Licata,   Sicilien.     T.  Vardii 
Bosn.,  T.  Licatae  Sauv. 

Fodopteryx  Sauv.  Aehnlich  Trigla,  jedoch  Bauchflossen  ungemein 
gross,  Brustflossen  kurz.  Der  weiche  Theil  der  Dorsalen  und  Analen 
stark  entwickelt.     Ob.  Miocän.    Licata.    P.  Albyi  Sauv.,  P.  Bosniaskii  Sauv. 

19.  Familie.    Gataphracti.    Panzerwange r. 

Längliche,  schwach  bezahnte,  mit  knöchernen  gekielten  Schuppen  oder  Platten 
bedeckte  Meerfische.  Praeoperculum  durch  einen  Knochenstab  mit  dem  Infraorbi- 
talring  verbunden.     Bauchflossen  brustständig. 

Fetalopteryx  Pictet.  Aus  der  Kreide  von  Hakel  im  Libanon;  steht 
dem  recenten  Flughahn  {Bactylopterus)  nahe.  Der  Kopf  ist  mit  rauhen 
Knochenplatten,  der  gestreckte  Körper  mit  viereckigen  knöchernen  Schup- 
pen bedeckt.  Zähne  klein.  Vordere  Rückenflosse  lang,  ihre  vorderen 
langen  Strahlen  distal  verbreitert;  zweite  Dorsale  kurz.  Brustflossen  gross 
und  stark  verlängert.    P.  syriacus  Pictet. 

Scorpaenopterus  Steindachner  (Sitzungsbericht  Wien.  Akad.  1859 
Bd.  XXXVII).  Gewaltig  grosse  isolirte  Kopfknochen  aus  dem  Tegel  von 
Nussdorf  bei  Wien.    S.  siluridens  Steind. 

20.  Familie.    Gobiidae.    Meergrundeln. 
Kleine,  langgestreckte,  niedrige  Fische  mit  meist  dünnen,  biegsamen,  seltener 
festen  Stacheln  in  der  vorderen  Bikkenfl^sse.    Brustflossen  häufig  zu  einer  Scheibe 
verwachsen,    HatU  nackt  oder  beschuppt. 


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Teleostei.  Acanthopteri.  Blenniidae.  311 

Von  dieser  formenreichen  Gruppe  ißt  die  Gattung  Gohius  Art.  auch 
fossil  im  Eocän  des  Monte  Bolca  ((r.  microcephalus  Ag.),  im  Miocän  von 
Unterkirchberg  bei  Ulm  {G,  mtdtipinnatus  H.  v.  Meyer),  von  Hemals  bei 
Wien  (6r.  Vietinensis,  elattis,  ohlongus  Steind.,  Sitzungsber.  Wien.  Akad.  1860 
Bd.  XL)  und  von  Dolje  in  Croatien  {G,  ptUltis  Kramb.)  und  von  Gabbro  in 
Toscana  bekannt. 

Callionymus  Lin.  Recent  und  fossil  im  Miocän  von  Radoboj  (0. 
macrocephalus  Kramb.). 

f  Chirothrix  Pictet  und  Humb.  {Megapus  v.  d.  Marck)  (Fig.  319). 
Schlanke  Fische   mit  kleinem  vorn  verschmälertem  Kopf   und   weichen 


Flg.  319. 
Chirothrix  libanictu  Pictet  xind  Humb.    Ob.  Kreide.    Sahel  Alma,    Libanon,    «/s  nat.  Gr. 

Zähnchen;  Rückenflosse  im  Nacken  begiimend,  aus  langen  fadenförmigen 
Strahlen  bestehend;  Brustflossea  gross;  Bauchflossen  brustständig,  theils 
aus  sehr  langen,  theils  aus  kurzen  Strahlen  bestehend.  Ob.  Kreide  von 
Sahel  Alma.    Libanon  und  Sendenhorst.    Westfalen. 

21.  Familie.    Blenniidae.    Schleimfische. 

Kleine  Meerfische  mit  glatter  y  schleimiger  j  zuweilen  schuppeiüoser  HatU  und 
sehr  langer,  den  ganzen  Rücken  einnehmender  Dorsale;  Anale  lang;  Bauchfiossen 
zwei'  bis  dreistrahlig ,  rudimentär  oder  fehlend,  Brasifiossen  gross  und  frei  be- 
weglich. 

Die  Blenniiden  sind  litorale  Fische  der  gemässigten  Zone  und  tropi- 
schen Meere,  welche  zuweilen  auch  in  brakisches  und  süsses  Wasser  auf- 
steigen. Sie  gebären  lebendige  Junge.  Drei  fossile  Gattungen  werden  mit 
einigem  Zweifel  hierher  gerechnet. 

Cristiceps  Cuv.  {Pterygocephalus  Ag.).  Klein,  gedrungen.  Rückenflosse 
sehr  lang,  der  erste  Stachel  steht  auf  dem  Hinterhaupt  und  ist  doppelt  so 
lang  als  die  neun  folgenden,  welche  durch  Abstände  getrennt  sind.  Schwanz- 
flosse gross,  abgerundet.  Brustflossen  gross,  Afterflosse  mit  zwei  Stacheln 
und  sieben  weichen  Strahlen.  Selten  im  Eocän  des  Monte  Bolca  (C,  para- 
doxus  Ag.). 

Spinacanthus  Ag.    Kurz,  gedrungen;    Kopf  ungemein  gross,   vom 


f 


O  - 


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312  Vertebrata,  Fiscbe. 

f  Laparus  Ag.    Aehnlich  dem  lebenden  Anarrhichas.  Eocän.  Sheppey. 

Clinus  Cuv.  (Steindachner,  Sitzungsber.  Wien.  Akad.  1859 
Bd.  XXXVn).  Körper  gestreckt,  zusammengedrückt;  Schnauze  zugespitzt^ 
mit  in  mehrere  Reihen  gestellten  Zähnen  von  ungleicher  Grösse  und  Ge- 
stalt; Rückenflosse  lang  mit  zahlreichen  Stacheln.  Recent  und  fossil  im 
miocänen  Tegel  von  Nussdorf  bei  Wien.     Cl.  gracüis  Steind. 

22.  Familie.    Ma^ciliformes.    Härder. 

Langgestreckte,  subqjlindrische  Meerfische  mit  kleinen  Cydoidschuppen.  Mund- 
spalte  weit  Zwei  Rückenflossen,  davon  die  vordere  kurz  und  wie  die  hintere  ge- 
formt, oder  verlängert  und  aus  schwachen  Stacheln  bestehend,  Bauchfiossen  ab- 
dominal, mit  einem  Stachel  und  fünf  Strahlen, 

Zu  den  Mugiliformes  gehören  die  Sphyraenidae,  Aetherinidae  und  Mugili- 
dae,  welche  meist  als  selbständige  Familien  betrachtet  werden.  Fossile 
Vertreter  im  Tertiär. 

Sphyraena  Bloch.  Grosse  langgestreckte  Raubfische.  Mundspalte 
weit,  Kiefer  verlängert,  mit  conischen  Zähnen,  davon  die  vorderen  stärker. 
Rückgrat  mit  24  Wirbeln.  Zwei  kurze,  gleichgroßse  Rückenflossen,  die 
vordere  stachelig.  Lebend  in  tropischen  und  subtropischen  Meeren. 
Fossil  im  Eocän  des  Monte  Bolca  (ß.  Bolcensis,  gracüis,  maxima  Ag.)  und 
von  Haering.    Tirol.    Sph.  Tyrolensis  H.  v.  Meyer  (Palaeontogr.  X.  p.  305). 

Dictyodus  Owen  ißphyraenodus  Ag.).  Schädel,  Kieferfragmente  und 
Zähne  aus  dem  Londonthon  von  England  und  aus  dem  Oligocän  von  Bel- 
gien und  Flonheim  bei  Alzey. 

Rhamphognathus  Ag.  Lange,  cylindrische  Fische  mit  schnabelartig 
verlängerten  Kiefern.    Eocäil.    Monte  Bolca.    R.  paralepoides  Ag. 

Mesogaster  Ag.    Eocän.    Monte  Bolca.    M.  sphyraenoides  Ag. 

Aetherina  Art.  Schnauze  stumpf.  Zähne  sehr  klein.  Schuppen 
klein,  cycloid.  Erste  Dorsale  kurz  und  von  der  zweiten  entfernt.  Lebend 
im  Mittelmeer.    Fossil  im  Eocän  von  Monte  Bolca. 

Mugil  Art.  Kiefer  zahnlos.  Schuppen  ziemlich  gross,  cycloid.  Erste 
Dorsale  mit  vier  Stacheln.  Zahlreiche  lebende  Arten  an  den  Meerküsten 
und  in  brackischen  Gewässern.  Fossil  im  oligocänen  Gyps  von  Aix.  Pro- 
vence.   M.  princeps  Ag. 

f  Calamopleurus  Ag.,  Cladocyclus  Ag.    Kreide?   Brasilien. 

Scyllaemus  Cope  (Rep.  U.  S.  geogr.  Surv.  100 '•*  merid.  p.  26).  Rücken- 
flosse kurz,  stachelig.  Bauchflossen  abdominal,  hinter  der  Dorsale.  Schuppen 
gross,  cycloid,  Seitenlinie  wohl  entwickelt.  Ob.  Kreide.  Colorado  und 
Neu-Mexico. 

ApsopeliXj  Pelicorapis  Cope.    Ob.  Kreide.    Kansas. 

23.  Familie.    Blochiidae. 
^Langgestreckte  Fische  mit  sehr  langer  schnahdartiger  Schnauze,   welche  von 
den  gleichmässig   verlängerten   oberen   und   unteren   mit  Bürstenzähnen  besetzten 
Kieferknochen  gebildet  wird.     Der  ganze  Körper  mit  herzförmigen  oder  rhombi- 
schen, meist  gekielten  und  dachziegelartig  übereinander  liegenden  Knochenschuppen 


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Teleostei.  Acanthopteri.  Aulostomi.  313 

bedeckt.  Bückeriflosse  im  Nacken  beginnend  und  bis  fast  zum  Schwanz  fortsetzend, 
aus  entfernt  stehenden  langen  Stacheln  zusammengesetzt;  Afterflosse  mit  ähnlichen 
Stacheln^  in  der  Mitte  der  Bumpßänge  beginnend.  Bauchflossen  klein,  unter  den 
Brustflossen  stehend.  Caudale  gross,  in  der  Mitte  ausgeschnitten.  Die  knöchernen 
Wirbel  ungemein  lang  und  schlaiik,  in  der  Mitte  stark  verengt.  Bippen  schwach, 
Domfortsätze  fehlen  (f). 

Die  merkwürdige,  nahezu  1™  lange  Gattung  Blochius  (Fig.  220)  vom 
Monte  Bolca  wurde  schon  von  Volta  in  der  Ittiologia  Veronese  abge- 
bildet und  zwar  hat  ein  Exemplar  mit  aufgesperrtem  Rachen,  unter  dem 
ein    zweites    kleineres    liegt,    eine    gewisse  Berühmtheit   erlangt   und   zu 


Fig.  320. 
Blochitu  lonffirostris  Volts.    Eocftn.    Monte  Bolca  bei  VeroDa.    >/«  i^ftt.  Gr.    (Nach  Agassiz.) 

mancherlei  abenteuerlichen  Vermuthungen  über  die  Entstehung  der  Ab- 
lagerungen des  Monte  Bolca  Veranlassung  geboten.  Agassiz  stellte 
Blochius  mit  Äcanthopleurus,  Dercetis  u,  A.  wegen  der  knöchernen  Schuppen 
zu  den  Ganoiden,  hebt  aber  die  bedeutenden  sonstigen  Differenzen,  nament- 
lich hinsichtlich  der  Beschaffenheit  und  Lage  der  unpaaren  Flossen  und 
der  Ventralen  hervor.  Pictet  errichtet  eine  besondere  Familie  für  Blochius, 
welche  er  den  Plectognathen  beifügt.  Unzweifelhaft  besteht  zwischen  ge- 
wissen Vertretern  der  Hoplopleuriden  (z.  B.  Pelargorhynchus)  und  der  Gat- 
tung Blochius  sowohl  in  der  Beschuppung,  Körperform  und  Ausbildung  der 
Flossen  eine  nicht  geringe  Aehnlichköit,  allein  jene  sind  entschiedene 
Weichflosser,  dieser  ein  echter  Stachelflosser. 

24.  Familie.    AnlostomL    Röhrenmäuler. 

Langgestreckte  Meerfische  mit  röhrenförmig  verlängerter  Schnauze  und  weit 
nach  hinten  gerückter  Dorsale.  Stacheln  wenig  entwickelt.  Baucl^flossen  abdominal 
oder  brustständig,  Zähne  klein,  Schuppen  fehlend  oder  klein.  Hinterhaupt  ge- 
lenkig mit  der  Wirbelsäule  verbunden. 

Die  Aulostomen  leben  gegenwärtig  vorzugsweise  in  den  tropischen 
Meeren.  Mehrere  charakteristische  fossile  Vertreter  sind  aus  Kreide-  und 
Tertiärablagerungen  bekannt. 

Solenognathus  Pictet  et  Humb.  Kleine,  sehr  langgestreckte  Fisch- 
chen mit  röhrenförmig  verlängerter  Schnauze.  Operculum  in  sch^e 
Spitzen  auslaufend.  Rückenflosse  kurz,  etwas  hinter  der  Mitte,  der  kurzen 
Afterflosse  gegenüber.  Schwanzflosse  klein,  gerundet.  Schuppen  in  Längs- 
reihen.   Obere  Kreide.    Sahel  Alma  im  Libanon.    S.  lineolatus  P.  H. 


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314  Vertebrata,  Fische. 

Fistularia  Lin.  Schlanke,  cylindrische  Fische  mit  zwei  langen 
fadenförmigen  Strahlen  zwischen  den  beiden  I^appen  der  Schwanzflosse. 
Schuppen  fehlen.  Rückenflosse  klein,  der  Afterflosse  gegenüber,  ohne  freie 
Stacheln.  Vordere  Wirbel  zu  einem  Cylinder  verschmolzen.  Drei  lebende 
Arten  im  tropischen  atlantischen  und  indischen  Ocean.  Fossil  im  Eocän 
des  Monte  Bolca  (F,  tenuirostris  Ag.)  imd  im  Glarner  Schiefer.  F,  Koenigi  Ag. 

Aulostoma  LÄc6p.  Aehnlich  Fistularia^  aber  Körper  mit  kleinen 
Schuppen  bedeckt.  Schwanzflosse  rhombisch,  ohne  verlängerte  Fäden. 
Zähne  rudimentär.  Rückenflosse  mit  einer  Reihe  schwacher  Stacheln. 
Zwei  lebende  Arten  im  atlantischen  und  indischen  Ocean.  Fossil  im  Eocän 
des  Monte  Bolca.  A,  Bolcense  Ag.   Im  Miocän  von  Licata.  A.  Licatae  Sauv. 

Urosphen  Ag.  Wie  vorige,  jedoch  nackt  und  Kiefer  mit  kleinen 
Zähnchen.    Eocän.    Monte  Bolca.     U.  fistularis  Ag. 

Auliscops  {Frotosyngnathus  v.  d.  Marck).  Körper  lang,  schmal,  eckig, 
nackt.  Schnauze  röhrenförmig.  Unterkiefer  mit  kleinen  Zähnchen.  Zahl- 
reiche Stacheln  vor  der  Rückenflosse.  Bauchflossen  brustständig.  Lebend 
im  stillen  Ocean.    Fossil  in  tertiärem  Mergel  von  Sumatra. 

Hacquetia  Szajnocha.    Eocän.    Monte  Bolca. 

Bhamphosus  Ag.  Körper  ziemlich  dick,  mit  Schnabel.  Im  Nacken 
ein  mächtiger .  hinten  gezackter  Stachel  und  weit  davon  entfernt  die  der 
grossen  gerundeten  Schwanzflosse  genäherte  weiche  Dorsale.  Bauchflossen 
brustständig.    Eine  seltene  Art  im  Eocän  des  Monte  Bolca. 

Amphisyle  Klein  (Fig.  321).  Körper  stark  zusammengedrückt,  schup- 
penlos,  mit   einem  eigenthümlichen  Rückenpanzer,    welcher  durch  Theile 

des  inneren  Skeletes  gebildet  wird. 
Zähne  fehlen.  Die  Axe  des  Schwan- 
zes nicht  in  der  Richtung  der  Kör- 
peraxe.  Die  zwei  Rückenflossen 
Fig.  321.  liegen  unmittelbar  vor  der  Schwanz- 

AmphiByu  HHnrichi  HeckeL    Ob.  Eocän.  Krako-     flösse,   die  Stacheln  der  vorderen 

wiza.    Korpathen.    Nat.  Gr.    (Nach  Hcckel.)  .        ,      .        xt      x         i        j  t»        i 

durch  eme  Haut  verbunden.  Bauch- 
flossen abdominal,  rudimentär.  Von 
diesem  sonderbaren  Fischchen  leben  drei  Arten  im  indopacifischen  Ocean. 
Eine  fossile  Art  vom  Monte  Bolca  {A.  longirostris  Ag.)  bildete  schon  Volta 
ab.  Eine  zweite  (A.  Heinrichi  Heckel)  charakterisirt  die  obereocänen  Menilit- 
schiefer  von  Krakowiza  in  Galizien,  kommt  aber  auch  in  der  Gegend  von 
Wien  (Suess,  Sitzungsber.  d.  Wien.  Akad.  1866  Bd.  LIV)  und  in  den 
Melettaschichten  von  Oberelsass  vor. 


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Teleostei.  Anacanthini.  Gadidae.  Pleuronectidae.  315 

weiche  Flossenstrahlen  besitzen.  Sie  enthalten  die  zwei  im  äusseren 
Habitus  ungemein  abweichenden,  gegenwärtig  stark  verbreiteten  Fa- 
milien der  Gadidae  und  Pleuronectidae,  denen  nur  eine  kleine  Anzahl 
fossiler  Formen  aus  Tertiärablagerungen  vorausgehen. 

1.  Familie.    Gadidae.    Schellfische. 

Langgestreckte  Fische  mit  kleinen  glatten  Schuppen,  Ilücket\flosse  (zuweilen 
zwei  bis  drei)  fast  den  ganzen  Bücken  einnehmend,  Afterflosse  (eine  bis  zwei) 
lang,  Bauchflossen  an  der  Kehle.  Kopf  breit,  Oberrand  der  Mundspcdte  fast 
ganz  von  dem  mit  hecheiförmigen  Zähnen  bewaffneten  Zwischenkiefer  gebildet. 

Im  Gegensatz  zu  den  jetzt  ausserordentlich  häufigen  Vertretern  dieser 
Familie  sind  fossile  Schellfische  nur  spärlich  verbreitet.  Agassiz  kannte 
nur  einige  zweifelhafte  Fragmente  aus  dem  Eocän  von  Sheppey  {Pachy- 
cephaltis  cristatus  Ag. ,  Bhinocephälus  planiceps  Ag. ,  Ämpheristus  toliapicus  Ag. 
und  Merlinus  cristatus  Ag.),  welche  weder  genauer  beschrieben,  noch  abge- 
bildet wurden.  Im  Jahre  1859  zeigte  jedoch  G.  vom  Rath,  dass  zwei 
von  Agassiz  als  Scombriden  beschriebene  Fische  (Nemopteryx)  aus  dem 
Glamer  Schiefer  echte  Gadiden  seien;  einige  weitere  Formen  aus  dem 
Miocän  wurden  später  entdeckt. 

Nemopteryx  Ag.  (PakLeogadus  vom  Rath,  Palaeobrosmius  vom  Rath) 
Ziemlich  grosse  gestreckte  Fische  mit  kleinen  vor  den  Brustflossen  stehen 
den  Bauchflossen  und  kräftiger  schwach  ausgeschnittener  Schwanzflosse 
von  den  drei  Rückenflossen  sind  die  zwei  vorderen  klein.  Im  unteroligo 
cänen  Schiefer  von  Glarus.  N.  Troscheli  v.  Rath  (=-  N.  elongatus  und  crassus  Ag.) 

Aus  dem  Miocän  sind  verschiedene  Reste  von  Gadiden  nachgewiesen 
So  ein  Abdruck  von  Phycis  Suessi  Steind.  (Sitzungsbeif.  Wien.  Akad.  1860 
Bd.  XL)  in  den  Congerienthonen  von  Inzersdorf  bei  Wien;  Skelettheile  von 
Morrhuu  Szagadatensis  Steind.  und  einer  Strinsia  von  Szagadat  in  Sieben- 
bürgen. Kramberger  erwähnt  aus  dem  Miocän  von  Podsused  und  Dolje 
in  Kroatien  drei  Arten  von  Gadus  (G.  aeglefinoides ,  macropterygia  und  lan- 
eeolata)  und  vier  Arten  von  Brosmius  Cuv.  Auch  aus  Licata  erwähnt  Sau- 
vage schlecht  erhaltene  Reste,  welche  auf  Gadus,  Lota  oder  Ophidium 
bezogen  werden. 

2.  Familie.    Pleuronectidae.    Schollen. 

Sclieibenförmige,  seitlich  stark  zusammengedrückte,  assymmetrische  Fische  mit 
Cimwidschuppen,  einer  gefärbten  Oberseite  und  einer  farblosen  Unterseite.  Beide 
Augen  liegen  auf  der  Oberseite,  twdurch  die  Lage  der  Kopfknochen,  der  Zähne 
und  Flossen  verschoben  wird.  Bücken-  und  Afterflossen  nehmen  fast  die  ganze 
Länge  des  Bumpfes  ein.  Bauchflossen  an  der  Kehle,  vor  den  Brustflossen. 
Schwimmblase  fehlt. 

Die  Schollen  leben  jetzt  in  grosser  Menge  an  sandigen  Küsten,  gehen 
zum  Theil  aber  auch  in  Flussmündungen  herauf.  Fossile  Reste  sind 
spärlich. 


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316 


Vertebrata,  Fische. 


Bhomhus  Klein  (Steinbutt).  Kiefer  und  Bezahnung  auf  beiden  Seiten 
ziemlich  gleich.  Rückenflosse  vor  dem  Auge  beginnend;  Augen  auf  der 
linken  Seite.  Jeder  Kiefer  mit  Hechelzähnen.  Vomer  bezahnt.  Schuppen 
klein  oder  fehlend.  Recent  und  tertiär.  Bh,  minimus  Ag.  im  Eocän  des  Monte 
Bolca.  Rh.  Fitzingeri  Heck,  im  Leithakalk  von  Margarethen.  Rh.  Bassanianus 
und  parmilus  Kramb.  von  Dolje  in  Kroatien.  Rh,  dbropteryx  Sauvage  im 
oberen  Miocän  von  Licata.  Sicilien.  Rh.  Richardii,  minutus  Bosn.  in  ober- 
miocänen  Scliichten  von  Gabbro,  Toscana. 

Solea  Cuv.  (Fig.  322.  323).  Mundspalte  weit 
nur  auf  der  Unterseite  bezahnt.  Augen  auf  der 
rechten  Seite,  das  obere  vor  dem  unteren.  Rücken- 
flosse am  Kopf  beginnend.  Vomer  und  Gaumenbein 
zahnlos.      Schuppen   sehr   klein,    länger    als  breit. 


\ 

Fig.  322. 

Schuppe  von  Solea  vxU- 

garU.    Mittelmeer. 


Fig.  328. 

SoUa  Kirchbergana  H.  v.  Meyer.     Miocän.    Tjnterklrcliberg  bei  Ulm. 

(Nat.  Gr.) 


Häufig  im  Mittelmeer,  Adria  und  Nordsee.  Im  Oligocän  von  Aix,  Pro- 
vence iß.  provincialis  Sauvage).  Zwei  Arten  im  brackischen  Thon  von  Unter- 
kirchberg bei  Ulm.  S.  Kirchbergana  und  antiqua  H.  v.  Meyer.  Im  oberen 
Miocän  von  Gabbro,  Toscana.    S.  Sauvagei  Bosn. 


Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  fossilen  Fische. 

Obwohl  unter  allen  Wirbelthieren  die  Bedingungen  zur  fossilen 
Erhaltung  für  die  Fische  wegen  ihrer  Lebensweise  im  Wasser  am 
günstigsten  waren  und  obwohl  von  keiner  anderen  Vertebratenclasse  so 
zahlreiche  und  so  vollständige  Ueberreste  vorliegen,  so  unterliegt  es 
doch  keinem  Zweifel,  dass  die  geologische  Ueberlieferung  auch  hier 
an  grosser  Mangelhaftigkeit  leidet.  Im  Allgemeinen  kommen  nämlich 
vollständigere  Reste  imd  namentlich  ganze  Skelete  nur  in  Ablagerungen 
vor,  welche  ursprünglich  als  feiner  Schlamm  den  Boden  der  urwelt- 
lichen Gewässer  bedeckten  und  welche  sich  später  in  thonige,  kalkige, 
mergelige  oder  kieselige  Schiefergesteine  umwandelten.  In  Gesteinen 
von  gröberem  Korn  haben  sich  meist  nur  isolirte  Zähne,  Knochen 
oder  Hautgebilde  erhalten  und  sehr  häufig  sind  derartige  Ablagerungen 


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Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  fossilen  Fische.  317 

durch  mächtige  Schichtencomplexe  geschieden,  in  denen  keine  oder 
nur  dürftige  Spuren  von  Fischen  gefunden  werden.  Lange  Zeiträume 
stellen  darum  für  die  Kenntniss  der  Entwickelungsgeschichte  der  Fische 
ein  imbeschriebenes  Blatt  dar,  und  wenn  die  jetzige  nach  einer  Schätzung 
von  A.  Günther  aus  ca.  9 — 10000  Arten  bestehende  Fischfauna  jene  der 
früheren  geologischen  Perioden  erheblich  an  Formenreichthum  über- 
trifft, da  aus  den  letzteren  kaum  viel  mehr  als  2500  Species  vorliegen 
dürften,  so  beweist  dies  keineswegs,  dass  die  Gewässer  der  Urzeit  in 
geringerem  Maasse  von  Fischen  bevölkert  waren,  als  die  Flüsse,  Seen 
und  Oceane  der  Jetztzeit;  Die  Untersuchung  einzelner  günstiger  Ijokali- 
täten  lässt  vielmehr  vermuthen,  dass  z.  B.  während  der  Tertiärzeit  die 
Fischfauna  in  ganz  ähnlicher  Weise  zusammengesetzt  war,  wie  heut- 
zutage imd  der  jetzigen  weder  an  Mannichfaltigkeit,  noch  an  Zahl  der 
Gattungen  und  Arten  nachstand. 

WesentUch  verschieden  verhalten  sich  allerdings  die  älteren  Perioden, 
deren  Gesteine  nicht  nur  weniger,  sondern  auch  minder  verschieden- 
artige Formen  von  Fischen  enthalten.  Ja  in  den  ältesten  fossilführen- 
den Ablagerungen  der  cambrischen  Periode  scheinen  Fischreste  noch 
vollständig  zu  fehlen.  Auch  aus  den  unteren  und  mittleren  Silur- 
schichten sind  bis  jetzt  noch  keine  Fische  bekannt,  da  sich  die 
von  P  and  er  als  Fischzähnchen  gedeuteten  Conodonten  (vgl.  S.  57 
bis  60)  als  Reste  von  Anneliden  herausgestellt  haben. 

Im  oberen  Silur  von  England  und  zwar  in  dem  sog.  »bone- 
bed«  von  Downton  bei  Ludlow  treten  die  ältesten  spärhchen  und 
schlecht  erhaltenen  Fischreste  Europa's  auf.  Es  sind  Flossenstacheln 
von  Selachiern  oder  Acanthodiden  {Onchus),  Chagrinschuppen  und 
Zähnchen  von  Haien  [Pledrodus,  Ihdodus),  sowie  Schilder  von  Pter- 
aspiden  und  Cephalaspiden  [Pteraspis,  CephcHaspis,  Ättchenaspis,  Euker- 
aspis,  Bidymaspis),  Einen  noch  tieferen  Horizont  im  oberen  Silur 
dürften  die  von  Claypole  aus  der  Onondaga-  und  Clintonstufe  Penn- 
sylvaniens  beschriebenen  Fischreste  [Onchus  Pennsylvanicm  und  Clin- 
tonensis,  Palaeaspis  Ämericana)  einnehmen,  dagegen  stehen  die  Pter- 
aspiden  und  Cephalaspiden  führenden  Ablagerungen  in  Podolien  und 
Galizien  den  englischen  Ludlow- Schichten  im  Alter  zienüich  gleich. 
Die  reichsten  Fundstellen  obersilurischer  Fische  befinden  sich  in  den 
russischen  Ostseeprovinzen,  insbesondere  auf  der  Insel  Oesel.  Hier 
kommen  Flossenstacheln  von  Selachiern  oder  Acanthodiden  {Onchus  Ag., 
Bhabdacanihus  und  Prionacanthus  Pander),  Reste  von  Cephalaspiden 
{Thyestes,  Tremataspis)  und  zahlreiche  Schuppen,  Hautschilder  und  Zähne 
von  Ganoiden  vor.  Diese  und  ähnliche  Formen  wurden  während  der 
Diluvialzeit  durch  Gletscher  auch  über  die  norddeutsche  Ebene  ausge- 


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318  Vertebrata,  Fische. 

streut.  Die  von  Barrande  aus  den  Etagen  F  und  G  beschriebenen 
Fischreste  [Asterdq^s  Bohemicus^  Coccosteas  sp,,  Gompholepis  Fanden  und 
Mctchaeracanthus  Bohemicus)  werden  jetzt  ziemUch  allgemein  dem  de- 
vonischen System  zugetheilt,  das  im  Gegensatz  zu  der  Silurzeit 
eine  sehr  beträchthche  Ausbeute  an  theilweise  trefQich  erhaltenen  fossilen 
Fischen  liefert.  In  erster  Linie  verdient  hier  der  alte  rothe  Sandstein 
von  Schottland,  Podolien,  Galizien,  der  russischen  Ostseeprovinzen,  des 
Gouvernement  Orel  imd  des  Petschoralandes  genannt  zu  werden,  worin 
zwar  die  Selachier  nur  durch  wenige  Flossenstacheln  und  Zähne,  die 
Ganoiden  aber  um  so  reichlicher  vertreten  sind.  Pteraspiden,  Cephal- 
aspiden  und  PlacodeiTuen  erreichen  hier  ihren  Höhepunkt  {Ästerolepis^ 
Pterichthys,  Bothriolepis,  HomostitiS  und  Coccosteus),  um  am  Schluss  der 
Devonzeit  zu  erlöschen,  und  auch  die  Acanthodiden  [Acanthodes,  Cheirc^ 
canthns,  Diplacanthus^  Climatitis,  Parexus  u.  a.)  sind  in  Schottland  und 
Canada  ziemlich  verbreitet.  Für  Verwandte  der  Knorpelganoiden  (Spatu- 
laridae)  hält  Newberry  die  Gattungen  Macropetalichthys  und  Aster- 
Ostens.  In  grosser  Zahl  imd  zum  Theil  in  vorzüglicher  Erhaltung  er- 
scheinen die  Crossopterygier  {Phaneropleuron ,  Dendrodiis^  Cricodus, 
Holoptychius ,  Glyptolepis^  Tristichopterus ,  Gyroptychius,  Glyptdaemus^ 
Ostedepis,  Dipioptents,  Triploptertis  u.  a.).  Die  Heterocerci  sind  nur  durch 
die  kleinschuppige  und  ziemlich  isolirt  stehende  Gattung  Cheirolepis 
vertreten.  Als  Vorläufer  der  Lurchfische  dürfen  Dipterus,  HolodtAS, 
Conchodus  und  Mylostoma  betrachtet  werden,  während  Ptyctodus  und 
Bhynchodes  wahrscheinlich  zu  den  Holocephalen  gehören.  Im  Vergleich 
zum  Old  red  sind  die  sonstigen  devonischen  Ablagerungen  Europa's 
sehr  arm  an  Fischen.  In  der  Eifel,  in  Nassau,  Westfalen,  Belgien, 
Böhmen,  Spanien  kommen  isolirte  Flossenstacheln  von  Selachiern 
{Machaeracanthus,  Ctenacanthus,  Ptychacanthus  etc.),  Panzer  von  Placo- 
dermen  {Pterichthys,  Coccosteus,  Dinichthys)  und  Zähne  von  Dipnoern 
[Pälaedaphus)  vor.  Sehr  reich  an  Fischen  ist  dagegen  das  amerikanische 
Devon ^).  Im  »corniferous  limestone«  von  New- York,  Ohio,  Indiana 
sind  Selachier  [Machaeracanthus,  Oracanthus,  Cyrtacanthus,  Psammodus, 
Bhynchodes),  Placodermen  und  Knorpelganoiden  [Liognathus,  AcanthaspiSy 
Coccosteus.  Macronetalichthys.  Asterosteus  u.  a.^.  in  den  >Huron  shales« 


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Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  fossilen  Fische.  319 

sich  hauptsächlich  in  dem  gänzlichen  Mangel  an  Pteraspiden,  Cephala- 
spiden  imd  Acanthodiden,  in  der  Seltenheit  von  Crossopterygiern  in 
Amerika  und  im  Ersatz  der  in  Europa  verbreitetsten  Placodermen- 
Gattungen  durch  eigenartige  Typen  ausspricht,  dürfte  sich  aus  der 
verschiedenen  Natur  der  Sedimente  erklären  lassen.  Der  Old  red-Sand- 
stein  ist  als  eine  htorale  Ablagerung  in  seichtem,  vielleicht  brackischem 
Wasser  zu  betrachten,  während  die  amerikanischen  Devonablagerungen 
als  Sedimente  des  ofEenen  Meeres  eher  mit  den  Kalksteinen  der  Eifel 
und  Böhmens  verglichen  werden  können.  Im  Allgemeinen  bestimmen 
in  beiden  Welttheilen  die  Placodermen,  Crossopterygier,  Ctenodipterinen 
und  Selachier  das  Gepräge  der  devonischen  Fisclifauna,  denen  sich  in 
Europa  noch  die  Cephalaspiden,  Pteraspiden  und  Acanthodiden  als 
wesentUche  Elemente  beigesellen.  Für  den  embryonalen  Charakter 
dieser  höchst  eigenartigen  Fauna  spricht  vor  Allem  der  Umstand,  -dass 
bis  jetzt  keine  einzige  devonische  Gattung  mit  verknöcherter  Wirbel- 
säule bekannt  ist.  Auffallender  Weise  kommen  die  devonischen  Fische 
sowohl  in  Europa  als  auch  in  Nordamerika  häufig  in  flachen  ellipti- 
schen Concretionen  eingeschlossen  vor,  welche  sich  von  dem  Nachbar- 
gestein durch  grössere  Härte  auszeichnen.  Dieselben  scheinen  durch 
Verwesung  der  Weichtheile  entstanden  zu  sein,  wodurch  die  umgebende 
Schlamm-  oder  Sandmasse  mit  faulenden  und  bituminösen  Stoffen 
dm-chtränkt  und  verfestigt  wurde.  Beim  Zerschlagen  solcher  Knollen 
entwickelt  sich  meist  ein  bituminöser  Geruch. 

Die  Fische  des  Carbon-Systems  stammen  theils  aus  rein  ma- 
rinen, meist  kalkigen  Ablagerungen  (Kohlenkalk),  theils  aus  schieferigen 
und  sandigen  Schichten,  welche  sich  zwischen  die  Steinkohlenflötze 
einschalten  und  entweder  in  brackischen  oder  süssen  Gewässern  ent- 
standen sind.  Nach  diesem  Vorkommen  unterscheidet  man  in  der 
Carbonzeit  eine  marine  und  eine  brackisch-limnische  Fischfauna,  wo- 
von erstere  vorzugsweise  im  Kohlenkalk  von  Irland,  Nordengland, 
Belgien,  Central-Russland  und  in  den  westlichen  Vereinigten  Staaten 
von  Nordamerika,  letztere  in  Schottland  (Gegend  von  Edinburg),  Eng- 
land, Deutschland  (Gegend  von  Halle),  Nordamerika  und  Australien 
begraben  liegt.  Der  enorme  Reichthum  an  Knorpelfischen,  von  denen 
freilich  in  der  Regel  nur  Zähne  und  Flossenstacheln  vorliegen,  unter- 
scheidet die  marine  carbonische  Fischfauna  wesentlich  von  der  devoni- 
schen. Die  CocMiodontidaey  Psammodonüdae  und  Petalodontidae  gehören 
fast  ausschhesslich  dem  Kohlenkalk  an,  und  auch  von  Hybodontiden 
und  Cestracioniden  sind  eine  erhebliche  Anzahl  carbonischer  Vertreter 
bekannt.  Im  Ganzen  dürften  über  300  verschiedene  Arten  von  Se- 
lachiern  im  Kohlenkalk  nachgewiesen  sein,  an  welche  sich  noch  ver- 


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320  Vertebrata,  Fische. 

schiedene  problematische  nur  durch  Flossenstacheln  oder  sonstige  Haut- 
gebilde vertretene  Formen  anschliessen.  Dieser  erstaunUchen  Masse 
von  Knorpelfischen  stehen  nur  spärliche  Ueberreste  von  Crossopterygier 
und  Heterocerci  gegenüber.  Auch  in  der  produktiven  Steinkohlen- 
formation von  Europa  und  Nordamerika  fehlt  es  nicht  an  Flossen- 
stacheln und  Zähnen  von  Selachiern  (namentlich  von  Hybodontiden, 
Cochliodontiden,  Xenacanthiden  und  Petalodontiden),  allein  sie  bleiben 
an  Zahl  beträchtlich  hinter  den  Ganoidfischen  zurück.  Von  letzteren 
dauern  die  im  Devon  verbreiteten  Acanthodiden  und  Crossopterygier 
fort.  Erstere  in  den  Gattungen  Äcanthodes  und  Acanthodopsis,  letztere 
in  zahlreichen  meist  neuen  Sippen,  worunter  der  merkwürdige  den 
Dipnoern  verwandte  Codacanthus ,  ferner  Bhieodopsis,  RhizoduSy  Den- 
droptychiuSy  Ärchichthys^  Diplopterm  und  MegcHichthys  hervorgehoben  zu 
werden  verdienen.  An  Individuenzahl  werden  die  Crossopterygier 
allerdings  von  den  Heterocerci  weit  übertroffen,  imter  denen  namentlich 
die  Palaeoniscidcn  zahlreiche  Genera  und  Arten  liefern  [Palaeoniscus, 
Cosmoptychius,  Elonichthys^  Acrolepis,  Nematoptychius^  Gonatodus,  Eury- 
lepis,  Canohias);  die  zweite  Familie  der  Äe^erocerci  (Platysomidae)  bilden 
ein  neues,  den  älteren  paläozoischen  Ablagerungen  fremdes,  vorzugs- 
weise in  Schottland  und  England  verbreitetes  Element  [Platysomus, 
Cheirodus,  Mesölepis,  Eurynotxis),  Die  Anwesenheit  von  Lurchfischen 
[Dipnoi)  wii-d  durch  Zähne  von  Ctenodus  und  durch  die  problematische 
Gattung  Tarrasius  angedeutet. 

Beim  Vergleich  der  devonischen  und  carbonischen  Pischfaunen  fällt 
der  gänzhche  Mangel  an  Pteraspiden  und  Placodermen  in  letzterer 
auf ;  dafür  treten  die  im  Devon  noch  spärlichen  Selachier  um  so  mehr 
in  den  Vordergrund,  während  die  Crossopterygier,  Acanthodiden  und 
Ctenodipterinen  etwas  abnehmen.  Neben  den  Selachiern  bestimmen 
den  Charakter  der  carbonischen  Fischfauna  vorzugsweise  die  Heterocerci^ 
von  denen  im  Devon  ledigUch  Cheirölepis  vertreten  war.  Unter  den 
Crossopterygiern  bildet  Codacanthus  eine  eigene  neue  Familie,  die  erst 
im  mesozoischen  Zeitalter  zur  vollen  Entwickelung  gelangte.  Die  be- 
ginnende Verknöcherung  der  Wirbelsäule  bei  Megalichthys  bekundet 
einen  Fortschritt  im  Vergleich  mit  den  devonischen  Formen.    Bei  den 


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Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  fossilen  Fische.  321 

sind  die  üeterocerci^  und  zwar  sowohl  die  Paldeoniscidae  (Palaeoniscus, 
Bhabdolepis,  Ämhlyptems,  Acrdepis,  Pygopterus),  als  auch  die  Platys- 
omidae  [Eurysomus,  Platysomus),  Von  Crossopterygiem  ist  in  Europa 
nur  noch  Codacanthus  vorhanden,  einige  andere  Gattungen  von 
carbonischem  Habitus  sollen  nach  Cope  in  Texas  foi^auem. 
Neben  Ctenodus  werden  in  Europa  die  problematischen  Megapleuron 
und  Conchopomay  in  Nordamerika  Ptyonodus,  Gnathorhim  und  Strigi- 
lina  zu  den  Dipnoern  gerechnet.  Von  Acanthodiden  ist  die  Gattung 
Acanihodes  in  Böhmen,  Schlesien,  im  Saarbecken  und  in  Frankreich 
verbreitet.  Auffallend  arm  im  Vergleich  mit  der  carbonischen  Fisch- 
fauna ist  die  permische  an  Selachiem.  Immerhin  haben  aber  die  merk- 
würdigen Xenacanthiden  hier  ihi'e  Acme  erreicht  und  werden  von 
einigen  Cochliodontiden  (CAaZcodtis),  Petalodontiden  [Janassa)  und  Ich- 
thyodoruhthen  [Wodnika)  begleitet.  Eine  ganz  isolirte  Stellung  nimmt 
Dorypterus  (S.  250),  vielleicht  der  älteste  Vorläufer  der  Knochenfische,  ein. 
Die  schrofEe  Unterbrechung  in  der  Entwickelung,  welche  sich  bei 
den  meisten  Abtheilungen  des  Thier-  und  Pflanzenreiches  am  Schluss 
des  paläozoischen  Zeitalters  geltend  macht,  tritt  auch  bei  den  Fischen 
ziemUch  deuthch  zu  Tage,  wenn  gleich  die  triasische  Fischfauna 
noch  manche  Anklänge  an  die  permische  erkennen  lässt.  Von  den 
in  der  Dyas  verbreiteten  specifisch  paläozoischen  Selachiern  fehlen  die 
Xenacanthiden,  Cochhodontiden  und  Petalodontiden,  dagegen  sind  die 
Plagiostomen  reichUch  vorhanden.  NamentUch  haben  die  Hybodon- 
tiden  und  Cestracioniden  im  Muschelkalk  und  im  obersten  Keuper 
(Bonebed)  von  Thüringen,  Braunschweig,  Schlesien,  Franken,  Würtem- 
berg,  Lothringen,  Burgund  (Cöte-d'Or)  und  England  zahlreiche  Zähne 
[AcroduSy  HyboduSj  Strophodus)  und  Flossenstacheln  [Uybodus^  Leia- 
canthus,  Leptacanthas,  Nemacanthus)  hinterlassen.  Das  Vorkommen 
von  heterocerken  Schuppenganoiden  {Gyrolepis,  Urolepis)  aus  der  Famihe 
der  Paiaeoniscidae,  sowie  die  Fortdauer  der  CrossopterygierfamiUe  der 
Coelacanthinen  [Graphiurus,  DiptumSy  Heptanema)  erinnert  zwar 
noch  an  die  paläozoische  Zeit,  allein  die  häufigsten  und  besterhaltenen 
Triasfische,  welche  sich  in  sandigen  und  thonigen,  häufig  bituminösen 
Schiefergesteinen  des  alpinen  Muschelkalkes  (Perledo),  des  thüringischen, 
süddeutschen  und  alpinen  Keupers  (Coburg,  Würtemberg,  Raibl,  Be- 
sano),  in  den  Asphaltschiefern  der  rhätischen  Stufe  (Seefeld,  Karwendel, 
Val  di  Ledro)  finden,  gehören  zu  den  mit  glänzenden  Schmelzschuppen 


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322  Vertebrata,  Fische. 

sind  aus  der  europäischen,  IschyptemSy  Catoptems  und  Dichtyopyye  aus 
der  amerikanischen  Trias  bekannt.  Unter  den  Dipnoern  spielt  der 
gewaltige  Ceratodus  mit  seinen  charakteristisch  geformten  Zähnen  eine 
wichtige  Rolle.  War  das  Erscheinen  von  Knochenfischen  in  der  permi- 
schen Formation  noch  zweifelhaft,  so  dürften  die  triasischen  Gattungen 
Bdonorhynchus  und  Saurichthys  trotz  ihrer  unvollständig  verknöcherten 
Wirbelsäule  mit  grösserer  Wahrscheinlichkeit  den  echten  Teleostiern 
zugetheilt  werden,  zu  denen  ausserdem  einige  kleine  Clupeiden  [Me- 
galopterus,  Leptölepis)  gehören.  Im  Allgemeinen  wird  der  Charakter 
der  triasischen  Fischfauna  vorzugsweise  durch  hemi-heterocerke  Lepi- 
dosteiden  mit  knorpeUger  oder  mangelhaft  verknöcherter  Wirbelsäule, 
sowie  durch  das  reichliche  Vorkommen  von  Cestracioniden,  Hybodon- 
tiden  und  Dipnoer  bestimmt. 

Eine  direkte  Fortsetzung  und  Weiterentwickelung  der  triasischen 
Fischfaima  bildet  jene  des  Lias.  Nicht  weniger  als  152  Arten  wurden 
aus  dieser  Abtheilung  des  Jurasystems  durch  Agassi z  und  Eger- 
ton  beschrieben,  von  denen  allein  79  aus  dem  imteren  Lias  von  Lyme 
Regis  in  Dorset  stammen;  der  mittlere  Lias  ist  arm  an  Fischen,  da- 
gegen Hefern  die  Posidonomyenschiefer  und  Stinkkalke  des  oberen  Lias  « 
in  Schwaben  (BoU,  Holzmaden,  Metzingen),  Franken  (Banz,  Altdorf), 
sowie  die  gleichaltrigen  Ablagerungen  von  Werther  bei  Halle  und  der 
Departements  Calvados  (Curcy),  Yonne  (Sainte-Colombe,  Vassy),  Cöte- 
d*Or  (Röme-Chateau  bei  Autun)  und  Englands  (Ilminster,  Cheltenham, 
Dumbleton)  eine  fast  ebenso  grosse  Anzahl  von  Arten.  Unter  den 
Selachiem  dauern  die  Hybodontiden  {Hybodus^  Ästeracanthus,  Myria- 
canthus)  und  Cestracioniden  (Acrodus)  in  ungeschwächter  Störke  fort; 
als  neue  Elemente  scUiessen  sich  ihnen  Pcdaeospinax ,  PalaeoscyUmm 
verschiedene  Rochen  [Squaloroja,  Arthropterus,  Cyclarthrus),  sowie  zwei 
merkwürdige  Holocephalen  [Meiopacafdhus  und  Prognathodus)  an.  Holo- 
phagus  gtdo  aus  Lyme  Regis  repräsentirt  die  Coelacanthiden ,  Chon- 
drosteus  die  Knorpelganoiden.  Die  Hauptmasse  der  hasischen  Fische 
freihch  gehört  zu  den  Schuppenganoiden  und  zwar  weisen  die  hetero- 
cerken  Palaeonisciden  noch  immer  fünf  Genera  {Oxygnafhus^  Cosmdepis, 
Thrissofwius,  Centrales,  Lisscl^is)  auf. 

Weit  zahlreicher  sind  die  Lepidosteiden ,  von  denen  sich  nament- 
Uch  die    Gattungen    Dapedius^    Tetragonolepis^    Lepidotus,    PtychoUpis^ 


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Zeitliche  nnd  räumliche  Verbreitung  der  fossilen  Fische.  323 

neues  Element  der  liasischen  Fischfauna  bilden  dünnschuppige  Ami- 
aden (Pachycormus,  EndacHs,  Euthynotm,  Thrissonottis,  Caturus,  Isocolum^ 
Osteorhachis),  deren  Wirbelsäule  sich  noch  immer  mehr  oder  weniger 
stark  in  den  oberen  Lappen  der  Schwanzflosse  aufbiegt  und  unvoll- 
ständig verknöchert  bleibt  (Nacktwirbel,  Halbwirbel,  Hohlwirbel).  Eine 
einzige  Ai-t  aus  Lyme  Regis  [Mesodon  liasicus)  bekundet  das  Auftauchen 
der  Pycnodontiden ,  welche  im  oberen  Jura  und  in  der  Kreide  eine 
so  wichtige  Rolle  spielen. 

Von  Knochenfischen  sind  Bdonorhynchus  und  Clupeiden  [Lepto- 
lepis)  zu  nennen,  unter  denen  die  letzteren  durch  zahlreiche  kleine  Arten 
vertreten  sind. 

Im  braunen  Jura  fehlen  schieferige  Ablagerungen  mit  wohl- 
erhaltenen Fischskeleten ;  unsere  Kenntniss  der  damaligen  Fiseh- 
fauna  beschränkt  sich  darum  auf  isolirte  Zähne,  Flossenstacheln, 
Knochen  und  Schuppen,  welche  da  und  dort  vorkommen.  Die  besten 
Fundstätten  dieser  Periode  sind  der  Grossoolith  von  Caen  (Calvados) 
und  der  plattige  Kalk  von  Stonesfield,  worin  neben  zahlreichen  Ich- 
thyodorulithen,  Schuppen  und  Zähnen  auch  eine  kleine  Ceradotus-Art 
gefunden  wurde.  Fast  alle  im  Dogger  nachgewiesenen  Genera  sind 
entweder  bereits  aus  dem  Lias  oder  aus  dem  oberen  Jura  bekannt. 
Für  letzteren  liefern  die  berühmten  plattigen  Kalkschiefer  der  Gegend 
von  Solnhofen,  Eichstätt,  Kelheim,  Zandt,  Pointen  in  Bayern  und  die 
gleichaltrigen  Ablagerungen  von  Nusplingen  in  Würtemberg  und  Cerin 
im  Ain- Departement  die  zahlreichsten  Funde.  Eine  Fülle  prachtvoll 
erhaltener  Selachier,  Ganoiden  und  Teleostier  stammen  aus  diesen 
Lokalitäten,  denen  sich  der  Korallenkalk  von  Kelheim  und  Schnait- 
heim,  die  Kimmeridge-  und  Portlandkalke  von  Solothum,  Neuchätel, 
Hannover,  Boulogne-sur-Mer,  die  Purbeckschichten  von  England  als 
Lagerstätten  trefQich  erhaltener  Gebisse,  Zähne,  Stacheln,  Schuppen 
Wirbel  u.  s  w.  anschliessen. 

Bei  weitem  die  Mehrzahl  der  im  Lias  verbreiteten  Genera  dauern 
im  oberen  Jura  fort;  nur  die  heterocerken  Schuppenganoiden  sind  bis 
auf  eine  einzige,  äusserst  seltene  Gattung  (Goccolepis)  erloschen  und 
dadurch  ein  Element  in  der  oberjurassischen  Fischfauna  vollständig 
in  Hintergrund  gedrängt,  welches  im  Lias  als  Erinnerung  an  paläo- 
zoische Ahnen  noch  immer  von  einiger  Bedeutung  war.  Von  Haien 
und  Rochen  kennt  man  aus  Solnhofen,  Eichstätt,  Kelheim,  Nusplingen 
und  Cerin  vollständige  zum  Theil  prachtvoll  erhaltene  Skelete,  welche 
die  nahen  Beziehungen  oder  vollständige  Uebereinstimmung  verschie- 
dener Genera  {Notidanus,  Fcdaeoscyllium,  PrisHurus,  SquaHna,  Spatho- 
batis,  Asieroderma,   BdemnobaHs)  mit  noch  jetzt  existirenden  Sippen 

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324  Vertebrata,  Fische. 

beweisen.  Aber  auch  die  Hybodontiden,  Cestracioniden  (Acrodus,  Stro- 
phodus)  und  Lamniden  (Sphenodus,  Oxyrhina)  sind  durch  verschiedene 
ausgestorbene  Gattungen  vertreten  und  die  Holocephalen  (Ischyodus^ 
Ganodus,  Chimaeropsis)  bedeutend  häufiger  als  im  Lias.  Unter  den 
Ganoiden  erreichen  die  Coelacanthinen  in  Bezug  auf  Mannichfaltigkeit 
den  Höhepunkt  ihrer  Entwickelung  {Undina,  Libys,  Coccoderma)  ge- 
hören aber  immerhin  zu  den  selteneren  und  vereinzelten  Erschei- 
nungen. Die  grosse  Masse  der  oberjurassischen  Fische  wird  durch 
Lepidosteidae ,  Ämiadae,  PycnodotUidae  und  die  Teleostierfamilie  der 
Clupeiden  gebildet.  Von  Lepidosteiden  sind  zwar  einige  der  typischen 
hasischen  Gattungen,  wie  Dapedius,  Aniblyurus^  Homoeolepis,  Tetragono- 
lepis,  Platysiagum,  Ptycholepis  u.  a.  erloschen,  dafür  zeichnen  sich  Lepi- 
dotus^  Pleuropholis,  Pholidophorus,  Isophölis^  Ophiopsis,  Etisemius,  Prop- 
terus,  Notdgogus^  Histionotus,  Macrosemius,  Aspidorhynchus  und  Bdono- 
stomus  zum  Theil  durch  beträchtlichen  Artenreichthum  oder  Häufigkeit 
aus.  Noch  zahlreicher  sind  die  Amiaden.  Weichen  die  kleinschup- 
pigen und  rundschuppigen  Gattungen  mit  knorpeliger  oder  unvoll- 
kommen verknöcherter  Wirbelsäule  {Hypsocormus,  Sauropsis,  Agassizia, 
Caturus,  Ströbüodus,  Amblysemius,  Liodesmus^  Euryconnus,  CaUopteras, 
OUgopleurtAS  y  Oenoscopus,  Macrorhipis,  Aähälion)  in  verschiedenen 
Merkmalen  nicht  imerheblich  von  der  jetzt  in  Nordamerika  verbreiteten 
Gattung  Amia  ab,  so  schliessen  sich  Megalurus  und  Lophiurus  derselben 
auf  das  Innigste  an  und  beweisen,  dass  die  jurassischen  Vorläufer 
auch  dieser  Gattung,  wie  jene  von  Lepidostms  und  Polypterus  im  Meere 
gelebt  haben. 

Zu  den  bezeichnendsten  Typen  der  oberjurassischen  Fischfauna 
gehören  auch  die  Pycnodontidae,  unter  denen  Qyrodus^  Microdon  und 
Mesodon  in  trefflich  erhaltenen  Skeleten  bekannt  sind.  An  Individuen- 
reichthum  werden  übrigens  sämmtUche  Ganoiden  durch  Lepixilepis  und 
Thrissops  übertroffen,  zwei  echte  Knochenfische  aus  der  Familie  der 
Clupeiden,  welche  allerdings  von  Agassi z  aus  geologischen  Gründen 
noch  den  Ganoiden  zugerechnet  worden  waren. 

Mit  Beginn  des  Kreidesystems  macht  sich  eine  entschiedene 
Umgestaltung  der  Fischfauna  in  der  Weise  geltend,  dass  die  bisher 
herrschenden  Ganoiden  mehr  und  mehr  von  Teleostiem  verdrängt 
werden.     Diese  Substitution    ist  in  den  mittleren  und  oberen  Abthei- 


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Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  fossilen  Fische.  325 

steinsbeschafEenheit  und  Erhaltung  der  Fossilien  überraschend  ähn- 
lichen schieferigen  Kalkablagerungen  von  Pietraroja  und  wahrschein- 
lich auch  die  dunkelgefärbten  Kalkschiefer  von  Castellamare  und  Torre 
d'Orlando  im  Neapolitanischen  enthält.  Von  hier  werden  durch  Costa 
und  Bassani  ganze  Skelete  von  Selachiern  {Rhinobates,  Spinax),  meh- 
rere Lepidosteiden  [LepidotuSy  Notagogus^  Propterus,  Bdonostomus),  ver- 
einzelte Amiaden  [Oenoscopus),  Pycnodontiden  {Stemmatodas ,  Gododus) 
imd  zahlreiche  Teleostier  aus  der  FamiHe  der  Clupeiden  {Leptölepis, 
ITirissopSy  CaeuSj  Sawropsidium,  Clupea)  beschrieben.  Zeigt  diese  Fauna 
noch  vielfache  Anklänge  an  den  oberen  Jura,  so  herrschen  in  dem 
nächsten,  dem  oberen  Neocom  zugehörigen,  fischführenden  Horizont 
die  Teleostier  in  weit  höherem  Maasse  vor.  Hierher  sind  die  von 
Pictet  beschriebenen  Fischablagerungen  von  Voirons  bei  Genf,  die 
plattigen  Kalksteine  von  Comen  (Istrien),  Crespano  (Venetien),  Lesina 
(Dahnatien),  Tolfa  bei  Civitavecchia  und  Grodischt  in  den  Karpathen 
zu  rechnen.  Eine  Anzahl  gemeinsamer  Arten  verbindet  nach  Bassani 
diese  LokaUtäten,  an  welchen  die  Selachier  meist  nur  durch  Zähne 
(Odontaspis,  Lamna),  die  Lepidosteiden  durch  Aspidorhynchus ,  Belono- 
stomus,  Äphanepygus,  Opsigonus^  Ämiopsis  und  Coelodm  vertreten  sind, 
während  von  Teleostiern  eine  grosse  Menge  Physostomi  {Leptdepis, 
ThrissopSy  Spaihodactylus,  Grossognathus,  Clupea,  Ghirocentrites,  Elopopsis, 
Uemidopopsis,  Prochanos,  Scombrodupea,  Eölcodon,  Saurorhamphus)  und 
vereinzelte  Acanthopteri  [Beryx,  Äipichthys)  vorkommen.  Ln  Gault, 
Cenoman  imd  Turon  gehören  Zähne  von  Haien  und  Rochen  (Noti- 
danus,  Lamna,  OdontaspiSy  Otodus,  Corax,  Hemipristis,  Scyüinm,  Pty- 
chodus,  Aerodur,  Hybodus)  HolocephaJen  [IschyoduSy  Leptomylus,  Eumy-' 
lodus,  Edaphodon  u.  a.)  imd  Pycnodontiden  (Cododt^s),  Schuppen  von 
Ij€pidotus  zu  den  häufigeren  Vorkommnissen;  die  Knochenfische  sind 
meist  fragmentarisch  (Böhmen,  Sachsen)  erhalten,  dagegen  sind  von 
der  letzten  Coelacanthinen-Gattung  [Macropoma)  vollständige  Exemplare 
in  Böhmen  gefunden  worden.  Den  besten  Einblick  in  die  Zusammen- 
setzung der  damaligen  Fischfauna  gewähren  die  kalkigen  Schiefer  von 
Hakel  im  Libanon.  Neben  Skeleten  von  Haien  und  Rochen  [Cydo- 
hatis,  Rhinobatis),  vereinzelten  Ganoiden  {Bdonostomtis,  Palaeöbalistum) 
kommen  dort  vorzugsweise  Physostomi  [EuryphoUs,  Aspidopleurus,  Spanio- 
don  und  die  meisten  der  schon  im  Neocom  genannten  Gattungen)  nebst 
einigen  Acanthoptern  [Beryx,  Pseudoberyx,  Platax,  PeUdopteryx)  vor. 

Der  Niedergang  der  Ganoidfische  und  deren  Ersatz  durch  Tele- 
ostier tritt  in  der  oberen  Kreide  noch  deutlicher  zu  Tage.  Während 
die  normalen  Ablagerungen  dieser  Periode:  Pläner,  oberer  Quader, 
weisse  Kreide  von   Norddeutschland,   Böhmen,   Frankreich,  Holland, 


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326  Vertebrata,  Fische. 

England,  Nordafrika  und  Nordamerika  hauptsächlich  Zähne,  Wirbel 
und  isolirte  Knochenreste  von  Selachiem,  Holocephalen ,  Pycnodon- 
tiden  und  Physostomen  (Porthetis,  Ichihyodedes ,  Hypsodon,  Ptoto- 
sphyraena,  DaptinuSy  SaurocephaluSy  Pachyrhisodus,  Empo,  Oimolichthys, 
Stratodus,  Enchodus,  PhcLsganodtiS,  Pdecopterus  u.  a.)  enthalten,  Uefern 
die  Kalkschiefer  von  Sahel  Alma  im  Libanon  und  die  mergeligen 
Sandsteine  der  ßaumberge  und  der  Umgegend  von  Sendenhorst  in 
Westfalen  eine  erhebliche  Anzahl  wohl  erhaltener  Skelete.  Unter  diesen 
fehlen  die  Ganoiden  vollständig,  während  die  Pysostomi  etwa  Dreiviertel 
sämmtlicher  Arten  ausmachen.  Von  diesen  zeichnen  sich  namentUch 
die  Hoplopleuriden  {Euryphölis,  Pantophdis,  Dercetis,  Leptotrachelus, 
Pelargorhynchus)  ^  Clupeiden  [Spaniodon^  Thrissopteroides ,  Opistopteryx, 
Sardinioides,  Sardinius,  Microcodia,  Leptosomv^s,  Echidnocephalus^  Tachy- 
nedes^  Clupea),  Scombresociden  {Istieus,  Palaeolyctis,  Rhindltts)  durch 
Häufigkeit  aus.  Die  Äcanthopteri  sind  durch  Berycidae  [Beryx,  Pseudo- 
heryx,  Hoplopteryx,  Sphenocephalus ,  Platycormus,  Äcrogaster  u.  a.)  und 
vereinzelte  Sparidae  (PogfeBws),  Gobiidae  [Chirothriat)  und  Ätdostomi  [Ätdog- 
nathus)^  die  Pharyngognathi  durch  Pycnosterinx,  Omosoma  und  PhyUodus 
vertreten.  Mit  wenig  Ausnahmen  gehören  die  Teleostier  der  oberen 
Kreide  zwar  zu  aasgestorbenen  Gattimgen,  aber  zu  FamiUen,  welche 
auch  heute  noch  in  tropischen  Meeren  verbreitet  sind.  Süsswasser- 
fische  hat  die  Kreide  bis  jetzt  nicht  geUefert. 

Mit  Beginn  der  Tertiärzeit  tritt  die  Annäherung  an  die  gegen- 
wärtig herrschenden  Verhältnisse  immer  bestimmter  hervor.  Marine 
und  limnische  Ablagerungen  wechseln  vielfach  miteinander  imd  ent- 
halten theilweise  Fischreste,  woraus  sich  der  Charakter  der  Fischfauna 
in  den  Meeren  und  süssen  Gewässern  der  verschiedenen  Abtheilungen 
des  tertiären  Systems  bis  zu  einem  gewissen  Grade  ermitteln  lässt. 

Die  älteste  eocäne  Fischfauna  Europa's  aus  dem  »Londonclayc 
des  südlichen  Englands,  insbesondere  der  Insel  Sheppey  (oder  Sheppy) 
an  der  Themsemündung,  ist  leider  erst  unvollständig  bearbeitet.  Sie 
enthält  nach  Agassiz  und  Cocchi  nahezu  100  Arten,  worunter  die 
Selachier  19  Rochen  {Myliobates^  Äetobates,  Pristis),  10  Haiö  {Notidanus, 


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Zeitliche  und  räumliche  Verhreitung  der  fossilen  Fische.  327 

jetzt  in  den  Meeren  der  warmen  Zonen,  alle  übrigen  sind  erloschen, 
stehen  jedoch  lebenden  Formen  mehr  oder  weniger  nahe. 

Die  älteren  Eocänschichten  im  Pariser  Becken  liefern  nur 
wenige  Fischreste,  darmiter  aber  Schuppen  der  noch  jetzt  in  Nord- 
amerika existirenden  Ganoiden-Gattung  Lepidosteus,  sowie  eine  Anzahl 
Selachier-  und  Teleostierzähne.  Am  Monte  Postale  bei  Vicenza  wur- 
den Skelete  von  ßochen  [Urdcphus,  Trigorhina),  von  Plectognathen 
[Enneodon\  von  Lophobranchier  [Sdenorhynchus)  und  Physostomen  ge- 
funden. Das  wichtigste  und  berühmteste  Lager  eocäner  Fische  bilden 
die  hcht  gefärbten  plattigen  Kalksteine  des  Monte  Bolca  bei  Verona, 
welche  im  Alter  etwa  dem  Grobkalk  des  Pariser  Beckens  entsprechen. 
Nicht  weniger  als  94  Genera  imd  170  Arten  sind  nach  der  Zusammen- 
stellung von  A.  di  Zigno  im  Jahre  1874  vom  Monte  Bolca  be- 
schrieben, darunter  3  Haie(CarcÄarodow,  Alopiopsis,  Otodtis)  und  10  Rochen. 
Von  Ganoiden  sind  nur  noch  3  Pycnodontiden  (Pycnodus,  Pcdaeobälistum) 
vorhanden,  alle  übrigen  Fische  gehören  zu  den  Teleostiem  imd  zwar  ver- 
theilen  sich  dieselben  auf  folgende  Ordnungen  imd  Familien: 

erloschene  noch  Jetzt  ezistlrende 

Gattungen  Gattungen 

Lophobrajichii 1 2 

Pleotofirnathi 

Gymnodontes 1 1 

Sclerodenni 1 1 

Physostomi 

Clupeidae 5 2 

Muraenidae 2 4 

Scombresocidae 2 — 

Aoanthopteri 

Berycidae 1 2 

Percidae 2 7 

Pristipomatidae — 2 

Sparidae       1 1 

Squamipennes 1 4 

Trichiuridae 1  ....     .  — 

Acronuridae 1 2 

Carangidae 6 6 

Coryphaenidae — 1 

Scombridae — 3 

Trachinidae 1 — 

Pediculati — 1 

Blenniidae 1 1 


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328  Vertebrata,  Fische. 

Die  Zahl  der  erloschenen  Grattungen  steht  hier  bereits  ziemlieh 
erheblich  hinter  den  noch  jetzt  existirenden  zurück ;  letztere  sind  gegen- 
wärtig vorzugsweise  im  indisch-pacifischen  imd  rothen  Meer,  im  tropi- 
schen atlantischen  Ocean  und  zimi  kleineren  Theil  auch  im  Mittelmeer 
verbreitet.  Interesse  verdient  die  starke  Vermehrung  der  Acanthopteri 
und  der  Rückgang  der  Physostomi,  worin  sich  ebenfalls  eine  Annähe- 
rung an  die  Zusammensetzung  der  Fischfauna  in  den  jetzigen  tropi- 
schen Meeren  kundgibt.  Nahezu  vom  gleichen  Alter  wie  die  Fisch- 
schichten des  Monte  Bolca  dürften  die  Kalksteine  des  Mont  Aim^  bei 
Epemay  mit  Palaeobälistum  Ponsorti  und  Lotes  Heberti  Grerv.  sein. 

Im  Grobkalk  des  Pariser  Beckens  kommen  Zähne  von  Selachiern, 
die  erloschenen  Teleostier-Gattungen  PalaeorhynchuSy  Codogaster^  PhyU 
lodus,  sowie  eine  Anzahl  noch  jetzt  existirender  Acanthopteri  [Acan- 
thurus,  Zandus,  Rdacanthiis,  Dentex,  Sciaena)  und  Pharyngognathi 
[Chrysophrys,  Sargus,  Labrus)  vor,  doch  gehören  Ueberreste  von  Fischen 
immerhin  zu  den  selteneren  Erscheinungen. 

An  der  oberen  Grenze  des  Eocän  bilden  der  schwarze  Dachschiefer 
von  Matt  in  Glarus,  die  gleichaltrigen  Menilitschiefer  von  Baschka, 
Rajcza,  Krakowiza  in  den  Karpathen  und  die  sog.  Amphisylen-  oder 
Meletiaschiefer  von  Steiermark,  Oberbayern  (Siegsdorf),  Oberelsass 
u.  s.  w.  einen  bemerkenswerthen,  durch  Tiefseeformen  charakterisirten 
Fischhorizont.  Aus  Glarus,  der  reichsten  Fundstelle  dieser  Zone,  sind 
nach  Wettstein  29  Fischarten  bekannt,  welche  alle  zu  den  Tele- 
ostiern  gehören.  Durch  Häufigkeit  zeichnen  sich  hier  namentlich  die 
erloschenen  Gattungen  Palaeorhynchus ,  Acanus  und  der  noch  lebende 
Lepidopus  {Anenchdum)  aus.  Die  Sclerodermen  sind  durch  Acantho- 
pleurus  und  Acanthoderma ,  die  Physostomi  durch  Clupea,  Mdetta  und 
Scopeloides,  die  Acanthopteri  durch  Acanus,  Podocys,  Archaeoteuthis,  Lepi- 
dopus, Thyrsitocephalus,  Palaeorhynchus,  Echen'eis,  Archaeus,  Archaeoides, 
Palimphyes,  Isurus,  Cyttoides  und  FisttUaria  vertreten.  Auffallender 
Weise  übertreffen  die  ausgestorbenen  Gattungen  die  noch  jetzt  lebenden 
ganz  erheblich  an  Zahl. 

Auch  in  den  westlichen  Staaten  von  Nordamerika,  in  den  sog. 
Puerco-,  Wasatch-  und  Bridger-Schichten  von  Neu-Mexiko  und  Wyoming 
kommen  fossile  Fische  häufig  vor,  doch  haben  dieselben,  weil  aus 
Süss  Wasserablagerungen  stammend,  nichts  mit  den  eocänen  Formen 
Europa  *s,  welche  fast  ausnahmslos  in  marinen  Ablagerungen  vorkom- 


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2ieiiliche  und  räumliche  Verbreitung  der  fossilen  Fische.  329 

rhynchidae  (Notogoneus),  Osteoglossidae  [Dapedoglossns^  Armedopogon)  Cy- 
prinaidae  [Amyzon\  von  Pharyngognathi  die  Gattung  Priscacara,  von 
Acanthopteren  Ämphipiaga,  Erismatopterus^  Trichophanes,  Plioplarchus^ 
Äsineops,  Mioplosus  nachgewiesen. 

Zum  Oligocän  werden  die  gypsführenden  Mergel  der  Gegend 
von  Apt,  (St.  Cöreste,  Bonnieux)  und  Aix  (Bouehes  du  Rhone),  die 
grauen  Mergelkalke  mit  Entdodon,  Hyracothermn ,  Gdocus  u.  s.  w- 
von  Ronzon  bei  Le  Puy,  die  Meeressande  von  Fontainebleau,  Etampes, 
Weinheim  bei  Alzey,  Waldboekelheim  und  Norddeutschland,  die  Sep- 
tarienthone  imd  Cyrenenmergel  des  Mainzer  Beckens  und  der  Nord- 
alpen u.  a.  gerechnet. 

Während  in  den  marinen  Schichten  fast  nur  Zähne  imd  Stacheln 
von  Haien  und  Rochen,  sowie  vereinzelte  Reste  von  Teleostiern  vor- 
kommen, enthalten  die  Gypsmergel  der  Provence  und  der  Haute  Loire 
Fische,  deren  lebende  Verwandte  in  brackischen  imd  süssen  Gewässern 
leben.  Von  besonderem  Interesse  ist  das  Vorkommen  der  amerikani- 
schen Ganoidengattung  Ämia  (Notaeus)  im  Gyps  des  Montmartre, 
welche  auch  in  den  untermiocänen  Süsswasserablagerungen  von  Ar- 
missan  (Aude),  Monat  (Auvergne)  und  Kutschlin  (Böhmen)  fortdauert. 
In  Aix,  St.  Cäreste,  am  Montmartre  und  bei  Ronzon  sind  hauptsäch- 
lich die  erloschenen  Gattungen  SphenolepiSj  Prdebias,  Enoplophthalmf4Sy 
Cöbitopsis,  Properca,  Paraperca,  Smerdis  und  LepidocoUus,  sowie  einige 
recente  Teleostier- Gattungen  (AnguiUa,  Mugil,  Sargus)  bekannt.  Die 
ersteren  stehen  durchwegs  noch  jetzt  lebenden  Geschlechtem  aus  Europa, 
Asien  und  Nordamerika  sehr  nahe. 

Die  untermiocänen  Süsswasserschichten  des  nördlichen  Böh- 
men, des  Mainzer  Beckens,  der  rheinischen  Braunkohle,  die  Mergel 
von  Armissan,  Monat  u.  a.  0.  enthalten  nur  wenige  noch  jetzt  lebende 
Gattungen,  wie  Lemiscus,  Äspius,  Rhodius  und  Perca;  die  marinen 
Ablagerungen  von  Chiavon  bei  Vicenza  einige  Physostomi  [Clupea, 
Engratdis,  Mdetta^  Älosa,  Chanos)  und  Äcanthopteri  [Caranx,  Smerdis, 
Gerres,  Galeodes),  deren  nächstverwandte  Formen  jetzt  im  indischen 
Ocean  oder  rothen  Meer  lebend. 

Die  mittelmiocäne  Molasse  der  Schweiz,  Schwabens  (Baltringen), 
Oberbayerns,  die  marinen  Schichten  des  Wiener  Beckens,  des  Rhone- 
thales  und  des  aquitanischen  Beckens  weisen  zuweilen  einen  grossen 
Reichthum  an  Fischresten  auf,  imter  denen  Zähne,  Hautplatten,  Sta- 
cheln von  Haien,  Rochen  und  Chimären,  Wirbel,  Zähne  und  vereinzelte 
Knochen  von  Teleostier  (Labridae,  Sparidae)  besonders  häufig  sind. 
Mit  wenig  Ausnahmen  lassen  sich  diese  Reste  auf  recente  Gattungen 
beziehen.     Auch  die  brackischen  Thone  von  Unterkirchberg  bei  Ulm 


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330  Vertebiata,  Fische. 

mit  zahllosen  Clupeiden,  mit  Smerdis,  Oyprinus  und  LepidocoUus  und 
namentlich  die  Süsswassermergel  von  Oeningen  und  Steinheim  mit 
Esox,  ÄnguiUa,  Leucisctts,  Rhodeus,  Aspitis,  linca^  Ccbitis,  NemachüuSy 
Gobio,  Lebias^  Lepidocottus  u.  a.  beweisen,  dass  zur  Zeit  ihrer  Entsteh- 
ung die  Fischfauna  der  süssen  und  brackischen  Gewässer  in  Deutsch- 
land nicht  sehr  erheblich  von  der  jetzt  im  südHchen  Europa  imd  Klein- 
asien lebenden  abwich. 

Etwa  das  gleiche  Alter  besitzen  die  sarmatischen  Schichten  von 
Radoboj,  Dolje,  Vrabce  und  Podsuded  in  Kroatien  und  die  Tegel  der 
Cerithienstufe  im  Wiener  Becken.  Hier  finden  sich  neben  einer  vor- 
herrschenden Menge  noch  jetzt  in  den  europäischen  Meeren  lebenden 
Acanthopteren  [Labrax,  SerramtSf  Chrysophrys^  Scorpaena,  Trcichinüs, 
Sphyraenüy  Magil,  Sconiber,  Ätixis,  Caranx),  Anacanthinen  (MörrhtM, 
Brosmius^  Bhombus),  zahlreichen  Clupeiden,  zwei  bis  drei  erloschene 
Gattungen,  sowie  vereinzelte  Reste  von  Süsswasserfischen  {Göbias). 

Eine  ähnüche  Vermischimg  von  marinen  Fischresten  mit  Süss- 
wasserformen  zeigt  die  überaus  reiche  obermiocäne  Fauna  von 
Licata  in  Sicilien,  welche  sich  theilweise  auch  in  der  Nähe  von  Gir- 
genti  (Grotte,  Stretto),  in  den  Gypsmergeln  von  Sinigaglia,  bei  Gabbro 
in  Toskana,  Lorca  in  Spanien  und  in  Oran  wieder  findet.  Ist  auch  die 
Zahl  der  Süsswassergattungen  gering  {Leticisci48f  Paräleuciscus,  RhodeuSj 
Aspius,  Lebias),  so  gehören  wenigstens  bei  Licata  nahezu  die  Hälfte 
sämmtUcher  daselbst  vorkommenden  Fischreste  zu  ihnen.  Unter  den 
marinen  Formen  zeichnen  sich  die  Lophobranchier  (SyngnalJuis^  Sipho- 
nostoma) und  Physostomen  (Clupea)  durch  Lidividuen-,  die  AcarUhopteri 
durch  Formenreichthum  aus.  Im  Ganzen  beschreibt  Sauvage  in 
seiner  Monographie  vom  Jahre  1873  von  Licata  52  Arten,  darunter 
44  marinen  Ursprungs.  Der  Charakter  dieser  Fischfaima,  welche  im 
Jahre  1881  durch  acht  weitere  Arten  ergänzt  wurde,  ist  ein  entschieden 
mediterraner;  mit  wenigen  Ausnahmen  finden  sich  sämmtüche  marine 
Genera  im  Mittelmeer  oder  im  benachbarten  atlantischen  Ocean  und 
auch  die  erloschenen  Gattungen  stehen  mediterranen  Formen  nahe. 
Die  Arten  allerdings  sind  ausnahmslos  ausgestorben,  wenn  auch  ein- 
zelne grosse  Aehnüchkeit  mit  noch  jetzt  lebenden  aufweisen.  So  macht 
sich  also  gegen  Ende  der  Tertiärzeit  in  Europa  nicht  nur  eine  Ueber- 
einstimmung  im  Totalcharakter  mit  der  Fischfauna  der  Jetztzeit  geltend, 
sondern  auch  die  geographischen  Verbreitungsbezirke  der  fossilen  For- 
men nähern  sich  immer  mehr  denen  ihrer  jetzigen  Verwandten.  In 
dieser  Hinsicht  besteht  also  ein  schroffer  Gegensatz  zwischen  dem 
älteren  und  jüngeren  Tertiär,  da  in  ersterem  noch  indisch-pacifische, 
australische,  chinesische  und  tropisch-atlantische  Formen  die  europäi- 
schen Meere  bevölkerten. 


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Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  fossilen  Fische.  331 

Zwischen  Pliocäii  und  Jetztzeit  gibt  es,  soweit  die  Fische  in 
Betracht  kommen,  kaum  noch  eine  nennenswerthe  Differenz.  Die  in 
der  Subappeninen-Fonnation  Italiens,  im  Rousillon  Südfrankreichs,  auf 
Malta,  in  Aegypten,  im  Crag  von  Belgien  und  England  aufgefundenen 
Fischreste  gehören  fast  ausnahmslos  zu  Gattungen,  die  noch  jetzt  in 
den  benachbarten  Meeren  leben.  Es  sind  vorzugsweise  Zähne,  Stacheln 
und  Hautplatten  von  Haien,  Rochen  und  Teleostiem. 

In  ähnlicher  Weise  wie  in  Europa  vollzog  sich  die  Annäherung 
an  die  Jetztzeit  auch  in  den  übrigen  Welttheilen.  Die  jungtertiären 
Süsswasserfische  von  Idaho  und  Dakotah  tragen  in  noch  höherem 
Maasse  als  ihre  eocänen  Vorläufer  ein  amerikanisches  Gepräge  und 
auch  die  zahllosen  Haifischzähne,  Rochengebisse,  Stacheln  und  Haut- 
schilder in  den  pleistocänen  Phosphatschichten  von  Südcarolina  stimmen 
fast  durchaus  mit  recenten  Gattungen  des  atlantischen  Oceans  überein. 

Ueber  die  Verbreitimg  fossiler  Fische  in  den  übrigen  Welttheilen 
liegen  nur  spärliche  Nachrichten  vor;  aber  was  wir  über  die  Zusam- 
mensetzung der  Fischfauna  aus  den  Sivahkschichten  Ostindiens,  aus 
den  Süsswassermergeln  von  Padang  in  Sumatra  und  vereinzelten 
anderen  exotischen  Fundstellen  wissen,  bestätigt  durchaus  die  in  Europa 
imd  Nordamerika  gewonnenen  Erfahrungen. 

Aus  der  zeithchen  Verbreitung  der  Fische  ergeben  sich  mancherlei 
Anhaltspunkte  für  die  Stammesgeschichte  dieser  Klasse.  Die  Tabellen 
(S.  332 — 334)  zeigen,  dass  im  paläozoischen  Zeitalter  lediglich  Selachier, 
Holocephalen,  Dipnoer  und  Ganoiden  verbreitet  waren,  und  zwai»  treten 
Selachier  und  Ganoiden  gleichzeitig  im  oberen  Silur  auf.  Es  haben 
sich  also  diese  beiden  Hauptäste  des  Fischstanunes ,  wenn  sie  über- 
haupt auf  eine  Urform  zurückgeführt  werden  dürfen,  schon  sehr  früh- 
zeitig voneinander  getrennt.  Dass  jener  gemeinsame  Urtypus,  wahr- 
scheinUch  eine  knorpelige  Wirbelsäule,  freie  Kiemenspalten,  zusammen- 
hängende Rücken-,  Schwanz- und  Afterflossen,  und,  wie  Gegenbauer 
vermuthet,  ein  mit  dem  Schädel  verwachsenes  (autostyles)  Palatoqua- 
dratum  besäss,  ist  sehr  wahrscheinlich;  freiUch  werden  ims  die  Erd- 
schichten denselben  wegen  seiner  Fossihsationsunfähigkeit  niemals 
liefern.  Die  hyostylen  Selachier  und  Ganoiden  wären  als  Abzweigungen 
nach  der  einen,  die  autostylen  Holocephalen  und  Dipnoer  als  selbständige 
Ausläufer  nach  der  anderen  Seite  zu  betrachten.  Die  schon  im  oberen 
Silur  wenigstens  durch  Flossenstacheln  angedeuteten  Acanthodiden  mit 
ihren  chagrinartigen  Schuppen,  ihren  im  Fleisch  steckenden  Flossen- 
stacheln, ihrer  unverknöcherten  Wirbelsäule  und  ihren  offenen  Kiemen- 
spalten beweisen,    dass   sich   wenigstens  ein  Theil  der  Ganoiden  im 


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332 


Vertebrata,  Fische. 


Uebersicht  der  zeitlichen  Verbreitung  der  Fische. 

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Lamnidae  .... 
Carcharidae    .     . 

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SDinacidae 

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Xenacanthidae   .     . 
Squatinidae    .     .     . 

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Priötidae    .... 
Pristiophoridac  . 

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Psammodontidae 
Petalodontidae   .     . 
Mvliobatidae  . 

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Khinobatidae      .     . 

Rajidae      .... 
1       Trygonidae     .    . 

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Torpedinidae       .     . 

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Uolocephali      .    .    . 

Dipnoi 

Ctenodipterini     .     . 
Sirenoidae      .     .     . 

1  Ganoidei 

Pteraspidae      .    .    . 
Cephalaspidae  .    .    . 

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Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  fossilen  Fische. 


333 


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1     Crossopterygyü 
Phaneropleurini 
Coelacanthini      .     . 
Cyclodipterini     .     . 
Rhombodipterini 

1       Polypterini      .     .     . 

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1       Palaeoniscidae    .     . 
1       Platysomidae      .     . 

{     Lepidosteidae 

1       8tylodontidae      .     . 
Sphaerodontidae 
Saurodontidae     .     . 
Rhynchodontidae    . 
Ginglymodi    .     .     . 

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1     Amiadae 

Microlepidoti .     .     . 

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Cyclolepidoti .     .     . 

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Halecomorphi     .     . 

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Pjenodontidae .    .    . 

TeleoBtei 
Lophobranehii  .    .    . 

Pleetognathi     .    .    . 

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Physostomi 

Silaridae     .... 

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1       Saurocephalidae 
1       Hoplopleuridae  .     . 
Stratodontidae    .     . 

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Esocidae    .... 

Notopteridae  .     .    . 

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Cbirocentridae    .    . 

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Clupeidae  .... 
Salmonidae     .    .    . 

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Osteoglossidae    .    . 

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1       Cyprinodontidae 
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Ganorhynchidae 
Muraenidae    .     .     . 

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Scombresocidae  .    . 

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334 


Vertebrata,  Fische. 


§ 


Pharyn^ognathi 

Pomacentridae 
Labridae  .  . 
Chromidae 


Aeanthopteri 

Berycidae  .     .  . 

Percidae     .     .  . 

Pristipomatidae  . 

Sparidae     .     .  . 
Squamipennes 

Scorpaenidae .  . 

Teuthidae  .    .  . 

Xiphidae    .    .  . 
Palaeorhynchidae 

Trichiuridae   .  . 

Acronuridae   .  . 

Carangidae     .  . 

Cyttidae     .     .  . 

Coryphaenidae  . 

Scombridae     .  . 

Trachinidae    .  . 

Pediculati  .    .  . 

Cottidae     .     .  . 

Oataphracti    .  . 

Grobiidae    .    .  . 

Blenniidae      .  . 

Magiliformea  .  . 

Blochiidae      .  . 

Aulostomi  .     .  . 


Anacanthini 

Gadidae     .     . 
Pleuronectidae 


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paläozoischen  Zeitalter  noch  nicht  allzu  weit  von  den  Selachiern  ent- 
fernt hatte.  In  der  Anlage  von  Hautknochen  am  Kopf,  welche  bei 
Pteraspiden,  Cephalaspiden  und  Placodermen  zu  dicken  Platten  werden 
und  zu  denen  dann  auch  noch  Hautschilder  am  Rumpf,  sowie  Ver- 
knöcherungen des  inneren  Skeletes  kommen,  femer  in  der  als  retro. 
grade  Entwickelung  zu   betrachtenden   Umformung  der  Extremitäten 


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Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  fossilen  Fische.  335 

machen  sich  freiUch  tiefgreifende  Unterschiede  zwischen  Selachiern  und 
Ganoiden  geltend,  welche  für  ein  frühzeitiges  Auseinandergehen  der 
beiden  Classen  sprechen.  Von  C.  Hasse  wurde  für  die  Selachier  ein 
auf  morphologische  und  anatomische  Merkmale  sich  stützender  Stamm- 
baum construirt,  welcher  in  seinen  Hauptzügen  mit  der  paläontologi- 
schen Entwickelung  übereinstimmt,  wenn  auch  im  Einzelnen  und 
namentlich  in  den  Erörterungen  über  den  genetischen  Zusammenhang 
der  fossilen  Formen  vieles  nur  als  kühne  Hypothese  beti*achtet  werden 
darf. 

Damach  wären  nackthäutige  Fische  mit  unvollkommen  gegliederter 
(polyspondyler)  Wirbelsäule  die  Stammformen  der  Haie,  Rochen  und 
Holocephalen.  Als  solche  vermuthet  Hasse  einige  nur  durch  Flossen- 
stacheln vertretene  paläozoische  Genera  [Onchns,  Hoplacanthus,  Nema- 
canthus  etc.);  aus  diesen  sollen  alsdann  die  diplospondylen  Palaeonoti" 
danidae  hervorgegangen  sein,  deren  Existenz  freihch  auch  nur  aus  dem 
Vorhandensein  gewisser  Flossenstacheln  vermuthet  wird.  Die  Hybo- 
donten  bilden  sodann  den  Ausgangspunkt  des  vielverzweigten  Astes 
der  Asterospondyli  [Cestracionidae^  ScyUiidae,  ScyUiölamnidae,  Lamnidae, 
Carcharidae) ;  die  Xenacanthinen  nebst  den  Psammodontiden  und  Pe- 
talodontiden  sind  die  Vorläufer  der  Tectospondylen ,  Squatiniden  und 
Batoiden.  Wenn  aber  Hasse  die  Cydospondyli  (SpinaddaCy  Laemargiy 
Scymnidae)  auf  die  paläozoischen  Ahnen  Pristicodadodus  und  ClimatiiAS 
zurückführt,  so  ist  dies,  was  die  erste  Gattung  betrifEt,  höchst  proble- 
matisch und  für  Climatius  entschieden  unrichtig,  da  dieser  zu  den 
Acanthodiden  gehört. 

Dass  die  Holocephalen  schon  im  paläozoischen  Zeitalter  einen 
selbständigen  Seitenast  der  Selachier  bildeten,  welcher  sich  mit  seinen 
theilweise  embryonalen  Merkmalen  (Polyspondyhe,  Autostylie)  bis  in 
die  Jetztzeit  erhalten  hat,  wird  durch  fossile  im  Old  red  beginnende 
und  in  allen  späteren  Formationen  fortsetzende  Ueberreste  bewiesen. 

Der  Ursprung  der  Dipnoer  ist  in  Dunkel  gehüllt.  Dass  gerade 
die  paläozoischen  Vertreter  derselben  (die  Ctenodipterini)  in  vieler  Hin- 
sicht mit  gewissen  Ganoiden  [Crossopterygii)  übereinstinunen ,  ergibt 
sich  aus  dem  Vergleich  von  Dipterus  mit  den  Cyclodipterinen ;  nicht 
minder  auffäUig  sind  die  Beziehungen  der  Sirenaidea  mit  den  Coela- 
canthinen.  Da  übrigens  die  Dipnoer  auch  wichtige  Merkmale  mit  den 
Holocephalen  theilen,  so  liegt  die  Vermuthung,  dass  Holocephalen, 
Dipnoer  und  Ganoiden  aus  einer  gemeinsamen  Stammform  hervor- 
gingen, nahe. 

Als  fossile  Verbindungsformen  zwischen  Selachiern  imd  Ganoiden 
lassen  sich,   wie  schon  erwähnt,  die  Acanthodiden  bezeichnen,  allein 


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336  Vertebrata,  Fische. 

es  scheinen  diese  Fische  keine  sonderüch  entwickelungsfähige  Gruppe 
gebildet  zu  haben,  aus  welcher  sich  die  übrigen  Ganoiden  ableiten 
Hessen;  sie  zeigen  vielmehr  ziemUch  gleichförmige  Merkmale  und 
sterben  am  Ende  des  paläozoischen  Zeitalters  aus.  Pteraspiden,  Cephal- 
aspiden,  Placodermi,  Chondrostei,  Crossopterygii  und  Heterocerd  müssen 
sich  darum  schon  sehr  frühe  selbständig  gemacht  haben.  Sie  rühren 
vielleicht  von  einer  gemeinsamen  Stammform  her,  welcher  Orr  eine 
weiche  Wirbelsäule,  zusammenhängende  Rücken-  imd  Afterflossen, 
einen  durch  Hautknochen  geschützten  Kopf,  ein  knorpeUges  Cranium, 
Spritzlöcher,  Kiemeudeckel  und  eine  hochentwickelte  Schwimmblase 
mit  Luftgang  zuschreibt.  Unter  den  Ganoiden  bilden  die  Crossopte- 
rygier  eine  in  phylogenetischer  und  systematischer  Hinsicht  von  den 
übrigen  Ordnungen  ziemlich  unabhängige  Gruppe,  welche  gegenwärtig 
in  den  Polypterinen  ihre  letzten  Ausläufer  besitzt  und  wahrscheinlich 
in  engeren  genetischen  Beziehungen  zu  den  Dipnoem  und  Amphibien 
steht,  als  alle  übrigen  Ganoiden. 

In  Bezug  auf  innere  Skeletentwickelung  nehmen  die  Fteraspida^, 
Cephalaspidae,  Placoderfni  imd  Chondrostei  eine  tiefe  Stufe  ein  und 
schhessen  sich  in  dieser  Hinsicht  den  Urganoiden  nahe  an.  Durch 
die  mächtige  Ausbildung  ihres  HÄutskeletes  unterscheiden  sie  sich 
von  allen  übrigen  Ganoiden  und  erinnern  mehr  an  gewisse  Knochen- 
fische [Süuridae,  Eoplopleuridae),  von  denen  sie  indess  durch  eine  weite 
zeitliche  Kluft  geschieden  sind.  Jedenfalls  erscheint  es  rathsamer, 
Pteraspiden,  Cephalaspiden  und  Placodermen  als  Abzweigungen  der 
Urganoiden  anzusehen,  als  dieselben,  wie  Orr  vermuthet,  direkt  von 
den  Selachiem  abzuleiten.  Eine  enge  verbimdene  Gruppe  von  Ganoiden 
bilden  Eeterocerci,  Lepidosteidae,  Amiddae  und  Pycnodontidae.  Dass  die 
ersteren  nicht  nur  die  zeithchen  Vorläufer,  sondern  geradezu  die  Ahnen 
der  Lepidosteiden  und  Pycnodontiden  sind,  wurde  schon  früher  (S.  201 
und  240)  ausführhcher  dargethan.  Die  Amiaden  dürften  sich  von  den 
Lepidosteiden  (etwa  von  den  SaurodonUdae)  während  der  Trias  oder 
Jurazeit  abgezweigt  haben. 

Die  Teleostier  bilden  lediglich  einen  mächtigen  Seitenast  der  Ga- 
noiden ;  sind  doch  die  Beziehungen  der  beiden  Unterclassen  so  innige, 
dass  eine  scharfe  Abgrenzung  von  jeher  zu  den  schwierigsten  Aufgaben 
der  Ichthyologie  gehörte  und  dass  vorzügliche  Kenner,  wie  Bleeker, 
Kner,  Lütken,  Cope  u.  a.  dieselben  als  eine  einzige  und  untrenn- 
bare Gruppe  betrachten.  Als  Bindeglied  zwischen  Ganoiden  und 
Knochenfischen  stellen  sich  die  Physostonii  dar,  die  auch  in  ihrem 
geologischen  Auftreten  den  übrigen  Ordnungen  der  Teleostei  voraus- 
gehen. 


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Amphibia.  Lurche.  337 

Eine  monophyletische  Entstehung  der  Knochenfische  erscheint 
übrigens  unwahrscheinlich;  denn  wenn  auch  die  Clupeiden  gewisser- 
massen  den  Ausgangspunkt  für  jene  Mehrzahl  der  Physostomen  bilden, 
welche  aus  den  mesozoischen  Amiaden  (Cychlepidoti)  hervorgegangen 
sind,  so  stehen  andere  Familien  [Säuridae,  Hophpleuridae)  schon  bei 
ihrem  ersten  Erscheinen  den  Amiaden  so  fem,  dass  für  sie  eine  andere 
Abzweigungsstelle  gesucht  werden  muss.  Die  allmähliche  Umformung 
des  Physostomenskeletes  während  der  Kreide-  und  Tertiärzeit  lässt  sich 
an  zahlreichen  Beispielen  erläutern,  und  es  bereitet  keine  besonderen 
Schwierigkeiten  in  den  Fharyngognathi,  Acanthopteri  und  Änacanthini 
nur  verschiedene  Differenzirungen ,  Verbesserungen  oder  Verkümme- 
rungen ein  und  desselben  Bauplanes  nachzuweisen,  welcher  zuerst  in 
den  Physostomen  zum  Ausdruck  gelangte*).  Dasselbe  gilt  wohl  auch 
für  die  Lophobranchier  und  Plectognathen,  allein  zur  sicheren  Ermit- 
telung ihrer  Stammesgeschichte  fehlt  es  vorläufig  noch  an  genügendem 
palaeontologischem  Material. 


2.  Clause.    Amphibia.    Ampliibien.    Lurclie^). 

{Batrachia  Brongt.,  Merrem.) 

Die  Amphibien  sind  kaltblütige,  meist  nackte,  zu- 
weilen auch  mit  hornigen  oder  knöchernen  Schuppen  be- 
deckte Wasser-  oder  Landthiere,  welche  in  der  Jugend, 
seltener  im  ausgewachsenen  Zustand  durch  Kiemen  und 


1)  Ueber  den  Versuch  einer  specielleren    Stammesgeschichte'  der  Teleostier 
vgl.  Cope,  American  Naturalist  1885  S.  241. 

2)  Literatur. 

Brongniart,  AI.,  Essai  d'une  Classification  naturelle  des  Reptiles.    Bull.  Soc.  Philom. 

Paris,   an  8  de  la  R^publ 
Ouvier,  6r.,  Recherches  sur  les  ossements  fossiles  1824.  vol.  V  2. 
Daudin,  Hist.  nat.  gen.  et  partic.  des  Reptiles.   Paris  1802—1804. 
Dumiril  et  Bibron^  Erp^tologie  generale  ou  histoire  naturelle  compl^te  des  Reptiles 

Paris  1841  t.  8. 
Giebel,  C.  G.,  Fauna  der  Vorwelt.    Bd.  I   1.  Abth.  1847. 
Götte,  Äl.f  Die  Entwickelungsgeschichte  der  Unke.    Leipzig  1875. 
Hoffmann,  C.  K.,  Die  Amphibien  in  Bronnes  Classen  und  Ordnungen  des  Thierreichs. 

Bd.  VI  2.  Leipzig  1873—1878. 
Merrem,  B.,  Ten  tarnen  systematis  Amphibiorum.    Marburg  1820. 


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338  Vertebrata,  Amphibien. 

ausserdem  durch  Lungen  athmen,  einen  unvollständig 
doppelten  Kreislauf  besitzen,  sich  mittels  Metamorphose 
und  zwar  ohne  Amnion  und  Allantois  entwickeln.  Das 
Hinterhaupt  zeigt  zwei  seitliche  Gelenkköpfe,  dieRippen 
heften  sich  niemals  an  das  Brustbein  an;  die  Extremitäten 
sind  Füsse  (nicht  Flossen)  und  fehlen  nur  selten. 

Unter  der  Bezeichnung  Amphibien  hatte  Linnä  ursprüngUch  so- 
wohl die  beschuppten  Reptilien  als  auch  die  nackthäutigen  Frösche 
und  Salamander  zusammengefasst.  Brongniart  und  Merrem  er- 
kannten zuerst  den  tiefgreifenden  Unterschied  der  beiden  Gruppen  und 
letzterer  stellte  die  ^»Batrachia^  zuerst  den  »Reptilien«  als  gleich werthige 
Classe  gegenüber.  In  Deutschland  wird  jetzt  von  den  Zoologen  die 
Bezeichnung  y>Ämp}nbia<f^  ziemlich  allgemein  auf  die  nackthäutigen 
Frösche,  Urodelen  und  deren  Verwandte  beschränkt. 

Die  äussere  Gestalt  der  Amphibien  erinnert  mehr  an  Reptilien, 
als  an  Fische.  Der  meist  langgestreckte  Körper  endigt  häufig  in  einem 
stark  entwickelten  Schwanz,  doch  gibt  es  auch  völlig  schwanzlose  For- 
men von  gedrungenem  Bau  (Frösche).  Bei  den  schlangenartigen 
in  feuchtem  Boden  lebenden  BUndwühlern  und  einzelnen  fossilen 
Stegocephalen  fehlen  die  Extremitäten  ganz;  in  der  Regel  aber  sind 
zwei  Paar  Füsse  vorhanden,  wovon  die  vorderen  meist  vier,  die  hinteren 
fünf  Zehen  besitzen. 

Unter  den  lebenden  Amphibien  sind  nur  die  Bündwühler  [Coecüiae) 
mit  kleinen  in  der  histiologischen  Zusammensetzung  den  Cycloidschup- 
pen  von  Knochenfischen  ähnhchen  Schüppchen  bedeckt;  alle  andern 
lebenden  Amphibien  zeichnen  sich  durch  nackte  schlüpfrige  Haut 
aus.  Bei  den  Metamorphosen,  welche  die  Amphibien  in  der  Jugend 
durchmachen,  wird  die  Haut  entweder  im  Ganzen  oder  in  Fetzen  ab- 
gestreift. Eine  grosse  Anzahl  ausgestorbener  Amphibien  [Stegocephali) 
sind  im  reifen  Zustand  auf  dem  Bauch  oder  auch  auf  dem  ganzen 
Rumpf  mit  knöchernen  Schuppen  von  verschiedener  Gestalt  versehen. 

Das  innere  Skelet  schHesst  sich  in  mancher  Hinsicht,  namenthch 
was  Beschaffenheit  der  Wirbelsäule  und  Bau  des  Schädels  betrifft,  den 
Ganoiden  und  Dipnoern  an. 

Die  Wirbelsäule^)  besteht  je  nach  der  Länge  des  Körpersund 


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Amphibia.  Lurche.  339 

tere  beginnen  bald  zu  verknöchern,  wobei  die  Chorda  im  Innern  der 
Wirbel  eingeschnürt  und  aussen  von  einer  cylindrischen  Hülse  um- 
geben wird.  Da  die  Chorda  intervertebral  am  wenigsten  dm*ch  den 
Verknöcherungsprocess  verengt  wird,  so  entstehen  zunächst  dünne,  in 
der  Mitte  meist  etwas  eingeschnürte,  vorn  und  hinten  ausgehöhlte  a  m  ph  i- 
cöle  Hülsenwirbel.  Die  erweiterten  intervertebralen  Chordatheile 
wandeln  sich  allmähhch  in  Knorpel  um,  welcher  gegen  die  Mitte  fort- 
wuchert und  schliessUch  die  ganze  Chorda  zum  Schwunde  bringt.  Bei 
einigen  Salamandriden  tritt  vor  der  vollständigen  Verknöcherung  der 
Wirbelkörper  noch  eine  Differenzirung  ein,  indem  der  vordere  Inter- 
vertebralknorpel  stärker  vorwuchert  als  der  hintere  und  schUesslich 
einen  Gelenkkopf  bildet,  welcher  sich  in  eine  entsprechende  Grube 
(Pfanne)  der  hinteren  Fläche  des  vorhergehenden  Wirbels  einfügt.  Nach 
der  erfolgten  Verknöcherung  haben  derartige  Wirbel  opisthocöle^)  Be- 
schaffenheit. Bei  den  Batrachiem  entwickelt  sich  der  Gelenkkopf  am 
hinteren  Wirbelende,  während  die  Gelenkpfanne  vorne  entsteht.  Die 
Wirbelkörper  erhalten  dadurch  procöle^)  Gestalt.  Unter  den  fos- 
silen Stegocephalen  gibt  es  eine  formenreiche  Gruppe  (Lepospondyli), 
bei  denen  die  Wirbelkörper  nicht  über  das  hülsenförmige ,  amphicöle 
Embryonalstadium  herauskommen,  bei  einer  anderen  Gruppe  (Temno- 
spondyli)  nimmt  die  Verknöcherung  einen  ganz  anderen  Verlauf.  Es 
bilden  sich,  wie  bei  den  fossilen  Ganoiden  aus  getrennten  Stücken  zu- 
sammengesetzte Halb  Wirbel,  die  im  Innern  Chordareste  umschliessen. 
Eine  dritte  Gruppe  der  Stegocephalen  (Stereospondyli)  besitzt  vollständig 
verknöcherte  amphicöle  Wirbelkörper.  Bei  sämmtlichen  Amphibien 
ist  die  Wirbelsäule  in  Hals-,  Rumpf-,  Becken-  und  Schwanzwirbel  dif- 
ferenzirt.  Der  einzige  Halswirbel  lenkt  sich  in  die  beiden  verknöcherten 
oder  knorpeligen  Gelenkköpfe  des  Hinterhauptes  ein  und  heisst  Atlas, 
obwohl  er  wahrscheinlich  dem  ersten  und  zweiten  Halswirbel  der 
höheren  Wirbelthiere  entspricht.  Sein  ausgehöhltes  Vorderende  besitzt 
zwei  seithche  Gelenkfacetten  imd  häufig  einen  nach  vorn  gerichteten 
schaufeiförmigen  ßasalf ortsatz ;  die  oberen  Bogen  bilden  meist  einen 
schwachen  Domfortsatz,  vordere  Zygopophysen  und  Rippen  fehlen. 
Die  Rumpfwirbel  bestehen  aus  dem  Körper  (Centrum)  und  den 
oberen  Bogen  (Neurapophysen).  Letztere  verknöchern  selbständig  und 
zwar  meist  früher  und  vollständiger  als  die  Wirbelkörper,  mit  denen 
sie  entweder  nur  durch  Nähte  verbunden  oder  auch  vollständig  ver- 
schmolzen sind.  Dorsal  verwachsen  sie  zu  einem  mehr  oder  weniger 
entwickelten  Dornforisatz  (spina  dorsahs),  vorn   und  hinten  ragen  je 

1)  üjtiaros  hinten,  xoXiog  hohl. 

2)  jr^o  vorn,  xolXoi  hohl. 

22* 


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340  Vertebrata,  Amphibien. 

zwei  schiefe  Gelenkfortsätze  (processus  obliqui,  Zygapophysen) 
vor,  wovon  die  Gelenkflächen  der  vorderen  dprch  die  hinteren  bedeckt 
werden.  In  der  Regel  senden  die  oberen  Bogen  jederseits  einen  Quer- 
fortsatz (Diapophyse,  processus  transversus)  aus,  welcher  zur  An- 
heftung der  Rippen  dient;  da  die  letzteren  aber  häufig  zweiköpfig  sind, 
so  geht  auch  vom  Wirbelkörper  noch  ein  kürzerer  Querfortsatz  (Par- 
apophyse)  aus.  Zwischen  den  Diapophysen  und  Parapophysen  verläuft 
ein  starkes  Blutgefäss;  rücken  die  beiden  Fortsätze  einander  so  nahe, 
dass  sie  verwachsen  und  einen  einfachen  Rippenträger  bilden,  so  wer- 
den sie  von  R.  Owen  Pleurapophysen  genannt.  Am  hinteren  Ende 
des  Rumpfes  stützt  ein  einziger  sog.  Sacralwirbel  das  Becken,  das 
sich  entweder  direct  an  eine  ungewöhnlich  stark  entwickelte  Diapophyse 
oder  an  eine  meist  abweichend  geformte  Sacralrippe  anheftet.  Bei  den 
Schwanzwirbeln  bilden  die  Parapophysen  untere  Bogen  (Haem- 
apophysen),  welche  sich  meistens  in  einem  ventralen  Dornfortsatz  ver- 
einigen ;  daneben  können  aber  wenigstens  die  vorderen  öchwanzwirbel 
noch  Rippen  tragen,  die  an  den  Diapophysen  der  oberen  Bogen 
befestigt  sind.  Bei  den  Batrachiern  verschmelzen  sämmtliche  Schwanz- 
wirbel zu  einem  langen  dolchförmigen  Knochen  (Coccyx). 

Der  Schädel  verknöchert  nur  unvollständig,  indem  einzelne 
Theile  des  Primordialschädels  zeitlebens  ihre  knorpeUge  Beschaffenheit 
beibehalten.  Die  Ossification  erfolgt  entweder  durch  directe  Umwand- 
lung des  Knorpels  in  Knochensubstanz  (Occipitalia  lateralia,  Gehör- 
kapsel, Quadratbein,  Gürtelbein),  oder  durch  vom  Perichondrium  aus- 
gehende Knochenbildimg,  wodurch  sog.  Deck-  oder  Belegknochen  ent- 
stehen (Frontaha,  Parietaha,  Nasalia,  Vomer,  Parasphenoid).  Die 
oberen  und  imteren  Hinterhauptsbeine  sind  durch  kleine  knorpeUge 
Platten  ersetzt,  dagegen  die  Occipitalia  lateralia  meist  (mit  Ausnahme 
eines  Theiles  der  Stegocephali)  solid  verknöchert  und  mit  Gelenkköpfen 
versehen.  Letztere  zeichnen  sich  durch  ansehnliche  Grösse  aus  und  nehmen 
an  der  Begrenzung  des  Gehörlabyrinthes  Antheil.  Die  Ohrgegend  wird 
von  einem  oder  auch  mehreren  vorspringenden  Knochen  bedeckt, 
welche  dem  Prooticum  und  Opisthoticum  der  Fische  entsprechen  und 
zusammen  das  Felsenbein  (Petrosum)  bilden.  Die  vorderen  Seitenwände 
des  Schädels  bleiben  knorpelig  und  nur  in  der  Nasengegend  entsteht 
eine  Ossification  (Orbito-Sphenoid),  welche  sich  durch  mediane  Ver- 
schmelzung zu  einem  ringförmigen  Gürtelbein  (Frösche)  umgestalten 
kann.     Das  Schädeldach  besteht  aus  paarigen  Scheitelbeinen,  Vorder-, 


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Amphibia.  Lurche.  341 

Fischen  durch  ein  grosses  ungetheiltes  Parasphenoid  bedeckt,  welches 
vom  an  den  meist  paarigen  Vomer  angrenzt.  Ein  bewegUcher  Kiefer- 
stiel fehlt;  der  demselben  entsprechende  Knorpel  verschmilzt  mit  der 
Schädelkapsel  imd  ist  oben  durch  einen  Deckknochen  (Squamosum, 
Temporo-mastoideum,  Tympanicum)  geschützt,  während  am  unteren 
Ende  ein  Quadrato-Jugale,  zuweilen  auch  noch  ein  selbständiges  ver- 
knöchertes Quadratum  entsteht.  Nach  vorne  schliesst  sich  an  das 
Quadrato-Jugale  der  schmale  Oberkiefer  an,  auf  welchen  dann  die  den 
Vorderrand:  der  Schnauze  bildenden  paarigen  Zwischenkiefer  folgen. 
Bei  manchen  Urodelen  können  Oberkiefer  und  Quadrat]  ochbein  durch 
Bindegewebe  ersetzt  sein.  Zwischen  Quadratbein  und  Parasphenoid  hegt 
das  Flügelbein  (Pterygoideum),  in  der  Regel  ein  dreiarmiger  Kno- 
chen, welcher  sich  mit  dem  kurzen  Ast  an  den  hinteren  Theil  des 
Parasphenoids  anlegt,  mit  dem  vorderen  den  Aussenrand  der  Gaumen- 
höhle bildet.  Gaumenbeine  schhessen  sich  vorn  meist  an  das  Ptery- 
goid  an  und  werden  aussen  vom  Oberkiefer  begrenzt;  zuweilen  fehlen 
sie  aber  auch.  Jeder  Unterkieferast  besteht  wie  bei  den  Fischen  aus 
drei  bis  vier  Stücken.  Das  Visceralskelet  wird  aus  zwei  starken  knö- 
chernen Zungenbeinbogen  gebildet,  auf  welche  bei  den  Kiemenathmern 
noch  drei  bis  vier  nur  theilweise  verknöcherte  Kiemenbogen  folgen. 

Die  Zähne  sind  spitzconisch  und  stehen  in  der  Regel  auf 
Zwischenkiefer,  Oberkiefer,  Unterkiefer,  Vomer  und  Gaumenbein. 
Ausnahmsweise  können  auch  Parasphenoid  und  Pterygoid  Zähnchen 
tragen.  Vollkommen  zahnlose  Gattungen  kommen  nur  bei  den  Anuren 
(Fröschen)  vor.  Meist  ist  die  Zahl  der  Zähne  eine  sehr  grosse;  sie 
stehen  dicht  hintereinander  in  einer  Reihe  und  nur  auf  Vomer, 
Parasphenoid  und  Pterygoid  kommen  mehrere  Reihen  oder  dichte 
Gruppen  von  Zähnen  vor.  Bei  manchen  Stegocephalen  befinden  sich 
in  der  Symphysenregion  innerhalb  der  Zahnreihe  vereinzelte  grosse 
Fangzähne  und  ähnliche  durch  gewaltige  Grösse  von  den  Kiefer- 
zähnen ausgezeichnete  Fangzähne  können  in  geringer  Zahl  auf  Vomer 
und  Gaumenbeinen  vorkommen.  Bei  den  lebenden  Amphibien  sind 
die  Kieferzähne  meist  stärker  entwickelt,  als  die  auf  Gaumen  und 
Vomer.  Die  rein  conische  Gestalt  der  Zähne  kann  zuweilen  in  der 
Nähe   der  Spitze   durch   Zuschärfung    des  Vorder-   und   Hinterrandes 


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342  Vertebrata,  Amphibien. 

den  erhöhten  Wülsten  der  zahntragenden  Knochen  umgeben  sind  und 
sich  nicht  als  eigentliche  Alveolen  in  die  letzteren  einsenken.  Der  Zahn- 
wechsel erfolgt  darum  auch,  wie  bei  den  Ganoid-  und  Knochenfischen, 
nicht  durch  ein  unter  dem  functionirenden  Zahn  befindlichen  Ersatz- 
zahn, sondern  der  junge  Zahn  entwickelt  sich  neben  dem  vorhandenen 
imd  stellt  sich,  nachdem  der  Sockel  und  der  Knochenfortsatz  des  letz- 
teren resorbirt  ist,  aJlmähhch  an  dessen  Stelle.  Bei  den  grossen  Stego- 
cephalen  bilden  sich  die  jungen  Zähne  zuweilen  auch  in  den  durch 
die  ausgefallenen  Zähne  hinterlassenen  seichten  Gruben:  Bei  den 
lebenden  Amphibien  ragt  in  der  Regel  nur  die  Spitze  der  Zahnkrone 
aus  der  umgebenden  Schleimhaut  vor.  Dieser  oberste  Theil  ist  von 
einem  dünnen  Ueberzug  von  Schmelz  bedeckt,  welcher  nach  unten 
rasch  an  Stärke  abnimmt  und  zu  einer  dünnen  Membran  wird,  die 
sich  allmählich  verUert;  der  Schmelz  zeigt  unter  dem  Mikroscop 
eine  homogene  BeschaflEenheit  und  wird  bei  gewissen  Salamandriden 
von  äusserst  feinen  Röhrchen  rechtwinklig  durchbohrt^).  Die  Haupt- 
masse des  Zahnes  besteht  aus  Dentin.  Diese  Substanz  wird  von 
zahllosen  feinen  Dentinröhrchen  durchzogen,  welche  von  der  Pulpa  in 
radialer  Richtung  ausstrahlen,  sich  nach  aussen  theilen  und  nach  der 
Peripherie  ein  äusserst  dichtes  anastomosirendes  Röhrennetz  bUden. 
Der  Zahnsockel  ist  bei  den  recenten  Amphibien  aus  sog.  Cement 
zusammengesetzt.  Diese  Substanz  unterscheidet  sich  vom  Dentin  durch 
den  Mangel  an  Röhrchen,  sowie  durch  vereinzelte  Knochenkörperchen. 
Im  Horizontalschnitt  erscheint  sie  fein  punktirt  oder  kömig.  Die  Am- 
phibienzähne unterscheiden  sich  von  den  Fischzähnen  hauptsächlich 
durch  den  Mangel  an  Vasoden tin;  ihre  grosse  Pulpa  enthält  zelhges 
Bindegewebe  und  ist  an  fossilen  Zähnen  entweder  hohl  oder  durch 
fremde,  infiltrirte  Substanzen  (am  häufigsten  Kalkspath)  ausgefüllt. 
Die  Stegocephalenzähne  zeichnen  sich  häufig  durch  eine  starke  Fal- 
tung der  Dentinsubstanz  und  durch  eine  eigenthümliche  labyrinthische, 
an  gewisse  paläozoische  Ganoidfische  erinnernde  (S.  26)  Structur  aus. 
Extremitäten  fehlen  nur  wenigen  Amphibien  (Coed/me  und  ge- 
wisse Stegocephali).  Sie  befestigen  sich  an  die  wohl  entwickelten  Brust- 
und  Beckengürtel.  Im  vorderen  Gürtel  fehlt  häufig  ein  ver- 
knöchertes  ventrales   Schlussstnnk   ^RrnstbfiinV      DassAlbfi    ist.   bfii    d^n 


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Amphibia.  Lurche.  343 

Kehlbrustplatte)  von  meist  rhombischer  oder  rundlicher  Gestalt  und 
bei  den  Fröschen  tritt  hinten  imd  zuweilen  auch  vom  eine  theilweise 
Ossification  des  überwiegend  knorpeligen  Brustbeins  ein.  Am  eigent- 
lichen Schultergürtel  ist  das  Schulterblatt  (scapula)  wenigstens  im  un- 
teren Theil,  welcher  mit  dem  Coracoideum  und  Praecoracoideimi  zu- 
sammenstösst  und  die  Gelenkpfanne  für  den  Oberarm  bildet,  verknöchert. 
Bei  den  Stegocephalen  kommen  noch  knöcherne  seitliche  Kehlbrust- 
platten hinzu,  welche  wahrscheinhch  dem  Schlüsselbein  (clavicula)  der 
höheren  Vertebraten  entsprechen.  Die  vorderen  Extremitäten  selbst 
bestehen  aus  einem  stämmigen,  ziemUch  langen  Oberarm  (humerus), 
zwei  Vorderarmknochen  (Ulna  und  Radius),  einer  knorpeligen  oder  aus 
zwei  Reihen  kleiner  Knöchelchen  zusammengesetzten  Handwurzel 
(Carpus),  drei  bis  fünf  Mittelhandknochen  (Metacarpalia),  denen  sich 
die  aus  einem,  zwei,  drei  und  vier  Fingergliedem  (Phalangen)  zusam- 
mengesetzten Hände  anschliessen. 

Im  Beckengürtel  beobachtet  man  jederseits  ein  längliches 
schmales  Darmbein  [lleum),  welches  sich  entweder  an  die  Rippe  oder 
den  Querfortsatz  des  Sacralwirbels  anheftet  und  schräg  nach  unten 
gerichtet  ist;  ein  flaches,  scheibenförmiges,  verknöchertes  Sitzbein 
(Ischium),  an  welches  sich  vorn  ein  häufig  knorpelig  bleibendes,  zu- 
weilen aber  auch  ossificirtes  Schambein  (os  pubis)  anschliesst.  Die  Ge- 
lenkpfanne wird  meist  von  Darmbein  und  Sitzbein  gebildet  und  nimmt 
den  Kopf  des  langen  Oberschenkels  (Femur)  auf;  der  Vorderfuss  be- 
steht aus  Schienbein  (Tibia)  und  Wadenbein  (Fibula),  welche  bei  den 
Fröschen  verschmelzen ;  die  Fusswurzel  (Tarsus)  ist  knorpelig  oder  mit 
einer  Anzahl  kleiner  Knöchelchen  versehen ,  der  Hinterfuss  dem  Vor- 
derfuss ähnlich,  jedoch  meist  fünfzehig. 

Systematik. 
Nachdem  Brongniart  (1805)  die  Amphibien  (BatracJiiens)  als 
selbständige  Ordnung  der  Reptilien  erkannt  hatte,  wurde  dieselbe  von 
Dumdril  (1807)  in  die  drei  FamiUen  Anura,  ürodela  und  Coedliae 
eingetheilt.  Oppel(1811)  bezeichnet  die  gleichen  Gruppen  als  Ecaiidata, 
Caudata  und  Apoda,  Merrem  (1820)  8l\s  Batrachia  Salientia,  Oradientia 
und  Apoda.  Diese  drei  Hauptgruppen  wurden  von  fast  allen  Autoren, 
welche  sich  mit  lebenden  Amphibien  beschäftigten,  angenommen  und 
nur  die  fusslosen  Coecilien  werden  bald  bei  den  Reptilien  (Cuvier, 
Fitzinger,  Bonaparte),  bald  bei  den  Urodelen  (C o p e) untergebracht. 


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344  Vertebrata,  Amphibien. 

Dyas  und  Trias  verbreiteten  Stegocephalen ,  welche  als  selbständige 
Gruppe  den  drei  übrigen  gegenübersteht.  Für  die  Kenntniss  der 
Stegocephalen  sind  die  Arbeiten  von  Jaeger,  H.  v.  Meyer,  Plie- 
ninger,  R.  Owen,  Burmeister,  Huxley,  Miall,  Fritsch, 
Gaudry,  Cope,  Credner,  Br an c o  u.  A.  von  Wichtigkeit,  während 
die  spärlichen  fossilen  Vertreter  von  Urodelen  und  Anuren  aus  Tertiär- 
und  Kreideablagerungen  hauptsächlich  von  Scheuchzer,  Cuvier, 
Tschudi,  H.  v.  Meyer,  Goldfuss,  Gervais,  Cope,  Portis 
und  Wolterstorff  beschrieben  wurden. 

1.  Ordnung.    Stegocephali  ^). 
(Froschsaurier,  Panzerlurche,  Schuppenlurche,  Labyrinthodonten.) 

Salamander-  oder  eidechsenähnliche,  geschwänzte 
Amphibien,  mit  einem  aus  soliden  Hautknochen  bestehen- 
den, von  den  Augen-  und  Nasenlöchern  durchbrochenen 


1)  Literatur. 
Burmeister,   H.,   Die  Labyrinthodonten   aus  dem  bunten  Sandstein  von  Bernburg 
zoologisch  geschildert.    Berlin  1849.  4®. 

—  Die  Labyrinthodonten  aus  dem  Saarbrücker  Steinkohlengebirge.   Berlin  1850.  4*. 
Cope,  Edw,,  Synopsis  of  the  extinct  Batrachia  etc.  (vgl.  S.  71). 

—  Extinct  Batrachia  from  the  CJoal  measures.  Geol.  Survey  Ohio.  vol.  U  Palaeonto- 
logy  Part  II  1875. 

—  Continuation  of  Kesearches  among  the  Batrachia  of  the  coal  measures  of  Ohio. 
Proceed.  Amer.  Phüos.  Soc,  1877.  XVI  p.  573. 

—  On  some  new  Batrachia  and  Reptilia  from  the  Permian  beds  of  Texas.    Bull, 
ü.  S.  geol.  and  geogr.  Survey.  1881  vol.  VI  79. 

—  2*  contribution  to  the  history  of  the  vertebrata  of  the  Permian  formation  of 
Texas.    Proceed.  Amer.  Philos.  Soc.  Philad.  1880.    Plates  1881. 

—  3*^  contribution  etc.    ibid.  1832. 

—  The  Batrachia  of  the  Permian  Period  of  North  America.    American  Naturalist 
1884  p.  26—39. 

—  Systematic  catalogue   of  the  vertebrata  of  the  Permian  beds  in  N.  America. 
Trans.  Amer.  Phil.  Soc.  1886  vol.  XVI. 

—  On  the  intercentrum  of  the  terrestrial  Vertebrata.   Trans  Amer.  Philos.  Ac.  1886 
vol.  XVI  p.  243. 

Orednery  Herrn.,  Die  Stegocephalen  aus  dem  Kothliegenden  des  Plauen'schen  Grun- 
des bei  Dresden.  I— VI  Zeitschr.  d.  deutschen  geol.  Ges.  1881—1886.  (I.  1881 
S.  298.  II.  S.  574.  HL  1882  S.  213.  IV.  1883  S.  275.  V.  1885  S.  694.  VI.  1886 
S.  576.) 

Dawson,  J.  W,,  On  Dendrerpeton.  Quarterly  Joum.  geol.  Soc.  London  1863  vol.  XIX 
p.  469. 

—  Air-breathers  of  the  CJoal  period.  Montreal  1863. 

—  On  the  results  of  recent  explorations  of  erect  trees  containing  animal  remains 
etc.    Philos.  Trans.  Roy.  Soc.  1882  vol.  173  part.  11. 


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St^ocephali.  345 

Schädeldach,  welches  stets  zwei  obere  Hinterhaupts- 
platten (Supraoccipitalia),  jederseits  ein  Epioticum, 
eine  hintere  Augenhöhlenplatte  (Postorbitale),  und  ein 
grosses      Paukenbein     (Supratemporale)      enthält.       Die 


Deichmüüerf  Ueber  Brauchiosaurus  petrolei.    Nachträge  zur  Dyas  III.    Palaeontol, 

Abb.  aus  dem  Dresdener  Museum  A^  1884. 
Fritschf   Anton,   Die  Fauna  der  Gaskohle  und  der  Kalksteme  der  Permformation 

Böhmens.     Bd.  I  Prag  1883.    Bd.  II  1885. 
Gaudry,  Alb,,  Mön^oire  sur  le  reptile  decouvert  par  M.  Frossard  k  Muse  (Actinodon). 

Nouv.  Arch.  Museum  d'hist.  nat.  1867  m.  p.  22. 

—  Sur  la  decouverte  de  Batraciens  (Protriton)  dans  le  terrain  primaire.    Bull.  Soc. 
g^l.  1875  3  ser.  HI.  p.  299. 

-—  Les  reptiles  des  schistes  bitumineux  d'Autun  ibid.  1876  IV.  p.  720.   1879  VII. 
p.  62.    1885  3  ser.  Xin  p.  44. 

—  Les  enchainements  du  monde  animal.  Fossiles  primaires.   Paris  1883. 
Geinitz  und  Deichmüller,  Die  Saurier  der  unteren  Dyas  von  Sachsen.    Palaeonto- 

graphica  Bd.  XXIX  1882. 
Goldfu88,  Beiträge  zur  vorweltlichen  Fauna  der  Steinkohlenformation.  Bonn  1847  4^. 
Huxley,   Th.,  On  some  Amphibian  and  Reptih'an  Remains  from  South  Africa  and 

Australia.    Quart,  joum.  geol.  Soc.  1860  vol.  XV  p.  642. 

—  New  Labyrinthodonts  from  the  Edinburgh  Coal-field.     Quart,  joum.  geoL  Soc. 
1862  vol.  XVin  p.  291. 

—  Vertebrate  fossils  from  the  Panchet  rocks.    Palaeontologia  Indica  1865  Part.  IV. 

—  Description  of  vertebrate  Remains  from  the  Jarrow  Colliery,  Kilkenny.   Trans. 
Roy.  Irish  Acad.    Dublin  1867  vol.  XXIV. 

Jcbeger,  Ueber  die  fossilen  Reptilien,  welche  in  Würtemberg  gefunden  worden  sind. 

Stuttgart  1828. 
Lydekker,  Ä„  The  Labyrinthodont  from  the  Bijori  group.  Mem.  geol.  survey  of  India 

1885  IV  ser.  vol.  I. 

—  The  Reptilia  and  Amphibia  of  the  Maleri  and  Denwa  Groups.    Palaeont.  Indica. 
Ser.  IV  vol.  I  part  5.  1885.  4». 

LyeU,  Ch,,  On  the  remains  of  a  reptile  (Dendrerpeton)  etc.  Quart,  joum.  geol.  Soc. 

1853.  IX.  p.  58. 
Meyer,  Herrn,  v.  und  Flieninger,  Th.,   Beiträge   zur   Paiaeontologie   Würtembergs. 

Stuttgart  1844  gr.  4P. 
Meyer,  Herrn,  v.,   Recherches  sur  les  ossem.    foss.  du  gr^  bigarr^  de  Soultz  les 

Bains.     Strassbourg  1838  4^ 

—  Zur  Fauna  der  Vorwelt.   2.  Abtheilung.   Die  Saurier  des  Muschelkalks  mit  Rück- 
sicht auf   die   Saurier   des   bunten  Sandsteins  und  Keupers.     Frankfurt  1847. 

—  Ueber  den  Archegosaurus  der   Steinkohlenformation.    Palaeontographica.   Bd.  I 


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346  Vertebrata,  Amphibien. 

Scheitelbeine  schliessen  zwischen  sich  ein  Scteitel- 
loch  (foramen  parietale)  ein.  Zähne  spitzconisch,  mit 
grosser  Pulpa  und  einfacher  oder  mehr  oder  weniger 
stark  gefalteter  Dentinsubstanz.  Wirbelkörper  entweder 
hülsenförmig,  mit  Chorda  erfüllt  oder  aus  getrennten 
Stücken  bestehend  oder  solid  verknöchert  und  amphicöl. 
An  derKehle  drei  aussen  sculptirte,  zum  Brustgürtel  ge- 
hörige Platt/3n.  Vorderfüsse  etwas  kürzer  als  die  fünf- 
zehigen Hinterfüsse.  Häufig  knöcherne  Schuppen  vor- 
handen. 

Die  Stegocephalen  bilden  eine  vollständig  erloschene,  im  Carbon 
beginnende,  in  der  oberen  Trias  aussterbende  Ordnung,  welche  die 
grössten  Vertreter  der  Amphibien  enthält.  Sämmtliche  genauer  be- 
kannten Gattungen  sind  geschwänzt;  die  meisten  vierbeinig,  einige 
wenige  fusslos.  Sie  athmeten  wahi*scheinlich  alle  in  der  Jugend  durch 
Kiemen,  später  durch  Lungen. 

Im  Gegensatz  zu  den  lebenden  Amphibien  besitzen  die  Stego- 
cephalen meist  ein  wohl  ausgebildetes,  aus  verknöcherten  Schuppen 
oder  Stäbchen  bestehendes  Hautskelet,  das  naraentUch  auf  der  Bauch- 
seite zur  Entwickelung  kommt,  zuweilen  die  Unterseite  der  Extremi- 
täten bedeckt  und  bei  einzelnen  paläozoischen  Gattungen  (Ophiderpeton, 
Limnerpeton,.Seeleya,  Orthocosta  u.  a.)  auch  auf  dem  Rücken  beob- 
achtet wurde.  Die  Rückenschuppen  sind  dünner  als  jene  des  Bauches 
und    meist   von   rundlicher   oder   ovaler   Form.     Die    Bauchschuppen 


Mially  L.  C,    Report   on  the  Labyrinthodonts  of  the  coal  -  measures.    Rep.   of  the 
42^  meeting  of  Brit.  Assoc.  advanc.  of  Sc.  in  Leeds  1873. 

—  Report  on  the  8tructare  and  Classification   of   the  Labyrinthodonts.    Rep.  of 
43'^  meet.  Brit.  Assoc.  Bradford  1874. 

—  Classification  of  Labyrinthodonts.    Geol.  Mag.  1875.  2  Ser.  vol.  I  p.  513. 

—  Labyrinthodonta  from  the  Keuper  Sandstone  of  Warwick    Quart,   joum.  geoL 
Soc.  1874  XXX  p.  417. 

Owen,  Rieh.,    On  the  teeth  of  species  of  the  genus  Labyrinthodon.    Trans,  geol. 
Soc.  London  vol.  VI  p.  2  1842  p.  503. 

—  Description  of  parts  of  the  Skeleton  and  teeth  of  the  genus  Labyrinthodon  with 
remarks  on  Cheirotherium  ibid.  p.  515. 

—  Fossil  Reptilia  discovered  in  the  CJoal  measures  of  South  Joggins,  Nova  Scotia 
Quart,  joum.  geol.  Soc.  1862  XVIII  p.  238—244. 

Quenstedt,  F,  A,,   Die   Mastodonsaurier  im   grünen   Keupersandstein   Würtembergs 
sind  Batrachier.    Tübingen  1850  4». 


rr ..* 1.^1^ 


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Stegocephali. 


347 


zeichnen  sich  zuweilen  durch  ansehnhche  Stärke  aus  und  bilden  einen 
sehr  dichten  Panzer,  welcher  aus  regelmässigen,  schrägen,  in  der  Mitte 
des  Bauches  convergirenden  Reihen  gebildet  wird.  Die  Form  der  aus 
reiner  Knochensubstanz  bestehenden  Schuppen  ist  oval,  rhombisch, 
oblong,    Spindel-,  haferkorn-,   oder  sogar  dünn  stabförmig. 


c  d 


d^ 


Flg.  324. 
a.  b  Bauchschuppen  von  Actinodon  Frossardi  Gaudry  (nat.  Gr.).    c.  d  Bnuchschuppen  von  Arche- 
goaaurus  Dechcni  Goldf.  vergr.   (Nach  H.  v.  Meyer.)  e  Schuppen  vom  Fusa  des  Archegosaurus  Decheni 
Goldf.    /Ein  Stück  vom  Baucbpanzer  von  Limnerpeton  obtusaium.    Fritsch.    "/»    (Nach  Fritsch.) 

Bei  Ophiderpeton  erleiden  die  haferkornförmigen  Bauchschuppen 
der  Aftergegend  in  ihrer  hinteren  Hälfte  eine  starke  kammförmig  ge- 
kerbte Ausbreitung.  Deraiiige  auch  isolirt  gefundene  und  zuweilen 
für  Fischzähne  (Euctenius,  Ctenoptychitis)  gehaltene  »Kammplatten« 
dienten  nach  Fritsch  wahrscheinlich  als  Haft-  oder  Reizorgane  bei 
der  Begattung^). 

Die  Wirbelsäule  der  Stegocephalen  besteht  je  nach  der  Länge 
des  Rumpfes  und  Schwanzes  aus  einer  sehr  verschiedenen  Zahl  von 
Wirbeln.  Die  Rumpfwirbel  schwanken  zwischen  20  und  36,  die  Schwanz- 
wirbel zwischen  10  und  40.  Bezüglich  der  Verknöchenmg  trägt  die 
Wirbelsäule  häufig  einen  embryonalen  Charakter  und  bietet  ganz  ähn- 
liche Erscheinung,  wie  die  der  Ganoidfische  (vgl.  S.  136 — 140).  Nur 
bei  den  höchststehenden  Formen  (Labyrinthodonti)  kann  die  Chorda 
vollständig  durch  Ossification  verdrängt  werden,  bei  allen  übrigen 
bleiben  stets  mehr  oder  weniger  umfangreiche  Chordareste  im  Wirbel- 
centrum  bestehen. 


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348 


Vertebrata,  Amphibien. 


Fig.  3ü5. 

Zwei  Rumpfwirbel  (Hülsenwirbel)  von  Hylonomus 

FriUchi  Credn.     ch  Chorda  durch  Gestein  ersetzt, 

A:  Knöcherne  Hülse,  c  Rippe.    (Nach  Credner.) 


Wirbel  (Hohlwirbel,  Lepospondyli ').  Eine  dünne  knöcherne  Hülse  um- 
gibt hier  die  persistirende  Chorda,  welche  sich  intervertebral  etwas 
ausdehnt  und   dadurch  den  meist  langgestreckten  Wirbeln  (Fig.  325) 

eine  sanduhrähnliche,  in  der 
Mitte  des  Körpers  eingeschnürte, 
vom  und  hinten  etwas  erweiterte 
Form  verleiht.  Die  vorderen  und 
hinteren  Flächen  sind  tief  aus- 
gehöhlt. Die  solid  verknöcherten, 
häufig  mit  starken  Dornfortsätzen 
und  Diapophysen  ausgestatteten 
oberen  Bogen  tragen  Rippen  (c). 
Zuweilen  schreitet  die  Verknöche- 
rung von  aussen  nach  innen  so 
weit  fort,  dass  die  Chorda  in  der  Mitte  des  Wirbels  nur  noch  eine 
ganz  dünne  Röhre  bildet  und  die  beiden  verknöcherten  Hohlkegel  der 
Gelenkflächen  sich  im  Centrum  beinahe  berühren  (Keraterpeton ,  Uro- 
co7'dyliis)j  ja  bei  einzelnen  Gattungen  (Ophiderpeton)  wird  die  Verbin- 
dung des  Chordastranges  durch 
Ossification  vollständig  aufge- 
hoben und  die  Hülsenwirbel  er- 
langen die  Form  von  amphicölen 
Fischwirbeln. 

Hülsenwirbel  mit  sehr  un- 
vollkommener Verknöcherung  be- 
sitzen die  BranchiosauridcLe  (Fig. 
326).  Hier  wird  die  Chorda  im 
Wirbelkörper  nicht  eingeschnürt, 
sondern  läuft  als  ziemlich  gleichmässiger  Strang  durch  und  ist  aussen 
nur  von  einer  sehr  dünnen  Knochenhülse  umgeben.  Da  letztere  vorn 
und  hinten  meist  etwas  stärker  als  in  der  Mitte  ist,  so  erscheint  die 
Chorda  intravertebral  ausgedehnt.  Die  Hülsen  bestehen,  wie  es  scheint, 
aus  zwei  Hälften,  welche  sich  ventral  und  dorsal  durch  eine  Naht  ver- 
binden. Die  oberen  und  unteren  Bogen,  sowie  die  Querfortsätze  sind 
verknöchert. 

Einen  ganz  anderen  Bau  besitzen  die  aus  mehreren,   getrennten 


Fig.  326. 

Ruckenwirbel     von    Branchiosaurus    amblystomus 

Credn.     Vergr.      (Nach    Credner.)     ch  Chorda, 

n  oberer  Bogen ,   «p  Domfortsatz ,   d  Querfortsatz, 

z  Zygapophyse. 


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Stegocephali. 


349 


derselben  anfänglich  geschieden  (Larven  von  Ärchegosaunis)  und  wachsen 
erst  später  unter  Bildung  eines  mit  kräftigen,  distal  zuweilen  verdickten 
Dornfortsatzes  zusammen.  Vordere  und  hintere  Zygapophysen  sowie 
Querfortsätze  (Diapophyaen)  fehlen  wenigstens 
an  den  Rmnpfwirbeln  nie,  doch  sind  die  letz- 
teren zuweilen  schwach  entwickelt  (Ärchego- 
saunis Fig.  328).  Der  eigentliche  Wirbelkörper 
zeigt  entweder  rhachitome  oder  embolo- 
mere  Beschaffenheit^).  Bei  ersteren  wird  er 
aus  einem  basalen,  seitlich  aufwärts  gebogenen 
und  verschmälerten  Knochenstück  und  zwei 
keilförmigen,  nach  unten  zugespitzten  Seiten- 
platten  gebildet.  Derartige  Wirbel  entsprechen 
vollständig  den  Halbwirbeln  bei  den  Ganoiden 
(S.  137).  Gaudry  nannte  das  untere  hufeisen- 
förmige Sttick,  an  welches  sich  in  der  Schwanz- 
region (Fig.  333)  die  unteren  Bogen  anheften, 
Hypocentrum,  die  beiden  seitlichen  Keile, 
welche  sich  zwischen  die  oberen  Bogen  ein- 
schalten,    Pleurocentra.     Das    Hypocentrum 

geht  in  der  Verknöcherung  den  Pleurocentren  tercr    oeienkfortsate    (Zygapo 
voraus  und  liegt  gewöhnlich  direct  unter  dem  ^^r^ot^rBS^Tp^cZ?:." 
oberen  Bogen.     Nach  oben  ist  dasselbe  huf-      centrum.  hye  Hypocentrum. 
eisenartig  ausgehöhlt  und  enthielt  vermuthlich 

Knorpel  und  Chordareste  (Fig.  329);  die  Pleurocentra  sind  aussen  gewölbt, 
oben  gerundet,  unten  verschmälert  oder  zugespitzt.  Beide  zusammen 
setzen,  wie  bei  den  Ganoiden,  den  eigentlichen  Wirbelkörper  zusam- 
men *).     Zuweilen   (Fig.  330)  hegt  unter  den  Pleurocentren   noch   ein 


Fig.  827. 

EuchirosaurM  Rochei  Gaudry. 

Rumpfwirbel.    •/«  nat.  Gr. 

ap  Dornfortsatz,  z  vorderer,  z'  hin- 


1)  Cope,  Edw.,  The  Rhachitomous  Stegocephali  Amer.  Naturalist  1882  p.  335. 

>  >      The  Batrachia  of  the  Permian  Period  of  North  America  ibid. 

1884  p.  26—39. 

>  >       The  Batrachian  intercentrum  ibid.  1886  p.  76  u.  175. 

»  >       On  the  Intercentrum  of  the  terrestrial  Vertebrata  Trans.  Amer, 

Philos.  Soc.  1886  XVI  p.  243—253. 

Baur,  G.,  Morphogenie  der  Wirbelsäule  der  Amnioten.  Biolog.  Centralblatt 
1886  VI  S.  332—363. 

2)  H.  V.  Meyer  hatte  das  Hypocentrum  (untere  Platte)  anfänglich  für  das 
Homologon  des  Wirbelkörpers,  später  für  den  unteren  Bogen  gehalten.  Gaudry 
betrachtet  jeden  rhachitomen  Wirbelkörper  als  aus  Hypocentrum  und  Pleurocentra 
zusammengesetzt;  Owen  nennt  die  3  Stücke  des  Wirbelkörpers  »cortical  plates«> 
vergleicht  jedoch  die  Hypocentra  mit  dem  Basalstück  des  Atlas  bei  den  Säuge- 
thieren  oder  dem  basalen  Schaltstück  an  den  Halswirbeln  der  Ichthyosaurier.  Fr  itsch 
hielt  das  Hypocentrum  anfänglich   für  den   eigentlichen  Wirbelkörper,  die  Pleuro- 


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350 


Vertebrata,  Amphibien. 


kleines  horizontales  Basalstück  (Hypocentrum  pleurale  [pla]  Fritsch), 
welches  sich  zwischen  die  Hypocentra  einschiebt  und  zur  Vervoll- 
ständigung des  Wirbelkörpers  beiträgt.  In  der  Schwanzregion  von 
Archegosaiirus  scheint  dieses  Zwischenstück  nach  H.  v.  Meyer  sogar 
aus  zwei  getrennten  Hälften  zu  bestehen  (Fig.  333 pla). 


Flg.  328. 

Archegoaaurus  Dechcni  Gold  f. 

Rumpfwirbel.    (Nat.  Gr.) 

9p  Domfortsatz,  z.  z'  Zygapophyscn, 

n  oberer  Bogen,  hyc  Hypocentrum, 

ple  Pleurocentrum. 


Fig.  329. 
ATchtqoiav.ryu  oder 
EuchiT0%auTU9  von  Le- 
bach bei  Saarbrüokeu. 
hyc  Hypocentrum  von 
vom,  plc  Pleurocentrum 
von  innen  und  aussen. 
(Nat  Gr.) 


'hyc 
Flg.  830. 
Rhachltomer  Rumpfwirbel 
von  Chelidosaurus  Vranyi 
Fritsch.  «p  Domfortsatz. 
ple  Pleurocentmm.  hyc 
Hypocentrum.  pla  Basal- 
stück des  Pleurocentrums. 
(TJach  Fritsch.) 


Bei  den  Ganoiden  wurde  (S.  139)  gezeigt,  dass  rhachitome  Wirbel 
durch  dorsales  Zusammenwachsen  der  Hypocentra  und  durch  Ver- 
schmelzung der  Pleurocentra  auf  der  dorsalen  und  ventralen  Seite  zu 
hohlen  Ringwirbeln  sich  umwandeln  können,  deren  Körper  aus  zwei 
scheibenförmigen  Ringen  zusammengesetzt  sind,  wovon  entweder  der 
dem  Hypocentrum  entsprechende  den  oberen  Bogen  trägt  oder  der 
letztere  steht  zwischen  und  über  den  beiden  Wirbelhälften.  Nicht 
selten  kommt  es  bei  den  Ganoiden  vor,  dass  ein  und  dasselbe  Indi- 
viduum in  der  vorderen  Körperhälfte  Halbwirbel,  in  der  Schwanzregion 
Ringwirbel  besitzt  (Eurycormiis ,  Asjndorhynchus).  Genau  dieselbe  Zu- 
sammensetzung der  Wirbelsäule  wurde  von  Fritsch  und  Cope  bei 
Diplovertehron  und  Cricotiis  (Fig.  331)  beschrieben.  Auch  hier  bestehen  die 
Wirbelcentra  wie  bei  Amia  (S.  139)  aus  Doppelscheiben,  welche  in  der 

centren  für  vordere  Gelenkfortsätze  (Zygapophysen)  und  das  Basalstück  derselben 
(Hypoc.  pleurale)  für  den  unteren  Bogen,  später  vergleicht  er  die  Pleurocentra  und 
das  Hypocentrum  pleurale  mit  den  oberen  und  unteren  Intercalarstücken  der 
Knorpelganoiden.  Cope  und  Baur  betrachten,  indem  sie  die  Halswirbel  der 
Reptiliengattung  Sphenodony  sowie  die  Wirbelsäule  der  Pelycosauri  zum  Ausgangs- 
punkt ihrer  Vergleichung  nehmen,  die  Pleurocentra  als  eigentlichen  Wirbelkörper 
und  die  Hypocentra  (Intercentrum  Cope)  als  untern  Bogen.  Die  Basalstücke  der 
Pleurocentren  gehören  nach  Cope  zum  Wirbelkörper. 


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Stegocepbali. 


351 


'3 


Mitte  durchbohrt  sind  und  offenbar  Reste  der  Chorda  enthielten.  Cope 
bezeichnet  diese  Wirbel  als  -»Embolomeria^,  Nach  F ritsch  kommen  bei 
alten  Exemplaren  von  Arcliegoswums  in  der  Schwanzregion  Andeutungen 
von  embolomeren  Wirbeln  vor. 

Ein  noch  weiter  vorgeschrittenes  Stadium  in  der  Verknöcherung 
der  Wirbelsäule  zeigen  die  Labyrinthodonti.  Der  Wirbelkörper  bildet 
hier  eine  kurze,  sohd  verknöcherte, 
vorn  und  hinten  schwach  con- 
cave  Scheibe,  welche  zuweilen  im 
Cenlrum  durchbohrt  ist  (Fig.  332) 
oder  unter  dem  MeduUarcanal 
einen  mehr  weniger  tiefen,  ur- 
sprünglich von  Chorda  erfüllten 
Ausschnitt  erkennen  lässt.  Dass 
auch  derartigen  Wirbeln  (Stereo- 
spondyli  ^)  ein  rhachitomes  Jugend - 
stadiiun  vorausgehen  kann,  hat 
H.  V.  Meyer  bei  Mastodonsaurus 
nachgewiesen. 

Bei  den  meisten  Stegocephalen 
unterscheidet  man  einen  einzigen   vorn   ausgehöhlten  und    mit  zwei 
Gelenkfacetten  versehenen  Halswirbel  (Atlas),   welcher  keine   Rippen 


mi^A^W$ 


Pig.  381. 

Ein  Stück  dea  Schwanzes  von  Cricotxts  crasHdiscus 

mit  embolomeren  Wirbeln.    •/»  nat  Gr.    (Nach 

Cope.) 


Fig.  332. 
Rückenwirbel  von  Lozomma 
Allmani  Huxlcy.    V«  nat.  Gr. 


Fig.  333. 

Rhachitome  Schwanzwirbel  von  Ärchegosaurus  Decheni  Goldf. 

Nat.  Gr. 


trägt  und  keine  vorderen  Zygapophysen  besitzt.  Dahinter  folgen  bis 
zum  Becken  die  Rumpfwirbel,  ausgezeichnet  durch  mehr  oder  weniger 
starke  Diapophysen  der  Neuralbogen,   sowie  zuweilen  durch  einen  mit 

1)  axe^eog  massiv,  solid,  anorSvlos  Wirbel. 


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352 


Vertebrata,  Amphibien. 


Fig.  Ä34. 

Rippe      von     Euchiro- 

saurus  Roehei   Gaudry, 

V»  nat.  Gr.     (Nach 

Gaudry.) 


Grube  versehenen  Höcker  (Parapophyse)  auf  dem  Wirbelkörper  oder 
Hypocentrum.  In  der  Regel  tragen  alle  Rumpfwirbel  ein-  oder  zwei- 
köpfige Rippen.  Zimi  Becken  gehört  ein  einziger  Sacralwirbel  mit 
starkem  Querfortsatz  und  kräftiger  Sacralrippe.  Die  Schwanzwirbel 
(Fig.  333)  unterscheiden  sich  durch  untere  Bogen  (Haemapophysen), 
^  welche  mit  dem  Wirbelkörper  oder  auch  mit  den 

^^^^^  Hypocentra  fest  verwachsen  sind;    ausser   den    zu- 

^^^^^  weilen  durch  Parapophysen  ersetzten  unteren  Bogen 

^^  können    die    vorderen  Schwanzwirbel    auch    kurze 

Vk  Rippen  ti^agen,  welche  sich  an  die  Diapophysen  des 

^Ä  Nem*albogen  befestigen. 

L^ft  Die  Rippen  zeigen  bei  den  Stegocephalen  sehr 

l^^r     verschiedene  Ausbildung.     Bei    einigen  Gattungen 
¥^f         (Branchiosaurus,  Melanerpeton)  sind  sie  kurz,  gerade 
Jäm  oder  schwach  gekrümmt,  proximal  erweitert,  jedoch 

mm  ohne  eigentliche  Gelenkköpfe,   weil  die  Enden  und 

^  das  Innere  wahrscheinhch  knorpelig  bheben.    Von 

ähnhcher  Beschaffenheit,  nur  länger,  etwas  gekrümmt 
und  an  beiden  Enden  verdickt  sind  die  Rippen  von 
Ärchegosatcrus,  Dünne,  hohle,  meist  gekrümmte 
Rippen  von  ansehnhcher  Länge  mit  zwei  Gelenk- 
köpfen am  proximalen  Ende  kommen  bei  Urorordyhis,  Keraterpeton, 
Hyhplesion  imd  den  meisten  Lepospondyli  vor;  bei  Dolichosoma  werden 
sie  grätenartig.  Ungemein  starke,  am  proximalen  Ende  zweiköpfige, 
distal  beträchtlich  vei^breiterte  Rippen  besitzen  Adinodon, 
Sclerocephalits  und  Metopias;  bei  Mastodonsaurus  und 
Eiichirosaums  (Fig.  334)  bildet  die  Verbreiterung  der 
distalen  Hälfte  einen  Vorsprung,  welcher  bis  zur  folgen- 
den Rippe  reicht  und  bei  Ophiderpeton  (Fig.  335)  senden 
die  grätenartigen  Rippen  einen  oberen  (dorsalen)  und  einen 
unteren  (ventralen)  Ast  nach  hinten  Die  Rippe  des  Sa- 
cralwirbels  ist  in  der  Regel  kurz,  aber  ki^äftig  und  distal 
häufig  zu  einer  nierenförmigen  Scheibe  erweitert.  Die 
Schwanzrippen  nehmen  nach  hinten  rasch  an  Stärke  ab. 
Der  Schädel  besitztdie  für  Amphibien  charakteristische 
flache,  breit  dreieckige  Gestalt,  ist  jedoch  oben  durch  ein 
solides  Knochendach  geschützt,  dessen  Zusammensetzimg 
sich  in  wesenthchen  Punkten  von  der  Schädeldecke  der 
übrigen  Amphibien  unterscheidet  und  in  mancher  Hinsicht  an  Ganoid- 
fische  oder  Krokodile  erinnert.  Am  Hinterrand  bemerkt  man  meist 
neben   den  Epiotica  einen  mehr  oder    veniger  tiefen   der    Ohrregion 


Fig.  336. 
Rippe  von  Ophi- 
derpeton granu- 
losum.  Vergr. 
Mit  dorsalem  (d) 
und  ventralem 
(tO  Fortsatz. 

(Nach 
Fritsch.) 


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Stegocephali. 


353 


Pm^ 


entsprechenden  Ausschnitt.  Die  Kopfknochen  lassen  (mit  Ausnahme  von 
Dolichosoma  und  Hyloplesion)  aussen  eine  radiale  Streifung  oder  eine 
grubige  rauhe  Beschaffenheit  erkennen  und  zwar  sind  die  Vertiefungen 
in  der  Regel  durch  erhabene  Leistchen  oder  Wülste  getrennt  und  meist 
strahlenförmig  um  die  Ossi- 
ficationscentren  angeordnet.  Fur- 
chen von  Schleimcanälen  kommen 
nur  bei  den  grösseren  Formen 
vor  und  bilden  zwischen  Augen- 
und  Nasen-OefEnungen  eine  Lyra, 
auf  den  Maxillen  und  Quadrat- 
jochbeinen ovale  Bögen. 

Von  den  das  Schädeldach 
durchbohrenden  Oeffnungen 
zeichnen  sich  die  Augenhöhlen 
[Ä)  durch  ansehnliche  Grösse, 
rundliche,  ovale  oder  elliptische 
Form  aus;  sie  sind  nach  oben 
gerichtet  imd  entweder  in  der 
Mitte  der  Kopflänge  oder  in  der 
hinteren,  seltener  in  der  vorderen 
Hälfte  des  Schädels  gelegen.  Bei 
den  paläozoischen  Gattungen 
kommt  häufig  ein  aus  zahlreichen 
Kjiochenplättchen      bestehender 

Sclerotica-Ring  innerhalb  der  Augenhöhlen  vor  (Fig.  336^^).  Die  zwei 
äusseren  rundUchen,  länglichen  oder  ovalen  Nasenlöcher  Hegen 
in  der  Nähe  des  vorderen  Schnauzenrandes  und  sind .  stets  durch 
einen  ansehnlichen  Zwischenraum  getrennt.  Eine  weitere  unpaare 
kleine  rundliche  OefEnung  befindet  sich  zwischen  den  beiden  Scheitel- 
beinen (Pa).  Sie  entspricht  dem  Scheitelloch  (Foramen  parietale) 
der  Eidechsen,  worin  nach  den  Untersuchungen  von  de  Graaf  und 
B.  Spencer  eine  birn-  oder  pilzförmige,  unten  stielförmig  verengte 
Ausstülpung  des  Zwischenhirns,  die  sog.  Zirbeldrüse  liegt,  welche  zu- 
weilen eine  Linse,  Cylinderzellen ,  Stäbchen  und  eine  Pigmentschicht 
erkennen  lässt  und  darum  als  unpaares  Scheitelauge  gedeutet  werden 
muss. 

Die  wenig  dicken,  plattigen  Schilder  des  Schädeldaches  sind 
wie  bei  den  Knorpelganoiden  Verknöcherungen  der  Haut,  unter  welchen 
sich  die  knorpeUge  Schädelkapsel  befand.  Ueber  dem  Gehirn  lagen 
die  paarigen   Scheitelbeine  (Parietaha  Pa)  zwei  nach  vorn  mehr  oder 

Zittel,  Handbuch  der  Palaeontologie.    Bd.  III.  23 


Flg.  336. 
Oberseite  des  Schädels  von  Melanerpeton.  Restaurirt 
innat.  Or.  Nach  Credner.  .<!  Augenhöhle,  Pmo; 
Zwischenkiefer  (Praemaxilla),  Mz  Oberkiefer 
(Maxiila),  Na  Nasenbein  (Nasale),  Prf  Vorderstirn- 
bein (Praefrontale) ,  Fr  Hauptstimbein  (Frontale), 
PyHinterstimbeln  (Postflrontale).  Pa  Scheitelbein 
(Parietale),  Por  Hinteres  Augenhöhlenbein  (Post- 
orbitale),  X  vorderes,  Sq  hinteres  Schläfenbein 
(Squamosum),  SO  oberes  Hinterhauptsbein  (Suprn- 
occipitale),  Ep  Epioticum,  St  Paukenbein  (Supra- 
temporale), Ju  Jochbein  (Jugale). 


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354 


Vertebrata,  Amphibien. 


weniger  verschmälerte,  häufig  etwas  assymetrische  Platten,  welche  das 
ScheiteUoch  umschUessen  und  bei  den  verschiedenen  Grattungen  sehr 
beträchtlich  an  Länge,  Ausdehnung  und  Form  variiren.  Hinter  den- 
selben   sieht    man    über    dem    Hinterhaupt     zwei    meist     vierseitige 

kleinere  Platten,  deren  Hinterrand 
öfters  schräg  nach  hinten  abfällt; 
dieselben  werden  obere  Hinter- 
hauptsbeine (Supraoccipitalia  SO) 
genannt,  obwohl  sie  keineswegs  dem 
bei  allen  übrigen  Amphibien  knor- 
peligen Supraoccipitale  oder  der 
entsprechenden  Verknöcherung  des 
oberen  Hinterhauptes  bei  den 
Fischen  homolog  sind.  Auf  die 
Scheitelbeine  folgen  nach  vom  zwi- 
schen den  Augenhöhlen  zwei  schmale, 
meist  ziemlich  lange  (bei  Dolichosoma 
verschmolzene)  Stirnbeine  (Fr)  und 
auf  diese  die  grossen  vom  häufig 
mehr  oder  weniger  verbreiterten 
capiiosaums  na^us  H.  v.  Meyer.  Schädel  von  Nasenbeine  {Nu),  an  deren  vorderen 

oben.    Reataurirt.    Vs  nat.  Gr.    (Die  BuchaUben    AuSSCnCCken  die  NaSCulöchcr  durch- 

wie  In  Fig.  386.)  brechen.    Zwei  vom  gerundete  imd 

am  Unterrand  mit  einer  Zahnreihe  besetzte  Zwischenkiefer  (Prae- 
maxillae,  IntermcÄÜlaria  Pmx)  bilden  den  Vorderrand  der  Schnauze. 
Neben  den  oberen  Hinterhauptsplatten  hegt  jederseits  ein  vier- 
oder  dreieckiges,  meist  etwas  zugespitztes  Knochenstück  {Ep),  das 
aussen  von  dem  tiefen,  nach  hinten  offenen  (sehr  selten  geschlossenen) 
Ohrausschnitt  begrenzt  wird.  H.  v.  Meyer  und  Burmeister  ver- 
gleichen dasselbe  mit  dem  Zitzenbein  (Mastoideimi)  bei  Reptilien  und 
Säugethieren,  R.  Owen  imd  Gaudry  nennen  es  Tympanicum,  Cope 
und  Baur  Opisthoticum,  während  Huxley,  Miall,  Fritsch,  Cred- 
ner  u.  A.  darin  einen  dem  Epioticum  homologen  Gehörknochen  er- 
kennen. Sowohl  diese  Platte,  als  auch  die  zwei  unmittelbar  davorUegen- 
den,  wovon  das  neben  dem  Scheitelbein  gelegene  von  fast  allen 
Autoren  als  Schuppenbein  (Squamosum  Sq),  das  äussere  als  Pauken- 
bein (Supratemporale  ä^)  gedeutet  werden,  sind  Hautverknöcherungen. 
G.  Baur^)  verwendet  die  zwei  letztgenannten  Bezeichnungen  in 
umgekehrtem  Sinn.     Die  sog.   Epiotica,   Squamosa,   Supratemporaha, 


Fig.  887. 


1)  Anat.  Anzeiger  1886  I.  S.  349. 


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Stegocephali.  355 

sowie  eine  den  Hinterrand  der  Augenhöhle  begrenzendes,  vor  dem 
Squamosum  und  Supratemporale  gelegenes  Knochenstück  (Postorbitale 
Por,  Hinteraugenhöhlenbein)  fehlen  allen  lebenden  Amphibien,  stimmen 
dagegen  mit  den  bei  Ganoiden  sehr  häufig  zwischen  Scheitelbein  und 
Oberkiefer  eingeschalteten  Klnochenplatten  (Intercalaria,  Supratempo- 
ralia  und  Squamosa)  überein.  Statt  des  Sqamosum  kommen  bei  einigen 
Stegocephalen  zwei  hintereinander  gelegene,  zwischen  Scheitelbein 
und  Supratemporale  eingeschaltete  Platten  (Fig.  336  x  und  Sq)  vor. 
WahrscheinHch  bedeckten  die  Squamosa  imd  Supratemporalia  das  innere 
Ohr.  Nur  selten  nimmt  das  Hauptstimbein  an  der  Begrenzung  der 
Augenhöhlen  Theil  (Fig.  337);  gewöhnlich  wird  diese  OefEnung  hinten 
vom  Postorbitale  {Por)  und  von  einem  niemals  fehlenden  Hinterstimbein 
(Postfrontale  Ptf),  innen  vom  Postfrontale  und  vom  Vorderstimbein 
(Praefrontale  Prf\  aussen  vom  Jochbein  (Jugale  Ju)  umrandet.  Meist 
schaltet  sich  zwischen  Jugale  und  Praefrontale  noch  eine  weitere  drei- 
eckige Knochenplatte,  das  sog.Thränenbein  oder  Zwickelbein  (Lacrymale 
La)  ein,  das  jedoch  nach  vom  geschoben  erscheint  und  nur  ausnahms- 
weise mit  seinem  Hinterrand  die  Augenhöhle  berührt.  Bei  einigen 
Gattimgen  (Fig.  336)  fehlt  dasselbe.  Die  hintere  und  untere  Ecke 
des  Schädels  wird  vom  Quadrat -Jochbein  (Quadratojugale  QuJ)  ge- 
bildet, welches  auf  der  Unterseite  zuweilen  einen  gelenkartigen  Vor- 
sprung zur  Articulation  mit  dem  Unterkiefer  erkennen  lässt.  Bei  ein- 
zelnen der  grösseren  Stegocephalen  {Mastodonsaurus,  Capitosaurus,  Tre- 
matosaurus)  ist  das  distale  Ende  dieses  Vorsprunges  durch  eine  Naht 
vom  Quadratojugale  getrennt  und  bildet  ein  besonderes  Quadratbein. 
Die  Mehrzahl  der  paläozoischen  Stegocephalen  dürfte  aber,  wie  die 
Dipnoer,  nur  ein  knorpeliges,  sehr  kleines  Quadratum  gehabt  haben. 
Das  Quadratojugale  grenzt  innen  an  das  Supratempomle  und  bildet 
mit  diesem  den  äusseren  Hinterrand  des  Schädels.  Bei  den  triasischen 
Labyrinthodonten  [Capitosaurus,  Trematosaurus)  schliesst  sich  an  den 
hinteren  Innenrand  des  Quadratojugale  eine  verticale  nach  innen  und 
vorn  gerichtete,  auf  dem  Pterygoid  stehende  Knochenplatte  an,  welche 
die  Aussenwand  des  Ohrausschnittes  bildet  und  im  vorderen  inneren 
Theil,  wo  sie  sich  dem  seitlichen  Hinterhauptsbein  nähert,  eine 
ziemlich  grosse  Oeffnung  umfasst.  Diese  Platte  ist  als  Felsenbein 
(Petrosum,  Prooticum)  zu  deuten.  Nach  vom  grenzt  an  das  Quadrat- 
jochbein der  Oberkiefer  (Maxiila  Mx)  an,  welcher  als  langer, 
schmaler,  etwas  gebogener  Knochen  den  Aussenrand  des  Schädels  bis 
zum  Zwischenkiefer  bildet  und  sich  nach  oben  und  innen  dicht  an 
das  Quadratojugde,  Jochbein,  Thränenbein  und  Nasenbein  anlegt.  Nach 

23* 


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356 


Veitebrata,  Amphibien. 


vorn  wird  der  Oberkiefer  meist  etwas  breiter,  unten  trägt  er  eine  ein- 
fache Reihe  spitzer,  gegen  hinten  an  Stärke  abnehmender  Zähne. 

Das  Hinterhaupt  war  bei  der  Mehrzahl  der  paläozoischen 
Stegocephalen  knorpelig,  bei  den  Labyrinthodonten  und  einigen  an- 
anderen Formen  [Sderocephalns,  Bofhriceps,  Brachyops)  schliessen  sich 
jedoch  an  die  Supraoccipitalia  zwei  schräg  oder  steil  abfallende  seit- 
liche Hinterhauptsbeine  (Exoccipitalia,   Occipitala  lateralia)  an,  welche 

zwei    vorspringende    Gelenkköpfe 
Tm«  \  ^  iiiBPHiiii  ^  bilden  imd  zwischen  sich  eine  weite 

OefEnung  zum  Eintritt  des  Rücken- 
markes freilassen.  Von  den  Ge- 
lenkköpfen geht  ein  nach  aussen 
und  oben  gerichteter  Fortsatz  aus, 
welcher  sich  mit  dem  Epioticum 
verbindet. 

Die  Unterseite  des  Schä- 
dels (Fig.  338  und  339)  zeichnet 
sich  durch  ungemein  grosse  Gaumen- 
öfEnungen  [O)  aus.  In  der  Mitte 
deckt  ein  spahnförmiges,  hinten  zu 
einer  mehr  oder  weniger  grossen 
dünnen  Scheibe  ausgebreitetes  Para- 
sphenoid  (PSph)  die  knorpeUge 
Schädelbasis.  Der  nach  vorn  ge- 
richtete schmale  stielförmige  Fort- 
satz (Processus  cultriformis)  fügt 
sich  in  den  unmittelbar  davor  gelegenen  Vomer  [Vo)  ein,  welcher  bei 
den  älteren  Formen  (Fig.  338)  aus  zwei,  bei  den  jüngeren  (Fig.  339) 
aus  einem  Stück  besteht  imd  eine  ziemlich  ansehnüche  Ausdehnung 
besitzt.  Nach  vom  berührt  der  Vomer  (Pflugscharbein)  in  der  Regel 
den  Zwischenkiefer  (Fig.  338),  nach  aussen  wird  er  vom  Oberkiefer 
von  den  inneren  Nasenlöchern  (Choanen  Ch  Fig.  339)  und  dem  vor- 
deren Theil  der  Gaumenbeine  begrenzt.  Die  der  Mundhöhle  zuge- 
wendete Unterseite  des  Parasphenoids  ist  bald  glatt  [Branchiosaurus)^ 
bald  wie  die  Kopfknochen  rauh  (Trematosaun(s),   bei  einigen  paläozoi- 


Q^-sO" 


Fig.  SSS. 

Branchiosaurus.  Unterseite  des  Schädels. 
Reataurirt  «/i.  (Nach  Credner.)  Pmz  ZwI- 
schenkiefer  (Praemaxilla),  Mx  Oberkiefer 
(Maxiila),  QuJ  Quadratjochbein,  Pt  Flügelbein 
(Pterygoideum) ,  PSph  Parasphenoid ,  PI  Gau- 
menbein (Palatimim),  Vo  Pflugscharbein 
(Vomer). 


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Stegocephali. 


357 


An  die  hintere  Scheibe  des  Parasphenoids  legt  sich  ein  drei- 
gabeUger  Knochen,  das  Flügelbein  (Pterygoideum  Pf)  an  und  zwar 
nmschliesst  der  kurze  Querast  häufig  durch  eine  basale  Ausbreitung 
das  Parasphenoid;  ein  langer 
etwas  gebogener  Ast  richtet  sich 
nach  vorn,  erreicht  das  Gaumen- 
bein oder  den  Oberkiefer,  folgt 
diesem  eine  Strecke  weit  und  be- 
grenzt nach  aussen  die  grosse 
Gaumenöffnung  ((?) ,  der  hin- 
tere kurze  Ast  verbindet  sich 
mit  dem  Quadratojugale  und 
umgibt  die  Schläfenhöhle  (S). 
In  seltenen  Fällen  {Nyrania, 
Dawsonia,  Ricnodon)  istdas  Flügel- 
bein mit  kleinen  Zähnchen  be- 
setzt. Zwischen  dem  vorderen 
Ast  der  Flügelbeine  und  dem 
Vomer  liegen  die  Gaumenbeine 
(Palatina  PI).  Sie  grenzen  meist 
an  den  Oberkiefer  (Fig.  339)  und 
endigen  vorn  an  den  Choanen, 
zuweilen  ist  ihr  hinterer  Theil 
aber  auch  schwach   verknöchert 

und  erreicht  weder  den  Oberkiefer  noch  das  vordere  Ende  des  Flügel- 
beins (Fig.  338).  In  der  Regel  sind  die  Gaumenbeine  lange,  hinten 
verschmälerte,  vorn  etwas  breitere  Knochenplatten,  welche  meist  eine 
Reihe  von  Zähnen  tragen,  die  mit  jener  des  Oberkiefers  parallel  läuft. 


QüJ 


Fig.  389. 

Cyclotosaurus.  Unterseite  des  Schädels.    Restaurirt. 

V«  nat.  Gr.    O  Grosse  Gaumenhöhlen,    S  Schlären- 

höhle,    Z  Oeffhung  zum  Durchbruch  der  unteren 

Fangzähne,  Ch  innere  Nasenlöcher  (Choanen). 


Fig.  MO. 
Unterkiefer  von  Ckipitosaurut  von  aussen.    D  Zahnbein  (Dentale),   Äng  Winkelbein  (Angulare),   Art 

Gelenkbein  (Articulare). 


Der  Unterkiefer  [Md  Fig.  340)  besitzt  bei  allen  Stegocephalen 
die  Länge  des  ganzen  Kopfes,  da  die  Mundwinkel  wie  bei  den  Fröschen 
an  den  hinteren  Seitenecken  des  Schädels  beginnen.  Jeder  Ast  ist 
lang,  schmal,  hinten  unter  dem  Gelenk  am  höchsten,   nach  vorn  ver- 


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358 


Vertebrata,  Amphibien. 


schmälert,  am  oberen  Rand  beinahe  gerade,  hinten  zuweilen  mit  einem 
Inirzen  aufsteigenden  Fortsatz.  Von  den  drei  Hauptstücken,  aus 
welchen  jede  Hälfte  besteht,  bildet  das  Zahnbein  (Dentale)  den  be- 
zahnten Oberrand  und  den  vorderen  Theil  des  Kiefers,  das  Winkel- 
bein (Angulare)  beginnt  am  Hinterende,  verschmälert  sich  nach  vorn, 
stützt  das  Dentale  und  bildet  den  Unterrand ;  hinter  dem  Dentale  und 
über  dem  Angulare  liegt  das  Gelenkbein  (Articulare),  welches  den 
hinteren  Oberrand  zusammensetzt  und  mit  einer  vertieften  queren  Ge- 
lenkgrube versehen  ist,  die  nach  hinten  von  einem  Vorsprimg  begrenzt 
wird.  Auf  der  Innenseite  beobachtet  man  zwischen  Dentale,  Angulfiire 
und  Articulare  noch  ein  Deckstück  (Operculare,  Spleniale).  Die  zahl- 
reichen spitzen  Zähne  des  Unterkiefers  stehen  in  einer  Reihe  und 
nehmen  von  vorn  nach  hinten  an  Stärke  ab,  nur  in  der  Symphysen- 
region,  wo  die  beiden  Aeste  in  vielen  Fällen  wahrscheinlich  nur  durch 
Ligament  verbunden  waren,  stehen  bei  den  Labyrinthodonten  jederseits 
ein  oder  zwei  innere  grosse  Fangzähne.  Auf  der  Aussenseite  verlaufen 
häufig  Schleimcanäle. 


Flg.  841. 

VisceralBkelet  von  Siredon  pUcifarmü  (Axolotl).    (Nach 

Credner.)    c  Copula  des  Zungenbeinbogens  (Zungen- 

beinkörper),  A  Znngenbeinhörner,  J—JK  Kiemenbogen, 

V  ventrales,  d  dorsales  Segment  der  Kiemenbogen. 


Flg.  342. 

Kiemenbogen  der  Larve    von  Branchiosawrut 

amblystomus  aus  dem  Rothliegenden  von  Nie- 

derhässlich.    Stark  vergr.    (Nach  Credner.) 


Visceralskelet.     Bei  mehreren  paläozoischen  Gattungen  (Arclie' 


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Stegocepbali. 


359 


ursprünglicher  Bau  nur  vorständlich  wird  durch  Vergleich  mit  dem 
Visceralskelet  lebender  Salamandriden.  Beim  ÄxohÜ  (Fig.  341)  besteht 
dasselbe  aus  fünf  hinter  dem  Unterkiefer  gelegenen  Bögen,  welche  sich 
an  dem  Zimgenbeinkörper  (c)  anheften,,  der  grösste  vordere  Bogen  ist 
aus  den  beiden  Zungenbeinhömern  (A)  zusammengesetzt,  darauf  folgen 
vier  (/ — IV)  theilweise  aus  einem  ventralen  [v)  und  einem  dorsalen 
Stück  [d]  bestehenden  Kiemenbogen,  wovon  die  letzteren  sehr  feine 
zahnförmige  Fortsätze  tragen.  An  das  hintere  Ende  der  drei  vorderen 
Kiemenbogen  heften  sich  die  am  Halse  frei  heraus- 
stehenden, büscheHgen  Kiemen  an.  Während 
der  Metamorphose  erleidet  dieser  Apparat  eine 
wesentliche  Reduction,  indem  die  zwei  hinteren 
knorpeUgen  Bogen  gänzUch,  vom  zweiten  das 
dorsale  Segment  verschwinden. 

Bei  den  fossilen  Stegocephalen  wai*en  die 
ursprünglich  knorpehgen  Dorsalsegmente  der 
Kiemenbogen  mit  verkalkten  Zähnchen  besetzt. 
Nm'  diese,  sowie  das  verknöcherte  Ventralsegment 
des  ersten  Bogens  haben  sich  erhalten  und  ge- 
währet eine  ziemlich  genaue  Vorstellung  von 
der  Grösse  und  Zahl  der  einzelnen  Kiemenbogen  (Fig.  342). 

Die  Zähne  der  kleineren  paläozoischen  Stegocephalen  stellen  glatte, 
schlanke  Kegel  mit  grosser  Pulpa  dar  (Fig.  343),  deren  Schmelzspitze 
zuweilen  ganz  feine  kurze  Längsleistchen  erkennen  läfst.  Sehr  häufig 
sind  die  untere  Hälfte  oder  zwei  Drittel  der 
Aussenseite  der  Länge  nach  gefurcht  oder  gestreift 
und  in  diesem  Falle  zeigt  die  Dentinsubstanz  bis 
zur  gleichen  Höhe  eine  von  der  Pulpa  ausgehende 
radiale  Faltung  (Archegosaurus,  [Fig.  344]  Äctino- 
don,  Nyrania  etc.).  Von  den  radialen  Pulpaaus- 
stülpungen,  welche  diese  Falten  bilden,  strahlen 
dichtgedrängte  Dentinröhrchen  nach  den  Seiten 
und  nach  der  Peripherie  aus.  Die  Ausbuchtungen 
der  Pulpa  können  sich  bei  den  compUcirter  ge- 
bauten Zähnen  noch  verzweigen  und  die  secun- 


Fig.  343. 
Unterkiefer  von    Branchio- 
saurtu  mit  einfachen  Kegel- 
zähnen, anat.  Gr..  ftvergr. 


Fig.  344. 
Zahn  von  Archegosaurus. 
Vergr.   a  von  aussen,  h  un- 
tere   H&lfte    aufgebrochen, 
um  die  Faltung  der  Dentin- 
substanz 2U  zeigen. 


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360 


Vertebrata,  Amphibien. 


weise  bei  den  jüngeren  und  grösseren  Vertretern   der  Stegocephalen 
vorkommt  (Fig.  345,  346). 

Da  die  Ausstülpungen  der  Pulpa  nur  so  weit  reichen,  als  äusser- 
lich  die  Furchung  oder  Streifung  vorhanden  ist,  so  wird  die  Structur 
der  Zähne  nach  oben  immer  einfacher,  und  die  eigenthche  mit  Schmelz 
bedeckte  Krone  zeigt  nur  noch  eine  enge  einfache  Pulpa,  von  welcher 
radiale  Dentinröhrchen    nach    aussen    ausstrahlen  (Fig.  346  Ä.  B.  C), 


Plg.  345. 

Horizontaler  Querschnitt  durch  einen  Zahn  von  M<utodonsauru8  Jaegeri.   */i.  (Nach  R.  Owen.) 

P  Pulpa  und  Pulpaausbuehtungen,  c  Cement. 

Die  Zähne  sind  entweder  auf  den  Knochen  unmittelbar  aufge- 
wachsen (acrodont),  oder  es  bildet  sich  um  ihre  Basis  ein  erhöhter 
Knochenrand,  so  dass  sie  in  seichten  Alveolen  zu  stehen  scheinen, 
oder  sie  sind  auf  der  Innenseite  des  erhöhten  Kieferrandes  ange- 
wachsen (pleurodont)  und  ragen  nur  mit  ihrer  oberen  Hälfte  oder  sogar 
nur  mit  ihrer  Spitze  über  den  Kiefer  vor. 

Der  Brustgürtel  besitzt  bei  den  Stegocephalen  einen  höchst 
charakteristischen  Bau  und  besteht  aus  einer  mittleren  und  zwei  seitüchen 
Kehlbrustplatten,  zwei  Schulterblättern  und  zwei  dünnen  spangen- 
artigen Knochenstäben.  Meistens  sind  die  Theile  des  Brustgürtels 
stark  verschoben  oder  finden  sich  isohert. 

Die  auffallendsten,  grössten  und  meist  auch  best  erhaltenen  Knochen 
hegen  auf  der  Bauchseite  und  bilden  unter  der  Kehle  einen  aus  drei 
Platten   zusammengesetzten,    offenbar   noch   in  der  Haut   gelegenen, 


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Stegocephali. 


361 


äusserlich  sichtbaren  und  in  der  Regel  wie  die  Schädelknochen  mit 
starken  Sculpturen  bedeckten  Kehlbrustpanzer.  Die  Mittelplatte 
(m  Fig.  347,  348)  unterscheidet  sich  bei  den  verschiedenen  Gattungen 


Fig.  346. 

Loxomma  Ällmanni  Huxley.    Ä  verücaler  Durchschnitt  eines  Zahnes.    B  Hälfte  eines  Horizontal- 

Schnittes  in  der  Schnittebene  a.  C  HorizontalsehniU  in  der  Mitte  des  Zahnes  (Schnitlebene  ß.    D  Horl- 

«ontalschnitt  in  der  Nähe  der  Basis  (Schnittebene  y.)    P  Pulpa,  d  Dentin,  c  Cementeinsttilpungen, 

c'  Zahnsockel  aus  Cement,  k  Knochensubstanz  des  Kiefers. 

sehr  erhebUch  nach  Grösse  und  Form;  am  häufigsten  ist  sie  von  rhom- 
bischer, vorn  und  hinten  zugespitzter  [Mastodonsaurus  [Fig.  349],  Metopias, 
Capitosaums,   Archegosaurus ,  Dawsonia  etc.),   zuweilen  auch  von  quer 

B 


Fig.  847. 

^  Schultergürtel  von  BroTicAioaaunM.  5  Schultergürtel  von  lfcian«rpcton.   (Nach  Credner).  i»  Mittel- 
platte (£nto6temum),  8  Seitenplatte,  cl  Praecoracoid  (Clayicula  auct),  «c  Schulterblatt  (scapula). 

ovaler  [Sparodvsy  Branchiosaurus  [Fig.  347  J.])  Gestalt.  Sie  verlängert 
sich  hinten  zuweilen  in  einen  stieKörmigen  Fortsatz  [Melanerpeton, 
[Fig.  347  B]  Stereorhachis)  und  ist  bei  den  meisten  Gattungen  nachge- 
wiesen. Sie  dürfte  wie  der  gesammte  Brustgtirtel  allerdings  bei  den 
fusslosen,  schlangenartigen  Formen  (Dolichosoma,  Ophiderpeton)  fehlen, 
dagegen  wird  ihr  Mangel  bei  anderen  Gattungen  (Dendrerpeton,  Hylo- 


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362 


Vertebrata,  Amphibien 


plesion)  theils  durch  unvollständigen  Erhaltungszustand,  theils  durch 
jugendliches  Alter  zu  erklären  sein,  da  der  ganze  Brustgürtel  bei  den 
Larven  nur  knorpelig  präformirt  war.  Ueber  die  Deutung  der  mittleren 
Kehlbrustplatte  heiTScht  Unsicherheit.  Gaudry  nennt  sie  Entostemum, 
Mi  all  und  Fritsch  Interclavicula  oder  Episternmn. 

Dicht  neben  dem  vorderen  Theil  der  Mittelplatte  hegen  die  beiden 
Seitenplatten  (Fig.  348,  349),  welche  hinten  in  einen  aufwärts  ge- 
bogenen Stiel  auslaufen,  sich  dann  zu  einer  dreieckigen,  vorn  ver- 
schmälerten oder  zugespitz- 
ten oder  löffeiförmigen, 
aussen  mit  Skulpturen  ver- 
sehenen Knochenplatte  er- 
weitern. Bei  einzelnen  Gat- 
tungen (BranchiosauruSy  See- 
lef/a,  Microbrachis)  stellen 
dieselben  schmale,  gebogene, 
hinten  aufwärts  gebogene 
Spangen  dar.  Sie  gehören 
ohne  Zweifel  zu  den  Deck- 
knochen und  werden  darum 
von  Huxley,  Gaudry  und 
Miall  wohl  richtiger  mit 
dem  Schlüsselbein  (clavicula) 
der  Fische  und  übrigen 
Amphibien  verghchen,  als 
mit  dem  bei  allen  Vertebraten  aus  ossificirtem  Knorpel  hervorgehenden 
Coracoideum.  Grosse  Aehnlichkeit  mit  den  Seitenplatten  der  Stego- 
cephalen  besitzen  auch  die  ungewöhnhch  stark  entwickelten  Infraclaviculae 
von  Polypterus  und  anderen  Crossopterygier.  Eine  scheibenförmige, 
an  einem  Ende  bogenförmig  abgenmdete,  am  anderen  Ende  abge- 
stutzte oder  auch  ausgeschnittene  Knochenplatte,  die  zuweilen 
[BranchiosawiAS  [Fig.  347  sc])  aus  zwei  düimen  Blättern  besteht,  welche 
ursprünglich  Knorpel  umschlossen,  wird  von  Burmeister,  H.  Meyer, 
Fritsch  und  Credner  wohl  richtig  für  das  Schulterblatt  (scapula) 
gehalten,  während  Goldfuss  und  Miall  darin  das  Coracoid  erkennen 
wollten.  Wahrscheinlich  blieb  das  proximale  Ende  des  Schulterblattes, 
sowie  das  Coracoid  bei  den  Stegocephalen  dauernd  knorpehg,  wenigstens 
ist  niemals  eine  verknöcherte  Gelenkregion  zur  Aufnahme  des  Oberarms 
beobachtet  worden.  Ein  letzter  dünner,  spangenf örmiger ,  hinten  zu- 
weilen etwas  verbreiteter,  meist  vor  dem  Schulterblatt  gelegener  Knochen 
jederseits,    welchen    Burmeister,    H.    v.    Meyer,    Fritsch    und 


Fig.  348. 

a  Mittlere  Kehlbnistplatte,  h  seitlicbe  Kehlbrustplatte 

(clavicula)  von  MastodorMaurw  Jaegeri. 


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Stegocephali. 


363 


Credner  als  Schlüsselbein  (elavicula),  Gaudry  als  Suprascapula, 
Miall  als  Scapula  deuten,  dürfte  wohl  am  ersten  dem  Praecoracoid 
entsprechen. 

Die  Knochen  "  der 
eigentlichen  Vorder- 
extremitäten  stimmen, 
soweit  bekannt,  in  Form, 
Zahl  und  Anordnung 
ziemUch  genau  mit  den 
jetzt  lebenden  Urodelen 
überein.  Der  Oberann 
(humerus)  ist  ein  stäm- 
miger ,  proximal  und 
distal  mehr  oder  weni- 
ger verdickter  Knochen, 
der  jedoch  nur  aus- 
nahmsweise Gelenkköpfe 
besitzt,  in  der  Regel 
aber  mit  knorpeligen 
Epiphysen  versehen  war; 
auch  leistenartige  oder  knorrige  Vorsprünge  zur  Anheftung  von  Muskeln 
wurden  nur  ausnahmsweise  (Etichirosaurus  [Fig.  349],  Eryops)  beobachtet. 
Die  beiden  Vorderfussknochen  (Ulna  und  Eadius) 
sind  stets  getrennt,  einfach,  ohne  Gelenkflächen, 
mehr  oder  weniger  verlängert  (Fig.  350).  Vom  Car- 
pus  (Handwurzel)  ist  nur  wenig  bekannt;  bei  den 
meisten  paläozoischen  Gattungen  scheint  er  aus 
knorpeligen  Elementen  bestanden  zu  haben,  nur 
von  Ärchegosaurus  und  Actinodon  haben  sich  ver- 
einzelte, Yon  Eryops  dagegen  beide  Reihen  der  kleinen 
Carpalknöchelchen  erhalten  ^).  Die  Mittelhand- 
knochen imd  Zehenglieder  sind  längliche,  in  der 
Mitte  etwas  eingeschnürte  Knöchelchen.  In  der  Regel 
sind  vom  vier,  seltener  aber  auch  fünf  Zehen 
(Melanerpeton,  Keraterpeton)  vorhanden.  Die  Mittel- 
zehe ist  am  längsten. 

Der  ßeckengürtel  ist  stets  kräftig  entwickelt,    verknöchert  je- 
doch erst  später  als  der  ßrustgürtel  und  ist  selten  so  günstig  erhalten, 


Flg,  349. 

Oberarm  (Humerua)  von  Euehirosaunu  Rochei  Gaudry.  >/«  natGr. 

a  von  vom,  h  von  der  Seite.    Nach  Gaud  ry. 


Fig.  350. 

Vorderfusfl  von  Actinodon 

FrossardU    "/s  nat.  Gr. 

Nach  Gaudry. 


1)  Baur,  G.,  Beiträge  zur  Morphogenie  des  Carpns  und  Tarsus  der  Vertebraten 
I  Batrachia.     Jena  1888. 


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364 


Vertebrata^  Amphibien. 


JmI 


dass  alle  Theile  deutlich  nach  Lage  und  Form  erkannt  werden  können. 
An  die  distal  häufig  stark  verbreiterte  Sacralrippe  heftet  sich  jederseits 
ein  stämmiges,  kurzes,  proximal  und  distal  etwas  verbreitertes  Hüft- 
bein oder  Darmbein  (Heum)  an  (Branchiosaurus, 
Melanerpeton,  Pehsaxirus),  Bei  Eryops  (Fig.  351) 
ist  dasselbe  oben  schmal,  distal  dagegen  nach 
vorn  und  hinten  ziemlich  stark  verlängert ;  auch 
bei  Chelidosaurus  und  Macromerion  ist  das  Darm- 
bein ein  schmaler  schräg  nach  vorn  gerichteter 
Knochen,  welcher  distal  vom  einen  schuppen- 
artigen Vorsprung  bildet  und  eine  seichte  Gelenk- 
pfanne erkennen  lässt ;  bei  Mastodonsaurus{^\g.  352) 
dagegen  ziemlich  schlank  bleibt  und  proximal 
am  dicksten  ist.  Das  Sitzbein  (Ischium)  stellt 
meist  eine  nach  hinten  und  innen  gerichtete 
Scheibe  dar,  an  welche  sich  vorn  das  kleinere  und 
vorn  verschmälerte  Schambein  (os  pubis)  zuweilen 
so  innig  anschliesst,  dass  beide  zusammen  nur 
einen  einzigen  grossen  Knochen  (Ischio-Pubis) 
bilden  (Fig.  351).  Bei  anderen  sind  Scham-  und 
Sitzbeine  getrennt  oder  waren  vielmehr  durch 
Knorpelmasse  verbunden  (Fig.  352).  In  der  Mitte 
der  Bauchseite  stossen  die  beiden  Sitzbeine  mittelst  einer  Symphyse  zu- 
sammen und  bilden  ein  kahnförmiges  Becken. 


rJseiL 


Fig.  351.9 
Becken  von  Eryops  mego 
cephalus  Cope.  a  von  der 
Seite,  b  von  unten.  II  Darm- 
bein, lach  Sitzbein,  Pu 
Schambein. 


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Stegocephali.  365 

Die  Hinterfüsse  übertreffen  die  Vorderf üsse  fast  immer  etwas  an  Länge. 
Der  Oberschenkel  ist  ein  kräftiger  schlanker  Knochen  ohne  verknöcher- 
ten Gelenkkopf,  dagegen  distal  häufig  mit  wohl  ausgebildeten  Con- 
dylen,  zuweilen  mit  einer  vorspringenden  Längsleiste  für  Muskelansätze 
(Eryops,  Eicnodon).  Tibia  und  Fibula  sind  getrennt  und  gleichen  den 
homologen  Vorderarmknochen.  Der  Tarsus  ist  meist  knorpelig,  bei 
Archegosaurus  aber  mit  zwei  Reihen  von  Knöchelchen  ^)  versehen.  Die 
Metatarsalia  und  Phalangen  sind  wenig  verschieden  von  denen  des 
Vorderf usses;  von  den  fünf  Zehen  ist  bald  die  zweite,  bald  die  dritte 
am  längsten. 

Die  ersten  Ueberreste  von  Stegocephalen  wurden  im  Jahre  1828 
von  G.  Jaeger  beschrieben.  Es  waren  Zähne  und  ein  Hinterhaupt 
aus  dem  Alaunschiefer  von  Gaildorf  in  Würtemberg.  Für  erstere 
stellte  Jaeger  die  Gattung  Mastodonsaurtis,  für  letzteres  Salamandroides 
auf,  zeigte  jedoch  später,  dass  beide  Funde  zusammengehören  und 
wahrscheinlich  von  einem  riesigen  Salamandriden  herrühren.  1834 
machte  H.  v.  Meyer  auf  Kieferfragmente  und  isolirte  Knochenplatten 
aus  dem  Buntsandstein  von  Sulzbach  imd  1836  Graf  Münster  auf 
den  ersten  Schädel  aus  dem  Keuper  von  Benk  bei  Bayreuth  aufmerk- 
sam, welcher  den  Namen  Capitosaurus  arenaceus  erhielt.  1841  ver- 
öffentlichte R.  Owen  eine  wichtige  Abhandlung  über  die  labyrinthische 
Zahnstructur  der  triasischen  Stegocephalen,  welche  H.  v.  Meyer  schon 
1837  erkannt,  jedoch  nicht  genauer  beschrieben  hatte,  und  fügte  der- 
selben eine  zweite  Abhandlung  über  Schädel,  Unterkieferfragmente 
und  einige  sonstige  Knochen  und  Wirbel  aus  dem  Keuper  von  War- 
wick  bei,  für  welche  der  Gattungsname  Labyrinthodon  vorgeschlagen 
wurde.  Dieselben  werden  als  Ueberreste  fossiler  durch  Lungen  athmen- 
der,  ungeschwänzter  Batrachier  erklärt,  welche  allerdings  durch  ge- 
waltige Grösse,  durch  krokodilartige  Skulptur  der  Knochen,  durch 
eigenthümliche  Bezahnung,  starke  Rippen  und  kurze  biconcave  Wirbel 
von  allen  lebenden  Batrachiern  sich  unterscheiden.  1841  legte  v.  Braun 
der  Naturforscherversammlung  in  Braunschweig  Schädel  und  sonstige 
Reste  von  Trematosaurus  aus  dem  Buntsandstein  von  Bernburg  vor 
und   1842    fasst«   H.  v.  Mever  allft   bis  dahin  bekannten,   mit  Laby- 


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366  Vertebrata,  Amphibien. 

der  triasischen  Labjrrinthodonten  Würtembergs,  worin  der  Bau  des 
Schädels  von  Mastodonsaiirus ,  Capitosaurus  und  Metopias  vortrefflich 
dargelegt  und  auch  über  das  sonstige  Skelet  wichtige  Mittheilungen 
gegeben  werden.  Nach  einer  eingehenden  Vergleichung  mit  Reptilien, 
Amphibien  und  Fischen  kommt  H.  v.  Meyer  zum  Resultat,  dass 
trotz  der  doppelten  Gelenkköpfe  am  Hinterhaupt  und  trotz  der  frosch- 
ähnlichen Beschaffenheit  der  die  Gaumenhöhlen  begrenzenden  Knochen 
die  Labyrinthodonten  keine  Batrachier  sein  könnten,  weil  die  Schädel- 
decke ein  Thränenbein,  obere  Hinterhauptsbeine,  ein  Schläfenbein,  ein 
Hinterstirnbein  imd  ein  Jochbein  besässe:  Knochen,  welche  allen 
Batrachiem  fehlten.  Sie  werden  darum  den  Reptihen  und  zwar  unter 
den  von  H.  v.  Meyer  festgehaltenen  drei  Ordnungen  (Schildkröten, 
Saurier,  Schlangen),  den  Sauriern  zugetheilt.  Auch  den  Abdruck  eines 
kleinen  1843  im  RothUegenden  von  Münsterappel  gefundenen  Stego- 
cephalen-Skeletes  (Apateon)  erklärte  H.  v.  Meyer  trotz  des  ungünstigen 
Erhaltungszustandes  für  ein  Reptil.  Weitere  Mittheilungen  über  tri- 
asische Labyrinthodonten  bringt  H.  v.  Meyers  grosse  Monographie 
der  Saurier  des  Muschelkalks,  Buntsandsteins  und  Keupers.  1847  er- 
hielt V.  Dechen  aus  Sphaerosideritknollen  des  unteren  Rothliegenden 
von  Lebach  bei  Saarbrücken  den  Schädel  eines  Stegocephalen,  von  wel- 
chem bereits  Agassi z  unvollständige  Fragmente  gekannt  und  für  Reste 
von  Ganoidflschen  (Pygopterus)  gehalten  hatte.  H.  v.  Meyer  erkannte 
darin  einen  neuen  Vertreter  seiner  Labyrinthodonten.  Goldfuss 
nannte  ihn  Archegosaurus,  hielt  ihn  anfänglich  für  eine  den  Uebergang 
zu  den  Eidechsen  andeutende  Krokodilgattung,  erklärte  denselben  aber 
später,  nachdem,  er  den  Kiemenapparat  erkannt  hatte,  für  eine  Ueber- 
gangsform  der  Ichthyoden  zu  den  Krokodilen  und  Eidechsen,  welche 
»nach  der  äusseren  Gestalt  zwar  zu  den  Krokodilen,  in  morpho- 
logischer Hinsicht  aber  zu  den  Batrachiem  gehöre«.  Burmeister 
hält  Trematosaums  und  Archegosaurus  weder  für  Batrachier,  noch 
Saurier,  sondern  für  beides  zugleich  und  sucht  in  zwei  mit  schönen,  aber 
nicht  immer  ganz  richtig  restaurirten  Abbildungen  versehenen  Abhand- 
lungen den  Nachweis  zu  führen,  dass  die  Labyrinthodonten  Merkmale 
der  verschiedenartigsten  Reptilien  und  Amphibien  in  sich  vereinigen 
und  in  keine  der  bekannten  systematischen  Gruppen  hineinpassen.  Mit 
grosser  Bestimmtheit  deutet  Quenstedt  (1850)  in  einer  an  neuen  Be- 
obachtungen reichen  Abhandlung  die  Mastodonsaurier  und  überhaupt 
die  Labyrinthodonten  als  Batrachier,  während  H.  v.  Meyer  in  seiner 
meisterhaften  Monographie  über  Archegosaurus  (Reptilien  der  Stein- 
kohlenformation 1858)  auf  seiner  früheren  Ansicht  beharrt  und  die 
Labyrinthodonten  für  echte  Reptilien  erklärt,    obwohl  er  zuerst  den 


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Stegocephali.  367 

rhachitomen  Bau  der  Wirbelsäule,  die  Entwickelung  der  mit  Kiemen 
versehenen  Larven  bis  zu  den  ausschliesslich  mit  Lungen  athmenden 
reifen  Exemplaren  und  die  dabei  eintretenden  Veränderungen  des 
Schädels  und  sonstigen  Skeletes  eingehend  schildert.  Die  Entdeckung 
einiger  weiterer  paläozoischer  Gattungen  in  der  Steinkohlenformation 
von  Neu-Schottland  und  Ohio  (Baphetes,  Dendrerpeton,  Hylononms, 
Pelion),  im  Rothliegenden  des  Saarbeckens  [Sclerocephalus) ,  Schlesiens 
(Osteophoms)  imd  des  Urals  (MelosauruSy  Zygosaurus)  veranlassten 
R.  Owen  (1861)  zur  Aufstellung  von  zwei  selbständigen  Ordnungen, 
wovon  die  Oanocephali  ledigUch  paläozoische  Gattungen  mit  Kie- 
menathmung,  knorpeligem  Hinterhaupt,  unvollständig  verknöcherter 
Wirbelsäule,  einfach  gefalteter^  Zähnen,  ßauchschuppen  und  Schwimm- 
füssen  enthalten  sollten,  während  zu  den  Labyrinthodonten 
grosse,  kiemenlose  Formen  mit  zwei  verknöcherten  Hinterhaupts- 
condylen,  amphicölen  Wirbeln  und  Zähnen  von  labyrinthischer  Structur 
gehören. 

Auf  Grund  neuer  Funde  in  der  Steinkohlenformation  von  Neu- 
Schottland,  Ohio  und  Illinois  fügte  Dawson  den  beiden  Owen*schen 
Ordnungen  noch  eine  dritte  (Microsawri)  bei,  welche  sich  durch  ossi- 
ficirte  Wirbelkörper,  verknöchertes  Hinterhaupt,  Mangel  an  Kiemen- 
bogen  und  pleurodonte  ßezahnung  auszeichnen  sollte.  Zu  diesen 
rechnete  Huxley  eine  Anzahl  ziemlich  vollständiger  Skelete  aus  der 
Steinkohlenformation  von  Irland.  E.  Cope  fasste  (1869)  sämmtliche 
bis  dahin  bekannten  Formen  unter  der  gemeinsamen  Bezeichnung 
Stegocephali  zusammen  und  theilte  dieselben  in  folgende  vier  Fa- 
miUen  ein: 

1.  Xenorhachia.     Wirbelcentra  nicht  verknöchert;   Zähne  einfach; 

keine  Kiemenbogen;  Hinterhauptscondyli  verknöchert.  (Amphi- 
bamus.) 

2.  Microsauri  (Dawson).    Wirbelkörper  verknöchert;  keine  Kiemen- 

bogen, Zähne  einfach  oder  nur  an  der  Basis  schwach  gefaltet; 
Hinterhauptscondyli  verknöchert.  [Ceraterpeton ,  Urocordylus, 
ColosteuSy  Sauropleura,  Lepterpeton,  Ophiderpeton ,  Eylonomus, 
Dendrerpetoriy  Pelion  etc.) 

3.  Ganocephala  (Owen).    Wirbelkörper  knoipelig ;  Kiemenbogen  vor- 

handen; Zähne  an  der  Basis  gefaltet.  Hinterhaupt  nicht  ver- 
knöchert.    (Archegosaunis,  Colosteus,  Pteroplax,  Pholidogaster.) 

4.  Labyrinthodontia.     Wirbelkörper  verknöchert;   keine  Kiemen- 

bogen; Zähne  labjnnnthisch,  in  seichten  Alveolen.  Hinterhaupts- 
condyli knöchern.     [Mastodonsaurtis,  Capitosaiirus  etc.) 


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368  Vertebrata,  Amphibien. 

Die  Unzulänglichkeit  dieses  Classificationsversuches  veranlasste 
die  British  Association  zur  Wahl  einer  Commission ,  welche  sich  mit 
dem  Studium  der  fraglichen  Reste  beschäftigte.  Der  Secretär  Mi  all 
gab  in  zwei  Berichten  (1873  und  1874)  eine  vollständige  Uebersicht 
aller  bis  dahin  bekannnten  Formen,  sowie  eine  sorgfältige  Darstellung 
ihres  osteologischen  Baues  und  schlug  eine  wenig  glückliche  neue 
Eintheilung  vor,  worin  für  die  Gesammtheit  die  Bezeichnung  Lahy- 
rinthodonti  gewählt  und  diese  wieder  in  zwei  Hauptgruppen  und  zehn 
Famihen  zerlegt  wurden.  Für  die  ersteren  sind  die  kurze  und  ver- 
längerte Fonn  der  Wirbelkörper,  für  die  letzteren  verschiedene,  theils 
negative,  theils  wenig  wichtige  Merkmale,  wie  Grösse  und  Lage  der 
Augenhöhlen  maassgebend.  In  dem  Decennium  1870  und  1880  wur- 
den in  der  obersten  Steinkohle  von  Nyfan  in  Böhmen,  sowie  im  un- 
teren Rothliegenden  von  Braimau,  Kunowa  u.  a.  0.  in  Böhmen  und 
Mähren  eine  grosse  Menge  Stegocephalen  entdeckt,  welche  in  dem 
bahnbrechenden  Werk  von  A.  Fritsch  eine  bewunderungswürdige 
Schilderung  fanden^).  Fritsch  nimmt  die  von  C o p e  vorgeschlagene 
Bezeichnimg  Stegocephali  an,  schUesst  sich  jedoch  mehr  der  Miall- 
schen  Eintheilung  an  und  fügt  derselben  einige  weitere  Familien  bei. 
Er  kommt  auf  Grund  seiner  umfassenden  Studien  zum  Ergebniss, 
dass  die  Stegocephalen  Merkmale  von  Amphibien  imd  Reptilien  in 
sich  vereinigen  und  als  Ahnen  beider  Classen  zu  betrachten  seien. 
Gleichzeitig  mit  Fritsch  veröffentlichte  A,  Gaudry  einige  wichtige 
Abhandlungen  über  die  im  Rothliegenden  der  Umgebung  von  Autun 
vorkommenden  Stegocephalen  (Protriton,  Pleuronura,  Äctinodony 
Eiwhirosaurus,  Stereorhachis).  Im  Ja3ire  1879  fand  K.  von  Fritsch 
den  Protriton  auch  bei  Oberhof  in  Thüringen  und  1881  machte 
H.  Credner  zuerst  auf  eine  Fundstätte  im  grauen  Kalk  des  Roth- 
liegenden von  Niederhässlich  bei  Dresden  aufmerksam,  welche  seit- 
dem einen  erstaunlichen  Reichthum  an  Stegocephalenresten  zu  Tage 
gefördert  hat.  G e i n i t z  und  Deichmüller  (Palaeontographica  XXIX) 
beschrieben  das  jetzt  im  Dresdener  Museum  befindliche  Material,  und 
H.  Credner  veröff enthebt  seit  1881  in  der  Zeitschrift  der  deutschen 
geolog.  Gesellschaft  eine  Reihe  trefflicher  Monographien,  durch  welche 
die  Kenntniss  der  Stegocephalen  ausserordentlich  gefördert  und  nament- 
hch  die  Entwickelungsgeschichte  von  Branchiosaunis  in  meisterhafter 
Weise  dargelegt  wurde.  Während  in  Europa  die  von  Cope  vorge- 
schlagene Bezeichnung  Stegocephali  ziemhch  allgemein  für  die  ehe- 
maligen Labyrinthodonten  Eingang  gefunden  hatte,  wurde  die  Defi- 

1)  Die  wichtigeren  Originalexemplare  des  Fritech'schen  Werkes  sind  in  getreuen 
galvanoplastischen  Nachbildungen  vom  Autor  zu  beziehen. 


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Stegocephali.  369 

nition  und  der  Umfang  dieser  Ordnung  von  Cope  selbst  erheblich 
verändert.  Schon  im  Jahre  1874  (Palaeontology  of  Ohio  vol.  II)  treten 
an  Stelle  der  früheren  Xenorhachia  und  Miarosauri  fünf  neue  Famiüen, 
und  1884  werden  die  ehemaligen  Stegocephali  durch  drei  selbständige 
Ordnungen  (Ehachitomi,  Emhohmeri  und  Stegocephali)  ersetzt,  wovon 
die  Stegocephali  nur  die  Formen  mit  nicht  segmentirten  Wirbelkörpern 
enthalten.  1886  erscheinen  die  Oanocephala  (mit  Trimerorhachis)  als 
weitere  Ordnung,  welche  sich  ledigüch  durch  unverknöchertes  Hinter- 
haupt von  den  Bhachitomi  unterscheiden.  Im  vorhergehenden  Ab- 
schnitt wurde  gezeigt,  dass  Ehachitomi  und  Emholomeri  nur  Entwicke- 
lungsstadien  ein  und  derselben  Wirbelbildung  darstellen  und  da  unter 
den  Stegocephalen  in  der  neuesten  Auffassung  Cope's  offenbar  die 
ehemahgen  Microsanri,  Xenorhachia  und  Labyrinthodontia  verstanden 
werden,  so  enthält  diese  Ordnung  höchst  heterogene  Elemente. 

Dass  die  Stegocephalen  echte  Amphibien  sind,  ergibt  sich  aus  der 
Beschaffenheit  des  Hinterhauptes,  der  Schädelbasis,  der  Wirbelsäule 
und  der  Extremitäten,  sowie  aus  der  Anwesenheit  von  Kiemen  im 
Larvenzustand  mit  aller  Bestimmtheit.  Sie  bilden  allerdings  eine 
selbständige  Ordnung  und  schliessen  sich  in  ihrem  allgemeinen  Habitus 
und  Skeletbau  zwar  an  die  Urodela  imd  Coeciliae  an,  unterscheiden 
sich  aber  durch  die  eigenthümliche  Zusammensetzung  des  Schädel- 
dachs, durch  den  Besitz  von  Supraoccipital- ,  Postorbital-  und  Supra- 
temporalplatten,  durch  die  Struktur  der  Zähne  und  insbesondere  durch 
den  charakteristischen  Bau  des  Brustgürtels  von  allen  lebenden  Am- 
phibien. Sie  zerfallen  nach  der  Beschaffenheit  der  Wirbelsäule  in  drei 
Gruppen,  wovon  die  höchststehende  (Stereospondyli)  ungefähr  den  Liaby- 
rinthodonten  Owen 's  entspricht,  während  an  Stelle  Owen's  Oano- 
cepliala  die  zwei  Unterordnungen  der  Temnospondyli  (Schnittwirbier) 
xmd  Lepospondyli  (Hülsen wirbler)  treten. 


Aus  dem  Vorkommen  der  Stegocephalen  in  den  Ablagerungen  der 
produktiven  Steinkohlenformation,  des  Rothliegenden,  Buntsandsteins 
und  Keupers  ergibt  sich,  dass  diese  theils  kleinen,  theils  mittelgrossen, 
theils  riesenhaften  Lurche  entweder  in  süssen  Gewässern  oder  auf  dem 
Festlande  gelebt  haben.  Die  kleineren  Formen  scheinen  sich  vielfach 
in  hohlen  Baumstämmen  eingenistet  zu  haben,  wenigstens  kommen 
in  Neuschottland  ihre  Ueberreste  vorzugsweise  in  Sigillarien-  imd  Lepi- 
dodendronstämmen  vor.  Die  grösseren  Stegocephalen  waren  Raub- 
thiere,  welche  sich  vermuthlich  von  Fischen  und  Crustaceen  nährten; 

Zittel,  Handbuch  der  Palaeontolojfie.   IH.  Bd.  24 


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370 


Vertebrata,  Amphibien. 


ihre  fast  überall  mit  den  Skelettheilen  vorkommenden  Coprolithen 
enthalten  vorzugsweise  Schuppen  von  Amnthodes,  Palaeonisciis  und 
anderen  Ganoidfischen. 


1.  Unterordnung.    Lepospondyli.     Hülsenwirble r. 
Wirbelkörper  ans  einheitlichen  Knochenhülsen  bestehend,  welche  Reste 
der  Chorda  umschliessen.    Hinterhaupt  knorpelig  oder  verknöchert.    Zjfhne 
einfach,  mit  grosser  Ptdpa. 

1.  Familie.    BranchioBaaridae  Fritsch  (emend.  Credn.). 

Salamanderähnliche,  kurzgeschwänzte  LurchCy  mit  breitem,  stumpfem  Schädel. 
Hinterhaupt  nicht  verknöchert,  Wirbelkörper  tonnenförmig,  Chorda  intraverte- 
bral  erweitert.  Carpus  und  Tarsus  knorpelig.  Rippen  kurz,  gerade,  mit  ein- 
fachem, verdicktem  proximalem  Ende.  Keine  verknöcherten  Schambeine  vorhanden. 
Bauchschuppen  dünn,  schmal  und  zugespitzt,  in  Reihen  angeordnet. 

Branchiosaurus  Fritsch  (Fig.  353 — 357).  Körper  15  —  120™™  lang, 
kurz  geschwänzt.   Schädel  fast  ebenso  breit  als  lang,  vom  stiunpf  abgerundet, 

hinten  gerade  abgestutzt.  Neben  den 
Epiotica  ein  seichter  Ohrausschnitt. 
Kopfknochen  dünn,  radial  gestreift 
und  mit  Grübchen  bedeckt.  Scheitel- 
beine gross,  fünfeckig,  länger  als  breit, 
meist  etwas  assymmetrisch.  Scheitel- 
loch kreisrund,  in  der  vorderen  Hälfte 
der  Naht  "gelegen.  Stirnbeine  schmal, 
länglich -vierseitig,  Nasenbeine  gross, 
fünfeckig.  Hinter- und  Vorderstimbeine 
kurz,  sichelförmig.  Augenhöhlen  sehr 
gross,  nmdlich-oval,  hinten  vom  Post- 
frontale und  einem  dreieckigen  Post- 
orbitale, innen  vom  Prae-  und  Post- 
frontale, aussen  vom  dreieckigen  Ju- 
gale  und  dem  nach  vom  verbreiterten 
Oberkiefer  begrenzt.  Squamosum 
neben  dem  Scheitelbein,  fast  qua- 
dratisch. Supratemporale  gross,  kurz, 
querverlängert,  vom  bogig  begrenzt,  hinten  concav  ausgeschnitten,  den 
äusseren  Hinterrand  des  Schädels  bildend.  Supraoccipitalia  kurz,  breit  vier- 
eckig, den  oblongen  Epiotica  an  Grösse  und  Form  ähnlich.  Augenhöhlen  mit 
einem  aus  ca.  30 — 32  vierseitigen  Plättchen  zusammengesetzten  Sclerotica-Ring 
und  nach  innen  mit  einem  aus  winzigen  Kalkplättchen  gebildeten  Pflaster, 
welches  wahrscheinhch  die  Augenlider  bedeckte. 

Die  Schädelbasis  (Fig.  353)  wird  hauptsächlich  vom  langgestielten 
Parasphenoid  (Psph)  gebildet,  an  dessen  hintere  grosse  schildförmige  Platte 


0,11  J 


Tig.  368. 

Unterseite  des  Schädels  von  Branchiosaurus. 
Vergr.  (Nach  Credner.)  Pmx  Zwischenkiefer 
(Praemaxilla),  Mx  Oberkiefer  (MaxiUa),  QuJ 
Quadra^ochbeln,  Pt  Flügelbein  (Pterygoideum), 
PSph  Parasphenoid,  PI  Gaumenbein  (Pala- 
tinum),  Vo  Pflugschaarbeln  (Vomer). 


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Stegocephali.  Lepospondyli.  Branchiosauridae. 


371 


sich  jederseits  ein  in  drei  schlanke  Arme  vergabeltes  Flügelbein  (Pt)  an- 
schliesst.  Die  nach  vom  gerichteten,  etwas  gebogenen  Arme  erreichten  mit 
ihrer  Spitze  die  beiden  Pflugschaarbeine  (Vo),  welche  an  ihrem  Hinterrand 
einen  medianen  Ausschnitt  zur  Aufnahme  des  Vorder- 
rendes  des  Parasphenoids  besitzen.  Gaiunenbeine  vor- 
handen, jedoch  nach  Lage  und  Form  unsicher  be- 
kannt. Als  äussere  Umrahmung  der  Schädelbasis 
dienen  die  Zwischenkiefer,'  Oberkiefer  und  die  schmalen 
Quadratjochbeine.  Zwischenkiefer,  Oberkiefer  und 
Unterkiefer  (Fig,  354)  sind  mit  je  einer  Reihe  dicht- 
stehender, schlanker,  spitzconischer  Zähne  besetzt, 
deren  dünne  ungefaltete  Zahnsubstanz  eine  grosse 
Pulpa  umschliesst.  Die  Chorda  bildet  einen  continuir- 
lichen  vertebral  nicht  eingeschnürten  Strang,  welcher 
von  einer  dünnen,  aus  zwei  Hälften  bestehenden, 
dorsal  und  ventral  durch  einen  Spalt  getrennten  Kno- 
chenhülse mngeben  ist  (Fig.  355).  Obere  Bogen  mit 
Zygapophysen  und  Domfortsätzen  versehen;  Querfortsätze  sehr  kräftig,  recht- 
winkelig abstehend.  Die  25 — 27  Rumpfwirbel  tragen  kurze,  gerade,  einköpfige 
Rippen,  die  nach  hinten  zu  kurzen  Rudimenten  herabsinken.  Die  Rippen 
des  Sacralwirbels  sind  lang  und  breit  und  auch  die  sieben  vorderen  der  15 
Schwanzwirbel  tragen  kräftige,  nach  hinten  sich  verkürzende  Rippen.  Im 
hinteren  Abschnitt  des  Schwanzes  sind  die  Rippen  durch  untere  Bogen  ersetzt. 


Fig.  364. 
BranchiOBaurus  amblystomus 
Credn.     a   Unterkiefer    «/i. 
b  ein  Fragment  des  Unter- 
kiefers mit  Zähnen  »/i. 
(Nach  Credn  er.) 


Wfl-fl.-tSf(^v.;^i^^j(jjjfflfiV«;,i#Wrftj|>!.i 


Fig.  356. 

Rückenwirbel  von  Branchiosaurw.    Vergr. 

(Nach  einer  Originalzeichnung  von  Credn  er.) 


Fig.  356. 

Schultergürtel  von  Branchioaaurua.  (Nach  C  r  e  d- 

ner.)  wi Mittlere  Kehlbrustplatte,  «Seitenplatte, 

ae  Schulterblatt  (scapula),  cl  Praecoracoid 

(clavicula). 


Der  Schultergürtel  (Fig.  356)  besteht  aus  einer  abgerundet  fünf- 
seitigen, vom  tief  zerschlitzten  Kehlbrustplatte  (m),  aus  zwei  gekrümmten, 
vom  verbreiterten,  gegen  hinten  und  oben  ansteigenden  vmd  zugespitzten 
Seitenplatten,  aus  einem  Paar  dünner  spangenförmiger  Knochen  (Praecoracoid 
cl)  und  aus  den  dorsal  gelegenen  halbmond-  bis  halbkreiäfönnigen  Schulter- 
blättern (sc). 


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372 


Vertebrata,  Amphibien. 


beine  nicht  verknöchert.  Die  langen  dünnwandigen  Knochen  der  beiden 
Extremitätenpaare  waren  im  Innern  knorpelig  und  ebenso  fehlt  allen  Gelenk- 
flächen die  Verknöcherung.  Carpuß  und  Tarsus  sind  nicht  oseificirt;  die 
Hände  besassen  vier,  die  Füsse  fünf  Zehen. 


rig.  357. 
A  Larve  von  Branchiosaunu  afnblyttomus  Credn.  (=  ßranehiosaurus  gracüU  Credn.)  aus   dem  Kalk- 
stein des  Rothliegenden  von  Niederhässlich  im  Planen'schen  Grande  bei  Dresden.    B  Restauration 
einer  JBrancAiodauriM-Larve  mit  Kiemen.    C  Branchiosaurut  amblyttomiAS  Credner.    Skelet  eines  aus- 
gewachsenen Exemplars  in  nat.  6r.    (Sftmmtliche  Figuren  nach  H.  Credner.) 

Die  ganze  Bauchfläche  des  Rumpfs,  sowie  die  Unterseite  von  Schwanz 
und  Extremitäten  waren  mit  Reihen  dachziegelartig  sich  deckender  Schup- 
pen von  quer  ovaler  Gestalt  bedeckt.  Dieselben  sind  in  fünf  Systemen  an- 
geordnet: die  auf  der  Kehle  bilden  horizontale  Querreihen,  die  auf  der  Brust 


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Stegocephali.  Lepospondyli.  Branchiosauridae. 


373 


schiefe  nach  hinten  convergirende  und  in  der  Mitte  zusammenstossende 
Reihen;  die  Bauchschuppen  dagegen  bestehen  aus  parallelen  schräg  nach 
vorn  gerichteten  und  in  der  Mitte  winklig  sich  vereinigenden  Fluren; 
Schwanz  und  Extremitäten  werden  von  schwach  gebogenen  Querreihen  be- 
deckt. Die  flurenweise  Gruppirung  der  Schuppen  bewirkte  offenbar  eine  er- 
erhöhte Beweglichkeit  des  Schuppenpanzers. 

Als  Larve  von  Branchiosaurus  amblystomus  erkannte  H.  Credner  den 
früher  als  selbständige  Species  betrachteten  B.  gracüis  Credn.  (Fig.  357^-^). 
Der  Hauptunterschied  zwischen  Larven  und  reifen  Lidividuen  beruht  in 
dem  Besitz  von  Kiemen  bei  den  ersteren  und  in  dem  Mangel  derselben 
bei  den  letzteren.  Die  Kiemen  wurden  von  vier  Paar  Bogen  getragen, 
deren  knorpelige  Dorsalsegmente  mit  Zäbnchen  besetzt  waren  (Fig.  357^). 
Nur  diese  Zähnchen  sind  erhalten.  Bei  einer  Länge  von  60 — 70^'^^  verloren 
die  Larven  die  Kiemenbüschel  imd  gingen  zur  Lungenathmung  über.  Gleich- 
zeitig traten  andere  Veränderungen  im  Skelete  ein.  Der  Rumpf  streckte  sich 
durch  eine  caudalwärts  gerichtete  Verschiebimg  des  Beckens  mehr  in  die 
Länge,  wälirend  der  Schwanz  in  gleichem  Maasse  an  Länge  einbüsste.  Der 
stumpfe  und  breite  Schä4el  gewinnt  eme  schlankere  und  gestrecktere  Form, 
wobei  sich  namenthch  die  Niisalia  vergrösscrten ;  auf  der  Innenseite  des  Augen- 
rings bildet  sich  das  Schuj)penpflaster ;  die 
mittlere  Kehlbrustplatte  nimmt  an  Grösse  und 
Stärke  zu,  die  Gliedmaassen  werden  kräftiger 
und  stänmüger  und  auf  der  Bauchfläche  bildet 
sich  der  Schuppenpanzer. 

Neben  Ärchegosaurus  ist  Branchiosaurus  die 
häufigste  \md  bestbekannte  paläozoische  Am- 
phibiengattung.  In  der  Gaskohle  von  Nyfan 
in  Böhmen  findet  sich  B.  salamandroides  Fritsch 
nicht  selten;  B.  umbrosus  Fritsch  im  Kalkstein 
des  Rothliegenden  von  Braunau  in  Böhmen; 
im  Rothhegenden  von  Kunova  wird  die  An- 
wesenheit von  B.  venosus  und  rohustus  Fritsch 
wenigstens  durch  vereinzelte  Knochen  angedeutet. 
Ungemein  häufig  hegen  ganze  Skelete  von  B. 
amblystomus  Credner  auf  den  Schichtflächen 
eines  grauen  dünnplattigen,  im  mittleren  Roth- 
Uegenden  eingelagerten   Kalksteins  bei  Nieder- 

häßsUch  im  Plauen'schen  Grund  unfern  Dresden.     Die  Knochen  heben  sich 
durch  ihre  weisse  Farbe   scharf  von   dem  grauen   Gesteine  ab,   sind  jedoch 


Fig.  868. 
ProtriUm   petrolH    Qaudry.      Roth- 
liegendes   Autun.     Nat.  Gr.    (Nach 

Gaudry.) 


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374 


Vertebrata,  Amphibien. 


Pelosaurus  Credner  (MdanerpeUm  p.  p.  Geinitz  und  Deichm.).  Körper 
salamanderähnlich,  18 — 20 <^  lang,  plump,  gedrungen.  Kopf  halb  so  lang 
als  der  Rumpf,  nach  vom  verschmälert  und  stumpf  abgerundet.  Schädel- 
decke ähnlich  zusammengesetzt,  wie  bei  Branchiosaurus ,  nur  schaltet  sich 
zwischen  Jugale,  Nasale  und  Praefrontale  ein  Lacrymale  ein,  auch  sind  die 
Scheitelbeine  kleiner,  die  Supraoccipitalia  und  Epiotica  dagegen  beträchtlich 
grösser.  Die  Augenhöhlen  besitzen  einen  Sclerotica-Ring,  aber  kein  Augen- 
lidpflaster. Die  Flügelbeine  sind  mit  kleinen  spitzconischen ,  die  Kiefer  mit 
länglich  kegelförmigen,  von  der  Basis  bis  zur  halben  Höhe  oder  sogar  bis 
zur  Spitze  der  Länge  nach  gefiu'chter  Zälme  mit  grosser  Pulpa  besetzt.  Wirbel 
>vie  bei  Branchiosaurus,  23  —  25  im  Rimipfe,  15  — 17  im  Schwänze.  Rippen 
gerade,  kräftig,  ziemlich  kurz.  Mittlere  Kehlbrustplatte  quer  rhombisch,  die 
beiden  Seitenplatten  si)itzwinklig  dreieckig,  gegen  oben  umgebogen  und  stiel- 
förmig.  Praecoracoid  (Schlüsselbein)  löffeiförmig;  Schulterblatt  halbkreis- 
förmig. Röhrenknochen  der  beiden  Extremitätenpaare  kurz ,  dickwandig, 
stämmig.  Femur  erheblich  länger  als  Humerus.  Carpus  und  Tarsus  nicht  ver- 
knöchert. Vom  vier,  hinten  fünf  Zehen.  Phalangen  schlank.  Schuppen 
des  Bauchpanzers  sehr  schmal,  spitzoval, 
häßslich  bei  Dresden.     P.  latlceps  Credn. 


Im  Rpthhegenden   von  Nieder- 


Melanerpeton  Fritsch  (Fig. 
359).  Salamanderähnliche  25  bis 
130  ^^  lange  Lurche  mit  kurzem 
breitem ,  vom  abgerundetem 
Kopf.  Schädeldach  ähnlich 
Branchiosaurus,  jedoch  der  hin- 
tere Theil  desselben  stark  hinter 
die  flügelartig  ausgeschweiften 
Supratemporalia  zurückspringend 
und  zwischen  diesem  und  dem 
Parietale  je  zwei  hinter  einander 
liegende  Squamosa  {Sq  und  x) 
eingeschaltet.  Die  Gaimienflächen 
der  Schädelbasis  mit  kleinen 
Hechelzähnchen  bedeckt.  Kiefer- 
zähne spitzconisch ,  in  der  un- 
teren Hälfte  aussen  gefurcht. 
Wirbel  wie  bei  Branchiosaurus,  dagegen  Rippen  schwach  gebogen  und  etwas 
länger.  Mittlere  Kehlbrustplatte  hinten  in  einen  stielförmigen  Fortsatz 
auslaufend    (vgl.    Fig.  347  J?),   Darmbein    kurz    eredmufiren.      Humerus   und 


Fig.  859. 
Restaurirte   Oberseite  des   Schädels  von  Melanerpeton 
pulcherrimum  Fritsch.     Aus  dem  Rothliegenden  von 
Niederhäaslich  bei  Dresden.  Nat.  Gr.  (Nach  Credner.) 


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Stegooephali.  Lepospondyli.  Branchiosauridae.  375 

Äpaieon  H.  v.  Meyer  (N.  Jahrb.  für  Min.  1844  S.  49  und  336).  Das 
kleine  35  °^  lange  Skelet  (Ä.  pedestris  H.  v.  Meyer)  aus  dem  unteren  Roth- 
liegenden von  Münsterappel  in  der  bayerischen  Pfalz  zeigt  grosse  Aehnlichkeit 
mit  Larven  von  Melanerpeton  oder  Branchiosaurus ,  allein  der  Schädel  hat 
während  des  Fossilisationsprocesses  zu  sehr  gelitten,  als  dass  ein  genauerer 
Vergleich  mit  den  beiden  genannten  Gattimgen  zulässig  wäre.  ApcUeon  ist 
die  zuerst  (1843)  entdeckte  und  von  H.  v.  Meyer  richtig  gedeutete  paläo- 
zoische Amphibiengattung. 

Ämphibamus  Cope  (Geol.  Survey  Illinois  11  p.  135).  Körper  etwa 
60  °^  lang,  salamanderähnlich.  Kopf  breit,  vom  gerundet.  Augenhöhlen  gross, 
rund,  mit  Sclerotica-Ring  und  einem  Augenlidpflaster.  Zwischenkiefer  mit 
spitzconischen,  ungefalteten  dichtgedrängten  Zähnen.  Rippen  nicht  erhalten, 
Vorderfüsse  kurz,  Hinterfüsse  kräftiger,  fünfzehig.  Die  Zehen  mit  3,  3,  4, 
5,  4  Phalangen.     Kohlenformation.  Linton,  Ohio.     Ä.  grandiceps  Cope. 

f  Pelion  Wyman  (Baniceps  Wyman  non  Cuv.  Amer.  Joum.  of  Sc.  and 
arts.  1858  2  ser.  XXV  p.  158).  Koi)f  fast  ebenso  breit  als  lang ,  vorne  ge- 
rundet. Zwischenkiefer  mit  kleinen  spitzen  Zähnen.  Wirbel  unvollkommen 
verknöchert.  Oberarm  doppelt  so  lang,  als  die  beiden  Vorderarmknochen. 
Vorderfuss  vierzehig.     Steinkohlenformation.    Linton.    Ohio.    P.  Lyelli  Wym. 


Gattungen  incertae  sedis: 

Sparodus  Fritsch  (Bairachocephcdm  Fritsch).  Nur  Schädel  bekannt. 
Kieferzähne  kräftig,  spitzconisch,  glatt,  mit  weiter  Pulpa,  einfach.  Die  beiden 
grossen  Pflugscharbcme  mit  zahlreichen  ungleich  starken,  kurzconischen  Zähnen, 
die  schmalen  Gaumenbeine  mit  einer  Reihe  grosser,  nach  hinten  an  Stärke 
abnehmenden  Zähnen.  Zwischenkiefer  schmal,  hinten  mit  einem  langen, 
zwischen  die  Nasenbeine  eingeschobenen  Fortsatz.  Selur  selten  in  der  Gas- 
kohle von  Nyfan,  Böhmen  {S.  validus  Fritsch) ;  vielleicht  auch  in  der  Stein- 
kohlenformation von  Neu-Schottland. 

Dawsonia  Fritsch.  Kopfknochen  aussen  rauh,  mit  grubigen  Vertiefungen. 
Oberkiefer,  Zwischen-  und  Unterkiefer  mit  kräftigen  einfachen,  zugespitzten, 
fast  gleichgrossen,  Vomer  nur  am  Aussenrand  mit  einer  Gruppe  von  kleinen, 
Stiel  des  Parasphenoid  mid  vorderer  Ast  des  Pterygoids  mit  dichtstehenden, 
Gaumenbeine  mit  einreihig  geordneten,  nach  vorne  an  Grösse  abnehmenden 
Zähnen  besetzt.  Kehlbrustplatte  länglich  rhombisch,  aussen  rauh.  Im  Roth- 
liegenden von  Kunova  und  Zabor  in  Böhmen   selten.     D.  polydens  Fritsch. 

?  Batrachiderpeton  Hancock  und  Atthey  (Nat.  bist.  Trans.  Northumb. 
and  Durham  1871  IV  p.  208  —  218).  Schädel  ca.  60"^  lang  und  ebenso 
breit,  vom  gerundet.  Kopfknochen  rauh  skulptirt.  Supratemporalia  und  Qua- 
dratojugaha  bilden  jederseits  einen  nach  hinten  verlängerten  Fortsatz.  Zähne 
der  Zwischenkiefer  kräftig,  an  der  Spitze  mit  Längsleistchen  verziert,  unten  glatt. 
Vomer  vollständig  mit  kleinen,  dichtgedrängten  imd  aussen  mit  einer  Reihe 
etwas  grösserer  Zähne  bedeckt.  Steinkohlenformation.  Newsham,  Northumber- 
land.     B.  lineatum  Hanc.  und  Atthey. 


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376 


Vertebrata,  Amphibien. 


f  Pteroplax  Hancock  und  Atthey  (ibid.  vol.  HI  p.  66  und  vol.  IV  p.  207 
und  217).     Steinkohlenformation  Northumberland. 

2.  Familie.    Hicrosauria  Dawson  (Miall). 
{Hylonomidae ,  Microbrachidae ,  Limnerpetidae ,  Nectridea,   Heleothrepta  Miall.) 
Salamander-  oder  eidechsenähnlichey  mehr  oder  weniger  lang  geschwänzte  Stego- 
cephalen.   Schädel  zugeschärft.    Wirheikörper  länglichf  sanduhrförmig,  in  der  Mitte 
etwas  eingeschnürt,   amphicöl.     Vorder -Extremitäten  schwächer  als  die  hinteren. 
Carpus  und  Tarsiis  verknöchert  oder  knorpelig.    Bippen  dünn,  ge- 
bogen, meist  zweiköpfig.    Schambeine  verknöchert.    Bauch  (selten 
auch  Rücken)  mit  ovalen,  rundlichen,  oblongen  oder  schmal  spin- 
delförmigen Schuppen  bedeckt. 

Hy  lonomus  Dawson  (Fig.  H60).  Schädelknochen  glatt  oder 
fein  gestreift.  Zähne  conisch,  nicht  gefaltet,  dicht  gedrängt ;  hn 
Unterkiefer  in  einer  Furche  stehend,  welche  aussen  durch  einen 
erhöhten  Rand  begrenzt  wird.  Gamnenzähne  sehr  klein.  Wirbel 
amphicöl,  mit  Zygapophysen  und  kräftigen  Domf ortßätzen ;  die 
Rumpfwirbel  mit  Querfortsätzen  zur  Anheftung  der  langen, 
etwas  gebogenen,  zweiköpfigen  Rippen.  Unterseite  mit  einer 
Kehlbrustplatte  und  zahlreichen,  ziemlich  grossen  ovalen 
Schupj>en.  Steinkohlenformation  von  South  Joggins  in  Neu- 
schottland.   H.  Lyelli,  multidens.    Dawson. 

Hyloplesion  Fritsch  {Stelliosaurus  Fr.)  (Fig.  361).  Ist 
nach  Credner  mit  Hylonomus  identisch.  Die  aus  Nyfan  in 
Böhmen  und  Niederhäßslich  stammenden,  seltenen  Ueberreste 
ergänzen  die  amerikanischen  Funde.  Dieselben  zeigen  einen 
vorn  verschmälerten  und  abgerundeten  Schädel,  dessen  Knochen  mit 
kleinen  Grübchen  bedeckt  sind.  Augenhöhlen  gross,  vor  der  Mitte  mit 
Scleroticaring.  Scheitelbeine  sehr  breit.  Nasenbeine  turz.  Die  fast  cylind- 
rischen,  amphicölen,  in  der  Mitte  etwas  eingeschnürten  Wirbel  umschliessen 
einen  unverknöcherten  Chordastrang,  der  in  der  Mitte  jedes  Wirbelkör[>ers 
eine  ziemhch  starke  Verengung  erleidet.  Die  knöcherne  Hülse  besteht  aus 
einer  einheitlichen  Knochenlamelle,  welche  nur  an  der  Stelle  der  grössten 
Einschnürung  etwas  dicker  wird.  Obere  Bogen  durch  Naht  mit  dem  Wirbel- 
körper verbunden,  ihre  Domfortsätze  kräftig.  Tarsus  verknöchert.  Nach 
Fritsch  war  der  ganze  Körper  mit  dachziegelartig  sich  deckenden,  ovalen 
Schuppen  gepanzert,  von  denen  die  des  Rückens  grösser  sind  als  die  des 
Bauches. 

f  Smilerpeton  Dawson.     Obere  und  untere  Kieferzähne  keilförmig  mit 


Flg.  360. 
a  Wirbel  und  b 
Rippe  von  Hylo- 
nomus Lyelli 
Dawson.  Car- 
bon. Joggina. 
Neuschottland. 
'/i.  «p  Domfort- 
satz,  n  oberer 
Bogen,  a.«' vor- 
dere und  hintere 
Gelenkfortsätze 
(Zygapophysen). 
e  Wirbelkörper. 
(Nach  Owen.) 


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Stegocephali.  Lepospondyli.  Microsauria. 


377 


fortsäteen.  Rippen  kräftig,  etwas  gekrümmt,  am  proximalen  Ende  mit  zwei 
Gelfenkköpfen.  Femnr  sehr  kräftig,  fast  so  lang  als  der  Unterkiefer,  Oberarm 
nur  halb  so  lang.  Kehlbrustplatte  breit.  Bauchschuppen  längüch  oval  oder 
zugespitzt.  Zwei  Arten  {H  Dawsoni 
Owen  imd  H.  longidentatum  Dawson) 
in  der  Steinkohlenformation  von 
South  Joggins.    Neuschottland. 

?  Brachydecfes  Cope.  Nur 
Unterkiefer  und  Theile  des  Zwischen- 
kiefers bekannt.  Dieselben  tragen 
lange,  conLsche,  ungestreifte  Zähne 
mit  weiter  Pulpa.  Steinkohlenfor- 
mation,    linton,  Ohio. 

f  Ämhlyodon  Dawson.  Nur 
kräftige  cyhndrische  Zähne  mit  ab- 
gestumpfter Spitze  bekannt.  Joggins, 
Neuschottland. 

Seeleya  Fritsch  (Fig.  362). 
Sehr  kleine,  23^^  lange,  eidechsen- 
ähnUche  Larven.  Schädel  läng- 
Jich  dreieckig,  vorne  abgerundet. 
Zähne  im  Zwischenkiefer  viel  grösser, 
als  im  Oberkiefer,  glatt,  mit  grosser 

ungefalteter  Pulpahöhle.  Alle  Gaumenknochen  stark  bezahnt.  Parasphenoid 
mit  langem  schmalem  Stiel  und  viereckiger  Scheibe.  Kiemenbogen  vor- 
handen. Wirbel  mit  grossen  oberen  Domfortsätzen;  Rippen  lang,  gebogen. 
Hinterfüsse  länger  als  Vorderfüsse,  beide  fünfzehig.  Ganzer  Körper  beschuppt, 
Schuppen  längUch  oval  mit  w^elligen  dichotomen  Verzierungen.  Sehr  selten 
in  der  Gaskohle  von  Nyfan,  Böhmen.     S.  pmilla  Fr. 

Bicnodori ¥n\^(ih.  Klein,  gedrungen,  grossköpfig,  mit  kräftigen  fast 
gleichgrossen  Extremitäten.  Zähne  der  Zwischenkiefer  an  der  Spitze  ge- 
furcht. Parasphenoid  und  Flügelbeine  bezahnt.  Obere  Dornforteätze  der 
länglichen  Wirbel  keulenförmig.  Schuppen  gross  mit  verdicktem  Hinterrand. 
Gaskohle.     Nyfan,  Böhmen  sehr  selten.     jB.  Copei  Fr. 

Orthocosta  Fr.  Sehr  klein,  schlank;  Dornfortsätze  der  Rmnpfwirbel 
distal  fächerförmig  erweitert,  länger  als  die  Wirbelkörper.  Rippen  kurz, 
gerade.  Schwanzwirbel  sehr  kurz,  die  vordersten  mit  stummelartigen  Rippen. 
Rückeiiöchuppen  oval,  Bauchschuppen  quer  verbreitert  mit  verdickten  Hinter- 
rändern.    Gaskohle.     Nyfan.     O,  microscopica  Fr. 

Microhrachis  Fritsch.     Kleine,   eidechsenähnüche ,   schlanke  Lurche 


Fig.  361. 
Hylonomus  (HylopUsion)  Frilschi  CrG^ner.  A  Zwei 
Rumpfwirbel  mit  fehlenden  Dornforteätzen  von 
oben.  cA  Corda,  dureh  GcBteinsmasse  ereetzt. 
k  knöcherne  Hülle  des  Wirbels,  pl  Querfortsatz. 
c  Rippe.  B  Drei  Schwanzwirbel  von  der  Seite,  «/i. 
(Nach  Credner.) 


if.  L'l 


f^Mni.*! 


1     V  r»T«/1rt»^*it!ar>r»        ^r» V»  ö  r1  ol  Ir  r 


cfo^l^     r^^^t^r•nhi.       AnOTpn     Weit    VOmC. 


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378 


Vertebrata,  Amphibien. 


mit  zerschlitzten  Rändern  und  dünnem  Stiel.    Schuppen  nur  auf  der  Bauch- 
seite.    Gaskohle.     Nyfan,  Böhmen.    Drei  Arten.     M.  Pelicani  Fr. 
f  Ichthyacanthus  Cope.     Steinkohlenformation.     Ohio. 

Tuditanus  Cope.  Eidechsenartig  mit  massig 
starken  Vorder-  und  Hinterfüssen.  Schädel  breit, 
flach,  die  Knochen  mehr  oder  weniger  skulptirt; 
Augenhöhlen  weit  vom;  Zähne  auf  Zwischen-  und 
Oberkiefer  nahezu  gleich  gross.  Mittlere  Kehlbnist- 
platte  gross,  hinten  mit  langem  Stiel.  Wirbel  amphi- 
cöl  mit  langen  gebogenen  Rippen.  Bauchschuppen 
unbekannt.  Steinkohlenformation.  linton.  Ohio. 
Sechs  Arten. 

f  Cocytinus  Cope.  Soll  mit  IVoteus  verwandt 
sein.  Cope  beschreibt  das  Kiemengerüst  ausführlich, 
allein  F  r  i  t  s  c  h  vermuthet,  dass  die  fraglichen  Knöchel- 
chen nur  verschobene  Theile  der  Vorderfüsse  dar- 
stellen. Steinkohlenfonnation.     Ohio. 

Leptophractus  Cope.  Kieferfragmente  aus  der 
Steinkohle  voji  Linton,  Ohio,  trafen  19 — 23™™  lange, 
längsgefiu-chte,  vom  zugeschärfte,  spitzconische  Zähne. 
Die  Kopfknochen  sind  aussen  mit  Gruben  und  er- 
habenen Leisten  verziert. 

f  Eurythorax  Cope.  Auf  eine  grosse  mittlere 
rundliche  Kehlbrustplatte  begründet.  Steinkohlen- 
formation.   Linton.    Ohio. 

Limnerpeton  Fritsch  {Microdon  Fr.  non  Ag. 
[Fig.  363]).  Körper  salamanderartig,  klein.  Kopf 
breit,  niedrig,  vorn  gerundet;  Augenhöhlen  in  der 
vorderen  Hälfte  gelegen.  Parasphenoid  langgestielt  mit 
grosser  hinterer  Scheibe.  Zähne  zahlreich,  klein,  zu- 
gespitzt, zuweilen  etwas  gekrümmt,  glatt  oder  an  der 
Spitze  gefurcht.  Pulpahöhle  gross.  Wirbel  amphicöl 
mit  kräftigen  Domfortsätzen.  Rippen  kurz,  schwach 
gebogen.  Becken  wohl  verknöchert.  Vorder-  und 
Hinterfüsse  wenig  an  Stärke  verschieden.  Haut- 
8chui)pen  des  Bauchpanzers  verziert.  Acht  meist  selir 
unvollständig  bekannte  kleine  Arten  in  der  Gastohle 
von  Nyfan,  Böhmen. 

Pleuroptyx  Cope.  Steinkohlenformation.  Lin- 
ton, Ohio. 
Lepterpeton  Huxley  (Fig.  364).  Körper  eidechsenartig,  langgeschwänzt, 
Schädel  länglich  dreieckig,  Schnauze  verschmälert,  Augenhöhlen  in  der  Mitte 
der  Schädellänge.  Unterkiefer  und  Symphyse  sehr  lang.  Zähne  spitz,  leicht 
gekrümmt.  Brustgürtel  unbekamit.  Rumpfwirbel  (20)  länglich  mit  breiten 
niedrigen  Domfortsätzen.     Rippen  dünn,  gebogen.     Schwanzwirbel  (ca.  25) 


Fig.  362. 
Sedeya  puHUa  Fritsch  aus 
der  Gaskohle  von  Nyran, 
Böhmen.  Unterseite  restaurirt 
in  fünffacher  Vergrösserung. 
(Nach  Fritsch.) 


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Stegocephali.  Lepospondyli.  Microsauria. 


379' 


mit  ziemlich  hohen  unteren  Fortsätzen.  Caq)iis  und  Tarsus  nicht  verknöchert. 
Hinterfüsse  etwas  stärker,  als  die  vorderen,  fünfzehig;  Daumen  kurz,  üljrige 
Zehen  schlank.  Bauchschuppen  länghch  rhomboidisch.  Steinkohlenformation. 
Kilkemiy,  Irland. 


Fig.  863. 

Ein  Stück  des  Bauchpanzcn   von  Limnerpeton 

obtusatum  Fr.    Gaskohle.    Nyran.   Böhmen.  In 

zwölffaclier  Vergr.    (Nach  Fritsch.) 

Colosteus  Cope.  Körper  langge- 
streckt, ziemlich  gross.  Kopf  massig  ver- 
längert, Kiefer  mit  kräftigen,  spitzconi- 
schen,  bis  zur  halben  Höhe  tief  längs- 
gefurchten Zähnen  von  ungleicher  Grösse. 
Mittlere  Kehlbrustplatte  rhombisch,  aussen 
stark  sculptirt,  seitliche  Platten  halb- 
rhombisch. Vorder-  und  Hinterbeine  kurz. 
Bauch  mit  in  der  Mitte  winklig  zusammen- 
ßtossenden  Reihen  von  rhomboidischen, 
aussen  und  innen  convexen  Schuppen. 
Steinkohlenformation.  Linton.  Ohio.  C, 
sctUellatus  Newb. 

Keraterpeton  Huxley  {Scincosaurus 
Fritsch  Fig.  365).  Körper  eidechsenartig, 
mit  sehr  langem  Schwanz.  Schädel  breit, 
niedrig,  vorn  gerundet.  Augenhöhlen  weit 
vom,  Epiotica  mit  langen,  nach  hinten 
gerichteten,  beweglich  eingelenkten  Hör- 
nern. Schädelknochen  grubig  sculptirt. 
glatt,  im  Zwischenkiefer  keulen-  bis  löffelfönnig.  Mittlere  Kehlbrustplatte 
massiv,  dreieckig,  die  Spitze  nach  hinten  gerichtet,  aussen  mit  grubigen 
Ver/ienmgen;  seitliche  Platten  hinten  kurz  gestielt.  Rumpfwirbel  amphicöl, 
fast  ganz  verknöchert,  die  oberen  Bogen  mit  den  Wirbelkörpeni  durch  Naht 
verbunden,  mit  langen,  distal  gekerbten  Domfortsätzen.  Rij)pen  einfach, 
kräftig  gebogen.  Schwanzwirbel  (ca.  40)  mit  niedrigen  aber  langen  distal 
gekerbten  oberen  und  unteren  Dornfortsätzen.    Vorderfüsse  etwas  schwächer, 


Lepterpelon 
formation. 


Fig.  364. 
Döbbs^H  Huxley.    Stelnkohlen- 
Kilkenny.    Irland.    >/«  nat.  Gr. 
(Nach  Huxle  y.) 


Zähne  auf  Oberkiefer  kurzconisch, 


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380 


Vertebrata,  Amphibien. 


alß  HinterfÜ8se,  beide  fünfzehig.  Carpus  und  Tarsus  verknöchert.  Schupi)en 
des  Bauchpanzers  länglich  vierseitig  oder  gestreckt  oval,  am  Rand  mit  Grüb- 
chen verziert.  Steinkohlenformation  von  Kilkenny,  Irland;  {K.  Galvani  Huxley) 

Linton,  Ohio  und  Gaskohle 
von  Nyfan.  Böhmen.  K, 
crassuM  Fr.  Ein  vollständiges 
Skelet  von  K,  crassum  misst 
19,5  cm  in  der  Länge ,  die 
irischen  Exemplare  sind  2  bis 
2Va  nial  so  gross. 

Urocordylus  Huxley 
und  Wright  (Fig.  366.  367). 
(Gestreckte,  bis  50  <™  lange, 
eidechsenartige  Lurche  mit 
sehr  langem  Schwanz ;  Vorder- 
extremitäten  etwas  kürzer,  als 
Hinterfüssc,  beide  fünfzehig. 
Schädel  flach  dreieckig,  vom 
in  eine  leicht  abgenmdete 
schmale  Schnauze  zulaufend, 
hinten  brqit  und  fast  gerade 
abgestutzt.  Schädel  knochen 
mit  runden  Grübchen  und  er- 
habenen Leistchen.  Augen- 
höhlen ziemüch  weit  vom. 
ParietaUa  und  Frontalia  ver- 
längert vierseitig,  gross.  Supra- 
occipitaha  rhomboidisch.  Epi- 
otica    gross,     ohne    Forteatz. 

Paras])henoid  unbekannt. 
Zähne  schlank ,  zugespitzt, 
etwas  gekrümmt,  ungefaltet. 
Mittlere  Kehlbrustplatte  gross, 
schildförmig,  düim,  nach  vorne 
fächerartig  erweitert ,  aussen 
sculptirt ;  seitliche  Platten 
löffeiförmig ,  langgestielt. 
Rumpfwirbel  amphicöl,  verknöchert,  obere  Bogen  mit  Zygapophysen  und 
langen,  distal  gekerbten  Dornfortsäteen.  Schwanz  fast  doppelt  so  lang  als 
der  ganze  Körper.  Schwanzwirbel  imgemein  zahlreich  (ca.  80)  mit  sehr  hohen, 
fächerförmig  verbreiterten  und  gekerbten  oberen  und  unteren  Domfortsätzen, 
Bauchpanzer  aus  ca.  100  Reihen  in  der  Mitte  winklig  zusammenstossender 
Schuppen  von  länglich  elliptischer , '  haferkom-  oder  spindelförmiger  Gestalt 
gebildet.  Steinkohlenfonnation  von  Kilkenny,  Mand  (Z7.  Wandesfordii  Ihxxley) 
und  Gaskohle  von  Nyfan,  Böhmen  {U,  Scolaris  Fr.). 


Fig.  366. 
Keraterpeton  crassum  Fritsch.    Gasknhle. 


N. 


yran.    Böhmen. 


Restaurirt.    (Nach  Fritsch.) 


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Stegocephali.  Lepospondyli.  Microsauria. 


381 


Die    Gattungen   Oestocephalus   (Fig.   368)  und  Ptyonius  Cope  aus 
der  Steinkohlenformation  von  Ohio  unterscheiden  sich  lediglich  durch  etwas 

abweichende   Form   der  ^ 

Bauchschuppen. 

?  Fritschia  Daws. 
Kleine ,  eidechsenähn- 
liche Stegocephalen  mit 
kräftigen ,  wohl  ver- 
knöcherten Gliedniassen. 
Kieferzäline  conisch,  an 
der  Spitze  gefurcht. 
Bauchschuppen  sehr 
schmal,  verlängert,  stab- 
förmig.  Carbon.  Neu- 
Schottland.  F.  curtiden- 
tata  Dawson. 

Gattungen  incertae 
sedis. 

Pholidogasfer  Hux- 
ley   (Quart,  joum.  geol. 
Soc.  1862  XVm  p.  294). 
Körper    sehr    lang    ge- 
streckt.      Schädel     un- 
vollständig       bekannt ; 
Schnauze  stumpf.  Zähne 
des      Zwischenkiefers 
kegelförmig,  rückwärts  gekrümmt,   an   der  Basis  gefurcht.     Seitliche  Kehl- 
brustplatten dreieckig  mit  einem  eingestülpten  Fortsatz  am  äusseren  Winkel, 
aussen  strahlig  verziert.  Wirbel 
amphicöl,    ziemlich   kurz,   in 
der  Mitte  verengt.  Obere  Fort- 
sätze der  Schwanzwirbel  hoch. 
Bauchpanzer     zwischen     den 
Vorder-  und  Hinterfüssen  aus 
spindeKörmigen ,     dachziegel- 
artig angeordneten  Schuppen 
bestehend.         Steinkohlenfor- 
mation.    Edinburg. 

f  IchthyerpetonHuxley 
aus  Kükenny,    Irland  ist  auf 


Fig.  36C. 

Urocordyltts  Scolaris  Fr.    Gaskohle.     Nyfan.     Böhmen.     Nat  Gr. 

(Nach  F ritsch.)    md  Unterkiefer,    m  mittlere    Kehlbrustplatte, 

w  Rumpfwirbel,  w'  Schwan zwirbel,  seh  Bauchschuppen. 


Fig.  867.    , 
Urocordylus  Wandes/ordii  Hux- 

ley.    Steinkohlenformation. 
Kilkenny.      Irland.     Schwanz- 
wirbel.   Nat  Gr.    (Nach  Hux- 

1ov\ 


Fig.  368. 

OestocephalM  remex 

Cope.       Schwanzwirbel 

in    nat    Gr.       Carbon. 

Linton.     Ohio.      (Nach 

Cope.) 


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382 


Vertebrata,  Amphibien. 


Qni 


Fig.  869. 

Unterseite  doa  Schftdels  von  Acan- 

thostoma  vorax.    Restaurirt  in  nat 

Gr.    (Nach  Credner.) 


Hyphasma,  Sauropleura  und  Thyrsidium  Cope  sind  unvollständig 
bekannt.     Steinkohlenfonnation.    Linton.   Ohio. 

f  Diplocaulus  Cope.  Wirbel  und  Schädelfragniente  von  ansehnlicher 
Grösse.  Orbita  aussen  vom  Jugale  und  I^crymale  begrenzt.  Zähne  zuge- 
spitzt, glatt,  nicht  gefaltet.     Wirbelkörper  verlängert,  in   der  Mitte  verengt, 

im  Inneren  hohl  mit  Querfortsätzen ;  die  oberen 
Bogen  mit  dem  Centrum  verbunden,  mit  Zyga- 
pophysen,  aber  ohne  Domfortsatz.  Rippen  zwei- 
köpfig.     Dyas.     Illinois  imd  Texas. 

Äcanthostoma  Credner  (Melanerpeton Gem. 
und  Deichm.  p.  p.  [Fig.  369]).  Kopf  und  Reste 
der  Wirbelsäule  bekannt.  Schädel  25 — 35™™ 
lang,  spitz  parabolisch,  die  Knochen  grubig 
verziert;  Hinikapsel  nicht  hinter  die  Supratem- 
poralia  zurückspringend.  Augenhöhlen  klein, 
ziemlich  rund,  in  der  hinteren  Schädelhälfte 
gelegen,  mit  Scleroticaring.  Zwischen  der  vor- 
deren Hälfte  der  grossen  Nasenbeine  und  der 
nach  hinten  in  einen  si)itzen  Fortsatz  aiLslaufenden  Zwischenkiefer  befindet 
sich  eine  ziemlich  grosse,  hinten  zugespitzte,  vom  verbreiterte  und  abge- 
rundete Lücke  (cavum  intemasale).  Kieferzähne  kräftig,  zugespitzt,  gefaltet. 
Auf  dem  Parasphenoid  liegt  eine  dreieckige,  mit  kleinen  Zähnchen  bedeckte 

Platte.  Pterygoid  dreiarmig,  der  vor- 
dere Ast,  wie  die  beiden  grossen,  die 
inneren  Choanen  umschliessenden  Vo- 
mero-Palatina,  dicht  bezahnt.  Wirbel- 
säule schlank  mit  ca.  30  Riunpfwirbeln. 
Rothliegendes.  Niederhässüch  bei 
Dresden.     A.  vorax  Credn. 

f  Dasyceps  Huxley  (Mem.  geol. 
Survey  1851  [Fig.  370]).  Schädel  ziem- 
Hch  gross,  dreieckig,  vom  verschmälert 
und  abgemndet;  Kopfknochen  mit 
Gruben  und  vorspringenden  Leisten 
verziert.  Augenhöhlen  klein,  rundlich, 
in  der  hinteren  Schädelhälfte;  Nasen- 
löcher ziemUch  entfernt  vom  Schnau- 
zenende, klein,  rund,  weit  von  ein- 
ander abstehend.  Zwischen  den  Nasen- 
beinen eine  grosse,  längUch  ovale, 
gegen  hinten  zugespitzte  Oeffnung. 
Hinterrand  des  Schädels  neben  den  zu 
vorragenden  Spitzen  verlängerten  Epiotica  tief  ausgeschnitten.  Zähne  des 
Oberkiefers  stark  gekrümmt,  zugespitzt,  unten  gestreift  mit  grosser  Pulpa.  Im 
pennischen  Sandstein  von  Kenilworth.     D.  BucUandi  Lloyd. 


Fig.  370. 
Schematische  Ansicht  der  Oberseite  des  Schä- 
dels von  Datycep».    (Nach  Huxley.) 

Innere  Nasenlöcher  ziemhch  gross. 


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Stegocophali.  Lepospondyli.  Aistopada. 


383 


Auf  ganz  unvollständige  Reste  begründete  Gnitungen  mid  Ämp hie oelo- 
saurus,  LahyrinthodontosauruSf  Leptognathosaurus,  Macrosaurus, 
Mesosaurus,  Strepsodontosaurus  Barkas  (Goal  measure  Palaeontology 
1873)  und  Änthrak er peton  Oy^en  aus  der  Steinkohlenformation  von  Gross- 
britannien; Lepidotosaurus  Hancock  und  Howse  aus  dem  Zechstein  von 
Durham  und  Palaeosiren  Beinerti  Gein  (Palaeontogr.  XXIX.  p.  42)  aus 
deip  Rothliegenden  von  Braunau. 

3.  Familie.    Aiatopoda  MialL 
Körper  sehr  lang,  schlangenartig,  ohne  Extremitäten  und  BrmtgürteL  Wirbel  hülsen- 
förmig,  amphicöl.  Zähne  glatt,  eir^achy  mit  grosser  Pulpa.  Rippen  dünn,  grätenartig. 

Dolichosoma  Huxley  (Fig.  371).  Körper  schlangenartig,  fusslos.  Schädel 
schmal,  dreieckig  mit  zugespitzter  Schnauze;  die  Kopfknochen  glatt.  Scheitel-, 
Stirn-  und  Nasenbeine  mit  ein-  J?^^ 

ander  verschmolzen.  Zwischen- 
kiefer sehr  schmal ,  Unter- 
kieferäste schlank.  Zahne  spitz, 
etwas  gekrümmt,  einfach,  Wir- 
bel (ca.  150)  amphicöl,  mit 
ZygapophjTsen ,  wohl  ent- 
wickelten unteren  Querfort- 
sätzen ,  aber  (wie  bei  den 
recenten  Coeciliae)  mit  kaum 
angedeuteten  Dornfortsätzen. 
Rippen  zuerst  winklig  gebogen, 
dann  gerade,  dünn  zugespitzt. 
Bauchpanzer  scheint  zu  fehlen. 
Spuren  von  Kiemen  nachge- 
wiesen. Steinkohlenformation 
von  Kilkenny,  Irland  (D.  Eger- 
toni  Huxley)  imd  Gaskohle 
von  N3rfan,  Böhmen.  D.  lon- 
gisaimum  und  angustatum  Fr. 

Die  Gattungen  Phlegethontia  und  Molgophis  Cope  aus  Linton,  Ohio, 
beruhen  auf  imvollständig  erhaltenen  Fragmenten  und  sind  nach  Fritsch 
wahrscheinlich  mit  Dolichosoma  identisch.  Der  ersten  Gattung  fehlen  angeblich 
die  Rippen. 

OphiderpetonHujdey  (Fig. 372).  Körper  schlangenartig, fusslos.  Schädel 
unvollständig  bekannt,  kürzer  und  stumpfer  als  hei  Dolichosoma.  Wirbel  (ca.  100) 
amphicöl  mit  sehr  stark  entwickelten  Querfortsätzen  und  Zygapophysen.  Rippen 
dünn,  grätenartig  mit  dorsalen  und  ventralen  Fortsätzen.  Bauchschuppen 
haferkomförmig,  schmal,  lang,  vom  und  hinten  zugespitzt;  Rückenschuppen 
ähnlich  Chagrinkömem.  Cloakengegend  mit  gekerbten  Kammplatten.  0. 
Brownriggi  Huxley  aus  Kilkenny  in  Irland  wird  40 — 60  *5™  lang.  Fünf  kleinere 
Arten  in  der  Gaskohle  von  Nyfan.    Böhmen. 

?  Adenoderma  Fr.     Gaskohle.   Nyfan. 


ng.  871. 

Kopf  von  Dolichotoma  UmgUHmum 

Fritsch.      Gaskohle    Nyran.    Böhmen. 

Restaurirt  in  dreifacher  Vergr. 


Fig.  372. 
Ophiderpetcn 
grantUosum 
Fritsch     Rippe 
in     sechsfacher 
Vergr.  Gaskohle 
Nyran.  Böhmen. 
d    dorsaler,     v 
ventraler    Fort- 
satz.    (Nach 
Fritsch.) 


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384 


Vertebrata,  Amphibien. 


2.  Unterordnung.    Temnospondyli.  Halb-  oder  Schnittwirbier. 
(Oanocephala  Owen  p.  p.,  Ehachitomi,  Enibolomeri  Cope.) 
Wirbelkörper  ans  mehreren  getrennten  Knochenstücken  bestellend,  meist 
rhadiitom,   selten   embolomer.     Hinterhaupt    knorpelig    oder  verknöchert. 
Zahnmbstmiz  im  Innern  meist  radial  gejaltet 

A.  Gattungen  mit  rhachitomen  Wirbeln. 

Archegosaurus 
H.  V.  Meyer  (Fig.  375  bis 
379).  Körj)er  eidechsen- 
ähnlich, gestreckt,  bis 
1,5  ™  lang.  Schädel  der 
kleinsten  Individuen 
15  ™"^,  der  grössten 
300  ™"^  lang ,  in  der 
Jugend  (Fig.  373)  stumpf, 
dreieckig,  wenig  länger 
als  breit,  im  Alter  (Fig. 
374)  stark  verlängert, 
mit  schmaler,  vom  ab- 
gerundeter Schnauze. 
Die  Kopfknochen  mit 
von  Ossificationsstellen 
ausstrahlenden  Leisten 
und  unregehnäßsigen 
Gruben  verziert.  Augen- 
höhlen in  der  hinteren 
Hälfte,  an  jmigen  Indi- 
viduen in  der  Mitte  der 
Schädellänge ;  Sclerotica- 
Ring  aus  20  —  23  Plätt- 
chen bestehend.  Schei- 
telbeine länglich,  meist 
unsynunetrisch,  dazwi- 
schen das  runde  Scheitel- 
loch ;  Stirnbeine  länglich 
vierseitig,  Nasenbeine  in 
der  Jugend  kürzer,  an 
erwachsenen  Exem- 
plaren beträchtlich  län« 
ger  als  die  Frontalia. 
Nasenlöcher  länglich. 
Die  Augenhöhlen  vom 
und  innen  vom  Vorder- 
und  Hmterstimbein,  hinten  vom  cheiecMgen  Postorbitale,  aussen  vom  Joch- 
bein begrenzt.    Zwischen  Oberkiefer,  Nasenbein  und  Vorderstimbein  schiebt- 


Flg.  373. 

Archego8auTti9  Decheni  H.  v.  Meyer  aus  dem  Rothllegcnden  von 

Lebach  bei  Saarbrücken.    Junges  Exemplar  mit  Kiemenbogen  in 

nat.  Gr.    Nach  H.  v.  Meyer. 


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Stegocephali.  Temnospondyli. 


385 


sich  ein  langgestrecktes  schmales  Lacrymale  ein.  Neben  dem  Scheitelbein 
liegen  jedereeits  die  länglichen  schmalen,  ziemlich  grossen  Squamosa  (Sq), 
welche  aussen  an  die  grossen  Supratempo- 
ralia  (St)  anstossen.  Die  oberen  Hinter- 
hauptsbeine sind  fast  ebenso  lang  als  breit, 
die  dreieckigen  Epiotica  zugespitzt;  daneben 
ein  ziemlich  tiefer  Ohrausschnitt.  Das  hin- 
tere und  äassere  Eck  des  Schädels  wird  vom 
Quadratjochbein  gebildet.  Hinterhaupt  nicht 
verknöchert.  Parasphenoid  langgestielt,  mit 
massig  grosser,  hinten  abgerundeter  Scheibe. 
Die  meist  verschobenen  Flügelbeine  sind 
hinten  breit  dreilappig  und  senden  einen 
schmalen,  gebogenen  Ast  nach  vom,  welcher 
die  grosse  GaumenöfEnung  aussen  begrenzt. 
Zwischen  demselben  imd  dem  Oberkiefer 
liegt  ein  leistenartiges  Gaimienbein  mit  einer 
Reihe  von  vom  nach  hinten  an  Grösse  ab- 
nehmender Zähne.  Die  zahnlosen  Vomer- 
platten  sind  ungenügend  bekannt.  Zwischen- 
kiefer, Oberkiefer  und  Unterkiefer  tragen 
in  seichten  Gruben  stehende  zugespitzte", 
aussen  bis  zur  halben  Höhe  mit  tiefen 
Furchen  versehene  Zähne,  von  deren  grosser 
Pulpa  einfache  radiale  Einstülpungen  in 
die  Zahnsubstanz  einspringen  (Fig.  375).  Die 
kleinen  Ersatzzähne  stehen  meist  vor  oder 
hinter  den  Zähnen,  zuweilen  auch  in  deren 
leeren  Alveolen.    An  jungen  Individuen  sind 

Kiemenbögen  mit  Zähnchen  nachgewiesen.  Die  rhachitomen  Wirbel  (Fig.  376) 
bestehen  aus  einem  dachförmigen  oberen  Bogen  (n)  mit  Domfortsatz  (sp), 
einem* unteren  kurz  hufeisenförmigen  Hypocentrum  Qiyc)  und  zwei  seitlichen, 
keilförmigen,  gegen  unten  zugespitzten  Pleurocentren  (plc).  An  jungen  Exem- 
plaren (Fig.  373)  sind,  wie  H.  v.  Meyer  gezeigt,  die  oberen  Bogen  allein  ver- 
knöchert und  beginnen  mit  zwei  getrennten  Plättchen,  welche  sich  erst  all- 
mählich dorsal  vereinigen  und  einen  kräftigen,  distal  verdickten  Domfortsatz 
bilden.  Erst  nach  den  oberen  Bogen  beginnt  die  Verknöchemng  des  Hypo- 
centrum. Dasselbe  ist  anfänglich  ein  dünnes  Querblättchen,  das  allmählich  in 
ein  längliches  Viereck  übergeht  und  zuletzt  eine  grössere  horizontale,  an  den 
Seiten  aufwärts  gebogene  und  verschmälerte  Platte  darstellt.  In  der  Schwanz- 
region heften  sich  starke  untere  Bogen  an  die  Hypocentra  an.  Die  Pleuro- 
centra  verknöchern  zuletzt  und  schieben  sich  zwischen  die  oberen  Bogen 
ein.  In  der  Schwanzregion  kommen  zwischen  den  Hypocentren  zwei  weitere 
keilförmige  Plättchen  mit  nach  oben  gerichteter  Spitze  vor  (Fig.  376  c.  pla). 
Die  Rippen  verknöchern  früh,  doch  bleiben  ihre  Enden  lange  Zeit  knorpehg. 

ZIttel,  Handbuch  der  Palaeontolo^Ie.    HI.  Bd.  25 


Fig.  874. 
Archegosaurus  Deeheni  H.  v.  Meyer. 
Sch&del  eiDea  ausgewachsenen  Exem- 
plars.   Lebach  bei  Saarbrücken. 
Vs  nat.  Gr. 


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386 


VertebratÄ,  Amphibien. 


Sie  befinden  sich  darum  meist  in  einiger  Entfernimg  von  der  Wirbelsäule.  An 
alten  Exemplaren  ist  das  proximale  Ende  stark  verbreitert  und  legt  sich  an 
einen  leichten  Vorsprung  der  oberen  Bogen,  und  wahrscheinlich  an  das  H}^o- 
centrum  an.  Sämthche  Rumpfwirbel,  sowie  die  vorderen  Schwanzwirbel 
tragen  Rippen;  die  vorderen  sind  ziemlich  lang,  schlank,  etwas  gebogen; 
die  hinteren  plumper,  gerade,  in  der  Mitte  eingeschnürt. 


Fig.  875. 
Zahn  von  Archego- 
ftaurus  Decheni 
Goldf.  Vergr. 
a  von  auaaen, 
bnntere  Hälfte 
aufgebrochen. 


Fig.  376. 

Archegoaaurvs  Decheni  Goldf.  Rothliegendes.  Lebach  bei  Saarbrücken,  a  Bmst- 

wirbel,  b  Schwanzwirbel.    (Nach  H.  v.  Meyer.) 


Die  rhomboidische  mittlere  Kehlbrustplatte  ist  halb  so  lang,  als  der 
Schädel,  aussen  mit  radiären  Sculpturen  bedeckt,  die  seitlichen  Platten  drei- 
eckig, vom  zugespitzt,  hinten  breit,  mit  kurzem  Stiel.  Praecoracoid  (Schlüssel- 
bein Meyer)  dünn,  grätenförmig ;  Schulterblatt  scheibenförmig.  Vorderfilsse 
schwächer  als  die  hinteren.  Oberarm  kurz,  breit  und  stumpf,  im  Inneren 
knorpehg,  anfängUch  mit  knorpeliger  Epiphyse,  später  mit  Gelenkkopf ,  Ulna 
und  Radius  getrennt,  gleich  lang;  Carpus  in  der  Jugend  nicht  ossificirt, 
später  mit  vier  bis  sechs  Knöchelchen»),  Hand  vierzehig.  Das  kräftige,  an 
beiden  Enden  verbreiterte  Hium  heftet  sich  an  eine  starke  Sacralrippe 
(M  e  y  e  r '  s  Schambein)  an,  das  Ischimn  ist  flach  muschelf  örmig ;  der  Oberschenkel 
kräftig,  Schienbein  und  Wadenbein  ähnüch  dem  Vorderarm.  Der  in  der 
Jugend  knorpehge  Tarsus  nimmt  einen  grossen  Raum  ein  und  erhält  später  zehn 
bis  zwölf  kleine  Knöchelchen.  Fuss  fünfzehig.  Der  Bauchpanzer  ist  an 
Larven  ledighch  durch  einen  schwärzlichen  Anflug  angedeutet;  wird  später 
von  schiefen,  nach  vom  convergirenden  und  aus  schmalen  und  langen  ge- 
kielten, an  einem  Ende  zugespitzten  Schuppen  gebildet,  welche  dachziegelartig 
übereinander  liegen  (Fig.  377).  In  der  Region  der  Kehlbrustplatten  con- 
vergiren  die  Schuppenreihen  nach  hinten  und  hegen  theilweise  noch  über 
den  letzteren.  An  den  äusseren  Enden  der  Schuppenreihen  werden  die 
Schuppen  kleiner,  oval  und  schliessüch  kreisrund.    Winzige  rundliche  oder 


1)  Baur,  G.,  Beitrag  zur  Morphogenie  des  Carpus  und  Tarsus  der  Vertebraten. 
I.  Batrachia.   Jena  1888  Tal  in. 


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Stegocephali.  Temnospondyli. 


387 


e^ 


ovale  dünne  Schüppchen  hegen  auch  zerstreut  auf  dem  Rücken  und  auf  den 
Extremitäten  (Fig.  377  c.) 

Bravchiosaurus  und  Archegosaurua  smd  die  häufigsten  und  am  genauesten 
bekannte  Stegocephalen  -  Gattungen.  Während  aber  Branchiosaurus  erst  im 
Jahre  1870  entdeckt  wurde,  ist  Ärchegosaurus  wahrscheinhch  «         5 

schon  im  vorigen  Jahrhundert  aufgefunden  und  ein  Schädel 
bereits  von  Agassi z  aia Pygoptertis  ludus  beschrieben  worden*). 
H.  V.  M  e  y  e  r  veröffentUchte  1858  seine  grosse  Monographie,  wo- 
rin nicht  weniger  als  271  Exemplare  untersucht  imd  102  Exem- 
plare abgebildet  wurden.  Weitere  Bemerkungen  über  Ärchego- 
saurus pubUcirten  Jordan')  und  Quenstedt").  Die  Skelete, 
denen  in  der  Regel  der  Schwanz  fehlt,  Hegen  meist  auf  Bauch 
oder  Rücken  in  den  Sphärosideritknollen,  welche  ausserdem 
zahlreiche  Fische  (Rhahdolepis,  Äcanthodes)  und  Coprolithen  ent- 
halten. A,  Decheni  H.  v.  Meyer  ist  neuerdings  auch  im 
RothUegenden  von  Niederhässlich  bei  Dresden  gefunden  worden. 
Eine  zweite  (Art  A.  latirostris  Jordan)  dürfte  zu  Sclerocephalus 
oder  einer  anderen  Gattung  gehören. 

Sparagmites  Fritsch  (Calochelys  Fritsch).  Nur  Rumpf- 
fragmente mit  rhachitomen  Wirbeln  bekannt,  bei  denen  die 
oberen  Domfortsätze  sich  durch  niedrige  halbkreisförmige  Ge- 
stalt auszeichnen.  Rothhegendes  von  Niederhässlich  und  Gas- 
kohle von  Nyfan. 

Discosaurus  Credner.  Wirbel  amphicöl  mit  hohen 
oberen  Bogen  und  breiten  Domfortsätzen.  Rippen  kurz,  schwach 
gebogen.  Sacralwirbel  mit  stark  verbreiterten  Querfortsätzen.  Sitzbeine  und 
Schambeine  getrennt.  Ghedmaassen  sehr  kräftig.  Schwanz  ziemHch  lang  und 
schlank.  Die  ganze  Unterseite  des  Rimipfes,  Schwanzes  und  der  Füsse  mit 
kreisrunden,  concentrisch  gerieften  und  quer  gegliederten  Schuppen  bedeckt, 
welche  denen  der  lebenden  Gymnophionen  -  GJattung  Epierium  gleichen. 
Rothhegendes.    Niederhäsehch  bei  Dresden.     D.  permianus  Credner. 

Oondwanosaurus  Lydekker  (Palaeont.  Indica  Ser.  IV  vol.  I  p.  4). 
Schädel  länghch  -  dreieckig  (ca.  30  ^m  lang).  Augenhöhlen  in  der  hinteren 
Schädelhälfte,  oval.  Epiotica  nach  hinten  und  aussen  zu  einem  spitzen  Fort- 
satz verlängert,  daneben  ein  tiefer  Ausschnitt  am  Hinterrand  des  Schädels. 
S}Tnphyse  des  Unterkiefers  kurz.  Hinterhaupt  nicht  verknöchert.  Oberkiefer, 
Gaumenbeine  und  Unterkiefer  mit  spitzen,  aussen  gefurchten,  innen  radial 
gefalteten  Zähnen.    Die  drei  Kehlbrustplatten  aussen  mit  radialen  Rippen  und 


Flg.  877. 

Schuppen     von 

Ärchegosaurus 

Decheni  H.  von 

Meyer,  a.  b  vom 

Baucbpanzer, 

c  vom  Pd88. 

Vergr.    (Nach 

H.  V.  Meyer.) 


1)  Jaeger,  G. ,  Ueber  die  Uebereinstimmung  des  Pygopterus  ludus  Ag.  mit 
dem  Ärchegosaurus  Decheni.    Abh.  math.  pbys.  Cl.  der  bayr.  Ak.  1850  Bd.  V  8. 877. 

2)  Jordan,  H. ,  Ergänzende    Bemerkungen  Ober  Ärchegosaurus.     Verhandl. 
naturf.  Ver.  Rheinl.  1849  VI  8.  76. 

3)  Quenstedt,  F.  A.,  Bemerkungen  «um  Ärchegosaurus.    N.  Jahrb.  f.  Mineral. 
1861  8.  294. 

25* 


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388 


Vertebrata,  Amphibien. 


Furchen  verziert.  Wirbelsäule  rhachitom.  Domfortsätze  kräftig,  quer  ausge- 
breitet. In  Sandstein  von  pemiischem  oder  untertriasischem  Alter  von  Bijori. 
Ostindien. 

Chelydosaurus  Fritsch  (Chelyderpeton  Fritsch)  (Fig.  378).     Schädel  läng- 
lich-dreieckig, vom  gemndet,  an  älteren  Exemplaren  etwas  gestreckter  als  an 

jungen;  der  grösste  Schädel  14 <^™ 
lang,  hinten  12  cm  breit.  Augen- 
höhlen oval,  in  der  halben 
Länge  des  Kopfes  gelegen.  Nasen- 
löcher wahrscheinlich  sehr  klein, 
nicht  sicher  bekannt.  Scheitel- 
beine klein,  vom  verschmälert, 
etwas  assymmetrisch.  Stirn- 
beine sehr  lang,  vom  ver- 
breitert ;  Nasenbeine  breiter,  aber 
etwas  kürzer  als  die  Stirnbeine. 
Innenrand  der  Augenhöhle  vom 
Prae-  und  Postfrontale  gebildet, 
die  Hälfte  des  Hinterrandes  so- 
wie ein  Theil  des  Aussenrandes 
von  einem  ungewöhnlich  grossen, 
jedoch  vom  nicht  genau  bekann- 
ten Postorbitale  mngeben.  Supra- 
occipitalia  ziemlich  gross,  Epiotica 
mit  einem  zitzenf  örmigen  hinteren 
Vorsprung.  Supratemporale  gross. 
Zähne  an  der  Basis  gefurcht, 
an  der  Spitze  mit  Längsleistchen 
verziert.  Wirbelsäule  rhachitom. 
(Vgl.  Fig.  330).  An  einem  jungen 
Exemplar  hat  Fritsch  bei  zwei 
praesacralen  Wirbeln  unter  den 
Pleurocentren  ein  zwischen  zwei 
Hypocentra  eingeschaltetes  klei- 
nes Basalstück  (Hjrpocentrum 
pleurale  Fritsch)  beobachtet.  Der  Sacralwirbel  ist  doppelt  so  lang  als  die  übrigen, 
die  Schwanzwirbel  mit  starken  unteren  Bogen  versehen.  Sämmtliche  Thorax- 
wirbel tragen  ziemlich  lange,  nach  hinten  kleiner  werdende  Rippen,  am  Sacral- 
wirbel verbreiten  sich  die  kurzen  Rippen  distal  zu  nierenförmigen  Scheiben.  Von 


Flg.  878. 
Chdydosaunu  Vranyi  Fritsch.  Schädel,  restaurirt  aus 
dem  Rothliegenden  von  Braunau.  Böhmen.  >/i  nat.  Gr. 
(Die  Knochen  von  der  Unterseite  gesehen.)  (Nach 
Fritsch.)  im  ;?wlschenklefer,  m Oberkiefer,  A" Nasen- 
bein, F  Stirnbein,  PF  Vorderstimbein ,  PiF  Hinter- 
stimbein,  Pa  Scheitelbein,  SO  oberes  Hinterhauptsbein, 
J^  Jochbein,  P<0  Postorbitale,  5  Schläfenbein,  ST  Supra- 
temporale, Ep  Epioticum,  QJ  Ouadratojugale. 


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Stegocephali.  Temnospondyli. 


389 


Mitte  wenig  verengt;  Tibia  und  Fibula  distal  stark  erweitert.  Mehrere  Tarsal- 
knöchelchen  sind  ossificirt.  An  den  fünf  Zehen  war  die  Phalangenzahl  wahr- 
scheinlich 1.  2.  3.  4.  3.  Im  Rothliegenden  von  Braunau  und  Ruppersdorf  in 
Böhmen.     Ch.  Vranyi  Fritsch. 

f  Sphenosaurus  H.  v.  Meyer  {Palaeosaurtis  FitzingeT).  Das  im  Prager 
Museum  befindliche  Rumpffragment  von  36  c™  Länge  zeigt  18  Rumpfwirbel, 
das  Becken,  einige  Schwanzwirbel  und  die  Oberschenkel.  Die  oberen  Bogen 
der  Wirbel  sind  breit  und  mit  ganz  niedrigen  Domfortsätzen  versehen ;  sie  ruhen 
auf  einem  langen,  seithch  aufgebogenen  und  oben  nur  wenig  verschmälerten, 
sehr  kräftigen  Hjrpocentrum.  Von  den  kleinen  Pleurocentren  haben  sich 
mehrere  erhalten;  ausserdem  sieht  man  an  sechs  praesacralen  Wirbeln  auf 
der  Ventralseite  zwischen  den  Hypocentra  eine  schmale  intercentrale  Quer- 
platte. Die  Rippen  sind  schlank,  lang,  proximal  verdickt,  jene  des  Sacral- 
wirbels  kurz  und  distal  zu  einer  breiten  nierenfömiigen  Platte  ausgebreitet. 
Sph,  Stemhergi  H.  v.  Meyer  stammt  wahrscheinlich  aus  dem  Rothliegenden 
von  Böhmen.     Gehöii;  nach  G.  Baur  zu  den  Reptilien. 

h 


Flg.  879- 
Trimerorhachis   inHgnii    Cope.    I>ya8.    Texas,    a  Schädel  von  oben,    »/■  nat.  Gr.,   h   ein  Stück  der 


tI.'{.K^I..H..1.      <»      «.y«W4-J> A  «..JnV«.         >     ^»..»ly^JA 


»^.,.>»>a^*i»1.«     IS    XJ^.TvrxoortiviiiVt       «1    PI  All  m- 


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390 


Vertebrata,  Amphibien. 


Augen  zwei  nach  vom  divergirende  Schleimcanalfurchen.  Suturen  der 
Schädelknochen  undeutlich.  Hinterhauptsbasis  verknöchert  mit  fischartig 
ausgehöhlter  Gelenkfläche.  Zahne  spitz,  an  der  Basis  aussen  tief  gefurcht 
Wirbel  rhachitom.  Die  oberen  Bogen  besitzen  keine  Domfortsätze,  wohl 
aber  im  vorderen  Theil  des  Rumpfes  Querfortsätze  ziu*  Anheftung  von  Rippen. 
Die  Pleurocentren  bilden  keilförmige  zwischen  den  oberen  Bogen  gelegene 
Platten.     Dyas  von  Texas.     T.  insignis  und  büobattis  Cope. 

Zatrachys  Cope.  Hintere  Hälfte  des  Schädels,  Oberkieferfragment  und 
Wirbel  vorhanden.  Kopfknochen  netzförmig  skulptirt.  Hinterhaupt  mit  z^vei 
Gelenkköpfen.  Zähne  klein,  spitz.  Wirbel  rhachitom  mit  starken  distal  ver- 
breiterten oberen  Domfortsätzen.     Pemiische  Schichten.     Texas. 

Cochleosaurus  Fritsch.  Schädel  ca.  20  «m  lang,  breit  dreieckig;  die 
Supraoccipitalia  mit  je  einem  löffelf örmigcn ,  nach  hinten  vorspringenden 
Fortsatz  zur  Anheftung  der  Nackenmuskeln.  Squamosum  aus  zwei  Platten 
bestehend.    Gaskohle.    Nyfan,  Böhmen.     G.  Bohemicus  Fr. 

f  Oaudrya  Fritsch.  Zwischenkiefer  mid  Oberkiefer  mit  einer  Reihe 
starker  Zahne,  deren  Dentinsubstanz  im  Inneren  tiefe,  von  der  Pulpa  aus- 
gehende Falten  zeigt.  Vo- 
mer  imd  Gaumenbeine  mit 
kleinen  Kömelzähnchen  be- 
setzt. Gaskohle.  Nyfan. 
ff.  latistoma  Fr. 

Nyfania  Fr.  Schädel 
breit  dreieckig,  vom  abge- 
rundet. Epiotica  mit  nach 
aussen  gerichteten  kurzen 
Fortsätzen.  Die  Kiefer  mit 
langen ,  spitzconischen, 
aussen  bis  über  die  halbe 
Höhe  gefurchten  Zähnen, 
deren  Dentinsubstunz  eine 
tiefe,  von  der  Pulpa  aus- 
gehende Faltung  aufweist. 
Auf  dem  Vomer  steht  ein 
grosser  Fangzahn.  Sämmt- 
liche  Knochen  der  Mimd- 
höhle    sind    mit    kleinen. 


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Stegocephali.  Temnospondyli. 


391 


Schädels  neben  den  Epiotica  mit  Einschnitt.  Auf  den  Kieferknochen  stehen 
in  einer  Reihe  spitze,  gegen  hinten  an  Särke  abnehmende  Zähne,  deren 
Dentinsubstanz  innen  radial  gefaltet  ist.  Auf  den  Gaumenbeinen  befinden 
sich  einige  grössere  Fangzähne,  auf  dem  Vomer  je  ein  starker  Zahn,  so- 
wie eine  Menge  kleiner  Kömelzähnchen.     Hinterhaupt  mit   verknöcherten 


FlgSSl. 

Etkchirotaurus  BocheL  Gaudry.    BothUegendes  Autun«    a.   b  Oberarm  von  vorn  und  von  der  Seite. 

>/i  nat  Qr.  c  Rhachitomer  Wirbel,  '/s  nat.  Gr.  t  vorderer,  z'  hinterer  Gelenkfortsatz  (Zygapophysen), 

d  Querfortsatz  (Diapophyse),  n  oberer  Bogen,  plc  Pleurocentrum,  hyc  Hypocentrum. 

Exoccipitalia.  Wirbelsäule  rhachitom.  Mittlere  Kehlbrustplatte  abgerundet 
rhombisch,  Seitenplatten  breit  dreieckig,  hinten  gestielt.  Extremitätenknochen 
mit  knorpeligen  Epiphysen.  Carpus  und  Tarsus  verknöchert.  Darm- 
bein kurz,  stämmig,  Sitzbein  nach  hinten  etwas  verlängert  und  verschmälert. 
Bauch  mit  langen,  spindelförmigen,  aussen  etwas  gekielten  in  convergirenden 
Reihen  stehenden  Schuppen  bedeckt.  Im  Rothliegenden  der  Gegend  von 
Autun.     Saone  et  Loire.    A,  Frossardi  imd  brevis  Gaudry. 

Euchirosaurus  Gaudry  (Fig.  381).  Sehr  ähnlich  AcHnodon,  imvoU- 
ständig  bekannt.  Die  starken  Domfortsätze  der  rhachitomen  Wirbel  durch 
eine  Naht  von  den  Bogen  getrennt  und  distal  zu  horizontalen,  verdickten 
Querplatten  erweitert.  Rippen  in  der  distalen  Hälfte  mit  einem  nach  hinten 
gerichteten  Fortsatz.  Himierus  stämmig,  das  proximale  Gelenk  in  der 
Richtung  von  vom  nach  hinten,  das  distale  quer  verlängert,  in  der  Mitte 
etwas  eingeschnürt  mit  mehreren  knorrigen  Fortsätzen  zur  Anheftung  von 
Muskeln  oder  zum  Durchlassen  von  Blutgefässen.  Mit  AcHnodon  im  Roth- 
Uegenden  von  Autun.    E.  Rochei  Gaudry. 

Sclerocephalus  Goldfuss  {Weissia  Branco).  Ein  etwas  zerdrücktes 
Schädelfragment  aus  dem  unteren  Rothliegenden  von  Heimkirchen  bei 
Kaiserslautern  schrieb  Goldfuss  einem  Ganoidfisch  zu  und  nannte  es 
Sclerocephalus  Haeuseri.   H.  v.  Meyer  erkannte  darin  einen  dem  Archegosaurus 


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392  Vertebrata,  Amphibien. 

latirostris  ähnlichen  Stegocei)lialen.  Der  Schädel  hat  breit  dreieckige  Gestalt; 
die  Kopfknochen  stark  grubig  und  netzförmig  sculptirt ;  Augenhöhlen  in  der 
Mitte  der  SchädeUänge,  Nasenlöcher  gross,  weit  vom  und  aussen.  Offenbar 
zur  selben  Gattung  gehört  ein  prachtvoller  21,3  cm  langer  und  13,3  «™  breiter 
Schädel  aus  dem  Rothliegenden  von  Ohmbach  bei  Kusel,  welcher  von 
Branco')  als  Weissia  Bavarica  vortrefOich  beschrieben  xmd  abgebildet 
wurde  und  jetzt  die  Sammlung  der  geologischen  Landesanstalt  in  Beriin 
ziert.  Die  fünfseitigen,  vom  verschmälerten  Scheitelbeine  enthalten  das  grosse 
runde  Foramen  parietale.  Stirnbeine  schmal  und  lang,  Nasenbeine  unge- 
fähr gleich  lang,  jedoch  vom  beträchtlich  verbreitert.  Nasenlöcher  gross, 
rundlich.  Die  Umgrenzimg  der  Augenhöhlen  wird  vom  vom  Praefrontale, 
aussen  vom  sehr  grossen  Jochbein,  hinten  vom  länglich  dreieckigen  Postor- 
bitale und  innen  vom  Postfrontale  gebildet,  lieber  die  Supraoccipitalia  ver- 
läuft bogenförmig  der  etwas  erhabene  hintere  Kamm  des  Schädels,  von 
diesem  fallen  sie  als  glatte  Knochenplatten  schräg  nach  hinten  ab  imd  sind 
durch  Schuppennähte  mit  den  Exoccipalia  lateralia  verbunden.  Die  Epiotica 
ragen  mit  ihren  äusseren  Ecken  nur  wenig  vor.  Das  grosse  Supratemporale 
bildet  mit  dem  Quadrato  -  jugale  die  hinteren  Seitenecken  des  Schädels. 
Auf  Zwischenkiefer,  Oberkiefer  und  Unterkiefer  stehen  eine  Reihe  spitzer, 
bis  zur  halben  Höhe  aussen  gefurchter  Zahne,  welche  nach  hinten  an  Stärke 
abnehmen  und  im  Innern  keine  Faltung  der  Dentinsubstanz  aufweisen. 
Ein  von  Dr.  v.  Ammon  im  Rothliegenden  von  Lauterecken  gefundenes 
Fragment  zeigt  den  hinteren  Theil  der  Schädeldecke,  die  Kehlbrustplatten, 
einen  Theil  des  Bauchpanzers  und  ein  ansehnliches  Stück  der  Wirbelsäule. 
Die  länglich  rhombische,  vom  und  hinten  scharf  zugespitzte  Mittelplatte  des 
Brustgürtels,  sowie  die  dreieckigen,  vom  verschmälerten,  hinten  breiten 
Seiteni)latten  sind  aussen  stark  sculptirt.  Die  schmalen,  verlängerten,  aussen 
convexen  Bauchschuppen  bilden  Reihen,  wie  bei  Archegosaurus,  Die  rhachi- 
tomen  Wirbel  stimmen  namentlich  in  Bezug  auf  die  distal  ausgebreiteten 
und  verdickten  Domfortsätze  mit  Euchirosaurus  überein;  ihre  Querfortsätze 
sind  ungewöhnlich  lang  und  dienen  zur  Anheftung  von  sehr  starken,  proximal 
verbreiterten  zweiköpfigen  Rippen.  Vielleicht  gehört  Zygosaurvs  (Onckiodon) 
labyrinthicus  Gein.  aus  dem  Rothliegenden  von  Niederhäßslich  hieher. 

Eryops  Cope  {Ehachitomus,  Epicordylus,  Parioxys  Cope  \Fig.  382.  383]). 
Grösste  bis  jetzt  in  Nordamerika  nachgewiesene  Stegocephalen-Gattung.  Schädel 
40  —  60  <5™  lang  und  hinten  30  —  46  c™  breit,  länglich  dreieckig,  mit  etwas 
verschmälerter,  abgerundeter  Schnauze.  Augenhöhlen  rund,  ziemlich  klein, 
in  der  hinteren  Hälfte  des  Schädels.  Nasenlöcher  gross,  durch  weiten 
Zwischeiu^um  von  einander  getrennt.  Schädelknochen  rauh;  Nähte  un- 
deutlich; Schleimcanäle  nicht  sichtbar.  Zahne  zugespitzt,  verhältnismässig 
klein,  vom  einige  grössere.  Unterkiefer  ohne  aufsteigenden  Fortsatz,  am 
hinteren  Ende  des  Schädels  eingelenkt.  Wirbel  rhachitom.  Hypocentra 
und  Pleurocentra  sehr  kräftig ;  Neuralbogen  mit  Zygapophysen,  Querfortsätzen 


1)  Jahrbuch  d.  k.  preuss.  geolog.  Landesanstalt  für  1886.    8.  22—39. 


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Stegocephali.  Temnospondyli. 


393 


und  sehr  hohen    distal  etwas  verbreiterten   Dornfortsätzen.     Schwanzwirbel 
wenig  zahlreich,  die  letzten  zu  einem  kurzen  Coccyx  verschmolzen  (Fig.  383). 


Fig.  382. 
Eryops  nugacephalus  Copc.    Dyäs  Texas.    Schädel  Ton  der  Seite.    V*  i^t.  Gr.    (Nach  Co pe.) 

Sitzbein  und  Schambein  kräftig,   letzteres  vorn  verdickt  imd  V-förmig  aus- 
geschnitten.    Rippen   kurz.     Dyas,   Texas   und   Neu -Mexico.     Vier  Arten. 


Fig.  383. 
stück  der  Wirbelsäule  von  Eryops  megacephalus  Cope.    a  von  der  Seite,  6  von  unten.    V*  nat.  Gr. 

(Nach  Cope.) 

Ächeloma  Cope  (Proceed.  Philos.  Soc.  Philad.  1882  S.  455).  Aehnlich 
Eryops,  jedoch  kleiner,  das  Schädeldach  am  hinteren  Rand  zwischen  dem 
Epioticum  und  Quadratum  nicht  ausgeschnitten,  Humerus  ohne  Gelenkkopf, 
Domfortsätze  der  rhachitomen  Wirbel  schwächer.     Dyas,  Texas. 

Änisodexis  Cope.  Unvollständig  bekannt.  Schädel  fast  so  gross  wie 
bei  Eryops.  Kopfknochen  mit  netzförmiger  Sculptur.  Zähne  von  ungleicher 
Grösse.  Dornfortsätze  der  oberen  Bogen  distal  nicht  verbreitert.  Dyas, 
Texas.  Ä.  imbricarius  Cope. 


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394  Vertebrata,  AmphibieiL 

Melosaurus  H.  v.  Meyer  (Palaeontographica  1859  VII  S.  59).  Nur 
Schädel  von  22  ^^  Länge  und  13  <™  grösster  Breite  mit  rauh  sculptirter 
Oberfläche  bekannt.  Derselbe  ist  länglich  dreieckig;  die  Schnauze  vor  den 
in  der  hinteren  Hälfte  gelegenen  ovalen  Augenhöhlen  etwas  verschmälert, 
vom  gerundet.  Nasenlöcher  klein,  Hinterrand  des  Kopfes  tief  ausgeschnitten, 
die  Quadratjochbeine  und  Supratemporalia  ziemlich  stark  nach  hinten  vor- 
springend. Aussenrand  der  Orbita  vom  Jugale  und  Postorbitale,  Hinterrand 
vom  Postorbitale  und  Postfrontale,  Vorderrand  vom  Praefrontale  gebildet. 
Nasenbeine  länger  als  Stirnbeine,  vorne  etwas  verbreitert.  Supraoccipitalia 
mit  glatten,  schräg  nach  abwärts  gerichteten  Fortsätzen  (vielleicht  Occipitalia 
lateralia),  welche  durch  den  oberen  Theil  des  Hinterhauptsloches  getrennt 
sind.  Unterkiefer  mit  kräftigen,  zugespitzten,  an  der  Basis  fast  bis  zur  halben 
Höhe  gefurchten,  oben  glatten  Zähnen,  welche  im  vorderen  Drittheil  ansehn- 
liche Grösse  besitzen,  dann  aber  rasch  abnehmen.  M.  ürcUensis  H.  v.  Meyer. 
Im  Kupfersandstein  des  Distriktes  Belebei  im  Orenburger  Gouvernement. 
Die  von  Eichwald  mit  obigem  Schädel  beschriebenen  Knochen  rühren  von 
einer  ReptUiengattimg  (Eurosaurus)  her. 

Osteophorus  H.  v.  Meyer.  Ein  prächtig  erhaltener  Schädel  aus  dem 
Rothliegenden  von  Löwenberg  in  Schlesien  unterscheidet  sich  von  Melosaurus 
durch  breitere  stinnpfere  Form.  Schnauze  nicht  eingeschnürt,  sondern  aussen 
eher  convex  begrenzt.  Augenhöhlen  gross,  rundlich,  weit  aus  einander- 
liegend ;  Nasenlöcher  oval,  dem  Aussen-  imd  Vorderrand  genähert.  Zwischen 
den  beiden  Nasenbeinen  schiebt  sich  in  deren  hinterer  Hälfte  eine  schmale 
unpaare  Knochenplatte  ein,  welche  Fritsch  für  eine  zufällige,  individuelle 
Bildung  erklärt.     0.  Boemeri  H.  v.  Meyer. 

?  Zygosaurus  Eichwald  (Bull.  Soc.  des  Natviralistes  de  Moscou  1848 
XXI  p.  159).  Kopf  elliptisch,  ziemlich  stark  gewölbt,  mit  grösster  Breite  in 
der  halben  Länge,  wo  auch  die  grossen,  unregelmässig  geformten  Augen- 
höhlen liegen,  Lyra  vorhanden.  Hinterrand  tief  ausgeschnitten,  Scheitelloch 
gross.  Zähne  conisch,  aussen  gestreift;  die  des  Zwischenkiefers  beträchtlich 
grösser,  als  die  übrigen.  Hinterhauptsbasis  nicht  verknöchert.  Von  dieser 
mangelhaft  beschriebenen  Gattung  sind  zwei  ca.  20  c™  lange  Schädel,  sowie 
einige  andere  Reste  aus  permischem  Kalkmergel  des  Orenburg'schen  Gou- 
vernements bekannt.     Z.  lucius  Eichw. 

B.  Gattungen  mit  embolomeren  Wirbeln. 


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Stegocephali.  Temnospondyli. 


395 


aus  zwei  ringförmigen,  getrennten  Scheiben  bestehend,  wovon  nur  die  vordere 
die  oberen  Bögen  und  Rippen  trägt.  Die  WirbelhäJften  sind  in  der  Mitte 
durchbohrt  und  gewähren  der  Chorda   freien  Durchlass.      Mit  der  Schädel- 


O  9^^ 


Fig.  384. 
Cricolus  heterocliUa  Cope.     Dyas.     Texas.    Ä  Schädel  von  oben  (das  vordere  Ende  abgebrochen), 
»/i  nat.  Gr.     B  Ein  Stück  der  WlrbelsÄule.     ■/»  nat.  Gr.    il  Darmbein,   U  SiUbein,  Pu  Schambein. 

(Nach  Cope.) 


basis  ist  die  Wirbelsäule  durch  eine  einfache  ungetheilte  Scheibe  verbunden. 
Schwanz  ziemlich  lang.'  Drei  Kehlbrustplatten  entwickelt.  Becken  kräftig. 
Schambein  breit,  Sitzbein  verdickt.  Bauch  mit  conver- 
girenden  Reihen  rhomboidischer  Schuppen  bedeckt.  Dyas. 
Illinois  und  Texas.     Vier  Arten. 

Diplovertebron  Fritsch  (Fig.  385).  Nur  zer- 
streute Kopfknochen,  Wirbel  und  Theile  der  Extremi- 
täten bekannt.  Schädelknochen  mit  feinen  radialen 
Strahlen.  Wirbel  (wahrscheinlich  nur  in  der  Schwanz- 
region) aus  zwei  scheibenförmigen  Segmenten  bestehend, 
wovon  das  vordere  den  oberen  Bogen  und  die  Rippen 
trägt.     Gaskohle.  Nyran,  Böhmen. 


Fig.  885. 

Wirbel  von   DiplcwrU- 

hron  pundatum  Fritsch. 

Aus  der  Gaskohle  von 

Nyran.  Nat.  Gr.  (Nach 

Fritsch.) 


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396 


Vertebrata,  Amphibien. 


C.  Gattungen  von  unsicherer  Stellung. 

f  Dendrerpeton  Owen  (Eig.  386).  Eidechsenähnliche  Stegocephalen 
mit    länglich  ,  stumpf  dreieckigem  Schädel  und  wenig  verengter  Schnauze. 

Schädelknochen  grubig  und  furchig  ver- 
ziert. Obere  Hinterhauptsbeine  ziemlich 
gross.  Scheitelbeine  nach  vom  etwas 
verschmälert.  Stirnbeine  längUch  vier- 
seitig; Nasenbeine  sehr  gross,  längUch 
trai)ezoidisch.  Augenhöhlen  rundUch  oval, 
in  der  Mitte  der  Schädellänge.  Nasen- 
löcher klein.  Zwischenkiefer  mit  grossen, 
Oberkiefer  mit  kleineren  spitzen,  an  der 
Basis  stark  längsgefurchten  und  einfach 
gefalteten  Zähnen.  Parasphenoid  mit  sehr 
kiuisem  Stiel  imd  verhältnissmäesig 
schmaler,  seitlich  ausgeschnittener,  rauher 
Scheibe.  Flügelbein  kurz,  plump.  Vomer 
gross,  mit  vereinzelten  Zähnen.  Die  bei- 
den Gelenkköpfe  des  Hinterhauptes  an- 
geblich verknöchert  (Dawson).  Extremi- 
täten kräftig,  die  Knochen  im  Inneren 
hohl.  Wirbelkörper  mit  Chordaresten. 
Domfortsätze  ziemhch  lang,  breit,  dii$tal 
gerundet.  Rippen  lang,  gebogen,  mit  ver- 
dicktem, proximalen  Ende.  Bauchschup- 
pen dünn,  schief  rhomboidisch  oder 
länglich  oval.  In  aufrecht  stehenden  Baumstämmen  der  Steinkohlenformation 
von  South  Joggins,  Neu-Schottiand.  2>.  Acadianum  und  Oweni  Dawson.  In 
der  Gaskohle  von  Nyfan,  Böhmen. 

?  Chalcosaurus  H.  v.  Meyer  (Palaeontogr.  XV  S.  124  Tai  XXI).  Nur 
ein  Schädelfragment  aus  dem  Kupfersandstein  von  Obschtij  -  Syrt  bei  Oren- 
biu-g  beschrieben. 

Rhinosaurus  Fischer  v.  Waldheim  (Bull.  Soc.  nat.  Mose.  1847  XX 
S.  364).  Schädel  dreieckig,  vom  abgerundet.  Augenhöhlen  gross ,  imregel- 
mässig  rundlich,  in  der  Mitte  des  Schädels  gelegen.  Nasenlöcher  gross, 
rund,  der  Schnauze  genähert.  Foramen  parietale  gross,  im  vorderen  Drittel 
der  Scheitelbeine  gelegen.  Hinterrand  mit  tiefem  Ausschnitt  neben  den 
Epiotica.  Kopfknochen  mit  radialen  Grübchen.  Zahne  im  Ober-  und  Unter- 
kiefer fast  gleich,  nach  hinten  kleiner,  schlank  zugespitzt.  Das  einzige 
Exemplar  {Bh,  Jasikovi  Fischer)  stammt  aus  dem  Gouvem.  Simbirsk,  angeb- 
Uch  aus  Juraschichten  (?).     Genauer  Fundort  imbekannt. 

Micropholis  Huxley  (Fig.  387).  Schädel  40°^  lang,  31  mm  breit, 
breit  dreieckig,  niedrig,  aussen  convex  begrenzt  Augenhöhlen  gross,  oval, 
etwas  vor    der  Mitte  der  Schädellänge,  Nasenlöcher  rundlich,  weit  getrennt) 


Pig.386. 

Dendrerpeton  pprUicum  Fritsch.     Gaskohle 

Nyran,  Böhmen.    Schädel  restaurirt. 

Nat.  Gr.    (Nach  Fritsch.) 


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Stegocephali.  Temnospondyli. 


397 


dem  vorderen  und   äusseren  Rande  genähert.     Hinterrand  neben  den  Epi- 
otica  tief  ausgeschnitten.    Die  Kiefer  mit  spitzconischen,  einfachen,  innen  mit 
grosser    ungefalteter     Pulpa     versehenen 
Zähnen    besetzt,   welche   von  vom  nach  a 

hinten  an  Stärke  abnehmen.  Unterkiefer 
ohne  aufsteigenden  Fortsatz;  die  Gelenk- 
fläche quer  verlängert.  Unterseite  des 
Kopfes  zwischen  den  Unterkiefern  mit 
kleinen,  polygonalen  Knochenplättchen. 
In  untertriasischen  Schichten  (Karoo- 
beds)  des  Rhenosterberges,  Südafrika. 
M.  Storni  Huxley. 

Petrophryne  Owen  (Bull.  Soc.  nat. 
Mose.  1876).  Aus  Triassandstein  vom 
Tafelberg  im  Capland  scheint  nicht  von 
Micrapholis  verschieden  zu  sein,  obwohl 
die  schuppenartigen  Knochenplättchen 
auf  der  Unterseite  daran  nicht  nachge- 
wiesen werden  konnten.  Ein  vorzüghch 
erhaltener  Schädel  mit  Unterkiefer  (Fig. 
387)  zeigt  deutlich  die  Anordnung  der 
gekömelten  Kopfknochen,  sowie  die  bei- 
den verknöcherten  Exoccipitalia  lateraüa. 
Bothriceps  Huxley.  Schädel  dop- 
pelt  so  gross  als  Micropholis,    dreieckig, 

ebenso  breit  als  lang.  Augenhöhlen'  gross,  oval,  in  der  vorderen  Hälfte, 
Nasenlöcher  rund,  gross,  nahe  am  Aussen-  und  Vorderrand.  Hinter- 
haupt etwas  vorspringend,  schräg  abfallend,  wohl  verknöchert.  Schädel- 
knochen grubig.  Parietalia  ungewöhnlich  gross,  Frontalia  nach  vorne 
verbreitert,  länger  als  die  Nasenbeine.  Postorbitale  hinten  breit,  ge- 
rundet. Zähne  spitzconisch,  aussen  gefurcht.  Trias.  Australien.  B.  austrcdis 
Huxley. 

Brachyops  Owen  (Quart,  joum.  geol.  Soc.  1855  XI  S.  37).  Schädel 
breit  dreieckig,  10  ^m  lang,  hinten  11  c*»  breit.  Augenhöhlen  länglich  oval 
vor  der  vorderen  Hälfte.  Hinterrand  neben  den  Epiotica  nicht  ausgeschnitten, 
die  beiden  verknöcherten  Hinterhaupts-Condyli  stark  vorragend.  Kopfknochen 

radial   sculptirt.     Zwischen  den  Augen   bilden  die  Schleimcanäle  eine  Lyra. 

Zähne  spitzconisch,  aussen  gefurcht.     Trias  (Gondwana- Gruppe).     Mangali, 

Centralindien.    B.  laUceps  Owen. 


Flg.  887. 

Micropholis  (Petrophryne)  granttkUa  Owen. 
TriM.  Tafelberg.  Südafrika.  Schädel  a  von 
oben,  b  von  der  Seite.    In  nat.  Gr.    (Nach 

Owen.) 


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398 


Vertebrata,  Amphibien. 


Schhimcanäle  zivischen  den  Augenlwhlen  und  den  Nasenlöchern  eine  Lyra 
bildend, 

1.  Familie.    Gastrolepidoti.    Bauchschuppe r. 

Bauch  mit  knöchernen  Schuppen  von  länglicher  Form  bedeckt.  Reidiale  Aus- 
buchtungen der  Zähnpvlpa  nur  massig  verzipeigt. 

Baphetes  Owen  (Quart,  joum.  geol.  Soc.  1853  X  S.  207  u.  1854  XI  S.  9). 
Nur  ein  grosses  ca.  0,14  ^  langes  und  0,18  ^  breites  Schädelfragment,  das 
etwas  mehr  als  die  vordere  Hälfte  des  Kopfes  zeigt,  vorhanden.  Schnauze 
abgerundet.  Zwißchenkiefer  und  Oberkiefer  mit  starken,  leicht  gekrümmten, 
spitzconißchen ,  an  der  Basis  gefurchten,  an  der  Spitze  glatten  Zähnen.  In 
die  Zahnmasse  dringt  wellig  gebogene  Cementsubstanz  in  die  Furchen  ein. 
Von  der  Pulpa  gehen  kurze  radiale  Furchen  aus.  Kctou  -  Coalfield,  Neu- 
Schottland.    B.  planiceps  Owen. 


Fig.  S88. 

Stercorhachis  dominant  Gaudry.    Rothliegendes.    Igomay  bei  Autan.    Gesteiiublock  mit  zerstreuten 

Knochen.     */»  nat.  Qr.    (Nach  Gaudry.)    ent  mittlere  Kehlbrustplatte,   cl  seitliche  Kehlbrustplatte 

(clavicula),  c  Rippe,  vi  Wirbel  von  der  Seite,  vp  Wirbel  von  hinten,  m  Unterkiefer,  om  Schulterblatt 

(oder  Oberarm  ?),  Cüor  Coracoid  (?),  ee  Bauchschuppen,  Cop  Coprolith. 


Stercorhachis  Gaudry  (Fig.  388).  Nur  Fragmente  bekannt.  Ober- 
\md  Unterkiefer  mit  sehr  starken  zugespitzten  Zähnen  besetzt.  Wirbelkörper 
vollständig  verknöchert,  amphicöl,  vom  \md  hinten  tief  ausgehöhlt,  Zyga- 
physen  stark  vorspringend,  Domfortsatz  hoch.   Rippen  lang,  gebogen,  schlank, 


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Stereospondyli.  Gastrolepidoti.  399 

zweiköpfig.  Mittiere  Kehlbrustplatte  vom  breit  gerundet,  hinten  in  einen 
langen  geraden  Stiel  auslaufend.  Schulterblatt  sehr  gross,  breit;  Oberarm 
am  proximalen  Ende  in  der  Richtung  von  vom  nach  hinten  verlängert, 
am  distalen  quer  verbreitert  mit  mehreren  knorrigen  Fortsätzen  und  einem 
Gefässloch  über  dem  Epicondylus.  Bauchschuppen  sehr  schmal,  lang,  stäche! 
förmig.     Rothliegendes.  Autun.    St.  dominans  Gaudry. 

?  Pholiderpeton  Huxley  (Quart,  joum.  geol.  Soc.  1869  XXV  S.  309). 
Nur  Kieferfragmente  mit  spitzconischen ,  rückwärts  gekrünamten  Zähnen 
scheibenförmige ,  4,5  <^  hohe  und  4  ^m  breite,  sehr  kurze  amphicöle  Wirbel 
mit  Zygapophysen  und  sehr  grosse  längüche,  an  einem  Ende  zugespitzte  Bauch 
schuppen  bekannt.    Steinkohlenformation.  Toftshaw  bei  Bredford,  Yorkshire. 

PlalyopsTwelvetrees  (Bull.  Soc.  Imp.  Nat.  Mose.  1880  S.  117).  Schädel 
ziemHch  gross,  dreieckig.  Schnauze  sehr  lang,  nach  vom  verschmälert  und 
abgerandet.  Kopfknochen  grubig,  Augenhöhlen  im  hinteren  Viertheil  ge- 
legen, elliptisch.  Scheitelloch  vorhanden.  Nasenlöcher  wahrscheinlich  sehr 
weit  vorne.  Zähne  auf  Zwischen-,  Ober-  und  Unterkiefer  spitzconisch,  etwas 
gekrmnmt,  von  ungleicher  Grösse.  Am  Vorderende  der  Schnauze  und  auf 
den  Gaumenbeinen  grosse,  längsgefurchte  Fangzähne  mit  ausgezeichneter 
Labyrinthstruktur.  Wirbelkörper  unvollkommen  verknöchert,  im  Centrum 
mit  persistirender  Chorda,  die  oberen  Bogen  nur  knorpelig  damit  verbunden. 
Verschiedene  GUedmaassenknochen ,  sowie  schmale,  verlängerte,  an  einem 
Ende  zugespitzte  Bauchschuppen  werden  von  Trautschold  beschrieben. 
Im  permischen  Kupfersandstein  von  Kargalinsk  (P.  Rickardi  Twelvetrees) 
und  Akbatürowa  am  Kitjak,  West-Ural.     P.  Stuckenbergi  Trautschold. 

Macromerion  Fritsch.  Die  vorhandenen  Fragmente  deuten  auf  einer 
mindestens  2  ^  langen  Stegocephalen  hin.  Vom  Kopf  sind  die  Scheitel- 
region, sowie  Kiefer  und  Gaumenknochen  mit  starken,  conischen,  unten  ge- 
falteten, gegen  die  Spitze  glatten,  vom  und  hinten  zugeschärften  Zähnen 
erhalten.  Die  Zähne  zeigen  an  der  Basis  deutHch  labyrinthische  Stmktur 
und  sind  von  einer  knöchernen  Scheide  umgeben.  Wirbel  kiu^,  amphicöl, 
in  der  Mitte  durchbohrt,  die  oberen  Bogen  durch  Naht  verbunden.  Rippen 
zweiköpfig.  Becken  auffallend  ähnlich  der  Reptiliengattung  Sphenodon,  Sacral- 
rippe  distal  zu  einer  nierenförmigen  Scheibe  ausgebreitet.  Darmbein  schmal, 
stielförmig.  Sitzbein  flach,  breit,  aussen  in  der  Nähe  der  Basis  mit  von 
springender  Querleiste,  am  distalen  Ende  erweitert.  Schambein  dreieckig, 
aussen  ausgehöhlt,  innen  mit  breiter,  wulstiger  Längsleiste,  am  Vorderrand 
convex,  am  Hinterrand  ausgeschnitten.  Bauchschuppen  verhältnissmässig 
gross,  dreimal  so  lang  als  breit.  Im  untersten  Rothliegenden  von  K\mova 
und  in  der  Gaskohle  von  Nvfan,  Böhmen.   M,  Schwarzenberg^i  Fritsch. 


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400 


Vertebrata,  Amphibien. 


eckig,  niedrig.  Kopfknochen  grubig  verziert.  Augenhöhlen  in  der  hinteren 
Hälfte,  massig  gross,  unregelmässig  dreieckig,  vom  am  breitesten,  hinten 
verengt.  Nasenlöcher  klein,  weit  getrennt.  Ein  Paar  Schleimcanale  auf  den 
grossen  Nasenbeinen,  ein  zweites  Paar  auf  dem  Jochbein  und  Quadratojugale. 
Vorderrand  der  Augenhöhle  vom  Praefrontale  gebildet,  Lacrymale  gross, 
zwischen  Nasenbein,  Jochbein  und  Vorderstirnbein  gelegen.  Neben  den  Epi- 
otica  ein  kurzer  Ausschnitt  am  Hinterrand.  SupratempoiUle  gross,  nur  massig 
nach  hinten  vorspringend.  Zwischenkiefer,  Ober-  und  Unterkiefer  tragen  lange, 
zugespitzte,  aussen  gefurchte,  ziemlich  gleich  grosse  Zähne.  Hinterhaupt 
verknöchert.  Vomer  klein,  zahnlos,  Gaumenbeine  nach  vom  erweitert,  mit 
einem  grossen  vorderen  Fangzahn  und  hinten  mit  einer  Reihe  kleiner  Zähne. 
Structur  der  Zähne  labyrinthisch.  Wirbelkörper  vom  und  hinten  schwach 
concav.  Rippen  lang,  schlank,  zweiköpfig.  Etwa  30  bis  50«^  lange,  an 
einem  Ende  zugespitzte,  am  anderen  abgestutzte,  aussen  convexe,  innen 
concave  Hautschilder  wurden  neben  einem  Schädel  gefunden.  Selten  in  der 
Steinkohlenformation  von  Northumberland.    Ä,  Russelli  Huxley. 

Eosaurus  Marsh.  Zwei  sehr  kiu^e,  amphicöle  Wirbel  aus  der  Stein- 
kohlenformation von  South  Joggins  in  Neu-Schottland  wurden  von  Marsh 
einem  Enaliosaurier  zugeschrieben. 

f  Megalerpeton  Young.     Carbon,  Lanarkshire. 


Flg.  389. 

Rückenwirbel  von  Loxomma 

Ällmanni  Huxley. 


Fig.  390. 
Querschnitt  eines  Zahnes  von  Loxomfna 
Ällmanni  Huxley  in  der  Nähe  der  Basis. 
Steinkohlenformation  Northumberland*. 
Vergr.    (NachEmbleton  u.  Atthey.) 


JDoaJowma*)  Huxley  (0r^Ä05a?<n*5,  'I Megalo€eph<ilus'Q2irkd&  [Fig.  389.  390]). 
Schädel  0,35™  lang,  hinten  ca.  0,20°*  breit,  länglich  dreieckig,  Schnauze  ge- 
rundet.    Augenhöhlen  sehr  gross,    unregelmässig    länglich   oval,    vom  ver- 


1)  Huxley,  Quart,  journ.  geol.  Soc.  1862  XVHI  S.  291. 

,   Hancock  and  Atthey,  Ann.  Mag.  nat.  bist.  1870  8.  374,  1871  VH  8.  73. 
E  m  b  I  e  t  o  n  and  Atthey,  On  tbe  Skull  and  some  other  bones  of  Loxomma 
Ällmanni.     Ann.  Mag.  nat.  bist.  1874  4  ser.  XIV. 


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Stereospondyli.  Labyrinthodonta.  401 

schmälert.  Nasenlöcher  weit  getrennt,  fast  am  Aussenrand  des  Schädels. 
KopjQoiochen  stark  sculptirt.  Epiotica  viereckig  mit  kurzem,  zahnartigen 
Fortsatz,  daneben  aussen  ein  Einschnitt  für  die  OhröfEnung.  Squamosum 
klein.  Supratemporale  sehr  gross  imd  mit  dem  Quadratojugale  einen  weit 
nach  hinten  vorspringenden  Fortsatz  bildend.  Lyra  der  Schleimcanäle  vom 
durch  eine  Querfurche  verbunden ;  ausserdem  kurze  Furchen  auf  dem  Ober- 
kiefer. Der  Innenrand  der  Augenhöhle  wird  vom  Praefrontale  und  Post- 
frontale,  der  Vorderrand  vom  grossen  dreieckigen,  vom  zugespitzten  Lacry- 
male,  der  Aussenrand  vom  Jugale  und  der  Hinterrand  vom  Postorbitale  ge- 
bildet. Unterkiefer  ohne  aufsteigenden  Ast,  Gelenkfläche  quer  verlängert, 
seicht.  Zähne  im  Zwischenkiefer  grösser,  als  auf  Oberkiefer ;  die  des  Unter- 
kiefers von  ungleicher  Stärke.  Hinterhaupt  verknöchert,  die  seitlichen  Hinter- 
hauptsbeine bilden  schwache  (Jelenkköpfe.  Die  neben  den  Oberkiefern  ge- 
legenen Gaumenbeine  tragen  je  zwei  gewaltige  Fangzähne,  ein  ähnhcher 
Fangzahn  auch  vom  auf  den  äusseren  Ecken  des  Pflugscharbeins.-  Zähne 
zugespitzt,  vom  und  hinten  mit  schneidenden  Rändern,  an  der  Basis  ge- 
furcht. Pulpa  unten  weit,  gegen  die  Spitze  verengt.  Die  Zahnsubstanz  durch 
radiale,  von  der  Pulpa  ausgehende  Ausbuchtimgen  im  unteren  Theil  des 
Zahnes  in  zahlreiche  verticale  Falten  gebogen.  Von  aussen  dringt  der  Schmelz 
in  die  Furchen  mit  welligen  Biegungen  tief  in  die  Zahnsubstanz  ein.  Wirbel 
vollständig  verknöchert ;  Körper  kurz,  vom  und  hinten  schwach  ausgehöhlt ; 
obere  Bogen  mit  Querfortsatz,  Zygapophysen 
und  breitem  hohen  Dornfortsatz.  Rippen  lang, 
dünn,  zweiköpfig.  Bauchschuppen  unbekannt. 
Steinkohlenformation.  Northumberland.  L,  All- 
manni  Huxley.  Ein  Unterkiefer  in  der  Gaskohle 
von  Nyfan,  Böhmen.     L.  Boheniicum  Fr. 


2.  Famüie.  Labyrinthodonta.  Labyrinth- 
zähner  {Etiglypta  MiaU). 
Bauchschuppen  und  Sderotica-Ring  fehlen. 
KehlhrustplaUen  gross,  rauh  scvlptirt,  Labyrinth- 
structur  der  Zähne  vollkommen.  Auf  dem  Oaumen, 
Vomer  und  in  der  Symphyse  des  Unterkiefers 
vereinzelte  gewaltige  Fangzähne.  Fig.  S9i. 

TrematOSauruS  Braim   (Fig.  391).     Kopf       RestÄurlrter  Schädel  von   Tremato- 
•t..      Ti_j'i'  »v^«v«i  ji-*x  saurus  BrauniBurmeister,  aus  dem 

langhch  dreieckig,  ca.   24  «n  lang  und  hmten        ßunteandstem  von  Bemburg. 
X3  cm   breit,  die  Schnauze  verschmälert,  vom     v*  »at.  Gr.    (Nach  Burmeister.) 
gerundet.    Augenhöhlen  oval,  in  der  vorderen 

Hälfte  gelegen,  Nasenlöcher  länglich,  ziemlich  gross.  Schleimcanäle  bilden 
vom,  zwischen  den  Augen-  und  Nasenlöchern  eine  hübsch  geschwungene  Lyra, 
ausserdem  hinten  auf  den  Wangen  eine  eiförmige  Furche.  Die  sehr  langen 
Hauptstirnbeine  nehmen  an  der  Umgrenzung  der  Augenhöhlen  keinen  Theil. 
Hinterstimbein  imd  Postorbitalia  ungewöhnlich  lang.  Vorderstimbein  halb  so 
lang  als  Frontale,    den  Vorderrand  der  Orbita  bildend.     Scheitelbeine  und 

Zlttel,  Handbuch  der  Palaeontologie.  IIL  Bd.  26 


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402 


Vertebrata,  Amphibien. 


Nasenbeine  ungefähr  von  gleicher  Grösse,  kürzer  als  die  Hauptstimbeine.    Die 
Zähne  nehmen  vom  Zwischenkiefer  nach  hinten  regelmässig  an  Stärke  ab ;  die 
auf  dem  Gaumenbein  beginnen  hinten  am  Pterygoid,  bilden  eine  innere  Parallel- 
reihe und  nehmen  nach  vorn  an  Grösse  zu,  so  dass     ^ 
sie  ganz  allmählich  in  die  Fangzähne   des  Vomer   fc, 
übergehen,  wovon  drei  bis  vier  hinter,  zwei  vor 
den  Choanen  stehen ;  der  Innenrand  der  Choanen 
ist  mit  einer  Reihe  winziger  Zähnchen  eingefasst. 
Im  Unterkiefer  befindet  sich  in  der  Symphysen- 
gegend  je  ein  irmerer  Fangzahn,  welcher  mittelst 
einer  runden  OefEnung  den  harten  Gaumen  durch- 
bricht und  innen  von  mehreren  kleinen  Zähnchen 
umstellt  ist,    die  eine  kurze  dritte  Reihe  bilden. 
Die  rhombische  Mittelplatte  des  Brustgürtels  ist 
hinten  ziemlich  lang  gestielt.     Schädel,  isoherte 
Kiefer  und  Hautschilder  nicht  selten  im  lichten 
Buntsandstein   von   Bemburg.     T.    Bräunt   Bur- 
meister, T.  ocella  H.  v.  Meyer. 

Metopias  H.  v.  Meyer  (Fig.  392.  393).  Kopf 
breit  dreieckig,  länger  als  breit,  vom  stumpf  ge- 
rundet; Augenhöhlen  elHptisch,  im  vorderen  Dritt- 
theil  des  Kopfes,  nahe  am  Aussenrand  gelegen, 

durch  grossen  Zwi- 
schenraum ge- 
trennt ;  Nasen- 
löcher gross,  rund- 
lich ,  dicht  am 
Aussen-  und  Vor- 
derrand. Scheitel- 
beine sehr  lang, 
vom  in  eine 
Spitze  auslaufend; 
Hauptstimbeine 
von  gleicher  Länge 
wie  Scheitelbeine, 
hinten  verschmä- 
lert, Nasenbeine 
kurz     und    breit. 


Fig.  393. 

Metopias  diagnaatieua  H.   v.  Meyer. 

SkeletfVagment  von  der  Unterseite. 

Vorderstimbein     Keupereandsteln  von  Hahnweiler  bei 

klein       Unregel-     Stuttgart.     V"  nat.  Gr.   (Nach  einer 

..     .  '  ,       vonHermDr.  Eb.  Praaamitgetheil- 

mafiSlg  quer  sechs-  ^^  Photographie.) 

seitig.  Hinterstim- 
bein,  Squamosum  und  Postorbitale  sehr  lang.    Die  Stimbeine  nehmen  an  der 
Umgrenzung  der  Augenhöhlen  nicht  Theil.    Epioticiun  klein,  ohne  Fortsatz ; 
Ohrschlitz   breit,    wenig    tief.     M.  diagnosticus   H.    v.    Meyer   im   mittleren 


Fig.  392. 
Schematische  Abbildung  des  Schädels 
von  Meiopiaa  diagnosticw  H.  v.  M  e yer. 


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Stereospondyli.  Labyrinthodonta. 


403 


Keupersandstein  (Schilfsandstein)  von  Feuerbach  und  Hahnweiler  bei  Stutt- 
gart. Die  Schädel  erreichen  eine  Länge  von  45  ^^.  Ein  schönes  Skelet- 
fragment  mit  Schädel  wurde  in  einem  bereits  behauenen  Baustein  in 
Stuttgart  entdeckt  und  von  beiden  Seiten  sorgsam  präparirt.  Die  Unterseite 
(Fig,  393)  zeigt  das  breite  Parasphenoid ,  das  dreitheilige  Pterygoid ,  das 
Gaumen-Pflugscharbein  und  die  ungewöhnlich  grossen  Kehlbrustschilder. 
An  die  scheibenförmigen,  unter  dem  Medullarcanal  mit  Chordaausschnitt 
versehene  Wirbel  heften  sich  lange,  schwach  gebogene,  am  distalen  Ende 
liieist  etwas  verbreiterte  Rippen  an. 

Capitosaurus  Münst  (Fig.  394.  395).     Kopf  breit  dreieckig,  länger  als 
breit    (44 :  30  ^m)  ^     Schnauze    gerundet.      Augenhöhlen    in     der    hinteren 


Fig.  394. 

Scbftdel  von  Capüosaunu  nasutus  H.  v.  Meyer. 

Von  Bemburg,  von  oben. 


Fig.  895. 

Schädelbasis  von  Capitosaurus  (Oyclotosaurus) 

robustus  H.  V.  Meyer.  Von  Feuerbach  bei  Stuttgart, 

von  nnten. 


Hälfte  des  Kopfes,  elliptisch,  nicht  sonderlich  gross.  Nasenlöcher  rund, 
ziemlich  gross,  sehr  weit  vom  und  zugleich  dem  Aussenrand  genähert. 
Scheitelbeine  kurz,  breit,  Stirnbeine  schmal,  doppelt  so  lang  als  die  Scheitel- 
beine, Nasenbeine  an  Länge  den  Stirnbeinen  gleichkommend,  vorne  etwas 
verbreitert.  Vorderstimbein  wenig  kürzer  als  Hauptstimbein,  Lacrymale 
weit  vorne,  klein,  dreieckig.  Umgrenzung  der  Augenhöhlen  wie  bei  Mastodon- 
saurus,  Zwischenkiefer  vom  Vomer  durch  eine  quer  ovale,  in  der  Mitte  ein- 
geschnürte Oeffnung  zum  Durchtritt  der  Unterkieferfangzähne,  welche  die 
Schädeldecke  nicht  durchbrechen,  geschieden.  Zähne  im  Zwischenkiefer, 
Oberkiefer  und  Unterkiefer  ziemlich  gleichartig,  am  stärksten  im  mittleren 
Tlieü  des  Oberkiefers.  Die  hinteren  Zähne  auf  dem  Gaumenbein  klein,  ausser- 
dem vor  und  hinter  den  Choanen  1 — 2  starke  Fangzähne.  Von  0.  robtistus 
H.  V.  Meyer  kommen  im  mittleren  Keupersandstein  von  Feuerbach  bei  Stutt- 

26* 


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404 


Vertebrata,  Amphibien. 


gart  ganze  Schädel  und  isolirte  Knochenplatten  nicht  selten  vor.    Der  Ohr- 
ausschnitt neben  dem  Epioticum.  ist  hinten  geschlossen  {Gydotosaurus  E.  Fraas) 
C.  nastäus  H.  v.  Meyer  ziemlich  häufig  im  Buntsandstein  von  Bemburg  erheblich 
.kleiner  mit  offenem  Ohrausschnitt.  Von  C  arenaceus  Münst.  ist  nur  ein  Schädel 


aus 
der 


AxLcr 

Flg.  »96. 
Unterkiefer  von  Capüotaunu  nastUua  H.  v.  Meyer.    Von  Bemburg. 

dem    Keuper    von    Benk  bei    Bayreuth    bekannt.     Möglicherweise    ist 
Unterkiefer     aus     dem     Muschelkalk     vou     Sacrau    in    Oberschlesien 

mit  je  einem  inneren  Fangzahn 
in  der  S)maphyse,  welchen 
Kunisch  (Zeitschr.  d.  deutsch, 
geolog.  Gesellsch.  1885  S.  528) 
als  Mastodansaurus  Süesiacus  be- 
schreibt, hierher  zu  stellen.  Un- 
ansehnliche Reste  aus  Ostindien 
(TiM  und  Maleri)  zeigen  Aehn- 
Uchkeit  mit  Capitosaurus  oder 
Trematosaurus. 

Mastodonsaurus  JsLeg,  (ScUa- 
mandroides  J&eg.)  (Fig.  397—403). 
Gewaltig  grosse,  salamanderähn- 
liche Labyrinthodonten  mit  breit- 
dreieckigem, flachem,  nach  vom 
verschmälertem  Schädel,  welcher 
eine  Länge  von  70^^  bis  1^^  er- 
reichen kann.  Augenhöhlen  gross, 
elliptisch,  vom  verschmälert,  sehr 
genähert,  ihr  Vorderrand  unge- 
fähr in  der  halben  Länge  des 
Kopfes  gelegen.  Nasenlöcher  oval, 
vor  denselben  zwei  kleine  runde 
Durchbruchöffnungen  für  die 
Fangzähne  des  Unterkiefers.  Hin- 
terrand neben  dem  Epioticimi 
mit  kurzem  schmalem  Ohraus- 
schnitt (Ohrschlitz).  Die  Nähte 
der  stark  skulptirten  Schädelknochen  meist  schwer  zu  erkennen.  Scheitel- 
beine bilden  zusammen  ein  unregelmässiges  Rechteck  von  massiger  Länge. 
Stirnbeine  sehr  schmal,  doppelt  so  lang  als  die  Scheitelbeine.  Nasenbeine  gross, 
breit.    Vorderstimbein  halb  so  lang  als  das  Stirnbein.    Augenhöhlen  vom  vom 


Fig.  897. 
Schftdel  von  Mastodonsauriu  gigarUeua  Jaeger.  (Nach 
E.  Fr  aas.)  ^Augenhöhle,  iV  Naaenöffhung,  xDnrch- 
bnichöflbung  der  Fangzähne  des  Unterkiefers,  Fmx 
Zwischenkiefer,  Mx  Oberkiefer,  Na  Nasenbein,  La 
ThriLnenbein,  P/r  Vorderstimbein,  Fr  Stirnbein,  PtFr 
Hinterstimbeln,  Pa  Scheitelbein,  PtO  Postorbitale, 
Sq  Schuppenbein  (Squamosum),  SO  oberes  Hinterhaupts- 
bein, Ep  EpioÜcum,  Ju  Jochbein,  QJ  Quadrat-Jochbein, 
Exo  seitliches  Hinterhauptsbein. 


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Stereospondyli.  Labyrinthodonta. 


405 


Praefrontale,  innen  vom  Stirnbein  und  Hinterstirnl)ein,  hinten  vom  Postfrontale 
und  Postorbitale,  aussen  vom  Postorbitale  und  Jugale  begrenzt.  Thränenbein 
lang,  schmal,  zwischen  Oberkiefer,  Praefrontale  Jugale  und  Nasale.  Hinterhaupt 
schräg  abfallend,  die  Gelenkköj)fe  der  Exoccipitalia  solid  verknöchert.  Die 
stark  vertieften  Schleimcanäle  büden  zwischen  Augen-  und  Nasenöffnung 
eine  Lyra  und  hinten  auf  der 
Wange  jederseits  eine  elliptische 
Furche.  Zwischenkiefer  jederseits 
mit  drei  bis  fünf  grossen  zuge- 
spitzten, aussen  leicht  gefurchten 
Zähnen,  auf  welchen  eine  Reihe 
nach  hinten  allmählich  schwächer 
werdender  Zähne  folgt,  die  auf 
dem  Oberkiefer  ihre  Fortsetzung 
findet.  Die  Gaumenbeine  liegen 
als  schmale  Knochen  neben  dem 
Oberkiefer,  erweitem  sich  all- 
mähüch  nach  vom  und  verbinden 
sich  mit  dem  breiten  grossen 
Vomer  so  innig,  dass  in  der  Regel 
keine  Suturen  nachweisbar  sind. 
Vor  den  länglich  ovalen  oder  rund- 
lichen inneren  Choanen  stehen 
1 — 2 mächtig  grosse  Zähne,  hinter 
demselben  auf  dem  Gaimaenbein 
ein  bis  zwei  Fangzähne  von  gleicher 
Stärke,  auf  welche  eine  Reihe 
kleinerer     Gaumenzähne      folgt, 

welche  jener  des  Oberkiefers  parallel  läuft.  Nach  innen  werden  die  Choanen 
jederseits  durch  eine  Reihe  kleiner  Zähnchen  begrenzt,  welche  sich  vom  am 
Vomerrand  durch  eine  Querreihe  miteinander  vereinigen.  Die  Fangzähne  des 
Zwischenkiefers  ragen  am  Aussenrand,  die  des  Gaimaens  am  Innenrand  des  Unter- 
kiefers vor.  Unterkieferäßte  mit  einer  Reihe  spitzconischer  Zähne  und  vom  in  der 
kurzen  Symphyse  mit  einem  Paar  grosser  Fangzähne,  welche  in  nmden  Löchern 
den  harten  Gaumen  und  Zwischenkiefer  durchbohren  und  mit  ihrer  Spitze 
neben  den  Nasenlöchern  aus  der  Schädeldecke  hervorragen.  Sämmtliche 
Zähne  zeigen,  so  weit  die  äussere  Furchung  reicht,  prachtvolle  Labyrinth- 
struktur, der  oberste  Theil  ist  aussen  glatt,  mit  Schmelz  bedeckt  und  die 
Dentinmasse  ungefaltet.  Wirbelkörper  kurz,  scheibenförmig,  vom  und  hinten 
schwach  ausgehöhlt,  unter  der  Medullarröhre  häufig  noch  mit  einem  wahr- 
scheinlich von  Chorda  ausgefüllten  Ausschnitt;  die  oberen  Bogen  durch  Naht 
mit  dem  Körper  verbunden  und  darum  häufig  getrennt  vorkommend.  Dom- 
fortsätze, Zygapophysen  und  Querfortsätze  der  oberen  Bogen  kräftig.  Atlas 
eine  kurze  Scheibe  mit  hohem  Domfrotsatz,  vordere  Gelenkfläche  ausgehöhlt 
und  aus  zwei  durch  eine  erhabene  Mittelleiste  getrennten  Hälften  bestehend. 
Rippen  lang,  gebogen,  zweiköpfig.    Das  Capitulum  inserirte  in  einem  gelenk- 


Fig.  398. 

Sch&del  von  M<utod<msaurus  giganteua  Jaeger  ep.  Letten- 
kohlenschiefer  von  Oaüdorf.  Wfirtemherg.   V«  nat  Qr. 


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406 


Vertebrata,  Amphibien. 


Paust' 


artigen  Vorsprung  des  Wirbelkörpers,   das  Tuberculurn  am  Querfortsatz  des 
oberen  Bogens,  Hinterrand  der  vorderen  Rumpfrippen  zu  einem  flügelartigen 

Fortsatz  erweitert.  Mitt- 
lere Kehlbrustplatte  (Fig. 
400)  rhombisch,  aussen 
mit  starken  radialen 
Skulpturen ,  Seitenplat- 
ten dreieckig,  am  hin- 
teren breiten  Ende  schräg 
abgestutzt  und  mit  auf- 
wärts gebogenem  Stiel 
versehen.  Oberarm  an 
beiden  Enden  mit  knor- 
peligen Epiphysen,  distal 
schaufelartig  verbreitert, 
proximal  im  Querschnitt 
dreieckig.  Vorderarm- 
knochen kurz  und 
schwach,  Carpus  \er- 
knöchert,  jedoch  unvoll- 
ständig erhalten,  Pha- 
langen längüch,  in  der 
Mitte  verschmälert.  Das 
Becken  wurde  schon  von 
Plieninger  abgebildet,  jedoch  die  Knochen  theilweise  irrig  gedeutet.  Nach 
Eb.    Fr  aas    ist    das    Darmbein    (Heum   Fig.  401)   ein   stämmiger,   in  der 

Mitte  verschmälerter ,  oben 
und  unten  etwas  verbreiterter, 
proximal  schräg  abgestutzter 
Knochen,  welcher  unten  einen 
Ausschnitt  für  die  Gelenk- 
pfanne besitzt;  die  Sitzbeine 
(von  Plieninger  als  Cora- 
coid  gedeutet)  sind  grosse 
scheibenförmige  Platten,  vom 
am  breitesten,  halbkreisförmig, 
hinten  verschmälert  und  ver- 
längert, innen  in  einer  ge- 
raden Symphyse  zusanmien- 
stossend;  die  Schambeine  lie- 


Fig.  399. 
Unterseite  der  Sehn  |uze  von  Mastodonsaurua  giganleus  Jacgermit 
aufliegendem  Unterkiefer  aus  dem  Alaunschiefer  von  Gaildorf. 
V«  nat  Gr.  (Nach  H.  v.  Meyer.)  Pmz  Zwischenkiefer,  Fo  Vomer, 
PI  Gaumenbein,  PSph  Parasphenoid,  Ch  innere  Nasenöfibungen, 
Q  Gaumenöffbung,  md  Unterkiefer. 


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Stereospondyli.  Labyriuthodonta. 


407 


Prachtvoll  erhaltene  Schädel  von  M.  gigantem  Jaeger  sp.  wurden  nebst 
zahlreichen  anderen  Skelettheilen  (Wirbel,  Rippen,  Kehlb^iistplatten ,  Ex- 
tremitätenknochen) im  schwarzen  Alaunschiefer  der  Lettenkohle  von  Gaildorf 


Fig.  401. 

Dannbein  von 

MiUtodoMawuB 

gigcmteus. 


Becken  von  MastodonBaurus  gigarUeus  Jaeg.    (Nach  einer  Zeichnung  von 
Eb.  Fraas.)  SItabein  C/«cA;,  Schambein  (Pu),  Darmbein  CJ«;,  Pfanne  (Äc). 


<. 


und  Oedendorf  in  Würtemberg  gefunden  und  liegen  jetzt  im  Stuttgarter 
Museum.  Ein  offenbar  von  einem  sehr  jungen  Individuum  herrührendes  Frag- 
ment aus  Gaildorf  zeigt  ausgezeichnet  rhachitomen 
Wirbelbau  (Fig.  403).  3f.  acuminaius  E.  Fraas  kommt 
im  Lettenkohlensandstein  von  Hoheneck  bei  Ludwigö- 
burg;  M.  (Labyrinthodon)  fürstenbergensis  H.  v.  Meyer 
im  Buntsandstein  von  Herzogenweiler  im  Schwarzwald, 
M,  pachygnathus  Owen  im  Keuper  von  Warwick,  England 
vor.  Kehlbrustplatten  und  Schädelfragmente  im  Bunt- 
sandstein von  Wasslenheim  Elsass  nennt  H.  v.  Meyer 
JH.  Vaslenensis.  Eine  Kopfplatte  von  Denwa  in  Ost- 
indien wird  von  Lydekkerzu Mastodonsaurus gestellt. 
Labyrinthodon  Owen*).  Die  wenig  ansehn- 
lichen Reste  aus  dem  Keuper  von  Warwickshire  weisen  auf  eine  Gattung 
von  der  halben  Grösse  des  Capiiosaurus  hin.  Die  Deckknochen  der  Schnauze 
sind  radial  skulptirt  und  mit  Lyra  versehen.    Das  grosse  Gaimien-Pflugschar- 


i 


«re 


Fig.  408. 
Drei     Wirbel     eines    ganz 
Jungen  Mautodonsaurus  aus 
der  Lettenkohle  von  Gail- 
dorf.   (Nach  H.  V.  Meyer.) 


1)  Als  Labyrinthodon  Bütimeyeri  wurde  von  Wiedersheim  der  unvollkommen 
erhaltene  Abdruck  eines  ca.  35 ci^  langen  Saurier-Skeletes  aus  dem  Buntsandstein 
von  Riehen  bei  Basel  beschrieben.  Leider  sind  von  den  Zähnen  nur  die  Alveolen,  vom 
Schädel  nur  der  rohe  Abdruck  vorhanden  und  auch  über  die  Beschaffenheit  des  Hinter- 
hauptes gibt  das  Fossil  keinen  Aufschluss.  Gegen  eine  Zutheilung  desselben  zu  den 
Stegocephalen  sprechen  1.  die  in  geringer  Zahl  vorhandenen,  nach  hinten  an  Grösse 
nicht  abnehmenden  Zähne,   2.  die  glatte  Beschaffenheit  der  Kopfknochen,  3.  der 


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408  Vertebrata,  Amphibien. 

bein  trägt  vor  den  ovalen  inneren  Naßenöffnungen  einen  Fangzahn,  sowie  am 
Vorderrand  eing.  Querreihe  kleinerer  Zähne.  Zwischen  Vomer  und  Zwischen- 
kiefer befindet  sich,  wie  bei  Capüosaurus,  eine  Oeffnyng  zum  Durchbruch  der 
unteren  Fangzähne.  Unterkiefer  mit  einer  Reihe  schlanker,  zugespitzter,  unten 
gefalteter  Zähne  und  in  der  Symphyse  mit  1 — 2  weiter  innen  stehenden 
Fangzähnen.  L.  leptognathus  Owen.  Hierher  wohl  auch  ein  Unterkiefer  {L. 
Lavisii  Seeley  Quart.  Joiun.  1876.  XXXII.  p.  278)  von  Sidmouth.    England. 

?  Diadethognathus  Miall  (Quart.  jovuTi.  geol.  Soc.  1874.  XXX.  p.  425). 
Der  allein  bekannte  Unterkiefer  zeigt  am  Articulare  einen  ziemlich  grossen 
nach  hinten  gerichteten,  oben  concaven  Fortsatz.  Die  Zahne  sind  an  ihrer 
Basis  stark  zusammengedrückt,  fast  rechtseitig.  Keuper.  Warwickshire.  D. 
Varvicensis  Miall. 

Rhyditosteus  Owen  (Quart,  joum.  geoL  Soc.  1884.  XL.  p.  333).  Vor- 
dere Hälfte  eines  Schädels  imd  Unterkiefer  beschrieben.  Der  Kopf  hatte  drei- 
eckige Gestalt,  die  Schnauze  ist  stark  verschmälert.  Kopfknochen  mit  er- 
habenen, von  den  Ossificationsstellen  ausstrahlenden  radialen  Leisten  verziert. 
Nasenlöcher  gross,  ziemlich  weit  nach  hinten  gerückt,  aber  dicht  am  Aussen- 
rand  gelegen.  Gelenkbein  des  Unterkiefers  quer,  verdickt.  Die  Kiefer  mit 
spitzconischcn  Labyrinthzähnen ;  ausserdem  starke  Fangzähne.  Trias.  Beers- 
heba.     Oranje  Republik.     B,  capensis  Owen. 

Xestorrhytias  H.  v.  Meyer.  Für  Knochenplatten  von  grobmaschiger 
Skulptur  und  abgeschliffenem  Aussehen  aus  dem  Muschelkalk  von  Lun^ville 
voi:geschlagen. 

Odontosaurus  H.  v.  Meyer.  Ein  Oberkieferfragment  aus  buntem 
Sandstein  von  Sulzbad,  Vogesen.  Gehört  wahrscheinüch  zu  Mastodonsaurus 
oder  Gapitosaurus. 

Die  Gattungen  Eupelor,  Pariostegus  Cope  und  Dictyocephalus 
Leidy  aus  der  Trias  von  Pennsylvanien  und  Nordcarolina  sind  ganz  unge- 
nügend bekannt. 

Pachygonia  Huxley.  Nur  stark  verzierter  mit  Schleimcanälen  ver- 
sehener Unterkiefer  aus  der  unteren  Trias  (Panchet  group)  von  Raniguny  in 
Bengalen  beschrieben. 

Gonioglyptus  Huxley.  Ein  dem  TrenuUosaurus  ähnliches  Schädel- 
fragment mit  Unterkiefer  und  wahrscheinlich  dazu  gehörige  Kehlplatten  aus 
Raniguny  in  Bengalen. 

?  Bhombopholis  Owen  {Änisopvs  Owen)  aus  dem  Keuper  von  Leaming- 
ton  ist  wahrscheinhch  kein  Stegocephale. 


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FuBsspuren  von  St^ocephalen. 


409 


Ueber  Fussspuren  (Fährten),  welche  Stegocephalen  zu- 
geschrieben werden. 
Im  Frühjahr  1833  wurden  im  bunten  Sandstein  von  Hessberg  bei 
Hildburghausen  trefflich  erhaltene  Fussspuren  eines  fünfzehigen 
grossen  Wirbelthieres  entdeckt  und  sind 
seitdem  vielfach  beobachtet  worden.  Die 
Fährten  befinden  sich  stets  auf  Schicht- 
ablösungsflächen ,  sind  vertieft  imd  in 
der  Regel  mit  einer  ganz  dünnen  Lage 
von  Thon  bedeckt.  Die  darüber  liegende 
Sandsteinschicht  enthält  auf  der  Unter- 
seite den  erhabenen  Rehefabdruck  der 
Fährten  und  überdies  ein  Netzwerk  un- 
regelmässig sich  kreuzender  leistenförmiger 
Wülste,  die  offenbar  den  Ausfüllungen  von 
Spalten  entsprechen,  welche  sich  beim  Aus- 
trocknen des  ursprünglich  feuchten  Sandes 
gebildet  hatten.  Die  Thiere,  von  denen 
diese  in  Reihen  aufeinander  folgenden  Fähr- 
ten hinterlassen  wurden,  besassen  fünfzehige 
Füsse  von  ungleicher  Grösse.  Die  vorderen 
sind  etwa  halb  so  gross  als  die  hinteren, 
beide  durch  vier  nach  vom  gerichtete  ziem-  l 
hch  gleichlange  Zehen  und  einen  kurzen, 
häufig  abstehenden  Daumen  ausgezeichnet. 
Neben  den  grossen  Fährten  kommen  ähn- 
liche von  halber  Grösse  in  demselben  Sand- 
stein vor.  Die  von  Si ekler  ^)  zuerst  be- 
schriebenen Fährten  (Fig.  404)  wurden  von 
Bronn«),  Voigt»),  AI.  v.  Humboldt, 
Wiegmann,  Quenstedt  u.  A.  mit  sol- 
chen von  Säugethieren ,  namentKch  von 
Affen  und  Beutelthieren  (Didelphis) ,  ver- 
ghchen  und  von  Kaup*)  mit  dem  Namen 
Chirotherium  (xeiQ  Hand,  Srjqiov  Thier)  be- 

1)  Sickler,   Sendschreiben    an   Dr.  J.  F.  Blumenbach. 


Fig.  404. 
Fährten    von    Chirotherium     Ba^hi 
Kaup.    Buntsandstein  von  Hleaab^Tg 
bei  Hüdburghftusen.     V*    n^»t-  ^^• 
(Nach  B.  Owen.) 

des 


SchulprograrrkT» 


..»^:. Z^     TTiUT 


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410 


Vertebrata,  Ainpliibien. 


[ 


legt.  Koch  ^)  schreibt  die  C7n>o<Äeri!/w-Fährten,  sowie  andere  im  Bunt- 
sandstein  bei  Jena  gefundene  Spuren  urweltUchen  ReptiUen  oder  Am- 
phibien (Salamandern)  zu;  die  gleiche  Meinung  theilen  auch  Link, 
und  Graf  Münster.  R.  Owen^),  welcher  ganz  ähnUche  Fährten 
aus  triasischem  Sandstein  von  Cheshire,  Warwickshire  und  der  Nach- 
barschaft von  Liverpool  in  England  erwähnt,  vergleicht  dieselben  mit 
Fussspuren  von  Salamandern  und  führt  sie  auf  grosse  triasische  Laby- 
rinthodonten  zurück.  Diese  Ansicht  wurde  ziemlich  allgemein  angenom- 
men und  fand  erst  in  neuerer  Zeit  Widersacher  (v.  Seebach,  Fritsch, 
Bornemann),  ohne  dass  jedoch  eine  bessere  Deutung  an  Stelle  der 
von  R.  Owen  vorgeschlagenen  gestellt  werden  konnte.  Eine  An- 
zahl Abbildungen  von  Hessberger  Fährten  wurden  neuerdings  von 
T.  C.  Winkler^)  veröffentlicht  und  die  CJiirotherium' Spuren  selbst 
an  zahlreichen  Fundstellen  im  oberen  Buntsandstein  von  Franken 
und  Thüringen  (Kissingen,  Aura,  Harras,  Altenburg,  Harmers  bei  F^da) 

bei  Saint-Valbert  (Haute  Saöne)*)  und  Lod^ve 
(Aude)^)  nachgewiesen.  Auch  im  mittleren 
Keupersandstein  des  südHchen  Thüringen  (West- 
hausen ,  Linden ,  Schweickershausen ,  Rieth , 
Seelbach)  kommen  nach  Beyschlag^  Chiro- 
therienfährten  ziemlich  häufig  vor. 

Eine   Bestätigung  der    Owen 'sehen   An- 
sicht über  Chirotherium  heferte  W.  Dawson') 
durch  die  Entdeckung  von  vier-  bis  fünfzehigen 
Fussspuren   (Fig.  405)  in   der  Steinkohlenfor- 
mation von  Neuschottland.     Dieselben  finden 
sich  in  den  Schichten,  welche  die  Skeletreste 
von  HyhnomuSj  Dendrerpeton  und  anderer  Stego- 
cephalen    enthalten,    und   werden  von  Daw- 
son^)     zum    grössten    Theil    auch    auf    diese    Gattungen     bezogen. 
Zahlreiche  Fussspuren  von  Wirbelthieren  waren  schon  früher  durch 
King®)  aus  der  Steinkohlenformation  von  Westmoreland-Cy.  in  Penn- 

1)  Koch  und  Seh  midt,  Die  Fährtenabdrücke  im  bunten  Sandstein  bei  Jena  1841. 

2)  Owen,  R.,  Transactions  geol.  Soc.  London  1841  vol.  VI. 

3)  !^tude  ichnologique  sur  les  empreintes  de  pas  d'animaux  fossiles.    Archives 
du  Mus^e  Teyler.    1886  2  ser.  vol.  II. 

4)  Daubräe,  Comptes  rendus  Ac.  Sc.  1857  t.  XLV  2. 

5)  Gervais,  P.,  Ibid.  XLV.  2. 

6)  Zeitschr.  d.  deutschen  geol.  Ges.  1883  Bd.  XXXV  S.  870. 

7)  Dawson,  W.,  Air  breathers  of  the  CJoal  period.  Montreal  1863. 

>  t     Philos.  Transactions  Roy.  soc.  1862  Bd.  CLXXIII. 

8)  King,  Alf.,   Fossil  footmarks.   Sillim.  journ.  Sc.  and  arts  1845  vol.  XLVIIL 
1846  vol.  I  p.  263.  IL  p.  25. 


Flg.  405. 
Fussspuren  von  Ilylopus  Logani 
Dawson.  äteinkohlenformation. 

Parraboro*.    Neuschottland. 

Nat.  Gr.    (Nach  Dawson.) 


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Fussspuren  (Fährten)  von  Stegocephalen. 


411 


sylvanien  entdeckt  und  als  Fährten  von  Vögeln  (Omitichnite.s),  Säuge- 
thleren  (Sphueropeminiy  Tfwnarojnis)  und  Batrachiern  (Bairachoptis)  be- 
schrieben worden.  Die  letztgenannten  hatte  Ch.  LyelP)  1846  bei 
Greensburg  zu  sehen  Gelegenheit;  auf 
Grund  ihrer  Aehnlichkeit  mit  GiirotJierium 
erklärte  er  sie  für  Fussspuren  von  Laby- 
rinthodonten. 

Auch  in  rothen  sandigen  Schiefem  an 
der  Basis  der  Steinkohlenformation  von 
Pottsville  in  Pennsylvanien  entdeckte 
Lea*)  grosse  fünfzehige  Fussspuren, 
welche  wie  die  Chirotherium-F&hTten  am 
Hessberg  von  Wellenspuren  (Ripplemarks), 
einem  Netzwerk  von  Spalten,  von  Ein- 
drücken von  Regentropfen  begleitet 
waren  und  unter  der  Bezeichnung  Satiro- 
piis  primaevits  beschrieben  wurden. 

Ob  die  im  Millstone  grit  (Steinkohlen- 
sandstein) von  Tintwistle  in  Cheshire 
aufgedeckten  und  bald  wieder  zerstörten 
Fährten  *)  von  Stegocephalen  herrührten, 
ist  ebenso  zweifelhaft,  als  die  Herkunft 
gewisser  von  Hitchcock*)  aus  dem 
bunten  Sandstein  des  Connecticut  River 
beschriebener  und  mit  Batrachiern  oder 
Chirotherium  verglichener  Fussspuren. 

Mit  grösserer  Sicherheit  dürften  die 
in  thonigen  Kalkplatten  des  unteren 
Rothliegenden  bei  Huttendorf  und  Kalna 
unfern  Hohenelbe,  sowie  in  gleichalterigen 
Schichten  bei  Rathen  in  der  Grafschaft 

Glatz  vorkommenden  Fährten  auf  Stegocephalen  bezogen  werden,  welclie 
von    Geinitz.^)   unter   der  Bezeichnung   Saiirichnites   salamandroides, 

11   T.vaII     Oh     Th«  AthpnapnmIRiftn  IfißimHOnoi^   i/^ot.«    «or»l    ar»n   IJUtt  TT    4.17- 


Fig.406. 
Platte    mit  Fährten    von  Saurichnite» 
salamandroides  Gein.    aus   dem  Roth- 
liegenden von  Huttendorf  bei  Hohen- 
•  elbe.    Nat.  Gr.    (Nach  Gel nitz.) 


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412  Vertebrata,  Amphibien. 

lacertoides,  Leisnerianiis  und  Kahlikae  beschrieben  wurden.  Aehnliche 
regelmässig  alternirende  Thierfährten  (S.  Heringi)  wies  Geinitz*) 
später  aus  der  Steinkohlenformation  von  Zwickau,  Pohlig*)  aus  dem 
Rothliegenden  von  Friedrichsrodä  in  Thüringen  nach  und  auch  aus 
Sandstein  der  Karroostufe  von  New-Port  bei  Middleburg  in  Transvaal 
brachte  Holub  einige  Platten  mit  Chiroiherium  ähnlichen  Fussspuren 
zurück. 

2.  Ordnimg.  Coeciliae.  Blindwühler,  Schleichenlurche'). 
(Oymnophiona,  Apoda,) 
Körper  wurmförmig,  vollständig  mit  kleinen,  ver- 
steckten in  Querringen  angeordneten  Hautschuppen  be- 
deckt; fusslos  und  schwanzlos.  Wirbel  amphicöl  mit 
Chordaresten.  Schädel  wohl  verknöchert,  die  Gesichts- 
knochen fest  mit  der  Schädelkapsel  verbunden.  Kiefer 
und  Gaumenbeine  mit  kleinen  gekrümmten  Zähnchen  be- 
setzt. Augen  sehr  klein.  Zungenbeine  kräftig,  dahinter 
vier  Kiemenbogen.  Rippen  schwach,  an  allen  Wirbeln 
mit  Ausnahme  des  ersten  und  letzten.  Brust- und  Becken- 
gürtel sowie  Extremitätenknochen  fehlen. 

Die  Blindwühler  bilden  eine  kleine,  auf '  das  tropische  Südamerika 
beschränkte  Ordnung,  von  welcher  fossile  Vertreter  nicht  bekannt  sind. 

3.  Ordnung.  Urodela.  Schwanzlurche*). 
(Caudata,  Batrachia  gradientia.) 
Nackthäutige,  langgestreckte,  geschwänzte  Lurche 
mit  oder  ohne  äussere  Kiemen  und  meist  mit  vier  kurzen 
Extremitäten.  Schädeldach  ohne  Supraoccipitalia,  Post- 
orbitalia  und  Supratemporalia.  Wirbelkörper  nur  aus 
einem  Stück  bestehend.    Foramen  parietale  fehlt. 


1)  Geinitz,  H.  B.,  Festschr.  der  naturw.  Gesellsch.  Isis  in  Dresden  1885. 

2)  Zeitschr.  d.  deutschen  geol.  Ges.  1887  Bd.  XXXIX  S.  644. 

3)  Wiedersheim,  R,  Anatomie  der  Gymnophionen.    Jena  1879. 

4)  Literatur  vgl.  8.  337,  ausserdem : 

A)  Werke  allgemeineren  Inhaltes  und  über  lebende  ürodelen. 
Cope,  Edto.y  Classification  of  Batrachia.  Proceed.  Acad.  nat.  bist.  Philad.  1868  p.  208 

at  221. 
Hyrtlf  Jos.f  Cryptobranchus  Japonicus.    Schediasma  anatomicum.   Vindobonae  1865. 
Strauchj  AI,  Bevision  der  Salamandriden-Gattungen.    Petersburg  1870. 
Tschiidi,  Classification  der  Batrachier.    Mem.  soc.  scienc.  nat.  Neuchfttel  1839  t.  II. 
Wiedersheim,  Rob.f   Salamandrina  perspicillata.    Versuch  einer  vergleichenden  Ana- 
tomie der  Salamandrinea     Würzburg  1875.  8°. 
—  Das  Kopfskelet  der  ürodelen.    Leipzig  1877. 


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ep 


eo 


Urodela.  413 

Die  Wirbelsäule  enthält  im  Larvenstadium  stets  eine  continuir- 
liche,  bald  intervertebral ,  bald  vertebral  erweiterte  Chorda,  welche 
bei  einzelnen  Urodelen  (Ichthyoidea)  auch  in  erwachsenem  Zustand 
persistirt,  so  dass  diese,  wie  gewisse  Stegocephalen ,  dünne  längUche 
Hülsenwirbel  mit  biconcaven  Endflächen  besitzen.  In  der  Regel 
schwindet  jedoch  die  Chorda  vollständig,  es  bildet  sich  am  vorderen 
Ende  des  Wirbelkörpers  ein  Ge- 
lenkkopf, welcher  sich  in  eine  ^  -  ^  c 
Vertiefung  am  hinteren  Ende  '.„iäiL_  ^'  f 
des  vorhergehenden  Wirbels 
einfügt.  Die  Form  der  opistho- 
coelen  Wirbel  ist  längUch,  in         £"^-^JK              Vi 

der  Mitte  etwas  verengt  und  Rückenwirbel  von  if.^Jo^fViAo«Zitt.  Phosphorit, 
niedergedrückt    (Fig.  407);    in       Escamps.    Lot.    ä  von  oben,  B  von  der  Seite,  C  von 

der  Schwanzregiou  dagegen  TTi,Z:^T:oZTT7.:.:'Z^2 
seitlich       zusammengedrückt.  8&t«e.) 

Die  oberen  Bogen  vereinigen 

sich  zu  schwach  entwickelten  Dornfortsätzen,  welche  nur  im  Schwanz 
etwas  grössere  Stärke  erlangen.  Die  Zygapophysen  sind  an  den  Rumpf- 
wirbeln vorn  xmd  hinten  kräftig ;  die  ziemhch  langen  Querfortsätze  ent- 
springen aus  zwei  Wurzeln.  Die  eine  geht  vom  oberen  Bogen,  die 
andere  vom  Wirbelkörper  aus  und  beide  umschliessen  ein  Loch,  durch 
welches  die  Arteria  collateraUs  vertebralis  verläuft.  Am  Schwanz  sind 
nur  die  vorderen  Querfortsätze  durchbohrt,  weiter  hinten  werden  die- 
selben rudimentär.  Die  meisten  Schwanzwirbel  besitzen  neben  den  Quer- 
fortsätzen auch  ventral  geschlossene  untere  Bogen,  welche  jedoch  dem 
vordersten,  zuweilen  auch  noch  den  zwei  bis  drei  folgenden  fehlen.  Bei 


B)  Ueber  fossile  Urodelen. 
Cop€j  Edw,f  Synopsis  of  the  Extinct  Batrachia  etc.    Trans.  Amer.  Philos.  Soc.  1869 
XIV. 

—  On  some  extinct  Beptilia  and  Batrachia  from  the  Judith  River.    Proceed.  Ac. 
nat.  sc.  Phüad.  1876. 

Ouvier,  G.j  Recherches  sur  les  ossem.  foss.  1824  vol.  V  part.  11. 

DoUOf  L.f  Note  sur  le  Batracien  (Hylaeobatrachos)  de  Bemissart.    Bull,  du  Mus^e 

Royal  d'hist.  nat.  de  Belgique  1884  vol.  in. 
Gervais,  P.,  Zoologie  et  Paläontologie  fran9aise  2  6d.  1859  p.  497—503. 
GoldfusSy  G.  A.f  Ueber  Salamandra  ogygia  und  Triton  noachicus.   Nova  Acta  Acad. 

Leop.  nat.  cur.  XV.  1.  p.  124  und  IT.  126. 
Lartety  L,,  L'Institut  1839  p.  263.    (Salamandriden  von  Sansans.) 
Meyer,  H.  v.,  Zur  Fauna  der  Vorwelt.   Fossile  Säugethiere,  Vögel  und  Reptilien  aus 

dem  Molassemergel  von  Oeningeu  1845  8. 18 — 40. 

—  Palaeontographica  Bd.  11  p.  70,  VII.  p.  46—73  und  X.  p.  292. 
Fomel,  A.,  Bulletin  soc.  göol.  de  Fr.  1844  vol.  I.  p.  579. 


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414  Vertebrata,  Amphibien. 

Amphiuma  u.  A.  sind  die  vorderen  Haemapophysen  noch  nicht  ge- 
schlossen. Mit  Ausnahme  des  vordersten  Wirbels  (Atlas),  welchem 
auch  die  Querfortsätze  fehlen,  tragen  sämmtliche  Rumpf wirbel  km*ze, 
schwach  gebogene,  am  proximalen  Ende  verdickte  Rippen,  die  nach 
hinten  immer  kürzer  werden  und  auch  den  vorderen  Schwanzwirbeln 
nicht  fehlen.  Die  Rippen  des  Sacralwirbels  sind  beträchtlich  stärker 
als  die  unmittelbar  vorhergehenden  und  folgenden.  Zuweilen  besteht 
das  Sacrum  aus  zwei  Wirbeln,  indem  sich  die  beiderseitigen  Darmbeine 
an  zwei  verschiedene  Wirbel  anheften.  Die  Zahl  sämmtlicher  Wirbel 
schwankt  zwischen  40  und  160. 

An  der  Zusammensetzung  des  breiten,  flachen,  vorn  gerundeten 
Schädels  nimmt  Knorpel  noch  einen  beträchtlichen  Antheil,  doch  wird 
das  knorpeUge  Primordialcranium  theils  durch  Deckknochen  geschützt, 
theils  in  Knochensubstanz  umgewandelt.  Neben  der  medianen  Schädel- 
kapsel liegen  die  sehr  grossen,  nach  oben  gerichteten  Augenhöhlen  und 
dicht  am  Vorder-  und  Aussenrand  die  durch  einen  weiten  Zwischenraum 
getrennten  Nasenlöcher.  Zwei  grosse  Scheitelbeine  (Pa)  erstrecken  sich 
weit  nach  vorn  und  schUessen  meist  durch  seitUche  Vorsprünge  den  hinteren 
Theil  der  länglichen  Stirnbeine  (Fr)  ein,  an  deren  vorderem  Ende 
jederseits  ein  kleines,  zuweilen  getheiltes  Vorderstirnbein  (Pfr)  liegt, 
welches  den  vorderen  Rand  der  Augenhöhlen  bildet,  während  der  innere 
Rand  von  Stirn-  und  Scheitelbein  begrenzt  ist.  Die  ziemlich  grossen, 
sehr  verschieden  geformten  Nasenbeine  (Na)  überdachen  die  knor- 
pelige Nasenkapsel,  können  hin  und  wieder  aber  auch  fehlen 
(MenohranchriSj  Siren,  Proteus),  Der  Vorder-  und  Seitenrand  der  Schnauze 
wird  von  Zwischenkiefer  (Pmx)  und  Oberkiefer  (Mx)  gebildet.  Die 
paarigen  Zwischenkiefer  schieben  sich  häufig  zwischen  die  Nasenbeine 
ein  und  senden  zuweilen  sogar  Fortsätze  nach  hinten  zwischen  die 
Hauptstirnbeine.  Sie  können  zu  einem  einfachen  Knochen  verschmelzen 
und  sich  durch  Gaumenfortsätze  auch  am  Boden  der  Nasenhöhle  be- 
theiligen. Der  bogenförmige  Oberkiefer  (Mx)  verschmälert  sich  nach 
hinten  und  endigt  frei ;  bei  einzelnen  Gattungen  (Proteus,  Menobranchus) 
fehlt  er  ganz.  Am  Hinterhaupt  bleiben  das  Occipitale  superius  und  das 
O.  basilare  knorpelig,  die  Occipitalia  lateraha  (Exoccipitalia  Exo)  dagegen 
sind  solid  verknöchert,  umschhessen  das  Foramen  magnum  und  bilden 
jederseits  einen  Gelenkkopf  zur  Verbindung  mit  dem  ersten  Wirbel. 
Oben  grenzen  sie  unmittelbar  an  die  Scheitelbeine,  seitHch  an  die 
Gehörkapsel,   welche  zuweilen   knorpelig  bleibt  und  nur  durch  einen 


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Ürodela. 


415 


Opisthotica,  Prootica  und  Epiotica  gedeutet  werden  können.  Ueber 
die  Gehörkapsel  legt  sich  ein  querverlängertes,  dünnes,  zuweilen 
kreuzförmiges,  häufig  vom  hinteren  Theil  des  Scheitelbeines  bis  zum 
Quadratum  reichendes  Schuppenbein  (Squamosura,  Temporo-mastoideum 
Tympanicum).  Der  Quadratknorpel  bildet  die  Basis  des  distalen  Theiles 
vom  Squamosum  und  dient  zur  Einlenkung  des  Unterkiefers;  eine 
kleine  Verknöcherung  stellt  sich  als  Quadratbein  (Qu)  dar,  dagegen 
fehlen  Quadratjochbeine  (QtifJ)  und  Jochbeine  vollständig. 

^  c 


]£m3c 


Qn.. 


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art^-j 


Fig. 408. 
Schftdel  von  CryptobraTickus  japonieua  v.  d.  Hoeven.    A  von  oben,  B  von  unten,    C  Unterkiefer. 
Pww;  Zwischenkiefer,  Ifac  Oberkiefer,  iVa  Nasenbein,  Pr/ Vorderstirnbein./Y  Hauptstimbein,  Pa  Scheitel- 
bein,   OSph  Orbito - Sphenoid ,   Exo  seitliches  Hinterhauptsbein,    Qu  Quadratbein,    Sq  Schuppen- 
bein (Squamosum),  Pt  Flügelbein  (Pterygoideum),  PSpk  Parasphenoid,  Vo  Pflugrschaarbein, 

O  Gaumenöffhung. 

Auf  der  Unterseite  des  Schädels  wird  die  knorpelige  Schädelkapsel 
von  einem  langen  und  ziemlich  breiten  Parasphenoid  (PSph)  bedeckt, 
welches  hinten  fast  bis  zimi  Hinterhauptsloch  reicht  und  vorn  an  die 
beiden  seitlich  verbreiterten  Pflugschaarplatten  [Vo)  stösst.  Letztere 
umschliessen  die  inneren  Nasenlöcher  (Choanen)  und  fliessen  bei 
den  Salamandrinen  mit  den  Gaumenbeinen  nach  hinten  zu  langen, 
7.ahntrafi^enden  Snancren    zusammen,   die   entweder  auere   oder  schiefe 


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416  Vertebrata,  Amphibien. 

Grösse  und  Breite,  welche  sich  innen  an  das  Parasphenoid  anlegen, 
die  Basis  des  Squamosum  bilden,  bis  zum  Quadratum  reichen  und  an 
ihrem  vorderen  äusseren  Ende  n)eist  durch  Knorpel  mit  dem  Ober- 
kiefer verbunden  sind. 

Der  Unterkiefer  besteht  aus  zwei  in  der  Symphyse  verbundenen 
Hälften,  von  denen  jede  aus  dem  Meckerschen  Knorpel  und  zwei  oder 
drei  Deckknochen  (Dentale,  Angulare  imd  Spleniale)  besteht.  Die 
knorpelige  Anlage  verknöchert  nach  unten  und  hinten  und  bildet  das 
Articulare. 

Ausser  dem  Zwischenkiefer,  Oberkiefer  und  Unterkiefer  tragen  die 
Pflugschaar-  und  Gaumenbeine  einfache  Reihen  spitzconischer,  meist 
seitlich  angewachsener  (pleurodonter)  Zähne.  Bei  einzelnen  Gattungen 
(Spelerpes,  Siren)  ist  auch  das  Parasphenoid  mit  einer  grossen  Menge 
bürstenförmiger  Zähnchen  bedeckt. 

Der  Zungenbeinapparat  wurde  bereits  S.  358  geschildert,  ist  aber 
an  fossilen  Urodelen  äusserst  selten  er^ialten. 

Der  Schultergürtel  zeigt  meist  eine  unvollkommene  Ver- 
knöcherung und  namentlich  das  Brustbein  ist  nie  ossificirt,  sondern 
meist  nur  durch  eine  dünne,  mehr  oder  weniger  ausgedehnte 
Knorpelplatte  vertreten.  Von  den  eigentlichen  Schultergürteltheilen 
verknöchert  nur  der  ventrale  Theil  des  Schulterblattes  (Scapula)  und 
diese  Ossification  kann  auch  noch  in  das  Coracoid  und  Praecoracoid 
fortsetzen,  allein  immer  entsteht  daraus  nur  eine  einzige  zusammen- 
hängende Knochenmasse  von  massigem  Umfang ;  weitaus  der  grössere 
Theil  des  Brustgürtels  bleibt  knorpelig. 

Der  Oberarm  (humerus)  ist  ein  länglicher,  in  der  Mitte  ver- 
schmälerter Knochen  mit  verdickten  Enden,  dessen  Epiphysen  knor- 
pelig bleiben;  unterhalb  des  proximalen  Gelenkkopfes  befinden  sich 
zwei  seitlich  vorspringende  einander  gegenüber  liegende  Fortsätze, 
welche  zuweilen  schwach  entwickelt  sind  und  meist  schon  im  oberen 
Viertheil  des  Knochens  aufhören.  Die  beiden  Vorderarmknochen 
(Radius  und  Ulna)  sind  getrennt;  der  Carpus  bald  knorpelig,  bald  mit 
einer  je  nach  den  Gattungen  wechselnden  Anzahl  von  Knöchelchen 
versehen.  Der  Vorderfuss  vierzehig,  bei  Siren  und  Ämphiuma  drei- 
zehig. 


1.^1  r«T_ix  "u.i 


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Urodela.  417 

nur  im  hintersten  Abschnitt,  wo  es  sich  mit  dem  Sitzbein  (Tschium) 
verbindet,  welches  in  der  Regel  eine  scheibenförmige  fast  horizontale 
Knochenplatte  darstellt  und  in  der  Mitte  unter  Bildung  einer  Symphyse 
mit  dem  Sitzbein  der  anderen  Seite  zusammenstösst. 

Die  Gelenkpfanne  für  den  langen,  etwas  gebogenen,  an  beiden 
Enden  knorpeligen  Oberschenkel  wird  vorzugsweise  vom  Darmbein, 
theilweise  auch  vom  Sitzbein  gebildet ;  das  proximale  Ende  des  Femur 
bildet  einen  Gelenkkopf,  unter  welchem  ein  nach  unten  gerichteter 
ziemlich  starker  leistenartiger  Fortsatz  vorspringt,  welcher  bis  zur 
halben  LÄnge  reicht.  Das  distale  Ende  ist  quer  verlängert  und  trägt 
zwei  schwach  vertiefte  Gelenkflächen  zur  Aufnahme  der  beiden  Vor- 
derfussknochen  (Tibia  und  Fibula),  die  erheblich  kürzer  und  dünner 
sind,  als  der  Femut;  der  Tarsus  ist  bald  knorpehg,  bald  verknöchert 
und  der  Hinterfuss  mit  fünf,  seltener  mit  vier,  bei  Proteus  und  Am- 
phiuma  sogar  nur  mit  zwei  Zehen  versehen. 


Fossile  Urodelen  gehören  zu  den  seltenen  Erscheinungen  und 
waren  bis  vor  wenigen  Jahren  nur  aus  jüngeren  Tertiärablagerungen 
bekannt.  Der  erste  Fund  eines  grossen  Salamanders  aus  dem  miocänen 
Süss  wasserkalk  von  Oeningen  wurde  von  J.  J.  Scheuchzer  1726*) 
beschrieben ;  der  Schädel  und  ein  Theil  der  Wirbelsäule  jedoch  völlig 
verkannt  und  für  menschliche  Ueberreste  gehalten.  Gessner  glaubte 
in  Scheuch zer*s  »homo  diluvii  testis  et  theoscopos«  einen  fossilen 
Fisch  (Sihirus  glanis,  Wels),  P.  Camper  eine  Eidechse  erkennen  zu 
dürfen,  bis  Cuvier  dem  merkwürdigen  Fossil  seine  richtige  Stellung 
unter  den  Amphibien  anwies.  Ausser  Andrias  Scheuchzeri  hat  Oeningen 
noch  eine  zweite  Urodelengattung  (Orthophyia)  geliefert.  Weitere 
Salamandriden  wurden  von  H.  v.  Meyer  aus  der  Braunkohle  vom 
Niederrhein  und  Böhmen  und  aus  dem  BasalttufE  und  Holzopal  von 
Böhmen  beschrieben;  dürftige  Ueberreste  sind  ferner  aus  dem  Miocän 
von  Weisenau  bei  Mainz,  von  Sansans  (Gers)  und  der  Liinagne  be- 
kannt. Einige  Wirbel  aus  der  oberen  Kreide  (Judith  River  Group) 
von  Missouri  wurden  von  Cope  auf  Urodelen  bezogen,  und  1884  be- 
schrieb Dollo  den  ältesten  Salamandriden  (Hylaeobatrachm)  aus  der 
untersten  Kreide  (Wälderstufe)  von  Bernissart  in  Belgien. 

Leider  ist  der  Erhaltungszustand  der  fossilen  Schwauzlurche  selten 
günstig  genug,  um  eine  genaue  Eintheilung  in  die  systematischen 
Gruppen  zu  gestatten.     Nach  Cuvier  zerfallen  die  Urodelen  in  zwei 

1)  T^ndon  Philos.  Transact.  1726  XXXIV.  p.  38  und  Physica  sacra  I.  Augs- 
bürg  1731  p.  66. 

Zlttel,  Handbuch  der  Palaeontologle.    HI.  Bd.  27 


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418  Vertebrata,  Amphibien. 

Abtheilungen  a)  Formen  ohne  oder  mit  nur  rudimentären  Kiemen, 
b)  Formen  mit  persistirenden  Kiemen.  Spätere  Untersuchungen  haben 
gezeigt,  dass  die  mit  rudimentären  Kiemen  (d.  h.  Kiemenloch)  ver- 
sehenen Formen  sich  enger  der  zweiten  Gruppe  anschliessen ,  so  dass 
jetzt  in  der  Regel  zwei  Unterordnimgen :  Ichthyoidea  und  Salor 
mandrina  imterschieden  werden.  Von  diesen  entsprechen  die  ersteren 
persistirenden  Entwickelimgsstadien  der  letzteren,  indem  auch  die  Sala- 
mandrinen  in  der  Jugend  fischähnliche  Gestalt,  Ruderschwanz  und 
äussere  Kiemenbüschel  besitzen  und  ihre  Extremitäten  und  definitive 
Gestalt  erst  nach  einer  entweder  im  Uterus  oder  im  freien  Zustand 
durchlaufenen  Metamorphose  erlangen. 

Die  Urodelen  leben  in  süssen  Gewässern  oder  an  feuchten  schattigen 
Plätzen  und  ernähren  sich  von  Würmern,  Schnecken,  kleineren  Wasser- 
thieren  und  Fischlaich.  FossUe  Ueberreste  kommen  nur  in  Süsswasser- 
ablagerungen  vor. 

1.  Unterordnimg.    Ichthyoidea«    Fischlurche,  Kiemenlurche. 
Wirbel  amphicöl,  mit  Chordaresten.    Drei  Paar  persisti- 
rende  äussere  Kiemen  oder  einKiemenloch  vorhanden.  Augen 
klein,  ohne  deutliche  Lider.    Wasserbewohner. 

1.  Famüie.    Phanerobranchia.     (Perennibranchiata). 

Kiemen  büschelförmig,  persistirend,  Oberkiefer  meist  fehlend.  Vomer  und 
Gaumenbein  mit  einer  Reihe  spitzer  Zähne, 

Hierher  die  lebenden  Gattungen  Siren,  Proteus ,  Menobranchus  und  der 
mexikanische  AxoloÜ  (Siredon),  welcher  sich  unter  Umständen  in  eine  Sala- 
mandridenform  umwandeln  kann.  Zu  den  Phanerobranchier  dürfte 
Orthophyia  H.  v.  Meyer  aus  dem  miocänen  Süsswasserkalk  von  Oeningen 
gehören.  Diese  Gattimg  besitzt  einen  langen  schlangenartigen,  aus  gestreckten 
biconcaven  Wirbeln  zusammengesetzten  fusslosen  (?)  Körper  und  einen 
schmalen  zugespitzten  mit  conischen  Zähnchen  versehenen  Kopf.  0.  longa 
und  solida  Myr. 

2.  Familie.     Cryptobranchia  (Derotremata), 
Ohne  äussere  Kiemenbiischel,  meist  mit  einem  Kiemenloch  am  jeder  Seite  des 


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Ichthyoidea.  Cxyptobranchia. 


419 


Das  Scheuchzer'sche  Original  (Fig.  409),  welches  später  von  Cuvier 
sorgfältig  ausgearbeitet  wurde,  befindet  sich  im  Teyler'schen  Museum  in  Harlem. 
Weitere  und  vollständigere  Skelete  liegen  in 
den  Museen  von  Karlsruhe,  Konstanz,  Zürich, 
London  und  Leyden.  Die  grössten  Exemplare 
erreichten  eine  Länge  von  1,2"^.  Der  flache, 
niedrige  Schädel  ist  etwas  breiter  als  lang  und 
stimmt  in  dieser  Hinsicht  besser  mit  Menopoma  als 
mit  Cryptobranchus  (Fig.  408)  überein,  bei  welchem 
die  Länge  des  Kopfes  die  Breite  übertrifft.  Das 
Squamosum  (T3mapanicimi)  liegt  quer,  Zwischen- 
kiefer und  Oberkiefer  tragen  eine  Reihe  spitzer, 
pleurodonter  Zähne,  die  Nasenbeine  nehmen 
nach  hinten  rascher  an  Breite  ab,  als  bei  Crypto- 
branchus,  mit  dem  die  übrigen  Knochen  der 
Schädel  decke  vollständig  übereinstimmen.  Das 
Parasphenoid  nimmt  einen  grossen  Theil  der 
Unterseite  ein,  die  Pflugscharbeine  sind  vom 
mit  einer  bogenförmigen  Reihe  von  Zähnen 
besetzt.  Der  Rimipf  besitzt  21 ,  der  Schwanz 
24  vom  und  hinten  tief  ausgehöhlte 
Wirbel.  Zungenbeine  sehr  gross.  Rimapf- 
wirbel  niedergedrückt,  die  Domfortsätze  durch 
einen  schwach  vorragenden  Längskamm  an- 
gedeutet, die  Querfortsätze  schräg  nach  hin- 
ten gerichtet,  lang  und  ziemlich  breit.  Die- 
selben tragen  kurze  stimamelartige,  proximal 
quer  verbreiterte  Rippen.  Das  Schulterblatt 
stimmt  fast  genau  mit  Gryptobranchus  überein, 
ebenso  Oberarm  und  Vorderarm.    Der  Carpus 

ist  knorpelig,  die  vierzehige  Hand  etwas  länger  als  der  Vorderarm.  Am  21. 
Wirbel  heftet  sich  das  Becken  an,  das  dem  von  Gryptobranchus  ähnlich 
ist.  Der  Femur  steht  dem  Oberarm  an  Länge  zienüich  gleich  und 
ebenso  Tibia  und  Fibula  dem  Vorderarm.    Der  Hinterfuss  ist  fünfzehig. 

Im  Leibe  eines  grossen  Exemplars  der  Seyfried'schen  Sammlung  zu 
Konstanz  liegt  eine  ca.  14  <™  lange  Larve  mit  sehr  unvollständig  verknöchertem 
Skelet;  auch  Coprolithen  mit  Fischschuppen  und  Gräten  kommen  zu  Oeningen 
mit  Ändrias  Scheitchzeri  vor. 

Eine  zweite  kleinere  Art  von  Ändrias  (Ä.  Tschudii),  welche  nur  die  halbe 
Länge  von  A.  Scheuchzeri  erreicht,  beschreibt  H.  v.  Meyer  aus  der  Braun- 
kohle .von  Rott  bei  Bonn.  Die  Gattimg  Ändrias  steht  z^vischen  Menopoma 
und  Cryptobranchus  und  zwar  dem  letzteren  so  nahe,  dass  eine  generische 
Verschiedenheit  von  v.  d.  Hoeven  und  Leuckart  überhaupt  bestritten 
wurde. 


Ändrias  Scheuchzeri  Tschudl.  MJp- 
can.  Oeningen.  Baden.  Das 
Scheuchzer'sche  Originalexemplar 
nach  der  Bearbeitung  durch 
Cuvier.    V«  nat.  Gr. 


27* 


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420  Vertebrata,  Amphibien. 

Gattungen  incertae  sedis. 
f  Scapherpeton  Cope  (Proceed.  Ac.  Nat  Sc.  Philad.  1876).  Wirbel 
tief  biconeav,  niedergedrückt,  obere  Bogen  mit  wohl  entwickeltem  Domfort- 
satz und  Zygapophysen.  Centrum  mit  kurzen  Diapophysen  in  del*  Nähe  des 
hinteren  Endes.  Unterseite  mit  erhabenem  KieL  Mit  diesen  Wirbeln  koromen 
Zähne  \md  isolirte  Extremitätenknochen  vor.  Obere  Kreide  (Judith  River 
Group).    Missouri. 

f  Hemitrypus  Cope.  Ein  einziger  Wirbel.  Obere  Kreide.  Missouri 
Hylaeobatrachus  Dollo.  Kleine  ca.  80™™  lange  Schwanzlurche. 
Schädel  länglich,  vom  stark  verschmälert.  Oberkiefer  und  Graumenbeine 
vorhanden.  Zähne  unvollständig  bekannt.  Drei  verknöcherte  Kiemenbogen. 
Vorderfüsse  kürzer  als  Hinterf üsse ;  vome  vier,  hinten  fünf  Zehen.  Mindestens 
15  Schwanzwirbel.  Rippen  sehr  kurz.  Ein  einziges  Exemplar  {H.  Groyii 
Dollo)  aus  dem  Walderthon  von  BernL^^sart  in  Belgien. 

2.  Unterordnung.    Salamandrina.    Molche. 

Wirbel  opisthocöl,  vollständig  verknöchert,  ohne  Kiemen 
oder  Kiemenloch.     Augenlider  klappenförmig. 

Die  spärlichen  fossilen  Ueberreste  sind  schwierig  im  System  der  lebenden 
Formen  unterzubringen. 

Megalotriton  Zittel  (Fig.  410).  Die  grossen  15 "^^^  langen  und  ebenso 
breiten  Wirbel  sind  niedergedrückt,  der  Körper  hinten  tief  ausgehöhlt,  vom 


Fig.  410. 

MegalotriUm  Filholi  ZItt.   o.  b.  c  Rückenwirbel  von  oben,  von  der  Seite  nnd  unten  (c  Centrum,  n  obere 

Bogen,   d.  d'  Querfortsätze ,  «.  z'  Zygapophyien),  d.  e  Oberarm,  /.  g  Femnr  von  auBsen  und  innen. 

Ob.Eocän  (Phosphorit).  Kscampe.  Lot. 

mit  Gelenkkopf.  Die  oberen  Bogen  vereinigen  sich  dorsal  zu  einer  breiten 
niedrigen^  mit  leichter  Crista  versehenen  Knochenplatte,  welche  hinten  weit 
über  den  Wirbelkörper  vorragt;  vordere  und  hintere  Zygapophysen  breit. 
Querfortsätze  aus  zwei  divergirenden ,  distal  tief  ausgehöhlten  Vorsprüngen 
bestehend,  wovon  der  eine  vom  Centrum,  der  andere  vom  oberen  Bogen 
ausgeht.  Mit  diesen  Wirbeln  finden  sich  Oberschenkelknochen,  die  unter 
dem  Gelenkkopf  tief  ausgehöhlt  und  dann  mit  einem  kräftigen  Vorsprung 
versehen  sind,  von  welchem  eine  scharfe  Knochenleiste  bis  über  die  Mitte 
des  Knochens  herabläuft.  Der  Oberarm  ist  kräftig  imd  zeigt  unter  dem  mit 
Knorpelepipliysen  versehenen  proximalen  Gelenkkopf  die  beiden  gegenüber- 


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Salamandrina.  Anura.  421 

stehenden  charakteristischen  Fortsätze.  In  den  Phosphoritthonen  (oberes 
Eocän)  von  Escamps  (Lot)  hn  Quercy. 

Reste  einer  zweiten  kleineren  Gattung  ebenfalls  in  den  Phosphoriten  des 
Quercy. 

f  Chelotriton  Pomel.  Wirbel  mit  breiter  oben  rauher  Neurapophyse 
aus  dem  unteren  Miocän  von  St.  G6rand-le-Puy  und  Puy  de  Dome. 

Polysemia  H.  v.  Meyer.  Kleiner  ca.  80"^  langer,  langgeschwänzter 
Molch  mit  sehr  breitem,  vom  gerundetem  Schädel,  grossen  Nasenlöchern, 
kleinen  Augenhöhlen  und  einem  dritten  Paar  rundlicher  Oeffnungen  in  der 
hinteren  Schädelregion.  Etwa  zwölf  Rücken-,  ein  Becken-  und  ca.  35  Schwanz- 
wirbel. Rippen  lang,  glatt.  Vorderarm  halb  so  lang  als  der  Oberarm.  Car- 
pus  und  Tarsus  knorpelig.  Hand  vierzehig,  Fuss  fünfzehig.  Braunkohle 
von  Orsberg  bei  Erpel  im  Siebengebirg.     P.  ogygia  Goldf.  sp. 

Heliarchon  H.  v.  Meyer.  Körper  langgeschwänzt,  ca.  110°^  lang. 
Kopf  ebenso  lang  als  breit,  vorn  verschmälert.  Augenhöhlen  längHch-oval. 
Rückenwirbel  13 — 14.  Rippen  lang,  in  der  Nähe  des  proximalen  Endes  mit 
einem  stachelartigen,  hinteren  Fortsatz.  Carpus  und  Tarsus  knorpelig.  Braun- 
kohle von  Rott  im  Siebengebirg.    H.  furcülatus  H.  v.  Meyer. 

Triton  Laur.  Wassermolch.  Körper  schlank,  langgestreckt  mit  seitlich 
zusammengedrücktem  Ruderschwanz.  Gaumenzähne  in  zwei  geradlinigen 
Längsreihen,  welche  neben  oder  hinter  den  inneren  Choanen  beginnen,  Car- 
pus und  Tarsus  verknöchert.  16  lebende  Arten.  Eine  kleine  fossile  Art 
(T.  noachicm  Goldf.)  in  der  Braunkohle  von  Erpel  bei  Bonn;  T,  opalinm 
H.  V.  Meyer  im  Halbopal  von  Luschitz.  Böhmen.  T.  sansaniensa  und  Lor 
casianum  Lartet  aus  dem  Miocän  von  Sansans  (Gers)  sind  unvollständig  bekannt. 

Ärchaeotriton  H.  v.  Meyer.  AehnUch  Triton,  jedoch  Rückenwirbel 
mit  hohen  Domfortsätzen.  Im  Basalttuff  von  Alt- Wamsdorf.  Böhmen.  A. 
bascUOciis  H.  v.  Meyer. 

Salamandra  Laur.  Erdmolch.  Körper  plump;  Schwanz  drehrund. 
Gaimienzahnreihen  ^förmig  gebogen.  Carpus  und  Tarsus  verknöchert.  Fossile 
Reste  erwähnt  Lartet  aus  Sansans.  Ein  vollständiges  Skelet  von  S,  laticeps 
H.  V.  Meyer  stammt  aus  der  Braunkohle  von  Markersdorf.    Böhmen. 

4.  Ordnung.    Anura.    Froschlurche ^). 

(Exatidatü;  Batrachia  salientia,) 

iVackthäutige,  schwanzlose  Lurche  von  gedrungenem 

Körp  erbau.     Wirbel  meist  procöL     Wanzwirbel  zu  einem 

dolctx  förmigen  Knochen  (Coccyx)  verwachsen.   Stirnbeine 

^nd  S  cheitelbeine  verschmolzen.    Gürtelbein  ringförmig. 


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422 


Vertebrata,  Amphibien. 


Schambeine  und  Sitzbeine  verschmolzen.  Hüftbein  un- 
mittelbar an  die  Diapophysen  des  Sacralwirbels  ange- 
heftet Carpus  und  Tarsus  verknöchert;  die  zwei  Kno- 
chen der  proximalen  Reihe  des  Tarsus  stark  verlängert. 
Entwickelung  durch  Metamorphose. 

Die  Wirbelsäule  besteht  in  erwachsenem  Zustand  aus  zehn  bis 
zwölf  Wirbeln,    welche  mit  Ausnahme  des  ersten  und  letzten  kräftige 

Querfortsätze  (Diapophysen)  tragen. 
Kurze  Rippen  kommen  nur  bei  den 
Discoglossiden  vor,  fehlen  allen  übrigen 
Anuren.  Die  Dornfortsätze  sind  niedrig. 
Wirbelcentra  meist  procöl,  nur  die 
Discoglossidae  und  einige  Gattungen 
anderer  Familien  besitzen  opisthocöle 
Wirbel.  Der  Atlas  artikulirt  durch 
zwei  Gelenkflächen  mit  den  zwei  Hin- 
terhauptsgelenkköpfen. Der  zehnte 
Wirbel  ist  ein  langer  stab-  oder  dolch- 
f  örmiger  Knochen  (Coccyx),  welcher  sich 
vorn  mit  zwei,  seltener  mit  einer  Gelenk- 
fläche an  den  neunten  Wirbel  (Sacrum) 
anheftet  und  hinten  meist  frei  beweg- 
lich ist.  Der  Coccyx  besteht,  wie  aus 
Götte's  Untersuchungen  hervorgeht, 
ursprünghch  aus  mehreren  Wirbeln, 
die  aber  schon  früh  mit  einander  ver- 
schmelzen. Die  Trennimg  in  zwei 
Wirbel  ist  im  erwachsenen  Zustande  nur  noch  aus  zwei  verkümmerten 
Querfortsätzen  imd  zwei  Nervenlöchern  am  vorderen  Ende  zu  erkennen. 


Fig.  411. 

Wirbelsäule  von  Eana  esculenta  A  von  oben, 
B  von  unten.  (Nat.  Gr.)  atl  Atlas,  d  Quer- 
fortsätze  (Diapophysen),  z  vordere,  2' hintere 
Gelenkfortsätze  (Zygapophysen),  sc  Sacral- 
wlrbel,  coc  Coccyx. 


Bmchy  C,  Beiträge  zur  Naturgeschichte  und  Classification  der  nackten  Amphibien. 

Würzb.  naturw.  Zeitschr.  1862.  1863. 
Cope,  Edw,y  Sketch  of  the  primary  groups  of  Batrachia  salientia.    Nat.  bist.  Review. 

London  1865. 
— -  On  the  arciferous  Anura.    Journ.  Ac.  nat.  Sc.  Philad.  1866. 

—  On  the  f amilies  of  the  Kaniform  Anura.    Ibid.  1867. 

—  Check  list  of  North  American  Batrachia  and  Reptilia.     Washington  1875. 

—  On  the  evolution  of  the  Vertebrata  progressive  and  retrogressive.    Amer.  Na- 


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Anora. 


423 


Der  Schädel  (Fig.  412)  ist  abgeplattet,  die  Kiefer  weit  aus- 
einander gerückt.  Die  Schädelkapsel  nimmt  den  medianen  Theil  ein, 
zu  beiden  Seiten  befinden  sich  grosse  Augenhöhlen,  welche  vorn  von 
den  Nasenbeinen  und  Gaumenbeinen,  hinten  vom  Petrosum  und  Squa- 
mosum  (Tympanicum)  begi-enzt  werden. 


Fig.  412. 
Sch&del  vom  grünen  Frosch  {Rana  eeculmta  Lln.).  Ä  von  oben,  B  von  der  Seite,  C  von  unten. 
Pmx  ZwiBchenklefer.  Mz  Oberkiefer,  J  Jochbein,  Na  Nasenbein,  FrPa  8tlm-Scheitelbcln,  Sq  Schup- 
penbein (Tympanicum) ,  Qu  J  Quadratjochbein,  ^Zungenbein  (Hyoideum),  md  Unterkiefer,  PSph 
Parasphenoid,  Vo  Vomer  (Pflugschaarbein),  PI  Gaumenbein  (Palatinum),  Pt  Flügelbein  (Pterygoideum), 
Eth  Ethmoideum  (Gürtelbein),  P  Felsenbein  (Petrosum). 

Die  Verbindung  mit  dem  Atlas  wird  durch  die  OccipitaHa  lateralia, 
welche  zwei  Gelenkköpfe  bilden,  hergestellt;  an  sie  schliessen  sich 
jederseits  die  Petrosa  an,  mit  denen  sie  die  Gehörkapseln  zusammen- 
setzen. Die  Gehörkapsel  mündet  durch  das  Foramen  ovale  nach 
aussen,  die  OefEnung  wird  durch  eine  Knorpelscheibe,  das  Operculum, 


B)  Ueber  fossile  Formen. 
Bieber,  F.,  Zwei  neue  Batrachier  der  böhmischen  Braunkohlenformation.  Sitzungsber. 

Wien.  Ak.  1880. 
Gervais,  P.,  Zoologie  et  Pal^ntologie  fran9ai8e.  2  ed.  1859  p.  493—496. 
Fühol,  Ann.  des  sc.  gäolog.  vol.  VU.  VIII  1876. 
Ooldfws,  Nova  Acta  Acad.  Leopold.  1831.  XV. 
LarUt,  Ed.,  llnstitut  1837  p.  385.     1839  p.  236. 
Meyer,  H,  v.,  Zur  Fauna  der  Vorwelt.    Fossile  Wirbelthiere  von  Oeningen.    1845. 

—  N.  Jahrb.  für  Mineralogie  1843  S.  395.  580.  1845  S.  798.  1846  S.  351.  1847 
S.  192.    1851  S.  78.     1852  S.  57.  465.     1853  S.  162.    1858  S.  202.     1863  S.  187. 

—  Frösche  aus  dem  Halbopal  von  Luschitz.    Palaeontographica  1852  11. 

—  Frösche  aus  Tertiärgebilden  Deutschlands.    Palaeontographica  1860  Bd.  VII. 
Nehring,  VerhandL  der  k.  k.  geol.  Reichsanst.  1878  S.  264.     18fe0  S.  210. 

Portis,  Äleas.,  Appunti  paleontol.  11.  Resti  di  Batraci  fossili.    Mem.  Ac.  Tor.  1885. 

Wolterstorff,  W.,  Ueber  fossile  Frösche,  insbesondere  Palaeobatrachus.  Jahresber. 
d.  naturw.  Vereins  in  Magdeburg  für  1885  und  1886  (mit  vollständigem  Literatur- 
nachweis) L  U.  1886.  1887. 


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424  Vertebrata,  Amphibien. 

geschlossen.  Daran  sind  die  Ossicula  auditus  und  der  Annulos  tym- 
panicus  befestigt.  Den  Boden  der  Sch&delhöhle  bildet  zum  grossen 
Tbeile  ein  flaches  Parasphenoid ,  welches  in  die  Länge  gestreckt  und 
hinten  mit  zwei  Querflügehi  versehen  ist.  Die  obere  Decke  des 
Schädels  setzen  vornehmlich  die  grossen,  langen  Stimscheitelbeine  {FrPa) 
zusammen,  welche  aus  der  Verschmelzung  der  Frontalia  und  Parie- 
talia  hervorgegangen  sind.  Nach  vom  wird  die  Schädelhöhle  durch 
einen  ringförmigen  Knochen,  das  Orbitosphenpid  (jE^  £thmoideum, 
Gürtelbein)  abgeschlossen,  welches  auch  an  der  oberen  Schädeldecke 
Antheil  nimmt.  Vom  verengt  es  sich  und  bildet  zwei  durch  eine 
Scheidewand  getrennte  Nervenlöcher  für  die  Nervi  olfactorii,  welche  zu 
den  Nasenkapseln  führen.  Letztere  werden  von  oben  durch  die  Nasen- 
beine, von  unten  imd  seitUch  von  den  Vomera  und  den  Kiefern,  vom 
von  den  Zwischenkiefern  umschlossen.  Die  Nasalia  (Na)  sind  flache 
Deckplatten,  denen  auf  der  Unterseite  des  Schädels  die  schmalen  Pala- 
tino (Pt  Graumenbeine)  entsprechen.  Dieselben  führen  von  der  Maxiila 
zum  Parasphenoid  und  sind  bisweilen  bezahnt,  auch  die  Vomera,  welche 
an  der  unteren  Fläche  der  knorpehgen  Nasenkapsel  befestigt  sind,  tragen 
in  der  Regel  eine  Gruppe  kräftiger  Zähnchen. 

Der  Kieferbogen  wird  von  Praemaxilla,  Maxiila,  Squamosum 
(Tympanicum),  Jugale  imd  Pterygoideum  zusanamengesetzt.  Das  Tym- 
panicum  (Squamosum)  stellt  einen  ^förmigen  Knochen  dar,  der  mit 
dem  vorderen  Arme  frei  endigt,  mit  dem  medianen  an  das  Petrosum 
befestigt  ist  und  durch  den  seitlichen  mit  dem  Quadratjochbein  in 
Verbindung  steht.  An  letzteres  schliessen  sich  der  Ober-  und  Zwischen- 
kiefer an,  auch  der  Unterkiefer  lenkt  an  der  unteren  Fläche  des  Qua- 
dratojugale  ein.  Das  Pterygoideum  (Flügelbein)  hat  die  Gestalt  eines 
griechischen  k  und  besteht  aus  drei  Armen,  wovon  der  mittlere  sich  an 
den  Felsenbeinknorpel  anlegt,  während  der  vordere,  dem  Oberkiefer 
entlang  bis  in  die  Nähe  des  Palatinum  verläuft  und  der  hintere  auf 
dem  knorpeligen  Kiefersuspensorium  aufliegt.  Von  dem  Zimgenbein 
(Os  hyoideum)  sind  nur  die  hinteren  Hörner  verknöchert. 

Der  Brustschultergürtel  (Fig.  413.  414)  ist  beiden  Fröschen 


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Anura. 


425 


verknöchert  und  sich  an  die  Wirbelsäule  anlegt,  und  die  eigentUche 
Scapula.  Diese  ist  völlig  verknöchert  und  steht  oben  mit  der  Supra- 
scapula  in  Verbindung,  am  unteren  Ende  ist  sie  in  der  Regel  in  zwei 
Fortsätze  gespalten.  An  den  vorderen  Fortsatz  ist  das  Praecoracoi- 
deum  Parker  (Procoracoideum  Gegenbaur,  Clavicula  Eck.,  acromial 
Cope),  an  den  hinteren  das  Coracoideum  befestigt. 


Fig.  413. 

Brustschultergürtel  von  Rana  temporctria. 

0  Omostemum  ,  ssc  Suprascapula ,  «c  Scapula, 

perPraecoracoideum.  cor  Coracoideum,  e  er  Epi- 

coracoideum,   st  Stemnm,   Xat  Xiphisternum. 


Flg.  4U. 
Brustschultergürtel  eines  Areiferen 
(PelobaUs  fuscus).  8  sc  Suprascapula, 
sc  Scapula,  per  Praecoracoldeum ,  cor 
Coracoideum,  ecr  Epicoracoideum, 
st  Siemum. 


Das  Praecoracoideum  imd  Coracoideum  jeder  Seite  sind  durch 
einen  Knorpel  (Epicoracoideum)  verbunden.  Bei  den  Are ife r  a  (Fig.  414) 
divergiren  Praecoracoideum  und  Coracoideum,  das  letztere  ist  am 
medianen  Rande  wenig  verbreitert  und  die  Verbindung  wird  nur  durch 
das  bogenförmige  Epicoracoideum  {arcfied  cartüage  Cope)  bewerk- 
stelligt; das  der  einen  Seite  legt  sich  über  das  der  anderen  5  a 
hinweg.  Bei  den  Firmisternia  (Fig.  413)  verlaufen  die  Axen 
der  Praecoracoidea  imd  Coracoidea  parallel,  die  Coracoidea 
sind  im  Alter  stark  verbreitert  und  stossen  mit  ihrem  vor- 
deren Rande  in  der  Regel  an  die  Praecoracoidea,  am 
medianen  Rande  sind  sie  durch  die  beiderseitigen  Epi- 
coracoidea,  welche  im  ausgebildeten  Zustande  mit  ein- 
ander verschmelzen,  fest  verknüpft.  Das  hintere  Schluss- 
stück des  Gürtels  bildet  das  Sternum.  Dieses  zerfällt 
wieder  in  zwei  Theüe,  das  eigentliche,  stielf örmige ,  ver- 
knöcherte Sternum  und  das  Xiphisternum,  welches  Af. giga« v. Meyer 

1  1.  r^   1     M         -1        .    ,,  b  Antlbrachium 

eine  knorpelige  Scheibe  darstellt. 


Flg.  415. 
a  Humerus  von 
Palatöbatrachu« 


Deir  Oberarm  (Humerus)  fFier.  415")  ist  ein  cvlindri- 


(Vorderarm)    von 
Paldeobatrachus 


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426 


Vertebrata,  Amphibien. 


Fig.  416. 

Darmbein 

(lleum)  von 

Palaeobatra- 

chu»  $f. 

gigat. 


Talen  ein  Epicondylus  lateralis  neben  der  Kugel.  An  die  Trochlea  setzt 
sich  die  Crista  medialis,  an  den  oberen  Gelenkkopf  die  Crista  deltoidea 
an,  namentlich  die  erstere  ist  bei  den  Männchen  der  meisten  Frösche 
stärker  entwickelt.  Der  Vorderarm  (Antibrachium)  ist  aus  zwei  Knochen, 
Ulna  und  Radius  (Fig.  415^)  verwachsen,  an  ihrem  proximalen  Ende 
bilden  sie  eine  Gelenkpfanne  für  den  Humerus.  Die  kleinen  Handwurzel- 
knochen sind  in  zwei  Reihen  angeordnet.  Ihre  nähere  Betrachtung  hat 
palaeontologisch  kein  Interesse.  Es  Hegen  vier  eigentliche  Metacarpi 
vor,  an  die  beiden  äusseren  schliessen  sich  drei,  an  die 
beiden  inneren  zwei  Zehenglieder  an.  An  der  Wurzel  des 
ersten  Metacarpus  kommt  häufig  ein  Daumenrudiment,  aus 
einem  kurzen  Röhrenknochen  bestehend,  vor. 

Der  Beckengürtel  wird  von  den  ungewöhnlich  ver- 
längerten schmalen,    meist   mit   einem  hohen   Kamm  ver- 
sehenen Darmbeinen  (Fig.  416)  und  den  Sitzbeinen  gebildet, 
welch   letztere  zu  einer  Scheibe  verschmolzen  sind.     Vorn 
sind  an  diese  die  divergirenden  Darmbeine  angesetzt,  welche 
mit  ihrem  vorderen  Rande  an  den  Fortsätzen  des  Sacrum 
artikuliren.     Zwischen  Ischium  und  nium  ist  ein  Os  pubis 
eingeschaltet,  welches  nur  aus  Kalkknorpel  besteht  und  mit  den  beiden  er- 
wähnten Knochen  die  Gelenkpfanne  für  den  Oberschenkel  zusammensetzt. 
Der  Femur  ist  leicht  /Sförmig  gebogen  und  entbehrt 
der  Knochenleisten  des  Humerus.     Der  obere  Gelenkkopf 
ist  ähnUch  wie  bei  diesem  Knochen  beschaffen,  der  untere 
mehr  abgeplattet. 

Der  Unterschenkel  (Os  cruris)  (Fig.  417)  ist  aus  zwei 
Knochen,  der  Tibia  und  Fibula,  verschmolzen.  Im  Innern 
des  Schenkels  zeigen  sich  beide  Knochen  noch  deuthch 
durch  eine  Scheidewand  getrennt.  Das  obere  und  untere 
Ende  des  leicht  gebogenen  gestreckten  Unterschenkels  sind 
roUenförmig  vertieft. 

Der  Fuss  ist  stets  wohl  entwickelt  und  von  bedeuten- 
der Länge.  Die  Fusswurzelknochen  zweiter  Reihe  sind  klein, 
jene  der  ersten  Reihe  aber  (Astragalus  imd  Calcaneus), 
sehr  in  die  Länge  gezogen  und  erreichen  meist  die  halbe 
Länge  des  Unterschenkels,  zu  welchem  sie  ein  Seitenstück  bilden.  In 
einigen  Fällen  (Pelodytes)  verwachsen  beide  gleichfalls  zu  einem 
Knochen  und  sind  dann  von  einem  kürzeren  Unterschenkel  kaum  zu 
unterscheiden. 

Es  lassen  sich  fünf  eigentliche  Zehen  unterscheiden,   wozu  sich, 
auch  bei  den  fossilen  Formen,  fast  stets  das  Rudiment  einer  sechsten 


Flg.  417. 
Oberhälfto 
de»  Unter- 
schenkels 
von  Palaeo- 
batrachuscf. 
gigaa 
V.  Meyer. 


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Anura.  427 

an  der  Wurzel  der  ersten  Zehe  gesellt.  Dieses  besteht  aus  einem 
Fusswurzelknöchelchen  und  einem  oder  mehreren  Röhrenknochen.  Es 
bildet  den  Metatarsalhöcker,  der  für  die  Unterscheidung  der  Arten  oft 
von  Wichtigkeit  ist.  Die  Zehen  sind  aus  einem  Metatarsus  und,  von 
der  ersten  beginnend,  aus  2.  2.  3.  4.  3  Phalangen  zusammengesetzt, 
deren  Länge  allmählich  abnimmt.  Gewöhnlich  ist  die  vierte  Zehe  die 
längste. 

Metamorphose.  Sämmtliche  Anuren  machen  während  ihrer  Ent- 
wickelung  eiiie  Metamorphose  durch.  Anfänglich  athmen  die  Larven 
(Kaulquappen)  ledigUch  durch  Kiemen  und  besitzen  noch  keine  Extremi- 
täten, sondern  nur  einen  seitlich  zusammengedrückten,  mit  Flossensaum 
versehenen  Ruderschwanz.  Das  früheste  Stadium  mit  äusseren  Kiemen  ist 
fossil  nicht  bekannt.  Dagegen  finden  sich  in  der  Braunkohle  des  Sieben- 
gebirgs,  der  Rhön  und  Böhmens  häufig  Kaulquappen  ohne  Extremitäten 
mit  langen  zahnlosen  Kiefern,  die  später  abgeworfen  werden  und  einzelnen 
Ossificationen  des  Schädels.  Die  Wirbel  sind  noch  undeuthch  und 
schwierig  zu  zählen,  dagegen  der  Umriss  des  langgeschwänzten  Kör- 
pers häufig  deutlich  erkennbar.  Ln  dritten  Stadium  treten  die  Hinter- 
beine hervor,  die  Wirbel  sind  verknöchert  und  mit  Querfortsätzen  ver- 
sehen, auf  dem  Schädel  entwickelt  sich  das  Fronto-Parietale  als  grosse, 
längUche,  vorn  parabolische  Knochenplatte.  Im  vierten  und  fünften 
Stadium  treten  auch  die  Vorderfüsse  hervor  und  der  Ruderschwanz 
wandelt  sich  zimi  Coccyx  um. 

Da  fossile  Frösche  bisher  zu  den  Seltenheiten  gehören,  kann  sich 
die  Eintheilung  der  anuren  Batrachier  nur  auf  die  recenten  Formen 
stützen.  Linnö  vereinigte  sämmtliche  schwanzlosen  Batrachier  in 
seiner  Gattung  Rana,  welche  Gmelin  weiter  in  die  Bufones,  Ba- 
nae,  JJyZae  zerlegte.    Laurenti  fügte  Pipa  hinzu. 

Von  W agier* s  sehr  künstlicher  Eintheilung  hat  sich  nur  die 
Trennung  der  zungenlosen  Frösche  (Aglossa)  von  den  zungentragen- 
den (Phaneroglossa)  erhalten.  Die  Zahl  der  Familien  und  Gattungen 
wurde  durch  Tschudi,  Günther  u.  A.  erhebUch  vermehrt,  doch 
wurden  bei  ihrer  Aufstellung  anatomische  Merkmale  zu  wenig  berück- 
sichtigt.    Dies  geschah  durch  E.  Cope,  welcher  die  Phaneroglossa 


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428  Vertebrata,  Amphibien. 

Die  lebenden  Anuren  sind  entweder  Landbewohner,  welche  dunkle 
und  feuchte  Schlupfwinkel  aufsuchen,  aus  denen  sie  in  der  Dämmerung 
hervorkriechen,  oder  sie  führen  amphibische  Lebensweise  und  besitzen 
für  den  Aufenthalt  im  Wasser  eine  Schwimmhaut  zwischen  den  Zehen. 
Ihre  Nahrung  besteht  in  Würmern,  Insekten  und  Wasserthieren.  Sie 
bewohnen  fast  die  ganze  Erdoberfläche,  doch  sind  die  wärmeren  Zonen 
besonders  reich  an  grossen  imd  buntgefärbten  Arten. 

SämmtUche  fossile  Ueberreste  von  Anuren  stammen  aus  tertiären 
oder  diluvialen  Lagerstätten.  Die  ältesten  unsicheren  Spuren  finden 
sich  im  imteren  Eocän  von  Wyoming ;  im  oberen  Eocän  und  Oligocän 
von  Südfrankreich  und  Deutschland  werden  sie  zahlreicher,  doch  Hdlem 
die  miocänen  Ablagerungen  die  zahlreichsten  imd  vollständigsten  Funde. 
Mit  Untersuchung  fossiler  Frösche  haben  sich  besonders  H.  v.  Meyer, 
Goldfuss,  Gervais,  Filhol,  Portis  und  Wolterstorff  be- 
schäftigt. 

1.  Unterordnung.    Phaneroglossa« 

Zunge  vorhanden,  amBoden  derMundhöhle  angewachsen. 
A)  Firmisternia  (Cope,  Boulenger.) 

Coracoidea  durch  das  verschmolzene  Epicoracoideum  fest 
verbunden.  Praecoracoidea,  wenn  vorhanden,  mit  dem  me- 
dianen Ende  auf  dem  Coracoideum  aufliegend  oder  durch 
das  Epicoracoideum  verbunden. 

1.  Familie.     Ranidae.    Frösche. 

Querfortsätze  des  Sacrum  nicht  oder  sehr  schwach  verbreitert.  Oberkiefer 
mit  Zähnen  besetzt,  Wirbel  procöl.  Coccyx  durch  zwei  Oelenkgmben  mit  dem 
Sacrum  verbunden. 

Bana  Lin,  (Fig.  411.  412.  413).  Körper  leicht  gebaut,  mit  sehr  langen 
Hinterbeinen,  deren  Zehen  meist  durch  Schwimmhäute  verbimden  sind. 
Omostemum  und  Stemum  mit  starkem  Knochenstiel.  Diese  in  der  Jetztzeit 
über  die  ganze  Erde  verbreitete  Gattung  ist  aus  dem  oberen  Eocän  (Phos- 
phorit) von  Quercy  (E.  plicata  Filhol),  aus  dem  unteren  Miocän  von  Weisenau 
bei  Mainz,  Luschitz  in  Böhmen  {E.  Luschitzana  H.  v.  Meyer),  aus  der  Braun- 
kohle des  Siebengebirges  und  der  Wetterau  {E.  Meriani,  E.  Nöggerathi,  E. 
Troscheli,  E.  Salzhavsensis  H.  v.  Meyer),  aus  dem  oberen  Miocän  von  Günz- 
burg  {E.  DanuMensis  H.  v.  Meyer)  imd  Haslach  (E.  Jaegeri  H.  v.  Meyer) 
und  aus  zahlreichen  diluvialen  Fundstellen,  namentlich  aus  Höhlen  {E.  tem- 
poraria  Lin.)  bekannt.    In   den  Phosphoriten  des  Quercy   kommen   neben 


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Phaneroglossa   Kanidae.  Bufonidae.  429 

In  der  Braunkohle  des  Siebengebirges  sind  Larven  (Kaulquappen)  von 
E.  Meriani  Meyer  häufig. 

Asphaerion  Meyer  gehört  nach  Cope  in  die  Nähe  der  Raniden.  Der 
sehr  gering  entwickelte  Condylus  am  Humerus  spricht  für  eine  niedrige 
Organisation.    Asphaerion  Reussi  Meyer.    Luschitz. 

Formen  von  zweifelhafter  Stellung: 

f  Amphirana  Aymard.  Zwei  nicht  naher  beschriebene  Arten  aus  dem 
Oligocän  von  Ronzon  bei  Le  Puy  {A.  palustris  und  communis  Aym.). 

Batrachus  Pomel.  Oberkiefer  auf  seiner  ganzen  Länge  bezahnt.  Fronto- 
parietale einfach.  Querfortsätze  der  Wirbel  sehr  vorsj)ringend.  Becken  ähn- 
lich Rana.  Ober-  imd  Unterarm  sehr  kurz  im  Vergleich  zum  Ober-  und 
Unterschenkel.  B,  Lemanensis  Pom.   Unteres  Miocän.   Langy.  Auvergne. 

?  Ranavus  Portis.  Querfortsätze  des  Sacrum  nicht  verbreitert.  Wirbel 
procöl.  Zähne  im  Oberkiefer.  Die  einzige  Art  {R.  Scardbellii  Port.)  scheint 
im  Schädel  nach  Art  der  Frösche  gestaltet  zu  sein,  nur  die  Breite  des  Fronto- 
parietale fäUt  auf.  An  der  Wirbelsäule  werden  zehn  Fortsätze  erkannt  und 
soUen  mit  dem  (einfachen)  Coccyx  zwölf  Wirbel  vorliegen.  Die  Vorderextremi- 
tät  ist  ähnlich  wie  bei  Rana  entwickelt.  Oberes  Miocän.  S.  Angelo  di 
Sinigagüa. 

?  Bu/avus  Portis.  Oberkiefer  bezahnt.  Querfortsätze  des  Sacrum  drei- 
eckig. Frontaha  und  Parietalia  völlig  getrennt.  Dem  Autor  zu  Folge  sind 
mit  dem  Coccyx  13  Wirbel  vorhanden,  acht  liegen  vor  dem  Sacrum.  Das 
Sacrum  wird  von  zwei  Wirbeln  gebildet,  darauf  folgt  ein  Wirbel  mit,  einer 
ohne  Fortsatz  und  der  eigentliche  Coccyx.  (Vermuthlich  ist  das  Sacrum 
einfach,  der  zehnte,  elfte,  zwölfte  Wirbel  sind  bei  Bombinator  oft  ähnhch  be- 
schaffen, aber  nicht  scharf  von  einander  getrennt,  wie  es  hier  mit  dem  elften 
und  zwölften  der  Fall  ist.  W.)   B.  Meneghinii  Port.  Oberes  Miocän.  Sinigaglia. 

B)  Arci/era  Cope. 
Coracoidea  und  Praecoracoidea  divergirend  und  in  der 
Medianlinie  durch  die  Epicoracoidea  verbunden,  von  denen 
sich  eines  etwas  über  das  andere  schiebt. 

1.  Familie.    Bafonidae.    Kröten. 

Querfortsätze  des  Sacrum  verbreitert ,  Oberkiefer  unbezahnt,  Wirbel  procöl, 
keine  Rippen.  Der  Coccyx  ist  durch  zwei  Gelenkgruben  mit  dem  Sacrum  ver- 
bunden. Das  Omostemum  fehlt  gewöhnlich)  wenn  vorhanden,  ist  es  nur  ein 
schmcUer  Knorpel.  Xiphistemum  meist,  das  eigenäiche  knöcherne  Sternum  nur 
ausnahmsweise  entwickelt. 

Bufo  Laur.  {Palaeophrynos  Tschudi,  Bufo  serratus  Filh.).  Mimiien  von 
echten  Ejröten  werden  von  Filhol  aus  dem  Phosphorit  von  Quercy  beschrieben. 
Von  Bu/o  {Palaeophrynos)  Oessneri  Tschudi  ist  ein  ziemlich  vollständiges 
Skelet  aus  dem  Süsswassermergel  von  Oeningen  bekannt. 


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430 


Vertebrata,  Amphibien. 


?  Protophrynos  Pom.  Schädel  und  Becken  nach  Art  der  Bufonen 
gebaut.  Oberkiefer  und  Sacrum  unbekannt.  P.  Ärethusae  Poni.  Unteres 
Miocän.     Chaufours.    Auvergne. 

Platosphus  de  Tlsle.  Recent.  Fossile  Ueberreste  auch  im  Miocän  von 
Durfort  (Gard.). 

2.  Familie.    Cysti^nathidae  Cope. 
Querfortsätze   des   Sacrum    nicht   verbreitert.     Oberkiefer   bezahnt.     Wirbel 
procol.     Coccyx  durch  zwei  Gelenkgruben  mit  dem  Sacrum  verknüpft. 

Ceratophrys  Wied.     Meist  mit  homartigem  Hautauswuchs  am  oberen 

Augenlid.    G.  comuta  Günth.,  fossil  von  Lagroa  Santa,  Brasilien,  und  recent. 

Leptodactylus  Fitzinger.    Ohne  Hautauswuchs.     Leptodxwtylm  f penta- 

dactylus  (=  Cystignathus 
lahyrinthicus  Günth.),  fossil 
Lagroa  Santa,  Braidlien, 
und  recent. 

3.  Familie.    Pelobatidae 
Boul. 

Querfortsätze  des  Sacrum 
meist  stark  verbreitert^  keine 
Rippen.  Wirbel  meist  procöl, 
selten  opisthocöl.  Oberkiefer 
bezahnt.  Goracoidea  und 
Ptaecoracoidea  stärker  oder 
schwächer  gekrümmt. 

Pelobates  Wagl.  Wühl- 
kröte (Zaphrissa  Cope). 
Schädel  mit  Hautknochen 
bedeckt.  Starke,  schaufel- 
artig entwickelte  sechste 
Zehe.  Wirbel  procöl,  Pro- 
cessus transversi  des  Sacrum 
sehr  stark  verbreitert.  Sac- 
rum und  Coccyx  ver- 
schmolzen. Fossil  und 
recent.  P.  Decheni  Trosch. 
(?  Zaphrissa  eurypelis  Cope). 
Aüocane  Braunkohle  von 
Rott  im  Siebengebirge.  P. 
fuscus  Wagl.  Recent  \md 
diluvial  bei  Thiede.  Braun- 
miocänen  Kalk  von  Weisenau  finden  sich  zahlreiche  Ilia,  die 


Latonia  Seyfriedi 


schweig.    Im 


Fig.  418. 
H.  V.  Meyer.    Miocän.   Oeningen, 
(Nach  Meyer.) 


Vs  nat.  Gr. 


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Phaneroglossa.  Palaeobatrachidae. 


431 


Discoglossus  Otth.  Isolirte  Unterkiefer  aas  dem  mioeänen  Süsswasser- 
kalk  von  Hochheim  imd  Weisenau  bei  Mainz  scheinen  dieser  recenten  Gat- 
tung anzugehören. 

Alytes  Wagl.  {Mana  p.  p.  Meyer).  Coccyx  mit  zwei  Gelenkgruben; 
Fontanelle  im  Stinidach.  Recent  und  tertiär.  Ä.  {Rand)  Troscheli  H.  von 
Meyer  aus  der  Braunkohle  von  Rott. 

Pelophilus  Tschudi.  Sacralfortsätze  stark  verbreitert,  Hium  sehr  ähn- 
lich Bombinator.  Calcaneus  und  Astragalus  sehr  verkürzt.  F.  Agassizi 
Tschudi  (=  Bombinator  Oeningensis  Ag.)  im  Süsswassermergel  von  Oeningen 
selten. 

Latonia  H.  v.  Meyer  (Fig.  418).  Schädel  mit  Hautverknöchenmgen, 
kurz,  vom  abgestiunpft.  Stimscheitelbeine  versclimoken.  Wii-bel  procöl. 
Augenhöhlen  klein,  in  der  Mitte  der  Schädellänge.  Die  ersten  Uoberreste 
dieser  gewaltig  grossen  Kröte  wurden  von  Lavater  für  Vogelknochen  ge- 
halten. Ein  prächtiges  Skelet  aus  dem  Süsswasserkalk  von  Oeningen  {L. 
Sey/riedi)  Hegt  in  der  Seyfried'schen  Sammlung  in  Constanz. 

5.  Familie.    Palaeobatrachidae  Cope. 

Wirbel  procöl.  Keine  Bippen.  Zwei  Gelenkgruben  am  Cocq/x.  Oberkiefer 
bezahnt.  Hinterhauptsgelenkköpfe  senkrecht  gestellt.  Petrosum  und  Occipitale 
mächtig  entmckelt.  Augenhöhle  weit  nach  vom  verschoben,  und  vom  spitzwinklig 
begrenzt. 

Palaeobatrachus  Tschudi.  (Bana  Goldf.,  Palaeophrynus  Gieb.  p.  p., 
Probatrachus  Peters)  (Fig.  419 — 421).  Erster  imd  zweiter,  ebenso  der  siebente, 
achte  und  neunte  Wirbel  mit- 
einander verwachsen.  Die 
Querfortsätze  des  achten  und 
neunten,  oft  auch  die  des 
siebenten  zu  einem  einzigen 
Sacralfortsatz  vereinigt.  Fronto- 
parietalia  in  der  Mitte  ver- 
schmolzen. Schädel  länger  als 
die  Wirbelsäule  ohne  Coccyx. 
Metacarpi  uud  Metatarsi  sind 
gleich  lang  und  erreichen  die- 
selben Dimensionen  wie  das 
Antibrachium.  An  der  Hand 
fehlt  das  Daumenrudiment, 
während  die  sechste  Zehe  wohl 
entwickelt  ist.  Die  Gattung 
Palaeobatrachus  ist  in  oHgo- 
cänen  imd  mioeänen  Ablage- 
rungen von  Norditalien,  der  Rhön,  des  Siebengebii-ges  und  im  Mainzer  Becken 
verbreitet.  Der  älteste  Vertreter  ist  P.  {Probatrachus)  Viceünus  Peters  aus  dem 
unteren  OUgocän  von  Laverda  bei  Vicenza.    Larven  von  Palaeobatrachus  fin- 


.^ 


Flg.  419. 

Palaeohairachus  grandipes  Giebel.    Braunkohle.    Orsberg 

Im  Siebengebirg.    •/«  n«-*-  Gr.    (Nach  Wolterstorf  f.) 


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432 


Vertebrata,  Amphibien. 


&) 


r; 


Fi«.  AtO, 

HüC-mm  von 

PalaeobairachuM 

a  von  oben, 

b  von  anien. 


6 


^frii  Hirh  in  oH^fKräner  Braunknlile  rle«*  klonte  Viale  und  bei  Siebloe  in  der 
Khon,  An  Ifftzt^rem  Fundort  auch  P.  gracüis  H.  v.  Meyer.  Im  untennio 
c'än^n    I>antfli^:hneck<'nkalk    von    Hochheim    und    im    Litorinellenkalk    von 

Weii^nau  bei  Mainz  kommen  zahl- 
reiche isolirte  Knochen  vor,  welche 
von  WolterBtorff  auf  mindestens 
\'ier  Arten  bezogen  werden.  Der  Suss- 
waßpermergel  von  Haslaeh  bei  Ulm 
liefert  Reste  von  P.  Wetzten  Wolters! 
Aus  der  untermiocänen  Braunkohle 
von  Markersdorf  und  Sukowitz  und 
im  Polierschiefer  von  Böhmen 
sind  P.  Bohemicus  Meyer,  P.  Lue- 
deckei  Wolterst.  und  P.  Laubei  Bieber 
beschrieben.  In  der  Braunkohle  des 
Siebengebirges  kommen  Larven  und 
ausgewachsene  Skelete  von  P.  (Band) 
diluvianus  Goldf.  (=  Palaeobatraehus 
Goldfussi  Tschudi)  ungemein  häufig 
vor,  ausserdem  der  grosse  P.  gigas 
Meyer,  sowie  P.  Meyeri  Trosch.  und  P.  grandipes  Gieb.  In  der  Braunkohle 
von  Kaltennordheim  in  der  Rhön  ist  P.  Friischi  Wolterst.  namentlich  durch 
zahlreiche  I^rven  (Fig.  421)  vertreten. 

f  Protopelobates  Bieber.  Metacarpi  sehr  lang;  im  Uebrigen  nicht 
wesentlich  verschieden  von  Pcdaeohatrachus.  P.  gracüis  Bieber.  Miocän. 
Böhmen. 


Fig.  421. 
lATven  von  PaUuobatraehuM 
FriUckU  Wolteret.  Mlocftne 
Braunkohle  von  Kaltennord- 
hairn.  Rhön.  Nat.  Or.  (Nach 
Wolteritorff  und   Meyer.) 


Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  fossilen  Amphibien. 

Die  ältesten  Spuren  fossiler  Amphibien  finden  sich  in  der  pro- 
duktiven Steinkohlenformation  von  Ny?an  in  Böhmen,  Irland,  Schott- 
land und  Nordamerika  (Neu-Schottland,  Ohio,  Pennsylvanien).  Sie 
rühren  ausschliesslich  von  Stegocephalen  her  und  vertheilen  sich  auf 
die  drei  Gruppen  der  Lepospondyli,  Temnospondyli  und  StereospondylL 
Im  Ganzen  herrschen  in  der  Steinkohlenformation  die  Hülsenwirbler 
(Lepospondyli)  vor,  welche  hinsichtlich  ihrer  Wirbelsäule  noch  am 
meisten  an  Jugendstadien  unserer  lebenden  Urodelen  erinnern;  aber 
auch  Schnittwirbler  (Temnospondyli)  und  Ganzwirbier  (Stereospondyli) 
fohlen  nicht,  und  da  sich  die  zwei  letzteren  Gruppen  kaum  direkt  von 
den  Lepospondylen  ableiten  lassen,   so  erscheint  die  Schlussfolgerung 


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Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  fossilen  Amphibien.  433 

Auftreten  der  Amphibien  sofort  sehr  verschiedenartige  und  zum  Theil 
auffallend  differenzirte  Typen  die  Aufmerksamkeit  des  Beobachters 
fesseln.  Das  gleichzeitige  Erscheinen  von  fusslosen  Aistopoden  neben 
normalen  mit  zwei  Paar  Extremitäten  ausgestatteten  Lepospondylen 
und  Temnospondylen  spricht  für  eine  längere,  vorläufig  noch  unbe- 
kannte Vergangenheit  dieser  merkwürdigen  Lurche.  Von  Interesse 
ist  die  weite  geographische  Verbreitung  gewisser  Gattungen.  So  sind 
z.  B.  Lepterpeton  und  Keraterpeton  in  Irland,  Böhmen  und  Ohio ;  Hylo- 
nomus  und  Dendrerpeton  in  Neu-Schottland  und  Böhmen,  Dolichosomay 
Ophiderpeton,  Urococordylus  in  Irland  und  Böhmen  nachgewiesen  und 
zahlreiche  andere  europäische  Genera  besitzen  in  Nordamerika  ähnliche 
stellvertretende  Formen. 

Dass  die  Stegocephalen  eine  ganz  selbständige,  durch  charakte- 
ristische Eigenthümlichkeiten  im  Skeletbau  von  den  übrigen  Amphibien 
unterschiedene  Gruppe  bilden,  ist  im  speciellen  Abschnitt  ausführüch 
dargelegt  worden,  ebenso,  dass  sie  in  mancher  Hinsicht  embryonale 
Merkmale  bewahrt  haben  und  im  Ganzen  grössere  Aehnlichkeit  mit 
den  Fischen  verrathen,  als  ihre  jetzt  lebenden  Stammesgenossen.  Unter 
den  Fischen  können  übrigens  nur  die  Dipnoer  und  Ganoiden  und  zwar 
von  den  letzteren  nur  die  Crossopterygier  als  muthmaassliche  Ahnen 
der  Amphibien  resp.  Stegocephalen  in  Betracht  kommen.  Eine  genaue 
Vergleichung  des  Kopfes  und  Schultergürtels  von  Polypterus,  Coela- 
ccmthus  oder  von  Ceraiodus  mit  irgend  einem  Stegocephalen  verräth 
in  mancher  Hinsicht  unerwartete  Homologieen.  Immerhin  sind  aber 
alle  bekannten  fossilen  Crossopterygier  tmd  Dipnoer  von  den  Stego- 
cephalen durch  scharfe  Unterschiede  getrennt,  so  dafs  *bis  jetzt 
wenigstens  eine  noch  unüberbrückte  Kluft  zwischen  den  beiden  An- 
omniotenclassen  besteht. 

Zeigen  die  Stegocephalen  schon  in  der  Steinkohlenformation  eine 
starke  Formenentwickelung  und  ansehnUche  Verbreitung,  so  halten 
sie  sich  ungefähr  in  gleicher  Stärke  auch  in  der  permischen  Formation. 
Rechnet  man  mit  Fritsch  die  berühmte  LokaUtät  von  Nyfcui  in 
Böhmen,  welche  bereits  20  Stegocephalen-Gattungen  mit  41  Arten  ge- 
liefert hat,  zum  untersten  RothHegenden  und  nicht,  wie  Credner 
und  V.  G  um  bei  annehmen,  zur  Steinkohlenformation,  so  fällt  sogar  die 
Hauptentwickelung  der  Stegocephalen  in  die  Dyas.  Jedenfalls  kommen 
dift    häiifiiraten    und    bßstbfikATint^n    OfinArA    ( Arrhpnoi^aurus .    Branchio- 


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434  Vertebrata,  Amphibien. 

entdeckt,  und  der  letztgenannte  Fundort  hat  seitdem  Hunderte  von 
Fragmenten  und  ganzen  Skeleten  geliefert.  Minder  zahlreich  kommen 
Stegocephalen  im  Rothliegenden  von  Braunau,  Kunova  u.  a.  O.  in 
Böhmen  vor  {Branchiosaurus,  Melanerpeton,  Chelydosaums),  dagegen  hat 
sich  in  den  plattigen  Kalksteinen  des  mittleren  RothHegenden  von 
Niederhässüch  bei  Dresden  eine  Fundstelle  eröffnet,  welche  an  Reich- 
haltigkeit alle  bisher  bekannten  übertrifft.  Die  Gattung  Branchiosaurus 
kommt  hier  in  erstaimhcher  Menge  vor  und  wird  von  einer  ganzen 
Reihe  anderer,  seltenerer  Formen  (Melanerpetony  Pdosaurus,  Äcantho- 
Stoma,  Discosaunis,  Hyhplesion,  Archegosaurus,  Sparagmites  etc.)  begleitet. 
Zahlreiche  Larven  von  Branchiosauriden  (Proiriton)  wurden  auch  im 
Brandschiefer  von  Thüringen  (Oberhof  und  Friedrichsroda)  aufgefunden. 
Neben  Lebach  und  Niederhässüch  hat  die  Umgebung  von  Autun,  Dep. 
Haute  Saöne,  eine  reiche  Ausbeute  an  permischen  Stegocephalen  ge- 
währt. Die  Reste  liegen  hier  in  schwarzen  harten  Schieferthonen  des 
Rothliegenden  und  zeichnen  sich  theilweise  durch  günstigen  Erhaltungs- 
zustand aus.  Besonders  häufig  sind  Äciinodon,  ProtriUm  und  Euchiro- 
saurus.  Vereinzelte  Funde  von  Stegocephalen  sind  bekannt  aus  dem 
Rothüegenden  von  Eusel,  Heimkirchen  und  Lauterecken  in  der  Pfalz 
(SderocephaluSj  Archegosaurus),  aus  Schlesien  {Osteophorus),  Mähren  und 
dem  westlichen  Abhang  des  Ural  [Platyops,  Mehsaurus,  Zygosaurus, 
Ehinosaurm).  Zahlreiche  und  theilweise  prachtvoll  erhaltene  Stego- 
cephalen wiu'den  von  Edw.  Cope  aus  permischen  Ablagerungen  von 
Texas,  Neu-Mexiko  und  Illinois  beschrieben  [Trimerorhachis,  Eryopsy 
ZatrachySy  Acheloma,  Anisodeans,  Cricotus,  Diplocaulus) ;  dieselben  gehören 
grösstentheils  den  Temnospondylen  an,  übertreffen  jedoch  die  euro- 
päischen Gattungen  bedeutend  an  Grösse.  Im  Allgemeinen  herrschen 
auch  in  der  Dyas  Lepospondyli  und  Temnospondyli  vor;  Formen  mit  soUd 
verknöcherten  Wirbeln  (Stereospondyli)  fehlen  zwar  nicht  ganz  (Stereo- 
rluxchis,  Laocomma,  Macromerion)^  allein  sie  sind  spärlich  und  gehören 
meist  zu  Gattungen  mit  verhältnissmässig  einfachen  Labyrinthzähnen 
und  beschupptem  Bauch. 

Zwischen  die  Steinkohlenformation  und  die  mesozoischen  Ablage- 
nmgen  schalten  sich  im  südUchen  Afrika,  Indien  und  Australien  san- 
dige und  thonige  Schichtencomplexe  ein,  deren  Alter  bisher  nicht  mit 
Sicherheit  festgestellt  werden  konnte.  Diese  Karooformation  der  Cap- 
colonie,  Transvaals  und  der  Oranje  Republik  enthält  eine  Anzahl  von 
Stegocephalen  (Brachyops,  Bothriops,  Micropholis)^  welche  theilweise  auch 
in  der  Gondwanastufe  Indiens  (die  wieder  in  Talchir-,  Damuda-  und 
Panchetschichten  zerfällt)  und  in  den  gleichaltrigen  Ablagerungen 
Australiens  gefunden  wurden. 


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Zeitliche  and  räumliche  Verbreitung  der  fossilen  Amphibien.  435 

In  Europa  erreichen  die  Stegocephalen  ihre  vollkommenste  Ent- 
wickelung  und  zugleich  ihren  Abschluss  in  der  Trias.  Der  bunte 
Sandstein  von  Bemburg  enthält  zahlreiche,  wohlerhaltene  Reste  und 
Fährten  von  Trematosatirus  und  Capitosaurus;  im  Buntsandstein  von 
Thüringen  und  Franken  sind  Fussspuren  von  Chirotherium  weit  ver- 
breitet, in  den  Vogesen  und  im  südlichen  Schwarzwald  kommen  ver- 
einzelte Reste  von  Mastodonsaurus  vor. 

Die  stärkste  Verbreitung  besitzen  die  triasischen  Stegocephalen  in 
den  Lettenkohlehschichten  von  Würtemberg  (Gaildorf,  Bibersfeld, 
Crailsheim)  und  Franken  imd  im  Keupersandstein  von  Schwaben, 
Franken  und  Warwickshire  in  England.  Die  triasischen  Gattungen 
zeichnen  sich  meist  durch  gewaltige  Grösse,  fast  vollständige  Verknöche- 
rung der  Wirbelsäule,  höchst  compUcirte  Labyrinthstruktur  der  Zähne 
und  durch  Mangel  an  Bauchschuppen  aus  und  stellen  ohne  Zweifel  den 
vollkommensten  Typus  und  zugleich  das  SchlussgUed  der  ganzen  Stego- 
cephalen-Entwickelungsreihe  dar  ^). 

Wahrscheinlich  sind  die  Stegocephalen,  nachdem  sie  in  den  ge- 
waltigen Labyrinthodonten  der  Trias  [Mdstodonsauras,  Capitosaurus, 
Cyclotosaurus,  Metopias,  Labyrinthodon)  ihre  höchste  Vervollkommnung 
erreicht  hatten  und  einer  weiteren  Ausbildung  nicht  mehr  fähig  waren, 
ausgestorben.  In  keinem  FaUe  können  die  noch  jetzt  existirenden 
Urodelen,  Coecüiae  und  Anuren  von  den  triasischen  Labyrinthodonten 
abgeleitet  werden,  denn  zwischen  den  Stegocephalen  und  den  jüngeren 
Ordnungen  der  Amphibien  besteht  nicht  nur  in  morphologischer  Hin- 
sicht, sondern  auch  in  der  geologischen  Verbreitung  eine  bis  jetzt 
unausgefüUte  Lücke.  Wenn  auch  ,  gewisse  paläozoische  Lepospondyli 
(Microsauri)  in  ihrer  äusseren  Erscheinung  an  Salamander  oder 
Blindwühler  erinnern,  so  ergeben  sich  doch  bei  einer  genaueren  osteo- 
logischen  Vergleichung  so  tiefgreifende  Unterschiede,  dass  eine  directe 
Ableitung  der  jüngeren  Amphibien  von  den  Stegocephalen  auf  grosse 
Schwierigkeiten  stössi  Jedenfalls  kommen  die  Labyrinthodonten 
ausser  Betracht  und  zwischen  den  Lepospondylen  des  carbonischen 
und  permischen  Systems  und  dem  ältesten  bis  jetzt  bekannten  Uro- 
delen aus  der  unteren  Kreide  von  Bernissart  in  Belgien  (Hylaeobatrachtis) 
liegt  ein  unermessüch  langer,  durch  keine  vermittelnden  Zwischen- 
formen  charakterisirter  Zeitraum.  Im  oberen  Eocän  des  südHchen 
Frankreich  (Phosphoritbildimgen  des  Quercy)  kommen  spärliche  Reste 
von  grossen  Urodelen  vor  und  auch  aus  dem  Eocän  von  Nordamerika 


1)  Wenn  die  Gattung  Bhinosaurus  aus  jurassischen  Ablagerungen  citirt  wird, 
so  dürfte  dieser  Angabe  eine  irrthümliche  Altersbestimmung  der  fraglichen  Schich- 
ten zu  Grunde  liegen. 


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436 


Vertebrata,  Amphibien. 


werden  Salamandriden  erwähnt.  In  unterraiocänem  Kalkstein  der 
Limagne,  in  den  Braunkohlenschichten  des  Niederrheins  und  Böhmens 
sind  vereinzelte  Urodelen  (Polysemia,  Heliarchonj  Andrias,  Paiaeotnton) 
nachgewiesen  worden ;  der  jüngste  und  berühmteste  Vertreter  der  Uro- 
delen aber  ist  Andrias  Scheuchzeri  aus  dem  obermiocänen  Süsswasser- 
mergel  von  Oeningen.  Was  von  diluvialen  Urodelen  bis  jetzt  vorliegt, 
stimmt  mit  recenten  Gattungen  überein. 


IJebersicht  der  zeitlichen 

Verbreitung 

der 

Amphibien. 

1 

u 

1 

i" 

OQ 

s 

1 

s 

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o 

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s 

«5 

öS 

■4.» 

1 

Stei^oeephali 

Lepuspondyli  .    .     . 
TemnoBpondyli     .     . 
Stereospondyli      .    . 

CoecÜiae 

1 

— 

Urodela 

I     Ichthyoidea      .     .     . 

1 

-^ 

1     Salamandrina  . 

^"' 

■^^ 

1 

Anora 

Firmisternia 

i 

Arcifera 

, 

1 

Aglossa 

— 1 

Fossile  Coecilier  sind  bis  jetzt  nicht  bekannt  und  auch  die  Anuren 
scheinen  erst  im  Tertiär  zur  Entwickelung  gelangt  zu  sein.  Die  ältesten 
unsicheren  Batrachierreste  sollen  nach  C  o  p  e  im  Eocän  von  Wyoming 
vorkommen.  Eine  Anzahl  wohl  erhaltener  Formen  sind  aus  den  ober- 
eocänen  Phosphoriten  des  Quercy  nachgewiesen;  auch  die  unteroligo- 
cänen  Schichten  von  Ronzon  bei  Le  Puy  haben  Skelete  tmd  Knochen 
von  Amphirana  geliefert.     Im   Oligocän   und   Miocän  sind   zahheiche 


Ar^, 


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[STÜDENTS  pALEONTOLOGlCAL 
OBPARTMENT 
HARVARD  UHlVERSiTy 
Reptilia.  437  ^ 

im  mittleren  und  oberen  Miocän,  namentlich  bei  Oeningen  vertreten,  so 
dass  ausser  den  Hylidae  alle  Familien ,  welche  jetzt  die  paläarktische 
Region  bewohnen,  schon  aus  dem  Tertiär  bekannt  sind.  Neben  Falaeo- 
hatrachns  ist  nur  Latmiia  mit  Bestimmtheit  ausgestorben ;  verschiedene 
andere,  auf  ungenügendes  Material  errichtete  tertiäre  Gattungen  be- 
dürfen einer  erneuten,  sorgfältigen  Prüfimg.  Im  Diluvium,  namentlich 
im  Löss  und  in  Höhlen  sind  Batrachierreste  nicht  gerade  selten;  sie 
gehören,  soweit  bekannt,  ohne  Ausnahme  zu  noch  jetzt  lebenden 
Gattungen  und  Arten. 

3.  Classe.    Reptilia.    Reptilien.    Kriechthiere. ^) 

Kaltblütige,  beschuppte  oder  mit  knöchernen  Platten 
gepanzerte,  seltener  nackte  Land-  oder  Wasserthiere  mit 
ausschliesslicher  Lungenathmung.  Herz  mit  doppelten 
Vorkammern  und  unvollkommen  getheilter  Herzkammer. 
Entwickelung  der  Embryonen  ohne  Metamorphose  mit 
Amnion  und  Allantois.  Hinterhaupt  mit  einem  Gelenk- 
kopf; Coracoidea  selbständig  entwickelt.  Extremitäten 
mit  getrennten  Metacarpal-  und  Metatarsalknochen  2). 

1)  Für  die  Durchsicht  der  Correcturbogen  dieses  Abschnittes  bin  ich  Herrn 
Professor  Marsh  und  namentlich  Herrn  Dr.  G.  Baur  in  New-Haven  zu  besonderem 
Danke  verpflichtet. 

2)  Literatur  (vgl.  die  S.  1  und  337  citirten  Werke),  ausserdem: 

Baur,  G.f  üeber  die  Abstammung  der  amnioten  Wirbelthiere.    Biolog.  Centralblatt 

1887  Bd.  Vn  Nr.  16. 
— ,  On   the  phylogenetic  arrangement  of  the  Sauropsida.    Journal  of  Morphology. 
vol.  I.  1887.  Boston. 
Blainvüle,  H.  de,  Systeme  d'Erp^tologie.    Nouv.  Annales  du  Museum  d'hist.  nat. 

IV.  1835. 
Cope,  Edto.,  Synopsis  of  the  extinct  Batrachia,  Reptilia  and  Aves  of  North  America. 

Transactions  Amer.  Philos.  Soc.  1869.  vol.  XIV. 
— ,  On  the  homologies  of  some  of  the  Cranial  bones  of  the  Reptilia  and  on  the 
systematic  Arrangement  of  the  Class.     Proceed.   Americ.    Assoc.   Advanc.    Sc. 
(19.  meet.  Aug.  1870.)  1871.  pg  194.  247. 
— ,  Report  on  the  extinct  Vertebrata  obtained  in  New  Mexico.  Rep.  ü.  S.  geograph. 

Survey  of  the  100.  meridian.     Washington  1877. 
— ,  On  the  evolution  of  the  Vertebrata,  progressive  and  retrogressive.  American 
naturalist.   18ä5.  pg.  140. 
Fitzinger,  Neue  Classification  der  Reptilien.  1826. 

—,  Systema  reptilium.     Vindob.  1843. 
Hoffmanny  C.  K.,  Die  Reptilien  in  Bronn's  Classen  und  Ordnungen  des  Thierreichs. 

Bd.  VI.  3  Abth.   1879—1889. 
Leidt/r  Jos.,  Cretaceous  Reptiles  of  the  U.  S.  Smithsonian  Contributions  to  Knowledge. 
Washington  1865.   4^ 
Zlttel,  Handbuch  der  Palaeontologle.    III.  Bd.  29 


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438  Vetebrata,  Wirbelthiere. 

In  der  äusseren  Erscheinung  stehen  die  ReptiUen  den  Amphibien 
am  nächsten,  zeichnen  sich  aber  durch  weit  grössere  Mannigfaltigkeit 
und  zum  Theil  auch  durch  viel  bedeutendere  Dimensionen  aus.  Mehrere 
fossile  Dinosaurier  und  Pythoiüomorphen  gehören  zu  den  grössten, 
überhaupt  bekannten  Thieren.  Ausserordentlich  vielfältig  gestaltet 
und  der  verschiedenen  Lebensweise  angepasst  sind  namentlich  die  Ex- 
tremitäten. Bei  den  Pterosauriem  fungiren  die  Vorderfüsse  als  Flügel 
und  besitzen  eine  fein  gefältelte  Flughaut,  bei  gewissen  Dinosauriern 
erlangen  die  Extremitätenknochen  eine  Länge  und  Stärke,  wie  sie 
sonst  nm-  bei  den  grössten  Landsäugethieren  vorkommen,  bei  den  Meer- 
sauriem  nehmen  sie  flossenartige  Gestalt  an,  bei  den  meisten  Eidechsen, 
Theromorphen,  Crocodilen  u.  a.  sind  es  Gehfüsse  und  bei  den  Schlangen 
und  manchen  Eidechsen  fehlen  sie  vollständig. 

Die  Haut  der  Reptilien  ist  auch  bei  den  nackten  Ichthyosaurier 
und  Sauropterygier  von  derberer  Beschaffenheit  als  bei  den  Amphibien 
und  häufig  durch  Verknöcherung  der  Cutis  und  Verhornung  der  Epi- 
dermis zu  einem  förailichen  Hautskelet  umgestaltet.  In  der  Regel 
haben  die  Verhornungen  und  Verknöcherungen  die  Form  von  Schup- 
pen (squamae).  Schildern  (scuta)  oder  Platten;  erstere  legen  sich  dach- 
ziegelförmig  über  einander,  die  Schilder  und  Platten  stossen  mit  ihren 
Rändern  einfach  aneinander.  Bei  Schildkröten,  Crocodilen,  gewissen  Dino- 
sauriern und  Lacertilien  erlangen  die  Verknöcherungen  der  Lederhaut 
eine  so  bedeutende  Stärke,  dass  sie  einen  förmlichen  Panzer  bilden;  die 
verhornte  Epidermis  tritt  dann  als  Ueberzug  der  Knochenplatten  auf  und 
folgt  in  der  Regel  in  Form  und  Umfang  denselben,  nimmt  zuweilen 
aber  auch  selbständige,  von  den  darunter  liegenden  Verknöcherungen 
unabhängige  Beschaffenheit  an  (Schildkröten).  Die  Schlangen  und 
viele  Eidechsen  streifen  bei  der  Häutung  die  Hornschuppen  der  Epi- 
dermis ab  und  ersetzen  sie  durch  eine  neue  Hornlage. 

Das  innere  Skelet  zeigt  in  vieler  Hinsicht   üebereinstimmung 


Leidy,  Jos.f  Contributions  to  the   extinct  fauna  of  the  western  Territories.     Rep. 

U.  S.  geol.  Survey  of  Territories.    Washington  1873.    49. 
Lydekker,  R.y  Catalogue  of  the  fossil  ReptiUa  and  Amphibia  in  the  British  Museum. 

Part  I  und  H.  London  1888  u.  1889. 
Meyer,  H.  v.,  Palaeologica.     S.  165—252.     Frankfurt  1832. 
— ,  System  der  fossilen  Saurier.     N.  Jahrb.  für  Mineralogie.    1845    S.  278. 
— .  Ueber  die  Rentilien   u.  Säuiyethierfl    der  verBfihiedftnftn  Zeniten   der  Erde.     Zwoi 


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Reptilia,  Kriechthiere.  439 

mit  den  Amphibien  und  Vögeln.     Bei  einzelnen  Ordnungen  überwiegt 
die  Aehnlichkeit  mit  den  ersteren,  bei  anderen  mit  den  letzteren. 

Die  Wirbelsäule  ist  stets  verknöchert,  doch  können  im  Centrura 
zuweilen  noch  Chordareste  persistiren  (Rhynchocephalia,  Theromorpha). 
Wo  überhaupt  Extremitäten  vorhanden  sind,  unterscheidet  man  Hals-, 
Rumpf-,   Becken-  und  Schwanz  -  Region ;  ja  in  vielen  Fällen  zerfällt 
die  Rumpfregion  noch  in  einen  Brust-  und  einen  Lenden-Abschnitt. 
Die  vorderen  und  hinteren  Endflächen  der  Wirbelcentra  sind  entweder 
ausgehöhlt  oder  in  verschiedener  Weise  gewölbt,   so  dass  amphicöle 
(biconcave),  platycöle  (vorn  und  hinten  schwach  vertiefte),  procöle 
und    opisthocöle   Wirbel    vorkommen.     Amphicöle    oder    platycöle 
Wirbel  besitzen  alle  paläozoischen,  die  meisten  mesozoischen  und  einige 
wenige  recente  Reptilien  [Sphenodon,  Oeckonidae,   Uroplatidae);  häufig 
unterscheiden  sich  auch  die  geologisch  älteren  Formen  einer  Ordnung  von 
den  jüngeren  durch  amphicöle  Wirbel  [Crocodilia).    Die  meisten  recenten 
und  tertiären   Reptilien  und  unter  den  mesozoischen  die  Pterosauria 
und  Pythonomorpha  haben  procöle,  d.  h.  vorn  concave,  hinten  con- 
vexe  Wirbelcentren;  opisthocöle  d.  h.  vorn  convexe,  hinten  concave 
Wirbel,  kommen  bei  Schildkröten  und  Dinosauriern  vor.    Mit  den  oberen 
Bogen  sind  die  Wirbelkörper  entweder  nur  durch  knorpeUge  Epiphysen 
und  Sutur  verbunden  oder  vollständig  verwachsen.     Die  Dornfortsätze 
sind  stets  solid  verknöchert,  zuweilen  ungemein  verlängert  [Naosaurus, 
Dimetrodon),  zuweilen  vergabelt  oder  horizontal  ausgebreitet  und  mit  Haut- 
platten verschmolzen  (Schildkröten).   Die  etwas  schiefen  oder  fast  hori- 
zontalen, nach  oben  gerichteten  Gelenkflächen  der  vorderen  Zygapophysen 
(Gelenkfortsätze,    Processus  ohliqui  oder  articulares) ,   werden   von  den 
hinteren  Zygapophysen  des  vorhergehenden  Wirbels  bedeckt.    Zuweilen 
(Schlangen,  Iguanen,  Pythonomorpha  z.  Th.),  sind  die  Wirbel  auch  noch 
durch  einen  medianen  Fortsatz  an  der  Vorderseite  der  oberen  Bogen 
(Zygosphen),  welcher  in  eine  Grube  an  der  Hinterseite  des  vorhergehenden 
Wirbelbogens  (Zygantrum)  passt,  miteinander  verbunden.    Eine  ähnliche 
bei   vielen  Dinosauria,    Theromorpha  und    einigen   Saiiropterygia    vor- 
kommende Gelenkbildung  wird  von  C  o  p  e  mit  dem  Namen  Hyposphen 
bezeichnet.    Die  Querfortsätze  (processiis  transversi),  gehen  entweder 


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440  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

vereinigen.  Bei  Ichthyosaurus  sind  die  Querfortsätze  in  der  Rumpfregion 
durch  zwei  getrennte  Höcker  auf  den  Seiten  des  Centrums  ersetzt,  bei  den 
Eidechsen  und  Schlangen  rudimentär.  Durch  starke  Diapophysen 
sind  die  Rumpfwirbel  der  Sauropterygier,  Theromorpha  und  Dinosaurier 
ausgezeichnet,  bei  den  Crocodilen  und  Dinosauriern  sogar  mit  zwei  Ge- 
lenkflächen versehen.  Am  Sacralabschnitt  nehmen  bei  den  lebenden 
Reptilien  nie  mehr  als  zwei  Wirbel  theil,  bei  de;i  fossilen  Dinosauria, 
Pferosauriaund  Änomodontia  schwankt  die  Zahl  der  Sacralwirbel  zwischen 
3  und  6.  Sind  mehr  als  drei  vorhanden,  so  verschmelzen  sie  meist  zu  einem 
unbeweglichen  Heihgenbein.  Durch  den  Mangel  eines  difEerenzirten  Sacral- 
abschnittes  zeichnen  sich  die  Schlangen  und  Ichthyosauria  aus.  Zwischen 
die  Halswirbel,  einen  Theil  der  Rumpfwirbel  und  Schwanzwirbel  schalten 
sich  bei  Rhynchocephalia,  Pareiosauriu  imd  Pelycosauria  und  bei  einigen 
lebenden  Eidechsen  (Geckonidae)  kleine  keilförmige  Knochenscheiben 
(wedge  bones,  Zwischenwirbelbeine)  ein,  die  bei  Ichthyosauria,  Säur- 
opterygia  und  Crocodilia  und  den  meisten  Eidechsen  auf  die  vordere  Hals- 
region beschränkt  sind.  Diese  Scheiben,  an  welche  sich  in  der  Schwanz- 
region paarige  Bogenstücke  [Chevron-hofies  oder  Haemopophysen)  anheften, 
werden  von  Owen,  Leydig  und  Huxley  als  Hypapophysen  bezeichnet; 
in  Wahrheit  vertreten  sie  die  Intercentra. 

Von  den  Halswirbeln  besteht  der  vorderste  (Atlas)  aus  dem  häufig 
schwach  entwickelten  oder  rudimentären  Intercentrum  und  den  oberen 
Bogen,  deren  beide  Hälften  sich  in  der  Mitte  selten  vereinigen,  so 
dass  der  Wirbel  oben  offen  bleibt,  resp.  nur  durch  Bindegewebe 
geschlossen  wird  und  eine  ringförmige  Gestalt  erhält.  Am  zweiten  Hals- 
wirbel [Epistropheiis)  ragt  ein  zahnartiger  häufig  durch  Epiphyse  ge- 
trennter Fortsatz  an  der  Basis  des  Centrums  nach  vorne  vor,  bildet 
das  sog.  Centrum  des  Atlas  und  verwächst  häufig  mit  dem  Intercentrum 
desselben.  Ueberhaupt  stehen  die  beiden  ersten  Halswirbel  meist 
in  sehr  enger  Verbindung  und  verschmelzen  bei  Ichthyosauria  und 
Sauropterygia  zuweilen  vollständig.  Vor  dem  Atlas  Hegt  bei  den 
Crocodilen,  Rhynchocephalen  und  der  Gattung  Chamaeleo  zwischen 
den  oberen  Bogen  und  den  seitlichen  Hinterhauptsbeinen  noch  ein 
unpaares  Knochenstück  (Dachstück  Brühl),  welches  von  Owen, 
Rathke  und  Gegenbaur  als  isolirter  Dornfortsatz  oder  dorsales 
Schlussstück  des  oberen  Bogons  gedeutet  wurde,  während  Bruch 
darin  das  Rudiment  eines  verkümmerten  Wirbels  erkannte,   welchem 


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Reptilia,  Kriechthiere.  441 

Reptilienwirbel  Rippen  tragen,  doch  fehlen  sie  am  Hals  bei  den 
Schildkröten,  am  Schwanz  bei  den  Pterosauriern;  auch  der  vorderste 
Halswirbel  trägt  nur  ausnahmsweise  Rippen  [Crocodilia).  Die  Hals- 
rippen sind  in  der  Regel  kurz,  am  distalen  Ende  meist  vorn 
und  hinten  verbreitert  und  beilförmig  gestaltet.  Sie  nehmen  nach 
hinten  an  Länge  zu  und  gehen  in  der  Regel  ganz  allmähhch  in 
die  Rippen  des  Rückenabschnittes  über.  Ist  ein  Brustbein  vor- 
handen, woran  sich  Rippen  (Sternalrippen)  anheften,  so  sind  Hals 
und  Rumpf  scharf  geschieden;  fehlen  jedoch  Sternalrippen  (Schlangen, 
Sauropterygia ,  Ichthyosauria,  Theromorpha)  so  bleibt  die  Grenze 
zwischen  Hals-  und  Rückenabschnitt  etwas  unsicher.  Man  betrachtet 
alsdann  in  der  Regel  denjenigen  Wirbel  als  ersten  Rückenwirbel,  an 
welchem  die  Querfortsätze  ganz  oder  zur  Hälfte  auf  den  oberen  Bogen 
herauf  gerückt  sind.  Hinter  den  Sternalrippen  folgen  eine  Anzahl 
freier,  nicht  am  Brustbein  befestigter  Rippen,  und  gehen  dem 
Saeralabschnitt  rippenlose  Wirbel  (Lendenwirbel)  voraus,  so  wird  der 
Rumpf  in  eine  Rücken-  und  Lendenregion  zerlegt.  Die  Halsrippen 
haben  meist  zwei  Facetten  zur  Befestigung  und  werden  zuweilen  sogar 
zweiköpfig.  Die  Rippen  des  Rückenabschnittes  sind  bei  Sauropterygia, 
Eidechsen,  Schlangen,  Pythonomorpha  irnd  Ehynchocephalia  einköpfig; 
bei  Ichthyosauria,  Theromorpha,  Crocodilia,  Pterosauria  und  Dinos- 
auria  zweiköpfig;  sie  besitzen  meist  ansehnliche  Länge  und  sind 
zuweilen  (Sphenodon,  manche  Crocodilia  imd  Dinosauria)  mit  einem  nach 
hinten  gerichteten  Processus  uncinatus  versehen.  Bei  den  Schildkröten 
verwachsen  sie  mit  breiten  Knochenplatten  des  Hautskeletes. 

Häufig  bestehen  die  Rumpfrippen,  seltener  auch  die  Hals- 
rippen, aus  zwei  oder  drei  durch  Knorpel  verbundenen  Stücken,  einem 
proximalen,  an  die  Wirbelsäule  befestigten  Dorsalstück  und  einem  oder 
zwei  distalen  umgeknickten  Ventralstücken,  welche  sich  bei  den 
Sternalrippen  an  das  Brustbein  anheften  und  zuweilen  in  ihrer  ganzen 
Erstreckung  knorpelig  bleiben.  Im  Saeralabschnitt  sind  die  Rippen 
zuweilen  durch  eine  Naht  von  den  kurzen  Querfortsätzen  getremit, 
häufig  aber  auch  vollständig  damit  verschmolzen  und  meist  an  ihrer 
kurzen,  distal  verbreiterten  Form  kenntUch.  In  der  Schwanz- 
region nehmen  die  Rippen  von  vorn  nach  hinten  an  Länge  ab  und 
sind  öfters  durch  verlängerte  Querfortsätze  ersetzt. 

Bei  Ichthyosauria,  Sauropterygia,  Eynchocephalia,  Pterosauria  und 
Crocodilia  und  einigen  Dinosauria  kommen  auf  der  Bauchseite  dünne, 
rippenartige  Gebilde  vor,  welche  in  der  Regel  aus  einem  Mittelstück 
und  zwei  Seitenteilen  bestehen.  Diese  sog.  Bauchrippen  sind  Ossi- 
ficationen  des  Bindegewebes,  denen  keine  knorpelige  Anlage  vorausgeht. 


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442  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

Der  Schädel  stimmt  in  den  allgemeinen  Verhältnissen  seines 
Baues  mehr  mit  den  Vögeln  als  mit  den  Amphibien  überein,  und 
namentlich  die  Verknöcherung  des  Primordialcraniums  ist  viel  voll- 
ständiger als  bei  den  letzteren.  Die  Hautverknöcherungen  spielen 
nur  noch  eine  untergeordnete  Rolle  und  treten,  wo  sie  überhaupt  vor- 
kommen, in  so  innige  Verbindung  mit  den  eigentlichen  Knorpel- 
knochen, dass  eine  Unterscheidimg  kaum  noch  möglich  wird.  Das 
Hinterhaupt  lenkt  sich  mittelst  eines  unpaaren,  häufig  drei theiligen 
Gelenkkopfes  in  die  ringförmige  Vertiefung  des  ersten  Halswirbels  ein. 
Dieser  Condylus  gehört  entweder  dem  Basioccipitale  allein  an,  oder  es 
nehmen  auch  noch  die  Exoccipitalia  an  seiner  Zusammensetzung 
Theil.  Letztere  begrenzen  seitlich,  in  manchen  Fällen  aber  auch  oben 
und  unten  das  Foramen  magnmn,  so  dass  das  obere  und  untere 
Hinterhauptsbein  gänzlich  davon  ausgeschlossen  bleiben.  An  das 
Hinterhaupt  schliessen  sich  seitlich  die  Knochen  der  Gehörkapsel 
an,  und  zwar  ist  das  am  Vorderrand  vor  der  Oeffnung  für  den  dritten 
Ast  des  Trigeminus  durchbohrte  Prooticum  (Petrosum)  stets  ein 
gesonderter  Knochen,  während  das  Opisthoticum  meist  mit  den 
Exoccipitalia  verschmilzt  und  ein  besonderes  Epioticum  fehlt.  Die  Ohr- 
öffnung (fenestra  ovalis)  liegt  zwischen  den  ExoccipitaUa  oder  zwischen 
dem  Opisthoticum  und  dem  Prooticum.  An  der  Schädelbasis  folgt 
auf  das  Basioccipitale  zunächst  das  Basisphenoid  oder  Keilbein,  ein 
ächter  Knorpelknochen,  während  das  sog.  Praesphenoid,  das  jedoch 
bei  Cheloniern,  Crocodilen  und  Eidechsen  knorpelig  bleibt,  den  Rest  des 
unter  dem  Basisphenoid  vorspringenden  Parasphenoids  darstellt. 
Selbständige,  seitliche  Begrenzungsknochen  der  vorderen  Gehimhöhle 
(Alisphenoid  und  Orbitosphenoid)  fehlen  öfters  oder  sind  durch  nach  unten 
gerichtete  Fortsätze  der  Parietalia  (Schildkröten)  oder  der  Parietalia  und 
Frontalia  (Schlangen)  ersetzt.  Diese  Fortsätze  ruhen  auf  dem  Ptery- 
goid ;  bei  den  Eidechsen  und  Rhynchocephalen  vervollständigen  knorpelig- 
häutige Platten  die  Seitenwand  der  Schädelhöhle,  und  eine  stab- 
förmige  Columella,  welche  sich  jederseits  fast  senkrecht  auf  dem  Ptery- 
goid  erhebt,  verbindet  letzteres  mit  dem  Scheitelbein.  Die  Scheitel- 
beine und  Stirnbeine  sind  bald  paarig,  bald  unpaar,  mehr  oder  weniger 
ausgedehnt;  neben  dem  Scheitelbein  liegt  jederseits  ein  meist  ziemlich 
grosses  Schuppenbein  (Squamosum,  Mastoideum),  welches  sich  am 
Hinterrand  des  Schädels  und  an  der  Umgrenzung  des  Schläfenloches 
beteiligt.  Bei  den  Ichthyosaiiria,  Pareiosauria,  Pythonomorpha  und  Lacer- 
tiliaj  schiebt  sich  zwischen  Squamosum  und  Quadratum  ein  Supra- 
tempor albein  ein,  meist  stösst  jedoch  das  Squamosum  unten  direct  an 
das  Quadratbein  an,  welches  stets  als  selbständiger  Knochen  entwickelt  und 


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Reptilia,  Kriechthiere.  443 

mit  einem  vorragenden  Condylus  zur  Articulation  mit  dem  Unterkiefer 
versehen  ist.  Bei  Eidechsen,  Schlangen  und  Pythonomorphen  ragt  das 
länglich  vierseitige  Quadratbein  weit  vor  und  wird,  weil  nur  durch 
Bänder  am  Schädel  befestigt,  mehr  oder  weniger  beweglich  (Strepto- 
stylica  Stannius);  bei  den  übrigen  Reptilien  ist  es  fest  durch  Naht  mit 
den  benachbarten  Kopfknochen  verbunden  (Monimostylica  Stannius). 
Nach  vorn  und  oben  bildet  ein  nicht  immer  vorhandenes  (Schlangen, 
Eidechsen,  Theromorpha)  Quadrat-Jochbein  (Quadrato-Jugale)  die 
Verbindung  mit  dem  unteren  Jochbogen,  welcher  zuweilen  (Crocodilia, 
Rhynchocephalia)  durch  ein  zweites  Schläfenloch  vom  oberen  Tem- 
poralbogen getrennt  ist  und  in  seiner  vorderen  Verlängerung  als  Joch- 
bein (Jugale)  und  Oberkiefer  die  Augenhöhlen  (Orbita)  unten 
begi-enzt.  Die  Brücke  zwischen  Schläfenloch  und  Augenhöhle  und 
somit  auch  der  Hinterrand  der  Orbita  wird  vom  Postfrontale,  zu- 
weilen auch  von  diesem  und  einem  Postorbitale  [Ichthyosaurin, 
Rhynchocephalia,  Belodon)  gebildet.  In  der  vorderen  Hälfte  der  Stirn- 
beine beginnen  die  meist  stark  entwickelten,  seitlich  gelegenen  Prae- 
frontalia,  welche  die  Frontalia  häufig  vom  Oberrand  der  Orbita  aus- 
schUessen  und  nebst  den  Lacrymalia  den  Vorderrand  der  Orbita 
umgrenzen.  Die  Nasenhöhle  wird  oben  von  den  Vorderstimbeinen 
und  Nasenbeinen  bedeckt  und  vorn  durch  die  paarigen  oder  unpaarigen 
Zwischenkiefer  abgeschlossen.  Den  Seitenrand  des  Schädels  setzen 
Oberkiefer  und  Zwischenkiefer  zusammen.  Während  bei  Crocodilen 
und  Rhynchocephalen  zwei  allseitig  umgrenzte  äussere  Schläfenlöcher 
vorhanden  sind,  die  durch  eine  vom  Squamosum  und  Postfrontale  oder 
Postorbitale  gebildete  Brücke  geschieden  werden,  verkümmert  bei  den 
Eidechsen  der  das  untere  Schläfenloch  begrenzende  Jochbogen,  bei  den 
Schlangen  fehlen  beide  Bögen,  bei  Schildkröten,  Theromorpha,  Ichthy- 
sauria  vereinigen  sich  Squamosum,  Quadrato-Jugale  und  Jugale  zu  einer 
mehr  oder  weniger  hohen  hinteren  Seitenwand.  Auf  der  Unterseite 
bildet  das  Flügelbein  (Pterygoideum)  die  Verbindung  zwischen  Qua- 
dratum,  Basisphenoid  und  den  Gaumenbeinen  ;  dasselbe  weicht  bei  den 
verschiedenen  Ordnungen  in  Grösse  und  Form  bedeutend  ab,  je  nach- 
dem der  Zusammenhang  des  Quadratbeins  mit  dem  Kiefer-Gaumen- 
apparat ein  festerer  oder  lockerer  ist.  Es  ist  lang  und  schlank  bei  den 
Schlangen,  breit  und  ausgedehnt  bei  Schildkröten,  Sauropterygiern, 
Crocodilen,  Theromorphen.  Meist  dient  zur  Verbindung  von  Pterygoid 
und  Oberkiefer  ein  besonderes  Querbein  (os  transversum,  Ectopterygoid 
Owen),  auch  verbindet  sich  öfters  eine  horizontale  Ausbreitung  des  Ober- 
kiefers mit  den  Gaumenbeinen  und  bildet  mit  diesen,  dem  paarigen  oder 
unpaarigen  Vom  er,   den   Zwischenkiefern  und   den   Pterygoidea  den 


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444  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

harten  Gaumen.  Das  Visceralskelet  ist  zum  Zungenbein  reducirt, 
der  sog.  Stapes  wird  vom  Meckel'schen  Knorpel  gebildet. 

Der  Unterkiefer  ist  wie  bei  den  Amphibien  aus  Dentale,  An- 
gulare,  Articulare  und  Operculare  zusammengesetzt,  zu  denen  aussen 
meist  noch  ein  Supraangulare  und  innen  ein  Complementare  kommen. 
Bei  den  Crocodilen  ist  der  Unterkiefer,  sowie  mehrere  hintere  Schädel- 
knochen hohl  und  mit  Luft  gefüllt. 

Zähne  fehlen  nm*  bei  Schildkröten  und  einzelnen  Theromorpha 
{Ovdenodon),  Ichfhyosanria  (Baptanodon)  und  Pterosauria  {Pteranodon). 
In  der  Regel  stehen  sie  in  grösserer  Anzahl  auf  den  Kiefern,  können 
aber  auch  auf  Gaumenbein,  Flügelbein  imd  Vomer  vorkommen.  Die 
Reptilien  haben  einwurzehge,  im  WesentUchen  aus  dichtem  Dentin  imd 
einem  Ueberzug  von  Schmelz  bestehende  Zähne.  Cement  nimmt  nur 
in  untergeordnetem  Maass  an  ihrer  Zusammensetzung  Theil;  Vasodentin 
fehlt  gänzüch.  Die  Form  ist  in  der  Regel  spitzconisch  oder  haken- 
förmig, doch  gibt  es  auch  niedrige  halbkugelige  oder  pflasterförmige, 
seitlich  zugeschärfte  blatt-  oder  schauf eiförmige,  zuweilen  sogar  mehr- 
spitzige Zähne.  Man  nennt  sie  pleodont,  wenn  sie  solide,  coelodont, 
wenn  sie  mit  dauernder  Pulpa  versehen,  thecodont,  wenn  sie  in 
Alveolen  eingekeilt,  acrodont  (innati,  Emphyodontes) ^  wenn  sie  mit 
ihrer  Basis  auf  dem  Knochen  festgewachsen,  pleurodont  (adnati, 
Prosphyodontes)  ^  wenn  sie  seitlich  am  vorragenden  Kieferrand  ange- 
wachsen sind.  Der  Zahnwechsel  vollzieht  sich  meist  in  der  Weise, 
dass  sich  der  junge  Zahn  auf  der  Innenseite  neben  dem  functionirenden 
entwickelt  und  denselben  allmählich  verdrängt;  häufig  entsteht  aber 
auch  der  Ersatzzahn  in  der  Tiefe  der  Alveolen  unter  dem  präformirten 
Zahn,  wächst  in  denselben  hinein  und  stösst  ihn  schUesslich  aus.  Bei 
den  ITieriodontia  scheinen  die  Zähne,  wie  bei  gewissen  Säugethieren, 
gar  nicht  gewechselt  zu  werden. 

Abgesehen  von  den  Schlangen  und  einigen  Eidechsen  besitzen 
alle  Reptilien  zwei  Paar  Extremitäten.  Die  vorderen  lenken  sich  in  den 
Brust-  oder  Schult  er  gürtel  ein,  welcher  aus  zwei  Knochenpaaren 
(Coracoidemn,  Scapula)  besteht,  von  denen  das Coracoid  stets  die  grösste 
Ausdehnung  hat,  und  entweder  allein  oder  mit  dem  nach  oben  und 
hinten  gerichteten  Schulterblatt  (Scapula)  die  Gelenkpfanne  für  den 
Oberarm  bildet.  Hiezu  treten  meist  noch  die  Clavi'cula  und  Inter- 
clavicula  (Episternum).  Während  Coracoid  und  Scapula  dem  Schulter- 
gürtel niemals  fehlen,  gehören  Clavicula  und  Interclavicula  zu  den  imbe- 
ständigeren Elementen.  Ein  nach  vorn  gerichteter  Fortsatz  des  Coracoids 
wird  als  Procoracoid  bezeichnet.  Das  Schlüsselbein  (Clavicula) 
liegt  dem  vorderen  Scapularrand  an  und  verbindet  den  Brustgürtel  mit 


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Reptilia,  Kriechthiere.  445 

dem  ventralen  unpaaren  Schlussstück  (Episternum,  Interclavicula), 
welches  rhombische,  kreuzförmige  oder  T  förmige  Gestalt  besitzt  und  nie- 
mals, wie  die  übrigen  Knochen  des  Brustgürtels,  knorpelig  präformirt  ist. 
Hinter  der  Interclavicula  folgt  bei  den  Eidechsen,  Rhynchocephalen, 
Pythonomorphen,  Crocodilen,  Dinosauriern  und  Pterosauriern  ein  flaches, 
rhomboidisches,  oder  schildförmiges  Brustbein  (Stemum),  an  welches 
sich  die  vorderen  Rumpfrippen  anheften.  Nicht  selten  bleibt  das  Stemum 
knorpelig.  Ist  es  aber  überhaupt  vorhanden,  so  grenzt  der  vordere  Seiten- 
rand an  das  Coracoid;  fehlt  dasselbe,  so  stossen  die  Coracoidea  in  einer 
ventralen  Symphyse  zusammen  oder  sind  durch  Ligament  verbunden. 

Die  vorderen  Extremitäten  bestehen  aus  einem  mehr  oder  weniger 
stämmigen  Oberarm  (Humerus)  und  zweiVorderarmknochen  (Radius 
und  Ulna),  welche  in  der  Regel  den  entsprechenden  Knochen  bei 
Amphibien  ähnlich  sind.  Häufig  ist  die  Ulna  etwas  länger  als  der 
Radius,  zuweilen  (Theromorpha,  Lacertilia)  mit  einem  proximalen  ole- 
cranonartigen  Vorsprung  versehen.  Der  Carpus  enthält  stets  zwei 
Reihen  von  Knöchelchen,  wovon  die  proximale  Reihe  aus  2 — 3,  die 
distale  aus  3 — 6  Knöchelchen  besteht,  dazwischen  treten  noch  1 — 2 
Centralia;  Metacarpus  und  Zehen  sind  je  nach  der  Lrebensweise 
ausserordentlich  verschieden  und  bilden  bald  Gehfüsse,  bald  Schwimm- 
flossen [Ichthyosauria,  Pythonomorpha,  Sauropterygia  und  Testiidinata), 
bald  eigenthümlich  gebaute  Flugorgane  (Pterosauria).  Die  Zahl  der 
Zehen  schwankt  zwischen  2  und  5,  überschreitet  bei  manchen  Ichthyo- 
sauriern sogar  die  Fünfzahl.  Am  dritten  und  vierten  Finger  ist  die 
Zahl  der  Phalangen  meist  am  grössten. 

Auch  das  Becken  und  die  Hinterfüsse  bieten  grosse  Verschieden- 
heiten. Mit  Ausnahme  der  Ichthyosauria ,  Pythonomorpha  und  der 
Schlangen  besitzen  alle  Reptilien  ein  Sacrum,  welches  aus  2 — 6  Wirbeln 
besteht.  Das  Becken  fehlt  gänzlich  bei  den  Schlangen  oder  ist  durch 
rudimentäre  Sitzbeine  angedeutet ;  bei  den  fusslosen  Lacertilien  kommen 
Rudimente  von  Darmbeinen  vor.  Bei  den  übrigen  Reptilien  sind 
überall  drei  Knochenpaare  (Darm-,  Sitz-  und  Schambeine)  vorhanden, 
welche  meist  alle  an  der  Bildung  der  Gelenkpfanne  Theil  nehmen;  nur  bei 
den  Crocodilen  und  Pterosauriern  liegen  die  Schambeine  vor  der  Pfanne. 
Das  Darm-  oder  Hüftbein  (Ilium)  ist  dorsal  häufig  mehr  oder  weniger 
stark  verlängert ;  von  den  beiden  in  ventraler  Richtung  convergirenden 
und  meist  in  einer  medianen  Symphyse  zusammenstossenden  Knochen- 
paaren sind  die  Sitzbeine  in  der  Regel  grösser  als  die  Scham- 
beine, Bei  den  Dinosauriern  erhält  das  Becken  durch  die  sehr  stark 
nach  hinten  und  unten  gerichteten,  langgestreckten  Sitzbeine  und  durch 
das  dorsal  nach  vorne  verlängerte  Hüftbein  ein  vogelartiges  Gepräge. 


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446  Vertebrata,  Wirbelthiero. 

Die  Hinterextremitäten  ähneln  in  der  Regel  den  vorderen  und 
bestehen  ans  einem  verlängerten  Oberschenkel  (Femur),  welcher 
proximal  mit  einem  oder  zwei  vorragenden  Trochantern  versehen  ist,  zwei 
Vorderfussknochen  (Tibia  und  Fibula),  einem  aus  ein  oder  zwei 
Knöchelchenreihen  bestehenden  Tarsus,  den  Metatarsalien  und 
Phalangen,  Auch  im  Hinterfuss  bieten  die  verschiedenen  Ordnungen 
der  Reptilien  grosse  Verschiedenheiten,  welche  im  speziellen  Theil  näher 
erörtert  werden  sollen. 

Als  ausschUessliche  Lungenathmer  sind  die  Reptihen  vorzüglich 
auf  terrestrische  oder  amphibische  Lebensweise  angewiesen.  Die 
wenigen  Schildkröten,  Eidechsen  und  Crocodile,  welche  im  Meere  oder 
an  der  Meeresküste  leben,  kommen  wenigstens  zeitweilig  ans  Land 
und  legen  ihre  Eier  im  Sande  ab.  LTnter  den  fossilen  Reptilien 
scheinen  die  Ichthyosauria j  Satiropterygia  und  Pythonomorpha  nach 
Art  der  Cetaceen  Meeresbewohner  gewesen  zu  sein,  wenigstens  ge- 
statteten ihre  flossenartigen  Extremitäten  am  Ufer  nur  eine  höchst  un- 
beholfene Fortbewegung.  Die  Mehrzahl  der  fossilen  Reptilien  gehörte 
indessen  ebenfalls  zu  den  Landbewohnern ;  ja  die  Pterosaurier  konnten 
sich  sogar  mittels  wohl  ausgebildeter  Flugorgane  in  die  Luft  erheben. 

Heutzutage  sind  die  Reptihen  vorzugsweise  in  den  tropischen  und 
in  den  wärmeren  gemäfsigten  Zonen  verbreitet;  die  wenigen  in  den 
kälteren  Regionen  vorkommenden  Formen  verfallen  im  Winter  einer 
schlafähnlichen  Erstarrung,  aus  welcher  sie  erst  wieder  mit  Eintritt 
der  wärmeren  Jahreszeit  erwachen. 

Es  sind  über  4000  lebende  Reptihen  beschrieben,  denen  eine  zwar 
numerisch  viel  geringere  Menge  fossiler  Formen  gegenübersteht,  die 
aber  in  der  Organisation  weit  grössere  Mannigfaltigkeit  aufweisen  als 
die  recenten,  so  dass  ein  volles  Verständniss  des  Bauplanes  der  Reptilien 
nur  durch  Berücksichtigung  der  erloschenen  Formen  zu  gewinnen  ist. 
Die  ersten  Reptilien  erscheinen  während  der  permischen  Formation,  also 
am  Schlüsse  des  paläozoischen  Zeitalters ;  ihre  eigentliche  Blüthezeit  fällt 
in  das  mesozoische  Zeitalter  und  namenthch  in  die  Trias-  und  Jurazeit. 

Systematik. 

In  Linnö's  Systema  naturae  enthielt  die  Classe  der  Amphibien 
anfänglich  nur  eine  Ordnung:  Schleichthiere  {Serpentia)  mit  den 
vier    Gattungen :    Schildkröten,    Frösche,    Eidechsen   und   Schlangen; 


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Reptilia,  Kriechthiere.  447 

m^ril,  Bibron,  Oppel  u.  A.  angenommen.  Blainville  (1816) 
und  Merrem  (1820)  stellten  zuerst  die  nackten  Amphibien  als  gleich- 
wertige Gruppe  den  beschuppten  gegenüber.  AuchLeuckart  unter- 
schied 1821  die  ersteren  als  Dipnoa  von  den  ausschliesslich  durch 
Lungen  athmenden  Monopnoa.  Diese  Trennung  der  ehemaligen 
Amphibien  in  zwei  Classen  wurde  immer  mehr  durch  anatomische 
und  embryologische  Merkmale  gestützt  und  ist  jetzt  allgemein  an- 
erkannt. Die  Leuckart 'sehen  Monopnoa  werden  nach  dem  Vor- 
gang Latreille's,  Gray'sundBlainville'sinderRegelalsÄe^^iZia^ 
die  Dipnoa  als  Batrachia  oder  Ämphibia  bezeichnet.  Für  die  Rep- 
tilien hatte  Brongniart  drei  Ordnungen :  Chelonii,  Saurii  und  Ophidii 
vorgeschlagen,  während  sie  Latreille  (1820)  in  zwei  Hauptgruppen: 
Cataphracta  [Loricata)  (Schildkröten,  Crocodile)  und  Squamosa  (Eidechsen 
und  schlangenartige  Thiere)  zerlegte.  Cuvier  und  Oppel  schliessen 
sich  mehr  der  Brongniart 'sehen,  Merrem  mehr  der  Latreille- 
schen  Einteilung  an.  Für  die  Selbständigkeit  der  Ordnung  der  Crocodilia 
traten  Klein,  Geoffroy  St.-Hilaire,  Blainville,  Fitzinger, 
Wagler,  Gray,  Wiegmann  u.  A.  ein,  so  dass  jetzt  bei  den  lebenden 
Reptilien  ziemlich  allgemein  die  Ordnungen:  Testudinata ^  Crocodilia^ 
Saurii  [Lacertilia)  und  Ophidia  angenommen  werden. 

Durch  die  Entdeckung  einer  grossen  Anzahl  fossiler  Formen  mit 
höchst   eigenthümlichen,    an    lebenden   Reptilien    nicht   beobachteten 
Merkmalen   wurde    der   von   den    Zoologen    gespannte    Rahmen   all- 
mählich zu  eng.    H.  v.  Meyer  machte  (1830)  zwar  den  Versuch  die 
4  Brongniart'schen     Ordnungen     [Chelonii,    Saurii,     Ophidii    und 
Batrachii)  festzuhalten  und  die  fossilen  Formen  darin  unterzubringen, 
allein   seine  Ordnung   der  Saurii,    welcher   die   grosse  Mehrzahl    der 
ausgestorbenen  Typen  zugetheilt  wurde,     erhielt  dadurch    nicht   nur 
einen  übermässig  weiten  Umfang,    sondern   setzte  sich    auch    aus    so 
heterogenen  Elementen   zusammen,    dass   sie   den  drei   übrigen   Ord- 
nungen   durchaus    ungleich werthig   gegenüber    stand.     H.   v.  Meyer 
miterschied  bei  den  Sauriern  nach  der  Beschaffenheit  ihrer  Extremi- 
täten 4  Gruppen:    Dactylopodes  (Crocodile,    Eidechsen),   flexipodes 
[Ichthyosaurus,  Plesiosaunis,  Nothosaunis  etc.),  Pachypodes  [Iguanodonj 
Hylaeosaurus,   Megalosaurus)  und  Pterodactyli,  zu    denen  als  fünfte 
die  Labyrinthodontes  kamen,  bei  welchen  die    Beschaffenheit  der 
Füsse  1832  noch  nicht  bekannt  war.    In  einer  bemerkenswerthen  Ab- 


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448  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

Im  Jahre  1839  eröffnete  R.  Owen  seine  lange  Reihe  fundamentaleT 
Arbeiten,  welche  ein  halbes  Jahrhundert  hindurch  fortdauerten  und  die 
Grundlage  für  alle  späteren  Untersuchungen  über  fossile  ReptiUen 
bilden.  Ursprünglich  unterschied  Owen  mit  Einschluss  der  Am- 
phibien 8  Ordnungen  (Enaliosauria,  Chehnia,  Crocodiliaj  Dinosatma, 
Lacertüia,  Pterodadylia,  Ophidia  und  Batrachia);  nach  und  nach  wurde 
das  System  etwas  modificirt,  so  dass  es  1876  (nach  Ausschluss  der 
Amphibien)  folgende  Ordnungen  enthielt: 

I.  Ichthyopterygia]^,     t  YIL  Dinosauria 

TT    o  f        '        \Endliosauna      ^.^tt    n         jjt 

11.  bauropterygia     ]  VIII.  Grocodilia 

ni.  Anomodontia  IX.  Lacertüia 

IV.  Theriodontia  X.  Ophidia 

V.  Pterosauria  XI.  Chelonia. 

VI.  Thecodontia 

Die  von  Huxley  adoptirte  Eintheilung  unterscheidet  sich  von  der 
Owen*schen  hauptsächUch  dadurch,  dass  die  TJtecodontia  als  selb- 
ständige Ordnung  verschwinden  und  theils  bei  den  Crocodiliern,  theils 
bei  den  Saurii  (Lacertilia  Owen)  untergebracht  werden.  Auch  Cope 
schliesst  sich  im  WesentUchen  an  Owen  und  Huxley  an,  betrachtet 
jedoch  die  von  Günther  als  Unterabtheilung  der  Squamosa  auf- 
gestellte Gruppe  der  Rhynchocephalia  als  selbständige  Ordnung  und 
fügt  die  neue  Ordnung  der  Pythonomorpha  als  Verbindungs- 
glied zwischen  Lacertilia  und  Ophidia  bei.  Im  Jahre  1880  wurde 
an  Stelle  der  Anomodontia  und  Theriodontia  die  Ordnung  der  Thero- 
morpha  vorgeschlagen,  und  diesen  eine  Anzahl  fossiler  Formen 
(Placodontia,  Pareiosauria),  welche  Owen  bei  den  Bauropterygia  und 
Dinosauria  untergebracht  hatte,  beigefügt.  Cope  zerlegt  die  ver- 
schiedenen Ordnungen  in  zwei  Hauptgruppen: 

1.  Reptilien  mit  nicht  differenzirten  Extremitäten  (Ichthyopteryyia). 

2.  Reptilien  mit  differenzirten  Extremitäten. 

Letztere  zerfallen  nach  der  Anheftungsweise  des  Quadratbeins  und 
nach  der  Articulation  der  Rippen  in  4  Abtheilungen: 
I.  Archosauria.    Quadratbein  unbeweglich   mit  dem  Schädel  ver- 
bunden. Rippen  zweiköpfig.  Theromorpha,  Dinosau7-ia  {-j- Grocodilia), 
Ornifhosauria, 


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Reptilia,  Kriecbthiere.  449 

JRhynchocephälia  und  Lacertüia;  die  Theromorpha  werden  von  den  Dino- 
sauriern und  Pterosauriern  entfernt  und  die  Rhynchocephalen  mehr  den 
Lacertilia  genähert.  Lydekker  folgt  in  der  Hauptsache  der  von  Baur 
modificirten  Cope'schen  Classification,  fasst  jedoch  die  Lacertilia, 
Pythonomorpha  und  Ophidia  unter  der  alten  Merrem' sehen  Bezeichnung 
Sqmmata  zusammen.  Rhynchocephalia  und  Proterosauria  erscheinen 
als  selbständige  Ordnungen.  Die  im  folgenden  Abschnitt  eingehaltene 
Anordnimg  stützt  sich  hauptsächlich  auf  die  Arbeiten  von  Owen, 
Huxley,  Cope,  Marsh,  Baur  und  Lydekker. 


Systematische  Uebersicht  der  Tleptilien. 

1.  Ordnang.  lohthyosauria.  Fischsaorier. 
Wirbel  kurz,  tief  amphicöl.  Sacrum  fehlt.  Rippen  zweiköpfig. 
Quadratbein  unbeweglich.  Zwischenkiefer  zu  einer  langen  Schnauze 
ausgezogen.  Postorbital-  und  Supratemporalknochen  vorhanden. 
Zähne  in  gemeinsamer  Rinne.  Brustgürtel  ohne  Sternum.  Extremi- 
täten kurz,  flossenartig;  Hand-  und  Fusswurzel  nicht  von  Mittelhand, 
Mittelfuss  und  Zehen  differenzirt.    Haut  nackt 

2.  Ordnung.    Sauroptöryfiria. 

Wirbel  schwach  amphicöl  oder  platycöl.  Sacrum  aus  2  Wirbeln 
bestehend.  Halsrippen  zweiköpfig.  Rumpfrippen  einköpfig.  Hals  lang. 
Quadratbein  unbeweglich.  Zähne  in  Alveolen.  Brustgürtel  ohne  Ster- 
num. Extremitäten  fünfzehig,  mehr  oder  weniger  flossenartig,  seltener 
Gehfüsse. 

3.  Ordnung.    Testudinata.    Schildkröten. 

Rückenwirbel  und  Rippen  unbeweglich,  meist  mit  Hautknochen 
fest  verwachsen,  welche  einen  geschlossenen,  knöchernen  Rücken- 
panzer bilden.  Bauchseite  ebenfalls  mit  einem  aus  Knochenstücken 
zusammengesetzten  Plastron  bedeckt.  Quadratbein  unbeweglich.  Kiefer 
zahnlos,  von  Hornscheiden  umgeben.  Nasenlöcher  vereinigt,  am  vor- 
deren Ende  der  Schnauze  gelegen.  Extremitäten  flossenartig  oder 
Gehfüsse  mit  Krallen. 

1.  Unterordnung:  Trionychia. 

2.  „  Crjptodira. 

3.  „  Pleurodlra. 

4.  Ordnung.  Theromorpha. 
Wirbel  amphicöl,  zuweilen  mitChordaresten;  Sacrum  aus  2— 6  Wir- 
beln bestehend.  Rippen  zweiköpfig.  Quadratbein  unbeweglich.  Zähne 
stark  differenzirt,  in  Alveolen,  zuweilen  fehlend.  Brustgürtel  ohne 
Sternum.  Extremitäten  Gehfüsse.  Humerus  mit  Foramen  entepi- 
condyloideum.    Scham-  und  Sitzbeine  verschmolzen. 

1.  Unterordnung.    Anomodontia. 

2.  „  Placodontia. 

3.  „  Pareiosanria. 

4.  „  Theriodontia. 


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450  Vertebrata,  Wirbelthiere. 

5.  Ordnung.  Bhsrnohooephalia. 
Wirbel  amphicöl ,  zuweilen  mit  Ghordaresten.  Sacrum  aus  zwei 
Wirbeln  bestehend.  Meist  zahlreiche  Intercentra  vorhanden.  Rip- 
pen einköpfig.  Bauchrippen  entwickelt.  Quadratbein  unbeweglich; 
Zwischenkiefer  paarig.  Oberer  und  unterer  Temporalbogen  vor- 
handen. Unterkieferäste  in  der  Symphyse  durch  Ligament  ver- 
bunden. Zähne  acrodont.  Brustgürtel  mit  Sternum.  Extremitäten 
fünfzehig,  Gehfüsse.    Haut  mit  hornigen  Schuppen. 

6.  Ordnung.  Lepidosaurla.  Schuppensaurier. 
Wirbel  procöl,  sehr  selten  amphicöl.  Sacrum  mit  2  Wirbeln 
oder  fehlend  (Ophidia^.  Rumpfrippen  einköpfig.  Quadratbein  nur 
proximal  befestigt,  Ueweglich.  Zähne  acrodont  oder  pleurodont. 
Nasenlöcher  getrennt.  Brustgürtel  mit  Sternum;  Extremitäten 
Gehfüsse,  Schwimmfüsse  oder  fehlend.  Haut  mit  hornigen,  seltener 
ossificirten  Schuppen  oder  Schildern  bedeckt. 

1.  Unterordnung.    LacertlUa«     Eidechsen. 

2.  „  Pytlionomorpha. 

3.  „  Ophidla.     Schlangen. 

7.  Ordnung.    Orocodilia.    Krokodile. 
Wirbel  amphicöl,  platycöl  oder  procöl.    Die  vorderen  Rücken- 
wirbel   mit   verlängerten   und   getheilten   Querfortsätzen.     Sacrum 
mit  zwei  Wirbeln.     Rippen  zweiköpfig.    Quadratbein   unbeweglich. 
Zähne  in  Alveolen.  Brustgürtel  mit  Sternum.  Extremitäten  Gehfüsse. 
Rücken,  häufig  auch  Bauch  mit  rauhen  Knocheuplatten  bedeckt. 
1.  Unterordnung.    Parasnchia. 
2  „  Ensnchia. 

8.  Ordnung.  Dinosauria. 
Wirbel  amphicöl  oder  opisthocöl  Sacrum  mit  zwei  bis  sechs 
Wirbeln.  Rippen  zweiköpfig.  Quadratbein  stark  vorragend,  jedoch 
unbeweglich.  Zähne  mit  zusammengedrückter  Krone,  vorn  und 
hinten  zugeschärft,  in  Alveolen.  Brustgürtel  mit  Sternum.  Becken 
vogelartig,  Ischium  verlängert;  Pubis  nach  vorn  oder  hinten  ge- 
richtet. Extremitäten  verlängert,  die  langen  Knochen  zuweilen 
mit  Markhöhle.    Haut  nackt  oder  mit  Knochenplatten. 

1.  Unterordnung.  Sanropoda. 

2.  „       Theropoda. 

3.  „       Orthopoda  (Ornithopoda). 

8.  Ordnung.  Pterosauria.  Flugsaurier. 
Wirbel  procöl;  Hals  lang;  Sacrum  mit  3— 4  Wirbeln.  Vordere 
Rückenrippen  zweiköpfig.  Schädel  vogelartig,  mit  zugespitztem 
Schnabel,  Nähte  undeutlich.  Quadratbein  unbeweglich.  Augen- 
höhlen gross  mit  Scleroticaring.  Zähne  in  Alveolen.  Brustgürtel  mit 
Sternum.  Vorderfüsse  durch  starke  Verlängerung  des  f  ünftenFingers  , 
woran  sich  eineFlughaut  anheftet,  als  Flugorgan  entwickelt.  Hinter- 
füsse  schlank,  4 — 5zehig.     Haut  nackt. 


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Reptilia.  Ichthyosauria.  451 

1.  Ordnung.  Ichthyosauria  (Blainv.).  Fischsaurier ^). 
Körpergross,  fischartig,  langgeschwänzt,  ohne  Hals; 
Extremitäten  kurz,  flossenförmig,  von  Schwimmhaut 
umgeben,  zuweilen  mit  mehr  oder  weniger  als  fünf  Pha- 
langenreihen. Schädel  langgestreckt,  schmal;  Schnauze 
verlängert,  zugespitzt,  seitliche  Augenhöhlen  sehr  gross, 
mit  Sclerotica-Ring;  Nasenlöcher  klein,  getrennt,  zu- 
rückliegend; Schläfenlöcher,  nach  oben  gerichtet. 
Foramen  parietale.  Postorbital-  und  Supratemporal- 
knochen  vorhanden.     Quadratbein  fest  mit  dem  Schädel 


1)  Literatur  vgl.  S.  437  und  438,  ausserdem: 
BauTf  G.f  On  the  Morphology  and  origin  of  the  Ichthyopterygia.    Amer.  Naturalist 

1887.  XXI.  S.  837.    (Neues  Jahrb.  für  Mineral.  1888.  II.  S.  139.) 
Bronn,  H.  (?.,    üeber  Ichthyosauren   in  den  Liasschiefem  der  Gegend   von  Boll. 

Neues  Jahrb.  für  Mmeral.  1844  S.  385. 
Buckland,  W,,  Geologie  und  Mineralogie  in  Beziehung  zur  natürlichen  Theologie, 

übersetzt  von  Agassiz.    Neuchätel  1839. 

—  Geology  and  Mineralogy.     (Description  of  Ichthyosaurus,    vol.  II.  1836.) 
Conybeare  and  de  la  Beche,  Transactions  of  the  geol.  Soc.  1821.  1.  ser.  vol.  V  p.  214 

and  2.  ser.  I.  p.  108. 
Cope,  Edw.y  On  the  Cranium  of  Ichthyopterygia.     Proceed.  Amer.  Assoc.  Advanc. 

sc.  1870  vol.  XIX  p.  197—204. 
HawkinSy  Thom.,  Memoirs  of  Ichthyosauri  and  Plesiosauri.    London   1834  gr.  folio. 
Home,  Everard,  Philosophical  Transactions  1814.  1816.  1819. 
Jaeger,  G.,  De  Ichthyosauri  sive  Proteosauri  fossilis  speciminibus  in  agro  Bollensi 

repertis.    Stuttgardiae  1824. 

—  üeber  die  fossilen  Reptilien,  welche  in  Würtemberg  aufgefunden  worden  sind. 
Stuttgart  1828. 

—  üeber  eine  neue  Species  von  Ichthyosaurus.    Acta  Ac.  I^eop.  Carol.  XXV. 
Koken,  E.,  Die  Reptilien  der  norddeutschen  unteren  Kreide.    Zeitschr.  d.  deutschen 

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3.  Dec.  V.  p.  309. 
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—  Monograph  on  the  fossil  Reptilia  of  the  cretaceous  formations  ibid.  1851  p.  I  p.  68—79 . 
Quemtedt,  F.  A.,  Handbuch  der  Petrefaktenkunde,  3.  Aufl.  1885  S.  194—208. 
Seeley,  H,  G.,  On  the  Skull  of  an  Ichthyosaurus  of  Whitby.   Quart,  joum.  geol.  Soc. 


■IQQA    V"VV\7T 


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452  Vertebrata,  Reptilien. 

verbunden.  Zwischenkiefer  sehr  lang.  Vomer  zahnlos. 
Zähne  spitzconisch,  in  gemeinsamer  Alveolarrinne  auf 
Zwischenkiefer,  Oberkiefer  und  Unterkiefer  eingefügt, 
zuweilen  fehlend.  Wirbel  zahlreich,  sehr  kurz,  tiefbicon- 
cav.  Sacrum  fehlt.  Rippen  lang,  zweiköpfig.  Brustgürtel 
ohne  Sternum,  mit  Interclavicula  (Episternum)  und 
Schlüsselbeinen.     Bauchrippen  vorhanden.    Haut  nackt. 

Die  Ichthyosaurier  entfernen  sich  durch  ihren  fischartigen  Körper, 
ihre  flossenförmigen  aus  Reihen  polygonaler  Platten  zusammen- 
gesetzten Extremitäten,  ihren  langgestreckten  zugespitzten  Kopf,  ihre 
kurzen  biconcaven  Wirbel  und  ihre  nackte  Haut  am  weitesten  von 
allen  jetzt  lebenden  Reptilien.  >Sie  haben  die  Schnauze  eines  Del- 
phins, die  Zähne  eines  Krokodils,  den  Kopf  und  das  Brustbein  einer 
Eidechse,  die  Flossen  eines  Wals  und  die  Wirbel  eines  Fischst  (Cu- 
vier).  Wegen  der  unvollständigen  Differenzirung  ihrer  Flossenelemente 
wurden  sie  von  Cope,  wegen  der  unbestimmten,  die  Normalzahl  5 
öfters  übersteigenden  Fingerreihen  von  Haeckel  allen  übrigen  Rep- 
tilien gegenüber  gestellt;  sie  verhalten  sich  jedoch  hinsichtlich  ihrer 
Körperform,  Extremitätenbildung  und  Lebensweise  zu  den  typischen 
Reptilien,  wie  die  Cetaceen  zu  den  übrigen  Säugethieren.  Obwohl  die 
Ichthyosaurier  mit  den  Stegocephalen  eine  Reihe  gemeinsamer  Merk- 
male besitzen,  wie  die  kurzen  amphicölen  Wirbel,  die  Postorbital-  und 
Supratemporalknochen,  die  zweiköpfigen  Rippen  und  die  spitzconischen, 
im  Innern  etwas  gefalteten  Zähne,  so  lassen  sie  sich  doch  kaum  in 
engere  genetische  Beziehung  zu  den  Amphibien  bringen,  denn  der 
ganze  Bau  des  Schädels,  des  Hinterhauptes  und  des  Brustgürtels 
sprechen  durchaus  für  eine  Vereinigung  mit  den  Reptilien.  Unter 
diesen  dürften,  wie  G.  Baur  gezeigt,  die  Rhynchocephalen  noch  am 
meisten  Aehnlichkeit  besitzen. 

Dass  die  Ichthyosauren  trotz  ihrer  Lebensweise  im  Wasser  durch 
Lungen  athmeten,  geht  aus  der  Abwesenheit  von  Kiemenbogen  und 
aus  der  Form  der  Zimgenbeine  hervor.  Auch  über  ihre  Fortpflanzung 
und  Ernährung  geben  günstige  Funde  sicheren  Aufschluss.  Sowohl 
im  englischen  als  im  deutschen  Lias  kommen  Skelete  vor,  welche 
6 — 8  Embryonen  im  Leibe  enthalten  und  zwar  beweist  die  verhältniss- 
mässig  günstige  Erhaltung  der  letzteren,  dass  die  Ichthyosauren, 
wie  bereits  von  Jaeger  angenommen  wurde,  diese  Jungen  keines- 
wegs verzehrt  haben,  sondern  dass  sie  zu  den  lebendig  gebärenden 
Reptilien  gehören. 

Sämmtliche  Ichthyosaurier  waren  Meeresbewohner;  ihre  Ueber- 
reste  fanden  sich  nur  in  marinen  Ablagerungen  der  mesozoischen  For- 


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Ichthyosanria.  453 

mationen,   am  häufigsten  zwar  im  Ldas.     Einzelne    Arten    erreichten 
eine  Länge  von   9™,   die  kleinsten  waren  etwa   1™  lang.     Zwischen 
den  Rippen  beobachtet  man   zuweilen  eine  schwarze  Masse  mit  ein- 
gestreuten Ganoidschuppen,  die  wohl  als  Mageninhalt  ge- 
deutet werden  darf.     Noch  häufiger  kommen  namentüch 
in  England  längliche,  etwa  6<^™  lange  Excremente  (Copro- 
lithen)  vor  (Fig.  422),  die  am  verdickten  Ende  Querfurchen 
erkennen   lassen,   welche    auf    spirahge    Umgänge    des 
Darmcanals  hinweisen.    In   diesen  Coprolithen  befinden 
sich  Fragmente  von  Sepienschalen,  Fischschuppen,  Gräten 
und  sonstige  Speisereste  in  grosser  Menge. 

Die  erste  Kunde  vom  Vorkommen  fossiler  Ichthyo-         Fig.  422. 
sauren  gab  Joh.  Jac.  Bai  er  1708  in  seiner  Oryctograjftia       j^^^CLm« 
Norica,    worin    Wirbel    aus   dem   Lias    von    Altdorf   in     aus  dem  oberen 
Franken  als  Fischwirbel  (Ichthyospondyli)  beschrieben  und     ^**i^^^d^^^^' 
abgebildet  werden.    Diese  Deutung  wurde  von  Scheuch-        !/■  nat.  Gr. 
zer  bestritten,  welcher  ähnliche  Wirbel  vom  Hochgericht 
bei  Altdorf  für  Menschenwirbel  gehalten  hatte.     Auch  Knorr  und 
Walch   bilden  Ichthyosaunis -VfixhQl   aus   dem    fränkischen  Lias   als 
Fischreste    ab.      Zur   richtigen   Deutung    gelangte    man    erst   durch 
die   Entdeckung   ganzer  Skelete   im   unteren  Lias   von  Lyme  ilegis 
in  Dorset,  welche  zuerst  von  Sir  Ev.  Home  (1814)  und   später  von 
Conybeare  und  de  la  Beche  genau  beschrieben  und  abgebildet 
wurden.     Während  Home  zwischen  dem  Uasischen  Saurier  und  dem    . 
Proteus  mancherlei  Aehnlichkeiten  erkennen   zu  können  glaubte  und 
dem  ersteren  daher  den  Namen  Proteosaurm  beilegte,  schlug  König, 
Conservator  am  britischen  Museum,  den  jetzt  allgemein  angenommenen 
Namen  Ichthyosaurus  vor.     Im  Jahre  1824  wies  Jaeger  nach,   dass 
Reste  dieser  Saurier  auch  im  Lias  von  BoU  und  Holzmaden  in  Wür- 
temberg  existierten,  und  verglich  dieselben  mit  den  von  Conybeare 
aufgestellten  englischen  Arten. 

Eine  meisterhafte  osteologische  Beschreibung  verschiedener  Ichthyo- 
saurus  Reste   aus  England   veröffentlichte  Cuvier  im  5.  Band  seiner 
Recherches  sur  les  ossem  foss.  (3.  Aufl.).  Darauf  folgten  Buckland's  und 
Hawkins*   Darstellungen    des  mittlerweile    immer    reichlicher    ange- 
wachsenen Materials;    1835  stellte  Blainville  die  Ichthyosauria   als 
besondere  Classe  den  Beptilia  und  Amphibia  gegenüber  und  1839  trennte 


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454 


Veitebrmto,  R^tilien. 


Auch  in  Ileutscbland  mehrten  sich  die  Funde  und  namentlich 
der  obere  Liasschiefer  der  Umgegend  von  Bell  in  Würtemberg,  von 
Banz  und  Altdorf  in  Bayern  Ueferte  zahheiche  Skelete  und  isoUrte 
Knochen,  deren  Bearbeitung  von  Jaeger,  Bronn,  A.  Wagner, 
Theodori,  Quenstedt  u.  A.  unternommen  wurde.  Weitere  Arbeiten 
über  fossile  Ichthyosaurier  verdankt  man  Bassani,.  Baur,  Cope, 
Koken,  Lydekker,  Marsh,  Seeley  u.  A. 

Ichthyosaurus  König  {Proteosaurtis  Korne,  GrypM«  Wagler).  (Fig.  423 
bis  436.)  Der  Schädel  (Fig.  423)  zeichnet  sich  durch  seine  lange,  delphin- 
artige Schnauze  und  die  riesigen,  seitlichen  Augenhöhlen  aus,  lässt  sich  aber 
in  vielen  Punkten  mit  den  Rhynchocephalen  und  speciell  mit  Sphenodon  ver- 


Fig.  429. 
Sch&del  von  lehthyoiaurui  acuHrottrii  Owen.  Ob.  Lias.  Carcy.  Calvados.  Vs  nat.  Or.  nach  K.  Dea- 
longohamps.  Ä  Auge,  «ScZ  Sderotioaring,  8  Schläfenloch,  iV  Nasenloch,  Pa  Scheitelbein,  SgSqna- 
mosum,  Fr  Stirnbein,  P^f  Hlnterstlmbeln  (Postfrontale),  Prf  Vordersümbein  (Praefrontale),  La 
Thrftnenbein  (Lacrymale),  /Jochbein,  Por  Postorbitale ,  QuJ  Quadrat-Jochbein,  St  Supratemporale, 
Na  Naaenbein,  Ptnx  Zwischenkiefer,   Mx  Oberkiefer,  Md  Unterkiefer  (d  Dentale,  op  Operoulare,  ang 

angulare,  k  supraangulare). 

gleichen.  Er  ist  von  massiger  Höhe,  aus  platten  Knochen  zusammengesetzt, 
die  Gehirnhöhle  klein.  Auf  der  Oberseite  beobachtet  man  am  vorderen  Ende 
der  Scheitelbeine  ein  länglich-ovales,  ziemlich  grosses  S  ch  eitell  o  ch  (Foramen 
parietale).  Neben  den  Scheitelbeinen  befinden  sich  zwei  grosse  elliptische 
oder  länglich -ovale  Schläfenlöcher  (5Fossae  temporales).  Auf  der  Seite 
liegen  im  hinteren  Abschnitt  des  Schädels  die  gewaltigen  rundlichen  Augen- 
höhlen (A).    Vor  diesen,  nur  durch  eine  schmale  Knochenbrücke  getrennt. 


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Ichthyosaaria.  455 

eingeschlossenen  Pupille  dienen  konnte.    Zuweilen  kommt   ausserhalb   des 
Ringes  noch  ein  aus  kleinen  Plättchen  bestehendes  Scleralpflaster  vor. 

Von  den  Knochen  des  Schädeldaches  bilden  die  paarigen  Scheitel- 
beine (Po)  zugleich  den  Hinterrand  des  Kopfes.  Sie  sind  durch  eine  Me- 
diannaht geschieden,  an  deren  Vorderende  das  Scheitelloch  liegt  und  be- 
stehen aus  einem  oblongen  Vordertheil  und  einer  schräg  nach  aussen  und 
hinten  gerichteten  Verlängerung,  über  welche  ein  bogenförmiger,  nach  vom 
convexer  Kamm  verläuft.  Von  diesem  Kamm  fallt  der  an  das  Hinterhaupt 
angrenzende  Theil  der  Scheitelbeine  steil  oder  schräg  nach  hinten  ab. 
Seitlich  grenzen  die  Scheitelbeine  an  die  Schläfenlöcher  (5)  an;  die  hinteren 
Seitenflügel  werden  von  einem  starken  dreieckigen  Schuppenbein  (Squor 
tnosum  Huxley,  Cope,  Mastoideum  Cuvier,  Owen,  Supratemporale  Baur) 
umfasst,  welches  das  Schläfenloch  hinten  umgibt  und  das  hintere  Eck 
des  Schädeldaches  bildet.  Das  Schuppenbein  sendet  einen  Fortsatz  nach 
vom  zum  Postfrontale,  einen  anderen  nach  innen  zum  Scheitelbein  und  einen 
dritten  abwärts  zur  Verbindung  mit  Flügelbein  und  Hinterhaupt.  In  den 
zurückspringenden,  von  den  convergirenden  vorderen  Nähten  der  Scheitel- 
beine gebildeten  Winkel,  welcher  theilweise  vom  Scheitelloch  eingenommen 
wird,  fügen  sich  die  kleinen  und  kurzen  paarigen  Stirnbeine  (Fr)  ein; 
neben  denselben  hegen  die  nach  hinten  verlängerten  grossen  Hinterstirn- 
beine (Fif)j  welche  zwischen  Schläfenloch  und  Augenhöhle  einen  Theil  des 
hinteren  Oberrandes  der  Orbita  bilden.  Vom  stossen  die  Hinterstimbeine 
unmittelbar  an  die  längUchen,  vom  verschmälerten  Vorderstirnbeine 
(Prf)  an,  die  am  Vorderrand  und  Oberrand  der  Augenhöhlen  Theil  nehmen. 
Den  Vorderrand  bildet  allerdings  hauptsächlich  ein  bis  zu  den  Nasenlöchern 
reichendes  dreieckiges  Thränenbein  {La  Lacrymale);  den  Unterrand  ein 
langes,  schlankes,  spangenförmiges  Jochbein  {Ju  Jugale,  Molar  Owen) 
und  den  Hinterrand  ein  verticales  oder  schräges,  etwas  gebogenes  Post- 
orbitale {For),  welches  das  Jochbein  theilweise  bedeckt.  An  das  Jochbein 
grenzt  hinten  ein  wie  bei  den  Crocodilen  entwickeltes  Quadrat- Jochbein 
{QuJ  Tympanicum  Owen,  Paukenbein)  an,  das  die  hintere  Seitenecke  des 
Schädek  bildet,  mit  seinem  oberen  Fortsatz  die  Gehörregion  seitUch  begrenzt 
und  mit  dem  durch  eine  Naht  getrennten  unteren  verdickten  Theil,  dem 
Quadratum  zur  Einlenkung  des  Unterkiefers  dient.  Hinter  dem  Postorbi- 
tale hegt  eingeschaltet  zwischen  diesem,  dem  Squamosum,  Postfrontale  und 
Quadratojugale  ein  unregelmässig  drei-  oder  vierseitiges  Supratemporale 
(St  Frosquamosal  Owen,  Temporale  Cuvier,  Supraquadratum  Seeley,  Squamosum 
Baur).  Für  diesen  Knochen  und  für  das  Postorbitale  gibt  es  bei  den 
meisten  übrigen  Reptiüen  keine  homologen  Gebilde ;  das  Postorbitale  kommt 
allerdings  bei  den  Rhynchocephalen ,  manchen  Eidechsen  und  bei  Belodon 
vor,  dagegen  findet  sich  ein  gesondertes  Supratemporale  von  ähnlicher  Lage 
und  Form  wohl  bei  den  Stegocephalen  und  Pareiosaurus,  nicht  aber  bei  den 
übrigen  ReptiUen.  Bei  den  Lacertüia  und  Pythonomorpha  wird  allerdings  ein 
kleines  zwischen  dem  Squamosum  und  den  seitUchen  Portsätzen  des  Parietale 
gelegenes  Knochenstück  von  Parker  und  Bettany  Supratemporale  genannt, 

30* 


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456 


Vertebrata,  Reptilien. 


allein  die  Moq)hologie  desBelben  ißt  noch  nnBicher.  Die  vor  den  Augenhöhlen 
sich  verlängernde  Schnauze  besteht  aus  den  sehr  langen  dreieckigen,  vom  zu- 
gespitzten Nasenbeinen  (.ATia),  welche  ganz  auf  die  Oberseite  des  Schädels 
beschränkt  sind,  mit  ihren  hinteren  Fortsätzen  die  Stirnbeine  einschliesen  und 
von  den  schmalen  Zwischenkiefern  CfVikr  Praemaxillae)  umfasst  werden, 
welche  die  eigentliche  Schnauze  bilden,  weit  über  die  Nasenbeine  vorragen  und 
fast  ihrer  ganzen  Länge  nach  durch  eine  gerade  Naht  miteinander  verbunden 
sind.  Von  der  Schnauzenspitze  führt  eine  ziemlich  tiefe  Rinne  dem  zahntragenden 
Unterrand  der  Zwischenkiefer  entlang  bis  zu  den  Nasenlöchern.  Der  Ober- 
kiefer {Mx  Maxilla)  ist  ein  kleiner  länglich-dreieckiger,  zwischen  Praemaxilla, 
Thränenbein  und  Jochbein  eingeschalteter  Knochen. 

Das  Hinterhaupt  (Fig.  424)  zeichnet  sich  durch  ein  stark  entwickeltes, 
sehr  dickes  Basioccipitale  (Bo)  aus.     Dasselbe  endigt  hinten  in  einem 

dicken  einfachen  Gelenkkopf,  die  Unter- 
seite ist  eben,  der  Vorderrand  abge- 
stutzt; seitliche,  nach  oben  gerichtete 
Verlängerungen  fehlen.  Auf  dem  Basi- 
occipitale sitzt  jederseits  ein  kleines 
nierenförmiges  seitliches  Hinterhaupts- 
bein {Exo  Exoccipitale^  Occipüale  laterale) 
auf  und  diese  tragen  ein  einfaches 
oberes  Hinterhauptsbein  {Supraoccipitale 
So)y  welches  schwiebbogenförmig  das 
zwischen  den  Exoccipitalien  durch- 
laufende Rückenmarksloch  überwölbt. 
Vor  den  Exoccipitalien  bemerkt  man 
jederseits  ein  kleines  äach  elliptisches 
Prooticum  (Petrosum);  an  das  Ex- 
occipitale  schliesst  sich  nach  aussen 
das  freie  Opisthoticum  {Opo  Par- 
occipitale  Owen)  an.  Ein  conischer  Knochen  mit  breiter  Basis,  den 
Huxley  mit  dem  Opisthoticum  der  Schildkröten  vergleicht,  repräsentirt 
den  Stapes  (Columella  auris),  wie  Cope  vermuthet  und  Baur  bestimmt 
nachgewiesen  hat.  Die  Knochen  des  Hinterhauptes  und  hinteren  Ohrab- 
schnittes stehen  ziemlich  frei  und  sind  durch  Lücken  voneinander  getrennt, 
weiter  vom  scheinen  die  Basis  und  die  Seiten  der  Schädelkapsel  knorpelig 
gewesen  zu  sein,  wenigstens  hat  man  niemals  verknöcherte  Ali-  oder  Orbito- 
Sphenoide  beobachtet. 

Auf  der  Unterseite  (Fig.  424)  des  Schädels  schliesst  sich  an  das  Hin- 


Fig.  424. 
Hinterhaupt  von  Ichthyosaurus  acuHroatris  Owen. 
Bo  Basioccipitale,  Exo  Exoccipitale,  So  Supra- 
occipitale, Opo  opisthoticum,  Sq  Squamosum, 
Pa  Scheitelbein,  Qu/Quadrato-Jugale,  J  Jugale, 
Qu  Quadratum.    (Nach  R.  Owen.) 


••  V»  o»  1  *-k + a  V»  rxi  *• 


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Ichthyosaoria. 


457 


langen  und  flachen  Flügelbeine  (Pt  Pterygoidea)  beginnen  hinten  mit 
einer  dreieckigen  Ausbreitung,  wovon  der  äussere  Ast  an  das  Quadrato- 
jugale  anstösst,  der  breite  innere  an  das  Basioccipitale ,  Opisthoticum 
und  Basisphenoid  grenzt,  während  ein  dritter  nach  oben  gerichteter  sich 
z\\TSchen  Squamosum,  Prooticum  und  Quadratojugale  einschiebt.  Nach  vom 
sendet  das  Pterygoid  eine  lange,  sich  allmählich  verschmälemde  Lamelle, 
welche  den  harten  Gaumen  bildet  und 
aussen  die  Gaumenhöhlen  begrenzt. 
Nach  Cope  und  Sm.  Woodward 
(Proceed.  zool.  Soc.  London  1886  p.  405) 
steht  auf  dem  hinteren  Theil  des  Ptery- 
goids  ein  an  beiden  Enden  ausge- 
breiteter senkrechter  Knochen,  welcher 
sich  an  die  Unterseite  des  Scheitel- 
beines anfügt  und  der  Columella 
(Epipterygoideum)  bei  Sphenodon  nach 
Form  und  Lage  entspricht.  Die 
Gaumenbeine  (Pt)  setzen  sich  als 
sehr  schmale  lange  Knochen  mit  schiefer 
Naht  aussen  an  die  vorderen  Enden 
der  Flügelbeine  an  und  spitzen  sich 
nach  vorne  zu.  Sie  umschhessen  hinten 
den  schwertförmigen  Fortsatz  des  Prae- 
sphenoids  und  vom  eine  dünne  verti- 
cale  Lamelle,  den  Vom  er,  welcher 
übrigens  nur  selten  sichtbar  ist.  Die 
Zwischenkiefer  (Pmx)  senden  auf 
der  Unterseite  jederseits  ein  schmales 
Hom  nach  hinten  und  reichen  damit 
beinahe  bis  zu  den  iimeren  Nasen- 
löchern (C/i  Choanen),  Diese  liegen  aussen  neben  den  Gaumenbeinen  mid  werden 
von  der  vorderen  Verlängerung  einer  Knochenlamelle  eingefasst,  welche  den 
Raum  zwischen  Pterygoid  und  Oberkiefer  ausfüllt  und  als  Qu  erb  ein  {Tos 

an 


Fig  485. 
Ichihyomurua  acutirottrit  Owen  (/.  Zetlandieua 
Seeley),  A  Schädel  von  der  Unterseite,  B  Hinter- 
hauptsregion von  der  Seite.  Ob  Lias.  Whitby. 
England.  Hq  Squamosum,  8t  Supratemporale, 
Por  Pos^orbitalo,  Qu/  Quadrato-Jugale ,  Qu 
Quadratum,  J^  Jug&le,  Bo  Basioccipitale,  Sph 
Basisphenoid,  Pt  Pterygoid,  PI  Palatinum, 
T  Querbein  (Transversum),  ifz  Oberkiefer,  Pmx 
Zwischenkiefer,  Ch  innere  Nasenlöcher. 


op 

Fig.  426. 
Unterkiefer  von  Ichthyosaurw.    d  Zahnbein  von  innen  (Dentale),  aH  Gelenkbein  (Articulare),  *  oberes 
Winkelbein  (Supraangulare),  ang  Winkelbein  (Angularei,  op  Deckelbein  (Operculare),  x  Ergänzungs- 
oder Schllessbein  fComplementare). 

transversum  oder  Ectopterygoid  Owen)  bezeichnet  wird.     In  der  Hinterregion 

des  Schädels  unter  den  Flügelbeinen  bemerkt  man  zuweilen  zwei  rippenartige 

starke  Zungenbeine. 


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458 


Vertebrata,  Reptilien. 


Die  beiden  schlanken  Aeste  des  Unterkiefers  (Mä)  (Fig.  426)  ver- 
einigen sich  vom  in  einer  sehr  langen  Symphyse,  nehmen  nach  hinten  sehr 
langsam  an  Höhe  zu  und  besitzen  keinen  aufsteigenden  Kronforteatz.  Jeder 
Ast  besteht  aus  sechs  Stücken:  einem  sehr  grossen  Zahnbein  {d  Dentale), 
einem  kleinen  etwas  ausgehöhlten  Gelenkbein  {art  Ärticulare),  das  den 
gerundeten  Vorsprung  des  Quadratjochbeins  aufnimmt,  einem  oberen 
Winkelbein  {k  SupraangtUare,  os  surangtdaire)^  einem  unteren  Eckbein 
oder  Winkelbein  (ang  AngtUare),  einem  langen  unter  dem  Zahnbein  gelegenen 
Deckelbein  (op  Operculare^  Spleniale)  und  einem  kleinen  länglich -drei- 
eckigen, auf  der  Innenseite  z\vischen  Dentale,  Operculare,  Kronbein  und 
Angulare  eingeschalteten  Ergänzungsknochen  (x  campIemerUare)  oder 
Schliessbein.  Von  aussen  sind  nur  Zahnbein,  Kronbein,  Eckbein  und  ein 
ganz  schmaler  Streifen  vom  Deckelbein  sichtbar.  Dem  Oberrand  des  Zahn- 
beins zieht  auf  der  Aussenseite  eine  starke  Furche  entlang,  die  sich  nach 
vom  in  eine  Reihe  getrennter  Geßlssgruben  auflöst.  In  der  Mitte  jedes 
Astes  verläuft  ein  ursprünglich  mit  Knorpel  erfüllter  innerer  Canal. 

Zähne*)  (Fig.  427 — 429)  von  spitzconischer  Fomi  mit  rundhcher  vom  und 
hinten  häufig  zugeschärfter  Krone,  stehen  in  sehr  grosser  Zahl  (bis  180  oder 

200)  auf  Zwischenkiefer, 
Oberkiefer  und  auf  dem 
Zahnbein  des  Unter- 
kiefers (Fig.  426).  Sie 
sind  nicht  in  Alveolen 
eingekeilt ,  sondern  in 
eine  gemeinsame  tiefe 
Rinne  dichtgedrängt  ein- 
gefügt und  wurden  darin 
lediglich  vom  Zahn- 
fleisch und  den  erhöhten 
Rändern  der  Rinne  ge- 
halten. Diese  lockere 
Befestigung  hat  zur 
Folge,  dass  die  Zähne 
nach  dem  Tode  des 
Thieres  leicht  ausfielen, 
herumgestreut  wurden 
und  neben  den  Kiefern 
oder  schief  und  horizon- 
tal in  den  Zahnrinnen  He- 
gen. Die  Form  der  Zähne 
(Fig.428)ißtziemhch  gleichmäflsig,  spitz-kegelförmig,  häufig  leicht  gekrümmt,  mit 
langer,  mehr  oder  weniger  verdickter,  zuweilen  sogar  bauchig  aufgetriebener 

1)  Owen,  R.,  Odontography  p  275—280. 

Kiprijanoff,  Studien  über  die  fossilen  Reptilien  Russlands  I.  Ichthyosaurus. 
Mem.  Ac.  imp.  St.  Petersb.  7  Ser.  Bd.  28  Nr.  8.  1881. 


Fig.  427. 
Schnauzenfragment  von  /.  Quenstedti  Zitt. 
aus  dem  oberen  Jura  (Bohnerz)  von  Mel* 
chingen   (nach  Quensedt).     Na  Nasen- 
bein, Pmx  ZwlBChenklefer,  Md  Unterkiefer. 


Fig.  488. 
Zahn  von  Ich- 
thyosauru«  com- 
munis Conyb. 
Unt.  Lias.  Lyme 
Regia.     Dorset 

Nat.  Gr. 


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Ichthyosauria. 


459 


Wurzel.  Die  aus  dem  Zahnfleisch  vorragende,  glänzende,  glatte  oder  fein  längs- 
gestreifte Krone  besteht  aus  echtem  Dentin  und  einer  äusseren  Schmelzschicht, 
welche  zuweilen  von  einem  sehr  feinen  Häutchen  von  Cement  überzogen  wird 
(Fig.  428).  Die  Cementsubstanz  der  Krone  unterscheidet  sich  vom  Schmelzdurch 
etwas  opakere  Beschaffenheit  und  enthält  winzige  Knochenkörperchen.  Auf  dem 


ß 


Flg.  429. 

Zahn  von  Ichthyosaunu.    A  Horizontaler  Querschnitt  an  der  Basis  der  Zahnkrone  (nach  R.  Owen). 

B  Verticaler  Schnitt  (nach  Kiprij  ano  ff).  P  Pulpa,  «  Schmelz,  d  Dentinsubstanz,  c  äussere,  c' innere 

Cementmasse.    C  Zahn  in  der  Wurzel reglon  horizontal  durchgeschnitten,    d  Dentinring,  c  äussere 

Cementsubstanz,  c'  Ausfüllungsmasse  der  Pulpa  (nach  Kiprij  anoff). 

vom  Zahnfleisch  umgebenen  Hals  verschwindet  der  Schmelz;  dagegen 
nimmt  die  CementhüUe  gegen  unten  an  Stärke  zu.  Die  verdickte  Wurzel 
ist  aussen  der  Länge  nach  stark  gefurcht  und  besteht  vorherrschend  aus 
einer  von  starken  Gefässen  durchzogenen  und  mit  Knochenkörperchen  und 
Dentinröhrchen  erfüllten  knochenähnlichen  Cementmasse,  die  einen  mehr 
oder  weniger  gefalteten  Dentinring  von  massiger  Stärke  umgibt.  Die  Cement- 
masse dringt  von  aussen  in  die  Furchen  des  Dentinkegels  ein,  und  da  gleich- 


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460  VertebraU,  ReptifieiL 

zeitig  von  der  Pulpa  radiale  AuaBtölpüngen  gegen  aoasen  auftreten,  so  ent- 
steht eine  an  einfache  Labyrinthodontenzähne  erinnernde  Stnictur  (Fig.  428). 
Die  Pulpa  in  der  Krone  erweitert  sich  nach  unten,  füllt  sich  aber  in  der 
unteren  Hälfte  der  Wurzel  mit  Knochensubstanz  oder  mit  schwammigem 
Cement  aus,  so  dass  die  Zähne  am  unteren  finde  immer  geschlossen  erscheinen. 
Die  Form,  Grösse  und  äussere  Verzierung  der  Zähne  bietet  bei  den  ver- 
schiedenen Arten  erhebliche  Abweichungen,  so  dass  sie  von  de  la  Beche 
und  Conybeare  vorzugsweise  zur  Unterscheidung  der  ^pecies  verwerthet 
wurden. 

Der  2^hn Wechsel  erfolgte  bei  Ichthyosaurus  in  der  Weise,  dass  der  junge 
Ersatzzahn  auf  der  Innenseite  neben  der  Basis  des  im  Gebrauche  befindlichen 
Zahnes  sich  entwickelte,  diese  allmählich  resorbirte  imd  so  das  Aasfallen  des 
letzteren  bewirkte. 

Die  Wirbelsäule  zerfällt  nur  in  einen  caudalen  und  einen  präcaudalen 
Abschnitt,  da  ein  eigenthcher  Hals  fehlt  und  auch  das  Sacrum  nur  aus  einem 
einzigen  Wirbel  gebildet  wird,  welcher  sich  von  den  benachbarten  nicht 
unterscheidet.  Die  Zahl  sämmtlicher  Wirbel  schwankt  zwischen  120  bis 
150,  wovon  etwa  100  zum  Schwanz  gehören;  ihre  Centra  (Wirbelkörper)  sind 
ungemein  kurz,  vorn  imd  hinten  tief  ausgehöhlt  (amphicöl),  den  Wirbeln  von 
öelachiem  und  LÄbyrinthodonten  ähnlicher,  als  denen  tj^ischer  Reptilien. 


Fig.  430. 
Ichthyosaurus  communis  Conyb.    ünt^ias.    Lyme  Regia. ^Dorset.    (Restaurirt  nach  Owen.) 

Wie  Dambrettsteine  reihen  sie  sich  mit  ihren  ursprünglich  wohl  durch  Ligament 
verbundenen  vorderen  und  hinteren  Rändern  aneinander.  Die  oberen 
Bogen  waren  nur  durch  Knorpel  am  Centrum  befestigt  und  lösen  sich 
leicht  ab;  die  isolirten  Wirbelkörper  finden  sich  darmu  meist  als  kurze 
vorn  und  hinten  ausgehöhlte  Scheiben,  deren  Dorsalseite  eine  schwach 
vertiefte  Rinne  für  das  Rückenmark  und  daneben  unregelmässig  drei- 
eckige oder  längliche  vertiefte,  rauhe  Insertionsstellen  für  die  oberen  Bogen 
erkennen  lässt.  Letztere  vereinigen  sich  zu  einem  starken  seitlich  zu- 
sammengedrückten Dornfortsatz,    dessen  Höhe    etwa    jener  des    Centrums 

dftinhkommt.      Di«    Domfortfiätzp.    hildftn   iibftr  dpm   Riio.kfinmfi.rk     indpin    sie 


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Ichthyosauria. 


461 


ta-opheus  (Axis)  (Fig.  431 »  ^)  den  Halsabschnitt.  An  jungen  Individuen  sind  die 
Centra  derselben  getrennt,  später  meist  eng  verbunden  oder  vollständig  mitein- 
ander verschmolzen.  Die  vordere  Fläche  des  Atlas  ist  in  der  Mitte  tief  ausgehöhlt 
zur  Aufnahme  des  Hinterhauptsgelenkkopfes; 
auf  der  Unterseite  verschmälert  sich  der  Wirbel- 
körper zu  einem  dreieckigen  ventralen  Fortsatz, 
dessen  vordere  Fläche  schräg  in  der  Richtung 
von  vom  nach  hinten  und  unten  abgestutzt 
ist.  An  diese  Fläche  legt  sich  ein  zwischen 
Atlas  und  Hinterhaupt  eingeschaltetes  keil- 
förmiges, vorn  ausgehöhltes  Knochenstück  (Inter- 
eentrum),  das  zur  Vervollständigung  der  Gelenk- 
höhle für  den  Hinterhauptscondylus  dient.  Die 
hintere  Fläche  des  Atlas  ist  nahezu  eben  und 
meist  fest  mit  der  vorderen  gleichfalls  ebenen 
Fläche  des  zweiten  Halswirbel  (Episiropheus) 
verbimden.  Auf  der  Unterseite  bildet  auch  dieser 
einen  kurzen  dreieckigen  Fortsatz  und  ebenso 
schiebt  sich  zwischen  Atlas  und  Epistropheus 
ein  kleineres  keilförmiges  ventrales  Schaltstück 
ein.  Die  Dorsalseite  des  Centrums  der  beiden 
Halswirbel  ist  abgeplattet,  mit  seichter  Furche  für  den  Medullarcanal  und  da- 
neben mit  den  Insertionsflächen  für  die  Neurapophysen  versehen.  Seitüch 
ragen  am  Wirbelkörper  je  zwei  Knötchen  vor,  welche  zur  Anheftung  von 
kurzen  Halsrippen  dienten.  Die  Bogenstücke  des  Atlas  vereinigen  sich 
nicht  zu  einem  Domfortsatz  und  besitzen  keine  Zygapophysen ;  am  zweiten 
Halswirbel  dagegen  sind  Domfortsatz  und  hintere  Zygapophysen  stark  ent- 
wickelt Zwischen  dem  Epistropheus  und  dem  dritten  Wirbel  liegt  zuweilen 
ebenfalls  ein  keilförmiges  ventrales  Knochenstück  von  noch  geringerer  Grösse, 
als  die  beiden  vorderen.  R.  Owen  nennt  diese  von  Egerton  zuerst 
als  »subvertebral  wedge-bones«  beschriebenen  Schaltstücke  »Hypapophysen« 
und  vergleicht  sie  mit  den  Hypocentren  der  Labyrinthodonten.  Aehn- 
liche  Schaltstücke  (Intercentra)  kommen  in  der  Halsregion  bei  den 
meisten  Reptilien,  bei  Sphenodon  und  den  Geckoniden  sogar  zwischen  allen 
Wirbeln  vor*).  Die  eigenthchen  Rumpf ^virbel  (Fig.  432)  besitzen  statt  der  Quer- 
fortsätze auf  jeder  Seite  zwei  getrennte  Höcker,  welche  im  vorderen  Abschnitt 
der  Wirbelsäule  in  der  oberen  Hälfte  der  Seitenflächen  liegen.  Owen  nennt 
den  oberen  Höcker  Diapophyse,   den  imteren  Parapophyse.    Sie  dienen  '/ur 


Fig.  431. 

Die  3  vordersten  Wirbel  von  Ich- 
thyosaurus. 1.  2  Centra  der  2  ersten 
verschmolzenen  Halswirbel,  2  Cen- 
tnim  des  3.  Wirbel,  n  Obere  Bogen 
und  Domfortsätze,  x  Hypapophyse 
des  Proatlas,  y.  z  Hypapophysen 
(Schaltstücke)  der  folgenden  Wirbel 
(nach  Conybeare  und  Owen). 


Tiafnaii  r 


.«    A 


Aw      rr\wrat 


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462 


Vertebrata,  Reptilien. 


rücken  die  beiden  Fortsätze  immer  tiefer  herab,  indem  sie  sieh  gleichzeitig 
nähern  und  in  der  Caudalregion  (Fig.  433)  verschmelzen  sie  vollständig  mit- 
einander mid  bilden  neben  der  Basis  des  Wirbelkörpere  jederseits  ein  rundes 


Pig.  432. 

Rumpfwirbel  von  lehthyoeaunu  aus  dem  Um  von  Bedk.    Nat.  Gr.    a  Wirbelkörper  in  seitlicher  per- 
spektivischer Ansicht,  b  von  der  Seite,  c  von  vorn  (d  Diapophyse,  p  Parapophyse). 


Höckerchen,  das  im  letzten  Abschnitt  (Flossenregion)  des  Schwanzes  gänz- 
lich verschwindet.  Vom  Hals  an  nehmen  die  Wirbelkörper  nach  hinten 
an  Grösse  und  Höhe  zu  und  erreichen  die  stärksten  Dimensionen  in  der  Becken- 
gegend. Der  vordere  Abschnitt  des  Schwanzes  hat  noch  grosse  mit  seitlichen 
Höckern  versehene  Wirbel ;  im  hinteren  Abschnitt  werden  sie  immer  kleiner 

und  nehmen  hohe,  seitlich 
zusammengedrückte  Gestalt 
an  (Fig.  433).  Aus  der  Form 
der  hinteren  Schwanzwirbel, 
sowie  aus  einer  bei  fast  allen 
Skeleten  vorkommenden 
auffallenden  Dislocation 
des  letzten  Viertheils  des 
Schwanzes  schliesst  R. 
Owen*),  dass  das  hintere 
Ende  des  Ichthyosaunis- 
körpers  in  einer  verticalen 
Hautäosse  endigte,  welche 
die  Beweglichkeit  des  Thie- 


Fig.  438. 

Hintere   Schwanzwirbel  von  Ichthyosaurus  aus  dem  oberen  Lias 

von  Banz.    Franken.    Nat.  Gr. 


i*aa  rvaitv^ 


ci/»Tv 


iin  rv-irvk/ii^  xnrAtsAry 


Tll/^Vk    /\'Mlr>« /%  l>^^%iB^r>      ir>n/-k1^     /-]  r^ 


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Ichthyosauria. 


463 


Die  Rippen  beginnen  am  Hals,  erlangen  ihre  grösste  Stärke  und 
Länge  zwischen  dem  10.  imd  13.  Rumpfwirbel,  büssen  dann  bis  zum  Becken 
allmählich  wieder  etwas  an  Länge  ein,  bleiben  jedoch  zweiköpfig  und  gebogen. 
Von  da  an  werden  sie  einköpfig,  gerade,  nehmen  sehr  rasch  an  Länge  ab 
und  begleiten  einen  grossen  Theil  des  Schwanzes  als  kurze  seitliche  Anhänge. 
Mit  dem  Aufhören  der  Höcker  auf  dem  Wirbelkörper  verschwinden  auch 
die  Schwanzrippen.  Die  Rmnpfrippen  sind  lang,  schlank,  gebogen,  subcylin- 
drisch  und  bei  den  meisten  Arten  aussen  mit  einer  tiefen  Längsfurche  ver- 
sehen. Der  Bauch  ist  mit  zahlreichen  dünnen,  grätenartigen  gebogenen 
Knochenstäben  (Bauchrippen)  bedeckt,  welche  den  Bauchrippen  der  Rhyncho- 
cephalen  entsprechen  und  aus  einem  mittleren  und  je  einem  oder  zwei  seit- 
lichen Stücken  bestehen.  Jedenfalls  verleihen  diese  ventralen  Schlussstücke 
dem  ganzen  Brustkorb  eine  ungewöhnliche  Festigkeit  und  befähigten  die 
Thiere,  grosse  Quantitäten  von  Luft  einzunehmen,  wei>n  sie  unter  Wasser 
bleiben  wollten.  In  der  Caudalregion  kommen  nach  Owen  ausser  den 
Rippen  kurze  nach  unten  und  innen  gerichtete  Haemapophysen  (Chevron 
bones)  vor,  welche  sich  nicht  in  einem  Domfortsatz  vereinigen. 

Für  die  Fähigkeit  der  Ichthyosauren,  im  Wasser  sich  energisch,  nament- 
lich in  verticaler  Richtung,  zu  bewegen,  spricht  die  Zusammensetzung  des 
ungemein  kräftigen  Brustgürtels  (Fig.  434).  Ein  eigentliches  Brustbein 
zur  Anheftung  von  Rip-  d 

pen  fehlt,  dagegen  be- 
findet sich  an  dessen 
Stelle  auf  der  Bauchseite 
ein  T  förmiger  Knochen, 
welcher  der  mittleren 
Kehlbrustplatte  der 
Stegocephalen  entspricht 
und  bald  Episternum 
(Owen),  bald  Interclavi- 
cula  (Huxley)  genannt 
wird.  Der  nach  hinten 
gerichtete  Stiel  des  Epi- 
sternum wird  jederseits 
von  einer  grossen  breiten 
Knochenplatte ,  dem 
Coracoid  {cor)  einge- 
fasst,  deren  Innenränder  sich  hinter  dem  Episternum  berühren  (Fig.  435). 
Der  Vorderrand  des  Coracoids  ist  ziemUch  tief  ausgeschnitten,  der  Hinterrand 
ganz,  etwas  gebogen,  am  Aussenrand  ragt  ein  kurzer,  stark  verdickter  breiter 
Fortsatz  mit  zwei  Gelenkflächen  vor,  wovon  die  vordere  zur  Aufnahme  des 
länglichen,  in  der  Mitte  etwas  eingeschnürten,  am  proximalen  Ende  ver- 
dickten und  verbreiterten  Schulterblattes  {sc  scapula),  die  hintere  für  den 
kurzen  stämmigen  Oberarm  (ÄHumerus  Fig.  436)  betimmt  ist.  Die  Schlüssel- 
beine {cL)  sind  schlanke,  lange,  gebogene  Knochen,  die  mit  ihren  ventralen 


¥\g.  484. 

Brustgürtel  und  VorderextremltÄt  von    Ichthyosaurus    communis. 

e  Episternum  (Interclavlcula),  d  Schlüsselbein  (clavicula),  cor  Cora- 

coideura,  sc  Scapula,  h  humerus,  Ji  Radius,  U  Ulna,  r  radiale, 

i  intermedlum,  u  ulnare  des  Carpus. 


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464 


Vertebrata,  Reptilien. 


Enden  vor  dem  Epistemum  (Interclavicula)  ziisamnienstossen  und  entweder 
vollständig  miteinander  verbchmelzen,  oder  eine  Schuppennaht,  zuweilen  sogar 
eine  förmliche  Gelenkverbmdung  bilden.  Bei  einzelnen  Arten  bleiben  die  Enden 


Flg.  435. 

Ichthyo9auru8  aaUirottrü  Owen.    Ob.  Lias. 

Curcy.   Calvados.    Coracoldea.    V*  ^^^'  Gt. 

(Nach  Lydekker.)     sc  Gelenkfläche  für 

Scapula,  gl  Gelenkgrube  ffir  Humerus. 


Fig.  436. 
Ichthyosaurus  fr.  com- 
munis Conyb.  Linker 
Oberarm.  Lias.  Lyme 
Regia,  i/i  nat.  Gr.  (Nach 
Lydekker.)  a  cHsta 
trochanteria,  r  radiale, 
tt  ulnare  Gelenkflftche. 


der  Clavicula  getrennt  und  verbinden  sich  mit  den  Querarmen  des  Tför- 
migen  Epistemum,  während  ihre  Aussenenden  an  die  Vorderseite  der  Schulter- 
blätter angrenzen.  Das  proximale  Gelenk  des  Humerus  ist  verdickt,  das 
distale  abgeplattet  und  mit  zwei  Facetten  versehen,  welche  zwei  flache,  kurze 
Knochenplatten  von  polygonaler  Gestalt  aufnehmen.  Die  vordere  Platte 
entspricht  dem  Radius  (R),  die  hintere  der  U Ina  (U).  Die  zwei  folgenden 
Querreihen  kleinerer  polygonaler  Platten  werden  der  Handwurzel  (Carpus) 
zugeschrieben  und  zwar  repräsentiren  die  drei  der  ersten  Reihe  das  Radiale 
(r),  Intemiedimn  (i)  und  Ulnare  (w);  in  der  zweiten  Querreihe  liegen  3 — 4 
nicht  näher  bestimmbare  Carpalplatten  (c),  in  dei  folgenden  4 — 5  dicht  ge- 
jlrängte  und  mit  ihren  Rändern  aneinandergepasste  polygonale  Platten  (Meta- 
carpalia  mc),  an  denen  3,  4  oder  5  Längsreihen  ähnlicher  Knöchelchen  be- 
ginnen, welche  gegen  das  Ende  der  Flossen  immer  kleiner  werden.  Durch 
dichotome  Spaltung  oder  seitliche  Anlage  neuer  Strahlen  kann  die  Zahl  der 
Finger  vermehrt  werden,  so  dass  z.  B.  bei  I.  communis  die  Zahl  der  Phalangen- 
reihen auf  acht  oder  neun  steigt.  Die  Menge  der  Täf eichen,  aus  welcher 
sich  eine  derartige  Flosse  (Ichthyopterygium)  zusammensetzt,  ist  sehr  wechselnd, 
kann  aber  mehr  als  100  betragen.  Häufig  beobachtet  man  am  Radius  und 
den  drei  folgenden  Platten  des  Vorderrandes  einen  mehr  oder  weniger  tiefen 
Einschnitt. 

Der  allgemeine  Eindruck  dieser  sonderbaren  Flossen  stimmt  am  besten 
mit  den  Extremitäten  gewisser  Cetaceen  (Delphin,  Wal)  überein,  allein  die 
unbestinmite  Zahl  der  Fingerreihen,  sowie  mancherlei  andere  Unregelmässig- 
keiten machen  die  vergleichend  anatomische  Deutung  der  einzelnen  Theile 


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Ichthyosaoria. 


465 


sch\vierig.  Dass  der  kurze  stämmige  Knochen,  welcher  sich  dem  Schulter- 
gürtel anfügt,  dem  Humerus,  die  beiden  folgenden  platten  Knochen  dem 
Vorderarm,  die  nächste  polygonale  Plattenreihe  dem  Carpus  entsprechen, 
wurde  schon  von  Cuvier  festgestellt.  Eine  Ableitung  der  Ichthyosaurier- 
Extremität  aus  der  Selachierflosse  und  eine  genauere  Deutung  ihrer  einzelnen 
Theile  versuchte  zuerst 
Gegenbaur').  Damach 
entspricht  eine  durch  Hu- 
merus, Radius,  Radiale, 
Carpale  und  ersten  Finger 
gezogene  Linie  der  eigent- 
lichen Achse  des  Vorder- 
fusses  und  der  durch  das 
Metapterygium  und  die 
folgenden  Knorpel  ver- 
laufenden Linie  der 
Selachierflosse.  Zwischen 
dieser  Hauptachse  und  der 
durch  Ulna,  Ulnare  und  die 
folgenden  Platten  gezogenen 
Linie  liegen  zwei  bis  drei 
Reihen  von  Pingergliedem. 
Die  äussere  Plattenreihe 
am  Ulnarrand  erscheint 
Gegenbaur  als  einselbstr 
ständiger  Strahl,  von  wel- 
chem sich  bei  höheren 
Vertebraten  wahrscheinlich 
nur  das  Os  pisiforme  er- 
halten hat. 

Während  also  Gegenbaur  die  Enaliosaurierfinne  direkt  aus  der 
Selachierflosse  ableitet,  will  Baur  darin  kein  ursprüngliches,  sondern  ein 
secundäres  Gebilde  erkennen,  das  wie  die  Flossen  der  Cetaceen  durch  An- 
passung an  das  Wasserleben  entstanden  sei.  Die  Ahnen  der  Ichthyosaurier 
wären  demnach  Landthiere,  und  da  nach  G.  Baur  die  ältesten  Ichthyosauren 
der  Trias  längere  Vorderarmknochen  besitzen,  als  die  jüngeren  Formen,  so 
erweisen  sich  letztere  als  stärker  differenzirte  Typen. 

1)  Gegenbaur,  C,  Untersuchungen  zur  vergleichenden  Anatomie  der 
Wirbelthiere.    2.  Heft.    Brustflosse  der  fische.    Leipzig  1865. 

— ,  Ueber  das  Gliedmaassenskelet  der  Enaliosaurier.  Jenaische  Zeitschr.  1876 
Bd.  II  S.  332. 

Huxley,  Th.,  On  Ceratodus  Forsten.    Proceed  zool.  Soc.  1876. 

Baur,  G.,  Zoologischer  Anzeiger  1886  Bd.  IX  Nr.  221. 

»        >    Bericht  über  die  20.  Generalversammlung  des  oberrhein.   geolog. 
Vereins  1887.   XX. 

Emery,  C,  Zoolog.  Anzeiger  1887  S.  185. 


Flg.  487. 
Vorderextrem ität    von    Ich- 
thyosaurus  triscisfnu  Qnenst. 


Flg.  438. 
Vorderextremität    von   Ich- 
thyosaurus eommunin  Conyb. 


II  Oberarm, 


R  Radius,   (/Ulna,  r.  i.  u  erste  Reihe, 
Reihe  des  Carpus,  mc  metacarpalia. 


'  zweite 


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466 


Vertebrata,  Reptilien 


^  ^ 


Der  Beckengürtel  ist  wie  bei  den  Knochenfischen  und  Meersäuge- 

thieren  rudimentär  entwickelt  und  nicht  an  die  Wirbelsäule  befestigt.    Das 

Darmbein  (Ileum)  ist  ein  schlanker,  frei  im  Fleisch  steckender  Knochen, 

der  sich  nach  oben  zuweilen  zuspitzt  und  an  seinem 

f  ventralen  Ende  mit  dem  stabförmigen  Schambein 
und  dem  etwa«  breiteren  Sitzbein  die  Gelenkpfanne 
für  den  kurzen  stämmigen  Oberschenkel  (femur) 
bildet.  Schambein  und  Sitzbein  richten  sich  schräg 
nach  innen.  Die  Hinterflosse  ist  fast  genau  wie 
die  vordere  gebaut,  nur  beträchtlich  kleiner,  schmäler 
und  der  Oberschenkel  (Fig.  439)  verhältnismässig 
länger  als  der  Oberarm. 

Dass  die  Ichthyosauren  nackthäutige  Reptilien 
waren,  geht  aus  vereinzelten  Funden  im  englischen 
Lias  hervor,  welche  noch  Abdrücke  der  runzeligen 
Körperhaut  erkennen  lassen.  Eine  besondere  Stärke 
scheint  die  Haut  der  Flossen  gehabt  zu  haben.  Eine 
prächtig  erhaltene  Hinterflosse  von  Ichthyosaurus  com- 
y.   ^g  munis  aus  dem  unteren  Lias  von  Barrow-on-Soar  wurde 

Ichthyosaurus  fr.  ienuirostrU  schou  vor  50  Jahren  gefunden  und  von  R.  Owen*) 
beschrieben  und  abgebildet.  Die  polygonalen  Knochen- 
platten der  Finnen  lagen  in  einer  lederartigen  Haut, 
welche  distal  ziemlich  weit  über  das  Skelet  vorragte 
und  sich  zuspitzte;  am  Hinterrand  sind  Abdrücke 
zahlreicher  feiner  Fältchen  zu  bemerken,  am  Vorderrand  kurze  Quer- 
streifen, welche  walirscheinlich  von  derben  Schuppen  herrühren.  Auch  aus 
dem  schwäbischen  Lias  beschreibt  Eb.  Fr  aas')  deutliche  Abdrücke  der 
Flossenhaut  mit  feiner  Runzelung  und  am  Vorderrand  mit  zelliger  Struktur, 
welche  auf  eine  schuppige  Epidermisverhomung  hmweist.  Die  schwäbischen 
Finnen  gehören  zu  I.  qtuidn'scissus  und  unterscheiden  sich  von  dem  eng- 
lischen Abdruck  durch  stumpfe,  abgerundete  und  kürzere  Gestalt. 

Von  Ichthyosaurus  sind  bis  jetzt  über  50  Arten  beschrieben,  welche  sich 
in  folgende  zwei  Genera  und  Untergruppen  vertheilen  lassen: 

A.  Mixosaurus  Baur»).  Radius  und  Ulna  verlängert,  durch  einen  Zwischen- 

raum getrennt.    Trias. 

B.  Ichthyosauras  s.  str.    Radius  und  Ulna  kurz,  distal  aneinander  stossend. 

Trias.   Jura.    Kreide. 
a)  Latipinnati.    Dritter  Finger  der  Vorderflosse,   welcher  vom   Inter- 
medium  entspringt,   aus   zwei  Längsreihen   und   zwei   Centralia   be- 
stehend.    Radius  sehr  kurz,  mit  ganzem  Vorderrand.    /.  communis, 
irigonus,  leptospondylus,  campylodon  etc. 


r^::^. 


Conyb.  Linker  Oberschenkel. 
,  Unterer  Lias.    Street,    t  Fa- 
cette für  TiblA,  /  för  Fibula. 
(Nach  Lydekker.) 


1)  Owen,  Transactions  geol.  Soc.  London  1841  2  ser.  VI.  1.  p  199. 

2)  Fr  aas,  Eb.,  üeber  die  Finne   von  Ichthyosaurus.    Würtemberg.    Jahresh. 
1888  8.  280. 

3)  Bericht  der  20.  Versammlung  des  oberrhein.  geol.  Vereins  1887  Bd.  XX. 


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Ichthyosaaria.  467 

b)  Longipinnati,  Dritter  Finger  der  Vorderflosse  mit  einer  Längsreihe 
von  Platten  und  nur  einem  Centrale.  Radius  fast  quadratisch,  am 
.  Vorderrand  meist  eingeschnitten.  I.  quadriscissus,  iriscissuSy  tenuirostris, 
platyodon^  longifronSf  trigonodon  etc. 

Die  ältesten  Reste  von  Ichthyosaurus  stammen  aus  der  Trias.  Aus  dem 
Wellendolomit  des  Schwarzwaldes  und  aus  dem  Muschelkalk  •  Bonebed 
von  Crailsheim  sind  vereinzelte  Wirbel,  Schnauzenfragmente  und  Ex- 
tremitätenknochen von  I.  atavus  Quenst.  bekannt;  ein  fast  10™  langes 
Skelet  aus  dem  unteren  Muschelkalk  von  Kleinreifling  in  Steiermark  ge- 
langte in  die  Naturaliensammlung  des  Stiftes  Admont,  ging  aber  leider 
durch  Feuersbrunst  im  Jahre  1865  zu  Grunde.  Mehrere  fast  vollständige 
Skelete  einer  kleinen  0,5 — 1  ™  langen  Art  (J.  CamcUianus  Bassani)  wurden 
in  den  oberen  Triasschiefem  von  Besano  in  der  Lombardei  gefmiden  und 
von  Baur  wegen  der  abweichenden  Bezahnung  und  der  etwas  gestreckteren 
Form  von  Ulna  und  Radius  zu  einer  selbständigen  (Jattung  Mixosaurus 
erhoben.  Ihre  Kieferzähne  stehen  entfernt,  die  vorderen  sind  schlank,  zuge- 
spitzt, in  der  oberen  Hälfte  längsgefurcht,  die  hinteren  dicker,  stumpf  und 
glatt*).  Li  der  Trias  von  Spitzbergen  entdeckte  Nordens kiöld  am  Saurie 
Hook  Wirbel  und  Rippen  einer  sehr  grossen  (I.  polaris  Hulke)  und  einer 
kleineren  Art  (J.  Nordenskiöldi  Hulke)  in  Gesellschaft  von  unbestimmbaren 
Eaeferresten*).  Aus  dem  Bonebed  (Infralias)  der  Gegend  von  Autun  und 
dem  Rhonethal  wurden  I.  rhaetlcus  und  I,  carinatus  Sauvage  beschrieben. 

Das  Hauptlager  für  Ichthyosaurier  bleibt  der  Lias  und  zwar  finden 
sich  die  vollkonmiensten  Skelete  im  unteren  lias  (a)  von  Dorsetshire  (Lyme 
Regis)  und  Somersetshire  (Street,  Walton,  Beercombe  etc.).  Der  Erhaltungs- 
zustand ist  hier  ein  ungewöhnUch  günstiger;  die  Skelete  hegen  bei  Lyme 
Regis  in  dunkelblauem  mit  Schwefelkies  imprägnirtem  Thou,  in  Sommerset 
in  mergeligem  Kalkstein.  Die  Thiere  fielen  meist  in  seitUcher  Lage  auf  den 
schlammigen  Meeresgrund  und  wurden  daselbst  von  neuem  Sediment  be- 
deckt, wobei  die  Unterseite  besser  erhalten  bheb,  als  die  vom  Wellen- 
schlag gestörte  obere.  Um  ihre  Aufsanmilung  haben  sich  Miss  Anning  imd 
H a w k i n s  besonders  verdient  gemacht.  Conybeare  unterschied  nach  der 
Beschaffenheit  der  Zähne  vier  Arten  im  unteren  Lias  von  England,  wovon 
keine  mit  Sicherheit  in  Deutschland  nachgewiesen  werden  kann.  Hawkins 
benützte  den  Bau  der  Flossen,  namentUch  die  Zahl  der  Finger  zur  Bestimmung 
seiner  Arten,  welche  mit  den  von  Conybeare  aufgestellten  zusammenfallen. 

Zu  den  mit  mehr  als  fünf  Fingern  versehenen  Formen  (Latipinnati)  ge- 
hören J.  communis  und  intermedius  Conyb.  Die  proximalen  Flossenplatten 
am  Vorderrand  zeigen  niemals  Einschnitte ;  I.  communis  ( J.  chiropolyosiinus 
Hawkins)  ist  beträchtlich  grösser,  als  der  andere,  seine  Schnauze  dick  mit 


1)  Bassani,  Sui  fossili  degli  schlsti  bitum.  triasici  di  Besano.    Atti  Soc.  Ital. 
di  sc.  natur.  vol.  XXIX  1886. 

2)  Hulke,  On  some  vertebrate  remains  of  Spitzbergen.     Bihang  k.  svenska 
Vet.  Ak.  Handlingar  1873  Bd  I  No.  9. 


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468 


Vertebrmto,  BeptflieiL 


ca.  40  —  50  ziemlich  dicht  gedrängten  Zähnen  oben  und  unten  auf  jeder 
Seite.  Die  Zähne  (Fig.  428;  sind  gedrungen,  an  der  Basis  stark  angeschwollen,  der 
ganzen  Länge  nach  gefurcht,  die  Krone  im  Querschnitt  rundlich.  Bei  /. 
inlermefUwt  Conyb.  (7.  chiroparamecosiinus  Hawkins)  sind  die  Zähne  schlanker, 
feiner  gestreift  und  die  Krone  bestinunter  von  der  verdickten  ^^'urzel  unter- 
schieden; die  Platten  der  Finnen  haben  oblonge  Ciestalt  Von  beiden  sind 
vollständige  Skelete  aus  L}Tne  Regis  bekannt  Zu  dieser  Gruppe  dürfte 
auch  I.  hrefirepft  Owen  und   7.  latimanus  Owen  aus  dem  unteren  Lias  von 

Saltford  bei  Bath  gehören.  Flossen  mit 
nur  3 — 4  Hauptreihen  von  Fingerplatten 
und  Einschnitten  am  Vorderrand  besitzen 
7.  platyodon  Conyb.,  7.  tenuirostris  Conyb. 
und  7.  lonchiodon  Owen.  Der  riesige  7. 
platyodon  (I.chiroHgosHnusHaMk.)  zeichnet 
sich  durch  ziemUch  gestreckten  Schädel 
aus,  dessen  Schnauze  jederseits  oben  ca.  45, 
unten  etwa  40  derbe  Zahne  mit  dicker 
Wurzel  und  zweischneidiger  glatter  Krone 
besitzt  (Fig.  440).  Vorder- und  Hiaterflossen 
nicht  beträchtlich  an  Grösse  verschieden. 
7.  lonchiodon  Owen  ist  viel  kleiner  als  7. 
platyodon,  die  Zähne  schlanker,  ziemUch 
gerade,  stark  längsgefurcht  mit  rundlicher 
Krone.  7.  tenuirostris  Conyb.  (7.  chiro- 
strongylostinus  Hawk.,  7.  grandipes  Sharpe) 
hat  eine  lange  dünne  Schnauze,  schlanke, 
gebogene  Zähne  mit  runder  glatter  Krone 
und  gestreifter  Wurzel.  Die  Flossen  haben 
meist  nur  drei  Hauptreihen  von  Poly- 
gonalplatten,  der  Radius  und  die  zwei 
folgenden  Randplatten  zeigen  am  Vorderrand  Einschnitte.  Ganze  Skelete 
von  4"»  Länge  bei  Lyme  Regis.  Wenig  verschieden  davon  scheint  7.  lati- 
frons  König  (=  7.  longirostris  Owen)  von  Barrow-on-Soar  zu  sein. 

Der  untere  Lias  von  Deutschland  lieferte  bis  jetzt  nur  isolirte  Wirbel, 
Knochen,  Schädelfragmente  und  Zähne,  die  eine  genauere  Bestimmung  nicht 
zulassen.  Auch  im  mittleren  Lias  kommen  meist  nur  vereinzelte  Wirbel  und 
Knochen  als  Seltenheiten  vor.  Das  Schnauzenfragment  einer  grossen  ge- 
drungenen Art  aus  Amaltheenthon  von  Opfenried  am  Hesseiberg  liegt  im 
Münchener  Museum. 


Fig.  440. 

Jchlhyomurru  platyodon  Conyb.    Unt.  Lias. 

Lyme  Regin.     England.     Zahn    von    der 

Seite    und    von  vorne.     Nat.   Gr.     (Nach 

Lydekker.) 


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IchtbyoBauria. 


469 


Bänken  von  Kalkstein  (Stinkkalk)  oder  Kalkmergel.  In  der  Gegend  von 
Boll,  Holzmaden,  Ohmden  und  Metzingen  am  Fuss  der  schwäbischen  Alp 
liegen  plattgedrückte  Skelete  in  so  grosser  Menge  im  schwarzen  Schiefer, 
dass  ihre  Ausbringung  einen  einträgüchen  Nebenverdienst  der  Steinbruch- 
besitzer bildet  und  gute  präparirte  Exemplare  um  den  massigen  Preis  von 
100 — 200  M.  fast  jederzeit  geliefert  werden  können.  Der  Erhaltungszustand 
bleibt  hinter  jenem  der  englischen  Fundorte  wegen  der  starken  Zusammen- 
pressung der  Skelete  zurück  und  namentlich  macht  die  Entzifierung  der 
meist  etwas  verschobenen  und  gequetschten  Schädelknochen  Schwierigkeiten. 
Dafür  sind  allerdings  fast  immer  sämmtUche  Körpertheile  noch  in  ihrem 
natürlichen  Zusammenhang  gebheben.  Nicht  weniger  reich  an  Ichthyosauren 
ist  der  obere  Lias  von  Banz  in  Franken  und  auch  bei  Anlage  des  Donau- 
Mainkanals  kamen  namentlich  zu  Berg  imd  Altdorf  zahlreiche  Reste  zum 
Vorschein.  In  Franken  hegen  die  meist  etwas  gestörten  Skelete  in  weichem 
Mergel  oder  festem  Stinkkalk,  sind  wenig  zerdrückt  und  darum  zu  osteologi- 
schen  Studien  besser  geeignet,  als  die  schwäbischen.  Dem  oberen  Lias  ge- 
hören die  prächtig  erhaltenen  Schädel  und  Skelet- 
reste  von  Curcy  in  Calvados  und  Whitby  in  York- 
shire  an. 

Die  gemeinste  Art  im  schwäbischen  Posidono- 
myenschiefer  wird  in  der  Regel  fälschlich  mit  7.  tenuu 
rostris  Conyb.  identificirt.  Viel  wahrscheinlicher  ist 
die  üebereinstimmung  mit  dem  bei  Whitby  vorkom- 
menden I.  acutirostris  Owen, mit  welchem Lydekker 
auch  I,  longijrons  Owen  (Fig.  422),  I.  ZeÜandicus  Seeley, 
/.  longipennis  Mantell  und  I.  microdon  Wagner  vereinigt. 
Die  grösseren  Skelete  haben  meist  eine  Länge  von 
2 — 2'/«  ^,  doch  konmnien  auch  Junge  von  0,5 — 1  ™ 
Länge  nicht  selten  vor;  die  Schnauze  ist  massig  lang 
mit  zahlreichen,  schwach  gekrümmten  Zähnen  besetzt, 
deren  glänzende,  glatte,  im  Querschnitt  gerundete 
Krone  von  einer  langen,  gestreiften,  kaum  verdickten 
Wurzel  getragen  wird.  Die  Wirbelsäule  besteht  durch- 
schnittHch  aus  140  bis  150  Wirbeln ;  die  massig  langen 
Flossen   haben    drei   Hauptreihen   von    polygonalen  Fig.  441. 

Platten,  wovon  je  eine  mit  dem  Radiale,  Intermedium  vorderfaas  Yon  ichthyoiaum» 
und  Ulnare  des  Carpus  articuliren,  eine  vierte  hintere  ^J^^^^.^^w'^^xnberg. '  Tf 
Reihe  beginnt  ausserhalb  der  Ulna  und  neben  dieser  oberarnnHumeniB),ieHadiu8, 
trittiu  der  distalenHälfte  noch  einefünfte  Reihe  kleiner  '' ^^''' \^^^1.'' !!l!!^!!' 
rJattclien  am  ulnaren  Kande  aui.    Der  Radius  und  c«  platten  der  distalen  carpus- 
das  Radiale,  meist  auch  eine  biß  zwei  weitere  Platten       reiiie,  mc  Metacarpaiia. 
am    Vorrlßrrand    sind     mit     Einschnitten     v#>»«ftAhen. 


ias 


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470  Vertebrata,  Reptilien. 

auch  Äscissi  vor.  Bronn  nannte  letztere,  welche  sich  ausserdem  durch  ein  sehr 
schwach  ausgeschnittenes  Coracoideum  auszeichnen,  J.  integer.  Ob  die  bei 
Banz  vorkommenden  imvoUständig  bekannten  /.  hexaganus,  planartuSj  crassi- 
costaius  und  macrophthalmus  Theodori  von  der  in  Schwaben  verbreiteten  Art 
specifisch  abweichen,  ist  jedenfalls  noch  zweifelhaft  Die  genannten  ßpecies 
sind  auf  unvollständige  Ueberreste  begründet. 

Eine  zweite  seltene  bis  5™  lange  Art  aus  dem  Posidonomyenschiefer 
Würtembergs  und  dem  oberen  lias  von  Whitby  (Yorkshire)  wurde  von 
Jaeger  I.  longirostris  genannt.  Die  Schnauze  ist  spiessartig  verlängert  und 
misst  von  der  Spitze  bis  zum  Nasenloch  1  ™  und  mehr.  Die  kleinen  Zähne 
haben  glatte,  runde  Kronen,  die  dreifingerigen  Flossen  sind  am  Vorder- 
rand mit  zwei  Einschnitten  versehen  oder  imgekerbt,  auffallender  Weise  die 
hinteren  Flossen  grösser  als  die  vorderen.  Von  dem  seltenen  I,  longipes 
Quenst.  sind  erst  wenige  Exemplare  bekannt.  Die  Kopfform  entspricht  nach 
Quenstedt  I.  langirostriSy  aUein  die  Flossen  fallen  durch  ihre  ungewöhnliche 
Länge  (0,70 — 1  ™)  auf  und  besitzen  am  Vorderrand  entweder  vier  Kerben, 
oder  es  sind  sämmtliche  Platten  der  radialen  Reihe  mit  Einschnitt  versehen 
{Multiscissi), 

Unter  allen  süddeutschen  Ichthyosauren  ist  J.  trigonodon  Theodori  der 
gewaltigste.  Ein  Schädel  von  2  ^  Länge  wurde  bei  Banz  gefunden  und  von 
Theodori  in  natürlicher  Grösse  abgebildet.  Die  dicken  Zähne  zeichnen 
sich  durch  drei  in  der  Spitze  zusammenlaufende  Kanten  aus;  an  der  Vorder- 
flosse sind  sämmtUche  Platten  des  Vorderrandes  gekerbt  (mulHscissus),  Die 
riesigen  Wirbelkörper  haben  eine  Höhe  und  Breite  von  15 — 24«^  und  das 
ganze  Thier  dürfte  eine  Länge  von  10 — 12™  besessen  haben.  Wirbel  und 
Fragmente  dieser  grossen  Art  kommen  auch  bei  Altdorf  und  Berg  in  Mittel- 
franken vor  und  finden  sich  vereinzelt  als  Mumien  im  Stinkkalk  des 
schwäbischen  oberen  Lias.  Ob  I,  crassimanus  Owen  von  Whitby,  dessen 
Schädel  ebenfalls  eine  Länge  von  6  Fuss  3  2k)ll  besitzt,  mit  J.  trigonodon 
identisch  ist,  oder  eine  selbständige  Species  bildet,  ist  vorerst  noch  unent- 
schieden. 

Im  braunen  Jura  kommen  nur  spärliche  Reste  von  Ichthyosauren  vor. 
Quenstedt  kennt  einen  I.  tondosi  aus  den  Torulosusmergeln  des  Gold- 
bächle,  vereinzelte  Wirbel  finden  sich  im  Thoneisenstein  (Br.  Jura  ß)  von 
Aalen  und  im  blauen  Kalkstein  {y)  des  Hohenzollem. 

Ein  prächtig  erhaltenes  Schnauzenfragment  aus  dem  Bohnerz  von  Mel- 
dungen  (Fig.  427)   stammt   offenbar   aus   dem   weissen   Jura   (^).     Isolirte 


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Ichthyoeanria. 


471 


ciennes  als  I.  Cuvieri  beschrieben  und  wird  im  Museum  von  Hävre  aufbe- 
wahrt. Von  einer  zweiten  Art  (/.  Nortnanniae  Valenc.)  sind  nur  wenige  Reste 
bei  BWville  am  Cap  de  la  H^ve  gefunden  worden.  Auch  I.  enthekiodon 
Hulke*)  stammt  aus  dem  Kimmeridge-clay.  Ein  ziemlich  stark  gestörtes  Skelet 
eines  Ichthyosaurus  von  massiger  Grösse  mit  ungekerbten  Flossen  kam  im 
lithographischen  Schiefer  von  Solnhofen  vor.  Wagner*)  nannte  es  7.  lepto- 
spondylus  und  H.  v.  Meyer')  bildete  später  ein  zur  gleichen  Art  gehöriges 
Schädelfragment  aus  Eichstätt  ab. 

Nach  Phillips  sollen  im  Portlandstone  der  Gegend  von  Oxford  Ueber- 
reste  von  fünf  Ichthyosaurus-Axi/^n  (7.  aequaHs,  diUUcUus,  ovalis  Phil.,  7.  trigonus 
(Fig.  442)  und  thyreospondylus  Owen)  vorkommen. 


Fig. 442. 

JcfUhyo$aurtL8  trigonus  Owen.    Centrum  eines  hinteren 

Rompfwirbels.     Kimmeridge  day.     Wootton  -  Basaet. 

England.    S«  nat.  Or.    (Nach  Lydekker.) 


Fig.  448. 
Zahn  von  IcfUhyoiaunis 
campylodon  Owen.  Gault. 
Folkestone.      England. 

Nat.  Gr. 
(Nach  Lydekker.) 


Aus  der  unteren  Kreide  (Eisenstein  des  Hils)  von  Gross-Döhren  bei  Salz- 
gitter beschreibt  H.  v.  Meyer*)  ein  schön  erhaltenes  Schnauzenstück  mit 
zahlreichen  an  der  Krone  gefalteten,  an  der  Wurzel  glatten  Zähnen  (7.  Strom- 
becki).  Eine  zweite  Art  aus  dem  Hilsthon  von  Drispenstedt  und  Thiede  bei 
ßraunschweig  (7.  hildmensis  Koken)  ist  auf  isolirte  Wirbel  und  Zähne,  eine 
dritte  aus  dem  Speeton-clay  von  Spechtsbrink  (7.  polyptychodon  Koken)  auf 
ein  Schädelfragment  errichtet.  Zahlreiche  Wirbel  eines  grossen  Ichthyosaurus 
fanden  sich  im  Aptien  von  Grodischt,  Karpathen.  Viel  vollständiger  sind 
die  Ueberreste  von  7.  campylodon  Owen  (Fig.  443)  aus  dem  Gault  des  Rounddown 
Tunnel  bei  Dover,    dessen  enorm  verlängerte  Schnauze  •  entfernt  stehende, 


1)  Quart,  joum.  geol.  Soc.  1870  XXVI.  p.  172. 

2)  Abhandl.  d.  kgl.  bayer.  Akad.  2  Cl.  Bd.  IX  1861  Taf.  VI. 

3)  Palaeontographica  Bd.  XI  p.  222. 

4)  Ibid.  Bd.  X  p.  83. 


31* 


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472 


Vertebrata,  Reptilien. 


mächtige  Zähne  von  kegelförmiger  CfeBtalt  und  kurzer  gestreifter  Krone  trägst 
L  campylodan  ist  auch  im  Cirault  von  Cambridge  und  von  Bar-le-Duc  (Haute 
Marne)  nachgewiesen,  dagegen  dürften  die  aus  den  Osteolithen  von  Sewer 
im  Kursk'schen  Gouvernement  stammenden,  von  Kipri  janoff  histiologisch 
äusserst  sorgfältig  untersuchten  Kieferstücke,  Knochen,  Wirbel  und  Zähne 
von  einer  anderen  Art  herrühren.  In  der  oberen  Kreide  von  Bedeille  bei 
St.  Croix  (Arifege)  wurde  ein  mangelhaft  erhaltener  Unterkiefer*),  in  der 
Kreide  von  Trichinopolis,  Ostindien  vereinzelte  grosse  Wirbel  von  I.  Indiens 
Lydekker  gefunden.  Von  einer  wahrscheinlich  aus  Kreideablagerungen  stam- 
menden Art  von  gewaltiger  Grösse  (J.  Ceramensis)  beschreibt  Martin*)  ein 


Flg.  444.  Fig.  445. 

OpUialmosaunu    Canta-  OptKalmosaurus  icenicw  Seeley.    Kimmeridgethon. 

brigieriHs  Lydekker.  Wlltshire.    Centrum   eines  hinteren   Halswirbels  Yon 

Grfinsand.    Cambridge.  der  Seite  und  Yon  vom.  »/inat.Qr.  (Nach  Lydekker.) 

Rechter  Oberarm.  V«n*t  o  oberer,   6  unterer  Rippenhöcker. 

Gr.  (Nach Lydekker.) 
a  orista  trochanteria, 
r  Oelenkfacette  für  Ra- 
dius, u  fÜrUlna,  pfür 
OS  pislforme. 

Schnauzenfragment.  Ein  angeblich  von  der  Insel  Gozo  bei  Malta  herrühren- 
des Unterkieferfragment')  (I.  Oaudensis  Hulke)  wäre  der  jüngste  Ueberrest 
eines  Ichthyosauriers,  wenn  die  fraglichen  Schichten  wirklich  miocänen 
Alters  sind. 

Von  besonderem  Interesse  ist  das  Vorkommen  eines  J.  austrälis  WCoy*) 
aus  Kreideablagerungen  am  Flindersfluss  in  Queensland  und  vereinzelter 
Wirbel»)  in  wahrscheinlich  gleichaltrigen  Schichten  des  Waipariadistriktes 
auf  Neuseeland. 

1)  Pouech,  Sur  un  mftchoir  d'Ichthyosaurus.    Bull.  Soc.  g6ol.  France  3  ser. 


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Ichthyosauria.    Sauropterygia.  473 

Ophthalmosaurus  Seeley  (Quart,  journ.  geol.  Soc.  1874  XXX.  p.  696) 
i«t  unvollständig  bekannt.  Die  Kiefer  sind  zahnlos  oder  nur  mit  vereinzelten 
rudimentären  Zähnchen  besetzt.  Die  beiden  kräftigen  Schlüsselbeine  um- 
schliessen  mit  ihrer  Vereinigungssutur  den  Querbalken  des  T  förmigen  Epi- 
sternum.  Neben  der  Ulna  hegt  noch  eine  abgerundete  Polygonalplatte,  so 
dass  die  Vorderarmreihe  der  Flosse  (Fig.  444) ,  mit  welcher  der  Humerus 
articulirt,  aus  drei  Stücken  zusammengesetzt  ist.  Ob.  Jura  und  Kreide  von 
England.     0,  icenicus  Seeley. 

Saf^OOOOoo' 

5»  900  0  00?,!; 

Fig.  446. 

Hinterflosse  von  Baplanodon  dUctu  Marsh.    V»  i*t-  Gf-    Ob.  Jura.    Wyoming.   /  femur,  t  llbia, 

i  intermedium,  /  fibula,  I  erster,  V  fönfter  Finger. 

Baptanodon Marsh *) (Fig. 446) {Sauranodon Marsh  non Jourdan).  Schädel 
ähnlich  Ichthyosaurus,  jedoch  die  verlängerten  Kiefer  ohne  Zahnrinne,  zahnlos. 
Wirbel  sehr  kurz,  tief  amphicöl.  Coracoid  vom  mit  tiefem  Ausschnitt.  Humerus 
und  Femur  kurz,  proximal  verdickt  und  gerundet.  Flossen  breit  aus  sechs  Reihen 
rundlicher  Platten  zusammengesetzt.  Auf  Humerus  und  Femur  folgen  vom  und 
hinten  j^  drei  Knochenscheiben,  wovon  zwei  als  Vorderarm  und  Vorderfuss,  die 
dritte  als  Pisiforme  gedeutet  werden  können;  darauf  folgt  eine  Carpal-  und 
Tarsah-eihe  mit  vier  und  eine  zweite  distale  Reihe  mit  fünf  Platten,  an  welche 
sich  dann  die  sechs  Phalangenreihen  anschUessen.  Zwei  Arten  {B.  natuns 
^nd  discus  Marsh)  im  Jura  von  Wyoming.  B,  natans  erreichte  eine  Länge 
von  ca.  S^. 

2.  Ordnung.    Sauropterygia  Owen  2). 
Körper  mit  langem  Hals  und  ziemlich  kurzem  Schwanz. 
Extremitäten  fünfzehig,  mehr  oder  weniger  flossenartig, 


1)  Aroeric.  Journ.  of  Sciences  and  arte  1879  vol.  XVII  und    1880  vol.  XIX. 

2)  Literatur.    Ausser  den  bereits  S.  437  citirten  Werken: 

ßassani,  Fr.,  Sui  fossili  degli  Schisti  bituminosi  triasici  di  Besaixo.  Attilst.  Veneto 

di  Scienze  1886. 
Beneden  van,  Deux  Plesiosaures  du  Lias  inför.  du  Luxembourg.       Mem.  AcaA.  Boy. 


T>^1_      -fOOn      -Vr -r-r-r 


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474  Vertebrata,  Reptilien. 

seltener  Gehfüsse.  Schädel  verhältnissmässig  klein 
mit  grossen  Schläfenlöchern,  schmalen  Scheitelbeinen 
und  Foramen  parietale.     Orbita   ohne   knöchernen  Skle- 

Ourumi,  ö.,  Memorie  del  R.  Istituto  Lombardo  1868.  IX.  p.  265  tav.  5—7. 

Deecke,  W.,  Ueber  LarioBaoras  und  einige  andere  Sanrier  der  lombardischen  Trias. 

Zeitschr.  d.  dentschen  geolog.  Ges.  1886  Bd.  XXXVm  S.  170. 
FraaSy  0,,  Ueber  Simosaums  posillus.    WOrtemb.  Jahresh.  1881  S.  819. 
Gürich,  Ueber  einige  Saorier  des  oberschlesischen  Mnschelkalks.    Zeitschr.  d.  deut- 
schen geol.  Ges.  1884  Bd.  XXXVI  8. 125. 
HawkinSj  Th,,  Memoirs  on  Ichthyosauri  and  Plesiosauri.    London  1834. 
Hector,  J,,  On  the  fossil  Reptilia  of  New-Zealand.   Transactions  and  Proceed.  of  the 

New-Zealand  Institute  1878.  VI  p.  388. 
Hulke,  J.  W.,  Anniversary  adress.  Quart,  joum.  geol.  Soc.  1883.  XXIX. 
Kiprijanoff,   Studien  über  die  fossilen  Reptilien  Russlands.    II.  Abth.   Plesiosauri. 

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Sauropterygia.  475 

roticaring;  Nasenlöcher  getrennt,  vor  den  Augenhöhlen. 
Quadratbein  fest  mit  dem  Schädel  verbunden.  Oberkiefer 
grösser  als  Zwischenkiefer.  Gaumen  mehr  oder  weniger 
vollständig  geschlossen,  die  Pterygoidea  meist  bis  zum 
Vomer  verlängert.  Zähne  zugespitzt  in  Alveolen  der 
Kieferknochen.  Wirbel  vorn  und  hinten  schwach  aus- 
gehöhlt oder  fast  eben.  Rumpfrippen  sehr  kräftig,  ein- 
köpfig. Bauchrippen  vorhanden.  Sacrum  aus  einem  bis 
zwei  Wirbeln  bestehend.  Brustgürtel  ohne  Sternum; 
Coracoidea  gross  und  breit,  in  der  Mitte  zusammenstossend; 
Scapula  mit  dorsalem  Fortsatz.  Episternum  (Interclavi- 
cula)  von  der  Clavicula  umschlossen,  beide  zuweilen 
fehlend.    Haut  nackt. 

Schon  im  Jahr  1835  hatte  Blainville  die  Qatbung  Ichthyosaurus 
als  Classe  und  Plesiosmirus  als  selbständige  Ordnung  (Plesiosauria) 
den  übrigen  Reptilien  gegenübergestellt;  beide  wurden  später  von 
Conybeare  unter  dem  Namen  Enaliosauria  vereinigt  und  erst 
1859  von  R.  Owen  auf  Grund  eingehender  Untersuchungen  unter 
der  Bezeichnung  Ichthyopterygia  imd  Sauropterygia  wieder  als  besondere 
Ordnungen  anerkannt.  H.  v.  Meyer  nannte  beide  Neanpodes  und 
zerlegte  sie  in  zwei  Abtheilungen:  a)  Brachytracheli  (Ichthyo- 
saurus) mit  kurzem  Hals  und  b)  Macrotracheli  (Nothosaums,  Plesio- 
saurus,  Pliosaurus  etc.)  mit  langem  Hals,  welche  im  Wesentlichen 
den  beiden  Owen 'sehen  Ordnungen  Ichthyopterygia  und  Sauropterygia 
entsprechen.  Mit  den  letzteren  vereinigte  Owen  übrigens  auch  noch  die 
Placodontia,  welche  sowohl  bezüglich  der  Bezahnung,  als  auch  der 
Schädelbildung  erhebUch  abweichen  und  besser  an  die  Anomodontia 
angeschlossen  werden.  Die  geologische  Verbreitung  der  Sauropterygia 
erstreckt  sich  über  Trias,  Jura  und  Kreide  und  zwar  scheinen  sie  ihre 
Hauptentwickelung  im  Lias  und  oberen  Jura  erreicht  zu  haben.  Aus  dem 
Vorkommen  ihrer  Ueberreste  in  marinen  Schichten  imd  aus  der  ganzen 
Organisation  lässt  sich  schhessen,  dass  die  Sauropterygier  theils  die 
Ufer  der  Meere  bewohnten,  theils  ausschÜessUch  auf  das  Wasser  an- 
gewiesen waren.  Der  von  nackter  Haut  umgebene  Körper  mit  dem 
langen  schlangenartigen  Hals,  der  kleine  eidechsenähnliche  Kopf,  der 
kurze,  gedrungene,  mit  starken  Bauchrippen  versehene  Rumpf  und  vor 
Allem  die  kräftig  entwickelten,  meist  als  Schwimmfüsse  ausgebildeten 
Gliedmaassen  verheben  den  Sauropterygiem  ein  fremdartiges  Aussehen, 
das  durch  die  gewaltige  Grösse  einzelner  Arten  noch  erhöht  wurde. 

Von  den  übrigen  Reptihen  dürften  sich  die  Schildkröten,  Kroko- 
dile und  Rhynchocephalen  noch  am  nächsten  den  Sauropterygiem  an- 


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476 


Vertebrata,  Reptilien. 


schliessen,  obwohl  sie  auch  von  diesen  durch  auffallende  Merkmale 
verschieden  sind.  Cope  stellte  sie  zu  den  Synajytosauria  und  schreibt 
ihnen  einköpfige  Rippen  zu ;  allein  in  der  Halsregion  sind  die  Ansatz- 
höcker für  die  Rippen  durch  eine  Querfurche  getheilt  und  letztere 
wenigstens  in  der  Anlage  zweiköpfig.  Der  Schädel  erinnert  am  meisten 
an  die  älteren  Krokodilier  (Belodon)  oder  an  Sphenodon  und  auch  die 
spitzconi sehen  Zähne  sind  wie  bei  den  ersteren  in  tiefe  Alveolen  der 
Kiefer  eingekeilt.  Immerhin  unterscheidet  sich  der  Sauropterygier- 
Schädel  durch  seine  weiten  Schläfengruben,  seine  winzige  Hirnhöhle, 
seine  schwachen  Jochbogen,  durch  das  mit  dem  Squamosum  fest  ver- 
schmolzene Quadratbein,  durch  das  solid  verknöcherte  Gaumen- 
dach, worin  die  inneren  Choanen  weit  nach  vom  gerückt  sind 
und  durch  die  getrennten  Nasenlöcher  von  allen  übrigen  Reptilien. 
Die    Bauchrippen    stimmen    völlig   mit   Sphenodon   tiberein.      Gewisse 

Beziehungen  zu  den 
Schildkröten  ergeben  sich 
durch  die  eigenthüuiliche 
Entwickelung  von  Brust- 
und  Beckengürtel.  Beide 
zeichnen  sich  dm'ch  un- 
gewöhnliche Stärke  aus. 
Im  Brustgürtel  fehlt 
wie  bei  den  Cheloniern 
ein  eigenthches  Brust- 
bein, so  dass  keine  directe 
Verbindung  von  Rippen 
mit  dem  Brustgürtel  statt- 
findet. DieCoracoidea 
(Cor)  liegen  als  breite, 
verlängerte,  flache  Schei- 
ben auf  der  Bauchseite, 
stossen  in  einer  medianen  Symphyse  zusammen  und  sind  in  den 
vorderen  Seitenecken  diu-ch  eine  Gelenkgrube  zur  Aufnahme  des 
Humerus  ausgeschnitten.  An  der  Gelenkfläche  nimmt  jederseits  die 
schräg  nach  vom  gerichtete  Scapula  Theil,  welche  sich  diu'ch  einen 
dorsalen  Fortsatz  auszeichnet.     Mit  dem   vorderen  Ende  derselben  ist 


Fig.  447. 
Schultergürtel  von  Noifiosaurus ,  von  oben  gesehen.     '/<  nat. 
Gr.  cor  Coracoid,  sc  Schulterblatt,  d  Clavicula,  ep  Episternum. 


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Saoropterygia. 


477 


übrigen  jüngeren  Sauropterygiern  (Fig.  448 — 451)  tritt  jedoch  eine  eigen- 
thümliche  Modification  des  Brustgürtels  ein.  Die  Clavicnla  verschwindet 
in  der  Regel  als  selbständiger  Knochen,  indem  sie  wahrscheinlich 
mit  dem  Episternum  verschmilzt;  das  Episternmn  nimmt  beträcht- 
lich an  Umfang  zu  und  sendet  einen  Fortsatz  nach  hinten,  welcher 
sich  zwischen  die  vorderen  medianen  Enden  der  viel  grösseren 
und  ausgedehnteren  Coracoidea  einschiebt.  Dadurch  werden  letztere 
mit  dem  vorderen  Bogen  verbunden  und  es  entsteht  neben  der  Ge- 
lenkpfanne zwischen  Sc^pula  und  Coracoid  jederseits  eine  rundhche 
oder  ovale  Oeffnung.  Nach  R.  Owen,  Conybeare  und  Hulke 
sind  Scapula  und  Clavicula  (Praecoracoid  Hulke)   zu  einem  einzigen 


Flg.  448. 

Brustgürtel    von    Plesiosauru« 

laticept  Owen. 


Fig.  449. 
Brustgürtel  von  Pletiosaurua. 
(Restaurirt  nach  Owen.) 
cof*  Coracoid,  sc  Scapula,  e  Epi- 
sternum (-f  Clavicula). 


Knochen  verschmolzen  und  die  Clavicula  nur  durch  das  distale  Ende  an- 
gedeutet. Cope  hält  den  ganzen  Verbindungsknochen  zwischen  Gelenk- 
pfanne und  Episternum  für  Clavicula  oder  Procoracoid  und  construirt 
wenigstens  bei  Elasmosaurus  eine  selbständige  bis  jetzt  nicht  beobachtete 
ficapula  über  dem  Gelenkkopf.  Am  wahrscheinlichsten  erweist  sich 
die  Annahme  Seeley's,  wonach  bei  Plesiosaurus  und  Verwandten 
entweder  die  Clavicula  vollständig  fehlt  oder,  wie  schon  Huxley  ver- 
muthet  hatte,  mit  dem  Episternum   (Interclavicula)  verschmolzen  ist. 


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478 


Vertebrata,  Reptilien. 


zung  mit  dem  Epistemum  eine  Unterdrückung  der  Clavicula  eintritt, 
oder  aber  in  den  am  meisten  specialisirten  Typen  Clavicula  imd  Epi- 
stemum verschwinden. 

Wie  der  Brustgürtel,  so  lässt  sich  auch  der  Beckengürtel  der 
Sauropterygier  am  besten  mit  dem  der  Schildkröten  vergleichen; 
namentlich  erinnern  die  mächtig  entwickelten  Schambeine  nach  Grösse, 
Form  und  Lage  an  jene  der  Chelonier;  auch  die  Sitzbeine  stimmen 
wenigstens  bei  jüngeren  Sauropterygiern  (Elasmosaunis)  auffallend  mit 
jenen  von  Schildkröten  überein. 


Hg.  460. 

Brustgürtel    von  Plioaaurru  (nach 

R.  Owen). 


Fig.  451. 

BniBtgürtel   von   Elasmonaurus 

(pimolia8auru8)  nach  Cope. 


Zeigen  die  Sauropterygier  in  mancher  Hinsicht  eine  gewisse  Ueber- 
einstimmung  mit  den  Schildkröten,  Krokodilier  und  in  geringerem  Maasse 
mit  den  Rhynchocephalen  und  Ichthyosauria ,  so  entfernen  sie  sich 
doch  in  ihrer  Gesammtorganisation  soweit  von  jeder  der  genannten 
Ordnungen,  dass  sie  von  keiner  derselben  direkt  abgeleitet  werden 
können.  Ihre  ältesten  sicheren  Vertreter  erscheinen  in  der  unteren 
Trias,  die  jüngsten  sterben  in  der  oberen  Kreide  aus. 

Als  selbständige  FamiUen  unterscheidet  man  Nothosaurida  und 
Plesiosauridae,  denen  sich  nach  G.  Baur  vielleicht  die  noch  unvoll- 
ständig bekannte  Familie  der  Pistosauridae  anschliesst. 

1.  Familie.    Nothosanridae. 

Kvir pni.it ät/m   fünf rfihiji        Hn/Hiist    iinrl    TTJnn.       Tihia    und    TPihnJn.    «w>r/nM/T/>t-/ 


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Sauropterygia*    Notbosauridae. 


479 


eiförmig;  Augenhöhlen  (A)  etwas  vor  der  Mitte  der  öchädellcönge ,  nach 
oben  gerichtet,  rundlich-oval,  ohne  Scleroticaring ;  Nasenlöcher  (N)  oval, 
den  Augen  genähert,  getrennt;  Schnauze  massig  verlängert,  vom  gerundet. 
Scheitelbeine  (Pa)  zu  einem  überaus  schmalen,  einfachen,  nach  vom  etwas 
breiter  werdenden  Knochen  verschmolzen,  welcher  seitlich  von  den  Schläfen- 


Flg.  452. 
Sotho9auru9  niirabilU  Münst.  Muschelkalk.  Bayreuth.  Schttdel  etwas  restaurirt,  V«  t^^X.  Gr.  Ä  \ou 
oben  (nach  Quenstedt),  B  von  der  Seite,  C  von  unten  (nach  H.  v.  Meyer).  S  Schläfenloch, 
-4  Augenhöhle,  A' Nasenloch,  Pa  Scheitelbein,  fr  Stirnbein,  Pr/ Vorderstimbein,  P^HintferBtlmbein, 
Na  Nasenbein,  l^mx  Zwischenkiefer,  Mx  Oberkiefer,  J  Jochbein,  QttJ  Quadratjochbein.  Bo  Basi- 
occipitale,  Pt  Pterygoid,  Pf  Gaumenbein,  Md  Unterkiefer  {d  Dentale,  atig  Angularc,  ü;  Supraangulare. 

art  Articulare). 


löchern  begrenzt  wird  und  im  hinteren  Drittheil  ein  ziemlich  grosses  Scheitel- 
loch umschliesst.  Das  Squamosum  (Sq)  bildet  die  hintere  Begrenzung  der 
Schläfenlöcher,  ist  aber  weder  vom  Scheitelbein,  noch  vom  Quadratjoch- 
bein (QuJ)  deutlich  durch  Nähte  geschieden.  Letzteres  verlängert  sich 
etwas  in  der  Querrichtung  und  bildet  das  hintere  Ausseneck  des  Schädels 
und  den  Einlenkungscondylus  für  den  Unterkiefer.  Das  Jochbein  (J)  be- 
grenzt mit  seiner  hinteren  spangenfömiigen  Verlängerung  unten  den  Schläfen- 
durchbruch,  verbreitert  sich  vom,  erreicht  den  Hinterrand  der  Augenhöhle 
und  bildet  zugleich  die  vordere  Umgrenzung  des  Schläfenloches.  Die  Fron- 
talia  sind  zu  einem  einfachen,  langen,  ziemlich  schmalen  Hauptstirn- 
bein (Fr)  venvachsen,  welches  an  der  queren  Vordemaht  des  Scheitel- 
beines beginnt,  die  Orbita  theilweise  auf  der  Innenseite  begrenzt  und  ungefähr 


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480 


Vertebrata,  Reptilien. 


in  der  gleichen  Linie  mit  dem  Vorderrand  der  Augenhöhlen  aufhört.  Zwischen 
Jochbein  und  Haupt8tinil)ein  sind  schmale,  lange  Hinterstirnbeine  ein- 
geschaltet, welche  an  der  hinteren  und  inneren  Umgrenzung  der  Orbita 
theilnehmen;  un  vorderen  Inneneck  bemerkt  man  jederseite  ein  kleines 
zwickelartiges  Vorderstirnbein  (Frf).  Der  Oberkiefer  (Mx)  ißt  ein 
langer,  niedriger  Knochen,  welcher  einen  grossen  Theil  des  Jochbeins  stützt 
und  vorn  bis  über  die  Nasenlöcher  reicht;  er  umschliesst  die  Augenhöhlen 
unten  und  vom  und  trägt  eine  grosse  Anzahl  spitzconischer,  gestreifter,  in 
Alveolen  eingesenkter  Zähne.  Zwischen  Stirnbein,  Praefrontalia  und  Ober- 
kiefer liegen  kurze  Nasenbeine  (Na),  welche  vorn  durch  einen  median 
zurückspringenden  Fortsatz  der  beiden  breiten,  jedoch  nur  massig  langen, 
vom  gemndeten  Zwischenkiefer  (Fmx)  getrennt  werden. 

Auf  der  Unterseite  des  Schädels  entsteht  durch  die  ungewöhnlich  starke 
Ausdehnung  der  sehr  langen  Flügelbeine  (Pt) ^  Gaumenbeine  {Fl) 
und  der  horizontalen  Ausbreitung  der  Oberkiefer  und  Zwischenkiefer  ein 
harter  Gaumen,  welcher  nur  durch  die  weit  vomgelegenen  inneren  Nasen- 
löcher (Ch)  und  hinten  durch  die  Gaumenlöcher  (G)  unterbrochen  wird. 
Das  Hinterhaupt  besteht  aus  einem  mit  vorspringendem  Gelenkkopf 
versehenen  Basioccipitale  (Bo)^  den  grossen,  das  Foramen  magnum  um- 
schliessenden  seitlichen  Hinterhauptsbeinen  und  einem  kleinen,  zwischen 
letztere  und  das  Scheitelbein  eingeschalteten  Supraoccipitale. 

Am  Unterkiefer  ist  das  Zahnbein  (d)  sehr  gross  und  mit  einer  Reilie 
spitzer  Zähne  besetzt ;  das  schmale  Winkelbein  (ang)  liegt  sehr  tief  und  wird 
vom  ziemlich  ausgedehnten  Supraangulare  (k)  bedeckt. 

Die  Zähne  des  Zwischenkiefers,  sowie  jene  der  verdickten  Symphysen- 
region  des  Unterkiefers  übertreffen  die  weiter  hinten  stehenden  Zähne  be- 
trächtlich an  Stärke,  mit  Ausnahme  von  1 — 2  kräftigen  Fang- 
zähnen, welche  meist  auf  die  vier  vordersten' Zähne  des  Ober- 
kiefers folgen.  Im  Ganzen  stehen  etwa  40  Zähne  auf  jeder 
Seite  oben  imd  unten.  AUe  zeichnen  sich  durch  fast  kreis- 
runden Durchschnitt,  leichte  Krümmung,  conische  Form  und 
kräftige  Längsfurchen  auf  der  Krone  aus. 

Die  Wirbelsäule  zerfällt  in  einen  Hals-,  Rücken-,  Becken- 
und  Schwanzabschnitt  und  besteht  aus  ziemlich  kurzen,  vom 
und  hinten  ganz  schwach  ausgehöhlten  Wirbelkörpem,  deren 
vordere  und  hintere  Gelenkflächen  häufig  eine  schwache  cen- 
trale Erhöhung  aufweisen  und  deren  obere  Bogen  durch  Nähte 


Fig.  453. 

Zahn  von  Notho- 

taurtu  mirabüia 

H.  V.  Meyer. 


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Sauropterygia.  NothoRauridae. 


481 


Wirbeln;  davon  ist  der  Atlas  erheblieh  kürzer  als  die  folgenden,  vom 
tief  ausgehöhlt  zur  Aufnahme  des  Hinterhauptscondylus ,  mit  niedrigen 
oberen  Bogen  und  scliief  nach  hinten  gerichtetem  Domfortsatz.   Diapophysen 


Fig  454. 

Nothosaurus  miroMiis  Mstr.    Muschelkalk.    Bayreuth,    o  die  vier  vordersten  Halswirbel,  b  zwei 

Rückenwirbel,  e  drei  Schwanz wirbel.    Vs  nat.  Gr.    (Nach  H.  v.  Meyer.) 


Fig.  456. 
Körper    eines  Halswirbels  von 
NothoBaurtu  (nat.   Gr.).    b  von 
der  Seite,   a  von  oben.     Mu- 
schelkalk.   Bayreuth. 


fehlen,  dagegen  ragt  am  hinteren  Rande  eine  kurze  ventrale  Apophyse 
(Intercenti'um?)  vor.  Der  Epistropheus  hat  die  gleiche  Grösse  und  Form  wie 
die  folgenden  Halswirbel,  nur  fehlen  die  Querf ortsätze ;  dagegen  besitzt  er 
vom  einen  kurzen  ventralen  Fortsatz.    AUe  übrigen  ^  ^ 

Halswirbel  tragen  kurze  hakenförmige  Halsrippen, 
deren  Gelenkköpfe  sich  zwei,  durch  eine  horizontale 
Furche  getrennten,  schwachen  Höckern  (Querfort- 
sätzen) anfügen. 

Bei  den  Rückenwirbeln  (Fig.  456)  ver- 
einigen sich  die  zwei  Höcker  der  Halswirbel  zu 
einem  einfachen  kräftigen  Querfortsatz,  welcher 
vom  oberen  Bogen  ausgeht  und  starke  ge- 
bogene, einköpfige  Rippen  trägt.  Die  Domfort- 
sätze werden  ungemein  hoch,  die  Gelenkfortsätze  dagegen  sind  schwächer 
als  an  Hals-  und  Schwanzwirbehi.  Die  Zahl  der  Rückenwirbel  lässt  sieh 
nicht  mit  Sicherheit  feststellen,  wahrscheinlich  waren  es  25 — 30. 

Auf  den  Schwanzwirbeln  (Fig.  454  c),  deren  Zahl  eb^alls  24 — 30  beträgt 
rücken  die  Querfortsätze  allmählich  wieder  vom  Bogen  auf  den  Körper  herab 
und  tragen  kurze  Rippen ;  ausserdem  befinden  sich  vor  der  hinteren  Gelenk- 
fläche auf  der  Unterseite  zwei  Höcker  zur  Aufnahme  von  unteren  Bogen 
Haemopophysen). 

Ein  aus  verschmolzenen  Wirbeln  bestehendes  Heiligenbein  gibt  es  bei 
Nothosaurus  nicht,  doch  zeichnen  sich  einige  isolirt  vorkommende  Rücken- 
wirbel aus  Bayreuth  durch  eigenthümlich  geformte  Querfortsätze  aus,  an 
welchen   mittelst  Naht   kurze,   distal  verdickte   und   mit  Gelenkflächen   ver- 


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482 


Vifrtebrata,  Reptilien. 


sehene  Rippen  befestigt  sind.  H.  v.  Meyer  deutet  dieselben  wohl  mit 
Rocht  als  Sacralwirhel,  deren  es  wahrscheinUch  zwei  gab. 

Öämmtliche  Rückenwirbel  tragen  rundliche 
oder  etwas  abgeplattete  einköpfige  Rippen,  wovon 
die  des  Rumpfes  durch  Bauchrippen  miteinander 
verbunden  waren;  letztere  bestehen  aus  einem 
Mittelstück  (Fig.  457),  welches  aas  zwei  winklig  zu- 
sammenstossenden,  etwas  gebogenen  Armen  zusam- 
mengesetzt ist  und  je  einem  dünnen,  zugespitzten, 
stabförmigen  Seitenstück. 

Im   Brustgürtel    (Fig.  458)    befindet    sich 
an    Stelle    des   Brustbeins    lediglich   ein    kleines, 
L  quer  ovales  Knochenstück  (Epistemum,  Interclavi- 
cula),  welches  fast  vollständig  von  den  etwas  verbrei- 
terten ventralen  Enden 
der  kräftigen  Schlüssel- 
beine umschlossen  und 
durch   Schuppennähte 
damit  verwachsen  ist. 
Die  langen,   kräftigen, 
^«•*^-  Pig.467.  gebogenen  Schlüssel- 

Rückenwirbel  von  Nothoiaurus  Mittelstück  einer  Bauchrippe  von  k^it^o  /Tlovinnlo  /.7^ 
nrirabilis  MEir.  Muschelkalk.  Bay-  Nothotaurut.  Muschelkalk.  Bay-  "®^"^  ^^^lavicui»  Ci) 
routh.    Von  hinten,     (»/i  nat.  Gr.)  reuth.  breiten    sich    distal   ZU 

einer  breiten  unregel- 
mässig dreieckigen  Scheibe  aus  und  heften  sich  mittelst  Naht  an  das  kurze 
Schulterblatt  (Scapula  sc),  von  dessen  stark  verdicktem,  scheibenförmig 

ovalem  Gelenkende  ein 
kurzer,  dünner,  rückwärts 
und  aufwärts  gekehrter 
Dorsalfortsatz  ausgeht.  Bei 
weitem  am  gröesten  sind 
die  mächtig  entwickelten, 
ventral  in  einer  geraden 
Symphysenlinie  zusanunen- 
stossenden  Coracoidea  (cor); 
diese  abgeplatteten  Kno- 
chen breiten  sich  an  beiden 
Enden  sehr  stark  aus,  sind 
in  der  Mitte  verengt  und 
zeigen  vom  neben  der  Ge- 
lenkfläche für  Scapula  xmd 
j^  ^g  Humerus     einen     kleinen 

Brustgürtel  von  Nothosaurua  mirabilU  Mstr.  Muschelkalk.  SChmalcn  Ausschnitt.  Zwl- 
BajTCUth.  ('/4  nat.  Gr.)  q)  Kplsternum  anterclavlcula) ,  cl  gehen  CoHtCOid  Und  Inter- 
Schlüsselbein  (Clavicula),  »c  Schullerblatt  (Scapula),  cor  Cora-         ,      .      ,      i     o     i   .      .   i 

eoideum.  clavicula  befindet  sich  ein 


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Sauropterygia.  Nothosauridae. 


483 


grosser  leerer  Raum,  welchen  zu  Lebzeiten  des  Thieres  wahrscheinlich 
ein  knorpeliges  Brustbein  ausfüllte.  Der  Umstand,  dass  alle  Knochen  des 
Brustgürtels  durch  Nähte  miteinander  verbunden  waren,  gab  diesem  Gebilde 
eine  ungewöhnliche  Festigkeit. 

Der  gekrümmte,  ziemlich  lange  und  ungemein  stämmige  Oberarm 
(Humerus)  (Fig.  459)  besitzt  am  proximalen  etwas  verengten  Ende  eine  con- 
vexe  Gelenkfläche,  das  distale  Ende  ist  breiter  und  weniger 
verdickt,  ein  knorriger  Vorsprung  auf  der  concaven  Seite 
ziu*  Anheftung  von  Muskeln  liegt  dem  proximalen,  ein 
Gefässloch  (foramen  ectepicondyloideum)  dem  distalen 
Gelenkkopf  genähert.  Die  beiden  Vorderarmknochen 
sind  ziemHch  lang  und  schlank,  die  4 — 5  Metacarpalia 
ebenfalls  lange,  in  der  Mitte  eingeschnürte,  an  beiden 
Enden  etwas  verdickte  Knochen.  Zahl  und  Form  der 
Zehenglieder  und  der  Carpalknöchelchen  sind  nicht  genauer 
bekannt. 

Der  Beckengürtel  steht  dem  Brustgürtel  an  Stärke 
in  keiner  Weise  nach,  allein  die  Knochen  waren  weniger 
fest  miteinander  verbunden  und  finden  sich  danrni  isolirt. 
Als  Darmbein  (Hium)  deutet  H.  v.  Meyer  kurze,  ziem- 
lich dicke,  in  der  Mitte  schwach  verengte,  distal  massig  ver- 
breiterte und  mit  zwei  Gelenkflächen  versehene  Knochen. 
Schambeine  und  Sitzbeine  sind  sehr  gross,  von  ähn- 
licher Form,  proximal  schmal  und  verdickt,  distal  scheiben- 
artig ausgebreitet;  das  Schambein  besitzt  neben  der  pro;xi- 
malen  Gelenkfläche  meist  einen  schmalen  Ausschnitt,  das 
erweiterte  distale  Ende  ist  in  der  Mitte  mehr  oder  weniger  ausgebuchtet. 
Beim  Sitzbein  bildet  der  proximale  Theil  einen  schmalen  etwas  verdickten 
kurzen  Stiel ,  welcher  sich  distal  zu  einer  grossen  Scheibe  mit  convexem 
Rande  ausbreitet.  Der  Oberschenkel  (Femur)  ist  länger  und  schlanker 
als  der  Oberarm,  fast  gerade,  an  beiden  Enden  massig  verdickt,  mit  gewölbten 
Endflächen.     Von  sonstigen   Hinterfußsknochen  ist  wenig  Sicheres  bekannt. 

Obige  Beschreibung  beruht  vorzugsweise  auf  Nothosaurus  mirabüis  Münst., 
von  dem  eine  Wirbelsäule,  mehrere  Schädel  und  zahlreiche  isolirte  Knochen 
aus  dem  Muschelkalk  von  Bayreuth  bekannt  sind.  Derselbe  erreichte  eine 
Länge  von  mindestens  3™;  die  schlanken  gestreckten  Schädel  messen  von 
der  Schnauze  zum  Hinterhaupt  durchschnittlich  0,3™.  Zu  dieser  häufigsten 
Art  werden  Wirbel  und  zerstreute  Skelettheile  aus  dem  Muschelkalk  von  Ober- 
schlesien, Esperstädt,  Crailsheim,  Lun6ville  u.  a.  0.  gerechnet,  allein  neben  N. 
mirabüis  kommen  offenbar  noch  eine  Anzahl  anderer  Arten  in  der  Trias  vor, 
wovon  jedoch  nur  vereinzelte  Knochen,  Schädelfragmente  imd  Zähne  be- 
kannt sind.  Aus  dem  Buntsandstein  von  Sulzbad  in  den  Vogesen  beschreibt 
H.  V.  Meyer  den  sli^sten  Nothosaurus  Schimperif  dessen  stattliche  Reste  von 
kleinen  Unterkiefern  (Menodon  plicatus  Meyer)  begleitet  werden ,  die  wahr- 
scheinlich auch  von  einem  Sauropterygier  herrühren. 


Fig.  4511. 
Oberarm  von  Notho- 
saurus.      Muschel- 
kalk.   Bayreuth. 
(V*  nat.  Gr.) 


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484  Vertebrata,  Reptilien. 

Im  Wellendolomit  und  Wellenkalk  kommen  nur  spärliche  Reste  von 
Nothosaurus  vor,  dagegen  liefert  der  Hauptmus(*helkalk  von  Bayreuth,  Crails- 
heim,  Jena,  Obersehlesien ,  Braunschweig,  Thüringen  und  Lun6ville  eine 
reiche  Ausbeute  an  verschiedenen  Nothosaurus-Kwochen,  welche  H.  v.  Meyer 
unter  N,  mirabüis,  Ändriani,  giganieus  und  aduncidens  vertheilt.  Im  Letten- 
kohlensandßtein  Würtembergs  (Hoheneck  bei  Ludwigsburg,  Bibersfeld, 
Crailsheim)  sind  Wirbel,  Knochen  und  schlanke,  kantig  gestreifte  Zähne  {N. 
Cuvieri  Quenst.)  nicht  selten.  Ein  Schädelfragment  wurde  von  Meyer  (Beitr. 
zur  Palaeont.  Würtemb.  S.  47  Taf.  10  Fig.  2)  als  N.  angustifrons  beschrieben 
und  neuerdings  gelangte  ein  prachtvoll  erhaltener,  ungewöhnlich  grosser 
Schädel  von  breiter  Form  in  das  Stuttgarter  Naturalienkabinet.  Auch  in 
den  alpinen  Keuperablagerungen  von  St.  Cassian  und  Val  Gomo  in  Tirol 
sind  Wirbel  und  Knochen  von  Nothosaurus  gefunden  worden. 

Conchiosaurus  H.  v.  Meyer.  Die  kleinen,  nur  15 — 16 <^  langen  Schädel 
sind  wenig  von  Nothosaurus  verschieden.  Die  ^ähne  jedoch  keulenförmig 
zugespitzt,  mit  glattem  zusammengeschnürten  Hals  und  gefältelter  Krone. 
Muschelkalk  von  Esperstädt.     Braunschweig.     C.  clavaius  H.  v.  Meyer. 

Simosaurus  H.  v.  Meyer  (Fig.  460).    Schädel  breit,  niedrig,  mit  stum- 
pfer Schnauze.     Schläfengruben  gross;  Augenhöhlen  ungefähr  in  der  Mitte 
^  der  Schädellänge,  Nasenlöcher  rundlich,  ziemhch  gross.  Zähne 

^^L  kurz,  stumpf  conisch ,  keulenförmig,   die  Krone  stark  gestreift, 

^^^  kantig;  Hals  glatt,  eingeschnürt.    Im  Muschelkalk  von  Lun^ 

^^i^         ville  (iS^.  GaülardoH  H.  v.  Meyer)  und  im  Lettenkohlensandstein 
Fig.  460.  von  Hoheneck  bei  Ludwigsburg  {S.  Chuüielini  Meyer). 

«aariM  Gaiu^-  ^  Opeosaurus  H.  V.  Meyer.    Der  allein  bekannte  ünter- 

do« H.V.Meyer,     kieferast  aus  dem  Muschelkalk  von  Zuftenhausen  xmterscheidet 
Muschelkalk.       gj^j^  durch  eüi  Loch  auf  der  Aussenseite  unter  dem  Kron- 
(Nat.  Gr.)         fortsatz  vou  Nothosaurus, 

Lamprosaurus  H.  v.  Meyer  (Palaeont.  VIL  S.  245)  be- 
ruht auf  einem  isolirten  rechten  Oberkiefer  aus  dem  Muschelkalk  von  Ober- 
schlesien mit  starken,  spitzconischen  gestreiften  Zähnen.  Die  Form  des 
Knochens  erinnert  sehr  an  die  Maxiila  von  Nothosaurus.  L.  Qoepperti  Meyer. 
Lariosaurus  Curioni  (Macromirosaurus  Cur.)  (Fig.  460.  461.)  Kleine, 
20 — 90  cm  lange,  eidechsenähnüche  Saurier  mit  langem  Hals,  kräftigem  Brust- 
und  Beckengürtel,  kurzem  Rumpf  und  starken  fünfzehigen  Gehfüssen.  Der 
Schädel  ist  länglich -dreieckig,  vom  verschmälert,  die  Schnauze  germidet, 
zwischen  den  srossen  Schläfenlöchem  Ueeen  schmale  Scheitelbeine  mit  Po- 


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Sauropterygia.  Nothosauridae. 


485 


ist  meist  zerstört  und  wurde  nur  an  einem  einzigen  von  De  ecke  beschrie- 
benen Runipffragment  von  L,  Baisami  beobachtet.  Zmn  Becken  dürften 
zwei  Wirbel  gehören,  die  sich  nicht  wesentlich  von  den  benachbarten  unter- 
scheiden. Der  Schwanz  erreicht  wenig  ^mehr 
als  den  dritten  Theil  der  ganzen  Körperlänge 
und  besteht  aus  ca.  35  Wirbeln,  wovon  die 
10  vorderen  breite  und  ziemlich  lange, 
distal  zugespitzte,  fast  rechtwinklig  abstehende 
Rippen  treten.  Die  Knochen  des  Brust- 
gürtels (Fig.  462)  sind  im  Wesentlichen  wie 
bei  NothosaiMTus  gestaltet;  die  beiden  ven- 
tral verschmälerten,  distal  etwas  verbrei- 
terten, kräftigen,  wenig  gebogenen  Schlüssel- 
beine umschliessen  ein  kleines  dreieckiges 
Epistemum  (e  Interclavicula);  die  Schulter- 
blätter (sc)  zeichnen  sich  durch  stark  ver- 
dicktes Gelenkende  und  kurze  distal  zuge- 
spitzte, nach  hinten  und  oben  gerichtete 
Form  aus;  die  grossen   Coracoidea   stossen 


Fig.  461. 
Lariotaurus  Baltami  Curloni.  Muachel- 
kalk.    Perledo  am  Comersee.    Vi  n&t. 
Qr.  (Original  im  Münchener  Miiseum.) 


Flg.  462. 
BniBtgürtel  von  LarioBaunis  Bahami 
Curloni.  (Von  unten.)  Muschelkalk. 
Perledo  am  Comersee.  */s  nat.  Qr.  (nach 
De  ecke),  e  epistemum  (interclavicula). 
cl  davlcula,    «c   Scapula,    cor  Cora- 

coideum. 


in  einer  geraden  Symphyse  zusammen,  sind  ventral  verbreitert,  in  der 
Mitte  eingeschnürt  und  in  der  Gelenkregion  etwas  verdickt.  Humerus 
massig  lang,  stark,  mehr  oder  weniger  gekrümmt ;  Radius  und  Ulna  getrennt; 
ersterer  breiter  und  kräftiger,  als  die  schlankere  Ulna.  Die  Handwurzel 
weist  zwei  Reihen  rundUcher  Knöchelchen  auf;  die  fünf  MetacarpaJia  sind 
länglich,  die  Phalangen  kurz,  eidechsenartig.  Der  Daumen  hat  zwei  (oder 
drei?),  die  folgenden  Finger  4,  4,  4,  2  Zehenglieder,  wovon  das  letzte  drei- 
eckig, zugespitzt.  Im  Beckengürtel  ist  das  kleine  Darmbein  unvoUständig 
bekannt;  die  Schambeine  sind  breit  abgeplattet,  sehr  gross,  in  der  Mitte 
schwach  eingeschnürt,  neben  der  Pfanne  mit  einem  schmalen,  aber  ziemlich 

Zittel.  Handbuch  der  Palaeontologie.   III.  Bd.  32 


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486  Vertebrata,  Reptilien. 

tiefen  Einschnitt;  der  schlanke  Oberschenkel  ist  länger  als  der  Humerus 
und  auch  Tibia  und  Fibula  etwas  dünner  und  länger,  als  die  Vorderarm- 
knochen.  Im  Tarsus  zeichnen  sich  zwei  quer  verlängerte  scheibenförmige 
Knochen  der  proximalen  Reihe  durch  ansehnliche  Grösse  aus.  MetatarsaUa 
und  Zehenglieder  sind  denen  des  Vorderfusses  ähnlich.  Zahl  der  Zehen  3, 
5,  4,  3,  3.  Lariosaurus  gehört,  wie  der  Bau  des  Schädels,  Brustgürtels  und 
Beckens,  der  lange  Hals  und  die  schwach  biconcaven  Wirbel  beweisen,  zu  den 
Saiux)pterygiem.  Der  ganze  Habitus  ist  jedoch  mehr  eidechsenartig  und 
insbesondere  sind  die  Extremitäten  eher  Gehfüsse,  als  Schwimmflossen.  Dass 
Macromirosaurus  Plinii  Cur.  aus  Perledo  wahrscheinlich  nur  ein  jugendliches 
Individuum  von  L.  BcUsami  darstellt,  wurde  bereits  von  Curioni  und 
Bassani  nachgewiesen. 

Pachypleura  Comalia  {Simosaurus  p.  p.  Praas,  Neusticosaurus  Seeley). 
Aehnlich  Lariosaurtis,  jedoch  kleiner  (25 — 30 c™  lang),  eidechsenartig,  mit 
viel  kürzerem,  aus  nur  16  Wirbeln  bestehendem  Hals  und  sehr  langem 
Schwanz  mit  ca.  40  Wirbeln.  Die  Länge  des  Schwanzes  entspricht  ungefähr 
der  Hälfte  der  ganzen  Körperlänge.  Humerus  schlank,  gerade.  Vorderarm- 
knochen dünn,  verlängert  Im  Keuper  (Raibler  Schichten)  von  Besano. 
Lombardei  P.  Edwardsi  Comalia.  Diese  Gattung  findet  sich  auch  in 
vollständigen  Skeleten  im  Lettenkohlensandstein  von  Hoheneck  bei  Ludwigs- 
burg (Zf.  [Neusticosaurus]  pusülus  Fraas). 

Dactylosaurus  Gürich.  Sehr  ahnüch  der  vorigen  Gattung.  Ein  kleines 
im  Muschelkalk  von  Oberschlesien  gefundenes  Fragment  zeigt  die  hintere 
Hälfte  des  Schädels,  einen  aus  16  Wirbeln  bestehenden  Hals,  den  Brustgürtel 
und  einen  trefOich  erhaltenen  Vorderfuss.  Die  beiden  Knochen  des  Vorder- 
arms sind  schlank  und  dünn;  die  Hand  eidechsenartig,  mit  fünf  ungleich 
langen  Zehen.  Man  zählt  2,  3,  3,  4,  3  Phalangen,  wovon  die  letzten  zu- 
gespitzt sind  und  wahrscheinlich  Kjrallen  trugen.    D,  gracüis  Gürich. 

^  Termatosaurus  PUeninger.  Zähne  spitzconisch ,  stark  gestreift,  von 
rundem  Durchschnitt,  etwas  gekrünmit.  Wirbel  kürzer  als  lang,  vom  und 
hinten  ausgehöhlt,  in  der  Mitte  mit  Chordaresten,  Unterseite  mit  zwei  starken 
GefässöfEnungen.    Im  Keuper-Bonebed  von  Würtemberg.     T.  Albertii  Plien. 

2.  Familie.    Plesiosanridae. 

Extremitäten  flossenartig;  Vorderarm-  und  Vorderfussknochen  sehr  kurz, 
fast  ebenso  breit  als  lang.  Brustgürtel  meist  ohne  distincte  Clavicula;  Coracoidea 
sehr  gross,  durch  einen  vorderen,  medianen  Fortsatz  direct  mit  dem  Epistemum 
oder  dem  distalen  TheU  der  Clavicula  verbunden, 

Plesiosaurus  Conyb.  und  de  la  Beche  (Fig.  463 — 467).  Kopf  klein, 
eidechsenähnlich,  dreimal  so  lang  als  breit,  Schnauze  kurz,  Augenhöhlen 
rundlich,  ungefähr  in  der  Mitte  der  Schädellänge,  ohne  verknöcherten  Skle- 
roticaring ;  Schläfenlöcher  gross,  vierseitig.  Nasenlöcher  den  Orbiten  genähert, 
nur  wenig  grösser  als  das  Scheitelloch.     Scheitelbeine  verschmolzen,  schmal 


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Sauropterygia.  PleBiosaoridae. 


487 


und  kurz,  Jochbein  kräftig,  gebogen;  Quadratjochbein  nach  hinten  vor- 
springend, die  seitliche  Hinterecke  des  Schädels  bildend.  Unterkiefer 
schlank,  aus  Angulare,   Supraangulare ,   Operculare  und  Dentale  zusainmen- 


Fig.  46S. 

Plenosaurua  dolichodeirus  Conyb.   Nahezu  vollst&ndiges 

Skelet  (von  5  Fuss  8  Zoll  L&nge)    aus   dem  unteren 

Lias  von  Lyme  Regia.    Dorset.    (Nach  Hawkins). 


Flg.  464. 

Skelet  von  PleHo»aurua  macrocepha- 

lus  Owen.  RestaurirtnachR.  O  w  en. 

V»  nat.  Or. 


gesetzt;  Zahnbeine  vom  zu  einer  breiten  Symphyse  verschmolzen.  Die  ver- 
schiedenen Knochen  der  Unterkieferäste  lassen  keine  Lücken  zwischen  sich 
frei ;  der  Kronfortsatz  des  Supraangulare  ragt  wenig  hervor.  Auf  der  Innen- 
seite verläuft  eine  Furche   dem  Zahnrand  parallel.     Die  scharf  zugespitzten 

32» 


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488  Vertebrata,  Reptilien. 

langen,  schlanken,  gerundeten  und  längsgefurchten  Zähne  stehen  oben  und 
unten  in  einer  Reihe  und  sind  in  tiefe  Alveolen  eingefügt,  jene  der  Schnauze 
und  der  S)maphy8enregion  übertreffen  die  seitUchen  an  Länge  und  Stärke. 

An  den  kleinen  Kopf  schliesst  sich  ein  Hals  an,  welcher  zuweilen  fast 
so  lang  als  die  ganze  übrige  Wirbelsäule  wird  und  je  nach  den  Arten  aus 
24 — 41  Wirbeln  bestehen  kann.  Sämmtliche  Wirbelkörper  sind  ziemlich 
kurz,  vom  und  hinten  fast  flach  oder  nur  ganz  schwach  ausgehöhlt;  die 
Bogen  durch  Nähte  mit  dem  Centrum  verbunden,  so  dass  sie  sich  leicht  ablösen 
und  alsdann  auf  der  Dorsalseite  mit  dem  Medullarcanal  eine  kreuzförmige 
Zeichnung  bilden.  Mit  Ausnahme  der  zwei  vordersten  tragen  die  Halswirbel 
kurze,  distal  beilförmig  erweiterte  Rippen,  die  sich  mit  einfachem  Gelenkkopf  an 
eine  seichte  ovale  Vertiefung  des  Wirbelkörpers  anheften;  diese  zuweilen 
durch  eine  schwach  vorragende  Basis  getragenen  Gelenkgruben  sind  häufig 
durch  eine  horizontale  Furche  zweitheilig.  Zwischen  Atlas  und  Hinterhaupt, 
sowie  zwischen  Atlas  und  Epistropheus  schieben  sich  auf  der  Unterseite 
Schaltstücke  (Intercentra,  Hypapophysen)  ein.  Nicht  selten  verwachsen  die  zwei 
vordersten  Halswirbel  miteinander.  In  der  hinteren  Halsregion  werden  die 
Rippen  etwas  länger  und  verlieren  am  Ende  ihre  vorderen  Fortsätze,  so  dass 
sie  allmählich  die  Gestalt  der  Rumpfrippen  annehmen.  Da  gleichzeitig  ihre 
Anheftstellen  weiter  heraufrücken  und  ein  mit  Rippen  verbundenes  Brust- 
bein fehlt,  so  bleibt  die  Grenze  zwischen  Hals  und  Rumpf  unsicher.  Owen 
beginnt  die  Rückenregion  da,  wo  die  Rippen  durch  einen  vom  oberen  Bogen 
ausgehenden  Querfortsatz  getragen  werden.  Diese  Diapophysen  nehmen  sehr 
rasch  an  Stärke  und  Länge  zu,  rücken  aber  in  der  Beckengegend  gegen  die 
Basis  der  Bogen  herab;  in  der  Schwanzregion  heften  sich  die  Rippen  wieder 
an  die  Seitenflächen  der  Wirbelkörper  an.  Die  Gelenkgrube  ist  jedoch  hier 
niemals,  wie  am  Halse,  durch  eine  Querfurche  getheüt.  Die  oberen  Dom- 
fortsätze sind  in  der  Rückenregion  am  stärksten  entwickelt,  die  Rippen  lang, 
gebogen  und  schlank;  die  beiden  Sacralwirbel  unterscheiden  sich  nur  durch 
etwas  kürzere  Querfortsätze  und  breitere  Rippen  von  den  Rückenwirbeln. 
Gewöhnlich  zählt  man  20 — 25  Rückenwirbel.  Die  30  —  40  Schwanzwirbel 
nehmen  nach  hinten  rasch  an  Grösse  ab;  die  vorderen  tragen  kurze,  gerade, 
distal  nicht  verbreiterte  Rippen  imd  überdies  zwei  wohl  ausgebildete  untere 
Bogenstücke  (Haemapophysen),  welche  sich  am  hinteren  Ende  der  Wirbel- 
hörper  auf  der  Bauchseite  anheften  und  durch  keinen  medianen  Domfort- 
satz verbunden  sind.  Stemalrippen  fehlen,  dagegen  ist  in  der  Rumpfregion 
ein  eigenthümliches  S)rstem  von  quer  angeordneten  Bauchwandverknöche- 
rungen  entwickelt.  Jede  »Bauchrippe«  besteht  aus  einem  medianen,  leicht 
gebogenen,  in  der  Mitte  verdickten,  an  den  Enden  zugespitzten  Knochenstück, 
zu  welchem  jederseits  drei  dünne  Knochen  gehören,  deren  zugespitzte  Enden 
sich  ineinander  fügen  und  theilweise  decken. 

Im  Brustgürtel  (Fig.  465.  466)  zeichnen  sich  die  Coracoidea  (cor)  durch 
ihre  ansehnliche  Grösse  aus.  Sie  stossen  in  der  Mitte  geradlinig  zusammen, 
bind  erhebhch  länger  als  breit,  vom  verschmälert  mit  schräg  nach  aussen 
und  hinten  divergirendem  ausgebuchtetem  Vorderrand ;  die  Gelenkfläche  für 


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Saoropterygia.  Plesioeauridae. 


489 


den  Humerus  bildet  einen  abgestutzten  seitlichen  Vorsprung;  dahinter  ist 
der  lange  Seitenrand  seicht  ausgeschnitten,  die  convexen  Hinterränder  der 
beiden  Coracoidea  bilden  in  der  Mitte  einen  dreieckigen  Ausschnitt,  welchem 
em  ähnlicher,  nach  hinten  zugespitzter  Ausschnitt  am  Vorderrand  entspricht. 
Ein  eigentUches  Brustbein  fehlt;  dagegen  bildet  ein  ziemlich  grosses,  je  nach 
den  Arten  verschieden  gestaltetes,  mit  dem  verschmälerten  oder  zugespitzten 


Flg.  466. 
Brustgürtel  von  PleMosaurus. 
Restauilrt  nach  R.  Owen,    e  Epl- 
stemmn  (Interclavlcula),  «e  Schul- 
terblatt, cor  Coracoldeam,  gl  Gelenk- 
pfanne fQr  den  Oberarm. 


Fig.  466. 

Brustgürtel  von  Plesiosaunu 

loHcepB  Owen. 


Hinterende  vom  Coracoid  umfaastes  Epistemiun  (e  Interclavicula)  den  vor- 
deren Abschluss  des  Brustgürtels.    Eine  kräftige  in  der  Mitte  etwas  einge- 
schnürte Scapula  verbindet  in  der  Regel  das  Epistemmn  mit  dem  seitlichen 
Gelenkvorsprung  des  Coracoids.    Dieselbe  ist  am  glenoidalen  Ende  winklig 
abgestutzt  und  zwar  legt  sich  ihre  innere  Endfläche  mit  schräger  Naht  an 
den  schiefen  Vorderrand  des  Coracoides  an;  auf  der  dorsalen  Seite  springt 
ein  nach  oben  und  hinten  gerichteter  plattiger  Fortsatz  vor,  wodurch  die 
ganze  Scapula  ein  dreiarmiges  Aussehen  erhält.    Zwischen  der  Scapula  und 
dem  Coracoid  ist  der  Brustgürtel  von  einer  rundlichen  Oeffnung  durchbrochen. 
Die  Qavicula  fehlt  entweder  oder  ist  mit  dem  Epistemum    verschmolzen, 
seltener  als  selbständiger  Knochen  zwischen  Epistemum  und  Scapula  entwickelt. 
Der  Oberarm   ist   ein    stämmiger,   prismatischer  Knochen,   proximal 
mit  gerundetem  verdicktem  Kopf,  distal  verbreitert  und  abgeplattet.     Sein 
Vorderrand  ist  fast  gerade,    der  Hinterrand  concav.     An  die    zwei   winklig 
zusammenstossenden  Facetten  des  distalen  Endes  lenken  sich  die  sehr  kurzen 
und   breiten  Vorderarmknochen    ein.     Die  XJlna  ist  hinten    convex,   vorn 

1 »i^x        T\;-«    c         Q.    r\«kTr\n\\SL 


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490  VertebratÄ,  Reptilien. 

Flesiosauria  3  Elemente  mit  Humerus  und  Femur  in  Berühnmg  treten; 
Radius  und  lllna,  Tibia  und  Fibula  sind  dann  sehr  verkürzt.  Wahrschein- 
lich war  die  ganze  flossenartige  Extremität  wie  bei  den  Cetaceen  mit  einer 
Schwimmhaut  umgeben. 

Die  Schambeine  (Pu)  sind  sehr  breite,  flache,  vierseitige  Knochen- 
platten mit  mehr  oder  weniger  ausgeschnittenem  Hinterrand  und  convexem 

Vorderrand,  welche  mit  ihren  Lmenrändem 
in  der  Symphyse  zusanunenstossen  und  in 
Grösse  etwa  den  Coracoiden  entsprechen.  Die 
viel  schmäleren,  länglich-dreieckigen  Sitz- 
beine (Isch)  haben  einen  langen  geraden 
Symphysenrand ;  der  distale  Theil,  welcher 
mit  dem  Schambein  die  Gelenkpfanne  bildet, 
ist  stark  verschmälert  imd  vom  ausge- 
schnitten. Das  Darmbein  (Ilium)  ist  ein 
Flg.  467.  kurzer,  gerader  Knochen,  unten  schmäler  als 

r,r/ri»r.^S"r8iu^*:  o^en,  wo  es  mit  den  Sacralrippen  in  Ver- 
Fe  Femur,  iz  Darmbein.  bindung  tritt.     Es  nimmt  distal  an  der  Bil- 

dung der  Pfanne  Theil. 
Die  Hinterfüsse  gleichen  in  jeder  Hinsicht  den  Vorderfüssen,  sind 
aber  etwas  stärker,  als  jene.     Der  Femur  ist  gerader  imd  etwas  schlanker, 
als  der  Humerus ;  Tibia,  Fibula  und  Phalangen  stimmen  fast  genau  mit  den 
entsprechenden  Knochen  der  Vorderflossen  überein. 

Die  ganze  Erscheinung  der  Plesiosauren  bot  offenbar  ein  höchst  eigen- 
thümUches  Bild.  An  einen  kleinen  eidechsenähnUchen  Schädel,  dessen  Qua- 
dratbein jedoch  unbeweglich  war  und  dessen  Zahne  wie  bei  den  Krokodilen 
in  Alveolen  staken,  schloss  sich  ein  ungemein  langer,  mit  kurzen  Beilrippen 
versehener  Hals  an.  Der  kurze  auf  der  Bauchseite  ungewöhnlich  stark  ge- 
schützte Rumpf  erinnert  an  Schildkröten,  die  Extremitäten  an  die  Flossen 
der  Meersäugethiere.  Der  ganze  Körper  war  mit  nackter  Haut  bedeckt  und 
wurde  mit  »einer  durch  den  Körper  einer  Schildkröte  gezogenen  Schlange« 
vergUchen.  Die  Ausbildung  der  Extremitäten  spricht  für  einen  dauernden 
Aufenthalt  im  Wasser,  wobei  der  mit  Rippen  versehene  Schwanz  als  Steuer 
dienen  konnte.  In  der  Grösse  bleiben  die  Plesiosauren  nur  wenig  hinter 
Ichthyosaurus  zurück;  die  grössten  Skelete  erreichen  eine  Länge  von  3 — 5™, 
die  kleinsten  von  ca.  2^, 

Die  ersten  Reste  von  Plesiosaurus  wurden  im  Jahre  1821  von  Cony- 
beare  im  unteren  Lias  von  Bristol  gefunden,  welchen  schon  1824  die  Ent- 
deckung eines  vollständigen  Skeletes  bei  Lyme  Regis  durch  Miss  Mary  An- 
ning  folgte.  Conybeare  und  de  la  Beche  legten  dem  seltsamen  Meer- 
saurier den  Namen  Plesiosaurus  bei,  um  die  vermeintliche  Aehnlichkeit 
des  Schädels  mit  jenem  der  Eidechsen  anzudeuten.  Li  rhätischen  Schichten 
von  England  und  Frankreich  (Autun)  kommen  die  ältesten  Spuren  von 
Plesiosaurus  vor.  Der  untere  Lias  von  Lyme  Regis  in  Dorset  und  von 
Street  in  Somerset  enthält  prächtig  erhaltene  Skelete  von  P.  dolichodeirus 


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Saaropterygia.  PlesioBaoridae.  491 

Conyb.  mit  35 — 40  Halswirbel,  von  P.  Hawkinsi  Owen  {triatarsostinm  Haw- 
kins,  P.  Etheridgei  Huxley),  welcher  nur  etwa  die  halbe  Länge  (5  Fuss 
7  Zoll)  der  vorigen  Art  erreicht,  von  P.  tnacrocephcUus  Owen,  dessen  Schädel 
sich  durch  ansehnüche  Grösse  auszeichnet.  Ein  fast  3™  langes  Skelet  im 
British  Museum  aus  dem  unteren  lias  von  Charmouth  wurde  von  R.  Owen 
als  P.  rostrahts,  ein  anderes  von  derselben  LokaUtät  (P.  laHceps  Owen)  von 
Sollas  (Quart,  joimi.  geol.  Soc.  1881  XXXVIL  p.  440)  als  P.  Conybeari  be- 
schrieben. Im  oberen  Lias  von  Whitby  ist  ein  Skelet  des  langhalsigen  P.  homalo' 
spondylus  Owen  gefunden  worden.  Im  Ganzen  zählt  Whidborne  aus  dem 
engüschen  Lias  nicht  weniger  als  26  Arten  von  Plesiosauren  auf,  wovon  frei- 
Hch  einige  nur  in  spärlichen  Ueberresten  vorUegen.  Gegenüber  diesem  Reich- 
thum  ist  der  Continent  äusserst  arm.  Aus  dem  oberen  Lias  von  ReutUngen 
imd  Holzmaden  kennt  man  Wirbel,  Rippen  imd  Fussknochen  von  P.  Posi- 
doniae  Quenst. ;  auch  der  obere  Lias  von  Banz  imd  Altdorf  in  Franken 
liefert  Knochen,  Rippen  und  Wirbel.  Aus  dem  xmteren  Lias  von  Luxem- 
burg beschreibt  van  Beneden  ansehnliche  Reste  von  P.  Conybeari  Sollas 
(=  P.  IcUispinus  v.  Bened.)  und  P.  Dewalquei  v.  Beneden. 

Nach  Seeley  und  Lydekker  wäre  die  Gattung  Plesiosaurus  auf 
den  Lias  beschränkt;  die  zahlreichen,  aus  dem  mittleren  und  oberen  Jura 
und  aus  der  Kreide  beschriebenen  Arten  werden  auf  die  Gattungen  Eretmo- 
saumSy  CimoliasauruSy  Thaumatosaurus ,  Pdoneustes  und  Pliosaurus  vertheilt, 
welche  sich  hauptsächUch  durch  abweichenden  Bau  des  Brustgürtels  und 
der  Wirbel  unterscheiden. 

Erefmosaurus  Seeley.  Aehnlich  Plesiosaurus,  jedoch  Brustgürtel  ver- 
schieden. Die  Coracoidea  sind  vorne  fast  gerade  abgestutzt  und  nicht  über 
die  Gelenkpfanne  verlängert;  das  Epistemum  vollständig  mit  den  stark  ver- 
breiterten distalen  Enden  der  Scapula  verschmolzen  imd  hinten  in  seiner 
ganzen  Breite  mit  dem  Vorderrand  der  Coracoidea  zusammenstossend,  so 
dass  jederseits  nur  ein  kleines  rundes  Loch  im  Brustgürtel  frei  bleibt.  Radius 
und  ülna  verlängert  und  durch  einen  Zwischenraum  getrennt.  Unterer  Lias. 
Von  E.  (Plesiosaurus)  rugosus  Owen  befindet  sich  ein  mehr  als  3°^  langes 
Skelet  ohne  Kopf  mit  ca.  35  Halswirbeln  aus  dem  lias  von  Granby  in 
Leicestershire  im  Britischen  Museum. 

Cimoliasaurus  Leidy  emend.  Lydekker  {Brimosaurus ,  Discosaurus 
I^idy,  Polycotylus  Cope,  Orophosaurus  Cope*,  Elasmosaurus  Cope,  Mauisaurus 
Hector,  Muraenosaurus ,  Colymhosaurus  Seeley,  (Fig.  468 — 472).  Schädel  ver- 
hältnissmässig  klein.  Symphyse  des  Unterkiefers  kurz.  Zahne  schlank, 
vom  nicht  zugeschärft,  die  vorderen  nicht  grösser  als  die  übrigen.  Hals 
sehr  lang.  Wirbelcentra  vom  xmd  hinten  schwach  ausgehöhlt,  zuweilen  fast 
eben;  obere  Bogen  meist  fest  mit  dem  Centrum  verwachsen  und  vom  mit 
einem  medianen  Gelenkfortsatz  (Zygosphen)  versehen.  Halswirbel  kurz,  mit 
einköpfigen  Rippen,  die  an  einer  Facette  des  Centrums  sich  anheften. 
Schwanzwirbel  mit  ventral  getrennten  Chevron  bones.  Brustgürtel  nur  aus 
Coracoid  und  Scapula  zusammengesetzt.  Die  grossen  Coracoidea  in  gerader 
Symphyse  zusammenstossend,  am  Vorderrand  ausgeschnitten  und  nur  mit 


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492 


VertebraU,  Reptilien 


einem    kurzen    und   schmalen    medianen    Fortsatz    über   die   Gelenkpfanne 

vorragend;   die  distalen  ausgebreiteten  Enden  der  Scapula  in  einer  geraden 

medianen  Symphyse  vereinigt  und  so  weit   nach   hinten  verlängert,   dass 

sie  mit  dem  vorderen  Fortsatz  der  Coracoidea  zusammenstossen  und  jeder- 

b 
a 


Fig.  468. 

a  Brustgurtel  von  Oimoliasaurxu  (Colymbosaurw)  trochanteritu  Owen  sp.  aus  dem  Kimmeridgeclay 

von  Ely.  England.   (Nach  Seeley.)     6  Bnutgürtel  Yon  Oimoliataurw  (EUumo8auru$)  platyurtu  Cope 

aus  der  oberen  Kreide  von  Kanaas.    (Nach  Cope.) 


seits  eine  grosse  ovale,  ringsum  geschlossene  OefEnung  freilassen  (Fig.  468). 
Hmnerus  meist  länger  als  Femur  und  distal  mit  zwei  flachen,  sehr  kurzen, 
quer  verlängerten  Vorderarmknochen  artikulirend,  zu  denen  häufig  noch  ein 
drittes  Knochenstück  (os  pisiforme)  kommt.  Becken  mit  sehr  kurzen  und 
breiten  Sitzbeinen. 

Lydekker  vereinigt  unter  dem  Namen  Cimoliasaurus  eine  grosse 
Anzahl  cretacischer  und  oberjurassischer  Plesiosauriden  aus  Europa,  Amerika, 
Australien  imd  Neu-Seeland,  welche  den  oben  beschriebenen  Brustgurtel  und 
einköpfige  Halsrippen  besitzen.  Bei  manchen  bleibt  die  generische  Bestimmung 
freilich  wegen  der  Dürftigkeit  des  Materials  unsicher.  Die  typische  Art  (C  magnus 
Leidy)  aus  der  oberen  Kreide  von  New-Yersey  und  Alabama  war  auf  unvoll- 
ständige Ueberreste  begründet,  deren  Identität  mit  Discosaurus  und 
Brimosaurus  durch  Cope  nachgewiesen  wurde.  Von  Polycotylus  Cope 
sind  nur  Wirbel  und  Extremitätenknochen  aus  der  oberen  Kreide  von  Kansas 
überliefert.  Die  Wirbelkörper  sind  kürzer  als  hoch,  vom  und  hinten  in  der 
Mitte  ziemlich  tief  ausgehöhlt.  Hector  beschreibt  als  Polycotylus  einige 
Wirbel  und  Beckenknochen  aus  der  Kreide  von  Neuseeland.  Die  Gattung 
Mauisaurus  Hector  wurde  auf  Ueberreste  aus  der  Kreide  von  Anuri  und 
Waipara  in  Neuseeland  errichtet.  Auch  hier  sind  die  fast  ebenen  vorderen 
mid  hinteren  Flächen  der  Wirbelkörper  in  der  Mitte  mit  einer  Vertiefung 
versehen.     Coracoid,  Humerus,  Uhia,  Radius  imd  Fussknochen  zeigen  keine 


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Sauropterygia.  Plesiosauridae. 


493 


ein  im  Jahre  1867  in  der  oberen  Kreide  von  Fort  Wallace  (Kansas)  auf- 
gefundenes Skelet,  dessen  Totallänge  von  Cope  auf  45  Fuss  geschätzt  wird. 


Fig.  469. 
Cimoliasaurus  eurymerus  Phill.  sp.  Oxford  clay.  Peterborough.   England.  Vordere  und  seitliche  An- 
sicht eines  Halswirbels,    pr.z.  Praecoracoid,  pt.z.  Post-Zygapophysen,  co  Rippen.    V«  n&t  Or.    (Nach 

Lydekker). 

Der  Hals  ist  22  Fuss  lang  und  besteht  aus  72  Wirbeln.  Vom  Schädel  ist 
nur  die  stumpfe  Schnauze  überliefert,  die  Wirbelsäule  fast  vollständig.  An 
allen  Wirbeln  sind  die  oberen  Bogen  fest  mit  dem  Centrum  verwachsen ;  die 


Pig.  470. 
Cimolicusaurus  sp.  Kimmeridge  Weymouth.   Centrum   eines  jungen  Halswirbels  von  vorn    \in*l 
von  der  Seite,     i/t.    (Nach  ILydoiker.) 


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494 


Vertebrata,  Reptilien. 


Nach  Lydekker  gehören  die  meisten  als  Flesiosaurus ,  Muraetiosaurus 
und  Colymhosaurus  beschriebene  Arten  aus  dem  mittleren  und  oberen  Jura 
und  der  Kreide  zu  Cimoliasaurvs.  Lydekker  unterscheidet  zwei  Gruppen: 
A)  Coelospondyli:  Wirbelcentra  vom  und  hinten  in  der  Mitte  ausgehöhlt, 
und  B)  Typici:  Wirbelcentra  mehr  oder  weniger  verlängert,  vom  und  hinten 
fast  eben.  Zu  den  Coelospondyli  gehören  C.  Cantahrigiensis  Lyd.  (=  Flesio- 
saurus  neocomiensls  Owen  non  Pict.  und  Camp.),  C.  (Plesiosaurus)  Bemardi 
Owen  sp.  (=  Plea,  icUhyospondylm  Seeley,  i  P.  balHcus  Schröder)  aus 
dem   Grünsand    von    Cambridge,    dem    Osteolith    von    Russland    und   der 


Flg.  471. 

üimoliasaurus  trochaiiterius  Owen  sp.   Kimmeridg«}  ulay. 

Kimmeridge.     England.     Beckengürtel  restaurirt,   von 

oben  gesehen,    pu  Scliambeln.    is  Sitzbein.    V>«  i^&t.  Gr. 

(Nach  Lydekker.) 


Fig.  472. 

dmoliasaurus  trochanferius  Owen  sp. 

Rechter  Oberarm,  Radius  (r),  Ulna  («) 

und  08  pisiforme  (p).  V^nat  Gr.  (Nach 

Lydekker.) 


oberen  Kreide  von  Sussex  und  Ostpreussen,  C.  (Polycotylus)  tenuis  Hector 
bp.  aus  Neuseeland,  C.  Valdensis  Lyd.  aus  dem  Wälderthon  von  Haßtings 
und  Norddeutßchland ;  C.  (Plesiosaurus)  trochanterius  Owen  (s=  Ples,  affinis 
Owen,  Ples,  Manseli  Hiüke,  Golymhosauras  megadeirus  Seeley,  Ples,  hrachy- 
spondyluSj  validus  Phill.),  C.  (Plesiosaurus)  hrachystospondylus  Hulke  sp., 
C  (Plesiosaurus)  eurymerus  Phill.  sp.,  G.  (Plesiosaurus)  Oxoniiensis  Phill.  sp. 
aus  dem  Oxford  und  Kinuneridgeclay  von  England.  Zu  der  typischen 
Gnippe  rechnet  Lydekker:  C  magnus  Leidy  (=i  Discosaurus  vetustus  Ij^idy) 
aus  der  oberen  Kreide  von  New-Yersey;  C  (Plesiosaurus)  constricius  Owen 
(Mauisaurus  GardneH  Seeley,  Plesiosaurus  Helmerseni  Kiprijanoff)  aus  dem 
Gault  von  England  und  Russland),  C.  Smithi  Owen  sp.  aus  der  oberen  Kreide 
von  Kent ;  C.  (Mauisaurus)  Haasti  Hector  von  Neuseeland ;  G.  (Plesiosaurus) 
planus  Owen  sp.  aus  dem  Gault  von  England,  Frankreich  und  Russland; 
G.  (Plesiosaurus)  australis  Owen  aus  der  Kreide  von  Neuseeland  und  Australien, 


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Sauropterygia.  Plesiosauridae. 


495 


C.  (Hesiosaurus)  Chüensis  Gay  aus  Chile;  C,  latispinus  Owen  sj).  aus  dem 
Neocomien  von  England  und  Waadt,  C.  Neocomien^is  Pict.  und  Canip.  sp. 
aus  dem  Neocomien  von  St.  Croix,  Waadt,  C.  limnophüus  Koken  sp.  aus 
der  Wälderstufe  von  England  und  Norddeutschland;  C.  (Pliosaums)  Port- 
landicus  Owen  (=  Plesiosaurus  WinspiUnsis  Seeley,  P.  carinatus  Phill. ,  P, 
Phülipsi  Sauvage)  aus  der  Portlandstufe  von  England  und  Nordfrankreich, 
C.  (Plesiosaurus)  truncatus  Owen  sp.  aus  dem  Kimmeridgeclay  von  England 
und  Nordfrankreich,  C.  {Plesiosaurus)  plicatus  Phill.  sp.  (=  Ples.  ivfraplanus, 
hexagonalis  Phill.,  Muraenosaurus  Leedsi  Seeley)  aus  Oxford  und  Kimmeridge- 
thon  von  England ;  C,  Bichardsani  Lyd.  (=  PI.  plicalus  Mansel)  aus  dem  Ox- 
fordthon  von  England  und  Nordfrankreich. 

Piptomerus  Cope,  Oligosomus  Leidy  und  Trinacnomerum  Crsigin 
aus  der  oberen  Kreide  von  Kansas  imd  Wyoming  sind  imgenügend  be- 
kannt. 


Fig. 473. 
T/iauincUosaurus  areuatus  Owen    sp.     Unt.   Lias.    Street.    Somerset.     Vorderer  Halswirbel  von  der 
Seite  und  von  hinten.    V«  i^&t.  Or.    (Nach  Lydekker.)  prz  Praezygapophyse,  ptz  Postzygapophyse, 

CO  Rippenansatutelle. 

Thaumatosaurus  H.  v.  Meyer  emend.  Lydekker  {Plesiosaurus  p.  p. 
auct.,  Bhomaleosaurus  Seeley  (Fig.  473).  Die  Gattung  wurde  von  H.  v.  Meyer 
(Palaeontographica  VI.  S.  14)  auf  isolirte  Wirbel,  unansehnliche  Kiefer-  und 
Rippenfragmente  und  Zahne  aus  dem  braunen  Jura  von  Neuffen  in  Würtem- 
berg  errichtet  {Th,  ooliticus  H.  v.  Meyer).  Lydekker  definirt  Thaumatosaurus 
folgendermaassen :  Schädel  verhältnissmässig  sehr  gross,  mit  kurzer  Schnauze 
und  breiter,  massig  langer  Unterkiefer-S)anphyse.  Zähne  gross,  gekielt,  der 
von  den  Kanten  umschlossene  Raum  der  Krone  abgeplattet  und  mit  wenig 
zahlreichen  Leistchen  bedeckt.  Hals  Imrz,  die  vorderen  Wirbel  gross;  Centra 
der  Halswirbel  sehr  kurz,  aussen  rauh,  unten  mit  kräftigem  Ventralkiel,  mit 
zwei  kurzgestielten,  getreimten  Facetten  für  die  Halsrippen,  die  elliptischen 
oder  runden  vorderen  und  hinteren  Flächen  in  der  Mitte  etwas  ausgehöhlt. 
Rückenwirbel  kurz.     Scapula  ähnlich  Plesiosaurus ,  Episternum   gross,   stark 


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496 


Vertebrata,  Reptilien. 


querverbreitert,  vom  tief  ausgeschnitten.  Ischium  kurz.  Humenis  länger 
als  Femur;  Radius  und  Ulna  verlängert  und  getrennt  Lias  {Flesiosaurus 
Oramptoni  Carte,  PL  arcucUus  Owen,  H.  megacephalus  Stutchb.,  H.  propinquus 
Blake),  Dogger  {PI.  ooliücus  H.  v.  Meyer)  und  Kimmeridgethon  von  England 
und  Frankreich  {PI.  carinatus  Cuv.).  Auch  im  Jura  ((iondwana- Stufe)  von 
Indien.     Th.  indicus  Lyd. 

Peloneustes  (Lydekker*)  Plesiosaurm  p.  p.  auct).  Schädel  und  Zahne 
ähnlich  PliosauruSy  Unterkiefer  mit  langer,  schmaler  Symphyse.  Hals  kurz. 
Centra  der  Halswirbel  sehr  kurz,  aussen  glatt,  die  zwei  Gelenkfacetten  für 
die  Rippen  vorspringend,  die  ellipsoidischen,  etwas  eckigen  vorderen  und 
hinteren  Flächen  in  der  Mitte  sehr  schwach  vertieft  Obere  Bogen  durch 
Sutur  verbunden.  Dorsalwirbel  etwas  länger,  vom  und  hinten  fcust  eben. 
Bmstgürtel  wie  PliosauruSj  jedoch  Epistemiun  dreieckig,  vom  nicht  ausge- 
schnitten. Oxford-  und  Kimmeridgethon  von  England.  {Flesiosaurus  aequalis 
Phil,  und  P.  phüarchus  Seeley). 

PI  iosa  urusOwen  {IschyrodonK.  v.  Meyer,  SpondylosaunisFischer,  Liopleuro- 
clonSsMV.)  (Fig.  474-476).  Saurier  von  riesigen  Dimensionen  mit  verhältnissmässig 

kurzem  Hals  und  flossenartigen  Extremitäten. 
Ein  ziemlich  vollständiger  Schädel  von  H.  brachy- 
deirus  Owen  aus  dem  Kimmeridgethon  von  Kim- 
meridge  in  Dorset  im  britischen  Museum  hat 
^  nach  Owen  eine  Länge  von  4  Fuss  9  Zoll  und 
hinten  eine  Breite  von  2  Fuss  1  Zoll.  Die  Ge- 
stalt des  Kopfes  ist  niedrig,  schmal  und  lang; 
der  Gaumen  bis  zum  Hinterhaupt  geschlossen, 
die  inneren  Nasenlöcher  länglich,  sehr  weit  nach 
hinten  in  die  Nähe  des  Hinterhauptes  gerückt. 
Auf  Zwischen-  und  Oberkiefer  befinden  sich 
jederseits  ca.  30  Alveolen  für  die  gewaltigen 
Zähne,  von  denen  die  des  Zwischenkiefers  imd 
vorderen  Theües  des  Oberkiefers  die  ansehn- 
lichste Grösse  besitzen  imd  bis  1  Fuss  lang 
werden.  Ihre  Krone  nimmt  etwa  ein  Drittel  der 
ganzen  Länge  ein ;  sie  erhält  durch  zwei  von  der 
Spitze  verlaufende  Kanten  dreieckigen  Umriss,  die  von  den  Kanten  umschlossene 
etwas  convexe  Fläche  bleibt  glatt  oder  ist  schwach  wellig  gestreift,  die  übrige 
Oberfläche  der  Krone  ist  mit  kräftigen  erhabenen  Leisten  von  verschiedener 
Länge  verziert.  Die  schlanken  Unterkieferäste,  welche  vom  in  einer  langen  Sym- 


Fig.  474. 

Plioaaurus.    Brustgürtel    (nach    R. 

Owen),    cor  Coracoid,  «cScapula. 

c  Epistemum. 


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Sauropterygia    Plesiosauridae. 


497 


oberen  Bogen  entspringende  Querfortsätze.  Brustgürtel  mit  sehr  grossen,  in 
einer  langen  Symphyse  vereinigten  Coraeoidea ;  Scapula  mit  dorsalem  Fort- 
satz, distal  verbreitert  und  vollständig  mit  der  Clavicula  verechraolzen.  Zwi- 
schen diesel])en  schiebt  sich  ein  dreieckiges  Epistenium  ein.  Im  Beckengürtel 
sind  die  Sitzbeine  verlängert,  die  Schambeine  fast  quadratisch.   Eine  trefflich 


Flg.  476. 
Zahn  von  Plioaaurus 
grandi»  Owen.  V« 
nat.  Gr.  Ob.  Jura. 
Klmmeridge.  Dor- 
set  (Nach  R.  Owen.) 


Flg.  476. 
Plio8aurut  sp.  Klmmeridge  clay.  Klmmeridge.  Becken- 
gürtel eines  jungen  Thieres.    pu  Schambein,  is  Sitz- 
bein.   i/iA  nat.  Gr.    (Nach  Lydekker.) 


erhaltene  Hinterflosse  aus  Portland  zeigt  einen  schlanken,  distal  verbreiterten 
Oberschenkel,  zwei  kurze,  quer  ausgedehnte  Vorderfussknochen  und  schlanke, 
in  der  Mitte  eingeschnürte  Zehenglieder.  Ob.  Jura.  Die  riesigen  Wirbel, 
Rippen  imd  Fussknochen  von  Hiosaums  brachydeirus  und  PL  grandis  Owen 
(=  H.  macromerus  Phil.)  finden  sich  häufig  im  Kimmeridgethon  von  Eng- 
land und  sind  namentlich  im  Museum  von  Oxford  prächtig  vertreten.  Ein 
23cm  langer,  etwas  gekrümmter  Zahn  aus  dem  oberen  Jura  von  Kelheim 
in  Bayern  {PL  giganteus  Wagn.)  scheint  nicht  von  PI,  grandis  Owen  ver- 
schieden zu  sein.  Auch  die  Zähne  von  Isehyrodon  Meriani  H.  v.  Meyer 
Palaeontogr.  VI.  S.  19)  aus  dem  Rogenstein  von  Wölfliswyl  im  Aargau  zeigen 
die  Merkmale  von  Pliosaurm,  Nach  Lydekker  gehören  Liopleurodon 
Orossauvrei  und  ferox  Sauvage*)  aus  dem  Oxfordthon  von  Boulogne  und  Charly 

1)  Ball.  80c.  g^oL  de  france  3  ser.  I.  p.  378.  379. 


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498 


Vertebrata..  Reptilien. 


(Cher),   80 wie   Spondylosaurtis   Frearsi  Fischer')    und    Fliosaurus   Wosinskyi 
Fischer*)  aus  dem  oberen  Jura  von  Moskau  ebenfalls  hierher. 
?  TJronautes  Cope.    Ob.  Kreide.    Montana. 

?  Piratosaurus  Leidy.  Nur  ein  Zahn  von  gekrümmt  conischer  Form 
mit  rundüchem  Querschnitt  bekannt,  dessen  untere  Hälfte  mit  zahlreichen 
erhabenen  Längsleistchen  verziert  ist.    Kjreide.    Minnesota. 

f  Ischyrosaurus  Cope  (Ischyrotherium  Leidy).  Isolirte  Wirbel  und 
Rippen  aus  der  oberen  Kreide  von  Nebraska  wurden  von  Leidy  ursprüng- 
lich einem  Meersäugethier  zugeschrieben,  später  von  Cope  als  Reptilien- 
reste erkannt.  Vordere  und  hintere  Flächen  der  Wirbelkörper  eben,  mit 
seichter  Vertiefung  in  der  Mitte.  Bogen  durch  Sutur  verbunden.  Diapophysen 
zusammengedrückt,  cylindrisch.    Rippen  einköpfig. 

Polyptychodon  Owen  {Liitkesaums  Kipnjs,noS)  (Fig.  477).  Die  Gattung 
wurde  für  grosse,  ziemhch  dicke,  conische  Zähne  von  rundlichem  Durchschnitt 
errichtet,  deren  Krone  mit  zahlreichen  Schmelzleistchen  bedeckt 
ist,  von  denen  nur  die  stärksten  und  längsten  die  Spitze  er- 
reichen. Eine  weite  Pulpa  wird  von  der  langen,  glatten  Wurzel 
umschlossen.  Die  Dentinsubstanz  besteht  aus  concentrischen 
Schichten  und  zeigt  ungewöhnlich  dichte  BeschaiSenheit.  Diese 
Zähne  waren  in  tiefe  Alveolen  eingefügt.  Ein  im  Jahr  1860 
im  Eisenbahntimnel  von  Frome  in  Somerset  gefundenes  Schädel- 
fragment (Owen,  Cret  Rept.  DI.  Supplem.  Taf.  TV)  zeichnet 
sich  durch  schmale  Scheitelbeine,  ein  ziemhch  grosses  Foramen 
parietale  und  sehr  umfangreiche  Schläfenlöcher  aus,  trägt  aber 
nach  Owen  die  typischen  Merkmale  der  Sauropterygier.  Auch 
mehrere  aus  dem  Grünsand  von  Cambridge  und  aus  der  unteren 
Kreide  des  Kurskischen  Gouvernement  stammende  Wirbel,  die 
neben  Polyptychodon -Zähnen  lagen,  erinnern  an  Plesiosaurus. 
Nach  R.  Owen  dürfte  auch  eine  grosse,  in  der  oberen  Kreide 
von  Kent  aufgefundene  Flosse,  deren  Phalangen  abgebildet  sind 
(Cret  Rept.  Taf.  XVH),  dieser  Gattung  angehören.  Weniger 
sicher  erscheint  die  Bestimmimg  einer  Anzahl  ungewöhnlich 
langer  Extremitätenknochen  aus  dem  Grünsand  von  Hythe  (Owen  1.  c. 
Taf.  Xni).  Ln  cenomanen  Grünsand  von  Cambridge  in  England  und  Kel- 
heim  in  Bayern  und  in  der  oberen  Kreide  von  Kent  und  Sussex.  Zähne  und 
Wirbel  kommen  auch  in  den  Sewerischen  OsteoUthen  im  Kurskischen  Gou- 
vemement  vor  und  wurden  von  Kiprijanoff  vortrefflich  nach  ihrer  histio- 
logischen  Struktur  untersucht. 

3.  Famihe.    Pistosanridae  Baur,  MS. 
Schädel  nach  vorne  spitz  zulaufend^  Zwischenkiefer  mächtig  enhvickelty  Nasen- 


Fig.  477. 
Zahn  von  Poly- 
ptychofUm  irUer- 
ruptus  Owen. 
Grünsand.  Kel- 
heim.    Nat.  Gr. 


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Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  Sauropterygia.  499 

Pistosaurus  H.  v.  Meyer.  Muschelkalk  von  Franken  und  Ober- 
Bchlesien.  Ein  vollständig  erhaltener  25«^™  langer  Schädel  von  P.  grandaevtis 
H.  V.  Meyer  befindet  sich  in  der  Kreissammlung  von  Bayreuth. 


Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  Sauropterygia. 

Sämmtliche  Sauropterygier  gehören  der  Urzeit  an  und  vertheilen 
sich  auf  die  verschiedenen  Formationen  des  mesozoischen  Zeitalters. 
Mit  den  Rhynchocephalen  zeigen  die  kleineren  Nothosauriden  der 
Trias  [Lariosaurus,  Pachypleura,  Dactylosaurus)  wenigstens  in  Bezug  auf 
Extreroitätenbau,  Entwickelung  der  Rippen  und  Länge  des  Halses  grosse 
Uebereinstimmung.  Die  Nothosauriden  sind  die  am  wenigsten  speciali- 
sirten  Formen  der  Sauropterygier;  sie  gehören  ausschliesslich  der  Trias 
an  und  finden  sich  besonders  häufig  im  Muschelkalk  von  Franken, 
Württemberg  (Crailsheim),  Thüringen,  Oberschlesien,  Braunschweig  und 
Lothringen.  Li  der  alpinen  Trias  von  Ober-Italien  kommen  Skelete  von 
Lariosaurus  und  Pachypleura  vor.  Der  Lettenkohlensandstein  von 
Hoheneck  bei  Ludwigsburg  liefert  trefflich  erhaltene  Ueberreste  von 
Nothosaurus  und  Pachypleura.  Im  Buntsandstein,  Wellenkalk,  Keuper 
und  Rhät  gehören  Nothosauridenreste  zu  den  vereinzelten  Erscheinungen. 

Mit  den  Plesiosauriden  erreichen  die  Sauropterygier  ihren  Höhe- 
punkt. Während  die  Nothosauriden  zum  Gehen  und  Schwimmen  ge- 
eignete Extremitäten  besassen  und  offenbar  amphibische  Lebensweise, 
wahrscheinlich  am  Meeresufer,  führten,  wandeln  sich  bei  den  Plesiosauriden 
die  Füsse  in  reine  Schwimmflossen  um  und  waren  offenbar  für  eine  Be- 
wegung auf  dem  Lande  wenig  geeignet.  In  der  rhätischen  Stufe  von 
England  und  Frankreich  kommen  die  ersten  als  Plesiosaunis  bestimm- 
ten Skeletfragmente  vor,  allein  zur  vollen  Entfaltung  gelangen  sie  erst 
im  Lias  und  Jura.  Prachtvolle  Skelete  von  Plesiosaurus,  Eretmosaurns 
und  Thaumatosaurus  enthält  der  untere  Lias  von  Lyme  Regis  in 
Dorset,  während  die  vollständigsten  Ueberreste  von  Thaumatosaurus, 
Oimoliasaurus,  Peloneustes  und  Pliosaurus  in  den  oberen  Juraablagerungen 
(Oxford  imd  Kimmeridgeclay)  von  Wiltshire,  Oxfordshire  und  Dorsetshire 
vorkommen.  Viel  unvollständiger  und  spärlicher  sind  die  Plesiosauriden 
in  den  gleichaltrigen  Jurabildungen  des  europäischen  Continentes  (Nord- 
frankreich, Würtemberg,  Bayern,  Norddeutschland,  Moskau)  vertreten. 
Aus  der  unteren  und  mittleren  Kreide  von  England  und  den  dem 
Gault  entsprechenden  Osteolithschichten  des  Sewer'schen  Gouverne- 
mente  sind  Schädelfragmente,  Zähne,  Wirbel  und  sonstige  Skelet- 
knochen  von  Cimoliasaunis  und  Polypiychodon  bekannt ;  vereinzelte,  meist 
nicht  mit  Sicherheit  auf  bestimmte  Genera  zurückführbare  Plesiosau- 
riden finden  sich  auch  in  den  verschiedensten  Horizonten  der  Kreide  in 


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500  Vertebrata,  Reptilien. 

Norddeutschland,  Holland  (Maestricht),  der  Schweiz,  Schweden,  Ost- 
preussen  etc.  Ungemein  reich  an  theilweise  wohlerhaltenen  Resten 
von  Cimoliasaurus  [Elasmosaurus ,  Polycotylus,  OUgoaomus)  und  einigen 
anderen,  minder  vollständig  bekannten  Gattungen  (r/ronaufe»^  Ischyro- 
saurus,  Piptomerus  etc.)  ist  die  obere  Kreide  von  New-Yersey,  Kansas 
und  Montana  in  Nordamerika.  Auch  Neuseeland,  Ostindien,  Australien 
und  Chile  liefern  in  Ablagerungen  von  cretacischem  Alter  verschiedene 
Plesiosauriden,  welche  Lydekker  den  Gattungen  Oimoüasaurus  und 
Thaumatosaurus  zuweist.  Am  Schluss  des  mesozoischen  Zeitalters  sterben 
die  Sauropterygier  aus. 

3.  Ordnung.   Testudinata.    Schildkröten^). 
Rumpf  in    eine    knöcherne    Kapsel    eingeschlossen, 
welche  aus  einem  gewölbten  Rücken-  und  einem  flachen 
Bauchschild  besteht.    Kiefer  zahnlos,  von  Hornscheiden 


1)  Literatur. 
A^  Werke  allgemeineren  Inhaltes  and  über  lebende  Chelonier 
(ausser  den  bereits  S.  487  genannten): 
Agassiz,  L,,  Oontribntions  to  the  natural  history  of  the  U.  S.  18&5.    Boston  4^ 
Baur,  G.f  Osteologische  Notizen  über  Reptilien.    I.  und  Fortsetzung  I — IV.   Zoolog. 

Anzeiger  1886—1888.  / 

Bojemus,  A.y  Anatome  Testudinis  Europaeae.    Vilnae  1819. 
Botdenger,  O.  Ä,,  Catalogue  of  the  Chelonians,  Rhynchocephalians  and  Orocodiles 

in  the  British  Museum.    London  1889. 
Fitzinger,  Entwurf  einer  systematischen  Anordnung  der  Schildkröten.    Annal.  des 

Wiener  Mus.  I.  1885.    8.  103—128. 
Qray,  3.  E.,  Catalogue  of  Shield  Reptiles  in  the  British  Museum.  I.  Testndinata. 

London  1856  und  Appendix  1872.   4^ 
— ,  Notes  on  the  families  and  genera  of  Tortoises  and  on  characters  afforded  by 

the  Study  of  their  skulls.    Proc.  zool.  Soc.  London  1869.  Xn.  p.  165. 
Hoffmann,  C.  K,y  in  BrontCa  Classen  und  Ordnungen  des  Thierreichs.  Bd.  VI.  Che- 

lonii.    1879. 
Peters,  G.  H.,  Observationes  ad  Anatomiam  Cheloniarium  (Hydromedusa)  1838. 
Rathke,  H.,  üeber  die  Entwickelung  der  Schildkröten.  1848. 
Strauch,  AI,  Chelonologische  Studien.    M^m.  Ac.  imp.  St  Petersboarg  1862.   V. 

B)  Ueber  fossile  Schildkröten: 
Cope,  Edw.,  The  vertebrata  of  the  Cretaceous  formation  of  the  West.   U.  8.  €reol. 
Surv.  of  Territ.  vol.  II.  1875. 
— ,  The  Reptiles  of  the  American  Eocene.   American  Naturalist  1882  p.  979. 
Doüo,  L,,  Note  sur  les  Cheloniens  de  Bemissart.    Bull.  Mus^e  Roy.  d'hibt  nat  de 
Belgique  1884  vol.  HI  p.  63. 


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Testadinata,  Schildkröten.  501 

umgeben.  Quadratbein  unbeweglich.  Nasenlöcher  ver- 
einigt, am  vorderen  Ende  der  Schnauze  gelegen.  Extremi- 
täten fünfzehig,  entweder  flossenartige  Schwiramfüsse 
oder  Gehfüsse  mit  Krallen. 


Maackf  G.  A,,  Die  bis  jetzt  bekannten  fossilen  Schildkröten  etc.    Palaeontographica 

Bd.  XVm.  1869. 
Meyer,  H.  v.,  Zur  Fauna  der  Vorwelt.   I.   Fossile  Säugethiere,  Vögel  und  Reptilien 

aus  dem  Molassemergel  von  Oehningen.    Frankfurt  1845.    Folio. 
— ,  Schildkröte  und  Vogel  aus  dem  Fischschiefer  von  Glarus.  Palaeontograph.  IV  p.  86. 
— ,   Zur   Fauna   der  Vorwelt.    IV.   Reptilien   aus   dem    lithographischen  Schiefer 

des  Jura.    Frankfurt  1860.  Folio. 
Owen,  R.  and  Bell,  Monograph  of  the  fossil  Reptilia  of  the  London  clay.    Part.  I. 

Chelonia.    Palaeontogr.  Soc.  1851.  4«. 
Owen,  R.,  Monograph  of  fossil  Chelonian  reptilia  of  the  Wealden  clay  and  Purbeck- 
limestone, ibid.  1853. 
— ,  Monograph  of  the  fossil  Reptilia  of  the  cretaceous  formations.  ibid.  1851. 
Peters,  K.  F,,    Schildkrötenreste   aus   den   österr.   Tertiärablagerungen.    Denkschr. 

Wiener  Akad.    Math,  phys   Cl.  1855  Bd  IX.  4^ 
— ,  Beiträge  zur  Kenntniss  der  Schildkrötenreste  aus  den  österr.  Tertiärablagerungen. 
(Beitr.  zur  Palaeontographie  von  Oesterreich.   Herausg.  von  Hauer.  Wien  1869.) 
— ,  Schildkrötenreste   aus  den  Miocänschichten  von  Eibiswald.    Denkschr.  Wiener 

Akad.  math.  phys.  Ol.  1868  Bd.  XIX.  4«. 
Bietet  et  Humbert,  Monographie  des  Cheloniens  de  la  Molasse  Suisse.  Mater,  pour 
la  Palöont.  Suisse.    Genfeve  1856.  40. 

,  Description  d'une  Emyde  nouvelle  (Emys  Etalloni)   du  Terrain  jurassique 

sup.  des  environs  de  St.  Claude,  ibid.  1857. 
—  et  Jaccard,  Description  des  Reptiles  et  Poissons  foss.  de  l'ötage  Virgulien  du 

Jura  Neuchätelois.   ibid.  3  ser.  1860. 
Portis,  Aless.,   Ueber   fossile    Schildkröten  aus    dem  Kimmeridge   von    Hannover. 

Palaeontographica  1878  Bd.  XXV. 
— ,  Di  alcuni  fossili  terziarii  di  Piemonte  e  della  Liguria  appartenenti  all'  ordine  dei 

Chelonii.    Mem.  R.  Acad.  d.  Sc.  di  Torino.  ser.  II  tom.  XXXII.  4«. 
— ,  Nuovi  Chelonii  fossili  del  Piemonte.  ibid.  tom.  XXXV. 
— ,  Resti  di  Chelonii  terziarii  italiani.    Atti  R.  Ac.  di  Sc.  di  Torino  1885.  8®. 
— ,  Les   Cheloniens   de   la  Molasse  Vaudoise.    Mem.    Soc.   pal^ont.   Suisse.   1882. 
vol.  IX. 
Rütimeyer,  L.,  Ueber  den  Bau  von  Schale  und  Schädel  bei  lebenden  und  fossilen 

Schildkröten.    Verhandl.  naturf.  Gesellsch.  Basel  1872  Bd.  III.  S.  255. 
— ,  Die  fossilen  Schildkröten  von  Solothum  und  der  übrigen  Juraformation.  I.  Abth. 
Denkschr.  d.  Schweiz,  naturf.  Gesellsch.  1867  Bd.  XXII.    II.  Abth.  ebenda  187'd 


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502  Vertebrata,  Reptilien. 

Die  Schildkröten  bilden  durch  ihre  eigenthüinliche  Organisation 
eine  nach  allen  Seiten  streng  abgeschlossene  Ordnung  unter  den  Rep- 
tilien. Ihr  auffälligstes  Merkmal  ist  die  Umkapselung  des  Riunpfes 
durch  einen  festen  Panzer,  welcher  theils  aus  veränderten  Knochen 
der  Wirbelsäule,  theils  aus  Hautknochen  zusammengesetzt  ist,  die  mit 
jenen  in  mehr  oder  weniger  innige  Verbindung  treten.  Die  knöcherne 
Kapsel,  in  welche  meist  Fttsse,  Schwanz  und  häufig  auch  der  Kopf  zurück- 
gezogen werden  können,  ist  mit  wenig  Ausnahmen  (Trionychia)  von 
einer  dicken  lederartigen  (Dermochelydae)  oder  verhornten  Haut 
überzogen.  Bei  Verhornung  der  Epidermis  entstehen  durch  vertiefte 
Nähte  von  einander  geschiedene  Schilder  (Scuta),  welche  das  sog. 
Schildpatt  bilden.  Auf  dem  Rückenpanzer  zählt  man  fünf  mittlere 
Vertebral-Scutaund  je  vier  bis  fünf  seitUche  Lateral-  oder  Cost al- 
so uta,  zu  denen  dann  noch  24  oder  mehr  kleinere  Randschilder 
(M  arg  in  also  Uta)  kommen.  Von  den  letzteren  heisst  das  vom  in 
der  Mitte  gelegene  Schild  Nacken-  oder  Nuchalschild,  das  ent- 
sprechende hintere,  welches  auch  verdoppelt  sein  kann,  Schwanzschild 
(Caudalscutum).  Ausnahmsweise  schalten  sich  zwischen  die  Marginal- 
und  Costalscuta  noch  Supramarginalscuta  ein.  Auch  das  Plastron  ist  in 
der  Regel  mit  sechs  (oder  fünf)  Paar  Hautschildern  bedeckt,  welche 
durch  eine  Mittellinie  getrennt  sind  und  von  vorn  nach  hinten  Gular- 
scuta(Gularia),  Brach  ial-undHumeral  Schilder  (ßrachialia),  Brust- 
oder Pectoralscuta  (Pectoralia),  Bauch-  oder  Abdominalscuta 
(AbdominaUa),  Fem  oral-  und  Analscuta  (Femoralia,  Analia)  heissen. 
Zwischen  die  Gularschilder  schaltet  sich  zuweilen  ein  (selten  zwei)  Inter- 
gularschild  und  bei  manchen  Seeschildkröten  zwischen  die  Analia 
ein  Interanale  ein.  Am  vorderen  Ausschnitt  von  Rücken-  und  Bauch- 
panzer findet  sich  häufig  ein  Axillarschild,  am  hinteren  ein  Ingui- 
nalschild  imd  zwischen  beiden  die  Inf  ramarginalscuta.  Diese  Epi- 
dermisverhornimgen,  denen  in  systematischer  Hinsicht  eine  erhebliche 
Bedeutung  zukommt,  entsprechen  weder  in  der  Grösse  und  Form,  noch 
in  der  Anordnung  den  darunter  befindlichen  Verknöcherungen  der 
Haut,  welche  den  eigentlichen  Panzer  zusammensetzen  und  die  Weich- 
theile  und  das  innere  Skelet  des  Thieres  umschliessen.  Die  Hornschilder 
werden  durch  den  Versteinerungsprozess  meist  vollständig  zerstört  und 


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Testudinata)  Schildkröten. 


503 


platten  ist  demnach  wesentlich   bedingt  durch  die  darin  enthaltenen 
Wirbel  und  Rippen. 

Im  Ganzen  ist  die  Zahl  der  Wirbel  bei  den  Schildkröten  eine  be- 
schränkte. Man  unterscheidet  einen  Hals-,  Rücken-,  Becken-  und 
Schwanzabschnitt. 


Flg.  478. 
Platychelys  Obemdor/eri  Wagn.  Ob.  Jura.  Kelheim.  Bayern.  V*  nat  Gr.  A  Rückenschild,  B  Bauch- 
achlld,  n  1—8  Neural  platten,  cl— 8  Costal  platten ,  py  Pygalplatte,  i\rs  Vertebral  oder  Neuralscuta, 
LS  Lateralscuta,  SmS  Supramarglnalscuta,  MS  Marginal scuta ,  e  Entoplastron ,  Ep  Epiplastron,  Jlyp 
Hyoplastron,  Mp  Mesoplastron,  Hpp  Hypoplastron,  Xp  Xiphlplastron,  OS  Gularscuta,  IQS  Intergalar- 
Bcutum,  BS  Brachialscutum,  PS  Pectoralscutum,  ÄS  Abdominalscutum,  FS  Femoralscutum,  ÄnS  Anal- 
Bcutum,  X  Anheftstelle  des  Darmbeins. 

Die  acht  Halswirbel^)  besitzen  zuweilen  Querfortsätze ,  aber 
keine  Rippen;  die  Dornfortsätze  sind  niedrig  oder  fehlen.  Die  oberen 
Bogen  sind  durch  Nähte  mit  dem  Wirbelkörper  verbunden  oder  voll- 
kommen mit  demselben  verwachsen.  Die  Halswirbel  variiren  bedeutend. 
Der  Körper  des  Atlas  ist  entweder  frei  vom  Epistropheus  [Pleurodira) 
und  der  ganze  Wirbel  alsdann  den  übrigen  sehr  ähnlich;  oder  der 
Körper  verwächst  mehr  oder  wenfger  fest  mit  dem  Epistropheus  und 
das  erste  Intercentrum  übernimmt  dann  die  Funktion  eines  Trägers 
der  Bogenstücke.    Bei    den   Pleurodira  ist   entweder  der  zweite  Hals- 

^«■:.~i — 1     u:«^ -1      Tai  1  - y^^^       *^Ar\M*    Acky*     ^nnff/i 


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504 


Vertebrata,  Reptilien. 


davon  immer  der  acLte.  Bei  den  Trionychia  sind  alle  Halswirbel  convex- 
concav^).  Bei  Podocnemis  kommt  es  sogar  zur  Bildung  wahrer  Sattel- 
gelenke, wie  bei  den  Vögeln.  Alle  Halswirbel  verschieben  sich  sehr  leicht 
aneinander,  während  die  folgenden  zehn  Rückenwirbel  meist  unbe- 
weglich verbunden  sind.  Die  oberen  Bogen  der  verlängerten  zweiten  bis 
neunten  Rückenwirbel  breiten  sich  nämlich  zu  flachen  Knochenplatten 
aus  und  bilden  acht  mediane  Neural-  oder  Vertebral  platten  (neu- 
ralia)  (Fig.  423^-**),  von  denen  jedoch  einzelne  zuweilen  nicht  zur  Ent- 
wickelung  gelangen.    Bei  den  australischen  Pleurodira  fehlen  die  Neural- 

platten  sogar  gänzhch.  Die  Rip- 
pen lenken  sich  vorne  zwischen 
dem  Wirbelkörper  und  seinem 
oberen  Bogen  ein,  können  aber 
auch  ganz  auf  den  Bogen  über- 
treten; sie  gehen  bald  in  eine 
breite  Knochenplatte  über,  welche 
nach  oben  sich  ausdehnend  mit 
der  entsprechenden  Neuralplatte 
in  Nahtverbindung  tritt  und  in 
gleicher  Weise  sich  durch  eine 
zackige  Naht  an  die  folgende 
Costalplatte  anschliesst.  Die 
Rippen  selbst  bleiben  auf  der 
Innenseite  der  Costalplatten  häufig 
mehr  oder  weniger  deutlich  sicht- 
bar und  ragen,  wenn  das  Rücken- 
schild keinen  vollkommen  ge- 
schlossenen Panzer  bildet,  mit 
ihren  distalen  Enden  meist  über  die  Costalplatten  (Fig.  479)  hinaus. 
Der  vorderste  Rückenwirbel  wird  von  einer  quer  verbreiterten  Knochen- 
platte (Nuchal-  oder  Nackenplatte)  bedeckt,  welche  frei  oder  in  Ver- 
bindung mit  dem  Dornfortsatz  stehen  kann;  auch  sein  Rippenpaar 
breitet  sich  nicht  zu  einer  Costalplatte  aus,  sondern  heftet  sich  an  die 
Costalplatten  des  zweiten  Wirbels  an  und  bleibt  frei.  In  gleicher  Weise 
bleiben  die  Rippen  des  zehnten  Wirbels  klein  und  erweitern  sich  nur 
ausnahmsweise  zu  Costalplatten.    Auch  dieser  und  die  folgenden  Wirbel 


Flg.  479. 

RückcDschild  von  ClieUme  midas,  von  aussen  gesehen. 

iVtt  Nuchal-  oder  Nackenplatte,   1—8  Neuralplatten, 

C^—C^  Costalplatten,  M  Randplatten,  B  Rippen. 


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Testadinata,  Schildkröten.  505 

Discus  (Scheibe)  dienen  10 — 13  Paar  Randplatten  (Marginalplatten 

m),   welche  in  Verbindung  mit  der  Nackenplatte  und  Pygalplatte   den 

Ausseiirand ,      Vorderrand      und 

Hinterrand  bilden.    Bei  den  Trio- 

nychia  fehlen   in  der  Regel   die 

Randplatten.     Die  zwischen  der 

eigentlichen  Pygalplatte  und  den 

Neuralia  gelegenen  Supracaudaha 

werden   häufig  auch  als  Pygalia 

U  •    U        X  Fig.480. 

bezeichnet.  Chelone  midUu.    Querschnitt  des  Skeletes  in  der 

Sind  Rücken-  und  Bauchschild  Dorsalregion,    er  Wirbelkörper.   V  ausgebreitete 

.     .  u       j  X5     j  Neuralplatte,  C  Costalplatte,  R  Rippe,  M  Rand- 

mitemander  verbunden,    so   findet  platte,  P  Seltenplatte  des  Bauchschlldes.    (Nach 

eine  Umknickung   von  vier   bis  Huxiey.) 

fünf  seitHchen  Randplatten  und 

eine  randliche  Aufbiegung  der  mittleren  Bauchschildplatten  statt;  durch 
deren  Verschmelzung  entsteht  die  Stern  albrücke,  und  wenn  die 
vorderen  und  hinteren  Flügel  der  mittleren  Bauchschildplatten  sich 
nach  innen  ausdehnen  und  zur  Anheftung  an  die  Innenseite  von  zwei 
Costalplatten  (in  der  Regel  der  ersten  und  fünften)  oder  zur  Ver- 
wachsung mit  entsprechenden  Verlängerungen  von  Randplatten  ge- 
langen, so  kommen  förmliche  Seitenkammem  oder  Stern alk am m er n 
zu  Stande,  worin  die  Lungenflügel  und  Leberlappen  liegen. 

Während  den  Neural-  und  Costalplatten  Wirbel  und  Rippen  so- 
mit Theile  der  Wirbelsäule  zu  Grunde  liegen,  deren  Verbreiterung  und 
Ausdehnung  allerdings  durch  damit  verschmelzende  Knochenablage- 
rungen der  Haut  bewirkt  wird,  sind  die  Schwanz-  und  Randplatten  und 
wahrscheinlich  auch  die  Nackenplatte  reine  Hautverknöcherungen.  Bei 
den  Dermochelyden  machen  sich  übrigens  sämmtliche  Hautverknöche- 
rungen desRückenschildes  vollständig  von  den  darunter  hegenden  Rippen 
und  Wirbeln  frei  und  bilden  einen  aus  zahlreichen  kleinen  polygonalen 
Platten  gebildeten  Panzer,  in  welchem  keine  Neural-  und  Costalplatten  unter- 
schieden werden  können.  Auch  das  Bauchschild  (Plastron)  geht  voll- 
ständig aus  Hautverknöcherung  hervor  und  hat  nichts  mit  dem  Brustbein 
oder  Brustgürtel  gemein,  womit  es  früher  vielfach  verglichen  wurde.  In 
der  Regel  besteht  dasselbe  aus  neun  Stücken,  einem  medianen  un- 
paaren,  am  Vorderrande  gelegenen  und  vier  Paar  seitlichen.  Bei  den 
Meerschildkröten  (Fig.  481)  hegen  die  Knochen  im  Schildpatt  und 
sind  durch  eine  grosse  Fontanelle  voneinander  getrennt ;  bei  den  Land- 
schildkröten und  vielen  Sumpfschildkröten  erweitern  sich  die  einzelnen 
Stücke  derart,  dass  sie  sich  allseitig  berühren  und  eine  geschlossene  Platte 
bilden.  Zwischen  diesen  Extremen  kommen  alle  Uebergangsstufen  bei  den 


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506 


Vertebrata,  Reptilien. 


Flg.  481. 

ßnuchschlld  von  Chclone  midos.   e  Entoplastron 

(Interclavicula,  Entosternom) ,  Ep  Epiplastron 

(Clavicula,  Episternum),  Ifyp  Hyoplastron,  llpp 

Hypoplastron,  Xp  Xiphiplastron. 


Sumpf-  und  Küstenschildkröten  vor.  Das  vordere  unpaare  Stück  (e)  wird 
von  Huxley  als  Entoplastron  oder  Interclavicula y  von  Geoffroy  St. 
Hilaire,    Owen  u.  A.  als  Entostemum,   von  Cope   als   mesostemal 

bone  bezeichnet.  Von  den  seitlichen 
entspricht  das  vordere  Paar  [Epi- 
plastron)  nach  Huxley  den  Lateral- 
platten des  Kehlbrustapparates  bei 
den  Stegocephalen  oder  dem  Schlüs- 
selbein [Clamcula),  während  Geof- 
froy, Owen  u.  A.  diese  Stücke 
als  Episternum  bezeichnen ;  die  drei 
folgenden  Paare  heissen  Hyo- 
plastron  [Hyp  Hyostemum),  Hypo- 
plastron [Hpp  Hypostemum)  und 
Xiphiplastron  [Xp  Xiphistemum), 
Zuweilen  fehlt  das  Entoplastron^  oder 
es  schaltet  sich  zwischen  Hyo-  und 
Hypoplastron  noch  ein  ursprünglich 
wohl  zur  Ausfüllung  der  Seiten- 
fontanellen dienendes  Stück  (Meso- 
plastron  Zitt.,  Mesostemum  Owen,  interstemal  hone  Cope)  ein. 

Am  Sa  er  um  nehmen  zwei  oder  mehr  Wirbel  Theil,  deren  kurze, 
distal  verbreiterte  Rippen  sich  am  Centrum  oder  an  den  Bogen  ein- 
lenken. Der  biegsame  kurze  Schwanz  besteht  aus  procölen  (selten 
opisthocölen)  Wirbeln,  welche  entweder  Rippen  oder  kräftige  Querforlr 
Sätze  tragen. 

Die  Boiochen  des  Schädels  (Fig.  482.  483)  sind  alle  durch  Nähte 
fest  miteinander  verbunden  und  bilden  ein  breites  gewölbtes  Dach,  welches 
sich  in  einen  stärk  entwickelten  Hinterhauptskamm  fortsetzt.  Die 
grossen  seitlichen  Augenhöhlen  ("4^  liegen  vor  der  Mitte,  die  weiten 
vereinigten  vertikalen  Nasenlöcher  (N)  ganz  vom  am  Schnauzen- 
ende. Die  paarigen  Scheitelbeine  (Pa)  zeichnen  sich  durch  an- 
sehnlichen Umfang  aus,  auch  die  Hauptstirnbeine  ("jFV)  und  Vor- 
derstirnbeine (Pr/9,  welche  die  Augenhöhlen  meist  innen  und  vorn 
begrenzen,  sind  kräftig  entwickelt;  ein  freies  Thränenbein  ist  nie  vor- 
handen; Nasenbeine  kommen  nur  bei  vereinzelten  Grattimgen 
(Pleurodira)  vor.  Von  den  Scheitelbeinen  erstrecken  sich  absteigende 
seitliche  Verlängerungen  bis  zu  den  Pterygoidea,  welche  die  unver- 
knöcherten  Alisphenoid- ,  Praesphenoid-  und  Orbitosphenoidknorpel 
schützen.  Zwischen  beiden  findet  sich  meist  ein  isolirtes  kleines  Knochen- 
stück, das  Epipterygoid  oder  die  Columella.    Ueber  dem  hinteren 


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Testudinata,  Schildkröten. 


507 


und  oberen  Theil  der  Augenhöhle  hegt  ein  Postfrontale  (Ptf)  und  hinter 
diesem  die  Gehörkapsel,  worin  das  breite  Prooticum  (ProPetrosal  Owen) 
und  das  Opisthoticum  {occipitale  externum  Cuv.,  Paroccipitale  Owen)  als 


%aJ- 


anJ 


Flg.  4ö2. 

Schädel  von  Trionyx  Oangeticus  Cuv.  A  von  oben,  B  von  unten.  N  Nasenlöcher,  S  Schläfenloch, 
Do  Basioccipltale,  Exo  Exoccipitale,  SO  Supraoccipitale,  Dp  Opisthoticum.  Pro  Prooticum,  Sq  Squa- 
mosum,  Pa  Parietale,  Fr  Frontale,  Ptf  Postfrontalc,  Prf  Praefrontale,  Q  Quadratum,  QiuT  Quadrato- 
Jugale,  /  Jugale,  Mx  Maxiila,  Pmx  Praemaxilla,  CA  Innere  Nasenlöcher,  Vo  Vomer,  PI  Palatinum, 
Pt  Plerygoideum,  BSph  Baal-Sphenoid. 


dicke  gesonderte  Knochen  erscheinen.  Das  Epioticum  verschmilzt 
mit  dem  Supraoccipitale  (So),  das  häufig  als  ein  mit  Kamm  ver- 
sehener Fortsatz  ziemlich  weit  am  Hinterhaupt  vorragt.  Das  Squa- 
mos  um  [Sq,  Mastoideiim  Cuvier,  Owen)  begrenzt  die  beiden  Gehör- 
knochen und  ruht  auf  dem  Quadratbein  [Qu  Tympanicum  Owen), 
das  durch  einen  nach  oben  verlängerten  Fortsatz  fest  in  die  Gehör- 
gegend des  Schädels  zwischen  Prooticum,  Opisthoticum  und  Squ^mosum 
eingefügt  und  durch  eine  Naht  vom  Quadratjochbein  (QuJ)  ge- 
trennt ist ;  von  letzterem  verläuft  ein  kurzes  J  o  c  h  b  e  i  n  ("J)  als  untere 
Begrenzung  der  Augenhöhle  nach  vorn  und  schhesst  sich  dem  zahn- 
losen grossen  Oberkiefer  (Mx)  an,  welcher  ebenfalls  noch  an  der 
Umrandung  der  Orbita  Theil  nimmt.  Nicht  selten  sind  die  Schläfen- 
löcher mehr  oder  weniger  durch  ein  Knochendach  überbrückt  (Fig.  483). 
Die  kleinen  paarigen  (bei  den  TVionycÄia  unpaaren)  Zwischenkiefer 
(Pmx)  bilden  den  Vorderrand  der  Schnauze. 


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508 


Vertebrata,  Reptilien. 


Das  Hinterhaupt  besteht  aus  dem  grossen  mit  dem  Epioticum 
verwachsenen  vorragenden  Supraoccipitale  (So),  einem  Paar  Ex- 
occipitalia  und  dem  breiten  Basioccipitale  (Bo).  An  der  Zu- 
sammensetzung des  Hinterhauptgelenkkopfes  betheiUgen  sich  in  der 
Regel  Basioccipitale  und  Exocdpitalia ,  so  dass  er  häufig  deutlich  drei- 
theihg  erscheint. 

Die  Unterseite  des  Schädels  (Fig.  482^)  wird  vom  kurzen  Bast- 
occipitale,  auf  welches  noch  ein  nach  vorn  verschmälertes  dreieckiges 
Basisphenoid  (BSph)  folgt,  ferner  aus  den  durch  Sutur  miteinander  ver- 
bundenen Pterygoidea  (Pt)  und  Palatina  (PI),  denen  sich  vorn  der 
unpaare  Vom  er  (Vo)  anschliesst,  gebildet.  Die  vier  letztgenannten 
Knochenplatten  nehmen  mit  dem  horizontalen  Fortsatz  der  Oberkiefer 
und  Zwischenkiefer  an  der  Zusammensetzung  der  grossen  harten  Gaumen- 
platte Theil,  worin  die  inneren  hinteren  Nasenlöcher  (Ch)  zwischen 
Vomer  und  Palatina  durchbrechen.    Ein  Transversum  kommt  nie  vor. 


Qii]      ^^ 

Fig.  488.  Yig.  484. 

Schädel  von  Chelonc  viridis  Lln.  von  der  Seite.   Recent.  Unterkiefer  von  CheUme.  d  Dentale, 

Japan.  ang  angulare,    art  articulare,    op 

operculare ,     z    complementare, 
k  supraangulare. 

Im  Unterkiefer  (Fig.  484)  unterscheidet  man  sechs  Knochen, 
welche  sich  jedoch  an  ausgewachsenen  Individuen  so  fest  aneinander 
schliessen,  dass  der  Kiefer  wie  aus  einem  Stück  zusammengesetzt  er- 
scheint. Namentlich  die  grossen  Zahnbeine  ("d^  verschmelzen  ziemUch 
frühzeitig  in  der  Symphyse  miteinander.  Weitere  Knochenstücke  sind 
das  D Qckhe in  (opef'culare),  das  Eckbein  (angtdare),  das  Kronbein 
(mpraangtdare),  das  Gelenkbein  (articulare)  und  ein  kleines  Schliess- 
bein  (complementare)  zwischen  Dentale  und  angulare. 

Der  Zungenbeinapparat  besteht  aus  einer  Knorpel-  oder  Knochen- 
platte, zwei  längeren  vorderen  und  zwei  hinteren  verknöcherten  Hörnern. 

Zähne  fehlen  sowohl  an  den  Gaumenknochen,  als  an  den  Kiefern, 
dagegen  sind  die  letzteren  oben  und  unten  an  ihren  Rändern  mit 
scharf  schneidenden  Hornplatten  überkleidet. 


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Testudinata,  Schildkröten. 


509 


Schulter-  und  Beckengürtel  befinden  sich  auffallender  Weise 
innerhalb  des  Panzers,  da  dieselben  jedoch  im  Fötus  vor  und  hinter, 
sowie  ausserhalb  der  Rippen  hegen,  so  erhalten  sie  ihre  abnorme 
Lage  erst  bei  fortschreitender  Entwickelung,  indem  sich  die  vorderste 
Costalplatte  über  das  Schulterblatt  und  die  hinteren  Costalplatten 
über  das  Darmbein  ausdehnen  (Fig.  485).  Die  Coracoidea  (Co)  sind 
längliche,  nach  hinten  und  innen  gerichtete  distal  verbreiterte  Knochen, 
welche  in  der  Mitte 
nichtzusammenstossen 
und  im  Vergleich  zu 
den  Sauropterygiern 
nur  massige  Grösse  be- 
sitzen. Sie  bilden  mit 
der  jichlanken,  nach 
hinten  aufsteigenden 
Scapula  (St)  die  Ge- 
lenkpfanne für  den 
numerus  (H),  Die  Sca- 
piUa  besteht  aus  zwei 
festverbundenen  Fort- 
sätzen, die  nie  isolirt 
sind  und  einheitlich 
entstehen.  Der  nach 
vorn  gerichtete  Fort- 
satz verbindet  sich 
durch  Ligament  mit 
der  vorderen  Platte 
des  Bauchschildes 
(Interclavicida) ;  der- 
selbe wird  von  Ge- 
genbaur,  Huxley, 
Parker  u.  A.  als 
Procoracoid  ge- 
deutet, während  Cu- 

vier,  Owen,  Götte,  Hoffmann  darin  die  Clavicula  oder  einen 
Acromialfortsatz  (Owen)  erkennen.  Nach  G.  Baur  (M.  S.)  ist  derselbe 
nur  ein  Fortsatz  der  Scapula  (Proscapula),  der  sich  ebenso  bei  den 
Sauropterygia  vorfindet.  Die  Homologa  der  Clavicula  glaubt  Huxley 
in  den  beiden  vorderen  Seitenplatten  (Epiplastron)  des  Bauchschildes 
finden  zu  können.  Der  Oberarm  (humerus)  zeichnet  sich  durch  seinen 
dicken,  kugeligen  Gelenkkopf  und  seine  mehr  oder  weniger  gekrümmte 


Fig.  485. 
Cütudo  lutaria  Marsill.  Skelet  von  unten  gesehen,  nach  Entfernung 
des  Bauchschildes,  ^tt  Nuchalplatte,  C  Costalplatte,  M  Marginal- 
platten,  Py  Pygalplatte,  e  Entoplastron,  Ep  Epiplastron,  Hyp  Hyo- 
plastron,  IIpp  Hypoplastron,  Xp  Xiphiplastron,  Co  Coracoid,  Pro 
Procoracoid,  .Sc  Scapula, -H"  Humerus,  JB  Radius,  f/'Ulna,  //  Ilium, 
Pu  Publs,  /«  Ischium,  Fe  Femur,  T  Tibia,  F  Fibula. 


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510 


Vert^brata,  Reptilien. 


Form  aus;    im  Vorderarm  bleibt  die  Ulna    meist  an  LÄnge  etwas 
hinter  dem  Radius   zurück.     Die  Handwurzel  enthält  in  der  Regel 

in  der  proximalen  Reihe  vier  Knochenstücke 
{radiale y  centrale,  intermedium  und  idnare)  und 
fünf  kleinere  Knöchelchen  in  der  distalen  Reihe. 
Zwischen  beiden  findet  sich  meist  noch  ein 
zweites  Centrale,  Die  beiden  Centralia  ver- 
schmelzen häufig  zu  einem  Stück ;  ebenso  können 
in  der  distalen  Reihe  einzelne  von  den  in  der 
Regel  gesonderten  Carpalia  verwachsen.  Auf- 
fallender Weise  bemerkt  man  auf  der  ulnaren 
Seite  neben  dem  fünften  Carpale  öfters  noch 
ein  Knöchelchen  (x),  welches  kaum  anders 
als  Anlage  eines  sechsten  Fingers  oder  als 
Pisiforme  gedeutet  werden  kann.  Die  fünf  Meta- 
carpalia  zeigen  bei  den  verschiedenen  Fa- 
u  milien  und  Gattungen  der  Schidkröten  grosse 
Differenzen  und  auch  die  Fingerglieder 
weichen  an  Länge  und  Zahl  stark  von  ein- 
ander ab;  bei  den  Landschildkröten  sind  sie 
kurz,  getrennt,  bei  den  Meerschildkröten  an- 
sehnlich verlängert  und  durch  Schwimmhaut 
verbunden;  die  letzten  Fingerglieder  an  zwei 
Fig.  AS6.  bis  fünf  Fingern  bei  Land-,  Sumpf-  und  Fluss- 

voTdertuas  yon  Eurystemum  cras-  schildkrötcu  siud  als  Klaucu  ausgebildet. 

8ipe9.    Cor  Coracoid,  Per  Procora-  t      t^        i  .      i     i /t-i«       ^-»-\    .i       .      «»        t 

coid.  ^Humenis.  12  Radius,  u        Im  Beckeugurtel  (Flg.  48o)  übertreffen  die 
Ulna,  r  Radiale,  i  Intermedium,  gu  breiten  Platten  ausgebreiteten  Schambeine 

u  Ulnare,    1—5  Carpalia  der  dis-  x-i.      r>...     i      .  -rv        tii.i  ^ 

taien  Reihe,  r+c  Radiale  und  (^0  ^ic  Sitzbcine  (Is)  erhcblich  an  Grössc ; 
Centrale,  x  überzähliges  Carpale  beide   Kuocheupaare   treffen   entweder  in  der 

des  sechsten  Fingers,  /—K  erster  .  .  ,  -^  , 

bis  fünfter  Finger.  Mitte  lu  einer    langen    Symphyse    zusammen 

und  lassen  zwischen  sich  jederseits  eine  grosse 
Oeffnung  (Foramen  obturatorium)  frei  oder  die  Ischia  und  Pubis  ver- 
einigen sich  nicht,  wodm^ch  eine  grosse  mediane  Oeffnung  entsteht. 
Die  länglichen,  kräftigen,  schräg  nach  oben  gerichteten  Darmbeine 
(M)  heften  sich  an  ein  oder  zwei  kurze  Sacralrippen  an  und  sind  häufig 
mit  der  letzten  Costalplatte  knorpelig  oder  durch  Naht  verbunden.  Bei 
den  Pleuroderen  -  Sumpfschildkröten  (Clielydidae)  sind  nicht  nur  die 
Hüftbeine  an  dem  Rücken panzer  festgewachsen,  sondern  auch  die 
Scham-  und  Sitzbeine  durch  Sutur  an  die  Xiphiplastra  des  Bauchschildes 
befestigt,  so  dass  das  Becken  mit  Rücken-  und  Bauchschild  in  unbe- 
weglicher fester  Verbindung  steht. 


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Testudinata,  Schildkröten.  511 

Der  Oberschenkel  (Fe)  ist  ein  cylindrischer  Knochen ;  T i b i a  und 
Fibula  sind  von  nahezu  gleicher  Länge ;  erstere  jedoch  stärker  als  letztere. 
In  der  Fusswurzel  entsteht  in  der  proximalen  Reihe  durch  Verschmel- 
zung des  Tibiale  und  Intennediujn  ein  Sprungbein  (Astragalus)  und  aus 
dem  Fibulare  ein  Fersenbein  (Calcanens).  Bei  den  Emyden  verwachsen 
oft  beide  Knochen  zu  einem  einzigen.  Meist  ist  noch  ein  Centrale  in  der 
Anlage  vorhanden,  das  jedoch  in  der  Regel  später  mit  dem  Astragalus 
verschmilzt.  In  der  distalen  Reihe  liegen  vier  Knöchelchen.  Die  fünf 
Mittelfussknochen  und  Zehen  gleichen  denen  des  Vorderfusses.  Der 
fünfte  besitzt  meist  gedrungene  Gestalt  und  wird  öfters  als  tarsale  V 
bezeichnet. 

Die  Schildkröten  leben  theils  auf  dem  Festland,  theils  in  süssen 
Gewässern,  theils  im  Meere;  sie  pflanzen  sich  durch  Eier  fort,  welche 
in  der  Erde  oder  bei  den  wasserbewohnenden  Formen  am  Ufer  ver- 
scharrt werden  und  hin  und  wieder  auch  fossil  aufgefunden  wurden. 
Ihre  Nahrung  besteht  vorherrschend  aus  Pflanzen,  bei  den  Meerschild- 
kröten z.  Th.  auch  den  Trionychia  und  Chelydridae  aus  Mollusken^ 
Krebsen  oder  Fischen.  Gegenwärtig  kennt  man  aus  den  tropischen 
und  den  wärmeren  gemässigten  Regionen  nahezu  260  Arten.  Fossil 
erscheinen  die  ersten  sicheren  Ueberreste  in  der  oberen  Trias;  sie 
finden  sich  häufiger  im  oberen  Jura  von  Solothurn,  Hannover,  Kel- 
heira,  Eichstätt  und  Solnhofen  in  Bayern,  sowie  in  den  gleichaltrigen 
Ablagerungen  von  England  und  Nord  Frankreich.  In  Kreide  und 
Tertiär  werden  sie  häufiger,  doch  gehören  vollständige  Panzer  und 
ijamentUch  Skelete  mit  Kopf  und  Extremitäten  immerhin  zu  den  sel- 
teneren Erscheinungen. 

Systematik. 
Bis  in  die  neueste  Zeit  wurden  bei  allen  Versuchen,  die  Schild- 
kröten  in     Ordnungen    und    Familien    zu    gruppiren,    stets    nur   die 
lebenden  Formen  berücksichtigt  und  dabei  in  erster  Linie  die  Merk- 
male der  Schale,   der  Bau  der  Extremitäten  und   die  Lebensweise  zu 
Grunde  gelegt.     Klein  (1751)  unterschied  die  Schildkröten  zuerst  als 
besondere   Gruppe    Testudinata.      Treviranus    und   Shaw   führten 
(1802)  die  Bezeichnung  Testudines,  Dumöril  (1806)  den  Namen  C/ie- 
hnii  ein.     Brongniart  betrachtete  die  Schildkröten  als  eine  eigene 
Ordnung  der  Reptilien  und  nannte  sie  Cheloniens,    Die  verschiedenen, 


J 1-     U^l X A  _J.^-^      .»-«..^^.^      :«^      j;^      /^^4.4..,«^^^.^ 


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512  Vcrtebrata,  Keptilien. 

Testudo  und  Emys  vertheilt  wurden.  Cuvier,  Bojanus,  Wagler 
und  Peters  schilderten  die  Osteologie  der  Schildkröten,  während 
Merrem  (1820),  Spix,  Fitzinger  und  Wagler  die  Kenntniss  der 
äusseren  Merkmale  wesentlich  förderten  und  eine  ansehnliche  Zahl 
neuer  Gattungen  aus  allen  Weltth eilen  beschrieben.  Wagler  (1830) 
und  Fitzinger(l  835  und  43)  verwerthen  vorzugsweise  die  Extremitäten 
und  Lebensweise  zur  Unterscheidung  der  grösseren  Gruppen,  die  Merkmale 
der  Schale  mehr  für  die  Abgrenzung  der  Gattungen.  Das  lange  Zeit 
maassgebende  System  von  Dumöril  und  Bibron  (1835)  nimmt  vier 
Gruppen  (Familien)  an:  ].  Chersites  (Landschildkröten),  2,  Elodites 
(Sumpfschildkröten)  mit  den  beiden  Untergruppen  E.  cryptoddres  und 
E.  pleurodereSf  3.  Potamites  (Flussschildkröten)  und  4.  Thalassites 
(Meerschildkröten).  Von  dieser  Eintheilung  weichen  die  verschiedenen 
Classificationsversuche  Gray 's  im  Wesentlichen  nur  dadurch  ab,  dass 
die  beiden  Unterabtheilungen  der  Eloditen  als  gleichwerthige  Haupt- 
gruppen den  übrigen  gleichgestellt  sind;  dagegen  zerspaltet  Gray 
seine  fünf  Unterordnungen:  Tylopoda  [=  ChersitesJ),  B.],  Stegano- 
podes  [=  E.  cryptoderes  D.  B.],  Pleuroderes,  Trionychoidea 
[Potamites]  und  Oiocopodes  [=  Tliahssites  D.  B.]  in  eine  Anzahl  von 
Familien  und  in  eine  Menge  zum  Theil  auf  höchst  äusserliche  und 
unerhebliche  Merkmale  begründete  Gattungen.  A.  Strauch  (1862) 
reducirt  die  ca.  100  recenten  Gray 'sehen  Genera  auf  29  und  weist  die 
enge  morphologische  Verbindung  von  Chersiten  und  Eloditen  in  über- 
zeugender Weise  nach,  so  dass  für  ihn  nur  drei  Unterordnungen  der 
Schildkröten  (Chersemyda,  Trionychida  und  Cheloniida)  existiren.  Hatten 
die  bis  jetzt  genannten  systematischen  Versuche  fast  ausschliesslich 
die  lebenden  Formen  im  Auge,  so  erlangten  die  bisher  nur  nebenbei 
berücksichtigten  fossilen  Schildkröten  durch  Rütimeyer's  meister- 
hafte Untersuchungen  eine  ungeahnte  systematische  Wichtigkeit,  In- 
dem Rütimeyer  bei  verschiedenen  Chersemyden  die  Entwickelung 
des  Panzers  im  jugendUchen  und  erwachsenen  Zustand  genau  verglich, 
kam  er  einerseits  zum  Ergebniss,  dass  die  fossilen  Formen  häufig,  ins- 
besondere im  Bau  des  Plastron,  persistente  Jugendzustände  von  leben- 
den Verwandten  darstellen  und  andererseits,  dass  die  Cheloniida  und 
Chersemyda  durch  zahlreiche  fossile  Zwischenformen  aufs  engste  mit- 
einander verknüpft  sind.  Zu  ähnlichen  Ergebnissen  bezügüch  des 
letzten  Punktes  war  Ed.  Cope  (1871)  gelangt,  allein  seine  Unterord- 
nung Cryptodira  umfasst  nicht  nur  die  Thalassites,  Chersites  imd 
Elodites  cryptoderes  ^  sondern  auch  die  Potamites  des  Dumäril-  und 
Bibron 'sehen  Systems.  Neben  diesen  Cryptodira  werden  als  Haupt- 
gruppen nur  die  durch  Verwachsung  des  Beckens  mit  dem  Rücken- 


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Testudinata.   Trionychia.  513 

und  Bauchscbild  ausgezeichneten  Pleurodira,  sowie  die  bisher  all- 
gemein mit  den  Meerschildkröten  vereinigten  Dermochelyden  unter  der 
Bezeichnung  Athecae  aufgestellt.  Für  die  weitere  Gliederung  der  Crypto- 
dira  verwerthet  C  o  p  e  die  verschiedenartige  Ausbildung  des  Bauchschildes 
und  die  Art  und  Weise  der  Verbindung  desselben  mit  dem  Rückenschild 
(Dadylostema ^  Clidostemä  und  Lysostema).  Die  von  Cope  vorge- 
schlagenen Gruppen  werden  von  D  ollo  nicht  nur  anerkannt,  sondern  die 
Athecae  sogar  allen  übrigen  Schildkröten,  bei  denen  inneres  Skelet  und 
Hautskelet  zur  Verschmelzung  kommen  (Thecophora),  gegenübergestellt. 
In  sehr  entschiedener  Weise  tritt  dagegen  G.  Baur^)  gegen  die  Selb- 
ständigkeit der  Athecae  und  für  deren  Verbindung  mit  den  übrigen  Meer- 
schildkröten ein,  indem  er  die  Ablösung  des  Hautskeletes  von  der  Wirbel- 
säule nicht  als  eine  ursprüngliche  Einrichtung,  sondern  als  eine  erst 
im  Laufe  der  Zeit  erworbene  Specialisirung  ansieht.  Neben  den  Trionychia 
unterscheidet  G.  Baur  nur  Cryptodira  und  Pleurodira  als  Haupt- 
gruppen. Dass  übrigens  zwischen  Cryptodira  und  Pleurodira  zahlreiche 
fossile  Verbindungsformen  existiren,  wurde  bereits  von  Rütimeyer 
nachgewiesen  und  von  Baur,  Lydekkerund  Boulenger  bestätigt. 
Da  die  systematische  Stellung  des  von  Marsh  2)  aus  dem  Jura 
von  Wyoming  beschriebene,  mit  Zahn  -  Alveolen  besetzte  Unterkiefer- 
fragment von  Macelognathiis  vagans  nicht  mit  Sicherheit  festgestellt 
werden  kann,  so  bleiben  für  die  Schildkröten  drei  Hauptgruppen 
oder  Unterordciungen  übrig.  Von  diesen  enthält  die  erste  die  Fluss- 
schildkröten oder  Trionychia  (=  Potamites  Dumöril  und  Bibron), 
die  zweite  entspricht  den  Cryptodira  Cope's  mit  Ausschluss  der 
Trionychidae,  die  dritte  umfasst  die  Pleurodira, 

1.  Unterordnung.     Trionychia.     Flussschildkröten. 
[Potamites  Dum^ril  und  Bibron,  Trionychoidea  Gray,  Trionychidae  auct., 

Diacostoidea  Baur.) 

Rücken-  und  Bauchschild  mit  rauher,  wurmförmig  granu- 

lirter  Oberfläche,  ohne  Hornschuppen,  nur  von  einerweichen 

Hautbedeckt.    Rückenschild  schwach  gewölbt,  unvollständig 

verknöchert;    Discus  von    einem   weichen  lederartigeu   Saum 

Umgeben;     Randplatten     fehlen     oder     nur    in    geringer    Zahl 

Vorhanden.     Plastron     mit     persistenter    Fontanelle;    Ento- 

plastron   bogenförmig,   ohne    medianen    Fortsatz,    Epiplastron 

ni  eht  mit  dem  Hyoplastron  verbunden.  Sacral-  und  Caudalrippen 


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514 


Vertebrata,  Reptilien. 


meist  an  wohlentwickelten  Querfortsätzen  der  oberen  Bogen 
befestigt.  Schwanzwirbel  procöl.  Kiefer  mit  fleischigen  Lippen- 
Mehr  als  drei  Phalangen  am  vierten  Finger  von  Hand  und  Fuss. 
Sämmtliche  Zehen  durch  Condylen  verbunden  und  mit  Schwimm- 
haut umgeben  (pieds  ä  palettes),  vorn  und  hinten  drei  Krallen- 
Unter  allen  Schildkröten  lassen  die  Trionychia  den  allgemeinen  Organi- 
sationsplan der  Reptilien  noch  am  deutlichsten  erkennen.  Der  erste  und 
letzte  Rückenwirbel  und  die  zwei  Sacralwirbel  bleiben  lang  oder  unmer  be- 
weglich; der  Panzer  ist  am  schwächsten  ausgebildet;  die  Knochen  des 
Plastrons  sind  zeitlebens  getrennt;  das  Rückenschild  besteht  aus  einer  un- 
vollständigen Decke  von  Verknöcherungen,  aus  welcher  die  Rippenenden  meist 
frei  herausragen.  Auf  Kopf,  Hals,  Schwanz  und  Extremitäten  fehlen  Verknöche- 
rungen. Der  Schädel  (Fig.  487)  ist  gestreckt;  das  Supraoccipitale  ragt  als  ver- 
längerter Kamm  weit  nach  hinten  heraus,  die  Begrenzung  des  Hinterhaupts- 
loches wird  fast  ausschliesslich  durch  die  Exoccipitalia  gebildet.  Die  Squamosa 
und  Opisthotica  verlängern  sich  nach  hinten  in  einen  langen  spitzen  Fort- 


an, j 


Pmx 


anj 


Flg.  487. 
SchÄdel  von  Trionyx  Qangeticus  Cuv.    Recent,    Ä  von  oben,  B  von  unten. 


satz.  Die  Augenhöhlen  sind  klein  und  weit  nach  vom  gerückt,  die  Opis- 
thotica und  Prootica  werden  nicht  vom  Scheitelbein  und  Praefrontale  über- 
dacht, so  dass  die  Schläienlöcher  als  grosse  Oeffnungen  von  oben  und  von 
der  Seite  sichtbar  sind.  Der  Vomer  trennt  nur  die  Gaumenbeine  und  er- 
reicht die  Flügelbeine  nicht,  die  Maxillen  stossen  vor  demselben  aneinander. 
Hinter  den  kleinen  unpaaren  Zwischenkiefer  befindet  sich  ein  Foramen  in- 
cisivum ;  das  Basisphenoid  hat  eine  ungewöhnliche  Länge,  erreicht  mit  seinem 


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Testudinata,  Trionychia.  -  515 

vorderen  Ende  die  Gaumenbeine,  so  dass  die  Flügelbeine  vollständig  von 
einander  getrennt  bleiben.  Die  distale  Reihe  des  Carpus  enthält  fünf  dis- 
crete  Knöchelehen  und  der  vierte  Pinger  mehr  als  drei  Phalangen.  AUe 
lebenden  Trionychiden  haben  procöle  Halswirbel ;  der  achte  Halswirbel  steht 
nur  durch  die  hinteren  Gelenkfortsätze  mit  dem  ersten  Dorsalwirbel  in  Ver- 
bindung. Die  hinteren  Halswirbel  haben  immer  doppelte  Gelenkflächen. 
Im  Schwanz  kommt  es  nie  zur  Bildung  von  unteren  Fortsätzen  (Chevrous). 

Die  zahlreichen  noch  jetzt  lebenden  Trionychiden  (ca.  27  Arten)  halten 
sich  in  den  grösseren  Flüssen  der  gemässigten  und  heissen  Zonen  auf  und 
ernähren  sich  vorzugsweise  von  Fischen  und  sonstigen  Wasserthieren.  Sie 
sind  in  China,  Centralafrika ,  Ostindien  und  Nordamerika  häufig;  fehlen 
vollkommen  in  Südamerika  und  AustraHen. 

Schweigger  hatte  schon  1809  in  einem  der  Pariser  Akademie  vorge- 
legten Manuskript  die  hierher  gehörigen  Schildkröten  unter  dem  Namen 
Ämyda  zusammengefaßst;  Geoffroy  führte  den  Namen  Trionyx  ein,  der 
später  von  Schweigger  angenommen  wurde,  und  in  den  meisten  späteren 
classificatorischen  Versuchen  werden  sie  als  eine  selbständige  Hauptgruppe  be- 
handelt; nur  Cope  vereinigt  sie  mit  den  Cryptodira.  Während  aber  Cope 
den  systematischen  Werth  der  Trionychidenmerkmale  herabdrückt,  schätzt 
G.  Baur*)  denselben  so  hoch,  dass  er  die  Schildkröten  in  zwei  gleich werthige 
Abtheilungen  zerlegt,  wovon  die  eine  die  Trionychiden  (Diacostoidea), 
die  andere  alle  übrigen  Testudinata  (Paradiacostoidea)  enthält.  Baur 
hat  übrigens  in  neuerer  Zeit  gezeigt,  dass  auch  die  Pleurodira  „Diacostoidea"  sind. 
(Zool.  Anz.  Nr.  306).  Gray  unterscheidet  in  seiner  Unterordnung  TWonycAowiea 
drei  Familien  Chitradae,  Trionychidae  und  Emydinadae ;  Strauch  dagegen  will 
nur  drei  Genera  anerkennen.  Die  zahlreichen  fossilen  Formen  aus  Kreide  und 
Tertiär  hegen  meist  in  Süsswasserbildungen,  doch  kommen  vereinzelte  Platten 
zuweilen  auch  eingeschwemmt  in  marinen  Ablagerungen  vor;  sie  sind  selten  so 
vollständig  erhalten,  dass  ein  genauer  Vergleich  namentlich  des  Schädels  und 
der  Extremitäten  mit  recenten  Gattungen  und  Arten  möghch  wäre.  Man 
fasst  sie  darum  zum  grössten  TheUe  in  dem  CoUectivnamen  Trionyx  zu- 
sammen. 

Es  ist  sehr  wahrscheinlich,  dass  die  Trionychia,  wie  Baur  annimmt, 
von  Ahnen  mit  wohl  entwickelten  Marginaha  abstammen.  Solche  Formen 
dürften  den  australischen  Chelyden  nicht  unähnlich  gewesen  sein,  bei  wel- 
chen sich  die  Marginalia  sehr  vergrössert  haben,  dabei  aber  auch  sehr  dünn 
geworden  sind.  Für  diese  Anschauung  spricht  auch  die  Thatsache,  dass  bei 
den  älteren  Trionychiden  die  Costalia  viel  stärker  entwickelt  sind,  so  dass 
die  Rippenenden  gar  nicht  hervorragen.  Baur  ist  geneigt,  Formen  wie 
Chitracephalus  und  Idiochelys  als  Vorläufer  der  heutigen  Trionychiden  zu  be- 
trachten. 

Trionyx  Geo&oy  (Fig.  487.  488).  Rückenschild  flach  gewölbt,  Discus 
massig  gross,  der  lederartige  Rand  um  denselben  breit,  ohne  Randplatten.  Ober- 


1)  Baur,  G.,  Zoologischer  Anzeiger  1887  Nr.  244. 

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516  •  Vertebrata,  Reptilien. 

fläche  der  Rücken-  und  Bauchknochen  mit  rauher,  wurmförmiger  Skulptur. 
Die  ältesten  Reste  von  Trionyx  ßtainmen  aus  der  oberen  JCreide  von  New- 
Yersey  {T.  priscm  Leidy,  T.  halophüuSy  pennatus  Cope);  es  liegen  isolirte 
Costal-  und  Plaßtronplatten  vor,  welche  sich  durch  weitmaschige  grobe  Granu- 
lation der  Oberfläche  auszeichnen.  Auch  aus  den  Grenzschichten  von  Kreide 
und  Tertiär  (Laramieschichten)  von  Colorado,  Nebraska  und  British- America 
beschreibt  Cope  mehrere  Arten  von  Trionyx  und  Plastomenus.  Eine 
grosse  Menge  Trionyx-Arien  enthalten  die  Tertiärablagerungen  von  Europa 
und  Nordamerika.  Die  untereocänen  Lignite  der  Gegend  von  Soissons  und 
Epemay  liefern  Platten  und  vollständige  Panzer  von  T.  vittatus  Gervais,  der 
Londonclay  von  Sheppey  T.  pustulatus  Owen.  Ungemein  häufig  sind  Frag- 
mente von  Trionyx  und  Flastomenus  in  den  sog.  Bridger-  und  Wasatch- 
ßchichten  von  Wyoming  imd  Neu-Mexico  (ca.  18  Arten),  dagegen  fehlen  die 
beiden  Gattungen  in  den  jüngeren  Tertiärbildungen  des  amerikanischen 
Westens  und  scheinen  in  jener  Periode  nach  den  östlichen  Regionen  (New- 
Yersey,  New-Carolina)  ausgewandert  zu  sein  (T.  lima  Leidy,  T.  Buiei  Cope). 
In  Europa  zeichnet  sich  das  Oligocän  durch  seinen  Reichthum  an  theilweise 
trefflich  erhaltenen  Trionya:- Resten  aus.  Die  Lignite  des  Monte  Viale  bei 
Vicenza  enthalten  T.  italicus  Schauroth,  jene  von  Nuceto  und  Agnano  in 
Piemont  T.  anthracotheriorum  und  T.  oligocaenicus  Portis;  die  Kohlen  führen- 
den Schichten  des  Monte  Promina  in  Dalmatien,  von  Trifail  in  Steiermark 
und  die  Ablagerungen  von  Kis-Giör  in  Ungarn  T.  Ätistriactis  Peters  u.  a.  A., 
die  Lignite  von  Rochette  bei  Lausanne  T.  Loriol%  Bochettiani  und  Valdensis 
Portis.  Aus  den  Süsswasserschichten  von  Hordwell  in  Hampshire  beschreibt 
R.  Owen  sechs  Arten  (T.  Henriciy  Barbarae  Owen).  Im  Pariser  Gyps  kommt 
T.  Parisiensis  Cuv.,  im  Gypsmergel  von  Aix  in  der  Provence  T.  Maunoiri 
Bourdet,  im  Lignit  von  Grave  (Gironde)  T.  Laurülardi  Cuv.,  im  Süsswaßser- 
kalk  von  Castelnaudary  T.  Dauduni  Gray  vor.  Die  miocänen  Braunkohlen- 
schichten von  Eibiswald  und  Wies  in  Steiermark  sind  reich  an  wohlerhaltenen 
Panzern  und  sonstigen  Skelettheilen  von  T.  Styriacns  Peters  (Fig.  488),  T. 
septemcostatus  und  Petersi  Hoemes;  aus  dem  Hemalser  Tegel  und  anderen 
Schichten  des  Wiener  Beckens  beschreibt  Peters  T.  Vindobonensis  Pet  und 
T.  Partschi  Fitz.  Im  Litorinellenthon  von  Weisenau  bei  Mainz  liegt  T. 
(Aspidonectes)  Gergensi  H.  v.  Meyer.  (N.  Jahrb.  für  Mineralogie  1839  S.  700. 
—  1844  S.  565.)  Isolirte  Costalplatten  und  Plastronfragmente  sind  nicht 
selten  im  Dinotheriensand  von  Günzburg  und  Haeder  in  Südbayern.  Von 
T.  Teyleri  Winkler  aus  Oeningen  bildet  Winkler  ein  schön  erhaltenes 
Stück  ab,  welches  das  Bauchschild,  Schädel,  Extremitäten  und  verschiedene 
Skelettheile  in  ungestörter  Lage  zeigt.  Auch  im  Miocän  von  Frankreich  und 
im  mittleren  Miocän  und  untersten  Pliocän  von  Oberitalien  kommen  ver- 
einzelte Reste  von  Flussschildkröten  vor.  Die  jüngsten  fossilen  Trionychiden 
finden  sich  in  Ostindien.  Aus  den  Sivalikablagerungen  werden  vier  Arten 
von  Emydaj  eine  Trionyx  und  die  noch  jetzt  im  Ganges  lebende  Chitra 
indica  Gray  beschrieben;  die  pleistocänen  Ablagerungen  von  Narbuda  ent- 
halten T.  gangeticus  Cuv.,  die  Uferterrassen  des  Irawaddi  in  Birma  T.  Clifti 


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Testudinata.    Cryptodira. 


517 


die  Uferterrassen  des  Urawaddi  in  Birma  T.  Clifti  Fitz.  Die  angebliche  T. 
Schloiheimi  Fitz,  aus  dem  diluvialen  KalktufE  von  Burgtonna  in  Thüringen 
ist,  wie  E.  Geinitz  (N.  Jahrb. 
f.  Min.  1877  S.  278)  nachge- 
wiesen, irrthümlich  auf  Frag- 
mente von  Cistudo  Europaea 
errichtet  worden. 

Aspilus  Gray  {Aspidonectes 
p.  p.  Schweigg.).  Von  dieser 
jetzt  in  Java  und  Sumatra 
verbreiteten  Gattung  beschreibt 
Portis  einen  fossilen  Schädel 
(A.  Cortesii  Portis)  aus  dem 
Pliocän  von  Oberitalien. 

Axestus  Cope.  Aehnlich 
TrionyXy  jedoch  die  Oberfläche 
des  dünnen  Xiphiplastron  ohne 
rauhe,  wurmförmige  Verzie- 
rungen. Eocän.  A.  hyssinus 
Cope.    Greenriver.    Wyoming. 

1  Plasiomenus  Cope. 
Rückenschild  wie  Trionyx, 
Plastron  etwas  stärker  ossificirt, 
Hyo-  und  Hypoplastron  an 
gewisse  Emyden  erinnernd, 
häufig. 


Flg.  488. 
Rückenpanzer    von     Trionyx  Styriacus    Petcre.     Miocäne 
Braunkohlenschichten  von  Eibiswald.    Steiermark.   V«  nat. 
Gr.  (Nach  Peters.)  Die  rauhen  Hautknochen  des  Rücken- 
panzera  haben  sich  auf  der  rechten  Hälfte  von  den  Rippen 

abgelöst 

Im  Eocän    von  Wyoming   und    New -Mexico 


2.  Unterordnung.    Oryptodira. 

Rücken-  und  Bauchschild  mehr  oder  weniger  verknöchert, 
in  verschiedener  Weise  durch  Bänder,  Bindegewebe  oder  Naht 
miteinander  verbunden;  Randplatten  vorhanden.  Kopf  meist 
unter  die  Schale  zurückziehbar.  Becken  nicht  fest  an  das 
Bauchschild  angewachsen.  Hintere  Halswirbel  mit  doppelten 
Gelenkflächen. 

1.  Famihe.    Dermoclielydidae  Fitzinger,  Seeley  {AtJiecae  Cope).    Leder- 
schildkröten*). 
Biickemchüd  schwach  getvölbtj  nicht  mit  der  Wirbelsäule  verbunden,  aus  zahl- 
reichen  in   Reihen   geordneten  polygonalen   Knochenplatten   bestehend.     Plastron 


1)  Dollo,  L.,  Premier  Note  snr  les  Cheloolens  oligoc^nes  et  neog^aes  de  la 
Belgique.     Bull,  du  Mus^e  royale  d'hist.  nat.  de  Belgique  1888.  V. 

Gervais,  P.,  Ost^ologie  du   Sphai^s  Luth     Nouv.  Arch.  du  Museum  d'hist. 
nat.  de  Paris  1872  vol.  Vlll  p.  199. 

Seeley,  H.  G.,  Note  on  Psephophonis  polygonus.    Quart,  joinm.  geol.  Soc. 
1880  vol.  XXXVI  p.  409. 

Zlttel,  Handbuch  der  Palaeontologie.   lU.  Bd.  34 


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518  Vertebrata,  Reptilien. 

schwach  etitwickelt,  die  schmalen  Knochen  durch  eine  sehr  grosse  mittlere  Fonta- 
nelle getrennt,  Entoplastron  fehlt  Rippen  meist  ohne  Verbindung  mit  wahren 
Marginalia.  Der  ganze  Rumpf  von  einer  lederartigen  Haut  überzogen,  Nasen- 
löcher nach  oben  geöffnet.  Vomer  vom  nur  an  die  Zwischenkiefer  angrenzend, 
neben  detnselben  die  weit  nach  vom  gerückten  inneren  Choanen.  Äugenhöhlen  sehr 
gross.  Fasse  flossenartig,  gross;  die  Zehen  vollständig  in  Schwimmhaut  eingehiilU 
ohne  vorragende  Krallen. 

Die  einzige  noch  jetzt  lebende  Lederschildkröte  (Dermochelys)  gehört  zu 
den  grössten  und  weitest  verbreiteten,  aber  auch  seltensten  Gattungen  der 
Chelonier ;  sie  findet  sich  im  Mittelmeer,  im  atiantischen,  indischen  jind  stillen 
Ocean.  Von  den  meisten  Zoologen  mit  den  Meerschildkröten  (Chelonidae) 
vereinigt,  mit  denen  sie  in  Bezug  auf  Extremitäten-  und  Schädelbildung 
grosse  Aehnlichkeit  besitzt,  bietet  doch  die  mangelnde  Verbindung  der 
knöchernen  Schale  mit  dem  inneren  Skelet  ein  so  auffallendes  Merkmal, 
dass  bereits  Fitzinger,  Gray  und  Strauch  die  Cheloniden  in  zwei  Unter- 
familien zerlegten.  L.  Agassiz  betrachtet  die  Sphargidae  als  gleich werthig 
mit  den  Trionychidae,  Chelonioidae,  Testudinidae  etc.;  Cope  erhebt  sie  unter 
der  Bezeichnung  A^Äecae  zu  einer  der  drei  systematischen  Hauptabtheilungen 
{Athecae,  Fleurodira  und  Cryptodira)  der  Schildkröten  und  auch  in  Seeley's 
Eintheilimg  bilden  die  Dermatochelydae  eine  der  drei  Hauptgruppen  (Pelto- 
chelydae  und  Aspidochelydae);  Dollo  geht  noch  einen  Schritt  weiter,  indem 
er  die  Athecae  allen  übrigen  Schildkröten  (Thecophora)  gegenüberstellt,  deren 
Hautskelet  mit  der  Wirbelsäule  verschmolzen  ist.  In  Bezug  auf  die  Ver- 
knöcherung der  Haut  kommen  die  Dermochelydidae  nach  der  Ansicht  Cope's, 
Seeley's  und  Dollo's  dem  ursprünglichen  Prototyp  der  Schildkröten  am 
nächsten,  da  die  knöcherne  Kapsel  weder  in  Verbindung  mit  der  Wirbel- 
säule und  den  Rippen,  noch  mit  den  auf  der  Bauchseite  befindlichen  Stemal- 
knochen  tritt.  Es  bleiben  darum  auch  die  Hautknochen  ganz  selbständig 
und  sind  in  Zahl  imd  Anordnung  unabhängig  von  den  darunter  gelegenen 
Skeletiheilen.  Nach  Baur  *)  freilich  wäre  die  Ablösung  des  Panzers  vom  inneren 
Skelet  eine  spät  erworbene  Specialisirung  und  demnach  hätten  die  Ahnen  der 
jetzt  lebenden  Dermochelys  ein  mit  der  Wirbelsäule  verbundenes  Rückenschild 
gehabt.  Der  paläontologische  Beweis  für  diese  Behauptung  fehlt  allerdings. 
Man  kennt  fossile  Dermochelyden  von  der  Trias  an ;  allein  die  üeberreste  sind 
spärlich  und  unvollständig  und  bestehen  in  der  Regel  entweder  aus  isolirten 
Hautplatten  {Psephoderma,  Psephophorus)  oder  aus  Skelettheilen  ohne  Ver- 
bindung mit  Hautknochen  (Protosphargis ,  Protostega),  so  dass  also  die  für 
Dermochelys  charakteristische  Unabhängigkeit  des  inneren  Skeletes  von  der  Haut- 
kapsel wahrscheinlich  bereits  den  ältesten  Formen  dieser  Familie  zukonunt. 

Woodward,  A.  Sm.,  On  leathery  Turtles  receiit  and  fossil  Proceed.  GeologiBts 
Association  1886  vol.  X. 

Beneden,  v.,  Note  sor  las  ossements  de  Spbaigis  etc.  Bull.  Acad.  roy.  Bel- 
gique  1883  3  aar.  VI. 

1)  Banr,  G.,  Osteologische  Notizen  über  Reptilien,  m.  Zoolog.  Anxeiger  1886 
Nr.  238  und  Biol.  Cantralblatt  Nr.  5.  6  1889. 


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Testudinata.    Cryptodira.   Dennochelydidae.  6)9 

Psephoderma  H.  v.  Meyer  (Palaeontographica  1858.  VT.  p.  246) 
(Fig.  489).  Ein  Rückenpanzer  aus  dem  Dachsteinkalk  von  Ruhpolding  in 
Oberbayern  von  37 ^m  Länge  und  43^^  Breite  ist  schwach  gewölbt,  vom  und 
hinten  etwas  verschmälert,  seithch  abgerundet.  Er  besteht  aus  sechsseitigen, 
durch  Zackennähte  fest  miteinander 

verbundenen  Platten,  welche  in  13  Jtf%-^t  m  »^V- 

bis     14    nicht    ganz     regelmässige  y^iit       f ^W^  "  '  '  * 

Längsreihen    angeordnet    und  seit-         /  .>  ._"    V*.Ä  ^    m,' 

lieh  von  je  einer  Reihe  aussen  fast        Ä^-  *  f|" 

rechtwinklig   eingebogener,    gleich-       f^V  .  ,^|   ^^^i^ 

falls    sechsseitiger    Randplatten  be-       C'  ^w/  jf^"     -* 

grenzt  sind.    Drei  Mittelreihen  zeich-  Fig.  aso. 

nen    sich     von    den    übrigen    durch       Psephoderma  Alpinum  H.  v.  Meyer.    Ein  stück  des 
1  ■,         T  ••    -^  1  •  1  -rv*  Rücken panzera.    V«  i^&t.  Gr.    Dachsteinkalk.    Ob. 

emen  schwachen  Laögskiel  aus.  Die  Tri...  Ruhpoiding.  Oberbayem. 

Oberfläche  der  Hatten  lässt  eine 
schwache  vom  Centrum  ausstrah- 
lende Streifung,  sowie  grubige  Vertiefungen  erkennen.  Im  Ganzen  dürfte  der 
Rückenpanzer  aus  ca.  200  Platten  zusammengesetzt  gewesen  sein.  Das  in 
München  befindliche  Originalstück  wurde  von  H.  v.  Meyer  beschrieben 
und  abgebildet,  jedoch  erst  von  Cope  und  Baur*)  als  Dermochelyde  erkannt. 
Fragmente  vom  Rückenpanzer  derselben  Gattung  sind  auch  aus  rhätischen 
Schichten  von  England,  der  Ix)mbardei  und  der  Lettenkohle  von  Hoheneck 
bekannt. 

Protostega  Cope.  Von  dieser  Gattung  beschreibt  Cope  ein  unvoll- 
ständiges Skelet  (P.  gigas  Cope)  aus  der  oberen  Kreide  von  Fort  Wallace, 
W. -Kansas.  Dasselbe  enthält  Theile  des  Schädels,  fünf  Wirbel,  die  Knochen 
des  Schultergürtels,  der  Vorderextremitäten,  zehn  Rippen,  eine  Anzahl  Platten 
vom  Rückenpanzer  und  wahrscheinhch  einige  zum  Plastron  gehörige  Kno- 
chen. Die  MarginaUa  sind  von  geringer  Dicke  und  länglicher  Form;  eine 
kleine  Grube  auf  der  Unterseite  ist  zur  Aufnahme  der  Rippen  bestimmt.  Grosse, 
unregelmässig  geformte,  allseitig  stark  gezackte  Platten,  welche  nicht  durch 
Nähte  miteinander  verbunden  waren,  hält  Cope  für  Theile  des  Rücken- 
schildes, während  sie  Baur  dem  Plastron  zuschreibt.  Die  vorhandenen 
Schädelknochen,  der  Unterkiefer  und  die  Wirbel  erinnern  an  Dermochelys; 
das  lange,  schlanke  Coracoid,  Scapula  und  Procoracoid  an  Chelone.  Der 
Humerus  ist  flach,  mit  sehr  starker  crista  deltoidea  versehen.  Die  flachen 
Rippen  sind  namentlich  proximal  ausgebreitet,  ohne  jedoch  Costalplatten  zu 
bilden  oder  sich  gegenseitig  zu  berühren,  ihre  Ränder  sind  zuweilen  gezackt. 
Obere  Kreide.  Nordamerika.  P.  gigas  Cope  sp.  Nach  Cope  gehören  zu 
dieser  Gattung  auch  verschiedene  von  Leid y  als  Mosasaurus  und  Holcodus  be- 
schriebene Oberarmknochen  aus  der  Kreide  von  New-Yersey  und  Mississippi 


1)  Baur  hat  übrigens  in  neuester  Zeit  (Biol.  Centralbl.)  die  Vermuthang  ans- 
gesprochen,  dass  Psephoderma  gar  keine  Schildkröte  sei,  sondern  vielleicht  zu 
Nothosaurus  gehöre. 

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520 


Vertebrata,  Reptilien. 


Protosphargis  Capellini  (Mem.  Ac.  dei  Lincei  1884  3  ser.  vol.  X\'iii) 
(Fig.  490).  Das  einzige  jetzt  im  geologischen  Museum  befindliche  Skelet  aus 
der  Scaglia   von  Valpolieella   bei  Verona  rührt  von   einer  fast  3™  langen 

Meerschüdkröte  her.  Erhalten 
sind  das  Plastron,  eine  An- 
zahl Marginalia,  sämmtliche 
Rückenwirbel,  mehrere  Rip- 
pen, Theile  vom  Schulter- 
gürtel; das  •Becken,  sowie  vor- 
dere und  hintere  Extremitäten- 
knochen. Vom  Kopf,  Halß 
und  Hautskelet  wurde  nichts 
überliefert.  Im  Plastron  fehlt, 
wie  bei  Dermochelys  das  Ento- 
plastron,  das  Epiplastron  ist 
schmal,  stabförmig;  Hyo- 
plastron  und  Hypoplastron 
sind  Knochenplatten  von 
massiger  Ausdehnung  mit  ge- 
zackten vorderen ,  äusseren 
und  hinteren  Flügeln,  das 
Xiphiplastron  ist  stark  ver- 
längert und  schmal.  Die  An- 
ordnung der  Bauchschild- 
knochen stimmt  mit  Dermo- 
chelys überein,  allein  bei  der  lebenden  Gattung  sind  Hyo-  und  Hypoplastron 
beträchtUch  schmäler.  Die  abgeplatteten  einköpfigen  Rippen  lenken  sich  an 
das  Vorderende  der  verlängerten  Rückenwirbel  ein ;  ihre  seitlichen  Ausbrei- 
tungen sind  ganzrandig  und  etwas  stärker  als  bei  Dermochelys,  Die  Margi- 
nalia,  welche  von  Capellini  als  Phalangen  beschrieben  wurden,  sind  sehr 
schlank  (Baur).  Von  den  Beckenknochen  zeichnen  sich  die  Schambeine 
durch  ansehnliche  Grösse  und  scheibenförmige  Ausbreitung  des  distalen 
Theiles  aus.     Obere  Kreide  von  Venetien.    P.  veronensis  Cap. 

Psephophorus  H.  v.  Meyer.  {Ostracion  p.  p.  Marcel  de  Serres,  Macro- 
chelys  v.  Beneden.)  Diese  Gattung  wurde  von  H.  v  Meyer')  für  ein 
Rückenpanzerfragment  aus  miocänem  Sandstein  von  Neudörfl  bei  Pressburg 
errichtet,  jedoch  ursprünglich  für  ein  Stück  des  Hautskeletes  eines  Gürtel- 
thieres  gehalten.  Fuchs')  erkannte  (1874)  zuerst  die  Uebereinstimmung  mit 
Dermochelys  und  Seeley  lieferte  von  dem  jetzt  in  Wien  befindlichen  Exemplar 
eine  genaue  Beschreibung^  und  Abbildung.     Das  Fragment  besteht  aus  zahl- 


Pig.  490. 

Bauchschild,  Rückenwirbel  und  Rippen  von  Protofphargis 

Veronensif  Capellini.   Ob.  Kreide.   Valpolieella  bei  Verona. 

'/unat.  Gr.  (Nach  Capellini.)  i;p  Epiplastron,  i/yp Hyo- 

plastron,  llpp  Hypoplastron,  Xp  Xipbiplaitron. 


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Testudinata.    Gryptodira.   Chelonidae.  521 

einer  Längsreihe  zeichnen  sich  durch  ansehnlichere  Grösse,  länglich  sechsseitige 
Form,  schwächere  Verzierung  und  einen  stumpfen  Kiel  aus.  Eine  Anzahl  dünner 
Platten  dürfte  das  Bauchschild  bedeckt  haben.  Einige  mitvorkommende  Hals- 
wirbel unterscheiden  sich  von  Demiochelys  durch  wohlausgebildete,  am  Centrum 
befestigte  Querfortsätze.  Mit  P.  polygonus  Meyer  stimmt  ein  von  Gervais 
beschriebenes  Fragment  aus  der  Molasse  von  Vendargues  bei  Montpellier 
{Sphargis  pseudostracion),  welches  M.  de  Serresfür  ein  Ostracionschild  ge- 
halten hatte,  ziemlich  gut  überein ;  auch  im  Eocän  von  Alabama  kamen  mit 
Zeuglodon  Hautschilder  vor,  welche  bereits  Joh.  Müller*)  richtig  gedeutet 
hatte.  Aehnliche  Fragmente  finden  sich  im  mittleren  Eocän  von  Brackles- 
ham,  Sussex.  Vorzüglich  erhaltene  Reste  von  Psephophorus  liefert  der  oli- 
gocäne  Thon  von  Boom  in  Belgien.  Das  Museum  in  Brüssel  besitzt  mehrere 
Tausend  Hautschilder  und  sonstige  Knochen,  welche  sich  theilweise  zu  voll- 
ständigen Skeleten  zusammenfügen  Hessen  und  eine  genaue  Definition  der 
Gattung  Psephophorus  ermöglichten.  Nach  Dollo  ist  der  Rückenpanzer  er- 
heblich dicker  als  bei  Dermochelys;  seine  Gestalt  herzförmig,  vom  ausgeschnitten, 
hinten  verschmälert.  Die  unregelmässig  polygonalen  und  verschieden  grossen 
Rückenplatten  werden  durch  mehrere  Längsreihen  grösserer,  schwach  ge- 
kielter Platten  in  Zonen  zerlegt.  Auch  die  Bauchseite  ist  mit  einem  zu- 
sammenhängenden Mosaikpflaster  sehr  dünner  Hautschilder  bedeckt.  Schädel 
viel  kürzer,  breiter  und  flacher  als  bei  Dermochelys.  Neben  P.  Bupeliensis 
V.  Beneden  kommen  im  oberen  Miocän  von  Antwerpen  noch  Ueberreste  einer 
zweiten  Art  P.  (Macrochelys)  Scaldii  van  Beneden  vor. 

Eosphargis  Lydekker  (Quart,  joum.  geol.  Soc.  1889  XLV.  S.  241).  Ein 
trefflich  erhaltener,  von  R.  Owen  beschriebener  Schädel  aus  dem  London 
clay  wiu'de  von  Lydekker  als  Dermochelyde  erkannt.  Verschiedene  mit 
demselben  vorkommende  Skeletknochen  erinnern  an  Psephophorus,  Eocän. 
E,  (Chelone)  gigas  Owen.    London  clay.    England. 

Dermochelys  Blv.  {Sphargis  Merrem).  Rückenpanzer  gewölbt  mit  fünf 
stark  vorspringenden  und  gezackten  Längsreihen  von  Platten;  Bauch  mit 
Reihen  isolirter,  ovaler,  knotiger  Knochenplatten  bedeckt,  zwischen  welchen 
die  Haut  unverknöchert  bleibt.    Recent. 

2.  Familie.    Chelonidae.    Meerschildkröten. 

Bückenschüd  schwach  gewölbt,  herzförmig ^  meist  unvollständig  verknöchert; 
Randplatten  gewöhnlich  durch  Lücken  vom  Discos  geschieden,    Plastron  mit  grosser 

/•^n/rnlfi*'    Wrvnhtvu>l7j>     fJ.i/>   ^nnt^/täyn   \f'iHj»7^lnHdyn  •mi'/  /i/>9/y/>Z*//>M    7?/Tr''wy?i>f*i     «lAni/i/o  iw/i/ 


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522 


Vertebrata,  Reptilien. 


Bei  den  Meersehüdkröten  besteht  zwar  eine  vollständige  Verbindung  von 
innerem  und  Hautskelet  am  Rückenpanzer,  allein  letzterer  kommt  erst  im 
höchsten  Alter  zur  völligen  Verknöcherung.  Meist  ragen  die  Rippen  ziemlich 
weit  aus  den  Costalplatten  vor,  welche  durch  ansehnliche  Fontanellen  von 
den  Rjuidplatten  geschieden  sind.  Nur  Nuchal-  und  Pygalplatten  fügen  sich 
regelmässig  dem  Discus  an.  Die  Costal-  und  Neuralplatten  weichen  selten 
von   der  Normalzahl  (8)  ab;    dagegen  schwankt  die  Zahl  und  Grösse   der 


Flg.  491. 

Skelet  von  Thaloisochelys  caretta  L.  sp.  aus  dem  Mittelmeer.    Von  unten  gesehen.  Das  Plastron  ist 

entfernt    Cor  Coracoid,  Pco  Procoracold,  Sc  Scapula,  H  Humerus,  R  Radius,  U  Ulna. 

Randplatten  nicht  nur  bei  verschiedenen  Gattungen,  sondern  sogar  bei  den 
Arten  und  Individuen  ein  und  desselben  Genus.  Die  Randplatten  kommen 
erst  im  höchsten  Alter  zur  Nahtverbindung  mit  dem  Plastron,  dessen  einzelne 
Knochen  zeitlebeiiB  durch  eine  grosse  Mittelfontanelle  geschieden  sind. 


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Testadinata.   Cryptodira.   Chelonidae. 


523 


Qu]        ^'^ 

Flg.  492. 
Sch&del  von  Chelone  viridis  L. 
Seite. 


FuiX 


Japan.    Von  der 


An  der  ZusammenBetzung  des  hinteren  Gelenkkopfes  nehmen  daB  Basiocci- 
pitale  und  die  Exoccipitalia  Theil.  Die  Augenhöhlen  haben  ansehnliche 
Grösse,  die  Nasenlöcher  sind  nach  vom  geöffnet.  Der  schmale  lange  Vomer 
reicht  hinten  bis  an  die  Flügelbeine,  grenzt  seitUch  an  die  Gaimienbeine 
und  die  ausgebreiteten  Oberkiefer 
und  büdet  mit  diesen  ein  ge- 
schlossenes Gaumendach,  so  dass 
die  inneren  Choanen  ziemUch  weit 
nach  hinten  vor  die  Gamnenbeine 
gedrängt  werden.  In  der  Hand- 
wurzel sind  sowohl  Ulnare,  Radiale, 
Intennedium  und  Centrale,  als  auch 
die  sechs  Knöchelchen  der  zweiten 
Reihe  discret  entwickelt.  Das  Meta- 
carpale  des  Daumens  ist  kurz  und 
breit  und  trägt  nur  zwei  Phalangen; 

die  vier  folgenden  verlängerten  Metacarpen  haben  drei  lange  Zehenglieder. 
Die  Phalangen  sind  nicht  gelenkig,  sondern  durch  Ligament  miteinander  ver- 
bunden und  von  einer  gemeinsamen  Schwimmhaut  umhüllt. 

Die  lebenden  Meerschildkröten 
werden  in  der  Regel  in  zwei  Gattimgen 
{Chelone  und  Thalassochelys)  unterge- 
bracht, welche  sich  hauptsächhch  durch 
abweichende  Zahl  und  Grösse  der 
Homschüder  unterscheiden  und  in 
allen  Meeren  der  gemässigten  und 
warmen  Zonen  vorkommen. 

Fossile  Chelonidae  sind  nur  in 
spärUcher  Zahl  aus  der  oberen  Ejreide 
und  dem  Tertiär  von  Europa  und  Nord- 
amerika bekannt.  Sie  erreichen  theil- 
weise  sehr  bedeutende  Grösse.  Die  von 
R.  Owen  aus  Purbeck-  und  Wealden- 
schichten  beschriebenen  Chelone  costata 
und  obovata  gehören  zu  Hesiochelys 
oder  zu  Thalaßsemyden  und  ebenso 
Ch.  Valanginiensis  Pict.  aus  dem 
Neocom  von  St.  Ci-oix  zu  Tropid^mys. 
mittleren  Kreide  von  Kent  und  Ch.  ptUchriceps  Owen  aus  dem  Grünsand  von 
Barn  well  in  Cambridgeshire  nacli  Rütimeyer  durchaus  Merkmale  von 
Emyden  oder  Chelyden  zur  Scha^xi  tragen,  so  bleibt  die  riesige  bereits  1766 


Fig.  498. 

Bauchschild  von  Chelone  midas.  e  Entoplastron, 

Ep  Eplplastron,  Hyp  Hyoplastron,  Hpp  Hypo- 

plastron,  Xp  Xiptaiplastron. 


Da  auch  Ch.  Benstedti  Owen  aus  der 


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524 


Vertebrata,  Reptilien. 


St.  Fond  hielt  die  grosBen  gezackten  Mittelplatten  des  Piafitron  für  Geweihe 
von  Elenthier,  Camper  und  Cuvier  erkannten  sofort  die  richtige  Natur 
dieser  Ueberreste.  Eine  Anzahl  mehr  oder  weniger  vollständiger  Rücken- 
panzer, welche  durch  ihre  langgestreckte  schmale 
Gestalt,  durch  die  geringe  Breite  der  Costal- 
platten  und  durch  die  grosse,  vom  ausgeschnit- 
tene Nuchalplatte  ausgezeichnet  sind,  sowie 
sonstige  Skelettheile  gewähren  ein  ziemhch  voll- 
ständiges Bild  von  dieser  stattlichen  Schildkröte. 
Im  Mus^e  Teyler  von  Harlem  dürfte  die  grösste 
Sammlung  von  Cheloneresten  aus  Maestricht  ver- 
einigt sein,  so  dass  T.  C.  Winkler  das  ganze 
Skelet  beschreiben  und  durch  zahlreiche,  aller- 
dings ziemlich  ungenaue  Abbildungen  illustriren 
konnte.  Die  Zusammensetzung  des  Rücken- 
schildes, von  welchem  die  schmalen  Rand- 
platten durch  grosse  Fontanellen  geschieden 
sind,  weicht  wenig  von  der  lebenden  Chelone 
ab,  dagegen  erinnert  nach  Rütimeyer  die 
Geptalt  der  Schambeine,  sowie  die  Verlängerung 
der  Pterygoidea  in  seitliche  Spitzen  noch 
etwas  an  die  Emyden.  Baur  hat  diese  Art  zu 
einer  eigenen  Gattung,  Allopleuron,  erhoben 
(Science  March.  23  1888).  Ch,  Camperi  Owen 
aus  der  oberen  Kreide  von  Kent  scheint  nicht 
wesentlich  von  Ch.  Hofmanni  zu  differiren. 

Im  Tertiär  gehören  echte  Cheloniden  sowohl 
in  Europa  als  Nordamerika  zu  den  seltenen  Er- 
scheinungen. Mangelhafte  Reste  einer  sehr 
grossen  Meerschildkröt«  (Lembonax)  kommen 
nach  C  o  p  e  *)  im  Eocän  von  New  -  Yersey 
vor.  Eine  Chelone  Benedenii  aus  dem  mittleren  Oügocän  von  Boom  in  Belgien 
beschreibt  Smets');  zwei  andere  unvollständig  bekannte  Fonnen  aus  den- 
selben Schichten  werden  von  v.  Beneden»)  Bryochelys  und  Chelyopsis 
genannt. 

Arm  an  Meerschildkröten  sind  die  miocänen  und  pliocänen  Ablagerungen. 
Nach  Delfortrie*)  kommen  in  den  Faluns  von  Leognan  bei  Bordeaux 
trefflich  erhaltene  Costalplatten ,  Plastronstücke  und  Skeletknochen  einer 
gewaltigen  Chelone  (Ch,  Oerundica  Delfortrie),  gemengt  mit  eingeschwemmten 
Platten  von  Trionyx  Aquitanicus  und    Trachyaspis  vor.     Auch  aus  dem  plio- 


Pig.  494. 
Rückenschild  von  Chelone  Hofmanni 
Gray.    Oberste  Kreide.    Petersberg 
bef  Maestricht.  Holland.  >/•  nat.  Gr. 


1)  American  Naturalist  1882.  XVI.  p.  989. 

2)  Annales  Soc.  scientif.  de  Bruxelles  1886.  X.  p.  109. 

3)  Bull.  Acad.  roy.  Belgique  1871.  XXXU.  p.  164. 

4)  Actes  Soc.  Lin.  de  Bordeaux  1870.  XXVU. 


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Testudinata.   Cryptodira.   Chelonemydidae.  525 

cänen  Sand  von  Montpellier  werden  von  M.  de  Serres  Ueberreste  ver- 
schiedener Meersehildkröten  erwähnt.  Portis  endlich  bildet  den  Schädel- 
ausguss  (Steinkem)  einer  grossen  mit  ThcUassochelys  caretta  verwandten  Ch. 
QastcUdiif  sowie  den  Ausguss  eines  Rückenschildes  von  Ch.  Sismondai  aus 
dem  pliocänen  Meeressand  von  Asti  ab. 

3.  Familie.     Chelonemydidae.    CRütimeyer.)    Küstenschildkröten. 
(Chelydridae  p.  p.  Cope,  Propleuridae  Cope.) 

RücJcenschüd  massig  gewölbt,  rundlich ;  Discos  von  den  Randplatten  entweder' 
durch  kleine  Lücken  getrennt  oder  damit  verbunden.  Plastronknochen  gezackt, 
Mittelfontanelle  klein  oder  völlig  geschlossen.  Seitenfontanellen  vorhanden;  StemaX- 
brücke  kurz.  Humerus  neben  dem  proximalen  Oelenkkopf  mit  einem  starken 
seitlichen  Fortsatz.  Füsse  unbekannt.  Choanen  weit  nach  hinten  bis  an  das  vordere 
Ende  der  Pterygoidea  gerückt.   Symphyse  des  Unterkiefers  lang. 

Als  Chelonemydidae  bezeichnete  Rütimeyer  (1872)  eine  Gruppe  tertiärer, 
von  R.  Owen  aus  dem  Londonclay  beschriebener  Schildkröten,  welche  im 
Bau  des  Panzers  Merkmale  der  Cheloniiden  und  Emyden  vereinigen,  im 
Schädel  jedoch  mehr  mit  den  Meerschildkröten  als  mit  Emyden  überein- 
stimmen. Mehrere  derselben  sind  auffallend  klein  und  erreichen  in  aus- 
gewachsenem Zustand  nur  eine  Schalenlänge  von  0,3™.  Von  acht  Arten 
liegt  der  Schädel  vor;  der  allgemeine  Habitus  derselben,  die  Ueberdachung 
der  Schläfengruben,  die  Entwickelung  der  Praefrontalia  und  Postfrontalia, 
sowie  der  Mangel  von  Nasenbeinen  entspricht  den  bei  Meerschildkröten 
beobachteten  Verhältnissen;  dagegen  zeigt  der  harte  Gaumen  bemerkens- 
werthe  Abweichungen ;  der  Vomer  ist  ungewöhnlich  lang,  seitlich  durch  Naht 
mit  den  horizontal  ausgebreiteten  oder  concaven  Oberkiefern  und  den  kleinen 
Gaumenbeinen  verbunden  und  hinten  zwischen  die  in  der  Medianebene  zu- 
sammenstossenden  Flügelbeine  eingefügt.  Letztere  liegen  nicht  in  der  gleichen 
Ebene,  sondern  höher  als  das  Dach  des  harten  Gaumens,  die  inneren  Choanen 
sind  ungewöhnlich  weit,  bis  in  das  hintere  Drittheil  der  Schädellänge  zurück- 
gedrängt und  stehen  durch  lange  enge  Canäle  mit  den  äusseren  Nasenlöchern 
in  Verbindung.     Die  Unterkiefer  zeichnen  sich  durch  lange  Sjonphysen  aus. 

Cope')  hatte  die  erwähnten  eocänen Arten  aus  dem  Ix)ndonclay  schon 
1869  mit  einer  von  Leidy  aus  dem  Miocän  von  Nordamerika  beschriebenen 
Meerschildkröte  (Puppigerus  grandaevus)  generisch  vereinigt,  jedoch  bei  den 
echten  Cheloniden  belassen;  Seeley*)  für  Ch.  planimentum  Owen  und  Ch. 
harvicensis  Woodw.  die  Gattung  Glossochelys  vorgeschlagen  und  auf  die 
Emyden-Aehnlichkeit  derselben  hingewiesen. 


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526  Vertebrata,  Reptilien. 

und  Osteopygis  zu  einer  selbständigen  Familie  (Propleuridae)  erhoben  und 
dieser  später  *)  eine  Anzahl  weiterer,  ursprünglich  bei  den  Chelydriden  unter- 
gebrachte Gattungen  beigesellt.  Als  Hauptmerkmale  der  Propleuridae  werden 
die  Zusammensetzung  des  Rückenschildes  aus  neun  oder  mehr  Costalplatten, 
die  breite  Entwickelung  der  Plastronknochen  und  die  zwischen  Cheloniden 
und  Chelydriden  in  der  Mitte  liegende  Beschaffenheit  des  Humerus  und 
Femur  hervorgehoben.  Baur  hat  später  nachgewiesen,  dass  die  von  Cope 
beschriebenen  Formen  nur  acht  Costalia  besitzen.  (Zool.  Anz.  298  1889.) 
Sehr  wesentliche  Beiträge  zur  Kenntniss  dieser  ausschliesslich  fossilen,  auf 
Kreide  und  Tertiär  beschränkten  Familie  lieferte  L.  Dollo'). 

Propleura  Cope  {Chelone  p.  p.  Leidy).  Rückenpanzer  glatt,  ungekielt; 
Randplatten  mit  Ausnahme  des  vordersten  Paares,  sowie  der  Nuchal-  und 
Pygalplatte  vom  Discus  durch  Fontanellen  getrennt,  mit  den  verlängerten 
Enden  der  Rippen  verbunden.  Nemralplatten  länglich.  Humerus  breit  und 
stämmig,  Femur  schlank.  Nmr  Fragmente  aus  der  oberen  Kreide  von  New- 
Ycrsey  bekannt.     P.  sopita  Leidy  sp. 

Osteopygis  Cope  (Catapleura  Cope);  Schale  ca.  2  Fuss  lang;  Rücken- 
scliild  flach,  glatt;  die  beiden  vorderen  Paare  von  Randplatten  mit  dem 
Discus  verwachsen,  die  übrigen  mit  den  Rippen  verbunden.  Hyo-,  Hypo- 
und  Xiphiplastronknochen  in  der  Mitte  durch  Naht  verbunden  und  nur  mit 
einer  centralen  rundlichen  Fontanelle  versehen.  Drei  Arten  in  der  oberen 
Kreide  von  New-Yersey.     0.  platylomus,  emargincUus  Cope. 

Peritresius  Cope  (Chelone  Leidy  p.  p.).  Der  vorigen  ähnlich,  jedoch 
Rückenpanzer  sculptirt,  mit  dorsalem  Kiel.  Obere  Kreide.  New-Yersey.  P. 
omatus  Leidy  sp. 

Toxochelys  Cope  (f  Cynocercus  Cope).     Ob.  Kreide.     Kansas. 

Euclastes  Cope  {Chelone  p.  p.  Owen,  Lytoloma  Cope,  Olossochelys  Seeley, 
PachyrhynchtLSy  Ergmlinnesia  DoUo)  (Fig.  495).  Diese  Gattung  wurde  ursprünglich 
für  einen  Schädel  aus  der  oberen  Kreide  von  N'ew-Yersey  aufgestellt.  Dollo 
vereinigt  damit  sowohl  die  Gattung  Lytoloma  Cope,  als  auch  eine  Anzahl 
im  Eocän  von  England  imd  Belgien  vorkommender  Meerschildkröten,  die 
ursprünglich  von  Owen  als  Chelone  beschrieben  worden  waren  (Chdone 
[Olossochelys]  planimentum,  longiceps,  trigoniceps,  crassicostata  Owen).  Ln 
imteren  Eocän  (Landenien)  von  Erquelinnes  kommen  so  zahlreiche  Ueber. 
reste  von  E.  Oosseleti  Dollo  vor,  dass  Herr  Dollo  im  Museum  von  Brüssel 
zwölf  mehr  oder  weniger  vollständige  Panzer  und  Skelete  aufstellen  konnte. 
Das  Rückenschild  der  ziemlich  grossen  Schildkröte  ist  glatt,  flach,  hinten 
gerundet ;  die  Randplatten  sind  alle  vom  Discus  getrennt.    Plastron  mit  ganz 


1)  Cope,  Edw.,  Vertebrata  of  the  tertiary  formations  of  the  West.  1884  p.  112. 

2)  Dollo,  L.,  Cheloniens  Landeniens  de  la  Belgiqae.    Ball.  Mus6e  Boy.  de 

Belgique  1876.    IV. 

>  >    Sur  le  genre  Euclastes.    Ann.  Soc.  geol.  du  Nord  1888.  XV.  p.  114, 

>  1    On  some  Belgian  fossil  Reptiles.    Geol.  Mag.   1887.    Dec.  UL 

vol.  V  p.  392. 

>  t    On  the  Humerus  of  Euclastes  ibid.  1888.  Dec.  III.  vol.  V  p.  261. 


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Testudinata.   Cryptodira.   Chelonemydidae. 


527 


kleiner  Mittelfontanelle.  Schädel  sehr  breit  und  flach;  die  Schläiengruben 
überdacht.  Augenhöhlen  nach  oben  gerichtet.  Graumendach  dick,  nahezu 
in  gleicher  Höhe  mit  dem  Kieferrand.  Vomer  verlängert.  Choanen  weit 
nach  hinten  gerückt.  Unterkiefer  massiv,  mit  sehr  langer  SymphvHe.  Schwanz- 
wirbel procöl.  Obere  Kreide  von  New-Yersey  {E,  platyops,  angtista,  Jeanesii 
Cope),  Grünsand  von  Cambridge  (E.  [Lytoloma]  CarUabrigiensis  Lydekker) 
und  unteres  Eocän  von  England  und  Belgien. 


Fig.  495. 

Schädel  von  f  Euclastes  (Chelone)  longiceps  Owen,    ünt  Eocän.  Sheppey.    V«  nat,  Gr.   (Nach  Owen.) 

Pa  Scheitelbein,  /"r  Stirnbein,   Pr/ Vorder-,  P// Hinter-Stimbeln,   8q  Squamoaum,    Ifx  Oberkiefer, 

Pmx  Zwischenkiefer,  PI  Gaumenbein,  Pt  Flügelbein,  Qu  Quadratbein,   Vo  Vomer,  So  Supraoccipitale, 

Bo  Basioccipitale,  Exo  Exoccipitale,  Ä  Augenhöhle,  N  Nasenloch,  Ch  Choanen. 

Argillochelys  Lydekker.  Flügelbeine  ungemein  kurz  und  vorne  aus- 
gebreitet; die  Ectoperygoidfortsätze  in  der  vorderen  äusseren  Ecke,  anstatt 
in  der  Mitte  der  Flügelbeine.  Eocän  von  England.  Ä.  (Chelone)  cuneiceps, 
canvexa,  brachyceps  Owen. 

f  Pneumatarthrus  Cope.     Ob.  Kreide.    New-Yersey. 

Puppigerus  Cope.  Xiphiplastronknochen  in  ihrer  ganzen  Länge 
durch  Naht  verbunden ;  Hyo-  und  Hypoplastron  mit  kleiner  Mittelfontanelle. 
Miocän.     New-Yersey.    P.  (Chelone)  grandaevus  Leidy  sp. 

Zu  den  Chelonemyden  dürfte  auch  die  kleine,  schon  von  Knorr  und 
Walch  beschriebene,  von  Cuvier  und  später  von  H.  v.  Meyer  (Palaeonto- 
graphica  IV.  Taf.  16)  abgebildete  Ch.  Knorri  Gray  (Ca.  Olarionensis  Kefst.) 
aus  dem  obereocänen  Fischschiefer  von  Glarus  gehören. 

4.  Familie.  Thalassemydidae  (Rütimeyer).  Küstenschildkröten. 
Bückenschild  schwach  gewölbt ,  mehr  oder  weniger  unvollständig  verknöclierty 
Discus  wenigstens  mit  den  vorderen  Randplatten  durch  Naht  verbunden.  Plastron 
ohne  Nahtverbindung  mit  dem  Rilckenschild ,  die  grosse  Mittelfontanelle  entweder 
persistent  oder  erst  in  hohem  Älter  zum  Schluss  kommend,  ausserdem  zwei  seit- 
liche Fontanellen  zwischen  Hyo-  und  Hypoplastron;  die  gezackten  vorderen  und 
hinteren  Flügel  der  beiden  letzteren  Platten  etwas  aufgebogen  und  weit  nach  vom 


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528  VertebraU,  BeptiliAn. 

und  hinten  verlängert,  dagegen  nicht  in  die  Schalenhöhle  vorragend  und  kaum  den 
Discus  erreichend.  Neuralia  vollzählig  oder  z,  Th,  reducirt  Phalangen  gelenkig 
verbunden,  von  massiger  Länge,  alle  fünf  Zehen  mit  Krallen, 

Diese  ausgestorbene  Familie  enthält  Schildkröten  aus  marinen  Ablage- 
rungen, welche  während  der  Jura-  und  Kreidezeit  die  Meeresküsten  bewohnten 
und  in  ihrer  ganzen  Erscheinung  eine  Verbindung  von  Merkmalen  der  heu- 
tigen Meer-  und  Sumpfschildkröten  zur  Schau  tragen.  Die  meist  unvoll- 
ständige Verknöcherung  des  Rückenschildes,  sowie  die  bleibenden  Fontanellen 
im  Bauchschild  drücken  den  Thalassemyden  äusserlich  den  Stempel  der 
Meerschildkröten  auf;  allein  die  Form  der  einzelnen  Plastronstücke ,  die 
stark  verlängerten  und  etwas  aufwärts  gebogenen  Flügel  der  Hyo-  und  Hype- 
plastra  und  die  dadurch  bewirkte  ungemein  lange  Stemalbrücke  erinnern 
weit  mehr  an  Sumpfschildkröten  {Emydae,  Chelydridae)  als  an  Thalassiten. 
Noch  entschiedener  spricht  die  Beschaffenheit  der  Extremitäten  für  eine 
Verwandtschaft  mit  den  Emyden.  Die  fünf  massig  verlängerten,  gelenkig 
verbundenen  2^hengheder  endigen  mit  Krallen  und  waren  ursprünglich 
wahrscheinlich  durch  eine  Schwimmhaut  vereinigt,  konnten  somit  zum  Gehen 
und  Schwimmen  gebraucht  werden,  lieber  die  Beschaffenheit  des  Schädels 
ist  wenig  bekannt;  immerhin  zeigt  sich  aber  auch  hier  in  der  starken  Aus- 
dehnung von  Postfrontale,  Squamosiun  und  Parietale  und  der  dadurch  be- 
wirkten Ueberdachung  der  Schläfengrube  eine  Annäherung  an  die  Chelo- 
niden,  während  die  kleinen  Augenhöhlen  eher  auf  Emyden  verweisen.  Dass 
einzelne  Genera  {Idiochelys,  Hydropelta)  sogar  Merkmale  von  Heurodira,  wie 
die  theüweise  Unterdrückung  der  Neuralplatten,  die  Entwickelung  von  Quer- 
fortsätzen an  den  Halswirbeln  besitzen,  beweist,  dass  die  Trennung  von 
Cryptodira  und  Pleurodira  in  der  Jurazeit  noch  weniger  scharf  war,  als  heut- 
zu  Tage.  Ist  doch  Rütimeyer  geneigt,  die  zwei  letztgenannten  Genera 
den  Pleurodira  anzureihen,  obwohl  die  Verwachsung  des  Beckens  mit  dem 
Xiphiplastron  bis  jetzt  nicht  beobachtet  werden  konnte.  Ob  die  Thalassemyden 
als  Vorläufer  und  Ahnen  der  Chelonemyden  zu  betrachten  sind  oder  ob 
letztere  von  echten  Meerschildkröten  abstammen,  wird  sich  erst  mit  einiger 
Wahrscheinlichkeit  entscheiden  lassen,  wenn  die  Extremitäten  der  Chelone- 
myden einmal  bekannt  sind.  Vorläufig  erscheint  es  rathsam  Thalassemydidae 
und  Chelonemydidae  getrennt  zu  halten.  Dass  übrigens  beide  im  Vergleich  mit 
den  lebenden  Sumpfschildkröten  gewissennassen  ein  dauerndes  Jugend- 
stadium darstellen,  geht  aus  der  mehr  oder  weniger  unvollständigen  Ver- 
knöcherung von  Plastron  und  Rückenschild  hervor. 

Eurysternum  H.  v.  Meyer  (Achelonia,  Acichelys,  Aplax,  Palaeomedusa  H. 
V.  Meyer  Euryaspis  Wagner.)  (Fig.  496.  497).  Rückenschild  oval  bis  herzförmig, 
schwach  gewölbt  von  geringer  Stärke.  Neuralplatten  schmal,  länglich  sechs- 
eckig nach  hinten  etwas  verschmälert.  Nackenplatte  sehr  breit,  kurz,  vom 
ausgerandet;  Schwanzplatte  gross,  an  älteren  Exemplaren  meist  durch  zwei 
Quemähte  in  drei  Supracaudalplatten  gethcilt.  Vertebralscuta  breit.  Plastron 
von  ausgezeichnet  thalassitischem  Gepräge,  zeitlebens  mit  grosser  Mittelfon- 
tanelle und  ansehnlichen  Lücken  zwisc^hen  Hyo-  und  Hypoplaßtra.    Die  ge- 


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Testudinata.    Cryptodira.    Thalassemydidae. 


529 


zackten  vorderen  sehwach  aufwärts  gebogenen  Flügel  der  Hypoplastra  legen 
sich  an  die  dritte,  die  hinteren  Flügel  der  Hypoplastra  an  die  achte  Randplatte 
an.  Die  als  Sternalbrücke  dienenden  Randplatten  (w* — m*)  sind  umgeknickt. 
Schwanz  kurz.  Schädel  mangelhaft  erhalten,  kurz ;  die  Schläfengrube  grössten- 


Flg.  496. 
Eurygiemum   WagUri  H.  v.  Meyer.     Ob.  Jura.  ~         pj^  ^g^ 

Zandt  bei  Elchstädt.    </.  n»t.  Gr.  Vorderfa«.  von  Eury^en^um  nagUH  H.  y. 

Meyor.  Ob.  Jura.  Eichst&dt  Bayern,  i/tnat. 
Gr.  COT  Coracoid ,  H  Humeras ,  U  Ulna, 
R  Radius,  u  Ulnare,  i  Intermedium, 
r-^-c  Radiale  +  Centrale,  e  distale  Carpal- 
knGctaelchen,  x  ob  pisiforme,  mt  Meta- 
carpus,  1—  V  erster  bis  fünfter  Finger. 

theils  überdacht.  Squamosum  und  Opisthoticum  nach  hinten  vorspringend. 
Extremitäten  fünfzehig,  sämmtliehe  2^hen  mit  Krallen,  die  Phalangen  kims, 
gelenkig  verbunden.  Coracoid  (Fig.  497  Cor,)  hinten  verbreitert ;  Humenis  mit 
starkem  Gelenkkopf  proximal  und  distal  etwas  verbreitert;  Ulna  kürzer  und 
stärker  als  Radius ;  im  Carpus  Radiale  und  Centrale  zu  einem  länghchen  Knochen- 
stück verschmolzen;  distale  Reihe  mit  5  kleinen  Knöchelchen  und  einem 
grossen  überzähligen  Os  pisiforme  {x) ;  Daumen  kurz  mit  2,  übrige  Finger  mit 
3  Phalangen.  Das  Becken  und  die  Hinterextremitäten  zeigen  im  Wesentlichen 
die  Merkmale  der  lebenden  Emyden,  doch  erinnert  namentlich  das  Scham- 
bein auch  an  Chelone  (vgl.  Zittel  Palaeontogr.  XXIV.  S.  182).  Da«  distal  scharf- 
randige  Darmbein  war  nicht  durch  Synostose  mit  dem  Rückenschüd  und  ebenso- 
wenig Scham-'  und  Sitzbeine  durch  Naht  mit  dem  Xiphiplastron  verbunden. 


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530 


Vertebrata,  Reptilien. 


Unter  allen  bis  jetzt  bekannten  Thalaesemyden  zeigt  Eurystemum  am 
meisten  den  Charakter  von  Meereehildkröten.  Die  lange  Zeit  unvoUständige 
Verknöcherung  des  Rückenschildes ,  das  mit  grossen  Fontanellen  versehene 
PlaBtron,  der  Mangel  einer  festen  Knoehenverbindmig  von  Rücken  und  Bauch- 
schild sind  Merkmale  der  Cheloniden;  dagegen  stimmen  Kopf  und  nament- 
lich Extremitäten  völlig  mit  den  tjrpischen  Emyden  überein.  Eurystemum 
ist  nicht  allzu  selten  im  oberen  Juraschiefer  von  Kelheim,  Zandt,  und 
Eichstätt  in  Bayern  und  Cerin  im  Ain-Departement.  Keine  andere  fossile 
Emyde  dürfte  so  vollständig  in  ihren  verschiedenen  Altersstadien  bekannt  sein. 
Ganz  junge  Thiere  fast  noch  ohne  Verknöcherung  des  Discus  wurden  als 
Aplax  beschrieben,  verschiedene  andere  als  selbständige  Gattungen  ange- 
sprochene Entwickelungsstadien  sind  von  Rütimeyer  richtig  gedeutet  worden. 
?  Parachelys  H.  v.  Meyer  (Palaeontogr.  XI.  Tafel  45).  Nur  ein  unvoll- 
ständiges Fragment  aus  dem  oberen  Jura  von  Eichstätt  bekannt.  Der  Vorder- 
fuss  unterscheidet  sich  von  Eurystemum  durch  2  statt  3  Phalangen  am  zweiten 
Finger. 

Idiochelys  H.  v.  Meyer  {Chelonemys  Jourdan).    Rückenschild  rundlich, 
dünn,  glatt,  ca.  140 — 150  ™™  lang,  schwach  gewölbt,  unvollständig  verknöchert 

Die  zwei  bis  vier  vorderen  Neuralplatten  gestreckt 
kegelförmig;  die  folgenden  verkümmert,  klein, 
rhombisch,  durch  die  von  beiden  Seiten  in 
der  Medianlinie  zusammentreffenden  Costal- 
platten  umschlossen  und  von  einander  getrennt. 
Nuchalplatte  breit,  vom  ausgeschnitten.  Pygal- 
platte  klein,  oval,  hinten  gerundet,  zuweilen 
durch  eine  Quemaht  in  zwei  Platten  getheilt. 
Rippenplatten  von  den  Randplatten  durch 
Lücken  getrennt  mit  ziemUch  weit  vorragenden 
gestreiften  Rippen.  Vertebralscuta  sehr  breit. 
Plastron  stärker  verknöchert  als  bei  Eurystemum; 
die  Mittelfontanelle  kommt  im  Alter  zur  Aus- 
füllung, dagegen  bleiben  die  Seitenfontanellen 
zwischen  Hyo-  und  Hypoplastron ;  das  Ento- 
plastron  ist  längUch  rhombisch,  hinten  zuge- 
spitzt, die  Epiplastra  klein,  ähnlich  wie  bei 
Eurystemum,  Die  aufgebogenen  zackigen  Flügel 
der  Hyo-  und  Hypoplastra  berühren  m*  und  m^, 
ohne  sich  jedoch  damit  zu  verbinden.  Halswirbel 
mit  kurzen  Querforsätzen,  Schwanz  lang.  Schädel 
und  Extremitäten  ähnlich  Eurystemum;  jedoch 
am  Vorderfuss  der  Daumen  schwächer  und  zweiter  Finger  mit  nur  zwei 
Phalangen.  Im  oberen  Jura  von  Cerin,  Ain-Dep.,  und  Kelheim  in  Bayern. 
J.  Fitzingeri  H.  v.  Meyer. 

Hydropelta  H.  v.  Meyer  (Fig.  498).    Aehnlich  Idiochelys,    jedoch  die 
kegelförmigen  Neuralplatten  vollzählig  entwickelt,   die  Costalplatten  bis  zum 


Flg.  498. 

Bauchschild  von  Hydropelta  Meyeri 

Thioll.    Ob.  Jura.    Kelheim. 


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Testudinata.    Cryptodira.   Thalaesemydidae.  531 

Rand  reichend,  so  dass  das  dünne  Rückenschild  faßt  vollständig  geschlossen 
erscheint.  Vertebralscuta  schmaler.  Plastron  in  der  Jugend  mit  grossen  Mittel- 
und  Seitenfontanellen,  Entoplastron  schmal,  stark  verlängert,  hinten  zuge- 
spitzt. Epiplastra  klein,  halbmondförmig.  Zweiter  Finger  des  Vorderfusses  mit 
zwei  Phalangen.     Ob.  Jura.    Kelheim  und  Cerin.     H.  Meyeri  Thioll. 

1  Chelonides  Maack.  Rückenschild  gewölbt,  mehr  oder  weniger  ellip- 
tisch, unvollständig  verknöchert.  Neuralplatten  vollzähhg,  keüf örmig ;  Rippen- 
platten in  ausgewachsenem  Zustand  mit  kaum  vorragenden  Rippenspitzen. 
Vertebralscuta  breit.  Bauchschild  in  der  Jugend  mit  grosser  Mittel-  und 
zwei  seitlichen  B*ontanellen,  welche  sich  im  erwachsenen  Zustand  schliessen. 
Die  zackigen  Flügel  des  Hyoplastron  befestigen  sich  an  die  zweite  und 
dritte,  die  des  Hypoplastron  an  die  achte  Marginalplatte.  Oberer  Jura. 
(Kimmeridge)  von  Hannover.    Ch,  Wittei  Maack. 

?  Pelobatochelys.  Seeley  (Quart,  joum.  geol.  Soc.  1875.  XXXI.  p.  234.) 
Kimmeridge.  Weymouth.  England. 

Thalassemys  Rütimeyer.  Rückenschild  sehr  flach,  mehr  oder  weniger 
herzförmig,  doppelt  so  gross  als  Eurystemum.  Neuralplatten  schmal,  kegelförmig 
Rippenplatten  mit  kamn  vorragenden  freien  Spitzen.  Randplatten  von  m"  an 
vom  Discus  getrennt.  Vertebralscuta  schmal.  Plastron  mit  grossen  bleibenden 
Fontanellen.  Im  oberen  Jura  (Pterocerien)  von  Solothum  ziemlich  selten.  Th. 
Hugii  und  Gresslyi,  Rütim. 

Tropidemi/sRixümeyer.  {Stüemysp.p.  Maack).  Rückenschüd  von  mehr 
oder  weniger  herzförmigem  Umfang,  vom  flach  gewölbt,  nach  hinten  zu 
mit  scharfem  Rückenkiel,  ungewöhnlich  massiv.  Neuralplatten  breit,  sechs- 
eckig. Rippenplatten  mit  kaum  vortretenden  Spitzen.  Vertebralscuta  schmal. 
Plastron  oval,  mit  breiter  Stemalbrücke  (von  w'  bis  w*  reichend)  und  lange 
bleibender,  aber  endlich  zum  Schluss  geneigter  centraler  Fontanelle.  Zwei 
Arten  im  oberen  Jura  von  Solothum,  eine  im  oberen  Jura  (Kimmeridge)  von 
Hannover  (T.  Seebachi  Portis)  und  eine  Art  in  der  unteren  Kreide  von 
St.  Croix  {Chelone  Valanginiensis  Pictet). 

Chiiracephalus  DoUo.  Rückenschild  oval,  schwach  gewölbt.  Discus 
unvollständig  verknöchert,  die  Rippenenden  weit  aus  den  Costalplatten  vor- 
ragend, welche  nicht  mit  den  voUzähUgen  Randplatten  verbxmden  sind.  Plastron 
von  ausgezeichnet  thalassitischem  Gepräge  mit  grosser  Mittelfontanelle.  Hyo- 
und  Hypoplastron  mit  stark  gezackten,  jedoch  nur  massig  verlängerten  Seiten- 
flügeln. Schädel  stark  verlängert  imd  niedrig,  hinten  nicht  verbreitert.  Ge- 
sichtetheil sehr  km^.  Augenhöhlen  weit  vom,  ringsum  geschlossen,  Nasen- 
löcher klein.  Seitliche  Schläfengraben  nicht  überdacht;  der  nach  hinten 
gerichtete  vom  Squamosum  und  Opisthoticum  gebildete  Fortsatz  stark  ver- 
längert. Extremitäten  fünfzehig,  am  Vorderfuss  2.  3.  3.  3.  3  JZehenglieder, 
alle  Zehen  mit  Krallen  versehen.  Das  vollständige  Skelet  im  Brüsseler 
Museum  stammt  aus  dem  Wälderthon  von  Bemissart  in  Belgien. 

f  Protemys  Owen.  Grünsand.  Maidstone.  England. 


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532  VertebraU,  BepülieiL 

5-  Familie.     Chelydridae  (Gray).    AlligatorBchildkröten. 

Rücken-  und  Bauchschüd  im  ausgewachsenen  Zustand  voüsiämdiy  verknöchert. 
Rückenschüd  häufig  durch  Granulationen,  Furchen  oder  erhabene  Höcker  ver- 
ziert. Bauchschild  kreuzförmig  mit  kurzer,  schwach  aufgebogener  Stemalbriicke, 
die  entweder  knorpelig  oder  durch  Naht  mit  dem  RUckenschüd  verbunden  ist 
Die  Flügel  der  Hyo-  und  Hypoplastra  niemals  mit  den  Costalplatten  durch  Suiur 
verwachsen.  Zuweilen  Mesoplaslra  und  Intergularscuta  vorhanden.  FOsse  mit 
•  fünf  massig  langen  ^  durch  Schwimmhaut  verbundenen  Zehen  \  vom  fünf,  hi$Uen 
vier  Krallen.     Schwanzunrbd  theilweise  opisthocöl. 

Die  Alligatorschildkröten  sind  gegenwärtig  auf  die  Flüsse  und  süssen 
Gewässer  von  Nord-  und  Centralamerika  beschiünkt  und  wegen  ihrer  Starke 
und  Gcifrässigkeit  gefürchtet.  In  Bezug  auf  die  Entwickelung  des  Panzers 
n(;hm(;n  sie  eine  Mittelstellung  zwischen  Thalassemyden  und  Emyden  ein. 
Die  Fontanellen  schliessen  sich  sehr  langsam  imd  sind  erst  in  vollständig 
ausgewachsenem  Zustand  verschwunden;  das  kreuzförmige  Plastron  besitzt 
nur  eine  kurze,  knorpelige  oder  suturöse  Verbindung  mit  den  Randplatten, 
niemals  eine  zur  Bildung  von  Stemalkammem  führende  Befestigung  am 
Discus  des  RückenschUdes  selbst.  Am  Schädel  sind  zwar  die  Schläfen- 
löcher in  der  hinteren  Hälfte  offen,  aber  immerhin  verlängern  sich  die 
Postfrontalia  weit  nach  hinten  und  bilden  in  Verbindung  mit  den  Scheitel- 
beinen ein  Dach.  Die  Augenhöhlen  sind  ziemlich  klein  und  weit  nach  vom 
gerückt.  Der  schmale  Vomer  erreicht  die  Flügelbeine  nicht,  die  Qioanen 
liegen  w(nt  vom.  An  die  recenten  Chelydren  reihen  sich  eine  Anzahl 
fossiler  Gattungen  aus  Jura,  Kreide  und  Tertiär  an,  welche  meist  durch 
eigenthümliche  rauhe  Verzierung  des  Knochenpanzers,  theilweise  auch  durch 
die  Einschaltung  von  Mesoplastren  ausgezeichnet  sind.  Erinnert  diese  Ein- 
richtung an  gewisse  Pleurodira,  so  zeigt  auch  das  Vorkommen  von  Inter- 
gularscuta bei  Platychelys,  und  Tretostemon,  dass  die  höckerige  Ausbildung  der 
Homschüder  den  Plemrodiren  nicht  ausschliesslich  zukommt. 

Platychelys  A.  Wagner  {Helemys  Rütimeyer)  (Fig.  499).  Rückenschild 
schwach  gewölbt,  vollständig  verknöchert,  mit  drei  Längsreihen  starker 
kegelförmiger  Höcker,  von  welchen  radiale  Rippen  ausstrahlen.  Diese  Höck^* 
entsprechen  den  darüber  befindlichen  Vertebral-  und  Costalscuta.  Auch  die 
Randplatten  sind  entsprechend  den  Marginalschuppen  höckerig  und  ausserdem 
schieben  sich  in  der  vorderen  Schalenhälfte  zwischen  die  Costal-  und  Mar- 
ginalscuta  noch  jederseits  drei  kleine  höckerige  »Supramarginalscuta«  ein. 
Neuralplatten  vollzählig,  breit,  von  sehr  ungleicher  Grösse.  CostaJplatten  bis 
zum  Rand  reichend.  Plastron  kreuzförmig,  ohne  Fontanellen,  mit  kurzen 
Mesoplastren,  deren  Spitzen  sich  nicht  berühren,  durch  Naht  mit  dem  Rücken- 


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Testudinata.   Cryptodira.   Ohelydridae. 


533 


Diese  Gattung  erinnert  in  ihrer  äusseren  Verzierung  und  im  Bau  des  Rücken- 
schiides ebenso  sehr  an  Chelys,  wie  an  Chelydra.  Der  convexe  Vorderrand,  die 
Anwesenheit  eines  Intergularscutums  und  die  feste  Verbindung  des  Plastrons 


Flg.  409. 
Platychelys  Ohemdorjeri  Wagn.  Ob.  Jura.  Kelheixu.  Bayern.  V*  nat.  Gr.  A  Rtickenschild,  B  Bauch- 
schild, n  1—8  Neuralplatten ,  c  1— 8  Costal platten,  py  Pygal platte,  NS  Vertebral-  oder  Neuralscuta, 
LS  Lateralscuta,  SmS  Supramarginalscuta,  MS  Marginalscuta,  e  Kntoplastron,  Ep  Epiplastron,  Hyp 
Hypoplastron,  Mp  Mesoplastron,  Hpp  Hypoplastron,  Xp  Xiphiplastron,  GS  Oularscuta,  IQS  lutergular- 
scutum,  J3;S  Brachialscutum,  PS  Pectoralscutum,  ^ISAbdominalscutum,  i^S  Femoralscutum,  AnS  kne\- 
scutum,  X  Anheftstelle  des  Darmbeins. 

mit  den  Randplatten  stimmen  besser  mit  den  Pleurodiren  als  mit  Chelydren 
überein ;  da  jedoch  die  Sternalflügel  nicht  durch  Naht  an  die  Costalplatten  an- 
geheftet sind  und  keine  tiefen  Stemalkammem  bilden ,  da  ferner  eine  Suturver- 
bindung  des  Beckens  mit  dem  Plastron  nicht  besteht,  so  rechnet  Rütimeyer 
die  Gattung  Platychelys  zu  den  Chelydriden. 

Tretosternon  Owen  {Trionyx  p.  p.  Mant.,  Peltoclielys  DoUo).  Vereinzelte 
Costalplatten  aus  dem  Wäldersandstein  des  Tilgate  forest  wurden  von 
G.  Mant  eil  entdeckt  und  schon  1833  als  Trionyx  BdkewelU  beschrieben 
(Geology  of  Sussex  1833.  p.  255).  R.  Owen*)  vereinigt  diese  Platten  mit 
vollständigeren  Ueberresten  einer  Schildkröte  aus  dem  Purbeckkalkstein 
{Tretosf£mum  punciatum)y  welche  sich  durch  zahlreiche  kleine  rundliche  Grübchen 
auf  der  ganzen  Oberfläche  der  Schale  auszeichnet.  Der  dümie,  breite  und  sehr 
flache  Rückenpanzer  war  ursprünglich  mit  Hautschildern  bedeckt,  deren  Nähte 
deutlich  sichtbar  sind.  Die  Costalplatten  stehen  mit  den  Randplatten  in  Naht- 
verbindung, die  Nuchalplatte  ist  vom  ausgerandet.  Daß  Bauchschild  zeigt  in  der 
Jugend  eine  Mittelfontanelle,  die  sich  aber  im  Alter  schliesst.  Mesoplastron  fehlt. 
Die  Seitenflügel  der  Hyo-  und  Hypoplastra  bilden  eine  lange  Stemalbrücke. 


1)  2.  Rep.  on  British  foss.  Reptiles.    Rep.  of  tlie  Brit.  Assoc.  for  the  aclv.  of  Sc. 
1842.  p.  165  and  167. 

Zittel,  Handbuch  der  Palaeontologie.   III.  Bd.  35 


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534  Vertebrata,  Reptilien. 

Nach  Lydekker  und  Buulenger  ist  PeltocJielys  Duchastdii  Dollo *)  aus 
dem  Wälderthon  von  Bemissart  in  Belgien  mit  2\  Baketoelli  Mant  sp. 
identißch.  Die  vollständig  erhaltenen,  von  Dollo  abgebildeten  Schalen 
haben  wohl  ausgebildete  Randplatten,  kegelförmige  Vertebralplatten  und  eine 
einzige  Supracaudalplatte.  Plastron  mit  einem  Intergularscutum.  An  einem 
Exemplar  von  Brook  (Insel  Wight)  ist  das  Schambein  überüefert  Dasselbe 
besitzt  einen  dünnen  distalen  Rand  des  inneren  Astes  und  war  offenbar 
nicht  mit  dem  Xipliiplastron  verwachsen.  Auch  die  Anwesenheit  von  Sacral- 
rippen  spricht  gegen  eine  Zutheilung  zu  den  Pleurodira.  Fragmente  von 
T,  Bakewelli  Mant.  auch  im  Wäldersandstein  des  Bückeberg. 

Helochelys  H.  v.  Meyer  (Paleontogr.  1855.  Bd.  IV.  S.  96).  Rückenschild 
gross,  ca  52  c™  lang,  dünn,  vom  schwach  ausgerandet,  hinten  etwas  ver- 
schmälert. Die  allein  bekannten  drei  letzten  Vertebralplatten  sind  unregel- 
mässig  sechsseitig,  die  letzte,  auf  welche  n<Jch  zwei  Supracaudal-  und  eine 
Pygalplatte  folgen,  hinten  stark  verbreitert  Auf  der  Innenseite  der  Costal- 
platten  treten  die  Rippen  deutiich  hervor.  Die  Randplatten  bilden  aussen 
einen  scharfen  Rand.  Die  ganze  Oberfläche  des  Rücken-  und  Bauchschildes 
ist  mit  kleinen  rundlichen  knopfförmigen  Wärzchen  bedeckt,  nur  die  Suturen 
der  Hautschüder  sind  glatt.  Vom  Plastron  fehlt  das  vordere  Ende;  sämmt- 
hche  Fontanellen  sind  vollständig  ausgefüllt.  Zwischen  Hyo-  und  Hypo- 
plastron  zieht  sich  ein  bandförmiges  Mesoplastron  quer  über  das  ganze 
Bauchschild ;  auf  dem  Xiphiplastron  sind  keine  Anheftstellen  für  das  Becken 
zu  erkennen.  Stemalbrücke  kurz ;  Verbindung  von  Bauch-  und  Rückenschild 
knorpehg.  Das  einzige  Exemplar  im  Münchener  Museum  {H,  Danubina 
H.  V.  Meyer)  stanmit  aus  dem  Grünsand  (Cenomanien)  von  Kelheim  in 
Bayern. 

Toxochelys  Cope  (?  Cynocercus  Cope).     Obere  Kreide.     Kansas. 

f  Pleuropeltus  Seeley  (Quart.  Joum.  geol.  Soc.  1881.  XXXVIL  p.  693). 
Gosaukreide.    Neue  Welt  bei  Wien. 

Compsemys  Leidy.  Grosse  Schildkröten  mit  vollständig  verknöchertem 
Rückenschild;  Costalia  mit  den  MarginaHa  durch  Naht  verbunden.  Ober- 
fläche grubig  verziert.  Nähte  der  Hautschilder  stark  vertieft.  Oberste  Kreide 
(Fort  Union  Group).     Montana.     Dakota.     Wyoming. 

Anostira  Leidy.  Rückenschild  herzförmig,  vom  ziemlich  tief  ausgerandet, 
5  Zoll  lang,  massig  gewölbt.  Vertebralplatten  schmal,  sechseckig,  glatt,  mit 
medianem  Kiel.  Costalplatten  aussen  mit  welhgen  Querfurchen  und  Rippen 
verziert,  imien  glatt,  die  Rippen  nicht  vorragend.  Randplatten  vorn  stumpf, 
in  der  Mitte  und  hinten  scharf,  aussen  mit  Granulationen  und  feinen,  welligen, 
undeutlich  radialen  Furchen  bedeckt.  Eindrücke  von  Hautschildem  sehr 
schwach.  Plastron  flach,  kreuzförmig,  ähnlich  Chelydra,  ohne  Fontanellen; 
Stemalbrücke  kurz,  Verbindung  von  Bauch-  und  Rückenschild  durch  finger- 
förmiges Eingreifen  der  Costalia  zwischen  die  MarginaHa  gebildet  Eocäner 
Süsswasserkalk  (Bridger  Gruppe)  Wyoming.    Ä,  omata  Leidy. 

1)  Bull,  du  Musäe  roy.  d'hiBt.  nat.  de  Belgique  1884.  III.  p.  76. 

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Testudinata.   Cryptodira.   Chelydridae.  535 

Äpholidemys  Porael  (Arch.  Bibl.  univ.  de  Gen^ve  1847.  IV.  p.  328).  Ober- 
fläche des  Panzers  mit  rauhen  knotigen  Verzierungen,  Randplatten  wohl 
entwickelt.  Suturen  von  Hautschildem  fehlen.  Unteres  Eocän.  Cuise  la 
Mothe.     A,  granosa  und  svblaevis  Pomel. 

Pseudotrionyx  Dollo.  Ganze  Oberfläche  des  Rücken- imd  Bauchschildes 
gleichmässig  mit  wurmförmigen  Vertief ungen  bedeckt.  Keine  Eindrücke  von 
Hautscliildem  vorhanden.  Neuralplatten  schmal  kegelförmig.  Randplatten 
mit  den  Costalplatten  verbunden.  Stemalbrücke  sehr  kurz.  Plastron  mit 
kleinen  Fontanellen  zwischen  Hyo-  und  Hypoplastron,  durch  kurze  zackige 
Flügel  am  Rückenschild  befestigt.  Eocän.  Belgien  und  England.  P.  Ddheidi 
DoUo. 

f  Trachyaspis  H.  v.  Meyer.  Die  vorhandenen  Fragmente  weisen  auf  eine 
grosse  Süsswasserschildkröte  hin,  deren  Knoehenpanzer,  wie  bei  Trionyx 
mit  wurmförmigen  Vertiefungen  und  rauhen  Granulationen  verziert  ist.  Die 
Anwesenheit  von  Randplatten,  sowie  starke  Eindrücke  der  Hautschilder 
sprechen  für  eine  Zutheilung  zu  den  Cryptodira,  Molaßse  von  Yverdon, 
Lausanne  und  MoHere.    Schweiz.     T.  Lardyi  H.  v.  Meyer. 

Chelydra  Schweig.  {Chelonura  Flem.,  Bapara  Gray,  Emysaurm  Dum.  et 
Bibr.,  Saurochelys  Latr.).  Rückenschild  massig  gewölbt,  oval  vorn  aus- 
geschnitten, am  Hinterrand  gezackt,  mit  drei  Längsreihen  von  mehr  oder 
weniger  entwickelten,  durch  schwache  Käele  verbundenen  Höckern.  Vertebral- 
platten  sechseckig,  die  hinteren  länger  als  die  vorderen.  Nur  eine  Reihe 
von  Marginalscuta.  Plastron  flach,  klein,  kreuzförmig,  vorn  und  hinten  zu- 
gespitzt, mit  einer  lange  persistirenden  kleinen  Mittelfontanelle.  Entoplastron 
rhomboidisch,  hinten  zugespitzt  und  verlängert;  Epiplastra  gross,  unregelmässig 
dreieckig.  Stemalbrücke  sehr  kurz,  die  etwas  zackigen  Flügel  der  Hyo-  und 
Hypoplaatra  wenig  nach  vom  und  hinten  verlängert.  Verbindung  von  Bauch- 
und  Rückenschild  knorpelig.  Halswirbel  sehr  kräftig,  mit  schwachen  Querfort- 
sätzen. Schwanz  ungewöhnlich  lang.  Ch.  serpentina  Schweigger  (the  Snapping 
turtle)  ist  in  den  süssen  Gewässern  von  ganz  Nordamerika  verbreitet  und 
wegen  ihrer  Stärke  und  scharfen  Kiefer  gefürchtet.  Fossile  Arten  finden 
sich  in  miocänen  Süsswasserablagerungen  von  Oeningen  (Ch.  Murchisoni 
Bell),  Steinheim,  Haslach,  Günzburg  u.  s.  w.  Nahezu  vollständige  Skelete 
von  Oeningen  liegen  in  den  Sammlungen  von  Constanz  und  Harlem  und 
wurden  von  H.  v.  Meyer*)  und  Win  kl  er  abgebildet.  Von  der  kleinen 
Ch,  Decheni  aus  der  oligocänen  Braunkohle  von  Rott  bei  Bonn  konnte 
H.  V.  Meyer*)  ganz  junge  Brut  mit  schwach  verknöchertem  Hautskelet 
nachweisen.  Aus  dem  imteriniocänen  Süsswasserkalk  von  St.  G^rand-le 
Puy  erwähnt  Pomel  Ch.  (Emysaurus)  Meüheuratiae. 

Chelydropsis  Peters.  Die  trefflich  erhaltenen  Panzer  aus  miocänen  Braun- 
kohlenablagerungen von  Wies  und  Eibiswald  in   Steyermark  unterscheiden 


1)  Zur  Fauna  der  Vorwelt.  Fossile  Säagethiere  etc.  von  Oeningen.  Tafel  11  u.  12» 
Palaeontographica  U.  p.  27.  28. 

2)  Palaeontographica  IV.  p.  56.  XV.  p.  41. 

35* 


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536  Vertebrata,  Reptilien. 

sich  von  Chelydra  durch  die  Anwesenheit  von  zwei  Nuchalplatten  (was  offenbar 
abnorm  ist)  imd  durch  zwei  Reihen  von  Marginalscuta ;  auch  sind  die 
Vertebralplatten   schmäler  und  deuüicher  sechseckig.     C%.  carinata  Peters. 

6.  FamiUe.  Dermatemydidae  Gray. 

Bücken'  und  Bauchschüd  vollständig  verknöchert  und  durch  Naht  mit  einander 
verbunden.  Auf  der  langen  Stemalbriicke  eine  Reihe  Inframarginalschuppen,  Stemal- 
kammem  fehlen,  Oularscuta  zuweilen  verschmolzen  oder  durch  1 — 2  Intergular- 
scuta  getrennt.  Bauchschüd  mit  oder  ohne  Mesoplastron ,  vom  gerundet ,  hinten 
etwas  ausgeschnitten.  Beine  kurz,  dick.  3  Phalangen  im  fünften  Finger  der  Hand. 
Schwanzmrbel  procöl.  Nur  ein  biconvexer  Halswirbel  {der  zweite)  vorhanden. 

Zu  dieser  gegenwärtig  in  Central-Amerika  verbreiteten  Familie  gehören 
einige  fossile  Gattungen  aus  Kreide  imd  Tertiär  von  N.-Amerika,  welche 
durch  ihren  allgemeinen  Habitus  und  den  Besitz  von  Intergularschildem 
unter  allen  Crj'ptodiren  am  meisten  an  die  Pleurodira  erinnern. 

Ädocus  Cope  (Emys  p.p.  Leidy.)  Grosse,  meist  unvollständig  erhaltene 
Schildkröten  mit  glattem,  vollkommen  verknöchertem  Rückenschili  Costal- 
platten  innen  ohne  oder  mit  ganz  schwach  entwickelten  Rippenköpfen.  Die 
vorderen  und  hinteren  Lappen  des  Bauchschildes  kurz,  schmal  und  nicht  ausge- 
schnitten. Mesoplastron  fehlt.  Xiphiplastron  ohne  Insertionsgruben  für  Pubis 
und  Ischium.  Vertebralscuta  schmal  Zwischen  den  Axillar-  und  Inguinal- 
Scuta  eine  Reihe  von  Inframarginalscuta  auf  der  Stemalbrücke ;  ausserdem 
ein  grosses  Intergularschild.  Ob.  Kreide.  New-Yersey  und  Colorado.  Ä.  (Emys) 
beaiuSy  pravus  Leidy  sp. 

Ämphiemys  Cope.  Proceed.  Amer.  Philos.  Soc.  1877.  XVIL  82.  Aehnlich 
der  vorigen  Gattung,  jedoch  z  wei  Intergularia  vorhanden.  Tertiär.  Macon.  Georgia. 

Zygoramma,  Ägomphus  Cope  (Proceed.  Amer.  Philos.  Soc.  1871. 
S.  43  —  46)  aus  der  oberen  Kreide  von  New-Yersey  sind  nach  Baur  mit 
Ämphiemys  identisch. 

Polythorax  Cope.  (Proceed.  Ac.  nat.  bist.  PhiL  1876.  S.  258.)  Obere 
Kreide.  (Fort  Union  beds)  Montana. 

Homorhophus  Cope.     Obere  Kreide.    New  Yersey. 

Dermatemys  Gray.  Recent  Nach  Cope  im  Eocän  von  Wasatch. 
Wyoming.    D.  costüatus  Cope. 

Baptemys  Leidy.  Rückenschild  oval,  massig  gewölbt,  vom  gerundet. 
Vertebralplatten  länglich  sechseckig,  die  letzten  allmähg  kürzer  werdend; 
ausserdem  zwei  kleine  Supracaudalplatten.  Vertebralscuta  schmal,  Lateralscuta 
breit,  Plastron  verhältnissmässig  klein.  Vorderer  Lappen  ziemlich  breit,  vom 
ausgeschnitten  mit  verdicktem  Rand,  hinterer  Lappen  schmal  Seiten  gerun- 
det. Gularscuta  nicht  von  den  Brachialscuta  geschieden;  auf  der  Stemalbrücke 
je  drei  Liframarginalscuta.  Das  Rückenschüd  von  Baptemys  stimmt  fast  genau 
mit  der  in  Nord- Amerika  lebenden  Gattung  Dermatemys,  das  Bauchschild  da- 
gegen mehr  mit  Staurofypus  überein.  Eocän.  Wyoming.  B.  Wyomingensis  Leidy. 

Baena  Leidy  (Chistemum  Leidy).  Rückenschild  oval,  vom  gerundet, 
massig  gewölbt.  Die  Nahte  der  Knochenplatten  im  Alter  vollständig  verwischt. 


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Testudinata.    Cryptodira.   Emydidae.  537 

Rippenköpfe  kräftig  entwickelt,  Rippen  auf  der  Innenseite  vorragend.  Verte- 
bralßcuta  ziemlich  breit.  Plastron  fest  mit  dem  Rückenschild  verwachsen, 
jederseits  mit  einem  Mesoplastron,  deren  Spitzen  sich  berühren.  Zwischen 
den  Gularschildem  zwei  Intergularia.  Auf  der  Sternalbrücke  je  drei  Inframar- 
ginalscuta.  Sternalkammem  tief  durch  weit  vorspringende  Zapfen  der  Hyo- 
und  Hypoplastra.  Eocän  (Bridger  Gruppe).  Wyoming.  Nord-Amerika.  B, 
arenosa,  undata  Leidy. 

f  Notomorpha  Cope.  Eocän.  Wyoming. 

7.  Famihe.  Emydidae  Gray,  Sumpfschildkröten. 
Panzer  im  erwachsenen  Zustand  vollständig  verknöchert  Rückenschild  schwach 
gewölbt  Bauchschild  zuweilen  durch  Quersuiuren  mit  1 — 2  beweglichen  Klappen. 
Das  Plastron  seitlich  an  der  langen  Sternalbrücke  aufgebogen,  Sternalkammem 
wohl  entwickelt  Mesoplastra  und  Intergularia  fehlen,  Fiisse  mit  Schuppen  bedeckt ; 
Zehen  kurZy  kräfügy  mit  drei  Phalangen^  durch  Schwimmhaut  verbunden;  vorn 
mit  fünft  hinten  mit  vier  Krallen, 

Im  Bau  der  knöchernen  Schale  stehen  die  Emyden  den  Landschildkröten 
sehr  nahe ;  unterscheiden  sich  von  jenen  hauptsächlich  durch  flachere  Wölbung 
des  Rückenschildes,  tieferes  Eingreifen  der  Stemalflügel  nach  innen  und  die 
dadurch  bewirkte  Ausbildung  von  Sternalkammem.  In  der  Jugend  zeigt  das 
Plastron  noch  ein  durchaus  thalassitisches  Gepräge,  allein  die  Fontanellen 
schhessen  sich  frühzeitig  vollständig  und  auch  die  Befestigung  des  Plastron  am 
Rückenschild  bleibt  nur  bei  einzelnen  Formen  knorpelig.  Das  Becken  tritt 
im  Alter  durch  Synostose  mit  der  achten  Rippenplatte  in  Verbindung.  In 
Bezug  auf  Schädelbau  nehmen  die  Emyden  eine  Mittelstellung  zwischen 
Cheloniden  und  Testudiniden  ein.  Die  Schläfengruben  bleiben  wie  bei  den 
letzteren  vollständig  offen,  die  Augenhöhlen  sind  ziemlich  gross  und  die 
Scheitelbeine  dehnen  sich  beträchtlich  über  dieselben  aus.  Das  Basisphenoid 
trennt  nur  die  hintere  Hälfte  der  Flügelbeine,  die  Choanen  hegen  weit  vom. 
Die  Emyden  leben  gegenwärtig  in  Sümpfen  der  ganzen  Erdoberfläche, 
mit  Ausnahme  des  australischen  Gebietes ;  fossile  Formen  sind  mit  Sicher- 
heit erst  aus  dem  Tertiär  bekannt. 

Cistudo  Dum.  et  Bibt  {Lutremys,  Cyclemys,  Gray,  Emys  Strauch.)  (Fig.  500) 
Rückenschild  massig  gewölbt,  Vertebralplatten  sechseckig,  wenig  länger 
als  breit,  Nuchal-  und  Pygalplatte  gross ;  Marginalplatten  an  der  Sternal- 
brücke scharfrandig  umgeknickt.  Ein  kleines  Nuchalschild  und  zwei  Pygal- 
scuta  vorhanden;  Vertebralscuta  massig  breit.  Plastron  flach,  vom  abgestutzt, 
die  nach  oben  umgebogenen  schmalen  Aussenflügel  von  Hyo-  und  Hypo- 
plastron  knorpehg  mit  dem  Rückenschild  verbunden ;  ein  zwischen  den 
Pectoral-  und  Abdominalscuta  befindliches  Chamier  zerlegt  das  Plastron  in 
zwei  bewegUche  Hälften ;  aussen  ist  dasselbe  mit  sechs  Paar  Hautschilder 
bedeckt.  Extremitäten  beschuppt,  Füsse  mit  Schwimmhäuten.  Die  wenig  zahl- 
reichen recenten  Arten  leben  in  Europa,  Nord- Amerika  und  Ost-Indien.  C, 
lutaria  Marsih  ist  im  ganzen  südhchen  und  mittleren  Europa  biß  Königs- 
berg verbreitet  und   auch  in  schwedischen  Torfmooren,  im  Pleistocän,  von 


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538 


Vertebrata,  Reptilien. 


England,  im  diluvialen  Kalktuff  von  Cannstadt  und  Burgtonna  in  Thüringen, 
bei     Leffe    in    Ober -Italien    u.   a.   O.     nachgewiesen.      Eine     nahestehende 

Varietät  (C.  turfa  H.  v. 
Meyer)  kommt  im  Torf 
von  Enkheim  bei  Frank- 
furt und  bei  Dürrheim 
in  Baden  vor.  Aus  der 
miocänen  Molasse  der 
Schweiz  werden  drei  (C 
MorloH,  Razounwwskyi 
Pict.,  Heeri  Portis),  aus 
dem  Oligocän  von  LäI- 
torf  eine  Art  ( C.  AnhalHna 
Gieb.X  beschrieben. 

Ptychogaster  Pom. 
(Bull.  soc.  geol.  2  ser. 
IV.  p.  383.  pl.  4,  fig.  9.). 
Plastron  mit  einer  zwi- 
schen Hyo-  und  Hypo- 
plastron  verlaufenden 
Sutur,  wodurch  die  hin- 
tere Klappe  beweglich 
wird.  Vollständige  Pan- 
zer im  untermiocänen 
Süsswasserkalk  von  St 
Gerand  le  Puy  {PL  emy- 
doides  Pom.).  Portis 
vereinigt  mit  Ptychogaster 
auch  Emys  Gaudini  Pict.  und  Humb.  aus  der  unteren  Molasse  von  Rochette 
(Vaud)  und  stellt  sie  neben  die  jetzt  in  Afrika  lebende  Grattung  Kinixys  Bell. 
Dithyrosternon  Pictet  und  Humb.  (Mat.  pour  la  Pal.  Suisse  IL  ser. 
Anim.  vertebr.  dans  le  terr.  Sider.  1855 — 57).  Rückenschild  hoch  gewölbt, 
gross,  ähnlich  der  Gattung  Pyxis.  Am  Plastron  der  vordere  und  hintere 
Lappen  durch  Quersuturen  beweglich.  Bohnerz.  Mauremont.  Vaud.  D.  Yaldense 
Pict.  und  Humb. 

Emys  Brongt.  {Clemmys  Wagl.  emend.  Strauch,  Chrysemys,  McUaclemys, 
Batagur  Gray,  Terrapene  Bonap.  etc.)  Rückenschild  flach  gewölbt;  Zusam- 
mensetzung des  Panzers  und  der  Hautschilder  wie  bei  Cistudo  \  jedoch  Stemal- 
brücke  durch  Naht  fest  mit  Rückenschild  verbunden  und  Plastron  eine 
einzige  unbewegliche  Platte.  Gegen  70  lebende  Arten  in  Asien,  Nord-  und 
Central-Amerika  und  Süd-Europa  bekannt.  Auch  fossil  in  tertiären  Süss- 
wasserablagerungen  von  Europa,  Nord- Amerika  und  Asien  sehr  verbreitet. 
Aus  den  untereocänen  Wasatch  und  Bridger  Schichten  von  Wyoming  und 
Neu-Mexico  werden  von  Leidy  und  Cope  ein  Dutzend  Arten  beschrieben. 
In  Europa  dürfte  E,  bicarinata  Bell  aus  dem  Londonclay  von  Sheppey  der 


Flg.  500 
Cistudo  ItUaria  M&rslll  (=  Tesludo  Europaea  Schwelgger), 
bayem. 


Süd- 


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Testudinata.    Cryptodira.    Cbersidae.  539 

älteste  Vertreter  der  Gattung  Emys  sein;  die  übrigen  von  Owen  und  Bell 
aus  Sheppey  beschriebenen  .Bi»y5-Arten  gehören  meist  zu  den  Fleurodlra 
(Podocneniis).  Die  Lignit  führende  untere  Süsswaßsermolasse  von  Rochette  bei 
Lausanne  ist  reich  an  zienüich  wohl  erhaltenen  Emydeii  {E.  Laharpi,  E, 
CharpenHeri  Pict.  et  Humb. ,  E.  sulcata,  Benevieri  Portis  etc.).  Der  Pariser 
Gyps  lieferte  schon  Cuvier  eine  E.  Parisiensis;  Pareto  in  Hemont  die  E. 
Michelottii  Peters ;  zahlreiche  Randplatten  und  vollständige  Bauchschilder  einer 
kleinen  Emys  hegen  in  den  Phosphoriten  des  Quercy.  E.  Hordwellensis  Seeley 
und  E.  crassa  Owen  stammen  aus  dem  Oligocän  von  England.  Im  unter- 
miocänen  Süsswasserkalk  der  Gegend  von  Ulm  (EcWngen,  Haslach,  Esels- 
berg) ißt  E.  protogaea  H.  v.  Meyer  in  ziemhch  vollständigen ,  wenn  auch 
plattgedrückten  Exemplaren  gefunden  worden.  Die  gleichaltrigen  Schichten 
von  Weisenau  bei  Mainz  enthalten  vereinzelte  Platten  von  E,  Bkenana  H. 
V.  Meyer;  zahlreiche  jedoch  zmn  Theil  mangelhaft  erhaltene  Reste  werden 
aus  der  mittehniocänen  Süsswassermolasse  der  Schweiz  (E.  Nicoleti  Pict  et 
Humb.,  E,  Oessneri  H.  v.  Meyer),  von  Oeningen  (E.  scutella  H.  v.  Meyer), 
Günzburg,  Greorgensgmünd  in  Bayern,  aus  den  Braunkohlenablagerungen  von 
Steiermark  {E.  pygolopha^  Mellingi  Peters),  dem  Wiener  Becken  {E.  Loretana 
H.  V.  Meyer),  den  Knochenlagern  von  Sansan  {E.  Sansaniensü  Lartet)  etc. 
erwähnt.  Aus  dem  Phocän  von  Piemont  sind  E.  Deluci  Bourdet,  E.  Fortist 
Sacco  und  E.  brevicosta  Portis  beschrieben.  Sehr  reich  an  theilweise  trefflich 
erhaltenen  Emyden  sind  die  obermiocänen  Ablagerungen  der  Sivalikhügel  in 
Ost-Lidien;  Lydekker*)  beschreibt  daraus  acht  Arten  von  Clemmys^  zwei 
Arten  von  Pangshura,  vier  von  Batagur.  Auch  das  Phocän  von  Nerbudda 
enthält  Reste  von  Pangshura  und  Batagur,  Neuerdings  vertheilt  Ly dekker 
(Record  geol.  Survey  East  India  1889.  XXII.  p.  56)  die  5a ^a^Mr- Arten  von 
Sivalikin  die  Gattungen  Hardella  und  Kachuga  Gray;  Clemmys  Hamütoni 
und  palaeindica  Lyd.  werden  zu  Damonia  Gray,  Cl,  hydaspica  und  punjabiensis 
Lyd.  zu  Bellia  Gray  gestellt. 

?  Hybemys  Leidy.  Eocän.  Wyoming. 

Palaeochelys  H.  v.  Meyer.  (Würtemberg.  Jahreshefte  1847.  S.  167). 
Nur  durch  kleine  Abweichungen  in  der  Form  und  Grösse  der  Vertebral-  und 
Costalplatten  von  Emys  {Clemmys)  verschieden.  Miocän.  Riedüngen  an  der 
Donau  und  Haslach  bei  Ulm.   P.  Bussinensis,  P.  Haslachensis,  H.  v.  Meyer. 

8.  Famihe.  Chersidae.  Landschildkröten. 
Panzer  schon  in  früher  Jugend  geschlossen,  Biickenschild  hoch  gewölbt; 
Bauchschild  aus  einem  Stück  bestehend,  durch  Naht  mit  den  Bandplatten  ver- 
wachsen. Stemalbrücke  sehr  lang,  die  vorderen  und  hinteren  Flügel  der  Hyo- 
und  Hypoplastra  sehr  wenig  nach  innen  verlängert.  Sternalkammem  kaum  ent- 
wickelt, Füsse  kurz,  stummelartig  ohne  Schwimmhaut,  die  Mittelzehen  mit  nur 
zwei  Phalangen;  vom  fünf,  hinten  vier  Krallen.  Die  Nähte  der  knöchernen  Band- 
platten fallen  meist  mit  den  Suturen  der  Bandschuppen  zusammen. 

1)  Mem.  geol.  Survey  of  East  India.  Palaeont.  Indica  ser.  X.  1885. 

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540 


Vertebrata,  R^tilien. 


Bei  den  Landschildkröten  eilt  die  Verknöcherung  der  Haut  unter  allen 
Cryptodiren  am  raschesten  voran,  so  dass  schon  in  früher  Jugend  eine  ringsum 
geschlossene  Knochenkapsel  entsteht.  Am  Schädel  fallen  die  grossen  Augen- 
höhlen, die  senkrechten  Nasenlöcher  imd  die  ansehnliche  Höhe  als  Aehn- 
lichkeiten  mit  den  Cheloniden  auf,  dagegen  erinnern  die  ungemein  kurzen 
bogenförmigen  Postfrontalia  eher  an  Trionychia  imd  statt  der  überdachten 
Schläfenregion  der  Meerschildkröten  bleibt  zwischen  dem  Parietale  und  Squa- 
mosum  eine  breite  und  lange  Vertiefung  offen.  Der  Gelenkfortsatz  des 
Quadratbeins  ragt  stark  vor.  Auf  der  Unterseite  reicht  der  Vomer  weit  nach 
hinten  und  auch  die  Choanen  liegen  ziemlich  weit  zurück;  die  Zwischen- 
kiefer sind  vcrhältnissmässig  gross  und  trennen  in  ihrer  ganzen  Ausdehnung 
die  Oberkiefer.  Gegenwärtig  vertheilen  sich  die  Chersiden  auf  die  warmen 
und  gemässigten  Zonen  aller  Welttheile;  fossil  erscheinen  sie  zuerst  im 
Eocän  von  Nord-Amerika. 


Flg.  601. 

Teatt^o  Nehraseenai»  Leidy.    Miocän.    Mauvaises  terres  des  White  River.    Dakotali.    V>  n^t.  Gr. 

(Nach  Leidy.) 


Testudo  Lin.  {Hadrianus  Cope,  Siylemys  Leidy)  Rückenpanzer  gewölbt; 
Pygalscutum  einfach.  Plastron  mit  zwölf  paarigen  Scuta,  unbeweglich.  Axillar- 


-1        T  - 


•1    i         •     i 


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Testudinata.   Oryptodira.   Chersidae.  541 

antiqua  Brann*)  aus  dem  Gyps  des  Hohenhöven  im  Hegau  steht  der  europäi- 
schen T.  Qraeca  nahe  und  ist  auch  im  Süsswasserkalk  von  Steinheim*)  und 
bei  Pfrungen  in  Oberschwaben  nachgewiesen.  Nahe  verwandt  scheint  T,  Bis- 
goviensis  Fraas  aus  dem  Stisswasserkalk  der  Gegend  von  Nördlingen  zu  sein. 
Den  Steinkem  von  T.praeceps  fand  Haberlandt')  im  Leithakalk  von  Kalks- 
burg bei  Wien.  Vollständige  Panzer  von  T.  Escheri  Pictet  imd  Humb.,  T, 
Vitodurana  und  Picieti  Biederm.*)  kommen  in  der  Süsswasser-Molasse  von 
Elgg  und  Veitheim  bei  Winterthur  vor.  Durch  Vollständigkeit  zeichnet  sich 
auch  T.  gigas  Bravard  aus  dem  Süsswasserkalk  von  Boumoncle  St-Pierre, 
Haute-Loire  aus.  Verschiedene  andere  Arten  aus  St.  G^rand-le-Puy,  Sansan, 
Boumoncle,  Steinheim,  Günzburg,  Hader  und  anderen  miocänen  Locahtäten 
sind  auf  unvollständige  Fragmente  basirt ;  dagegen  hegt  T.  marmorum  Gaudry 
aus  dem  Püocän  von  Pikermi  in  fast  tadellos  erhaltenen  Schalen  vor.  In  dilu- 
vialer Knochenbreccie  der  französischen  Mittelmeerküste  scheinen  Trümmer 
der  recenten  T,  graeca  zu  liegen.  Ungemein  häufig  finden  sich  Landschild- 
kröten im  Miocän  von  Dakotah  und  Oregon.  Sie  wurden  ursprünghch  imter 
verschiedenen  Namen  beschrieben,  neuerdings  aber  von  Leidy  unter  der 
Bezeichnung  T,  {Stylemys)  Nebrascensis  Leidy  (Fig.  501)  zusammengefasst 
T.  {Stylemys)  Niobrarensis  Leidy  stammt  aus  jüngeren  Pliocänschichten  von 
Niobrara. 

Besonderes  Lateresse  erregen  die  riesigen Ueberreste  von  Colossochelys 
(Megalochelys)  AÜas  Falcon.  und  Cautley,  einer  ächten  Landschildkröte  aus 
den  obermiocänen  Süsswasserablagerungen  der  Sivalik-Hügel  in  Ost-Indien. 
Ein  trefflich  erhaltener  Schädel  misst  beinahe  20  cm  in  der  Länge  imd 
17  cm  in  der  Breite;  zahlreiche  Fragmente  von  Rücken-  und  Brustschildem, 
sowie  andere  Skeletknochen  lassen  auf  ein  Thier  von  18 — 20  Fuss  Länge 
mit  einem  Panzer  von  ca.  12  Fuss  Länge  und  8  Fuss  Höhe  schliessen. 

Auch  Europa  war  am  Ende  der  Tertiärzeit  von  gewaltigen  Landschild- 
kröten bewohnt;  in  Felsspalten  von  Malta  liegen  vermengt  mit  Knochen  von 
Hippopotamus,  Elephas  und  anderen  Säugethieren  Panzerfragmente  und  Skelet- 
knochen von  Schildkröten  (T.  robusta  und  Spratti  Leith  Adams  Quart,  journ. 
geol.  Soc.  1877.  XXXHI.  S.  177.)  welche  an  Grösse  mit  der  noch  jetzt  auf 
den  Galapagos-Inseln  lebenden  T,  dephantopua  Harlan,  sowie  mit  den  in  histo- 
rischer Zeit  ausgerotteten  Riesenschildkröten  der  Mascarenen-Inseln  Mauritius 
und  Rodriguez  *),  welche  mit  Knochen  des  ebenfalls  vertilgten  DicUus  ineptus 
vorkommen,  übereinstimmen.    Ein  Rückenschild  von  1,20°*  Länge  aus  dem 

1)  Bronn,  H.  G.  Nova  Acta  Acad.  Leopold.  1831.  II.  S.  200. 

2)  Fraas  O.  Würtemb.  Jahresb.  1870  S.  289. 

3)  Jahrb.  geol.  Reicbs-Anst.  1876.  XXVI.  S.  243. 

4)  Biedermann.  W.  G.  A.  Oheloniens  tertiaires  des  environs  de  Winterthur. 
1863.  4«  mit  5  Tal 

5)  Günther  Alb.  Living  and  extinct  races  of  gigantic  land-tortoises  Philos. 
Trans,  vol.  165.  p.  251. 

Haddon,  A.  On  the  extinct  land-tortoises  of  Maaritins  and  Rodrignez.  Trans. 
Lin.  Soc.  London.  Zoology.  1881.  vol.  11  p.  155. 


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542  Vertebrata,  Reptilien. 

mittleren  Pliocän  wurde  bei  Rerrat  in  den  Ost-Pyrenäen  entdeckt  und  von 
Gaudry  T.  perpiniana  genannt.  (Comptes  rendus  1887.  19  Dec.)  ZoUdicke 
Panzerplatten  aus  dem  miocänen  Bohnerz  von  Heudorf  und  dem  Süsßwasser- 
mergel  von  Oberkirchberg  bei  Ulm  {Macrochelys  mira  H.  v.  Meyer.  N.  Jahrb. 
1858.  S.  297.)  Bprechen  für  die  Existenz  gewaltiger  Landschildkröten  in 
Europa  während  der  Miocänzeit. 

?  Cautleya,  Theob.  Von  ähnlicher  Grösse  wie  ColossochdySf  jedoch  nur 
Randplatten  bekannt.  Miocän.  Sivalik. 

Meiolania  Owen.  (MegcUania  p.  p,  Owen,  Ceratochdys  Huxley).  Das 
britische  Museum  besitzt  Schädel  und  Skeletknochen  einer  riesigen  Schild- 
kröte aus  alluvialen  oder  diluvialen  Ablagerungen  von  Queensland,  Australien, 
die  anfilnglich  von  R.  O  wen  •)  einer  mitvorkommenden  grossen  Eidechse  {Mega- 
lania  priscd)  zugeschrieben  wurden.  Für  eine  Anzahl  ähnlicher  Reste  von  Howe's 
Island  errichtete  R.  Owen*)  später  die  Gattimg  3f  et  oZanta.  Huxley')  wies 
nach,  dass  ansehnhche  Panzerfragmente  von  Schildkröten  zu  den  Meiolania- 
Knochen  gehören  und  theilweise  auch  mit  den  australischen  Funden  überein- 
stimmen ;  er  schlug  dafür  die  Gattung  Ceratochelys  vor  und  verglich  sie  mit 
Chelydra,  Gypochelys  und  Platystemum.  Owen*)  hält  neuerdings  Meiolania  für 
eine  selbständige  Unterordnung  der  Reptilien  (Ceratosauria),  welche  gleichmässig 
Verwandschaft  mit  Schildkröten  und  Eidechsen  aufweise.  Boulenger*)  schliesst 
sich  mehr  den  Anschauungen  Huxley's  an,  hält  jedoch  Meiolania  für  eine 
pflanzenfressende  Pleurodire  von  terrestrischer  Lebensweise,  G.  Baur*)  endlich 
stellt  sie  zu  den  Chersiden.  Der  Schädel  von  Meiolania  hat  eine  Breite  von 
1  Fuss  lOVt  Zoll  und  trägt  neun  mehr  oder  weniger  stark  vorspringende 
Knochenzapfen,  die  Augenhöhlen  sind  klein,  ziemUch  tief  auf  den  Seiten  ge- 
legen, die  Nasenlöcher  nach  vom  gerichtet.  Die  sehr  breiten,  hinten  nicht 
verengten  Pterygoidea  sind  am  Aussenrand  flügelartig  erweitert ;  der  Unter- 
kiefer lenkt  sich  in  eine  Grube  des  Quadratbeines  ein.  Die  opisthocölen 
Schwanzwirbel  sind  von  einer  hornigen  Scheide,  wie  bei  den  Gürtelthieren 
umhüllt 

3.  Unterordnung.  Pleurodira.  Lurchschildkröten. 
{Elodites  pleuroderes  Dum.  Bibr.,  Chelydae  auct.) 
Rücken- und  Bauchschild  vollständig  verknöchert.  Becken 
sowohl  mit  dem  Discus  als  mit  dem  Plastron  durch  Naht 
verwachsen.  Bauchschild  mit  Intergularschuppen.  Kopf  und 
Hals  durch  seitliches  Umbiegen  unter  dem  Rückenschild 
versteckbar.     Halswirbel  mit  starken  seitlichen  Fortsätzen, 


1)  PhUoB.  Transactions  1859  p.  43.  1880  p.  1037.  1881  p.  547.  1886  p.  327. 

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Testudinata.   Plearodira.  543 

und  einfachen  Gelenkflächen.  Vomer  nicht  in  Verbindung 
mit  absteigenden  Fortsätzen  der  Praefrontalia. 

Bei  den  Pleurodiren  ist  der  anatomische  Typus  der  Schildkröten  auf  den 
höchsten  Grad  der  Ausbildung  und  Differenzirung  geführt.  Die  Verknöcherung 
des  Hautpanzers  erfolgt  schon  in  früher  Jugend  so  vollständig,  dass  Rücken- 
und  Bauchschild  geschlossen  erscheinen  und  durch  Knochennaht  fest  mit  ein- 
ander verwachsen.  An  der  Sternalbrücke  nehmen  meist  nur  4 — 5  Randplat- 
ten Theil,  aber  die  Flügel  von  Hyo-  imd  Hypoplastron  greifen  meist  so  tief 
nach  innen,  dass  sie  fasst  die  Wirbelsäule  berühren  und  ungemein  grosse 
Stemalkammem  bilden.  Bei  mehreren  Gattungen  schaltet  sich  ein  Meso- 
plastron  ein,  zwischen  den  beiden  Gularscuta  befindet  sich  stets  ein  Inter- 
gulare.  Die  Neural-(Vertebral)platten  zeichnen  sich  durch  ungleiche  Ent- 
wickelimg  aus  und  sind  öfters  theilweise  oder  vollständig  unterdrückt.  An 
den  Halswirbeln  ragen  kräftige  Querfortsätze  hervor.  Der  Unterkiefer  besitzt 
einen  Gelenkkopf,  welcher  sich  in  eine  Vertiefung  des  Quadratbeins  ein- 
fügt; seine  hinteren  Elemente  (Articulare,  Angulare,  Supraangulare  imd  Oper- 
culare)  verwachsen  bei  manchen  Formen  zu  einem  Stück.  Die  Fossa  tympanica 
wird  mehr  oder  weniger  vollständig  vom  Quadratbein  umgrenzt,  das  direct 
mit  dem  Basisphenoid  zusammenstösst,  so  dass  die  ungewöhnUch  breiten 
und  mit  seitlichen  flügelartigen  Fortsätzen  versehenen  Pterygoidea  vom 
Basioccipitale  getrennt  werden.  Zehen  durch  Schwimmhaut  verbunden,  vom 
mit  fünf,  hinten  mit  vier  oder  fünf  langen  Krallen. 

Boulenger*)  unterscheidet  bei  den  lebenden  Fleurodira  drei  Familien 
(Pelamedtisidae,  Chelydidae  und  Carettochelydae),  die  sammt  und  sonders  der 
südüchen  Hemisphäre  (Süd- Amerika,  Süd-Indien,  Afrika  und  AustraUen)  an- 
gehören und  durch  amphibische  Lebensweise  ausgezeichnet  sind.  Bei  den 
Carettochdydae  fehlen  Hautschuppen,  die  Pelomedusidae  besitzen  Mesoplastra 
und  ein  wohl  entwickeltes  Quadrato-Jugale,  dagegen  keine  Nasenbeine.  Bei 
den  Chelydidae  fehlen  die  Mesoplastra  und  das  Quadrato-Jugale,  dagegen 
sind  in  der  Regel  kleine  Nasenbeine  vorhanden. 

Eine  Anzahl  fossiler  Gattungen  schhessen  sich  in  den  wesentlichsten 
Merkmalen  an  die  Pelomedusiden  der  Jetztzeit  an,  zeigen  jedoch  in  mehrfacher 
Hinsicht  engere  Beziehungen  zu  gewissen  Cryptodiren,  als  aUe  jetzt  existiren- 
den  Pleurodiren,  ja  nach  Lydekker  vermisst  man  an  jugendlichen  Exem- 
plaren die  Verwachsung  des  Beckens  mit  dem  Plastron,  also  gerade  das 
entscheidendste  Merkmal  der  Pleurodiren.  Diese  Thatsache  spricht  dafür, 
dass  Fleurodira  imd  Cryptodira  aus  einer  gemeinsamen  Wurzel  hervorgegangen 
sind,  sich  aber  schon  frühzeitig  getrennt  haben,  denn  auffallenderweise  ge- 
hört die  älteste  bis  jetzt  bekannte  fossile  Schildkröte  Proganochdys  wahr- 
scheinlich zu  den  Fleurodira,  also  der  am  meisten  differenzirten  Gruppe  der 
Testudinata.  Lydekker  fasst  die  gewissermassen  noch  unfertigen  meso- 
zoischen Fleurodira  unter  der  Bezeichnung  Amphichelydia  zusammen. 


1)  Ann.  Mag.  nat.  history  1888  6.  ser.  I  p.  346. 


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544  Vertebrata,  Reptilien. 

Proganochelys  Baur  {Psammochelys  Quenstedt).  Rücken-  und  Bauch- 
schild vollständig  verknöchert,  57  «m  lang,  55  «^  breit,  22  c™  hoch.  Stemal- 
brücke  lang,  von  der  zweiten  biß  achten  Randplatte  reichend,  jederseits  von 
drei  oder  mehr  runden  Oeffnungen  durchbrochen.  Costalplatten  acht  Plastron 
sehr  breit,  nur  mit  den  Randplatten  in  Suturverbindung,  innen  durch  eine 
kräftige,  mediane  Längsleiste  halbirt.  Die  Stemalflügel  weder  nach  innen  vor- 
greifend, noch  am  Discus  befestigt,  so  dass  Stemalkammem  fehlen.  Becken 
(nach  Baur)  mit  Rücken-  imd  Bauchschüd  verwachsen.  Von  dieser  ältesten 
Schildkröte  aus  dem  oberen  Keupersandstein  (Stubensandstein)  von  Häfner- 
Neuhausen  an  der  Schaich  befindet  sich  ein  innerer  Ausguss  im  Tübinger  Museum, 
der  leider  keine  deutlichen  Nähte  oder  Knochen  enthält.  Derselbe  wurde  von 
Forstrath  Tscherning  entdeckt  und  von  Quenstedt')  beschrieben  und 
abgebildet.  'Näot  G.  Baur  (ZooL  Anzeiger  1888  No.  285)  gehört  Proganochelys 
zwar  zu  den^^^^u^üren,  wie  dj^  Verwachsung  des  Beckens  mit  dem  Plastron 
beweist,  aUerniüc  ansehnliche  Länge  der  Stemalbrücke  imd  der  gänz- 
liche Mangel  an  Stemalkammem  erinnert  eher  an  Dertnatetnys  und  an 
Platychelys  unter  den  Crypiodira.  Jedenfalls  war  Proganochelys  noch  keine 
ganz  fertige  Pleurodire.  Auch  Quenstedt  vergleicht  Proganochelys  mit  Sumpf- 
schildkröten, betrachtet  jedoch  das  von  Baur  als  Vorderende  gedeutete  Ende 
als  Hinterseite  und  kehrt  dadurch  das  ganze  Exemplar  um. 

f  Chelytherium,  H.  v.  Meyer.  (Palaeontographica  XIV.  1865.  p.  120). 
Verschiedene  Panzer  -  Fragmente  aus  dem  Stubensandstein  von  Stuttgart 
rühren  sicherlich  von  Schildkröten  her,  gestatten  jedoch  keine  genauere  Be- 
stimmung.     J^ 

Craspedochelys  Rütimeyer.  Rückenschild  flach  oder  schwach  gewölbt, 
vom  breit,  winklig  in  die  Seitenränder  übergehend.  Neuralplatten  gestreckt 
kegelförmig.  Stemalbrücke  sehr  ausgedehnt,  vom  bis  mt  reichend.  Rand- 
platten der  Stemalbrücke  sehr  breit  und  ungewöhnlich  massiv,  ohne  Seiten- 
kante, rechtwinklig  geknickt.  Bauchschild  mit  bleibender  Mittelfontanelle. 
Vorderer  Stemalflügel  bis  in  die  Nähe  der  ersten  Rippenplatte  reichend. 
Oberer  Jura  (Pterocerien)  von  Solothum.  C.  Picteti  Rütimeyer. 

Plesiochelys  Rütimeyer  (Stylemys  p.  p.  Maack.)  (Fig.  502).  Rückenschild 
gross,  ca.  40 — 50  cm  lang,  massiv,  kreis-  bis  herzförmig,  ziemUch  stark  gewölbt. 
Neuralplatten  kegelförmig  und  drei  Supracaudalplatten.  Grösste  Rippen- 
platten 3—5  mal  so  breit,  als  lang.  Randplatten  elf  Paare  nebst  einer 
unpaaren  in  die  Quere  gestreckten  Nuchalplatte  und  einer  weit  kleineren 
Pygalplatte.  Stemalbrücke  von  m*— ^  reichend,  Randplatten  der  Stemal- 
kammer  mit  starker  Seitenkante.  Vertebralscuta  breit,  Marginalscuta  schmal, 
drei  kleine  Nuchalscuta.  Bauchschild  oval,  mit  bleibenden  Fontanellen.  Ento- 
plastronundEpiplastra  klein,  Hyoplatron  sehr  gross,  Mesoplastron  fehlt.  Stemal- 
flügel an  der  ersten  imd  fünften  Costalplatte  befestigt,  weit  hereingreifend. 
Darmbein  an  einer  starken  Apophyse  der  achten  Rippenplatte,  Schambein 
am  Xiphiplajstron  angewachsen;    Sitzbein  frei,    nicht  am  Plastron   befestigt. 


1)  Würtemberg.  naturw.  Jahreshefte  1889. 

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Testudinata.   Pleurodira. 


545 


Auf  der  Stemalbrücke  mehrere  Inframarginal-,  vom  zwei  kleine  Intergular- 
scuta.  Ein  wohl  erhaltener  Schädel  mit  Unterkiefer  von  Solothurn  wird  von 
Rütimeyer  eingehend  beschrieben  und  abgebildet.  Häufig  im  oberen  Jura 
(Pterocerien)  von  Solothurn  (P.  Solodurensis,  Langt,  Sanctae  Verenae  Rütimeyer) 
Neuchatel  (P.  Jaccardi  Pictet  sp.),  St.  Claude  (P.  Etalloni  Pictet),  Hannover 
(P,  Hannoverana  Maak  sp.  P.  minor  Portis)  und  Boulogne  sur  Mer  (P.  Beau- 
grandi  und  Dutertrei  Sauvage,   Bull.  Soc.  Geol.  1873  3  Ber  I  p.   365.)    Einen 


Plesiochelys  Solodurensis  Rütimeyer. 


Fig. 502. 
Ob.  Jura  (Kimmerldge).    Solothurn. 
(Nach  Rütimeyer.) 


^iz.    »/'  nat.  Gr. 


schön  erhaltenen  Ausguss  von  P.  (Emys)  Menkei  F.  A.  Roemer  sp.  aus  dem 
Sandstein  der  Wälderstufe  von  Obemkirchen  im  Bückeburg'schen  schreibt 
H.  Ludwig  (Palaeontogr.  Bd.  XXVI)  dieser  Gattung  zu;  leider  ist  dajs 
Plastron  unbekannt. 

Hylaeochelys  Lydekker  (Quart,  joum.  geol.  Soc.  1889.  XLV.  p.  514). 
Wealden.  Hierher  Pleurosternum  laUsulcatum  und  emarginatum  Owen,  P.  Brodiei 
Lyd.,  P.  Koeneni  Grabbe. 

Pleurosternum  Owen  und  Bell.  (Platemys  p.  p.  Owen.  Megastemon 
Gray,  Digerrhum  Cope)  Rückenschild  in  Form  und  Zusammensetzung  mit 
Plesiochelys  übereinstimmend  jedoch  statt  3  nur  2  Supracaudalplatten  und 
dasNuchalscutum  fehlend.  Plastron  vollständig  verknöchert,  fest  mit  dem 
Rückenschild  verwachsen,  hinten  zwischen  den  Xiphiplastra  mit  tiefem 
Ausschnitt;  zwischen  Hyo-  und  Hypoplastron  ein  ungewöhnhch  breites 
Mesoplastron,  welches  nicht  auf  die  Stemalbrücke  beschränkt  bleibt,  sondern 
die  Mittellinie  erreicht  und  eine  quere  Zone  über  die  volle  Breite  des  Bauch- 
schildes bildet;  Entoplastron  oval,  vom  verschmälert,  ziemlich  ausgedehnt.  Auf 
der  Stemalbrücke  zwischen  den  Axillar-  und  Inguinalschuppen  je  drei  Infra- 
marginalscuta.  Ein  schön  erhaltenes  Plastron  wurde  schon  1842  von  Owen 
und  Bell  unter  der  Bezeichnung  Platemys  Bullocki  angeblich  aus  dem  London 


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546 


Vertebrata,  Reptilien. 


Prf- 


clay  abgebildet  Dasselbe  stammt  jedoch  aus  dem  Purbeckkalk  *)  und  ist  iden- 
tisch mit  P.  avcUum  Owen.  Zu  Pleurostemum  gehören  wohl  auch  die  dürf- 
tigen als  Platemys  Mmtelli  und  Dixoni  Owen  beschriebenen  Fragmente  aus 
dem  Hastingsandstein  von  Tilgate  Forest  in  Sussex.  Nach  Grabbe*)  wäre 
Emys  Menkei  Roemer  aus  dem  Wäldersandstein  des  Bückeburg'schen  eher  zu 
Pleurostemum  als  zu  Plesiochelys  zu  stellen.  Ein  stark  beschädigtes  Bauch- 
schild aus  der  unteren  Molasse  von  Rochette  bei  Lausanne  (P.  miocaenum 
Portis)  spricht  für  die  Fortdauer  dieser  Gattung  im  Tertiär. 

Stegochelys  Lydekker.  Ein  Schädel  mit  wohl  entwickelten  Nasen- 
beinen aus  dem  Portlandkalk  von  England  wurde  von  Owen  als  Chelone 
planiceps  beschrieben. 

Bhinochelys  Seeley  emend.  Lydekker  (Quart,  joum.  1889.  XLV.  227) 
{Trachydermochelys  Seeley)  (Fig.  503).  Schädel  dreieckig;  Scheitel-  und  Stirn- 
beine gross;  die  Schläfenlöcher  vollständig  durch 
die  Scheitel-  und  Hinterstimbeine  überdacht. 
Nasenbeine  wohl  entwickelt,  paarig,  fünfseitig. 
Die  schmalen  Pterygoidea  stossen  ihrer  ganzen 
Länge  nach  in  der  Mittellinie  zusammen.  Typus 
dieser  Gattung  ist  ein  von  Owen  als  Chelone 
ptdchriceps  beschriebener  Schädel  aus  dem  Grün- 
sand von  Cambridge,  von  welchem  bereits  Rüti- 
meyer  bemerkt,  dass  er  eher  Merkmale  der 
Chelyden,  als  der  Meerschildkröten  erkennen 
lasse.  Für  Pleurodira  sprechen  namentlich  die 
wohl  entwickelten  Nasenbeine.  Mehrere  Arten 
im  Grünsand  (Gault)  von  Cambridge,  England. 
PolysternonFoTÜB.  Rückenschild  niedrig, 
breit,  vollständig  verknöchert.  Plastron  durch 
Naht  mit  den  Randplatten  und  dem  Rücken- 
schild verbunden,  aus  dreizehn  Platten  zusam- 
mengesetzt, indem  ausser  den  bandförmig  ent- 
wickelten und  in  der  Mitte  zusammenstossenden 
Mesoplastra  zwischen  H\T)oplastron  und  Xiphi- 
plastron  jederseits  noch  eine  zwickeiförmige  dreieckige  mit  ihrer  Spitze  nach 
aussen  gekehrte  Knochenplatte  eingeschaltet  ist.  Die  ganze  Oberfläche  der 
Schale  rauh  durch  zahlreiche  Furchen,  welche  in  spitzem  Winkel  gegen  die 
Längsaxe  verlaufen.  Nähte  der  Hornschilder  deutlich.  Darmbein  und  Scham- 
bein durch  Sutur  mit  dem  Panzer  verwachsen.  Ob.  Kjreide.  Fuveau.  Provence. 
P.  provinciale  Math.  sp. 

PodocnemiSf  Wagl.  {Platemys  Owen  non  Wagl.  (Fig.  504)  Rückenschild 
massig  gewölbt  mit  horizontal  vorspringendem  Rand.  Nuchalscutum  fehlt,  Pygal- 
scuta   doppelt,    Bauchschild    mit    kleinen    dreieckigen  Mesoplastra,    deren 


Fig.  503. 
Bhinochelys  CantabrigiensU  Lyd. 
Schädel  in  nat.  Gr.  aus  dem  Grün- 
sand von  Cambridge.  (Nach  Lyd- 
ekker.) A  Augenhöhle»  N  Nasen- 
loch, Pa  Scheitelbein, -FV  Stirnbein, 
Prf  Vorder-,  P^f  Hinterstimbein, 
Na  Nasenbein,  Pmx  Zwischenkiefer. 


1)  Lydekker  and  Boulenger  Geol.  Mag.  1887  IV.  p.  270. 

2)  Zeitschrift  der  deutschen  geol.  Ges.  1884.  XXXVI.  p.  17. 


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Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  fossilen  Schildkröten.  547 

Spitzen  sich  nicht  in  der  Mitte  berühren,  ßrachialscuta  sehr  klein;  Axillar- 
und  Inguinalßcuta  fehlen.  Zu  dieser  gegenwärtig  in  Süd-Amerika  verbreiteten 
Gattung  gehören  Flatemys  Bowerbanki  Owen  und 
Bell  (=  Emys  laevis  Owen  und  Bell)  und  Emys 
Conyheari  Owen  (=  E.  Delabechei  Bell)  aus  dem 
London  clay  von  Sheppey,  sowie  R  indica  Lyd. 
aus  dem  Eocän  der  Salt  Range  in  Ostindien. 
f  Dacochelys  Lydekker.  Ein  Unterkiefer 
mit  gezacktem  Rand  aus  dem  Eocän  von  Eng- 
land, gehört  vielleicht  zu  Fodocnemis  DeMecJiei 
Bell. 

.  _  Fig.  504. 

BothremyS     Leidy       ( TaphrosphyS      Cope,  Podocnemis  expansa  Wagl.  -Recent. 

Prochonias    Cope).      Schädel    flach,    vom    Unge-  Brasilien.  Hinteres  Ende  des  Bauch- 

••u    T  i_  i.     »x     A  i_"vi       11«  j    T^T  Schildes  von  innen;  mit  den  An- 

wohnhch  breit.  Augenhohlen  klem,  rund,  Nasen-  hefisteUen  mr  scham-  und  Sitzbein 
löcher  doppelt  so  breit,  als  hoch;  die  stark  («  y).  (Nach  Rütimeyer.) 
ausgedehnten  Oberkiefer  besitzen  auf  der  Unter- 
seite eine  tiefe  conische  Grube  wahrscheinlich  zur  Aufnahme  einer  zahn- 
artigen Verdickung  der  Hornscheiden.  Mit  diesem  Schädel  kommen  Panzerreste 
und  vereinzelte  Platten  von  grossen  Pleurodiren  vor,  wovon  Cope  mehrere 
Arten  theils  unter  dem  Namen  Taphrosphys,  theils  als  Prochonias  beschreibt. 
Das  Plastron  besteht  aus  den  normalen  vier  Plattenpaaren  und  einem  je  n&ch 
den  Arten  in  Grösse  und  Form  wechselnden  Entopiatron.  Das  Xiphipla- 
stron  trägt  deuthche  Anheftstellen  für  Ischium  und  Pubis;  ein  Intergular- 
scutum  ist  vorhanden.  Ob.  Kreide.  New-Yersey.  B.  Cookii  Leidy  (Schädel). 
B.  {Taphrosphys)  molops  Cope. 

Hemichelys,  Lydekker.  Vertebralplatten  nicht  durch  die  Costalplatten 
unterbrochen.  WahrscheinUch  ein  kleines  Mesoplastron  verhanden.  Unt.  Eocän 
Salt  Range.  Indien.  H,  Warthi  Lyd. 


Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  fossilen  Schildkröten. 

Das  Material  an  fossilen  Schilkröten,  über  welches  die  Paläon- 
tologie verfügt,  bleibt  an  Reichhaltigkeit  und  osteologischer  Vollständig- 
keit hinter  dem  vieler  anderer  Ordnungen  der  Reptilien  zurück.  Nur  von 
wenigen  fossilen  Arten  liegen  so  vollständige  Reste  vor,  dass  sie  die 
Aufstellung  einer  Diagnose  nach  den  in  der  Zoologie  gebräuchlichen 
Regeln  gestatten.  Immerhin  aber  sind  die  vorhandenen  Fragmente  zahl- 
reich genug,  um  die  weite  Verbreitung  der  Testudinaten  in  früheren 
Erdperioden  nachzuweisen  und  in  den  meisten  Fällen  gewährt  die  Unter- 
suchung der  in  der  Regel  allein  erhaltenen  Knochenpanzer  auch  hin- 
längliche Anhaltspunkte,  um  über  die  systematische  Stellung  ihrer 
einstigen  Eigenthümer  und  über  deren  Beziehungen  zu  den  jetzt  leben- 
den Formen  ein  Urtheil  zu  gewinnen. 


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548  Vertebrata,  Reptilien. 

Aus  paläozoischen  Ablagerungen  fehlt  vorerst  noch  jeder  Nach- 
weis über  die  Existenz  von  Schildkröten;  denn  die  von  Sedgwick 
und  Murchison  aus  dem  Old  red  von  Schottland  und  von  Eutorga 
aus  dem  devonischen  Sandstein  Livlands  beschriebenen  vermeintlichen 
Trionyx- Platten  haben  sich  als  Hautschilder  von  Fischen  (Placo- 
dermi)  herausgestellt.  Fussspuren  aus  dem  cambrischen  Potsdamsand- 
stein von  Canada,  welche  Lyell  und  ähnliche  aus  dem  rothen  Sand- 
stein von  Elgin,  welche  Buckenden  (Quart,  journ.  geol.  Soc.  1852. 
VIII.  S.  214.)  Schildkröten  zuschrieben,  gestatten  ebenso  wenig  eine 
sichere  Bestimmung,  als  die  im  rothen  Sandstein  von  Com-Cockle- 
Muir  -in  Dumfrieshire  vorkommenden  Eindrüke  (Chelichmis  Dtincani 
Jardine.^ 

Das  erstmalige  Auftreten  von  Testudinaten  findet  in  der  oberen  Trias 
statt.  Es  sind  zwar  die  von  Cuvier  Schildkröten  zugeschriebenen 
Knochen  aus  dem  Muschelkalk  von  Lun^ville  durch  H.  v.  Meyer  als 
Sauropterygierreste  [Nothosaurus)  erkannt  worden,  dagegen  lieferte  der 
schwäbische  Keupersandstein  neuerdings  den  Panzerausguss  emer 
den  Pleurodiren  angehörigen  Süsswasserschildkröte  (ProganocJtelys)  und 
in  den  rhätischen  Ablagerungen  der  Alpen  und  Englands  hegen  mosaik- 
artige Panzerfragmente  von  Meerschildkröten  [Psephoderma)  aus  der 
FamiUe  der  Dermochelyden. 

In  grösserer  Zahl  und  Mannigfaltigkeit  erscheinen  Schildkröten  im 
oberen  Jura.  Die  hervorragendste  Stellimg  unter  den  hierhergehörigen 
Fundstellen  nimmt  die  Umgebung  von  Solothurn  in.  der  Schweiz  ein, 
wo  aus  den  Pteroceraskalken  nicht  weniger  als  14  Arten  durch  Rüt i- 
meyer  beschrieben  wurden,  von  denen  einzelne  durch  viele  hunderte 
mehr  oder  weniger  vollständiger  Ueberreste  vertreten  sind.  Am 
häufigsten  kommt  eine  Pleurodire  (Flesiochelys)  mit  stark  verknöchertem 
Rückenschild  vor,  welche  sich  jedoch  durch  minder  sohde  Befestigung 
des  Beckens  am  Bauchschild  von  den  heutigen  Pleurodiren  unter- 
scheidet. Eine  zweite  Gattung  ist  die  seltene  Craspedochelys.  Neben 
diesen  ofEenbar  marinen  Pleurodiren,  deren  Extremitäten  bis  jetzt  noch 
unbekannt  sind,  lebten  in  den  oberjurassischen  Meeren  der  West- 
schweiz auch  ächte  Cryptodiren  von  entschieden  thalassitischem  Ge- 
präge (Thalassemydae),  iedoch  mit  Füssen  wie  sie  ffegenwärtiff  nur  bei 


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Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  fossilen  Schildkröten.  549 

nover  und  in  den  Kimmeridge  Bildungen  von  Nordfrankreich  (Boulogne, 
Havre)  und  England  vorkommen,  durch  ansehnliche  Grösse  und  massive 
Schalen  aus,  so  liefern  die  lithographischen  Schiefer  von  Bayern  (Kel- 
heim,  Solnhofen,  Eichstätt)  und  die  gleichaltrigen  Ablagerungen  von 
Cerin  im  Ain-Departement  eine  Anzahl  dünnschaliger  flacher  Thalass- 
emyden  [Eivrystemum ,  Parachelys,  Idiochelys,  Bydropelta)  von  nur 
massigen  Dimensionen.  Nach  den  scharfsinnigen  Untersuchungen 
Rütimeyer's  nehmen  Idiodielys  und  Bydropelta  eine  Mittelstellung 
zwischen  Emyden  und  Pleurodiren  ein,  doch  erscheint  eine  Tren- 
nung von  den  übrigen  Thalassemyden  nicht  genügend  gerechtfer- 
tigt. Das  Vorkommen  einer  trefElich  erhaltenen  Thalassemyde  im  Wäl- 
derthon  von  Bernissart,  Belgien  (Chitracephalm)  zeigt,  dass  diese  ur- 
sprüngUchen  Küstenbewohner  sich  allmählich  auch  in  süssen  Gewäs- 
sern heimisch  zu  machen  wussten. 

Im  Purbeck  und  Wealden  von  England  und  Nord-Deutschland 
dauert  die  Pleurodiren-Gattung  Plesiochelys  fort,  scheint  jedoch  mehr 
und  mehr  durch  eine  mit  starkem  Mesoplastron  versehene  nahe- 
stehende Gattung  Pleurostemum  verdrängt  zu  werden.  Zu  den  Chely- 
driden  gehört  wahrscheinlich  Tretostemon  aus  dem  Wealden  von  Eng- 
land, Nord-Deutschland  und  Belgien  und  die  grosse  mit  Körnchen  be- 
deckte und  mit  Mesoplastron  versehene  Helochelys  danubina  aus  dem 
Grünsand  von  Regensburg. 

Die  wenig  zahlreichen  Schildkrötenreste  aus  dem  Gault  von  Nord- 
Frankreich  {Palaeochelys  novemcostata  Val.)  und  der  mittleren  Kreide  von 
England  (Ehinochelys,  EtuHastes  [Chelone]  Benstedti,  Protemys  serraixi, 
Plastremys  ovata)  werden  theils  zu  den  Pleurodira  (Rhinochelys),  theils 
zu  den  Chelonemydidaey  theils  zu  den  Thalassemydidae  gerechnet.  Zu  den 
ächten  Meerschildkröten  gehört  dagegen  die  riesige  Chelone  Hoffmamü 
aus  dem  KreidetufF  von  Maestricht  und  auch  Protosphargis  Veronensi^ 
aus  der  Scaglia  von  Ober-  Italien  schUesst  sich  an  die  Dermochelyden 
der  Jetztzeit  an.  Eine  Pleurodire  (Polystemon)  findet  sich  in  den  Lignit 
führenden  Süsswasserschichten  der  oberen  Kreide  bei  Fuveau  in  der 
Provence. 

Weit  reicher  an  fossilen  Schildkröten  als  in  Europa  erweist  sich 
die  obere  Kreide  in  Nord- Amerika  und  zwar  sowohl  im  äussersten 
Osten  (Neu-Yersey),  als  auch  im  fernen  Westen  (Kansas,  Dakotah).  Zu 
den  Meeresbewohnern  gehört  wohl  die  Dermochelyde  Proiostega  und 
auch  die  stattlichen  Chelonemyden  {Lytoloma,  EudasteSj  Osteopyg'is, 
Peritresivs)  dürften  in    salzigen  Gewässern  gelebt  haben,   wofür  auch 

l)Duncan,  Trans.  Roy.  Soc.  Edinbui^gh  1828. 
Zittel.  Handbncb  der  Palaeontologie.    Bd.  III.  30 


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550  Vertebrata,  Reptilien. 

das  häufige  Vorkommen  einer  jüngeren  Etidastes  -  Art  in  marinen 
Eocänablagerungen  Belgiens  spricht  Dass  aber  neben  diesen  marinen 
Formen  bereits  typische  Sumpf-  und  Flussschildkröten  existirten, 
beweist  das  erstmalige  Erscheinen  von  3Vionya>Resten ,  die  reich- 
liche Verbreitung  von  Vertretern  der  noch  jetzt  in  den  wärmeren  Gre- 
bieten  Amerika's  heimischen  Dermatemyden  {Adocus,  Polyfhorax,  Agom- 
phus,  Homorhophus),  und  das  Vorkommen  einer  Chelydriden-  {Compsemys) 
und  einer  Pleurodiren-Grattung  (Bothremys). 

Die  Schildkrötenfauna  der  älteren  Tertiärzeit  zeigt  keinen  erheb- 
lichen Aufschwung  im  Vergleich  mit  der  oberen  Kreide.  Sie  enthält  in 
Europa  und  Nord-Amerika  noch  ziemUch  dieselben  Elemente,  welche 
nur  in  anderem  Kleide  wiederkehren.  Verschiedene  Trionyx-Arieii 
finden  sich  im  Eocän  von  Sheppey  und  den  älteren  Eocänschichten 
des  Pariser  Beckens ;  sie  sind  noch  zahlreicher  und  mannigfaltiger  im 
amerikanischen  Werten,  wo  die  Puerco-,  Wasatch*  und  Bridger-Schichten 
von  Neu  Mexico  und  Wyoming  neben  Trionyx  noch  andere  ver- 
wandte Gattungen  {Plastomenm  und  AocesUis)  einschliessen.  Von  Meer- 
schildkröten (Cheloniden)  sind  sowohl  aus  Europa,  als  aus  Nord- 
Amerika  nur  spärUche  Reste  [Chelone,  Lembonax)  bekannt  und 
auch  die  Lederschildkröten  xmr  durch  Psepfwphortis  angedeutet.  Be- 
merkenswerth  ist  das  reichliche  Vorkommen  von  Chelonemyden 
(Eitclastes,  Puppigems)  im  englischen  Londonthon  und  in  Belgien, 
deren  Stelle  in  Nord -Amerika  durch  Dennatemys,  Amphiemys,  Bap- 
temySy  Baena  und  Notomorpha,  also  durch  Formen  eingenommen 
wird,  welche  zu  der  specifisch  amerikanischen  Cryptodiren-FamiUe  der 
Dermatemyden  gehören.  Aechte  Emyden  (Emys,  Hyhemys)  kommen  in 
Europa  und  Nord-Amerika  vor  und  ebenso  sind  die  Chelydriden  im 
Eocän  des  westUchen  Continents  diKch  Apholidemys  und  Pseadoirionyx,  in 
Amerika  durch  Anostira  vertreten.  Während  aber  in  England  die  noch 
jetzt  lebende  Gattung  Podocnemis,  welche  neuerdings  auch  im  Eocän 
des  Salt-Range  Gebirges  in  Ost-Indien  endeckt  wiurde,  für  eine  ehe- 
mahge  grössere  Ausdehnung  des  Verbreitungsbezirkes  der  Pleurodiren 
spricht,  hat  Nord-Amerika  an  deren  Stelle  die  ältesten  Landschild- 
kröten (Hadrianm)  geliefert. 

In  der  Oligocänzeit  zeichneten  sich  die  Trionychia  durch 
Häufigkeit  aus;  ihre  theilweise  trefflich  erhaltenen  Reste  sind  über 
ganz  Europa  zerstreut  und  öfters  von  Emyden    (Emys,  dstudo,  Dithy- 


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Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  fossilen  Schildkröten.  551 

chelyden-Gattung  Psephophorus ,  sowie  verschiedene  fragmentarische 
Cheloniden  (Chelonef  Bryochelys,  Chelyapsis.) 

Im  Miocän  haben  wenigstens  in  Europa  die  heutigen  Typen  die 
Herrschaft  angetreten.  Am  häufigsten  sind  Flussschildkröten  {Trionyx) 
und  Sumpfschildkröten  [Emys,  Cistudo,  Pychogaster,  Chelydra,  Trachy- 
aspis  imd  Chelydropsis),  aber  auch  Landschildkröten  werden  zahlreicher 
und  erreichen  theilweise  gewaltige  Grösse.  Auch  an  Meerschildkröten 
und  zwar  sowohl  an  ächten  Cheloniden  (Chelone)  als  an  Dermo- 
chelyden  [Psephophorus,  Dermochelys)  fehlt  es  nicht;  dagegen  werden  die 
Pleurodira  gänzlich  vermisst  und  auch  die  im  Eocän  so  häufigen  Chelo- 
nemyden  imd  Dermatemyden  scheinen  wenigsten  in  Europa  keine 
Nachkommen  hinterlassen  zu  haben. 

Ein  neuer  Schauplatz  für  fossile  Schildkröten  eröffnet  sich  in  den 
obermiocänen  (oder  pliocänen?)  Ablagerungen  Ostindiens,  woselbst  die 
Sivalikhügel  eine  Anzahl  T^ionychia  (Trionyx,  Chitra,  Emyda),  Emydiden 
(EfiiySy  Pangshura,  Batagur,  Damonia,  Bellia)  und  Chersiten  {Testudo, 
Colossochelys,  Cautleya)  enthalten,  welche  durchwegs  mit  noch  jetzt  in 
Ost-Indien  lebenden  Formen  die  grösste  Aehnlichkeit  besitzen ;  nui  die 
riesigen  Landschildkröten  (Colossochelys)  bilden  ein  auffallendes  .alter- 
thümliches  Element  in  dieser  modernen  Gesellschaft.  Was  aus  dem 
Pleistocän  von  Narbudda  in  Ost-Indien  bislang  an  Schildkröten  ge*^ 
funden  wurde,  gehört  zu  noch  jetzt  existirenden  Arten. 

Im  Pliocän  von  Südfrankreich  und  Italien  sind  spärliche  Reste 
von  Meerschildkröten  (Chelone),  von  Trionyx,  Aspikts,  Emys  und  Testudo 
nachgewiesen  und  auch  in  Nordamerika  liefern  die  Pliocänbildungen 
von  Nebraska  zahlreiche  wohlerhaltene  Landschildkröten. 

Die  australische  Meiolania  von  Queensland  und  Howe*s  Island  ge- 
hört zu  den  seltsamsten  Erscheinungen  unter  den  fossilen  Schildkröten 
und  scheint  Eigenschaften  von  Chersiten  und  Pleurodiren  zu  vereinigen. 

Die  aus  dem  Diluvium  von  Europa  bis  jetzt  bekannten  Reste 
schUessen  sich  meist  an  Formen  an  (Emys  und  Testudo),  welche  noch 
jetzt  in  kaum  veränderter  Gestalt  in  dem  gleichen  Verbreilungsbezirk 
existiren.  

Ueber  die  Herkunft  und  Stammesgeschichte  der  Schildkröten  ver- 
breiten die  bisherigen  fossilen  Funde  kein  sonderlich  helles  Licht.  Dass 
gerade  die  beiden  ältesten  Typen  aus  der  oberen  Trias  (Proganochelys 
und  Pseplwderma)  zu  den  Pleurodiren  und  Dermochelyden  gehören, 
muss  in  hohem  Grade  auffallen.  Denn  mögen  einzelne  Autoren  (Co pe, 
Dollo  u.  a.)  in  dem  frühzeitigen  Erscheinen  von  Psephoderma  eine  be- 
stätigung   der  Annahme  finden,  wonach  die  Athecae  (Dermochelydidae) 

36* 


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552  Vertebrata,  Reptilien. 

dem  ursprünglichen  Typus  der  Schildkröten  am  nächsten  stehen,  weil 
bei  ihnen  eine  feste  Verbindung  der  Hautverknöcherung  mit  dem 
inneren  Skelet  noch  nicht  eingetreten  sei,  so  fehlt  es  dieser  Hypothese 
doch  nicht  an  Widersprach ;  ja  ßa  ur  hält  die  Dermochelyden  sogar  für 
einen  der  am  meisten  specialisirten  Seitenäste  des  Chelonierstammes.  Dass 
aber  bei  den  Pleurodira  der  Testudinatentypus  wenigstens  in  gewisser 
Beziehung  seine  höchste  Ausbildung  erlangt  hat,  wird  allerseits  anerkannt 
und  so  beweist  denn  Froganochelys,  dass  diese  panzertragenden  Reptilien 
in  der  Triaszeit  schon  vollständig  fertig  und  mit  allen  typischen  Eigen- 
schaften ausgerüstet  auf  den  Schauplatz  traten.  Von  paläozoischen  Ahnen 
der  Chelonier  ist  bis  jetzt  nichts  bekannt.  Ob  wir  ims  einen  Ausgangs- 
punkt bei  den  Batrachiern  zu  denken  haben,  wohin  wieRütimeyer 
meint,  etwa  die  ähnhche  Armuth  in  einzelnen  Theilen  der  Wirbel- 
säule und  an  ächten  Sternalbildungen,  sowie  die  Analogieen  in  dem 
Bau  von  Schulter  imd  Extremitäten  weisen  tonnten  und  unter  welchen 
paläozoische  Formen  bekannt  sind  [StegocephaU),  die  ein  reichlich  ent- 
wickeltes Dermalskelet  besitzen,  darüber  geben  die  fossilen  Funde  keinen 
sicheren  Aufschluss.  Die  Beziehungen  zu  den  übrigen  Ordnungen  der 
Reptilien  werden  allerdings  durch  die  Entdeckimg  der  Anomodontia 
erheblich  vermehrt.  Auf  die  vielfache  Aehnlichkeit  im  Schädelbau  von 
Dicynodorij  Oudenodon,  Ptychognathus  mit  den  Schildkröten  wurde 
mehrfach  hingewiesen  und  wenn  auch  das  übrige  Skelet  der  Anomo- 
dontier  Verhältnisse  zeigt,  welche  auf  eine  nach  ganz  anderer  Rich- 
tung gehende  DifEerenzirung  hinweist,  so  erscheint  es  doch  über- 
aus wahrscheinlich,  dass  beide  Ordnungen  von  gemeinsamen  Ahnen 
entsprungen  sind.  Wenn  von  R.  Owen  der  Bau  von  Brustgürtel  und 
Becken  bei  den  Sauropterygiern  mit  dem  Plastron  der  Schildkröten  ver- 
glichen wird,  so  sind  dies  Verhältnisse  von  strittigem  Werth,  die  jeden- 
falls keinen  Beweis  für  nahe  Verwandtschaft  Uefern.  Auch  die  Be- 
ziehungen zu  den  Rhynchocephalen  sind  ziemlich  entfernt. 

Dass  übrigens  das  Bild,  welches  uns  die  fossilen  Reste  von  dem 
ganzen  Entwickelungsgang  der  Schildkröten  in  den  verschiedenen  Erd- 
perioden gewähren,  ein  unvollständigeres  ist,  als  in  manchen  anderen 
Abtheilungen  der  Wirbelthiere  unterliegt  keinem  Zweifel.  Nicht  nur 
der  Ursprang  der  Testudinaten  ist  in  Dunkel  gehüllt,  sondern  auch  die 
Ali;  ihrer  Entwickelung  erscheint  jetzt  nach  der  Entdeckung  einer 
triasischen  Pleurodire  noch  räthselhafter  als  früher,  wo  die  oberjuras- 
sichen  Funde  anzudeuten  schienen,  dass  emydenartige  Küstenbewohner 
von  thalassitischem  Schalenbau,  aber  mit  Extremitäten  von  Sumpf- 
schildkröten die  gemeinsamen  Vorläufer  der  spätem  Meer-,  Sumpf- 
und  Landschildkröten  seien.    Das  unvermittelte  Auftauchen  von  Fluss- 


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Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  fossilen  Schildkröten.  553 

scilildkröten  in  der  oberen  Kreide  mit  allen  typischen  Eigenschaften 
der  heutigen  IHonychia  mochte  freilich  schon  damals  überraschen,  da 
gerade  diese  Gruppe  noch  am  meisten  ursprüngUche  Eigenschaften 
bewahrt  zu  haben  scheint  und  sich  ziemlich  scharf  von  Cryptodiren 
und  Pleurodiren  scheidet. 

Bei  den  Oryptodira  lässt  sich  insofern  eine  gewisse  Gesetzmässig- 
keit in  der  zeitUchen  Entwickelung  constatiren,  als  die  Thalassemyden 
als  CoUectivtypen  mit  entschieden  jungendUchen  Merkmalen  im  oberen 
Jura  zuerst  auftreten,  in  der  Kreide  theilweise  noch  fortdauern,  theil- 
weise  aber  sich  schon  in  Chelonemyden  und  ächte  Meerschildkröten 
spalten.  Auch  Emyden  und  Chersiten  lassen  sich  unschwer  als  weitere 
Entwickelimgsformen  der  Thalassemyden  deuten. 

Neben  den  Thalassemyden  bildet  die  merkwürdige  jurassische 
Gattimg  Platychelys  den  bis  jetzt  ältesten  Ausgangspunkt  einer  anderen 
Reihe,  welche  durch  einige  mit  verschiedener  Skulptur  des  Panzers 
versehene  cretacische  Gattimgen  [Tretostemum,  HelochelySy  Änostira,  Tra- 
chyaspis  etc.)  zu  den  lebenden  Chelydriden  führt.  Ob  die  Dermate- 
myden  mit  diesen  letzteren  gemeinsamen  Ursprung  besitzen,  oder  von 
den  Thalassemyden  abzuleiten  sind,  lässt  sich  vorläufig  nicht  ent- 
scheiden. Ebenso  problematisch  ist  die  Entstehung  der  Dermoche- 
lyden. 

Neben  den  Orytodira  läuft  der  Pleurodirenstamm.  Mögen  auch 
Proganochelys ,  Plesiochelys ,  Craspedochelys ,  Pleurosfemon  und  andere 
noch  nicht  die  volle  Ausbildung  der  heutigen  Pleurodiren  erlangt 
haben,  so  stehen  sie  denselben  doch  in  den  wesentlichsten  Merkmalen 
nahe  und  erweisen  sich  als  paläarktische  und  nearktische  Vorläufer 
einer  gegenwärtig  nach  der  südlichen  Hemisphäre  gewanderten 
Gruppe.  So  erscheinen  also  neben  den  durch  generaUsirte  CoUectiv- 
struktur  ausgestatteten  Thalassemyden  die  Pleurodira  als  vollkommenere 
Typen,  welche  sich  ohne  sehr  erhebliche  Aenderungen  bis  in  die 
Jetztzeit  erhalten  haben.  Einen  nennenswerthen  allgemeinen  Fort- 
schritt gibt  es  überhaupt  bei  den  Schildkröten  nicht,  wenn  auch  ein- 
zelne FamiUen  im  Vergleich  mit  ihren  fossilen  Vorläufern  etwas  reicher 
specialisirt  erscheinen. 

4.  Ordnung.   Theromorpha. 

Ausgestorbene  Reptilien  mit  amphicölen  Wirbeln  und 
Gehfüssen.  Sacrum  aus  2 — 6  Wirbeln  bestehend.  Vordere 
Rumpfrippen  lang,  zweiköpfig.  Quadratbein  unbeweg- 
lich mit  den  benachbarten  Schädelknochen  verbunden; 
nur  ein  Temporalbogen   vorhanden.    Zähne  in   Alveolen, 


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554  Vertebrata,  Reptilien. 

sehr  verschieden  gestaltet,  zuweilen  gänzlich  fehlend. 
Humerus  mit  Foramen  entepicondyloideum.  Scham- 
beine und  Sitzbeine  zu  einem  os  innominatum  ver- 
schmolzen und  ebenso  die  Knochen  des  Schultergürtels 
an  der  Gelenkpfanne  des  Oberarms  unbeweglich  ver- 
wachsen. 

Die  Ordnung  der  Theromorpha  (oder  Theromora,  wie  sie 
später  von  Cope  genannt  werden)  wurde  im  Jahre  1880  von  Edw. 
Cope^)  im  Wesentlichen  für  dieselben  Formen  errichtet,  welche 
R.  Owen*)  schon  1859  als  Anomodontia  zusammengefasst  hatte.  Da 
jedoch  Owen^)  1876  die  Theriodontia(^  Ct/nodontia  1861)  als  selb- 
ständige Ordnung  von  den  eigentlichen  Anomodontia  trennte  und  letz- 
teren Namen  auf  die  Dicynodontia  und  Cryptodontia  beschränkte,  da 
überhaupt  die  im  Manual  of  Palaeontology  aufgestellte  Diagnose  der 
Anomodontia  lediglich  auf  Dicynodon,  Oudenodon  und  deren  Verwandte, 
nicht  aber  auf  die  Theriodontia  passt,  so  war  Cope  durchaus  berech- 
tigt, eine  neue  Bezeichnung  für  einen  Formencomplex  zu  wählen, 
welcher  zwar  Gattungen  enthält,  die  in  ihrer  äusseren  Erscheinung, 
in  der  Bezahnung,  im  Schädel-  und  im  Skeletbau  grosse  Verschieden- 
heiten aufweisen,  aber  doch  durch  eine  Reihe  gemeinsamer  Merkmale 
enger  mit  einander  verbunden  sind,  als  mit  den  übrigen  fossilen  und 
lebenden  Reptilien.  Das  in  erster  Linie  von  Cope  für  die  Therom.orpha 
geltend  gemachte  Merkmal,  nämlich  die  Verschmelzung  von  Schulter- 
blatt, Coracoid  und  Procoracoid  konnte  allerdings  bis  jetzt  erst  bei 
wenigen  Gattungen  nachgewiesen  werden  und  scheint  auch  nicht  allen 
Theromorphen  zuzukommen. 

Seeley*)  hält  die  Anomodontia  Owen's  nicht  nur  in  ihrem  m*- 
sprünglichen  Umfang  aufrecht,  sondern  gibt  denselben  eine  beträcht- 
lich weitere  Ausdehnung,  indem  er  ihnen  auch  die  Placodontia,  Pa- 
reiosauria  und  Pelycosavria  zugesellt.  Da  indess  bereits  Cope  auf  die 
nahen    Beziehungen    von    Pareiosaurus    mit   den    Pelycosauria    hinge- 


1)  Cope,   Edw.,    American  Naturalist  18«0  p.  304  u.  Proceed.  Amer.  Philos. 
8oc.  1880.    XIX.  p.  88. 
„  „        On  the  brain  and  auditory  apparatus  of  Theromorphous  Rep- 

HlftR     Proc.  Amer.  Philos.  Soc.   1886.    XXIH.  D.  234. 


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Theromorpba.  555 

wiesen  hatte,  so  unterscheiden  sich  die  Theromorpha  Cope^s 
von  den  Änomodontia  Seeley's  (nicht  Owen's)  nur  dadurch,  dass 
letztere  durch  die  höchst  unvollständig  bekannte  Unterordnung  der 
Placodontia  vermehrt  sind. 

Die  Theromorphen  zerfallen  in  mehrere  Unterordnungen,  deren 
Organisation  grosse  Verschiedenheiten  aufweist;  allein  die  Beschaffen* 
heit  des  Brust-  und  Beckengürtels,  die  amphicölen  Wirbel  und  die 
Zusammensetzung  des  Schädels  lassen  es  rathsam  erscheinen,  die  ver- 
schiedenen Gruppen  vorläufig  noch  beisammen  zu  halten.  Sie  erweisen 
sich  als  die  ausgeprägtesten  CoUectivtypen  neben  den  Rynchocephalen 
und  Proganosaurier  und  vereinigen  Merkmale,  welche  sonst  nicht  nur 
auf  verschiedene  Ordnungen  der  Reptilien,  sondern  sogar  der  Amphibien 
und  Säugethiere  vertheilt  sind.  Bei  den  Änomodontia  und  Theriodonti/i 
treten  insbesondere  im  Becken,  im  Oberarm,  im  Tarsus,  in  der  Bezahnung, 
in  der  Beschaffenheit  der  Rippen  und  im  Schädelbau  Eigenthümlich- 
keiten  auf,  welche  nach  der  übereinstimmenden  Ansicht  Owen's  und 
Cope's  nur  bei  Säugethieren  wiederkehren.  Keine  andere  Reptilien- 
Ordnung  (einige  Schildkröten  ausgenommen)  besitzt  ein  durch  Ver- 
schmelzung von  Ischium  und  Pubis  entstehendes  os  innominatum ;  das 
charakteristische  Foramen  entepicondyloideum  des  Oberarms  findet 
sich  unter  den  lebenden  Reptilien  *)  nur  bei  Sphenodony  ausserdem  aber 
bei  monotremen  Säugethieren  [Omifhorhynchus  und  Echidna),  bei  DideJr 
phis,  bei  zahlreichen  Nagern,  Edentaten,  Insectivoren ,  Raubthieren 
(Katzen,  Subursi,  Otter,  Gulo),  Creodontia,  Condylarthra,  Tühdonüa, 
Lemuriden  und  Affen.  Die  Verschmelzung  des  Coracoides  mit  der 
Scapula  und  die  Reduction  des  ersteren  erinnert  einerseits  an  Sala- 
mandridae,  anderseits  an  Säugethiere.  Auch  die  für  Reptilien  ganz 
ungewöhnliche  Differenzirung  des  Gebisses  in  Schneide-,  Eck-  und 
Backenzähne  lässt  sich  am  besten  mit  •  den  Säugethieren  vergleichen, 
wenn  auch  die  in  der  Regel  einfachen  Wurzeln  und  die  meist  ein- 
spitzigen Kronen  immerhin  den  Charakter  des  Reptilienzahnes  wahren. 
Die  feste  Verbindimg  des  Quadratbeins  mit  den  angrenzenden  Schädel- 
kiiochen  unterscheidet  die  Theromorphen  von  den  Eidechsen,  Schlangen 
und  Pythonomorphen  und  der  Mangel  eines  zweiten  Temporalbogens 
von  den  Crocodilen  und  Rhynchocephalen.  Die  zweiköpfigen  Rippen 
heften  sich,  wie  bei  den  Säugethieren,  mit  dem  Tuberculum  an  die 
Querfortsätze  der  oberen  Bogen,  mit  dem  Capitulum  an  das  Centrum 
oder  Intercentrum  des  Wirbels  an. 

1)  Dollo,  Bull.  Mu8^  Roy.  d'hist.  nat.  de  Belgique  1884.   HI.  p.  174—178. 
Baur,  G.,  Morphol.  Jahrb.  1886. 


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556  Vertebrato,  ReptiUen. 

Der  Tarsus  von  Clepsydrops  zeigt  nach  Cope  in  Zahl  und  Anord- 
nung der  Enöchelchen,  in  der  Ausbildung  eines  differenzirten  Astra- 
galus  und  Calcaneus  und  in  der  Einlenkimg  von  Tibia  und  Fibula 
grosse  Aehnlichkeit  mit  dem  Hinterfuss  von  Monotremen.  Aus  all' 
diesen  Merkmalen  folgert  Cope,  dass  die  JTi^omorpÄa  wahrscheinlich 
die  paläozoischen  Ahnen  der  Säugethiere  darstellen. 

Als  Unterordnungen  der  Theromorpha  lassen  sich  unterscheiden: 
Anomodontia,  Placodontia,  Pareiosauria  und  Tlieriodontia.  SämmtUche 
bis  jetzt  bekannten  Gattungen  finden  sich  in  pennischen  oder  triasischen 
Ablagerungen  von  Europa,  Süd-Afrika,  Nord-Amerika  und  Süd-Indien. 

1.  Unterordnung.    Anomodontia ').   Owen*). 

Meist  grosse,  eidechsenähnliche  Thiere  mit  fünfzehigen 
Gehfüssen.  Schädel  vollständig  verknöchert,  zahnlos  oder 
mit  einem  einzigen  Paar  mächtiger,  zugespitzter  Fangzähne. 
Naöenlöcher  getrennt,  seitlich.  Zwischenkiefer  unpaarig. 
Wirbel  amphicöl.  Intercentra  fehlen.  Rippen  lang  und  ge- 
bogen; die  vorderen  zweiköpfig.  Sacrum  aus  5 — 6  Wirbeln 
bestehend. 

Zu  den  Anomodontia  gehören  ausgestorbene,  ziun  Theil  grosse  ReptiUen 
aus  älteren  Trias- Ablagerungen,  welche  in  ihrem  Schädel-  und  Skeletbau  in 
höchst  eigenthümUcher  Weise  Merkmale  von  Schildkröten,  Eidechsen,  Croco- 
düen,  Batrachiem  und  Säugethieren  vereinigen.  Man  kennt  eine  ziemüch 
grosse  Anzahl  Schädel,  mit  denen  auch  vereinzelte  Wirbel,  Rippen  und  Skelet- 


1)  avofios  gesetsloB,  oBovs  Zahn. 

2)  Literatur  (vgl.  8.  556),  ausserdem: 

Copey  Edw.,  On  Lystrosaurus  frontosus.  Proceed.  Philos.  Soc.  Philad.  1870  XI.  p.  419. 

—  On  the  Granium  of  the  Anomodontia.  Proc.  Amer.  Aseoc.  for  adv.  of  Sc.  1870 
XIX.  p.  205. 

Huxleyy    Th.,  On  some  Reptilian   and  Amphibian  remains  of  South-Africa.    Quart 
joum.  geol   Soc.  1859.  XV.  p.  649. 

—  Mem.  geol.  Surv.  East  India.    Palaeontologia  Indica.  Ser.  IV.  pt.  1.   Vertebrate 
foBsils  from  the  Panchet  rocks.  1865. 

Lydekker,  E.,  Ibid.  Ser.  IV.  Praetertiary  vertebrata.  part.  3.  Reptilia  and  Batrachia. 

1879. 
Owefhy  R,  On  Dicynodon.  Trans,  geol.  Soc.  1845.  VII.  p.  59,  233  und  241. 

—  On  Dicynodont  Reptiles.  Philos.  Trans.  1862  vol.  CLII   1.  p.  445. 

—  On  some  Reptilian  fossils  from  South-Africa.   Quart,  joum.  geol.  Soc.  1860  vol. 
XVI.  p.  49. 


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Theromorpha.  Anomodontia.  557 

knochen  vorkommen,  welche  wenigstens  über  die  wichtigsten  osteologischen 
Verhältnisse  AuJEschl,U88  gewähren.  Ein  vollständiges  zusammenhängendes 
Skelet  wurde  bis  jetzt  allerdings  noch  nicht  gefunden. 

Ueber  die  Zahl,  Anordnung  und  Differenzirung  der  Wirbel  ist  wenig 
l>ekannt.  Vereinzelte  RÄckenwirbel  besitzen  kurze,  beiderseits  tief  ausgehöhlte 
Körper,  mit  denen  die  oberen  Bogen  meist  fest,  seltener  durch  Sutur  ver- 
bunden sind.  Die  Neurapophysen  endigen  in  langen,  kräftigen  Dornfort- 
sätzen und  tragen  kurze  Querfortsätze  zur  Anheftung  des  Tuberculum  der 
zweiköpfigen,  langen  und  gebogenen  Rippen.  Eine  seitliche  Vertiefung  des 
Centrums  dient  zur  Befestigung  des  Capitulum.  Vor  dem  Becken  befinden 
sich  mehrere  Wirbel  mit  stark  entwickelten,  von  den  oberen  Bogen  entsprin- 
genden Diapophysen,  welche  lange,  einköpfige  Rippen  tragen*). 

In  der  Beckenregion  verwachsen  5 — 6  Wirbel  zu  einem  unbeweglichen 
Heil  ige  nb  ein;  ihre  kurzen,  dicken,  gerundeten  Dornfortsätze  bleiben  ge- 
trennt oder  verschmelzen  zu  einer  Crista;  die  kurze,  aber  distal  stark  ausge- 
breitete Rippe  des  ersten  Sacralwirbels  bildet  in  der  Regel  die  Haupt- 
anheftungsfläche  für  das  Darmbein,  doch  verbinden  sich  auch  die  Querfort- 
sätze resp.  Rippen  der  übrigen  Sacralwirbel  mit  demselben. 

Der  Schädel  (Fig.  505)  zeichnet  sich  durch  eine  bei  Reptilien  ungewöhn- 
lich solide  und  vollständige  Verknöcherung  aus,  wobei  die  Suturen  der  ein- 
zelnen Knochen  fast  gänzlich  verschwinden.  Die  Gehirnhöhle  nimmt  nur 
einen  sehr  kleinen  Raum  ein,  dagegen  fallen  die  Anheftstellen  für  die  offenbar 
mächtig  entwickelten  Kaumuskeln  durch  ihren  weiten  Umfang  und  ihre 
Stärke  aut 

Das  Hinterhaupt  ist  wie  bei  den  Crocodiliern  vollständig  verknöchert 
und  steigt  entweder  vertical  oder  {PtycJwgtuUhus)  sogar  schräg  nach  hinten 
an.  Der  runde  vorspringende  Gelenkkopf  wird  theils  vom  Basioccipitale 
(Bo),  theils  von  den  Exoccipitalia  (Exo)  gebildet.  Letztere  imischliessen  das 
Hinterhauptsloch  vollständig  und  stossen  über  demselben  in  einer  Median- 
naht zusammen.  Zwischen  sie  schiebt  sich  ein  schmales,  oben  etwas  ein. 
gedrücktes  Supraoccipitale  (So)  und  neben  demselben  schüesst  jederzeit  ein 
unregelmässig  vierseitiger  Knochen  das  Hinterhaupt  nach  oben  ab,  welchen 
Owen  mit  Recht  zum  Scheitelbein  rechnete,  Cope  dagegen  als  Opis- 
thoticum  deutet.  Seitlich  wird  das  Hinterhaupt  von  dem  ungewöhnlich 
grosse^,  nach  hinten  vor8])ringenden  Squamosum  (Sq)  begrenzt,  welches 
auf  der  Oberseite  des  Schädels  die  schmalen  Scheitelbeine  (Pa)  berührt 
und  sich  dann  nach  hinten  und  unten  ausbreitet,  indem  es  gleichzeitig 
in    weitem   Bogen    die   grosse    seitUche    Schläfengrube    oben,    hinten    und 


1)  Verschiedene  isolirte  Wirbel  aus  den  PanchetSebichten  von  Bengalen 
schreibt  H  u  x  1  e  y  Dicynodonten  zu.  Dieselben  unterscheiden  sich  indess  nicht  nur 
durch  geringe  Grösse,  sondern  auch  durch  beträchtlichere  Länge  des  Centrums  von 
den  aus  Südafrika  bekannten  Wirbeln.  Jene  der  Halsregion  tragen  auf  dem  Centrum 
zwei  durch  eine  Rinne  getrennte  Höcker ;  an  den  vorderen  Schwanzwirbeln  befindet 
sich  ein  einfacher  Höcker  an  der  Basis  des  oberen  Bogens ;  die  hinteren,  stark  ver- 
längerten Schwanzwirbel  entbehrten  der  Rippen. 


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558 


Vertebrata,  Reptilien. 


unten  umgibt.  Mit  dem  Squamosum  ist  ein  verticales  Quadratbein  ver- 
schmolzen, dessen  unteres  verdicktes  Ende  (tympanic  pedicle)  als  Gelenkkopf 
für  den  Unterkiefer  dient.  Auf  der  Unterseite  des  Condylus  bildet  eine  nach 
der  Längsaxe  des  Schädels  verlaufende  sattelförmige  Vertiefung  die  eigent- 
liclie  Gelenkfläche,  welche  nur  eine  verticale  Bewegung  des  Unterkiefers  ge- 
stattete. 

A  C 

La      ^y     Ptt-    pa  -^  ^* 


Fig.  605.  Bo 

A  SchÄdel  von  DictjuodAm  lacerticeps  Owen.    Schftdel.  '/s  nat.  Gr.   Trias  (Karooformation)  Fort  Beau- 

fort.   Cap-Colonie. 

B  Scliädel  von  Ptychof/iiathtig  ileclivis  Owen,    von  der  Seite,  C  von  oben,  D  von  hinten.    V»  nat.  (ir. 

Trias  (Karroformation).    Rhenosterberge.    Cap-Colonie.    (Nach  R.  Owen.; 

Die  Schädeldecke  wird  von  den  schmalen,  zuweilen  verschmolzenen,  ein 
Scheitelloch umschliessenden  Scheitelbeinen  {Pa),  den  Stirnbeinen  (Fr) 
und  Vorderstirnbeinen  (iV/^  gebildet.  Die  FrontaUa  und  die  verhältniss- 
nüiösig  grossen  Praefrontalia  begrenzen  oben  und  vorn  die  seitlichen,  etwa  in 
der  halben  Schädellänge  gelegenen,  ovalen,  ringsum  geschlossenen  Augen- 
höhlen (Ä),  worin  wenigstens  bei  einer  Gattung  (Ptychognathus)  Reste  eine^ 
Sclerotictu-inges  beobachtet  wurden.  Ein  l)Ogenförmiges,  den  Hinterrand  der 
Orl)ita  zusammensetzendes  Postfrontalc  (JY/)  trennt  als  schmale  Brücke 
Augenhöhle  und  Schläfenloch.  Am  Vorderrand  der  Augenhöhlen  nimmt  ein 
kleines  Thränenb ein  (La),  am  UnteiTand  ein  ungemein  starkes  Jochbein 


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Tberomorphs.  Anomodontia.  559 

(Ju)  und  der  Oberkiefer  (Mx)  Theil.  Beide  netzen  den  mächtigen,  an  Säuge- 
thieren  erinnernden  Jochbogen  zusammen.  Die  Nasenbeine  (Na)  fallen 
steil  nach  vom  ab  und  bilden  mit  dem  grossen,  schräg  geneigten,  zuweilen  fast 
senkrechten,  ungetheüten  Zwischenkiefer  (Pmx)  eine  mehr  oder  weniger 
verlängerte  Schnauze.  Unter  den  Nasenlöchern  konmfien  zuweilen  noch 
Infranasalia  vor,  die  wohl  den  Turbinalia  der  Fische  entsprechen.  Während 
der  Unterrand  des  Zwischenkiefers  scharf  und  schneidend  ist  und  wahr- 
scheinlich, me  bei  den  Schildkröten,  von  Homscheiden  umhüllt  war,  trägt 
der  grosse  Oberkiefer  {Mx)  meist  einen  gewaltigen,  zugespitzten  und 
etwas  gekrümmten  Fangzahn  (c),  welcher  in  einer  langen,  durch  eine  An- 
schwellung des  Kliefers  auch  äusserlich  sichtbaren  Alveole  ruht.  Bei  den 
zahnlosen  Formen  ist  die  Anschwellung  des  Oberkiefers  ebenfalls  vorhanden, 
jedoch  innen  mit  Knochensubstanz  erfüllt.  Die  seitHchen  Nasenlöcher 
(N)  brechen  zwischen  den  Nasenbeinen,  Zwischen-  und  Oberkieferknochen 
durch. 

Die  Unterseite  des  Schädels  (Fig.  511)  wurde  von  R.  Owen  bei  Dicy- 
nodon  leonicepSf  pardiceps  und  testudiceps  mehr  oder  weniger  vollständig  abge- 
bildet. Auf  das  kurze  Basioccipitale  (Bo)  folgt  ein  nach  vom  verschmälertes, 
unregelmässig  vierseitiges  Basisphenoid,  auf  dessen  Unterseite  in  der  Regel 
zwei  Höcker  zur  Anheftung  von  Muskeln  hervorragen.  Nach  vom  schliesst 
sich  ein  blattförmiges,  verticales,  selten  sichtbares  Praesphenoid  an.  Eine 
bestinmite  Naht  zwischen  Keilbein  und  Flügelbein  (P^)  lässt  sich  nicht 
nachweisen,  doch  gehört  zu  letzterem  jederseits  ein  vom  Quadratbein  ent- 
npringender,  gegen  innen  und  vom  gerichteter  Knochen,  welcher  vom  Keil- 
bein bald  durch  eine  schmale  Lücke  getrennt  ist  (D.  leaniceps),  bald  unmit- 
telbar an  dasselbe  angrenzt.  Durch  ihre  Vereinigung  bilden  diese  Knochen 
vor  dem  Basisphenoid  den  hinteren  Theil  des  harten  (laumens,  senden  nach 
vom  und  aussen  jederseits  einen  Ast  {Ectopterygoid  Cope),  welcher  sich  distal 
gabelt  und  das  Gaumenbein  {PI)  umfasst.  Der  nach  innen  mul  vorn 
gekehrte  Fortsatz  vereinigt  sich  zuweilen  mit  dem  entsprechenden  Fortsatz 
der  andem  Seite,  so  dass  beide  eine  interpterygoidale  Oeffnung  umschliessen. 
Zwischen  den  kurzen,  vom  sich  ausbreitenden  und  in  den  Oberkiefer  (Mx) 
übergehenden  Gaumenbeinen  befinden  sich  die  iimeren  Nasenlöcher.  Der 
harte  Gaumen  wird  weiter  vorn  von  den  nach  iimen  gerichteten  Ausbreitungen 
der  Oberkiefer  und  Zwischenkiefer  (Pn^x)  gebildet.  Zwischen  beide  schiebt 
sich  ein  schmaler,  langgestreckter,  hinten  zugespitzter  Vom  er  (Fo).  Auf  dem 
vorderen  Theil  des  harten  Gaumens  beobachtet  man  meist  zwei  Längsleisten,  die 
eine  etwas  vertiefte  Mediangmbe  einschliessen.  Die  starke  Verknöcherung, 
welche  den  ganzen  Schädel  der  Anoniodontia  auszeichnet,  erstreckt  sich  also 
auch  auf  Schädelbasis  und  Gaumenregion,  deren  Zusammensetzung  in  mehr- 
facher Hinsicht  an  Meerschildkröten  erinnert.  Auch  die  Seitenwände  der 
Gehimhöhle  sind  nach  Cope  durch  aufsteigende  Ausbreitungen  der  I^ry- 
goidea,  durch  ein  Prooticum  (oder  ?  Epioticum)  und  vielleicht  sogar  durch 
ein  AUsphenoid  solid  verknöchert;  ebenso  fehlt  es  auch  nicht  an  einer  Co- 
lumella. 


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560  Vertebrsta,  Reptilien. 

Am  zahnlosen  Unterkiefer,  dessen  .scharfer  Oberrand  wahrscheinlich 
durch  Homscheiden  bedeckt  war,  zeichnet  sich  das  Dentale  (d)  durch  an- 
sehnUche  Höhe  aus;  in  der  dicken  und  hohen  Symphyse  verwachsen  die 
beiden  Aeste  so  vollständig,  dass  wie  bei  den  Chelonieni  keine  Naht  sicht- 
bar bleibt.  Das  Angulare  {ang)  ist  wie  bei  den  Crocodiliern  durch  eine  un- 
verknöcherte  Lücke  vom  Dentale  getrennt,  darüber  bildet  ein  grosses  Supra- 
angulare  (ä)  den  Oberrand  der  hinteren  Kieferhälfte ;  das  Articulare  ist  aus- 
gehöhlt zur  Aufnahme  des  Quadratbeins.  Auf  der  Imienseite  erstreckt  sich 
ein  grosses  verticales  Operculare  (Spleniale)  bis  zur  Symphyse. 

Der  Zungenbein- Apparat  stinunt  am  meisten  mit  jenem  der  Schildkröten 
überein  und  ist  bei  Oudenodon  Qreyi  ziemlich  gut  erhalten. 

Der  gewaltige  zugespitzte  Eckzahn,  welcher  in  einer  tiefen  Alveole  des 
Oberkiefers  sitzt  und  offenbar,  wie  die  Schneidezähne  der  Nager,  beständig 
fortwächst,  besitzt  am  hinteren  Ende  eine  conische  Pulpa  und  besteht  aus 
echter,  ungefalteter,  sehr  dichter  Dentinsubstanz  mit  feinen  Radialcanälchen 
und  einem  dünnen  Ueberzug  von  Schmelz.  Der  Durchschnitt  des  Zahnes 
ist  entweder  kreisrund  oder  bei  seitlicher  Zuschärfung  oval. 

Vom  Brust gürtel  wurden  bis  jetzt  niemals  alle  Knochen  im  Zusammen- 
hang gefunden.    Wohl  aber  ist  dieScapula  (Fig.  506 <»)  von  mehreren  Grat- 


Fig.506. 
a  LUcy^wdijn  leoniceps  Owen.    Scapula.    h  Dicynodon  sp.    Coracoid.    Karroofurmaiiou.    Cap-Colonie. 

(Nach  Owen.) 

tungen  {Dicynodon,  Kistocephalus)  überliefert.  Sie  erinnert  an  das  Schulterblatt 
von  Monotremen  und  Crocodilen  und  zeigt  eine  für  Reptilien  ungewöhnlich 
starke  distale  Ausbreitung;  über  der  proximalen  Gelenkfläche  springt  am 
Hintermnd  ein  AcromiaKort^uitz  vor,  an  welchen  sich  eine  flache  Knochenplattc 
{Procaracoid)  anschliesst;  der  Vorderrand  ist  etwas  ausgeschnitten.  Ein  grosser, 
distal  sclieibenförmiger  Knochen,  welcher  neben  dem  verschmälerten  Geleiik- 
ende  einen  tiefen  Ausschnitt  besitzt  (Fig.  506''),  wird  von  Huxley  als 
Coracoid  gedeutet. 


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Theromorpha.  Anomodontia.  561 

Der  ungemein  stämmige  Humerus  (Fig.  507  und  512)  ähnelt  jenem  der 
Monotremata  imd  ißt  leicht  kenntlich  an  der  starken  Verdickung  und  Aus- 
breitung beider  Enden.  Vom  proximalen  Gelenk  beginnt  ein  vorspringender 
Deltopectoralkamm  (b)  und  verläuft  bis  über  die  Mitte  des  Knochens,  in 
seiner  Fortnetzung  bildet  er  über  der  ulnaren  Gelenkfläche,  wie  bei  den 
Raubthieren  und  gewissen  Marsupialiem,  die  Brücke  eines  Entepicondilar- 
loches.  Von  den  beiden  getrennten  und  kräftigen  Vorderarmknoclien 
ist  die  Ulna  etwas  länger  als  der  Radius  und  zeichnet  sich  durch  einen  wohl 
ausgebildeten  Ellenbogenfortsatz  aus. 


s 

Flg.  507.  Fig.  508. 

Oberarm  von  Dicynodon  pardi-  Abdruck  des  linken  Vorderfüsses  eines 

ceps  Owen.    V*  nat.   Gr.     Von  Dicynodonten  mit  Resten  der  Hautbe- 

vom  gesehen,     b  crista  delto-  deckung.     Earrooformatlon.     Schnee- 

pectoralis,  e foramen  entepicon-  bergkette  Cap-Colonle.    (Nach  Owen.) 

dyloideum.    (Nach  Owen.)  V>  nat.  Gr. 

Der  Abdruck  des  linken  Vorderfusses  (Fig.  508)  einen  kleinen,  zum 
Theü  noch  mit  Haut  bedeckten  Dicynodonten  aus  der  Schneebergkette  (Ca])- 
CJolonie)  zeigt  in  der  distalen  Carpusreihe  5  Knöchelchen,  auf  welche  5  kurze 
Metacarpalia  und  5  mit  Klauen  versehene  Zehen  folgen,  wovon  der  Daumen  2, 
alle  übrigen  Zehen  3  Phalangen  besitzen  und  wie  bei  den  Landschüdkrciten 
nur  wenig  in  der  Länge  differiren. 

Das  Becken  (Fig.  509)  der  Anomodontier  weicht  von  dem  aller  Reptihen 
ab  und  lässt  sich  am  ehesten  mit  jenem  der  Säugethiere  vergleichen.  P]s 
verschmelzen  nämlich  Hium,  Pubis  und  Ischium  vollständig  zu  einem  os 
innominatum,  ja  durch  ein  Uebermaass  der  Ossification  wird  sogar  die  bei 
Bäugethieren  zwischen  Pubis  und  Ischium  stets  vorhandene  ziemlich  weite 
OefEnung  (foramen  obturatorimn)  zuweilen  vollständig  geschlossen.  Auf  der 
Bauchseite  stossen  die  beiden  Beckenhälften  in  einer  gerade  verdickten 
Symphyse  zusammen  und  vei-wachsen  fest  miteinander.  Das  schräg  nach 
vom  gerichtete  Darmbein  verlängert  sich  vor  der  Gelenkpfanne  ziemlich  be- 
trächthch. 


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562 


Vertobrata,  Reptilien. 


Von  den  hinteren  Extremitäten  ist  der  Oberschenkel  verlängert,  an  beiden 
Enden  etwas  verdickt  und  mit  äusserem  Trochanter  versehen.  Lydekker 
bildet  auch  isolirte  schlanke  Knochen  des  Vorderfusses  {Tibia  und  FihuLa) 
aus  den  Panchet*<chichten  von  Ostindien  ab. 

Die  ersten  Nachrichten  über  das  Vorkommen  gewaltiger  mit  starken 
Fangzähnen  bewaffneter  Reptilien  in  der  sogenannten,  wahrscheinlich  der 
unteren  Trias  angehörigen  Karrooformation  der  östhchen  Cap-Colonie  ver- 
öffentlichte 1845  A.  (leddes  Bain  (Trans.  Geol.  Soc.  1845  2.  Ser.  VII).     Die 


Flg.  509. 
Becken  von  Platypotlosauru«  robwtus 
Owen.  Karrooformation  (Trias).  Cap- 
Colonic.  «'— K*  Sueral Wirbel,  il  Hium, 
pu  I*ubls,  iitch  Ischium,  «  foramen  ob- 
turatorium'. 


Fig.  510. 
Becken  von  JHcynodon  tigrieeps  Owen.  Karrooformation. 
f'ap-Colonie.   (Nach  Owen.)  tt^  erBter,  «^ fünfter  Sacral- 
wirbel,    II  Ileum,    Pu  PuhiB»    Tack  Ischium,    A  Ace- 

tabnlum. 


von  ihm  schon  seit  1838  bei  Fort  Beaufort  gesammelten  Ueberreste,  sowie 
eine  Menge  später  an  verschiedenen  Fundstellen  der  östlichen  und  nördlichen 
Cap-Colonie,  im  Griqualand  und  in  der  südlichen  Oranje-Republik  enUleckteij 
Schädel  und  Skelettheile  gelangten  theiLs  in  das  Britische  Museum  in  London, 
theils  in  andere  englische  Museen.  Nach  ihrer  Präparation,  welche  wegen 
der  ungewöhnHchen  Härte  des  umhüDenden  Gesteines  (kieselige  Grauwacke 
und  Sandstein  von  sehr  dichter  Beschaffenheit),  ungewöhnliche  Schwierig- 
keiten verursachte,  wurden  sie  von  Professor  Owen  in  mehreren  Abhand- 
lungen eingehend  geschildert.  Vereinzelte  Stücke  aus  Süd-Afrika  wurden 
auch  von  Huxley,  Cope  und  Weit  hofer  beschrieben.  Im  Jahre  1860 
entdeckten  W.  T.  Blanford  und  Tween  über  kohlenführenden  Süsswasser- 


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Theromorpha.  Anomodontia. 


563 


und  unansehnlichen  Schädelfragnienten.  Huxley  erkannte  darunter  die  Gat- 
tung Dicynodon  (D.  orientulis).  Nach  Tr  a  u  ts  c  h  o  1  d  finden  sich  Anoniodontier 
(Oiulenodon)  auch  in  pennischen  Ablagerungen  des  Gouvernement  Kasan; 
Judd  ((iuart.  journ.  geol.  Soc.  1887  LXIII.  p.  694)  ei-wähnt  Reste  von  Dicyno- 
don aus  dem  Trias-Sandstein  von  Elgin  in  Schottland. 

Das  Vorkommen  der  Anomodontier  in  Ablagerungen,  deren  Entstehung 
in  süssen  Gewässern  nicht  zweifelhaft  sein  kann,  spricht  dafür,  dass  diese 
plumpen,  gewaltigen  Reptilien  entweder  amphibische  J-ebensweise  führten 
oder  auf  dem  Lande  sich  aufliielten.  Die  Extremitäten  erscheinen  mehr  für 
eine  Bewegung  auf  dem  Fcs^tland  geeignet,  während  tief  ausgehöhlte  Wirbel- 
centren sonst  vorzugsweise  bei  wasserbewohnenden  Reptilien  vorkommen. 


■Tu  Qn 

Fig.  511. 

JU'cynod(y}x  pardicepn  Owen.    Trias    (Karrooformation).    Fort    Beaufort.    Cap-Colonle.    SchRdel   von 

der  Seite  und  von  unten.    '/*  nat.  Gr.    (Nach  R.  Owen.) 

Die  Ordnung  der  Anomodontia  wurde  18G1  von  B.  Owen  (Palaeontology 

&    255)  aufgestellt  und  in  drei  Familien  {Diq/nodontiaj  Cryptodontia  und  Cyna- 

^<^>^7//a)  zerlegt.     Letztere  sind    durch    zahlreiche,  eigenthümlieh   differenzirte 

^^tine  ausgezeichnet,    unter  welchen  jederseits  ein  starker  Kckzahn  hervor- 

^^^St;    «ie  wurden  später  (1876)  als   selbständige  Ordnung  (Theriodontia)   von 

^^^^^  Anomodontia  getrennt.    Die  SDaltung  Aqv  Anomodontia  \n  Dicynodontia 


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564 


Vertebrata,  Reptilien. 


Dicynodon  Owen  (Fig.  505^  und 511).  Schädel  länger  als  breit,  massig 
hoch;  oben  schwach  gewölbt,  die  Scheitel-  und  Stiniregion  allmählich  mid 
bogenförmig  in  die  Stirn-  und  Nasenregion  übergehend.  Oberkiefer  jederseits 
mit  einem  mäclitigen  zugespitzten  Eckzahn.  Augenhöhlen  nur  wenig  vor  der 
Mitte  der  Schädellänge  gelegen.  Nasenlöcher  seitlich,  gross.  Häufig  in  der 
sog.  Karroofonnation  (untere  Trias)  von  Süd -Afrika;  insbesondere  in  der 
Winterberg-Kette,  in  den  Strombergen,  am  Gats-Fluss,  bei  Graaff-Reinet,  am 
Fort  Beaufoi-t  in  der  Cap-Colonie;  am  Gonzia-Fluss  in  KafiEraria  und  im  Oranje- 
Freistaat.  R.  Owen  beschreibt  zwölf  Arten,  wovon  mehrere  im  Britischen 
Musemn  durch  ziemlich  vollständige  Schädel  vertreten  sind  imd  an  Grösse 
bedeutend  differiren.  Während  z.  B.  bei  D.  lacerticeps  die  Schädellänge  wenig 
über  15<^™,  bei  D.  /eliceps  sogar  nur  12,5«™  beträgt,  erreicht  sie  bei  D.  leaniceps 
und  tigriceps  45^"^,  bei  D.  pardiceps  38  «m.  Zahlreiche,  jedoch  stets  isolirte  imd 
zum  Theil  stark  abgeriebene  Knochen  von  D.  orientalis  Huxley  konunen  in 
den  Panchetschichten  von  Ranigunj  in  Bengalen  vor.  Neuerdings  auch  ina 
Triassandstein  von  Schottland  (Elgin)  gefunden. 

Ptychognathus  Owen  (Lystrosaurus  Cope)  (Fig.  505 ^- ^' ^).    Schädel  wie 
Dicynodon^  jedoch  auf  der  Oberseite  abgeplattet,    die  Stim-Nasenregion  steil 
m\(l   unter  Bildung   einer  Kante  von   dem  ebenen  Schädeldach    abfallend. 
Zwischenkiefer  und  Oberkiefer  meist  mit  mehreren  erhabenen  parallelen  Längs- 
kielen.    Mehrere  (8)  Arten  in  Südafrika.     P.  (Dt- 
cynodon)  Murrayi  Huxley,  P.  decliviSj  verHcalis  Owen, 
P.  (Lystrosaurus)  frontosus  Cope. 

Oudenodon  (Bain)  Owen.  Von  Dicynodon 
und  Ftychognathus  lediglich  durch  den  zahnlosen 
Oberkiefer  unterschieden.  Vielleicht  weibliche 
Scliädel  der  beiden  vorhergehenden  Gattungen. 
Acht  Arten  aus  Südafrika  (0.  magnaSy  Oreyli,  prog- 
nathus  Owen)  und  eine  in  permischen  Schichten 
des  Ural  (0.  rugosiAS  Trautschold). 

Theriognathus  Owen.  Ein  beschädigter 
S(!liädel  mit  Unterkiefer  von  Stylkrantz  (Cap-Colonie) 
bekannt,  welcher  sich  durch  ungewöhnlich  niedrige 
Unterkieferäste  von  Oudenodon  unterscheidet  Th. 
microps  Owen. 

Kistecephalus  Owen.  Schädel  klein  (5 — S^^ 
lang)  auf  der  Oberseite  schwach  gewölbt,  Kiefer 
zahnlos.  Schlaf enlöcher  gross.  Das  von  Squamosum, 
Scheitel-  und  Stirnbein  gebildete  Knochendach  viel 
breiter,  als  bei  den  vorigen  Gattungen.  Nasenlöcher 
getrennt,  weit  vom,  fast  am  Ende  der  verschmä- 
lerten Schnauze  gelegen.  Sechs  Arten  in  der 
Karrooformation  von  Südafrika. 
Platypodosaurus  Owen  (Quart,  joum.  geol.  soc.  1880,  XXXVL  p.  414. 
1881,  XXXVn.  p.  266.)  Von  diesem  Genus  lagen  in  einem  dunkeln,  harten 


¥ig.  612. 
Platypodosaurus  rohustus  Owen. 
Karroofonnation.  Graaß* Reinet 
Cap-Colonie.  a  Becken  («i-«» 
Sacralwirbel,  il  Illum,  pu  Pubis, 
i»ch  iBchium).  h  Humerus  (h  h' 
Crista  deltopectoralis,  d  crista 
Iriclpimlls,  oforamenentepicon- 
dyloideum). 


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Theromorpha.  Placodontia.  565 

Quarzitblock  sieben  zusammengehörige  Rumpf  wirbel  mit  Rippen,  ein  Stemum  (?), 
Scapula  und  Humerus,  in  einem  zweiten  dazu  gehörigen  Block,  Sacrum, 
Becken  und  Femur.  Der  Schädel  ist  unbekannt.  Die  Wirbel  sind  kurz,  vom 
und  hinten  sehr  tief  ausgehöhlt,  die  Neurapophysen  mit  dem  Centrum  durch 
Sutur  verbunden.  Eine  flache  symmetrische  Knochenplatte  von  rundlich 
sechseckiger  Form  wird  von  Owen  als  Brustbein  gedeutet  und  mit  Omitko- 
rhynchus  verglichen.  Die  Scapula  zeigt  schlankere  Gestalt  als  bei  Dicynodony  ist 
distal  weniger  verbreitert,  der  Acromialf ortsatz  kurz.  Der  Humerus  zeichnet 
sich  durch  seine  kurze  gedrungene  Form,  seine  beträchtliche  Breitenausdehnung 
an  beiden  Enden  und  durch  eine  mächtige  Deltopectoral-Crista  aus,  welcher  am 
gegenüberliegenden  Rand  ein  vorragender  Höcker  (Crista  tricipetalis)  gegenüber- 
steht. Die  erhabene  Brücke  über  dem  Entepicondylarloch  verläuft  quer  vom 
Ulnaren-Gelenkend  nach  dem  äusseren  und  distalen  Eck  der  Deltopectoral- 
Crista.  Auch  dieser  Knochen  zeigt  nach  Owen  am  meisten  Aehnlich- 
keit  mit  Omithorhynchus  und  Echidna.  Der  Oberschenkel  besitzt  einen  voll  aus- 
gebildeten Gelenkkopf,  einen  grossen  äusseren  Trochanter  und  einen  inneren 
Markcanal  und  das  Sacrum  besteht  aus  fünf  fest  verbundenen  Wirbeln,  deren 
kräftige,  distal  verbreiterte  Querfortsätze  mit  dem  nach  vom  verlängerten 
Deum  verwachsen;  ihre  Domfortsätze  bilden  einen  zusammenhängenden 
Kamm.  Ileum,  Pubis  und  Ischium  sind  zu  einem  os  innominatum  ver- 
schmolzen, die  beiden  letzteren  umschliessen  ein  kleines  Foramen  obtura- 
torimn.    Karrooformation.    Graaff-Reinet  in  der  Capcolonie. 

PhocosauruQ  Seeley  (Philos.  Trans.  1888  vol.  179.  S.  91.)  Nur  Becken 
bekannt.    Karrooformation.    Capcolonie. 

2.  Unterordnung.  Placodontia.  Meyer  i). 
Schädel  niedrig,  Schläfenlöcher  nach  oben  gerichtet, 
Augen-  und  Nasenöffnungen  seitlich,  Gaumen  mit  grossen 
pflasterartigen  Zähnen,  Zwischenkiefer  mit  Schneidezähnen, 
Oberkiefer  mit  einer  Reihe  rundlicher  Backzähne.  Unterkiefer 
vorn  mit  Schneidezähnen,  hinten  mit  grossen  Pflasterzähnen. 

1)  TtXdS  Platte,  69ovs  Zahn. 
Literatur. 
Agassiz,  L.,  Recherches  sur  les  Poiss.  fossiles.  1838   t.  II. 

Braun,  Fr.,    Ueber  Placodus  gigas  und  Andriani.    Programm  zum  Jahresber.  der 
k.  KreisLandwirtbschafts-  und  Gewerbeschule  in  Bayreuth.  1862. 
— ,  üeber  Placodus  quinimolaris  ibid.  1868. 
Meyer,  H,  v.,   Unterkiefer  von  Placodus  Andriani.    Palaeontographica  1862  vol.  X. 
p.  59. 
— ,  Die   Placodonten     Eine  Familie   von   Bauriem   der  Trias.     Palaeontographica 

1863  vol.  XI. 
Münster,  O.,  Graf  v.,  Ueber  einige  ausgezeichnete  fossile  Fischzäbne  aus  dem  Muschel- 
kalk bei  Bayreuth.    1830. 
— ,  üeber  Placodus  rostratus.    Beiträge  zur  Petrefakten künde.  1843.  Heft  4  S.  123. 
Owen,  B,,  Description  of  the  Skull  and  teetb  of  Placodus  laticeps  etc.  Philos.  Trans- 
addons.   1858. 
Zittel,  Handbnoh  der  Palaeontologie.   III.  Bd.  37 


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566 


Vertebrata,  Reptilien. 


Die  Placodonten  zeichnen  sich  in  ei-ster  Linie  durch  ihre  auffaDende 
Bezahnung  aus.  Gaumenbeine,  Zwischenkiefer,  Oberkiefer  und  Unterkiefer 
tragen,  differenzirte  Zähne  von  bohnenförmiger ,  halbkugeliger,  stumpf- 
konischer, meisselförmiger  oder  pflasterförmiger  Gestalt.  Letztere  stehen 
auf  Gaumen  und  Unterkiefer  und  erreichen  zuweilen  ansehnliche  Grösse. 
Ihre  Krone  ist  schwach  gewölbt  oder  fast  eben,  glatt  oder  mit  feinen 
Runzeln  bedeckt,  lebhaft  glänzend  und  meist  von  tief  schwarzer  oder 
dunkelbrauner  Farbe.  Dieser  dunkle  Schmelzüberzug  bildet  eine  Rinde  von 
ca.  imm  Stärke,  welche  sich  leicht  ablöst  und  unter  dem  Mikroskop  die 
typische  Prismenstructur  des  Schmelzes  erkennen  lässt  (Fig.  513  <^).  Die  darunter 

^  befindliche  weisse  Dentinmasse 

ist  von  äusserst  feinen  und 
dichtgedrängten ,  parallelen 
Dentincanälchen  durchzogen. 
Die  Backzähne,  Gaumen-  und 
pflasterartigen  Unterkiefer- 
zähne stehen  in  ganz  seichten 
Alveolen  und  sind  an  ihrer 
Basis  schwach  ausgehöhlt ; 
unter  denselben,  und  zwar  in 
der  Regel  durch  eine  dünne 
Knochenschicht  geschieden, 
entwickeln  sich  dieErsatzzähne, 
welche  häufig  schon  vollständig 
ausgebildet  unter  dem  fimktio- 
nirenden  Zahne  stehen.  Wesent- 
lich verschieden  sind  wenig- 
stens bei  Ptacodus  die  langen, 
schräg  nach  vom  gerichteten, 
in  tiefen  Alveolen  steckenden, 
ziemlich  dicken,  meisselför- 
migen  Schneidezähne. 
Die  Zusammensetzung  des  Schädels  erinnert  am  meisten  an  Änomodontia 
und  Theriodontia.  Wie  bei  jenen  ist  der  Temporalbogen  mit  dem  Joch- 
bogen zu  einer  breiten  hinteren  Seitenwand  des  Schädels  verschmolzen. 
Das  Quadratbein  verwächst  mit  dem  Squamosum  und  Jugale  und  endigt 
in  einem  vorragenden  queren  Condylus.  Ein  gesondertes  Quadrato -Jugale 
fehlt.  Auffallend  ist  die  Vereinigung  der  Flügelbeine  und  Gaumenbeine 
zu  einer  fast  die  ganze  Unterseite  des  Schädels  einnehmenden  horizontalen 
Knochenplatte,  welche  die  grossen  Pflasterzähne  trägt.  Während  die 
Orbita  und  äusseren  Nasenlöcher  ungefähr  gleiche  Entwackelung  und  Lage 
besitzen  wie  bei  Dicynodon,  sind  die  inneren  Choanen  vereinigt  und  weit 
nach  vom  gerückt. 

Vom  übrigen  Skelet  der  Placodontier  ist  leider  nichts  bekamit;  doch 
kommen  im  Muschelkalk  von  Ba}Teuth  mit   den   Schädeln  und  Unterkiefer 


Fig.  518 

PlacoduB  giga»   Ag.    a  ein  hinterer  Unterkieferzahn   von 

oben  nnd  von  der  Seite  (nat.  Gr.),    h  Schneidezahn  (nat. 

Gr.),  c  yerticaler  Schnitt,  stark  vergr.  (d  Dentin,  «'  innere, 

«  äussere  Schmelzsubstanz). 


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Theromorpha.  Placodontia. 


567 


vereinzelte  Wirbel  mit  langem  vom  und  hinten  tief  ausgehöhltem  Centnim, 
sowie  höchst  merkwürdige  dünnwandige,  im  Innern  hohle,  schlanke  Knochen 
vor  (Pig  514),  welche  weder  auf  NoihosaumSy  noch  auf  irgend  eine  andere 
im  Muschelkalk  vorkonmaende  Saurier -Grattung  bezogen  werden  können. 
Münster  hielt  diese  bis  27  <^™  langen,  etwas  zusammengedrückten  Knochen, 
welche  auf  der  einen  schmalen  Seite  abgeplattet,  auf  der  entgegengesetzten 
aber  zugeschärft  sind   für  Extremitätenknochen  eines  hochbeinigen  Sauriers 


Fig.  614. 
Tanj/8trop?iaeu8  conspicuus  H.  v.  Meyer.    Muschelkalk.   Bayreuth.    V»  nat  Gr.    (Nach  H.  v.  Meyer.) 

(Macroscdosaurus).  H.  v.  Meyer  dagegen  vergleicht  sie  wegen  der  vom  und 
hinten  ausgehöhlten  Endflächen  und  den  Anfängen  von  oberen  Bogen  mit 
Schwanzwirbeln  {Tanystrophaeus),  obwohl  ein  durchlaufender  Nervencanal  für 
das  Rückenmark  fehlt.  Nach  Cope  (Proc.  Amer.  Philos.  Soc.  1887  p.  221) 
gehören  diese  Wirbel,  welche  sich  auch  in  der  Trias  von  Neu-Mexiko  finden, 
zu  Dinosauriern  und  zwar  zu  Codurus  oder  einer  nahestehenden  Theropoden- 
Gattung. 

Die  ersten  Ueberreste  von  Placodonten  aus  dem  Muschelkalk  von  Bay- 
reuth wurden  1830  von  Graf  v.  Münster  als  Fischzähne  abgebildet. 
L.  Agassi z  nannte  dieselben  wegen  ihrer  eigenthümUchen  Form  Placodus, 
stellte  sie  zu  den  Pycnodonten  und  beschrieb  mehrere  Arten  aus  dem  Muschel- 
kalk, Buntsandstein  und  rhätischen  Bonebed.  I^etztere  sind  ächte  Fischzähne, 
dagegen  wies  R.  Owen  1858  nach,  dass  Flacodus  nach  dem  ganzen  Bau  des 
Schädels  nicht  zu  den  Fischen,  sondern  zu  den  Reptilien  gehöre.  Owen 
stellte  Placodus  anfänglich  zu  den  Sauropterygiem,  vergleicht  sie  jedoch  später 
mit  den  Anamodontia  und  Theriodontia.  Braun  und  H.  Meyer  konnten  den 
einfachen  Gelenkkopf  des  Hinterhauptes  freilegen  und  damit  die  Ansiebt 
Owen 's  bestätigen. 

In  einer  grösseren  Abhandlung  über  »die  Familie  der  Placodonteti*  unter- 


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568 


Vertebrata,  Reptilien. 


Placodus  Ag.  (Fig.  515).  Schädel  längerals  breit,  meist  sehr  niedrig,  massiv 
verknöchert,  oben  abgeplattet  oder  schwach  gewölbt,  seitlich  steil  abfallend. 

Schnauze  verschmälert  und 
durch  eine  Einschnürung 
von  der  Nasenregion  ge- 
trennt. Augenhöhlen  seit 
Uch,  etwa  in  der  Mitte  der 
Schädellänge  gelegen,  gross, 
längUch-oval  oder  rundlich . 
Nasenlöcher  den  Orbiten 
genähert,  verticale  spalten- 
förmige  Oeffnungen  bil- 
dend, welche  durch  eine 
breite  Knochenbrücke  von- 
einander getrermt  sind. 
Scheitelbein  schmal,  unge- 
theilt  mit  Foramen  parietale,  daneben  grosse,  nach  oben  geöffnete  und  der 
Schädeldecke  ausschhesslich  angehörige  längUch-elhptische  Schläfenlöcher. 
Stirnbeine  länglich  schmal,  kleiner  als  die  Postfrontaha,  welche  die  Orbita  oben 


Fig.  615. 

Placodu»  hypHcept  H.   ▼.   Meyer.     Muschelkalk.     Ba>'Teuth 

Schttdel  von  der  Seite.    »/«  nat.  Gr.    (Nach  H.  v.  Meyer.) 


Placodus  gigas  Ag.    Muschelkalk. 


Fig.  516. 
Bayreuth,    a  Schädel  von  der  Unterseite,  b  von  oben. 


i/t  nat.  Or. 


und  hinten  zur  Hälfte  begrenzen.  Den  vorderen  Oberrand  und  den  ganzen 
Vorderrand  der  Augenhöhlen  bilden  die  Praefontalia,  während  der  ungemein 
hohe  und  kräftige  Oberkiefer  meist  durch  einen  nach  vom  gerichteten  Fortsatz 
des  Jochbeins  von  den  Augenhöhlen  geschieden  wird.  Nasenbeine  etwas  kürzer 
als  Stirnbeine.  Zwischenkiefer  zu  einer  kurzen  stumpfen  Schnauze  ausgezogen. 
Neben  dem  steil  abfallenden  oder  sogar  unter  den  Scheitelbeinen  versteckten 
Hinterhaupt  ragen  die  mächtig  entwickelten  Squamosa  weit  nach  hinten  vor 
und  bilden  mit  dem  Postfrontale,  dem  Jugale  und  Quadratum  die  hohe  ge- 
schlossene Seitenwand  am  Hinterrande  des  Schädels.    Das  Foramen  magnum 


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Theromorpha.  Placodontia. 


569 


des  vollständig  verknöcherten  Hinterhauptes  wird  oben  von  einem  niedrigen 
Supraoccipitale,  seitlich  von  den  Exoccipitalia  und  unten  von  dem  Basioccipitale 
begrenzt,  das  einen  einfachen,  vorspringenden  Hinterhauptscondylus  besitzt. 
Auf  der  Unterseite  des  Schädels  vereinigen  sich  die  vom  Quadratbein  aus- 
gehenden, nach  vom  imd  innen  gerichteten  Pterygoidea  über  dem  Keilbein  zu 
einer  horizontalen  Platte,  welche  hinten  in  der  Mitte  etwas  ausgeschnitten 
ist  und  an  den  Hinterecken  je  einen  flügelartigen  Portsatz  nach  hinten  sen- 
det. Diese  Querplatte  ist  durch  Naht  mit  den  grossen,  in  der  Mitte  zusam- 
menstossenden  Gaumenbeinen  verbunden  und  beide  zusammen  bilden  den 
geschlossenen,  die  eigentliche  Schädelbasis  verhüllenden  harten  Gaumen. 
Auf  den  Palatina  befinden  sich  jederseits  drei  grosse,  in  einer  Reihe  aufeinander 
folgende  schwarze  Pflasterzähne  von  unregelmässig  viereckiger  oder  rundhcher 
Form,  die  von  hinten  nach  vom  an  Grösse  abnehmen.  Am  vorderen  Ende 
der  Gaumenbeine  springt  die  Sutur  der  beiden  Knochenplatten  nach  der 
Medianlinie  zurück  und  lässt  eine  dreieckige,  einfache  Oeffnung  frei,  welche 
mit  den  darüber  befind- 
üchen  äusseren  Nasen- 
löchern communicirt.  Der 
Vomer  ist  nicht  sichtbar. 
Auf  dem  Unterrand  des 
Oberkiefers  stehen  vier, 
selten  fünf  rundhche  oder 
ovale  Backenzähne ,  die 
kaum  ein  Drittel  der  Grösse 
der  Gaumenzähne  besitzen 
und  wie  Jene  in  ganz  niedrige 
Alveolen  eingefügt  sind. 
Die  Gaumenbeine  bilden 
an  ihrer  medianen  Vereini- 
gung eine  dicke,  ziemhch 
hohe ,  verticale  Scheide- 
wand, welche  die  Schädel- 
basis stützt  und  vorn,  nach- 
dem sie  die  inneren  Nasen- 
höhlen begrenzt  hat,  in  den 

Vomer  übergeht.  Am  Unterrand  des  Zwischenkiefers  ragen  jederseits  drei 
meisselförmige,  kräftige  Schneidezähne  vor,  deren  lange  Wurzeln  in  tiefen 
Alveolen  stecken. 

Der  massive  Unterkiefer  (Fig.  517)  trägt  am  Vorderrand  jederseits 
nur  zwei  stumpf-kegelförmige,  fast  horizontal  nach  vom  gerichtete  Schneide- 
zähne und  ausserdem  weiter  hinten  je  drei  sehr  grosse,  den  Gaumenzähnen 
an  Form  und  Umfang  entsprechende  Pflasterzähne.  Bei  ihrer  Vereinigung 
bilden  die  beiden  Aeste  eine  lange  Nahtsymphyse ,  wodurch  der  vordere, 
niedrige  Theil  des  Unterkiefers  bedeutend  verstärkt  wird.  Hinter  den  Back- 
zähnen steigt  ein  hoher  Kronfortsatz,  welcher  theils  vom  Dentale,  theils  vom 


Plg.  61T. 

Plcicodus  gigas  Ag.    Muschelkalk.  Bayreuth.    Unterkiefer 
von  oben  und  von  der  Seite.    >/s  nat  Gr. 


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570  Vertebrata,  Reptilien. 

Supraangulare  gebildet  wird,  in  die  Höhe;  das  Angulare  ragt  weit  nach 
hinten  vor  und  trägt  das  oben  mit  querer  Gelenkgrube  versehene  Articulare. 

Vollständige  Schädel  und  Unterkiefer  von  PI,  giga$  Ag.  fanden  sich  im 
Muschelkalk  des  Lainecker  Berges  bei  Bayreuth;  IH.  Andriani  Ag.  unter- 
scheidet sich  durch  schmälere  Form  und  stärker  eingeschnürte  Schnauze. 
Der  seltene  Fl.  quininwlaris  Braim  von  Bayreuth  hat  jederseits  fünf  (statt  vier) 
rundUche  Oberkieferzähne ;  bei  PI.  hypsiceps  Meyer  zeichnet  sich  der  Schädel 
durch  ansehrdiche  Höhe  und  gewölbtes  Schädeldach,  sowie  durch  runde 
Augenhöhlen  aus.  Ausser  Bayreuth  hat  nur  der  Muschelkalk  von  Braun- 
schweig einen  Unterkiefer  von  PL  Ändriani  Ag.  geUefert ;  dagegen  gehören  die 
grossen  schwarzen,  lebhaft  glänzenden  Pflasterzähne,  sowie  die  rundlichen 
Oberkieferzähne  im  Muschelkalk  von  Franken,  Thüringen,  Schlesien,  Wür- 
temberg,  Lothringen,  Braunschw^ig  und  Rüdersdorf  zu  den  häufigen  Vor- 
kommnissen. Vereinzelte  Zähne  sind  schon  im  Buntsandstein  von  Zweibrücken 
(PI.  impressus  Ag.)  und  im  Wellendolomit  nachgewiesen.  Auch  im  alpinen 
Keuper  von  Raibl  imd  im  Plattenkalk  des  Hauptdolomites  der  bayerischen 
Alpen  (P.  ZiUeli  v.  Ammon)  kommen  Zähne  von  Placodonten  als  Selten- 
heiten vor. 

Cyamodus  K.  \,  Meyer.  Schädel  dreieckig,  hinten  sehr  breit,  Schnauze 
verlängert  und  stark  verschmälert.  Schläfenlöcher  längUch-oval,  fast  dreimal 
so  gross,  als  die  im  vorderen  Drittheil  der  Schädellänge  gelegenen  Augen- 
höhlen. Nasenlöcher  klein,  getrennt  längUch  eiförmig,  nahe  am  Schnauzen- 
ende. Auf  dem  Gaumen  stehen  jederseits  zwei  oder  drei,  durch  Zwischen- 
räume getrennte  schwarze  Pflasterzähne  von  eUiptischer  oder  rundlicher  Form, 
wovon  der  hintere  mindestens  doppelt  so  gross  als  die  darauf  folgenden 
Zähne  ist.  Der  Unterrand  des  Zwischenkiefer  trägt  je  zwei  kleine  conisch  meissel- 
förraige  Schneidezähne,  denen  auf  dem  Oberkiefer  jederseits  zwei  bis  drei  rund- 
Uche, bohnenfömiige  Backenzähne  folgen.  Unterkiefer  unbekannt.  Im  Muschel- 
kalk von  Bayreuth.  C.  rostratus  Münst.  sp.,  G.  Münsteri  Ag.  sp.,  C.  laHceps 
Owen  sp. 

3.  Unterordnung.  Pareiosauria  ^). 

Schädel  flach,  vorn  gerundet,  Zwischenkiefer  paarig, 
Zähne  gleichartig,  sehr  zahlreich,  oben  und  unten  in  einer 
ununterbrochenen  Reihe  angeordnet.  Wirbel  amphicöl  mit 
Chordaresten.     Sacrum  aus  zwei  Wirbeln  bestehend. 

R.  Owen  beschrieb  die  hierher  gehörigen,  bis  jetzt  nur  aus  der  Kar- 
rooformation  Südafrikas  bekannten  Gattungen  als  Dinosaurier  und  errichtete 
für  dieselben  eine  besondere  Famihe  Serratidentia.  Maassgebend  für  diese 
Bestimmung  war  die  Beschaffenheit  der  Zähne,  welche  sich  am  besten  mit 
Iguanodon  vergleichen  lassen.  Seeley*)  zeigte  jedoch,  dass  Pareiosaurus 
ein  höchst  merkwürdiger  Collectivtypus  sei,  welcher  im  Bau  des  Schädels 
Merkmale  der  Labyrinthodonten,  Anomodontier  und  CrocodiUer  vereinigt  und 

1)  TiaQeta  Wange,  oklqos  Eidechse. 

2)  8eeiey,  H.  G.,    Philosophical  Transactions  1888  vol.  179. 


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Tberomorpba.  Pareiosauria.  571 

im  Skelet  Aehnlichkeit  niit  den  Sauropterygiern,  ja  sogar  mit  Säugethieren 
aufweist.  Die  Beziehungen  zu  den  Anomodontia  erseheinen  Seele y  am  über- 
megendsten. 

Pareiosaunis    Owen   iFig.  518).     Schädel  ca.  40^^  lang   und    hinten 
ebenso  breit,  niedrig,  vom  gerundet.  Kopfknochen  aussen  mit  rauher  Skulptur. 


Fig.  518. 

Schädel  von  Pareioeaurtu  Berridem  Owen.    Karrooformation  (Trias).    Winterberg.    Cap-Colonie. 

V«  nat.  Or.   a  Nasenloch,  h  Augenhöhle,  /  Schädelgrube,  d  herabsteigender  Fortsatz  des  Jochbogens. 

(Nach  Owen.) 

Augenhöhlen  etwa  in  der  Mitte  der  Schädellänge,  quer  verlängert,  seitlich; 
Nasenlöcher  weit  vorn,  quer,  wahrscheinlich  durch  eine  Scheidewand  getrennt  (?). 
Der  starke  Jochbogen  sendet  einen  breiten  Fortsatz  nach  unten,  welcher  den 
hinteren  Theil  des  Unterkiefers  überdeckt.  Zwischenkiefer  paarig ;  unter  den 
Nasenlöchern  liegt  zwischen  Praemaxilla  und  Oberkiefer  je  ein  Infranasale; 
zwischen  dem  Quadrato-Jugale  und  dem  Squamosum  ist  ein  grosses  Supra- 
temporalbein  eingeschaltet,  ebenso  ist  ein  kleines  Postorbitale  vorhanden. 
Hinterhauptsgelenkkopf  dreitheiUg,  Gaumen  ähnlich  Diqfnodon,  Oberkiefer, 
Zwischenkiefer  und  Unterkiefer  mit  je  einer  ununterbrochenen  Reihe  von  ca. 
30  dichtgedrängter,  in  Alveolen  stehender,  am  Vorder-  und  Hinterrand  etwas 
zugeschärfter  und  gezackter  Zähne  besetzt,  deren  Krone  in  der  Regel 
abgekaut  erseheint.  Ein  von  Seele y  beschriebenes  Skelet,  dem  nur  die 
Extremitäten  fehlen,  zeigt  acht  Halswirbel,  deren  Centra  zwei  rundüche 
Gelenke  für  die  kurzen  Halsrippen  tragen.  An  die  neun  vorn  und  hinten 
schwach  ausgehöhlten  und  in  der  Mitte  von  einem  dünnen  Chorda- 
strang durchbohrten  Centra  der  Rückenwirbel  befestigen  sich  kräftige 
obere  Bogen  mit  massig  langen  Dornfortsätzen.  Die  Diapophysen  zur  An- 
heftung   der    zweiköpfigen    Rippen   sind    lang.    Ein   praesacraler   Lumbar- 


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572  Veriebrata,  ReptUien. 

Wirbel  trägt  keine  Rippen.  Das  Sacrum  besteht  aus  zwei  verschmolzenen 
Wirbeln,  von  denen  jedoch  nur  der  vordere  eine  distal  ausgebreitete  Rippe 
trägt,  an  welche  sich  das  längliche  Hüftbein  befestigt.  Schwanzwirbel  ohne 
Chordareste  mit  kurzen  Rippen.  Zwischen  den  dorsalen  und  caudalen  Wir- 
beln sind  ventral  scheibenförmige  Intercentra  eingeschaltet  Die  sehr  starken, 
gebogenen  Schlüsselbeine  umschliessen  ein  kleines  Epistemum.  Die  übrigen 
Knochen  des  Schulter-  und  Beckengürtels,  sowie  die  Extremitäten  sind  nicht 
erhalten.  Die  Haut  scheint  mit  grossen  und  ziemüch  dicken  Schuppen  bedeckt 
gewesen  zu  sein.  Karrooformation  (Trias).  Südafrika,  P.  hombideus  und  ser- 
ridens.    Owen. 

f  Anthodon  Owen.  Aehnlich  PareiosauruSy  die  Zähne  stärker,  quer  zu- 
sammengediückt  und  die  gezackten  Vorder-  und  Hinterränder  mehr  über 
die  Basis  vorragend.  Karrooformation  (jfrww).  Buschmann's  River.  Capcolonie. 

?  Tapinocephalus  Owen.  Schnauze  gerundet,  niedrig.  Nasenlöcher 
weit  vorn  gelegen,  quer  verlängert.  Zähne  in  tiefen  Alveolen,  ihr  Querschnitt 
quer  oval  oder  fast  dreieckig,  nach  innen  verschmälert.  Die  grossen,  vom 
und  hinten  schwach  ausgehöhlten  Wirbelkörper  sind  durchbohrt,  und  zwar 
schnürt  sich  die  Chorda  im  Centrum  so  stark  ein,  dass  sie  aus  zwei  mit 
ihrer  Spitze  gegeneinander  gekehrter  und  durch  eine  feine  Röhre  verbundener 
Kegel  zu  bestehen  scheint.    Karrooformation  Capcolonie.    T.  Äthersionii  Owen. 

4.  Unterordnung.   Theriodontia  Owen  '•  ^). 
(Pelycosauria  Cope.) 

Gebiss  raubthierartig,  in  Schneidezähne,  Eckzähne  und 
Backenzähne  differenzirt.  Wirbel  amphicöl,  zuweilen  mit 
Chordaresten.  Sacrum  aus  2 — 3  Wirbeln  bestehend.  Intercentra 
häufig  vorhanden.  Nasenlöcher  weit  vorn  gelegen,  entweder 
getrennt  oder  vereinigt.     Zwischenkiefer  paarig. 

Die  Theriodontia  wurden  1876  von  R.  Owen  als  selbständige  Ordnung 
von  den  Anomodontia  getrennt  und  je  nach  der  Beschaffenheit  der  Nasen- 
löcher in  drei  Sectionen   Binarialiaf  Mononarialia  und  Tectinarialia  zerlegt 


1)  d^Qiov  wildes  Thier,  odovs  Zahu. 

2)  Literatur  (vgl.  8.  554),  ausserdem : 

Cope,  Edw.,  Amer.  Naturalist  1878  p.  829.    1880  p.  304.    1886  p.  545. 
— ,  Proceed.   Americ.    Philos.    See.  Philad.     1877.   XVn.  p.  61.  182.    1878.  XVH, 
p.  505—520  und  528-580.  1880.  XIX.  p.  38—54  1882.  Sept.  p.  447.  1884.  p.  30-32 
— ,  The  Relation  between  the  Theromorphous  Reptiles  and  the  Monotreme  Mam- 

malia.  Proceed.  Amer.  Assoc.  for  Advanc.  of.  Sc.  1884.  XXXIII. 
— ,  Systematic  Catalogue  of  Species  of  Vertebrata  found  in  the  Permian  Epoch  in 
North-America.    Trans.  Amer.  Philos.  Soc.  Philad.  1876.  XVI   285. 
Meyer y  H.  r.,   Reptilien  aus  dem  Eupfersandstein  des  Ural 'sehen  Gouv.  Orenburg. 

Palaeontograpbica.  Bd.  XV. 
Otceti,  R.f  On  a  camivorous  Reptile  (Cynodraco  major).  Quart,  joum.  geol  Soc  1876 

vol.  xxxn.  p.  95. 

— ,  On  evidences  of  Theriodonts  in  Permian  deposits.  ibid.  1876  vol.  XXXII.  p.  352. 


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Theromorpha.  Theriodontia.  573 

Eine  Anzahl  Gattungen  aus  der  Karrooformation  in  Südafrika  bildete  den 
Grundstock  dieser  Ordnung,  mit  welcher  Owen  später  verschiedene  andere 
Formen  aus  permischen  Ablagerungen  von  Russland  {DetUerosaurus,  BrühopuSy 
Bhopalodon  etc.)  und  aus  der  Trias  von  Nordamerika  (BcUhygnafhus)  vereinigte. 
Obwohl  nur  von  wenigen  Gattungen  vollständig  erhaltene  Schädel  vorliegen, 
so  gentigt  doch  das  vorhandene  Material,  um  zu  beweisen,  dass  die  Therio- 
dontia und  AnomodonUa  in  der  Anordnung  und  Ausbildung  der  Kopfknochen 
grosse  Uebereinstimmung  aufweisen,  aber  im  Gebiss  vollständig  voneinander 
abweichen. 

Unter  allen  Reptilien  sind  die  Zähne  bei  den  Theriodontia  am  stärksten 
difEerenzirt,  die  Schneidezähne  (Pseudoincisiva)  wie  bei  den  Raubthieren 
durch  einen  mehr  oder  weniger  stark  vorragenden,  häufig  vom  und  hinten 
zugeschärften  Eckzahn  (Pseudocanin)  von  den  Backenzähnen  (Pseudomolaren) 
getrennt  und  letzteren  an  Stärke  meist  beträchlich  überlegen.  Der  Eckzahn 
des  Unterkiefers  schiebt  sich  vor  dem  Oberkiefer  zwischen  die  obere  Zahnreihe 
ein.  Sämmtliche  Zähne  stecken  in  tiefen  Alveolen  imd  scheinen  nicht  ge- 
wechselt zu  werden,  wenigstens  wurden  niemals  Ersatzzähne  in  den  Kiefern 
beobachtet.  Die  Pulpa  bildet  am  hinteren  Ende  eine  tiefe  conische  Ver- 
tiefung. Vom  sonstigen  Skelet  kannte  Owen  nur  wenige  Knochen,  darunter 
den  Humerus  von  Cynodraco,  welcher  in  seiner  ganzen  Form  und  durch 
Anwesenheit  eines  Foramen  entepicondyloideum  nicht  nur  an  den  entsprechen- 
den Knochen  der  AnomodonUa,  sondern  auch  der  Raubthiere  (Felidae)  erinnert. 

Zu  den  Theriodontia  0  wen 's  gehören  offenbar  die  in  permischen  Ablager- 
ungen von  Nordamerika  entdeckten  Gattungen  Clepsydrops  und  Dimetrodon, 
sowie  eine  Anzahl  verwandter  Formen,  welche  Cope  1878  (Proceed.  Amer. 
PhiL  Soc.  XVn.  p.  529)  als  besondere  Unterordnung  der  Theromorpha  unter 
dem  Namen  Felycosauria  zusammengefasst  hatte.  Den  Felycosauria  wurden  aller- 
dings noch  eine  Anzahl  von  Grattungen  beigefügt  {Diadectes,  Bolosaurus,  Em- 
pedias  etc.),  deren  Gebiss  von  jenem  der  typischen  Theriodontia  erheblich  ab- 
weicht, während  sie  in  den  übrigen  Merkmalen  ziemlich  enge  Beziehungen 
erkennen  lassen.  Da  übrigens  Cope  selbst  in  dem  systematischen  Catalog  der 
permischen  Vertebraten  Nordamerika's  (vergl.  8.  572)  die  Unterordnung  der 
Felycosauria  fallen  lässt,  so  besteht  kein  Grund,  sie  neben  den  Theriodontixi  auf- 
recht zu  erhalten.   Die  ParioUchidae  und  Diadectidae  Co p  e  *8  dm*ften  am  zweck- 


Owen,  R.,  On  Endothiodont  Reptilia.    Quart,  journ.  geol.  Soc.  1879.  XXXV.  p.  557. 
— ,  On  the  Order  Theriodontia  and  the  genus  Aelurosaurus  ibid.  1881  vol.  XXXVII. 

p.  261. 
— ,  On   the   Sköll   and   dentition   of   Galesaurus.     Quart,    journ.   geol.    Soc.    1887. 

xxxin.  p.  1. 
Seeky,  H.  G.,  On  Procolophodon.    Quart,  journ.  geol.  Soc.  1878.  XXXIV.  p.  797. 
Trautacholdf  Reste  permischer  Reptilien  des  palaeontolog.  Cabinets  in  Kasan.  Nouv. 

Mem.  Soc.  nat.  de  Moscou.  1884.  XV. 
TtcdvetreeSf  W.  H.,  On  Theriodont  hnmeri  from  upper  Pennian  in  Orenburg.   Bull. 

Soc.  imp   Nat.  de  Moscou.    1880  p.  128. 
—,  On  Cliorhizodon.  Quart,  journ.  geol.  Soc.  1880.  XXXVI.  p.  540. 


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574  Vertebrata,  Reptilien. 

massigsten,  wie  auch  die  EndothiodonHdae  Owen 's  als  nelbständige  Familien 
den  Theriodonti^  beigesellt  werden. 

Einige  von  Marsh»)  aus  permischen  Ablagerungen  von  Neumexico  be- 
schriebene und  mit  den  Rhynchocephalen  verglichene  Reptilien  {Nothodon, 
Sphenacodon  und  Ophiacodon)  scheinen,  soweit  sich  nach  den  kurzen  Diagnosen 
beurtheilen  lässt,  mit  einzelnen  der  von  Cope  aufgestellten  Pelycosaurier- 
Gattungen  zusammenzufallen  oder  doch  jedenfalls  dieser  Gruppe  anzuge- 
hören. 

1.  Familie.     Cynodontia.     Owen.     {Clepsydropidae  Cope.^ 
Snmmtliche  Zähne  zugespitzt,  häufig  vom  uml  hitUen  z»AgeschärJt,    Eckzähne 
vorragend;  Schneidezähne  stärker  als  Backenzähne. 

a)  Section.     Binarialia.     Owen. 

Aeussere  Nasenlöcher  durch  eine  Scheidewand  getrennt 

Clepsydrops  Cope.  Ursprünglich  auf  isolirte  Wirbel  (Hals-  und  Rücken- 
wirbel) aus  permischen  Bonebedschiditen  des  (istlichen  Illinois  errichtet,  später 
durch  weit  bessere  Funde  aus  Texas  (C.  natalis,  leptocephnlus  Cope)  ergänzt. 
Die  Länge  des  unvollständig  erhaltenen  imd  stark dislocirten  Schädels  von 
C.  natalis  beträgt  12 <5™.  Die  seitlichen  Nasenlöcher  liegen  weit  vom;  die 
Zwischenkiefer  scheinen  durch  Sutur  getrennt  zu  sein.  Das  »Squamosum  sendet 
einen  absteigenden  Fortsatz  nach  dem  Quadratbein  und  verwächst  fest  mit 
demselben ;  letzteres  schliesst  sich  diu*ch  eine  nach  vom  gerichtete  Verlängerung 
unmittelbar  an  das  Jugale  an.  Ein  gesondertes  Quadratojugale fehlt.  Die  Zähne 
stehen  in  tiefen  Alveolen,  sind  zugespitzt,  vom  und  hinten  etwas  zugeschärft 
Ein  grosser  Eckzahn  ragt  über  die  anderen  Zähne  heraus ;  jene  der  Zwischen- 
kiefer sind  stärker,  als  die  hinter  dem  Eckzahn  folgenden  und  von  letzterem 
durch  eine  kleine  Lücke  getrennt.  Symphyse  des  Unterkiefers  kurz.  Wirbel- 
körper länglich,  vom  und  hinten  ausgehöhlt,  fest  mit  den  oberen  Bogen 
verwachsen,  deren  Dornfortsätze  in  der  Lenden-  und  Beckenregion  eine 
bedeutende  Länge  erreichen.  Die  starken  Querfortsätze  der  oberen  Bogen 
tragen  Rippen.  Einige  Dorsalwirbel  zeigen  an  den  Centren  eine  Anheft- 
stelle für  das  Capitulum  der  zweiköpfigen  Rippen.  Mit  Ausnahme  der 
Halsregion  schieben  sich  zwischen  die  Wirbel  auf  der  Ventralseite  kleine 
Intercentra  ein,  welche  in  der  vorderen  Schwanzregion  untere  Fortsätze 
(Chevron  bones)  tragen.  Am  Sacrum  nehmen  drei  Wirbel  Theil,  die  nicht 
miteinander  verwachsen,  aber  an  ihren  distal  in  verticaler  Richtung  ver- 
breiterten Querfortsätzen  kenntUch  sind.  Am  Brustgürtel  verwächst  (bei 
0.  leptocephalus)  die  lange,  distal  schwach  verbreiterte,  am  Hinterrand  concav 
ausgeschnittene  Scapula  mit  einem  kleinen,  fast  vierseitigen,  hinten  ausge- 
buchteten Coracoideum  und  einem  nach  vorn  verlängerten  Procoracoid  (oder  Cla- 
vicula?)  zu  einem  einzigen  imbeweglichen  Knochen.  Der  Oberarm  ist  an 
beiden  Enden  stark  verbreitert,  die  convexe  proximale  Grelenkfläche  steht 
rechtwinklig  zu  dem  in  der  Mitte  stark  verengten  Schaft;  der  Deltoidkamm 

1)  American  Journal  of  Sciences  and  arts.  1878.  OXV.  p.  409. 


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Theromorpha.  Theriodontia. 


575 


ißt  stark  entwickelt.  Ueber  dem  ulnaren  Theil  der  distalen  Gelenkfläche  be- 
findet sich  ein  grosses  Foramen  entepicondyloideum,  und  auf  der  Aussen- 
seite  des  Humerus  eine  tiefe  Fossa  ectepicondyloidea.  Das  flache  Hüftbein 
verschmälert  sich  nach  unten  und  vom  und  ähnelt  in  der  Form  dem  Scham- 
bein. Die  Sitzbeine  verlängern  sich  ziemlich  .stark  vor  und  hinter  der  Pfanne 
und  vereinigen  sich  in  einer  kielförmigen  Symphyse.    Der  Oberschenkel  be- 


gjiyp^^^  ^  -  %  BTli  liJilnin 

Fig.  519. 
/)iwi€<roda/i  mcmt'tt«  Cope.    Pennisches  System.    Texas      V*  «at.  Gr.    (Nach  Cope.)    a  Schnauzen- 
fragment,   ö  ein  Rückenwirbel  von  vorne,   c  Hals  und  Kückenregion  der  Wirbelsäule  von  der  Seite, 

d  desgl.  von  unten. 

sitzt  weder  einen  dritten  Trochanter,  nocli  einen  Hals.  'Pibia  und  Fibula 
sind  getrennt.  Im  Tarsus  unterscheidet  man  in  der  proximalen  Reihe  zwei 
grosse,  mit  mehreren  Facetten  versehene  Knöchelchen,  wovon  eines  mit  dem 
Astragalus,  das  andere  mit  dem  Calcaneus  von  Säuge thieren  auffallende  Aehn- 
lichkeit  zeigt.  Die  distale  Reihe  besteht  aus  vier  kleinen  Knöchelchen, 
zwischen  dem  Astragalus  und  dem  distalen  Knöchelchen  des  fünften  Fingers 
schiebt  sich  noch  ein  Naviculare  ein.  Die  fünf  MetatarsaUa  und  Phalangen 
sind  von  massiger  Länge,  die  Endglieder  klauenförmig.  Von  den  sechs  be- 
kannten Arten  finden  sich  drei  in  permischen  Ablagerungen  von  Texas,  die 
übrigen  in  Illinois. 


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576 


Vertebrata,  Reptilien. 


?  Lysorhophus  Cope.    Amphicöle  Wirbel  mit  einem  Chordacanal  imd 
durch  Sutur  befestigte  obere  Bogen.    Perm.   Danville.    Illinois. 

f  Ärchaeohelus  Cope.  Nur 
isolirte  Zähne  aus  Illinois  bekannt. 
Ä.  veUicatus  Cope. 

Dimetrodon  Cope.  (Fig.  519). 
Schädel  gross,  unvollständig  bekannt. 
Hinterhaupt  stark  verknöchert;  Ober- 
kiefer und  Zwischenkiefer  mit  spitzen, 
vom  und  liinteu  zugeschiirften  und 
fein  gekerbten  Zähnen  besetzt,  welche 
in  tiefen  Alveolen  stehen.  Ein 
starker  Eckzahn  ragt  über  die  an- 
deren Maxillarzäline  heraus.  Wirbel- 
säule wie  bei  Clepsydrops  in  der 
Rücken-  und  I^ndengegend  mit 
enorm  hohen  und  schlanken  Dom- 
fortsätzen (Fig.  519).  Rippen  kurz, 
die  vorderen  zweiköpfig.  Sacrum 
aus  zwei  Wirbeln  bestehend.  Ein 
langgestielter,  vom  rhombischer, 
flacher  Knochen  wird  von  Cope 
als  Epistemum  gedeutet.  Der  Hu- 
merus  unterscheidet  sich  von  Clepsy- 
drops durch  wohl  entwickelten  proxi- 
malen Gelenkkopf.  Ein  vollständiger 
Hinterfuss  aus  Neu-Mexico  stimmt 
im  Wesentlichen  mit  Clepsydrops 
überein,  nur  ist  der  Astragalus  be- 
trächtlich kürzer  als  der  Calcaneus. 
Vier  Arten  aus  permischen  Ablage- 
rungen von  Texas  und  Neu-Mexico. 
Naosaurus  Cope.  (Fig.  520.) 
Wie  Dimetrodon,  jedoch  die  ver- 
längerten Domfortsätze  der  Wirbel 
mit  Querfortsätzen  versehen.  Drei 
Arten  im  Perm  von  Texas.  Nach 
F ritsch  auch  im  Rothliegenden 
von  Böhmen. 
Theropleura  Copet  Zähne  vom  und  hinten  zugeschärft;  die  Schneide- 
zähne durch  eine  Lücke  von  den  Oberkieferzähnen  getrennt,  von  denen  einer 
als  Eckzahn  vorragt.  Obere  Bogen  durch  Sutur  mit  dem  Centrum  verbunden; 
Dornfortsätze  sehr  hoch.  Haut  mit  knöchemen,  länglichen  Schuppen  bedeckt. 
Perm.    Texas. 


Fig.  520. 

Naosaurus  claviyer  Cope.  Aus  permischen  Ablage- 
rungen von  Texas,  a  Wirbel  von  vom,  b  zwei 
Wirbel  von  der  Seite.    V«  ^^^  Gr.    (Nach  Cope.) 


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Theromorpha.  Theriodontia. 


577 


Embolophorus  Cope.  Nur  amphicöle  Wii-bel  mit  länglichen  Centren 
und  wohl  entwickelten  Querforteätzen  und  Zygapophysen  bekannt.  Die  Rippen 
befestigen  sich  niit  dem  Tuberculum  an  den  Diapophysen  der  oberen  Bogen, 
mit  dem  Capitulum  in  einer  Grube,  welche  am  unteren  Hinterrand  des 
Gentrums  liegt.    Kleine  Intercentra  vorhanden.    Perm.  Texas. 

Edaphosaurus  Cope .  Ein  stark  zerdrückter  Schädel  mit  Pflaßterzähnen 
auf  dem  Gaumen,  Fragmente  des  Unterkiefers,  zahlreiche  Wirbel  und 
Rippen  bekannt.  Die  Wirbel  zeichnen  sich  durch  enorm  lange  Dornfortsätze 
aus.    E,  pogonias  Cope.    Perm.    Texas. 

Lycosaurus  Owen.  (Fig.  521).  Schädel  etwa  20 c™  lang,  niedrig.  Nasen- 
löcher fast  terminal  durch  eine  Scheidewand  getrennt.  Zwischenkiefer  jeder- 
seits  mit  vier  spitzen,  etwas 
gekrümmten,  in  sehr  tiefen 
Alveolen  steckenden  Schneide- 
zähnen, Oberkiefer  mit  ge- 
waltigem ,  den  Unterkiefer 
aussen  überragendem  Eckzahn 
und  mehreren  darauf  folgen- 
den ,  den  Schneidezähnen 
ähnlichen  Pseudomolaren.  Un- 
terkiefer sehr  hoch,  seine  Be- 
zahnung  unvollständig  be- 
kannt, jedoch  Schneidezähne, 
Eckzahn  und  spitze  Backen- 
zähne vorhanden.  Karroo- 
formation  (Trias).  Capcolonie. 
L.  Ugrinus  und  curvimola 
Owen. 

Tigrisuchus  Owen.  Nur  das  S^^  breite  vordere  Schnauzenende  be- 
kannt. Nasenlöcher  sehr  gross,  nach  vom  gerichtet,  durch  eine  schmale 
Wand  getrennt.  Zwischenkiefer  jederseits  mit  drei  spitzen  Vorderzähnen, 
auf  welche  ein  starker  Eckzahn  folgt.    Trias.    Capcolonie.    T,  sirmis  Owen. 


Flg.  521. 

Schädel  von  Lycosawnu  curvimola  Owen     Von  der  Seite. 

i/s  nat.  Gr.   a  Augenhöhle,  b  Unterkiefer.  Karrooformation 

(Trias).    Kagaberg     Capcolonie.    (Nach  R.  Owen.) 


b)  Section.    Mononarialia.    Owen. 

Äeussere  Nasenlöcher  ungetheüt,  mehr  als  drei  Schneidezähne  in  jedei'  Kiefer- 
hälfie. 

Cynodraco  Owen.  Nasenlöcher  vereinigt,  quer  -  elliptisch ,  terminal, 
Zwischenkiefer  und  Symphysenregion  des  Unterkiefers  mit  je  vier  spitzen, 
etwas  gekrümmten  Zähnen,  auf  welche  oben  und  unten  ein  starker,  seitlich 
zusammengedrückter,  vom  und  hinten  zugeschärfter  Eckzahn  folgt.  Die 
scharfen  Schneiden  des  Eckzahnes  sind  fein  gekerbt.  Ein  linker  Humerus  von 
26cm  Länge  (Fig.  522)  wird  von  Owen  zu  Cynodraco  gerechnet.  Derselbe  ist  distal 
und  proximal  verbreitert,  etwas  unterhalb  der  Mitte  stark  eingeschnürt;  die 
vom  proximalen  Ende  ausgehende  Crista  deltopectoralis  ist  nur  massig  ent- 


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578 


Vertebrata.  Reptilien. 


wickelt,  zieht  sieh  jedoch  nac  h  dem  inneren  distalen  Ulnargelenk  als  erhabene 
leiste  fort  und  bildet  unterhalb  der  eingeschnürten  Mitte  die  Brücke  eines 
Entepicondylarloehes.  Auf  der  entgegengesetzten  hinteren  Seite  des  Humerus 
befindet  sich  eine  Grube  zur  Aufnahme  eines  Ellenbogenfortsatzes,  Die 
oberen  und  imteren  Gelenkenden  sind  nur  wenig 
verdickt,  aber  stark  in  die  Quere  verlängert.  Trias 
(Karrooformation).  Südafrika.  C.  major,  serridens  Owen. 
Deuterosaurus  Eichwald.  (Lethaea  Rossica. 
1860.  vol.  I.  2.  p.  1609.)  Schnauzenfragment  einer  sehr 
grossen  Theriodontiergattung.  Auf  den  Zwischenkiefem 
stehen  jederseits  fünf  zugespitzte,  etwas  gekrümmte, 
aussen  glatte  imd  convexe,  innen  an  der  Basis  mit 
einem  Wulste  versehene  Schneidezähne,  denen  ein 
gewaltiger  Eckzahn  folgt;  dahinter  beginnen  kleine 
spitze  Molaren.  Im  Unterkiefer  stehen  jederseits  in 
der  Symphysenregion  vier  Schneidezähne  imd  dahinter 
ein  starker  Eckzahn.  Permischer  Sandstein  von 
Bjelebei  im  Gouv.  Orenburg.    D,  biamiictts  Eichw. 

f  Olaridodon  Seeley.  (Proceed  Roy.  Soc.  1888. 
vol.  44.  p.  135.)  Ein  einzelner  Zahn  aus  der  Karroo- 
formation von  Südafrika,  ähnüch  den  Schneidezähnen 
von  Deuterosaurus  y  jedoch  der  innere  Wulst  als  er- 
habener Rand  auch  auf  den  beiden  Seiten  entwickelt 
Brithopus  Kutorga.  {Orthopus  Kutorga,  Euro- 
saurus  Fischer).  Die  untere  Hälfte  eines  am  distalen 
Ende  12^™  breiten  Humerusfragmentes  (Brithopus) 
aus  permischen  Ablagerungen  des  westhchen  Urals, 
zeichnet  sich  durch  den  Besitz  eines  Foramen  ente- 
picondyloideum,  sowie  einer  zweiten  Durchbohrung 
auf  der  Aussenseite  (Foramen  ectepicondyloideum) 
aus.  Kutorga  glaubte  dasselbe  wegen  dieses  auf- 
fallenden Verhaltens  einem  Säugethier  aus  der  Ord- 
nung der  Edentaten  zuschreiben  zu  dürfen.  R.  Owen 
wies  die  Uebereinstimmung  mit  den  Theriodontia  nach 
und  zeigte  weiter,  dass  ein  anderer  als  Orthopus 
primaenvLS  Kutorga  beschriebenes  Knochen fragment  wahrscheinlich  als  proxi- 
males Gelenkende  des  Humerus  von  Brithopus  zu  deuten  sei.  Aus  Karga- 
linsk  im  Kreise  Bjelebei  (Ural)  beschreiben  Fischer,  Twelvetrees  und 
Trautsc  hold  verschiedene  andere  Theriodontierknochen. 

Rhopalodon  Fischer.  (.^  iS^yo^^on  Kutorga.)  Unterkiefer  mit  spitzen  Backen- 
zähnen und  vorstehendem  Eckzahn.  Kupfersandstein  des  permischen  Systems 
im  Gouv.  Orenburg. 

Cliorhizodon  Twelvetrees.  Oberkieferfragment  mit  starkem  Eckzahn 
und  zehn  Backenzähnen.  Kupf^rsandstein.  Kargalinsk  im  Orenburger  Gou- 
vernement. 


Fig.  522. 
Oberarm  von  Cynodraco 
major  Owen.  V*  nat.  Gr. 
Trias  (Karrooformation). 
Fort  Beaufort.  Cap-Colonie. 
6.  b'  Crista  deltopectoralls, 
o  Foramen  entepicondyloi- 
deum,  u  Oelenkkopf  der 
Ulna,  r  Oelenkkopf  des 
Radios. 


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Theromorpha.  Theriodontia. 


579 


■iMjKiii.r        ^"^    '/  -  -  —    ■     '  ' 


Cy  nochampsa  Owen.  Nasenlöcher  vereinigt,  quer  vierseitig.  Im  Zwischen- 
kiefer vier  zugespitzte  Schneidezähne,  auf  welche  ein  starker  Eckzahn  folgt. 
Im  Unterkiefer  gehen  dem  Eckzahn  jederseits  drei  Symphysenzähne  voraus. 
Zahl  der  Backenzähne  un- 
bekannt.   Mit  den  Schnau- 
zenfragraenten    von    Cyna- 
champsa  kamen  auch  Frag- 
mente vom  Skelet  (Wirbel, 
Humenis ,    Coracoid ,    Sca- 
pula)  vor.     Trias   (Karroo- 
formation).  Rhenosterberg. 
Capcolonie.      C.     laniarius 
Owen. 

Gynosuchus  Owen. 
Nur  Schnauze  bekannt. 
Aehnlich  Cynochampsa^  je- 
doch Nasenlöcher  kleiner, 
quer  verlängert ;  Backen- 
zähne stärkerund  zahlreich. 
Trias.    Capcolonie. 

Äelurosaurus  Owen. 
Ein  bis  hinter  die  Orbita 
erhaltener  Schädel  mit  Un- 
terkiefer von  hoher,  seitlich 
zusanmiengedrückter  Form, 
misst  vom  hinteren  Augen- 
bogen  bis  zur  Schnauzenspitze  8*^™,  in  der  Höhe  34™™.  Die  nach  vom  gekehrten 
Nasenlöcher  sind  vereinigt  und  quer  vierseitig,  die  ungemein  grossen,  schief- 
eUiptischen,  ringsum  geschlossenen  Augenhöhlen  liegen  weit  hinten.  Jeder 
Zwischenkiefer  trägt  fünf  zugespitzte,  schwach  gekrümmte  Schneidezähne,  die 
von  dem  grossen  Eckzahn  durch  eine  Lücke  getrennt  sind;  auch  die  fünf 
kleinen  spitzen  Backenzähne  stehen  vom  Eckzahn  ab.  Im  Unterkiefer  ist  die 
Zahnformel  5.1.5.    Trias  (Karrooformation).    Capcolonie.     A.  felinus  Owen. 

Oalesaurus  Owen  (Fig.  523).  Schädel  niedrig,  eidechsenartig,  8— 9^™  lang, 
hinten  breit,  vorn  mit  verschmälerter  Schnauze.    Neben  den  schmalen,  mit 
Foramen  parietale  versehenen  Scheitelbeinen  befinden  sich  grosse  Schläfen- 
löcher. Das  Stirnbein  ist  ungetheilt  und  von  der  Umgrenzung  der  in  der  halben 
HnfiärJpllänap   orplfiorfinftn    rnnHliVl^oTi      rM*/.v^+  önnrl/irlir>Vi    fiTossen  Augenhöhlen 


Bb  P'A 


Fig.  523. 

Oalesaurus  planiceps  Owen.     Karrooformation  (Trias).    Theba- 

Moa.    Basutoland.    Schädel  a  von  der  Seite,   b  von  unten, 

c  von  oben.    Etwas  restaurirt,  >/'  Q&t.  Gr.   d  Backenzahn  vergr. 

(Nach  R.  Owen.) 


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580  Vertebrata,  Reptilien. 

Scaloposaurus  Owen.  Aehnlich  Oalesaurus,  jedoch  kleiner.  Schnauze 
stärker  verschmälert;  Eckzähne  nur  schwach  vorragend,  dahinter  jederseits 
zwölf  Backenzähne.  Nasenlöcher  vereinigt  Augenhöhlen  länglich  eiförmig- 
ungefähr  ebenso  gross  als  die  Schläfenlöcher.  Karrooformation  (Trias).  Schnee- 
berge.   Capcolonie.    S,  constrictus  Owen. 

Nythosaurus  Owen.  Nur  Ausguss  eines  Schädels  bekannt,  dessen 
Form  und  Grösse  mit  Oalesaurus  im  wesentlichen  übereinstimmt.  Hinter 
den  kräftigen  Eckzähnen  stehen  oben  und  unten  etwa  acht  schaufeiförmige, 
vorn  und  hinten  zugeschärfte  Backenzähne,  deren  convexe  Krone  durch 
kurze  Einschnitte  sechs  Spitzen  erhält.  Karrooformation.  Capcolonie.  N,  lar- 
vatus  Owen. 

c)  Section.     Tectinarialia.     Owen. 

Aeussere  Nasenlöcher  klein,  seiilich  gelegen,  getrennt,  von  den  Nasenbeinen  bedeckt. 

Oorgonops  Owen.  Schädel  schmal,  sehr  langgestreckt  (ca.  22*^  lang), 
oben  flach.  Scheitelbeine  mit  Poramen  parietale.  Augenhöhlen  klein,  weit 
hinten  gelegen,  subquadratisch.  Nasenbeine  ungemein  gross,  die  sehr  engen, 
weit  vorn  aber  seitlich  gelegenen  und  durch  einen  ansehnlichen  Zwischen- 
raum getrennten  Nasenlöcher  grossentheils  bedeckend.  Auf  dem  Zwischen- 
kiefer jederseits  fünf  in  tiefen  Alveolen  steckende  Schneidezähne ;  darauf  folgen 
die  Backzähne,  sowie  einige  nicht  genauer  bekannte  Backenzähne. 

f  Titanosuchus  Owen.  (Quart,  joum.  geol.  Soc.  1879.  XXXV.  p.  189.) 
Karrooformation.   Südafrika. 

Gattungen  incertae  sedls. 

f  Phanerosaurus  H.  v.  Meyer.  Für  eine  Anzahl  zusanmienhängender 
Wirbel  mit  amphicölen  Gelenkflächen,  wovon  zwei  dem  Becken,  vier  der 
Lendenregion  angehören,  aus  dem  Rothliegenden  von  Oberlungwitz  in  Sachsen 
aufgestellt.  Die  oberen  Bogen  sind  mit  den  kurzen  Centren  durch  Sutur 
verbunden.  Die  beiden  Sacralwirbel  nicht  verschmolzen,  die  oberen  Bogen  un- 
gemein stark,  erheblich  grösser  als  das  Centrum,  querverbreitert,  vom  und  hinten 
mit  starken  Zygapophysen  und  seitlich  mit  verlängerten  Diapophysen ;  Domfort- 
sätze nicht  vollständig  erhalten.  Mit  solchen  Wirbeln  kommen  im  Rothliegen- 
den von  Niederhäaslich  Kieferfragmente  imd  Skeletknochen  vor.  Die  Zähne 
sind  spitz,  keulenförmig,  an  der  Basis  etwas  eingeschnürt,  schräg  abgekaut. 

Parasaurus  H.  v.  Meyer  (N.  Jahrb.  1857  S.  104).  Zwei  Skeletfragmente 
mit  Sacrum,  einer  Anzahl  präsacraler  und  caudaler  Wirbel  und  Theilen  des 
Beckens  wurden  ursprünglich  von  Meyer  (Fauna  d.  Vorwelt.  Reptilien  des 
Kupferschiefers  Taf.  V.  1  und  VI.)  als  Protarosaurtis  beschrieben.  Das  Sacrum 
besteht  aus  mindestens  4  verschmolzenen  Wirbeln ;  die  Lendenwirbel  tragen 
lange,  einköpfige,  die  Rumpfwirbel  zweiköpfige  (?)  Rippen.  Kupferschiefer. 
P.  Oeinitzi  Meyer. 

2.  Familie.    Pariotichidae.    Cope. 

Zähne  spitz-  oder  stumpf  conisch,  vom  und  hinten  zugeschärß,  eine  geschlossene 
Reihe  bildend.  Eckzähne  nicht  oder  nur  wenig  vorragend;  Zähne  auf  Qnumen 
und  Vomer  vorhanden. 


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Theromorpha.  Theriodontia.  Diadectidae. 


581 


Pariotichus  Cope.  Schädel  22 "»"^  lang,  mit  kleinen  seitlichen  Augen- 
höhlen und  terminalen  Nasenlöchern.  Schnauze  kurz.  Zähne  stumpf,  mit 
schneidenden  Rändern.  Kein  vorstehender  p]ckzahn  vorhanden.  Schläfen- 
löcher theilweise  überdacht.    Perm.  Texas. 

Ectocynodon  Cope.  Sämmtliche  Kopfknochen  aussen  rauh  sculptirt.  Schädel 
kurz  und  breit  mit  grossen  Postfrontalia  und  weiten  Augenhöhlen.  Schläfenlöcher 
theilweise  überdacht.  Zähne  vom  und  hinten  zugeschärft,  Eckzahn  vorragend, 
aussen  über  dem  Unterkiefer  sichtbar.  Die  beiden  Unterkieferäste  in  der  Sym- 
physe diu-chligament  verbunden.  Perm.  Texas.  E.aguiiyOrdiriatm,incmvtisCoj>e. 

Pantylus  Cope.  Kopfknochen  rauh.  Zahne  des  Zwischen-  und  Ober- 
kiefers kurz,  stumpfconisch,  von  vom  nach  hinten  an  Stärke  abnehmend. 
Unterkiefer  mit  mehreren  Reihen  von  Zähnen,  welche  theilweise  einem 
Pflaster  von  stimipfen  Zähnchen  auf  dem  Gaumen  gegenüberstehen.  Perm. 
Texas.   P.  cordatus  Cope. 

Procolophon  Owen  emend.  Seeley.  Schädel  niedrig,  dreieckig,  4 — b^^ 
lang  und  hinten  ebenso  breit.  Augenhöhlen  sehr  gross,  in  der  Richtung 
der  Längsaxc  des  Schädels  ausgedehnt;  Schläfenlöcher  verhältnissmässig 
klein,  Nasenlöcher  weit  vom,  durch  eine 
Scheidewand  getrennt.  In  der  Nahe  der 
Einlenkung  des  Unterkiefers  sind  die  seit- 
lichen Schädelknochen  etwas  nach  unten 
verlängert.  Zähne  spitz -conisch,  oben  und 
unten  gleich,  kein  vorspringender  Eckzahn 
vorhanden.  Ausser  den  Kiefern  sind  auch 
die  Vomera  und  Pterygoidea  mit  Zähnen 
versehen.  Halswirbel  kurz,  amphicöl,  mit 
Chordaresten.  Dornfortsätze  stark,  nach 
hinten  gerichtet.  Obere  Bogen  mit  kurzen 
Diapophysen.  Mit  dem  Coracoid  ist  ein 
ungewöhnlich  starkes  Praecoracoid  verbun- 
den ,  sowie  eine  T-fcirmige  Interclavicula 
(Episternum)  vorhanden.  Karrooformation 
(Trias?).    Capcolonie.    Fünf  Arten. 

8.  Familie.    Diadectidae  Cope. 
[Cotylosauria  Cope.) 
Backenzähne    querverlängert  ^    meist    zwei- 
spitzig.    Schneidezähne  stampf  -  conisch;    Vomer 
mit  kleinen  Zähnchen  bedeckt. 

Empedias  Cope  (Empedocles  Cope). 
(Fig.  524).  Schädel  dreieckig,  vorn  ver- 
Bchmälert,  hinten  breit;  Gehimhöhle  solid 
verknöchert;  Foramen  parietale  gross.  Hin- 
terhaupt steil  abfallend,  neben  und  über  dem  grossen,  dreieckigen  Hinter- 
hauptsloch breitet  sich  eine  verticale  Knochenplatte  aus;  das  Baßioccipitale 
Zittel,  Handbuch  der  Ptdaeontologle.  in.  Bd. 


Flg.  524. 

Schädel  von  Empeditu  molaris  Cope. 

PermiBche  Schichten.  Texas.   >/•  luit.  Or. 

a  von  unten,  b  von  hinten.  (Nach  Cope.) 


88 


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582  VertebraU,  Reptilien. 

scheint  zu  fehlen  (?)  (oder  fällt  leicht  ab?),  wenigstens  bildet  die  Knochen- 
platte, welche  das  Foramen  unten  begrenzt,  an  Stelle  des  Gelenkkopfes 
einen  Ausschnitt.  Auf  jeder  Seite  dieser  queren  Vertiefung  befindet  sich 
ein  Condylus,  welcher  mehr  die  I^ge  und  Form  des  seitlichen  Hinter- 
hauptgelenkkopfes eines  Säugethiers,  als  eines  Amphibiums  besitzt.  Der 
schmale  Vomer  ist  mit  kleinen  Kömelzahnchen  besetzt,  auf  Zwischen-  xmd 
Oberkiefer  steht  eine  Reihe  von  Zähnen,  wovon  die  auf  dem  Zwischenkiefer 
befindlichen  (Schneidezähne)  einen  ovalen  Durchschnitt  zeigen,  während  die 
des  Oberkiefers  (Backenzähne)  stark  querverlängert  sind  und  in  ihrer  äusseren 
Hälfte  eine  zweizackige  Spitze  besitzen,  von  welcher  eine  schiefe  Abkauungsfläche 
nach  innen  abfällt.  Ein  vorragender  Eckzahn  fehlt.  Vom  übrigen  Skelet 
liegt  ein  Becken  und  Sacnma  vor.  Letzteres  besteht  aus  zwei  Wirbeln,  deren 
Querfortsätze  mit  dem  Ileum  verbunden  sind.  Pubis  und  Ischium  scheinen 
zu  einem  Knochen  verschmolzen  zu  sein.  Perm.  Texas.  E,  latibuccains, 
molaris^  ßssus,  phaseoUnus  Cope. 

Diadectes  Cope.  Aehnlich  Empedias,  Zähne  quer  zusammengedrückt; 
Zahnreihe  durch  einen  vorragenden  Eckzahn  unterbrochen.  Perm.  Texas. 
D,  sideropiiicus  Cope. 

Helodectes  Cope.  Nur  halb  so  gross  als  Empedias;  die  hinteren  Backen- 
zähne stehen  in  zwei  Reihen.  Perm.  Texas.  L.  paridens,  Isaaci  Cope. 

Bolosaurus  Cope.  Mehrere  unvollständige  Schädel  und  sonstige  Skelet- 
theile bekannt.  Zähne  in  seichten  Alveolen  mit  querverlängerter,  an  der 
Basis  durch  einen  Wulst  verdickten  Krone.  Spitze  vertical  in  zwei  gleiche 
Hälften  zertheilt;  die  innere  und  hintere  Hälfte  der  Zahnkrone  niedrig,  die 
äussere  und  vordere  zugespitzt  und  halbkreisförmig.  Kein  vorragender  Eck- 
zahn vorhanden.  Unterkieferzähne  denen  des  Oberkiefers  ähnlich,  jedoch 
innen  hoch  und  aussen  niedrig.    Perm.  Texas.    B,  striatus  Cope. 

Chilonyx  Cope.    Schädel  mit  Homfortsätzen.    Perm.  Texas. 

i  Metarmosaurus  Cope.    Perm.  Texas. 

4.  Familie.    EDdothiodontidae.     Owen. 

Zwis(  '  mkiefer  zahnlos;  Oberkiefer  mit  einem  einzigen  Eckzahn.  Gaunieti  mit 
mehreren  Reihen  von  Zähnen. 

Endothiodon  Owen.  Schädel  ausserordentlich  massiv,  niedrig ;  Augen- 
höhlen verlängert,  Nasenlöcher  gross,  seitlich  neben  der  steil  abfallenden 
Schnauze  gelegen,  durch  eine  starke  Scheidewand  getrennt.  Alveolarrand  des 
Oberkiefers  und  Zwischenkiefers  scharf,  zahnlos,  jedoch  ersterer  wie  bei  Oudeno- 
don  unter  den  Nasenlöchern  mit  einem  dem  Eckzahn  entsprechenden  zahn- 
artigen Vorsprung.  Gamnen  mit  zahlreichen,  in  je  drei  parallele  Längsreihen 
geordnete  Zähne  von  rundUchem  Durchschnitt  bedeökt.  Unterkiefer  sehr  hoch, 
in  der  Symphysenregion  schnabelartig  zugespitzt,  mit  scharfem,  zahnlosem 
Aussenrand,  jedoch  mit  drei  den  Gaumenzähnen  entsprechenden  inneren 
Parallelreihen  von  Zähnen.  Klarrooformation.  Capcolonie.  E.  hathystoma  Owen. 

Ein  zweites  Schädelfragment  {E,  uniseries  Owen)  unterscheidet  sich  von 
Endothiodon  dadurch,  dass  die  Gaumenbeine  nur  je  eine  Längsreihe  von 
Zähnen  tragen.  - 


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Zeitliche  und  räumliche  Terbreitung  der  Theromorpha.  583 

Zeitliche  und  räumliclie  Verbreitung  der  Theromorpha. 

Für  die  Entstehung  der  Reptilien  aus  einer  gemeinsamen  Urform 
ist  der  Umstand  gewiss  von  Bedeutung,  dass  die  am  meisten  generali- 
sirte  Gruppe,  welche  nicht  nur  mit  den  verschiedenen  Ordnungen  der 
Reptilien,  sondern  auch  mit  Säugethieren  und  Amphibien  verwandt- 
schaftliche Beziehungen  aufweist,  die  grösste  Menge  alter  Gattungen 
enthält.  Es  sind  in  der  That  die  Theromorpha,  als  Ganzes  betrachtet, 
die  älteste  Ordnung  der  Reptilien.  Aus  unzweifelhaft  paläozoischen 
und  zwar  permischen  Ablagerungen  stammen  einige  TJieriodontia  und 
Anofnodontia  des  russischen  Kupfersandsteins  und  auch  das  Rothliegende 
von  Böhmen  und  Thüringen  liefert  in  Na^smirus  und  PhanerosawniSj  der 
Kupferschiefer  in  Parasaunis  Vertreter  der  Theriodontia.  Die  Hauptver- 
breitung der  Theromorpha  scheint  indess  der  Uebergangsperiode  zwischen 
Dyas  und  Trias  anzugehören,  in  welcher  die  mächtigen  Ablagerungen 
der  Karrooformation  in  Südafrika,  die  Panchetstufe  in  Ost-Indien 
und  jener  Schichtencomplex  zwischen  Steinkohlenformation  und  Kreide 
in  Illinois,  Texas  und  Neu-Mexico  entstanden,  den  Cope,  Marsh 
und  die  meisten  amerikanischen  Geologen  dem  permischen  System 
zuschreiben,  obwohl  eine  ganz  sichere  Altersbestimmung  und  Ver- 
gleichung  mit  europäischen  Bilclungen  ebenso  wenig  möglich  ist,  als 
bei  der  Karroo-  und  Panchetformation.  Die  Entdeckung  von  Dicy- 
nodonresten  im  triasischen  Sandstein  von  Elgin  (Schottland)  dürfte 
allerdings  den  afrikanischen  und  ostindischen  ReptiHenlagern  eher 
ihren  Platz  in  der  Trias,  als  unter  den  palaeozoischen  Formationen 
anweisen.  Mit  Ausnahme  der  wenigen  oben  genannten  Gattungen  aus 
dem  Ural,  der  thüringischen  und  böhmischen  Dyas  und  der  engUschen 
Trias  finden  sich  sämmtliche  Änomodontia,  Pareiosauria  und  Therio- 
dontia entweder  in  der  Karrooformation  Südafrika*s  und  den  gleich- 
alterigen  Panchetschichten  Ost-Indiens,  oder  in  den  postcarbonischen 
Ablagerungen  Nordamerika's,  welche  dem  permischen  System  zuge- 
schrieben werden.  Die  jüngste  Unterordnung  der  Theromorpha  enthält 
Meeresbewohner  (Placodontia),  welche  bis  jetzt  nur  aus  der  europäischen 
Trias  und  zwar  hauptsächlich  aus  dem  Muschelkalk  bekannt  sind. 

5.  Ordnung.  Rhynchocephalia  Günther. 
Körper  eidechsenähnlich,  langgeschwänzt.  Wirbel 
amphicöl,  zuweilen  mit  Chordaresten.  Sacrum  aus  zwei 
Wirbeln  bes'tehend.  Intercentra  in  der  Hals- und  Schwanz- 
region, zuweilen  zwischen  allen  Wirbeln.  Rippen  ein- 
köpfig. Bauchrippen  stark  entwickelt.  Quadratbein  un- 
beweglich,   Zwischenkiefer   paarig.     Oberer  und  unterer 

38* 


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584  Vertebrata,  "Reptilien. 

Temporalbogen  vorhanden.  Gaumendach  verknöchert. 
Nasenlöcher  getrennt  oder  vereinigt.  Unterkieferäste  in 
der  Symphyse  durch  Ligament  verbunden.  Zähne  acro- 
dont.  BrustgürtelmitSternum;  Coracoid  ohnePraecoracoid. 
Extremitäten  Gehfüsse  oder  Schwimm! üsse,  fünfzehig. 
Haut  mit  Hornschuppen.  Aeussere  Begattungsorgane 
fehlen. 

Der  einzige  noch'  jetzt  existirende  Vertreter  der  Rhynchocephalen, 
die  in  Neu- Seeland  lebende  Gattung  Sphenodon  (Hatteria)  ragt  wie  eine 
BeUquie  aus  der  Urzeit  in  die  jetzige  Schöpfung  hinein.  Sie  zeigt  in 
ihrer  ganzen  Organisation  eine  viel  geringere  DifEerenzirung  als  die 
in  der  äufseren  Erscheinung  am  nächsten  stehenden  Eidechsen  und 
hat  sogar  in  der  Beschaffenheit  ihrer  Wirbelsäule  embryonale  Merk- 
male bewahrt.  Der  Besitz  von  zwei  Temporalbogen,  von  Intercentra  und 
Proatlas,  von  Abdominalrippen,  von  zwei  Centraha  im  Carpus  und  die 
Unbeweglichkeit  des  Quadratbeins  beweisen,  dass  verschiedene  ursprüng- 
liche Einrichtungen,  welche  bei  den  Lacerten,  Pythonomorphen  und 
Schlangen  abgelegt  oder  modificirt  wurden,  sich  bei  Sphenodon  noch 
erhalten  haben.  In  Uebereinstimmung  mit  dieser  Organisation,  wodurch 
sich  diese  Gattung  als  eine  dem  Urtypus  der  Reptilien  nahestehende 
Form  erweist,  verdient  die  Thatsache  Beachtung,  dass  sich  alle  paläo- 
zoischen, triasischen  und  jurassischen  Vorläufer  der  Lepidosauria  an  die 
Rhynchocephalen  mehr  oder  weniger  enge  anschUessen. 

Von  Gray  wurde  die  neuseeländische  Grattung  zuerst  unter  dem 
Namen  Sphenodon  flüchtig  erwähnt,  später  unter  der  Bezeichnung 
Hatteria  als  eine  echte  Lacerte  beschrieben.  Auch  Huxley  vereinigte 
sie  mit  den  Lacertilia,  Günther^)  errichtete  dafür  eine  selbständige 
Ordnung  in  der  Gruppe  der  Sqiiamata  (==  Lepidosauria),  welche  er  den 
Ophidia  und  Laceriilia  als  gleichwerthig  gegenüber  stellte.  Diesem 
Vorgang  folgten  Baur,  Lydekker  u.  A.,  während  Cope  die 
Rhynchocephalen  anfänglich  zwischen  die  Sauropterygia  und  Chelonia, 
später  neben  die  Theromorpha  stellte. 

Die  Wirbelsäule  von  /^Äewodoti  besteht  aus  8  am phicölen  Hals-, 
17  Rimipf-,  2  Sacral-  und  26  Schwanzwirbeln.  Die  Wirbelcentren  sind 
vorn  und  hinten  tief  ausgehöhlt  und  von  einem  persistirenden  Chorda- 
strang durchzogen,  welcher  in  der  Mitte  eingeschnürt  und  in  den  Schwanz- 
wirbeln vollständig  unterbrochen  ist.  Kleine  verknöcherte  oder  knor- 
pehge  Intercentra  (Hypapophysen)  schalten  sich  zwischen  sämmtUche 
präcaudale  und  zwischen  die  drei  vorderen  Schwanzwirbel  ein,    weiter 

1)  Günther  Alb.   On  the  Anatomy  of  Hatteria.   Philos.  Trans.  1867.  voll67. 


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Rhynohocephalia.  585 

hinten  sind  sie  durch  untere  Bogen  (Chevrons)  ersetzt.  Die  präcaudalen 
mit  Ausnahme  des  Atlas)  und  ein  Theil  der  caudalen  Wirbel  haben 
hohe  Domfortsätze  und  wohl  entwickelte  Zygapophysen ;  an  jungen 
Individuen  lassen  sich  die  Sutiuren  zwischen  Centrum  und  oberen  Bogen 
noch  erkennen. 

Den  drei  vorderen  Halswirbeln,  welchen  ein  ProaÜas  voraus- 
geht, fehlen  die  Rippen,  die  vier  folgenden  besitzen  zweiköpfige,  nach 
hinten  an  Länge  zunehmende,  distal  zu  einer  knorpeUgen  Platte  er- 
weiterte Halsrippen.  An  einen  schwach  vorspringenden  Querkamm  der 
oberen  Bogen  der  Rumpf  wir  bei  heften  sich  kräftige,  einköpfige  Rippen 
an,  welche  hinten  mit  einen)  bald  knorpeUgen,  bald  mehr  oder  weniger 
verknöcherten  Processus  uncinatus  versehen  sind  und  bis  zum  Becken 
reichen.  Die  drei  vordersten  Rumpfrippenpaare  befestigen  sich  mittelst 
knorpeUger  Stemalstücken  au  das  Brustbein  und  auch  die  folgenden 
Rumpf rippen  besitzen  stark  entwickelte,  halb  knorpehge,  halb 
knöcherne  Sternaltheile,  welche  sich  in  der  Mitte  mit  einander  ver- 
binden. Unter  den  ächten  Rippen  liegt  ein  aus  der  doppelten  An- 
zahl von  dünnen  Knochenstücken  bestehender  Apparat  von  Bauch- 
rippen zwischen  Brustgürtel  und  Becken.  Jede  Bauchrippe  ist  aus  einem 
Mittelstück  und  einem  Paar  stabförmiger  Seitentheile  zusammengesetzt. 
Die  kurzen,  einfachen,  etwas  convergirenden  Rippen  der  zwei  Sacral- 
wirbel  sind  mit  den  Centren  durch  Naht  verbunden.  Die  langen  Quer- 
fortsätze der  vorderen  Schwanzwirbel,  welche  die  Rippen  ersetzen,  mit 
den  Wirbelkörpem  verschmolzen. 

Der  Schädel  (Fig.  525)  zeigt  dreieckige,  vom  verschmälerte  Ge- 
stalt, die  Orbita  [Ä]  sind  ungemein  gross,  die  Nasenlöcher  (N)  seitüch 
gelegen  und  durch  die  vorspringenden  Nasenbeine  und  Zwischenkiefer 
getrennt.  Von  den  beiden  fast  gleich  grossen  Schläfenlöcherpaaren 
sind  die  neben  den  schmalen  Scheitelbeinen  gelegenen  auf  die  Ober- 
seite des  Schädels  beschränkt,  die  zwei  anderen  gehören  den  Seiten  an. 
Der  Grelenkkopf  des  Hinterhaupts  wird  fast  ganz  vom  Basiocci- 
pitale  (Bo)  gebildet,  die  Exoccipitalia  (Eoco)  sind  klein  und  bei 
jungen  Thieren  durch  eine  Naht  vom  Opisthoticum  (Opo)  getrennt. 
Am  vorderen  Ende  des  mit  Längskamm  versehenen  Parietale  (Pa)  hegt 
ein  Scheitelloch ;  die  schmalen  und  langen  Stirnbeine  {Fr)  werden  durch 
die  Post-  und  Praef rontalia  fast  ganz  von  der  Umgrenzung  der  Orbita 
ausgeschlossen;  die  Nasenbeine  {Na)  sind  ziemhch  gross.  Die 
Zwischenkiefer  {Pmx)  durch  eine  Naht  getrennt.  Der  Hinterrand  der 
Augenhöhlen  wird  oben  vom  Postfrontale  {Ptf),  unten  vom  aufsteigen- 
den Ast  des  Jochbeins  (Jm),  sowie  von  einem  eingeschalteten  discreten 
dreiarmigen  Knochen  {Por)  gebildet,   welcher  dem  Postorbitale  der 


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586 


Vertebrata,  Reptilien. 


Stegocephalen  und  Ichthyosaurin  entspricht.  Der  hintere  Arm  dieses 
Postorbitale  verbindet  sich  mit  dem  vorderen  Ende  des  Squamosum 
(Sq)  zu  einer  horizoiitalen  Knochenbrticke  (oberer  Temporalbogen), 
welche  die  beiden  Schläfenlöcher  trennt.  Auch  der  untere,  bei  allen 
Lacerten  und  Schlangen  fehlende  Temporalbogen  ist  vollständig  ent- 
wickelt und    wird    vom   horizontalen   Ast    des   Jochbeins  [Ju)    und 


Prf        rr^'^     ^'"^    ^* 


.,  ^ 


Ml 

Fig.  525. 
Splienodon  illatteria)  puncintus  Gray.    Neuseeland.    Schädel  von  der  Seite,  von  unten,   oben    und 

hinten,    '-^i*  nat.  Gr. 


einem  kurzen  Quadrato-Jugale  [QiiJ)  gebildet.  Das  Squamosum  {Sq) 
ist  stark  verlängert  und  begrenzt  hinten  die  beiden  Schläfenlöcher, 
unten    steht  es    mit  dem  Quadrat-Jochbein  und  Quadratum  in  Sutur- 


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Hhynchocephalia.  687 

starke  proximal  und  distal  verbreitert©  Columella  verbindet  jederseits 
Scheitelbein  und  Pterygoid.  Der  Oberkieferrand  [Mx)  trägt  eine 
Reihe  dreieckiger,  seitlich  zusammengedrückter,  zugespitzter  Zähne, 
welche  so  innig  mit  den  Kieferknochen  verbunden  sind,  dass  sie  fast  als 
zackige  Fortsätze  des  letzteren  erscheinen.  Eine  Parallelreihe  ähnlicher, 
jedoch  etwas  kleinerer  Zähne  steht  auf  dem  Aussenrand  der  Gaumen- 
beine und  in  die  zwischen  beiden  Reihen  befindliche  Längsrinne  fügen 
sich  die  Zähne  der  Unterkieferäste  ein,  so  dass  die  oberen  Zähne  seit- 
lich abgerieben,  die  Unterkieferzähne  zu  einer  Spitze  abgeschliffen 
werden.  Die  paarigen  Zwischenkiefer  {JPmx)  fallen  steil  ab  und  ragen 
schnabelförmig  vor;  ihr  Unterrand  wird  von  einem  etwas  gezackten 
Schneidezahn  gebildet,  welcher  sich  ebenfalls  so  innig  mit  dem  Knochen 
verbindet,  dass  keine  bestimmte  Grenze  zwischen  Zahn  und  Knochen 
zu  erkennen  ist.  Vomer  und  Pterygoidea  sind  zahnlos,  doch  hat 
Baur  auf  dem  Vomer  eines  jungen  Sphenodon  einen  Zahn  beobachtet. 

Die  beiden  aus  je  vier  Stücken  Zusammengesetzen  Aeste  des 
Unterkiefers  sind  in  der  kurzen  Symphyse  durch  Ligament  verbun- 
den und  am  Oberrand  mit  zugespitzten  dreieckigen  Zähnchen  besetzt. 

Der  Schultergürtel  von  Sphenodon  enthält  noch  ziemlich  viel 
Knorpel.  Vom  Schulterblatt  ist  nur  das  länglich  vierseitige,  am 
Vorderrand  mit  Ausschnitt  versehene  proximale  Gelenkstück  verknöchert 
und  auch  das  kleine  elliptische,  bei  jungen  Thieren  durch  geradlinige 
Sutur  fest  mit  der  Scapula  verbundene  Coracoid  am  parabolischen 
Innenrand  knorpelig  und  ohne  jeden  Fortsatz  oder  Einschnitt.  Ein 
kleines  rundes  Loch  in  der  Nähe  des  Vorderrandes  dient  zum  Durchgang 
eines  Blutgefässes.  Das  Schlüsselbein  (Clavicula)  verbindet  als  dünne 
leicht  gebogene  Spange  den  Vorderrand  des  Schulterblattes  mit  einem 
T-förmigen  Epistemum,  welches  über  der  grossen,  das  Stemum  repräsen- 
tirenden  medianen  Knorpelplatte  liegt. 

Der  Humer  US  besitzt  ein  Foramen  entepicondyloideum  und  ect- 
epicondyloideum ;  Ulna  und  Radius  stimmen  im  Wesentliche-^  mit  den 
entsprechenden  Knochen  der  Eidechsen  überein;  der  Carpas  enthält 
elf  Knöchelchen,  wovon  in  der  proximalen  Reihe  mit  der  Ulna  drei 
(Pisiforme,  Ulnare,  Intermedium),  mit  dem  Radius  eines  (Radiale)  artiku- 
liren.  Bei  den  Lacerten  sind  in  der  proximalen  Reihe  meist  nur  drei 
Knöchelchen  (Ulnare,  Radiale  und  Centrale)  vorhanden.  Den  5  distalen 
Carpalia  entsprechen  5  Metacarpalia,  welche  5  Zehen  mit  2,  3, 
4,  5,  3  Phalangen  tragen.  Zwischen  den  proximalen  und  distalen 
Carpalia  liegen  zwei  Centralia. 

Am  Becken  betheiligen  sich  das  schmale,  fast  vertical 
stehende  Ileum,    das   Schambein   und    Sitzbein   an    der   Bildung  der 


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588  Vertebrftta,  Beptilien. 

Gelenkpfanne.  Die  Schambeine  sind  einfach,  ziemlich  schmal  und 
ventral  durch  eine  Symphyse  verbunden,  vor  welcher  ein  knorpeliges 
Epipubis  liegt.  Die  Sitzbeine  breiten  sich  nach  innen  aus  und  senden 
einen  Fortsatz  nach  hinten.  Zwischen  Schambein  und  Sitzbein  befindet 
sich  jederseits  eine  grosse  ovale  Oeffnung  (Poramen  cordiforme).  Die 
hinteren  Extremitäten  sind  etwas  länger,  als  die  vorderen,  aber  Femur, 
Tibia  und  Fibula  im  wesentlichen  wie  bei  den  Eidechsen  gestaltet. 
Nur  der  Tarsus  hat  embryonale  Eigenschaften  bewahrt,  indem  der 
grosse  Knochen,  zu  welchem  bei  erwachsenen  Lacerten  die  Tarsalia 
der  proximalen  Reihe  verschmelzen,  noch  eine  deutHche  Naht  erkennen 
lässt,  so  dass  das  Fibulare  (Calcaneus)  und  das  Tibiale  wie  bei  den 
Embryonen  der  lebenden  Lacertiher  als  discrete  Knöchelchen  erscheinen. 
Mit  dem  Tibiale  dürften  Centrale  und  Intermedium  verschmolzen  und 
der  gewöhnUch  als  Astragalus  bezeichnete  Knochen  demnach  aus  drei 
Stücken  hervorgegangen  sein.  In  der  zweiten  Reihe  hegen  zwischen 
dem  Astragalus  imd  den  mittleren  MetatarsaUen  drei  Knöchelchen 
(Cuboideum  und  Tarsale  HI  und  II).  Im  Metatar&us  zählt  man 
5  Knochen,  wovon  sich  der  fünfte  durch  ansehnüche  Stärke,  aber  ge- 
ringere Länge  auszeichnet;  von  den  fünf  Zehen  besitzt  die  erste  2, 
die  folgenden  3,  4,  5,  4  Phalangen.  Die  letzten  Phalangen  sind  zu- 
gespitzte Krallen. 

Sphenodon  (Hatteria)  bewohnt  die  Meeresküste  von  Neuseeland  und 
hält  sich  mit  Vorliebe  in  Höhlen  und  auf  sandigen  oder  steinigen 
Hügeln  auf.  Eine  Anzahl  fossiler  jurassischer  Formen  dürfte  unter 
ähnUchen  Bedingungen  gelebt  haben,  da  ihre  Ueberreste  in  marinen 
Ablagerungen  vorkommen. 

Neben  den  im  oberen  Jura  verbreiteten  tjrpischen  Rhynchocephalen 
(Sphenodontidae)^  welche  sich  nur  durch  untergeordnete  Differenzen 
(Mangel  des  Processus  uucinatus  der  Rippen,  niedrigere  Domfortsätze 
der  Wirbel  etc.)  von  der  lebenden  Gattung  unterscheiden,  gibt  es  eine 
Anzahl  anderer  fossiler  Formen  von  etwas  unsicherer  systematischer 
Stellung.  Von  diesen  können  allerdings  die  Rhynchosauriden  {Hppero- 
dapedon,  Rhynchosaurus)  der  Trias  füglich  als  eigenthümlich  differen- 
zirte  Sphenodon tiden  betrachtet  werden,  dagegen  entfernen  sich  die 
Protorosanridae^  Mesosauridae  und  Champsosanridae  erheblich  weiter  von 
den  typischen  Rhynchocephalen.  Die  beiden  ersten  Famihen  ent- 
halten die  am  meisten  generahsirten  Mischtypen  und  zeigen  so  viel- 
seitige Beziehungen  zu  anderen  Ordnungen,  dass  über  ihre  systematische 
Eintheilung  grosse  Meinungsverschiedenheiten  bestehen.  G.  Baur  fasst 
sie  als  Proganosauria  zusammen  und  betrachtet  sie  als  die  Ahnen  aller 
übrigen  Reptihen.  Die  Champsosauriden  scheinen  eigenthümlich  speciali- 


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Rhynchocephalia.  Sphenodontidae. 


589 


sirteEntwickelungsformenderProtorosauriden  oder  Mesosauriden  zu  sein 
und  dürften  sich  diesen  am  nächsten  anschliessen. 

1.  Unterordnung.    Rhynchocephalia  s.  str. 
1.  Familie.  Sphenodontidae*). 

Nasenlöcher  getrennt,  Zwischenkiefer  mit  je  einem  einfachen  oder  gezackten 
Schneidezahn.  Oberkiefer^  Aussenrand  der  Gaumenbeine  und  Unterkiefer  mit  je 
einer  Reihe  zusammengedrückter,  dreieckiger  Zähne 
besetzt.  Vomer  zahnlos.  Alle  Wirbel  amphicöl.  Inter- 
centra  mindestens  in  der  Hals-  und  vorderen  Schwanz- 
region  vorhanden.  Tarsus  mit  zwei  grösseren  Knöchel- 
cJien  in  der  proximalen  und  zwei  kleinen  in  der  di- 
stalen Reihe. 

Sphenodon  Gray  1831.  {Hatteria  Gray,  Rhyn- 
chocephalus  Owen.)    Recent.    Neu-Seeland. 

Homaeosaurus  H.  v.  Meyer.  (Leptosaurus 
Fitzinger  (Fig.  526).  Kleine  (15— 20^™  lange)  lang- 
guschwänzte  Eidechsen.  Wirbel  amphicöl  mit 
schwachen  niedrigen  Dornfortsätzen.  Von  den  23 
präsacralen  Wirbeln  tragen  die  fünf  vorderen  Hals- 
wirbel keine  Rippen,  alle  übrigen  sind  mit  ein- 
köpfigen Rippen  versehen,  welche  sich  an  ganz 
kurze  Querfortsätze  anheften ;  die  vorderen  Rumpf- 
rippen sind  dünn,  lang  und  mit  unvollständig  ver- 
knöcherten Sternocostalstücken,  die  übrigen  mit 
halbknorpeligen  Haemapophysen  versehen.  Ausser- 
dem sind  zwischen  Brustgürtel  und  Becken  Bauch- 
rippen vorhanden,  die  aus  einem  Mittelstück  und 
zwei  stabförmigen  Seitenstücken  bestehen.  Sacral- 
^virbel  (2)  mit  kurzen  Rippen,  die  breite  Rippe 
des  hinteren  Sacralwiri)els  distal  gegabelt.  Schwanz- 
wirbel über  40,  die  vorderen  mit  starken  Quer- 
fortsätzen und  Haemapophysen,  die  hinteren 
mit  verticaler  Quertheilung.  Intercentra  zwischen 
den  Hals-  und  vorderen  Schwanz>virbeln  vorhanden. 
Schädel  hinten  breit,  vorn  verschmälert  und  ge- 
rundet. Augenhöhlen  gross,  Scheitelbeine  mit 
schwacher   Mediancrista   und   Foramen    parietale. 


Fig.  626. 

Homaeomaunu  ptUchellus  Zittel. 

Ob.  Jura.     Ganzes   Skelet  von 

unten  gesehen.      Kelheim. 

Bayern.    */«  nat.  Gr. 


1)  Meyer,  H   v.,  Zur  Fauna  der  Yorwelt.  Reptilien  aus  dem  lithographischen 

Schiefer.    Frankfurt  1860. 
>  >     >     Description  de  deux  Reptiles  de  Cirin.  (Sapheosaurus,  Atopo- 

sanrus).    Lyon  1851. 
Ammon,  L.  v.,  Ueber  Homaeosaurus  Mazimiliani.    Abh.  K.  Bayr.  Ak.  Tl.  Gl. 

Bd.  XV.  1885. 
Wagner,  A.,  Saurier  aus  dem  lithographischen  Schiefer.   Abhandl.  bayr.  Ak. 

n.  Gl.  1852.  Bd.  VI  1853.  VII  1861.  Bd.  IX. 


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590  Vertebrata,  Reptilien. 

Stirnbeine  laiig,  paarig.  Zwischenkiefer  paarig,  am  Vorderrand  mit  einem 
einfachen,  schneidenden  Zahn  besetzt.  Zähne  des  Oberkiefers  aerodont,  seit- 
Hch  zusammengedrückt,  von  dreieckig  zugespitzter  Gestalt,  nach  vorn  fast 
vollständig  verschmndend.  Unterkieferäste  ^in  der  Symphyse  durch 
Ligament  verbunden  mit  acrodonten  keilförmigen,  dreieckigen  2iähnen,  welche 
im  hinteren  Theil  des  Dentale  am  stärksten  sind  und  nach  vom  immer 
schwächer  werden.  Brustgürtel  schwach  verknöchert,  Episternum  T-förmig, 
Clavicula  gebogen,  stabfömiig,  Coracoid  klein,  elliptisch,  ohne  Foramen  ol)- 
turatorium,  mit  einer  schwachen  Kerbe  am  unteren  Rand.  Verknöcherter, 
proximaler  Theil  der  Scapula  länglich  vierseitig,  gedrungen,  in  der  Mitte 
etwas  verengt.  Humerus  an  beiden  Enden  verbreitert  mit  Foramen  ente- 
picondyloideum.  Ulna  und  Radius  getrennt,  von  gleicher  Länge  wie  Ober- 
arm. Carpus  mit  zehn  oder  elf  kleinen  Knöchelchen.  Vorderfuss  fünf- 
zehig. Becken  wie  bei  Sphenodon.  Hinterfuss  etwas  länger  als  Vor- 
derfuss, Tarsus  mit  grossem  Astragalus  und  Calcaneus.  Zahl  der  Zehen  am 
Fuss  2,  3,  4,  5,  4.  Diese  im  oberen  Jura  von  Kelheim  und  Eichstätt  in 
Bayern  und  im  Kinmieridge  von  Ahlem  in  Hannover  vorkommende  zier- 
hche  Gattung  unterscheidet  sich  von  dem  lebenden  Sphenodon  aus  Neu-Seeland 
lediglich  durch  geringere  Grösse,  schwache  Domfortsätze  der  Wirbel,  durch 
den  Mangel  der  »processus  uncinati«  an  den  Rippen  und  durch  die  Gabelung 
der  zweiten  Sacralrippe.  H.  Maximüiani  H.  v.  Meyer,  H.  neptunius  Goldf. 

i  Ärdeosaiirus  H.  v.  Meyer.  Wie  Homaeosaurus,  nur  beide  Extremitäten- 
paai-e  Hchwächer  entwickelt  und  kürzer.  Ob.  Jura.  Ä,  hrevipes  Meyer. 
P^ichstätt. 

Sapheosaurus  H.  v.  Meyer.  (Piocormm  Wagn.)  Doppelt  so  lang  als 
Homaeosaurus^  sonst  aber  in  allen  wesentiichen  Merkmalen  übereinstimmend. 
Bezahnung  unbekannt.  Ob.  Jura  (Hthographischer  Schiefer)  von  Kelheim 
und  Cerin.  iVin.  An  einem  Skelet  von  Kelheim  sind  noch  Abdrücke  der 
viereckigen  Hautschuppen  erhalten. 

Sauranodon  Jourdan  (Gervais,  Comptes  rendus  Ac.  Sc.  1871.  LXXlli.) 
Aehnlich  Hotnaeosaurus,  jedoch  70«*»  lang.  Zwischenkiefer-  und  Oberkiefer- 
rand zugeschärft,  zahnlos.  Der  dritte  und  vierte  Halß^virbel  mit  kurzen  Rip- 
pen. Ein  prachtvoll  erhaltenes  Skelet  aus  dem  oberen  Jura  von  Cerin  im 
Museum  von  Lyon. 

Pleurosaurus  H.  v.  Meyer.  (Änguisaurus Münst,  Saurophidium  Jowrdsin, 
^  Acrosaurus  H.  v.  Meyer).  Körper  schlangenartig,  gestreckt,  bis  IV«™  lang, 
mit  kurzen  Extremitäten  und  enorm  langem  Schwanz,  welcher  zwei  Drittel  der 
(lesammtlänge  des  Thieres  bildet.  Wirbel  amphicöl  mit  kräftigen,  langen 
Domfortsätzen.  Halswirbel  (5)  kurz,  die  hinteren  mit  schwachen  Rippen. 
Rumpfwirbel  bis  zum  Becken  mit  langen,  einköpfigen,  kräftigen  Rippen, 
welche  sich  an  kaum  vorragende  Querfortsätze  anheften.  Im  Ganzen  sind 
etwa  46  präsacrale  Wirbel  vorhanden.  Bauchrippen  zwischen  Brust-  und 
Beckengürtel,  wie  bei  Homaeosaurus.  Sacralwirbel  (2)  mit  kurzen  breiten  Rip- 
pen. Schwanzwirbel  (wahrscheinlich  über  70)  mit  ziemlich  langen  Domfort- 
sätzen,  welche  nach  hinten  stabförmige  Gestalt  annehmen,  auf  der  Ventral- 


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Rhynchocephalia.  Rhynchosauridae. 


591 


seit«  mit  geschlossenen  Haemapophysen,  die  si(^h  zwischen  den  Wirbehi  an- 
heften. Schädel  schmal  dreieckig,  fast  doppelt  so  lang,  als  breit;  Schnauze 
zugespitzt.  Augenhöhlen  gross,  rund,  hinten  vollständig  lungrenzt.  Oberkiefer 
und  Unterkiefer  wie  bei  Homaeosaurus  niit  acrodonten,  seitlich  zusammen- 
gedrückten kurzen,  im  Profil  dreieckigen  Zähnen  besetzt,  deren  Spitze  na(ih 
hinten  gerichtet  ist.  Brustgürtel,  Becken  und  Extremitäten,  soweit  bekannt, 
ähnlich  Homaeosaurus.  Vorderfüsse  küi*zer  als  Hinterextremitöten ;  die  fünf 
Zehen  an  beiden  im  Verhältniss  zur  Länge  des  Körpers  sehr  kurz.  Im  oberen 
Jura  von  Dating  und  Solenhofen,  Bayern  und  Cerin,  Ain.  P.  Goldfussi  Meyer, 
P.  Münsteri  Wagn.  {Änguisaurus  bipes  Münst.).  Das  vollständigste  Skelet  aus 
Cerin  (Saurophidmm  Thiollihri  Jourdan)  befindet  sich  im  Museum  von  Lyon 
und  stimmt  vollständig  mit  den  in  Bayern  gefundenen  Exemplaren  überein. 
Acrosaurus  H.  v.  Meyer.  Scheint  ein  ganz  junges,  nur  lO«^'^  langes 
Individuum  von  Pleurosaurus  zu  sein.    A.  Frischmanni  H.  v.  Meyer.  Eichstätt. 

2.  Familie.    Rhynchosaaridae^). 

Naserüöclier  vereinigt;  Prae-  * 
maxillen  und  vorderes  Ende  des 
Unterkiefers  zahnlos  Die  abwärts 
gekrümmte  Schiauze  (Praemaxillae) 
fügt  sich  zwischen  die  divergirenden 
vorderen  Enden  des  Unterkiefers 
ein.  Gaumenbeine  mit  ein  oder 
mehr  Reihen  von  Zähnen.  Liter- 
cetitra  angeblich  fehlend. 

Rhynchosau  r  u  s  Owen . 
(Ti-ans.  Cambridge  Phil.  Soc.  1842 
VII.  p.  355.)  Wirbel  tief  amphi. 
cöl,  ohne  Chordai'este ,  obere 
Bogen  mit  dem  Centrum  ver- 
schmolzen. Schädel  mit  grossen 
Augenhöhlen  und  Schläfen - 
löchern.  Oberkiefer  mit  einer, 
Gaumenbein  mit  zwei  Reihen  von 
sehr  kleinen  Zähnen.  Schnauze 
kurz,  abwärts  gebogen,  zahnlos. 
Unterkiefer  zahnlos  oder  mit 
winzigen  Zähnchen ;  Symphyse 
mit  kurzem,  stumpfem  Schnabel- 
fortsatz. Bauchrippen  vorhanden, 
ganz  wie  bei  Sphenodon.  Hand 
kurz.  R.  articeps  Owen.  Im  Keuper  Sandstein  von  Grinsill,  Warwickshire, 
England. 

1)  Huxley ,  Th.,  Quart,  joum.  geol.  Soc.  London  1859.  XV.  p.  435.  1869  XXV. 
p.  138  und  1887  XLin.  p.  675. 


Fig.  627. 
Hyperodapedon  Gordoni  Huxley  aus  Keupersandsteiu 
von  Losslmouth  bei  Elgin.  Schottland.  A  Schädel  von 
oben ,  B  Gaumen ,  C  Unterkiefer.  0/*  nat.  Gr.  nach 
Huxley.)  Pro«  Prae maxilla,  Pf  Gaumenbein,  Jfa;  Ober- 
kiefer, Md  Unterkiefer,  Ä  Augenhöhle,  S  obere,  S'  seit- 
liche Schläfenömiung. 


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592  YeriebraU,  Reptilien. 

Hyperodapedon  Huxley  (Fig.  527.).  Körper  wahrscheinlich  2™  lang. 
Wirbel  vollständig  verknöchert;  Halswirbel  opisthocöl  mit  kräftigen,  stab- 
förmigen  Rippen.  Bauchrippen  vorhanden.  Zwei  Sacralwirbel  mit  kurzen 
Rippen.  Intercentra  fehlen.  Schädel  dreieckig,  die  Gesammtlänge  der  Breite 
des  Hinterrandes  gleichkommend.  Augenhöhlen  in  der  vorderen  Hälfte, 
Nasenlöcher  vereinigt,  eine  dreieckige,  nach  vorn  zugespitzte  Oeffnung  bil- 
dend, obere  Schläfenlöcher  sehr  gross,  seitHche  Schläfenlöcher  kleiner,  halb- 
mond-  oder  ohrförmig.  Scheitel]>eine  schmal  ohne  Foramen  parietale;  Prae- 
maxillen  vorn  verlängert  imd  zu  einem  gekrümmten  zahnlosen  Schnabel 
herabgezogen,  welcher  sich  zwischen  zwei  divergirende  Fortsätze  am  Vorder- 
ende des  Unterkiefers  einfügt.  Der  Oberkiefer  ist  seithch  eingedrückt  und 
fest  mit  den  schräg  nach  innen  verbreiterten  Gaumenbeinen  verbunden; 
letztere  bilden  gegen  die  Mitte  des  Gaumens  jederseits  einen  convexen  Bogen 
und  sind  mit  mehr  als  zwei  Reihen  kleiner  acrodonter  Zähnchen  von  kurzer  pyra- 
midaler Gestalt  besetzt,  welche  einer  gleichen  Reihe  von  Zähnen  des  Oberkiefers 
parallel  laufen.  Unterkieferäste  zu  einer  langen  Symphyse  verschmolzen,  vom 
zwei  zahnlose  divergirende  Schnäbel  bildend;  weiter  hinten  ist  der  Rand  des 
Dentale  mit  dicht  gedrängten  pallisadenartigen  Zähnchen  versehen.  Im  Brust- 
gürtel bleiben  Coracoid  und  Scapula  getrennt ;  Vorderextremitäten  kurz  und  ge- 
drungen, die  Metacarpalia  von  gleicher  Länge.  Die  vollständigsten  Ueberreste  von 
Hyperodapedon  finden  sich  mit  Telerpeton,  Dicymdon  und  Stagonolepis  in  fein- 
kömigem  Sandstein  von  Elgin  in  Schottland,  welcher  früher  dem  Devon, 
jetzt  dem  Keuper  zugetheilt  wird.  Fragmente  von  Hyperodapedon  wurden 
auch  im  oberen  Triassandstein  von  Warwickshire  und  in  den  Maleri-Schichten 
von  Ostindien  entdeckt. 

2.  Unterordnung.    Proganosauria  Baur^). 
1.  Famihe.    Protorosanridae. 

Nasenlöcher  getrennt.  Zwischenkiefer  und  Symphysenregion  des  ünterkiejers 
mit  spitzen  conischen  Zähnen.  Gaumen  mit  einer  Zahnreihe.  Vomer  meist  mit 
kleinen  Zahngrnppen  bedeckt.  SämmÜiche  Wirbel  amphicöl.  Intercentra  vorhanden 
oder  fehlend.  Episternum  {InterclaviciUa)  vorn  rhombisch,  hinten  lang  gestielt. 
Tarsus  mit  sechs  bis  sieben  Knöchelchen.  Baitchrippen  aus  mehreren  kleinen 
Knochenstäbchen  bestehend.     Humerus  mit  Foramen  entepicondyloidetim. 

Protorosaurus  H.  v.  Meyer.  (Fig.  528).  Körper  eidechsenähnlich,  lang- 
geschwänzt, ca.  lV«"^lang.  Alle  Wirbel  amphicöl,  vollständig  verknöchert, 
die  oberen  Bogen  mit  dem  Centrum  verschmolzen.  Halswirbel  (7)  mit  Aus- 
nahme des  kleinen  aus  getrennten  Stücken  bestehenden,  ringförmigen  Atla? 
fast  doppelt  so  lang  als  hoch,  mit  starken,  scheibenförmigen  Domfortsätzen 
imd  schlanken,  fast  fadenförmigen  Halsrippen,  welche  sich  am  vorderen  und 

1)  Baur,  G.,  On  the  phylogenetic  Arrangement  of  the  Sauropsidae.    Jonrn. 
of  Morphol.  1887  vol.  I. 
>  >     Palaeohatteria  and  the  Proganosaaria.    Amer.  Jonrn.  of  Science. 

1889.   XXXVn.  p.  810. 


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Rhynchocephalia.  Proganosaoria.  Protorosaaridae. 


593 


unteren  Ende  der  Centra  hinter  kleinen  Intercentren  anheften.  Rnmpf- 
wirbel  (16  — 18),  kürzer  als  die  Halswirbel,  mit  massig  hohen  Dornfort- 
sätzen und  sehr  kurzen  Querfortsätzen,  bis  zum  Sacrum  mit  schlanken, 
gebogenen,  proximal  verbreiterten,  jedoch  einköpfigen  Rippen  versehen,  die 
von  vorn  nach  hinten  nur  selir  langsam  an  Stärke  und  Länge  abnehmen 
und  distal  dünne  knöcherne  Verbindungsrippen  besitzen.  Beckenregion  mit 
zwei  Sacrahwbeln ;    Schwanzwirbel   zahlreich  (über  40),    die   vorderen    mit 


Flg.  528. 

Protorosauruß  LincH  Qeeley.    Kupferschiefer.    Suhl.    Thüringen.    (Nach  H.  v.  Meyer.)  HHumerus, 

E  RadlüB,  r^  ülna,  f  Femur,  r  Fibula,  T  Tibia. 

kurzen  Querfortsätzen  und  schlanken  Sparrenknochen,  die  folgenden  mit 
starken,  ventral  geschlossenen  Haemapophysen ,  die  sich  zwischen  den 
Centren  imd  zwar  anfänglich  an  scheibenförmige  Intercentra  anheften.  Die 
dorsalen  Dornfortsätze  sind  etwa  vom  15.  Schwanz^virbel  an  gegabelt.  Die 
Bauchrippen  bestehen  aus  dünnen  Knochenstäbchen.  Schädel  länglich 
dreieckig,  nur  an  dem  in  London  befindlichen  Spener 'sehen  Exemplar 
erhalten.  Schnauze  zugespitzt;  Zwischenkiefer,  Oberkiefer  und  Unterkiefer 
mit  spitzen,  conischen  Zähnen  versehen,  welche  zwar  aufgewachsen  sind, 
jedoch  durch  eine  Umwallung  der  Knochenbasis,  wie  die  Zähne  der 
Stegocephalen  in  seichte  Alveolen  gelangen.  Kleine  zugespitzte  Zähnchen 
stehen  auf  dem  Vomer  und  den  Gaumenbeinen.  Nasenbeine  sehr  gross, 
Parietalia  schmal,  obere  Schläfengrube  gross.  Brust gürtel  und  Becken 
unvollständig  bekannt.  Coracoid  gross,  am  Vorderrand  mit  Ausschnitt. 
Epistynum  lang  gestielt,  vorn  eine  rhombische  Platte  bildend.  (Credner). 
Becken  mit  grossen,  plattigen  Scham-  und  Sitzbeinen.  Vorderfüsse 
erheblich  kürzer,  als  Hinterextremitäten.  Oberarm  stämmig,  in  der  Mitte 
eingeschnürt,    proximal  und    distal    stark    verbreitert,    an    Länge   ziemlich 


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594  Vertebrata,  Reptilien. 

mit  Ulna  und  Radius  übereinstimmend;  Carpus  mit  aolit  in  zwei  Reihen 
geordneten  Knöehelehen.  Femur  schlank,  von  gleicher  Länge,  wie  der  Vor- 
derfuss,  in  welchem  die  Tibia  der  Fibula  an  Stärke  überlegen  ist.  Tarsus 
mit  grossem  Astragalus  und  Calcaneus,  einem  grossen  Centrale  und  vier 
weiteren  Tarsalknöchekhen  in  der  distalen  Reihe.  Metatarsalia  länger  als 
Metacarpalia.  Finger  und  Zehen  mit  2,  3,  4,  5,  3  Phalangen;  die  letzten 
Zehenglieder  krallenartig. 

Protorosaut^us  ist  nicht  nur  eines  der  ältesten,  sondern  auch  eines  der  am 
frühesten  entdeckten  fossilen  Reptihen.    Das  erste,  jetzt  im  College  of  Sur- 
geons  in  London  befindhche  Skelet  wurde  1706  im  Kupferschiefer  von  Suhl 
in  Thüringen  aufgefunden  und  von  Spener*)  1710  als  Crocodil  beschrieben. 
Ein  zweites  Exemplar  (Fig.  528)  aus  Suhl  wurde  1718  von  Linck*)  eben- 
falls für  ein  Crocodil   ausgegeben.     Kund  mann')  glaubte  darin  eher    eine 
Eidechse  erkennen  zu  dürfen,   während  der  berühmte  Swedenborg*)  das 
in  seinem  Besitz  befindhche  Skelet  »felis  marina«  (Meerkatze)  nannte.     1808 
erhielt  Cuvier»)  die   Zeichnung  eines  im  Berliner  Museum   aufbewahrten 
Skelets,    welches  er  mit  den  früher  beschriebenen   verglich  und  als  Monitor 
fossüis  für  eine  echte  Eidechse    erklärte,    die   sich  vom   lebenden  Monitor, 
wie  er  glaubte,    nur  durch  höhere  Domfortsätze  und  etwas   längere  Füsse 
unterscheide.    Eine   erschöpfende,    mit   trefEhchen    Abbildungen   versehene 
Monographie  sämmtlicher  bis  zum  Jahre  1857  bekannter  Reste  veröffentlichte 
H.  V.  Meyer")  und  kam  darin  zum  Ergebnis,  dass  Protorosaurus  eine  besondere, 
weder  mit  den  Crocodilen,  noch  mit  den  Eidechsen  übereinstimmende  Gat- 
tung bilde  und  in  keine   der  vorhandenen  Ordnungen  sich  einreihen  lasse. 
H.  V.  Meyer  erkannte  übrigens  bald  nach  der  Veröffentlichung  seiner  Mono- 
graphie dass  zwei  auf  Taf.  VI  und  V.  1.  abgebildete  Exemplare  einer  anderen 
Gattung  (Parasaurus)  angehörten. 

Zu  ähnhchen  Ergebnissen  wie  H.  v.  Meyer  gelangte  SeeleyO  diirch 
erneute  Untersuchung  und  Beschreibung  des  Spener'schen  Originals.  Nach 
Vergleichung  des  Protorosaurus  mit  allen  übrigen  Reptihen  glaubt  Seeley 
dafür  eine  selbständige  Ordnung  (Protorosauria)  aufstellen  zu  müssen  und 
vertheilt  die  von  Meyer  abgebildeten  Exemplare  in  zwei  oder  drei  (nicht 
mit  Namen  verseliene)  Genera  und  mehrere  Arten.  R.  Owen  hai^  Protoro- 
saurus in  die  mangelhaft  begründete  Ordnung  der  Thecodontia  gestellt; 
bei  Huxley  ])ilden  die  Protorosauria  eine  Famihe  der  Eidechsen  (Lacertilia) 

1)  S pener,  Ch.  M.,  Miscellanea  Berolinensia.   Berol.  1710.  p.  92. 

2)  Linck,  J.  H.,  Epistola  ad  G.  W.  Woodwardum  de  Crocodilo  petrificato. 
Lips.  1718. 

3)  Kundmann,  Rariora  naturae  et  artis  1787  p.  77. 

4)  Swedenborg,  Em.,  Principia  reram  naturalium.  Dresd.  et  Lips.  1784  p.  168. 

5)  Cuvier,  F.,  Annales  du  Museum  1808.   Tome  XII  b.  79  pl.  10. 

6)  Meyer,  H.  v.,  Zur  Fauna  der  Vorwelt.  Saurier  aus  dem  Kupferschiefer. 
Frankfurt  1857.  Fol.;  femer:  Ueber  Proteroflaurus  in  Münster.  Beitr.  rar  Petre- 
faktenk.  1842.    Heft  V. 

7)  Seeley,  H.  G.,  On  Protorosaurus  Speneri.  Philos.  Trans.  1887  vol.  178. 


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Rhynchocephalia.  Proganosanria.  Protorosauridae. 


595 


und  stehen  neben  den  Homaeosauria.  Auch  Baur  hält  die  Protorosaurla 
für  Verwandte  der  Rhynchocephalen.  Dass  Protorosaurus  in  der  That  in 
deren  Nähe  gehört,  beweist  die  grosse  Aehnlichkeit  mit  Palaeohatteria  Ci'edn., 
von  welcher  sich  unsere  Gattung  nur  durch  beträchtlichere  Grösse,  völlige 
Verknöcherung  der  Wirbel,  Verschmelzung  der  oberen  Bogen  mit  den  Wirbel- 
centren, Abweichungen  im  Tarsus  und  grössere  Länge  der  Hinterextremitäten 
unterscheidet.  Die  Münchener  Skeletfragmente  lassen  in  der  Hals-  und 
Schwanzregion  auch  bei  Protorosaurus  Intercentra  erkennen. 

Sämmtliche  bis  jetzt  bekannte  Exemplare  stammen  aus  dem  Kupfer- 
schiefer von  Thüringen  und  Riecheisdorf  und  au«  dem  Magnesian  limestone 
in  Durham. 

Äphelosaurus  Gervais.  Aehnlich  Protor osßuruSy  jedoch  kleiner;  die 
präsacralen  Wirbel  tragen  ganz  kurze  Rippen.  Der  kleine  Finger  (VJ  vorn 
und  hinten  besitzt  vier  Phalangen.  Ein  unvollständiges  Skelet  ohne  Kopf 
aus  permischen  Schichten  von  Lod^ve.  Herault.    A,  Luteviensis  Gerv. 

Palaeohatteria  Credner»).  (Fig.  529).  Körper  eidechsenartig,  langge- 
schwänzt, 40 — 45cm  lang.  Wirbel  amphicöl  mit  durchlaufendem  Chorda- 
strang, Neuralbogen  durch 
Sutur  vom  Centrum  ge- 
trennt. Halswirbel  (6)  mit 
langen ,  zienüich  starken 
Rippen  versehen.  Rumpf- 
mrbel  mit  hohen,  breiten, 
distal  bogenförmig  abge- 
rundeten Dornfortsätzen; 
Querfortsätze  fehlen;  Rip- 
pen einköpfig,  iun  proxi- 
malen Gelenkkopf  etwas 
verbreitert,  einfach,  von 
-vorn  nach  hinten  allmählich 
abnehmend ,  jedoch  bis 
ziun  Sacrum  vorhanden. 
Die  zwei  Sacralwirbel  sind 
mit  kurzen,  breiten,  die 
sieben  vorderen  Schwanz- 
wirbel mit  kurzen,  haken- 
förmigen Rippen,  die  fol- 
genden mit  Haemapophysen  versehen.  Zwischen  sämmtliche  präcaudale  und 
die  sechs  ersten  Schwanzwirbel  schieben  sich  kleine,  keilförmige  Intercentra 
ein.  An  Stelle  der  Bauchrippen  befinden  sich  auf  der  Ventralseite  zahlreiche 
kleine  schuppenartige,  haferkornförmige  oder   fadenförmige   Knoclienstücke. 


Flg.  529. 

Palaeohatteria  longicaudata  Credner,    Rothliegendes.    Nieder- 

häflsllch  bei  Dresden.    Schädel  In  nat.  Gr.  (nach  Credner). 

n  Nasenbein,   p/ Fraefrontale,    /  Lacrymale,  po  Postorbitale 

sq  Squamosum,  j  Jagale,  im  Praemaxilla,  vo  Vomcr. 


1)  Credner,   H.,   Ueber  Palaeohatteria.    Zeitßchr.   d.  deutschen  geolog.  Ge- 
sellschaft 1888.  Bd.  XL.  S.  488. 

Baiir,  G.,  Amer.  Joum.  of  Science  188J».  XXX Vn.  p.  31ü. 


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596 


Vertebrata,  Reptilien. 


Schädel  spitz  und  Bchmal ;  Augenhöhlen  gross,  rund,  mit  Skleroticaring. 
Nasenlöcher  klein,  getrennt,  weit  vom  gelegen;  seitliche  Schläfenlöcher 
verhältnissmässig  klein.    Zähne  aufgewachsen,  spitzconisoh.     Praemaxillae 


Fig.  680. 

pnlacohatterin  Imgicaudata  Credner.    a  Zwei  Rückenwirbel  von  der  Seite,  b  Schwanswirbel  von  vom . 

c  ein  Stück  de«  Schwanies,  d  Badsphenoid  und  Praesphenoid  (vergr.).    Nach  Credner. 

getrennt,  jede  mit  drei  bis  vier  gekrümmten  Zähnen.  Oberkiefer  hoch  mit 
16 — 18  Zähnen.  Nasalia  fast  so  lang,  als  die  Frontalia;  zwischen  Praefron- 
tale  und  Maxillare  ein  grosses  LacrjTnale.    Das  Jugale  bildet  den  Unterrand 

Ä  B 


Fig.  681. 

PaliwohatteHa  longicaudaia  Credner.    .4  Bnistgürtel  (ep  Epistemum,    cl  Clavicula,    «c  Scapula,    cor 

Coracoideum.  h  Humerus).    B  Becken  (pu  os  pubis,  it  Itchium.  il  Uenm,  /  Feronr.  r  Foramen  cordl- 

forme,  o  Foramen  obturatorinm).    Nach  Credner. 

der  Orbita  und  gabelt  sich  nach  hinten  in  einen  aufsteigenden  und  einen 
horizontalen  Ast.  Ersterer  bildet  mit  dem  Postorbitale  und  Postfrontale  den 
liinteren  verticalen  Orbitalbogen,  letzterer  eine  horizontale  Brücke  mit  dem 
Quadrato Jugale.  Squamosum  gekrümmt,  fächerförmig.  BaÄisphenoid(Fig.530*) 
trapezförmig,  vorn  in  das  schwertförmige  Praesphenoid  übergehend;  Vomer 
mit  kleinen  hecheiförmigen  Zahngruppen  besetzt;    Palatina    mit   einem  den 


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Rhynchocephalia.  Proganosauria.  Protorosauridae.  597 

Oberkiefern  parallelen,  zahntragenden  Rand.  Unterkieferäste  schlank, 
ohne  Processus  coronoideus.  Brustgürtel  (Fig.  531)  mit  langgestieltem, 
vorn  rhombischen  Epistemum,  zwei  schlanken,  knieförmig  gebogenen  Schlüssel- 
beinen, zwei  rundUchen  Coracoidea  und  zwei  halbmondförmigen,  an  beiden 
Enden  abgestutzten  und  proximal  verdickten  Schulterblättern.  Becken 
mit  kurzem  gedrungenem  Hüftbein,  welches  sich  oben,  wie  bei  den  Cro- 
codilen  und  gewissen  Dinosauriern  kammartig  ausbreitet,  dreieckigen,  weit 
nach  hinten  reichenden  Sitzbeinen  und  querovalen  mit  incisio  -  obturatoria 
versehenen  Schambeinen.  Extremitäten  kräftig,  fünfzehig,  die  hinteren 
wenig  länger,  als  die  vorderen.  Humerus  distal  stark  verbreitert  mit  Foramen 
entepicondyloideum.  Carpus  mit  zwei  Reihen  von  acht  bis  neun  kleinen 
Knöchelchen;  Tarsus  mit  Calcaneus,  Astragalus  und  fünf  kleinen  Knöchelchen, 
wovon  wahrscheinlich  fünf  der  distalen  Reihe  angehören.  Erster  Finger  und 
Zehe  mit  zwei,  zweiter  mit  drei,  dritter  mit  vier,  vierter  mit  fünf,  fünfter  mit 
drei  Phalangen.  Im  mittleren  Rothhegenden  von  NiederhässUch  bei  Dresden. 
P.  longicaudata  Credner. 

fHaptodus  Gaudry  (Bull.  Soc.  geol.  fr.  1886  3.  ser.  XTV.)  Sehr  ähn- 
hch  Palneohatteria;  das  einzige  vorhandene  Skelet  unvollständig  erhalten.  Zähne 
angebUch  seithch  zusammengedrückt;  Wirbel  verknöchert,  Intercentra 
fehlen  (?).  Brustgürtel  und  Schwanz  unbekannt.  Im  obersten  Rothliegenden 
von  Autun.     Saone-et-Loire.     H,  Baylei  Gaudry. 

Saurosternon  Huxley.  Geol.  Mag.  1868  V.  S.  201.  (Batrachosaurus 
Owen).  Körper  klein,  eidechsenähnüch.  Wirbel  amphicöl;  sämmtiiche  prä- 
caudale  Rumpf wirbel  mit  einköpfigen,  langen  Rippen.  Kopf  breit,  dreieckig, 
Zähne  spitzconisch,  etwas  gekrümmt.  Hinterbeine  länger  als  Vorderextremi- 
täten.   Karrooformation.     Cap-Colonie. 

Telerpeton  Mantell.  (Quart,  journ.  geol.  Soc.  1852  VHI.  p.  100).  Ab- 
drücke des  Skeletes  einer  kleinen  Eidechse  aus  feinkörnigem  Sandstein  von 
Elgin  in  Morayshire,  Schottland,  galten  lange  Zeit  für  die  ältesten  Ueber- 
reste  von  Reptilien,  weil  anfänglich  die  Ablagerung  von  Elgin  dem  devonischen 
Old  red  Sandstone  zugeschrieben  und  erst  später  als  triasisch  erkannt  wurde. 
Dem  MantelTschen  Original  fehlen  Schädel,  Brustgürtel,  Vorderextremi- 
täten, Tarsus  und  Hinterfuss.  Sämmtiiche  amphicöle  Rumpfwirbel  tragen 
feine  Rippen,  die  von  vom  nach  hinten  rasch  an  Länge  abnehmen.  Femur 
und  Vorderfuss  sind  ähnUch  Hatteria.  An  einem  von  Hux  ley*)  beschriebenen 
Exemplar  ist  der  Abdruck  des  Kopfes  vorhanden.  Die  Kiefer  sind  mit  kräf- 
tigen, acrodonten  Zähnen,  die  Praemaxillen  und  die  Symphysenregion  des 
Unterkiefers  mit  Fangzähnen  besetzt.  Brust-  und  Beckengürtel  erinnern  an 
Sphenodofif  der  Hinterfusss  hat  2,  3,  4,  5,  2  Phalangen.  Bauchrippen  scheinen 
zu  fehlen.     T.  Elginetise  Mant. 

Wahrscheinlich   gehören  auch  Labyrinthodon  Bütimeyeri  Wiedersheim «) 

1)  Huxley,  Th ,  On  a  new  specimen  of  Telerpeton  Elginense.  Quart,  journ. 
geol  Soc.  1866  XXHI.  p.  77 

2)  Abhandl.  der  Schweiz,  palaeontolog.  Gesellschaft  1878  V. 
Zittel,  Handbuch  der  Palaeontologle.   m.  Bd.  39 


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598 


Vertebrata,  Reptilien. 


(vergl.  S.  407)  und  Basileosaurus  Freii  Wiedereh.')  aus  dem  bunten 
Sandstein  von  Riehen  bei  Basel  zu  den  Protorosauriden;  der  mangelhafte 
Erhaltimgszustand  gewährt  jedoch  über  verschie^lene  t^ystematisch  wichtige 
Merkmale  keinen  AufschlusH. 

2.  Familie.    Hegosaaridae. 

Wirbel  amphicöl  mit  Ghardaresteii^  Hals  massig  lang,  Vorderarm  und  Vorder- 
fussknochen  schlank,  vollständig  gebennt.  SchwimmfUsse  fünfzehig.  In  der  proxi- 
malen  Tarsusreihe  zwei  grössere,  in  der  distalen  fünf  kleine  Knöchelchen.  Zähne 
sehr  zahlreich,  ungemein  dünn  und  schlank. 

Mesosaurus  Gervais  (Zoologie  et  Palöont.  generale«  I.  p.  223).  Das 
einzige  bekannte  Exemplar  stammt  aus  dem  Griqualand  in  Südafrika,  wahr- 
scheinlich aus  der  Karrooformation.  Es  ist  ein  scharfer  Abdruck,  welcher 
das  Thier  auf  dem  Rücken  liegend  von  der  Schnauze  bis  in  die  Nähe  des 
Beckens  zeigt  und  eine  Länge  von  21,5 «»  besitzt.  Der  Schädel  ist  ver- 
längert, nach  vom  etwas  verschmälert,  6,6^^  lang,  die  Kiefer  ^nit  unge- 
mein feinen,  langen,  dicht- 
gedrängten Zähnen  besetzt. 
Hals  massig  lang,  mit  9  Wir- 
beln, welche  kurze  beilförmige 
Rippen  tragen.  Rumpfwirbel 
schlecht  erhalten ,  etwas 
länger  als  breit.  Rippen  un- 
gemein dick,  lang,  stark  ge- 
bogen, einköpfig.  Bauchrip- 
pen fein,  wurzelartig.  CJora- 
coideum  sehr  gross,  scheiben- 
förmig, vom  mit  seitlichem 
Ausschnitt.  Humerus  lang, 
distal  verbreitert  und  ^  mit 
einem  in  der  Nähe  des  Innen- 
randes befindhchen  Foramen 
entepicondyloideum  ver- 
sehen. Radius  und  Ulna 
schlank,  ziemlich  gleichstark. 
Carpus  mit  zwei  Reihen  von 
Knöchelchen ;  die  proximale 
aus  einem  grossen  Ulnare  und  Radiale,  die  distale  aus  vier  kleinen  ICnöchel- 
chen  gebildet.  Die  fünf  Metacarpaha  von  aussen  nach  innen  ganz  allmählich 
an  Länge  zunehmend ;  Fingerglieder  kurz  (2,  3,  3,  3,  2).  M,  te^iuidens  Gervais. 
Stereosternum  Cope  {Notosaurus  Marsh).  Nach  Lydekker  stimmt 
Stereostet^num  tumidum  Cope  aus  permo-carbonischen  Ablagemngen  der  Provinz 
Sao  Paolo  in  Brasilien  mit  Mesosaurus  tenuidens  Gerv.  überein.  Cope  (Palaeont 


Fig.  68S. 
Menotaurtu  tenuidms 
Gervais.  Karroofor- 
mation. Qriqualand. 
Südafrika.  Vorderfüss. 
(Nat.  ür.) 


Fig.  588. 
Stereottemum  tumidwn  Cope. 
Pennformation?  Prov.  Sao 
Paolo.  Braeilien.  Hinterfuss 
(nat  Or.)  nach  dem  von  Cope 
abgebildeten  Exemplar. 


1)  Abhandl.  der  Schweif,  palaeontolog.  Gesellschaft  1879  VI. 


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Rhynchocephalia.  Proganosauria.  ChampsoBauridae.  599 

Bull.  Nr.  40  Proceed.  Americ.  Philos.  Soc.  1885)  beschreibt  ein  Rmnpf- 
fragment,  welches  das  Gervais 'sehe  Exemplar  ergänzt.  Die  amphicölen 
Wirbelkörper  enthalten  noch  Ueberreste  des  Chordastranges.  Die  dicken 
Rumpfrippen  sind  einköpfig,  jene  des  ziemlich  langen  Beckens  ungemein 
kräftig,  die  Ischia  sehr  gross,  nach  der  Längsaxe  ausgedehnt,  in  der 
Symphyse  zusammenstossend,  Schambeine  etwas  kleiner,  mit  einem  Aus- 
schnitt am  Hinterrand.  Femur  lang,  schlank,  schwach  gebogen ;  Tibia  etwas 
stämmiger  als  die  Fibula,  halb  so  lang  als  Femur.  Proximale  Reihe  des 
Tarsus  aus  zwei  grossen  Knöchelchen  (Tibiale  und  Intermedio-fibulare), 
distale  aus  fünf  kleinen  Knöchelchen  gebildet.  Die  fünf  Metatarsalia  sind 
schlank,  abgestutzt,  ohne  bestinamte  Gelenkenden,  von  innen  nach  aussen 
an  Länge  zunehmend.  Zehengheder  wahrscheinlich  2,  3,  4,5,  (3?).  Cope 
stellte  die  Gattung  Stereostemum  anfänglich  mit  Zweifel  zu  den  Batrachieni, 
jetzt  zu  den  Proganosauria  (Amer.  Nat.  1887  p.  1109). 

3.  Familie.    Champsosanridae ') 

(Choristodera  Cope). 

Schädel  mit  stark  verlängerter  Schnauze,  Spitzconiache  Zähne  auf  Zmschen- 
kiefer,  Oberkiefer^  Gaumenbein  und  Unterkiefer,  Ausserdem  winzige  Zähnchen 
auf  der  Fläche  der  Pterygoidea  und  Palatina.  Nasenlöcher  am  vorderen  Ende 
der  Schnauze,  vereinigt  (?).  ünterkieferäste  durch  Sutwr  verbunden.  Nur  zwei 
Intercentra  vor  und  hinter  dem  ersten  Halswirbel.  Wirbel  solid  verknöchert, 
platycöl;  obere  Bogen  durch  Suiur  mit  dem  Centrum  verbunden. 

Zu  dieser  Familie  gehören  grosse  eidechsenartige  Reptilien  aus  der 
obersten  Kreide  von  Nordamerika  und  dem  unteren  Eocän  von  Reims,  Bel- 
gien und  Neu-Mexico.  Cope  hattte  zuerst  eine  Anzahl  Wirbel  und  Rippen 
beschrieben,  denselben  den  Namen  Champsosaurus  beigelegt  und  sie  mit 
den  Wirbeln  von  Sphenodon  verglichen.  Im  Jahre  1877  stellte  P.  Gervais 
für  Ueberreste  eines  neuen  Reptils  aus  dem  unteren  Eocän  von  Reims  die 
Gattung  Simaedosaurus  auf,  in  welcher  Cope  seinen  Champsosaurus 
wieder  zu  erkennen  glaubte.  Prof.  Lemoine  lieferte  die  Beschreibung  des 
ganzen  Skeletes,  die  jedoch  auf  Grund  neuer  Funde  im  Eocän  von  Belgien 
durch  DoUo  mehrfache  Berichtigungen  erfuhr.  Ob,  wie  DoUo  annimmt, 
die  amerikanischen,  französischen  und  belgischen  Reste  wirklich  zu  ein 
und  derselben    Gattung   gehören,   ist  nach   Lemoine  zweifelhaft.    Besitzt 

1)  Cope,  Edw.,  (Champsosanrus)  Proceed.  Ac.  nat.  bist  Philad.  1876  p.  350. 
»  »       The  Vertebrata  of  the  tertiary  vertebrata  of  the  West.  1884 

p.  104. 
Dollo,  L.,  Premiere  note  sur  le  Simaedosaurus  d'Erquelinnes.    Bull.   Mus. 
Roy.  d'hißt.  nat.  Belg.  m. 
>  >     Sur  ridentit^  des  genres  Champsosaurus  et  Simaedosaurus  I  u.  IT. 

Revue  des  questions  scientif.  1885. 
Lemoine,  V.,  Etüde  sur  les  charact  gener.  du  Simaedosaurus.    Reims  1884. 

>  >    Comptes  rendus  Acad.  Sc.  1884.  1885. 

>  >    Nouvelle  note  sur  le  genre  Simaedosaurus.    Reims  1885. 

39» 


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600  Vertebrata,  Reptilien. 

Simaedosaurus,  wie  Lemoine  behauptet,  ein  freistehendes  Quadratbein, 
so  würde  sich  diese  Gattung  erheblich  von  allen  Rhynchocephalen  ent- 
fernen und  Cope's  neuere  Annahme,  wonach  Champsosaurtis  zu  den  P^thono- 
morpha  gehören  soll,  gerechtfertigt  erscheinen.  Allein  Dollo  gibt  an,  dass  das 
Quadratbein  fest  mit  dem  Schädel  verbunden  sei.  Die  Simaedosauria  bilden 
nach  diesem  Autor  eine  selbständige  Ordnung,  welche  sich  am  nächsten  an 
die  Protorosauridae  anschliessen.  G.  Baur  stellt  die  Champsosauridae  zu  den 
Rhynchocephalen. 

Cha  mp sosaurus  Cope  (?  Nothosaurus,  f  Nothosaurops  Leidy).  Nur  Wirbel, 
Rippen  und  Unterkieferfragmente  bekannt  Die  Wirbel  sind  vorn  und  hinten 
fast  eben,  die  oberen  Bogen  durch  Sutur  mit  dem  Centrum  verbunden.  Die 
Rippen  einköpfig  und  an  einem  vorspringenden  Gelenkhöcker  befestigt,  welcher, 
wie  bei  Ichthyosaurus  seitlich  am  Centnun  hervorragt  oder  auch  theilweise  auf 
den  Querfortsatz  des  oberen  Bogens  heraufrtickt.  Die  conischen  Zähne  stehen 
in  ganz  seichten  Alveolen  auf  den  Kieferknochen.  Ob.  Klreide  (Laramie- 
formation)  von  N.- Amerika  vier  Arten;  Eocän  (Puercoschichten)  von  Texa^. 
Drei  Arten. 

Simaedosaurus  P.  Gervais.  Grosse,  langgeschwänzte,  fast  2*/'t«  lange 
Reptilien.  Schädel  gavialartig,  mit  langer  Schnauze.  Zähne  spitzconisch  in 
ganz  seichten  Alveolen  und  mit  ihrer  Basis  am  Knochen  festge wachsen. 
Pulpa  dauernd  vorhanden.  Ausser  den  grösseren  auf  den  Kiefern,  Gaumen 
und  Flügelbeinen  befindlichen  Zähnen  noch  eine  Bedeckung  des  harten 
Gaumens  durch  winzige  Zahngruppen.  Nasenlöcher  terminal,  vereinigt  wie 
bei  den  Crocodilen.  Innere  Nasenlöcher  etwa  in  der  Mitte  der  Schädellänge, 
durch  eine  dünne  Knochenlamelle  geschieden.  Die  Ohrknochen  durch 
Nähte  von  einander  getrennt.  Das  Operculare  des  Unterkiefers  nimmt  an  der 
Bildung  der  sehr  langen  Symphyse  Theü;  ein  aufsteigender  Ejronfortsatz, 
sowie  eine  postarticulare  Verlängerung  des  Unterkiefers  fehlt.  Wirbel  vorn 
und  hinten  fast  eben  oder  ganz  schwach  ausgehöhlt;  obere  Bogen  durch 
Sutur  verbunden,  Halsrippen  zweiköpfig,  Riunpfrippen  einköpfig.  Sacnim 
mit  zwei  Wirbeln.  Der  Atlas  besteht  nach  Dollo  aus  zwei  Bogenstücken, 
einem  kleinen  Centrum  (os  odontoideum)  und  einer  vor  letzterem  gelegenen 
Hypapophyse  (h.  proatlanto-atiantique).  Eine  zweite  Hypapophyse  schiebt 
sich  zwischen  das  Centrum  des  Atlas  und  Epistropheus  ein  und  berührt 
vom  die  Hypapophyse  des  Atlas.  Die  Haemapophysen  des  Schwanzes  sind 
intervertebral  Schultergürtel  aus  zwei  Coracoiden,  zwei  Schulterblättern, 
einem  T-förmigen  Episternum  und  zwei  damit  verbundenen  spangenförmigen 
Schlüsselbeinen  bestehend  (Dollo).  Stemum  wahrscheinlich  knorpelig.  In 
der  Pfanne  des  Beckengürtels  stossen  Deum,  Pubis  und  Ischium  zusammen. 
Humerus  nicht  durchbohrt,  aber  mit  Fossa  ectepicondyloidea,  kürzer  als 
Femur.  Vorderextremitäten  kürzer  und  gediningener  als  die  hinteren,  beide 
fünfeehig.  Bauchrippen  ähnlich  denen  von  Sphenodon.  Im  unteren  Eocän 
(Lignit  von  Cemayg)  bei  Reims  ziemlich  häufig.  Ein  fast  vollständiges  Skelet 
aus  dem  unteren  Eocän  von  Erquelinnes  in  Belgien  befindet  sich  im  Museum 
von  Brüssel.  


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Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung.  601 

Incertae  sedis. 

Neustosaurus  Raspail*).  In  der  unteren  Kreide  (Neocomien  Inf  er.) 
von  Gigondas,  Vaucluse  entdeckte  E.  Raspail  das  8kelet  eines  riesigen 
fossilen  Sauriers,  von  welchem  leider  nur  der  Schwanz,  die  hinteren  Extremi- 
täten, die  Beckenregion,  einige  Lendenwirbel,  Rippen  und  Fragmente  der 
Vorderextremitäten  imd  des  Unterkiefers  gerettet  werden  konnten.  Der  mehr 
als  3™  lange  Torso  ist  im  Museum  von  Avignon  aufbewahrt  und  enthält 
über  50  amphicöle  oder  platycöle,  mit  starken  einfachen  Domfortsätzen  ver- 
sehene Schwanzwirbel.  Die  Querfortsätze  derselben  sind  rudimentär,  die  Y- 
förmigen  Chevrons  im  vorderen  Drittheil  des  Schwanzes  wohl  entwickelt  und 
ventral  geschlossen.  Im  hinteren  Drittheil  ist  das  Centrum  ebenso  lang  als 
breit,  weiter  nach  vorn  erlangen  die  Wirbel  längliche,  gestreckte  Form.  Die 
Lenden>virbel  tragen  lange  einköpfige  Rippen;  von  den  vorderen  Rippen  ist 
nichts  erhalten,  wohl  aber  eine  mit  Capitulum  und  Tuberculum  versehene 
Diapophyse  und  Fragmente  von  Bauchrippen.  Die  schlanken,  etwas  ge- 
bogenen Oberschenkel  haben  eine  Länge  von  0,33"^.  Von  den  auffjdlend 
kurzen  Vorderfussknochen  misst  die  Tibia  0,10™,  die  Fibula  0,097™;  die 
schlanken,  dünnen  Metatarsaha ,  wovon  6  erhalten  bUeben,  schwanken  zwi- 
schen 0,04  und  0,123™  Länge;  die  Tarsaha  sind  klein.  Die  Deutung  von 
ca.  12  abgeplatteten,  ovalen  oder  gerundet  vierseitigen  Kiiochenstücken, 
welche  Raspail  der  vorderen  Extremität  zuschreibt,  ist  ganz  unsicher;  wie 
überhaupt  die  zoologische  Stellung  dieses  merkwürdigen  Sauriers.  N.  Gigon- 
darum  Rasp. 

Raspail  vergleicht  Neustosaurus  mit  Crocodil  und  Ichthyosaurus;  Ger- 
vais stellt  die  Gattung  zu  den  Crocodilen,  wogegen  jedoch  der  Bau  der 
Hinterfüsse,  die  einköpfigen  Rippen  und  die  grosse  Zahl  der  Schwanzwirbel 
sprechen. 

Zeitliche  und  räumliclie  Verbreitung. 

Die  Ehynchocephälia  bilden  eine  kleine  aber  wichtige  Ordnung  der 
Reptilien.  Sie  enthält  die  ältesten  Vertreter  dieser  Classe  und  ist  in  der 
Jetztzeit  noch  durch  eine  einzige  Gattung  (Sphenodon)  in  Neu-Seeland 
vertreten.  Die  älteste  Familie  {Protorosauridae)  beginnt  im  Rothliegenden 
von  Sachsen  mit  Palaeohatteria,  einer  indifferenten  Mischform  von  embryo- 
nalem Gepräge.  An  diese  schliessen  sich  einige  andere  Gattungen  aus 
dem  oberen  Rothliegenden  (Äphelosaurus,  Eaptodus)  und  dem  Kupfer- 
schiefer {Protorosaurus)  an.  Wahrscheinlich  gehören  zu  den  Protoro- 
sauriden  auch  die  triasischen  Gattungen  Telerpeton  und  Basileosaurus, 
sowie  Saurostemum  aus  der  Karrooformation  von  Südafrika.  Eine 
selbständige,  durch  ungewöhnlich  dünne  Zähne  ausgezeichnete  Familie 

1)  Raspail,  Observations  sur  an  nouvean  genre  de  Saurien  de  fossil  (Neasto- 
sauruB  Gigondarum).    Paris  und  Avignon.    1842. 


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602  Vertebrata,  Reptilien. 

bilden  die  Mesosauridaey  von  welchen  Ueberreste  in  der  Earrooformation 
von  Südafrika  und  in  angeblich  permischen  Ablagerungen  von  Süd- 
brasilien gefunden  wurden. 

Die  höchst  eigenthümliche  bis  jetzt  auf  die  Trias  von  England 
und  Ostindien  beschränkte  Gattung  Hyperodapedon  Huxley  steht  den 
typischen  Rhynchocephalen  schon  erheblich  näher  als  die  Protorosau- 
riden  oder  Mesosauriden. 

Im  Jura  beginnen  die  echten  Sphenodonten.  Die  Gattungen  Ho- 
maeosaurus,  Sapheosaurus,  Savrcmodon  und  Pleurosaurus  aus  dem  litho- 
graphischen Schiefer  des  oberen  Jura  von  Bayern  und  Cerin  bei  Lyon 
unterscheiden  sich  von  der  lebenden  Gattung  Sphenodon  hauptsächlich 
durch  geringere  Differenzirung  der  Rippen,  stehen  derselben  aber  in  allen 
übrigen  Merkmalen  sehr  nahe. 

In  Kreide  und  Eocän  scheinen  Netistosaurus,  Champsosaunts  und 
Simaedosaurus  die  Rhynchocephalen  zu  vertreten. 

5.  Ordnung.    Lepidosauria.    Schuppensaurier. 

Wirbel  procöl,  sehr  selten  amphicöl.  Sacrum  mit  zwei 
Wirbeln  oder  fehlend  (Ophidia).  Rippen  einköpfig,  soge- 
nannte Bauchrippen  fehlen.  Quadratbein  beweglich,  nur 
proximal  am  Schädel  befestigt  oder  eingelenkt.  Untere 
Temporalbogen  fehlen.  Gaumen  von  grösseren  oder 
kleineren  Oeffnungen  durchbrochen.  Zähne  acrodont  und 
pleurodont.  Nasenlöcher  getrennt.  Brustgürtel  mit 
Sternum  oder  gänzlich  fehlend  (Ophidia).  Extremitäten 
Gehfüsse,  Schwimmfüsse  oder  fehlend.  Haut  mit  hor- 
nigen, seltener  ossificirten  Schuppen  oder.Schildern  be- 
deckt.   Afterspalte  quer;  Penis  gespalten. 

Zu  den  Lepidosauria  {Sqitamata,  Streptostylica)  gehören  die 
Eidechsen,  Schlangen  und  die  erloschene  Unterordnung  der 
Fythonomorpha. 

1.  Unterordnung.     Lacertilia  {Sauriz).  Eidechsen.*) 
Körper    gestreckt,    lane    geschwänzt,    beschuppt    oder    ce- 


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Lepidofiauria.   Lacertilia.  603 

stabförmig  oder  r.udimentjlr.  Ali-  und  Orbitosphenoid  nicht 
verknöchert.  Oberes  Schläfenloch  aussen  durch  einen  Kno- 
chenbogen begrenzt  oder  offen;  seitliche  Schläfenöffnung 
unten  niemals  knöchern  umgrenzt.  Unterkieferäste  in  der 
Symphyse  durch  Sutur  verbunden.  Zähne  acrocjont  oder 
pleurodont.  Brustgürtel  stets,  meist  auch  ein  Brustbein  vor- 
handen. Gliedmaassen  fünfzehig,  Gehfüsse,  zuweilen  ver- 
kümmert oder  ganz  fehlend. 

Die  meisten  Eidechsen  besitzen  ein  aus  hornigen,  seltener  aus  ver- 
knöcherten Schuppen,  Schildern  oder  Stacheln  bestehendes  Hautskelet, 
das  sowohl  den  Kopf,  als  auch  den  ganzen  übrigen  Körper  bedeckt.  Die 
Wirbelsäule  besteht  aus  zahlreichen  procölen  Wirbeln  (nur  die  Geckonen 
und  Uroplatiden  haben  amphicöle  Wirbel)  und  zerfällt  in  eine  Hals-,  Rumpf-, 
Lenden-,  Becken-  und  Schwanzregion.  Die  oberen  Bogen  sind  fest  mit  dem 
Centrum  verschmolzen.  Die  Halsregion  enthält  selten  mehr  als  neun 
Wirbel,  davon  besteht  der  Atlas  aus  zwei  dorsal  getrennten  oder  vereinigten 
Bogenstücken  und  einer  imteren  Hypapophyse  (Intercentrum) ;  als  Centrum 
fungirt  der  Zahnfortsatz  des  zweiten  Wirbels.  Bei  diesem  verwächst  die 
Hypapophyse  fest  mit  dem  wohl  entwickelten  Centrum  und  die  oberen 
Bogen  bilden  bei  ihrer  Vereinigung  einen  dorsalen  Dornfortsatz.  (Fig.  534). 
Querforteätze  sind  an  sämmthchen  Hals-  und  Rumpfwirbehi  kaum  angedeutet, 
so  dass  sich  die  einköpfigen  Rippen  mit  zwei  schwach  geschiedenen  Facetten 
an  kurze  Querhöcker  anheften.  Am  Sacrum  betheiligen  sich  zwei  Wirbel. 
Die  Schwanz  Wirbel  tragen  statt  der  Rippen  kräftige  Querfortsätze,  und 
sind  mit  Haemapophysen   oder   Sparrenknochen  (Chevron  bones)  versehen. 

Mit  Ausnahme  des  Atlas 
können  alle  Hals-  und  Rumpf- 
>\irbel  Rippen  tragen.  Die  vor- 
deren Rmnpfrippen  befestigen 
sich  mit  ihrem  knorpeligen  oder 
knöchernen  ventralen  Abschnitt       '^  pig.  684. 

-p  f  u     •         A  •  f  Eidechse  (/  Palaeovaranus  Caylvael  Fllhol).   Phosphorit, 

am  ürUSlOein,  aas  meist  aus  Qaercy.  a  zweiter  Halswirbel  von  der  Seite,  ö  Rücken- 
einer   grossen  rhombischen    oder       wlrbel  von  der  Seite,  e  von  vom,  d  von  unten  (nat.  Gr.) 

schildförmigen,  zuweilen  von  zwei 

Ixkjhern  durchbohrten  Platte  besteht.    Bauchrippen  kommen  bei  Geckonen, 

Chamaeleonen  und  Scinken  vor,  sind  aber  denjenigen  von  Sphenodon  nicht 

homolog. 

B.  üeber  fossile  Lacertilia.    (Vgl.  8.  487)  AoBserdem: 
^Pe,  :Edw.y   Rep.  of  the  ü.  S.  geol.   Survey  of  the  Territories  vol.  Hl.    The  Verte 
brata  of  the  tertiary  fbrmations  of  the  West.  1883  p.  101  und  777—781. 


a  5  c  d 

^~  V\o   fAL. 


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604 


Vertebrata,  Reptilien. 


Der  Schädel  (Fig.  534)  unterscheidet  sich  von  dem  der  Rh3mcho- 
cephalen  hauptsächlich  durch  das  grosse  freistehende  Quadratbein, 
durch  die  dünne ,  stabförmige  C  o  1  u  ni  e  1 1  a ,  durch  den  Mangel  euier 
unteren  Begrenzung  des  seithchen  Schläfenloches  und  durch  die  feste  Sutur- 
verbindung  der  zwei  Unterkieferäste.  Der  Vomer  ist  paarig,  die  Palatina  uiid 
Pterygoidea  dünn  und  dadurch  der  harte  Gaumen  von  grossen  OefFnimgen 


Fig.  685 
Schädel  von  Monitor  Niloticus.  (Nach  Cuvier.)  S  oberes  Schläfenloch,  N  Nasenloch,  Pa  Scheitel- 
bein, Sq  Squamosiim.  a;  Mastoideum  (Supratemporale),  Fr  Stirnbein,  Pf/ Vorderstimbein,  P// Hinter- 
stirnbein, Na  Nasenbein,  La  Thrftnenbein,  y  Superciliare  (Supraorbitale),  Ju  Jochbein,  Qu  Quadrat- 
bein,  Pt  Plügelbein,  PI  Gaumenbein,  Col  Columella,  T  Querbein,  Mx  Oberkiefer,  Pmx  Zwischen- 
kiefer, So  Occipitale  superius,  Exo  Occipitale  laterale.  Pro  Prooticum. 


durchbrochen.  Oberkiefer  und  Zwischenkiefer  sind  untereinander  und  mit 
dem  Schädel  fest  verbunden;  die  Nasenlöcher  getrennt,  seitlich  gelegen  und 
meist  etwas  nach  hinten  in  die  Nähe  der  Augenhöhlen  gerückt.  Das  Quadrat- 
bein lenkt  sich  an  die  zusammenstossenden  äusseren  Enden  des  mit  dem 
Exoccipitale  verschmolzenen  Opisthoticum  und  Squamosum  ein.  Das  häufig 
unpaare  Scheitelbein  besitzt  meist  em  Foramen  parietale.    Das  Jochbein  steht 


Fig.  536. 
Unterkiefer  von  Jyuatm  mit  pleurodonten  Zähnen.    (Nach  Cuvier.)    d  Dentale,  op  Operculare. 
Angulare,  art  Articulare,  8.  aag  Supraangulare,  k  Coronoideum. 


amg 


niemals  mit  dem  Quadratbein  in  Verbindung.  Ein  Quadrato-Jugale  fehlt; 
dagegen  schaltet  sich  zwischen  Scheitelbein  und  Squamosum  häufig  ein 
kleines  Mastoideum  (Supratemporale)  ein.    Nach  Baur  repräsentirt  das  8aua- 


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Lepidosanria.  Lacertilia.  605 

Unterkiefer  (Fig.  536)  besteht  aus  Dentale,  Operculare  (Spleniale),  Angulare, 
Articulare,  Supraangulare,  Complementareund  dem  Kronfortsatz  (Coronoideum), 
Alle  Eidechsen  besitzen  Zähne  auf  Oberkiefer,  Zwischenkiefer  und  dem  Dentale 
des  Unterkiefers,  seltener  auf  Gaimien  Flügelbeinen  und  Vomer.  Die  Zähne 
sind  entweder  spitz-  oder  stumpf  conisch,  blattförmig  oder  pfeilspitzenförmig 
mit  gezackten  oder  zugeschärften  vorderen  und  hinteren  Rändern  {Iguatiä),  zu- 
weilen auch  von  halbkugeliger  Gestalt  (Cyclodm).  Sie  verwachsen  im  Alter  an 
ihrer  Basis  vollständig  mit  den  anliegenden  Knochen  und  sind  entweder 
pleurodont  oder  acrodont.  Die  neuen  Zähne  entwickeln  sich  neben  der  Basis 
der  alten  auf  der  Innenseite. 

In  der  Regel  sind  vier  fünfzehige  Gliedmaassen  entwickelt,  zuweilen 
verkümmern  auch  die  hinteren,  manchmal  sogar  beide  Paare  von  Extremi- 
täten. Der  Brustgürtel  ist  immer  vorhanden,  dagegen  kaim  der  Becken- 
gürtel bei  mangelnden  Hinterfüssen  verschwinden.  Im  Brustgürtel  zeichnet 
sich  das  grosse  Coracoid  durch  einen  nach  vom  gerichteten  Fortsatz 
(Procoracoid)  aus;  auch  die  Scapula  besteht  aus  zwei  Stücken,  wovon  die 
grosse  distale  Suprascapula  meist  knorpelig  bleibt;  das  proximale  Stück  (die 
eigentliche  Scapula)  gabelt  sich  zuweilen  distal  in  zwei  Aeste.  Die  spangen- 
förmigen  Schlüsselbeine  verbinden  den  Vorderrand  der  Scapula  mit  dem 
T-  oder  kreuzförmigen  vor  dem  Stemum  gelegenen  Episternum  (Inter- 
clavicula). 

Humerus  und  Vorderfussknochen  ähneln  den  entsprechenden 
Skelettheilen  der  Rhynchocephalen ,  doch  kommt  nie  ein  Foramen  ent- 
epicondyloideum  vor.  Im  Carpus  zählt  man  in  zwei  Reihen  acht  kleine 
Knöchelchen.  Der  Daumen  hat  zwei  Phalangen,  der  zweite  Finger  drei,  der 
dritte  vier,  der  vierte  fünf  und  der  fünfte  drei  (2,  3,  4,  5,  3) ;  die  letzten  Zehen- 
gheder  tragen  Krallen. 

Bei  den  Eidechsen  mit  wohl  entwickelten  Hinterbeinen  sind  die  distal 
schmalen  Darmbeine  beweglich  mit  den  knorpeligen  Enden  der  Sa(»ral- 
rippen  verbunden.  Scham-  und  Sitzbeine  stossen  in  medianen  Symphysen 
zusammen,  vom  Vorderrand  des  Schambeins  geht  häufig  ein  stark  gebogener 
Fortsatz  aus.  Der  Oberschenkel  ist  meist  länger  als  der  Humerus,  Tibia  und 
Fibula  bleiben  getrennt.  Im  Tarsus  besteht  die  proximale  Reihe  aus  zwei 
grossen  Knöchelchen  (dem  tibialen  Astragalus  und  dem  fibularen  Calcaneus) ; 
in  der  distalen  Reihe  findet  sich  häufig  nur  ein  grosses  mit  dem  Calcaneus 
articulü-endes  Cuboideum  IV  und  ein  TarsaJe  IH ;  die  übrigen  kleineren  Cuboi- 
dea  sind  in  den  Metatarsus  aufgegangen.  Das  Metatarsale  V  ist  kurz  und 
gekrümmt.     Die  Zahl  der  Phalangen  an  den  fünf  Zehen  2,  3,  4,  5,  4. 

Die  Eidechsen  ernäliren  sich  von  Insekten  und  Würmern  und  hiilten 
sich  gegenwärtig  hauptsächlich  in  den  heissen  und  warmen  Zonen  auf.  Man 
kennt  nach  Hoff  mann  434  lebende  Genera  mit  1925  Arten.  Die  grösste 
Zahl  von  Gattungen  und  Arten  besitzen  Süd-  und  Centralanierika,  nächstdem 
Australien,  Indien  und  Afrika.  Im  Vergleich  zu  der  grossen  Menge  der 
lebenden  Eidechsen,  spielen  die  wenig  zahlreichen  fossilen  eine  ganz  unter- 
geordnete Rolle.   Sie  beginnen  im  obersten  Juni  (Purbeekschichten),  kommen 


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606  VertebraU,  Reptilien. 

vereinzelt  in  der  Kreide  vor  und  sind  im  Tertiär  meist  durch  Formen  ver- 
treten, welche  entweder  zu  rec^enten  Gattungen  gehören  oder  solchen  doch 
sehr  nahe  stehen. 

Zur  Unterscheidung  der  systematischen  Hauptgruppen  werden  von  den 
meisten  Zoologen  die  charakteristischen  Merkmale  der  Zunge  verwerthet. 
Da  diese  aber  nicht  erhaltmigsfähig  ist,  so  hat  Cope  bei  Aufstellung  der 
Hauptabtheilung  auf  die  Bezahnung  besondere  Rücksicht  genommen  und 
die  Acrodonta  von  den  Pkurodonta  geschieden. 

1.  Famihe.    Dolichosauridae. 

Körper  schlaiigenförmig  mit  mehr  als  neun  Hahtcirbeln.  Wirbel  procöl 
mit  Zygo^hen.  Sacnim  mit  zwei  Wirbeln,  Extremitäten  eidecJisenartig,  Brust- 
und  Beckengürtel  wohl  ausgebildet. 

Nur  ausgestorbene,  durch  langen  Hals  und  schlangenförmigen  Körper 
ausgezeichnete  Formen  bekannt. 

Dolichosaurus  Owen.  {Raphiosaurm  p.  p.  Owen.)  Wirbel  stark  ver- 
längert. 17  Halswirbel  vorhanden.  Zähne  pleurodont,  spitzconisch.  Rippen 
kräftig,  hohl.  Extremitäten  niclit  erhalten.  Ob.  Kreide.  England.  IJ.  lat^ 
gicollis  Owen. 

Äcteosaurus  H.  v.  Meyer.  (Palaeontographica  VH.  p.  223  Tai.  XXIV. '• 
Wirbel  von  massiger  Länge.  Schwanz  lang.  Vordere  Extremitäten  kürzer, 
als  die  hinteren.  Im  schwarzen  Schiefer  der  unteren  Kreide  von  Comen, 
Istrien.     A.  Tommasinii  H.  v.  Meyer. 

f  Adriosaurus  Seeley.  (Quart,  journ.  geol.  öoc.  1880  XXX VH  p.  52). 
Ein  unvollständiges  Skeletfragment  aus  Comen,  einen  Theil  des  Rumpfes, 
Schwanz,  Becken  und  Hinterfüsse  zeigend,  scheint  kaum  wesentlich  von  Äcteo- 
saurus verschieden  zu  sein.     A.  Suessi  Seeley. 

I  Mesoleptos  Cornalia.  (Giomale  dell'  Istituto  Lombardo  1851  Bd.  HI 
p.  35  tav.  H).  Das  unvollständige  Skeletfragment  einer  grossen  Eidechse  ent- 
hält fast  sämmtliche  Rumpfwirbel,  das  Becken,  ein  Theil  vom  Schwanz, 
Feniur,  l'ibia  und  Fibula  der  rechten  Hinterextremität.  Die  Rippen  sind 
ungemein  stark.  Die  Wirbel  in  der  hinteren  Hälfte  bedeutend  verschmälert. 
Unt.  Kreide  von  Comen.     Istrien.     M.  Zendrini  Com. 

2.  Famihe.     Agamidae. 

Zähne  acrodonty  differenzirt;  Backenzähne  seitlich  zusamme)igedr tickt,  Eckzähne 
meist  vorspringend.     Wirbel  procöl  ohne  Zygosphen.     Zwischenkiefer  verwachseti, 

Chlamydosaurus  Gray.  Recent  und  fossil  im  Pleistocän  von  Queens- 
land, AustraHen.     C.  Kingi,  Gray. 

Agama  Daud.  Recent.  Nach  Filhol  gehören  zu  dieser  Gattung  Unter- 
kiefer aus  dem  Phosphorit  des  Quercy,  bei  denen  die  kleinen  dreieckigen, 
vom  imd  hinten  zugeschärften  Zähne  auf  den  Rändern  des  Kiefers  atrfge- 
wachsen  sind.     A.  Galliae  Filhol. 


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Lepidosauria.  Lacertilia.  Chamaeleontidae.  Iguanidae.  Anguidae.  607 

Die  Familie  der  ChamaeleoDtidae 

ist  nach  Leidy  durch  ein  Unterkieferfragnient  (Ch.prisHnus)  aus  dem  Eocän 
von  Bridger^  Wyoming,  vertreten. 

4.  Familie.    IgaaDidae« 

Zähne  pleurodonty  an  der  Wurzel  rund,  nach  oben  seitlich  zusammengedrückt 
und  breit,  häufig  Gaumen^ähne  vorhanden.     Wirbel  mit  Zygosphen. 

Iguana  Laurenti.  Isolirte  Wirbel  aus  dem  Oligocän  von  Hordwell  in 
England  wurden  von  R.  Owen  (Phil. Trans.  1851)  abgebildet.  In  den  ober- 
eocänen  Phosphoriten  des  Quercy  kommen  Kieferstücke,  Zahnbeine  des 
Unterkiefers,  Wirbel  und  vereinzelte  KSkeletknochen  von  Iguana  ähnlichen 
Eidechsen  nicht  allzu  selten  vor.  Filhol  nennt  sie  Proiguana  Europaeana 
(,Ann.  Sc.  geol.  1867  VIII  p.  338.) 

Aehnüche  Unterkieferfragmente  zmn  Theil  von  ansehiüicherer  Grösse  mit 
cylindrißchen,  oben  abgestumpften  pleurodonten  Zähnen  (Fig.  539)  bezieht 
Filhol  (1.  c.  8.  266)  auf  PlesHodon  Dumeril  et  Bibr.,  allein  nach  Lydekker 
ähneln  sie  eher  Diploglossus  und  Ophisaurus, 


UV-^i 


Fig.  537                                            Flg.  638.  Flg.  639. 

Eidechse  (/  Proiguana)  Plestiodon  Cadurcaitn»  f  Diploglotsu«  sp.    Phosphorit.     Quercy. 

Phosphorit.     Quercy.  Filhol.      Phosphorit.  Dentale  des  Unterkiefers  von  innen. 

Dentale  des  Unterkiefers  Quercy.     Unterkiefer  (Nat.  Qr.) 

von  aussen  und  Innen.  von  innen.    (Nat.  Or.) 
(Nat.  Qr.) 

Aus  miocänem  Sand  von  Neudörfl  im  Wiener  Becken  beschreibt 
H.  V.  Meyer  (Münst.  Beitr.  zur  Petrefactenk.  V  S.  32  Taf.  6,  Fig.  12^  kleine 
am  Vorder-  und  Hinterrand  gezackte  Zähnchen  als  Iguana  Halten.  Nach 
Agassi z  rühren  dieselben  von  einem  Knochenfisch  {AcaiUlmrus)  her. 

Iguanavus  Marsh.    Eocän.    Green  River.    Wyonüng. 

5.  Familie.    Anguidae. 

Zähne  pleurodont.  Schädeldach  und  Körper  mit  knöchernen  Schildern  und 
Schuppest  bedeckt.  Auf  den  Seiten  eine  deutliche  Längsfurche.  Schuppen  des 
Körpers  in  Quen^eihen,  viereckig ^  auf  dem  Rücken  meist  gekielt. 

Prospseudopus  Hilgendorf.  Sehr  ähnhch  dem  lebenden  Pseudopus. , 
jedoch  durch  zwei  Reihen  von  Zähnchen  auf  dem  Vomer  ausgezeichnet. 
Körper  langgeschwänzt,  Extremitäten  ru(ümentär,  unter  der  Haut  ver- 
steckt. Auf  den  Kieferknochen  stehen  kiu^c,  kräftige,  stumpfe  Zähne;  auf 
Pterygoid,  Palatinum  und  Vomer  Reihen  von  kleineren  Zähnchen.  Die 
Kopfschilder  des  Schädeldaches  sind  rauh  verziert;  die  viereckigen  Körper- 
schuppen richten  ihre  schmälere  Seite  nach  vom  imd  hinten  und  decken 


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608  Vertebrata,  Reptilien. 

sich  theilweise  durch  abgeschrägte  Ränder ;  ihre  Oberfläche  ist  runzeüg  gra- 
nulirt  und  die  der  Dorsalseite  mit  einem  Längskiel  versehen.  P.  Fraasi 
Hilgend.  Im  miocänen  Süsswasserkalk  von  8teinheim  und  Haslaeh  in  \^"ür- 
temberg  und  im  Dinotheriensand  von  Haeder  bei  Dinkelscherben.  Die 
Knochen  und  dunkelgefärbten  Schuppen  hegen  meist  regellos  durcheinander. 
Im  untermiocänen  Süsswasserkalk  von  Weisenau  und  Hochheim  bei  Mainz 
konmien  Skelettheile  und  Schuppen  einer  anderen  Art  vor  {Pseudopus  mo- 
guntinus  Böttger,  Palaeontographica  Bd.  XXIV),  die  vielleicht  mit  einem  voll- 
ständig erhaltenen,  aber  noch  unbeschriebenen  Skelet  aus  der  Braunkohle 
von  Rott  bei  Bonn  identisch  ist.  Änguis  Bibronianus  und  LauriUardi  Lartet 
aus  Sansans  gehören  mögücherweise  ebenfalls  hierher. 

Glyptosaurus  Marsh  (Amer.  Jom*n.  Sc.  and  arte  1871  Bd.  101  p.  456). 
Kopf  mit  grossen  symmetrisch  angeordneten,  stark  verzierten  Schildern  be- 
deckt. Körper,  namentlich  der  Bauch  durch  rechtseitige  skulptirte  knöcherne 
Schüder  geschützt.  Zähne  stumpf,  pleurodont.  Eocän.  Wyoming.  Acht 
Arten. 

Saniva  Leidy  (Extinct  Vertebrate  fauna  of  the  Western  Territories- 
U.  S.  geol.  Survey  p.  181).  Nur  Wirbel  imd  Zahne  bekannt.  Eocän.  Wyo. 
ming. 

Peltosaurus  Cope  (Vertebrata  of  the  Tertiary  foiinations  of  the  West 
p.  771).  Zähne  stumpf,  pleurodont.  Schädeldach  mit  hexagonalen  Schildern. 
Körper  mit  viereckigen,  skulptirten  Knochenschuppen  bedeckt.  Miocän. 
Colorado. 

?  Placosaurus  Gervais.  Schädeldach  mit  kleinen  rauhen  hexagonalen 
Schüdem  bedeckt.  Ob.  Eocän.  S^RadegondebeiApt,  Vauclu'<e.  P,rugasusGerv. 

Xestops  Cope  (Oreosaurus  Marsh  non  Peters).  Aehnlich  Glyptosaurus, 
jedoch  Stirnbein  hinten  schmal,  vom  breit,  mit  rauher  Oberfläche.  Zähne 
pleurodont,  mit  stumpfer,  gestreifter  Krone.  Körper  mit  knöchernen  Schuppen 
bedeckt.    Eocän.   Green  River.    Wyoming. 

6.  Famihe.    Varanidae. 
Kopf  zugespitzt.     Postorbitalhogen   unvollständig.     Nasenheine   verschmolzen, 
unpaar.     Zähne  gross,    zugespitzt,  pleurodont,    seitlich  etwas   zusammengedruckt 
Gaumen  ohne  Zähne,  knöcherne  Schuppen  fehlen. 

Hydrosaurus  Wagler.  Zwei  prachtvoll  erhaltene,  sich  gegenseitig  fa^^t 
vollständig  ergänzende  Skeletfragmente  aus  lichtgelbem  Neocomschiefer  von 
Lesina  in  Dalmatien  werden  von  Korn  huber  (Abhandlgn.  k.  k.  geol.  Reichs, 
Anst.  1873  Bd.  V  Heft  4)  der  lebenden  Gattung  Hydrosaurus  zugetheilt.  Der 
zerquetschte,  zugespitzte  Schädel  ist  Varanus  ähnlich;  die  Kiefer  tragen 
spitze,  etwas  gekrümmte  acrodonte  Zähne.  Man  zählt  9  Hals-,  30  Rumpf- 
und 2  Sacralwirbel ,  vom  Schwanz  sind  die  24  vorderen  Wirbel  erhalten. 
Die  Rippen  der  Rückenwirbel  zeichnen  sich  durch  ungewöhnliche  Stärke  aujs; 
die  Schwanzwirbel  sind  mit  hohen  Domfortsätzen  versehen.  Hinterfuß» 
beträchtUch  länger  als  Vorderfüsse;    der  Tarsus  enthält  getrennt  Astragalus 


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LepidoBauria.  Lacertilia.  Scinddae.  Lacertidae.  609 

und  Calcaneus  und  in  der  distalen  Reihe  zwei   Knöchelehen.     Unt.  Kreide. 
Lesina.    H.  Lesinetisis  Kornhuber. 

Falaeovaranus    Filhol     (Fig.  540).      Kieferfragmente,     Wirbel    und 
Knochen  aus  den  Phosphoriten  des  Quercy  rühren  von  einer  grossen  Varantt^i 
ähnlichen   Eidechse    her,    welche    sich    durch 
kräftige,  scharf  zugespitzte  und  etwas  gekrümmte, 
an  der  Basis  gestreifte  Zähne  auszeichnet.    P. 
Cayluxi  Filhol. 

Thinosaurus  Marsh  (Amer.  Joum.  Sc. 
and  arts  1872  Bd.  104  p.  299).  Wirbel  ahnhch 
Farawtis,  jedoch  mit Zygosphen  und  Zygantrum.  Paiaeovaraniui^Jayiu^' mhoi  pho«- 
Kopfknochen  glatt,  ohne  Knochenschilder,  phorit.  Labenque.  Quercy  ober- 
Zähne  pleurodont  mit  breiter  verdickter  Basis.  weferfragment.  (Nat.  ör.) 

Eocän.    Green  River.    Wyoming.     Fünf  Arten. 

*  Tinosaurus  Marsh.    Eocän.    Wyoming.    Zwei  Arten. 

Varanus  Merrem.  üeberreste  der  lebenden  Wameidechse  sind  aus  dem 
Pleistocän  von  Madras  und  aus  dem  Pliocän  von  öiwaUk  (V,  SivcUensis  Fal- 
coner)  bekannt.  Nach  Lydekker  gehören  auch  verschiedene  grosse  Wirbel 
des  als  Megalania  prisca  Owen  aus  dem  Pleistocän  von  Queensland  be- 
schriebenen Reptils  zu  VaranuSy  während  Schädel  und  Schwanzscheide  von 
einer  Schildkröte  herrühren.  Varant^  margariticeps  Gervais  aus  dem  Phos- 
phorit von  Caylux  dürfte  zu  Placosaurus  gehören. 

?  Nofiosaurus  Owen.  (Philos.  Trans.  1884  pt.  I  p.  249).  Die  spärlichen 
Reste  einer  sehr  grossen  pleurodonten  Eidechse  aus  dem  Pleistocän  von 
Neu-Süd- Wales  gestatten  keine  genauere  systematische  Bestimmung. 

Die  Familie  Tejidae  ist  in  den  Knochenhöhlen  von  Brasilien  durch 
Tupinambis  teguiodn  Linn.  sp.  vertreten. 

8.  Famihe.     Scincidae. 

Schläfenlöcher  durch  ein  Knochendach  bedeckt.  Zwischenkiefer  paarig.  Zähne 
pleurodont^  conischy  zweispitzig  oder  mit  kugeliger  Krone.  Körper  mit  knöchemeny 
in  schiefen  Reihen  angeordneten  Schuppen  bedeckt,  ohne  Seitenfurchen. 

f  Dracaenosaurus  Pomel  {Dracosaurus  Bravard).  Unterkiefer  imd 
Schuppen  bekannt.  Auf  sieben  bis  acht  kurze  und  stumpfe,  von  vom  nach 
hinten  allmählich  an  Stärke  zunehmende  Zahne  des  Dentale  folgt  ein  grosser 
halbkugehger  letzter  Zahn.  Untermiocäner  Süsswasserkalk  derLimagne,  Dep. 
Puy  de  Dome. 

f  Sauromorus  Pomel.    Schädelfragmente  aus  dem  unteren  Miocän  der 
Limagne. 

9.  Familip      T^Af*Artidae. 


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610  Vertebrate,  Reptilien. 

lebenden  Gattung  Lacerta  in  allen  wesentlichen  Merkmalen  übereinstiinmen. 
Fi  1  hol  rechnet  hierher  auch  Unterkiefer  von  L.  mucronata  und  Lamandint 
Fühol  aus  dem  Phoephorit  von  Quercy.  In  diluvialen  Knochenhöhlen  sind 
Wirbel  und  K(»i>fknochen  der  lebenden  L.  agüis  L.  nicht  selten. 

Gattungen  incertae  sedis  ^). 

Macellodon Owen  {Säur illus Owen).  Unvollständig  erhalten,  nurKiefer- 
fragmento  und  Hautschuppen  bekannt.  Die  pleurodonten  Zähnchen  der 
>\'inzigen  Kiefer  haben  zusannnengedrückte ,  blattförmige  Gestalt  und  fein 
gezackten  ()l)errand.  l^irbeckschiohten  von  Swanage  in  Dorset.  M.  Brodiei 
Owen. 

Araeosaurus  Seeley  (Quart,  joiuii.  geol.  Soc.  1881  Bd.  XXXVTI  p.  700). 
Nur  Wirbel  aus  den  Gosauschichten  der  neuen  Welt  bei  Wiener  Neustadt 
bescluieben. 

Coniosaurns  Owen.  Unterkiefer  und  Wirbel  vorhanden.  Die  kurzen, 
zieniüch  dicken,  etwas  gekrümmten  und  zugespitzten  Zähnchen  sind  an 
der  Krone  fein  gestreift.    Ob.  Kreide.    England.    C  crassidens  Owen. 

Patricosaurus  Seeley  (Quart,  joum.  geol.  Soc.  1887  Bd.  43  p.  216). 
Auf  ein  grosses  Femurfragment  und  einen  Sacralwirbel  aus  dem  Grünsand 
von  Cambridge,  England,  begründet. 

Tylosteus  Leidy.    Ob.  Kreide.    Missouri. 

Die  Gattungen  Exostinus,  Äciprion,  Diacium,  Platyrhachis, 
Cremnsfosaurus  Cope  (Vertebrata  of  the  Tertiary  formations  of  the  West 
1884  p.  775 — 781)  aus  dem  Miocän  von  Colorado  sind  auf  unvollständige 
Reste  basirt,  die  keinen  genügenden  Aufschluss  über  ihre  zoologische  Stel- 
lung gewähren.  

Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung  der  Lacertilia. 

Von  den  zahlreichen  noch  jetzt  existirenden  Familien  der  Eideclisen 
sind  nur  wenige  fossil  und  meist  nur  durch  spärliche  Ueberreste  nach- 
gewiesen. Die  Lacertilia  erreichten  den  Höhepunkt  ihrer  Entwickeliing 
erst  in  der  Jetztzeit  und  scheinen  überhaupt  mit  den  Schlangen  die 
jüngsten  Seitenäste  des  Reptilienstammes  zu  bilden. 

Aus  den  Grenzschichten  von  Jura  und  unterer  Kreide  von  der 
Insel  Purbeck  stammen  die  ältesten  Spuren  fossiler  Eidechsen  (Jfiace/- 
lodon).   Die  Gattungen  Pafricosaunis  aus  dem  Gault  von  Cambridge  und 


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Lepidosauria.  Pythonoinorpha.  611 

altrigen  Schichten  von  Comen  in  Istrien  Vertreter  der  ausgestorbenen, 
langhalsigen  Familie  der  Dolichosauridae,  In  der  oberen  Kreide  von 
England  kommen  Dolkhosaurus  und  Coniosaurus^  in  Nordamerika 
Tylosteutö  vor. 

Zahlreicherund  mannigfaltiger  werden  die  Lacertilier  in  der  Ter- 
tiärzeit. Aus  dem  Eocän  von  Wyoming  sind  Reste  von  ChamaeleOf 
IguanavuSj  Glyptosaurus,  Saniva,  Xestops,  Thinosaurus  und  Tinosaimis 
beschrieben;  die  obereocänen  Phosphorite  des  Quercy  und  die  Gyps- 
mergel  von  Apt  enthalten  Kiefer,  Wirbel  und  Knochen  von  Agama, 
verschiedene  i5fwanidae(JVoigrtwina,  PlesHodon^  Placosaurus)  Palaeovaranus 
und  Lacerta,  Aus  dem  Bernstein  erwähnt  bereits  Plinius  das  Vor- 
kommen von  Eidechsen  und  Fröschen  und  in  Kircher 's  Mundus 
subterraneus  (1678)  wurde  sogaf  eine  in  Bernstein  eingeschlossene 
Eidechse  abgebildet,  die  jedoch  später  verloren  ging^).  SendeP)  und 
Berendt^)  halten  solche  Vorkommnisse  für  "Fälschungen,  doch  soll 
neuerdings  wirklich  eine  kleine  Eidechse  im  baltischen  Bernstein 
gefunden  worden  sein.  Dass  gelegentlich  noch  jetzt  Eidechsen  im 
afrikanischen  Copal  eingeschlossen  werden,  wird  von  Vaillant^) 
bestätigt. 

Im  miocänen  Süsswasserkalk  der  Limagne  kommen  zwei  Scinke 
(Dracaenosaurus  und  Sauromorus) ;  in  der  Braunkohle  von  Rott  Lacerta 
Eottensis  und  ptdla ;  bei  Steinheim,  Haslach,  Günzburg,  Sansans  iVo- 
pseudopus  und  verschiedene  andere  nicht  näher  bestimmbare  Eidechsen 
vor  und  auch  aus  dem  Miocän  von  Colorado  sind  mehrere,  jedoch 
sehr  dürftige  Reste  beschrieben  (Exostintis,  Aciprion,  Diadum,  Plaiy- 
rhachis,  Crematosaurus),  die  keine  genauere  Feststellung  ihrer  syste- 
matischen Beziehungen  gestatten.  Was  aus  pUocänen  und  pleistocänen 
Fundorten  bekannt  ist,  gehört  mit  Ausnahme  der  grossen,  australischen 
Megalania  und  Notiosaums  zu  noch  jetzt  existirenden  Gattimgen. 

2.  Unterordnung.    Fythonomorpha.^) 

Grosse,  ungemein  lang  gestreckte  Meersaurier.  Wirbel 
procöl,  mit  oder  ohne  Zygoephen;  die  Halswirbel  mitstarken 
Hypapophysen.     Sacrum     meist    fehlend.     Schädel     eidechsen- 


1)  Hermann,  Dan.  De  rana  et  lacerta  Snccino  Pnissiaco  insitis.  Craoov.  1580. 
8«  et  Bitrae  160O   4o 


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612  Vertebrata,  Reptilien. 

artig.  Scheitelbeine  mit  Foramen  parietale,  durch  seitliche 
Fortsätze  mit  dem  Alisphenoid  und  Prooticum  verbunden. 
Zwiöchenkiefer  unpaar.  Quadratbein  gross,  durchbohrt,  beweg- 
lich; nur  oberer  Temporalbogen  vorhanden.  Supratemporale 
oder  Mastoideum  als  selbständiger  Knochen  entwickelt,  quer 
verlängert  und  als  Suspensorium  des  Quadratbeins  dienend. 
Opisthoticum  mit  Exoccipitale  verschmolzen.  Unterkieferäste 
in  der  Symphyse  durch  Ligament  verbunden.  Zähne  spitz- 
conißch  auf  knöchernen  Sockeln  stehend,  den  Kiefern  und 
dem  Pterygoid  aufgewachsen.  Brust-  und  Beckengürtel  vor- 
handen. Extremitäten  flossenf  örmig,  fünfzehig;  Humerus, 
Femur  und  Vorderfussknochen  sehr  kurz. 

Die  ausgestorbene  Gruppe  der  Pythonomorpha  enthält  grosse,  langgestreckte, 
dem  Aufenthalt  im  Wasser  angepaeste  Meersaiuder.  Verknöcherte  Haut- 
gebilde scheinen  den  meisten  Gattungen  gefehlt  zu  haben,  nur  bei  Edesto- 
saurus  und  Liodon  gelang  es  Marsh  (Americ.  joum.  3.  ser.  III.  p.  290) 
Knochenschilder  von  verschiedener  Grösse  und  Form  aufzufinden,  deren 
Lage  und  Anordnung  sich  jedoch  nicht  genauer  bestimmen  liess. 

In  der  Wirbelsäule  zählt  man  stets  mehr  als  100  Wirbel,  welche 
sich  als  Hals-,  Rücken-,  Lenden-  und  Schwanzwirbel  unterscheiden  lassen. 
Die  oberen  Bogen  sind  fest  mit  dem  procölen  Centrum  verschmolzen,  die 
dorsalen    Dornfortsätze    lang    und    die    Rückenwirbel   mit    kräftigen   Quer- 

CopCf  Edw,,  Synopsis  of  the  extinct  Batrachia,  Reptilia  and  aves  of  North-America. 

Trans.  Americ.  Philos.  Soc.  Philad.  1871  vol.  XIV. 
— ,  Rep.  ü.  S.  geol.  Surv.  of.  Territ.  1875  vol.  11.  The  Vertebrata  of  the  cretaceous 

formations  of  the  West  p.  113-178  und  p.  264. 
— ,  Professor  Owen  on  Pythonomorpha.    Bolletin  of  the  U.  S.  geol.  and  geograph. 

Survey  of  Territor.  1878  vol.  IV  p.  299—811. 
CuvieTf  G.,  Rech,  sur  les  ossem.  foss.   4  ed.  t.  X  p.  119. 
DollOj  L.y   Note  sur  l'ost^Iogie   des  Mosasauridae.    Bull.   Mus.  Roy.  d*hist.  nat.  de 

Belgique  1882.  t.  I. 
— ,  Premiere  note  sur  le  Hainosaure  ibid.  1886.  t.  V. 
— ,  Sur  le  erftne  des  Mosasauriens  in   Giard.   Bull,   scient.  de  la  France  et  de  la 

Belgique  1888.  3.  ser.  I. 
Ooldfuss,  Nova  acta  Acad.  Leop.  nat.  cur.  Bd.  XXI. 
Leidyy  Jo8.j  Cretaceous  Reptiles  of  the  U.  S.  Smithson.  Contrib.  1864. 
— ,  Rep.  XJ.  S.  geol.  Survey  of  Territ.  I.  Extinct  vertebrate  fauna  of  the  Weetem  Ter- 
ritories.    Washington  1873. 
Marshy  0.,    On  some   new   fossil   Reptiles   from   the    Cretaceous   and   tertiary  for- 
mations. Amer.  Joum.  Sc.  and  arts  1871.  Bd.  101  p.  447. 
— ,  On   the  Structure  of  the  skull  and  limbs  in  Mosasauroid  Reptiles.  ibid    1872. 

Bd.  103  p.  448. 
— ,  New  characters  of  Mosasauroid  Reptiles.  ibid.  1880.  Bd.  19. 
Oweitf  Rieh.,   On  the  rank  and   affinities  of  the  Mosasauridae.    Quart,  joum.  geol. 

Soc.  1877  Bd.  38  p.  682. 
— ,  On  the  affinities  of  the  Mosasauridae.  ibid.  1878.  Bd.  34  p.  748. 


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Lepidosanria.  Pythonomorpha. 


613 


forteätzen  (Diapophysen)  versehen.  Die  Gelenkforteätze  (Zygapophysen) 
sind  in  der  Hals-  und  Rückenregion  gut  entwickelt,  werden  in  der 
Ijendengegend  schwächer  und  verschwinden  in  der  Schwanzregion  häufig 
gänzlich.  Zuweilen  kommt  zu  den  Zygapophysen  noch  die  bei  Schlangen 
und  vereinzelten  Eidechsen  bekannte  Verbindung  der  Wirbel  durch  Zygosphen 
und  Zygantrum  hinzu.  Der  vorderste  Halswirbel  besteht  aus  zwei  seitlichen 
ßogenstücken  und  dem  als  Centrum  fungirenden  Zahnfortsatz  des  zweiten 
Halswirbels.  Zwischen  Atlas  und  Axis  befindet  sich  ein  dreiseitiges  Inter- 
centrum.  Abgesehen  vom  Atlas  zeichnen  sich  die  vier  bis  fünf  folgenden 
Halswirbel  durch  imgewöhnlich  kräftige  und  verlängerte,  mit  dem  Centnim 
verwachsene  Hypapophysen  aus  (Fig.  541  Äy),  welche  distal  abgestutzt  sind 
und  eine  rauhe  Gelenkfläche  be- 
sitzen, an  die  sich  wie  eine  Epi- 
physe  ein  besonderes  phalangen- 
ähnliches Endstück  (Fig.  541  h) 
anschliesst,  welches  das  Inter- 
centrum  repräsentirt.  Bei  den 
meisten  Pythonomorphen  sind 
die  Hypapophysen  der  Halswirbel 
in  dieser  Weise  gegliedert  und 
nur  bei  Baptosaurus  aus  einem 
Stück  bestehend.  Die  Schwanz- 
wirbel tragen  geschlossene  Haema- 
pophysen  oder  Sparrenknochen 
(Chevron  bones),  welche  zu- 
weilen mit  dem  Centrimi  ver- 
schmolzen, meist  jedoch  an 
kurzen  auf  der  Unterseite  vor- 
springenden Höckern  eingelenkt 
sind.  Im  vorderen  Theil  des 
Schwanzes  sind  die  Sparren- 
knochen nicht  vereinigt,  weiter  hinten  schliessen  sie  sich  zu  unteren 
Bogen.  Ein  aus  zwei  verschmolzenen  Wirbeln  bestehendes  Sacrum  kommt 
nur  bei  Flioplatecarpus  vor.  Mit  Ausnahme  von  AtlaÄ  und  Epistropheus 
tragen  aUe  Hals-  und  aUe  Rückenwirbel  einfache,  cylindrische,  einköpfige 
Rippen,  die  von  vorn  nach  hinten  allmälich  an  Länge  zunehmen,  in  der 
Lendenregion  wieder  verschwinden  und  dort  und  im  vorderen  Theil  des 
Schwanzes  durch  Querfortsätze  ersetzt  sind.  Bauchrippen  fehlen  den  Pythono- 
morphen vollständig. 

Der  Schädel  (Fig.  542)  zeichnet  sich  durch  langgestreckte,  schwach  gewölbte, 
seitlich  etwas  zusammengedrückte  Gestalt,  mit  verschmälerter  und  mehr  oder 
weniger  zugespitzter  Schnauze  aus.  Die  grossen,  zuweilen  mit  einem  aus 
dünnen  Knochenplatten  zusammengesetzten  Scleroticaring  versehenen  Augen 
{A)  sind  nach  der  Seite,  die  langen,  spaltförmigen  Nasenlöcher  {N)  nach  oben 
gelichtet.    Die  grossen,  oberen  Schläfenlöcher  liegen  neben  den  Scheitelbeinen 

ZitteJ,  Handbuch  der  Palaeontologie.    III    Bd.  40 


Pig.  Ml. 
ClidoBtes  aUnaps  Cope.     Halswirbel  a  von  der  Seite, 
6  von  vom;  c  Contrum,  ap  Domfortsatz,   d  Querfort- 
satz, prz  Praezygapophyse,   hy  Hsrpftpopbyse ,   h  End- 
stück der  Hypapophyse.   (Nach  Cope.) 


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614 


Vertebrata,  Reptilien. 


Pig.  542. 

Uintertheil  des  Schädels  von  Moscutaurus 
( Pterycollosaurus)  Maximiliani  Goldf.,  von 
oben,  etwas  restauiirt  (nach  Owen). 
Pa  Scheltelbein,  /  Foramen  parietale, 
Fr  Stirnbein,  WHinterstlmbein,  Sq  Squa- 
mosum,  X  Sapratemporale,  Opo  Opistho- 
ticum,  Bo  Basioccipitale. 


und  sind  durch  einen  Temporalbogen  begrenzt.  Das  unpaare,  vorn  mit  einem 
Foramen  parietale  versehene  Scheitelbein  {Pa)  besitzt  vom  jederseits  eine 
flügelartige  Ausbreitung,  welche  die  vordere  Wand  des  Schläfenloches  bildet, 

seithch  vereinigt  es  sich  mit  dem  Ali- 
sphenoid  und  Prooticum.  Die  hintere 
Scliädelgegend  verhält  sich  genau  wie 
bei  den  Lacertihen.  Squamosiun  und 
Supratemporale  sind  vorhanden.  Letzteres 
wurde  von  Cope  als  Opisthoticum  be- 
trachtet. Ein  kleines  von  Marsh  be- 
obachtetes Knöchelchen  ist  eine  Epiphyse, 
walirscheinlich  des  Quadratum.  Vom 
Scheitelbein  fällt  das  Hinterhaupt 
ziemlich  steil  ab.  Das  obere  Hinterhaupts- 
bein (So  Supraoccipitale)  begrenzt  oben 
das  Foranien  magnum  und  schhesst  sich 
vorn  und  oben  an  das  Parietale  an.  Die 
Exoccipitalia  (Exo)  sind  klein  und 
mit  dem  Opisthoticum  verschmolzen, 
genau  wie  bei  den  Lacertilia.  Das  Qua- 
dratum (Qu)  wird  vom  Squamosmn  und 
Supratemporale  getragen.  Das  Basioccipitale  (.Bo)  nimmt  ander  imteren 
tFmgrenzung  des  Rückenmarkloches  Theil,  besitzt  einen  einfachen  Gelenkk(IJ)f 
und  wie  Varanus  und  andere  Eidechsen  auf  der  Unterseite  zwei  vorspringende 

Apophysen  {ap).  Das  Stirnbein  (Fr) 
hat  mehr  oder  weniger  dreieckige  vom 
zugespitzte  Gestalt  und  ansehnhche 
Grösse,  aussen  und  hinten  wird  es  vom 
Hinterstirnbein  (ly)  begrenzt,  das 
einen  schmalen  Fortsatz  nach  hinten 
aussendet,  welcher  sich  mit  dem  Squa- 
mosum  vereinigt  und  wie  bei  Varanus 
einen  oberen  Temporal  bogen  zur  Be- 
grenzung des  Schläfenloches  bildet; 
ein  nach  unten  gerichteter  kürzerer 
Fortsatz  nimmt  an  der  Umgrenzung 
der  Augenhöhle  Theil.  Das  Vorder- 
stirnbein {Prf)  und  Thränenbein  {La)  bieten  keine  charakteristischen 
Eigen thümüchkeiten,  das  Jochbein  (J?0  ist  kurz  und  erreicht  niemals  das 
Quadratbein.  Die  schmalen,  verlängerten  Nasenbeine  umschhessen  vom 
den  stieKörmig  verlängerten  hinteren  Fortsatz  des  unpaaren,  vom  zu  einem 
Schnabel  verlängerten  oder  abgestumpften  Zwischenkiefers  {Pmx).  Zu- 
weilen sind  Nasenbeine  und  Zwischenkiefer  zu  einem  Stück  verschmolzen 
(Clidastes).     Der    Oberkiefer   Mx)    ist  lang,    hinten   hoch,    vom  alhnälig 


Fig.  643. 

Hinterhaupt  von  Clidastea  (nach  Cope).  Bo 
Basioccipitale,  ap  Apophysen  des  unteren 
Hinterhauptsbeins,  Exo  seitliches  Hinterhaupts- 
bein (Exoccipitale),  So  oberes  Hinterhaupts- 
bein (Supraoccipitale),  Opo  Opisthoticum,  Sq 
Squamosum,  Qii  Quadratum,  Pt  Pterygoideum. 


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Lepidosauria.  Pythonomorpha. 


615 


niedriger  werdend  und  in  der  Regel  parallel  dem  Zahnrand  von  Gefäftslöchern 
durchbrochen. 

Auf  der  Unterseite  des  Schädels  ist  dae  Basisphenoid  (Sph)  im 
wesentlichen  wie  bei  den  Eidechsen  beschaffen,  die  Schädelkapsel  jedoch  durch 
herabreichendo  Fortsätze  des  Scheitelbeins,    durch   das  Prooticum  und   Ali- 


X 

Fig.  6U. 

Schädel  von  Liodon,  reetaurlrt  (nach 
R.  Owen),  von  oben.  Ä  Augenhöhle. 
Ä  Schläfenloch,  N  Nasenloch,  Pa 
Scheitelbein,  Fr  Stirnbein,  PrJ  Vorder- 
stirnbein, Plf  Hinterstimbein ,  La 
Thrftnenbein,  Ju  Jochbein,  Mx  Ober- 
kiefer, Pmx  Zwischenkiefer,  Na  Nasen- 
bein, S<i  Squamosum,  Qu  Quadratbein, 
xMostoideum  (Supratemporale),  iroBasi- 

occipitale. 


Fig.  545. 
Schädel  von  Clidantea  projiython  Cope, 
von  unten.  Bo  Basioccipit&le,  Sph  Basi- 
sphenoid, Opo  Opisthoticum,  Pt  Ptery- 
goideum,  PI  Palatinum,  Vo  Vomer, 
Sq  Squamosum,  Pt/  PostfVontale, 
Mx  Oberkiefer,  I*mx  Zwischenkiefer. 
(Vomer  und  Palatinum  sind  nach  Mosa- 
aaunis  Maximüiani  ergänzt;  alles 
Uebrige  nach  einem  von  Cope  abge- 
bildeten Schädel). 


sphenoid  seitlich  stärker  verknöchert  und  auch  der  Gaumen  etwas  weniger 
durchbrochen  als  bei  den  Eidechsen.  Die  Flügelbeine  {Pt)  zeichnen  sich 
durch  ansehnhche  Grösse  und  durch  eine  Reihe  von  kräftigen  spitzen  Zähnen 
aus,  dagegen  sind  die  vor  und  neben  den  Flügelbeinen  stehenden  Gaumen- 
beine {PI)  sehr  klein,  zahnlos  und  durch  eine  längliche  Lücke  getrennt. 
Zwischen  dem  vorderen  Aussenende  des  Flügelbeins  und  dem  Oberkiefer 
schaltet  sich  nach  Marsh  bei  mehreren  Gattungen  ein  kleines  Querbein 
(Transversum)  ein.  Die  Flügelbeine  stossen  nur  bei  Pterycollosaurus  in  der 
Medianebene  zusammen ;  dagegen  berühren  sich  die  beiden  langen,  schmalen 
wie  bei  Varanus  gestalteten  Pflug schaarbeine  {Vo)  und  begrenzen  innen 

40* 


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61R 


Vertebrata,  Reptilien. 


die  zwischen   ihnen   und    dem  Oberkiefer  befindlichen  inneren  Nasenlöcher. 
Eine  Columella  wurde  von  Marsh  und  Dollo  beobachtet. 

Das  Quadratbein  (Qu)  (Fig.  546)  der  Pythonomorphen  zeichnet  sich 
durch  ansehnliche  Grösse  und  freie  Beweghchkeit  aus  und  erinnert  in  seiner 
Form  am  meisten  an  das    der  Eidechsen.    Es   ist   auf   der   Innenseite  aus- 

k       


li 


^^ 


^-  ^^'  Quadratbein  Ton  aidastes  propy- 

Qnadratbein  von  Moaasaumt  Camperi  H.  v.  Meyer.  thon  Cope  von  innen.    Nat  Or. 

a  von  Innen,  6  von  aussen.  V«  i^&t.  Gr.  (nach  R.  Owen.)  (Nach    Cope). 

m  Oberrand,  n  Unterrand,  l  Meatos  audltorins,  k  Stapedialgrube,  al  flügelarüger  Fortsatz  des 

Oberrandes. 


gehöhlt,  auf  der  Aussenseite  gewölbt;  das  obere  convexe  Ende  sendet  in 
der  Regel  einen  abwärts  gekrümmten,  flügelartigen  Fortsatz  (Apophyse  supra- 
columellaire  Dollo)  nach  hinten,  welcher  entweder  einen  tiefen  canalartigen 
Ausschnitt  oder  eine  ringsum  geschlossene  OefFnung  Cmeatus  auditorius)  be- 
grenzt; das  untere  Gelenkende  ist  mehr  oder  weniger  verschmälert.  Auf 
den  inneren  und  äusseren  Seitenflächen  befinden  sich  Längskämme,  welche 
bei  den  einzelnen  Gattungen  erheblich  differiren  und  neben  dem  Meatus 
auditorius  hegt  eine  etwas  vertiefte  Grube,  in  welche  sich  nach  Dollo  der 
Stapes  einfügte.  Schlanke  als  Zungenbeine  gedeutete  Knochen  werden 
von  Marsh  bei  Liodon  (Tylosanrus)  und  Platecarpus  (Lestosmirus)  beschrieben. 


8^      art 

Fig.  548. 

Unterkiefer  von  Clida^tes  propython  Cope     Von  innen  and  oben  (nach  Cope).    d  Dentale,  op  Opcr- 

culare  (Spleniale),  ang  Angnlare,  «  ang  Supraangnlare,  k  Coronoideum,  art  Articnlare. 


Der  Unterkiefer  (Fig.  548)  besteht,  wie  bei  den  Eidechsen  aus  Den- 
tale, Operculare,  Angulare,  Supraangulare,  Coronoideum  und  Articulare.    Die 


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Lepidosauria.  Pythonomorpha.  617 

beiden  Aeste  sind  schlank  und  vom  in  der  kurzen  Symphyse,  wie  bei  den 
Schlangen  und  Rhynchocephalen,  nur  durch  Ligament  verbunden.  Das 
Operculare  (Spleniale)  zeichnet  sich  durch  ansehnliche  Länge  aus,  der 
Kronfortsatz  (Coronoideum  k)  ragt  ziemlich  stark  vor.  Da  wo  das  Operculare 
und  Dentale  mit  dem  Coronoideum  und  Angulare  zusammenstossen  findet 
eine  eigenthümliche  gelenkartige  Verbindung  zwischen  dem  Angulare  und 
den  beiden  vorderen  Knochenstücken  statt,  so  dass,  wie  bei  den  Schlangen,  die 
nur  mit  Ligament  verbundenen  Unterkieferäste  vom  weit  getrennt  werden  können 
und  dadurch  den  Rachen  zum  Verschlhigen  grosser  Bissen  geeignet  machen. 

Zähne  von  spitzconischer  Gestalt  und  ansehnücher  Grösse  stehen  in 
einer  Reilie  auf  den  Kiefern  und  auf  dem  Pterygoid.  Ihre  glänzende,  mit 
Schmelz  bedeckte  Krone  ist  glatt,  meist  durch  zwei  gegenüberstehende,  sehr 
fein  gezackte  Kanten  zugeschärft  oder  durch  mehrere  Kanten  facettirt;  sie 
erhebt  sich  auf  einem  starken,  aus  knochenähnlichem  Cement  bestehenden 
Sockel,  welcher  dem  Kieferknochen  aufgewachsen  oder  etwas  in  denselben 
eingesenkt  ist  und  die  Pulpa  des  Zahnes  enthält.  In  diesem  Sockel  ent- 
wickelt sich  auch  der  Ersatzzahn,  der  später  auf  der  Innenseite  neben  der 
Krone  des  functionirenden  Zahnes  hervorbricht  und  diesen  ausstösst.  Die 
Zähne  auf  den  Flügelbeinen  haben  im  wesentlichen  gleiche  Form  und  Zu- 
sammensetzung wie  die  Kieferzähne,  zeigen  jedoch  Neigung  zur  pleuro- 
donten  Befestigimg. 

lieber  die  Extremitäten  der  Pythonomorphen  haben  erst  die  Unter- 
suchungen von  Cope  und  namentüch  von  Marsh  Aufschluss  gewährt. 
Cuvier  erwähnte  allerdings  aus  Maestricht  eine  Anzahl  isolirter  Knochen, 
welche  er  Mosasaurus  zuschrieb,  allein  dieselben  wurden  entweder  irrig 
gedeutet  oder  waren  ganz  mangelhaft  erhalten.  Vollständige  Brust-  und 
Beckengürtel  nebst  den  dazu  gehörigen  Extremitäten  wurden  bei  mehreren 
amerikanischen  Gattungen  noch  im  Zusammenhang  aufgefunden  und  von 
Marsh  eingehend  beschrieben. 


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618 


Vertebrata,  Reptilien. 


gegenüber  liegende  Innenrand  bogenfönnig  und  häufig  mit  tiefem  Aus- 
schnitt versehen;  hinten  grenzt  das  Coracoid  an  das  schildförmige  Brust- 
bein (st)  an,  das  von  Marsh  bei  Edestosaurus  (Clidastes)  gefunden  wurde, 
während  Cope  den  Mangel  eines  Stemums  als  charakteristisches  Merkmal 
der  Pythonomorpha  ansah.  Zuweilen  scheint  auch  ein  verknöchertes  Epister- 
num  vorzukommen  {Holosaurus,  Plioplatecarpus).  Die  Scapula  ist  jener 
der  Rhynchocephalen  ähnlich;  der  Oberarm  {h)  sehr  kurz,  gedrungen,  an 
beiden  Enden  verbreitert  und  distal  mit  zwei  Gelenkfacetten  für  die  kurzen, 
vollständig  getrennten  Vorderarmknochen  versehen,  wovon  der  Radius  (D 
distal  verbreitert  ist.  Die  sieben  Carpaüa  liegen  in  zwei  Reihen  und  tragen 
fünf  kurze  Metacarpalia,  denen  sich  ganz  ähnlich  gestaltete  Phalangen  und 
und  zwar  von  I  zu  V  in  der  Regel  je  3,  5,  5,  4,  3,  anschliessen. 

Der  Beckengürtel  (Fig.  550)  ist  schwächer,  als  der  Brustgürtel.     Ein 
öacrum  fehlt  gCAvöbnlich;  das  Ileum  (il)  ist  ein  stabförmiger  Knochen; 


Flg.  660. 

Piaiecarpuf  (Lesto«aurus)  Hmiu  Marsh  sp.    Ob.  Kreide.    Smoky  Hill,     Kansas.     Beckengürtel   und 

Hinterextremi täten,  il  Ileum,  pb  Publs,  is  Ischium,  /  Femur,  t  Tibia,  /  Fibula,  int  Metatarsus,  I  erste 

V  fünfte  Zehe.    V»«  n«t.  Gr.  (nach  Marsh). 


Ischium  und  Pubis  erinnern  an  Eidechsen,  unterscheiden  sich  aber  durch 
schlankere  Form;  Femur  (/),  Tibia  und  Fibula  ähneln  den  homologen 
Knochen  der  Vorderextremitäten,  bleiben  aber  schmäler  und  schlanker ;  vom 
Tarsus  sind  drei  Knöchelchen  bekannt ;  die  Zehen  wie  vom  zusammengesetzt 
Im  Allgemeinen  übertreffen   die  Vorderextremitäten  die  hinteren  an  Länge. 

In  der  ganzen  Erscheinung  erinnern  die  Extremitäten  der  P\i;honomorphen 
an  die  Flossen  der  Cetaceen  imd  Sauropterygier,  zeigen  jedoch  Eigenthüni- 
lichkeiten,  wodurch  sie  sich  von  beiden  leicht  unterscheiden  und  eher  mit 
modifizirten  Eidechsenfüssen  verglichen  werden  können.  Abgesehen  von  Ver- 
schiedenheiten in  der  Form  der  Vorderarm-  und  Vorderfussknochen  weichen 
Carpus  und  Tarsus  und  namentlich  die  Zahl  der  Zehenglieder  beträcht- 
lich sowohl  von  Cetaceen  als  auch  von  Sauropterygiern  ab. 

Die  ersten  fossilen  üeberreste  von  Reptilien  dieser  Ordnung  wurden 
schon  im  vorigen  Jahrhundert  von  Drouin  und  Hof  mann  im  oberen 
Kreidetuff  des  Petersberges  bei  Maestricht  gesammelt  und  gelangten  theils 
in  das  Tyler'sche  Museum  zu  Harlem,  theils  in  Besitz  Peter  Camper's, 
welcher  sie  später  dem  Britischen   Museum   schenkte.     P.  Camper*)  hielt 


1)  Camper,  Pet.,  Philos  Trans.  London  1786.  Bd.  76  p.  443. 


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Lepidosauria.  Pythonomorpha.  619 

die  fraglichen  Knochen  für  Cetaceenreste,  eine  Ansicht,  welche  auch  von 
van  Marum  getheilt  wurde.  Adrian  Camper*),  der  Sohn  des  berühmten 
Anatomen,  studirte  die  von  seinem  Vater  hinterlassenen  fossilen  Knochen 
nochmals  und  erklärte  sie  für  eine  besondere  Gattung  von  Sauriern,  die 
Aehnhchkeit  mit  Monitor  und  Iguana  hätte.  Faujas  de  St.  Fond*)  hielt 
das  Maestrich ter  Fossil  füf  ein  Crocodil,  bis  Cuvier  durch  eine  treffliche 
Beschreibung  eines  ziemüch  vollständigen  Schädels  im  Pariser  Museum 
nachwies,  dass  der  Saurier,  für  welchen  Conybeare  den  Namen  Mosa- 
saurus  vorgeschlagen  hatte,  trotz  seiner  Grösse  entschieden  zu  den  Eidechsen 
und  zwar  in  die  Nähe  von  Monitor  und  Varanus  gehöre.  Zu  ähnlichen 
Ergebnissen  gelangte  R.  Owen  durch  Untersuchung  der  im  Britischen 
Museum  befindhchen  und  theils  aus  Holland,  theils  aus  Amerika,  theils 
aus  England  stammenden  Reste  von  Mosasaurus  und  Liodon;  im  Hinbhck 
auf  die  Beschaffenheit  der  Extremitäten  werden  sie  jedoch  unter  der 
Bezeichnung  Natantia  als  besonderer  Tribus  von  den  übrigen  Eidechsen 
j^eschieden.  Eine  wesentliche  Vennehrung  imserer  Kenntniss  von  diesen 
eigenthümlichen  Meersauriem  verdankt  man  E.  D.  Cope.  Gestützt  auf 
die  Untersuchung  zahlreicher,  zum  Theil  ziemhch  vollständiger  Skelete  aus 
der  oberen  Kreide  von  Nordamerika  wurden  nicht  allein  mehrere  neue 
Gattimgen  (ClidasteSy  Platecarpus,  Sironectes)  beschrieben,  sondern  auch  zu 
beweisen  gesucht,  dass  dieselben  (nebst  Mosasaurus  und  Liodon)  eine  selb- 
ständige Ordnung  (resp.  Unterordnung)  der  Streptostylica  bilden,  welche  in 
erster  Linie  mit  den  Lacertilia,  in  zweiter  mit  den  Ophidia,  in  dritter  mit 
den  Sauropterygia  verwandt  seien  und  dass  dieselben  mehr  Aehnhchkeit  mit 
den  Schlangen  besässen,  als  irgend  eine  andere  Ordnung  der  ReptiUen.  Um 
diese  Beziehungen  anzudeuten  schlug  Cope  für  die  neue  Ordnung  den 
Namen  Pythonomorpha  vor. 

Durch  Marsh  wurde  allerdings  gezeigt,  dass  mehrere  wichtige,  den 
Pythonomorphen  zugeschriebene  Merkmale,  wie  der  Mangel  eines  Brustbeins 
und  einer  ColumeUa  nicht  zutreffen  und  noch  entschiedener  wm-de  die  neue 
Ordnung  von  R.  Owen  bekämpft,  welcher  nachzuweisen  suchte,  dass  die 
Mosasauriden  in  allen  wesenthchen  Charakteren  mit  den  Lacertilien  überein- 
stimmten. Mögen  auch  die  Beziehimgen  der  Pythonomorphen  zu  den  Schlangen 
von  (*  o  p  e  überschätzt  worden  sein,  so  bleiben  für  dieselben  doch  noch  eine 
genügende  Anzahl  charakteristischer  EigenthüniHchkeiten  übrig,  um  die  Auf- 
stellung einer  besonderen  Unterordnung  zu  rechtfertigen. 

Die  geologische  Verbreitung  der  Pythonomorphen  ist  eine  beschränkte, 
lln-e  Ueberreste  finden  sich  ledigUch  in  marinen  Ablagerungen  der  oberen 
Kreide  von  Nordamerika,  Europa  und  Neu-Seeland. 

1.  Familie.    Plioplatecarpidae. 

Sacrum  am  ztvei  verschmolzenen  Wirbeln  bestehend,  Inierclavicula  vorhanden, 
Basioccipitale  von  einein  Canal  durchbohrt. 


l)Camper,  Adr.,  Journ.  de  physiqae.  An  IX.  und  Ann.  du  Mus.  d'hist.  nat.  vol.  XIX. 
2)  Faujas  de  Saint- Fond,  Hist.  de  la  Mont.  de  SaintPierre  p.  59. 


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Vertebrata,  Reptilien. 


Plioplatecarpus  Dollo.  Wirbel  ohne  Zygosphen.  Halswirbel  mit 
gegliederter  Hypapophyse.  Schwanzwirbel  mit  gelenkig  verbundenen  Chevron 
bones.  Die  zwei  letzten  Lendenwirbel  zu  einem  Sacrum  verschmolzen. 
Basioc^cipitale  in  der  Mittellinie  von  einem  weiten  Canal  durchbohrt,  welcher 
sich  auf  der  Unterseite  des  Schädels  in  zwei  Hypapophysen  fortsetzt.  Zähne 
lang,  dünn,  gekrümmt,  facettirt,  gestreift,  im  Querschnitt  rundlich,  (/oracoid 
tief  ausgeschnitten.  Interclavicula  ähnlich  jener  der  Crocodilier.  Humerus 
massiv.  Phalangen  subcylindrisch.  Oberste  Kreide.  Maestricht,  Holland. 
P.  Marshi  Dollo. 

2.  Familie.    MoBaBanridae. 

Sacrum  Jehit     Basioccipitale  nicht  durchbohrt. 

MosasaurusVonyheaxTQ  {SaurochatnpsaV/nglt'r,  Batrachiosaurus,  Batrachia- 
therium  Harlan ,  Holcodm  p.  p.  Gibbes ,  Elliptonodon ,  t  Baseodon ,  Lesticodiw 
Leidy,  Amphorostem  Gibbes,  f  Polygonodon,  t  Pliogonodon  Leidy,  t  Pterycollo- 
saurus  Dollo)  (Fig.  551).  Körper  lang  gestreckt;  Wirbelsäule  mit  34  prä- 
caudalen    und  ungefähr    100  Schwanzwirbeln.     Wirbel    ohne  Zygosphen; 


Plg.  561 

Mosamunis  Campt  ri  H.  v.  Meyer.    Oberste  Kreide.    Peteraberg  bei  Maestricht.    Schädel  im  Brüsseler 

Maseum  von  der  Seite,    ca.  >/"  n<^t.  Gr.  (nach  Dollo). 

Zygapophysen  schwach  entwickelt,  schon  vor  der  Mitte  der  Rückenregion 
verkümmert.  Schwanzwirbel  seitlich  zusammengedrückt,  die  Sparrenknochen 
theils  mit  dem  Centrum  verwachsen,  theils  beweglich  eingelenkt.  Abgesehen 
von  Atlas  und  Epistropheus  sind  die  vordersten  Wirbel  mit  kräftigen  Hypa- 
pophysen versehen;  darauf  folgen  5  Wirbel  mit  Zygapophysen  und  Dia- 
pophysen,  sodann  38  mit  Diapophysen,  jedoch  ohne  Zygapophysen;  von 
den  Schwanzwirbeln  haben  die  26  vorderen  Diapophysen  und  auf  der  Unter- 
seite Facetten  für  die  Sparrenknochen,  die  folgenden  besitzen  mit  dem 
Centrum  verschmolzene  Chevron  bones,  den  letzten  endlich  fehlen  alle  Fort- 
sätze. Die  runden  einköpfigen  Rippen  hören  schon  in  der  Mitte  des  Rückens 
auf.  Der  Schädel  ist  lang  gestreckt,  die  Schnauze  etwas  abgestumpft, 
nicht  schnabelartig  verlängert.  Die  verschmolzenen  Zvtischenkiefer  bilden 
oben  einen  schwachen  Mediankiel  und  sind  mit  ihrer  hinteren  stielförmigen 
Verlängerung  nicht  mit  den  Nasenbeinen  verwachsen.  Zwischenkiefer  jeder- 
seits  mit  2,  Oberkiefer  mit  14  pyramidalen,  etwas  gekrümmten,  auf  Knochen- 
sockeln stehenden  grossen  Zähnen,  deren  abgeplattete  Aussenseite  vom  und 


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Lepidosauria.  Pythonomorpha.  621 

hinten  durch  eine  Kante  begrenzt  ist,  während  die  halbconische  Innenseite 
mehr  oder  weniger  facettirt  erscheint.  Die  in  der  Mitte  nicht  zusammen- 
stossenden  Flügelbeine  tragen  auf  ihrem  gekrümmten  Rand  8  kleinere,  etw^as 
pleurodonte  Zähne.  Auge  mit  Scleroticaring.  Quadratbein  oben  mit  öupra- 
columellar -Fortsatz.  Sc^hulter-,  Beckengürtel  und  Extremitäten  unvollständig 
bekannt. 

Mosasaunis  (der  Maassaurier)  ist  die  am  längsten  bekannte  Gattung  der 
Pythonomorphen.  Der  berühmte  von  Cuvier  meisterhaft  beschriebene  und 
jetzt  im  Museimi  des  Jardin  des  plantes  in  Paris  befindliche  Schädel  von 
M.  Camperi  H.  v.  Meyer  wurde  1780  vom  Gamisons- Chirurgen  Hof  mann 
in  Maestricht  mit  grosser  Sorgfalt  aus  den  unterirdischen  Steinbrüchen  des 
Petersberges  zu  Tage  gefördert.  Allein  der  glückliche  Finder  sollte  sich  seines 
mit  nicht  geringen  Opfern  erkauften  Besitzes  nur  kurze  Zeit  erfreuen.  Der 
Eigenthümer  des  darüber  liegenden  Grundstückes,  Canonicus  Godin  bean- 
spruchte den  Schädel  und  erlangte  denselben  auch  durch  Richterspruch. 
Nach  der  Eroberung  von  Maestricht  im  Jahre  1795  durch  die  Franzosen 
wurde  der  in  der  Festung  versteckte  Schädel  durch  Verrath  gegen  eine 
Prämie  von  600  Flaschen  Wein  aufgefunden  und  nach  Paris  überführt; 
Godin  später  allerdings  entschädigt.  Eine  Reihe  mehr  oder  weniger  voll- 
ständiger Reste  von  Mosasaurus  kamen  nachträglich  am  Petersberg  zum 
Vorschein  und  befinden  sich  jetzt  hauptsächlich  in  den  Museen  von  Brüssel, 
Harlem  und  London.  Die  Länge  des  Schädels  beträgt  1,20"^,  die  Total- 
länge des  ganzen  Thieres  ungefähr  7V2^.  Eine  viel  kleinere  Art  {M.  gracilis 
Owen)  findet  sich  in  der  oberen  Kreide  von  Norfolk  (England)  und  bei  Maest- 
richt. Reich  an  Ueberresten  von  Mosasaurus  ist  die  obere  Kreide  von  New- 
Yersey  (M,  Dekayi  Bronn,  M,  maximus  Cope,  M,  princeps  Marsh,  M.  oarthrus, 
depresstis  Cope  etc.),   Alabama  und  N.-Carolina  in  Nordamerika. 

Ein  vorzügUch  erhaltener  53  c™  (in  vollständigem  Zustand  62  «m)  langer 
Schädel,  dem  nur  das  vordere  Schnauzenende  und  der  Jochbogen  fehlen, 
wurde  in  der  oberen  Kreide  von  Missouri  in  der  Nähe  des  Forts  St.  Pierre 
gefunden  und  dem  Prinzen  Maximilian  von  Wied  geschenkt,  welcher  den- 
selben dem  Museum  in  Bonn  übergab.  Nach  der  sorgfältigen  Beschreibung 
von  Goldfuss  sind  die  Zwischenkiefer  oben  abgeplattet  und  mit  den  Nasen- 
beinen verschmolzen.  Die  Pterygoidea  stossen  auf  der  Unterseite  in  der 
Mitte  zusammen.  Wegen  dieses  Merkmales,  welches  jedoch  Cope  einer 
mechanischen  Verschiebung  während  der  Fossilisation  zuschreibt,  unter- 
scheidet Dollo  den  M.  Maximüiani  Goldf.  als  besondere  Gattung  Ftery- 
collosaurus. 

Hainosaurus  Dollo.  Wirbel  ohne  Zygosphen  und  Zygantrum.  Zyga- 
pophysen  stark  entwickelt,  die  vorderen  gestielt ;  Halswirbel  mit  gegliederten 
Hypapophysen.  Chevrons  bones  (Sparrenknochen)  gelenkig  verbunden.  Schädel 
langgestreckt,  1,55™  lang,  oben  fast  eben.  Zwischenkiefer  schnabelförmig 
über  die  Zähne  verlängert.  Dreierlei  Zähne  vorhanden:  a)  kegelförmige, 
schlanke  von  rundlichem  Durchschnitt  mit  einer  Kante,  b)  grosse  zusammen- 
gedrückte, zweischneidige,  mit  zwei  Kanten  versehene  und  c)  kleine  von  der- 


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Vertebrata,  Reptilien. 


selben  Form.  Quadratbein  ohne  Supracolumellar-Fortsatz.  Ein  prachtvolles, 
nahezu  vollständiges  Skelet  von  18™  Länge  aus  der  oberen  Kreide  von  Mesvin- 
Ciply  im  Hennegau  (^Belgien)  ist  im  Museum  von  Brüssel  aufgestellt 

Liodon  Owen  [Leiodon  Owen,  Macrosaurus  Owen,  Nectoportheus  Cope, 
Rhinosaurus  Marsh  [non  Gray] ,  Rhamphosaurus  Cope  fnon  Fitzinger] ,  Tylo- 
saunis  Marsh")  (Fig.  544).  Körper  lang  gestreckt.  Schwanz  verhältnissmäesig 
kurz.  Wirbel  ohne  Zygosphen  mit  sehr  schwach  entwickelten  Zygapophjrsen. 
Schwanzwirbel  mit  beweglichen  Sparrenknochen.  Zwischenkiefer  verlängert, 
cyhndrisch,  über  die  Zähne  vorragend,  nach  hinten  gestielt  und  mit  dem 
breiten  Nasenbein  verwachsen.  Zähne  glatt,  vorn  und  hinten  mit  scharfer 
Kante,  im  Querschnitt  linsenförmig  oder  elliptisch.  Scheitelloch  massig  gro^; 
die  Unterkiefer  in  der  Symphyse  dicht  aneinander  hegend  und  etwas  über 
den  bezahnten  Theil  vorragend.  Quadratbein  klein  mit  kurzem  Supra- 
columellar-Fortsatz. Humerus  klein  und  schlank.  Vorder  und  Hinterfüsse 
von  nahezu  gleicher  Grösse.  Die  (iattung  Liodon  wurde  von  Owen  ursprüng- 
Uch  für  isolirte  Zähne  aus  der  oberen  Kreide  von  England  (L,  anceps  Owen) 
aufgestellt,  welche  sich  durch  ihre  vom  und  hinten  zugeschärfte  Gestalt 
auszeichnen.  Ein  Unterkieferfragment  aus  der  Kreide  von  Norfolk  zeigte 
solche  Zähne  mit  ihren  knöchernen  Sockeln  in  situ.  Dieselben  sind  auch 
in  Deutschland  und  Frankreich  aus  der  Senonkreide  und  aus  der  TufFkreide 
von  Maestricht  bekannt.  Weit  vollständigere  Ueberreste  von  Liodon  liefert 
die  obere  Kreide  von  New-Yersey,  Alabama,  Kansas  und  Neu -Mexico. 
Während  aber  Cope  dieselben  mit  der  europäischen  Gattung  Liodan  identi- 
ficirt  {L.  proriger,  dypselor,  Mvdgei  C'ope),  errichtete  Marsh  dafür  ein  selb- 
ständiges Genus  Tylosaurus  (antea  Rhinosaurus)  T.  micromus  Marsh.  Ein 
schönes  Schädelfragment  mit  Unterkiefer  (L,  Haumuriensis  Hector)  wurde 
bei  Amuri  in  Neu-Seeland  gefunden.  Hector  schätzt  die  I^nge  dieses 
Thieres  auf  ca.  100  Fuss. 


Fig.  652. 
PlaUcarpus  (Lestosaurus)  simiut  Marsh.    Ob.  Kreide.    Smoky  Hill.    Kansas.    Bruat^rtel.  */i«  nal.  Gr. 
(nach  Marsh),    sc  Scapula,  c  ("oracoid,  st  Stemum,  h  numerus,  r  Radius,  u  Ulna,  me  Metacarpus, 

I  erster,  V  fünfter  Finger. 


Platecarpus  Coj>e   {Holcodus  Gibbes  p.  p.,  Lestosaurus  Marsh)  (^Fig.  550 


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Lepidosauria.  Pythonomorpha. 


623 


pleurodonten  Zähnen.  Kieferzähne  von  rundlichem  QuerHchnitt,  facettirt, 
zugespitzt,  etwas  gekrümmt.  Sechs  Halswirbel  tragen  Hypapophysen.  Coracoid 
mit  tiefem  Ausschnitt,  Oberarm  kurz  und  breit.  Vorderfuss  viel  länger  als 
Hinterfuss.  Obere  Kreide  von  Kansas  (elf  Arten)  und  Mississippi  (eine  Art). 
Die  Gattung  wurde  lu^prünglich  von  Cope  für  Wirbel,  ein  Fragment  des 
Hinterhauptes  mit  Pterygoid  und  Quadratbein  errichtet,  die  bei  Columbus 
(Mississippi)  zusammen  aufgefunden  und  von  Leidy  als  Holcodm  acuHdens 
(Tibbes  bestimmt  worden  waren.  Zahlreiche  andere,  weit  besser  erhaltene 
Reste  aus  Kansas  vereinigte  Cope  später  unter  dem  Gattungsnamen  Plate- 
carpm,  während  Marsh  für  verschiedene,  zum  Theil  ziemlich  vollständige 
ökelete  aus  Kansas,  welche  nach  Cope  ebenfalls  hierher  gehören,  die  Gattung 
Lestosaurus  in  Vorschlag  brachte  und  davon  namentlich  Brust-  und  Becken- 
gürtel und  Extremitäten  in  wundervoller  Erhaltung  abbilden  konnte. 

f  Taniwhasaurus  Hector  (lYans.  N.  Zealand  Institute  1874  vol.  VI 
p.  353)  ist  nach  Lydekker  identisch  mit  Flatecarpus.  Die  Gattung  wurde  auf 
ein  ansehnliches  Schädelfragmcnt,  Wirbel  und  einen  wohl  erhaltenen  Vorder- 
fuss aus  der  Kreide  von  Waipara  in  Neu-8eeland  errichtet.    T.  Oweni  Hector. 


Fig. 653. 

VfidaMcs  propyfhon  C'opc.    Ob.  Kreide,     üiilontown.    Alabama.    Scbftdel  von  oben  und  von  der 

Seite,    ca.  V«»  nat.  Gr.  (nach  Cope). 

Clidastes  Cope  (Fig.  541.  545  und  553).  Körper  ungemein  langgestreckt, 
die  Wirbel  theilweise  durch  Zygapophysen  und  Zygosphen  verbunden.  Schädel 
verlängert  mit  schmaler  zugespitzter  Schnauze.  Zwischenkiefer  schmal,  nach 
hinten  stielförmig  verlängert.  Oberkiefer  lang  und  schlank,  mit  17  spitzen, 
etwas  gekrümmten  auf  dicken  Knochensockeln  stehenden  Zähnen.  Scheitel- 
bein vom  mit  zwei  grossen  Seitenflügeln  und  kleinem  Scheitelloch. 
Stirnbein  gross,  keilföi-mig  mit  oder  ohne  Mediankiel.  Flügelbeine  hinten 
verschmälert,  mit  einer  Reihe  ziemlich  starker  auf  Sockeln  stehenden 
Zähne.  Quadratbein  (Fig.  547)  gross,  oben  breiter  als  unten,  ohne  vor- 
springende »Apophyse  supracolumellaire  (Dollo)«,  auf  der  Aussenseito  mit 
einem  Längskamm.  Wirbel  sehr  zahlreich  und  schon  vom  zweiten  Hals- 
wirbel an  mit  einköpHgen  Rippen  vei-sehen.     Die  zehn  vorderen  Halswirbel 


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624  Vertebrata,  Reptilien. 

besitzen  auf  der  Unterseite  ziemlich  lange  Hypapophysen,  deren  distale  Enden 
coneav  abgestutzt  sind  und  ein  discretes  huffömiiges  Knochenstück  tragen. 
In  der  Schwanzregion  verechwinden  die  Zygapoph ysen ;  die  Sparrenknochen 
(Chevron  bones)  sind  mit  dem  Centrum  der  Schwanzwirbel  verschmolzen. 
Coracoid  ohne  Ausschnitt.  Oberarm  kurz  imd  stämmig;  Vorderarm  aus 
zwei  kurzen  abgeplatteten  Knochen  bestehend ;  Vorderfuss  grösser  als  Hinter- 
fuss;  Oberschenkel  schlank. 

Die  Gattung  Clidastes  enthält  die  längsten  Formen  der  Pythonomorphen. 
Der  Schädel  hat  bei  Cl.  tortor  Cope  eine  Länge  von  0,71«^,  bei  Cl.  propythan 
Cope  0,40™.  Sämmtliche  Arten  stammen  aus  der  oberen  Kreide  von  Ala- 
bama, Kansas  und  New-Yei-sey  in  Nordamerika.  Cope  beschreibt  ein  fast 
vollständiges  Skelet  von  C,  propythan  von  Uniontown,  Alabama.  Andere 
Arten  sind  Cl.  iguanavus  Cope,  C.  intermeditis  l^idy  aus  Alabama;  G.sfenops, 
planifronSj  cineriarum  Cope,  C.  qffinis  Leidy  aus  Kansas. 

Edestosaurus  Marsh  (Fig.  549).  Von  Clidastes  durch pleurodonte  Insertion 
der  Zähne  auf  dem  Pterygoid  unterschieden.  Ob.  Kreide.  Im  Yale  College 
von  New-Haven,  Conn.,  befindet  sich  eine  grosse  Platte  mit  einem  pra(*htvoIl 
erhaltenen  Skelet  von  Edestosaurus  dispar  Marsh  aus  der  oberen  Kreide  von 
Kansas;  auch  der  grosse  Edestosaurus  rex  Marsh  stammt  vom  Smoky  Hill 
River  in  Kansas.  Ausserdem  E,  velox,  Wymani,  pumüus  Marsh  aus  der  oberen 
Kreide  von  Kansas. 

Sironectes  Cope.  Ein  Unterkieferfragment  und  31  Wirbel  von  ein  und 
demselben  Indi\'iduum  bekannt.  Halswirbel  mit  starken  Hypapophysen. 
Rückenwirbel  unten  gekielt,  obere  Bogen  mit  Zygosphen  und  Zygantrum. 
Sparrenknochen  der  Schwanzwirbel  an  Gelenkhöckern  befestigt.  Obere  Kreide. 
Trego  Cy.     Kansas.     S.  angulifems  Cope. 

Nach  Cope  gehört  Holosaurus  abruptus  Marsh  (Amer.  Joum.  of  Sc.  and 
arts  1880  XIX.  p.  87)  zu  Sironectes,  Diese  Art  ist  auf  ein  nahezu  vollständiges 
Skelet  aus  der  oberen  Kreide  von  Kansas  begründet.  Der  Schädel  stimmt  im 
Wesentlichen  mit  Clidastes  überein,  das  Coracoid  zeigt  keinen  Einschnitt. 

Baptosaurus  Marsh  {Halisaurus  Marsh).  Unvollständig  bekannt  Hypa- 
pophysen der  Halswirbel  an  der  hinteren  Hälfte  des  Centrums  befestigt, 
einfach,  nicht  gegliedert.  Zygosphen  fehlt.  Coracoid  ohne  Ausschnitt  Obere 
Kreide.    New-Yersey.    B,  platyspondylus  Mai-sh. 

Die  Gattungen  f  Diplotomodon  Leidy,  f  Saurospondylus  Leidy  sind 
auf  ungenügende  Fragmente  aus  der  oberen  Kreide  von  Nordamerika  errichtet. 

3.  Unterordnung.    Ophidia.    Schlangen^). 
Körper  beschuppt,  stark  verlängert,  fusslos.  Wirbel  procölmit 
Zygosphen    und    Zygantrum;    die    vorderen    mit    starken     unge- 
gliederten Hypapophysen.     Chevron   bones;  Sacrum,   Brustbein, 

1)  Literatur. 

A.  Ueber  Osteologie  und  lebende  Formen: 
Hoff  mann  C.  K.y  In  Bronn's  Klassen  und  Ordnungen  des  Thierreichs.  Bd.  VII  3.  Abth. 
1886—1889. 


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Lepidosauria.  Ophidia 


625 


Schultergürtel  und  Bauchrippen  fehlen.  Scheitelbeine  ohne 
Poramen  parietale,  seitlich  verlängert  und  mit  dem  Prooticum, 
Aliephenoid  und  Orbitosphenoid  verschmolzen.  Vordere  Region 
der  Schädelkapsel  vollständig  verknöchert.  Temporalbögen  und 
Columella  fehlen.  Quadratbein  und  Pterygoid  beweglich  und  lose 
mit  dem  Schädel  verbunden;  Zwischenkiefer  sehr  klein;  Unter- 
kieferäste in  der  Symphyse  durch  Ligament  verbunden. 

Sämmtüche  Schlangen 
besitzen     eine     schuppige,  ef         ,1^ 

niemals  verknöcherte  Haut- 
bedeckung, welche  in 
einem  Stück  abgestreift  und 
wieder  enieuert  werden 
kann. 

Das  innere  Skelet  be- 
steht in  Ermangelung  von 
Extremitäten  und  meist 
auch  von  Brust-  und  Becken- 
gürtel ledigüch  aus  dem 
Schädel  und  der  Wirbelsäule 
mit  ihren  Anhängen.  Die 
Zahl  der  Wirbel  ist  eine 

sehr  beträchtliche  (zuweilen  mehr  als  400);  sie  sind  procöl,  hinten  mit  halb- 
kugeligen Gelenkflächen  versehen  und  sowohl  dm-ch  diese,  als  auch  durch  Zyga- 
pophysen,  sowie  durch  Zygosphen  mid  Zygantrum  sehr  fest  miteinander  ver- 
bunden, die  oberen  Bogen  stets  vollständig  mit  dem  Centrum  verschmolzen. 
Wegen  des  fehlenden  Sacrums  unterscheidet  man  lediglich  präcaudale  und 
Schwanzwirbel.  Von  den  ersteren  tragen  die  10 — 30  vordersten  kräftige  unge- 
gliederte Hypapophysen  auf  der  Unterseite ;  die  Querfortsätze  sind  kurz,  knotig ; 
die  langen,  gebogenen,  häufig  hohlen  Rippen,  welche  schon  am  dritten  Wirbel 
beginnen,  sind  in  der  Schwanzregion  diu*ch  verlängerte  Querfortsätze  ersetzt. 


Fig.  554. 
Die  6  vordersten  Wirbel  von 
Python  bivittatus.  Nat.  Gr.  (nach 
d' AI  ton),  a  Atlas,  ep  Epis- 
tropheus,  hyp  Hypapophysen, 
r  Rippen,  «p  Domfortsätze. 


Fig.  6&5. 
Ein  Schwann  Wirbel  von 
Python  bivittatus  von  hinten. 
c  Gelenkkopf  des  Centram, 
za  Zygantrum,  d  Querfort- 
satz mit  absteigendem 
Ast  id'). 


B.  Ueber  fossile  Schlangen: 
Cope,  E,  D. ,   Report  of  the  U.  8.  Geol.  Survey  of  Territ.  vol.  III.    The  Vertebrata 

of  the  tertiary  formations  of  the  West.     p.  781—786. 
Filhol,  H.,  Ann.  des  Sc.  geol.  1887.  VDI.  p.  270—273. 
Fischer^  G.,  De  Serpentibus  quibusdam  fossilibus  dissertatio.    Bonnae  1857. 
Marshy  0.  C,  American  Journ.  of  Sc.  and  arts.  1871.  3  ser.  vol.  I  p.  322. 
Meyer,  H.  v.,  Coluber  atavus  aus  dem  Siebengebirg.    Palaeontographica  1860  Bd.  VII. 
— ,  Zur  Fauna  der  Vorwelt ;  Oeningen  1845.    S.  41  Taf .  2  und  6. 
Choen^  Rieh.,  Fossil  Reptilia  of  the  London  clay ;  part  II  Palaeont.  Soc.  1850. 
— ,  Transactions  geol.  Soc.  London  1841.    2  ser.    VII. 
Rochebrune,  A.  F.,  de,  Revision  des  Ophidiens  fossiles,  Nouv.  Archives  du  Mus^e 

d'hist.  nat   de  Paris.    1880.    2  8er.  vol.  HL 
Roemer,  Ferd.,  Ueber  Python  Euboeicus.    Zeitschr.  der  deutschen  geolog.  Gesellsch. 
1870.     Bd.  22. 


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626 


Vertebrata,  Reptilien. 


Untere  Bogen  (Haemapophysen  oder  ChevronB  bones)  fehlen  den  Schlangen, 
dagegen  vertreten  nach  Huxley  deren  Stelle  kräftige  absteigende  Fortsätze 
der  Diapophysen  (Fig.  555). 

Der  Schädel  (Fig.  556)  unterscheidet  sich  von  dem  der  Eidechsen 
hMuptnächlich  durch  die  solide  Verknöcherung  der  vorderen  Region  der  Hini- 
höhle,  durch  die  geringe  Entwickelung  des  Zwinchenkiefers,  durch  den  Mangel 
einer  Columella,  durch  das  lange  Querbein,  die  schwache  Verbindung  von 
Pterygoid  und  Gaumenbein  mit  der  Schädelkapsel  und  die  in  der  Symphyse 
nur  durch  Ligament  verbundenen  Unterkieferäste. 

Die  Schädelknochen  sind  derb,  fast  elfenbeinartig  und  durch  glatt« 
Nähte  verbunden.  Das  breite  herzförmige  Basioccipitale  trägt  den  quer- 
ovalen Hinterhauptscondylus;  die 
Exoccipitalia  sind  mit  den  Opiß- 
thotica  verwachsen.  Das  Prooti- 
cum  hat  ansehnliche  Grösse  und 
ruht  theils  auf  dem  Basioccipitale, 
theils  auf  dem  unregelmässig 
vierseitigen  Basisphenoid ,  das 
vollständig  mit  dem  Praesphenoid 
verschmolzen  ist  und  auf  der 
Unterseite  einen  Mediankamni 
erkennen  lässt  Die  beiden 
Scheitelbeine  sind  lange,  voll- 
ständig verschmolzene  Knochen, 
welche  grosse  seitliche  Verlange- 
nmgen  nach  abwärts  senden,  die 
sich  mit  dem  Alisphenoid,  Prae- 
sphenoid und  Orbitosphenoid 
vereinigen  und  die  seitliche  und 
vordere  Wand  der  Schädelhöhle 
bilden.  An  ihre  vorderen  Seiten- 
ecken legt  sich  jederseits  ein 
kleines  Postfrontale  an.  Auf  die 
kurzen  Stirnbeine  folgen  vorn  grosse  Nasenbeine  und  seitlich  Praefrontalia 
und  I^crymalia.  Die  Zwischenkiefer  sind  klein,  häufig  rudimentär  und 
nicht  mit  dem  Oberkiefer  verbunden.  Der  paarige  Vomer  liegt  in  der 
Fortsetzung  des  Praesphenoid  und  bildet  die  Basis  der  Nasenhöhle.  Ein 
grosser,  häufig  etwas  beweglicher  Knochen  (Squamomim  Huxley,  Mastoideum 
Cuvier,  Owen,  OpisthoHcum  Copo)  legt  sich  seitlich  zwischen  Parietale 
und  Prooticum  an  die  Schädelkapsel  an,  ersti*eckt  sich  faöt  horizontal 
nach  hinten  und  dient  mit  seinem  vorragenden  hinteren  Ende  als  Träger 
des  grossen  und  langen,  beweghchen  Quadratbeines.  Dieser  Knochen 
entspricht  offenbar  dem  Suprateuiporale  der  Lacertilia  und  Pythonomorpha, 
Avird  aber  gewöhnhch  Squamosuni  genannt.  Die  Gesichtsknochen  sind^mit 
der  eigentlichen   Schädelkapsel    nur  lose   verbunden,  verschiebbar, 


Flg.  566. 
Schädel  der  Klapperschlange  (Crolalus  horridus)  (nach 
Claus).  Ocb  Basloccipitale,  Od  Exoccipitale ,  Ocs 
Supraoccipitale,  Pr  Prootlcam,  £<  Basisphenoid.  Sq 
Supratemporale  (Squamosum),  P  Parietale,  F  Frontale, 
Pf  Postfrontale,  Prf  Praefrontale ,  El  Ethmoideum, 
N  Nasale,  (^u  Quadratum,  Pt  Pterygoldeum,  PI  Pala- 
tinum,  Jffz  Maxillare,  ./mjc  Praemaxlllare,  TV  Trans- 
versum,  D  Dentale,  Art  Articulare  des  Unterkiefers. 


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Lepidosaoria.  Ophidia.  627 

der  Rachen  seitlich  beträchtlich  erweitert  werden  kann.  Temporalbögen, 
Jochbein  und  Quadrato  -  Jugale  fehlen  gänzUch.  Die  ungemein  langen,  in 
der  Mitte  weit  getrennten  Pterygoidea  heften  sich  mit  (Ausnahme  der 
Typhlopidae)  hinten  an  das  distale  Ende  des  Quadratbeines  an  und  stossen 
vom  mit  den  schmalen  Gaumenbeinen  zusammen,  welche  sich  sehr  selten 
in  der  Mitte  berühren  und  meist  auch  nur  locker  mit  den  grossen  und  langen 
Oberkiefern  verbunden  suid.  Eine  Columella  fehlt,  dagegen  stellt  ein  langes, 
w^ohl  entwickeltes  Querbein  (Transversum) ,  welches  nur  den  Typhlopiden 
fehlt,  die  Verbindung  zwischen  Pter\^goid  und  Oberkiefer  her. 

Der  Unterkiefer  reicht  bis  zum  Vorderende  des  Oberkiefei-s ,  seine 
beiden  Aeste  sind  in  der  Symphyse  nur  durch  Bänder  verbunden  und  können 
dadurch  weit  voneinander  entfernt  werden.  Das  Dentale  nimmt  die  Hälfte 
des  ganzen  Astes  ein.  Angulare  und  Bupraangulare  haben  ansehnhche  Länge 
und  verschmelzen  zuweilen  mit  dem  Articulare.  Das  Coronoideum  bleibt 
discret  und  bildet  einen  vorragenden  Fortsatz. 

Die  spitzconischen,  nach  hinten  geki-ümmten,  acrodonten  Zähne  können 
auf  Oberkiefer,  Zwischenkiefer,  Gaumen  und  Flügelbeinen  und  dem  Dentale 
des  Unterkiefers  stehen.  Sie  fehlen  zuweilen  (JJropelHs  etc.)  auf  den  Gaumen- 
beinen, sehr  häufig  auf  den  rudimentären  Zwischenkiefern.  Bei  den  Gift- 
schlangen sind  einzelne  der  vorderen  Maxillarzähne  mit  einem  inneren  Canal 
versehen,  welcher  an  der  Zahnspitze  mit  einer  schlitzförmigen  Oeffnung 
endigt;  öfters  besitzen  auch  bei  giftlosen  Schlangen  die  Maxillarzähne  auf 
ihrer  Vorderfiäche  eine  Längsfurche. 

Bei  den  Pythoniden,  Eryciden  und  Boaeiden  sind  Rudimente  der  hinteren 
Extremitäten  in  der  Form  von  kleinen  Stummeln  neben  der  KloakenöfEnung 
vorhanden,  welche  eine  kleine  Klaue  tragen.  Die  Bewegung  der  Schlangen 
erfolgt  hauptsächüch  durch  seitliche  Krümmung  der  Wirbelsäule,  sowie  durch 
che  mit  den  Wirbeln  gelenkig  verbundenen  Rippen,  die  vor-  und  zurück- 
geschoben werden  können  und  so  die  Bewegung  des  Körpers  unterstützen. 

Die  Schlangen  ernähren  sich  von  lebenden  Thieren,  welche  sie  meist 
ohne  vorheriges  Zerkauen  verschhngen.  Sie  sind  vorzugsweise  in  den  wär- 
meren Zonen  verbreitet  und  grösstentheils  I^ndbe wohner ;  viele  führen  auch 
amphibische  Lebensweise.  Man  unterscheidet  etwa  400  lebende  Gattungen 
mit  nahezu  1800  Arten.  Im  Vergleich  damit  haben  die  spärhchen  fossilen 
Vertreter,  welche  mit  Ausnahme  einer  einzigen  Art  aus  der  mittleren  Kreide 
aus  tertiären  oder  diluvialen  Ablagerungen  stammen,  nur  geringe  Be- 
deutung, namenthch  weil  die  überheferten  Reste  meist  nur  geringe  Ab- 
weichungen von  recenten  Fonnen  erkennen  lassen.  Da  von  der  Mehrzahl 
der  fossilen  Arten  nur  Wirbel  bekannt  sind,  so  bleibt  die  zoologische  Be- 
stimmung in  manchen  Fällen  ziemUch  zweifelhaft. 

1.  Familie.    Typhlopidae     Wurmschlangen. 
Sytnoliophis  Sauvage  (Comptes  rendus  Ac.  sc.    1880.    XCI.    p.  G71) 
(Fig.  557).     Die  allein   bekannten  A\'irbel  dieser  ältesten  fossilen  Schlange 
sind  ebenso  hoch,  als  breit;   der  viereckige,  auf  der  Unterseite  abgeplattete 


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628 


Vertebrata,  Reptilien. 


und   ebene  Körper  hat  hinten  einen  kleinen  ovalen  Gelenkkopf,  die  vordere 


Gelenkgnibe   ist   schwach    vertieft. 


y\g.  M7. 

Symoliophis  RocfiettrutU   Sau  vage.      Ob.    Ceno- 

manien.    Ile  d.Alx.     Cliarente.    Wirbel   c  von 

der  Seite,  b  von  vom,  a  von  unten.    Nat.  Gr 

(Nach  Rochebrune). 


Zygapophysen  kurz.  Zygosphen  sehr 
schmal,  /\- förmig,  mit  sehr  schiefen 
Gelenkflächen.  Gelenkhöcker  für  die 
Rippen  auf  dem  vorderen  Theil  des 
Centrum  gross,  vorspringend.  Dom- 
fortsatz hoch,  breit  und  dick,  fast  ge- 
rade. Cenoman  (Schichten  mit  Exogyra 
columba).  S.  Rochebrunei  Sauv^age. 
Charente. 


2.  Familie.     Pythonidae.     Riesenschlangen. 
Palaeophis  Owen  (Fig.  558).    Die  sehr  grossen,  allein  bekannten  Wirbel 
aus  dem  unteren  Eocän  (London  clay)  von  Sheppey  (P.  toliapicus  und  typlmeus 


^ 


Fig.  558. 
Palaeophis  typhaexLt  Owen.    London  clay.    Sheppey.    Rumpfwirbel  nat.  Gr.  a  von  unten,  h  von  vom, 
c  von  der  Seite.    Der  Domfortsatz  ist  zum  Thell  abgebrochen.    Nat.  Gr.  (nach  Lydekker).      c  An- 
satzhöcker für  Rippe,  zsp  Zygosphen. 


Owen)  und  dem  imteren  Meeressand  von  Cuise  (P.  giganteus  Pomel)  erinnern 
in  Form  und  Grösse  am  meisten  an  die  der  lebenden  Riesenschlangen.  Die 
Dornfortsätze  sind  ungemein  hoch,  gerade,  distal  abgestutzt,  nicht  vetrdickt 
die  Zygapophysen  wenig  ausgebreitet.  Die  Höcker'^  zur  Einlenkung  der 
Rippen  liegen  tief  unten  am  Centrum.  Die  kammförmige  Erhöhung  auf 
der  Unterseite  verstärkt  sich  vom  und  hinten  häufig  zu  einem  Fortsatz. 
Owen  hatte  die  Ueberreste  dieser  gewaltigen  Schlange  zu  den  Hydrophiäae 
gestellt.  Rochebrune  vereinigt  sie  mit  den  Pythonidae,  Lydekker  er- 
richtet dafür  eine  besondere  Familie. 

Titanophis  Marsh.  Proceed.  Amer.  Assoc.  for  1877.  p.  223  (1878) 
{Dinophis  Marsh).  Grosse  \\^irbel  von  ähnhcher  Form  wie  Palaeophis.  Die 
Basis  der  Domfortsätze  fällt  nicht  genau  mit  dem  oberen  Bogen  zusammen. 


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Lepidosauria.  Ophidia.  629 

(Irungen.  Dornfortsatz  kurz ,  dünn ,  schräg  nach  hinten  gerichtet ,  distal 
iibgerundet.  Zygosphen  sehr  stark,  viereckig  mit  grossen,  schrägen  Gelenk- 
riächen.    Zygapophysen  weit  vorspringend,  pyramidal,  mit  grossen  rhomboidi- 

a  b  cd 


Flg.  559. 

Palacnpython  Cadurceiisis  Filhol  sp.    Ob.  Eocän  (Pbosphorit).    Escamps.    Quercy.    Wirbel  in  nat.  Gr. 

a  von  vorn,  b  von  der  Seit«,  c  von  unten,    d  von  binten,  (c  Gelenkkopf  des  Centmm,  tp  Domfort- 

s*it2,  d  Querfortsatz  (Diapophyse),  z  Zygapophyse,  Z9p  Zygosphen,  za  Zygantrum.) 

Hchen  GelenkÜächen.  Querfortsätze  (Diapophysen)  der  Rippen  dick,  vor- 
ragend, fast  die  ganze  Höhe  des  Centrum  einnehmend.  Kamm  auf  der 
Unterseite  stark  entwickelt,  scharf  oder  verdickt.  Oberes  Eocän  (Phosphorit) 
Quercy.  P.  Cadurcensis  Filhol  sp. ,  P.  Filholi  Rochbr.  Auch  im  Bohnerz 
von  Mauremont.    Waadt. 

Paleryx  Owen.  Sehr  älinhch  (nach  Lydekker  sogar  identisch  mit), 
Palaeopython,  Domfortsätze  etw^as  länger  und  distal  gerade  abgestutzt.  Oligocän. 
P.  rhomhifer,  depressus  Owen.     Hordwell,  England. 

Heteropython  Rochebrune  {Python  Roemer).  Ein  prachtvolles  Skelet- 
fragment  mit  25  Wirbeln ,  Rippen  und  einem  bezahnten  Unterkieferast  aus 
dem  Miocän  von  Kumi  auf  Euboea  wurde  von  F.  Roemer  als  Python 
Euboeicus  beschrieben.  Die  Wirbel  sind  derb,  ebenso  hoch  als  lang;  Doni- 
forisätze  hoch,  trapezoidisch ,  Zygosphen  schmal  mit  senkrechten  Gelenk- 
flächen. 

Python  Daudin.  Wirbelcentra  km-z  und  breit.  Hämalkamm  nur  wenig 
vorragend.  Dornfortsätze  am  distalen  Ende  mit  einem  nach  hinten  gerichteten 
Fortsatz.  Wirbel  des  lebenden  P.  molurus  Lin.  sp.  im  Pleistocän  von  Kamul, 
Madras  und  im  Pliocän  von  Siwalik.     Ostindien. 

?  Nardoa  Gray.  Wirbel  einer  grossen  Schlange  aus  dem  Pleistocän  vom 
Wellingtonthal  (Neu-Süd- Wales)  vergleicht  Lydekker  mit  N.  Schlegeli  Gray 
und  mit  der  Gattung  Liasis  Gray. 

3.  Familie.    Boaeidae.    Boaschlangen. 

Boavus  Marsh  {^  Protagras  Cope).  Wirbel  ähnhch  Poa,  jedoch  die 
Endflächen  der  Centren  mehr  vertical,  die  Bogen  höher  und  jederseits  mit 
einer  niedrigen  vom  Zygosphen  zum  Zygantrum  verlaufenden  Leiste.  Zygantra 
tiefer  ausgehöhlt;  Dornfortsätze  niedriger.  Hämalkamm  schärfer.  Eocän. 
(ireeii  River.    Wyoming.     Drei  Arten. 

LithophiSy  Limnophis  Marsh.     Eocän.    Wyoming. 

Bothrophis  Rochbr.  Wii'bel  fast  cubisch,  ebenso  hoch  als  breit,  auf 
der  Unterseite  mit  zwei  grossen  ovalen  Muskeleindrücken.     Zygapophysen 

Zittel,  Handbuch  der  Palaeontologie.   HI.  Bd.  41 

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630  Vertebrata,  Reptilien. 

kurz,    dick,   gerundet.     Zygospheu   wulstig  mit   ruudlichen  Gelenkflächen. 
Dornfortsätze  kaum  entwickelt.     Miocän.    B,  Gaudryi  Rochbr.  Sansans. 

4.  Familie.    Erycidae.    Sandschlangen. 

Äphelophis  Cope.  Nur  Wirbel  bekannt.  Domfortsatz  kurz  und  kräftig. 
Querfortsatz  unter  der  Praezygapophyse  fehlt.  Zygosphen  breiter  als  der 
Gelenkkopf  des  Centruin.  Hypapophysen  oder  Hämalkamm  fehlen.  Miocän. 
Colorado,    Ä.  ialpivoriis  Cope. 

Ogmophis  Cope.  \Me  vorige,  jedoch  Wirbel  seitlich  mit  eüier  Längsleiste. 
Miocän.     Colorado  und  Oregon.     0.  Oreganensis  Cope. 

Calamagras  Cope.  Wie  vorige,  jedoch  Unterseite  des  Centrum  mit 
einem  Längskiel.    Miocän.     Colorado.     C.  murivorus  Cope. 

Scaptophis  Rochebrune.  Wirbel  ähnlich  Eryx;  allein  die  Spitze  am 
Ende  des  hakenförmigen  Domfortsatzes  fehlt,  die  oberen  Queifortsätze  sind 
scharf,  nicht  abgerundet,  nach  vom  gerichtet.  Miocän.  Sansans.  G^ers. 
S.  miocenicm  Rochbr. 

5.  Famihe.  Tortricidae.  Wickelschlangen. 
Scytalophis  Rochebr.  (CoZufcer  p.  p.  FilhoL)  Wirbel  mittelgross;  Cen- 
trum ziemlich  kurz,  auf  der  Unterseite  mit  scharfem  Hämalkamm,  daneben 
je  eine  breite  und  tiefe  Längsfurche.  Dornfortsätze  rhom- 
bisch, niedrig,  distal  gerade  abgestuzt.  Zygosphen  breit, 
dünn,  von  den  stark  vorspringenden  Praezygapophysen 
durch  einen  tiefen  Ausschnitt  getrennt.  Querfortsätze  kräftig. 
Die  Wirbel  vereinigen  Merkmale  der  Pythoniden  und  Tor- 
triciden.  Nicht  selten  in  den  Phosphoriten  des  Quercy. 
S.  (Coluber)  Lafonü  Filhol  sp. 

Nach  Rochbrune  gehören   die   von   Filhol    abge- 
bildeten mumificirten  Körperfragmente  mit  wohl  erhaltenen 
taL^hUf\^b         Schuppen,  welche  Filhol  imi  Elaphis  .4e5CM/apt  vergleicht, 
perftagment    mit       hierher.  (Fig.  560). 

Schuppen    aus 

dem    Phosphorit  6,  Familie.    Colabridae.    Nattern. 

von     Vllleneuve- 

Quercy.  Nat.  Gr.  Elaphis  Aldv.   Zu  dieser  Gattung  stellt  Roc heb rune 

(Nach  Filhol.)  sowohl  das  von  H.  V.  Meyer  aus  dem  Süsswassermergel 
von  Oeningen  (Fauna  der  Vorwelt  I.  Taf.  7)  abgebildete 
Skelet  von  Coluher  Owenii  Meyer,  als  auch  die  in  der  Papierkohle  von  Rott 
bei  Bonn  vorkommenden  Skelete  von  Tropidonoius  atavus  H.  v.  Meyer 
(Palaeontographica  VII  Taf.  35),  welche  Troschel  Coluher  papyraceus  ge- 
nannt hatte.  Von  einem  in  der  Grube  Romerikenberg  gefundenen  Skelet 
sind  über  100  Wirbel  und  die  wichtigsten  Knochen  des  Schädels  sannnt 
Zähnen  in  scharfem  Abdruck  überliefei*t.  E,  fossüis  Pomel  aus  der  dilmdalen 
Knochenbreccie  von  Coudes  scheint  nicht  wesentlich  von  der  lebenden  E. 
AesciUapi  Dmn.  Bibr.  verschieden  zu  sein. 


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Lepidosauria.  Ophidia.  631 

Tamnophis  Rochbr.  Wirbel  «ehr  ähnlich  Maphis,  jedoch  grössser,  Zygos- 
phen  stärker,  Domfortsatz  höher  und  viereckiger.  Miocän.  T,  Poaclieti  Rochbr. 
Sansans. 

Pylmophis  Rochbr.  (PilemophisLydelskeT).  Wirbel  ähnlich  Tropidono^, 
jedoch  Domfortsatz  axtförmig,  Querfortsätee  stärker  verlängert.  Hinter  dem 
Zygosphen  ein  kiemer  W^ulst.    Miocän.    P.  {Coluber)  Sansaniensis.  Lart^t  sp. 

Periops  Wagler.  Mit  dem  lebenden  P.  2?araWe^M5  aus  Aegypten  vergleicht 
Rochebrune  die  Wirbel  von  Coluber  Oervaisi  Pomel  aus  der  pleistocänen 
Knochenbreccie  von  Coudes.  Puy  de  Dome.  Zu  Pmop^  stellt  Rochebrune 
auch  Tropidonotus  podolicus  Meyer  (N.  Jahrb.  1844  S.  564)  aus  dem  Miocän 
von  Podolien. 

Coluber  Lin.  Wirbel  aus  dem  miocänen  Büsswasserkalk  von  Stein- 
heim. C.  SieinJieimenm  Fraas.  Aehnliche  Reste  finden  sich  auch  im 
Dinotheriensand  von  Haeder  und  Günzburg  in  Bayern;  im  Süsswasserkalk 
von  Haslach  und  Eckingen  in  Würtemberg  und  im  Litorinellenkalk  von 
Weisenau  bei  Mainz.  Aus  der  Brumberger  Höhle  in  Franken  befinden  sich 
zahlreiche  Wirbel  und  Rippen  von  Coluber  natrix  Lin.  im  !Münchener 
Museum. 

Ptyas  Fitzinger.  Wirbel  des  lebenden  Pt  mucosus  Lin.,  in  Höhlen  des 
Karnul-Districtes.  Madras. 

7.  FamiUe.    Psammophidae.    Wtistensch langen. 
Coelopeltis   Wagl.     Wirbel   des   lebenden   C.   insigniius  Wagl.  in   der 
pleistocänen  Knochenbreccie  von  Coudes.  Puy  de  Dome. 

8.  Familie.    Elapldae.     Prunkottern. 
Naja  Lauren ti.  Wirbel  aus  der  pleistocänen  Knochenbreccie  von  Coudes 
{N.  Sauvagesi  Rochebr.)  halten  die  Mitte  zwischen  N.  tripudians  Wagl.  und 
N,  Haje  Wagl.    Mit  der  Kleopatraschlange  (N.  Haje)  vergleicht  Fraas  auch 
im  Miocän  von  Steinheim  vorkommende  Wirbel  (N.  Suevica  Fraas.) 

9.  Familie.    Crotalidae.    Klapperschlangen. 

Laophis  Owen.  Wirbel  aus  der  Bai  von  Solonichi  (Miocän),  welche 
auf  Thiere  von  3^  Länge  hinweisen,  sollen  nach  Owen  Aehnlichkeit  mit 
Crotalus  Lin.  haben.    L.  crotaloides  Owen. 

Neurodromicus  Cope.  Aehnlich  Crotalus.  Centrum  der  kleinen  Wir- 
bel mit  vorragender,  abgestutzter  Hypai)ophyse.  Domfortsatz  hoch,  die 
Zygapophysen  nicht  durch  eine  Leiste  verbunden,  kein  Fortsatz  unter  den 
Praezygapopysen.    Miocän.    Colorado.    N,  dorsalis  Cope. 

10.  Familie.    Yiperidae.    Vipern. 
Vipera  liaurenti  (Echidna  Merrem).     Ein  fast   vollständiges  ökelet  aus 
dem  miocänen   Süsswasserkalk  von  Oeningen,   Baden  {Coluber-  Kargii  H.  v. 
Meyer)  gehört  nach  Rochebrune  zu  den  Viperiden.    Einzehie  Zähne  von 
Giftschlangen  erwähnt  Lartet  aus  dem  Mocän  von  Sansans.    Gers. 


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632  Vertebrata,  Reptilien. 

Incertae  sedis. 
Heiagras  Cope.  Wirbel  ausgezeichnet  durch  die  unvollfständige  Aus- 
bildung des  Zygantruni.  Das  Dach  den  Zygantrum  ißt  jederseit**  von  der 
Me<lianlinie  tief  ausgeschnitten,  so  dass  ein  keilfcirmiges  Medianstück  vor- 
ragt, welches  Cope  als  Episphen  bezeichnet.  H.pHsciformis  Cope  aus  den 
untereocänen  Puercos(*hichten  von  Neu-Mexiko  ist  die  älteste  fossile  Schlange 
Nordamerikas. 


Zeitliche  und  räumliche  Verbreitung. 

Fossile  Schlangen  sind  bis  jetzt  nur  in  sehr  spärlicher  Zahl  und 
meist  in  so  dürftigem  Erhaltungszustand  bekannt,  dass  ihrer  systema- 
tischen Bestimmung  gi'osse  Schwierigkeiten  im  Wege  stehen.  Ganze 
Skelete  gehören  zu  den  grössten  Seltenheiten  und  wurden  bis  jetzt  eigent- 
lich nur  im  miocänen  Süss  wasserkalk  von  Oeningen  und  Euboea  und 
in  der  Braunkohle  von  Rott  im  Siebengebirg  aufgefunden.  Von  den  meisten 
fossilen  Formen  liegen  nur  isolirte  Wirbel  vor.  Rochebrune  erwähnt 
in  seiner  Zusammenstellung  der  fossilen  Schlangen  vom  Jahre  1880 
im  Ganzen  33  Arten,  welche  sich  mit  Ausnahme  der  bereits  in  der 
mittleren  Kreide  der  Charente  vorkommenden  Symoliophis  Rochehrunei 
Sauv.,  auf  die^  tertiären  und  diluvialen  Ablagerungen  Europa's  und 
Nordamerikas  vertheilen.  Dieser  Liste  fehlen  einige  von  Cope  aus 
dem  Eocän  von  Neu-Mexico  und  Wyoming  und  aus  dem  Miocän 
von  Colorado  und  Oregon  beschriebene  Formen.  Unter  den  bis  jetzt 
bekannten  fossilen  Schlangen  h(  rrschen  afrikanische  Typen  entschieden 
vor;  die  überwiegende  Mehrzahl  gehört  zu  den  gilüosen  Aglyphodontia. 
Sehr  gering  ist  die  Zahl  der  fossilen  Giftschlaugen. 

Im  älteren  Tertiär  von  England  (London  clay)  und  Cuise  la  Mothe 
(Sables  införieures)  finden  sich  Wirbel  von  grossen  Pythoniden  [Palaeo' 
phis)y  im  Eocän  von  New-Yersey  eine  vicarirende  Gattung  THtanophü- 
Marsh.  Die  eoeänen  Ablagerungen  von  Neu-Mexico  liefern  Heiagras 
Cope,  die  von  Wyoming  Boavus,  Lithoplüs  und  lAmnophis  Marsh;  die 
obereocänen  Phosphorite  und  die  gleichaltrigen  Ablagerungen  in  der 
Schweiz,  im  Pariser  Becken  und  in  England  Palaeopython,  Paleryx 
und  Sct/talophis  Rochbr. 


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Orocodilia.  633 

Kargii  Meyer  sp.,  die  Braunkohle  von  Rott  Skelete  von  Elaphis  ator 
vm  Meyer  sp.  und  E.  elongatus  Troschel  enthalten.  In  den  gleich- 
altrigen Ablagerungen  von  Steinheim,  Günzburg,  Haeder,  sowie  in  dem 
imtermiocänen  Süsswasserkalk  von  Weisenau  bei  Mainz  und  Eckingen 
bei  Ulm  kommen  Wirbel  von  Colubriden  und  Elaphiden  vor;  aus  dem 
Miocän  von  Salonichi  ist  eine  Crotalide  (Laophis),  aus  dem  Miocän  von 
Colorado  und  Oregon  sind  verschiedene  Eryddae  {AphelophiSy  Ogmophis, 
Calamagras)  und  eine  Crotahde  (Neurodromicus)  bekannt. 

Sämmtliche  in  pleistocänen  Knochenbreccien  oder  Höhlen  von 
Europa,  Ostindien  und  Australien  vorkommende  Schlangenreste  ge- 
hören zu  noch  jetzt  existirenden  Gattungen. 

7.  Ordnung.     Grocodilia.    Krokodile. 

(Cataphracta  Klein,  Loricata  Merrem,  Emydosauriens  Blv.)^). 

Körper  eidechsenartig,  langgeschwänzt,  meist  von  an- 
sehnlicher oder  mittlerer  Grösse.  Wirbel  amphicöl,  pla- 
tycöl  oder  procöl.  Halswirbel  mit  zwei  kurzen  Gelenkhöckern 


1)  Literatur  vgl.  S.  437^  ausserdem: 

A.  Werke  allgemeineren  Inhaltes  Aber  Osteologie  und  lebende 

Krokodilier. 
BlainviUe  .de,  Ducr.y  Osteograpbie.  vol.  IV. 

BrüU,  a  B.,  Das  Skelet  der  Krokodiliden,  dargestellt  in  20  Tafeln.  Wien  1862.  4<>. 
CktvieTf  G,,  Recherchea  aar  les  ossem.  fossiles,  4  ^d.  1839  vol.  IX. 
Ghrayf  J,  E.,  Synopsis  of  the  species  of  Recent  Crocodilians  or  Emydosaurians.  Trans. 

zool.  Soc.  1862  vol.  VI. 
—  Catalogue  of  shield  Reptiles  in  tbe  British  Museum  1872.  part  2. 
Hoffmann,  C  K.,  Bronn's  Klassen  und  Ordnungen  des  Thierreichs.   Bd.  VI  Abth.  TU. 
Hiixley,  Th.,  Notes   on    the  specific  and  generic  Characters  of  recent  Orocodilia. 

Proceed.  Linn.  Soc.  (Zoology.)  1860.  vol.  IV.  pt.  I. 
Miall,  L.  C,  Studies  in  comparative  Anatomy.  I.  The  skull  of  Orocodile.  London  1878. 
Parker,  K.,  Structur  and  developement  of  the  skull  in  the  Orocodilia.    Transactions 

zool.  Soc.  London  1888.  XI. 
Strauch,  AL,  Synopsis    der  gegenwartig   lebenden  Krokodiliden.  M^m.  Acad.  imp. 

St.  Petersb.  1866.  vol.  X.  No.  18. 

B.  Ueber  fossile  Orocodilier  (vgl.  S.  437),  ausserdem: 
Blainvüle  de,  Sur  les  Orocodiliens  vivants  et  fossiles.  M^m.  soc.  Lin.  Norm.  vol.  IX. 
DoUo,  L.f  Premiere 'note  sur  les  Orocodiliens  de  Bernissart.  Bull.  Mus.  Roy.  d'hist. 

nat.  Belgique.  1883.  11.  p.  884. 
Qeoffroy  8t.-Hüairey  Recherches  sur  de  grands  Sauriens  de  la  Basse  Normandie  etc. 

M^m.  de  l'Ac.  roy.  des  sc.  1831.   XII.  Paris,  u.  Ann.  des  sciences  nat  1831. 

t.  xxin. 

Huxleyy  Th.,  On  Stagonolepis  Robertsoni  and  the  evolution  of  the  Orocodilia.  Quart, 
joum.  geol.  Soc.  London  1875.  XXXI.  p.  423  —  488. 
Zittel,  Handbuch  der  Palaeontologle.   HI.  Bd.  42 


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634  Verleb  rata,  Reptilien. 

für  die  Rippen;  Rückenwirbel  mit  langen  Querfortsätzen, 
wovon  die  hinteren  zwei  Gelenkflächen  für  die  zwei- 
köpfigen Rippen  enthalten.  Sacrum  aus  zwei  Wirbeln  zu- 
sammengesetzt. Bauchrippen  vorhanden.  Quadratbein 
unbeweglich;  Gaumendach  verknöchert.  Obere  und  seit- 
liche Schläfenlöcher  in  der  Regel  knöchern  umgrenzt. 
Zähne  in  tiefen  Alveolen.  Brustgürtel  mit  Sternum.  Ex- 
tremitäten wohl  gegliedert,  zum  Schwimmen  und  Gehen 
geeignet.  Rücken,  zuweilen  auch  Bauch  mit  wenigstens 
zwei  Reihen  von  Hautknochen  versehen. 

Die  Krokodile  oder  Panzerechsen  nehmen  unter  den  lebenden 
Reptilien  die  höchste  Rangstufe  ein.  In  ihrer  äusseren  Erscheinung 
erinnern  sie  an  Eidechsen,  mit  denen  sie  von  älteren  Autoren  auch 
vereinigt  wurden;  allein  ihr  anatomischer  Bau  zeigt  so  tiefgreifende 
Unterschiede,  dass  sie  schon  von  Klein,  Geoffroy  St.-Hilaire 
und  Blainville  als  selbständige  Gruppe  anerkannt  wurden.  Die 
lebenden  Krokodile  erreichen  alle  eine  ziemlich  beträchtliche  Länge 
(bis  zu  10"^);  sie  zeichnen  sich  aus  durch  langen  Schwanz,  durch 
vier  zum  Gehen  und  Schwimmen  geeignete,  wohl  gegliederte  Extremi- 
täten, wovon  die  vorderen  fünf,  die  hinteren  vier  in  verschiedenem 
Grade  durch  Schwimmhaut  verbundene  Zehen  besitzen.  Die  Nasen- 
löcher liegen  meist  vereinigt  am  vorderen  Ende  der  verlängerten  Schnauze. 
Die  Schädelknochen  sind  in  der  Regel  aussen  mit  grubigen  Vertiefungen 
bedeckt  und  die  dicke  Haut  durch  Homschuppen  oder  durch  knöcherne, 

Koken,  E.^   Die  Reptilien  der  norddeutschen  unteren  Kreide.  Zeitschr.  d.  deutschen 
geol.  Ges.  1883.  S.  792. 

—  Die  Dinosaurier,  Crocodiliden  u.  Sauropterygier  des  norddeutschen  Wealden. 
Palaeont.  Abh.  von  Dames  und  Kayser   1887.  m. 

—  Ueber  Thoracosaurus  macrorhynchus.  Zeitschr.  d.  deutsch,  geol.  Ges.  1889.  8.  754. 
Chven,  Rieh,,  Monograph  onthe  fossil  Beptilia  of  the  Wealden-  andPurbeck-Formations. 

Pal,  Soc.  1858—1864. 

—  Monograph  on  the  fossil  Reptilia  of  the  London  day.  Ibid.  1849  —  1858. 

—  History  of  British  fossil  Reptilia.  Crocodilia.  (Wiederabdruck  einzelner  Ab- 
schnitte aus  den  Monographieen  der  Palaeontographical  Society.) 

—  On  the  influence  of  the  advent  of  a  higher  form  of  life  in  modifying  the 
structure  of  an  older  and  lower  form.  Quart,  joum.  geol.  Soc.  1878.  XXXIV, 
p.  421—430, 

—  On  the  association  of  dwarf  Crocodiles  with  the  diminutive  MammaJs  of  the 
Purbeck  shales.  Ibid.  1879.  XXXV.  p.  148. 

Woodward,  Ä.  Smith,  On  the  Literature  and  nomenclature  of  British  fossil  Croco- 
dilia. Geol.  Mag.  1885.  3  Dec.  IL  p.  496. 

—  The  history  of  fossil  Crocodiles.  Proceed.  of  the  Geologists  association.  vol.  IX. 
1886. 


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Crocodilia.  636 

rauh  skulptirte  Schilder  verstärkt,  die  auf  dem  Rücken,  zuweilen  auch 
auf  dem  Bauch  einen  Panzer  bilden. 

Die  Krokodile  der  Jetztzeit  bewohnen  Flüsse,  Süsswasserseen  oder 
Meeresküsten  der  tropischen  Regionen.  Sie  bewegen  sich  mit  Hilfe  ihres 
langen  Ruderschwanzes  geschickt  im  Wasser,  gehen  aber  auch  aufs  Land, 
um  sich  zu  sonnen  und  ihre  Eier  abzulegen.  Sie  ernähren  sich  von  Fischen 
und  Landthieren,  sind  äusserst  gefrässig  und  verschlingen  häufig  Steine 
und  sonstige  unverdauliche  Gegenstände.  Cuvier  vertheilte  die  leben- 
den Arten  in  drei  Subgenera:  Crocodilus,  Alligator  und  Oavialis,  von  denen 
jedes  jetzt  den  Rang  einer  besonderen  Familie  erlangt  hat.  Ueber  die 
Abgrenzung  der  Gattungen  und  Arten  herrscht  noch  grosse  Unsicher- 
heit. Während  z.  B.  Strauch  in  seiner  trefflichen  Synopsis  nur  die  drei 
Cuvier*schen  Genera  und  21  lebende  Arten  anerkennt,  unterscheidet 
Boulenger  6  Genera  mit  22  Arten  und  Gray  nicht  weniger  als 
12  Gattungen  mit  einer  ansehnhchen  Menge  von  Arten.  Die  Gaviale  sind 
auf  das  tropische  Südindien,  insbesondere  auf  das  Gangesgobiet  und  auf 
Bomeo  (Tomistoma);  die  Alligatoriden  auf  Südamerika,  Central- Amerika, 
Mexiko,  Texas,  die  südlichsten  Vereinigten  Staaten  und  China  beschränkt. 
Die  KrokodiUden  bewohnen  fast  ganz  Afrika,  Madagaskar,  Palästina, 
Indien,  Süd-China,  die  Molukken,  Neu-Guinea,  Nord  aus  tralien,  Central- 
Amerika,  Westindien  und  die  nördlichsten  Theile  von  Südamerika. 

Zahlreicher  als  die  lebenden    Krokodile  sind    ihre   fossilen   Vor- 
läufer.    Schon   Cuvier  kannte    eine   namhafte   Anzahl    Formen    aus 
mesozoischen  und  kaenozoischen  Ablagerungen,  von    denen    sich   die 
ersteren  durch  amphicöle  Wirbel,  gewisse  Differenzen  im  Schädel-  und 
Skeletbau,    sowie   durch   ihre   marine  Lebensweise  von  den  jetzigen 
Vertretern  dieser  Ordnung  unterscheiden.     Die  Kenntniss  der  nament- 
lich im  Lias,  Dogger  und  oberen  Jura  verbreiteten  und  theilweise  in 
vollständigen  Skeleteu  vorliegenden  fossilen  Krokodilier  wurde  beson 
ders  durch  Geoffroy  St.  Hilaire,   den  älteren  Deslongchamps 
Sömmerring,  Bronn,  Kaup,   d'Alton   und   Burmeister 
A.  Wagner,    H,  v.  Meyer,   Buckland,    Chapman,   R.   Owen 
Leidy  und  in  neuerer  Zeit  durch  E.  Deslongchamps  jun.,  Huxley 
Hulke,  Seeley,  Lydekker,  A.  Smith,  Woodward,  Koken,  Cope 
Dol.lo  u.  A.  gefördert.    R.  Owen  theilte  die  Krokodihden  nach  der  Be 
schaffenheit  ihrer  Wirbelsäule  in  drei  Unterordnungen :  1.  Ämphicoelia, 
2.  Opisthocoelia,  3.  Procoelia  ein,  wovon  die  beiden  ersten  nur  aus 
gestorbene,  die  Procoelia  alle  recenten,  tertiären  und  einige  cretacische 
Formen  enthalten.     Die  auf  ungenügende  Reste  begründeten  Opistho- 
coelia  wurden  später  als  Angehörige  der  Dinosauria  erkannt,   so  dass 
nur   die   amphicölen   und  procölen    KrokodiUden    übrig    blieben.     In 

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636  Vertebrata,  Reptilien. 

einer  fundamentalen  Abhandlung  (Quart,  journ.  geol.  Soc.  1875)  zeigte 
Th.  Huxley,  dass  die  von  H.  v.  Meyer  trefDich  beschriebene  tria- 
sische Gattung  Belodon  nebst  einigen  Verwandten,  welche  R.  Owen 
in  die  aus  sehr  verschiedenartigen  Elementen  (Dinosauria,  Ehyncho- 
cephalia  und  Orocodüia)  zusammengesetzte  Ordnung  Thecodontia 
gestellt  hatte,  an  die  Orocodilia  anzuschUessen  seien,  unter  diesen  aller- 
dings eine  selbständige  Unterordnung  bildeten. 

Indem  Huxley  auf  die  systematische  Wichtigkeit  der  äusseren 
und  namenthch  der  inneren  Nasenöffnungen  hinwies,  deren  Liage  und 
Form  durch  die  mehr  oder  weniger  horizontale  Ausdehnung  und 
schliessliche  Vereinigung  der  Gaumen-  und  Flügelbeine  bedingt  wird, 
gelangte  er  zur  Aufstellung  von  drei  Unterordnungen  (Parasiichia, 
Mesosfuchia  und  Eustcchia).  Die  Parasuchia  enthalten  die  ältesten, 
in  vielfacher  Hinsicht  den  Rhynchocephalen  und  Dinosauria  nahe- 
stehenden Gattungen  Belodon,  Stagonohpis  u.  a.;  bei  diesen  hegen 
die  äusseren  Nasenlöcher  zienüich  weit  zurück  und  zwar  direct  über 
den  längUchen,  am  vorderen  Ende  der  Gaumenbeine  befindhchen, 
durch  einen  nach  hinten  gerichteten  Fortsatz  des  Vomer  getheilten 
Choanen.  Bei  den  Mesosuchia  rücken  die  Choanen  an  das  hintere 
Ende  der  horizontal  verbreiterten  und  in  der  Mitte  zusammen- 
stossenden  Gaumenbeine  und  bei  den  Eusuchia  wird  die  Ver- 
längerung des  inneren  Nasenhöhlenganges  durch  die  Ausbreitung  und 
mediane  Vereinigung  der  Flügelbeine  so  stark,  dass  die  Choanen  erst 
am  Hinterrand  der  letzteren  immittelbar  vor  dem  Hinterhaupt  aus- 
münden. Dass  die  Unterordnungen  Mesosuchia  und  Eusuchia  j  welche 
ziemUch  genau  den  0  w  e  n'schen  Anvphicoelia  und  Procoelia  entsprechen, 
morphologisch  und  genealogisch  eine  fast  geschlossene  Entwickelungs- 
reihe  darstellen,  ist  durch  Huxley  imd  alle  späteren  Autoren  über- 
zeugend nachgewiesen;  fand  doch  Hulke  (Quart,  journ.  geol.  Soc.  1878, 
S.  377)  bei  Ooniopholis  eine  Beschaffenheit  der  Choanen,  welche  gerade 
die  Mitte  hält  zwischen  Meso-  und  Eusuchia  und  darum  zur  Errichtung 
einer  dritten  Gruppe  Metamesosuchia  Veranlassung  geben  könnte. 
Auch  dass  die  Parasuchia  morphologisch  durch  eine  viel  weitere  Kluft 
von  den  Meso-  und  Eusuchia  geschieden  sind,  als  diese  untereinander, 
hatte  bereits  Huxley  betont,  jedoch  alle  drei  Unterordnungen  als 
zeitlich  aufeinanderfolgende  Entwickelungsstadien  des  Krokodiltypus 
betrachtet.  Gegen  diese  Auffassung  tritt  mit  Entschiedenheit  Koken 
auf,  indem  er  die  Parasuchia  als  selbständigen  Seitenzweig  des  Kro- 
kodilstammes auffasst,  welcher  wahrscheinlich  schon  am  Ende  der 
Triaszeit  erlosch  und  keiner  weiteren  Umbildung  in  der  Richtung  der 
jüngeren .  Krokodihden  fähig  war. 


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Crocodilia.  Parasuchia.  637 

In  den  Meso-  und  Eusuchia  dagegen  erblickt  Koken  lediglich  ent- 
wickelungsgeschichtliclie  Durchgangsetapen,  welche  verschiedenen  onto- 
genetischen  Altersstadien  vergleichbai' ,  von  allen  echten  Krokodiliden 
durchlaufen  werden,  mögen  dieselben  im  Uebrigen  auch  noch  so  ver- 
schiedene Merkmale  aufweisen.  Nach  Koken  gibt  es  darum  bei  den 
Krokodiliden  nur  zwei  gleich werthige  Unterordnungen:  Paro^ttcÄia  und 
Crocodilia  vera.  Zu  ähnlichen  Ergebnissen  gelangte  Lydekker,  der 
den  Varasuchia  die  typischen  Krokodile  als  Eusuchia^)  gegenüber- 
stellt und  bei  letzteren  eine  amphicöle  und  procöle  Gruppe  unter- 
scheidet. Neben  den  Parasuchia  enthalten  die  schwäbischen  Trias- 
Ablagerungen  einige  weitere  Gattungen  (Aetosaurvs^  Dyoplo/x)^  welche 
sich  keiner  der  bisher  bekannten  grösseren  Gruppen  der  Reptilien  mit 
Sicherheit  einfügen  lassen,  aber  am  meisten  Aehnlichkeit  mit  den 
Parasiichiaf  sowie  mit  gewissen  Rhynchocephalen  besitzen.  Sie  dürften 
bei  genauerer  Kenntniss  wahrscheinlich  eine  selbständige  Unterordnung 
der  Krokodiliden  bilden  und  sind  hier  vorläufig  als  Pseudosuchia 
zusammengefasst. 

1.  Unterordnung.    Parasuchia '). 

Wirbel  amphicöl  oder  platycöl.  Zwischenkiefer  sehr  lang. 
Aeußsere  Nasenlöcher  getrennt  und  weit  hinten  in  die  Nähe  der 
kleinen  nach  oben  gerichteten  Augenhöhlen  gelegen;  die  inneren 
Choanen  am  vorderen  Ende  der  Gaumenbeine.  Gaumen-  und 
Flügelbeine  nicht  in  der  Mitte  zusammenstossend.  Obere  Schläfen- 
löcher klein,  hinten  offen;  seitliche  gross.  Scheitel-  und 
Stirnbeine  paarig,  hinter  den  Orbita  ein  Postorbitale.  Coracoid 
kurz,  scheibenförmig  gerundet.  Clavicula  vorhanden.  Gelenk- 
pfanne des  Beckens  vom  Ileum,  Ischium  und  Pubis  gebildet. 
Zahl  der  Zehenglieder  unbekannt. 

Die  Parasttchia  erinnern  durch  ihre  ansehnliche  Grösse,  durch  die  Pan- 
zerung ihres  Rumpfe«,  durch  die  verlängerte  Schnauze,  durch  die  in  Alveolen 
eingefügten  Zähne,  durch  die  Beschaffenheit  der  rauhsculptirten  Kopfknochen, 


1)  aovxos  nach  Herodot  altägyptische  Bezeichnung  für  Krokodil. 

2)  Literatur. 

Copey  E,  D.,  On  the  Reptilia  of  the  Triaesic  formationB  of  the  Atiantie  Begion  of 

the  Ü.-S.    Proceed.  Amer.  Phil.  Soc.  1871  vol.  XI  p.  444  and  1878  p.  213. 
—  American  Naturalist.    1884. 
Huxley,  TK  On  the  Stagonolepis  Robertsoni  of  the  Elgin  sandstone.    Qaart.  joura. 


1       «^^      T^_J -iOKA     _^1      -Vtr     _      Aä£\  J/1»/\ 


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638 


V'^ertebrata,  Rt^ptilien. 


durch  vollHtändige  Umgrenzung  der  Beitlichen  Schläfenlöcher,  durch  den  Bau 
des  mit  seitlicher  Durchbruchsöffnung  versehenen  Unterkiefers  und  durch 
die  zweiköpfigen  Rippen  an  die  langschnauzigen  Krokodile.  Allein  sie  ver- 
binden mit  diesen  Merkmalen  Eigenthümlichkeiten ,  wodurch  sie  sich  an 
Dinosauria  und  Bhyncliocephcdia  anschliessen.  So  stimmen  die  getrennten, 
weit  zurückliegenden  Nasenlöcher,  die  grossen  präorbitalen  Oeffnungen  im 
Schädel,  die  Form  des  Pterj^goids  und  des  Basisphenoids  und  die  nach  ol)en 
gerichteten  Querfortsätze  der  vorderen  Rückenwirbel  mit  den  Dinosauriern, 
das  gesonderte  Postorbitale,  die  paarigen  Scheitel-  und  Stirnbeine,  das  Gaunien- 
dach,  die  Lage  der  inneren  Nasenlöcher,  die  wohl  entwickelten  Bauchrippen, 
die  ( 'lavicula  und  das  Coracoid  mit  den  Rhynchocephalen  überein.  Die  Knochen 
des  Brust-  und  Beckengürtels  und  der  Extremitäten  halten  in  ihrer  Form  die 
Mitte  zwischen  Krokodilen  und  Rhynchocephalen. 

So  stellen  sich  die  Parasvjchia  als  ausgezeichnete  Mischformen  dar,  die 
wahrscheinlich  einer  mit  den  ächten  Krokodilen  gemeinsamen  Urform  (iVo- 
suchia)  entstammen,  sich  aber  frühzeitig  abzweigten  und  ihren  eigenen  Ent- 
wickelungsweg  einschlugen. 

Sämmtliche  Ueberreste  der  Parasuchia  finden  sich  in  Trias- Ablagerungen 
von  Europa,  Nordamerika  und  Ostindien. 

BelodonH.Y.  Meyer  {Phytosaurus  Jaeger)  (Fig.  561).  Gavialartige,  grost^e 
bis  31»  lange  Thiere. 


d  D'         ang 

Fig.  661. 
Bdodon  Kap/fi  H.  v.  Meyer.  Schädel  und  Unterkiefer  aus  dem  oberen  Keuper  (Stubensandstein)  von 
Stuttgart  (ca.  V?  nat.  Gr.).  (Nach  einem  Gypsabguss  des  im  Stuttgarter  Museum  befindlichen  Originals.) 
A  Augenhöhle,  N  Nasenloch,  S  seitliche  Schlttfenöffnung,  D  pröorbltale  Durchbruchsöffhung,  Pmz 
Zwischenkiefer.  Mx  Oberkiefer,  Fr  Stirnbein,  Prf  Vorderstimbein,  L  Thr&nenbeln,  Pa  Scheitelbein, 
Sq  Schuppenbein,    QuJ  Quadratjochbein,   D'  Durchbruchsöffnung  des  Unterkiefers,  d  Dentale,    ang 

Angulare,  art  Artlculare. 

Schädel  mit  langer,  seitlich  zusanmiengedrückter,  ziemlich  hoher,  vom 
bogenförmig  abfallender  und  etwas  gekrümmter  Schnauze.  Augenhöhlen  ei- 
förmig, klein,  nach  oben  gerichtet.  Seitliche  (untere)  Schläfenlöcher  (S)  gross, 
schief,  länglich  dreieckig;  ausserdem  vor  den  Augenhöhlen  zwischen  dem 
Thränenbein  und  dem  hinteren  Theil  des  Oberkiefers  eine  schmale,  längliche 
präorbitale  Oeffnung  (D),  welche  H.  v.  Meyer  für  Nasenöffnungen  hielt, 
während  er  die  eigentlichen  auf  dem  Schnauzenrücken  gelegenen  Nasen- 


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Crocodilia.  Parasuohia. 


639 


loch  er  (N)  als  Spritzlöcher  betrachtete.  Die  ungemein  grossen  und  ver- 
längerten, aussen  mit  rauhen  Sculpturen  versehenen  Zwischenkiefer  bilden 
den  grösseren  Theil  der  am  vorderen  Ende  leicht  abwärts  gekrümmten 
Schnauze,  seitlich  und  hinten  schhesst  sich  der  Oberkiefer  an  und  zwischen 
diesen  bilden  die  grossen,  langen  Nasenbeine  (Na)j  welche  vom  in  einem 
gabelförmigen  Ausschnitt  den  spitzen  hinteren  Fortsatz  des  Zwischenkiefers 
aufnehmen,  die  Fortsetzimg  des  Schnauzenrückens;  die  Nasenlöcher  (N) 
selbst  sind  rings  umschlossen  von  den  Nasenbeinen  (Na).  Z\>dschen  den 
Augenhöhlen  liegen  kleine  paarige  Stirnbeine  (Fr),  welche  vom  an  die  Nasen- 
beine grenzen;  am  Vorderrand  der  Orbiten  schalten  sich  dreieckige  Vorder- 
stimbeine  (Pr/)  und  dar- 
unter grosse  Thränen- 
beine  {La)  ein;  der  Hin- 
ter- und  Unterrand  der 
Augenhöhlen  wird  vom 
Postfrontale  (Ptf)  und 
einem  grossen  Postorbi- 
tale (Por)  gebildet;  daß 
Jugale  (Jtt)  bleibt  ent- 
weder ganz  ausgeschlos- 
sen von  der  Umgrenzung 
der  Augenhöhlen  oder 
schiebt  nur  einen  ganz 
kleinen  Zwickel  zwischen 
Lacrymale  und  Post- 
orbitale ein.  Diese  eigen- 
thümliche  Bildung  des 
Orbitalrandes  wird  da- 
durch verursacht,  dass 
die  seitüchen  Schläfen- 
löcher weit  nach  vorne 
geschoben  sind,  so  dass 
sie  theilweise  unter  die 
Orbitazuliegenkommen. 
Das  starke  Jochbein  (Ju)^ 
welches  vorne  einen  auf- 
steigenden Ast  nach  dem 
Thränenbein  sendet,  bil- 
det mit  dem  ausgedehn- 
ten      Quadrato  -  Jugale 

(QuJ)  den  unteren  Begrenzungsbogen  der  seitlichen  Schläfenlöcher.  Die 
oberen  Schläfenlöcher  (S')  liegen  über  dem  Hinterhaupt  neben  den  kleinen 
Scheitelbeinen  (Pa).  Sie  bilden  hinten  offene  Ausschnitte  und  werden  innen 
von  den  Scheitelbeinen,  aussen  vom  Squamosmn  begrenzt.  Das  Hinter- 
haupt ist  krokodilartig  gebaut.    Der  vorspringende  Gelenkkopf  wird  vom 


Fig.  562. 
Btlodtm  Kap/fi  H.  v.  Meyer.  Ä  Schädel  von  oben,  B  von  unten 
(nach  einem  Abguss  des  im  Stuttgarter  Museum  befindlichen 
Originals).  ;S' Oberes  Schläfenloch,  KVomer,  CÄClioanen,  i*i  Gaumen 
bein,  Pt  Flfigelbein,  Bo  Basioccipitale  (die  Übrigen  BuchsUben  wie 
in  Fig.  661). 


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640  Vertebrata,  Reptilien. 

Basioccipitale  (Bo)  allein  gebildet,  die  Exoceipitalia  (Exo)  senden  lange  seit- 
liche Flügel  nach  dem  Quadratbein  aus,  das  Supraoccipitale  steigt  schräg 
nach  vorne  an. 

Auf  der  Unterseite  (Fig.  562^)  besteht  das  in  der  Mitte  rinnenartig  ver- 
tiefte Gaumendach  der  Schnauze  aus  den  inneren  Ausbreitungen  des  Zwischen- 
kiefers ;  nach  hinten  folgen  Oberkiefer  und  Gaumenbeine,  wovon  die  letzteren 
aussen  an  den  Oberkiefer  grenzen  und  innen  an  ihrem  vorderen  Ende  zwei 
längliche  spaltförmige  Oeffnungen  (Ca)  freilassen,  die  durch  einen  nach  hinten 
gerichteten  Fortsatz  des  paarigen  Vom  er  (Fo)  von  einander  geschieden  sind. 
Die  spaltförmigen  Oeffnungen  (Ca)  befinden  sich  direct  unter  den  Nasen- 
löchern  und  entsprechen  offenbar  den  Choanen  der  Krokodilier,  obwohl 
H.  V.  Meyer  darin  nur  innere  Zufuhröffnungen  zu  den  Spritzlöchem  erkennen 
woUte  und  die  Mündung  des  eigentlichen  Nasenganges  in  einer  kleinen 
runden  Oeffnung  suchte,  die  auf  der  Schädelbasis  zwischen  KeÜbein  und 
Flügelbein  austritt  und  wahrscheinUch  der  intertympanischen  Oeffnung  bei 
den  Krokodilen  entspricht.  Die  Flügelbeine  erinnern  durch  ihre  dreigabeUge 
schmale  Form  weit  mehr  an  Sphenodon  und  Dinosaurier^  als  an  Krokodile. 
Sie  stossen  in  der  Mittellinie  ebenso  wenig  zusammen,  wie  die  Gaumenbeine. 
Der  vordere  nach  aussen  gerichtete  breiteste  Ast  des  Flügelbeins  vereinigt 
sich  mit  dem  Qaumenbein,  der  innere  mit  dem  Baidsphenoid ,  der  hintere 
äussere  mit  dem  Quadratbein  {Qy). 

Der  Unterkiefer  besteht  aus  denselben  Elementen,  wie  bei  den  Kro- 
kodilen und  zeigt  auch,  wie  jene,  die  charakteristische  grosse  Oeffnung  auf 

der  Aussenseite  zwischen  Dentale  und 
Angulare. 

Die  in  tiefen  Alveolen  befindlichen 
Zähne  (Fig.  563)  sind  in  Grösse  und 
Form  stark  differenzirt,  lang,  an  der 
Basis  der  glänzenden  glatten  oder  fein 
gestreiften  Krone  nicht  oder  nur  sehr 
wenig  eingeschnürt,  vom  und  hinten 
zugeschärft.  Am  vorderen  Ende  der 
Schnauze  stehen  zwei  grosse  rundliche, 
gekrmnmte  Fangzähne,  nach  hinten 
nehmen  die  Zähne  an  Länge  und  Stärke 
pj^^gj  ab;     die    Krone    wird    zweischneidig 

Zähne  von  Beiodmt.  Nai.  Gr.  (Nach  H.  v.  M  e  y  e  r.)      breiter  Und  comprimirter.    Auffallender 

Weise  stehen  im  Unterkiefer  jederseits 
erheblich  mehr  Zähne  (49)  als  oben  (38—39).  Von  letzteren  gehören  dem 
Zwischenkiefer  20,  dem  Oberkiefer  18 — 19  an. 

lieber  die  Zahl  der  Wirbel  (Fig.  564)  ist  nichts  Näheres  bekannt  Die 
amphicölen  ziemhch  kurzen  Wirbelcentren  tragen  Bogen  mit  hohen  Domfort- 
sätzen und  kräftigen  Diapophysen,  die  in  der  Rückengegend  mit  zwei  Gelenk- 
enden für  die  Rippen  versehen  sind,  während  die  Halswirbel  in  der  Nähe 
des  vorderen  Randes  einen  tief  herabgerückten  Höcker  für  das  Capitulum  und 


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Crocodilia.  Parasuchia. 


641 


an  der  Grenze  von  Centram  und  oberem  Bogen  einen  Tuberculumhöcker 
aufweißen.  Am  Epißtropheuß  ißt  der  Zahnfortßatz  fest  mit  dem  Centram  ver- 
ßchmoken  und  die  vordere  Gelenkfläche  ßattelförmig.    Rippen  ßcheinen  die 


Fig.  564. 
Rückenwirbel  von  Belodan.    V«  nat.  Qr.    (Nach  H.  v.  Meyer.) 


beiden  erßten  Halswirbel  nicht  getragen  zu  haben;  die  der  folgenden  ßind 
beilförmig,  wie  bei  den  Krokodilen.  Die  Brußtrippen  (Fig.  565)  gabeln 
ßich  proximal  in  ein  Tuberculum  und  Capitulum ;  die  Lenden- 
wirbel ßind  mit  langen  Querfortßätzen  versehen.  Von  Bauch- 
rippen liegen  ßowohl  ßymmetrische  Mittelßtücke,  als  stabförmige 
Seitenßtücke  vor. 

Vom  Schultergtirtel  ßind  daß  lange,  ßehr  schmale, 
am  Gelenkende  verdickte  Schulterblatt  (Scapula),  das  scheiben- 
förmige, neben  dem  verßchmälerten  Condylarende  vorn  und 
hinten  außgeschnittene,  distal  verbreiterte  imd  bogenförmige 
Coracoideimi  (Fig.  566)  imd  eine  langgestreckte,  aussen  mit 
rauhen  Sculpturen  bedeckte  Interclavicula  (Epistemimi)  be- 
kannt. Coracoid  und  Clavicula  ähnlich  den  Rhynchocephalen. 
Die  ziemlich  langen  Oberarm-  und  Vorderarmknochen  bieten 
keine  besonderen  Merkmale,  gleichen  aber  eher  Rhyncho- 
cephalen als  Krokodilen;  vom  Carpuß,  Metacarpuß  und  Pha- 
langen ißt  wenig  bekannt. 

Von  den  Beckenknochen  läßßt  ßich  daß  Darmbein  mit 
jenem  von  Monitor  vergleichen.  Daß  breite,  etwas  abgeplattete 
Gelenkende  ißt  winklig  abgeßtutzt  imd  besteht  auß  zwei  faßt 
gleich  langen  Gelenkflächen,  wovon  die  hintere  dem  Sitzbein, 
die  vordere  dem  Schambein  dient;  eine  bogenförmige  Crißta 
ragt  vorn  und  oben  über  die  Pfanne  vor ;  nach  hinten  ist  der 
dorsale  Theil  deß  Darmbeinß  anßehnhch  verlängert.  Ein  trefElich  erhaltener 
distal  verbreiterter  mid  in  der  Nähe  deß  Gelenkendeß  durchbohrter  Knochen 


Fig.  565. 

Rippe   aus    der 

Dorsalregion  von 

Belodon  (nach  H. 

V.  Meyer). 


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642 


Vertebrata,  Reptilien. 


(Fig.  567),  welcher  dem  Schambein  von  Monitor  gleicht,  wird  von  Meyer 
als  Pubiö  gedeutet.  Der  lange  Oberschenkel  ist  etwas  gekrümmt  und  hat 
seinen  Trochanter,  wie  bei  den  Krokodilen,  im  oberen  Drittheil  des  Knochens. 


Flg.  666. 

Belodon.    Coracold.    V»  nat.  Gr.  (nach  H. 

V.  Meyer.) 


Fig.  667. 

Belthlon.    Schambein.    */i  nat.  Gr.    (nach 

H.  V.  Meyer.) 


Von  Vorderfuss,  Mctatarsu«  und  den  Phalangen  liegen  nur  vereinzelte 
Knochen  vor,  die  keinen  genaueren  Aufschluss  über  den  Bau  der  Hinterflisse 
gewähren. 

Auf  dem  Rücken  liegen  zwei  Reihen  quer  verlängerter  rechtseitiger 
Knochenplatten,  wovon  jede  mit  ihrem  innen  abgeschrägten  Hinterrand 
den  schiefen,  glatten  Vordermnd  der  folgenden  Platte  deckt.  Aussen  sind  die 
Platten  mit  rauhen  radialen  und  grubigen  Sculpturen  und  in  der  Nähe  des 


Fig.  668. 
Belodon  Kapjfi  H.  v.  Meyer,    a  Rückenplatte,  b  Seitenplatte.     •/»  nat.  Gr.  (nach  H.  v.  Meyer). 

Innenrandes  mit  einem  starken  kurzconischen ,  gekielten  Höcker  verziert. 
Ausser  diesen  grossen  Rückenplatten  waren  die  Seiten  mit  kleineren  gekielten 
und  radial  sculptirten  Platten  von  unregelmässiger  und  rhomboidischer  Gestalt 
bedeckt.     Ein  Bauchpanzer  ist  nicht  mit  Sicherheit  nachgewiesen. 

Schon  im  Jahre  1836  fanden  sich  im  oberen  Keupersandstein  (Stuben- 
sand) von  Rübgarten  bei  Altenburg  in  Württemberg  cylindrische  Ausgüsse 


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Crocodilia.  Parasuchia.  643 

der  Zahnalveolen  eines  Unterkieferfragmentes,  das  Jaeger  irrthtimlich 
deutete  und  einem  pflanzenfressenden  Saurier  {Phytosaurus  cylindricodon) 
zuschrieb.  Die  Uebereinstimmung  dieser  Reste  mit  anderen  besser  erhaltenen 
Kieferstücken  und  Zähnen  aus  denselben  Schichten,  welche  H.  v.  Meyer 
Belodon  genannt  hatte,  erkannte  Quenstedt.  Plieninger*)  ver- 
mischte mit  Belodon  verschiedene  im  oberen  Keuper  Schwabens  vorkom- 
mende Saurierknochen,  die  von  einem  grossen  Dinosaurier  (Zanclodon)  her- 
rühren, so  dass  die  Deutung  der  Gattung  Belodon  H.  v.  Meyer  ganz  un- 
sicher wurde,  bis  durch  Kriegsrath  Kapff  wundervoll  erhaltene  Schädel, 
Unterkiefer,  Hautpanzer  und  alle  wichtigeren  Skeletknochen  aus  dem  Stuben- 
sandstein des  Nesenbachthales  bei  Stuttgart  gesammelt,  mit  grosser  Geschick- 
licnkeit  präparii-t  und  von  H.  v.  Meyer  beschrieben  wurden.  Diese  präch- 
tigen Funde  befinden  sich  jetzt  in  den  Museen  von  Stuttgart  imd  London. 
Meyer  unterscheidet  neben  B,  Kapffi  noch  einen  durch  schmälere  und 
schlankere  Schnauze  ausgezeichneten  B.  Plieningeri  und  eine  dritte  Species 
B.  planirostris  Meyer.  Vereinzelte  Zahne  von  Belodon  finden  sich  auch  im 
oberen  Keuper  von  Franken.  In  Nordamerika  enthalten  die  kohlenführenden 
Trias- Ablagermigen  von  Chatham  und  Montgomery  Cy.  in  Nordcarolina  und 
von  Phönixville  in  Pennsylvanien  zahlreiche  Zähne,  Schädelfragmente,  Wirbel 
und  Knochen  eines  Sauriers,  welcher  nach  Cope  nicht  von  Belodon  zu 
unterscheiden  ist.  Emmons  hatte  für  isolirte  Zähne  die  Gattungen  Palaeo- 
saurus  und  Rhytidodön,  Leidy  die  Gattungen  CompsosauruSy  Omo- 
saurus,  Eurydorus  und  Lea  die  Gattung  Centemodon  errichtet.  Cope 
vereinigt  alle  mit  Belodon  und  bringt  dieselben  in  vier  Arten  iß,  CarolinensiSy 
B.  Leai  Emmons  sp.,  B.priscm  Leidy  sp.  und  B.  lepturus  Cope)  unter.  Zwei 
weitere  Arten  sind  aus  der  Trias  der  Rocky  Mountains  und  New-Mexiko 
{B.buceros  Cope)  bekannt.  Von  letzteren  beschreibt  Cope  (American  Nat. 
1888,  S.  914)  den  Gehimausguss ,  welcher  grosse  Aehnlichkeit  mit  dem  des 
AlUgators  besitzt.  Nach  Lydekker  kommt  Belodon  auch  in  den  Maleri- 
schichten  (Trias)  von  Ostindien  vor. 

Stagonolepis  Ag.  emend.  Huxley.  Diese  ursprünglich  von  Agassiz 
als  Ganoidfisch  beschriebene  Gattung  steht  Belodon  sehr  nahe;  allein  die 
Zähne  sind  kurz  und  an  der  Basis  der  Zahnkrone  angeschwollen;  die  in 
zwei  Reihen  angeordneten  oblongen  Rückenplatten  gekielt  und  grubig  ver- 
ziert; die  fast  quadratischen  Bauchplatten  stehen  in  5 — 8  Reihen.  Der 
Schwanz  ist  ringsum  gepanzert  und  auch  die  Extremitäten  waren  wahr- 
scheinlich mit  kleinen  unregelmässigen  Ossificationen  bedeckt.  Im  Keuper- 
sandstein  von  Elgin  in  Schottland.     S.  Robertsoni  Ag. 

Parasuchus  Huxley.  Unvollständige  Fragmente  im  Malerisandstein 
(Trias)  von  Ostindien.  Die  Gattung  unterscheidet  sich  von  den  übrigen 
Parasuchiden  durch  abweichende  Beschaffenheit  der  Unterseite  des  Basi- 
occipitale,  welche  an  Rhynchocephalcn  erinnert.     P.  Hislopi  Huxley. 


»)  Württemb.  Jahreshefte  1852.  Vm. 

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644 


Vertebrata,  Reptilien. 


f  Episcoposaurus  Cope  (Amer.  Philos.  Soc.  1887  p.  213).  Ungenügend 
Ijekannt.  Hauteohilder  gekielt,  zuweilen  der  Kiel  in  einen  Stachel  ver- 
laufend. Vorderbeine  kürzer  ak  Bdodan;  Femur  gestreckt,  ohne  dritten 
Troehanter.    Trias.     New-Mexiko.    E,  horridus  Cope. 


2.  Unterordnung:  Psendosachia  0. 

Wirbel  unbekannt.  Halsrippen  beilförmig,  zweiköpfig. 
Zwischenkiefer  schmal  und  dünn,  durch  die  sehr  grossen,  zu- 
gespitzten und  bis  zum  vorderen  Schnauzenrande  reichenden 
Nasenbeine  getrennt.  Nasenlöcher  seitlich,  lang,  weit  vorn 
gelegen.  Scheitel-  und  Stirnbeine  paarig.  Postorbitalia  vor- 
handen. Augenhöhlen  gross,  seitlich.  Seitliche  Schläfenlöcher 
fehlen.  Zähne  wenig  zahlreich,  in  tiefen  Alveolen.  Vorder- 
füsse  etwas  kürzer,  als  die  hinteren;  letztere  fünfzehig,  je- 
doch die  fünfte  Zehe  kurz,  mit  nur  einer  Phalange.  Rücken 
mit  zwei  Reihen  quer  oblonger  Knochenplatten  bedeckt 

Äetosaurus  Fraas  (Fig.  569 — 571).  Schädel  dreieckig,  vom  zugespitzt, 
vogelähnhch.  Augenhöhlen  (Ä)  gross,  nach  der  Seite  gerichtet,  dahinter  ein 
ovales  kleineres  Schläfenloch  (5)  und  davor,  zwischen  Thränenbein  und 
Oberkiefer  eine  grosse  Durchbruchsöffnung.  Nasenlöcher  seitlich,  lang, 
dicht  hinter  der  Schnauzenspitze  beginnend. 
Seitliche  Schläfenlöcher  fehlen.  Scheitelbeine 
(Pa)  länglich  vierseitig,  an  Grösse  und  Form  den 
Stirnbeinen  (Fr)  fast  gleichkommend.  Nasen- 
beine (Na)  ungemein  lang,  hinten  breit,  vom  ver- 

a 
Sar   Ptf     Pa 


Li    *^    ß  / 

Fig.  569. 
ActoBaurus  /crrcUus  Fraas.    a  STchädel.    b  HinterfDSH  (nat.   Gr.).    Ob.  Keuper.    Heslach  bei  Stutt^rt 

(Nach  O.  Fraas.) 


schmälert,  bis  zur  Schnauzenspitze  reichend  und  die  schmalen  Zwischenkiefer 
trennend.     Oberkiefer   (Mx)    eidechsenartig.     Die    Augenhöhle   unten    vom 


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Crocodilia.  Pseudosuchia.  645 

einem  ziemlich  grossen  Postorbitale  (Par)  begrenzt.  Das  Quadratbein  (Qu)  ist 
mittelst  Sutur  mit  dem  Jugale  (Ju)  und  Squamosimi  (Sq)  verbunden.  Der  Unter- 
kiefer zeigt  aussen  zwischen  Articulare  (art)  und  Angulare  (ang)  eine  grosse 
Oeffnung  (Z/),  wie  bei  den  Krokodilen.  Die  seitlich  zusammengedrückten,  fast 
blattförmigen  Zähne  stehen  in  tiefen  Alveolen  auf  den  Kieferknochen,  doch 
reicht  die  Bezahnung  hinten  nur  bis  zur  halben  Länge  des  oberen  imd  unteren 
Zahnrandes. 

Der  Schultergürtel  besteht  aus  einer  dolchförmigen  Interclavicula,  einem 
grossen,  nicht  genügend  bekannten  Coracoid  und  einer  am  Gelenkende  sehr 
breiten,  distal  verschmälerten  Scapula.  Clavicula  ähnUch  Bdodan.  Oberarm 
kräftig,  wenig  länger  als  die  beiden  Vorderarmknochen;  Carpus  unvollständig 
überliefert,  mehr  eidechsen-  als  krokodilartig.  Vorderfuss  fünfzehig,  die  letzten 
Phalangen  mit  Krallen  versehen.  Im  Beckengürtel  nehmen  Heum,  Ischimn  und 
Pubis  an  der  Bildung  der  Gelenkpfanne  Theil ;  der  Tarsus  enthält  wie  bei  den 
Korkodilen  in  der  proximalen  Reihe  zwei  grosse  Knöchelchen  (Astragalus, 
Calcaneus),  in  der  distalen  zwei  kleine ;  der  Metatarsus  V  ist  halb  so  lang  als 
die  übrigen  und  trägt  nur  eine  Phalange,  während  die  folgenden  4,  4,  3,  2 
ZehengUeder  besitzen.  Femur,  Tibia  und  Fibula  sind  länger  als  die  ent- 
sprechenden Knochen  des  Vorderfusses. 


Flg.  670. 

AHosaurw  ferratus  Fraas.    Stubeosandstein  (ob.  Keuper)  Heelach  bei  Stuttgart.   Kopf  und  vorderer 

Theil  des  Rumpfes.    «/«  nat.  Gr.  (nach  O.  Fraas). 


Der  ganze  Körper  ist  vom  Scheitelbein  *an  bis  zur  Schwanzspitze  von 
knöchernen  Platten  umhüllt.  Auf  dem  Rücken  liegen  zwei  Längsreihen  von 
quer  oblongen,  mit  feinen  radialstrahligen  Furchen  und  Streifen  verzierten 
Platten,  an  welche  sich  kleinere,  fast  quadratische  anschliessen,  welche  gleich- 
massig  die  Seiten  und  den  Bauch  bedecken. 

Von  diesem  interessanten  Saurier  fand  sich  im  Stubensandstein  von 
Heslach  bei  Stuttgart  eine  prachtvoll  erhaltene  Gruppe  von  24  Individuen 
verschiedenen  Alters  und  Grösse,  wovon  die  stärksten  eine  Länge  von  86  <^™ 
erreichen.  Die  fast  zwei  Quadratmeter  grosse  Platte  mit  der  Aetosaurus- 
Familie  bildet  ein  Prachtstück  des  Stuttgarter  Museums  (Fig.  571). 


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646 


V^ertebrata,  Reptilien. 


Typothorax  Cope.  Hautechilder  und  Rippen  in  der  Tria«  von  Neu- 
Moxiko.  Die  Hautschilder  sind  regelmässig  grubig,  die  Rippen  sehr  stark 
verbreitert,  so  dass  sie  sich  gegenseitig  berühren;  jede  von  einem  bandför- 
migen Hautknochen  bedeckt.     T.  coccinarium  Cope. 


Flg.  671. 

Sandsteinblock  mit  24  Skeleten  von  Äetosaurvs  ferratus  Praas.  Aus  dem  oberen  Keuper  von  Heslaeh 

bei  Stuttgart.    (Verkleinert  nach  O.  Praas.) 


Dyoplax  Fraas  (Würtemb.  Jahreshefte  1867.  XXIII).  Nur  ein  Ab- 
druck in  feinem  Thon  zwischen  den  festen  Schichten  des  oberen  Schilfsand- 
steins  vorhanden.   Das  ganze  Thier  misst  von  der  Schnauze  bis  zum  Schwanz- 


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Crocodilia.  EuKUchia.  647 

3.  Unterordnung.    Ensuohia^). 

(Mesosuchia  und  Eusuchia  Huxley;  Crocodilia  vera  Koken.) 
Wirbel  amphicöl  oder  proeöl.     Zwischejikiefer  kurz. 
Aeussere  Nasenlöcher  am  vorderen  Ende  der  Schnauze 
vereinigt.    Innere  Choanen    weit   nach   hinten   gerückt. 

1)  Literatur  (vgl.  S.  633),  ausserdem: 

A.  Ueber  mesozoische  Formen. 

d' Alton  und  Burmeister,  Der  fossile  Gavial  von  Boll.  Halle  1854. 

Bronn,  H.  O.  und  Kaup,  J,  «7.,  Ueber  die  gavialartigen  Reptilien  der  Liasformation. 

Stuttgart  1841.  folio. 
Chapman,   Wül.,  An  account  of  the  fossil  bones  of  an  Alligator  from  Whitby.  Philos. 

Trans.  1785  vol.  I.  p.  688. 

—  and  Whooler,  ibid.  p.  786  —  790. 

Deslongchamps  Budes,  J.  A,,  Mäm.  sur  les  Tel^osauriens  de  l'^poque  jurassique  du 

departement  du  Calvados.  Mäm.  Soc.  Lin.  Norm.  1863  vol.  XTTT. 
Deslongchamps-Eudea,  Eughne,  Notes  pal^ontologiques  1863  —  1869. 

—  Le  Jura  Normand,  Mon.  IV.  Caen  1877—1881. 

Hidke,  J,  W.,  Skeletal  anatomy  of  tbe  Mesosuchia  based  on  fossil  Remains  from 

Petersborough.  Proceed.  zool.  Soc.  London  1888.  part  IV.  p.  417. 
Koken,  IT.,  (vgl.  S.  634). 
Meyer,  H.  v.,  Ueber  Pholidosaurus,  N.  Jahrb.  für  Mineral.  1841.  8.  448. 

—  Ueber  Pholidosaurus  und  Macrorhynchus  in  Dunker' s  Monographie  der  nord- 
deutschen Wealdenbildung.  Braunschweig  1846.  4^. 

Sauvage,  E.,  Mem.  sur  les  Dinosauriens  et  les  Crocodiliens  des  terr.  jurass.  de  Bou- 
logne  sur  Mer.    Mem.  Soc.  göol.  de  France  1874.  2  ser.  X. 

Seeley,  H.  G.,  On  the  Cranial  Cbaracters  af  a  large  Teleosaur  from  the  Whitby  Lias. 
Quart,  joum.  geol.  Soa  1880.  XXXVI.  p.  627. 

—  On  Crocodilus  Icenicus,  ibid.  1876.  XXXH.  p.  437. 

Soemmerring^  S.  Th.,  Ueber  den  Crocodilus  priscus  etc.  Denkscbr.  k.  bayr.  Ak.  math. 
phys.  Cl.  1814  Bd.  V.  8.  9. 

—  Ueber  die  Lacerta  gigantea,  ibid.  1816.  Bd.  VI.  8.  37. 

Wagner,  Andr.,  Die  fossilen  Ueberreste  gavialartiger  Saurier  aus  der  Liasformation. 

Abb.  kgl.  bayr.  Ak.  math.  phys.  Cl.  1850.  Bd.  V. 
Winkler,  T.  C,  Etüde  sur  legenreMystriosaurus.  ArchivesduMusöeTeyler  1876.  vol.  IV. 

B.  Ueber  känozoische  Formen. 

Hofmann,  A.,  Krokodiliden  aus  dem  Miocaen  der    Steyermark  i.  Mojsisovic  und 

Neumayr's  Beitr.  zur  Palaeont.  Oesterr.-Ung.  Bd.  V. 
Huodey,  Th,,  On  the  dermal  armour  of  Crocodilus  Uastingsiae.    Quart,  joum.  geol. 

soc.  1859.  XV.  p.  678. 
Ltidtoig,  Rud.,  Fossile  Krokodiliden  aus  der  Tertiarformation  des  Mainzer  Beckens. 

Palaeontographica.  Supplem.  vol.  in.  1877. 
Lydekker,  JB.,  Siwalik  Crocodilia  etc.  Palaeont.  Indica.  1886  Ser.  X.  Bd.  HI.  8.  209—235. 
Meyer,  H.  v.,  Krokodile  von  Stein  am  Rhein,  Weisenau,  N.  Jahrb.  für  Mineralogie 

1838.  8.  667.  1839.  8.  77.  1843.  8.  393. 

—  Crocodilus  Buticonensis.  Palaeontographica  1866.  IV.  8.  67. 

TotUa  und  Kaü,  Ueber  einen  Krokodilschädel  aus  den  Tertiär  Ablagerungen  von 
Eggenburg  in  Nieder-Oesterreich.  Denkschr.  k.  k.  Ak.  Wiss.  Wien  1885.  Bd.  50. 
8.  299  (mit  Literatur). 

Vaülant,  Leon,  Etudes  zool.  sur  les  Crocodiliens  foss.  tertiaires  de  St.  G^rand  le 
Puy.    Annales  des  sciences  göolog.  1872.  vol.  HI. 


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648  Vertebrata,  Reptilien. 

Gaumenbeine,  zuweilen  auch  die  Flügelbeine  in  der 
Mitte  zusammenstoBsend  und  ein  geschlossenes  Gaumen* 
dach  bildend.  Obere  Schläfenlöcher  ringsum  geschlossen. 
Scheitelbeine  (und  fast  immer  auch  Stirnbeine)  uripaar. 
Clavicula  fehlt.  Coracoid  verlängert  mit  kleiner  Fontanelle. 
Schambein  spateiförmig,  nicht  an  der  Gelenkpfanne 
Theil  nehmend.  Vorderfüsse  mit  fünf,  Hinterfüsse  mit 
vier  Zehen  und  einem  rudimentären  Stummel. 

SämmtUche  Eusuchia  besitzen  auf  dem  Rücken,  zuweilen  auch  auf 
dem  Bauch  ein  aus  knöchernen  Platten  zusammengesetztes  Haut  ekelet 
lieber  demselben  liegen  stets  Homplatten,  welche  der  Epidermis  angehören 
mid  mit  Ausnahme  weniger  Stellen  (Achselhöhlen,  Scbenkelbug  u.  s,  w.) 
den  ganzen  Körper  bedecken.  Dieselben  stimmen  in  Grösse  und  Form  mit 
den  darunter  befindUchen  Ossificationen  der  Cutis  überein.  Bei  starker  Ver- 
knöcherung des  Hautskelets  entwickeln  sich  auf  Rücken  imd  Bauch,  zu- 
weilen sogar  auf  den  Seiten,  sowie  unter  den  Horaschuppen  der  Extremi- 
täten und  der  Kehle  knöcherne  Platten;  häufig  bleibt  dasselbe  aber  auch 
auf  den  Rücken  beschränkt.  Sämmtliche  Knochenplatten  (Schilder) 
des  Rückens  sind  aussen  durch  grubige  Eindrücke,  seltener  durch  radiale 
Furchen  und  Rippen  rauh  skulptirt  und  häufig  gekielt,  innen  glatt;  die  Bauch- 
platten ungekielt,  eben,  aussen  schwächer  verziert  und  glatt.  Bei  den  älteren 
(mesosuchen)  Krokodiliden  besteht  der  Rückenpanzer  in  der  Regel  nur  aus 
zwei  Längsreihen  von  Knochenplatten,  die  unmittelbar  hinter  dem  Schädel 
beginnen  und  ohne  Unterbrechung  bis  in  die  Nahe  des  Schwanzendes  reichen, 
a  5  dabei  stimmt  die  Zahl  der 

Plattenpaare  oder  Quer- 
reihen stets  mit  der  Wirbel- 
zahl überein.  Die  sym- 
metrischen Plattenpaare, 
aus  denen  die  zwei  Längs- 
reihen zusanmiengesetzt 
p.    g^j  sind,  legen  sich  in  der  Mitte 

Eine  Rückenplatte  von  Diploeynodon  n  von  aussen,  6  von  entweder  geradlinig  ncben- 

*^'*®°-  einander    oder    verbinden 

sich  fest  durch  zackige 
Nähte;  vom  und  hinten  hegen  sie  dachziegelartig  übereinander,  indem  der  ver- 
düimte  Hinterrand  der  vorhergehenden  Platte  über  den  etwas  abgeschrägten  glat- 
ten Vorderrand  der  folgenden  übergreift.  Diese  gelenkartige  Verbindung  gestattet 
eine  gewisse  Beweglichkeit  des  Rumpfes,  welche  namenthch  den  meeres- 
bewohnenden  Krokodilen  der  Secundärzeit  zu  Statten  kam.  Bei  den  Bemiflsar- 
tiden  und  Alligatoriden  besteht  der  Rückenpanzer  aus  vier  oder  mehr  in  solcher 
Weise  verbundener  Plattenreihen,  bei  den  Krokodiliden  und  GaviaUden  der  Jetzt- 
zeit Hegen  die  Platten  in  Längs-  und  Querreihen  geordnet  frei  nebeneinander  in 
der  Haut.  Besteht  der  Rückenpanzer  aus  mehreren  Längsreihen,  so  tritt  gewöhn- 
lich auf  dem  Nacken  und  Hals  eine  Differenzirung  des  Hautskeletes  ein.  Hinter 


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Crocodilia.  Eusiichia. 


649 


Flg.  578. 
Eine  aus  zwei  Stücken 

zuBammengesetzte 

Bauchplatte  von  Diplo- 

cynodon  Yon  aussen. 


dem  Kopf  liegen  ein  oder  zwei  Querreihen  von  Nackenschildern,  welche  sich 
nicht  berühren;  durch  einen  Zwischenraum  getrennt  kommen  dann  mehrere 
Querreihen  in  verschiedener  Weise  angeordneter  Halß-(Cervical)Schilder,  die 
entweder  durch  Sutur  verbunden  sind  oder  frei   nebeneinander  liegen   und 
an  welche  sich  die  Rückenschilder  entweder   unmittelbar   anschliessen  oder 
durch  einen  Zwischenraum  getrennt  sind.     Die  Schilder  des  Schwanzes  um- 
schliessen  denselben  wirbeiförmig.    Der  Bauchpanzer  fügt  sich  zuweilen 
dem  Rückenpanzer  unmittelbar  an  oder  die  Seiten  sind  durch  unregelmässig 
geformte  Seitenschilder  geschützt.     Die   ebenen,   imge- 
kielten,  quadratischen  oder  oblongen  Bauchschilder 
bilden  stets  eine  grössere  Zahl  von  Längs-  und  Querreihen 
und  sind  seitlich  durch  Zackennähte  und  vom  und  hinten 
bald  wie  die  Rückenplatten  der  mesozoischen  Eusuchia. 
gelenkig,  bald  aber  auch   durch  zackige  Suturen  ver- 
bunden.   Bei  gewissen  Alligatoriden  {Biplocynodon,  Jor 
care)  besteht  jede  Bauchplatte  aus  zwei  durch  eine  zackige 
Quemaht  verbundenen  Stücken  (Fig.  573.  574),  einem  fast 
quadratischen  hinteren  und  einem  nur  halb  so  grossen 
vorderen.  Letzteres  ist  am  Vorderrand  abgeschrägt,  glatt 
und  mit  der  folgenden  Platte  gelenkig  verbunden.  Bei  den 
Teleosamiden  sind  aUe  Bauchplatten  einfach  und  die 
Mehrzahl  gelenkig,  die  der  hinteren  Querreihen  aber  durch  Sutur  vereinigt. 
Dem  Schwanz  fehlt  in  der  Regel  ein  ventraler  Panzer,  dagegen  sind  häufig 
Reihen  von  unregelmässig  geformten  Seitenplatten  vorhanden. 

Bei  den  lebenden  Krokodiliern  sind  alle 
Wirbel  mit  Ausnahme  von  Atlas  und 
Epistropheus,  der  beiden  Sacral-  und  des 
vordersten  Schwanz  wirbeis  procöl;  bei  den 
mesozoischen  alle  amphicöl,  die  oberen  Bogen 
meist  durch  eine  bleibende  Sutur  an  dem 
Centrum  befestigt  und  die  dorsalen  Dom- 
fortsätze kräftig  entwickelt.  Alle  lebenden 
und  wahrscheinlich  auch  alle  fossilen  Eimichia 
besitzen  24  —  25  präsacrale,  2  sacrale  und 
mindestens  35,  häufig  aber  mehr  caudale 
Wirbel. 

Zum  Hals  wurden  von  Cuvier  die  7, 

von  Owen  und  Huxley  die    9  vordersten 

Wirbel  gerechnet.    Der  Atlas  (Fig.  575.  576) 

besteht  aus  4  Stücken,  einem  ventralen  un- 

naaren  (x).  das  bald  für  das  Centrum.   bald  für   einen  ventralen  Fortsatz 


Fig.  574. 

Ein  Stück  dea  Bauch  panzere  von  Diplo- 

cynodon  (nach  Ludwig). 


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650 


Vertebrata,  Reptilien. 


X 

Fig.  57Ö. 
£nter  Halswirbel 
von  Crocodilus  rvi- 

garis  von  vorne. 
PrProatiaÄ,n  Seiten- 
Stück,  pod  Processus 
odontoideuB,    x  Ba- 
salstück. 


An  dem  ventralen  Stück  heftet  sich  eine  spiessf örmige ,  einköpfige,  nach 
hinten  und  unten  gerichtete  Rippe  an.  Das  eigentliche  Centrum  des  AÜas 
stellt  der  processus  odontoideus  des  Epistropheus  dar,  welcher  im 
Embryo  der  lebenden  Krokodile  und  bei  einigen  fossilen 
Eusuchia  (Teleosaurus,  Machimosaurus,  Pdagosaurus,  Mystrio- 
saurus)  vollständig  getrennt  bleibt  und  sich  erst  später  durch 
Sutur  mit  dem  Centrum  des  zweiten  Halswirbels  (Epis- 
tropheus) verbindet;  dasselbe  wird  dadurch  etwas  länger  als 
die  der  folgenden  Halswirbel  und  besitzt  vom  eine  ebene 
Gelenkfläche.  Die  kurze  proximal  gegabelte,  distal  einfache 
zweite  Halsrippe  ist  weit  nach  vom  geschoben  und  heftet 
sich  bei  den  lebenden  Krokodilen  mit  dem  Capitulum  an 
einen  Höcker  auf  der  Grenze  von  Zahnfortsatz  und  dem 
eigentlichen  Centmm  des  Elpistropheus  an,  ein  schwächerer 
darüber  befindlicher  Höcker  entspricht  dem  Tuberculum; 
die  Zygapophysen  sind  wohl  entwickelt,  der  dorsale 
Domfortsatz  niedrig,  ausgebreitet,  stark  nach  hinten  ge- 
richtet. Bei  den  fossilen  Mesosuchia  heftet  sich  die  zweite 
Halsrippe  mit  dem  Tuberculum  an  eine  wohlausgebildete,  wenn  auch  kurze 
Diapophyse  an,  welche  weiter  hinten  auf  der  Grenze  von  oberem  Bogen  luid 
dem  eigentUchen  Centrum  vortritt.  Die  7  folgenden  kürzeren  Halswirbel 
(Fig.  576)  besitzen  starke  Zygapophysen   und  Domfortsätze,  außerdem  am 

oberen  Bogen  jederseits  einen 
vorspringenden  Höcker  (Dia- 
pophyse) imd  in  der  vorderen 
Hälfte  des  Centrums  ziemlich 
tief  unten  einen  zweiten  Gelenk- 
höcker (Parapophyse  Owen). 
Die  Ventralseite  ist  meist  ge- 
kielt oder  am  vorderen  Ende 
mit  einer  mehr  oder  weniger 
kräftigen  Hypapophyse  {hy)  ver- 
sehen. Die  kurzen  beilförmigen 
mit  der  Wirbelsäule  fast  paral- 
lelen Rippen  schieben  sich  über- 
einander; ihr  proximales  Ende 
ist  gegabelt  und  das  Tuberculum 
an  die  Diapophyse,  das  Capi- 
tulum an  den  unteren  Gelenk- 


Tig.  576. 
Die  vier  vordersten  Halswirbel  von  Crocodilus  vulgaris. 
Pr  Proatiaa  (Dachstück) ,  n  Seltenstück  des  Atlas, 
X  Basalstück  (Intercentnim)  des  Atlas,  p.od.  eigent- 
liches Centrum  des  Atlas  (processus  odontoideus),  U. 
III.  IV.  zweiter  bis  vierter  Halswirbel,  r'^r^  Rippen. 


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Crocodilia.  Eusiichia. 


651 


verlängert  sich  erheblich.  Vom  dritten  Rückenwirbel  an  (dem  12.  von  vom)  rückt 
der  Capitularfortsatz  auf  den  oberen  Bogen,  verbindet  sich  mit  der  stark 
verlängerten  Diapophyse  und  bildet  an  der  Basis  derselben  eine  Art  von 
Staffel,  welche  das  Capitularende  der  langen  zweiköpfigen,  mit  dem  Brust- 
bein verbundenen  Rippen  aufnimmt,  während  sich  das  Tuberculum  an  das 
verlängerte    Ende    der    Diapophyse   anfügt  (Fig.  577).     In    den    folgenden 


Fig.  677. 

Halswirbel  yonDiploq/nod^m 

Darwini.      d    Diapophyse, 

p  Parapophyse,    prt  Prae- 

zygapophyse ,    ptz    Post- 

zygapophyse,  hy  Hypapo- 

physe.    (Nat.  Gr.) 


Fig.  678. 
Sechster  Halswirbel   nebst  Rip^e  von  Myatrio- 
sauruB  BollenHs  Cuv.   sp.    Oberer  Lias.    Boll. 
Würtemberg.  (Nat.  Gr.) 


Rückenwirbeln  rückt  die  Staffel  des  Querfortsatzes  immer  weiter  nach  aussen, 
bis  sie  schliesslich  die  Gelenkfläche  des  Tuberculum  erreicht  und  mit  dieser 
verschmilzt,  so  dass  die  Rippen  des  hintersten  Rückenwirbels  einköpfig  werden. 
Die  Lendenwirbel  (4 — 6)  haben  lange,  von  den  oberen  Bogen  entsprin- 
gende Querfortsätze,  aber  keine  Rippen.  Am  ersten  Sacralwirbel  ist  die 
nach  vom  gekehrte  Gelenkfläche  des  Centrimis  concav,  die  hintere  eben,  am 
zweiten  die  vordere  eben,  die  hintere  conca-v.  Die  kurzen  aber  starken  Sacral- 
rippen  sind  in  der  Regel  distal  verbreitert,  proximal  durch  Naht  mit  den  oberen 


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652 


VertebrmU,  Reptilien. 


Schwanzwirbel  an  den  ventralen  Hinterrandem  des  Wlrbelkörpers  an.     Die 
zwei  dorsalen  Gabelstucke  dieser  Y  förmigen  Chevrons  bleiben  meist  getrennt 


%4 


-  i 


{Orocodüugj,    AU^gai^r)   oder   sind    dnn^    ^n^ 
Knochenbrüeke  verbunden  (Jaeare). 

Von  den  dorsalen  Hippe ti  treten  7 — 9  in 
Verbindung  mit  deui  Brustbein  und  l»€Steheii 
iiue  Ewei  durch  Knorpel  verbundeoen  Stücken, 
einem  dorsalen  und  einenj  steroalem  Zuweilen 
l»e5?itzen  die  vorderen  Rippen,  wie  die  Vög^  oder 
Sphtmodon  kniftige  Prooeasud  uncinali  Da» 
Brustbein  bestellt  aus  einer  gixi^en  rhoixibi- 
stehen  Knitrr>elplatt**,  ilie  an  ihrem  Hintarr^md 
die  Äwei  vorderen  Rlppenpa;ire  aufnimmt ;  tot 
dersellien  liegt  eine  dokhfönnige  Interclavi« 
rula  (Epif^temimi),  mich  hmlen  verlii^giert  efe 
sii  h  in  eine  etchmale  mediane,  an  ihicxn  hintanüi 
Ende  gegabelte  Platte,  au  welche  sieh  Ö  — T 
Eippenpaare  duri-h  ihre  knöehemen  StemAJ« 
stücke  anheften.  Hinter  dem  Bm^bem  lie^u 
in  der  Bauchwaud  sieben  Querreibeii  von 
dünnen  Hautknochen,  welche  y^e  die  Q&t- 
sprechenden   Gebilde  bei  den  Wiffwchoc&pkaiia^ 


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Crocodilia.  Eusuchia. 


653 


dieser  Knochen  ist  am  stärksten  entwickelt  und  mit  den  Schambeinknorpeln 
verbunden.  Der  ganze  Apparat  von  Bauchrippen  wird  zuweilen  als  Stemum 
abdominale  bezeichnet. 

Die  Oberfläche  des  meist  breiten,  niedrigen,  dreieckigen  oder  verlängerten 
Schädels  ist  meist  mit  rauhen  Skulpturen  bedeckt.  Die  rundlichen  oder 
ovalen  Augenhöhlen  (Ä)  sind  bei  den  älteren  fossilen  Formen  ringsum 
geschlossen  und  nach  oben  oder  nach  der  Seite  gerichtet;  bei  den  jüngeren 
und  noch  jetzt  lebenden  Krokodilen  durch  eine  Ausbuchtung  äusserhch 
mit  den  seitlichen  Schläfenlöchem  verbunden.    Nasenlöcher  (N)  vereinigt. 


Fig.  581. 

Schädel  von  Qavialosuchus  Eggen- 

burgennt  Toula. 


Fig.  582. 

Schädel  von  Diplocynodon  Gervaisi 

Aymard. 


am  Schnauzenende  gelegen,  jedoch  nach  oben  gekehrt;  beide  Paare  von 
Schläfenlöcher  (fi^  wohl  entwickelt,  vollständig  umgrenzt,  die  oberen  bei 
den  älteren  mesozoischen  Gattungen  meist  beträchÜich  grösser,  bei  den 
tertiären  und  recenten  Gattungen  kleiner  als  die  Augenhöhlen.  Die  Grösse 
der  seiÜichen  Schläfenlöcher  steht  gewöhnlich  in  umgekehrtem  Verhaltniss 
zu  jener  der  oberen.  Der  Gelenkkopf  des  Hinterhauptes  wird  bald 
vom  Basioccipitale  (Bo)  allein,  bald  von  diesem  und  den  grossen  nach 
den  Seiten  verlängerten  Exoccipitalia  (Exo)  gebildet;  das  Supraoccipitale 
(So)  wird  in  der  Regel  durch  die  letzteren  von  der  Umgrenzung  des 
Rückenmarksloches  ausgeschlossen.  Das  Schädeldach  besteht  aus  dem 
unpaaren,   meist  kleinen    Scheitelbein  (Po),   das  niemals    ein   Scheitel- 


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654 


Vertebrata,  Reptilien. 


loch  umschliesst ,  aus  dem  dreigabc4igen ,  hinten  und  aussen  das  obere 
Schläfenloch  begrenzenden  S quam os um  {Sq  Zitzenbein,  Mastoideum  Cuv.) 
und  aus  dem  in  der  Regel  unpaaren,  im  Embryonenstadium  jedoch  paarigen 
Stirnbein  (Fr) ,  das  vorn  in  einen  häufig  mehr  oder  weniger  ver- 
längerten dreieckigen  Fortsatz  verläuft.  Die  Postfrontalia  (P(/)  legen  sich 
zwischen  Scheitelbein,  Stirnbein  und  Squamosum  und  bilden  mit  einem  auf- 
steigenden Ast  des  Jochbeins  {Ju)  die  Knochenbrücke  zwischen  Augen- 
höhle und  seitlichen  Schläfenlöchern.  Am  Vorderrand  der  Orbita  betheiUgen 
sich  Vorderstirnbeine  (Prf)  und  Thränenbeine  (La)  von  verschiedener 
Grösse.  Die  langen  dreieckigen  Nasenbeine  (N)  legen  sich  hinten  neben 
den  verschmälerten  Fortsatz  des  Stirnbeins  an  und  erreichen  mit  ihrer  Spitze 
bei  den  kurzschnauzigen  und  einem  Theil  der  langschnauzigen  Krokodilen 
den  Zwischenkiefer,  bei  den  ersteren  zuweilen  sogar  die  Nasenlöcher,  in 
welchen  sie  alsdann  eine  mediane  Scheidewand  bilden  können.  Bei  den 
langschnauzigen  Krokodiliern  sind  die  Nasenbeine  durch  einen  ansehnlichen 
Zwischenraum  vom  Zwischenkiefer  geschieden  und  vollstäaidig  von  den  ver- 
längerten Oberkiefern  (Mx)  und  hinten  von  den  Vorderstirnbeinen  um- 
schlossen. Die  kurzen  paarigen  Zwischenkiefer  {Fmx)  umgeben  rings- 
um die  nach  oben  gerichteten  Nasenlöcher.  An  das  Jochbein  schliesst  sich 
durch  Sutur  hinten  ein  breites  mit  querer  Gelenkfläche  versehenes  Quadrat- 
b  ein  {Qu)  an  und  zwischen  beide  und  das  Squamosum  fügt  sich  ein  schmales 
Quadratjochbein  {QuJ)  ein. 

Die  Unterseite  des  Schädels  wird  ziun  grössten  Theil  von  dem  ver- 
knöcherten Gaumendach  bedeckt,  welches  durch  horizontale  Ausbreitungen 
der  Zwischenkiefer,  Oberkiefer,  Gaumenbeine  (PI)  imd 
zuweilen  sogar  der  Flügelbeine  (Pt)  gebildet  wird  und 
unter  den  Orbiten  zwei  Gaumenlöcher  (G)  von  ver- 
schiedener Grösse  und  Form  enthält.  Durch  das  Zu- 
sammenstossen  der  Oberkiefer  und  Gaumenbeinlamellen 
in  der  Mittellinie  werden  die  Pflugschaarbeine 
(Vomera)  meist  von  dem  Gaumendach  ausgeschlossen 
und  sind  nur  ausnahmsweise  sichtbar.  Auch  die  inneren 
Nasengänge  finden  in  dem  geschlossenen  Gaumendach 
keine  Ausgänge ;  sie  verlängern  sich  darum  beträchtlich 
und  münden  erst  am  hinteren  Ende  der  Gaumenbeine, 
oder  sogar  der  Flügelbeine  aus. 
Fi^.  5g3.  Die  weit   nach    hinten    gerückten   Choanen  (CA) 


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Crocodilia.  Eusiichia. 


655 


Fig.  584. 
Unterseite  des  hinteren  SchUdel 
thelles  vom  Gavial  mit  eusuchen 
Choanen.  Mx  Oberkiefer,  PI 
Gaumenbein ,  Pt  Flügelbein, 
/Jochbein,  Qu  Quadratbein, 
Bo  Basioccipitalc,  Ch  Choanen, 
X  OefiYiung  des  intert>n[n pani- 
schen Canals,  bu  knöcherne 
Luftblasen. 


lung  (Fig.  584);  sie  stellen  eine  am  Basisphenoid  befestigte,  nach  unten  ge- 
richtete, und  alsdann  horizontal  frei  ausgebreitete  Knochenplatte  dar,  welche 
aussen  durch  das  Querbein  (T)  mit  dem  Jochbein  und  Oberkiefer  ver- 
bunden ist ;  in  der  Mittelhnie  stossen  beide  Platten 
zusammen,  indem  sie  sich  gleichzeitig  vom  an  die 
Gaumenbeine  anschliessen.  Dadiu-ch  werden  die 
Choanenöffnungen,  welche  jetzt  lediglich  von 
den  Pterygoidea  umgrenzt  werden,  ganz  nach  hinten 
gedrängt  und  münden  in  geringer  Entfernung  vor 
dem  Hinterhaupt  aus.  Die  Alisphenoide  sind 
gross,  die  Orbitosphenoidea  rudimentär  oder  feh- 
lend. Die  Paukenhöhle  des  Ohres  ist  vollständig 
von  Knochen  umschlossen;  das  Prooticum  und 
das  mit  dem  Exoccipitale  verschmolzene  Opis- 
thoticum  bilden  die  innere,  das  Quadratbein  die 
äussere  Wand,  das  Squamosum  und  Postfrontale 
das  Dach  und  das  Basioccipitalc  und  das  Basi- 
sphenoid den  Boden  derselben.  Zwischen  Basi- 
sphenoid und  Basioccipitalc  mündet  ein  vielfach 
als  Oeffnung  der  Eustachischen  Röhre  bezeichneter 
intertympanischer  Kanal  (Fig.  584 x),  welcher 
bei  fossilen  Teleosauriden  von  Bronn  für  die  ver- 
einigte Oeffnung  der  Choanen  und  der  Eustachischen  Röhre  gehalten 
wurde.  Derselbe  geht  nach  aufwäi-ts  und  theilt  sich  in  einen  rechten  und 
linken  Arm ,  von  denen  sich  jeder  wieder  in  einen  vorderen  und  hinteren 
Ast  gabelt.  Bei  den  Eusuchia  verlaufen  diese  seitlichen  Eustachischen 
Röhren  in  Kanälen  des  Basisphenoids  und  Basioccipitalc,  bei  den  Meso- 
stichia  in  offenen  Furchen.  Die  Paukenhöhlen  stehen  bei  erwachsenen 
Krokodilen  durch  Luftgänge  mit  einander  in  Verbindung,  welche  die  Knochen 
des  hinteren  Schädeldachs  durchbohren  und  pneumatisch  machen.  Auch 
das  Quadratbein  enthält  solche  Luftkanäle,  welche  durch  eine  häutige  Röhre 
mit  dem  hohlen  Articulare  des  Unterkiefers  in  Verbindung  stehen.  Beim 
lebenden  ausgewachsenen  Gavial  kommen  neben  den  Gaumenbeinen  grosse 
halbkugelige  Knochenblasen  (Fig.  584^**)  vor,  die  mit  den  über  dem  Gaumen- 
dach verlaufenden  inneren  Na«engängen  communiciren  und  offenbar  als  Luft- 
behälter dienen. 

Der  Unterkiefer  besteht  jederseits  aus  den  bekannten  sechs  Stücken. 
Das  Articulare  ist  pneumatisch.  Zwischen  dem  Angulare,  Dentale  und  Supra- 
angulare  betindet  sich  aussen  fast  immer  eine  grosse,  zum  inneren  Kanal  des 
Unterkiefers  führende  Oeffnung.  An  der  suturösen  Symphysenverbindung  der 
beiden  Aeste  nimmt  bei  den  kurzschnauzigen  Krokodilen  nur  das  Dentale, 
bei  den  langschnauzigen  aber  auch  das  Operculare  (Op)  Theil. 

Zahlreiche  kegelförmige,  vom  und  hinten  häufig  durch  eine  Kante  zuge- 
schärfte, glatte  oder  gestreifte  Zähne  (Fig.  585.  586)  von  rundlichem  oder 
zusammengedriickt  ovalem  Querschnitt  stehen  in  tiefen  Alveolen  auf  Zwischen- 


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656 


Vertebrata,  Reptilien. 


Flg.  685. 

Alligatorkiefer  aufgeschnitten  mit  Zähnen 

und  Ersatzzähnen.    (Nach  Owen.) 


kiefer,  Oberkiefer  und  Unterkiefer.  Sie  bestehen  aus  dichtem  Dentin,  mit  einer 
glänzenden  Deckschicht  von  Schmelz  auf  der  Elrone  und  einem  Cement- 
überzug  auf  der  Wurzel.     Die  lange,  nicht  eingeschnürte  Wurzel  ist  an  ihrer 

Basis  durch  eine  conische  Pulpa  tief  auß- 
gehöhlt  und  häufig  am  Innenrand  von 
einer  Oeffnung  oder  einem  Ausschnitt 
durchbohrt.  Die  Keime  der  Ersatzzähne 
entwickeln  sich  im  Grund  der  Alveolen 
auf  der  Innenseite,  greifen  bei  ihrem 
Wachsthum  zuerst  die  Innenwand  des 
functionirenden  Zahnes  an  und  dringen 
dann  durch  eine  runde  Oeffnung  in  die 
Pulpa  ein.  Je  grösser  der  Ersatzzahn, 
desto  stärker  wird  die  Wurzel  des  darüber 
stehenden  Zahnes  resorbirt,  bis  er  schließ- 
lich abbricht  und  ausfällt,  wobei  häufig 
die  Cementhülle  der  Wurzel  noch  eine 
Zeit  lang  als  dünne  Kappe  (Fig.  585«) 
den  aus  dem  Kiefer  tretenden  Ersatzzahn 
(b)  umgibt,  an  dessen  Basis  sich  bereits 
wieder  ein  neuer  Keim  entwickelt  (Fig.  585  <^).  Die  Zahl  der  in  einer  Reihe 
stehenden,  häufig  in  Grösse  und  Form  verschiedenen  Zähne  bleibt  bei  ein 

und  derselben  Art,  zuweilen  sogar  bei  einer 
ganzen  Gattung,  constant.  Bei  einigen  fossilen 
Formen  kommt  ein  aus  dünnen  Knochenplatten 
zusammengesetzter  Scleroticaring  vor. 

Dem  Brustgürtel  fehlt  die  ClaviculÄ, 
Die  Scapula  (Fig.  580)  ist  ziendich  lang,  distal 
und  proximal  verbreitert,  das  Coracoid  eben- 
falls verlängert,  der  Scapula  ähnlich,  am  Gelenk- 
ende verdickt,  und  von  einem  runden  Loch 
durchbohrt;  am  Vorder-  und  Hinterrand 
concav  ausgeschnitten,  distal  wieder  verbreitert 
und  am  Brustbein  befestigt.  Der  kraftige  etwas 
gekrümmte  Humerus  hat  unter  dem  oberen 
Gelenkkopf  einen  starken  Fortsatz  nebst  erista 
deltoidea,  am  unteren  Ende  zwei  Gelenkflächen 
für  Ulna  und  Radius,  wovon  erstere  meist  etwas 
länger  ist  als  der  Radius.  Die  proximale  Reihe 
Fig. 586.  des  Carpus  (Fig.  587)  besteht    nur  aus   zwei 

Zahn  von  Oaviai  nebst  Ersatzzahn,      verlängerten  in  der  Mitte  etwas  eingeschnürten 


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Crocodilia.  Eusuchia. 


657 


ovales,  plattes  Knöchelchen  c*-»,  das  den  drei  inneren  Mittelhandknochen  zur 
Einlenkung  dient;  zwischen  dem  Radiale  und  den  beiden  äusseren  Meta- 
carpen  befindet  sich  eine  Knorpelscheibe.  Die  zwei  radialen  Zehen  sind  etwas 
stärker,  als  die  drei  ulnaren;  die  Zahl  der  Phalangen  von  der  radialen  zur 
uhiaren  Seite  gezählt  2,  3,  4,  4,  3. 

Das  Becken  (Fig.  588)  besteht  aus  drei  Knochen,  wovon  sich  jedoch 
nur  zw^ei  (Ileum  und  Ischium)  an  der  Bildung  der  Gelenkpfanne  betheiligen. 
Das  kräftige,  am  Oberrand  bogig  gerundete,  nach 
hinten  und  etwas  weniger  nach  vorn  verlängerte  und 
mit  den  verbreiterten  Enden,  der  SacraMppen  ver- 
bundene Darmbein  (IZ)  sendet  von  der  Pfanne  zwei 
durch    einen  Einschnitt    geschiedene  Portsätze   aus. 

An    den    hinteren    lenkt    sich    das 

ziemlich  lange,  der  Scapula  ähnliche, 

distal  etwas  verbreiterte  Ischium  ein, 

schickt   aber   auch    dem    vorderen 

Fortsatz  einen  ähnlichen  entgegen, 


C5-A 


Flg.  588. 

Becken  von  Krokodil.  t/IIeum,  /«Ischium, 

pu  Piibi«. 


Fig.  689. 
Hinterfu88  von  Myttrio- 
8auTU8  BolknHa.  T  Tlbta, 
F'  Fibula,  f  (Calcaneuß, 
Fibulare) ,  A  Astragalo- 
Bcaphoideum,  cCnboideum, 
I— V  erste  bis  fünfte  Zehe. 


IJl  ^ 


Fig.  687. 
VorderftiBS  von  Kroko- 
dil. J2  Radius,  V  Ulna. 
r  Radiale,  u  ulnare, 
p  Pisiforme,  c».*  »  Car- 
palia  der  distalen  Reihe, 
I— V  erster  bis  fünfter 

Finger. 

welcher  jedoch  nur  an  ganz  ausgewachsenen  Individuen  das  Heum  erreicht,  an 
jüngeren  durch  Knorpel  damit  verbunden  ist.  Der  dritte  nach  vom  und  innen 
gerichtete,  distal  mehr  oder  weniger  spateiförmig  verbreiterte  Knochen,  das 
Schambein  (JV*)  ist  dadurch  von  der  Pfanne  ausgeschlossen.  Dieser  Umstand 
fühi-te  zuerst  Hoff  mann,  später  Seeley*)  zu  dem  Schluss,  dass  diifi  Scham- 
bein mit  dem  Sitzbein  vollständig  verschmolzen  und  durch  den  kurzen 
vorderen  Fortsatz  vor  der  Pfanne  repräsentirt  sei;  während  der  von  Cuvier 
Brühl,  Owen  u.  s.  w.  als  Pubis  bezeichnete  präacetabulare  Knochen  als 
Epipubis  oder  Praepubis  aufzufassen  sei.  Diese  Ansicht  wurde  später  von 
Hoffmann  wieder  aufgegeben  und  auch  von  Hulke  u.  A.  bekämpft. 

>)  Seele y,  H.  G.,  Proc.  Royal  Soc.  1887.  vol.  43  p.  235. 


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658  Vertebrata,  Reptilien. 

Der  Oberschenkel  (Femur)  ist  länger  und  schlanker,  als  der  Ober- 
ami, ohne  vorspringenden  mneren  Trochanter;  Tibia  und  Fibula  sind 
schlanke,  fast  gleich  lange  und  gleich  starke  Knochen.  In  der  proximalen 
Reihe  des  Tarsus  liegen  zwei  grössere  Knöohelchen,  ein  Calcaneus  oder 
Fibulare  (Fig.  589^)  und  ein  Astragalo-scaphoideum  (Ä),  welches  dem  ver- 
schmolzenen Tibiale,  Centrale  und  Intermedium  entspricht.  Von  den  zwei 
Knöchelchen  der  distalen  Reihe  trägt  das  grössere  (Cuboideum  c)  den  dritten 
und  vierten  Metatarsus ,  sowie  den  zu  einem  kurzen  Stummel  reducirten 
fünften  Metatarsus,  das  kleinere  die  beiden  inneren  Zehen.  Von  den  Meta- 
tarsen  sind  vier  ziemlich  gleichmässig  entwickelt,  der  fünfte  rudimentär; 
die  Zahl  der  Phalangen  2,  3,  4,  4.  Die  drei  inneren  Zehen  der  Vorder- 
und  Hinterfüsse  sind  mit  spitzen  Krallen  bewehrt. 

Die  echten  Crocodilia  oder  Eusuchia  (Lydekker)  zerfallen  in  zwei 
natürliche,  schon  durch  ihren  äusseren  Habitus  leicht  unterscheidbare 
Gruppen  (Longirostres  und  Bremrostres)  y  wovon  jede  während  der  meso- 
zoischen Periode  mesosuche,  von  der  oberen  Kreide  an  aber  eusuche  Formen 
enthält. 

I.  Section.    Longirostres. 

Schnauze  stark  verlängert,  schmal,  seitlich  mehr  oder 
weniger  geradlinig  begrenzt.  Nasenbeine  die  äusseren  Nasen- 
löcher niemals  erreichend,  meist  durch  einen  grossen  Zwischen- 
raum davon  getrennt  Zähne  wenig  differenzirt.  Symphyse  des 
Unterkiefers  lang,  vom  Dentale  und  Operculare  (zuweilen  auch 
noch  von  einem  Theil  des  Complementare)  gebildet. 

Sämmtliche  Angehörige  dieser  Reihe  sind  Wasserbewohner  und  gute 
Schwimmer.  Die  älteren  mesozoischen  Formen  lebten  im  Meer,  die  jüngeren 
in  süssen  Gewässern.  Die  ältesten  bis  jetzt  bekannten  Eusuchia  (aus  dem 
Lias)  gehören  hierher. 

1.  Familie.    Teleosanridae. 

Wirbel  amphicöl.  Schnauze  sehr  lang.  Zähne  zahlreich,  schlank  und  dünn. 
Nasenbein  durch  einen  weiten  Zwischenraum  von  den  kleinen  Zwisclienkiefem  ge- 
trennt. Choanen  am  hinteren  Ende  der  Gaumenbeine  ausmündend.  Orbita  ringsum 
geschlossen,  meist  nach  oben,  seltener  nach  der  Seite  gerichtet,  erheblich  kleiner, 
als  die  sehr  grossen  unregelmässig  viereckigen  oberen  Schläfenlöcher.  Prcifrontale 
klein,  Lacrymale  stark  entwickelt.  Vor  den  Äugenhöhlen  eine  kleine  seitliehe  Frä- 
Orbitalöffnung.  Zähne  zahlreich,  kleinere  und  grössere  mit  einander  abwechselnd. 
Vorderfüsse  kaum  halb  so  lang  als  Hinterfüsse.  Mücken  mit  zwei  Beiken  von 
grösseren,  Bauch  mit  mehreren  Reihen  von  kleineren,  seitlich  durch  Sutur  ver- 
bundener Knochenschildern  bedeckt. 

Die  Teleosauriden  stehen  in  ihrer  ganzen  Erscheinung  und  Grösse  dem 
lebenden  Gavial  sehr  nahe,  unterscheiden  sich  aber  durch  kleineren  Kopf, 
kürzere  und  zierlichere  Vorderfüsse,  durch  einen  starken  Bauchpanzer,  durch 
amphicöle  Wirbel,  durch  den  Mangel  von  Hypapophysen  an  den  Halswirbeln, 
und  mesosuche  Choanen.    Der  Atlas  zeigt  auf  den  seitUchen  Bogenstücken 


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(Vocü<lilia.  Eiisuchia.  Teleosauridae. 


659 


eine  rudimentäre  Diapophyee.  Der  Epistropheus  besitzt  an  der  Grenze  des 
Centrum  mit  dem  Zahnfortsatz  einen  kleinen  Gelenkhöcker  (Parapophyse) 
und  weiter  hinten  auf  der  Grenze  vom  oberen  Bogen  und  Centrum  eine 
kurze  Diapophyse  für  das  Tuberculum  der  zweiten  Halsrippe.  Vom  dritten 
Halswirbel  an  ist  die  Unterseite  des  Centrum  gekielt,  die  der  Rücken-  und 
Lendenwirbel  ungekielt.  Auch  die  einfachere  Panzerung  des  Rückens  differirt 
beträchtlich  von  jener  des  Gavials.  Im  sonstigen  Skeletbau,  namentlich  des 
Schädels,  Brust-  und  Beckengürtels,  sowie  der  Extremitäten  lassen  sich  nur 
geringe  Abweichungen  vom  Gavial  nachweisen. 

SämmtUche  Formen  fossil  (Liae  und  Jura)  und  marin. 

PelagosaurusBroim  emend. Deslongch.  (Mosellosaurtis Mon&rd.) {Fig.  590). 
Schnauze  massig  verlängert,  vom  flach,  nach  hinten  höher  werdend  und 
ganz  allmählich  in  die  Stimregion  übergehend.  Zähne  dünn,  vertical  (28 :  22). 
Nasenbeine  hinten  ziemlich  breit.  Augenhöhlen  rund,  gross,  fast  ganz  nach 
der  Seite  gerichtet.  Stirnbein  sehr  gross  und  breit.  Obere  Schläfenlöcher 
oval -vierseitig.  Der  obere 
vom  Postfrontale  und  Squa-  /^ 

mosum  gebildete  Temporal-       ^*^    V.  / ' 
bogen  breit.  Choanen  läng- 
lich oval,  vorn  zugespitzt 
und  zwischen  den  Gaumen- 
beinen gelegen. 

Diese  von  Bronn  für 
Skelete  aus  dem  oberen 
Lias  von  Boll  aufgestellte 
Gattung  wurde  von  Des- 
longchamps  sen.  auch 
im  oberen  Lias  der  Nor- 
mandie  nachgewiesen  und 
in  allen  anatomischen  De- 
tails vortrefflich  beschrie- 
ben. Sie  steht  Mystriosaurus 
ausserordentlich  nahe  und 
unterscheidetsich  nur  durch 
geringe  Grösse,  durch  die 
nach  der  Seite  gerichteten 
Augen,  diej[* breitere  vom 
cranialen  Theil  wenig  deut- 
lich abgesetzte  Schnauzen- 
basis, durch  kürzere  Symphyse  des  Unterkiefers,  kürzeren  Hals,  geringere 
Zahl  von  Zähnen  und  schwächer  gekielte  Rückenplatten  in  der  Becken-  und 
Schwanzregion.  Im  oberen  Lias  von  Calvados,  Lothringen,  Würtemberg  und 
Franken.     P.  temporalis  Blv.  sp.,  P.  oplites  E.  Desl. 

Mystriosaurus  Kaup  (Macrospondylus  Meyer,  Engyommasaurus  Kaup, 
Teleosaurus  auct.  p.  p.,  Steneosaurus  p.  p.  Desl.)  (Fig.  591.  592).    Langgestreckte 


Fig.  590. 

Pelagotauraa  temporalis  Blv.  sp.  (=  Pelagotaurw  typu9  Bronn). 

Ob.  Lla»».   Curcy.   Calvados.    Schädel  von  oben,  unten  und  von 

der  Seite.    V  nat.  Gr.    (Nach  Deslongchamps.) 


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660 


Vertebrata,  Reptilien. 


bis  5™  lange  Krokodile,  deren  Schädel  etwa  ein  Fünftel  der  ganzen  Körper- 
länge misst.  Schnauze  stark  verlängert,  oben  schwach  gewölbt,  nach  hinten 
allmählich  verbreitert  und  in  die  Stimregion  übergehend.  Die  Schnauzen- 
spitze mit  den  nach  oben  gerichteten  Nasen- 
löchern löffelartig  erweitert  und  vom  bogenförmig 
begrenzt.  Zähne  jederseits  4  im  Zwischenkiefer 
und  28 — 31  alternirend  grössere  und  kleinere 
auf  jedem  Oberkiefer.  Im  Unterkiefer  82  Zähne. 
Die  Zähne  sind  schlank,  gekrümmt,  fein  längs- 
gestreift, vom  und  hinten  zugeschärft  Nasen- 
beine ziemlich  lang,  hinten  etwas  verbreitert. 
Augenhöhlen  länglich  elliptisch,  nach  oben  ge- 
wendet, in  der  Jugend  wenig,  im  Alter  be- 
deutend kleiner  als  die  länglich  trapezoidalen, 
hinten  etwas  verbreiterten  oberen  Schläfenlöcher; 
Vorderstimbeine  klein,  Lacrymalia  verlängert. 
Stirnbein  massig  breit,  Scheitelbeine  ungemein 
schmal,  im  Alter  nur  einen  Kamm  zwischen 
den  Schläfengruben  bildend.  Gaumenbeine  lang 
und  schmal,  Gaumenlöcher  gross,  vorne  zuge- 
spitzt, hinten  gerundet.  Innere  Choanen  gross, 
oval,  seitlich  und  vom  von  den  divergirenden 
Gaumenbeinen  begrenzt. 

Die  Halswirbel,  namenthch  die  beiden 
vordersten,  zeigen  die  charakteristischen  Kroko- 
diliermerkmale,  nur  bleibt  der  processus  odon- 
toideus  in  der  Regel  abgelöst  vom  Centrum 
des  zweiten  Halswirbels;  die  folgenden  Hals- 
wirbel sind  unten  mit  einem  Längskiel  ver- 
sehen, besitzen  aber  keine  Hypapophysen 
(Fig.  578).  Der  Schwanz  nimmt  etwa  die  Hälfte 
der  ganzen  Körperlänge  ein  und  besteht  wahr- 
scheinlich aus  ca.  40  Wirbeln.  Scapula  und 
Coracoid  sind  schwache  sehr  ähnUch  gestaltete, 
distal  und  proximal  verbreiterte  ICnochen;  das 
Coracoid  in  der  Nähe  des  Gelenkendes  von  einem 
mnden  Loch  durchbohrt.  Die  Vorderextremitäten  kaum  halb  so  lang,  als 
die  hinteren.  Im  Becken  zeichnet  sich  das  Sitzbein  durch  kurze  beilförmige 
Gestalt  am  distalen  Ende  aus;  das  Gelenkende  ist  mit  tiefem  Ausschnitt  ver- 
sehen, der  nach  vom  gerichtete  Fortsatz  viel  schwäer,  als  der  hintere.  Scham- 
bein lang,  spateiförmig. 

Der  Rückenpanzer  beginnt  unmittelbar  hinter  dem  Schädel  mit  zwei 
Längsreihen  paarig  angeordneter,  fast  quadratischer  Platten ;  dieselben  werden 
auf  dem  Rücken  quer  oblong,  sind  aussen  zungenförmig  gerundet,  vom  und 
hinten  gelenkig,  in  der  Mittellinie  durch  Naht  verbunden.    In  der  Lenden- 


Fig.591. 


Mystrio9avru8  BollenHs  Cuv.  sp. 
Ob.Liae.  Boll.  Würtemberg.  Schädel 
von  oben.  V«  nat.  Gr.  A  Augen- 
höhle, N  Nasenloch,  S  oberes 
Schläfenloch,  Pmx  Zwischenkiefer, 
Mx  Oberkiefer,  Na  Nasenbein,  Prf 
Praefrontale,  La  Lacrymale,  Fr  Stirn- 
bein, Ptf  Postfrontale,  Pa  Scheitel- 
bein, Ju  Jochbein,  Bo  Baslocci- 
pitale,  art  Articulare  des  Unter- 
kiefers. 


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Crocodilia.  Eusuchia.  Teleosauridae. 


661 


Fig.  5W. 
Dorsale  und  laterale  Schwanz- 
platten   von  Mystriosaurus  Bol- 
lensit. 


region  entwickelt  sich  am  Aussenrand  jeder  Platte  ein  schwacher  Längskiel, 
der  auf  den  Schwanzplatten  stärker  wird  und  etwas  weiter  nach  innen  rückt, 
jedoch    noch    immer   im    äusseren    Drittheil    der    Platten    verbleibt.      Der 
Schwanz    wird  ausser  den  zwei    Reihen  Rücken- 
platten noch  durch  Seitenplatten  geschützt,  welche 
jedereeits  in  eine  Längsreihe  geordnet  sind,  hinter 
dem  Becken  beginnen  und  ungefähr  bis  zum  23. 
Caudalwirbel  reichen.  Diese  Seitenplatten  (Fig.  592) 
haben    herzförmig    trapezoidische    Form,    einen 
scharfen  Mediankiel  und  vom  einen  glatten  zahn- 
artigen Fortsatz,    welcher  sich  unter  die  vorher- 
gehende Platte  einschiebt. 

Der  Bauchpanzer  besteht  theils  aus  qua- 
dratischen, theils  aus  queroblongen  ebenen,  un- 

gekielten,  aussen  grubig  verzierten  Platten,  welche  kleiner  als  die  mittleren 
Rückenplatten  und  in  mindestens  sechs  Längs-  und  zahlreiche  Querreihen 
angeordnet,  vom  und  hinten  gelenkig,  seitUch  durch  zackige  Nähte  ver- 
bunden sind.  Geber  die  genaue  Zahl  und  Anordnmig  der  Bauchplatten, 
sowie  über  Ausdehnung  und  Gesammtform  des  Bauchpanzers  gewähren  die 
vorhandenen  Skelete  keinen  genügenden  Aufschluss.  Gewöhnlich  ißt  der 
Panzer  etwas  zur  Seite  geschoben  und  zerrissen. 

Die  Gattung  Mystriosaurus  ist  auf  den  oberen  Lias  beschränkt.  Ln 
Posidonomyenschiefer  von  Boll,  Holzmaden  und  Ohmden  in  Würtemberg 
kommen  ganze  Skelete  von  1 — 5™  Länge  vor,  welche  alle  Altersstufen  vertreten 
und  an  denen  nicht  selten  auch  noch  die  verknöcherten  Ringe  der  Luftröhre 
erhalten  blieben.  Leider  sind  dieselben,  wie  jene  der  viel  häufigeren  Ichthyo- 
saurier, faßt  immer  platt  gedrückt,  meist  etwas  dislocirt  und  die  Knochen  der 
Schädelbasis  zerdrückt  oder  der  Präparation  schwer  zugänglich.  Ein  unan- 
sehnliches Fragment  im  Dresdener  Museum  wurde  schon  im  Jahr  1755  er- 
wähnt und  von  Cuvier  als  Krokodil  erkannt.  Jaeger  nannte  es  Crocodüus 
Bollenms,  H.  v.  Meyer  errichtete  dafür  eine  besondere  Gattung  Macro- 
spondylus.  Vollständigere  Ueberreste,  namentlich  Kopftheile  waren  schon 
im  vorigen  Jahrhundert  bei  Berg  und  Altdorf  in  Franken  im  oberen  Lias 
entdeckt  und  von  Walch  abgebildet  worden.  Cuvier  bestimmte  sie  als 
Gavial ;  K a u p  f asste  sie  unter  der  Bezeichnung  My striosaurus  zusammen. 
Neue  Funde  zeigten,  dass  diese  Gattung  nicht  nur  in  Franken  bei  Altdorf, 
Berg  und  Banz  ziemlich  häufig  vorkomme,  sondern  dass  namentlich  die 
Boller  Gegend  in  Würtemberg  die  vollständigsten  Skelete  liefere.  Kaup 
und  Bronn  vertheilten  die  letzteren  in  die  Gattungen  Mystriosaurus, 
Engyommasaurus  und  Pelagosaurus. 

Nachdem  jedoch  bereits  A.  Wagner  gezeigt  hatte,  dass  mehrere  von 
Bronn  unterschiedene  Arten  aus  Boll  {Mystriosaurus  SencJcenbergianus,  Man- 
delslohi,  Tiedemanni,  Schmidti  und  longipes)  zu  einer  Species  gehören,  für 
welche  er  den  Namen  Mystriosaurus  Münsteri  vorschlug  und  neben  welcher 
er  nur  noch  Pelagosaurus  typus  Bronn  anerkannte,  suchte  Burmeister  in 


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662  Vertebrata,  Reptilien. 

einer  von  fein  ausgeführten  Abbildungen  begleiteten  Monographie  den  Be- 
weis zu  liefern,  dase  sich  die  Differenzen  zwischen  Mystriosaurus  und  Pela- 
gosaurus  durch  Altersverschiedenheiten  erklären  Hessen  und  dass  sämmthehe 
Boller  Krokodile  einer  einzigen  Art  angehörten,  für  welche  er  den  schon 
von  Cuvier  vorgeschlagenen  Speciesnamen  M.  Bollensis  aufrecht  erhielt 
Bronn  hatte  die  inneren  Choanenöffnungen  mit  der  Mündung  des  vordem 
Basioccipitale  befindlichen  intertympanischen  Kanals  verwechselt,  so  dass 
erst  Deslongchamps  sen.  diese  Verhältnisse  an  einem  kleinen,  aber  vor- 
zügUch  erhaltenen  Schädel  von  Pelagosaurus  (Teleosaurus)  teniporeUis  aus  dem 
oberen  Lias  von  Curcy  in  Calvados  klarlegen  konnte.  Quenstedt  erkennt 
neben  M.  Bollensis  nur  noch  eine  grössere,  plumpere,  hauptsächhch  in  Franken 
verbreitete  Art  an,  welche  er  mit  dem  aus  Whitby  in  England  im  oberen 
Lias  vorkonmienden  Teleosaurus  Chapmani  König  identificirt.  Die  kleinsten 
Skelete  bezeichnet  Quenstedt  als  Teleosaurus  minimuSf  ohne  dieselben 
jedoch  mit  Bestimmtheit  als  besondere  Species  anzusprechen.  T.  C.  Winkler 
erblickt  auch  im  Mystriosaurus  Chapmani  nur  eine  grössere  Varietät  der 
Boller  Art  und  fasst  alle  oberliasischen  Teleosauriden  unter  dem  Namen 
Mystriosaurus  Stükelyi  zusammen. 

Die  genauere  Feststellung  der  aus  Franken  (Mystriosaurus  Lauriüardi 
Kaup,  M.  macrolepidotus  Wagner,  M.  tenuirosiris  und  speciosus  Mstr.,  Engyom- 
masaurus  Brongniarti  Kaup)  und  England  {Teleosaurus  Chapmani  König, 
T.  brevior  Owen,.  T,  encephalus  Seeley,  T,  brevirostris  Owen,  T.  ischnodan 
Charlesw.)  beschriebenen  Arten  bedarf  noch  weiterer  Untersuchung. 

Eugene  Delongchamps  vereinigt  in  seiner  letzten  Arbeit  über  Teleo- 
sauriden (Jiura-Normand.  p.  7)  Engyommasaurus  Brongniarti  Kaup  mit 
einem  Theil  von  Teleosaurus  Chapmani  König  und  mit  T.  oplites  Desl.  und 
stellt  denselben  zu  Pelagosaurus.  Die  früher  in  die  Synonymik  von  Steneo- 
saurus  verwiesene  Gattung  Mystriosaurus  wird  nun  neben  Pelago- 
saurus anerkannt,  jedoch  die  Unterschiede  der  zwei  letztgenannten  Genera, 
welche  Burmeister  auf  Altersdifferenzen  zurückgeführt  hatte,  nicht  näher 
definirt.  Nach  Deslongchamps  jun.  sind  unter  Teleosaurus  Chapmani 
zwei  Arten  zusammengeworfen,  wovon  eine  zu  Pelagosaurus ,  die  andere  zu 
Mystriosaurus  gehören  soll. 

?  Glaphyrorhynchus  Meyer.  Schnauzenfragmente  und  vereinzelte 
Knochen  aus  dem  Eisenerz  des  braunen  Jura  ß  von  Wasseralfingen  in 
Würtemberg  gestatten  keine  genauere  Bestimmung.     O.  Äalensis  H.  v.  Meyer. 

Steneosaurus  Geoffroy  emend.  Deslongchamps.  {Leptocranius Bronn, 
Sericodon  H.  v.  Meyer)  (Fig.  593).  Schnauze  mehr  oder  weniger  stark  ver- 
längert, seitlich  geradUnig  begrenzt,  allmälich  in  die  Stimregion  übergehend. 
Zähne  zalilreich  (oben  jederseits  ca.  28  —  36),  vorn  und  hinten  zugeschärft. 
Augenhöhlen  rund,  fast  ganz  nach  oben  gerichtet.  Stirnbein  schmal,  etwas 
vertieft.  Obere  Schläfenlöcher  sehr  gross,  zuweilen  stark  verlängert.  Gaumen- 
dach gewölbt;  Gaumenbeine  sehr  ausgedehnt;  Gaumenlöcher  klein.  Innere 
Choanen  gross,  gerundet,  fast  ebenso  breit  als  lang.  Diese  Gattung  wurde 
schon  1831   von   Geoffroy    S  t.  -  Hil  aire  aufgestellt,   jedoch    erst   von 


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Crocodilia.  Eusuchia.  Teleosauridae.  663 

Deslongchamps  genauer  definirt.  Sie  •unterscheidet  sieh  von  Mystrio- 
sauritis  nur  durch  die  rundlichen  Choanen,  die  sehr  ausgedehnten  Gaumen- 
beine und  schmalen  Stirnbeine.  Ihre  geologische  Verbreitung  erstreckt  sieh 
durch  den  ganzen  Dogger  und  Malm. 

St.  megistorhynchus  GeofEroy.  (=  St.  aux  longs  maxillaires)  aus  dem 
Bathonien  von  Quilly,  Allemagne,  Caen  und  Bazoches,  sowie  St  Edwardsi 
E.  Desl.  (=  Gavial  ä  museau  allong^)  aus  dem  Oxfordthon  von  Honfleur, 
Villers  \md  Vaehes-noires  in  Calvados  sind  die  typischen  Arten,  für  welche 
Geoffroy  die  Gattung  Steneosaurus  errichtet  hatte.  Schon  C u v i e r  hatte 
Ueberreste  der  beiden  Arten  beschrieben,  jedoch  ein  Schnauzenfragment  der 
Species  von  Quilly  mit  einem  Schädel  von  Teleosaurus  Cadomensis  vereinigt 
und  den  »Gavial  de  Honfleur«  aus  Fragmenten  des  Steneosaurus  Edwardsi 
und  des  Metriorkynckus  superciliosus  Desl.  zusammengesetzt.  E.  Deslong- 
champs gibt  eine  trefOiche  Beschreibung  der  wichtigsten  Skelettheile  von 
St.  niegistorhyncktts  und  Edwardsi,  denen  sich  noch  St.  Larteti  Desl.  aus  dem 
Bathonien  von  Caen  in  Calvados,  St.  Boutilieri  Desl.  (=  Crocodilus  Oxoniensis 
Conyb.)  aus  dem  Grossoolith  und  Combrash  von  Calvados  und  Oxford,  St.  Rcnssyi 
Desl.  aus  dem  Oxfordthon  von  Villers  in  Calvados,  St.  Blumenbachi  Desl. 
aus  dem  Coralrag  von  Villers  anschliessen.  Aus  dem  Bathonien  von  Ox- 
fordshire  und  Bath  werden  ferner  St.  Stephani  Hulke,  St.  Geoßroyiy  temporalis 
und  laticeps  Owen,  aus  dem  Oxfordclay  von  Shotover  St.  dasycephalus  Seeley,  aus 
dem  Kimmeridgeclay  von  Dorset  St.  megarhinus  Hulke  erwähnt.  Von  einem 
riesigen  St.  Heberti  aus  dem  Oxfordthon  von  Villers,  Calvados,  dessen 
Schädel  eine  Länge  von  1,3"^  besitzt,  beschreibt  Morel  de  Glasville') 
den  Ausguss  der  Gehirnhöhle,  kommt  jedoch  nach 
Koken  zu  unrichtigen  Resultaten.  Ueberreste  eines 
Steneosaurus  werden  auch  von  Larrazet')  aus  dem 
Bathonien  von  Parmilieu,  Mre,  beschrieben.  Der  von 
Selenka^)  aus  dem  Kimmeridgekalk  von  Hannover 
abgebildete  Schädel  von  Sericodon  Jugleri  H.  v.  Meyer 
gehört  höchst  wahrscheinlich  zu  Steneosaurus.    Vereinzelte  ^^    ^^^ 

Zähne  (Fig.  593),  für  welche  H.  v.  Meyer  die  Gattung  zahn  von  steneo8auru8 
Sericodon  errichtet  hatte,  sind  häufig  im  Pteroceraskalk      (Sencodon)  Jugien  h.  v. 

TT  Meyer.     Klmmeridge- 

von  Hannover.  k^lk     Lindnerberg  bei 

Teleosaurus  Geoffroy  St.-Hilaire  (Fig.  594.  595).  Hannover.  (Na.  Gr.) 
Schnauze  sehr  lang,  abgeplattet,  schlank  und  dünn, 
seitlich  geradhnig  begrenzt,  vor  den  Augenhöhlen  schroff  verschmälert,  mit 
zahlreichen  (54:53  auf  jeder  Kieferhälfte),  langen,  dünnen,  nicht  zuge- 
schärften, fein  gestreiften,  nach  aussen  gerichteten  Zähnen  besetzt,  welche 
abwechselnd  etwas  höher  und  tiefer  stehen.  Zwischenkiefer  sehr  kurz ;  Nasen- 
beine schmal,  dreieckig.  Orbita  kreisrund,  nach  oben  gerichtet.  Stirnbein  kurz 


1)  Bull.  Soc.  g^ol.  fr.  3.  .ser.  IV.  p.  342  und  Vn.  p.  318. 

2)  Ibid.  1889.  3.  8er.  XVU.  p.  8. 

3)  Palaeontographica  Bd.  XVI.  Taf.  IX. 


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664 


Verleb  rata,  Reptilien. 


und  schmal.  Vorderstimbeiii  kleiner  als  Tbränenbein.  Obere  Schläfenlöcher 
gross,  quer  trapezoidal.  Gaumendach  eben,  Gaumenbeine  ziemlich  kurz, 
Gaumeidöcher  klein,  dreieckig.    Choanenöffnung  sehr  gross,  breiter  ak  lang, 


Fig.  694. 
TeIeo$auru»  CadamensU  Cuv.  sp.  Grossoolith.  Caen.  Calvados.  Schidel  von  oben,  von  unten  nnd 
von  der  Seite.  D  Unterkiefer  (nach  Eng.  Deslongchamps).  Bo  Basloccipltale ,  Qu  Quadratumt 
QuJ  Quadrato-Jugale,  Ju  Jugale,  Bsph  Basigphenoid,  PI  Palatiuum,  Mx  Oberkiefer,  Pmx  Zwischen- 
kiefer,  iSTa  Nasenbein,  ^Stirnbein,  Pr/ Praefh)ntale,  IrO  Lacrymale,  Pa  Scheitelbein,  5q  Squamocum, 
A  Augenhöhle,  Ch  innere  Nasenlöcher  (Choanen),  .S  oberes  Schläfenloch,  D  Durchbruch,  €trt  Articu- 
lare.  op  Operculare,  d  Dentale,  x  Complementare  des  Unterkiefers. 

gerundet,  in  gleicher  Linie  mit  dem  Vorderrand  der  oberen  Schläfenlöcher 
beginnend.  Flügelbeine  wenig  entwickelt.  Schädel  im  Verhältniss  zum 
übrigen  Körper  klein.  Die  Vorderfüsse  erreichen  nicht  einmal  die  halbe 
Länge  der  Hinterextremitäten.  Auf  dem  Rücken  hegen  zwei  Längsreihen  quer 
verlängerter  oblonger,  aussen  abgerundeter,  grubig  verzierter  und  gelenkig  ver- 
bundener Knochenplatten,  welche  erst  über  den  drei  letzten  Halswirbeln  be- 
ginnen und  in  der  Beckenregion  einen  schwachen  Längskiel  erhalten.  Auf 
dem  Schwanz  nehmen   die   gekielten  Rückenplatten  dreieckige  Grestalt  an. 


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Crocodilia.  Eusuchia.  Teleosauridae. 


665 


Seitenplatten  fehlen.  Der  ventrale  Panzer  besteht  aus  einem  kleinen,  aus  ca. 
16  ungleichen,  in  4  Reihen  geordneten,  im  Ganzen  viereckigen  Vorderstück, 
welches  unter  dem  Brustgürtel  hegt  und  dem  eigentlichen  Bauchpanzer,  von 
länghch  ovaler  Form,  dessen  vordere  Platten  vom  und  hinten  gelenkig,  die 
hintersten  Reihen  dagegen  allseitig  durch  Sutur  verbunden  sind.  Im  Ganzen 
enthält  das  hintere  Schild  6  Längsreihen  und  17  Querreihen  von  Platten. 
a  h 


Fig.  596. 

TeUoBauruB  CadomenaU  Cuv.  sp.    Ein  Stück  der  Rücken-,  Lenden-  und  Schwanzregion  mit  a  Rücken- 

und  b  Bauchpanzer  restaurlrt  (nach  £.  Deslongchamps). 

Die  Gattung  Teleosaurus  ist  auf  den  braunen  und  weissen  Jura  beschränkt. 
Im  Hchtgefärbten  Calcaire  de  Caen  (GrossooUth)  der  Nonnandie  finden  sich 
prachtvoll  erhaltene  Ueberreste  von  drei  Arten  (T.  Gadomensis  Cuv.,  T,  gla- 
ditis  imd  Geoffroyi  Des!.),  wovon  bereits  Cuvier  den  Gavial  de  Caen  kannte. 
Eine  musterhafte,  das  ganze  Skelet  umfassende  Beschreibung  dieser  Gattung 
verdankt  man  dem  jüngeren  E.  Deslongchamps.  Im  Great  Oolite  von 
Stonesfield  in  England  kommen  T.  subulidens  und  brevidens  Phil. ,  im  Kimme- 
ridge  clay  von  Shotover  T.  asthenodeirus  Owen  vor. 

Aeolodon  H.  v.  Meyer.  (Palaeosaurus  Geoffroy  non  Riley.)  Ein  ziem- 
lich vollständiges,  von  der  Schnauzenspitze  bis  zum  Schwanzende  ungefähr 
1"^  langes  Skelet  wurde  im  Jahr  1812  im  lithograpliischen  Schiefer  von 
Daiting  bei  Monheim  gefunden  und  von  Sömmerringals  Crocodilus priscus 

Zittel.  Handbuch  der  Palaeontologie.    UI.  Bd.  44 


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666  Vertebrata,  Reptilien. 

beschrieben.  Cuvier  nannte  es  Oavial  de  Monheim,  H.  v.  Meyer  Äeolodon^ 
Geoffroy  Palaeosaurus.  Der  Kopf  misst  nicht  ganz  ein  Fünftel  der  ganzen  Länge. 
Die  Schnauze  ist  stark  verlängert,  sehr  schlank,  seitlich  geradlinig  begrenzt 
und  ziemlich  scharf  vom  cranialen  Theil  geschieden.  Der  Zwischenkiefer 
spateiförmig  ausgebreitet,  mit  herzförmiger  Nasenöffnung.  Zähne  sehr 
schlank,  gekrümmt,  von  verschiedener  Grösse,  nach  aussen  gerichtet,  etwa 
25 — 26  auf  jedem  Unterkieferast.  Obere  Schläfenlöcher  gross,  längUch  vier- 
seitig, an  den  Ecken  gerundet.  Stirnbein  schmal.  Wirbel  amphicöl,  79, 
davon  52  zimi  Schwanz  gehörige,  erhalten.  An  den  Schwanzwirbeln  sind 
die  Querforteätze  schwach  und  hören  schon  nahe  am  Becken  vollständig 
auf.  Die  Unterseite  des  Centrums  der  Schwanzwirbel  bildet  eine  von  seit- 
hchen  Kanten  begrenzte  Furche.  Chevronknochen  wohl  entwickelt.  Sitzbein 
kurz,  distal  stark  ausgebreitet.  Oberschenkel  lang  und  sehr  kräftig,  Vorder- 
fussknochen  ungewöhnlich  kurz  und  gedrungen.  Bauchpanzer  aus  mehreren 
Reihen  durch  Sutur  verbundener  Platten  bestehend.  A,  priscus  Sömm.  sp. 
und  A,  brevipes  Wagn.  im  oberen  Jura  von  Daiting,  Eichstätt  und  Kelheim 
in  Bayern. 

?  Onathosaurus  Münst.  Der  bis  jetzt  allein  bekannte  schlanke  Unter- 
kiefer unterscheidet  sich  von  Aeolodon  durch  die  viel  dichtere  Stellung  und 
grössere  Zahl  (auf  jeder  Seite  etwa  40)  der  pfriemenf örmigen ,  schlanken 
Zähne,  welche  namentlich  in  der  Symphysenregion  eng  zusammengedrängt 
erscheinen.  Im  hthographischen  Schiefer  von  Kelheim.  O,  multidens  Münst. 
{O.  subtUatus  Meyer). 

Crocodileimus  Jourdan  M.  S.  Ein  vollständiges,  etwa  50«^  langes, 
auf  dem  Rücken  liegendes  Skelet  aus  dem  obersten  Jura  von  Cerin  im 
Bugey  befindet  sich  noch  unbeschrieben  im  Museum  von  Lyon.  Der  Schädel 
stimmt  in  seiner  Form  ziemüch  gut  nüt  Aeolodon  überein,  dagegen  sind  die 
Extremitäten  erheblich  schlanker  und  länger,  \md  der  Schwanz  viel  kürzer. 
Auf  dem  Bauch  hegt  ein  ungemein  stark  entwickelter,  aus  sieben  Reihen 
sechs-,  fünf-  oder  vierseitiger  Knochenplatten  bestehender  Panzer  imd  auch 
die  Unterseite  des  Schwanzes  ist  bis  zmn  Ende  mit  ICnochenschildern  be- 
deckt.    C.  robustus  Jourdan. 

f  Ctenochasma  H.  v.  Meyer  (Palaeontogr.  ü.  S.  82).  Ein  Schnauzen- 
fragment aus  dem  Wealden  vom  Deister  mit  ungewöhnHch  langen,  etwas 
gekrümmten  Zähnen  dürfte  von  einem  kleinen  langschnauzigen  Krokodilier 
herrühren.  Auch  im  lithographischen  Schiefer  von  Solnhofen  in  Bayern 
fand  sich  ein  mit  langen,  haarfeinen,  dicht  gedrängten,  gekrünmiten  Zähnchen 
besetztes  Schädelfragment  {Ctenochasma  gracile  Opp.),  dessen  systematische 
Stellung  ganz  räthselhaft  ist.  Oppel  (Palaeont.  Mittheil,  aus  dem  Mus.  des 
bayer.  Staates  I.  S.  124)  hatte  an  Beziehungen  zu  den  Fterodactylen  und 
Archaeopteryx  gedacht. 

Teleidosaurus  E.  Deslongsch.  Schädel  massig,  gedrungen.  Schnauze 
verhältnissmässig  kurz  imd  kräftig.  Zähne  wenig  zahlreich  (oben  jederseits  23), 
sehr  stark,  gestreift,  mit  zwei  entgegengesetzten  Kielen,  fast  verticaL  Zwischen- 
kiefer schräg  abgestutzt,  vom  nicht  ausgebreitet,  dreieckig,  scharf  aufwärts 


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Crocodilia.  Eusucbia.  Metriorhyncbidae.  667 

gebogen.  Zwischen  Ober-  und  Zwißchenkiefer  aussen  eine  Einbuchtung. 
Augenhöhlen  nicht  vollständig  rund,  nach  der  Seite  gerichtet.  Stirnbein 
breit  und  kurz,  Nasenbeine  breit,  dreieckig,  durch  einen  grossen  Zwischen- 
raum vom  Zwischenkiefer  geschieden.  Obere  Schläfenlöcher  massig  gross, 
unregelmässig  trapezoidisch.  (Jaumenbeine  gross,  gewölbt.  Innere  Nasen- 
löcher unbekannt.  Im  GrossooUth  von  Caen,  Calvados.  T,  CcUvadosi  und 
Joberü  E.  Desl. 

f  Enaliosuchus  Kcken  (Zeitöchr,  d.  deutschen  geol.  Ges.  1883.  S.  792). 
Nur  vereinzelte  amphicöle  Wirbel  und  Extremitätenknochen  aus  dem  Hils 
von  Osterwald  in  Hannover  bekannt.  Von  besonderem  Interesse  sind  die 
beiden  vordersten,  von  Koken  sehr  eingehend  beschriebenen  Halswirbel. 
E.  niacrospondyltts  Koken. 

f  Haematosaurus  Sauvage.  Ein  einziger  Zahn  aus  dem  Kimmeridge 
von  Chätillon  vorhanden. 

2.  Familie.    Hetriorhynchidae« 

Wirbel  amphicöl.  Schnauze  massig  lang,  hinten  breit.  Nasenbeine  breit,  den 
Zwischenkiefer  erreichend  oder  davon  getrennt.  Choanen  am  hinteren  Ende  der 
Gaumenbeine.  Praefrontalia  sehr  gross,  über  die  Orbita  vorspringend,  Lacrymalia 
klein.  Orbita  vom  und  hinten  ausgebuchtet,  nach  der  Seite  gerichtet,  kleiner  als 
die  oberen  Schläfenlöcher,  Äugen  mit  knöchernem  Scleroticaring,  Haut  angeblich 
ohne  Knochenplatten  (f). 

Nur  fossil  in  marinen  Ablagerungen  des  oberen  Jura. 

Nach  Hulke*)  weicht  das  Skelei  der  Metriorhpnchidae  mcht  \xnerheh\ich 
von  den  Teleosauriden  ab.  Am  Attas  und  Epistropheus  ist  der  processus 
odontoideus  mit  dem  Centrum  des  Epistropheus  verschmolzen  und  mit  zwei 
schwachen  Gelenkfortsätzen  für  die  Gabelrippe  versehen.  An  den  übrigen 
Halswirbeln  zeichnet  sich  die  obere  Diapophyse  durch  ansehnliche  Länge 
aus.  H^'papophysen  fehlen.  Die  Sacralwirbel  tragen  ziemlich  lange,  abwärts 
gebogene  Rippen,  das  Centrum  der  Schwanzwirbel  ist  seitlich  zusammen- 
gedrückt. Die  Scapula  bemerkenswerth  durch  einen  tiefen  Ausschnitt  am  Ge- 
lenkende und  durch  einen  breiten  nach  vom  und  unten  gerichteten  Fortsatz ; 
das  kurze  Coracoid  an  beiden  Enden  verbreitert  und  bogenförmig  begrenzt, 
neben  dem  Gelenkende  von  einem  runden  Loch  durchbohrt.  Das  dreieckige 
Darmbein  ist  kleiner  und  kürzer  als  bei  den  Teleosauriden;  das  grosse  beii- 
förmige  Ischium  und  das  spateiförmige  Pubis  sind  nicht  wesentlich  ver- 
schieden von  Mystriosaurus. 

Metriorhynchus  H.  v.  Meyer  emend.  E.  Desl.  (Fig.  596).  Schnauze  stark 
verlängert,  sehr  kräftig,  allmälich  in  die  Stimregion  übergehend,  seitlich  ge- 
radlinig begrenzt.  Zähne  schlank,  gekrümmt,  zugeschärft,  oben  20 — 27  jederseits, 
die  3 — 4  vordersten  stärker  als  die  übrigen.  Zwischenkiefer  verlängert,  niedrig, 
hinten  etwas  ausgebreitet,  vorn  verschmälert.  Nasenlöcher  längUch  oval,  nach 
oben  gerichtet.  Augenhöhlen  unregelmässig,  vom  und  oben  ausgebuchtet, 
vollständig  nach  der  Seite  gerichtet.  Stirnbein  breit,  Vorderstimbein  sehr  gross, 


1)  Proeeed.  zool.  Soc.  London  1888.  IV.  S.  417. 

44* 

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668 


Vertebrata,  Reptilien 


dreieckig,  den  vorderen  Theil  der  Augenhöhlen  überdachend.  Thränenbeine 
schwach  entwickelt,  von  oben  nicht  sichtbar.  Nasenbeine  lang,  mit  ihrer 
Spitze  den  Zwischenkiefer  nicht  erreichend,  hinten  breit.  Obere  Schläfen- 
löcher viereckig.  Gauniendach  vom  etwas  ausgehöhlt,  nach  hinten  in  der 
Mitte  gewölbt,  zuweilen  sogar  gekielt.  Gaumenbeine  gross. 
Innere  Nasenlöcher  oval,  vorn  zugespitzt. 

Die  Gattungen  Metriorhynchus  und  Geosaurus  unter- 
scheiden sich  von  den  Teleosauriden  hauptsächUch  durch 
die  stark  entwickelten  Vorderstimbeine  und  die  verhaltnise- 
mässig  breite  gedrungene  Schnauze.  Erstere  wurde  1830 
von  H.  V.  Meyer  für  Cuvier's  »Gavial  de  Honfleur  ä 
niuseau  plus  courtc  aufgestellt,  später  (1847)  jedoch 
wieder  eingezogen,  weil  sich  herausstellte,  dass  er  die  von 
Cuvier  den  beiden  Gavialen  von  Honfleur  zugeschrie- 
benen Wirbel  unrichtig  vertheilt  hatte.  Erst  E.  De sl  o  ng- 
champ  s  gab  eine  genaue  Beschreibung  des  Schädels  und 
stellte  für  die  verbreitetste  Art  aus  dem  Oxfordthon  von 
Dives,  Vaches  noires  und  Honfleur,  welche  H.  v.  Meyer 
M.  Oeoffroyi  genannt  hat,  wieder  den  Namen  M.  super- 
cüiosus  Blainv.  her.  Dieselbe  kommt  auch  im  Oxford- 
clay  von  England  vor. 

Weitere  Arten  sind  aus  dem  oberen  Jura  von  Frank- 
reich und  England  bekannt,  so  M,  Blainvülei  Ded.  im 
Gallo vien  von  Sannerville  bei  Caen  und  Poitiers;  M. 
Mareli  und  brachyrhynchus  Eug.  Desl.  im  Oxfordien;  M. 
hastifer  Desl;  M.  incertus  Desl.  und  M,  palpebrosus  Phil, 
im  Kimmeridgethon  von  England  und  Nord-Frankreich ; 
M.  gracilis  Phil,  im  Portlandien. 

Geosaurus  Cuv.  {Cricosaurus  Wagner  antea  Steneo- 
saurus  Wagn.,  Halilimnosaurus  Ritgen,  MoscLsaurus  HoU) 
(Fig.  597).  Schädel  sehr  ähnlich  Metriorhynchus.  Die 
Kopfknochen  mit  feinen  punktirten  Ldnien  bedeckt. 
Schnauze  von  massiger  Länge.  Zwischenkiefer  hinten  sehr  wenig  verbreitert, 
die  Seitenränder  nach  vom  convergirend  und  in  eine  abgerundete  Spitze  ver- 
laufend ;  äussere  Nasenlöcher  gross,  dreieckig.  Zähne  zahlreich,  jedoch  ziem- 
lich entfernt  stehend,  glatt,  gekrümmt,  zugespitzt,  vom  und  lünten  mit  fein 
gekerbter  Kante;  Innenseite  stärker  gewölbt,  als  Aussenseite,  Wurzel  cylindrisch, 
lang.  Augenhöhlen  gross,  vollständig  nach  der  Seite  gerichtet,  oval,  vom 
und  hinten  ausgebuchtet,  mit  Resten  eines  Scleroticaringes.  Stirnbein  breit, 
vordere  Spitze  ziemlich  verlängert;  Vorderstunbeine  sehr  gross,  die  Augen- 
höhle überdachend  und  dieselben  oben  und  vom  zum  grössten  Theil  be- 
grenzend. Nasenbeine  hinten  ziemlich  breit,  mit  ihren  vorderen  Spitzen  den 
Z>vischenkiefer  berührend.  Obere  Schläfenlöcher  sehr  gross,  vom  stark  ver- 
schmälert, hinten  breit.  Seitliche  Schläfengrube  klein,  länglich  oval.  Unter- 
seite   dos  Schädels   und   Choanen   ungenügend    bekannt.     Unterkiefer  ohne 


Fig.  596. 
Metriorhynchus  IHainHllti 
Desl.  Callovien.  Sanner- 
ville bei  Caen  (nach  E. 
Oeslongchamps.) 


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Crocodilia.  Eußuchia.  Metriorhynchidae. 


669 


seitliche  Oefinung.  Wirbel  schwach  aniphicöl.  Rückenwirbel  länglich,  die 
oberen  Bogen  durch  Sutur  verbunden  und  leicht  abfallend.  Vorderfüsse  klein. 
Im  oberen  Jura  (Kimmeridge)  von  Daiting  bei  Eichstätt,  Bayern.  Ein  be- 
schädigtes Schädelfragment  ohne  Schnauze  und 
Hinterhaupt  aus  dem  Uthographischen  Schiefer 
von  Daiting,  sowie  Theile  der  Wirbelsäule  und 
sonstige  Skeletreste  desselben  Individuums  wurden 
von  Sömmerring*)  als  Lacerta  gigantea  be- 
schrieben und  mit  Mosasaurus  verghchen.  C  u  v  i  e  r 
erkannte  in  Geosaurus  ein  Bindeglied  zwischen 
Krokodilen  und  Eidechsen.  Cricosaurus  Wagner 
ist  nach  Lydekker*),  welcher  die  jetzt  im  Briti- 
schen Museum  befindUchen  Sömmerring' sehen  ^ 
Originalstücke  zu  untersuchen  Gelegenheit  hatte, 
identisch  mit  Oeosaurm.  Wagner  unterscheidet 
einen  Cricosaurus  grandis,  medius  und  elegans.  Der 
von  Sömmerring  beschriebene  Schädel  besitzt 
einen  aus  zahlreichen  länghch-vierseitigen  dünnen 
Knochenplatten  zusammengesetzten,  ziemlich  wohl- 
erhaltenen Scleroticaring.  Vereinzelte  Zähne  von 
C.  grandis  aus  Kelheim  und  Solenhofen  wurden 
als  Liodon  paradoxus  Wagn.  oder  Geosaurus  sp. 
beschrieben.  Metriorhynchus  hrackyrhynchus  Desl., 
bei  welchem  die  Nasenbeine  bis  zum  Zwischenkiefer 
reichen,  dürfte  hierher  gehören. 

1^  Bhacheosaurus  H.  v.  Meyer.  Das  etwa 
70  cm  lange  Rumpf skelet  aus  dem  lithographischen 
Schiefer  von  Daiting  bei  Ingolstadt,  welchem  der 
Schädel,  Hals,  Vorderfüsse  und  ein  Theil  des 
Schwanzes  fehlt,  gehört  möghcher  Weise  zu  Crico- 
saurus. H.  v.  Meyer  schreibt  dasselbe  einer  besonderen  Gattung  zu,  weil 
vor  den  breiten  Domfortsätzen  der  Schwanzwirbel  ein  starker  Knochen- 
stachel vorspringt  imd  die  oberen  Bogen  fest  mit  dem  Centrum  verschmolzen 
sind.  Quenstedt  (N.  Jahrb.  1855.  S.  425)  erhielt  aus  den  Schieferplatten 
von  Nusplingen  in  Würtemberg  ein  Skelet  mit  dem  dazu  gehörigen  gavial- 
axügen  Schädel.  Hautschilder  fehlen  diesem,  wie  dem  Fragment  von  Daiting. 
Rh.  gracüis  H.  v.  Meyer. 


Fig.  597. 

Qeo9aurv^   (Cricotaurus)   grandis 

Wagner.    Ob.  Jura.    Daiting  bei 

Eichstätt.    Schädel  i/s  nat.  Gr. 


PlfisinXlinh'tJo    D'WPin    ( Rf^>nni>nGn<%i»^Ma     -»r^ 


TTnllro\       ftnVjärlpl    Rf»limnl      rlrAi- 


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670  Vertebrata,  Reptilien. 

Zwißchenkieferhälfte  und  je  14  im  Oberkiefer)  kräftig,  conisch,  mit  langer 
Wurzel,  etwas  gekrümmt,  glatt,  mit  zwei  gegenüberstehenden,  scharfen  und 
ganz  fein  gekerbten  Kanten.  Zwischenkiefer  nach  vom  verschmälert  \md 
die  bis  zu  dem  äusseren  ovalen  Nasenloch  reichenden  vorderen  Enden  der 
ungemein  langen  imd  schmal  dreieckigen  Nasenbeine  umfassend.  Stirnbein 
ungewöhnlich  gross,  dreieckig,  hinten  breit,  vom  bis  zur  halben  Länge  der 
Schnauze  reichend,  in  der  vorderen  Hälfte  durch  eine  Mediansutur  getheilt 
Augenhöhlen  klein,  rand.  Obere  Schläfenlöcher  gerundet  viereckig.  Gaumen- 
dach vorne  eben,  von  der  Mitte  an  mit  einer  nach  hinten  gerichteten  dach- 
förmigen Leiste.  Choanenöffnung  unbekannt.  Unterkiefer  ohne  äussere 
Durchbruchßöffnung  zwischen  Dentale  und  Angulare,  Wirbel  vom  und  hinten 
nur  schwach  ausgehöhlt.  Ein  Schädel  nebst  Unterkiefer  aus  dem  Kim- 
meridgethon  von  Dorset  wurde  von  Hulke*)  als  Steneosaurus  Mansdi  be- 
schrieben, von  R  Owen')  jedoch  zur  Errichtung  einer  selbständigen  Gattung 
benützt,  welche  sich  hauptsächlich  durch  die  bis  zu  den  Nasenlöchern 
reichenden  Nasenbeine,  durch  die  gedrungene,  längUch  dreieckige  Form  des 
Schädels  und  die  geringe  Zahl  von  Zähnen  auszeichnet.  Plesiosuchus  &iehi, 
wie  Owen  gezeigt,  als  Uebergangsform  zwischen  den  Teleosauriden  imd 
Gavialen  einerseits  und  den  kurzschnauzigen  Krokodilen  anderseits. 

f  SuchodusLydekkei  (Quart,  journ.  1890.  XLVI  S.  284).  Oxfordthon. 
Eyebury  bei  Leeds. 

Dacosaurus  Quenst.  (MegcUosaurus  p.  p.  Quenst.,  Geosauru«  Plieninger, 
Brachytaenius  Münst.,  Plerodon  Meyer.)  Nur  Zähne,  ein  Kieferfragment  und 
vereinzelte  Knochenfragmente  bekannt.  Die  gewaltigen  mit  Wurzel  bis  10  c™ 
langen,  schwach  gekrümmten  Zähne  zeigen  auf  der  glänzenden,  mit  feinen, 
dicht  gedrängten  Längsrunzelchen  bedeckten  Krone  zwei  gegenüberstehende, 
an  der  Spitze  beginnende  fein  gekerbte  Kiele,  wovon  einer  weniger  tief 
herab  reicht,  als  der  andere.  Die  Wurzel  ist  im  Querschnitt  rundlich.  Die 
Zähne  von  D,  maocimtis  Quenst.  kommen  im  obersten  Jura  von  Schnait- 
heim,  Kelheim  Eichstätt  u.  a.  0.  im  schwäbisch -fränkischen  Jura,  sowie 
eingeschwemmt  im  tertiären  Bohnerz  {Plerodon  crocodüoides  Meyer)  nicht 
allzu  selten  vor;  wurden  aber  auch  im  Kinameridgeclay  von  England 
(Quart,  joum.  geol.  Soc.  1869.  XXV.  p.  218)  und  Boulogne  gefunden.  Zähne 
einer  kleineren  Art  liegen  im  Oxfordthon  von  Dives,  Calvados.  jD.  {Tdeo- 
saurus)  suprajurensis  Schlosser  aus  dem  Diceraskalk  von  Kelheim  zeichnet 
sich  durch  stärkere  Entwickelung  der  schwach  wellig  gebogenen  erhabenen 
Längsstreifen  und  schwächer  entwickelte  Kiele  aus. 

3.  Familie.    Hacrorhynchidae. 
Wirbel  amphicöl.    Schnauze  stark  verlängert,   schmal,    hinten  scharf  vom 
cranialen  Theil  absetzend.    Zähne  rundlich,  längs  gefurcht  und  gerippt   Nasenbeine 


1)  Hulke,  J.  W.^  On  fossil  remains  of  a  Gavial  like  Saurian  etc.   Quart,  journ. 

geol.  Soc.  1869.  XXV.  p.  390—400. 
»  >      On  a  Crocodilian  skull  from  Eimmeridge  Bay.    Ibid.  1870. 

XXVL  p.  167. 

2)  Owen,  R,  Ibid.  1884.  vol.  XL.  p.  153. 


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Crocodilia.  Eusuchia.  Macrorhynchidae.  671 

schmal  und  lang,  die  stark  nach  hinten  verlängerten  spitzen  Fortsätze  des  Zwischen- 
kie/ers  erreichend.  Choanen  am  hinteren  Ende  der  Gaumenbeine  y  jedoch  seitlich 
und  oben  von  den  Flügelbeinen  begrenzt,  Praefontalia  massig  gross,  Orbita  nach 
der  Seite  gerichtet  y  ovaly  hinten  ausgebuchtet  und  äusserlich  mit  den  seitlichen 
Schläifenlöchem  verbunden,  wenig  kleiner  als  die  oberen  Schleif enlöcher.  Rücken- 
und  Bauchpanzer  vorhanden. 

Nur  fossil  in  Süsswasserablagerungen  der  Purbeck-  und  Wälderstufe 
und  der  untersten  Kreide. 

Pholidosaurus  H.  v.  Meyer.  (Macrorhynchus  H.  v.  Meyer  emend. 
Koken.)  Schnauze  lang,  schmal,  seitlich  geradlinig  begrenzt.  Cranialer 
Theil  breit -vierseitig  oder  trapezförmig.  Zähne  im  Querschnitt  rundlich 
oder  oval  (circa  30  jederseits),  ziemhch  gleichartig,  stark  längsgestreift, 
von  mittlerer  Grösse.  An  der  Grenze  von  Zwischenkiefer  und  Oberkiefer 
befindet  sich  eine  randhche  Einbuchtung,  welche  zwei  Zähne  des  Unterkiefers 
aufnimmt.  Zwischenkiefer  nicht  ausgebreitet,  nach  hinten  stark  verlängert 
und  zugespitzt,  auf  der  (Jaumenseite  einen  nach  hinten  offenen  spitzen  Winkel 
bildend.  Augenhöhlen  unregelmässig  oval,  nach  der  Seite  gerichtet,  vom 
mit  einer  kurzen,  hinten  mit  einer  längeren,  nach  den  unteren  SchTäfen- 
löchern  gerichteten  Ausbuchtung.  Vorderstimbeine  ziemhch  gross.  Nasen- 
beine lang,  mit  ihren  Spitzen  zwischen  die  Enden  der  Zwischenkiefer  ein- 
geschaltet. Obere  Schläfenlöcher  wenig  grösser  als  die  Augenhöhlen, 
abgerundet  vierseitig.  Quadrato-Jugale  mit  Stachelfortsatz.  Auf  dem  Gaumen- 
dach werden  zwischen  den  Oberkiefer-  und  Gaumenbeinen  schmale,  läng- 
Uche  Vomera  sichtbar.  Die  Gaumenlöcher  sind  gross,  längUch- dreiseitig ; 
die  inneren  Choanen  längUch  oval,  gross,  ziemhch  weit  nach  hinten  gerückt, 
vom  von  den  Gaumenbeinen,  seithch  und  oben  von  den  Pterygoidea  be- 
grenzt. Epistropheus  gekielt,  ohne  Diapophyse.  Rippen  kräftig.  Auf  dem 
Rücken  zwei  Reihen,  auf  dem  Bauch  acht  Längsreihen*  knöcherner,  mit 
rundlichen  Vertiefungen  versehener  Platten;  erstere  hegen  dachziegelförmig 
übereinander,  letztere  sind  durch  Sutur  verbunden. 

Im  Sandstein  der  Hilsformation  (Neocom)  der  Bückeberge  von  Obern- 
kirchen. M.  (Pholidosaurus)  Sehaumburgensis  H.  v.  Meyer  und  M.  Meyeri 
Dunker.    Ausserdem  im  Wealden  von  England. 

Petrosuchus  Owen.  Oberseite  des  Schädels,  an  welchem  das  Schnau- 
zenende fehlt,  sowie  Zähne  ähnhch  Macrorhynchus y  dagegen  die  Choanen 
grösser,  viel  weiter  nach  vom  gerückt  und  vorn  von  den  divergirenden 
Gaumenbeinen  begrenzt  Purbeckschichten  von  Swanage,  Dorset.  P.  lae- 
videns  Owen. 

f  Hylaeochampsa  Owen.  Nur  ein  unvollständiges,  aussen  mit  radialen 
Furchen  bedecktes  Schädelfragment  bekannt.  Augenhöhlen  rundhch,  grösser 
als  die  längUch  oval -vierseitigen  oberen  Schläfenlöcher.  Choanen  gerundet, 
gross,  unmittelbar  vpr  dem  Hinterhaupt  ausmündend.  Gaumenlöcher  schmal 
und  lang.    Wealden.    England.    H.  Vectiana  Owen. 

Sollten  einige  von  Seeley  (Quart,  joum.  geol.  Soc.  1887.  XTJTT.  212) 
als  Heterosuchus  beschriebene  Wirbel  aus  den  Wealdenschichten  Englands, 


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672  Vertebrata,  Reptilien. 

wie   Lydekker  vermuthet,  zu  Hyaelochampsa  gehören,  so  wäre   dies   der 
älteste  Krokodilier  mit  procölen  Wirbeln. 

Gattungen   incertae  sedis. 

f  Hyposaurus  Owen.  Nur  Wirbel,  Unterkieferfragmente,  Zahne  und 
vereinzelte  Knochen  bekannt.  Wirbel  amphicöl;  Halswirbel  auf  der  Unter- 
seite gekielt  imd  wie  die  vorderen  Brustwirbel  mit  einer  nach  unten  ge- 
richteten Hypapophyse  versehen.  Unterkiefer-Symphyse  lang.  Zähne  zuge- 
schärft, längs  gestreift  oder  gefurcht.  Obere  Kreide  von  New-Yersev  (Ä 
Rogersi  Owen)  und  BrasiUen  (H,  Derbianus  Cope). 

?  Suchosaurus  Owen.  Die  grossen,  schwach  gekrümmten  Zähne  sind 
stark  zusammengedrückt,  der  Länge  nach  sehr  grob  gerieft  und^ gefurcht, 
mit  zwei  gegenüberstehenden  Kielen  versehen.  R.  Owen  vereinigt  mit 
diesen  Zähnen  langgestreckte,  in  der  Mitte  eingeschnürte,  amphicöle  WirbeL 
Wealden.    England. 

4.  Familie.    Rhynchosnchidae. 

Wirbel  procöl.  Schnauze  stark  verlängert  ^  allmälich  in  den  cranialen  Theü 
übergehend,  Zähne  zahlreich,  zugeschärft,  glatt  oder  feingestreift  Nasenbeine 
schmal,  lang^  die  stark  nach  hinten  verlängerten  spitzen  Fortsätze  der  Zunschen- 
kiefer  erreichend,  Choanen  weit  nach  hinten  gerückt  und  vollständig  von  den 
Flügelbeinen  umgeben.  Kanäle  der  Eustachischen  Röhre  ringsum  geschlossen. 
Praefontalia  klein,  Lacrymalia  gross.  Orbita  unregelmässig  oval,  fast  ebenso 
gross  oder  grösser  als  die  oberen  Schläfenlöcher,  äusserlich  mit  den  seitlichen 
SchläferUöchem  verbunden,    Bauchpanzer  fehlt, 

Fossil  in  marinen  Uferbildungen  der  oberen  Kreide  und  des  Tertiär  und 
lebend  im  Süsswasser  von  Bomeo. 

Thoracosaurus  Leidy  {Sphenosaurus  Ag.).  Schädel  mit  langer,  vom 
verschmälerter,  hinten  allmälich  in  den  cranialen  Theil  übergehender, 
seitUch  geradlinig  begrenzter  Schnauze.  Zwischenkiefer  spateiförmig  er- 
weitert, nach  hinten  verlängert;  äussere  Nasenlöcher  rundlich.  Zähne  (ca, 
23  —  24  auf  jeder  Seite)  vom  und  hinten  zugeschärft,  gekrümmt,  glatt 
oder  fein  gestreift,  die  Dentinsubstanz  aus  zahlreichen  übereinandej- 
liegenden  Kegeln  bestehend.  Augenhöhlen  rundlich  vierseitig,  nach  oben 
und  aussen  gerichtet,  durch  eine  Ausbuchtung  mit  den  unteren,  ziemlich 
grossen,  länglichen  Schlaf enlöchem  verbunden;  obere  Schläfenlöcher  kaum 
grösser  als  die  Augenhöhlen,  quer  vierseitig  mit  gerundeten  Ecken.  Stirn- 
bein breit;  Vorderstimbeine  klein,  Thränenbeine  ungewöhnhch  lang,  die 
schmalen,  mit  ihrer  Spitze  bis  zum  Zwißchenkiefer  reichenden  Nasenbeine 
hinten  umfassend.  Gaumendach  eben,  Gaumenlöcher  gross,  oval-dreieckig, 
vom   verschmälert,    innen   geradlinig    begrenzt.     Gaumenbeine   lang,    vom 


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Crocodilia.  Eusuchia.  Rhynchosuchidae. 


673 


Die  Gattung  Thoracosaurus  nimmt,  wie  Koken*)  gezeigt,  eine  Mittel- 
stellung zwischen  Gavial  und  Tomisioma  ein,  steht  aber  der  letzteren  Gattung 
näher,  als  der  ersteren.  Sie  wurde  zuerst  von  Leidy  für  einen  Schädel 
aus  der  oberen  Kreide  von  New-Yersey  {Gavialis  Neocesariensis  de  Kay  sp.), 
sowie  für  den  aus  der  oberen  Kreide  (craie  pisoütique)  von  Mont-Aim6  bei 
Epemay  von  Blainville  und  Gervais  beschriebenen  Gavialis  macrorhyn- 
chus  Blv.  aufgestellt.  Dem  amerikanischen  Schädel  fehlt  das  Schnauzen- 
ende und  der  Unterkiefer,  dagegen  sind  der  craniale  Theil,  die  Orbitenregion 
und  die  Nasenbeine  trefflich  erhalten.  Zwischen  Vorderstim-  und  Thränen- 
bein  befinden  sich  präorbitale  Oeffnungen.  Procöle  Wirbel  derselben  Art 
wurden  von  Owen  als  Crocodiltis  hasiffisus  beschrieben.  Sehr  vollständig 
sind  die  Schädel  vom  Mont-Aim6.  Ein  Schädel  von  Th.  macrorhynchtis  Blv. 
wurde  von  Koken  auch  aus  dem  Kreidetuff  von  Maestricht  abgebildet, 
lieber  den  Ausguss  der  Gehirnhöhle  des  Th. 
macrorhytichus  berichtet  Lemoine*). 

Holops  Cope.  Sehr  ähnlich  TJwracosaurus, 
jedoch  ohne  präorbitale  Oeffnungen,  welche 
übrigens  auch  dem  Th.  macrorhynchus  fehlen. 
Die  Augenhöhlen  sind  von  gleicher  Grösse  wie 
die  oberen  Schläfenlöcher.  Cope  beschreibt 
namentlich  die  Halswirbel  sehr  genau  und  unter- 
scheidet vier  Arten  aus  der  oberen  Kreide  von 
New-Yersey. 

?  Pristichampus  Gervais.  Nur  stark  zu- 
sammengedrückte, vom  und  und  hinten  zuge- 
schärfte Zähne  bekannt.  Eocaen.  Argentan. 
P.  {Crocodüus)  Rollinati  Gray  sp. 

GavialosMchus  Toula und  Kail  (Fig.  598)- 
Schädel  mit  langer,  schlanker,  seitlich  geradlinig 
begrenzter  Schnauze,  die,  hinten  sich  erweiternd, 
allmälich  in  den  cranialen  Theil  übergeht. 
Zwischenkiefer  kaum  ausgebreitet,  auf  der  Dor- 
salseite hinten  in  zwei  lange  spitze  Fortsätze 
auslaufend,  welche  die  imgemein  schmalen  und 
langen,  hinten  nur  wenig  verbreiterten  Nasen- 
beine zwischen  sich  einschliessen.  Oben  jeder- 
seits  20  Zähne,  davon  fünf  im  Zwischenkiefer. 
Augenhöhlen  hinten  stark  ausgebuchtet,  doppelt 
so  gross  als  die  oberen  Schläfenlöcher.  Zm- 
sr»hpn     Ipf,7/;ftrf?n    biMpn      rlit^.    S^Vipif^lKfiino    «»ino 


M     da 

Gavial09uchu9  EggmhwrgeniU  Toula 
und    KaU.      Mloca.n.     Eggeuburg. 
Ungarn.     Scb&de\  von  oben, 
»/lo  nat.  Gr.    (Nach  Toula.) 


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674  Vertebrata,  Reptilien. 

Schnauzenende  ist  abgeplattet ;  die  Lacrymalia  sind  kleiner  und  am  Orbita- 
rand aufgewulstet,  die  S<^heitelbeine  viel  ßchniäler,  die  Vomera  nicht  sicht- 
bar, im  Zwischenkiefer  stehen  je  fünf  statt  vier  Zähne. 

Tomistoma  S.  Müller  (Melitosaurus  Owen,  Rhynchosuchus  Huxley). 
Schnauze  stark  verlängert;  Nasenbeine  zwischen  die  kaum  verbreiterten 
PraemaxiUen  eingefügt.  Zähne  20:18 — 19.  Symphyse  des  Unterkiefers  bis 
zum  14.  Zahn  reichend.  Lebend  in  Bomeo  (T.  Schlegeli  Müll.);  im  Miocän 
von  Malta  und  Sardinien.  T.  (Melitosaurus)  champsoides  Owen.  Ein  voll- 
ständiger Schädel  mit  Unterkiefer  von  T.  Calaritanus  Capellini  wurde  in 
Caghari,  Sardinien,  gefunden'). 

5.  Famihe.    Gavialidae. 

Wirbel  procöL  Schnauze  stark  verlängert,  schar/  vom  cranialen  Theü  ab- 
gesetzt. Zähne  zahlreich,  ziemlich  gleich  stark,  zugespizt,  schwach  gekrümmt,  zu- 
geschärjt  und  fein  gestreift.  Nasenbeine  durch  einen  weiten  Zwischenraum  vom 
Zwischenkiefer  getrennt.     Sonstige  Merkmale  wie  bei  den  Macrorhynchidae. 

Fossil  in  tertiären  Süss wasser- Ablagerungen  Indiens;  lebend  im  Ganges- 
Gebiet  und  Birma. 

Gavialis  Oppel  {Leptorhynchus  Clift,  Rhamphostoma  Wagler)  (Fig.  584  und 
586).  Schnauze  stark  verlängert,  sehr  schmal,  ziemüch  scharf  vom  cranialen 
Theil  absetzend,  Zähne  29 :  26 — 27.  Nasenbeine  kurz,  weit  getrennt  von  den  etwas 
ausgebreiteten  Zwischenkiefern.  Augenhöhlen  mit  aufgewulsteten  Rändern, 
kaum  grösser  als  die  oberen  Schläfenlöcher.  Zähne  des  Ober-  und  Unterkiefers 
altemirend  übereinandergreifend.  Der  erste  und  vierte  Zahn  des  Unterkiefers 
in  Ausschnitte  eingefügt.  Die  Symphyse  des  Unterkiefers  bis  zum  22.  oder 
23.  ^  Zahn  reichend.  Bauchpanzer  fehlt.  Lebend  in  Indien  und  Birma  (G. 
gangeticus  Gmel.)  Fossil  im  Pliocän  der  Siwalikschichten  von  Ost-Indien. 
G.  gangeticus  Gmel.,  G.  hysudricus  Lyd.,  G.  leptodus  Falc.  imd  Cautley,  G. 
curvirostris  Lyd.,  G.  pachyrhynchus  Lyd.  Ein  Schnauzenfragment,  aus  dem 
mittleren  Eocän  von  Bracklesham  in  England,  dessen  generische  Bestim- 
mung nicht  sicher  ist,  wird   als  G.  Dixoni  Owen  beschrieben. 

Rhamphosuchus  Lyd.  ZWischenkiefer  von  den  Nasenbeinen  getrennt 
Erster  Zahn  des  Unterkiefers  in  einen  Ausschnitt  des  Zwischenkiefers,  vierter 
in  eine  Grube  des  Oberkiefers  eingefügt.  Oberseite  der  Schnauze  eben. 
Pliocän.  Siwalik,  Ost-Indien.  Der  riesige  R.  crassidens  Falc.  und  Cautley  sp., 
von  welchem  Fragmente  des  Schädels,  Wirbel  und  sonstige  Skeletreste  er- 
halten blieben,  erreichte  eine  Länge  von  16 — 18°^. 

2.  Section.     Brevirostres. 
Schnauze   kurz    oder  nur  massig  verlängert,    vorn    breit, 
gerundet;  seitliche  Begrenzungslinie  wellig  gebogen.   Nasen- 
beine die  äusseren  Nasenlöcher   erreichend    oder   denselben 


1)  Rendic.  della  R.  Acad.  dei  Lincei  1890.  ser.  4  vol.  VI.  149. 

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Crocodilia.  Eusuchia.  Atoposauridae.  675 

sehr  genähert.    Zähne  ungleich.    Symphyse  des  Unterkiefers 
kurz,  nur  vom  Dentale  gebildet. 

Die  Brevirostres  sind  amphibische  Geschöpfe,  welche  Süsswasserseen, 
Flüsse  imd  Meeresküsten  bewohnen  und  fossil  mit  Ausnahme  der  Atopo- 
sauriden  in  Süsswasser- Ablagerungen  vorkommen. 

1.  Familie.    Atoposauridae*). 

Körper  Mein^  eidechsenartig.  Wirbel  amphicöL  Augenhöhlen  heträcMich 
grösser,  als  obere  Schläfenlöcher.  Nasenlöcher  durch  die  verlängerten  Nasenbeine 
getheilt.  Bücken  mit  zwei  Längsreihen,  unmittelbar  hinter  detn  Kopf  beginnender, 
gleichartiger  Platten  von  quer  oblonger  Form  bedeckt    Bauchpanzer  fehlt. 

Im  oberen  Jura,  marin. 

Alligatorium  Jourdan  M.  S.  Der  Gypsabguss  eines  kleinen,  unvollständig 
erhaltenen  Skeletes  aus  dem  obersten  Jura  von  Cerin,  dessen  Original  im 
Museum  von  Lyon  aufbewahrt  wird,  beweist  die  Existenz  eines  stumpf- 
schnauzigen,  amphicölen  Krokodihers,  dessen  Schädeldach  rauh  skulptirt 
erscheint.  Die  Augenhöhlen  sind  beträchtlich  grösser,  als  die  oberen  Schläfen- 
löcher. Die  Vorderfüsse  kürzer,  als  die  hinteren.  Der  Rücken  mit  Knochen- 
platten bedeckt   A,  Meyeri  Jourdan. 

Zur  gleichen  Gattimg  gehört  wahrscheinUch  der  Abdruck  eines  40<^™  langen 
vollständigen  Skeletes  aus  dem  obersten  Juraschiefer  von  Pointen  bei  Kelheim 
im  Münchener  Museum.  Der  länglich  dreickige  stumpfschnauzige  Schädel  zeigt 
starke  grubige  Skulptur;  die  rundlichen,  etwas  nach  der  Seite  gerichteten 
Augenhöhlen  übertreffen  die  ovalen  oberen  Schläfenlöcher  ums  Doppelte  an 
Grösse.  Der  Rücken  ist  mit  zwei  Längsreihen  von  grossen  quer  rechtseitigen, 
grubig  verzierten  schwach  gekielten  Knochenplatten  bedeckt.  Die  Hinterbeine 
sind  erheblich  länger  und  kräftiger,  als  die  vorderen. 

Alligatorellus  Jourdan  (Fig.  599).  Das  einzige  bis  jetzt  bekannte, 
prachtvoll  erhaltene  Skelet  im  Museiun  von  Lyon  misst  von  der  Schnauzenspitze 
bis  zum  Schwanzende  22«™.  Der  dreieckige  Schädel  erinnert  an  Sphenodon, 
Das  Schädeldach  ist  mit  schwachen  runzeligen  -Skulpturen  verziert  Augen 
höhlen  fast  dreimal  so  gross,  als  obere  Schläfenlöcher;  seitUche  Schläfen 
löcher  ausgedehnt,  durch  eine  Einbuchtimg  mit  den  Augenhöhlen  verbunden. 
Nasenlöcher  ganz  vom,  jedoch  durch  die  langen  dreieckigen,  weit  vor- 
springenden Nasenbeine  getrennt.  Zähne  conisch.  Hals  kurz.  Schwanz 
sehr  lang,  aus  mindestens  30  Wirbeln  bestehend.  Vorderextremitäten 
kürzer,  als  die  hinteren.  Carpus  in  der  proximalen  Reihe  mit  zwei  stark 
verlängerten,  in  der  distalen  mit  zwei  kleinen,  platten  Knöchelchen.  Hand 
kurz,  fünfzehig.  Hinterfüsse  völlig  krokodilartig,  der  Stummel  des  Meta- 
tarsale  V  ein  wenig  länger,  als  bei  den  lebenden  Gattungen.  Dorsalrippen 
zweiköpfig,   durch  Stemocostalia  mit   dem  Brustbein  verbunden.     Rücken 


1)  Meyer,  H.  v..  Zur  Fauna  der  Vorwelt.    Reptilien  aus  dem  lithographischen 
Schiefer.  1860.  S.  113—116. 
Gervais,  P.,  Comptes  rendus  1871.  LXXIU.  Sept 


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676 


Vertebrata,  Reptilien. 


und  Schwanz  bip  zum  23.  Wirbel  mit  fast  quadratischen  oder  etwas  quer 
oblongen  Plattenpaaren  bedeckt,  welche  in  der  Dorsalregion  dicht  am 
umgebogenen    Aussenrand    einen    starken    Längskiel    besitzen;    dieser   Kiel 


Fig.  599. 
Alligatorellw  Beaumonti  Jourdan.  Oberer  Jur».  Cerln.  Aln.    O/i  nat.  Gr.  nach  einem  Gypsabguss.) 

rückt  auf  dem  steifen  geraden  Schwanz  mehr  in  die  Mitte  der  Platten. 
Bauchpanzer  fehlt.  Im  oberen  Jura  von  Cerin  bei  Lyon.  Ä,  Beaumonti 
Jourdan. 

Atoposaurus  Meyer.  Körper  klein,  eidechsenartig.  Schwanz  sehr  lang, 
aus  53  Wirbeln  zusammengesetzt.  Wirbel  amphicöl,  mit  sehr  schwachen 
Domfortsätzen.  Schambein  spateiförmig.  Das  ganze  sonstige  Skelet  fast 
genau  wie  Alligatorellus  gebaut  Auffallender  Weise  fehlen  den  beiden  bis 
jetzt  bekannten  Skeleten  die  Knochenplatten  auf  dem  Rücken.  Im  oberen 
Jura  (lithographischen  Schiefer)  von  Cerin  {A.  Jourdani  Meyer)  und  Kelheini 
{A.  Ohemdorferi  Meyer). 

2.  Familie.     Goniopholidae. 

(Metamesosuchia  Hulke.) 

Körper  mittelgross  oder  gross,  Wirbel  amphicöl.  AugerMhlen  kleiner^  als 
obere  Schläfenlöcher.  Choanen  weit  hinten  gelegen,  vom  von  den  Gaumenbeinen, 
seitlich  und  oben  von  den  Flügelbnnen  begrenzt.  Bücken  mit  zwei  Reihen  vorn 
und  hinten  gelenkig  verbundener  Platten.  Bauchpanzer  in  ein  vorderes  und  ein 
hinteres  Stück  getheilt  ^  aus  sechs  bis  zehn .  Längsreihen  allseitig  durch  Naht  ver- 
bundener einfacher  Platten  zusammengesetzt. 

Nur  fossil  im  obersten  Jura,  in  der  Purbeck-  und  Wealdenstufe. 

Goniopholis  Owen  {Diplosaurus  Marsh,  Amphicotylus  Cope,  Hyposaurus 
p.  p.  Cope)  (Fig.  600).  Schädel  ca.  50 — 70  ^^  lang,  länglich-dreieckig,  mit  tiefen 
und  ziemlich  grossen  Gruben  verziert.  Schnauze  breit,  nach  vorn  allmälich  ver- 
schmälert, an  der  Grenze  von  Zwischenkiefer  mid  Oberkiefer  seitlich  tief  ein" 
gebuchtet.  Zwischenkiefer  stumpf  abgerundet.  Nasenlöcher  rundlich  und  quer 
verlängert.  Zähne  (23:23)  kräftig,  ungleich,  schwach  gekrümmt,  im  Quer^ 
schnitt  rund;    die  Oberfläche  mit  scharfen  geraden  Leisten  und  vertieften 


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Crocodilia  Eusuchia.  Goniopholidae. 


677 


Rinnen,  sowie  mit  zwei  schwachen,  zuweilen  fein  gekerbten,  gegenüber- 
stehenden Kielen  versehen.  Augenhöhlen  wenig  grösser,  als  die  viereckigen 
Schläfenlöcher.  Stirnbein  breit.  Nasenbeine  sehr  lang,  mit  ihren  vorderen 
Spitzen  zwischen  die  Prae- 
maxillen  eingefügt,  die  Nasen- 
löcher nicht  erreichend.  Gau- 
menlöcher sehr  gross,  vom 
gerundet.  Vomera  nicht  sicht- 
bar. Innere  Nasenlöcher  (Cho- 
anen)  länglich  oval,  vom 
zugespitzt,  durch  eine  Median- 
leiste getheilt,  weit  zurück- 
liegend, jedoch  vom  durch 
die  divergirenden  Gaumen- 
beine begrenzt.  Das  Spleniale 
(Operculare)  des  Unterkiefers 
nimmt  nur  wenig  an  der 
Symphysenbildung  Theil.  Vor- 
derbeine ebenso  lang,  als  Hin- 
terbeine. Rücken  der  ganzen 
'Länge  nach  mit  zwei  Reihen 
vierseitiger ,  querverlängerter 
Knochenplatten  bedeckt.  Von 
diesen  besitzen  die  der  Hals- 
region einen  Längskiel;  bei 
den  Dorsalplatten  rückt  der 
Kiel  bis  zum  äusseren  Rand 
und  am  vorderen  Ausseneck 
ragt  ein  dornförmiger  Fortsatz 
vor,  welcher  sich  in  eine  Vertiefung  auf  der  Unterseite  der  folgenden  Platte 
einfügt.  Die  dorsalen  Schwanzplatten  sind  oval,  in  der  Mitte  gekielt,  ohne 
Domfortsatz.  Bauchpanzer  aus  sieben  bis  zehn  Reihen  meist  sechseckiger, 
durch  Naht  verbundener  Platten  bestehend.  Die  Oberfläche  sämmtUcher 
Hautschilder  ist  mit  rundlichen  Gmben  bedeckt.  Im  Purbeck  und  Wealden 
Von  England,  (G,  crassidens,  dmus  Owen),  Norddeutscliland  (6r.  pugnax  Koken) 
und  Belgien.  Aus  Bernissart  in  Belgien  beschreibt  Dollo  zwei  vollständige 
Skelete  (ff.  simvs  Owen)  von  ca.  2  ^  Länge. 

Diplosauriis  Marsh  (Amer.  Joiun.  Sc.  1877  3.  ser.  XIV.  p.  254)  aus  dem 
oberen  Jura  von  Colorado  stimmt  nach  brieflicher  Mittheilung  von  Prof. 
Marsh  vollständig  mit  Goniopholis  Owen  (1841)  überein.  D.  felix  Marsh, 
D,  (Goniopholis)  Lucasi  Cope  (Amer.  Naturalist  1888.  XXH.  S.  1176),  D. 
(Hyposaurus)  Vebbii  Cope. 

Nannosuchus  Owen.  Schädel  nur  10 «j«  lang,  sehr  ähnlich  Goniopholis^ 
jedoch  Zähne  schlank,  gekrümmt,  glatt  und  wenig  voneinander  verschieden. 
K  gracüidens  Owen.    Mittlere  Purbeckschichten  von  Durdiestone  Bay,  Dorset. 


Fig.  600. 
Omiopholis  timus  Owen.  Aug  dem  mittieren  Purbeckkalk 
von  Swanage.  Dorset.  a  Schädel  V«  i^&t.  Gr.,  b  hinterer 
Theil  des  Gaumendachs  (nach  Hulke),  c  Zahn  von  Qonio- 
pholU  crasHdens  Owen.  Wealden  von  Cuckfleld,  England. 
(Nach  Owen.) 


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678  Vertebrata,  Reptilien. 

f  Otoeniasuckus  A.  Sm.  Woodward  {Brachydectes  Owen  non  Cope).  Nur 
Unterkiefer  bekannt.  Die  glatten  Zähne  sind  auf  das  vordere  Drittheil  be- 
schränkt; eine  Durchbruchsöffnung  auf  der  Aussenseite  fehlt.  Purbeck- 
schichten.   Dorsetshire. 

Machimosaurus  H.  v.  Meyer  (N.  Jahrb.  1837.  S.  560,  Madrimosaurus 
Meyer  errorim)  (Fig.  601).   Die  Gattung  wiu-de  für  isolirte  gedrungene  stumpf- 
conische,  stark  längsgeriefte  Zähne  von  rundlichem  Durchmesser  mit  glatter, 
cylindrischer  Wurzel  aus  dem  Kimmeridgekalk  von  Solo- 
thum  und  Hannover  aufgestellt.    Aehnliche  Zähne  wurden 
von  Sau  vage  aus  dem   Bathonien  (Jf.  hathonicus),  Kim- 
meridgien  und  Portlandien  von  Boulogne-sur-mer  (M.  port- 
landiais^  interruptuSf  ferox  Sau  vage),  von  Quenstedt  aus 
dem  oberen  Jura  von  Schnaitheim,  von   Schlosser  aus 
dem  Diceraskalk  von  Kelheim  beschrieben.     Zur  gleichen 
Gattung  rechnen  Sau  vage  und  Lienard*)  einen  Schädel, 
Zahn  von  Machimo-      Unterkiefer,  zahlreiche  Wirbel,  verschiedene  Knochen  und 
9auru9  HMfi  H.  v.      Hautschildcr  aus  dem  Kimmeridge  mit  Exogyra  virgvla  von 
Undnerbe^  ^i       Verdun  (Jf.  Mosoe).    Der  gedrungene  niedrige,  aussen  mit 
Hannover.  Nat.  Gr.      zerstreuten  Grübchen  bedeckte  Schädel  ist  1,3  ™  lang  und 
hinten  0,58  ^  breit ;  die  starke ,  ziemlich  breite  Schnauze 
geht  allmählich  in  den  cranialen  Theil  über  und  ist  nur  wenig  länger  als  dieser; 
der  vorn  gerundete  Zwischenkiefer  erweitert  sich  löffelartig  und  ist  durch 
eine  Einschnürung  vom  Oberkiefer  getrennt.    Auf  jeder  Seite  stehen  ca.  20 
kurze,   stumpfconische ,    im   Querschnitt   kreisrunde,   stark   geriefte   Zähne. 
Stirnbein  breit  und  kurz.  Vorderstimbeine  klein.  Nasenbeine  den  Zwischeukiefer 
wahrscheinlich  nicht  erreichend.    Augenhöhlen  klein,  quer  oval,  nach  oben 
gerichtet;  obere  Schläfengruben  sehr  gross,  länglich  vierseitig,  vom  gerundet 
und  etwas  verschmälert.    Gaumenbeine  breit.     Choanen  unbekannt    Wirbel 
amphicöl,  vom  und  hinten  schwach  ausgehöhlt.     Hautschilder  mit  grossen 
Gruben  bedeckt. 

3.  Familie.    Bernissartidae. 
Körper  mittelgross,  Zähne  stark  differenzirt     Augenhöhlen  grösser  als  obere 
Schläfenlöcher,    Choanen  weit  zurückliegend.    Rücken  mit  mehr  als  zwei  Längs- 
reihen  gelenkig  verbundener  Platten.    Bauchpanzer  aus  einem  Stück  bestehend,  die 
einfachen  Platten  gelenkig  verbunden. 

Bernissartia  Dollo.  Schädel  länglich  dreieckig,  aussen  durch  rmide 
Qrübchen  sculptirt.  Schnauze  vom  verschmälert.  Zähne  20 :  20,  im  vorderen 
Theil  der  Kiefer  schlank,  lang,  rückwärts  gekrümmt,  mit  rundlichem  Quer- 
schnitt, in  der  hinteren  Hälfte  kurz,  zitzenförmig.  Die  5.  bis  9.  Zähne  oben 
ragen  als  Fangzähne  (Pseudocanine)  vor;  im  Unterkiefer  beginnen  die  Fang- 
zähne unmittelbar  hinter  der  Symphyse,  welche  bis  zum  7.  Zahn  reicht 
Augenhöhlen  länger  und   breiter  als  die  rundlichen  oberen  Schläfenlöcher. 

1)  S  au  V  ag e,  H.  E.,  et  Li  ^ na r d  F.,  Memoire  sur  le  genre  Machimosaurus.  M6m. 
Sog.  g^ol.  de  France  1879.  3.  ser.  I.  Mem.  IV. 


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Crocodilia.  Eusuchia.  Alligatoridae.  679 

Nasenbeine  nicht  in  die  äusseren,  ungetheilten  Nasenlöcher  eintretend.  Prä- 
orbitale  Oeffnungen  fehlen.  Gaumenlöcher  sehr  gross,  breiter  als  lang. 
Choanen  länglich,  weit  zurückliegend.  Vorderfüsse  kürzer,  als  die  hinteren. 
Rückenpanzer  in  der  Halsregion  mit  zwei,  in  der  Rücken-  und  Lendenregion 
mit  vier,  in  der  Schwanzregion  mit  zwei  Längsreihen  trapezoidischer  oder 
quer  rechtseitiger,  längs  gekielter  Platten  bedeckt.  Bauchpanzer  länghch 
oval,  aus  vier  Reihen  imgekielter,  quadratischer,  in  vier  Längsreihen  geordneter 
und  dachziegelförmig  über  einander  liegender  Platten  bestehend.  Im  Wälder- 
thon  von  Bemissart,  Belgien.  Zwei  vollständige  Skelete  von  B,  Fagesi  Dollo 
im  Museum  von  Brüssel  haben  eine  Länge  von  0,80"*. 

Theriosuchus  Owen.  Schädel  klein  (nur  S^^  lang),  dreieckig  mit  breiter, 
kurzer  Schnauze.  Augenhöhlen  etwas  grösser  als  die  oberen  Schläfenlöcher. 
Stirnbein  lang.  Naaenbeine  mit  ihren  Spitzen  weit  in  die  Nasenlöcher  vor- 
ragend und  diese  theilend.  Unterkiefer  ohne  seitliche  OefEnung.  Zähne 
18 — 20,  an  Grösse  und  Form  verschieden,  oben  und  unten  mehrere  lange,  zu- 
gespitze  und  zugeschärfte  Fangzähne  (Pseudocaninen) ,  sowie  eine  grössere 
Anzahl  kleinerer  keulenförmiger,  gestreifter  Vorder-  und  Hinterzähne  (Pseudo- 
molaren). Rücken  mit  vier  (?)  Reihen  längsgekielter  Hautschilder  bedeckt. 
Einzige  Art  {Th,  pmillus  Owen)  in  Purbeckschichten  von  Dorset. 

4.  Familie.    Alligatoridae. 

Schädel  breit  und  stumpf,  Wirbel  procöl.  Augenhöhlen  grösser,  als  die  zu- 
weilen rudimentären  oberen  Schläfenlöcher ^  äusserlich  mit  den  seitlichen  Schläjenr 
löchern  verbunden.  Zähne  stark  diferenzirt ;  der  erste  ünterkieferzahn  stets,  der 
vierte  in  der  Regel  in  Gruben  des  Zwischenr  und  Oberkiefers  eingefügt  Naht 
zwischen  Ober-  und  Zwischenkiefer  auf  der  Gaumenseite  gerade  oder  nach  vorne 
convex,  Choanen  vollständig  von  den  Flügelbeinen  umschlossen,  Rückenpanzer 
aus  mehr  als  zwei  Reihen  gelenkig  verbundener  (Jacare,  Caiman)  oder  frei  in  der 
Haut  liegender  (Alligator)  Platten;  die  Halsplatten  von  den  Rückenplatten  getrennt. 
Bauchpanzer,  wenn  vorhanden,  aus  zahlreichen  Längs-  und  Querreihen  gelenkig 
verbundener  Platten  bestehend,  wovon  jede  aus  zwei  ungleich  grossen  durch  Sutur 
vereinigten  Stücken  zusammengesetzt  ist, 

Fossil  in  Süsswasserbildungen  der  Kreide-  und  Tertiärperiode;  lebend 
die  drei  Gattungen  Alligator^  Caiman  und  Jacare  in  den  warmen  und  tropi- 
schen Regionen  von  Amerika  und  China. 

f  Bottosaurus  Ag.  Ungenügend  bekannt.  Unterkiefer  und  Zähne 
ähnlich  AUigator.  Halswirbel  ohne  Hypapophysen.  Obere  ICreide.  New- 
Yersey,   Colorado  und  Montana.    jB.  Harlani  Meyer. 

Diplocynodon  Pomel  (Grocodüus  auct.,  Orthosaurus  Geoffroy,  Plerodon 
p.  p.  Meyer,  Alligator  Ludw.,  Saurocainus  Aymard  (Fig.  602.  603).  Schädel  ähn- 
lich AlUgator.  Zwischenkiefer  auf  der  Gaumenseite  durch  eine  gerade  Quer- 
naht begrenzt.  Zähne  ungleich,  vom  und  hinten  leicht  zügeschärft ;  theils  lang 
und  spitz,  theils  kurz,  zitzenförmig,  glatt  oder  gestreift,  oben  etwas  zahlreicher 
als  unten  (17 — 22:16 — 20).  Der  erste  Unterkieferzahn  wird  oben  von  einer 
Grube  aufgenonmien ;  dem  vierten  als  Fangzahn  entwickelten  Unterkieferzahn 


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680 


Vertebrata,  Reptilien. 


geht  ein  ebenso  starker  dritter  voraus  und  beide  fügen  sieh  entweder  in  einen 
nischenartigen  Ausschnitt  auf  der  Grenze  von  Ober-  und  Zwischenkiefer  ein 
oder  der  vierte  verbirgt  sich,  wie  bei  Alligator,  in  eine  Grube  des  Ober- 
kiefers. Obere  Schläfenlöcher  kleiner  als  die  Augenhöhlen,  jedoch  wohl 
entwickelt.     Seitliche  Oeffnung  des  Unterkiefers  gross,  länglich. 

Das  bezeichnendste  Merkmal  dieser  in  der  Bezahnung  zwischen  Alligator 
und  Krokodil  stehenden  Gattung  ist  die  ungewöhnlich  starke,  mit  Jacare 
ziemlich  gut  übereinstimmende  Entwickelung  des  Hautskeletes.  Sowohl 
Rücken  als  Bauch  werden  durch  knöcherne  Platten  geschützt.  Die  Rücken- 
platten (Fig.  572)  sind  aussen  gekielt,  mit  Grübchen  bedeckt,  vierseitig,  vom 
mit  einer  glatten  etwas  abgesclirägten  Fläche  versehen,  über  welche  sich 
der  verdünnte  Hinterrand  der  vorhergehenden  Platte  legt ;  sie  stehen  in  vier 
Längsreihen,  deren  Platten  seithch  durch  Zackennähte  verbunden  sind.  Den 
Cer\äcal platten  fehlt  der  abgeschrägte,  glatte  Vorderrand,  die  Nuchalplatten 
sind  klein,  unregelmässig  oval. 


JHplocynodon  Gervaisi  Aymard. 


Fig.  60«. 

Oligocän.    Ronzon  bei  le  Pay.    Schädel  von  oben  und  unten. 
V«  nat  Gr. 


Der  Bauchpanzer  (Fig.  573.  574)  wird  aus  zahlreichen  Längs-  und  Quer- 
reihen von  ungekielten,  aussen  schwächer  sculptirten,  ebenfalls  gelenkig  ver- 
bundenen Platten  gebildet,  wovon  jede  aus  zwei  Stücken  zusammengesetzt  ist 
Das  grössere  hintere  Stück  ist  allseitig  durch  Zackennähte  begrenzt,  das  kürzere 
Vorderstück  dagegen  besitzt  einen  glatten,  etwas  abgeschrägten  Vorderrand, 
welcher  vom  Hinterrand  der  vorhergehenden  Platte  etwas  bedeckt  wird.  Der 
Bauchpanzer  schliesst  sich  wahrscheinlich  unmittelbar  an  den  Rückenpanzer 
an.  Auch  der  Schwanz  war  mit  schmalen  langen,  die  Extremitäten  mit 
kleinen  gekielten,  \iereckigen  oder  polygonalen  Knochenplatten  versehen. 


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Crocodilia.  Euauchia.  Crocodilidae. 


681 


Zu  Diplocynodon  gehören  viele  als  Crocodüus  oder  Alligator  beschriebenen 
Krokodilier  aus  dem  Obereocän,  Oligocän  und  Miocän  Europa's.  Im  Unter- 
oligocän  von  Hordwell  in  England  sind  Schädel  und  zahlreiche  Skelet- 
theile von  D,  Hanianiensls  Wood  (=  Crocodüus  HasHngsiae  Owen)  nicht  selten. 
Zur  gleichen  oder  doch  einer  sehr  nahestehenden  Art  gehören  D.  (Crocodüus) 
Gervaisi  Aymard  (Fig.  602)  aus  dem  Hyracotherien- Mergel  von  fionzon 
bei  Le  Puy,  sowie  die  meist  imvoUständigen  Reste  aus  den  Phosphoriten 
des  Quercy  und  den  Bohnerzen  von  Mauremont  in  der  Schweiz.  Im  Oligocän 
von  Armissan,  H6rault,  liegen  ganze  Skelete  eines  ^lemeri  Diplocynodon  und 
ebenso  beschreibt  R.  Ludwig  aus  dem  mittleren  OUgocän  (Cyrenenmergel) 
des  Mainzer  Beckens,  insbesondere  aus  den  Lignit- 
thonen  von  Messel  bei  Darmstadt  einen  D.  {Alligator) 
Darwini  mit  glatten  und  einen  D.  [Crocodüus)  Eherti 
mit  gestreiften  Zähnen.  Ludwig  vereinigt  in  seiner 
von  zahlreichen  und  guten  Abbildungen  begleiteten 
Monographie  mit  Alligator  Darwini  die  von  H.  von 
Meyer  (N.  Jahrb.  für  Mineral.  1843.  S.  393)  aus  dem 
miocänen  Litorinelleh-  und  Corbicula-Kalk  von 
Weisenau  u.  a.  O.  des  Mainzer  Beckens  beschriebenen 
Fragmente  von  C.  Bnwhi,  Bäkü^  mediusMnABrauniorum 
Meyer.  Dieselben  dürften  jedoch  eher  mit  dem  in 
den  gleichaltrigen  Indusienkalken  von  St.  G6rand-le- 
Puy  vorkonmienden  D.  Rateli  Pomel  (-=  C.  Elaverensis 
Brav.)  und  D.  gracüe  Vaillant,  sowie  mit  den  Resten 
aus  der  Braunkohle  von  Rott  (Meyer,  Jahrb.  1857 
S.  537)  und  aus  dem  Süsswasserkalk  von  Eckingen 
und  Haslach  bei  Ulm  übereinstimmen.  Crocodüus 
Büticonensis  H.  v.  Meyer  aus  der  Molasse  der  Schweiz, 
Crocodüus  Stdneri  und  Styriacus  Hofmann  aus  dem 
Miocän  von  Schönegg  bei  Wies  in  Steyermark  (N  e  u- 
mayr  und  Mojsisovics,  Beiträge  zur  Paläontol. 
Oesterr.- Ungarns.  1886.  V),  femer  die  nur  in  unan- 
sehnlichen Fragmenten  im  miocänen  Sand  und  Süss- 
wasserkalk von  Günzburg  und  Adelschlag  in  Bayern  vorkommenden  Kroko- 
dilier gehören  zu  Diplocynodon, 

Alligator  Cuv.,  Caiman    Spix  und  Jacare  Gray.    Recent. 


ITig.  603. 
Unterkiefer  Ton  Diplocyno- 
don graeile  Vaillant.    Unt. 
Mioc&n.  St.  G6rand  le  Puy. 
Allier  (nach  Vaillant.) 


5.  Panriialie.    Crocodilidae. 


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682 


Vertebrata,  Reptilien. 


Längsreihen  von  frei  in  der  Haut  liegenden  Hatten  bestehend;  die  Halsplatten  ent- 
weder vom  Rücken  geschieden  oder  damit  vereint.     Bauchpanzer  fehlt. 

Fossil  in  Süsswasserbildungen  der  oberen  Kreide,  des  Tertiär  und 
Pleistocän.  Lebend  in  allen  Welttheilen,  hauptsächlich  im  tropischen  Afrika, 
Südamerika,  Ostindien  und  Neu-Guinea. 

Crocodilus  Laurill.  (.^  Enneodon  Prangner,  Ichthyosuchus  Cope)  (^Fig.  604). 
Die  Gattung  Crocodilus  wird  von  Gray  in  sieben  Genera  zerlegt.  Von  diesen 
besitzen  Oopholis,   Bombifrons,   Palinia,    Crocodilus   imd  Molinia 

auf  der  oberen  Seite  des  Halses  eine 
rhombische,  aus  drei  Paar  Knochen- 
schildem  zusammengesetzte  Scheibe, 
die  von  dem  Rückenpanzer  diu*ch  einen 
häutigen  Zwischenraum  getrennt  ist; 
Halcrosia  {Osteolaemus  Cope)  und 
Mecistops  zeichnen  sich  durch  einen 
breiten,  jederseits  stark  gekielten  Grat 
aus,  der  aus  zwei  oder  drei  aufein- 
anderfolgenden Paaren  gekielter  Schil- 
der gebildet  wird.  Huxley  erkennt 
nur  Crocodilus  und  Mecistops,  Bou- 
1  enger  nur  Crocodilus  und  Osteolaemtis 
als  selbständige  Genera  an. 

Die  ältesten  bis  jetzt  bekannten 
Spuren  ächter  Krokodile  stammen  aus 
der  obersten  Kreide  und  zwar  aus  den 
Ligniten  von  Fuveau  und  Mimet  in 
der  Provence.  Schon  Cuvier  erkannte 
in  einem  aus  der  Kohle  von  Mimet 
herrührenden  Knochenfragment  den 
p.    Q^  Femur  eines  Krokodils ,    welcher  von 

C:rocodUas  aar  Cope.   Unt   Eocän.  ManU.  Utah.    Gray    C.  BlavieHy   VOU  Gicbcl   C.  pro- 

ca.  «/4  nat.  Gp.  (Nach  Cope.)  Sehödei  von  oben  yencialü  benannt  w\irde.  Einen  Unter- 
kiefer, Wirbel  und  verschiedene  andere 
Knochen  von  Fuveau  beschreibt  Matheron  (Mem.  Acad.  imp.  des  Sciences, 
Beiles  lettres  etc.  de  Marseille  1869)  unter  der  Bezeichnung  C.  affuvelensis. 
Die  dürftigen  Reste  von  C.  icenicus  und  Cantabrigiensis  Seeley  aus  dem  Grün- 
sand von  Cambridge,  sowie  verschiedene  procöle  Wirbel,  Zähne  und  sonstige 
Ueben*este  aus  den  Gosauschichten  der  neuen  Welt  bei  Wien  (C.  proavus 
Seeley)  gestatten  keine  genauere  generische  Bestimmung;  dagegen  liefert 
der  Londonc'lay  von  Sheppey  (Uriler  -  Eocän)  ganze  Schädel ,  zahlreiche 
Knochen  und  Hautschilder  von  C.  Spencer i  Buckl.  (=  C.  toliapicus  und 
cMmpsoides  Owen).  Mit  dieser  Art  will  Lydekker  auch  den  schönen 
Schädel  von  C.  Arduini  Zigno  (Atti  Acad.  dei  Lineei  1880.  vol.  V)  aus  den 
Nummulitenschichten  des  Monte  Zuülo  bei  Verona  vereinigen.  In  den 
Conglonieraten  unter  dem  phustischen  Thon  von  Paris  findet  sich  C.  depressi- 


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Crocodilia.  Ensuchia.  Crocodilidae.  683 

frons  Blainv. ,  im  unteren  Meeressand  von  Cuise  Zähne  und  Hautschilder 
von  C.  obttisidens  und  heterodv^  Pomel.  Ein  prachtvolles,  fast  completes  Skelet 
von  G.  Vicetinus  Lioy  (Atti  Soc.  ital.  di  Sc.  1865.  p.  593)  aus  den  Lignit- 
schichten des  Monte  Bolca  befindet  sich  im  Museo  civico  von  Vicenza.  Noch 
reicher  an  Krokodilen  ist  Nordamerika,  wo  diese  Gattung  gegenwärtig  fehlt. 
Nach  Cope  enthalten  die  Puercoschichten  drei  Arten,  die  Wasatch-  und 
Bridger- Schichten  von  Wyoming  und  Utah  nicht  weniger  als  zehn  Arten 
(0.  acer^  clavisy  heterodon,  affinis  etc.),  die  theilweise  in  vollständigen  Schädeln 
und  zahlreichen  Skelettheilen  vorhanden  sind  imd  sich  nur  wenig  von  den 
recenten  Typen  unterscheiden.  Auch  die  marinen  Eocänschichten  von 
Claibome,  Alabama  weisen  mehrere  fragmentarisch  erhaltene  Formen  auf. 
Ob  die  dürftigen,  schon  von  Cuvier  beschriebenen  Ueberreste  aus  dem 
Pariser  Gyps,  die  trotz  ihrer  Unbestimmbarkeit  von  Gray  und  Giebel 
mit  Namen  belegt  wurden  (C.  Trimmeri  Gray,  0.  paHsiensis  Gieb.)  von  ein 
oder  mehreren  Arten  von  Crocodilus,  Alligator  oder  Diplocynodon  herrühren, 
lässt  sich  nicht  entscheiden ;  auch  die  gleichaltrigen  Reste  von  Castelnaudary 
(C.  Dodunii  Gray)  sind  nicht  sicher  bestinmibar. 

Ein  schön  erhaltener  Schädel  aus  dem  untermiocänen  Indusienkalk  von 
St.  Gerand-le-Puy  wird  von  Vaillant  als  C.  Aeduicm  abgebildet.  Enneodon 
Ungeri  Prangner  (Steiermark.  Zeitschr.  1845.  VIII),  ein  18c>»  langes  und 
hinten  8  ^^  breites  Schnauzenfragment  aus  dem  Miocän  von  Wies  in  Steier- 
mark, wird  von  Fitzinger  zu  Crocodilus  gestellt,  und  ebenso  von  Gervais 
zwei  isolirte  Zähne  aus  dem  Phocän  von  Montpellier.  Das  jüngste  bis  jetzt 
bekannte  fossile  Krokodil  in  Europa  wird  von  Uzielli  (Boll.  soc.  geol. 
Ital.  1886.  V)  aus  dem  Pliocän  von  San  Valentino  bei  Reggio  im  Modene- 
sischen  beschrieben.  Während  in  Europa  und  Nordamerika  die  Krokodile 
im  Miocän  und  Pliocän  immer  spärlicher  werden,  eiiangen  in  den  ostindi- 
schen Siwalikschichten  zwei  dem  noch  jetzt  in  Ostindien  lebenden  C.  palustris 
Lesson  nahe  verwandte  Arten  (0.  palaeindicus  Falconer  und  0.  Sivalensis 
Lydekker)  eine  starke  Verbreitung.  Im  Pleistocän  von  Narbuda  und  Birma 
findet  sich  C.  palustris  Lesson;  in  Indien  und  Australien  Croc.  porosus 
Schneider  subfossil. 

Thecachampsa  Cope.  (Orocodüu^  p.  p.  Leidy.)  Schnauze  verlängert, 
schlank.  Zahnreihe  durch  einen  Fangzahn  unterbrochen.  Zähne  aus  über- 
einander geschachtelten  Dentinkegeln  bestehend,  vom  und  hinten  etwas  zu- 
geschärft. Schmelz  sehr  dünn.  Halswirbel  mit  einer  verlängerten  Hypa- 
pophyse.  Eocän  von  Ost-Virginien  {Th.  antiqua  Leidy  sp.),  und  Wyoming 
(Th.  affinis  und  Ellioti  Cope),  Miocän  von  Ost-Virginien  {Th.  sicaria  Cope). 


Zeitliche  Verbreitung  und  Stammesgeschichte. 

Die  ältesten  Krokodilier  erscheinen  in  der  oberen  Trias  von 
Deutschland,  Schottland,  Nordamerika  und  Indien.  Sie  gehören  aus- 
schliesslich zu  den  Parasuchia  (Belodon,  Staganolepis,  EpiscoposaiimSf 


45 

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684  Vertebrata,  Reptilien. 

Eupelor,  Parasuchm)  oder  Psetidosnchia  (Äetosaurus,  Dyoplax,  Ty- 
pothorax)  und  unterscheiden  sich  durch  eine  Reihe  wichtiger  Merk- 
male, welche  diese  Formen  als  Mischtypen  charakterisiren  und  ihnen 
eine  vermittelnde  Zwischenstellung  zwischen  den  echten  Krokodilen, 
Dinosauria,  BhyncJiocephalia  und  Eidechsen  anweisen. 

Typische  Krokodile  mit  amphicölen  Wirbeln  und  mesosuchen 
Choanen,  im  Uebrigen  aber  mit  allen  charakteristischen  Eigenschaften 
der  Gaviale  ausgestattet,  treten  ziemlich  unvermittelt  zuerst  im  oberen 
Lias  von  Deutschland,  Frankreich  und  England  auf.  Die  Skelete  von 
Pelagosaunis  und  Mystriosaums  gewähren  einen  vollständigen  Einblick 
in  den  Knochenbau  dieser  ältesten  Longirostres ,  die  mit  geringen  Mo- 
dificationen  im  Dogger  und  Jura  fortdauern,  woselbst  die  Gattungen 
Steneosmirus ,  Teleosaurus,  Äeolodon,  Crocodileimus ,  Teleidosaurus  u.  a. 
als  directe  Abkömmlinge  der  ersteren  betrachtet  werden  können.  Neben 
den  schlanken  Teleosauriden  entwickeln  sich  im  Dogger  und  nament- 
Uch  im  oberen  Jura  die  plumperen,  etwas  kiwzschnauzigeren  Metrio- 
rhynchiden,  wovon  einzelne  Gattungen  (Dacosaurus,  Machimosaurus, 
Plesiosuchus)  riesige  Dimensionen  erlangen,  während  Metriorhynchus, 
Cricosaurus  und  Oeosaurus  an  Grösse  den  Krokodilen  der  Jetztzeit 
gleichstehen.  SämmtUche  liasische  und  jurassische  Longirostres  kom- 
men in  marinen  Ablagerungen  vor  und  waren  ohne  Zweifel,  wie  auch 
der  Inhalt  ihres  Magens  und  ihrer  Coprolithen  beweist,  Bewohner  des 
Oceans  oder  doch  der  Meeresküsten. 

Am  Schluss  der  Jurazeit  scheinen  äussere  Einflüsse  die  Mehrzahl 
der  Krokodilier  gezwungen  zu  haben  sich  anderen  Existenzbedingungen 
anzupassen.  Nur  Enaliosuchus  deutet  noch  die  Anwesenheit  von 
langschnauzigen  Formen  in  marinen  Ablagerungen  der  unteren  Kreide 
von  Norddeutschland  und  Hyposavrus  von  solchen  in  der  oberen 
Kreide  von  New-Yersey  an. 

In  der  Purbeck-  und  Wälderstufe  finden  sich  die  Krokodilreste 
vermischt  mit  Land-  und  Süsswasserbewohnern  und  allem  Anschein 
nach  lebten  die  langschnauzigen  Macrorhynchiden  (Pholidosaums,  Hy- 
laeochampsa,  Petrosiichns)  bereits  in  süssen  Gewässern.  In  ihrer  Or- 
ganisation stellen  sie  eine  Zwischenstufe  zwischen  den  jurassischen 
Teleosauriden  und  Metriorhynchiden  und  den  jüngeren  Rhyncho- 
suchiden  dar.  Ihre  Wirbel  sind  "Äwar  noch  amphicöl,  ihre  Choanen  noch 
überwiegend,  wenn  auch  nicht  mehr  vollständig  mesosuch,  die  oberen 
Schläfenlöcher  noch  gross,  wenn  auch  bereits  merkbar  kleiner,  als  bei 
den  jurassischen  Gattungen,  die  Gaumenlöcher  noch  theilweise  von 
den  Jochbeinen  eingefasst  und  die  Panzerung  des  Rückens  imd  Bau- 
ches  noch  im  Wesentlichen   mit  den  Teleosauriden  übereinstimmend. 


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Zeitliehe  Verbreitung  und  Stammesge«chichte  der  Crocodiliden.  685 

Dagegen  zeigt  sich  in  der  unregelmässigeren  Gestalt  der  Augenhöhlen 
und  ihrer  Verbindung  mit  den  seitlichen  Schläfenlöchern,  in  der  Re- 
duction  des  Basisphenoids,  in  der  Bildung  der  ringsum  geschlossenen 
Gehörgänge  und  der  Gehirnhöhle,  in  der  Verdrängung  des  Comple- 
mentare  aus  der  Unterkiefersymphyse,  in  der  seitlichen  Ausdehnung 
der  Paukenhöhle,  in  der  Einbuchtung  des  Zwischenkiefers  zur  Auf- 
nahme des  ersten  Unterkieferzahnes  eine  entschiedene  Annäherung  an 
die  jüngeren  procölen  Langschnauzer,  namentlich  an  die  in  der  oberen 
Kreide  von  Frankreich,  Holland  und  Nordamerika  verbreitete  Gattung 
Thoracosaurus.  Diese  sowie  der  nahestehende  in  der  oberen  Ki*eide 
von  Amerika  vorkommende  Holops,  femer  der  miocäne  in  Ungarn 
gefundene  Oavialosuchus  bewohnen  noch  das  Meer  oder  doch  wie  ihre 
jurassische  Ahnen  die  Meeresküsten  und  führen  in  ihrem  osteologi- 
schen  Bau  ganz  unmerklich  zu  der  jetzt  in  den  süssen  Gewässern  von 
Borneo  lebenden  Gattung  Tomistoma  hin.  Echte  Gaviale  treten  zu- 
erst in  eocänen  Süsswasserablagerungen  von  England  (0.  Dioconi)  auf 
und  haben  im  heutigen  Heimathsgebiet  dieser  hauptsächlich  auf  Fisch- 
nahrung angewiesenen  Thiere,  in  den  pliocänen  und  pleistocänen  Ab- 
lagerungen von  Ostindien  eine  beträchtliche  Verbreitung.  Neben 
mehreren  Arten  von  Oavialis  findet  sich  dort  auch  der  riesenhafte 
Rhamphostichus  crassidens. 

Die  kurzschnauzigen  Krokodile  (Brevirostres)  bilden  einen 
jüngeren  Seitenzweig  der  Bustichia.  Ihre  ältesten  Vertreter  erscheinen 
im  obersten  Jura  (lithographischen  Schiefer)  von  Bayern  und  Cerin. 
Es  sind  kleine  eidechsenähnliche  Formen,  mit  kurzem,  breit-dreieckigem 
Schädel,  grossen,  die  äusseren  Nasenlöcher  theilenden  Nsisenbeinen, 
schwach  entwickeltem  Rückenpanzer,  mangelndem  Bauchpanzer  und 
langen,  zierlichen  Beinen.  Die  Atoposanridae  (Alligatorium ,  Aüiga- 
toreUtis^  Ätoposaurus)  lebten  wahrscheinlich  im  Meer,  während  die  im 
Alter  nächststehenden  Goniophohden  und  Bemissartiden  der  Purbeck- 
und  Wälderstufe  bereits  süsse  Gewässer  bevorzugten  und  theilweise  in 
Grösse  und  äusserem  Habitus  den  Krokodilen  und  Alligatoren  der 
Jetztzeit  nahe  kamen.  Im  Gegensatz  zu  den  Atoposauriden  ist  der 
Bauchpanzer  stark  entwickelt,  jedoch  wie  bei  den  Teleosauriden  aus 
einfachen  Platten  zusammengesetzt.  Durch  ihre  amphicölen  Wirbel, 
ihre  grossen  Schläfenlöcher,  ihre  metamesosuchen  Choanen  und  den 
nur  aus  zwei  Plattenreihen  bestehenden  Rückenpanzer  entfernen  sich 
die  Goniophohden  weiter  von  den  jezt  lebenden  Brevirostres,  als  die 
Bemissartiden  (Bemissartia ,  Theriosiichus) ,  bei  denen  die  Schläfen- 
löcher an  Umfang  hinter  den  Augenhöhlen  zurückbleiben  und  der 
Rücken  schon  vier  Längsreihen  von  Platten  aufweist.     An  die  Atopo- 


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686  Vertebrata,  Reptilien. 

sauriden  erinnern  die  zwerghaften  Goniopholiden  -  Gattungen  Nanno- 
siichus  und  die  Bemissartide  Theriosuchm.  Wie  bei  den  Longirostres 
erfolgte  die  Umwandlung  der  amphieölen  in  procöle  Typen  wahr- 
scheinlich während  der  älteren  und  mittleren  Kreidezeit,  aus  welcher 
leider  vollständigere  Reste  von  Krokodilier  fast  gänzUch  fehlen.  Die 
Zähne,  Wirbel  und  spärlichen  Knochenfragmente  aus  dem  Gault  von 
Frankreich  und  dem  Grünsand  von  Cambridge  (C.  icenicus  Seeley)  rühren 
wie  jene  aus  den  Gosauschichten  und  der  obersten  Kreide  von  Fuveau 
entschieden  von  procölen  Formen  her,  gestatten  aber  keine  genauere 
generische  Bestimmung.  Im  Tertiär  haben  die  kurzschnauzigen  Eusuchia 
ihre  heutigen  Merkmale  nahezu  vollständig  erreicht;  doch  scheinen' 
wenigstens  im  Eocän  und  Oligocän  Crocodilidae  und  ÄUigatoridae  noch 
nicht  so  scharf  geschieden  gewesen  zu  sein,  wie  in  der  Gegenwart. 

Die  Gattimg  Diplocynodon ^  welche  im  jüngeren  Eocän,  im  Oli- 
gocän und  im  unteren  Miocän  in  Europa  eine  weite  Verbreitimg  be- 
sass,  vereinigt  in  ihrer  Bezahnung  die  Merkmale  beider  Familien, 
dagegen  stimmt  das  Hautskelet  mit  Caiman  und  Jacare  überein. 
Während  aber  in  Europa  im  Eocän  und  Miocän  Krokodile  und  Alli- 
gatoriden  nebeneinander  vorkamen,  scheinen  im  jetzigen  Heimaths- 
gebiet  der  letzteren,  in  Nordamerika,  echte  Krokodiliden  fast  aus- 
schliesslich geherrscht  zu  haben.  Die  Mehrzahl  der  zum  Theil  trefflich 
erhaltenen  Schädel  aus  dem  Eocän  der  Wasatch-  und  Bridgerstufe 
erweisen  sich  als  Angehörige  der  Gattung  Crocodilus.  Ob  die  dürftigen 
Reste,  welche  das  jüngere  Miocän  und  Pliocän  in  Europa  geUefert 
hat,  von  Krokodilen  oder  Alligatoren  herrühren,  lässt  sich  nicht  ent- 
scheiden. Wohl  aber  beherbergen  die  pliocänen  Siwalikschichten 
Ostindiens  mehrere  den  jetzt  lebenden  indischen  Krokodilen  nahe 
stehende  Arten. 

Ein  Rückblick  auf  die  zeitliche  Verbreitung  der  Orocodilia  und 
auf  die  wichtigeren  morphologischen  Veränderungen,  welche  sie  im 
Verlauf  der  Zeit  durchgemacht  haben,  wirft  zugleich  einiges  Licht 
auf  die  in  mehrfacher  Hinsicht  noch  dunkle  Stammesgeschichte  dieser 
Unterordnung. 

Völlig  unbekannt  bleibt  vorläufig  noch  der  Ursprung  dieser  schon 
in  der  Trias  mit  hoch  specialisirten  Formen  auftretenden  Reptilien. 
Man  wird  vielleicht  an  paläozoische  Rhynchocephalen  (Proganosauria) 
und  Theromorpha  denken  dürfen,  wenn  es  sich  darum  handelt,  den 
Urahnen  der  Krokodilier  näher  zu  kommen,  allein  nach  einer  be- 
stimmten Richtung  lassen  sich  vorerst  die  Vermuthungen  nicht  lenken. 

Noch  schwieriger  stellt  sich  die  Frage,  wenn  wir  den  Urspnmg 
der  Eusuchia  zu  ermitteln  versuchen.     Dass  dieselben  das  Stadium  der 


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Zeitliche  Verbreitung  und  Staiumesgeschichte  der  Crocodiliden.  687 

Parasuchia  oder  Pseudomchia  durchlaufen  haben,  ist  aus  morphologi'- 
sehen  Gründen  überaus  unwahrscheinlich.  Es  weisen  vielmehr  alle 
Thatsachen  darauf  hin,  dass  diese  letzteren  zwar  als  Verwandte  zu 
der  grossen  Gruppe  der  Krokodilier  gehören,  jedoch  ganz  selbständige, 
eigenthümlich  specialisirte  Seitenzweige  darstellen,  die  sich  früh- 
zeitig vom  Hauptstamm  ablösten  und  keiner  Weiterentwickelung  fähig 
waren. 

So  erscheinen  also  die  echten  Krokodilier  (Eusmhia)  ganz  unver- 
mittelt und  im  Wesentlichen  schon  mit  allen  typischen  Merkmalen 
der  modernen  Gattungen  ausgestattet  während  der  jüngeren  Liaszeit 
auf  dem  Schauplatz.  Alle  Veränderungen,  welche  sich  von  nun  an 
bei  den  Eimichia  abspielen;  lassen  sich  Schritt  für  Schritt  und  nahezu 
übereinstimmend  in  zwei  parallelen  Reihen  verfolgen,  wovon  die  eine 
heut  zu  Tage  in  den  langschnauzigen  Gavialen,  die  andere  in  den 
kurzschnauzigen  Krokodilen  und  Alligatoren  endigt. 

Wohl  die  wichtigste  Veränderung,  nämlich  die  Umwandlung  der 
amphicölen  in  procöle  Wirbel  vollzog  sich  ziemUch  gleichzeitig  in  der 
mittleren  Kreide  bei  Longirostres  und  Brevirostres.  Sie  mochte  theil- 
weise  bedingt  sein  durch  einen  Uebergang  der  rein  aquatilen  zur  am- 
phibischen und  terrestrischen  Lebensweise  und  auf  die  gleiche 
Ursache  dürfte  sich  wohl  auch  die  Verlängerung  der  Vorderfüsse  bei  den 
kurzschnauzigen  Krokodilen  zurückführen  lassen.  Von  geringerer  Be- 
deutung erscheinen  die  Verändenmgen  im  Hautskelet,  das  wenigstens 
auf  der  Bauchseite  bei  den  meisten  jüngeren  Formen  einer  Reduction 
unterliegt,  ferner  in  der  Beschaffenheit  und  Lage  der  inneren  Nasen- 
öffnungen, des  inneren  Ohres  und  in  der  Grösse  und  Form  der  oberen 
Schläfenlöcher.  Was  zunächst  das  Ohr  betrifft,  so  hat  Koken  nach- 
gewiesen, dass  eine  vollständige  knöcherne  Umgrenzung  der  Eustachi- 
schen Röhren  wenigstens  bei  einzelnen  mesosuchen  KrokodiUern 
{Plwlidosaums)  vorkommt  und  somit  keine  ausschliessliche  Eigenthüm- 
lichkeit  der  jüngeren  procölen  Formen  darstellt.  Auch  die  mesosuche 
und  eusuche  Beschaffenheit  der  Choanen  dürfte,  wie  bereits  der  ältere 
Delongchamps  gezeigt,  nicht  auf  eine  fundamentale  Verschiedenheit 
im  Bau  der  Mundhöhle  hinweisen.  Bei  allen  lebenden  Krokodiliern 
können  die  Choanen  durch  eine  muskulöse  Falte  (Velum  palatinum), 
welche  sich  am  Hinterrand  der  Gaumenbeine  anheftet  abgeschlossen 
werden.  Eine  ähnUche  Vorrichtung  bestand  ohne  Zweifel  auch  bei  den 
mesosuchen  Formen;  nimmt  man  nun  an,  dass  die  bei  den  letzteren 
ziemlich  umfangreiche  Lücke  zwischen  Gaumenbeinen  und  Flügelbeinen 
wenigstens  theilweise  durch  Bindegewebe  ausgefüllt  war  und  dass  die- 
selbe  nach  und  nach   durch  reichlichere  Verknöcherung  geschlossen 


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688  Vertebrata,  Reptilien. 

wurde,  so  verliert  die  mesosuche  und  eusuche  Beschaffenheit  der  Choanen 
beträchüich  an  Bedeutung  und  wird  zu  einem  transitorischen,  in  steter 
Veränderung  begriffenen  Merkmal.  Auch  die  allmähliche  Verkleinerung 
der  oberen  Schläfenlöcher  lässt  sich  auf  physiologische  Vorgänge  zu- 
rückführen. Der  Musculus  temporalo-maxillaris,  welcher  die  Hebung  des 
Unterkiefers  zu  besorgen  hat,  heftet  sich  in  der  oberen  Schläfengrube  an, 
geht  unter  dem  Jochbogen  weg  und  inserirt  sich  an  der  inneren  und 
äusseren  Seite  des  Unterkiefers.  Bei  den  jüngeren  Krokodiliem  wird 
die  Function  jenes  Muskels  grossentheils  dem  Musculus  pterygo- 
maxillaris  übertragen ,  welcher  vor  imd  über  den  Gaumenlöchem  ent- 
springt, über  letztere  hinwegläuft  und  sich  nach  aussen  um  den 
Gelenkfortsatz  des  Unterkiefers  herumlegt.  Stellt  man  sich  nun  vor,  dass 
in  Folge  irgend  welcher  äusseren  oder  inneren  Einflüsse,  z.  B.  Uebergang 
von  der  Fischnahrung  zur  gemischten  Nahrung,  die  Function  des  letz- 
teren Muskels  wichtiger  für  das  Gedeihen  des  Thieres  wurde,  so  musste 
mit  der  Verstärkung  desselben  gleichzeitig  auch  eine  gewisse  Ver- 
änderung in  den  Schädelknochen  eintreten;  die  Flügelbeine  wurden 
nach  hinten  und  unten,  die  Quadratbeine  nach  aussen  und  oben  ge- 
drängt und  so  eine  grössere  Höhlung  für  die  Muskelmasse  des  Pterygo- 
maxillaris  geschaffen.  In  gleichem  Maasse  verlor  der  Musculus 
temporalis  an  Bedeutung,  die  oberen  Schläfengruben,  worin  er  ent- 
springt. Würden  immer  kleiner  imd  bei  manchen  recenten  Alligatoren 
ganz  geschlossen.  Dass  die  oberen  Schläfengruben  bei  den  beiden 
langschnauzigen  Krokodiliden  der  Gegenwart  (Oavialis  und  Tomistoma), 
welche  wohl  in  Folge  der  am  wenigsten  veränderten  Lebensweise  und 
Ernährung  noch  am  meisten  alterthümlichen  Habitus  bewahrt  haben, 
bei  weitem  am  grössten  sind,  ist  von  Interesse  und  liefert  einen 
Fingerzeig,  wo  man  die  Ursachen  der  eingetretenen  Veränderungen 
zu  suchen  hat. 

Im  Grossen  und  Ganzen  dürfte  die  Entwickelung  der  Crocodüia 
etwa  nebenstehendes  Bild  darstellen  (S.  689). 

Bei  den  Longirostres  ist  die  genealogische  Reihe  in  den  Grund- 
zügen schon  ziemlich  sicher  gestellt;  bei  den  Brevirostres  dagegen  fehlt 
es  noch  an  Anhahspunkten  über  ihre  erstmalige  Abzweigimg,  sowie 
über  die  Etapen,  welche  zwischen  den  Atoposauriden  und  Gonio- 
pholiden  und  zwischen  den  letzteren  und  Krokodiliden  im  engeren 
Sinne  liegen.  Dass  die  Parasuchia  und  Pseudosuchia  nicht  in 
directer  genealogischer  Beziehung  zu  den  Eusuchia  stehen,  sondern 
ganz  selbständige  Seitenäste  des  Krokodilierstammes  darstellen,  wurde 
bereits  mehrfach  erwähnt. 


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Zeitliche  Verbreitung  und  Staraniesgeschicbte  der  Crocodiliden. 


689 


Eusunliia 


8.  Ordnung.    Dinosauria  Owen  ^). 
{Pachypodes  v.  Meyer;  Omithoscelidae  Huxley). 
Körper   eidechsenartig   oder   vogelähnlich,    lang    ge- 
schwänzt,  meist  von   ansehnlicher,    zuweilen  sogar    von 
gigantischer  Grösse.    "Wirbel  cavernös,  hohl  oder  massiv; 


1)  Literatur  (vgl.  S.  437),  ausserdem : 
Cope^  Edw.f  Synopsis  (vgl.  S.  437). 

—  Palaeontological  Bulletin  Nr.  22.  23.  24.  25.  26.  27.  28  in  Proceed.  Amer.  Philos. 
Soc.  Philadelphia  1876—1777. 

Dollo,  L,y  1.— 5.  note  sur  les  Dinosauriens  de  Bernissart.  Bull.  Musöe  roy.  d'hist.  nat. 

de  Belgique  1882—1884  1. 1.  IL  IH. 
Hiüke,  J.  W.f  Presidential  adresses  to  the  geological  Society.    Quart,  joum.  1883 

and  1884  vol.  XXXIX  and  XL. 
Euocleyt  Th.y  On  the  animals  intemied.  between  Birds  and  Reptiles     Proceed.  Roy. 

Soc.  1868  p.  278  and  Ann.  Mag.  nat.  bist.  1868.  4.  »er.  vol.  n 

—  On  Hypsilophodon  Foxii.  Quarterly  joum.  geol.  Soc.  London  1869.  XXVI.  p.  8. 

—  Evidence  of  the  affinity  between  the  Dinosaurian  Reptiles  and  Birds.  Ibid.  p.  12. 


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690  Vertebrata,  Reptilien. 

opisthocöl,  platycöl  oder  amphicöl.  Sacrum  in  der  Regel 
aus  drei  bis  sechs  (ausnahmsweise  aus  zwei  oder  mehr 
als  sechs)  W  irbeln  bestehend.  Rumpfrippen  zweiköpfig. 
Bauchrippen  zuweilen  vorhanden.  Zwischenkiefer  getrennt 
Quadratbein  unbeweglich  ,  stark  vorragend.  Obere  und 
seitliche  Schläfengruben  knöchern  umgrenzt.  Zähne  mit 
zusammengedrückter,  vorn  und  hinten  mehr  oder  weniger 
zugeschärfter  Krone,  in  Alveolen  oder  Alveolarrinnen 
eingefügt.  Brustbein  unvollständig  verknöchert.  Scapula 
sehr  gross,  Coracoid  klein,  scheibenförmig,  ohne  Pro- 
coracoid.  Ileum  nach  vorn  und  hinten  verlängert.  Sitz- 
beine lang,  schlank,  in  der  Symphyse  verbunden.  Pubis 
nach  vorn  gerichtet,  zuweilen  mit  einem  dünnen,  nach 
hinten  gewendetem,  dem  Ischium  parallelen  Postpubis. 
Vorderbeine  kürzer  als  Hinterbeine.  Zehen  mit  Krallen 
oder  Hufen.  Die  langen  Knochen  solid  oder  hohl.  Haut 
nackt  oder  mit  einem  aus  knöchernen  Platten  oder  Stacheln 
bestehenden  Panzer. 

Zu  den  Dinosauriern  gehören  nur  ausgestorbene,  in  mesozoischen 
Ablagerungen  verbreitete  Reptilien  von  äusserst  mannigfaltiger,  bald 
an  Eidechsen,  bald  an  Vögel  erinnernder  Gestalt.  Sie  erreichten 
häufig   ungeheure,   alle  jetzt  lebenden   und  fossilen  Landwirbelthiere 

Huxky,    Th.f   On   the  (■lassiftcation  of  the  Dinosauria,  with  Observation»    on  the 

Dinosauria  of  the  Trias.  Ibid.  p.  32. 
Lydekkefy  R.,  Catalogue  of  the  fossil  Reptilia  and  Araphibia  of  the  British  Museum 

Part.  I.  1888. 
Marsh,   0.  C,  Principal  characters  of  American  jurassic  Dinosauria.    Part.  I^IX. 

American  joiirn.  of  Sc.  1878—1887  3.  ser.  vol.  XVI— XXXIV. 

—  ( 'lassification  of  the  Dinosauria  Ibid.  1882  3.  ser.  vol.  XXIII. 

-  On  new  Dinosaurian  Reptiles  etc.  Ibid.  1888—1890  3.  ser.  XXX  VI  — XXXIX. 

—  C(»mpari8on  of  the   principal  forius  of  the  Dinosauria  of  Europe  and  Amerioi 
Ibid.  1889  3.  ser.  XXXVII 

yichohon  and  Lydekker,  A  Manual  of  I'alaeontolog}'.  3.  ed.  vol.  U.  p.  1150— 1180. 
Ow&n,  Rieh,  Report  on  British  fossil  Reptilia.  Part  11  p.  84 — 144.    Rep.  of  the  11 
meet.  of  the  Brit.  Assoc.  in  1841.    London  1842. 

-  A  Monograph   on   the  fossil  Rei>tilia   of  the   mesozoic   formations.     I^alaeont. 

S(»o    m74 — Iftftft      ('Rf»f.hrin«t»nnr1vliiH     flptinsanrns     Ornnsfliim«  ^ 


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Dinosauria.  691 

Überragende  Grösse.  Neben  12  bis  30  ™  langen  und  4  bis  6  ™  hohen 
Formen  gab  es  allerdings  auch  kleine,  kaum  1  ^  lange  Gattungen, 
allein  die  meisten  Dinosaurier  sind  durch  ansehnliche  Grösse  aus- 
gezeichnet. Sie  ernährten  sich  theils  von  Pflanzen,  theils  von  Fleisch 
und  hielten  sich  mit  VorUebe  in  sumpfigen,  pflanzenreichen  Niede- 
rungen auf.  Ihre  Extremitäten  sind  mehr  oder  weniger  verlängert, 
die  Füsse  plantigrad  oder  digitigrad  und  nur  zum  Gehen  und  Greifen, 
nicht  zum  Schwimmen  geeignet.  Die  Sauropoden  und  Ceratopsia,  deren 
Vorderbeine  nur  wenig  kürzer  als  die  Hinterbeine  waren,  gingen  wie  die 
Eidechsen  auf  vier  Beinen.  Bei  den  Theropoden  und  den  meisten  Ortho- 
poden dagegen  waren  die  Vorderbeine  kurz,  schwach  und  ungeeignet, 
die  Last  des  schweren  Körpei*s  zu  tragen.  Diese  Formen  schritten  in 
aufrechter  Stellung,  wie  die  Vögel,  auf  zwei  Beinen  einher,  wobei  der 
mächtig  entwickelte  Schwanz  als  Stütze  benutzt  wurde.  Die  Fortpflanzung 
erfolgte  wenigstens  bei  einigen  (Compsognathtis)  durch  lebendige  Junge. 
Die  ersten  Ueberreste  von  Dinosauriern  wurden  im  Anfang  dieses 
Jahrhunderts  im  Grossoolith  und  im  Wealdensandstein  von  England 
entdeckt.  Die  ersteren  beschrieb  Buckland*)  (1 824)  unter  der  Bezeich- 
nung J/egrafo^awrws/dieimWealdengefundenenKnochen  und  Zähne  wurden 
von  A.  G.  MantelP)  einer  herbivoren  Gattung  Iguanodon  zuerkannt. 
Cuvier^)  bespricht  die  Buckland 'sehen  und  MantelTschen  Funde 
im  Anschluss  an  die  Eidechsen;  H.  v.  Meyer*)  fasste  (1830)  die  beiden 
Gattungen  Megalosaurus  und  Iguanodon  als  eine  besondere  Gruppe 
der  Saurier  »mit  Ghedmaassen,  ähnlich  denen  der  ßchweren  Land- 
säugethierec  zusammen  und  bezeichnete  1845^)  dieselben,  sowie 
die  mittlerweile  entdeckten  Gattungen  Hglaeosaurus  und  Plateosatirus 
als  Pachypodes;  Rieh.  Owen^)  hatte  indess  schon  1841  für  die 
gleiche  Gruppe  den  Namen  Dinosauria  vorgeschlagen  und  sämmtliche 
bis  dahin  bekannte  Ueberreste  von  Megalosaurus,  Iguanodon  und 
Hylaeosaurus  eingehend  erörtert.  R.  Owen  unterschied  die  Dinosaurier 
von  den  übrigen  Reptilien  haupteächlich  durch  die  Beschaffenheit  des 
Sacrums,  der  Wirbel  und  der  Extremitäten,  welche  er  wie  H.  v.  Meyer 
mit  denen  der  Säuger  verghch.  Die  Osteologie  des  Kopfea  konnte 
keine  Berücksichtigung  finden,  da  nur  dürftige  Kieierfragmente  vor- 
lagen und  auch  die  von  Leidy  aus  Nordamerika  beschriebenen  Dino- 


1)  Transactions  Geol.  Soc.  London.     2,  ser.   vol.  I. 

2)  PbiJoflODhical  Transactions.     182.'i      CXV 


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692  Vertebrata.  Reptilien. 

Saurier  keinen  weiteren  Aufschluss  gewährten.  Erst  im  Jahre  1861 
wurde  ein  unvollständiger  Schädel  von  Scelidosaunis  durch  R.  Owen 
und  ein  fast  vollständiges  Skelet  von  Compsognathus  Axxr^h  A.  Wagner 
beschrieben,  letzteres  jedoch  nicht  als  Dinosaurier  erkannt.  1866  theilte 
Cope^)  die  bis  dahin  bekannten  Gattungen  in  drei  Unterordnungen 
Orthopoda,  Goniopoda  und  Symphypoda  ein,  welche  nach  Merk- 
malen des  Tarsus  und  des  Darmbeins  unterschieden  wurden. 

Bei  den  Orthopoda  [SceUdosaiirus ,  Hylaeosaurus ,  Iguanodon, 
Hadrosaurus,  ?  Stenopelix)  sind  nach  Cope  die  proximalen  Tarsalknochen 
sowohl  von  einander  als  von  der  Tibia  deutlich  getrennt,  das  Heum  mit 
schmalem,  nach  vorn  gerichtetem  Fortsatz  versehen. 

Bei  den  Ooniopoda  (Megalosaurus,  Laelaps,  Coelosaurus,  Bathy- 
gnathvs  etc.)  umfasst  der  vergrösserte  Astragalus  das  distale  Ende  der 
Tibia  und  bildet  eine  unbewegliche  Gelenkverbindung;  das  Ileum  be- 
sitzt einen  vorn  breiten  verlängerten,  verticalen  Fortsatz. 

Bei  den  Symphypoda  [Compsognathtis,  Omithotarsus)  sind  Astra- 
galus u^d  Calcaneus  angeblich  mit  einander  und  mit  der  Tibia  fest 
verschmolzen;  das  Ileum  vom  vertieal  verbmtert  und  verlängert. 

Huxley  verwarf  die  Cope' sehe  Eintheilung,  weil  er  in  der  Be- 
schaffenheit der  proximalen  Tarsalknochen  und  deren  Verbindung  mit 
der  Tibia  keinen  durchgreifenden  Unterschied  zwischen  den  bei  Ortho- 
poden und  Goniopoden  untergebrachten  Gattungen  erkennen  konnte; 
die  Gruppe  der  Symphypoda  beruht  nach  Marsh  auf  Merkmalen, 
welche  den  typischen  Gattungen  fälschlich  zugeschrieben  wurden. 
Hatte  schon  Cope  aus  dem  Bau  der  Extremitäten  und  des  Darm- 
beins geschlossen,  dass  die  Dinosaurier  lediglich  die  Hinterbeine  zum 
Gehen  benützten  und  in  ihrer  äusseren  Erscheinung  mehr  Aehnlichkeii 
mit  Vögeln,  als  mit  Säugethieren  besassen,  so  schilderte  Th.  Huxley 
zuerst  bei  Hypsilophodon  und  sodann  bei  verschiedenen  anderen  Gattimgen. 
die  ornithoide  Beschaffenheit  des  Beckens  und  stellte  die  Dinosaurier, 
mit  denen  er  die  Compsognatha  als  gleichwertige  Unterordnung  ver- 
einigte, unter  der  Bezeichnung  Ornithoscelidae  als  Uebergangs- 
formen  zwischen  Vögel  und  Reptilien.  Die  Dinosaurier  selbst  wurden 
nach  ihren  Zähnen,  nach  der  Kieferbildung,  nach  dem  Ileum,  Femm: 
und  der  Anwesenheit  oder  Abwesenheit  eines  Hautskelets  in  drei 
Familien :  Megalosauridae,  Scelidosauridae  und  Igitanodontidae  eingetheilt. 

Durch  Huxley 's  bahnbrechende  Abhandlungen  wurde  die  Kennt- 
niss  der  Dinosaurier  wesentlich  gefördert  und  verschiedene  von  Buck- 


1)  Proceed.  Philadelphia  Ac.  nat.  sc.  Nov.  1866 and  Dec.  1887.    Vgl.  auch  Cope, 
Synopsis  etc. 


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Dinosauria.  693 

land,  Mantell,  R.  Owen,  Riley  und  Stutchbury,  Leidy, 
Phillips,  H.  V.  Meyer,  Plieninger,  A.  Wagner,  Deslong- 
champs  u.  A.  beschriebene  Gattungen  in  natürliche  Gruppen  zusammen- 
gefasst.  Das  aus  europäischen  Ablagerungen  stammende  Material  bestand 
jedoch  zum  grössten  Theil  aus  Fragmenten  und  gewährt  ein  besonderes 
über  den  Bau  des  Schädels  nur  ungenügenden  Aufschluss. 

Prachtvolle  Funde  im  oberen  Jura  und  in  der  obersten  Kreide 
von  Nordamerika  füllten  diese  Lücke  aus  und  lieferten  0.  C.  Marsh 
seit  1878  das  Material  zu  einer  Reihe  von  Publicationen,  welche  eine 
Fülle  von  Licht  auf  die  Organisation  der  Dinosaurier  warf.  Marsh 
theilte  die  Ordnung  der  Dinosauria  anfänglich  (1881)  in  6  Unter-Ord- 
nungen ein: 

1.  Sauropoda,  4.  Theropoda, 

2.  Stegosauria,  ö.  Hallopoda, 

3.  Omithopoda,  6.  Coeluria, 

vereinigte  jedoch  1882  die  Coeluria  mit  den  TJieropoda,  erhob  die 
Dinosauria  zu  einer  Unterklasse  der  Reptilien  und  zerlegte  jede  der 
fünf  nunmehrigen  Ordnungen  in  mehrere  Familien. 

Von  Sauropoda  waren  bis  dahin  nur  vereinzelte  Wirbel  und  Skelet- 
knochen  (Cetiosaurus,  Streptospondylus)  aus  europäischen  Ablagerungen 
bekannt,  welche  R.  Owen  unter  der  Bezeichnung  Opisthocoelia  mit 
den  Crocodilia  vereinigt  hatte.  Die  Omithopoda  entsprechen  un- 
gefähr den  Iguanodontiden ;  die  Stegosauria  umfassen  u.  A.  die 
Scelidosauridae  Hu  x  1  e  y  's.  Beide  Ordnungen  hatte  C  o  p  e  schon  früher 
unter  der  gemeinsamen  Bezeichnung  Orthopoda  zusammengefasst. 
Die  Theropoda  enthalten  die  Megalosauridae  und  Compsognatha 
Huxley's  und  entsprechen  den  0 oniopoda  und  Symphypoda 
Cope's.  Die  Ordnung  Hallopoda  wurde  für  eine  einzige  unvoll- 
ständig bekannte  Gattung  errichtet. 

Die  Untersuchimgen  von  Marsh  gewähren  namentlich  über  den 
Bau  des  Schädels,  der  Wirbelsäule,  des  Beckens  und  der  Extremitäten 
wichtige  Aufschlüsse.  Auch  in  Europa,  namentUch  in  England,  hatten 
sich  in  den  zwei  letzten  Jahrzehnten  die  Funde  von  Dinosauriern  er- 
hebUch  vermehrt  und  fanden  in  Hulke,  Seeley  und  Lydekker 
sorgfältige  und  kenntnissreiche  Bearbeiter.  Im  Jahre  1878  wurden  im 
Wälderthon  von  Bemissart  23  Skelete  von  Iguanodon  ausgegraben  und 
durch  Dollo  trefflich  beschrieben. 

In  Amerika  setzte  neben  Marsh  auch  Cope  seine  Untersuchungen 
über  Dinosaurier  fort  und  veröffentlichte  1883^)  eine  Abhandlung  über 
den  Schädel  von  Hadrosaurus,  worin  er  die  Dinosaurier  in  vier  Ord- 

1)  Proceed.  Ac.  nat   Pbilad.  1883,  p.  97. 

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694  Vertebrata,  Reptilien. 

nungen:  Opisthocoelia(=  SauropodaMa.Tsh)^  Orthopoda{=  Omifho- 
poda-\- Stegosauria  Marsh),  Ooniopoda[-=  TÄ^opoda Marsh)  und  Hallo- 
poda  ei nth eilte. 

Lydekker*)  folgt  bei  den  Sauropoda  und  Theropoda  im  wesent- 
lichen den  Anschauungen  Marsh 's,  vereinigt  jedoch  unter  der  Bezeich- 
nung Ornithopo da  die  Stegosauria  und  Omithopoda.  Auch  Seeley*) 
spricht  sich  für  eine  Vereinigung  der  beiden  letztgenannten  Gruppen 
aus  und  stellte  dieselben  unter  der  Bezeichnung  Ornithischia  den 
mit  reptilienartigem  Becken  versehenen  Saurischia  [Sauropoda  und 
Theropoda)  gegenüber. 

Ein  verknöchertes  Hautskelet  besitzen  nur  die  Stegosauria, 
Ceratopsia  und  vielleicht  einige  TJieropoda,  bei  den  übrigen  Dinosauriern 
war  die  Haut  entweder  nackt  oder  verhornt.  Das  Hautskelet  besteht 
zuweilen  aus  isolirten,  in  Reihen  angeordneten  Knochenplatten  oder 
Stacheln,  oder  aus  einem  geschlossenen,  aus  fest  verbundenen  Platten 
zusammengesetzten  Panzer,  welcher  Rücken  und  Bauch,  sowie  den 
mächtigen  Schwanz  einhüllte.  Bei  einzelnen  Gattungen  (Stegosaurus) 
erreichen  die  in  Reihen  geordneten  Knochenplatten  1  ™  Durchmesser, 
die  Stacheln  eine  Länge  von  63*^"^-  Zuweilen  (Stegosaurus,  Omosaurus) 
ist  der  Schwanz  mit  ein  oder  mehr  Paaren  mächtiger  Knochenstacheln 
bewehrt,  welche  offenbar  als  Waffe  dienten. 

Die  Wirbelsäule  besteht  aus  massiven,  hohlen,  cavemösen  oder 
mit  seithchen  Gruben  versehenen  Wirbeln,  die  entweder  alle  amphicöl, 
platycöl  oder  opisthocöl  sind.  Häufig  zeigen  die  Halswirbel  und  vorderen 
Rumpfwirbel  opisthocöle,  die  folgenden  platycöle  Beschaffenheit.  Bei  den 
platycölen  Wirbeln  pflegt  die  vordere  Fläche  des  Centrums  eben,  die 
hintere  ganz  schwach  ausgehöhlt  zu  sein.  In  seltenen  Fällen  kommen 
in  der  vorderen  Schwanzregion  procöle  Wirbel  vor.  Der  Hals  ent- 
hält  in  der  Regel  10,  die  Rücken-  und  Lendenregion  18,  das  Sacrum 
3  bis  6,  der  Schwanz  30  bis  50  Wirbel.  Die  oberen  Bogen  sind  meist 
durch  Sutur  mit  dem  Centrum  verbunden. 

Atlas  und  Epistropheus  haben ,  soweit  bekannt ,  ähnliche  Zu- 
sammensetzung wie  bei  den  Krokodilen;  zwischen  dem  Atlas  und 
Hinterhaupt  schieben  sich  wenigstens  bei  Sauropoden  und  Orthopoden 
2  symmetrische  Knochenstücke  ein  (Postoccipital  bones),  welche  die  Lage 
des  Proatlas  einnehmen  und  diesem  auch  morphologisch  entsprechen. 
Die  Dornfortsätze  der  vorderen  Halswirbel  sind  meist  rudimentär  oder 
kurz  und  nehmen  erst  weiter  hinten  allmählich  an  Stärke  und  Höhe 
zu.     Mit  Ausnahme  der  beiden  vordersten  Halswirbel  tragen  die  übrigen 

1)  Catalogue  of  fomi\  Reptilia  and  Amphibia  in  the  British  Museum  part  I.  1888. 
2;  On  the  Classification  of  Dinosauria.   Proc.  Roy.  Soc.  1887.    vol.  43.    p.  165. 


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Dinosauria.  695 

alle  zweiköpfige  Rippen,  deren  Tuberculum  an  die  Diapophysen  der 
oberen  Bogen,  das  Capitulum  an  eine  Parapophyse  des  Centrums  sich 
anfügen.  Die  Rippen  sind  meist  kurz  und  kräftig,  bei  manchen  Thero- 
poden  (Compsognathus)  aber  auch  lang,  dünn  und  spiessförmig.  Bei 
den  Sauropoden  verbinden  sich  die  kurzen  Halsrippen  durch  Sutur 
oder  Ankylose  mit  den  Wirbeln. 

In  der  Dorsalregion  rücken  die  Ansatzstellen  für  die  zweiköpfigen 
Rippen  auf  die  Bogen  herauf;  die  Diapopophysen  sind  meist  kräftig 
entwickelt  und  nach  oben  und  aussen  gerichtet;  das  Capitulum  heftet 
sich  entweder  am  Bogen  oder  wie  bei  den  Krokodilen  an  der  Basis  der 
Diapophyse  an,  wodurch  diese  eine  staffelartige  Beschaffenheit  erhält. 

Am  Sacrum  nehmen  in  der  Regel  mindestens  drei  Wirbel 
Theil,  deren  Centra  fest  miteinander  verschmolzen  sind.  Bei  Creo- 
saurus  und  Za/nclodon  kommen  allerdings  nur  zwei  coössificirte  Sacral- 
wirbel  vor,  allein  bei  letzterer  Gattung  gehört  ein  dritter  freier  Wirbel 
entschieden  noch  zum  Sacralabschnitt,  bei  den  Ceratopsia  (Triceratops) 
besteht  das  Sacrum  aus  zehn  Wirbeln.  Die  Dornfortsätze  stehen 
bald  wie  bei  den  Crocodilen  auf  den  dazu  gehörigen  Centren  oder 
sie  werden,  wie  bei  den  Vögeln,  von  zwei  benachbarten  Centren  ge- 
tragen und  sind  fest  miteinander  verschmolzen.  Bei  den  Sauropoden 
heften  sich  kurze  kräftige  Sacralrippen  unmittelbar  an  Centrum  und 
Bogen  an ;  bei  den  Theropoden  sind  freie  Diapophysen  vorhanden  und 
die  Sacralrippen  durch  Naht  an  eine  Parapophyse  des  Centrums  befestigt, 
bei  den  Orthopoden  verbinden  sich  die  kräftigen  Diapophysen  mit  den 
Sacralrippen.  Die  Schwanzwirbel  tragen  im  vorderen  Theil  zuweilen 
kurze  und  stets  sehr  kräftige  gabelige  Haemapophysen  (Chevrons), 
deren  dorsale  Enden  meist  durch  eine  Knochenbrücke  verbunden  sind. 

Bei  Sauropoden  und  Theropoden  findet  eine  Verbindung  der  hinteren 
Rumpfwirbel  ausser  durch  Zygapophysen  auch  noch  durch  eine  verticale, 
vorspringende  keilförmige  Platte  (Hyposphen)  statt,  welche  sich  zwischen 
imd  unter  den  Postzygapophysen  befindet  und  in  eine  Rinne  zwischen  und 
unter  den  Praezgyagahpysen  einfügt.  Diese  Verbindung  (>diplosphenal 
articulation«  Marsh)  entspricht  dem  Zygosphen  und  Zygantrum  bei 
Schlangen  und  Eidechsen,  ist  aber  an  den  umgekehrten  Enden  der 
Wirbel  vorhanden. 

Sämmtliche  Rippen  sind  zweiköpfig,  einfach,  ohne  Processus 
uncinatus,  einige  der  vorderen  Rückenrippen  wahrscheinhch  mit  dem 
Brustbein  verbunden.  Bauchrippen  sind  nur  bei  Theropoden 
(Poikilopleiiron,  Compsognathtis)  beobachtet  worden. 

Der  Schädel  differirt  ziemlich  beträchtlich  bei  den  drei  Unter- 
ordnungen,   stimmt   jedoch   bei    allen  viel   mehr  mit  Crocodilen   und 


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696  Vertebrata,  Reptilien. 

Rhynchocephalen,  als  mit  Lepidosauriern  oder  Vögeln  überein.  Bei 
den  Orthopoda  (Fig.  605)  und  Theropoda  bildet  der  Kopf,  wie  bei  den 
Vögeln  einen  rechten  Winkel  mit  dem  Hals,  während  bei  den  Sauropoden 
seine  LÄngsaxe  in  die  Verlängerung  der  Wirbelsäule  fällt.  Die  grossen 
Augenhöhlen   richten  sich  nach  den  Seiten,  die  NasenöfEnungen  sind 


Pmx 


8ym 


ari^ 


Fig.  605. 

Schädel  von  Iguanodon  BemUtarUnsü  Boulenger.  Ä  Augenhöhle,  V  Nasenloch,  5  seitliche  Schlftfen- 

böhle,  Pmx  Praemaxilla,  Mx  Oberkiefer,  Na  Nasenbein,  Fr  Stirnbein,  x,  y  Supraorbitalia,  La  Thränen- 

beln,  PtJ  PostfVontale,  Pa  Scheitelbein,  Sq  Squamosum,  Q%  Quadratum,  Q}iJ  Quadrato-Jugale ,  Ju 

Jochbein,  Sym  S>nnphy8enknochen  des  Unterkiefers  (Praedentole),  d  Dentale,  ort  Articulare. 

getrennt,  bei  den  Orthopoda  sehr  gross,  bei  den  Theropoda  klein.  Zwischen 
Orbita  und  Nasenlöchern  befindet  sich  gewöhnlich,  wie  bei  den  Krokodilen 
eine  präorbitale  Oeffnung.  Die  oberen  und  seitlichen  Schläfenlöcher  sind 
knöchern  umgrenzt  und  je  nach  den  einzelnen  Ordnungen  und  Famihen 
von  verschiedener  Grösse  und  Form.  Das  Quadratbein  ragt  stielförmig  vor 
und  ist  durch  Sutur  fest  mit  Squamosum  und  Quadrato-Jugale  verbunden. 
Die  paarigen  Zwischenkiefer  haben  meist  ansehnliche  Grösse  und  sind  bei 
Sauropoda  und  Theropoda  bezahnt,  bei  Orthopoda  in  der  Regel  zahnlos, 
schnabelartig.  Die  Unterseite  des  Schädels  entspricht  am  meisten  jener 
der  Rhynchocephalen.  Die  beiden  Aeste  des  Unterkiefers  sind  in  der  Sym- 
physe nur  knorpelig  verbunden;  bei  den  Orthopoden  entwickelt  sich  vor 
dem  Dentale  ein  zahnloser,  scharfrandiger,  hufeisenförmiger  Symphysen- 
knochen  (Praedentale)  und  bei  gewissen  Orthopoden  (Ceratopsia)  ein  zahn- 
loses Rostrale  vor  dem  Zwischenkiefer.  Nur  die  Kiefer  tragen  Zähne.  Die- 
selben sind  bei  Sauropoden,  Theropoden  und  einem  Theil  der  Orthopoda 
(Stegosauria)  in  tiefe  Alveolen  eingefügt ;  bei  den  Ornithopoden  dagegen 
stehen  sie  in  offenen  Alveolarrinnen  des  Kieferrandes.  Bei  den  Theropoden 


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Dinosauria.  697 

sind  die  Zähne  zugespitzt,  vom  und  hinten  zugeschärft  und  am  Rande 
häufig  fein  gekerbt.  Eine  Abkauimg  dieser  nur  für  Fleischnahrung 
geeigneten  Zähne  findet  nicht  statt.  Die  herbivoren  Sauropoden  haben 
löfielförmige,  vorn  und  hinten  zugeschärfte,  aber  ganzrandige  Zahn- 
kronen, die  Orthopoda  spateiförmige,  an  den  Rändern  meist  grob  ge- 
zackte, seltener  ganzrandige  Kronen,  welche  durch  Abkauung  zuweilen 
bis  an  die  Basis  abgetragen  werden. 

Eine  bemerkenswerthe  Eigenthümlichkeit  der  Dinosaurier  besteht  in 
der  geringen  Grösse  der  Gehimhöhle.  Marsh  hat  Ausgüsse  derselben 
von  verschiedenen  Gattungen  eingehend  beschrieben  und  gezeigt, 
dass  die  relative  Grösse  des  Dinosainiergehims  hinter  dem  aller  land- 
bewohnenden Wirbelthiere  zm-ückbleibt.  Im  Gegensatz  zu  dieser 
schwachen  Entwickelung  der  Gehirns  tritt  zuweilen  (Sauropoda  und 
Stegosauria)  eine  beträchtUche  Anschwellung  des  Rückenmarkes,  nament- 
lich in  der  Sacralregion  ein.  So  ist  z.  B.  der  Sacralkanal  von  Moro- 
saurm  zwei-  bis  dreimal,  derjenige  von  Stegosaurus  aber  mindestens 
zehnmal  so  weit  als  die  Schädelhöhle.  Diese  merkwürdige  Anschwel- 
lung des  Rückenmarkes  bei  den  Stegosauria  steht  offenbar  mit  der 
massigen  Ausbildung  der  hinteren  Extremitäten  im  Zusammenhang. 

Das  Brustbein  scheint  bei  den  meisten  Dinosauriern  nur  un- 
vollkommen zu  verknöchern.  Marsh*)  hat  bei  Sauropoden  (Bronto- 
saurus)  zwei  symmetrisch  ausgebildete  Knochenplatten  mit  rauhen 
Rändern  nachgewiesen,  welche  offenbar  dem  Sternum  angehören  und 
in  ihrer  Form  den  seitlichen  Verknöcherungen  im  knorpeligen  Brust- 
bein junger  Laufvögel  entsprechen.  Eine  ähnUche  Platte  wurde 
auch  bei  Cetiosaurus  aufgefunden.  Bei  JSypsüophodon  beschreibt  Hulke 
eine  rhombische  Platte  als  Sternum.  Ueber  die  Deutupg  von  zwei  ge- 
stielten, an  einem  Ende  scheibenförmig  ausgebreiteten  Knochen  bei 
Igtianodon  herrscht  Zweifel.  Dollo*)  hält  dieselben  für  Ver- 
knöcherungen des  Brustbeins  und  wird  in  dieser  Annahme  von  Baur  *) 
und  Copc*)  unterstützt,  welch*  letzterer  ganz  ähnliche  Knochen  bei 
Hadrosauni8{Dicloniiis)  mira&iZis  beobachtete  und  ausserdem  eineT-förmige 
Platte  von  Monodonius  crassus  als  Brustbein  deutete*^).  Marsh  ^) 
und  Hulke')   erklären    die   fraglichen    Knochen   bei  Igicanodon  für 

1)  American  joumal  of  Sc.    1880.    XIX.    395. 

2)  Deuxifeme  note  sur  les  Dinosauriens  de  Bemissart  1.  c.  p.  205  und  Revue 
de  questions  scientifiques  1885.    p.  664. 

3)  Zoolog.  Anzeiger  1885.    No.  205. 

4)  American  Naturalist  1886  S.  153. 

5)  Ist  nach  Baur  ein  Scheitelbein.     (Briefliche  Mittheilung  von  Dr.  G.  Baur.) 

6)  American  Joumal  of  Sc.  1881.    XXn.    p.  340.    XXm.    p.  84. 

7)  Quart.  Joum.  geol.  Soc.    1883.    XXXIX.  p.  62  u,  63.    1885.  XLI.  p.  473. 
Zlttel,  Handbuch  der  Palaeontologie.   III.  Bd.  46 


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698  Vertebrata,  Reptilien. 

Schlüsselbeine,  wofür  in  der  That  ein  Fragment  aus  dem  Wealden  von 
Hastings  zu  sprechen  scheint  (Fig.  606),  an  welchem  die  beiden  Knochen 
noch  in  ihrer  natürUchen  Lage  durch  eine  schmale,  langgestreckte 
Interclavicula  (Episternum)  verbunden  sind.  Bei  den  übrigen  Dino- 
sauriern ist  indess  niemals  eine  Clavicula  beobachtet  worden.  Der  Brust- 
gürtel scheint  vielmehr  ledighch  aus  einem  gewaltig  grossen,  lang- 


Fig.606. 
Igwxnodon,    Schlüsselbein  (d)  and  Interclavicula  (iel)  aus  dem  Wealden  von  Hastings  nach  Hulke. 

gestielten,  am  Gelenkende  mehr  oder  weniger  verbreiterten  Schulterblatt 
(Scapula)  und  einem  kleinen,  scheibenförmigen  Coracoid  zu  bestehen, 
das  gerundet  vierseitige  Form  besitzt  und  in  der  Nähe  des  Gelenkes 
von  einer  Gefässöffnung  durchbohrt  ist.  Die  Vorderextremitäten 
stehen  an  Länge  den  Hinterextremitäten  meist  mehr  oder  weniger  nach. 
Die  langen  Knochen  beider  Extremitäten  sind  bald  massiv  (Sauropoday 
Stegosauria),  bald  hohl  [Theropoda,  OmitJiopoda).  Der  Humerus  ist  meist 
kürzer  oder  höchstens  eben  so  lang  als  die  Scapula ;  Radius  und  Ulna 
sind  kräftig  und  vollständig  getrennt. 

Der  Carpus^)  der  Dinosaurier  ist  unvollständig  bekannt  und 
scheint  häufig  (Sauropoda,  Theropoda)  nur  unvollkommen  verknöchert 
zu  sein.  Li  der  proximalen  Reihe  werden  von  Marsh  bei  Bronto- 
saxirus ,  Stegosaunis  und  Allosaicnis  drei  Knöchelchen,  bei  Ällosatirus 
und  Camptosmincs  in  der  distalen  Reihe  vier  Knöchelchen  angegeben. 

Im  Metacarpus  findet  man  bei  den  Sauropoda  fünf  ziemlich 
gleich   lange    Metacarpalia,    welche   kurze   Zehen    tragen.     Auch   die 

1)  Tech  an,  A.,  Recherches  sur  rextr^mit^  anter.  des  oiseaox  et  des  reptiles. 
Dissert.  inaiig.  Genöve  1889. 


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Dinosauria.  699 

Theropoden  scheinen  meist  fünf  Metacarpalia  und  Zehen  besessen  zu 
haben;  nur  bei  Compsognathus  wird  die  Hand  dreizehig.  Die  End- 
phalangen der  Theropoden  sind  stark  gekrümmt,  ziemlich  lang,  krallen- 
förmig.  Unter  den  Orthopoda  besitzen  die  Stegosauria  und  Ceratopsia 
plantigrade  Hände  mit  fünf  kurzen  Fingern  und  hufartigen  End- 
phalangen, die  Omifhopoda  sind  digitigrad  und  ihre  fünf  Finger  mit 
kurzen  Ki-allen  versehen. 

Sind  die  Vorderextremitäten  der  Dinosaurier  im  wesentlichen  nach 
dem  Typus  der  Reptilien  gebaut,  so  zeigen  Becken  und  Hinterbeine 
wenigstens  bei  Theropoda  und  Orthopoda  mancherlei  Uebereinstimmung 
mit  Vögeln.  Das  Darmbein  (Ileum)  ist  mehr  oder  weniger  in  der 
Richtung  von  vorn  nach  hinten  verlängert  und  verhältnissmässig  niedrig; 
ein  nach  vorn  und  unten  gerichteter  Gelenkfortsatz  dient  zur  Aufnahme 
des  Schambeins,  an  einen  entsprechenden  hinteren  Fortsatz  befestigt 
sich  das  Sitzbein;  zwischen  beiden  bildet  eiji  grosser,  halbkreis- 
förmiger Ausschnitt  die  Pfanne  für  den  Oberschenkel.  Bei  den  Sauro- 
poda  erinnert  das  Ileum  an  jenes  der  Krokodile,  zeichnet  sich  aber 
bereits  durch  einen  hohen,  präacetabularen  vorderen  Fortsatz  aus. 
Bei  den  Theropoden  verlängert  sich  das  Heum  schon  stärker,  jedoch 
mehr  in  postacetabularer  Richtung,  als  nach  vorn.  Bei  den  Orthopoda 
wird  der  nach  vorn  gerichtete  Fortsatz  meist  ungemein  schmal  imd 
erlangt  häufig  grössere  Länge,  als  der  postacetabulare  Fortsatz. 

Die  Sitzbeine  (Ischia)  sind  bei  allen  Dinosauriern  lange,  schräg 
nach  hinten,  unten  und  innen  gerichtete  Knochen,  welche  in  einer 
Symphyse  zusammenstossen.  Das  distale  Ende  bleibt  meist  ziemUch 
schmal,  dagegen  ist  das  proximale  Ende  stets  etwas  verbreitert  und 
mit  zwei  Gelenkflächen  für  Heum  und  Pubis  versehen.  Bei  den 
Sauropoda  stimmt  die  Form  des  Sitzbeins  noch  ziemlich  gut  mit  jenem 
der  Krokodile  überein,  bei  Theropoda  und  Orthopoda  dagegen  wird  es 
erheblich  schlanker  und  zeigt  am  Vorderrande  in  der  Nähe  des  proxi- 
malen Endes  einen  Fortsatz  (processus  obturatorius). 

Die  auffälligsten  Merkmale  und  Verschiedenheiten  bietet  das 
Schambein.  Dasselbe  articuUrt  mit  dem  Ileum  und  ist  ebenso  mit 
dem  Ischium  verbunden.  i>ei  den  Sauropoda  und  Ceratopsia  sind  die 
Schambeine  meist  kürzer,  stämmiger  und  breiter  als  die  Sitzbeine  und 
bilden  in  ihrer  distalen  Vereinigung  eine  knorpeUge  Symphyse.  Bei  den 
Theropoda  verlängern  sich  die  Schambeine  schon  erheblich  stärker, 
ipverden  schlanker  und  verschmelzen  central  in  einer  langen  Symphyse, 
welche  am  distalen  Ende  einen  nach  hinten  gerichteten  horizontalen 
Fortsatz  bildet.    Bei  Sauropoda,  Ceratopsia  und  Theropoda  richten  sich 

46^ 


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700 


Vertebrata,  Reptilien. 


Mg.  607. 

Becken  von  Iguanodon.  ü  Darmbein,  p  Schambein,  p'  Poat- 

pubis,  ü  Sitzbein,  o  processui  obturatoriua,  a  Pfanne. 


die  Pubes  nach  vorn,  unten  und  innen  und  stossen  in  der  Symphyse 
zusammen.  Bei  den  Omithopoda  und  Stegosauria  (Fig.  607)  dagegen  theilt 
sich   das   Schambein   in    einen    kürzeren    und    breiteren,  nach   vom 

gerichteten  imd  einen 
schlanken,  nach  hinten  ge- 
wendeten ,  dem  Ischium 
parallelen  Asi  Die  vorderen 
Aeste  ragen  frei  vor  und 
vereinigen  sich  nicht  in 
einer  Symphyse.  Sie  ent- 
sprechen dem  Pubis  der 
übrigen  Dinosaurier,  wäh- 
rend der  hintere  Fortsatz, 
welchen  Marsh  Postpubis 
nannte,  in  Lage  und  Form 
an  das  Schambein  der  Vögel 
erinnert.  Nach  den  embryo- 
logischen Untersuchungen 
von  Bunge  und  M ebner t  entspricht  jedoch  das  Praepubis  der  Or- 
nithopoda  und  Stegosauria  keineswegs,  wie  Marsh  vermuthet,  dem 
Processus  pectineaUs  der  Vögel;  es  macht  vielmehr  das  anfänglich  nach 
vom  oder  vertical  nach  unten  gerichtete  Schambein  der  Vögel  im  Verlaufe 
der  Entwickelung  eine  Drehung  nach  hinten  und  entspricht  somit  dera 
eigentUchen  Schambein  der  Krokodilier,  Eidechsen  und  der  übrigen 
Reptilien.  Das  Postpubis  der  Omithopoda  und  Stegosauria  erscheint  darum 
als  ein  nur  diesen  Dinosauriern  zukommender  Fortsatz,  als  eine  besondere 
DifEerenzimng,  für  welche  es  bei  den  Vögeln  kein  homologes  Gebilde  gibt. 
Der  Beckengürtel  zeigt  übrigens  von  den  Sauropoda  zu  den  Thero- 
poda  und  Orthopoda  eine  allmäliche  Umgestaltung  in  omithoider  Rich- 
tung. Während  sich  erstere  noch  ziemUch  eng  an  die  Krokodilier  an- 
schliessen,  werden  bei  den  Theropoda  Scham-  und  Sitzbeine  bereits 
ungewöhnlich  schlank,  das  Ileum  niedrig  und  lang.  Bei  den  Orthopoda 
tritt  ferner  im  Bau  des  Schambeins  eine  allerdings  nur  schein- 
bare Uebereinstimmung  mit  den  Vögeln  zu  Tage,  während  Ischium, 
Ileum  und  Sacmm  noch  im  wesentlichen  den  Reptiliencharakter  fest- 
halten. 

Aehnliches  gilt  auch  von  den  Knochen  der  hinteren  Extremitäten. 
Der  Oberschenkel  übertrifft  den  Humeras  stets  beträchtlich  an 
Länge;  er  ist  schwach  gebogen,  proximal  mit  dickem  Gelenkkopf, 
distal  mit  zwei  gewölbten,  durch  eine  Rinne  geschiedenen  Gelenkflächen 
versehen.     Bei   den   Sauropoden   fehlt    wie   bei   den   Crocodilen   ein 


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DinoBaiiria. 


701 


innerer  Trochanter  oder  derselbe  ist  nur  durch  eine  Rauhigkeit  an- 
gedeutet; der  Gelenkkopf  selbst  steht  schief  zu  den  distalen  Gelenk- 
flächen. Bei  den  Orthopoda  ragen  die  beiden  Trochanter  neben  dem 
dicken  Gelenkkopf,  welcher  rechtwinklig  zu  der  Längsaxe  des  Knochens 
und  zu  den  distalen  Gelenkflächen  steht,  als  Knorren  hervor  und  auch 
der  innere  sog.  dritte  (nach  Dollo  vierte)  Trochanter  bildet  entweder 
wie  bei  den  Vögeln  einen  hervorragenden  scharfen  Kamm  oder  einen 
nach  abwärts  hängenden  freien  Fortsatz.     (Fig.  608). 

Tibia  und  Fibula  besitzen  gleiche 
Länge.  Bei  den  Sauropoda  fehlt  der  Tibia 
noch  ein  vorspringender  Kamm  und  die 
Fibula  ist  proximal  und  distal  ziemUch 
gleich  stark;  beide  erheblich  kürzer  als 
der  Oberschenkel.  Bei  den  Theropoda 
und  in  noch  ausgesprochenerer  Weise  bei 
den  Orthopoda  nimmt  die  Tibia  vogel- 
artigen Charakter  an.  Am  proximalen 
Ende  springt  neben  der  Fibula  ein  nach 
innen  convexer,  nach  aussen  concaver 
Procnemialkamm  vor,  die  distale  Gelenk- 
fläche ist  abgeplattet  und  um  90®  gedreht, 
so  dass  ihr  grössererer  Durchmesser  nach 
vorn  und  aussen  und  nicht  wie  am 
proximalen  Ende  von  vorn  nach  hinten 
gerichtet  ist.  Die  Fibula  nimmt  in 
distaler  Richtung  an  Stärke  ab.  Beide 
Knochen  bleiben  an  Länge  nur  wenig 
hinter  dem  Femur  zurück,  ja  bei  Compsognathus,  Hallopus  und  Bypsilo- 
phodon  übertreffen  dieselben  den  Oberschenkel  an  Länge. 

Im  Tarsus^)  sind  zwei  Reihen  von  Knöchelchen  vorhanden.  Die 
proximale  Reihe  besteht  aus  einem  niedrigen,  oben  concaven,  unten 
convexen  Tibia le  (Astragalus),  welches  sich  dicht  an  die  Gelenkfläche 
der  Tibia  anlegt  und  dieselbe  zuweilen  vollständig  umfasst,  sowie 
einem  kleineren  Calcaneus  (Fibulare).  Bei  den  Orthopoda  und  nament- 
lich bei  Compsognathiis  sind  die  beiden  Knochen  so  dicht  aneinander 
gefügt,  dass  sie  nur  durch  eine  feine  Naht  getrennt  erscheinen;  bei 
den  Stegosauria  verwächst  der  Astragalus  mit  der  Tibia  und  bei 
einzelnen  Theropoden  (Megälosaums ,  Compsognathus)  und  Orthopoda 
(OmithomimKs)  besitzt  derselbe  einen  mehr  oder  weniger  verlängerten 

1)  Baur  G.,  Der  Tarsus  der  Vögel  und  Dinosaurier.  Morphol.  Jahrb.  1882. 
Vin.  (Inaug.-Diss.) 


Flg.  608. 
Innere    Ansicht    des    Oberschenkel- 
knochens  Ä   Ton   Iguanodon^    B  von 
CamptotauruB,  stark  verkleinert,    e  Ge- 
lenkkopf, t  Trochanter  minor,  tr  Innerer 
Trochanter.    (Nach  Lydekker.) 


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702  Vertebrata,  Reptilien. 

aufeteigenden  Fortsatz,  welcher  sich  in  eine  seichte  Vertiefung  an 
der  Vorderseite  der  Tibia  anlegt.  Diese  Beschaffenheit  des  Tarsus 
stimmt  mit  Vogelembryonen  überein,  bei  denen  der  Astragalus  noch 
nicht  mit  der  Tibia  verschmolzen  ist.  Die  zweite  Reihe  des  Tarsus 
enthält,  wenn  sie  überhaupt  verknöchert,  in  der  Regel  zwei  bis  drei 
flache  Knochen,  wobei  die  Tarsalia  I — III  in  der  Regel  zu  einem  Stück 
verschmolzen  erscheinen. 

Der  Hinterf uss  ist  bei  allen  Sauropoden  fünfzehig ;  bei  den  Therxh 
poda  fünf-  bis  dreizehig,  doch  pflegen  die  Metatarsalia  I  und  V,  auch 
wenn  sie  keine  funktionirenden  Zehen  tragen,  vorhanden  zu  sein.  Bei 
den  Orthopoda  verkümmert  Metatarsale  V  zu  einem  kurzen  Stunojnel 
und  auch  das  Metatarsale  I  trägt  nur  ausnahmsweise  (Scelidoscmridaey 
Camptosauridae)  Zehen ;  in  der  Regel  wird  hier  der  Hinterfuss  dreizehig. 

Bei  Ceratosaurus  tritt  eine  theilweise  seitliche  Verschmelzung  der 
Metatarsalia  ein  (nach  Baur  pathologisch),  bei  Omithomimus  ist  Meta- 
tarsale in  proximal  verschmälert  und  wie  bei  den  Vögeln  in  der  oberen 
Gelenkfläche  nach  hinten  gedrängt.  Die  Zehen  tragen  bei  den  planti- 
graden  Sauropoden,  Stegosauria  und  Ceratopsia  kiurze  hufartige  End- 
Phalangen,  bei  den  digitigraden  Tlieropoda  und  Omithopoda  lange,  spitze, 
gekrümmte  Krallen. 

Sämmtliche  Dinosaurier  sind  auf  mesozoische  Ablagerungen  be- 
schränkt und  von  der  Trias  bis  zur  obersten  Kreide  vorzugsweise  in 
Europa  und  Nord-Amerika  verbreitet. 

1 .  Unterordnung.  Sauropoda  Marsh  *). 
Zwischenkiefer  bezahnt.  Zähne  spateiförmig,  am  Vorder- 
und  Hinterrand  zugeschärft,  aber  nicht  gekerbt.  Nasenlöcher 
verlängert.  Vor  den  Augenhöhlen  eine  grosse  präorbitale 
Oeffnung.  Hals-  und  vordere  Rückenwirbel  opisthocöl,  die 
übrigen  amphicöl  oder  platycöl.  Centra  der  Rücken-,  zu- 
weilen auch  der  Sacralwirbel  mit  seitlichen  Hohlräumen. 
Extremitätenknochen  massiv.  Femur  ohne  vorspringenden 
inneren  Trochanter.  Vorderbeine  wenig  kürzer  als  Hinterbeine. 
Alle  vier  Füsse  plantigrad,  fünfzehig.  Schambein  massig  lang, 
breit,  distal  knorpelig  verbunden.    Postpubis  fehlt 


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Sauropoda.  703 

Farasuchia  am  nächsten.  Sie  erreichten  gigantische  Dimensionen  und 
gehören  zu  den  grössten  Liandthieren,  die  jemals  existirt  haben.  Ihre  Be- 
zahnung  weist  auf  Pflanzennahrung  hin;  die  fünfzehigen  Extremitäten  diffe- 
riren  nur  wenig  an  Länge  und  die  kurzen,  gedrungenen  Mittelfuss-  und  Zehen- 
glieder, wovon  die  letzten  mit  kleinen  hufartigen  Scheiden  umgeben  waren, 
beweisen,  dass  die  Sauropoden  mit  der  ganzen  Sohle  auftraten.  Das  Becken 
erinnert  an  Eidechsen  und  Parasuchia,  Die  Knochen  des  Brustgürtels,  nament- 
lich das  kleine  scheibenförmige  rundliche  oder  abgerundet  vierseitige  CJoracoid, 
lassen  sich  am  besten  mit  jenen  der  Rhynchocephalen  vergleichen;  eine 
Clavicula  fehlt  wie  bei  den  Krokodilen.  Das  Brustbein  enthielt  nach  Marsh 
zwei  rauhe,  ovale  oder  elliptische,  symmetrisch  ausgebildete  Knochenplatten, 
die  wahrscheinlich  durch  eine  knorpelige  Scheibe  verbunden  waren. 

Ganze  Schädel  sind  von  Diplodocus,  Morosaurus  und  Brontosaurus  be- 
kannt, jedoch  nur  jener  der  ersten  Gattung  genauer  beschrieben.  Bei  allen 
sind  die  Zwischenkiefer  und  mindestens  der  vordere  Theil  des  Oberkiefers 
mit  einfachen,  langen  spateiförmigen  oder  cylindrischen  Zähnen  besetzt ;  vor 
den  grossen,  seitlich  gewendeten  Augenhöhlen  befanden  sich  präorbitale 
Oeffnungen  von  verschiedener  Form  und  Grösse;  die  langen  Nasenlöcher 
liegen  zwischen  Praemaxilla,  Maxilla  imd  den  Nafienbeinen.  Zwischenkiefer 
paarig.  Scheitelbeine  sehr  kurz.  Quadratbein  schlank,  das  ovale  Gelenkende 
mehr  oder  weniger  weit  vom  Hinterende  des  Schädels  entfernt.  Quadrat- 
jochbein lang,  S förmig;  Pterygoid  dreiarmig.  Hinter  dem  Schädel,  und 
zwar  unmittelbar  über  dem  Rückenmarkloch  liegt  ein  Paar  kurzer,  flacher, 
schwach  gebogener  Knochen  (Postoccipital  bones  Marsh),  die  dem  Proatlas 
der  Krokodilier  entsprechen.  Die  Halswirbel  und  vorderen  Rückenwirbel  sind 
von  ausgezeichnet  opisthocöler  Beschaffenheit,  die  hinteren  Rumpf wirbel 
ausser  den  Zygapophysen  meist  noch  durch  »Hypospheuc  verbunden.  Hals- 
wirbel länger  als  Rückenwirbel;  ihre  zweiköpfigen  kurzen  Rippen  durch  Sutur 
oder  Ankylose  an  den  Diapophysen  und  Parapophysen  befestigt  und  die 
Dornfortsätze  verkümmert  Die  Centra  der  Rumpf-,  zuweilen  auch  der  Sacral- 
Wirbel  enthalten  Hohlräume,  welche  wahrscheinhch  bei  I^ebzeiten  der  Thiere 
mit  Luft  (nach  der  Meinung  R.  Owen 's  mit  Knorpel)  erfüllt  waren.  Diese 
Hohlräume  bilden  in  der  Regel  zwei  grosse  seitliche,  durch  eine  mediane 
Längsscheidewand  getrennte  Kammern,  zu  denen  von  aussen  her  eine  rund- 
Uche  oder  längliche,  unter  der  Basis  der  oberen  Bogen  befindliche  Oeffnung 
führt.  Auch  die  oberen  Bogen  und  Domfortsätzc  der  praesacralen,  sowie  der 
vorderste  Schwanzwirbel  enthalten  kleinere  oder  grössere  Hohlräimae  und 
ebenso  zeigen  die  Querfortsätze,  sowie  die  Rippen  wenigstens  in  ihrer  proxi- 
malen Region  cavemöse  Beschaffenheit.  Das  Tuberculum  der  Rumpfrippen 
befindet  sich  am  distalen  Ende  der  Diapophysen,  daß  Capitulum  über  der 
Basis  der  oberen  Bogen.  Von  den  Sacralwirbeln  trägt  jedes  Centrum  seinen 
eigenen  Bogen.  Die  soliden  Centra  der  Schwanzwirbel  sind  vom  eben,  hinten 
schwach  ausgehöhlt,  seltener  procöl,  unten  mit  langen  Sparrenknochen  ver- 
sehen. Rückenmarkkanal  in  der  Sacralregion  erweitert,  zwei-  bis  dreimal 
so  gross  als  die  Gehimhöhle. 


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704  Vertebrata,  Reptilien. 

Den  Extremitätenknochen  fehlen  Markhöhlen.  Die  verlängerte  Scapula 
breitet  sich  am  Gelenkende  ziemlich  stark,  am  distalen  Ende  nur  wenig  auB, 
ihr  Vorderrand  ist  concav.  Der  Humerus  erinnert  noch  an  Krokodil,  be- 
sitzt aber  bereits  einen  deutlichen  oberen  Gelenkkopf.  Das  Darmbein  hat 
nur  einen  kurzen  vor  der  Pfanne  befindlichen  Portsatz;  den  Sitzbeinen  fehlt 
ein  Processus  obturatorius ;  die  starken  nach  unten  imd  vom  gerichteten 
Schambeine  vereinigen  sich  mit  ihren  distalen  Enden  in  einer  Symphyse. 
Der  gerade,  mit  dickem  Gelenkkopf  versehene  Oberschenkel  übertrifft  die 
beiden  Vorderfussknochen  beträchtlich  an  Länge.  Der  Astragulus  besitzt 
keinen  aufeteigenden  Fortsatz. 

SänmitHche  Sauropoda  finden  sich  in  mittel-  und  oberjurassischen  Ab- 
lagerungen von  Europa  (England,  Nordfrankreich),  Nord- Amerika  (Wyoming, 
Colorado),  im  Wealden  von  England  und  in  der  unteren  und  mittleren 
Kreide  von  England.  Von  den  europäischen  Sauropoden  hegen  meist  nur 
vereinzelte  Wirbel,  Zähne  oder  Skeletknochen  vor. 


1.  FamiUe.    Cetiosanridae. 

Schädel  und  Ualsmrhel  unbekannt  Rückentoirbel  opisthocöl  von  cavemäser 
Beschaffenheitj  unter  den  Bogen  seitliche  Gruben  von  massiger  Grösse.  Schwans- 
Wirbel  solid,  amphicöl,  die  Präzygapophysen  in  Vertiefungen  des  vorhergehenden 
Wirbelbogens  eingefügt  Chevrons  an  zwei  centralen  Gelenf^ßächen  angeheftet. 
Oberes  Ende  des  Schulterblattes  verbreitert,  Sitzbeine  schwächer  als  Schambeine^ 
am  distalen  Ende  schmal,  Vorderbeine  fast  ebenso  lang  als  Hinterbeine, 

Die  einzige  hierher  gehörige  Gattung  (Cetiosaurus)  findet  sich  im  mittleren 
Jura  und  vielleicht  auch  in  der  Wealdenstufe  von  England;  sie  erreicht  riesige 
Dimensionen  und  stellt  sowohl  in  Bezug  auf  den  Bau  der  Wirbelsäule,  als 
auch  der  Extremitäten  den  wenigst  specialisirten  Typus  der  Sauropoden  dar. 

Cetiosaurus  OYf^n  {OardiodonOYftTi).  Schädel  unbekannt.  Der  einzige 
bis  jetzt  vorhandene  Zahn  (Cardiodon)  blattförmig  zusammengedrückt,  vom 
und  hinten  zugeschärft.  Rückenwirbel  kurz,  vom  schwach  gewölbt,  hinten 
leicht  ausgehöhlt;  Centrum  mit  seitlichen  Gruben  an  der  Basis  der  Bogen. 
Domfortsätze  distal  verdickt,  mit  innerlichen  Hohlräumen;  Diapophysen 
durch  erhabene  Leisten  verstärkt.  Hyposphen  nach  unten  in  eine  verticale 
Leiste  verlängert.  Schwanzwirbel  amphicöl  oder  platycöl,  länger  als  die 
Rückenwirbel,  mit  sehr  hohen  Domfortsätzen ,  die  Diapophyse  an  die  Basis 
der  Bogen  herabgerückt,  am  Hinterende  zwei  ventrale  Gelenkflächen  für  die 
Hämapophysen.  Die  hintersten  Schwanzwirbel  stark  verlängert.  Rippen  zwd- 
köpfig.  Brustbein  nach  Phillips  eine  quereUiptische  Platte,  nach  Marsh 
aus  zwei  solchen  Platten  bestehend.  Coracoid  scheibenförmig,  neben  dem 
Gelenk  ein  schwacher  Ausschnitt.  Zwei  gewaltige,  schlanke  Schulterblätter 
im  Oxforder  Museum  zeigen  eine  Länge  von  1,35  ",  am  Gelenkende  eine 
Breite  von  0,65  °»,  am  distalen  Ende  eine  Breite  von  0,50  ",  der  Vorderrand 
ist  concav,  der  Hinterrand  fast  gerade  oder  etwas  wellig  gebogen.  Ein  dazu 
gehöriger  gerader,   am   oberen  Ende   verdickter  und  mit  crista   deltoidea 


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Dinosauria.  Sauropoda.  Atlantosauridae.  705 

vereehener  Humerus  misst  1,25  "»  in  der  Länge ;  die  Ulna  ist  im  Querschnitt 
dreikantig,  nahezu  1  "»  lang;  am  distalen  Ende  stark  verschmälert.  Vom 
Becken  beschreibt  Phillips  ein  niedriges,  vor  dem  Acetabulum  verlängertes 
Deum,  ein  grosses  an  der  Pfanne  theilnehmendes  distal  verbreitertes  Scham- 
bein und  ein,  namentlich  am  distalen  Ende  schmales,  gebogenes  Sitzbein. 
Femur  1,7  "»  lang  mit  dickem  vorspringendem  Gelenkkopf. 

Von  diesem  gewaliigen  Dinosaurier  wurden  schon  im  Jahre  1825  einige 
Wirbel  und  andere  Knochen  im  Grossoolith  der  Nachbarschaft  von  Oxford 
aufgefunden,  wegen  ihrer  Aehnlichkeit  mit  Cetaceen  von  R.  Owen  (1841) 
Cetiosaurus  genannt  und  anfänglich  zu  den  Krokodiliern  gestellt,  wo  sie  mit 
Streptospondylm  die  Gruppe  der  Opisihocoeli  bildeten.  Spätere  Funde  lieferten 
fast  alle  wichtigeren  Skelettheile  mit  Ausnahme  des  Schädels.  Die  mit  grosser 
Sorgfalt  aus  zahllosen  Fragmenten  zusammengefügten  Riesenknochen  von 
C.  Oxoniensis  Phil.  (=0.  longus  und  meditis  Owen)  bilden  jetzt  eine  Zierde 
des  naturhistorischen  Museums  in  Oxford.  Im  Leben  mochte  dieses  Thier 
etwa  12  ™  lang  und  3  ™  hoch  gewesen  sein;  die  plumpen  Vorderfüsse  waren 
nicht  viel  kürzer  als  die  Hinterbeine,  der  ganze  Körper  mehr  reptilien-  als 
vogelähnlich.  Eine  kleinere  Art  (C.  glymptonensis  PhilL)  kommt  ebenfalls 
im  Grossoolith  von  Oxford  vor.  Verschiedene  Wirbel  aus  dem  Wealden  von 
England  wurden  von  Owen  der  Gattung  Cetiosaurus  (C,  brevis  Owen)  zuge- 
theilt,  von  Man  teil  dagegen  zu  Pelorosaurus,  von  Seeley  und  Hulke  zu 
Omiikopsis,  von  Lydekker  zu  Morosaurus  gestellt. 

2.  Familie.    Atlantosanridae. 

Schädel  auf  der  Unterseite  mit  einem  weiten  canalis  pituitarius,  Halsunrhel 
breit,  massig  lang,  opisthocöL  Hintere  Rückenwirbel  amphicöl.  Rücken-  und 
Sacraltoirbel  mit  zwei  grossen  Hohlräumen.  Vordere  Schwanzwirbel  mit  Hohl- 
räumen in  den  oberen  Bogen  und  Querfortsätzen.  Chevrons  oben  durch  ein^ 
Querbrücke  verbunden  und  an  einer  einzigen  Facette  befestigt.  Scapvla  distal 
nicht  verbreitert.  Ischium  nach  unten  und  innen  gerichtet,  die  verbreiterten  Enden 
in  der  Symphyse  vereinigt. 

Die  hierher  gehörigen  Gattungen  stammen  aus  dem  oberen  Jura  von 
Wyoming  und  Colorado  in  Nord-Amerika. 

Atlantosaurus  Marsh  (antea  Titanosaurus  Marsh).  Schädel  unvoll- 
ständig bekannt,  an  der  Basis  mit  einem  weiten  Canalis  pituitarius,  welcher 
die  Gehimhöhle  mit  dem  Rachen  verbindet.  Halswirbel  opisthocöl.  Sacrum 
aus  vier  Wirbeln  bestehend,  wovon  der  zweite  und  dritte  auf  der  Ventralseite 
einen  schmalen,  von  tiefen,  seitlichen  Furchen  begrenzten  Längskiel  besitzen. 
Ileimi  verhältnissmässig  kurz,  unvollständig  erhalten.  Schambein  ungemein 
massiv,  massig  lang  und  sehr  breit,  nach  vom  und  unten  gerichtet,  am 
proximalen  Ende  mit  drei  Gelenkfacetten,  von  einem  Gefässloch  durchbohrt, 
am  distalen  Ende  ausgebreitet  und  rauh.  Sitzbein  gerade,  weniger  stark  als 
Schambein,  distal  verbreitert,  die  acetabulare  Gelenkfläche  grösser  als  jene  des 
Schambeins.   Beide  Beckenknochenpaare  stossen  in  der  Symphyse  zusammen. 


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706 


Vertebrata,  Reptilien. 


Die  zwei  Äilantosaurus-Arien  (Ä,  montanus  und  immanis  Marsh)  aus  dem 
oberen  Jura  von  Wyoming  gehören  zu  den  grössten  bis  jetzt  bekannten  Land- 
thieren.  Die  Länge  von  Ä,  immanis  wird  von  Marsh  auf  115  Puss  geschätzt; 
Sitzbein  und  Schambein  sind  1,2  ^»,  der  Oberschenkel  2  ^  lang  und  letzterer 
am  oberen  Ende  0,63™  dick. 

Apatosaurus  Marsh  (Fig.  609).  Sacrum  angebUch  nur  aus  drei  mit 
Hohlräumen  versehenen  Wirbeln  bestehend.  Scapula  distal  schmal,  Coracoid 


Flg.  609. 

ApatosaurtM  IcUicollis  Marsh.    Ob.  Jura.  Colorado.   Halswirbel  A  von  hinten,  B  von  der  Seite.  */•  nat 

Gr.  (nach  Marsh),    b  Gewölbte  vordere,  c  hohle  hintere  Gelenkfläche  des  Centrum,  d  Diapophyse, 

p  Parapophyse,  z  vordere,  z'  hintere  Zygapophyse,  h  Rippe,  /  seitliche  Grube  des  Centrum. 

klein,  fast  viereckig,  Halswirbel  mit  tiefen  seitlichen  Gruben  auf  dem  Centrum. 
Lendenwirbel  platycöl.  Rückenmarkcanal  im  Sacrum  zwei-  bis  dreimal  so  gross 
als  die  Gehirnhöhle.  Ob.  Jura.  Colorado.  Von  zwei  Arten  (A.  Ajax  und  laiicollis 
Marsh)  sind  die  wichtigsten  Skelettheile  bekannt ;  A.  Ajax  erreichte  eine  Länge 
von  50  Fuss;  ein  Halswirbel  von  A,  laticollis  besitzt  eine  Breite  von  1,07™. 
Brontosaurus  Marsh  (Fig.  610  —  614).  Skelet  vollständig  bekannt, 
60  bis  70  Fuss  lang.  Schädel  winzig  klein,  sein  Durchmesser  geringer  als  der 
des  vierten  Halswirbels ;  Hals  lang,  Schwanz  fast  die  halbe  Länge  des  Körpers 
einnehmend.  Halswirbel  (13)  ausgezeichnet  opisthocöl,  von  vom  nach  hinten 
rasch  an  Länge  und  Breite  zunehmend,  die  hintersten  wieder  kürzer.  An  den 
vorderen  Halswirbeln  sind  die  Rippen  vollständig  mit  den  Di-  und  Parapo- 
physen  verschmolzen,  weiter  hinten  werden  sie  frei ;  Domfortsätze  verkümmert, 
Rückenmarkcanal  eng.  Die  vorderen  Halswirbel  haben  auf  dem  Ceninun 
mehrere  seitliche  Vertiefungen,  die  hinteren  nur  eine  einzige  grosse  Höhlung 
jederseits;  die  Querfortsätze  sind  mehr  oder  weniger  cavernös,  die  Zygapophysen 
im  hinteren  Theil  des  Halses  ungewöhnlich  stark  entwickelt  Rückenwirbel 
kurz,  die  Centra  der  vorderen  vom  wenig  gewölbt,  die  hinteren  platycöl  oder 
amphicöl,  mit  rasch  an  Höhe  wachsenden  Dornfortsätzen ;  ausser  den  Zygapo- 
physen  noch  Verbindung  durch  Hyposphen.  Eine  seitliche  Oeffnung  unter  der 
Basis  der  oberen  Bogen  führt  zu  einem  grossen  innerlichen  Hohlraum,  welcher 
von  jenem  der  anderenSeite  nur  durch  eine  dünne  Zwischenwand  geschieden 
ist.     Sacrum   (1,27™  lang)    aus   fünf    verschmolzenen    Wirbeln    bestehend, 


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Dinosauria.  Saiiropoda.  Atlantosauridae. 


707 


welche  ebenfalls  zwei  sehr  grosse  innere 
Hohlräume  besitzen,  deren  dünna 
Zwischenwand  (Fig.  614)  nicht  voll- 
ständig ist,  so  dass  die  Höhlen  mitein- 
ander communiciren  und  sich  überdies 
auch  noch  in  die  seitUchen  Querfort- 
sätze ausdehnen.  Die  Dornfortsätze  der 
Sacralwirbel  vereinigen  sich  zu  einer 
gemeinsamen  dünnen,  distal  verdickten 
Platte;  der  Rückenmarkskanal  im 
Sacrum  ist  stark  erweitert.  Von  den 
amphicölen  Schwanzwirbeln  besitzen 
die  drei  vordersten  Hohlräume,  welche 
sich  von  der  Basis  der  Bogen  bis  in 
die  Querfortsätze  erstrecken ;  das  Cen- 
trum bleibt  solid,  wie  bei  allen  übrigen 
Schwanzwirbeln,  denen  auch  die  eben 
erwähnten  Höhlungen  in  den  Bogen 
fehlen.  Die  Domfortsätze  nehmen  nach 
hinten  allmählich  an  Höhe  ab  und 
verschwinden  bei  den  letzten  ganz. 
Die  zwei  Aeste  der  Haemapophysen 
(Chevrons)  sind  oben  durch  eine  Quer- 
brücke verbunden. 

Der  Brustgürtel  besteht  an  dem 
im  Yale  CoUege  befindlichen  Skelet  von 
B.  excehus  aus  einer  stark  verlängerten 
schmalen,  distal  kaum  ausgebreiteten, 
am  Gelenkende  mit  einem  breiten 
nach  vom  gerichteten  Fortsatz  ver- 
sehenen Scapula  und  aus  einem  kleinen, 
fast  quadratischen,  durchbohrten  Cora- 
coid.  Zwischen  den  beiden  Coracoidea 
lagen  zwei  symmetrische  ovale,  an  den 
Rändern  rauhe,  oben  concave,  unten 
convexe  Kiiochenplatten ,  die  nach 
Marsh  wahrscheinlich  durch  Knorpel 
verbunden  waren  und  das  Brustbein 
repräsentiren.  Die  Platten  sind  am 
verschmälerten  Vorderende  verdickt, 
hinten  dünn.  Vorderfüsse,  Becken  und 
Hinterextremitäten  sehr  ähnhch  Ätlanto- 
saurus.  Im  oberen  Jura  {ÄÜantosaurus 
beds)  von  Wyoming.  B,  eoccelsus  und 
amplus  Marsh. 


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708 


Yertebrata,  Reptilien, 


Fig.  611. 

Brimtosaurtu  exceUut  Marsh.    Sechster  Halswirbel  A  von  der  Seite,  B  von  hinten.  >/»  naX.  Qr.  iv»A 

Marsh),    h  vordere,  e  hintere  Gelenkfläche  des  Centrums,  d  Diappohyae,  p  Parapophyse,  z  und:' 

vordere  und  hintere  Zygapophyse,  r  Rippe. 


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Dinosaaria.  Sauropoda.  Morosauridae. 


709 


f  Amphicoelias  Cope  (Pal.  BulL  27  and  28).  Riesige  amphicöle  Rücken- 
wirbel mit  grossen  seitlichen  Hohlräumen,  Hyposphen  und  langen  Dom- 
fortsätzen ;  ausserdem  Knochen  der  Hinterextremitäten  aus  dem  oberen  Jura 


Fig  613. 

Brontosaurus  excelsus  Marsh.     Quenchnitt  durch  den  zweiten  Sacralwirbel.    nc  Rückenmarkcanal, 

c  innere  Hohlräume,  g  Ansatzfläche  an  das  Ileum.    '/><>  i^^-  ^^-  (i^&ch  Marsh). 

von    Colorado.     A,  altus   und   latus   Cope.     (Wahrscheinlich   identisch   mit 
Brontosaurus  Marsh.) 

f  Epdnterias  Cope  (Amer.  Nat.  1878  S.  406)  Ob.  Jura.  Colorado. 

3.  Familie.    Morosanridae. 

Schädelbasis  mit  kleiner  Fossa  pituiiaria.  Praesacrale  Wirbel  opisthocöl, 
Halsmrbel  lang  und  schmal,  Schwanzmrbel  und  Sacraltoirbel  massiv;  Haema- 
pophysen  an  zwei  Gelenkfacetten  befestigt.  Rückenmarkcanal  namentlich  in  der 
Sacralregion  stark  erweitert.  Distalende  der  Scapida  etwas  verbreitert;  Sitzbein 
nach  hinten  und  unten  gerichtet ^  distal  nicht  verbreitert,  der  Schaft  um  90^  ge- 
dreht, so  dass  in  der  Symphyse  nicht  die  Enden,  sondern  die  Seitenränder 
zusammenstossen. 

Im  oberen  Jura  von  Nord-Amerika  und  Europa 
und  im  Purbeck  und  Wealden  von  England. 

Morosaurus  Marsh  (Fig.  614  —  617).  Schädel 
sehr  klein  mit  zahlreichen  langen,  seitlich  zusammen- 
gedrückten ,  vom  und  hinten  zugeschärften  Zähnen. 
Gehirnhöhle  winzig.  Hals  lang.  Atlas  aus  zwei 
Seitenstücken  und  dem  freien  vom  Epistropheus  ab- 
gelösten Zahnfortsatz  bestehend.  Die  folgenden  Hals- 
wirbel vorn  mit  stark  gewölbtem  Gelenkkopf,  hinten 
ausgehöhlt,  auf  den  Seiten  des  Centrums  mit  tiefen 
Gruben.  Rückenwirbel  opisthocöl,  mit  langen  Dom- 
fortsätzen. Sacrum  aus  vier  Wirbeln  bestehend,  mit 
kurzen,  aber  distal  ausgebreiteten  Rippen.  Schwanz 
lang.  Die  vorderen  Caudalwirbel  schwach  procöl ;  die 
Haemapophysen  (Chevrons)  ähnlich  denen  der  Kroko- 


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710 


Vertebrata,  Reptilien. 


kurz  und  dick,   die  letzten  wahrscheinlich  mit  Hufen  versehe 
massiv,  niedrig,  vom  und  hinten  nur  massig  verlängert;  vor  ( 

A  B 


Flg.  (j  15. 

Moro9auru9  grandU  Marsh.  Vierter  Halswirbel.    Ä  von  der  Seite,  B  von  hinten. 
Marsh),  b  vordere,  e  hintere  Qelenkfläche,  z  vordere,  z  hintere  Zygapophyse,  d  £ 

pophyse,  /  seitliche  Oeftnung. 

einem  starken  Fortsatz  nach  unten,  welcher  zur  Einlenkung  d< 
langen  Schambeins  dient.   Ein  hinterer  kürzerer  Fortsatz  des  IJ 

B 


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Dinosauria.  Sauropoda.  Morosauridae. 


711 


schwächere  Sitzbein,  dessen  Schaft  um  90**  gedreht  ist,  so  dass  in  der  SjTiiphyse 
sich  nicht  die  distalen,  sondern  die  Seitenränder  berühren.  Der  Oberschenkel 
ungefähr  um  ein  Viertheil  länger  als  der  Humerus,  sehr  kräftig,  gerade,  mit 


Fig.  617. 

Morosaurus  grandU  Manh.    Becken.    »/>«  nat.  Qr.  (nach  Marsh).    Ä  von  vorne,  B  von  unten. 

(a  erster,  p  letzter  Sacralwirbel,  6.  c.  d.  e  Querfortsfttze,  /.  /'.  /"  Zwischenräume  zwischen  den  Quer- 

forts&tzen,  g.  g'  Anheftungsfiäche  für  da«  Darmbein;  ti  Ileum,  Pb  Pubis,  ü  Ischium). 


vorspringendem  oberen  Gelenkkopf.  Tibia  und  Fibula  kürzer  als  Femur.  Die 
fünf  Zehen  gleichen  denen  des  Vorderfusses.  Morosaurus  erreichte  eine  Länge 
von  nahezu  10^.  Vier  Arten  {M,  grmidiSj  lentus^  agilis  und  rohustus  Marsh)  im 
oberen  Jura  von  Wyoming  und  Colorado.  Ein  nahezu  vollständiges  Skelet 
befindet  sich  im  Museum  des  Yale  College.  Nach  Marsh  Q\/Qh.i  Felorosaurus 
Becklesii  Mant.  aus  der  Wälderstufe  von  England  der  Gattung  Morosaurus 
ungemein  nahe. 

f  Caulodon  Cope  (Amer.  Philos.  Soc.  1877  p.  193).  Zähne  mit  langen 
cylindrißchen  hohlen  Wurzeln  und  löffeiförmiger,  aussen  convexer,  innen 
concaver  Krone.     Ob.  Jura.     Colorado. 

Camarosaurus  Cope  (Pal.  BulL  25  [1877]  und  28  [1878])  (Fig.  618).  Mit 
Ausnahme  von  Schädel  und  Phalangen  hegen  die  meisten  sonstigen  Skeletiheile 
vor.    Alle   präsacralen  Wirbel   sind   opisthocöl;    die  Centra    der  Halswirbel 
stark  verlängert  (0,56™  lang,  0,30™  hoch),  Rücken-  und  Lendenwirbel  beträclit- 
lich   kürzer.     Sacralwirbel   massiv,    Schwanzwirbel   amphicöl,    die   vorderen 


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712 


Vertebrata,  Reptilien. 


von  den  hohen  Bogen  und  richten  sich  nach  aussen  und  oben;  ihre  Lange 
ist  an  den  vorderen  Rückenwirbeln  beträchtlich,  an  den  Lendenwirbeln 
gering.     An  den  Schwanzwirbeln  entspringen  die  kxu^en  Diapophysen  vom 

A  B 


^'  m^^ 


Fig.  618 

Camarosauru»  supremus  Cope.    Ob.  Jura.   Caöon  City.    Colorado.    Vorderer  Rückenwirbel  A  Ton  der 

Seite,  B  von  hinten.    •/»»  nat.  Gr.   (nach  Cope).    6  vordere,  c  hintere  Oelenkfläche  des  Centmxn» 

/  seitliche  Oeffhung  des  inneren  Hohlraums,  z  Zygapophyse,  htp  Hyposphen,  d  Diapophyse. 

oberen  Theil  des  Centrums.  Dornfortsätze  kurz,  distal  quer  verbreitert,  zu- 
weilen durch  einen  tiefen  Einschnitt  zweitheilig.  Sacrum  mit  vier  ver- 
schmolzenen Wirbeln,  welche  wie  die  Schwanzwirbel  aus  dichter  Knochen- 
substanz bestehen.  Die  riesige  1»/«™  lange  Scapula  ist  proximal  verbreitert; 
das  kleine  Coracoid  abgerundet,  viereckig  und  durchbohrt,  Oberschenkel  (1,8™ 
lang)  erheblich  länger  als  die  Tibia.  Schambein  kurz,  massiv,  verhaltniss- 
massig  breit,  in  der  Nähe  des  Gelenkendes  durchbohrt,  Metatarsalia  stämmig, 
an  beiden  Enden  verdickt.  Im  oberen  Jura  von  Caftyon  City,  Colorado. 
C.  supremus  Cope.  Cope  vereinigt  (Amer.  Nat.  1878  S.  406)  Ätlantosaurus 
Marsh  mit  Camarosaurus;  Marsh  bestreitet  diese  Identification,  weil  die 
Sacralwirbel  bei  Attantosaurus  hohl,  bei  Camarosaurus  massiv  sind. 

?  Pelorosaurus  Mantell.  Nur  ein  grosser  Humerus  von  1,35™  Lange, 
sowie  einige  Wirbel  aus  dem  Wealden  von  England  beschrieben.  Nach 
Lydekker  wahrscheinlich  mit  Ornithopsis  identisch. 

Ornithop s is  Seeley  ^)  (f  Pelorosaurus  Mantell,  Oplosaurus  GerysiB^  Euca- 
merotus  Hulke,  Chondrosteosaurus ,  Bothriospondylus  p.  p.  Owen,  Neosodon 
Moussay)  (Fig  619).     Ein    Oberkieferfragment   im  British  Museimi  enthält 


1)  Seeley,  H.  G.,  Ann.  Mag.   nat.  bist.  1870,   ser.  IV,  vol.V  p.279,  on  the 
pelvis  of  Ornithopsis.    Quart,  joum.  geol.  Soc.  18!59  XLV  p.  391. 


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Dinosauria.  Sauropoda.  Aforosaiiridae. 


713 


neun   tiefe  Alveolen   und   zwei   noch   nicht   völUg  entwickelte  Ersatzzähne. 
Ausgewachsene  Zähne  haben  vorn  und  hinten  zugeschärfte,  aussen  convexe, 

A  B 


Fig.  619. 

Omithopsis  ans  dem  Wealden  von  Wight.  Ein  Rückenwirbel  A  von  vorne,  B  von  der  Seite,  C  verti- 
caler  Durchsclinitt  des  Cenlnims.  >/•»  n»t.  Gr.  (nach  Hulke).  b  vordere,  c  hintere  Gelenkü&che  des 
Centrums,  /  seillicho  Oeffhung  zn  dem  inneren  Hohlraum,  o  Medianpfeiler,  n  Rückenmarkscanal, 
z  vordere,  z'  hintere  Zygapophysen,  za  Zygantrum,  hsp  Hyposphen,  d  Diapophyse,  p  Capitulargelenk 

der  Rippe,  s  Domfortsätze. 


innen  concave  Kronen  und  lange  cyündrische  Wurzeln.  Halswirbel  ausgezeichnet 
opisthocöl,  ungemein  lang  (28  bis  35  cm),  Centrum  abgeplattet,  seitüch  mit 
einer  tiefen,  langen  und  ausgedehnten  Grube.  Rückenwirbel  mit  je  einem 
grossen  seitUchen,  durch  eine  Scheidewand  getrennten  Hohlraum,  zu  welchem 
eine  breite  und  lange  Oeffnung  unter  den  Bogen  führt.  Die  mediane  Scheide- 
wand häufig  noch  durch  einen  Querpfeiler  verstärkt.  Das  Hyposphen  der 
Rückenwirbel  bildet  eine  verticale  schmale  mediane  Leiste  unter  den  Post- 
zygapophysen.    Dornfortsätze  distal  quer  verbreitert  und  wie  die  langen,  nach 


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714  VertebratÄ,  Reptilien. 

aussen  und  oben  gerichteten  Diapoph ysen  durch  erhabene  Leisten  und  Kämme 
gestützt.  Rückenmarkcanal  weit.  Sacrum  unbekannt,  öcapula,  Ischium 
sehr  ähnUch  Marosaurus.  Im  Wealden  von  England.  O.  Hw/ä«  öeeley  und 
0.  eucamerotus  Hulke.  Die  meisten  Ueberreste  dieser  gewaltigen  Sauro- 
poden  stammen  von  der  Insel  Wight.  Zu  Ornithopsis  gehören  nach 
Hulke,  Seeley  und  Lydekker  auch  Wirbel,  Rippen,  riesige  Extremitäten- 
knochen,  sowie  ein  wohl  erhaltenes  Ischium  und  Pubis  aus  dem  Oxfordthon 
von  Eyebury  in  Yorkshire  (0.  Leedsi  Hulke).  Ein  gewaltiger  Humerus  aus 
dem  Kimmeridge  clay  vonWeymouth  inDorset,  von  Hulke  (Quart,  joum. 
1874  XXX  17)  als  Cetlosaurus  humerocristatus  beschrieben,  und  ein  zweiter, 
etwas  kleinerer  vom  gleichen  Fundort  {Ischyrosaurus  Manseli  Hulke  ibid.  XXV 
368)  sowie  eine  Hufphalange  aus  Ely  in  Cambridgeshire  (Gigantostiurus 
megalonyx  Seeley)  sind  nach  Lydekker  mit  Ornithopsis  Leedsi  zu  ver- 
einigen. Im  obersten  Jura  (Portlandien)  von  Boulogne  kommen  ähnliche 
Ueberreste  grosser  Sauropoden  vor  (Bull.  Soc.  geol.  1880  VIII  p.  520).  Ein 
Zahnfragraent  aus  PorÜandien  von  Wimille  wurde  von  Moussaye  (ibid. 
Xni,  p.  51)  Neosodon  genannt. 

Pleurocoelus  Marsh  (Amer.  Joum.  Sc.  1888,  3.  Ser.  XXXV,  p.  90). 
Zähne  lang,  zusammengedrückt.  Zahnbein  des  Unterkiefers  schlank,  vom 
gerundet.  Hals-  und  vordere  Rückenwirbel  verlängert,  opisthocöl.  Rücken- 
wirbel mit  langen,  tiefen  seitiichen  Aushöhlungen  und  Hohlräumen  in  den 
oberen  Bogen.  Sacralwirbel  massiv,  hinter  der  weit  nach  vom  gerückten 
Anheftstelle  der  Sacralrippe  eine  tiefe  seitliche  Grube  im  Centnun.  Schwanz- 
wirbel platycöl,  soüd  mit  quer  zusammengedrückten  Domfortsätzen.  Extremi- 
tätenknochen ähnlich  Morosaurus,  jedoch  schlanker  und  dünner;  überhaupt 
das  ganze  Thier  bedeutend  kleiner  als  die  meisten  übrigen  Sauropoden. 
Nicht  selten  in  der  sogenannten  Potomac-Stufe  (oberster  Jura  oder  untere 
Kreide)  von  Prince  George  Cy.  in  Maryland.  P.  nanus  und  altus  Marsh.  Nadi 
Lydekker  gehören  kleine,  früher  zu  Hylaeosaurus  Valdensis  gerechnete  Zähne 
und  Wirbel  aus  dem  Wealden  von  England  zu  Pleurocoelus.  (Quart  joum. 
geol.  Soc.  1890.  XL  VI.  p.  182.) 


4.  Familie.  Diplodocidae. 

Zähne  cylindrisch,  schlank,  auf  den  vorderen  Theü  der  Kiefer  beschränkt 
Schwanzwirhel  lang,  amphicöl,  unten  tief  ausgehöhlt;  Haemapophysen  mit  einem 
nach  vom  und  einem  nach  hinten  gerichteten  Ast.  Sitzhein  gerade,  die  distalen  Enden 
nicht  verbreitert^  in  der  Symphyse  zusammenstossend. 

Diplodocus   Marsh  (Fig.  620).     Schädel  0,60™  lang,   hinten   hoch  und 


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Dinosauria.  ftauropoda.  Diplodocidae. 


715 


hinten,  vollständig  nach  der  Seite  gerichtet.  Zwischen  den  Orbiten  und 
Nasenlöchern  eine  grosse  länglich  dreieckige  Oeffnung.  Obere  Schläfen- 
löcher klein,  oval;  seitliche  Schläfenlöcher  gross,  länglich,  schief,  unter 
den  Augenhöhlen  gelegen.  Scheitelbeine  klein,  Stirnbeine  ziemlich  breit, 
Nasenbeine  kurz,  und  breit,  die  hintere  Hälfte  der  Nasenlöcher  ringsum 
begrenzend.  Zwischenkiefer  schmal,  jederseits  mit  vier  Zähnen;  Ober- 
kiefer sehr  ausgedehnt,  nur  in  der  vorderen  Hälfte  jederseits  mit  neun 
Zähnen  versehen,  auf  der  Unterseite  horizontal  ausgebreitet  und  die 
Zwischenkiefer  vom  Gau- 
mendach ausschUessend. 
Praefrontalia  und  Lacry- 
malia  klein,  Postfrontalia 
dreiarmig,  der  absteigende 
Ast  mit  dem  Jugale  die 
hintere  Begrenzung  der 
Augenhöhle  bildend.  Qua- 
dratbein lang,  schmal,  der 
Gelenkkopf  ziemlich  weit 
nach  vom  gerückt:  Qua- 
dratjochbein lang,  direkt 
mit  dem  Oberkiefer  ver- 
bunden, in  dem  das  Joch- 
bein in  die  Höhe  geschoben 
ist  und  die  hintere  untere 
und  vordere  Begrenzung 
der  Augenhöhle  bildet. 
Der  hohe  dachförmige 
Gaumen  wird  hauptsächlich 
von  den  Flügelbeinen  ge- 
bildet, deren  spitze  Vorder- 
enden mit  dem  schmalen 
dreieckigen  Vomer  zusammenstossen ;  die  Gaumenbeine  sind  klein  und  halb- 
oval. Das  kleine  Gehirn  liegt  nicht  parallel  mit  der  Hauptaxe  des  Schädels, 
sondern  neigt  sich  schräg  nach  hinten  und  unten;  auf  der  Unterseite  tritt  eine 
ziemlich  starke  Hypophyse  vor,  welche  durch  eine  Ausbuchtung  der  Schädel- 
basis geschützt  wird.  Unterkieferäste  schlanker  als  bei  den  übrigen  Sauropoden, 
nur  im  vorderen  Viertheil  bezahnt.  Kronbein  und  Deckbein  klein.  Zähne 
(Fig.  621)  cyUndrisch,  dünn,  mit  sehr  langer  Wurzel,  deren  Pulpa  bis  zur 
Krone  reicht,  in  seichte  Alveolen  eingefügt  und  leicht  ausfallend.  Sie  wurden 
offenbar  rasch  ersetzt,  da  unter  jedem  funktionirenden  Zahn  mehrere  Ersatz- 
zähne in  einer  den  bezahnten  Theil  des  Oberkiefers,  Zwischenkiefers  und 
Unterkiefers  durchziehenden  Aushöhlung  vorgebildet  erscheinen,  von  denen 
der  äusserste  sofort  an  Stelle  des  ausfallenden  Zahnes  tritt. 

Von  der  Wirbelsäule  ist  fast  Alles  bekannt.     Die  Halswirbel  sind 
sehr  leicht  und  lang,   die  Halsrippen  stark  verlängert  und  zugespitzt;   die 

47* 


Fig.  620. 

SchAdel  von  IHplodocu»  longus  Marsh.    Ob.  Jura.    Canon  City. 

Colorado,  ca.  V«  n&t-  ^r*  (nach  Marsh). 


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716 


Vertebrata,  Reptilien. 


Centra  der  Rückenwirbel  hohl,  die  des  Sacrums  sehr  cavemös  und 
ungemein  leicht.  Die  laugen  massiven,  platycölen,  unten  ausgehöhlten 
Caudalwirbel  tragen  höchst  eigenthümhche  Haemapophysen  (Chevrons),  von 
denen  jede  Hälfte  aus  einem  nach  vorn  und  einem  nach  hinten 
gerichteten  Ast  besteht.  Die  Gattung  erhielt  nach  diesem  Merk- 
'  \^  mal  ihren  Namen. 

B 


Fig.  628. 
Diplodocus  langm  Marsh.  Ä  Zwölfter  Schwanewirbel  von  der  Seite.  B*  von  nnteo, 
'/e  nat.  Gr.  (nach  Marsh)  (c  Vordere,  c'  hintere  Qelenkfacette  für  die  Haem»- 
pophyse ,  «  Domfortsatz ,  z  vordere,  z'  hintere  Zygapophyse),  C.  D  Haemapopbyse 
(Chevron)  von  oben  und  von  der  Seite,  a  Facette  zur  Anheftung  am  Wirbd- 
centrum,  h  vorderer,  c  hinterer  Ast. 

Diplodocus  mochte  eine  Länge  von  40  bis  50  Fuss  erreicht 
haben.  '  Sänmitüche  Ueberreste  stammen  aus  dem  oberen  Jura 
{AÜantosaurus  Beds)  von  Colorado  und  Wyoming. 

?  Barosaurus  Marsh  (Amer.  Journ.  1890  XXXIX.  p.  85)- 
Nur  Schwanzwirbel  aus  dem  oberen  Jura  von  Dakota  vorhanden. 


Fig. 621. 
Diplodocus   Ion- 

gtu  Marsh. 
Querschnitt  des 
Oberkiefers  mit 
dem  4.  functio- 
nirenden  Zahn 
(1),  unter  wel- 
chem fünf  Er- 
satzzähne (2—6) 
in  einer  Aus- 
höhlung (c)  des 

Kiefers    liegen.  

a  äussere,  6  in-  .  i.,ii.i.ir.  -»«x 

nere  Wand  des       Gattungen  mcertac  sedis  (wahrschemuch  Sauropodar). 
Oberkiefers,   v«  f  Bothriospondylus  Owen.     Wirbel  mit  tiefen  seitlichen 

*  Marsh)^*^     Gruben.    Kimmeridge.     England. 

f  Titanosaurus  Lydekker  (Rec.  Geol.  Survey.  East  India 
1877  X.  p.  38)  unvollständig  bekannt.  Die  hinteren  Schwanzwirbel  prooöL 
Mittlere  Kreide  (Lameta-Gruppe)  von  Ostindien.  Nach  Lydekker  auch  in  der 


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Dinosauria.  Theropoda.  717 

Aepysaurus  Gervais  (Zool.  et  Palaeont.  frany.  2  ed.  p.  464).  Kreide 
(gresvert).  Mont  Ventoux  (Vaucluse)  und  Perigord. 

?  Macrurosaurus  Seeley  (Quart.  Journ.  geol.  Soc.  1876  XXXII.  p.  440). 
Nur  Schwanzwii-bel  mit  langen  Centren  aus  dem  Grünsand  von  Cambridge 
bekannt.  Die  vorderen  Wirbel  sind  procöl,  die  folgenden  platycöl,  die 
hintersten  amphicöi. 

fÄstrodon  Leidy  (Cret.  Reptilia  p.  102  pL  Xm.  Fig.  20  —  23).  Ein 
einziger  Zahn  aus  Kreideschichten  (?)  von  Bladensburg,  Maryland  bekannt. 

2.  Unterordnung.     Theropoda  Marsh*). 
(Ooniopoda,  Symphypoda  Cope). 

Zwischenkiefer  bezahnt.  Zähne  zugespitzt,  dolchförmig, 
seitlich  zusammengedrückt,  zurückgekrümmt,  am  vorderen  oder 
hinteren  oder  an  beiden  Rändern  gekerbt.  Nasenlöcher  gross, 
seitlich,  mehr  oder  weniger  weit  nach  vorn  gerückt.  Grosse 
präorbitale  Durchbruchsöffnungen  vor  den  Augenhöhlen.  Wir- 
bel massiv  oder  hohl,  die  vorderen  opisthocöl  oder  amphicöi. 
Extremitätenknochen  hohl.  Vorderbeine  beträchtlich  kürzer 
als  die  hinteren.  Füsse  digitigrad;  Zehen  (fünf  bis  drei)  meist 
ungleich  lang,  mit  spitzen,  gekrümmten  Klauen.  Schambeine 
schlank,  nach  vorn  gerichtet,  distal  verschmolzen,  verbreitert 
und  meist  etwas  nach  hinten  verlängert.  Postpubis  fehlt. 
Femur  mit  innerem  Trochanter.  Astragalus  in  der  Regel  mit 
aufsteigendem  Fortsatz. 

Die  Theropoden  sind  fleischfressende,  mit  spitzen,  etwas  rückwärts  ge- 
krümmten Zähnen  versehene  Land-  oder  vielleicht  Küstenbewohner,  deren 
Dimensionen  in  weiten  Grenzen,  zwischen  der  Grösse  einer  Katze  (Compso- 
gnathus)  und  eines  Elephanten  (Megalosaurus)  schwanken.  Ihre  äussere  Er- 
scheinung erhält  durch  die  hohen,  geknickten  Hinterbeine  und  die  ungexnem 
kurzen  Vorderextremitäten  ein  absonderliches  Gepräge,  llire  Bewegung  wa.T 
entweder  wie  bei  den  Kängunis  eine  sprungweise  hüpfende,  oder  sie  koimtei^ 

1)  Literatur  (vgl.  8.  689),  ausserdem: 
Buckland  (Megalosaurus)  Trans,  geol.  Soc.  London  1^24.  ^.  ser.  1.  390.  ^ 

Deslongchampa,  Endes  (Poikilopleuron),  Mem.  Soc  l  -«n   de:NonnaYi^©  \^'^-  ^^^^^ 
HuxUy,  Th,  (Triasic  Dinosauria)  Quart,  journ    'gT?    Soc  Vm  ^^"^^  J^^^^S 
Marsh,  0.  C,  ^^Theropoda)  American  journ.    of    ^  ^^'  ^d  a^®   ^^'^^-    "^y^Vv'iT   ^^^-' 
XXI.  539  and  423.     1882  XXIU.  Sl.     issl''^  ^f  VU-  l^^-    ^^^  ^^^^^^  ^^^ 
1890  XX^ix.  415.  ^  ^>^  ^        ,^..s 


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718  Vertebrata,  Reptilien* 

wie  die  Vögel  auf  den  Hinterbeinen  einherecbreiten  und  die  Vorderfüsse 
zum  Greifen  benutzen.  Die  Zehen  vom  und  hinten,  von  denen  in  der 
Regel  nur  drei  oder  vier  den  Boden  erreichen,  endigen  in  langen,  spitzen, 
gekrümmten  Krallen.  Der  enorm  lange,  überaus  kräftige  Schwanz  diente 
den  Thieren  als  Stütze  des  Körpers,  wenn  sie  in  hockender  Stellung  ruhten, 
wobei  die  in  der  Mitte  verbundenen  distalen  Enden  der  Scham-  und  Sitz- 
beine wohl  den  Boden  berührten.  Die  langen  horizontalen  Fortsätze  der 
Schambeine  machte  die  letzteren  zu  Stützknochen  geeignet.  Das  Skelet 
vieler  Theropoden  war  überaus  leicht  gebaut;  bei  allen  sind  die  Röhren- 
knochen mit  grossen  Hohlräumen  versehen,  die  wahrscheinlich  mit  Luft 
gefüllt  waren,  ja  bei  den  Coeluriden,  Anchisauriden  und  Compsognathiden 
sind  sogar  die  Wirbel  vollständig  hohl  und  die  inneren  Hohlräume  nur  von 
dünnen  knöchernen  Wandungen  mit  dichter  Struktur  umgeben, 

Schädel  sind  nur  von  wenig  Gattungen  {Ceratosaurus,  Compsognathus,  Megalo- 
saurus)  bekannt.  Sie  stimmen  im  wesentlichen  mit  den  Sauropoden  überein,  allein 
die  Zähne  sind  seitlich  zusammengedrückt,  zugespitzt,  etwas  nach  hinten  ge- 
krümmt, vom  und  hinten  zugeschärft;  der  concave  Hinterrand,  zuweilen  auch  der 
Vorderrand  durch  Einschnitte  gekerbt,  welche  mehr  oder  weniger  rechtwinklig 
zur  Längsaxe  des  Zahnes  stehen.  Die  Nasenlöcher  sind  etwas  weiter  nach 
vorn  gerückt  als  bei  den  Sauropoden;  die  Nähte  der  dünnen  Kopf- 
knochen häufig  undeutlich.  Die  opisthocölen  oder  plan-concaven  Hals- 
wirbel stets  länger  als  die  Rückenwirbel;  ihre  Dornfortsätze  niedrig  und 
die  Gelenkfacetten  für  die  langen  geraden  Halsrippen  am  oberen  Bogen 
imd  am  Centrum  befindüch.  Auch  an  den  Rücken-  und  Schwanzwirbeln 
erreichen  die  Dornfortsätze  nur  massige  Länge,  was  auf  eine  schwächere 
Muskulatur  als  bei  den  Sauropoden  hinweist.  Die  langen  Rippen  heften  sich 
mit  ihren  verdickten  zweiköpfigen  Enden  ledigUch  an  den  oberen  Bogen 
der  Rückenwirbel  an ;  den  hinteren  Schwanzwirbeln  fehlen  Rippen,  dagegen 
sind  die  Haemapophysen  stark  entwickelt.  Die  Verbindung  der  Rumpf- 
wirbel wird  meist  durch  Hyposphen  verstärkt,  ßemerkenswerth  ist  der  bei 
Poikilopleuron  und  Compsognathus  nachgewiesene  Bauchrippenapparat  Der 
Brust gürtel  zeigt  ähnlichen  Bau  wie  bei  den  Sam'opoden.  Die  Scapula  ist 
stärker  und  länger  als  derHumerus;  das  Coracoid  mehr  oder  weniger  halb- 
mond-  oder  halbkreisförmig.  Carpus  meist  mangelhaft  verknöchert,  die  2^hen 
von  massiger  Länge  und  mit  Krallen  bewehrt.  Im  Beckengürtel  zeichnet 
sich  das  Darmbein  durch  seine  niedrige,  langgestreckte  Form  aus ;  der  präace- 
tabulare  Fortsatz  ist  vorn  bogenförmig  abgemndet,  unten  tief  ausgeschnitten, 
kürzer  und  höher  als  der  stärker  verlängerte  hintere  Flügel;  der  vordere  nach 
dem  Schambein  gerichtete  Fortsatz  stets  kräftiger  und  länger  als  der  des 
Sitzbeins ;  dem  entsprechend  übertreffen  die  geraden,  distal  auf  eine  längere 
Strecke  miteinander  verschmolzenen  und  bei  ihrer  Vereinigung  Y-förmigen 
Schambeine  in  der  Regel  die  mit  processus  obturatorius  versehenen  Sita- 
beine  an  Länge  und  Stärke.  Charakteristisch  ist  auch  eine  mehr  oder  weniger 
entwickelte  horizontale,  nach  hinten  gelichtete  Verlängerung  des  distalen  Endes 
der  Schambeine.     Die  Hinterextremitäten   zeichnen  sich  durch  ansehn- 


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Dinosauria.  Theropoda.  Zanclodontidae.  719 

liehe  Länge  aus.  Der  rundliche  Gelenkkopf  des  langen  starken  Femur  ragt 
etwas  nach  der  Seite  vor,  steht  jedoch  nicht  rechtwinklig  zur  Längsaxe  des 
Knochens  und  gestattet  darum  auch  eine  seitliche  Bewegung  der  Hinter- 
beine; die  Tibia  besitzt  am  verdickten  oberen  Ende  einen  Pjocnemialkamm, 
die  schwächere  Fibula  verschmälert  sich  gegen  unten.  Bei  Compsognathus 
und  Hallopus  bleibt  der  Femur  an  Länge  hinter  Tibia  und  Fibula  zurück. 
Die  proximale  Tarsusreihe  besteht  aus  Calcaneus  und  AstragaJus,  wovon  der 
letztere,  wie  bei  jungen  Straussen  öfters  einen  aufsteigenden  Fortsatz  besitzt, 
welcher  sich  an  der  Vorderseite  der  Tibia  anlegt;  die  Knöchelchen  der  distalen 
Reihe  sind  ungemein  niedrig.  Von  den  Metatarsalia  erreichen  meist  nur  die 
drei  mittleren  ansehnlichere  Grösse,  die  beiden  äusseren  verkümmern  mehr 
oder  weniger.  Bei  Ceratosaurus  verschmelzen  die  drei  Mittelfussknochen  seit- 
lich mit  einander,  so  dass  ein  vogelähnlicher  Metatarsus  entsteht  (nach 
Baur  pathologisch). 

Die  Theropoden  haben  ihre  Hauptverbreitung  in  der  Trias  von  Europa, 
Nordamerika,  Ostindien  und  Südafrika,  ferner  im  Jura  von  Europa  und  Nord- 
amerika. Eine  einzige  Familie  {Megalosauridae)  dauert  in  Amerika  und  Europa 
bis  in  die  oberste  Kreide  fort. 

1.  Familie.    Zanclodontidae. 

Wirbel  amphicöl  und  massiv.  Schambeine  distal  stark  ausgebreitet.  Ischia 
breit,  stärker  als  die  Schambeine.     Hand  und  Fuss  fünfzehig. 

In  der  oberen  Trias  von  Süddeutschland,  der  Schweiz,  England,  Frank- 
reich, Nordamerika,  Ostindien  und  Südafrika. 

Zanclodon  Pheninger  (Smilodon,  Belodon  Plieninger,  Qresslyosaurus  Rüti- 
meyer,  ?  Teratosaurus  Meyer)  (Fig.  623).  Von  diesem  gewaltigen  Saurier  wurde 
1847  im  rothcn  Knollenmergel  des  obersten  Keuper  bei  Stuttgart  ein  Skelet 
ausgegraben,  dem  bald  die  Entdeckung  eines  zweiten  folgte.  Leider  wiurde  der 
Schädel  von  beiden  zerstört  und  auch  von  mehreren  später  entdeckten  und 
theils  im  Stuttgarter,  theilß  im  Tübinger  Museum  aufbewahrten  Skeleten 
konnte  nur  ein  sehr  unvollständiges  Schädelfragment  ohne  Zähne  gerettet 
werden,  das  durch  seine  geringe  Grösse  im  Verhältniss  zu  den  gewaltigen 
Dimensionen  der  Skeletknochen  auffäUt.  Die  Zähne  sind  seitlich  stark  zu- 
sammengedriickt,  vorn  und  hinten  zugeschärft,  fein  gekerbt  und  etwas  ge- 
kriimmt.  Von  der  Wirbelsäule  besass  das  erste  von  Reiniger  ausge- 
grabene Skelet  60  tief  eingeschnürte  amphicöle  Wirbel,  deren  Bogen  durch 
Sutur  mit  dem  Centrum  verbunden  sind.  Die  in  Tübingen  befindlichen 
vorderen  Halswirbel  sind  klein,  aber  stark  verlängert,  hinten  tiefer  ausgehöhlt 
als  vorn ;  der  Processus  odontoideus  vom  Centrum  des  Epistropheus  getrennt. 
Nach  hinten  nehmen  die  zehn  Halswirbel  rasch  an  Grösse  zu  und  werden 
zugleich  kürzer  und  höher.  An  den  Dorsalwirbeln  befinden  sich  die  tubercularen 
und  capitularen  Gelenkflächen  für  die  langen  zweiköpfigen  Rippen  auf  den 
Bogen  (Fig.  623).  Die  Dornfortsätze  sind  niedrig,  aber  lang,  unter  den 
Postzygapophysen  befindet  sich  ein  keilförmiges  Hyposphen.  Zum  Sacrum 
gehören  drei  Wirbel,    wovon   zwei   miteinander   verschmolzen   sind.    Vom 


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720 


Vertebrata,  Reptilien. 


Schwanz  sind  an  dem  Reiniger'  sehen  Skelet  37  Wirbel ,  jedoch  ohne 
Chevrons,  von  den  präsaeralen  Wirbeln  21  erhalten.  Sämmtliche  60  Wirbel 
besitzen  eine  Totallänge  von  3"».  Die  0,6"  lange  Scapula  (von  Plieninger 
als  Sitzbein  beschrieben)  ist  nächst  dem  Oberschenkel  der  längste  Knochen  des 
ganzen  Skelete,  am  distalen  Ende  schwach,  am  proximalen  Gelenkende  etwas 
stärker  verbreitert,  im  übrigen  schmal,  dünn  und  gerade.  Das  anhängende 
(>)racoid  ist  ungewöhnlich  klein,  halbmondförmig ;  der  hohle,  etwas  gekrümmte 
Oberarm  im  oberen  Drittheil  stark  verbreitert,  jedoch  nur  massig  verdickt,  mit 
weit  vorragender  crista  delto-pectoralis ;  der  stark  eingeschnürte  Schaft  am 
B  A  c 


Fig.  623. 

Zanclodon.  Rückenwirbel  A  von  der  Seite,  B  von  vorne,  C  von  hinten.  »/«  nat.  Gr.  (nach  Plieninger). 

6  vordere,  c  hintere  Oelenkfl&che,  z  vordere,  z'  hintere  Zygapopbysen,  «  Domfortsatz,  hsp  Hyposphen. 

Za  Zygantrum,  d  Diapophyse  (Querfortsatz),  n  Rückenmarkscanal. 

unteren  Gelenkende  wieder  verdickt.  Vorderarmknochen  kurz.  Das  überaus  mas- 
sive Darmb  ein  ist  vor  der  Pfanne  verlängert,  stärker  und  breiter  als  der  schmale 
und  kurze  zugespitzte  hintere  Fortsatz.  Das  Ischium  (von  Plieninger  mit 
der  Scapula  verwechselt)  ist  fast  so  lang  als  die  Scapula,  an  beiden  Enden 
wenig  verbreitert,  am  Vorderrand  durch  einen  ziemlich  stark  vorspringenden 
spitzen  processus  obturatorius  ausgezeichnet.  Die  von  Plieninger  als  Stemum 
gedeutete  Knochenplatte  dürfte  die  verschmolzenen  distalen  Enden  der  Scham- 
beine darstellen,  welche  nach  Quenstedt  einen  langen  schmalen  Stiel  und 
eine  schippenförmige  distale  Ausbreitung  besitzen.  Der  0,75"  lange  Ober- 
schenkel hat  einen  dicken,  abstehenden  oberen  Gelenkkopf,  einen  vorspringen- 
den grossen  Trochanter  und  einen  ebenfalls  wohl  entwickelten  Innen- 
trochanter;  das  untere  Ende  besitzt  zwei  starke  Gelenkrollen,  für  die  0,5* 
lange,  distal  quer  verbreiterte  Tibia  und  Fibula.  Am  unteren  Ende  der  Tibia 
haftet  noch  ein  platter,  convex-concaver  Astragalus  mit  kurzem  aufsteigendem 
Fortsatz  an  (Baur).  Die  aus  drei  bis  vier  kurzen  dicken  Phalangen  zusammen- 
gesetzten Zehen  endigen  in  massigen,  seitlich  zusammengedrückten  und  stark  ge- 
krümmten Klauen,  deren  proximale  Gelenkfläche  durch  eine  Leiste  halbirt  wird. 


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Dinosauria.  Theropoda.  Zanclodontidae.  721 

Die  Grattung  Zanclodon  wurde  von  Plieninger  (Würtemb.  Jahresh. 
1846  n.  p.  248)  für  zusammengedrückte,  zugeschärfte  und  gekerbte  Zähne 
aus  der  Lettenkohle  von  Gaildorf  errichtet,  welche  anfänglich  (Bd.  1846  S.  152) 
Smilodon  genannt  worden  waren.  Zu  Zanclodon  stellte  Plieninger  später 
auch  zugeschärfte  und  bis  zur  Basis  vom  und  hinten  gekerbte  Zähne  aus 
dem  obersten  Keupermergel  von  Stuttgart  {Z,  laevis),  in  deren  Nähe  die 
oben  erwähnten  Skelete  gefunden  wurden.  In  der  1857  (Würltemb.  Jahresh. 
Vin.  389  —  524)  veröffentlichten  Monographie  vereinigt  jedoch  Plieninger 
die  Skelete  irrthümlich  mit  Belodon  aus  dem  Stubensandstein,  worin  ihm 
H.  V.  Meyer  (Fauna  der  Vorwelt  II,  p.  149)  folgte.  Durch  Quenstedt 
wurde  der  Name  Zanclodon  wieder  für  den  grossen  Dinosaurier  aus  dem 
obersten  Keupermergel  restituirt.  Ob  das  schöne,  mit  langen  säbelförmigen 
gekerbten  Zähnen  versehene  Oberkieferstück  aus  dem  weissen  Stubensandstein 
von  Aixheim,  welches  Meyer  (Palaeontogr.  VII  258,  Taf.  45)  als  Terato- 
säur  US  Suevicus  abbildet,  wirklich  zu  Zandodon  gehört,  lässt  sich  vorerst 
mit  Sicherheit  nicht  ermitteln.  Dass  übrigens  neben  Zanclodon  noch  andere 
Dinosaurier  im  süddeutschen  Keuper  vorkommen,  beweisen  die  Wirbel-  und 
grossen  Extremitätenknochen  von  Plateosaurus  Engelhardi  H.  v.  Meyer 
(Fauna  der  Vorwelt  II,  p.  152  Taf.  68,  69)  aus  dem  Keupersandstein  von 
.Heroldsberg  bei  Nürnberg. 

Gresslyosaurus  ingens  Rütimej'^er  (Verh.  Schweiz,  naturf.  Ges.  1856, 
Bd.  XLI  S.  64)  dürfte  zu  Zanclodon  gehören.  Auch  im  Keuper  und  Rhät  von 
England  kommen  nach  Huxley  ZmKlodon-TÄhn^  vor. 

Dimodosaurus  Pidancet  et  Chop.*).  Zähne  seitlich  abgeplattet,  zuge- 
spitzt, am  vorderen  und  hinteren  Rand  zugeschärft  und  in  der  oberen  Hälfte 
gezackt,  sehr  ähnlich  Thecodontosaurus,  Vom  Skelet  liegen  mehrere  platy- 
cöle  Lendenwirbel,  ein  aus  drei  Wirbeln  zusammengesetztes  Sacrum,  ein  frag- 
mentarisches Zanclodon  ähnliches  Ileum,  verschiedene  Rippen  und  P]xtremi- 
tätenknochen  vor.  Der  Oberschenkel  ist  0,80™  lang,  etwas  gebogen,  der 
grosse  Trochanter  kaum  entwickelt,  dagegen  der  innere  Trochanter  stark 
vorstehend.  Am  distalen  Ende  der  Tibia  ist  ein  Knochenstück  durch  Sutur 
getrennt,  welches  von  Gaudry  als  Epiphyse  gedeutet  wird.  Ein  trefflich 
erhaltener  Hinterfuss  besteht  aus  fünf  Metatarsalia,  wovon  Mt  I  und  V  viel 
kürzer  als  die  drei  mittleren  sind.  Mt  I.  II.  III.  IV  tragen  2,  3,  4,  5  Pha- 
langen, MtY  endigt  stummelartig.  Die  klauenf örmigen ,  spitzen  Endglieder 
waren  offenbar  von  Homscheiden  umgeben.  Im  Keuper  von  Poligny,  Dep. 
Jura,  D.  Poligniensis  Gaudry. 

Cladyodon  Owen  (Odontography  Taf.  62  A,  Fig.  4)  (Fig.  624).  Nur 
schlanke  säbelförmige  zugespitzte,  vorne  und  hinten  gekerbte  Zähne  aus  dem 
Keuper  von  Warwickshire  bekannt. 

Thecodontosaurus  Riley  und  Stutchbury  (Proceed.  geol.  Soc.  London 
1836  n.  398).     Die    Gattung   ist   auf   einen   80™"»   langen,   unvollständigen 


1)  Gaudry,  A.,  Les  enchainem.  du  monde  animal.  Fossiles  secondaires.  1890. 
p.  213—221. 


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722  Vertebrata,  Reptilien. 

rechten  Unterkieferafit  mit  21  nach  hinten  an  Gröspe  abnehmenden  Zähnen 
begründet.  Letztere  sind  in  tiefe  Alveolen  eingefügt,  stark  zusammengedrückt, 

d  zugespitzt,  am  zugeschärften  Vorder-  und  Hinterrand  durch 
feine,  nach  oben  gerichtete  Einschnitte  gekerbt.  Die  Pulpa 
reicht  bis  zur  Krone  herauf.  Mit  diesen  Zähnen  kommen 
zahlreiche  Wirbel,  Rippen  und  sonstige  Skeletknochen  vor, 
wovon  Rile y  und  Stutchbury  (geol.  Trans.  2  ser.  V)  ver- 
schiedene abbilden,  jedoch,  wie  Huxley  (Quart,  journ.  geoL 
Soc.  XXVI,  S.  44)  nachweist,  theilweise  unrichtig  deuten. 
Sämmtliche  Skelettheile  tragen  die  typischen  Eigenschaften 
von  Dinosauriern  und  erinnern  am  meisten  an  jene  von 
Megalosaurus.  Die  ursprünglich  dem  permischen  System  zu- 
gerechnete dolomitische  Breccie  von  Redland  bei  Bristol, 
Fig.  6S4.  welche  Thecodontosaurus  enthält,  wurde  später  als  obertriasisch 

Cladyodon    Lloydi    erkannt. 

^on    ^KeuT  Palaeosaurus  Riley  und  Stutchbury  (Fig.  625).    Zähne 
warwick.   Eng-  zusammengedrückt,    spitz,    am   scharfen  Vorder-  und  Hinter- 
land, rand  gekerbt,  grösser  imd  breiter  als  die  in  denselben  Schich- 
ten vorkonmienden  Zähne  von  Thecodontosaurus,     Ob.  Trias.    Bristol.  P.  pla- 
tyodon  und  cylindrodon  R.  St. 

^  f  Actiosaurus   und    Bachitrema   Sauvage   (Ann.    So. 

^^^L  geol.  vol.  IV  Nr.  fi)  aus  dem  Rhät  von  Autun  sind  ungenügend 

^f^^^  charakterisirt. 

IM^^M  Epicampodon  Huxley  (an tea  ^nArw^rorfon  Huxley).    Nur 

|K  ^^M  zwei  kleine,  seitlich  zusammengedrückte,  mit  gekerbten  Rän- 

t^^^y  dem  versehene  Zähne  bekannt.     Panchet-Gruppe  (Trias).    Ost- 

Fig.625.  indien.    E.  indmts  Huxley. 

Paiacosaunut  ^  M assospondylus   Owen.      Grosse    amphicöle    Wirbel 

und  stutchbun-.  ^^^^   gekerbte  Zähne  aus  der  Karrooformation  von  Südafrika 

Zahn  (nat.  Gr.)  und  Ostindien. 

Keuper.       Red- 
land bei  Bristol  2.  Familie.     Megalosanridae 

Wirbel  massiv  oder  nur  mit  kleinen  inneren  Hohlräumen ;  Extremitätenknochen 
hohlj  dickwandig.  Vordere  Wirbel  opisthocöl  oder  platycöl ;  Schwanzwirbel  amphicoL 
Halswirbel  kurz.  Schambeine  schlank,  distal  ausgebreitet  und  vereinigt.  Astraga- 
las  mit  aufsteigendem  Fortsatz.  Hand  mit  fünfj  Fuss  mit  vier  Zehen.  Bauch- 
rippen  vorhanden. 

Im  mittleren  und  oberen  Jura  und  in  der  Kreide  von  Europa  imd  Nord- 
amerika.    Meist  Formen  von  gewaltiger  Grösse. 

Me galosaurus  Buckland *) {Poiküopleuron  Deslongch. ,  Antrodefnus Leidy). 
(Fig.  626.)     Vom   Schädel    sind    nur    Oberkiefer'),    Zwischenkiefer')   und 

1)  Buckland,  Trans,  geol.  ^Soc.  London  1824,  2ser.  I.  vol.  p.  390. 

2)  Huxley,  Th.,  on  the  u|)i)er  jaw  of  Megalosaurus.  Quart,  joum.  geol.  S<»c. 
1869  XXV.  p.  311. 

3)  Owen,  K.,  on  the  skull  of  ISIegalosaurus  ibid.  1883  XXXIX  p.  334. 


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Dinosauria.  Theropoda.   Megalosauridae. 


723 


Fragmente  des  Unterkiefers  vorhanden.  Alle  drei  Knochen  sind  mit  ungleich 
grossen  zugespitzten,  zusammengedrückten,  vom  und  hinten  zugeschärften 
und  fein  gekerbten,  rückwärts  gekrümmten  Zähnen  besetzt,  deren  Ersatzzähne 


PIg.  626. 

Mtgalosauru«  Bucklandi  Meyer.  Grossoollth.  Stonesfleld.    a  Oberkiefer  (Mx)  und  Zwischenkiefer  (Ptoz) 

zum  Theil  aufgebrochen  und  mit  Zähnen  besetzt.    V«  nat.  Gr.    b  Ein  Zahn  (nat.  Gr.) 

am  Grund  der  Alveolen  auf  der  Innenseite  sich  entwickeln.  Halswirbel 
ebenso  lang  als  hoch,  mit  kräftigen  aber  kurzen  Di-  und  Parapophysen,  wie 
die  vorderen  Rückenwirbel  hinten  schwach  ausgehöhlt,  vorne  nur  wenig 
gewölbt.  Rückenwirbel  mit  tief  eingeschnürten  Centren,  hohen  Bogen  und 
sehr  langen  und  starken  Dornfortsätzen.  Zwischen  und  unter  den  Postzyga- 
pophysen  ein  keilförmiges  Hyposphen.  Lendenwirbel  platycöl.  Die  Centren  der 
fünf  Sacralwirbel  fest  verschmolzen,  die  Dornfortsätze  des  zweiten,  dritten 
und  vierten  Wirbels  distal  verwachsen  und  wie  bei  den  Vögeln  auf  zwei 
benachbarten  Centren  aufsitzend;  Schwanzwirbel  kurz,  vom  und  hinten  schwach 
ausgehöhlt,  zuweilen  mit  Chordaresten  im  Centrum.  Brustgürtel  aus  einer 
sehr  langen,  an  beiden  Enden  wenig  verbreiterten  Scapula  und  einem  kleinen 
ovalen  Coracoid  bestehend.  Humerus  hohl,  an  beiden  Enden  verdickt.  Das 
von  Cuvier  und  Owen  als  CoracoiJ  beschriebene  Ileum  ist  niedrig,  am 
Acetabulum  halbmondförmig  ausgeschnitten,  vom  über  dem  schräg  nach 
unten  gerichteten  Fortsatz  tief  ausgebuchtet,  darüber  bogenförmig  gemndet, 
hinten  verschmälert  und  verlängert.  Ischium  (von  Buckland  und  Cuvier 
als  Clavicula  beschrieben)  gekrümmt,  proximal  und  distal  etwas  erweitert. 
Femur  nahezu  1"»  lang,  wenig  gekrümmt,  hohl,  mit  einem  fast  recht- 
winklig abstehenden  halbkugeligen  oberen  Gelenkkopf  und  einem  verdickten 
mit  zwei  Gelenkrollen  versehenen  unteren  Ende.  Der  äussere  grosse  Tro- 
chanter  springt  ziemlich  stark  vor,  der  innere  bildet  weiter  unten  einen 
ausgedehnten  aber  schwach  vorragenden  Fortsatz.  Tibia  etwas  kürzer  als 
Femur,  oben  mit  Procnemialkamm,  in  der  distalen  Hälfte  zusammengedrückt. 


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724  Vertebrata,  Reptilien. 

Astragalus  mit  aufsteigendem  Fortsatz.  Fibula  sehr  schlank,  distal  dünn. 
Die  drei  Metatarsalia  an  Länge  wenig  verschieden  und  vollständig  getrennt 
Zehenglieder  kurz  und  breit,  die  Endphalangen  klauenförmig. 

Megalosaurus  ist  wahrscheinlich  die  grösste  Gattung  unter  den  ITiero- 
poden.  Der  Oberschenkel  wird  1",  die  gewaltige  Scapula  bis  0,8™,  das 
Sacrum  Va™  lang.  Die  Hinterbeine  waren  doppelt  so  lang  als  die  Vorder- 
extremitäten. Alle  wichtigeren  Skeletteile  befinden  sich  im  Museum  von 
Oxford  imd  stammen  grösstenteils  aus  dem  mittleren  Jura  (Combrash)  von 
Stonesfield  und  Enslow  in  England.  Schon  Buckland  und  Cuvier  bilden 
verschiedene  Knochen  aus  dem  Dogger  von  Stonesfield  ab.  Aus  dem  Bau- 
stein von  Caen  in  Calvados  (Bathonien)  erhielt  Deslongchamps  sen. ') 
Fragmente  fossiler  Knochen,  welche  mit  bewundeningswürdiger  Geduld  aus- 
gearbeitet, restaurirt  und  beschrieben  wurden.  Sie  gehörten  alle  zu  ein 
und  demselben  Skelet  eines  riesigen  Dinosauriers,  den  Deslongchamps 
bereits  mit  Megalosaurus  verglich,  jedoch  nicht  mit  dieser  damals  noch  sehr 
imgenügend  bekannten  Gattung  zu  identificiren  wagte.  Im  Ganzen  sind  21 
stark  verlängerte,  amphicöle,  zum  Theil  mit  Chevrons  versehene  Schwanzwirbel 
vorhanden,  welche  in  der  Mitte  der  eingeschnürten  Centren  einen  Hohlraum 
enthalten;  ferner  ein  Humerus,  Radius  und  Uhia,  mehrere  Rippen  und 
Phalangen,  zwei  Astragali,  Fragmente  von  Femur,  Tibia,  Fibula  und  Meta- 
tarsus.  Von  besonderem  Interesse  sind  die  zahlreichen  mehr  oder  weniger 
vollständig  erhaltenen  Bauchrippen,  welche  die  Restauration  fast  des  ganzen, 
dem  Abdominalstemum  der  Krokodilier  ähnlichen  Bauchrippenapparates  er- 
möglichte. Der  Name  Poikilopleuron  soll  die  Verschiedenartigkeit  des  Costal- 
apparates  bedeuten.  Nach  Hulke*)  stimmen  die  Reste  von  Caen  in  allen 
wesentlichen  Merkmalen  mit  Megalosaurus  überein.  Ausser  3f.  Bucklandi 
Meyer  kommen  Reste  von  Megalosaurus  im  Lias  von  Lyme  Regis,  im  unteren 
OoUth  von  Bridport,  im  Oxfordthon  von  Weymouth  und  Calvados,  im 
Coralrag  von  Yorkshire,  in  der  Kimmeridge-  und  Portlandstufe  von  England 
und  Nordfrankreich  {M.  insignis  Desl.)  und  im  Wealden  von  England  imd 
Norddeutschland  {M.  Dunkeri  Koken)  vor.  Aus  Nordamerika  (Colorado) 
werden  Wirbel  von  M.  {Foiküopleuron)  valens  Leidy  und  ebensolche  aus  der 
oberen  Kreide  von  Ostindien  beschrieben.  Seeley  erwähnt  Zähne  aus  der 
Gosaukreide  der  neuen  Welt  bei  Wiener  Neustadt  und  bildet  verschiedene 
Knochen  von  M.  Bredai  aus  der  obersten  Kreide  von  Maestricht  ab  (Quart. 
joum.  geol.  Soc.  1883  XXXIX.  246). 

Streptospondylus  H.  v.Meyer  (Fig.  627).  Für  opisthocöle  Wirbel 
aus  dem  Kimmeridgethon  von  le  Havre  errichtet,  welche  Cuvier  irrthünilich 


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Dinosaiiria.  Theropoda.  Megalosaiiridae. 


725 


tief  ausgehöhlt;  die  Bogen  durch  Sutur  mit  dem  massig  verlängerten  Centrum 
verbunden,  die  Diapophysen  (d)  aus  vier  convergirenden  Leisten  gebildet; 
die  Ansatzstelle  für  das  Capitulum  (p)  weit  unten  am  Vorderrand  des  Cen- 
trums, dahinter  eine  ziemlich  tiefe  _ 
seitliche  Grube.  Etwa  30  in  Grösse 
und  theilweise  auch  in  der  Form 
mit  St.  Cuvieri  Owen  überein- 
stimmende Wirbel  wurden  nach 
Phillips  (Geology  of  Oxford 
S.  319)  im  Oxford thon  nördhch 
von  Oxford  mit  Zähnen,  Kiefer- 
fragmenten und  zalilreichen 
Skeletknochen  gefunden,  welche 
offenbar  von  einem  MegcUosaurus 
Bucklandi  sehr  nahestehenden, 
jedoch  nur  die  halbe  Grösse  des- 
selben erreichenden  Theropoden 
herrühren.  Die  Wirbel  von  St. 
major  Owen  aus  dem  Wealden 
von  England  gehören  nach 
Lydekker  wahrsch  einhch  zu 
Igtianodon. 

^  n  0  5  a  w  r M  5  Marsh  (Fig.  628). 
Grosse    (6 — 7™    lange)    Thiere. 

Schädel  unbekannt.  *  Vordere  Wirbel  opisthocöl,  die  übrigen  amphicöl,  massiv, 
jedoch  das  Centrum  sehr  stark  eingeschnürt.  Sacrum  mit  ^der  Wirbel.  Vorder- 
extremitäten kaum  halb  so  lang  als  Hinterbeine.  Scapula  sehr  gross,  proximal, 
mit  einem  breiten  nach  vom  vorspiingenden  Fortsatz,  distal  nicht  verbreitert ; 
Coracoid  klein,  dreieckig,  mit  convexem  Innenrand;  Humerus  proximal  stark 
verdickt,  Ulna  stärker  als  Radius ;  Carpus  aus  zwei  Reihen  kleiner  Knöchelchen 
zusammengesetzt,  wovon  drei  in  der  proximalen,  vier  in  der  distalen  Reihe; 
Vorderfuss  kurz,  vierzehig.   Beckenknochen  in  derPfanne  nicht  verschmolzen; 
Pubis  schlank,   gerade,   distal  zu  einer  nach  hinten  verlängerten  Platte  ver- 
breitert; Sitzbein  etwas  kürzer,  proximal  ziemüch  stark,   distal   massig  ver- 
breitert. Beide  untere  Beckenknochen  verwachsen  in  der  Symphyse  fest  mit- 
einander. Oberschenkel  lang,  fast  gerade,  mit  vorspringendem  Trochanter;  Tibia 
und  Fibula  wenig  kürzer  als  Femur;  Astragalus  mit  aufsteigendem  Fortsatz; 

XJ^^^^orfnfW     *-J^/airy*>liior      H 1  cri fi orrn r1        Dio    M/ifoiÄrcaliQ     nnorlftlP.h    lanff.    firetrennt. 


Fig.  627. 
Str€pto9pondylu8  Cuvieri  Deslongch.  Zwei  Halswirbel 
(die  Cuvier'schen  Originale)  aus  dem  Klmmeridgethon 
von  Cap  de  la  Ileve.  >/>  n&t.  Gr.  (nach  Deslong- 
champs).  h  vordere,  c  hintere  Fläche  des  Centnim, 
d  Diapophyse,  p  Parapophyse.  «  Dornfortsatz,  z  Prae- 
zygapophyse,  z'  Postzygapopbyse. 


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726 


Vertebrata,  Reptilien. 


f  Symphyrophus    Cope  (Pal.   Bull.  28).    Wirbel  (0,032"»  lang,  0,027"^ 
hoch)  amphicöl,  massiv.    Obere  Bogen  mit  Centrum  verschmolzen,  an  ihrer 

*  Basis    eine    seichte     seitliclie 

Grube.  Ob.  Jura.  Colorado. 
Laelaps  Cope  (Drypio- 
saurtis  Marsh).  Aehnlich 
Megalosaurus.  Fragmente  des 
Oberkiefers  und  Unterkiefers 
enthalten  in  tiefe  Alveolen  ein- 
gefügte, seitlich  zusammen- 
gedrückte, etwas  zurückge- 
krümmte, vorne  und  hinten 
durch  fein  gekerbte  Ränder 
zugeschärfte  Zähne.  Vom 
Sacrum  sind  drei,  vom  Schwanz 
14  Wirbel  vorhanden.  Letz- 
tere sind  stark  verlängert,  die 
Centra  tief  eingeschnürt, 
schwach  amphicöl,  die  Dom- 
fortsätze kräftig  und  nach 
hinten  gerichtet,  die  Häma- 
pophysen  unten  offen.  Hume- 
rus  (0,34"  lang)  und  Femur 
(0,58 «»  lang)  sehr  ähnlich 
Megalosaurus,  Tibia  (0,86  »lang) 
schlank,  distal  breit,  abge- 
plattet, mit  keilförmigem  Ge- 
lenk; Fibula  proximal  ver- 
dickt, distal  dünn  xmd  fest  an 
der  Tibia  anliegend.  Astragalus  mit  stark  verlängertem  aufsteigendem  Fort- 
satz. Phalangen  schlank,  etwas  verlängert.  Die  gewaltigen,  seitlich  zusammen- 
gedrückten, stark  gekrümmten  und  zugespitzten  Klauenphalangen  sind  0,17" 
lang.  Nach  Cope  dürfte  der  Rumpf  und  Hals  von  Laelaps  eine  Länge  von 
G  Fuss  10  Zoll,  der  Schwanz  eine  Länge  von  8V«  Fuss  besessen  haben;  die 
Vorderbeine  waren  nur  halb  so  lang  als  die  hinteren.  Obere  Kreide  von 
New-Yersey  {L.  aquilunguis  und  macropus  Cope).  Nach  Cope  auch  in  der 
oberen  Kreide  vom  Judith  River  in  Montana. 

Hypsirhophus  Cope  (Bull.  U.  S.  geol.  and  geogr.  Survey  of  Territ. 
1878.  IV.  p.  389).  Wirbel  amphicöl,  massiv,  mit  ungewöhnlich  hohen  und 
breiten  Zygapophysen,  welche  vorne  in  der  Mitte  zusammenstossen.  Unter- 
kiefer und  Zähne  wie  bei  Laelaps,  Femur  mit  abgeplattetem  und  querem 
Gelenkkopf,  vorragendem  grossem  Trochanter  und  kräftig  entwickeltem 
drittem  Trochanter;  distale  Condyli  stark  convex,  durch  eine  tiefe  Furche 
getrennt.    Kreide.    Dakota. 

?  Äuhlysodon  Leidy  (Binodon  Leidy   non  Dumeril  und  Bibron)  und 


Fig.  628. 
AUoiiaurun  agüis  Marsh.  Ob.  Jura.  Colorado,  a  Vor- 
derfuss,  h  Hinterfuss,  restaurlrt    i/«  nat.  Gr.  (nach 
Marsh). 


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Dinosauria.  Theropcxla   Ceratoaauridae. 


727 


Troödon  Leidy  aus  der  oberen  Kreide  von  Nebraska  und  Montana  sind 
auf  vereinzelte  Zähne  begründet,  vielleicht  identisch  mit  Laelaps, 

f  Coelosaurus  Leidy.  Nur  eine  Tibia  bekannt;  dieselbe  ist  hohl,  sehr 
ähnlich  jener  von  Laelaps,  jedoch  beträchtlich  schlanker  und  kleiner.  Ob. 
Kreide,  New-Yersey.     C.  antiquus  Leidy. 

t  Diplotomodon  Leidy  {Tomodon  Leidy)  (vgl.  S.  624).  Ein  einziger 
Zahn  aus  der  oberen  Kreide  von  New-Yersey  bekannt. 

Lahrosaurus  Marsh  bildet  nach  Marsh  eine  besondere  Familie. 
Symphysenregion  des  Unterkiefers  zahnlos.  Halswirbel  und  Rückenwirbel 
opisthocöl.  Schambeine  schlank,  die  distalen  Enden  verschmolzen.  Ob. 
Jura.     Colorado.    L,  ferox  Marsh,  L.  Iticaris  Marsh. 

*f  Craterosaurus  Seeley  (Quart,  joum.  geol.  Soc.  1874.  XXX.  p.  G90). 
Ein  Hinterhauptfragment  aus  der  unteren  Kreide  von  England. 

f  Nuthetes  Owen  aus  der  unteren  Kreide  von  England  (Quart,  journ. 
geol.  Soc.  1854  X.  p.  120).  Kleine  Kieferfragmente  mit  spitzen,  zurückge- 
krümmten, am  Vorder-  und  Hinterrand  gekerbten  Zähnen  wurden  von  Owen 
als  Eidechsenreste  beschrieben.     Purbeckschichten  von  Swanage.    Dorset. 

3.  Familie.    Ceratosanridae. 

Nasenbeine  mit  knöchernem  rauhem  Kamm.  Halswirbel  vom  eben,  hinten 
tief  ausgehöhlt,  übrige  Wirbel  amphicöl.  Schambeine  schlank.  Sämmtliche  Becken- 
knochen  im  Acetabulum  verschmolzen,  Astragalus  mit  au/steigendem  Fortsatz. 
Metatarsalia  seitlich  zusammengewachsen.  Hautknochen  in  der  Halsregion  vor- 
handen. 

Die  einzige  Gattung  im  oberen  Jura  von  Nord-Amerika. 


Fig.  C29. 
Cera^osaurus  nnt^icomU  Marsh.    Ob.  Jura.    Colorado.    Schädel  a  von  vorne,  b  von  der  Seite. 

V«  nat.  Gr.  (nach  Marsh). 

rf/>'^/i//)o/Y4i«-4io  Marah  tv\(r  r^9{)^     l^.\n  ninVif.  crtLUT.  Vollständiges  Skelett 


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728 


Vertebrata,  Reptilien. 


ng.  630. 


Fig.  631. 


oval,  schräg  von  oben  nach  unten  und  vom  gerichtet;  vor  denselben  eine 
grosse  dreieckige  präorbitale  Seitenöffnung,  welche  oben  von  den  wulstig  ver- 
dickten Praefrontalia   überdacht   wird.     Obere  Schläienlöcher   winzig  klein; 
a  6  seitliche   sehr  gross,   unten  erweitert,    oben 

r^^^^  etwas  verschmälert,  ringsum  geschlossen.  Am 

B  M  Hinterhaupt  ragt  der  halbkugelige  Condylus 

ft^jft  stark  vor,  die  grossen  Exoccipitalien  senden 

lange  Fortsätze  nach  dem  Quadratbein,  die 
unteren  Fortsätze  des  Basioccipitale  sind  kurz 
und  gedrungen.  Das  lange  Quadratbein 
richtet  sich  schräg  von  oben  nac:h  hinten 
und  unten ;  das  Quadrato-Jugale  besteh£  aus 
einem  aufsteigenden  und  einem  nach  vom 
gerichteten,  mit  dem  i-förmigen  Jugale  ver- 
bundenen Ast.  Die  Sutur  zwischen  den 
kleinen  Scheitelbeinen  ist  undeutlich,  wie 
die  zwischen  den  etwas  verlängerten  Stirn- 
beinen. Nasenbeine  länger  als  Stirnbeine, 
ziemlich  breit,  mit  einem  schmalen  medianen 
Knochenrücken,  dessen  Seiten  mit  Gefäss- 
eindrücken  bedeckt  sind,  und  welcher  ohne 
Zweifel  die  Basis  eines  scharfen,  schneidenden 
Horns  bildete.  Zwischen  kief er  gross,  mit  je 
drei  Zähnen.  Oberkiefer  hoch  und  lang,  an 
der  Begrenzung  der  Nasenlöcher  Theil 
nehmend,  nach  hinten  verschmälert,  jeder- 
seits  mit  15  Zähnen.  Die  Pterygoidea  sind 
sehr  gross,  steil  nach  oben  gerichtet,  aussen  an  das  gebogene  starke  Querbein 
grenzend ;  eine  kurze  dünne  Columella  verbindet  das  Pterygoid  mit  dem  Post- 
frontale. Die  Gaumenbeine  liegen  zwischen  Vomer  und  Flügelbeinen.  Das 
Gaumendach  zeigt  grosse  Oeffnungen.  Gehirn  grösser  als  bei  den  Sauropoden, 
hinten  etwas  abwärts  geneigt ;  Sehhügel  grösser  als  die  Hemisphären ,  Hypo- 
physe von  ansehnücher  Grösse.  Unterkiefer  kräftig,  hinten  hoch;  mit 
einer  seitlichen  Oeffnung  (/),  wie  bei  den  Krokodilen;  die  Aeste  in  der 
S3miphyse  knorpelig  verbunden.  Operculare  sehr  ausgedehnt  von  der  Oeff- 
nung bis  zur  Symphyse  reichend.  Dentale  mit  15  Zähnen.  Sämmtliche 
Zähne  oben  und  unten  kräftig,  zusammengedrückt,  zweischneidig,  zugespitzt. 
Halswirbel  (Fig.  632)  hinten  tief  ausgehöhlt,  vom  eben,  die  kurzen  zwei- 
köpfigen Rippen  am  Centrum  articulirend.  Rücken-  und  Lendenwirbel 
platycöl,  seitlich  und  unten  mit  tiefen  Aushöhlungen.  Sacrum  aus  fünf  ver- 
schmolzenen Wirbeln  bestehend,  deren  kurze,  distal  getrennte  Querfortsätze  durch 
zwei  Centra  gestützt  werden.  Schwanzwirbel  (Fig.  633  <')  amphicöl ;  die  vorderen 
mit  Ausnahme  des  ersten  tragen  sehr  lange  Hämapophysen.  Schwanz  lang,  die 
hintersten  Wirbel  kurz.  SämmtUche  präsacrale  Wirbel,  sowie  die  vorderen 
Schwanz  Wirbel  hohl.  Vorderbeine  sehr  kurz,  Becken  (Rg.  634)  ungewöhnlich 


Flg. 682. 
CenUosaurus  naticomU  Marsh.  Ob.  Jura. 
Cafton  City.  Colorado.  Flg.  630  Atla«. 
Flg.  631  EpistropheuB.  Flg  632  dritter 
HalBwirbel  a  von  der  Seite,  b  von  vorne, 
i/e  nat.  Gr.  (nach  Marsh). 


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Dinosauria.    Theropoda.    Ceratosauridae. 


729 


schmal,   alle  Knochen   unbeweglich   miteinander  verschmolzen.    Heum  vor 
und  namentiich  hinter  der  Pfanne  stark  verlängert,  niedrig,  mit  einem  gegen 


Fig.  638. 

Ceratosaurw  nasicomU  Marsh,    a  Sechster  HalswirbeJ,  b  Rückenwirbel,  c  fünfter  Schwanzwirbel  mit 

Hämapopbyse  >/«  i^&t.  Qr.  (nach  Marsh). 

das  Schambein  gewendeten  vorderen  Fortsatz ;  Schambein  am  Gelenkende 
stark  erweitert  und  durchbohrt,    mit  langem,   dünnem,   fast  geradem,   nach 


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130 


Vertebrata,  Reptilien. 


vom,  innen  und  unten  gewendetem  Schaft,  am  distalen  Ende  wieder  zu 
einer  Platte  erweitert,  die  einen  ziemlich  starken  Fortsatz  nach  hinten  sendet 
und  ihrer  ganzen  Länge  nach  mit  dem  entsprechenden  Distalende  des  anderen 
Schambeins  verbunden  ist.  Sitzbeine  proximal  verbreitert,  dann  stabförmig 
nach  hinten  und  unten  gerichtet,  distal  iiaeder  ausgedehnt  und  in  der  Sym- 
physe mit  einander  verschmolzen.  Hinterbeine  unvollständig  bekannt  Die 
drei  MetatarsaUa  verhältnissmässig  kurz,  stämmig  und  seithch  miteinander 
verschmolzen  *).  Hinter  dem  Schädel  beginnt  eine  Reihe  von  knöchernen 
Hautplatten,  welche  über  den  Halswirbeln  liegen.  Im  oberen  Jura  von 
Colorado.     C,  nasicomis  Marsh. 

4.  Famihe.    Anchisanridae. 

Wirbel  amphicol  und  wie  die  übrigen  Skeleiknoclien  hohl;  die  grossen  inneren 
Hohlräume  von  dünnen  aber  dichten  Knochenwänden  umgeben.     Schambeine  dünn, 

stabförmig.  Ischia  sehr  schlank  y  distal  verbunden, 
Ästragalus  ohne  au/steigenden  Fortsatz.  Hand  und 
Fuss  fünfzehig,  die  äussersten  Zehen  rudimentär. 

Nur  in  der  Trias  von  Nordamerika  nach- 
gewiesen und  zwar  in  den  Schichten,  welche  die 
durch  Hitchcock')  beschriebenen  Fus^puren 
von  vermeintlichen  Vögeln  enthalten. 

AncRisaurus  Marsh  (Megadactylus  Hitchcock 
non  Fitzinger,  antea  Amphisaurus  Marsh)  (Fig.  636). 
Rückenwirbel  und  Schwanzwirbel  amphicol,  stark 
eingeschnürt;  die  oberen  Bogen  nur  vom  und 
hinten  dem  Centrum  aufsitzend,  in  der  Mitte 
durchbrochen.  Rippen  hohl,  zweiköpfig.  Vom 
Vorderfuss  sind  die  distalen  Enden  von  Ulna  und 
Radius,  zwei  Carpalia  und  vier  Zehen  mit  2,  3, 
4,  3  Phalangen  vorhanden.  Die  Endphalangen 
sind  stark  gekrümmte  Klauen;  Daumen  kürzer 
aber  viel  stärker  als  die  zwei  folgenden  Zehen; 
seine  Kralle  doppelt  so  breit  als  die  anderen. 
Der  vierte  Metacarpus  nur  halb  so  lang  als  die 
zwei  mittleren.  Femur  unvollständig  erhalten, 
ohne  vorspringenden  Gelenkkopf.  Oberes  Ende 
der  Tibia  verdickt  mit  starker  Crista.  Vom 
Tarsus  ist  an  dem  Hitchcock' sehen  Skelet 
(Cope,  Synopsis  p.  122  A.)  niu:  das  Cuboideum, 
vom  Mittelfuss  ein  einziger  0,07™  langer  Meta- 
tarsus  und  eine  hohle  Phalange  erhalten.    Einen 


Flg.  686. 
AnchUaurus  major  Marsh. 
Rechter  Hinterfuss  von  vorue. 
Trias  -  Sandstein.  Manchester 
Conn.  V*iiat.  Gr.  (nach  Marsh). 
F  Fibula,  T  Tibia,  a  Ästragalus, 
c  Calcaneus,  t  2—4  Tarsalla  der 
distalen  Reihe,  /erste,  F fünfte 
Zehe. 


1)  Baur  hält  diese  Verschmelzung  für  pathologisch. 

2)  Ichnology  of  New  England.    A  Report  on  the  Sandstone  of  the  Connecticut 
Valley,  especially  its  fossil  footmarks.    Boston  1858. 


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Dinosauria.    Theropoda.  Anchisauridae. 


731 


vollständigen  im  Jahre  1884  bei  Manchester,  Conn.,  aufgefundenen  Hinterfuss 
(Fig.  636)  einer  zweiten  Art  beschreibt  Marsh  (Amer.  Joum.  Soc.  1889 
XXXVn  p.  332).  Von  diesem  Individuum  waren  auch  der  ganze  Becken- 
gürtel und  die  Hinterbeine  erhalten.  Am  Heum  ist  der  nach  vom  gerichtete 
Fortatz  dünn  und  wesentlich  verschieden  von  allen  übrigen  Theropoden,  die 
Ischia  sind  sehr  schlank,  nach  hinten  gerichtet  und  distal  fest  miteinander 
verschmolzen,  die  Schambeine  dünn,  stabförmig. 

Bathygnathus  Leidy  (Journ.  Ac.  Nat.  Hist.  Philad.  1854  p.  327).  Ein 
Unterkieferfragment  mit  sieben  zugespitzten  etwas  gekrümmten,  seitHch  zu- 
sammengedrückten, vom  und  hinten  mit  scharfem  gekerbtem  Rand  versehenen 
Zähnen  aus  Trias-Sandstein  der  Prince  Edwards-Insel  in  New-Braunschweig 
beschrieben.     B.  borecUis  Leidy. 

?  Clepsysaurus  Lea  (Joum.  Ac.  nat.  Sc.  Philad.  II  p.  185).  Wirbel 
amphicöl,  sehr  tief  eingeschnürt;  Dornfortsätze  und  Diapophysen  etwa  gleich 
stark.  Zähne  zusammengedrückt,  am  scharfen  Hinterrand  gekerbt.  Trias, 
Pennsylvanien  und  N.-CaroHna. 

?  Ärctosaurus  Leith  Adams^  (Proc.  Roy.  Irish  Acad.  2ser.  II  p.  177). 
Nur  langgestreckte  Halswirbel  aus  mesozoischen  Schichten  unbestimmten 
Alters  von  den  Bathurst-Inseln  im  arktischen  Amerika  bekannt. 

5.  FamiUe.    Coelnridae  Marsh. 

Wirbel  und  alle  übrigen  Skeletknochen  hohl.  Vordere  Halswirbel  opisthocöl, 
die  übrigen  amphicöl.  Neuralkanal  stark  erweitert.  Halsrippen  mit  den  Centra 
verschmolzen.    Metatarsalia  sehr  lang  und  dünn. 

Diese  meist  kleinen  (2 — 3™  langen)  Dino-  '^  ^ 

Saurier  sind  im  oberen  Jura  von  Nord-Amerika 
und  im  Wealden  von  England  verbreitet,  jedoch 
unvollständig  bekannt.  Sollte  Tanystrophaem 
hierher  gehören,  wie  Cope  vermuthet,  so  wäre 
die  FamiHe  schon  in  der  Trias  von  Europa  und 
Nord-Amerika  verbanden. 

Coelurus  Marsh  (Fig.  637  —  639).  Nur 
Theile  der  Wirbelsäule,  Rippen,  Becken  und 
wenige  Skeletknochen  bekannt.  Sämmthche 
Centra,  Bogen  und  Fortsätze  der  Wirbel  sind 
vollständig  hohl,  die  ausgedehnten  inneren  Hohl- 
räume nur  von  dünnen,  aber  festen  Knochen- 
wänden umschlossen.  Bogen  durch  Sutur  mit 
dem  Centrum  verbunden ;  Rückenmarkcanal  in 
der  Hals-  und  Rumpfregion  stark  erweitert.  An 
den  opisthocölen,  sehr  verlängerten  Halswirbeln 
(0,055™  lang)  sind  die  Rippen  vollständig  mit 
dem  oberen  Bogen  und  Centrum  verschmolzen 

und  bilden  im  vorderen  Drittheil  des  Wirbels  einen  hohlen  Bogen,  welcher 
eine  länghch-ovale  Oeffnung  (/)  umschliesst.     Die  Domfortsätze  sind  durch 

48* 


Fig.  e37. 

Coelurus  fragilis  Marsh.    Ob.  Jura. 

Wyoming.    Schambein  A  von  der 

Seite,  B  von  vorne  >/«  nat.  Gr.  (nach 

Marsh). 


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732 


Vertebrata,  Reptilien. 


eine  niedrige  Leiste  ersetzt  Rückenwirbel  kürzer  (0,035  ™)  als  Hakwirbel, 
amphicöl  mit  langen  Diapophysen.  Schwanzwirbel  nahezu  eben  so  lang  als 
die  Halswirbel,  ohne  Chevrons,  mit  niedrigen  Domfortßätzen.  Im  oberen  Jura 
von  Wyoming  (C.fragüis  Marsh).  Eine  kleine  Art  (C.  gracüis  Marsh)  auch 
in  der  Potomae-Stufe  (oberer  Jiuu  oder  untere  Kreide)  von  Maryland. 


Fig.  688. 


k  6  ■■ 


Fig.  640. 
Fig.  638.  Coelurus  fragilU  Marsh.  Ob.  Jura.  Wyoming.  Halswirbel  A  von  vorne,  B  von  der  Seite. 
Fig.  639.  Verticaler  Durchschnitt  eines  Halswirbels.  Fig.  640.  Schwanzwirbel  A  von  vorne,  B  von 
der  Seite,  C  verticaler  Durchschnitt;  a  vordere,  p  hintere  Gelenkflache,  c  innerer  Hohlraum  des 
Centrum,  Oeflfnung  zwischen  den  Halsrippen  (r)  und  Centrum,  nc  Rückenmarkcanal,  «  Domfortsatz, 
2  vordere,  2'  hintere  Zygapophyse,  */s  nat.  Or.  (nach  Marsh). 


Aristosuchus  Seeley  (Quart,  joum.  geol.  Soc.  1887.  XLDI  p.  221). 
Nach  Marsh  wahrscheinlich  identisch  mit  Coelurus.  Nur  Sacrum,  Pubis, 
eine  Krallenphalange  und  vereinzelte  amphicöle  Wirbel  bekannt.  Daß 
Sacrum  besteht  aus  fünf  mit  ihren  Centren  und  Domfortsätzen  verschmolzenen 
Wirbeln,  wovon  jeder  seinen  Domfortsatz  und  Querfortsatz  trägt.  Die 
unvollständig  erhaltenen  Schambeine  haben  stabf örmigen ,  geraden  Schaft 
und  am  distalen  Ende  einen  langen  kräftigen  in  horizontaler  Richtung 
nach  hinten  verlängerten  Fortsatz.  Im  Wealden  von  Brook,  Insel  Wight. 
Ä.  pusillus  Seeley  sp.  (von  R.  Owen  Mon.  Weald.  Rept.  Suppl.  VII  t.  I  als 
Poiküopleuron  ptLsillm  beschrieben). 

?  Thecospondylus  Seeley  (Quart,  joum.  geol.  Soc.  1882.  XXXVm. 
p.  457)  ist  auf  den  Steinkem  des  erweiterten  Rückenmarkcanales  eines  Sacrum 
aus  dem  Hastingsand  von  Southborough  errichtet.  Seeley  vereinigt  (ibid. 
1888.  XLIV.  79)  mit  dieser  Gattung  langgestreckte  hohle  Wirbel  mit  weitem 
Neuralcanal  aus  dem  Wealden  der  Insel  Wight,  die  denen  von  Coelurus 
sehr  nahe  stehen. 

f  Tichosteus  Cope  (Amer.  Philos.  Soc.  1877,  p.  194).  Wirbel  platycöl 
(23««"  lang,  25«">  breit),  hohl.     Ob.  Jura.  Caiion  City.     Colorado. 


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Dinosauria.  Theropoda.  Coeluridae.  733 

Calatnospondylus  Lydekker  (Geol.  Mag.  1889,  Dec.  III.  Vol.  VI,  p.  119). 
Nur  zwei  opisthocöle,   längliche,  im  Inneren  grobzeUige  Halswirbel  mit  seit- 
lichem Foramen  und  ankylosirten  Rippen  aus  dem  Wealden  der  Insel  Wight  . 
bekannt. 

Tanystropheus  H.  v.  Meyer  {Macroscelosaurus  Münst).  Mit  den  be- 
reits p.  567  erwähnten  ungemein  lang  gestreckten  Schwanzwirbeln  aus  dem. 
Muschelkalk  von  Bayreuth  vereinigt  E.  C  o  p  e  (Proc.  Am.  Philos.  Soc. 
1887,  p.  221)  verschiedene  Skeletknochen  aus  der  Trias  von  Neu-Mexico. 
Vom  Schädel  sind  nur  unbestimmbare  Fragmente  vorhanden.  Die  am- 
phicölen  Wirbel  ähneln  in  ihrer  Form  und  Struktur  Coelurm ;  die  Centra  der 
Hals-  und  Schwanzwirbel  sind  sehr  stark  verlängert  (Länge  0,05  —  0,06™), 
jedoch  erheblich  kleiner  als  die  von  T.  conspicuus  Meyer.  Die  Parapophysen 
liegen  weit  vom.  Conische  Gruben  jederseits  an  der  Baisis  der  Neurapophysen 
stossen  in  den  Halswirbeln  mit  ihren  Spitzen  zusammen  und  bilden  einen 
Quercanal.  Die  vier  Sacralwirbel  haben  coössificirte  Centren  und  Bogen. 
Nur  die  vorderen  Schwanzwirbel  tragen  Haemapophysen.  Die  Pfanne  des 
Hüftbeins  ist  weit  durchbohrt.  Die  Schambeine  distal  nicht,  wohl  aber  die 
Sitzbeine  durch  Symphyse  verbunden.  Condylus  des  Femur  einfach,  wenig 
ausgedehnt,  der  dritte  Trochanter  nur  durch  eine  schwache  Leiste  repräßen- 
tirt.  Ueberreste  dieser  merkwürdigen,  durch  enorme  Länge  des  Halses  und 
Schwanzes,  sowie  durch  extrem  pneumatische  Beschaffenheit  des  ganzen 
Skeletes  ausgezeichneter  Saurier  finden  sich  im  Muschelkalk  von  Bayreuth 
und  in  der  Trias  von  Neu-Mexico.    (T.  longicollis,  Bauri  und  Willistoni  Cope.) 

6.  Famihe.    Compsognathidae. 

Wirbel  und  Extremitätenknochen  hoM.      Halswirbel  vorne  schwach  convex, 
hinten  leicht  ausgehöhlt;  die  übrigen  Wirbel  platycöl.    Schädel  vogelartig ^  langge- 
streckt;   Ztvischenkiefer,  Ober-  und   Unterkiefer  mit  spitzen,   etwas  gekrümmten 
conischen  Zähnen  besetzt.     Vorderbeine  nur  halb  so  lang  als  Hinterbeine.    Hals 
lang,  biegsam,  mit  stabförmigen  Halsrippen.  Schambeine  kräftig,  distal  verschmolzen, 
nach  vom  und  innen  gewendet,  länger  als  die  schlanken  Sitzbeine.     Fcniur  kürzer 
als  Tibia.    Astragalus   mit   langem  aufsteigendem  Fortsatz,   dem    distoXerv  Eiidc 
der  Tibia  dicht  anliegend,     Hand  und  Fuss  mit  drei  functionirenÖASf^  ZeTvea,  die 
übrigen  rudimentär. 

Zu   den  Compsognathiden    gehören    die   kleinsten    bis   j^'^^^^vt  *^\. 
Dinosaurier  aus    dem    oberen    Jura    von    Europa.      "Das   gai^j^^     V  \aäi\.\ft 
ungemein  leicht,  pneumatisch.     Der  Schädel  vogelälinlieh ,     ^^^^^^a^Äeiv 
bezahnt.    HuxJej  stellte  Com^sognathus  0^s  selbständige  UnteX-<3Tatv^^^^^^ 
übrigen  Dinosauriem  g-egenöber,  weil    er    i^^ch  der    mangelha^*>«^  ^  ^^  ^^^ 
ßchen  AhhilduDg  schUessen  zu    dürfen    glaubte,  der  Astragalv:»-«^  ^oViexv;  ^ 
den    Vögeln   vöUig   mit  dem    ^iatoi^r.    ^^^^    A.r.   Tibia    yerö<-i^*^^. 


■»-»w 


At>rT 


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734 


Vertebrftta,  Reptilien. 


hervor.     Durch   Marsh    wurde  jedoch  gezeigt,    dass  Compsognaihus  in  allen 
wesentlichen  Merkmalen  mit  den  Theropoden  übereinstimmt 

Compsognaihus  Wagn.  (Abh.  ßayr.  Ak.  II.  Cl.  1861,  Bd.  IX.)  (Fig.  641. 
642.)    Das  einzige,  im  Münohener  Museum  befindliche,  ziemlich  vollständige, 

jedoch  in  mehrfacher 
Hinsicht  beschädigte 
und  durch  Druck  ver- 
unstaltete Skelet  gehört 
dem  kleinsten  bis  jetzt 
bekannten  Dinosaurier 
an;  dasselbe  rührt  von 
einem  vollständig  aus- 
gewachsenen Indivi- 
duum her,  das  in  der 
Leibeshöhle,  wie  Marsh 
zuerst  erkannt  hat^  einen 
wohl  ausgebildeten  Em- 
bryo umschlingt.  Der 
Schädel  ist  ca,  75  ■■ 
lang  und  bildet  gegen 
den  ungewöhnlichlangen 


Flg.  Ml. 

Compsoffnaihw  longipes  A.  Wagn.    Lithographischer  Schiefer  von 

Kelheim.    Bayern.    '/«  nat.  Gr. 


Hals  einen  rechten  Winkel:  die  Länge  der  22  präsacralen  Wirbel  betragt 
ca.  0,20™  und  fast  eben  so  lang  sind  die  15  überlieferten  Schwanzwirbel, 
welche  vermuthen  lassen,  dass  der  Schwanz  eine  erheblich  grössere  Länge 
als  Rumpf  und  Hals  zusammen  besass.  Die  Hinterbeine  sind  bedeutend 
länger  als  die  Vorderbeine;  Tibia  und  Fibula  fast  9«"»,  die  Metatarsalia 
6^^  lang.  Sämmtliche  Wirbel  und  Extremitätenknochen  sind  hohl  imd 
dünnwandig. 

Halswirbel  (10  oder  11)  von  vorn  bis  über  die  Mitte  des  Halses  an 
Länge  zunehmend,  nach  hinten  alsdann  wieder  etwas  abnehmend,  vom 
schwach  gewölbt,  hinten  leicht  ausgehöhlt,  mit  kaum  entwickelten  Dornfort- 
Sätzen  und  etwas  eingeschnürten,  unten  gekielten  Centren.  Die  zweiköpfigen 
Halsrippen  sind  sehr  lang,  gerade,  an  den  vier  vorderen  Wirbeln  spiessf örmig ; 
weiter  hinten  bildet  der  Kopf  der  Rippe  eine  dreieckige,  mit  zwei  Gelenk- 
facetten versehene  Knochenplatte,  welche  sich  nach  imten  und  hinten  in 
einen  langen,  fadenförmigen,  etwas  gebogenen  Knochenstiel  fortsetzt.  Rücken- 
wirbel  (11  oder  12)  mit  niedrigen,  aber  ziemUch  langen  Domfortsätzen, 
welche ,  sich  über  der  hinteren  Hälfte  des  Centrums  erheben.  Die  langen, 
dünnen  Rumpfrippen  haben  ungemein  stark  entwickelte  proximale  Enden 
und    ein   nach   vorne  verläneertes,   an    der  Basis    der   Bosren    anereheft^tes 


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Dinosauria.  Theropoda.  Compsognathidae. 


735 


fehlen,  dagegen  sind  die  seitlichen  gross,  wenn  auch  minder  geräumig  als 
die  seitlichen  Augenhöhlen,  vor  welchen  sich  eine  grosse  Durchbruchsöffnung 
befindet,  die  von  den  grossen,  seitwärts  gewendeten,  ziemlich  weit  zurück- 
liegenden Nasenlöchern  durch  eine  Verticalwand  geschieden  ist.  Oberkiefer, 
Zwischenkiefer  und  Unterkiefer  mit  zahlreichen  langen, 
in  Alveolen  steckenden  conischen  Zähnen  besetzt, 
deren  Krone  etwas  zurückgebogen  ist.  Vorderbeine 
nur  halb  so  lang  als  Hinterbeine;  Scapula  0,04™ 
lang,  platt,  am  distalen  Ende  schwach,  am  Gelenk- 
ende stark  verbreitert;  Coracoid  halbmondförmig, 
klein;  Humerus  sehr  wenig  gebogen,  länger  als  Radius 
und  ülna.  Carpus  nicht  erhalten;  Metacarpalia  von 
ungleicher  Stärke,  nur  drei  mit  starken  Krallen  ver- 
sehene Zehen  überliefert.  ImBeckengürtel  zeichnet 
sich  das  Heum  durch  ansehnliche  prä-  und  post- 
acetabulare  Verlängerung  aus;  die  beiden  Darm- 
beine stossen  vorne  in  der  Mittelebene  zusammen  und 
verdecken  einen  Theil  des  Sacrums;  vor  und  hinter 
dem  tiefen  Ausschnitt  der  Pfanne  ragen  starke  Fort- 
sätze zur  Aufnahme  von  Pubis  und  Ischium  vor. 
Die  0,055"»  langen  Schambeine  convergiren  nach  vorn 
und  innen;  ihre  geraden,  stabförmigen  Schäfte  ver- 
wachsen in  der  halben  Länge  miteinander  und  bilden 
am  distalen  Ende  eine  ansehnliche  Verbreiterung  mit 
einem  horizontal  nach  hinten  gekehrten  Fortsatz. 
Die  Sitzbeine  sind  ungefähr  0,04"»  lange,  dünne, 
plattige,  nach  hinten  und  innen  gerichtete,  proximal 
stark  verbreiterte  und  mit  Processus  obturatorius  versehene  Knochen,  deren 
dünne  distale  Enden  sich  umbiegen,  so  dass  sie  nicht  mit  ihren  End- 
flächen, sondern  mit  ihren  Innenseiten  an  einander  stossen.  Der  dicke,  hohle 
Oberschenkel  ist  ca.  0,07"  lang  und  2^»  kürzer  als  Tibia  und  Fibula, 
wovon  erstere  sehr  kräftig,  letztere  sehr  schwach  ist  und  namentlich  am 
distalen  Ende  ungemein  dünn  wird.  Calcaneus  und  Astragalus  legen  sich 
dicht  an  die  porösen  Gelenkenden  der  Vorderfussknochen  an,  sind  aber 
deutlich  von  denselben  getrennt;  der  Astragalus  ist  mit  langem,  aufsteigendem 
Fortsatz  versehen,  erheblich  grösser  als  der  Calcaneus  und  mit  diesem  eng 
verbunden.  Die  zweite  Reihe  des  Tarsus  besteht  aus  drei  dünnen,  platten 
Knöchelchen.  Von  den  vier  Metatarsalia  erreicht  Mt.  I  nur  "/s  der  Länge 
der  drei  folgenden;  Mt.  V  ist  ein  kurzer,  griffeiförmiger  Stummel.  Von  den 
vier  Zehen  besitzt  die  erste  zwei  kurze,  die  zweite  drei,  die  dritte  und  vierte 
vier  Phalangen ;  die  dritte  Zehe  ist  die  längste.  Ob.  Jura.  Kelheim.  Bayern. 
C.  longipes  Wagn. 


Flg.  64«. 
Linker    Hinterfuss    von 
Compnognathus    longipes 
Wagn.   (nat.  Gr.)    T  Tibia, 
Jf»  Fibula,  <2— STanaliader 
zweiten  Reihe,  mt  Metatar- 
salia,     V3  nat.    Gr.    (nach 
Baur). 


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736 


Vertebrata,  Reptilien. 


7.  Familie.    Hallopidae*). 

Wirbel  amphicöl.  Vorderbeine  sehr  klein;  Hand  mit  vier  Zehen.  Hinter- 
beine sehr  lang,  dreizehig.  Metatarsalia  lang,  schlank.  Calcaneus  gross,  siark 
nach  hinten  verlängert.  Wirbel  und  Extremitätenknochen  hoM,  Sacrum  mit 
nur  zwei  Wirbeln.  Äcetabulum  aus  Heum,  Ischium  und  Pubis  gebildet.  Scham- 
beine stäbförmig,  nach  vorne  und  unten  gerichtet,  distal  kaum  verbreitert  und  in 
der  Symphyse  nicht  coössificirt.  Ischia  distal  verbreitert,  in  der  Symphyse  zu- 
sammenstossend.     Tibia  viel  länger  als  Femur. 

Von  der  einzigen  hierher  gehörigen  -Gattung  {Hallopus)  liegt  ein  Skelet- 
fragment  aus  dem  oberen  Jura  von  Colorado  vor,  welches  Theile  des  Bruet- 
gürtels,  das  ganze  Becken,  verschiedene  Wirbel,  das  Sacrum,  Rippen  und 

die  Extremitätenknochen  zeigt. 
Marsh  errichtete  für  HaOopus  eine 
besondere  Ordnung,  während  G. 
Baur  den  kleinen  Dinosaurier 
unmittelbar  an  Compsognaihus  an- 
schliesst.  Höchst  auffallend  ist  der 
ungewöhnlich  grosse  Calcaneus. 

Hallopus  Marsh  (Fig.  643),  über- 
trifit  CompsognaÜius  nur  wenig  an 
Grösse.  Femur  77  "" ,  Tibia  98  «»", 
die  schlanken  Metatarsalia  49  ■"■ 
lang.  Hinterfuss  mit  drei  Zehen. 
H.  Victor  Marsh. 


Fig.  643. 

Hallopus  rielor  Marsh .     Linker  Hinterfüs»,    */t  nat. 

Or.  (nach  Marsh).    F  Femur,  T Tibia,  x Calcaneus, 

a  ÄBtragalus,  d  distale  Tarsusreiho,  II— V  zweites 

bis  fünftes  Metarsale. 


3.  Unterordnung.    Orthopoda. 

Zwischenkiefer  zahnlos  oder  nur  seitlich  mit  Zähnen  besetzt. 
Unterkiefer  mit  einem  zahnlosen  Symphysenbein  (Praedentale). 
Zähne  blattförmig,  zusammengedrückt,  am  Vorder-  und  Hinter- 
rand meist  schief  oder  parallel  der  Längsaxe  gezackt,  bei 
längerem  Gebrauch  abgekaut.  Nasenlöcher  sehr  gross,  weit 
vorne.  Prae orbitale  Oeffnung  klein  oder  fehlend.  Wirbel  massiv, 
opisthocöl,  platycöl  oder  amphicöl.  Schambeine  entweder 
nach  unten  und  vorn  gerichtet,  distal  verbreitert  und  in  der 
Symphyse  verbunden  (Ceratopsia)  oder  aus  einem  kurzen,  frei 
nach  vorn  gerichteten  Fortsatz  und  einem  langen,  dem  Ischium 
parallelen  Postpubis  bestehend  (Stegosauria,  Ornithopoda). 
Extremitätenknochen  hohl  (Ornithopoda)  oder  massiv  (Stego- 
sauria, Ceratopsia).  Vorderbeine  meist  sehr  kurz,  so  dass  der 
Körper  beim  Gehen  von  den  langen  Hinterbeinen  getragen 
wird.  Füsse  digitigrad  (Ornithopoda)  oder  plantigrad  (Stego. 
sauria,  Ceratopsia).   Hinterfüsse  in  der  Regel  mit  drei,  seltener 


Marsh,  O.  C,  American  Joum.   Sc.  1890.    XXXIX.  S.  415. 


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Dinosauria.  Orthopoda.  737 

mit  vier  f unctionirenden  Zehen.  Hautskelet  sehr  stark  ent- 
wickelt (Stegosauria)  oder  fehlend  (Ornithopoda), 

Als  Orthopoda  faeste  E.  Cope  schon  im  Jahre  1866  eine  Anzahl 
damals  noch  ungenügend  bekannter  Dinosaurier  zusammen,  deren  Organi- 
sation erst  durch  spätere  Funde  in  Europa  und  Nord-Amerika  genauer 
festgestellt  werden  konnte.  Die  von  Cope  vereinigten  Gattungen  bilden 
eine  Gruppe,  welche  die  am  meisten  speciaUsirten  Dinosaurier  enthält. 
Die  Kenntniss  der  europäischen  Formen  wurde  hauptsächUch  durch 
Owen,  Huxley,  Hulke  und  Dollo  gefördert;  für  die  amerikani  sehen 
sind  die  wichtigen  Untersuchungen  von  Marsh  maassgebend.  Marsh 
nimmt  statt  der  Orthopoda  drei  gleichwerthige  Gruppen  Stegosauria, 
Ceratopsia  und  Ornithopoda  an.  Die  zwei  ersteren  unterscheiden  sich 
durch  ihr  ungemein  starkes  Hautskelet,  durch  hufartige  Endphalangen  und 
massive  Extremitätenknochen  und  theilweise  durch  abweichende  Beschaffen- 
heit des  Beckens  (Ceratopsia)  sehr  auffällig  von  den  mit  nackter  Haut,  digiti- 
graden  Zehen  und  hohlen  Gliedmaassenknochen  versehenen  Omiihopodev^ 
allein  in  den  sonstigen  Merkmalen  besteht  soviel  Uebereinstimmung,  dass 
die  drei  Gruppen  jedenfalls  durch  viel  engere  Beziehungen  miteinander 
verbunden  sind  als  mit  Theropoden  oder  Sauropoden. 

Die  Orthopoden  waren  Pflanzenfresser,  welche  wahrscheinlich  in  waldigen 
Sumpfniederungen  lebten,  wie  Vögel  auf  langen  Hinterbeinen  einherschritten 
und  die  km-zen  Vorderextreinitäten  zum  Greifen,  Klettern  oder  zur  Abwehr 
verwendeten.  Die  meisten  erreichten  gewaltige  Dimensionen;  Skelete  von 
10"  Länge  und  4 — 5™  Höhe  gehören  keineswegs  zu  den  seltenen  Erschei- 
nungen. Besonders  mächtig  entwickelt  waren  die  hinteren  Extremitäten,  das 
Becken  und  namentlich  der  Schwanz,  der  bei  den  Stegosauriem  mit  langen 
Stacheln  bewehrt  war  und  offenbar  als  furchtbare  Waffe  benutzt  werden 
konnte. 

Einen  höchst  merkmürdigen  AnbUck  musßten  die  mit  knöchernen  Platten 
oder  dornförmigen  Stacheln  bedeckten  Stegosaurier  gewährt  haben.  Bei 
einzelnen  Gattungen  {PolacanthtiSj  Scelidosaurus  etc.)  bildete  das  Hautskelet 
einen  schweren,  zusammenhängenden  Kürass,  bei  anderen  sassen  die  langen 
Knochenstacheln  in  regelmässigen  Reihen  im  Fleisch.  Einen  auffallenden 
Schmuck  boten  auch  die  mächtigen  knöchernen  Stirn-  und  Nasenzapfen  auf 
dem  Schädel  der  Ceratopsia,  die  wahrscheinlich  wie  bei  den  Wiederkäuern 
der  Jetztzeit  mit  Homscheiden  umgeben  waren. 

Der  Schädel  zeichnet  sich  durch  langgestreckte  Form,  durch  sehr 
grosse,  weit  nach  vom  gerückte  seitiiche  Nasenlöcher,  vorragendes  Quadrat- 
bein und  völlig  zahnlose  oder  nur  seitlich  bezahnte  Zwischenkiefer  aus, 
denen  unten  ein  besonderes,  unbezahntes,  scharfrandiges,  die  Symphyse  be- 
deckendes Praedentale  oder  Symphysenbein  entspricht,  welches  wahrschein- 
Hch  wie  der  Zwischenkiefer  von  Homscheiden  umgeben  war.  Bei  den  Cera- 
topsiden  entwickelt  sich  vor  dem  Zwischenkiefer  noch  ein  besonderer,  zahnloser 
Schnauzenknochen  (os  rostrale) ;  die  praeorbitale  Oefifnung  ist  erheblich  kleiner 
als  bei  Sauropoden  und  Theropoden  und  verschwindet  zuweilen  ganz.    Ober- 


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738 


Veitebrata,  Reptilien. 


kiefer  und  Unterkiefer  tragen  spateiförmige,  seitlich  stark  zusammengedrückte, 
an  den  zugeschärften  Rändern  häufig  mehr  oder  weniger  stark  gezackte 
Zähne  mit  langer  cyUn  drischer,  zuweilen  getheilter  Wurzel,  die  meist  erheb- 
lich schmäler  als  die  Krone  ist.     Die  Zähne  sind   entweder  in  einer   Reihe 


Flg.  644. 
Triceralups  ßabellaius  Martib.  Ä  Sch&del  und  Gehirnhöhle  von  oben.  '/«  nat.  Gr.  (nach  Marshi. 
c  Oberes  Schläfenloch  ,  p  Scheitelbein  ,  s  Squamosum  ,  e  Randplatten ,  d  Epyugale ,  /  Hlrahöhle, 
A  Stirnzapfen,  h'  Nasenbeinzapfen,  r  Schnauzenbein.  B  AuagusH  der  Himhöhle  vou  der  Seite. 
Vsi  nat.  Gr.  (nach  Marsh),  c  Grosse  Hemisphäre,  cb  Kleinhirn,  ol  lobns  olfactorius,  m  Medolla, 
op  Sehnerv,  p  Hypophyse,  V,  X,  XI,  XII  Nerven. 

in  tiefe  Alveolen  eingefügt,  oder  es  bleiben  die  Alveolen  im  Oberkiefer  nach 
aussen,  im  Unterkiefer  nach  innen  offen,  und  die  Ersatzzähne  werden  in  zwei 
oder  mehr  fast  verticalen  Reihen  (Hadrosäuridae)  sichtbar.  Beim  Kauen 
legen  sich  die  Oberkieferzähne  aussen  über  die  Unterkieferzähne,  so  dass  die 
ersteren  bei  der  Abnützung  auf  der  Innenseite,  die  letzteren  auf  der  Aussen- 
Seite  schräge  Abkauungsflächen  erhalten.  Wie  bei  allen  Dinosauriern,  so 
zeichnet  sich  auch  bei  den  Orthopoden  die  Gehirnhöhle  (Fig.  644)  durch 
geringen  Umfang  aus.  Im  Gehirn  selbst  sind  die  Hemisphären  des  grossen 
Gehirns  nur  massig  entwickelt  und  vom  kleinen  Gehirn  durch  die  Sehhügel 
getrennt.  Ungewöhnliche  Stärke  erreicht  auf  der  Unterseite  die  sogenannte 
Hypophyse  (pituary  body).     Die  Wirbelsäule   besteht  aus  soliden  Wirbeln 


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Dinosauria.  Orthopoda. 


739 


ohne  innere  Hohkäume.  Hyposphenverbindung  fehlt.  Die  Halswirbel 
sind  entweder  platycöl  (Stegosauria)  oder  opisthocöl  {Omithopoda\  wenig  ver- 
längert, mit  niedrigen  Dornfortsätzen  und  zweiköpfigen  geraden,  nach  hinten 
an  Länge  zunehmenden  Rippen.  Mit  Ausnahme  der  Hadrosauriden  sind  alle 
Rückenwirbel  platycöl  oder  amphicöl,  länger  als  die  Halswirbel,  mit  kräf- 
tigen, nach  hinten  an  Länge  zunehmenden  Domfortsätzen.   Die  zweiköpfigen 

Rippen  sind  bald  am  Quer-  ^ 

fortsatz,  bald  am  oberen 
Bogen  befestigt.  Sacrumaus 
5 — 6  verschmolzenen  Wir- 
beln bestehend.  Schwanz- 
wirbel mit  starken  Dorn- 
fortsätzen und  langen, 
dorsal  durch  eine  Quer- 
brücke verbundenen  Chev- 
rons.  Die  Scapula  ist 
eben  so  lang  als  der 
Humerus,  am  Gelenkende 
meist  stark  erweitert,  der 
Schaft  häufig  etwas  ge- 
bogen ,  mit  convexem 
Vorderrand.  Die  Vorder- 
beine sind  kurz;  die  Hand  fünfzehig,  mit  Krallen  (Omithopoda)  oder 
hufartigen  Endphalangen  (Stegosauria,  Ceratopsia).  Der  Beckengürtel 
(Fig.  645)  entfernt  sich  ziemlich   weit  von  jenem  der  typischen  Reptilien. 


Fig.  645. 
Becken  von  Iguanodon. 


Fig.  646. 
Hecken  eines  Vogels  {Henperomis  regalin  Marsh),    ü  neum,  is  Ischium,  p  Publs  (Processus  pectinealis), 

p'  Postpubis,  a  Acetubulnm. 

Das  Deum  ist  in  axialer  Richtung  verlängert,  niedrig,  mit  grossem  halb- 
kreisförmigem Ausschnitt  für  die  Pfanne.  Der  präacetabulare  Theil  meist 
länger  und  schlanker  als  der  hintere.  Sitzbeine  schlank,  in  der  Regel 
mit  kräftigem  Processus  obturatorius,  in  der  Symphyse  miteinander  ver- 
bunden; Schambeine  bei  den  Ceratopsia  schräg  nach  vorne  gerichtet, 
sehr  kräftig  und  distal  verbreitert,  bei  den  Stegosauria  und  Omithopoda 
aus  einem  frei  nach  vorne  vorragenden  kurzen,  aber  ziemlich  breiten 
und  einem  längeren,  schlanken,  dem  Ischium  parallelen  hinteren  Fortsatz 
bestehend.  Der  letztere,  von  Marsh  Postpubis  genannte  Theil  soll  nach 
Marsh,  Hulke  u.  A.  dem  Schambein  der  Vögel,  der  vordere,  das  eigent- 


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740  Vertebrata,  Reptilien. 

liehe  Pubis,  dem  processus  pectinealis  im  Vogelbecken  entsprechen.  Nach 
den  embryologisehen  Untersuchungen  von  Bunge  und  Mehnert  bildet  je- 
doch der  Processus  pectinealis  (spina  iliaca)  einen  Theil  des  Beum  und 
das  nach  hinten  gerichtete  Schambein  steht  beim  Vogelembryo  vertical  nach 
unten  und  macht  erst  bei  späterer  Entwickelung  eine  Drehung  nach  hinten. 
Das  Schambein  der  Vögel  entspricht  somit  dem  vorderen  Theil  d^ 
omithopoden  Schambeins  imd  das  sog.  Postpubis  muss  als  eine  Neubildung 
und  besondere  Differenzirung  des  Beckens  betrachtet  werden.  Da  das  lange 
Beum  mit  dem  Sacrum  fest  verschmolzen  ist,  so  erhält  der  Beckengürtel  eine 
grosse  Festigkeit.  Der  ungemein  lange,  gei-ade  Oberschenkel  lenkt  sich  mit 
seinem  dicken,  fast  rechtwinklig  abstehenden  Gelenkkopf  in  die  Pfanne  ein  und 
kann  nur  nach  der  Längsaxe  des  Körpers,  nicht  aber  in  seitlicher  Richtung 
bewegt  werden.  Der  grosse  Trochanter  ragt  ziemhch  stark  vor  und  ist  durch 
eine  Rinne  vom  Gelenkkopf  getrennt.  Die  beiden  distalen  Gelenkflächen  sind 
stark  gebogen  und  von  sehr  ungleicher  Grösse.  Der  sog.  innere  oder  dritte 
Trochanter  bildet  eine  Leiste,  welche  sich  nach  unten  verlängert  und  ent- 
weder in  einem  scharfen  vorspringenden  Kamm  oder  in  einem  herabhängenden 
Fortsatz  endigt.  Diesen  unteren  Fortsatz  nennt  Dollo*)  vierten  Trochanter. 
Die  kräftige  Tibia  steht  dem  Femur  in*  der  Regel  an  Länge  nur  wenig  nach; 
die  Fibula  ist  schwach.  Astragalus  und  Calcaneus  legen  sich  dicht  an  die 
distalen  Gelenkflächen  von  Tibia  und  Fibula  an ;  die  zweite  Reihe  des  Tarsus 
enthält  in  der  Regel  drei  platte  Knöchelchen.  Der  meist  dreizehige,  seltener 
vierzehige  Hinterfuss  besitzt  bei  den  plantigraden  Siegosauria  und  Ceratopsia 
hufförmige,  bei  den  digitigraden  Omi^Äopoda  zugespitzte,  krallenartige  End- 
phalangen. 

Die  Orthopoda  treten  zuerst  im  Lias  auf.     Ihre  Hauptverbreitung  ist  im 
oberen  Jura,  im  Wealden  und  in  der  Kreide  von  England  und  Nordamerika. 

A.  Stegosauria  Marsh*). 
Wirbel  platycöl  oder  amphicöl  und  wie  die  Extremitäten- 
knochen massiv,  ohne  innere  Hohlräume.  Schädel  ohne  Hörner. 
Vorderbeine  sehr  kurz,  Hinterbeine  ungemein  kräftig,  hoch. 
Schambein  mit  Postpubis.  Füsse  plantigrad,  mit  hufartigen 
Endphalangen.     Hautskelet  sehr   stark  entwickelt,   aus   langen 

1)  Bull.  Mus.  dhist.  nat.  Belg.  1885.  Vol.  U,  13  und  Bull,  scientif .  de  la  France 
et  de  la  Belgique.    1888.    215. 

2)  Literatur. 

DavieSy  Wifl. ,  On  the  exhumation  of  Omosaurus  Geol.  Mag.  1876  Dec.  n.  vol,  IIL 

p.  193 
Htdkey  J.   W.,  On  Polacanthus.    Philos.  Transactions  1881  und  1887. 
Marsh,    O.    C,   American  journ.  Sc.  and  Arts  1877.  38er.  XIV.  p.  513.  1880.  XIX. 

1881.  XXXI.  1887.  XXXIV.  1888.  XXXV. 
Owerif  Rieh.,  Fossil  Reptilia  of  the  liassic  formations  pt.  I.  n  (Scelidosaurus). 

—  Foss.  Reptilia  of  the  Purbeck  and  Wealden  form.  pt.  IV  (Hylaeosaurus)  Pal.  See. 

—  Foss   Reptilia  of  the  mesozoic  form.  pt.  IT  v^Omosaurus)  Pal.  Soc. 


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Dinosauria.  Orthopoda.  Scelidosauridae.  741 

Stacheln  und  Knochenplatten  bestehend;  zuweilen  einen  ge- 
schlossenen Rückenpanzer  bildend. 

1.  Familie.    Scelidosauridae. 

Wirbel  amphicöl  oder  platycöl;  Diapophysen  der  vorderen  Bückenwirbel  mit 
staffeiförmigem  Capitulargelenk,  RückenmarkcancU  eng.  Ileum  vor  und  hhvter 
der  Pfanne  stark  verlängert.  Ästragalus  nicht  mit  der  Tibia  verwachsen.  Meta- 
tarsalia  massig  lang.  Hinterfuss  vierzehig.  Zähne  lang;  die  Krone  seitlich  zu- 
sammengedrückt, dreieckig,  am  Vorder-  und  Hinterrand  ztigeschärft  und  stark 
gekerbt. 

Zu  den  Scelidosauriden  gehören  massig  grosse  Dinosaurier  mit  stark  ent- 
wickeltem Hautekelet,  das  entweder  aus  isolirten  Stacheln  und  Platten  be- 
steht, oder  einen  geschlossenen,  zusammenhängenden  Panzer  bildet.  Sie  finden 
sich  im  lias,  der  Wälderstufe  und  in  der  mittleren  Kreide  Englands. 

Scelidosaurus  Owen  (Fig.  647.  648).  Ein  nahezu  vollständiges  Skelet  von 
11  Fuss  3  Zoll  Länge,  aus  dem  unteren  Lias  von  Dorset  im  Britischen  Museum 

B  A 


Flg.  647. 

Scelidosaunu  HarrUom  Owen.    Unt.  Lias.    Charmouth.    Donet.    A  Ein  Stück  des  Oberkiefers  mit 

Zähnen  nat.  Gr.  (nach  Owen).    B  Ein  einzelner  Zahn  (vergr.). 

wurde  von  Owen  (Liassic  Rept.  pt.  I  und  11)  beschrieben.  Der  Schädel,  an 
welchem  leider  ein  ansehnliches  Stück  der  Schnauze  fehlt,  dürfte  ca.  0,25™ 
lang  und  hinten  nicht  ganz  0,09™  hoch  gewesen  sein.  Die  schauf eiförmigen, 
dreieckig  zugespitzten  Zähne  sind  am  Vorder-  und  Hinterrand  grob  gezackt. 
Die  seitüchen  Schläfenlöcher  klein,  die  Augenhöhlen  seitUch,  sehr  gross,  fast 
kreisrund;  das  Quadratbein  verlängert  und  vorspringend.  Unterkiefer  schlank. 
Wirbel  amphicöl.  Rückenwii'bel  mit  engem  Rückenmarkcanal,  starken  Dom- 
fortsätzen und  langen  Diapophysen,  welche,  wie  die  der  Krokodile,  eine  ter- 
minale Gelenkfläche  für  das  Tuberculum  und  eine  staffeiförmige  Ansatzfläche 
für  das  Capitulum  besitzen;  an  den  hinteren  Rumpfwirbeln  rückt  letztere 
auf  den  Bogen  herab.  Die  vier  Sacralwirbel  tragen  starke,  distal  erweiterte 
Rippen.  Schwanzwirbel  verlängert,  etwas  eingeschnürt,  mit  kräftigen 
Chevrons;  sehr  zahlreich.  Vorderbeine  beträchthch  kürzer,  als  die  hinteren. 
Scapula  sehr  gross  und  lang ,  am  Gelenkende  ausgebreitet.  Himaerus 
kurz,  mit  breitem  Gelenkkopf.  Leum  vor  und  hinter  der  Pfanne  stark 
verlängert.  Der  vordere  Fortsatz  in  verticaler  Richtung  zusammengedrückt. 
Ischium  und  Pubis  verhältnissmässig  kurz.    Femur  etw^as  länger  als  Tibia, 


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742 


Vertebrata,  Reptilien. 


mit  innerem  Trochanter.  Tarsus  mit  zwei  Reihen  Knöchelchen.  Astra- 
galus  von  der  Tibia  getrennt.  Metatarsalia  kurz;  Fuss  plantigrad,  vierzehig; 
die  Endglieder  kurz,   hufähnlich.     Da«  stark  entwickelte  Hautekelet  besteht 

aus  massiven,  keilförmigen,  gekielten 
Knochenplatten,  welche,  in  zwei 
Reihen  geordnet,  auf  dem  Nacken 
und  Rücken  stehen ;  ähnliche  Platten 
bilden  zahlreiche  Längsreihen  auf 
jeder  Seite  des  Rumpfes  mid  auch 
der  Bauch  scheint  mit  ovalen  Schü- 
A^  x^^W  dern  gepanzert  gewesen  zu  sein.  Auf 

J^m  ^J^  fji  A^L  ^V  f\  ^^"^  Schwanz  verläuft  eine  einfache 

i^^^ll  "X^LW  Reihe  grosser,   symmetrischer,   ge- 

^^^^S^  \  ^1  \  kielter   Dorsalplatten ,    wovon    etwa 

FÄ'^lca^  I  ■  1  drei   den  Raum  von  fünf  Wirbeln 

I    ■   »  einnehmen;  eine  entsprechende  Reihe 

kleinerer  Platten  befindet  sich  auf 
der  Unterseite  und  ausserdem  auf 
jeder  Seite  eine  Reihe  ovaler  Plat- 
ten. Im  unteren  Lias  von  Dorset 
S.  Harrisoni  Owen. 

f  Echinodon  Owen.  (Wealden 
and  Purbeck  Reptiha  pt.  V.  35). 
Nur  Fragmente  von  Oberkiefer  und 
Unterkiefer  vorhanden.  Beide  sind 
mit  einer  Reihe  von  Zähnen  besetzt, 
welche  eine  verschmälerte  Wurzel 
und  eine  dreieckige,  pfeilspitzen- 
artige  Krone  mit  stark  gezackten 
Vorder-  und  Hinterrändem  besitzen. 
Der  Zwischenkiefer  trägt  zugespitzte, 
conische,  etwas  gekrümmte  Zähne.  Die  Ueberreste  rüliren  von  kleinen  Thieren 
her.  Der  Unterkiefer  hat  eine  Länge  von  nur  44™™.  In  Purbeckschichten 
von  Swanage.    E,  Becclesi  Owen. 

Äcanthopholis  Huxley  (GeoL  Mag.  1867.  IV.  S.  65).  Zähne,  Haut- 
schilder, Wirbel  und  verschiedene  Knochenfragmente  bekannt.  Zähne  klein, 
pfeilspitzenförmig,  an  der  Basis  etwas  angeschwollen,  vom  imd  hinten  zuge- 
schärft und  stark  gekerbt.  Hautschilder  unsymmetrisch,  zusammengedrückt, 
aussen  gewölbt,  innen  ausgehöhlt,  vorn  convex,  hinten  concav.  Wirbel  ähn- 
Uch  Scelidosaums,  Kreide  (Lower  Chalk)  -von  Folkestone  und  Greensand 
von  Cambridge. 

Von  AnoplosauruSy  Syngonosaurus,  Eucercosaurus  Seeley  (Quart. 
journ.  geol.  Soc.  1879.  XXXV.  S.  591)  aus  dem  Grünsand  von  Cambridge 
sind  nur  dürftige  Ueberreste  vorhanden. 


Fig.  648. 

Scelidosaurtis    UarrUoni    Owen.     Ä   Vorderfuss, 

B  HinterfuBS  (nach  R.  Owen).    7 Tibia,  /Y  Fibula, 

a  Tibiale  (astragaluB),  ca  Fibniare  (calcaneus),  t  1m- 

salia  der  zweiten  Reihe,   mt  Metatarsalia,  mc  I— V 

Metacarpalia,  F  Femnr. 


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Dinosanria.  StegoBaiiria.  Scelidosanridae. 


743 


f  Priodontognathus  Seeley  (Quart,  journ.  1875.  XXXI.  S.  439)  ist 
auf  ein  Oberkieferfragment  unbekannten  Fundorts  begründet. 

f  Regnosaurus  Mantell  (PhiloB.  Trans.  1848.  S.  198).  Das  einzig  vor- 
handene Unterkieferfragment  aus  dem  Wealden  von  Sussex  wurde  von 
Mantell  anfänglich  als  Igtianodon^  später  von  R.  Owen  (Wealden  Reptilia 
\)t.  rV.  Taf.  VIII)  als  Hylaeosaurus  abgebildet. 

Hylaeosaurus  Mantell  (Fig.  649).    Eine  im  Jahr  1832  im  Wealden  von 
Tilgate,   Sussex,  entdeckte,   1,5™  lange  und  0,9"^  breite  Platte  enthält  den 
vorderen  Theil  des  Rumpfs,  die  Schädelbasis,  Brustgürtel,  Wirbel,  Rippen 
und    zahlreiche     Haut- 
knochen.   Verschiedene 
andere  Ueberreste  wur- 
den isolirt  im  Wealden 
von  England  gefunden. 
Die    von    Owen    (Pal. 
Soc.    Wealden    Reptilia 
pt.  IV)  dem  Hylaeosaurus 
zugeschriebenen    schau- 
feiförmigen, stark  abge- 
kauten   Zähne     rühren 

wahrscheinhch  von 
einem  Sauropoden  her. 
Halswirbel  massig  lang, 
unten  mit  dickem  Längs- 
kiel versehen;  Sacrum 
aus  vier  längUchen  ver- 
schmolzenen Wirbeln  bestehend.  Coracoidea  klein,  fast  halbkreisförmig, 
mit  kurzgestieltem  Gelenkende  und  einer  elliptischen  Perforation.  Sehr 
grosse,  bis  0,45m  lange,  zugespitzte,  seitiich  zusammengedrückte,  etwas 
unsymmetrische,  vorne  convexe,  hinten  concave  Hautknochen,  standen  wahr- 
scheinlich in  zwei  Reihen  auf  dem  Rücken  des  Rumpfes;  kleinere  Haut- 
schilder mit  kreisrunder  oder  eUiptischer  Basis,  welche  in  eine  kurze  conische 
Spitze  auslaufen,  bedeckten  den  Schwanz.  Eine  0,42 '^  lange  Tibia  ist  am 
distalen  Ende  stark  verbreitert.  Füsse  unbekannt.  Im  Wealden  von  England 
und  Norddeutschland.    H,  Oweni  Mantell. 

?  Vectisaurus  Hulke  (Quart,  journ.  geol.  Soc.    1879.   XXXV.    S.  421). 
Nur  Wirbel  und  ein  Dium  aus  dem  Wealden  von  Wight  vorhanden.    Rücken- 


Fig.  649. 
HylaeottaiArus  Oweni  Mant  Wealden.  Tilgate,  England.    Stark  ver- 
kleinert (nach  Mantell).    1  Wirbel,  4  Rippen,  5.  6  HautBtaoheln, 
7  Coracoid,  8  Scapnla. 


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744  Vertebrata,  Reptilien. 

gestreckt  und  eingeschnürt,  die  Domfortsätze  schwach  entwickelt  Dannbein 
niedrig,  nach  vorn  sehr  stark,  nach  hinten  etwas  weniger  verlängert.  Sitz- 
bein kräftig,  lang,  etwas  gebogen;  Schambein  schwach,  gerade,  nach  vorne 
gerichtet,  kein  hinterer  Fortsatz  (Postpubis)  erhalten.  Hinterfuss  vierzehig, 
mit  langen  Metatarsalien  und  spitzen,  geraden  Krallen.  Hautskelet  unbekannt. 
St.  Valdensis  H.  v.  Meyer. 

Polacanthus  Owen.  Ein  Skeletfragment  aus  dem  Wealden  der  Insel 
Wight  im  Britischen  Museum  enthält  11  Rumpfwirbel,  das  Becken,  15  Schwanz- 
wirbel, Knochen  des  Hinterfusses  und  einen  aus  zahllosen  Bruchstücken 
restaurirten  Hautpanzer.  Die  Rumpf  wirbel  sind  länglich,  vom  und 
hinten  fast  eben,  in  der  Mitte  etwas  eingeschnürt;  die  Diapophysen  mit 
staffeiförmigem  Capitulargelenk  versehen.  Am  Sacrum  nehmen  5  coössificirte 
Wirbel  Theü,  von  denen  ziemlich  lange,  distal  verbreiterte  Sacralrippen  aus- 
gehen. Die  Sacralwirbel  übertreffen  die  Lendenwirbel  beträchtlich  an  Stärke 
und  sind  fest  mit  letzteren  verschmolzen.  Oberschenkel  beträchtlich  länger 
(0,55™),  als  die  Tibia;  das  Schambein  wahrscheinlich  mit  Postpubis  versehen. 

Der  erhaltene  Theü  des  Rückenpanzers  hat  eine  Länge  von  0,9™  und 
eine  Breite  von  1,05™.  Er  besteht  aus  einem  zusammenhängenden,  schwach 
gewölbten,  aussen  mit  polygonalen  Eindrücken  verzierten  Knochenschild, 
das  am  Hinterrand  und  den  Seitenrändem  verdickt  und  gerundet  ist,  in 
der  Mitte  und  am  Vorderrand  an  Stärke  beträchtlich  abnimmt  lieber  der 
Wirbelsäule  erheben  sich  auf  dem  Panzer  zugespitzte  Höcker  mit  kreis- 
runder Basis,  während  auf  den  Seiten  die  Oberfläche  des  Panzers  mit  zwei 
bis  drei  Reihen  grösserer  gekielter  Platten  von  ovalem  Durchschnitt  verziert 
ist.  Der  Schwanz  war  auf  der  Rücken-  und  Bauchseite  von  je  einer  ein- 
fachen Reihe  sehr  grosser,  dachförmig  geknickter  Platten  bedeckt,  zwischen 
welchen  sich  kleine  Lateralplatten  einschalten,  so  dass  die  Wirbel  von  einer 
förmlichen  Knochenscheide  umhüllt  waren.  Eine  Anzahl  grosser,  zuge- 
spitzter, unsymmetrischer  Stacheln,  deren  Stellung  nicht  sicher  ermittelt 
werden  konnte,  bedeckte  nach  Hulke  wahrscheinlich  den  vorderen  Theü 
des  Rumpfes. 

2.  Familie.    Stegosanridae. 

Sämmtliche  Wirbel  amphicöl  oder  platycöl;  Bückenmarkcandl  in  der  Sacral- 
gegend  enorm  erweitert.  Ästragalus  mit  der  Tibia  verwachsen.  Zweite  Beihe  des 
Carpus  und  Tarsus  nicht  verknöchert.  Metatarsalia  kurz.  Hinterfuss  dreizehig. 
Zehen  mit  breiten  Hufen.  Schwanz  mit  zwei  bis  vier  Paar  gewaltiger  Haut- 
stacheln  besetzt. 

Stegosaurus  Marsh  {Omosaurus  Owen  non  Leidy)  (Fig.  649 — 659).  Schädel 
lang  und  niedrig,  Gehirn  winzig  klein;  Augenhöhlen  länglich  oval,  gross;  seit- 
liche Schläfenlöcher  gross,  höher  als  lang;  obere  Schläfenlöcher  klein,  gerundet 
dreieckig ;  Nasenlöcher  seitlich,  sehr  gross,  ganz  vorne  gelegen,  von  Zwischenkiefer 
und  Nasenbeinen  begrenzt.  Scheitelbein  schmal;  Stirnbeine  vorne  zugespitzt; 
Nasenbeine  ungewöhnhch  lang  und  breit,  fast  die  Hälfte  des  Scheiteldachs 
bildend.  Zwischenkiefer  zahnlos.  Oberkiefer  lang.  Unterkiefer  hoch,  die 
Symphyse  durch  ein  zahnloses  Praedentale  gebildet,  das  Dentale,    wie  der 


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Dinosauria.  Orthopoda.  Stegosauridae. 


745 


Oberkiefer  mit  einer  Reihe  kleiner,  seitlich  zusammengedrückter,  geriefter 
Zähne  besetzt. 

Sämmtiiche  Wirbel  sind  schwach  amphicöl  imd  solid,  die  Halswirbel 
(Fig.  651)  mit  rudimentären,  die  Rumpfwirbel  (Fig.  6b2A.B)  mit  schwachen, 
die  Schwanzwirbel  (Fig. 
652  CD)  mit  sehr  langen, 
distal  verdickten  Dom- 
fortsätzen versehen.  Das 
Capitulum  der  zweiköpfi- 
gen Rippen  heftet  sich 
an  die  oberen  Bogen  der 
Rückenwirbel  an.  Am 
Sacrum  nehmen  4  co- 
össificirte  Wirbel  Theil, 
mit  denen  zuweilen  noch 
zwei  Lendenwirbel  ver- 
wachsen ;  der  Neural- 
canal  schwillt  mächtig 
an,  so  daßs  der  vom 
Rückenmark  eingenom- 
mene Ramn  mindestens 
zehnmal  so  gross  ist,  als 
die  Gehirnhöhle  (Fig. 
653).  Mit  dieser  unge- 
wöhnlichen Entwicke- 
lungdes  sacralenRücken- 
markes  hängt  die  gewal- 
tige Stärke  der  Hinter- 
extremitäten und  des  Schwanzes  zusammen.  Am  Ileum  (Fig.  654)  ist  der  nach 
vorne  gerichtete  Theil  schlank  und  mindestens  dreimal  so  lang,  sls  der  postace- 
tabulareA  bschnitt ;  das  Ischium  ist  proximal 
verbreitert;  Schambein  kurz,  Postpubis 
lang  und  kräftig,  Hinterbeine  mehr  als 
doppelt  so  lang,  als  Vorderbeine.  Astra- 
galus  mit  der  Tibia  verschmolzen.  Von 
den  kurzen,  kräftigen  MetatarsaUa  sind 
nach  Marsh's  neueren  Beobachtungen 
nur  drei  mit  functionirenden  Zehen  ver- 
sehen. Der  kurze  Vorderfuss  (Fig.  655)  ist 
fünfzehig. 

Das  Hautskelet  von  Stegosaurus  weist 
bei  den  verschiedenen  Arten  grosse  Ver- 
schiedenheiten auf;  wahrscheinlich  differirten  Männchen  und  Weibchen 
in  ihrer  Hautbewaftnung.  Hals,  Nacken,  und  vermuthlich  auch  das 
Hinterhaupt  waren  mit  paarigen  Reihen  von  Knochenplatten  bedeckt,  die 

Zittel,  Handbuch  der  Palaeontologle.  m.  Bd.  49 


Flg.  650. 
Schädel  von  SUgosaurus  stenops  Marsh.  Ob.  Jura.  Colorado,  ^/e  nat. 
Gr.  (nach  Marsh),  a  Nasenloch,  6  Augenhöhle,  c  seitliche,  e  obere 
Schl&fenöflrhung,  oc  Gelenkkopf  des  Hinterhaupts,  oa  Supraoccipitale, 
sq  Squamosum,  q  Quadratbein,  /Stirnbein,  /p  Postfirontale,  p/Prae- 
frontale,  so  Supraorbitale,  po  Postorbitale,  l  Lacrymale,  m  Oberkiefer, 
n  Nasenbein,  pm  Zwischenkiefer,  d  Dentale,  pd  Praedentale,  an  Angu- 
lare,  ar  Articulare,  «a  Supraangulare,  «  Spleniale. 


Fig.  651. 
Stegosaurus  ungulatus  Marsh.  Ob.  Jura. 
Colorado.  V<  nat  Gr.  (nach  Marsh). 
Ä  Halswirbel  von  vorne,  B  desgl.  von 
der  Seite,  d  Diapophyse,  p  Parapophyse, 
s  Domfortsatz,  s  vordere,  z'  hintere 
Zygapophyse,  n  Neuralcanal. 


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746 


Vertebrata,  Reptilien. 


nach  hinten  an  Grösse  zunahmen  und  auf  dem  Rumpf  einen  festen  Rücken- 
panzer  bildeten.    Kleine  rundliche  Platten  bedeckten  die  Kehle  und  die  Unter* 

c  D 


Flg.  652. 
&itgo%aura6  wnguXoJtvs  Marsh.    Ob.  Jura.    Colorado.    V«  i^^^t.  Gr.  (nach  Marsh),    i.  B  Räckenwlitel 
von  der  Seite  und  von  vorne,  C.  D  vorderer  iSchwanzwlrbel  von  der  Seite  und  von  yome  (c  , 

stelle  für  Hypapophyse). 


/^ 


Flg.  663. 
Stegosaurtis  ungtUatus  Marsh.    Ob.  Jura.    Colorado  (nach  Marsh).    A.  B  Ausguss  des  NeurAleanais 


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Dinosauria.  Orthopoda.  Stegosauridae. 


747 


Flg.  654. 

Stegosaurus  Btmop*  Marsh.     Ob.  Jura.     Colorado.     Becken  Vi«  BAt.  Gr.  (nach  Marsh),     ü  Ileum, 
U  Ischium,  p  Pubis,  p'  Postpubit,  a  Acetabolnm. 


Fig.  666. 


Fig.  «67. 


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748 


Vertebreta,  Reptilien. 


seitlich  zusammengedrückter  und  mit  Gefässeindrücken  bedeckter  Platten 
(Fig.  659),  die  sich  mit  ihrer  rauhen  Basis  wahrscheinlich  auf  die  verdickten 
Domfortsätze  der  Schwanzwirbel  stützten  und  einen  gewaltigen,  nach  hinten 


Fig.  659. 

Stegoaaurus  ungulatus  ICanh.    Dorsale  Haofskeletplatte  ans  der  vorderen  Schwansregion.    ^la  nat. 

Gr.  (nach  Marsh),    a  und  b  Seitenansicht,  e  Basalfl&che,  e  Basis,  d  Oberrand.  /.  /  Vordenmnd. 

allmählich  an  Höhe  abnehmenden  Kamm  bildeten.  AehnUche,  jedoch  kleinere 
Platten  befanden  sich  auf  der  Unterseite.  Ausserdem  trug  der  Schwanz  in 
seinem  hinteren  Theil  zwei  bis  drei  Paar  mächtiger,  zugespitzter  Stachehi, 

welche,  neben  der  Wirbelsäule  befestigt,  dem  Thier 
als  Waffe  dienten  (Fig.  660). 

Im  oberen  Jura  (AÜantosaums  Beds)  von  Colo- 
rado mehrere  Arten  (ßt  ungtUaius,  duplex,  stenops 
Marsh),  wovon  einzelne  eine  Länge  von  10™  er- 
reichten. 

Omosaurus  Owen  (non  Leidy)  ist  nach 
Marsh  und  Lydekker  mit  Stegosaurus  identisch. 
R.  Owen  vermuthete,  die  grossen  Schwanzstacheln 
seien  am  Carpus  befestigt  gewesen.  Nach  Hulke 
(Quart,  joum.  geol.  Soc.  1887.  S.  699)  besass  Omo- 
saurus einen  aus  dünnen,  ebenen  Platten  bestehen- 
den Hautpanzer.  Im  oberen  Jura  Kimmeridge) 
von  Swindon  in  Wiltßhire.  0.  armatus  Owen  und 
0.  Durobrivensis  Hulke. 

DiracodonMsLTsh.    Nach  Marsh  durch  ab- 
weichende Form  des  Schädels,  sowie  durch  Diffe- 
renzen  im    Carpus   von    Stegosaurus   verschieden. 
Oberer  Jm*a.     Colorado.    D.  UUiceps  Marsh. 
Priconodon  Marsh  (Am.  Joum.   Sc.   1888.    Bd.  135.    S.  93).    Isolirte 
Zähne  mit  seitlich  zusammengedrückter,  blattförmiger,  an  der  Basis  wulstig 
verdickter  Krone.    Vorder-  und  Hinterrand  der  Zähne  grob  gezackt    Oberer 
Jura  (Potomac-Stufe).     Maryland. 

f  Palaeoscincus  Leidy.     Obere  Kreide.     Nordamerika, 
?  ITypsibema  Cope.    Nur  Fragmente  von  Humerus,  Tibia,  Fibula,  Meta- 
tarsus  und  Schwanzwirbel  vorhanden.    letztere  sind  lang  gestreckt  und  zu- 
sammengedrückt.    Obere  Kreide.    New-Yersey. 


Y\g.  G60. 

stegosaurus  ungulatas  Marsh. 

Hautstachel  des  Schwanzes,    '/i* 

nat.  Gr.  (nach Marsh),   a  Seiten- 

b  Vorderansicht,    c  Querschnitt, 

d  Basis. 


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Dinosauria.  Orthopoda.  Ceratopsia.  749 

Genera  incertae  sedis. 
Dystrophaeus  Cope  (Amer.  Philos.  Soc.    1877.   S.  579).    Ein  gewal- 
tiger HumeruB  von  0,76™  Länge,  drei  Metatarsalia  und  verschiedene  andere 
Knochen  wurden  von  Newberry  in  Trias- Ablagerungen  des  Painted  Ca&on 
in  Utah  entdeckt.    Marsh  stellt  die  Gattung  zu  den  Stegosauriden. 

Euscelosaurus  Huxley  (Quart,  journ.  geoL  Soc.  1866.  XXIQ.  1.) 
Extremitätenknochen  soHd,  ohne  innere  Hohlräume.  Femur  ähnlich  Ignano- 
don,  Tibia  und  Fibula  an  beiden  Enden  verschmolzen  und  distal  mit  Astra- 
galus  und  Calcaneus  eng  verbunden.     Karrooformation.     Capland. 

Orosaurus  Huxley  {Orinosaurus  Lydekker).  Nur  ein  grosses  Tibia- 
fragment  (von  Huxley  als  Femur  beschrieben)  bekannt.  Karrooformation. 
Capland. 

B.  Ceratopsia  Marsh  ^). 

Wirbel  platycöl.  Rückenmarkcanal  im  Sacrum  nur  massig 
erweitert.  Skeletknochen  massiv.  Schädel  mit  langen,  zuge- 
spitzten Knochenzapfen  auf  dem  Stirnbein  und  grossem,  nach 
hinten  stark  verbreitertem  Scheitelbein.  Zwischenkiefer  ver- 
schmolzen, davor  ein  zugespitztes  Schriauzenbein  (os  rostrale), 
welches  dem  zahnlosen  Praedentale  des  Unterkiefers  ent- 
spricht. Zähne  mit  zwei  Wurzeln.  Vorderbeine  den  HinterlÄinen 
an  Länge  wenig  nachstehend,  alle  Zehen  mit  breiten  Hufen. 
Pubis  einfach,  nach  vorn  und  unten  gerichtet,  distal  ver- 
breitert; Postpubis  fehlt.  Femur  ohne  dritten  Trochanter. 
Hautskelet  zuweilen  einen  geschlossenen  Panzer  bildend. 

Das  auffallendste  Merkmal  dieser  Dinosaurier  besteht  in  den  langen,  kräftigen 
Hörnern  auf  den  Stirnbeinen,  welche  an  die  knöchernen  Stimzapfen  von  Ochsen 
erinnern  und  auf  der  rauhen,  porösen  Oberfläche  deutUche  Gefässeindrücke  auf- 
weisen. Die  an  der  Basis  etwas  ausgehöhlten,  sonst  aber  soUden  Zapfen  waren 
ohne  Zweifel,  wie  bei  den  Boviden,  von  Homscheiden  umgeben.  Bei  Tricera- 
tops  trugen  auch  die  Nasenbeine  einen  kurzen  medianen  Knochenzapfen. 

Nach  M  ar sh  sind  Atlas  und  Axis  mit  einander  und  mit  dem  folgenden  Hals- 
wirbel coössificirt  (Fig.  661)  und  die  Halsrippen  mit  denselben  verschmolzen ;  die 

1)  Literatur. 
Bunzd,  E.,  Beptilien  der  Gosauformation.     Abh.  geol.    Beichsanstalt.    Wien.    1871. 

Bd.  V.  1. 
CopCf  Edw.,  Vertebrata  of  the  Cretaceous  formations  ia  Hayden's  Keport  of  the 

Geol.  Sury.  of  Territ.  vol.  n.  1875. 

—  The  homed  Dinosauria  of  the  Laramie.    Americ.  Naturalist.  1889.  p.  715. 
Marsh  t    0.    C.j     a  new   family    of   homed   Dinosauria.      Amer.   Journ.    Sc.    1888, 

vol.  XXXVI.  477.  1889.  XXXVH.  p.  384.     1890.    vol.  XXXIX.    p.  418. 

—  Notice  of  gigantic  homed  Dinosauria  ibid.  1889.  XXXVni.  p.  173. 

—  The  Skull  of  the  gigantic  Ceratopsidae  ibid.  p.  502. 

—  Description  of  new  Dinosaurian  Reptiles  ibid.  1889.  XXXIX.  p.  81. 

—  Additional  Characters  of  the  Ceratopsidae  ibid.  1890.  XXXIX.   418. 

/Scc/ey,  H.  G.y  The  Reptil  fauna  of  the  Gosau  Formation.  Quart,  joum.  Geol.  Soc.  1881. 
XXXVn.  p.  620. 


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750 


Vertebrata,  Reptilien. 


hinteren  Halswirbel  tragen  kurze  zweiköpfige  Rippen.  Rumpfwirbel  ähnlich 
denen  der  Stegosauriden,  kurz,  vorn,  und  hinten  fast  eben.  Mit  dem  Sacrum 
verwachsen  noch  einige  vorhergehende  Lendenwirbel    Schwanz  massig  lang; 

A  B 


Flg.  661. 

Trieeratopa  aerratut  Marsh.    A  Erster  Halswirbel  (Atlas)  von  vorne.  V«  ni^t.  Gr.    B  Die  vier  yorderen 

Halswirbel  von  der  Seite    ^f*  nat.  Gr.    a  Atlas,  d  Dlapopbyse,  p  hintere  Gelenkfl&che  des  Centmm, 

r  Rippe,  «.  «'.  a"  Domforts&tze,  z'  Postzygapophyse  (nach  Marsh). 

die  Caudalwirbel  kurz  und  rauh.  Pubis  sehr  kräftig,  einfach,  ohne  Post- 
pubis,  distal  verbreitert,  in  der  Symphyse  entweder  verschmolzen  oder  durch 
Knorpel  verbunden.  Beine  kurz  und  massiv.  Hautskelet  entwickelt,  zuweilen 
einen  schweren  Panzer  bildend. 


Trieeratopa  flabeUaiua  Marsh.    Becken. 


Fig.  668. 

V»  nat  Gr.  (nach  Marsh),    ü  netun,  ia  Ischlnm,  p  Pabls, 
a  Acetabulom. 


Einzelne  Gattungen  (Triceratops)  erreichen  riesenhafte  Grösse.  Die  Ceror 
topsia  sind  ziemlich  häufig  in  der  obersten  Kreide  (Laramiestufe)  von 
Montana,  Wyoming,  Colorado  und  Dakota,  wo  sie  mit  Süsswasserconchylien, 
Pflanzen,  Ejrokodilen,  anderen  Dinosauriern  und  den  von  Marsh  beschrie- 
benen cretacischen  Säugethieren  vorkommen.  In  den  kohlenführenden  Süse- 
wasserbildungen  der  Grosauschichten  von  Nieder-Oesterreich  (Neue  Welt  bei 
Wiener-Neustadt)  sind  ebenfalls  verschiedene  dieser  Gruppe  angehörige  Ueber* 
reste  gefunden  worden. 


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Dinosauria.  Orthopoda.  Ceratopsia. 


751 


Ceratops  Marsh  (?  Polyonax  Cope).  Schädel  mit  emem  Paar  grosser, 
knöcherner,  an  der  Basis  dreieckiger,  distal  runder  Hörner  auf  den  Stirn- 
beinen, die  zuweilen  eine  Länge  von  2  Fuss  erreichen.  Körper  mit  Haut- 
schildem  bedeckt.  Einige  zerdrückte  Wirbel,  sowie  Fragmente  von  Extre- 
mitätenknochen,  welche  Cope  (Cretaceous  Vertebrates  in  Hayden's  Report  11, 


V 


Fig.  663. 
Triceratops  flabellatut  Mftnh.    Oberste  Kreide  (Laramie-Stufe)  Montana,    ^jao  nat.  Gr.  (nach  Marsh). 
Schädel  von  der  Seite  und  von  ol>en.    a  Nasenloch,  b  Augenhöhle,  c  oberes  Schläfenloch,  e  Rand- 
knochen der  Parietalia  und  Squamosa,  h  Stimzapfen,  h'  Nasenzapfen,  r  Rostralbein,  q  Quadratbein, 

p  Praedentale. 

p.  63)  als  Polyonax  morhiarius  abbildet,  gehören  wahrscheinlich  zu  dieser  noch 
ungenügend  charakterisirten  Gattung.  Obere  Kreide  (Laramiestufe)  Montana, 
Dakota,  Colorado,  Wyoming.     C.  montanus,  horridus,  paucidens  Marsh. 

f  Ägathaumas  Cope.  Rumpf wirbel,  Sacrum,  Rippen,  Ileum  und  ver- 
schiedene Knochenfragmente  aus  der  Laramiestufe  beschrieben;  die  Ueber- 
reste  gehören  wahrscheinlich  zu  Triceratops  oder  Ceratops, 


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752 


Vertebrata,  Reptilien. 


Triceratopa  Marsh  (f  Monodanius  Cope").  (Fig.  644.  661—665.)  Schädel 
riesig,  6  bis  8  Fuss  lang,  vom  zugespitzt,  hinten  sehr  breit.  Gehirn  winzig 
klein  (Fig.  644).   Gesichtstheil  schmal   Stirnbeine  mit  einem  Paar  mächtiger, 


Triceratopa  ierratva  Manh. 


Flg.  664. 
Oberkiefenahn    a  von  aussen, 
(nach  Marsh). 


b  von  der  Seite,  c  von  innen.    Nat.  Gr. 


aufrechter  und  etwas  nach  vom  gekehrter  Homer,  welche  die  kleinen,  ovalen 
oder  runden,  von  einem  aufgeworfenen  Rand  begrenzten  Augenhöhlen  über- 
dachen.    Obere  Schläfenlöcher  klein  (c),  neben   den  grossen,  nach    hinten 


Fig.  665. 
riceratopB  horridua  Marsh.    Endphalange  a  von  aassen,   b  von  der  Seite,   c  von  innen.     Nat.  Gr. 

(nach  Marsh). 

verlängerten  und  verbreiterten  Scheitelbeinen  gelegen.  Grosse  Squamosa  be- 
decken die  seitlichen  Schläfenlöcher;  ihr  Aussenrand,  sowie  der  breite  Hinter- 
rand der  Scheitelbeine  ist  mit  einem  Kranz  conischer  Hautknochen  mit 
ovaler  Basis  (epoccipital  bones)  besetzt,  die  an  alten  Individuen  fest  mit  den 
Schädelknochen  verwachsen;  in  ähnlicher  Weise  liegt  auch  über  dem  Joch- 
bein ein  solcher  Hautknochen  (Epijugale).  Die  dicken,  verlängerten  Nasen- 
beine verschmelzen   im  Alter   miteinander   und   mit   den   Stirnbeinen    und 


1)  Als  Monoclonius  er a 8 aus  hatte  Cope  1876  (Proceed.  Ac.  nat.  Sc.  Philad.) 
Zähne  und  Extremitätenknochen  aus  der  oberen  Kreide  beschrieben  und  1877  (Bull. 
U.  S.   geolog.  Survey  of  Territories  m.  588)  auch  ein  Schadelfragment  mit   einem 


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Dinosauria.  Orthopoda.  Ceratopsia.  753 

tragen  vom  einen  dritten,  seitlich  etwas  zusammengedrückten,  aus  zwei 
Hälften  zusammengesetzten  Knochenzapfen.  Nasenlöcher  gross,  weit  vorne 
gelegen,  unten  von  den  zahnlosen  Zwischenkiefem  begrenzt.  Vor  den  letz- 
teren befindet  sich  ein  schnabelförmiger,  zugespitzter  Knochen  (os  rostrale), 
welcher  dem  Praedentale  des  Unterkiefers  entspricht  und  wie  jenes  ohne 
Zweifel  von  Homscheiden  umgeben  war.  Die  massiven  Oberkiefer  besitzen 
eine  einfache  Reihe  zweiwurzehger  Zähne  mit  dreieckiger,  zusammengedrückter, 
vom  imd  hinten  sehr  fein  gezackter  Krone  (Fig.  664),  die  auf  der  Innenseite 
schräg  abgekaut  werden.  Jochbein  sehr  gross,  mit  einem  nach  imten  gerichteten 
Fortsatz,  welcher  an  das  Quadrato-Jugale  angrenzt.  Auf  der  Unterseite  des 
Schädels  sind  die  Pterygoidea  ungemein  kräftig,  hinten  mit  dem  Quadrat- 
bein und  vorn  durch  einen  nach  aussen  gerichteten  Ast  mit  dem  Oberkiefer 
verbunden.  Die  Gaumenbeine  sind  viel  kleiner,  vertical,  etwas  gekrümmt; 
zwischen  denselben  liegen  die  dünnen  Pflugschaarbeine.  Die  Gehimhöhle 
(Fig.  643)  ist  kleiner,  als  bei  irgend  einem  anderen  ReptiL  Unterkiefer  mit 
starkem  Kronfortsatz;  das  Dentale  mit  einer  Reihe  von  zweiwurzeligen  Zähnen, 
davor  ein  zahnloses  Praedentale.  Am  Sacrum  nehmen  10  Wirbel  Theil.  Die 
mittleren  oder  ächten  Sacralwirbel  haben  Di-  und  Parapophysen.  Brustgürtel 
mit  grosser  massiver  Scapula,  deren  Schaft  einen  zugeschärften  Vorderrand 
und  einen  verdickten  Hinterrand  besitzt.  Humems  ähnlich  Siegosaurus,  wenig 
kürzer  als  der  Oberschenkel.  Radius  und  Ulna  kurz  und  stämmig;  letztere 
mit  sehr  starkem  Olecranon.  Endphalangen  hufartig  (Fig.  665)  mit  rauher 
Oberfläche.  Becken  ohne  Postpubis  (Fig.  662).  Sitzbeine  und  Schambeine 
wahrscheinlich  durch  Knorpel  verbunden.  Astragalus  mit  der  Tibia  ver- 
schmolzen. Obere  Kreide  (Laramiestufe)  Montana,  Wyoming,  Colorado. 
T,  fiahellatus,  horridus,  serratus,  prorsus,  stdcatus  Marsh. 

Struthiosaurus  Bunzel.  Diese  Gattung  wurde  auf  ein  Hinterhaupt 
eines  Dinosauriers  aus  den  Gosauschichten  der  Neuen  Welt  errichtet,  welches 
mit  Acanthophölis  und  Scelidosaurus  einige  Aehnlichkeit  besitzt.  Wahrscheinlich 
gehören  dazu  verschiedene  von  Seeley  unter  der  Bezeichnung  Crataeomus 
zusammengefasste,  isolirte  Skelettheile  von  derselben  Localität  Ein  ca.  20^^ 
langer,  einem  Ochsenhom  ähnlicher,  knöcherner  Stirazapfen,  Theile  des  aus 
polygonalen,  in  stumpf  conische  Spitzen  auslaufenden  und  seitlich  mit  sehr 
grossen,  zusammengedrückten  Stachehi  besetzten  Hautpanzers,  vereinzelte 
ebene,  mit  tiefen  Gefösseindrücken  versehene  Bauchschilder  xmd  grosse,  dach- 
förmig geknickte  und  scharf  gekielte  Schwanzplatten  sprechen  für  die  Zuge- 
hörigkeit zu  den  Ceratopsiden.  Ein  Unterkieferfragment  zeigt  eine  einfache 
Reihe  von  Zahnalveolen  und  eine  Reihe  Gefässgraben  auf  der  Aussenseite; 
die  Zähne  haben  dreieckige,  pfeilspitzenähnliche  Bjronen  mit  scharfen  Vorder- 
und  Hinterrändem.  Die  Wirbel,  wovon  namentlich  solche  aus  dem  Caudal- 
abschnitt  in  grösserer  Zahl  vorUegen,  sind  kurz,  massiv,  vom  und  hinten 
schwach  ausgehöhlt.  Das  imgemein  grosse  Schulterblatt  besitzt  einen  kräf- 
tigen Acromialfortsatz  und  einen  langen,  säbeKörmig  gekrünamten,  distal 
kaum  verbreiterten  Schaft.  Der  Humerus  ist  kräftig  und  weist  auf  ziemUch 
lange  Vorderbeine  hin;  der  Femur  zeichnet  sich  durch  einen  vorderen  Kamm 


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754  Vertebrata,  Reptilien. 

in  der  proximalen  Hälfte  aus;  die  Tibia  ist  zusammengedrückt,  mit  starker 
Cnemialcrista  versehen,  die  Fibula  vogelähnlich;  die  letzten  Phalangen  breit, 
hufartig.    Seeley  unterscheidet  2  Arten  (0.  PawlawUschi  und  lepidopKorus). 

Danubiosaurus  Bunzel  ist  für  irrig  gedeutete  Knochen  von  Cratae- 
omus  errichtet.    Kreide.    Neue  Welt 

T  Doratodon  Seeley  bezieht  sich  auf  einen  kleinen,  wohlerhaltenen 
Unterkiefer  mit  spitzen,  dreieckigen,  zusammengedrückten,  an  den  scharfen 
Rändern  gekerbten  Zähnen,  den  Bunzel  der  Gattung  Crocodüus  zugeschrieben 
hatte.  Möghcherweise  gehören  dazu  einige  als  Bhadinosaurus  Seeley  be- 
schriebene Femora  xmd  sonstige  Knochen  aus  den  niederösterreichischen 
Gosauschichten. 

Die  Gattungen  Oligosaurus  und  Hoplosaurus  Seeley  von  der 
Neuen  Welt  bei  Wiener  Neustadt  sind  auf  dürftige  Reste  begründet 

Nodosaurus  Marsh.  Körper  mit  einem  vollständigen,  aus  Reihen  von 
Platten  zusammengesetzten  Panzer  umgeben,  welche  seitUch  den  Rippen  auf- 
liegen.   Mittlere  Kreide.    Wyoming. 

C.  Omithopoda  Marsh  ^). 
Halswirbel,  zuweilen  auch  Rückenwirbel  opisthocöl.    Ex- 
tremitätenknochen hohL    Vorderbeine  viel  kürzer  als  Hinter- 


1)  Literatur. 
Cope,  K,  On  the  Characters  of  the  Skull  in  Hadrosauridae.     Proc.  Ac.  nat   Sc. 
Philad.  1888. 

—  On  the  ankle  and  Skin  of  Diclonius.  Amer.  Nat.  1885.  p.  1208. 

DoüOf  L.,  Sur  les  Dinosauriens  de  Bemissart.  I — V.  Bull.  Mus^  Royal  dliist  nat 
de  Belgique.    vol.  I  und  n.  1882—84. 

—  Sur  les  festes  de  Dinosauriens  dans   le  cretac^  super,   de  la  Belgique  ibid. 
vol.  n.  1883. 

—  Sur  la  pr^sence  du  troisi^me  trochanter  etc.  ibid.  1883. 

—  L'appareil  stemal  de  Tlguanodon.    Revue  des  questions  Scientif.  1885. 

—  Sur  le^>  Trochanter  pendant«  des  Dinosauriens.    Bull   Scientif.  de  la  France  et 
de  la  Belg.  1888. 

—  Sur  les  ligaments  ossifi^s  des  Dinosauriens.    Arch.  de  Biologie,  vol.  Vn.  1886. 

—  Iguanodontidae  et  Camptonotidae.    Comptes  rendus  Ac.  Sc.  1888.  p. 

Hulke,  J.  W.,   On  Hypsilophodon  Foxii  Quart,  joum.  geol.  Soc.  1873.  XXIX.  622 
und  1874.  XXX.  18. 

—  An  attempt  at  a  complete  osteology  of  Hypsilophodon  1882.   Philos.  Trans. 
Bd.  173.  pt.  m. 

—  On  a  large  Reptilian  skull  (Iguanodon)  from  Brook.  Quart,  joum.  geol.  Soc.  187L 
XXVn.  p.  199. 

—  On  a  modified  form  of  Dinosaurian  Hium  ibid.  1874.  XXX.  p.  521  und  XXTTTT.  p.  864. 

—  On  the  astragalus  of  Iguanodon.  Quart,  joum.  geol.  Soc.  1874  XXX.  p.  24. 

—  On  the  08  articulare  ibid.  1878.  XXXIV.  p.  744. 

—  On  Iguanodon  Prestwichi  ibid.  1885.  XLI.  p.  473. 

—  On  Bome  Iguanodon  remains  (I.  Seeleyi)  ibid.  1882.  XXX Vm.  p.  135. 

—  On  the  stemal  Apparatus  in  Iguanodon  ibid.  1885.  XU.  p.  473. 

—  On  the  maxilla  of  Iguanodon  ibid.  1886.  XLH.  p.  436. 


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Dinosauria.  Orthopoda.  Camptosauridae.  755 

beine.    Püsse  digitigrad,   die  Zehen  mit  spitzen  Krallen.    Post- 
pubiB  lang,  schlank,  dem  Ischium  parallel.    Hautskelet  fehlt. 

1.  Familie.    Gamptosauridae. 

Zwischenkiefer  seitlich  bezahni.  ROckemoirbel  platycöl,  Postpubis  bis  zum 
distalen  Ende  des  Ischium  reichend.  Erste  Zehe  des  Vorderfusses  etwas  länger^ 
als  die  fünfte.    Hinterfuss  mit  4  Zehen.  Femur  mit  hängendem  viertem  Trochanter. 

Die  Camptosauriden  sind  die  am  wenigsten  differenzirten  Ornithopoden ; 
ihre  Ueberreste  finden  sich  im  oberen  Jura  und  im  Wealden  von  England 
und  Nord-Amerika. 

Camptosaurus  Marsh  (ahtea  Camptonotus  Marsh,  ?  Cumnoria  Seeley) 
(Fig.  666^-  ^).  Halswirbel  opisthocöl  mit  kurzen  Rippen.  Rückenwirbel  vom  und 
hinten  nahezu  eben.  Sacralwirbel  nicht  verschmolzen,  ihre  Querfortsätze  von  zwei 
Centra  gestützt.  Vorderbeine  kurz;  Hand  fünfzehig  mit  2,  3,  3,  3,  2  Phalangen. 
Postacetabulare  Verlängerung  des  Ileum  stärker,  als  die  präacetabulare; 
Ischium  an  beiden  Enden  etwas  verbreitert;  Schambein  kräftig,  nach  vorne 
.und  innen  gerichtet,  mit  langem  bis  zum  distalen  Ende  des  Ischium  reichen- 
den Postpubis.  Femur  länger  und  stärker  als  Tibia,  mit  langem  hängendem 
innerem  Trochanter.  Astragalus  und  Calcaneus  getrennt.  Fuss  vierzehig 
mit  2,  3,  4,  5  Phalangen ;  die  erste  Zehe  kurz,  den  Boden  nicht  erreichend. 

Im  oberen  Jura  von  Wyoming  und  Colorado.  C.  dispar  und  amplus 
Marsh.  Die  vorhandenen  Ueberreste  weisen  auf  ein  Thier  von  8 — 10  Fuss 
Höhe  hin. 

Zu  Camptosaurus  gehören  nach  Lydekker  auch  Iguanodon  Presttvichi 
Hulke  aus  dem  Eommeridge  von  Cumnor  bei  Oxford,  J.  Leedsi  Lydekker 
aus  dem  Oxfordthon  und  I.  Valdensis  Lyd.  aus  dem  Wealden  von  England; 
für  erstere  Art  hatte  Seeley  die  Gattung  Cumnoria  vorgeschlagen. 

Laosaurus  Marsh  (Fig.  666^).  Sehr  ähnUch  Camptosaurus,  aber  kleiner. 
Rücken-  und  Schwanzwirbel  platycöl,  Halswirbel  amphicöl,  Schädel  ähnlich 
Hypsilophodon\   Zahne   schauf eiförmig,   gestreift,   an   den   Rändern   gekerbt. 


Huxky,  Th.,  On  Hypsilophodon.  Quart,  joum.  geol.  Soc.  1870.  XXVI.  3. 
Leidy,  Jos.,  Cretaceous  Reptiles  of  the  U.  S.  Smithsonian  Contrib.  1864. 
Lydekker,  B. ,  Quart,  joum.  geol.  Soc.  1888.  XLLV.  p.  46  und  1889.  XLV.  p.  41. 

1890.  XLVI.  p.  36. 
Mantell,  O.  Ä.,  (Iguanodon,  Hylaeosaurus  etc.)  Philosophical  Transactions,  1825.  1841. 

1848.  1849. 

—  niußtrations  of  the  Geology  of  Sussex.  London.  1827. 

—  Wonders  of  Geolegy.  1889.  3.  edition.  vol.  I.  p.  389—408. 

Marsh,  0.  C,  (Camptosaurus)  American  journ.  of  Sciences  1878.  XVI.  p.  415.  1879. 

XVm.  p.  601  (Omithomimus).  ibid.  1890.  XXXIX.  84.  418. 
Owen,  B.,  Fossil  Reptilia  of  the  Wealden.  (Palaeont.  Soc.)  pt.  ü.  V.  und  Supplem. 

I.  m.  und  V. 

—  Fossil  Reptilia  of  the  cretaceous  formations  ibid.  Supplem.  n. 

Seeley,  H.  G.,  On  the  clavicula  and  interclavicula  of  Iguanodon.  57.  Kep.  Brit.  Assoc. 
advanc.  Sc.  1889.  p.  698. 

—  On  Cumnoria,  an  Iguanodont  genus  ibid.  p.  698. 


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756 


Vertebrata,  Reptilien. 


Vorderbeine  halb  so  lang,  als  die  hinteren;  Humerus  19  cm  lang,  gekrümmt 
Oberer  Jura,    Colorado  und  Wyoming.    L,  aUus  Marsh. 


I 


Flg.  666. 
A  Laosaurus  altus  Marsh.    Ob.  Jura.    Colorado.    Zahn  («/i)  nach  Marsh.    B  Can^;>to8awnu  dU^ 
Marsh.  Ob.  Jura.  Colorado.  Vorderfuss  (V»  nat  Gr.  nach  Marsh),    s  Scapula,  cCoracoid,  AHumeros. 
r  Radius,  u  Ulna,  /  erste,    V  fünfte  Zehe.    C  Camptoaaurtu  dispar  Marsh.    Ebendaher.    Hinterflui- 


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Binosauria.  Orthopoda.  Iguanodontidae.  757 

liehen  Augenhöhlen  zusammensetzend;  Nasenbeine  ebenso  lang  als  Stirn- 
beme,  breit,  einen  grgssen  Theil  des  Schnauzenrückens  bildend.  Nasen- 
löcher oval,  weit  vorne  gelegen.  Zwischenkiefer  paarig,  gross,  jederseits  mit 
fünf  in  tiefen  Alveolen  sitzenden,  zugespitzten  imd  glatten  Zähnen  besetzt, 
in  der  Mitte  zahnlos  schnabelartig;  Oberkiefer  mit  einer  Reihe  von  elf  Zähnen, 
deren  zugespitzte  breit  blattförmige  Krone  der  Länge  nach  grob  gefaltet  ist; 
die  Ränder  ungekerbt.  Unterkiefer  hinten  hoch,  vom  mit  einem  zahnlosen 
Praedentale;  Dentale  mit  zehn  Zähnen,  der  äussere  Alveolarrand  bsträchtlich 
höher,  als  der  innere,  so  dass  die  Zahnwurzeln  von  innen  zum  grossen  Theil 
sichtbar  bleiben.  Halswirbel  opisthocöl,  mit  niedrigen  Domfortsätzen  und 
sehr  starken  Postzygapophysen ;  Rücken-  und  Lendenwirbel  platycöl ;  Sacrum 
aus  fünf  Wirbeln  zusammengesetzt,  im  Alter  häufig  mit  dem  letzten  Lenden- 
xmd  dem  ersten  Schwanzwirbel  verschmolzen.  Schwanzwirbel  verlängert  mit 
langen  Domfortsätzen  und  noch  stärkeren  Sparrenknochen  (Chevrons).  Vorder- 
beine  viel  kürzer,  als  Hinterbeine.  Ln  Brustgürtel  zeichnet  sich  das 
Schulterblatt  durch  langen,  etwas  gekrümmten  Schaft  aus;  das  perforirte 
Coracoid  ist  klein,  scheibenförmig  und  grenzt  an  eine  schildförmige,  nicht 
vollständig  erhaltene  Platte  (Stemum),  welche  am  Vorderrand  einen  Median- 
ausschnitt, in  der  Mitte  auf  der  Ventralseite  einen  schwach  erhabenen  Kiel 
besitzt  und  nach  hinten  wahrscheinlich  in  zwei  divergirende  Fortsätze  aus- 
lief. Humerus  der  Scapula  an  Länge  beinahe  gleich  und  nur  wenig  länger 
als  die  beiden  Vorderarmknochen.  Proximale  Carpusreihe  aus  einem  grossen 
Radiale  und  einem  kleineren  Ulnare  bestehend.  Metacarpalia  kurz.  Hand 
vierzehig,  erste  und  vierte  Zehe  kurz  mit  je  zwei  Phalangen,  zweite  2iehe 
mit  drei,  dritte  mit  vier  Phalangen;  Metacarpale  V  stimimelartig.  Ileum 
niedrig  mit  stark  verlängertem  schmalem,  präacetabularen  Fortsatz ;  Ischium 
lang,  schlank,  distal  kaimi  verbreitert,  in  der  Symphyse  verbunden,  der 
Processus  obturatorius  kräftig  entwickelt;  Schambein  aus  einem  kurzen,  nach 
vom  gerichten  Ast,  und  einem  sehr  dünnen,  langen,  dem  Ischium  parallelen 
Postpubis  bestehend.  Der  leicht  gekrünmite,  mit  kurzem  hängendem  Tro- 
chanter  versehene  Femur  ist  kürzer  als  die  Tibia;  im  Tarsus  sind  Astragalus 
und  Calcaneus  getrennt;  der  Metatarsus  besteht  aus  vier  langen,  kräftigen 
Metatarsalia  und  einem  kurzen,  griffeiförmigen  Metatarsale  V.  Die  Zahl  der 
Phalangen  (von  innen  nach  aussen  gezählt)  ist  2,  3,  4,  5.  Die  spitzen  Krallen 
des  Hinterfusses  sind  doppelt  so  lang  als  jene  des  Vorderfusses.  Mehrere 
Skelete  aus  dem  Wealden  von  Brixton,  Insel  Wight  bekannt,  welche  eine 
Länge  von  vier  bis  fünf  Fuss  erreichen.    H.  Foxi  Huxley. 

2.   Familie.    Igaanodontidae. 

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758  Vertebrata,  Reptilien. 

Die  Mehrzahl  der  hierher  gehörigen,  zum  Theil  riesigen  Fonnen  finden 
sich  in  der  Wälderstufe  von  England,  Belgien  und  J^ord-Deutschland ;  ver- 
einzelte Reste  auch  in  jüngeren  Kreideablagerungen. 

I^uanorfon  Mant.  (IgiuinosaurusConyb,,  TÄ€ro»ai«ru5 Kitzinger) (Fig. 605, 667 
.  bis  672).  Schädel  verhältnismässig  klein  mit  verlängerter,  seitlich  zusammen- 
gedrückter Schnauze.    Augenhöhle  (A)  höher  als  lang,  niedriger  und  meist 


Pmx 


Sytn 


Flg.  «67. 
Iguanodon  Bemi9$artensi$  Boalenger.    Wealden.    Bemlasart.  Belgien.    Sch&del  V«  t^^^  ^'f-  (n^cli 

Dollo). 

kleiner  als  die  hohen,  unregelmässig  dreieckigen  oder  schlitzartigen  seitlichen 
Schläfenlöcher  (S)  luid  die  ungemein  langen,  am  Schnauzenende  gelegenen 
vorn  durch  eine  mediane  Scheidewand  getrennten  Nasenlöcher  {N).  Obere 
Schläfenlöcher  massig  gross  durch  einen  schmalen  Parietalkamm  getrennt 
Vor  den  Augenhöhlen  eine  kleine  präorbitale  Durchbruchsöffnung.  Stirn- 
bein unpaar,  sehr  breit.  Postfrontale  (Pif)  mit  dem  Squamosum  (Sq)  eine 
Brücke  zwischen  den  seitlichen  und  oberen  Schläfenlöchern  bildend  Qua- 
dratiun  (Qu)  vertical  verlängert,  der  Gelenkfortsatz  stark  vorragend ;  zwischen 
diesem  und  dem  halbmondförmigen  Jochbein  (J),  welches  den  Unterraud 
der  Augenhöhle  bildet,  sowie  dem  langen,  nach  vom  verschmälerten  Ober- 
kiefer (Mx)  ist  ein  ziemlich  grosses  Quadrato-Jugale  (QuJ)  eingeschaltet. 
Den  Oberrand  der  Augenhöhle  bilden  zwei  kleine  Knochen  (x,  y),  welche 
Dollo  Supraorbitalia  nennt.  Unter  dem  vorderen  hegt  ein  kleines  Thränen- 
bein(Z^).  Nasenbeine  (JVa)  sehr  lang,  den  Schnauzenrücken  bildend.  Zwischen- 
kiefer (Pmx)  gross,  zahnlos,  die  seitlichen  Nasenlöcher  umschliessend ,  mit 
einem  nach  hinten  aufsteigenden  und  zwischen  Nasenbein  und  Mazilla  ein- 
geschalteten Fortsatz.  Hinterhaupt  hoch,  der  Gelenkkopf  des  Basioccipi- 
tale  breiter  als  hoch;  Exoccipitalia  mit  sehr  starken  distalen  Ausbreitungen. 
Supraoccipitale  klein,  herzförmig,  durch  die  Exoccipitalia  von  der  Umgrenzung 
des  Hinterhauptloches  ausgeschlossen.    Unterseite  des  Schädels  nicht  voU- 


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Dinosauria.  Orthopoda.  Iguanodonticlae. 


759 


Fig.  668. 

Unterkieferzahn  von  Iguanodon  ManUUi  Owen  aus  dem  Wealden 

der  Insel  Wight.    A  von  innen,  B  von  hinten.  Nat.  Gr.  (nach 

Mantell). 


ständig  bekannt.    Gaumenbein  ungemein  dünn,  fast  vertical,  Plügelbeine  weit 

nach  hinten  gedrängt.  Unterkiefer  kräftig,  gerade,  mit  hohem ,  vom  Quadrat- 

Jochbein  bedecktem  Kronfortsatz;  das  Dentale  (d)  vom  etwas  herabgebogen 

und    in    der   S3anphysen- 

region  schräg  abgesetzt ;  der 

Alveolarrand    aussen    von 

einer    Reihe    Gefässlöcher 

begleitet.     Die    Symphyse 

wird  von  einem  besonderen, 

hufeisenförmigen  Knochen 

(Praedentale  oder  Praesym- 

physenbein)  (Sym)  bedeckt, 

dessen   scharfer   Oberrand 

gezackt  ist,  jedoch  keine 

Zähne  trägt. 

Die  spateiförmigen 
Zähne  (Fig.  668)  haben 
breite,  zusammengedrückte, 
vom  und  hinten  zuge- 
schärfte Kronen.  Der  Vor- 
der-   und    Hinterrand    ist 

gezackt,  die  Wurzel  verschmälert,  xmd  verdickt.  Die  Oberkieferzähne  stehen 
dicht  gedrängt  in  einer  Reihe,  ihre  Spitzen  krümmen  sich  etwas  nach  innen, 
ihre  von  dickem,  glänzendem  Schmelz  über- 
zogene Aussenseite  ist  durch  eine  scharfe 
Längsfalte  in  eine  etwas  breitere  vordere  und 
eine  schmälere  hintere  Fläche  getheilt,  die 
Innenseite  glatt.  Die  Unterkieferzähne  krüm- 
men sich  nach  aussen,  ihre  innere  Fläche 
ist  mit  mehreren  schwachen  Längsleisten  ver- 
ziert, die  äussere  glatt.  Die  unteren  Zähne 
sind,  wie  die  oberen,  in  Alveolen  eingefügt; 
da  jedoch  der  äussere  Kieferrand  erheblich 
höher  ist,  als  der  innere,  so  fehlt  den  Al- 
veolen die  innere  Wand  und  die  meist  in 
zwei  oder  drei  Reihen  präformirten  Ersatz- 
zähne hegen  frei  übereinander  und  waren 
ursprünghch  nur  vom  Fleisch  bedeckt.  Die 
älteren  funktionirenden  Zähne  sind  fast 
immer  mehr  oder  weniger,  manche  sogar  bis 
zur  Wurzel  abgekaut.  Da  die  oberen  Zähne 
beim  Kauen  über  die  unteren  vorragen,  so  ng,  a^a. 

bildet   sich   an   den  Oberkieferzähnen  eine       Hintere   Ansicht    eines    Rücken- 
schräg  nach  mnen  und  oben,  an  den  Unter-       wirbeis  von /,n*««odanB«^w^^^ 

.  .  .  '  i         •*•  ^^^^'    Wealden.    Insel   Wight. 

kieferzähnen  eme  schiefe,  nach  aussen  und         i/mat.  or.  (nach  Lydekker). 


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760 


Vertebrata,  Reptilien. 


PIg.  670. 

Becken  von  Iguanodon  BemUtartennt  Boulenger.    Wealden. 

BerDissart.    Belgien  (nach  Dollo). 


unten  gerichtete  Kaufläche;  die  gefalteten  Seiten  wirken  wie  eine  Schneide 
und  die  mit  dünnerem  Schmelz  bedeckten  glatten  Flächen  werden  abgenützt. 

Die  Wirbelsäule  be- 
steht aus  melir  als  80 
Wirbeln;  davon  gehören  10 
dem  Hals-,  18  der  Rücken- 
und  Lendenregion,  5 — 6 
dem  Sacrum  und  ca.  40  bis 
50  dem  Schwänze  an.  Die 
Halswirbel  sind  opistho 
cöl  und  tragen  alle  mit 
Ausnahme  des  Atlas  zwei- 
köpfige Rippen ,  welche 
nach  hinten  an  Länge  zu- 
nehmen; ihre  Domfort- 
sätze sind  rudimentär,  die 
Bogenstücke  des  Atlas 
dorsal  durch  Knorpel  ver- 
bunden ,  der  Processus 
odontoideus  (Centrum  des 
AÜas)  vom  Epistropheus  getrennt.  Vor  den  Bogenstücken  des  Atlas  liegen 
zwischen  diesem  und  dem  Hinterhaupt  zwei  kleine  Knochenstücke  (Postocci- 
pital  bones)  welche  dem  Proatlas  entsprechen.  In  der  Rückenregion  nehmen 
die  Dornfortsätze  an  Höhe  zu,  erreichen  ihre  grösste  Stärke  in  der  Sacral- 
und  vorderen  Schwanzregion  und  werden  von  da  wieder  allmählich  nie- 
driger. Verknöcherte  Sehnen,  die  neben  den  Domfortsätzen  liegen,  tragen  zur 
festen  Verbindung  der  Wirbel  bei.  Die  16  Rücken-  und  2  Lendenwirbel  sind 
biplan,  die  Schwanzwirbel  amphicöL  Die  Centra  der  Rückenwirbel  sind  seitlich 
etwas  zusammengedrückt,  höher  als  breit,  die  Querfortsätze  lang  (Fig.  669), 
Sänmitliche Rückenwirbel  tragen  lange,  zweiköpfige  Rippen;  die  Schwanzwirbel 
starke,  nach  hinten  schwächer  werdende  Chevrons,  deren  dorsale  Enden  durch 
eine  Querbrücke  verbunden  sind.  Die  5 — 6  Sacralwirbel  sind  fest  mit  einander 
verschmolzen. 

Unter  den  Knochen  der  kurzen  Vorderextremitäten  ist  die  schwach 
gebogene,  distal  nicht  verbreiterte  Scapula  der  stärkste,  das  Coracoid  klein, 
imregelmässig  halbmondförmig,  mit  FontaneDe  oder  engem  Ausschnitt  am 
Gelenkende.  Zwei  symmetrische,  gestielte  und  an  einem  Ende  ausgebreitete 
Knochenplatten  (Fig.  605)  werden  von  Hulke  und  Marsh  als  Schlüssel- 
beine, von  Dollo,  Boulenger,  Baur,  Cope  u.  A.  als  hintere  Theile 
(Xiphisterna)  des  Bmstbeins  gedeutet.  Humerus  etwas  länger  als  Radius 
und  ülna.  Von  den  fünf  Zehen  besitzen  die  drei  mittleren  je  drei  Phalangen ; 
der  Daimien  bildet  einen  kräftigen,  rechtwinklich  abstehenden  Stachel,  der 
kleine  Finger  besteht  aus  einem  kurzen  Metacarpale  und  vier  Phalangen. 

Lu  Becken  (vgl  Fig.  670)  zeichnet  sich  das  Ileum  durch  niedrige,  stark 
verlängerte  Gestalt  aus;  der  nach  vorne  gerichtete  Fortsatz  ist  sehr  schmal  und 


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Dinosauria.  Ornithopoda.  Iguanodontidae.  761 

meist  etwas  länger,  als  der  breitere  postacetabulare  Fortsatz.  Sitzbeine  (von  Owen 
als  Clavicula  beschrieben)  schlank,  sehr  lang,  nach  hinten  und  unten  gerichtet, 
distal  kaum  verbreitert  und  in  der  Symphyse  zusammenstossend;  Schambeine 


Fig.  671. 
Jguanodon  BemisBarteMis  Boulenger.    Wealden.    Bernissart.    Belgien.     V«>  n&t.  Gr.   (nach  dem  im 
Brüsseler  Museum  aufgestellten  Skelet).    sc  Scapula.  eo  Coraeoid,  I  erster,  V  fünfter  Finger,  p  Scham- 
bein, pp  Postpubls,  is  Sitabeln,  I— IV  Zehen  (nach  Dollo). 

ziemlich  breit,  wenig  verlängert,  Postpubis  sehr  dünn,  stabförmig,  demlschium 
parallel  imd  den  Processus  obturatorius  des  letzteren  berührend,  nicht  bis 
an  das  distale  Ende  des  Ischiums  reichend.  Femur  sehr  kräftig,  gerade,  mit 
dickem,  proximalem  Gelenkkopf  und  kammförmig  vorspringendem  innerem 
Trochanter.  Tibia  und  Fibula  wenig  kürzer  als  Oberschenkel.  Astragalus 
und  Calcaneus  getrennt ;  zweite  Reihe  des  Tarsus  mit  drei  niedrigen,  platten 
Knöchelchen,  Von  den  Metatarsalia  sind  mt.  11.  in.  und  IV  sehr  kräftig 
entwickelt  und  mit  3,  4,  5  Phalangen  versehen,  wovon  die  letzten  als  lange, 
spitze,  gekrümmte  Klauen  entwickelt  sind.  Metatarsale  I  ist  ein  dünner, 
griffelartiger,  kurzer  Knochen,  Metatarsale  V  fehlt. 

Iguanodon  gehört  zu  den  grössten  bekannten  Reptilien.  I.  Mantelli  Owen 
erreichte  von  der  Schnauzenspitze  bis  zum  Schwanzende  eine  Länge  von  5Vt"^, 
I.  Bemissartensis  Boulenger  (=  I.  Seeleyi  Hulke)  eine  solche  von  nahezu  10"*. 
Die  Thiere  schritten  in  aufrechter  Haltung  einher  und  benützten  zum  Gehen 
lediglich  die  Hinterbeine.  Dreizehige  Fährten,  welche  in  Grösse  und  Form 
mit  den  Hinterfüssen  übereinstimmen,  sind  im  Wealdensandstein  von  England  *) 

1)  Becklefl,  S.  H.,  Quart,  joum.  geol.  Soc.  1851.  VH.  117.  1854.  X.  456.  1862. 
XVTH.  448. 

Tylor,  Alfred,  On  Footprint  of  an  Igiianodon  ibid.  1862.  XVITT.  247. 
Zittel,  Handbuch  der  Palaeontologie.  III.  Bd.  50 


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762 


Vertebreta,  Reptilien. 


und  Norddeutwhland»)  mehrfach  beobachtet  worden  (Fig.  672).  Ißolirte  Zähne 
wurden  bereit«  1822  im  Wealden  des  Tilgate  forest  von  Mantell  entdeckt 
und  wegen  ihrer  Aehnlichkeit  mit  den  Zähnen  des  lebenden  Legoan  Iguano- 
don  genannt.     1834  fand  sich  in  einem  Steinbruch  bei  Maid^tone  in  einer 


Flg.  672. 
Fährten  von  Iguanodon  ans  dem  Wftldersandstein  von  Bückeburg  (nach  Struckmann). 


grossen,  jetzt  im  Britischen  Museum  aufbewahrten  Sandsteinplatte  ein 
fragmentarisches  Skelet,  von  welchem  zahlreiche  Rücken-  und  Schwanz- 
wirbel, Becken  und  Brustgürtel,  Vorder-  und  Hinterbeine,  Schlüsselbein  (? 
und  der  Abdruck  eines  Zahnes  erhalten  waren.  Nach  diesem  werth- 
vollen  Funde  konnte  eine  grosse  Menge  isolirter  Knochen  aus  dem  Wealden 
des  südlichen  England  und  der  Insel  Wight  bestimmt  werden.  Die  voll- 
ständige Osteologie  von  Iguanodon  wurde  jedoch  erst  festgestellt,  als  1878 
im  Wälderthon  von  Bernissart  bei  Mons  in  Belgien  23  mehr  oder  weniger 
vollständige  Skelete  ausgegraben  wurden,  wovon  21  zu  J.  Beniissartensis  Boul.. 
2  zu  dem  kleineren  I,  Mantelli  Owen  gehören.  Zwei  prachtvoll  restaurirte 
Skelete  sind  im  Hofe  des  Brüsseler  Museums  aufgestellt  und  von  L.  Dollo 
musterhaft  beschrieben.  Im  Wealden  von  England  kommen  neben  den  ge 
nannten  Arten  noch  /.  Dawsoni,  Fittoni,  Hollingtoniensis  Lyd.  vor. 

Mochlodon  Seeley  (Quart,  joum.  1881.  XXXVH.  8.  624).  Ein  kleine*, 
71/gcm  langes  Unterkieferfragment  unterscheidet  sich  von  Iguanodon  durch 
den  verlängerten  und  zugespitzten,  unbezahnten  Symphysenfortsatz.    Zähne 


cnVionfplfnrTnior      rliA    Spif*in     mit.    pinpm    mpriianpr»    TTiol     nnrl    "zqV»! 


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Dinosauria.  Ornithopoda.  Hadrosauridae. 


763 


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Craspedodon  Dollo.  Nur  Zähne  bekannt,  ähnlich  Iguanodon,  jedoch  an 
der  Basis  der  Krone  ein  fein  gekerbter  Wulst  und  ebenso  die  Längsfalten 
fein  gezähnelt     Obere  Kreide.  Long^e,  Belgien. 

Claosaurus  Marsh.  Zähne  ähnlich  Hadrosaurus ^  jedoch  nur  eine 
Reihe  gleichzeitig   in  Gebrauch.    Halswirbel    tief  opisthocöl.     Sacrum  aus 


Fig.  673. 
Claotauru«  agilU  Marah.    Büttlere  Kreide.    Kansas.    Darmbein  V«  nat   Gr.  (nach  Marsh). 

Bieben  coössificirten  Wirbeln  bestehend.  Schwanzwirbel  länger  als  breit. 
Ileum  (Fig.  671)  stark  verlängert,  präacetabularer  Fortsatz  viel  dünner,  als 
der  hintere.  Fibula  an  beiden  Enden  gleich  stark;  Astragalus  der  Tibia 
dicht  anliegend.  Füsse  dreizehig.  Endphalangen  hufartig.  Mittlere  Kreide 
(Pteranodon-Schichten).  Kansas.     Cl.  agüis  Marsh. 

f  Rhabdodon  Math6ron  (Mem.  Ac.  imp.  des  Sciences,  Belles-lettres  etc. 
de  Marseille  1869).     Obere  Kreide.    Rognac  bei  Marseille. 

3.  Familie.    Hadrosaaridae. 

Zunschenkiefer  und  Praedentale  löffelartig  ausgehreitet,  zahnlos,    Rückenwirbel 
opisthocöl,  Postpvhis  verlängert  und  dünn;  Ischium  sehr  schlank,  Feniur  mit  kamM' 
Jörmigem,   viertem  Trochanter.     Oberkiefer-  und  ünterkieferzähne    in   mehreren 
Reihen  übereinander  stehend  und  eine  fast  senkrechte  Kaujläche  bildend. 

In  Grösse  und  Skeletbau  stehen  die  Hadrosauriden  den  Igaanodont^n 
sehr  nahe,  zeigen  jedoch  in  mehrfacher  Hinsicht,  namentticVi  ^^i  Geo^a 
stärkere  DifFerenzirung.    Sie  sind  nebst  den  Ceratopsia   die  jür^ß^^^  .       ^Yä. 
poden  und  finden  sich  vorzugsweise  in  der  oberen  Kreide  \ot^  -^^^      v^^xvcV«^^ 
Vereinzelte  Ueberreste  kommen  auch  in  der  mittleren   Ktei^^    ^^^ 
und  im  oberen  Kreidetuff  von  Maestricht  vor.  .^  C^V^- 

Hadrosaurus  Leidy  {Trachodon,  f  Thespesius    Leidv    X^^^  ^«A^'ötiv^^^ 
(Fig. 674— 676.)  Im  Jahr  1858  wurde  von  Parker   F  oul^e  ^^^      ^\^^^^  ^^^^\ 
inNewYersey  in  marinen  Ablagerungen  der  oberen  iCreide  <3^^*^^^>  ^^^"^^tt 
gewaltigen  Dinosauriers  entdeckt,  von  welchem  leider    ^^^^jo^^kmA^^^--^-'^-''^ 

Aav    u7i»«K*il         /loa     Öö/ii»iirtr»       n*^J ^l,^^^^     TT" 1 


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764 


Vertebrata,  Reptilien. 


abweichende  Form  unterscheiden.  Der  Querschnitt  der  Zahnkrone  ist  drei- 
eckig ;  nur  eine  Fläche  (oben  die  äussere,  unten  die  innere)  ist  mit  Schmek 
bedeckt,  am  Vorder-  und  Hinterrand  gekerbt  und  durch  eine  kräftige  mediane 
Iüng8ripi)e    halbirt.     Die   entgegengesetzte,    innere   oder    äussere    Seite    des 

Zahnes  besteht  aus  zwei  in  einer  abge- 
rundeten  Kante  zusanmienstossenden 
Flächen  und  ißt  nicht  mit  Schmelz  über- 
zogen; dieWurzelistverschmälertund  gegen 
die  Schmelzfläche  der  Krone  schräg  ab- 
gestutzt. Die  Hals- und  Rückenwirbel 
sind  opisthocöl;  die  Schwanzwirbel  platy- 
cöl  oder  schwach  amphicöl;  die  vorderen 
Schwanzwirbel  ungewöhnlich  kurz,  mit 
schlanken,  stark  verlängerten  Domfort- 
sätzen. Das  übrige  Skelet  stimmt,  eoweit 
bekannt,  in  allen  wesentlichen  Merkmalen 
mit  Iguanodon  überein.  Die  Vorderbeine 
sind  sehr  kurz,  die  Hinterbeine  ungemein 
hoch.  Das  Ischium  erheblich  dünner, 
als  bei  Iguanodon,  fast  stabförmig;  der 
Femur  mit  kammförmig  vorragendem 
innerem  Trochanter. 


Flg.  674. 
Hadro»aurus    (Trachodtm)    FotUkei    Leidy. 
Ob.  Kreide.    New-Yersey.    Unterkieferzahn 
in  nat.  Gr.  a  von  innen,  b  von  aussen  (etwas 
abgekaut),   c  von  der  Seite  (nach  Leidy). 


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Dinosauria.  Omithopoda,  Hadrosauridae. 


765 


denselben  später  aber  mit  Hadrosaunus  vereinigt.  Einen  vollständigen,  von 
Wortman  in  den  Laramieschichten  entdeckten  Schädel  derselben  Art 
beschreibt  Cope  unter  dem  neuen  Namen  Dic/oniw«.  Derselbe  ist  1,18°^ 
lang,  niedrig,  hinten  42*^"^  breit,  die  Schnauze  zu  einem  gerundeten,  40^^ 
breiten,  entenartigen,  zahnlosen  Schnabel  ausgebreitet;  Augenhöhlen  länglich 
viereckig,  grösser  als  die  schmalen  S-förmigen  seitlichen  und  die  länglich- 
ovalen oberen  Schläfenlöcher.  Nasenlöcher  sehr  gross,  seitlich  stark  verlängert, 
durch  den  ungewöhnlich  ausgedehnten  Zwisehenkiefer  ziemüch  weit  nach  hinten 
gerückt,  oben  durch  die  langen  Nasenbeine,  unten  durch  einen  nach  hinten 
und  oben  gerichteten  Fortsatz  des  Zwischenkiefers  begrenzt.  Eine  präorbitale 
Oeffnung  fehlt.  Jochbein  ungewöhnlich  gross,  den  Unterrand  der  Augen- 
höhlen mid  der  seitlichen  Schläfenlöcher  bildend,  Scheitelbeine  direct  an  das 
Quadratbein  angrenzend,  Squamosum  klein.  Im  Unterkiefer  entspricht  ein 
schnabelartig  ausgebreitetes,  zahnloses  Praedentale  dem  Zwischenkiefer.  Beide 
waren  von  Homscheiden  umgeben,  wovon  sich  noch  Ueberreste  erhalten 
haben,  Oberkiefer  und  Dentale  des  Unterkiefers  tragen  mehrere  in  verticaler 
Richtung  übereinander  stehende  Reihen  von  Zähnen,  welche  ein  dichtes 
Pflaster  bilden.  Im  Oberkiefer  kehren  sämmtliche  Zähne  ihre  mit  Schmelz 
bedeckte  Fläche  nach  aussen,  im  Unterkiefer  nach  innen.  Die  Ersatzzähne 
schieben  sich  zwischen  die  funktionirenden  ein  und  kamen  schon  in  Ge- 
brauch, noch  ehe  letztere  vollständig  abgekaut  und  ausgefallen  waren.  Bei 
H,  mirabüis  besitzt  nach  Cope  jeder  Oberkiefer  630,  jeder  Unterkiefer 
406  Zähne,  also  im  Ganzen  nicht  weniger  als  2072  Zähne.  Die  Länge  des 
Skeletes  beträgt  38  Fuss.  a 

Ausser  H.  Foulkei  und  mirabilis 
Leidy  kommen  noch  mehrere  andere 
Arten  in  der  oberen  Kreide  von  Mon- 
tana und  Dakota  vor;  auch  im  Grün- 
sand  von  Cambridge,  England,  sind 
Zähne  und  verschiedene  Knochen  von 
H.  (Trachodon)  Cantahrigiensis  Lyd.  ge- 
funden worden. 

Sphenospond i/l US  ^eeley  (Quart, 
jüum.  geol.  Soc.  1883.  XXXIX.  p.  55). 
Nur  Wirbel  aus  dem  Wealden  der  Insel 
Wight  bekannt. 

f  Dysganus  Cope  (Proc.  Ac.  nat. 
Sc.  Philad.  1876).  Zähne  aus  der  oberen 
Kreide  (Laramiestufe)  von  Nebraska  und  Dakota. 

?  Cionodon  Cope.   Unvollständige  Kiefer-  und  Knochenfragmente  aus  der 
oberen  Kreide  (Laramiestufe)  von  Colorado. 


Flg.  676. 
Hadrosaurus  breviceps  Marsh.  Ob.  Kreide.  Mon- 
tana.   A  Rechtes  Dentale  des  Unterkiefers  von 
innen,  Ji  von  oben.   V*  nat.  Gr.  (nach  Marsh). 


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766 


Vertebrata,  Reptilien. 


f  Hypselosaurus  Math^ron  (Mem.  Ac.  imp.  d.  Sciences  etc.  Marseille 
1869).     Ob.  Kreide.     Rognac  bei  Marseille. 

Orthomerus  Seeley  (Qart.  joum.  J883.  XXXIX.  S.  248).  Verschiedene 
von  Dollo  und  Seeley  beschriebene  Wirbel  und  Extremitätenknochen  aus 
dem  oberen  Kreidetuff  von  Maestricht  rühren  von  einer  Hadrosaurus  ähnlichen 
Gattung  her. 

4.  Familie.    Nanosanridae. 

Zähne  in  einer  Reihe,  die  Kronen  stark  zusammengedrückt  und  gezackt. 
Wirbel  und  Gliedmaassenknochen  hohl.  Vorderbeine  massig  lang;  Humerus 
mit  starkem  Radialkamm.  Femur  gekrümmt  mit  kräjtigem  innerem  TrochatUer. 
Tibia  gerade,  länger  als  Femur.  Fibula  sehr  schlank,  vogelartig.  Heum  mit 
dünnem  vorderem  Fortsatz.     Ischia  lang. 

Nanosaurus  Marsh  (Amer.  Joum.  Sc.  1877.  XIV.  254).  Die  einzige 
unvollständig  bekannte  Gattung  steht  in  der  Grösse  zwischen  Compsognathus 
und  Hallopus  und  stammt  aus  dem  oberen  Jura  von  Colorado.  N.  agilis  Marsh. 

5.  Familie.    Ornithomimidae. 

ScMdel  unbekannt.  Vorderbeine  kurz.  Hand  dreizehig.  Hinterbeine  sehr  lang. 
Astragalus  mit  langem,  aufsteigendem  Fortsatz.  Von  den  drei  fuhktionirenden  Meta- 
tarsalia  ist  das  mittlere  (III)  proximal  verschmälert  und  durch  die  verdickten 
Gelenkenden  der  beiden  anderen  ganz  nach  hinten  gedrängt. 


Flg.  677. 
Omithamimus  vtloz  Manh. 
Ob.  Kreide  (Laramlestufe). 
Colorado.  '/'  na^-  Gr. 
(nach  Marsh).  Linke 
Tibia.  ^  Vordere  Ansicht, 
B  distales  Oelenkcnde, 
C  Querschnitt,  a  Astra- 
galus, OB  aufsteigender 
FortsaU  des  Astragulus, 
c  Calcaneus,  /  flbulare 
Seite  der  Tibia. 


flPC>. 


IV 


Fig.  678. 

Omithomimu»  velaz  Marsh.  Ob.  Kreide  (Laramle-Stufe).  Colorado. 

Vn  nat  Gr.  (nach  Marsh).   Metatarsalla  6»  linken  Ulnterfkissee. 

A  Vordere  Ansicht,   B  proximales  Gelcnkende,   C  Qaeiscbnitt, 

D  distale  Enden. 

Von  dieser  merkwürdigen  Familie  sind  bis  jetzt 
nur  Extremitätenknochen  aus  der  oberen  Kreide  von 
Nord-Amerika  gefunden  worden,  welche  denen  von 
Vögeln  am  nächsten  stehen. 


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Dinosauria.  Ornithopoda.  Ornithomimidae.  767 

Ornithomimus  Marsh  (Amer.  Journ.  Sc.  1890.  XXXIX.  84)  (Fig.  677 
und  678).  Sämmtliche  lange  Knochen  der  Extremitäten  hohl,  mit  dünnen 
Wänden.  Tibia  kräftig,  Fibula  sehr  schwach.  Astragalus  sehr  breit  mit  ungemein 
hohem,  aufsteigendem  Foi-tsatz.  Calcaneus  winzig  kjein.  Von  den  drei 
funktionirenden  Metatarsalia  ist  das  mittlere  proximal  bedeutend  verschmälert, 
während  die  verdickten  Enden  der  äusseren  Metatarsaha  sich  in  der  Mitte 
berühren  und  dadurch  das  erstere,  wie  bei  den  Vögeln,  nach  hinten  drängen. 
Die  Endphalangen  sind  spitz  krallenartig.  Obere  Kreide.  Colorado.  0.  velox, 
tenuis  und  grandis  Marsh.  Bei  0.  grandis  erreicht  das  Metatarsale  III  eine 
Länge  von  60  c™. 

Zeitliche  Verbreitung  und  Stammesgeschichte  der  Dinosauria. 

Die  Dinosaurier  gehören  ausschliesslich  dem  mesozoischen  Zeitalter 
an  und  erreichten  im  Jura  und  in  der  Kreideperiode  den  Höhepunkt  ihrer 
Entwickelung.  Aus  der  Trias  sind  bis  jetzt  vorzüglich  Ueberreste  von 
Theropoda  bekannt  und  zwar  stammen  die  Gattungen  Zanclodon,  Plateo- 
saumSj  Dimodosaums ,  Thecodontosaurus ,  Oresslyosanrus ,  PalaeosatirnSy 
Cladyodon  aus  dem  Keuper  von  Deutschland,  Frankreich  und  England ; 
Änchisaums,  Bathygnafhus,  Clepsysaurus  und  Archosaurus  aus  triasischem 
Sandstein  des  östlichen  Nord-Amerika.  Die  Trias  von  Ostindien  hat  Zähne 
von  Epicampodon,  die  Karrooformation  in  Süd-Afrika  Wirbel  und  Knochen 
nicht  näher  bestimmbarer  Gattungen  (Massospondylns,  Ettscelosaunts,  Oro- 
saunis,  fAnthodon)  geliefert.  Die  Gattung  Tanystrophem  aus  dem  Muschel- 
kalk von  Bayreuth  und  der  Trias  von  New-Mexico  wird  von  Cope  den 
Coeluriden  zugetheilt.  In  dem  fragmentarisch  erhaltenen  Dystrophem 
aus  der  Trias  von  Utah  will  Marsh  einen  Stegosaurier  erkennen. 

Fiir  die  ehemalige  Existenz  zahlreicher  triasischer  Dinosaurier 
sprechen  die  in  erstaunlicher  Menge  vorkommenden  Fussspuren  in  einem 
rothen  oder  dunkel  gefärbten  Sandstein,  welcher  von  Massachussets 
und  Connecticut  durch  Pennsylvanien ,  Virginien  und  Nord-Carolina 
zieht  und  Fische  (THplums,  Catoptenis,  Ischypterus,  Acentrophorus,  Die- 
tyopyge)  imd  Pflanzen  von  entschieden  triasischem  Gepräge  ent- 
hält. Man  hat  namentlich  im  Connecticut-Thal  etwa  100  verschieden- 
artige Fährten  entdeckt,  deren  Grösse  zwischen  einem  Zoll  und  zwei 
Fuss  schwankt.  Die  meisten  sind  dreizehig,  einige  aber  auch  vier- 
und  fünfzehig.  Da  die  ersteren  von  Thieren  herrühren,  welche  offenbar 
auf  zwei  Beinen  einhergingen,  so  hielt  sie  Hitchcock*)  für  Spuren  von 
Vögeln  (Omithichnites)  und  beschrieb  dieselben  unter  verschiedenen 
Namen.  Im  Appleton  Museum  von  Amherst  Mass.  sind  eine  grosse 
Menge  von  Platten  mit  solchen  Fussspuren  aufbewahrt  und  in  einem 


1)  Hitchcock,  E.,  Amer.  Journ.  of.  Sc.  1836.  XXIX.  p.  307. 

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768 


Vertebrata,  Reptilien. 


Prachtwerk  von  E.  Hitchcock^)  auf  Staatskosten  beschrieben  und  ab- 
gebildet. Die  Fussspuren  stehen  meist  in  langen  einfachen  Reihen, 
in  denen  immer  ein  rechter  Fuss  mit  einem  linken  abwechselt;  häufig 
wird  auch  die  Schrittrichtung  durch  eine  vom  nachschleppenden 
Schwanz  verursachte  Furche  angedeutet.  Die  grössten  dreizehigen 
Fährten  (Fig.  679)  nannte  Hitchcock  Brontozoum  giganteum ;  ihre  Schritt- 
weite schwankt  zwischen  vier  und  sechs  Fuss ;  auf  einer  30  Fuss  langen 
Riesenplatte  im  Appleton  Museum  sind  sieben  solcher  Tritte  abgedrückt. 
Kleinere  dreizehige  Fährten  kreuzen  häufig  in  geschlosseneren  Reihen 
die  grossen  (Fig.  680).  Als  Argozoum  Eedfieldi  sind  einfache  drei- 
zinkige Fährten  von  12  Zoll  Länge  und  11  Zoll  Breite  abgebildet. 
Sehr  vogelähnlich  sehen  die  mit  schiefer  Hinterzehe  versehenen 
Fährten  von  Tridenüpes  ingens  aus.  Unter  den  vierzehigen  Formen 
erreichen  Otozoum  und  Oigantitherium  riesige  Grösse.  Ob  die  fünf- 
zehigen Spuren  von  Dinosauriern  oder 
Amphibien  herrühren,  lässt  sich  schwer 
bestimmen;  bis  jetzt  sind  nur  vereinzelte 


Flg.  «79. 

Bronlozonm giganUum  Hitchcock.  Triaa- 

sandatein.    Connecticut.    »/•  nat.  Gr. 


Fig.  680. 
Fährten   von  Theropoden  im  Triaaaandatein  des  Con- 
necticut-Thaies.  >/*>  nat.  Gr.  (nach  Hitchcock). 


Skeletreste  von   Anchismirus  in   dem   Sandstein    von    Connecticut   ge- 
funden worden. 


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Zeitliche  Verbreitung  und  Stammesgeschichte  der  Dinosauria.  769 

im  oberen  Jura  (Oxford  und  Kiinmeridge)  von  England  und  Nord- Frank- 
reich neben  Wirbeln  von  Bothriospondylvs  und  Streptospondylus  vor. 
Von  Orthopoden  sind  im  oberen  Jura  von  England  Omosaurus,  Campto- 
saxirus  und  Cryptodraco  und  von  Sauropoden  Omühopsis  (Ischyrosaurns, 
Oigantosaurus)  und  ?  Pleiirocoelus  vertreten.  Bei  Kelheim  in  Nieder- 
bayem  fand  sich  als  Unicum  ein  vollständiges  Skelet  von  Compso- 
gnathus.  Einen  wunderbaren  Reichthum  an  fossilen  Dinosauriern  weisen 
die  oberjurassischen  Sandstein-  und  Schieferablagerungen  auf,  welche 
als  schmaler  Gürtel  auf  hunderte  von  Meilen  dem  Ostrand  des  Felsen- 
gebirges in  Nord-Amerika  folgen  und  namentlich  bei  Cafion  City  in 
Colorado,  sowie  an  verschiedenen  Fundstätten  in  Wyoming  ganze 
Skelete  und  eine  Unzahl  isolirter  Knochen  zu  Tage  gefördert  haben. 
Hayden  und  Cope  hielten  diese  Ablagerungen  anfänghch  für  creta- 
cisch,  Marsh  bestimmte  sie  als  oberjurassisch  und  legte  ihnen  den 
Namen  '»Atlantosaurus-8chiohien€  bei.  In  grösster  Menge  finden  sich 
darin  riesige  Skelete  und  Knochen  von  Sauropoden,  [Brontosaunis, 
ÄÜantosauniSy  Apatosaurus,  Barosaurus,  Camarosaurvs,  Morosaurtis,  Diplo- 
dociis  und  fCaulodon),  Von  Theropoden  beschreibt  Marsh  Allosatirus, 
Creosaurus,  Labrosaunts,  Ceratosaums,  Goelurus  und  Hallopus.  Unter  den 
Orthopoden  gehören  Stegosaurus,  Diracodon^  Camptosaurus^  Laosaums 
und  Nanosaurus  dem  oberen  Jura  an. 

Die  sog.  »Potomac-Schichtenc  in  Maryland  und  Nord  -  Carolina 
werden  von  Marsh  ebenfalls  dem  oberen  Jura  zugezählt.  Sie  ent- 
halten Pleurocoelus  und  Priconodon\  die  wahrscheinlich  gleichaltrigen 
Purbeck-Schichten  von  England  haben  zwei  unvollständig  bekannte 
Genera  (Nuthetes  mid  Echinodon)  geliefert. 

In  Europa  bilden  die  Süsswasserablagerungen  der  Wälderstufe 
das  Hauptlager  für  Dinosaurier.  Namentlich  in  England  zeichnen 
sich  dieselben  durch  einen  erstaunlichen  Reichthum  an  verschieden- 
artigen Gattungen  und  Arten  aus,  während  die  berühmte  Fundstätte 
von  Bernissart  in  Belgien  23  Skelete  von  Iguanodon ,  die  Wälderstufe 
von  Norddeutschland  nur  vereinzelte  Wirbel  und  Knochen  von 
Hylaeosaums  und  Iguanodon,  Zähne  von  Megalosaurus  und  ein  Skelet- 
fragment  von  Sienopelix  zu  Tage  gefördert  haben. 

Aus  dem  Wealden  der  Insel  Wight  und  des  südlichen  Englands 
sind    bis   jetzt    bekannt  von  Sauropoden   die    Gattungen    Omithopsisj 

f  Pelorosaurus,  ?  Titan.nsiaij^'iiSiMnf]  f  Pljyn.mrnphis,  vnn  ThArnnndftn  f  MfinnJn- 


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770  Vertebrata,  Reptilien 

sind  im  Hastingssandstein  von  England  und  in  den  gleichaltrigen 
Schichten  von  Bückeburg  gefunden  worden. 

Die  Kreide  von  England  hat  bis  jetzt  nur  isoUrte,  meist  schlecht 
erhaltene  Reste  von  Dinosauriern  geliefert.  Die  Namen  Dinodocus, 
Macnirosaurus,  Craterosaurus,  AcanthopholiSy  Änoplosaurus,  Syngonosaunts, 
Eitcercosaurus  haben  darum  nur  provisorische  Bedeutung.  Sicher  be- 
stimmbar dagegen  sind  Zähne  von  Hadrosaurus  aus  dem  Grünsand 
von  Cambridge.  In  der  obersten  Kreide  von  Belgien  und  Maestricht 
kommen  Knochen  und  Zähne  von  Megalosaunis ,  Oraspedodon  und 
Orthomerus,  im  Grünsand  von  Kelheim  grosse,  noch  unbestimmte 
Knochen  von  Sauropoden  vor.  Eine  reiche  Fundstätte  cretacischer 
Dinosaurier  bilden  die  kohlenführenden  Süsswasserablagerungen  der 
Gosauschichten  in  der  neuen  Welt  bei  Wiener  Neustadt.  Seeley 
erkannte  daselbst  neben  Megalosaurm  und  einem  kleinen  Iguanodontiden 
(Mochhdon)  eine  Reihe  von  merkwürdigen  Geratopsiden,  wie  Struthio- 
saurus,  Danubiosaiirns,  CrataeomuSj  Doratodon,  Oligosaurus  und  Hoplo- 
saurusy  die  freiUch  nur  auf  fragmentarische  Ueberreste  begründet  sind. 

Die  Kreide  von  Ost-Indien  bietet  Reste  von  Megalosaurtis  und  die 
problematische  Gattung  Titanosaurus,  der  Grünsand  des  Mont  Ventoux 
in  Südfrankreich  Aepisaunis,  die  oberste  Süsswasserkreide  der  Provence 
die  ungenügend  bekannten  Gattungen  Rhabdodon  und  Hypselosaurus, 

Ungemein  reich  an  theilweise  prachtvoll  erhaltenen  Dinosauriern 
ist  die  obere  Kreide  von  Nord- Amerika.  Schon  L  eidy  beschrieb  aus  New- 
Yersey  Hadrosaurus,  Dinodon,  Coelosaurus,  Diplotomodon,  zu  denen  noch 
Hypsibema,  Laelaps,  Omithotarsus  Cope  und  Nodosaurus  Marsh  kommen. 
Die  schönsten  Funde  stammen  jedoch  aus  den  sog.  Laramie-Schichten  von 
Montana,  Colorado,  Dakota  und  Wyoming:  Süsswasserablagerungen  mit 
Conchylien,  Landpflanzen  und  den  in  neuester  Zeit  durch  Cope  und 
Marsh  entdeckten  kleinen  Säugethierresteu.  Am  zahlreichsten  scheinen 
in  der  Laramie-Stufe  die  Geratopsiden  Ceratops  und  Tricerataps  (Monodonnis) 
und  die  Omithopoden-Gattung  Hadrosaurus  (Didonius)  vorzukommen ;  von 
sonstigen,  meist  ungenügend  bekannten  Formen  werden  noch  AgatliaumuSy 
Cionodon,  Dysganus,  Auhlysodorh,  Palaeoscincus  und  Omithomitnm  genannt. 

Im  Ganzen  erweisen  sich  Europa  und  Nord-Amerika  während 
der  Trias-,  Jura-  und  Kreidezeit  als  Heimath  und  Hauptverbreitungs- 
bezirk der  Dinosaurier.  Aus  Ost-Indien  sind  nur  einige  dürftige 
Ueberreste  aus  Trias  und  Kreide  bekannt  geworden  und  die  aus  der 
Karrooformation  (Trias)  von  Südafrika  vorhandenen  Fragmente  genügen 
gerade,  um  die  Existenz  von  Dinosauriern  zu  beweisen.  In  Süd-Amerika 
und  Australien  fehlen  bis  jetzt  die  Vertreter  dieser  Ordnung  völlig. 

Wenn  Nord-Amerika  auch  die  grösste  Menge  und  zum  Tbeil  auch 


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Zeitliche  Verbreitung  und  Stammesgeschichte  der  Dinosauria.  771 

die  vollständigsten  Reste  geliefert  hat,  so  sind  in  Europa  doch  die 
drei  Hauptgruppen  durch  mehrere  Genera  vertreten.  So  werden  die 
amerikanischen  Sauropoden  in  Europa  durch  CetiosauruSf  Omithopsis 
und  einige  unvollständig  bekannte  cretacische  Formen  ersetzt.  Unter 
den  Theropoden  stellen  die  Zanclodontiden  eine  vicarirende  Parallel- 
entwickelung der  amerikanischen  Anchisauriden  dar;  die  Megalosauri- 
den  sind  in  Europa  hauptsächUch  durch  Megalosaurus  ^  in  Amerika 
durch  die  nahestehenden  Genera  Allosaurus,  Laelaps  und  eine  Anzahl 
ungenügend  definirter  Formen  vertreten.  Von  Ceratosauriden  ist  in 
Europa  bis  jetzt  nichts  bekannt  geworden ;  dagegen  sind  die  amerika- 
nischen Coeluriden  in  Europa  durch  Calamospondylus  und  Ärwtosuchtis 
ersetzt;  Tanystropheus  gehört  beiden  Welttheilen  gemeinsam  an.  Der 
europäische  Compsognathus  endlich  findet  wahrscheinlich  in  Hallopus 
eine  verwandte  amerikanische  Ersatzform.  Unter  den  Orthopoden 
gehört  die  Stegosaurier  •  Familie  der  Scelidosauridae  vollständig  Europa 
an,  dagegen  sind  die  Stegosauriden  hauptsächlich  in  Nord- Amerika 
zu  Hause,  obwohl  Europa  in  Omosaurus  ebenfalls  einen  Vertreter 
besitzt,  welcher  vielleicht  nicht  generisch  von  Stegosaurus  ver- 
schieden ist.  Die  Ceratopsier  gehören  beiden  Continenten  an,  sind 
aber  in  Europa  bis  jetzt  nur  durch  dürftige  Fragmente  nachgewiesen. 
Unter  den  Ornithopoden  finden  sich  die  Camptosauriden  in  Europa 
(Hypeüophodorif  Camptosaurus)  und  in  Nord- Amerika  (CamptosauniSt 
Laosaurus);  die  Iguanodonten  gehören  ausschliesslich  Europa,  die 
Hadrosauriden  ganz  überwiegend  Nord-Amerika  an. 

Aus  der  geologischen  Verbreitung  der  Dinosaurier  ergibt  sich, 
dass  diese  merkwürdigen  Landwirbelthiere  ziemhch  gleichzeitig  in 
Europa  und  Nord-Amerika  verbreitet  waren,  dass  aber  schon  in  der 
Trias  eine  geographische  Scheidung  stattgefunden  hatte,  welche  in 
der  Entwickelung  localer  Formen  ihren  Ausdruck  findet.  Noch  be- 
stimmter macht  sich  diese  Differenz  während  der  Jura-  und  Kreidezeit 
geltend.  Die  Familien  bleiben  meist  beiden  Continenten  gemeinsam, 
aber  die  Gattungen  und  Arten  sind  fast  durchaus  verschieden.  Ein- 
zelne Genera,  wie  Megalosaurus,  Camptosaurus,  Stegosaurus  (=  Omosaurus)^ 
Hadrosaurus  werden  allerdings  aus  Europa  und  Nord-Amerika  an- 
geführt, allein  in  der  Regel  beruht  die  Identification  auf  Ueberresten, 
welche  eine  generische  Bestimmung  nicht  mit  Sicherheit  gestatten. 

Die  Ordnung  der  Dinosaurier  dürfte  übrigens  durch  weitere  Funde 
noch  bedeutend  vergrössert  werden,  denn  schon  jetzt  gibt  es  in  dieser 
Ordnung  eine  grössere  Menge  provisorischer,  auf  vereinzelte  Knochen 
oder  Zähne  errichteter  Gattungen,  als  in  irgend  einer  anderen  Abthei- 
lung der  Reptilien. 


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772  Vertebrata,  Reptilien. 

Ueber  die  Verwandtschaft,  Entstehung  und  Entwickelung  der 
Dinosaurier  gewähren  die  bis  jetzt  bekannten  Thatsachen  noch  keine 
bestimmte  Auskunft.  Am  meisten  osteologische  Uebereinstimraung 
weisen  die  Theromorpha  mit  den  Rhynchocephalia  und  Orocodüia  auf; 
namentlich  der  Schädel  vereinigt  Merkmale  dieser  drei  Ordnungen ;  in 
Bezug  auf  Wirbelsäure  stellen  die  parasuchen  Krokodile  und  die  Thero- 
viorpha  am  nächsten,  das  aus  2 — 10  coössificirten  Wirbeln  bestehende 
Sacrum  lässt  sich  nur  mit  gewissen  Theromorphen  vergleichen.  Schulter- 
und  Becken-Gürtel  haben  eine  ganz  eigenartige,  auf  physiologische  Ur- 
sachen zurückführbare  SpeciaUsirung  erhalten,  wodurch  sie  von  allen 
Reptihen  abweichen.  Die  schlanke,  stark  verlängerte  und  mächtig 
entwickelte  Scapula  erinnert  eher  an  Vögel,  als  an  Reptilien,  das 
kleine  scheibenförmige  Coracoid  an  Ehyncliocepitalia.  Mit  diesen, 
sowie  mit  üieromorpha  lassen  sich  auch  die  fünfzehigen  Vorder- 
extremitäten vergleichen,  die  freilich  den  Hinterbeinen,  namentlich 
bei  den  Theropoden  und  Orthopoden  dermaassen  an  Länge  nach- 
stehen, dass  sie  überhaupt  nicht  mehr  zum  Gehen  verwendet  wurden. 
Die  Uebertragung  der  Körperlast  auf  die  hinteren  Extremitäten,  der 
aufrechte  Gang  auf  zwei  Beinen  verlieh  diesen  Dinosauriern  ein  vogel- 
artiges Aussehen,  und  diese  äussere  Aehnlichkeit  findet  auch  in  sehr 
bestimmter  Weise  im  Knochenbau  des  Beckens  und  der  Hinter- 
beine ihre  Bestätigung.  Das  Darmbein  zeigt  entsprechend  dem  aus 
mehreren  Wirbeln  zusammengesetzten  Sacrum  eine  ansehnliche  Ver- 
längerung in  axialer  Richtung  und  besitzt  meist  einen  langen  von 
der  Pfanne  nach  vorne  gerichteten  Fortsatz.  Er  erinnert  in  seiner  Form 
an  das  Darmbein  der  Vögel,  aber  auch  nicht  viel  weniger  an  jenes  der 
Theromorphen,  mit  denen  auch  das  Sacrum  übereinstimmt.  Ischium 
und  Pubis  bleiben  bei  den  Sauropoden,  Ceratopsiden  noch  krokodil- 
ähnlich, bei  den  Theropoden  werden  beide  Knochen  in  der  Regel  schon 
erheblich  schlanker  und  das  Ischium  erlangt  einen  Processus  obtura- 
torius.  Bei  den  Ornithopoda  und  Stegosauria  endlich  entwickelt  sich 
ein  Postpubis.  Indess  trotz  aller  Annäherung  an  die  Vögel  bewahrt 
doch  das  Orthopodenbecken  noch  soviel  Eigenartiges,  dass  es  ebenso- 
gut mit  Reptilien,  wie  mit  Vögeln  verglichen  werden  kann.  Gleiches 
gilt  von  den  hinteren  Extremitäten.  Bei  den  Orthopoden  zeigt  der 
Oberschenkel  grosse  Aehnlichkeit  mit  jenem  der  Vögel,  während  er 
bei  den  Sauropoden  mehr  an  Krokodile  erinnert;  Tibia  und  Fibula 
erlangen  bei  Theropoden  und  Orthopoden  ein  vogelartiges  Gepräge, 
bleiben  jedoch  an  Länge  meist  hinter  dem  Oberschenkel  zurück  und 
sind  bei  den  Sauropoden  noch  ganz  reptilienartig.  Lassen  sich  Tarsus 
und  Metatarsus  der  Dinosaurier  auch  mit  Embryonen  von  Vögeln  ver- 


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Pterosauria.  773 

gleichen,  so  bleiben  bei  ersteren  die  zwei  Reihen  von  Tarsalia  doch  stetB 
wie  bei  den  Reptilien  discret  ausgebildet  und  die  MetatarsaUa  gesondert. 
Im  Ganzen  lässt  sich  nicht  läugnen,  dass  die  Dinosaurier  und 
speciell  die  Omithopoda  im  Bau  des  Beckens  und  der  Hinterextremi- 
täten unter  allen  ReptiUen  die  grösste  Aehnlichkeit  mit  Vögeln 
besitzen,  allein  aus  dieser  Uebereinstimmung  ergibt  sich  noch  keines- 
wegs die  Schlussfolgerung,  dass  die  Orthopoden  wirklich  die  Stamm- 
eltern der  Vögel  sind  und  dass  letztere  durch  Weiterbildung  und  Um- 
gestaltung aus  irgend  einer  Omithopoden-Gattung  entstanden  seien. 
Vögel  und  Dinosaurier  haben  wahrscheinlich  gemeinsame  Ahnen  (Thero- 
morphaf)  sind  aber  offenbar  selbständige,  in  verschiedener  Richtung 
specialisirte  Seitenäste  ein  und  desselben  Hauptstammes. 

9.  Ordnung.    Pterosauria.    Flugsaurier*). 
Körper  vogelähnlich,  von  geringer  oder  massiger  Grösse, 
mit  kuTzem  oder  langem  Schwanz.    Wirbel  und  Extremi- 
tätenknochen hohl,  pneumatisch.    Hals  kräüig,  ziemlich 
lang,    mit   dem  Schädel    einen    rechten    Winkel    bildend. 

1)  Literatur. 
Ämmon ,   L.  v. ,   Ueber   RhamphorhynchuB   longicaiidatus.      Corresp.    natun^\   Ver. 

Re^ensbiirg  1884.     XXXVm.    129. 
Buckland,  W.,  Dimorphodon.  Geol.  Transactions.     1835.    2.  ner,    HI     p.  217. 

—  Geologj'  and  Mineralogy  vol.  I.    p.  221.   vol.  n.    p.  81. 

BurmeiateTj  H.,  Kritische  Beleuchtung  der  Pterodactylus- Arten     Sitzungsber.  naturf. 

Gesellsch.     Halle,  1855.    Bd.  UI. 
CoUini,  Acta  Acad.    Theod.  Palat.    1784.    V.    S.  58. 

Otivier,  G.,  Rech.  Bur  les  ossem.  foss.  1824.  3.  ed.  V.  p.  859.  (4.  ed.  1836.  X.  p.  215—263.) 
FraaSy  0.,  Württemberg.  Jahreshefte.     (Rhamphorhynchus.)     1855.    XI.     S.  102. 

—  Ueber  Pterodactylus  Suevicus.    PalaeontographicÄ  1878.    XXV.     S.  163. 
Ooldfu88,  Reptilien  aus  dem  lithographischen  Schiefer.   Nova  Acta  Acad.  Leop.  1881. 

XV.    p   63. 
Huxley,  Th.,  On  Rhamphorhynchus  Bucklandi   Quart  joum.  geol.  Soc.  1860.  XV. p.  658. 
Lydekker ,   Rieh. ,    Catalogue   of   the   fossil   Reptilia  and  Amphibia  in  the  British 

Museum,     part.  I.     1888. 
Marsh,    O.  C,   Amer.   Joum.    Sc.    1871.    I     p.  472.     1872.    in.    p.  241.     1876.   XI. 

p.  507.      1876.    Xn.    p.  479.     1878.    X\l.    p.  233.      1881.    XXI.    p.  842.     1882. 

XXni.   p.  251.     1884.  XXVTI.    p.  423. 
Meyer,  Herrn,  v.,  Reptilien  aus  dem  lithographischen  Schiefer.    Fauna  der  Vorwelt. 

1859.     S.  7—90. 
—  Palaeontographica   Bd.  I.    S.  1.     Bd.  Vn.    S.  79.     (Rhamphorbynchus) ;    Bd.  X. 


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774  Vcrtebrata,  Reptilien. 

Hals-  und  Rückenwirbel  procöL  Schwanzwirbel  amphicöL 
Sacrum  mit  drei  bis  fünf  Wirbeln.  Vordere  Rückenrippen 
zweiköpfig.  Bauchrippen  vorhanden.  Schädel  vogelartig 
mit  zugespitztem  Schnabel,  Nähte  undeutlich;  Kiefer  be- 
zahnt oder  zahnlos.  Zähne  in  Alveolen.  Quadratbein 
lang,  unbeweglich.  Seitliche  Schläfenlöcher  knöchern 
umgrenzt.  Augenhöhlen  meist  mit  Scleroticaring.  Brust- 
bein gross,  schildförmig,  vorne  gekielt.  Clavicula  fehlt 
Vorderfüsse  durch  starke  Verlängerung  des  fünften  Fin- 
gers, woran  sich  eine  Flughaut  anheftet  als  Flugorgan 
entwickelt.  Tarsus  mit  zwei  Reihen  von  Knöchelchen. 
Metatarsalia  dünn,  schlank;  Hinterfüsse  vier-  bis  fünf- 
zehig.    Haut  nackt. 

Die  Flugsaurier  sind  ausgestorbene,  auf  Jura  und  Kreide  be- 
schränkte Reptilien,  welche  in  ihrer  äusseren  Erscheinung  und  in 
ihrer  Lebensweise  die  grösste  Aehnlichkeit  mit  Vögeln  besassen.  Ihre 
Vorderextremitäten  waren  zu  einem  Flugorgan  umgestaltet,  jedoch 
nicht  mit  Federn,  sondern  mit  einer  häutigen  Membran  versehen  und 
im  anatomischen   Bau  wesentUch  verschieden   vom  Vogelflügel.     Die 

Münster,  Georg,  Graf,  Beiträge  zur  Petrefaktenkunde  1839.    I.     S.  83. 
Newton,  E,  T.,    On  the  skull,  brain  and  auditory  organ  of  Scaphognathus  Pardoni. 
Phüos.  Trans.    1888.    vol.  CLXXIX.    S.  503. 

—  Notes  on  Pterodactyles.    Proceed.  Geologists  Assoc.    1888.    vol.  X. 

Oppd,  Alb.,  Württemb.  naturw.  Jahresh.  1858.  X^V^  S.  55.  (Pterodactylus  Banthensis.) 
Owen.  Rieh.,  Reptilia  of  the  Liassic  formations.  Palaeont.  Soc.   pt.  11.    1863. 

—  Reptilia  of  the  cretaceous  formations  ibid.  1851  u.  Supplem.  I.  (1859)  u.  m.  (1861^. 

—  Reptilia  of  the  mesozoic  formations   pt.  I.    ibid.     1874. 
Quemtedt.  F.  A.,  lieber  Pterodactylus  Suevicus.    Tübingen.     1855.    4®. 

Seeley,  H,  G„  Ann.  Mag.  nat.  bist.  1865.  XV.  p.  148  (Dimorphodon).  1866.  X\TI.  p.  321, 
(Sauromia).  1870.  4.  ser.  VI.  129  (Dimorphodon).  1871.  VH.  20.  (OmithocheinMt). 

—  Index  to  the  fossil  remains  of  Aves,  Omithosauria  and  Reptilia  in  the  Wood- 
wardian  Museum.     Cambridge  1869. 

—  The  Omithosauria:  an  elementary   study  of  the  bones  of  Pterodactyles.    Cam- 
bridge 1870. 

—  On  the  Organisation  of  the   Omithosauria  1878.     Joum.    Linn.   Soc.   (Zooloj?r;. 

vol.  xm  84. 

—  Quart-,  joura.  geol.  Soc.  1875.  XXXI.  465.     1880.  XXXVI.  27. 
SömmerHng,  Th.,  Denkschr.  k.  Bayr.  Akad.  1812   IV.  8.  89.     1820.  VL  89. 
Theodori,   C ,  Pterodactylus  Knochen  im  Lias  von  Banz.     Ber.   naturf.  Verein  Bam- 
berg. I.  1852. 


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Pterosaurirt.  775 

Flugfähigkeit  der  Pterosaurier  war,  wie  jene  der  Fledermäuse,  ohne 
Zweifel  beschränkter  als  die  der  Vögel;  immerhin  zeichnet  sich  aber 
das  Skelet,  wie  jenes  der  Vögel,  durch  pneumatische  BeschafEenheit 
aus.  Dass  übrigens  die  Pterosaurier  die  aus  der  Flughaut  vorragenden 
und  mit  Krallen  besetzten  kurzen  Finger  der  Vorderextremitäten  nicht 
nur  zum  Klettern  an  Bäumen  und  Felswänden,  sondern  auch  zum 
Gehen  verwenden  konnten,  wobei  der  Flugfinger  zurückgeklappt  wurde, 
geht  aus  dem  Erhaltungszustand  vieler  Skelete  im  hthographischen 
Schiefer  Bayerns  mit  grosser  "Wahrscheinlichkeit  hervor.  Die  Grösse  der 
Flugsaurier  schwankt  zwischen  der  eines  Sperhngs  imd  jener  der  grössten 
Raubvögel.  Bei  einzelnen  Formen  (Pteranodon)  erreichte  der  Schädel  sogar 
eine  LÄnge  von  nahezu  1"^  und  die  Spannweite  der  Flügel  6"^.  Der 
rechtwinkUg  zum  langen,  kräftigen  Hals  stehende  Kopf,  die  schnabel- 
artig verlängerten  und  bei  Pteranodon  zahnlosen  Eaefer  erhöhten 
noch  das  vogelähnliche  Aussehen  dieser  merkwürdigen  Geschöpfe, 
welche  von  jeher  die  Verwunderung  der  Zoologen  und  Paläontologen 
erregten. 

Das  erste  Skelet  eines  Flugsauriers  aus  dem  Hthographischen 
Schiefer  von  Eichstätt  in  Franken  wurde  1784  von  CoUini  beschrieben 
und  abgebildet.  Er  erkennt  in  demselben  Merkmale  eines  Amphibiums, 
vergleicht  es  aber  auch  mit  Vogel  und  Fledermaus  und  kommt  zum 
Resultat,  dass  es  von  einem  unbekannten  Seethier  von  zweifelhafter 
zoologischer  Verwandtschaft  herrühre.  Blumenbach  ^)  hält  dasselbe 
für  einen  Wasservogel,  während  Cuvier  schon  1800  in  der  Colli ni- 
schen  Abbildung  ein  > Reptile  volantc  erkannt  hatte,  dem  er  1809 
den  Namen  Pterodactylus  beilegte.  Obwohl  Cuvier  mit  überzeugenden 
Gründen  die  Reptiliennatur  des  Pterodactylus  nachgewiesen  hatte, 
erklärte  ihn  Sömmerring  (1812)  doch  für  ein  neues  zu  den  Fleder- 
mäusen gehöriges  Säugethiergeschlecht  (Omithocephalus).  Oken  *)  war 
anfänghch  geneigt,  Sömmerring  beizupflichten,  stellte  jedoch  den 
Pterodactylus  hngirostris  Cuv.  nach  Besichtigimg  des  Originals  im 
Münchener  Museum  zu  den  Reptilien.  Wagler')  hielt  Pterodactylus 
für  ein  Meersäugethier.  Fast  alle  späteren  Autoren,  welche  sich  mit 
Flugsauriern  beschäftigten  (Goldfuss,  Münster,  A.  Wagner, 
H.  V.  Meyer,  Quenstedt,  Burmeister,  Theodori,  Buckland, 


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776  Vertebrata,  Reptilien. 

welche  Kaup»)  (1834)  Pterosauriy  Fischer«)  (1834)  Podoptera, 
Blainville  (1835)  Pterodactylia ,  Fitzinger  (1837)  Ornithosauri, 
Bonaparte  ^)  (1838)  Ornithosauria  und  R.  Owen  (1840)  Pfero- 
sauria  nannte.  Nur  Seeley  versucht  in  verschiedenen  Abband- 
lungen nachzuweisen,  dass  dieselben  den  Vögeln  näher  verwandt 
seien,  als  den  ReptiUen  und  als  eine  besondere,  den  Vögeln  gleich- 
werthige  Unterklasse  ("Äawrornio)  Reptilien  und  Säugethieren  gegen- 
überstünden. Nach  Seeley  wäre  nicht  nur  der  Schädel,  sondern 
auch  das  übrige  Skelet  im  WesentUchen  nach  dem  Vogeltypus  gebaut, 
überdies  setze  die  pneumatische  Beschaffenheit  der  Knochen  warm- 
blütige Thiere  voraus,  deren  Herz  nicht  ohne  doppelte  und  völUg  ge- 
trennte Kammern  gedacht  werden  könne  und  endUch  stimme  das 
Gehirn  weit  mehr  mit  dem  von  Vögeln  als  von  Reptilien  überein. 

Die  Funde  von  Flugsauriern  aus  dem  lithographischen  Schiefer 
von  Eichstätt,  Solnhofen,  Daiting,  Kelheim  und  den  gleichaltrigen 
Schichten  von  Nusplingen  (Württemberg)  und  Cerin  (Ain)  hatten  sieh 
im  Lauf  der  Jahre  so  sehr  vermehrt,  dass  H.  v.  Meyer  in  seiner 
prächtigen  Monographie  24  Arten  und  3  Gattungen  (PterodactyluSy 
Rhamphorhynchus  und  Omithopterus)  unterscheiden  konnte.  Weitere 
Reste  lieferten  der  untere  und  obere  Lias  von  Deutschland  und  Eng- 
land, der  Dogger,  obere  Jura,  die  Wälderstufe  und  Kreide  von  Eng- 
land, sowie  die  Jura-  und  Kreideablagerungen  von  Nordamerika. 

Die  Wirbelsäule  gliedert  sich  in  einen  Hals-,  Rücken-,  Lenden-, 
Sacral-  und  Schwanz- Abschnitt.  Die  Wirbel  der  Hals-  und  vorderen 
Rückenregion  sind  procöl,  weiter  nach  hinten  werden  sie  platycöl  und 
im  Schwanz  amphicöl;  zwischen  oberen  Bogen  und  Centrum  ist  keine 
Sutur  zu  bemerken.  Die  Seiten  der  Wirbelkörper  dagegen  zeigen  stets 
mehr  oder  weniger  tiefe  Gruben  oder  Oeffnungen,  welche  in  das  grob- 
zellige  pneumatische  Innere  führen. 

Der  Hals  ist  bei  allen  Flugsauriern  kräftig,  häufig  ebenso  lang 
oder  nur  wenig  kürzer  als  die  Rumpfregion,  jedoch  nur  aus  sieben 
Wirbeln  zusammengesetzt.  Atlas  und  Epistropheus  sind  verschmolzen 
und  zusammen  meist  erheblich  kürzer  als  der  folgende  (3.)  Halswirbel. 
Ein  dachförmiger  Proatlas  schiebt  sich  zwischen  Hinterhaupt  und 
Hals  ein  (Pt.  Kochi,  Ramph,  Gemmingi).  Das  Centrum  des  Atlas  wird, 
wie  bei  den  Krokodilen  aus  dem  Zahnfortsatz  des  Epistropheus 
gebildet,  die  dünnen  seitlichen  Bogenstücke  des  Atlas  berühren  dorsal 

1)  Kaup,  Isis  1834.  S.  315. 

2)  Fischer,  Bibl.  Palaeont.     Moscou  1834.     S.  168.  414. 

3)  Bonaparte,  C.  L.,  Nuovi  Annali  delle  Scienze  Naturali  di  Bologna  vol.  1 
1838.  p.  391.     vol.  IV  (1840)  p.  91. 


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Pterosauria.  777 

die  oberen  Bogen  des  Epistropheus.  Die  fünf  übrigen  Halswirbel  er- 
reichen bei  Tterodadylus  beträcbtliche  Länge,  sind  vorn  tief  ausgehöhlt, 
hinten  gewölbt  und  mit  kaum  entwickelten  Dornfortsätzen  und  kräf- 
tigen Hypapophysen  versehen ;  Querfortsätze  und  Rippen  fehlen.  Bei 
den  Ramphorhynchiden  sind  die  Halswirbel  wenig  kürzer  als  hoch, 
sehr  kräftig,  vom  mit  kaum  entwickelten,  hinten  mit  starken  Dorn- 
fortsätzen ausgestattet.  Einzelne  Gattungen  und  Arten  (Dimorphodon, 
Scaphognathus,  Rh.  longicaudics)  besitzen  ganz  kurze,  am  vorderen  Theil 
des  Centrums  angeheftete  Rippchen,  die  jedoch  nach  hinten  nicht  an 
Länge  zunehmen,  so  dass  Hals  und  Rumpf  scharf  geschieden  bleiben. 

Die  Rumpfregion  beginnt  mit  dem  achten  Wirbel  und  enthält 
bis  zum  Sacrum  wahrscheinlich  15  Wirbel,  wovon  die  13  vorderen 
lange  Rippen  tragen,  während  sich  die  zwei  hintersten  durch  den 
Mangel  an  Rippen  als  Lendenwirbel  charakterisieren.  Die  Angaben 
der  Autoren  über  die  Zahl  der  Rumpfwirbel  weichen  sehr  erhebhch 
von  einander  ab,  weil  über  die  Grenze  der  Hals-  und  Sacral-Region 
die  Ansichten  keineswegs  im  Einklang  stehen.  Die  Rückenwirbel 
nehmen  nach  hinten  rasch  an  Stärke  ab,  wobei  sich  die  anfänglich 
gewölbte  hintere  Gelenkfläche  des  Gentrums  mehr  und  mehr  abplattet. 

Die  zwei  oder  drei  vordersten  Rippenpaare  zeichnen  sich  durch 
ansehnhche  Stärke  und  zweiköpfige  BeschafEenheit  des  proximalen 
Endes  aus.  Das  Tuberculum  befestigt  sich  am  Ende  der  langen  Dia- 
pophyse,  das  Capitulum  an  der  Basis  des  oberen  Bogens.  An  den 
nächstfolgenden  Rückenwirbeln  werden  die  Querfortsätze  wie  bei  den 
Krokodilen  stafEelförmig  und  besitzen  zwei  Anheftstellen ;  weiter  hinten 
rückt  das  Capitulargelenk  immer  weiter  hinaus,  bis  es  schliesslich  mit 
der  distalen  Tubercularfläche  zusammenfällt,  so  dass  die  hintersten 
Rippen  einköpfig  werden.  Sie  sind  überdies  bedeutend  schlanker  als 
die  vorderen,  stehen  jenen  an  Länge  jedoch  kaum  nach.  Bei  Rham- 
phorhynchus  kommen  ausser  den  Rippen  eigenthümliche  platte ,  ge- 
zackte Knochenstücke  vor,  welche  H.  v.  Meyer  für  Anhänge  der 
Bauchrippen  hält;  dieselben  stellen  wahrscheinlich  die  sternalen  Stücke 
der  vorderen  Rippen  dar. 

Am  Sacrum  nehmen  drei  bis  vier,  zuweilen  (Pteranodon)  sogar 
fünf  Wirbel  Theil,  wovon  die  drei  vorderen  meist  fest  mit  einander 
verschmelzen.  Die  Sacralwirbel  sind  durch  starke,  verlängerte,  schief 
rückwärts  gerichtete  Querfortsätze  leicht  kenntlich;  ihre  pneumatische 
BeschafEenheit  stimmt  mit  jener  der  Rückenwirbel  überein. 

Der  Schwanz  hat  bei  der  Familie  der  Pterodactylen  nur  geringe 
Länge  und  besteht  aus  höchstens  15  Wirbeln,  bei  den  Rhamphorhyn- 
chiden  dagegen  übertrifft  er  die  Gesammtlänge  von  Kopf  und  Rumpf 

Zlttel,  Handbuch  der  Palaeontologle.  m.  Bd.  51 


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778  Vertebrata,  Reptilien. 

häufig  um  das  Doppelte  und  ist  aus  36  bis  40  verlängerten  Wirbeln 
zusammengesetzt,  die  in  einer  förmlichen  Scheide  verknöcherter  Sehnen 
stecken.  Die  Schwanzwirbel  sind  bei  allen  jurassischen  Flugsauriern 
amphicöl,  bald  stark  verlängert,  walzenförmig  und  in  der  Mitte  etwas 
eingeschnürt  (Rhamphorhynchus),  bald  kurz,  cylindrisch  (Pterodadylus). 
Mit  Ausnahme  der  vordersten  zeichnen  sie  sich  durch  den  Mangel  an 
Domfortsätzen,  Querfortsätzen  und  Hypapophysen  aus. 

Ueber  die  Verbindung  der  vorderen  Rumpfrippen  mit  dem  Brust- 
bein herrscht  Unsicherheit.  Das  Sternum  selbst  besteht  aus  einer 
convexen  dünnen  Knochenplatte  von  herz-  oder  schildförmiger  Gestalt, 

welche  vom  in  einen  medianen,  ziemheh 
langen  und  verdickten  schnabelförmigen, 
ventral  gekielten  Fortsatz  ausläuft  und  &st 
ebenso  breit  als  lang  ist.  Dieser  offenbar 
zur  Befestigung  der  Fliegmuskeln  dienende 
Fortsatz  erinnert  an  das  dolchförmige  Epi- 
sternum  der  Krokodilier,  die  Brustbeinplatte 
selbst  aber  lässt  sich  am  besten  mit  dem 
ungekielten  Sternum  der  Laufvögel  ver- 
gleichen. Bei  Rhamphorhynchiis  hat  das  sehr 
grosse  Brustbein  mehr  fünfseitige  Form; 
Flg.  681.  die     convergirenden    Vorderränder    gehen 

Bruatbein  von  pteradaetyiut.  Ob.  ^om  in  einen  langen,  scharf  gekielten  Fort- 
satz über,  die  Seiten  sind  ziemUch  gerdae 
abgestutzt  und  bilden  mit  dem  Hinterrand  nahezu  einen  rechten  Winkel 
An  letzterem  sind  jederseits  zwei  dünne  Rippen  angeheftet  und  auch 
an  den  Seiten  bemerkt  man  zuweilen  Ansatzstellen  für  Rippen,  die  dem 
Brustbein  von  Pterodactyliis  entschieden  fehlen.  Nach  H.  v.  Meyer 
scheinen  bei  Ehamphorhynchus  die  zur  Anheftung  bestimmten  Seiten- 
theile  des  Brustbeins  discrete  Knochenstücke  zu  bilden. 

Ein  sehr  ausgebildeter  Apparat  von  Bauchrippen,  welcher  fast 
genau  mit  dem  von  Sphenodon  übereinstimmt,  bedeckt  bei  Pterodaciylus 
den  Bauch.  Jede  Bauchrippe  besteht  aus  einem  zweischenkligen  Mittel- 
stück, dessen  beide  Arme  nach  vorne  convergiren  und  jederseits  einem 
dünnen,  stabförmigen,  beiderseits  zugespitzten  Seitenstück. 

Sind  Wirbelsäule,  Sacrum  und  Rippen  entschieden  reptilienartig 
und  am  besten  mit  Krokodilen,  Rhynchocephalen  und  Dinosauriern 
vergleichbar,  so  erinnert  der  Schädel  in  seiner  ganzen  Form,  in  der 
Anordnung  und  in  der  innigen,  beinahe  nahtlosen  Verbindung  der  Kopf- 
knochen an  Vögel.  Die  meist  grossen,  nach  der  Seite  gerichteten  Augen- 
höhlen sind  allerdings  abweichend  von  den  Vögeln  ringsum  knöchern 


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Pterosauria.  779 

begrenzt  und  enthalten  häufig  einen  einfachen  oder  aus  zahhreichen 
dünnen  Plättchen  zusammengesetzten  knöchernen  Scleroticaring  (Ptero- 
dadyluSj  Rhamphorhynchus),  Vor  den  Augenhöhlen  befindet  sich,  wie 
bei  den  Dinosauriern  und  Vögeln,  eine  grössere  oder  kleinere  Durch- 
bruchsöffnung, welche  entweder  durch  eine  Knochenbrücke  von  den 
paarig  entwickelten  grossen,  langgestreckten,  vogelähnlichen  Nasen- 
löchern geschieden  (Bhamphorhynchus),  oder  mit  denselben  mehr 
oder  weniger  vollständig  vereinigt  ist  (Pterodactylus,  Pteranodon),  Sind 
präorbitale  Oeffnungen  und  Nasenlöcher  getrennt,  so  hegen  erstere  stets 
etwas  tiefer  als  letztere.  Die  oberen  Schläfenlöcher  sind  bei 
Rhamphorhynchus  und  Scaphognathus  ringsum  knöchern  begrenzt,  weit 
nach  hinten  gerückt,  aber  noch  immer  halb  so  gross,  als  die  Orbita 
und  vollständig  nach  oben  gerichtet.  Bei  Pterodactylus  werden  sie 
winzig  klein  und  rücken  melir  auf  die  Seite  der  Gehirukapsel  herab, 
bei  Pteranodon  verschwinden  sie  völlig.  Die  seitUchen  Schläfenlöcher 
bilden  schmale,  schräg  nach  vorn  und  unten  verlaufende,  hinten  vom 
Quadratbein  begrenzte  Schlitze,  die  unter  den  Augenhöhlen  liegen. 

Das  ebene,  bei  Pteranodon  gekielte  Schädeldach  wird  vom  Stirn- 
bein und  von  den  dahinter  liegenden  Scheitelbeinen  gebildet  Die 
Scheitelbeine  sind  klein,  wahrscheinlich  paarig  und  begrenzen 
innen  die  oberen  Schläfenlöcher.     Ein  Foramen  parietale  fehlt. 


Fig.  682. 

Schädel  von  Scaphognaihut  eraasirostris  Goldf.  sp.    Ob.  Jura.  Eichstätt.   N  Nasenloch,  D  Präorbitale 

Oefftaung,  Pmx  Zwischenkiefer,  Mx  Oberkiefer,  Fr  SÜmbein,  Qu  Quadratbein,  Ju  Jochbein. 

Die  grossen  Stirnbeine  bedecken  nicht  nur  die  beiden  Hemi- 
sphären des  grossen  Gehirns,  sondern  erstrecken  sich  bis  zur  Mitte 
oder  bis  zum  vorderen  Ende  der  Augenhöhlen  und  bilden  die  innere 
und  einen  Theil  der  hinteren  Umrandung  der  letzteren.  Ein  drei- 
gabeUges  Hinterstirnbein  trennt  die  Augenhöhle  von  der  seit- 
lichen Schläfenöffnung;  der  nach  hinten  gerichtete  Ast  begrenzt 
zugleich  das  obere  Schläfenloch  nach  aussen  und  stösst  mit  dem  Squa- 
mosum  zusammen,  welches  vom  hinteren  Eck  des  Scheitelbeins 
beginnend  einen  mehr  oder  weniger  scharfen  nach  aussen  und  hinten 

51  • 


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780  Vertebrata,  Reptilien. 

gerichteten  Kamm  bildet  und  alsdann  einen  vorderen  Fortsatz  nach 
dem  Hinterstirnbein  sendet.  Das  Squamosum  begrenzt  somit,  wie  bei 
den  Rhynchocephalen  und  Krokodilen,  die  obere  SchläfenöfEnung  hinten 
und  aussen.  In  der  vorderen  Ecke  der  Augenhöhlen  liegt  ein  drei- 
eckiges, nach  unten  gerichtetes,  zugespitztes  Prae frontale  (von 
H.  V.  Meyer  als  Thränenbein  gedeutet),  dem  von  unten  her  ein  spitzer 
aufsteigender  Fortsatz  des  langen,  schlanken  Jochbeins  entgegen- 
kommt und  mit  diesem  die  vordere  Knochenwand  der  Augenhöhle 
bildet.  Das  Jochbein  selbst  (von  Owen  fälschlich  dem  Oberkiefer  zu- 
gezählt) ist  ein  langer  Knochen,  welcher  unten  die  Orbita  umrandet, 
sich  hinten  aufbiegt  und  mit  dem  Postfrontale  zusammenstösst,  nach 
vorne  sich  geradlinig  verlängert  und  in  den  Oberkiefer  übergeht. 
Hinter  das  Jochbein  scheint  sich  noch  ein  dünnes  Quadratojugale  an- 
zulegen, welches  oben  und  hinten  mit  dem  Postfrontale  und  Squamosimi, 
vorne  und  unten  mit  dem  Quadratbein  zusammenstösst.  Das 
Quadratbein  selbst  ist  ein  ziemÜch  langer,  schmaler,  stielförmiger 
Knochen,  welcher  sich  oben  durch  Sutur  mit  dem  Squamosum  ver- 
bindet; es  richtet  sich  schräg  nach  unten  und  vorne,  so  dass  seine 
untere  Gelenkfläche  vor  der  Mitte  der  Augenhöhle  endigt  und  die 
seitlichen,  hinten  vom  Quadratbein,  vorne  vom  Quadratojugale  be- 
grenzten Schläfenlöcher  unter  die  Orbita  zu  liegen  kommen.  Vor 
dem  Praefrontale  bemerkt  man  zuweilen  einen  zweiten  kleinen 
dreieckigen  Knochen,  welcher  die  Rückwand  der  Praeorbitalöffnung 
bildet  und  als  Thränenbein  (Lacrymale)  gedeutet  werden  darf.  Die 
Suturen  der  Nasenbeine  sind  sehr  schwer  zu  finden;  es  scheinen 
jedoch  diese  Knochen  fast  genau  wie  bei  den  Vögeln  gestaltet  zu 
sein ;  sie  haben  ansehnliche  Grösse,  beginnen  vor  dem  Stirnbein,  sind 
durch  die  stielförmige  hintere  Verlängerung  des  Zwischenkiefers  von 
einander  getrennt,  gabeln  sich  vor  dem  Praefrontale  in  zwei  Aeste, 
wovon  der  nach  unten  gerichtete  entweder  einen  Theil  der  Knochen- 
brücke zwischen  PraeorbitalöfEuung  und  Nasenloch  bildet,  oder  wenn 
eine  solche  Brücke  fehlt,  als  dreieckiger  Fortsatz  in  die  gemeinsame 
Praeorbital-NasenöfEnung  herabhängt,  während  der  obere  Ast  die  beiden 
OefEnungen  oben  begrenzt.  Der  unpaare  Zwischenkiefer  beginnt, 
wie  bemerkt,  schon  am  Stirnbein,  trennt  als  schmale  Knochenleiste 
die  beiden  Nasenbeine  und  bildet,  indem  er  sich  nach  vorne  etwas 
ausbreitet,  den  langen  Rücken,  sowie  das  vordere,  meist  zugespitzte, 
seltener  etwas  abgerundete  Ende  der  vogelartigen  Schnauze.  Die  sehr 
undeutliche  Naht  von  Zwischen-  und  Oberkiefer  dürfte  hinter  dem 
dritten  oder  vierten  Zahn  den  Alveolarrand  erreichen,  so  dass  dieser 
hauptsächlich  von  dem  langen  Oberkiefer  gebildet  wird,  welcher  hinten 


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Pterosauria.  781 

an  das  Jochbein  anschliesst  und  bei  den  Rhamphorbynchiden  einen 
die  Präorbitalöffnung  vorne  begrenzenden  und  dem  abwärts  gerichteten 
Nasenbeinfortsatz  zustrebenden,  nach  oben  gerichteten  Fortsatz  besitzt. 
Der  Zwischenkiefer  zeichnet  sich  häufig  durch  eine  parallele  Streifung 
in  axialer  Richtung  aus;  seine  vordere  Spitze  ragt  zuweilen  (Rhamr 
phorhynchits)  als  zahnloser  Fortsatz  vor,  in  der  Regel  aber  trägt  der 
Unterrand  drei  bis  vier  gerade  oder  gekrümmte,  zugespitzte  conische 
Zähne  von  verschiedener  Länge  und  Stärke.  Auch  der  Oberkiefer  ist 
wenigstens  in  der  vorderen  Hälfte,  zuweilen  sogar  seiner  ganzen  Länge 
nach  mit  mehr  oder  weniger  entfernt  stehenden  spitzconischen  Zähnen 
besetzt.  Bei  denPteranodonten  waren  die  scharfen  Kieferränder  völlig  zahn- 
los und  wahrscheinlich,  wie  bei  den  Vögeln,  von  Hornscheiden  umgeben. 

Das  Hinterhaupt  fällt  bei  den  Pterosauria  steil  ab,  ist  dagegen 
bei  den  Fteranodontia  in  einen  langen  Suproccipitalkamm  ausgezogen. 
Das  obere,  ziemlich  grosse  Hinterhauptsbein  zeigt  keine  deutliche 
Nahtabgrenzung  gegen  die  Scheitelbeine,  die  seitlichen  Hinterhaupts- 
beine liegen  ziemlich  tief  und  verschmelzen  mit  den  vorragenden 
Opisthotica.  Zwischen  letztere  und  das  Squamosum  schiebt  sich 
nach  Newton  noch  ein  kleines  Supratemporalbein  ein.  Die  Seiten  der 
Schädelkapsel  scheinen  vollständig  verknöchert  zu  sein,  doch  lässt 
sich  über  Form  und  Lage  der  Gehörknochen,  sowie  der  Ali-  und 
Orbitosphenoiden  nicht  Sicheres  ermitteln. 

Auf  der  Unterseite  tritt  zunächst  das  Basioccipitale  als  dicke 
viereckige  Platte  mit  einfachem,  etwas  nach  unten  gerichtetem  Con- 
dylus  entgegen.  Zwei  schräg  nach  vorne  zum  Quadratbein  verlaufende 
stabförmige  Knochen  bilden  wahrscheinlich  den  hinteren  Ast  des 
Pterygoids,  ein  zweiter  etwas  stärkerer  Ast  wendet  sich  nach 
vorne  und  stösst  an  die  durch  eine  weite  Lücke  getrennten  Gaumen- 
beine. Vor  den  letzteren  beginnt  der  Vom  er,  neben  dem  die  inneren 
Nasenlöcher  ausmünden  und  weiter  vorne  bilden  horizontale  Aus- 
breitungen des  Oberkiefers  und  Zwischenkiefers  ein  geschlossenes 
Knochendach  (Newton). 

Die  Gehirnhöhle  besitzt  eine  geringe  Grösse  und  der  Ausguss 
des  Gehirns  zeigt  nach  Seeley  und  Newton  auffallende  Aehnlich- 
keit  mit  dem  Vogelgehirn.  Bei  den  Reptilien  (Fig.  683')  sind  die 
Hemisphaeren  des  grossen  Gehirns  (h)  stets  durch  die  Sehhügel  (o) 
vom  kleinen  Gehirn  (cb)  geschieden,  bei  den  Vögeln  dagegen  (Fig.  683  <^) 
schliesst  sich  das  letztere  unmittelbar  an  das  grosse  Gehirn  an,  das 
die  Sehhügel  zum  grössten  Theil  bedeckt;  überdies  tritt  hinter  den 
Sehhügeln  jederseits  ein  seitlicher  Fortsatz  (flocculus  /)  hervor,  weicher 
dem  Reptiliengehim  fehlt.     Bei  den  Pterosauriern  sind  die  Sehhügel 


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782 


Vertebrata,  Reptilien. 


Flg.  683. 
Gehlmaiugu88,  a  von  Scaphognathtu,  b  einer 
Kidechse,  c  eines  Truthahn.  (A  Hemi- 
sphären des  Gehirns,  ch  £lelnhim  (cerebel- 
lom),  o  Sehhügel  (lobus  opticus),  /  floccu- 
lus,  m  verlängertes  Rückenmark. 


von  oben  zwar  noch  deutlich  sichtbar,  allein  das  Cerebellum  schliesst 

sich  direct  an  das  grosse  Gehirn  an  und  auch  die  Flocculi  fehlen  nicht. 

Der  Unterkiefer  lenkt  sich  weit  vorn  unter  den  Augenhöhlen  an 

das  Quadratbein  ein  und  zeichnet  sich  durch  gerade,  langgestreckte  Form 

aus.  Die  beiden  Aeste  verschmelzen  meist 
vollständig  und  ohne  Sutur  in  einer 
langen  Symphyse;  der  hintere  dem 
Gelenkende  genäherte  Theil  nimmt 
nicht  an  Höhe  zu,  ein  aufsteigender 
Kronfortsatz  fehlt  vollständig  und  auch 
der  Fortsatz  hinter  der  Gelenkfläche 
Bleibt  aufifallend  kurz.  Die  Nähte  zwi- 
schen den  sechs  den  Unterkiefer  zu- 
sammensetzenden Knochenstücken , 
welche  im  Wesentlichen  wie  bei  Rep- 
tilien gelagert  sind,  lassen  sich  nur 
selten  noch  deutlich  erkennen.  Die 
Bezahnung  entspricht  jener  von  Ober-  und  Zwischenkiefer;  bei 
Bhamphorhynchus  und  Dorygnathus  ragt  ein  zahnloser  Fortsatz  am 
vorderen  Ende  der  Schnauze  vor. 

Die  Zungenbeine  sind  zwei  nach  vom  convergirende  lange 
ruthenförmige  Knochenstäbe. 

Mit  Ausnahme  der  Pteranodontia  sind  die  Kiefer  der  Flugsaurier 
mit  spitzen  conischen,  aus  Dentin  und  Schmelzüberzug  bestehenden 
Zähnen  versehen.  Dieselben  stehen  in  tiefen  Alveolen  meist  in 
ziemlich  grossen  Abständen  von  einander  und  zeigen  häufig  eine 
erhebliche  Verschiedenheit  in  Grösse  und  Form.  Gewöhnlich  befinden 
sich  die  stärksten  Zähne  am  vorderen  Ende  der  Schnauze,  während 
die  kleineren  mehr  die  hinteren  Theile  der  Kiefer  einnehmen.  Bei 
den  Pterodactylen  stehen  die  Zähne  senkrecht,  bei  den  Rhamphorhyn- 
chiden  sind  sie  mehr  oder  weniger  nach  vorne  geneigt  und  gekrünmit. 
Sie  eignen  sich  nur  zum  Erhaschen  und  Festhalten  der  Beute,  nicht 
aber  zur  Zerkleinerung  von  Nahrung. 

Der  Brustgürtel  besteht  lediglich  aus  einer  langen,  schmalen, 
säbelartigen,  etwas  gekrümmten  Scapula  (Fig.  684'*^)  und  einem  eben- 
falls verlängerten,  jedoch  gedrungeneren  Coracoid  {cor),  dem  die 
Fontanelle,  sowie  jede  Spur  eines  Procoracoids  fehlt.  Die  Scapula  ist 
distal  nicht  verbreitert,  am  Gelenkende  etwas  verdickt  und  zuweilen  voll- 
ständig mit  dem  Coracoid  verschmolzen;  letzteres  distal  mit  einem 
runden  Gelenkkopf  versehen.  Beide  Knochen  erinnern  an  Vögel, 
dagegen  fehlt  wie  bei  den  Krokodilen  die  Clavicula  vollständig.     Das 


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Pterosauria. 


783 


Coracoid   lenkte  sich    offenbar  an    die   schnabelförmige   vordere  Ver- 
längerung des  Brustbeins  (st)  ein. 

Höchst  charakteristische  Gestalt  besitzt  der  schwach  gekrümmte 
stämmige,  massig  lange  Hu m er us  (Fig.  684*).  Sein  proximales  Ende 
ist  sehr  stark  ausgebreitet  und  neben  dem  wenig  verdickten,  aber  breiten 


*it!^^ 


¥ig.  684. 
Pterodaetylw  cmtiquua  Sömmerrlng  sp.  (Pt.  longirostrU  CayJ   Ob.  Jura.  EiohstäU.  FrankeiL  ^/a  nat  Gr* 

und  seitwärts  vorragenden  Gelenkkopf  entwickelt  sich  ein  flägelartig  aus- 
gedehnter, aussen  convexer,  innen  concaver  Processus  deltoideus.  Das 
distale  Ende  ist  schwach  ausgebreitet  und  die  quere,  wenig  verdickte 
Articulationsfläche  nahezu  rechtwinklig  zum  oberen  Gelenkkopf  ge- 
richtet. Radius  (r)  und  Ul  na  (u)  erreichen  zuweilen  die  doppelte  Länge 
des  Humerus;  es  sind  gerade,  fast  gleich  starke  Knochen,  die  an  den 
Enden  kaum  eine  Verdickung  oder  Verbreiterung  erkennen  lassen  und 
wenig  Aehnlichkeit  mit  Vogelknochen  besitzen. 

Der  Carpus  (Fig.  684  <^' ^)  enthält  wenigstens  bei  den  genauer 
bekannten  Gattungen  (Pterodactylus,  Bhamphorkt/nchtis)  zwei  Reihen  von 
Knöchelchen,  wovon  die  proximale  aus  Radiale  und  Ulnare  (oder  wahr- 
scheinlicher Intermedio-ulnare),  die  distale  aus  vier  etwas  kleineren  und 
niedrigeren  Carpalia  zusammengesetzt  ist.  Bei  Omithocheirus  sind  nach 
Seeley  drei  distale  Carpalia  zu  einem  einzigen  Stück  verschmolzen. 

Unter  allen  Umständen  stimmt  der  Carpus  der  Flugsaurier  besser 
mit  dem  von  Reptilien   als  mit  Vögeln  überein,   denn   bei    letzteren 


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784  Vertebrata,  Reptilien. 

enthält  die  Handwurzel  stets  nur  zwei  Knöchelchen,  welche  Gegen- 
baur  als  Radiale  und  Intermedio-ulnare  bestimmt  hat.  Bei  den  Vogel- 
embryonen sind  nach  Rosenberg ^)  allerdings  auch  in  der  distalen 
Reihe  zwei  discrete  Knöchelchen  (carp.  1.  2  u.  carp.  3.  4)  angelegt, 
verschmelzen  aber  später  vollständig  mit  den  MetacarpaUa. 

Im  Metacarpus  j(fnc)  treten  bei  den  Flugsauriem  vier  gleich  lange 
Knochen  auf,  die  bald  nur  die  halbe  Länge  des  Vorderarms  erreichen 
(Rhamphorhynchtis),  bald  aber  demselben  an  Länge  fast  gleichkommen 
(Pterodadylus).  Der  innerste  Metacarpus  (mc.  V)  übertrifft  die  übrigen 
um  das  drei-  oder  vierfache  an  Stärke  und  trägt  den  aus  vier  langen 
GUedern  zusammengesetzten  Flugfinger  (V^-*).  Die  drei  übrigen  Metacar- 
palia  hegen  dicht  neben  einander  und  sind  zuweilen  zu  ganz  dOrmen, 
fast  fadenförmigen  Knochenstäbchen  reducirt,  welche  von  innen  nach 
aussen  gezählt  4,  3,  2  oder  1  Phalangen  tragen.  Die  letzten  Finger- 
glieder haben  die  Gestalt  von  scharfen,  gekrümmten  Krallen.  Von 
den  Phalangen  des  dem  Flugfinger  benachbarten  Fingers  ist  die  erste 
ziemhch  lang,  die  zweite  ausserordentlich  kurz,  die  dritte  wieder  länger 
und  die  letzte  krallenartig.  Im  nächsten  Finger  erreicht  die  mittlere 
Phalange  die  grösste  Länge.  Die  drei  mit  Krallen  bewaffneten  Zehen 
ragen  frei  aus  der  Flughaut  vor,  welche  sich  lediglich  an  den  innersten 
Finger  anheftet.  Ein  faden-  und  rippenförmiger  dünner  Knochen  (wie') 
lenkt  sich  an  das  Radiale  des  Cai'pus  ein,  wendet  sich  jedoch  rück- 
wärts und  folgt  dem  Vorderarm.  H.  v  Meyer  und  A.  Wagner  be- 
zeichnen denselben  als  »Spannknochen«  und  schreiben  ihm  die 
Bestimmung  zu,  der  Flughaut  als  Stütze  zu  dienen.  Quenstedt 
hält  den  Spannknochen  für  eine  verknöcherte  Sehne,  Seeley  für 
einen  olecranonartigen  Fortsatz,  Marsh  und  Zittel  betrachten  ihn 
als  zurückgebogenen  Metacarpus  des  rudimentär  entwickelten  Daumens. 
Das  distale  Ende  des  inneren  dicken  Metacarpale  V  bildet  eine  gewölbte, 
in  der  Mitte  ausgehöhlte  Gelenkrolle,  die  sich  in  eine  vertiefte  Gelenk- 
pfanne des  ersten  verlängerten  Fingerghedes  des  Flugfingers  einfügt. 
An  dieser  Stelle  hegt  das  Hauptgelenk  des  Flugorgans,  an  welchem  die 
Zurückbeugung  desselben  erfolgt.  Das  proximale  Ende  des  ersten 
Flugfingergliedes  besitzt  einen  durch  Epiphyse  befestigten  olecranon- 
artigen Fortsatz,  welcher  das  Gelenk  des  Metacarpus  aussen  umfasst 
und  offenbar  einem  mächtig  entwickelten  Musculus  extensor  zur  An- 
heftung diente.  Am  distalen  Ende  ist  das  erste  Flugfingerglied  ganz 
schwach  gewölbt;  die  drei  folgenden  verlängerten,  jedoch  an  Stärke 
allmählich  abnehmenden  GUeder  des  Flugfingers  zeigen  proximal  eine 


1)  Zeitschrift  für  wissenschaftl.  Zoologie  1872.    XXm. 

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Pterosauria. 


785 


ganz  schwach  concave,   distal  eine  leicht  convexe  oder  ebene  Fläche 
und  besassen  offenbar  nur  geringe  Beugungsfähigkeit. 


Flg.  685. 

Flugfinger  von  Rhamphorhynchtu  Oemmingi  mit  wohlerhaltener  Flughaut.     Ob.  Jura.     Elchstätt. 

(Das  Original  im  palaeontolog.  Museum  in  München.) 

Die  Flughaut  (Fig.  685)  blieb  an  mehreren  Skeleten  aus  dem 
hthographischen  Schiefer  erhalten  und  wurde  von  Marsh  und  Zittel 


bei  Bltamjjhorhynchm  genauer  beschrieben.  Sie 
hat  nur  geringe  Breite  und  bildet  einen  zuge- 
spitzten, schmalen,  schwalben*  oder  möven- 
ähnlichen  Flügel,  wek*ber  lediglich  vom  ver- 
längerten kleinen  Finger  getragen  wird  und 
sich  am  Rumpf  an  heftet »  jedoch  ohne  daselbst 
eine  Hautverbreiterung  zu  bilden.  Die  Flüg- 
membran hat  in  ihrer  Beschaffenheit  am 
meisten  Aehnlichkeit  mit  der  Flughaut  von 
Fledermäusen.  Sie  zeigt  eine  Anzahl  gröberer 
Längsfalten  und  ausserdem  feine,  in  ziemlich 
engen  Zwischenräumen  stehende  fast  gerad- 
linige Streifen,  die  anfängUch  den  FingergUedem 
parallel  laufen,  dann  aber  sich  in  spitzem 
Winkel  dem  Aussenrande  nähern.  Diese  feinen 
Streifen  dürften  Abdrücke  von  Sehnen  dar- 
stellen, die  den  elastischen,  aus  feinsten  Fasern 
zusammengesetzten  Balken  und  Strängen  in  der  Fledermausflughaut 
entsprechen.     Die   Flughaut   erstreckte   sich   wahrscheinUch    als   ein 


Flg.  686. 
Rhamphorhyrichtii  restauriert. 


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786 


Vertebrata,  Reptilien. 


schmaler  Saum  bis  zu  den  Hinterbeinen,  die  übrigens  zum  Theil  frei 
aus  der  Haut  hervorragten.  Am  hinteren  £nde  des  Schwanzes  von 
Bhamphorhynchtis  beobachtete  Marsh  eine  kleine  schaufelartige  Aus- 
breitung der  Haut  (Fig.  686).  Haare  oder  feine  Schuppen  auf  der 
Flughaut  haben  sich  niemals  erhalten,  doch  lässt  sich  daraus  deren 
Abwesenheit  nicht  mit  Sicherheit  behaupten. 

Das  Becken  (Fig.  686)  der  Flugsaurier  enthält  ein  niedriges,  vor  und 
hinter  der  Pfanne  stark  verlängertes  Darmbein,  das  am  meisten  Aehnlich- 
keit  mit  dem  Ileum  der  ornithopoden  Dinosaurier  besitzt.  Der  nach  vom 


Flg.  687. 

Beckengürtel  A  von  Dimorphodon  macronyx  Owen,  B  von  Pterodactylua  <mHquut  Soemm.  sp.  (=  P.  Urnffi- 

rostrU  Cuv.),  C  von  Rhamphorhynehut  Oemmingi  H.  v.  Meyer,   il  Torderer,  W  hinterer  Fortaats  des 

neum,  pu  Schambein,  a  Acetabulnm,  8c  Sacralrippen,  cv  Schwantwirbel. 

gerichtete  Fortsatz  ragt  weit  über  das  Sacrum  hinaus,  ist  erheblich 
länger  als  der  hintere,  und  am  Ende  entweder  schwach  ausgebreitet 
(Rhamphorhynchus)  oder  schlank  und  verschmälert  (Pterodactylus). 

Das  Ischium  (is)  verschmilzt  häufig  vollständig  mit  dem  Darmbein 
und  schliesst  das  Schambein  von  der  Pfanne  aus.  Es  besteht  aus  einer 
kräftigen,  vorne  schräg  abgestutzten,  hinten  etwas  concaven,  unten  ent- 
weder bogenförmig  oder  geradlinig  begrenzten  oder  tief  ausgeschnittenen 
Knochenplatte.  Bei  Rhamphorhynchus  und  Dimorphodon  befindet  sich 
unter  der  Pfanne  ein  kleines  rundes  Loch,  das  bei  Pterodactylus  anti- 
quus  einen  viel  grösseren  Umfang  gewinnt,  so  dass  das  Sitzbein 
bereits  aus  einer  breiteren  hinteren  und  einer  schmäleren  schräg  nach 
vorn  gerichteten,  etwas  verdickten  und  durch  eine  ansehnliche,  jedoch 


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Pterosauria. 


787 


noch  ringsum  geschlossene  OefEnung  getrennten  Knochenplatte  be- 
steht. Bei  anderen  Pterodactylusarten  sind  die  beiden  ungleichen 
Platten  durch  einen  breiten  und  tiefen  Ausschnitt  von  einander  getrennt 
und  nur  am  Acetabulum  verschmolzen;  die  vordere  Platte  sendet  vor 
der  Pfanne  einen  kurzen  Fortsatz  nach  oben  und  vorne,  welcher  sich 
an  das  Ileum  anlegt.  Seeley  und  Fr  aas  halten  diese  vordere  Platte 
des  Sitzbeins  für  das  Schambein,  obwohl  dieselbe  durch  keine  Sutur 
von  der  hinteren  Platte  getrennt  ist.  Die  von  Cuvier,  H.  v.  Meyer, 
Owen,  Wagner,  Quenstedt  u.  A.  als  Schambeine  bezeichneten 
Knochen  werden  von  Seeley  für  Praepubis  oder  Epipubis  erklärt  und 
mit  den  Beutelknochen  der  Marsupialier  ver- 
gUchen.  Jedenfalls  nehmen  die  in  der  Regel 
als  Schambeine  bezeichneten  Knochen 
nicht  an  der  Bildung  der  Gelenkpfanne 
Theil.  Sie  heften  sich  vielmehr  an  das 
etwas  verdickte  vordere  und  untere  Ende 
des  Sitzbeines  an  und  scheinen  ziemlich 
lose  daran  befestigt  gewesen  zu  sein,  da 
man  sie  in  der  Regel  etwas  abgerückt  und 
dislocirt  findet.  Bei  Pterodactylus  sind  die 
Schambeine  gestielte,  distal  scheibenförmig 
ausgebreitete  und  begrenzte  Knochen,  die 
wahrscheinlich  durch  eine  knorpelige  Sym- 
physe verbunden  waren.  Bei  Bhamphorhyri' 
chus  sind  die  Schambeine  schmal,  band- 
förmig und  bestehen  jederseits  aus  einem 
gerade  nach  vorn  gerichteten  Ast,  welcher 
distal  eine  knieförmige  Knickung  macht  und 
sich  nach  innen  wendet,  mn  mit  dem  corre- 
spondirenden  inneren  Ast  des  anderen 
Schambeins  in  der  Mitte  der  Bauchseite 
zusammenzuwachsen.  An  der  Knickungs- 
stelle ragt  meist  ein  kurzer  nach  aussen  ge- 
richteter Fortsatz  vor. 


Tk^-    r\u^^^^u . 


Becken,  Schwane  und  Hinterbeine 


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788  Vertebrata,  Reptilien. 

Knochen,  welcher  mit  seinem  zugespitzten  distalen  Ende  kaum  über 
die  halbe  Länge  der  Tibia  hinausreicht.  Der  Tarsus  besteht  aus 
zwei  Reihen  von  Knöchelchen,  wovon  die  proximale  Reihe  zwei,  die 
distale  mindestens  drei  enthält.  Eine  Verwachsung  der  proximaleo 
Tarsalia  mit  Tibia  wurde  von  Owen  bei  Dimorphodon  beobachtet 

Der  Hinterfuss  ist  ganz  reptilienartig  gebaut.  Von  den  fünf 
schlanken,  dünnen  Metatarsalia  haben  die  vier  inneren  ziemlich  gleiche 
Länge  und  Stärke,  der  Metacarpus  (V)  der  kleinen  Zehe  dagegen  ist 
kurz,  stummelartig  und  trägt  häufig  nur  ein  einziges,  zuweilen  aber 
auch  zwei  oder  drei  Phalangen.  An  den  übrigen  Zehen  ist  die  Zahl  der 
Phalangen  von  innen  nach  aussen  gezählt  in  der  Regel  2,  3,  4,  5; 
da  indessen  bei  Pterodadylus  die  mittleren  Phalangen  der  dritten  und 
vierten  Zehe  ganz  ausserordentlich  kurz  sind,  so  scheinen  zuweilen 
zwei  oder  drei  mit  einander  zu  verschmelzen,  so  dass  nur  drei  Phalangen 
zur  Entwickelung  kommen.  Bei  Rhamphorhynchtis  krümmt  sich  die 
äussere  verkürzte  Zehe  auswärts.  Die  Endphalangen  sind  krallenförmig, 
spitz  und  waren  ursprünglich  offenbar  von  Homscheiden  umgeben. 


Systematik. 

Die  ganze  äussere  Erscheinung  der  Flugsaurier,  das  Missverhältniss 
des  gewaltigen  Kopfes  zu  dem  kleinen  Körper,  der  lange,  dicke  Hals, 
die  sonderbare  Entwickelung  der  vorderen  Extremitäten  und  die  fein 
gefaltete,  mit  zahllosen  Sehnen  versehene  Flughaut  bilden  eine  so  selt- 
same Vereinigung  von  Merkmalen,  dass  die  verschiedenen  Ansichten 
älterer  Autoren  (vgl.  S.  775),  wornach  diese  ausgestorbenen  Thiere  den 
Säugethieren,  Vögeln  oder  Reptilien  zuzuweisen  seien,  sehr  wohl  be- 
greiflich erscheinen.  Nachdem  Cuvier  die  osteologischen  Beziehungen 
zu  den  Reptilien  mit  gewohnter  Klarheit  hervorgehoben  und  Gold- 
fuss,  H.  V.  Meyer  und  Owen  im  Wesentlichen  den  Ansichten  des 
grossen  Anatomen  beipflichteten,  wurden  die  Flugsaurier  von  fast  allen 
späteren  Autoren  als  eine  selbständige  Ordnung  der  Reptilien  betrachtet 
und  die  Owen 'sehe  Bezeichnung  Pterosauria  fand  fast  allgemeinen 
Eingang  in  die  Literatur,  obwohl  schon  früher  die  Namen  Ptero- 
dactyli,  Podopteri  und  Ornithosauria  vorgeschlagen  worden  waren. 

Neuerdings  trat  Seeley  in  mehreren  Aljhandlungen  (vgl.  S.  774) 
für  die  nahe  Verwandtschaft  der  Flugsaurier  (Ornithosauria)  mit  den 
Vögeln  ein  und  suchte  theils  aus  der  pneumatischen  Beschaffenheit 
des  Skelets,  theils  aus  dem  Bau  des  Gehirns,  des  Schädels  und  der 
wichtigeren  Skelettheile  die  Aehnlichkeit  mit  Vögeln  und  die  grosse 
Verschiedenheit  mit  Reptilien  nachzuweisen.  Eine  genaue  osteo- 
logische  Prüfung   der  Pterosaurier   zeigt  jedoch,   dass  trotz  der  von 


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Pterosauria.  789 

Seeley  hervorgehobenen  Uebereinstimmung  mit  Vögeln,  der  Reptilien- 
charakter entschieden  überwiegt.  So  zeigt  die  Wirbelsäule  offenbar 
grössere  Beziehungen  zu  Eidechsen,  Krokodilen  und  Dinosauriern,  als 
zu  Vögeln.  Die  Wirbel  sind  procöl  oder  in  den  hinteren  Abschnitten 
amphicöl,  niemals  aber  wie  bei  den  Vögeln  durch  Sattelgelenke  mit 
mit  einander  verbunden.  Die  Zahl  der  Halswirbel  bleibt  hinter  der 
geringsten  bei  Vögeln  beobachteten  Zahl  (11)  zurück.  Die  Befesti- 
gung der  Rippen  erinnert  an  Krokodile  und  Dinosaurier,  das  Sacrum 
lässt  sich  nur  mit  dem  von  Dinosauriern  und  Theromorpha^  nicht  aber 
mit  dem  von  Vögeln  vergleichen.  Der  Schwanz  ist  reptilienartig.  Bauch- 
rippen kommen  bei  Rhynchocephalen,  Krokodilen,  Dinosauriern  etc., 
niemals  aber  bei  Vögeln  vor  und  auch  das  Brustbein  zeigt  keine 
Uebereinstimmung  mit  jenem  der  Vögel.  Die  pneumatische  Beschafifen- 
heit  der  Wirbel  und  Extremitätenknochen  der  Flugsaurier  wird  von 
gewissen  Dinosauriern  noch  übertroffen,  ist  somit  keine  ausschliesshche 
Eigenschaft  der  Vögel.  Auch  die  Verwischung  der  Suturen  im 
Schädel  kommt  bei  gewissen  Dinosauriern  genau  wie  bei  den  Flug- 
sauriem  und  Vögeln  vor. 

Erinnert  die  Gesammtform  des  Schädels  mit  der  langen,  spitzen 
Schnauze,  mit  der  gerundeten  Hirnschale  und  dem  am  Grunde  des 
Schädels  gelegenen  Hinterhauptgelenkkopfe,  mit  dem  langen,  bis  zum 
Stirnbein  zurückreichenden  Zwischenkiefer,  mit  der  präorbitalen  Oeffnung 
und  den  grossen  seitlichen  Nasenlöchern  an  Vögel,  so  kommen  obere  und 
seitliche  Schläfenlöcher,  gesonderte  Prä-  und  Postfrontalia,  unbeweglich 
mit  dem  Schädel  verbundene  Quadratbeine,  eine  unten  durch  das 
Jochbein  umgrenzte  Augenhöhle,  sowie  eine  Verbindung  des  Jochbeins 
durch  einen  aufsteigenden  Fortsatz  mit  dem  Präfrontale  nur  bei  Rep- 
tilien, nicht  aber  bei  Vögeln  vor.  Auch  die  poröse  Beschaffenheit 
der  Vogelschnauze  wird  bei  den  Flugsauriern  vermisst  und  nicht 
minder  bildet  die  Einlenkung  des  Unterkiefers  an  das  Quadrat- 
bein unter  den  Augenhöhlen  eine  charakteristische  Eigenthüm- 
Uchkeit  der  Pterosaurier.  Auf  die  Anwesenheit  oder  den  Mangel 
von  Zähnen  kann  kein  sonderliches  Gewicht  mehr  gelegt  werden, 
seitdem  eine  Anzahl  fossiler  Vögel  mit  bezahnten  Kiefern  und  zahn- 
lose Flugsaurier  [Pteranodon)  bekannt  sind.  Das  Gehirn  steht  in 
seiner  Ausbildung  zwischen  dem  der  Vögel  und  Reptilien,  erreicht  aber 
niemals  die  Grösse  des  Gehirns  der  jetzt  lebenden  Vögel. 

Im  übrigen  Skelet  stehen  die  Beziehungen  zu  den  Vögeln  jenen 
zu  den  Reptilien  nach.  Im  Brustgürtel  sind  allerdings  Schulterblatt 
und  Hakenschlüsselbein  omithoid,  allein  die  charakteristische  Furcula 
der  Vögel  fehlt ;  Humerus,  Vorderarm  haben  wenig  mit  Vögeln  gemein ; 


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790  Vertebrata,  Eeptilien. 

Carpus  und  Metacarpus  sind  entschieden  reptilienartig;  die  EEand  der 
physiologischen  Function  entsprechend,  ganz  eigenartig  ausgebildet 
und  vorzugsweise  zur  Anheftung  der  Flughaut  bestimmt. 

Auch  das  Becken  hat  nichts  mit  Vögeln  gemein;  dasselbe  kann 
noch  am  ehesten  mit  dem  von  Dinosauriern  und  Krokodilen  verglichen 
werden,  zeigt  aber  ebenfalls  eine  selbständige  Differenzirung.  Die 
Hinterbeine  weisen  nur  in  der  Verkümmerung  des  distalen  Theiles 
der  Fibula  eine  Aehnlichkeit  mit  Vögeln  auf;  der  zweireihige  Tarsus, 
die  Metatarsaha  und  Phalangen  sind  durchaus  dem  Reptilientypus  ent- 
sprechend. 

So  dürften  die  Pterosauria  als  eine  selbständige  Ordnung  der 
Reptilien  gelten,  welche  allerdings  in  ihrer  ganzen  Erscheinung,  ihrem 
Skeletbau  und  ihrer  Lebensweise  die  grösste  Aehnlichkeit  mit  Vögeln 
besitzen.  Eine  directe  Abstammung  der  Vögel  von  so  eigenartig  und 
hochgradig  speciaUsirten  Reptihen  wie  die  Flugsaurier,  muss  jedoch 
als  höchst  unwahrscheinlich  von  der  Hand  gewiesen  werden. 

H.  V.  Meyer  theilte  die  Flugsaurier  ein  in: 
I.  Diarthri  mit  zweigliedrigem  Flugfinger. 

Einzige    Gattung:  OmiihopUrus, 
n.  Tetrarthri  mit  viergliedrigem  Flugfinger. 

1.  Dentirostres.     Kiefer  bis  vorne  bezahnt,  Knochenring   im 

Auge;  kurzes  bewegliches  Schwänzchen. 
Gattung:  Pterodactylm, 

2.  Suhulirostres.    Vorderes  Kieferende  zahnlos;  kein  Knochen- 

ring im  Auge^);  langer,  steifer  Schwanz. 
Gattung:  Ramphorhynchus. 

Die  Gruppe  der  Diarthri  war,  wie  A.  Wagner  gezeigt  irr- 
thümlicher  Weise  auf  einen  mangelhaft  erhaltenen  Flugfinger  von 
Bhamphorhynchns  errichtet  worden.  H.  v.  Meyer  nahm  im  Nachtrag 
seiner  Fauna  der  Vorwelt  (S.  141)  den  Irrthum  zurück  und  beseitigte 
die  Gattung  Omithopterm  wieder. 

Den  Gattungen  Pterodadylus  und  Bhamphorhynchus  fügte  Owen 
Dimorphodon,  A.  Wagner  Dorygnathm  und  ScaphogncUhus  und  Seeley 
einige  weitere  Genera  bei,  welche  in  vier  Gruppen :  Pterodactylae,  Sham- 
phorhtpichae,  Dimorphodontae  und  Omithocheirae  eingetheilt  wurden. 
Eine  wesentliche  Bereicherung  unserer  Kenntniss  der  Flugsaurier  bildete 
Marsh 's  Entdeckung  der  zahnlosen  Pteranodoniidae,  welche  als  selbst- 
ständige Famihe,  vielleicht  sogar  Unterordnung,  den  übrigen  Ptero- 
Sauriern  gegenüberstehen. 

1)  Der  knöcherne  Scleroticaring  kommt  auch  hei  Ehamphorhynchua  vor. 


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Pterosauria. 


791 


1.  Familie.    Pterodactylidae. 

Schwanz  kurz.  Schädel  mit  mehr  oder  weniger  verlängerter,  zugespitzter  Schnauze 
und  sehr  kleinen  seiüichen  Schläfenlöchem.  Kiefer  bis  zur  vorderen  Spitze  bezahnt. 
Nasenlöcher  gross,  unvollständig  von  der  Praeorbitalöffnung  getreniü.  Scapula  und 
Coracoid  getrennt.  Schambeine  gestielt,  distal  scheibenförmig  ausgebreitet.  Meta- 
carpalia  länger  als  der  halbe  Vorderarm.   Fünfte  Zehe  des  Hinterfusses  rudimentär. 

Sämmtliche  genauer  bekannte  Formen  dieser  Familie,  welche  in  der 
Grösse  zwischen  einem  Sperling  und  einem  Adler  schwanken,  stammen  aus 
dem  oberen  Jura;  die  best  erhaltenen  Skelete  aus  dem  lithographischen 
Schiefer  von  Bayern. 

Pterodactylus  Cuvier  {Omithocephalus  p.  p.  Sömmerring,  Pterotherium 
Fischer,  Macrotrachelus  Giebel,  Diopecephalus,  Cycnorhamphus  Seeley)  (Fig.  684. 
689.  690). 

Schädel  schlank  mit  stark 
verlängerter,  vorne  zugespitzter 
Schnauze.  Alveolarrand  oben 
undunten  gerade ;  die  Kiefer  mit 
conischen  Zähnen  besetzt,  welche 
an  der  Schnauzenspitze  beginnen 
und  höchstens  bis  zur  Mitte  der 
sehr  grossen  Nasenlöcher  reichen. 
Halswirbel  lang.  Spannknochen 
dünn  von  ansehnlicher  Länge. 
Die  Zehen  der  Vorderextremitäten 
mit  2,  3,  4,  4  Phalangen.  Im 
oberen  Jura. 

Typus  dieser  Gattimg  ist  das 
bereits  von  Collini  (1784)  als 
»unbekanntes  Seethier«  abge- 
bildete und  jetzt  im  Münchener 
Museum  aufbewahrte  Skelet  aus 
dem  lithographischen  Schiefer 
von  Eichstätt  (Fig.  684),  das  noch 
immer«  alle  später  gefundenen 
Exemplare  an  Schönheit  und 
Schärfe  der  Erhaltung  übertrifft. 

Cuvier  erkannte  darin  1809  ein  Reptil  (Pterodactyle)  und  Sömmerring 
beschrieb  dasselbe  1812  anfänglich  unter  dem  Namen  Omithocephalus  antiquus, 
später  (1821)  unter  Omithocephaluslongirostris  als  ein  den  Fledermäusen  nahe- 
stehendes Säugethier.  In  der  3.  Auflage  von  Cuvier 's  Recherches  sur  les 
ossem.  foss.  (1824)  wird  das  Skelet  unter  der  Bezeichnung  Pterodactylus 
longirostris  abermals  abgebildet  und  eingehend  beschrieben. 

Es  gehört  zu  den  mittelgrossen  Formen  und  erreichte  eine  Totallänge 
von  ca.  0,3  ™ ;  der  ungewöhnlich  schlanke  und  zierlich  gebaute  Schädel  ist 
0,1  ^  lang  und  0,016  ™  hoch;  die  Kiefer  tragen  nur  im  vorderen  Drittheil 


rig.689. 

Pterodactylus    spectahüU    Meyer.      Lithographischer 

Schiefer.    Eichstätt,  MlttelAranken  (*/«  nat.  Or.)  nach 

H.  V.  Meyer. 


'L- 


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792  Vertebrata,  Reptilien. 

spitze,  conische  Zähne.  Die  7  Halswirbel  sind  ungefähr  ebenso  lang,  als 
Rumpf  und  Schwanz  zusammen.  Im  Carpus  haben  sich  beiderseits  die  zwei 
Reihen  von  Knöchelchen  trefflich  erhalten  und  auch  die  sonstigen  Knochen 
der  vorderen  und  hinteren  Extremitäten  wurden  in  untadeliger  Vollständig- 
keit überliefert.  Der  sehr  nahe  stehende  Pt.  Kocht  Wagn.  (P.  scolopaciceps 
Meyer)  bleibt  in  der  Grösse  nur  wenig  hinter  Pt.  longirosiris  zurück;  die 
Schnauze  ist  weniger  verlängert,  die  Kieferzähne  reichen  weiter  nach 
hinten  und  sind  etwas  stärker.  Ob  Pt.  medius  Münst.  mit  Pt.  Kocht  zu  ver- 
einigen ist,  lässt  sich  schwer  entscheiden;  das  einzige  vorhandene  Skelet 
zeigt  die  Rumpfwirbel,  Becken  und  Bauchrippen  in  vorzüglicher  Erhaltung. 


Fig.  690. 
Pterodactylus  elegans  Wagn.    Lithographischer  Schiefer.    Eichstätt,  Bayern.    (Nat.  Gr.) 

Pt.  micronyx  Meyer  (P.  Redtenbacheri  Wagn.)  hat  die  Grösse  einer  Schnepfe 
und  einen  ungewöhnlich  kurzen  Vorderarm,  welcher  dem  Metacarpus  an  Länge 
beinahe  gleichkommt.  Ungemein  zierHch  und  kaum  viel  grösser  als  eine 
Lerche  sind  Pt.  spectahüis  Meyer  (Fig.  689)  und  Pt.  elegans  Wagn.  {Pt.  pulchellus 
Meyer)  (Fig.  690). 

Die  grösste  bis  jetzt  bekannte  Pterodactylus -Art  aus  dem  lithographischen 
Schiefer  ist  der  schon  von  Blumen b ach,  Sömmerring,  Oken  und  Cuvier 
erwähnte  Pt.  (Ornithocephalm)  giganteus  Oken  (Pt.  grandis  Cuvier).  Ein  Flug- 
finger aus  Eichstätt  misst  0,6  ^  bei  einer  Länge  des  Metacarpus  von  0,155  ™, 
die  Tibia  0,18  ^,  der  Fuss  0,09  ^. 

Pt.  vulturiniLS  Wagn.  von  Eichstätt  und  Pt.  rhamphastinus  Wagn.  von  Daiting 
gehören  ebenfalls  zu  den  grossen  Formen.  Der  Schädel  des  letzteren  ist 
0,19  ™  lang  und  zeichnet  sich  durch  ungewöhnlich  starke  Bezahnung  aus. 
Von  mittlerer  Grösse  sind  die  meist  nur  in  unvollständigen  Skeleten  oder 
vereinzelten  Knochen  bekannten  Pt.  longicollum  Meyer,  Pt.  secundarius  Meyer, 
Pt.  propinquus  Wagn.,  Pt.  longipes  Münst.,  Pt.  duhius  Münst.,  Pt.  grandipelvis 
Meyer,  Pt.  crassipes  Meyer  aus  dem  lithographischen  Schiefer  von  Bayern. 


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Pterosauria. 


793 


Auch  im  oberen  Jura  von  Cerin  im  Ain-Dep.  sind  Ueberreste  eines 
Pt.  Cirinensis  Meyer  gefunden  worden  und  in  den  Plattenkalken  von  JNusp- 
lingen  in  Württemberg  kommt  der  stattliche  Pt,  Suevictis  Quenst.  vor.  Seeley 
betrachtet  denselben  als  besondere  Gattung  {Cycnorhamphus%  weil  die  Schnauze 
wie  beim  Schwan  vorne  schnabelartig  geformt  ist  und  weil  die  Nasenlöcher 
nach  oben  gerichtet  seien,  was  jedoch  durch  die  trefiöichen  Abbildungen 
von  Quenstedt  und  Fraas  widerlegt  wird. 

Zu  Pterodactylus  werden  auch  vereinzelte 
Knochen  aus  dem  Kimmeridgethon  von  England 
{Ft,  Manseli,  Fleydelli  Owen)  gestellt.  Ob  die 
Flugfingerglieder  von  Pt.  primus  Fraas  (N.  Jahrb. 
1859.  12)  aus  dem  Bonebed  von  Birkengehren 
bei  Esslingen  und  Maisch  in  Baden,  sowie  die 
dürftigen  Reste  aus  dem  unteren  Lias  von 
Württemberg  und  Hettingen  in  Lothringen  zu 
Pterodactylus  oder  einer  anderen  Gattung  ge- 
hören, lässt  sich  nicht  mit  Sicherheit  entscheiden. 

Ptenodracon  Ly dekker  (Omithocephdlus 
Seeley).  Schädel  vogelartig,  Schnauze  kurz. 
Zähne  auf  das  vordere  Ende  der  Kiefer  be- 
schränkt. Nasenlöcher  und  Praeorbitalöffnung 
nicht  getrennt,  klein.  Halswirbel  kurz.  Die 
einzige  Art,  Pt.  brevirostris  Sömm.  sp.  (Pt.  Meyeri 
Münst.),  erreicht  nur  Sperhngsgrösse  und  kommt 
selten  im  hthographischen  Schiefer  von  Eich- 
stätt  und  Kelheim  in  Bayern  vor. 

2.  Familie.    Rhamphorhynchidae. 

Schwanz  lang^  steife  von  verknöcherten  Sehnen 
umhüllt.  Schädel  massig  verlängert^  mit  seitlichen 
und  oberen  Schläfenlöchem.  Zähne  nach  hinten  an 
Stärke  abnehmend^  die  vorderen  lang,  schlank  und 
gekrümmt.  Nasenlöcher  klein  oder  massig  gross 
durch  eine  Scheidewand  von  der  Praeorbitalöffnung 
getrennt.  Halswirbel  wenig  länger  als  hoch. 
Scapula  und  Coracoid  häufig  verschmolzen.  Scham- 
bein schmal,  schlank,  in  der  Symphyse  fest  ver- 
bunden. Metacarpalia  kürzer  als  die  hnlbe  Länge 
des  Vorderarms.  Fünfte  Zehe  des  Hinterfusses 
wohl  entwickelt. 

Dimorphodon  Owen  (Fig.  690).  Schädel 
zugespitzt,  hoch.  Kiefer  bis  zum  Schnauzen- 
ende bezahnt,  die  vorderen  Zahne  oben  und  unten 

sehr  kräftig,  gekrümmt,  scharf  zugespitzt  und  in  weiten  Abständen  aufeinander 
folgend,  die  hinteren  im  Unterkiefer  sehr  klein  und  dicht  gedrängt.    Nasen- 

Zittel,  Handbuch   der  Palaeontologle.   m.  Bd.  52 


Flg.  691. 

Dimorphodon  macronyx  Owen.     ünt. 

Lias.    Lyme  Regia.    Donet    (Ganzes 

Skelet  restaurirt)  nach  Owen. 


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794  Vertebrata,  Reptilien. 

löcher  wenig  kleiner  als  die  Präorbitalö£fnung,  welche  die  ovale  Augenhöhle 
an  Umfang  übertrifft  Seitliche  Schläfenöffnung  klein.  Scapula  und  Coracoid 
verschmolzen.  Proximale  Tarsusreihe  mit  der  Tibia  verbunden.  Ilium  nach 
vom  und  hinten  gleichmässig  verlängert.  Sitzbeine  sehr  gross,  distal  ver- 
breitert und  geradlinig  abgestutzt;  Schambeine  ungenügend  bekannt. 

Die  typische  von  Buckland  und  Owen  beschriebene  Art  (D.  macranyx 
BuckL  sp.)  findet  sich  im  unteren  Lias  von  Lyme  Regis  in  Dorset.  Der 
Schädel  hat  eine  Länge  von  0,22  ^ ,  das  Skelet  die  Grösse  eines  Raben. 
Nach  Lydekker  gehört  Pterodactylus  Marderi  Owen  von  derselben  Lokalitat 
ebenfaUs  hierher. 

Dorygnathus  Wagner  (Sitzungsber.  bayer.  Ak.  1861  S.  520).  Unter- 
kiefer in  der  Symphyse  mit  einem  zahnlosen,  nach  vorne  gerichteten^  deich- 
förmigen,  spitzen  Fortsatz,  dahinter  jederseits  drei  grosse  Fangzähne,  auf 
welche  eine  Anzahl  kleinerer  Zähnchen  folgen.  Scapula  und  Coracoid  ver- 
schmolzen. Metacarpalia  kurz.  Halswirbel  ausgezeichnet  procöl.  Humerus 
proximal  stark  verbreitert  Oberer  Lias.  Eine  Anzahl  isolirter  Skelettheile 
von  Banz  und  Grötz  in  Franken  wurden  von  Theodori  trefflich  beschrieben ; 
ein  wohlerhaltener  Unterkiefer  auch  aus  dem  Posidonomyenschiefer  von 
Metzingen  bei  BoU  entdeckt.  (i>.  Banthensis  Theod.) 

Bhamphocephalus  Seeley  (Pterodactylus  p.  p.,  Khamphorkynchus  p.  p. 
auct.,  Dolichorhamphus  Seeley).  Aehnhch  Rhampkorhynchus,  allein  Schädel 
zwischen  den  Augenhöhlen  stark  eingeschnürt,  Zähne  im  Unterkiefer  wenig 
zahlreich,  entfernt  stehend,  nach  hinten  an  Stärke  zunehmend.  Scapula  und 
Coracoid  verschmolzen.  Dogger.  Von  Rh.  (Pterodadylus)  Bucklandi  H.  v.  Meyer 
konmien  im  Grossoolith  von  Stonesfield  Zähne,  Kieferfragmente  und  zahl- 
reiche isolirte  Knochen  vor,  die  von  P.  Camper  und  Hunter  für  Vogelreste 
gehalten  wurden.     Bh,  Bucklandi  übertrifft  den  PL  giganteus  an  Grösse. 

RhamphorhynchusR.Y,  Meyer  {Omithopterus Meyer)  (Fig. 685, 686, 687, 
688, 692).  Schädel  mit  mehr  oder  weniger  verlängerter  Schnauze,  welche  oben  in 
einem  kurzen,  zahnlosen,  wahrscheinlich  vonHomscheiden  umgebenen  Fortsatz 
endigt,  dem  ein  ähnUcherlängererFortsatz  des  Unterkiefers  entspricht  Dahinter 
beginnen  oben  und  unten  schräg  nach  vom  gerichtete,  lange  und  etwas  ge- 
krümmte Fangzähne,  aufweiche  eine  Anzahl  allmählich  an  Grösse  abnehmender, 
ungleicher  Zähne  folgen.  Nasenlöcher  klein,  durch  eine  breite  Knochenbrücke  von 
der  gleich  grossen  oder  kleineren  Präorbitalöffnung  geschieden.  Augenhöhlen 
sehr  gross,  mit  Scleroticaring.  Quadratbein  dünn,  stabförmig.  Hals  ungemein 
dick,  Halswirbel  gross,  ebenso  lang  als  hoch  mit  dünnen  fadenförmigen  Rippen. 
Rückenwirbel  procöl,  rasch  an  Stärke  abnehmend.  Sacrum  mit  4  Wirbeln. 
Schwanzwirbel  (30 — 36)  stark  verlängert,  amphicöl,  von  einer  Scheide  ver- 
knöcherter Sehnen  umgeben.    Brustbein  sehr  gross,  dünn,  vorn  in  einen 


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Pterosauria.  Rhamphorbynchidae. 


795 


(Eh,  phyUurus  Marsh).  Heum  fest  mit  den  Querfortsätzen  der  Sacralwirbel 
verschmolzen,  vom  mit  einem  ziemlich  kräftigen,  hinten  mit  einem  dünnen 
Fortsatz.  Das  Sitzbein  bildet  eine  schräg  nach  hinten  und  unten  gerichtete, 
distal  verbreiterte  und  bogenförmig  abgerundete  Platte,  die  nüt  dem  Ileum 
verschmolzen  ist.  Schambein  schmal,  bandartig,  nach  vorne  und  unten  ge- 
richtet, knieförmig  geknickt  und  die  nach  innen  gerichteten  Arme  durch  eine 


Fig.  69S. 
Bhamphorhpnchus  Gemmingi  H.  v.  Meyer.  Ob.  Jura.  Eichstätt.  Franken.  Ä  Augenhöhle,  N  Nasenloch, 
J>  pr&orbit&le  Durch bruchsöffnung,  «  seitliches,  «'  oberes  Schl&fenloch,  Pmz  Zwischenkiefer,  r  Rippe, 

8t  Brustbein. 


^^di^tin&ht  fest  miteinander  verbunden.     Hinterbeine  bedeutend  schwächer 
fl^s  Vrvrderexf.rftmitäten.  Ta-rö-na  mif  i.mcm  PoiViAn  von  TCnnnVielo.hen.    Von  H^n 


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796  Vertebrata,  Reptilien. 

Die  Mehrzahl  der  vorhandenen  Skelete  gehören  einer  langschnauzigen 
Fomj  von  mittlerer  Grösse  an,  die  offenbar  in  ziemlich  weiten  Grenzen  varürte. 
H.  V.  Meyer  fasste  alle  Varietäten  unter  der  Bezeichnung  Eh.  Gemmingi 
zusammen,  A.  Wagner  dagegen  unterscheidet  eine  grössere  und  eine  kleinere 
Modification  als  selbständige  Arten.  Bei  der  ersteren,  B.  longimanus  Wagn. 
(=  Rh.  Suevicus  Fraas),  hat  der  Schädel  eine  Länge  von  0,12  ™,  d^r  Schwanz 
von  ca.  0,30  J^,  der  Rumpf  nebst  Sacrum  von  0,11™,  der  Hals  von  0,05  "* 
und  der  Flugfinger  von  0,32  ™,  Coracoid  und  Scapula  bleiben  getrennt.  Bei 
dem  ötwas  kleineren  Rh.  Münsteri  Goldf.  (=  Rh.  phyüurus  Marsh)  ist  der 
Schädel  nur  0,095  ™  lang,  der  Flugfinger  kürzer  und  zierhcher,  Coracoid  und 
Scapula  sind  miteinander  verschmolzen.  A.  Wagner  unterscheidet  ausser- 
dem bei  Rh.  Münsteri  drei  Varietäten  {R.  curtimanus,  Münsteri  und  hirundi- 
naceus). 

Eine  kleine  und  kurzschnauzige  Species  {Rh.  longicaudus  Münst)  wird 
von  der  Schnabelspitze  bis  zum  Schwanzende  nur  0,16  —  0,20 '^  lang  und 
unterscheidet  sich  von  Rh.  Gemmingi  imd  Münsteri  sofort  durch  die  kurze 
Schnauze,  die  starke  Einschnürung  des  Schädels  vor  der  Augenhöhle  und 
die  abweichende  Bezahnung.  Am  Unterkiefer  ragt  ein  langer,  zahnloser  Fort- 
satz vor,  dagegen  ist  dieser  Fortsatz  oben  kaum  entwickelt  und  die  Schnauze 
vorne  mit  sehr  langen,  gekrümmten  Zähnen  besetzt.  Scapula  und  Coracoid 
bleiben  getrennt.  Die  Bauchrippen  sind  sehr  fein,  einfach,  nicht  breit  und 
gezackt,  wie  bei  Rh.  Gemmingi,  die  Schambeine  geknickt  und  an  der  knie- 
förmigen  Umbiegungsstelle  mit  einem  nach  aussen  gerichteten  Fortsatz 
versehen. 

Scaphognathus  A.  Wagner  {Pterodactylus  p.  p.  Goldt,  Pachyrhamphus 
Fitzinger  non  Gray,  Brachytrachelus  Giebel)  (Fig.  693).  Schädel  massig  lang, 
massiv ;  Schnauze  bis  zur  Spitze  mit  starken,  gekrümmten  Zähnen  besetzt;  Unter- 

0      ^-p-^  Fr 


Fig.  693. 
Schädel  von  Scaphognathxu  crdssirostris  Goldf.  sp.  Ob.  Jura.  Eichstätt.  (nat.  Gr.) 

kiefer  niedrig  mit  geradem  Oberrand,  vorne  abgestutzt  und  bezahnt.  Zähne  weit 
auseinander  stehend,  nach  hinten  etwas  an  Stärke  abnehmend.  Nasenlöcher 
kleiner  als  die  grosse  Präorbitalöffnung  und  durch  eine  breite  Knochenbrücke 
von  dieser  geschieden.  Auge  mit  Scleroticaring.  Quadratbein  sehr  kräftig. 
Hals  kurz  und  dick.  Schwanz  unbekannt.  Vordere  Rippen  stark,  zweiköpfig. 
Bauchrippen  dünn,  wie  bei  Pterodactylus  aus  zwei  winklig  convergirenden 
Armen  bestehend.     Scapula  und  Coracoid  getrennt    Vorderarm  lang,  Meta- 


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Pterosauria.  Omithocbeiridae.  797 

carpalia  kurz;  Krallen  der  drei  inneren  Finger  gross.  Spannknochen  kurz. 
Erste  Phalange  des  Flugfingers  kürzer  als  die  zweite.  Schambeine  breit, 
kniefönnig  geknickt. 

Das  einzige  bis  jetzt  vorhandene  Skelet  aus  dem  lithographischen  Schiefer 
von  Bayern  befindet  sich  im  Bonner  Museum  und  wurde  von  Goldfuss 
als  Pterodactylus  crassirostris  beschrieben.  Die  der  Abhandlung  beigefügte 
Restauration,  welche  in  viele  geologische  Lehrbücher  überging,  leidet  an 
verschiedenen  Gebrechen,  da  die  fehlenden  Theile  theils  falsch,  theils 
nach  Pterodactylus  ergänzt  wurden.  Scaphognathus  gehört  offenbar  zu  den 
Rhamphorhynchiden  und  besass  wahrscheinlich  einen  langen  Schwanz;  die 
Vorderextremitäten  haben  wie  alle  Pterosaurier  ausser  den  Flugfingem  nur 
drei  (nicht  vier)  mit  Krallen  besetzte  Finger. 

Zu  Scaphognathus  stellt  Newton  (Philos.  Trans.  1888  Bd.  179)  einen  sehr 
langgestreckten  Schädel  von  ansehnhcher  Grösse  aus  dem  oberen  Lias  von 
Whitby  in  Yorkshire  (S,  Purdoni)^  welcher  den  hinteren  Theil  des  Kopfes, 
die  Schädelbasis,  einen  Theil  des  Gaumens  und  die  Gehimhöhle  in  vorzüg- 
licher Erhaltung  zeigt. 

3.  FamiUe.    Ornithocheiridae. 

Unter  dieser  Bezeichnung  sind  vorläufig  eine  Anzahl  Flugsaurier  von  be- 
trächtlicher Grösse  zusammengefasst,  welche  in  der  Kreide  imd  Wälderstufe 
von  England  nicht  allzu  selten  vorkommen.  In  der  Regel  liegen  nur  vereinzelte 
Knochen,  Kiefer  und  Schädelfragmente  von  mangelhafter  Erhaltung  vor, 
welche  über  den  Gesammtbau  des  Thieres  nur  unvollständigen  Aufschluss 
gewähren,  ja  es  in  manchen  Fällen  sogar  zweifelhaft  lassen,  ob  dieselben  zu 
Vögeln  oder  Reptilien  gehören.  Der  Schwanz  war  nach  Seeley  lang. 
Die  Kiefer  sind  oben  imd  unten  bis  zur  Spitze  bezahnt,  der  Schädel  meist 
stark  verlängert,  zuweilen  aber  auch  kurz  und  stumpf.  Astragalus  hin  und 
wieder  mit  der  Tibia  verschmolzen. 

Ornithocheirus  Seeley  {Palaeomis  Mantell,  Cimoliomis  Owen,  Ptero- 
dactylus Bowerbank,  Owen,  Colohorhynchus  Owen,  Omithostoma  Seeley, 
Cretomis  Fritsch).  Schädel  sehr  stark  verlängert,  Schnauze  und  Unterkiefer 
bis  zur  Spitze  mit  kräftigen,  entfernt  stehenden,  in  Alveolen  eingefügten 
Zähnen  von  rundem  oder  zusammengedrücktem  Durchschnitt  besetzt.  Gaumen- 
dach mit  einem  Mediankiel,  welchem  eine  Rinne  in  der  Symphysenregion 
des  Unterkiefers  entspricht.    Scapula  und  Coracoid  meist  verschmolzen. 

Unvollständige,  dünnwandige  Oberarmknochen  aus  dem  Wealden  wurden 
schon  1827  von  Mantell  als  Vogelreste  {Palaeomis  Cli/ii)  beschrieben. 
Auch  Owen  (Geolog. Trans.  2.Ser.  VI)  hielt  anfänglich  das  distale  Ende  eines 
grossen  Metaciarpus  aus  der  mittleren  Kreide  von  Kent  für  einen  Vogel- 
knochen (Cimoliomis).  Bowerbank*)  fand  jedoch  in  denselben  Schichten 
bezahnte  Kiefer  und  verschiedene  andere  Skeletknochen,  Welche  er  auf  Grund 
ihrer  mikroscopischen  Structur  zu  den  Reptiüen  und  zwar  zu  Pterodactylus 


1)  Quarterly  Joum.  geolog.  See.  1846.  U.  p.  6  u.  1848.  IV.  p.  2. 

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798  Vertebrata,  Reptilien. 

stellte  (Pi.  Ckvieri  und  giganteus).  Die  Bowerbank'schen  Funde  nebst 
einer  anderen  neuen  Art,  Pt,  compressirostrüt  wurden  von  R  0  wen  *)  sorgfaltig 
abgebildet  Seeley  errichtete  1870  die  Gattung  Orniihocheirus,  welcher 
er  nicht  nur  die  von  Bowerbank  und  Owen  beschriebenen  Reste,  sond^n 
auch  eine  grosse  Menge  isolirter  Knochen  aus  dem  Grünsand  von  Cambridge 
zutheilte,  unter  welchen  nicht  weniger  als  25  Species  unterschieden  werden. 

Die  ältesten  Formen  von  OmHKocheirus  finden  sich  im  Wealden  (Ptero- 
dactylus  nobüis,  curtus  Owen,  PcUaeomis  ClifH  Mantell);  im  Grault  von  Folke- 
stone  kamen  Unterkiefer  und  Flugfingerreste  von  0.  Daviesi  Owen  sp.  vor. 
Das  Hauptlager  für  grosse  Pterosaurier  bildet  der  Grünsand  von  Cambridge. 
Die  jüngsten  Arten  (0.  Cuvieri,  giganteus  und  campressirostris)  stanmien  aas 
der  weissen  Kreide  von  Kent;  ihre  Flügel  besassen  nach  Owen  eine  Spann- 
weite von  15  bis  18  Fuss.  Nach  Lydekker  gehören  die  von  A.  Fritsch 
(Sitzungsber.  Böhm.  Ges.  Wiss.  1880  8.  275)  aus  den  Iserschichten  be- 
schriebenen angeblichen  Vogelreste  (Cretomis  Hlavatschi)  zu  OmiUu)cheirus. 

f  Criorhynchus  Owen  (antea  Pterodactylus  Owen).  Sehr  unvollständig 
bekannt.  Schnauze  kurz,  Schädel  gross,  ungemein  massiv.  Grünsand  von 
Cambridge.     C.  simus  und  Woodwardi  Owen. 

Doratorhynchus  Seeley  (Quart,  jourri.  geolog.  Soc.  1875  XXXL  465). 
Ein  Unterkieferfragment  zeichnet  sich  durch  gewaltige  Grösse  (12Vt  Zoll  lang) 
und  sehr  niedrige  Form  aus.  Die  vordersten  Zähne  standen  fast  horizontal, 
die  hinteren  aufrecht ;  sie  sind  bald  dicht  gedrängt,  bald  durch  ansehnliche 
Zwischenräume  geschieden.  Ein  nüt  vorkommender  Wirbel,  welchen 
Seeley  als  Schwanzwirbel  deutet,  ist  0,12  ^  lang;  ein  von  Owen 
abgebildetes  zweites  Flugfingerglied  0,3  ™  lang.  Im  Purbeck  von  Swanage. 
D.  vcUidus  Owen. 

f  Ornithodesmus  Seeley  (Quart,  joum.  geolog.  Soc.  1887.  XTJTT  S.  206). 
Ein  aus  6  verschmolzenen  Wirbeln  zusammengesetztes  Sacrum  aus  der  Wälder- 
stufe von  Wight  wird  von  Seeley  einem  Vogel,  von  Hulke  einem  Ptero- 
saurier zugeschrieben. 

f  Dermodactylus  Marsh  (Americ.  joum.  Sc.  1881.  XXI.  S.  342). 
Procöle  Wirbel,  Knochen  des  Brustgürtels  und  der  Flugfinger  aus  dem 
oberen  Jura  von  Colorado  vorhanden.  Dieselben  zeichnen  sich  durch  an- 
sehnliche Grösse  und  verhältnissmässig  solide,  dickwandige  Structur  aus- 
D.  (Pterodactylus)  montanus  Marsh. 

4.  Familie.    Pteranodontidae. 

Kiefer  zahnlos,  wahrscheinlich  der  ganzen  Länge  nach  von  Homscheiden  um- 
geben. Schädel  mit  einem  langen,  nach  hinten  vorragenden  Supraocäpitaücamm. 
Nasenlöcher  mit  der  Präorbitalöffnung  vereinigt,  Schvlterblaü  mit  den'verschmolzenen 


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Pterosauria.  Pteranodontidae. 


799 


Pteranodon  Marsh  (Ornithocheirus p.p.,  Pterodaclylus  p.p.  Cope)  (Fig.  694). 
Schädel  ungemein  zart  gebaut,  sehr  stark  verlängert,  seitlich  zusammen- 
gedrückt, der  hohe  Supraoccipitalkanmi  als  Mediankiel  bis  zur  Schnauzen- 


Plg.  694. 
Pteranodon  longicep$  Ifarsh.  Mittlere  Kreide.  Kansas.  Schädel  a  Ton  der  Seite,  6  Ton  oben.  */•  nat.  Gr. 

(nach  Marsh.) 

spitze  fortsetzend.  Augenhöhlen  kleiner  als  die  vereinigten  Präorbital- 
Nasenlöcher,  ohne  Scleroticaring.  Kieferränder  scharf  und  dünn,  zahnlos. 
Gaumendach  knöchern,  concav.  Zwischenkiefer  sehr  gross,  vollständig  mit 
dem  Oberkiefer  verschmolzen.  Obere  Schläfenlöcher  fehlen;  seitliche  klein, 
schief,  schlitzförmig.  Quadratbein  lang,  fest  mit  dem  Schädel  verbunden. 
Hinterhauptsgelenkkopf  sehr  klein,  halbkreisförmig.  Unterkiefer  lang,  vom 
zugespitzt;  Symphyse  ungemein  lang,  gekielt,  bis  zum  hinteren  Ende  des 
Dentale  reichend.  Rückenwirbel  zum  Theil  verschmolzen,  Domfortsätze 
durch  Synostose  verbunden.  Mittlere  Kreide  von  Smoky  Hill,  Kansas.  Die 
Sammlung  des  Yale  CoUege  besitzt  Ueberreste  von  mehr  als  600  Individuen, 
welche  Marsh  auf  fünf  Arten  vertheili  Mit  Ausnahme  von  Pt.  comptus 
Marsh  zeichnen  sich  alle  übrigen  durch  bedeutende  Grösse  aus.  So  hat  z.  B. 
der  Schädel  von  Pt.  longiceps  Marsh  eine  Länge  von  0,76  ™.  Die  Spannweite 
der  Flügel  variirt  zwischen  1  und  6  "*. 

Nyctodactylus  Marsh  (antea  Nyctosaurus  Marsh).  Noch  unbeschrieben. 
Kreide,  Kansas. 

Zeitliche  und  rflumliclie  Verbreitung  der  Rerosauria 

Die  ältesten  spärlichen  Ueberreste  von  Flugsauriem  stammen  aus  der 
rhätischenStufe  (Bonebedsandstein)  von  Maisch  in  Baden  und  Birken- 
gehren bei  Esslingen  in  Württemberg*);  sie  bestehen  aus  Abdrücken  von 
Flugfingergliedem,  gestatten  jedoch  keine  sichere  generische  Bestimmung. 

Im  unteren  Lias  von  Lyme  Regis  in  Dorset  kommt  Dimorpho- 


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800  Vertebrata,  Reptilien. 

bekannt.  Von  Dorygnaihus  wurden  Unterkiefer  und  ansehnliche 
Skelettheile  im  oberen  Lias  von  Banz  in  Franken  und  ßoll  in  Württem- 
berg gefunden.  Nicht  allzuselten,  jedoch  niemals  im  Zusammenhang 
finden  sich  Knochen  und  Zähne  von  Rhamphocephalns  im  braunen  Jura 
(Bathonien)  von  Stonestield  bei  Oxford.  Das  Hauptlager  für  trefEUch  er- 
haltene, zuweilen  in  vollständigen  Skeleten  überlieferte  Flugsaurier  bildet 
der  oberjurassische  Plattenkalk  (lithographische  Schiefer)  von  Eichstätt, 
Solnhofen,  Daiting,  Kelheim  u.  a.  0.  in  Bayern,  sowie  die  gleich- 
altrigen Ablagerungen  von  Nusplingen  in  Württemberg  und  Cerin  im 
ßugey  (Frankreich).  Die  Gattungen  Pterodadylus  und  RhamphorhyncJius 
sind  hier  durch  mehrere,  Ptenodracon  und  Scaphognathus  durch  je  eine 
Art  vertreten.  Auch  die  Kimmeridge  und  Portlandschichten  von  Eng- 
land, Nordfrankreich  und  Solothurn  haben  spärhche  Ueberreste  geliefert 
und  in  den  oberjurassischen  AtlantosaurusSchichten  von  Colorado  beweist 
das  Vorkommen  der  Gattung  Dennodactylus^  dass  es  an  Flugsauriern  von 
ansehnlicher  Grösse  in  der  Jurazeit  auch  in  Nord-Amerika  nicht  fehlte. 

Verschiedenein  derPurbeck-  und  Wald  er  stufe  Englands  auf- 
gefundene Knochen  werden  von  Seel  ey  den  noch  unvollständig  bekannten 
Gattungen  Omithocheirus,  Doratorhynchus  und  Ornithodesmus  zugewiesen. 

Die  jüngsten,  aber  auch  grössten  Vertreter  der  Flugsaurier  kommen 
in  Europa  im  Gault,  Grünsand  und  in  der  weissen  Kreide  von  England, 
vereinzelte  Knochen  auch  in  den  Iserschichten  von  Böhmen  vor.  Alle 
diese  Ueberreste  werden  vorläufig  imter  der  CoUectivbezeichnung 
Omithocheirus  zusammengefasst. 

Von  hohem  Interesse  ist  die  Entdeckung  der  zahnlosen  Pteranodontia 
in  der  mittleren  Kreide  von  Kansas,  welche  sich  als  die  jüngsten, 
grössten  und  in  mancher  Hinsicht  vogelähnlichsten  Vertreter  der 
Flugsaurier  erweisen. 

Ueber  die  Stammesgeschichte  der  Pterosauria  lässt  sich  wenig 
sagen.  Sie  treten  in  der  oberen  Trias  und  im  Lias  mit  allen  typischen 
Merkmalen  ausgerüstet  und  vollkommen  fertig  auf,  differenziren  sich 
im  oberen  Jura  und  in  der  Kreide  mehr  und  mehr,  sterben  aber 
schon  am  Schluss  des  mesozoischen  Zeitalters  aus,  ohne  irgendwelche 
modifizirte  Nachkommen  in  jüngere  Ablagerungen  zu  überliefern.  Die 
Flugsaurier  stellen  somit  einen  nicht  weiter  entwickelungsfähigen  Seiten- 
ast des  Reptilienstammes  dar,  welcher  sich  zwar  den  Vögdn  nähert, 
jedoch  von  diesen  ebenso  scharf  geschieden  ist,  wie  von  den  ver- 
schiedenen Ordnungen  der  Reptilien.  Unter  den  letzteren  könnten 
höchstens  die  paläozoischen  Vertreter  der  Rhynchocephalen  als  Ahnen 
der  Flugsaurier  ins  Auge  gefasst  werden,  obwohl  auch  diese  durch 
fundamentale  Unterschiede  von  denselben  getrennt  sind. 


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Geologische  Verbreitung  und  Staramesgeschichte  der  Reptilien.  801 

Rückblick  auf  die  geologische  Verbreitung  und  Stammesgeschichte 

der  Reptilien. 

Die  geologische  Verbreitung  der  Reptilien  zeigt,  dass  diese  Klasse 
erst  nach  den  Fischen  und  Amphibien  auf  der  Erde  erschien  und 
dass  die  ältesten  Vertreter  derselben  (Proganosauria)  im  Rothliegenden 
und  Kupferschiefer  Land-  oder  Küstenbewohner  waren,  welche  sich  in 
ihrer  äusseren  Erscheinung,  im  Skeletbau  und  in  ihrer  Lebensweise 
wohl  am  nächsten  an  die  lebende  Rhynchocephalen-Gattung  Sphenodon 
anschlössen.  Schon  diese  Thatsache  lässt  vermuthen,  dass  die  marinen 
ReptiUen  der  mesozoischen  Periode  (Ichthyosauria,  Sauropterygia,  Py- 
thonomorpha,  Crocodilia)  dem  primitiven  Reptilientypus  ferner  stehen, 
als  die  Land-  und  Süsswasserformen  und  als  specialisirte  Seitenäste  des 
Reptihenstammes  zu  betrachten  sind,  wie  die  Pterosaurta^  Schildkröten 
und  Dinosaurier. 

Neben  den  Rhynchocephalen  (Proganosauria)  haben  nur  die  Thero- 
morpha  paläozoische  Vertreter  aus  permischen  Ablagerungen  von 
Nordamerika  und  Russland  aufzuweisen  und  zwar  gehören  dieselben 
ohne  Ausnahme  zu  den  Theriodontia,  also  zu  jener  Gruppe  der 
Theromorphen,  welche  den  Rhynchocephalen  am  nächsten  steht. 

Unter  den  Ur-Rhynchocephalen  und  Theriodontia  hätten  wir  dem- 
nach vorerst  die  Ahnen  der  jüngeren  Reptilien  zu  suchen  und  in  der 
That  zeigen  gerade  diese  beiden  Gruppen  eine  Mischung  von  Merk- 
malen, welche  sie  zur  Entwickelung  nach  den  verschiedensten  Rich- 
tungen befähigte. 

Die  Reptilien  der  Karrooformation  in  Südafrika,  sowie  die  gleich- 
altrigen Schichten  in  Süd-Indien  und  BrasiHen  gehören  zwar  ebenfalls 
zu  den  Theromorpha  und  Proganosauria,  zeigen  aber  bereits  eine  viel 
grössere  Specialisation,  so  dass  z.  B.  die  Anomodontia  keiner  weiteren 
Fortbildung  fähig  erscheinen  und  vermuthlich  schon  in  der  Trias  er- 
loschen, woselbst  auch  die  noch  unvollständig  bekannten  Placodontia 
erscheinen  imd  wieder  verschwinden. 

In  der  Trias  beginnen  auch  die  Sauropterygia  mit  den 
Nothosauridae  und  Pistosauridae  und  die  Ichthyosauria  mit  Mixo- 
saurus.  Beide  Ordnungen  dürften  aus  Rhynocephalen  ähnlichen  Ahnen 
hervorgegangen  sein,  doch  lässt  sich  ihre  Genealogie  bis  jetzt  mit 
Sicherheit  nicht  feststellen;  die  ältesten  Formen  derselben  stehen  den 
paläozoischen  Typen  schon  sehr  fern ,  haben  offenbar  schon  einen 
weiten  Weg  in  der  Entwickelung  zurückgelegt,  ohne  dass  wir  im 
Stande  wären,  denselben  an  der  Hand  paläontologischer  Funde  zu 
verfolgen.  Die  ältesten  Crocodilier  aus  dem  Keuper  von  Europa, 
Indien   und  Nord-Amerika  (Parasuchia  und  Psmdosuchia)  stehen  den 


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802  Vertebrata,  Rei)tilien. 

Rhynchocephalen  noch  erheblicher  näher,  als  die  im  Lias  beginnenden 
Eusiichia,  deren  unmittelbare  Vorläufer  ebenfalls  noch  nicht  bekannt 
sind.  Neben  den  Crocodihem  laufen  die  Dinosaurier  als  nächste 
Stammesverwandte  einher ;  auch  sie  dürften  sich  entweder  aus  Rhyncho- 
cephalen, oder  noch  wahrscheinlicher  aus  Theriodontia  entwickelt  haben. 
Ihre  DifEerenzirung  in  Sauropoda  und  Theropoda  vollzog  sich  schon 
in  der  Trias,  in  der  Jurazeit  kommen  die  specialisirten  Orthopoden 
hinzu,  welche  in  der  oberen  Kreide  den  Höhepunkt  erreichen  und 
dort  auch  erlöschen. 

Die  Schildkröten  (Testudinata)  beginnen  in  der  oberen  Trias 
und  zwar  bereits  mit  hoch  entwickelten  Formen  (Proganochelys  und 
Psephoderma).  Den  spärlichen  triasischen  Vorläufern  folgen  im  Jura 
und  in  der  Kreide  zahlreiche  Vertreter  von  Cryptodira  und  Pleurodira, 
die  ohne  fundamentale  Aenderungen  in  ihrer  Organisation  bis  in  die 
Jetztzeit  fortdauern.  Die  Abzweigung  der  Schildkröten  vollzog  sich 
wahrscheinUch  schon  im  paläozoischen  Zeitalter  an  einer  Stelle  die 
dem  Ursprung  der  Anomodontia  nicht  ferne  lag,  mit  denen  sie  mancherlei 
Uebereinstimmung  aufweisen. 

Einen  selbständigen,  schon  in  der  oberen  Kreide  abgestorbenen 
Seitenzweig  bilden  die  Flugsaurier  (Pterosauria).  Auch  diese  er- 
scheinen im  Lias  schon  mit  allen  typischen  Merkmalen  ausgestattet, 
entfernen  sich  aber  bis  zu  ihrem  Erlöschen  in  der  oberen  Kreide 
durch  Verkümmerung  der  Zähne  und  durch  gewisse  Modificationen 
im  Schädel  beträchtlich  vom  primitiven  Reptilientypus.  Sie  erhalten 
in  Folge  ähnlicher  Lebensweise  gewisse  Merkmale,  welche  an  Vögel 
erinnern,  aber  als  Convergenzerscheinungen  keine  nähere  Blutsverwandt- 
schaft verrathen. 

Als  Seitenausläufer  der  Rhynchocephalen  dürfen  die  Lacertilier 
gelten,  welche  in  Purbeck-  und  Wealden-Schichten  beginnen,  aber  erst 
im  Tertiär  und  in  der  Jetztzeit  zu  voller  Entfaltung  gelangen.  Von 
den  Eidechsen  haben  sich  während  der  Kreidezeit  die  marinen  Py- 
thonomorphen  imd  in  entgegengesetzter  Richtung  die  Schlangen 
(Ophidia)  abgezweigt.  Nur  die  letzteren  dauern  bis  in  die  Jetztzeit 
fort.  Die  Pythonomorphen  verschwanden  als  hochgradig  specialisirte 
Formen  schon  am  Schluss  der  Kreidezeit. 

Der  Stammbaum  der  ReptiUen  (vgl.  S.  803)  führt  aller  Wahr- 
scheinlichkeit  nach  auf  Urformen  von  lacertiler  Gestalt  zurück,  die 
einen  langen  Schwanz,  amphicöle  Wirbel,  ein  Sacrum  mit  zwei  Wirbeln, 
fünfzehige  Gehfüsse,  einen  vorne  verschmälerten  Schädel  mit  oberen 
und  seitlichen  Schläfenlöchern  und  Foramen  parietale,  acrodonte  Zähne 
und  eine  beschuppte  Haut  besassen.  Aus  diesen  Urreptilien  entwickelten 


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Geologische  Verbreitung  und  Stammesgeschichte  der  Reptilien. 


803 


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804  Vertebrata,  Vögel. 

sich  wohl  zunächst  die  Theriodontia  und  Ehynchocephalia  (Progcmo- 
sauria)  und  aus  den  letzteren  die  Lacertilia  nebst  ihren  beiden  Seiten- 
ästen (Pythonomorpha  und  Ophidia).  Alle  übrigen  Ordnungen  dürften 
sich  schon  im  paläozoischen  oder  im  Beginn  des  mesozoischen  Zeit- 
alters abgezweigt  und  so  rasch  differenzirt  haben,  dass  ihre  verwandt- 
schaftlichen Beziehungen  sowohl  unter  einander  als  zu  den  Urreptilien 
ziemlich  verwischt  erscheinen. 

4.  Classe.    Aves.    VögeP). 

Warmblütige,  eierlegende,  befiederte  Wirbelthiere 
mit  ausschliesslicher  Lungenathmung.  Herz  mit  doppel- 
ten  Vorkammern   und   Herzkammern.      Hinterhaupt   mit 

1)  Literatur. 

A.   Werke  allgemeineren  Inhaltes: 
Blanchard,  E.,  Recherches  sur  les  caract.  ost^ol.  des  Oiseaux,  appliqu^es  k  la  Classifi- 
cation natur.  de  ces  animaux.  Ann.  Sc.  nat.  1859.    4.  Ser.  XI.  p.  11. 
Brandt,  J.  F,  Beiträge  zur  Kenntniss  der  Naturgeschichte  der  Vögel,  mit  besonderer 

Beziehung  auf  Skeletbau.    Mem.  Acad.  imp.  St.  Petersburg.  1839.  V. 
CoueSy  E.,  Key  to  the  North  American  birds  recent  and  fossil.   Salem.  1872.   3  Bde. 
Fürhringer,  M.,  Untersuchungen  zur  Morphologie  und  Systematik  der  Vögel.  I  und  U. 

Amsterdam  1888. 
Huxley,  Th.  H.,    On  the  Classification  of  Birds.    Proceed.  zool.  Soc.    London  1867. 

p.  415—472. 
MenzbicTf  M.  v.,   Vergleichende  Osteologie  der  Pinguine  in  Anwendung  zur  Hanpt- 

eintheilung  der  Vögel.    Bull.  Soc.  imp.  des  Nat.   Moscou  1887. 
Meyer,  A.  B.,  Abbildungen  von  Vogel-Skeleten.  Dresden  1879—1890.  Lieferung  1 — 13 

bis  jetzt  erschienen. 
Milne-EdwardSf  Ä  ,  M^m.  sur  la  distribution  g^ologique  des  oiseaux  fossiles.  Ann.  Sc. 

nat.  (4.  Ser.)  Zoologie.  1863.  XX.  S.  133. 

—  Recherches  anatomiques  et  palöontologiques  pour  servir  k  l'histoire  des  oiseanx 
fossiles  de  la  France.   2  vol.   Paris  1867  -72. 

—  Resumä  des  recherches  sur  les  oiseaux  fossiles.  Ann.Sc.nat.  (ö.Ser.)  1872.  XVI.  S.29. 
Newton,  Ä.,   Omithology.    Encyclopaedia  Britannica.    9.  ed.    1875. 

—  and  Park&r,  W.  K,  Birds.  ibid.  1875. 

Selenka  und  Gadow    in   Bronn's   Classen  und  Ordnungen  des  Thierreichs.     Aves. 

Heidelberg  und  Leipzig   1869—1890. 
Woodwardy  H.,    On  wingless  birds  fossil  and  recent;  and  a  few  words  on  Birds  as 

a  Clafis.    Geol.  Mag.  1885.  Dec.  ni.  vol.  H.  S.  308. 

B.    Ueber  fossile  Vögel: 
Cope,  Edw.,  Bull.  U.  S.  geol.  and  geogr.  Surv.  Territ.  1878.  IV.  8.386—389. 
Fr  aas,  Ose,  Die  Fauna  von  Steinheim.    Stuttgart  1870. 
Gervais,  F.,  Zoologie  et  Paläontologie  fran(?aise.    2.  Ed.    1859. 


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Aves.  805 

einem  Qelenkkopf.  Vorderextremitäten  zu  Flügeln  um- 
gebildet. Coracoidea  selbständig  entwickelt.  Mittelfuss- 
knochen  unter  einander  und  mit  der  distalen  Tarsusreihe 
verschmolzen.  Proximale  Tarsusreihe  mit  der  Tibia  ver- 
wachsen. 

Unter  den  Wirbelthierclassen  bilden  die  Vögel  die  geschlossenste 
imd  bei  allem  Formenreichthum  doch  in  der  Gesamratorganisation  am 
wenigsten  differenzirte  Gruppe.  Sie  schliessen  sich  in  vielen  wesent- 
Hchen  Merkmalen  so  enge  an  die  Reptilien  an,  dass  sie  von  Huxley 
mit  diesen  unter  der  gemeinsamen  Bezeichnung  Sauropsidae  vereinigt 
wurden.  Immerhin  bilden  aber  die  Befiederung,  die  Ausbildung  der 
Vorderextremitäten  zu  Flügeln,  die  Verschmelzung  eines  Theiles  des 
Tarsus  mit  den  Metatarsalia  und  die  Warmblütigkeit  Merkmale  von 
so  fundamentaler  Bedeutung,  dass  eine  Einreihung  der  Vögel  als  eine 
den  Crocodilia,  Testudinata,  Dinosauria  u.  s.  w.  gleichwerthige  Ordnung 
der  Sauropsida^  wie  dies  von  manchen  Autoren  vorgeschlagen  wird, 
nicht  zweckmässig  erscheint. 

Das  Hautskelet  der  Vögel  besteht  aus  Federn,  hornigen 
Schildern  und  Schuppen,  niemals  aber  aus  Verknöcherungen.  Die 
Verhornimgen  der  Epidermis  beschränken  sich  in  der  Regel  auf  die 
Hinterextremitäten  und  den  Schnabel;  die  Federn  dagegen  bedecken 
den  ganzen  Rumpf,  meist  auch  Kopf  und  Hals  und  die  vorderen 
Extremitäten.  Sie  entsprechen  den  Schuppen  der  Fische  und  Reptilien 
imd  den  Haaren  der  Säugethiere  und  entstehen,  wie  diese,  in  Ein- 
stülpungen der  Cutis.  An  den  Federn  unterscheidet  man  den  Mittel- 
stamm  (Achsenstamm,  scapus),  welcher  aus  einem  in  der  Haut 
steckenden  proximalen  hohlen  Kiel  oder  Spuhle  (calamus)  und  einem 
soliden    vierkantigen    Schaft    (rhachis)    zusammengesetzt    ist.      Der 


Marah,  0.  C,  American  journ.  of  Sciences  aud  arts   1870.  vol.  XCIX.   S.  205.   1872. 

cm.    S.  360. 
Nehringj  Alf. ,  ^JJeheTsicht  über  24  mitteleuropäische  Quartärfaunen.     Zeitschr.  d. 

deutschen  geolog.  Ges.    1880.    S.  468. 
ForHa,  Aless,,    Contribuzioni  alla  Omitolitologia  italiana.     Mem.  Ac.  di  Sc.    Torino 

1884.    Ser.  H.    vol.  XXXVI. 

—  Gli  Omitoliti  del  Valdamo  superiore.    Mem.  del  Ist.  sup.  di  Firenze.    1889. 
Seeleyt  H.  G.,  Index  to  the  fossil  remains  of  Aves,  Omithosauria  and  reptiles  in  the 

Woodwardian  Museum.     Cambridge  1869. 

—  On  the  British  fossil  cretaceous  Birds.    Quart,  journ.  geol.  Soc.    1876.  XXXII. 
ViSf  C.  W.  rfc,  A  glimpse  of  the  post-tertiary  Avifauna  of  Queensland.   Proceed.  Linn. 

Soc.  N.  South  Wales  1888.    vol.  m. 
Winge,  0.,  Fugle  fra  Knoglehuler  i  Brasilien.    E  Museo  Lundii.    Sämling  of  Afhand- 
Ungar  etc.   Bd.  I.    Kjöbenhavn  1888. 


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806  Vertebrata,  Vögel. 

Schaft  trägt  zahlreiche  seitliche  Fiederchen,  welche  die  Fahne  bilden. 
Ueber  die  untere  Seite  des  Schaftes  verläuft  vom  Ende  des  Kieles  an 
eine  tiefe  Längsrinne,  in  deren  Grund  zuweilen  eine  zweite  kleinere 
Feder,  der  sog.  Afterschaft,  entspringt.  Die  zweizeilig  angeordneten 
schräg  nach  vom  gerichteten  Seitenfiederchen  der  Fahne  senden  eben- 
falls seitliche  Nebenstrahlen  aus,  die  häufig  mit  Wimpern  und  Häkchen 
besetzt  sind,  welche  durch  Ineinandergreifen  und  gegenseitige  Ver- 
bindung eine  Verfestigung  der  Fahne  bewirken .  Als  Conturfedern 
oder  Deckfedern  (pennae)  bezeichnet  man  die  Federn  mit  steifem 
Schaft,  als  Flaumfedern  oder  Dunen  (plumae)  gekräuselte,  weiche 
Federn  mit  schlaffem  Schaft,  welche  meist  dicht  auf  der  Haut  liegen 
und  bei  welchen  die  Seitenfederchen  keine  Häkchen  besitzen.  Faden  - 
federn  (filoplumae)  sind  dünne  faden-  oder  borsteuartige  Gebilde, 
an  denen  die  Fahne  verkünamert  oder  fehlt.  Die  Conturfedern  sind 
in  der  Regel  in  Fluren  (Pterylae)  angeordnet,  zwischen  denen  nackte 
Felder  (Apteria)  frei  bleiben. 

Beim  Versteinerungsprozess  werden  die  Federn  in  der  Regel  voll- 
ständig zerstört  und  nur  in  Schiefergesteinen  vom  zartesten  Korn  oder 
in  Sinterbildung  erhalten  sich  zuweilen  deutliche  Abdrücke  derselben. 
Schon  Scheuchzer  bildete  eine  Feder  aus  dem  Süsswaseermergel 
von  Oeningen  in  Baden  ab^),  Faujas^)  und  Omboni*)  beschreiben 
Federn  aus  eocänem  Kalkschiefer  des  Monte  Bolca  (OmithoUihes 
Faujasi  und  tenuipennis),  Bayan*)  erwähnt  aus  Gypsmergel  von  Aix, 
Federn  von  Strix,  Älcedo,  UptipOy  Sitta  und  Turdus;  auch  im  Gyps 
von  Sinigaglia,  im  oligocänen  Mergel  von  Florissant  in  Colorado,  in 
Süsswasserkalken  der  Limangne  und  Croatien,  in  der  Braunkohle  von 
Rott,  im  festen  miocänen  Kalktuff  des  Hahnenbergs  im  Ries,  im  Bern- 
stein, im  quartären  Kalktuff  von  Cannstadt,  ja  sogar  im  lithographischen 
Schiefer  des  oberen  Jura  sind  trefflich  erhaltene  Abdrücke  von  Federn 
(Archaeopteryx)  gefunden  worden. 

Das  Skelet  der  Vögel  zeichnet  sich  durch  pneumatische  Be- 
schaffenheit und  grosse  Leichtigkeit,  verbunden  mit  erheblicher  Festig- 
keit aus.  Die  Wandungen  der  Röhrenknochen  sind  schwach,  aber 
von  dichter  und  fester  Structur;  in  der  Jugend  enthalten  sie  ein  mit 
Blutgefässen  durchzogenes  Mark,  das  jedoch  bald  verschwindet  und 
mit  Luft  erfüllten  Hohlräumen  Platz  macht.  Die  Luft  wird  den 
Knochen    des    Rumpfes,    Brustgürtels    imd   der   Extremitäten   durch 

1)  Phys.  sacr.  tab.  53  Fig.  22. 

2)  Ann.  du  Museum  1804.    IH.  tab.  I.  Fig.  1—3. 

8)  Atti  Ist  Veneto  di  Scienze,  lettere  1885.     Ser.  VI.  vol.  m. 
4)  Bull.  Soc   geol.  Fr.  1873.    3.  ser.  I.  386. 


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Aves. 


807 


Ausstülpungen  der  Lunge,  den  Kopfknochen  durch  die  Eusta- 
chische Röhre  und  Nase  zugeführt  und  dringt  durch  besondere  in  der 
Nähe  der  Gelenke  gelegene  OefEnungen  in  dieselben  ein.  Am  aus- 
gezeichnetsten pneumatisch  sind  ausser  dem  Schädel  die  Oberarm- 
knochen und  Halswirbel,  seltener  die  Oberschenkelknochen.  Fehlen 
dem  Rumpf  und  den  Extremitäten  pneumatische  Knochen,  so  sind 
doch  die  des  Kopfes  immer  zellig  und  mit  Luft  erfüllt. 

Die  Wirbelsäule  zerfällt  in  einen  Hals-,  Rumpf-,  Sacral-  und 
Caudalabschnitt  und  besteht  aus  Wirbeln,  welche  durch  sattelförmig 
gewölbte,  bei  einigen  fossilen  Gattungen  (Ichfliyomis)  auch  durch 
amphicöle  Gelenkflächen  verbunden  sind.  Die  sattelförmigen  Flächen 
sind  vorn  im  medianen  Querschnitt  convex,  im  horizontalen   Quer- 

A  ^  B 

^  .im.  » 


Fig.  696. 

Hesperomis  regalis  Marsh.  Dreizehnter  Halswirbel  A  von  vorne,  B  von  hinten,  d  Diapophyse,  p  Para- 

pophyse.  z  vordere,  z'  hintere  Zygapophyse,  s  rudimentärer  Domfortsatz,  nc  Nenralcanal,  /Arterien- 

canal  zwischen  Rippe  und  Centrum.  (nach  Marsh.) 

schnitt  concav,  die  hinteren  zeigen  umgekehrte  Beschaffenheit.  Pro- 
cöle  Wirbel  kommen  bei  Vögeln  niemals,  opisthocöle  nur  im  Rumpf 
der  Pinguine  vor.  Der  Hals  ist  meist  lang,  mindestens  aus  acht, 
häufig  aber  aus  viel  mehr  (bis  23)  Wirbeln  zusammengesetzt,  welche 
sich  durch  besondere  Stärke  und  Länge  auszeichnen.  Der  Atlas  bildet 
einen  dünnen  Knochenring,  am  Epistropheus  verwächst  der  Zahnfort- 
satz mit  dem  Centrum.  Die  folgenden  Halswirbel  haben  entweder 
niedrige  oder  ganz  rudimentäre  Dornfortsätze,  dagegen  kommen  öfters 
auf  der  Unterseite  Hypapophysen  vor.  Zuweilen  (Ratitae)  beabachtet 
man  an  den  Halswirbeln  zweiköpfige  Rippen,  die  sich  mit  dem  Tuber- 
culum  an  Querfortsätze,  mit  dem  Capitulum  an  Parapophysen  ein- 
lenken; meist  aber  verwachsen  die  Halsrippen  völlig  mit  dem  Wirbel 
und  bilden  dann  bogenförmige  Anhänge,  die  einen  grossen  Arterien- 
canal  umschliessen  (Fig.  (395).  Die  oberen  Bogen  besitzen  wohl  ent- 
wickelte vordere  und  hintere  Zygapophysen,  unter  denen  pneumatische 
Oeffnungen  liegen.  An  den  zwei  hintersten  Halswirbeln  verlängern 
sich  die  Rippen  und  werden  frei  beweglich. 


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808  Vertebrata,  Vögel. 

Als  ersten  Rückenwirbel  bezeichnet  man  denjenigen,  dessen 
Rippe  sich  zuerst  mit  dem  Brustbein  mittelst  eines  stemocostalen 
Knochenstückes  verbindet.  Die  Zahl  der  Rückenwirbel  schwankt 
zwischen  sechs  und  zehn  und  bleibt  meist  hinter  jener  des  Halses  zu- 
rück.  Sie  sind  kurz  und  zeichnen  sich  gegenüber  den  Halswirbeln 
durch  kräftige,  häufig  zu  einem  hohen  Dorsalkamm  verschmolzene 
Domfortsätze  aus.  Auf  der  Unterseite  ragen  starke  Zygapophysen  vor. 
Die  zweiköpfigen  Rippen  befestigen  sich  mit  dem  Tuberculum  an  einem 
mehr  oder  weniger  verlängerten  Querfortsatz,  mit  dem  Capitulum  an 
einem  kürzeren  Gelenkhöcker  auf  dem  Centrum  oder  dem  unteren 
Theil  des  Bogens;  staffeiförmige  Querfortsätze  mit  zwei  Geleukflächen 
wie  bei  den  Dinosauriern  oder  Krokodilen  giebt  es  bei  den  Vögeln 
nicht.  Die  kräftigeren  Rippen  lenken  sich  mittelst  knöcherner  Stemo- 
costalstücke  am  Seitenrand  des  Brustbeins  ein.  Ein  starker,  anfänglich 
gesondert  angelegter,  später  aber  mit  der  Rippe  fest  verschmolzener 
Fortsatz  (processus  uncinatus)  ragt  häufig  über  die  folgende  Rippe 
hinaus  und  legt  sich  fest  an  dieselbe  an,  so  dass  bei  der  Athmung 
der  Thorax  als  Ganzes  gehoben  oder  gesenkt  wird. 

Das  Brustbein  ist  meist  sehr  gross,  breit,  nach  aussen  convex 
und  in  der  Mitte  bei  allen  guten  Fliegern  mit  einer  hohen,  senkrechten 
Knochenplatte,  dem  Kiel  oder  Kamm  (crista,  carina)  versehen,  welche 
zur  Anheftung  der  stark  entwickelten  Brustmuskeln  dient.  Vögel  mit 
wohl  ausgebildetem  Brustbeinkamm  gehören  insgesammt  zu  den  Cari-- 
natae,  bei  schlechten  Fliegern  unter  den  Carinaten  [Didus,  Cnemiomis^ 
8tnngops)y  sowie  bei  den  als  jßa^i^ae  bezeichneten  entweder  flügellosen 
oder  mit  verkümmerten  Flügeln  versehenen  Laufvögeln  kann  der  Kiel 
vollständig  verschwinden,  so  dass  das  Brustbein  eine  convexe  rhom- 
boidische  Platte  bildet.  In  der  Jugend  besteht  das  Brustbein  aus 
Knorpel.  Die  Verknöcherung  beginnt  bei  den  Ratiten  auf  beiden 
Seiten,  wobei  anfänglich  zwei  getrennte  Knochenstücke  entstehen.  Bei 
den  Carinaten  fängt  die  Verknöcherung  meist  an  fünf  Stellen  zugleich 
an,  wovon  eine  den  Kiel  und  zwei  Paare  die  seitlichen  Theile  des 
Brustbeins  liefern.  In  der  hinteren  Hälfte  des  Brustbeins  bleiben 
häufig  häutige  Fontanellen,  so  dass  im  trockenen  Skelet  zwischen  den 
mittleren  und  den  seithchen  Schwertfortsätzen  weite  Lücken  vorhanden 
sind.  Am  vorderen  Rand  ragt  bei  manchen  Carinaten  ein  medianer 
Fortsatz  (rostrum  oder  manubrium)  vor. 

An  der  Zusammensetzung  des  Sacralabschnittes  nehmen  je  nach 
den  verschiedenen  Ordnungen  und  Familien  9  —  20  Wirbel  Theil. 
Davon  gehören  jedoch,  wie  die  NervenöfEnungen  erweisen,  nur  drei 
zu  einem  eigenthchen  Sacrum  und  zwar  entsprechen  die  zwei  hinteren 


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Aves. 


809 


den  Sacral wirbeln  der  Crocodilier  oder  Lacerten.  Alle  übrigen  Wirbel 
des  Sacralabschnittes  sind  theils  Lenden-,  theils  Schwanzwirbel,  welche 
mit  dem  Sacrum  zu   einem  unbeweglichen   Stück  verschmelzen.     Die 


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810 


Vertebrata,  Vögel. 


vorderen  mit  dem  Darmbein  verbundenen  Wirbel  besitzen  nur  ver- 
breiterte Querfortsätze,  aber  keine  Rippen ;  die  im  Sacralabschnitt  ein- 
geschlossenen Schwanzwirbel   dagegen   zeichnen  sich  theilweise  durch 

^  kurze  gerade,    mit 

dem  Cen  trum  coössi- 
ficirte  Rippen  aus; 
ihre     Querfortsätze 
verwachsen    in    der 
Regel  zu  einer   ge- 
schlossenen     Kno- 
chenplatte und  auch 
die      Domfortsätze 
der  vorderen  Wirbel 
bilden  einen  zusammenhängenden  verticalen 
Kamm.    Die  verschmolzenen  Schwanzwirbel 
des    Sacrums    werden    Urosacralwirbel    ge- 
nannt.    Hinter   ihnen  folgen  bei  manchen 
Ratiten  und   namentlich   bei  Archaeopteryx 
eine   Anzahl   gesonderter   ächter    Schwanz- 
wirbel,   bei    der   überwiegenden    Mehrzahl 
der  Vögel  dagegen  nur  wenige  bewegliche 
Wirbel;    der    Rest   verschmilzt    zu    einem 
pflugscharförmigen  Knochen  (Pygostyl),  der 
die  Schwanzfedern  und  die  Bürzeldrüse  trägt. 
Der  Schädel  (Fig.  697)  zeichnet  sich 
durch  frühzeitige  Verwachsung  der  Knochen 
namentlich  im  Bereich  der  eigentlichen  Ge- 
himkapsel  aus.    Die  Suturen  verschwinden 
hier    vollständig    und    sind    meist    nur    an 
jugendlichen  Individuen  deutlich  zuerkennen. 
Die  Gehirnhöhle  übertrifiEt  an  Geräumigkeit 
^  jene  der  Reptilien  und  wird   nur  von  den 

Flg.  697.  1.^  .       ^ 

schftdei  von  otü  tarda  Lin.  A  von     Pterosauriem  annähernd  an  GrOsse  erreicht. 

der  Seite,    -B  von  unten,    06  Baal-       -rx-       *__  j,  ,,        j       tt-       n  i_  '-x 

ocdpitaie,  c  condyius.  0/ occi-  Die  Anordnung  der  Kopfknochon  zeigt  grosse 
Stire'^:^^^^^^^^  Uebereinstimmung  mit  jener  der  Reptilien 


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Aves.  811 

unterschieden  werden  können,  der  untere  Schlaf enbogen  dagegen,  welcher 
aus  Jochbein  und  Quadratjochbein  besteht,  ist  stets  vollständig  ent- 
wickelt. Die  Nasenlöcher  rücken  weit  nach  hinten  in  die  Nähe  der 
Schnabelwurzel.  Zwischen  ihnen  und  den  Orbiten  befindet  sich  wie 
bei  Dinosauriern,  Pterosauriemund  Krokodihern  eine  präorbitale  Oeffnung 
(Fossa  lacrymo  -  nasalis).  Die  inneren  Nasenlöcher  hegen  zwischen 
den  Gaumen-  imd  Pflugscharbeinen  {Vo).  Die  Eustachischen  Röhren 
besitzen  in  der  Mitte  des  Basisphenoids  [Sph)  eine  gemeinsame  kleine 
runde  Oeffnung. 

Ein  einfacher  Gelenkkopf  unter  dem  grossen  Hinterhaupts- 
loch verbindet  Schädel  mit  der  Wirbelsäule.  Dieser  Condylus  richtet 
seine  gewölbte  Oberfläche  nach  unten,  so  dass  der  Kopf  fast  recht- 
winklig zum  Halse  steht ;  er  gehört  dem  nach  vorne  zu  einer  unregel- 
mässig vier-  oder  sechsseitigen  Platte  verbreiterten  unteren  Hinter- 
hauptsbein [Ob)  an.  Die  seitHchen  Hinterhauptsbeine  (Ol)  sind 
distal  ziemlich  ausgedehnt  und  umgeben  seitlich  das  Foramen  magnum. 
Das  obere  Hinterhauptsbein  [Os)  steigt  senkrecht  an  und  verbindet 
sich  seitlich  mit  den  Exoccipitalia.  Letztere  stossen  mit  einer  von 
Nervenöffnungen  durchbohrten  Knochenplatte  (Prooticum)  zusammen, 
welche  die  Gehörkapsel  bedeckt.  Epioticum  und  Opisthoticum  ver- 
schmelzen wie  bei  den  meisten  Reptilien  frühzeitig  mit  den  Hinter- 
hauptsbeinen, noch  ehe  sie  mit  dem  Prooticum  in  Verbindung  treten. 
An  der  Schädelbasis  folgt  dem  Hinterhauptsbein  ein  aus  zwei 
Stücken  bestehendes,  wahrscheinlich  dem  Parasphenoid  entsprechendes 
Basitemporale  (Bf),  dann  nach  vorne  das  Basisphenoid  (Spb)  und 
diesem  ein  schnabelartig  verschmälertes  Praesphenoid.  Auf  dem  Basi- 
sphenoid stehen  die  Alisphenoide  (Als),  welche  sich  nach  vorne  zu  einer 
die  Augenhöhlen  trennenden  medianen  Scheidewand  (Sm)  vereinigen 
und  in  dem  vertikalen  Ethmoideum  (Et)  ihre  Fortsetzung  finden. 
Letzteres  sendet  nach  den  Seiten  je  einen  Fortsatz  ab,  welcher  die 
Augenhöhle  von  der  Nasenhöhle  scheidet. 

Die  paarigen  Scheitelbeine  (Pd)  bleiben  an  Grösse  beträchtUch 
hinter  den  sehr  ausgedehnten  Stirnbeinen  (Fr)  zurück.  Postfrontalia 
fehlen.  An  die  Scheitelbeine  grenzen  seitlich  die  Schläfenbeine 
(Squamosum  8q)  an,  die  vollständig  mit  dem  Felsenbein  (Prooticum) 
verschmelzen.  Das  grosse  ziemhch  breite  Quadratbein  (Qu)  lenkt 
sich  beweglich  am  Squamosum  und  Prooticum  ein  und  besitzt  am 
unteren  Ende  eine  quere  Gelenkfläche  für  den  Unterkiefer.  Am 
Quadratbein  beginnt  der  horizontal  nach  vorn  verlaufende,  meist 
dünne  untere  Temporalbogen ,  welcher  aus  Quadratojugale  (Qj) 
und    Jochbein     (J)    besteht.      Wohl  ausgebildete,    ziemlich    grosse 

53  ♦ 


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812  Vertebrata,  Vögel. 

Thränenbeine  (L)  bilden  den  Vorderrand  der  Augenhöhlen  und 
verschmelzen  meist  frühzeitig  mit  den  Praefrontaha.  Zwischen  ihnen 
beginnen  die  Nasenbeine  (N),  welche  wieder  den  sehr  stark  nach 
hinten  bis  an  die  Nasenwurzel  verlängerten  Zwischenkiefer  (Imjc) 
einschliessen,  der  sich  nach  vorne  ausdehnt  und  den  grössten  Theil 
des  Schnabels  bildet.  Meist  zeigt  dieser  Knochen  eine  poröse  Be- 
schaffenheit ;  seine  beiden  frühzeitig  verschmolzenen  Hälften  umgrenzen 
oben  und  unten  die  Nasenlöcher  und  verbinden  sich  durch  einen  nach 
hinten  gerichteten  unteren  Fortsatz  mit  den  kleinen  Oberkiefern 
(Mx),  Auf  der  Unterseite  lenkt  sich  an  der  Innenseite  des  Quadrat- 
beines ein  nach  innen  und  vorne  gerichtetes  und  auch  am  Keilbein 
beweglich  eingelenktes  einfaches  Flügelbein  [Pt)  ein,  auf  welches 
vorne  das  lange  Gaumenbein  (PaZ)  folgt,  das  ähnUch  wie  die  Flügel- 
beine mit  dem  Basisphenoid  durch  eine  Gelenkfiäche,  welche  meist 
eine  gleitende  Bewegung  gestattet,  mit  dem  Praesphenoid  verbunden 
ist.  Vorne  grenzen  die  Gaumenbeine  mittelst  Schuppennaht  an  einen 
nach  innen  gerichteten  Fortsatz  des  Oberkiefers  an,  verlängern  sich 
häufig  aber  auch  bis  zum  Zwischenkiefer.  Der  Oberkiefer- Gaumen- 
fortsatz besteht  jederseits  bald  aus  einer  dünnen  Knochenlamelle,  bald 
aus  einer  angeschwollenen  schwammigen  Platte,  die  sich  in  der  Mitte 
vereinigen  imd  mit  den  horizontalen  Ausbreitungen  des  Zwischenkiefers 
verschmelzend  ein  geschlossenes  oberes  Gaumendach  bilden.  Sehr 
veränderlich  sind  die  Pflugscharbeine  [Vo).  Sie  unterlagem  und 
umfassen  das  Medianseptum  der  vorderen  Schädelregion  und  sind,  mit 
Ausnahme  des  Strausses,  hinten  mit  den  Gaumenbeinen  verbunden. 
Sie  bleiben  zuweilen  getrennt,  verschmelzen  aber  auch  häufig  zu  einem 
Knochen  von  schmaler  verlängerter,  vom  zugespitzter  (Jestalt,  oder 
schieben  sich  als  eine  grosse  und  breite  Platte  zwischen  die  Gaumen- 
beine ein  (Ratitae). 

Die  Unterkieferäste  verschmelzen  bei  allen  lebenden  Vögeln 
frühzeitig  in  der  Symphyse  und  sind  nur  bei  einigen  mesozoischen 
Formen  (Ichthyomis)  wie  bei  den  Reptilien  durch  Sutur  und  Liga- 
ment verbunden;  sie  bestehen  ursprünglich  aus  sechs  Stücken, 
welche  aber  meist  mehr  oder  weniger  vollständig  mit  einander  ver- 
wachsen. 

Für  die  lebenden  Vögel  bildet  der  Mangel  an  Zähnen  ein 
charakteristisches  Merkmal.  Die  Kiefer  sind  oben  und  unten  mit 
Hornscheiden  umgeben,  deren  scharfe  Ränder  die  Function  von  Zähnen 
besorgen.  Allerdings  wurden  schon  von  Geoffroy  St.  Hilaire  und 
Blanchard  bei  jungen  Vögeln,  namentlich  bei  Papageien  kleine  mit 
Hörn  bedeckte  Papillen  entdeckt,  welche  offenbar  Zähnen  entsprechen, 


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Aves.  813 

und  an  einem  fossilen  Vogel  aus  dem  Londonthon  (Ärgillornis)  fand 
Owen  Zahnalveolen  im  Kiefer.  Dadurch  werden  die  von  Marsh 
aus  der  amerikanischen  Kreide  beschriebenen  Vögel  mit  typisch  ent- 
wickelten Zähnen  (Hesperornis  und  Ichthyomis)  und  die  jurassische 
Archaeopteryx  den  jetzt  lebenden  Vögeln  näher  gebracht. 

Der  Brustgürtel  zeigt  eine  viel  solidere  Verbindung  mit  dem 
Thorax,  als  bei  allen  übrigen  Wirbelthieren,  da  die  Flugorgane 
feste  Stützpunkte  am  Rumpf  bedürfen.  Die  lange,  säbelförmige 
Scapula  [Sc)  legt  sich  über  die  Brustrippen  und  stösst  bei  den 
Carinaten  winkUg  mit  dem  stämmigen,  fast  säulenförmigen  Coracoid 
zusammen,  während  bei  den  Ratiten  das  Coracoid  in  die  Verlängerung 
der  Längsrippe  der  Scapula  fällt  und  mit  dieser  zuweilen  vollständig 
verschmilzt.  Das  Gelenkende  der  Scapula  bei  den  Carinaten  besteht 
aus  einem  glenoidalen  Fortsatz,  der  sich  verbreitert,  um  den  oberen 
Rand  der  Gelenkhöhle  zu  bilden  und  einem  acromialen  Fortsatz, 
welcher  zur  Anheftung  der  Clavicula  dient.  Ebenso  unterscheidet  man 
am  glenoidalen  Ende  des  Coracoides  einen  glenoidalen  und  einen 
clavicularen  Fortsatz.  Das  entgegengesetzte  mehr  oder  weniger  ver- 
breiterte Ende  des  Coracoids  fügt  sich  in  eine  Gelenkgrube  am  vor- 
deren Seitenrand  des  Brustbeins  ein.  Unter  den  Reptilien  zeigen  nur 
die  Pterosaurier  ähnliche  Scapula  und  Coracoid,  dagegen  fehlen  den 
Flugsauriern  die  Schlüsselbeine  (Clavicula  cZ),  welche  sich  beiden 
Vögeln  an  das  Coracoid  anheften  und  vor  dem  Brustbein  zu  dem 
V-förmigen  Gabelknochen  (Furcula)  verwachsen.  Bei  den  Ratiten 
und  einigen  Carinaten  (Eulen  und  Papageien)  bleiben  die  Schlüsselbeine 
gesondert  oder  verkümmern  vollständig  [ÄpteryXy  Dinomis).  Bei  Ver- 
schmelzung der  beiden  Schlüsselbeine  entsteht  zuweilen  eine  mediane 
Knochenplatte  (Hypocleidiuml,  welche  sich  mit  dem  Brustbeinkiel  durch 
Ligament  oder  Ossification  vereinigt. 

Der  Oberarm  (H)  liegt  im  Ruhezusttxnd  parallel  zur  Körper- 
achse; sein  proximales  Ende  ist  verbreitert,  mit  einem  starken  Delto- 
pectoralkamm  zur  Anheftung  des  Brustmuskels  versehen,  der  Gelenk- 
kopf quer  verlängert,  darunter  auf  der  Innenseite  ein  Luftloch;  das 
distale  Gelenkende  bildet  eine  convexe  Facette  für  den  Radius.  Bei 
den  Ratiten  ist  der  Oberarm  entweder  schwach  entwickelt  oder  auch 
ganz  verkümmert.  Radius  (R)  und  Ulna  (U)  sind  bei  den  Carinaten 
meist  länger  als  der  Oberarm  und  die  Ulna  stärker  als  der  Radius, 
proximal  mit  zwei  Gelenkgruben  und  an  der  Aussenseite  mit 
kleinen  Höckerchen  versehen,  welche  die  Anheftstellen  der  grossen 
Schwungfedern  bezeichnen.  Im  Zustand  der  Ruhe  richten  sich  die 
beiden  Vorderarmknochen   parallel  der  Körperachse  nach  vorne.     Der 


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814 


Vertebrata,  Vögel. 


Carpus  *)  von  ausgewachsenen  Vögeln  enthält  nur  zwei  Knöchelchen 
(Radiale  und  Ulnare),  allein  an  Embryonen  sieht  man  auch  in  der  distalen 
Reihe  zwei  separate  Knorpel  angelegt,  welche  jedoch  frühzeitig  mit 
den  Metacarpalien  verschmelzen.  Die  Hand  besteht  nie  aus  mehr  als 
drei  Gliedern,  bei  den  Casuaridae  und  Äpterygidae  sogar  nur  aus  einem 
einzigen.  Die  drei  Metacarpalia  haben  ungleiche  Grösse  und  Stärke; 
^1  der  innere  zum  Daumen  gehörige 

bleibt  erheblich  kürzer,   als   die 
beiden  anderen;   der  des  Mittel- 
fingers ist  stark  und  gerade,  der 
des  dritten  schlank  und  gebogen 
und  distal  mit  dem  zweiten  ver- 
schmolzen.  Der  erste  Metacarpus 
(Daumen)   trägt  meist  zwei,  der 
zweite  drei  und  der 
dritte  ein  bis  zwei 
Phalangen.      Am 
Daumen  und  zwei- 
ten    Finger      sind 
die    Endphalangen 
öfters  von   Klauen 
umgeben.     Bei  Ar- 
chaeopteryx  bleiben 
die    drei    Metacar- 
palia wie  bei  Rej>- 
tilien  distal  getrennt 
und  die  Endphalan- 
gen aller  drei  Finger 
sind  beklaut. 

Das  Becken  (Fig.  698)  zeichnet  sich  durch  die  starke  vordere  und 
hintere  Verlängerung  des  Darmbeins  {ü)  und  dessen  innige  Verbindung 
mit  dem  Sacralabschnitt  der  Wirbelsäule  aus.  Es  erhält  durch  diese 
Verschmelzung  eine  grosse  Festigkeit,  welche  meist  noch  dadurch  ver- 
mehrt wird,  dass  auch  das  Ischium  an  seinem  dorsalen  Rand  mit  dem 


Flg.  698 

a  Becken  von  Geococq/x  Califortiianun  Baird.  nat.  Gr.  (nach  Marsh.) 

h  Becken  von  Apteryx  auBtralis  Owen.     •/*  nat.   Gr    (nach  Marsh). 

il  Ileum,   in  Jschium,   a  Gelenkpfanne,  p  Processus  pectinealls, 

p'  Schambein. 


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Aves. 


815 


Fig.  699. 
Becken  von  Camplosaurw.  il  Ileum,  U  Ischium.  p  Schambein, 
p'  Postpubis.  (Nach  Marsh.) 


pfanne  (a)  ist  innen  nur  häutig  geschlossen  und  an  trockenen  Skeleten 
von  einer  grossen  Oeffnung  durchbohrt.  Das  Sitzbein  {Is)  verläuft 
dem  hinteren  Abschnitt  des  Darmbeines  parallel  schräg  nach  hinten 
und  ist  am  distalen  Ende,  wo  die  Verschmelzung  mit  dem  letzteren 
stattfindet ,  mehr  oder 
weniger  verbreitert.  Bei 
den  Batitae  (Fig.  698*) 
fehlt  die  Verschmelzung 
der  Ischia  mit  dem  Darm- 
bein und  bei  den  Rheiden 
stossen  die  Sitzbeine  so- 
gar in  einer  Symphyse 
zusammen,  während  sie 
sonst  weit  getrennt  blei- 
ben. Die  Schambeine 
(p)  sind  schlanke,  nach 
hinten  gerichtete ,  dem 
Sitzbein  parallele  Kno- 
chen, welche  zwar  in  Form  und  Lage  dem  sog.  Postpubis  der  ornithopoden 
Dinosaurier  (Fig.  699)  entsprechen,  jedoch  demselben  keineswegs  homolog 
zu  sein  scheinen,  wie  von  Hulke  *),  Marsh  ^)  u.  A.  angenommen  wurde. 
Sie  bleiben  in  der  Regel,  wie  die  Sitzbeine  von  einander  getrennt  und 
sind  mit  der  Symphyse  nur  durch  Fasergewebe  verbunden.  Mit  dem 
Sacrum  treten  sie  ebensowenig,  wie  die  Sitzbeine  ii^  directe  Verbindung. 
Meist  verschmelzen  die  Nähte  zwischen  den  drei  Knochenpaaren  schon 
frühzeitig,  so  dass  das  ganze  Becken  eine  einheitliche  Knochenmasse 
darstellt.  Von  der  Pfanne  ragt  zuweilen  ein  kurzer  knöcherner  Fort- 
satz (Processus  pectinealis,  spina  iUaca_p)  vor,  worin  Hulke  und  Marsh 
das  Rudiment  des  eigentlichen  Schambeines  erkennen.  Bei  den  orni- 
thopoden Dinosauriern  (Fig.  699)  besteht  das  Schambein  in  der  That 
aus  einem  ansehnlich  entwickelten  und  dem  nonnalen  Pubis  der 
übrigen  Dinosaurier  entsprechenden  präacetabularen  Theil  (p),  sowie 
aus -einem  nach  hinten  gerichteten  Postpubis  (p').  Die  sorgfältigen 
embryologischen  Untel^uchungen  von  B u n g e  ^)  und  Mehnert*) 
beweisen  jedoch,   dass  der  nach  hinten   gerichtete  schlanke  Knochen 

1)  Quart,  journ.  geoL  Soc.    1876.    XXXH.    S.  364. 

2)  American  journ.   Sc.  and  arts    1878.    XVI. 

3)  Bunge,  AI.     iur  Entwicklungsgeschichte  des  Beckengürtels  der  Amphibien, 
Reptilien  und  Vögel.    Inaug.-Diss.  Dorpat.   1880. 

4)  Mehnejrt,  E.     Ueber  die  Entwicklung  des  os  pelvis  der  Vögel.    Morphol. 
Jahrb.  1888.  "Xin.  S.  259. 


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816  Vertebrata,  Vögel. 

im  Vogelbecken  das  eigentliche  Schambein  vertritt,  wie  dies  bereits 
von  Meckel,  Cuvier,  Owen,  Huxley  und  Gegenbaur  aus  mor- 
phologischen Gründen  angenommen  worden  war;  derselbe  entwickelt 
sich  aus  einem  discret  angelegten  Knorpel,  welcher  sich  in  einem 
frühen  Embryonalstadium  entweder  senkrecht  nach  unten  oder  sogar 
etwas  nach  vorn  richtet  und  erst  im  Verlaufe  der  weiteren  Entwicke- 
lung  allmählich  eine  Drehuug  nach  hinten  erhält.  Der  Processus 
pectinealis  ist  wenigstens  bei  den  Carinaten»  wie  Mehnert  mit  Be- 
stimmtheit nachge^nnesen,  kein  Bestandtheil  oder  gar  Hon^ologon  des 
Schambeins,  sondern  ein  Fortsatz  des  Ileums  und  niemals  von  diesem 
durch  eine  Sutur  geschieden.  Für  die  Ratiten  fehlen  noch  embryo- 
logische Beobachtungen  über  die  Entstehung  des  processus  pectinealis. 
Nach  einer  Abbildung  des  Beckens  eines  jungen  Casuars  von  Sabatier 
schliesst  Baur*),  dass  derselbe  hier  theils  vom  Ilium,  theils  von 
einem  Fortsatz  des  Pubis  gebildet  sei.  Jedenfalls  ergibt  sich  aus 
den  Untersuchungen  von  Bunge  und  Mehnert,  dass  die  vermeint- 
liche Uebereinstimmung  des  Vogelbeckens  mit  jenem  der  omithopoden 
Dinosaurier  nm*  eine  scheinbare  ist  und  dass  darum  auch  die  darauf 
begründeten  genealogischen  Folgerungen  hinfällig  werden. 

Am  Femur  steht  der  genmdete  proximale  Gelenkkopf  stets  recht- 
winklig zur  Achse  des  Knochens;  der  Schaft  ist  dick  und  kurz,  die 
beiden  distalen  Gelenkrollen  durch  eine  Furche  getrennt  und  von  vorn 
nach  hinten  verlängert.  Eine  Kniescheibe  (patella)  ist  in  der  Regel 
vorhanden,  kann  aber  auch  fehlen  oder  aus  zwei  Stücken  bestehen. 
Die  Tibia  zeichnet  sich  durch  ansehnUche  Länge  und  Stärke  aus; 
das  verbreiterte  proximale  Gelenkende  besitzt  eine  vordere  Procnemial- 
Crista,  das  distale  Gelenk  wird  durch  eine  in  der  Mitte  vertiefte  Rolle 
gebildet,  welche  rechtwinklig  zur  oberen  Achse  steht.  Bei  jungen 
Ratiten  und  bei  Embryonen  von  Carinaten  eracheint  das  distale  Gelenk- 
ende durch  eine  Naht  vom  übrigen  Knochen  getrennt  und  stellt,  wie 
Gegenbaur  gezeigt,  den  Astragalus  dar ;  derselbe  sendet  öfters  vome, 
wie  bei  gewissen  Dinosauriern  (Theropoda)  einen  aufsteigenden  Fortsatz 
aus,  der  nach  Morse*)  dem  Intermedium  der  Amphibien  und 
Rentihen    entsnrechen     soll.      Bei    Struthio    beobachtete    Baur    aucVi 


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Aves. 


817 


5Ö' 


Flg.  700. 
Linke  Tlbla  vom  Strauss 
A  von  vorne,  B  distales  Ge- 
lenkende von  unten  (nach 
Marsh).  /  Fibula,  o  Astra- 
gulus,  a«  aufsteigender  Fort- 
satz, c  Calcaneus. 


Wie  durch  Verschmelzung  der  proximalen  Tarsusreihe  die  Tibia  zu 
einem  Tibio-Tarsus  wird,  so  entsteht  aus  der  Verwachsung  der  distalen 
Tarsalia  mit  den  MetatarsaUa  ein  Tarso  -  Metatarsus  oder  sogenannter 
Lauf.    Von  den  Metatarsen  ver-  « 

kümmert  der  fünfte  regelmässig,  |    li  ^  C^^S 

die   im   Embryo   vollständig  ge-  ■    ^'  >-'^^ 

trennten  zweiten,  dritten  und 
vierten  Metatarsalia  verschmelzen 
seitlich  mit  einander  und  nur  die 
distalen  Enden  bleiben  getrennt 
und  endigen  mit  convexen  Ge- 
lenkflächen. In  der  Regel  rückt 
das  proximale  Ende  des  mittleren 
Metatarsus  etwas  nach  hinten 
zurück,  während  das  distale  nach 
vorne  vorragt  (Fig.  701);  das  meist 
kleine  Metatarsale  V  bleibt,  wenn 
überhaupt  vorhanden,  oben  un- 
vollständig und  verbindet  sich 
durch  Ligament,  sehr  selten  durch 
Ossification  mit  der  hinteren  Seite 
des  Laufs.  Letzterer  bedingt  durch 
seine  Grösse  wesentlich  die  Länge 
des  Beines  und  liefert  durch  seine 
Mannigfaltigkeit  treffliche  syste- 
matische Merkmale.  Zuweilen 
entwickelt  sich  an  der  Innenseite 
des  Laufs  ein  knöcherner  Zapfen  (Sporn,  Calcar),  der  von  einer 
Hornscheide  umgeben  ist.  In  der  Regel  trägt  das  Metatarsale  II 
drei,  das  dritte  vier  und  das  vierte  fünf  Phalangen;  die  meist  nach 
hinten  gerichtete  grosse  Zehe  (Hallux)  besteht  aus  zwei  Gliedern. 
Beim  Strauss  fehlt  nicht  nur  die  grosse,  sondern  auch  die  zweite 
Zehe.  Zahl,  Stellung,  Grösse  und  Verbindung  der  Zehen,  sowie 
Beschaffenheit  der  Klauen  an  den  Endphalangen  variiren  ausser- 
ordenthch  bei  den  verschiedenen  Abtheilungen  der  Vögel  und  werden 
zur  Unterscheidung  der  svsf.f^infttischen  GruDüen  verwerthet. 


Fig.  701. 
Lauf    (Tarso- 
Metatarsus)  von 
einem     Jungen 
Truthahn  (Mclt- 
agris    gallipavo 
hin.)      A     von 
vorne,  B  proxi- 
males    Gelenk- 
ende  (nach 
Marsh). 


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818  Vertebreta,  Vögel. 

altrigen  Schichten  von  Weisenau  bei  Mainz  ^),  bei  Zellerthal  in  der 
Pfalz  und  namentlich  im  miocänen  KalktufiE  am  Hahnenberg  im  Ries*), 
wo  sie  mit  einer  Unzahl  von  PeUkem-,  Enten-  und  anderen  Vogel- 
knochen, zuweilen  noch  in  Nestern  vereinigt,  zusammen  liegen. 
Aus  der  Süsswassermolasse  von  Luzern  beschreibt  Bachmann  ')  einen 
Haufen  theilweise  zerdrückter  und  zerbrochener  Eier,  die  vermuthlich 
von  Schwimmvögeln  herrühren.  Mehrere  Eier  sind  in  der  unteren 
(ohgocänen)  Molasse  von  Lausanne*),  sowie  im  Gypsmergel  von  Aix 
und  Apt  in  der  Provence  gefunden  worden.  Auch  aus  diluvialem 
Kalktuff  von  Cannstatt  in  Württemberg  und  der  Umgebung  von  Weimar 
sind  verschiedene  Vogeleier  bekannt.  Besonderes  Interesse  erregten 
die  gewaltigen  Eier  von  Äepyomis  aus  sehr  jungen  (diluvialen  und 
alluvialen)  Schlammablagerungen  in  Madagaskar,  sowie  die  dünn- 
schaligen Eier  der  riesigen  Moa's  in  Neuseeland. 

Fährten  von  angeblichen  Vögeln  wurden  im  bunten  Sandstein 
des  Connecticut  -  Thals  von  Hitchcock  beschrieben  und  abgebildet, 
dürften  jedoch  zum  grössten  Theil  von  Dinosauriern  herrühren  (vgl. 
S.  767).  Im  lithographischen  Schiefer  scheint  Ärchaeopteryx  Fährten 
hinterlassen  zu  haben. 

Im  Vergleich  zu  der  grossen  Anzahl  lebender  Vögel,  deren  über 
10,000  Arten  beschrieben  sind,  spielen  die  400 — 500  fossilen  und  sub- 
fossilen Formen  eine  höchst  untergeordnete  Rolle;  allein  es  befinden 
sich  namentlich  unter  den  ältesten  Formen  aus  Jura  und  Kreide  einige 
Typen,  welche  in  systematischer  Hinsicht  besondere  Beachtung  bean- 
spruchen. Neben  den  fremdartigen,  mit  Zähnen  versehenen  mesozoischen 
Gattungen  gibt  es  namentlich  in  Tertiär  und  Quartärbildungen  vor- 
zugsweise solche  Formen,  die  sich  an  jetzt  lebende  mehr  oder  weniger 
eng  anschliessen.  Das  spärliche  Vorkommen  fossiler  Vögel  erklärt  sich 
aus  ihrer  Lebensweise  und  aus  ihrer  Fähigkeit,  drohenden  Gefahren 
auszuweichen. 

Systematik. 

Die  älteren  classificatorischen  Versuche  suchten  vorzüglich^ äussere 
Merkmale,  wie  Befiederung,  Beschaffenheit  des  Schnabels  und  Fuss- 
bildung  zu  verwerthen.     Erst  in    neuerer   Zeit  wurde   von   Huxley 


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Aves.  819 

und  beide  Classen  unter  der  Bezeichnung  Sauropsidae  zusaramengefasst 
wurden.  Die  Vögel  selbst  werden  von  Huxley  und  Newton  in 
drei  Ordnungen:  Satirurae,  Ratitae  und  Carinatae  zerlegt,  die  jedoch 
kaum  den  taxonomischen  Werth  von  Ordnungen  bei  den  Reptilien 
besitzen.  Die  Vögel  bilden  vielmehr  einen  ziemlich  eng  geschlossenen 
Formencomplex  von  erstaunlicher  Mannigfaltigkeit,  jedoch  von  so 
gleichförmiger  Gesammtorganisation,  dass  die  scharfe  Unterscheidung 
der  systematischen  Gruppen  grosse  Schwierigkeiten  bereitet.  Am  be- 
stimmtesten steht  die  älteste  bis  jetzt  bekannte  Vogelgattung  (Archaeo- 
pteryx)  den  übrigen  Vögeln  gegenüber.  Sie  zeigt  unter  allen  am 
meisten  Aehnlichkeit  mit  Reptilien,  und  wenn  sie  auch  an  keine  be- 
stimmte Ordnung  der  letzteren  angeschlossen  werden  kann,  so  darf  sie 
doch  als  die  dem  ursprünghchen  Vogeltypus,  wie  er  sich  von  dem 
gemeinsamen  Stamm  der  Sauropsiden  abgezweigt  hat,  am  meisten  ge- 
näherte Form  betrachtet  werden.  Neben  Ärchaeopteryx,  dem  bis  jetzt 
einzigen  Vertreter  der  Saururae^  bilden  die  übrigen  Vögel  eine  ein- 
heitlich organisirte  Gruppe.  Haeckel  und  Fürbringer  stellen  die- 
selben als  Ornithurae  den  Saururae  gegenüber.  Die  bei  den  Omi- 
thurae  unterschiedenen  Ordnungen  der  Ratitae  und  Carinatae^  denen 
Menzbier  noch  eine  dritte  [Eupodomithes)  beifügen  wollte,  repräsen- 
tiren  kaum  natürliche,  aus  gemeinsamer  Wurzel  hervorgegangene 
Formencomplexe ;  es  scheinen  vielmehr  die  Ratitae,  wie  Owen,Gadow 
und  namentlich  Fürbringer  in  seinem  fundamentalen  Werk  gezeigt 
haben,  grossentheils  von  Ahnen  abzustammen,  welche  Flugvermögen 
besassen  und  erst  durch  Anpassung  sich  allmählich  in  Ratitae  um- 
gewandelt haben.  Dem  von  Huxley  und  Newton  adoptirten  System, 
dessen  Hauptgruppen  aus  Gründen  der  Uebersichtlichkeit  auch  hier 
angenommen  wurden,  dürfte  darum  ebenso  wie  den  älteren  haupt- 
sächlich auf  die  Beschaffenheit  des  Schnabels,  der  Beine  und  Füsse, 
der  Befiederung  oder  auf  einseitige  osteologische  und  anatomische 
Merkmale  basirten  Classificationsversuchen  nur  provisorische  Bedeutung 
zukommen  und  kann  keineswegs  als  Ausdruck  der  natürUchen  Ver- 
wandtschaftsbeziehungen gelten.  Für  die  kleineren  Abtheilungen  (Unter- 
ordnungen, Gentes,  Familien)  wurden  die  eingehenden  Untersuchun- 
gen Fürbringer's  zu  Grunde  gelegt.  Auf  eine  osteologische  Charak- 
terisirung  der  fossilen  Gattungen  musste  verzichtet  werden,  da  dies 
nur  bei  einer  vollständigen  Darstellung  des  ornithologi sehen  Systems 
möglich  gewesen  wäre.  Aus  der  Literatur,  welche  sich  mit  fossilen 
Vögeln  beschäftigt,  sind  in  erster  Linie  die  zahlreichen  Abhandlungen 
R.  Owen's,  die  grossen  Werke  von  A.  Milne  Edwards  und  Für- 
bringer,   ferner  die  Publicationen   von  Marsh,  Gervais,  Fraas, 


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820  Vertebrata,  Vögel. 

Seeley,    Portis,   Lydekker,    Dames,    Nehring,    Winge  u.   A. 
zu  nennen. 

1.  Ordnung  Saururae^). 
(Sauriurae  Haeckel,  Uraeoni  Owen,  Sauromithes  Nicholson.) 

Schwungfedern  an  Flügeln  und  Schwanz.  Wirbel  amphicöl. 
Schwanz  länger  als  Rumpf.  Kiefer  bezahnt.  Finger  der  vor- 
deren Extremitäten  distal  nicht  verschmolzen.  Kippen  dünn, 
einköpfig.  Bauchrippen  vorhanden.  Brustbein  unbekannt 
Beckenknochen  nicht  verschmolzen. 

Hierher  die  einzige  Gattung  Archaeopteryx  aus  dem  oberen  Jura 
von  Eichstätt  in  Bayern. 

Archaeopteryx  }l,y,  Meyer  {Griphosaurus  Wagner)  (Fig.  702.  703).  Die 
beiden  jetzt  in  London  und  Berlin  befindlichen  Skelete  ergänzen  sich  in  der 
Art,  dass  Osteologie  und  Befiederung  dieses  merkwürdigen  Vogels  mit 
Ausnahme  des  Brustbeins  und  Beckens  ziemlich  vollständig  bekannt  sind. 
Im  Gegensatz  zu  den  meisten  jüngeren  Vögeln  scheint  das  Skelet  keine 
pneumatische  Beschaffenheit  zu  besitzen.  Die  Wirbelsäule  besteht  aus 
ca.  50  Wirbeln,  wovon  10 — 11  zum  Hals,  12  (oder  11)  zum  Rücken,  2  zur 
Lendenregion,  5 — 6  zum  Sacrum  und  20 — 21  zum  Schwanz  gehören.  Hais- 
und Rückenwirbel  sind  amphicöl,  die  Quer-  und  Dornfortsätze  schwach  ent- 
wickelt. Von  den  Schwanzwirbeln,  denen  die  Hämapophysen  fehlen,  unter- 
scheiden sich    die   4  vorderen   durch   kürzere,  breitere  Form   und    starke 


1)  Literatur. 
Meyer,  H.  v.,  Feder  aus  Solnhofen,    N.  Jahrb.  für  Miner.  1861.    S.  561  und  678. 

—  Feder  von  Archaeopteryx  lithographica.    Palaeont.  X.  1861.   S.  53 — 56. 
Wagner,  A.,  Ein  neues,  mit  Vogelfedern  versehenes  Reptil  Sitzungsber.  k.  Bayer.  Ak. 

math.-phys.  Kl.    1861.    S.  146. 
Woodwardf  H,,   On  a  feathered  fossil  from  the  lithographic  limestone,    Intellectual 

Observer  1862.    S.  313. 
Oiven,  Rieh ,    On  the  Arcliaeopteryx.    Philos.  Trans.    London  1863.    8.  33—47. 
Huxley,  T.  H.,  Reraarks  upon  Archae(jpteryx  lithographica.  Proceed.  Roy.  Soe.   1868. 

XLI.    S.  243—248. 
Vogt,  C\,  L' Archaeopteryx  macrura.    Revue  scientif.  1879.  No.  11.  S.  241. 
Seeley,  H.  Q.,  Professor  C.  Vogt  on  Archaeopteryx.   Geol.  Mag.  1881.  S.  300  und  454. 

—  On  a  restoration  of  the  Skeleton  of  Archaeopteryx.    Brit.  Assoc.  Rep.  51.  Meet, 
York  1881.     S.  618. 

Marsh,  0.  C,  Jurassic  Birds  and  their  allies.  ibid.  p.  661  und  American.  Journal  of 

Sc.  1881.  XXn.  p.337. 
Dames,  W ,  Ueber  Archaeopteryx.  Palaeont.  Abh.  von  Dames  und  Kayser.  1884.  Bd.U. 

—  Entgegnung  an  Herrn  Dr.  Baur.  Morph.  Jahrb.  1885.  Bd.  X.  S.  603. 
Baur,  O.,  Dinosaurier  und  Vögel.    Morph.  Jahrb.  1884.   Bd.  X.  S.  446. 

—  Literatur  tiber  Archaeopteryx.    Zool.  Anz.  1886.    No.  216. 

Wiedcrsheim,  R.,  Ueber  die  Vorfahren  der  heutigen  Vögel.  Humboldt.  1885.  Bd.  IV. 
Pavlow,  A.,  ISur  l'histoire  geol.  des  oiseaux.    Bull.  Soc.  imp.  Nat.   Moseou  1885. 


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Aves.  Saururae. 


821 


Querfortsätze  von  den  16  übrigen,  welche  länger,  schlanker,  nur  mit  schwachen 
seithchen  Leisten  versehen  und  hinten  durch  Zygapophysen  und  einen 
medianen,  vom  oberen  Bogen  ausgehenden  Fortsatz  verbunden  sind;  der 
letzte   Caudalwirbel  en- 


digt in  einer  Spitze.  Die 
Halswirbel  tragen  feine, 
nadeiförmige  Rippen  ; 
die  langen ,  dünnen 
Rumpfrippen  von 
ovalem  Durchschnitt 
zeigen  keine  processus 
uncinati ,  ihre  proxi- 
malen Enden  scheinen 
einköpfig  und  nicht  in 
Capitulum  und  Tuber- 
culum  getheilt  zu  sein. 
Zu  diesen  reptilien- 
artigen Rippen  kommen 
noch  12—13  Paar  feiner 
Bauchrippen,  die  je- 
doch durch  kein  ab- 
dominales Sternum  ver- 
bunden waren. 

Der  am  Berliner 
Exemplar  (Fig.  703)  fast 
vollständig  überlieferte 
Kopf  erinnert  in  seiner 
Form,  in  der  Grösse  der 
Hirnschale ,  in  dem 
Mangel  von  Schläfen- 
löchern, in  der  Beschaf- 
fenheit der  Orbita,  der 
grossen  präorbitalen 
Oeffnung,  der  läng- 
lichen ,  schlitzförmigen, 
weit  vorne  gelegenen 
Nasenlöcher  durchaus 
an  Vögel.  Auch  die  Verschmelzung  der  Knochensuturen  ist  vogelartig.  Im 
Auge  liegt,  wie  bei  den  Pterosauriem,  ein  aus  zahlreichen  Knochenplättchen 
zusammengesetzter  Scleroticaring.  Scheitel  und  Stirnbeine  haben  an- 
sehnliche Grösse,  Post-  und  Praefrontalia  sind  nicht  gesondert,  das  Thränen- 


F!g.  702. 
Archaroptcryx  lithographica   H.    v.  Meyer.      Skelet   Im   britischen 
Museum  von  Langenaltheim  bei  Solntaofen.  ca.  V«  n&^-  ^^-  (D<^ch 
Owen).    Links  ist  der  Hinterfuss,   rechts  der  Vorderfugs  beson- 
ders dargestellt. 


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822 


Vertebrata,  Vögel. 


•^ 


^  Ini  Brustgürtel  stimmt  die  lange,  schlanke  Scapula  mit  Vögeln  und 
Pterosauriern  überein  und  zeigt  wie  })ei  den  Carinaten  ein  gut  ausgebildetes 
Acromion;  das  unvollständig  bekannte  Coracoid  ist  wie  die  am  Londoner 

Skelet  gut  erhaltene  Pur- 
cula  entschieden  vogelartig. 
Das  Brustbein  leider  unbe- 
kannt. Der  lange,  kräftige 
Oberarm  besitzt  proximal 
einen  ansehnlichen  Proceesus 
lateralis,  dagegen  ist  der  Proo. 
raedialis  (»Pectoralcristac  nach 
Dames)  schwach  entwickelt 
Radius  und  ülna  sind  gerade, 
nur  wenig  kürzer  als  der 
Humerus;  die  Ulna  stärker 
als  der  Radius.  Vom  Carpus 
ist  nur  ein  Knöchelchen  (das 
Radiale)  erhalten,  doch  dürfte 
ein  Ulnare  wohl  ebenfalls  vor- 
handen gewesen  sein.  Von 
den  drei  Metacarpalien  ist  das 
erste  kurz,  das  zweite  am 
stärksten  und  längsten.  Die 
Phalangen,  namentlich  die 
Krallen,  sind  eidechsenartdg ; 
ihre  Zahl  von  innen  nach 
aussen  gezählt  2,  3, 4.  Erinnert 
die  Hand  durch  ihre  distal 
getrennten  Metacarpalia  und 
die  Form  der  Phalangen  an 
Eidechsen,  so  stimmt  doch 
die  Zahl  und  Anlage  der 
Metacarpalia  weit  besser  mit 
Vögeln  als  mit  Reptilien  über- 
ein. Bemerkenswerth  sind  die 
kurzen,  an  Flugsaurier  er- 
innernden Phalangen  des 
dritten  Fingers. 
Das  Becken  ist  weder  am  Londoner  noch  am  Berliner  Skelet  vollständig 
überliefert.    Das  Heum  hat  lang  gestreckte  Gestalt,  einen  ziemlich  breiten 


Fig.  703. 

Archaenpteryx  liihographica  H.  v.  Meyer.  Nach  dem  Berliner 

Skelet  QUB  dem  lithograplschen  Schiefer  von    Eichstätt. 

'/t  nat.  Gr.   cl  Cavicula,  co  Coracoid,  h  Humerus,  r  Radius, 

tt  Ulna,  c  Carpus. 


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Aves.  Saururae.  823 

schwer  entscheiden.  Jedenfalls  weicht  der  Bau  des  Beckens  nicht  unerhehlich 
von  dem  der  Vögel  ab,  während  die  hintere  Extremität  ganz  und  gar  dem 
Vogelfuss  entspricht. 

Der  Oberschenkelist  schlank  und  lang,  aber  kürzer  als  die  beiden  Vorder- 
fussknochen,  wovon  die  Fibula  keine  Reduktion  erkennen  läßst,  sondern  das 
untere  Ende  der  Tibia  erreicht.  Der  Tarsus  ist  vollständig  in  Tibia  und 
Metatarsus  aufgegangen  und  der  Tarso-Metatarsus  aus  4  verschmolzenen 
Knochen  zusammengesetzt,  die  am  Londoner  Exemplar  zwischen  Mt.  II  und  III 
noch  eine  tiefe  Rinne  erkennen  lassen,  welche  auf  eine  unvollständige  Ankylose 
der  Knochen  hinweist.  Von  den  4  Zehen  ist  die  erste  nach  hinten  gerichtet 
und  mit  2,  die  zweite  mit  3,  die  dritte  mit  4,  die  vierte  mit  5  Phalangen 
ausgestattet.  Die  letzten  Zehenglieder  sind  von  scharfen,  gekrümmten  Krallen 
umhüllt. 

Die  Befiederung  war  eine  ziemlich  ausgedehnte  und  erstreckte  sich 
nicht  nur  auf  die  Vorderextremitäten  und  den  Schwanz,  sondern  auch  auf 
die  Basis  der  Halsregion  und  auf  die  Tibia.  Die  Flügel  bestehen  theils  aus 
ächten  Conturfedem,  wovon  auf  jeder  Seite  17  vorhanden  sind,  die  sich 
theils  an  die  Hand  (6 — 7),  theils  an  den  Vorderarm  (10)  anheften,  theils  aus 
Deckfedem,  welche  die  ersteren  zu  zwei  Drittheüen  bedecken.  Die  kurzen 
Federn  der  Hinterbeine  bilden  Hosen  um  die  Tibia;  die  Schwanzfedern 
nehmen  vom  Becken  nach  hinten  an  Stärke  zu,  erheben  sich  zimi  Rang 
von  Schwungfedern  mit  wohl  entwickelten  Schäften  und  stehen  paarweise 
in  spitzem  Winkel  von  den  Schwanzwirbeln  ab. 

Von  Archaeopteryx  wurde  1860  zuerst  eine  isolirte  Feder  und  1861  ein 
Skelet  auf  der  Langenaltheimer  Haardt  bei  Solnhofen  gefunden,  welchem 
der  Kopf,  Hals  und  ein  Theil  der  Wirbelsäule  fehlte  und  das  für  14000  Mark 
an  das  British  Museum  in  London  verkauft  wurde.  Im  Jahre  1877  kam  im 
oberjurassischen  Schiefer  des  Blumenbergs  bei  Eichstätt  ein  zweites,  etwas 
kleineres  Skelet  zum  Vorschein,  das  in  glückhcher  Weise  das  Londoner 
Exemplar  ergänzte  und  insbesondere  Kopf  und  Flügel  in  wundervoller  Er- 
haltung zeigte.  Nach  längeren  Verhandlungen  mit  verschiedenen  Museen 
wurde  dieses  Skelet  für  2Q000  Mark  nach  BerHn  verkauft.  Die  Entdeckung 
dieses  ältesten  bis  jetzt  bekannten  Vogels  erregte  grosses  Aufsehen  und  seine 
höchst  merkwürdige,  von  allen  gegenwärtig  lebenden  Vögeln  abweichende 
Organisation  veranlasste  einen  lebhaften  Meinungsaustausch  über  die  syste- 
matische Stellung  dieses  Thieres. 

A.  Wagner,  der  nur  eine  rohe,  von  Oppel  aus  dem  Gedächtniss  aus- 
geführte Skizze  gesehen  hatte,  erklärte  den  ÄrcJiaeopteryx  für  ein  mit  Vogel- 
federn versehenes  Reptil  {Griphosauras) ^  Giebel  hielt  das  Londoner  Skelet 
anfängUch  für  ein  Artefakt,  während  Owen  darin  einen  ächten  Vogel 
erkannte.  Auch  Huxley  stellte  Archaeopteryx  zu  den  Vögeln  imd  schHesst 
sich  der  Ansicht  Haeckel's  an,  welcher  1866  für  Archaeopteryx  eine  be- 
sondere Unterklasse  der  Vögel  {Saururae)  errichtet  hatte.  Das  jetzt  in  Berlin 
befindliche  Skelet  veranlasste  C.  Vogt  zu  einer  Abhandlung,  worin  er 
Arcliaeopteryx  für  eine  Schaltform  zwischen  Reptil  und  Vogel  erklärte,  bei 


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824  Vertebrata,  Vögel. 

dem  jedoch  die  Reptilienmerkmale  im  Bau  des  Kopfes,  Halses,  Rumpfes, 
Brustgürtels  und  der  Vorderextremitäten  überwiegen.  Aehidiche  Ansichten 
vertreten  Dollo,  Wiedersheim  und  Reichenow,  während  Seeley, 
Marsh,  Dames,  Fürbringer  u.  a.  in  Ärchaeopteryx  einen  ächten  und  typi- 
schen Vogel,  allerdings  mit  absonderlichen,  zum  Theil  embryonalen  Merk- 
malen erkennen. 

Das  entscheidendste  Kennzeichen  besteht  ohne  Zweifel  in  der  Befiederung, 
die  in  keiner  anderen  Thierklasse  vorkommt;  dieselbe  bedingt  aber  auch 
Warmblütigkeit  und  somit  vogelartige  Beschaffenheit  des  Herzens  und  Blut- 
umlaufs. Der  Schädel  ist  trotz  seiner  Bezahnung,  ebenso  vne  das  Gehirn, 
nach  dem  Vogeltypus  gebaut  und  auch  die  Vorderextremität  und  der  Brust- 
gürtel sind  ungeachtet  einer  gewissen  Aehnlichkeit  mit  Eidechsen  doch 
un  Wesenthchen,  wie  aus  den  genauen  Beschreibungen  von  Owen, 
Seeley  und  Dames  hervorgeht,  vogelartig.  Nicht  minder  erweist  sich 
Ärchaeopteryx  durch  die  Hinterbeine  als  ächter  Vogel.  Nur  die  aus  amphi- 
cölen  Wirbeln  zusammengesetzte  Wirbelsäule,  die  Rippen,  das  aus  nur 
5 — 6  Wirbeln  bestehende  Sacrum  und  der  lange  Schwanz  würden,  wenn 
isolirt  gefunden,  eher  ein  Reptil  als  einen  Vogel  vermuthen  lassen.  Immer- 
hin haben  aber  die  Untersuchungen  von  Owen,  Parker  und  Marshall 
gezeigt,  dass  bei  zahlreichen  jungen  Vögeln  eine  ebenso  grosse,  ja  sogar  noch 
grössere  Zahl  von  Schwanzwirbeln  vorkommt,  als  bei  Ärchaeopteryx. 

Seeley,  Dames,  Fürbringer  u.  a.  betrachten  wohl  mit  Recht  Ärchaeo- 
pteryx nicht  als  einen  Schalttypus  j:wischen  Reptilien  imd  Vögel,  sondern 
als  einen  ächten  Vogel,  dem  allerdings  noch  eine  Anzahl  embryonaler 
Merkmale  anhaften.  Dames  legt  namentlich  auf  die  Entwickelung 
ächter  Schwungfedern  grossös  Gewicht,  und  hält  Ärchaeopteryx  geradezu 
für  einen  Vorläufer  der  Carinatae.  Die  meisten  anderen  Systematiker 
(Huxley,  Fürbringer,  Menzbier)  folgen  Haeckel  und  stellen  die 
Saururae  als  selbständige  Unterklasse  den  übrigen  Vögeln  gegenüber. 

Ärchaeopteryx  schwankte  in  der  Grösse  zwischen  einer  Taube  und  einem 
Huhn,  kletterte  wahrscheinlich  mit  Hülfe  seiner  scharfen  Krallen  geschickt 
an  Bäumen  und  Felswänden  empor  und  konnte  sich  ohne  Zweifel  frei  in 
der  Luft  bewegen,  wenn  auch  das  Flugvermögen  nicht  besonders  ausgebildet 
war.  Dreizehige  Fährten  aus  dem  hthographischen  Schiefer  von  Solnhofen, 
zwischen  denen  eine  mediane  Furche  den  langen,  nachschleppenden  Schwanz 
andeutet,  sind  von  Oppel  Ärchaeopteryx  zugeschrieben  worden  und  beweisen, 
dass    der    jurassische    Urvogel    in    aufrechter    Haltung    am    Meeressta^nd 


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Ratitae.  825 

2.  Ordnung  Ratitae.  (Merrem,  Huxley)  Laufvögel. 
(Cursores  Blv.,  Brevipennes  Cuv.,  Riidipennes  Lemaout,  Flatycoracoideae 

Fürbringer.) 

Schwungfedern  fehlen.  Flügel  verkümmert,  zuweilen  gänz- 
lich fehlend.  Brustbein  ohne  Crista,  Furcula  unvollständig 
oder  fehlend.  Wirbel  mit  sattelförmigen  Gelenkflächen. 
Schwanzwirbel  häufig  frei.  Rippen  zweiköpfig,  mit  oder 
ohne  Processus  uncinatus. 

Unter  der  Bezeichnung  Ratitae  stellt  H  uxley  den  übrigen  lebenden 
Vögeln  (Carinatae)  eine  Anzahl  meist  sehr  grosser  oder  doch  massig 
grosser  Vögel  gegenüber,  welche  sich  durch  ihre  Unfähigkeit  zu  fliegen, 
durch  die  Verkümmerung  des  Brustgürtels  und  der  Vorderextremitäten, 
durch  das  ungekielte  Brustbein  und  die  sehr  stark  entwickelten,  zum 
Laufen  oder  Tauchen  {Hesperomis)  geeigneten  BBnterbeine  auszeichnen. 
Die  ;  genauere  Untersuchung  der  hierher  gehörigen  Formen  zeigt 
jedoch,  dass  dieselben  nach  den  verschiedensten  Richtungen  hin  ver- 
wandschaftliche  Beziehungen  zu  den  Carinaten  besitzen,  so  dass  sie 
wahrscheinlich  durch  physiologische  Anpassung  specialisirte  und  aus 
sehr  differenten  Gruppen  entstandene  Abkömmlinge  der  letzteren  dar- 
stellen. Nach  Fürbringer  bezeichnen  sie  »keine  natürliche  Abthei- 
lung, sondern  eine  mehr  oder  minder  künstliche  Versammlung  von 
ursprünglich  heterogenen  Vögeln,  welche  in  alter  Vorzeit,  die  einen 
früher,  die  andern  später,  aus  primitiven  und  noch  unbekannten  Flug- 
vögeln (Carinaten)  unter  Reduktion  der  Flugfähigkeit  derselben  hervor- 
gegangen sind  und  in  der  Hauptsache  nur  durch  eine  Reihe  von  Iso- 
morphieen  zusammengehalten  werden.  Der  Begriff  ^Ratitae^  bezeichnet 
darum  keine  primäre  genealogische  Einheit,  sondern  eine  sehr  unvoll- 
kommene secundäre  Convergenz- Analogie,  bildet  somit  streng  genommen 
in  systematischer  Hinsicht  nur  ein  provisorisches  Surrogat,  das  schliess- 
lich einer  bessere  Erkenntniss  der  wahren  Genealogieen  weichen  muss« 
(Fürbringer  H.  S.  682). 

Von  den  sechs  Unterordnungen  der  Ratitae  zeigen  die  Odontolcae 
{Hesperomis)  die  nächsten  Beziehungen  zu  carinaten  Vögeln  und  zwar 
zu  den  Vorfahren  der  Colymbidae  und  Podicipidae.  Etwas  femer  stehen 
die  Äpteryges,  deren  Ausgangspunkt  in  der  Nähe  jener  Urformen  liegen 
dürfte,  aus  denen  später  die  Rallidae  und  Cryptwridae  entsprossen  sind. 
Noch  entferntere  Beziehungen  zu  den  Palamedeidae,  Alectorides,  Crypturi 
und  Oalli  weisen  die  Rheornithe8undHippalectryornithes{Yielleichi 
auch  die  Äepiornithes)  auf  und  endlich  die  Struthiornithes  stellen 
den  fremdartigsten  und  eigenthümlichsten  Ast  der  Ratiten  dar,  welcher 
sich  wahrscheinlich  am  frühesten  und  zwar  an  einer  Stelle  von  den 

Zittel,  Handbuch  der  Palaeontologie.   m  Bd.  54 

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826 


Vertebrata,  Vögel. 


Carinaten  abgezweigt  hat,  wo  auch  die  Ahnen  der  Tubinares,  Stegano- 
podes,  Pelargi  und  Anseres  ihren  Ursprung  fanden. 

1.  Unterordnung.    Odontolcae.   Marsh.*) 
Oberkiefer  und  Unterkiefer  mit   Zähnen,   welche   in    einer 
gemeinsamen   Rinne   stehen.    Flügel   rudimentär;   Vorderarm, 


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Ratitae.  Odontolcae. 


827 


Nur  fossil  in  der  Kreide  von  Nordamerika. 

Hesperornis  Marsh  (-Lestomis  Marsh)  (Fig.  695,  704 — 707).  Grosse,  bis  1™ 
hohe  Schwimmvögel  mit  mächtigen  Hinterbeinen,  bezahnten  Kiefern  und  ver- 
kümmerten Flügeln.     Skelet  nicht  pneumatisch.     Wirbel  mit  sattelförmigen 


Fig.  705. 
HetperomU  regalU  Manh.    Untorkiefer  a  von  der  Seite,  h  von  oben.    '/«  »at.  Gr.  (nach  Marsh). 

Gelenkflächen.  Der  lange,  schlanke  Hals  enthält  17  Wirbel,  wovon  die  drei 
letzten  freie  zweiköpfige  Rippen  tragen,  während  die  vorderen  nur  kurze, 
mit  dem  Centrum  verschmolzene  Rippchen  besitzen.  Die  sechs  Rumpfwirbel 
(Fig.  705)  sind  nicht  verschmolzen,  mit  breiten  und  kräftigen  Dornfortsätzen 


Flg.  706. 
Hesperornis  regalis  Marsh,    a  Zahn  V>>  ^  Rückenwirbel  von  der  Seite  und  c  von  vorne.    V«  Qftt.  Gr. 

(nach  Marsh}. 

und  langen  Diapophysen  versehen ;  die  14  Sacralwirbel  coössifirt,  der  ziemlich 
lange  Schwanz  aus  12  theilweise  verschmolzenen  Wirbeln  zusammengesetzt. 
Von  den  6  Paar  zweiköpfigen,  mit  Processus  uncinatus  versehenen  Rumpf- 


Flg.  707. 
Hesperornis  regalis  Marsh.     Becken,    il  Ileum,   is  Ischium,  p  Processus  pectinealis,  p'  Schambein. 

V»  nat.  Gr.  (nach  Marsh). 


rippen  heften  sich  4  bis  5  Paar  an  das  Brustbein  an.  Schädel  lang, 
schmal,  mit  spitzer  Schnauze,  die  Knochen  durch  deutliche  Nähte  von 
einander  geschieden.  Zwischenkiefer  paarig,  lang,  zahnlos;  Oberkiefer  jeder- 
seits  mit  14,  Unterkiefer  mit  33  conischen  Zähnen,  deren  verdickte  Wurzeln 
in  einer  gemeinsamen  Rinne  eingefügt  waren,  welche  jedoch  durch  leisten- 

54* 


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828  Vertebrata,  Vögel. 

förmige  Voreprünge  die  Anlage  gesonderter  Alveolen  erkennen  läset.  Die 
Zähne  fallen  leicht  aus  und  finden  sich  meist  zerstreut  neben  den  Kiefern. 
Nähte  der  Unterkieferknochen  deutlich.  Gehirn  mit  aufhUend  kleinen 
Hemisphären. 

Schulter gürtel  schwach;  Brustbein  dünn,  kiellos,  länger  als  breit, 
seitlich  mit  4—5  Gelenkfacetten  zur  Aufnahme  von  Rippen.  Schulterblatt 
lang,  schlank,  säbelförmig;  Coracoid  kurz,  sehr  breit;  Furcula  aus  zwei  dünnen, 
getrennten,  gebogenen  Knochen  bestehend.  Die  Flügel  nur  durch  einen 
langen,  dünnen,  fast  rechtwinklig  an  das  Coracoid  eingelenkten  Humerus  reprä- 
sentirt,  alle  sonstigen  Knochen  der  Vorderextremität  verkümmert 

Die  Knochen  des  Becken  gürteis  (Fig.  706)  sind  mit  einander  ver- 
schmolzen. Das  kräftige  Deum  besitzt  einen  massig  langen,  abgerundeten 
präacetabularen  und  einen  stark  verlängerten,  distal  verschmälerten,  post- 
acetabularen  Theil  und  ist  fest  mit  dem  Sacrum  verschmolzen.  Das  schlanke 
Sitzbein  (is)  läuft  dem  Unterrand  des  Ileums  parallel  und  bleibt  vollständig 
von  demselben',  sowie  von  dem  dünnen,  sehr  langen  Schambein  (jp*)  getrennt. 
Der  Oberschenkel  ist  auffallend  kurz  und  gedrungen,  durch  einen  starken 
Gelenkkopf  und  kräftige  Muskelleisten  ausgezeichnet,  mit  geräumiger  Mark- 
höhle versehen.  Tibia  sehr  lang,  stark,  am  aufgetriebenen  und  verbreiterten 
proximalen  Ende  mit  einem  vorspringenden  Fortsatz,  an  welchem  sich  eine 
Patella  befestigt.  Fibula  schwach,  das  distale  Ende  der  Tibia  nicht  erreichend. 
Der  Tarso-Metatarsus  kurz,  stämmig,  wie  bei  den  heutigen  Tauchern  und 
Schwimmvögeln  gebaut,  distal  mit  4  Gelenkflächen;  die  Trennungsspuren 
zwischen  den  verschmolzenen  Metatarsalien  häufig  noch  deutlicK  erkennbar. 
Der  vierte  Metatarsus  stärker  als  die  übrigen.  Zahl  der  Zehen  von  ihnen 
nach  aussen  gezählt  2,  3,  4,  5 ;  die  Endphalangen  krallenartig. 

Die  ersten  Ueberreste  von  Hesperomis  wurden  von  Marsh  im  December 
1870  in  der  mittleren  Kreide  von  Kansas  mit  Knochen  von  Flugsauriern 
(Pteranodon)  gefunden.  Der  prächtigen  Monographie  der  OdoiUomühes  lagen 
Knochen  von  nahezu  50  mehr  oder  weniger  vollständigen  Individuen  zu 
Grunde,  welche  eine  genaue  Restauration  des  Skeletes  ermögUchten.  Marsh 
unterscheidet  neben  H,  regalis  noch  H,  crassipes  und  gracüis.  Hesperomis  war 
unfähig  zu  fliegen,  jedoch  wahrscheinlich  ein  geschickter  Taucher  und 
Schwimmer,  der  sich  vorzügUch  von  Fischen  ernährte. 

f  Baptornis  Marsh.  Unvollständig  bekannt  Der  Tarso-Metatarsus  in 
Grösse  und  Form  ähnlich  Hesperomis,  jedoch  das  äussere  Gelenkende  viel 


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Ratitae.  Kheomithes.  Hippalectryomithes.  829 

beiden  inneren  mit  Krallen;  Schambeine  in  einer  Symphyse 
verbunden.  Beine  ungemein  stark  und  gross.  Lauf  lang,  nur 
mit  zwei  distalen  Gelenkrollen.    Fuss  zweizehig. 

Die  einzige  Gattung  (Struthio)  ist  gegenwärtig  in  Afrika  und  Arabien, 
fossil  im  unteren  Pliocän  von  Siwalik  {Struthio  asiaäctis  M.  Edw.)  und  Samos 
(&  Karatheodoris  Forsyth  Mayor)  verbreitet.  StnUhiolühus  Chersonensis  Brandt 
(Zoolog.  Anz.  1885  S.  191)  von  Grallipoli  dürfte  ein  Ei  der  in  Samos  entdeckten 
Art  sein.  Nach  Nathusius  (Zool.  Anz.  1886  S.  47)  stimmt  die  Structur 
vollständig  mit  Strausseneiem  überein. 

f  Macrornis  Seeley  aus  dem  Oligocän  von  Hordwell  ist  auf  das 
proximale  Ende  einer  Tibia  begründet,  welche  Struthio  nahe  steht. 

f  Diatryma  Cope  (Proceed.  Ac.  nat.  bist.  Philad.  1876).  Der  fragmen- 
tarisch erhaltene  Tarso-Metatarsus  aus  dem  Eocän  von  Neu -Mexico  unter- 
scheidet sich  nicht  unwesentlich  von  den  Struthioniden,  steht  in  mancher 
Hinsicht  Gastomis  nahe. 


3.  Unterordnung.   Rheomithes.   Amerikanische  Strausse. 

Gaumendach  abweichend  von  dem  der  Strausse.  Humerus 
lang.  Lauf  sehr  lang  mit  drei  nach  vorne  gerichteten  Zehen. 
Sitzbeine  unmittelbar  unter  dem  Sacrum  vereinigt,  Schambeine 
nicht  in  der  Mitte  zusammenstossend. 

Die  einzige  lebende  Gattung  Bhea  in  Südamerika;  auch  subfossil  in 
brasilianischen  Knochenhöhlen. 

f  Dasornis  Owen  (Trans.  Zool.  Soc.  Lond.  vol.  II).  Ein  Schädelfragment 
aus  dem  eocänen  Londonthon  von  Sheppey  zeigt  AehnUchkeit  mit  Bhea, 
Struthio  und  namentlich  auch  mit  Dinomis,  Die  systematische  Stellung  ist 
unsicher. 

> 

4.  Unterordnung.   Hippalectryomithes.   Casuare. 

Federn  mit  Afterschaft.  Humerus  massig  lang.  Nur  ein 
Pinger  mit  Kralle.  Schambeine  und  Sitzbeine  nicht  durch 
Symphyse  verbunden.  Lauf  mit  drei  nach  vorn  gerichteten  Zehen. 

Von  den  beiden  noch  jetzt  lebenden  Gattungen  bewohnt  Dromaeus  (Emu) 
Australien  und  Tasmanien,  Casuarius  (9  Arten)  Nordaustralien,  Neu-Guinea 
und  die  austral-indischen  Inseln.  Ein  Dromaeus  Sivulensis  Lyd.  wird  aus  dem 
unteren  PUocän  von  Siwalik  in  Ost-Indien  erwähnt. 

Von  Casuarius  und  einer  verwandten  Gattung  Dromornis  Owen  sind 
im  Pleistocän  von  Australien  fossile  Ueberreste  gefunden  worden. 

f  Megalornis  Seeley  {Lithomis  Bowerb.).  Fragmente  der  Tibia  eines 
Riesenvogels  aus  dem  Londonthon  von  Sheppey  werden  von  Seeley  mit 
Dromaeus  verglichen.    M,  emuinus  Seeley. 


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830  Vertebrata,  Vögel. 

5.  Unterordnung.   Aepyornithes.  ^) 

Spärliche  Skeletknochen  (Femiir,  Tibia,  dreizehiger  Lauf,  Wirbel)  und 
mehrere  Eier  aus  pleistocänen  oder  alluvialen  Ablagerungen  von  Madagascar 
weisen  auf  einen  riesigen  ausgestorbenen  Laufvogel  hin,  der  noch  gleichzeitig 
nit  dem  Menschen,  vielleicht  sogar  noch  in  historischer  Zeit,  lebte.  Der 
Fuss  ist  dreizehig.  Die  colossalen  Eier  von  34  «n  Länge  und  22,5  ^m  Breite 
fassen  etwa  8  Liter  und  sind  fast  dreimal  so  gross  als  Strausseneier.  Ausser 
Ä.  maximus  werden  nach  den  Eieni  noch  zwei  kleinere  Arten  unterschieden. 
Bianconi  stellte  Aepyomis  in  die  Nähe  der  Geier  (Accipitres),  Bonaparte 
zu  Didus,  fast  alle  übrigen  Autoritäten  betrachten  die  Äepyamithes  als  eine 
den  neuseeländischen  Dinomühidae  verwandte  Gruppe. 

6.  Unterordnung.  Apteryges  ^). 

Flügel  fehlend;  Brustgürtel  rudimentär  oder  ganz  ver- 
kümmert. Oberarm  sehr  kurz  oder  fehlend.  Schwanz  ohne 
Steuerfedern.  Hinterbeine  ungemein  stark.  Knochen  wenig 
pneumatisch.     Fuss  dreizehig,  zuweilen  mit  Hallux. 


1)  Literatur. 

Bianconi,  G.  G.,  Mem.  Acad.  di  Sc.  Bologna  1861.  Xn.  p.  61.  1863.  IV.  p.  23. 
1865.  I.  12.    1874.  (3.  Ser.).  IV. 

—  Recherches  sur  l'Epyomis  maximus  Ann.  Sc.  nat.  Zoologie.  5.  Ser.  1865.  IH.  58. 

—  Rendic.  della  Acad.  Sc.  di  Bologna  1870.  13.  Jan. 

Geoffroy  St.HilairefJ.f  Sur  des  ossements  el  des  oeufs  trouv^s  ä  Madagascar.  Comptes 
rendus  Ac.  Sc.    1851.  XXXH.  p.  101  und  1854.  XXXIX.  p.  833. 

Grandidier,  A.,  Sur  le  gisement  de  l'Epyomis.  Comptes  rendus  Acad.  Sc.  1876. 
LXV.    S.  476. 

Müne-Edwards,  A.  et  Grandidier,  A.,  Nouv.  observ.  sur  les  charactäres  zool.  et  les 
affinit^s  de  l'Aepyomis.    Ann.  Sc.  nat.  (5.  Ser.)   1870.   Xn.    p.  167. 

Rowley  G.  D,   On  the  egg  of  Aepyomis.    Proeeed.  zool.  Soc.   London  1867.  p.  892. 

YalencienneSj  A.,   Sur  le  M^tatarse  de  l'Epyomis  ibid.  1854.  XXXIX.  p.  837. 

2)  Literatur. 

Colenso,  TT.,  On  some  enormous  fossil  bones  of  an  unknown  species  of  the  Clasa 
aves.    Ann.  Mag.  nat.  bist.    1844. 

—  On  the  Moa.    Trans,  and  Proc.   New  Zealand  Institute.  1880.  XU.  p.  63. 
Haast,  Jiä.  v.,    Moas  and  Moa  Hunters.   Trans,  and  Proc.    New  Zealand  Institute 

1871.  IV.  p.  66  und  1878.  VI.  p.  419. 

—  On  Megalapteryx  Hectori.    Trans,  zool.  Soc.   London  1886.  XTT    pt.  5.  p.  161. 

—  On  Dmomis  Oweni  ibid.    1886.   Xn.    p.  171. 

Hectory  J.,  Notice  of  an  egg  of  the  great  Moa  containing  remains  of  an  Embr}'0. 
Proc.  zool.  Soc.    London  1867.    p.  991. 

—  On  Moa  remains.   Proc.  and  Trans.    New  Zealand  Institute   1871.  IV.  116. 

—  On  Moa  featbers  ibid.  1879.   XH.    439. 
Bochsietter,  Ferd,  v.,   Neu-Seeland.    Stuttgart  1863. 

Hutton,  F.  W.y  On  the  microscopical  stmcture  of  the  eggshell  of  the  Moa.  ibid. 
1871.  IV.  166. 

—  On  some  Moa  featbers  ibid.  1871.  IV.  172. 


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Ratitae.  Apteryges. 


831 


Die  einzige  lebende  Gattung  {Apteryx)  dieser  Unterordnung  kommt  in 
zwei  Arten  auf  Neuseeland  vor.   Es  sind  sonderbare,  gänzlich  flügellose  Vögel 
von    der    Grösse    eines 
Haushuhns,  mit  langem,  ' '" 

schnepfenartigem  Schna- 
bel, an  dessen  vorderem 
Ende  die  Nasenlöcher 
sich  befinden.  Die  haar- 
fönnigen  Federn  ohne 
Afterschaft  bedecken 
den  Körper  und  die 
Beine  bis  zum  Laufe 
herab.  Sie  halten  sich 
am  Tage  in  Erdlöchem 
auf  und  gehen  Nachts 
auf  die  Suche  nach  Nah- 
rung. Vom  Brustgürtel 
sind  alle  Knochen  vor- 
handen, jedoch  sehr 
schwachentwickelt;  der 
Hamerus  kurz ,  Meta- 
carpus  und  Hand  klein. 
Neben  Apteryx  -  Resten 
wurde  eine  dem  lebenden 
Kiwi  sehr  nahe  stehende, 
aber  viel  grössere  Gat- 
tung (Megalapteryx) 
von  J.  Haast  in  dilu- 
vialen Ablagerungen 
Neuseelands  entdeckt. 

Eine  selbständige, 
ausgestorbene,  den  Äp- 
terygidae  nahe  stehende 

Familie  bilden  die  riesenhaften,  1—3»/«—   juon^vv  j.- 
Newton)  aus  Neuseeland,  welche  sich  durch  kviiM,  a,l>^^' 


Flg.  70» 


DinomU  ingcns  Owen  (Moa^  T^tAUrUt,  Äatv«i\>«i  dw  \e\>eTide  K\NfV 


Hutton,  F.  TT.,  Ob  Haast'g  <7JÄ88ification  of   the  Iüt 
-  On  thenimiberof  ee,^y«il  vertebme    in    B^^ 


lö-^^ 


A^.V 


5.  Ser.   I  p.407.  II,  ^^^^ 
Jaeger,  G.,  V eher  Schädel  ^^    Skelet  von  I>al 
logie  von  Nemeeland,  ^±  ^^  jgg^ 

Owen,  Eich.,  TraDsactions ^^    l        ca^     t   '  j         ^« 
,/_..,      "^a^-     fc>oc.  London   IS^dQ 


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832 


Vertebrata,  Vögel. 


Afterschaft,  durch  grössere  Zahl  der  Halswirbel,  schmälere  Rippen  ohne 
Processus  uncinatus,  schwächere  Ausbildung  oder  voUständige  Verkünunerung 
des  Brustgürtels  und  der  Vorderextremitäten,  massigere  Entwickelung  der 
Hinterbeine  und  Abweichungen  in  der  Beschaffenheit  des  Brustbeins  und 
Beckens  von  Äpteryx  unterscheiden. 

Die  Dinomithidae  finden  sich  in  grosser  Menge  in 
Höhlen,  AUuvionen  und  siunpfigen  Niederungen  von 
Neuseeland.  Die  häufig  noch  vollständig  erhaltenen 
Skelete  sind  zuweilen  von  Steinwerkzeugen,  Asche  und 
sonstigen  Spuren  menschlicher  Thätigkeit  begleitet, 
welche  beweisen,  dass  die  Riesenvögel  oder  Moa's  noch 
gleichzeitig  mit  den  menschlichen  Ureinwohnern  Neu- 
seelands gelebt  haben,  wenn  gleich  die  Tradition  der 
Maori  nichts  von  denselben  weiss.  Im  Jahre  1839 
wurde  ein  fragmentarischer  Oberschenkelknochen  Prot 
Owen  zum  Ka\if  angeboten  und  als  Vogelrest  erkannt 
Seitdem  hat  sich  Rieh.  Owen  über  45  Jahre  mit  den 
neuseeländischen  Vogelfunden  beschäftigt  und  dieselben 
in  25  Abhandlungen  beschrieben,  wovon  die  bis  zum 
Jahre  1878  erschienenen  nebst  einigen  Abhandlungen 
über  sonstige  fossile  Vögel  aus  Neuseeland,  Australien, 
Neufundland,  Mauritius  und  Rodriguez  in  einem  selbst- 
ständigen Werk  zusammengefasst  wurden. 

Ein  vollständiges  Skelet  von  Palapteryx  ingens  er- 
hielt Hochstetter  aus  einer  Höhle  des  Aorere-Thalee 
der  Südinsel.  Dasselbe  ist  in  der  geologischen  Reichs- 
Anstalt  in  Wien  aufgestellt  und  durch  Abgüsse  auch 
in  andere  Museen  verbreitet.  Grosse  Mengen  von 
Knochen  sind  durch  W.  Man  teil,  Haast,  Hector  u.  a. 
in  den  verschiedensten  Theilen  Neuseelands  gesanmielt 
worden  und  zwar  scheinen  die  gleichen  Arten  sowohl 
auf  der  nördlichen  als  auf  der  südlichen  Insel  verbreitet  gewesen  zu  sein. 
Ein  sumpfiges  Moor  von  Glenmark  (Südinsel)  hat  eine  solche  Masse  von 
Moaknochen  geliefert,  dass  nicht  nur  das  Canterbury  Museum  in  Neusee- 
land, sondern  fast  alle  grösseren  paläontologischen  Museen  in  Europa  und 
Nordamerika  durch  Herrn  J.  v.  Haast  mit  Skeleten  versorgt  werden 
konnten.  Zuweilen  liegen  alle  Knochen  eines  Individuums  ziemlich  ungestört 
beisammen,  ja  sogar  Federn,  llieile  der  Haut  und  farbige  Eäer  mit  einge- 
schlossenen Embryonen  wurden  überliefert. 

Die  17—18  Arten  wurden  von  Owen  anfänglich  in  die  beiden  Gattungen 
Dinar nis  und  Palapteryx  vertheilt,  später  aber  sanamt  und  sonders  unter 
Dinornis  vereinigt.  Reichenbach  unterscheidet  die  meist  mangelhaft  be- 
gründeten Gattungen  Cela,  Syomis,  Palapteryx^  Änomalopteryx,  Movia,  Moa 
und  Dinamü,  Haast  hält  die  bereits  von  Bonaparte  vorgeschlagenen 
Familien  der  Dinomithidae  und  Palapterygidae  aufrecht  und  weist  der  ersteren 


Fig.  709. 
HinterfüSB  yon  IHnomia 
maximxu    Owen.     Neu- 
seeland (nach  Owen). 


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Ratitae.  Apteryges. 


833 


die  Gattungen  Dinamis  und  Meianomis,  der  letzteren  die  Gattungen  Palapteryx 

und  Euryapteryx  zu.     Nach   Hutton  und  Fürbringer  ist   Euryapteryx 

nicht  hinreichend  von  Palapteryx  verschieden. 

Dinornis  Owen,    emend.  Haast   (Fig.  709).    Skelet  schlank.    Schnabel 

spitz,  wenig  verlängert.  Tarso-Metatarsus  lang,  ohne  vierte,  nach  hinten  ge- 
richtete Zehe.  Becken  schmal;  Brust- 
bein länger  als  breit,  eonv^x,  vom  durch 
einen  gcbrnalen,  geraden  Querkamm 
begrenzt,  seitliche  FortsäUe  nur  mäsßig 
divergirend,  an  den  vorderen  Seiten- 
räaidern  deutliche,  vertiefte  Gelenk- 
tiächen  für  ein  verkümmertes  Coracoid. 


Flg.  710. 
Palapteryx  elepJiarUopus  Owen  8p.  Pleistoc&n.    Südinsel  Neuseeland,    (nach  Owen.) 


Hierher  D.  maximus  (=  D.  giganteus  Owen),  D.  ingens,  rohustas,  struihioides, 
gracüis,  parvm  Owen. 

Meionorvis  Haast.  Wie  Dinornis,  jedoch  Brustbein  mit  breitem  und 
gebogenem  Vorderrand,  ohne  Gelenkfläche  für  ein  Coracoid.  Brustgürtel 
nicht  knöchern  entwickelt.  M.  casuarinus  und  didiforfiiis  Owen  sp.  Neuseeland. 

Palapteryx  Owen,  emend.  Haast  {Euryapteryx  Haast)  (Fig.  710). 
Skelet  plump,  gedrungen.  Schnabel  kurz,  gerundet.  Tarso-Metatarsus  sehr 
kurz   und   breit,   mit  vierter   Hinterzehe.    Becken    breit,   Brustbein   flach. 


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834 


Vertebrata,  Vrtgel. 


breiter  ak  lang,   Seitenforteätze  stark  divergirend,  ohne  Gelenkflächen   für 
Coracoid,    Brustgürtel  fehlt.    P.  dephantoptis,  crassus,  gravis,  rheides    Owen. 

3.  Ordnung.  Oarinatae.  Merrem.  Flugvögel. 
[Normales  Blainv.  Alipennes  Lemaout.  Acrocoracoideae  Fürbringer.) 
Schwungfedern,  Deckfedern  und  Dunenfedern  in  der 
Regel  vorhanden,  zuweilen  die  Flügel  verkümmert  und 
zu  Schwimmorganen  umgebildet.  Brustbein  meist  mit 
hoherCrista;  Furcula  wohl  entwickelt.  Wirbel  mit  sattel- 
förmigen, (selten  mit  amphicölen)Gelenkflächeu.  Schwanz- 
wirbel verschmolzen. 

1.  Unterordnung.    Odontotormae.   Marsh.") 
Kleine   Vögel   mit   kräftigen   Flügeln   und   pneumatischen 
Knochen.   Wirbel  amphicöl;  Brustbein  mit  hoher  Crista.   Kiefer 
bezahnt.    Zähne  in  Alveolen. 

Marsh,  dem  man  die  Ent- 
deckung dieser  bemerkenswerthen 
Vögel  verdankt,  stellte  sie  nebst 
den  Odantolcae  wegen  ihrer  kräf- 
tigen Bezahnung  als  OdotUamiikes 
aUen  übrigen  Vögeln  gegenüber, 
obwohl  er  die  Beziehungen  von 
Hesperomis  zu  den  Bauten,  die 
von  Ichthyomis  zu  den  Carinaten 
nicht  übersehen  hatte.  Für- 
bringer  legt  jedoch  der  An- 
wesenheit oder  dem  Fehlen  von 
Zähnen  keine  fundamentale  Be- 
deutung bei  und  löst  darum  die 
Odontomithes  auf,  indem  er 
Hesperomis  den  Eatitae,  die  Odom- 
tormae  den  Carinatae  zutheüt.  Die 
amphicölen  Wirbel  und  die  kräf- 
tigen Zähne  unterscheiden  die 
letzteren  allerdings  wesenüidi 
von  allen  jüngeren  Carinaten, 
doch  stehen  unter  diesen  die 
Lariden,  Steganopoden,  Accipitres 


Flg.  711. 

lehthyomU    Victor    Manb.    Mittiere    Kreide.     KaDBas. 

Restaarirt    (nach  Marsh.) 


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Carinatae.  Odontotormae.  835 

durch  Ligament  oder  Knorpel  verbunden,  die  einzelnen  Knochenstücke  fest  ver- 
wachsen und  nur  zwischen  Angulare  und  Spleniale  eine  Naht  sichtbar.  Spitze 
conische  Zähne  in  Ober-  und  Unterkiefer  in  besondere  Alveolen  eingefügt. 
Schultergürtel  und  Flügel  sehr  kräftig,  wie  bei  lebenden  Carinaten  gebaut. 
Brustbein  mit  stark  vorragendem  Kiel;   Humerus  mit  kräftiger  Muskelleiste 


d^ 


Flg.  712.  Flg.  713. 

Unterkiefer    von     IchthyomU  diepar    Marsh                       HalBwlrbel   von  Ichthyomis  diapar 

Mittlere  Kreide.     Kansas.     »/*  nat-  Gr.    (nach                      Margh.    a  von   der   Seite,    h  von 

Marsh.)  vorne.    «/»  (nach  Marsh). 

am  proximalen  Ende.  Beckenknochen  in  der  Pfanne  nicht  verschmolzen; 
Scham-  und  Sitzbeine  nicht  in  einer  Symphyse  vereinigt.  Sacrum  aus 
10  verschmolzenen  Wirbeln  bestehend ;  Schwanzwirbel  zu  einer  kurzen 
Pygostyle  verwachsen.  Hinterbeine  schwach.  Mittlere  Kreide  (Pteranodon- 
Schichten)  von  Kansas.  7  Arten.  Das  Yale  College  besitzt  Ueberreste  von 
77  Individuen. 

Apatornis  Marsh.  Sehr  ähnlich  Ichtkyomis,  jedoch  Scapula  mit  starkem 
Acromialfortsatz,  Hinterbeine  kräftiger  entwickelt.  Mittlere  Kreide.  Kansas. 
Ä,  celer  Mai*sh. 

?  Enaliornis  Seeley  (Quart,  joum.  geol.  Soc.  1876.  XXXII.  S.  496). 
Verschiedene  isolirte  Knochen  aus  dem  oberen  Grünsand  von  Cambridge, 
welche  von  einem  fossilen  Vogel  von  Taubengrösse  herrühren,  wurden  von 
Seeley  anfänglich  als  Pelagornis  imd  Palaeocolymhus,  später  als 
Enaliornis  beschrieben.  Die  vorhandenen  Reste  (hinteres  Schädelfragment, 
Wirbel,  Fragmente  des  Sacrum,  Beckens  und  der  hinteren  Extremität)  erinnern 
an  Podiceps  und  Colymhm^  allein  die  Dorsal -Wirbel  sind  amphicöl,  während 
ein  Halswirbel  an  der  vorderen  Gelenkfläche  bereits  Sattelform  aiifweist. 
E.  Barretti  und  Sedgtoicki  Seeley. 

2.  Unterordnung.   Aptenodytes.  Pinguine.^) 
(Impennes  Dliger.,   Spheniscamorphae  Huxley,    Eupodomithes  Menzbier.) 
Federn  am  Körper  gleichmässig  vertheilt,  an  den  kurzen, 
zu  flossenähnlichen  Rudern  umgewandelten  Flügeln  schuppen« 

1)  Literatur. 
Brandt,  F.,   Mem.  Acad.  Imp.  Sc.  1840.  t.  m. 


-i  _   y^ 


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836  Vertebrata,  Vögel. 

artig.  Halswirbel  mit  Battelförmigen  Gelenkflächen,  Rumpf- 
wirbel opisthocöl.  Schwanzwirbel  durch  deutliche  Grenzen  von 
einander  geschieden,  Schädelknochen  durch  Nähte  getrennt; 
Gelenkkopf  des  Quadratbeins  einfach.  Kiefer  zahnlos.  Schulter- 
blatt breit  Brustbein  mit  hohem  Kiel.  Lauf  kurz  und  breit; 
zwischen  den  verschmolzenen  Knochen  mehr  oder  weniger 
tiefe  Furchen.    Schwimmfüsse. 

Die  Pinguine  bilden  eine  höchst  merkwürdig  specialisirte  Gruppe  von 
flugunfähigen  Schwimmvögeln,  welche  von  den  meisten  Autoren  als  eine 
selbständige  Familie  oder  Ordnung  der  Carinaten  betrachtet  wird.  Geoffroy 
St.  Hilaire  stellte  die  Itnpennes  als  besondere  Unterdasse  den  zwei  Unter- 
classen  Budipennes  und  Älipennes  gegenüber.  Zu  ähnlichem  Ergebnifis  gelangte 
auch  Menzbier,  wercher  die  Pinguine  unter  der  Bezeichnung  Eupod- 
ornithes  zu  einer  Unterclasse  erhebt. 

Von  den  lebenden  Gattungen  Äptenodytes,  Eudyptes  und  Spheniscus  sind 
keine  fossilen  Ueberreste  bekannt;  dagegen  wurden  aus  dem  oberen  Eocän 
von  Otago  in  Neuseeland  von  Huxley*)  und  Hector*)  Ueberreste  ein« 
fossilen  Pinguins  {Falaeeudyptes)  von  4 — 5  Fuss  Höhe  beschrieben. 

3.  Unterordnung.    Anseriformes  {Lamellirostres).  Entenvögel. 

Conturfedern  ohne  Afterschaft  Schnabel  mittellang,  an 
den  Rändern  mit  hornigen  Plättchen.  Lauf  kurz.  Vorderzehen 
durch  Schwimmhaut  verbunden.  Hallux  klein,  nach  hinten 
gerichtet. 

1.  Familie.    GastoroithlcUe  *). 

Fossile  Riesenvögel  mit  sehr  langen,  kräftigen  Beinen  und  schwach 
entwickelten  Flügeln.  Nähte  der  Schädelknochen  deutlich  sichtbar.  Meta- 
carpalia  nicht  vollständig  verwachsen,   Pygostyle  unvollständig. 

Oastornis  Hubert.  Die  ersten  Ueberreste  beschränkten  sich  auf  Tibia, 
Femur  und  ein  Metatarsus-Fragment  aus  dem  plastischen  Thon  von  Menden 
bei  Paris.  Weitere  Funde  aus  dem  Londonclay  von  England  und  dem 
unteren  Eocän  (Cernaysien)  von  Reims  in  Belgien  lieferten  Knochen  aus 
fast  allen  Regionen  des  Körpers  und  weisen  a\if  vier  verschiedene  Arten 
hin  (ö.  Parisiensis  Hubert,  G,  Edwardsi  und  minor  Lemoine,  G,  Klaasem 
Newton),   welche  in  der  Grösse   dem  Strauss  gleichkommen,  jedoch  ent- 


1)  Huxley,  Th.,  Quart,  joum.  geol.  Soc.    London  1869.   XV.  670. 

2)  Hector,  J.,  On  Palaeeudyptes  antareticus.  Trans,  and  Proceed.  NewZea- 
land  Inst.  1871.  IV.  341.  1872.  V.  p.438. 

8)  H  ^  b  e  r  t ,  Ed.,   Comptes  rendus  Ac.  Sc.  1855.  XL.  S.  579  und  1274. 

Owen,  R.,   Quart,  joum.  geol.  Soc.   London  1856.  XIL  p.  204. 

Lemoine,  V.,  Recherches  sur  les  oiseaux  foss.  des  terr,  tert  inf.  des  environs 
de  Reims.  I.  1878.  H.  1881  (Reims). 

Dollo,  L.,  Bull.  Mus^  dhist.  nat.  Belg.  1883.  11.  S.  297. 

Newton,  E.  T.,  On  Grastorms  Klaaseni  from  the  lower  Eoeaen  near  Croydon. 
Trans,  zool.  Soc.   London  1886.   Xu. 


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Carinatae.  Anseriformes.  Anseres. 


837 


schiedene  Aehnlichkeit  mit  den  Anseres  und  insbesondere  mit  der  australischen 
Gattung  Cereopsis  besitzen.  Die  schwache  Entwickelung  der  Flügel,  sowie 
mancherlei  Beziehungen  im  Bau  des  Schädels  mit  StnUhio  veranlassten 
Lemoine  und  Newton,  die  Gattung  Gastomis  zu  den  Ratiten  zu  stellen. 
Das  Brustbein  ist  leider  bis  jetzt  unbekannt.  Die  Tibia  von  G.  Parisiensis 
hat  eine  Länge  von'  0,48  ™,  der  Oberschenkel  von  0,31  ™. 
f  Mesembriornis  Moreno.    Tertiär.     Südamerika. 

2.  Familie.   Anseres.  Entenvögel. 

Von  dieser  formenreichen,  über  die  ganze  Erde  verbreiteten  Familie, 
welche  mindestens  180  verschiedene  Arten  und  zahlreiche  Gattungen  {AnaSy 
FfdigtUa,  Cygnus,  Anser,  Mergus,  Cereopsis  etc.)  enthält,  sind  eine  nicht  un- 
beträchtliche Anzahl  fossiler  Vorläufer  bekannt,  die  vielleicht  schon'  in  der 
Kreide  beginnen. 

f  Laornis  Marsh. 
Ein  Tibiafragment  aus 
der  oberen  Kreide  von 
New  Yersey  rührt  von 
einem  Vogel  von  der 
Grösse  eines  Schwans 
her. 

f  Bemiornis  Le- 
moine. Verschiedene 
Skelettheile  aus  dem 
unteren  Eocän  von  Reims 
gehören  einem  grossen 
Schwimmvogel  an,  der 
mancherlei  Beziehungen 
zu  den  Anseres  aufweist, 
jedoch  wahrscheinlich 
als  Vertreter  einer  be- 
sonderen ausgestorbenen 
FamiUe  zu  betrachten  ist. 

f  PtenornisSeeley. 
Ein  Coracoid  aus  dem 
OUgocän  von  Hempstead 
erinnert  an  Cygnus. 

^nasLin.  (Fig.714). 
Unzweifelhafte  Ueberreste  von  Enten  sind  im  untermiocänen  Süsswasser- 
kalk  der  nördUchen  Auvergne  {A.  BlancJiardi,  consohrina,  natator  Milne 
Edw.)  und  in  gleichaltrigen  Ablagerungen  von  Weisenau  bei  Mainz, 
ferner  im  Miocän  von  Sansans  im  Gers  Dep.  (A.  velox,  Sansaniensis)  in  der 
Süsswassermolasse  von  Oeningen  (A.  Meyeri  Milne  Edw.),  im  miocänen  Süss- 
wasserkalk  von  Steinheim  in  Württemberg  {A.  atava  Fraas),  im  Dinotheriensand 
von  Günzburg  und  im  festen  Süsswasserkalkstein  (Quellabsatz)  des  Hahnen- 


Fig.  714. 

Anas  Blanchardi  M.  Edw.    Miocän.    St  Göiand-le-Pny.    Skelet 

restaurirt    */•  ii^t.  6r.    (nach  M.  Edwards) 


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838  Vertebrata,  Vögel. 

berges  und  Spitzberges  bei  Nördlingen  nicht  selten.  Ä.  Blanchardi  (Fig.  714) 
ist  im  Indusienkalk  von  Saint  G^rand-le-Puy  häufig.  Der  gedrungene  Lauf 
und  die  schlanke  Tibia  gleichen  der  lebenden  Wildente  {Ä.  boschas  Lin.), 
dagegen  erinnert  das  Coracoid  mehr  an  Ä.  dypeata.  Kommt  auch  bei 
Weisenau  und  Steinheim  vor.  Die  Reste  aus  Sansans  sind  spärlich,  da- 
gegen hat  der  Süsswaßserkalk  des  Hahnenberges  ganze  Schädel,  zahlreiche 
Skeletknochen ,  Eier  und  Federn  von  verschiedenen  Arten  (wahrscheinlich 
A.  velox  und  Sansaniensis  M.  Edw.)  geliefert  Eine  Anas  lignüifila  SalvaA 
wird  von  Porti s  aus  der  miocänen  Braunkohle  des  Monte  Bamboli  in 
Toscana  beschrieben.  Im  Diluvium  und  namentUch  in  Knochenhöhlen  und 
Knochenbrecden  sind  Ueberreste  der  Wildente  {Anas  hoschas  Lin.)  und  Krick- 
ente {A.  crecca  Lin.)  nicht  selten.  Aus  brasiUanischen  Knochenhöhlen  erwähnt 
Winge  A.  Brasüiensis  Gm.,  sowie  eine  Anzahl  anderer,  meist  noch  jetzt  in 
Brasilien  verbreiteter  Anatiden,  me  Dendrocycna  sp.,  Chenalopex  pugü 
Winge,  Cairina  moscJiata  Lin.  sp.,  Erismaiura  dominica  Lin.  sp.,  Mergusep. 

Eine  Dendrocycna  wird  auch  aus  dem  Diluvium  von  Queensland 
beschrieben. 

Fuligula  Steph.  Moorente.  Nach  Porti s  zwei  Arten  {F.  aretina  und 
sepvlta  Portis)  im  Pliocän  des  Amo-Thales. 

Anser  Lin.  Gans.  Gut  erhaltene  Skelettheile  von  der  Grösse  unserer  Gans 
aus  dem  miocänen  Süsswasserkalk  von  Oeningen  wurden  von  H.  v.  Meyer 
(Palaeontogr.  XIV.  Taf.  30)  als  Anas  Oeningensis  beschrieben,  von  A.  Milne 
Edwards  jedoch  zur  Gattung  Anser  versetzt.  A.  hypsibatus  Cope  sowie  3  andere 
Arten   im  Pliocän  von  John  Day,  Oregon.    Auch  im  Diluvium   verbreitet 

Cygnus  Lin.  Schwan.  Ein  Coracoid  von  Anas  cygniformis  Fraas  aus 
dem  miocänen  Süsswasserkalk  von  Steinheim  erinnert  an  Oygnus.  C.  pcUore- 
gonus  Cope  im  Pliocän  von  Oregon.  Der  Wildschwan  {C,  ferus  Lin.)  hat 
Ueberreste  im  geschichteten  Diluvium  und  in  Knochenhöhlen  von  F'rankreich, 
England  und  Deutschland  hinterlassen.  Aus  der  Höhle  Zebbug  auf  Malta 
erwähnt  Parker  (Proceed.  zool.  Soc.  London  1865.  S.  752)  einen  C,  Falcaneri. 

Chenornis  Portis  aus  dem  Miocän  von  Ceva  in  Piemont  vereinigt 
Merkmale  der  Anseres,  Steganopodes  und  Longipennes,     Ch.  gracuioides  Portis. 

Spatula  Boie.  Löffelente.  Die  lebende  S.  clypeata  Boie  ist  auch  im 
älteren  Diluvium  (Forest-beds)  von  Norfolk  (England)  nachgewiesen. 

Mergus  Lin.  Säger.  Soll  im  Miocän  der  Auvergne  und  im  PUocän 
von  Siwalik  in  Ostindien  vorkommen. 

Cnemiornis  Owen  aus  dem  Pleistocän  von  Neuseeland  ist  ein  sehr 
grosser,  mit  schwachen  Flügeln  versehener,  ausgestorbener  Schwimmvogel, 
fast  ohne  Crista  auf  dem  Brustbein,  jedoch  mit  wohlentwickelter  Furcula, 
welcher  der  lebenden  australischen  Gattung  Cereopsis  nahe  steht. 


4.  Unterordnung.  Podicipitiformes.   Taucher. 
Tauchende  Wasservögel  mit  mangelhaftem  Flugvermögen, 
langem,    spitzem    Schnabel,    seitlich    zusammengedrücktem 


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Carinatae.  Ciconiiformes. 


839 


Lauf  und  vierzehigem  Fuss,  deRsen  drei  nach  vorn  gerichtete 
Zehen  entweder  durch  Schwimmhaut  verbunden  oder  mit 
breitem  Hautsaum  versehen  sind;  Hinterzehe  mit  herab- 
hängendem, lappigem  Anhang. 

Hierher  die  lebenden  Gattungen  Colymhm  und  Podiceps. 

Die  fossilen  üeberreste  beschränken  sich  auf  spärUche  Funde  {Colymhoides 
minutus  M.  Edw.)  aus  dem  miocänen  Süsswasserkalk  der  Limagne  (Dep.  Allier), 
aus  dem  Pliocän  von  Oregon  (Podiceps  occidentalis  Cope)  und  aus  dem  Diluvium 
von  Norfolk  {Colymhus  glacialis  Lin.).  Aus  brasilianischen  Knochenhöhlen 
bestimmte  Winge  Podiceps antarcücus  Lin.  und  Tachybaptes  dominicus  Lin.  sp. 


5.  Unterordnung.    Giconiiformes. 

Nach  Fürbringer  aus  den  Phoenicopteri,  Pelargo-Herodii,  Äccipitres  und 
Steganopodes  zusammengesetzt,  wovon  jede  Gruppe  wieder  in  mehrere  Familien 
zerfällt. 

a.  Phoenicopteri. 

Flamingos. 

Langbeinige  Vögel  mit  langem, 
in  der  Mitte  nach  unten  geknicktem 
Schndbely  kleinem  Kopf,  sehr  langem, 
dünnem  Hals  und  massig  starken 
FlUgeln.  Zehen  durch  ganze  Schwimm- 
haut verbunden. 

Fossil  von  der  Kreide  an. 

Phoenicopterus  Lin.  Der 
Flamingo  ist  gegenwärtig  an  den 
Küsten  des  Mittelmeeres  verbreitet; 
eine  verwandte  fossile  Art  (PÄ. 
Croizeti  Gervais)  im  miocänen  Süss- 
wasserkalk der  Limagne. 

Palaelodus  Milne  Edw.  (Fig. 
715).  Aehnlich  der  vorigen  Gattung, 
jedoch  Lauf  seitlich  stark  zusammen- 
gedrückt, Fuss  grösser,Femur  weniger 
verdickt.  Im  untermiocänen  Süss- 
wasserkalk der  Limagne  und  des 
Dep.  Allier,  sowie  im  Litorinellen- 
kalk  von  Weisenau  bei  Mainz  und 
im    Planorbiskalk    von    Sf^inhpim 


Flg.  n!*' 


»cioc»^- 


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840  Vertebrata,  Vögel. 

f  Oraculavus  Marsh  (Amer.  Journ.  Sc.  1872.  Cm.  S.  363).  Die  un- 
vollständigen Knochenreste  (Oberarm)  aus  der  oberen  Kreide  von  New  Yereey 
werden  von  Marsh  mit  dem  Kormoran  verglichen,  gestatten  jedoch  keine 
sichere  Bestimmung. 

f  Scaniornis  Dames  (Bihang  tili  svenska  Vet.  Ak.  Handl.  1890.  XVI). 
Oberarm,  Coracoid  und  Schulterblatt  aus  einem  Kalksteinblock  von  T^imhanni 
bei  Malmö  in  Schonen  (oberste  Kreide)  zeigen  nach  Dames  Aehnlichkeit 
mit  Palaelodus  und  Phoenicopterus. 

Ägnopterus  M  Ekiw.  (f  Ardea  (hrvais).  Ein  Tibia- Fragment  aus  dem 
Gyps  von  Paris  (Ober-Eocän)  unterscheidet  sich  von  Phoenicoptents  durch 
geringere  Einschnürung  über  dem  distalen  Ende  und  durch  abweichende 
Beschaffenheit  der  Furche  zwischen  den  Condylen. 

Elornis  Aymard.  Hochbeiniger  Sumpfvogel  mit  seitlich  zusammen- 
gedrücktem ,  0,25  ^  langem ,  schlankem  Lauf.  Skelet  ähnlich  Flamingo. 
Oligocän.    Ronzon  bei  Le  Puy.    E,  littoralis  imd  antiquus  Aymard. 

b.  Pelargo-HerodiL  Wasserwater. 

Langbeinige  Schreitvögel  mit  langem  ^  hornigem  Schnabel,  langem  Hals;  die 
drei  Yorderzehen  durch  kurze  Bindehaut  geheftet,  Hinterzehe  vorhanden. 
Die  kosmopolitischen  Pelargo-Herodii  bevorzugen  Binnengewässer. 

1.  Familie.  Hemiglottidae.  Ibisvögel. 

Ober  Schnabel  jeder seits  mit  einer  Nasenfurche,  an  deren  Wurzel  das  ovale 
Nasenloch  liegt.    Lauf  und  Zehen  mittellang. 

Ibis  lin.  Eine  dem  europäischen  Ibis  (J.  rubra)  nahestehende  Art 
{I.pagana  M.Edw.),  kommt  im  miocänen  Süsswasserkalk  von  St.G^rand-le-Puy 
und  Langy  (Dep.  Allier)  und  bei  Steinheim  in  Württemberg  vor.  Ein  Femur 
aus  dem  Pariser  Gyps  wurde  von  Cuvier  dem  Ibis,  von  Gervais  der  Gattung 
Numenius  zugeschrieben.  Verschiedene  Knochen  aus  dem  Phosphorit  des 
Quercy  dürften  zu  Ibis  gehören.  Reste  des  asiatischen  Ibis  (L  melanocepkala) 
finden  sich  in  diluvialen  Knochenhöhlen  von  Südindien,  die  einer  anderen 
Art  in  Brasilien. 

Ibidipodia  M.  Edw.  Ein  schlanker,  0,057  ^  langer  Lauf  und  ein 
Schädelfragment  aus  dem  untermiocänen  Kalk  von  Langy  (Allier)  rühren 
von  einer  ausgestorbenen  Gattung  her,  welche  Merkmale  des  Ibis  und  Storches 
zu  vereinigen  scheint.    J.  palustris  M.  Edw. 

2.  Familie.    Ciconiidae.   Störche. 
Schnabel  länaer  als  Kovf,  aerade  oder  schwach  aufwärts  oder  abwärts  oeboaen. 


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Carinatae    Ciconiiformes. 


841 


Ciconia  L.  Storch.  Spärliche  Reste  im  Miocän 
von  Weisenau  bei  Mainz,  im  unteren  Pliocän  von  Pikermi, 
Montpellier  und  Siwalik.  Eine  sehr  grosse  Form  {Palaeo- 
ciconia)  im  Pampasschlamm  von  Argentinien.  C.  alba  L. 
auch  in  Knochenhöhlen  des  südHchen  Frankreichs. 

Argala  Gray.  Marabu.  Eine  grosse,  fossile  Art  {A, 
indica  M.  Edw.)  im  unteren  Pliocän  von  Siwalik,  Ost- 
indien. 


3.  Familie.    Ardeidae.   Reiher. 

Schnabel  lang,  gerade,  spitz  mit  abgerundeter  Firste; 
Nasenlöcher  oval.  Lauf  zieynlich  lang,  in  der  Richtung  von 
vom  nach  hinten  zusammengedrückt,  die  drei  distalen  Qelenk- 
flächen  in  gleicher  Linie.  Zehen  lang,  dünn,  durch  kurze 
Bindehaut  vereinigt. 

Jetzt  über  die  ganze  Erde  verbreitet,  fossil  sehr  selten. 

Ärdea  lin.  Ein  Humerus  aus  dem  Miocän  von 
Sansans  (Gers)  wird  von  Milne  Edwards  als  A.  poylexa 
bestimmt.  Nach  Fr  aas  auch  im  Miocän  von  Steinheim 
{A.  similis  Fraas).  Vereinzelte  Knochen  in  Torfmooren 
von  England  und  Esthland. 

Ny  cticorax  Steph.  Eine  noch  in  historischer  Zeit 
auf  der  Insel  Rodriguez  lebende  Art  ist  jetzt  ausgerottet. 

Ardetta  Gray.  In  Knochenhöhlen  von  Brasilien 
{A.  erythromelas  Vieill.). 


c.  Steganopodes  {Totipalmes  Cuv.). 
Ruderfüssler. 

Gut  fliegende  Schwimmvögel.  Schnabel  meist  lang  mit 
kleinen  Nasenlöchern.  Schienbein  massig  lang,  bis  unten  he- 
fledert;  Lat^  kurz,  vierte  Zehe  nach  innen  gerichtet  und  mit 
den  anderen  durch  ganze  Schwimmhaut  verbunden. 

Die  Stegariopodon  bewohnen  vorzugsweise  die  Meeres- 
kÜBten  der  wärz^e^/j  Zoaen,  folgen  jedoch  tlieiiNveiBe  auch 

iZer  Kreide''  ^^^^'''      "^""""'^^  ^"""^^"^   ^^^giiiTven  schon 


Eo,/Je^^f^y^^'^     ^^'^'^'^''^^''^  ^Peiikane. 


-c  -»^ 


^' 


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842  Vertebrata,  Vöjrel. 

Felecanus  Lin.  Verschiedene  leicht  kenntliche  Knochen  eines  foeeilen 
Pelikans  aus  mioeänem  Süsswasserkalk  von  Langy  und  Labeur  (Allier)  be- 
schrieb Milne  Edwards.  In  grosser  Menge  finden  sich  trefBich  erhaltene 
Skeletknochen,  Schädel,  Schnäbel  und  Eier  von  Pelecantis  intermedius  Fraas 
im  miocänen  Süsswasserkalk  des  Hahnenberges  bei  Nördlingen;  vereinzelte 
Reste  derselben  Art  auch  bei  Steinheim.  Ein  Schulterblatt  und  ein  Femur 
aus  dem  Pariser  Gyps  wurden  schon  von  Cuvier  mit  Pelikan  verglichen; 
Reichenbach  errichtete  für  diese  Reste  die  Gattung  Protopelecanus 
Pelikanknochen  sind  auch  aus  dem  Pliocän  von  Siwalik  bekannt. 

2.  Familie.   Sulidae.   Tölpel. 

Kopf  gross ,  Schnabel  lang^  gerade,  seitlich  zusammengedrückt  mit  gesägten 
Rändern.    Nasenlöcher  undeutlich,    Lauf  sehr  kurz,  Zehen  lang. 

Mittelgrosse,  kurzhalsige  Schwimmvögel  der  gemässigten  und  kalten 
Meere,  sind  gute  Taucher  und  Flieger.    Fossil  im  Oligocän  und  Miocän. 

Sula  Briss.  Ein  mangelhaft  erhaltenes  Becken  aus  dem  oligocänen 
Süsswassermergel  von  Ronzon  bei  le  Puy  wurde  von  Gervais  als  Mergvß 
Ronzoni  beschrieben,  von  Milne  Edwards  aber  zu  Sula  gestellt  Im  Miocän 
des  Dep.  Allier  {S.  Ärvemensis  M.  Edw.)  und  in  Colorado  kommen  wohl  er- 
haltene Ueberreste  von  Sula  vor. 

Pelagornis  Lartet.  Ein  riesiger,  schlanker  Oberarm  von  0,58"*  Lange 
aus  dem  Miocän  von  Armagnac  (Gers)  soll  nach  Lartet  Aehnlichkeit  mit 
Albatros  haben.  Milne  Edwards  vergleicht  ihn  mit  Stda,  P.  miocaenus  Lartet. 

3.  Familie.   Phalacrocoracidae.    Scharben. 

Kopf  klein,  Schnabel  massig  lang,  Bänder  nicht  gesägt.  Lauf  sehr  htrZy 
Zehen  lang. 

Phalacrocorax  Briss.  (Oraculus  Lin.).  Fossile  Reste  vom  Kormoran 
(PÄ.  carbo  Dum.)  im  Quartär  (Forest  beds)  von  Norfolk  (England)  und  in 
Knochenhöhlen  von  Brasilien;  3  Arten  im  Miocän  des  Dep.  Allier;  ausser- 
dem im  Pliocän  von  Siwalik  (Ostindien),  Oregon  und  Idaho.  P.  macrüfitö 
Cope  und  P.  Idahoensis  Marsh. 

Von  den  beiden  noch  hierher  gehörigen  Familien'  Plotidae  und 
Phaethondidae  ist  ein  Plotus  aus  dem  Pleistocän  von  Queensland,  ein 
Phaethon  aus  dem  Pliocän  von  Sivalik  bekannt. 

d.  Accipitres  (Raptatores  diumi).    Raubvögel. 

Oberschnahel  abwärts  gekrümmt,  die  Spitze  hakig  übergreifend^  um  die  Nasen- 
löcher Wachshaiä.  Brustbein  breit,  mit  starker  Carina,  Flügel  kräftig.  Zehen 
nicht  durch  Haut  verbunden ,  vierte  Zehe  nach  hinten  gerichtet,  Krauen  stark  ge- 
krümmt und  spitz. 

Trotz  ihres  total  verschiedenen  Aussehens  und  ihrer  abweichenden 
Lebensweise  werden  die  Raubvögel  von  Huxley,  Newton  und  Fürbringer 
den  Steganopoden  und  Pelargo-Herodii  zur  Seite  gestellt.     Fossile  Vertreter 


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Carinatae.  Tubinares.  843 

dieser  gut  abgegrenzten  und  formenreichen  Gruppe  sind  aus  Tertiär  und 
Quartär -Bildungen  bekannt. 

Lithornis  Owen  (Geol.  Trans.  1841.  2.  Ser.  VI.  S.  208).  Brustbein, 
Coracoid,  Fragmente  von  Tibia,  Femur  und  Kreuzbein  aus  dem  Londonthon 
von  Sheppey  weisen  auf  einen  geierartigen  Raubvogel  hin,  der  an  Grösse 
hinter  allen  lebenden  Verwandten  zurückbleibt.    L,  vulturtnus  Owen. 

Teracus  Aymard.  Femur  und  Coracoid  aus  oligocänem  Mergelkalk 
von  Ronzon  bei  le  Puy.     T.  lütoralis  A3anard. 

Palaeocircus  M.  Edw.  Verschiedene,  zmn  Theil  schon  von  Cuvier 
beschriebene  Knochen  aus  dem  obereocänen  Gyps  von  Paris  zeigen  Be- 
ziehungen zum  Bussard.    (P.  Cuvieri  M.  Edw.). 

Verschiedene  nicht  näher  bestimmte  Knochen  aus  dem  Pariser  Gyps, 
aus  dem  Bohnerz  von  Frohnstetten  und  aus  dem  Phosphorit  von  Quercy 
beweisen  die  Existenz  von  Raubvögeln  in  der  jüngeren  Eocänzeit. 

Palaeohierax  M.  Edw.  {Äquüa  Grervais).  Nur  Laufknochen  von  0,088™ 
Länge  aus  miocänem  Süsswasserkalk  von  Chaptuzat  und  St.  G6rand-le-Puy 
(AlUer)  bekannt.    P.  Oervaisi  M.  Edw. 

Aquila  lAn.  Spärliche  Ueberreste  vom  Adler  (Ä,  depredator  und  prisca 
M.  Edw.)  im  Miocän  von  Allier  und  Sansans  (A.  minuta  Edw.)  und  in 
diluvialer  Knochenbreccie  von  Sardinien. 

Milvus  Cuv.  Milan.  Selten  im  Miocän  von  St.  Gerand-le-Puy.  In 
Knochenhöhlen  von  Südindien. 

Haltaetus  Cuv.  Seeadler.  Im  Miocän  von  Sansans.  H.piscator  M.  Edw. 

Oypogeranus  lUig.  Sekretär.  Miocän.  Allier.  G.  (Serpentarius)  robiistus 
M.  Edw. 

Harpagornis  Haast  (Trans,  and  Proceed.  (rf  the  NewZealand  Institute 
1872.  IV.  S.  192.  1873.  VL  S.  62.  1880.  XIII.  S.  232.)  Riesiger  Raubvogel 
aus  den  Dinomis-Schichten  von  Neuseeland.  Der  Oberschenkel  von  H.  Moorei 
Haast  ist  0,17  ™  lang. 

Aus  diluvialen  Knochenhöhlen  Frankreichs,  Belgiens,  Deutschlands, 
Englands  und  aus  der  Knochenbreccie  der  Mittelmeerländer  sind  Ueberreste 
verschiedener,  noch  jetzt  lebender  Raubvögel  (Aquila,  FcUcOy  Buteo,  Milvus, 
Gypaetus,  VtUtur)  nachgewiesen;  in  den  Höhlen  von  Südindien  Neophron,  in 
denen  von  Brasilien  Catharistes,  Caihartes,  Gyparchus,  Micrastur,  Müvago, 
Polyhorus,  FcUco,  Cymindis,  ThrasaetuSy  Buteo,  Accipiter, 

3.  Unterordnung.  Tubinares  (Procellarii/onnes)  Sturmvögel. 

Schnabel  gerade,  mit  hakiger,  durch  eine  Furche  vom  übrigen 
Schnabel  abgesetzter  Spitze,  Nasenlöcher  röhrenförmig.  Flügel 
sehr  kräftig.  Vorderzehen  durch  Schwimmhaut  verbunden, 
Hinterzehe  fehlt. 

Pelagische  Vögel,  die  nur  zum  Nisten  das  Festland  aufeuchen.    Fossil 

im  Eocän  und  Miocän. 

55* 


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844 


Vertebrata,  Vögel. 


Ärgillornis  Owen  (Quart,  joum.  geol.  Soc.  London  1878.  XXXIV.  124 
und  1880.  XXXVI.  26).  Schädel  und  Oberarmfragment  aus  dem  eocänen 
Londonthon  von  Sheppey  rühren  von  emem  sehr  grossen,  dem  Albatroe 
verwandten  Vogel  her.  Seichte  Alveolen  im  hinteren  Theil  der  Kiefer  deuten 
die  Anwesenheit  von  Zähnen  an. 

Odontopteryx  Owen  (Quart,  journ.  1873.  XXIX.  511)  (Fig.  717). 
Schnabel  lang,  an  den  Seitenrändem  sägeförmig  gezackt,  der  Alveolarrand 
des  Unterkiefers  in  gleicher  Weise  gezackt.  Durch  dieses  Merkmal  weicht 
Odontopteryx  von  allen  bekannten  Vögeln  ab.  Eocän.  Sheppey.  O.  tolia- 
picus  Owen. 


Fig.  717. 
Schädel  von  Odontopteryx   toliapicus  Owen.    Londonthon.    Sheppey.    England. 

Owen.) 


*/t  nat  Gr.    (nach 


f  Eupterornis  Lemoine.    Unter-Eocän.    Reims. 

Puffinus  Briss.  Sturmtaucher.  Miocän.  Dep.  Allier  und  Nordamerika 
(Maryland).    P.  Conradi  Marsh. 

Hydro rnis  Milne  Edwards,  aus  miocänem  Süsswaßserkalk  des  Dep.  Allier, 
vereinigt  Merkmale  der  Änseres  und  Tubinares, 

7.  Unterordnung.    Gharadriiformes.   Sumpfvögel. 
1.  Familie.   Charadriidae.   Regenpfeifer. 
Schnabel  schlank,  an  der  Wurzel  weich,  Stirn  hinter  dem  Schnäbel  aufgetrieben^ 
Beine  lang  (Stelzenbeine);  Hinterzehe  meist  fehlend. 

Charadrius  Lin.  Eine  fossile  Art  im  Oligocän  von  Florissant,  Colorado 
{Ch.  Sheppardianm  Cope,  Vertebrata  of  the  West  S.  755)  zeigt  noch  trefflich 
erhaltene  Federn. 

Dolichopterus  Aymard.  Sehr  ähnlich  dem  lebenden  Gam€iecdus. 
Oligocän.    Ronzon  bei  le  Puy. 


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Carinatae.  Charadriiforiiieö.  845 

Numenius  Lin.  Brachvogel.  Zu  dieser  Gattung  stellt  Gervais  ver- 
schiedene Ueberreste  (Schädel,  Hals,  Theile  des  Rumpfes)  aus  dem  Pariser 
Gyps,  welche  Cuvier  nni  Ibis  verglichen  hatte.  N,  gypsorum  Gervais.  Auch 
im  Miocän  von  Sansans  {K  anUquus  Edw.)  und  im  Pliocän  des  Val  d'Amo 
{N.  pliocaenus  Portis)  nachgewiesen. 

Totanus  Bechst.  Wasserläufer.  Miocän.  Dep.  Allier.  T.Lartetianus  M.Edw. 

Elornis  Edw.   Miocän.    St.  Gerand-le-Puy.    E,  paludkola  Edw. 

Tringa  L.  Strandläufer.  Miocän  von  Langy  (Allier).  T.  gracilis  Edw. 
WahrscheinUch  auch  im  Litorinellenkalk  von  Weisenau  bei  Mainz. 

Scolopax  Lin.  Schnepfe.  Nach  Cuvier  schon  im  Pariser  Gyps;  auch 
im  Miocän  von  Oeningen  kommen  nach  Karg  und  H.  v.  Meyer  Vogelreste 
aus  der  Familie  der  Scolopacidae  vor.  S.  rusticola  Lin.  in  Knochenhöhlen  von 
Westfalen. 

3.  FamiUe.   Laridae.   Möven. 

Schnabel  seitlich  zusammengedrückt,  kürzer  als  Kopf,  an  der  Spitze  gekrümmt. 
Nasenlöcher  spalijörmig,  Vorderzehen  durch  ganze  oder  ausgeschnittene  Schunmm- 
haut  verbunden,  Hinterzehe  frei. 

Kosmopolitische  Küstenbewohner,  welche  vorübergehend  auch  süsse  Ge- 
wässer aufsuchen. 

Fossile  Möven  sind  selten.  M.  Edwards  beschreibt  3  Arten  von  Larus 
aus  dem  miocänen  Süsswasserkalk  des  Dep.  Allier.  Die  Gattungen  Larus, 
Lestris  und  St  er  na  werden  aus  dem  Äfiocän  von  Nordamerika  citirt. 
Mövenknochen  auch  im  Diluvium  von  Quedlinburg  {Laras  priscus  Giebel) 
und  in  brasilianischen  Knochenhöhlen. 

4.  Familie.   AIcidae.    Alken. 

Schnabel  kürzer  als  Kopf,  seitlich  zusammengedrückt,  vorne  hakig  gekrümmt, 
Flügel  kurz,   Vorderzehen  durch  Schwimmhaut  verbunden,  Hinterzehe  rudimentär. 

Alca  Lin.  Der  grosse  Alk  {Ä.  impennis  Lin.)  war  noch  im  Anfang  dieses 
Jahrhunderts  an  den  Küsten  von  Island  und  Grönland  häufig,  ist  seit  1844 
ausgestorben.  SubfossU  in  Torfmooren  von  Nordeuropa,  häufig  auch  in  den 
prähistorischen  Küchenabfällen  (Kjökkenmöddings)  von  Dänemark  und 
Schottland. 

Uria  Lath.  Lumme.  Fossil  im  Pliocän  von  Orciano  in  Toscana 
(U.  arnonia  Portis)  und  im  Tertiär  von  Nordamerika  (Nordcarolina). 

5.  Familie.    Otididae.   Trappen. 

Schnabel  mittellang,  hart,    €in  der  Wurzel  breit,  Lauf  lang  und  kräftig;  nur 
drei  nach  vorne  aerichf»i^   i^,^^^^   or^i.^«.      T?Uinä>l  rnnjuatin  o/y*••^ 


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846  Vertebrata,  V()gel. 

8.  Unterordnung.    Oruiformes. 

1.  Familie.    Gruidae.   Kraniche. 

Schnabel  lang,  SHm  abgeflacht,  Hals  länger  als  der  Lauf.  Beine  sehr  hoch, 
stelzenartig;  Vorderzehen  kurz,  geheftet,  Hinterzehe  klein. 

Grus  Lin.  Kranich.  Fossil  im  Miocän  von  Laxigy,  Allier  (G.excdsa  und 
problemaiica  M.  Edw.),  im  Miocän  von  Niobrara  und  im  Pliocän  von  Pikenni 
{G.  Pentelici  Gaudry),  in  diluvialen  Knochenhöhlen  von  Europa  und  Ost- 
indien und  im  Torf  von  Peschiera  (Grus  turfa  Portis). 

Palaeogrus  Portis.  Ein  Tibiafragment  aus  dem  oberen  Eocän  von 
Monte  Zuello  bei  Vicenza. 

f  Äletornis  ViBi^Yi.    Miocän.    Wyoming. 

2.  Familie.   Aptornithidae. 

Ausgestorbene,  flügellose  Vögel,  toelche  an  Grösse  den  Dinomithidae  gleich- 
kommen, jedoch  im  Skeletbau  den  Ralliden  und  Gruiden  sehr  nahe  stehen.  Das 
Brustbein  ist  schmal,  länglich  dreieckig  mit  schwacher  Crista. 

Äptornis  Owen.  Im  Pleistocän  von  Neuseeland.  Ä.  lUfossor,  Ä.  oüdi- 
formis  Owen. 

3.  Familie.  Ballldae.   Sumpfhühner. 

Schnabel  mittellang,  höher  als  breit,  an  der  Basis  weich;  Flügel  kurz.  Lciuf 
massig  lang,  Zehen  und  Krallen  lang;  Hinterzehe  dem  Boden  aufliegend. 

Fossile  Vertreter  schon  in  der  Kreide,  häufiger  im  Tertiär  und  Diluvium. 

Telmatornis  Marsh.  Die  allein  bekannten  Humerusfragmente  aus 
der  oberen  Kreide  von  NewYersey  zeigen  Merkmale  der  Ralliden. 

Gypsornis  M.  Edw.  Ein  Tarso  •  Metatarsus  aus  dem  Gyps  von  Paris. 
G.  Cuvieri   M.  Edw. 

Ball  US  Bechßt.  Halle.  Das  Pariser  Museum  besitzt  ein  nicht  ganz  voll- 
ständiges Skelet  von  B.  intermedius  M.  Edw.  aus  obereocänem  Gyps.  Auch 
die  Phosphorite  des  Quercy  enthalten  isolirte  Knochen  von  Ralliden.  Aus 
miocänem  Süsswasserkalk  des  Dep.  AUier  beschreibt  M.  Edwards  sechs,  auß 
Sansans  drei  EcUlus  •  Arten.  B.  major  Edw.  von  Sansans  kommt  auch  im 
Miocän  von  Steinheim  vor.  Im  Diluvimn  von  Montmorency  und  in 
Knochenhöhlen  von  Brasilien. 

Fulica  Lin.  Wasserhuhn.  Im  PHocän  von  Oregon.  Subfossil  in  Torf- 
mooren und  im  Diluvium  von  Queensland;  nach  Schlotheim  auch  im 
Miocän  von  Kaltennordheim. 

Notornis  Owen  steht  dem  australischen  Trihonyx  nahe  und  wurde  in 
historischer  Zeit  in  Neuseeland  ausgerottet;  Ueberreste  dieser  Gattung  finden 
sich  mit  Dinomis. 

Die  Grattungen  Aphanapteryx  und  Erythromachus  der  Insel  Rodriguez 
sind  wahrscheinlich  durch  den  Menschen  ausgerottet  und  verschiedene  Arten 


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Ciiriiiatae.  Oryptiiri.  Gallifornies. 


847 


von  Fvlica,  Porphyrio  und  Leguatia  von  Mauritius  und  Reunion  im  Aus- 
sterben begriffen. 

Die  brasilianischen  Knochenhöhlen  enthalten  Ueberreste  von  Raüus, 
Äramides,  Porzana,  Porphyrio  und  Gallinula. 

9.  Unterordnung.    Crypturi.    Steisshühner. 

Schnabel  lang,  dünn,  gerade;  Flügel  sehr  kurz;  Lauf  lang, 
nackt,  Hinterzehe  fehlt  oder  sehr  klein.  Schädel  und  Becken 
zeigen  vielfache  Uebereinstimmung  mit  Ratiten. 

Die  Steisshühner  sind  gegenwärtig  auf  Süd-  und  Mittelamerika  beschränkt. 

Aus  brasilianischen  Knochenhöhlen  bestimmt  Winge  die  Gattungen 
Crypiurus,  Tinamus,  Nothura  und  Rhynchotus. 

10.  Unterordnung.  Qalliformes.  (Rasores)  Hühnervögel. 

Körper  gedrungen.  Schnabel  vorn  gerundet,  kürzer  als  Kopf, 
Nasenlöcher  ritzenf  örmig;  Flügel  kurz,  abgerundet;  Beine  ziemlich 
hoch,  kräftig,  mit  Sitzfüssen,  Hinterzehe  höher  eingelenkt  als 
Vorderzehen.     Lauf  häufig  mit  Sporn. 

Die  Hühnervögel  bilden  eine  ziemhch  gut  abgeschlossene,  sehr  formen- 
reiche, über  die  ganze  Erde  verbreitete  Gruppe,  von  welcher  verschiedene 
fossile  Vertreter  aus  Eocän,  Miocän  und  Quartär  bekannt  sind. 


Fig.  718. 

Palaeortyx  Jloß'mcinni  Gervais  sp.  Ob.  Eocftn  (Gyp«)  Pantln  bei  Paris.    V«  nat.  Gr. 

(nach  Milne  Edwards.) 


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848  Vertebrata,  Vögel. 

/ 
solche  gedeutet  hatte.  Ein  vollständiges  Skelct  wurde  von  Gervais  als 
Tringa  Hoffmani  bestimmt,  von  M.Edwards  als  Typus  einer  ausgestorbenen 
Gattung  erkannt.  Eine  zweite  Art  aus  dem  Gyps  ist  P.  Blanchardi  Edw. 
Im  Miocän  von  Langy  (Allier)  und  wahrscheinlich  auch  bei  Weisenau  kommen 
drei  Ai-ten  vor.  Isolirte  Knochen  aus  dem  Gypsmergel  von  Debruge  (Vaucluße) 
und  den  Phosphoriten  des  Quercy  dürften  zur  gleichen  Gattung  gehören. 

Taoperdix  Mibie  Edw.  {Tetrao  Gervais).  Ganze  Skelete  von  der  Grösse 
eines  Rebhuhns  im  oligocänen  Süsswasserkalk  von  Armissan  (Aude). 
T.  (Tetrao)  Pessieti  Gervais  sp. 

Phasianus  lin.  Fasan.  Im  Miocän  von  Sansans  (Ph.  alius,  medius  Edw.) 
und  der  Touraine  (PÄ.  Desnoyersi  Edw.),  femer  im  Pliocän  von  Pikermi 
{Ph,  Ärchiaci  Gaudry). 

Francolinus  Steph.  Frankolin.  Eine  fossile  Art  im  Pleistocän  von 
Südindien. 

Palaeoperdix  Milne  Edw.  Sehr  ähnlich  dem  Rebhuhn.  Im  Miocän 
von  Sansans,  Gers  (P.  longipes^  priscay  P.  Sansaniensis  Edw.),  vielleicht  auch 
im  Süsswasserkalk  von  Weisenau  bei  Mainz. 

G  all  US  Lin.  Im  Pliocän  von  Pikermi  (O.  Äesculapi  Gaudry)  und  von 
Issoire,  Auvergne  {O.Bravardi  Gervais);  selten  in  diluvialen  Knochenhöhlen. 

Meleagris  Lin.    Truthahn.    Fossil  im  Miocän  von  Nordamerika. 

Tetrao  Lin.  Vom  Birkhuhn  {TJetrix  Lin.)  und  Auerhahn  (T.  urogaUus 
lin.)  sind  Ueberreste  im  geschichteten  Diluvium  und  in  Knochenhöhlen  von 
Mitteleuropa  weit  verbreitet. 

Perdix  Ulig.  (Rebhuhn),  Coturnix  Möhr  (Wachtel),  Lagopus  Vieill. 
(Schneehuhn)  im  Diluvium  und  in  Knochenhöhlen  von  Europa,  Odonto- 
phorus  Temm.  in  Brasilien. 

11.  Unterordnung.  Columbiformes.  Tauben. 

Schnabel  gerade,  an  der  Wurzel  weich,  mit  gewölbter,  die 
Nasenlöcher  umschliessender  Wachshaut.  Lauf  nackt.  Sitz-  oder 
Spaltfüsse  mit  aufliegender  kurzer  Hinterzehe. 

Hierher  die  3  Familien   Pterodidae,  Dididae  imd  Columbidae. 

Pterocles  Temm.  Wüstenhuhn.  Eine  fossile  Art  {P.  sepulta  Edw.)  im 
Miocän  des  Dep.  AUier. 

Didus  Lin.  Dodo,  Dronte.*)  Im  Jahre  1598  fanden  holländische  See- 
fahrer auf  der  Insel  Mauritius  einen  2Vt  Fuss  hohen,  schwerfälligen,  kurz- 

1)  Strickland,  H.  E.  und  Melville,  A.  G.,  The  Dodo  and  its  kindred. 
London  1848. 

Milne  Edwards,  Alph.,  Sur  des  ossem.  de  Dronte  (Didus  ineptus)  Ann.  Sc. 
nat  (Zool.)  1866.  5.  Ser.  V.  p.327. 

O  w en,  R.,  Osteology  of  the  Dodo.  Trans,  zool.  Soc.  1867.  vol.  VI.  und  1869.  XU, 

Günther,  A.  und  Newton,  E.,  The  extinet  birds  of  Rodriguez.  Philos. 
Trans.  1867. 

Newton,  A.  und  E.  T.,    Osteologie  of  the  Solitaire.    Philos.  Trans.  1869. 

Newton,  E.  and  Clark,  J.  W.,  On  the  Osteology  of  the  Solitaire.  Philos. 
Trans.  1879.    vol.  168. 


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Carinatae.  Columbiformes.  Psittaciforraes.  849 

flügeligen  Vogel  vom  Gewicht  eines  Truthahns,  der  weder  fliegen  noch 
schwimmen  konnte,  aber  in  so  grosser  Menge  vorhanden  war,  dass  er  den 
Schiffern  als  willkommener  Proviant  diente.  Einzelne  Exemplare  gelangten 
lebend  nach  Europa  und  wurden  mehrfacli  abgebildet.  Im  Jahre  1679  war 
das  wehrlose  Thier  vollständig  ausgerottet,  ein  ausgestopftes  Exemplar  im 
Museum  von  Oxford  wurde  1755  als  schadhaft  vom  Conservator  ausgeschlossen 
und  nur  Kopf  und  Fuss  aufbewahrt ;  weitere  unansehnliche  Ueberreste  (Kopf, 
Fuss,  Oberkiefer)  sind  in  den  Museen  von  London,  Kopenhagen  und  Prag 
vorhanden.  1865  wurden  in  einem  Sumpf  auf  Mauritius  eine  Menge  Dodo- 
knochen  ausgegraben,  welche  die  Restauration  des  Skeletes  ermöglichten. 
Die  Flügel  waren  ungemein  kurz  imd  schwach,  die  Hinterbeine  sehr  kräftig 
und  lang,  die  Füsse  vierzehig,  der  Schwanz  kurz,  das  Brustbein  hoch  gekielt, 
der  Schnabel  ziemlich  lang  und  vom  gekrümmt.  Das  Gehirn  auffallend  klein. 

Pezophaps  Strickl.  (Omithoptera  Bonap.,  Äpteromis  Selys).  Solitär.  Eine 
dem  Dodo  ähnliche,  jedoch  noch  grössere  Vogelgattung  lebte  im  17.  Jahr- 
hundert in  grosser  Zahl  auf  den  Inseln  Bourbon  (R^union)  und  Rodriguez 
bei  Mauritius.  Beide  Arten  (P.  äpteromis  und  solitarius)  sind  jetzt  ausgerottet, 
ihre  Skelete  jedoch  in  alluvialen  Sedimenten  überliefert. 

Progoura  de  Vis.     Pleistocän.     Queensland. 

Columba  Lin.  Taube.  Im  Miocän  von  Allier  (0.  calcaria  Edw.)  und 
in  diluvialen  Knochenhöhlen  und  Torfmooren. 

Zahlreiche  Knochen  von  Columbiden  (Columba,  Zenaida,  Peristera, 
Chamaepelia^  EngypHla,  Geotrygon)  und  zwar  von  noch  jetzt  existirenden 
Arten  bestimmte  Winge  aus  brasilianischen  Knochenhöhlen. 

Auf  Rodriguez  ist  eine  wahrscheinlich  noch  nicht  lange  ausgestorbene 
Columba  Rodericiana  M.  Edw.,  auf  Mauritius  Älectroenas  nitidissima  Traquair 
nachgewiesen. 

12.  Unterordnung.   Psittaciformes.    Papagei©^^- 
Oberschnabel   kürzer   als  hoch,  stark   gekrümmt,    ^^^  ^^^-T 
löcher  von  Wachshaut  umschlossen,   Unterschnabel  ^^^^^^W^x- 
abgestutzt.    Zunge  dick.    Gangbeine  mit  stuinpfkrallig^^        ^ 
füssen.  ^^et 


Etwa  440  lebende  Arten   in  den  warmen  und.    heissen  Get)^®     "^ 
Welttheile.    Fossil  nur  spärlich  vertreten.  -\viÄ<^'^^'^ 

Psittacus  Swains.    Ein  dem  afrikanischen   J>.    erirffcacHS  ^-     _  ^ -vo-^vx^ 
Papagei  hat  einige  Knochen  im  miocänen  Süsswasserkalk  von  St.  G^^^^^ 


hinterlassen.    P.  Verreauxi  Edw.  -«,odd6^^^ 

In  ganz  jungen  (alluvialen)  Ablagerungen  von   Manritiuß  ^^^       s'ltXO'^'^^^ 
sind  die  erloschenen  Gattungen   Lophopsitiaeus    und  -^^^^  ^-S-oxJiseeV^^^ 
nachfirewiesen  und     in    rl^n    /^'«.^«^Vo    «.•:u«^«^^r»  Q^v.i^x.x^^    von     -^"^"^  _     ^  -  .^;rb^ 

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850  Vertehratrt,  Vögel. 

Vernchiedene  Arten  aus  Westindien,  den  Seychellen-  und  Comoren-Inßeln 
(Palaeornis  Wardiy  Coracopsis  Barklayi  und  Comorensis,  Ändroglossa  sp.)  sind 
in  historischer  Zeit  ausgestorben. 

13.  Unterordnung.    Coccygiformes.    Kukuksvögel. 

Schnabel  verlängert,  verschieden  geformt,  ohne  Wachsbaut. 
Zunge  klein,  flach.     Gangbeine  mit  Kletter-  oder  Schreitfüssen. 

Fossile  Vertreter  sehr  spärhch. 

Necrornis  M.  Edw.  AehnUch  der  lebenden  Gattung  Musoph€tffus. 
MioCän.    Sansans,  Gers.    N,  palustris  Edw. 

f  Cuculus  lin.    Nach  Blanchard  im  Pariser  Gyps. 

Trogon  Möhr.    Im  Miocän  von  AUier.     T.  OaUicus  Edw. 

In  brasilianischen  Knochenhöhlen  fand  Winge  Diplopterus,  Pyrrhococcyx, 
Crotophaga,  MalacopHla,  Bucco. 

14.  Unterordnung.   Pico-Passeriformes. 

Diese  äusserst  formenreiche  Gruppe  wird  von  Fürbringer  in  4  Gentes 
(Pici,  Passeres,  Macrochires  und  Colii)  eingetheüt 

a.  PlcK  Spechte. 

Schnabel  gerade,  lang,  meissdartig  zugeschärft,  ohne  Wachshaut,  Zunge  dünn 
tmd  vorstreckbar.     Oangbeine  mit  stark  bekralÜen  Kletter/üssen, 

f  Uintornis  Marsh.  Nur  ein  distales  Ende  vom  Lauf  vorhanden. 
Eocän.    Wyoming.     Z7.  lucaris  Marsh. 

Picus  Lin.  Nach  Milne  Edwards  2  Arten  (P.  Archiad  \xnAprisca  Edw.) 
im  Miocän  des  Dep.  AUier.  Auch  in  diluvialen  Knochenhöhlen  von  Deutsch- 
land, Frankreich  und  Sardinien. 

In  brasilianischen  Knochenhöhlen  kommen  nach  Winge  Chrysoptüus, 
Colaptes,  Melanerpes,  f  Leuconerpes,  Picus,  Rhamphastes  vor. 

b.  Passeres.   Sperlingsvögel. 

Von  den  zwei  grossen  Abtheilungen  der  Schreivögel  {Clamatares)  und 
Singvögel  (Oscines),  wovon  über  6000  lebende  Arten  existiren,  sind  nur  wenige 
fossile  Vertreter  aus  dem  Tertiär  und  Diluvium  nachgewiesen. 

Palaegithalus  M.  Edw.  (ßitta  Cuv.).  Das  vollständige  Skelet  eines 
kleinen  Singvogels  aus  dem  Pariser  Gyps  wurde  von  Gervais  mit  der 
Klettermeise  {Sitta)  verglichen,  zeigt  aber  nach  M.  Edwards  mehr  Aehnlich- 
keit  mit  Sylvia  und  Panda.    P,  Cuvieri  Grervais  sp. 

Laurillardia  M.  Edw.  (Fig.  719).  Ein  vorzüglich  erhaltenes  Ökelet 
aus  dem  obereocänen  Gyps  des  Montmartre  bei  Paris  wurde  schon  von  Cuvier 
beschrieben,  steht  nach  M.Edwards  der  lebenden  Gattung  Pomerops  nahe. 

Protornis  H.  v.  Meyer.  (Palaeontographica.  1854.  IV.  S.  84,  Osteomis 
Gerv.).  Ein  undeutUch  erhaltenes  Skelet  aus  dem  obereocänen  Fischschiefer 
von  Glarus  (P.  glamiensis  H.  v.  Meyer  =  Osteomis  scolopacinus  Gervais)  kann 
ebenso  gut  einem  Charadriiden  wie  einem  lerchenartigen  Sperlingsvogel  an- 
gehören. 


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Carinatae.  Picul*aöserifi>ririe8. 


851 


Palaeospiza  Allen.  (Bull.  U.  S.  geol.  and  geogr.  Surv.  Territ.  1878.  IV. 
S.  443).    Ein  prachtvoll  erhaltenes ,  noch  mit  dem  ganzen  Federkleid  ver- 
sehenes Bkelet  aus  dem  Oligocän 
von   Plorissant,    Colorado   rührt 
von  einem  erloschenen  Vertreter 
der  Fringilliden  her.  P.  bella  Allen. 

Motäcilla  L.  Bachstelze. 
Zwei  Arten  im  Miocän  des  Dep. 
AUier.  M.  humata  und  major 
M.  Edw. 

Lantus  L.  Würger.  Im 
Miocän  des  Dep.  AUier.  L.  mio- 
caenus  Edw. 

Fringilla  lin.  Fink.  Im 
Miocän  von  Sansans,  (Gers),  Rado- 
boj,  Croatien  {F,  Badobojensis 
H.  V.  Meyer)  und  im  Pliocän  von 
Licata,  Sicilien. 

Loxia  Bechst.  Kreuz- 
schnabel    Miocän.    Allier. 

Cor  VHS  Lin.  Rabe.  Im 
Miocän  von  Sansans  (C.  Larteti 
Edw.);  ziemlich  häufig  im  Di- 
luvium. 

Verschiedene  nicht  näher  bestimmbare,  zu  den  Passeres  gehörige  Ueber- 
reste  werden  aus  dem  Miocän  von  AUier,  Weisenau,  Steinheim,  Hahnenberg 
bei  Nördlingen  und  Oeningen  erwähnt;  auch  aus  den  Phosphoriten  des  Quercy 
Hegen  hierher  gehörige  Knöchelchen  vor. 

In  grosser  Menge  kommen  Knochen  von  Singvögeln  und  Schreivögeln 
in  diluvialen  Knochenhöhlen  von  Europa  {Corvus,  GarrtUus,  Alauda,  Fringilla, 
HirundOy  Emberica^  Lusciola^  Turdus,  Motacüla,  Sylvia  u.  a.)  und  Brasilien  vor, 
wohin  sie  vielfach  durch  Raubvögel  eingeschleppt  wurden.  Sie  gehören 
durchwegs  zu  noch  jetzt  lebenden  Gattungen  und  Arten  und  bieten  nur 
geringes  paläontologisches  Intei-esse. 

Auf  Rodriguez  wurden  Knochen  eines  ausgestorbenen  Stumiden 
(Necropsar)  aufgefunden. 

c.  Macrochires.  Mauerschwalben,  Kolibris. 

Schnabel  ohne  Wachshaut ^  von  verschiedener  Länge  und  Form.  Flügel  lang; 
Hand  länger  als  Unterarm.    Fiisse  schwach. 

Cypselus  HUg.    Mauerschwalbe.    Im  Miocän  von  St.  Gerand-le-Puy. 

Collocalia  Milne  Edw.  Vereinzelte  Knochen  im  Miocän  von  Allier. 
Verschiedene  noch  jetzt  lebende  Gattungen  in  brasiUanischen  Knochenhöhlen 
{ChaeturuSj  Trochilius). 


Fig.  71«. 

Laurülardia  longirostrU  M.  Edw.    Gyps.    Montmartre 

bei  Paris.  V*n&t.  Gr.  (nach  Milne  Edwards.) 


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Tabellarische  Uebersicbt  der  fossilen  Vögel. 


853 


Tabellarische  Uebersielit  der  fossilen  VSgel. 

it 

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0 

5 

.1 
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1 

1 

1 

Quartär  ' 
Recent  1 

I.  Saururae 

Arcbaeopteryx      .    . 

II.  BatUae 

Odontoleae   (Ilesperor- 
nis.  BaDtomis') 

i 

1 

i 

1     HIB 

1 
1 
1 

1 

i                  1 
1 

j 

Stnitkioniithes             j; 

?  Diatryma       .     .     .  |i  .  .  . 
?  Macrornis      .    .    .   |  .  .  . 
8truthio  .     .     .     .     .   i  .  .  . 

— 

^ 

* 

Reornithes                    || 

?  Dasomis                     "... 

^K 

Rhea ||  .  .  . 

Hippaleetryornithes        ' 

?  Megalomis    .     .    .  |  .  .  . 
Dromomis                    li  .  .  . 

^K 

' 

Dromaeus                         .  .  . 

"""" 

Casuarius     .         .       1   .  .  . 

"^^ 

Aepyornithes                 |; 

AeDvomis                     h  .  .  . 

Aptepjgeg 

Megalapterj^x 

» 

■^^■i  ■■ 

Aütervx 'I  .  .  . 

— 

**-x"^*J'^ 

Dinomis  .         .         .      -  -  - 

Palaütervx 

.   •   . 

Meionomis  .    .    .    . 

1 

Odontotormae   (Ichtby-  i' 
omis,        Apatomis,  Ij 

Enaliomis)  ....  1' 

— 

Aptenodjtes 

Palaeeudyptes .    .    .  // 
Anseriforme«                ' 

Gastomis     .    ,     •    .  // 
Anseres  .              .    .  / 
Iaotdib  .              .    ^ 
Remiornis         '     .       j,     , 
Ptfinnm/s           '             'i 

.    .   . 

.    .    . 

.    . 

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854 


Vertebrata,  Vöjjol. 


9 

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§ 


('ygnus 

Chenomiß   .... 

Spatula,  Mergus  etc. 

Cnemiomis  .  .  . 
Podieipitifonoes 

Colymboideft  .     .     . 

Coljinbus    .... 

Podiceps     .     .     . 

Tachybaptes  .  .  . 
Cieonüformes 

a.  Phoenicopteri 

?  Graculavus  .  .  . 
?  Scaniomiß  .  .  . 
Phoenicopterus  .  . 
Palaelodus  ... 
Agnopterus  .  .  . 
Elomis 

b.  Pdargo-Herodii 
Ibis     ...... 

Ibidipodia  .... 

Pelargopsiß      .     .     . 

•      Ciconia 

Argala 

Ardea     

Nycti  corax  .... 
Ardetta 

c.  Steganopodes 
Pelecanus    .... 

Sula 

Pelagomis  .... 
Phalacrocorax      .     . 

Plotus 

Phaöthon    .... 

d.  Accipitres 
Lithomis     .... 
Teracus  .... 
Palaeocircus    .     .     . 
Palaehierax     .     .    . 
Aquila  .     . 

Milvus 

Haliaetuß  .... 
G^'pogeranus  .  .  . 
Ilarpagomiß    .     .     . 


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Tabelliiriscbe  Vebersicht  der  fossilen  Vögel. 


855 


9 
73 


0 
0 


Falco,    Butec),    Vultur,  || 
Gypaetus  etc. 
Tabinares 
Argillomis  . 
Odontopteryx 
Eupteromis 
Puffinus .     . 
Hydromis   . 
Charadrüfonnes 
Charadrius  . 
Dolichopterus 
Palaeotringa 
Numenius 
Totanus 
Elomis 
Tringa 
Scolopax 
Laras 
Lestris 
Stema 
Alca  . 
Uria  . 
Otis    . 
Oraifonues 
Grus  .    . 
Palaeogrus 
Aletomis 
Aptomis 
Telmatomis 
Gypsomis 
Kallas     . 
Fulica 
Notonus 

Ammide8,Porzanii,  Por 
pbyrio  etc. 
Crypinri  .    . 
QMlIifoneß 
Palaeortyx . 
Taoperdrx . 


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856 


Vertebrata,  Vögel. 


[1 

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Eocän    j 

o 

1 
Miocän 

Pliocän 

Quartär 

Meleagris,  Tetrao,  Per- 
dix,  Lagopuß,  Odonto- 
ßhoniB 

1 

i 

1 

1 

ColamMforaes 

PterorlPR                                II   .   .   . 

1 

Didus 

1 

T*ezor>liaDB             .     .     .  'i   .  .  . 

u 

"Protroura           .... 

Columba,      Enj^yptila,  Ij 

Zenaida  etc.          .     .  i!  .  .  . 

.  .  . 

Psittaeiformes 

Psittacus 

— 

NeHtor,  ChryBotiB,  Pyr- 
rhura   Ära  etfC. 

Coeeiformes 

Neoromis          .... 

Cuculus 

•    HB 

.  .  . 

Trogon    

"""" 

Diplopterus,  P>Trhococ- 
cyx,  Bucco  etc.    . 

Pieo-Passeriformes 

Uintomis 1 

— 

Picuß            .          ... 

Chrysoptilus,  Colaptes, 
MelanerDes  .... 

[ 

Palaegithalus  .... 
Laurillardia     .... 
Protomis 

;  ^ 

_ 

= 

. 

PalaeosDiza      .... 

Motacilla                  .     . 

^■■^ 

Lianius 

Loxia 

Corvus 

l 

Sylvia,  Garrulus,  Frin-  ' 
gilla,  EmlDeriza,  Lus- 
ciola    Turdus  etc. 

Cypselus 

^^ 

.  .  . 

Collocalia         .... 

Chaeturufl,     Trochilius 
etc 

■■     i  ■■ 

Halcyoniformes 

Halcyomis  .... 
Alcedo i 

...          ... 

nrA.'rkfr»iT»ia 

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Zeitliche  Verbreitung  und  Stammesgeschichte  der  Vögel. 


857 


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Quartär 

Homalopas     .... 

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1 

Lininfttomifl    .... 

Ceryle  etc 

Coraciifonoes 

Leptosoma 

Eleotreptus,    Nyctidro- 
mus,  Hydropsalis  etc. 

Bubo 

^Z 

j 

Strix 

1 

Carine,  Celupa    .    .    . 

1 

Zeitliche  Verbreitung  und  Stammesgescliichte  der  Vögel. 

Die  ältesten  sicher  bestimmbaren  Ueberreste  von  Vögeln  hat  der 
lithographische  Schiefer  (oberer  Jura)  von  Eichstätt  in  Bayern  geliefert. 
Sind  aber  die  beiden  in  London  und  Berhn  befindlichen  Skelete  von 
Arckaeopteryx  und  eine  Feder  im  Münchener  Museum  auch  die  einzigen 
bis  jetzt  vorhandenen  Ueberbleibsel  jurassischer  VögeP),  so  darf  doch 
aus  der  tiefgreifenden  Verschiedenheit  dieser  Gattung  von  allen  lebenden 
imd  fossilen  Vögeln  und  Reptilien  vermuthet  werden,  dass  in  älteren 
Formationen  vogelähnliche  Geschöpfe  existirt  haben,  die  dem  Urtypus 
der  Sauropsiden  näher  standen,  als  Ärchaeopteryx.  Ob  die  von  Hitch- 
cock  u.  A.  beschriebenen  dreizehigen  Fussspuren  aus  dem  Triassand- 
stein von  Connecticut  (vgl.  S.  768)  von  Vögeln  herrühren,  wird  neuer- 
dings meist  im  negativen  Sinn  entschieden,  wenn  sie  auch  die  Existenz 
von  zweibeinigen  Geschöpfen  bekunden. 

Die  Lücke  zwischen  Ärchaeopteryx  und  den  typischen  Vögeln  wird 
theilweise  durch  die  von  Marsh  in  der  mittleren  Kreide  von  Kansas 
entdeckten  bezahnten  Kreidevögel  ausgefüllt.  Unter  diesen  verbinden  die 
Odontolcae  (Hesperomis,  Baptomis)  einen  nach  Art  der  Ratiten  gebauten 
Brustgürtel  mit  Hinterbeinen  von  ächten  Carinaten  (Podidpitiformes) ;  die 
Odontotormae  (Ichfhyomis,  Apatornis  und  vielleicht  auch  Enaliomis)  sind 
bereits  hochentwickelte  Flugvögel  [Carinatae)  mit  Flügeln  und  Brust- 


1)  Laopteryx  (Marsh)  aus  dem  oberen  Jura  von  Wyoming  ist  ein  nicht  näher 
bestimmbares  Scbädelfragment  von  zweifelhafter  systematischer  Stellung  (vgl.  S.  824). 
Zittcl,  Handbuch  der  Palaeontologie.  m.  Bd.  50 


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858  Vertebrata,  Vögel. 

gürtel,  die  in  ihrer  Specialisirung  an  Charadriiformes  erinnern,  jedoch 
neben  der  starken  Bezahnung  auch  noch  in  den  amphicölen  Wirbeln 
ein  ursprüngliches  Gepräge  bewahrt  haben. 

Neben  den  Zahnvögeln  aus  Kansas  wurden  in  der  mittleren  Kreide 
von  Cambridge  in  England  isolirte  Knochen  von  Enaliomis,  in  der 
oberen  Kreide  von  Schonen  dürftige  Reste  von  Scaniomis,  und  in  der 
oberen  Kreide  von  New  Yersey  in  Nordamerika  vereinzelte  Knochen  von 
Oraculavus,  LaomiSj  Palaeotringa  und  Telmatomis  aufgefunden.  Soweit 
diese  mangelhaften  Ueberreste  ein  Urtheil  gestatten,  gehören  die  ge- 
nannten (rattungen  zu  den  Carinaten  und  repräsentiren  unter  diesen 
verschiedene  Unterordnungen.  Eine  Anzahl  vermeintlicher  Vogelreste 
aus  dem  Wealden,  der  mittleren  Kreide  von  Böhmen  und  der  oberen 
Kreide  aus  England  haben  sich  bei  genauerer  Untersuchung  als  Skelet- 
theile von  Pterosauriern  und   Dinosauriern  herausgestellt. 

Etwas  reichlicher  als  in  der  Kreide  fliesst  das  Material  aus 
tertiären  Ablagerungen.  Schon  im  unteren  Eocän  von  England 
(Londonthon)  und  Frankreich  kommen  grosse  Ratiten  ähnliche  Vögel 
(Dasomis,  MegcUomis,  Oastomis)  neben  ächten  Carinaten  aus  den 
Unterordnungen  der  Änseriformes  {Eemiomis,  LitJwmis),  der  Tubinares 
(ArgiUomis,  Odontopteryx,  Eupieromis)  und  der  Halcyoniformes  (HaJr 
cyomis^  Alcedo)  vor,  vom  Monte  Bolca  sind  verschiedene  Federn 
bekannt,  und  auch  Nordamerika  und  Neuseeland  haben  vereinzelte 
eocäne  Gattungen  (Diatryma,  Uintomis,  Palaeeudyptes)  geliefert  Im 
Vergleich  mit  den  jurassischen  und  cretacischen  Funden  bieten  die 
alttertiären  Vögel  viel  weniger  auffallende  Merkmale;  ihre  Ueberreste 
beweisen,  dass  die  Classe  der  Vögel  damals  bereits  aus  Formen 
zusammengesetzt  war,  welche  in  ihrer  Gesammtorganisation  wenig 
von  den  jetzt  lebenden  abweichen  und  schon  fast  den  gleichen 
Grad  von  DifEerenzirung  aufweisen  wie  ihre  recenten  Nachkommen. 
Noch  auffallender  tritt  diese  Thatsache  bei  den  Vorkommnissen  aus 
dem  obereocänen  Gyps  von  Paris  und  den  gleichaltrigen  Ablagerungen 
in  Aix  und  Däbruge  in  der  Provence  und  den  Phosphoriten  des  Quercy 
hervor.  Der  Pariser  Gyps  enthält  zum  Theil  vollständige  Skelete, 
welche  über  alle  osteologischen  Verhältnisse  ihrer  Eigenthümer  Auf- 
schluss  gewähren  und  wenn  dieselben  auch  in  den  meisten  Fällen 
auf  ausgestorbene  Gattungen  hinweisen,  so  lassen  sie  sich  doch  mit 
Leichtigkeit  unter  die  recenten  Formen  einschalten.  So  gehört  z.  B. 
Palaeocircus  zu  den  Tagraubvögeln ;  die  Steganopoden  sind  durch  Pde- 
cantis  und  Sula,  die  Charadriiformes  durch  Numenius  und  Scolopax^ 
die  Oruifonnes  durch  Orus  und  Oypsomis,  die  Ciconiifarmes  durch 
Agnopterus,   die   OalUformes   durch  Palaeortyx,   die   Cocctformes   durch 


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J 


Zeitliche  Verbreitung  und  Stammesgeschichte  der  Vögel.  859 

Cuctdm,  die  Pico-Passeriformes  durch  PcUaegithahis  und  Laurülardia, 
die  Hcdcyoniformes  durch  Cryptomis  vertreten.  Bemerkens werth  sind 
auch  die  von  Hesnoyers  (Comptes  rendus  1859,  XLIX.  S.  67)  be- 
schriebenen Fussspuren  aus  dem  Pariser  Gyps,  welche  von  mindestens 
sieben  Vogelarten  herrühren.  Protomis  Qlarisiensis  aus  dem  Flysch 
von  Glarus  wurde  lange  Zeit  als  ältester  Vertreter  der  Vögel  ange- 
sehen; doch  gehören  die  dunkeln  Schiefer  ins  obere  Eocän  oder  ins 
unterste  Oligocän. 

Aus  oligocänen  Süss  wassermergeln  von  Ronzon  bei  le  Puy 
kennt  man  Skelete,  isolirte  Knochen,  Federn  und  Eier  von  Elomis, 
Teraaus,  Dolichoptenis,  Palaeortyx;  aus  Armissan  bei  Narbonne  Skelete 
von  Taoperdix  Pessieti^  aus  den  Insektenschiefem  von  Florissant  in 
Colorado  Charadriris,  Palaeospiza  und  aus  Hordwell  in  England  isoUrte 
Knochen  von  Macromis  und  Ptenomis. 

Die  miocänen  Süsswasserkalke  der  Limagne  im  Departement 
Allier  zeichnen  sich  durch  ansehnlichen  Reichthuin  an  meist  trefflich 
erhaltenen  Vogelresten  aus.  Die  Knochen  sind  allerdings  nicht  mehr 
zu  Skeleten  vereinigt,  sondern  zerstreut,  aber  sonst  von  untadeliger 
Erhaltung.  A.  Milne  Edwards  beschreibt  von  da  ca.  35  verschiedene 
Genera,  wovon  mehr  als  die  Hälfte  noch  heute  existiren ;  die  erloschenen 
gehören  ohne  Ausnahme  zu  den  Carinaten  und  schliessen  sich  eng  an 
recente  Formen  an.  Das  Hauptcontingent  zu  dieser  Vogelfauna  stellen 
die  Schwimm-  und  Sumpfvögel,  welche  offenbar  die  Ufer  und  Inseln 
des  ehemaligen  ausgedehnten  Süsswassersees  dauernd  bewohnten  und 
nicht  nur  vereinzelte  Knochen,  sondern  auch  Eier  und  Nester  in  den 
Absätzen  desselben  hinterlassen  haben.  Neben  Enten  (AnaSy  Änser), 
Tauchern  (Colymboides),  Peükanen,  Kormoranen  (Phalacrocorax),  Möven, 
Strandläufern,  Schnepfen  (TotanuSj  Elomis,  Tringa,  Scolopax),  Kranichen, 
Ibis,  kommt  namentüch  ein  ausgestorbener  Flamingo  (Palaelodus)  in 
grosser  Häufigkeit  vor,  dagegen  sind  von  Rallen,  Hühnern,  Tauben, 
Papageien,  Raubvögeln,  Eulen,  Sing-  und  Schrei  vögeln  nur  spärliche 
Ueberreste  vorhanden.  Im  miocänen  Süsswasserkalk  von  Weisenau  bei 
Mainz  und  Steinheim  in  Württemberg  wiederholen  sich  verschiedene 
der  aus  der  Auvergne  bekannten  Formen  und  in  den  gleichaltrigen 
Kalksinterabsätzen  des  Hahnenbergs  bei  Nördlingen  im  Ries  hat  man 
eine  förmhche  Breccie  aus  Knochen  und  Eiern  von  Pelecantis,  Anas 
und  kleineren  noch  unbestimmten  Vögeln  entdeckt.  Es  befanden 
sich  hier  offenbar  ehemalige  Brutplätze  von  Wasservögeln,  deren  Eier, 
Nester  und  Knochen  in  ganzen  Haufen  zur  Ueberlieferung  gelangten. 
Mehr  vereinzelt  haben  sich  Vogelreste  im  Miocän  von  Sansans 
(Gers),   Oeningen  (Baden),  Radoboj  (Croatien)  und  in  der  Braunkohle 

56  • 


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860  Vertebrata,  Vögel. 

von  Rott  und  an  einigen  anderen  Orten  gefunden.  Auch  die  plio- 
cänen  Bildungen  von  Pikenni  (Phasianus,  OaUus,  Orm),  Montpellier, 
Siwalik  und  Italien  haben  einige  Vogelreste  geliefei;^,  die  fast  ohne 
Ausnahme  zu  lebenden  Gattungen  gehören.  Während  der  Tertiärzeit 
regelte  sich  auch  die  geographische  Verbreitung.  Eocän  und  Mioeän 
mit  ihrem  tropischen  und  subtropischen  Klima  bieten  in  unseren 
Breiten  noch  Vögel  dar,  welche  jetzt  nur  noch  in  den  heissen  und 
warmen  Gegenden  leben  {Struthionidae,  Oypogeranidae,  Psittacidae,  Tro- 
gonida,  Bucerotidae  etc.);  im  Pliocän  imd  noch  mehr  im  Quartär  da- 
gegen tritt  die  jetzige  geographische  Verbreitung  der  Vogelwelt  bereite 
in  auffallender  Weise  zu  Tage. 

Ziemlich  häufig,  wenn  auch  niemals  zu  Skeleten  vereinigt,  liegen 
Vogelknochen  quartären  Alters  in  Knochenhöhlen  und  Knochenbreccien 
von  Europa,  Indien  und  Brasilien ;  dieselben  lassen  sich  freiUch  schwer 
von  den  später  auf  verschiedene  Weise  in  die  Höhlen  gelangten  recenten 
Resten  trennen,  namentlich  da  die  einen  wie  die  anderen  von  noch 
jetzt  existirenden  Arten  herrühren.  Ueberhaupt  stimmt  die  quartäre 
Vogelfauna  im  Wesentlichen  meist  schon  mit  der  heute  in  den  gleichen 
Gebieten  lebenden  überein;  in  Europa  verdient  allerdings  die  Anwesen- 
heit des  Haushuhns,  als  dessen  Urheimath  Indien  angesehen  wird, 
sowie  das  häufige  Vorkommen  gewisser  nordischer  Formen  (Schnee- 
huhn, Auerhahn)  Beachtung. 

Besonderes  Interesse  beanspruchen  die  in  jungen  Alluvionen, 
Sümpfen,  Mooren  und  Höhlen  oft  in  geradezu  enormer  Masse  an- 
gehäuften Knochen  auf  Neuseeland,  welche  von  Vögeln  der  Quartär- 
zeit herrühren,  die  theil weise  noch  mit  dem  Menschen  zusammen  ge- 
lebt haben  und  von  diesem  ausgerottet  wurden.  Es  gehören  hierher 
in  erster  Linie  die  riesigen  flügellosen  Dinornithidae  {Dincyrnis, 
Palapteryx,  Meionomis),  welche  in  dem  noch  jetzt  in  Neuseeland  leben- 
den Apteryx  einen  zwerghaften  Nachkommen  hinterlassen  haben,  femer 
einige  höchst  merkwüi-dig  difEerenzirte  Carinaten  (Harpagomis,  Äptomis 
und  Cnemiomis\  sowie  Angehörige  der  GaXtung  Apteryx  und  MegcUapteryx. 
Auch  Australien,  insbesondere  Queensland  hat  eine  Anzahl  Vogel- 
reste quartären  Alters  aufzuweisen  und  in  Madagascar  lebte  wahrschein- 
lich noch  mit  dem  Menschen  zusammen  der  riesige  Aepyomis. 

Durch  ihre  sonderbare  Vogelfauna  hatten  die  Maskarenen -Inseln 
(Mauritius,  Rodriguez,  Bourbon)  schon  frühzeitig  Aufsehen  erregt.  Bei 
Entdeckung  derselben  waren  dieselben  von  verschiedenen,  meist  flug- 
unfähigen Vögeln  bewohnt,  wovon  nur  wenige  Arten  auf  mehr  als 
einer  Insel  angetroffen  wurden.  Die  hilflosen  Geschöpfe  wurden  von 
den  Seefahrern  eifrig  verfolgt  und  mehr  oder  weniger  rasch  ausgerottet 


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Zeitliche  Verbreitung  und  Stammesgeschichte  der  Vögel.  861 

So  sind  Didus  i/neptus  (Dodo)  von  Mauritius,  Pezophaps  apteromis  von 
Bourbon,  Pezophaps  soütaria  und  minor  von  Rodriguez  in  historischer 
Zeit  vertilgt  worden.^)  Ausserdem  waren  auf  denselben  Inseln  schon 
bei  oder  doch  kurz  nach  Ankunft  des  Menschen  verschiedene  Vögel 
erloschen  (Legtiatia  gigantea,  Äphanapteryx  imperialis,  Apteromis  coerur 
lescens,  Notomis  Mantelli,  Laphapsittacus  mauritianusy  FcUaeomis  eques, 
Necropsittacm  roderidantis),  deren  Ueberreste  noch  in  alluvialen  An- 
schwemmungen begraben  liegen. 

Auf  den  Norfolkinseln  nördlich  von  Neuseeland  finden  sich  die 
Knochen  eines  ausgestorbenen  Papageis  (Nestor  Norfolcensis) ;  der  lebende 
Nestor  superhus  und  ein  Nachtpapagei  (Stringops  habroptilus)  sind  in 
Neuseeland  ebenso  wie  die  Kiwiarteii  (Apteryx)  dem  Erlöschen  nahe. 
Auf  den  Samoa-  und  SchifEerinseln  geht  die  Zahntaube  (Didtmadus 
strigirostris)  stark  zurück  und  in  Europa  ist  der  einst  an  den  Küsten 
von  Island,  Schottland,  Jütland  bis  nach  Neufundland  verbreitete 
Riesenalk  (Alca  impennis)  seit  1844  völlig  erloschen. 

Für  eine  Stammesgeschichte  der  Vögel  liegt,  wie  aus  dem 
Vorhergehenden  ersichtlich,  nur  dürftiges  Material  vor.  Immerhin 
weisen  aber  die  fossilen  Funde  aus  Jura  und  Kreide  noch  mit  grösserer 
Bestimmtheit,  als  die  lebenden  Vögel,  auf  eine  Stammesverwandtschaft 
von  Reptilien  imd  Vögeln  hin. 

Nach  den  bahnbrechenden  Untersuchungen  über  die  Dinosaurier 
durch  Huxley  waren  viele  Autoren  eine  Zeitlang  geneigt,  in  den 
Dinosauriern  und  speciell  in  den  Theropoden  und  Orthopoden  die  Vor- 
läufer der  Vögel  zu  suchen  (Wiedersheim,  Baur,  Börnes,  Menz- 
bier).  Andere  (Seeley,  Owen)  glaubten  sie  eher  von  Pterosauriern 
ableiten  zu  dürfen  oder  entschieden  sich  für  ein^  diphyletische  Abstam- 
mung aus  beiden  Ordnungen  (Wiedersheim,  Cope,  Mivart).  Die 
Uebereinstimmung  im  Bau  des  Skeletes  zwischen  Dinosauriern,  Ptero- 
sauriern und  Vögeln  beruht  jedoch  vielfach  nur  auf  Anpassungsanalogie 
und  gewisse  osteologische  Aehnlichkeiten  wie  die  des  Schambeins  der 
Vögel  und  des  Postpubis  der  Orthopoden  wurden  in  ihrer  morphologischen 
Bedeutung  beträchtlich  überschätzt,  so  dass  man  nach  dem  gegen- 
wärtigen Stand  unseres  Wissens  nur  der  von  Marsh,  Dames,  Vetter, 
Parker,  Fürbringer,  Pavlow  und  Mehnert  befürworteten  An- 
sicht beipflichten  kann,  wonach  die  Abstammung  der  Vögel  aus  einer 
bestimmten  Ordnung  der  Reptilien  unzulässig  erscheint. 

Marsh  leitet  die  Vögel  zwar  von  unbekannten  saurierartigen  Ur- 
formen ab,  die  sich  wahrscheinlich  schon  in  vortriasischer  Zeit  nach 

1)  Noll,  F.  C.  Veränderungen  in  der  Vogelwelt  im  Laufe  der  Zeit  Ber. 
über  die  Senckenberg'sche  naturforsch.  Ges.    Franlrfurt  1889.  S.  77. 


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862  Vertebrata,  Vögel. 

verschiedenen  Richtungen  differenzirten ,  betont  jedoch  vielfach  die 
nahen  Beziehungen  namentlich  der  iJa^ito«  zu  den  Dinosauriern.  Hux- 
ley  hält  gewisse  Dinosaurier  (Compsognathus),  die  Ratiten  (Dromaeus) 
und  die  Carinaten  für  eine  progressive  Entwickelungsreihe. 

Dass  der  älteste  fossile  Vogel  aus  dem  oberen  Jura  (Archaeopteryx) 
unter  allen  bekannten  Formen  am  meisten  Uebereinstimmung  mit 
Reptilien  aufweist,  die  sich  namentlich  in  den  amphicölen  Wirbeln, 
dem  langen  Schwanz,  dem  aus  wenig  Wirbeln  zusammengesetzten 
Sacrum,  den  schwachen  Rippen  und  in  der  Anwesenheit  von  Bauch- 
rippen und  Zähnen  kund  gibt,  wird  allgemein  anerkannt,  aber  ebenso 
auch,  dass  derselbe  weder  an  Dinosaurier,  noch  an  Pterosaurier  an- 
geschlossen werden  kann. 

Die  Odontomithen  (Zahnvögel)  der  Kreidezeit  haben  zwar  in  der 
kräftigen  Bezahnung  noch  Anklänge  an  die  reptilienartigen  Ahnen 
bewahrt,  in  der  ganzen  sonstigen  Organisation  aber  schon  typischen 
Vogelcharakter  und  eine  so  starke  Differenzirung  erlangt,  dass  man 
Hesperomis  den  Ratiten,  Ichthyomis  den  Carinaten  beigesellen  muss. 
Was  sonst  aus  der  Kreide  von  Vogelresten  bekannt  ist,  lässt  sich  bei 
den  Carinaten  eintheilen  und  bietet  kein  besonderes  genealogisches 
Interesse. 

Auch  die  sonstigen  paläontologischen  Funde  aus  Tertiär-  und 
Quartärbildungen  lassen  sich  nur  in  sehr  beschränkter  Weise  für  die 
Stammesgeschichte  der  Vögel  verwerthen.  Sie  schliessen  sich  so  eng 
an  noch  jetzt  existirende  Gruppen  an,  dass  man  annehmen  darf,  der 
HauptdifEerenzirungsprozess  bei  den  Vögeln  habe  sich  schon  während 
der  Kreidezeit  vollzogen. 

Die  Ermittelung  der  gegenseitigen  Verwandtschaft  und  wahrschein- 
lichen Stammesentwickelung  der  verschiedenen  systematischen  Gruppen 
unter  den  Vögeln  wird  darum  auf  anderem  als  auf  paläontologischem 
Wege  gesucht  werden  müssen  und  in  dieser  Hinsicht  haben  die  über- 
aus sorgfältigen  Untersuchungen  Fürbringer's  wichtige  und  vielfach 
überraschende  Resultate  ergeben.  Durch  diese  ist  vor  Allem  eine  bereits 
von  R.  Owen  und  Gadow  ausgesprochene  Ansicht  bestätigt  worden, 
wonach  die  Ratiten  keine  phylogenetisch  selbständige  systematische 
Abtheilung  bilden,  die  den  Carinaten  vorausging,  sondern  vielmehr  aus 
sehr  heterogenen  Elementen  zusammengesetzt  sind,  die  durch  Nicht- 
gebrauch der  Flügel  ihrSkelet  modificirten  und  dadurch  in  ihrer  Gesammt- 
erscheinung  eine  gewisse  Uebereinstimmung  erlangten.  Fürbringer 
gibt  dieser  Thatsache  in  seiner  Classification  der  Vögel  nur  consequenten 
Ausdruck,  wenn  er  die  Ordnung  der  Ratiten  aufhebt  und  die  derselben 
zugetheilten  Formen  unter  die  nächstverwandten  Familien  der  Carinaten 


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Zeitliche  Verbreitung  und  Stammesgeschichte  der  Vögel.  863 

vertheilt.  Immerhin  schliesst  sich  aber  auch  Fürbringer  insofern 
der  Huxley*schen  Auffassung  an,  als  er  die  einzelnen  Familien  der 
Batitae  zwar  an  verschiedenen  Stellen  vom  gemeinsamen  Stammbaum 
sich  abzweigen  lässt,  allein  denselben  doch  ein  hohes  geologisches 
Alter  zuerkennt  und  in  ihnen  Repräsentanten  erblickt,  welche  noch 
in  mancher  Hinsicht  Merkmale  der  Urvögel  conservirt  haben. 

Unter  den  Carinaten  gehören  die  Odontotormae  thatsächlich  zu  den 
ältesten  Typen,  doch  dürften  nach  Fürbringer  mit  diesen  auch  schon 
Charadriijormes,  Tubinares,  Äptenodytes,  Podicipitijonnes,  Änseriformes, 
Ciconiifonnes,  Crypturi  und  OaMformes  gelebt  haben.  An  der  Spitze 
des  Stammbaums  stehen  als  jüngste  Gruppen  die  Fico-PasseriformeSy 
Hahyoniformes,  Coradiformes,  Cocciformes,  Psittaciformes,  ColumUfonnes, 
und  unter  den  PelargomitJtes  die  Baptatores. 


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Register. 


A. 

Aale  285. 
Abranchiata  4. 
Acandylacanthos  117. 
Acanthaspis  157. 
Acanthias  87,  122. 

marginatus  87. 

monspelliensis  122. 

rotundatus  87. 
Acanthobatis  105. 

tuberculosuB  104. 
Acanthoderma  258. 

spinosum  258. 
Acanthodei  56,  165. 
Acanthodes  120,  166. 

Bronni  167. 

gracilis  166,  167. 

Mitchelli  167. 

Peachi  167. 

pusillüfl  167. 
Acanthodiens  187. 
Acanthodopsis  167. 
Acanthoessus  166. 
Acantholepis  157. 
Acanthonemus  306. 

filamentosos  306. 
Acanthonemopsis  306. 

Capellinii  306. 
AcanthonotoB  303. 
Acanthopholis  742. 


Acanthurus  303. 

Duvali  303. 

ovalis  303. 

tenuis  303. 
Acantdodus  59. 
AcanuB  294. 

loDgiBpinus  294. 

Regleyi  294. 
Accipenser  163. 

molassicus  164. 

sturio  163. 

toliapicus  163. 

tuberculosuB  105,  164. 
Accipenseridae  163. 
Accipenseroidea  188. 
Accipiter  843. 
Accipitres  842. 
Acentrophorus  203. 

Abbisii  203. 

altos  203. 

glaphyrus  203. 

varians  203. 
Acestrus  300. 
Acheloma  393. 
Achelonia  528. 
Acichelys  528. 
Aciprion  610. 
Acodus  59. 
Acrocoracoideae  834. 
Acrodobatis  104 


Acrodus  nobilis  76. 

personati  76. 

rugosns  77. 

transversos  77. 
Acrogaster  292. 
Acrognathus  280. 
Acrogrammatolepis  291. 
Acrolepiß  191. 

acutiroBtris  192. 

asper  192. 

exBculptas  192. 

Hopkinsi  192. 

intermedius  192. 

Sedgwicki  192. 
Acronuridae  303. 
Acrosaurus  590,  591. 

Fiischmanni  591. 
Acrotemnos  248. 

foba  249. 
Acteosaiirus  606. 

Tommasinii  606. 
ActmobatiB  104. 
Actinodon  390. 

brevis  391. 

Frossardi  347,  390, 

Yorderfuss  862. 
Actinolepis  158. 
Actinopteri  135. 
Actiosaarus  722. 
Adenodenna  388. 


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Register. 


865 


Aeolodon  665. 

brevipes  666. 

priscus  666. 
Aepyornis  830. 
Aepyomithes  830. 
Aepysaurus  717. 
AethaUon  232. 

angastus  232. 

Blainvillei  232. 

crassos  232. 
Aätobatis  101. 

arcuatus  101. 

irregularis  102. 
AötoBaurus  644. 

f  errate  644,  645,  646 
Agama  606. 

GalUae  606. 
Agamidae  606. 
Aganacanthus  119. 
Aganodus  90. 
Agassichthys  164. 
Agassizia  226. 

titania  227. 
Agassizodus  75. 
Agathaumas  751. 
Ageleodus  99. 
Aglossa  427. 
Aglyphodontia  632. 
Agnopterus  840. 
Agomphus  586. 
Aipichthys  305. 
Aistopoda  383. 
Alauda  851. 
Albula  278. 
Alca  845. 

impennis  845. 
Alcedo  852. 
Alcidae  845. 
Alectroenas  849. 
Aletomis  846. 
Alexandrium  105. 
Alipennes  834. 
Alken  845. 
Allantoidea  4. 
AUigator  681. 
Alligator  Schildkröten  532. 
Alligatorellus  675. 

Beaumonti  675. 
Alligatoridae  679. 
AUigatorium  675. 


Alligatorium  Meyeri  675. 
AUopleuron  524. 
Ailosaurus  725. 

agilis  725,  726. 
Alopecias  83. 

acuarias  83. 
Alopias  83. 
Alopiopsis  83. 
Alosa  277. 

Bohemica  277. 

crassa  277. 

elongata  277. 

latissima  277. 

Numidica  277. 
Alosina  277. 

salmonea  277. 
Alytee  431. 

Troßcheli  431. 
Amacanthus  118. 
Amblyodon  377. 
Amblypharyngodon  286. 
AmblypteruB  189,  192. 

Duvemoyi  193. 

latus  198. 

lepidurus  193. 

Voltzü  193. 

Wratislaviensis  193. 
Amblysemius  230. 

Bellicianus  230. 
Amblyunis  207. 

macrostomus  207. 
Amia  15,  33,  285. 

calva  233,  235,  236. 
Amiadae  56,  222. 
Amiopsis  234. 

prisca  235. 
Ampheristus  315. 

toliapicus  315. 
Amphibamus  375. 

grandiceps  375. 
Amphibia  337. 
Amphibien  337. 
Amphichelydia  543. 
AmphicoeHas  709. 

altus  709. 

latus  709. 
Amphicoelosaurus  383. 
Amphicotylus  676. 
Amphiemys  536. 
Amphüaphurus  2^1, 


Amphioxini  56. 
Amphioxus  57. 
Amphiplaga  296. 
Amphirana  429. 

communis  429. 

palustris  429. 
Amphisaurus  730. 
Amphistium  305. 

paradoxum  305. 
Amphisyle  314. 

Heinrichi  314. 

longirostris  314. 
Amphisylen  Schiefer  278. 
Amphimna  418. 
AmphorosteuB  620. 
Amyda  511,  515. 
Amyzon  284. 
Anacanthini  56,  314. 
Anacanthus  105. 

Zignoi  105. 

Anaclitacanthus  118. 
Anaedopogon  281. 
Anallantoidea  4. 
Anamniota  4. 
Anapterus  281. 

Albyi  281. 

megistoma  281. 

Siculus  281. 
Anas  837. 

atava  837. 

Blanchardi  837. 

boschas  838. 

consobrina  837. 

Meyeri  837. 

natator  837. 

Oeningensis  838. 

velox  837. 

Anchisauridae  730. 
Anchisaurus  730. 

major  730. 
Anchybopsis  284. 
Ancistrodon  259. 

armatus  259. 

libycus  259. 
Andreiopleura  272. 
Andrias  418. 

Scheuchzeri  419. 

Tschudii  419. 
Androglossa  850. 


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866 


Register. 


Anenchelum  302. 

GlarisianDm  302. 

marginatnm  269. 
Angiiidae  607. 
Anguilla  285. 

diluvii  302. 

elegans  285. 

hakelensis  285. 

multiradiata  185. 

pachyura  285. 

SahelAlmae  285. 
AngtiiH 

Bibronianus  608. 

LaariUardi  608. 
Angoisaums  590. 

bipes  591. 
Asisodexis  393. 

imbricarius  393. 
Anisopus  408. 
Ankistrodon  722. 
Anodontacanthus  90. 
Anogmius  268. 
Anomalichthys  158. 
Anomiophthalmus  248. 
Anomodontia  448,  449,  554, 

556.     . 
Anoplosaurus  742. 
Anostira  534. 

omata  534. 
Anser  838. 

bypsibatus  838. 
Anseres  837. 
Anseriformes  836. 
Antacaei  163. 
Antacantbus  116. 
Antbodon  572. 
Antbracosaorus  399. 

Russelli  400. 
Antrakerpeton  388. 
Antiiodus  97. 
Antrodemns  722. 
Antrostomus  852. 
Annra  421. 
Apateon  375. 

pedestris  375. 
Apatomis  835. 

celer  835. 
Apatosaurus  706. 

Ajax  706. 

laticollis  706. 


Apepodns  182. 
Apbanapteryx  846. 
Apbanepygus  219. 
Apbelopbis  680. 

talpivorns  680. 
ApbeloBaoms  595. 

Luteviensis  595. 
Apbolidemys  535. 

granosa  585. 

sublaevis  535. 
ApbredodiruB  296. 
Aplax  528. 
Apocopodon  101. 
Apoda  412. 
Apogon  294. 

spinosus  295. 
Aprion  86. 
Aprionodon  86. 

frequens  86. 

stellatiis  86. 
Apsopelix  269,  275,  312. 
Aptenodytes  835,  836. 
Apteromis  849. 
Apteryges  830. 
Apteryx  831. 

australis  814. 

Mantelli  831. 
Aptomis  846. 
Aptomitbidae  846. 
Aquila  848. 

depredator  843. 

minuta  843. 

prisca  848. 
Ära  849. 
Araeosaaras  610. 
Aramides  847. 
Arapaima  281. 
Arcbaeobatis  %. 

gigas  96. 
Arcbaeobelos  576. 

vellicatus  576. 
Arcbaeogadus  275. 
Arcbaeoides  306. 

macrurus  306. 
Arcbaeopteryx  820. 

litbograpbica  821,  822. 
Arcbaeoteatbi8l45, 147,300. 

glaronensis  300. 
Arcbaeotriton  421. 

basalticoB  421. 


I  Arcbaeas  306. 
I  Arcbegosauros  384. 
I         Decheni  347,  360,  351, 
359,384,385,886,387. 
latirostris  387. 
Arcbicbtbys  183. 
Arcbosauria  448. 
Areifem  425,  427,  429. 
ArctoBannis  731. 
Ardea  841. 

perplexa  841. 
similiB  841. 
Ardeidae  841. 
Ardeosaarofl  590. 

breviceps  590. 
Ardetta  841. 
Argala  841. 
Argillocbelys  527. 
bracbyceps  627. 
convexa  527. 
coneiceps  527. 
I  Argülomis  844. 
I  Argozoom  768. 
I         Bedfieldi  768. 

Armfloeser  309. 
i  Aiistosucbus  732. 
I         posillus  732. 

Anus  260,  261. 
I  Arpagodns  76. 

Artbroptems  104. 
I         R^leyi  104. 
I  Arthrotboraces  151. 
I  Asima  298. 
!  Asineops  299. 
,  squamilrons  299. 

,  Aspbaerion  429. 
Beussi  429. 
I  Aspidicbtbys  158. 
I  Aspidocepbali  148. 
I  Aspidocbelydae  518. 
:  Aspidodus  72. 
!  Aspidolepis  280. 
Steinlai  280. 
Aspidonectes  516,  517. 
Aspidopleums  268. 
Aspidorbyncbns  139,  219. 
acutirostris  220,  221. 
Anglicns  221. 
Comptoni  221. 
Fiscberi  811. 


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Begister. 


867 


Aspidorhynchuß 

Genevensis  221. 

mandibularis  221. 

lepturus  221. 

longissimus  221. 

ornatissimus  221. 

speciosus  221. 
Aspilus  517. 

Cortesii  517. 
Aspius  283. 

elongatus  283. 

furcatus  283. 

gracilis  283. 

rapax  283. 
Astephus  260. 
AsteracaDthuB  117,  121. 

omatissimuB  121. 

semisulcatus  121. 
Asterodermus  103. 

platypterus  103. 
Asterodon  208. 
Asterolepis  155. 

omatus  155. 

Bohemicas  157. 

Hoeninghausi  164. 
Asteroptychius  117. 

omatus  117. 
Asterospondyli  62,  63. 
Asterosteus  164. 
Astrabodus  71. 
Astrape  106. 
Astrodon  717. 
Athecae  513,  517. 
Atherina  312. 
Atherinidae  312. 
Athrodon  248. 
Atlantosauridae  705. 
Atlantosaurus  705. 

immanis  706. 

montanus  706. 
Atoposauridae  675. 
Atoposaurus  676. 

Jourdani  676. 

Obemdorferi  676. 
Atractosteus  222. 
Attakeopsis  232. 
Aublysodon  726. 
Auchenaspis  150. 

Egertoni  150. 

Salteri  150. 


Auchenilabrus  290. 
Aulacanthus  101,  122. 
Aulacodus  64- 
Aulacosteus  108. 
Aulaxanthus  108. 
Auliscops  314. 
Aulolepis  280. 
Aulostoma  314. 

Bolcense  314. 

Licatae  314. 
Aulostomi  313. 
Autiarcha  153. 
Autostylica  123. 
Auxis  308. 

croaticus  309. 

minor  809. 
Aves  804. 
Axestus  517. 

byssinus  517. 
Axolotl  418. 

B. 

Baäna  536. 

arenosa  537. 

undata  537. 
Bagarius  261. 

gigas  261. 
Balistes  15,  257. 
Baphetes  398. 
Baptanodon  473. 

discus  478. 

natans  473. 
Baptomis  828. 

advenus  828. 
Baptemys  536. 

Wyomingensis  536. 
Baptosaurus  624. 

platyspondylufl  624. 
Barbus  283. 

megacephalus  283. 

Steinheimensis  283. 
Barosaurus  716. 
Barsche  293. 
Baseodon  620. 
Basileosaurus  598. 

Freu  598. 
Bastard  Makrelen  304. 
Batacanthus  118. 
Batagur  539. 
Bathycheilodus  67. 


Bathygnathus  731. 

borealis  731. 
Batoidei  64,  93. 
Batrachia  337. 

gradientia  412. 

salientia  421. 
Batrachiderpeton  375. 
Batrachiosaurus  620. 
Batrachiotherium  620. 
Batrachocephalus  375. 
Batrachopus  411. 
Batrachosaurus  597. 
Batrachus  429. 

Lemanensis  429. 
Bauchschupper  898. 
Bdellodus  78. 
Belemnobatis  103. 

Sismondai  103. 
Bellia  539. 
Belodon  638,  719. 

buceros  643. 

Carolinensis  643. 

Kapffi  638,  689,  642. 

Leai  643. 

lepturus  643. 

planirostris  648. 

Plieningeri  643. 

priscus  643. 
Belodus  59. 
Belone  287. 

acutirostris  287. 
Belonorhynchus  265. 

acutus  266. 

striolatus  265,  266. 

tenuistriatus  266. 
Belonostomus  221. 

acutus  222. 

Anningiae  221. 

attenuatus  222. 

dnctus  222. 

crassirostris  221. 

gracilis  221. 

Hakelensis  222. 

Kochi  221. 

LesinaensiB  221. 

MOnsteri  221. 

sphyraenoides  221. 

subulatus  221. 
Benedenius  198. 

Denensis  198. 


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868 


Register. 


Bemissartia  678. 

Fagesi  679. 
Bemissartidae  678. 
Berycidae  291. 
Berycopsis  291. 

elegans  291. 
Beryx  291. 

Buperbus  292. 

Lewesiensis  291.  292. 

Zippei  292. 
Binarialia  572,  574. 
Blennüdae  311. 
BlenniomoeuB  217,  232. 
Blindwühler  412. 
Blochiidae  312. 
BlochiuB  813. 

longiroBtris  313. 
Boaeidae  629. 
Boaschlangen  629. 
Boavus  629. 
Bolosauras  582. 

Btriatus  582. 
Bombifrons  682. 
Bombinator  431. 

Oeningensis  431. 
Bothremys  547. 

Cookü  547. 

molops  547. 
Bothriceps  397. 

australis  397. 
Bothriolepis  157. 

Canadensis  157. 

omata  157. 

Panderi  157. 
Bothriospondylus  712,  716. 
Bothrophis  629. 

Gaudryi  630. 
Bottosaunis  679. 

Harlani  679. 
Bracbyacantbus  168. 
Bracbydectes  377,  678. 
Brachydeirus  160. 
Brachygnathus  294. 
Brachyicbthys  214. 
Brachyops  897. 


Branchiata  4. 
BranchioBaoridae  370. 
Branchiosanrus  370. 

Kiemenbogen  358. 

Schädel  370. 

Schnltergflrtel  871. 

Unterkiefer  359,  371. 

Wirbelßftule  348,  371. 
BranchiosauroB 

amblyBtomnB  372. 

graciÜB  372. 

robustuB  373. 

BalamandroideB  373. 

nmbrosus  373. 

venosufl  378. 
Branchiostegi  52. 
BranchioBtoma  57. 
Brevipennes  825. 
BrevirostreB  674. 
Brontosaurus  706. 
BrimosauruB  491. 
Brithopus  578. 

amplus  707. 

excelBUB  707,  708,  709. 
Brontozoum  768. 

gigantenm  768. 
BrosmiuB  315. 
Brotogerys  849. 
Bryochelys  524. 
Bubo  852. 

arvemensis  852. 

ignavus  852. 

leptosteus  852. 

Poirrieri  852. 
Bucco  850. 
Bucerotes  852. 
Büschelkiemer  255. 
BufavuB  429. 

Meneghinii  429. 
Bufonidae  429. 
Bufo  429. 

Gessneri  429. 

serratus  429. 
Buffoniten  53. 
Buteo  843. 


Caeus  278. 

Leopold!  278. 
Caiman  679,  681. 
Cairina  838. 
Calamagras  630. 

morivoros  690. 
Calamoichthys  185. 
Calamopleuras  312. 
Calamospondylus  732. 
Calamostonia  256,  303. 

breviculutn  256. 

Bolcense  303. 

CanoBsae  803. 
Callionjanas  311. 

macrocephalus  311. 
Callipteryx  309. 
CallopteniB  230. 

AgasBizi  138,  231. 
CallorhynchuB  113. 
CalochelyB  387. 
Calopodus  97. 
CalopomuB  303. 
CamarosauruB  711. 

ßupremuB  712. 
CampoduB  75. 

variabilifl  76. 
CamptonotuB  755. 
Camptosauridae  755. 
CamptosaaniB  755. 

amplus  755. 

dispar  755,  756. 
CanobiuB  194. 

Ramsayi  194. 
CapitoduB  282,  297. 

angUBtuB  282. 

dubiuB  297. 

Bubtruncatus  282. 

truncatus  297,  298. 
Oapitosauras  403. 

arenaceuB  404. 

nasutuB  (SchAdel)  854, 
403. 

robustuB  (Schädel)  357, 


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BegiBter. 


869 


OarangopsiB  905. 
Caranx  305. 

carangopsis  305. 

Hauen  305. 

longipinnatas  305. 

ovalis  355. 

rigidicaudus  305. 
Carcharias  86. 

lamia  86. 
Carcharidae  85. 
Carcharodon  84. 

angostidens  84. 

lanceolatus  84. 

megalodon  84. 

turgidus  84. 
Carcharopsis  81. 

prototypus  81. 
Cardiodon  704. 
Carettochelydae  543. 
Carinatae  819,  834. 
Carine  852. 
Oasuare  829. 
Casuarius  829. 
Oataphracta  447,  633. 
Cataphracti  310. 
Catapleura  526. 
Catharistes  843. 
Cathartes  843. 
Catopterus  203. 

gracilis  203. 

macrurus  125,  203. 
Catostomus  284 
Caturus  227. 

Cotteaoi  229. 

elongatus  227. 

furcatus  12,  138,  228. 

maximus  228. 

pachyurua  229. 

stenospondylus  229. 

stenura  229. 
Caudata  412. 
Caulodon  712. 
Cautleya  649. 
Cechemuß  301. 


Centrolepis  196. 

asper  196. 
Centrophonifl  29,  87,  88. 

piimaevus  88. 
CentropuB  852. 
Centroscyllimn  87. 
Cephaenoplosus  213. 
Cephalopterus  94. 

Pagei  94. 
Cephalaspidae  56,  148. 
Cephalaspis  149. 

Dawsoni  150. 

LyelU  149,  150. 

Murchisoni  149. 

Powriei  150. 
Cephaloscyllium  80. 
Ceramurus  233. 
Ceraterpeton  379. 
Ceratochelys  542. 
Ceratodus  123,  132. 

anglicus  133. 

arenaceus  133. 

cloacinus  133. 

comutus  133. 

cruciferus  133. 

Güntheri  133. 

Guilelmi  133. 

gjrpsatus  133. 

hieroglyphicuB  133. 

Hunterianus  133. 

Kaupi  131,  132,  133. 

Kurri  133. 

margatuB  133. 

parvus  133. 

PhilUpBi  133. 

polymorphuB  133. 

runcinatus  132. 
Ceratoptera  102. 
Cei»^ophryB  430. 
c?oimutÄ  430. 


^g^ontanus 


751. 


Lmacidenß  '^51. 


Ceryle  852. 
Cestaracion  74. 

Philippii  74,  75. 
Oestracionidae  74. 
CetioBauridae  704. 
CetioBauruB  704. 

brevis  705. 

glymptoneoBis  705. 

humerociiBtatus  714. 

longus  705. 

medius  705. 

OxonienBiB  705. 
CetorhinuB  84. 
Chaetodon  299,  304. 

pseudorhombuB  299. 
ChaetodonteB  299. 
ChaetoruB  851. 
Chamaeleontidae  607. 
Cbamatodus  95,  97. 

lineariB  97. 
ChampsoBaoridae  599. 
CbampBOBauros  599,  600. 
Cbalazacanibus  117. 
CbalcoduB  72. 

Permianus  72. 
CbalcosauruB  396. 
Ohamaeleon  607. 

priBtinuB  607. 
Cbamaepelia  849. 
Chanina  278. 
Chanos  278. 

breviB  278. 

forcipatuB  278. 

Zignoi  278. 
CharacoduB  96,  181. 
Cbaradriidae  844. 
Charadriifonnes  844. 
CbaradriuB  844. 

SheppardianuB  844. 
CharitoBomuß  275. 
ChatoesBUB  276. 
Cbeiracanthufl  167. 
CheiroduB  128,  199. 
granulostts  199. 


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870 


Register. 


Chelichnus  Dnncani  548. 
Cheliophorus  158. 
Cbelone  521,  523,  424,  526, 
527. 

Benedenii  524. 

Benstedti  523. 

Camperi  523. 

costata  523. 

crassicostata  526. 

cretacea  523. 

Faujasi  523. 

Gastaldii  525. 

Gerondica  524. 

gigas  521. 

GlarionensiB  527. 

Harvicensis  525. 

Hofmanni  523,  524. 

Knorri  527. 

longiceps  526. 

Midas  504,  505,  506. 

obovata  528. 

planiceps  546. 

planimentum  525,  526. 

pulchriceps  523,  546. 

Sismondai  525. 

trigoniceps  526. 

Valanginiensis  523. 

viridis  508. 
Chelonemydidae  525. 
Chelonemys  530. 
Chelonia  448. 
Chelonichthys  155. 
Chelonidae  521. 
Cbelonides  531. 

Wittei  531. 
Ohelonü  511. 
Cheloniida  512. 
Cheloniten  53. 
Chelonura  535. 
Chelotriton  421. 
Chelyderpeton  388. 
Chelydidae  543. 
Ghelidosaurus  388. 

Vranyi  350,  3^,  389. 
Chelydra  535. 

Decheni  535. 

Meilheoratiae  535. 

Morchisoni  535. 

serpentina  535. 
Chelydridae  525,  532. 


Cbelydropsis  535. 

carinata  536. 
Cbelyopsis  524. 
Chelyosoma  153. 
Chel3rtheriam  544. 
Chenalopex  838. 
Chenomis  838. 
Chersemyda  512 
Cbersidae  539. 
Cheraites  512. 
Chiastoduß  76. 
ChüodoB  81,  258. 

gracülfl  258. 
Chilonyx  582. 
Chiloscyllium  80. 
Chimaera  112. 

deleta  113. 

monstrosa  112. 
Ohimaeracantha  109. 
Cbimftren  56. 
Chimaeridae  107. 
Chimaeropsis  113. 

paradoxa  114. 
Chirocentridae  271. 
Chirocentrites  272,  274. 

Coroninii  274. 
Chirocentras  271. 
Chiromystas  277. 
Chirotherium  409. 

Barthi  409. 
Chirothrix  311. 

libanicuB  311. 
CbiBtemum  536. 
Chitonoduß  70. 

nobilis  70. 

rugosus  70. 

Springen  70. 
Chitra  516. 

Indica  516. 

Cbitracepbalas  531. 
Chitradae  515. 
ChlamydosaaroB  606. 

Kingi  606. 
Cholodufl  98. 
Chomatodus  69,  74. 
Chondropterygii  52,  60. 
Cbondrostei   54,   56,    143, 

163. 
Chondrosteosaurus  712. 


Chondrostena  164. 

accipenseroidee  164. 

crasdor  164. 
Ohondrostoma  284. 
Cboristodera  599. 
Chromidae  290. 
Ohrysemys  538. 
ChrysichthyB  261. 
Chrysophrys  297. 

Agaasid  297. 

aiirata297. 

dngulatua  297. 

deprescnis  297. 

miocaenica  297. 

troncatus  298. 
Chrysoptilos  850. 
ChrysotiB  849. 
Ciconia  841. 

alba  841. 
Ciconiidae  840. 
CicoQÜformes  839. 
Oimoliasauras  491. 

Bemardi  494. 

Cantabrigiensifi  494. 

eurymeros  493,  494. 

magnus  494. 

platyurus  492. 

PordandicoB  495. 

Richardsoni  495. 
•     Srnithi  494. 

tenois  494. 

trochanterins  492,  494. 

Valdensis  494. 
Cimolichthys  269. 

Lewesianus  269. 

marginatos  269. 

Btriatus  269. 
Cimoliomis  797. 
Cionodon  765. 
Cistecephalas  564. 
Cistudo  587. 

Anhaltäna  53a 

lutaria  509,  538. 

Morloti  538. 

Razoumowskyi  538. 
CladacanihuB  68,  118. 
Cladocyclus  312. 
Cladodus  65,  67. 

Btriatus  67. 
Cladyodon  721. 


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Register. 


871 


Cladyodon  Lloydi  722. 
Claosaunis  763. 

agilis  763. 
Clamatores  850. 
Ciarias  261. 
Clastes  222. 
Cleithrolepis  245. 
Clemmys  538. 

Hamiltoni  539. 

hydaspica  539. 

palaeindica  539. 

Punjabensis  539. 
Clepsydropidae  574. 
Clepsydrops  574. 

leptocephalus  574. 

natalis  574. 
Clepsysaurus  731. 
Clidastes  614,  623. 

affinis  624. 

cinerarium  624. 

iguanavos  624. 

propython  615,  616. 

stenops  613. 

intermedius  624. 

planifrons  624 
Clidosterna  513. 
Climatius  116,  168. 

retdculatus  168. 

scutdger  168. 

uncinatns  168. 
Olimaxodus  98. 
Clinos  312. 

gradUs  312. 
Cliorhizodon  578. 
Clupea  271,  276. 

antiqua  276. 

Bottae  276. 

brevissima  276. 

elongata  276. 

lanceolata  276. 

macropoma  276. 

melettaeformis  276. 

minuta  276. 

ventricosa  276. 
Clupeidae  271. 
Clupeinae  276. 
Cnemiomis  838. 
Cobitis  284. 

angustus  284. 

cephalotes  284. 


Cobitopsis  284. 
Coccoderma  176. 
Coccodus  261. 
Coccolepis  196. 

Bucklandi  196. 
Coccopeltus  144. 
Coccosteus  158,  159. 

acadicus  160. 

Bickensis  160. 

decipiens  160. 

inflatus  160. 

Milien  160. 

oblongus  160. 

pusillas  160. 
Coccygifonms  850. 
Cochleosauros  390. 

BobemicoB  390. 
Cocbliodontidae  68. 
Cochliodus  69,  71,  95. 

acutus  70. 

contortus  71. 

Homii  71. 

Leidyi  71. 

obliquus  71. 
Cocytinus  378. 
Codonolepis  280. 
Coeciliae  412. 
Coelacantbini  170.  171. 
Coelacanthus  174. 

caudalis  174. 

elegans  174. 

granulosus  174. 

Hassiae  174. 

lepturus  174. 

omatus  174. 

PhilUpsi  174. 

robustus  174. 
CoelocepbaluB  301. 
Coelodus  248. 

complanatus  249. 

Costae  249. 

cretaceus  249. 

ellipticus  249. 

discus  249. 

gyroideus  249. 

MantelU  249. 

mesorbacbis  249. 

MOnsteri  249. 

Muralti  249.       . 

oblongus  249. 


Coelodus  pyrrburus  249. 
rbomboidalis  249. 
Rosthomi  249. 
Satumus  249. 
subclavatus  249. 
suillus  249. 
Coelogaster  279. 
Coelolepis  64 
Coelopeltis  631. 

insignitus  631. 
Coeloperca  295. 
Coelopoma  301. 
Coelorhynchus  122,258,300. 

sulcatus  122. 
Coelosaurus  727. 
{  antiquus  727. 

I  Coeluria  693. 
'  Coeluridae  731. 
I  Coelurus  731. 

fragilis  731,  732. 
I  gracilis  732. 

I  Colaptes  850. 
,  CoUocalia  851. 
I  Colobodus  208. 
I         variuB  208. 
'  Coloborhyncbus  797. 
i  Colonodus  178. 

Colossocbelys  541. 
I         atlas  591. 
Colosteus  379. 

scutellatus  379. 
I  Coluber  630,  631. 
j         Gervaisi  631. 
I         Kargi  631. 
Owenii  630. 
papyraceus  630. 
Steinbeimensis  631. 
Colubridae  630. 
Columba  849. 
I  calcaria  849. 

Rodericiana  849. 
I  Columbidae  848. 
!  Columbiformes  848. 
Colymboides  839. 
minutus  839. 
Colymbosaurus  491. 
megadeirus  494. 
Colymbus  839. 

glacialis  839. 
CompsacantbuB  68,  90. 


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872 


R^lister. 


Compsernys  534. 
Gompsognaiha  692. 
Compsognathidae  738. 
Compsognathus  733,  734. 

longipes  734,  736. 
OoQcbiopsis  174, 
Conchiosaums  484. 

clavatas  484. 
Conchodus  128. 
Conchopoma  129. 

gadifonne  129. 
Coniosaums  610. 

crassidens  610. 
Conodonten  57. 
Conodus  213. 
Conosaurops  268. 
ConosaiiruB  268. 
Conurus  849. 
Copodus  96. 

comutufl  96. 
Coprolith  453. 
Coraciae  852. 
Ooraciiformes  852. 
Coracopsis  850. 

Barclayi  850. 
Corax  84. 

heterodon  84. 

pristodontus  84. 
Cordylodus  59. 
Corvus  851. 

Larteti  851. 
Coryphaenidae  307. 
Coscinodus  64. 
Cosmacanthus  68, 117, 155. 
Cosmodus  248. 
Cosmolepis  195. 

Egertoni  195. 
Cosmoptychius  189. 

striatus  189,  190. 
Cottidae  310. 
Cottus  310. 

aries  310. 
Cotumix  848. 
Cotylosaiiria  581. 
CranoduB  97. 
Craspedochelys  544. 

Picteti  544. 
Craspedodon  763. 
Crataeomus  753. 

lepidophoruB  754. 


Orataeomius  Pawlowitschi 

754. 
Craterosaunis  727. 
Cremastosaanis  610. 
Creosaums  725. 
Cretomis  797. 

Hlavatschi  798. 
Cricodufl  178. 

incurvus  178. 
Cricosauros  668. 

elegans  669. 

grandis  669. 

medioB  669. 
Cricotus  394. 

crassidiscus  350. 

heteroclitus  395. 
Criorhynchus  798. 

simus  798. 
Cristiceps  811. 

paradoxuB  311. 
Crocodileimos  666. 

robustas  666. 
Crocodilia  633,  448,  450. 
Crocodilidae  681. 
Crocodiluß  682. 

acer  682. 

aeduicoB  683. 

affinis  683. 

affuvelensis  682. 

basifissus  673. 

Blavieri  682. 

Bollensis  661. 

Brauniorum  681. 

Brach!  681. 

Büticonensis  681. 

CaDtabrigiensis  682. 

champsoides  682. 

claviß  683. 

Darwini  681. 

depressifrons  682. 

Dodunii  683. 

Eberti  681. 

Hastingeiae  681. 

heterodon  688. 

heterodus  683. 

icenicoB  682. 

medius  681. 

obtusidenB  683. 

Oxoniensis  663. 

palaeindicas  683. 


CrocodiliiB  palustris  683. 

Parisiensis  683. 

poroBos  683. 

proavuB  682. 

provendalis  682. 

Sivalensis  683. 

Spenceri  682. 

Steinen  681. 

Styriacuß  681 

toliapicuB  682. 

Trimmeri  683. 

VicetinuB  683. 

YolgariB  650. 
CroBBognathuB  274. 
Croßßopholis  165,  lß8. 
CrosBopterygii  56. 
OrosBorhinus  80. 
Crotalidae  631. 
Crotalus  626. 

horriduB  626. 
Crotophaga  850. 
Cryphioiepis  196. 

Btriatus  1%. 
Cryptobranchia  418. 
Cryptobranchus  415,  418. 

diluvii  418. 

JaponicoB  415. 
Cryptodira  449,  513,  517. 
Cryptodontia  554,  563. 
Cryptodraco  756. 
Cryptomiß  852. 

antiquus  852. 
Cryptoßauniß  756. 
Crypturi  847. 
Cryptorus  847. 
Ctenacanthuß  67,  116,  117, 
155. 

denticulatus  117. 
Ctenocbasma  666. 

gracile  666. 
Ctenodipterini  56, 125,  170. 
CtenoduB  125,  127. 

Barrandei  127. 

cristatOB  127. 

foBsatuß  127. 

imbricatos  1^. 

periprion  127. 

pusillus  127. 

tubercnlatos  127. 


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Register. 


873 


Ctenognathus  59. 
Ctenoid  Schuppen  16. 
Ctenoidei  7,  53,  255. 
Ctenopetalus  99. 

pectinatus  99. 

serratus  99. 
Ctenoptychius  65,  99,  347. 

apicalis  99. 
Cuculus  850. 
Cumnoria  755. 
Cursores  825. 
Cyamodus  567. 

laticeps  570. 

Münsteri  570. 

rostratus  570. 
Cyathaspis  148. 
Cybium  309. 

macropomum  309. 

speciosum  309. 
Cyclarthrus  104. 
Cyclemys  537. 
Cyclobatis  106. 

oligodactylus  106. 
Cyclodipterini  176. 
Cycloidei  7,  58,  255. 
Cycloid  Schuppen  16. 
Cyclolepidoti  227. 
Cyclolepis  280. 

Agassizi  280. 
Cyclopoma  295. 

gigas  295. 
Cycloptychius  192. 

carbonarius  192. 

concentricus  192. 
Cyclospondyli  62,  63. 
Cyclostomi  56,  57. 
Cyclotosaurus  403. 

robustus  (Schädel)  357, 
403. 
Cyclurus  235. 

macrocephalus  235. 

Valenciennesi  235. 
Cycnorhamphus  791,  793. 
Cygnus  838. 

Falconeri  838. 

paloregonus  838. 
Cymatodus  97. 
Cymindis  843. 
Cynocercus  534. 


Cynochampsa  579. 

laniarius  579. 
Cynodontia  554,  563,  574. 
Cynodraco  577. 

major  578. 

serridens  578. 
Cynopodius  99. 
Cynosuchus  579. 
Cyphomalepis  144. 
Cyprinodon  282. 
Cyprinodontidae  281. 
Cyprinoidae  282. 
Cyprinus  284. 

carpio  41,  48,  284 

priscus  284. 
Cypselus  851. 
Cyrtacanthus  162. 
Cyrtonodus  74. 
Cystignathidae  430. 
Cystignathus  430. 

labyrinthicus  430. 
Cyttidae  306. 
Cyttoides  307. 

Glaronensie  307. 

D. 

Dacochelys  547. 

Delabechei  547. 
Dacosaurus  670. 

maximus  670. 

BUprajurensis  670. 
Dactylodus  97. 
Dactylolepis  208. 
Dactylopodes  447. 
Dactylopogon  281. 
Dactyloptenis  310. 
Dactylosaurus  486. 

gracilis  486. 
Dactylostema  513. 
Damonia  539. 
Danubiosaurus  754. 
Dapedius  205. 

alpinus  206. 

Bou^i  206. 

coelatus  207. 

ovalis  207. 

pholidotus  206. 

politus  206. 
Dapedoglossus  281. 

acutus  281. 


Zittel,  Handbuch  der  Palaeontologle.  III.  Bd. 


Dapedoglossus  encaustus 

281. 
Daptinus  264. 

intermedius  264. 

Phlebotomus  264. 
Dasornis  829. 
Dasyceps  392. 

Bucklandi  382. 
Dasylepis  144. 
Dawsonia  375. 

polydens  374. 
Degenfische  302. 
Deltodopsis  72. 
Deltodus  71. 

sublaevis  72. 
Deltoptychius  70. 

nitidus  70. 

primus  70. 

Wachsmuthi  70. 
Dendrerpeton  896. 

Acadianum  396. 

Owen!  396. 

pyriticum  396. 
Dendrocyna  838. 
Dendrodus  26,  177. 

biporcatus  177,  178. 

hastatus  178. 

Fanden  178. 

sigmoides  178. 

strigatus  178.  - 
Dendroptychius  183. 
Dentex  296. 

leptacanthus  296. 

microdon  296. 

ventralis  296. 
Dentirostres  790. 
Dercetiformes  264. 
Dercetis  267. 

elongatus  268. 

linguifer  268. 

scutatus  268. 
Dermatemydidae  536. 
Dermatemys  536. 

costilatus  536. 
Dermatoptychius  275. 
Dermochelydidae  517. 
Dermochelys  521. 
Dermodactylus  798. 

montanus  798. 
Derotremata  418. 
57 


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874 


Register. 


DeHTnaeanthus 

splendens  68. 
Desmichthys  305. 
Desmiodus  76. 
Deuterosaurus  578. 

biarmicu»  578. 
Diaciam  610. 
Diacostoidea  513. 
Diadectes  582. 

sideropelicus  582. 
Diadeotidae  581. 
Diadethognathus  408. 

Varvicensis  408. 
Diarthri  790. 
Diafttichus  284. 
Diatryma  829. 
DicheloHpondylus  221. 
Diclitodus  74. 
Dicloniufl  763. 

mirabills  764. 
Dictaea  98. 
Dictyocephalus  408. 
Dictyoduö  312. 
Dictyolepis  144. 
Dictyopyge  203. 

macruruß  203. 

socialis  203. 

superstes  203. 
Dicynodon  564. 

feüceps  564. 

lacerticeps  558. 

leoniceps  558. 

Orientalis  564. 

pardiceps  559,  563. 

tigriceps  564. 
Dicynodontia  554,  563. 
Dididae  848. 
Didus  848. 

ineptus  849. 
Didymaspis  150. 
Didymodus  90. 
Digerrhum  545. 
Dimetrodon  576. 

incisivus  575. 
Dimodosaurus  721. 

Poligniensis  721. 
Dimorphodon  793. 

macronyx  786,  793. 

Marderi  794. 
Dimyleiis  96. 


Dinichthys  160. 

Hertzeri  161. 
Dinodocus  716. 
Dinodon  726. 
Dinomis  833. 

giganteus  8333. 

gracilis  833. 

ingens  831. 

maximus  832. 

parvus  833. 

robustus  833. 

struthiodes  833. 
Dinornitbidae  831. 
Dinosauria  448,  450,  689. 
Diodon  257. 

acantbodes  257. 

erinaceus  257. 

Foleyi  257. 

Scillae  257. 

vetus  257. 
Diopecepbalus  791. 
Diphrissa  112. 
Diplacanthus  167. 

crassispinus  167. 
Diplacodus  74. 
Diplocaulus  382. 
Diplocynodon  648, 649,679. 

Darwini  651,  652,  680 

Eberti  681. 

Gervaisi  653,  680. 

gracile  681. 

Hantoniensis  681. 

Raten  681. 
Diplodocidae  714. 
Diplodocus  714. 

longus  715,  716. 
Diplodus  90. 

Bobemicus  90. 

gibbosus  90. 
Diploglossus  607. 
Diplognatbus  162. 
Diplolepis  226. 
Diplomystus  276. 
Diplopterus  184. 

aSinis  184. 

borealis  184. 
Diplopterus  850. 
Diplosaurus  676. 

felix  677. 

Lucasi  677. 


Diplospondyli  65. 
Diplotomodon  624.  727. 
Diplovertebron  395. 

punctatam  395. 
Diplurus  174. 

longicaudatus  174. 
Dipnoa  447. 
Dipnoi  56,  122. 
Dipriacanthus  117. 
Dipristis  108,  113,  122. 
Dipterolepis  291. 
Dipteronotus  204. 
Dipterus  126. 

plat>'cephalus  126. 

Valenciennesü  125. 
Diracodon  748. 

laticeps  748. 
Dirbizodon  85. 
Discoglossidae  422,  430. 
Discoglossus  431. 
Discosaurus  387,  491. 

pennianus  387. 

yetustuB  494. 
Distacodas  59. 
Disticholepis  218. 
Ditaxiodus  230. 
Dithyrostemon  538. 

Yaldense  538. 
Dittodos  90,  181. 
Dolichopteruß  844. 
Dolicborbamphus  794. 
Dolicbosauridae  606. 
Dolichosaoras  606. 

longicollis  606. 
Dolichosoma  383. 

angustatum  383. 

Egertoni  383. 

longissimum  383. 
Boratodon  754. 
DoratorhjTichus  798. 

validus  798. 
Domhaie  87. 
Dorygnathos  794. 
Dorypteras  250,  251. 

Althaosi  251. 

Hofmanni  252. 
Dracaenosauras  609. 
Dracbenköpfe  300. 
Dracosaurus  609. 


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Register. 


875 


DrepacanthuB  118. 
Drepanodus  59. 
Drepanophorus  121. 
Droma^us  829. 

Sivalensis  829. 
Dromomis  829. 
Dryptosaurus  726. 
Ductor  305. 

leptosomus  305. 
Dules  294. 

temnopterus  294. 
Dynobatis  105. 
Dyoplax  646. 

arenaceus  646. 
Dypterolepis  280. 
Dysganus  765. 
Dystropheus  749. 

E. 

Ecaudata  421. 
Echeneis  309. 

glaronensis  309. 
Echidna  631. 
Echidnocephalus  275. 
Echinodon  742. 

Becclesi  742. 
Echinodus  74. 
Echinorhinus  87. 
Ecteosteorhachis  185. 
Ectocynodon  581. 

aguti  581. 

incisivus  581. 

ordinatus  581. 
Edaphodon  111. 

Agassizi  112. 

eurygnathus  112. 

Bucklandi  112. 

crassus  112. 

gigas  112. 

laminosus  112. 

leptognathus  112. 

Mantelli  112. 


Edestus  119. 

vorax  119. 
Egertonia  289. 

gaultina  289. 

isodonta  289. 
Eidechsen  602. 
Eisvögel  852. 
Elaphis  630. 

Aesculapi  630. 

fossilis  630. 
Elapidae  631. 
Elasmobranchii  56,  60. 
Elasmodus  112. 

Hunteri  112. 
Elasmognathus  113. 

Willettii  113. 
Elasmosaurus  491. 
Eleothreptus  852. 
Elliptonodon  620. 
Elodites  512. 
Elodites  cryptoderes  512. 

pleuroderes  513,  542. 
Elonichthys  190. 

crassidens  190. 
Elopides  270. 
Elopina  278. 
Elopopsis  278. 

dentex  278 

Fenzlii  278. 

Hauen  278. 

HeckeU  278. 

microdon  278. 
Eiorais  840,  845. 

antiquus  840. 

littoralis  840. 
Emberica  851. 
Embolomeri  351,  369,  384. 
Embolophorus  577. 
Empedias  581. 

fissus  582. 

latibuccatus  582. 

molaris  581. 


Emys  bicarinata  538. 

brevicosta  539. 

Charpentieri  539. 

Conybeari  547. 

crassa  539. 

Delabechei  547. 

Deluci  539. 

Gessneri  538. 

Hordwellensis  538. 

Laharpi  539. 

Loretana  539. 

laevis  547. 

Mellingi  539. 

Michelottii  539. 

Nicoleti  539. 

Parisiensis  539. 

Portisi  539. 

protogaea  539. 

pygolopha  539. 

Renevieri  539. 

Rhenana  539. 

Sansaniensis  539. 

scutella  639. 
Emysaurus  535. 
Enaliomis  835. 
Enaliosauria  448. 
Enaliosuchus  667. 

macrospondylus  667. 

Enchelurus  275. 
Enchelyopus  285. 

tigrinus  285. 
Enchodus  269. 

halocyon  270. 
Endactis  225. 

Agassizi  225. 
Endothiodon  582. 

bathystoma  582. 

uniseries  582. 

Endothiodontidae  582. 
Engraulis  276. 

brevipinnis  276. 


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876 


Register. 


Enoplophthalmus  284. 

Schlumbergeri  284. 
Enoplosus  295. 
Entenvögel  836,  837. 
Eosaurus  400. 
Eosphargis  521. 

gigas  521. 
Epanterias  709. 
Ephippus  299. 

longipennifl  299. 

oblongus  299. 
Epicampodon  722. 

indicus  722. 
Epicordylus  392. 
Epicrium  387. 
Episcoposaurus  644. 

horridus  644. 
Equula  305. 
Eretmosaurns  401. 

rugosus  491. 
Erisichthe  263. 

Dixoni  263. 
Erismacanthus  118. 
Erismatopterus  296. 

levatus  296. 
Erißmatura  838. 
Erpetocephaluß  381. 
Erquelinnesia  526. 
Erycidae  630. 
Eryops  392. 

megacephalus  364, 393. 
Erythromachus  846. 
Esocidae  270. 
Esox  270. 

lepidotus  270. 

lucius  25,  270. 

Monasteriensis  270. 

robustus  270. 

Waltschanus  270. 
Euacanthus  118. 
Eucamerotus  712. 
Eucephalaspis  149. 

Aga88izi  150. 
Eucercosauruß  742. 
Euchirosaurus  391. 

Rochei  349,  350,  352, 
391. 

Oberann  363,  391. 
Euclaetes  526. 

angusta  527. 


Euclastes  Gosseleti  526. 

Jeanesii  527. 

longiceps  526,  527. 

platyops  527. 
Euctenius  120,  347. 
Eudyptes  836. 
Euganoidei  187. 
Euglypta  401. 
Eugnathos  212. 

chirotes  213. 

microlepidotus  213. 

polyodon  213. 
Eukeraspis  150. 

pustuliferus  150. 
Eulen  852. 

Eulepidotus  204,  208. 
EnmyloduB  112. 
Eunemacantbus  117. 
Eupelor  408. 
Eupodomithes  835. 
Eupteromis  844 
Eurosauniß  394,  578. 
Euryapteryx  833. 
Euryaspis  528. 
Eurycormus  230. 

speciosus  138,  189,  230. 
Eurygnathus  267,  296. 
Eurylepis  193. 

tuberculatuB  194. 
Eurynotus  197. 

crenatus  198. 
Eurypholis  267. 

Boissieri  267. 

longidens  267. 

major  267. 

Enrysomus  198. 

Fuldai  199. 

macniruß  199. 
Eurj'stemum  528. 

crassipes  510. 

Wagleri  529. 
Eurythorax  378. 
Euscelosauruß  749. 
Eusemius  217. 

Beatae  217. 
Eustbenopteron  180. 
Eußucbia  450,  636,  646. 
Euthacanthus  168. 

M'Nicoü  168. 


Euthynotus  138,  225. 

intermedius  225. 

macrodon  226. 

micropodios  225. 

speciosus  225. 
Exocoetoides  286. 
Exocoetus  276. 
Exostinus  610. 

P. 
Falco  843. 

Firmistemia  425,  427,  428. 
Fische  5. 
Fischlurche  418. 
Fiscbsaurier  451. 
Fissodus  98. 
Fistularia  314. 

Eoenigi  314. 

tenuirostris  314. 
Flamingo  839. 
Flossenstacheln  20,  21. 
Flugsaurier  773. 
Flussschildkröten  513. 
Francolinus  848. 
Fringilla  851. 

Radobojen-sis  851. 
Fritechia  381. 

curtidentata  381. 
Frösche  428. 
Froschlurche  421. 
Froschsaurier  844. 
Fulica  846. 
Fuligula  838. 

aretina  838. 

sepulta  838. 

G. 

Gadidae  315. 
Gadus  315. 

aeglefinoides  315. 

lanceolatus  315. 

macropterygia  315. 
Galeocerdo  85. 

aduncus  85. 

denticulatus  85. 

latidens  85. 

minor  85. 
Galesaurus  579. 

planiceps  579. 
GaleuB  85. 


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Register. 


877 


Galeus  aSinis  85. 
Galliformes  817. 
Gallinula  847 
Gallus  848. 

Aesculapi  848. 

Bravajrdi  848. 
Gampsacanthus  118. 

typus  118. 
Ganocephala  567. 
Ganodus  109,  110. 

avita  109. 
Ganoidei  7,  53,  56,  133. 
Ganoidschuppen  10. 
Ganolodus  181. 
Ganopristodus  197. 
Ganorhynchus  128. 
Gamilus  851. 
Gasteracanthus  308. 
Gasteronemus  307. 

rhombeus  307. 
Gastornithidae  836. 
Gastornis  836. 

Edwards!  836. 

Klaaseni  836. 

minor  836. 

Parisiensis  836. 
Gastrechinia  427. 
Gastrodus  181. 
Gastrolepidoti  398. 
Gaudrya  890. 

latistoma  390. 
Gavialidae  674. 
Gavialis  674. 

curvirostris  674. 

Dixoni  674. 

gangeticus  655, 656, 674 

hysudricus  674. 

leptodus  674. 

raacrorhynchus  673. 

Neocesariensis  673. 

pachyrhynchus  674. 


Geotrygon  849. 
Gerres  294. 
Gigantichthys  268. 

Pharao  269. 
Gigantitherium  768. 
Gigantosanrus  714. 

macronyx  714. 
Ginglymodi  222. 
Ginglymostoma  80. 
Glaphyrorhynchus  662. 

Aalensis  662. 
Glaridodon  578. 
Glossochelys  525,  526. 
Glossodus  97,  248. 

marginatus  97. 
Glossopetren  53. 
Glymmatacanthus  118. 
Glyphanodon  97. 
Glyphis  86. 
Glypticus  170. 
Glyptocephalus  258. 

radiatus  258. 
Glyptodipterini  170,  176. 
Glyptolaemus  183. 

Kinnairdi  183. 
Glyptolepis  13,  179. 

elegans  180. 

microlepidotus  180. 
Glyptopomus  183. 
Glyptosaurus  608. 
Glyptosteus  157. 
Gnathacanthus  117. 
Gnathodus  59. 
Gnathorhiza  127. 
Gnathosaums  666. 

multidens  666. 

subulatus  666. 
Gobiidae  310. 
Gobio  283. 

analis  283. 
GobitLs  311. 


Gonatodus  punctatus    192. 
Gondwanosaurus  387. 
Gonioglyptus  408. 
Goniognatlius  307. 

coryphaenoides  307. 
Goniolepis  291. 
Goniopholidae  676. 
Goniopholis  676. 

crassidens  677. 

pugnax  677. 

simus  677. 

Vebbü  677. 
Goniopoda  692,  694,  717. 
Gonorhynchidae  285. 
Gonorhynchus  285. 
Gorgonops  580. 
Graculavus  840. 
Graculus  840. 

macropus  842. 
Graphiurus  174. 

callopterus  174. 
Graptolepis  188. 
Grauhaie  65. 
Gressylosaurus  719,  721. 
GrifEelzähner  202. 
Griphosaurus  820. 
Groppen  310. 
Gruidae  846. 
Gruiformes  846. 
Grus  846. 

excelsa  846. 

problematica  846. 

turfa  846. 
Gryphodobatis  104. 
Gryphus  454 
Gymnodontes  257. 
Gymnodus  257. 
Gymnophiona  412. 
Gypaötus  843. 
Gyparchus  843. 
Gypogeranus  843. 


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878 


Register. 


Gyrodufl  Cuvieri  244. 

Fortisi  245. 

frontatus  242,  244. 

Goweri  244. 

gracilis  244. 

hexagonus  241. 

jurassicos  244. 

Larteti  245. 

maeandrinus  244. 

macrophthalmus  239. 

perlatus  244. 

platurus  244. 

punctatus  244. 

radiatus  244. 

rbomboidalis  244. 

titanius  242,  243,  244. 
Gyrolepis  195,  208. 

Agassizi  195. 

Albertü  195,  208. 

maximus  208. 

ornatus  195. 
Gyronchus  247. 
Gyropristis  120. 
Gyroptychius  181. 


Uacquetia  814. 
Hadrianus  540. 
Hadrosaiiridae  763. 
Hadrosanrus  763. 

breviceps  765. 

Cantabrigienßis  765. 

Foulkei  764. 

mirabilis  764. 
Haematosaurus  667. 
Häringe  271. 
Haie  56,  64. 
Hainosaurus  621. 
Halaelurus  80. 
Halcrosia  682. 
Halcyones  852. 
Halcyoniformes  852. 
Halcyomis  852. 
Halec  279. 

Laabei  279. 

Stembergi  279. 
Halecopsis  279. 
Halecomorpbi  233. 
Ualiaetes  843. 


Halicryptus  58. 

spinulosuB  58. 
Halisaiirus  624. 
Hallopoda  693. 
Hallopidae  786. 
Hallopus  736. 

Victor  736. 
Hannoveria  84. 
Haplacanthus  116,  166. 
Haptodus  597. 

Baylei  597. 
Hardella  539. 
Harpacantbns  119. 

arcuatus  118. 
Harpacodus  99. 

dentatus  99. 
Harpactes  213. 
Harpagomis  843. 

Moorei  843. 
Hatteria  589. 
Hecbte  270. 
Heiagras  632. 

prisciformis  632. 
Helemys  532. 
Heleotbrepta  376. 
Heliarcbon  421. 

furcillatuß  421. 
Heliodus  127. 
Helocbelyß  534. 

Danubina  534. 
Helodectes  582. 

Isaaci  582. 

paridens  582 
Helodus  69,  72,  73,  95. 
Hemicephalaspis  149. 
Hemichelys  547. 

Wartbi  547. 
Hemicladodus  67. 
Hemicyclolepis  291. 
Hemicyclus  280. 
Hemielopopsis  278. 

gracilis  278. 

Suessi  278. 
Hemigaleus  85. 
Hemiglottidae  840. 
Hemigonolepis  291. 
Hemilopas  208. 
Hemipristis  85. 

paucidens  85. 

serra  85. 


Hemipristis  subserrata  85. 
Hemirbynchus  221. 

Comenensis  221. 

Heckeü  221. 
Hemirbyncbus  301. 

Desbayesi  301. 

Zitteli  301. 
Hemisaurida  281. 
Hemitbyrsites  303. 
Hemitrypus  420. 
Heptadiodon  258. 

ecbinus  258. 
Heptanchus  61,  65,  66. 
Heptanema  174. 

paradoxa  174. 

Willemoesi  174. 
Hesperomis  827. 

crassipes  828. 

gracilis  828. 

regalis  807,  826,  827. 
Heterobrancbus  261. 
Heterocerci  56,  186. 

monopterygii  187. 
Heterodontus  74. 
Heterolepidotns  204. 

fimbriatus  204. 

grandis  204. 

Manselli  205. 
Heteropytbon  629. 

Euboeicus  629. 
Heterostius  158. 
Heterostraci  144. 
Heterostrophus  205. 

latus  205. 
Heterosuchus  671. 
Heterotbrissops  225. 
Heterotis  281. 
Hexancbus  39,  65,  66. 
Hexapsepbus  284. 
Hippalectryomitbes  829. 
Hippocampus  256. 
Huiindo  851. 
Histialosa  274. 
Histionotus  218. 

angularis  218. 

Obemdorferi  218. 
Histiurus  276. 
Holacantbodes  166. 
Holacantbus  18,  299. 

bicolor  299. 


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Register. 


879 


Holacanthus  microcephalus 

299. 
Holaspis  148. 

sericeus  148. 
Holcodon  269. 

lobopterygius  269. 

neocomiensis  269. 
Holcodus  620,  622. 

acutidens  623. 
Holcolepis  281. 
Holocentnim  293. 

macrocepbalus  293. 
Holocephali  56.  64,  106. 
Holodus  128. 

Kiprijanowi  128. 
Holopbagos  175. 

gtdo  175. 
Holops  673. 
Holoptychiidae  178. 
Holoptychius  178. 

Andersoni  179. 

giganteus  179. 

nobilissimus  179. 
Ilolosaurus  624. 

abruptus  624. 
Holostei  54,  143. 
Holosteus  287. 

esocinus  287. 
Holiirus  194. 

Parki  194. 
Homacanthus  68,  116,  117, 

166. 
Homaeosaurus  589. 

Maximiliani  590. 

neptunius  590. 

pulchellus  589. 
Homalodus  96. 
Homalopus  852. 
picoidea  852. 
Homoeolepia  207. 
droßem  201 
minor  207 
HomoDotas  $^ 
tiomorbopbus  ^^^ 


Hoplopteryx  antiquus  292. 

oblongus  292. 
Hoplopygus  174. 
Hoplosaunis  754. 
Hühnervögel  847. 
Hülsenwirbler  370. 
Hundsbaie  79. 
Hybemys  539. 
Hybocladodus  67. 
Hybodonüdae  66. 
Hybodus  67,  120. 

Basanas  67,  68. 

cloacinus  68. 

crassns  68. 

cristatus  68. 

cuspidatos  68. 

dispar  68. 

dubias  68. 

inflatus  68. 

longiconus  68. 

major  68. 

Mougeoti  68. 

obliquus  68. 

obtusus  68. 

plicatilis  67,  68. 

polyprion  67,  68. 

P3rramidalls  68. 

raricostatus  68. 

serratus  68. 

reticulatus  21,   67,   68. 

sublaevis  68. 

tenuis  68. 
Hydropelta  530. 

Meyeri  530. 
Hydropsalis  852. 
Hydromis  844. 
Hydrosalamandra  418. 
Hydrosaurus  608. 

Lesinensis  609. 
Byiaeobatrachus  420. 

Croyii  420. 

^lÄeochampsa  671. 
"Vectiana  671. 
%^l«-eocheIys  545. 
-%^l«i.eosaurus  743. 


Hylonomidae  376. 
Ilylonomus  376. 

Fritschi  848. 

Lyelli  376. 

multidens  376. 
Hyloplesion  876. 

Fritschi  377. 
Hylopus  410. 

Logani  410. 
Hyostylica  113. 
Hypamia  236. 
Hjrperoartia  56. 
Hyperodapedon  592. 

Gordoni  591. 
Hyperotreta  56. 
Hyphasma  882. 
Hypoprion  86. 

singularis  86. 
Hyposaurus  672,  676. 

Derbianus  672. 

Rogersi  672. 

Vebbii  677. 
Hypselosaurus  766. 
Hypsibema  748. 
Hypsilophodon  756. 

Foxi  757. 
Hypsirhophus  726. 
Hypsocormus  225. 

inßignis  137,  226. 

macrodon  226. 
Hypsodou  1^%  ^^. 

Hypüus  ^•^^- 


ele^*^-^ 


^es> 


A>PtV 


%\ 


\^. 


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880 


Register. 


IchthyorhynchuH  265. 
Ichthyomis  834. 

dispar  835. 

Victor  834. 
Ichthyosauria  449,  451. 
Ichthyosauroides  158. 
Ichthyosaurus  466. 

acutirostris   464,    456, 
457,  464,  469. 

aequalis  471. 

atavus  467. 

australis  472. 

breviceps  468. 

campylodon  466,   471, 
472. 

carinatus  467. 

Ceramensis  472. 

chiroligostinus  468. 

chiroparamecostinus 
468. 

chiropolyostinuß  467. 

chirostrongylostinus 
468. 

Cornalianus  467. 

communis  458, 4  60, 463, 
465,  467. 

craseicostatus  470. 

crassimanus  470. 

Cuvieri  471. 

dilatatus  471. 

enthekiodon  471. 

gaudensis  472. 

grandipes  468. 

hexagonus  470. 

Hildesiensis  471. 

Indicus  472. 

integer  470. 

intermedius  468. 

latifrons  468. 

latimanus  468. 

leptospondylus  466,47 1 . 

lonchiodon  468. 

longifrons  467,  468. 

longipennis  469. 

macrophthalmus  470. 

microdon  469. 

nmltiscissus  470. 

Xordenskiöldi  467. 

Xormanniae  471. 

ovalis  471. 


Ichthyosaurus  planartus 

470. 

platyodon  468. 

polaris  467. 

polyptychodon  471. 

posthumus  470. 

quadriscissus  467. 

Quenstedti  458. 

rhseticus  467. 

Strombecki  471. 

tenuirostris  468. 

thyreospondylus  471. 

torulosi  470. 

trigonodon  466,  470. 

trigonus  470,  471. 

triscissus  465,  467,  469. 

Zetlandicus  457,  469. 
Ichthyospondyli  453. 
Ichthyotomi  90. 
Ictinocephalus  167. 
Idiochelys  530. 

Fitzingeri  530. 
Iguana  604,  607. 

Haueri  303,  607. 
Iguanavus  607. 
Iguanidae  607. 
Iguanodon  758. 

Bemissartensis  696,758, 
759,  760,  761. 

Dawsoni  762. 

Fittoni  762. 

Hollingtonensis  762. 

Leedsi  755. 

Mantelli  759,  761. 

Prestwichi  755. 

Seeleyi  761. 

Valdensis  755. 
Iguanodontidae  757. 
Iguanosaurus  758. 
Immanes  831. 
Immenvögel  852. 
Imogaster  *J90. 
Impennes  835. 
Ischnacanthus  167. 
Ischyodus  108. 

Aalensis  109. 

avita  109,  110. 

brevirostris  110. 

eocenus  110. 

helveticus  110. 


Ischyodus  Quenstedti    109. 

Thurmanni  110. 

Townsendi  109. 
Ischypterus  208. 

fultus  203. 
Ischyrhiza  270. 
Ischyrocephalus  270. 
löchyrodon  496. 

Meriani  497. 
Ischyrosaurus  498,  714. 

Manseli  714. 
Ischyrotherium  498. 
Isocolum  230. 
Isodus  179,  267. 
Isopholis  216. 

brevivelis  216. 

crenulatus  216. 

latimanus  216. 

Münsteri  216. 
Isotaenia  112. 
Istieus  286. 

graciüs  286. 

grandis  286. 

Lebanonensis  286. 

macrocephalus  286. 

macrocoelius  286. 

mesospondylus  286. 
Isurus  308. 


Jacare  679,  681. 
Janassa  96,  98. 

bituminosa  98. 

imbricata  99. 

linguaeformis  99. 

Gurleiana  99. 

Ordiana  99. 

strigilina  99. 

K. 

Kachuga  539. 
Kammleisten  99. 
Kammplatten  99,  347. 
Karpfen  282. 
Keraterpeton  379. 

crassum  380. 

Galvani  380. 
Kiemenlurche  418. 
Kinixys  538. 
Kistecephalus  564. 


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Register. 


881 


Klapperschlangen  631. 
Knochenfische  66,  252. 
Knochenhechte  222. 
Knorpelfische  56,  60. 
Knorpelganoiden  163. 
Kolibri  851. 
Kraniche  846. 
Kriechthiere  437. 
Kröten  429. 
Krötensteine  63. 
Krokodil  652,  657. 
Krokodile  633. 
Küstenschildkröten  525,527 
Kugelzähner  207. 
Kukuksvögel  850. 
Kymatopetalolepis  280. 

L. 

Labrax  294. 

lepidotus  294. 

major  294. 

Neumayri  294. 
Labridae  288. 
Labrodon  289. 
Labrosaurus  727. 

ferox  727. 

lucaris  727. 
Labrus  289. 

Agassizi  290. 

Ibbetsoni  289. 

parvulus  290. 

Valenciennesi  290. 
Labyrinthodon  407. 

Lavisii  408. 

leptognathus  408. 

Rütimeyeri  407,  597. 
Labyrinthodonta   344,  367, 

401. 
Labyrinthodontosaurus  383. 
Labyrinthzähner  401. 
Lacerta  609. 

agilis  610. 

gigantea  669. 

Lamandini  610. 

mucronata  610. 

pulla  609. 

Rottensis  609.  , 

Lacertidae  609.  | 

Lacertilia  448,  450,  602.       | 
Lachs  (Schädel)  43.  | 


Lachse  279. 
Laelaps  726. 

aquiliinguis  726. 

macropus  726. 
Laemargus  87. 
Lagopus  848. 
Lamellirostres  836. 
Lamiodonten  53. 
Lamna  82. 

acuminata  83. 

contortidens  83. 

cornubica  83. 

cuspidata  82. 
Lamnidae  81. 
Lamnodus  178. 
Lamprosaurus  484. 

Goepperti  484. 
Landschildkröten  539. 
Lanius  851. 

miocaenus  851. 
Laophis  631. 

crotaloides  631. 
Laopteryx  824. 

priscus  824. 
Laomis  837. 
Laosaurus  755. 

altus  756. 
Lapanis  312. 
Laridae  845. 
Lariosaurus  484. 

Baisami  485. 
Larus  845. 

priscus  845. 
Lates  295. 

Heberti  295. 

gibbus  295. 

gracilis  295. 

notaeus  295. 
Latipinnati  466. 
Latonia  431. 

Seyfriedi  430,  431. 
Laurillardia  850. 

longirostris  851. 
Lebias  282. 

crassicaudus  282. 

cephalotus  282. 

gobio  282. 

Meyeri  282. 

perpusillus  282. 
Lecracanthus  118,  119. 162. 


Lederschildkröten  517. 
Legnonotus  219. 

cothamensis  219. 
Leguatia  847. 
Leiacanthus  120. 

falcatus  120. 
Leiodon  622. 
Leiodus  76. 
Leiosphen  68. 
Lembonax  524. 
Lepidocottus  310. 

brevis  310. 

papyraceus  310. 
Lepidoganoidei  136,  143. 
Lepidoides  187. 
Lepidopides  302. 
Lepidopus  302. 

argyreus  302. 

Albyi  303. 

anguis  303. 

brevicauda  302. 

brevispondylus  302. 

carpathicus  303. 

dubius  303. 

Glarisianus  302. 

leptospondylus  302. 
Lepidosauria  450,  602. 
Lepidosiren  123,  130. 

paradoxa  130. 
Lepidostei  56,  201. 
Lepidosteoidea  188. 
Lepidosteus  13,  33,  222. 

Maximiliani  222. 

osseus  222. 
Lepidotosauruß  383. 
Lepidotus  12,  208,  209,  210, 
211. 

armatus  231. 

Degenharti  213. 

Elvensis  209. 

gigas  25,  211. 

maximus  210. 

Maximiliani  212. 

notopterus  209. 

palliatus  213. 
Lepospondyli  339,  348,  370. 
i  Lepracanthus  118. 
Leptacanthus  120. 

Comaliae  120. 

tenuispinus  120. 


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882 


Register. 


Lepterpeton  378. 

Dobbsii  379. 
Leptocarcharias  86. 
Leptocardii  56,  57. 
Leptocephalus  285. 
Leptocranius  662. 
Leptodactylus  430. 

pentadactylus  430. 
Leptodus  116. 
Leptognathosaurus  383. 
Leptogrammatolepis  280. 
Leptolepidae  271. 
Leptolepis  271. 

Bronni  272. 

constrictus  272. 

Knorri  271. 

macrophthalmus  272. 

polyspondylus  272. 

sprattiformis  272. 

Voithi  272. 
Leptomylus  112. 
Leptophractus  878. 
Leptorhynchus  674. 
Leptosaunis  589. 
Leptosoma  852. 
Leptosomus  275. 
Leptotrachelus  268. 

armatuB  268. 
*    sagittatus  268. 
Lesticodus  620. 
Lestornis  827. 
Lestosaurus  622,  623. 
Lestris  845. 
Lfeuciscus  282. 

brevicauda  283. 

gracilis  283. 

Hartmanni  283. 

latiusculus  283. 

macrurus  283. 

Oeningensis  283. 

papyraceus  283. 

pusillus  283. 

Schuppe  16. 
Leuconerpes  850. 
Lewisia  275. 
Liasis  629. 
Libys  175. 

polypterufl  176. 

Buperbus  175. 
Lichia  305. 


Lichia  analis  305. 

prisca  305. 
Limnatomis  853. 
Limnerpetidae  376. 
LimDerpeton  378. 

obtusatum  347,  379. 
Limnophis  629. 
Liodesmus  230. 

gracilis  230. 

sprattlformis  230. 
Liodon  615,  622. 

anceps  622. 

dypselor  622. 

Ilaumuriensis  622. 

micromus  622. 

Mudgei  622. 

paradoxus  669. 

proriger  622. 
Liognathus  162. 
Liopleurodon  496. 

ferox  497. 

Grossouvrei  497. 
Lippfische  288. 
Lisgodus  97. 
Lispacanthus  117. 
Lissolepis  196. 
ListracanthuB  118. 
Lithophis  629. 
Lithomis  829,  843 

vulturinus  843. 
Lobodus  96. 

prototypus  96. 
Löffelstöre  164. 
Lonchodus  59. 
LfOngipinnati  466. 
Longirostres  658. 
Lophacanthus  118. 
Lophiidae  309. 
Lophiostomus  219. 

Dixoni  219. 
Lophiurus  234. 

minutus  234. 
Lophius  309. 

brachyosomus  309. 
Lophobranchii  56,  255. 
Lophodus  69,  74,  75. 
Lopholepis  144. 
Lophopsittacus  849. 
Lophosteus  144. 

superbus  144. 


I  Lophostracon  148. 
1  Loricata  447,  633. 
Lota  315. 
I  Loxia  851. 
j  Loxodon  85. 
Loxomma  400. 

Allmanni  400. 

Bohemicuro  401. 

Wu-bel  350,  400. 

Zahn  350,  400. 
Lütkesauras  498. 
LuDgenfische  56. 
Lurche  337. 

Lurchschildkröten  542. 
Lusciola  851. 
Lutremys  537. 
Lycodus  224. 
Lycoptera  274. 
Lycosauruß  577. 

curvimola  577. 

tigrinus  577. 
Lysopteri  186. 
Lysorhophus  576. 
Lysosterna  513. 
Lytoloma  526. 

Cantabrigiensis  527. 

M. 

Macellodon  610. 

Brodiei  610. 
Macelognathus  513. 

vagans  513. 
MachaeracanthuB  116. 

Bohemicus  116. 

major  116, 
Machimosaurus  678. 

bathonicuB  678. 

ferox  678. 

Hugi  678. 

mterruptus  678. 

Mosae  678. 
Macrochelys  Ö20,  542. 

mira  542. 
Macrochlres  851. 
Macrolepis  292. 
Macromerion  399. 

Schwarzenbergi  399. 
MacromirosauroB  484. 

Plinü  486. 
Macrones  261. 


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Register. 


883 


Macropetalichthys  164. 
Macropoma  176. 

forte  176. 

Mantelli  176. 

speciosum  176. 
Macrorhipis  232. 

Münster!  232. 

striatissima  232. 
Macrorhynchidae  670. 
Macrorhynchus  671. 

Meyeri  671. 
Macromis  829. 
Macrosaurus  383,  622. 
Macroscelosaurus  733. 
Macrosemius  218. 

brevirostris  219. 

Helenae  219. 

insignis  219. 

latiusculus  218. 
Macrospondylus  659,  661. 
Macrostoma  800. 
Macrotracheli  475. 
Macrotrachelus  791. 
Macrurosaurus  717. 
Madrimosaurus  678. 
Makrelen  308. 
Malaclemys  538. 
Malacopterygii  52. 
Malacoptila  850. 
MallotuB  280. 

villosus  280. 
Mammalia  4. 
Marracanthus  118. 
Marsipobranchii  54,  56. 
Massospondylus  722. 
Mastodonsauros  404. 

acuminatus  407. 

Fürstenbergensis  407. 

giganteus  (Schädel)  404, 
405,  406. 

giganteus     (Keblbrust- 
platte)  362,  406. 

Darmbein  407. 

Becken  864,  407. 

Zahn  360. 

pachygnathus  407. 

Silesiacus  404. 

Vaslenensis  407. 
Mauerschwalben  851. 


Mauisaurus  491. 

Gardneri  494. 

Haasti  494. 
Mecistops  682. 
Meeradler  99. 
Meerbrassen  297. 
Meerengel  90. 
Meergrundeln  310. 
Meerschildkröten  521. 
Megadactylus  730. 
Megalania  542,  609. 

prisca  609. 
Megalapteryx  831. 
Megalerpeton  400. 
Megalichthys  184. 

Hibberti  185. 

laticeps  185. 
Megalobatrachus  418. 
Megalocephalus  400. 
Megalochelys  541. 
Megalodon  263. 
Megalolepis  308. 
Megalops  278. 
Megalopterus  271. 
Megalomis  829. 

emuinus  829. 
Megalosaiuddae  722. 
Megalosaurus  722. 

Bredai  724. 

Bucklandi  723,  724. 

Dunkeri  724. 

insignis  724. 
Megalotriton  420. 

FilhoU  420. 
Megalurites  257. 

nitidum  257. 
Megalurus  233. 

altivelis  234. 

elegantissimus  234. 

lepidotus  234. 

polyspondylus  234. 
Megapleuron  129. 
Megapus  311. 
Megastemon  545. 
Megastoma  271. 
Meiolania  542. 

prisca  542. 
Meionomis  833. 

casuarinus  833. 

didiformis  833. 


Melanerpes  850. 
Melanerpeton  374. 

Schädel  353,  356,  374. 
Schultergürtel  361. 
fallax  374. 
Moravicum  374. 
pulcherrimum  874. 
pusillum  374. 
Meleagris  848. 
Meletta  277. 

sardinites  277. 
Meletta  Schiefer  278. 
Melitosaurus  674. 
Melosaurus  394. 

TJralensis  394. 
Menaspis  162. 
Mene  307. 

oblongus  308. 
rhombeus  307. 
Menobranchus  418. 
Menopoma  418. 
Mergus  838. 
;  Meristodon  81. 
I  Merlinus  315. 

cristatus  315. 
'  Meropes  852. 
I  Mesembriomis  837. 
\  Mesodmodus  67. 
I  Mesodon  247. 
affinis  248. 
bathonicus  248. 
boloniensis  248. 
Bucklandi  248. 
comosus  248. 
Couloni  248. 
disparilis  248. 
granulosuB  248. 
Heckeli  248. 
laevior  249 
macropterus  247,  248. 
I  Nicoleti  248. 

profus!  dens  248. 
I  varians  248. 

'  Mesogaster  275,  312. 
I  sphyraenoides  312. 

'  Mesogomphus  96. 
I  Mesolepis  198. 
I  micropterus  198. 

j  scalaris  198. 

:  Mesoleptos  606. 


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884 


Register. 


Mesoleptos  Zendrini  606.     1 
Mesosauridae  59.  | 

Mesosaurus  383,  598.  . 

tenuidens  598.  i 

Mesosuchia  636,  647. 
Mesturus  248. 

verrucosus  248. 
Metamesosuchia  636,  676. 
Metarmosaurus  582.  i 

Metopacanthus  110.  ' 

orthorhinus  111.  ^ 

Metopias  402. 

diagnosticns  402. 
Metoponichthys  293.  I 

longirostris  293.  j 

Metriorhynchidae  667. 
Metriorhynchus  667.  | 

Blainvillei  668. 

brachyrhynchus      668, 
669. 

(xeoffroyi  668. 

gracilis  668. 

incertus  668.  I 

Moreli  668.  ' 

palpebrosus  668. 

superciliosus  668.  j 

MicraHtur  843. 
MicTobrachidae  376.  , 

Microbrachis  377.  ' 

Pelicani  378.  I 

Microcoelia  275. 
IVlicrodon  137,  245,  378.       ' 

Bernardi  247.  | 

Egertoni  247.  | 

elegaos  246,  247.  | 

formosos  246,  247. 

minutus  247.  | 

Itieri  137,  246.  ! 

nanus  247. 

notabilis  247. 

radiatus  247. 

Sauvanausii  247. 

Wagneri  245.. 
Microlepidoti  223. 
Microlepis  155. 
Micronodus  192. 

Molyneuxi  192. 
Micropetalolepiö  280. 
Micro])lioli8  396. 


Micropbolis  Stowii  397. 

granulata  397. 
Microsauri  867,  376. 
Milvago  843. 
Milvus  843. 
Mioganodus  182. 
Mioplosus  294. 

abbreviatus  294. 

labracoides  294. 
Mitrodus  118. 
Mixosaunis  466. 
Mocblodon  762. 

Suessi  762. 
Möven  845. 
Molche  420. 
Molgophis  383. 
Molinia  682. 
Monitor. 

foHsilis  593. 

Niloticus  604. 
Monoclonius  752. 

crassus  752. 

recurvicornis  752. 
Mouonarialia  572,  577. 
Monopieurodus  64. 
Monopnoa  447. 
Monopterus  275. 
Monnyrufl  16. 
Morosauridae  710. 
Morosaurus  710. 

agilis  711. 

grandis  710,  711,  712. 

lentus  712. 

robustus  712. 

Morrhua  315. 

Szagadatensis  315. 

Mosasauridae  620. 
Mosasaurus  620. 

Campen  616,  620. 

Dekayi  621. 

depressus  621. 

Maximiliani  614. 

maxlmus  621. 

oarthrus  621. 

princeps  621. 
Mosellosaurus  659. 
Motacilla  851. 

humata  851. 

major  851. 


Mngil  312. 

princeps  312. 
Mugilidae  312. 
Mugiliformes  312. 
Muraenidae  285. 
Mura^nosaurus  491. 

Leedsi  495. 
Mustelus  86. 
Mylacodus  96. 
Mylax  96. 
Myliobatidae  99. 
Myliobatis  100. 

aquila  100. 

arcuatus  100. 

Gazzolai  100. 

pressidens  100. 

punctatus  100. 

serratus  101. 

toliapicus  100. 
Mylocyprinus  284. 
Mylognathns  113. 

priscus  113. 
Mylostoma  128. 
Myriacanthus  120. 

paradoxus  120. 
Myriolepis  196. 
Myripristis  293. 

homopterygiuß  293. 

leptacanthus  293. 
Mystriosaurus  659. 

BoUensis  651,  657,  660, 
661,  662. 

Chapmani  662. 

Laurillardi  662. 

longipes  664. 

macrolepidotus  662. 

Mandelslohi  661. 

Mttnsteri  661. 

Schmidti  661. 

Senckenbergianus  661. 

suprajurensis  670. 

Tiedemanni  661. 
Myxinoiden  56. 

N. 

Naföia  86,  222. 

apicalis  222. 
Naja  631. 

Haje  631. 

tripudians  631. 


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Register. 


885 


Naja  Suevica  631. 
Nannosuchus  677. 

gracilidens  677. 
Nanosauridae  766. 
Nanosaurus  766. 

agUis  766. 
Naosaurus  576. 

claviger  576. 
Narcine  106. 
Narcobatus  106. 
Narcodes  116,  155. 
Narcopterus  104. 
Nardoa  629. 

Schlegeli  629. 
Naseus  303. 
Naupygus  301. 
Naucrates  16. 
Naulas  116. 
Nattern  630. 
Necropsar  851. 
Necropsittacus  849. 
Necromis  850. 

palustris  850. 
Nectoportheus  622. 
Nectridea  376. 
Nemacanthus  120. 

monilifer  120. 
Nemachilus  284. 

Bredai  284. 

centrochir  284. 

Teyleri  284. 
Nematognathi  260. 
Nematoptychius  192. 

gracilis  192. 

Greenocki  192. 
Nemopteryx  315. 

crassus  315. 

elongatus  315. 

Troscheli  315. 
Neophron  809,  843, 
percnopterus  809. 

Neosodon  712,  714. 
Nephrotus  208. 
Nestor  849. 


Neustosaurus  601. 

gigondarum  601. 
Nexipodes  447. 
Nodosaurus  754. 
Normales  834. 
Nostolepis  64. 
Notaeus  235. 

Agassizi  290. 

longicaudus  235. 
Notagogus  217. 

denticulatus  218. 

Imimontis  218. 

Pentlandi  218. 
Nothodon  574. 
Nothosauridae  478. 
Nothosaurops  600. 
Nothosaurus  478. 

aduncidens  484. 

Andriani  484. 

angustifrons  484. 

giganteus  484. 

mirabilis  479,480,481, 
482. 
Nothosomus  214. 
Nothura  847. 
Notidanidae  65. 
Notidanus  65. 

biserratus  66. 

eximius  66. 

indicus  66. 

microdon  66. 

Münsteri  66. 

primigenius  66. 
Notiosaurus  609. 
Notogoneus  285. 

osculus  285. 
Notomorpha  537. 
Notopteridae  270. 
Notoptems  270. 
Notomis  846. 
Notosaums  598. 
Numenius  845. 

antiquus  845. 

gypsomm  845. 

pliocaenus  845. 


Nyrania  380. 

trachystoma  380. 
Nythosaurus  580. 

larvatus  580. 

o. 

Ochlodus  90. 
Odontacanthus  716,  155. 
Odontaspis  81,  82. 

Brouni  82. 

Hopei  82. 

raphiodon  82. 
Odonteus  288. 
Odontodus  64,  65. 
Odontolcae  826. 
Odontophorus  848. 
Odontopteryx  844. 

toliapicus  844. 
Odontomithes  826,  834. 
Odontotorraae  834. 
Odontosaurus  408. 
Oenoscopus  232- 

Pietrarojae  232. 
Oestocephalus  381. 
Ogmophis  630. 

Oregonensis  630. 
Oiocopodes  512. 
Oistodus  59. 
Oligobelus  284. 
OligopleiiruB  231,  232. 

esocinuB  231. 
OUgosauruB  "454. 
O\igo8omixa  4«yb. 

^^p\ia.lo^    ö^^-     ^  ... 


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886 


Register. 


Ophiderpeton  Brownriggi 

383. 

granulosum  352,  383. 
Ophidia  448,  545,  624. 
Ophidium  815. 
Ophiopsis  216. 

breviceps  217. 

dorsalis  217. 

procera  217. 
Ophirhachis  221. 
Ophisaums  607. 
Ophisurus  285. 

acuticaudatus  285. 
Ophthal mosaurus  478. 

Cantabrigiensis  472. 

iceniciis  472. 
Opisthocoelia  693. 
Opisthopteryx  275. 
Oploeaurus  712. 
Opsigonus  234. 
Oracanthus  119,  162. 

Milien  162. 
Orcynus  308. 

lanceolatus  308. 

latus  308. 
Oreosaurus  608. 
Orinosaurus  749. 
Ornithischia  694. 
Ornithocephalus  775,  791.- 
Ornithocheiridae  797. 
Ornitliocheirus  797. 
Omithodesmus  798. 
Ornithomimidae  766. 
Ornithomimus  767. 

grandis  767. 

tenuis  767. 

velox  766. 
Omithopoda  450,  693,  754. 
Omithopsis  712,  713. 

eucamerotus  714. 

Hulkei  713,  714. 

Leedsi  714. 
Omithoptera  849. 
Omithopterus  790. 
Omithoscelidae  689,  692. 
Omithosauria  448, 773, 776. 
Omithostoma  797. 
Ornithotarsus  765. 

immanis  765. 
Ornithurae  819. 


Orodus  75. 

ramosuB  75. 
Orognathus  188. 
Orophosaurus  491. 
Orosaurus  749. 
Orthacanthus  88,  120. 

Bohemicus  90. 

cylindricus  90. 
Orthagoriscus  257. 
Orthocosta  377. 

microscopica  877. 
Orthodon  80. 
Orthomenis  766. 
Orthophyia  418: 

longa  418, 

solida  418. 
OrthopleuroduB  72. 
Orthopoda  450,   692,   694, 

736. 
Orthopus  578. 

primaevus  578. 
Orthosaurus  400,  679. 
Orthurus  203. 

Sturi  204. 
Oscines  850. 
Osmeroides  275,  279. 

divaricatus  280. 

Lewisiensis  280. 

megapterus  281. 
Osmenis  275,  280. 

Albyi  280. 

Cordieri  280. 

glarisianus  280. 

Larteti  280. 

propterygius  280. 
Osteoglossidae  281. 
Osteoglossum  281. 
Osteolaemus  682. 
Osteolepis  14,  183. 

macrolepidotus  184. 

major  184. 

microlepidotus  184. 
Osteophonis  394. 

Roemeri  394. 
Osteopygis  526. 

emarginatus  526. 

platylomus  526. 
Osteorhachis  230. 

macrocephalus  230. 
Osteomis  850. 


Osteomis  scolopacinus  850. 
Osteostraci  147,  148. 
Ostinaspis  76. 
Ostracanthus  119. 

dilatatus  119. 
Ostracion  258,  520. 

micnmis  258. 

obloDgus  258. 
Otididae  845. 
Otis  845. 

tarda  810. 
Otodua  27,  83. 

appendiculatus  83. 

obliquuB  83. 

lanceolatus  84. 

latus  84. 

trigonatus  84. 
Otolithen  51. 

Otolithus  subrotundas  51. 
Otozoum  768. 
Oudenodon  564. 

Greyi  564. 

magnus  564. 

prognathus  564. 

rugosus  564. 
Oweniaßuchus  678. 
Oxygnathus  195. 

omatus  195, 
Oxygonius  272. 
Oxymodus  97. 
Oxyrrhina  62,  81,  82. 

Mantelü  81. 

bastalis  81. 

plicatilis  82. 
Oxytee  82. 


Pachycephalus  315. 

cristatus  315. 
Pachycormus  224. 

Bollensis  225. 

crassus  225. 

curtus  225. 

macropomus  225. 

macropterus  224,  225. 
Pachygaster  294. 
Pachygonia  408. 
Pachylepis  64,  224, 
Pachypleura  486. 


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Register. 


887 


Pachjrpleura  Edwards!  486. 

pusillus  486. 
Pachypodes  689. 
Pachypodus  447. 
Pachyrhamphus  796. 
Paohyrhizodus  268. 

basalis  268. 

caninus  268. 

Kingii  268. 

latimentum  268. 
Pachyrhynchus  526. 

Pagellus  297. 

leptosteus  297. 

libanicus  297. 

microdon  297. 
Palaeaspis  147. 
Palaebrosmius  315. 
Palaedaphus  127. 

devoniensis  128. 

insignis  128. 
Palaeeudyptes  836. 
Palaegithalus  850. 
Palaeichthyes  54. 
Palaelodus  839. 

ambiguus  839. 

gracilipes  839. 

tninutus  840. 

Steinheimensis  840. 
Palaeobalistum  249. 

Goedelü  250. 

orbiculatum  260. 

Ponsortii  249. 
Palaeobates  77,  78. 
Palaeobatrachidae  431. 
Palaeobatrachus  431. 

Bohemicus  432. 

diluvianus  432. 

fallax  425. 

Fritechi  432. 
gigas  425,  432. 
Goldfussi  432. 
grandipes  431,  432. 
Lnedeckei  432. 
Meyeri  432. 


Palaeocircus  843. 

Cuvieri  843. 
Palaeocolymbus  835. 
Palaeogadus  315. 
Palaeogrus  846. 
Palaeohatteria  595. 
Palaeohierax  843. 

Gervais!  843. 
Palaeolycus  286. 

longicaudatus  595,  596, 
597. 
Palaeomedusa  528. 
Palaeoniscidae  188. 
Palaeoniscus  40,  190. 

comptus  190. 

Dunkeri  192. 

elegans  190. 

Freieslebeni  190,  191, 
202. 

magnus  190. 

macropoma  190. 
Palaeonotidani  65. 
Palaeoperdix  848. 

longipes  848. 

prisca  848. 

Sansaniensis  848. 
Palaeophis  628. 

giganteos  628. 

toliapicus  628. 

typhaeus  628. 
Palaeophrynos  429. 
Palaeopython  628. 

Cadurcensis  629. 

Filholi  629. 
Palaeorhynchidae  300. 
Palaeorhynchus  801. 

giganteus  301. 

Glarisianus  301. 

latus  301. 

longirostris  301. 

medius  301. 

Zitteli  301. 
Palaeomis  797. 

Clifti  797. 
Palaeomis  850. 

Ward!  RßO 


Palaeosaums  722. 

cylindrodon  722. 

platyodon  722. 
Palaeoscincus  748. 
Palaeoscyllium  79. 
Palaeosiren  383. 

Beinerti  383. 
Palaeospinax  87. 

prißcus  87. 
Palaeospiza  851. 

bella  851. 
Palaeoteuthis  145,  147. 
Palaeotringa  844. 
Palaeotriton  418. 
Palaeovaranus  609. 

Cayluxi  603,  609. 
Palapteryx  833. 

crassos  834. 

elephantopus  833. 

gravis  834. 

rheides  834. 
Paleryx  629. 

depressus  629. 

rhombifer  629. 
Palimphemus  267. 
Palimphyes  308. 

Glaronensis  308. 
Palinia  682. 
Paltodus  59. 

truncatus  59. 
PampbractuÄ  15S. 
Pangßti^Mca  tÄ^. 
Pantop^oUa  ^'l- 

5Ä\. 


^0.\A\a  ^^• 


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888 


Register. 


Parasuchia  450,  636,  687. 
Parasucbus  643. 

Hißlopi  643. 
Pareiosauria  448,  449,  554, 

570. 
Pareiosaurus  571. 

bombidens  572. 

senidens  571. 
Parequula  306. 

Albyi  306. 
Parexus  116,  168. 

falcatus  168. 

incurvus  168. 
Pariostegiis  408. 
Pariotichidae  580. 
Pariotichas  581. 
Parioxys  392. 
PaHsalodon  111. 
Passeres  850. 
Patricosaurus  610. 
Pediculati  309. 
Pelagomiö  835,  842. 

miocaenuB  842. 
Pelagosaurus  659. 

oplites  659. 

temporalis  654,  659. 

typus  659,  661. 
PelargoHerodii  840. 
Pelargopsis  840. 
Pelargorhynchus  268. 

dercretiformis  268. 
Pelates  294. 

quinquedecimalis  294. 
Pelecanidae  841. 
Pelecanus  842. 

intermedius  841. 
Pelecopterus  121,  261. 
Pelicoraphis  312. 
Pelikane  841. 
Pelion  375. 

LyeUi  375. 
Pelobates  430. 

Decheni  430. 

fuscus  425,  430. 
Pelobatidae  430. 
Pelobatochelys  531. 
Pelodytes  426,  430. 
Pelomedusidae  543. 
Peloneustes  496. 

aequalis  496. 


Peloneustes  pbilarcbus 

496. 
Pelophilus  431. 

Agassizi  431. 
Pelorosaurus  712. 

Becclesi  721. 
Pelosaums  374. 
Peltochelydae  518. 
Peltochelys  533. 
Peltodus  98. 
Peltopleurus  214. 

splendens  214. 
Peltosaurus  608 
Pelycosauria  554,  572. 
Peplorhina  179. 
Perca  32,  45,  296. 

angusta  295. 

Beaumonti  295. 

fluviatilis  295. 

lepidota  295. 
Percidae  293. 
Percostoma  294. 
Perdix  848. 
Perennibranchia  418. 
Perigrammatolepis  280. 
Periops  631. 

parallelus  631. 

Podolicus  631. 
Periplectrodus  67. 
Peripristis  99. 
Peristera  849. 
Peritresius  526. 

omatus  526. 
Petalodontidae  96. 
Petalodopsis  97. 
Petalodus  97. 

destructor  97. 
Petalopteryx  310. 

syriacus  310. 
Petalorhynchus  97. 

psittacinuB  98. 
Petrodus  76. 

patelliformis  76. 
Petropluyne  397. 
Petrosuchus  671. 

laevidens  671. 
Pezophaps  849. 

apteromis  849. 

solitarius  849. 
Phacodus  248. 


Phacodus  punctatus  249. 
Pbaäthondidae  842. 
Pbalacrocoracidae  842. 
PhalacTocorax  842. 
Phalacrus  301. 
Phanerobrancbia  418. 
Phaneroglossa  427,  428. 
Phaneropleurini  170. 
Phaneropleuron  170. 

Anderson!  170. 

curtom  170. 

elegans  171. 
Phanerosaorus  580. 
Pbanerosteon  194. 

mirabile  194. 
Phareodus  281. 
Pharyngodopilus  289. 
Pharyngognathi  56,  287. 
Phasganodos  270. 
Pbasganus  300. 
Phasianos  848. 

altus  848. 

Archiaci  848. 

Desnoyersi  848. 

medius  848. 
Pboderacanthus  119,  163. 
Phlebolepis  144 
Pblegethontia  383. 
Phocosaurus  565. 
Phoebodus  67. 
Phoenicopteri  839. 
Phoenicopterus  839. 

Croizeti  839. 
Pholiderpeton  399. 
Pholidogaster  381. 
Pholidophonis  214. 

Bronni  216. 

micronyx  215. 

obscuros  230. 

pusillus  215. 

striolaris  214. 
Pholidopleurus  213. 
I  typus  213. 

Pholidosaurus  671. 

Schaumburgensis  671. 
Pborcynis  91. 

catulina  91. 
Phricacantbus  118. 
Phycis  315. 

Suessi  315. 


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Register. 


889 


Phylactocephalus  267. 
Phyllodus  288,  289. 

cretaceus  289. 

corsicanus  257. 

roedius  289. 
Phyllolepis  180. 
Physichthys  164. 
Physodon  86. 
Physonemus  118. 
Fhysostomi  66,  2ö9. 
Phytosaunis  638. 

cylindricodon  638. 
Pici  850. 

Pico-Passeriformes  850. 
Picus  850. 

Archiaci  850. 

priscu8  850. 
Pilemophis  631. 
Pimelodus  260. 

Sadleri  260. 
Pinacodus  96. 
Pinguine  835. 
Piocormus  590. 
Piptomerus  495. 
Piratosaunis  498. 
Pisces  5. 
Pisodus  298. 
Pistosauridae  498. 
Pistosaurus  499. 

grandaevus  499. 
Placodermi  56,  151. 
Placodontia  448,  449,  554, 

565. 
Placodus  567. 

Andriani  570. 

gigas  566, 568, 569,  570. 

hypsiceps  568. 

impresBus  570. 

quinimolaris 

Zitteli  570. 
Placoganoidei  143. 


Platax  macropterygius  304. 

minor  304. 

papilio  304, 
Platecarpus  622. 

simus  618,  622. 
Platemyß  545,  546. 

Bowerbanki  547. 

Bullocki  545. 

Dixoni  546. 

Mantelli  546. 
Plateosaums  721. 

Engelhardi  721. 
Platinx  275. 

elongatus  276. 

gigas  276. 
Platyacanthus  119, 162, 430. 
Platycerhynchus  221. 
Platychelys  532. 

Oberndorferi  503,  582, 
533. 
Platycoracoideae  825. 
Platycormus  292. 

germanus  293. 

oblongus  292. 
Platygnathus  179. 
Platylaemus  290. 
Platyodus  72. 
Platyops  399. 

Rickardi  399. 

Stuckenbergi  399. 
Platjrpodosanrus  564. 

robußtus  562,  564. 
Platyrhachis  610. 
Platyrhina  104. 

Bolcensis  104. 
Platysiagum  213. 

sclerocephalum  213. 
Platysomidae  197. 
Platysomus  200. 

Althausi  252. 

gibbosus  200. 


Plerodon  670,  679. 

crocodiloides  670. 
Piesiochelys  544. 

Beaugrandi  545. 

Dutertrei  545. 

Etalloni  545. 

Hannoverana  545, 

Jaccardi  545. 

Langi  545. 

Menkei  545. 

minor  545. 

Sanctae-Verenae  545. 

Solodurensis  545. 
Plesiodus  208. 
Plesiosauridae  486. 
Plesiosaurus  486. 

aequalis  496. 

affinis  494. 

auRtralis  494. 

balticus  494. 

brachyspondylus  494. 

carinatus  495. 

Chilensis  494. 

constrictus  494. 

Conybeari  494. 

dolichodeirus  487. 

Dewalquei  491. 

Etheridgei  491. 

Hawkinsi  491. 

Helmerseni  494. 

hexagonalis  495. 

homalospondylus   491. 

ichthyospondylus  494. 

infraplanus  495. 

laticeps  491. 

latispinus  491,  495. 

limnophilus  495. 

macrocephalus  487,491. 

Manseli  494. 

neocomiensis  494,  495. 


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890 


Register. 


Plesiosuchus  669. 

Manseli  670. 
Plestiodon  607. 

Cadurcensis  607. 
PleuracÄuthuß  88,  89,    120. 
Pleurocoelus  714. 

altu8  714. 

nanus  714. 
Pleuroderes  512. 
Pleurodira  449,  513,  542. 
Pleurodus  74. 
Pleurogomphus  96. 
Pleurolepidae  237. 
Pleurolepis  207. 
Pleuronectidae  315. 
Pleuronura  373. 

Pellati  373. 
Pleuropeltus  634. 
Pleuropholis  214. 

Egertoni  214. 
Pleuroptyx  378. 
Pleurosaurus  590. 

Goldfussi  691. 

Münsteri  591. 
Pleurostemum  545. 

Menkei  546. 

miocaenum  546. 

ovatum  546. 
Plicodus  80,  104. 
Plinthophorus  267. 

robustus  267. 
Pliogonodon  620. 
Plioplarchus  296. 
Plioplatecarpidae  619. 
PlioplatecarpuB  620. 

Marshi  620. 
Pliosaurus  496. 

brachydeirus  496. 

grandis  497. 

giganteos  497. 

Wosinskyi  498. 
Plotidae  842. 
Pnemnatarthrus  527. 
Pneumatoarthrus  765. 
Pneumatosteuö  222. 
Pnigeacanthus  119,  162. 
Podiceps  839. 

occidentalis  839. 
Podicipitiformes  838. 
Podocephalus  294. 


Podocnemis  546. 

Delabechei  547. 

indica  547. 
Podocys  294. 

minutus  294. 
Pododuß  188,  198. 
Podoptera  776. 
Podopteryx  310. 

Albyi  310. 

Bosniaskii  310. 
Poecilia  282. 

Oeningensis  282. 
Poecilodus  70. 

Jonesii  71. 

obliquus  71. 
Poikolopleuron  722,  724. 

Valens  724. 

pusillus  732. 
Polacanthus  744. 
Polyborus  848. 
Polycotylus  491. 
Polygnathus  60. 

dubios  60. 
Polygonodon  620. 
Polyodon  164. 
Polyonax  751. 
Polyphractus  125. 
Polyplocodus  178. 
Polypterini  170, 185. 
Polypterus  185. 

Bichir  81,  185,  186. 
Polyptychodon  498. 

interruptus  498. 
Polyrhizodus  97. 

radicans  97. 
Polysemia  421. 

ogygia  421. 
Polystemon  546. 

provinciale  546. 
Polythorax  386. 
Pomacanthus  299. 

subarcuatus  299. 
Pomacentridae  287. 
Pomognatbus  279. 
Pomopbactus  303. 
Porodenna  80. 
Porphyrie  847. 
Portheus  262. 

gaultinus  263. 

Mantelli  263. 


Portheus  molossus  263. 

thaumas  263. 
Porzana  847. 
Potamites  612. 
Priconodon  748. 
Priodontognathus  743. 
Prionacanthus  64,  116. 
Prioniodus  59. 

elegans  58,  59. 

carinatu859. 
Prionodon  86. 

angustidens  86. 

defonnis  86. 

similis  86. 

speciosus  86. 

ungulatus  86. 
Prionognathus  60. 
Prionolepis  291. 
Priscacara  288. 

cypha  288. 

liops  288. 

serrata  288. 
Pristacanthus  121. 

securis  121. 
Pristichampus  673. 

Rollinati  673. 
Pristichadodus  65,  66. 
Pristidae  94. 
Pristigenys  293. 
Pristiophoridae  94. 
Pristiophorus  94. 
Pristipoma  296. 
Pristipomatidae  296. 
Pristis  94. 

angustidens  94. 

Bassanii  94. 

bisulcatus  94. 

ensidens  94. 

Lathami  94. 

pristinus  94. 
Pristiurus  80. 
Pristodus  120. 
Proantigonia  306. 
Probatrachus  431. 
Procellarüformes  843. 
Proehanos  278. 

rectifrons  278. 
Prochonias  547. 
Procolophon  581. 
Proganochelys  544. 


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Register. 


891 


l*rogan()sauria  592. 
Prognathodus  114. 

Günther!  115. 

Johnstoni  115. 
Progoura  849. 
Progymnodus  257. 

Hilgendorfi  257. 
Proiguana  607. 
Prolebias  282. 

Davidi  282. 

Goreti  282. 

gregatus  282. 

stenura  282. 
Properca  296. 
Propleura  525,  526. 

sopita  526. 
Propleuridae  525. 
Propristis  94. 
Propseudopus  607. 

Fraasi  608. 
Propterus  217. 

mircro8tomu8  217. 

speciosus  217. 

Zieteni  217. 
Prosuchia  689. 
Protagras  629. 
Protamia  236. 
Protautoga  289. 
Protelops  278. 

Geinitzi  278. 
Protemys  531. 
Proteocrodylus  418. 
Proteosaurus  453,  464. 
Proterosauria  449. 
Proteus  418. 
Protobalistum  258. 

imperiale  258. 

Ombonii  258. 

Linckii  593. 

Speneri  593. 
IVotopelecanus  842. 
Protopelobates  432. 

gracilis  432. 
Protophr}'no8  430. 

Arethusae  430. 
Protoptenis  123,  130. 

annectens  130. 
Protomis  850. 

glamiensis  850. 
Protorosauridae  592. 


Protorosaurus  592. 
Protosphargis  520. 

Veronensis  520. 
Protosphyraena  263. 

angulata  263. 

ferox  263. 

nitida  263. 

penetrans  263. 
Protostega  519. 

gigas  519. 
Protosyngnathus  314. 
Protriton  378. 

petrolei  373. 
Prunkottern  631. 
PrjTnnetes  279. 
Psammochelys  544. 
Psammodontidae  95. 
Psammodus  69,  95. 

porosus  95. 

rugosus  95. 
Psammolepis  155. 
Psammophidae  631. 
Psammosteus  155. 
Psephoderma  519. 

Alpinuni  519. 
Psephodus  72. 

magnus  73. 

obliquus  73. 

placenta  73. 
Psephophoms  520. 

polygonus  521. 

Rupeliensis  521. 

Scaldii  521. 
Pseudoberj'x  292. 
Pseudoeleginus  309. 

intermedius  309. 

Majori  309. 
Pseudopus  608. 

moguntinus  608. 
Pseudosuchia  637,  644. 
Pseudosyngnathus  256. 

opistopterus  256. 
Pseudothrissops  225. 
Pseudotriacis  85. 
Pseudotrionyx  535. 

Delheidi  535. 
Pseudovomer  305. 

minutus  305. 
Psilopterygii  271. 
Psittaciformes  849. 


PHittacodon  111. 
Psittacus  849 

Verreauxi  849. 
Ptenodracon  793. 

brevirostris  793. 

Meyeri  793. 
Ptenomis  837. 
Pteranodon  799. 

comptus  799. 

longiceps  799. 
Pteranodontidae  798. 
Pteraspidae  56,  144. 
Pteraspis  147. 

rostratus  146,  147. 

Crouchei  148. 
Ptericephalina  277. 
Pterichthys  153. 

comutus  154. 

quadratus  154. 

Rhenanus  155. 
Ptemodus  90. 
Pterocles  848. 

sepulta  848. 
Pteroclidae  848. 
Pterodactyli  773,  776,  447 
Pterodactylidae  791. 
Rerodactylus  775. 

antiquus  783,  786. 

Cerinensis  793. 

compressirostris  798. 

curtus  798. 

Cuvieri  798. 

elegans  792. 

giganteus  792. 

grandis  792. 

longirostris  783. 

Manseli  793. 

niicronyx  792. 

nobilis  798. 

primus  793. 

pulchellus  792. 

propinquus  792. 

Redtenbacheri  792. 

rhamphastinus  792. 

secundarius  792. 

spectabilis  791. 

Suevicus  793. 

vulturinus  792. 
Pteroplax  376. 

58* 


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892 


Register. 


Pterosauria  448,  450,  773, 

776. 
Pterotherium  791. 
Pterycollosaurus  620,  621. 
Pterygocephalus  311. 
Pterygoptems  214. 

apuB  214. 
Ptyas  631. 
Ptychacanthuß  68,  101,117, 

122,  166. 
Ptychocephalus  303. 
Ptychodus  78,  121. 

decurrens  26,  79. 

latiBsimus  79. 

mamlllaris  79. 

polygyrus  78. 
Ptychogaster  538. 

emydoides  538. 

Gaudini  538. 
Ptychognathus  564. 

decliviß  558. 

frontosus  564. 

Murrayi  564. 

verticalis  564. 
Ptycholepis  213. 

Bollensis  213. 

minor  213. 
Ptychopleurus  101,  122. 
Ryctodus  108. 
Ptyonius  381. 
Ptyonodus  127. 
Puffinus  844. 

Conrad!  844. 
Puppigerus  525,  527. 

grandaevus  525,  527. 
Pycnodontidae  56,  236. 
Pycnodus  137, 247, 249, 250. 

Bowerbanki  250. 

gibbus  250. 

pachyrhinus  250 

platessus  137,  250. 

toliapicus  250. 
Pycnosterinx  290. 
Pygaeus  299. 

gigas  299. 
Pygopterus  194,  387. 

Humboldti  194. 

latus  195. 

lucius  387. 

mandibularis  195. 


I  Pylmopbia  631. 

Sansaniensis  631. 
Pyrrhococcyx  850. 
;  Pyrrhura  849. 
I  Vyihou  628,  629. 

bivittatus  625. 
I  molurus  629. 

I  Pythonidae  628. 
Pj'thonomorpha    448,    450, 
611. 


Quastenflosser  168. 


Racken  852. 
Radaraas  93,  298. 

macrocephalus  93. 
Raja  104. 

antiqua  104. 

molassica  104. 

omata  104. 

Philippii  104. 

rugosa  104. 
Rajidae  103. 
Rallidae  846. 
Rallus  846. 

intermediuB  846. 

major  846. 
Rana  428,  423. 

Aquensis  428. 

Danubiensis  428. 

eßculenta  422, 423,  428. 

Jaegeri  428. 

Luscbitzana  428. 

Meriani  428,  429. 

Nöggeratbi  428. 

plicata  428. 

Salzhausensis  428. 

temporaria  425. 

Troscheli  425. 
Ranavus  429. 
Ranidae  428. 
Rapara  535. 
Raphiosaurus  606. 
Raptatores  842. 
Rasores  847. 
Raütae  819,  825. 
Raubvögel  842. 
Rebhuhn  848. 


Regenpfeifer  844. 
Regnosaums  743. 
Reiher  841. 
Remiomis  837. 
Reptilia  437,  446. 
Rhabdacanthus  64,  116. 
Rhabdodon  763. 
Rhabdofario  280. 
Rhabdolepis  189. 

macropterus  189. 
Rhacheosauros  669. 

gracilis  669. 
Rhachinotos  105. 
Rhachitomi  349,  369,  384 
Rhachitomus  392. 
Rhacolepis  279. 
Rhadinichthys  193. 

Albertii  193. 

Caimsii  193. 

delicatulus  193. 

omatissimos  193. 
Rhadinosaums  754. 
Rhamphastes  850. 
RhamphocephaluB  794. 

Bucklandi  794. 
RhamphoduB  74. 
Rhamphognathus  812. 

paralepoides  312. 
Rhamphorhynchidae  793. 
RhamphorhjTichus  794. 

Gemmingi  785, 786, 787, 
796. 

curtimanus  796. 

hirundinaceus  7%. 

Jessoni  795. 

longicaudus  796. 

Müiißteri  7%. 

phyllurus  796. 
Rhamphosaurus  622. 
Rhamphostoma  674. 
Ramphosuchus  674. 

crassidens  674. 
RhamphosuB  814. 
Rhea  829. 
Rheomithes  829. 
Rhina  91. 
Rhineastus  260. 
Rhinellus  286. 

furcatus  287. 

nasalis  286. 


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Register. 


893 


Rhinobatidae  102. 
Rhinobatis  103. 

primaevus  103. 
Rhinocepbalus  315. 

planiceps  315. 
Rhinochelys  546. 

CantabrigienBis  546. 

pulchriceps  546. 
Rhinodus  108. 
Rhinoptera  102. 
Rhinosaurus  396,  622. 

Jasikovi  396. 
Rhizodontidae  180. 
Rhizodopsis  181. 

sauroides  181. 
Rhizodus  182. 

Hibberti  182. 

occidentalis  183. 

reticulatus  183. 
Rhodeus  283. 

exoptatus  283. 
Rhomaleosaurus  495. 
Rhombifera  mono8tichal87. 
Rhombodipterini  183. 
Rhombodus  101. 

Binkborsti  101. 
Rbombopholis  408. 
Rhomboptycbius  183. 
Rhombus  316. 

abropteryx  316. 

Bassanianus  316. 

Fitzingeri  316. 

minutus  316. 

parvulus  316. 

Kichardi  316. 
Rhonchus  301. 
Rhopalodon  578, 
Rhymodus  96. 

Bhynchocepbalia  4^ß  430. 
^hynchocepbalus  ^ 
Rhyncbodes  108, 
Rhynchopoütidae  ^ 
'RhyDcboncodes  ^y.  "^ 
RhyDcborblnüs  ^o.. " 
Uhmcbomiuidae  ^ ' 


Rhytidosteus  408. 

Capensis  408. 
Ricnodon  377. 

Copci  377. 
Riesenhaie  81. 
Riesenschlangen  628. 
Rita  261. 

Rochen  56,  64,  93,  103. 
Ruderfüssler  841. 
Rudipennes  825. 
Rundmäuler  57. 
Rytidolepis  144. 

s. 

Sägefische  94. 
Saganodus  127. 
Salamandra  421. 

laticeps  421. 
Salamandrina  420,  421. 
Salamandroides  404. 
Salmo  279. 

Salar  35,  43,  279. 
Salmonidae  279. 
Sandalodus  69,  72. 

complanatus  72. 

Morrisi  70,  72. 
Sandroserrus  296. 
Sandschlangen  630. 
Saniva  608. 
Sapheosaurus  590. 
Sardinioides  275,  284. 

crassicaudus  275. 

Monasterii  275.      ^ 

microcephalus  275. 
Sardinius  275. 

Cordieri  275. 

macrodactylus  275. 
Sarginites  271. 
Sargodon  208. 

tomicus  208. 
Sargus  298. 

armatus  298. 

Cuvieri  298. 

incisivus  298. 

Oweni  298. 


Saurichnites  salaman- 
droides 411. 

Leisnerianus  412. 
Saurichthys  266. 

acuminatus  266. 

apicalis  266. 

breviconus  266. 

longiconus  266. 

Mougeoti  266. 

tenuirostris  266. 
Saurii  602. 
Saurillus  610. 
Saurischia  694. 
Sauriurae  820. 
Saurocainus  679. 
Saurocephalidae  262. 
Saurocephalus  263,  264. 

Albeusis  264. 

dispar  264. 

inaequalis  264. 

lanciformis  263,  264. 

Woodwardi  264. 
Saurochampsa  620. 
Saurochelys  535. 
Saurodipterini  170. 
Saurodon  264,  269. 

Leanus  264,  269. 
Saurodontidae  213,  262. 
Sauroides  187. 
Sauromorus  609. 
Saiu"ophidium  590. 

ThioUieri  591. 
Sauropleura  382. 
Sauropoda  450,  693,  702. 
Sauropsida  4. 
Sauropsidium  232,  271. 

laevissinium  232,   278. 
Sauropsis  226. 

longimanus  226. 
Sauropterygia  448, 449,  473. 
Sauropus  411. 

primaevus  411. 
Saurorhamphus  266. 

Freyeri  267. 

lycodon  269. 


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894 


Register. 


Saururae  819,  820. 
Scaloposaunis  580. 

constrictus  580. 
Scaniomls  840. 
Scaphaspis  147. 

Lloydü  146,  147. 

rectufl  148. 
Scapherpeton  420. 
Scaphirhynchus  163. 
ScaphognathuB  796. 

crasßiroptris  779,  796. 

Purdoni  797. 
Scaptophift  630. 

miocaeniouB  630. 
Soardinius  284. 
Scarufl  290. 

BaltringensiB  290. 

Suevicus  290. 
ScatopbaguB  299. 

frontalis  300. 
Scelidosauridae  741. 
Scelidosaurus  741. 

Harrisoni  741,  742. 
Scharben  842. 
Schellfische  315. 
Schldiosteus  144. 
Schildkröten  500. 
Schlangen  624. 
Schlangenaugen  53. 
Schlangenzungen  53. 
Schleichenlurche  412. 
Schleichthiere  446. 
Schleimfische  311. 
Schlundkiefer  287. 
Schmelzschupper  133. 
Schnepfen  844. 
Schnittwirbier  384. 
Schollen  315. 
Schuppenflosser  299. 
Schuppenlurche  344. 
Schwalbensteine  53. 
Schwanzlurche  412. 
Schwertfische  300. 
Sciaenurus  296. 
Scincidae  609. 
ScincoRanniR  .^79. 


Scoliodon  86. 

Kraossi  86. 
Scolopacidae  844. 
Scolopax  845. 

rusticola  845. 
Scolopoduß  59. 
Scomber  308. 

priscuB  308. 
Scomberodon  309. 
Scombresocidae  286. 
Scombresox  287. 

Licatae  287. 
Scombridae  908. 
Scombrimus  301. 
Scombroclupea  276. 

macrophthalma  276. 

pinnulata  276. 
Scopelidae  280. 
Scopeloides  281. 

glaronensis  281. 
Scorpaena  300. 

Pilari  300. 
Scorpaenidae  300. 
Scorpaenopterus  310. 

siluridens  310.  . 
Scrobodus  208,  213. 
ScylUidae  79. 
Scylliochimus  80. 
Scylliodus  80. 

anüquus  80. 
Scylliolamnidae  80. 
Scyllium  80. 

catulus  80 

distans  80. 

Edwardsi  80. 
Scymnus  88. 

triangulus  88. 
Scytalophis  630. 

Lafonti  630. 
Seeleya  377. 
I  pusilla  377,  378. 

I  Selache  84. 
I  Selachii  56,  60. 
'  Semionotus  204. 


Semiophoms  SM. 

velicanB  304. 

velifer  30*. 
Semotilus  284. 
Sericodon  662,  663. 
j  Jugleri  663. 

I  Seriola  305. 
I         lata  305. 
I  SerpentariuB  843. 
Serpentia  446. 
SerranuB  294. 

altos  294. 

dnbius  294. 

ventralis  294. 
Serrolepis  207. 
Sicarius  97. 
Sieboldia  418. 
Sigmodus  178. 
Siluridae  260. 
Silurus  417. 

glanis  417,  418,  419. 
Simaedosaurus  599,  600. 
Simosaurus  484,  486. 

Gaillardoti  484. 

Guilielmi  484. 
Siphonostoma  256. 

Albyi  256. 

Castellii  256. 
Siredon  358,  418. 

pisciformis  358. 
Siren  418. 
Sirenoidei  56,  130. 
Sironectes  624. 

angulifems  ^4. 
Sitta  850. 

Cuvieri  850. 
Smerdis  296. 

analis  296. 

Budensis  296. 

elongatus  296. 

formosus  296. 

macrunis  296. 

microcanthns  296. 

minutus  296. 

pygmaeus  296. 
KmilAmßtnn  376. 


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Register. 


895 


Solea  provincialis  316. 

Sauvagei  316. 

vulgaris  316. 
Solenodon  269. 
Solenodus  74. 
Solenognathus  313. 

lineolatus  313. 
Solenorhynchus  256. 
Solenostomidae  256. 
Soricidens  282. 

Hauen  282. 
Spaniodon  274. 
Sparagmites  387. 
Sparidae  297. 
Spamodus  297. 

macrocephalus  297. 

ovalis  297. 
Sparodus  375. 

validus  375. 
Sparoides  297. 

molassicus  297. 

sphaericus  297. 

robustus  297. 

tenuis  297. 

umbonatus  297. 
Sparosoma  296. 
Spathiurus  261. 
Spathobatis  103. 

Bugesiacus  103. 

mirabilis  102,  103. 
Spathodactylus  274. 
Spatula  838. 
Spatularia  164. 
Spatularidae  164. 
Spechte  850. 
Sperlingsvögel  850. 
Sphaerodontidae  207. 
Sphaerodus  208,  289,  297. 

gigas  212. 

lens  298. 

parvus  298. 
Sphaerolepis  196. 

kunoviensis  196. 
Sphaeropezium  411. 
Sphagebranchus  285. 

formosissimus  285. 
Sphagepoea  112. 
Sphagodus  64,  65. 
Sphargidae  518. 
Sphargis  521. 


Sphargis  pseudostracion 

521. 
Sphenacanthus  117. 
Sphenacodon  574. 
Spheniscomorphae  835. 
Sphenocephalus  291 

cataphractus  292. 

fissicaudus  292. 
Sphenodon  589. 

punctatus  586. 
Sphenodus  81. 

longidens  81. 
Sphenodontidae  589. 
Sphenolepis  270. 
Sphenonchus  68. 
Sphenosaurus  389,  672. 

Stembergi  389. 
Sphenospondylus  765. 
Sphyraena  312. 

Bolcensis  312. 

gracilis  312. 

maxima  312. 

Tyrolensis  312. 
Sphyraenidae  312. 
Sphyraenodus  312. 
Sphyma  86. 

denticulata  86. 

prisca  86. 

serrata  86. 
Spinacanthus  311. 

blennioides  311. 
Spinacidae  87. 
Spinacorhinus  94. 
Spinax  87,  121. 

major  87,  121. 
Spondylosaurus  496. 

Frearsi  498. 
Squaloraja  94. 

polyspondyla  94. 
Squamata  449,  602. 
Squamipennes  299. 
Squamosa  447. 
Squatina  29,  49,  62,  91. 

acanthoderma  91,  92. 

alifera  91,  92,  93. 

angelus  91. 

Baumbergensis  93. 

Beyrichi  93. 

carinata  93. 

caudata  93. 


Squatina  Fraasi  93. 

lobata  92. 

Müllen  92. 

speciosa  92. 

vulgaris  38,  91. 
Squatinidae  90. 
Stachelflosser  290. 
Stagonolepis  643. 

Roberteoni  643. 
Stechrochen  105. 
Steganopodes  512,  841. 
Stegocephali  344,  369. 
Stegochelys  546. 

planiceps  546. 
Stegosauria  693,  740. 
Stegosauridae  744. 
Stegosaurus  744. 

duplex  748. 

stenops  745,  747. 

ungulatus  745, 746, 747, 
748. 
Stegostoma  80. 
Stelliösaurus  376. 
Steisshühner  847. 
Stemmatodus  67. 
Stenacanthus  117. 
Steneosaurus  662,  668,  669. 

Blumenbachi  663. 

Boutilieri  663. 

dasycephalus  663. 

Edwards!  663. 

GeofErojd  663. 

Heberti  663. 

laticeps  663. 

megarhinus  663. 

megistorhinus  663. 

Stephan!  663. 

temporaüs  663. 
Stenopelix  743. 

Valdensls  744. 
Stenopterodus  70. 
f  Stenostoma  292. 
Stephanodus  298. 

splendens  298. 
Stereodus  268. 
Stereorhachls  398. 

dominans  398. 
Stereospondyli  339,351,397. 
Stereostemum  598. 

tumldum  598. 


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896 


Register. 


Stichacanthus  119,  162. 
Stigmolepis  65,  161. 
Stilemys  531. 
Störche  840. 
Storch  841. 
Stratodontidae  268. 
Stratodus  269. 

apicalis  269. 
Strausse  828,  829 
Streblodus  71 

Colei  70 

oblongus  71. 

tenerrimus  70. 
Strepsodontosauniß  383. 
Strepsodus  183. 
Streptospondylus  724 

Cuvieri  725. 
Streptostylica  448,  602. 
Striges  852. 
Strigilina  127. 
Strinsia  315. 
Strix  852. 

antiqua  852. 
Strobilodus  229. 

giganteos  230. 
StromataeuB  241. 
Strophodus  77. 

angustiseimus  78. 

angußtus  79,  99. 

arcuatug  99. 

elytra  78. 

magnus  77,  78. 

medius  77,  78. 

reticulatus  77. 

subreticulatus  77. 
Stroaispherus  64. 
Struthio  829. 

asiaticus  829. 

Chersonensis  829. 

Karatheodoris  829. 
Struthiomithes  828. 
Struthiosaunis  753. 
Sturmvögel  843. 
Stylemys  540,  544 
Stylodontes  197. 
StylodonÜdae  202. 
StyracoduB  119,  258. 


Suchosaturus  672. 
Sula  842. 

Arvemenßifl  842. 
Sulidae  842. 
Sumpfhühner  846. 
Sumpfschildkröten  537. 
Syllaemus  312. 
Sylvia  861. 
Symoliophis  627. 

Rochebruni  628. 
Symphypoda  692,  694,  717 
Symphyrophus  726. 
i  Synaptosauria  448. 
Syngnathus  256. 

Heckelii  266. 

Helmsii  256. 

typhle  256. 
S>TigonoBauru8  742. 
Synophris  294. 
Syodon  578. 
Syrrhina  103. 


Tachynectes  276. 

longipes  276. 

macrodactyluß  276. 
Taeniodus  73. 
Taeniura  106. 
Tamnophis  631. 

Poucheti  631. 
Tanaodus  97. 
Taniwhasaurus  623. 

Oweni  623. 
Tanystropheus  567,  733. 

Bauri  733. 

conspicuus  567,  733. 

longicoUis  733. 

Willistoni  733. 
Taoperdix  848. 

Pessieti  848. 
Taphrosphys  547. 
*  Tapinocephalus  572. 

Atherstonii  572. 
Tarrasius  129. 

problematicus  129. 
Tauben  848. 
Taucher  838. 


Tectinarialia  572,  680. 
Tectispondyli  62,  63. 
Tejidae  609. 
Teleidosaurus  666. 

Calvadosi  667. 

Joberti  667. 
Teleosauridae  658. 
Teleosaurus  663. 

asthenodeirus  665. 

brevidens  666. 

brevior  662. 

brevirostris  662. 

encephalus  662. 

Cadomensis  664,  665. 

Geoffröyi  665. 

gladius  665. 

subulidens  665. 

tenuistriatoB  266. 
Teleostei  56,  252. 
Telephons  261. 
Telerpeton  597. 

Elginense  597. 
Telmatomis  846. 
Temnospondyü  339,348,384 
Teracus  843. 

littoralis  843. 
Teratosaurus  719,  721. 

Suevicus  721. 
Termatosaurus  486. 

Albertü  486. 
Terrapene  538. 
Testudinata  448,  449,  500 
Testudo  540. 

antiqua  541. 

Corsoni  540. 

elephantopus  540. 

Escheri  541. 

gigas  541. 

Graeca  54t. 

marmorum  64  L 

Nebrascensis  540,  541 

Niobrarensis  541. 

Perpiniana  542. 

Picteti  541. 

robusta  541. 

Spratti  541. 

Yitodurana  541. 


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Register. 


897 


Tetra^onolepis  eximiiis 

212. 
Tetrao  848. 

Pessieti  848. 

tetrix  848. 

urogallus  848. 
Tetrapterus  300. 
Tetrarthri  790. 
Teuthididae  300. 
Teuthis  300. 
Thalassemydidae  527. 
Thalassemys  531. 

Gresslyi  531. 

Hugii  531. 
Thalassites  512. 
Thalassochelys  523. 

Caretta  522,  525. 
Tharsis  271. 
Thaumas  91. 

alifer  91. 
Thaiunatacanthus  118. 
Thaumatosaurus  495. 

arcuatus  495. 

Cramptoni  496. 

indicus  496. 

megacephalus  496. 

ooliticus  495. 

propinquus  496. 
Thaumatums  283. 
Thecachampßa  683. 

affinis  683. 

antiqua  683. 

Ellioti  683. 

sicaria  683. 
Thecodontia  448,  636. 
Thecodontosaurus  722. 
Thecophora  513. 
Thecospondylus  732. 
Thectodus  76. 
Thelodus  64. 

parvidens  64. 
Thenaropus  411. 
Theriodontia  448,  449,  554, 

572. 
Theriognathus  564. 

microps  564. 
Theriosuchus  679. 

pusillus  679. 
Theromora  554. 
Theromorpha  448,  449, 553. 


Theropleura  576. 
Theropoda  450,  693,  717. 
Therosaunis  758. 
Thespesius  763. 
Thinosaiirus  609. 
Thlattodus  229. 

ßuchoides  230. 
Tholodus  208 
"      Scbmidti  211. 
Thoracodiis  99. 
Thoracopterus  214. 

Niederristi  204. 
Thoracosauridae  672. 
Thoracosaurus  672. 

Neocesariensis  673. 

macrorhynchus  673. 
Thrasaötiis  843. 
Thrinacodes  90. 
Thrinacodus  67. 
Thrissonotus  196,  225. 

Colei  196,  225. 
Thrissopater  279. 
ThrisBopina  271. 
Thrissops  272. 

angustus  274. 

cephalus  274. 

exiguiis  274. 

formosus  273,  274. 

gracilis  274. 

Hecken  274. 

microdon  274. 

propterus  274. 

Regleyi  274. 

salmoneus  274. 

vexillifer  274. 
Thrissopterus  274. 
Thrissopteroides  274. 
Thyellina  80. 

angusta  80. 
Thyestes  150. 

verrucosus  150. 
Thynniclithys  284. 

amblyostoma  284. 
Thynnus  308. 
Thyrsidium  382. 
Tichosteus  732. 
Tigrisuchixs  577. 

ßimus  577. 
Tinamus  847. 
Tinea  271,  283. 


Tinea  furcata  283. 

leptosoma  283. 

micropygoptera  283. 
Tinosaurus  609. 
Titanichthys  162. 
Titanophis  628. 

grandis  628.  . 

Halidanus  628. 

littoralis  628. 
Titanosaurus  705,  716. 
Titanosuchus  580. 
Tölpel  842. 
Tolypelepis  147. 
Tomißtoma  674. 

Calaritanus  674. 

champsoides  674. 

Schlegeli  674. 
Tomodon  727. 
Tomodus  71,  72. 
Tomognathus  280. 
Torpedinidae  106. 
Torpedo  106. 

gigantea  106. 
Tortricidae  630. 
Totanus  845. 
Totipalmes  841. 
Toxochelys  526,  534. 
Toxotes  300. 
Trachinopsis  309. 
Trachinus  309. 

dracunculus  309. 
Trachodon  763. 
Trachyaspis  535. 

Lardyi  535. 
Trachydermochelys  546. 
Trachylepis  144. 
Trachynotus  305. 

tenuiceps  305. 
Trappen  845. 
Tremataspis  65,  150. 

Schrenkii  150. 
Trematosaurus  401. 

Brauni  401. 

ocella  402. 
Tretostemon  533. 

Bakewelli  534. 
Triacis  86. 
Triaenodon  86. 
Tribelesodon  799. 
Tribonyx  846. 
58  •• 


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898 


Register. 


Triceratops  752. 

flabellatus  738, 750,751. 

horridus  752. 

prorsus  753. 

serratus  750,  752. 

sulcatus  753. 
Trichiurichthyfl  303. 

incertus  303. 
Trichiuridae  302. 
Trichiurides  222,  269. 

marginatus  269. 

Bagittidens  222. 
Trichophanes  296. 
Tricophanes  282. 
Tridentipes  768. 

ingens  768. 
Trigla  310. 

infauBta  310. 

Licatae  310. 

Vardii  310. 
Triglochis  81. 
Trigonodon  298. 

Oweni  298. 
Trigonodus  91. 

primus  93. 
Trigonorhina  103. 
Trimerorhachie  389. 

bilobatus  390. 

insignis  389. 
Trinacnomerurn  495. 
Tringa  845. 

Hofifmanni  848. 
Triodus  88. 

sessilis  89. 
Trionychia  449,  513. 
Trionychidae  513. 
Trionychoidea  512,  513. 
Trionyx  157. 

anthracotheriomm  516. 

austriacus  516. 

Bakewelli  533. 

Barbarae  516. 

Buiei  516. 

CUM  517. 

Dauduni  516. 

Gergensi  516. 

halophilus  516. 

Henrici  516. 

italicus  516. 

Laurillardi  516. 


Trionyx  lima  516. 

Lorioli  516. 

MauQoiri  516. 

oligocaenicus  516. 

Parisiensis  516. 

Partschi  616. 

pennatus  616. 

Petersi  516. 

priscus  616. 

pustulatus  516. 

Rochettiani  516. 

Schlotheimi  617. 

septemcostatus  616. 

Styriacus  516. 

Teyleri  516. 

Valdensis  516. 

Vindobonensis  616. 

vittatus  516. 
Tristychius  118,  119. 
Triton  421. 

Lacaeianum  421. 

noachicus  421. 

opalinus  421. 

Sansaniense  421. 
Trocliilius  851. 
Trogon  850. 
Tropidemys  531. 

Seebachi  631. 

Valanginiensis  531. 
Tropidonotus  630. 

atavus  630. 
Trygon  105. 

Gazzolae  105. 
Trygonidae  105. 
Tr\gnobati8  105. 
Tubinares  843. 
Tuditanus  378. 
Tupinambis  609. 

teguixin  609. 
Turdus  851. 
Tydeus  281. 
Tylopoda  512. 
Tylosaurus  622. 
Tylosteus  610. 
Typhlopidae  627. 
Typodus  162. 

glaber  162. 
Typothorax  646. 

coccinarium  646. 
Thyrsitocephalus  308. 


u. 

Uintomis  850. 
Undina  174. 

Harlemensis  175. 

Kohlen  176. 

penicillata  175. 
Uraeoni  820. 
Uraeus  227. 
Uria  845. 
Urocordylus  380. 

scalaris  380,  381. 

Wandesfordü  380,381. 
Urodela  412. 
Urog>'mnus  105. 
Urolepis  195. 
Urolophuß  106. 

princeps  105. 
Uronautes  498. 
Uronemus  171. 

lobatus  171. 
Uropterina  277. 
Urosphen  314. 

fistularis  314. 
Urosthenes  195. 

australis  195. 


Varanidae  608. 
Varanus  609. 

margariticeps  609. 

Sivalensis  609. 
Vaticinodus  69. 
Vectisaurus  743. 

Valdensis  743. 
Venustodus  97. 
Vipera  631. 
Viperidae  631. 
Vögel  804. 
Vomer  305. 

parvulus  305. 
Vomeropsis  305. 

longispinus  305. 

priscus  305. 
Vultur  843. 

w. 

Wardichthys  199. 

cyclosoma  199. 
Wassernatter  840. 
Weichflosser  314. 


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Berichtigungen. 


899 


Weissia  391. 

Bavarica  891. 
Welse  260. 
Wickelschlangen  630. 
Wodnika  120. 

striatula  120. 
Wüstenschlangen  631. 
Wurmschlangen  627. 

X. 

Xenacanthidae  88. 
Xenacanthus  88,  120. 

Decheni  89. 
Xenodolamia  88. 
Xenopholis  261. 

carinatus  261. 
Xenorhachia  367. 
Xestops  608. 


Xestorrhytias  408. 
Xiphactinus  264 
Xiphidae  300. 
Xiphodolamia  83. 
Xiphopterus  303. 
Xiphotrygon  105. 

acutidens  105. 
Xystracanthuß  118. 
Xystrodus  72. 

striatus  72. 


Zanclodon  638,  719,  720. 

laevis  721. 
Zanclodontidae  719. 
Zanclus  304. 

eocaenus  304. 
Zaphrissa  430. 


Zaphrissa  eurypelis  430. 
Zatrachys  390. 
Zenaida  849. 
Zenaspis  150. 

Lightbodü  150. 

Salweyi  150. 
Zeus  307. 

priscus  307. 
Ziegenmelker  852. 
Zitterrochen  106. 
Zygaena  86. 
Zygobatis  101. 

Studeri  101. 

Woodwardi  101. 
Zygoramma  536. 
Zygosaurus  392,  894. 

labyrinthicus  392. 

lucius  394. 


Berichtigungen. 


Seite  31 
45 
56 
56 
56 
56 
56 
56 
64 
74 
78 

80 
81 
83 
§3 
87 
97 
104 


106 


Zeile    1  von  oben  statt  Pleurapophysen 
Fig.  45  (Erklärung)  statt  rechte  Hälfte 


Zeile  13  von  unten 
13 
12 
11 
10 
9 

13     >    oben 
Fig.  69  (Erklärung) 
Zeile 


ist  zu  lesen  Diapophysen. 

>  linke  Hälfte. 
»  Heterostraci. 

>  Acanthodi. 
»  Aspidocephali 

>  Lepidostei. 
»  Amioidei. 
»  Pycnodontes. 
»  Squaloidei. 


Pteraspidae  > 

Acanthodidae  > 
Cephalaspidae  > 
Lepidosteidae  > 
Amiadae  > 

Pycnodontidae  > 
Squalidae  » 

Cestracion  Philippi  ist  zu  lesen  Myliobatis. 
9  von  unten  die  Gattung  Ptychodus  gehört  nach  Sm.  Woodward  zu 

den  Myliobatiden  (S.  99). 
7      »         »      statt  Gynglymostoma  ist  zu  lesen  Ginglymostoma. 
12      »         >      Meristodon  gehört  zu  Hybodus. 
16      »    oben    statt  Hopiopsis  ist  zu  lesen  Alopiopsis. 
16      >       >       Alopiopsis  ist  identisch  mit  Protogaleus. 
15      »       >        Palaeospinax  gehört  zu  den  Hybodontiden. 
Fig.  109  (Erklärung)  statt  Polyrhizodus  radicaus  ist  zu  lesen  P.  magnus 
Zeile  12  von  oben  Raja.     Die  meisten  fossUen  Hautplatten,  welche  unter 
der  Bezeichnung  Raja,  Dynobatis  und  Acanthobatis  beschrieben  wurden, 
gehören  nach  J aekel  zu  Trygon. 
Zeile    9  von  oben  Cyclobatis  gehört  in  die  Familie  der  Trygonidae 


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900 


Berichtigungen. 


Seite  110  Zeile    3  von  unten  Metopacanthus  ist  nach  A.  Sm.  Woodward  identisch 

mit  Prognathodus  (S.  114). 
118  Fig.  130  statt  Harpacanthus  ist  zu  lesen  Tristychius. 
144  Zeile    6  von  unten  statt  Pteraspidae  ist  zu  lesen  Heterostraci. 


150 
151 
165 
168 
170 
171 
176 
183 
185 
201 
207 
222 
236 


245 
263 
269 


3  »  »  »  Dydimaspis  » 
10      »         >          >      Cephalaapidae      > 

4  V  oben  >  Acanthodidae  > 
10  »  unten  »  Crossopterygidae » 
18      >         »  >      Phaneropleurini    > 

5  »    oben       »      Coelacanthini       » 
4      »    unten      »      Cyclodipterini       > 

12      »    oben       »      Rhombodipterini  > 
23      »        >  >      Polypterini  » 

1      »        »  »      Lepidosteidae       » 

9  Amblynrus  ist  identisch  mit  Dapedius. 

3  von  unten  statt  Amiadae  ist  zu  lesen  Amioidei. 

4  >        »  »10.  Ordnung  Pycnodontidae  ist  zu  lesen  9.  Ord- 

nung Pycnodontes 
9  von  oben  Cleithrolepis  gehört  zu  den  Stylodontidae  (S.  202). 


Didymaspis. 

Aspidocephali. 

Acanthodi. 

Grossopterygii. 

Phan  eropleuridae. 

Coelacanthidae. 

Cyclodipteridae. 

Rhombodipt  eridae . 

Polypteridae. 

Lepidostei. 


18     >     unten  Hypsodon  ist  identisch  mit  Pachyrhizodus  (S.  268). 
3     >         »       Enchodus  gehört  zu  den  Hoplopleuriden,  steht  Eury 
pholis  sehr  nahe. 
279      >      17      »     oben  statt  tertiären  ist  zu  lesen  cretaceischen. 
285      »        1     »         >  »     Ganorhynchidae  ist  zu  lesen  Gonorh>Tichidae. 

285      >        5     >         >  >     Granorhynchus       >     >        *      Gonorhynchus. 

312      »      18     »     unt«n     >     Aetherina  >     >        »      Atherina. 

312      >      10     >  »        >     Scyllaemus  >     >        >      Syllaemus. 

364  Fig.  351  die  Bezeichnungen  von  Ischium  und  Pubis  sind  zu  vertauschen. 
421  Zeile    3  von  unten  statt  Wanzwirbel  ist  zu  lesen  Schwanzwirbel. 
424      »      19     »  >         >     Jugale  »     >       >      Quadrato-Jugale. 

429  sind  die  beiden  obersten  Zeilen  zu  streichen. 

430  Zeile  4  von  oben  »Recentc  ist  zu  streichen. 

432  Fig.  4216  ist  Larve  von  Palaeobatrachus  diluvianus  von  Rott. 

436  Die  ältesten  Ueberreste  von  Anuren  finden  sich  im  Jura  von  Nordamerika 

(Eobatrachus   Marsh   Amer.   Joum.   of  Sc.    1887.    XXXni.   328)  und  im 

unteren  Eocän  von  Ostindien  (Owen,   Quart,  joum.  geol.   Soc.  1847.   HL 

S.  224). 
444  Zeile    9  von  unten  statt  > stets c  ist  zu  lesen  >meist<. 
450      »        7     .  »  >     3—4        >      »       >       3—5  Wirbel. 

498      »      13     >  »  >      die  Worte   »weniger  etc.  bis  Hythe  (Owen  l.  c. 

Taf.  Xni)«  sind  zu  streichen. 
526  Zeile  13  (Toxochelys  etc.)  ist  zu  streichen. 
541      >        2  von  unten  statt  Didius  ist  zu  lesen  Didus. 
824      »        2      >         >       (Anmerkung)  statt  Meyer  ist  zu  lesen  Baur. 
843      »        7      »         >       statt  3.  Unterordnung  ist  zu  lesen  6.  Unterordnung. 


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