^i
;'iiii^
MMmm,
iiiiiiillillllli
iliiiiiiliiiiiiiiiiiÜüi
üiMt'li 'llt^iiil
:iiiiiiiiM^^^
aU •mivM
111111111
iiiiiii?
iimuii UiU'
Handwörterbuch
der Naturwissenschaften.
Siebenter Band.
Handwörterbuch J,%
der
Naturwissenschaften
Herausgegeben von
Prof. Dr. E. KorSChelt-Marburg Prof. Dr. G. Linck-Jena
(Zoologie) (Miiieralocjie iiiid Geolociie)
Prof. Dr. F. OltmannS-Freiburg
(Botanik)
Prof. Dr. K. Schaum-Leipzig Prof. Dr. H. Th. Simon-Göltingen
(Chemie) (Physik)
Prof. Dr. M. Verworn-Bonn Dr. E.Teichmann-Frankfiiri a. M.
(Physiologie) (Hauptredakfion)
Siebenter Band
Nagelflue — Pyridingruppe
Mit 744 Abbildiiiuicn ' '
JENA
Verlag von Gustav Fischer
1912
Alle Rechte vorbehalten.
Copyright 1912 by Gustav Fisohor
Publisher, Jpiia.
Inhaltsübersicht.
(Nur ilif scibstiindigoii Aufsätze sind hier aufgeführt. Eine Keihe von Vei Weisungen findet sieh
iuuerhiUb des Textes und ein später herauszugebendes Sachregister wird nähere Auskunft geben.)
N.
Seite
NUägeli, Carl Wilhelm von. Von Dr. W. Ruhland, Prof., Halle 1
Nahrungs- und Genußmittel des Menschen. Von Dr. B. Schöndorff, Prul., Bonn 1
Naphtalingruppe. Von Dr. Jakob Meisenheimer, Prof., Berliii-Dalileni Ä!
Naphtene. Von Dr. B. Szelinski, .Müiiehen 21)
Narkose. \'on Dr. M. Verworn, Prof., Bonn iil
Natterer, Johann August. Von E. Drude, üüttinuen 38
Xaturdenknialptlege. \'on Dr. H. Conwentz, Prof., Berlin ;58
Naturwissenschaft. \'on Dr. J. Petzoldt, Prof.. Spandau 50
Naumann. Johann Andreas. 1 ,, ,, „, „ i, • , , ,^ , . „ l'-l
iNaumann. Johann Friedrich. | ^ "" "'■ ^- "^™^' Privatdozent, Marburg i. H. yr,
CVaumann, Karl Friedrich. Von Dr. 0. Marschall, Eisenach (tö
jVemathelminthes. Vim Dr.f^. Hempelmann, Privatdozent, Leipzig ttö
Nephrit und .Jadeit. Von Dr. M. Bauer, Prof., Marburg i. H 113
Nervensystem. Anatomie des Nervensystems. Von Dr. R. Hesse, Prof., BerJiii-
Frolinau 118
— Allgemeine Physiologie des Nervensystems Von Dr. Fr. W. Fröhlich, Prof.,
Bonn 140
Neumann, Franz Ernst. Von E. Drude, Gottingen 164
Neumayr. Melchior. Von Dr. 0. Marschall, Eisenaeh 165
Newton, Isaac. . . ) ., t~ r^ j .■■■^<.- 166
Nicholson, William. / ^"n E. Drude, Gottingen. ^^3^;
Nichtmetalle. Von Dr. A. Lottermoser, Prof., Dresden 166
Nicol, William. Vn Dr. K. Spangenberg, München 168
Niepce, Joseph Nicephore. Von E. Drude, Göttingen 168
Nilson, Frederik. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 168
Nitrosoverbindungen. \ ,, .., „ ,,,. , ,,..,,. 168
Nitroverbindungen. . | ^"" ^^'^ "• Wienhaus, (.ottingen ^^c,
Niveauverscliiebunaen. Von Dr. G. Braun, Privatdozent, Berlin 193
Nobel. Alfred. Von Dr. E. v. Meyer, Prof.. Dresden 199
Nordeusk.jöld, Nils Gustav. Von Dr. O. Marschall, Eisenach 199
^'örreuberg, Johann Gottüeb Christian. Von E. Drude, Göttingen 199
Nutzhölzer. Von Dr. M. Büsgen, Prof., Hanii.-Münden 199
Obst. Mit Einschluß der sogenannten Südfrüchte. Von Dr. T. F. Hanausek,
Prof., Wien 214
Occlusion. Von Dr. A. Sieverts, Privatdozent, Leipzig 227
Oekologie der Tiere. Von Dr. R. Hesse, Prof.. Berlin-Frohnau 229
Oerstedt, Hans Christian. !,.,_,.,,,. 250
Ohm, Georg Simon. . . / ^"" ^- ^rude, Gottingen ....;;..;■... 250
28791
VI lalialts Übersicht
Seite
' OkuD, Lorenz. Von Dr. W. Harms, Privatdozeiit, Marburg 250
Ontogeilie. Von Dr. Johannes Meisenheimer, J'rof., Jena 2.')1
Onychophora. Von Dr. F. Zacher, Uiiliii-Dahlem ;}Ü()
Oppel, Albert. Von Dr. O. Marschall, Kist'iuuh 307
Optische Instrumente. Von Dr. O. Lummer, Prof., Breslau 308
Organe des tierischen Körpers. Von Dr. L. Rhumbler, Prof., Hann.-ilinuleu 333
Organische Chemie. Von Dr. O. Dimroth, Prof., München 342
Organische Verbindnngen der Metalle und Xichtmetalle. Von Dr. K. Schaum, Prof.,
Leipzig- 351
Organographie der Pflanzen. Von Dr. M. Raciborski, Prof., Krakau 369
Osminmgruppe. Von Dr. F. Sommer, Cliarlultenburg 372
Osmotische Theorie. Von Dr. O. Stern, Prag 383
Otto, Julius. »1 ,. T^ T- n/r T> !■ T^ l 391
Otto' Robert. ( ^ °" ^^'■- E- "■ ^^y^''- P'"*' ^^'^^^^'^ 391
Owen, Sir Richard. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marburg 391
O.vvdation. Von Dr. A. Moser, Privatdozent, Moskau 392
Oxyde. Von Dr. W. Meigen, Prof., Freiburg i. B 402
Paciui, Filippo. Von Dr. W. Harms, Privatdozeut, Marburg 408
Pacinotti, Antonio. Von E. Drude, Göttingen 4ü8
Paläobotanik. Von Dr. W. Gothan, Privatdozent. Berlin 40S
Paläokliniatologie. Von Dr. M. Semper, Prof., .\aclieii 4()(l
Paläontologie. Von Dr. J. F. Pompeckj, Prof., Göttingen 470
Pallas, Peter Simon. Von Dr. K. Spangenberg, München 478
Panceri, Paolo i ,, , , ,„ „ r> ■ ., , ^ ir ■ • ■ • •17'.i
Pander, Christian Heinrich. | ^ "" '" • W- Harms, Privatdozent, Marbur- 47,,
Pankreas. Von Dr. C. A. Scheunert, Prof., Dresden 471»
Pantopoda. Von Dr. Johannes Meisenheimer, Prof., Jena 490
Papin, Denis. Von E. Drude, (iöttingcn 495
Paracelsus, Philippus Aureolus Paracelsus Theophrastus Bombastus von Hohenheim.
Von Dr. K. Spangenberg, München 495
Parasiten. Von Dr. W. Benecke, Prof., Charlottenburg 490
Parasitismus. Von Dr. M. Luhe, Prof., Königsberg 512
Pascal, Blaise. Von E. Drude, Göttingen 525
Pasteur, Louis. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 525
Pathologie. Von Dr. H. Ribbert, Prof., Bonn 525
Pebal, Leopold. • • • 1 5.55
Pechmann, von, Hans. ,, r. t. ,, i, . t^v , ■^ö!'y
Peligot, Eugene. . . | ^ "" ^'- E- v. Meyer, Prot., Dresden 555
Pelouze, Jules. ... I .555
Peltier, Jean Charles Anathase. Von E. Drude, (iöttingen 550
Pendel. Von Dr. Ph. Furtwängler, Prof., Wien . . . 5.50
Perkin, William Henry. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 573
Perlen nnd Perlenbildung. Von Dr. E. Korscheit, Prof., Marburg 574
Permfonnation. Von Dr. F. Meinecke, Clausthal i. PI 580
Petit. Alexis Therese. Von E. Drude, Göttingen 595
Petit-Thonars, Louis Marie Aubert du. Von' Dr. W. Ruhland, Prof., Halle a. S. 595
Petrochemie der Eruptivgesteine. Von Dr. A. Osann, Prof., Freiburg i. B. . . öOti
der Sedimente. Von l»r. G. Linck, Prof., Jena 000
— der metamorphen Gesteine. Von Dr. L. Hezner, Privatdozeut, Züricli ... Oll
Petrographie. Von Dr. G. Linck, Prof., Jena 018
Pettenkol'er, Max. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden Olli
Pflanzenkrankheiteii. Infektiöse Pflanzenkrankheiten. Von Dr. H. Klebahn,
Prof., Ifanibnrg 019
— Nichtparasitäre Pflanzenkrankheiten. \'on Dr. K. Küster, Prof., Bonn. . . 040
Pflanzenstotfe unbekannter Konstitution. Von Dr. H. Liebermann, Berlin . 655
Pllüger, Eduard Friedrich Wilhelm. Von Dr. J. Paget, weil. Prof., Berlin. ... 658
Pharmazeutische Präparate. Von Dr. C. Mannich, Prof., Göttingen 659
Inhaltsühersieht VII
Seite
Phasciih'lirt'. \'i)ii Dr. E. Jänecke, l'idl'.. Ihiiiiiiivcr 078
PllciliillHircilürupiM'. \'iiii l»r. Jakob Meisenheimer, Pr(]|'.. Ijcrliii-Dnlilcii .... 691
Phenole. \'oii L)r. G. Reddelien, Privatdozeiit, Leipzig ü93
Phoronis. Von Dr. -PABlochmann, Pioi., Berlin . . " 707
Phosphoreszenz. Von Dr. P. Waentig, Privatdozent, Leipzii; 71:^
Pholoeliemie. Von Di-. F. Weigert, Privaldozent, Berliii-Scliöneliero 719
Pholoiirüphie. Von Di-. E. Goldberg, i'rol'.. Leipzig- 7:;7
Phol((i;ra|ihisehe .Mel{kiins(. Photogrammetrie. Von Dr. E. Dolezal, l'i-ol'., Wien 754
Photometrie. \'on Dr. R. Lucas, Gera (Keuß) 7():i
- Photographische Photometrie. Von Dr. E. Goldberg, l'roJ'., Leipzig-. . . . 779
Photosynthese. Von Dr. H. Kniep, Prof., Straßburg- 781
Phototropie. Von Dr. H. Stobbe, Prof., Leipzig 81(1
Physik. Von Dr. F. Auerbach, Prof.. Jena 819
Physik der Sonne. Von Dr. W. H. Juhus, Prof., Utreelit 824
Physikiilisch-chemische Analyse. \'on Dr. W. Böttger, Prof., Leipzig 852
Physikalische (lieniie. Von br. W. Böttger, Prof.. Leipzig 857
Physikalische (iröf.ien. Von Dr. W. v. Ignatowsky, Privatdozent, Berlin . . . 858
Physikalische Technik. Von Dr. F. Göpel, Prof., ('liarlottenl)iirg 867
•Physiologie. Von Dr. M. Verworn, Prof., Bonn 87.')
Pilze. Von Dr. Ed. Fischer, Prof., Bern • 880
-Plankton. Von Dr. H. H. Gran, Prof.. Kristiania 929
Plateau, Joseph Antoine Ferdinand. Von E. Drude, Göttingen 950
Plathelminthes. Von Dr. E. Bresslau, Prof., Straßljurg 951
Playfair, John. Von Dr. O. Marschall, Eisenacii . 993
Plücker. Julius.
Poggendorf, Johann Christian.
Poincare, Henri
Poiiisol, Louis
Poiseuille, Jean Leon Marie.
Poisson, Simeon Denis. . .
99^3
994
994
\'iiii E. Drude, Grittingcii ' qqi
." 994
995
Polarlicht. Von Dr. G. Angenheister, Prof., Samoa 995
^ Poli, Gius Saverio. Von i)r. W. Harms, Privatdozent, Marlmrg i. H 1011
Polymorphismus. Von Dr. E. Korscheit, Marliurg i. H. . . .' 1012
Polyphenylverhindungen 1020
Diphenylgruppe v 1020
Diphenylmethangruppe i ., i, u c uu o r r •• • 1022
Triphenylmethangruppe \ on Dr. H. Stobbe, Prol., Leipzig ^^^^
Dibenzyl- oder Diphenyläthangruppe. ' 102ß
Porifera. Von Dr. O. Maas, Prof., München 1028
— Paläontologie. Von i>r. A. Schrammen, Hildes)icin\ 1047
Porzellan. Von Dr. R. Riecke, Cliarlottenbnrg 1053
Potential. Von Dr. F. Auerbach, Prof., Jena 1063
- Elektrochemisches Potential. Von Dr. Fr. Flade, Privatdozent, Marburg i. H.. 1078
Pouillet, Claude Servais Mathias. Von E. Drude, Göttingen 1088
Präcamhriuni. Von J>r. J. J. Sederholm, Prof., Helsingfors 1088
Präparative Arbeiten. Von Dr. A. Thiel, Prof., Marliurg i.li 1095
Priapullden. Von Dr. H. Schauinsland, Prof., Bremen 1113
Priestley, Joseph. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 1117
Pringsh'eim, Nathanael. Von Dr. W. Ruhland, Prof., Halle a. S 1117
Prinzipien der Physik. Von Dr. M. Born, Privatdozent, Göttingen 1118
Proust, Josephe Louis. . ( ,. , , t- ,« d f i^ i 1126
Prout, William I ^"" J"- E- ^- M^y^r- P''of' J^'^-^den ^^2^
Protozoa. Von Dr. M. Hartmann, Prof., Frolinau-Berlin 1126
Psychologie. Experimentelle Psychologie. Von Dr. Th. Ziehen, Berlin .... 1135
Psychophysik. Von Dr. G. F. Lipps, Prof., Zürich 1145
Pt'erobraiichier. Von Dr. J. W. Spengel, Prof., GieCon 1155
-4»Hrkinje, Johannes Evangelista. Von Dr. W. Harms, Marlnirg i. H 1162
Pyridingruppe. Von Dr. W. König, Privatdozent, Dresden ." 1163
-/
N.
Nagelflue. Spekulation hervortritt. Nicht zu vergessen sind
Schweizerische Bezeichnung für ein grobes ' »""^i?.««'"« langjährigen Studien über die Syste-
•rr 1 4- f I r\i ^ri- 1 V r. matili der Hieraciumarten (nut H. Peter).
Konglomerat, auf dessen Oberflache die Ge- ^ '
rolle gleich Nagelköpfen hervorragen (vgl. I Literatur, s. Schwendener; In Ber. d. Deutsch.
den Artiliel „Gesteinseinteilung"). ^'"'"'- G.vfcHscA iM. IX, iS9i,^ s. 26 bü 42.
Dort auch cm bchrijtenverzeichms,
W. Ruhland.
Nägeli
Carl Wilhelm von. NanpllralV
Er wurde am 27. März 1817 zu Kilchberg bei ^ iiaaci".ciiÄ.
Zürich geboren, 18-36 bezog er die Züricher Uni- Tutenkalk, Tutenmergel sind spitzen
versität, um Medizin und Naturwissenschaft zu ineinander gesteckten Tuten ähnlich. Sie be-
studieren. 1839 hörte er bei P. de Candolle stehen aus von einem Punkt aus radial an-
in Genf Botanik und promovierte 1840 in Zürich geordneten Kalkspatfasern, sind außen durch
mit einer Dissertation über die Cirsien der Schweiz. ; eine längsgestreifte und quergenmzelte Ober-
Nachdem er im Sommer desselben Jahres bei fläche charakterisiert und liilden in der Natur
Hegel in Jierlin Plulosophie gehört und sich 1 • ■■ \ ^- -^,^ ^^ ■ i i- ,-1
ly, Jahr in Jena bei Schieiden aufgehalten hatte, I '^.'''"1 mächtige Platten, m denen die K^el
habilitierte er sieh 1842 in Zürich, wo er 1848 "" Spitzen von oben und unten einander
außerordentlicher Professor wiude. 1852 wmde zukehren. Ihre Entstehung ist noch nicht
er ordentlicher Professor in Freiburg i. Br. und erklärt.
1855 in gleicher Eigenschaft an das Polytechnikum Literatur. F. Zirkel, lehrbuch der PHro-
nach Zürich berufen. 1857 siedelte er an die graphie 1S9S I 509.
Universität zu München über, wo er am 10. Mai
1891 starb. Nägelis Arbeiten sind sowohl dm'ch
Schärfe der Beobachtung als namentlich duich
Tiefe des Gedankens bedeutend. Die meisten
zeigen die ausgesprochen mathematisch-physi-
kalische Denkweise des Verfassers. Aus der großen
Fülle seien hier nur genannt: die Entdeckung
der Spermatozoiden bei Farnen und Rhizocar-
peen, die Beobachtungen über die Scheitelzelle
und ihre Segmentierung (diese beiden in der von
ihm und Sehleiden herausgegebenen Zeitschrift
für wissenschaftliche Botanik (1844 bis 1847).
Die Untersuchungen über Stärkekörner (1858),
Nahrnngs- nnd GenuOmittel
des menschen.
1. Einleitung. 2. Tierische Nahrungsmittel:
a) Fleisch, Präparate aus Fleisch und tierische
Fette: a) Zubereitung des Fleisches, ß) Kon-
servierung des Fleisches. y) Fleischextrakt.
d) Eiweißpräparate aus Fleisch und anderen
eiweißhaltigen Nahnmgsmitteln. b) Eier: a)
über den Verlauf der Blattspurenim Stenger(1858) Vogeleier, ß) Fischeier (Kaviar), c) Milch: a) Zu-
und 1868), über Entstehung und Wachstum der sammensetzung der Jlilch. ß) Mjicharten. y) Kon-
Wurzeln (mit Leitgeb 1868) über das Verhalten servierung der iMilch. ö) Milchpräparate und
der Zellhäute im polarisierten Licht (1863, diese Molkereiprodukte: 1. Kondensierte Jlilch. 2.
wie die vorigen in den mit Gramer herausgege- Alkoholische Getränke aus Milch. 3. Butter.
benen„PflanzenphysiologischenUntersuchungen". 4. Käse. 3. Pflanzliche Nahrungsimttel: a) Ge-
Zürich 1855 bis 1868, 4 Hefte) das mit Schwen- treide und Mehle, b) Brot, c) Mehlpräparate,
dener verfaßte Buch über das Mikroskop (2 Teile ,d) Leguminosen. e) Oelgebende Samen und
Leipzig 1865 und 1867; 2. Aufl. 1877) und das i Pflanzenöle, f) Wurzelgewächse und Gemüse,
gegen die Selektionstheorie Darwins gerichtete g) Obst und Beerenfi'üchte. h) Fruchtsäfte und
große Werk: ,, Mechanisch-physiologische Theorie ' Süßstoffe. 4. Genußmittel: a) Gewürze, b) Alka-
der Abstammungslehre (München 1884), in der loidhaltige Genußmittel: a) Kaffee, ß) Tee.
u. a. auch seine Neigung zu naturphilosophischer y) Kakao, d) Tabak, c) Alkoholische GenulJ-
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. 1
Nalinuiffs- imd Grenußmittel des Mensehen
mittel: k) Bier, ß) Wein, y) Branntweine und
Liköre.
I. Einleitung. Das Leben aller Organis-
men, also auch des Mensehen und der Tiere,
besteht in einer Keilie von chemischen
Umsetzungen, die die Aufgabe haben, die
Umwandlung von komplexen Verbindungen
in einfachere zu ermöghchen und dadurch
den Organismen den für den normalenVerlauf
ihrer Funktionen notwendigen Energieauf-
wand zu liefern. Durch diese fortwährenden
Zersetzungen findet ein dauernder Verlust an
Körpersubstanz statt und es ist ja eine
bekannte Erscheinung, daß Organismen eine
Zeitlang von ihrer eigenen Körpersubstanz
leben können. Aber für den normalen Ver-
lauf dieser Vorgänge im Stoffwechsel ist es
notwencüg, daß dem Organismus von außen
neues Material zugeführt wird, um die Ver-
luste zu decken. Man nennt nun diese Stoffe
Nahrungsstoffe und versteht darunter
solche Stoffe, welche zum Ersatz verloren
gegangener Körpersubstanz, zur Bildung
neuer Zellen, zum Aufbau der Gewebe und
zur Entwickelung von chemischer Energie
dienen. Jlan unterscheidet organische Nah-
rungsstoffe und anorganische. Organische
Nahrungsstoffe sind solche, welche imstande
sind, bei der physiologischen Verbrennung
für den Körper verwertbare chemische Ener-
gie zu liefern. Die Hauptvertreter dieser
Gruppe von Nahrungsstoffen sind die stick-
stoffhaltigen Eiweißstoffe und die stick-
stofffreien Kolilehydrate und Fette.
Die anorganischen Nährstoffe, das Wasser
und die Salze, sind solche, welche dem Körper
zwar keine chemische Energie liefern, aber
doch für den normalen Verlauf der Zer-
setzungen der organischen Stoffe unbedingt
notwendig sind. Die chemischen Prozesse
im Körper wären unwirksam ohne Wasser.
Die Zufuhr der Nahrungsstoffe zu den Zellen,
die Abfulu: der Zersetzungsprodukte von
denselben usw. ist ohne Wasser nicht denkbar;
da nun snwohl in gasförmigen wie in flüssigen
Ausscheid\im,'rii u;r(iße ]\I('ni;en vom Wasser
aus dem Körper entfernt werden, so muß
durch die Zufuhr von außen durch die Nah-
rung ein Ersatz dieser Verluste herbeigeführt
werden. Die Zufuhr von Salzen ist notwendig,
weil mit denExkreten und mit den Zersetzungs-
produkten der organischen Nährstoffe dau-
ernd eine mehr oder minder große Menge
von anorganischen Salzen aus dem Körper
abgeführt wird und der Körper schließlich
an anorganischen Salzen verarmen würde,
wenn nicht in der zugeführten Nahrung
gleichzeitig für eine genügende ^leiige von
anorganischen Salzen gesor^^t wäre. i)i('sell)en
dienen zum Teil zum Ersatz für die mit den
Endprodukten des Stoffwechsels aus dem
Körper ausgeschiedenen Salze; zum Teil
werden sie beim Wachstum der Zelle und
beim Aufbau der Gewebe verwendet.
Die in der Natur vorkommenden Ge-
mische der vei'schiedenen Nalu'ungsstoffe,
sowohl der organischen, der Eiweißstoffe,
der Fette und Kolilehydrate, wie der an-
organischen, des Wassers und der Salze,
nennt man Nahrungsmittel.
Außer diesen Nährstoffen, bezw. den
Gemengen der Nährstoffe, den Nahrungs-
mitteln, bedarf aber der Mensch sowohl
wie die Tiere einer Keihe von Stoffen, welche,
da die meisten Nährstoffe geschmack- und
geruchlos sind, den natürhchen Nahrungs-
mitteln einen ganz bestimmten Geschmack
oder Geruch verleihen. Man nennt diese
Stoffe nach Voit Würzmittel oder Ge-
nußmittel. Voit ist der erste gewesen, der
die Bedeutung dieser Genußmittel für die Er-
nährung des Menschen erkannt und richtig
gedeutet hat. Diese Anschauungen sind dann
später durch die Versuche Pawlows und
seiner Schule bestätigt worden. In dem
Kapitel über die Bedeutung der Gewürz-
und Genußmittel in Hermanns Handbuch
der Physiologie Bd. 6, 1 S. 420 äußert sich
Voit folgendermaßen:
„Neben den Nahrungsstoffen genießen
die Tiere und die Menschen in dem Futter und
den Speisen noch eine große Anzahl anderer,
meist nur in sehr geringer Menge vorkom-
mender Stoffe, welche sie wohlschmeckend
und genießbar machen, aber keine Bedeutung
als Nalu-ungsstoffe besitzen, da sie keinen
direkten Einfluß auf die Stoffzersetzungen
im Körper ausüben, und mit der Erhaltung
des stofi'hchen Bestandes des Lebens nichts zu
tun haben." Weiter sagt Voit 1. c. S. 422:
„Die Genußmittel beeinflussen die Vorgänge
der Verdauung durch ihre Wirkuun auf das
Nervensystem. Zunächst wirken die schniek-
kenden und riechenden Substanzen der
Speisen, nachdem sie uns durch Erregung
der Geschmacks- und Geruchsorgane eine
angenehme Empfindung ausgelöst, noch auf
viele andere Teile, namenthcli des Darm-
kanals und bereiten letzteren für die Ver-
dauung auf irgendeine Weise vor. Es wird
reichhch Speichel abgesondert und ebenso
findet eine stärkere Selcretion der Magensaft-
drüsen statt." Durch Pawlow ist dann
experimentell nachgewiesen worden, daß diese
angenehmen Emiifindungen es gerade sind,
welche die Auslösung der Selcretion der Ver-
dauungssäfte veranlassen. Und vor allem
ist die Ausscheidung des psychischen Magen-
saftes gerade der Wirkung dieser Würzstoffe
der Nahrungsmittel zuzuschreiben. Außer
diesen AVürzstoffen der Nahrung gibt es nun
noch eine Keihe von AVürzstoflVn, die haupt-
sächhch aus dem Pflanzenreich stammen
und der Nahrung zugefügt werden, um der-
Niilinuii''S- und Gefliißmittel des Menschen
selben einen besonderen und pikanten Ge-
schmack zu verleihen, die Gewürze. Ferner
nimmt der Mensch noch Stoffe zu sich,
welche nicht direkt auf die \'erdauungssäfte
wirken, sondern e>rst nach ihrer Aufnahme in
das Blut ilu-e Wirkung im Körper entfalten
und zwar durch Vermittelung des Zentral-
nervensystems. r)azu gehören in erster Linie
die alkaloid- und alkoholhaltigen Genuß-
mittel, bei denen aber auch ihre spezifische
Wirkung auf den Organismus nicht allein dem
Alkaloid oder dem Alkohol zuzuschreiben
ist, sondern gewissen aromatischen und
flüchtigen Stoffen von zum Teil unbekannter
Konstitution.
2. Tierische Nahrungsmittel. 2a) !
Fleisch, Präparate aus Fleisch und
tierische Fette. Unter den tierischen
Nahrungsmitteln ist für die Ernährung des
Menschen am wichtigsten das Fleisch, d. h.
das Muskelgewebe und zwar vorzugsweise
das der landwirtschaftlichen Nutztiere. Der
Mensch genießt aber auch das Fleisch von
Wild, Geflügel, Fischen und wirbellosen
Tieren. Der Fleischverbrauch bei der städ-
tischen und ländUchen Bevölkerung, in den
einzelnen Städten, in den einzelnen Ländern
ist verschicdi'u groß, je nachdem die Nah-
rung der betreffenden Individuen eine vor-
wiegend tierische oder pflanzhehe ist, je nach
der Wohlhabenheit der betreffenden Bevöl-
kerungsklasse oder je nachdem che Bevölke-
rung zum Teil außer dem ileisch noch vor-
wiegend Milch und Milch])rodukte und Eier
genießt. Von Lichtenfeit ist der Fleisch-
verbrauch pro Kopf der Bevölkerung für
verschiedene Städte im Jahre 1895/96 be-
rechnet worden.
Er betrug im Durchschnitt:
bo
^
&D
S
'B.Srs,
Sgl
Sls
ö 1 1
ml 1
.11
«"i i
£3 Mm
ä IM
^^
-^ ^
VI'
^^ '^'
<-. <i5
Im Jahr kg
40,7
41,3
47,^
4«,7
54o
j9.o
06,6
70,9
ÖO,2
pro Tag g^
III
113
129
133
148
162
182
194
219
Als Durchschnittszahlen gibt Lichten-
feit an:
für ländliche Bevölkerung 34,98 kg im Jahr
96 g im Tage
,, städtische „ 54,6 kg im Jahr
150 g im Tage
Kiihna berechnet als mittleren Ver-
brauch :
für ländliche Bevölkerung 31,6
städtische
im Jahr
im Tage
im Jahr
im Tage
52,4 ki
146 §
Es zeigt sich also zwischen der städtischen
und ländlichen Bevölkerung ein erheblicher
Unterschied. Diese Unterschiede werden
aber viel bedeutender, wenn wir die ein-
zelnen Länder vergleichen, Länder mit vor-
wiegend tierischer Nahrung mit solchen mit
vorwiegend vegetabilischer Nahrung. Nach
einer Aufstellung des statistischen Amtes in
England betrug "im Jahre 1890 der Fleisch-
verbrauch in den verschiedenen Ländern:
(siehe nebenstehende Tabelle)
Das eigenthche Muskelfleisch selbst be-
steht aus einzelnen Muskelfasern, die von
Bindegewebe, in welchem das Fett abgelagert
ist, umgeben sind. Der Geschmack des
Fleisches hängt viel vom Alter der Tiere ab.
Das Fleisch junger Tiere ist zarter und
wohlschmeckender, während dasjenige alter
Australien
Vereinigte Staaten . .
Großbritannien . . . .
Schweden n. Norwegen
Frankreich
Deutschland
Belgien u. Holland . .
Oesterreieh-Ungaru . .
Rußland
Spanien
Italien
54:4
47.0
39,5
33,6
31,6
31,3
29,0
21,8
22,2
10,4
306
149
130
loS
92
87
86
79
59
61
hart und wenig schmackhaft ist. Bei Säuge-
tieren und Vögeln ist das Fleisch weiblicher
Tiere zarter und fetter, aber weniger schmack-
haft. Auch durch die Kastration wird das
Fleisch zarter und weicher.
Bezüghch der Verdaulichkeit des Fleisches
verschiedener Tierklassen scheinen keine
großen Unterschiede zu existieren. Jeden-
falls haben Ausnutzungsversuche von At-
water, Osawa und anderen ergeben, daß
Fischfleisch ebenso leicht verdaulich ist wie
Rindfleisch.
Die chemische Zusammensetzung des
Ochsenfleisches, d. h. der von sichtbarem
Fett, Sehnen, Bindegewebe, Blutgefäßen
usw. freipräparierten Muskelsubstanz ist
Nalirung.s- imcl Genußmittel des Menschen
eine ziemliclie konstante. König gibt als
mittleren Durchschnittswert folgende Zahlen
an:
Wasser 76 %
Trockensubstanz 24 %
darin :
Stickstoffsubstanzeu 21,5%
Fett 1,5%
Salze 1 %
Der Wassergehalt des Fleisches ist ab-
hängig von dem Fettgehalt desselben. Je
höher der Fettgehalt, desto geringer der
Wassergehalt und umgekehrt.
Nach Siegert enthält das Fleisch von
verschiedenen Körperstellen eines fetten
Ochsen:
Wasser
Fett
Halsstück 73,5 % [ 5.'
Lendenstück 63,4 % j 16,7 %
Schulterstück ..... 50,5 % 1 34,0 %
Von wesenthchem Einfluß auf die Zu-
sammensetzung ist auch die Mast des Tieres.
Nach Lawes und Gilbert enthält
ein sehr fetter Ochse 54,8 | 16,9 I 27,2
ein niittelfett. Ochse 72,2 I 21,4 j 5,2
ein magerer Ochse 76,7 j 20,6 ] 1,5
Bei den verschiedenen Säugetierarten
schwankt der Wassergehalt des von sicht-
barem Fett befreiten Fleisches in beträcht-
lichen Grenzen. Den höchsten Wassergehalt
hat das Kalbfleisch mit 78,8%, den niedrig-
sten das Scliweinefieisrh mit' 74,2 "/d.
Unter den Stickstoff lialtigen Sub-
stanzen finden sich im Muskelfleisch außer den
Muskeleiweißstoffen und den leimgebenden
Stoffen in größerer oder geringerer Menge
Kreatin bis 0,.3"/o. Ivreatinin in Spuren,
Hypo.xanthin, Xanthin, Harnstoff, Harn-
säure, Inosinsäure, Phosphorfleischsäurc usw.
Unter den stickstofffreien Extraktiv-
stoffen sind außer Fett zu nennen: Gly-
kogen, Traubenzucker, Inosit, Paraniilch-
säure usw.
Man hat früher angenommen, daß das
Pferdefleisch am meisten Glykogen enthielte,
aber nach den Untersuchungen von Rusche
enthält das Fleisch der landwirtschaftlichen
Schlachttiere in vielen Fällen bedeutend
mehr Glykogen als Pferdefleisch. So fand
derselbe z. B. im Fleisch von Mastochsen
bis 2,183%, im Kalbfleisch bis zu 0,84"/„.
Die mineralischen Bestandteile be-
tragen etwa 0,8 bis l,6"/o dfs natürlichen,
3,2 bis 7,5''/o des wasserfreien Fleisches und
bestehen hauptsächhch aus KaUumphosphat
und Chlornatrium, in geringerer Menge aus
Calcium- und Magnesiumphosphat.
Bezüghch der allgemeinen Eigenschaften
der verschiedenen Fleischarten mögen fol-
gende kurze Bemerkungen genügen.
Das Fleisch von fetten Ochsen hat eine
braumote Farbe und ist ziemlich grob-
faserig, derb, glänzend; ähnUch verhält sich
das Fleisch von jungen Kühen und Rindern,
während das Fleisch von älteren Tieren meist
ein minder gutes Aussehen, weniger Fett-
gehalt und geringeren Schlachtwert hat.
Kalbfleisch ist im ersten Jugendzustand
blaßrot bis graurot, sehr wasserhaltig, aber
von geringem Fettgehalt. Der Näluwert
des Kalbfleisches hängt von dem Alter ab,
in welchem die Tiere geschlachtet werden.
Im allgemeinen sollen Kälber erst am Ende
des ersten Monats geschlachtet werden.
Jedenfalls gilt das Fleisch nüchterner oder
ungeborener Kälber als gesundheitsschädlich.
Hammelfleisch zeichnet sich durch ein
feinfaseriges Gewebe und durch eine helle
bis ziegelrote Farbe aus. Der Fettgehalt
kann sehr groß werden und das Fleisch dann
einen eigentümlichen Geruch und talgigen
Geschmack annehmen.
Das Schweinefleisch bildet hauptsäch-
lich die Nahrung der ärmeren Bevölkerung,
weil die Schweine sich leicht und billig durch
Abfallstoffe mästen lassen und weil das
Fleisch sich wegen seines hohen Fettgehaltes
sehr gut aufbewahren läßt. Das Fleisch ist
blaßrosa bis rosarot und stark mit Fett durch-
wachsen und umwachsen. Die Art des
Futters ist von besonderem Einfluß auf den
Wohlgeschmack desselben. Aussclüießüche
Kartoffcliialirung liefert ein wässeriges und
geschniackhises Fleisch, wälu'end Fütterung
mit Fischmehl oder Fleisehmehl demselben
einen tranigen Beigeschmack geben. Am
besten ist eine gemischte Nahrung.
Die Farbe des Pferdefleisches ist
braunrot bis dunkelbraunrot. Sein Fett-
gehalt ist verhältnismäßig geriiig und das
Fett dunkelgelb gefärbt. Infolge des hohen
Glykogengehalts hat das Fleisch einen süß-
lichen Geschmack, der bei manchen eine
Abneigung gegen den Genuß von Pferde-
fleisch hervorruft. Der Pferdeflcischver-
brauch Ijelrägt ungefälu- 1 bis 2"/„ des ge-
samten Fleischverbrauchs.
Ebenso tritt gegenüber den landwirt-
schafthchen Haustieren der Verbrauch von
Wild und Geflügel bedeutend zurück.
Das Fleisch ist feinfaseriger und besitzt ein
diclileres (lewcbc als (his Fleisch der land-
wirtschaftlichen Haustiere, ^lau läßt es des-
halb gewöhnhch vor dem Genuß eine Art
Zersetzung durchmachen, indem man es
mehrere Tage in kühlen Räumen aufbewahrt.
Die Muskeln enthalten nur wenig Fett, in
Nahruocs- und Genußmittel des Menschen
folgedessen durclisetzt man das Fleisch von
Wild bei der Zubcreitunc; mit Speck. Im
allgemeinen wird nur das l'li'iseh von gras-
und pflanzenfressendem Wild und Geflügel
vom Menschen genossen. Das Fleisch der
fleischfressenden Tiere, z. B. der Kaubtiere,
soll einen ekelhaften Geschmack besitzen
und ist in AusnalimefäUen gegessen worden.
Außer dem Fleisch der Säugetiere und Vögel
dient auch das Fleisch der Fische und zwar
bei manchen Völkern, z. B. den Japanern,
als fast ausschheßliches tierisches Nalirungs-
mittel. Die Farbe des Fischfleisches ist ge-
wöhnlich weiß, nur die des Lachses ist rot.
Das Fischfleisch ist durch einen hohen
Wassergehalt ausgezeichnet, der um so höher
ist, je geringer der Fettgehalt. Zu den fett-
reichen Fischen gehören Lachs, Hering,
Sprotte, Aal, Makrele usw.; zu den fett-
armen Schellfisch, Hecht, Seezunge, Kabliau
usw.
Das Fleisch der wirbellosen Tiere
kommt weniger als Nalu-ungsmittel, denn
als Leckerbissen in Betracht. Die wich-
tigsten sind unter den Krustentieren der
Hummer, der Ivrebs und die Krabbe, unter
den Mollusken die Auster, die Mießmuschel
und die eßhai'en Schnecken, unter den Am-
phibien die Schildkröte und der Frosch
(Froschschenkel).
Außer der eigentlichen Muskelsubstanz
selbst werden von den landwirtschaftlichen
Haustieren auch die Schlachtabfälle ge-
nossen, die manchmal bis 1/3 des Lebend-
gewichts der Tiere ausmachen können.
Darunter ist besonders zu erwähnen,
Blut, Herz, Niere, Gehirn, Lunge, Zunge,
Magen und Darm, Thymusdrüse des Kalbes
(Kalbsmilch). Der Gehalt an Stickstoff-
substanz ist nahezu gleich der des Muskel-
fleisches, aber die Stickstoffsubstanz besteht
zum größten Teil aus leimgebender Substanz,
die einen geringeren Nährwert hat als das
Muskeleiweiß. Manche, wie Niere und Leber,
zeichnen sich auch durch einen spezifi-
schen Geschmack aus, der durch das Vor-
handensein von Harn- resp. Gallenbestand-
teilen bedingt ist. Ebenso wird das Fett-
gewebe der landwirtschaftlichen Haus-
tiere, welches sich am Darm, im großen und
kleinen Netz und an der Niere ansammelt,
der menschlichen Ernährung nutzbar ge-
gemacht. Es wird ansgeschmolzen und
kommt als Rinderfett oder Schweineschmalz
in den Handel. Im hohen Norden wird auch
das Fett der Fische, der Fischtran, verzehrt,
wälirend in unseren Breiten das Leberfett
gewisser Gadusarten wie Dorsch unter dem
Namen Lebertran als Arzneimittel dient.
Beifolgende Tabelle, die teils dem Lehr-
buch der Physiologie von Zuntz-Loewy,
teils König, Chemie der Nahrungs- und Ge-
nußmittel Bd. I S. 703 entnommen ist, möge
eine Uebersicht geben über die prozentische
Zusammensetzung der wichtigsten im vor-
hergehenden besprochenen Nahrungsmittel.
Bczeicluiung
Eiweiß
Fett
Wasser
Asche
in %
in %
in %
in %
Ufhse
fett . .
16,8
29,2
53,1
0,9
inittelfett
21,0
5,5
72,5
1,0
mager
20,7
1,7
76,4
1,2
Kuh
Jett . .
19,9
7,7
71,0
1,1
mager .
20,5
1,8
76,4
1,3
Kalb
fett . .
iS,9
7,4
72,3
1,3
mager .
19,9
0,8
77,9
1,4
Hammel
sehr fett
17,0
29,5
51,3
1,0
halbfett .
17-I
5,8
76,0
1,3
Schwein
fett . .
14.5
37,3
47,4
0,7
mager .
20,3
6,8
72,6
1,1
Pferd . . .
21,7
2,6
74,3
1,0
Fleisch von
Wild u. Ge
flügel
Reh . .
19,8
1,9
75,8
1,1
Hase . .
23,3
1,1
74,2
1,2
Huhn. .
21,3
4,5
72,2
1,1
Taube. .
22,1
1,0
75,1
1,0
Gans . .
14,2
44,3
40,9
1,7
Fleisch vuu
Fischen
Lachs
21,6
12,7
64,3
1,4
Aal. . .
12,8
28,4
57,4
0,9
Hering .
16,1
8,5
73,7
1,7
Schellfisch
17,0
0,3
81,5
1,3
Dorsch .
16,7
0,3
81,8
1,3
Barsch .
18,5
0,7
79,5
1,3
Hecht .
18,7
0,5
79,6
1,2
Karpfen .
15,7
4,8
78,2
1,3
Forelle .
19,2
2,1
77,5
1,2
Fleisch von
Wirbelloser
Auster
(Fleisch)
9,04
2,04
80,52
1,96
Miesmuscht
1 9,97
1,17
83,61
1,61
Hummer
14,49
1,84
81,84
1,71
lüebs . .
16,0
0,46
81,22
1,31
a) Zubereitung des Fleisches. Das
Fleisch wird vom Menschen nur selten im
rohen Zustande genossen, meist wird es
einer besonderen Zubereitung, Kochen oder
Braten, unterworfen.
Das Kochen geschieht entweder so, daß
man das Fleisch direkt auf dem freien Feuer
mit Wasser bis zur Siedehitze erhitzt, oder
dasselbe im Wasserbade kocht. Beim
Dämpfen oder Dünsten des Fleisches wird
dasselbe nur mit wenig Wasser versetzt und
das Erllitzen unter Luftabschluß vorge-
nommen. Unter Braten versteht man ein
Erhitzen ohne Wasserzusatz, aber mit Hinzu-
NahruDgs- und Genußmittel des Mensclien
fügung von Fett in trockener Wärme bei
115 bis 120», unter Rösten ein Erliitzen bei
150 bis 160».
Bei diesen Prozessen wird das Binde-
gewebe durch die "Wärme und die Säuren
in Leim übergeführt, so daß die Muslvel-
fasern sich leichter trennen lassen. Ein
Teil des Eiweißes wird koaguhert und ein
Teil des Fleischsaftes ausgepreßt. Je nach
der' Art der Erhitzung erleidet das Fleisch
verscliiedene Veränderungen, die von Lie-
big in seiner berühmten Arbeit über die
Zusammensetzung der FleischflUssigkeit
folgendermaßen geschildert worden: „Bringt
man Fleisch in kaltes Wasser und erwärmt es
langsam, so geht ein Teil der Salze, das lös-
liche Eiweiß und andere Extraktivstoffe in
das Wasser über. Von der Oberfläche nach
innen löst sich das Albumin auf, die Fleisch-
faser wird hart und zähe. Bei 56° gerinnt
das in Lösung gegangene Eiweiß, bei 70°
das Hämoglobin, beide scheiden sich zu-
sammen als braunes Gerinnsel (Schaum) ab.
Bei weiterem Erhitzen geht das Bindegewebe
in Leim über, der in geringen Mengen in
Lösung geht. Im Innern des Fleischstückes
gerinnt auch das Eiweiß und das Hämo-
globin. Derart langsam und lange angekochtes
Fleisch liefert eine gute Fleischbrühe, aber
ein zähes und wenig schmackhaftes, aber
darum nicht weniger nahrhaftes Fleisch.
Bringt man aber das Fleisch sofort in sieden-
des Wasser und erhält das Wasser am Sieden,
so gerinnt das Eiweiß an der Oberfläche des
Fleisches und verhindert das Austreten des
Fleischsaftes. Man erhält dann ein schmack-
haftes Fleisch, aber eine sclilechtc Suppe."
Beim Kochen und Dämpieu tri'teu etwa
3 bis 5»/o der festen Bestandteile desselben
in das Wasser über und zwar etwa 50°/o
der Extraktivstoffe neben etwas Leim, Ei-
weiß und Fett und etwa 80»/„ der Mineral-
stoffe. Auch verliert das Fleisch ungefähr-
20% Wasser.
Beim Braten gerinnt unter dem Einfluß
der hohen Temperatur das Eiweiß an der
Außenfläche desselben und verhindert da-
durch ein Austreten des Fleischsaftes. In-
folgedessen bleibt das Fleisch im Innern
saftig. Bei der hohen Temperatur wird auch
das Hämoglobin zerstört und das Fleisch
bräunt sich. Durch Zersetzung gewisser
Bestandteile der Kruste entstehen eine
Anzahl cliarakteristisch und angenehm
schmeckender und riechender Stoffe. In-
folge . der Koagulation des Eiweißes und
des schlechten Wärmeleitungsvermögens des
Fleisches dringt aber die Hitze nur sehr
langsam in das Innere ein. Bei einer Tempe-
ratur von 56» ist zwar das Eiweiß geronnen,
aber das Hämoglobin noch unzersetzt. Erst
bei 70° wird dieses zerstört, und der Braten
ist dann nicht mehr rot im Innern.
Das gebratene Fleisch verMert ungefähr
20 bis 24°/„ an Gewicht, während gesottenes
Fleisch ungefähr 40°/„ einbüßt.
ß) Konservierung des Fleisches.
Infolge seiner chemischen Zusammensetzung
(hoher Wassergehalt, reiclüiche organische
Substanz und Salze) ist das Fleisch sehr
leicht dem Verderben ausgesetzt und bildet
einen äußerst günstigen Nälnboden für
Mikroorganismen. Kommt dann noch die
nötige Wärme, Zutritt des Sauerstoffs der
Luft und Gegenwart der Bakterien hinzu,
so sind die Bedingungen für das Eintreten
von Fäulnis gegeben. Diese macht sich durch
Verfärbung des Fleisches (graugrünUch, vio-
lett), dem" Auftreten eines unangenehmen,
ekelerregenden Geruchs und Geschmacks,
gewisser physikahscher Aenderungen, wie
Lockerung und Zerfallen des Bindegewebes,
schmierige Oberfläche, Auftreten von Gas-
blasen usw. bemerkbar. Gleichzeitig treten
eine Reihe von giftigen, chemischen Produk-
ten auf, die von Brieger und Selmi Fäul-
nisalkaloide, Ptomaine genannt wurden,
und denen man die häufig auftretenden Ver-
giftungserscheiuungen nach Genuß von faulem
oder verdorbenem Fleisch und Fleichprä-
paraten (Wurstvergiftung, Fischvergiftung)
zuschrieb. Neuere Forschungen haben aber
ergeben, daß es nicht diese Stoffe sind, welche
sich in so hohem Grade giftig erweisen, son-
dern daß es sich um die Wirkung von amorphen
Toxalbuminenhandelt, die unter der Tätig-
keit gewisser Bakterien gebildet werden.
Die Methoden der Konservierung des
Fleisches sind folgende: 1. Trocknen des
Fleisches und dadurch Entziehung der den
Bakterien zu ihrem Wachstum nötigen Feuch
tigkeit. Dieses Verfahren ist am meisten in
unseren Breiten bei den Fischen im Ge-
brauch (Stockfisch, Klippfisch).
In den Tropen benutzt man die Sonnen-
wärme zum Trocknen des Rindfleisches, das
man in lange Streifen schneidet, salzt und
an der Luft trocknet (Charque) oder aber
ohne Salz an der Luft trocknet und dann mit
Fett zu einer breiigen Masse verarbeitet
(Pemmikan).
2. Abschluß von Luft. Die Fleisch-
stücke werden mit geschmolzenem Fett über-
gössen (Gänseleberpastete). Fische werden
in Oel gelegt, oder Fleisch wird in einer
Atmosphäre von Kohlensäure oder schwef-
liger Säure in luftdicht verschlossenen
Büchsen autbewahrt.
3. Anwendung von Kälte. Aufbe-
wahrung in Kühhäumen der Schlachthäuser
und der Transportschiffe für den überseeischen
Fleischtransport. Die konservierende Wir-
kung der Kälte wird noch erhöht durch aus-
: reichende Bewegung der abgekühlten Luft.
In manchen Fällen läßt man auch das Fleisch
Nahrungs- und Genußmittel des Menschen
frieren und bewahrt es dann in Kiihhänmen
auf.
4. Kochen unter gleichzeitigem
Luftabschluß. Durch das Kochen des
Fleisches wird das leicht lösliche und leicht
faulende Albumin in einen unlöslichen Zu-
stand übergeführt, die Fäulniserreger ab-
getötet und der Zutritt neuer Keiiue durch
sofortigen Verschluß der Gefäße verhindert.
Dieses Verfahren ist heutzutage fast aus-
schließlich auch beim Konservieren der
Gemüse und Früchte im Gebrauch.
5. Der Zusatz von fäulniswidrigen
Mitteln, durch welchen entweder die Faul-
nisbakterien getötet oder in ihrer Enrwicke-
luug gehemmt werden. Das am meisten
geübte Verfahren ist das Einsalzen oder
Einpökeln des Fleisches. Das Fleisch
wird entweder mit Kochsalz und Salpeter
(zur Erhaltung der roten Farbe) eingerieben
oder lagenweise in Fässer gebracht und mit
ca. 25% Kochsalzlösung übergössen oder
Salz zwischen die einzelnen Lagen gestreut.
Das Salz wird von dem Wasser der Fleisch-
flüssigkeit gelöst und das Fleisch dadurch
wasserärmer. Das Fleisch verMert aber seinen
Wohlgeschmack und ein großer Teil der
löslichen Substanzen, besonders der Extrak-
tivstoffe geht in die Pökelflüssigkeit über.
Das gesalzene Fleisch wird vielfach' noch ge-
räuchert; durch das Räuchern wird dem
Fleisch einerseits noch mehr Wasser ent-
zogen und andererseits das Fleisch mit
Produkten der trockenen Destillation des
Holzes, Kreosot, Phenol, Holzessig über-
zogen und durchtränkt, welche der Wirkung
von Bakterien" entgegenarbeiten.
Die Verwendung anderer Mittel zur
Konservierung wie Salizylsäure, Bor-
säure, unterschwefligsaures
Natron, Formaldehyd usw. ist in
Deutschland verboten.
6. Zu den Fleischkonserven gehören im
weiteren Sinne auch noch die Würste und
Pasteten. Unter Wurst versteht man kon-
servierte Fleischwaren, die aus gehacktem
Fleisch imd anderen Bestandteilen des tie-
rischen Körpers unter Zusatz von Wasser,
Gewürzen, Salz, zuweilen auch Eiern oder
Milch hergestellt werden. Die Aufbewah-
rung geschieht in gereinigten Därmen oder
auch Pergamentschläuchen. In ähnlicher
Weise wie die Würste werden auch Pasteten
dargestellt, nur daß sie zwecks längerer Kon-
servierung in luftdicht verschlossene Gefäße
von Metall oder Porzellan gefüllt werden.
y) Fleischextrakt. Man versteht unter
Fleischextrakt mehr oder weniger stark
eingedickte wässerige Fleischauszüge, welche
sämtUche in Wasser lösliche Fleischljestand-
teile und zwar hauptsächlich die stickstoff-
haltigen Fleischbasen, nur geringe Mengen
von Eiweiß, Milchsäure, Glykogen und die
Fleischsalze enthalten.
Besonders auf Veranlassung von Liebig
wurde 1850 von Pettenkofer Fleisch-
extrakt zuerst im kleinen fabriziert und dann
in Südamerika che Fabrikation im großen
begonnen, wie sie jetzt noch weitergeführt
wird. Man gewinnt aus 30 kg mageren
Fleisch 1 kg Fleisehextrakt, der nur noch
Spuren von Eiweiß enthält. Man hatte
früher dem Fleischextrakt, auch Liebig war
dieser Ansicht, einen übertrieben großen
Nährwert zugeschrieben, aber wie schon
aus der folgenden Analyse des Liebigschen
Fleischextrakts :
Wasser 17,7 %
Organ. Stoffe 61,4 %
Ges. Stickstoff 9,17%
Eiweiß 6,4 %
Sonstige N-Verb. 54,7 %
Salze 21,26%
hervorgeht, besteht der Stickstoff des Fleisch-
extrakts zum allergeringsten Teil aus Eiweiß
und zum allergrößten Teil aus den stick-
stoffhaltigen Fleischbasen. Der Fleisch-
extrakt ist ein Genußmittel, das anregend
auf die Verdauung wirkt und !;ehört nach
Pawl ow zu den Substanzen, die die chemische
Selffetion des Magensafts veranlassen. Die
Behauptung Kemmeriohs, daß größere
Mengen von Fleischextrakt giftig seien, ist
durch die Untersuchungen Lehmanns
widerlegt worden.
ö) Eiweißpräparate aus Fleisch
und anderen eiweißhaltigen Nah-
rungsmitteln. Die Erkenntnis, daß der
Fleischextrakt kein Nahrungs-, sondern ein
Genußmittel sei, hatte schon Liebig ver-
anlaßt Versuche darüber anzustellen, ob es
nicht möglich sei, das Eiweiß der großen
überseeischen Fleischvorräte in eine halt-
bare Form zu bringen, und dadurch für die
nienscWiche Ernährung in fleischärmeren
Ländern nutzbar zu machen.
Lieb ig versuchte durch Extraliieren von
Fleisch mit salzsäurehaltigem Wasser einen
Teil des Eiweißes in Lösung zu bringen.
Später hat man dann durch Einwirkung von
Fermenten versucht, das Fleisch aufzu-
schließen. Auf diese Weise entstanden die
im Handel vorkommenden Peptone, und
zwar Pepsinpeptone durch Einwirkung von
frischem Magensaft vom Schwein oder
Pepsinpulver und Salzsäure auf Fleisch,
Pankreaspeptone durch Einwirkung von
Trypsin, dem Ferment der Bauchspeichel-
drüse, und Pflanzenpepsinpeptone durch
Einwirkung eines in der Melone, Carica
Papaya, enthaltenen proteolytischen Fer-
mentes, dem Papayatin, gewonnen. Außer-
dem hat man noch versucht, durch Ein-
wirkung von überhitztem Wasserdainpf
(Kemmerich, Kochs) oder durch Ein-
Nahrungs- und Genußmittel des Mensclien
Wirkungen von chemischen Lösungsmitteln Das Eiweiß und Eigelb für sich haben
(Leube-Rosenthalsche Fleischlösung, folgende mittlere Zusammensetzung:
Fleischsaft Furo, Valentins meat-
juice) peptonisierte Fleischlösungen dar-
zusteOen, die teils in festem, teils in flüssigem
Zustande in den Handel kommen.
Tn neuerer Zeit sind nun außer dem Wasser
Fleischeiweiß eine Reihe anderer tierischer Stickstoffsubstanz
Eiweißstoffe (Fleisch von Fischen, Kasein, | Fett
Eiereiweiß, Blut usw.), ferner pflanzliche ' Stickstofffreie Substanz
Eiweißstoffe (Lcgumin, Kleberprotein) zur Asche
Darstellung von Eiweißpräparaten be- pje Haupteiweißkörper des Eiereiweißes
nutzt, die entweder m Wasser unloshch oder 1 gjjjd (jas Albumin und Globuün und das
löshch sind. Ovomukold, der Eiweißkorper des Eidotters,
Dieselhen sollen teilweise dazu dienen, i das Vitellin. Im Eidotter kommt noch in
den Eiweißgehalt mancher eiweißarmen Nah- | größerer Menge Lezithin vor.
rungsmittel zu erhöhen, teils zur Ernährung Der Nährwert der Eier wird vielfach
von Kjanken bei gestörter Verdauungstätig- überschätzt. Nach Voit ist ein Ei mit 6 g
keit, teils zur Hebung der Kräfte von an- Eiweiß und 6 g Fett gleichwertig 40 g Fleisch
ämischen und durch andere Krankheit sehr uud 150 ccm Milch. Um den täglichen Eiweiß-
heruntergekommenen Patienten. Ihre Zahl | bedarf eines Menschen zu decken, wären
ist eine so unendlich große geworden und der ; also ungefähr 20 Eier nötig. Die Ausnutzung
Umstand, daß fast jeden Tag neue Präparate . und Verdaulichkeit hartgekochter Eier ist
auf den Markt gebracht werden oder von ! eine ebensogute wie die des Fleisches, wie
demselben verschwinden, erlaubt es nicht, im ! ein Selbstversuch von Rubner, der 21 Eier
Rahmen dieses Ai'tikels auf die einzelneu ein- an einem Tage verzehrte, beweist. Die Eier
zugehen. In Königs Nahrunssmittelchenue gehen bei längerem Aufbewahren leicht in
Bd. 11 S. 530 findet sich eine Uebersicht der Fäuluis über, indem entweder von außen
bis zum Jahie 1904 dargestellten Präparate, j Schimmelpilze durch die Schale eindringen
In neuester Zeit hat man auch Präparate oder Bakterien schon im Eileiter dem Eiweiß
dargestellt diuch Verbindung von Lezithin ' sich beimengen und sich unter günstigen Be-
und Eiweiß, die unter deniNamenLezithin- dingungen weiter entwickeln. Die Methoden,
eiweiß, Lezithol, Biozitin usw. in den | um Eier zu konservieren, laufen alle darauf
Handel gebracht werden. Die Bestrebungen, hinaus, die Luft und die Bakterien dem-
Eiweißpräparate auch für die Ernährung i selben fernzuhalten, indem man entweder die
von Gesunden zu verwenden, scheitern daran, , Eier mit einem luftdichten Ueberzug (Paraffin,
daß sie teurer sind als das Eiweiß, welches < Wachs, Wasserglas usw.) überzieht oder mit
der Mensch in natürlicher Form zu sich autiseptischen Mitteln, Lösungen von Bor-
nehmen kann, und weil in diesem Falle der | säure, Sahzylsäure, Kalkwasser behandelt,
Mensch die natiu'lichen Nahrungsmittel, oder sie in Asche, Häcksel oder Kleie auf-
die seine Geschmacks- und Geruchsuerven , bewahrt.
in angenehmer Weise erregen, vorzieht. Bei j ^ff) Fischeier (Kaviar). Unter Kaviar
der Ernälu-ung von Kranken können sie in i versteht man hauptsächlich die von Häuten
manchen Fällen gute Dienste leisten. j und Fasern befreiten, gesalzenen Eier von
2b) Eier. Als Naluungsmittel kommen Stör, Hausen, Sterlet Es komineu aber auch
hauptsächlich Vogeleier und zwar Hühner- Eier von anderen Fischeii, Salm, Hecht,
eier, seltener Enten- und Gänseeier, und i Karpfen, m den \ erkehr. Der kormge^Kaviar
Fischeier (Kaviar) in Betracht. 1 entMlt nach Konig 47,86 % Wasser,
, „ , . -^ T^. , ■ , V ! 29,34 <>„ Stickstoffsubstanz, 13,98% Fett,
a) \ogeleier. Die chemische Zusa'ii- , ^ ^^j^ ^^^^^^ ^j^^ ^ ^^-^^^ hohen
mensetzung der Eier aller Vogel ist ungefähr i r^.^^u !?;„,„;« ,.„a !?„++ nie „;„ ain^rro.
dieselbe.
T^ u i- •■ <. j n ■ i,^ A ö 1 1 » Gehalts an Eiweiß und Fett als ein ausge-
Es betragt das Gewicht der Schale ^gj^jj^etes, aber auch teures Nahrungsmittel
^- ^It ^V^'J^'^An^'T^ ^^ bi%^'^%/l*'^ angesehen' werden, er wird' jedoch meistens
Eigelbs 30 bis 40% de^ Gesamtgewichts j ^^^^ ^j^ ^-^^ appetitanregendes Genußmittel
Der Gesamtinhalt eines Hühnereies (Eiweiß
und Eigelb) hat folgende Zusammensetzung
nach König:
Wasser 73,67%
Stickstoffsubstanz 12,57%
Fett 12,02%
N-freie Substanz 0,67%
Asche 1,07%
verwendet.
2c) Milch. In der ersten Lebensperiode,
in der Zeit zwisclien Geburt und Dentition,
hefert die ;\Iilch für alle Säugetiere alle
Stoffe zur Ernährung, zur Erhaltung und zum
Wachstum des Körpers. Sie ist infolgedessen
für dieses Eutwiekelungsstadium eins der
wichtigsten Nahrungsmittel. Aber auch
Nahrungs- und Geniißmittel des Menschen
für den Erwachsenen spielt sie in der täg-
lichen Naliruug eine grolle Rolle, da sie nicht
nur als solche genossen wird, sondern auch
Präparate aus ihr dargestellt werden, wie
Butter und Käse, die ebenfalls für die Er-
nährung des Menschen eine große Bedeutung
haben. Nach König beträgt der Milch-
verbrauch pro Tag und Kopf der Bevölke-
rung ^4 bis ä/io 1, der Verbrauch an Butter
20 bis 30 g, von Käse 8 bis 15 g.
Die Milch ist eine weißhchgelbhch bis
bläidich gefärbte, mehr oder weniger undurch-
sichtige Flüssiglseit von eigentümlichem Ge-
ruch und süßUchem Geschmack. Die Un-
durchsichtigkeit der Milch ist dadurch be-
dingt, daß dieselbe eine Emulsion zwischen
Eiweißlösung und Fett darstellt. Die Reak-
tion ist amphoter, d. h. sie färbt blaues
Lackmuspapier rot und rotes blau. Dies ist
bedingt durch die gleichzeitige Anwesenheit
von primären (sauer reagierenden) und se-
kundären (alkahsch reagierenden) Alkali-
phosphaten. Das spezifische Gewicht der
Milch schwankt zwischen 1,008 und 1,045.
Läßt man Milch längere Zeit stehen, so
sondern sich die Fettkügelchen an der Ober-
fläche ab und bilden die sogenannte Rahm-
schicht.
a) Zusammensetzung der Milch.
Neben Wasser sind die hauptsächlichsten
Bestandteile Eiweißkörper (Kasein und Al-
bumin), Fett, Milchzucker und Salze. Das
Kasein, ein Nukleoproteid, befindet sich als
Kalkverbindung in gequollenem Zustande
in der Milch und wird durch Zusatz von
Säuren gefällt. Dieselbe Erscheinung tritt
ein, wenn man Milch längere Zeit stehen läßt.
Dann wird durch Einfluß des Bacterium
lacticum der Milchzucker in Milchsäure
gespalten, die ebenfalls eine Gerinnung der
Milch verursacht, wobei dieselbe eine gallert-
artige Beschaffenheit annimmt.
Auch durch das Labferment des Magens
wird das Kasein gefällt, aber in etwas an-
derer Weise. Der in der Milch gelöste Kasein-
kalk wird zunächst in den noch löslichen
Parakaseinkalk übergeführt, der durch wei-
tere Aufnahme von Kalk zu unlösUehem
Parakaseinkalk wird und ausfällt, während
das Molkeneiweiß in Lösung bleibt. Nach
Ausfällung des Kaseins mit Lab bleiben noch
in geringerer Menge neben Molkeneiweiß das
Laktalbumin und das Laktoglobulin in der
Molke zurück.
Das Fett ist in der Milch in Form von
feinen Tröpfchen vorhanden. Man nahm
früher an, daß die Fettkügelchen von einer
feinen Kaseinhaut umgeben seien, weil es
unmögHch ist, durch Schütteln mit Aether
alles Fett aus der Milch zu erhalten. Nach
den Untersuchungen von Soxhlet istaberdie
Milch eine Emulsion, indem er zeigen konnte,
daß man mittels Alkohol-Aethermischung der
Milch alles Fett entziehen konnte, was nicht
inöglich wäre, wenn eine Kaseinhaut das Fett
einschlösse, weil das Kasein in Alkohol
unlöshch ist. Der Alkohol verändert nur den
Quellungszustand der Lösung, wodurch die
Emulsion aufgehoben wird und der Aether
an das Fett gelangen kann. Künstliche
Emulsionen von Oel und Alkalialbuminaten
zeigen dasselbe Verhalten.
Das Milchfett besteht hauptsächlich aus
den Triglyzeriden der Palmitin-, Stearin-
und Oelsäure, neben geringen Mengen von
Glyzeriden der Buttersäure, der Capryl-, Ca-
pron- undCaprinsäure. Das Milchfett schmilzt
bei .31 bis 33" und erstarrt bei 19 bis 24».
Unter den stickstoffreien Bestandteilen ist
neben Spuren von Milchsäure als der wich-
tigste der MilchzucJvcr zu betrachten. Die
Asche besteht liaiiptsachlich aus den Chlo-
riden und Phosphiifcii von Kalium, Natrium
und Calcium.
Was die verschiedenen Milcharten be-
trifft, so kommen für die Ernährung der
Menschen in erster Linie die Kuhmilch und
die Frauenmilch, zuweilen auch die Ziegen-
milch und die Schafmilch (letztere zur
Käsefabrikatiou) in Betracht.
ß) Milcharten. Der CJehalt der Kuh-
milch an den soeben erwähnten Substanzen
ist kein konstanter. König gibt folgende
mittlere Zusammensetzung an:
Wasser ....
Kasein
Albumin . . .
Stickstoff Substanz
Fett .:....
Milchzucker . .
Asche
Mittel
Grenzwerte
S7.27
2,88
0.51
3.39
3,68
4,94
0,72
80,32 — 90,22
1,91— 4,65
0,23 — 1,61
2,07 — 6,40
1,48 — 6,47
3,23— 5,68
0,50— 1,45
Die Zusammensetzung der Kuhmilch ist
nun von einer Reihe von Umständen ab-
hängig, die diese Mittelzahlen in weitem
Umfange variieren. Es mögen hier nur die
wichtigsten kurz angegeben werden. Der
sich interessierende Leser findet ausführ-
hches darüber in Königs Nahrungsmittel-
chemie Bd. II S. 603. Diese Einflüsse sind
die Laktationsperiode, die Brunst, die Rasse
und das Alter, das Futter und die Pflege,
Bewegung und Arbeitsleistung, Temperatur
und Witterung, Ai't und Zeit des Melkens,
Kastration, Uebergang von Giften und Arz-
neimitteln, Gefrierenlassen und Abkochen.
Die Reaktion der Frauenmilch ist
ebenfalls amphoter, aber relativ stärker
alkalisch wie die Kuhmilch. Die Zusammen-
setzung der Frauenmilch, die ebenfalls durch
die Laktationsperiode, den Ernährungszu-
stand, das Alter, durch Anstrengungen und
Aufregungen beeinflußt werden kann, unter-
10
Nahrungs- und Genußmittel des Menschen
scheidet sich wesenthch von der Kuhmilch.
Die Frauenmilch enthält mehr Albumin im
Verhältnis zum Kasein (1:1) wie die Kuh-
milch (6:1). Das Kasein der Frauenmilch
wird durch Lab nur unvollständig zum Ge-
rinnen gebracht, mit Säuren oder Salzen
wird es schwer ausgefällt. Das Gerinnsel
des Frauenkaseins ist feinflockig, nicht zu-
sammenhängend und daher leicht ver-
daulich; die Kuhmilch gerinnt zu dicht zu-
sammengeballten Klumpen. Die Frauen-
milch enthält iiiciir ililclizueker, aber weniger
Asche als die Kuhmilch. Durch Verdünnung
der Kuhmilch kann man ein feinflocldges
Ausfällen des Kaseins erreichen, muß aber
dann die Verringerung des ^Milchzuckers
durch künstlichen Znsatz wieder ausgleichen.
Die quantitative Zusammensetzung ist nach
König S. 598 folgende (Mittel aus 17.S Ana-
lysen):
Mittel
%
Grenzwerte
%
Wasser
Kasein
Albumin ....
Gesamtstickstoff-
substanz ....
Fett
Milchzucker . . .
Asche
87,58
0,80
1,21
2,01
3.74
6,37
0,30
83,88—91,40
0,20 — 1,85
0,28— 2,48
0,68 — 5,02
1,27 — 6,20
3,68— 8,76
0,13 — 1,87
Die Ziegenmilch ist in ihrer Zusammen-
setzung der Kuhmilch sehr ähnhch, sie ent-
hält meistens etwas mehr Fett und Albumin
als die letztere.
Mittel aus 100 Analysen nach König
S. 655: Wasser 86.88»/o, Kasein 2,87%,
Albumin 0,89%, Fett 4,08 »/„ Milchzucker
4,64%, Salze 0,85%.
Die Schafmilch dient in Gebirgsgegen-
den zur Ernährung und wird zur Fabrikation
von Käse (Ro(|uefort, Liptauer) benutzt.
Analvsc nach König (71 Analysen):
Wasser 83,57%, Kasein '^4,17%, Albumin
0,98%, Fett '6,18%, Milchzucker 4,17%,
Asche 0,9.S%.
Von anderen Tieren kommt außer Kuh,
Ziege, Schaf für die menscliliche Ernährung
die Milch des indischen Rindes (Zebu,
Büffel), Kamelmilch. Renntiermilch,
Stuten- und Eselsmilch in Betracht. Die
Kamelmilch und die Stutenmilch werden
besonders zur Bereitung von alkoholischen
Getränken (Kumys) benutzt. Die Eselsmilch
kommt manclimal wegen ihrer ähnhchen
Zusammensetzung als Ersatz für Frauen-
milch in Anwendung.
y) Konservierung der Milch. Ob-
wohl die Milch bakterienfrei das Euter ver-
läßt, so enthält sie doch kurze Zeit nach
dem Melken eine Reihe von Bakterien, die
aus der Stallluft, den Händen des Melkers.
den Melkgefäßen usw. stammen und sich
dort rasch vermehren. Wenn auch im all-
gemeinen diese Bakterien harmloser Natur
sind, so können auch pathogene Bakterien
in che i\lilch gelangen und durch dieselben
tierische Infektionskrankheiten auf den
i Menschen übertragen wTrden, oder es kann
j auch die Milch als Transportmittel für die
Erreger menschhcher Infektionskrankheiten
(Typhus, Diphtherie usw.) dienen.
Die Methoden, um die Milch haltbar zu
machen und in ihr vorhandene Bakterien
, abzutöten oder in ilu^er Entwickelung zu
j hemmen, sind entweder chemische, oder die
Anwendung höherer oder niederer Tempe-
ratur. Von chemischen Konservierungs-
I mittebi werden hau])tsächhch Natriumcar-
bonat und Natriumbicarbonat, Aetzkalk,
Borsäure, Sahz\-lsäure, Formaldehyd usw.
verwendet, ohne daß man aber mit Sicher-
heit eine Haltbarkeit der Milch dadurch
erreicht.
Das sicherste Mittel ist ein 15 Minuten
langes Erhitzen auf 75" (Pasteurisieren),
wodurch die in der Milch vorkommenden
pathogenen Bakterien und der größte Teil der
Milchbakterien, die Säuerungsbakterien, ab-
getötet werden. Um die Milch vollkommen
zu sterihsieren, müßte diese auf etwa 120"
erhitzt werden, wodurch aber eine Aenderung
des Aussehens und des Geschmacks eintritt.
Deshalb ist im Großbetrieb eine Steriüsa-
tion durch tiberliitzten Wasserdampf in
Gebrauch, wodurch die Milch sich wochen-
lang hält. Für den Hausbedarf genügt ein
einmaliges Aufkochen oder für die Kinder-
ernährung die Anwendung des S 0 x lil e tschen
j Apparates. Im hohen Korden ist auch das
Gefrierenlassen der Milch zur Konservierung
im Gebrauch.
(5) Milchpräparate und Molkerei-
produkte. 1. Kondensierte ]\Iilch.
Milch wird im Vakuum oder auf offenem Feuer
in Schalen unter Zusatz von Rohrzucicer auf
I V4 bis ','5 ihres Volumens eingedampft, in
Blechbüchsen gefüllt und sterilisiert.
2. Alkoholische Getränke aus Milch.
Unter Kumys versteht man ein alkoho-
Usches Getränk, welches aus Stuten- oder
Kamelmilch durch Einwirkung des Kumvs-
ferments entsteht. Das Kumysferment ent-
hält zwei Gärungspilze, einen Milchsäure-
pilz, der einen Teil des Milchzuckers in
Milchsäure verwandelt, che dann den noch
vorhandenen Milchzucker in einen gärungs-
fähigen Zucker invertiert. Dieser wird durch
das zweite Ferment (Hefe) in Alkohol und
Kohlensäure gespalten. Die Kefirgärung
der Kuhmilch wird durch die Kefirkörner
h(>rv()rgeriifen, die ebenfalls ein milchsäure-
bildendes Ferment enthalten, welche das
Kasein zur Gorinnung bringen und zum
Teil peptonisieren. Der Rest des Milch-
Nahrungs- und Genußmitlel des Meuschen
11
Zuckers wird dann wie beim Kumys durch
die hefeartigen Saccharomycespilze nach
Invertierung vergoren.
3. Butter. Butter ist das erstarrte, aus
der Milch abgeschiedene Fett, welcliem etwa
rund 15% süße oder saure Magermilch in
gleichmäßiger und feinster Verteilung bei-
gemischt sind. Dieselbe wird entweder aus
süßem Eahm, den beim Zentrifugieren oder
beim Stclienlassen an der Oberfläche sich
aii^ainincliidcn Fetteilchen (Süßrahmbutter)
(idiT nach L'- bis 3tägigem Stehen aus saurem
Rahm durch starke mechanische Bewegung
erhalten. Durch die heftige Bewegung werden
die flüssigen Fetteilchen in die festen über-
geführt und zu größereu Massen vereinigt.
Aus 25 bis oO 1 Milch erhält man durchschnitt-
lich 1 kg Butter. Die Temperatur darf 18»
nicht übersteigen. Butter ist ein ausge-
zeichneter Nalirungsstoff , der gerne ge-
nommen, leicht verdauhch und sehr gut
ausgenutzt wird.
Die mittlere Zusammensetzung der Butter
ist nach König:
Wasser 13,45%
Fett 83,70 .,
Kasein 0,76 „
Milchzucker . . 0,70 „
Milchsäure . . . 0,12 ,,
Asche 1,59 „
Gesetzhch darf die Butter nicht unter
80% Fett und nicht über 15% Wasser und
2% Milchzucker und Salze enthalten. Der
hohe Salzgehalt ist ein künstlicher und
das Salz wird behufs besonderen Geschmacks
oder, um die Butter haltbarer zu machen,
hauptsächlich in JN'orddeutschland zugesetzt.
Bei längerem Aufbewaliren zersetzt sich
nämlich die Butter sehr leicht infolge ihres
hohen Wassergehalts, der Anwesenheit von
Milchzucker und Kasein, durch die Ein-
wirkung von Sonnenhcht, bei ungehindertem ■
Luftzutritt, hoher Temperatur und umer
dem Einflüsse von Bakterien und Fermenten.
Es scheinen nach Soxhlet vorzugsweise'
die blauen und violetten Strahlen zu sein,
die die Zersetzung der Butter hervorrufen
und die Butter ranzig machen. Das Ranzig-
werden ist bedingt durch eine Spaltung
der Triglyzeride der Fettsäuren und weiterer
Oxydation der Fettsäuren und des Glyzerins
zu flüchtigen und scharf riechenden Stoffen.
Weil die Butter ein so wertvolles, aber auch
teures Nahrungsmittel ist, hat man versucht,
einen Ersatz " für- dieselbe durch andere
tierische und pflanzUche Fette herzustellen
und so ein der Butter ähnhches Produkt zu
erhalten. Der fi'anzösische Chemiker Mege-
Mouries war der erste, der auf Veranlassung
Napoleons III. 1867 solches Ersatzmittel
herstellte. Dieses Verfahren hat sich dann
vervollkommnet und sich zu einer großen
Industrie entwickelt. Das Produkt wird
heute Margarine genannt und man ver-
steht danniter diejenigen derMilehbutter oder
dem Butterschmalz ähnlichen Zuliereitungen.
deren Fettgehalt nicht ausschließlich der
Milch entstammt. Zur Darstellung werden
hauptsächhch Oleo-Margarine, das ist ein
zum größten Teil von Stearin befreites
Rinderfett, verschiedene pflanzliche Oele,
Sesamöl, Baumwollensamenöl, Erdnußöl,
Mandelmilch und Kuhmilch verwandt. Sie
unterscheidet sich in Farbe und Konsistenz
fast gar nicht von natürlicher Butter, es
fehlt ihr nur der größere Gehalt an leicht
flüchtigen Fettsäuren, die der natürlichen
Butter den charakteristischen Geschmack und
Geruch verleihen.
Neuerdings hat man dann als Ersatz für
beide Präparate Pflanzenbutter (Palmin)
hergestellt, die dem Kokosnußfett entstammt
und hauptsächlich zu Kochzwecken benutzt
wird.
Bei der Fabrikation der Butter bleibt
nach Ausscheidung des Fettes noch eine an
Kasein und Salz reiche, an Fett sehr arme
Flüssigkeit übrig, die als Buttermilch in
den Handel kommt. Sie enthält immer noch
im Mittel 0,85% Fett, 3,75% Eiweiß, 4,15%
Milchzucker, ist also ein wertvolles Nah-
rungsmittel, das größere Beachtung verdiente,
aber gewöhnlich als Viehfutter verwandt
wird.
4. Käse. Unter Käse versteht man ein
durch Gerinnung aus Milch abgeschiedenes,
vorwiegend aus Kasein und Parakasein be-
stehendes und unter dem Einfluß von Bak-
terien eigentümlich verändertes Nahrungs-
mittel. Die Art der Zubereitung ist sehr
verschieden. Das Kasein wird entweder aus
süßer Milch durch Lab oder aus saurer Milch
durch Erwärmen und entweder bei niedriger
Temperatur gefällt und die Käsemasse
keinem oder nur geringem Druck ausgesetzt
(Weichkäse) oder bei hoher Temperatur ge-
fällt und stark zusammengepreßt (Hart-
käse).
Man unterscheidet: 1. Rahmkäse, ganz
aus Rahm oder unter Zusatz von Milch
bereitet (Gervais, Neufchateller, Brie, Stil-
ton); 2. Fettkäse aus natürhcher Milch
(Holländer, Schweizer, Gorgonzola, ehester,
Rockefort und Liptauer fSchafmilch]) ; 3.
Halbfettkäse (Parmesankäse); 4. Mager-
käse aus abgerahmter Mich (Parmesan-
käse).
Der Wohlgeschmack des Käses ist durch
die Reifung bedingt. Die Reifung ist eine
Zersetzung durch Bakterien, wobei zunächst
der Milchzucker zerlegt whd und eine starke
Gasentwickelung eintritt (Lochbildung des
Käses). Aus dem Kasein entstehen neben
peptonähuüchen Stoffen komphziert zu-
sammengesetzte Aminosäuren, Leucin und
Tyrosin, Buthylamin, Aethylamin, Ammo-
12
Nahrungs- un<l Genußmittel des llenschen
niak. Auch das Fett wird zum Teil in Glv- zu 4 bis 6 Wochen, bei manchen 6 bis 10
zerin und Fettsäure gespalten, das Glyzerin Monate, bei Parmesankäse mehrere Jahre,
wird dann sehr schnell zersetzt, da man Die mittlere prozentische chemische Zu-
in reifen Käsen kein Glyzerin nachweisen sammensetzung für die verschiedenen Haupt-
kann. Die Reifung des Käses dauert manch- , käsegruppen ist nach König Bd. II, S. 729:
mal sehr lange; bei den meisten Käsen bis |
Wasser
Eiweiß
Fett
Milchzucker
Asche
Rahmkäse
Fettkäse
Halbfettkäse
Magerkäse
42,65
36,31
40,22
43,06
14,2
26,21
29,07
35,59
42,33
29,53
24,41
12,35
0,2
3,39
2,06
4,22
1,1
4,56
4,24
4,68
3. Pflanzliche Nahrungsmittel. Die j
pflanzlichen Kahnnigsmittel, die ihrer Menge \
nach den Hauptteil der menschlichen Nah-
rung bilden, unterscheiden sich von den tie-
rischen Nahnuigsmitteln nicht dadurch, daß [
sie andere Nahrungsstoffe enthalten, son- '
dem sie bestehen aus denselben Haupt-
nahningsstoffen, Eiweiß, Fett und Kohle-
hvdraten, aber in anderer Form und in an-
derem Verhältnis. Während bei den tierischen
Nahrungsmitteln die Kohlehydrate fast voll-
ständig zurücktreten, überwiegen dieselben
bei den Pflanzen in weitestem Maße. Eine
Ausnahme bilden die eiweißreichen Hülsen-
früchte und die ölgebcnden Samen. Bei den
stickstoffhaltigen Pflanzen ist der Stickstoff
meistens in Form von Amiden oder Amino-
säuren, von Lecithin, Cholin, Betain, Lu-
pinin, Amygdalin, Myronsäure, Solanin usw.
enthalten." An Stelle des Kohlehydrats Gly-
kogen tritt Stärke, Trauben- und Rohr-
zucker, Gummiarten, Dextrine und Zellu-
lose. An Stelle der Cholesterine treten die
Phytosterine, in der Asche überwiegen die
Kalisalze gegenüber den Natronsalzen.
Linter den Eiweißkörpern der Pflanze
finden wir solche wie Albumine und Glo-
buline von denselljen Eigenschaften wie
die tierischen. Außerdem kommen aber noch
vor das Edestin, die phosphorhaltigen Phyto-
vitelüne, auch Pflanzenkaseine genannt, dar-
unter das Conglutin der Lupinen, das Gluten-
kasein des Weizens und das Legumin der
Hülsenfrüchte, ferner in Alkohol lösliche
Eiweißstoffe. lOeberproteine genannt, Gluten-
fibrin, Gliadin, Zein, Mucedin, die für die
Backfähigkeit des Brotes von Bedeutung
sind.
Bei den Pflanzenfetten überwiegen die
Triglyzeride der Oelsäure und der niederen
Fettsäuren; infolgedessen sind die Pflanzen-
fette meistens flüssig. Insbesondere kommen
darin die Emcasäure, die Laurinsäure, die
Ricimisölsäure, die Arachinsäure und andere
vor. In Blütenteilen und Früchten findet
man auch ätherische Oele und Kohlen-
wasserstoffe.
Außer den schon erwähnten Kohle-
hydraten, den Hexosen, findet man auch
Stoffe, welche den Hexosen nahestehen,
die Arabinose, den Quarcit, den Dulcit, den
Mannit; ferner Pectinkörper, Bitterstoffe,
Farbstoffe, Gerbstoffe und besonders in
den Früchten größere Mengen von orga-
nischen Säuren.
3a) Getreide und Mehle. Unter den
pflanzlichen Nahrungsmitteln sind an erster
Stelle die Getreidefrüchte zu nennen. Ihr
jährlicher Verbrauch beträgt pro Kopf der
Bevölkerung ungefähr 100 "bis 130 kg oder
pro Kopf der Erwachsenen 125 bis 200 kg.
Es kommen hauptsächlich in Betracht:
der Weizen, der Roggen, die Gerste, der
Hafer, der Buchweizen, dazu Reis, Mais
und die Hirsearten.
Mittlere ehemische Zusammensetzung
nach König II, S. 757ff.
Wasser
Stickstoff-
Substanz
Rohfett
Asche
Weizen . . .
Roggen . .
Gerste . . .
Hafer . . .
Mais ....
Reis ....
Buchweizen .
13,37
13,37
12,95
12,81
13,32
13,17
13,27
12,03
11,19
9,68
10,25
9,58
8,12
11,41
1,85
1,68
1,96
5,27
5,09
1,29
2,68
68,67
69,36
68,51
59,68
67,89
75,50
58,79
2,31
2,16
4,40
9,97
2,65
0,88
11,44
1,77
2,24
2,50
3,02
1,47
1,03
2,38
Nahrungs- imd Genußmittel des Menschen
13
Die Fnicht der Getreidearten eignet ! Mahlprozeß werden deshalb die Getreide-
sich nicht zum direkten Gebrauch, weil ! körner zerkleinert und durch ein besonderes
ihre wertvollen Nahningsstoffe von der i Verfahren von der Hülse (Kleie) das Mehl
Samenhülle und Fruchthaut umgeben sind, j getrennt.
die als wenig geeignet für die menschliche Chemische Zusammensetzung der wichtig-
Ernälmiug angesehen werden. Durch den sten Mehle nach König in %.
Stickstoff-
Substanz
Fett
Stickstofffreie
Substanz
.\sc!ie
Weizenmelil
(feines) . .
Roggenmehl
Gerstenmehl
Hafermehl .
12,63
12,58
14,06
9,09
10,68
9,62
12,29
13,87
1,13
1-44
2,44
6,iS
74,69
73,84
68,47
67,06
0,30
1,35
0,89
1,71
0,52
1,17
1,85
2,07
3b) Brot. Nur bei den in primitivstem
Naturzustande lebenden Völkern wird das
Mehl einfach mit kaltem Wasser angerührt
und verzehrt. Bei den Kulturvölkern wird
das Mehl entweder mit Wasser oder Milch
gekocht, wodurch die Zellwandungen der
Stärkekörner zerplatzen oder zerreißen, die
Stärke durch Wasseraufnahme verkleistert
wird, und die Verdauungssäffe leichter auf
die Nährstoffe (Stärke, Kleber) einwurken
und sie in Lösung bringen können, oder
die Mehle werden zu Brot verbacken oder
zu Kuchen, Mehlspeisen verwendet.
Zum Brotbacken dient hauptsächlich
Weizen- und Roggenmehl. Bei der Brot-
bereitung werden ebenfalls durch Fermente
die Stärkekörner verkleistert und die ganze
Masse nimmt infolge der Gegenwart des
Klebers eine teigige Beschaffenheit an.
Durch die Tätigkeit von diastatischen Fer-
menten und Hefepilzen wird die Stärke
zum Teil in Zucker verwandelt und der
Zucker vergoren. Die Kohlensäure, die
bei der Gärung entsteht, kann wegen der
Elastizität des Teiges nicht entweichen und
bewirkt beim Erhitzen eine schwammmige und
poröse Beschaffenheit des Brotes; die Ent-
wickelung der Kohlensäure kann auch durch
die verschiedensten Gemische mineralischer
Salze (Backpulver) veranlaßt werden.
Das Backen des Brotes bewirkt zunächst
eine Vergrößerung der Gasblasen im Innern
des Teiges und dadurch eine weitere Auf-
lockerung desselben. Ein Teil des Alkohols
und der Kohlensäure entweichen, ebenso
ein großer Teil des Wassers. Die Albumine
gerinnen und der Kleber verliert seine
Elastizität und seine Fähigkeit zu quellen
und färbt sich dunkel. Die noch unver-
änderten Stärkekorner werden verkleistert
und zum Teil verzuckert. Ein Teil der Stärke,
besonders an den Randpartien, wird durch
die hohe Temperatur von 200 bis 300" in
Dc.Ktrin. Zucker und aromatische Röst-
produkte verwandelt. Hefe und andere Bak-
terien, welche eine Zersetzung des Brotes
veranlassen könnten, werden durch die hohe
Temperatur abgetötet.
Die Zusammenselzung des Brotes ist
je nach der Art der Mehlsorte und der Zu-
bereitung eine verschiedene. Als mittlere
prozentische Zusammensetzung für die wich-
tigsten Brotsorten gibt König 1. c. II, 878
folgende Zahlen an:
Bezeichnung
Wasser
Stickstoff-
Substanz
Fett
Zucker
Stärke
usw.
Rohfaser
Asche
Weizenbrot
feineres . . .
gröberes . .
Roggenbrot
33,66
37,27
6,Si
8,44 t
0,54
0,91
2,01
3,19
55,79
47,80
0,31
1,12
0,88
1,27
fein ....
Pumpernickel .
Kommißbrot m.
39,70
42,22
6,43
7,16
1,14
1,30
2,51
3,28
47,93
43,16
0,80
1,48
1,49
1,40
15 % Kleie .
Zwieback
38,88
6,04
0,40
3,05
48,85
1,55
1,57
Schiffs- . .
fein (Kakes).
9,54
7,48
9,91
8,80
2,55
9,07
2,20
17,80
73,55
55,64
0,55
0,39
1,70
0,82
Wir hatten oben gesehen, daß das Mahl-
verfahren die Trennung der feineren Bestand-
teile des Getreidekorues von den gröberen
Partien der Fruchthaut und der SamenhüUe
bezweckt. Die letzteren, auch lüeie genannt,
werden als wenig nahrhaft und wenig
14
Nahrungs- und Genußmittel des llenschen
ausnutzbar betrachtet und f;ewöhnlich nur
als Viehi'utter verwandt. Man hatte aber
auch daran gedacht, die Kleie für die
menschliche Ernähnins; nutzbar zu machen,
besonders für die Heeresverpflegung. Ein-
wandfreie Versuche, die Plagge und Lebbin
in dieser Eicbtung anstellten, tiduten
dieselben zu dem Schlüsse, daß der an-
geblich hohe i^ährwert der Kleie eine Fabel
sei, die aus der Ernährungslehre verschwin-
den müsse und daß man in der Mühlen-
technik es anstreben solle, möglichst voll-
ständis die Schale mit der KJeberzellenschicht
zu entfernen, weil Roggenkleie selbst in
fein vermahlenem Zustande kein für den
menschlichen Organismus geeignetes Nah-
rungsmittel darstelle. 42% der Trocken-
substanz, 56°'^ der Eiweißsubstauzen und
37% der Kohlehydrate gingen durch den
Kot verloren.
Da nun die Kleie ungefähr V4 t^es ganzen
Getreidekorns ausmacht, so blieb ein großer
Teil des Mahlproduktes für die menschliche
Ernähning unausgenützt. Der Hygieniker
Finkler in Bonn legte sich nun die Frage
vor, ob es nicht möglich sei, auf einem
anderen Wege die Kleie in einen derartigen
Zustand überzuführen, daß sie für den
menschlichen Darm ausnutzbar sei.
Finkler ist es nun gelungen, ein Ver-
fahren ausfindig zu machen, die Kleie so
fein zu zertrümmern, daß die Zellinhalte
aus den Zellulosehülsen der Kleiebestandteile
sämtlich herausgebracht und so den Ver-
dauungssäften besser zugängUch gemacht
werden. Er hat die Kleie mit kalkhalticem
Wasser unter Zusatz von 1 bis 3",, Kochsalz
naß vermählen. Das naß vermalilene 3Iahl-
gut wird getrocknet und kann dann zu
einem feinen Mehle verarbeitet werden.
Die Zusammensetzung dieses Mehles, des
Finalmehles, ist folgende:
Wasser 9,92%
Eiweiß 17,4 „
Fett 2,P ,.
N-freie Extraktstoffe . . 55,19 „
Rohfaser 7,47 .,
Asche 7,22 „
Künstliche Verdauungs versuche mit Pep-
sin-Salzsäure ergaben nun zunächst eine
Verdaulichkeit des Stickstoffs von Final-
mehl im Mittel von 97,8%. Ausnutzungs-
versuche am Menschen mit Brot, das aus
Weizenmehl und verschiedenen Mengen von
Finalmehl gebacken war, hatten den E!r-
folg bezüglich des Eiweißes, die Ausnutzung
der Kleie gleich der des besten Weizenmehles
zu gestalten.
Hagemann hat dann an Tieren, Pferd,
Schwein und Hammel, ebenfalls Ausnutzungs-
versuche unter Benutzung seines Respirations-
kalorimeters gemacht, die übereinstimmend
eine bessereAusnutzung des Finalmehles gegen-
über der Kleie zeigten. Da nun die chemische
Zusammensetzung der Kleie und des Final-
mehles bezüglich der organischen Substanz
keine erheblichen Unterschiede zeigt, so
sei nur der mechanische Aufschluß der
Kleie bei der Herstellung des Finalmehles
als das für die erhöhte Ausnutzung wirksame
Moment anzusprechen.
Fink 1er hat nun, da das Finalmehl
für sich allein sich nicht zur Brotbereitung
eignet, Finalmehl bis zu 25% reinem Mehl
beigemengt und daraus ein Gemenge er-
halten, welches sich zu einem Teige und zu
einem schönen lockeren Brote verarbeiten
läßt, welches dem sogenannten Graubrote
ähnlicht und selir gut vertragen wird.
Dieses Finalbrot stellt das Brot dar. welches
alle Bestandteile des Korns verwertet und
ist ein Vollkornbrot im eigentlichen Sinne
des Wortes.
Es ist zu hoffen, daß die Bestrebungen
Finklers von anderer Seite weitergeführt
und die flu- die Volksernährung so wichtige
Brotfrage weiter gefördert wird.
3c) Mehlpräparate. x\ußer dem Jlehl,
welches zur Bereitung von Brot und Back-
waren dient, kommen noch eine Reihe
von präparierten Mehlen in den Verkehr,
welche hauptsächlich ihre Anwendung in
der Küche finden.
Daninter sind zunächst die Stärkemehle
zu nennen, welche ein weißes lockeres Pulver
mit 20% Wasser bilden und je nach ihrer
Herkunft aus Kartoffel, Reis, Mais usw.
unterschieden werden. Zuweilen wird die
Stärke teilweise verkleistert und zu Körnchen
geformt (Sago). Präparierte Mehle sind
enl weder feine Mehle für sich oder Mischungen
solcher mit verschiedenen Substanzen, je
nach dem Zweck, dem sie dienen sollen.
Kindermehle sind meistens Gemische von
kondensierter Milch mit präparierten Mehlen,
in welchen die Stärke derselben zum Teil
in eine lösliche Form. Dextrin, Zucker, über-
geführt ist. In manclien Fällen ist aber der
größte Teil der Stärke nicht aufgeschlossen
und da dem Kinde in den ersten .S Mo-
naten ein stärkelösendes Enzym fehlt, so
ist vor dem Gebrauch solcher Präparate in
diesem Alter entschieden zu warnen.
Unter Teigwaren (Maccaroni, Nudeln,
Suppeneinlagen!) versteht man Präparate aus
kleberreichem Weizen, Weizenmehl oder Gries,
die mit Wasser unter Zusatz von Eiern und
Salz zu einem steifen Teig angerührt, dnrcli
besondere Formen gepreßt und scharf ge-
trocknet werden.
3d) Leguminosen (Hülsenfrüchte).
Von den bisher besprochenen pflanzliclien
Nahrungsmitteln, den Getreidekörnern, unter-
scheidet sich in vieler Hinsicht eine zweite
große Hauptgruppe, die Samen der Hülsen-
NabruDgs- und Genußmittel des Menschen
15
fruchte, die Leguminosen. Sie sind vor
allem durch einen hohen Gehalt an Stick-
stoffsubstanz (Eiweilj) ausgezeichnet. "Wäh-
rend bei den Getreidekörnern der Gehalt
an Eiweiß auf höchstens 12^0 steigt, ent-
halten die Leguminosen Eiweißmengen von
20 bis 25 % und mehr. Auch die Art der
Eiweißstoffe ist verschieden. Bei den Ge-
treidekörnern sind es hauptsächlich Kleber-
proteine, bei den Hülsenfrüchten hauptsäch-
lich Pflanzenkasein, das Legumin, in ge-
ringerer Menge auch Albumin.
Nach einer Reihe von Versuchen be-
trachtet man die Hülsenfrüchte als schwer
verdaulich und schwer ausnutzbar. Dies
hat seine Richtigkeit, wenn die Hülsen-
früchte, wie es meistens geschieht, als ganze
Frucht genossen werden, bei denen die
Nährstoffe in feste Zellen eingeschlossen
bleiben und außerdem die Früchte in un-
geschältem Zustande von einer Schale um-
schlossen sind, die der Verdauung wider-
steht. Wenn aber die Leguminosen zer-
kleinert und fein gemahlen werden, dann
ist ihre Ausnutzbarkeit gerade so groß wie
die der Getreidemehle. Man hat deshalb
auch neuerdings Leguminosenmehle her-
gestellt und sie zu Konserven verarbeitet.
Ein Teil der in dem Handel vorkommenden
sogenannten künstlichen Eiweißpräparate be-
steht übrigens in mehr oder minder großen
Mengen aus Leguminosenniehl.
Die prozentische Zusammensetzung der
wichtigsten Hülsenfrüchte ist nach König
1. c. il, 783 ff:
i Stickstoff-
Substanz
Stickstoff-
freie Ex- I Rohfaser
traktstoffe
Feldbohnen
Gartenbohnen ( Vitsbohuen )
Erbsen
Linsen
Sojabohnen (Japan) . . .
14,00
11,24
13,80
12,33
10,14
25,68
23,66
23,35
25,94
33,74
1,68
i,g6
1,88
1,93
19,15
47,29
55,60
52,65
52,84
27,05
8,25
3,88
5,57
3,92
4,68
3,10
3,66
2,75
3,04
5,24
30) Oelgebende Samen und Pflan-
zenöle. Die ölgebenden Samen werden nur
zum Teil, wie Mohn, Sonnenblumensamen,
Samensehale der Kokosnuß, Wall- und
Haselnuß, Paranuß, Mandeln usw. direkt
vom Menschen genossen, meistens werden
sie zur Bereitung von Pflanzenölen benutzt,
indem man entweder die Samen mechanisch
zenpietscht und auspreßt oder aber durch
Schwefelkohlenstoff oder Petroläther das
Fett extrahiert. Der Fettgehalt der Samen
kann in manchem Falle bis über 50 % steigen.
Die wichtigsten Gele sind Olivenöl, Erdnußöl,
Sesamöl, Baumwollensamenöl, Rüböl, Kokos-
öl (Palmin).
Prozentisehe Zusammensetzung der wich-
tigsten ölgebenden Samen, die als Früchte
von dem Menschen verzehrt werden, nach
Könii? Bd. IL S. 801.
Wasser
Stickstoff-
substanz
Rohfett
|N- freie Ex-'
traktstoffe
Rohfaser Asche
HasehiulSkerne . .
Wallmißkerne . . .
Mandeln
Eßkastanie (eeschält)
7,ib
6,27
7,22
17,41
16,74
21,40
10,76
58,47
53,16
7,22
12,99
13,22
69,29
3.17
2,97
3,65
2,49
1,65
2,30
2,67
3f) Wurzelgewächse und Gemüse.
Sie zeichnen sich durch einen selu- hohen
Wassergehalt (70 bis 90%) aus. Die Stick-
stoffsubstanz besteht bis zu 50% aus nicht
eiweißartiger Substanz. Es überwiegen die
Kohlehydrate, und zwar meistens Stärke,
Zucker oder zuweilen Inulin. Unter den
Wurzelgewächsen ist am wichtigsten die
Kartoffel. Sie kam Ende des 16. Jahrhunderts
nach Europa.
Ihre mittlere prozentische Zusammen-
setzung ist nach König 1. c. II, 892:
Wasser 74,93%
N-Substanz 1,99 „
Fett 0,15%
N-freie Extraktstoffe
(Stärke) 20,68 „
Rohfaser 0,98 „
Asche 1,09 ,.
Von den übrigen Wurzelgewächsen mögen
noch erwähnt werden die Runkelrübe, Zucker-
rübe, Kohlrabi, Rettig. Radieschen. Schwarz-
wurzel. Meerrettig, Sellerie, Zwiebel, Spargel
usw. Sie zeichnen sich zum Teil durch pikant
schmeckende oder riechende Stoffe aus und
sind ebenfalls sehr wasserreich und sehr
arm an Eiweiß und Kohlehydraten. Im
Spargel findet sich Asparagin, im Knoblauch
16
Nahrungs- und Genußmittel des Menschen
Schwefelallyl, in Rettigen, Radieschen, Meer- auszeichnen und früher bezüglich ihres Nähr-
rettig und "Zwiebel Senföl. wertes dem Fleisch gleichgestellt wurden.
Zu den Gemüsen gehören die verschiede- Aber systematische Ausnutzungsversuche
nen Kohlarten, der Spinat, die Schoten- 1 zeigten, daß sie schwer verdaulich und
gemüse, Kürbis, Gurke, Melone, Tomate I einzelne daninter sehr giftig sind,
und die verschiedenen Salatarten. Ferner Uebersichtstabelle über die Zusammen-
rechnet man dazu noch die Pilze und Setzung der Wurzelgewächse und Gemüse
Schwämme, die sich neben 90% Wasser nach König:
durch einen sehr hohen Stickstoffgehalt
Wurzelgewächse
Kartoffel
Futterrübe
Zuckerrübe
Möhre
Kohlrübe
Einmachrotrübe . .
Kleine Speisemöhre .
Teltower Rübchen .
Kohlrabi
Rettig
Radieschen
Schwarzwurzel . . .
Sellerie
Meerrettig
Zwiebel
Gemüse
Gurke
Spargel
Grüne Gartenerbsen .
Grüne Buffbolmen .
Schnittbohnen . . .
Blumenkohl . . . .
Grünkohl
Rosenkohl
Rotkraut
Weißkraut
Spinat
Salate
Endiviensalat . . .
Kopfsalat
Feldsalat
Pilze
Champignon (frisch)
95.30
93,72
77,67
84,07
88,75
90,89
80,03
85,63
90,06
90,11
89,24
94,13
94-33
93,41
89,70
6,59
5,43
2,72
2,48
3,99
4,83
1,83
1,83
3,71
1,76
1,41
2,09
0,52
1,2
42
1,94 1
0,33
7
35
2,08
0,14
1,16
5,44
1,18
0,34
1,21
3,34
0,91
0,90
1,21
10,42
1,88
0,46
—
6,22
1,57
0,19
1,74
4,12
1,29
0,18
1,92
3,13
1,65
0,50
0,10
3,51
0,94
0,13
0.76
1,82
0,62
0,31
0,10
2,09
0,73
0,41
—
2,73
0,57
0.20
■
i,ii
2,46
0,83
0,43
0,64
0,85
0,74
o,6i
0,83
1,57
1,29
0,77
1,18
2,00
0,78
1,03
0,79
0,82
3g) Obst- )ind Beerenfrüchte. Sie
sind gleichzeitig Nahrungsmittel durch ihren
Gehalt an Zucker, und Genußmittel durch
ihren Gehalt an Säuren und aromatischen
Substanzen. Die Kohlehydrate bestehen
hauptsächlich aus Traubenzucker und Frucht-
zucker, weniger Rohrzucker, die organischen
Säuren aus Acpfrlsaure, Zitronensäure und
Weinsteinsäure. Ferner kommen darin noch
die Pektinstoffe und geringe Mengen von
Pflanzeneiweiß vor.
Prozentische Zusammensetzung der wich-
tigsten Obstsorten und Früchtenach König
siehe nächste Seite.
Da frisches Gemüse und Obst nur eine
begrenzte Haltbarkeit haben, so hat man
von jeher eine Reihe von Verfahren bciuitzt,
um ciiescliien für längere Zeit zu konservieren.
Diese beruhen im wesentlichen auf denselben
Prinzipien wie die für Fleischkonservierung.
1. Trocknen. Die frischen Gemüse
werden mehrmals durch kochendes Wasser
gezogen, dann getrocknet und gepreßt. Obst
wird entweder geschält oder ungeschält in
Scheiben geschnitten und auf Hürden durch
künstMche Wärme getrocknet.
2. Sterilisieren durch Erhitzen und
Aufbewahren unter Luftabschluß in zu-
gelöteten Büchsen oder durch Gummiseheiben
ffedichteten Gläsern.
Nalirongs- imd Genoßmittel des Menschen
Bezeichnung
Aepfel ....
Birnen . . .
Pflaumen . .
Pfirsiche . . .
Aprikosen . .
lürschen . . .
Weintrauben .
Erdbeeren . .
Himbeeren . .
Heidelbeeren .
Preißelbeeren .
Johannisbeeren ,
Stachelbeeren ,
Feigen
Apfelsinen . . .
j Stick-
Wasser istoffsub-
; stanz
Freie
Säure
84.37
83,83
78,60
81,96
84,15
80,57
79,12
86,99
85,02
80,85
89,59
84,31
85,61
78,93
84,26
0,40
0,36
1,01
0,93
0,86
1,21
0,69
0,59
1,36
0,78
0,12
0,51
0.47
i>35
0,70
0,20
°,77
0,72
1,05
0,72
0,77
1,10
1,48
1,37
2,34
2,24
1,37
Invert-
zucker
7,97
7,11
8,78
3,66
2,61
8,94
14,96
5,13
3,38
5,29
1,53
6,38
7,10
15,55
2,79
^'^'- nSI Rohfaser
Zucker IX l"-K'^'-"«
0,88
1,50
4,45
4,05
0,51
1,11
0,91
0,06
0,85
Asche
3. Einraacheu iu Salz, Essig, Zucker
oder Alkohol.
4. Aufbewahren in kalten Käumen.
5. Ueberziehen mit Paraffin oder Ein-
legen in Oel.
3h) Fruchts<äfte und Süßstoffe.
Unter Fruchtsäften versteht man che
Flüssigkeiten, welche durch einfaches Aus-
fheßen oder durch Auspressen aus rohen
oder gekochten Früchten erhalten werden.
Dieselben werden entweder wie der Himbeer-
syrup der freiwiUigen Gärung überlassen
oder mit Zucker versetzt oder eingekocht
(Fruchtsyrupe .Fruchtgelees, Apfelkraut usw.).
Wenn der Saft mit dem Fruchtfleisch
zusammen nach Zusatz von Zucker ver-
arbeitet wird, so gewinnt man die Marme-
laden, Jams, Obstkraute. Zu den Frucht-
säften sind auch die Limonaden und alkohol-
freien Getränke zu rechnen. Dieselben sind
Mischungen von Fruchtsäften und Wasser
mit Zusatz von Kohrzueker.
Zur Gruppe der Süßstoffe gehört der
Eohrzucker, gewöhiüich Zucker genannt,
der Stärkezucker, der Honig und che künst-
lichen Süßstoffe.
Der Kohrzueker wird entweder aus Zucker-
rolu- oder Zuckerrüben dargestellt.
Der Zuckerverbrauch beträgt pro Jahr
und Kopf der Bevölkerung in Deutschland
14 kg, in England 40 kg. Behufs Gewinnung
wird aus den Kühen durch Auslaugen
ein Saft erhalten. Durch Behandlung
mit Kalk oder Strontianit und Eindampfen
gewinnt man den Rohzucker, den man
raffiniert und auskiistalhsieren läßt.
Der Stärkezucker wird durch Er-
hitzen von Kartoffel- oder Maisstärke mit
verdünnter Schwefelsäure hergestellt, die
die Stärke invertiert. Er wird als Zusatz bei
der Bierfabrikation benutzt oder findet
Verwendung in Konditoreien und in der
Küche.
Handwürterbuch der Naturwissenschaften. Band VII.
Der Honig ist der aromatische, zucker-
reiche Saft, der von den Bienen aus den
versclüedensten Blüten gesammelt, im Magen
der Bienen verarbeitet und iu den Waben
zum Zwecke der Ernälirung^wieder abgelagert
wird.
Frisch ausgelassener Honig ist klar und
durchsichtig, er trübt sich aber allmähhch
und erstarrt nach einiger Zeit zu einer mehr
oder weniger kristalL'nischen Masse. Je
nach der Abstammung unterscheidet man
Lindenblütenhonig, Akazienhonig, Coniferen-
honig. Als der beste gilt der von Linden-
blüten, Heidekraut, Buchweizen. Der Coni-
ferenhonig ist dunkel gefärbt, weniger süß
und hat einen eigentümhchen, terpentin-
artigen Geschmack und Geruch.
Der aus den Blüten gesammelte Zucker
ist Kohrzueker, der durch ein besonderes
Ferment im Bienenkörper invertiert wird.
Infolgedessen ist der Honig eine wässerige
Lösung von Livertzucker, in welcher aber
die Fruktose, der hnksdrehende Anteil,
meist überwiegt. Außerdem enthält er
noch Kohrzueker, Dextrine (Aehroodextrin),
ferner geringe Mengen gummiähnlicher Stoffe,
stickstoffhaltige "Substanzen, organische
Säuren, aromatische Stoffe und Salze,
hauptsächlich Phosphate. Gewöhnhch ist
der Honig hnksdrehend, es gibt aber auch
rechtsdrehende Honigarten.
Die mittlere prozentische Zusammen-
setzung ist nach König L c. Bd. II, S. 998:
Wasser 18,96%
Stickstoffsubstanz . . . 1,08 „
Glukose 36,20 „
Fruktose 37,11 „
Invertzucker 73,31 „
Kohrzueker 2,63 „
Dextrine 2,89 „
Ameisensäure 0,11 „
Sonstige organische Stoffe 0,58 „
Asche 0,24 „
18
Xalirunc'S- imd Genußmittol dos Menschen
Der Bicnenhoiiig wird \'ielfach ver-
fälscht, durch Zusatz von Wasser, Melasse,
Eohizucker, Invertzucker; oder die Bienen
werden im Sommer mit Zuckerwasser ge-
füttert.
Zu den Süßstoffen im weiteren Sinne des
Wortes sind auch die künsthchen Süßstoffe
zu rechnen, die keine KoMehydrate sind,
aber einen süßen Geschmack haben.
Die wichtigsten sind Saccharin, Dul-
cin, Glucin.
Das Saccharin, Beuzoesäuresulfimid,
ist ein weißes Pulver, welches in Wasser
schwer löshch ist. In den Handel kommt ge-
wöhnhch das Katriumsalz (Kristall ose),
welches in Wasser leicht löslich ist. Es ist
etwa öOOmal süßer als Rohrzucker. Es
wird sehr viel als Süßstoff von Zucker-
kranken benutzt; als Süßstoff bei der Be-
reitung von Kahrungs- und Genußmitteln
ist der Gebrauch desselben verboten. Die
anderen Süßstoffe, das Dulcin, Paraphcnetol-
carbamid, und das Ghicin, das Natriumsalz
eines Gemisches der Mono- und DisuKosäure
einer Verbindunfc von der Zusammensetzung
CwHjeN^, sind 'ebenfalls 300- bis 400 mal
süßer als Rohrzucker, kommen^ aber wenig
in den Handel.
4. Genußmittel. 4a) Gewürze. Unter
Gewürzen versteht man gewisse Pflanzen-
teile, die durch besondere Bestandteile,
flüchtige ätherische Oele, aromatische Stoffe
und Harze, scharfschmeckende Stoffe im-
stande sind, den Speisen eiren besonderen
Geruch oder Geschmack zu verleihen und
anregend auf die Absonderung der Ver-
dauungssäfte zu wirken.
1. Pfeffer. Man unterscheidet schwarzen
oder weißen Pfeffer. Der schwarze Pfeffer
ist die unreife getrocknete Frucht, der
weiße die reife, von dem äußeren Teil der
Fruchtschale befreite Frucht von Piper
nigrum. Der scharfe Geschmack des Pfeffers
ist bedingt durch ein ätherisches Oel und
durch den Gehalt an Piperin.
2. Cayenne -Pf eff er (Paprica, spanischer
Pfeffer) ist die getrocknete reife rote Frucht
von Capsicum annuum. Das Pulver wird aus
den trockenen Früchten hergestellt, die
scharf schmeckende Substanz ist das Capsi-
cin.
3. Nelken pf eff er (Piment) ist die
getrocknete nicht völlig reife Frucht von
Pimenta officinalis. Der Geschmack wird
bedingt durch das Nelkenpfefferöl, welches
aus einem Kohlenwasserstoff und der Nelken-
säure-, dem Eugenol besteht, welches auch
in den Gewürznelken vorkommt.
4. Gewürznelken sind die nicht voll-
ständig entfalteten, getrockneten Blüten resp.
Blüten knospen von Caryophyllus aromaticus.
Sie enthalten bis zu 25°/„ ätherisches Oel, das
Nelkenöl. Dasselbe besteht aus dem Eugenol
CjoHijOjUndeinem Kohlenwasserstoff C'ioHj,.
Ferner finden sich noch das Caryophyllin
und Spuren von Vanilhn darin.
ö. Senfmehl wird aus den Samen von
Sinapis brassica (weiß) und Sinapis nigra
(schwarz) hergestellt. Der eingemachte
Senf ist- aus dem Senfmehl unter Zusatz
von Essig, verscliiedenen Gewürzen, wie
Zimt, Nelken, Zucker, Cayennepfeffer (engl.
Senf) zubereitet. Der scharfe Geruch
ist verursacht durch das Senföl C3H5NCS.
Das Senföl kommt im Senf nicht fertig ge-
bildet vor, sondern es entsteht neben Glukose
uud Kahumbisulfat durch Einwirkung des
Fermentes Myrosin bei Gegenwart von Wasser
aus dem im Senf vorkommenden Glykosid,
dem Sinigrin oder myronsaurem Kali.
6. Zimt ist die von der Oberhaut und
dem darunter liegenden Schleimgewebe be-
freite braunrote Rinde melirererCinnamomum-
arten. Der Geschmack ist bedingt durch
das Zimtöl (1%), welches aus dem Zinit-
aldehyd (CeH5-CH=CH— CHO) und einem
Koiilenwasserstoff besteht.
7. Vanille ist die nicht völlig ausgereifte
und getrocknete Schotenfrucht von VaniUa
planifoUa. Der charakteristische Geruch und
Geschmack ist einerseits bedingt durch das
Vanilhn, andererseits durch die Gegenwart
unbekannter aromatischer Stoffe. Das
VauiUin ist ein Aldehyd der aromatischen
Reihe und ist künsthch von Tiemann aus
Coniferin, Guajakol und Eugenol dargestellt
worden. Außerdem finden sich in der Vanille
noch Benzoesäure und VaniUinsäure. Das
künsthche Vanillin ersetzt jetzt häufig die
natürhehe Vanillefrucht.
8. Muskatblüte (Macis) ist der ge-
trocknete Samenniantel von Myristica fragans '
und Muskatnuß ist der Samenkern der-
selben. Beide enthalten ätherische Oele und
in großen ]\Ieugen ]\Iuskatbutter, das Tri-
glycerid der Myristinsäure.
9. Safran besteht aus den getrockneten
Blütennarben von Crocus sativa. Es dient
hauptsächUch zum Färben (Farbstoff = Crocin )
und wird nur selten als Gewürz mehr be-
benutzt. Sein besonderer Geruch und Ge-
schmack ist durch ein zur Gruppe der Terpeue
gehöriges ätherisches Oel bedingt.
10. Ingwer ist der gewaschene, ge-
trocknete und von den äußeren Gewebs-
schichtcii befreite Xebenwurzelstock (Rhizom)
der liig\ver])flanze (Zingiber officinale). Er
wird entweder als Gewürz getrocknet oder
eingemacht oder verzuckert genossen. Der
Geschmack ist durch das Ingweröl, ein
Terpen von der Formel Cj^Hj, bedingt.
Außerdem enthält die Wurzel aber noch große
Mengen von Stärke.
11. Anis sind die getrockneten Spalt-
früchte von PinipineUa Anisum. Das den
Geschmack bedincrende ätherische Oel ist
Nalu'ung's- imd Genußnüttel des Menschen
19
das Anisöl. Dasselbe besteht aus dem Anethol
(C10H12O) und einem dem Terpentin iso-
meren Terpen (C'ioHie).
12. Kümmel ist die getrocknete Spalt-
frucht von Cavxim Carvi. Das ätherische
Oel desselben besteht aus einem Gemenge
von Carven (CioHie) und Carvol (CioHiiO).
13. Fenchel ist die Frucht des Fenchel-
krautes (Foeniculum officinale). Das Fenchel-
öl besteht aus einem Terpen (CjoHie) und
dem Anethol (CioHioO).
Anis, Kümmel, Fenchel und Koriander
gehören zu einer Gruppe und werden ent-
weder zu Backwerk, in der Küche oder
zur Likörfabrikation benutzt. Erwähnt
seien schheßüch noch einige seltener an-
gewandte Gewürze, wie Sternanis,
Kapern, Cardamomen, Lorbeerblätter,
Majoran usw.
Zu den Gewürzen im weiteren Sinne des
Wortes gehört auch das Kochsalz und
der Essig. Unter Essig versteht man ent-
weder das durch Essiggärung aus alkoho-
hschen Flüssigkeiten entstandene oder durch
Verdünnung von Essigsprit hergestellte Ge-
nußmittel. Je nach der Herkunft unter-
scheidet man Weinessig, Bieressig, Brannt-
weinessig usw. Essigessenz ist eine hoch-
prozentige aus essigsaurem Kalk dargestellte
Essigsäure, die bei der trockenen Destillation
des Holzes gewonnen wird.
4b) Alkaloidhaltige Genußmittel.
Während die bisher bos]irochrnen, aus dem
Pflanzeiu'eich stammi^mlfn Gewürze direkt
auf die Verdauungssäftc einwirken, müssen
die alkaloidhaltigen Genußmittel erst resor-
biert werden und üben dann durch ihren
Alkaloidgehalt eine am'egende oder auch
betäubende Wirkung auf das Zentralnerven-
S3'stem aus. Zu ihnen gehören als die wich-
tigsten Kaffee, Tee, Kakao (Schoko-
lade), Tabak, Kolanuß, Kokablätter,
Opium.
a) Kaffee sind die Samen von mehreren
zurFamihe der Rubiaceen gehörigen Pflanzen,
Coffea arabica und Cuffea hberica. Die
KaffeeljoluU'U des Handi'ls sind die von der
Fruchtsehale, der äußeren und zum Teil auch
der inneren Samenhaut befreiten Samenkerne
des Kaffeebaumes. Der Genuß des Kaffees
ist erst im 16. und 17. Jahrhundert in Europa
bekannt geworden. Die Hauptproduktious-
länder sind Arabien, Java vmd Amerika.
Der wichtigste Bestandteil der Kaffeebohne
ist das Coffein (1 bis 1,5 °o). Ferner kommen
darin vor Zucker (9%), die Kaffeegerbsäure
an Kali und Coffein gebunden, Fette, Oele
und Mineralstoffe.
Die Katfeebohne wird nicht im rohen
Zustande genossen, sondern vorher bei
200 bis 250° geröstet. Durch den Rüstprozeß
geht der Zucker in Karamel über, Fett,
Kaffeecterbsäure ' und Rolifaser werden zer-
setzt und zum Teil in aromatische Röst^
Produkte verwandelt, ein Teil des Coffeins
verflüchtigt sich. Die Zusammensetzung
der aromatischen Röstprodukte ist nicht
näher bekannt. Außerdem findet ein
Wasserverlust und Volumvermeluung statt.
Wir verwenden von dem gebrannten Kaffee
nur den wässerigen Extrakt. Die Menge der
in Wasser lösUchen Stoffe beträgt ungefälu:
28%; davon sind nach König Coffein
1,740/0, Oel 5,180' stickstofffreie Extrakt-
stoffe 14,52" 0, Asche 4,06 o^- In einer Tasse
Kaffee (15g auf 200 ccm Wasser) genießen wir
0,26 g Coffein. Als Ersatzmittel für Kaffee
dienen in vielen Fällen |iflanzliche Stoffe, wel-
che geröstet und gezuckert beim Aufguß mit
Wasser ein dem Katfee ähnhches Getränk
liefern. Sie haben aber mit dem echten Kaffee-
aufguß nur die dunkle Farbe und den
brenzUchen Geschmack gemein, es fehlt
ihnen aber das Alkaloid. Die wichtigsten
sind Cichorien-, Feigen-, Malz-, Gersten-
kaffee. Zuweilen setzt man beim Rösten des
Kaffees bis zu 5% Zucker (Glasieren) hinzu
oder macht künstlich aus Mehl und Extrakt
Kaffeebohnen. Neuerdings sucht man durch
eine besondere Behandlung dem Katfee das
Coffein zu entziehen und bringt solchen
Kaffee als koffeinfreien Kaffee in den
Handel. Derselbe enthält aber immer noch
nicht unbedeutende Mengen von Coffein.
ß) Tee besteht aus den getrockneten
Blattknospen und Blättern des Teestrauches,
Thea chinensis und seiner Spielarten. Zur
Bereitung des grünen Tees werden gleich
nach dem Einsammeln die Blätter gerollt,
an der Sonne getrocknet und in Pfannen
über schwachem Feuer geröstet, wobei das
Chloro]ihyll uielit zerstört wird. Beim
schwarzen Tee bleiben die gepflückten Blätter
mehrere Tage hegen, bis sie welk werden
und geroUt werden können. Dann machen
sie einen eigentümhchen Gärungsprozeß
durch, bei welchem sich das Teearoma ent-
wickelt, eine Abnahme der Gerbstoffe statt-
findet und das Chlorophyll zerstört wird.
Alsdann werden die Blätter in eisernen
Pfannen auf dem Feuer getrocknet. Die
wichtigsten Bestandteile des Tees sind nach
König II, S. 1102:
Wasser 8,46%
Stickstoffsubstanz . . . 24.13 „
Thein 2,79 „
Aetherisches Oel .... 0,68 „
Fett 8,24 „
Gerbsäure 12.35 „
Asche 5,93 „
Von den Bestandteilen sind in Wasser lö';-
lich 38,76%, darunter 11,68 «q Stickstoft-
snbstanz und 1,43% Thein = Coffein. Wenn
man für eine Portion Tee 5 g rechnet, so
finden sich darin nur 0,07 g Coffein, also
20
Nahrungs- uad Genußmittel des Menschen
bedeutend weniger als im Kaffeeaufguß. In
Südamerika werden die Blätter des Yerba-
strauches filr den Teegenuß präpariert (Para-
guay-Tee). Derselbe hat eine ähnliche Zu-
sammensetzung wie der chinesische Tee.
y) Kakao oder vielmehr Kakaobohnen ' sammengelegt. Dabei findet enie
sind die Samen des Kakaobaumes (Theobroma Erwärmung und Zersetzung statt.
J. N i c 0 1 nach Frankreich. In Europa
war anfangs der Tabakgenuß strenge verboten.
Die reifen Tabakblätter werden nach dem
Abflücken und Sorti ren diu-ch Aufhängen
in Trockenräumen getrocknet und dann zu-
starke
Die
cacao). Sie liegen in dem rötlich-gelben Frucht- 1 Zusammensetzung der Tabakblätter ist im
muß der gurkenähnhchen Frucht. Die bohncn- j Mittel nach König II S. 1131:
förmigen Samen werden, nachdem sie vom
Fruchtmuß befreit sind, entweder direkt
an der Sonne getrocknet und liefern dann die
bitter schmeckenden ungerottenen Bohnen,
oder man läßt sie mehrere Tage in Haufen
oder Trügen eine Art Gärung durchmachen
und trocknet sie dann. Die gerotteren Bohnen
haben einen milden aromatischen Geschmack.
Die Kakaobohnen werden für den mensch-
lichen Genuß bei 100" geröstet und der ge-
Wasser 8,14%
Gesamt-N 3,68 '„
Nikotin 2,09 „
Ammoniak 0,41 „
Salpetersäure 0,86 „
Fett 4,50 „
Asche 20,73 „
Der wichtigste Bestandteil ist das Nikotin.
Das Nikotin ist ein farbloses Oel von starkem
röstete Kakao durch besondere Apparate ' Geruch. Es ist in reinem Zustande ein
von Schalen und Häutchen befreit. Die i heftiges Gift, welches zuerst Erregung, dann
reinen Bohnen werden dann in mäßig er- : Lähmung hervorruft.
wärmten Granitwalzen gemahlen.
Nach
Füj die Bedeutung des Tabaks als Ge-
dem Erkalten erstarrt das Ganze zu einer ! nußmittel kommen, da der Tabak meistens
braunen Jlasse, der Kakaomasse. Sie ent-
hält ungefälu- 50% Feti (Kakaobutter),
14 bis 18% Stärke, 0,6% Zucker, 13 bis
verbrannt wird und die flüchtigen Sub-
stanzen in die AtemJuft gelangen, in erster
Linie die Rauchprodukte in Betracht. Im
18% Eiweiß, 1,2 bis 1,5% Theobromin, ' Tabakrauch sind außer Nikotin, (etwa 75%
5 bis 6% Wasser. Außerdem sollen noch j desselben gehen in den Rauch über), brenz-
geringere Mengen von Coffein darin vor- ! hches Oel, brenzliches Harz, Ammoniak,
kommen. Das Theobromin ist ein dem Coffein [ verschiedene organische Säuren, Kohlen-
ähnhch zusammengesetzter Körper. Das i Wasserstoffe. Kohlenoxyd, Spuren von Blau-
Kakaofett besteht aus den Triglyceriden fäure, Pyridinliasen usw.
der Oel-, Laurin-, Palmitin-, Stearin- und Für den Wolilgeschinack und die Güte
Arachinsäure. Die Farbe des Kakaos ist [ des Tabaks wie fiu- die Schwere desselben
durch das Kakaorot bedingt. scheint nicht allein der Nikotingehalt, son-
Die Kakaomasse als solche wird nicht dern auch das Vorhandensein von aroma-
zu Genußzwecken benu zt, sondern es wird tischen Substanzen maßgebend zu sein,
ihr durch Auspressen die Hälfte des Fettes , die entweder schon im Tabaksblatt sind
entzogen und sie einer Behandlung mit , oder erst bei der Verbrennung entstehen.
Kahum-, Ammonium- oder Magnesiumkar- , Die wohltätigen Wirkungen des Tabak-
bonat unter hohem Dampfdruck unterworfen, rauchens bestehen in einer gewissen An-
Derartig aufgeschlossener Kakao bildet j regung und einer Aufhebung des Zustandes
dann bei der Bereitung eines Getränkes mit der Erschöpfung. Der übertriebene Tabaks-
heißem Wasser eine Art Emulsion. Wegen genuß führt zu Erkrankungen des Herzens,
seines hohen Gehalts an Nährstoffen ist Magenstürungen. Erkrankurgen der Netz-
der Kakao nicht nur ein Genußmittel, son- j haut (Tabaksamblyopie) usw.
dern auch ein Nälu'mittel. Den Nälu'wert 4c) Alkoholische Genußmiitel. Die
sucht man noch zu erhöhen, indem man Ei- 1 alkoholischen Genußmittel gehören eben-
weißpräparate, Hafermehle, Malzextrakt usw. ' falls zu den Stoffen, welche eri;t nach ihrer
zusetzt. Außerdem bereitet man aus Kal<ao- Aufnahme ins Blut durch Vermitthing des
masse durch Mischung mit Zucker und Zentralnervensystems ihre Wirkiing ent-
Gewürzen die Schokolade, die marchnial , falten, und zwar ist es der Alkohol, der
noch einen Zusatz von Milch oder auch von 1 in geringen Dosen eine Anregung, in größeren
Eiweißpräparaten erhält. ! eine Betäubung zur Folge hat.
d) Tabak. Zu den alkaloidhaltigen j a) Bier ist ein durch weinige Gärung
Genuß- und Reizmitteln wird auch im ' aus Gerstenmalz oder für bestimmte Bier-
weiteren Sinne der Tabak gerechnet. Er Sorten auch aus Weizenmalz unter ZuhiLfe-
bestcht aus den reifen fermentierten und ' nähme von Wasser, Hopfen und Hefe her-
getroclnietcii Blättern von Nicotianatabacum. 1 gestelltes, teilweise vergorenes und noch in
Das Rauchen der Tabakblätter wurde zu- 1 schwacher Nachgärung befindliches Getränk,
erst von Columbus auf Cuba beobachtet. ' das neben Alkohol und Kohlensäure noch
Im Jahre 15G0 kam (k^r Tabakgenuß durch gewisse Mengen unvergorener, iiber teils
Nalivunffs- und Genußmittel des Menschen
21
noch vergärbarer Extraktivstoffe enthält.
Die für die Bierbereitung wichtigsten Roh-
stoffe sind das Wasser, die Gerste, der
Hopfen und die Hefe. Jedes Wasser, welches
klar, färb- und geruchlos ist, nicht übermäßig
viel Chlornatrium, CMorkalzium, Chlormag-
nesium enthält, frei von Eisen ist, ist für
Brauereizwecke geeignet. Die Braugerste
soll ein glänzendes Aussehen und weiße
Farbe besitzen, gleichmäßig reif und voll-
kommen trocken sein. Ferner soU sie stärke-
reich sein und eine möglichst große Keim-
fähigkeit besitzen. Ilne mittlere Zusammen-
setzung soU nach Lintner folgende sein:
14% Wasser, 9% Eiweiß, 62% Stärke,
3,5% N-freie Extraktstoffe, 2,5% Fett,
6,5%, Rohfaser und 2,5% Asche.
Hopfen sind die unbefruchteten Frucht-
zapfen der kultivierten weibhchen Hopfen-
pflanze Humulus lupulus. Unter den Be-
standteilen des Hopfens kommen füi' die
Bierbereitung hauptsächhch in Betracht das
Hopfenmehl oder das LupuUn. Dasselbe ist
keine chemische Verbindung, wie man nach
dem ^NTamen Lupulin denken könnte, sondern
ein Gemenge verscliiedener Stoffe, des Hop-
fenols, der Hopfenbittersäuren, des Hopfen-
harzes, der Hopfengerbsäure und ver-
schiedener Alkaloide. Das Hopfenöl ver-
leiht dem Bier das charakteristische Hopfen-
aroma. Die Hopfenbittersäuren verleihen
den bitteren Geschmack. Die Hopfenharze
besitzen die wichtige Eigenschaft, hemmend
auf die Milchsäurebakterien einzuwirken,
verhindern also die Spaltpilzgärung. Die
Bedeutung der Hopfengerbsäure hegt weniger,
wie man früher annahm, in der konservieren-
den Wirkung durch Fällung der Eiweißstoffe,
als darin, daß sie den Geschmack und die
Farbe des Bieres beeinflußt.
Die in der Brauerei verwendete Hefe
ist die Bierhefe, Saccharomyces cerevisiae.
Man unterscheidet zwei Arten, Oberhefe
und Unterhefe. Die Unterhefe bewirkt
Gärungen bei Temperaturen von 4 bis 10°
und die Gärung dauert 8 bis 10 Tage, die
Temperatur steigt dabei um 1,5 bis 2,5».
Die Hefe setzt sich auf dem Boden des
Gärbottichs als dichter Bodensatz ab. Die
Oberhefe bewirkt Gärung bei 12 bis 25".
Die Gärung verläuft stürmisch und ist in
2 bis 3 Tagen zu Ende. Die neugebildeten
Hefezellen steigen an die Oberfläche und
bilden dort eine schaumartige Decke. Die
beiden Hefen sind walirscheinlich auch zwei
morphologisch verschiedene Varietäten.
Durch die Hefe wird bekanntlich der Trauben-
zucker in Alkohol und Kolilensäure ge-
spalten, wobei etwa ö^o Nebenprodukte,
Glyzerin, Bernsteinsäure usw. auftreten.
Nach den neueren Untersuchungen Buch-
ners beruht die Wirkung der Hefe auf
der Gegenwart von Enzymen, von denen die
Invertase und die Maltase die nicht gärungs-
fähigen Kohlehydrate in gärungsfähige ver-
wandeln und die Zymase die Spaltung des
Zuckers in Alkohol und Kohlensäure bewirkt.
Der eigentliche Brauprozeß zerfäUt in
1. die Malzbereitung (Einweichen, Keimen-
I lassen und Darren der Gerste); 2. die Her-
stellung der Würze ; 3. das Vergärenlassen der
gehopften Würze und das Lagern des fertigen
Produktes.
Fiü' das erste Stachum wu-d die Gerste
in Wasser geweicht, um sie für die Keimung
mit Wasser zu sättigen, wobei sie oft 25%
ihres Volumens an Wasser aufnimmt. Dieses
Stadium dauert ungefäto 2 bis 5 Tage.
Die gequollene Gerste wird dann auf große
Haufen geworfen, wobei sich möghchst viel
Diastase, ein Ferment, welches Stärke in
Dextrin und Maltose verwandek, bilden
soll. Ferner entsteht beim Keimen noch
Cytase, ein coUuloselösendes Ferment, und
Peptase, welche unlöshche Eiweißkörper in
lösliclie Peptone und Amidokörper um-
wandelt.
Das so erhaltene Produkt (Grünmalz mit
40 bis 50 % Wasser) wird entweder in warmer
Luft (Luftmalz mit 12% Wasser) oder bei
höherer Temperatur (Darrmalz mit ca. 2
bis 3% Wasser) getrocknet. Aus denr von
den Keimen befreiten und gesclu'otenen
Malz wird durch Behandeln mit warmem
Wasser (Maischen) die vergärbare Würze
hergestellt, die dann mit Hopfen gekocht
wird. Nach dem Kochen wird von den
ausgeschiedenen Substanzen abgesiebt, und
die Würze rasch auf 5 bis 6" fiir Untergärung
und 12 bis 20° für Obergärung abgekühlt.
Durch den Maischprozeß sollen die im
Wasser löshchen Substanzen extrahiert und
außerdem ein Teil der unlöshchen Substanzen
durch weitere Wirkung von Fermenten in
lösliche übergeführt werden. Eine voll-
ständige Ueberführung der Stärke in
Maltose wird nicht beabsichtigt, um größere
Mengen unvergärbarer Dextrine zu be-
halten, welche dem Bier seinen Nährwert
geben. Durch das Kochen mit Hopfen
wird dann die weitere Wirkung der Diastase
und anderer Fermente vernichtet, die Würze
konzentriert, die gerinnbaren Eiweißstoffe
abgeschieden. Gleichzeitig werden dem .
Hopfen die für den Brauprozeß notwendigen,
oben erwähnten Bestandteile entzogen.
Die auf die Gärtemperatur abgekülilte
Würze Jiommt dann in Bottiche in die Gär-
keller und wird mit dickbreiiger Hefe ver-
setzt und der Gärung überlassen. Nach
10 bis 12 Tagen ist die Hauptgärung be-
endigt. Man läßt das Bier in den Gärbottichen
nicht vollständig ausgären, sondern füllt
es auf Fässer ab und überläßt es noch einer
Nachgärung.
22
Xaliruna-s- und Geiiußmittel des Menselion
Man unterscheidet lielle und dunkle seines Alkoholgehaltes, wie ein J^ahrungs-
Biere, je nach der Temperatur, bei der das mittel wegen seines Gehalte? an Eiweiß,
Malz getrocknet wird, obergärige und Zucker, Dextrin und Salzen. Das Bier ent-
uutergärige Biere, je nach der Temperatur hält 3 bis 5% Alkohol, 0,1 bis 0,2% Kohlen-
der Gärung, schwach und stark eingebraute säure, 4 bis 5% Maltose und Dextrin, 0,8%
Biere, je nach der Konzentration der Würze, Stickstofisubstanz, 0,2 bis 0,3% Asche,
alkohobeiche (Bockbiere) und alkoholarme Die mittlere Zusammensetzung ^der ge-
]3iere. bräuchlichen Biersorten ist nach König II
Das Bier ist sowohl ein Genußmittel wegen S. 1226:
Wasser
Kohlen-
Alkohol
Stick-
Gummi
Jlikh-
Biersorte
saure
Gew.
Extrakt
stoffsub-
Jlaltose
und
Asche
"o
%
%
stanz
Dextrin
Winterbier,
leichteres . .
91,11
0,197
3,36
5,34
0,74
1,15
3,"
0,156
0,204
Lagerbier (schw.j
90,62
0,207
3,69
5,49
0,52
1,08
3,17
0,178
0,207
Exportbier . . .
89,00
0,207
4.29
6,50
0,66
1,45
3,57
0,174
0,23g
Bockbier (Salva-
tor usw.) . .
86,80
0,221
4>64
8,34
0,73
2,77
4,09
0,181
0,276
Weißbier . . .
91,62
0,299
2,79
5,29
0,54
1,56
2,43
0,353
0,142
Obergäriges Bier
93,26
0,161
2,86
3,72
0,37
0,82-
1,65
0,433
0,160
Porter
86,49
0,383
5,16
7,97
0,63
2,06
3,08
0,325
0,380
Ale
88,54
0,201
5,27
5,99
0,61
1,07
1,81
0,284
0,320
Malzextraktbier
83,87
0,20
3,74
11,74
0,86
5,85
3,93
0,275
0,292
ß) Wein ist nach dem Weingesetz das
durch alkohohsche Gärung aus dem Safte
der Weintrauben hergestellte Getränk. Die
Beschaffenheit des Weines ist abhängig von
der Weintraube, von der Gewinnung und
Vergärung des Saftes und von der Behand-
lung des Weines. Die Entwickelung der
Traube steht in Beziehung zur Trauben-
sorte, dem Khma und der Beschaffenheit
des Bodens und vor allem der Lage, in
welcher der Weinstock gedeiht. Die reifen
Weintrauben werden entweder mit den
Kämmen oder, nachdem diese entfernt sind,
zerdrückt und die zerquetschte Masse ent-
weder sofort oder nachdem sie einige Zeit
mit den Hülsen gestanden, um denselben
mehr Bouquetstoffe zu entziehen oder eine
gleichmäßigere Verteilung der Hefe, die auf
den Hülsen sitzt, herbeizuführen, abgepreßt
(Keltern des Weines). Bei Eotwein läßt
man den Saft %nel länger mit den Beeren zu-
sammen, um möglicihst viel Farbstoff in
Lösung zu bekommen.
Der auf diese Weise erhaltene zucker-
reiche Traubensaft wird der Gärung über-
, lassen. Durch die Wirkung verschiedener
Hefearten wird der Zucker in Alkohol und
Kohlensäure gespalten. In einer gewissen
Stärke tötet aber der Alkohol die Hefe.
Bei einem Alkoholgehalt von ca. 14% hört
die Gärung auf. der Wein kann also durch
Gärung keinen viel höheren Alkoholgehalt er-
halten. Die Hauptgärung ist in 3 bis 8
Tagen je nach der Temperatur beendigt.
Wenn die Hauptgärung allgelaufen ist, wird
der Wein auf Lagerfässer abgezogen und
der Nachgärung überlassen, wobei Hefe
und andere Verunreinigungen sowie Wein-
stein niedergeschlagen werden. Da während
des Lagerns des Weines eine stete Verdun-
stung durch die Poren des Faßholzes hin-
durch stattfindet, so muß immer nachge-
füllt werden. Die anderen beim Lagern
auftretenden Verärderungen sind großenteils
Oxydationserscheinungen, die durch den
Durchtritt von Sauerstoff durch die Poren
des Holzes bedingt sind.
Dabei bilden sich Terpene, glykosidartige
Verbindungen, ätherische Oele, Aldehyde,
esterarti^e Verbindungen usw., die dem Wein
das Bouquet verleihen. Kach der Eeifunar des
Weines wird er dann auf Flaschen abgefiült.
Der Alkoholgehalt unserer Ehein- und Mosel-
weine, auch der französischen Kotweine, be-
trägt ungefähr 8%, der Extrakt etwa 2 bis
3°^. Bei den sogenannten Süßweinen, wie
Tokaver, den griecluschen und spanischen
Weinen (Samos, Sherry, Portwein, Madeira
usw.) steigt der Alkoholgehalt auf 14 bis
19%, der" Zuckergehalt schwankt zwischen
2 und 7 %. Die Schaumweine sind mit
Kohlensäure unter Druck gesättigte Weine,
die durch Zusatz von Likör einen besonderen
Geschmack erhalten. Reuerdings werden
auch aus anderen Früchten Weine (Obst-
weine) hergestellt, und zwar in derselben
Weise wie der Wein der Weintrauben. Der
i Alkoholgehalt beträgt auch unü;efähr 6 bis
8 "/'
Folgende Tabelle nach König Bd. II
S. 1284 ff. möge eine Uebersicht über die
prozentische Zusammensetzung der wichtig-
sten ebengenannteu Weine geben :
NahrimgÄ- und Genußmittel des Menschen — NaphtalingTuppe
23
Bezeichnung
Alkohol
Extrakt
Säure
= AVeinsäurc
Zucker
Asche
Mosel
7,36
2,31
0,77
0,20
0,16
Wein
8,12
2,91
0,77
0,23
0.20
Ahrrotwein
9,47
2,90
o,Ö3
0,15
0,24
PJalzwein
8,54
2,21
0,64
0,13
0,21
Bordeaux
8,16
2,42
0,58
0,23
0,25
Tokayer
II, ig
12,72
0,60
g,oi
0,27
Sherry
16,09
4,06
0,41
2,40
0,46
Portwein
16,18
8,25
0,42
6,04
0,22
Madeira
14,43
5,23
0,49
2,95
0,25
Champagner, trocken . . .
10,42
2,36
0,61
0,53
0,14
süß ... .
9,50
12,88
0,63
10,95
0,15
Apfelwein
5,09
2,52
0,63
0,21
0,27
y) Branntweine sind alkoholreiche,
aus vergoreneii Maischen oder Flüssigkeiten
durch Destillation gewonnene Getränke. Da
durch einfache Gärung nur Getränke von 15
bis 20% Alkohol gewonnen werden können,
so hat man behufs Gewinnung höher kon-
zentrierter alkoholischer Getränke die ver-
gorenen Flüssigkeiten destiUicrt, wobei der
leichter flüchtige Alkohol in größere Mengen
übergelu. Je nachdem diese Destillate
unverändert oder durch Wasserzusatz auf
eine bestinimte Konzentration gebracht sind,
oder mit Pflanzenauszügen, ätherischen Oelen
oder Zucker gemischt werden, unterscheidet
mau che eigenthchen Branntweine mit meist
hohem Alkoholgehalt von den Likören. Als
Rohmateriaüen dienen entweder Weine,
welche bereits Alkohol enthalten, oder
zuckerreiche Früchte, (Kirschen, Zwetschen),
Zuckerrüben, welche erst der Gärung unter-
worfen werden, ferner alle Substanzen,
welche Traubenzucker enthalten) oder Fer-
mente, welche Stärke invertieren können
(Kartoffeln, Getreide). Die gewöhnlichen
Trinkbranntweine (Korn, AVhisky, Kartoffel-
branntwein) enthalten 25 bis 45% Alkohol,
außerdem immer bis zu 0,3% Fuselöl,
Kirschwasser ca. 50% Alkohol, außerdem
Spuren von Blausäure, Kognak, aus Trauben-
wein hergestellt, im Mittel 56% (35,3 bis
81,8), Rum (aus Zuckerrohr), im Mittel 61%
(44 bis 93 oy, Arrak (aus Reis) 58%.
Die Liköre und bitteren Branntweine,
meistens nach besonderen Rezepten, durch
Zusatz aromatischer oder bitterer Extrakte
hergestellt, enthalten im Mittel 50% Al-
kohol.
(jehallcn am 2S. Oktober 1911 in der Sitzung des
S(>nihr(ui.sschussesfür Filtterungswesen d. deutsch.
Luiiihrirtsch. Gesellsch. Mitteil. d. d. Landw.
Gin. i:nj. — W. Rusche, Rmn Pi'inh fleisch
dtirrh ilic (jiiar.titatice Glt/l:'"iiii<niiili/!!r mit
Sieherhrit nachgewiesen wefl'n.' J\rl''ifers
Arehir Bd. 116, ' S. S47, 1907.
B. Schöndorff'.
Naphtalingruppe.
1. Formel und Konstitution der Stamm
Substanz. 2. Naphtalin: Darstellung, Eigenschaf
ten, Synthese. 3. Homologe, Halogenderivate,
Sulfosäuren, Carbonsäuren , Nitronaphtaline,
4. Naphtylamine, Nai)htole und Naphtochinone,
I. Formel und Konstitution der Stamm
Substanz. Die Bruttoformel des Kaphtalius,
CioHs, wurde schon 1826 von Faraday
festgestellt, seine Konstitution aber erst viel
später (1866) von Erlenmeyer und Grabe
aufgeklärt. Nach ihnen besteht das Naph-
taUn aus 2 kondensierten Benzolkernen (vgl.
die Artikel ,, Aromatische Reihe" und
„Bcnzoliiru p])e"), welche 2 orthoständige
Kohlenstiiffatoiiie gemeinsam haben; es
kommt ihm also, dem Kekuleschen Benzol-
schema entsprechend, folgende Formel zu
Literatur. C. v. Voit, Physiologie des allge-
meinen Stoß^eeehsels und der Ernährung. In
Hermanns Handbuch der Physiologie Bd. VI,
I, S. 420fg. — J, König, Chemie der mensch-
lichen Nahrungs- und Genußmittel Bd. I und
II, 4. Aufl. — X». Finkler, Die Verivertung
des ganzen Korns zur Ernährung. Bonn 1910.
O. Hagetnann, Die Ausnutz
CH CH
HC
I
HC
C CH
CH
.^
CH CH
Um die Stellung der Substituenten an-
geben zu können, numeriert man die mit
"Wasserstoff verbundenen Kohlenstoffatome,
wie die zweite Formel zeigt. Aus der
symmetrischen Anordnung der Molekel er-
gibt sich ohne weiteres, daß die Stellungen
_ _ 'pilial. 1, 4, 5 und 8, sowie 2, 3, 6 und 7 unter sich
mchls. Pfläge'rs Archiv Bd. "is?, S. 571J identisch sind; CS sind also zwei isomere
Win. — Da^ Finklersehe Finalmehl. Vortrag, \ MonOSubstitutionsprodukte möglich, die man
24
Xaphtalingruppe
auch als a- und /3-Derivate unterscheidet.
Bei Bisubstitutionsprodukten bezeichnet man
die 1,8-SteUung als peri-Stellung.
Der Beweis, daß das Naphtalin in der Tat
aus zwei Benzolkernen gebildet ist, folgt z. B.
aus dem Abbau des Kitronaplitalins einer-
seits durch direkte OxA'dation zu Nitro phtal-
säure, und andererseits durch Reduktion zu
Naphtylamin und darauf folgende Oxydation
zu Phtalsäure
COOK
Im ersten Falle bleibt der die Nitrogiuppe
tragende Benzolkern (1.) als solcher erhalten,
während im zweiten gerade der substituierte
Kern (1.) aufgesprengt wird und sich danach
auch der zweite Kern als ein Benzolkern er-
weist.
Trotz aer nahen Verwandtschaft zum
Benzol zeigt das Naphtalin doch in vieler
Beziehung ein etwas abweichendes Verhalten.
So nimmt das Raphtalin unschwer 2 bis 4
Atome Wasserstoff auf, seine Hydroxylver-
bindungen lassen sich leicht ätherifizieren und
in die entsprechenden Amine überführen,
Reaktionen, die sämtlich beim Benzol nicht
oder bedeutend schwerer ausführbar sind.
Dieses Verhalten findet seine beste Er-
klänmg in der von Thiele angegebenen
Naphtahnfomiel. Bei Anwendung der
Theorie der Partialvalenzen (vgl. den
Artikel ,,Va 1 e n z 1 e h r e ") auf das
Naphtalin ergibt sich folgendes Bild:
: : Die in den Punkten 1, 4,
^s^^i^ 5 und 8 auftretende Partial-
{■) I ^ Valenz kann nicht, wie es
(g I g) beim Benzol der Fall ist, durch
^.tÄW,/' die benachbarte Partialvalenz
NjvJd/ v\^ völlig abgesättigt werden, da
! : diese von zwei Seiten bean-
spnicht wird; folglich kann das Naphtalin
auch nicht reinen Benzolcharakter haben,
seine Doppelbindungen sind nicht so voll-
ständig ,,maktiviert" und infolgedessen reak-
tionsfähiger.
Wird Naphtalin z. B. in siedender, äthyl-
alkoholischer Losung nüt Natrium reduziert,
so addiert es zuerst in 1,4-Stellung Wasserstoff,
wodm-ch der übrigbleibende nicht hydrierte
Kern in seinen Bindungsverhältnissen (un 1 auch
f[ jj in seinen Reaktionen) durchaus
mit einem Benzolring identisch
\\nrd. Die zwischen den Kohlen-
stoffatomen 2 und 3 auftretende
Doppelbindung nimmt nun leicht
zwei weitere Atome Wasserstoff
auf, wobei Tetrahydronaphtalin
entsteht, welches in seinem Ver-
•H halten ganz einem Benzolderivat
mit gesättigten Sciti-ukfttcii entspricht.
2. Naphtalin: Darstellung, Eigen-
schaften, Synthese. Das Xaphtalin kommt
in der Natur nur in sein: geringer Menge als
Bestandteil einiger Jliueralöle vor. Derivate
finden sich vereinzelt in der Pflanzenwelt,
Santonin im "Wurmsamen (Artemisia Cina
Berg), Juglon in den Schalen der Nüsse.
Die technische Darstellung des Naphtalins
geschieht ausschließlich aus dem Stein-
kohlenteer, worin das Naphtalin in größerer
Menge als irgendeiner der übrigen Be-
standteile enthalten ist. Es wird aus dem
sogenannten ,, Schweröl", der von 200 bis
250° siedenden Fraktion, durch Auskristalli-
sieren gewonnen. Seine technische Bedeu-
tung ist eine sehr große, da es einerseits
leicht zu Phtalsäure oxydiert werden kann,
die das Ausgangsmaterial für den Indigo
und die Eosinfarbstoffe abgibt, und
andererseits auch seine direkten Derivate
in der Industrie der Azofarbstoffe eine
wichtige Rolle spielen (vgl. die Artikel
..Indigogruppe" und „Farbstoffe").
Bekannt ist seine Verwendung als Motten-
pulver.
Das Naphtalin kristallisiert in weißen
Blättchen und ist in heißem Alkohol und
Aether leicht löslich, unlöslich in "Wasser,
aber mit Wasserdämpfen flüchtig. Sein
Schmelzpunkt liegt bei 80", der Siedepunkt
bei 218°; es ist leicht subliraierbar und hat
einen höchst charakteristischen Genich.
Synthesen des NaphtaUns und seiner
Abkömmlinge sind in großer Zahl aus-
geführt; von ihnen besitzt besonders die
des a-Naphtols theoretisches Interesse,
weil sie auf die Konstitution des Naphtalins
ein besonders klares Licht wirft, und weü
femer durch sie die Frage endgültig gelöst
wurde, welches der beiden bekannten iso-
meren Naphtole die Hydroxylgruppe in
der a-Stellung enthält. a-Naphtol bildet
sich nämlich beim Erhitzen von Phenyl-
isocrotonsäure unter Wasserabspaltung
CH
CH
\/
CH
CH,
r\^
COOH
OH
Xaijhtaling-i'iippe
25
3. Homologe, Halogenderivate, Sulfo-
säuren, Carbonsäuren, Nitronaphtaline.
Von den Homologen des Kaphtalins finden
sich 1- und 2-Methylnaplitalin, sowie
Dimethylnaphtalin im Steinkohlentcer; sie
sind aber nur schwierig daraus zu isolieren
und werden gewöhnlich auf synthetischem
Wege (mittels der Fittigschen oder Friedel-
Craftsschen Synthese, siehe den Artikel
„Synthese") aus Naphtalin dargestellt.
Sie haben keine technische Bedeutung.
Bei der Einwirkung von Halogenen
auf Xaphtalin entstehen zunächst Additions-
produkte, die bei höherer Temperatur
Halogenwasserstoff abspalten und in halo-
gensubstituierte Körper übergehen. Aus
Kaphtalindichlorid entsteht so Mono-
chlornaphtalin und zwar ausschließlich
die bei gewöhnlicher Temperatur flüssige
a- Verbindung; das /3-Derivat (Schmelz-
punkt 56°) kann durch direkte Chlorierung
nicht erhalten werden, wohl aber leicht
auf andere Weise, z. B. beim Behandeln
von 2-Naphtalinsulfosäure mit Phosphor-
pentachlorid
CioH^SOsH -> CioH^SOjCl -> C,„H,C1.
Höher chlorierte Naphtaline, sowie Brom-
und Jodnaphtaline sind in großer Zahl
bekannt.
Hohe technische Bedeutung besitzen die
Sulfosäuren des Xaphtalins, da sie durch
Alkalischmelze in die entsprechenden Hy-
droxyl- und über diese hinweg in Amino-
verbindungen übergeführt werden können,
die zur Öarstellung der wichtigsten A2.0-
farbstoffe dienen. Bei der direkten Sulfu-
riening des Kaphtalins mit konzentrierter
Schwefelsäure wird je nach den Bedingungen
die 1- oder 2-Monosulfosäure erhalten, und
zwar entsteht bei niederer Temperatur
(bis 80») überwiegend 1-, bei 160» bis 180»
ausschließlich 2-Säüre. Die 2-Säure ist
von besonderer Wichtigkeit, weil sie das
Ausgangsmaterial für alle übrigen 2-Derivate
des Kaphtalins bildet.
Der Thielescben Formel entsprechend, die
an' den Kohlenstoffatomen 1, 4, 5 und 8 freie
Partialvalenz annimmt, entstehen bei allen Sub-
stitutionen im Naphtalinkern so gut wie aus-
schließlicli die 1-Verbindungen. Daß bei der
Sulfurierung bei höherer Temperatui' sich die
2-Scäure bildet, erklärt sich aus der Tatsache,
daß die l-Säure bei hoher Temperatiu' unbestän-
dig ist und sieh wieder in Naphtalin und Schwefel-
säure spaltet, während die anfänglich nur in
geringer Menge gebildete 2-Säxire vollkommen
beständig ist, und sich infolgedessen mehr und
mehr anreichert.
Bei stärkerer Sulfurierung erhält man
drei isomere Disulfosäuren (2,7- und
2,6- als Hauptmenge, daneben 1,6-) bei
Anwendung von Chlorsulfonsäure an Stelle
von Schwefelsäure entsteht außerdem noch
die 1,5-Säure. Es treten also stets die
beiden Sulfogruppen in verschiedene Kerne
ein, homonukleare Disulfosäuren sind nur
auf Umwegen darstellbar (vgl. auch den
Artikel „Sulfo Verbindungen").
Die Naphtalincarbonsäuren (Naph-
toesäuren) sind ohne allgemeines Interesse.
— Bei der Nitriening des Naphtalins ent-
steht zunächst a-Nitronaphtalin (gelbe
Nadeln, Schmelzpunkt 61»); energischere
Einwirkung von Salpetersäure führt zu 1,5-
und 1,8-Dinitronaphtalin, sowie zu Tri- und
Tetranitronaphtalinen. Sie finden in der
Sprengstoffindustrie und auch als Ausgangs-
material für eine Reihe von Farbstoffen
Verwendung (vgl. auch den Anhang „CykU-
sche Säuren" im Artikel , .Fettsäuren"
und den Artikel ,,Nitro Verbindungen").
4. Naphtylamine, Naphtole und Naphto-
chinone. Durch Recluktion der Kitro-
naphtaline erhält man die entsprechenden
Naphtylamine, so aus 1-Nitronaphtaliu
das 1-Naphtylamin,
NO. NH2
I
— >-
aus den Dinitronaphtahnen Naphtylen-
diamine, CioH6(NH2)2 usw. Technisch wird
auf diesem Wege von Monoderivaten nur
die a-Verbindung dargestellt, da /S-Nitro-
naphtalin nicht durch direkte Nitrierung,
sondern nur durch eine ziemlich umständ-
hche Reaktionsfolge zugänglich ist. 2-
Naphtylamin läßt sich aber becpiem aus
2-Naphtol (siehe unten) darstellen, nämlich
durch Erhitzen mit Chlorzinkammoniak auf
200»
CioH,OH-)-NH3=CioH,NH2+H,0.
Die Naphtylamine sind farblose, gut
kristallisierende Substanzen. a-Naphtyl-
amin schmilzt bei 50» und siedet bei 30i»;
es besitzt einen höchst unangenehmen Cienich.
/?-Naphtylamin bildet glänzende Blättchen
vom Schmelzpunkt 112» und Siedepunkt
306».
Die beiden Naphtylamine unterscheiden sich
in eigentümlicher Weise von einander bei der
Reduktion mit Natrium und Alkohol. Sie nehmen
beide vier Wasserstoffatome auf, doch entstehen
dabei grundsätzlich verschiedene Verbindungen.
Beim Üebergang zum Tetrahydro-c-naphtylamin
treten sämtliche vier Wasserstoffatome in den
nicht substituierten Kern, so daß diese Verbindung
vollständig den Charakter eines aromatischen
Amins behält. Sie wird deshalb ar- (= aro-
matisches) Tetrahydro-c;-naphtylamin ge-
nannt. Beim /3-Napthylamin wird dagegen der
die Aminogruppe tragende Kern hydriert, so
daß diese nun aliphatisch gebunden erscheint,
man nennt das Reduktionsprodukt ac- ( =
aIicyklisches)Tetrahydro-p-naphtylamin
26
Naphtalingnippe — Nai^htene
NH,
.NH,
H,
H„
Die NapMylaminc liefern wie Anilin
Diazoverbinciuns;en, welche sich leicht
mit Aminen und Phenolen zu Azofarb-
stoffen Icuppeln lassen. In der Technik
verwendet man indessen meist nicht die
Amine selbst, sondern ihre Sulfosäuren,
da die eine Sulfognippe enthaltenden Farb-
stoffe wegen ihrer Wasserlöslichkeit zum
Färben geeigneter sind. Die Naphtyl-
arainsuifosäuren sind neben den Naphtol-
und Aminonaphtolsulfüsäuren die technisch
wichtigsten „Azokomponenten". Sie
werden durch Reduktion der Nitrosulfo-
säuren oder Sulfuriening der Naphtylamine
hergestellt und sind in einer großen Zahl
von Isomeren bekannt. Die wichtigste
ist die l-Naphtylamin-4-sulfosäure
(Naphtionsäure), die aus Wasser in glän-
zenden weißen Nadeln kristallisiert (vgl. auch
die Artikel „Ammoniakderivate", „Azo-
verbindungen").
Die Hydro xylverbindungen des Naphta-
lins, Naphtole genannt, werden durch
Kalischmelze der Sulfosäuren erhalten
Ci„H,S03K+K0H = C,„H,0H+S03K,.
Sie entstehen ferner aus den Naphtylaminen
durch Erhitzen mit Wasser auf 200° und
nach der Diazoreaktion. Es sind gut kristalli-
sierende, unzersetzt destillierbare (a-Naphtol:
Schmelzpunkt 95», Siedepunkt 280», ß-
Naphtol: Schmelzpunkt 122», Siedepunkt
285°), in Wasser schwer lösliche Verbindungen,
welche wie die Phenole saure Eigenschaften
besitzen. Sie sind überhaupt in ihrem
chemischen Verhalten den Phenolen sehr
ähnlich, unterscheiden sich aber von ihnen
durch die größere Eeaktionsfähigkeit der
Hydroxylgruppe. Als Azokomponenten ver-
wendet man auch hier meist die Sulfo-
säuren, von denen als technisch besonders
wichtig die 1,4-Tvaphtolsulfosäure (Ne-
vile-Winthersche Säure) und die 2-,
3-, 6-Naphtoldisulfosäure (R-Säure) an-
geführt seien. Fast noch größere industrielle
Bedeutung besitzen die Aniinonaphtolsulfo-
säuren, die durch Sulfuricren der Amino-
naphtole oder durch Reduktion von Azo-
derivaten der NaphtolsuU'osäuren erhalten
werden können.
- OH CA OH
Von den Dioxynaphtalinen C]„Hs-
(0H)2, die bei der KaUschmelze der DisuUo-
säuren entstehen, sind sämtliche 10 mög-
lichen Isomeren bekannt. Einige von ihnen
— die ],4-, 1,2- und 2, 6- Verbindung — ■
lassen sich zu den entsprechenden Naphto-
chinonen CjoHjO, oxydieren, von denen
das 1,4- und 1,2-Chinon dem gewöhnlichen
Chinon, bezw. dem Orthochinon sehr ähnlich
sind.
0 0
! 1 i
Mit Hydroxylamin liefern diese Chinone
Oxime, die meist nach der tautomeren Ni-
tro so naphtolfonnel reagieren
0 OH
NOH
Interessant ist ferner die Bildung dieser Chinon-
oxiine beim Behandeln von a- und /5-Nitronaph-
talin mit alkoholischem Kali. — Von Oxynaphto-
chino nen ist das 5,6-Dioxy-l,4-naphto chinon
technisch wertvoll. Wegen der Aehnlichkeit
seiner Konstitution mit dem Alizarin wird es
Naphtazarin genannt. Es ist wie das Alizarin
ein Beizenfarbstoff und kommt als Alizarin-
schwarz in den Handel (vgl. auch die Artikel
„Phenole", „Chinone" und „Farbstoffe").
Literatur. V. Meyer und P. Jacobson, Lrhr-
buch der organüchen Chemie, 2. Bd., 2. Teil,
LeijKiff 190S.
Jakob Meisenhelmer,
,]SI=N
/NH,
S0,H
SO3H
Naphtene.
1. Begriff. 2. Vorkommen mid Geschichte.
3. Bezeichnung. Natüiliche Naphtene und ihre
Konstitution. 4. Naphtensämen. 6. Darstellung
von technisch reinen Naphtenen aus Erdöl.
6. Darstellung von chemisch reinen Naphtenen
aus Erdöl. 7. Verwendimg. 8. Eigenschaften
einiger natüilicher mid künstlicher Naphtene.
I. Begriff. Unter dem Namen „Naphtene"
versteht man cvklische Polymethylene,
also gesättigte kohlenwasserstoffringe, auch
alicyklische Kohlenwasserstoffe genannt,
von " der allgemeinen Formel CnHon, und
Napliteno
zwar in der Hauptsache die fünf-, sechs-
und siebengliedri?;en Kinosysteme, welclie
sich mit zahlreichen Abkömmlingen im
kaukasischen Petroleum vorfinden.
2. Vorkommen undGeschichte. Im Gegen-
satz zu der Tatsache, daß amerikanisches
Petroleum aus Fettkohlenwasserstoffen,
welche der offenen Reihe (Paraffinreihe)
angehören, besteht, fanden Markownikow
und Ogloblin im Jahre 1883, daß das
russische Petroleum, das sich durch ein
höheres spezifisches Gewicht auszeichnet,
vornehmlich Kohlenwasserstoffe ringförmigen
gesättigten Charakters enthält, welche sie
mit dem Sammeliunnen ,,Naphtene" be-
legten. Die 1 laii)itl'inidstellen für dieses
russische Petrolouiu befinden sich auf der
Halbinsel Apscheron am Kaukasus in der
Nähe der Orte Baku, Grosny, Surachany,
Bibi Eibat, Balachany usw. Die Gesamt-
produktion an kaukasischem Petroleum be-
trägt (1901) etwa 90 Mill. Doppelzentner
(bei 200 Mill. Gesamtförderung auf der
Erde). Da das kaukasische Erdöl zu rund
80 — 90"/o aus Naphtenen besteht, jährlich
also ein Quantum von mindestens 65 Mill.
Doppelzentnern Naphtene liefert, kann
man annehmen, daß es mit der Zeit eine
ähnlir-lic Kolle in der Chemie der alicyklischen
Verbindungen spielen wird, wie die Stein-
kohlendestillate in der Benzolreihe. Wie
lieim Steinkohlenteer, so ist auch bei den
Erdölnaphtenen eine große Anzahl von che-
mischen Individuen vorhanden, die hier
allerdings weit schwerer voneinander zu
trennen" sind, als dort. Die Erdölindustrie
ist etwa 50 Jahre alt, und doch besclu-änkt
sie sich auch heute noch lediglich darauf,
die Eohprodukte von Verunreinigungen zu
befreien und in Fraktionen, die durch ihre
physikalischen Eigenschaften ausgezeichnet
sind, zu zerlegen. Wenn aus dem russischen
Petroleum vorläufig keine einheitlichen Ver-
bindungen gewonnen werden, so beruht dies
in dem nahen Zusammenliegen der Siede-
punkte der einzelnen homologen Naphtene
und an der Sch\virrii;keit, sie durch che-
mische oder physikalische Mittel zu trennen.
— Außer im kaukasischen Erdöl finden sich
Naphtene reichlich noch im galizischen und
rumänischen Petroleum vor, und in kleinen
Mengen in allen anderen bekannten Erdölen.
3. Bezeichnung. Natürliche Naphtene
und ihre Konstitution. Zur Nomenklatur
der Na]ihtene benützt man die Namen
„Pentamethylen, Hexamethylen" oder
„Cyclopentan, Cyclohexan". Letztere Be-
zeichnungsweise ist vorzuziehen, da sie die
ringförmige, gesättigte Struktur hervor-
hebt. Auch Namen wie „Hexa-, Hepta-,
Octonaphten" werden gebraucht und mit
Vorteil (bei höheren Gliedern) besonders
dann, wenn über die Konstitution nichts
ausgesagt werden soll und kann, vielmehr
lediglich der Kohlenstoffgehalt (Cg ,C„ Cj,
C9 usw.) benannt werden soll.
Markownikow und seine Schülerkonnten
feststellen, daß den Naphtenen die Formel
CnHjn zukommt und daß sie keine Doppel-
bindungen enthalten, zugleich wiesen sie
nach, daß die Naphtene nicht, wie früher,
von Beilstein und Kurbat ow auf Grund
ihrer Uebertührbarkeit durch Nitriergeniische
in Nitrobenzolderivate angenommen worden
war, der Cyclohexanreihe
/CH,
CH,
I
CH,
CH3
I
CH,
Cyclohexan
(Hexamethylen)
CH,
angehörten, sondern eine selbständige Gruppe
bilden. Diese Erkenntnis wurde darauf ge-
stützt, daß das Octonaphten, CgHis, und das
Nononaphten, CgHjg, bei der Einwirkung
von Salpeter- Schwefelsäure nur unwesent-
liche Mengen von Trinitroxylol und Tri-
nitromesitylen ergaben, deren Entstehung
auf Spuren verunreinigender Xylole und Tri-
methylbenzole zurückgeführt werden konnte.
Die Aufgabe der Bestimmung der Kon-
stitution der Naphtene ist eine der schwierig-
sten der organischen Chemie. Noch etwa
20 Jahre blieb die Frage nach der Natur
des in den Naphtenen vorhandenen Ring-
kernes unentschieden, und die Ansichten
wechselten vielfach.
Markownikow isolierte aus dem Erdöl
von Balachany das „Hexahydrobenzol",
das er Hexanaphten nannte. Es hatte den
Siedepunkt 69 bis 71° und war anscheinend
identisch mit dem aus reinstem Benzol
mit Jodwasserstoff und Phosphor von
Kishner dargestellten ,, Hexahydrobenzol"
vom gleichen Siedepunkt. Drei wesentliche
Entdeckungen jedoch waren entscheidend
für die Erkenntnis der wahren Kon-
stitution des Hauptanteils der Petroleum-
naphtene. Im russischen wie im walachischen
Erdöl finden sich Substanzen saurer Natur,
die von Hell und M e d i n g e r 1874
entdeckt wurden und den Namen Kero-
sinsäureu oder Naphtensäuren führen
(vgl. nächsten Absatz). Asch an redu-
zierte eine dieser Säuren zum entsprechen-
den Kohlenwasserstoff, der sich eben-
falls im Erdöl vorfindet, wodurch die
Zugehörigkeit der Kerosinsäuren und der
Naphtene zum gleichen Ringsysteme nach-
gewiesen wurde. Da es ihm ferner gelang,
die Verschiedenheit der natüi'Uchen Hexa-
naphtenkarbonsäure CeHn.COOH mit
der aus Benzoesäure dargestellten Hexa-
hydrobenzoesäure CüHh.COOH nach-
zuweisen, wurde der Beweis erbracht, daß
28
Naplitene
jedenfalls ein Teil der natürlichen Kerosin-
säuren und damit der natürlichen Naphtene
nicht den Cyclohexanring in sich birgt.
Zweitens hatte inzwischen v. Baeyer das
wahre Hexahydrobenzol, das Cyclohexan
aus dem Succinylobernsteinsäureester dar-
gestellt, welches den Siedepunkt 79 bis 79,5"
zeigte und mit dem Hexanaphten Markow-
nikows nicht identisch war. Endlich war
Kishner durch genauere Untersuchungen
zu dem Resultat gekommen, daß die bisher
als Hexahydrobenzol angesehene Verbin-
dung CgHia nicht das wahre Cyclohexan
(Formel I) war, daß sich vielmehr bei der
Eeduktion des Benzols unter Umlagerung ,
des Sechsringes in den Fünf ring Methyl-
pentamethylen (Formel 11) bildet: [
CH„
CH,
I
CH,
CH^
,1h.
CH,
I
CH,
IL
CH.CH3
I
CH,
"CH,
CH,
Die oben erwähnte von Markownikow
festgelegte Identität zwischen natürlichem
Hexanaphten und ,, Hexahydrobenzol" (d. h.
Methylpentamethylen) ist also nur ein Be-
weis für das Vorkommen von Fünfringen
in der kaukasischen Naphta.
Markownikow konnte ferner das
Blethylpcntaiiiethylen in der bei -W siedenden
Fraktion des kaukasischen Petroläthers nach-
weisen, und auch das wahre Cyclohexan
(Hexahydrobenzol) vom Siedepunkt 81 bis
82" auffinden, für welches Zelinsky bei
einem synthetischen Produkt diesen Siede-
punkt festgestellt hatte.
Zelinsky zeigte auch, daß das Hepta-
naphten C7H14 vom Siedepunkt 100 bis
101" aus Methylcyclohexan besteht.
Andere Homologe des Cyclohexans sind
bisher in der Naphta noch nicht nach-
gewiesen worden. Doch scheint das bei
119" siedende Octonaphten C.H,„ mit
1.3-Dimethylcyclohexan identisch zu
sein.
Die Frage, ob sich auch Homologe des
Cyclopropans und Cyclobutans oder
diese selbst im Erdöl vorfinden, findet durch
die V. Baey ersehe Spannungstheorie (vgl.
den Artikel ,,Organische Chemie")
ihre Erledigung. Danach hätten dieselben
eine geringere Stabilität und wären folglich
nur in kleiner Menge im Erdöl enthalten.
In der Tat konnten solche Verbindungen bis
jetzt nicht nachgewiesen werden.
Von Bedeutung für die Erkenntnis der
Struktur der Naphtene ist die Einwirkung
von verdünnter Salpetersäure nach
Markownikow und Konowalow, wo-
durch Kishner aus dem synthetischen „Hexa-
hydrobenzol" ein tertiäres Nitroprodukt
CH2— CH, NO,
I "-c:
CH,-CH, "CH3
darstellen konnte, welches auf die Anwesen-
H
heit einer tertiären Gruppe /Cr^, also eines
Fünfringes im Kohlenwasserstoff CsHi, hin-
deutet. (Die Konowalowsche Reaktion
beruht auf der Löslichkeit der Ferrisalze
von primären und sekundären Nitroparaffinen
in Aether, wenn letztere durch alkoholisches
KOH in Tsonitroverbindungen umgewandelt
werden. Tertiäre Nitroverbindungen geben
diese Reaktion nicht.) Wichtiger erscheint
jedoch die Friedel-Craftsche Reaktion, die
zuerst von Zelinsky für die natürlichen
Naphtene angwendet wurde. Durch die
Einwirkung von organischen Säurechloriden
kann man hierbei Ketone darstellen, die
sich mit analog aufgebauten Ketonen aus
synthetischen Naphtenen vergleichen
lassen.
4. Naphtensäuren. Die Naphtensäuren
(Kerosinsäuren) finden sich im russischen
Petroleum fertig gebildet vor und werden
diesem bei der technischen Reinigung mit
Natronlauge entzogen, da sie mit .:\lkalien
Seifen bilden. Diese sind in Wasser ziemlich
schwer lösUch, weshalb die Abfalllaugen der
ErdöLraffination als dünne Emulsionen er-
scheinen. Durch Zersetzen der Seifen-
lösungen mit Mineralsäuren erhält man
dunkle, besonders in starker Verdünnung
widerlich, charakteristisch riechende ölige
Flüssigkeiten: die Naphtensäuren, die sich
unter gewöhnlichem Druck im Vacuum
destillieren lassen. Sie sind hellgelbe Öle,
die in reinem Zustande weniger unangenehm
riechen und sich in Ester, Amide, Chloride
verwandeln lassen. Die Salze sind von salben-
bis pflasterartiger Beschaffenheit, selten fest.
Bezüglichder Konstitution der Naphten-
säuren nahmen Hell und Medinger (s. oben)
an, daß dieselben keine Karboxylgruppe
enthielten, sondern iliren sauren Charakter
einer OH- Gruppe verdanken.
Markownikow und Ogloblin, sowie
Aschan konnten jedoch das Vorhandensein
von Karboxj'lgruppen nachweisen, während
Zaloziecki in ihnen Lactoalkohole zu
sehen glaubt.
Auf Grund der Engler- Hö ferschen
Hypothese der Entstehung des Erdöls aus
tierischem Fett lassen sich die Kerosinsäuren
als Umwandlungsprodukte der Oelsäure auf-
fassen. Als t}-pische Naphtensäure ist die
H e x an a p h t e n k a r 1) 0 n s ä u r e (o-Met hy Icy-
klopentankarbonsäure) CgHu.COOH, das Iso-
mere der Hexahydrobenzoesäure, anzu-
sprechen. Sie wurde von Aschan aus den
Abfalllaugen der Bakuer Kerosinfabriken iso-
liert, aus denen durch H,S04 die Rohsäuren
Naplitene
29
abgeschieden wurden. Nach der Umwand-
hing in die Methylester wurde die Fraktion
165,5 bis 167,6° (corr.) derselben abgetrennt,
und daraus durch Verseifen die Säure
abgeschieden. Diese stellt ein dickes, farb-
loses, nicht erstarrendes, nach Valeriansäure
riechendes Oel vom Siedepunkt 215 bis 217°
(corr.) und dem spezifischen Gewicht 0,950
l3ei 18,4» dar. Ihre Salze sind amorphe, in
kaltem Wasser und Alkohol lösliche Massen.
Ihr Methylester siedet bei 166° und ist eine
farblose, lichtbrechende Flüssigkeit von an-
fangs angenehmem, fruchtartigem, auf die
Dauer aber ekelerregendem Geruch. Das
Amid kristallisiert in perlmutterglänzenden
Blättchen.
5. Darstellung technisch reiner
Naphtene. Infolge der geringen Differenz
zwischen den Siedepunkten der Unzahl von
Isomeren und Homologen, ferner wegen der
Gegenwart aromatischer und fetter Kohlen-
wasserstoffe ist die Darstellung einheitlicher
chemischer Individuen aus der russischen
Naphta mit den größten Schwierigkeiten
verbunden. Salpeterschwefelsäuregemisch
verändert die ungesättigten Kohlenwasser-
stoffe und nitriert die aromatischen Be-
gleiter, wälu-end die Naphtene, besonders
bei niedrigen Temperaturen, fast unange-
griffen bleiben. Die Trennung nimmt man
in der "Weise vor, daß man das Erdöl in
Fraktionen von 10 zu 10" abteilt und die
Fraktionen mit lO^/o konz. Schwefelsäure
schüttelt. Nach Entfernung des Säureteers
setzt man allmählich das halbe Volumen
Salpeterschwefelsäuregemisch zu, wobei man
anfangs mit Eis kühlt. Nach dem Waschen
mit verdünnter Natronlauge trennt man
Nitroprodiikte, die teilweise in das Naphten-
gcmisch üliergehen, durch Fraktionieren ab.
Zur Entfernung von Benzol, das durch
Nitrieren nicht völlig zurückgehalten wird,
versetzt man mit etwas T r i p h e n y 1 m e t h a n ,
womit nach Markownikow das Benzol
eine kristallisierende Verliindung bildet. Zur
Trocknung destilliert man die Naphtene
über metallischem Natrium. Als geeignetstes
Ausgangsmaterial kommt die Naphta von
Balachany (mit 90°/,, Naphtenen) in Be-
tracht.
6. Darstellung von chemisch reinen
Naphtenen aus Erdöl. Eline gute Methode,
um reine Naphlene rx gewinnen, ist nach
Markownikow das Erhitzen ihrer Amine
mit HJ auf 250°. Oder man geht von den
Bromiden und Jodiden aus, die nach Ze-
linsky durch ein Zinkkupferpaar und Salz-
säure in die betreffenden Kohlenwasserstoffe
übergeführt werden. Endlich kann man
die Naphtene mittels der Friedel-Crafts-
schen Reaktion in Ketone überführen und
aus diesen durch Verwandlung in ihre
Semikarbazone kristallisierbare Abkömm-
linge darstellen (Zelinsky). Auch durch
starke Abkühlung lassen sich Naphtene zum
Kristallisieren bringen (Markownikow).
Hexanaphten erstarrt so bei — 46°, nach dem
Absaugen des lüistallbreies und Auftauen
jedoch schon bei — 11».
7. Verwendung. Die Naphtene zeigen
als hydrierte Ringsysteme gewisse Analogie
mit den Terpenen. Manche Terpene wie
Pinen lassen sich durch Reduktion mit HJ
in naphtenartige, gesättigte Kohlenwasser-
stoffe wie CioHjo überführen. Menthol
gibt bei der Reduktion ebenfalls einen mit
dem Dekanaphten CioHjo des Erdöls
isomeren, nach Petroleum riechenden Kohlen-
wasserstoff. Es ist deshalb nicht ausge-
schlossen, daß die Naphtene, besonders die
mittels der Friedel-Craftsschen Reaktion
aus ihnen dargestellten Ketone, Verwendung
zurDarstellungsynthetiseher Riechstoffe
finden können.
Die Natronsalze der Kerosin-
säuren lassen sich zur Herstellung von
Seifen verwenden, da ihre Lösungen stark
schäumen und gut waschen. Sie erteilen
jedoch der Wäsche den eigentümlichen Geruch
der ungereinigten Säuren, was sich auch
durch wiederholt angewandte Oxydation
und Reinigung der Naphtensäuren nicht
völlig vermeiden läßt.
8. Eigenschaften einiger natürlicher
und künstlicher Naphtene und ihrer
Substitutionsprodukte. Methylcyclo-
pentan (Formel I)
CH2 CHj CH2 CH2
I T I I TT I
CHj ^- GH, CH- ^^- CH,
CH C.Cl ^C.NOa
CH3 CH3 CH3
Findet sich in der bei 70» siedenden
Fraktion des Erdöls von Apscheron. Ent-
steht bei der Einwirkung von Natrium auf
eine Lösung des Dibromides CHoBr.CHj.
CH2.CH,.CHBr.CH3 in Toluol, ferner aus
Methyladipinsäure durch trockene Desti-
lation des Kalksalzes, wobei man das ent-
sprechende Keton erhält, das mit HJ und
Phosphor zum Kohlenwasserstoff reduziert
wird. Siedepunkt 70 bis 71°. Spezifisches
Gewicht 0,7648 bei 0°; 0,7488 bei 20°.
Erstarrt nicht bei 79".
Durch Chlorieren erhält man mehrere
Chloride, die bei der Destillation fast voll-
ständig in HCl und ungesättigte Kohlen-
wasserstoffe zerfallen.
Das tertiäre Chlorid (Formel II)
entsteht aus dem entsprechenden Alkohol
durch rauchende HCl bei 80 bis 85°. Siedet
bei ca. 430 mm Druck unzersetzt bei 97
bis 98°.
30
Naplitene
-^\
Nitro Produkte. Die Erdölfraktion
70 bis 73" wird im Bombenrohr mit Salpeter-
säure vom spez. Gewicht 1,075 9 Stunden
auf 115", nach dem Oeffnen und Wieder-
zuschmelzen nochmals 9 Stunden erhitzt.
Das rohe Nitroprodukt siedet zum größten
Teil bei 91° und besteht aus einem Gemisch
von sekundärem und tertiärem Nitro-
körper, die durch Katrin malko ho lat und
Katronlauo'e getrennt werden können.
Ersteres ist eine farblose Flüssigkeit vom
Siedepunkt 97 bis 99» (l)ei 40 mm), die nach
Anisöl und zugleich nach Nitrobenzol riecht,
das tertiäre Methvlnitrocyclopentan dagegen
(Formel III) siedet bei 92» (40 mm), ist
ebenfalls farblos und riecht kampferähnlich.
., Amine und deren Salze sind aus
den Kitrokörpern darstellbar.
Cyclohexan.
\
■ i CHo CHo
\
CH,
A. Aus kaukasischer Naphta über das Jodid
darstellbar. Siedepunkt 80 eis 82». Spez.
Gewicht 0,769 bei 15», erstarrt bei —46».
Nach dem Absaugen des flüssigen Anteils
liegt der ErstarrunüS])unkt bei — 11°.
Chlorid. Dureli Einleiten von Chlor
bei Abschluß von Sonnenlicht in Wasser,
auf dem der Kolilenwasserstoff schwimmt.
Siedet bei 142», spez. Gewicht 0,978 bei 15°.
Nitroprodukt. Entsteht bei lOstün-
diger Einwirkung von Salpetersäure (1,075)
bei 115» im Bombenrohr; gelbhche Flüssigkeit
vom Siedepunkt 109» (40 mm), 206° (768 mm),
die nach Nitrobenzol riecht. Spez. Gewicht
1,0605 bei 20».
B. Synthetischer Kohlenwasserstoff. Da
früher durch Reduktion selbst des reinsten
Benzols (s. oben) kein einheitliches Hexa-
hydrobenzol erhalten wurde, ließ sich
Cyclohexan nur aus Succinylobernstein-
säureester durch Reduktion zu Chinit und
weiter zum Kohlenwasserstoff darstellen
(v. Baeyer) oder durch trockene Destil
lation des Kalksalzes der Pimelinsäure,
wobei das KetoJi
CH2 — CH2 — CH2
CH2— CH2— CO
entsteht, das durch Reduktion den Kohlen-
wasserstoff liefert (v. Baeyer; Zelinsky).
Siedepunkt 81 bis 82». Spez. Gewicht 0,7764
bei 20» (auf HoO von 4» bezogen).
Erst die kataly tische Hydrierung des
Benzols nach Sabatier und" Senderens
(1897) löste nachträglich das Problem der
künstlichen Darstellung der Naphtene aus
den entsprechenden aromatischen Sub-
stanzen. So entsteht beim Ueberleiten eines
Gemisches von Benzoldampf und AVasserstoff
über fein verteiltes reduziertes Nickel bei
180 bis 190° in guter xVusbeute ohne Um-
lagerung und Ringsprengung Cyclohexan.
Auf ähnliche Weise lassen sich die Homologen
des Benzols reduzieren, also Toluol zu
Methylcyclohexan, die Xylole zu den
drei Dimethylcyclohexanen.
Auch nach Ipatjew kann durch Hydrie-
rung mit Wasserstoff unter hohem Druck
und durch Verwendung von Katalysatoren
wie Nickeloxyd oder Eisen die Ueberfülirung
des Benzols in Cyclohexan glatt bewirkt
werden.
Cycloheptan. CjHu, findet sich in der
Fraktion 85 bis 105° der Apscheronschen
Naphta vor. Siedepunkt 100 bis 101°. Spez.
Gewicht 0,7624 bei 17,5°. Einheitliche
Chloride wurden nicht mit Sicherheit
dargestellt.
Synthetisches Cycloheptan. Beim
Behandeln des Perseits C;H]6(X, eines
siebenwertigen Alkohols, mit siedender HJ
entsteht Heptin, CjHj,, ein ungesättigter
Kohlenwasserstoff, der beim Schütteln mit
konz. Schwefelsäure teilweise in Cyclo-
heptan übergeht. Siedepunkt 94 bis 96°. Die
Konstitution dieses Kohlenwasserstoffes
(vielleicht Hexahydrotoluol?) ist nicht mit
Sicherheit erwiesen.
Siedepunkt von 0 c 1 0 n a p h t e n C^ H^
,, ,, Is 0 0 et 0 naph t en C, Hu
,, ,, Nononaphti'n Cg Hu
,, „ Dekanaphtcn CjoH,;,
„ ^- „ „ C,„H,„
„ IsO ,, ., CioHao
,, „ Hendekanaphten CnH22
,, ,, Dodekanaphten CuHji
,, Tetradeka naphten CijHzs
,, Penta dekanapht en C15H30
Literatur, irisc/iin, Naphtene. Braunschu'cig
1901, — O. Aschan, Alicyklische Verbindungen.
Braunschweig 190,'i. — Muspratt, Chemie.
Bd. ß, 1S9S. — B. Szelinski, Kataly.se. Hy-
drierung nach Saba ticr- Sende rexs sowie
aus Erdöl: 119°
Spez.
Gew. 0,7503 b. 18»
„ „ 122 —124»
,^
„ 0.7637 b. 18°
„ 135 -^136°
„ 0,7652 b. 20»
„ 160 —162»
„ 0,783 b, 15»
„ 168,5—170''
„ 0,7929 b. 20°
„ 150 —152»
„ 0,804:3 b. 0°
„ 179 —181»
„ 0,8119 b. 0°
„ „ W'°
., 0,8055 b. 14°
„ „ 240 —241°
„ 0.8390 b. 0»
„ 246 —248°
„ 0,8265 b, 20°
7iaeh Jpatjew in: Wetß, Methoden d. 0
Chemie. Leipzig 1909, Bd. II, 2S9.
B. Szelinski
Narkose
31
Narkose.
1. Begriff der Xarkose. 2. Geschichtliches.
3. Anweiidnngsweisen der Narkose: a) Allge-
meiiinarkose. b) Lokalanästhesie, c) Lumbal-
anästhesie. 4. Theorien der Narkose: a) Anämic-
hjijothese. b) Koagulationshypothese von Claude
Bernard und Binz. c) Wasserentziehungs-
hj'pothese von R. Dubois. d) Fettlösungshypo-
these von Harleß und Bibra. e) Richets Beob-
achtung, fj Meyer-Üvertons Regel, g) Die Nar-
kose als akute Erstickung. 5. Nebenvvirlningen
der Narcotica. 6. Narkose und Schlaf.
1. Begriff der Narkose. Unter dem Be-
griff ,, Narkose" wird eine (huppe von
Lähmuiiiri^zustiinden des Ürganisineukürpers
zusammengefaßt, die unter der Einwirkung
von chemischen Stoffen zustande kommen
und, falls die Einwirkung nicht zu stark
war oder zu lange gi'dauert hat, nach Be-
seitigung des chemisciien Reizes wieder voll-
ständig versehwinden, ohne eine nachweis-
bare Spur zu hinterlassen. Die chemischen
Stoffe, welche diese lähmenden Wirkungen
hervorrufen, werden als ,. Narcotica" be-
zeichnet, doch muß betont werden, daß
eine scharfe Abgrenzung des Begriffs ,.Nar-
coticum" von anderen lähmend wirkenden
Stoffen zurzeit nicht möglieh ist und daß
dementsprechend auch eine scharfe Be-
stimmung des Narkosebegriffs, die den Be-
griff „Narkose" von anderen durch chemische
Beize hervorgerufenen Lähmungszuständen
unterschiede, vorläufig noch nicht gegeben
werden kann, wie das vielfach mit Begriffen
der Fall ist, die aus älterer Zeit übernommen
worden sind. Man wird daher den Begriff
„Narkose" am besten rein konventionell be-
sclu'änken auf die reversiblen Lähmungen,
die von bestimmten, traditionell als „Nar-
cotica" bezeichneten chemischen Stoffen
hervorgebracht werden.
2. Geschichtliches. Solche narkotisch
wirkenden Stoffe, namenthch aus Pflanzen-
säften gewonnen, sind schon im Altertum
bekannt gewesen, wie ja das Wort, das
dem Begriff den Namen gegeben hat, aus
Homer entnommen ist. Bei Homer (lUas ^
VIII, 328) kommt das Verbum i'cajxdo,,
ich werde gelähmt, vor, allerdings nicht
speziell für chemische Lähmungen, sondern
für einen Fall von traumatischer Lähmung
infolge der Zerreißung eines Nerven resp.
einer Sehne. Aber Homer kennt auch die
lähmenden Wirkungen von Pflanzenstoffen
und erwähnt solche bei verschiedenen Ge-
legenheiten, und ebenso haben alle Zeiten
und alle Völker die lähmenden Wirkuni^en
gewisser Pflanzenstoffe, wie Tabak. Opium.
Haschisch usw. gekannt. In die Wissenschaft
ist der Begriff der Narkose erst aufgenommen
worden, als man anfing, Narcotica als
schmerzstillende Mittel zu benutzen, be-
sonders seitdem man den Aether zur Ver-
hütung der Sehmerzempfindung bei chirur-
gischen Operationen zu verwenden begann.
Schon im Anfang der 40er Jahre hat
der Mediziner und Chemiker Jackson in
Boston an sich selbst die Einatmung von
Aetlierdämpfen als ein die Schmerzempfin-
dung aufhebendes Mittel erprobt und melu:-
fach benutzt. Im Jalire 1846 schlug er
dem Zahnarzt Morton ebendaselbst sein
Verfalu-en zur Verhütung der Schmerz-
empfindung bei einer Zahnextraktion und
gleich darauf auch für den gleichen Zweck
bei chirurgischen Operationen vor. Die
Methode bewährte sich so glänzend, daß
die Anwendung der i\ethernarkose für chirur-
gische Zwecke sich sehr schnell zunächst in
Amerika und alsbald auch in Europa ver-
breitete. Sehr bald wurden auch andere
Stoffe für Narkosezwecke benutzt, so z. B.
das Chloroform schon 1847 von Simpson.
Seitdem sind zahb-eiche verschiedene Nar-
cotica für allgemeine Narkose sowohl wie
für lokale Anästhesie empfolüen und im
allgemeinen sowohl wie in speziellen Fällen
verwendet worden, doch hat kein Narcoticum
für die Narkose bei clürurgischen Ope-
rationen den Aether und das Chloroform zu
verdrängen vermocht.
3. Anwendungsweisen der Narkose.
3a) Allgemeinnarkose. Der Zweck, den
die Narkose bei ilu^er Verwendung in der
Chirurgie verfolgt, ist ausschheßUch die
Ausschaltung der Sclnuerzempfindnug. Die-
ser Zweck kann auf vcrscliiedene Weise er-
reicht werden, einerseits durch sogenannte
,, allgemeine Narkose" andererseits durch
,, lokale Narkose".
Bei der sogenannten allgemeinen Nar-
kose wird das Narcoticum (Aether, Chloro-
form, Chlorätliyl, Bromäthyl, Lachgas usw.)
eingeatmet, von den Lungen an das Blut
abgegeben und im Blute den sämtUchen
Geweben und Zellen des Körpers zugeführt.
Allein es wirkt durchaus nicht in gleichem
Maße auf die verschiedenen Gewebe des
Körpers, vielmehr hat sich gezeigt, daß
die Zellen des zentralen Nervensystems und
vor allem die Zellen der Großhirm-inde in
ganz besonderem Maße leicht und schnell
gelähmt werden durch die Narcotica. Da
die Zellen der Großhirnrinde der Sitz der-
jenigen phj'siologischen Vorgänge sind, welche
die Bedingungen für den Ablauf der Be-
wußtseinstätigkeit bilden, so genügt für
chirurgische Zwecke eine solche Dosis des
Narcoticums, welche eben ausreicht, gerade
diiiiiiiinen Grad von Lähmung der Groß-
hirminde herbeizuführen, bei dem die Be-
wußtseiustätigkeit aufhört. Bei dieser Dosie-
rung des Narcoticums aber sind die tieferen
Teile des zentralen Nervensystems und be-
sonders auch andere Gewebe noch keines-
32
Xarkose
Wegs merklich gelähmt. Es ist dalier kein
ganz genauer Ausdruck, wemi man diese
Applikationsmethode wie übUch als „all-
gemeine" Narkose bezeichnet. In der be-
sonders hervorragenden Empfindlichkeit der
Zellen des Großhirns für die Narcotica
liegt der große methodische Wert der „all-
gemeinen" oder, wie man besser sagen kann,
der Inhalationsnarkose. Wälirend man
in der früheren Zeit der Anwendung von
Aether und Chloroform nicht selten Todes-
fälle infolge der Narkose auftreten sah, ist
durch die Fülle von Erfalu-ungen, die sich
aus dem systematischen Studium der Nar-
kose ergeben hat, die Gefahr jetzt fast
vöUig ausgeschlossen. Ein vorsichtiger und
gewissenhafter Narkotiseur erlebt heute kaum
noch einen Todesfall. Das ist aber nur mög-
lich geworden durch peinliche Berücksichti-
gung bestimmter Vorsichtsmaßregeln. Der
Patient muß genau auf den Zustand
seines Herzens, seines Gefäßsystems und
seiner Atemorgane untersucht sein. Manche
Herz- und Lungenkrankheiten sind von
vornherein von der Narkose auszuschheßen.
Die Narkose muß mit minimalen Dosen
des Narcoticums beginnen und darf nur all-
mählich gesteigert werden. Am zweckmäßig-
sten dient zur Dosierung die Tropfenmethode,
die darin besteht, daß man auf ein über Mund
und Nase gelegtes und mit Flanell über-
zogenes Drahtgestell, die sogenannte ,, Maske"
den Aether oder das Chloroform nur tropfen-
weise aus einer Tropfflasche auffheßen läßt.
Selbstverständlich dürfen nur vollkommen
reine Narcotica zur Anwendung kommen.
Außerdem muß dafür gesorgt werden, daß
immer genügender Luftzutritt stattfindet,
was die Einrichtung der Maske gestattet.
Auch sind besondere Apparate von Junker,
Kappeier, Dubois und anderen kon-
struiert worden, welche es gestatten, das
Narcoticum in abstufbarem Verhältnis mit
Luft zu mischen. Während der Narkose
muß andauernd der Puls z ir Beurteilung
der Herztätigkeit, die Atmung, der Lid-
reflex und die Pupillenreaktion zur Be-
urteilung des Zustandes der tiefer gelegenen
Gehirnzentra beobachtet werden. Schließ-
lich darf die Narkose rieht allzu lange aus-
gedehnt werden, Chloroformnarkose jedenfalls
nicht viel länger als eine Stunde. Wegen
dieser zahlreichen Vorsichtsmaßregeln, die
andauernd beachtet werden müssen, ist es
wichtig, daß niemals der Operateur selbst,
sondern ein anderer Arzt oder Assistent die
Narkose überwacht. Das hat in Amerika ■
dazu geführt, daß sich unter den Aerzten '
besondere Speziahsten für Narkose heraus-
gebildet haben, genau wie Speziahsten für
Augen- oder Frauenkrankheiten usw. Statt
des Weges der Einatmung hat man auch an-
dere Wege benutzt, um allgemeine Narkose
herbeizuführen. So wird z. B. für die Mor-
phiumnarkose beim Menschen vorzugsweise
der Weg der subkutanen Injektion gewählt,
indem mau das Narcoticum mittels einer
Pravazscheu Spritze unter die Haut spritzt,
von wo aus es in die Lymph- und Blutgefäße
resorbiert wird. So gelangt das Narcoticum
auch auf diesem Wege in den allgemeinen
Kreislauf. Für die Narkose von Tieren
bei vivisektorischen Experimenten wird eben-
falls meist der Weg der subkutanen In-
jektion benutzt, speziell für Morplüum- und
Chloralhydratnarkose. Vielfach pflegt man
bei der Narkose auch beide Wege zu kom-
binieren, indem man Morphium oder Chloral-
hydrat vorher subkutan, Aether oder Chloro-
form während der Operation auf respira-
torischem Wege zuführt. Endüch ist auch
der Weg der intravenösen Injektion des
Narcoticums gelegenthch benutzt worden
und gerade in neuerer Zeit auch für den
Menschen. Er hat vor der Methode der
subkutanen Injektion den großen Vorzug,
daß das Narcoticum momentan in die
Zirkulation gelangt und sehr schnell seine
Wirkung entfalten kann.
3b) Lokalanästhesie. Der sogenannten
,,AUgemeinnarkose" gegenüber steht die
,, lokale Anästhesie", bei der es sich
ledighch darum handelt, die Schmerzempfin-
dung von der OperationssteUe aus zu ver-
lündern. Am einfachsten ist die Lokal-
anästhesie bei Operationen an der Haut.
Hier wird ein Aetherspray oder eine Cocain-
anfpinselung resp. eine Cocaininjektion am
häufigsten verwendet. Dadurch werden
die Eiulen der sensiblen Hautnerven an
Ort und Stelle gelähmt, so daß sie bei Reizung
keine Erregungen zu den zentralen Teilen
und vor allem zum Gehirn übertragen und
daher keine Schmerzempfindung vermitteln
können, obwohl das Bewußtsein vollkommen
intakt ist. Schheßhch hat man in neuerer
Zeit noch einen anderen Weg beschritten,
um eine partielle Narkose größerer Körper-
gebiete ohne Lähmung des Bewußtseins zu
erzielen.
3c) Lumbalanästhesie. Besonders für
0])erationen an den Organen des Unter-
leibes und an den unteren Extremitäten ist
die sogenannte ,, Lumbalanästhesie" ein-
geführt worden, bei der durch Injektion von
Cocain oder Cocainderivaten in den Rücken-
markskaual der Lendenregion eine Lähmung
der zentralen Stationen für die sensiblen
Nervenfasern des unteren Körperabschnitts
entsteht, so daß die Erregungsleitung an
dieser Stelle eine Unterbrechung erfährt
und die Erregung nicht bis zu den sensorischen
Zentren der Großhirnrinde hinaufgelangt.
Die Patienten sind daher wälu'end dessen
bei vollem Bewußtsein, ohne von der Ope-
ration das geringste zu spüren.
Narkose
33
4. Theorien der Narkose. Die eminente
Bedeutuns der Narlvose für die praktische
Medizin t'ülirte sehr bald zu einer eingehen-
deren theoretischen Beschäftigung mit dem
eigentiimUchen Lähmungszustande, den die
Narcotica hervorrufen. Hatte die praktische
Verwendung der Karcotiea ledighch die Aus-
schaltung der Schmerzempfindungen oder bei
der Verwendung der Narcotica als sogenannte
Sclilafmittel die Aufhebung des Bewußtscins-
lebens im allgemeinen im Auge, so ergab
sich bei dem theoretischen Studium der
Narcotica und ihrer Wirkungsweise, die
physiologisch höchst wichtige Tatsache, daß
gewisse chemische Stoffe existieren, welche
alle lebendigen Substanzen zu lähmen ver-
mögen, und zwar bei gewissen Dosierungen
so, daß nach Entfernung dieser Stoffe die
Lebenstätigkeit wieder zurückkehrt. Clau de
Bernard hat durch eine Keihe systematisch
durchgeführter Versuche zuerst nachweisen
können, daß Pflanzen und einzellige Orga-
nismen durch gewisse Narcotica ebenso für
Keize unerregbar gemacht werden, wie
Tiere.
Solche allgemeinen Narcotica sind
vor allem Alkohol, Aether, Cliloroforra,
Chloralhydrat, Chloräthyl, Bromäthyl, Stick-
stoffoxyclul und Kohlensäure. Diesen all-
gemeinen Narcoticis stehen Stoffe gegen-
über, die nur bei einzelnen Formen der
lebendigen Substanz reversible Lähmungs-
wirkungen hervorrufen, und die man des-
wegen als spezielleNarcotica bezeichnen
kann. So lähmt z. B. das in der physio-
logischen Methocük so viel verwendete süd-
amerikanische Pfeilgift Curare, oder das in
ihm enthaltene Curarin speziell nur die
Nervenendapparate in den Muskeln, so daß
keine Impulse mehr vom Zentralnervensystem
über die gelähmten Punkte hinweg zu den
Muskeln hin gelangen können. Indessen, da
sich der Begriff des Narcoticums nicht
scharf begrenzen läßt, bleibt es zweifelhaft,
ob man diese speziellen Narcotica überhaupt
als echte Narcotica auffassen darf.
Der Begriff der Narkose und des Nar-
coticums wird sich erst genau fixieren lassen,
wenn man den Mechanismus der Wir-
kung dieser Gruppe von Stoffen in der
lebendigen Substanz bis zu einem gewissen
Grade analysiert und gefunden haben wird,
daß eine einheitUche Gruppe von Narcoticis
existiert, deren Wirkung in der lebendigen
Zelle auf dem gleichen Prinzip beruht. Vor-
läufig ist eine solche Untersuchung nur für
wenige der allgemeinen Narcotica in An-
griff genommen worden und die Aufstellung
einer definitiven Theorie der Narkose daher
zur Zeit noch nicht möglich. Dennoch ist
für die gebräuchlichsten unter den allge-
meinen Narcoticis, wie Alkohol, Aether,
Chloroform bereits mehrfach der Versuch
Handwörterbuch der Natur« isäeiiseluitter. Band VII
gemacht worden, eine Theorie ihrer Wir-
kungsweise zu gewinnen.
4 a) Anämiehypothese. Die ober-
flächliche Aehnhchkeit, welche zwischen dem
Zustande der Narkose und dem des Schlafes
auf den ersten Blick zu bestehen scheint, weil
beide Zustünde durch den vollständigen Aus-
fall des Bewußtseins charakterisiert sind, hat
schon frühzeitig dazu geführt. Schlaf und
Narkose zu identifizieren und die Vorstel-
lungen, die man sich über den Mechanismus
des Schlafes machte, auf das Zustandekom-
men der Narkose zu übertragen. Bezüghch
des Schlafes war um die Mitte des verflos-
senen Jahrhunderts eine Vorstellung sehr
verbreitet, welche die ,, Ursache" des Schlafes
in einer Anämie des Gehirns sah. Man hat
die Beobachtung gemacht, daß das Gehirn
im Schlaf eine geringere Blutmenge in
seinen Gefäßen enthält, weil die Gefäße
verengert sind und glaubte hierin den Faktor
gefunden zu haben, der den Eintritt des
Schlafes bedingt. Es sei liier nur kurz
bemerkt. tl;iß diese Theorie des Schlafes
aufgegeben werden mußte (vgl. den Artikel
„Schlaf"). Auf Grund der Identifizierung
von Schlaf und Narkose wandte man diese
Theorie des Schlafes auch auf die Narkose
an und glaubte, daß das Narcoticum die
Gefäße des Gehirns zur Kontraktion bringe
und so durch Anämie Bewußtlosigkeit
hervorrufe. In der Tat konnte Claude
Bernard am Hunde nachweisen, daß im
Beginn der Narkose zwar zunächst eine
Hyperämie, mit fortschreitender Narkose
dann aber sehr bald eine relative Anämie
des Gehirns eintritt. Indessen kann diese
Anämie deshalb nicht für den Eintritt der
Lähmung verantwortlich gemacht werden,
weil Kaltblüter eine völlige Unterbrechung
der Zirkulation verhältnismäßig lange ohne
Lähmung ertragen können, während sie
durch das Narcoticum in ganz kurzer Zeit,
d. h. schon in einigen Minuten gelähmt
werden. Es kann daher die Narkoselähmung
nicht auf einer relativen Anämie des Gehirns
beruhen.
4b) K 0 a g u 1 a t i 0 n s h y p 0 t h e s e
von Claude B e r n a r d und Bin z.
Eine andere Theorie der Narkose ist
von Claude Bernard aufgestellt worden.
Der große französische Physiologe nahm auf
Grund der eigentümlichen Starre, in welche
die Muskeln des Frosches unter der Ein-
wirkung von Chloroform verfallen, an, daß
es sich bei der Narkosewirkung um dieselben
Prozesse handele, wie bei der Starre, die
durch Wärme am Muskel hervorgerufen wird
und die eine gewisse Uebereinstimmung
mit der Chloroformstarre zeigt. Von der
Wärmestarre wissen wir, daß bei ihr die
Gerinnung von Eiweißkörpern eine Bolle
spielt, und so faßte Claude Bernard als
3
34
Narkose
den Faktor, der den Eintritt der Narkose
bedingt, eine ,,Semicoagulation" des
Protoplasmas auf. Zu einer deiclien Vor-
stellung kam auch Binz auf (iruiul seiner
mikroksopischen Beobachtungen an Ganglien-
zellen und einzelligen Organismen, bei denen
er unter dem Einfluß von Narcoticis eine
Trübung und Granulation des hyalinen
Protoplasmas auftreten sah, wie sie für
Gerinnungsvorgänge charakteristisch ist.
Auch in neuerer Zeit hat man mehrfach
mit der Möghchkeit gerechnet, daß die
Wirkung des Narcoticums auf einer Aende-
rung im Aggregatzustande des Protoplasmas
beruhe. Indes.sen, obwohl eine solche Aende-
rung nicht auscresclilossen ersclieint, ist sie
doch bei Einwirkung so gcrinücr Dosen,
wie sie ziu- Herbeiführung deutlicher Läh-
mung nötig sind, nicht nachgewiesen und
es bleibt außerdem zweifelhaft, ob sie,
wenn sie tatsächlich vorhanden ist, die
Genese der Lähmung überhaupt mit be-
dingt.
4c) Wasserentziehuugshypothese
von R. Dubois. Eine dritte Auffassung
des Wesens der Narkose ist von R. Dubois
geäußert worden. Er beobachtete, daß
wasserreiche Pflanzen in einer Atmosphäre
von Aetherdarapf Wasser in Tropfenform
an ihrer Oberfläche transsudieren und
stellte auf Grund dieser Tatsache die Hypo-
these auf, daß die Narkose auf einem Wasser-
verlust des Protoplasmas beruhe. Indessen
Overton, der die früheren Hy])othesen
über die Wirkungsweise der Narcotica kritisch
geprüft hat, konnte schon die Unhaltbarkeit
dieser Hypothese von Dubois dartun,
indem er darauf aufmerksam machte, daß
nicht der Wasseraustritt das Primäre bei
der Einwirkung des Narcoticums sei, son-
dern daß vielmehr das Wasser nur austritt,
weil durch Lähmung resp. Absterben des
Primordialschlauchs mit dem Nachlassen
des Turgors che elastische Spannung der
Pflanzenzellen aufhört, so daß das Wasser
durch die Entspannung der Zellwände aus-
gepreßt wird.
4d) Fettlösungshypothese vonHar-
leß und Bibra. Eine vierte Reihe von
Erklärungsversuchen der Narkose geht aus
von den Löshchkeitsverhältnissen zwischen
den Narcoticis und gewissen Stoffen des
ZellkiMpcrs. Wenn man die chemische
Konstitution der Narcotica betrachtet, so
findet man eine völlige Verschiedenheit.
die keinerlei gemeinschaftliches Moment bei
den mannigfaltigen Stoffen erkennen läßt,
welche narkotische Wirkungen ausüben.
Diese Tatsache spricht dafür, daß die Wir-
kung der Narcotica keine rein chemische
sein dürfte, sondern daß physikalische Fak-
toren dabei wenigstens mit beteihgt sind.
Einen Faktor dieser Art, der schon früh-
zeitig zur Erklärung herangezogen worden
ist, steOt die Löslichkeit vor. Bereits im
Jahre 1847 haben Bibra und Harleß
darauf hingewiesen, daß die damals ge-
bräuciüichen Narcotica, wie Alkohol, Aether,
Chloroform sämtlich Stoffe sind, in denen
sich Fette leicht lösen. Sie sprachen daher
die Vermutung ans, daß die Narcotica ihre
lähmende AVirkuug entfalten, indem sie die
Gehirnfette in den Ganglienzellen lösen und
extrahieren. Hermann hat später eine
ähnhche Anschauung geäußert. Indessen
ein so einfaches Verhältnis kann für die
Narkose nicht in Betraclit kommen, da, wie
Overton bereits bemerkt hat, die Kon-
zentration vieler Narcotica, z. B. des Chloro-
forms, welche notwendig ist. um eine lähmende
Wirkung zu entfalten, viel zu gering ist, um
die Fette in nennenswerter Weise durch
Auslaugung aus den Zellen zu entfernen.
4e) Richets Beobachtung. Später
hat Richet die Aufmerksamkeit auf die Lös-
lichkeitsbeziehungen zwisclien den Narcoticis
und Wasser gelenkt. Er beobachtete, daß
die Narcotica im allgemeinen um so stärker
lähmend wirken, je schwerer sie in Wasser
löshch sind. Indessen, es hegt auf der Hand,
daß dieses Löslichkeitsverhalten der Nar-
cotica im Wasser allein auch nicht maß-
gebend für die Stärke der narkotischen
Wirkung sein kann, denn es kommt offenbar
auch noch die Löslichkeit der Narcotica in
anderen Stoffen in Betracht, sonst würden
diese Stoffe, je schwerer sie in Wasser lös-
lich sind, auch um so schwerer in die Zelle
eindringen und hier eine um so geringere
Wirkung entfalten.
4f) Meyer- Overtons-Regel Eine
genauere Erkenntnis der Bedeutung des
Löslichkeitsverhaltens haben erst Meyer
und Overton gewonnen. Beile Forscher
fanden gleichzeitig und unabhängig von-
einander die Tatsache, daß für die nar-
kotisierende Wirkiuig das relative Lös-
hchkeitsverhalten des betreffenden Stoffes
in Wasser und Fetten oder fettähnhchen
Körperu (Lipoiden) in Betracht kommt.
Es gelang ihnen auch, die Abhängigkeit der
narkotischen Wirkung von diesem Lös-
hchkeitsverhalten der Narcotica im Wasser
einerseits und in Fetten oder Lipoiden
andererseits durch eine große Zahl von
Experimenten in ilu-er Gesetzmäßigkeit
zu formulieren. Wenn man die Löslich-
keit eines Narcoticums in Fett oder Oel
und darauf in Wasser feststellt, so findet
man, daß sich das Narcoticum in einer
immer gleichbleibenden Menge in Wasser
und ebenso in einer anderen, ebenfalls
immer gleichbleibenden Menge in Oel
löst. Schüttelt man nun das betreffende
Narcoticum mit einem aus gleichen Teilen
Wasser und Oel bestehenden Gemisch und
Narkose
35
läßt man alsdann die beiden miteinander
nur mechanisch gemischten Flüssigkeiten
sieh wieder voneinander scheiden, wobei
sich das Wasser unten, das Oel oben absetzt,
so Icann man durch Analyse der Menge des
Narcoticums, die sich in beiden gelöst
hat, feststellen, daß sich das Karcoticum
genau proportional seinem Lösüchkeitsver-
hältnis in Wasser einerseits und Oel
andererseits zwischen den beiden Flüssig-
keiten verteilt hat, gleichgültig, welche
absoluten Mengen des Narcoticums für die
Lösung benutzt worden sind. Der Bruch,
welcher das Verhältnis der Löshchkeit in
Wasser zur Löshchkeit in Fett ausdrückt,
wird als der ,, Teilungskoeffizient" des
betreffenden Narcoticums bezeichnet. Ver-
teilt sich also z. B. ein Narcoticum so,
daß 10 Teile in Fett, 1 Teil in Wasser gelöst
ist, nachdem vöUiges Gleichgewicht zwischen
beiden Lösungen eingetreten ist, so ist sein
Teilungskoeffizient = -^ , d. h. = 10. Meyer
und Overton haben nun durch Unter-
suchung einer großen Zahl verschieden-
artiger Narcotica, indem sie ihren Teilungs-
koeffizienten mit ihrer narkotischen Wirk-
samkeit verglichen, die Gesetzmäßigkeit fest-
stellen können, daß die Stärke der lähmenden
Wirkung eines Narcoticums abhängig ist
von der Größe seines Teilungskoeffizienten
zwischen Wasser und den Zellhpoiden.
Die stärkste narkotisierende Wirkung ent-
falten diejenigen Narcotica, welche bei sehr
geringer Löslichkeit in Wasser eine sehr
große Löshchkeit in den Lipoiden besitzen,
wie z. B. Chloroform. Diese Feststellung
von Overton und Meyer ist durch spätere
Untersuchungen mehrfach bestätigt worden,
wenn es sich auch gezeigt hat, daß es Stoffe
gibt, die sich dieser Gesetzmäßigkeit nicht
fügen, während sie doch andererseits starke
Lähmungswirkungen hervorrufen.
Mit dieser von Meyer und Overton
iestgestellten Gesetzmäßigkeit ist eine wich-
tige Bedingung für die Entstehung der
Narkose ermittelt, aber es ist doch damit
noch keine Theorie der Narkose gegeben.
Der Mechanismus der Narkose bleibt dabei
noch immer unaufgeklärt, denn die Annahme
von Meyer und Overton, daß mit dem
Eindringen der Narcotica in die Lipoide
der Zelle eine Zustandsäuderung dieser
Stoffe verknüpft sei, die eine Lähmung der
Zelltätigkeit im Gefolge habe, liefert keinerlei
Analyse des Mechanismus dieser Lähmung.
4g) Die Narkose als akute Erstik-
kuug. Um für den Mechanismus der
Narkose ein tieferes Verständnis zu ge-
winnen, ist es nötig, die Veriiiiderungeu zu
analysieren, die der normale Zellstoffweehsel
unter dem Einfluß der Narcotica erfährt,
und so die Genese der Lähmung zu be-
stimmen. Das ist bei der lückenhaften
Kenntnis des Stoffwechsels eine schwierige
Aufgabe und so wird eine ,, Theorie der
Narkose" auch nur in dem !Maße sich ent-
wickeln können, wie unsere Erkenntnis des
normalen Stoffwechsels vorschreitet. In-
dessen sind doch bereits einige wichtige
und grundlegende Tatsachen in der Frage,
wie der normale Zellstoffwechsel unter dem
Einfluß der Narcotica verändert wird, fest-
gestellt und so die Grundsteine für eine
Theorie der Narkose gelegt worden.
Der normale Kuhestol'fwechsel der Zelle,
wie wir ihn sich vollziehend denken, wenn
keine äußeren Keize auf die Zelle einwirken
würden, stellt bekannthch ein sehr ver-
wickeltes System von zahlreichen, teils
sukzessiv, teils simultan ineinander ver-
flochtenen Partialprozessen dar, unter denen
wir Synthesen sowohl wie Spaltungsvor-
gänge in jeder Zelle nachweisen können.
Die Summe der aufbauenden Prozesse, die
wir im Anschluß an Hering als Assimi-
lationsphase des Stoffwechsels und die Summe
der abbauenden oder ZerfaUsprozesse, die wir
als Dissimilationsphase bezeichnen können,
befinden sich im Ruhestoffwechsel, wenn wir
absehen von den selrr langsam sich vollziehen-
den Entwickelungsveränderungen, im Gleich-
gewicht. Dieses Stoffwechselgleichgewicht
wird durch Faktoren, welche von außen auf
die Zelle einwirken und die wir als Reize
bezeichnen, gestört (vgl. darüber den Artikel
,, Irritabilität"), indem einzelne Partial-
prozesse des Stoffwechsels durch den Reiz
beschleunigt oder verzögert werden. Bei
der untrennbar engen Verknüpfung der
einzelnen Gheder des Stoffwechsels unter-
einander muß jede Veränderung in dem
Geschwindigkeitsablauf eines Gliedes auch kor-
relative Veränderungen in der Geschwindig-
keit anderer Glieder hervorbringen und so
entstehen Erregungen oder Lähmungen der
normalen Lebensäußerungen. Bei der großen
Zahl der einzelnen Stoffwechselgheder und
bei der großen Mannigfaltigkeit der Reize,
die von außen auf die Zelle einwirken können,
ist von vornherein che Möghchkeit einer
sehr großen Fülle von Erregungs- und Läh-
mungswirkungen sehr verschiedener Ent-
stehnngsart gegeben, je nachdem dieser
oder jener Partialprozeß des Stoffwechsels
primär von dem äußeren Faktor beeinflußt
wird. Es hat sich indessen gezeigt, daß
bestimmte Gheder des gesamten Stoff-
wechsels eine ganz besondere Neigung haben,
auf ganz heterogene Einwirkungen immer
in erster Linie zu reagieren, während die
anderen erst sekundär und eventuell in
«reringerem Grade von diesem primär be-
einflußten Gliede aus in Mitleidenschaft ge-
zogen werden. Bei den aeroben Organismen
(vgl. den Artikel „Atmung"), die, weil
3*
36
Narkose
sie die ganz überwiegende große Masse aller
Organismen bilden, bisher am eingehendsten
untersucht worden sind, sind es in erster
Linie die oxydativen Zerfalls|n'uzesse, wek-he
den primären Angriffspunkt der verschieden-
artigsten äußeren Einwirkungen bilden. Der
Zerfall komphzierter labiler organischer Ver-
bindungen der Zelle wird durch den Reiz
entweder erregt oder gelähmt. Für die
Beurteilung der Tvarkose kommen nun s])eziell
die lähmenden Wirkungen der Eeize in
Betracht. Wir kennen eine ganze Anzahl
von Lähmungen, bei denen der Ausgangs-
punkt in einem absoluten oder relativen
Versagen der Oxydationsprozesse liegt. So
beruht selbstverständhch vor allen Dingen
die Lähmung, die bei der Erstickung ein-
tritt, auf einem allmähhchen Aufhören der
Oxydationsprozesse; so entspricht die Läh-
mung, die als Ermüdung bei andauernder
starker Tätigkeit der lebendigen Substanz
auftritt, ebenfalls auf einem relativen Sauer-
stoffmangel und dem nnzureicheiulen Um-
fang der Oxydationsprozesse; so beruht
die Wärmelähmung auf dem gleichen Prin-
zip; so beruht auch die Lähmung durch Ver-
giftung mit Blausäure auf einer Unter-
drückung der Oxydationen usf. Es fragt
sich daher, ob nicht auch die Lähmung unter
dem Einfluß der Narcotica dieser großen
und weit verbreiteten Gruppe von Läh-
mungsvorgängen angehört.
In der Tat hat eine längere Reihe von
Versuchen, die an verschiedenen tierischen
Geweben, wie Kervenzentren (Winter-
stein), Nervenfasern (Verworn, Fröh-
lich, Heaton), Eizellen (Warburg),
Blutzellen (Warburg), Amöben (Ischi-
kawa) usw. angestellt worden sind, ge-
zeigt, daß das Karcoticum die Oxydations-
prozesse in der Zelle unterdrückt, und zwar
innerhalb der Breiten seiner lähmenden
Wirkung, innerhalb deren durch Aufhebung
der Karkose eine vollständige Restitution
möglich ist. Ermüdet man z. B. bei einem
Frosch, bei dem eine künsthche Zirkulation
mit sauerstofffreier Salzlösung an Stelle der
Blutzirkulation eingerichtet ist, die Rücken-
markszentra so stark, daß sie vollständig
unerregbar geworden sind, so kann eine
Erholung nur wieder zustande kommen,
wenn den Zentren durch die künsthche
Zirkulation wieder Sauerstoff zur ^'erfügung
gestellt wird (Verworn). Unter diesen
Umständen erholen sich die Zentra in kurzer
Zeit. Sie erweisen sich also in der Ermüdung
als besonders sauerstoffbedürftig. Nar-
kotisiert man dagegen die völlig ermüdeten
Zentra und stellt man ihnen während der
Narkose Sauerstoff zur Verfügung, so ver-
mögen sie diesen Sauerstoff nicht zu ver-
werten und zeigen sich nach der Abstellung
der Sauerstoffzufuhr und Aufhebune,- der
Narkose nicht erholt, um sich erst wieder
zu erholen, wenn ihnen Sauerstoff ohne
Narkose geboten wird fWinterstein). Noch
deutlicher tritt die Unfähigkeit der leben-
cUgen Substanz, in der Narkose den gebotenen
Sauerstoff zu verwerten, bei den Versuchen
am Nerven hervor. Läßt man einen Nerven
in reinem Stickstoff ersticken, wie es zuerst
H. von Baeyer ausgeführt hat, und
narkotisiert man den Nerven, wenn seine
Erregbarkeit auf einen bestimmten Grad
gesunken und seine Erregungsleitungsfähig-
keit verschwunden ist, so kann man ihm
während der Narkose lange Zeit reinen
Sauerstoff zur Verfügung stellen, ohne daß
er sich nach Abstellung der Sauerstoff-
zufuhr und Aufhebung der Narkose im
geringsten erholt zeigte, während nach Auf-
hebung der Narkose eine Zufuhr von Luft
selbst von weniger als einer Minute Dauer
eine vollständige und langandauernde Er-
holung des Nerven im Gefolge hat (Ver-
worn, Fröhlich, Heaton). Diese Ergeb-
nisse beweisen, daß wälrrend der Narkose
in der lebendigen Substanz die Oxydations-
prozesse herabgesetzt resp. vollständig unter-
drückt sind, und daß die lebendige Substanz
trotz größten Sauerstoffbedarfs und trotz
reichlichster Zufuhr von Sauerstoff den
letzteren während der Narkose nicht ver-
wenden kann.
Diese Tatsachen legen bereits die Ver-
mutung nahe, daß bei der Narkose die Läh-
mung die gleiche Genese hat wie bei der
Erstickung in einem sauerstofffreien, in-
differenten MecUum. Bei der Erstickung ent-
steht die Lähmung dadurch, daß nach Ab-
schluß der äußeren Sauerstoffzufuhr die
geringe IMenge von Sauerstoff, welche noch
in der lebentiigen Substanz vorhanden ist,
allmäiilich verbraucht wird, und daß in-
folgedessen der oxydative Zerfall allmählich
immer mehr- in einen anoxydativen Zer-
fall übergeht. Die Energieproduktion, d. h.
die sptzifische Leistung und Erregbarkeit
der lebendigen Substanz ist aber unver-
hältnismäßig größer bei oxydativem als bei
anoxydativem Zerfall, weil im ersteren Falle
die komplexen organischen Verbindungen
bis zu den einfachsten Endprodukten des
Stoffwechsels, Kohlensäure und Wasser, im
letzteren Falle nur bis zu organischen Bruch-
stücken, wie Milchsäure, Fettsäuren usw.
zerfallen. Die Dissimilationsphase des Stoff-
wechsels besteht also auch in der Erstickung
noch fort, aber sie führt nicht mehr bis zu
den letzten Endprodukten und liefert daher
nicht mehr die Energiemenge, welche die
HauiJtenergiequellen des Organismus, die
Oxydatiiinsprozesse, liefern. Wenn nun die
Naikoselä Innung ebenfalls auf einer Er-
stickung beruht, so muß sich vor allen
Dingen nachweisen lassen, daß während der
Narkose
37
Narkose wirklich eine Erstickung statt-
findet, d. h. daß der Zerfall der lebendigen
Substanz in anoxydativer Form fortbesteht.
Das ist durch die Versuche von Verworn,
Fröhlich und He a ton tatsächhch fest-
gestellt worden. Ein Nerv, der sich in einer
reinen StickstofLatmosphäre befindet, er-
stickt auch, wenn er gleichzeitig narkotisiert
ist, wie daraus hervorgeht, daß er sich nach
Aufhebung der Narkose in Stickstoff je
nach der Dauer der Narkose nur unvoll-
kommen oder gar nicht erholt, während er
bei Luftzufuhr seine Erregbarkeit und Leit-
fähigkeit vollständig wieder gewinnt. Ja,
wie He a ton gezeigt hat, erstickt ein Nerv,
der in Luft narkotisiert wird, ebenfalls
wälirend der Narkose, obwohl ihm dauernd
Sauerstoff zur Verfügung steht. Dieses
Verhalten mußte von vornherein erwartet
wTrden, nachdem sich gezeigt hatte, daß
der Nerv einerseits währencl der Narkose
den ihm zur Verfügung gestellten Sauerstoff
nicht verwerten kann, andererseits aber
doch eine Fortdauer seiner dissiniilatorischen
ZerfaUsphase erfährt. Alle diese Tatsachen
zeigen, daß die lebendige Substanz während
der Narkose wirkhch erstickt. '
Wenn es demnach keinem Zweifel unter-
liegt, daß während der Narkose eine Er-
stickung der lebendigen Substanz eintritt,
so ist die Lähmung, welche die Narkose
charakterisiert, nicht nur aus diesem Punkte
verstäncUieh, sondern sie muß direkt er-
wartet werden. Tatsächhch sind die ein-
zelnen Symptome der Lähmung bei Nar-
kose und Erstickung identisch: Die Er-
regbarkeit für Reize nimmt ab, die Er-
regungsleitung vom Punkte des Reizes aus
erfährt eine immer weiter gehende Ein-
schränkung ihres räumlichen Umfanges,
die Zerfallsphase des Stoffwechsels be-
steht in anoxydativer Form fort und
kann, wie aus Heatons Untersuchungen
hervorgeht, auch durch Reize noch gesteigert
werden und das Refraktärstadium, d. h.
das Stadium der Unerregbarkeit, welches
jeder Reizwirkung folgt, wird immer länger
(vgl. den Artikel „Irritabilität"). Nur
in einem Punkte besteht eine Differenz
zwischen Narkose und Ersticlamg, die einer
Identifizierung beider Lähmungsvorgänge
Schwierigkeiten in den Weg zu legen scheint.
Der zeitUche Verlauf des Eintritts der
Lähmung ist in beiden Fällen ein sehr ver-
schiedener. Erstickt man z. B. einen Nerven
in reinem Stickstoff, so dauert es bei Nerven
von ki'äftigen Winterfröschen etwa 2 bis
3 Stunden bis die Erregbarkeit so weit
herabgesetzt ist, daß die Leitfähigkeit in
einer 2 cm langen erstickenden Strecke
verschwindet. Narkotisiert man dagegen
denselben Nerven unter den gleichen Be-
dingungen, so ist bereits nach einigen Minuten
der gleiche Grad der Erregbarkeitsherab-
setzung erreicht. Indessen diese Differenz
wird sofort verständhch, wenn man sich
die Becüngungen vergegenwärtigt, unter
denen die Erstickung erfolgt. Sie sind in
beiden Fällen verschieden. Bei Erstickung in
reinem Stickstoff kann der Nerv auf Kosten
der geringen in ihm enthaltenen Sauer-
stoffmenge, deren Existenz atis verschie-
denen Gründen angenommen werden muß,
noch eine Zi'itlang in langsam alinelimendem
Maße einen oxydativen Zerfall unterhalten,
bis der sämtliche iutraprotoplasmatische
Sauerstoff verbraucht ist. Die Erregbarkeit
sinkt infolgedessen nur äußerst langsam.
Bei der Narkose dagegen ist die lebendige
Substanz unfähig, überhaupt Oxydationen
zu vollziehen, wie aus den oben zitierten
Versuchen hervorgeht. Sie kann also auch
den in ihr selbst vorhandenen Sauerstoff
nicht verwerten und steht daher schon vom
Beginn der Narkose an unter Sauerstoff-
mangel, der mit der Tiefe der Narkose zu-
nimmt. Infolgedessen geht der oxydative
Zerfall sehr schnell in den anoxydativen
Zerfall über und die Erregbarkeit sinkt
rapide. Bei der Lähmung in reinem Stick-
stoff handelt es sich also um eine langsame,
bei der Lähmung durch das Narcoticum
um eine ganz akute Erstickung. Darauf
beruht die zeithehe Differenz im Eintritt
der Lähmung. Im übrigen ergeben sich alle
Lähmungssymptome der Narkose ohne wei-
teres als Konsequenzen aus der Erstickung.
Damit ist nun aber noch keineswegs eine
fertige Theorie der Narkose gegeben, denn
es entsteht sofort die weitere Frage, auf
welche Weise das Narcoticum che Oxydations-
prozesse unterdrückt. Zur Beantwortung
dieser Frage fehlen vorläufig noch die
nötigen Erfaluungen. Bei der Rolle, die
nach Meyers und Uvertons Untersuchun-
gen die Lüslichkeit der Narcotica in den
Zellhpoiden spielt, wäre daran zu denken,
daß durch irgendeine Veränderung, die
das Narcoticum in den Lipoiden hervor-
ruft, die Oxydationen gehindert würden.
Da wir uns das Zustandekommen der Oxy-
dationen in der Zelle durch die Vermittelung
von Sauerstoffttberträgern erfolgend denken,
so wäre auch die Möglichkeit zu erwägen,
daß die Narcotica diese Sauerstoffüberträger
unfähig machen, den Sauerstoff zu den
Oxydationsmatcrialien zu übertragen, so wie
die allervcrscliirdensten Stoffe, wie Blau-
säure, Ammoniumsulfid, Subhmat usw.
auch die Sauerstoffübertragung durch Platin-
moor bei der Wasserstoffsuperoxydkatalyse
hemmen (Bredig). Indessen, das sind
lediglich Möglichkeiten, die erst einer ge-
naueren Prüfung bedürfen.
5. Nebenwirkungen der Narcotica. End-
lich darf nicht übersehen werden, daß die
38
Narkose — Naturdenkmalpflege
narkotische, d. h. die durch reversible
Lähmungen charakterisierte Wirkung nicht
die einzige Wirkung der Narcotica ist. Die
narkotisch wirkenden Stoffe haben meist
auch noch Nebenwirkungen. So ist bei der
Anwendung vieler Narcotica im Beginn
der Wirkung oder bei Verwendung sehr
geringer Dosen eine erregende Wirkung be-
obachtet worden ein sogenanntes Eszitations-
stadium. das sich nicht nur bei der All-
gemeinnarkose des ]\Ieuscheu, sondern auch
bei einzelligen Organismen wie Infusorien
(Nagai) und Amöben (Ischikawa) ge-
funden hat, das dagegen beim Nerven fehlt.
Ferner ruft das Narcoticum bei zu starker
Dosierung irreparable Veränderungen hervor,
die den Tod bedingen und die z. B. bei ein-
zelhgen Organismen auch mikroskopisch in
einer Trübung und Granuherung des Proto-
plasmas zum Ausdruck kommen (Binz,
Verworn). Es ist nicht wahrscheinlich,
daß diese Nebenwirkungen ebenfalls aus
dem einen Punkte der O.xydationsUihnmng
in der Zelle entspringen, doch fehlt für die
Genese dieser Nebenwirkungen bisher noch
jede Analyse.
6. Narkose und Schlaf. Zum Schluß
bedarf es noch eines kurzen Hinweises
auf die unberechtigte Vorstellung von
der Identität der Narkose und des
Schlafes. Diese Auffassung, die früher
ledigUch aus der Tatsache entsprang, daß
in lieiden Fällen die Bewußtseinsvorgänge
eine Unterbrechung erfahren, muß heute
im Hinblick auf die oben angeführten Tat-
sachen einer Behinderung der Oxydations-
vorgänge durch die Narcotica aufgegeben
werden. Nicht alle Lähmungen des Be-
wußtseins haben die gleiche Genese. Schlaf
und Narkose stehen in gewisser Beziehung
sogar in einem diametralen Gegensatz.
Beim Schlaf, wo die Unterbrechung der
Bewußtseinstätigkeit zum geringeren Teil
durch die Abnahnu^ der Erregbarkeit in-
folge der relativen lilrniüdung der Ganghen-
zellen, zum überwiegenden Teil durch die
Ausschaltung der Sinnesreize bedingt ist
(vgl. den Artikel „Schlaf"), findet eine
Restitution der Erregbarkeit statt in erster
Linie unter Mithilfe des Sauerstoffs, wie
bei jeder Erholung. Die Erholung durch
den Schlaf stellt das ])liysiologisch bedeut-
samste Moment des Schlafes vor. Bei der
Narkose dagegen sind che Oxydatiousprozesse
im Gegensatz zum Scldaf gelähmt. Darin
liegt die fundamentale Verschiedenheit bei-
der Zustände und von einer Identifizierung
kann daher keine Rede sein.
Literatur. Ovevton, Studien über die Narkose,
zugleich ein Beitrag sii.r allgemeinen Pharma-
kologie. Jena 1001. — Hans Meyei; Zur
Theorie der Alkoholnarkose. I, II und IJI.
In Areh.f. r.rperimentelle Puthnlngie und Phuruiu-
kologie 1899 und 1901. — Claude. Bernard,
Le(}o'ns sur les Anesthesigues et sur l' Asphyxie.
Paris 1875. — Max Veru-orn, Veber JS'arkose^
Deutsche med. Wochenschrift 1909. — Derselbe,
Xarkose. Jena 1912. — Bürker, Eine neue
Theorie der Narkose. Jlünchener med. Wochen-
Schrift 1910.
31. Verworn.
Natterer
Johann August.
Geboren am 13. Oktober 1821 in Wien, gestorben
1901 ebenfalls in Wien. Er war praktischer
Arzt in Wien, beschäftigte sich mit photographi-
schen Versuchen. 1844 konstruierte er den
nach ihm benaimten Apparat zur Verflüssigung
von Kohlensäure durch Druck und Ivälte.
Literatur. Nekrolog von Bauer, 190h
E. Drude.
Naturdenkmalpflege.
1. Naturdenkmäler. 2. Xaturdeukmalpflege.
3. Naturschutzgebiet. 4. Geschützte Land-
schaften. 5. Geschützte Bodengestaltungen.
6. Geschützte Pflanzengemeinschaften. 7. Ge-
schützte Tiere.*)
I. Naturdenkmäler. Naturdenkmäler
sind charakteristische Gebilde der heimat-
lichen Natur, vornehmlich solche, welche sich
noch an ihrer ursprünelichen Stelle befinden
und von Eini;riffcii der Kultur nahezu un-
berührt geblieben sind, d. h. Teile der Land-
schaft, Gestaltungen des Erdbodens, Pflanzen-
oder Tiergemeinschaften, wie einzelne Arten
und Formen. Dieser Betriff ist jedoch
nicht von unveränderlicher Form, sondern
variabel nach Zeit. Oertlichkeit und anderen
Umständen. Wenn es sich zunächst und
vor allem um Naturkörper und Lebensge-
meinschaften in ursprünglichem Zustand
handelt, ist wohl zu berücksichtigen, daß
solche in Mitteleuropa und anderen Ländern
oft nicht mehr anzutreffen sind. Daher wird
man z. B. eine Landschaft, sofern sie sonst
bemerkenswert ist, auch wenn sie etwa eine
Kiesgrube oder einen Steinbruch aufweist,
sowie einen Waldteil, der vielleicht einen
Kohlenmeiler oder ein Forsthaus enthält,
und einen AVasserfall. von dem schon ein
Teil der Wasserkraft genutzt wird, unter
Umständen noch als Naturdenkmäler auf-
fassen dürfen. Weiter kann eine Pflanzen-
formation, welche erst nach Abtrieb eines
früher dort befindlichen Waldbestandes her-
vorgegangen ist, auch zu den Naturdenkmälern
*) Die Abschnitte über geschützte Pflanzen -
arten und über die Organisation sind aus Raum-
mangel hier fortgeblieben.
Naturdenkmalpflege
39
gerechnet werden. Ferner kann der Fall i
eintreten, daß ein Naturkörper heute ein
Naturdenkmal geworden ist, wäln-end er
es ehedem nicht war. Vor Jahrhunderten
war das norddeutsche Flachland noch zum
größten Teil mit erratischen Blöcken be-
deckt; nachdem aber ihre Nutzung immer
größere Dimensionen angenommen hat, sind
die noch übriggebliebenen größeren Find-
linge jetzt als Naturdenkmäler anzusprechen.
Aehnlich verhält es sich mit gewissen Tier-
und Pflanzenarten. Edelmarder, Schwarz-
storch, Wanderfalk sind so selten gewoiden,
daß sie unter den Naturdenkmäler rangieren ;
andere, wie Otter uml Reiher, werden infolge
übertriebener Naclistellung in absehbarer
Zeit 7M Naturdenkmälern werden. Die
Espe (P 0 p u 1 u s t r e m u 1 a) war in Schweden
eine ebenso häufige Holzart wie in Deutsch-
land. Nachdem aber ihr Holz dort zur Zünd-
holziiuiiistrie auf;iel)raHcht ist, gehören die
noch viirhandeneii Exemplare der Bauraart
in Schweden zu den NaturdenkmiUern des
Landes. Auch nach der Gegend variiert
der Begriff des Naturdenkmals, da die Tiere,
Pflanzen und Gesteinsbildungen verschieden-
artig über die Erde verteilt sind. KJefer und
Fichte. Eiche und Ro11)uclio sind in Deutsch-
laiul in urs|jriiii'.;li(li(Mii Zustand weit ver-
breitet und häutig; aller an der Greuze ihres
Vorkommens werden sie zu Naturdenk-
mälern von besonderer Bedeutung, so bei-
spielsweise die Buchenbestände in der preus-
sischen Oberförsterei Sadlowo unweit der
russischen Grenze, in der schwedischen Ober-
försterei Omberg und an der Küste bei
Bergen in Norwegen. Die Mistel ist bei
uns meist häufig, jedoch in Schleswig-
Holstein, wo sie nur an einer Stelle vor-
kommt (Oberförsterei Segeberg), und in
Schweden am Jlälaisee, wo sie die Grenze
ihrer Verbreituni;' nach Norden erreicht, ge-
hört sie zu den Naturdenkmälern. Ferner
bilden an den nordischen Küsten Gletscher-
schrammen alltägliche Erscheinungen, wäh-
rend sie in Norddeutschland an den wenigen
Stellen, wo sie auf anstehenden Felsen vor-
kommen. Naturdenkmäler sind. Bei den
Naturdenkmälern im engeren Sinne ha,ndelt
es sich um Gebilde an ursprünghcher Stelle,
aber auch in dieser Beziehung wird man in
einzelnen Fällen den Begriff etwas weiter
fassen müssen. "Wenn bei Erdarbeiten unter
Tage ein großer erratischer Block angetroffen
wird, aber dort nicht hegen bleilji'u kann,
ist seine Translozierung und unveränderte
Erhaltung an anderer Stelle anzustreben.
Oder wenn eine seltene Wuchsform wie
Picea excelsa monocauhs im Gemeindewald
angetroffen und zwecks besseren Schutzes in
den Garten des Forstamts (Ipsheim) ver-
pflanzt wird, hört jene dadurch nicht auf,
ein Naturdenkmal zu sein. Selbst wenn in
Gärten ausgezeichnete Wuchsformen ent-
stehen, wie sie sonst nicht leicht wiederzu-
finden sind (z. B. Picea oder Thuja mit
Senkern und Tochterstämmen), würden sie
als Naturdenkmäler zu bezeichnen sein.
Kurzum, es ist eine Reihe von Faktoren zur
Beurteilung eines Naturkörpers als Natur-
denkmal niaßgebend, und eine Entscheidung
kann immer nur von Fall zu Fall getroffen
werden.
2. Naturdenkmalpflege. Naturdenkmal-
])fle!re umfaßt die Bestrebungen zur Ermitte-
luni?, Erforschung und Erhaltung der Natur-
denkmäler. Hierfür sind in Deutschland und
in anderen Ländern besondere OriAanisationen
geschaffen. Aufgabe der Naturdenkmal-
pfleo-e ist es, in allen Teilen des Landes iind
in allen Kreisen der Bevölkerung durch Wort
und Schrift aufklärend über den Begriff des
Naturdenkmals, über das Vorhandensein
von Naturdenkmälern und über die Wichtig-
keit ihrer Erhaltung zu wirken. Um die
Naturdenkmäler zu' ermitteln, soweit sie
nicht schon bekannt sind, ist die Autstellung
und Verteilung von Fragebogen erforder-
hch. Li Preußen ist dazu ein allgemeiner Ent-
wurf ausgeführt, der unter Abänderung nach
den örtlichen Verhältnissen auch in andeien
Ländern Verwendung gefunden hat. Die
Antworten auf diese" Fragebogen fallen un-
gleichwertig aus, je nach der Teilnahme und
Kenntnis, welche der Ausfertiger dem Gegen-
stand entgegenbringt. Das eingehende Mate-
rial ist oft nicht oline weiteres zu verwerten,
sondern bedarf der Sichtung und Nach-
prüfung im Gelände. Nach jahrelanger
Arbeit wird dann ein mögMchst einwand-
freies ilaterial Zustandekommen, welches den
Grundstock für das Inventar der Natur-
denkmäler des Landes bildet. Dasselbe ist
jedoch zu keiner Zeit fertig und abgeschlos-
sen, zumal unvermeidliche Abgänge und Zu-
gänge mit der fortschreitenden Durchfor-
schung vorkommen werden.
Neben der Verzeichnung kommt die
Kartierung der Naturdenkmäler in Betracht,
und es ist besonders wichtig, daß die Natur-
denkmäler in die Karten verschiedener Art,
in die topographischen, geologischen, agro-
nomischen "und Forstkarten usw. einge-
tragen werden. Sodann müssen Negative
und Diapositive, Photographien und sonstige
x\bbildungen von Natuidenkmälern ange-
fcr(ii;t und gesammelt werden. Diese Karten
und Abbildungen insgesamt machen das
Archiv der Naturdenkmäler aus. welches
eine reiche Fundgrube für wissenschaftliche
Arbeiten und Vorträge aller Art bildet. Was
die Veröffentlichung betrifft, so sind in die
von der Preußischen Landesaufnahme sowie
von der Staatsforstverwaltung herausge-
s;ebenen Karten bereits Naturdenkmäler mit
40
Naturdenkm al pflege
Auswahl anfgenommen. Ferner sind In-
ventars von Naturdenkmälern in "Wäldern
(Forstbotanisehe Merkbücher) und weitere
Abhandlungen über Naturdenkmäler ver-
öffenthcht. Indessen soU von der Publi-
kation der Standorte seltener Pflanzen und
der Nistplätze seltener Vögel abgesehen
werden, um diese selbst nicht zu gefährden.
Neben dieser inventarisierenden kommt
die praktische Tätigkeit der Naturdenkmal-
pflege in Betracht. Die Sicherung im Ge-
lände erfolgt am besten dadurch, daß der
Besitzer bezw. Verwalter für den Schutz
des auf seinem Grund und Boden befind-
lichen Naturdenkmals gewonnen wird; falls
er jedoch nicht dafür Gewähi' leistet, ist
die Sicherung de's Geländes durch Ankauf
und Ueberweisung an eine öffenthche Ver-
waltung anzustreben. Was die Behandlung
des geschützten Naturdenkmals betrifft, so
soU es möglichst unverändert mit seiner natür-
lichen Umgebung erhalten bleiben. Aller-
dings kann in dem einen oder anderen Falle
wolil eine Einfriedigung in Betracht kommen,
zumal Missetäter durch Uebersteigung der-
selben einer härteren Strafe verfallen,
aber im allgemeinen soll davon abge-
sehen werden. Ein überall gültiges Schema
zum Schutz gefährdeter Naturdenkmäler
kann nicht entworfen werden, da sie in
jedem einzelnen Fall nach Lage der Ver-
hältnisse, besonders auch unter Berücksich-
tigung der wirtschaftlichen Interessen zu be-
handeln sind.
Was die weitere Tätigkeit angeht, so
ist vor allem dahin zu wirken, daß eine
gesetzhche Unterlage zum Schutz der Natur-
denkmäler, auch zur Einrichtung größerer
Naturschutzgebiete geschaffen wird. Einige
Staaten, wie Hessen, Braunschweig und
Oldenburg, haben bei neueren Gesetzen den
Schutz von Naturdenkmälern mit einge-
schlossen, aber ein Gesetz, welches die haupt-
säclilichsten Forderungen der Naturdenkmal-
pflege ganz erfüllt, besteht noch in keinem
Lande. Inzwischen ist dafür zu sorgen, daß
andere Gesetze, wie Forstgesetz, Vogel-
schutzgesetz, Fischereigesetz, Wassergesetz,
usw. auch der Naturdenkmalpflege gerecht
werden. Bis eine besondere Gesetzgebung
erreicht wird, bleibt die administrative Mit-
wirkung von größter Bedeutung. Dazu
ist es erforderUch, daß in allen Zweigen der
Eeichs- und Staatsverwaltung das Inter-
esse für den Gegenstand geweckt und rege
erhalten wird. Die einscMägigen Ressorts
müssen Erhebungen über die Naturdenk-
mäler der in ihrem Besitz bezw. in ihrer
Verwaltung befindlichen Ländereien veran-
lassen und die Naturdenkmäler selbst schüt-
zen lassen. Bei Austauscli und Veräußerung
staathchen Geländes uiü^-^en hervorragende
Teile der Landschaft und einzelne Denkmäler
der Natur dauernd sichergestellt werden.
Wenn die L'mgebung einer Wasserfläche ver-
äußert wird, kann ein Ufersaum frei bleiben,
um jedermann den unmittelbaren Anblick des
Sees und den Genuß an der freien Natur zu
erhalten. Von der landwirtschaftüchen Ver-
waltung muß verhindert werden, daß durch
MeUorierungen seltene Pflanzen- und Tier-
gemeinschaften bedroht oder vernichtet wer-
den. Auch ist anzuregen, daß die Vogelwclt
durch Erhaltung der Hecken tunhchst ge-
pflegt und geschützt wird. In Preußen werden
die Bestrebungen zum Schutz der Vogelwelt
im Binnenlande wie an der Küste auch finan-
ziell von der landwirtschaftlichen Verwaltung
unterstützt. Die Generalkommissionen in
Preußen haben bei Aufteilung und Zusam-
menlegung von Gelände Nnelfach auf Er-
haltung von Naturdenkmälern (Moräne, er-
ratische Blöcke, Vogelschutzhecke) Rück-
sicht genommen.
In waldreichen Ländern ist die Forst-
verwaltung einer der Hauptträger der
Naturdenknialpflege. Bald nach Erscheinen
der Denkschrift des Unterzeichneten, 1904,
beauftragte der Preußische Minister für
Landmrtschdft, Domänen und Forsten die
Regierungen, dafür Sorge zu tragen, daß
seitens der Re\ierverwalter den Anregungen
jener Schrift, soweit es ohne Beeinträchtigung
der wirtschaftüchen Interessen möglich sei,
Beachtung geschenkt werde. Zu diesen An-
regungen gehörte auch die Einrichtung von
Reservaten, in denen Seltenheiten der Natur
mögUchst vollständigen Schutz gegen kultu-
relle Eingriffe genießen soUen. Weiter erUeß
der Minister 1907 eine allgemeine Verfügung,
welche von grundlegender Bedeutung ist:
Beachtung verdienen nicht nur die durch
! ihi'e Größe und Form in das Auge fallenden
Gebilde, sondern auch seltene krantartige
Pflanzen und Pflanzengemeinschaften. Wo
es ohne unverhältnismäßige Opfer mög-
lich ist, soUen Bestände, die durch Ur-
wüchsigkeit und Seltenheit ihrer Holzarten,
durch die Form und Stärke der diese zu-
sammensetzenden Stämme oder aus anderen
Gründen merkwürdig sind, oder anderen
hervorragenden Seltenheiten zum Schutz
dienen, auf hinreichend großen Flächen
erhalten und erforderlichenfalls in einer von
den Vorschriften der Betriebspläne abweichen-
den, dem verfolgten Zweck entsprechenden
Weise behandelt werden. Ferner wird den
Regierungen auch die Sorge um die Tier-
welt aufgetragen. Welche Arten im allge-
meinen oder örtlich im Rückgang begriffen
und daher besonders zu schützen sind, soU
durch die Forstbeamten und durch Nachfrage
bei der Staatlichen Stelle festgestellt werden.
Soweit es sich um wirtschaftlich unschäd-
liche oder bei der Seltenheit ihres Vorkom-
Naturden kmalijflege
41
mens doch nicht merkbar schädliche Tiere
handelt, soll ihr Fang und ihre Tötiina; ver-
boten werden; auch andere seltene Tiere
sollen an Oertlichkeiten, wo sie keinen
nennenswerten Schaden anrichten, geschont
und nach Mösrlichkeit in angemessener Zahl
erhalten werden. Wie die Vögel selbst, sind
auch ihre Nester zu schützen; ebenso ist j
auf die Erhaltung von Nistgelegenheiten
(Unterholz, Hohlbaum) Bedacht zu nehmen.
Von den Gebilden der leblosen Natur sind
die anstehenden Felsen und erratischen Blöcke,
soweit sie durch ihre Zusammensetzung,
Größe und Form, oder durch sonstige Eigen-
schaften bemerkenswert sind, als Natur-
denkmäler zu bewahren. Sodann werden
die Königlichen Eegiernngen beauftragt, Er-
hebungen über che in ihrem Dienstbezirk
vorhandenen Naturdenkmäler anzustellen und
deren Ergebnis in eine Nachweisung einzu-
tragen, welche in zwei Exemplaren auszu-
fertigen ist. Eine derselben soll der Staathchen
Stelle übermittelt und die andere in ein
besonders anzulegendes Aktenstück, welches
dauernd auf dem Laufenden zu halten ist,
gebracht werden. — Hiernach sind die preu-
ßische und andere Forstverwaltungen eifrig
bestrebt, die Interessen der Naturdenkmal-
pflege im Walde zu wahren; insonderheit
ist erstere bemüht, auch weitergehenden
Ansprüchen von Wissenschaft und Kunst
nach Moghchkeit gerecht zu werden. So
wurde in der Oberförsterei Münster ein be-
merkenswerter Laubholzbestand vornehmlich
deshalb geschätzt, um dem Professor der
Botanik die Flechtenflora auf der Einde
der Bäume zu bewahren; in der Obei-
försterei Hombressen bei Sababurg ist ein
ansehnUcher Laubwald hauptsächlich des-
halb reserviert, um Landschaftsmalern die
Motive tür ihre Studien zu erhalten.
Bei der Unterrichtsverwal-
tung kommt es u. a. darauf an,
daß die in Schulen gebrauchten Bü-
cher, Karten und Abbildungen darauf-
hin geprüft werden, ob sie den An-
forderungen der Naturdenkmalpflege ge-
nügen. Weiter ist dahin zu wirken, daß
die Lehrer mit den Ideen der Naturdenkmal-
pflege in geeigneter Weise vertraut gemacht
werden, und daß ihre Teilnahme daran auch
dauernd rege bleibt. Daher müssen in den
amtlichen Bezirks- und Kreislehrerkonfe-
renzen öfters Vorträge über diesen Gegenstand
gehalten werden, wie es in Preußen generell
angeordnet ist. Ferner ist es erwünscht, auf
die Ferien- und Fortbildungskurse für semi-
naristisch und akademisch gebildete Lehrer
Einfluß zu gewinnen, damit Verlesungen
aus diesem Gebiet in das Programm aufge-
nommen werden. Weiter ist angeregt wor-
den, daß in den wissenschaftlichen Bei-
lagen zu den Schulprogrammen auch die
Naturdenkmalpflege berücksichtigt wird. Die
Schüler und Schülerinnen sollen in der
Idee erzogen und geleitet werden, daß
gleich wie die Kunstdenkmäler, Garten-
und Parkanlagen auch die Denkmäler der
Natur, wie Wald und Heide, überall zu
schonen und zu schützen sind. Insonder-
heit ist ihnen eindringhch zu untersagen, be-
merkenswerte Pflanzen mit Wurzeln oder
Knollen in Menge auszureißen oder lange
iJÜitiMizwcige von Bäumen und Sträuchern
alizubreclicn. In gleicher Weise muß ver-
hindert werden, daß harmlose Tiere, wie
Salamander, Frösche, Eingelnattern, Ei-
dechsen, Fledermäuse usw. aus Unkenntnis
und Unverstand verfolgt und getötet werden.
Universitätsprofessoren in Berlin wurden
durch einen Ministerialerlaß von 1907 er-
sucht, in ihren Vorlesungen an passenden
Stellen auf den wissenschaftüchen und ästhe-
tischen Wert der Naturdenkmäler hinzu-
weisen. An mehreren Pochschulen ]). p.
sind Vorlesungen über Naturdenkniali)flege
veranstaltet worden. Ferner ist anzuregen,
daß bei naturwissenschaftlichen Exkursionen,
Uebungen, Seminararbeiten, Dissertationen
und Preisaufgaben nach Möglichkeit auch
Themata aus diesem Gebiet Verwendung
finden.
Bei der Bauverwaltung müssen sich
die Aufsichtsbeamten eine allgemeine Kennt-
nis der in ihrem Dienstbezirk vorhandenen
Naturdenkmäler landschafthcher und anderer
Art verschaffen und deren unveränderte Er-
haltung überwachen. Bei Anlage von Land-
straßen ist dahin zu streben, daß das Land-
schaftsbild nicht beeinträchtigt und einzelne
Naturdenkmäler nicht zerstört werden. Als
beim Neubau des Herrenhauses in BerUn
zwei im Garten stehende große Eiben ge-
fährdet waren, wurden erhebhche Mittel
aufgewandt, um sie mit dem umgebenden
Erdreich in einem eigens angelegten Kanal
um 20 bezw. 25 m fortzurücken und am
Leben zu erhalten, was auch tatsächhch ge-
glückt ist. Die Wasserbauverwaltung hat
dafür zu sorgen, daß hier und da Ideine Alt-
wässer mit Eelikten aus Tier- und Pflanzen-
reich erhalten bleiben; ferner, daß Fluß-
abschnitte nicht des Ufergehölzes, sofern
es von botanischem Interesse oder als Nist-
stätte für Vögel bemerkenswert ist, beraubt
werden. Die Eisenbahnveiwaltnng ist schon
öfters bei der Erweiterung von Bahnhofs-
anlagen und bei Ausführung neuer Bahnen
auf die Erhaltung der Landschaft und einzel-
ner Denkwürdigkeiten bedacht gewesen; in
hervorragendem Maße nimmt sie sich auch
des Vogelschutzes an. Auf den Böschungen
und Trennstücken der Eisenbahn werden
bisweilen ausgedehnte Heckenanlagen aus-
geführt, um den im Schwinden begriffenen
Vögeln neue Nistgelegenheiten zu gewähren
42
Naturdenkmalpflege
Bei der Verwaltung des Innern ist
zu prüfen, ob die bestehenden Polizeiver-
ordnungen den Interessen der Xaturdenlcmal-
pflege entsprechen. Ferner ist zu wünschen,
daß alle Stellen bei ihren Verfügungen und
Entscheidungen in verständnisvoller Weise |
auf die Erhaltung der Naturdenkmäler Rück- j
sieht nehmen. Vor der Ausführung von
Türmen und anderen Anlagen auf Berges-
höhen ist zu prüfen, welche Wirkung sie auf
das Landschaftsbild ausüben, und ob es dem
allgemeinen Wohl nicht mehr entsprechen
würde, diese Stellen in ihrer Ursprttnglichkeit
zu lii'wahren. Bei Erteilung von Konzessionen
zu Balinbauten in hervorragend schönen
Gegenden ist stets zu erwägen, ob wirkUch
ein allgemeines Bediu'fnis vorliegt, und
ob nicht Bedenken dagegen sprechen, daß
die Unruhe des städtischen Lebens in Ge-
genden getragen wird, welche sonst fast
unberührt geblieben sind. In Preußen er-
schien 1907 ein ilinisterialerlaß. in welchem
die Verwaltungsbehörden auf die Bestre-
bungen der Naturdenkmalpflege hingewiesen
und ersucht wurden, die Erhaltung der
Naturdenkmäler nur dann zurückzustellen,
wenn wichtigere Rücksichten auf das öffent-
liche Wohl es erheischen. Es ist eine wichtige
Aufgabe der Naturdenkmalpflege, für die
einschlägigen Bestrebungen besonders die
Landräte (Bezirksamtmäuuer, Oberamt-
männer) zu gewinnen, die vermöge ihrer
Stellung und ausgebreiteten Kenntnis des
Kreises (Bezirks) erfolgreich mitwirken kön-
nen. Preußischen Landräten ist es schon
mehrfach gelungen, Geldmittel flüssig zu
machen, um Arbeiten zur Erforschung und
Erhaltung von Naturdenkmälern ihres Kreises
zu unterstützen. Der Kreis LVlzen. Provinz
Hannover, gewährte mehr als 300 Mark
zum Erwerb eines Hochmoors mit Zwerg-
birke; der Kreis Schlochau, Westpreußen,
bewilligte 500 Mark zum Ankauf eines er-
ratischen Blockes; der Kreis Sondei-
burg bestimmte GOO Mark als Beitrag zur
Sicherung eines andern erratischen Blockes.
Die Militärverwaltung in Preußen hat
wiederholt, den Wünschen der Naturdenk-
malpflege entsprechend, die Standorte selte-
ner Pflanzen nach Möglichkeit gesichert.
Im Festungsgelände von Giaudenz bleiben
zahlreiche Stämme der Eisbeere (Pirus
torniinalis) nahe der Ostgrenze ihrer Ver-
breitung erhalten; ebenso ist Prunus fru-
ticosa auf dem Truppenübungsplatz bei
Tliorn geschützt. Die Preußische Landes-
aufnahme im Großen Generalstab hat ange-
ordnet, daß bei den alljährhchen neuen Auf-
nahmen gewisse Naturdenkmäler in die Meß-
tischblätter aufgenommen werden. Ferner
sind die aufnehmeiidiii Offiziere und Topo-
graphen des Generalstabes ersucht worden,
bei ihren Arbeiten im Gelände auch auf
Natairdenkmäler zu achten und Berichte
über deren Auffinden zu erstatten.
Die Reichspostverwaltung ordnete
an, daß bei Anlage von Telegraphenleitun-
gen ausgezeichnete Bäume und andere Natur-
denkmäler unbedingt zu schonen sind. Wenn
es unvermeidlich erscheint, Aeste zu ent-
fernen, soll es der Oberpostdirektion vorher
angezeigt werden, damit sie die Angelegen-
heit prüfen kann.
Auch die Reichskolonialverwaltung
bringt den Bestrebungen besonderes Interesse
entgegen. In Ost-Usambara wird ein Teil
des Regenwaldes geschützt, und dieses Gebiet
ist der Obhut des Agrikultur-Biologischen
Instituts in Amani unterstellt. Andere
Reservate finden sich in West-Usambara^
in Kamerun, und es ist in Aussicht genommen,
künftig auch größere Naturschutzgebiete
in unseren Kolonien einzurichten. Aeltere
Kolouialvölker, wie namentüch die Engländer
besitzen schon lange in ihren Kolonien ausge-
dehnte Reservate zum Schutz der Tier-
und Pflanzenwelt. Die Holländer haben auf
Java in einer Höhe von 1787 m ein Urwald-
gebiet von nahezu 3 qkm reserviert.
Wie die Zweige der Staatsverwaltung
sind auch die Kommunen für die Zwecke
der Naturdenkmalpflege zu interessieren.
Vielfach haben Städte in ihren Waldungen
Naturschutzgebiete eingerichtet; weiter müs-
sen sie dafür gewonnen werden, auch die
Singvögel nach Möghchkeit zu bewahren.
Die Provinzialverbände stehen cüesen Be-
strebungen gleichfalls freundlich gegenüber.
Die Provinz Hannover gewährte einen Bei-
trag zum Ankauf des oben erwähnten Zwerg-
birkenmocrs, die Provinz Schleswig-Holstein
bewilligte 800 Jlark zum Ankauf des großen
erratischen Blockes, und die Rheinprovinz
bewilhgte seinerzeit 200000 Mark zum Schutz
des Siebengebirges gegen Steinbruchbetrieb.
Eine weitere wichtige Aufgabe besteht
darin, die Vereine der verschiedensten Art
für die Sache anzuregen. Es gibt schon be-
sondere Vereine für Naturdenkmal|iflei;e
und Naturschutz, welche sich aiisschlicl.jlich
diesem Zwecke widmen. Naturwissenschaft-
liche und andere Vereine haben die Natur-
denkmalpflege mit als eine Vereinsaufgabe
in ihre Satzungen aufgenommen. Auch
Touristen- und Verkehrsveieine können er-
folgreich mitwirken. Weiter müssen die
Jagdvereine, welche Geldprämien für das
Abschießen von sogenanntem Raubzeug ge-
währen, noch melu' für die Natuidenkmal-
pflege gewonnen werden, damit die vielfach
von alters her bestehende Prämiierung ohne
Maß und Ziel aufhört. Die Landesvereine
Brandenburg und Braunschweiy- haben kürz-
lich sämtliche Prämien mit Ausnahme der
auf wildernde Hunde und Katzen aufgehoben.
Naturdenkmalpflege
43
Endlich sind auch Privatpersonen in
der Lage, die Naturdenkmalpflege zu fördern.
Großgrundijesitzer haben mehrfach ansehn-
liche Reservate eingerichtet, worüber unten
Näheres berichtet wird. Ferner können
Mäzene Naturdenkmäler durch Ankauf sichern,
wie es namenthch in Amerika vorkommt.
Auch bei uns müßte allmählich die Auffassung
Geltung linden, daß nicht nur die Stiftung
eines Denkmals von Erz oder Stein, sondern
auch die Schenkung eines schönen Stücks
Natur an die Gemeinde und die ganze Be-
völkerung wolil geeignet ist, sich dankbare
Herzen in Gegenwart und Zukunft zu
sichern.
Naturschutz umfaßt die Bestrebungen
zum Schutz der gesamten Natur in der Heimat.
Er erstreckt sich nicht aüein auf die Erhaltung
der Naturdenkmäler, sondern auf den ganzen
Pflanzen- und Tierschutz, cinscliließUch Vogel-
schutz, also auch auf die Pflege eingeführter
Pflanzen und Tiere. Der Naturschutz hat
die Ermittelung und Erforschung der Natur-
denkiuälcr ursprünglich nicht in sein Pro-
gramm aufgenommen, wiewolil es bisweilen
vorkommt, daß er sich auch dieser Aufgabe
widmet. Heimat schütz ist der weiteste
Begriff, indem er sich auf den Sclnitz der
landschafllicJU'n Natur nnt den überlieferten
ländlichen Bauten, früh- und vorgeschicht-
lichen Denkmälern sowie der einheimischen
Tier- und Pflanzenwelt und geologischen
Seltenheiten, aber auch auf die Erhaltung
von Stadtbildern usw. bezieht. Wiederholt
hat der Heimatschutz sein Interesse für
Naturdenkmalpflege praktisch betätigt. Unter
Nat urpfh'ni» würde man wohl von vorn-
herein die Pflege der gesamten Natur ver-
stehen, aber in Bayern, wo das Wort geprägt
ist, bedeutet es etwa dasselbe wie Natur-
denkmalpflege. Die im Sinne der Naturpflege
zu schützenden Gegenstände sind dort ,,cüe-
jenigen Naturgebilde, deren Erhaltung einem
hervorragenden idealen Interesse der Allge-
meinheit entspricht".
Die unter verschiedenen Namen neben-
einander laufenden Bestrebungen berühren
sich vielfach und gehen teilweise auch in-
einander über. Im Grunde genommen ver-
folgen sie alle das gemeinsame Ziel, die Selten-
heiten der heimatlichen Natur zu schützen.
3. Naturschutzgebiet. Naturschutzgebiet
ist ein Gelände, in welchem die gesamte Natur
geschützt wird. In den A'ereinigten Staaten,
Schweden usw. wurden solche Schutzgebiete
auf Grund besonderer Gesetze eingerichtet,
und hierdurch ist eine dauernde Sicherung
verbürgt. Auch der Schutz eines Geländes
durch Ankauf und Überweisung an eine öftent-
hche Verwaltung erscheint nicht weniger
vollkommen. Viele Schutzgebiete sind durch
Behörden auf administrativem Wege zu-
stande gekommen, und wenn es in den Be-
stimmungen auch meistens heißt „bis auf
weiteres", braucht im allgemeinen nicht be-
fürchtet zu werden, daß diese eines Tages auf-
gehoben werden könnten. Bei Privatbesitz
ist der Schutz bisweilen durch eine Eintragung
in das Grundbuch bewirkt, in anderen Fällen
beruht er jedoch nur in einer schriftlichen
oder gar mündMchen Äußerung des Besitzers,
was nicht ausreichend ist. Nach Möglichkeit
muß überall eine gesetzhche Regelung der
Einrichtung von Naturschutzgebieten ange-
strebt werden.
Was den Namen betrifft, so finden sich
aus früherer ZeitBezeichnungen wie Naturoase,
Naturasj'l und andere melu". Die Preußische
Forstverwaltung spricht gewöhnlich von Re-
servaten und dieser Name (Reservat, Reser-
vation) kehrt auch vielfach in anderen Län-
dern wieder. In Amerika bezeichnet man die
durch Gesetze eingerichteten Schutzgebiete
als National Parks. Dieses Wort hat in
Südamerika, Austrahen, Schweden, in der
Schweiz usw. Eingang gefunden und könnte
als terminus technicus auch für das durch
den Stuttgarter Verein „Naturschutzpark"
in der Lüneburger Heide zustande gekom-
mene Schutzgebiet (s. unten) gebraucht
werden, zumal Staat und Nation die Mittel
gewährt haben. Dagegen empfiehlt sich
nicht das neugebildete Wort ,, Naturschutz-
park", da man in Deutschland unter Park
eine künsthche Anlage versteht. In natur-
wissenschaftlichen Kreisen spricht man
besser von Naturschutzgebieten, Natur-
schutzbezirken oder Reservaten.
Pflanzenschutzgebiet ist eine Fläche, auf
welcher nur die Pflanzenwelt geschützt ist:
In Baj^ern besteht ein Gesetz, nach welchem
solche Pflanzenschonbezirke von ansehnhcher
Größe eingerichtet werden können. Vogel-
schutzgebiet, Vogelfreistätte, Vogelasyl ist
ein Gelände, in welchem die Vogelwelt ge-
sichert bleibt: besonders sinnig ist die eng-
lische Bezeichnung: Sanctuaries of Birds.
Es ist selbstverständhch, daß in diesen Pflan-
zen- und Vogelschutzbezirken mittelbar auch
die übrige Natur geschont wird.
4. Geschützte Landschaften. In der
Mark Brandcnhuig ist eine 167 ha große
Landschaft bei Cii 0 ri n, welche aus einem mit
Nadelholz und Laubholz bestandenen Mo-
ränengelände, aus Moor und See besteht,
durch die Staatsforstverwaltung seit 1907
geschützt. Jede Nutzung unterbleibt, ebenso
ruhen Jagd und Fischerei. Über die Boden-
verhältnisse. Pflanzen- und Tierwelt ist eine
umfaimrriche ^'eriiffentlichung erschienen
(Beiträge zur Naturdenkmalpflege, III. Band,
Berlin 1912). In der Lüneburger Heide
wird ein ausgedehntes Gebiet von Heide,
Nadelwald, Moor, Wiese usw. durch den ge-
nannten Stuttgarter Verein erworben. Da
44
NaturdenkmalpÜege
dieses 3 bis 4 Qiiadratmeilen groß geplante
Schutzgebiet auch Kulturland und Bauern-
höfe umschließt, handelt es sich mehr um
ein Eeservat im Sinne des Heimatschutzes.
Der Verein will außer diesem noch andere
Schutzgebiete einrichten ; es ist ihm gelungen,
weite Kreise der Bevölkerung für seine Idee
zu interessieren und erhebliche Geldmittel
auch durch Geldlotterien zu erlangen. Schon
früher, in der ilitte der achtziger Jahre, hatte
der Siebengebirgsverein es verstanden, die
staatlichen und kommunalen Stellen sowie
die ganze Bevölkerung der Kheinprovinz für
den Schutz des Siebengebirges gegen
Ueberhandnahme der Steinbrucliindustrie zu
gewinnen. Die Staatsregierung bewilligte ihm
das Enteignungsrecht und eine Reihe von
Geldlotterien, Provinz und Städte gewährten
bedeutende Beiträge. Durch Ankauf der
Steinbrüche und anderen Grund und Bodens
konnte der weiteren Verunstaltung des Sieben-
gebirges vorgebeugt werden, und wenn auch
die ursprüngliche Natur nicht wieder her-
zustellen ist, wurde doch eins der schönsten
Landschaftsbilder des Rheins im allgemeinen
erhalten.
Bei Sababurg im Reinhardswald ist ein
70 ha großer Waldteil durch die Staatsforst-
verwaltung reserviert. Das Gelände steigt
von 280 zu 330 m an: in seinem höheren Teil
ist es moorig und wird von zwei flachen Schien-
ken, die teilweise Wasser führen, durchzogen.
Der östliche Teil ist mit dichtem Birkenwald
bestanden, in den vereinzelt Rot- und Weiß-
buchen und Eichen eingesprengt sind. Daran
schließen sich offenere Flächen, auf denen
die Eichen besonders starke Stämme zeigen.
Sie messen 6 bis 9 m Umfang und haben bei
ihrer isolierten Lage, Wind und Wetter aus-
gesetzt, sehr malerische Formen angenommen.
Besonders an den feuchteren Stellen treten
häufig Erlen mit Faulbaum, Weißdorn und
Brombeer-Unterwuchs auf. Der westhche
Teil zeigt durch seinen Reihenwuchs, daß er
aus früherer Kultur hervorgegangen ist.
Einen besonderen Schmuck bilden zur Blüte-
zeit die beigcmisehfen wilden Apfelbäume,
sowie die zahlrcichrii Ebereschen. Charakte-
ristisch ist der Adlcrfarn, der ganze Flächen
nüt dichten Beständen von Mannshöhe über-
zieht. Auf den Mooren ist Juncus acutiflorus
außerordenthch üppig, und die Ideinen Tüm-
pel sind dicht mit Potamogeton natans be-
deckt. Vornehndich auf Anregung von Land-
schaftsmalern wurde dieses Naturschutzgebiet
eingerichtet.
Im Oldenburgischer, im Hasbruch
und Neuenburger Urwald, sind im ganzen
ca. 80 ha reserviert. Es handelt sich um
Bestände von Eiche, Rotbuche und Weiß-
buche, zwischen denen Hülse, Weißdorn,
Schwarzdorn, Haselnuß und andere das
Unterholz bilden. Früher besaß das ganze
Revier Neuenburg einen mehr oder weniger
urwaldähnlichen Charakter, während dieser
jetzt auf den geschützten Teil beschränkt
ibleibt. Die vom Blitzschlag oder Wind-
bruch gespaltenen oder entwipfelten, selbst
die völlig abgestorbenen Stämme bleiben im
Boden stehen, auch werden die liegenden,
modernden Stämme nicht weggeräumt.
Eine Isarlandschaft ist durch Zu-
sammenwirken von Isartalverein und Slün-
chen durch Ankauf gesichert. Unter Führung
G. von SeidJs wurden von Künstlern, Brauerei-
besitzern und anderen 30 000 M. zusammen-
gebracht, und die Stadt München gewährte
eine Beihilfe von 20000 M. Auf diese Weise
konnte eins der schönsten Landschaftsbilder
oberhalb Münchens vor Abholzung und Be-
bauung gerettet werden.
Am Kubany im Böhmerwald richtete
Fürst Schwarzenberg um das Jahr 1860 ein
Reservat von 115 ha ein, um der Nachwelt
das Bild eines mitteleuropäischen Urwaldes
zu bewahren. Leider wurde ein großer Teil
davon durch einen Orkan im Jahre 1870 ver-
nichtet, aber auch heute besteht noch ein
etwa 47 ha großer Waldteil, in dem Axt und
Säge nicht gerührt werden und auch kein
Schuß fällt. — Neuerdings ist im Böhmer-
wald unweit Eisenstein durch den Fürsten
von HohenzoUern ein erheblich größeres
Naturschutzgebiet zustande gekommen. Das
Cielände hegt an der bayerisch-böhmischen
Grenze und umfaßt die Wasserscheide
zwischen Elbe und Donau; der Schwarze See
gehört zum Stromgebiet der Elbe, der Teufels-
see zu dem der Donau. Abhänge finden sich
nach fast allen Seiten, besonders nach Süd-
west, Südost und Nordost. Die Waldteile,
welche zwischen 1010 und 1343 m liegen, be-
stehen hauptsächlich aus Fichte, etwas Weiß-
tanne, Buche, Bergahorn, Eberesche, Weide
und Birke; auf dem Kamm gesellt sich auch
die Krummholzkiefer dazu. Die Gipfel der
Fichten sind fast durchweg gebrochen und
die Stämme häufig durch Schneedruck und
andere Einflüsse deformiert. Stelzenbäume
und ähnliche Erscheinungen finden sich
nicht selten. Das ganze Naturschutzgebiet
umfaßt etwa 175 ha und ist von besonderer
landschaftlicher Schönheit.
Im Mährischen Gesenke, in Fürst-
hch Liechtensteinschem Besitz, findet sieh
ein Reservat von Wald und Hochmoor, im
ganzen 143 ha. Der Waldhestand setzt sich
aus Fichte, Buche, Beru'ahorn. Eberesche usw.
zusammen; daneben fiiuien sich Pinus mon-
tana, Juniperus nana, Salix herbacea und
andere Seltenheiten.
Im Unterengadin ist ein ausgedehntes
Gelände durch Pachtung auf 99 Jahre als
Nationalpark gesichert. Es umfaßt haupt-
sächhch das Val Cluoza, ein wildes Hochge-
Naturdenkmalpflege
45
birgstal, dessen Sohle von 1500 bis 3880 ra
aufsteigt, während die umrahmenden Berge
sich schroff zu 3300 m Höhe erlieben. Infolge
seiner Abgelegenheit ist es sowohl von forst-
und landwirtschaftlicher Nutzung als auch
vom Fremdenverkehr so gut wie verschont
geblieben. Pflanzengeographisch ist es inter-
essant, da es im Uebergangsgebiet der Ost-
und Westalpenflora liegt; aus der Tierwelt
ist das Vorkommen des Bären bemerkenswert.
Im übrigen soll die Pflanzen- und Tierwelt
erst noch erforscht werden.
In Schweden sind mehrere, auch
recht ausgedehnte Landschaften gesetz-
hcli geschützt. Nörcüich vom 68. Grad,
an der Südseite des Torneträsk, liegt der
5 Quadratmeilen große Abisko National-
park, ein ausgezeichnetes Hochtal von nor-
discher Natur. Es nmschheßt den kleinen
Abisko See und Elf, welcher durch einen
2 km langen Kannon fließt. Von bota-
nischem Interesse ist das Auftreten der in
Schweden und Norwegen sehr seltenen Pla-
tanthera obtusata und Wahlbergella atfinis.
Etwas südhcher befindet sich der Stora
SjöfaUet Nationalpark von 15 Quadrat-
meilen Größe. Er enthält die Quellseen der
oberen Lula Elf mit den umgebenden Schnee-
gebirgen und niedrigeren waldbedeckten Ge-
birgen nebst Mooren und kleineren Seen.
Das Hauptinteresse nehmen Stora SjöfaUet,
der große Wasserfall, und das Auftreten des
Bären in diesem Gebiet in Anspruch. Süd-
westUch schließt sich der Sarjek National-
park von 19 Quadratmeilen an, welcher mehr
als 2000 m hohe Schneegebirge mit Gletschern
und lliichgebirgsseeii umfaßt. Die anderen
Nationalparke liegen weiter südlich.
Die Vereinigten Staaten Amerikas
besitzen eine Anzahl Keservate, deren größtes
und bekanntestes der schon 1872 durch Be-
schluß des Kongresses eingerichtete Yellow-
stone Nationalpark in Wj'oming ist. Das
8671 qkm große Gelände umfaßt eine von
Tälern vielfach durchfurchte Hochebene mit
zahlreichen Wasserfällen, pittoresken Fels-
bikluiigen und bemerkenswerten Waldungen.
In 2000 ni Höhe liegt der durch seine Fisch-
und Vugelfauna ausgezeichnete Yellowstone
See nüt dem Fluß gleichen Namens, der sich
den Weg durch hohe Felsen lialint uiul da-
bei mehrere großartige Wasserfälle bildet.
Weiter bestehen dort viele heiße Quellen und
Schlammvulkane. Sodann hat sich die ur-
spiüngliche Tierwelt teilweise erhalten, vor
allem Bison americanus. dem früher in
barbarischer Weise nacTigesteUt wurde.
Ebenso hat man in anderen Ländern der
neuen und alten Welt, wo die Verhältnisse es
zuließen, Landschaften mit bemerkenswerter
Natur reserviert, und wo es noch nicht ge-
schehen, ist man eifrig bemüht, es nachzu-
holen. Auch in Südamerika und Austra-
lien sind zahlreiche Naturschutzgebiete, teil-
weise von erheblicher Ausdehnung geschaffen.
Der Nationalpark bei Sidney umfaßt 150 und
ein anderer in Queensland 350 qkm.
5. Geschützte Bodengestaltungen. Be-
merkenswerte trranitklip|ien im Besitz von
Wernigerode am Harz werden auf Beschluß
der städtischen Körperschaften dauernd ge-
schützt. Die im Gneisgebiet des Elrz-
gebirges auftretenden QuarzitJvlippen mit
dem sogenannten ,,Buttertöpfchen" wurden
von der Stadt Frauenstadt i. Sa. durch
Ankauf gesichert. Ausgezeichnete Basalt-
bildungen können aus wirtschaftlichen
Gründen nicht durchweg erhalten bleiben,
jedoch ist es gelungen, sie in einzelnen
Fällen zu schützen. Die in der KOF^)
Siegen, Bez. Arnsberg, befindliche kegelförmige
Basalterhebung, dersogenannte ,. Große Stein'-
wird von der Forstverwaltung erhalten.
Ebenso bleibt in der KOF Witzenhausen der
den Buntsandstein durchbrechende Basalt,
welcher säulenförmig ausgebildet ist, von
Steinbruchanlnucn uidjerührt. Ferner werden
im Kaufunger Waid die unter dem Namen
,,Bilsteinkirche" bekannten BasaltkKppen von
dem Ritterschaftlichen Stift Kaufungen gegen
Steinbrüche geschützt. In dem Solms-Braun-
felsschen Forstort Koppe, Bezirk Coblenz.
bleibt der 20 m hohe Basaltfelsen mit schön aus-
gestalteten Säulen, welcher früher als Stein-
bruch verpachtet war, auf Anordnung des
Fürsten fortan unberülut. Die im unteren
Ahrtal gelegene Landskron, eine mächtig auf-
strebende Felsgruppe von Basaltlaven und
Säulriib.'is^dt. wurde früher durch Steinbrüche
erhrlilirl, l„. iiiii.ichtigt. Schon 1889 bildete
sich rill Wiviii zur Rettung der Landskron,
auf dessen Veranlassung die Provinz den Be-
trieb auf ihrem Besitztum einstellte und es
unentgeltlich dem Verein überließ. Im Jahre
1891 erwarb der Kreis Ahrweiler den ganzen
Grundbesitz des Vereins für 1500 31., worauf
sich der Verein, der seine Aufgabe erfüllt hatte,
auflösen konnte. Später kaufte der Kreis
weitere Parzellen zum Preise von 2325 M.
und auf diese Weise schützte er die ausge-
zeichnete F'elsbildung in einer Ausdehnung
von 7,47 ha, wodurch einer weiteren Verun-
staltung der Landskron vorgebeugt wurde.
In Böhmen, am buken Ufer der Elbe unweit
Aussig, erhebt sich ein gegen 100 m hoher Ba-
' saltfelsen, welcher in scheiteiförmig angeord-
nete, 6seitige Säulen geghedert ist. Nachdem
die Stadtverwaltung, welche früher im oberen
Teil einen Steinbruch betrieb, darauf auf-
merksam geworden war, daß es sich um ein
Naturdenkmal handelt, beschloß sie, den
I weiteren Abbau einzustellen, um es für aUe
Zeit tunlichst unverändert zu bewahren. Bei
Steinschönau ist ein anderer Basaltfelsen,
') KOF = Königliche Uberförsterei.
40
Naturdenktnalpflege
der sogenannte „Herrnhausstein", welcher
sich aus schlanken geraden Basaltsäulen bis
zu 20 m Länge zusammensetzt, teilweise ge-
schützt. Durch Zusammenwirken verschiede-
ner Körperschaften und durch eine neugebil-
dete Vereinigung zur Rettung des Herrnhaus-
felsens wurden die Mittel aufgebracht, um
wenigstens einen Teil desselben durch Pach-
tung zu sichern.
Der in der KOF Coppenbrügge ver-
laufende Höhenzug Ith, welcher dem Malm
zugehört, bleibt durch Steinbruchanlagen un-
beeinträchtigt erhalten. Ebenso sind die
Quadersandsteintelscn in der KOF Nessel-
grund in der Grafschaft Glatz geschützt. Der
Tyrstein am Harz, eine weithin sichtbare
Steilwand von Kreidesandstein, welche der
Stadt DerenbuTg gehört, bleibt nach einem
von Magistrat und Stadtverordneten gefaßten
Beschluß als Naturdenlcmal erhalten. Die
Teufelsmauer bei Quedlinburg bildet ein Bei-
spiel frühzeitiger Naturdenkmalpflege durch
Verwaltungsbehörden. Das Landratsamt
Quedhnburg erließ schon 1850 eine Polizei-
verordnung, durch welche das Brechen und
Absprengen von Steinen dort untersagt
wurde. Bei der Separation wurde auf Veran-
lassung des Oberpräsidenten der imposante
und großartige Teil der Mauer von der Ver-
teilung ausgeschlossen. Darauf erheß das
Landratsamt 1860 eine Bekanntmachung, daß
namenthch die Königsteine, die Mittelsteine
und die Papensteine nicht in Privatbesitz
übergegangen seien, weshalb auch niemanri
berechtigt sei, daiüijer zu verfügen. Deshalb
werde das Brechen von Steinen bis auf eine
Entfernung von 8 Fuß ausdrückhch untersagt.
Der Doberg bei Bünde in Westfalen, au
welchem alle drei Abteilungen des Ohgozäns
in charakteristischer Ausbildung mit reichen
Funden an Fossihen auftreten, wurde durch
Zusammenwirken der Provinz und des Ravens-
berger Heimatschutzvereins duich Ankauf
gesichert. Es handelt sich dabei um ein aus-
gezeichnetes Vorkommen des gesamten Oligo-
zäns, wie es an keiner anderen Stelle im ganzen
nördUchon Deutschland wiederzufinden ist.
Häufiger sind Maßnahmen zum Schutz
geologischer Erscheinungen der Eiszeit. Der
Kreis Karthaus eiwarb ein charakteristisches
Moränengelände, um es als Naturdenkmal zu
erhalten, und die Stadt Nörenberg, Bezirk
Stettin, bescliioß, das Eichfier, eine typisch
entwickelte Endmoräne, im ursprünglichen
Zustand zu bewahren. Im Kreise Grimmen,
Bezirk Stralsund, wurde bei Aufteilung des
Rittergutes Rekentin durch die General-
kommission der höchst gelegene Teil eines
ausgezeichneten Moränengeländes der Ge-
meinde zur dauernden Erhaltung überwiesen.
Die Preußische Staatsforstverwaltung hat an-
geordnet, daß die durch ihre Form, Größe,
Zusammensetzung oder durch sonstige Eigen-
schaften bemerkenswerten Findhnge gegen
Zerstörung geschützt werden; in Sonderheit
sind z. B. Vorkehrungen getroffen, um die
in Schlesien am Sattelwald bei etwa oßO ra
Meereshöhe vorkommenden Blöcke zu erhalten.
In mehreren Fällen gewährten Provinzial-
und Kreisverbände erhebhche Büttel zur
Sicherung erratischer Blöcke durch Ankauf;
beispielsweise wurden für den größten erra-
tischen Block Schleswig-Holsteins, den soge-
nannten „Düppelstein" im ganzen 1710 M.
ausgegeben. Städtische Behörden (Elbing,
Neustadt i. Wpr. usw.) führten Beschlüsse
herbei, um die auf ihrem Gelände vorhande-
nen Blöcke dauernd zu schützen. Auch die
Katholische Kirche hat einem in der Ferse bei
Pelplin liegenden Block ihren Schutz ange
deihen lassen. In Dänemark und England
bleiben gleichfalls einzelne bemerkenswerte
Findlinge erhalten. In der Schweiz haben sich
die naturforschenden Gesellschaften schon
frühzeitig des Schutzes erratischer Blöcke an-
genommen. Der größte erratische Block der
Schweiz, Bloc des Marmettes, auf dem sich
eine kleine Kapelle befindet, wurde durch An-
kauf für 30000 Frs. gesichert. Auch eine
andere Glazialerscheinung in der Schweiz ist
auf besondere Weise geschützt w'orden. Als
man 1875 bei Anlage eines Weinkellers in
Luzern auf einige Gletschertöpfe im an-
stehenden Felsen stieß, machte auf Anregung
des Geologen A. Heim in Zürich der Besitzer
aus diesem Gelände, in welchem aUmähUch
32 Gletschertöpfe aufgedeckt wurden, eine
Sehenswürdigkeit, wodurch dessen Erlialtung
gewährleistet ist. Durch die Bemühungen
des Alpenvereins, Sektion München, wurden
die GletscherschUffe auf der diluvialen Nagel-
fluh bei Berg am StarnberLjcr See ueschützt.
Ebenso bemühte sich die Sektion i\l;ii;cnfurt
um die Sicherung der GletschersciiliflV am
Kreuzberg und Thomasberg.
Die aus säulenförmigen Diluvialsandstein-
bildungen bestehende Mechauer Holde in
Westpreußen wurde vom Kreise Putzig durch
Ankauf gesichert.
Die größte Düne Dänemarks, Raabjerg
Mile bei Skagen, deren wechselnde Oberfläche
von keinem Pflanzenwuchs zusammengehalten
wird, ist in einer Ausdehnung von 214 ha vom
Staat um etwa 2000 Mark angekauft und der
Düuenverwaltung mit dem ausdrücldichen
Vorbehalt zugeteilt worden, daß nie eine Be-
pflanzung ausgeführt werden dürfe. Somit
wird diese imponierende Landschaft ihre Ur-
sprünghchkeit bewahren und in ihrem Aus-
sehen nur von der Natur selbst verändert
werden.
Hier und da konnten auch sogenannte
fossile Wälder gesichert werden. Als un-
weit Glasgow bei Herstellung eines Weges
ein Waldboden der Steinkohlenzeit mit auf-
Naturdenkmal pflege
47
rechtstehenden Stammstückeii von Sigil-
larien, Lepidodendren usw. angetroffen wurde,
bescliloß man, die interessante Stelle als Rest
eines Steinkohlenwaldes dauernd zu erhalten
und ein Dach darüber zu errichten. Ferner
wurde in den Vereinigten Staaten der Ver-
steinerte Wald von Arizona, d. h. ein ausge-
dehntes Lager verkieselter Stämme von
araukarienähnlichen Bäumen durch Gesetz
zum Nationalpark erklärt. Einige dieser
Stämme erreichen mehr als 2 m Durchmesser
und 60 m Länge.
Wie die Gestaltungen des festen Bodens,
sind in einzelnen Fällen auch Stromschnellen
und Wasserfälle geschützt worden. Die Krimm-
1er Wasserfälle wurden durch die Sektion
Warnsdorf des Deutsch-Gesterreichischen Al-
penvereins gerettet, und die Sektion Villach
wirkte dahin, daß die Schliza-Schlucht mit
ihrem natürlichen Wasserreichtum tunlichst
erhalten blieb. Sjaeggedalsfos im Hardanger
ist durch das Eintreten des Norwegischen
Touristenvereins vor industrieller Ausnutzung
bewahrt geblieben. Die Besitzer haben sich
durch eine Eintragung in das Grundbuch
verpfhchtet, keine Lidustrieanlage zuzulassen,
wogegen der Verein erhebhche Geldmittel
zur Ausführung von Wegen dorthin gewährte.
In Arkansas, Vereinigte Staaten von Amerika,
wurden die heißen Quellen schon im Jahre
1832 durch Einriehtung eines Reservates ge-
schützt.
6. Geschützte Pflanzengemeinschaften.
Hauptsächlich sind es pontische Pflanzen-
bcstände, welche Schutz erfahren haben. Aul
der Königlichen DoniäiU' Pass, Bezirk Stettin,
wcrdiMi zwei kleinere l*'lärhi'ii von der land-
wirtscluiftlicheii Nutzung ausgeschlossen.
Zu den bezeichnenden Arten gehören Stupa
capillata, Anthericus liliago, Allium
scorodoprasum, Anemone silvestris,
Adonis vernalis, Astragalus Danicus
usw. Im Nahetal unweit Waldböckelheim
wurde ein Bergabhang mit Überresten einer
bemerkenswerten Pflanzenassoziation durch
die Bemühungen des Oberlehrers Geisen-
heyner in Ivreuznach erworben und dem
Kreise als unveräußerliches Eigentum mit
der Verpflichtung der Erhaltung übergeben.
Dort finden sich Asplenum ceteraeh, A.
trichomanes, A. septentrionale, A.
ruta muraria, Stupa pennata und St.
capillata, Pulsatilla pulsatilla, Rosa
pimpinellifolia, Eryngium eampestre,
Stachys rectus, Teucrium chamaedrys,
Artemisia campestris usw. Ein mitten
im Kulturland liegender (ripshügel bei Winds-
heini in Bayern, dessen eigenartige Pflanzen-
decke stark gefährdet war, wurde durch den
Botanischen Verein in Nürnberg käuflich er-
worben. Aus der reichen Flora seien folgendeAr-
tenerwähnt: Stupa pennata und St. capil-
lata, Carexmontana, G.humilis, Anthe-
ricus ramosus, Allium fallax; Silene
otites, Arenaria serpyllifolia, Tha-
lictrum minus, Pulsatilla pulsatilla,
Adonis aestivalis und A. vernalis, Alys-
sum montanumund A. calycinum, Rese-
da lutea; Filipendula filipendula,
Astragalus cicer, A. Danicus, Euphor-
bia Gerardiana, Helianthemum heli-
anthemum, Falcaria falcaria, Bu-
pleurum falcatum, Salvia pratensis,
Asperula cynanchica, Aster linosyris,
Artemisia campestris und Scorzonera
purpurea.
Der letzte Rest der Sempter Heide bei
Moosburg wurde schon 1877 vom Botanischen
Verein in Landshut angekauft. Als bemerkens-
werte Pflanzen finden sich dort: Orchis
ustulatus, Daphne cneorum, Globu-
laria vulgaris, G. cordifolia, Gentiana
vulgaris, Reseda lutea, Cytisus Ratis-
bonensis usw.
Die Garchinger Heide nördhch von
München wurde mit erhebhchen Mitteln,
welche die Bayerische Botanische Gesell-
schaft aufbrachte, gesichert. Es ist eine Heide-
fläche xerophytischen Charakters mit vor-
herrschend ost- und südosteuropäischen Flo-
renelementen. Aus dem bisher gesicherten
Gebiet seien nach Vollmann folgende genannt :
Pulsatilla pateus (südwestlichster Punkt
ihrer Verbreitung), Pulsatilla vulgaris,
Adonis vernalis, Polygala comosum,
Biscutella laevigata, Linum perenne,
Cytisus Ratisbonensis. Trifolium mon-
tanum und alpestre, Dorycnium Ger-
manicum, Coronilla vaginalis, Poten-
tilla arenaria, Peucedanum oreoseli-
num, Seseli annuuni, Asperula tinc-
toria, Scabiosa suaveolens, Aster
amellus. Buphthalmum salicifolium,
Inula hirta, Centaurea jacea f. amara,
Leoutodon incanus, Scorzonera pur-
purea, Erica carnea, Veronica spicata
und Austriaca, Stachys rectus, Bru-
nella grandiflora, Teucrium monta-
num, Globularia vulgaris, Daphne
cneorum, Carex ericetorum und humi-
lis. Dazu gesellen sich einige alpine Arten,
wie Globularia cordifolia, Calamintha
alpina, Euphrasia Salisburgensis,
Alectorolophus angustifolius, Crepis
alpestris, Selaginella Helvetica usw.
Eine ansehnliche Callunaheide ist, wie
oben erwähnt, durch das vom Verein Natur-
schutzpark eingerichtete Reservat im Lüne-
burgischen mit geschützt. Die Heide steht
dort in freudiger Entwickelung und ist auch
durch das Vorkommen von AVacholder in
Zypressenform ausgezeichnet. In Dänemark,
im westUchen Jütland wurde die Borris-
heide in einer Ausdehnung von 1875 ha vom
Staat angekauft. Die Hauptmasse des Ge-
48
Naturdenkmalpflege
ländes ist trockene Callunaheide, <aber es gibt
auch feuchtere Stellen mit Erica und mit
Callunamooren. Die Benutzung des Grund
und Bodens steht nur der Universität
Kopenhagen und dem Ivriegsministerium zu;
einige Wochen in jedem Herbst muß es für
üebungen im Gefechtsschießen freigegeben
werden, während sonst jede andere Benutzung
unterbleibt. Der Boden darf an Iceiner Stelle
bepflanzt oder urbar !;jemacht werden, das
Heidekraut darf weder abgeschnitten noch
abgebrannt werden, auch das Beerensammeln
und Jagen ist verboten.
Hochmoore sind fast überall in raschem
Schwinden begriffen, und es gibt nur sehr
wenige, die nahezu unberührt gebheben sind.
Das im Bezirk Königsberg i. Pr., Oberförste-
rei Gauleden, gelegene Zehlaubruch ist
eins der sehr wenigen Hochmoore des Staats-
gebietes, die sich zum bei weitem größten
Teil noch in fast ursprüngUchem Zustand
befinden. Namentlich in der Mitte und auch
im nordöstlichen Teil ist es völlig unberührt,
und daher kann es mit Dank begrüßt werden,
daß eine Fläche von 2360 ha geschützt
wurde. Von Torfmoosen kommen vor:
Sphagnum acutifolium, S. cuspida-
tum, S. medium, S. laxifolium, S.
molluscum, S. rubellum, S. tenellum
usw. Von anderen Pflanzen sind mehr oder
weniger verbreitet: Polytrichum com-
mune, P. juniperinum, P. strictum;
Pinus silvestris turfosa; Eriophorum
vaginatum, Scirpus caespitosus,
Scheuchzeria palustris, Empetrum
nigrum, Eubus chaniaemorus, An-
dromeda polifolia, Drosera Anglica,
D. obovata, D. rotundifolia usw.
In der Randzone finden sich: Calluna
vulgaris, Ledum palustre, Vaccini-
um myrtillus, V. oxycoccus, V. uli-
ginosum, V. vitis idäea. Im Zwischen-
moor nach dem angrenzenden Waldbestand
hin: Aspidium spinulosum b. dila-
tatum, Pteridiuni aquilinum, Lycopo-
dium selago, Carex canescens, C.
echinata, C. pseudocyperus, C. ros-
trata, Allium ursinum, Galium pa-
lustre und andere mehr.
Ein erhebhch kleineres, aber durch das
Vorkommen der Zwergbirke ausgezi'iclinctes
Hochmoor ist in Neulinum, Kreis Kuhn in
Westpreußen, geschützt. Die Haupt nuisse
der Torfmoose besteht aus Sphagnum
medium und S. recurvum v. mucrona-
tum.- Bemerkenswert ist das Auftreten von
Betula nana im Verein nnt anderen Birken-
arten. Auch das zweite im norddeutschen
Flachland gelegene Zwergbirkenmoor im
Kreise Uelzen, Provinz Hannover, wurde
durch Ankauf gesichert. Aus der Pflanzen-
gemeinschaft seien folgende Arten genannt:
Aspidium thelypteris, Equisetum he-
leocharis var. limosum, Agrostis ca-
nina, Briza media, Festuca elatior,
F. ovina var. capillata, Carex rostra-
ta, Luzula campestris, Salix pen-
tandra, S. repeus f. rosmarinifolia,
S. repens f. argentea, Betula verru-
cosa, B. pubescens, B. alpestris, B.
nana. Caltha palustris, Drosera ro-
tundifolia, D. Anglica, Parnassia pa-
lustris, Comarum palustre, Potentilla
silvestris, Empetrum nigrum, Hype-
ricum acutum, Epilobium palustre,
Hydrocotyle vulgaris, Vaccinium oxy-
coccus, Calluna vulgaris, Erica te-
tralix, Menyanthes trifoliata, Galium
uliginosum, Cirsium palustre, Crepis
paludosa etc.
Der Federsee in Württemberg wurde
in einer Ausdehnung von 18 ha durch
den Bund für Vogelschutz angekauft. Dort
finden sich Betula humilis, Sumpfldefer,
Cladium mariscus, zahlreiche Orchideen,
Primula farinosa, Pinguicula vulga-
ris, Parnassia palustris, Pedicularis
sceptrum Carolinum und andere mehr.
Ferner brüten am Federsee fast alle in Süd-
deutschland vorkommenden AVasservögel.
Das bayerische Pflanzenschutzgebiet
bei Berchtesgaden, welches auf Anregung
des Veieins zum Schutz der Alpenpflanzen
zustande kam, liegt in einer Höhe von
1800 bis 2000 m und hat einen Umfang
j von 82 qkm. In diesem Bezirk ist das
Pflücken, Abreißen, Ausgraben, Ausreißen,
' Sammeln und Fortbringen wildwachsender
Pflanzen aller Art verboten. Ausgenommen
ist nur das Sammeln zu wissenschafthchen
, Zwecken auf Cirund eines besonderen Er-
laubnisscheines. Es darf dort auch kein
Vieh geweidet und kein Gras gemäht werden.
7. Geschützte Tiere. In der Schweiz
wurden schon im Mittelalter Tierschutzbe-
zirke (Bannbezirke, Freiberge) für eine be-
stimmte Reihe von Jahren eingerichtet;
dabei konnte die Dauer jedes Reservats
• behebig verlängert werden. Auf diese Weise
besteht z. B. der Bannbt zirk Kaipfstock im
Kanton Glarus vom Jahre 1569 ununter-
brochen bis heute. Zwar sind wiederholt
Anträge um Aufhebung für jenes Gebiet
<,M'st('llt worden, jedoch wurden sie von der
Landesgemeinde stets abgelehnt. Der Kaipf-
stock beherbergt jetzt mehr als 1200 Gemsen,
auch anderes Haarwild und Federwild sind
reichhch voihanden.
In Deutschland sind an zahlreichen
Stellen der Küste und des Binnenlandes
die Vögel geschützt; teils ist nur das Eier-
sammeln untersagt, teils werden die Vögel mit
"eschützt, wie auf dem Memmert, Jordsand,
Trieschen usw. Die Insel Norderoog wurde
Naturdenkmalpflege
49
ganz zu Vogelbchutzzwecken vom Verein
Jordsaiid in Hamburg augekauft. Fast
überall sind Wärter mit der Bewachung be-
auftragt und erhalten meist staatlicherseits
eine besondere Entschädigung.
Im Ostseegebiet ist auf Hiddensö bei Eugen
ein Vogelschutzgebiet eingerichtet; auch
die Werderinseln bei Zingst sind geschützt.
Von besonderem Interesse ist ein großes
Keservat in Holland. Durch die Vereinigung
zum Schutz der Naturdenkmäler in Amster-
dam wurde dort das Xaai'dermeer mit Um-
gebung in einer Ausdehnung von nahezu
7 qkm für 160 000 Jlark erworben,
um die Brutplätze von Löffelreiher,
Piirpurreiher und zahh-eichen anderen be-
merkenswerten Vogelartcn zu erhalten. An
den Küsten von England, Mand und den
Vereinigten Staaten in Amerika sind schon
früher zaWreiehe, teilweise sehr ausgedehnte
Vogelreservate geschaffen worden; teils sind
es Gebiete, in denen das Eiersuchen ver-
boten ist, teils solche, in denen die Vögel
selbst geschützt werden.
Im Binnenlande hat namentlich die Staats-
forstverwaltung nichrfach \'orkehrungen zum
Schutz der Vogelwelt getroffen. Im Bezirk
Oppeln genießt eine Lachmöwenkolonie be-
sonderen Schutz und im Bezirk Alienstein
wurde vom Forstfiskus eine Insel angekauft,
welche einer großen Zahl von Wasser- und
Sumpfvögeln als Brutstätte dient. Es ist
dafür gesorgt, daß sie während des Brut-
geschäftes gänzMch unbehelligt bleiben, zu-
mal das Betreten der Insel nur Forstbeaniten
gestattet ist. Infolge dieser Ungestörtheit
iiat sich die Zahl der Vögel schon während
eines Jahres erheblich vermehrt. Weiter hat
die Forstverwaltung generell Fang und
Tötung folgender Tierarten in den Staats-
forsten untersagt: Feuersalamander, Hasel-
natter, Wasseramsel, Pirol, Kolkiabe, Spechte,
Mandelk-rähe, Eulen (Uhu), Schwarzstorch,
Kranich, Kormoran, Igel, Haselmaus usw.
Auch Eisvogel, Adlerarten, Wanderfalk und
Fischreiher sollen an Oerthchkeiten, wo sie
keinen nennenswerten Schaden anrichten,
geschützt werden.
Ferner ist bemerkenswert, daß auch auf
sonstigem staathchen sowie auf kommunalem
Gelände folgende Vögel geschont werden:
Pirol, Kolkrabe, Schwarzspecht, Eisvogel,
Blauracke, Wiedehopf, Waldkauz, Wald-
ohreule, Uhu, Wanderfalk, Baumfalk, W^es-
])enbussard, Sclireiadler, Hohltaube, Fisch-
reilier, Rohrdommel, Schwarzstorch, Kranich,
Höckerschwan, Kormoran und andere mehr.
Ebenso lassen Privatwaldbesitzer seltenen
Vogelarten Schutz angedeihen. Der Fürst
von HohenzoUern ordnete für seinen ausge-
dehnten Besitz die Schonung folgender Arten
an: Star, Tannenhäher, Spechte, Blauracke,
Handwörterbuch der Xaturwisseiiscliaften. Band YII
Eulen, Uhu, Turmfalk, Weihe, Milan, Bussard,
Adler, Wachtel, Fischreiher, Schwarzstorch,
wilder Schwan.
Genaue Angaben über die Oerthchkeiten,
wo seltene Vögel geschützt werden, sind
hier unterblieben, denn die Erfahrung hat
leider gezeigt, daß durch solche Veröffent-
lichungen ihr Vorkommen gefährdet wird.
Weitere Ausführungen über Vogelj^ehutz,
besonders die Bestrebungen zum Schutz der
Vögel durch Schaffung künsthcher Anlagen
von Hecken und Nisthöhlen finden sich in
dem Artikel ., Vögel".
Durch Landes- und Reichsgesetze sind
manche Vögel und Säugetiere relativ ge-
schützt. Der Biber, welcher bis 190-1 keine
Schonzeit hatte, besitzt jetzt eine solche
mit Ausnahme der Monate Oktober und
November. Der Bezirksausschuß kann je-
doch diese Schonzeit verlängern und auf
das ganze Jahr ausdehnen, so daß das Tier
dann absolut geschützt ist. In Norwegen
genießt der Biber schon seit 12 Jahren völli-
gen Schutz durch Gesetz. Der Elch in Ost-
preußen darf nur im September erlegt werden.
Elchkälber und weibhches Elchwild haben
während des ganzen Jahres Schonzeit. Der
Wisent, Bison europaeus, in Bjelowjesh,
Gouvernement Grodno, ist durch Gesetz
von 1892 während des ganzen Jalu-es ge-
schützt. Auf das widerrechthche Abschießen
eines Tieres steht eine Strafe von 500 Rubel.
Ferner ist Bison americanus, wie oben
erwähnt, in dem YeUowstone Nationalpark
geschützt.
Literatur. H. Comventz, ForstbotanUches Merk-
buch. Bd. 1. Provinz Westpreußen. Berlin 1900.
— Derselbe, Die Gefährdung der Naturdenk-
mäler und Vorschläge zu ihrer Erhaltung. Denk-
schrift usio. Berlin 1904. (4- Aufl. 1911.) —
Derselbe, Om Skydd ät det naturliga land-
skapet jämte dess växt- och djurvärld särskildt i
Scerige. Stockholm I9O4. — G. Eignet; Natur-
pflege in Bayern. Jlünchen 1908. — H. Con-
wentz, The Care nf natural monnments vnth
spn-i'il nfn-riH-r In arnil P.rilinu <nid Ceriininy.
Oniilnl.l.i, i'ju'j. — .-1. Meutz. \ni„rir.,li,ing
sarrl„i I II., „um,/.: k:,j„„I„„,,.,i l'jin,. — Il.iiimt-
schiit: ;„ .s,,,./,x,„. Vurträge von KichiinJ Beck n. a.
Lriji:iii 1:111:1. — W. Bock, Die Naturdenkmal-
pßiij,.. .st„iiii,irt 1910. — i. Guenthei; Der
Natnrxchut-. Freiburg i. Br. 1910. — C.
Schfoeter, La protection de la nature en
Suisse. Bruxelles 1910. — iJ. Panipanini,
Per la Protezione della flora italiano. Firenze
1911. (2. ed. 1912.) — J. Massart, Pour la
Protection de la nature en Bclgique. Bruxelles
1912. — B,-,l,;ni, -„r X„/„,;l,:nkm.,lj,tl,.ge. Bd. I
bis III. IJ,rli'„ l:ili> bi.., lOU. — Mitteihnigen
der Komitrix für Nitiirdcnkiiiiilpfligr in Berlin,
Breslau, Danzig, Kassel usic. 190S bis 1912. —
S<:!i u-, izcrische Naturschutzkommission. Jahres-
bericht 1 bis 5. 1906 bis 1911. — Sveriges Natur.
,'<renska naturskyddsförenvngens ärsskrift. .Ig. I
bis III. .Stockholm 1910 bis 1912. — Annual
4
50
Naturdenkmalpflege — Naturwissenschaft
Report o/ the Society for the Preservation ofl
scenic and hutoric places and ohjects. I bis XVI. \
Albamj 1S9G bis 1911.
H. Cuiiwentz.
Naturwissenschaft.
1. Der Begril'i; Xatur kann den Xaturwissen
Schäften nicht vorgeschrieben, sondern muß aus
ihnen selbst abgeleitet werden.
I. Wert und Ursprung der Naturwissen-
schaft. 2. Viele glauben, der Mensch treibe
Naturwissenschaft um ihrer praktischen Vor-
teile willen. Daher bleibe sie doch nur an
der Uberfläche der Dinge haften. 3. Schein-
bare Gründe dafür. 4. Nachteile des Maschinen- '
Zeitalters. 5. Diese haben aber noch andere i
und zwar abstellbare Ursachen. Auch hüft
die Naturwissenschaft selbst jene Nachteile ;
überwinden. 6. Von ihrer Stellung zur Natur- j
Wissenschaft hängt heute die Macht der Staaten \
ab. 7. Der echte Forscher ist nie m erster Linie
praktisch interessiert. 8. Das Erkennen ein
psychologisch ursprüngliches, in der biologischen
Tiefe der menschlichen Natur wurzelndes Ver-
halten. 9. Es besteht trotz aller Erfahrungen
noch immer das Vorurteil von der Selbständigkeit
des geistigen Lebens. So haftet man noch immer
an der Oberfläche, weil man sich den Weg zu
höheren Abstraktionen, die das Psychologische
und das Biologische zugleich umfassen, verlegt.
10. Es gibt keine .psychische Kausalität'
11. Nachweis auf dem Gebiete der Assoziationen
von Empfindungen und Vorstellungen. 12. Weiter
iiuf dem des logischen Denkens. 13. Gesetz und
Regel. Mechanische Psychologie. Es gibt keine
psychische Aktivität, keine haltbare volun-
taristische Psychologie. 14. Das whd auch durch
die Tatsache der Einheit des Bewußtseins bewiesen,
die umgekehrt dadurch aufgehellt wird. 15. Die
Regelmäßigkeiten im Ablauf des geistigen Ge-
schehens zwingen uns aber, es eindeutig bestimmt
zu denken. Die Bestimniungsmittel liegen in
Vorgängen des Großhirns. 16. Das ist freilich
wider die herrschenden idealistischen und ratio-
nalistischen Erkenntnistheorien. 17. Durch
Anlage und Uebung untcrsclu'iden sich zentral-
nervöseHaupt-undNel)enteilsysteme verschiedener
Ordnungen. Die Hauptteilsysteme, die die bio-
logischen Unterlagen der höchsten Begriffe sind,
sind Naturgebilde höchsten Ranges. Die Bedro-
hungen solcher Gebilde sind die liinlngische
Wurzel der Naturwissenschaft, l'^ 'jilit kiimn
prinzipiellen Gegensatz zwischen p-M hilnLi-rhrin
und physikalischem, im besonderen bidlogisilieni
Geschehen. 18. Wodurch ist die Unbestimmbar-
keit psychologischer Vorgänge durch psycho-
logische-Mittel bedingt? 19. Das Gemeinsame
biologischer und psychologischer Vorgänge: ihr
Charakter als Vitalreihen. Die Vitaldifferenz
zentralnervöser Teilsysteme höchster Ordnung
als Urspning der Naturwissenschaft.
II. Aufgabe und Methoden der Naturwissen-
schaft. 20. Kurze Bezeichnung dieser Aufgabe.
21. Gegen die Metaphysik als die Romantik in der
Wissenschaft. 22. Zwei Vorurteile müssen über-
wunden werden, die in feinen Ausläufern die heutige
Wissenschaft noch durchziehen: die der mate-
riellen und der immateriellen Substanz. 23. Die
Wurzeln der Substanzvorstellungen. Das Be-
harrende in der Veränderung. Das Denken geht
über die Tatsachen hinaus. 24. Die analytischen
Elemente der Dinge. Die Verwechslung von
Wahrnehmungs- und Vorstellungsraum. 26. Die
Tatsachen verlangen nur die Anerkennung von
relativ, nicht von absolut Beharreiulem. Die
Umkehrbarkeit der Vorgänge verfuhrt das Denken
zum Glauben an absolut Unveränderliches.
26. Der Drang des Denkens nach letzten Stel-
lungen, Tendenz zur Stabilität. Heraklit und
Parmenides. Ihr logischer Fehler: sie übersehen
die Korrelativität der Begriffe des Seins und des
Werdens. 27. Sein und Schein. Die Sinne als
Betrüger. 28. Weiterbildung der Substanz Vor-
stellungen. Höhepunkt bei Descartes. Die beiden
Probleme des neuzeitlichen Denkens. Vorberei-
tung von Berkeleys Angriff auf die materielle
Substanz. Die Entwickelung seit Locke ist für
die heutige Naturwissenschaft von höchstem
Interesse. 29. Die Ueberwindung der mecha-
nischen Naturansicht. 30. Der Irrtum der eüi-^ ,
seitigen Aufhebung der materiellen Substanz. i(Vt I
31. Der dabei auftretende logische Fehler. Diej ^\
Frage nach dem Wesen der Weit als gattffi*! ist
unlogisch gestellt. 32. Handgreifliche Aufhebung
des Gegensatzes von Wirklichkeit und Sinnen-
schein. Die Relatix-ität aller Bewegung. 33. Der
Satz von der Korrelati\-ität aller Begriffe umfaßt
das Relativitätsprinzip der Physik. 34. Die
gelegentliche Nichtüberemstimmung zwischen der
optischen un<l der taktilo - kuiästhetischen Ele-
mentengruppe eines Duiges. Vergleich mit der
Relativitätstheorie der Physik. Die Wirklich-
keit der perspektivischen Verschiebungen und Ver-
kürzungen. 35. Die immaterielle Substanz. Ge-
schichte des Kjaftbegriffs. Die Kraft als wirkende
Ursache. Die Ersetzung der Frage nach dem
Warum durch die nach dem Wir. :;r,. Xü.hweis
durch Analvse des tirii\ it.iiMn-L'tsctzes.
37. Machs Kritik des alten .\hi^Mnl.cLritls und
seine Neufassiiug- 3s. Die Unhaltbarkeit der
gangbaren Kausalitätsvorstellungen. Die Art
der "Bestimmtheit des Xaturgeschehens geht aus
der Betrachtung der physik:Hisi-hen Gleichungen
hervor. 39. Die vitalistischen Irrtümer und die
historische Notwendigkeit des Vitalisnuis als
des logischen Gegenstücks zur mechanischen
Naturansicht. Verteilung der Arbeit auf prak-
tische und theoretische Biologen. 40. Die positive
Aufgabe der Naturwissenschaft. Der psycholo-
gische Begriff gegenüber dem logischen. Wort und
Begriff. 41. Das Wesen des Begriffs ist dasselbe
w jr das der Reaktionen der Org;iiiis|iii n :nif Heize.
liie Kluft zwischen Natur und Snlr ^rhlirl.U sich.
42. Erklären und Beschreiben. 43. Die .Methoden
der Naturwissenschaft: Vergleichung und Va-
riation.
III. Der Begriff der Naturwissenschaft.
44. Die Psychologie nuiß unter die biologischen
Wissenschaften eingereiht werden. 45. Das
wird nicht durch du' Qualität der Gegenstände
der Psychologie gehindert. Die Elemente der
, Dinge'" sind zugleich Elemente der , Seele'. Auch
umgekehrt sind alle psychologischen Elemente
Naturwissenschaft
als Elemente der ,Natur' anzusehen. 46. Daran
hindert das ,Ich' uns nicht. Nachweis, daß das
,Ich' ein Begriff ist. 47. Also auch das ,Ich'
gehört zur , Natur'. Abgrenzung der Begriffe
.Natur" und .Seele'. 48. Abhängigkeit und Un-
abhängigkeit der Welt vom wahrnehmenden
IndiTOluum. 49. Relati\itätspriazip : die Gleich-
berechtigung aller denkbaren Elementensysteme
in bezug auf das Relationssystem der Natur.
50. Der Standpunkt, von dem aus wir fragen
müssen. 51. Die hier entwickelte Anschauung ist
relativistischer Positi\dsmus. 52. Die ,Geistes-
wissenscliaften' sind anthropologische. Sie sind
also den Naturwissenschaften zuzuzählen.
53. Zwischen Jlathematikund Naturwissenschaften
besteht kein prinzipieller Unterschied. 54. Auch
Philosophie ist ganz in Naturwissenschaft aufzu-
lösen. 55. Naturwissenschaft wird so mit Wissen-
schaft überhaupt identisch. Noch einnuil .Natur'
unil , Seele'.
I. Die Naturforschung ist in weitem Maße
von der Feststellung dessen unalihängig.
was denn Natur sei. Schließlich alicr stöl.U
sie auf Fragen, die zu ihrer Beantwortung
einen deutlichen Begriff der Natur verlangen.
Solche Fragen sind es, die gerade in unserer
Zeit einen immer dringenderen Charakter
annehmen: auf anorganischeni ficliicte na-
mentlich die nach den Fiilueningen aus dem
Relativitätsprinzip der Physik und auf
organischem in erster Linie die nach dem
Zusammenhang des Psychologischen mit
dem Biologischen.
Könnten wir mit einer scharfen und
zweifelsfreien Definition des Begriffes Natur
beginnen, dann wäre es leicht, uns eine
zutreffende Vorstellung von dem Sinn und
Wesen der Naturwissenschaft zu machen, von
ihren Aufgaben und Methoden, von ihrer
Bedeutung und ihrem Ursprung, und wir
könnten dann auch unschwer zu jenen das
heutige Denken so stark beanspruchenden
Problemen grundsätzliche Stellung gewinnen.
Doch sind solche Definitionen und die da-
durch ermöglichte deduktive Behandlung
dtr Probleme nicht Anfänge, sondern End-
punkte von Entwickelungon, wenigstens rela-
tive Abschlüsse, wie z. B. die mathematischen
Theorien weiter physikalischer Gebiete. Was
Masse, Kraft, Energie usw. ist, das muß aus
der tatsächlichen Verwendung dieser Be-
griffe in der Hand des Forschers abgeleitet
werden unter Ausschaltung dessen, was er
selbst vielleicht von historischen Ueber-
lebseln dabei noch mitdenkt, ohne in Wirk-
lichkeit Gebrauch davon zu machen. So
auch beim Begriff Natur. Wir müssen
festzustellen suchen, was die Forschung von
alledem, was die einzelnen Forscher etwa als
Natur denken, tatsächlich gebraucht, in
ihren begründeten Aufstellungen wirklich
handhabt. Das setzt also die tatsächlich
bestehende Naturforschung voraus und
will nicht aus irgendwie außerhalb ihrer
gelegenen, etwa transzendentalen Gebieten
ihre Möglichkeit verstehen, in solchen meta-
physischen (n'i)ieten nach ihren Bedingungen
forschen oder darin ihre Grundlegung geben,
sondern will nur das Wesentliche ^ ihres
lebendigen Seins erfassen, ihren Gegenstand
durch Abstraktion von ihrem Tun ergreifen
und ins Bewußtsein heben.
Bei solchem engen Anschluß an die tat-
sächliche Wissenschaft kann es uns auch
; nicht beifallen, endgültige Begriffe von
Natur und Naturwissenschaft aufstellen zu
wollen, Begriffe für. alle Zeiten: wir müssen
zufrieden sein, wenn sie dem Besten genügen,
was unsere Zeit gibt, und wenn wir damit
zu Begriffen gelangen, die Hand in Hand mit
der fortschreitenden Wissenschaft entwicke-
lungsfähig bleiben, jedenfalls aber nie rück-
wärts revidiert zu werden brauchen. Wir
werden somit nicht metaphysisch, rationa-
listisch und deduktiv verfahren, sondern
positivistisch, empirisch und induktiv und
fragen dementsprechend zuerst nach dem
Urspnmg der Naturwissenschaft, dann nach
ihrer Aufgabe und ihren Methoden und
endlieh nach ihrem Begriff. Wir werden
dabei Gelegenheit finden zu ihren allgemein
interessierenden Fragen Stellung zu nehmen
und eine Weltanschauung darzulegen, die
ihr voll genügen kann, weil sie der un-
mittelijare Ausdruck ihres Tatbestandes ist.
1. Wert und Ursprung der Natur-
wissenschaft.
2. Warum, aus welchen psycho-
logischen Motiven treibt der Mensch
Naturwissenschaft?
Die nächstliegende Antwort dürfte sein:
um seiner praktischen Bedürfnisse willen;
um sich das Lelien leicliter und angenehmer
zu machen; um sich die physische Ueberlegen-
heit über den Gegner zu sichern; um der
größeren Macht willen; um sich so viel wie
möglich zum Herrn über die Natur zu machen,
so immer höhere Stufen der wirtschaftlichen
Kultur zu erklimmen und damit immer
günstigere Voraussetzungen für die Verbrei-
tung der höheren geistigen Kultur zu
schaffen.
In der Tat dürfte das auch heute noch
die vorwiegende Meinung weiter gebildeter
Kreise aller Kulturnationen sein, jener an
Zahl noch überwiegenden Ki'eise, deren
Bildung vor allem sprachlich, politisch-
historisch, literarisch-ästhetisch und rationali-
stisch-philosophisch ist. Sie sehen das
ununterbrochene und beschleunigte Wachs-
tum der Naturwissenschaft und der mit ihr
Hand in Hand gehenden Technik häufig
mit scheelen Augen an, gewöhnlich aber als
etwas ,Aeußerliches-, das die Entwickelung
des eigentlichen, , inneren' Menschen kaum
52
Naturwissenschaft
2
berührt und mit seinen höchsten Idealen
nicht viel mehr zu tun hat als die physische
Ernährung, ohne die es ja nun auch einmal
nicht geht: Naturwissenschaft bleibt für
sie zuletzt doch nur an der Oberfläche haften
und führt nirgends in die Tiefe von Welt
und Seele. Die noch von dem melu: als
70jährigen Goethe so leidenschaftlich und
bitter verhöhnten Worte Albrecht von
Hallers:
,.Ins Inn're der Katur dringt kein erschaff ner
Geist,
Zu glücklich, wem sie luir die äuß're Sehale
weist"
gelten für sie noch immer, und mit Be-
friedigung weisen sie auf desselben Goethe
Wort hin von den ,, Teilen in der Hand",
„Fehlt leider nur das geistige Band."
Oberflächlich genug halten sie sich an die
mechanische Naturauffassung und glauben,
daß auch die führenden Forscher zufrieden
gewesen wären und es auch heute noch
wären, wenn sie in allen Vorgängen Druck
und Stoß kleinster Teilchen erbhckt hätten:
das sei ihre Welt.
3. Nun drängen sich gewiß dem außerhalb
der Naturwissenschaft Stehenden zuerst ihre
handgreiflichen und gewaltigen Wirkungen
auf die Lebensführung der Menschheit auf.
Die heutige Stadt mit ihren hygienischen
Einrichtungen, das AVohnhaus mit allen
seinen Bequemlichkeiten, die Herstellung
der Kleidung, die Beschaffung der Nahrung,
die tägMche Beschäftigung der Millionen im
Erwerbsleben, die wunderbaren Einrich-
tungen des Verkehrs- und des Nachrichten-
wesens, die mächtigen Werkzeuge zu Schutz
und Angriff im heutigen Waffendienst, das
und noch vieles andere beruht zum größten
Teil auf Naturforschung und Technik und
rechtfertigt die Bezeichnung der Gegenwart
als des Maschinenzeitalters. Wer nun dabei
stehen bleibt, der kommt sehr leicht zu der
Meinung, die Naturwissenschaft gestalte
nur das äußere Leben, und es gebe ein natur-
wissenschaftliches Zeitalter nur in einem
ähnlichen Sinne, wie es ein Stein-, ein Bronze-
und ein Eisenzeitalter gab. Ja, richtet er
den Blick mit Vorliebe auf die augenfälligen
Schäden, die die stürmische Entwickelung
mit sich gebracht und die auszugleichen sie
noch keine Zeit gefunden hat, so kann er
leicht wohl dazu gelangen, in der neuzeit-
lichen Formung des Gemeinschafts- und
Gesellschaftslebens mehr Uebles als Gutes
zu erkennen.
4. Da die Bedingungen für die Existenz
ininier iiriißerer Menschenmengen fortgesetzt
giiiistigi'r gi'Wiirden sind, so bat mit der
Ijcvölkerungszunalune in den meisten Kultur-
ländern in allen Schichten der Gesellschaft
auch die Herrschaft der Masse, des Durch-
schnitts zugenommen, und die Nivnllierung
vieler reizvoller, mit hohen ästlietischen
Werten verknüpfter Unterschiede der ein-
zelnen Völkerstämme und ihrer Sitten
schreitet unaufhaltsam fort und preßt einem
gemütvollen Dichter wie Kosegger bittere
Klagen aus. In die führenden sozialen
Schichten sind durch rasch erworbenen
Reichtum Leute in Menge emporgestiegen,
die keine Zeit und Gelegenheit hatten, der
Lebensführung auf größerem Fuß die vor-
nehme Grundlage höherer Bildung zu geben.
So macht sich ein unfeiner Luxus, eine
geschmacklose Verwendung der großen
Mittel und eine brutale Rücksichtslosigkeit
breit und gibt ein schlechtes und nur ''u
sehr befolgtes Beispiel für die weitesten
Kreise aller Klassen ab. Denken wir noch an
das Drängen nach den großen .'^tädten und
die damit verknüpfte Entfremdung des
Menschen von der Natur, an die wellen-
förmig wiederkehrenden wirtschaftlichen
Krisen mit dem Mangel an Arbeit für zahl-
reiche willige Hände, an die erbitterten
Lohnkämpfe, die alljährhch über Hundert-
tausende Not und Kummer bringen, an die
vielen, in dem grausamen Getriebe jämmerlich
zerschellenden Existenzen, an die furchtl^aren,
ganze Familien vernichtenden Tragödien, von
denen Fast jede Nummer der Zeitungen be-
richtet, so iDrauchen wir uns der mancherlei
Uebel. die auch andere plutokral isohe
Perioden gekennzcichnel hal)en und die heute
in verstärktem IMaßc auftreten, gar nicht
erst zu erinnern, um darüber im klaren zu
sein und willig einzuräumen, daß ein sut
Teil von dem Glänze des Maschineuzeit-
alters Talmikultur, äußerlich ist.
5. Indessen, wer mit solchen Gründen
die Naturwissenschaft als etwas für unsere
Kultur nur Aeußerliches beurteilt, verfährt
selbst nur äußerUch, weil er nur nach den
entfernten und mittelbaren Wirkungen fragt
statt nach den unmittelbaren, mir nach den
Begleiterscheinungen statt nach den Dingen
selbst. Das sind Folgen und nebenher auf-
tretende Momente, die nur zum Teil in der
naturwissenschaftlich-technischen Entwicke-
lung wurzeln und die, soweit sie nachteilig
sind, durch Einrichtungen und Reformen
bekämpft werden müssen, die eben von
jenen anderen an ihrer Entstehung beteiligten
Faktoren zu treffen sind. Es ist mit dem
Glänze aller glänzenden Zeiten nicht viel
anders gewesen als mit dem der Gegenwart.
Ein Paradies hat es nie gegeben, in idyllischen
Zeitaltern hat die Menschheit nie gelebt.
Sie ist ja ein sich Entwickelndes, also noch
nicht fertig, iinvollkiimmeu, noch mit vielen
rnzweckiuiißiglu'itcn behaftet, mit Eigen-
schaften uiul iMiu'iclitungcn, die nicht so
bleiben können, wie sie sind, die die Gewähr
Naturwissenschaft
53
der Dauer nicht in sich und nicht in ihren
Beziehungen zu den übrigen Eigenschaften
und Einrichtungen tragen. Diese instabilen
Momente, die im Laufe der weiteren Ent-
wickelung ausgeschaltet werden müssm.
falls es hierill Fortschritt gibt, sind .ilsn
nicht ein Ergebnis der naturwissenschaft-
lichen Eiitwickelung allein, sondern eine
Keaktioii der vorläufig noch nicht angepaßten
menschlichen Eigenschaften und der der-
zeitigen wirtschaftlichen und gesellschaft-
lichen Struktur auf sie und können durch
weitere Entwickelung sehr wohl gemildert,
schließlich einmal vielleicht sogar zum Ver-
schwinden gebracht werden.
Zu solcher Weiterbildung liefern die
Naturwissenschaften selbst wieder sehr gute
Vorliedingungen. Die ^iiiislii;eren Erwerbs-
verhältnisse des Mascliinciizcii alters und die
modernen Transportiiiiitcl raiinicn mehr und
mehr mit den unmittelbaren Nahrungssorgen,
mit Hungersnöten auf, drcäiigen die Armut
zurück und bereiten damit den Boden für
die Keime der Bildung. In der gleichen
Kichtung wirkt die fortschreitende Ueber-
windung der verheerenden ansteckenden
Krankheiten: das Leben wird sicherer und
länger, und die Bereitheit, sich über alle
Lebensverhältnisse aufzuklären und die ge-
wonnene Einsicht auf die Lebensfühnmg
einwirken zu lassen, wächst. Der moderne
Buch- und Zeitungsdruck trägt den Bildungs-
stoff bis zur letzten Hütte. Eisenbahn und
Dampfschiff verkleinern die Entfernungen
immer mehr, der Erdball schnimpft, die
genäherten Völker beginnen ihre gemeinsamen
Literessen zu begreifen und arbeiten mit
vervielfachter lü'aft an der Besserung der
sozialen Verhältnisse. Auch des schönen
Gedankens von Werner v. Siemens
düi'fen wir uns hier erinnern, daß die
weitere Steigerung der Verwendung der
Elektrizität die Dezentralisation des indu-
striellen Arbeitsbetriebs und so schließlich
den Abbau der großen Städte zur Folge
haben kann.
Eäumen wir also ein, daß die natur-
wissenschaftliche Entwickelung Wunden
schlägt, so dürfen wir auch die Anerkennung
verlangen, daß sie die Ivraft besitzt, Wunden
zu heilen. Ja, ich bin überzeugt — und die
meisten, die sich mit den Naturwissenschaften
näher beschäftigt haben, werden es ebenfalls
sein — daß diese heilende Kraft weit über-
wiegt. Den Schäden gegenüber aber, die da-
durch nicht überwunden werden können,
steht noch immer die erstaunliche Ent-
wickelungsfähigkeit der menschlichen Natur
und der Gesellschaft, von der wir nicht
leicht zu hoch denken können. Ist es doch,
wenn wir die letzten vier Jahrhunderte
überblicken, als ob das alte Dichterwort
in immer größerem Umfange wahr würde:
„Vieles Gewaltige lebt, doch nichts
Ist gewaltiger als der Mensch."
6. Wir brauchen hier auf einen Beweis
fiii' di( sc Ansichten nicht einzut:(>lieii, weil
rlicii^iiwi'iiii; die guten wie dir iibh'ii |)rak-
tisi-hrii l-'iiigen der naturwisseiischaftUchen
Erkenntnis in erster Linie einen Einfluß
auf die Forschung ausüben. Diese ist stärker
verankert. Ihr Lauf könnte auch nicht
gehemmt werden, selbst wenn die gegen-
wärtigen und nächstfolgenden Generationen
weit größeren wirtschaftlichen, sozialen und
sittlichen LTebelständen ausgesetzt wären,
als nach Auffassung der pessimistisch Urtei-
lenden heute bestehen. Schon um ihrer
Selbstbehauptung willen müßten die Völker
die Naturwissenschaften fördern. Das Volk,
das sie unterdrücken wollte, würde seine
Machtstellung einbüßen. Die intellektuelle
und physische Ueberlegenheit der west-
europäischen Kultur über die asiatische be-
ruht auf der Naturwissenschaft. Japan hätte
trotz aller Energie Rußland nicht besiegen
können, wenn es nicht die naturwissenschaft-
lich-technischen Errungenschaften Europas
üljernommen hätte. Literarisch-ästlietische
und sonstige künstlerische Bildung hat nicht
genug Initiative, keine Stoßkraft. Ihr
Auge ist zu viel nach rückwärts gerichtet,
ist zu leicht romantisch j;estimnit. Die euro-
päische Befreiun;;-, die Aiitkhirung, die l'eljer-
windung des mittelalterlichen Alierglaubens,
die Beseitigung der Hexenprozesse, der
Inquisition und der Tortur kam durch die
Naturwissenschaft. Die asiatische Kultur
war erstarrt und wäre in ihrem Mittelalter
stehen geblieben, in dem sie ja noch heute
zum größten Teile steht, wenn nicht das
naturwissenschaftlich neugeborene Europa
durch sein Beispiel gezeigt hätte, daß es
ein Vorwärts geben könne. Die Denkweise
des europäischen Mittelalters begann mit
dem Verfall der naturwissenschaftlichen
Bildung, der nach der glänzenden Ent-
wickelung naturwissenschaftlichen Denkens
von Thaies bis Protagoras durch die
metaphysischen Spekulationen Piatons ein-
geleitet und mit der Wiederaufnahme des
Studiums der Aristotelischen Schriften
vollendet wurde. Die Neuzeit aber hub mit
den auf naturwissenschaftlichen Gedanken
ruhenden Entdeckungsfahrten am Ausgang
des 15. Jahrhunderts an und mit dem
Aufleben der naturwissenschaftlichen For-
schung. Wir stehen mitten in dieser neuen
Zeit, in der die Pflege der Naturwissenschaften
für die Staaten zur Lebensfrage geworden ist.
Ein Verständnis der Gegenwart und ihrer
historischen Vorbedingungen ist ohne Ver-
ständnis für die Naturwissenschaft nicht
möglich. Diese hat sich die Anerkennung der
Machthaber erzwungen, und die Staaten
54
Naturwissenschaft
müßten sie fördern, wenn sie es noch so
widerwillig täten.
7, Herrschaft über die Menschen und damit
die Möglichkeit weithin segensreich zu wirlieu,
das ist gewiß für die Völker wie für einzelne
kein kleines Ziel, und man kann es wohl
verstehen, wenn sich Dichter und Historiker
mit Vorliebe gigantische Gewaltmenschen und
kraftvolle Völker, die sich solche Ziele
setzten, zu Helden für ihre Kunst wählen.
Die Katurwissenschaft aber hat an der
Umwandlung der menschUchen Verhältnisse
weit mehr getan als alle Alexander, Caesar
und Napoleon zusammen. Und doch würde
man falsch und wieder nur äußerlich urteilen,
wenn man sagte, um solcher Ziele willen
triebe der Mensch Naturwissenschaft. Nein!
Das Leben des echten Forschers ist um Gold
und Macht nicht feil. Das Lied von ihm
klingt höher.
Was ihn treibt, das ist ein letztes, ur- j
sprüngliches, psychologisch nicht weiter zu-
rückführbares Bedürfnis des Menschen: das
Verlangen nach Erkenntnis. Er will wissen,
wie es um die Dinge und Vorgänge steht,
zunächst ganz gleichgültig, ob dies Wissen
ihm einen praktischen Vorteil bringt oder
nicht. Ganz allein die Sache selbst interessiert
ihn. Ist er von einem Problem gepackt, so
kann alles andere für ihn völlig in den Hinter-
grund treten. Goethe vergißt auf seiner
ersten italienischen Keise oft den land-
schaftliehen, historischen und kunstgeschicht-
lichen Zauber seiner Uni'^cbuni;, ganz er-
füllt von dem Gedanken, ein Prinzip der
Pflanzenformen aufzudecken. Nicht anders
Robert Mayer auf Java. Anstatt die einzige
Gelegenheit auszunützen, die Farben- und
Forraenfülle der Tropen zu genießen, ver-
bringt er den größton Teil der Zeit in seiner
Kajüte auf dem Schiff, um dem Zusammen-
hang zwischen mechanischer Arbeit und
Wärme nachzugehen: die ungewohnt helle
Färbung des Venenblutes der Matrosen,
denen er zur Ader läßt, fesselt ihn weit
mehr als die wunderbare Pracht der heißen
Zone. Dieselbe psychologische Lage er-
kennen wir in Archimedes' Verhalten
wieder, als er im Bade den Zusammenhang
zwischen dem Volumen eines Körpers und
seinem Gewichtsverlust im Wasser erschaut
hatte, aber auch in seinem schönen Tode
bei der Erstürmung von Syrakus. Und zu
welcher tragischen Höhe diese Hingabe der
Person au die Sache führen kann, das zeigt
uns der Prozeß Galileis, der Lebensgang
Robert Mayers, der Märtyrertod Gior-
dano Brunos.
Aus den angeführten Fällen sehen wir
auch, daß dieser Erkenntnistrieb mit dem
Erstreben persönlicher oder sonstiger i)rak-
tischer Vorteile nichts zu tun hat, ja, daß
er dem Forscher gefährlich werden kann.
Die wichtigsten Gesetze sind oft genug
ganz „unpraktisch", und der Beifall, den die
Forscher selbst den einzelnen Entdeckungen
zollen, wird in keiner Weise durch die etwaigen
glänzenden wirtschaftlichen Folgen bestimmt.
Das ganze Altertum hallt vom Ruhme des
Thaies wieder, der im Jahre 600 v. Chr.
eine Sonnenfinsternis voraussagte, wie die
Neuzeit vom Ruhme Newtons, dessen
Gravitationsgesetz weder dem Entdecker
selbst noch irgendeinem anderen auch nur
einen roten Heller eingeliracht hat.
Es ist ja begreiflich, daß man den mate-
riellen Nutzen der Forschung hervorhebt,
wenn man in außerhalb stehenden Kreisen
um Aufbringung von Mitteln für sie wirbt.
Man sollte dabei aber die Gefahr nicht außer
acht lassen, daß dadurch die weit ver-
breiteten schiefen Urteile über Wesen und
Wert der Naturwissenschaft erheblich unter-
stützt werden kiiunen. Echte naturwissen-
schaftUch begründete Bildung ist noch wenig
verbreitet. Die Tagespresse und die allgemeinen
Wochen- und Monatsschriften sind fast
ausschließlich in den Händen der politisch-
historisch und ästhetisch-literarisch Ge-
bildeten; man darf also in der großen Oeffent-
lichkeit kein allzu weitgehendes Verständnis
für die naturwissenschaftUche Sache vor-
aussetzen. Man ist dort nur zu geneigt,
die Hauptsache über den glänzenden Neben-
wirkungen zu vergessen. AVelches diese
Hauptsache ist, dafür hat Poincare die
schönen Worte gefunden: „Wenn ich die
Errungenschaften der Industrie bewundere,
so tue ich es hauptsächlich, weil sie eines
Tages, indem sie uns von den materiellen
Sorgen befreit, allen die Muße geben wird,
die Natur zu betrachten. Ich sage nicht: (^
die Wissenschaft ist nützlich, weil sie uns ^
lehrt Maschinen zu bauen; ich sage: die (^
Maschinen sind nützlich, weil sie uns eines ^
Tages, indem sie für- uns arbeiten, mehr ^
Zeit lassen werden, uns wissenschaftlich zu -^
betätigen." Mit Recht verurteilt er die
Kurzsichtigkeit Comtes. der es für unnütz
erklärt, die Bestandteile der Sonne zu er-
forschen, weil diese Kenntnis von gar keinem
Gewinn für die Gesellschaft wäre. (Poincare,
■ Der Wert der Wissenschaft. Leipzig 1906.
S. 126.)
8. Das Erkennen ist ein ursprüng-
liches, aus keinem anderen ableit-
bares psychologisches Verhalten des
Menschen den Dingen und Vorgängen gegen-
über. Neben, nicht über ihm stehen die
beiden anderen höheren Verhaltungsweisen,
das Handeln und das ästhetische Genießen.
Wir dürfen die drei auch als theoretisches,
praktisches und ästhetisches Verhalten be-
zeichnen. Ivcins tritt ohne das andere auf.
Wir trennen sie nur durch Abstraktion, die
Naturwissenschaft
dadurch ermöglicht wird, daß bei den
einzehien Individuen bald die eine, bald die
andere Seite je nach Veranlagung, Uebung
und Umständen besonders hervortritt. Wie
tief der reine, praktisch uninteressierte
Erkenntnistrieb in der menschlichen Natur
wurzelt, kann man leicht erfahren, wenn
man schlichte Menschen aus dem Volke
und Kinder beobachtet. Man braucht ihnen
nur etwa das Innere eines Automobils oder
einen physikalischen Versuch zu zeigen,
um ihre lebhafte Aufmerksamkeit zu er-
regen und die Fragen nach dem Was und
dem Warum. Dieser Trieb ist sicher nicht
nur vorwissenschaftlich, sondern auch prä-
historisch. Von seiner Stärke kann sich jeder
leicht eine Vorstellung machen, wenn er
sich daran erinnert, welches Interesse ihm
gelegentlich die Beschäftigung mit einer
geometrischen Konstruktionsaufgabe, mit der
Lösung eines Systems von Gleichungen oder
auch einer Schachaufgabe oder eines Eätsels
abnötigen konnte. Wurzelte er nicht so
tief in der menschlichen Natur, dann be-
stünde keine Aussicht auf Lösung schwieriger
Probleme, die jähre- und jahrzehntelange
ernstliche und ununterbrochene Bemühung
des Forschers verlangen. Keine Hoffnung auf
materiellen Gewinn oder praktischen Nutzen
vermöchte diesen bei der oft entsagungS'
vollen, mühsamen, ja quälenden Arbeit zu
erhalten. Selbst da, wo er unmittelbar im
Dienste der Praxis zu arbeiten scheint —
der Chirurg, der einer neuen Operation nach-
geht, der Ingenieur, der eiue Flugmaschine
nach neuem Prinzip zu bauen sucht, der
Mikrobiologe, der den Erreger des Krebses
zu ermitteln und zu liezwingen trachtet —
selbst in diesen Fällen würde schwerlich
die Aussicht auf Ruhm und Reichtum ge-
nügen, den Forscher an die entbehrungs-
reiche, harte und langwierige Arbeit zu
fesseln. Auch hier ist es das lebendige
theoretische Interesse an dem technischen
Problem selbst, das den besten Teil der
treibenden Ivraft abgibt.
Der Beginn eines Erkenntnisprozesses
ist ein Zustand des Sich-verwunderns oder
Erstaunens über ein Unbekanntes, Unbe-
griffenes, Zweifelhaftes, Widerspruchsvolles,
in seinen Zusammenhängen noch nicht Auf-
geklärtes, ein Zustand des Noch-nicht-
wissens und doch Wissen-wollens, des In-
teresses oder wie man diesen psychologischen
Ursprung noch beschreiben will (vgl. R.
Avenarius, Kjitik der reinen Erfahrung
IP S. 221ff.). Hier ist die Quelle aller
Wissenschaft, im besonderen auch der Natur-
wissenschaft. Aber gerade vom natur-
wissenschaftlichen Standpunkt aus werden
wir mit dieser Feststellung noch nicht zu-
frieden sein. Wir verlangen noch weitere
und tiefere Aufklärung. Woher denn jenes
Sich-verwundern und Erstaunen? Warum
denn das Kennen-woUen, das Interesse?
Sind das letzte Tatsachen, über die wir nicht
hinausgehen können? Vielleicht Selbstver-
ständlichkeiten des geistigen Lebens?
In der Tat scheinen die meisten so zu
denken — nicht auf Gnind einer eingehenden
Untersuchung der Sache, sondern ganz naiv,
wie wir vieles glauben. Sie miinen wohl,
wie es schon Aristoteles am Beginn seiner
Metaphysik aussprach, daß der .Erkenntnis-
trieb' allgemein in der menschlichen Natur
— nämlich in der .geistigen' .Natur' des
Menschen — liege, daß auf ihm jedenfalls
alles höhere iicistii^e Leben beruhe, er selbst
also nicht weiter ableitljar sei. Nun muß ja
schließlich alles Zurückführen in nicht weiter
Zurückfülirbarem enden, mit der Feststellung
letzter Tatsachen. Aber es ist eben die Frage,
ob die hier schon vorliegen. Oder vielmehr:
heute kann es keine Frage mehr sein, daß
sie hier noch bei weitem nicht gelegen sind.
Der Mensch ist nicht nur Psyche, sondern
auch Physis, Körper, selbst ein Stück von
dem, was mau gemeinhin als Natur bezeichnet.
Und mit dirscin Kdiper, im besonderen mit
Vorgängen imthoLiliirn hängt der Erkenntnis-
prozeß aufs engste zusammen. Darüber
sind diejenigen, die sich mit Gehirn und
Seele zugleich beschäftigen, kaum im Zweifel.
Im besonderen dürfte unter den Sinnes-
physiologen und den Psycho pathologen keiner
sein, der nicht überzeugt wäre, daß jedes
psychologische Erlebnis seine unerläßlichen
Bedingungen in parallelen Vorgängen der
Großhirnrinde hat. Und auch unter den
empirischen Psychologen erhebt sich nur
vereinzelt und matter Widerspruch.
Merkwürdig aber, wie sich in dieser
wichtigen Frage die meisten Erkenntuis-
theoretiker verhalten. Sie behandeln sie
obenhin, oft gleichgültig, entwerfen ihre
Theorien ohne Rücksicht auf sie oder ver-
fügen gar auf Grund anderswoher ent-
springender, ohne Beachtung der empirischen
Naturwissenschaft gewonnener Lehren über
den psychophysischen Zusammenhang: er
könne kein durchgängiger sein; nicht das
gesamte Seelenleben sei biologisch be-
stimmt zu denken: die höchsten geistigen
Funktionen seien autonom, von dem, was
mau unter Physis verstehe, unabhängig
(vgl. Petzoldt, Die Notwendigkeit und
iUlgemeinheit des psychophysischen Paralle-
lismus. Archiv für svstemat. Philos. VIII,
1902, S. 281ff.).
Nun kaun es aber nicht bezweifelt
werden, daß, wenn das Seelenleben durch-
gängig durch Hirnvorgäuge bestimmt gedacht
werden müßte, daß dadurch unsere erkennt-
nistheoretischen Anschauungen, die An-
sichten über unser Denken, über den Sinn
56
Naturwissenschaft
unserer wissenschaftlichen T<ätigkeit und
ihrer Ergebnisse aufs tiefstgehende beeinfhißt
werden müßten. Danuu ist es von grund-
legender Bedeutung, sich darüber Klarheit
zu verschaffen, was wir über die Beziehungen
zwischen dem psychologischen und dem
biologischen Geschehen anzunehmen genötigt
sind.
9. Da ist es nun gewiß sehr wichtig, sich
der Errungenschaften der Nerven- und be-
sonders der Sinnesphysiologie, ferner der
Psychopathologie und der Hirnanatomie zu
erinnern, namentlich der Analyse der opti-
schen, taktilen, kinästhetischen und akusti-
schen Empfindungen, der Untersuchung der
Tropismen, der Erfahrungen über die Stö-
rungen des zentralen Sprachapparates und
der Schreib- und Lesefunktionen, der Auf-
deckung der tektonischen und histologischen
Gliederung der Hirnrinde (Ebbinghaus,
Gnindzüge der Psychologie. — Tschermak,
die Physiologie des Gehirns, im 4. Bande von
Nagels Handbuch der Physiologie des
Menschen. — Loeb, Einleitung in die ver-
gleichende Gehirnphysiologie und verglei-
chende Psychologie) — aber zur Entscheidung
in unserer Frage reicht das nicht aus, weil
es dabei an einer eingehenderen Analyse
der höheren psychologischen Vorgänge, des
theoretischen, ethischen und ästhetischen
Urteilens und der höheren produktiven
Tätigkeit mangelt, so daß der Gegner
biologischer Betrachtungsweise sich noch
immer hinter seine Behauptungen autonomer
geistiger Funktionen und rein psychischer
Schöpfertätigkeit verschanzen kann. Wollen
wir psychologisch und erkenntnistheoretisch
erheblich vorwärts gelangen, so müssen
wir das Vorurteil von der Selbständigkeit des
geistigen Lebens überwinden. Anderenfalls
bleiben wir an der Oberfläche des psycho-
logischen Geschehens haften trotz aUer
Versicherungen des erkenntnistheoretischen
Idealismus unserer Zeit von seinem Ein-
dringen in die apriorischen Tiefen der
transzendentalen Struktur des Geistes u. dgl.
Tief denken, in die Tiefe der Dinge ein-
dringen, heißt zu höheren Abstraktionen
aufsteigen; also die einzelnen Vorgänge
in immer weitere, umfassendere Zusammen-
hänge einordnen. Als Newton im Lauf des
Mondes und in der Bahn des geschleuderten
Steins ähnliche Vorgänge erkannte, da
war das ein bedeutender Fortsehritt nach
der Tiefe der Erkenntnis; nicht minder,
als man das Gemeinsame im Bau des
Fisches und des Säugetieres bemerkte oder
in der individuellen und der phylogenetischen
Entwickelung der liöhereu Organismen; und
als Kant sich über Humes kritische Ver-
nichtung der alten KausaUtätsvorstellungen
hinwegzuhelfen trachtete, da erwartete er
eine tiefere Erkenntnis von dem Versuch,
„ob sich nicht Humes Einwurf allgemein
vorstellen ließe". Der aUgemeinere Begriff
ist eben zugleich der tiefere ; Tiefe der Einsicht
Höhe der Abstraktion.
Wie kann man also hoffen, in das Wesen
des psychologischen Geschehens tiefer ein-
zudringen, wenn man es isoliert betrachtet,
aus Zusammenhängen herausreißt, in denen
es offenbar überall steht, sich zu den allge-
meinen Begriffen den Weg verbaut, die wir
gewinnen müssen, wenn wir nach dem Allge-
meinen des psychologischen und des biologi-
schen Geschehens forschen, nach den Begriffen,
die für beide Gebiete zugleich gelten müssen.
Und man hat sich diesen Weg einerseits
durch den unüberbrückbaren Gegensatz ver-
baut, in dem man trotz allem die beiden
noch immer erblickt; anderseits aber auch
durch ganz unhaltljare Vorstellungen, die
man aus anthropomorphistischer Natur-
auffassung in die Betrachtung des Geistes-
lebens übertrug. Halten wir uns also möglichst
schlicht und ungetrübten Auges an die
Tatsachen des Seelenlebens, schränken
wir uns aber auch nicht auf diese ein!
Da können wir lum einen durchgreifenden
tatsächlichen Unterschied zwischen Psyche
und Physis feststellen, eine Tatsache von so
allgemeiner Geltung, daß sie im Buude mit
jenen Ergebnissen der Biologie des Nerven-
systems geradezu die Grundlage für unser
Denken über Natur und Geist bilden muß.
Ihr wollen wir uns zunächst zuwenden.
10. Diese grundlegende Tatsache, auf
die wir gar nicht nachdrücklich genug hin-
weisen können, besteht darin, daß die
geistigen Vorgänge untereinander
niemals eindeutig zusammenhängen
wie die Vorgänge in der Natur; oder anders
ausgedrückt: innerhalb des seelischen
Gebietes gilt das Gesetz der Kausali-
tät nicht. Soweit wir relativ feste Zu-
sammenhänge — Verknüpfungen, Assozia-
tionen — zwischen seelischen Werten vor-
finden, sind sie erst in der Geschichte des
Individuums entstanden, sind sie also Ent-
wickelungsergebnisse.
Dieser Tatbestand ist von so großer
Bedeutung und nocli immer in der Psycho-
logie und ErkeuMtnistlieorie so wenig be-
achtet, daß wir etwas länger bei ihm ver-
weilen müssen, um ihn uns ganz anzueignen.
Im besonderen ist er füi- unser Thema nicht
nur darum wichtig, weil erst er uns zweifels-
frei gestatten wird, den biologischen Urspning
und die biologische Aufgabe der Natur-
wissenschaft zu bestimmen, sondern weil wir
erst auf ihm fußend zu befriedigenden Be-
griffen von Natur und Geist und also auch
zu einem wolilbegründeten Begriff der Natur-
wissenschaft gelangen werden.
11. Am leichtesten gewinnen wir die
Naturwissenschaft
57
Ueberzeugung von der Eichtigkeit des auf-
gestellten Satzes, wenn wir die Aufmerksam-
keit auf psychologisclie Zusammenliänge
von größter Festigkeit richten.
Wir erkennen die Geräte, mit denen wir
täglich während des Anklt-ideiis, dvr Aiiieif.
des Essens hantieren, ohne weiteres wieder:
ihr Anblick löst die gefühlsmäßige Charakteri-
sierung jener Gegenstände als .derselben',
mit denen wir schon lange zu tun gehabt
haben, aus. Man sollte meinen, hierliegen
also offenbar Fälle nach dem Schema von
Ursache und Wirkung vor. Das wäre aber
eine irrtümliche Auffassung, wie schon au%
den bekannten Fällen hervorgeht, daß Irr-
sinnige oft genug ihre nächsten Angehörigen
nicht erkennen; ein Patient Charcots
erkannte gelegentlich sogar sich selbst nicht,
wenn er in den Spiegel sah. Man kann hier
nicht einwenden, das sei eben durch die
geistige Erkrankung psj'chologisch begründet.
Denn die , Seele' oder der , Geist' — das
ist heute in der Wissenschaft allgemein
anerkannt — ist nichts außerhalb der so-
genannten seelischen oder geistigen Vorgänge:
eine , Veränderung oder Erkrankung des
Geistes- bedeutet also eben psychologisch
nur, daß die gewöhnlichen oder normalen
Zusammenhänge nicht mehr so regelmäßig
wie vorher oder überhaupt nicht mehr auf-
treten, ist also im Grunde nur die Fest-
stellung des Tatbestandes, dessen Geltung
wir beweisen wollen. Ja, wie unmöglich
jene älteren Auffassungen vom Geiste, seiner
Kausalität und seinen Erkrankungen sind,
dafür liefert wieder die Pathologie selbst
den schlagendsten Beweis mit dem anderen
Fall, daß ein Patient seine Uhr oder sein
Tascheiimesser nicht erkennt, wenn man sie
ihm zeigt, daß er sie aber auf Verlangen
ganz richtig und genau beschreibt. Wenn
also dieses richtige Bild von jenen Gegen-
ständen ,in seinem Geiste' gewesen wäre,
so hätte es doch wohl auch der optischen
Wahrnehmung der Uhr und des Messers,
deren die betreffenden Patienten sehr gut
fähig sind, zur Verfügung stehen und zur
Wiedererkennung dieser Geräteführen müssen,
falls es eine ,psychische Kausalität' gäbe.
Wäre diese letztere wirklich vorhanden,
dann könnten wir die Tatsache, daß wir
Gelerntes oder Erlebtes oft vergessen, nicht
verstehen. So wie wir einen Bruchteil
eines Verses, etwa eines Gedichtes, hörten,
müßte uns sofort das ganze Gedicht wieder
einfallen. Der Geistliche könnte nie im
Vaterunser stecken bleiben. Und es wäre auch
repetitio nicht mater stndiorum, denn ein
einmahges Durchlesen müßte genügen, das
Gelesene fest und für immer "einzuprägen.
Die Notwendigkeit der Uebung wäre also
gar nicht zu verstehen, wenn es innerhalb
des seelischen Gebietes Kausalität gäbe.
Als seelische , Ursache' eines , psychischen
Aktes' könnte ülirigens immer nur der
diesem Akte unmittelbar vorhergehende in
Frage kommen fider für einen Teil oder
eine Seite jenes .Vlctes ein mit ihm gleich-
zeitii;er anderi'r Teil oder eine andere Seite.
Anderenfalls würde die erforderliche Ein-
deutigkeit des ,kausalen' Zusammenhanges
fehlen, weil dann sofort die Zeit, die zwischen
den in kausalem Verhältnis stehenden Alvten
verflösse, oder die Zahl der dazwischen liegen-
den ,Akte' als liestinimendes Moment
auftreten würde. Wo gibt es aber ein ein-
deutiges psychologisches Zeltmaß oder wo
die Slöglichkeit, aufeinanderfolgende ,psy-
chische Alcte' zahlenmäßig scharf abzu-
grenzen? Es ist somit eigentlich schon zu
viel verlangt, wenn man als , seelische
Ursache' den einem , psychischen Akte'
unmittelbar vorhergehenden Akt
fordert. Welches könnte denn der un-
mittelbar vorhergehende Akt sein? Wie
könnte er eindeutig festgelegt werden?
12. Wenn man aber auch die inner-
psychische Eindeutigkeit für das Gebiet
der Assoziation der Empfindungen und
Vorstellungen preisgibt, so könnte sie ja
immer noch auf anderen Gebieten bestehen.
Am meisten drängt sich da wohl das des
strengen logischen Denkens auf. Hier
spricht man ja von , Folgerichtigkeit'.
Ist vielleicht hier die gesetzmäßige feste
Verknüpfung zu finden, wie sie Spinoza
tatsächlich hier gefunden zu haben glaubte?
Allein wie könnte denn dann auch
unlogisch gedacht werden? Und reihen
sich etwa ohne weiteres an die Voraus-
setzungen die Folgerungen an? Und bei
allen und bei jedem einzelnen zu verschiedenen
Zeiten dieselben Folgerungen? Wie leicht
müßte es dann sein, Mathematik zu lernen,
mathematische Sätze zu finden, die ganze
Mathematik der Vergangenheit und^ der
Zukunft wie die einzelnen Bilder eines
rotierenden Films vor dem Geiste vorüber-
gleiten zu lassen!
Nein, das logisch Haltbare ist nur eine
ausgezeichnete unter sehr vielen psycholo-
gischen^ Möglichkeiten. Und die mathemati-
schen Sätze müssen genau so wie die Sätze
in anderen Wissenschaften durch Versuche,
hier meist durch Gedankenexperimente, ge-
wonnen werden. Experimentieren ist aber ein
Probieren. Man versucht, ob der oder jener
Gedanke, die oder jene Vorstellung zu dem
Komplex der schon vorhandenen und ge-
sicherten paßt oder ihm widerspricht. Und
diese neuen so zu prüfenden Gedanken
oder Vorstellungen sind niemals eindeutig
durch das vorhergehende Denken bestimmt,
sie sind mehr oder weniger glückliche ,Ein-
fälle', , Gaben der Phantasie', d. h. doch
58
Naturwissenschaft
schon nach diesen Namen: sie sind un-
berechenbar, man hat ihr Eintreten nicht
in der Gewalt, man liann es nicht technisch
beherrschen wie den Gang einer Maschine
oder den Verlauf eines physikalischen Ex-
periments. , Logisch' denken heißt also:
dem Satze des Widerspruchs entsprechend
beurteilen, ob irgendwie auftretende, aus
den vorangehenden nicht eindeutig ableit-
bare Vorstellungen zu dem schon bestehenden,
anerkannten Bestand an Einsichten passen,
sich dem bereits geltenden Wissen einfügen
oder nicht. Und logisch .richtig' wurde
gedacht, wenn sich dieses Urteil dauernd
aufrecht erhalten läßt, wenn also der Satz
des Widerspruchs dabei nicht verletzt w^irde.
Aus dieser Analyse des tatsächlichen Ver-
laufes der Prozesse, die man als logisches
Denken bezeichnet, geht deutlich hervor,
daß dabei von einem eindeutig durch bloße
psychologische Elemente bestimmten Ablauf
der Gedanken keine Rede sein kann.
13. Geht man so die psychologischen
Gebiete alle durch, so findet man nirgends
auch nur einen einzigen Fall, in dem psycho-
logische Elementarvorgänge gesetzmäßig
miteinander verknüpft wären, wie es physi-
kalische Vorgänge untereinander sind. Durch
eine einzige Ausnahme muß ein Gesetz ge-
stürzt werden. Wo es Ausnahmen gibt, da
liegen nur Regeln vor. Ein Gesetz gibt an,
was stets geschieht, eine Regel nur, was
meist geschieht. Auf rein psychologischem
Gebiet bestehen nur Regeln, nach dem
Schema: wenn A auftritt, dann gewöhnlich
— unter normalen Verhältnissen — auch B.
Das Gesetz aber würde stets B im Zu-
sammenhang mit A verlangen. Der Satz,
daß im Gleicligewichtsfall am Hebel die
statischen Momente einander gleich sind,
ist noch stets als gültig befunden worden.
So oft man Natrium "auf Wasser wirft^
entsteht Wasserstoff. Es ist aber noch
nie gelungen, eine einzige solche feste Be-
ziehung zwischen rein psychologischen
Werten aufzustellen, trotzdem doch die
Psychologie seit vielen Jahrzehnten sich
heiß um Gesetze bemüht hat. In der-
selben Zeit, in der die Entdeckungen ein-
deutiger Zusammenhänge den Naturwissen-
schaften in reichster Fülle gelangen, fand die
reine Psychologie nur einige Regeln, ohne
sie aber übrigens als solche zu erkennen.
Es war ein Irrtum, überhaupt Gesetze inner-
halb der Psyche zu erwarten: eine vorurteils-
lose Betrachtung des ganz offen zugänglichen
Tatsachenmaterials — dessen, was jeder alle
Tage an sich selbst erlebt — hätte schon von
vornherein den Begriff des Gesetzes von diesem
Gebiet ausschließen müssen.
Das Vorurteil, das den Blick trübte, war
die mechanische Naturansicht. Sie hatte
sich bereits alle Gebiete der Natur unterjocht
und hier scheinbar die größten Triumphe
gefeiert. Zu natürlich, daß sie ihre Herrschaft
auch auf das psychologische Gebiet zu er-
strecken suchte. " Gewisse Auffassungen der
Assoziationstheorie, nach denen die eine
Vorstellung die andere mit ihr in Berührung
gewesene oder ihr ähnliche gleichsam , an-
stößt' und ins Bewußtsein hebt, dann die
Herhart sehe Mechanik der Vorstellungen,
schließlich aljer überhaupt der Gedanke der
psychischen Kausalität sind deutliche Folgen
jenes Uebergriffs.
Können aber für psychologische Werte
weder in gleichzeitig noch in vorher auf-
tretenden solchen Werten eindeutige Be-
stiramungsgründe gefunden werden, so muß
damit auch jeder Begriff einer , Aktivität'
für das Verständnis des geistigen Lebens
fallen gelassen werden, also auch jede volun-
taristische Psychologie. Das .Ich denke'
muß dem unpersönlichen ,Es denkt' weichen,
wie das , Jupiter donnert- dem unpersön-
lichen ,es donnert' gewichen ist. Auch '
keinerlei , psychische Funktionen' bleiben
mehr übrig. " Die Willenshandlung ist von
der empirischen Psychologie in ein ijloßes
Geschehen, in eine' Folge von Ereignissen
aufgelöst worden, an der sich bei noch so
genauem Zusehen kein elementarer aktiver
Faktor auffinden läßt. Wir können hier
auf diese Frage nicht eingehen und müssen
auf die Literatur darülier hinweisen (Mün-
sterberg, Die Willenshandlung. Freiburg
i. Br. 1888. — R. Avenarius, lüitik der
reinen Erfahrung II 2. Aufl. 1908, S. 153ff.),
werden aber später den historischen Grund
berühren, auf den sich alle psychologischen
Aktivitätslehren stützen. Der unbefangen
Beobachtende wird keinerlei Aktivitäts-
moment wahrnehmen, der Ix'fangene Be-
obachter aber glaubt es zu bemerken, weil
er sich von den Resten der Substanzvor-
stellung nicht losmachen kann (vgl. z. B.
Ach, Ueber den Willensakt und das Tem-
perament. Leipzig 1910 und Stumpf,
' Erscheinungen und psvchische Funktionen.
Abhandl. d. k. pr. Ak." d. Wiss. 1906).
14. Befreien wir uns von der Vorstellung
der psychischen Kausalität vollständig, so
bekommen wir erst den rechten Blick für
die psvchologischen Tatsachen. Gleich eine
der wichtigsten wird uns in anderem Lichte
erscheinen^ zugleich aber einen neuen Beweis
fiu- unseren Satz vom Fehlen der Eindeutig-
keit des rein psychologischen Zusammen-
hangs liefern: die Tatsache der .Einheit des
Bevfußtseins-.
Diese Einheit besteht darin, daß .ich-
mich in der Zeit als .denselben' empfinde
und denke; daß ,ich- es war, der gestern
und im vergangenen Jahr und Jahrzehnt,
und soweit ich zurückdenken kann, das und
Natnnvissenscliaft
59
das erlebte, woran .ich' mich erinnere;
daß ,ich' trotz aller Entwic-kchinu meiner
Persönlichkeit, trotz aller Erwi^itenini;' meines
Gesichtskreises, meines Wissens und Könnens
doch auch weiß, daß ,ich' es war, der diese
Eigenschaften früher nicht besaß. Genauer
müßte ich sa^en: daß ich mir der kon-
tinuierlichen Entwickelung meines hentie;en
,Ich' aus dem früheren bewußt bin; daß
bei jedem Entwickelungsschritt mancherlei
hinzugefugt oder abgeworfen wurde, daß
aber auch vieles in jeder solchen Aenderungs-
periode so blieb, wie es vorher war; nnd
daß wohl einiges oder vieles, was ich heute
an mir finde, in die fernsten Zeiten, deren
ich mich als von mir erlebter erinnern kann,
zurückreicht. Solche Einheit des Bewußt-
seins oder wohl besser solche Kontinuität
der Persönlichkeit ist mm gar nicht denkbar,
wenn nicht jede Erinnerung an früher
Erlebtes mit jeder anderen solchen Er-
innerung oder auch mit jeder gegenwärtigen
Wahrnehmung, die ich mache, eng ver-
knüpft auftreten, wenn sich nicht jedes
frühere Erlebnis mit jedem anderen im
gegenwärtigen Erinnerungs- und Wahr- j
nehmungsfelde assoziieren kann. Woran
man sich nicht mehr zu erinnern vermag,
das gehört einem nicht mehr an. das kann
nicht mehr zu unserer gegenwärtigen Per-
sönlichkeit und ihrem Einheitsbewußtsein
beitragen, das hilft unser Ich nicht mehr mit
aufbauen.
Sollen aber alle wirklichen Komponenten
des Ich jene Beweglichkeit haben, die die
Verknüpf barkeit einer jeden mit jeder anderen
voraussetzt, so dürfen sie nicht maschinen-
artig einander in ihrem Auftreten bestimmen,
wie es die physikalischen Vorgänge unter-
einander tun; und das heißt: das Gesetz der
Eindeutigkeit, das alle anorganische und
organische Natur beherrscht, kann innerhalb
des rein psychologischen Gebietes nicht
bestehen : es gibt keine psychische Kausalität ;
mit der Tatsache der Einheit des Bewußtseins
ist nur das Fehlen eindeutiger psychologischer
Bestiramungsmittel für psychologisches Ge- i
schehen vereinbar. (Näheres siehe Petzoldt, j
Einf. i. d. Philos. der reinen Erfahrung
Bd. I: ,,Die Bestimmtheit der Seele",
S. 57 ff.)
15. Diese Einsicht in die Unmöglichkeit,
den Kausalitätsbegriff der Naturwissenschaft i
auf das psychologische Gebiet zu übertragen, i
ist gewiß schon an und für sich eine wichtige
Erkenntnis. Sie erhält aber noch größere
Bedeutung durch die Folgerungen, die wir
aus ihr ziehen müssen. Deren vornehmste
ist die, daß das seelische Geschehen ohne
Ausnahme an Vorgänge im Gehirn gebunden
ist, womit natürlich nicht etwa gesagt ist,
daß die , Seele' ihren ,Sitz' im Gehirn
habe oder daß das seelische Geschehen
durch das Gehirn erzeugt werde u. dgl. m.;
wir werden später sehen, wie wir u-ns dieses
Verhältnis zu denken haben.
Zu jener Folgerung gelangen wir unaus-
weichlich, wenn wir die Regelmäßigkeiten
des geistigen Geschehens beachten. Sie
liegen in dem im allgemeinen gleichmäßigen
Verhalten des Menschen in gleichen Lagen.
Schon die Leistungen des bloßen mechanischen
Gedächtnisses bezeugen, daß das geistige
Geschehen in weitem LTnifange stationär ist.
Aber wir wenden den Eindrücken unserer
Umgebung gegenüber auch immer wieder
dieselben Begriffe an und immer wieder
reagieren wir in ähnlichen Lagen mit ähn-
lichen Handlungen. Wie schwer der Mensch
ans seinen alten Geleisen zu bringen ist,
das zeigt die Geschichte des Fortschritts
überall. Der Durchschnittsmensch, aber sehr
oft auch der Reformer auf den Gebieten,
die außerhalb des engeren Feldes seiner
schöpferischen Tätigkeit liegen, ist kon-
servativ, triigi'. Neuerungen nicht eben mit
Gerei-Iiti^keil. ucsch\vcii;e denn willig ent-
gegenkommend: die Gewohnheit nennt er
seine Amme.
Solche — teils heilsame, teils schädliche —
Stabilität ist nur als Ergebnis ausnahmsloser
Gesetze denkl^ar. Lügen ihr s(il(:he nicht zu-
grunde, dann stünden wir vor dem unbegreif-
lichen Wunder; Gesetzlosigkeit ist nur mit
dem Chaos vereinbar; die Ordnung, und wenn
sie noch so unvollkommen ist, verlangt das
Gesetz. Auch in der Natur beobachten wir
regelmäßigeVorgänge im Gegensatz zu gesetz-
mäßigen. So die meteorologischen Erschei-
nungen oder die Formen der Organismen.
Aber kein Naturforscher ist im Zweifel
darüber, daß hinter diesen Regeln mit ihren
Ausnahmen ausnahmslose Gesetze stehen.
Genau so iniissi'u wir als Hiiiternrund für
die bloßi' lliriliii.illi^ki'it im psycholngischen
Geschehen iln- i-Vsiinkeit irgeudwelclier Ge-
setze fordern, deren Ergebnis erst jene Regel-
mäßigkeit ist.
Wo aber die geforderte und innerhalb
des seelischen Gebietes nicht zu findende
Gesetzmäßigkeit zu suchen ist, das kann
nicht zweifelhaft sein. Sicher nicht im
Transzendenten. In dieses Reich der Willkür f
und Phantastik wären wir erst dann ge- /
zwungen uns zu flüchten, wenn die Erfalirung
keinerlei Aussicht böte, unser Verlangen
nach eindeutiger Begreifbarkeit alles Wirk-
lichen zu stillen. So steht es aber zum
Glück nicht. Vielmehr liegen, wie ' schon
oben (unter 9) berührt, reiche Erfahrungen
vor, die uns die Wege weisen, welche wir
zu gehen haben. Die eindeutigen Bestira-
mungsmittel für das geistige Geschehen —
das dürfen wir jetzt als ein gesichertes
Ergebnis der hier wiedergegebenen Unter-
suchungen betrachten — müssen ausnahmslos
60
Natur wisseu schaft
und vollständig in den biologischen Vor-
gängen der Gewebe der grauen Hirnrinde
auffindbar gedacht werden.
Damit fällt die Lehi-e von der Selbständig-
keit des geistigen Lebens. Das Seelenleben
ist nicht autonom und ist auch nicht aus sich
heraus wissenschaftlich zu begreifen. So
muß das gesamte seelische Geschehen in
biologische Beleuchtung rücken, wir müssen
uns selbst nicht nur mit unserem Leib,
sondern auch mit unserem geistigen Leben
mitten hinein in die große Natur gestellt
erblicken, uns selbst als einen Teil dieser
Natur denken und empfinden lernen.
i6. Das ist freilich das gerade Gegenteil
von dem, was nach unseren noch immer herr-
schenden idealistischen und rationalistischen
(oder „logizistischen") Weltanschauungen richtig
sein soll. Für diese ist. noch ohne daß sie den
Zusammenhang von Leib und Seele prüfen, das
.Bewußtsein', das .Denken' das unmittelbar
(iegebene; von ihm erst stammen die Begriffe
und die Gesetze, mit denen die Biologie ihren
Stoff bearbeitet; das gesamte Denlien biologischen
Gesichtspunkten unterwerfen wiü'de also für sie
nichts anderes heißen als durch einen Teil seiner
Erzeugnisse das Ganze erklären wollen; jede
einzelne Wissenschaft sei Denkprodukt: also
könne jede aus den Eigenschaften des Denkens
verstanden werden, niemals aber das Denken
selbst aus einer einzelnen Disziplin, die ja das
Denken eben selbst zur Voraussetzung habe.
Das Denken richte sich nicht nach der Natur,
sondern schreibe üir seine Gesetze vor — das ist
die berühmte Stellungnahme Kants, seine
Kopernikanische Umkehning. Die Erfahrung
— und darunter fällt für Kant auch die Natur-
wissenschaft — ist das Erzeugnis zweier unerfahr-
barer, nur aus gewissen Gründen notwendig
zu erschließender Komponenten, der transzen-
denten Dinge an sich und der transzendentalen
reinen Vernunft, des transzendentalen reinen
Denkens: die Dinge an sich affizieren uns und
veranlassen unser eigentliches, aber ebenfalls
jenseit aller Erfahrung gelegenes Ich, das ,Ich
an sich', wie wir es bezeichnen dürfen, zu An-
wendungen seiner Mittel, der Formen der räum-
lichen und zeitlichen Anschauung und der Kate-
gorien (der Substanzialität und der Kausa-
lität usw.). Die Mehrzahl der Kantianer hat
nun zwar das Ding an sich verworfen — wo-
mit das System Kants nicht verbessert worden
ist (vgl. Riehl, Der philosophische I'iritizismus,
V 1908); daß aber angesichts der wirklich vor-
liegenden Tatsachen die angeblichen apriorischen
Funktionen des transzendentalen Bewnißtseins
nicht weniger unhaltbar sind, soweit ist die
herrschende Philosophie noch nicht vorgedrungen.
Sie analysiert nicht das wirklich stattfindende
, Denken' mit Hilfe der induktiven Methoden,
sondern sie sucht seine transzendentalen, die
erfahnmgsmäßig gegebenen Denkakte erst ,er-
möglichenden' Eigenschaften und Fähigkeiten zu
erschließen und glaubt sogar dazu eine be-
sondere Methode zu besitzen, die zu der Er-
mittelung der angeblich logisch notwendigen
Voraussetzungen angeblich allgemeiner und not-
wendiger Sätze der Einzelwissenschaften fiUuen
soll.
Aber auch die meisten übrigen Erkenntnis-
theoretiker und Psychologen, die sich dem Kan-
tischen FormaUsraus gegenüber freier stellen,
sehen noch immer in dem Denken, in den
,psychischen Funktionen', in der ,ps3'chischen
Spontaneität' oder ,Aktivität' oder wie man es
bezeichnen mag, ein von allem sonstigen Geschehen
prinzipiell verschiedenes und sind daher selbst
dann, wenn sie sich dem empirischen psycho-
physischen Parallelismus gegenüber zustünmend
verhalten, nicht geneigt, die unerläßlichen Folge-
rungen zu ziehen. Es ist zuletzt das uralte, trotz
aller eindringlichen Kritik eines Hume noch
immer nicht überwundene Vorurteil von der
Existenz einer Seele, einer seelischen Substanz,
das sich hier dem Fortschritt der Gedankenent-
wickelung entgegenstemmt und in unseren
voluntaristischen Psychologien und logizistischen
Erkenntnistheorien nur eine neue Form ange-
nommen hat (vgl. Petzoldt, Das Weltproblera
vom Standpunkte des relativistischen Positivis-
mus aus, 2. Aufl. Leipzig 1912.)
Solche einseitig nur oder vorwiegend die
psychologische Seite beachtenden Theorien
sind starke Hemmnisse für das volle Ver-
ständnis der Naturwissenschaft überhaupt,
und im besonderen setzen sie sich mit der
biologischen Unterlage des geistigen Lebens
in unerkannten "Widerspruch. Sie lassen
eben die eine Hälfte der Sache ganz oder
doch beinahe ganz außer Augen und schrän-
ken so ihren Horizont ein. Nur so ist man
zu jenen AVissenschaftstlu^orien gelangt, nach
denen das Iienken unbedingte, allgemeine
und notwendige Erkenntnis zum Ziele habe,
ihm absolute Wahrheiten zugänglich seien, es
sich selber im Besitze von Gesetzen finde, die
zu solchen Wahrheiten führen müßten, usw.
Sehen wir aber von allen Theorien ab, die
Leib und Seele so scharf gegenüberstellen
und das von Hause aus doch geschlossene
Erfalu-ungsganze unheilbar zerreißen, dann
können uns, wenn wir nur den schon lange
bekannten Tatsachen willig folgen und uns
ununterbrochen die Notweiulit;keit der Be-
stimmung des geistigen ticschchens durch
biologisches vergegenwärtigen, die gemein-
samen Züge der beiden Gebiete nicht ent-
gehen, und jedes von beiden wird uns das
andere aufklären helfen.
17. Da folgt zunächst, daß der großen
Mannigfaltigkeit von praktischer Betätigung
und ^ci^iiL'cu Interessen eine ebenso große
Maiiiii'ji.iliiulvcit von Teilsystemen der
Grotihirnriiidi' entsprechen muß. Nicht aber
so, daß diese Teilsysteme deutlich abgegrenzt
nebeneinander lagernd zu denken wären,
sondern einander in der verwickeltsten Weise
durchsetzend wie ein Telephonnetz jede
Station mit mehr oder weniger zahlreichen
anderen oder Grujjpen von anderen schon
verbunden oder noch verknüpfbar. Denn
die einzelnen Beeriffe und Gesetze, mit
Naturwissenschaft
Gl
denen wir die Dinge und Vorgänge in Natur
lind Geistesleben auffassen, gehören stets
einer lileineren oder größeren Mannigfaltig-
keit von Systemen an und können auch
noch zu mehr oder weniger weiteren solchen
Systemen verknüpft werden. Dieser Be-
griffsliierarchie, dieser Horizontal-und Hölien-
gliederung jener psychologischen Gebilde
muß eine Neben- und Ueber- und Unter-
ordnung von biologischen Gebilden genau
parallel gehen. Das läßt sich räumlich
im allgemeinen recht gut vorstellen. Dieses
verwickelte biologische System aufzudecken,
kann natürlich erst Sache künftiger For-
schung sein. Es muß aber beachtet werden,
daß unser Zweck, den Zusammenhang von
psychologischem und biologischem Geschehen
im Prinzip zu durchschauen und damit
den allgemeinen Sinn des Erkenntnisprozesses
zu enthüllen, von diesen Forschungen unab-
hängig ist. Ob und wie die Vorgänge in der
einzelnen Ganglienzelle oder dem einzelnen
Neuron einem ijanzcü System von Begriffen
zu genügen ver)ntii;i'ii. nder ob der einzelne
Begriff während seines luiuktionierens eine
ganze Gruppe jener nervösen Elementar-
gebilde beansprucht, das ist für unsere
Frage gleichgültig. Genug, daß es keine
Schwierigkeit macht, der Mannigfaltigkeit
und Verwickelung der geistigen Prozesse
eine mindestens ebenso reiche Gliederung
auf biologischer Seite entsprechend zu denken.
Jedenfalls läßt die Flechsigsche Aufteilung
der Hirnrinde namentlich in der Stirn-
polregion noch Kaum genug für nervöse
Teilsysteme der höchsten Ordnuniicn übrig.
Wie nun im geistigen Lel)i'ii (lc< In-
dividuums die einzelnen Interesst'ugi'liicte
sehr verschiedene Rollen spielen, so sind
auch die ihnen entsprechenden Teilsysteme
des Hirnmantels für dessen Gesamtleben
von sehr verschiedener Bedeutung. Wir
unterscheiden daher Haupt- und Neben-
teilsysteme erster, zweiter, dritter usw. Ord-
nung. Die entscheidenden Faktoren für
diese Rangordnung sind Anlage und Uebung.
Je häufiger in dem einzelnen Teilsystem
die ihm eigentümlichen Prozesse ablaufen,
desto ,, geübter" ist es, und je größer dieses
Uebungsmaß gegenüber dem anderer Teil-
systeme ist, desto mehr tritt es vor diesen
hervor, desto charakteristischer wird es
für das Individuum. Diese Sachlage ist
wohl zu beachten. Denn sie führt sofort
zu einer sehr wichtigen Folgerung.
Organismen und überhaupt relativ ab-
geschlossene biologische Systeme sind Ge-
bilde, die in hohem Maße die Fähigkeit
haben, sich Reizen und Angriffen gegenüber
durch eigenartige Reaktionen zu behaupten.
Jede einzelne Zelle, ob sie isoliert ist oder
in einem Zellverbande steht, muß imstande
sein, den Einflüssen gegenüber, die sie ab-
ändern oder gar vernichten würden, wenn
sie sich ihnen gegenülier nur passiv verhielte,
mit Vorgängen in ihrem eigenen Körper
zu antworten, die eben die relative Stabilität
ihrer Struktur und das Stationäre ihrer
periodischen Lebensprozesse gewährleisten.
Ist sie aber noch ein entwickeln ngsfähiges
Gebilde, hat sie also einen endgültigen
Zustand ihrer Struktur und ihrer Funktions-
weisen noch nicht erreicht, so vermag sie
noch Formen und Verhaltungsweisen an-
zunehmen, die sie anderen Einflüssen als
den bisherigen und einem umfassenderen
Kreise solcher Reize und Angriffe gegenüber
widerstandsfähig machen: sie paßt sich
anderen und größeren Verhältnissen an.
Was von den einzelnen Zellen, das gilt auch
von den kleineren und größeren Verbänden,
in denen sie stehen. In diesen Zellgemeinden
und Zellstaaten arbeiten die einzelnen In-
dividuen und Teilverbände so zusammen,
daß das Ergebnis eine mehr oder weniger
lange Zeit, die Lebenszeit hindurch immer
Erhaltung oder Anpassung ist.
In unserem besonderen Falle der Teil-
systeme der Hirnrinde nun vermögen wir
auf Grund des empirischen psychophysischen
Parallelismus wichtige Schlüsse auf den Bau
und das Leben jener Gebilde zu ziehen,
um dann umgekehrt wieder aus jenen bio-
logischen Verhältnissen wichtige Aufschlüsse
über die Bedeutung der psyclioldui^chen
Vorgänge und im besonderen des Erkenntnis-
prozesses zu gewinnen.
Wir sehen häufig, daß, wer von einem
starken Interesse ergriffen ist, alle Geistes-
und Körperkräfte in dessen Dienste stellt:
man denke an den von seinem Problem
erfüllten Forscher, Künstler, Techniker,
Kaufmann, Politiker, aber auch an den ehr-
geizigen Streber, den leidenschaftlichen Samm-
ler, den Geizhals, den Verführer, den ge-
werbsmäßigen Einbrecher, den Alkoholiker
oder Morphinisten usw. Hier hat sich ein
Teilsystem des Gehirns durch Anlage und
Uebung zu einem alle anderen an Bedeutung
weit überragenden Hauptteilsystem ent-
wickelt, und die übrigen sind entweder
teilweise oder ganz verkümmert oder sind
in weitem Maße zu Hilfssystemen für die
Erhaltung jenes stärksten geworden oder
stehen endlich, ohne jenes zu fördern und
vielleicht auch ohne es zu stören, neben ihm;
wie etwa das gleichmäßig befriedigte sexuelle
System oder die physiologische Unterlage
einer Liebhaberei. Von besonderem Interesse
ist für uns nun jene Unterordnung weiter
Gebiete des Zentralnervensystems unter das
beherrschende Hauptteilsystem. Sie ist das,
was man auf den Gebieten geistiger Be-
tätigung oft Einseitigkeit nennt, und steht
im scharfen Gegensatz zu der Koordination
völlig gleichberechtigter biologischer Teil-
G2
Naturwissenschaft
Systeme wie etwa des Verdauungs-, des Blut-
kreislaufs- und des Atmungssystems. Die
absolutistische Alleinherrschaft eines solchen
zentralnervösen Hauptteilsystems kann so
weit gehen, daß ihm andere Systeme gänzlich
aufgeopfert werden. So bedauert Darwin
einmal, daß er über seinen wissenschaftlichen
Interessen ganz den Geschmack an den
Erzeugnissen der Dichtkunst verloren habe,
und meint, daß er ihn sich hätte erhalten
können, wenn er in jüngeren Jahren sich
öfter, als er getan, die Zeit genommen hätte,
sie zu genießen. In äußersten Fällen aber
wird im Interesse eines solchen herrschenden
Systems der ganze Unterbau, auf dem es
ruht, gefährdet, ja geopfert und damit sein
eigener Untergang gewagt oder gar herbei-
geführt (Märtyrer; Retter aus Lebensgefahr;
Alkoholiker).
Daraus geht deutlich hervor, daß die
Großhirnrinde nicht ein Organ zur Er-
haltung des Individuums ist, wie man es
noch häufig darstellt, sondern daß ihre ent-
wickeltesten Teile vielmehr selbst die be-
herrschenden Systeme sind, die die übrigen
zu ihrer Erhaltung in ihren Dienst zwingen.
Der vegetative Körper ist nur der Wohnplatz
und das Werkzeug für jene höheren, , ani-
malischen' Teile (Petzoldt, Einführung i. d.
Philos. d. reinen Erf. II, S. 178ff. i. Soweit diese
die biologischen Bedingungen für die wissen-
schaftlichen, technischen und künstlerischen
Betätigungen sind, stellen sie die höchsten
organischen Gebilde dar, die wir kennen,
die Endglieder der biologischen Entwicke-
lung auf unserem Planeten (vgl. dazu Mach,
Analyse der Empfindungen, 6. Aufl. S. 315).
Wenden wir zum Vergleich das Bild von
Zweck und Mittel an, so dürfen wir sie nur
als die letzten und höchsten , Zwecke',
cals , Selbstzwecke' bezeichnen, während
der vegetative und lokomotorische Mensch
und alle niederen zentralnervüsen Teil-
systeme des menschlichen Körpers nur als
, Mittel' zu ihrer Verwirklichung gelten
können. Während und indem diese feinsten
und wunderbarsten Zellengewebe leben, sich
behaupten und entwickeln, lebt, behauptet
und entwickelt sich die Wissenschaft und
im besonderen ihre jüngste Blüte, die Natur-
wissenschaft. Deren Ursprung liegt in den
Bedrohungen, die jene zarten, reizbaren,
empfindlichen und exponierten Gebilde durch
die Reize der Umwelt erfahren, zu der
auch ihre zentralnervösen jN^achbargebilde
gehören. Die Vorgänge, die in diesen ab-
laufen, können ebenso wie die Reize der
außerkörperlichen Umgebung für jene för-
dernd, aber auch schädigend sein, einen
Angriff auf ihren Bestand bedeuten, in der
psychologischen Parallele ein Problem.
Wenn wir bei der Analyse des psycho-
logischen Geschehens auf diese liinlogischen
Verhältnisse achten, dann können wir auch
hier die merkwürdigen Anstrengungen be-
obachten, die die Natur macht, um ihre
Erzeugnisse zu erhalten, können auch hier
Zuschauer sein eines oft erbitterten Kampfes,
eines echten Kampfes ums Dasein. Wer
hätte nicht schon in einem Streit um wissen-
schafthche Dinge dem Gegner ein Kein
entgegengesehleudert, das er in diesemAugen-
blick durch keine Gründe hätte stützen
können! Das war nichts anderes als die
Zurückweisung von Ansichten, die mit den
eigenen nicht vereinbar schienen, der Aus-
druck für den , Willen', ,sich' zu behaupten.
Auf der entsprechenden biologischen Seite
war es die Reaktion auf einen Angriff,
der den Bestand eines zentralen Haupt-
teilsystems bedrohte. Man braucht nur Ver-
sammlungen beizuwohnen, in denen neue
Ideen verteidigt und bekämpft werden,
um zu sehen, daß es sich dabei nm einen
wirklichen Kampf organischer Gebilde um
ihre Existenz handelt. JDt welcher Fülle
von unüberlegten, grundlosen, ja törichten
Einwänden wird der Neuerer überschüttet,
auch wenn er seinen Gedanken noch so gut
begründet und nach allen Richtungen hin
logisch und empirisch gesichert hat, über-
schüttet von Leuten, die vielleicht einst
ebenso Kämpfer für ein Neues waren und
nun blind ein anderes Neues zu unterdrücken
suchen. Der Neuerer ist an und für sich
der Feind, weil er fest gewordene zentrale
Teilsysteme in ihrem Bestand bedroht.
Diese Dinge sind weit besser vom Standpunkt
der Biologie und biologischen Psychologie
zu verstehen als vom rationalistischen,
bloß logischen. Unser Seelenleben hat eben
unmittelbar biologischen Charakter. Wenn
wir das für gewöhnlich heute noch nicht
sehen und fühlen, so liegt das nur daran,
daß wir durch die unheilvolle Entwickelung,
die das menschliche Denken auf Grund
einer von Hause aus bestehenden Schwäche
nehmen mußte (Petzoldt, Das Welt-
problem, § 4), gewöhnt worden sind, das
Seelenleben in prinzipiellem Gegensatz
zur Natur zu denken. Je mehr wir aber
die reinen Tatsachen sprechen lassen, je
mehr wir uns hüten, dem wirklich beob-
achtenden psychologischen Geschehen sofort
wieder die eigenartige Färbung eines in den
Tatsachen gar nicht auffindbaren grund-
sätzlichen Gegensatzes zum physikalischen,
im besonderen biologischen Geschehen zu
geben, und je mehr wir es vermeiden, in
den biologischen Vorgängen sofort den
psychologischen heterogene , materielle' zu
erblicken, um so mehr werden wir das Auge
für die gemeinsamen Züge der beiden schärfen
und, ohne in die Ii'rtümer idealistischer
Verflüchtigungen zu verfallen, bei der Ver-
senkunt; in die Tatsachen sell)st die Ivluft
Naturwissenschaft
63
schließen, die Vorurteil und Irrtum zwischen
Natur und Geist aufgerissen haben.
i8. Als ausschlaggebenden Grund für
unsere Annahme von der engen Zusammen-
gehörigkeit und Verwandtschaft des psycho-
logischen und des biologischen Geschehens
haben wir den Mangel eindeutiger Be-
stimmungsmittel innerhalb des seelischen
Geschehens kennen gelernt. Soll sich mm
aber diese Verwandtschaft bewähren, so
müssen wir auch die Möglichkeit einsehen
können, daß die Unbestimmbarkeit des
psychologischen Geschehens durch psycho-
logische Bestimmungsmittel sehr wohl mit
der Bestimmtheit der ihm parallelen bio-
logischen Vorgänge vereinbar ist. . In der
Tat läßt sich das unschwer einsehen.
Da sich die psychologischen Akte und
Momente in keiner Weise eindeutig be-
stimmen, so können wir sie auch nur in
funktionellem Zusammenhang mit solchen
Momenten biologischen Geschehens denken,
die ebenfalls gegenseitig nicht eindeutig ab-
hängig sind. Solche voneinander relativ un-
abhängigen Vorgänge können aber nur spe-
zifische Prozesse in relativ gegeneinander
abgegrenzten Teilsystemen des Großhirns
sein. Jedem solchen Gebilde spezifisch be-
stimmter Entwickelung und Struktur muß
ein eigenartiger Vorgang, eine ,, spezifische
Energie" (vgl. dazu Hering, Ueber die
spezifischen Energien des Nervensystems.
Lotos, Jahrbuch für Naturwissenschaft
Bd. V 1884) zukommen, mit der es die
ankommenden Reize beantwortet; und von
dem etwa in dem einen solchen Teilsystem
ablaufenden Prozeß, der mit seinen Aus-
läufern als Eeiz auf ein zweites solches,
mit ihm irgendwie verbundenes Teilsystem
wirkt, kann offenbar der in diesem zweiten
dadurch ausgelöste spezifische Vorgang
— die in diesem zweiten ablaufende Vital-
reihe — nicht eindeutig abhängig sein:
weit mehr als durch den Reiz muß er viel-
mehr durch den besonderen Bau des Teil-
systems in seiner Eigenart bestimmt werden.
Jedes dieser Teilsysteme — das ergibt sich
auch hier wieder — führt ein eigenes Leben,
ist ein Individuum für sich, wenn auch in
mehr oder weniger engem Verbände mit
vielen anderen ähnlichen individuellen Sy-
stemen, verfügt über eine oder mehrere ihm
besonders zukommende Verhaltungsweisen,
d h. vermag mit einem oder mehreren
physikalisch-chemischen Prozessen den heran-
tretenden Reizen zu beucuiiru. nder besser:
zu den durch jene Reize in sriiicm eigenen
Inneren bedingten i)liysil<alisch-chemischen
Komponenten von sich aus weitere, durch
die Reize also ausgelöste Komponenten
hinzuzufügen, so daß der resultierende Ge-
samtprozeß im allgemeinen die Erhaltung
oder Fortentwickelung des Systems be-
deutet.
So können wir also aus der Eigenart des
psychologischen Geschehens schließen, daß
alle seine Momente von biologischen Aus-
lösungsprozessen abhängig sein müssen. Das
Fehlen des eindeutigen Zusammenhanges
der seelischen Vorgänge untereinander zwingt
uns eben, sie in engem Zusammenhang mit
Hirnvorgängen zu denken und sie damit in
die große Natur hineinzustellen, gestattet
uns aber auch zugleich, das Walten dieser
Natur an bisher unzugänglichen Stellen
aufzudecken. In unseren seelischen Erleb-
nissen erleben wir die Natur, in ihnen be-
lauschen wir sie, durch ihre enge Verbindung
mit biologischem Geschehen ist „der Kern
der Natur Menschen im Herzen". Alle
schöpferische Tätigkeit des Menschen, nament- •
lieh aber der Wissenschaft, im besonderen
der Naturwissenschaft, ist das Schaffen der
Natur selbst. ■ Diese Einsicht muß uns
die mächtigste Hilfe für unseren weiteren Weg
gewähren. Wir werden bei jeder Stellung-
nahme zu den grundsätzlichen Frag;en, die
wir zu treffen haben, auf die biologische
Seite achten müssen.
19. In eindringlicher Weise hat Richard
Avenarius in seiner ,, Kritik der reinen
Erfahrung" (Leipzig 1888/90, 2. Aufl.
1907/08) das Gemeinsame psychologischer
und biologischer Prozesse aufgedeckt. Er
zeigte, daß beide in relativ abgeschlossenen
Reihen verlaufen, in denen man deutlich
ein Anfangsglied, mehr oder weniger Mittel-
glieder uni ein Endglied unterscheiden
kann. Bisher hatte mandie Aufmerksamkeit
immer auf das nur durch Schlaf, Ohnmacht
und Tod unterbrochene Fließen der psycho-
logischen Ereignisse gerichtet, auf jenen
auf- und abwogenden Wechsel der Er-
lebnisse, in denen nicht Rast noch Ruh zu
sein schien. Avenarius entdeckte in diesem
absclmittsliiscn unal>sehliaren Geliiet natür-
liche (iienzen und damit die wichtige \'iir-
bedingung zur Aufi'indung der liegrif fliehen
Gleichheit von psychologischem und bio-
logischem Geschehen, ähnlich wie Newton
die begriffliche Gleichheit der Mondbahn
mit der des geschleuderten Steines fand.
An folgendem Beispiel können wir uns
den Verlauf solcher Reihen verdeuthchen.
Mit Oersteds Entdeckung der Ab-
weichung der Magnetnadel unter dem Einfluß
eines elektrischen Stroms erhob sich für
Ampere das Problem: nach welchem Gesetz
findet das sonderbare Heraustreten der Nadel
aus der Vertikalebene statt ? Mit dieser
Frage war ein Zustand der Unnihe gegeben,
der "unhaltbar war, der in sich nicht die
Bedingungen für seine Dauer tnig, der über
sich selbst hinausdrängte nach einem Zustande
der Lösung, der Aufhebung des Problems.
64
Naturwissenschaft
Nun folgten alle die Versuche, die den
stromdurchflossenen Draht in den ver-
schiedenen Hauptlagen über, unter, vor
und hinter der Nadel usw. vorüberführten,
ihre jeweilige Ablenkung feststellten und so
zum sicheren Ueberbliciien des ganzen Tat-
bestandes gelangen ließen. Das waren die
Mittelglieder der Reihe, zu denen man auch
noch die Entdeckung rechnen wird, die den
Uebergang zur vollständigen Lösung des
Problems brachte: daß hier rechts und links
eine Rolle spielen. Den Abschluß der Reihe
brachte dann die Parallelisierung der Strom-
richtung mit der Richtung vom Fuß nach
dem Kopf eines im Strom gedachten Schwim-
mers, der der Nadel zugewandten Leiter-
seite mit dem Gesicht und endlich der
Ablenlaingsrichtung der Nadel mit dem
ausgestreckten linken Arm des Schwimmers.
Damit war der Naturvorgang als eindeutig
bestimmter begriffen und ein Zustand er-
reicht, der keine Bedingungen für die weitere
Fortsetzung der Reihe mehr enthielt. Zwar
schlössen sich für Ampere noch weitere
Untersuchungen an, aber diese waren die
Folge neuer Probleme, die während der
Bearbeitung des ersten aufgetaucht waren.
Ilir Verlauf zeigte im übrigen dasselbe
Schema bis zum deutlich erkennbaren Scbluß-
glied.
LTnd wie hier beim höchstentwickelten
Denken, so ergab sich der gleiche Reiiien-
verlauf auch im außerwissenschaftlichen
Denken und im Denken des Kindes. Das
Kind, das, um eine Tür zu öffnen, einen
Stuhl herbeiholt, auf ihn klettert, die Klinke
niederdrückt, den Stuhl zur Seite stellt
und den Türflügel zurücksehlägt, macht
durchaus eine analoge Reihe durch. Und
so lassen sich schließlich ohne Schwierigkeit
alle seelischen Erlebnisse dem gleichen Begriff
einer Reihe unterwerfen.
Avenarius aber bemerkte die Aehnlich-
keit dieses Verhaltens mit rein biolnüischen
Vorgängen, z. B. mit folüciulcni vdu (loltz
angestelltenVersuch. Goltzschreibt (Beiträge
zur Lehre von den Funktionen der Nerven-
zentren des Frosches. Berlin 1869, S. 118 f.):
„Ich nagle den Rumpf eines geköpften Fro-
sches auf einem Brette in der Bauchlage fest.
Auch die Arme werden auf der Unterlage
unbeweglich fixiert. Hierauf nähe ich die
Haut über der Achillessehne des rechten
Beines zusammen mit der Achillessehne des
linken Fußes. Wenn ich nunmehr den
linken Fuß irgendwo auf dem Brette fest-
nagle, so wird dadurch zugleich das mit
ihm verbundene rechte Bein fixiert. Je
nach der Stelle, an welcher ich den linken
Fuß befestige, wird die Winkelstellung des
rechten Hüftgelenkes und Kniegelenkes be-
stimmt werden. Ich nagelte nun den linken
Fuß so fest, daß das rechte Bein folgende
fixierte Lagerung erhielt. Die Achse des
rechten Oberschenkels bildete mit der Mittel-
linie des Rumpfes einen Winkel von 90°.
Oberschenkel und L'nterschenkel waren im
Kniegelenk so genähert, daß ein Winkel
von 70" entstand. Auf solche Weise war
das ganze Tier in der angegebenen Stellung
! unbeweglich gemacht, bis auf den rechten
Fuß, welcher im Fußgelenk frei beweglich
blieb. Jetzt pinselte ich auf die Haut der
Kreuzgegend rechts von der Mittellinie
etwas Essigsäure auf. Wenn ich dieselbe
Stelle bei einem Tier mit ungefesselter
Gliedmaße reize, so wird das Bein in
Hüftgelenk und Kniegelenk stark gebeugt,
t und der Fuß erreicht durch Dorsalflexion
im Fußgelenk leicht die geätzte Stelle.
In unserem Falle sind Hüftgelenk und Knie-
gelenk in ungünstigen Winkelstellungen
fixiert. Wenn das Tier, sagte ich mir. in
dem ihm einzig freigelassenen Fußgelenk
nur die Bewegung ausführt, welche es bei
vollkommen freiem Gebrauch der Glied-
maße machen würde, so kann es nimmer-
mehr die geätzte Stelle erreichen. Was
geschieht aber? Der rechte Fuß wird in
eine ungewöhnlich verstärkte Dorsalflexion
gebracht, und da diese noch nicht zureicht,
j um die Zehenspitzen an den gereizten Punkt
'zu führen, so werden die Zehen in
Hyperexteusion gebracht. Der Fuß,
welcher \wi ungefesseltem Bein unter sonst
gleichen Bedingungen gerade bleibt, wird
so stark gebogen, daß seine Dorsalfläehe
eine bedeutende Aushöhlung zeigt. Kurz,
infolge der Fixierung der oberen Gelenke
sehen wir als Ausgleichung eine ungewöhn-
liche zweckentsprechende Bewegung in allen
Fuß- und Zehengelenken. Auf diese Weise
gelangen die Spitzen der Zehen richtig bis
zur geätzten Stelle, um dort unvollkommene
Reibebewegungen auszuführen. . . ."
Also auch hier — bei fehlendem , Denk-
organ' — ein .Problem', das nur unter
starker Abweichung von den gewohnten
Bewegungen gelöst werden kann. Es stellen
sich neue Mittelglieder der Reihe ein, der
enthauptete Frosch , erfindet' eine neue
Bewegungskombination, die zum Ziele, zum
Abschluß der Reihe führt.
Die Vorgänge in der Großhirnrinde, die
unseren psychologischen Vorgängen parallel
gehen, müssen also von derselben Art sein
wie jener Vorgang im Rückenmark des ent-
' haupteten Frosches, und die rein biologische
j Seite des gesamten psycho-biologischen Vor-
gangs kann mit seiner rein psychologischen
Seite unter einen Begriff gebracht werden.
Avenarius bezeichnet diesen als Vital-
reihe. Wenn aber zwei verschiedene Vor-
gänge unter einen Begriff gebracht werden
können, so sind sie, sogar in der Sprache der
' idealistischen und rationalistischen Philo-
Naturwissenschaft
G5
Sophie gesprochen, wesensgleich, also nicht
mehr so heterogen, entgegengesetzt und
divergent, wie sie denen erscheinen müssen,
die die eben gezeigte Verknüpfung des
biologischen mit dem psychologischen Ge-
biete für Materialismus erklären, wobei sie
mit diesem Wort ungefähr den bedauerns-
wcrti'sten Tiefstand der Erkenntnis, ja eine
Ijekhigenswerte Verrohung des Denkens zu
charakterisieren wünschen.
Der Raum gestattet uns nicht, auf
Avenarius' Lehre von den Vitalreihen
weiter einzugehen. Sie wird aber bei keinem
ihren Eindruck verfehlen, der sich einmal
näher mit ihr beschäftigt. Und je mehr wir
uns in ihre Folgeningen vertiefen, um so
mehr werden wir Brücken zwischen Leib
und Seele finden, um so melir w'erden uns
Natur und Geist verschmelzen.
Nennen wir mit Avenarius das An-
fangsglied einer Vitalreihe eine Vitaldifferenz,
so können wir jetzt die Frage nach dem
bioldgisclu'n LTsprung der Naturwissenschaft
dahin beantworten: er liegt in der Vital-
differenz eines zentralen Teilsystems höchster
Ordnung. Damit ist die Bewertung der Natur-
wissenschaft als eines höchsten Gutes der
Menschheit begründet.
II. Die Aufgaben der Naturwissen-
schaft.
20. Die psychologische Wurzel der
Naturwissenschaft lag in dem ursprünglichen
, Erkenntnistrieb' des Menschen. Ihre
psychologische Aufgabe wird es also sein,
diesem Verlangen nach Wissen von den
Dingen und Vorgängen der Natur zu ent-
sprechen. Wie sie das erreicht, in welchen
psychologischen Formen oder Werten es
sich vollzieht, können wir aus ihren Ergeb-
nissen ablesen.
Um es gleich von vornherein kurz zu
bezeichnen: die Aufgabe der Naturwissen-
schaft ist die Aufstellung von Begriffen und
Gesetzen der Naturtatsachen und deren
systematische Ordnung und logische Ver-
knüpfung zu Theorien. Was damit gemeint
und was dadurch ausgeschlossen ist, das
soUen die folgenden Darlegungen zeigen.
21. Die am weitesten entwickelte Natur-
wissenschaft, die damit zugleich in gewisser
Hinsicht zum Vorbild ihrer Schwestern ge-
worden ist, ist die Physik. Die relative
Einfachheit ihres Tatsachengebietes erlaubte
ihr in weitestem Umfange die Anwendung
mathematischer Darstellung und damit den
Ausdruck ilu:er Ergebnisse in der klarsten
und schärfsten Form. Daher enthalten
schließlich die Gleichungssysteme der theore-
tischen Physik gewöhnlich alles das und nur
das, worauf es der Naturwissenschaft den
betreffenden Problemen gegenüber ankommt.
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band V
In den biologischen Fächern liegt die Sache
freilich nicht so einfach, aber für den an der
Physik geschulten Blick kann es nicht
zweifelhaft sein, daß die allgemeine Form der
biologischen Forschungsergebnisse der der
physikalischen nirgends widerspricht und
auch nichts grundsätzlich Abweichendes ent-
hält. Wir halten uns zunäclist an die Physik.
Die mathenuitische Darstellung hat den
großen Vorzug, schon von selbst alles aus-
zuscheiden, was überflüssig ist. Sie verhält
sich da ähnlich wie die Notenschrift des
Musikers. Für die ästhetische Aufnahme
und das musikalische Verständnis seiner
fünften Symphonie ist es gleichgültig, was
Beethoven bei der Komposition des Werkes
neben den in der Schrift allein niedergelegten
musikalischen Gedanken noch gedacht, daß
er etwa das Eingangsmotiv dahin , erläutert'
hat: ,,So klopft das Schicksal an die Pforte."
Im Gegenteil, das Kunstwerk wird sich uns
um so reiner erschließen, je mehr es uns
gelingt, alle solche Programm- oder Post-
grammgedanken zurückzudrängen und fern-
zuhalten: es müßte ein schwaches Kunstwerk
sein, das derartige Stützen nötig hätte.
So auch bei der Formelsprache der Physik.
Was die Massen, Kräfte, Arbeiten, Tempe-
raturen, Wärmemengen, Energien, Atom-
gewichte, Raum- und Zeitgrößen usw., die
in den Gleichungen mit bestimmten durch
genau definierte Meßverfahren gewonnenen
oder doch gewinnbar gedachten Werten
auftreten, für die Forscher, die jene Glei-
chungen fanden, außer dem tatsächlich
Niedergeschriebenen und in der Rechnung und
allen weiteren Kombinationen allein Ver-
wendeten noch bedeutet haben mögen, das
braucht uns, wenn wir den schließlichen
Erkenntniswert und die Aufgabe der Natur-
wissenschaft feststellen wollen, nicht zu
kümmern.
Der Wert jener Begriffe hängt für den
praktischen, experimentellenPhysiker schließ-
lich doch nur davon ab, ob er mit ihnen
etwas machen, ob er damit zu neuen Natur-
tatsachen, zum Nachweis neuer Zusammen-
hänge gelangen kann. Das wird ihm nur
dann möglich sein, wenn sie ihm Maßstäbe
und Zusammenhänge des Gemessenen bieten.
Wühl mögen ihm auf dem Wege zu seinen
Handgriffen und Versuchen auch Vorstel-
lungen helfen, die nicht ohne weiteres
in Sichtbares, Greifbares usw. umgesetzt
werden können; wenn das aber schließlich
überhaupt nicht möglich wäre, dann
wären für seine experimentelle Forscher-
tätigkeit jene Vorstellungen völlig über-
flüssig. Die Avogradosche Regel, die
Anzahl der Gasmoleküle in der Volumen-
einheit, die Masse einer Molekel, die durch-
schnittliche Geschwindigkeit derselben usw.
würden praktisch wertlos sein, wenn sie
IL 5
66
Naturwissenschaft
nicht gemessene Größen verknüpften und
zu neuen Messungen führten, wenn sie nicht
Arbeitshypothesen wären.
Und so auch für denErkenntnistheoretiker.
Er will Tatsachen überschauen, sinnlich
Gegebenes, Erlebtes und immer Wieder-
kehrendes auffassen und mit ihm_ fertig
werden, sich mit ihm ins Gleichgewicht, in
ein endgültiges Verhältnis setzen. So weit
ihm die Begriffe und Gleichungen des
Physikers das leisten, sind sie ihm wertvoll.
Er wird aber den Begriffen und Gleichungen
den Vorzug einräumen, die es ohnellmschweife
leisten, die unmittelbar sich den Tat-
sachen anschließen, das unmittelbar Be-
obachtete begrifflich darstellen; die also —
mit Kirehhoffs Ausdruck — die Tatsachen
,, vollständig und auf die einfachste Weise"
„beschreiben".
Es mag sein, daß der Kapellmeister, der
Beethovens fünfte Symphonie einstudiert,
durch jenes ,Programm', das der Kompnnist
selbst angedeutet hat, zu einer einheitlichen
und charakteristischen Auffassung und Dar-
stellung des Kunstwerkes gelangt, sehr frag-
lich bleibt es aber, ob es die beste sein wird,
die nach der Partitur möghch wäre. Musika-
lisches mtiß mit musikalischen Gedanken,
mit den eigensten iVIitteln seines Gebietes
selbst erfaßt und wiedergegeben werden:
auf die Ehythmen und Melodien kommt es an,
auf die Entwickelung der musikalischen
Spannungen in den Disharmonien tmd ihrer
Auflösungen in Harmonien, auf die dyna-
mischen Momente, das Steigern und Dämpfen,
auf die Klangfarben in ihren zahllosen
Mischungen, auf die ähnliche Wiedergabe
des Aehnlichen und überhaupt die Be-
tonung der vereinheitlichenden Momente
usw. Wer auf das alles ncluet, hat i;enug
mit der rein musikalischen Darstellung
zu tun und gibt auch dem Hörer eine Fülle,
daß es nicht nötig ist, noch nach außer-
halb dieser musikalischen Motive Gelegenem
zu schielen.
Noch ein anderes Bild. Wer sich der
Betrachtung der Wolken vor dem blauen
Himmelsgnnid hingibt, kommt fast unwiU-
kürlich dazu, in ihnen allerlei phantastische
Tier- und Menschengestalten oder Berge,
Bauwerke usw. zu sehen. Gewiß ist das
reizvoll. Weit schöner aber, wenn wir unsere
ganze Aufmerksamkeit auf die räumliche,
dreidimensionale Gestalt jener Gebilde
richten und sie nicht nur als flächenhaft,
als Projektionen nehmen, sondern in ihrer
ganzen körperlichen Fülle. Dann haben wir
etwas Aehnliches wie beim Blick von hohen
Standorten auf eine formenreiche Bergwelt.
Hier würde die mythologische Interpretation,
das Hineinsehen von allerlei poetischem
Spuk den höchsten ästhetischen Genuß
ebenfalls nur verkümmern: das Riesen-
gebirge ist am schönsten ohne Rübezahl.
Es ist eine ärmliche Schönheit, die uns
die Romantik gewährt, die mit kleinMchen
menschlichen Zusätzen die große, unendlich
reiche Natur zu meistern sucht. Erst wer
den Spuk verscheuchen gelernt hat, den
falschen Zauber, der kann den wahren
empfinden, den unvergänglichen. Nur der
Romantiker bricht entseelt vor der ent-
hüllten Schönheit und Wahrheit zusammen,
seine jämmerliche naturfremde Phantasterei.
Wer aber den BHck an der hellen Sonne der
Wirklichkeit selbst geschult hat, der wird
von dem entschleierten Sais-Bilde nicht
mehr geblendet; der erträgt es nicht nur,
der will nichts anderes mehr schauen.
Die Forderung, alle Vorgänge nur zu be-
schreiben, ihnen mit den Gedanken nur zu
folgen, nichts ihnen unterzulegen, ist gleich-
bedeutend mit der Verwerfung aller meta-
physischen Zusätze zur reinen Erfahrung.
Die Meta]jliysik ist die Romantik in der
Wissenscliaft: sie hemmt und verschleiert
den freien Blick. Um ihretwillen nahm ein
Physiker wie Lord Kelvin die Maxwell-
sche Theorie nicht an: er glaubte, die elektro-
magnetischen Vorgänge müßten sich auf
mechanische zurückführen lassen; die mecha-
nischen sollten ihnen also untergeschoben
werden. Und Helmholtz, Boltzmann
und Hertz glaubten dasselbe. Erst als das
trotz aller Bemühungen nicht gelang, ge-
wöhnten sich die Physiker daran, die Max-
wellschen Gleichungen einfach als unmittel-
baren Ausdruck der Tatsachen zu nehmen,
und damit wurde eine neue, außerordentlich
fruchtbare Periode der theoretischen Physik
eingeleitet; ähnlich wie vor 60 bis 70 Jalu-en,
als man sich von dem Vorurteil befreite, die
Wärme sei ein Stoff.
22. Wollen wir den dauernden Kern,
der in den Begriffen und Gesetzen der
Naturwissenschaft enthalten ist, rein heraus-
schälen, so müssen wir uns in der Haupt-
sache von zwei Vorurteilen befreien, die
ihren Urspning im vorwissenschaftlichen
und prähistorischen Denken des Menschen
haben, von der Wissenschaft des Altertums
ausgebildet, durch Descartes in der schärf-
sten Form dem neuzeitlichen Denken über-
liefert worden sind und die trotz allem,
was zu ihrer Ueberwindung seit Jahrhunderten
geschehen ist, im Denken der Gegenwart
überhaupt und so auch besonders im natur-
wissenschaftlichen Denken noch immer eine
große Rolle spielen. Sie sind von einer so
ursprünglichen Kraft, daß, wenn man sie
eine angeborene Schwäche des Denkens
nennt, ihnen eigentlich unrecht tut; freilich
sind fast alle menschlichen , Schwächen'
nur allzu stark, eine von unserem biolot;ischen
Standpunkte wohlbegreifiicho Tatsache.
Wenn ich die beiden Vorurteile mit der
Naturwissenschaft
67
Descartesschen Bezeichnung als die der
materiellen und der immateriellen Substanz
bezeichne, so meint jeder i;leich, er sei
völlig frei von ihnen. Aber darin liegt eben
ihre tückische Macht, daß sie, längst tot
geglaubt, immer von neuem ihr Haupt er-
heben. So sind die Aetheratome, dann die
Elektronen, wie sie gewöhnlich aufgefaßt
werden, weiter in feinerer Weise die Träger
der naturwissenschaftlichen Eelationen, ferner
das Absolute in irgendwelchen Formen
(absoluter Eaum, absolute Zeit) und endlich
überhaupt das , Physische' Weiterbildungen
der materiellen Substanz. Ki-äfte aber und
Energien, Dominanten, Entelechicn, psy-
chische elementare Katurfakhireii und über-
haupt das ,Psychische' sind Abwandlungen
der immateriellen Substanz. In subli-
miertester Form tritt die letztere auf dem
engeren philosophischen Gebiet auf, wo
sie den logizistischen Bestrebungen — im
Gegensatz zu den psychologistischen —
zugrunde liegt.
23. Die Substanzvorstellungen haben
eine zweifache Wurzel: die eine in dem Be-
harren eines Dinges im Gegensatz zu den
Aenderungen, die man im Wechsel seiner
Eigenschaften an ihm beobachtet ; die andere
in dem Gegensatz von wirklich und scheinbar.
,Aendert sich' ein Ding, so treten an
Stelle bisheriger Merkmale andere auf, die
Mehrzahl der Merkmale aber bleibt im allge-
meinen wälirend jenes Wechsels dieselbe:
ein Baum verliert seine Blätter und , be-
kommt' kahle Aeste; die Form ist im ganzen
geblieben, die Härte des Holzes, die Farbe
der Rinde, der Standort usw. sind noch die-
selben. Doch kann auch das alles gelegentlich
einzeln oder gruppenweise durch anderes
ersotzt werden, ohne daß ,der Baum' für
den naiven Beurteiler aufhört, , derselbe
Baum' zu bleiben. Indessen erfahren wir
so an den Dingen mir relative Stabilität;
das entschiedene Denken der alten Philo-
sophen aber, das den Gegensatz bis an sein
Ende denkt, macht daraus absolute Stabi-
lität, teils für- die einzelnen Dinsie, teils für
ihre Gesamtheit, die Welt. Wenn .sich'
, etwas' , ändert', so 'muß also hiernach
auch etwas absolut behairen. Dieses trotz
aller Aenderungen absolut Beharrende ist
eben die Substanz: für die Dinge der Natur
die materielle Substanz, für die geistigen
Vorgänge die immaterielle, die , Seele', das
,Ich', das , Bewußtsein'.
Das Denken geht damit weiter, als es
durch die Tatsachen genötigt ist. Um uns
mit dem Gegensatz von Sein und Werden
abzufinden, würde es genügen, ihn allgemein
so festzustellen, wie wir ihn in allen einzelnen
Fällen wirklich beobachten, also sein ,We-
sentliches' , begrifflich' zu charakterisieren
und ihn damit eben zu ,, begreifen".
24. Beschreiben wir irgendein Dingi
z. B. eine Münze, unter gewöhnlichenUm-
ständen der Beobachtung und halten wir
uns dabei nur streng an das Wahrgenommene,
so sprechen wir von bestimmter Farbe, Glanz,
Form, Größe, Härte, Klang, von den Ge-
stalten der Prägung usw. Führen wir diese
Beschreibung in allen Teilen so weit durch,
daß wir als beschreibende Begriffe letzte,
nicht weiter auflösbare Merkmale verwenden,
so gelangen wir zu den analytischen
, Elementen' des Dinges. Analytisch
wollen wir sie nennen, um daran zu erinnern,
daß sie auf dem Wege der Analyse gewonnen
sind. Solche Elemente sind rot, hart, laut,
bestimmte Töne, Geräusche, süß, kalt usw.
Die Elemente der Chemie sind ebenfalls in
solche , analytische Elemente' auflösbar,
also für die Erkenntnistheorie noch keine
, Elemente'. Wir wollen daher unsere
analytischen Elemente auch als erkenntnis-
theoretische bezeichnen, wo wir uns be-
sonders vor einer Verwechslung zu schützen
haben werden.
Nachdrücklich muß schon hier davor
gewarnt werden, diese erkenntnistheoreti-
schen Elemente mit den .Empfindungen'
oder , Sinnesempfindungen' der Psychologie
zu verwechseln, überhaupt sie als etwas
, Subjektives', ,nur unserem Bewußtsein
Gegebenes' zu betrachten, oder als etwas
,Inneies', der , Innenwelt, Angehöriges,
in der _,Außenwelt' nicht Vorhandenes,
womöglich gar als etwas ,in unserem Inneren
Zustandekommendes und von da in den
Raum hiiuius Projiziertes'. Von allen diesen
Prädikaten weiß die sich genau an die
Tatsachen haltende Beschreibung nichts.
Es ist nicht wahr, daß — wie wir es noch
immer in sehr guten Hand- und Lehrbüchern
der Sinnesphysiologie lesen — daß die ., Emp-
findungen" im Gehirn ,,zum Bewußtsein
kommen". Erlebt jemand die Farbe eines
Gegenstandes oder einen Ton innerhalb
der Oberfläche seines Körpers ? So gut ich
den Gegenstand außerhalb des Raumes
meines Körpers wahrnehme, genau so gut
auch die Farben, die er zeigt. Und so sind
alle analytischen oder erkenntnistheoretischeu
Elemente, soweit sie überhaupt räumlichen
Charakter haben, da, wo wir sie bei vor-
urteilsloser Betrachtung vorfinden, bilden
nach ihren räumlichen Seiten in ihrer Ge-
samtheit geradezu den jeweilig wahrge-
nommenen' Raum. Die Erinnerungsbilder
dieser Eleinentenverbände dagegen oder die
, Vorstellungen' derselben sind niemals in
diesem Elementenraum zu finden, sind viel-
mehr, in Beziehung auf ihn betrachtet,
ganz und gar unräumlich, und zwar in doppel-
tem Sinne: sie sind nicht ausgedehnt und
haben auch keinen Ort: die Vorstellungen der
Dinge sind nirgends. Jeder hat oder erlebt
5*
Naturwissenschaft
seine eigenen Vorstellungen, hat diese niemals
mit einem anderen gemein; dagegen teilen
wir die erkenntnistlieoretischen Elemente
sehr häufig mit anderen. Soweit die Vor-
stellungen räumlichen Charakter tragen, ist
dieser Vorstellungsraum individuell, niemals
wie der Elementenraum interindividucll.
Und wie die Vorstellungen überhaupt in
weitem Umfange die Dinge wiederholen, so
wiederholt sich dabei auch in dem Verhältnis
der vorgestellten Dinge zum Vorstellungs-
raum das der wahrgenommenen Dinge — oder
der erkennt nislheoretisclien Elenu'nten ver-
bände — zum llauiii dieser Wahnieliiuiingen
oder Elementeiikoniplexe. Aber man hat
sich zu hüten, die wahrgenommenen Ele-
mentenverbände in den Vorstellungsraum
und die vorgestellten in den Wahrnehnumgs-
rcium zu versetzen. iVu beiden Fehlern oder
doeli ihren Nachwirkungen kranken die
meisten Weltanschauungen.
25. Der Gegensatz voni Sein und Werden,
worin zu dem einen Teil die Substanz-
vorstellungen wurzeln, geht nun sowohl
auf die Welt der wahrgenommenen Elementen-
komplexe oder der , Sachen' wie auf die der
Vorstellungen und der übrigen , Gedanken'.
Beschreiben wir aber für beide Fälle, was
wir tatsächlich vorfinden, so begegnet uns
niemals etwas absolut Beharrendes, absolut 1
Unveränderliches. Alles ist im Fluß, aber —
und das ist wichtig nicht außer acht zu
lassen — bald sind diese Momente in schnellerer
Veränderung begriffen, bald jene, so daß die
einen den anderen gegenüber relativ als
änderungslos erscheinen oder doch so |
betrachtet werden können. Solange man
diesen Tatbestand im Auge behält und in
Gedanken nicht über ihn hinaus geht,
hat man keine Veranlassung, hinter dem
wirklich Erlebten eine unerfahrbare Substanz
anzunehmen. Kochsalz , enthält' nicht j
Chlor und Natrium, sondern unter den und
den ganz bestimmten Umständen kann ich
mit Hilfe von Kochsalz Chlor und Natrium
gewinnen. Fester, flüssiger und dampf-
förmiger Schwefel soll immer derselbe
, Schwefel', nur in drei verschiedenen
, Formen' oder , Zuständen', , Aggregat-
zuständen' sein. Die nüchterne Beobach-
tung weiß davon nichts. Flüssig ist etwas ganz j
anderes als fest und dampfförmig, gelb selir
verschieden von braun, und wenn die , Masse'
in allen drei Fällen gleich ist, so ist damit j
eben nur gesagt, daß dieses physikalische I
Merkmal während jener Aenderungen sich
nicht mit geändert hat. Was das Denken
so leicht dazu verführt, jenen , Formen'
dieselbe chemische , Substanz' unterzu-
schieben, das ist vor allem die Möglichkeit,
sie immer wieder rückgängig zu machen und i
immer von neuem zu gewinnen. Aehnlich
steht es mit den geistigen Substanzen.
Wenu wir den Bismarck von 1890 noch als
, denselben' betrachten wie den von 1848,
von 66 und 70, so legen wir nur mehr Gewicht
auf die relativ weniger geänderten Momente
seiner geistigen Persönlichkeit, und auf die
Leichtigkeit, immer wieder von dem Manne
von 1890 zu dem von 1848, ja zu dem Kinde
von 1815 in Gedanken zurückzukehren.
Ganz ähnlich bei unserem eigenen ,Ich'.
Die Kontinuität und Wiederholbarkeit dieses
gedanklichen Prozesses hat etwas Aehnliches
wie jene physikalischen und chemischen
.Umwandlungen derselben Stoffe'. Wäre
die Umkehrbarkeit aller dieser Vorgänge
ausgeschlossen, so gäbe der Gegensatz von
Werden und Sein schon weit weniger Ver-
anlassung zur Annahme unveränderlicher
Substanzen.
26. Allerdings liegt noch mehr als in den
Dingen selbst — im menschlichen Denken
der Grund für solche Annahmen. Das Denken
drängt immer nach letzten Stellungnahmen,
nach Abschlüssen, d. h. nach Zuständen, die
keine solchen Komponenten mehr enthalten,
die über sich oder über den Zustand, dem sie
angehören, nach weiteren Zuständen hinaus-
weisen. Wir haben diese Tatsache schon
(S. 63 ff.) kennen gelernt: jede Vitalreihe
ist auf einen solchen abschließenden Zustand
gerichtet. Wir können dafür auch sagen: im
Denken und in den biologischen Vorgängen,
denen es zuzuordnen ist, besteht eine Ten-
denz zur Stabilität. Es ist an anderer
Stelle dargelegt worden, daß die mit diesem
Ausdnick bezeichnete Tatsache eine ganz allge-
meine, das geistige und das Naturgeschthen
durchaus beherrschende ist (Petzoldt,
Einführung in die Philos. der reinen Er-
fahrung, Bd. II, Leipzig 1904. Vgl. auch
P. Jensen, Organische Zweckmäßigkeit,
Entwickelung und Vererbung vom Stand-
punkte der Physiologie, Jena 1907). Ln
Denken findet sie im besonderen ilu'en Aus-
druck darin, daß ein eingeschlagener Weg
bis an sein natürliches Ziel verfolgt, daß,
wie man es oft bezeichnet, ein Gegenstand
,zu Ende gedacht' wird. Das findet oft
unter Vernachlässigung weiter Tatsachen-
gebiete statt oder auch geradezu unter Ver-
gewaltigung von unbezweifelbaren Tatsachen.
Wer die Geschichte der Wissenschaft und
überhaupt der Geistesentwickelung aufmerk-
sam betrachtet, wird reichliche und oft
erschütternde Beispiele dafür finden. Und
das Alltagsleben ist womöglich noch reicher
daran. Die vorschnelle Verallgemeinening
von Sätzen uiul Begriffen, durch die man sich
mit den darunter geWraeiitcn Vorgängen und
Dingen ins Gleichgewicht bringt, beweisen es
zur Genüge.
Zu gewaltigen Höhepunkten uiul in
eine Lcage höchster Spannung führte dieser
Zug des Denkens nach letzten Stellungen bei
Naturwissenschaft
69
Heraklit und Parmenides. 'Jener trieb
den Begriff des Werdens, der rastlosen Ver-
änderuDg auf die Spitze, dieser den des
Seins, des änderungslosen Beharrens. Für
Heraklit hat nichts die geringste Dauer;
das geht so weit, daß man von keinem Ding
bleibende Eigenschaften aussagen kann: der
Honig ist "für den Gelbsüchtigen bitter,
das Meerwasser für die Fische heilsam, für
den Menschen abscheulich; dasselbe kann
zugleich gut und böse sein. Er ist damit der
erste, der in die Relativität der Dinge ein-
dringt; nur fiu- die Relativität des Wechsels
und der Veränderung selbst scheint er
; V keinen Blick gehabt zu haben, sein Denken
' V( war eben ganz auf das .Trt;'T«.i£f. eingestellt.
> Im geraden Gegensatz zu ihm leugnete
^ Parmenides die Wirklichkeit aller Ver-
'^ änderung: es könnte ja sonst überhaupt nichts
sein ; denn wenn das, was in dem einen Augen-
blick so und so ist, im nächsten das nicht
mehr ist, dann ,ist' und ,war' es überhaupt
nicht. Sein ist für ihn identisch mit dauernd
sein, mit unverändert bleilsen. Nun muß er
freilich zugeben, daß die Erfahrung nirgends
ein solches absolutes Unveränderliches auf-
weist. Das schreckt ihn aber nicht ab: die
Erfahrung ist dann eben luir ein täuschender
Schein, das wirkliche Sein liegt, den Sinnen
unerkennbar, dahinter verborgen; nur das
Denken kann zu ihm vordringen und sein
Wesen enthüllen, es als ewig dasselbe, als
das absolut Beharrende erkennen. Damit ;
ist ein Höhepunkt der Entwickelung der i
Substanzvorstellung erreicht (Näheres über
den entwickelungsgeschichtlich sehr bedeu-
tungsvollen Gegensatz zwischen den beiden
Denkern s. Petzoldt, Das Weltproblem).
Die früheren Philosophen — Thaies und
seine Nachfolger — dachten weniger streng:
die Substanz war der Aendening zugänglich,
nur war jede Aenderung umkehrbar, so daß
die Substanz — bei Thaies das Wasser, bei
Anaximenes u. a. die Luft — sich immer
wieder aus ihren iVbänderungen bildete.
Heraklit aber forderte grundsätzlich für
die Substanz — das Feuer — die ununter-
brochene Aenderung. In dieser Forderung
ging er bis an den äußersten Punkt, ohne zu
bemerken, daß er sich widersprach: wie
konnte denn alles, wenn nichts Bestand
hatte, Feuer ,sein'? Er erkannte nicht, daß I
der Begriff der Aenderung, des Werdens
logisch den der Aenderungslusigkeit des Seins
voraussetzt. Verlani;t mau absolute Ver-
änderung, dann muß man auch absolutes
Beharren fordern. Keiner der beiden Begriffe
kann sich ohne den anderen bilden, beide
entstehen in Beziehung zueinander, sind
korrelativ. Tötet man den einen, dann gräbt
man auch dem anderen das Grab. Wir i
werden auf jenen Fundamentalfehler des j
Denkens, der zuletzt gegen den Satz des '
Widerspruchs verstößt und die unheilvolle
Entwickelung der Philosophie zu einem sehr
großen Teile verschuldet hiit, noch zu sprechen
kommen. Parmenides machte denselben
logischen Fehler, nur daß er statt des Seins
das Werden leugnete. Beide verallgemeinern
also einen Begriff über alle Grenzen hinaus,
ohne Rücksicht auf den logisch erforderlichen
Gegenbegriff, ohne Beachtung der stets
vorhandenen Korrelation der Begriffe. Und
diese Verallgemeinerung ist eben ein ein-
seitiger Fortgang des Denkens in einmal ein-
geschlagener Rtchtung, ein Fall jener all-
gemeinen Tendenz zur Stabilität.
Wenn trotzdem Heraklit der bedeuten-
dere Kopf ist, so liegt das an seinem weiten
empirischen Blick; er wendet sich in erster
Linie den Tatsachen zu, während Parme-
nides' Ausgangspunkt rationalistisch ist.
Doch vermag er schließlich dem einseitigen
Fortgang des Denkens nicht zu widerstehen,
und so wird sein absoluter Begriff des Werdens
— latent schon bei ihm selbst (vgl. sein
, Feuer'), ganz offen aber bei Parmenides
— zur Bedingung der absolut beharrenden
Substanz. Das aber veranlaßte Leukipp
und Demokrit zu ihrer Lehre von den
absolut unveränderlichen Atomen. Hier also
ist die Wurzel der mechanischeuNaturansicht.
Ihr Hauptmotiv war der Parmenideische
Gedanke; das eigentlich Existierende muß
absolut unveränderlich sein, und dieses Motiv
besteht für die Anhänger der mechanischen
Naturansicht bis auf den heutigen Tag, wenn
sie es auch nicht wissen.
27. Wir haben somit Abweichen des
Denkens von der Erfahrung und einseitigen
Fortgang desselben in der eingeschlagenen
Richtung als Ursachen für die Entstehung
der Substanzvorstellung kennengelernt. Dazu
kommt mm als weiteres Moment das (s. §§
23 und 26) schon Angeführte des Gegensatzes
von Sein und Schein, von Wirklichkeit und
Sinnenschein. Auch dieser Gegensatz wifd
von Heraklit und Parmenides aufs
schärfste herausgearbeitet. Für beide sind
die Sinne Betrüger, für Heraklit, weil sie
Beharrendes vortäuschen, für Parmenides,
weil Sich-änderndes. Damit wird im Gegen-
satz zur sinnlichen Erfahrung als eigentliche
Quelle der Erkenntnis die Vernunft betrachtet,
das reine, durch die Sinneseindrücke nicht
getrübte Denken. Wohin aber diese Ver-
achtung der Erfahrung führt, dafür sind die
schneidend entgegeni;esetzteu Lehren der
beiden hervorragenden Denker ein klassisches
Zeugnis: in die Bodenlosigkeit und Willkür-
lichkeit der Metaphysik. Man kann zu
jeder metaphysiselicn Lehre mit gleichem
Recht die i;ciii(lc ('ni'j,cgengesetzte aufstellen.
Sie kann ja diiich keine Erfahrung widerlegt
werden, weil sie unabhängig von ihr und
unter Umständen im geraden Gegensatz zu
70
Naturwissenschaft
ihr behauptet werden kann. Nur wenn wir
auch in unseren abstraktesten Begriffen
noch enge Fühhmg mit der Erfahrunc;, mit
deu Tatsachen der sinnlichen Wahrnehmung
behalten, dürfen wir hoffen, daß jene Begriffe
haltbar oder wenigstens hinreichende An-
näherungen an haltbare sein möchten. Es
gibt keinen anderen letzten Eichter für
irgendwelche Theorien als die Welt der
walu'nehmbaren physikalischen und psycho-
logischen Tatsachen. Auf diesem Boden
wurde auch danuils der Widerstreit zwischen
Heraklit und Parmenides zu lösen ver-
sucht. In dem genialen Philosophen-Geiste
des jungen Protagoras trafen die lueta-
physischen Theorien der beiden Autoritäten
ersten Ranges hart aufeinander, und alsbald
leuchtete ihm der erlösende Gedanke auf:
beide irren, weil sie die Sinne zu Betrügern
machen; und der Entschluß kam ihm: sehen
wir zu, wieweit wir kommen, wenn wir die
Lehre vom Sinnenschein fallen lassen; ver-
traue nur dem, was du deutlich und un-
befangen wahrnimmst, es ist kein Trug, es
ist Wahrheit.
28. Wir können hier nicht untersuchen,
warum sich dieser Gedanke damals nicht
durchgesetzt hat. Wir müssen nur fest-
stellen, daß die Substanzlehren siegten. Die
Platonisch -Aristotelische Philosophie ent-
wickelte vor allem den Begriff der geistigen
Substanz, die Atomisten aber bildeten in
erster Linie den Gedanken der materiellen
Substanz aus und damit eine besondere
Seite der Lehre vom Sinnenschein: die
Farben, Töne usw. wurden den räumlichen
Eigenschaften der Dinge gegenüber zu Eigen-
schaften zweiten Ranges hinabgedrückt. Die
mittelalterliche Philosophie setzte diesen
Prozeß fort und in Descartes erreichte er
seinen Höhepunkt (s. § 22). Scheinbar
scharf und treffend werden die beiden
Substanzen charakterisiert als die ausge-
dehnte und die denkende. Je unvermittelter
sie aber einander gegenübertreten, um so
empfindlicher macht sich das Problem ihrer
Verknüpfung geltend, und um so mehr
suchen alle nach Einheit verlangenden Geister
nach Wegen, über den Dualismus hinweg-
zukommen. Die Sehnsucht nach einheitlicher
Auffassung des Wirklichen ist wieder eine
Aeußenmg jener Tendenz zur Stabilität:
erst wenn die Wirklichkeit auf ein Prinzip
zurückgeführt wäre, könnte das Denken zur
Ruhe gelangen; die Zwei gestattet noch einen
Fortschritt zu denken, eben nach der Eins
hin; die Eins wäre eine unüberschreitbare,
natürliche Grenze. So stehen am Eingang
des neuzeitlichen Denkens die beiden Fragen
nach dem Verhältnis von Leib und Seele
und nach der Jlöglichkeit der Zurückführung
von Materie und Geist auf Eines.
Nun beginnt eine Entwickelung, die für
die heutige* Naturwissenschaft von höchstem
Interesse, von unseren Naturforschern leider
aber nur wenig gekannt ist: die Rückbildung
der Substanzbegriffe. Sie beanspnicht die
größte Anteilnahme der Gegenwart, weil
es sieh da zuerst um die prinzipielle Ueber-
windung der mechanischen Naturansicht
handelt — die Leistung Berkeleys, die mit
Gründen vollbracht wurde, denen sich auch
heute noch kein denkender Kopf entziehen
kann; sie war von durchschlagendem Erfolg
begleitet, wurde nie widerlegt oder rück-
gängig gemacht und ist eine der wenigen
Stellungen, die von deuErkenntnistheoretikern
der verschiedensten Standpunkte gehalten
wird, beinahe der einzige Punkt, in dem die
Philosophen einig sind.
Berkeleys Auftreten ging eine bedeu-
tende Entwickelung der mechanischen Natur-
ansicht vorher. Descartes selbst hatte sie
stark gefördert. Daß er es nicht auf Grund
atomistischer Vorstellungen, sondern einer
eigenartigen Wirbeltheorie tat, ist dabei
nebensächlich. Von großer Bedeutung aber
war es, daß er Pflanzen und Tiere bis hinauf
zu den höchsten — nur den Menschen nahm
er aus — als bloße Mechanismen begreifen
lernte. Lag darin auch eine Uebertreibung,
weil er die Tiere damit vom Psychologischen
ausschloß und scharf vom Menschen trennte,
so war es doch methodisch ein Schritt von
großer Wichtigkeit: die Stellung der Aufgabe,
das Lebendige physikalisch-chemisch zu ana-
h'sieren, ohne ,psychische Ivräfte' ihr un-
klares Spiel treiben zu lassen; die Aristo-
telische Lebenskraft — Entelechie — war
damit beseitigt.
Weiter war die Mechanik durch Newton
zusammengefaßt und zu einem glänz- und
verheißungsvollen Abschluß gebracht worden.
Das Wichtigste aber zur Vorbereitung des
Berkeleyseben Gedankens ist gewesen, daß
Locke noch einmal der alten Theorie vom
Sein und Schein einen scharfen Ausdruck
verlieh. Er schied die Eigenschaften der
räumlichen Dinge in primäre und sekundäre
Qualitäten. Nur die ersteren kommen den
Dingen wirklich zu, die letzteren werden
ihnen von uns bei der sinnlichen Wahr-
nehmung auf Grund gewisser primärer
Eigenschaften beigelegt. Jene bestehen in
der Ausdehnung, Solidität, Gestalt, Bewegung
oder Ruhe und Anzahl, diese in den Farben,
Tönen, Gerüchen, Geschmacksempfindungen
usw. Nimmt man dazu noch die in jenen
wirklichen Dintcen sitzenden Ivräfte, die
bewegend auf andere Dinge und auch auf
unsere Sinnesorgane wirken — womit sie
uns eben jene Farben-, Ton- usw. Empfin-
dungen erwecken, die wir dann den Dingen
beilegen — , so hat man damit im wesentlichen
die auch noch heute in weiten und mächtigen
naturwissenschaftlichen Kreisen verbreitete
Naturwissenschaft
71
Weltanschauung der mechanischen Natur-
ansicht in ihrem Kernpunkt, wie sie bereits
Locke lehrte und scharf kennzeichnete.
Das ist die Anschauung, die DuBois
Keymond zur Aufstellung' seiner bekannten
Weiträtsel und zu seinem berühmt gewordenen
Ignorabinuis veranlaßte, und die Anschauung,
die heute wieder wie damals das große
psychologische Problem hervortreibt, die
Frage: in welchem Verhältnis stehen denn
mm jene sekundären Werte, die Sinnes-
empfindungen und die Vorstellungen usw.,
zu den sie wenigstens zum Teil veranlassenden
primären Eigenschaften der Dinge? Aber
es ist auch die Anschauung, die verhältnis-
mäßig nur wenig abgeändert zu werden
braucht, um sehr vorgeschrittene moderne
naturwissenschaftliche Theorien vor die
gleiche dringende Frage zu stellen. Denn
mag man auf dem Standpunkt der modernen
physikalischen Relalivitiitsthedric auch klau-
ben, weit über die alte mecluinische Xatur-
ansicht hinaus zu sein — in dem Punkte,
auf den es hier ankommt und der auch die
Naturwissenschaft aufs innigste angeht, ist
man es nicht. Auch jene gewiß bewunderns-
werten und einen großen Fortscliritt bedeuten-
den, auch in anderer Hinsicht erkenntnis-
theoretisch sehr wertvollen neuen physi-
kalischen Lehren suchen noch keinerlei
Verhältnis zu der psychologischen Kardinal-
frage zu gewinnen; vielmehr halten sie an
gewissen absoluten physikalischen Werten
fest, d. h. an Resten der Substanzvorstellung,
und vermögen sich noch nicht rückhaltlos
auf den Boden des Relativitätsprinzips zu
stellen, dem sie doch ihr Dasein verdanken.
Wohl sind ihre Schöpfer allem Anschein nach
mdt großem Erfolg bestrebt, die Fülle der
physikalischen Tatsachen in ein geschlossenes
S3'stem zu bringen; aber sie kümmern sich
nicht darum, ob und wie diese Theorie mit
außerphysikalischen Tatsachen, insbesondere
mit den psychologischen vereinbar ist. Dar-
aus kann ihnen solange kein Vorwurf ge-
macht werden, wie sie sich keine andere
Aufgabe stellen, als eben nur die physika-
lischen Tatsachen alle untereinander zu ver-
knüpfen. Sowie sie aber — und daß sie es
tun, ist ja nur im Interesse des wissenschaft-
lichen Fortschritts gelegen — über ihr
Fachgebiet hinausblicken und über Theorien
ein Urteil fällen, die nicht nur die physi-
kalischen, sondern zugleich auch die psycho-
logischen Tatsachen zu umfassen suchen,
dann müssen sie, wenn sie auch hier wissen-
schaftlich ernst genommen werden wollen,
die gleichen Fordeningen erfüllen, die sie
selbst innerhalb ihres Gebietes anerkennen
und stellen: nicht eher zu urteilen, als bis
sie den erforschten Tatsachenbestand und
die betreffenden Lehren kenneu gelernt und
verstanden haben. Es ist ein sehr gewagtes
Ding, von einem bestimmt umgrenzten
engeren Tatsachengebiet aus über ein um-
fassenderes zu verfügen, ehe man es genau
geprüft hat. Die Geschichte der physikali-
schen Theorien lelurt das eindringlich genug.
Newtons Emanationslehre fiel, weil sie
gegenüber den Tatsachen der Interferenz und
Polarisation versagte, Huygens' Undula-
tionstheorie wurde trotz der bedeutenden
Entwickelung, die sie nahm, aufgegeben,
weil sie nur für das engere optische Gebiet
berechnet war und den umfassenderen elektro-
magnetischen Erfahnmgen nicht genügte.
Die Maxwellsclie Theorie wieder mußte
der Lorentzschen weichen, weil sie nicht
mit Rücksicht auf die elektrischen Vorgänge
in Körpern, die sich mit großen Geschwindig-
keiten bewegen, entwickelt worden war.
Und die Elektronentheorie endlich scheint
jetzt der Relativitätstheorie das Feld räumen
zu müssen, weil sie den Umstand nicht be-
achtet hat, daß wir von Bewegung eines
Körpers immer nur in Beziehung auf einen
anderen Körper sprechen können, von dessen
Bewegungszustand wir absehen; daß es
ebenso Zeitlängen nur in Beziehung auf eine
Uhr geben kann, daß aber zuletzt jeder
Körper als Bezugssystem jedem anderen
und jede Uhr schließlich jeder anderen,
kurz jedes Raum-Zeit-System jedem anderen
gleichberechtigt ist. Hat nun aber etwa die
Relativitätstheorie schon alle Tatsachen
berücksichtigt ? Kenneu ihre Vertreter die
schwerwiegenden Gründe, die gegen den
einen ihrer Hauptsätze sprechen, daß die
Lichtgeschwindigkeit eine absolute Größe sei?
Wollte man aber einwenden, daß Physik mit
Psychologie nichts zu tun habe, dann müßten
wir weiter fragen, wo denn die Urkunden sind,
auf Grund deren man eine solche Grenz-
bestimmung zwischen den beiden Gebieten
vornehme. Warum treiben wir denn Ph^'sik ?
In erster Linie doch um der Erkenntnis
: willen, um der Erkenntnis der Natur willen.
Wo aber ist die Grenze der Natur? Wo
also die Grenze der Tatsachenbereiche, die
bei Aufstellung unserer Theorien berück-
sichtigt werden müssen ? Wo ist die Grenze
des Relativitätsprinzips? Welche Gebiete
' der Erkenntnis unterliegen ihm etwa nicht ?
Muß nicht jemand, der in seiner Theorie
Absolutes und Relatives aufstellt, sich auch
darum kümmern, grundsätzlich und allge-
mein zwischen beiden zu unterscheiden ?
Es ist somit auch für die modernsten
naturwissenschaftlichen Standpunkte Anlaß
genug, Anschluß an jene gewaltige Geistes-
bewegung zu suchen, die Schritt um Schritt
die Herrschaft des Aljsoluten untergrub. Sie
hub mit der Vernichtung der Annahme der
materiellen Substanz durch Berkeley an.
': Daran schloß sich die kritische Ueberwindung
auch der immateriellen Substanz sowohl als
72
Naturwissenschaft
^,
Kraft wie als Seele durch Hume, und hieran
•wieder reihte sich — nach einer mehr als
hundertjährigen Pause — die Durchführung
jener kritischen Errungenschaften durch die
Gebiete der Physik und der Psychologie und
die Herausarbeitung eines völlig von allen
Substanzvorstellungen befreiten Weltbildes,
vor allen das Lebenswerk von Ernst Mach
und Kichard Avenarius.
Jedem Naturforscher und für Katur-
wissenschaft Interessierten ist aufs dringendste
zu raten, Berkeleys „Drei Dialoge zwi-
schen Hylas und Philonous" und den ersten
Band von H u m e s „Traktat über die
menschliche Natur" (Treatise, nicht Enquiry
ist in erster Linie zu empfehlen) zu lesen.
Dadurch wird er sich für das volle Ver-
ständnis des modernen relati\astischen Posi-
tivismus, der in innigster Berührung mit
der Naturwissenschaft steht, am besten vor-
bereiten.
29. Berkeley zeigt, daß, wenn Farben,
Töne usw. bloß geistiger Natur sind, nur im
Geiste existieren, daß man dann das gleiche
auch von den primären Qualitäten an-
nehmen muß. Denn die primären Qualitäten
werden in Wirklichkeit niemals anders als
in engster, unauflöslicher Verknüpfung mit
jenen sekundären angetroffen. Eine Gestalt
nehmen wir durch das Auge nie anders als
mit Farben verbunden wahr, und Farben treten
nie ohne irgendeine geometrische Gestalt auf.
Dazu tritt diese Verbindung nicht nur in der
Erfahrung ohne Ausnahme auf, sondern wir
sind gar nicht imstande, es uns anders zu
denken. Tasten wir aber etwa im Dunkeln
oder mit geschlossenen Augen einen Körper
ab, so sind wieder mit den Wahrnehmungen
der Gestalt sekundäre Qualitäten wie hart,
rauh, warm usw. unabtrennbar verknüpft,
und auch hier vermögen wir uns das nicht
anders zu denken. Und so ist es durch-
gängig. Wir können primäre und sekundäre
Qualitäten nur durch Abstraktion trennen,
durch die aber niemals eine gesonderte Vorstel-
lung der beiden Arten von Qualitäten ermög-
licht wird, die vielmehr im Gegensatz zur Vor-
stellung nur begrifflichen, unauschauliohen.
niehtsinnlichen Charakter hat. Betrachten
wir nur noch die für die Anhänger der mecha-
nischen Naturansicht primäre Eigenschaft
der Solidität, Festigkeit, Undurchdringlich-
keit der festen Körper. Wir nehmen sie wahr
durch Tasteindrücke und Druck- und An-
strengungsenipfindungen in Gelenken und
Muskeln, also durch sekundäre Qualitäten.
Denken wir diese fort, so bleibt von der
Undurchdringlichkeit der Körper nur noch
übrig, daß weder das Auge noch der Tastsinn
eine Verschiebung des einen Körpers in den
anderen hinein ohne Gestaltändemng der
Körper wahrnininit, also eine Eigenschaft
der Körper, die als Aufrechterhaltung ihrer
Gestalt wieder nur zusammen mit den
sekundären Qualitäten der mit der Gestalt
verknüpften Farben, Tast-, Temperatur- usw.
Empfindungen vorkommt. Somit kann auch
die Solidität und Undurchdringlichkeit von
festen Körpern nicht von sekundären Eigen-
schaften getrennt werden.
Daher müssen jjrimäre und sekundäre
Qualitäten auf eine Stufe gestellt, der
prinzt^uelle Unterschied zwischen ihnen muß
aufgehoben werden. L^nd das heißt wieder:
der Gegensatz von Wirklichkeit und Er-
scheinung, von Sein und Sinnenschein hat
keine Berechtigung: die primären Qualitäten
stehen in ihrem Seinswert nicht um das
mindeste höher als die sekundären und diese
nicht um dasgeringstetieferalsjene. Zwischen
beiden muß vollständige Gleichberechtigung
herrschen. Die Erfahnmg zeigt nicht die
schwächste Spur von einer Welt qualitäts-
loser Atome, deren Tätigkeit erst das Auf-
treten von Empfindungen zuzuschreiben
wäre. Die mechanische Naturansicht hat
keinerlei erkenntnistheoretische Berechtigung,
sie ist günstigstenfalls nur eine Arbeitsliypo-
these und ein vorläufiges Hilfsmittel der
Darstellung der Vorgänge.
30. Hier droht mm aber eine große Gefahr,
die in der geschichtlichen Weiterentwickelung
dieser Gedanken leider nicht vernücden wurden
ist und zu jener mehr als hundertjährigen
Pause geführt hat, von der vorhin (s. § 28)
die Kede war: die Gefahr, den Gegensatz
zwischen den primären und den sekundären
Qualitäten zugunsten der einen der beiden
Gnippen aufzuheben. Von vornherein liegen
da zwei Möglichkeiten vor: entweder sucht
man alle gegebenen Qualitäten als von ma-
terieller Natur zu begreifen oder als von
immaterieller. Die erste ist kaum ernstlich
in Frage gekommen: der konsequente Ma-
terialismus hat vielleicht nur in einer vor-
übergehenden Phase des Hobbesschen Den-
kens Verwirklichung gefunden. Dagegen
ist die zweite zu Macht und Herrscti'aft
gelangt und ein nur sehr schwer zu über-
windendes Hindernis für den Fortschritt der
Erkenntnis geworden.. Schon seit Piaton
neigt das philosophische Denken zum Ide-
alismus, und auch Descartes gibt der
immateriellen Substanz wenigstens theore-
tisch das Uebergewicht. Bei Berkeley aber
wird sie zur alleinigen. laul Hume, den
Berkeleys Gründe für die Aufreehterhaltung
einer geistigen Substanz lucht ül)erzeuirenund
der den Substanzbegriff iUierhaupt als völlig
überflüssig erweist, vermag sieh trotzdem
nicht gänzlich von ihm zu befreien: ohne
es zu wollen und ohne es zu bemerken, ver-
tritt er noch immer den Primat der geistigen
Substanz. Das nicht weiter Zurückführbare,
zuletzt Gegebene sind ihm Empfindungen
(impressions, Eindrücke) und Vorstellungen
Naturwissenschaft
73
(ideas). Das ist auch im Grunde noch heute
die herrschende Ansicht. Man drückt es nur
ein wenig anders aus: das unmittelbar
Gegebene sind Bewußtseinserscheinungen, die
Welt ist im Gnmde psychischer Natur, das
Physische ist nur ein Sonderfall des Psy-
chischen.
31. Hierin ist nun ein schwerer und ver-
hängnisvoller logischer Fehler enthalten.
Bezeichnet man nämlich alles, wovon man
weiß, im letzten Grunde als Psychisches,
so kann man nicht mehr angeben, was denn
nun das Kennzeichnende dieser Bezeichnung
sei. Der Begriff ,psychisch' ist ursprünglich
im Gegensatz zu , physisch' entstanden und
hat in dieser Gegenüberstellung seinen Sinn
erhalten. Genau so , bewußt' im Gegensatz
und in Korrelation zu ,unbewußt', , Geist'
in Korrelation zu , Körper', zu , Materie',
überhaupt zu etwas, was man eben vom
Begriff , Geist' ausschloß, zu einem , Nicht-
Geistigen'. Wenn man nun aber erkennt,
daß es ein Irrtum war, etwas Physisches
oder Materielles oder Körperliches oder Nicht-
Geistiges anzunehmen, wie kann man da
glauben, noch etwas Kennzeichnendes, Cha-
rakteristisches von dem Gegebenen auszu-
sagen, wenn man es Psychisches, Immaterielles,
Geistiges nennt ? Ein Begriff . der in
Korrelation zu einem anderen steht und in
dieser Korrelation zu ihm entstanden ist,
kann nicht einseitig aufgehoben werden:
mit ihm zugleich muß auch der korrelative
Begriff, sein Gegenbegriff, fallen. Hebt man
den Begriff ,Physisches' auf, so kann man
ja auf gar nichts mehr hinweisen, was im
Gegensatz zu ihm und doch eben nur in
diesem Gegensatz ,Psychisches' war, kann
also den Begriff des ,Psychischen' gar nicht
mein- abgrenzen, definieren; er wird zu einer
bloßen Bezeichnung ohne Sinn, zu einem
historischen Ueberlebsel, das eben nur noch
historisch zu verstehen ist. Als man sich
mit der Tatsache der Kugelgestalt der Erde
und des Vorhandenseins von Gegenfüßlern
abfinden mußte, da war man genötigt, den
Begriff ,unten' auf den der Richtung nach
dem Mittelpunkt der Erde einzuschränken
und ihn vom Raumbegriff loszutrennen.
Im physikalisclien Raum gab es also kein
,unten' mehr. Damit war aber für ihn
auch zugleich der Begriff ,oben' aufgehoben.
Den Begriff , psychisch' beibehalten, nach-
dem der Begriff , physisch' beseitigt ist,
bedeutet aber das gleiche, wie wenn man in
ienem Fall den Begriff ,oben' hätte bei-
behalten wollen. Zuletzt sind alle Begriffe
korrelativ, jeder hat schließlich seinen Sinn
nur im Gegenüber zu wenigstens noch einem
Begriff.
Werden die Begriffe , psychisch', , Er-
scheinung', , Bewußtseinsinhalt' so verall-
gemeinert, daß sie nun das mit umfassen,
was ihnen früher gegenüberstand, so werden
damit die Sätze der Identität und des Wiaer-
spnichs verletzt. , Erscheinung' — das hat
Kant gelegentlich eingesehen, nur nicht
immer festgehalten — hat ihren Sinn nur
im Gegensatz zum ,Ding an sich'. Läßt
man nun den letzteren Begriff fallen, wie
viele Neu-Kantianer, ohne doch den Begriff
der , Erscheinung' ausdrücklich neu zu
definieren — was eben freilich logisch un-
möglich wäre — so fehlt man gegen die erste
logische Forderung: wenn du zu haltbaren
Ergebnissen kommen willst, so halte während
deiner Untersuchung an den Begriffen fest,
mit denen du in sie eintrittst, oder erweitere
ihre Definition ausdrücklich, sowie du
die alte verläßt; sonst kannst du in jedem
Augenblick in Widersprüche mit deinen
früheren Aufstellungen verfallen, die ja nur
für die engeren Begriffe gelten. Eine solche
Begriffserweitenmg nimmt z. B. die Matlie-
matik mit dem " Zahlbegriff ausdrttcklich
jedesmal vor, wo sie durch die Operationen
der Substraktion, der Division, der Rndi-
zierung auf Fälle stößt, die unter den alten
Begriff nicht mehr passen, und jedesmal
untersucht sie und setzt ausdrücklich fest,
wieweit die früheren Operationen auf die er-
weiterten Begriffe angewendet werden dürfen.
Von dieser Strenge des Verfahrens dürfen
sich die Philosophie und die Naturwissen-
schaft nicht befreien. Ilire Hauptirrtünier
sind nur aus jener Nichtbeachtung von
Begriffsänderungen entstanden.
Aus alledem folgt, daß man die Welt,
das Ganze, die Gesamtheit des Gegebenen
nicht unter einen einzigen Begriff bringen
kann, daß es einen Begriffs-Monismus nicht
gibt. Denn der Welt als Ganzes steht eben
nichts mehr gegenüber, im Gegensatz zu
dem ihre Eigenart begrifflich charakterisiert
werden könnte. Somit ist die Frae;e nach
dem Kern oder dem Wesen der Welt un-
logisch gestellt und als Problem noch weniger
möglich als die Frage nach der Quadratur
des Zirkels und dem perpetuum mobile.
Auf die Frage, was dk Welt ist und was aus
ihr wird, kann es keine Antwort geben.
DieWelt als Ganzes ist nicht Natur noch Geist,
nicht bewußt noch unbewußt, nicht lebendig
noch tot, nicht materiell noch immateriell;
als ganze hat sie keine Masse, keine Energie,
kein Potential, keine Temperatur und stirbt
auch nicht den Wärmetod. Alle solche Aus-
sagen gelten nur von Teilen oder Seiten der
Welt und nur in korrelativer Beziehung zu
anderen Teilen und Seiten.
Wir werden auf weitere Folgeningen
aus dem gewonnenen Standpunkt später
zu sprechen kommen. Jetzt wollen wir
der wichtigen Aufhebung des Gegensatzes
von , scheinbar' und ,wirklich' und damit der
74
Naturwissenschaft
^
Aufhellung des Kelativitätspriuzips, d. h.
der Korrelativität der Begriffe, noch weiter
nachgehen.
32. Ein Gebiet, auf dem man sich vor-
trefflich über das Sinnlose des Gegensatzes
von Sein und sinnlichem Schein aufklären
kann, ist das der Bewegung der Himmels-
körper. Hier läßt sich handgreiflich zeigen,
daß die Bewegung der Sonne um die Erde
in 24 Stunden nicht Schein, sondern Wirk-
lichkeit ist, genau so unbezweifelbare Wirk-
lichkeit wie die der Bewegung eines Auto-
mobils in der Straße einer Stadt. Denken wir
uns ein solches Fahrzeug auf einer Straße,
die längs des Aequators um die Erde herum-
führt (dieses pädagogisch vortreffliche Beispiel
bei Hof mann, Bewegung und Trägheit, Wien
1904), zu einer Zeit, wo die Sonne im Zenit
steht, seine Fahrt von Osten nach Westen
beginnen und sich so schnell bewegen, daß
es in 24 Stunden den ganzen Aequator
durchläuft, so liegt in diesen Annahmen nichts,
was dieser Bewegung des Autos, gegenüber
einer Bewegung desselben auf irgend einer
sonstigen Straße mit irgendwelcher anderen
Geschwindigkeit, den Charakter des , Schein-
baren' verleihen hönnte. Hat das Fahrzeug
aber immer die Sonne über sich, so ist das
genau so gut, als wäre dieselbe mit ihm fest
verbunden. Also ist auch die 24 stündliche
Bewegung der Sonne um die Erde herum
wirklich, oder man müßte nun mit einem
Male jene Bewegung des Autos für scheinbar
erklären. Das könnte man aber nur, wenn
man Jede Bewegung überhaupt für Schein
halten wollte. Wäre aber alle Bewegung schein-
bar, so hätte dieser Begriff keinen Sinn mehr,
weil er keinem Gegenbegriff mehr gegenüber-
stünde: man könnte ja auf keinen einzigen
Fall wirklicher Bewegung hinweisen, im
Gegensatz zu dem alle andere Bewegung
nur Sinnestäuschung wäre. Eine Bewegung
ist also nicht ,wirklich' im Gegensatz zu einer,
die , Sinnestäuschung' wäre, sondern nur zu
einer, die etwa geträumt oder nur vor-
gestellt wird.
Wenn wir somit die tägliche Bewegung
der Sonne um die Erde für wirklich erklären
müssen, so folgt daraus nun nicht etwa, daß
die tägliche Bewegung der Erde um ihie
Achse unwirldich wäre. Diese ist vielmehr
genau so wirklich und zu derselben Zeit
wirklich wie jene. Das ist kein Widerspruch.
Denn wenn wir die Erde um ihre Achse ge-
dreht denken, so verlegen wir stillschweigend
den Punkt, von dem aus wir uns den Vorgang
beobachtend denken, außerhalb der Erde,
etwa auf die Sonne. Auch dürfen wir jetzt
wieder unser Auto mit der Sonne in starrer
Verbindung und nun die Erde sich von
Westen nach Osten unter dem Auto in 24
Stunden einmal um ihre Achse drehend
denken. Ein Widerspruch liegt da nicht
vor, weil wir jetzt denselben Vorgang nur
anders deuten, von einem anderen Punkte
aus beschreiben — denselben Vorgang,
denn die einzige vorliegende Tatsache ist nur
die der Drehung von Sonne und Erde gegen-
einander, das Wachsen des Winkels zwi-
schen unserem Horizont und der Verbin-
dungslinie unseres Standortes mit dem Mittel-
punkt der Sonnenscheibe. Diese Tatsache
kann aber stets in verschiedener Weise auf-
gefaßt werden, da der jeweilig wahrgenom-
mene größere Winkel auf verschiedene Weise
mit beliebig herausgegriffenen vorhergehenden
kleineren Winkeln veri;lichen werden kann —
sogar auf unendlich verschiedene Weisen: man
kann sich den einen Schenkel festgehalten
denken und den anderen dagegen bewegt,
aber auch umgekelut, oder kann auf unendlich
verschiedene Weisen beide Schenkel gegen
ilire früheren Lagen gedreht vorstellen.
Auch hier liegt eine unaufhebbare Korre-
lation von Begriffen vor: wir können Bewe-
gung nicht ohne Ruhe denken, ein Bewegtes
nicht ohne ein gleichzeitig Ruhendes. Das je-
weils als ruhend Betrachtete — genauer
dasjenige, von dessen Bewegungszustand
dem anderen oder irgendwelchem Dritten
gegenüber wir absehen — kann aber stets
in mannigfaltiger Weise ausgewählt werden.
Der vorwissenschaftliche, naive Mensch be-
trachtet seinen Horizont als fest; wer aber
die Relativität aller Bewegung durchschaut
hat, dem gelingt es leicht, etwa bei Sonnenauf-
gang den Horizont, der Sonne gegenüber, als
sinkend vorzustellen oder besser so zu emp-
finden, wahrzunehmen. So hebt er nicht
nur begrifflich, sondern sinnenfällig den
Gegensatz von Schein und Wirkliclikeit auf.
Der jeweils als ruhend angesehene Körper
ist der Träger des Koordinatensystems, auf das
wir ausdrücklich oder stillschweigend die
Bewegung beziehen. Erkenntnistheoretisch
hat keins dieser Systeme vor einem anderen
den Vorzug : das Ptolemäische ist genau so |
,wahr' wie das Kopernikanische. Die Vor-
teile des einen vor dem anderen sind nur
praktischer Natur: das Kopernikanische er-
leichtert die Berechnungen der gegenseitigen
Lagen der Planeten bedeutend. Das kann
aber kein Grund sein, ihm Wirklichkeit
und dem anderen nur Schein zuzubilligen.
Der Astronom benutzt ja auch lieide Systeme
je nach seinen Zwecken und seiner Be-
quemlichkeit. Er hat — von dem System
der Ekliptik abgesehen — neben dem
Aequatorialsystem das Horizontalsystem und
neben dem Aecpiatorial benutzt er den
Theodolithen und das Passageinstrument.
Es gibt also keine absolute Bewegung]
und keine Beweise für die absolute Drehung I
der Erde. Die Ebene des Foucaultschen |
Pendels kann als in starrer Verbindung 1
mit dem Fixstcrnhimmel angesehen werden,!
Naturwissenschaft
75
ihre Verschiebung gegen ihre irdische Um-
gebung zeigt also nichts anderes, als daß
sieh Erde und Fixsternhimmel gegeneinander
drehen. Aehnlich sind die Abweichungen
geschleuderter Geschosse, von Tilrmen fal-
lender Kugeln, der Winde gemäß dem .
Buys-Ballotschen Gesetz usw. zu beur-
teilen, und auch die Zentrifugalvorgänge ;
können so aufgefaßt werden, daß sie bei
Kelativdrehungen von Massen gegenüber [
außerordentlich viel größeren Massen auf-
treten. (Mach, Mechanik, 7. Aufl. S. 226
bis 236. — W.Hof mann, Bewegung und
Trägheit, a. a. 0. — Petzoldt, Die Gebiete
der absoluten und der relativen Bewegung
in Ostwalds Annalen der Naturphilosophie
1908.) ;
33. Es gibt nichts Absolutes. Alles steht
in Beziehungen. Und selbst wenn es etwas
Absolutes gäbe, so könnte es nicht gedacht 1
werden. Alles Denken ist ein Denken in '
Kelationen. Es ist eine uralte Wahrheit,
daß es kein Denken ohne Unterscheiden gebe,
daß erst mit dem Unterscheiden das Denken '
beginiTen könne. Wie hängt das zusammen ?
Alles Denken findet in" korrelativen Be-
griffen statt. Denken ist nichts anderes als
begriffliche Charakterisierung von Wahrneh-
nnin?;en oder von Vorstellungen oder selbst
wieder von Begriffen niederer Ordnung.
Wir werden hierauf noch zu sprechen kommen.
Jetzt wollen wu- nur die Aufmerksamkeit
noch einmal auf jene nattirliche Dichotomie
oder Polytomie der Begriffe lenken. Es gibt
keinen Begriff, der seinen Sinn, seinen eigen-
artigen Inhalt nicht erst in der Gegenüber-
stellung mit mmdestens noch einem anderen
Begriff" erhielte. Das ist ein weit wichtigerer
Satz als der von der Schullogik hervorgeho-
bene der Definition eines Begriffes durch das
genus proximum und die spezifischen Diffe-
renzen. Denn dieses Verfahren setzt die
Gültigkeit jenes Satzes voraus. Die Sub-
sumption von Begriffen unter höhere hat
ihr natürliches Ziel, wenn ein Begriff erreicht
ist, der keinen höheren mehr über sich hat.
Dieser höchste kann seinen Sinn nicht mehr
durch einen noch höheren bestimmt erhalten,
gewinnt ihn vielmehr nur in der Gegen-
überstellung mit einem anderen gleicher
Stufe. Aber auch jeder Begriff beliebiger
Ordnung erhält seine volle Abgrenzung
erst durch eine solche Gegenüberstellung.
Dieser Umstand findet ja schon in der Lehre
von den spezifischen Differenzen seinen
Ausdruck. Nur werden diese eben von der
Logik hinter die Subsumption an Bedeutung
zurückgestellt, während gerade ihnen der
erste Platz gebühi-t.
Das Ziel, die Welt zu begreifen, begriff-
lich zu charakterisieren, kann daher nie
durch eine Begriffspyramide erreicht werden,
die an der Spitze einen einzigen Begriff
hätte. Nicht Begriffs-Monismus, wie wir
schon oben (s. §33) sahen, sondern Begriffs-
Dualismus oder -Pluralismus ist das logisch
allein mögliche Mittel zur Vollendung der
Wissenschaft.
Der Satz, daß alle Begriffe ihrem Wesen
nach korrelativ sind, befaßt das moderne
Kelativitätsprinzip der Physik unter sich,
legt also auch dessen erkenntnistheroretischen
Kern bloß (vgl. S. 71V Natürlich ist —
entsprechend unseren ooen dargelegten An-
schauungen — die Korrelation der Begriffe
nicht eine , apriorische Funktion des Be-
wußtseins', vielmehr dürfte sie geradezu das
Charakteristische des Bewußtseins selbst
sein: Bewußtsein besteht im Auftreten
korrelativer Begriffe an irgendwelchen
weiteren Inhalten. Das aber hat seine Be-
dingung in der Eigenart des nervösen Zentral-
organs, das man'geradezu ein Korrelations-
organ nennen kann: es vermag jedes psycho-
logische Moment mit jedem anderen in Be-
ziehung zu setzen, wie wir oben (s. § 14)
bei der Berührang der Einheit des Bewußt-
seins gesehen haben. Und daß die Ent-
wickeliing eines solchen biologischen Korre-
lationssystems möglich ist, dafür müssen
wieder Bedingungen in der Natur überhaupt
gelegen sein. Jedes Naturgesetz zeigt uns ja
aucii tatsächlich eine Relation, einen funk-
tionellen Zusammenhang physikalischer usw.
Bestimmungsmittel. Es besteht somit auch
von hier aus gesehen keine Kluft zwischen
den höchsten psychologischen Vorgängen und
den elementaren physikalischen Zusammen-
hängen.
34. Um eine Vorstellung von der allge-
meinen Geltung unseres Korrelat ionsprinzips
zu geben, wollen wir noch aus einem anderen
Gebiet ein Beispiel zur Aufhebung des Gegen-
satzes von Sein und Sinnenschein und damit
zur vollständigen Vernichtung der Substanz
als des den Erscheinungen Zugrundeliegenden
betrachten.
Man sagt: ein schräg zur Oberfläche ins
; Wasser getauchter Stab , scheint' an der
Uebergangsstelle von Luft und Wasser
! geknickt zu sein, und der senkrecht hineinge-
tauchte Stab ,erscheint' verkürzt, der Boden
1 des Gefäßes , scheint' gehoben zu sein. Diese
Ansicht ist nicht aufrecht zu erhalten, wenn
nicht sofort der Metaphysik des den Er-
scheinungen Zugrundeliegenden die Türen
von neuem geöffnet werden sollen. Vielmehr
muß es heilJen: der Stab ,ist' geknickt, der
I Stab ,ist' verküi-zt, der Boden .ist' gehoben
i — natürlich nicht absolut, sondern nur in Be-
] Ziehung auf das Auge, optisch. Für die
am Stabe und am Gefäß entlang fassende
Hand ist der Stab nicht geknickt und ver-
kürzt, der Boden nicht gehoben. Das ist
kein Widerspruch, weil wir in beiden Fällen
\.v
^
76
Naturwissenschaft
verschiedene Beziehungspunkte, verschie-
dene Bezugssysteme, also eben auch ver-
schiedene Kelatlonen haben. Für gewöhnlich
stimmt die optische Elenientengruppc eines
Dinges mit der taktilen überein, oft genug
aber treten sie auseinander. Dann erhält
die Gruppe für das gewöhnliche Urteil
dasUebergewicht,die nicht nur vorübergehend
auftritt. Da der Stab nach dem Heraus-
ziehen wieder Uebereinstimmung zwischen
den optischen und den taktilen Komponenten
zeigt, so gilt die optische Abänderung nicht
für ,wirklich'. Allein das ist nur eine Beur-
teilung auf Grund und zugunsten der Majori-
tät der uns vorkommenden Fälle, eine Be-
urteilung unter praktischem Gesichtspunkt.
Die Erkenntnistheorie muß anders verfahren.
Für sie kann nicht die Häufigkeit eines Vor-
gangs darüber entscheiden, ob er für Wirk-
lichkeit oder Sinnestäuschung erklärt wird.
Der Begriff der optischen Täuschungen
darf für sie nicht mehr vorhanden sein.
Für sie kann es nur heißen: unter diesen
Bedingungen ist ein Gegenstand so, unter
jenen so, und alle Bedingungskomplexe, alle
Bezugssysteme sind untereinander gleich-
berechtigt.
Die Kelativitätstheorie der gegenwärtigen
Physik nähert sich diesem Standpunkte in
hohem Grade an. Sie lehrt z. B., daß die Ge-
stalt bewegter Körper von dem Bezugssystem
abhängig ist — ,ist', nicht , scheint' — ,
von dem aus sie betrachtet wird, daß also
ein Körper unendlich viele kinematische Ge-
stalten hat — und nicht nur nacheinander,
sondern zu gleicher Zeit, wo aber wieder
die Gleichzeitigkeit zweier Beobachtungen
nicht absolut ist. Jedes Bezugssystem
— Raum-Zeit-Systera — ist dabei jedem
anderen vollständig gleichberechtigt. Diese
Theorie bedeutet übrigens auch wie die
des obigen Falles eine Diskrepanz zwischen
den optischen und den taktilen Elementen-
gruppen, da ein mit Riesenarmen ver-
sehener Beobachter, der die sich entfernenden
Körper noch betasten könnte, mit den
tastenden Händen keine Gestaltänderung
feststellen würde, obwohl sich für sein zu-
rückbleibendes Auge und für seine relativitäts-
theoretischeAuff assung die ausgestreckten u nd
am fortbewegten Körper entlang tastenden
Arme und Hände — von ihrer perspektivi-
schen Verkürzung ganz abgesehen — in
demselben Verhältnis wie der sich ent-
fernende Körper verkürzen müssen. Die
wechselnde kinematische Gestalt der Körper
ist ja rein optisch bedingt und l)eruht darauf,
daß gleichzeitig unser Auge treffende Licht-
signale nicht gleichzeitig von den unsnächsten
und fernsten Punkten des bewegten Körpers
abgegangen sind, so daß der sich von uns
entfernende Körper in der Bewegungsrich-
tung für unser Auge sich verkürzen, der
sich uns nähernde sich verlängern muß.
Die unausbleibliche Folgerung der Auf-
fassung von der Gleichberechtigung der
Standorte des Beobachters und der von
diesen verschiedenen Orten aus gegebenen
Beschreibungen des Vorgangs muß sein,
daß auch die Lehre von dem nur Schein-
baren der perspektivischen Verschiebungen
und Verkürzungen der Körper im Raum
aufgegeben wird. Die Berge, die ich aus
weiter Ferne sehe, scheinen nicht kleiner
zu sein, sondern sind es, nämlich für meinen
Standort, und wenn ich auf ihnen empor-
steige, so lerne ich nicht erst nun ihre wirk-
liche Größe kennen, sondern eben nur die
für die unmittelbare Nähe, die nicht wirk-
licher ist als eine für die Ferne. Eine absolute
Größe aber, d. h. eine für gar keinen Standort
und gar keinen Beobachter haben sie nicht.
Die Begriffe Gestalt, Größe, Farbe sind
nicht nur untereinander, sondern auch zu
dem des x\uges und seines Ortes korre-
lativ.
35. Die bisherigen Darlegungen dürften
für den Nachweis ausreichen, daß die Natur-
wissenschaft die Aufgabe hat und sich zum
Teil schon selbst gestellt hat, die Vorstellung
einer materiellen Substanz prinzipiell zu
überwinden und allmählich vollständig zu
beseitigen. Nun soll das gleiche auch von der
immateriellen Substanz noch kurz gezeigt
werden. Im Laufe dieser Betrachtungen
werden wir noch (§ 37) auf eine wichtige
Ergänzung der vorhergehenden zu sprechen
kommen.
Die immaterielle Substanz tritt in der
Naturwissenschaft vor allem als Kraft auf.
Kräfte sollen die l'rsaclien irgendwelcher
Veränilerungen sein. Sie werden aller nirgends
tatsächlich aufgewiesen, ebensowenig wie
Ursachen eindeutig abgegrenzt werden; und
ebensowenig findet man Definitionen, mit
denen sich eine deutliche Vorstellung von
ihrem Wesen verbinden ließe. Die Geschichte
des Kraftbegriffes weist in vorwissenschaft-
liche und prähistorische Zeiten zurück,
auf die animistische Kulturstufe, als der
Mensch in allen Dingen Seelen sah, wie er^^
an sich selbst eine Seele erlebte, und inrir"
die Anstrengungsgefühle, die er bei Bewegun-
gen des eigenen Kürpirs erfuhr, auch in die
Dinge verlegte, um sich deren Bewegungen
und sonstige Veränderungen zu erklären.
Eine wichtige Weiterentwickelung dieser
verschwommenen Vorstellungen erfolgte
durch Aristoleles, der die immateriellen
und durchaus unräumlichen, selbst ortlosen
Platonischen Ideen in die Dinge, in erster
Linie in die Lebewesen, namentlich in
deren Keime als in ihnen Wirkendes, sie
Gestaltendes und Entwickelndes hinein-
Naturwissenschaft
77
verlegte. Damit wurden die vitalistischen
Vorstellungen in die Wissenschaft eingeführt
oder doch von ihr ausdrücklich anerkannt.
Eine mächtige Unterstützung und Erweite-
rung erfühlen diese Gedanlsen durch das
iMißverständnis, das Newtons Mechanik
bei dessen Schülern fand: s[e meinten, daß
sein Gravitationsgesetz eine fernwirkende
I Zentralkraft erwiesen liätte, und breiteten
nun diese Zentralkräfte, die gesetzmäßig
nach Funktionen der Entfernung wirken
sollten, im ganzen Gebiete der anorganischen
Naturwissenschaft aus. Molekularkräfte,
Kraftzentren, Atomseelen, Lebenskraft, En-
telechien, Dominanten usw. sind die Ab-
kömmlinge jener Aristotelisch -Pseudo- New-
tonschen Vorstellungen.
Keine noch so genaue Analyse des Tat-
bestandes weiß das Geringste über solche
wirkenden Faktoren zu berichten. Sie sind
Gespenster und für das Verständnis der Dinge
auch genau so unnütz und schädlich wie
Gespenster. Sie verhindern ihre Anhänger
am freien Blick auf die wirklichen Vorgänge,
im besonderen an der Einsicht in die tat-
sächlichen funktionellen Zusammenhänge der
letzteren, da sie zu einer ganz unhaltbaren
Kausalitätstheorie führen.
Das Charakteristische der bei den Philo-
sophen fast noch durchgängig und bei den
Naturforschern in den weiteren Kreisen
herrschenden Kausalitätsvorstellungen ist,
daß man glaubt, irgendein Geschehen aus
einem unmittelbar vorangehenden eindeutig
ableiten zu können, daß man in dem voran-
gehenden eine ,wirkende Ursache' voraus-
setzt, nämlich eine ,Ki-aft', und daß diese
irgendwie im Inneren des wirkenden Körpers
verborgen sei. Wie das ,Wirken' einer
solchen mystischen , Kraft' vor sich geht,
wie es beginnt und verläuft und worin es
besteht, darüber äußert man sich nicht, an
diese Fragen denkt man überhaupt nicht
oder, wenn doch, hält man sie für unbeant-
wortbar, ohne zu merken, daß es dieselben
Fragen sind, die man dem gegenüber stellt,
was durch das Wirken der Kräfte erklärt
werden soll. Man schiebt das Problem nur
ins Dunkel zurück, eine in der Geschichte
der Wissenschaft bis auf den heutigen Tag
sehr verbreitete Art, sich das Unbequeme
einer Frage einigermaßen vom Halse zu
schaffen. Ueber dem Warum veri;ißt man
das Wie und übersieht völlig-, daß die Antwort
auf das Wanim schließlich auch gar nicht
anders lauten kann als die auf das Wie.
Darum bedeutet Galileis Frage nach
dem Wie des Falles der Körper statt nach
dem alten Wamm den Anbruch einer neuen
Zeit. Vor allem feststellen, was ist, was tat-
sächlich geschieht — damit kommt man
weiter als mit dem Grübeln über vermeint-
lichen verborgenen Gründen. Und sind
weitere und tiefere Zusammenhänge noch
vorhanden, so können wir uns ihrer wieder
nur durch die Antwort auf ihr Wie bemäch-
tigen. Auch Newton gab mit seinem Gravi-
tationsgesetz keine Antwort auf jenes unklare
Warum. Es war für ihn vielmehr nichts
anderes als der knappste Ausdruck für die
Tatsachen, für das Wie der Vorgänge. Es
steht und fällt mit Keplers Gesetzen: soweit
diese zutreffend sind, soweit muß auch
mein Gravitationsgesetz zutreffen, denn es
ist nur die mathematische Voraussetzung,
das logische a priori für jene Sätze; hat
Kepler die letzteren nicht genau genug
aus Tychos Beobachtungen induziert, oder
hat Tycho nicht genau genug beobachtet,
so wird auch mein Gravitationsgesetz nicht
genau gelten: hypotheses non finge, d. h.
mit diesem Gesetze mache ich keine An-
nahme, sondern beschreibe ich nur Tatsachen;
ich stelle keine verborgenen Ursachen der
beobachteten Vorgänge auf, sondern sage
nur so knapp wie möglich, wie sie wirklich
verlaufen.
Das ist der positivistische Geist der
modernen Naturwissenschaft, der sich schon
bei iliren Begründern mühsam gegen die alten
Aristotelischen, im letzten Grunde ani-
mistischen Vorstellungen durchsetzen mußte,
den die Robert Mayer, Maxwell, Kirch-
hoff ergriffen und den in völliger Allge-
meinheit Ernst Mach ins hellste Licht des
Bewußtseins rückte, der aber trotzdem noch
heute im Lager der Naturforscher vielfach
verkannt wird, ja überhaupt nicht gekannt
ist und selbst von Forschern, die auf engerem
Gebiet Bedeutendes leisten, in vollständiger
Verblenduiii; als eine Gefahr für (He Weiter-
entwickelung der Naturwissenschaft ange-
sehen wird.
36. Freilich spricht auch das Gravitations-
gesetz noch von einer , Kraft'. Es sagt, daß
— von einem bloßen Proportionalitätsfaktor
abgesehen — die Kraft p, die zwei Massen
ra.1 und m^ aufeinander ausüben, gleich sei
ihrem Produkte m^.m,, dividiert durch
das Quadrat der Entfernung r ihrer Massen-
mittelpunkte, also p = — ^2 — ^. Allein hier
bedeutet die , Kraft' p nichts anderes,
als das Produkt aus der Masse mj des einen
der beiden Körper und der Beschleunigung
(» = —-, die er in der Gegenüberstellung mit
dem anderen Körper erhält. Und so ist
nun immer in der wirklichen, lebendigen
Mechanik .Kraft' nur das Produkt von
Masse und Beschleunigung, also zweier meß-
barer, vollkommen bestimmter Größen. Und
selbst wenn die Physiker noch etwas anderes
darunter denken sollten, so hat dieses andere
78
Naturwissen schaft
doch nicht den geringsten Einfluß auf die
mathematischen Entwickehingen, die mit
jener Größe p vorgenommen werden, und
die Ergebnisse dieser Entwickelungen werden
auch niemals der Ausdruck für unerfahr-
bare und verschwommene Vorstellungen,
sondern nur für tatsächliche Beziehungen
zwischen meßbaren physikalischen Bestira-
mungsmitteln der Vorgänge sein. Jenes
andere ist somit nach unseren Grund-
sätzen (s. § 21 ) auch nicht Gegenstand
naturwissenschaftlicher und so auch nicht
etwa philosophischer Erkenntnis, sondern
verfällt eiufach der Ausschaltung. Es kann
nur Gegenstand der Psychologie der Forschung
sein. Damit lassen wir die Kraft als im-
materielle Substanz und als verborgene
, Ursache' irgendwelcher ,Wirkungen' voll-
ständig fallen. Ihr Begriff ist unklar und
unnötig. Wir fragen nicht, ,warum' die
Massen bei der Gravitation nach dem
Newtonschen Gesetz , aufeinander wirken',
sondern begnügen uns mit der Feststellung
und der dadurch ermöglichten gedanklichen
Beherrschung der Tatsachen, wie sie sich
nun z, B. in der Vorausbestimmung der
Stellung der Planeten, des Mondes und
der Sonne ausdrückt. Und wenn wir hoffen,
daß dereinst auch für die (iravitation noch
umfassendere Zusammenhänge gefunden wer-
den, so erwarten wir diese nicht in prin-
zipiell anderer Art, als das Newtonsche
Gesetz selbst einen Zusammenhang zwischen
Massen und Beschleunigungen zeigt, son-
dern etwa nur so, daß das Gravitations-
gesetz sich einmal ähnlich aus allgemeineren
Gesetzen mathematisch deduzieren lassen
werde, wie heute aus ihm die Keplerschen
Gesetze folgen. Wie hoch aber auch die Ab-
straktion in der Weiterentwickelung theo-
retisch-phj'sikalischer Forschung noch empor-
steigen möge, sie wird nie etwas anderes
sein als der möglichst knappe Ausdruck
möglichst vieler Einzeltatsachen, d. h. eben
sie wird nur abstrakte, begriffliche Be-
schreibung gegebener Wirklichkeiten, Fest-
stellung vorgefundener und aufweisljarer
Zusammenhänge, variabler physikalischer
Größen — Massen, Entfernungen, Potentiale,
Temperaturen, Energien usw. — sein.
37. Wie im Grunde schon Newton in
seinem Gravitationsgesetz den Aristotelischen
Kraftbegriff überwand, so hat Mach eine
weitere Elimination vorgenommen, die
Newton und die ihm folgende Mechanik
noch hatten bestehen lassen. Für Newton
und seine Nachfolger — aber auch noch
für so manches heutige Lehrbuch der Physik
— ist , Masse' die , Quantität der Materie
eines Körpers', also die Menge seiner mate-
riellen Substanz oder, wie manche gerade-
heraus sagen, die Anzahl seiner Moleküle.
Die materielle Substanz ist aber zuletzt ein
nicht weniger unklarer Begriff als der der
immateriellen. Das geht schon aus den
Platonischen Anschauungen, nach denen
die Materie eigentlich gar nicht existiert,
ganz deutlich aber aus den Untersuchungen
Berkeleys hervor. Mach will Klarheit
schaffen. Er findet sie in der begrifflichen
Analyse der Gleichung m^.cpi = — m„.(po,
die erfüllt ist, wenn zwei Massen nii und
m, unter der , Einwirkung irgendeiner Ivraft'
— Gravitation, Elektrizität, Magnetismus —
einander gegenüberstehen. Es treten dann an
ihnen entgegengesetzt gerichtete Beschleu-
nigungen 9?iUnd 99, auf, die jene Gleichung
erfüllen. Mach schreibt nun jene Beziehung
— das Newtonsche Gegenwirkungsprinzip:
Gleichheit von Druck und Gegendruck, von
Zug und Gegenzug, von Kraft und Gegenkraft
(Masse mal Beschleunigung) — einfach in der
Form mi:ni,= — 952:99, und definiert nun
das Massen Verhältnis zweier Körper als
das negative umgekehrte Verhältnis der
Gegenbeschleunigungen. (Mechanik, 7. Aufl.
S. 211 f.) Es ist also eine Masse m2=
— ^ mal so groß wie eine andere, etwa als
Einheit festgesetzte m,, wofnt das Verhältnis
von m, zu m2 dem negativ genommenen um-
gekehrten Verhältnis ihrer Gegenbeschleu-
nigungen 95j und 9?2 gleich ist. Diese Be-
schleunigungen lassen sich messen und damit
auch die Massen selber, ohne daß man auf
die Quantität, das Volumen der Körper zu
achten braucht. . Weist man noch nach,
daß zwei Massen, die einer dritten gleich
sind, es auch untereinaiuler sein müssen,
so ist damit der ^l.i-^i'iihr-iiff durchaus!
klar und namentlich YiilliL; yoiii \'olumbegriff(
emanzipiert: die Masse eines Körpers hat!
mit seinem Volumen nicht mehr zu tun als
etwa sein elektrisches Potential, wie das
der Tatsache entspricht, daß gleiche Massen
verschiedener Körper, w-ie Kork und Queck-
silber, sehr verschiedenes Volumen haben
können.
Nach dieser Methode der unmittelbaren
Analyse der physikalischen tileichungen und
der in ihnen in Beziehung gesetzten Größen
geht Mach überhaupt vor und befreit so die
I'hysik von der Metaphysik, nämlich von der
Substanzvorstellung. Wir erhalten so erst
strenge Begriffe von Elektrizitätsmenge,
Temperatur, Wärmemenge, Energie usw.
Durch diese Betrachtungsweise schärft er
den Blick für das rein Tatsächliche und
führt uns so schließlich auch zur Ueber-
windung der Vorstellungen des absohiten
Raumes, der absoluten Zeit und der ab-
soluten Bewegung: die Ueberzeugung von
der Relativität alles Wirklichen \ind von
der Stellung des Menschen mitten in der
Natur ist die reife Frucht dieser gewaltigen
und tief dringenden Geistesai'beit.
K
^
Naturwissenschaft
79
38. An die Stelle der alten verworrenen
Kausalitätsvorstellungen treten damit sehr
bestimmte, von den Begriffen Trsaehe und
Wirkung durchaus freie Anschauungen. Wir
erhalten sie, wenn wir das, was Mach an
den einzelnen wichtigen Gleichungen und
Begriffen der Physik vornimmt, nun —
und zwar ebenfalls mit ihm — allgemein
tun, sie analysieren, das Gemeinsame aller
physikalischen Gleichungen ins Auge fassen.
Durch diese Gleichungen sind die va-
riablen Werte der physikalisclien Maßbegriffe
der Bestimmungsmittel der physikalischen
Vorgänge miteinander verbunden wie der
Wert der Funktion mit dem des Arguments.
Treten in einer Gleichung mein: als zwei
Veränderliche auf, so gehört im allgemeinen
zu jedem Werte einer Variablen stets ein
bestimmter Wert einer der anderen unter
einstweiliger Konstauterhaltung der übrigen.
Die einzelnen Größen hängen also simultan
voneinander ab, gleichzeitig mit dem
Werte der einen tritt der zugehörige Wert der
anderen ein, oder, wie man auch sagen
kann, diese Abhängigkeit ist gegenseitig
und von der Zeit unabhängig. Sie fällt ganz
aus den alten Kausalitätsvorstellungen her-
aus, nach denen die die Wirkung eindeutig
bestimmende Ursache immer der Wirkung
vorhergeht. Es liegt aberauchauf der Hand,
daß man von einer solchen vorangehenden
eindeutig bestimmenden Ursache gar nicht
sprechen darf, weil zwischen zwei noch so nahe
liegenden zeitlichen Momenten stets unendlich
viele andere denkbar sind, also niemals der
unmittelbar vorangehende angegeben werden
kann; nurwenn die von der Naturwissenschaft
überall vorausgesetzte Stetigkeit des Ge-
schehens in diskrete Momente aufgelöst wer-
den könnte, wäre es denkbar, daß ein voran-
gehender Moment einen folgenden eindeutig
bestimmte.
Der gewöhnliche Ursachsbegriff entspricht
wissenschaftlichen Anforderungen nicht,
auch bei Hume, Kant und Schopen-
hauer nicht. Man braucht nur einmal die
Beispiele ins Auge zu fassen, mit denen diese
Forscher ihre Betrachtungen über Kau-
salität illustrieren. Schon daß sie eben nur
illustrieren, anstatt die Tatsachen sorgfältig
zu analysieren, ist ein großer Mangel. So
gelangt z. B. Schopenhauer zu der sonder-
baren Ansicht, Newtons Gegenwirkungs-
prinzip besage, ,,daß der vorhergehende
Zu.stand (die Ursache) eine Veränderung
erfährt, die an Größe der gleichkommt, die
er hervorgenifen hat (der Wirkung)"
(Schopenhauers Werke, Ausg. Grisebach
111, S. 60). Welcher Physiker denkt beim
Gegenwirkungsprinzip (mjijSj = m^ipo! s.
§ 37) an eine zeitliche Folge! Aehnliche
unklare Vorstellungen treffen wir aber noch
überall in der heutigen Philosophie, selbst
bei solchen Philosophen, die sich ernstlich
um naturwissenschaftliche Dinge bemühen.
Es fehlt eben an eindringender naturwissen-
schaftlicher Bildung von Jugend auf. Und
darunter leidet auch 'die Majorität der
Naturforscher selbst, die sich nicht um all-
gemeine Einsichten kümmert; daher die
gerade hinsichtlich der Kausalitätsvorstel-
lungen außerordentlich rückständigen vita-
listischen Lehren immer wieder Boden ge-
winnen.
Die gangbaren Kausalitätsvorstellungen
versuchen etwas Unmögliches: den wissen-
schaftlichen Gedanken" der Bestimmtheit
jedes Geschehens mit dem vorwissenschaft-
i liehen einer vorhergehenden Ursache als
des Bestimmenden zu vereinigen: Ursache
und Wirkung sind nur populäre Begriffe,
die in Bausch und Bogen ganze Abschnitte
eines Vorgangs zusammenfassen, nicht
scharf begrenzt und nicht in elementare
Faktoren aufgelöst. Was aber Bestimmtheit
und Bestimmbarkeit des Geschehens heißt,
das ist nur aus der Betrachtung der physi-
kalischen Gleichungen zu lernen.
Diese geben uns nun außer jener simul-
tanen gegenseitigen Abhängigkeit der Werte
der verschiedenen Bestimmungsmittel eines
Vorgangs auch noch eine gewisse sukzessive
Abhängigkeit; aber — was wohl zu be-
achten ist — nicht verschiedener Bestim-
mungsmittel, sondern nur der Werte eines
und desselben. Und diese Abhängigkeit
besagt nur, daß eine beliebig herausge-
griffene Variable der Gleichung sich zwi-
schen hinreichend nahe gelegenen Momenten
im allgemeinen nur in einem Sinne ändert
und daß sie während dieser Aendening
i keinen neuen Wert erreicht, ohne alle
zwischen dem betrachteten Ausgangswert
und diesem neuen dazwischen liegenden
durchschritten zu haben, daß sie sich also
stetig ändert. Wir setzen dabei voraus,
daß diese stetige Aendening des herausge-
griffenen Parameters unserer Gleichung
I ein getreues Abbild der betreffenden Seite
des wirklichen Vorgangs ist. Ob diese
Voraussetzung immer zutrifft, darüber läßt
sich heute noch nichts sagen. Jedenfalls
kommt allen unseren bisherigen Raum- und
i Zeit- und den übrigen physikalischen Be-
griffen Stetigkeit zu.
Zugleich mit jenem Parameter ändern
sich nun die übrigen Variablen des Vor-
gangs und zwar so, daß eben die Gleichung
jeden Augenblick erfüllt bleibt. So , be-
schreibt' die letztere das wirkliche Ge-
schehen. Dabei ist nicht zu vergessen, daß
jede physikalische Gleichung nur eine mehr
oder weniger weit gehende Annäherung an
j den wirklichen Verlauf der Dinge ist, ab-
1 hängig von dem Genauigkeitsgrade unserer
80
Naturwissenschaft
Beobachtungen und den Abstraktionen (z. B.
von der Keibung, vom Luftwiderstande,
von der Erwärmung eines Leiters), die wir
bei ihrer Aufstelhinsc gemacht haben.
Einen weiteren Hick in die Bestimmtheit
des Naturgeschehens gewähren uns einzelne
besondere sehr allgemeine Gleichungen der
Physik, die Minimum- und Variationsprin-
zipien der Mechanik: das Prinzip der klein-
sten Keaktion, das Hamiltonsche Prinzip,
das Prinzip des kleinsten Zwangs usw. Sie
haben in Wirklichkeit nicht das geringste
mit irgendwelchen teleologischen Vorstel-
lungen von der Natur als einer sparsamen
Arbeiterin usw. zu tun, sondern stellen nur
die Bewegungen der Körper als einzigartige
Fälle unter unendlich vielen denkbaren
dar (Näheres s. Petzoldt, „Maxima, Minima
und Oekonomie", Vierteljahrsschr. für wiss.
Philos. XIV, 1890; „Das Gesetz der Eindeutig-
keit", ebda. XIX, 1895; Einf. i. d. Philos. d.
r. E. ; Die Notw. u. Allgem. des psych. Parall. ;
a. a. 0.).
39. Mit diesen Betrachtungen über
Kausalität und mit dem früher (unter 9 bis
15) gegebenen Nachweis, daß psychologische
Vorgänge untereinander nie eindeutig zu-
sammenhängen, sind zugleich alle Arten vita-
listischer Anschaimng zurückgewiesen. Le-
benskräfte, seelische elementare Naturfak-
toren, Entelechien, Dominanten, biologisch
wirkende Bedürfnisse und ihre Befriedigungen
und wie diese immateriellen Momente noch
alle heißen mögen, die das biologische Ge-
schehen schneller aufhellen sollen, als es den
Fortschritten der Chemie und Physik mög-
lich ist, alle diese Auskunftsmittel sind
niemals aufzuweisen, sind nichts als Hypo-
thesen, aber nicht Hypothesen im Sinne
von Antizipationen der Erfahrung — wie
es der Neptun nach Leverriers Berechnung
war, ehe Galle 4hn im Fernrohr erblickte
— , sondern rein metaphysische Hypothesen,
deren empirische Bestätigung gar nicht
denkbar ist, d. h. sie sind zuletzt willkür-
liche Erfindungen. Weiter leiden sie an
dem tödlichen Fehler, daß sie auch in Ge-
danken das nicht leisten können, was sie
sollen: das biologische Geschehen eindeutig
begreiflich zu machen. Denn da sie nicht
aufweisbar sind, sind sie auch nicht meßbar.
Aber selbst wenn sie aufweisbar wären wie
die psychologischen (iesclicliiiissc. nach deren
Muster ja zum Ti'ile jene vilalistischen l'ak-
toren gebildet sind, so würden sie wieder
nicht die unerläßliche Bedingung der ein-
deutigen Bestimmungsmittel erfüllen: Meß-
barkeit. Gleich ihren psychologischen Vor-
bildern wären sie keine Größen und auch
nicht als Skajare ziilernniaßit;- zu registrieren:
es tViillen iliiicu also alle N'urbedingungen
für die Bulle eindeutig best inunender Faktoren.
Die treibenden Motive für den Vitalismus
liegen, seinen Vertretern selbst unbewußt,
in den Substanzvorstellungen. Alle Vita-
listen sind im wesentlichen Realisten und
Anhänger der mechanischen Naturansicht.
Zugleich stoßen sie als Biologen — anders
als Physiker und Chemiker — stark auf
das psychologische Problem: das Psycho-
logische ist genau so wirklich wie das Physi-
kalische, beide hängen im menschlichen und
tierischen Körper aufs engste zusammen,
wie ist also diese Verbindung zu denken ?
Da sie nun nicht wissen, daß dieses Problem
das der neueren Philosophie seit Descartes
ist, auch nur wenig in die psychologischen
Tatbestände eingedrungen sind, so fallen
sie in die Irrtümer der ,Wechselwirkung'
zwischen psychologischem und biologischem
Geschehen zurück und dehnen diesen kritisch
längst überwundenen Gedanken auf das
ganze Gebiet der Lebewesen bis zu den
niedersten Organismen aus, ja, manche gehen
noch weiter und wollen auch die anorga-
nischen Vorgänge der Macht ihrer vita-
listischen Begriffe unterwerfen.
So bedingen sich schließlich mechanische
Naturansicht und Vitalismus gegenseitig.
Die erstere wird den letzteren immer wieder
von neuem hervortreiben, weil sie das psycho-
logische Problem ungelöst läßt, und ander-
seits ist der Vitalismus an den Bestand der
mechanischen Naturansicht gebunden, weil
ohne sie die Motive für seine Existenz weg-
fielen. Die stark engagierten Vitalisten
werden also auch nicht ernstliche Gegner
der mechanischen Naturansicht, der mate-
riellen Substanz werden. Aber sie werden
— den Physikern und Chemikern gegenüber
— das Verdienst haben, immer wieder auf
die ])syeliologisclie Frage hinzuweisen, und
dadurch wird schließlich auch das Ver-
ständnis für die Lösung des Problems vor-
bereitet werden, die heute bereits vorliegt
und die man sich nur anzueignen und überaO
durchzuführen braucht.
Höchst wünschenswert ist für diesen
wichtigen und unerläßlichen Prozeß eine
Arbeitsteilung auf liiidoi^ischem Gebiet, wie
sie auf dem der Physik längst besteht:
die zwischen Experimentalforschern und
Theoretikern. Sache der theoretischen
Biologie ist es, kritisch klärend zu wir-
ken und die großen Zusammenhänge zu
wahren, im l)esonderen aber heute das
psychologische Problem zu fördern. Dazu
ist eingehende Beschäftigung mit Psycho-
logie und Erkenntnistheorie nötig. Soll
das neben der Beschäftigung mit den theo-
retischen Problemen der Biologie im engeren
Sinne geleistet werden, so muß ähnlich wie
bei der theoretischen Physik die Beschäf-
tigung mit Problemen der juaktischen For-
schung — hier also der Anatomie und
Histologie, der Physiologie, der Bakterio-
Naturwissenschaft
81
logie und bakteriologischen Chemie, der | in denen der südlichen umgekehrt; die
experimentellen Entwickelungsbiologie usw. lateinische Konjunktion ut regiert den Kon-
— naturgemäß zurücktreten. Eine solche junktiv; in der Kntwickelung der indo-
Arbeitsl eilung dürfte auch — wieder ähnlich germanischen Sprachen folgt auf die media
wie in der Physik — einer Differenz der die tenuis, auf die tenuis die aspirata (dens —
Forscher durchaus entsprechen, und die tuntus — Zahn); ehrlich währt am längsten;
Anerkennung dieser Differenz darf uns für die Färbung der Tiere stimmt mit den Ver-
den Furtsclu'itt der Wissenschaft das Beste wiegenden Farben ihrer gewöhnlichen Um-
hoffen lassen angesichts der ungeheuren
Fülle des aufgespeicherten und für ein Ge-
samtbild vielfach noch gar nicht oder doch
nicht hinreichend verwerteten Tatsachen-
materials und angesichts der ungerecht-
gebung überein; in Mitteleuropa drehen die
Winde von Osten über Süden nach Westen.
Gesetze dag-egen: das Verhältnis der Sinus
von Einfalls- und Brechungswinkel der
Lichtstrahlen ist konstant; der elektrische
fertigten und bedrückenden Forderungen j Strom ist mit einem magnetischen Feld
etwa immer neuer experimenteller Arbeiten I verbunden; der Siedepunkt einer Flüssigkeit
von vorwiegend theoretisch begabten For- ist eine Funktion des Druckes, unter dem
schern (Näheres s. PetzokU, Die vita- sie steht; körperliche Betätigung beschleu-
listische Reaktion auf die Unzulänglichkeit nigt den Herzschlag; ein perpetuum mobile
der mechanischen Naturansicht. Ver- 1 ist unmöglich.
worns Zeitschr. für allg. Physiol. 1909. — | Man muß unterscheiden zwischen dem
Jensen, Organische Zweckmäßigkeit, Ent- : logischen und dem psychologischen Inhalt
Wicklung und Vererbung vom Standpunkte 1 eines Begriffs. Der logische Inhalt wird
der Physiologie, Jena 1907. — B. Kern, Das I durch eine Definition angegeben, d. h. es
Problem des Lebens in krit. Bearbeitung. 1 werden alle die Umstände zusammengestellt,
Berlin 1909). ! die zusammentreffen müssen, wenn die An-
40. Gewiß ist die endgültige Beseitigung ' Wendung des betreffenden Begriffes zulässig
der Substanzvorstellungen eine der wich- sein soll. Die Wissenschaft geht auf solche
tigsten Aufgaben der Naturwissenschaft un- ' Definitionen aus. Indessen sind das viel-
serer Zeit. Aber sie hat mehr den Charakter fach erst ihre Ziele. Sie verwendet aber ihre
der Beseitigung eines Hindernisses für den Begriffe gewöhnlich schon vor der scharfen
freien Blick als den der Erfassung des nun Begrenzung. Das ist sogar in der Mathe-
ohne Hemmung Erschauten. Wir werden ' matik so und immer so gewesen. Die Be-
sorait fragen: was haben wir denn als die griffsbildung ist eben eine ursprüngliche
Aufgabe der Naturwissenschaft nach Ueber-
windung der Substanzvorstellungen anzu-
sehen? Die Antwort lautet in Kürze: daß
sie ein System von Begriffen und Gesetzen
für die Dinge und Vorgänge der Natur auf-
stelle. Das soll im folgenden etwas aus-
einandergelegt werden.
psychologische Tatsache, die sich auf ein-
fachere solche Tatsachen nicht zurückführen
läßt, sondern nur noch im Zusammenhang
mit biologischen Tatsachen tiefer verstanden
werden kann. Ein Begriff ist also ein psycho-
logisches Einfaches, nicht weiter Analysier-
bares. Jemand wird in einer ihm nicht
Die wichtigste pj'schologische Waffe des näher bekannten Gegend auf ein Geräusch
Menschen gegenüber der auf ihn eindringen- aufmerksam, das er nicht , deuten' kann:
den Fülle von Reizen und Reizkomplexen ist erst liält er es für Räderrasseln, dann
der Begriff; und das Mittel, die Mannigfaltig- 1 für Trommeln, für Pferdegetrappel, endlich
keit des Wirklichen sich Untertan zu machen , merkt' er, daß es von den Propellern eines
zur geistigen Beherrschung und praktischen I Luftschiffs herrührt. Er hat eine Reihe
Verwertung, ist das Gesetz und, wo das j von Begriffen , anzuwenden' versucht, die
nicht oder vorläufig nicht zu finden ist ' nicht standhielten ; schließlich ,erkennt' er,
oder wo es zu entfernt liegt, die Regel. Der 1 was das bisher Unbekannte ,ist'. Bei jeder
Unterschied ist — einstweilen wieder nur | Anwendung erhielt der Empfindungskomplex
kurz —_: der Begriff geht auf das Gemein- des Geräuschs einen anderen ,Charakter',
same einer Gruppe von ,Dingen' oder von eine gefühlsartige besondere Färbung, ohne
, Vorgängen', z. B. Weichtier, Maschine, daß noch weitere Vorstellungen hätten dazu
Verein, Anspanming, Temperatur, Entropie, zu treten brauchen. Und treten sie dazu,
Dielektrizitätskonstante, Akkusativ, Kon- , wie die Erinnerungen an Gesichtswahr-
ditionalsatz, Laufen, Kämpfen, Heizen, ; nehmungen eines Trommlerkorps, einer rei-
Schwitzen, Analyse, _ Widerstandsmessung, tenden Schwadron usw., so waren diese
Treue, Betrug; die Rege] stellt einen ge^
wohnlich auftretenden Zusammenhang zwi-
schen Begriffen fest, das Gesetz einen aus
eben mit demselben begrifflichen Geräusch-
charakter verbunden, der dem gerade er-
lebten nun beigelegt wurde. Aehnlich ist
nahmslosen. Z. B. sind Regeln: in den j es, wenn jemand eine Handlung als , Ver-
sprachen nördlicher Völker ist , Sonne' rat' charakterisiert. Damit erhält der
weiblichen, , Mond' männlichen Geschlechts, ' Vorstellungskomplex jener Handlung eine
Handwörterbuch iler Naturwissenseliaften. Band VII. 6
82
Natur wissen schaf t
gefiililsmäßige Färbung', tue sich nicht \yeiter
auflösen läßt.
Alle Dinge oder Vorgänge, die in halt-
barer Weise mit einer solcien Charakteri-
siening belegt werden können, gehören als
Einzelfälle zu dem Umfang des Begriffs.
Der Begriff ist das , Allgemeine' zu jenen
Sonderfällen. Dabei ist sehr zu beachten,
daß bei den menschlichen Begriffen außer
jenen Einzelfällen auch noch der den Begriff
bezeichnende Lautkomplex mit demselben
begrifflichen Charakter belegt ist wie jene
Sonderfälle, daß also das Wort gewissermaßen
mit zu den einzelnen unter den Begriff
fallenden Dingen oder Vorgängen gehört
und gerade durch den begrifflichen Cha-
rakter erst zum , verstandenen', , begriffe-
nen' Wort wird. Daher können ganze Sätze
, verstanden' werden, ohne daß eine einzige
sinnliche Vorstellung durch sie wachgenifen
zu werden braucht, Sätze wie „Kot kennt
kein Gebot", ,, Leben heißt Kämpfen",
„Erfalirung bleibt des Lebens Meisterin".
Darin liegt sogar eine große Gefahr, wie
die Geschichte der Philosophie deutlich
zeigt. Die Entfremdung von den sinnlichen
Tatsachen, das rasche Emporführen hoher
spekulativer Bauten auf schmalem Erfah-
ningsgrunde findet hier seine Erklärung.
Aber auch die Fähigkeit, leicht zu immer
höheren Abstraktionen emporzusteigen, wie
wir es z. B. beim raathcniatisclien Ana-
lytiker sehen, fiur den geradezu die Gesichts-
bilder seiner Formeln das sinnliche Objekt
werden, an dem er arbeitet, an denen seine
mathematischen Begriffe haften. Es läßt
sich eben jeder sinnliche Eleinentenkomplex,
auch Lautkomplese und irgendwelche Zei-
chenkomplcxe, begrifflich charakterisieren,
ohne daß anderweitige Elementpnkoni|)lexe
für die Wahrnehmung oder die Vorstel-
lung dazu treten. Das ist eine Tatsache
von sehr großer Bedeutung, denn sie ist
die Psychologie des abstrakten Denkens.
Sie zeigt zugleich, daß das Denken in höheren
Sphären im Gmnde mit dem niederen, un-
mittelbar an den einzelnen Wahrnehmungen
haftenden übereinstimmt. Denn vom sinn-
lichen Wahrnehmungs- oder Vorstellungs-
komplex kann es sich ebenfalls nicht eman-
zipieren: ein Denken in bloßen Begriffen
gibt es nicht, zum mindesten sind sprach-
liche oder sonstige Zeichenkomplexe er-
forderlich. Andererseits geht aus allem
hervor, daß das Denken, auch das abstrak-
teste, nicht durchweg an die Sprache ge-
bunden ist, sondern auch au anderen sinn-
lichen Komplexen stattfinden kann (weiteres
s. Petzoldt, Einführung usw. I, S. 26öff.).
Neue Begriffe bilden sich sogar stets erst an
solchen Komplexen und gelangen nachher
erst zur sprachlichen und sonstigen Bezeich-
nung.
41. Der Begriff ist eine Keaktion auf
Reize, eine Wehr, eine Waffe zu Schutz und
Trutz. Wer einen Begriff von der Geschwin-
digkeit des Autos hat, der läuft ihm nicht zu
s]5ät, aber auch nicht zu früh aus dem Wege.
Mit einem hinreichenden Begriff von Diph-
theritis kann man sich vor der Ansteckung
hüten und die ausgebrochene Krankheit
überwinden. Und so, wer Verrat zu er-
kennen vermag, wer einen genügenden
Begriff vom Betrug hat, wer das Echte vom
Unechten zu unterscheiden vermag, der
kann sich schützen und das Schädigende
vernichten. Wer einen Begriff vom Aber-
glauben besitzt, ist gegen viele Aengstigungen,
denen namentlich die Völker auf niederer
Kulturstufe ausgesetzt sind, gefeit. Wer
weiß, daß die Frage nach dem Wesen der
Welt unlogisch gestellt ist, wer also einen
Begriff vom Wesen dieser Frage hat, den
quält nicht mehr das „qualvoll uralte Rät-
sel", worüber so viele ,,arme schwitzende
Menschenhäupter" gegrübelt haben. Die
Probleme aber, die uns heute cjuälen, finden
ilire Lösung — und wir finden die Erlösung
von ihnen — in Begriffen und in gesetz-
mäßigen Beziehungen von Begriffen. Darum
ist es eben die Aufgabe aller Wissenschaft,
im besonderen auch der Naturwissenschaft,
Begriffe und gesetzmäßige Zusammenhänge
von Begriffen zu suchen. Dadurch werden
wir zu Herren über die Dinge und Vorgänge
in der Natur, dadurch gelangen wir aus der
instabilen Lage des Problems in die stabile
seiner Lösung, dadurch hebt der Forscher
die Vitaldifferenzen auf, in die ihn die Pro-
bleme versetzen (s. S 19).
Das , Begreifen', d. h. das Charak-
terisieren durch Begriffe, ist also eine bio-
logische Angelegenheit. Wenn wir uns mit
den Ereignissen in unserer Umgebung ab-
finden, kommt zugleich das Gehirn mit seiner
Umwelt ins Gleichgewicht, behauptet sich
gegenüber ihren Angriffen auf seinen Be-
stand. Wir können uns überhaupt keinen
Begriff vom Begreifen machen, wenn wir
es nicht mit Vorgängen vergleichen, die ihm
ähnlich sind. Und solche finden wir nur
im biologischen Geschehen.
Da sind die nächsten Verwandten der
Begriffe die Reflexe. Auch sie sind Ein-
richtungen, die den Organismus gegen Stö-
rungen schützen, ihn wieder mit der Um-
gebung ins Gleichgewicht bringen. Die
geübten und geläufigen Begriffe funktio-
nieren — d. h. treten auf ^ gerade so auto-
matisch und schnell wie die Reflexe. Dabei
haben die let zieren mit den ]:iegriffen noch
etwas anderes höchst Charakteristisches ge-
mein: daß die Reize, durch die sie ausgelöst
werden, einen Spielraum haben. Innerhalb
gewisser Grenzen ist es ganz gleichgültig,
in welcher Richtung, mit welcher Art von
Naturwissenschaft
83
Gegenständen und mit welcher Geschwindig-
keit man sich dem geöffneten Auge nähert,
immer tritt der Lidreflex, unwillkürlicher
Lidschluß, ein. Es scheint sich sogar inner-
halb gewisser Intervalle die Reflexgröße
nach dem Weber-Fechnerschen Gesetz
der Reizgröße anzupassen.
Ein und dieselbe Antwort auf eine ganze
Gruppe von Reizen zu geben, scheint über-
haupt zu den wichtigsten Lebensäußerungen
des Protoplasmas zu gehören. Ueberall
stoßen wir Ijei hinreichend schnellen Aende-
rungen der Reizstärken auf die Tatsache
der Schwelle. Der Abstand der Begriffe
voneinander scheint nur ein besonderer Fall
dieses allgemeinen biologischen Verhaltens
zu sein. Die Reaktionsweisen bilden nie-
mals stetige Reihen. Damm ist das psycho-
logische Geschehen auch durch und durch
sprungweise, mosaikartig, diskontinuierlich:
keine Empfindui^g geht stetig in eine andere
über und zwischen zwei EmpfinduncTU lassen
sich nicht beliebig viele Zwiscljcnnliidi'r
einschalten; stetigem hinreichend schnellem
Anwachsen des Reizes folgt die Empfindung
spnmgweise. Das deutet handgreiflich auf
den Auslösungscharakter der zugrunde-
liegenden zentralnervösen Prozesse hin und
auf die relative Stabilität des jeweiligen
Zustandes der zentralen Teilsysteme, die
im allgemeinen statthat. Wie sollte auch
für einen Organismus ein relativ so kleiner
Rauminhalt denkbar sein, wenn er für jede
Reizgröße und für jede neue Reizqualität
eine besondere Reaktionsweise entwickeln
müßte !
Wieder haben wir also gefunden, daß
eine psychologische Einrichtung höchsten
Ranges — die begriffliche Reaktion — nur
ein hoch entwickelter Sonderfall einer ganz
allgemeinen biologischen Tatsache ist, daß
also eine der wichtigsten seelischen Tat-
sachen mit sehr verbreiteten biologischen
unter einen Begriff gebracht werden kann,
besser gebracht werden muß, somit mit
ihnen wesensgleich ist. Wo ist also die tiefe
Kluft zwisclien Natur und Seele? Nur
die Phil(iso])hie hat sie auf Grund eines gar
nicht vnrliandenen, in Wirkliclikeit nur ein-
gebildeten Tatbestandes gegraben, und die
Naturwissenschaft hat der Metaphysik ge-
holfen; bei vorurteilsloser Betrachtung der
Wirklichkeit schließt sich die Kluft.
42. Auf die biologische Bedeutung der
Neben-, Unter- und Ueberordnung der
Begriffe, der Differenzierung und der Ver-
aügemeinening kann hier nicht eingegangen
werden. Es ist die Aufgabe eiin-r biologischen
Psychologie und L(n;ik. olii-n (s. § 17)
sind ja diese Dinge wenigstens gestreift
worden. Hier mag nur noch kurz das Ver-
hältnis von , Beschreiben' und , Erklären'
festgestellt werden, das aus dem im vorher-
gehenden Erörterten folgt.
Unter , Erklären' verstand man in den
Naturwissenschaften bis zum Erscheinen
von Kirchhoffs Mechanik im Jahre 1874
Zurückführung aller Vorgänge auf mecha-
nische, auf Bewegungsvorgänge von Mole-
külen und Atomen, und zwar unter Zu-
grundelegung der Theorie von den Zentral-
kräften, diese Kräfte als immaterielle meta-
physische Substanzen gedacht. Mach hatte
schon vor Kirchhoff dieselbe Forderung
erhoben: die ökonomische Darstellung des
Tatsächhchen , also die Vorgänge ,, voll-
ständig und auf die einfachste Weise
zu beschreiben", und während Kirch-
hoff sich von der Metaphysik des
Kraftbegriffs nur erst teilweise losgemacht
hatte, ging Mach sofort grundsätzlich
gegen alle Metaphysik vor. Von der alten
, Erklärung' blieb nichts mehr übrig. Aus
Mißverständnis warf man dann Mach vor,
er wolle überhaupt von Erklären nichts
mehr wissen. Für Mach aber war die , Er-
klärung' in der , Beschreibung' einge-
schlossen, wie gelegentlich schon für
Robert Mayer, auf dessen nachher sehr
bekannt gewordene Aeußeruug er hinwies:
„Ist einmal eine Tatsache nach allen Seiten
hin bekannt, so ist sie damit erklärt, und
die Aufgabe der Wissenschaft ist beendet."
Später (1888) stellte Richard Avenarius
die Forderung der Beschreibung für Psycho-
logie und Erkenntnistheorie auf und führte
seinen Grundsatz in seinen Hauptwerken
so durch, daß schon von selbst — nämlich
durch strenge Durchfühmng der Absicht,
nur zu beschreiben, zu konstatieren, fest-
zustellen, was tatsächlich vorliegt — daß
dadurch schon alles Metaphysische aus-
geschlossen blieb: es war ja in den Tat-
sachen nicht vorhanden; stellte man also
nur das wirklich Vorgefundene fest, so
mußten alle die gmndlosen metaphysischen
Zusätze wegbleiben. Die Fordeiimg und
Durchführung des ,Beschreibens' bedeutet
somit die Beseitigung der Substanzvor-
stellungen, der , Materie', der , Seele', der
, Kräfte', des .Bewußtseins', des ,Ichs',
der ,Entelechien', ,Dominanten', , ele-
mentaren psychischen Naturfaktoren', des
,Physischen' und des , Psychischen' über-
haupt.
Was unter (Beschreiben' nun positiv
zu verstehen ist, das läßt sich nach den
obigen Darlegungen über die Begriffe leicht
sagen: , Beschreiben' ist Charakterisieren
des Vorgefundenen durch Begriffe — wie die
Mondbahn von Newton dadurch , be-
griffen' wurde, daß er sie als Bahn eines
geschleuderten Steins charakterisierte. In
solcher Charakterisierung liegt zugleich eine
Zurückführung eines noch Unbekannten auf
6*
Naturwissenschaft
Bekanntes und damit eine Aufklänmg, eine
,Erkläninn'. Die , Erklärung' besteht
darin, daß auf das Unbekannte durch seine
Unterordnung unter Bekanntes der Charakter
der Bekauntheit übertragen ^ird.
Das Beschreiben besteht aber nicht nur
im Charakterisieren durch Begriffe, sondern
auch in der FeststeUung der zwischen solchen
Begriffen geltenden feeziehungen, also in
der Systematisierung, Anordnung des Tat-
sachenmaterials und ganz besonders in der
Aufstellung von Gesetzen, von quantitativen
Beziehungen der betreffenden Begriffe für
die betreffende Gruppe von Vorgängen, und
ebenfalls in der systematischen Gliederung
der Gesetze, schließlich in ihrer mathemati-
schen Deduktion aus obersten allgemeinen
Gesetzen, wie etwa alle Sätze der Mechanik
aus dem Hamiltonschen Prinzm oder
aus Gauß' Prinzip des kleinsten Zwanges
deduziert werden können. Zu solchen obersten
Gesetzen kann man aber nur von unten
gelangen, sie sind Enden, nicht Anfänge
von Entwickelungen. Fnichtbare Natur-
wissenschaft muß immer mit der Induktion
beginnen und kann erst in zweiter Linie
sich der Deduktion bedienen. Diese ist dann
aber kein geringerwertiges Forschungsmittel,
sondern von der gleichen Bedeutung wie
die Induktion, nur muß sie in letzter Linie
ihre Bestätigung immer in den induktiv
gefundenen Sätzen finden.
43. Aus alledem ergeben sich nun auch
leicht die Methoden der Naturwissen-
schaft. In der Hauptsache gibt es deren nur
zwei: Vergleichen und Variieren: Ver-
gleichen der Dinge und Vorgänge, aber
auch der so gefundenen Begriffe und Gesetze
und dadurch Emporsteigen zu höheren und
allgemeineren Begriffen und Gesetzen; Vari-
ieren der Umstände, der Bedingungen eines
Vorgangs, also Experimentieren. Alles
andere, Sammeln, Bauen von Meßinstni-
menten und anderen Apparaten, Entwickeln
von Meßmethoden, dann von mathematischen
Methoden für die physikalischen Theorien,
Aufstellen von Arhritsiiy]iiithesen usw. sind
Hilfsmethoden für jene iieiden obersten.
Wie geschieht das Vergleichen? Man
betrachtet verschiedene Dinge, Vorgänge,
Begriffe, Gesetze, Formeln und erblickt an
ihnen Aehnlichkeit, die dann im Gegensatz
zu einem Korrelativen zur Bezeichnung ge-
langt: so ist ein neues Begriffspaar gefunden
oder ein alter Begriff auf einen neuen Gegen-
stand' oder Vorgang ausgedehnt worden.
Dem Erschauen des Aehnlichen können
wir nicht gebieten: es ist ein , Geschenk der
Phantasie', die psychologische Abhängige
der Reaktion des Hirnmanlels auf die be-
treffenden Reize, eben jener originale Vor-
gang der Begriffsbildung, der mit der ein-
heitlichen Beantwortung ganzer Reizgruppen
durch reflexartige Aenderungen im Proto-
plasma wesensgleich ist.
Durcli das Variieren der Umstände er-
mittelt man, welche derselben in eindeutigem
'Zusammenhange stehen und welches dieser
ist. Voraussetzung dafür sind die Maßbegriffe.
Das sind Begriffe, die zahllose Einzelzu-
stände der Körper und des Raumes um-
fassen; diese Einzelzustände lassen sich
nach dem Muster der natürlichen Zahlen-
reihe ordnen. Statt zu sagen, das Potential
eines Körpers könne unendlich viele Werte
annehmen, würde man erkenntnistheoretisch
einfacher sagen: ein Körper kann unendlich
viele Potentiale haben, und diese lassen sich
in eine bestimmte Reihe bringen.
Wir können hier nicht auf das Wesen
des Versuchs, auf seine Entstehung durch
Fragestellung, sein Verhältnis zur Theorie,
seinen Verlauf und seine Beurteilung näher
eingehen. Nur noch eine kurze Bemerkung
über das Gedankenexperiment. Es scheint
von nicht geringerer Bedeutung als das
Sachenexperiment zu sein. Fortschritte
von größter Bedeutung sind durch dasselbe
erzielt worden. Der zweite Jrfauptsatz der
Wärmelehre wurde auf Grund des Carnot-
schen Gedankenexperiments des umkehrbaren
Kreisprozesses gefunden, und Robert
BlayersEntdeckunsdes mechanischen Aequi-
valents der Wärmeeinheit konnte man ein nach-
trägliches Gedankenexperiment mit den lange
vorher gefundenen Größen der spezifischen
Wärmen eines Gases bei konstantem Druck
und konstantem Volumen nennen. Eigent-
lich ist das Denken des Forschers — nicht
minder das des Technikers, Künstlers, über-
haupt jedes Schaffenden — ein fortwährendes
Experimentieren, nämlich Variieren in Ge-
danken, und das Sachenexperiment verhält
sich zu solchen vorangehenden Ueberlegungen
vielleicht nur wie der Ivrieg zu den vorher-
gehenden Verhandlungen der Diplomaten:
es ist ebenfalls ultima ratio und schafft eine
neue Gewißheit.
Jedenfalls ist das Experiment nicht
eine Methode, durch die die Naturwissen-
schaft in prinzipiellen Gegensatz zu anderen
Wissenschaften gebracht werden könnte, auf
deren Gebiet ein Sachenexperiment nicht
möglich ist. Ueberhaupt ist die Methode der
naturwissenschaftlichen Forschung nicht
eine an ihre herkömmlichen Gegenstände
gebundene. Andere Wissenschaften haben
vielmehr ihre Methoden des Vergleichens und
Variierens übernommen: die Naturwissen-
schaften waren nur die ersten, die sie in
hohem Maße und mit großem Erfolge aus-
bildeten.
Mit solchen Gedanken sehen wir uns
nun noch vor unsere letzte hier zu behan-
delnde Frage gestellt : worin liegt denn
Naturwissenschaft
85
überhaupt der Unterschied zwischen Natur-
und anderen Wissenschaften? und welches
ist der Begriff der Natur?
III. Der Begriff der Naturwissenschaft.
44. „Wenn wir eine Erklärung über irgend-
eine außerordentliche Erscheinung oder Eigen-
schaft der Körper geben, so tun wir dies
immer dadurch, daß wir zeigen, daß sie
im Grunde nicht so außerordentlich,
noch so sehr wenig mit irgendeinem
anderen schon bekannten Dinge ver-
knüpft sei: sondern daß eine Ver-
bindung zwischen derselben und an-
deren Dingen stattfinde... Allein die
Scheidekünstler, welche ihre Aufmerksam-
keit lediglich auf die Chemie wendeten,
waren großenteils mit dem übrigen Teile
der Welt ganz unbekannt und wie fremd.
Sie konnten daher nicht chemische Tat-
sachen dadurch erklären, daß sie eine Aehn-
lichkeit zwischen ihnen und anderen besser
bekannten Dingen zeigten." (Black, Vor-
lesungen I, S. 323. Angeführt bei Mach,
Wärmelehre S. 179 f.). Diese vor andert-
halb Jahrhunderten gesprochenen Worte
eines Forschers von hohem Rang, des vor-
urteilslosen, ungewöhnlich hell blickenden
Black, der an den alltäglichsten Dingen
bedeutende Entdeckungen machte, können
uns noch heute zur heilsamen Lelu'e dienen,
im besonderen der großen Zahl der Psycho-
logen und Erkenntnistheoretiker. Diese
richten ihre Aufmerksamkeit auf die rein
psychologischen Tatsachen, so sehr, daß
sie nicht nur nicht deren Aehnlichkeit mit
biologischen wahrnehmen, sondern noch nicht
einmal die von Avenarius handgreiflich
gezeigte Uebereinstimmung der beiden Ge-
biete nachzudenken und nachzufühlen ver-
mögen. Trotzdem sie Berkeley im Prinzip
recht geben, fühlen sie doch noch das bio-
logische und das psychologische Geschehen
wie Heterogenes und verstehen die Aehnlich-
keit zwischen dem Erkenntnisprozeß und
den Reflexen nicht. Vitalreihe und Tendenz
zur Stabilität sind Begriffe, die für beide
Gebiete gelten, die Aehnlichkeit zwischen
den Begriffen und den einheitlichen bio-
logischen Reaktionen auf ganze Gruppen
von Reizen haben wir noch eben hervor-
gehoben, und die funktionelle Abhängigkeit,
in der wir physikalische Größen unterein-
ander finden, gilt auch zwischen biologischem
und psychologischem Geschehen, nur daß
hier, was da in funktionellem Zusammenhang
steht, weder ;iuf dem einen noch dem anderen
der beiden Gebiete meßbar ist (s. 0. § 18):
aber gerade hierin — in dieser Nicht-Meß-
barkeit — besteht wieder Uebereinstim-
mung.
Daraus geht deutlich hervor, daß weder
in der Art der Verknüpfung der psycho-
logischen Komplexe untereinander noch in
der ihrer Verbindung mit biologischen Pro-
zessen ein Grand gefunden werden kann,
die Psychologie von den Naturwissenschaften
zu trennen. Noch mehr! Die Wissenschaft
wird immer danach streben, über die Regeln
hinaus zu den Gesetzen vorzudringen, durch
die sie ermöglicht werden: sie will das
Geschehen als eindeutig bestimmtes be-
greifen. Da aber für die Psychologie die
eindeutige Bestimmtheit ihrer Vorgänge nur
in der Biologie des Hirnmantels gefunden
werden kann, so ist die Folgerung nicht
abzuweisen, daß die Psychologie schließlich
unter die biologischen Wissenschaften ein-
gereiht werden muß.
45. Aus unseren früheren Betrachtungen
aber "(29 bis 34) folgt, daß aus der Qualität
der Gegenstände der Psychologie kein Ein-
wand gegen jene Einordnung abgeleitet
werden kann. Denn die Elemente, in die
wir die Dinge der Natur erkenntnistheoretisch
zerlegen müssen (s. § 24), sind ja zu-
gleich psychologische Qualitäten. Die Dinge
bestehen zuletzt für uns aus Farben,
Formen, Härtegraden usw. und aus nichts
anderem. Dieselben Elemente gehören
also der , Natur' und der , Seele' an.
Dabei erinnern wir uns, daß es unlogisch
ist zu fragen, was denn nun das Wesen jener
Elemente selbst sei. Sie sind weder materiell
noch geistig, weder physisch noch psychisch,
weder bewußt, nochunbewußt, wedeijlebendig
noch tot. Für sie gibt es in ihrer Gesamtheit
überhaupt kein Prädikat, weil sie keiner
Gesamtheit außerhalb ilirer mehr gegen-
übergestellt werden können. Es gibt für
sie keinen kennzeichnenden Begriff, weil
der Gegenbegriff fehlen würde. Sie sind
eben Elemente, letzte, nicht weiter auf-
lösbare Tatsachen, und letzte Tatsachen
sind als Gesamtheit immer ,unbegreiflich',
was nichts anderes heißt als: sie können
keinem Begriff mehr untergeordnet, nicht
mehr begrifflich charakterisiert werden; wir
können uns ihnen gegenüber nur als Schau-
ende, Lauschende, Erlebende, darauf Hin-
weisende, verhalten, nicht mehr als Be-
schreibende. Wir können dem Blinden,
dem vöUig blind Geborenen keinen , Be-
griff von der Farbe geben noch von dem
Licht, noch von dem optischen Raum.
Mit der Bezeichnung , Elemente' sind
jene letzten analytischen Tatsachen natür-
lich nicht qualitativ charakterisiert. Der
Begriff , Elemente' findet auf sie nur in
Korrelation zu dem Begriff , Komplexe'
Anwendung. Als , Elemente' sind sie eben
nur Einfaches im Gegensatz zum Zusammen-
gesetzten. Dadurch wird über ihr ,Wesen'
so wenig ausgemacht wie über das der Welt
durch die Bezeichnung ,Welt'.
86
Naturwissenschaft
Sind wir durch die geschichtliche Eiit-
wickelinig schon lange gewöhnt, die er-
kenutnistheoretischen Elemente der Dinge
unserer Umgebung und unseres eigenen Kör-
pers auch unter die Gegenstände der Psycho-
logie und damit unter die seeMschen Elemente
zu rechnen — in welchem Zusammenhang
sie den besonderen Namen , Empfindungen'
führen — , so werden wir uns nun auch daran
gewöhnen können, jedes seelische Element,
also selbst jeden flüchtigsten Gedanken,
jede leiseste Stimmung, jeden abstraktesten
Begriff als Gegenstand der Naturwissenschaft
und damit auch als Gegenstand, als Teil
der Natur selbst zu betrachten. Wir müssen
uns nur immer gegenwärtig halten, daß
wir nach Auflu'bung der Substanzvorstel-
lungen keinen (Trund finden können, die
Psychologie den Naturwissenschaften als
eine andersartige Wissenschaft, als Wissen-
schaft mit anderen Methoden oder hetero-
genem Inhalt gegenüberzustellen. Reihen
wir sie also unter die Naturwissenschaften
ein, dann müssen wir auch alles Psycho-
logische als zur Natur gehörig betrachten.
Oder anders gewendet: wir müssen unseren
Begriff von der Natur so erweitern, daß
er alles, was bisher als Gegenstand der
Psychologie angesehen wurde, mit umfaßt.
Wir zählen also alle nicht weiter auf-
lösbaren psychologischen Werte, alle psycho-
logischen Elemente auch zu den Elementen
der Natur. Auch höchste geistige Werte
wie die Begriffe sind solche Elemente — die
psychologischen Begriffe im Gegensatz
zu den logischen (s. S. 81). Neu ent-
stehende Begriffe sind somit Neubildungen
der Natur, wie es in der Erdgeschichte neu
entstehende Alten gewesen sind und viel-
leicht hier und da noch sind, und wie einst
die Farbenempfindung und die Tonempfin-
dung solche Naturschöpfungen waren —
alle diese psychologischen Gebilde im funk-
tionellen Zusammenhang mit den betreffen-
den nervösen Zentralorganen.
46. Unter den Begriffen verdient einer
in dem dargelegten Zusammenhang unsere
besondere Aufmerksamkeit, weil gerade er ein
starkes Hindernis gewesen ist und noch
ist, Natur und Seele zu verknüpfen. Das
ist der Ichbegriff.
Ist denn aber das Ich ein Begriff und
nicht vielmehr ein allen anderen psycho-
logischen Werten gegenüberstehender be-
sonderer, einzigartiger, mit keinem zweiten
unter denselben Begriff fallender?
Erinnern wir uns zunächst, daß es keiner-
lei geistige Substanz, kein geistiges Sub-
strat gibt, keinen Träger der seelischen Er-
lebnisse und nichts absolut Beharrendes im
Fluß der seelisclien Ereignisse. Jedes psycho-
logische Erlebnis ist nur so lange vorhanden.
wie es erlebt wird, nicht länger als der bio-
logische Prozeß im Zentralnervensystem,
von dem es abhängt, und ist relativ wieder-
holbar.
Ferner: wir sind uns auch im wachen Zu-
stande keineswegs immer unseres ,Ichs'
bewußt, ohne doch sagen zu können, daß
wir in solchen Momenten oder kurzen Zeit-
abschnitten der , Selbstvergessenheit',
,Versunkenheit', des ,Vor-sich-hinträumens'
und wie sie noch bezeichnet werden mögen,
gar nichts erlebt hätten. In solchen x\.ugeu-
blicken fehlt jene eigenartige Beleuchtung
oder Charakterisierung des seelischen In-
halts, die wir eben das Bewußtsein davon
nennen, daß wir das alles erleben. Aber
auch bei voller geistiger Tätigkeit kann
das Bewußtsein unser selbst zurücktreten:
wir sind dann ganz an den Gegenstand hin-
gegeben, denken gar nicht mehr an uns, ver-
gessen manchmal ganz ,wo wir sind'. Ja,
ein solches Zurücivtreten unseres Persönlich-
keitsbewußtseins, der Beachtung unser
selbst ist oft genug geradezu Bedingung
dafür, daß der Fluß der auf ein Ziel gerich-
teten Gedanken nicht abgelenkt oder unter-
brochen wird, daß der Gedanken Blässe
unser Handeln nicht beeinträchtigt usw.
Das Ichbewußtsein ist also etwas Vari-
ierendes oder genauer: es gibt eine Mannig-
faltigkeit von psychologischen Zuständen,
die wir als in verschiedenen Graden mit
Ich-Bewußtsein oder Ich-Gefühl behaftet
bezeichnen dürfen; wir charakterisieren un-
sere Erlebnisse in verschiedenen Graden als
unsere, wir haben gewissermaßen eine ganze
Anzahl von Ichwerten zur Verfügung, die
je nachdem den übrigen Erlebniskomplexen
als Komponenten hinzugefügt werden und
die sich, wie so viele andere psychologische
Werte, in eine Reihe ordnen lassen.
Das ,Ich' oder im allgemeinen wohl
besser: das ,raein', ,zu mir gehörig', ,von
mir ausgehend' usw. ist also eine gefühls-
artig auftretende Komponente des Erlebten,
Erfahrenen, Vorgefundenen. Ganz wie das
die Begriffe sind — die psychologischen
Begriffe. Und übrigens sind auch diese
der Steigerung zugänglich. Es Icann uns
etwas dunkler oder heller, unklar oder klar,
nur halb verstanden oder völlig deutlich
sein usw., je nachdem der betreffende Begriff
in schwächerem und unvollkommenerem
oder stärkerem und vollkommenerem Grade
auftritt. Erinnern wir uns der Entwickelung
unseres leligcfühls im Laufe unseres Lebens,
so werden wir diese Stufen wiedererkennen.
Die höchsten, sclion ans Pathologische gren-
zenden finden wir bei den Ich-Philosophen
und jenen Aestheten, die geradezu über
das allzu helle Licht des Bewußtseins, das
Schmerzende ihrer Hellsiclitigkeit klagen; die
niedersten bei Kindern, einfachen Leuten
Naturwissenschaft
87
aus dem Volk und oft bei jenen ,Unprak-
tisclieii', die einer Kunst, einer Wissen-
schaft ganz hingegeben, kein Auge für etwas
anderes und keins für sich selbst haben; dann
aber auch bei jenen seltenen , selbstlosen"
Naturen, die nur in der Fürsorge für andere
ihr Glück finden.
In diesen Zusammenhang gebort der
neuerdings, wie es scheint, zu wenig be-
achtete Unterschied, den eine ältere Psycho-
logie zwischen , Bewußtsein' und ,Selbst-
liewußtsein' machte. Das , Bewußtsein'
dürfte an ein gewisses Mindestmaß begriff-
licher Charakterisierung überhaupt gelnnulen
sein, während das , Selbstbewußtsein' eben
jene Ich-Komponente verlangt. ^Das hier
Gegebene ist eine Weiterentwickelung der
Gedanken, die sich in des Verfassers Einf.
I, S. 133 ff., II, S. 314 ff. finden.)
Aus alledem dürfte sich ergeben, daß
wir das ,Ich' als einen Begriff anzusehen
haben, der zwar eine besondere, zentrale
psychologische Stellung unter allen Be-
griffen einnimmt, aber ihnen, logisch ge-
nommen, zuletzt doch gleichartig ist. Kei-
nesfalls darf es als etwas Einzigartiges im
ganzen psychologischen Befund angesehen
werden, das uns etwa zu einer besonderen,
auf dasselbe gegründeten Weltanschauung
nötigen könnte.
Unsere Auffassung wird bestätigt, wenn
wir das Ich abzugrenzen versuchen. Dabei
verfährt man genau so wie bei der Abgren-
zung anderer Begriffe. Man stellt das ,Ich'
allem gegenüber, im Gegensatz zu dem
es eben das ,Ich' ist; das ist einmal der
Umgebung und dann dem ,Du', den
.anderen'. Und weiter sucht man nach
ähnlichen Komplexen, wie wir es oben getan
ludien; als diese ähnlichen erwiesen sich
eben die Begriffe.
47. Wir brauchen diese Betrachtungen
wohl nicht weiter fortzusetzen, um unser
obiges Ergebnis auch hier bestätigt zu
finden: auch das ,Ich' ist ein Stück Natur.
Wir selbst mit unserem Leib und unserer
.Seele' — mit der Gesamtheit unserer
seelischen Bestände, aller unserer Erinne-
ningen, unserer Begriffe usw. — gehören
zurNatur, sind ein Stück Natur. In unserer
Entwickelung beobachten wir Naturent-
wickelung, in unserem Schaffen das Schaffen
der Natur. Mit uns selbst, mit unserem un-
mittelbar erlebten ,geistigen' Sein und
Tun sind wir im ,, Innersten der Natur".
Was Goethe intuitiv besaß, was er schaute,
das besitzen wir nun diskursiv, in begriff-
licher Auseinanderfaltung. Wir sehen jetzt
deutlich, wie recht er mit seiner Ansicht
hat, daß der Kern der Natur den Menschen
im Herzen ist. Die Analyse des Vorgefundenen
hat es bewiesen.
Sind aber alle Elemente der Seele zu-
gleich Elemente der Natur, weisen wir alles
Seelische der Natur zu, wie können wir da
den Begriff Seele überhaupt noch aufrecht
erhalten ? Was soll er dann noch bezeichnen ?
Und wenn wir ihn in dem der Natur auf-
gehen lassen, den der Natur also so erweitern,
daß er den der Seele mit umfaßt, was be-
zeichnet dann noch der Begriff Natur?
Fällt der eine, dann muß auch der andere
fallen, denn die beiden sind korrelative Be-
griffe. Oder Natur würde nichts anderes
nu^hr bedeuten als die Gesamtheit des
Vorgefundenen, die Welt, und das würde
wieder nur heißen, daß mit Natur nichts
Besonderes mehr gekennzeichnet würde.
Müssen wir also die beiden Begriffe fallen
lassen oder können sie noch ungezwungen
einen Unterschied, der sich uns aufdrängt,
bezeichnen? Ich will versuchen, das letztere
nachzuweisen.
Sicher ist, daß Natur und Seele nicht
mehr verschiedene Teile der Wirklichkeit
sein können. Das wurde sowohl durch die
Aufhebung der Substanzvorstellungen wider-
legt als auch dadurch, daß alle erkenntnis-
theoretischen l'ilcnu'ute der Dinge zugleich
als psychologisclu' l^lemente, aber auch alle
psychologischen Elemente zugleich als Ele-
mente der Natur gelten mußten.
Ebensowenig aber dürfen wir Natur und
Seele etwa als zwei verschiedene Seiten
des Wirklichen ansehen. Das würde nichts
viel anderes heißen als auf Spinozas
Lehre von den beiden Attributen der einen
Substanz zurückkommen. Mit der Substanz
ist auch die Zweiseitentheorie unmöglich
geworden, obwohl sie immer wieder in
psychologischen Lehrbüchern und Darstel-
lungen auftaucht. Wir wissen in Wirklich-
keit nichts von zwei Seiten, nehmen nie-
mals unterschiedene Seiten wahr, sondern
immer nur Elementenkomplexe, an oder
hinter denen keine noch so sorgfältige Be-
obachtung noch ein Zweites finden kann.
Wir können nicht von innen und nicht von
außen beobachten und erleben auch niemals
zweierlei heterogene Wirklichkeiten. Immer
finden wir nur Elementenkomplexe mit
anderen in funktionellem Zusammenhang.
Lassen sich aber auch die Elementen-
komplexe nicht in zwei verschiedene Teile
trennen und lassen sie auch nicht zwei ver-
schiedene Seiten an sich erkennen, so hat
es trotzdem seinen guten Sinn, von Natur
und Seele zu sprechen. Wir werden die
erlebten Elementenkomplexe als der , Natur'
zugehörig betrachten, soweit wir sie als
eindeutig bestimmt ansehen und als der
, Seele', "im besonderen als ,unserer Seele'
zugehörig, soweit wir sie nehmen, wie sie
kommen und gehen, unabhängig davon, ob
sie einander bestimmen oder nicht. Durch
Naturwissenschaft
diese Definition werden Natur und Seele
nur als zwei Gebiete von verschiedener Be-
trachtungsweise geschieden. Nicht inhalt-
lich unterscheiden sie sich, sondern nur der
Form nach, d. h. der Charakterisierung,
der begrifflichen Charakteristik nach. Die-
selben EleiuentenkompU'xe gehören, als ein-
deutig bestimmte charakterisiert, der , Natur'
an, sind Natur; dieselben, ohne einen andereii
Zusammenhang genommen, als in dem sie
gerade auftreten, gehören der , Seele' an, sind
.seelische Erlebnisse', setzen , meine Seele'
zusammen.
Das ist eine Begriffsbestimmung, die das
Wesentliche der modernen Begriffe von
Natur und Seele in sich aufgenommen hat.
Denn das Wesenthche am modernen Natur-
begriff ist doch wolil, daß er die Gesetz-
mäßigkeit des Geschehens ins Auge faßt,
an dem der Seele aber — wie wir ihn etwa
in den guten Werken der Dichtkunst, über-
haupt aller Kunst lebendig sehen können — ,
daß er alle Eegungen und Stimmungen,
alle Nuancen der Empfindungen, alle die
zahllosen, immer wieder anderen affektiven,
ethischen, ästhetischen, logischen Werte ge-
rade in der Mischung berücksichtigt, in
der Mannigfaltigkeit ihres Auftauchens und
Schwindens und Nachklingens, in der sie
eben erlebt werden. (Vgl. hierzu P e t z o 1 d t ,
Einf. II, S. 312, 327 f.)
48. Aber noch ein zweiter wichtiger
Gegensatz kommt in unseren Definitionen
von Natur und Seele zum Ausdruck: die
Unabhängigkeit des Naturgeschehens von
unserer Individualität und die Abhängigkeit
der seelischen Vorgänge von ihr.
Die Dinge sind Elementenkomplexe. Sie
bestehen aus rot, grün, hart, glatt, rauh,
spitzig, so und so gestaltet usw., und außer
diesen Qualitäten ist an ihnen nichts, kein
Träger und kein in der Veränderung ab-
solut Beharrendes. Nun gibt es aber keine
Farbe und optische Gestalt ohne Auge, keine
Kauhigkeit und Glätte und tastbare Gestalt
ohne Tastsinn und kinästhetische Sinnes-
organe, wie es keine Wärme ohne Temperatur-
sinn und keine Töne und Geräusche ohne
Gehörorgan gibt. Somit scheint der Schluß
unausweichlich, daß es keine Dinge ohne
die Sinnesorgane gibt, daß die Welt in ihrem
Sein von unserer Organisation, von unserer
Individualität, von unserer Subjektivität
abhängig ist; und da das anzunehmen un-
sinnig wäre, so scheint es weiter, daß wir
nun doch hinter jenen Elementenkom-
plexen eine andere, eigentliche Welt an-
nehmen müssen, der gegenüber die von uns
erlebte schließlich doch nur Schein oder
Erscheinung, eine nur sekundär existierende
wäre.
Beide Schlüsse, so sehr sie an der Tages-
ordnung sind, sind falsch.
Daß wir überhaupt rot und grün emp-
finden, dafür liegen allerdings die Bedin-
gungen in unserer Organisation, denn manche
empfinden überhaupt nicht rot und grün,
sondern nur blau und gelb. Aber daß wir
gerade jetzt und hier etwa die rötlich-
gelben Apfelsinen in der Scbale vor uns
haben, das ist nicht mehr in unserer Organi-
sation überhaupt begründet, sondern hat
außerhalb und zum Teil der Zeit nach vor
dieser gelegene Bedingungen, die wir sehr
wohl beschreiben können. Kann diese Be-
schreibung wieder nur mit den auf unseren
Sinnesqualitäten beruhenden Begriffen ge-
geben werden, so folgt daraus nur, daß
wir mitten in unaufhebbaren Relationen
stehen, niemals aber, daß hinter den Dingen
eine absolute Welt existiere, von einem
höheren Wirklichkeitsgrad und -wert als
die uns zugängliche, von uns vorgefundene.
Die Tatsachen berechtigen uns nur zu
dem Satz, daß wir selbst ein Stück Welt sind,
in sie, in ihre Gesetze verstrickt. Darin ist
schon ausgesprochen, daß die Welt von
uns abhängig und auch von uns unabhängig
ist. Die Farben und Formen hängen vom j
Auge ab. Aber Farben, Formen und Auge |
zusammen sind unabhängig. Die Crlieder
einer Relation hängen voneinander ab, die
gesamte Relation aber, das funktionelle
Zusammen ihrer Glieder ist nicht mehr
Funktion eines dieser Glieder. Stehen wir
und die übrige Welt in Relation zueinander,
so ist die Welt von uns und wir sind von der
Welt funktionell abhängig, wir und die
übrige Welt zusammen aber sind nicht mehr
von uns, dem einen Teil der Relation, ab-
hängig.
Die Qualitäten, die erkenntnistheoreti-
schen Elemente sind Funktionen von Gang-
lienzellenvorgängen der Hirnrinde, d. h.
Funktionen von Dingen und Vorgängen,
die wir aus eben solchen Elementen be-
stehend vorfinden und umgekehrt. Das ist
die unaufhebbare Relation, in der wir stehen.
Die Qualitäten aller Dinge sind also
an eine gewisse Verknüpfung eben solcher
Qualitäten besonderer Dinge — der Ganglien-
zellen — gebunden, an die Verknüpfung,
durch die eben die Ganglienzellen das sind,
was sie sind. Dadurch werden aber alle
diese Qualitäten nicht zu Schein oder Er-
scheinung, sondern sind wie jene Relation
vollste Wirklichkeit, nur freilich keine ab-
solute, sondern relative: mit Aenderung der
betreffenden Ganglienzellenstrukturen oder
-prozesse ändern sich die Qualitäten. Diese
Relativität ist es, die wir kurz mit Ab-
häunigkeit der Welt von uns bezeichnet
haben. Das ist aber nicht die Abhängigkeit,
die der erkenntnistheoretische Idealist lehrt,
für den die Welt Vorstellung oder Erschei-
nung ist, Erzeugnis des Subjekts. Ein
Naturwissenschaft
89
solches Subjekt gibt es überhaupt nicht,
ist niclit nachweisbar. Das ,Ich' besteht
aus ebensolchen Elementen wie alles übrige,
was wir vorfinden, besser: was sich vorfindet.
Abhängigkeit ist für unseren Standpunkt
nie etwas anderes als gegenseitige, funk-
tionelle Abhängigkeit, als Kelation.
Während die Qualitäten der Dinge Glie-
der von Ki'lationen sind — von der Struktur
nervöser Irelülde abhängig sind — , sind diese
Kelationen und die eindeutigen Relationen
überhaupt normalerweise nicht wieder Glieder
solcher Hirnrelationen, wie ich es einmal kurz
bezeichnen will. Das ist der Inhalt dessen,
was wir oben (S. 88) die Unabhängigkeit
der Welt von unserer Individualität genannt
haben. Wir können auch sagen: die Arten
der Relationen, in denen wir die Qualitäten vor-
finden, und die Qualitäten selbst, die wir als
Glieder solcher Relationen erfahren, sind von-
einander relativ unabhängig, d. h.: wir können
uns in denselben Relationen ganz andere
Qualitäten und dieselben Qualitäten in ganz
anderen Relationen denken. Man beachte
aber, daß diese Unabhängigkeit nur relativ ist.
Relationen ohne alle Qualitäten sind un-
denkbar. Und: das relative Variable an den
Weltbildern sind die Qualitäten, das Kon-
stante die Relationen.
49. Halten wir dieses Ergebnis fest
und ist es uns gelungen, die Substanzvor-
stellung auch in ihren letzten Ausläufern zu
überwinden — unsere Begriffe von Natur
und Seele haben diese vollständige Be-
seitigung zur Voraussetzung — , so wird es
uns nun auch nicht schwer werden, den
letzten wichtigen Schritt zu tun. Kurz
gesagt, besteht es in der Einsicht, daß es
keine absoluten Qualitäten gibt, anders ge-
sagt: daß es keine ausgezeichnete Qualitäten-
welt gibt.
Wir sahen, daß Relationen ohne irgend-
welche Qualitäten nicht gedacht werden
können; wir bemerken ja die Relationen
— die funktionellen Zusammenhänge —
nur an den Qualitätenkomplexen -^ Ele-
mentenkomplexen — , die unsere Erfahrung
zusammensetzen, und wenn auch der Begriff
der Relation oder des funktionellen, ein-
deutigen Zusammenhanges als Begriff von
den Inhalten der Relation absehen kann,
so doch nie der Gedanke an die einzelne
wirkliche Relation. Anderseits können wir
das ganze System von Relationen, das wir
erfahren, sehr wohl an ein ganz anderes
System von Elementen, als die unseren sind,
gebunden denken. Wir brauchen uns da gar
nicht erst au die seltenen Fälle zu erinnern,
in denen ein Individuum mit dem einen
Auge die ganze Farbenskala wahrnehmen
kann, während es auf dem anderen rot-
grünblind ist. Denn jeder kann an sieh
selbst erfahren, daß ein und dasselbe Rela-
tionssystem mit zwei verschiedenen Quali-
tätensystemen erfüllt ist : dieselben Relationen
der Geometrie finden wir sowohl an den
optischen als auch an den taktilokinästhe-
tischen Elementenkomplexen vor, können
sie aber ebensogut auf irgendein anderes
System, etwa ein algebraisches Zeichen-
system übertragen. (Hilbert, Die Grund-
lagen der Geometrie, 3. Aufl., Leipzig 19Ü9.)
Das Relationssystem der Welt, das wir
an unseren Elementenkomplexen erfahren,
können wir somit an unendlich viele andere
Systeme solcher Komplexe gebunden denken.
Nirgends aber finden wir eins derselben
durch irgendwelchen logischen Vorteil vor
den anderen ausgezeichnet. Jedes ist logisch
jedem anderen gleichwertig und gleich-
berechtigt.
Das ist eine neue Seite des allgemeinen
Relativitätsprinzips. Wir können sie als
den Satz von der Indifferenz des Relations-
systems gegenüber allen denkbaren Quali-
tätensystenien bezeichnen. Ordnen wir dem
Relationssystem der Welt eindeutig ein
beliebiges anderes Elementensystem zu, als
das uns gegebene, so würden sich die Er-
gebnisse der naturwissenschaftlichen For-
schung von den getifiiwratiuen nicht unter-
scheiden. Im besoinlrivn liinmten wir z. B.
eine beliebige Gruppe (iptiseher Qualitäten
mit einer ebenso großen aus irgendeinem
anderen Sinnesgebiet oder überhaupt aus
der ganzen Mannigfaltigkeit der psycho-
logischen Werte eindeutig vertauschen, an
unserer naturwissenschaftlichen Erkenntnis
würde damit nichts Wesentliches geändert.
Gäbe es also auch ein absolutes Quali-
tätensystem und wäre es uns irgendwie
verliehen, damit bekannt zu werden, so
würde das für die Wissenschaft nur von
geringer Bedeutung sein. Und daraus ergibt
sich wieder, daß unser wirkliches Elementen-
system uns ganz dasselbe bietet wie die
Erkenntnis der etwaigen absoluten Welt,
der ,Welt an sich'. Müssen wir uns also
in Wirklichkeit auch nur mit relativer
Wahrheit begnügen, so ist diese nicht ge-
ringer zu bewerten als die von ihren An-
hängern vorausgesetzte absolute Walirheit.
Alles, was der Mensch an Einsicht gerechter-
weise verlangen kann, das wird ihm im
Laufe der Entwickelung der Wissenschaft
zuteil werden: sein Ringen nach Wahrheit
wird voll belohnt werden. Denn Gegenstand
der Naturwissenschaft sind die Relationen,
die eindeutigen Beziehungen, die wir an den
Elementen aufdecken. Naturwissenschaft
ist Wissenschaft von den eindeutigen Be-
stimmtheiten in der ganzen uns zugänglichen
Wirklichkeit.
50. Wer nach dem Wesen der Welt
fragt in dem Sinne, daß er wissen will, was
90
Naturwissenschaft
und wie sie unabhängig von ihm und über-
haupt von einem Wahrnehmenden sei, gibt
mit dieser Frage prinzipiell den Standpunkt
auf, auf dem er von Hause aus steht, und
behält ihn doch zugleich wider seinen AVillen
bei. Denn am Anfang seines Denkens findet
sich jeder inmitten einer Welt und aU sein
Fragen hat nur das Ziel, sein Verhältnis
zu dieser Welt festzulegen, sich mit ihr ins
Gleichgewicht zu setzen. Die Antworten,
die er findet, enthalten immer ausgesprochene
oder stillschweigende Kelationen von Quali-
tätenkomplexen, und daher erwartet er
auch — wenn er das auch nicht weiß —
auf seine Fragen nie etwas anderes zu finden.
Und mit Kecht: wir können keinen Satz,
keine Aussage denken, die anderes ent-
hielte. Wer also trotzdem wissen will, wie
die Welt ohne Qualitäten, ohne Relation
zu einem Fragenden ist, der widerspricht
sich selbst. Die Frage nach dem Wesen
der Welt im obigen Sinne ist also auch dann
noch unlogisch, wenn wir von dem anderen
logischen Fehler, den sie enthält und von
dem wir oben (31) gesprochen haben, ab-
sehen. Mau kann immer nur von einem
Standpunkt aus fragen, nie von keinem aus.
Und die Geschichte zeigt sogar, daß man
nur für die Fragen von einem Standpunkte
aus auf haltbare Antworten zu rechnen hat,
auf die Fragen von dem örtlichen Stand-
punkte atis, auf dem wir eben unaufhebbar
stehen. (Rieh. Avenarius, Der mensch-
liche Weltbegriff. — Petzoldt, Das Welt-
problem.) Immer ist er nur erfolglos ver-
lassen worden, und im Grunde ohne daß
man wußte, was man tat. Nie wurde ein
haltbarer Beweis dafür geführt, daß man
ihn verlassen müsse, ja, im strengen Sinne
ist der Beweis gar nicht versucht worden,
sondern man stellte sich immer gleich von
vornherein auf einen anderen als jenen
örtlichen Standpunkt. Die diesen allein
gegebenen aber verließen, wanderten in
das Traumland von tausend und einer
metaphysischen Nacht, und die Träume, die
sie bei ihrer Rückkehr erzälüten, zerrannen
einer nach dem anderen an dem hellen
Tageslicht der Erfahrung.
Es ist Zeit, daß wir die metaphysischen
Träumereien lassen. Die Naturwissenschaft
kann nur die Wissenschaft von der einen
Welt sein, in der wir mitten innen stehen,
und ihre Ergebnisse können keine andere
Bedeutung haben, als die Menschen inner-
halb dieser Welt der erfahrbaren Tatsachen
in eine möglichst sichere, störungsfreie,
stabile Lage zu bringen. Lag der Ursprung
der Naturwissenschaft in der Bedrohung
von zentralnervösen Teilsystemen höchster
Ordnung durch die von ihrer Umgebung aus-
gehenden Reize, so kann ihr Ziel nur die
Behauptung jener höchsten biologischen Ge-
bilde solchen Angriffen gegenüber sein (vgl.
§ 19). Diese Behauptung kann aber nie
durch Bildung von Begriffen für Dinge und
Vorgänge gelingen, die überhaupt nicht
da sind. In Molekülen, Atomen, Aether,
Elektronen, substantiellen Energien und
Massen, in Dominanten und Entelechien
usw. kann das Heil nicht liegen. Bestenfalls
sind solche Erfindungen Hilfsmittel der
Forschung — bei den vitalistischen Be-
griffen ist aber auch das nicht einmal der
Fall — ; für die endgültige Beschreibung
der Wirklichkeit haben sie keinen Wert.
So kann es aber auch kein ,Welträtser
melir geben: die prinzipiell unbeantwort-
baren Fragen sind logisch falsch gestellt,
nur eingeliildete Probleme.
51. Erinnern wir uns noch einmal kurz
der gewonnenen Einsichten, so dürften wir
in der Hauptsache zu folgenden Sätzen ge-
langen:
Die Substanzvorstellungen sind unhalt-
bar. — Der Gegensatz von Sein und Sinnen-
schein muß aufgehoben werden. Damit
wird schon die Relativität aller Erkennt-
nisse ausgesprochen. — Innerhalb des Ge-
bietes des psychologischen Geschehens fehlt
die eindeutige Bestimmtheit. Damit ist
bewiesen, daß die psychologischen Werte
ausnahmslos in funktioneller Beziehung zu
biologischen Vorgängen in der Hirnrinde
stehen. Und hieraus folgt wieder, daß die
Psychologie zu den Naturwissenschaften zu
rechnen ist. — j\lle Begriffe sind zuletzt
korrelativ, Beziehumisbegriffe. Das ist
ein weiteres Clement des Relativitätsprinzips.
— Die Relationen, in denen wir alle Dinge
finden, sind den Qualitätenkomplexen gegen-
über, in die sich die Dinge auflösen lassen,
indifferent — ein drittes Moment im Rela-
tivitätsprinzip. — Unser Standpunkt in-
mitten der Welt ist auch in Gedanken nicht
aufhebbar. Die Naturwissenschaft hat eine
biologische Bedeutung. — Die Frage nach
dem Wesen der Welt ist unlogisch: es gibt
kein Welträtsel mehr.
Diese Anschauungen lassen sich angesichts
der geschichtlichen Ent Wickelung des Nach-
denkens über die Welt am liesten als rela-
tivistischen Positivismus charakteri-
sieren: als Positivismus wegen der Ab-
lehnung jeder Metaphysik, als relativistischen
Positivismus wegen der Hervorhebung des
ganz allgemeinen Relativitätsprirzips, das
von den früheren positivistischen Richtungen
— von Protagoras abgesehen — nur
wenig beachtet, geschweige denn entwickelt
worden ist. (Vgl. Petzoldt, Das Welt-
problem.)
52. Wir haben die Abgrenzung des
Begriffs Natur nach der des Begriffs Natur-
wissenscliaft vorgenommen. Und die De-
finition des letzteren entnahmen wir aus
Naturwissenschaft
91
der lebendioeu Naturwissenschaft selbst, j
Das Besondere, das die Naturwissenschaft j
in das Denken des Menschen eingeführt
liat, ist die Ueberzeugung, daß alles, was
an den Gegenständen ihrer Untersuchung
geschieht, eindeutig bestimmt ist. Den
Sinn dieser eindeutigen Bestimmtheit ge-
winnt man aus der Analyse der physika- 1
liscben Gleichungen, die der schärfste Aus- j
druck für die Ergebnisse der physikalischen
Fnrschung sind. Wir sind also, unserem
Vorliaben entsprechend, induktiv und em-
pirisch vorgegangen.
Nun zeigte sich aber, daß die psycho-!
logischen Vorgänge kemeswegs in einem
prinzipiellen Gegensatz zu denen der Natur-
wissenschaft stehen, wie mau das nach der
historischen Entwickelung annehmen sollte.
Vielmehr lassen sie sich bei näherem Zu-
sehen von einer gewissen Gruppe von bio-
logischen Vorgängen — wie sie die Nerven-
physiologie aufgedeckt hat — gerade hin-
sichtlich der Art ihres Bestimmtseins nicht
wesentlich unterscheiden. Da auch hinsicht-
lich ihrer Qualitäten eine absolute Grenze
gegen die Qualitäten der naturwissenschaft-
lichen Gegenstände nicht zu ziehen war,
mußte der Begriff Naturwissenschaft und
also auch der Begriff Natur auf die psycho-
logischen Vorgänge ausgedehnt werden.
Wir müssen nun noch aus dieser un-
erläßlichen Begriffserweiterung die Folge-
rungen ziehen.
Die sogenannten , Geisteswissenschaften'
oder, wie man sie neuerdings — ob tref-
fender, mag hier dahingestellt bleiben —
zu charakterisieren sucht, die , Kultur-
wissenschaften' — politische Geschichte,
wirtschaftliche und soziologische Geschichte,
Kunstgeschichte, Aesthetik, Ethik, Sprach-
wissenschaften, Soziologie und Staatswissen-
schaften usw. — führen schließlich alle auf
psychologische Kegeln und Probleme zu-
rück, stehen also zur Psychologie etwa in
einem Verliältnis, wie Geographie, Geo-
gnosie, Geologie, Astrophysik, Paläontologie
zur Physik, Chemie und Biologie. So gut
wir nun Geographie usw. zu den Natur-
wissenschaften, müssen wir auch Geschichte
usw. zu den psychologischen Wissenschaften
rechnen. Da aber nach unserer Unter-
suchung Psychologie zur Naturwissenschaft
gehört, so sind wir auch genötigt, alle jene
, Geisteswissenschaften' schließlich zu den
Naturwissenschaften zu zählen, also den
Gegensatz, in dem Geistes- und Natur-
wissenschaften heute noch stehen, nicht
als in der Sache selbst begründet anzusehen.
Die Psychologie wird ja schon heute viel-
fach als Naturwissenschaft betrachtet. Je
mehr sich diese Ansicht ausbreitet und
befestigt, um so mehr muß auch jener Gegen-
satz schwinden.
Tatsächlich machen die , Geisteswissen-
schaften' heute da, wo sie den Nachdruck
auf das Wissenschaftliche legen, und nicht
etwa, wie z. B. vielfach noch die Geschichte
mehr A'orarbeit, Samnilerarbeit für spätere
Wissenscliaft oder wie die Darstellung der
politischen Geschichte melu' Kunst als
Wissenschaft sind, zuletzt auch nichts anderes
als die Naturwissenschaften: sie stellen
Begriffe und , Gesetze' auf. Der einzelne
Fall außer Zusammenhang mit gleichartigen
anderen mag uns ästhetisch oder ethisch
interessieren, wissenschaftliches Interesse bie-
tet er nicht. Die Wissenschaft geht nur auf
das Allgemeine. Jene Gesetze der .Geistes-
wissenschaften' sind freilich nur Regeln, und
daher fehlt diesen Wissenschaften heute
noch der typische Charakterzug der Natur-
wissenschaft, der Gedanke des ausnahms-
losen Gesetzes, der eindeutigen Bestimmt-
heit. Je mehr sie aber ihre Fundamente in
der Psychologie legen und je mehr diese
Psychologie liiologische Psychologie werden
wird, um sn mein- muß die Annäherung der
anthropologischen Wissenschaften an die
Naturwissenschaft erfolgen.
Daß die Geisteswissenschaften nicht ex-
perimentierten, könnte kein entscheidender
Grund sein, sie als eine andere Art Wissen-
schaften anzusehen. Denn die Naturwissen-
schaften sind ebenfalls nicht durchaus ex-
perimentell, und anderseits ist den anthro-
pologischen Wissenschaften das Experiment
nicht völlig fremd. Pädagogische, organi-
satorische usw. Versuche werden tatsächlich
ausgeführt; beim Militär bestellen ganze
Versuclisabtoiluiigen, im Schulwesen heuin-
nen sie zu entstehen, volkswirtschaftliche
und soziale Versuche werden schon zahlreich
unternommen. Und das Gedankenexperi-
ment, das ja auch für die Naturwissenschaften
ein wichtiges Werkzeug ist, wird vom ver-
gleichenden Historiker — einer freilich vor-
läufig noch seltenen Erscheinung — oder
vom Volkswirtschalter, Soziologen usw.
nicht weniger gehandhabt werden können.
Somit bedienen sich die anthropolo-
gischen Wissenschaften derselben beiden
wesentlichen Methoden, denen die Natur-
wissenschaften ihre erstaunlichen Erfolge ver-
danken: des Vergleichens und des Variierens.
Das sind eben die einzigen Methoden wirk-
licher Wissenschaft.
53. Rechneu wir nun aber die anthro-
pologischen Wissenschaften den Naturwissen-
schaften zu, so stehen diese nur noch
der Mathematik und der Philosophie gegen-
über.
Daß zunächst die Geometrie eine Natur-
wissenschaft wie jede andere ist, kann nicht
bezweifelt werden. Sie stellt in ihren Lehr-
sätzen lauter eindeutige Zusammenhänge
92
Naturwissenschaft
auf. Die Abhängigkeit etwa der Seiten und
Winkel geometrischer Figuren voneinander
unterscheidet sich in nichts von der gegen-
seitigen Abhängigkeit der physikalischen
Bestimmungsmittel, wie sie in den Glei-
chungen der Physik ihren Ausdnick findet.
Damm eben sind Trigonometrie und ana-
lytische Geometrie möglich, d. h. die Ueber-
setzung der geometrischen Zusammenhänge
in Systeme von Gleichungen. Die Entwicke-
lung der Geometrie zeigt die gleiche Ver-
bindung von Induktion und Deduktion
wie die Entwickelung der Physik. Die
genialsten Geonieter haben ununterbrochen
in Gedanken oder auf dem Papier experi-
mentiert, wie wir alle experimentieren, wenn
wir geometrische Konstruktionsaufgaben
lösen wollen, und oft genug haben sie ihre
Lehrsätze, also ihre Gesetze gefunden, und
waren von ihrer Richtigkeit überzeugt, ebe
sie einen , Beweis' dafür hatten, d. h. noch
ehe es ihnen gelungen war, sie auf bereits
bekannte Sätze nach dem Satze des Wider-
spruchs zurückzuführen. Das , Beweisen'
ist selir häu'fig ein gänzlich Zweites neben
der Gewinnung der Resultate und Ueber-
zeugungen und wird in unserem mathe-
matischen Unterricht oft sehr überschätzt.
Bedenken wir nur, daß wir das Fundament
der Geometrie, die wir in unseren höheren
Schulen lehren, den Satz von der Winkel-
summe des ebenen Dreiecks überhaupt gar
nicht beweisen können, daß der , Beweis'
im Unterricht also gewöhnlich erschlichen
wird. Wir müßten die Geometrie in der
Schule weit mehr nach der Weise einer
Naturwissenschaft treiben: viel zeichnen
und variieren!
Nun sind allerdings die Voraussetzungen
der Geometrie, ihre Grundbegriffe und
Axiome willkürlich. Aber soweit die Geo-
metrie auf eine beachtenswerte Wissen-
schaft Anspruch erlieben und der Erkennt-
nis des Wirklichen dienen will, sieht sie sich
genötigt, jene Grundannahmen so einzu-
richten, daß die Folgerungen daraus für
die Naturwissenschaft und Technik brauch-
bar werden. Gewiß hat es einen guten Sinn,
wenn sie auch andere Geometrien als die
nächstgelegene bis zu einem gewissen Grade
entwickelt, aber der letzte Maßstab für
solche Forschungen muß doch noch für un-
absehbare Zeiten hinaus immer die Möglich-
keit sein, die gewonneneu Einsichten in
den Dienst der Erkenntnis der wirklichen
Welt zu stellen, zu der allerdings der Raum-
begriff überhaupt ebenfalls gehört. So ist
die Geometrie also praktische und auch
theoretische Naturwissenschaft.
Was aber die außergeometrischen Gebiete
anlangt, so gilt von ihnen nichts anderes.
Sie dienen zuletzt der Erkenntnis der vor-
gefundenen Welt und liefern der theoretischen
Naturwissenschaft und der Geometrie die
Methoden der Deduktion. Die analytischen
Ausdrücke geben in ihrer Verknüpfung der
Maßzahlen der physikalischen Bestimmungs-
mittel deren eindeutige Zusammenhänge un-
mittelbar wieder. Im übrigen aber sind sie
selbst das Material, an dem der Mathe-
matiker wieder durch Vergleich und Va-
riation Gesetze findet. Diese Gesetze liefern
in ilrren Ausdrücken immer wieder neuen
Stoff zur Vergleichung und zum Experi-
ment, und so steigt der Bnu in sich selbst
zu immer höheren Abstraktionen auf. Auch
hier ist der Fortschritt nicht an den strengen
Beweis gebunden, der gleich dem in der
Geometrie oft genug erst wie der Treppen-
witz nachträglich kommt. In welchem engen
Bunde analytische Entwickelungen mit der
Naturwissenschaft stehen, zeigt uns die
theoretische Physik, und welche Höhen der
Abstraktion dabei erstiegen werden können,
ohne daß man doch den Boden der ermittelten
Tatsachen aus den Augen zu verlieren
braucht, das haben wir noch vor kurzem
an Minkowskis Entwickelung des Ein-
steinschen Relativitätsprinzips gesehen.
Der Rationalismus hat die Mathematik
um der Strenge ihres Beweisverfahrens willen
zu einer Ausnahmewissenschaft gestempelt.
In völligem Mißverständnis ihres Wesens,
in vollständiger Verkennung ihrer entweder
empirischen oder durch Definition will-
ki'u-lich angenommenen Gnindlagen von Be-
griffen und Axiomen sah er in ihr die Wissen-
schaft x«t' ijo/.i-i;. Er ließ ihren Inhalt K ^
hinter der Form ihrer Systematik, wie ii ^
Euklid sie vorbildlich gegeben hatte, zu-
rücktreten und gestaltete den Unterricht
in ihr in ganz unnötiger Weise schwierig,
so daß heute in weiten Kreisen der Gebildeten
durchaus verkehrte Auffassungen von ihrem
Wesen und Inhalt bestehen. Das Konkrete,
Greifbare, Sinnenfällige, das in den alge-
braischen Formeln nicht minder vor-
handen ist als in den geometrischen Ge-
stalten, wurde fast gänzlich vernachlässigt
und der natürliche psychologische Prozeß
ihres Wachstums durch den Glauben an ein
psychologisch in der angenommenen Weise
überhaupt gar nicht vorhandenes, in Wirk-
lichlceit nur eingebildetes Schlußverfahren
verdeckt. Welches Unheil diese Platonische
Tradition über das europäische Denken ge-
bracht hat, kann man an der Geschichte
und dem Betrieb der Philosophie bis auf
den heutigen Tag erkennen, obwohl die
Liebe der heutigen Philosophen zur Mathe-
matik gewöhnlich nur sehr Platonisch ist.
Die außerhalb der Mathematik Stehenden
begreifen oft nicht, welche Freude jene
.trockene Wissenschaft' machen könne,
während sie der Naturwissenschaft gegen-
über ein gleiches Verwundern nicht an den
I
Naturwissenschaft
93
Tag legen. Sie wissen eben nicht, daß die
Mathematik sich gar nicht wesentlich von
der Naturwissenschaft unterscheidet. Und
das wissen sie nicht, weil sie ihnen in ihrer
Jugend oft nur in rationalistischer Ein-
kleidung entgegengetreten ist.
Was bei der Mathematik verhältnis-
mäßig so leicht ist, die Deduktion ihrer
Sätze aus wenigen obersten Voraussetzungen,
das ist auch das Ziel der Naturwissenschaften,
wenigstens der Physik und Chemie. In
der Mechanik ist es seit mehr als hundert
Jahren in weitgehender Annäherung schon
erreicht, und die Maxwellsche, die Elek-
tronen- und die Relativitätstheorie sind
weitere glänzende Beispiele für diese Tendenz
der Naturwissenschaft, sich ihren Euklid
zu verschaffen. i\lso auch hier besteht
kein wesentlicher Unterschied zwischen Ma-
thematik und Naturwissenschaft. Aus dieser
Gegenüberstellung kann man aber noch
einmal entnehmen, wie verkehrt vielfach
noch die Lehrweise im mathematischen
Unterricht ist : sie würde einem physikalischen
Unterricht gleichen, der etwa mit der
theoretischen Mechanik oder der Eelativitäts-
theorie begänne.
54. Ist selbst die Mathematik Natui*
Wissenschaft, so stehen sich nun nur noch
Naturwissenschaft und Philosophie gegen-
über. Mit diesem Ergebnis würden vielleicht
alle die einverstanden sein, die der Philo-
sophie den sogenannten Einzelwissenschaften
gegenüber das Allgemeine zuweisen, sie zur
Gnindlage und zum Gipfel aller Wissenschaft
machen wollen. Wer aber eine solche Grenze
zwischen Einzelwissenschaft und einer be-
sonderen Wissenschaft ,Philosophie' nicht
anerkennen kann, wird fragen, ob nicht
vielleicht auch _,Philosophie' schließlieh
Naturwissenschaft ist.
Von den Gebieten, die man gewohnheits-
gemäß der Philosophie zuschrieb, sind zu-
nächst Psychologie, Aesthetik, Ethik, Sozio-
logie nach dem Früheren anthropologische
und damit Naturwissenschaften.
Logik ist zum Teil Psychologie, zum
Teil nach neueren Entwickelungen Mathe-
matik. Ihr Hauptproblem ist: welche Be-
dingungen muß das Denken erfüllen, wenn
es zu haltbaren Ergebnissen gelangen will?
Das Denken, das zu haltbaren Ergebnissen
führt, ist aber ein besonderer Fall des , Den-
kens' überhaupt. Damit wird die Logik zu
einem Sonderfall der Psychologie der For-
schung. Und soweit sich die verschiedenen
Arten von Aussagen und haltbaren Schluß-
reihen algebraischer Formulierung unter-
werfen lassen, kann die Logik ähnlich wie
die Geometrie ein Teil der Mathematik
werden.
Erkenntnistheorie fragt nach dem LTr-
sprung, dem Weg und dem Ziel der Wissen-
schaft. Die Untersuchung ihres Urspnmgs
ist eine psychologisch? Aufgabe, die ihres
Weges teils aDgemein psychologisch, teils im
besonderen logisch, also zuletzt wieder psycho-
logisch, und die des Ziels, die naturgemäß
nur formal geführt werden kann, ebenfalls
psychologisch, da es sich um Aufhellung
von Begriffen wie Walu-heit, Wirklichkeit,
Sein, Schein, Erscheinung usw. i^. handelt.
Weiter beschäftigt sich Erkeimtnistheorie
mit der Frage nach dem Wesen der Welt,
nach dem Zusammenhang der psychologischen
Vorgänge mit biologischen, vielleicht auch
mit einem Entwurf eines Weltbilds je nach
dem auuenlilicklichen Stande der Forschung,
also mit naturwissenschaftlichen Problemen.
So ist denn auch Erkenntnistheorie Natur-
wissenschaft.
So bliebe von der traditionellen Philo-
sophie nur noch die Metaphysik übrig. Ist
aber erst Philosophie mit Metaphysik iden-
tisch, so spielt sie nur noch die Rolle des
Königs in Fuldas Talisman: es wird sich
bald niemand mehr um sie kümmern, weil
sie nichts mehr anhat.
In der Tat ist die Philosophie als be-
sondere Wissenschaft heute in der Auflösung
begriffen. Damit aber nicht das echte
philosophische Denken, jenes Denken, das
jedes Einzelproblem einer Wissenschaft mit
ihrem Ganzen und mit dem Ganzen der
Wissenschaft überhaupt in Verbindung zu
setzen sucht und um der Erkenntnis des
Ganzen willen an das Einzelne herangeht,
jenes Denken, das nicht nach den Grenzen
der einzelnen Wissenschaften fragt, sondern
um seiner Probleme -willen die Wissen-
schaften studiert, deren Ergebnisse zu ihrer
Lösung beitragen können, jenes alles Kleine
und Einzelne durch seinen auf das Große
und Ganze gerichteten Blick adelnde Denken,
das alle großen Forscher in allen Wissen-
schaften zu allen Zeiten geübt haben. Ein
schönes Zeichen unserer Zeit, wie nach der
nur allzu gerechtfertigten Verfeindung der
Naturwissenschaft mit der offiziellen Philo-
sophie überall in derselben Naturwissenschaft
philosophische Denkweise sprießt!
SS. Wir müssen somit den Gegensatz
zwischen Natur- und , Geistes'- oder , Kultur-
wissenschaften' vollständig aufheben. Alle
Wissenschaft ist Naturwissenschaft. Haben
wir uns aber bis dahin durchgedacht, • so
werden wir auch — entsprechend unserem
Satze von der Korrelation der Begriffe —
einsehen, daß der Name , Naturwissenschaft'
im Ljiterschied von dem kürzeren , Wissen-
schaft' nichts Besonderes mehr kennzeichnet,
weil ja außerhalb ihrer Wissenschaft nichts
besteht. Wir verstehen dann unter Wissen-
schaft schlechthin das auf das Allgemeine,
auf Begriffe und Gesetze gerichtete ,Den-
94
Naturwissenschaft — Naumann
ken' im Gegensatz zu Kunst, zu prak-
tischer Betätigung, zu ästhetischem Ver-
halten.
, Natur' aber ist die Gesamtheit der
Erfahrungen unter wissenschaftlichen Ge-
sichtspunkten, im besonderen unter dem
der eindeutigen Bestimmtheit aller Dinge
und Vorgänge. Und , Seele' bleibt in
Korrelation äazu die Gesamtheit des Er-
lebten schlechthin nur nach ihrer Tatsäch-
lichkeit in der vorgefundenen Anordnung.
Wie Naturwissenschaft oder Wissenschaft
schlechthin ein soziales Erzeugnis ist, so
ist auch , Natur' die Gesamtheit der der
Menschheit überhaupt zugänglichen Er-
fahrungen, während , Seele' in dem ent-
wickelten Sinn individuell ist: die Erleb-
nisse des einzelnen Individuums. So wie
wir allgemein die Erlebnisse der Individuen
beschreiben, treiben wir bereits Wissen-
schaft, im besonderen Psj'chologie : und
nennen wir die Gesamtheit der so begrifflich
festgestellten Tatsachen wieder , Seele', so
ist das ein anderer Begriff als der oben
umgrenzte. Hier handelt es sich dann
nicht mehr bloß um , Seele' als Gesamtheit
von Erlebnissen, sondern um , Seele' als
Ergebnis psychologischer Untersuchung.
Bleiben wir bei unserem ersten Seelen-
begriff, der den Begriff Natur begrenzt, so
haben wir — das sei zum Schluß noch ein-
mal betont — zu beachten, daß aller , Seelen-
inhalt' zugleich , Naturinhalt', weil eindeutig
bestimmbar, ist, daß inhaltlich die indivi-
duelle , Seele' ein Teil der , Natur' ist. So eben
sind wir stets im „Innern der Natur" und
ist uns „der Kern der Natur" „im Herzen".
Literatur: Anfi-hmsillini n<lir rcnnandtem Sland-
piniktc vie der )'> r/'i>,s. , ,/,■ srs Artikels stehen:
Richard Avenaiiiis, Kritik der reinen Er-
fahrung. 2. Aufl., Leipziy lOOrjOS. — Der-
selbe, Der menschliche Weltbegriff. S. Aufl.,
Leipzig 191S. — Cornelius, Psychologie als
Erfithrungswissenschaft. Leipzig 1897. —
Dictzgen, Das Wesen der menschlichen Kopf-
arbeit. Stuttgart 190S. — Dirigier, Grund-
linien einer Kritik und exakten Theorie der
Wissenschaften, insbesondere der mathematischen.
jMünehen 1907. — Duhem, Ziel und Struktur
der physikalischen Theorien. Leipzig 190S. —
Enriques, Probleme der Wiesenschaft. Leipzig
1910. — C. Hauptmann, Die Metaphysik in
der modernen Physiologie. Dresden 189S. —
Helm, Die Energetik. 1898. — Hering,
Uebcr das Gedächtnis als eine allgemeine Funktion
der organisierten Materie. Ostwalds Klassiker,
j\r. 14s. Leipzig 190.'>. — Jensen, Organische
Zweckmäßigkeit, Fnln-irketmig und Vererbung
vom Standpunkte ihr l'luisinl.igie. Jena 1907. —
B. Kern, Das I'enlili m des Lehens in kritischer
Bearbeitung. Berlin luu!). — Derselbe, Das
Erkenntnisprejblcm und seine kritische Lösung.
Berlin 1010. — Kleinpeter, Die Erkenntnis-
theorie der Naturforschung der Gegenwart.
Leipzig 1905. — E. Mach, Die Geschichte und
die Wurzel des Satzes von der Erhaltung der
Arbeit. 2. Aufl., Leipzig 1900. — • Derselbe ,
Die Meehmiik in ihn r Enliriekrhing historisch-
kritisch ,1,1 rn, .1,111, :.A„,I..Ijii>: i<i 1012. — Der-
selbe, Die J'rin:ij,i< n der Wiinnelehre. 2. jlufl.,
Leipzig 1900. — Derselbe, Die Analyse dtr
Empfindungen und das Verhältnis des Physischen
zum Psychischen. 6. Aufl., Jena 1911. — Derselbe,
Populär-wissenschaftliche Vorlesungen. 4- -i^fl-r
Leipzig 1910. — W. Ostwald, Vorlesungen
über Xaturphilosophie. 3. Aufl., Leipzig 1.905. —
Pearson, The Grammar of science. 2. Aufl.,
London 1900. — Petzoldt, Einführung in die
Philosophie der reinen Erfahrung. Leipzig
19011.04. — Derselbe , Das Weltproblem vom
Sieindpunkte des relativistischen Positivismus
aus. 2. Aufl., Leipzig 1912. — Poincar^,
Wissenschaft und LIyp>othese. Leipzig I904. —
Derselbe, Der Wert der Wissenschaft. Leipzig
1906. — Houx, Gesammelte Abhandlungen über
Ent^ciekelungsmechanik der Organismen. 1895. —
Scliuppe, Erkenntnistheoretische Logik. Bonn
1878. — Derselbe, Grundriß der Erkenntnis-
theorie und Logik. 2. Aufl., Berlin 1910. —
Stalto, Die Begriffe und Theorien der modernen
Physik. Leipzig 1001. — Stöhr, Lehrbuch der
Logik in psychologisierender Darstellung. Leipzig
und Wien 1910. — Derselbe, Der Begriff des
Lebens. Heidelberg 1910. — Verworn, .illge-
mcine Physiologie. 5. Aufl., Jena 1908. ■ — •
Derselbe, Naturwissenschaft und Weltan-
schauung. Leipzig I904. — Derselbe , Die Er-
forschung des Lebens. Jena 1007. — Derselbe,
Die Frage nach den Grenzen der Erkenntnis.
Leipzig 1908. — Willy, Die Krisis in der
Psychologie. Leipzig 1899. — Derselbe, Die
Geseemterfahrung vom Gesichtsjmnkte des Primär-
monismus. Zürich 1908.
Auf anderem Standpunkte als der Verfasser
dieses Artikels stehen: Vriesch, Die Seele als
elementarer Naturfaktor. Leipzig 190S. —
Xatorp, Die logischen Grundlägen der exakten
Wissenschaften. Leipzig 1910. — Pauly,
Darwinismus und hininieel.isnius. München 1905.
— Reinke, Di, Wrli ,,ls Tat. Berlin 1899. —
Volkmann, Erkinnlni^theoretische Grundzüge
der Naturwissenschaften und ihre Beziehungen
zum Geistesleben der Gegenwart. 2. Aufl.,
Leipzig 1910.
J. Petzoldt.
Nauiiiniiii
Johann Andreas.
Geboren am IB.^April 1747 in einem kleinen
Dorfs Ziebigk bei JKöthen, gestorben am 15. Mai
1826 (lascliäst. . Genoß keine geregelte Schul-
bildung, schon mit 15 Jahren muüte er nach
dem Tode seines Vaters mit seiner Mutter das
der Familie gehörige Ackergut mitbewirtschaften.
Von seinem Vater und Großvater hatte er die
Neigung zum Vogelfange überkommen. Seine
Erfahningen auf diesem Gebiete sammelte er
in seinem „Vogelsteller", den er 1798 herausgab.
Sem Hauptwerk ist die ,, Naturgeschichte der
Land- und Wasservögel des nördlichen Deutsch-
lands und der angrenzenden Länder", 4 liiinde.
Naumann — Nemathelminthes
95
1795 bis 11504, und in Verbindung mit seinem
Solme 1. bis 8. Nachtrag dazu 1805, 1806,
1810 bis 1817. Dasselbe zeichnet sich durch
prachtvolle Kupfertafeln und eine Fülle sehr
genauer Beobachtungen aus.
Literatur. Selbstbiographie in der oben ange-
führten Naturgeschichte. Allgcm. Deutsche Biogr.
Bd. !SS, 1SS6.
W. Harms.
Johann Friedrich.
Er war ein Sohn des vorigen. Geboren am
15. Februar 1780 in Ziebigk, gestorben am
15. August 1857 daselbst. War ebenfalls Land-
wirt, mit seinem 15. Jahre mußte er schon die
Schule verlassen. Durch seinen Vater wairde er
in die Ornithologie eingeführt, auf welchem
Gebiete er Meisterhaftes leistete. Besonderes
Geschick hatte er in der vollendeten Wiedergabe
der lebenden sowohl wie auch der toten Vögel,
dabei besaß er eine ausgezeichnete Beobachtungs-
gabe und einen unermüdlichen Fleiß. Seine
erste Arbeit ist die ,,Taxidermie" 1815, worin
er die Methode zum möglichst genauen natur-
getreuen Ausstopfen der Vögel darlegt. In-
folge mehrfacher Aidforderung hat er im Laufe
eines Vierteljahrhunnerts das Werk seines Vaters
neu bearbeitet, und besonders mit eigenhändig
in Kupfer gestochenen und entworfenen Bildern
geschmückt. Dieses Monumentalwerk: Natur-
geschichte der Vögel Deutschlands, erschien in
12 Bänden von 1822 bis 1844. Ferner gab er
mit Buhle: Die Eier der Vögel Deutschlands
und der benachbarten Länder (5 Hefte, Halle
1819 bis 1828) heraus. In Anerkennung seiner
Verdienste wurde er vom Herzog von Anhalt-
Cöthen zum Professor und Inspektor des ornitho-
logischen Museums ernannt. Ihm und seinem
Vater zu Ehren hat die ornithologische Ge-
sellschaft ihr Organ Naumannia genannt.
Literatur. Biographie in Naumannia. Jahrg.
1S57. — Allgem. Deutsche Biogr. Bd. ZS, 1886.
W. Harms.
tätigkeit daselbst wurde ihm auch die Professur
für Geognosie übertragen. 1842 kehrte er als
Professor der Mineralogie und Geognosie nach
Leipzig zurück. 1870 trat er in den Ruhestand
und zog nach Dresden, wo er am 26. November
1873 starb.
Zahlreich sind seine ausgezeichneten Ar-
beiten auf kristallographischem und mineralogi-
schem Gebiete; hervorzuheben ist hier besonders
sein Werk Elemente der Mineralogie (Leipzig
1846. 1871 8. Aufl.). Auf geologischem Gebiete
hat er sich vor allem dmch sein Lehrbuch der
Geognosie (Leipzig 1850 bis 1854) einen berühmten
Namen gemacht. Dieses Buch, das gründlichste
und vollständigste Kompendium dieser Wissen-
schaft, hat Jahrzehnte hindurch allen Studie-
renden der Geologie als Richtschnur gedient.
In Gemeinschaft mit Bernhard von Cottagab
er in den Jahren 1836 bis 1846 die aus zwölf
Sektionen bestehende geologische Karte des
Königreichs Sachsen im Maßstabe 1:120 000
heraus, die in den dazu veröffentlichten Erläute-
rungen eine riesige Fülle von wissenschaftlich und
technisch wertvollen Beobachtmigen enthält.
Eijie 1845 zusammengestellte Generalkarte von
Sachsen im Maßstab 1:360 000 mit 24 Farben
vollendete diese langjährigen imd mühevollen
Untersuchmigen. Dmxh seine hervorragende
Lehrtätigkeit wiu'de die Universität Leipzig der
Vorort fiir das Studium der Geologie und Jline-
ralogie. In allen Teilen der Erde erregten
seine Arbeiten die anerkennende Bewamderung
der Fachleute. So wurde er Mitglied vielerwissen-
schaftlich bedeutender Gesellschaften. 1868
erlüelt er in Anerkennrmg seiner Verdienste, be-
sonders in Bezug auf seine vortrefflichen geolo-
gischen Karten clie goldene Wollaston-Medaille der
Geological Society in London.
Literatur. H. B. Geinltz, Zur Erinnerung an.
Dr. C. Fr. Naumann. N. J. f. iViii. usw.
IS74, S. 147 bis I04. — Allg. Deutsche Biogruphie,
23, S. 316 bis S19. — Poggendorff's, Biog.-
liler. Hiindu-Ürtcrbiich, 2, 257, S, II. 9öS.
O. Marschall.
Naumann
Karl Friedrich.
Er wurde am 30. Mai 1797 als So Im des berühmten
Kirchenmusikkomponisten Hofkapellmeister Jo-
hann Gottlieb Naumann in Dresden ge-
boren, er studierte 1816 in Freiberg Berg\\issen-
schaften, dann in Leipzig und in Jena Natm--
wissen Schaft. Nachdem er in Jena 1819 pro-
moviert hatte, bereiste er in den Jahren 1821
und 1822 Norwegen. Von dieser mineralogischen
Studienreise zurückgekehrt, habilitierte er sich
1823 in Jena. 1824 war er Privatdozent an der
Universität Leipzig; 1826 folgte er einem Ruf
als Professor der Kristallographie an die Berg-
akademie in Freiberg. Nach neunjähriger Lehr-
Nemathelminthes.
1. Einleitung. 2. Morphologie und Phj'siologie.
a) Haut, b) Nervensystem, c) Sinnesorgane,
d) Muskulatur, e) Leibeshöhle und Isolations-
gewebe, f) Darmkanal, g) Exkr'etionsorgane.
h) Geschlechtsorgane. 3. Entwickelungsgeschichte
(Ontogenie). 4. Systematische Einteilung. 5. Bio-
logie und Verbreitung.
I. Einleitung. Als Nemathelminthes
oder Kundwürmer bezeichnet man mehrere
Gruppen von niederen Würmern, die viel-
leicht weniger aus dem Grunde, daß sie in
den Hauptzügen ihres Baues übereinstim-
men, in einer Klasse vereinigt werden, als
vielmehr deshalb, weil sie sich alle in gleicher
Weise in vielen wesentlichen Punkten von
den anderen Wurmklassen unterscheiden.
Nach der Ansicht der meisten modernen
96
Nemathelminthes
Forscher (s. die Zusammenfassung von
Kaut her 1909) bestehen keinerlei nähere
Verwandtschaftsverhältnisse zwischen ihnen.
Im Hinblick auf den Bau des Hautmuskel-
schlauches, der Exkretionsorgane und der
Geschlechtsorgane weichen diese Gruppen
mehr oder weniger beträchtlich vonein-
ander ab, so daß man sie auch als selb-
ständige Klassen nebeneinander stellen
könnte.
Wenn man die Rundwürmer in einer
Klasse zusammenfaßt, wie es hier geschehen
soll, so gliedert sich diese in drei Ordnungen,
nämhch die Nematodes oder Fadenwürmer,
die Nematomorpha und die AcanthocephaU
oder Ivratzer.
Die Angehörigen dieser drei Ordnungen
weisen in der Hauptsache folgende überein-
stimmenden Merkmale auf: Sie besitzen
einen ungegliederten wurmförmigen, mehr
oder weniger langgestreckten fast immer im
Querschnitt kreisrunden (daher der Name
,, Rundwürmer") Körper, oft von spindel-
oder fadenförmiger Gestalt, an dem sich
keinerlei äußere Anhänge oder Ghedniaßen
finden. Gewöhnlich sind die Rundwürmer
schmutzig gelb-grau gefärbt, manche auch
etwas durchsichtig. Das Vorderende der
Acanthocephali ist in einen mit Haken
besetzten Rüssel umgewandelt, der in eine
Scheide zurückgezogen werden kann. In
wenigen Fällen sind sonst borstenähnliche
Gebilde oder Haken ausgebildet, noch selte-
ner sind saugnapfähnliche Haftorgane, die
dann nur dem miinuiiclien (Icsdilecht zu-
kommen und zum Anheften an die Weibchen
bei der Kopulation dienen. Außen wird der
Körper von einer derben Cuticula begrenzt,
unter welcher die für die Bewegungen des
Rumpfes wichtige Muskulatur in Gestalt
von Längsmuskeln, bei den Acanthoce-
phali auch Ringmuskeln, hegt; im Innern
enthält er einen geradlinigen Darmkanal,
der aber auch in reduzierter Form nur teil-
weise vorhanden sein oder endhch ganz
fehlen kann. Die Mundöffnung pflegt end-
ständig am Vorderende zu liegen und ist bei
den Nematoden von Lippen und Papillen
umgeben; der After befindet sich meist
ventral in nicht zu großer Entfernung von
dem Hintcrcnde. Bei den Nematoden wird
der Raum zwischen dem Hautmuskel-
Sfhlauch und dem Darmkanal von einem
besonderen ,, Isolationsgewebe'' ausgefüllt,
und auch bei den jugendlichen N.emato-
morpha erscheint die Leibeshöhle zurück-
i^edrängt durch ähnliche parenchymatöse
('ir\vrb(>, während der Darm der erwachsenen
Xciiiatomorpha in einem Hohlräume liegt,
der ebenso, wie der Raum zwischen der
Körperwand und den Geschlechtsorganen
der Acanthocephali als Leibeshöhle auf-
gefaßt wird. Nirgends findet sich ein Blut-
gefäßsystem, und ebenso fehlen Atmungs-
organe. Exkretionsorgane sind in verein-
fachter Form vorhanden, auch führen die
Rundwürmer ein einfaches Nervensystem.
Als eine Merkwürdigkeit, sie sich sonst im
Tierreich nur noch bei den Arthropoden
wiederfindet, führt S h i p 1 e y an, daß die
Nemathelminthes weder innen noch
außen an ihrem Körper, die sonst so ver-
breiteten beweghchen Cilien besitzen; nur
die Exkretionsorgane der Acanthocephali
machen eine Ausnahme von dieser Regel.
Die weitaus meisten Rundwürmer sind
getrennten Geschlechts und sehr häufig
unterscheiden sich die männlichen von den
weibhchen Tieren in ihrem äußeren Habitus,
auch sind sie meist kleiner als diese, so daß
also ein sog. Geschlechtsdimorphismus vor-
liegt. Nur wenige Arten sind Zwitter. Die
Geschlechtsorgane hegen zwischen Darm und
Körperwand (bei den Kratzern in der Leibes-
höhle) und besitzen eigene Ausführungs-
gänge. Die Entwickelung ist teils eine direkte,
teils findet eine Metamorphose statt. Wenige
Formen sind lebendig gebärend. Der weit-
aus größte Teil aller Rundwürmer führt
eine parasitische Lebensweise, und zwar
schmarotzen einzelne Arten ihr ganzes Leben
hindurch in anderen Tjfren, andere, und
das ist wohl die Mehrzahl, verbringen wenig-
stens einen Teil ihres Lebens parasitisch
in Tieren oder Pflanzen, während sie in der
Jugend (selten umgekehrt) frei leben. Manche
Rundwürmer endhch leben ständig frei,
zumeist im Wasser oder in
feuchter Erde, im Schlamm
und dergl. Ueber die Morpho-
logie und die Verwandtschafts-
beziehungen der Nematoden
hat Rauther (1909) eine um-
fassende Gesamtdarstellung se-
geben.
2. Morphologie und Phy-
siologie. 2a) Haut. Die
Haut der Nemathelminthes
besteht aus einer äußeren Cuti-
cula und einer darunterliegen-
den Subcuticula oder Epider-
mis, welche jene erzeugt hat.
Bei den Nematoden ist die
Cuticula meist ansehnhch dick,
oft glatt, nicht selten durch
einen Besatz von gröberen oder
feineren Erhebungen, wie Hök-
kern, Stacheln oder Haaren,
manchmal auch durch beson-
dere Skuljjturen wie seithche
Längsleisten mit Längsfurchen
(Ascaris mystax und Asca- pigi. $Des-
ris transfuga) oder ringför- moscolex
mige Verdickungen (Dcsmos- elongatus.
colecidae, s. Fig. 1) ausge- Nach Paii-
zeichnet. Die Cuticula der rcri.
Nemathelminthes
97
Kratzer ist nur dünn und glatt, die der
Nematomorpha zusammengesetzt aus einer
dünneren äußeren und einer dickeren inneren
Schicht.
Die Subcuticula ist protoplasmatischer
Natur und enthält Zellkerne, doch geüngt
es nicht, bei vielen erwachsenen Nematoden
und den Acanthocephalen, einzelne Zell-
körper voneinander abzugrenzen, so daß
man bei ihnen diese ganze Kürperschicht
als ein Syncytium anseilen muß. Zum
großen Teile wird das Plasma der Sub-
cuticula von einem Faserwerk durchzogen,
das aus Zellen der gleichen Schicht stammt.
Wohl aber findet sich in der Jugend dieser
Würmer eine deuthche epitheliale Epider-
mis, welche die Cuticula abscheidet und sie
meist viermal erneuert (Maupas 1899),
sich dann aber zu jenem Syncytium auf-
löst, so daß die Haut später nicht mehr ge-
wechselt wird, Häutungen also bei den er-
wachsenen Nematoden nicht vorkommen.
Demgegenüber besitzen auch die erwachsenen
Nematomorpha eine Epidermis aus scharf
voneinander abgegrenzten polygonalen Zellen.
Während die Subcuticula und dement-
sprechend auch die Cuticiüa ektodermalen
Ursprungs ist, stammt eine bei den Ne-
matoden sich der ersteren innen anschmie-
gende Cutis vom mittleren Keimblatt.
Bei den Nematoden verdickt sich die
Subcuticula nach innen zu in Gestalt von
4 Längsleisten, von denen je eine dorsal
und ventral und je eine seithch von vorn
nach hinten verstreicht. Die beiden ersteren
bilden die sogenannten „Medianlinien", die
beiden anderen die „Seitenlinien", die man
meist schon äußerUch durchschimmern sieht.
Große Nematoden besitzen außerdem noch
4 sehr schmale Submedianleisten. Selten
fehlen bei den Nematoden die Seiten-
linien, dagegen stets bei den Nemato-
morpha, von denen die Gordiidae außer-
dem keine dorsale Medianlinie besitzen. Bei
den Kratzern ist keine der 4 Linien aus-
gebildet.
Vorn und hinten geht die Haut der
Eundwürmer in den Anfangs- resp. Enddarm
über, wo solche vorhanden [sind.
Bei den Acanthocephali ist die Sub-
cuticula in einer besonderen Weise diffe-
renziert, indem in ihrer untersten Schicht
zahlreiche Lakunen liegen und mitein-
ander kommunizieren, die bei den verschie-
denen Spezies verschieden angeordnet und
ausgebildet sind, immer aber als zwei seit-
lich gelegene Längskanäle mit abgehenden
Verzweigungen auftreten. Vorn, neben der
Rüsselscheibe, wuchert die Subcuticula in
Gestalt zweier birnförmiger Verdickungen
(Lemnisci) in die Leibeshöhle hinein, wobei
dieser Teil Lakunen enthält, die mit denen
des Rüssels und des Halsteiles sowie mit
einer ringförmigen Lakune der Haut kom-
munizieren, von dem System in der übri-
gen Haut aber getrennt sind. Ln Innern
aller Lakunen zirkuhert eine helle, Fett-
körnchen enthaltende, Flüssigkeit. — Diese
besondere Differenzierung der Haut der
Kratzer, die, selbst darmlos, im Darm an-
derer Tiere zu schmarotzen pflegen, stellt
im allgemeinen ein Organ der Nahrungs-
aufnahme dar, während die Lemnisken mit
ihren Hohlräumen nach der einen Auf-
fassung Reservoire für die Flüssigkeit der
Lakunen des Rüssels sind, in welchen sich
jene sammelt, wenn das Vorderende einge-
stülpt wird, nach einer anderen aber die
Abgabe der Nahruugsstoffe an die Leibes-
höhle erleichtern.
Man hat auch einzellige Hautdrüsen
vor allem bei freilebenden Nematoden
in der Nähe des Vorderendes und der Ge-
schlechtsöffnungen kennen gelernt, die manch-
mal auch in größerer Zahl in den Seiten-
linien stehen oder (bei den Trichotrache-
lidae) längs eines Teiles der Hauptkörper-
hnien münden und als „ Stäbchensäume" oder
„Stäbchenfelder" bekannt sind (Jäger-
skiöld). Auch die an den Seiten des Mundes
ausmündenden „Kopfdrüsen" einiger
Fadenwürmer (Ancylostoma, Sclero-
stomum) müssen als solche Hautdrüsen
aufgefaßt werden.
2b) Nervensystem. Das Nerven-
system der verschiedenen Gruppen der
Nemathelminthes stimmt nur in den
allgemeinsten Zügen überein, indem stets
ein den Schlund umgebender Nervenring
mit Ganglienzellen, der sogenannte Cere-
bralteil, und von diesem abgehende Längs-
nerven stamme vorhanden sind. Im ein-
zelnen ist das Nervensj'stem jeder der
3 Ordnungen von dem "der anderen ver-
schieden.
Das Nervensystem der Nematoden
zeichnet sich durch eine auffallend geringe
Anzahl von Ganglienzellen aus und ist uns
in der neuesten Zeit speziell von dem Spul-
wurm (Ascaris) durch die Untersuchungen
von Goldschmidt (1907 und 1909) sehr
genau bekannt geworden, ja, man darf viel-
leicht mit Recht behaupten, daß wir bei
keinem anderen Tiere so tief in die Einzel-
heiten des Baues dieses Organsystems einge-
drungen sind wie hier.
Wenn wir das zum größten Teil in der
Subcuticula gelegene Nervensystem von
Ascaris betrachten (Fig. 2), so finden wir
einen den Anfangsdarm umgebenden, kaum
60 Fasern enthaltenden Xervenring mit zwei
seitliehen größeren Anhäufungen von Gang-
gUenzellen, von dem nach vorn 6 Nerven,
2 stärkere seitliche und 4 schwächere neben
Handwörterbuch der Xaturwissenschaften. Band VII.
98
Nemathelminthes
den Medianlinien ausgehen, welche alle die
in den Blundrändern und Papillen vorhan-
denen Sinnesorgane versorgen. ]\'ach hinten
treten aus dem ^^ervenring im Zusammen-
hang mit dort liegenden Ganglienzellen
4 größere Nervenstcämme, von denen der
ventraler Mediannerv-
Fig. 2. Schema des Nervensystems eines o
V. Ascaris megalocephala. Nach Brandes.
stärkste in der Bauchlinie, ein etwas schwäche-
rer in der Eückenlinie als „Mediannerven"
mit zum größten Teil motorischen Fasern
durch den Wurmrumpf ziehen, während jeder-
üeits ein noch schwächerer „Sublateralnerv"
dorsal die Seitenlinie begleitet. Aus dem
Bauchnerv entspringt dann noch auf
jeder Seite ein dem dorsalen ähnlicher
„ventraler Sublateralnerv". Alle diese Längs-
nerven stehen an ihrem hinteren Ende mit-
einander in Verbindung, indem sie in zwei
Aeste, in welche sich der Bauchnerv gabelt,
einmünden, und ebenso bestehen solche
in der Subcuticula verstreichende Verbin-
dungen auch im AVurmrumpf zwischen
Kücken- und Bauchnerv (bei Ascaris
rechts nu'hr als links) und zwischen Bauch-
nerv und ventralen Sublateralnerven. An
der Gabelungsstelle des Bauchnerven findet
sich dann noch eine weitere Ganglicnan-
schwellung (Analganglion), von der bei
dem männlichen Spulwurm ein Nervenring,
der die Kloake umfaßt, ausgeht.
Von den höchst bemerkenswerten Einzel-
heiten, die Goldschmidt an Ascaris
lumbricoides gefunden hat, kann hier
nur ganz kurz mitgeteilt werden, daß immer
genau 162 Ganglienzellen im ganzen Nerven-
system vorhanden sind, die genau bestimmte
Nervenfasern aussenden. Diese GangUen-
zellen liegen, mit Ausnahme von einigen
Zellen in der Medianebene und zweien im
Bauchganglion, streng symmetrisch und
sind zu je zweien einander spiegelbildlich
gleich, dabei die einundderselben Wurm-
hälfte unter sich nach Form, relativer Größe,
Lage, des Kerns usw. mehr oder weniger
verschieden.
Die Nematomorpha besitzen einen
den Oesophagus umschließenden Nervenring
mit zwei dorsalen Ganglieuanschwellungen,
von dem ein durch Nervenfasern mit der
ventralen Medianhnie verbundener Bauch-
strang bis ins Körperende zieht. Dieser
Bauchstrang setzt sich aus 3 Faserbündeln
zusammen, zwischen denen Ganghenzellen
liegen.
Bei den Acanthocephali findet sich
etwas vor dem Ende der Küsselscheide ein
flaches ovales CerebralgangUon, von dem
nach vorn in den Küssel 3 Nerven, nach
hinten 2 stärkere seitliche Nervenstämme aus-
gehen. Von den letzteren zweigen sich dann
lateral verlaufende kleinere Aeste ab, um
die Körpermuskulatur und die Geschlechts-
organe zu innervieren. Dabei stehen sie
beim Männchen in Verbindung mit zwei
Genitalganglien in der Nähe des Ductus
ejaculatorius.
2c) Sinnesorgane. Wie es meistens bei
parasitisch lebenden Tieren zu sein pflegt, sind
auch bei den Rundwürmern, von denen die
meisten noch dazu im Innern des Körpers
anderer Tiere schmarotzen, die Sinnes-
organe nur wenig entwickelt, da diese
Würmer ihrer zum Aufsuchen der Nahrung
oder zur AVitterung etwaiger Feinde nicht
bedürfen. Auch für die freilebenden Formen
gilt dies im allgemeinen, denn sie führen
alle eine mehr oder weniger saprozoische
Lebensweise, bei der sie ebenfalls direkt von
dem ihre Nahrung enthaltenden Medium
umgeben sind.
Am verbreitetsten sind Tastpapillen
in der Haut der Nemathelminthen, die
sich vor allem in der Unigebunt,' des ]\lundes
häufen. Bei den Kratzern liegen .> solcher
Tastpapillen auf dem Rüssel (Kaiser)
und einige in der Nachbarschaft der männ-
lichen Gesclüechtsöffnung. Sie sind zugleich
die bei dieser Ordnung einzig bekannten
Sinnesorgane. Auch bei den Nematoden
finden sich an den gleichen Stellen, in den
die Mundöffnung umstellenden Lippen und
in der Nähe der männhchen Gesclüechts-
öffnung Tastpapillen, die aber in ihrem
Bau voneinander abweichen. Außer diesen
Organen pflegen noch ein paar .,Hals-
papillen" dicht bei den Seitenganghcn,
Nemathelminthes
99
2 dorsale Papillen in der Körpermitte und
(bei Ascaris) 2 seitliche kurz vor dem
Hinterende aufzutreten. Die Verteilung
und Anzahl dieser l'a]iillen geben für die
S5-stematische Einteilung größerer und klei-
nerer Gruppen der Nematoden wichtige
Merkmale ab.
Die Gordiiden sind durch den Besitz
von selir zahlreichen feinen Sinnesborsten
ausgezeichnet, die auch hier wieder in der
Gegend der männlichen Kloake besonders
dicht stehen.
Die freilebenden Nematoden besitzen
meist Sehorgane in Gestalt einfacher, von
dichtem Pigment umgebener, z. T. mit
einem ünsenähnlichen lichtbrechenden Körper
versehener Augen, die in der Nähe des
Schlundnervenringes aufzutreten pflegen.
Auch bei erwachsenen Gordiidae, die
ja mit dem Nahen der Gesclilechtsreife
ihren Wirt verlassen, um eine freischwim-
mende Lebensweise zu führen, sind am
Vorderende mit dunklem Pigment ver-
sehene Sehorgane nachgewiesen worden.
2d) Muskulatur. Die Nematoden
besitzen eine wohlentwickelte Längsmus-
kulatur, welche dicht unter der Subcuti-
cula liegend den ganzen Rumpf von vorn
bis hinten stets in einschichtiger Lage durch-
zieht und durch die nach innen vorsprin-
genden Hautverdickungen der Jledian- und
Seitenlinien in 4 Längsmuskelfelder geteilt
wird.
Bei den einfacheren Formen hegen auf
einem Querschnitt durch den Wurm in
jedem solchen Längsmuskelfeld 2 Muskel-
zeUen von rhombenförmiger Gestalt neben-
einander, im ganzen also 8, die auf ihrer nach
außen gekehrten Seite die in l-ihrillcn ange-
ordnete kontraktile Substanz ausgeschieden
haben, während der den Kern enthaltende
plasmatische Teil der Körpermitte genähert
ist (Fig. 3a). Man hat die Nematoden mit
derartigen 8 Muskelzellen auf dem Quer-
dorsale Medianünii
dorsale Medianlin
Kciraschlauch ventrale Medianlinie
Fig. 3. Quersclmitt a) eines Meromyariers, b) eines Polym}'ariers. Nach Leuckart.
schnitt als „Meromyarier" den meist größeren
„Polymyariern" (Schneider 1866) gegen-
übergestellt, bei denen dadurch, daß die ein-
zelnen Muskelzellen sich sehr strecken und bis
zu 3 mm lang werden, auf den Querschnitt
viel zahlreichere zu hegen kommen (Fig. 3b).
Während bei den Muskelzellen der Meromya-
rier die kontraktile Substanz eben ange-
ordnet ist, erscheint sie bei denen der Polymy a-
rier rinnenartig zusammengekrümmt, so daß
hier auch die Seiten einer solchen Muskel-
zelle kontraktile Fibrillen enthalten (Fig. 4).
Die plasmatischen Teile der ZeUen mit den
Kernen ragen blasenförmig aus der Muskel-
sehicht nach innen hervor. Von ihnen aus
laufen strangförmige Fortsätze zu dem jeweils
nächsten Mediannerven, der Bündel von
Nervenfibrillen in sie entsendet, die sich
auflösend durch che Fortsätze in die Muskel-
zellen gelangen und dort teils die kontrak-
tile Schicht innervieren, also motorischer
Natur sind, teils in die Subcuticula ein-
treten, um sich dort untereinander zu einem
wohl sensoriellen Flechtwerk zu verbinden.
Diese Längsmuskeln der Nematoden er-
mögüchen nun den Tieren die Bewegungen
ihres Körpers; sie verkürzen diesen, wenn
Fig.
4. Schematischer Querschnitt durch eine
Längsmuskelzelle eines Polvmvariers.
sich alle gleichzeitig kontrahieren, sie krüm-
men ihn, wenn sieh nur die einer Seite zu-
sammenziehen. Im letzteren Falle wirken
7*
100
Nemathelminthes
als Antagonisten die Muskebi der anderen
Seite, im erstcren läßt die Elastizität der
Cuticula nach dem Erschlaffen der Längs-
muskeln den Körper wieder seine ursprüng-
liche Gestalt annehmen. Die hohe Elastizi-
tät der Cuticula läßt übrigens meistens
nur Pendelbewegungen der Körperenden,
keine großen Biegungen ^^uud Versclüing-
ungen zu. g
Während die Längsmuskulatur zu-
sammen mit der äußeren Körperbedeckung
den sogenannten ..Hautmuskelschlauch" der
Nematoden darstellt, finden sieh am An-
fangsteil des Darmes, an dessen Ende, sowie
an besonderen Teilen des Geschlechtsappa-
rates, vor aUem zur Bewegung der bei den
Männchen vorhandenen, später noch zu
besprechenden Spicula,Uioch besonders aus-
gebildete Muskehl.
Auch die Nematomorpha besitzen nur
eine einzige Lage von Längsmuskeln, die
aber auf dem Querschnitt zahlreicher als
bei den Nematoden erscheinen, und sich von
jenen vor allem dadurch unterscheiden, daß
bei ihnen der kontraktile Teil nach außen
offen ist, während die einzelnen Muskel-
zellen sonst in ihrem Bau denen der Nema-
toden gleichen.
Zum Unterschied von den beiden anderen
Ordnungen der Kundwürmer weisen die
Acanthocephali außerhalb der auch ihnen
zukommenden Längsmuskulatur eine Lage
von Ringmuskelfasern auf. Die Längs-
muskeln ähneln in ihrem Bau denen der
Nematoden. Der hier vorliandene Rüssel
kann in eine schlauchförmige muskulöse
Scheide (Receptaculum proboscidis) zurück-
gezogen werden, von deren Grunde mehrere
Längsmuskelbündel ausgehen, und den Rüssel
durchsetzend sich an der Innenfläche von
dessen Vorderende anheften (Retractor
proboscidis). Sie stülpen durch ihre
Kontraktion den Rüssel ein und ziehen
ihn in die Scheide zurück, die ihn dann durch
Zusammenziehen ihrer Wände wieder her-
vortreibt. Endhch kann auch noch das ganze
Vorderende eingezogen werden durch einen
Retractor receptaculi, der sich zwischen
Körperwand und hinterem Ende der Scheide
ausspannt, sowie durch einen glockenförmigen
muskulösen Lcmniskenmantel, der ring-
förmig hinter den Lemniskcn von der
Körperwand entspringend nach vorn zieht
und sich neben jenen anheftet.
2e) Leibeshöhle und^Isolationsge-
webe. Während man früher annahm, daß
sich bei den Nematoden zwischen der
Körperwand und dem Darmkanal ein Hohl-
raum befände, den man als einen Rest der
Furchungshöhle, die sich zu einem Schizocöl
erweiterte, und somit als primäre Leibes-
höhle auffaßte, haben neuere LTntersuchungen
ergeben, daß jener Raum von einem be-
sonderen Gewebe, dem ,, Isolationsge-
webe", eingenommen wird. Auch hier
haben vor allem die Arbeiten Goldschmidts
an Ascaris Klarheit geschaffen. Es zeigt
sich, daß von einer einzigen sehr großen
Zelle, die dorsal vom Oesophagus unmittel-
bar hinter dem Schlundnerveuring hegt, der
ganze Vorderkörper bis etwa zum ersten
Viertel des Mitteldarmes mit jenem GewelDe
versehen wird, das aus in LameUensystemen
angeordneten Fortsätzen der Zelle "besteht.
Nach vorn zu hefern 4 Gruppen von je
3 Zellen das gleiche Gewebe, und ebenso
finden sich hinter der Körpermitte einige
solcher Zellen, die das dortige Isolations-
gewebe erzeugen. Während dieses Gewebe
da, wo es sich den Längsmuskeln und dem
Darm anschmiegt, spinnwebartig konzen-
trische Waben bildet, enthält es in dem
Raum zwischen Hautmuskelschlauch und
Darm große, mit eiweißhaltiger Flüssigkeit
gefüllte Hohlräume, die leicht die Anwesen-
heit einer Leibeshöhle vortäuschen können,
in Wirkhchkeit aber intracellulär hegen.
Gold Schmidt vergleicht aus diesem Grunde
das Isolationsgewebe mit dem Parenchym
der Plathelminthen, von dem es sich
nur durch die Anwesenheit der großen
Flüssigkeitsvakuolen unterscheiden soU.
Falls sich diese Auffassung als allgemein-
gültig für die ganze Gruppe erweisen sollte,
so dürfte man die Nematoden nicht mehr
wie man es früher getan hat, zu den Cölhel-
minthen, den Würmern mit einer Leibes-
höhle, rechnen.
Hier mögen einige der
Körperwand der Nema-
toden innen anliegende
Zellen erwähnt werden,
die vor allem bei den größe-
ren Formen durch ihre
Größe auffallen — sind
sie doch in manchen Fällen
bis zu 1 Zentimeter lang — ,
so daß sie bec|ucm dem
bloßen Auge sichtbar wer-
den. Es handelt sich um
die wegen ihrer starken
Verästelung ,,büschel-
förmige Organe" ge-
nannten Zellen, die zu 4,
6 oder in noch größerer
Zahl sich bei Ascaris nur
im Vorderende (Fig. ö),
bei anderen Formen (Scle- Fig. 6. Vorderende
rostomum, Strongy- von Ascaris, der
lus) im ganzen Rumpf
verteilt meist den Seiten-
linien anliegend vorfinden.
Sie haben die Fähigkeit, gc-
wisscSubstanzen in sich auf-
zuspeichern, und heißen
Länge nach aufge-
srluiitten, um die
an ileu Scitenlmicn
liegenden 4büschel-
furmigen Organe
zu zeigen. Nach
X a s s 0 n o \v.
Nemathelminthes
101
deshalb auch „phagocytäre Organe".
Man kann sich diese Funktion der ZeOen
zunutze machen, um sie noch deutUcher
in die Ersclieinung treten zu lassen, indem
man den Würmern Karmin- oder Tusche-
körncheu unter die Haut injiziert, worauf
diese von den phagocytären Organen auf-
genommen werden, so daß dieselben sich
durch die entsprechende Färbung von den
umliegenden Geweben abheben.
Bei den Nematomorpha erfüllt in der
Jugend ein solides Gewebe aus reihenförmig
angeordneten, deutlich voneinander abge-
grenzten polygonalen Zellen den Kaum
zwischen Hautmuskelschlauch und Darm.
In diesem Füllgewebe treten bei den heran-
wachsenden Tieren Lücken auf, die sich
allmählich derartig erweitern, daß nur noch
eine dünne Lage von Zellen die Längsmuskeln
und den Darm wie ein Peritoneum bedeckt.
Außerdem bleiben von diesem ,,periente-
rischen Gewebe" noch mesenterien-
artige dorsoventral verlaufende Lamellen
stehen, an denen auch die Genitalorgane
befestigt sind. Die Hohlräume ordnen sich
so an, daß ventral von der Körpermitte ein
den Darm umgebender Sinus, beim Weibchen
außerdem noch ein Kücken- und 2 seitlich
gelegene Ovarialsinus entstehen (Fig. 6). Der
Bauchnerv
Fig. 6. Querschnitt durch ein reifes ? von Gor-
(lius tolosanus, das seine Eier zum größten Teil
abgelegt hat. r = ReceptacuIum, i = Darm im
Darmsinus. Nach Shipley.
den Darm umgebende Hohlraum pflegt als
„Leibeshöhle" bezeichnet zu werden.
Die Acanthocephali endlich besitzen
eine geräumige Leibeshöhle, in der die
ansehnlichen Geschlechtsorgane, zum größten
Teil eingebettet in ein zwischen dem Grunde
der Rüsselscheide und der Körperwand aus-
gespanntem Ligament, hegen. Man hat
auch den Hohh-aum der Rüsselscheide, in
den der Rüssel zurückgezogen werden kann,
als einen besonderen abgegliederten Teil
der Leibeshöhle angesprochen und in der
Rüsselscheibe selbst eine Art Dissepiment
sehen woUen.
2f) Darmkanal. Nur die meisten
Nematoden besitzen einen wohlentwickelten
Darmkanal; die Acanthocephali sind so
an ihre parasitische Lebensweise angepaßt,
daß bei ihnen jede Spur eines Verdauungs-
traktus geschwunden ist. Auch der Darm-
kanal der Nematomorpha ist degeneriert.
Gordius besitzt allein auf ganz frühen
Larvenstadien eine Mundöffnung, die bei
Nectouema zwar zeitlebens vorhanden,
aber nur sehr klein ist. Bei beiden Formen
existiert ein Oesophagus (bei Gordius
ohne Lumen) und ein enger Mitteldarm,
der bei Gordius mit den Geschlechtsaus-
führgängen in einer Kloake ausmündet,
während er bei Nectonema sich hinten
mehr und mehr verjüngt, um schließlich
ohne äußere Mündung kurz vor dem Hinter-
ende zu enden.
Auch bei einigen Nematoden wird
der Darm mehr oder weniger reduziert. So
fehlt die Afteröffnung bei Mermis, während
bei Mermis albicans und Atractonema
der ganze Verdauungstraktus bis auf einen
ZeUstrang zurückgebildet ist, ja bei Allan-
tone ma mirabile im erwachsenen Zu-
stande ganz fehlt.
Der Darmkanal der Nematoden be-
ginnt mit der stets terminal gelegenen Muud-
öffnung, die gewöhnhch von 2 bis 6 (meist 3)
wulstigen Lippen oder Papillen bei Ascaris
1 dorsal, 2 ventral) um-
stellt ist und in eine Mund-
höhle fülu-t, in die häufig
besondere Bildungen der
Cuticula in Form von
Spitzen oder Zähnen her-
vorragen (Fig. 7). Bei den
von organischen Säften
lebenden (Tylenchus,
Heterodera, Doryla-
imus, Larven von Mer-
mis) findet sich häufig
ein stilettartiger Bohr-
stachel im Grunde der
Mundhöhle.
Der sich anschheßende Oesophagus
ist meist ein kurzes Rohr, das in seinen
Wänden eine sehr starke Muskulatur aus
radiären Fasern zu besitzen pflegt. Sein
meist dreiteiliges enges Lumen wird von
einer chitinigen Fortsetzung der Cuticula
gebildet und trägt öfters leistenartige vor-
springende Zähne. Auch einzellige
Drüsen finden sich im Oesophagus. Bei
einigen Gattungen der Trichotrachelidae
(Trichinella, Trichocephalus) besteht
der Oesophagus aus einem langen cuticu-
laren Rohr, auf dessen Dorsalseite eine
Reihe großer Zellen Hegt, die ihn nur mit
einer ganz dünnen Schicht von Plasma um-
geben. Bei vielen Nematoden schwillt
das hintere Ende des Oesophagus zu einem
dicken muskulösen Bulbus (Pharynx) an,
der ebenfalls Zähnchen enthalten kann. Als
Anhangsorgane endhch können sich vom
Fig. 7. Vorderende
von Ancylostoma
duodenale mit
Mundkapsel.
102
Nemathelminthes
Hintereiide des Oesophagus schlauchförmige
„Darmblindsäcke" nach vorn oder hinten
abzweigen. Baut her wies bei manchen
Formen eine exkretorische Funktion des
Pharynx nach.
Der muskellose Mitteldarm ist ein
oft etwas abgeflachtes, gerades Kohr, dessen
"Wände von hohen Epithelzellen gebildet
werden, die auf beiden freien Seiten eine
dünne Cuticula abscheiden, von denen die
das Darmlumen begrenzende von feinen
Poren durchsetzt sein kann.
Ein muskulöser Enddarm endlich setzt
den Mitteldarm nach hinten zu fort und
mündet durch die fast immer ventral ge-
legene (bei den Trichotrachelidae nach
hinten verschobene) Analöffnung nach außen.
An der Grenze zwischen den beiden letzten
Darmabschnitten oder im Anfang des Rec-
tums umgibt ein starker Sphinkter als
Schließmuskel den Verdauungstraktus,
während zwischen dem Enddarm und der
Kürperwand ausgespannte Muskeln (D ila-
tat oren) als seine Antagonisten wirken.
2g) Exkretionsorgane. Die Eskre-
tionsorgane der Nematoden treten auf
als zwei Kanäle, die jederseits in den Seiteu-
linien verlaufen (s. Fig. 3). und von denen
der rechte rückgebildet sein kann. Sie ver-
einigen sich meist vorn und münden durch
einen kurzen Endkanal in einem ventralen
Porus dicht hinter dem Vorderende ins
Freie (Fig. 8). Die beiden Kanäle gehören
einer einzigen großen ZeUe
an, in deren Ausläufer sie
intracellulär eingebettet
sind. Gold Schmidt hält
die Exkretioiiskanäle der
Nematoden nach seinen Be-
funden an Ascaris lum-
bricoides für die außer-
ordentUche Erweiterung
einer ehemals exkretori-
schen Hautdrüse, welche
die Funktion der fehlenden
eigentlichen Nephridien übernommen hat.
Der sezernierende Teil soU durch ein die
Kanäle in den Seitenlinien begleitendes syn-
cytiales Drüsengewebe repräsentiert werden.
Es wäre zu untersuchen, wieweit sich diese
Befunde auf andere Nematoden verall-
gemeinern lassen. Es muß zudem hier er-
wähnt werden, daß die exkretorische Funktion
der Seitenkanäle überhaupt heute noch nicht
unbestritten allgemein anerkannt wird.
Viele Angehörige der Famihen der Eno-
plidae und Anguillulidae füliren keine
Seitenkanälc, sondern eine unpaarc ,, Bauch-
drüse", welche ebenfalls exkretorisch
tätig ist.
Von etwaigen Exkretionsorganen der
Nematoniorpha ist nichts Sicheres bekannt.
Fig. 8. Vorderende
von Ascaris von
tler Ventralseite.
In der Leibeshöhle von Echinorhyn-
chus gigas findet sich jederseits von der
später zu besclu-eibenden Uterusglocke, resp.
dem Ductus ejaculatorius ein schtissel-
förmiges aus 3 Zellen bestehendes Organ, das
sich als ein in den Genitalgang mündendes
verästeltes Kanälehen erweist, dessen Ende
in mehrere Hundert zylindrische Kölbchen
(Solenocyten) mit je einem in das Lumen
ragenden Wimperbüschel ausläuft. Die beiden
Forscher (Kaiser 1893 und Schepotieff
1908), die uns die genaueste Beschreibung
dieser Organe gehefert haben, fassen die-
selben als Protonephridien auf, und zweifeln
nicht an deren exkretorischer Natur. Wohl
aber tut dies Meisen heimer (1910), der
die Exkretionsorgane der wirbellosen Tiere
zusammenfassend bearbeitete. Dieser weist
auf die Möglichkeit hin, daß diese Organe
event. auch nur Anhangsgebilde des bei den
Kratzern sehr komplizierten Geschlechts-
apparates sein könnten.
2h) Geschlechtsorgane. Auch die
Geschlechtsorgane der einzelnen Gruppen
der Rundwürmer sind so verschieden gebaut,
daß wir sie hier getrennt behandeln müssen.
Im allgemeinen sind die Nemathelminthen
getrenntgeschlechtlich; nur wenige Nema-
toden machen eine Ausnahme, indem sie
protandrische Hermaphroditen sind (mehrere
Rhabditis arten, die parasitischen Gene-
rationen von Angiostomum nigroveno-
sum, Allantonema und andere) oder sich
parthenogenetisch vermehren (Rhabditis
Schneideri).
Die Geschlechtsorgane der Nematoden,
bei denen die Männchen meist kleiner als
die Weibchen und durch ein hakenförmig
gebogenes Hinterende ausgezeichnet sind,
sind in beiden Geschlechtern röhrenförmig
gebaut und erzeugen in ihrem oberen Ab-
schnitt die Keimzellen, während in den
unteren Teilen diese aufbewahrt und ausge-
führt werden (Fig. 9).
Die Ovarien sind in der Regel paarig
und beginnen mit einem sehr dünnen faden-
förmigen Keinilager. In diesem entstehen
die Eier, die sich weiter nach dem folgenden
Abschnitt des Organs, dem Ovidukt zu
in Reihen anordnen, wobei sie alle mit einem
stielartigen Fortsatz einem protoplasma-
tischen Strange, der Rhachis. anhängen,
durch welche sie wahrscheinlich in der ersten
Zeit ernährt werden (Kig. 10). Die Eileiter,
welche mit den Ovarien aus einer einzigen Zelle
herstammen, bilden die sich allmähl-ich zu
Uteri erweiternde Fortsetzung der Ovarien
und pflegen bei größeren Formen, wo sie
: sehr lang sind, vielfach zwischen Darm und
Körperwand hin und her geschlungen zu
sein. Die beiden Uteri vereinigen sich zu
einer kurzen ektodermalen Vagina, die
Nemathelminthes
103
durch eine in der ventralen Medianlinie ge-
legene Vulva manchmal in der Nähe des
Vorderendes, meist aber mehr in der Körper-
mitte, gelegentlich auch nahe dem Hinter-
ende nach außen mündet.
/ Exkrctionsporus
wegt werden können und bei der Begattung
aus der Kloakenöffnung hervorgestreckt
und in die Vagina eingeführt werden, um
so als Haftorgane, vielleicht auch als Stimu-
lationsapparat zu dienen (Fig. 11). Einen
Fig. 9. Schema eines ? JNTematoden. Nacli
Jägerskiöld.
Bei den männhchen Nematoden ist
ein unpaarer Hoden vorhanden, der wie
die Ovarien mit einem fadenförmigen Keim-
lager beginnend sich zu einem geraden oder
vielfach gewundenen Schlauch, dem Samen-
leiter, erweitert, an dem man öfters eine
als Samenblase be-
zeichnete Auftreibung
und den muskulösen
Endabschnitt, den ven-
tral vom Darm nach
hinten laufenden Duc-
tus ejaculatorius
Fig. 10. Rhachis mit unterscheiden kann,
anhängenden Eiern Der letztere mündet
von Ascaris. Nach gemeinsam mit dem
Leuckart. Enddarm durch die
Kloake in der Nähe
des Hinterendes nach außen. In dorsalen
taschenförmigen Ausbuchtungen der Kloaken-
wand pflegen zwei (seltener eines) chiti-
nöse stäbchenförmige Gebilde, die Spicula,
zu liegen, die durch besondere Muskeln be-
Fig. 11.
Schema des Hiiiterendes eines
toden.
Nema-
besonaeren Haftapparat besitzen die männ-
lichen Strongylidae in Gestalt zweier
flügeiförmiger durch chitinöse Spangen ge-
stützter Anhänge am Hinterende, welche zu-
sammen die Bursa copulatrix bilden
(Fig. 12). Selten sind saugnapfartige Bil-
dungen. Manchmal fehlen aUe Haftapparate
und werden dann durch die in Form eines
BegattungsgUedes vorstülpbare Kloakenmün-
dung ersetzt (Trichinella). Auch die Samen-
mutterzellen nehmen wie die Eizellen ihren
Ursprung an einer Rhachis, die aber in diesem
Falle verästelt zu sein pflegt.
Die Spermatozoen der Nematoden
unterscheiden sich durch ihren Bau von
denen der meisten anderen Tiere, indem sie
kegelförmig oder kugehg gestaltet und amö-
boid beweghch sind, bei Ascaris außerdem
einen lichtbrechenden kegelförmigen Körper
enthalten (Fig. 13).
Fig. 12. Bursa von Fig. 13. Spermium
Ancylostoma duodenale. von Ascaris. Nach
van Beneden.
Es kann hier nur kurz erwähnt werden,
daß -die Geschlechtszellen der Nematoden,
speziell von Ascaris, seit längerer Zeit bis heute
eines der am meisten und genauesten unter-
suchten Objekte bei der Erforschung der Rei-
fungsteilungen und der eigentümlichen dabei
zutage tretenden Chromatinverhältnisse des Zell-
kerns süid. Von den zahlreichen Forschern, die
sich um diese Dinge mit Erfolg bemüht haben,
seien hier nur Van ' Beneden, Boveri,
104
Ne mathelmiat hes
A. Brauerund 0. Hertwig genannt. Die Ge-
schlechtszellen von Ascaris erweisen sich des-
halb für die Untersuchung als besonders ge-
eignet, weil sie einmal in jedem einzelnen reifen
Wurm in ungeheurer Zahl auftreten, sodann
aber, weil bei ihnen das Chromatin in der ver-
hältnismäßig geringen Zahl von 4 (Ascaris
megalocephala bivalens), ja mitunter, sogar
nur in 2 (Ascaris megalocephala uni-
valens) langen schleifenförmigen Chromosomen
auftritt, die sich deutlich vonemander abheben.
In neuester Zeit ist es Boveri (1909) sogar ge-
lungen, bei der Entwickelung der Geschlechts-
zellen einen wahrscheinlich geschlechtsbestim-
menden Faktor in Gestalt emes den Hetero-
chromosomen der Insekten ähnlichen Chromatin-
bestandteiles nachzuweisen.
Die Geschlechtsorgane der Gordiidae,
deren Männchen man äußerlich an zwei
blattförmigen Anhängen des Hinterendes
erkennen kann, sind in beiden Geschlechtern
paarig und münden mit dem Darm in eine
liloake. Die gelappten Ovarien hängen den
Mesenterien in großer Zahl an, so daß Vej-
dovsky zu der Meinung kam, er habe eine
segmentierte Keimdrüse vor sich. Rechts
und links von dem dorsalen Mesenterium
liegen auch die beiden Eibehälter, die sich
hinten in kurze Ovidukte fortsetzen und in
einen Uterus münden, in dem die Eier be-
fruchtet und in eine Kittmasse eingebettet
werden. Das Ganze steht durch ein Atrium
mit der Kloake in Verbindung, in welche
auch ein Receptaculum mündet (s. Fig. 6).
Von Nectonema kennt man zwar
die mit Eiern gefüllten Weibchen, aber keine
Ovarien. Bei den Männchen ist ein dorsaler Fig. 14.
unpaarer Hoden und ein sich hinten ventral
nach außen öffnendes Vas deferens bekannt,
doch hat neuerdings Nierstrasz bei Nec-
tonemen der Siboga-Expedition den paarigen
Bau des vorderen Hodenabschnittes und
paarige Samenleiter beschrieben.
Die Männchen der Acanthocephali,
welche kleiner sind als die WcibcluMi, be-
sitzen zwei ovale, meist hintereinander lie-
gende, in das Ligament, das sich vom Grunde
der Rüsselscheide durch den ganzen Körper
ausspannt, eingebettete Hoden, aus denen
zwei Vasa deferentia entspringen, die sich
alsbald zu einem unpaaren Ductus ejacu-
latori US vereinigen und in Gestalt eines
kegelförmigen Penis im Grunde einer aus-
stülpbaren glockenförmigen Bursa am
Hinterende ausmünden. Bus hintere Ende
des Ductus ejaculatorius ist von 6 großen
DrüsenzeUen (Prostata-, Kittdrüsen)- um-
geben (Fig. 14).
Bei den AVeibchen sind in der Jugend
in dem Ligament zwei Ovarien vorhanden,
die dann aber in einzelne Zellhaufen (Pla-
centulae, flottierende Ovarien) zerfallen,
das Ligament durchbrechen und in die Leibes-
höhle geraten. Ein besonderer Apparat
führt die Eier nach außen, der sich aus der
frei in die Leibeshöhle mündenden Uterus-
glocke, dem Uterus und einer am hin-
teren Körperende ausmündenden Scheide
Rüssel
von EchinorhjTichus angustatus.
Nach Leuckart.
zusammensetzt. Die einen Hohlmuskel dar-
stellende Uterusglocke besitzt vorn und hinten
eine Oeffnung und nimmt durch Schluck-
bewegungen alle in der Leibeshöhle flottie-
renden Körper auf (Fig. 15). Die Befruchtung
Ligament
Glockenschlundgänge
Fig. 16. Utenisglocko von einem
rh}'nchus. Nach Kaiser.
Echino-
Nemathelminthes
105
der Eier und die Embryonalentwickelung bis
zum Larvenstadium findet in der Leibes-
höhle statt, und so gelangen unreife und
langgestreckte, Embryonen enthaltende Eier
in die Glocke, wo sie durch eine besondere
Vorrichtung, Einengung des Lumens durch
große Zellen, in der Weise ausgelesen werden,
daß nur die letzteren durch paarige hintere
,,Glockenschlundgänge" in den Uterus ge-
langen, alles andere aber durch die untere
Oeffnung in die Leibeshöhle zurückkehrt.
3. Die Entwickelungssgechichte (On-
togeniej. Die Eutwickelung der jN'emathel-
minthen ist entweder eine direkte oder
eine solche, bei der Larvenstadien einge-
schoben werden, womit die Lebensweise
und ein etwaiger Parasitismus in engem Zu-
sammenhang stellen. Die Eier entwickeln
sich bald im Freien, bald im Muttertier.
Wegen der großen Verschiedenheiten in der
Entwickelung, welche sich bei den einzelnen
Formen finden, soUen hier nur die allge-
meinen Gesichtspunkte behandelt werden,
während in dem Abschnitt über die Biologie
sich spezieDere Angaben wenigstens für die
wichtigsten Vertreter der Kundwürmer
finden.
Die Eier der Nematoden werden immer
im Uterus befruchtet, wo sie dann mit einer
Schale umgeben werden, die oft sehr fest
und dick sein kann, und auf die sich mit-
unter noch eine eiweißähnUche Masse ab-
lagert. Die Gestalt der Eier der einzelnen
Arten ist eine so charakteristische, daß man
fast immer in der Lage ist, nach ihnen die
Speziesdiagnose zu stellen. Meist werden
die befruchteten Eier mit mehr oder weniger
weit entwickelten Embryonen abgelegt, nur
selten lebende Junge geboren, nachdem die
in diesem Falle nur dünnschaUgen Eier be-
reits im Uterus ihre Hülle verloren haben
(Trichinella, Filaria).
Als Objekt für die Erforschung der
Furchuug des Nematodeneies diente wieder
Ascaris. Auch hier können
von den zahlreichen darum
verdienten Forschern nur ,
einige der wichtigsten ge- '
nannt werden: Boveri, Zo-
ja. Zur Strassen. Die
Furchung der daraufhin
untersuchten Vertreter einiger
anderer Familien weist den
gleichen Typus auf, so
daß hier kurz die Fur-
chung von Ascaris als Para-
digma der Nematodenentwickelung erläutert
sein mag.
Die kleine kugehge, verhältnismäßig
dotterarme Eizelle teilt sich in eine dorsale
somatische Urzelle I. Ordnung Sj und eine
eine ventrale Keimbahnzelle oder Stammzelle
L Ordnung Pj (Fig. 17A). Die zweite Furche
teilt Si in zwei hintereinanderhegende Ekto-
dermzelleu A und B, und P, in die Ursoma-
zelle IL Ordnung S2 (oder EMSt) und eine
Keimbahnzelle oder StammzeUe IL Ordnung
Pa, die beide zunächst untereinander hegen,
so daß das Vierzellenstadium eine charakte-
ristische T-förmige Figur darstellt (Fig. 17 B).
Fig. 16. Ei von
Ascaris lumbri-
coides.
Fig. 17. Furchung von Ascaris megalocephala,
A — D nach Boveri, E nach Zur Strassen.
Dann aber entsteht durch Verschiebung von
P2 nach hinten eine rhombische Figur, wobei
aUe 4 Zellen jetzt in einer Ebene, der Median-
ebene des späteren Embryos hegen (Fig. 17 C).
A und B teilen sich in je eine rechte und
linke Zelle a und a, resp. b und ß, die beiden
ventralen Zellen jedoch in der Längsrichtung,
so daß aus ihnen 4 liintereinanderhegende
Zellen entstehen, von vorn nach hinten MSt
(Anlage des Mesoderms und der Stomato-
blasten), E (Urentodermzelle), P3 (Keim-
bahnzelle oder StammzeUe III. Ordnung)
und S3 (UrsomazeUe III. Ordnung, meist als
Schwanz oder Caudalzelle mit C bezeichnet)
(Fig. 17 D u. E).
Es mag hier erwähnt werden, daß sich
bei der Ascarisfurchung die somatischen
ZeUen von den Keimbahnzelleu auch in be-
zug auf das Verhalten ihres Chromatins
unterscheiden, indem bei ihnen die soge-
nannte Chromatindiminution auftritt; bei
den Keimbahnzellen dagegen bleiben die
ganzen Chromosoraenschleifen erhalten.
Nachdem das 8-Zellenstadium erreicht
ist, ordnen sich die 4 Abkömmhnge von A
und B etwas um, wobei im Innern des Zellen-
komplexes eine kleine Furchungshöhle
auftritt, und sie Mefern dann durch wieder-
holte Teilungen das zellenreiche ,, primäre
Ektoderm", das aUmählieh den ventralen
ZeUenkomplex umwächst, so daß auf diese
Weise eine Art Gastrulation hervorge-
bracht wird, die man Epiboüe nennen könnte
(Fig. 18).
Von den 4 ventralen ZeUen teilt sich
die vorderste MSt in eine rechte und linke,
die Anlage des Stomodäums und der Meso-
106
Nemathelminthes
dermstrcifen, E liefert die hintereinander-
liegenden Entodernizellen E I und E II,
deren Derivate den ganzen ilitteldarm
bilden, P3 teilt sieh in die KeimbahnzeUe
P4 und die dahinterliegende Zelle S4 (Ur-
somazelle IV. Ordnung, gewöhnlich mit D
bezeichnet). Ihre Descendenten sind nicht
Fig. 18. Späteres Furchimgsstadium. Nach
Bo veri.
ganz sicher bestimmt; nach den Angaben
der einen liefern sie das Proktodäum, nach
anderen einen tertiären Ektoblasten oder
eine Verlängerung der Mesodermstreifen
nach hinten. C liefert eine rechte ZeUe c
und eine linke y, die sich gleich wieder in
die 4 ,, Schwanzzellen" teilen, die dann
unter lebhafter Vermehrung seitlich und
dorsal vordringen, wobei sie das primäre
Ektoderm vor sich herdrängen, dessen Zellen
auf diese Weise allmähUch ganz von ilmen
überwachsen werden. Diese AbkömmUnge
von C Uefern die gesamte Körperbedeckung,
das „sekundäre Ektoderm". Wie Zur
Strassen vermutet, geht aus dem in die
Tiefe gerückten primären Ektoderm das
Nervensystem hervor.
Die KeimbahnzeUe P4 teilt sich in 2 hinter-
einanderhegende Zellen G und Gj, deren Nach-
kommen keine Chromatindiniinution mehr
erfahren, sondern als L'rgcnitalzellen zu-
nächst liegen bleiben, um später die Ge-
schlechtsorgane zu hefern. — Der Urmund
schheßt sich von hinten nach vorn.
Damit ist der Kahmen, in dem die weitere
Entwickeliing verläuft im allgemeinen fest-
gelegt. Wir sehen also, wenn wir die Ver-
hältnisse bei Ascaris auf die Nematoden
verallgemeinern, daß die Furchung bei ihnen
eine totale, und wie hier hinzugefügt werden
kann, meist eine in äquale ist, bei der sich
von Anfang an eine besondere Keimbahn
festlegen läßt, deren Zellen von vornherein
bestimmt sind, die Geschlechtsorgane zu
liefern. Gleichzeitig zeichnet sich dieser
Furchungsmodus dadurch aus, daß das
Schicksal der einzelnen Zellen im normalen
Entwickelungsgeschehen ein ganz fest be-
stimmtes ist, so daß wir hier einen streng
determinierten Furchungsverlauf, eine
,, Mosaikarbeit" im Sinne Wilsons vor
uns haben.
Die weitere Entwickelung der Nemato-
den erweist sich ebenso wie auch manche
Erscheinungen bei der Furchung als eine
wahrscheinlich außerordentlich abgekürzte,
deren ehemahger Verlauf durch die Ver-
kümmerung gewisser Anlagekomplexe sehr
entstellt wurde.
Die Eier mit den bei den verscliiedenen
Formen verschieden weit entwickelten Em-
bryonen gelangen aus dem Wirtstier, in
dem sich ja der Mutterwurm gewöhnlich
befindet, auf den natürlichen Wegen ins
Freie, in feuchte Erde oder ins Wasser, wo
die Entwickelung dann weiter geht. Die
dickschahgen Eier vieler xArten vertragen
auch eine kürzere oder längere Trockenheit,
während der die Entwickelung des Embryos
mehr oder weniger sistiert.
Schheßlich entsteht ein langgestreckter,
zylindrischer Embryo, der sich wenigstens
bei den freilebenden Formen in seinem
Bau immer mehr dem der erwachsenen
seiner Art nähert, und bereits so lang wird,
daß er sich in der Eihttlle aufrollen muß.
In diesem Falle ist die Entwickelung dann eine
direkte.
Bei den parasitisch lebenden Arten schiebt
sich da[,'('Kon meist ein .,Larvalstadium"
in den Ahlauf dir Entwickelung ein, indem die
Embryonen ijesondere Charaktere annehmen,
die sie später durch eine Metamorphose
ablegen müssen, um dann erst die defini-
tive Gestalt zu bekommen. Gewöhnlich
kennzeichnen sich das Vorderende und
das Hinterende solcher Larven in bestimm-
ter Weise durch ihren Bau gegenüber denen
der Erwachsenen. Nicht selten findet sich
in der Mundhöhle ein stilettförmiger Bohr-
zahn. Viele Nematodenlarven weisen eine
doppelte muskulöse Anschwellung des Oeso-
phagus mit einem Zahnbesatz (meist 3
Zähne) in dessen hinterem Bulbus und ein
zugespitztes Hinterende auf, so daß man all-
gemein in dieser bei den parasitischen Faden-
würmern so häufig wiederkehrenden „Rhab-
ditis-förmigen Larve" eine.' phyletische
Larvenform sehen wiO.
In manchen Fällen gelangen die Em-
bryonen noch in der EihüUe in den Darm
des Wirtes, wo sie dann ausschlüpfen und
sich festsetzen. Nicht selten sind es die
bereits im Wasser von der Eihülle befreiten
kleinen Wiirnu'r, die sich mehrmals gehäutet
haben und beträchthch gewachsen sein
können, welche von dem betreffenden Wirt
mit der Nahrung aufgenomnu-n werden. Auch
Femathelmintlies
107
sie siedeln sich dann nach dem Ablegen ihrer
Larvencharaktere in dem Darm an.
Oeftcrs bedürfen die Larven des Aufent-
halts in einem oder sogar zwei Zwischen-
wirten, in die sie aktiv oder passiv gelangen
und in denen sie sich meist mit einer festen
Hülle umgeben, sich encystieren. Diese
eingekapselten bleiben ruhig liegen, bis
sie auf irgendeine Weise in den Endwirt ge-
langen, wo sie dann erst geschlechtsreif
werden können. Ebenso erlangen die nicht
encystierten Larven in den Zwischenwirten
erst nach dem Uebergang in den definitiven
Wirt ihre Geschlechtsreife.
Wie schon früher erwähnt wurde, pflegen
sich die Larven mehrmals zu häuten, je-
doch nach zahh'eichen Beobachtungen im
Ganzen nie mehr als viermal, so daß in
solchem Falle sich das Leben der betreffenden
Nematoden in 5 Abschnitten abspielt.
Schließlich ist hier noch zu erwähnen, daß
eine Anzahl von Nematoden sich durch
das ^'urllandensein eines Generations-
wechsels auszeichnen, indem bei ihnen eine
freilebende getrenntgeschlechthehe Genera-
tion (Rhabditis-Form) mit einer anders
gebauten parasitischen, die sogar herm-
aphrodit zu sein pflegt, abwechselt, so daß
also Heterogonie vorliegt (Angiostomum
nigrovenosum).
Die Entwickelung der in großer Zahl
abgelegten Eier der Nematomorpha ähnelt 1
der der Nematoden, doch ist sie nicht so
genau wie jene bekannt. Es entstehen
Larven, die einen mit Haken besetzten Rüssel
aufweisen und in die Larven von Wasser- ;
Insekten, auch wohl in Mollusken eindringen,
um sich dort zu encystieren (Fig. 19). Älit
dem Zwischenwirt gelangen sie dann meist in
Raubinsekten des Wassers, in deren Leibes-
höhle sie längere Zeit hindurch leben, her-
anwachsen und eine Metamorphose in die
definitive Form durchmachen, um endUch
als lange Würmer sich aus dem Insekten-
körper zu befreien und in das Wasser zu ge-
langen (Fig. 20). Erst hier werden sie ge- ;
Fig. 19. Larve
eines Gordiiden
mit doppeltem
Hakenkranz.
Nach H a r t -
m e V e r.
Fig. 20. Gordius aqna-
ticus aus einem Käfer
auswandernd.
Xacli V 0 s s e 1 e r.
schlechtsreif und begatten sich, worauf die
Weibchen die befruchteten Eier ins Wasser
ablegen (Camerano 1897). Nach Villot
soUen manche der Larven mit dem Zwischen-
wirt in Fische gelangen, in deren Körper sie
sich ein zweites Mal encystieren, worauf sie
nach außen durchbrechen, um dann eben-
faUs geschlechtsreif zu werden.
Die im allgemeinen spindelförmigen Eier
der A c a n t h 0 c e p h a 1 i besitzen 3 Schalen,
von denen die mittlere die dickste ist. Sie
werden in der Leibeshöhle der Weibchen
befruchtet und machen hier die gesamte
Entwicklung bis zur Ausbildung des sehr
langgestreckten Embryos durch. Genauere
Angaben über die Embryonalentwicklung der
Kratzer verdanken wir Hamann (1891)
und Kaiser (1893). Nach letzterem er-
folgt die Gastrulation bereits sehr früh. Es
resultieren ein Epiblast aus flachen, poly-
edrischen und ein Hypoblast aus großen rund-
lichen Zellen (Kit;-. 21). Der anfangs sehr große
ventrale L'rmund schließt
sich durch die rasche Ver-
mehrung der Epiblastzellen,
von denen die hinteren
einen Haufen kleiner Meso-
dermzeUen hefern. Durch
Teilungen der Hypoblast-
zeUen werden deren Deri-
vate den eben erwähnten
Mesodermzellen ganz ähn-
lich, so daß wieder ein
Embryo mit nur zwei
Sclüchten resultiert. Die
äußere Schicht Mefert die Fig. 21. Gefurch-
Cuticula, das hypodermale tesEivonEchino-
Fasergeflecht, das Zentral- rh3^^chus. Nach
nervensystem, die häutige Hamann.
Auskleidung der Kopulationsorgane und
vielleicht den cuticularen Teil des Rüssels,
aus der inneren mesodermalen Schicht ent-
wickeln sich die gesamte Muskulatur, das
Ligamentum Suspensorium und die Keim-
drüsen.
Die Embryonen gelangen, immer noch
in ihren 3 Hüllen, durch die Vermittelung
der Uterusglocke ins Freie und dann ins
Wasser, wo sie von kleinen Krebsen oder
Insekten aufgenommen werden, in deren
Darm sie dann ausschlüpfen, um als sclilanke,
am abgestutzten Vorderende mit einem
Kranz von Haken oder Stacheln versehene,
hinten zugespitzte, lebhaft beweghche Larven
die Darmwand zu durchbohren. In der Leibes-
höhle des betreffenden Arthropoden ver-
Ueren sie die Embryonalkaken und bleiben
dort zunächst als eine Art Puppenstadium
in der Gestalt kleiner Echinorhynchen ruhig
hegen. Sie besitzen hier alle Organe der
Erwachsenen mit Ausnahme der Gonaden.
Damit sie weiter wachsen und geschlechts-
reif werden, bedarf es auch bei ihnen der
108
Nemathelminthes
Uebertragung in den Darm des definitiven
Wirtes, der immer ein Wirbeltier ist. Jlanche
Arten müssen sogar erst noch den Körper
eines zweiten Zwischenwirtes passieren.
4. Systematische Einteilung. (Nach dem
Lehrbuch von Clau s- Grobben.)
Klasse Nemathelminthes (Rundwürmer).
I. Ordnung Nematodes (Fadenwürmer).
Familie Enoplidae. Sehr kleine Nematoden,
oft mit Borsten und Haaren am Yorderkörper.
Bulbus fehlt am Oesophagus, oft auch die Seiten-
kanäle, die dann durch die „Ventraldrüse'"
ersetzt werden. Freilebend im Meer und Süß-
wasser oder in der Erde. Dorylaimus maxi-
mus. Dorylaimus stagnalis im Schlamm
gemein. Enchelidium marinum. Enoplus
tridentatus marin.
Familie Desmoscolecidae. Sehr kleine
Würmer mit ringförmigen Cuticularverdickungen.
Desmoscolex.
Familie Chaetosomatidae. Sehr kleine
Würmer mit einem mehr oder weniger dichten
Besatz von feinen Härchen auf der Cuticula.
Chaetosoma. Rhabdogaster.
Familie Anguillulidae. Meist kleine Wür-
mer mit doppelter Anschwellung des Oesophagus,
öfters Stilett in der Mundhöhle. Männchen mit
2 Spicula; Bursa selten. Weibchen mit spitzem
Hmterende. Seitenkanäle nicht selten durch
,, Bauchdrüsen" ersetzt. Parasitisch in Pflanzen
und Tieren, oder in gärenden xmd faulenden
Stoffen, die meisten frei in der Erde oder im
Wasser.
Tylenchus scandens (Anguillula tritici,
Weizenälchen).
Tylenchus dispaci in den Blütenköpfen
der Weberkarde.
Heterodera schachti an den Wurzeln
der Runkelrübe, auch des Kohls, des Weizens,
der Gerste. (Erzeuger der Rübenmüdigkeit.)
Rhabditis teres in feuchter Erde und
faulenden Substanzen.
Anguillula aceti Essigälchen oder ICleister-
älchen, 1 bis 2 mm lang.
Angiostomum nigrovenosum mit Hete-
rogonie. Freilebende Rhabditis-Generation ge-
trennt geschlechtlich, die größere hermaphrodite
Form in der Froschlunge.
Strongyloides stercoralis, parasitisch
als Anguillula intestinalis im Darm vom Menschen,
in Cochinchina, Japan, Amerika, Afrika und
Italien (Erzeuger der cochinchinesischen Diar-
rhöe), freilebende Form getrennt geschlechtlich.
Leptodera appendiculata in feuchter
Erde, eine Zwischengeneration in Arion empiri-
corum.
AUaiitonema mirabile ohne Darm in
der Leibeshöhle von Hylobius pmi, mit getrennt
geschlechtlicher Rhabditis-Generation.
Atractonema gibbosum in der Leibes-
höhle der Larve von Cecidomjda pini ohne
Mund und After, Darm nur Zellstrang.
Sphaerularia bombi. In der Leibeshöhle
überwinternder Ilummelweibchen.
Familie Mcrmitidae. Afterlos mit langem
fadenförmigem Leib. G.Mundpapillen. Mitteldarm
zu einem Fettkörper umgewandelt. Hinterende
des Männchens verbreitert. In der Leibes-
höhle von Insekten; wandern mit dem Nahen
der Geschlechtsreife in feuchte Erde aus. Mermis
nigrescens. Mermis albicans. Paramermis
contorta.
Familie Gnathostomidae. Der fast zylin-
drische Körper ganz oder nur im vorderen Teile
mit Dornen bedeckt.
Gnathostoma hispidum im Magen des
Schweines.
Famihe Filariidae. Langer fadenförmiger
Körper, meist mit 6 Mundpapillen, zuweilen
hornige Mundkapsel. Hinterende der Männehen
gekrümmt oder spiralig eingerollt.
Filaria (Dracunculus) medinensis. Me-
dina- oder Guineaunirm.
Filaria immitis im rechten Herzventrikel
und Venensystem des Hundes.
Filaria bancrofti in den Lpnphgefäßen
des Menschen in den Tropen.
Filaria papulosa im Peritoneum und Auge
von Rind und Pferd.
Filaria loa in der Konjunktiva der Neger.
Familie Trichotrachelidae. Sehr langer
und dünner Vorderkörper. Oesophagus ein
Chitinrohr exzentrisch in einer Zellenreihe.
Trichocephalus trichiurus (dispar),
Peitschenwurm.
Trichocephalus affinis im Darm des
Schafes. Trichocephalus crenatus im
Darm des Schweines.
Trichosomum crassicauda in der Harn-
blase der Wanderratte.
Trichinella (Trichina) spiralis, Trichme.
Famihe Strongylidae. Männchen mit
schirm- oder glockenförmiger Bursa.
Eustrongylus gigas, Pallisailenwurm.
Weibchen bis 100 cm lang. Vereinzelt im Nieren-
becken von Robben und Fischottern, sehr selten
im Menschen.
Strongylus apri (paradoxus). Stron-
gylus filaria. Strongylus commutatus.
Strongylus auricularis.
Aneylostoma (Dochmius) duodenale,
Hakemnirm, im Dünndarm des Menschen, Er-
zeuger der Grubem\'urmkrankheit.
Necator americanus im Menschen.
Sclerostomum equinum. Cucullanus
elegans im Barsch.
Famihe Ascaridae. Zienüich gedrangener
Körper. 3 Mundpapillen. Hinderende der
Männchen gekrümmt.
Ascaris lumbricoides, Spulwurm im
Menschen.
Ascaris megaloccphala im Pferd. As-
caris canis (mystas).
Oxyuris vermicularis, Madenwurm oder
Pfriemenschwanz.
IL Ordnung Nematomorpha.
Familie Gordiidae (Saitenwürmer). Ohne
dorsale Medianlinie und Seitenlinien. Männchen
mit gegabeltem Hinterende. In der Jugend
parasitisch in Insekten des Süßwassers; ge-
schlechtsreif im Wasser oder in feuchter Erde.
Gordius aquaticus (villoti); Para-
chordodes (Gordius) tolosanus. Para-
gordius varius.
Famihe Ncctonemidae. Dor.sale und
ventrale Medianlmie vorhanden; längs der
selben 2 Reihen haarförmiger Borsten. Das
Nemathelmintlies
109
konisclie Hinterende der Jläunchen ventrahvärts
gebogen.
Nectonema agile.
III. Ordnung Acanthocephali.
Familie Echinorhj'nehidae (Kratzer).
Der walzenförmige Körper vorn mit haken-
tragendem einstülpbarem Rüssel. Darm fehlt.
Parasitisch in Wirbeltieren.
Echinorhynchus polj^morphus im Darm
von Wasservögeln (Ente), Larve in Gammarus
und Flußkrebs.
Echinorhynchus proteus in der Forelle,
Larve in Gammarus und m der Leibeshöhle und
Leber von Phoxinus.
Echinorhynchus angustatus.
Echinorhynchus gigas, Riesenkratzer (bis
65 cm lang).
Echinorhynchus moniliformis.
5. Biologie und Verbreitung. Ein sehr
großer Teil der Eundwürmer führt eine
parasitische Lebensweise, wobei wenige an
Pflanzen, die meisten in Tieren schmarotzen.
Der Parasitismus bringt es mit sich, daß
diese Würmer zum mindesten einen großen
Abschnitt ihres Lebens, meist das erwachsene
Stadium, in den Organen ihres Wirtes, am
häufigsten im Darm, mehr oder weniger
festgeheftet sitzen und außer der Aufnahme
der Nahrung aus dem sie umgebenden Speise-
brei des W^irtes oder aus dessen Blut durch
die Mundöffnung oder auf osmotischem Wege
durch Vermittelung der ganzen Körper-
oberflcäche, nur das Begattungsgeschäft zu
verrichten haben. So führen denn die Nema-
thelminthen im allgemeinen auch keine
größeren Bewegungen mit ihrem Körper aus
und verändern ihren Aufenthalt höchstens
innerhalb des engen Bezirkes des Organs,
in dem sie schmarotzen.
Etwas freier beweghch sind vor allem die
freilebenden Jugendstadien solcher para-
sitischen Formen, die nicht selten durch
aktive Wanderungen sich ihren W^irt, even-
tuell auch einen Zwischenwirt aufsuchen
müssen. Ebenso pflegen die zahlreichen ständig
freilebenden Nematodenarten, die meist im
Wasser, sowohl im salzigen wie im süßen
sich aufhalten, dort durch lebhaft schlän-
gelnde Bewegungen ihren Ort zu ver-
ändern und so ihrem Nahrungserwerb nach-
zugehen oder zur Zeit der Geschlechtsreife
das andere Geschlecht zu suchen, denn bei
fast allen Nemathelminthen findet eine
innere Befruchtung der Eier in Verbindung
mit einer Kopulation statt.
Li manchen Fällen wandern nun auch
die erwachsenen Individuen der parasiti-
schen Formen in dem Körper ihres Wirtes,
entweder um sich selbst in von dem ur-
sprünglichen Aufenthaltsort entferntere Or-
gane zu begeben und sich dort einzukapseln,
wie das auch in den Zwischenwirten geschehen
kann, oder um ins Freie zu gelangen und dort
ihre Brut abzulegen. Hieraus geht hervor,
daß es sich dabei in erster Linie um die
weiblichen Vertreter der betreffenden Spezies
handelt.
Die Nahrung der Nematoden ist
wohl meist eine flüssige, indem diese Würmer
einfach das feuchte Medium, in dem sie
leben, aufsaugen und durch ihren Darm
passieren lassen. Da, wo ein solcher fehlt,
wie auch bei den Kratzern, wird die Nah-
rung in flüssiger Form durch Vermittelung
der Haut auf osmotischem Wege in den
Körper aufgenommen. Beim Saugen macht
der Oesophagus langsame von vorn nach
hinten verlaufende peristaltische Bewegun-
gen, wobei die nötige Erweiterung seines
Lumens mit Hilfe der Eadiärmuskeln, die
Verengerung aber durch die Elastizität
seiner Cuticula bewirkt wird.
Meist besteht die Nahrung aus organischen
Säften; manche Nematoden saugen auch
direkt Blut oder schlagen mit dem Stilett
ilirer Mundhöhle resp. mit den dort befind-
hchen Zähnen Wunden in die Gewebe ihres
Wirtes. Da Atmungsorgane vollständig
fehlen, so geschieht die Sauerstotfaufnahme
aus dem umgebenden Medium auf osmoti-
schem W'ege durch die Haut; ja manche para-
sitisch im Darm lebende Formen scheinen
überhaupt ohne eine solche auszukommen.
Sie zersetzen ledighch die zur Verfügung
stehenden Stoffwechselprodukte und ent-
nehmen diesem Prozeß ihre Lebensenergie.
Der W'eg, den solche Parasiten von ihrer
Geburt bis zur Geschlechtsreife in dem spe-
zifischen Wirt zurückzulegen haben, ist
nicht selten ein recht kompUzierter, beson-
ders dann, wenn noch ein oder gar zwei
' Zwischenwirte als notwendige Passage ein-
geschoben sind. Da ist es zum großen Teil
dem ZufaU überlassen, ob ein derartiger
Wurm jemals sein Ziel erreicht. Ungeheuere
Mengen von Eiern, Embryonen, Larven
und sonstigen Altersstufen werden zugrunde
gehen, weil es ihnen nicht glückte, die vor-
geschriebeneu Bedingungen zu erfüllen. Doch
wie immer bei parasitischen Organismen,
ist auch hier durch mancherlei Anpassungen
an eine solche Lebensweise gewährleistet,
daß zum mindesten soviele Liclividuen einer
Art erhalten bleiben und Nachkommen er-
zeugen, daß die Anzahl der jeweils^ lebenden
Artgenossen ziemUch konstant ble'ibt.
Die eine dieser Anpassungen ist die
unter solchen Verhältnissen überall im Tier-
reich auftretende Produktion enorm
großer Mengen von Geschlechts-
produkten. Um nur ein Beispiel zu nennen,
bringt ein einziü;es Weibchen des beim Men-
schen schmarotzenden Spulwurms nach An
gaben von Eschricht jährhch etwa 64 Mil-
lionen Eier hervor. Trotzdem sind keinerlei
Anzeigen dafür vorhanden, daß etwa die
Menge dieser Spulwürmer zunähme, so
110
Nemathelminthes
daß also nur ein verschwindend lileiner Teil
jener Eimassen das Ziel erreicht. Gerade
bei den Eundwürmern wird im Gegensatz
zu anderen parasitischen Tieren, die meist
zwitterig zu sein pflegen, die Erhaltung
der Art noch dadurch erschwert, daß die
Geschlechter fast immer getrennt sind;
es müssen daher zur rechten Zeit zwei In-
dividuen derselben Art aber verschiedenen
Geschlechtes zufäüig zusammentreffen.
Eine weitere niclit unwesenthche An-
passung an ein sdlclics Leben ist die Fähigkeit
vieler Nemathelmintlien, eine oft ziemUch
weitgehende Austrocknung vertragen
zu können. Vor allem die in feste Schalen
eingeschlossenen Eier sind es, die diese Eigen-
schaft besitzen, dann aber auch bald die
Larvenstadien, bald die erwachsenen Würmer
selbst. Die letzteren sind dabei nicht selten
an den Encystierungszustand gebunden, wo
sie ebenfalls durch eine feste Hülle vor
völligem Wasserverlust geschützt sind; teil-
weise aber, und das gilt namenthch für die
kleineren Nematoden, vertragen sie auch
ohne diesen Schutz das Verbleiben in einem
trockenen Medium, wobei sie ebenso wie
die encystierten in einen Zustand der Be-
wegungslosigkeit verfallen. Die als Larven
in gichtkranken Weizenkörnern bewegungs-
los eingeschlossenen Weizcnülciieii erwachen
nacli dem Anfeuchten zum Leben und zwar
auch dann noch, wenn sie 27 Jahre lang ein-
getrocknet waren. Maupas hat zahl-
reiche Angaben über das Austrocknungs-
vermögen der Nematoden gemacht.
Es mögen hier nun die kurzen Beschrei-
bungen des Entwickelungsverlaufes einiger
besonders interessanter oder für den Men-
schen wichtiger Rundwürmer folgen:
Da ist zunächst das Weizenälchen
(Tylenchus scandens), dessen Brut mit
den Kürnern des Weizens in die feuchte
Erde gchingt, dort ausschlüpft und in die
keimenden Weizenpflänzchen eindringt; um
zunächst zu überwintern. Im Frühjahr
suchen die jungen Würmer den Trieb der
Pflanze auf, wachsen und werden geschlechts-
reif zu der Zeit, wo die Aehren reifen. Nach-
dem dann die Weibchen befruchtet worden
sind, legen sie ihre Eier ab. Die auskrie-
chenden Embryonen verbleiben in denWeizen-
körnerh, 'die dadurch gichtkrank werden,
d. h. mit braunen runzeligen Auswüchsen
behaftet sind, in denen sich Hunderte kleiner
Nematoden befinden. Bei der Aussaat ge-
langen sie dann wieder in den Boden und
beginnen den Kreislauf von neuem. Der
Schaden, der den Saaten durch die An-
wesenheit dieser Nematoden zugefügt wir,
ist eiu hetriiclitliclicr, so daß die Landwirt-
schaft mit allen Miticlii aul' die \'ernichtung
dieser Erreger des ,, Kaulbrandes" des Weizens
bedacht sein muß.
Ein ähnhcher unangenehmer Gast ist
Heterodera schachti, der die „Rübeu-
müdigkeit" verursacht. Die freilebenden
Larven bohren sich in junge Zuckerrüben ein,
durchcjueren diese und machen dicht unter
der Oberhaut der Rübe eine Metamorphose
durch, wobei die einen von ihnen, die Weib-
chen, einen kugelförmig aufgetriebenen Leib
von der Gestalt einer Zitrone bekommen.
Die darüberUegende Haut der Rübe wölbt
sich zunächst vor, platzt schließlich, und
aus allen diesen sehr zahheichen tresehwulst-
artigen Verdickungen des Rübenkörpers
ragt je ein Hinterende eines solchen weib-
lichen Wurmes mit der Geschlechtsöffnung
hervor. Die Männchen schwellen zunächst
auch in ähnlicher Weise an, häuten sich
aber nochmals und durchbrechen die Rüben-
wand, um in fadenförmiger Gestalt nach
außen zu gelangen und dort die der Rübe
ansitzenden Weibchen zu begatten. Die
Embryonen machen ihre ganze Entwicke-
lung im Mutterleibe durch, dessen Organe
sie bei ihrem Heranwachsen mehr und mehr
verdrängen, so daß schließlich nur noch die
prall mit jungen AVürmern gefüllte Haut des
Muttertieres übrig bleibt. Diese platzt
alsbald, und die jungen Nematoden gelangen
in die Erde, um von dort aus neue Rüben zu
infizieren. Da die Rüben, welche von solchen
zahlreichen Parasiten heimgesucht werden,
erkranken und eingehen, muß man aufs
sorgfältigste die Brut der Heterodera zu
vernichten suchen, was vor allem durch
Anpflanzen von sogenannten ,, Fangpflanzen"'
z. B. Sommerraps auf den infizierten Boden
geschieht, die mit ihren Wurzeln die jungen
Würmer anlocken.
Die Männchen und Weibchen von Angio-
stomum nigrovenosum (früher für eine
besondere Art Rhabditis gehalten) leben
im Schlamm und vollziehen dort den Be-
gattungsakt. Im Uterus des Weibchens
entwickeln sich ein bis vier junge Würmer,
die bald die sie einengende HüUe durch-
brechen und nun das Muttertier bis auf die
Cuticula von innen heraus auffressen, worauf
sie ins Freie gelangen. Sie suchen nun die
Lunge eine Frosches auf, wachsen dort zur
definitiven Größe heran und bilden eine
zweite Generation, die zum Unterschied
von der ersten getrenntgeschlechtlichen zwitt-
rig ist und früher als eine besondere Spezies
Rhabdonema beschrieben wurde. Aus
den in den Schlamm gelangenden Eiern dieser
Form geht wieder die Rhabditis-Form
hervor, also Generationswechsel und Itetero-
gonie.
Eine solche besteht wahrscheinlich in
ganz ähnlicher Weise bei Strongyloides
stercoralis, deren ])arasitische Generation
im Menschen vorkommt und die sogenannte
cochinchinesische Diarrhöe erzeugt, uiul die
Nemathelminthes
111
von Leuckart für zwittrig gehalten wurde.
AUerdings sind in neuerer Zeit Ansichten
laut geworden, daß wir hier vielleicht ledig-
lich sich parthenogenetisch fortpflanzende
AVeibchen vor uns haben. Die getrennt-
geschleclitliehe Khabditis-Generation lebt
auch hier frei.
Die Hummelälchen, Sphaerularia
bombi, leben bis zur Geschlechtsreife und
Begattung frei, dann suchen die "\Veil)chen
erdhcwiihiicnde überwinteriule Huninielweib-
chen auf und dringen in deren Leiljeshöhle
ein. AVälireud sich in dem Innern des etwa
1 mm langen Sphaerularia- Weibchens
die Embrj'onen entwickeln, stülpt sich dessen
Vagina aus, wächst immer größer und nimmt
den ganzen Geschlechtsapparat des Tieres
in sich auf. Sie wird bis zu 15 mm lang,
so daß sich der ehemahge, längst abge-
storbene Rumpf nur noch als leerer Anhang
daran befindet. Die Jungen gelangen zu-
nächst in die Hummel, dann ins Freie und
beginnen den Cyklus von neuem.
AUantonema gibbosum, das in der Leibes-
luihle der Larven von C e c i d o mj- i a p i n i
lebt, hat eine ähnhche Lebensgeschichte,
doch erreicht hier der vorgestülpte Uterus
bei weitem nicht jene verhältnismäßig ab-
norme Größe, wie bei der vorigen Art.
Fig. 22. Das Wachstum des Uterus eines $ von
Sphaerularia bombi. a am stärksten, d am
schwächsten vergrößert. Nach Leuckart. Bei
a Beginn der Ausstülpung der Vagina; b und c
allmähhche Vergrößerung derselben. In d bildet
der Wurmnunpf nur noch einen kleinen faden-
förmigen Anhang an dem immens vergrößerten
Organ.
Nahe verwandt mit diesen Formen sind
die AUantonema- Arten, von denen
AUantonema m i r a b i 1 e in Hylobius pini
schmarotzt. Die ,^ und $ verlassen ihren
Wirt, um sich in feuchter Erde zu paaren.
Aus den $ gehen Larven hervor, die in die
Jugendstadien der Käfer eindringen und
dort tiefgreifende Veränderungen durch-
machen. Der zu einer dicken Wurst werdende
Körper der 2 wird alsbald von einem dichten
Netzwerk hypertrophierender Tracheen des
Insekts umsponnen und enthält keine anderen
Organe mehr, als die Ovarien. Aus ihren
Eiern geht dann die auswandernde freilebende
ßhabditis-Generation hervor.
Wieder ein Parasit des Menschen ist
der in Arabien und den Nilländern heimische
Medinawurm, Filaria medinensis. Die
50 bis 80 cm langen geschlechtsreifen und be-
fruchteten Weibchen pflegen im Unterhaut-
zellgewebe ihres Wirtes zu sitzen und be-
sonders an den unteren Extremitäten Ge-
schwüre zu erzeugen (Dracontiasis). Die
Embryonen werden durch Platzen dieser
Geschwüre meist ins Wasser entleert und
infizieren dort kleine Krebse (Cyclops). Sie
gelangen dadurch in den Menschen, daß dieser
mit unreinem Wasser auch die Krebse ver-
schluckt. Die Weibchen wandern dann nach
der Begattunc: durch denmenschhchen Körper
an jene crwäliiitcn Stellen, wo sie zu der be-
trächtlichen Länge heranwachsen.
Ein über die ganze Erde verbreiteter Para-
sit des Menschen ist Trichocephalus tri-
chiurus, der Peitschenwurm, der im
BUnddarm und Colon schmarotzt und sich
dadurch auszeichnet, daß er sich mit seinem
fadenförmig verlängerten Vorderende tief
in die Schleimhaut des Darmes eingräbt. Die
Entwickelung der befruchteten hartschaügen
Eier findet hier nicht im Muttertiere statt,
sondern im Wasser, wohin die Eier mit den
Fäces gelangen. Die Larven müssen dann
wieder direkt durch den Mund in den mensch-
liehen Darm kommen, um geschlechtsreif
zu werden. Da dieser Wurm für gewöhn-
hch nur in wenigen Exemplaren in einund-
demselben Individuum vorzukommen pflegt,
so verursacht er keine besonderen Störunu;en;
wohl aber ist das der Fall, wenn zahlreiche
Individuen sich im Darm ansiedeln.
Weit gefährlicher ist ein naher Verwandter
Trichinella spiralis, die Trichine, die
im geschlechtsreifen Zustande sich im Dünn-
darm des Menschen und zahlreicher Fleisch-
fresser findet. Die 3 bis 3,5 mm langen Weib-
chen sind vivipar und bohren sich nach der
Begattung- in die Zotten der Darmwand ein,
bis sie meist in die Lyniphräume gelangen und
dort jedes beiiuilie lOUO Junge absetzen. Diese
geraten in den Lymph- und Blutstrom
und kommen so, oft aber auch durch aktive
Wanderungen, in die- quergestreifte Musku-
latur, deren Sarkolemma sie durchbohren,
um in die Primitivbündel einzudringen.
Die ersten langen am 9. oder 10. Tage nach
der Infektion an diesem Bestimmungsorte
an. Der Muskel degeneriert an der betref-
fenden Stelle und scheidet um den Wurm,
der alsbald zu wachsen beginnt und sieh
spirahg aufrollt, eine blasig aufgetriebene
Hülle aus, deren anfangs zarte Wände all-
112
Nemathelminthes
mählich mehr und mehr verkalken (Fig. 23) ;
nach 15 bis 16 Monaten kann eine solche
Trichinenkapsel vollständig verkalkt sein,
nach mehreren Jahren auch die eingeschlossene
Trichine selbst, die dabei natürlich eingeht.
Pig. 23. Ein Stück Stammesmuskulatur voui
Sehwein mit eingekapselten Trichinen. Nacli
Braun.
Die eingekapselten, lebenden Trichinen ge-
langen nun mit dem als Nahrung aufgenomme-
nen i'lcisili in den Darm eines Säugers, wo
die Ivalkhiüle durch den Magensaft aufgelöst
wird. Die Würmer schlüpfen aus, werden
innerhalb 3 bis 4 Tagen bereits geschlechts-
reif und begatten sich, um alsbald wieder
neue Nachkommen zu liefern, die sich dann
in diesem Wirt einkapseln. Der eigentliche
Wirt der Trichine ist wohl die Eatte, deren
Generationen sich durch den Genuß des i
Fleisches ihrer Artgenossen immer wieder j
von neuem infizieren. Sodann gelangen
Trichinen in das Haussehwein, das gelegent-
lich auch Rattenkadaver frißt, und endlich
kann sich der Mensch durch trichinöses
Schweinefleisch die Parasiten zuziehen. In
Kulturländern hat die sorgsam durchge-
führte amtliche Fleischbeschau des Vor-
kommen von Infektionen bereits stark redu-
ziert. Die Infektion mit Tricliinen verursacht
eine meist schwere Erkrankung des Wirtes
(Trichinosis), die vor allem durch die
Wanderungen der Brut, die in mehreren
Schübeii erfolgen, veranlaßt wird, und nicht
selten zum Tode führt. Eine Besserung
erfolgt gewöhnlich erst jn der 4. bis 5. Woche
nach der Infektion, und wenn alle Trichinen
eingekapselt sind, pflegen die Symptome
allmählich zu schwinden.
Ebenfalls im Dünndarm des Blensclien
schmarotzt Ancylostoma duodenale, der
Hakenwurm, der mit seiner Schlundbe-
waffnung die Darmwand direkt angreift, um
an die Blutgefäße zu gelangen und deren
Inhalt zu saugen. So erzeugt er durch
Blutentziehung die schon lange aus den
Nilländernbekannteägyptische Chlorose,
die sich als schwere Anämie kundgibt. Auch
hier erfolgt die Befruchtung der Weibchen
im Darm, die Eier dagegen gelangen ins
Freie, wo sich rhabditisförmige Larven ent-
wickeln, die direkt mit dem Trinkwasser,
nach Looss auch durch aktive Wanderungen
durch die Poren der Haut und von da nach
dem Darm an ihi-en Bestimmungsort ge-
langen. Neuerdings ist der Hakenwurm
auch mehrfach in Europa aufgetreten und
hat zu Epidemien Anlaß gegeben; so zuerst
unter den Arbeitern am Gotthard-Tunnels
(Tunnelkrankheit), dann unter den Berg-
werksarbeitern verschiedner Länder, vor
allem im rheinisch-westfälischen Kohlenrevier
(Grube nwurmkr an kheit.Bergarbeitcr-
anämie). Es zeigte sich, daß der Wurm nur
da sich verbreiten konnte, wo die Tempe-
ratur nicht weniger als 20° C betrug. Der
starke Blutverlust der Befallenen wird
weniger durch das Saugen der Würmer her-
vorgerufen, als vielmehr dadurch, daß diese
ihren Anheftungsort oft wechseln, wobei die
verlassenen Stellen der Darmwand noch
lange weiterbluten.
Der im Menschen nicht seltene Spul-
wurm (Ascaris lumbricoides) veran-
laßt meist keinerlei ernstliche Störungen.
Die Eier müssen auch hier ins Wasser oder
in feuchte Erde gelangen, wo die Embryonen
sich vöUig entwickeln, um dann passiv
wieder durch den Mund in den Darm des
Menschen übertragen zu werden.
Endhch ist noch ein namentlich bei Kindern
weit verbreiteter kleiner Wurm zu nennen,
Oxyuris vermicularis, der Pfriemen-
schwanz oder Madenwurm, dessen Weib-
chen etwa 10 mm lang werden. Die Embryo-
nen des im Dickdarm schmarotzendenWurmes
werden direkt wieder durch den Mund in
den Wirt überführt, so daß hier ein Aufent-
halt im Wasser ganz in Wegfall kommt. Die
Madenwürmer erzeugen dadurch, daß sie
namentlich des Nachts durch den After
auswandern, ein unangenehmes Jucken, sind
aber im allgemeinen nicht weiter schädUch.
Die Rundwürmer sind über alle Länder
der Erde verbreitet und finden sich, wie wir
sahen, teils freilebend im Süß- oder See-
wasser oder in faulenden und gärenden
Stoffen, teils leben sie parasitisch in Pflanzen
! oder Tieren. Dabei ist noch bemerkenswert,
! daß als Wirte und Zwischenwirte beinahe aus-
schließlich Vertebraten, dann auch Arthro-
1 poden in Betracht kommen.
Literatur. Th. Boverl, Die Entwickeluiig von
1 Jsraris megalorephala. Fesischr. für Kupfer,
I IS99. — Verselbe, Die Potenzen der Ascari.i-
Slastomeren bei abgeänderter Fvrcinmg. Fextsclir.
für ffertrvig, 1910. — Verselbe, Die Blnslo-
merenkernc von Ascaris megalocepliala nnd die
Nemathelminthes — Nephrit und Jadeit
113
Theorie der Chromosomenindividuaiität. Arch.
f. Zellforschg., 1909, Bd. 3. — Verselbe, Ueber
Geschlechtschromosomen bei Nematoden. Ibidem.
Bd. 4. — A. Brauer, Zur Kenntnis der
Spermatogenese von Ascaris megalocephala.
Arch./. mikr. Anat., 1S9S, Bd. 42. — M. Braun,
IUe tierischen Parasiten des Menschen, IV. Aufl.,
1908. — Li. Catnerano, Monografia dei Gordii,
Mem. Acad. Tornio, 1897. — 7J. Goldschniidt,
Mitteilungen zur Histologie von Ascaris, Zool.
Am. 1906, Bd. S9. — Derselbe, Einiges vom
feineren Bau des Nervensystems. Verh. Deutsch.
Zool. Ges., 1907. — Derselbe, Das Nerven-
system von Ascaris lumbricoides und megalo-
cephala. I. u. II. Zeitschr. f. wiss. Zool., 1908
u. 1909, Bd. 90U.92. III. Festschr. für B er t-
10 ig, 1910. — O. Hamann, Monographie der
Acanthocephalen. Jen. Zeitschr. f. Naturwiss.,
1891, Bd. S5. — Derselbe, Die Nemathel-
ininthen, Jena 1S95. — L. A. Jägerskiöld,
Beiträge zur Kenntnis der Nematoden. Zool.
Jahrb. Anat. 1894, ßd- 7, u. Svensk. Vel.-Akad.
Handl., 1901, Bd. SS. — E. Kaiser, Die
Acanthocephalen und ihre Entwickelung, Bibl.
Zoolog. 1S9S, Heft 7. — E. Korscheit und
K. Heider, Lehrbuch der veryl. Entwickelungs-
gesch., Allgem. Teil, 1902 bis 1909. — R.
Leuckart, Die Parasiten des Menschen, Leipzig
1879 bis 1894. — JB. Martini, Ueber Stibcuti-
cula und Seitenfelder einiger Nematoden, Zeit-
schr. f. wiss. Zool., 1906 bis 1909. — E. Maupas,
La mue et l'enkystement des Nematodes. Arch.
Zool. expcr. 1899, T. 7. — J. Meisenheinier,
Die Exkretionsorgane der wirbellosen Tiere,
Ergebn. u. Fortschr. d. Zool., 1909, Bd. f. —
M. Jtauther, Beitrag zur Kenntnis der Mor-
phologie und der phylogenetischen Beziehungen
der Gordiiden. Jen. Zeitschr. Naturwiss., 1905,
Bd. 40. — Derselbe, Ueber den Bau des
Oesophagus und die Lokalisation der Nieren-
funktion bei freilebenden Nrmntotlm. Z<>o\.
Jahrb. 1007, Bd. SS. — Dirsilbr. ,1A. //,//„/.-,„,
und VerwandtschaftsbezieliiiiKjrii ,1er Ncnialn,!, 11.
Fortschr. u. Ergebn. d. ZuoL, 19ui/, H. .i. —
,1. Schepotieff, Ueber den feineren Bau der
Gordiitslarven. Zeitschr. f. V'iss. Zool, 1908,
Bd. 89. — Derselbe, Das E.rkrriin,is,-,nin,i dir
Echinorhynchen. Zool. Jahrb. M"ii>li., I'jns,
Bd. 26. — A. Schneider, Mn,i<iijr,ij,l,ir da-
Nematoden. Berlin 1866. — A. E. Shipley,
Thread-Worms. Cambridge Natural History,
1901. — Fr. Vejdovsky, Studien über Gor-
diiden und Organogenie der Gordiiden. Zeit-
schr. f. wiss. Zool. 1886, 1888 u. 1894, J^d. 4S,
46 u. 57. — O. sur Strassen, Die Embryonal-
entwickehing der Ascaris megalocephala. Arch.
f. Entu'icklgs. Mechan., 1896, Bd. S. — Der-
selbe, Die Geschichte der TRiesen von Ascaris
megalocephala. Bibl. Zool., 1906, H. 40. —
Derselbe, Filaria medinensia und Ichthyonema.
Verhandl. Deutsch. Zool. Ges. 1907.
F, llemprlin<t>t)i.
Nephrit und Jadeit.
1. Etymoliif,'io und Geschichte. 2. Chemische
Zusammensetzung. 3. Kristallographische Eigen-
Handworterbuch der Naturwissenschaften. Band Y
Schäften: Form und Spaltbarkeit; Optische
Eigenschaften; Spezifisches Gewicht; Härte,
Schmelzbarkeit und Zersetzbarkeit. 4. Aggregate.
5. Vorkommen imd Entstehung. 6. Verwendung,
Nephrit frage.
I. Etymologie und Gesciiiclite. Nephrit
und Jadeit (im kiiiiftii;ii) kurz N. u. J.)
zeigen bezüglich ihrer stets dichten Struk-
tur, ihrer nicht unbeträchtlichen Härte und
ihrer enormen Zähigkeit und Festigkeit, ihrer
Durchscheinenheit und ihrer Farbe, kurz
ihres ganzen Aussehens und ihrer Beschaffen-
heit so viel Uebereinstimmendes, daß sie
lange Zeit trotz ihrer mineralogischen Ver-
schiedenheit für dasselbe gehalten und auch
seit der grauen Vorzeit in derselben Weise
verwendet worden sind, auch z. T. jetzt
noch werden. Es ist also wohl angebracht,
sie hier, abgetrennt von den Mineralien, zu
denen sie im System gehören, für sich zu-
sammen zu behandeln, um so melir, als man
j vielfach nicht von dem einen sprechen kann,
I ohne des anderen mit zu gedenken. Daher
' hat man auch in vielen Fällen für beide
den gemeinschaftlichen Namen der Nephri-
toide benutzt. Trotz ihres meist ziemUch
i unscheinbaren Aeußeren gehören sie mit
zu den merkwürdigsten und namentlich
aucli kulturhistorisch interessantesten Mine-
ralkörpern, so daß ihnen eine sehr umfang-
reiche Literatur nach beiden Kichtungen
hin gewidmet worden ist.
Schon bei den Ureinwohnern unseres
Erdteils haben N. u. J. eine ausgedehnte
Verwendung zu Waffen, Geräten verschiede-
ner Art, Schmuckgegenständen usw. ge-
funden. Wir kennen aber keinen Namen aus
dem Altertum. Im Mittelalter gingen wohl
beide, zusammen mit mancherlei ähnlichen
Mineralsubstanzen, unter der Bezeichnung
„grüner Jaspis". Sie dienten damals u. a.
auch zu Heilzwecken, teils innerlich als
Pulver, teils in der Form von Amuletten,
gegen Fieber, Geschwülste, Wassersiicht,
Herzleiden, schwere Geburten, Magenleiden,
Schlangenbiß usw. Dieselbe Verwendung
zu Amuletten trafen dann die Spanier
bei der Eroberung von Mexiko in diesem
Lande, aber hier vornehmMch gegen Stein-
und Nierenleiden. Daher nannton sie diese
Mineralien (zuerst 1565) piedra de la hijada
(hijada = Weiche, Nierengegend) und daraus
entstand dann bald der abgekürzte Name
Jade, der rasch in alle romanischen Sprachen
und auch in die englische überging und in
denen er noch jetzt übhch ist. AVenig später
(wohl 1609) kam dann in Deutschland
die aus dem Griechischen (von rfqpeds
Niere) abgeleitete Bczeichmmg: lapis nephri-
ticus (deutsch: Nierenstein, Griesstein) auf,
aus der endlich, zuerst in der deutschen
Ausgabe von Cronstedts „Versuch einer
Mineralogie" durch A. G. Werner 1780,
r. 8
114
Nephrit und Jadeit
der jetzt übliche Name Nephrit (Nefrit)
gebildet wurde.
Damit war aber das Wesen der Sache
noch nicht erfaßt; es fanden immer noch
viele Verwechslungen der Nephritoide mit
anderen ähnlich aussehenden Substanzen
statt, was bei der Beschaffenheit unserer
Mineralien und dem damals noch recht
kümmerlichen Stande der wissenschaftlichen
Hilfsmittel nicht zu verwundern ist. Erst
die weit später einsetzenden chemischen
Untersuchungen bahnten die richtige Er-
kenntnis an.
Die erste brauchbare Analyse eines echten
Nephrits von S c h a f h ä u 1 1 ist von 1843,
dann folgen rasch die von Ranimelsberg,
Damour, Scheerer, v. Fellenberg usw.
und in der Neuzeit die von Foote und
Waiden (in R. H. Bishop, vgl. Literatur).
Damour stellte 1845 und später 1865 auf
Grund seiner eigenen Analysen und der anderer
den bis dahin von den Mineralogen an den
verschiedensten Stellen des Systems unter-
gebrachten Nephrit zum tremolit und
Strahlstein, mit dem auch alle übrigen ',
Eigenschaften des Nephrits übereinstimmen
und heutzutage ist, nach einigem Schwanken
von Seiten anderer Forscher, kein Zweifel
mehr an der Richtigkeit dieser Ansicht.
Die Analysen von Damour von 1863
erlangten noch eine besondere Wichtigkeit
dadurch, daß er eine für Nephrit gehaltene
grüne Halsljandperle aus China ganz ab-
weichend zusammengesetzt fand. Statt
viel CaO+MgO wies er neben SiOa viel
NaoO+AloOg und sehr wenig von den erst-
genannten Oxyden nach und das spezifische
Gewicht war 3,34 statt 3,0 beim Nephrit.
Es war ein neues äußerlich dem Nephrit
sehr ähnliches Mineral, das er Jadeit
nannte. 1865 teilte er neue Analysen davon
mit und fand dabei (als Material eines
prähistorischen Hammers aus der Bretagne)
eine dunkelgrüne, fast schwarze EcjOg-
reiche Al)art des Jadeit, die er mit dem
besonderen Namen Chloromelanit (kurz
Chi.) bezeichnete. Die Analysen des Jadeit
führten auf die Formel: Na2Ö.Al203.4SiSü„
(bei Chi. bis 8,89 Fe^O^ statt ALO3).
Des Cloizeaux lieferte dann durch
kristallographische und optische Prüfung
zuerst 1881 den Nachweis, daß ein niouo-
klines i\nneral der Pyroxengruppe analog
dem SpodunuMi Li„0. ALI )3. 4810., (Natron-
spodumcn), oder dem Aegirin NaoO.Fejüa.
4Si02 vorliegt, was dann 1883 und 1899
Krenner durch eingehende, namentlich
auch optische Untersuchnngen bestätigte.
Jetzt ist auch diese Ansicht allgemein
ai^genommen.
Wir wissen also nunmehr:
Nephrit ist dichter Tremolit oder Strahl-
stein, Jadeit ist ein dichtes Aggregat
des diesen Namen führenden neuen IDnerals,
das l)isher in anderer Form noch nicht
gefunden worden ist.
2. Chemische Zusammensetzung. Der
Nephrit ist theoretisch nach der Formel:
Ca0.3Mg0.4Si02, entsprechend: 57,69 SiOa,
28,85 MgO, 13,46 CaO zusammengesetzt.
Die Analysen ergeben jedoch noch geringe
Mengen anderer Bestandteile, die auf iso-
morphen Beimischungen benihen, wie die
folgenden Beispiele zeigen.
1. Geschiebe von Khotan, dunkelgrün,
Analyse Foote; 2. Beil, Neuenburger
See, olivengrün, Analyse Waiden:
SiO.,
ALU., 1,20
Fe,0 0,12
FeÖ 0,21
57>i4 55,48
MnO
MgU
CaO
Na„0
K,Ö
H,0
0,04
0,89
0,90
3,47
Spur
22,69
12,65 12,89
0,29 o,So
0,08 0,44
2,54 ■ ■ ■ ■ . . 3-12
99,94 100, 68
Nach der Berechnung von F. W. Clarke
wären beide folgendermaßen zusammen-
(rpgp^xt '
1. 95,83 Nephrit +1.59NaAlSi.,Oe + 1.57
CaR,iiiSiO6 + 0,95H.,O (rcbers(iiuß)=99,94.
2. 92,09 Nephrit +3,2i)XnAISi.,()6+ .2.62
NaFei"SiA + 2,68H,0(Ueberschuß) = 100,68
NaAlSioOß entspricht Glaukophan, NaFeSi206
entspricht Riebeckit.
In dieser Berechnung ist angenommen,
daß im Nephrit ein Teil des HjO als Ersatz
für MgO anzusehen ist, das immer in etwas
zu geringer Menge vorhanden ist, auch
wenn FeO entsprechend hinzugezählt wird.
Der Nephrit hätte also, wenigstens zum Teil,
die Formel: Ca(H2,Mg)3Si40,2. Das Material
obiger Analysen ist unter dem ^likroskop
als frei von Beimengungen erkannt wurden.
Dem Jadeit kommt die Formel: Xa^O.
Al203.4SiO, zu; er enthielte demgemäß:
59,40 SiOo," 25,25 AI2O3, 15,35 NajO. Die
wirkliche Zusammensetzung eines farblosen,
reinen Jadeits von China, 2. eines Chloro-
melanits, fast schwarz, von Mexiko, beides
von Waiden gibt die folgende Tabelle:
1. 2.
■ • . . 57,f'o 56,69
.... 25,75 20,46
• • • • — 4,49
• • • • — 0,75
.... Spur Spur
• • . . 0,13 1,64
.... 0,58 3,28
.... 13,31 11,65
.... 2,20 1,15
.... 0,25 0,48
SiO 2
AUO,
Fc,0..
FeÖ
MnO
Mf;()
CaO
Xa,0
K.,Ö
ILO
99,82 100,59
Cach der Berechnung von F. W. Clarke
Nephrit und Jadeit
115
und S. L. Peiifidd wären diese beiden
Analysen folgendermaßen zu deuten:
1. 97,27 Jadeit+0,55(MsCa)O.AUO3 -48102
(sog. PseudoJadeit) + 2,00 unbestinimt=99,82.
2. 77,86 Jadeit +9,30 Diopsid +12,95 Aegi-
rin + 0,48 H20 = 100,59. Dem Gehalt an
Diopsid entsprechend ist hier die Menge der
Tonerde, AUOs, etwas kleiner als in Nr. 1.
3. Physikalische Eigenschaften. Form
und Spalti^arkeit. Beim Nephrit
findet man in dem meist sehr feinfaserigen
Aggregat ab und zu ein dickeres Individuum,
das unter dem Mikroskop deutlich die Spalt-
barkeit des Amphibols zeigt. Regelmäßige
Begrenzung ist nie zu sehen. Weit günstiger
ist der oft ziemlich t;nibki'irnige Jadeit.
Auf Querschnitten erkennt man die für
Pyroxen charakteristischen zwei nahezu recht-
winkligen Spaltungsrisse; der Winkel der
recht vollkommenen und einander ganz
gleichen Spaltungsflächen ist, gemessen am
Goniiinieter, =86° 55'— 87» 20'. Dies in
Verbindung mit dem optischen Verhalten
zeigt, daß der Jadeit zum monoklinen Pyroxen
geliört. Einige meßbare Kriställehen, die
S. L. Penfield aus einem verhältnismäßig
sehr grobkörnigen Jadeit von Tibet erhalten
hat, bestätigen dies; die Begrenzung ent-
spricht ganz der des gewöhnlichen basaltischen
Augits (nur die Längsfläche b (010) fehlt)
und das Achsenverhältnis ist nach den
Winkelmessunoen :
a:b:c =1,100:1:0,601; /5=73''09'.
(Augit vom Vesuv:
= 1,092:1:0,589; /?=74'>10'.)
Im Dünnschliff beobachtet man manchmal
Zwillingslamellen nach der Querfläche (lOOj,
seltener nach der Basis (001).
Optische Eigenschaften. Das einzelne
Korn beider Mineralien ist unter dem Mikro-
skop durchsichtig und meist farblos, oder
auch zuweilen grün, beim Jadeit öfters
prächtig smaragdgrün, und dann bei beiden
stark dichroitisch. Die Doppelbrechung
ist stark. Nephrit zeigt keinen Unterschied
von Tremolit oder Strahlstein. Beim Jadeit
ist die optische Achsenebene || (010),
eine Achse tritt fast senkrecht auf der Quer-
fläche (100) aus, die Mittellinie macht im
stumpfen Winkel ß 33» 34' mit der c- Achse
(im Na-Licht); auf beiden Prismenflächen
wurde die ganz gleiche Auslöschungsschiefe
von 32» 16' beobachtet. Geneigte Dispersion,
ß<v, schwach. 2V= 71» 56'. /?=1,654 (im Na-
Licht).
Spezifisches Gewicht. Bei Nephrit
nahe = 3,0, meist zwischen 2,95 und 3,0.
Bei Jadeit im Mittel = 3,32, für Chi. bis
auf 3,404 steigend. Manche Jadeite ergeben
infolge fremder Einschlüsse erhebhch kleinere
Zahlen, bis unter 3,0.
Härte. Sie ist beim Nephrit etwas
geringer als beim Jadeit, der den Nephrit stets
ritzt. Für Nephrit ist H = 6 ziemMch genau,
für Jadeit = 614, etwas unter Quarz. Nur
durch Verwitterung angegriffene Stücke
geben geringere Werte.
Schmelzbarkeit und Zersetzbar-
keit. Nephrit schmilzt v. d. L. schwer.
Jadeit schmilzt schon in der Kerzenflamme
und färbt dabei diese lebhaft gelb. Die
blasige Schmelze wird von HCl leicht zersetzt.
Frischer Jadeit wird darin so wenig ange-
griffen wie Nephrit.
4. Aggregate. Nephrit sowohl wie
Jadeit kommen in der Natur nur in Form
dichter, vielfach mehr oder weniger aus-
gesprochener schiefriger Aggregate vor.
Der Bruch dieser Am;r('uaU' ist flach-
muschlig, rauh und aii-L^ivrirhni't splitterig.
Der Glanz frischer Bruchlhichcn ist schwach,
glasig, häufig etwas wachsartig. Polierte
Flächen von Jadeit sind ebenfalls glas-
glänzend, von Nephrit deutUch fettig. Wenn
die Fasern (siehe Struktur) auf größere
Erstreckung parallel sind, ist der Glanz
mehr oder weniger seidenartig; manchmal
entsteht dann auf rundlichen Flächen ein
wogender Lichtschein (Nephrit-Katzenauge).
Die Durchscheinenheit ist verschieden
stark; vollkommene Durchsichtigkeit findet
man nie, höchstens eine Annähenmg ähnlich
wie beim Chalcedon. Die Farbe ist sehr
wechselnd und vielfach nicht gleich über
die ganze Oberfläche; Adern, Flecken, Wolken
usw. sind häufig. Vollkommenes Weiß ist
bei Jadeit und Nephrit sehr selten, häufiger
Weiß mit einem Stich ins Röthche, Blaue,
Grüne, Graue. Ein mattgrauer Nephrit
mit einem Stich ins Grünhche und Bläuhche
ist molkenfarbig genannt worden. Braun
und gelb kommt bei Nephrit zuweilen vor.
Die Hauptfarbe ist bei beiden grün, in ver-
schiedenen hellen bis ganz dunkeln Nuancen,
lauch-, gras-, ölgrün usw. bis ins schwarz
beim Chi. Ausgezeichnet ist eine prächtig
smaragdgrüne Farbe in größeren oder
kleineren Flecken im weißen Jadeit, die
mit fast völliger Durchsichtigkeit verbunden
zu sein pflegt. Sie kommt von einem kleinen
Chromgehalt, während die übrigen grünen
Nuancen auf Eisen zurückzuführen sind.
Durch äußere Einflüsse kann sich die Farbe
und das ganze Aussehen ändern. So imprä-
gnierten sich Stücke von Jadeit, die im
Laterit liegen, mit einem schön braunroten
Pigment. Aehnliches kann zuweilen künstlich
nachgeahmt werden.
Von besonderem Interesse ist die Struk-
tur, die aber nur unter dem Mikroskop
deutlich hervortritt. Nephrit ist ausgezeichnet
faserig, die Fasern sind meist sehr fein und
nur einzelne größere Tremolitprismen da-
zwischen. DieFasern liegen kreuz und quer
gegeneinander und sind ineinandergewebt,
wie die Fasern im Filz, oder sie gehen auch
8*
116
Nephrit und Jadeit
auf größere Strecken parallel, oder sie bilden
Sphärolithe oder Bündel oder Flecken von
verschiedener Form. Sie sind geradegestreckt
oder gekrümmt oder auch gedreht und
öfters so fein, daß sie einzeln nicht mehr recht
unterschieden werden können (flaumiger
Nephrit). Eigentümlich ist die „wellige"
Strnktur, bei" der die meist sehr feinen
Fasern mehrfach hintereinander zierlich ge-
knickt und hin- und hergebogen sind, so-
wie die sogenannte „Großkornstruktur",
bei der die Masse aus einzelnen in sich
faserig gebauten größeren Körnern besteht,
die auch öfters nur einzeln im Nephrit anderer
Art, liegen. Diese Strukturformen können
über größere Flächen gleich bleiben oder
in einem Stück, ja in einem Dünnschliff
vielfach und rasch miteinander abwechseln.
Unter dem Mikr(isko]> erkennt man auch
mehrfach fremde Kinschlüsse. von denen be-
sonders Chlorit wichtig- ist, daneben Granat,
Diallag, Diopsid und Jadeit, Kiese, Magnetit
etc. Manche von diesen sind zur Bestimnuing
des Fundorts wichtig. Quarz und Feldspat
fehlen stets.
Der Jadeit ist mehr körnig; die Körner
sind teils mehr prismatisch, teils mehr
isometrisch begrenzt, die Prismen manchmal
bis 3 mm lang, so daß man bei manchem
Jadeit die Individuen schon mit der Lupe
erkennen kann. Die Stücke haben dann
ein marmorartiges Aussehen. Unter dem
Mikroskop sind die einzelnen Körner an
den Rändern ineinander verzahnt. Sie
sind häufig ganz unregelmäßig, häufig aber
auch seitlich, nie aber an den Enden regel-
mäßig begrenzt. Sehr gewöhnlich ist eine
Krümmung, sowie eine Auffaserung an den
Enden, ferner undulöse Auslöschung und die
schon erwähnte Zwilhngslamellierung, kurz
man hat eine ausgezeichnete Kataklas-
struktur durch Einwirkung des Gebirgs-
drucks vor sich. Die darauf beruhende Zer-
faserung hat zuweilen fast die ganze Masse
ergriffen, die ganz ein Aggregat filzartig wie
l)eiin Nephrit durclieinatuirr gewellter mehr
oder weniger feiner Fasern liildet, in dem
nur noch einzelne erhalten gebliebene Kürner
wie in einer Grundmasse eingesprengt liegen.
Nicht selten zeigen die Fasern gar nicht mehr
die Eigenschaften des Pyroxens, sniideru die
des Aniphibols, es hat eine Uraiitisierung
stattgefunden. Die Stnikturfornieu können
so im einzelnen recht inanuichfallig sein,
am häufigsten ist ein ziemlich gleicluirtig
feinkörniger Bau. Auch hier siiul fremde
Beimengungen oft recht reichlich vorhanden.
Folds])at, und zwar Orthoklas und Plagio-
i<his (All)it) sind häufig, in ilim liegen die
Jadeit individuell, die (laiin ringsum regel-
mäßig begrenzt sind, was sonst nicht der
Fall ist, begleitet auch von Glaukophan
usw. Ferner ist zu nennen Anaicim, Nephe-
lin, Epidot, Zoisit, Chromeisenstein und an-
dere. Quarz fehlt auch hier stets.
Die Folge des verworren faserigen
Baues ist trotz der den Quarz nicht er-
reichenden Härte eine enorme Zähigkeit
und Festigkeit und eine Elastizität, die,
bei Nephrit noch mehr als beim Jadeit die
aller anderen Substanzen , besonders aller
anderen Gesteine, z. T. erheblich übertrifft.
Nach den umfangreichen Untersuchungen von
Ira Harvey Woolsou (bei H. R. Bishop)
ist der zum Zerbrechen nötige Druck auf
Würfel von 1 Kubikzoll Seite bei:
Nephrit 44 577—95 000 Pfund ;
Jadeit 41 000—84 317
(Granit 15 000—35 000
Stahl 60 000—80 000 „ ).
Die großen Differenzen bei N. oder J.
beruhen auf präexistierenden Sprüngen und
Anwesenheit von Zersetzungsprodukten.
Die Elastizitätskoetfizienten (be-
zogen auf Pfund und Quadratzoll) nehmen
mit steigendem Druck stark zu, bis sie ziem-
lich konstant werden. Für hohen Dnick be-
tragen sie bei
Nephrit 24—30 000 000;
Jadeit 30—47 000 000;
(Granit 2— 9 000 000:
Stahl 28—30 000 000).
5. Vorkommen und Entstehung. Be-
züglich des Vorkommens handelt es sich zu-
nächst nur um das Kuhiiiatcrial. Nephrit
enthält nicht selten etwas Diopsid oder auch
Jadeit. Es ist daher wohl anzunehmen,
daß er in diesen Fällen durch Umwandlung
(Uraiitisierung) aus diesen Mineralien ent-
standen ist. In anderen B'ällen ist es wohl
eine ursprüngliche Bildung (primärer Ne-
phrit im Gegensatz zum sekundären).
Wir beginnen mit dem Jadeit.
Jadeit von großer Reinheit findet sich
anstehend in der Nähe von Tamniaw in
Oberbirnia in einem mächtigen Lager unter
Serpentin Er wird für ein Eruptivgestein
gehalten, ist aber walirschcinlich wie der
Serpentin ein Glied einer Reihe kristalliner
Schiefer, und zwar ein Jadeit-Feldspat-
Glaukophangestein mit lokal gänzlich über-
wiegendem Jadeit, der alles andere verdrängt.
Er wird hier in einem Steinbruch gewonnen,
ebenso auch als Geschiebe im Urufliiß und
in einem Konglomerat bei Hweka und bei
Mamon, und in Menge hauptsik-hhch nach
China ausgeführt. Besonders geschätzt sind
die erwähnten smaragdgrünen Stellen in der
sonst weißen marmorartigen Masse. Bhamo,
Talifu usw. sind nur Stapel])lätze für diesen
Export, keine Fundorte. Nicht näher bekannt
ist das Vorkommen in Tibet, das zwar
manche Aehnlichkeit mit dem birmanischen,
aber auch manche Unterschiede zeigt, z. B.
aderartige Verwachsung mit Nejiheliii. Auch
Nephrit und Jadeit
117
hier handelt es sich aber wohl um eine Ein-
lagerung in kristallinen Schiefer, da
manche Stücke mit Clüoritschiefer verwach-
sen sind. Einem entsprechenden Vorkommen
begegnen wir in Osttnrkestan, wo Ja-
deit in geringer Menge den Nephrit be-
gleitet (siehe unten). Neuerer Zeit hat
man unreinen J., z. T. Chloromelanit, auch
in den piemont esischen i\lpen als
Geschiebe und anstehend nachgewiesen und
ebenso in einzelnen Gerollen in den Glazial-
ablagenmgen um die Pfahlljauten führenden
Schweizer Seen (Neuenburger See). iVuch
hier stammt er wohl aus den kristallinischen
Schiefern und manche Stücke geben ganz das
mikroskopische Bild eines granatarmen Eklo-
gits, wohin der Jadeit dann zu rechnen wäre.
Chemisch schließt sich der Jadeit zu einem
gewissen Grade an die Gruppe der Elilolith-
syenite an, aber allerdings mit erheblich
geringerem Kaligehalt. Nichts Genaueres
weiß man über Vorkommen des Jadeits (oder
Chi.) in Neu-Guinea.
Nephrit ist anstehend längst bekannt,
eingelagert im Gneis (oder Granulit?) in
Khotan in Osttnrkestan, wo früher am
Nord- und Stidabhang des Kwenlun, bei
Gulbaschen usw. Steinbrüche darauf be-
trieben wurden. Der Neiilnit liiUlet hier als
dichter Tremolit-oder Strahlstciiiscliiefer, stel-
lenweise mit etwas Jadeit 20 bis 40 iii mächtige
Lager in jenen Gesteinen, von denen aus er
auch, namentlich in die nach Norden fUeßen-
den Gewässer gelangte. Auch westlich davon,
im Pamirgebiet, ist er in ähnlicher Weise
bekannt, und weiter östlich, in der chine-
sischen Provinz Kansu, wird er heute noch
an zahlreichen Stellen gewonnen und ver-
arbeitet. Aus diesen genannten Gegenden
stammt der in der chinesischen Industrie
verwendete Nephrit. Große Mengen Nephrit
fanden sich schon früher als z. T. recht
große, bis 1000 Pfund schwere Geschiebe in
einigen Flüssen in der Umgegend des West-
endes des Baikalsees; neuerer Zeit hat man
ihn anstehend in deren Urspningsgebiet,
dem Sajangebirge, ebenfalls in kristallinen
Schiefern eingelagert nachgewiesen. Die Tar-
taren jener Gegenden sollen den Stein Cascho-
long nennen. In Amerika kennt num Ne-
phrit anstehend in Alaska (Jade Mountain)
und, roh und verarbeitet, in Britisch-
Columbia, sowie in Südamerika (Brasi-
Men usw.), wo er früher als Amazonenstein
bezeichnet worden sein soll.
Der berühmte Nephrit von Neuseeland
findet sich nur an einzelnen Stellen der West-
seite der Südinsel als Gerolle in verschie-
denen Flüssen, sowie anstehend im Serpentin
(Punamu der Maori). Auch in Neukale-
donien soll Nephrit anstehend vorkommen.
In Europa kannte man schon lange ein-
zelne Geschiebe im norddeutschen Flach-
land, z. B. von Schwemsal bei Düben,
die wohl als Erratica aus Skandinavien
stammen. Später hat man ihn anstehend in
Schlesien entdeckt und zwar, eingelagert
zwischen Serpentin und Granulit in teilweise
größeren Massen (Block von 2140 Kilo in
der Sammlung von Bishop) und in kleineren
Knollen im Serpentin, bei Jordansmühl,
sowie in geringer Menge im Serpentin von
Reichenstein. Einzelne Geschiebe be-
gleiten die Nephritbeile etc. in den Pfahl-
bauten der Schweizer Seen und finden sich
zahlreich im Schotter der Mur und spärhch
der Sann in Steiermark. Ueberall ist an-
zunehmen, daß deren Ursprung ebenso in
den benachbarten Teilen der Alpen zu suchen
ist, wie das der Jadeit- Geschiebe der piemon-
tesischen Alpen in jener Gegend. Von größter
Bedeutunt;- wurde :il)cr die Entdeckung von
anstehendem Nephrit im südlichen Ligurien
in der Gegend von Sestri Levante und Spezia,
wo er nach den Schilderungen von Kal-
kowsky, zusammen mit einem Diopsid-
gestein (Carcaro), in Dislokationszonen an
den Serpentin, der mit Gabbro in Verbindung
steht, geknüpft und durch dynamometa-
morphe Prozesse aus Serpentin entstanden ist.
Nach G. Steinmann ist aber der Nephrit
dort ein oiiliinjitliisches Ganggestein im Ser-
pentin, ursprünglich wahrscheinlich Websterit
oder Diopsidfels, aus dem sich später Ne-
phrit bildete und zwar infolge des mächtigen
Drucks, den das umgebende, sich in Serpentin
umwandelnde Olivingestein auf diese Gänge
ausübte (Oedem- oder Schwellungsmetamor-
phose). Ueberhaupt hat Nephrit wohl überall
starken Geliii'i;sdruck auszuhalten geliabt und
ist hierauf die feinfaserige Beschaffenheit und
die verworren-filzige Struktur zurückzufüh-
ren. Ganz ähnlich wäre das Vorkommen und
die Entstehung des Nephrits von Harzburg,
sowie an einzelnen Stellen der Alpen (Grau-
bünden) und des Frankenwaldes (bei Schwar-
zenbach a. Saale), wo der Nephrit nach den den
hgurischen ähnlichen geologischen Verhält-
nissen gesucht und auch tatsächlich gefunden
worden ist. Nach Kalkowsky soll auch
das oben erwähnte Vorkommen des Nephrits
in Osttnrkestan ganz mit dem in Ligurien
übereinstimmen und damit auch die Ent-
stehung des Nephrits in beiden Gegenden.
6. Verwendung. Nephritfrage. N. u. J.
sind seit den frühesten Zeiten, von denen
uns keine UeberUeferung berichtet, zu Beilen,
Messern, Meißeln und anderen Geräten,
Amuletten, Idolen usw. verarbeitet worden
und werden dies z. T. noch jetzt, besonders
in den oben genannten Gegenden, wo das
Rohmaterial vorkommt. Am umfangreichsten
geschieht es seit Jahrhunderten in China,
wo N. (aus Zentralasien) u. J. (aus Birma)
zusammen unter dem Namen „Yü" zu den
kostbarsten Kunstwerken, Gefäßen aller Art,
118
Nephrit und Jadeit — Nervensystem
Schmucksachen besonders Öaumenringeu
usw. verarbeitet werden. Aehnlich geschah
dies auch in Indien und im ganzen Orient
auch in anderen Gegenden, in ^puseeland
zu Keulen (Meres) und Idolen (Tikkis), auf
anderen Südseeinseln, in Sibirien, in Ame-
rika vom Norden durch Mexiko (hier
Jadeit, der früher Calehihuitl genannt wor-
den sein soll) und Mittelamerika bis Brasilien,
findet man N. u. J. in der verschiedensten
Fonn verarbeitet, teils in alten Gräbern und
im Boden, teils noch jetzt im Gebrauch der
dortigen Völkerschaften. Die Verwendung
diesesMaterials beruhte z. T. auf der Festigkeit
zu Beilen usw. (Beilstein), z. T. auf dem hüb-
schen Aussehen zum Schmuck. In Europa
findet man Tausende von Nephritgegenstän-
den, weit weniger von Jadeit, in den Pfahl-
bauten des Bodensees und der Seen in der
Schweiz und im baj'rischenAlpengebiet. Außer-
halb dieser Gegend überwiegen Beile und
Meißel aus Jadeit, so in Frankreich (besonders
in der Bretagne) und im westlichen Deutsch-
land, in Italien außer Kalabrien und Sizilien,
wo Nejdirit vorherrscht. Da hier früher fast
gar kein Rohmaterial bekannt war, so wurde
erst von Damour (1865), dann namentlich
durch H. Fischer (1875) die Ansicht ver-
treten, alle diese europäischen Artefakte aus
K. u. J., oder wenigstens die Rohmaterialien
dazu, seien durch prähistorische Völkerzüge
und Handelsverbindungen aus Zentralasien
und Neuseeland und aus Birma zu uns ge-
bracht worden. Dem gegenüber hat aber
bald darauf F. Berwefth (1879) und mit
besonderer Energie A. B. Meyer (1883) auf
die Unwahrscheinlichkeit einer solchen An-
nalmie lüngewiesen. Es wurde die Vermutung
aufgestellt,' daß sich auch in Eurojja noch
Rohmaterial finden werde, was ja bald
darauf tatsächlich geschah. Ferner wurde
nachgewiesen, daß die prähistorisch verar-
beiteten Stücke vielfach eine lokal be-
schränkte mikroskopische Beschaffenheit
haben und daß sie z. T. mit dem ein-
heimischen Rohmaterial, nicht aber mit
jenem fremden darin übereinstimmen. Aehn-
liche Beobachtungen wurden auch andern-
ortsgemacht, wo zwar Artefakte aus N. n.J.
vorkommen, wie in iViuerika, aber wenig-
stens früher kein Rohmaterial bekannt war.
So ist diese früher viel erörterte „Ne])hrit-
und Jadeitfrage" heute gänzlich zu Ungunsten
von Damour und H. Fischer und im
Sinne von Berwerth und A. B. Meyer
entschieden.
Es soll übrigens nicht unerwähnt bleiben,
daß auch in den europäischen Schleifereien,
in Idar usw. N. u. J. ans Ne\iseeland,
Sibirien, Birma usw. in ziemhchcm Umfang
zu allerlei kleineren Gebrauchsgegenständen
verarbeitet wird und daß beide in ihren
schönen Abarten auch zu Schmucksachen
in steigendem Maße Verwendung finden.
Literatur. Heber R. Bishop, Investigations
and sludies in jade, 2 Bde., 1906. — H.
Fischer, Nephrit und Jadeit, S. Aufl., ISSO.
— A. B. Meyer, Die Nephrilfrage kein
ethnologisches Problem, ISSS. — E. Kalkoxvsky,
Geologie des Nephrit« im südlichen Ligurien.
(Zeitschr. Deutsch. Geol. Ges. 1906). — G. Stein-
niann, Die Entstehung des Nephrits in Ligurien
und die Schwellungsmelamorphose. Sitzungsber.
Niederrhein. Natur- und Heilh. 1908. — «7.
JJIilig, Nephrit aus dem Harz. (N. Jahrb. /.
Min. 1910, II, S. 80). — P. A. Weiter, Ein
Beitrag itcr Geologie des Nephrits ?'« den Alpen
lind im Frankenwald. Ebenda 1911, II, H. 86.
— F. Noetling, Ueber das Vorkommen von
Jadeit in Oberbirma. Ebenda 1896, I, S. 1.
— Max Bauer, Der Jadeit und die anderen
Gesteine der Jadeillagerstätle von Tummaw
in Oberbirma. Ebenda S. 18. — .1. W. G.
Bleeck, Die Jadeitlagerstätten in Upper Burma.
Zeitschr. f. prakt. Geol. 1907. — JF. Bei-iverth,
Die Nephrit-Jadeitfrage. Mitteilungen anthrop.
Ges. Wien 20, 1890. Ueber Nephrit u. Jadeit.
3Iin. u. petr. Mitteilungen 24:, 1905. —
A. Arzruni, Neue Beobachtungen an Nejihril
u. Jadeit. Zeitschr. f. Ethnologie 1S8S.
Max Bauer,
Neptunismus.
Darunter versteht man die liauptsächMch
von G. A. Werner vertretene Auffassung
von dem Fehlen des Vulkanismus in den
älteren geologischen Epochen und die Ent-
stehung "aller älteren Gesteine unter Mit-
wirkung des Wassers. Gegensatz: Pluto nis-
mus (vgl. den ^Vrtikel G. A. Werner).
Nervensystem.
Einleitung. 1. Die Elemente des Nerven-
systems: a) Neuronen, b) Neuroiibrillen und
ihre Entwickehuig. c) Rolle der Neurofibrillen,
d) Tigroid. e) Myelin, f) Schwannsche Scheide.
g) Verknüpfung der Neuronen, h) Endnetze,
i ) Spezifität der Neuronen. 2. Die verschiedenen
l'drmen des Nervensystems. a) Allgemeines:
Diltuses imd zentralisiertes Nervensystem. Her-
kunft viiin Ektcidcrni. Neuroglia. b) Spezielle
licschrcibuMi,' der hauptsächlichsten Formen des
NcrvcMsysti'iiis: Cddcnteraten. Plattwürmer.
Stachclliiiuter. .Mollusken. Ringelwürmer.
.\rt)iro))i)don. Manteltiere. AVirbeltiere: Rückcn-
nuirk. Gehirn. Verlängertes Mark. (Jeliirnnerven.
Cerebcllum. Mittelltirn. Zwischenhiru. Vorder-
hirn. Größenverhältidsse des Zentralnerven-
systems. Hüllen des Zentralnervensystems.
S}inpatlnsches Nervensystem.
Nervensystem
119
Einleitung. Das Nervensystem der Tiere
dient zur Aufnahme von Reizen, die teils
durch Zustandsänderungen im Tierkörper
selbst, teils durch Veränderungen in der
Außenwelt gesetzt werden. Es setzt diese
Reize in Erregung um und bewirkt die Be-
antwortung dieser Reize durch Auslösung
der Tätigkeit anderer Organe (Muskeln, elek-
trischer Organe, Drüsen, Leuchtorgane). So
ermöglicht es das Zusammenwirken der Teile
im Organismus und Reaktionen auf äußere
Einflüsse. Dazu muß die Erregung innerhalb
des Nervensystems fortgeleitet werden. Die
Leitungswege, die durch die Verteilung
der Elemente des Nervensystems gegeben
sind, sind in den seltensten Fällen direkt,
meist macht die Leitung mehr oder weniger
große Umwege. Die ueringere oder größere
Kiiniplizirrtlirit im Aufbau der Leitungswege
ist iiisüfern von Einfluß, als dabei geringere
oder größere Umwandlungen mit der Erregung
vor sich gehen, und als die Reizbeantwortung
ilirer Stärke nach der Stärke des Reizes
entspricht oder von ihr in verschiedenem
Grade unabhängig ist.
Ein gesondertes Nervensystem gibt es
natürUch nur bei \ielzeLhgen Tieren. Bei den
selbständig lebenden Einzelzellen, den Proto-
zoen, ist die Reizbarkeit dem gesaiiiten Proto-
plasma eigen; aber es kann auch hier durch
Arbeitsteilung innerhalb der Zelle Reizauf-
nahme und Reizleitung an bestimmten
Stellen des Zellkörpers lokalisiert sein (Tast-
körperchen mancher Wimperinfusorien,
„Augenfleck" oder ,, Stigma" vieler Geißel-
tierchen, „leitende" Fibrillen bei Stentor).
Im Körper der vielzelligen Tiere dagegen ist
die Reizbarkeit des Protoplasmas inden Ele-
menten des Nervensystems zu besonders
hoher Ausbildung gekommen, ohne dabei
den übrigen Zellen vollkommen zu fehlen.
Die reizaufnehmenden Teile, die Sinnes-
organe, finden eine besondere Betrachtung.
Hier sollen nur die Teile des Nervensystems
besprochen werden, welche die durch den
Reiz hervorgerufene Erregung weiterleiten
bis zur Stelle der Reizbeantwortung.
I. Die Elemente des Nervensystems,
la) Neuronen. Das Nervensystem ist aus
Zellen zusammengesetzt. Die Gestalt dieser
Zellen entspricht ihrer Verrichtung, der
Fortleitung von Erregungen: sie haben Fort-
sätze von verschiedener Länge in Ein- oder
Mehrzahl und stehen durch deren Vermitte-
luni;- miteinander in Beziehung. Die so ge-
stalteten Nervenzellen sind mit besonderem
Namen belegt; man nennt sie Neuronen oder
Neuren (Singular Neuron oder Neuron); ihr
Zellkörper mit den kürzeren Fortsätzen
entspricht dem, was man früher Ganglien-
zelle nannte, ilire längeren Fortsätze sind die
Nervenfasern. Es gibt keine Nervenfasern,
die nicht zu einem Neuron gehörten. Die
Masse der Fortsätze kann bei einem Neuron
die Masse des Zellkörpers oft um das Viel-
fache übertreffen; so läßt sich für eine große
Spinalganglienzelle des Mensehen berechnen,
daß die von ihr ausgehende Nervenfaser
bei Annahme einer Länge von Im das 125fache
Volumen des Zellkörpers hat.
Die Anordnung der Fortsätze am ZeU-
körper trägt wesentlich dazu bei, dem be-
treffenden Neuron sein typisches Aussehen
zu geben. Man unterscheidet uni- (Fig. 2B),
bi- und multipolare (Fig. 2A und 3) Gan-
güenzellen, je nachdem der Zellkörper des
Neurons einen, zwei oder zahbeichere Fort-
sätze aufweist. Wenn zahlreichere Fortsätze
vorhanden sind, zeichnet sich gewöhnhch
einer unter ihnen vor den anderen durch
sein Aussehen und seinen Verlaut aus; es
ist der sogenannte Achsenfortsatz oder Axon
(Achsenzyliiuler) (Fig. 2A, 1); er gleicht dem
einen Fortsatz der unipolaren und den beiden
Fortsätzen der bipolaren Neurone durch
glatte Beschaffenheit, parallelfaserige Strei-
fung, gleichbleibende Dicke (abgesehen von
einer zuweilen vorhandenen seichten Ein-
schnürung gleich nach seinem Ursprung) und
Mangel einer eigentlichen Verästelung in der
Nähe des Zellkörpers. Die Axone der Neu-
ronen sind es, die im allgemeinen als Nerven-
fasern bezeichnet werden.
Die übrigen Fortsätze multipolarer Neu-
ronen heißen Protoplasmafortsätze oder Den-
driten. Von manchen Seiten ist zwischen
beiderlei Fortsätzen ein grundsätzlicher Un-
terschied gemacht worden, derart, daß der
Achsenfortsatz der Erregungsleitung diene,
die Dendriten dagegen nur ernährende Funk-
tion besitzen. Es ist aber jetzt überwiegende
Wahrscheinhchkeit vorhanden für die An-
nahme, daß auch die Dendriten sich an der
Nervenleitung beteihgen, wobei freiüch nicht
ausgeschlossen erscheint, daß die bedeutende
Oberfläclicni'iitwickelung, die sie bewirken,
für die Ernährung der Neurone förderhch ist.
Der Unterschied zwischen Achsenfortsatz
und Dendriten ist ja wahrscheinhch erst durch
Arbeitsteilung entstanden; in dem Nerven-
system der niedersten Metazoen, der Coelente-
raten, sind multipolare Neurone vorhanden,
bei denen alle Fortsätze gleichartig sind; erst
mit dem Auftreten langer Leitungsbahnen
kommt es zur Bildung von Axonen.
Ein Neuron entsteht durch Auswachsen
einer embryonalen ZeUe des äußeren Keim-
blattes, die als Neuroblast bezeichnet wird.
Bei den Wirbeltieren, wo hierüber genaue
Untersuchungen vorliegen, sind die Neuro-
blasten ursprünghch EpithelzeUen. Sie
nehmen birnförmige Gestalt au und be-
kommen zunächst einen Fortsatz, der mit
einem keulenartig verbreiterten, in einzelne
120
Nervensystem
Zipfel ausgezogenen Ende, der sogenannten
Wachstumskeule , weiterwäehst (Fig. 1 A
und B); die übrigen Fortsätze bei bi- und
multipolaren Keuronen wachsen später aus.
Fig. 1. A Auswachsender Xeuroblast mit Wachs-
tumskeule, aus dem Rückenmark vom Hühnchen.
B Unipolarer und C Bipolarer Neuroblast mit
Neurofibrillengitter,vomdreitägigenEntenembr)'o.
A nach R. y Cajal, Bund C nach H. Held.
Durch direkte Beobachtung der weiter-
wachsenden Neuroblasten an der heraus-
operierten Ganglienleiste (s. u.) einer Kaul-
quappe konnte Harrison feststellen, daß
sie unter amöboiden Bewegungen des keulen-
förmigen Endes wachsen. — Wie der Achsen-
fortsatz durch Auswachsen des Neuroblasten
entsteht, so regeneriert er sich auch nach
Durchschneidung durch Auswachsen: es tritt
an dem mit dem Zellkörper zusammenhän-
genden Stumpf der Nervenfaser eine Wachs-
tumskeule auf, ähnlich derjenigen des aus-
wachsenden Neuroblasten, während der vom
Zellkörper abgetrennte Teil der Nervenfaser
zugrunde geht.
Vielfach ist die Frage erörtert worden,
wie es zugeht, daß die derart answachsenden
Nervenfasern den W^eg zu Uirem Endorgan
richtig finden. Die Annahme, daß das Zen-
traliiriran, von dem die Nervenfaser aus-
wächst, (lurcli Zcllbrücken oder vorij;fhil(lcte
l'rotdpiasniabahnen mit dem Endorgaii (Jlus-
kel, Drüse) zusammenhänge und so der
Nervenfaser ihr Weg schon vorgebildet sei,
heißt nur die Schwierigkeit verschieben; denn
entweder sind zahireiche solche ])lasmatisclie
Verbindungen vdrhaiiden, dann muß wieder
erklärt werden, weshalb die Nervenfaser diese
und nicht eine andere wählt — oder es sind
immer ganz bestimmte Zellen des Zentral-
organs mit der zellulären Grundlage eines
Endorgans verbunden; dann bietet die
Erklärung solcher Verbindung wieder die
gleichen Schwierigkeiten. Jedenfalls sind
im embryonalen Ivörper die Entfernungen
viel geringer, der Zeitpunkt des Auswachsens
verschiedenartiger Neuroblasten kann ver-
schieden sein, und es ist nicht unwahrschein-
hch, daß durch spezifische Stoffe, die von den
Endorganen ausi,M']icn. auf chemotaktischem
Wege die Wachstumskeulen zu ihrem Ziele
geleitet werden.
ib) Neurofibrillen und ihre Ent-
wickelung. In den Zellkörpern und Fort-
sätzen der Neuronen finden sich in allgemei-
ner Verbreitung feine Fibrillen, die eine be-
stimmte Anordnung zeigen; sie werden als
Neurofibrillen bezeichnet und sind für die
Zellen des Nervensystems so charakteristisch
wie die MuskelfibriUen für die Elemente der
Muskulatur. In den Achsenfortsätzen finden
wir eine einzige dicke oder zahlreiche parallel
vi'rlaulVndediuine Xeurid'ibrilleu, in gedehnten
Nervenfasern verlaufen sie gerade, in den
mehr kontrahierten zeigen sie eine geschlängelte
Bahn. In den ZeUkörpern ist ilu-e Anordnung
verschieden, je nach der besonderen Art des
Neurons (Fig. 2). Sein- häufig bilden sie
ein gitterartiges Netzwerk um den Kern,
nicht selten zwei durch radiäre Fibrillen
verbundene, ineinander geschachtelte Gitter
(Fig. 2 B), von denen das innere den Kern
umgibt, das äußere mehr in der Peripherie
der ZeOe hegt; oft sind die netzartigen An-
ordnungen viel weniger regelmäßig und zu-
weilen verlaufen die Fibrillen in einfacher
gewundener Bahn durch che ZcUe (Fig. 2 C).
Auch in die Protoplasmafortsätze hinein
erstrecken sich die Neurofibrillen. Ueber
Einzelheiten im Bau der Neurofibrillengitter
gehen die Ansichten der Forscher noch aus-
einander, vor allem darüber, ob die einzelnen
Fibrillen durch ilu-e ganze Erstreckung selb-
ständig sind und die Gitterbildung nur da-
durch zustande kommt, daß die Fibrillen
sich streckenweise aneinander legen und
wieder voneinander trennen, oder ob wirkhche
Spaltung und Verwachsung, also eine echte
Anastomosenbildung zwischen den Fibrillen
des Gitters besteht.
! Die Neurofibrillen entwickeln sich nach
Beobachtungen, die an Wirbeltieren ge-
nuudit wurden, schon sehr frühzeitig in den
Ncuriiblasten. Schon im Birnstadiuni dieser
Zellen entsteht an der Seite, wo der Fortsatz
im Auswachsen begriffen ist, in der Nach-
barschaft des Kernes ein ursprünglich kleines
Fibrillennetz, das sich in den Fortsatz er-
streckt und mit dessen Wachstum ebenfalls
weiterwächst (Hg. IB); nach der anderen
Seite zu wächst dieses Fibrillennetz um den
Kern herum und sendet Fibrillen in die etwa
entstehenden weiteren Fortsätze (Fig. 1 C).
So bildet sich die gesamte Masse der Neuro-
Nervensystem
121
fibriUen eines Neurons von diesem Neuro-
fibrillenretikulum des Neuroblasten aus, indem
es beim weiteren Wachstum sowohl zur
Spaltung als auch zur sekundären Ver-
Fig. 2. Zellkörper von Neuronen mit Neuro-
fibrillenverlauf. A, B und D vom Blutegel. Nach
Apäthy, C Spinalganglienzelle vom Frosch.
Schema. Nach M. Heidenhain.
Schmelzung ursprünglich getrennter Fibrillen
und Fibrillengitter kommt.
IC) Eolle der Neurofibrillen. Die
so überaus große, ja man kann mit viel Wahr-
scheinlichkeit sagen allgemeine Verbreitung
der Neurofibrillen in den Elementen des
Nervensystems und ihre Entstehung gleich
zu Beginn der Entwickelung der Neuro-
blasten drängt fast zu der Annahme, daß
auch die für dieses Organsystem charak-
teristische Funktion an sie gebunden ist, daß
sie das eigentlich Leitende sind. Dieser An-
nahme steht eine andere entgegen, die in dem
Protoplasma, in welchem die Neurofibrillen
in den Nervenfasern und den Zellkörpern ein-
gebettet sind, dem Neuroplasma, die leitende
Masse sieht. JedenfaUs muß die leitende
Substanz durch die ganze Leitungsbahn, zu-
nächst innerhalb eines Neurons, ohne Unter-
brechung zusammenhängen. Dies scheint
jedoch nur für die Neurofibrillen mit Sicher-
heit der Fall zu sein. Zunächst nämlich
spricht ein Versuch dafür, daß in den mark-
haltigen Nervenfasern der Wirbeltiere an
den sogenannten Sehnürringen (s. u.) die
Kontinuität des Neuroplasmas unterbrochen
ist; drückt man nämUch auf eine solche
Faser, wenn sie frisch herauspräpariert ist,
an einer Stelle, so weicht das wasserreiche
Neuroplasma unter Auftreibung der Faser
aus, diese Auftreibung geht aber nicht über
den Schnürring hinaus, sondern staut
sich dort. Dann aber zeigt bei manchen
Neuronen der Axon in der Nähe des Zell-
körpers eine solche Verschmälerung, daß hier
neben dem NeurofibriUenbündel kaum mehr
Platz für das Neuroplasma zu sein scheint,
mindestens aber dessen Masse beträchtUch
vermindert ist. Es ist ja sicher anzunehmen,
daß wie das Protoplasma überhaupt, so auch
das Neuroplasma der Neuronen die Fähigkeit
der Erregungsleitung besitzt. Wo aber die
Fähigkeit der Leitung so gesteigert ist wie
bei den Nervenfasern, derart, daß sie beim
Menschen eine Geschwindigkeit von 120 m
in der Sekunde erreicht, da sucht man wohl
mit Recht nach einer besonderen Grundlage
für diese Steigerung. Ja, es würde aus diesen
Gesichtspunkten auch keinen Einwand gegen
die leitende Funktion der Neurofibrillen
bedeuten, wenn sie in den Neuronen von
Coelenteraten (Hydra, Aktinien), wie es bisher
den Anschein hat, fehlen würden; so gut es
kontraktile Zellen ohne Muskelfibrillen gibt
(Herz des Hühnchens in den ersten Be-
brütungstagen, Wandzellen der Blutgefäße
bei Aeolosoma), so gut könnten auch einem
primitiven Neuron die Neurofibrillen fehlen,
aber seine Leitungsfähigkeit würde unvoll-
kommener sein. Wenn von mancher Seite
angenommen ist, daß den Neurofibrillen
ledigUch eine Stützfunktion zukomme, so
widerspricht dem ihre Massenhaftigkeit in
manchen Zellen, ihre spezifische und auf
statischer Grundlage nicht erklärbare An-
ordnung in den Zellkörpern (z. B. dichtes
Gitter um den ZeUkern Fig. 2 D, Spiral-
verlauf Fig. 2 C), ihr geschlängelter Verlauf
in verkürzten Nervenfasern (hier sind sie
also nicht für die Form der Faser maßgebend)
und die Art ilrrer Entstehung im Neuro-
blasten.
id) Tigroid. In den Zellkörpern der
Neurone, und bei den multipolaren Neurohen
122
Nervensystem
auch in den Dendriten, kommt weit verbreitet
bei Wirbeltieren und nicht selten bei
Wirbellosen eine Substanz vor, welche
große Aehnlichkeit mit dem Chroniatin des
Zellkerns zeigt, das Tigroid (die Isissischen
Schollen). Es färbt sich leicht mit gewissen
Kernfarbstoffcn und erweist sich chemisch
wie das Chromatin als Kukleoproteid. Das
Tigroid soll sich durch Auswanderung von
Chromatin aus dem Zellkern tles Neuroblasten
bilden und tritt bei gewissen Zuständen der
Zelle, wo es aufgebraucht war und neugebildet
wird, zuerst in der Nachbarschaft des Kernes
auf. Aus alledem darf man auf eine gene-
tische Verwandtschaft des Tigroids mit dem
Chromatin des Kernes schließen. Das
Tigroid tritt im Protoplasma des Neurons
in Gestalt von Schollen und Haufen von bald
massiger, bald mehr langgestreckter Gestalt
auf und da es sich zwischen den Fibrillen
des Neurdfilirillcngitters atiliäuft, gibt es
oft ein aiiiiäiirnulcs Xcgativbild der Neuro-
fibrillenstruktur (Fig. 3). im Axon fehlt das
Fig. 3.
Spinalganglienzelle eines Saugers mit
Tigroid. Nach E. Sjüvail.
Tigroid stets, und auch dessen Ursprungsstelle
vom Zellkörper ist in charakteristischer AVeise
tigroidfrei.
Nicht alle ZeUarten des Nervensystems
sind gleich reichhch mit Tigroid versehen;
vielmehr zeigt sich eine Korrelation zwischen
der Menge des Tigroids und dem Plasma-
volumen des Neurons: je länger der Achsen-
fortsatz der ZeOe ist, um so reichlicher
scheint das Tigroid zu sein. Es wird damit
walu'scheinbch, daß wir in dem Tigroid
eine Chromidialsubstanz sehen dürfen, wie
sie auch in den Zellen anderer Gewebe und
in freilebenden ZeUen auftritt und den Kern
in seiner Tätigkeit ergänzt. Dazu stimmt es,
daß eine vermehrte Inanspruchnahme des
Neurons sich durch Auflösung und Verbrauch
der Tigroidmassen des Zellkörpers bemerklich
macht; bei Hunden, die durch andauernde
körperhche Anstrengung ermüdet sind,
schwindet das Tigroid in den motorischen
Zellen der ventralen Hörner des Rücken-
marks, und das gleiche tritt ein, wenn durch
Regeneration des Achsenfortsatzes nach
Durchschneidung des Nerven der Stoff-
wechsel eines Neurons gesteigert wird.
le) Myelin. Die Achsenfortsätze der
Neuronen, die Nervenfasern, enthalten bei
vielen Tieren einen besonderen fettartigen
Stoff, das Myelin oder Nervenmark. Bei
den Wirbeltieren, wo es genau untersucht
ist, besteht das Myelin aus Fett, Lecithin und
Protagon; seine Beschaffenheit ist aber nicht
überall voUkomnu'u tjleich, und selbst inner-
halb der Wirlii'ltierreihe kommen Abweichun-
gen in seiner Zusammensetzung vor. In der
Reihe der Wirbellosen ist Nervenmark
nachgewiesen in den Nervenfasern mancher
Ringelwürmer (Rei;enwurin, Capitclliden,
Hermadion) und Krrbsc (S(|iiilla. l'alai'inon),
sowie bei einer Auzaiil ;\liillusUi'n ( l'hyllirhoe,
Cardium, Venus). Es ist hier meist durch
die ganze Dicke der Nervenfaser verbreitet,
und zwar bei verschiedenen Arten in ungleicher
Menge, so daß wahrscheinlich alle Ueber-
gänge von geringen Spuren bis zu reichlicher
Anhäufung von Mark vorhanden sind. In
dieser primitiven Art der Anordnung findet
sich das Nervenmark bei den Wirbeltieren
in den Fasern des sympathischen Nerven-
systems und in dem Riechnerven. Dagegen
bildet das Nervenmark bei den sogenannten
riesigen Nervenfasern oder Neurochorden
der Ringelwürmer eine mehr oder weniger
dicke röhrenförmige Hülle um den Axon.
Diese Art der Markanordnung ist bei den
Wirbeltieren die Regel; die Nervenfasern
haben im allgemeinen eine Markscheide,
die außer Myelin noch einen besonderen
Stoff, das Neurokeratin, in bestimmter An-
ordnung enthält. Nur bei Amphioxus und
den Cyldostomen fehlt den Nervenfasern
die Markscheide.
Nervensystem
123
if) Schwannsche Scheide. Die
Fasern der peripheren Nerven besitzen bei
den Wirbeltieren außer der Markscheide noch
eine weitere Hülle, die man als Neurilemm
oder Schwannsche Sclicidc hi'zeichnet.
In den Fasern der weißen Siihsiaiiz der
Zentralorgane ist zwar die -Marks< hcide vor-
handen, die Schwannsche Scheide dagegen
fehlt; andererseits haben die Nervenfasern
der Cj'klostomen eine Schwannsche Scheide,
während ihnen die Markseheide fehlt. Die
Schwannsche Scheide besteht aus hinter-
einander gelegenen röhrenförmigen Zellen,
welche Schwannsche Zellen heißen. Dort
wo zwei solcher ZeUen aneinander grenzen,
an den sogenannten Schnürringen, zeigt der
Axon jedesmal eine Anschwellung; er ist
dadurch geradezu in Se^jnienfe geteilt, die
den Schwannschen Zellen culsprechen.
Die Schwannschen Zellen stanuncn nicht
aus dem Bindegewebe, sondern wandern
teils aus dem MeduUarrohr aus, teils stammen
sie aus doi Spinalganghen, sind also ekto-
dernialer Herkunft. An den ventralen
"Wurzeln der Rückenmarksnerven läßt sich
bei Selachiern und Amphibien deuthch
beobachten, daß der aus dem Rückenmark
hervorwachsende Achsenfortsatz der Neuro-
blasten zunächst von den späteren Schwann-
schen Zellen frei ist. An den dorsalen Wurzeln
dagegen ist schon vor dem Auswachsen der
Axone eine Straße von ektodermalen ZeUen
angelegt, in welche die von den Neuroblasten
des Spinalganglions ausgehenden Nervenfort-
sätze hineinwachsen, und ähnlich ist es bei
den ventralen Wurzeln der höheren Wirbel-
tiere. Die Beobachtung- solcher Bilder hat
zu der irrigen Annalune geführt, daß die
Nervenfasern nicht durch Auswachsen des
Neuroblasten entstehen, sondern ein Produkt
der Schwannschen Zellen seien und durch
deren Verwaclisniii;' eiitstiiiKleu: das ist die
sogenannte Zellketteiiliyputlirse. Das müßte
eine besondere Eigentümlichkeit der peri-
pheren Nervenfasern der Wirbeltiere sein;
denn die Nervenfasern in den Zentren ebenso
wie die Nervenfasern der meisten wirbellosen
Tiere (ausgenommen z. B. die Garneele Palae-
mon) besitzen keine Schwannschen Zellen
und sind nicht segmentiert. Tebrigens er-
scheint die Zellkettenhypothese nicht nur
durch genaue Beobachtung (Held), sondern
auch durch ein interessantes Experiment
endgültig widerlegt: Harrison entfernte
durch einen Schnitt bei jungen Frosch-
enibryonen die GangUenleiste am MeduUar-
rohr, welche bei den Amphibien anfänglich
allein die ScheidenzeUen liefert ; es wuchsen
bei solchen Larven die ventralen Wurzeln
des Rückenmarks weit aus, aber ihre Fasern
blieben ohne Schwannsche Zellen.
Die Nervenfasern benachbarter Neuronen
werden außerhalb des Zentralorffans bei
höher stehenden Wirbellosen und bei Wirbel-
tieren durch bindegewebige Hüllen zu den
Nerven vereinigt. Die einzelnen Nerven-
faserbündel werden von konzentrischen Binde-
gewebslamellen, dem reriiieurium umfaßt,
von denen aus Scliciilcu.niile in das Innere
des Bündels dringen. Melnrre Nervenbündel
werden wieder durch das Epineurium, eine
HüUe aus lockerem Bindegewebe mit elasti-
schen Fasern, zum ganzen Nerven verbunden.
Ig) Verknüpfung der Neurone.
Nur überaus selten wird die Verbindung
von der reizaufnehmenden Stelle, dem Sinnes-
organ, zu der beantwortenden Stelle, dem
Muskel, durch einen einzigen Neuron gebildet
(Fühler der Weinbergschnecke nach Sa-
massa, vielleicht auch hier und da bei
Coelenteraten). Meist sind in der Leitungs-
bahn mehrere Neuronen hintereinander ge-
schaltet. Die Frage, wie die Verknüpfung
zwischen den Neuronen geschieht, gehört jetzt
zu den strittigsten in der ganzen Lehre vom
Nervensystem ; selbst die Bahnbrecher, denen
wir die großen Fortschritte auf diesem Gebiet^
in den letzten 25 Jahren verdanken, sind
darüber entgegengesetzter Ansicht. Nach
den einen (Golgi, Apäthy) gehen die
Neurone ohne Unterbrechung ineinander
über, stehen in kontinuierlichem Zusammen-
hang; die Fortleitung der Erregung von
Neuron zu Neuron geschieht also durch
Kontinuität. Nach den anderen (Retzius,
S. Ramon y Cajal) ist jeder Neuron
selbständig und tritt zu anderen Neuronen
nur dadurch in Beziehung, daß sein Axon
sich am Ende in ein Endbäumchen (Neu-
rodendrium) auflöst, dessen Zweige sich
mit denen des Endbäumchens eines anderen
Neurons oder mit dessen Dendriten berühren
oder den Zellkörper des Neurons eng um-
spinnen; die Erregungsleitung geschieht durch
Kontakt. Die Koutakttlieorie beruht haupt-
sächlich auf den Ergebnissen, die durch
zwei überaus wichtige Färbungsmethoden
erhalten werden, durch die Färbung des
überlebenden Nervengewebes mit Methylen-
blau (Ehrlich) und durch die Chromsilber-
imprägnierung nach Golgi und Cajal;
beide Färbungen sind elektiv, d. h. es
färben sich nur einzelne Neurone aus der
großen Menge, diese aber meist in ihrer
ganzen Erstreckung. Selbst wenn mehrere
in „Kontakt" stehende Neurone gefärbt
sind, ist es schwierig zu entscheiden, ob die
feinsten Aestchen der Endbäumchen sich
nur dicht aneinander legen oder ineinander
übergehen; sehr erfahrene Beobachter ver-
sichern, nie einen zweifellosen Uebergang
dieser Art gesehen zu haben. Dagegen lassen
Ncurofibrillenfärbungcn mit verschiedenen
Methoden erkennen, wie die Neurofibrillen
aus einem Neuron in den anderen eindringen,
sich mit dessen Neurofibrillen vereinigen
124
Nervensystem
und so eine Kontinuität zwischen ihnen
herstellen, und zwischen den Endbäumchen
verschiedener Neuronen ist auf diese Weise
in manchen J'^älli'U ein zusannnenhängendes
Neurol'ibriilenj;itter dargestellt worden. Aber
die Methoden der Neurofibrillenfärbung sind
schwierig zu handhaben und launenhaft
im Erfolg, und so ist es bisher noch nicht
vielen Forschern möglich gewesen, durch
überzeugende Präparate diesen Verhältnissen
zu aUgemeiner Anerkennung zu verhelfen.
Jedenfalls ist es unbestreitbar, daß es ganz
unzweideutige Fälle von Kontinuität zwischen
Neuronen gibt; es sind solche, wo breite
Protoplasmabrücken die Zellkörper mitein-
ander verbinden. Im Nervensystem des Spul-
wurms (Ascaris) z. B. sind zahlreiche solche
Verbindungen ganz sicher nachgewiesen;
die drei Kiesenfasern (Neurochorde) im
Bauchmark des Kegenwurms stehen jede
mit mehreren ZeUkörpern in kontinuierUchem
Zusaniiiienhaiig, und auch sonst kommen
ähnliclie Verbindungen hier und da vor
(Fig. 4). Vor allem scheint die Kontinuität
A
Verbindungen durch Kontakt immerhin hypo-
thetisch bleibt. Es wäre möglich, daß beide
AVege vorkommen; doch muß es weiteren
Untersuchungen überlassen bleiben, ob die
vielen FäUe, in denen bisher eine Konti-
nuität nicht nachweisbar war, nur auf
UnvoUkommenheiten der Methoden be-
ruhen, wie die Anhänger der Kontinuitäts-
theorie behaupten. Jedenfalls mehren sich
in neuerer Zeit die Angaben über Befunde
neurofibrillärer Kontinuität, und zwar sind
Verbindungsweisen von überraschender Man-
nigfaltigkeit aufgedeckt worden. Mt aprio-
ristischen Gründen ist hier kein Fortscliritt
und keine Einigung zu erzielen; die Theorien
werden sich nach den Tatsachen richten
müssen.
ih) Endnetze. Die peripheren Endi-
gungen der Nervenfasern, sowohl die reizauf-
nehmenden an den Sinnesorganen wie die
effektorischen an den Vollzugsorganen haben
vielfach die Form von Endnetzen, teils
geschlossenen (Fig.. 5 A), teils lockeren
Endnetzen, die an Endbäumchen angeschlos-
Flg. 4. Ununterbrochener Zusamraeuhang
zwischen Xeuronen. A aus dem ventralen Längs-
nerven ili's Sinilwurnies. Ascaris, nach R. Gold-
schmidt, l; aus der Mittiddarmwand des Rochen-
egT'ls. J'(mt(d)di'llu. Nach Apathy.
der Neurone sehr wahrscheinhch für die
Nervennetze bei Coelenteraten, in der Schnek-
kensolilc, sowie am Darm und den Blut-
gefäßen bei Wirbeltieren. Es ist sehr wahr-
scheinlich, daß diese Verbindungen durch
sekundäre Verschmelzung der Fortsätze ur-
sprünglich getrennter Neuroblasten entstan-
den sind. Jedenfalls aber haben positive
Hi'fuiide den entschiedenen Vcirrang vor
negativen: das Vorkommen von Konliiiuität
ist gesichert, während die Annahme von
Fig. 5. Endgitter von Neuronen. A Tastscheibe
aus dem Grand ryschen Sinneskörperchen eines
Vogels, nach Dogiel, B Motorische Endplatte
ans der Fledermanszunge. Nach Boeke.
sen sind (Fig. 5 B) ; sie entstehen wahr-
scheinlich durch Entbüudelung und sekun-
däre Verbündelung der Neurofibrillen. Die
motorischen Endigungen an den Muskeln
durchbohren dabei die Hülle der Muskel-
fasern, das Sarkolemm und treten also mit
der Muskelsubstanz in unmittelbare Berüh-
rung.
li) Spezifität der Neurone. Die
einzelnen Neurone sind durch die Gestalt
ihres Zellkörpers, durch die Zahl, Anord-
nungsweise, Verästelungsweise und Länge
ihrer Fortsätze, durch die Anordnung der
Neurofibrillen in ihiu'u und durch die Menge
dl s Tiiinmls in iiiaiiiiigt'altigster Weise unter-
seliiedeii. Aber wie für manche ihrer Eigen-
tündichkeiten. z. B. für die Länge der Achsen-
Nervensystem
125
fortsätze oder die Menge des Tigroids, ein
Zusammenhang mit ilu-er besonderen Ver-
richtung offenbar ist, so scheinen auch ganz
im allgemeinen ihre anatomisclicii X'crscliio-
denlieiten ein Ausdruck ihrer vi'rschicileiu'n
Funktion zu sein, d. h. die Neurone haben
eine funktionelle Gestalt. So sind denn auch
in bilateral-symmetrisch angeordneten Ner-
vensystemen an paarig entsprechenden Stellen
Zellen von gleicher Gestalt vorhanden; bei
dem so einfachen Nervensystem des Spul-
wurms (Ascaris) läßt sich die Aehnlichkeit
symmetrisch angeordneter Zellen, bei großen
Verschiedenheiten zwischen den vorhandenen
Ganglienzellen, bis ins einzelne verfolgen.
Freilich sind wir noch überaus weit davon
entfernt, die Bedeutung der Einzelgestalt
für die jedesmalige Funktion zu erkennen;
aber es wird kaum zu bezweifeln sein, daß
z. B. der Anordnung der Neurofibrillen
im Zellkörper oder der Verknüpfung der
Neiirunc untereinander, ob durch zahlreiche
neurofihrillare Verbindungen oder durch eine
breite Brücke, eine hohe funktionelle Bedeu-
tung zukommt.
2. Die verschiedenen Formen des
Nervensystems. 2a) Allgemeines. Das
Nervensystem tritt in zwei Hauptformen auf,
zwischen denen sich allerhand Uebergänge
finden, als diffuses und als zentralisiertes
Nervensystem.
Diffuses und zentralisiertes Ner-
vensystem. Beim diffusen Nervensystem
sind die Neurone gleichmäßig über die
Fläche verteilt, die mit Nerven versorgt ist.
Es hat die Anordnung eines Nervennetzes;
die Fortsätze der Neurone gehen in nahezu
einer Ebene von den Zellkörpern ab und
verbinden sich mit denen der Nachbarneu-
rone, oder mit denen der SinneszeOen, oder
sie treten an die Muskeln, um diese zu
innervieren. Der Unterschied zwischen Den-
driten und Axon ist bei den Fortsätzen
dieser Neurone nicht vorhanden, sie sind
alle gleichwertig. Lange Bahnen fehlen.
Die Erregung breitet sich nach allen Kich-
tungen aus, und da sie sich somit auf viele
Bahnen verteilt, nimmt sie schnell an Stärke
ab und breitet sich je nach ihrer Stärke in
der Nachbarschaft der gereizten Stelle mehr
oder weniger weit aus; die Reaktion tritt
daher in der Umgebung der ReizsteUe auf.
Dieser ganzen Anlage entsprechend ist das
Nervensystem natürlich nicht von den ande-
ren Organsystemen abgeschlossen und bildet
keine gesonderten Komplexe. Solche Nerven-
netze finden sich bei den Coelenteraten,
mit allmählichen Uebergängen zu einer be-
ginnenden Zentralisierung. Im übrigen
kommen sie noch an bestimmten Stellen
höher differenzierter Tiere vor, z. B. unter
der Epidermis von Plathelminthen, auf der
Sohlenmuskulatur mancher Nacktschnecken
(Limax) und am Darm und den Gefäßen von
Wirbeltieren.
Bei den zentralisierten Nervensystemen
sind die Zellkörper zahlreicher Neurone auf
einem engen Raum zusammengelagert, sie
bilden einen Ganghenknoten oder ein Gan-
ghon, und ihre Axone gehen von dort zu
den Stellen, an welchen Reizaufnahme und
Reizbeantwortung erfolgt; andererseits ver-
laufen die Achsenfortsätze der Neurone
mit peripher gelagertem Zellkörper zu jenem
Zentrum. Im Ganglion findet die Verknüp-
fung der Neurone untereinander statt;
dabei sind im Innern der Ganglien die feinen
Fasern, Endbäumchen, Dendriten zu einem
dichten, schwer zu entwirrenden Durchein-
ander vereinigt, das als Punktsubstanz,
graue Substanz, Nervenfilz (Neuropil) be-
zeichnet und von den Forschern, je nach
ihrer Stellung zu der Frage der Neuronen-
verknüpfung, als Flccht- und Filzwerk oder
als Netzwerk, Retikulum mit kontinuierlich
ineinander übergehenden Neurofibrillen auf-
gefaßt wird. Die Verknüpfung der Neurone
findet also hier auf beschränktem Gebiete
statt, und die Verbindung mit den aufneh-
menclen und ausführenden Organen wird
durch lange Bahnen hergestellt. Durch das
nahe Zusamiiieuliegen der Neurone, die
enge Nachbaiscliaft ihrer zahlreichen Den-
driten untereinander und mit den Auffase-
rungen von Endbäumchen wird die Mannig-
faltigkeit der Verknüpfungen sehr vermehrt.
Die Zentrahsierung kann verschieden weit
gehen; es können zahlreiche Zentren durch
den ganzen Körper verteilt liegen und durch
lange Bahnen miteinander verbunden sein,
oder sie werden enger und enger zusammen-
gelagert, bis sie zu einer einheitlichen Masse
verbunden sind. Andererseits können die
Zentren entweder alle einander koordiniert,
gleichwertig sein und ihr- Zusammenarbeiten
einfach durch verbindende Nervenbahnen
vermittelt werden, oder es ist ein übergeord-
netes Zentrum vorhanden, das nicht direkt
mit den reizaufnehmenden und reizbeant-
wortenden Stellen verbunden ist, sondern
seine Erregungen aus niederen Zentren
empfängt und seinerseits diese Zentren zu
einheitlich sich ergänzender Tätigkeit an-
regt — ja es können mehrere Zentren ver-
schiedener Ordnung in solcher Weise über-
einandcrgcortliiet sein. Damit steigert sich
die Kinlu'itlichkeit der Reaktionen und die
Höhe der Leistung.
Mit der Zentralisierung schreitet die
Sonderung des Nervensystems von den be-
nachbarten Körpergeweben fort: es bildet
mehr und mehr ein abgeschlossenes, ört-
hch wohl umschriebenes Organsystem. Zu-
gleich entsteht dadurch erst der Gegensatz
von zentralem und peripherem Nerven-
system, der uns von den Wirbeltieren her
126
Nervensystem
so geläufig ist, der sich aber auch erst all-
mälilich schärfer herausgebildet hat, je
mehr untergeordnete, ursprünghch verstreute
Zentren sich örtlich vereinigen und physio-
logisch einem beherrschenden Zentrum unter-
ordnen. Das periphere Nervensystem besteht
schhcßlich, abgesehen von den Sinnesorganen,
nur noch aus Nervenfasern, die entweder
dem Zentrum Erregungen zuführen: zentri-
petale oder sensorische Fasern, oder solche
vom Zentrum zur Peripherie leiten: zentri-
fugale oder effektorische (motorische, sekre-
torische) Fasern. Anatomische Unterschiede
zwischen den beiderlei Fasern kennt man
nicht.
Herkunft vom Ektoderm. Der
Mutterboden des Nervensystems ist das
äußere Keimblatt; überall wo es möghch
war, die Entwickelung des Nervensystems
beim Embryo zu beobachten, ist es ektoder-
malen Ursprungs, und wo man die ZeUkörper
der Neurone dem mittleren oder inneren
Keimblatt ein- und angelagert findet, sind
sie vom Ektoderm hierhergewandert. Bei
primitiveren Formen liegt auch das Nerven-
system noch ganz oder teilweise im Körper-
epithel, so das diffuse Nervensystem der
Coelenteraten und das zentralisierte Nerven-
system mancher Stachelhäuter (Seesterne)
und Eingelwürmer (Archiannehden; SigaMon,
Sthenelais; Aeolosoma). In aufsteigender
phylogenetischer Keihe wird das Nerven-
system immer mehr von der Oberfläche
in die Tiefe gelagert und damit, was bei
seiner Wichtigkeit für den Ablauf der Lebens-
vorgänge wesentlich ist, vor Verletzungen be-
wahrt und zugleich direkten äußeren Reizun-
gen entzogen. Diese Verlagerung geschieht
auf verschiedenem Wege, teils durch Ab-
spaltung, wie bei Ringelwürmern und Arthro-
poden, teils durch Einstülpung, wie es sich
ontogenetisch bei den Wirbeltieren verfolgen
läßt.
Neuroglia. Je mehr die zentralisierten
Nervensysteme sich gegen die Umgebung
scharf absondern, um so mehr bedürfen sie
eines besonderen eigenen Stützgewebes, das
ihre Gewebsmasse in sich festigt, zusammen-
hält und vor Zerrungen und Pressungen be-
wahrt. Es treten äußerlich bindegewebige
HüUen auf, und im Innern der Zentren ent-
wickelt'sich ein für das Nervensystem charak-
teristisches Stützgewebe, die Neuroglia. Ein
solches Stützgewebe findet sich in der Reihe
der Wirlx'lldsen schon bei den Ringelwürmern
und (h'ii Arthr()])()den, ferner l)ci den ^lollus-
ken und in hoher Ausbildung bei den Wirbel-
tieren. Die Neuroglia besteht bei Wirbel-
losen und Wirbeltieren in gleicher Weise
aus eigenartigen Fasern, welche Abkömm-
linge von Zellen sind und mit ihren Mutter-
zellen höchst wahrscheinlich in dauerndem
Zusamnu-nhang ])leiben (Kig. 6). Die
GliazeUen sind ektodermaler Herkunft. Wo
das Nervensystem durch Umwaiidhini; unnzer
Epithelbezirke entsteht (manche Anneliden
vgl. oben, Wirbeltiere), bewahrt ein Teil
der GUazellen den
ursprünglichen
Charakter als Epi-
thelzellen und ver-
läuft von der freien
Oberfläche des Epi-
thels bis zu dessen
Basis: es sind die
EpendymzeUen.
Andere Stützzellen
emanzipieren sich
von der epithelialen p|g g. Gliazelle aus der
Anordnung und Bauchganglienkette eines
werden zu Glia- Rollegels (Glossisiphonia).
zeUen i. e. S., von Nach E. Mencl.
mehr oder weniger
sternförmiger Gestalt (Fig. 7). Die Neuro-
glia bildet ein starres Gerüstwerk, in das
sich die nervösen Elemente einordnen.
Außer dieser mechanischen Funktion kommt
dem Gliagewebe bei den Wirbeltieren,
wenigstens in embryonaler Zeit, auch eine
chemische Funktion" zu: es bildet den Ueber-
tragungsapparat für die Grundbestandteile
des Nervenmarkes, die es dem Blut ent-
nimmt, zunächst speichert und dann an die
Nervenfasern abgibt.
Fig. 7. Neurogliazellen im Querschnitt des
Rückenmarks bei einem menschlichen Embryo
von 3 cm Länge. Nach G. Retzius.
2b) Spezielle Beschreibung der
hauptsächlichsten Formen des Ner-
vensystems. Coelenteraten. Ein diffuses
Nervensystem finden wir nur bei den Coelen-
teraten, "und auch hier tritt es in der Haupt-
sache nur bei den festsitzenden Formen rein
in die Erscheinung, z. B. bei Hydra oder
bei den Aktinien. Bei Hydra (Fig. 8) breiten
sich die Neurone, zu einem Netz verbunden
zwischen den basalen Teilen der Epithel-
zellen liegend, von den Tentakelspitzen bis
Nervensystem
127
zur Fußscheibe aus ; um den Mund und an der
Fußscheibe liegen sie dicliter. Mit ihnen stehen
Sinneszellen in Verbindung, und sie senden
Fortsätze zu den Muskeln. Bei den Medusen,
Fig. 8. Schema des Nervens)'stems beim Süß-
wasserpolypen Hydra.
bei denen an die Koordination der Bewegun-
gen und somit an die Nervenleitung höhere
Anforderungen gestellt werden, tritt neben
dem Nervenuetze schon eine gewisse Zen-
tralisierung ein und lange Bahnen zur Ver-
bindung der Zentren. Der dopjjelte Nerven-
ring um den Schirnirand der Hydromedusen
ist wohl als besonders dichter Teil des Ner-
vennetzes mit sehr langgestreckten Maschen
aufzufassen. Bei den Scyijhoinedusen aber
finden sich schon rci^ciicciilc Anhäufungen
von Nervenzellen in der ringchuiig der acht
randständigen Sinneskolben (Randkörper)
an der Unterfläche des Schirmes, nnd diese
sind durch arkadenförmig auf der Schirm-
unterseite verlaufende lange Bahnen von
locker nebeneinander hegenden Nerven-
fasern verbunden. Aber überall bewahrt das
ganze Nervensystem seine intraepithehale
Lage.
Die Plattwürmer haben ein zentrali-
siertes Nervensystem, dessen Hauptmasse
in zwei seithchen Längsstämmen angeordnet
ist, die im Körperparenchym nahe der
Bauchfläche liegen (Fig. 9). Die Längs-
stämme, am Vorderende des Körpers stärker
angeschwollen und miteinander verbunden,
sind im Lmern von einer Nervenfilzmasse
eingenommen, und die Zellkörper der Neu-
rone sitzen dieser Masse in ihrer ganzen
Längserstreckung außen auf; von der Um-
gebung heben sie sich nicht durch scharfe
Grenzen ab ; sie bilden einen Teil des Paren-
ehyms. In bestimmten Abständen gehen
verbindende Züge von Nervenfasern (Kom-
missuren) von einem
Längsstamm zum
anderen, und eben-
solche gehen nach
außen gegen den
Rand des Körpers.
Dies ist das ein-
fachste Schema des
Plattwürmer-
Nervensystems, das
bei manchen For-
men weitere Kom-
plikationen erfährt.
Man könnte es seiner
Anordnung nach als
Leiternervensystem
bezeichnen, wobei
die beiden Längs-
stämme den Holmen,
dieKommissureu den
Sprossen der Leiter F'g- 9- Schema des zen-
entsprechen würden. ^"'^''' Nervensystems bei
Zu diesem hier ge- «"^"^"^ ^*™lrtr™''-
schilderten Nerven-
system scheint noch ein peripheres, unter
dem Epithel gelegenes Nervennetz zu
kommen.
Das Nervensystem der Stachelhäuter
gleicht dem der Plattwürmer darin, daß bei
seinen Ring- und Radiär-„Nerven", wie
bei den Längsstämmen jener, die ZeUkörper
der Neurone über die ganze Ausdehnung
verteilt und in keiner Weise zu kompakteren
Ganghen zusammengefaßt sind. Im übrigen
ist es interessant durch seine mangelhafte
Zentralisation, wie ja auch in anderen
Organsystemen der Stachelhäuter die Arbeits-
teilung geradezu zu Zersplitterung führt.
Es sind nämlich nebeneinander drei voll-
ständig selbständige Nervensysteme vor-
handen, die keine oder nur ganz geringfügige
Verbindungen aufweisen: ein oberflächliches
und ein tiefliegendes orales Nervensystem
und ein apikales Nervensystem. Die beiden
ersten verlaufen einander parallel, derart,
daß jedes einen Ringnerven um den Schlund
und meist 5 davon abgehende Radiärnerven
hat; das dem aboralen Pol zu liegende apikale
Nervensystem ist besonders stark bei den
Haarsternen ausgebildet und hat dort in den
Grundzügen wieder die gleiche Anordnung
wie jene (Ring- und Radiärnerven). Primitiver-
weise liegt bei Seesternen und Haarsternen
das oberflächhche orale Nervensystem noch
intraepithehal.
Von dem Leiternervensystem der Platt-
würmer leiten sich 2 stärker zentralisierte
Nervensysteme ab: einerseits das der Mollus-
ken, andererseits das der Ringelwürmer.
128
Nervensystem
Unter den Mollusken erinnern die
Chitoniden (Käferschnecken) im Bau ihres
Nervensystems noch sehr an die Platt-
würnier (Fig. lOA): es ist ein Leiternerven-
system, über dessen Lcängsstämme die Zell-
körper der Neurone gleichmäßig verstreut
Fig. 10. Scliema des zentralen Nervensystems
A einer Käferschnecke (Chiton) und B einer
Muschel (Nucula); in B folgen sich von vorn
nach hinten die Cerebral-, Pleural-, Pedal- und
VLsceroparietalganglien.
sind; nur ist vorn um den Mund ein Schlund-
ring vorhanden, der im übrigen seiner Zu-
sammensetzung nach den Längsstämmen
gleicht, und am Mantelrand verläuft ein
besonderer Stamm, der Mantelnerv, der
mit dem Schlundring verbunden ist. Indem
sich bei den übrigen MoUuskeu an diesen
Hauptstämmen die Zellkörper der Neurone
auf bestimmte Punkte zusammenziehen,
kommt es zur Bildung paarig angeordneter
Ganglienknoten, wobei die Paarhnge unter-
einander und die Ganglien der gleichen Seite
miteinander durch Nervenfaserbündel zu-
sammenhängen, an denen die „Ganglien-
zellen" fehlen; die Querverbindungen werden
Kommissuren, die Längsverbindungen Kon-
ncktive genannt. So kann man sieh das
Gangliönnervensvstem der Schnecken,
Muscheln (Fig. iO B) und Tintenfische ent-
standen denken. Diese Hauptganglien sind
die Cerebral-, Pedal-, Pleural-, Parietal- und
Visceralgaiiglien. Die Ceri'lirali;;iiii;ücn liegen
üi)er dem Schlund und stellen mit dem Kopf,
den Hauptsinnesorganen und der Buecal-
, masse durch Nerven in Verbindung; die
Pedalganglien senden ihre Nerven zur Fuß-
muskulatur; in den Pleuralganglien sitzen die
Zellkörper der Neurone des Mantels, vom
ParietalgangUon aus werden die Kiemen und
ein Teil des Mantels innerviert und von den
Visceralganglien gehen die Eingeweidenerven
aus. Während bei den Muscheln die Ganglien
vielfach noch getrennt bleiben, vereinigen
sie sich bei den Schnecken mit Ausnahme der
Visceralganglien zu einem Schlundring, dessen
dorsale Masse mit der ventralen durch
schlanke Konnektive verbunden ist; bei den
Tintenfischen aber bilden alle zusammen eine
kompakte Masse, die von dem engen Schlund
durchbohrt wird und in der eine mehrfache
Uebereinaiulerürdnung der Einzelzentren ex-
perimentell nachgewiesen ist.
Durch andersartige Umordnungen wird
aus dem Leiternervensystem der Platt-
würmer das Nervensystem der Ringel Wür-
mer. Auch hier sammeln sich die Zellkörper
der Neuronen an den beiden Längsstämmen
zu einzelnen Ganglienmassen; aber diese
liegen in dem gegliederten Körper der Ringel-
würmer segmental angeordnet. In jedem
Segment finden wir ein Ganglienpaar, durch
eine Kommissur verbunden und jedes Gan-
glion ist mit dem Craniilion der gleichen Seite
im vorhergehenden uiul idlgcnden Segment
ebenfalls durch ein Nervenbündel, ein Kon-
nektiv vereinigt (Fig. 11). So entstellt die
Fig. 11. Schlundring und vorderer Abschnitt
der Bauchganglicnkette von Ringel würinern,
A von Serpuhi, B von Eunice.
ventral vom Darm gelegene Bauchganglien-
kette, zu der am Vorderende das über dem
Schlund gelegene Cerebraii;aiiij;Iii'npaar
kommt; es ist mit dem vordersten Ganglien-
paar der Kette durch die Schluiidkonnektive
vereinigt (Schlundring mit Ober- und Unter-
schlundganglion). Die Ganglien der Bauch-
ganglienkette sijid einander koordiniert, die
Nervensystem (Anatomie des Nervensystems)
129
Cerebralganglien dagegen sind der Bauch-
ganglienkette übergeordnet; Versuche zeigen,
daß sie einen hemmenden und somit offenbar
reguherenden Einfluß auf die Tätigkeit der
Bauchganglien ausüben. In diesem Nerven-
system haben sich also die Zellkörper der
Neurone au den Knotenpunkten der Längs-
stämme und Kommissuren angesammelt;
man kann dafür den Namen Strickleiter-
nervensystem brauchen, der meist allgemein
auch für das Nervensystem der Plattwürmer
und Chitonen verwendet wird. Das Bild
einer Strickleiter wird besonders deutlich,
wenn die beiden Ganglien eines Paares
weit auseinandergerückt sind, wie bei man-
chen sedentären Ringelwürmern (Fig. IIA);
meist aber liegen sie dicht beisammen, oft
so dicht, daß man ihre Paarigkeit nur auf
Schnitten erkennt.
Die Bauchganglienkette mit dem über
dem Schlünde gelegenen Cerebralganghen-
paarc haben die Arthropoden von ihren
ringelwurmartigeu Vorfaliren ererbt. Aber
mit der Sonderung des Kopfes und der
mächtigen Ausbildung der Sinnesorgane des-
selben (Antennen, Augen) gewann bei ihnen
das Cerebralganglion eine größere Bedeutung
Fig. 12. Gehirnganglien vom Weibchen (Köni-
gin), Männchen (Drohne) und Arbeiterin der
Honigbiene. 1 und 2 sog. äußere und innere
Becher; 3 Ganglion opticiim; 4 Antennen-
ganglion mit Antennennerven ; 5 Unterschlund-
ganglion. Nach Jonescu.
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band V
und nahm sehr an Umfang zu, indem sich
ihm zugleich die zu den Komplexaugen ge-
hörenden Sehganghen (Gangha optica) bei-
derseits anlegten. Die Entstehung kompli-
zierter Instinkte, besonders bei den Insekten,
geht ebenfalls mit dem Wachstum bestimmter
Abschnitte des Cerebralganglions (Fig. 12,
1 und 2) Hand in Hand. Lehrreiche Beispiele
dafür bieten die sozialen Insekten: bei den
Ameisen hat die Arbeiterin als Trägerin
der mannigfachsten Instinkte das größte
Cerebralganghon, kleiner ist es bei dem
Männchen, noch kleiner bei dem Weibchen
Aehnlich ist es bei den Bienen (Fig. 12);
nur kommt hier beim Männchen die mächtige
Entwickelung der Augen hinzu und infolge-
dessen eine überwiegende Ausbildung der
Sehganghen (3), während im übrigen das
Gehirn der Arbeiterin größer ist. Während
ferner in der BauchgangLienkette der Ringel-
würnier die segmentale Anordnung der Gan-
glienpaare im allgemeinen gewahrt bleibt
(Verschmelzungen von GangUenpaaren finden
sich aber am Vorder- und Hinterende der
Egel), treten innerhalb der verschiedenen
Klassen der Arthropoden weitgehende Kon-
zentrationen auf, indem in verschiedener
Ausdehnung Ganglienpaare
verschmelzen, z. B. bei der
Fleischfhege (Sarcophaga car-
naria L.) alle GangUen der
Bauchganghenkette mit Aus-
nahme des Unterschlundgan-
gUons, ja es kann zur Bildung
einer fast einheithchen Bauch-
ganglienmasse kommen, von
der aus die Nervenfasern in
den Körper ausstrahlen, so
unter den Krebsen bei den
Ivrabben (Fig. 13), unter den
Spinnentieren bei den echten
Spinnen.
Einen besonderen Typus
in der Ausbildung des Nerven-
systems zeigen die Chordaten,
d. h. Manteltiere und Wirbel-
tiere. Ihr Nervensystem
zeichnet sich dadurch aus,
daß sein Zentralteil in seiner
ganzen Erstreckung dorsal
vom Darm liegt, und daß
bei ihm die Verlagerung in
die Tiefe in Form einer Ein-
stülpung geschieht: ein Bezirk
des Ektoderms zu beiden
Seiten der dorsalen Mittel-
hnie des Embryos verdickt Bauchganglien,
sich zur Neural-' oder Medul- ^ Schwanznerv.
larplatte und senkt sich ein, Zoollste^'
wobei seine Ränder wulstig ^
als Neural- oder MeduUarwülste hervortreten
(Fig. 14); so entsteht die Medullarrinne, die
sich durch Verwachsung ihrer Ränder zum Me-
t. 9
13. Zen-
tralnerven-
system einer
Ivrabbe. a Nerv
des großen
Scherenfußes,
c Gehirngan-
glion, g ver-
schmolzene
130
Nervensystem (Anatomie des Nervensystems)
dullarrohr schließt. Am Vorderende bleibt das
Meduüarrohr noch einige Zeit offen; diese
Stelle, der Neuroporus, schheßt sich später
ebenfalls. Die Zellen der Wand des MeduUar-
rohrs werden teils zu
Neuroblasten, teils zu
Gliazellen ; es diffe-
renziert sich also hier
das zentrale Nerven-
system intraepithelial.
Der Hohkaum des
Eohrs wird zum Zcn-
tralkanal des Kücken-
^. , , , „ ., marks und in seinem
Fig 14. Junger Triton- ^^^deren Abschnitt
embryo von der Dorsal- , ,, , •, i j
Seite. 1 Neurahvulst, z^i den Ventrikeln des
2 Neuralplatte. Nach Orehirns.
0. Hartwig. Unter den Mantel-
tieren ist cUese Art
der Entwickelung des Nervensystems nur
bei den Ascidien erhalten gebheben; die
Salpen mit ihrer sehr abgekürzten Entwicke-
lung aus dotterreichen Eiern wiederholen
sie nicht. Bei den freischwimmenden Ascidien-
larven (Fig. 15) ist der vorderste Abschniti
des MeduUarrohrs
unter gleichzeitiger
Verdickung seiner
Wände zur Sinnes-
blase erweitert, in
deren Wand sich das
Auge und der stati-
sche Sinnesapparat
der Larve ausbildet;
von dem hinteren
Ende des Rücken-
markes aus wird der
Ruderschwanz der
Larve mit Nerven
versorgt. Im Gegen-
satz zu ilu-en Larven
sind die fertigen an-
deren Ascidien fest-
sitzend, und zu den
Rückbildungser-
scheinungen, die sich
Fig. 15. Schema einer dementsprechend bei
Ascidienlarve. 1 Haft- ihnen einstellen, ge-
papülen, 2 Siimesblase,
3 Statolithenorgan,
4 Auge, 5 Medullarrohr,
Bei den Wirbeltieren entwickelt sich
aus dem vordersten Abschnitt des MeduUar-
rohrs, soweit dasselbe später in die Schädel-
höhle zu hegen kommt, das Gehirn (Cere-
brum, Encephalon); der hintere Abschnitt
wird zum Rückenmark (Medulla spinahs).
Das Rückenmark bietet die einfacheren
Verhältnisse und seine Kenntnis ist zum
Verständnis der hinteren Abschnitte des
Gehirns unbedingt notwenchg; es soU daher
zuerst besprochen werden. Das Rücken-
mark hat meist einen querovalen oder nahezu
runden Querschnitt nnd ist auf der Ventral-
seite durch einen Spalt, die Fissura lon-
gitudinalis ventralis, tief eingeschnitten. Es
zeigt auf dem Querschnitt (Fig. 16) zwei
6 Dami, 7 Chorda.
hören auch solche
am Nervensystem:
der hintere Abschnitt
schwindet mit der
Festsetzung der Larve, wie der Ruder-
schwanz, den er innerviert; in der Sinncsblase
bilden sich die Sinnesorgane zurück, und sie
schrumpft zum Ganghon der Ascidie zu-
sammen. Bei den Salpen, deren Sinnestätig-
•keit und Miiskelbewegung sehr einfach ist,
findet sich von vornherein ein Ganghon
von nur geringer Ausdehnung, das, ent-
•sprechend seinem Zusammenhang mit dem
Auge, der Sinncsblase der Ascidienlarven
gleichwertig ist.
Fig. 16. Schematischer Querschnitt durch das
Rückenmark eines Säugers. Rechts das ge-
wohnliche mikroskopische Bild, links Schema
der Leitungsbahnen. dW dorsale Wurzel, H Haut,
M Muskel, Sg Spinalganglion, Sn Spinalnerv,
vW ventrale Wurzel, Zk Zentralkanal. Vom Gehirn
zum Rückenmark leiten die Bahnen 1 bis 3;
1 und 1' PjTamidcnbahn, 2 Zwischenliirn-
Rückenmarkbaim, 3 Mittelhirndach-Rückenmark-
bahn. Vom Rückenmark zum Gehirn leiten die
Bahnen 4 und 5; 4 und 4' Rückenmark- Klein-
hirnbahnen, 5 Hinterstränge mit Fasern von
den dorsalen Wurzeln zum Nachhirn; 6 Asso-
ziationsbahnen innerhalb des Rückenmarks.
schon durch ihre Färbung, unterschiedene
Bestandteile, die als graue und weiße Sub-
stanz bezeiclinet werden. Die graue Substanz
ist im allgemeinen so angeordnet, daß ihr
Querschnitt H-förmig ist (bei Cyklostomen
breit bandförmig), hat also körperhch die
Gestalt eines mit 2 tiefen Kanneherungen
(einer dorsalen und einer ventralen) versehe-
nen Balkens ; die Querverbindung des H-
Balkens wird vom Zentralkanal durchzogen,
die Schenkel sind mehr oder weniger verdickt.
Die dorsak'u Schenkel werden als dorsale
Hörner, die ventral gerichteten als ventrale
Nervensystem (Anatomie des Nervensystems)
131
Hörner bezeichnet (die menscliliclie Anatomie
spriclit von Hinter- und Vorderbörnern, ent-
sprechend der Orientierung beim aufrecht
gehenden Menschen). Die graue Substanz
ist ein aus Nervenfasern, Endbäumchen und
Dendriten gebildeter Nervenfilz, in dem die
Zelllvörper von Neuronen eingebettet hegen.
Die vpeiße Substanz dagegen besteht aus
längsverlaufenden parallelen markhaltigen
Nervenfasern (ohne Seh wann sehe Scheide),
welche die Verbindung zwischen den einzelnen
Abschnitten der grauen Substanz unter sieh
und mit dem Crehirn vermitteln und dem-
gemäß mit ihren Endbäumchen oder mit
seitlichen Aestchen (CoUateralen) in die
graue Substanz eintreten, zum Teil auch aus
Zellen dieser Substanz entspringen; ZeU-
körper von Neuronen sind nicht in der weißen
Substanz vorhanden. Wohl aber sind beide
Substanzen von einem Gerüstwerk von
Neurogha durchsetzt. Die weiße Substanz
wird durch die grauen Hörner in 4 Portionen
abgeteilt, die in der menschbclien Anatomie
Vorderstränge, Hinterstränge und Seiten-
stränge genannt werden.
Vom Kückenmark gehen in jedem
Segment des Körpers ein Paar Spinalnerven
aus, deren jeder durch zwei Wurzeln, eine
dorsale und eine ventrale, mit dem Kücken-
mark in Verbindung steht (Fig. 16, links).
Die Nervenfasern der ventralen Wurzel
gehören zu Neuronen, deren Zellkörper im
ventralen Hörn der grauen Substanz liegen;
sie sind durchweg motorisch. Die Nerven-
fasern der dorsalen Wurzel haben ihren zuge-
hörigen Zellkörper nicht im Kttckenmark
(abgesehen von einzelnen Fasern, die zu Zell-
körpern der grauen Substanz gehören und
wahrscheinhch motorische Fasern des Sym-
pathicus darstellen), sondern in den Spinal-
ganglien (Fig. 16, Sg), segmental angeord-
neten Zellenhaufen zu beiden Seiten des
Rückenmarks. Die Entwickelung der Spinal-
ganglien geht aus von einem einheithchen
Zellstrang, der Nervenleiste oder Ganghen-
leiste, die aus paarigen Zellmassen an der
SchlußsteUe des MeduUarrohrs entsteht und
dann zu beiden Seiten neben dem Rücken-
mark hrrabwuchert und zwei gesonderte
Zellstriini^i' bikict, die sich zu den Anlagen
der Spiiuilganglien segmentieren. Viele
Neuroblasten dieser Ganglien entsenden zwei
Fortsätze, deren einer peripheriewärts, der
andere von der Dorsalseite her in das Kücken-
mark hineinwächst. Zahlreiche andere
Neuroblasten dagegen bilden nur einen Fort-
satz, der im Spinalganglion bleibt und jene
ersten Zellen überspinnt; sie selbst sind
umsponnen von Endbäumchen von Nerven-
fasern, die wahrscheinhch aus dem Sym-
pathicus stammen. Die anfangs bipolaren
Spinalganglienzellen behalten nur bei Fischen
diese Gestalt teilweise bei; bei den übrigen
Wirbeltieren rücken die beiden Fortsätze
zusammen und verschmelzen eine Strecke
weit, so daß man sagt, sie ,, spalten sich"
T- oder Y-förmig in 2 Fasern. Die Nerven-
fasern der dorsalen Wurzel sind, soweit sie
zu Spinalganghenzellen gehören (s. oben),
zentripetal leitend, sensorisch. Dorsale und
ventrale Wurzel vereinigen sich (außer
bei Amphioxus und den Petromyzonten) zum
Spinalnerven, der also ein „gemischter"
Nerv ist, d. h. motorische und sensorische
Fasern enthält.
Die Verknüpfung der motorischen und
sensorischen Neuronen kommt auf mehrerlei
Weise zustande (Fig. 16, hnks). Die kürzeste
Verbindung geschieht im Rückenmark selbst:
die durch die dorsale Wurzel eintretende Faser
eines sensorischen Neurons tritt durch ihr
Endbäumchen mit einem motorischen Neuron
des ventralen Horns in Verbindung und
überträgt auf diesen die Erregung, die etwa
durch Reizung eines Hautsinnesorgans ent-
standen war; der motorische Neuron leitet
die Erregung zu einem Muskel, der dadurch
zur Zusammenziehung veranlaßt wird. Diese
kürzeste Verbindung von reizaufnehmender
und reizbeantwortender Stelle heißt Rcflex-
bogen. Die Erregung kann aber auch auf
Umwegen zum Muskel geleitet werden: die
durch die dorsale Wurzel eintretende sen-
sorische Faser verläuft in der weißen Sub-
stanz des Rückenmarks (in den Hinter-
strängen Fig. 16, 5) zum verlängerten Mark
und überträgt dort die Erregung auf einen
anderen Neuron, der sie zu den Pyramidenzellen
der Großhirnrinde weiterleitet; durch deren
Nervenfortsatz wird sie in der sogenannten
Pyramidenbahn (Fig. 16, 1) wieder in das
Rückenmark geleitet und durch das End-
bäumchen der Pyramidenfaser auf den Zell-
körper eines motorischen Neurons in den
ventralen Hörnern der grauen Substanz
übertragen und so dem Muskel zugeführt.
So denkt man sich den Weg der Erregung,
die zu sogenannten „willkürhchen" Bewe-
gungen führt.
Die Masse der grauen, sowohl wie der
weißen Substanz wechselt in verschiedenen
Gegenden des Rückenmarks. Die graue
Substanz ist um so mächtiger, je mehr sen-
sorische Nervenfaser an einer Stelle durch
die dorsale Wurzel in das Rückenmark
eintreten, und je mehr motorische Fasern
durch die ventrale Wurzel austreten. Daher
ist sie dort besonders reichhch, wo die Nerven
zu den Gliedmaßen gehen; denn an diesen
ist sowohl die reizaufnehmende Oberfläche
vergrößert als auch die Zahl der inner-
vierten Muskeln vermehrt. Diese Massen-
zunahme der grauen Substanz bewirkt
in der Nacken- und Lendengegend bei den
Tieren mit fingertragenden Gliedmaßen eine
Anschwellung des Rückenmarks (Intumes-
9*
132
Nervensystem (Anatomie des Nervensystems)
centia cervicalis und lumbalis) ; bei glied-
niaßenlosen Tieren, wie Sclüangen, Blind-
schleiche, fehlen natürhch diese Anschwel-
lungen. Die weiße Substanz nimmt zu, ;
je näher man dem Gehirn kommt; denn die
Nervenfasern der weißen Substanz gehen
von den verschiedenen Abschnitten des
Kückenmarlö zum Geliirn oder umgekehrt,
soweit sie nicht bloß einzelne Abschnitte
des Marks untereinander verbinden. Die
auf- und absteigenden Fasern halten im
Kückenmark bestimmte Balinen ein je nach
den Endstellen, die sie im Gehirn erreichen.
Die bedeutenderen unter diesen Bahnen
sind in Fig. 16, 1—6 eingezeichnet (vgl. die
Erklärung der Figur).
Das Kückenmark ist ursprünghch beim
Embryo vollkommen segmental gelagert,
d. h. derart, daß die Ursprünge der
Nervenwurzeln mit den Zwischenräumen
zwischen zwei aufeinanderfolgenden Wir-
beln zusammenfallen. Aber sehr häufig,
bei den Säugern immer, wird im Laufe
der Entwicklung das Rückenmark ver-
kürzt, sein „Endkegel" rückt nach vorn.
Es müssen dann die Nervenwurzelu eine
mehr oder weniger lange Wegstrecke im
Innern des Wirbelkanals zurücklegen, ehe
sie zu ihrer Austrittsstelle gelangen. Die
Verkürzung ist gering bei primitiven Formen:
so liegt der „Endkegel" beim Igel im letzten
Kreuzbeinwirbel, beim Kaninchen im dritten
Kreuzbeinwirbel; dagegen rückt er z. B. bei
den Primaten erhebhch weiter nach vorn:
die Neuweltaffen haben ihn im 6. Lenden-
wirbel, Macacus im 4., der Mensch im ersten
Lendenwirbel. Der Endkegel setzt sich in
den Endfaden (Filum terminale) fort, und
mit diesem gehen zahlreiche Nerven über den
Endkegel hinaus und bilden zusammen ein
starkes Büschel, das den Namen Cauda
equina führt.
In der Gegend der Gliedmaßen verlaufen
die Rückenmarksnerven nicht isohert weiter,
sondern verbinden sich unter Verzweigum:
mit ihren Nachbarn und bilden so einen
Nerveniilexus (den Cervikal- und Lumbal-
plcxus), aus dem sich dann gesonderte Ncivcii-
stämme herausentwickeln, die nicht schlcclil-
hin einem oder mehreren bestimmten Spinal-
nerven gleichgesetzt werden können. So
gehen in den Plexus Inmbo-sacrahs des
Menschen 12 Spinalnerven ganz oder teil-
weise ein, hauptsächlich die Lenden- und
Kreuznerven, und es geht eine Anzahl sehr
verschieden dicker Nerven daraus hervor,
unter denen der N. peronaeus und tibiahs,
die beiden Hauptäste des Schenkelnerven
(N. ischiadicus) die weitaus bedeutendsten
sind.
Das Gehirn entwickelt sich aus dem
vordersten Abschnitt des Medullarrohrs.
Der Zentralkanal erweitert sich liier, und
zwar zunächst an 3 Stellen stärker, es ent-
stehen die drei primären Hirnbläschen
(von hinten nach vorn Rhombencephalon,
Mesencephalon, Prosencephalon). An dem
vorderen und hinteren Hirnbläschen son-
dern sich wieder jedesmal zwei Abschnitte,
so daß im ganzen 5 Hirnabschnitte an-
gelegt werden, das Nachhirn, Hinterhirn,
Mttelhirn, Zwischenhirn, Vorderhirn (My-
elencephalon, Metencephalon, Mesencepha-
lon, Diencephalon , Telencephalon) (Fig.
17 und 18). Wenn man Nachhirn und
Fig. 17. Schema eines Wirbeltiergelürns im
Medianschnitt. 1 Bulbus olfaetoruis, 2 Telen-
cephalon, 3 Corpus striatum, 4 Diencephalon,
6 Epiphyse, 6 Infuiidibuluni, 7 llyiKiphyse,
8 Sehnerv, 9 Mesciicc])lialnn, Id Ccrcbellum,
11 Myeleneephalon, 12 .Medulla. Der Weil III
zeigt die Richtung von Schnitt III m Fig. 18.
Hinterlurn durch einen senkrechten Schnitt
aus dem Rhombencephalon abteilt, be-
kommt man eine j^küustliche Teilung; denn
Thalamus opticus
Intundibulum
Hypophyse
Fig. 18. Schematisclier Frontalschnitt durch
das Gehirn eines Wirbeltieres, links. Die Fi-
guren I bis V rechts sind Querschnitte, die in
der Höhe der Pfeile I bis V geführt sind; zu
III vgl. auch Pfeil III in Fig. 17.
das Dach des Hinterhirnabschnittes bildet
ein geschlossenes Ganzes, das Cerebellum,
während der Boden desselben mit dem Nach-
hirn organisch zusammengehört und dessen
Nervensystem (Anatomie des Nervensystems)
133
natürliclie Fortsetzung nach vorn bis zum
Mittelbirn bildet; die beiden sollen daher als
verlängertes Mark, Medulla oblongata zu-
sammengefaßt werden. Das Vorderhirn ent-
steht auch nicht derart, daß die erste primäre
Hirnblase sich teilt; vielmehr wachsen an
ihrem Vorderende, meist etwas dorsalwärts,
2 Ausstülpungen hervor, die Hemisphären,
die die Grundlage des Vorderhirns bilden,
während der Eest zum Zwischenhirn wird.
Während das Rückenmark bei Amphioxus
sich im allgemeinen dem Schema desjenigen
der übrigen Wirbeltiere ehiordnen läßt (wobei
es freilich durch seine äußere Form mit an-
nähernd dreieckigem Querschnitt, durch das
Fehlen einer Sondenmg von grauer und weißer
Substanz und durch die fehlende Vereüiigung
der dorsalen und ventralen Nervenwurzeln davon
abweicht), läßt sich der vorderste Abschnitt
des Neuralrohrs nicht ungezwungen auf das
allgemeine Gehirnschema der Wirbettiere bringen.
Der Zentralkanal erweitert sich durch Ver-
dünnung seiner Wände, ohne Zunahme des
äußeren Umfangs, und hmter dieser Erweiterung
liegt eine mehr dorsal gelegene Hohlraumbildung.
Zum Vergleich dieser Bildungen mit den drei
primären Hirnblasen liegt keine Berechtigung
vor. Eher könnte man für die vordere Erweiterung
die Sinnesblase der Ascidienlarven zum Ver-
gleich heranziehen, wenn man den unpaaren
Pigmentfleck am Vorderencfe des Nervenrohrs
als rudimentäres Auge betrachtet, was nicht
einwandfrei ist. Immerhin ist in der Erweiterung
des Binnenraumes ein wichtiger Vergleichs-
punkt zum Gehirn der übrigen Wirbeltiere vor-
handen und man kann diese als primitivste
Hirnbildung auffassen und mit Kupffer als
Urhirn, Archencephalon bezeichnen. Der Mangel
höher ausgebildeter Sumesorgane am Kopf kann
die geringe Entwickelung dieses Urhirns ver-
ständlich machen. Die vielleicht dem chemischen
Sinne dienende Flimmergrube am Vorderende,
die sich im Anschhiß an den Neuroporus (vgl.
oben S. 130) entwickelt, Kann entsprechend dieser
Herkunft nicht mit der Riechgrube der übrigen
Wirbeltiere verglichen werden.
Der Zentralkanal wird zu den Binnen-
räumen der verschiedeneu Hirnabschnitte
erweitert (Fig. 18). Innerhalb der Hemi-
sphären werden diese Räume als Seiten-
ventrikel bezeichnet, im Zwisclu'tihirn liegt
der 3. Ventrikel und im Xaclihiru der 4.
Zwischen dem 3. und 4. Ventrikel, also im
Gebiete des Mttelhirns, ist der Zentralkanal
eng und wird Sylviussche Wasserleitung
(Aquaeductus Sylvii) genannt. Alle diese
Hohlräume sind von einer eiweißhaltigen
Flüssigkeit erfüllt (Cerebrospinalkanalflüssig-
keit), die mit den Gefäßen der Ader-
geflechte (Plexus chorioides s. u.) im Stoff-
austauseh steht.
Während bei den niederen Wirbeltieren
alle 5 Abschnitte des Gehirns so hinterein-
ander liegen, daß die durch sie gelegte Achse
nahezu gerade verläuft und in die Verlänge-
rung des Ruckenmarkkanals fällt, treten schon
bei den Reptilien und ausgesprochener bei
den Vögeln und Säugern lu-ümmungen der
Achse auf (Fig. 19). Bei den Säugern ent-
steht zuerst eine solche mit ventraler Kon-
kavität im Gebiete des Mittelhirns, die
Fig. 19. Medianschnitt durch das Gehirn eines
menschlichen Embryo aus der 5. Woche. Nach
His. 1 Telencephalon, 2 Corpus striatum, 3 Dien-
cephalon, 4 Sehnerv, 5 Jlesencephalon, 6 Meten-
cephalon, 7 Cerebellum, 8 Myelencephalon. Bei
5 Kopfbeuge, links von 8 Brückenbeuge, rechts
von 8 Nackenbeuge.
Kopfbeuge, dann eine ebensolche im Gebiete
des Nachhirns, die Nackenbeuge und schließ-
hch eine solche mit dorsaler Konkavität
im Gebiete des Hinterhirns, die Brücken-
beuge.
Jene 5 Abschnitte des Gehirns kehren
(das Cerebellum in einigen Fällen ausgenom-
men) bei allen Wirbeltieren wieder. Aber
sie sind sehr verschieden ausgebildet, und
zwar variieren sie unabhängig voneinander,
so daß bei einem Tiere einzelne Hirnabschnitte
überwiegen, andere unverhältnismäßig klein
bleiben können. Dabei sind das verlängerte
Mark und das Zwischenhirn am beständigsten,
melu- wechselt das Mittelhirn und am größten
sind die Schwankungen beim Vorderliirn
und dem Cerebellum. Der Ausbildungsgrad
der einzelnen Teile hängt aufs innigste mit
ihren Leistungen zusammen: bei Tieren, die
sich vorwiegend durch die Augen orientieren,
wie Knochenfische und Vögel, ist das Mittel-
hirn groß; bei solchen, die sich besonders
durch den Geruchssinn leiten lassen, sind die
basalen Abschnitte des Vorderhirns stark
entwickelt, wie bei den Haifischen und den
Säugern; Tiere, für die das genaue Inein-
andergreifen der Einzelbewegungen besonders
wichtig ist, wie Schwimmer und Flieger, haben
ein großes Cerebellum, solche, die über hohe
psychische Fähigkeiten verfügen, sind mit
mächtigen Hemisphären ausgestattet. So
steht die relative Ausbildung der Hirnab-
schnitte im engsten Zusammenhang mit
ihren Funktionen: das Gehirn besitzt eine
funktionelle Gestalt.
Das Myelencephalon und der in seiner
134
Nervensystem (Anatomie des Nervensystems)
VerlängerungliegendeventraleTeil des Meten- zur Kautciisriibe (4. Ventrikel): es ist gleich-
cephalon werden als verlängertes Mark sam eine Auispaltung des dorsalen Teils des
(Medulla oblongata) zusammengefaßt. Rückenmarks, mit dem Erfolg, daß die
Eine scharfe Grenze gegen das Rückenmark graue Substanz der dorsalen und ventralen
ist nicht vorhanden, vielmehr geht dieses all- Hörner nicht mehr übereinander, sondern
mählich in das Gehirn über, indem seine nebeneinander am Boden der Rautengrube
verschiedenen Teile dort ihre Fortsetzung liegt (Fig. 20).
finden. Aber die Gestaltung des verlängerten Von der Oblongata entspringt die Mehr-
Markes wird dadurch wesentlich komphziert, '. zahl der Gehirnnerven, nämlich der 5. bis
daß noch neue Bestandteile liiuzukommen 12, und auch der 3. und 4. können als Oblon-
und die regelmäßige Anordnung der aus dem gatanerven angesehen werden, deren Austritts-
Rückenmark kommenden Teile verändert stelle alliiKihlich nach vorn gerückt ist. Diese
wird. So behalten die Faserzüge der weißen Gehiriiuerven verhalten sich insofern genau
Substanz nicht ihre gegenseitige Anordnung j so wie die Rückenmarksnerven, als die
bei, sondern es treten mehrfach Ivreuzungen ' motorischen Neurone ihre Zellkörper im
auf, d. h. Uebergänge von Fasersträngeu i Zentralorgan haben, während die (weuig-
der' rechten Seite auf die linke und umge- stens physiologisch) bipolaren Zellkörper der
kehrt, und es endigen manche der weißen ; sensorischen Neurone außerhalb des Zentral-
Bahnen in „grauen Kernen" des verlängerten
Markes, von denen dann wieder neue Bahnen
ausgehen. Die auffälhgtse Kreuzung ist die
der Pyramiden-Seitenstrangbahneu (Fig. 16,
1) des Rückenmarks, gleich am Uebergang
vom Rückenmark zur Oblongata; die
Organs in besonderen Ganglien liegen und
außer der peripheren Faser noch eine zen-
trale, zum Gehirn gehende Faser besitzen.
Es wachsen also, entwickelungsgeschichtUch,
die Nervenfasern der motorischen Nerven
aus dem Gehirn heraus, die der sensorischen
gekreuzten Bahnen verlaufen dann zu beiden , in das Gehirn hinein. Aber die Regelinäßig-
Seiten der ventralen MitteUinie als rundhche ; keit in Bau und Anordnung der Rücken-
vorspringende Stränge, die Pyramiden (Fig. ' marksnerven, ihre Zusammensetzung aus
20) nach vorn; ihre Fasern gehören zu j einer motorischen und einer sensorischen
Zellkörpern im Vorderhirnmantel. Die i Wurzel und ihre segmentale Folge läßt sich
mächtigsten Neubildungen in der Oblongata nicht einfach wiedererkennen. Die Oblongata
sind die Ohven (Corpora olivaria) ein paar ; zeigt embryonal eine deutliche Segmentierung,
„Kerne" von grauer Substanz mit zahl- 1 aber in der Anordnung ihrer Nerven spiegelt
reichen Ganghenzellen ; beim Menschen und ' sich diese nicht wieder. Durch Verschmelzung
den höhereu Säugern sind sie sehr stark aus- mehrerer Nervenwurzcln zu einer Einheit und
gebildet (Fig. 20) und umfassen becher-
durch gelegentlichen Ausfall der motorischen
oder sensorischen Wurzel sind die Verhältnisse
kompliziert. Aber wir haben Anzeichen dafür,
daß die Oblongatauerven sich ursprünglich
dem Schema der Rückenmarksnerven fügten.
So findet man am 12. Gehirnuerven, dem
Hypoglossus, der beim Menschen rein moto-
risch ist, bei menschlichen Embryonen ein
sensorisches Ganglion, das aber zurück-
gebildet wird; bei Raubtieren und Wieder-
käuern bleibt es zeitlebens bestehen. Der
bei den höheren Wirbeltieren rein motorische
7. Gehirnnerv, der Facialis, hat bei den Fischen
einen starken sensorischen Anteil; der rein
sensorische 8. Gehirnnerv, der Acusticus, ist
nur als eine Abgliederuni,' dieser seusorischen
^ ,^ r, , ,■ 1 « 1 -iij i 1-, nio I Facialiswurzel aufzufassen. Alle diese Ver-
Fig 20. Schematischer Quersd^^^^^^^ , -^^^^ , ,;,,^ ;,, letzter Linie darauf zurüek-
'''■''^tT:gu,\n'Äo^ossS"^"' zuführen, daß das Lmervationsgebiet der
" ' ■' Oblongata, speziell der Visceralted des Kopfes
förmig mit gewellten Wänden einen weißen, i mit den Kiemenbügen in der Stammesent-
zu ihnen führenden Faserinhalt, wälu-end von Wickelung überaus große Umwandlungen
ihrer Oberfläche starke Faserzüge zu den durchgemacht hat, durch Rückbildum;- ein-
so-^enannten Restkürpern (Corp. restiformia) zelner und Größenzunahme anderer Muskel-
und in ihnen zum Cerebellum führen. Die gruppen, durch Schwund und Umwandlung
Oliven sind Apparate, in deiU'U Verknüpfun- von Sinnesorganen, durch \ eriagerungen
<rn\ von Neuronen verscliiedensler Herkunft und Neubildungen. Indem die Nerven sich
stattfinden, Assoziatimiszeutren. Dazu den verrnulerten Funktionen anpaßten, wurde
kommt die Erweiterung des Zentralkanals ihre Gestalt gleichzeitig geändert.
Nervensystem (Anatomie des Nervensystems)
135
Die Gehirnnerven sind, von vorn nach
hinten gezählt, folgende (wobei die in Klammern
beigefügten Buchstaben bedeuten s sen-
sorisch, m motorisch, sm gemischt): 1.
Olfactorius, Riechnerv (s); 2. Opticus, Seh-
nerv (s); 3. Oculomotorius (m); 4. Trochlearis
(m); 5. Trigeminus (sm); 6. Abducens (m);
7. Fazialis ([s]m); 8. Acusticus ,Höruerv' (s);
9. Glossopharyngcus, Geschmacksnerv (sm);
10. Vagus (sm); 11. Accessorius (sm); 12.
Hypoglossus, Zungenfleischuerv ([s]m).
Der 1. und 2. Gehirunerv nehmen gegen-
über den folgenden eine Sonderstellung ein,
die nicht nur auf ilu-er Eintrittsstelle ins
Gehirn beruht. Der Olfactorius, der an der
Basis des Vorderhirns eintritt wird durch
die Fortsätze der Sinneszellen des Riech-
epithels gebildet; er unterscheidet sich von
anderen sensorischen Nerven dadurch, daß
von den Zellkörpern der Neurone hier
nur nach einer Seite ein Nervenfortsatz
abgeht; seine Neurone sind unipolar, nicht
wie sonst bipolar. Der 2. Gehirnnerv
aber, der Opticus, ist gar kein peripherer
Nerv, sondern eine Verbindung zwischen ver-
schiedenen Hirnabschnitten, da die Netzhaut
des Auges ja nur ein ausgestülpter Abschnitt
der Zwischenhirnwand ist; man könnte
ihn eher als Nervenstrang (Tractus) be-
zeichnen. Der 3., 4. und 6. Gehirnnerv
sind Augenmuskelnerven. Der 5. Gehirnnerv,
der Trigeminus, ist der Nerv, der zum ersten
Schlundbogen des primitiven Visceralskeletts
gehört ; mit dessen Umbildung zum Ober- und
Unterkiefer bei den gnathostomen Wirbel-
tieren ist er zu einem der mächtigsten Ge-
hirnnerven geworden und innerviert die Mus-
keln und Sinnesorgane der Kiefer. Seine sen-
sorische Wurzel geht aus dem großen Gan-
ghon Gasseri hervor. Der 7. und 8. Gehirn-
nerv entspringen in nahem Zusammenhang,
wie sie sich ja auch zueinander etwa wie eine
motorische und sensorische Wurzel verhalten
(s. oben); bei den Fischen gehören zum
Facialis die starken sensorischen Nerven der
Seitenkanäle und ihrer am Kopf verzweigten
Fortsetzungen. Die Ganglien des Hörnervs
sind das Ganghon labyrinthi und das Gan-
ghon Spirale der Schnecke. Der Glosso-
pharyngeus versorgt die Zungenmuskulatur
und die Geschmacksknospen. Ein Nerv von
hoher Bedeutung ist der 10. Gehirnnerv, der
Vagus. Er sendet Aeste zum Kehlkopf, zu
den Lungen, zum Herzen, zum Schlund, und
zum Magen, breitet sich also über ein sehr
großes Gebiet aus; daher sein Name Vagus,
der ,, Herumschweifende". Die Erklärung
für solche Ausdehnung bietet die Entwicke-
lungsgeschichte: bei Embryonen und auch
noch bei primitiven Wirbeltieren liegen diese
Organe viel weiter nach vorn und näher
beisammen; bei ihrem Auseinanderrücken
folgten ihnen die Aeste des Nerven. So
erklärt sich z. B. auch die sonderbare An-
ordnung des rückläufigen Vagusastes, des
Ramus recurrens: er biegt um die vom
Herzen ausgehenden Aortenbögen herum und
verläuft wieder kopfwärts zum Kehlkopf;
bei der Rückwärtsverlagerung des Herzens
bei gleichbleibender Lage des Kehlkopfes ist
diese SchUnge um die Aortenbögen mehr und
mehr ausgezogen. Als Eingeweidenerv be-
rührt sich der Vagus in seiner Tätigkeit mit
dem Sympathicus (s. unten), sie ergänzen
sich gegenseitig. Der Accessorius sendet seine
Fasern schon an Muskeln, die zur vorderen
GUedmaße gehen und bildet so funktionell
den Uebergang zu den Rückenmarksnerven.
Der Hypoglossus innerviert die Zungenmus-
kulatur.
Während so die Oblongata sehr zahlreiche
Nerven besitzt, kommen den vorderen Hirn-
abschnitten teils gar keine, teils nur wenige
Nerven zu. Sie sind eben in der Hauptsache
nur Stätten der Nervenverknüpfung, Asso-
ziationszentren, einander teils neben-, teils
übergeordnet. Wie ein Ministerium keinen
Schalterdienst hat, sondern nur durch seine
untergeordneten Behörden mit dem Pubhkum
verkehrt, so haben diese Zentren nur wenige
direkte Beziehungen zur Außenwelt; die
Mehrzahl der ihnen zukommenden Erre-
gungen stammen aus der Oblongata und dem
Rückenmark und aUe von ihnen ausgehenden
Reaktionen gelangen auf diesen beiden Wegen
nach außen.
Das Cerebellum entsteht aus dem vor-
deren Abschnitt des Dachs der dritten pri-
mären Hirnblase. Es ist überaus wechselnd
in seiner Ausbildung (Fig. 21, schwarz).
Bei manchen niederen Wirbeltieren (den
Myxinoiden und dem Grottenolm Proteus)
fehlt es gänzhch, bei anderen ist es spärlich
entwickelt, während viele ein mächtig aus-
gebildetes Cerebellum besitzen. Es zeigt
sich eine gewisse Beziehung zwischen der
Ausbildung des Cerebehums und der Bewe-
gungsart der Tiere: jene Tiere, bei denen es
auf eine genaue Koordination der Einzel-
bewegungen ankommt, also diejenigen, die
in einem nachgiebigen Medium frei schweben
wie die schwimmenden Fische und die fhegen-
den Vögel, sowie die auf ihren 4 Ghedmaßen
wie auf Stelzen balanzierenden Säuger,
haben ein großes Cerebellum. Bei den Grund-
fischen, bei den parasitisch angesaugten
Neunaugen, bei den mit dem Bauche auf-
liegenden Amphibien und ReptiUen ist das
Cerebellum klein. Das Cerebellum ist das
Organ, welches das Zusammenwirken der
Bewegungen regelt. Bei den Knochenfischen
z. B. übertrifft es alle übrigen Hirnteile an
Mächtigkeit und verdient dort keineswegs
den Namen „Kleinhirn", den es bei Mensch
und Säugern im Gegensatz zum Vorderhirn =
Großhirn bekommen hat. Bei den Vögeln
136
Nervensystem (Anatomie des Nervensystems)
und Säugern ist die Rindenfläche des Cere-
bellums durch zahlreiche querstchende Falten
sehr vergrößert. Bei den Säugern, S])eziell
beim Menschen, ist ein schmaler medianer
Teil des Cerebellums gegenüber den Seiten-
teilen eingesenkt; die letzteren werden als
Fig. 21. Sfhem<a des Gehirns von A linochen-
fisch, B Amphibium, G Reptil, D Vogel, E Süuger.
1 Biillius (ilfactorins. 2 Cor pus striatum, 3 Pallium,
4 l'.pipliysc. Ti hiliiii.lilmhini, G Hypophyse,
7 SchmT\ciikii'u/uiii.'. ^ Tcia rliorioidoa. Telence-
phaliiii wai;ic(lit sciirattiert, Dicnccphalon weiß,
Mcsciiccplialun punktiert, Ccrebclluni sdnvarz,
Meilulla (il)lougata senki-Cflit siliiaffiert. lu
jVulehnung an Edinger.
Hemisphären bezeichnet, der mittlere Ab-
schnitt hat den Nanuni ,,Wurm". \'ora
Kleinhirn führen Faserraassen, zu starken
Strängen vereinigt, zur Oblongata und zu
den Brückenganghen, einer Ganglienmasse,
die sich der Oblongata unter dem Ivleinhirn
dorsal von den Pyramiden anlegt. Bei den
Säugern umgreift die letztere Fasermasse
als Brücke den vordersten Teil der Oblongata
von der Ventralseite her. Die Brücke ver-
mittelt durch ihre Ganglien den Uebergang
von Großhirnfasern in das Cerebellum; in
den Brückenganghen endet die Mehrzahl der
Fasern, die als Peduncuh cerebri oder Ilirn-
schenkel von vorn her, unter dem Mittclhirn
verlaufend, hier ankommen und von tlenen
nur ein kleiner Teil zur Oblongata und zum
Rückenmark weiterzieht.
Das Mittelhirn (Fig. 21, punktiert)
stellt einen mächtigen Abschnitt des Gehirns
dar, der nur vom Großhirn bei den Säugern,
vom Cerebellum bei den Knochenfischen an
Masse übertroffen wird. Es ist durch die
ganze Wirbeltierreihe ziemlich gleichmäßig
ausgebildet, besonders in seinem ventralen
Abschnitt, welcher der Verknüpfung von
Fasern dient, die aus allen Hirnteilen in ihn
einstrahlen. Im ]\littelliirndach endigen bei
den meisten Wirbeltieren die aus der Netzhaut
entspringenden Fasern des Sehnerven. Dieser
Teil ist daher bei denjenigen Wirbeltieren,
die sich vorwiegend mit Hilfe der Augen
orientieren (Knochenfische, Vöi^el) besonders
stark entwickelt. Bei den Säugern dagegen ist
eine Verlegung der zentralen Endigungen
des Sehnerven nach vorn eingetreten; die
Sehnervenfasern münden in den Kniehöeker
(Corpus genicnlatum externum) des Zwischen-
liirns, und von dort gehen zahlreiche Verbin-
dungen zur Sehrinde derGroßhirnhemisphären.
Das Mittelhirndach der Säuger, die Vier-
hügel (Corpora quadrigemina), nimmt nur in
seinem vorderen Teile wenige Opticuselemente
auf; im übrigen treten hier Bahnen aus der
Ctroßhirnrinde ein und gehen andererseits
Züge zur Oblongata und dem Rücken-
mark ab.
Das Zwischenhirn (Fig. 21, weiß ge-
lassen) ist hauptsächlich durch seine eigen-
artigen Anhangsbildungcn charakterisiert:
seine Dorsalwaiid trügt als Ausstülpungen
die sdu'enannte Kpipliyse und die Para]ihyse,
die ventrale AVand ist als Trichter oder In-
fundibuhun ausgestülpt. Die Epiphyse oder
Zirbel (Pincalorgan, ,, Glandula" piuealis) ist
bei manchen Wirbeltieren (Petromyzon. Sau-
rier) als unpaares Scheitelauge ausgebildet
das vielleicht noch als Sinnesorgan (siehe dort)
fungiert; es ist dies um so interessanter, als
das embryonale Zwischcnliirn auch den
Mutterboden bildet, von dem aus sich die
Retina der paarigen Augen entwickelt.
Bei den meisten Wirbeltieren jedoch bildet
Nervensystem (Anatomie des Nervensystems)
137
die Zirbel ein rudimentäres Organ,
ventrale Ausstülpung, der Trichter,
zu einem drüsigen Organ in Beziehung,
das durch Einstülpung von der embryonalen
Mundbucht aus entstanden ist, und bildet
mit ihm den Hirnanhang (Hypophyse, Glan-
dula pituitaria). Die Seitenmassen des
Zwischenhirns sind bei den niederen Wirbel-
tieren schwächer ausgebildet als bei den
Säugern, wo die Ganghenniassen des Seh-
liügels, Thalamus opticus, die Verknüpfung
zwischen Sehnervenden und Großhirnrinde
vermitteln.
Das Vorderhirn (Fig. 21, längsge-
streift) kommt dem Cerebellum an Mannig-
faltigkeit seiner Ausbildung gleich
variiert nicht in allen seinen Teilen gleich-
mäßig. Die Hemisphärenblasen bergen in
ihrem Innern das Stammganglion (Corpus
striatum) (Fig. 21, 2; Fig. 17 und 18), das
von ihnen als dem Mantel (Pallium) umgeben
wird. Am Vorderende treten
die Fasern des Kiechnerven in .-r-^-?— ,
einen kolbenartigen Fortsatz
der Vorderhirnbasis ein, den
Bulbus olfactorius, und von
ihm aus strahlen die sekun-
dären Biechbahnen in den
Kiechlappen (Lobus olf.-iri.)
und benachbarte Mantellrile
aus ; soweit sie reichen, erstreckt
sich das Kiechhirn. Bei Fischen
und Amphibien gehört der
ganze Mantel zum Riechhirn.
Von den Reptihen an findet
sich ein Mantelabschnitt, der
von den sekundären Riech-
bahnen nicht erreicht wird
und dieser Teil bildet den Aus-
gangspunkt für die mächtige
Fntwickelung des Großhirn-
manfels, die sich in der Reihe
der Säuger vollzieht. Dieser
Mantelabschnitt bildet eine an
ZeUkörpern und Zellverknüpf-
ungen sehr reiche Hirnrin de
aus; wir können ihn als Neo-
paUium bezeichnen, im Gegen-
satz zu dem ArchipaUium, das
die Mantelteile des Riechhirns
umfaßt. NeopaUium und Ar-
chipaUium werden bei den
Säugern durch eine Furche,
hmbica, getrennt. Das Archipalhum und das
Stammganglion zeigen nun eine große Be-
ständigkeit, während das NeopaUium überaus
wechselnd ist. Es entwickelt sich bei den
hölu'ren Säugern zum umfangreichsten Ab-
schnitt des ganzen Gehirns (Fig. 22) und
gewinnt dabei die Herrschaft über tiefere
Zentren, die bei niederen Formen noch selb-
ständig arbeiten. Während so bei den
Säugern die Größenzunahme des Vorder-
Die hirns auf Wachstum des Mantels beruht,
tritt , geht sie bei den Vögeln andere Wege: hier
nimmt das Stanimganglion zu, und es fügen
sich ihm neue Teili' an, während der Mantel
verhältnismäßig unbedeutend bleibt (Fig.
21 D).
Bei den niederen Säugern, den Kloaken-
tieren, Insektenfressern und Nagern ist die
Ausdehnung des Hirnmantels noch verhält-
nismäßig gering; oft bleibt ein Teil des
Mittelliirns von ihm noch unbedeckt. Bei
den höheren Formen aber erstrecken sich
die Hemisphären mehr und mehr nach hinten
und unten, und beim Menschen decken sie
sogar das CerebeUum von oben her. Die ein-
aber es ! ander paarig entsprechenden Teile des Riech-
hirns sind, wie sclum i)ei den Reptilien, durch
Faserzüge verbunden, die Kommissuren, von
denen die Commissura anterior und das
Psalterium (Fig. 23) am ansehnUchsten sind.
Mit zunehmender Entwickelung des Neo-
Fig. 22. Frontal schnitt durch die Hemisphäre A vom Men-
schen, B vom Igel aus der (legend des größten Umfangs der
Hippocampusregion. NeopaUium punktiert, Rmde des Lobus
pyriformis und der Regio hippocampica schwarz. 1 Sulcus
rhinalis posterior, 2 Ammonshorn. A '|^, B ^u nat Gr. Nach
Brodmann.
die Fissura
paUiums entsteht auch zwischen seinen beiden
Hälften eine Kommissur, der sogenannte
Balken (Corpus callosum) (Fig. 23); er Uegt
immer dorsal von den Kommissuren des
ArchipaUiums und wird um so mächtiger,
je mehr das KeojiaUium an Masse zunimmt.
Ein Balken feldt ganz bei den Kloakentieren
und Beutlern, tritt bei einigen Fledermäusen
in geringen Anfängen auf und wird sclüießlich
die mächtigste Verbindung zwischen den
Hemisphären.
138
Nervensystem (Anatomie des Nervensystems)
Die Erweiterung des Schädelraumes geht ! der Medianfläelie ; mit stcärkerer Entwickelung
der Ausdehnung des Neopalliums nicht par- \ des Ball^ens wird sie mehr und mehr nach
allel; so wird eine weitere Vermehrung der , hinten, auf den sogenannten Schläfenlappen
Manteloberfläche und Ausdehnung der Hirn- ! gedrängt. Aus der Ammonsformation treten
rinde dadurch erreicht, daß in der Hemisphä- \ Züge markhaltiger Fasern in einem mäch-
renwand Furchen und Falten (Sulci und ! tigen, paarigen Bündel aus, das im Bogen
Fissurae) entstehen, welche durch die Hirn- ' unter dem Balken entlang nach vorn zieht;
Windungen (Gyri) getrennt sind. Es gibt | es heißt in seinem hinteren Teile Fimbria,
Säuger, denen diese Furchen fast ganz fehlen ;
man stellt sie als hssencephale denen mit
windungsreichen Gehirnen, den gyrence-
phalen gegenüber. Da die Hirufurchen inner-
halb derselben Tierart im allgemeinen kon-
stant sind, so bieten sie ein Mttel für eine
1 35689
Fig. 23. Mediale Ansicht des Kalbsgehirns.
Nach Edinger. 1 Riechlappen, 2 Balken,
3 Commissura anterior, 4 Psalterium, 5 Fornix,
6 Thalamus opticus, 7 Fimbria, 8 G>tus dentatus,
9 Fissura liippocampi, 10 Gyrus hippocampi,
11 Fissura calcarina.
genaue Einteilung der Hirnoberfläche. Bei
verwandten Tieren kann man ebenfalls eine
entsprechende Anordnung vergleichbarer
Furchen und Windungen finden; doch ist
eine Homologisierung durch die ganze Keihe
der gyrencephalen Säuger nicht möglich,
da sich die meisten Furchen bei fernerstehen-
den Formen nicht vergleichen lassen. Zu
den sehr häufig wiederkehrenden Furchen
gehört z. B. die Fissura calcarina auf der
medialen Seite der Hemisphären (Fig. 23).
die einen wulstförmigen Vorsprung der
llirnwand in den Ventrikel hinein, den Vogel-
sporn (Calcar avis) bewirkt; ebenso ist auf
der lateralen Fläche eine ventrale Einstülpung
der Hirnwand, die Fissura Sylvii, fast überall
vorhanden; die meisten Furchen aber sind
wechselnd. Allgemein verbreitet bei den
Säugern, auch bei den lissencephalen, ist nur
eine Falte, die regelmäßig an der medialen
Wand des ArchipaUiums, parallel dem ventra-
len Hemisphärenrande auftritt, das ist die
Ammonsfalte (Fissura hippocampi); sie be-
wirkt eine Einstülpung der Hirnwand in den
Ventrikel hinein, die als Gyrus hippocampi
bezeichnet wird, und zwischen ihr und dem
freien Hemisphärenrand hegt der Gyrus
dentatus (Fig. 23). Bei niederen Säugern
verläuft die Ammonsformation über die Mitte
in dem vorderen, seinemVerlauf entsprechend,
Fornix = Gewölbe (Fig. 23).
Eine wirkUehe Homologisierung einzelner
Kindeugebiete bei verschiedenen Säugern
ist mit Sicherheit nur möghch auf Grund
genauer Untersuchungen des Aufbaus der
Kinde. Wie der Hirnmantel funktioneD
nicht eiuheitUch ist, so zeigt auch seine
Kinde an verschiedenen Stellen Verschieden-
heiten im Bau, speziell in der Schichtung
der Zellen. Auf Grund dieser Unterschiede
kann man eine Anzahl von Feldern ab-
grenzen, die wieder zu größeren Kegionen
zusammengefaßt werden können. Ihre gegen-
seitige Lagerung bei verschiedenen Säugern
ist eine vollkommen entsprechende, ihre
Zahl nimmt bei mächtiger entwickeltem
Hirnmantel zu; so kann man bei manchen
niederen Affen bis zu 30, beim Menschen
etwa 50 Einzelfelder unterscheiden. Auf
Fig. 24 A — C sind einzelne homologe
Felder in entsprechender Weise bezeichnet,
um einen Begriff von den Verschiedenheiten
zu geben; interessant ist das Ueberwiegen
des ~ Stirnhirns beim Menschen, d. h. des
Gebietes nach vorn von Feld 6.
Die Grüßenverhältnisse des zentralen
Nervensystems wechseln mannigfach und bei
richtiger Vergleichung erhält man ein sehr lehr-
reiches Bild von dem Zusammenhang zwischen
Ausbildung und Leistung dieses Systems. Bei
dem halbparasitischen Schleimfisch (Mvxine) ist
das Rückenmark dem Gehirn an Größe sehr
überlegen; bei anderen Wirbeltieren ergibt die
Vergleichung der beiden Abschnitte, wenn das
Rückenmark = 1 gesetzt whd, folgende Werte
für das Gehirn: Feuersalamander 0,9, Grasfrosch
1, Rmd 1,5, Karpfen, Huhn, Kaninchen 2,
Gürteltier nahezu 3, Igel 4, Fledermäuse etwa 6,
Makak über 8, Elefant 10,9 und Mensch 26. —
Bei gleicli großem Rückenmark (7,6 g) hat die
Hauskatze em Hirngewicht von 29 g. der Jlakak
von 62 g. Eine Vergleichung verschieden großer
verwandter Tiere zeigt, daß die kleineren Formen
ein relativ größeres Hirngewicht haben; so wiegt
das Gehü-n des Löwen l,S7oofles Kürpergewichtes,
das der indischen Zwergkatze (Felis minuta)
17,5''/„„. Vergleichen wh gleichschwere Tiere,
so erhalten wir: bei einem Kürpergewicht von
750 g ist das Hirngewicht beim Igel 3,4 g, bei
dem räuberisch lebenden Zibethbeutler (Dasyurus
viverrinus) 6 g, bei emem Halbaffen (Ptero-
dicticus potto) 10,7 g, und bei eurer Meerkatze
(Cercopithecus talapoin) 39 g. Vergleicht man
den Menschen mit gleichgroßen Saugern, so
springt das Uebergewicht semes Gehirns deutUch
in die Augen: das durchschnittliche Hhngewicht
beim Menschen ist 1350 g, das eines Gorilla
Nervensystem (Anatomie des Nervensystems)
139
430 e, das eines Leonbergers 135 g. Im übrigen
hat der Mensch weder absolut noch relativ das
grüßte Hirngewicht; an absolutem Gewicht
übertreffen um der Elefant und die großen
Wale; mit seinem relativen Hirngewicht von
25°/oo des Körpergewichts steht er hinter dem
amerikanischen Klammeräffehen (Ateles ater) mit
66 "/oo weit zurück.
Fig. 24. Teil der Rindenfelderung auf der Außen-
fläche des Großhirns vom Kaninchen (A), Cercopi-
thecus (B) und Mensch (C). ce Sulcus centralis,
S Fissura SylTO. 1 bis 3 Regio postcentralis,
4 und 6 Regio praecentralis, Feld 17 = Area
striata. In B bedeutet 81 Sulcus simialis, a Sulcus
arcuatus, otj Sulc. occipito-temporalis, p Sulc.
intraparietalis, t Sulc. temporalLs. Nach Brod-
Das zentrale Nervensystem ist bei den
Wirbeltieren in eine Skelcttkapsel, das
Rückgrat und die Schädelkapsel, eingebettet
und wird innerhalb derselben durch binde-
gewebige Hüllen in seiner Lage erhalten
und mit Nahrung versorgt. Ueberall finden
wir an Gehirn und Rückenmark zwei solche
Schutzhäute, die harte Haut, Dura mater,
und die weiche oder Gefäßhaut, Pia mater.
Erstere steht in Beziehung zum Periost der
Skeletthülle und dient somit zur Befestigung;
letztere ist reich mit Blutgefäßen versorgt,
die in die Zentralorgane eindringen, und
zwar reichhcher dort, wo sie an graue Sub-
stanz angrenzt. Beide Hüllen erfahren noch
Differenzierungen. Im Wirbelkanal wird
durch einen Lymphraum die Dura mater in
2 Lamellen gespalten, deren iimere als
Duralsack das Rückenmark schlauchartig
umhüllt und so von den Verschiebungen der
Wirbel gegeneinander unabhängig macht und
vor Zerrungen schützt. In die äußeren
Schichten der Pia mater sind zahlreiche
Lymphspalten eingelagert, wodurch eine
dünne Haut, die Spinnwebshaut oder Arach-
noidea, abgetrennt wird, die sich zwischen
Dura und Pia einschiebt und mit der Pia
durch Bindegewebsbalken und Lamellen ver-
bunden ist. Die Pia schmiegt sich dem
Rückenmark und Gehirn dicht an, dringt
in den ventralen Längsspalt des Rücken-
marks, in die Falten des Cerebellum und die
Furchen des Großhirns ein. An Stellen,
wo die Ventrikelwand nur aus einer dünnen
Haut besteht, wie am Dach der Rautengrube
und des Zwischenhirns, legt sich ihr die
Gefäßhaut dicht an, so daß sie selbst die
Wand des Binnenraums zu bilden scheint
(sogenannte Hirnschlitze, Telae chorioideae).
An beiden Stellen kommt es zugleich zu
Einstülpungen dieses gefäßreichen Daches
in die Ventrikel, dort in den 4., hier in die
Seitenventrikel (Abb. 21, 8), die als Ader-
geflechte (Plexus chorioidei) bezeichnet
werden.
Besondere Nervenzentren kommen bei
sehr vielen Tieren den Eingeweiden, speziell
dem Darm zu; sie stehen mit dem zentralen
Nervensystem zwar durch Faserzüge im
Zusammenhang und erhalten von dort An
regungen und Hemmungen, besitzen aber
doch eine große Selbständigkeit. Dies Ein-
geweidennervensystem wird als sympa-
thisches Nervensystem bezeichnet.
Schon bei den Coelenteraten finden sich
im Epithel der Darmwand Neurone, über
deren Verbindung mit dem übrigen Nerven-
system freihch wenig bekannt ist. Bei den
Ringelwürmern, Krebsen und Insekten sind
Ganghen vor allem am Schlünde vorhanden,
durch Konnektive mit dem Schlundring
verbunden, und von ihnen gehen Nerven-
fasern und Nervennetze an den Darm und
seine Anhänge. Auch bei den Mollusken
ist ein solches Nervensystem in Gestalt
von Buccalganglien und Ganghen des S'ub-
radularorgans vorhanden; bei den Tinten-
fischen kommt noch ein besonders, auf dem
140 Nervensystem (Anatomie des Nervensystems — Physiologie des Nervensystems)
Magen gelegenes GangUon gastricum dazu,
das auch die Verdauungsdrüse innerviert;
dagegen wird bei den übrigen Molluslien
der Darm nur vom VisceralgangUon aus mit
Nerven versorgt, welches zu den übrigen
Ganglien des Zentralnervensj^stems in nahen
Beziehungen steht und mit dem Pleural-
ganghon oft verschmolzen ist.
Der Sympathicus der Wirbeltiere besteht
aus paarigen, segmental augeordneten Gan-
ghen, die zu beiden Seiten der Wirbelsäule
hegen. Ihre Neuroblasten stammen aus den
Anlagen der Spinalganghen, und sie sind
zeitlebens mit den spinalen Nerven durch
Verliindungsäste (Eami communieantes) ver-
bunden. Im Gegensatz zu den Nervenfasern
des Spinalnervensystems haben die Nerven-
fasern des Sympathicus lieine ausgesprochene
dicla' !Marl;scheide; doch konnte eine zarte
Jhrlinliüllc an ihnen nachgewiesen werden.
Bei vielen Wirbeltieren sind die Sympathicus-
gangheu derselben Seite mit einander durch
Nerven zu dem sogenannten Grenzstrang
vereinigt ; doch bei Cydostomen und Se- :
lachiern fehlt diese Verbindung, erst von den |
Knochenfischen und Amphibien an liommt
sie vor. Nach vorn erstreclit sich der Sym-
pathicus bis in den Kopf und verbindet sich
mit den Hirnnerven ebenso wie im Rumpf
mit den Spinalnerven. Bei den Knochenfischen
reicht er bis zum Trigeminus ; von seinem
vordersten Ganghon geht ein Ast zum Gau- !
ghon ciliare des Ti'igeminusgebietes. Von
den Grenzstrangganghen gehen Nerven an
den Darm, die übrigen Eingeweide und die
Blutgefäße, wo sie zu Nervengeflechten mit
einn('streuten kleinen Ganghen und zu
NiTvciiiiclzon treten. Das Gebiet, das vom
Sympathicus versorgt wird, fällt zum Teil
mit demjenigen zusammen, zu dem die
Fasern des Vagus gehen. Der Vagus sendet
oft Fasern zu den sympathischen Nervenge-
flechten und dort, wo ein sympathischer
Grenzstrang fehlt, stellt der Vagus durch
Anastomosen mit den Spinalnerven indirekt
die Verbindung zwischen den isolierten sym-
pathischen Ganghen her und dient als Längs-
kommissur. Die beiden Norvcngebiete stehen
in einem Wechselverhältnis derart, daß der
Vagus sehr mächtig ist, wo der Sympathicus
seil wach entwickelt ist, wie bei Myxine und
bei den' Schlangen, und umgekehrt.
Literatur, st. Apüthy, Das leitende Element
des Nervcnsi/stems und seine topographischen
Beziehungen zu den Zellen, in Mitteilungen atis
d. zoolog. Station zu Neapel, IS. Bd. 1S07,
S. 495 — 74ß. — A, Bethe, Allgemeine Ana-
tomie und Physiologie des Nervensystems, Leipzig
190S. — K. Brodmann, Vergleichende Lokali-
sationslehre der Großhirnrinde auf Grund des
Zellenbaues, Leipzig 1910. — /.,. FAÜnger, Vor-
lesungen über den Bau der nervösen Zentral-
Organe des Menschen und der Tiere, 7. Aufl.,
Leipzig 190S. — M. Jleidrnliaiii, Pl((sma und
Zelle, t. LJg., Jena 1911. — H. Held, Die Ent-
wickelung des Nervengewebes bei den Wirbeltieren,
Leipzig 1909. — K. v. Kupffer, Die Morpho-
genie des Zentralnervensystems in 0. Herlwigs
ffandbuch der vergleichenden und experimentellen
Entwickelungslehre der Wirbeltiere, i.Bd. S. Teil,
Jena 1906. — i. Neumayer, Hislo- und
Morphogenese des peripheren Nervensystems, der
Spinalganglien und des Nervus sj/mpalhictis.
Ebenda. — S. Ramon y (iijttl. Jfislnlngic
du Systeme nerveu.r de l'hoviint 'i 'Irx i<ii''liri'.s,
Paris 1909. — G. Retzius, Umln.jischr fiiler-
suckungen, N. E. 1. Bd. 1890 und viele weitere.
iJ. Hesse.
Nervensystem.
Allgemeine Physiologie des Nervensystems.
1. Bau und' Funktion des Nervensystems:
a) Bedeutung, b) Anatomischer Aufbau: c-'j Xeu-
ronentheorie. ß) Xeurnnenfornien. •/) Beziehungen
der Neurone zueinander, d) Nervennetze und
Ganghen. c) Die ehemische Zusammensetzung
des Nervensystems: a) Wasser und Salzgehalt.
ß) Organische Bestandteile. 2. Die Lebensbedin-
gungen des Nervensystems: a) Innere Lebens-
bedingungen, b) Aeußere Lebensbedingungen:
u) Sauerstoff, ß) Nahrung. 7) Wasser und Salz-
gehalt, d) Temperatur, c) Reize. 3. Die Reize:
a) Definition des Reizes, b) Erregende und läh-
mende Wirkung der Reize, c) Arten der Reize.
4. Reizbeantwortung: a) Methoden der Unter-
suchung, b) Verschiedenheit in der Reizbeant-
wortung zwischen Zentralnervensystem und (je-
ripheren Nerven: «) Erregungsleitung: aa) Ge-
schwindigkeit der Err^ingsleitung im Nerven,
bb) Das Verhältnis zwischen Erregung und Er-
regungsleitung, cc) Beziehung zwischen Reiz
und Reizwirkning. Nernstsches Reizgesetz,
dd) Polare Wirkung des konstanten Stroms
auf den Nerven, ee) Elektrizit;its])rcHhiktiiin des
Nerven. ff) Theorie der Erregungsleitung im
Nerven, gg) Erregungsleitung im Zentralnerven-
system, hh) Die Irrezi|ir(izitiit der Erregungs-
leitung im Zentralnervensystem : (> 1 1 )ekrement der
Erregung, y) Summation. d) Scheinbare Bahnung.
f) Tonus. S) Ermüdung. 7/) Hemmung. ■;^) Transfor-
mation, ft) Shock. c) Die Bedeutung der Re-
aktionsgeschwindigkeit für das Hervortreten
der für das Zentralnervensystem charakteristi-
schen Eigenschaften, d) Die Mechanismen, welche
den Ablaut der Erregungen durch das Zentral-
nervensystem regeln: «) Die anatomischen Be-
ziehungen, ß) Das Prinzip der gemeinsamen
Strecke, y) SjTiergistische und antagonistische
Rcflexbügen. 6) Die Wiedererregung in der
Peripherie: aa) Reflextonus. Reflexkrämpfe,
bb) Reflex-verkettung. cc) Rhythmische Reflexe.
e) Das Ausschleifen der Bahnen.
I. Bau und Funktion des Nerven-
systems, la) Die Bedeutung des Ner-
vensystems. Das Nervensystem hat die
Aufgäbe, das Zusammenarbeiten der großen
Zahl von Zellen, welche einen Organismus
und seine Organe zusammensetzen, zu ver-
Nervensystem (Physiologie des Nervensystems)
141
mittein. Es dient der Koordination. Bei
den einzelligen Lebewesen, den Protisten,
und solchen Zellkoloiiien, welche aus ein-
ander gleichwertiiicii Zellen bestehen, haben
sich bisher nervöse Zellclemente nicht mit
Sicherheit nachweisen lassen. Jede dieser
ZeUen dient in gleicher Weise der Nahrungs-
aufnahme, der Verdauung, der Ausscheidung
der nicht verwertbaren Kahrungsbestandteile ;
sie dient der Bewegung und Keizbeant-
wortung. Bei Zellkolonien, welche aus ein-
ander nicht gleichwertigen Zellen bestehen,
begegnen wir schon chemisch und durch
Farbstoffe differenzierbaren Zellen, welche aus-
schließhch der Eeizbeantwortung und der
\'rrjuittelung des Zusammenarbeitens der
Kiirpcrzellen dienen. Diese Zellen ent-
wickeln sich aus der äußeren Zellschicht des
Körpers, aus dem äußeren Keimblatt.
ib) Der anatomische Aufbau des
Nervensystems. a) Die Neuronen-
theorie. Das Nervensystem bestellt wie
alle tierischen und pflanzUchen Gewebe aus
Zellen. Bei den komplizierter gebauten
Nervensystemen müssen wir jedoch zwei
Arten von Zellen unterscheiden: die eigent-
hchen Nervenzellen oder Neurone, welche
die nervösen Prozesse vermitteln, und die
BindegewebszeUen oder Neuroghazellen,
welche als Stützgewebe dienen. Beide lassen
sich auch durch ihre Form und ihr Verhalten
gegenüber Farbstoffen voneinander unter-
scheiden.
Ein Neuron zeigt mehrere Bestandteile
welche an allen Nervenzellen beobachtet
werden können. Wir können unterscheiden
den kernhaltigen ZeOleib, von dem der lange
Nervenfortsatz und eine Keihe in der Kegel
kürzerer Fortsätze, die Dendriten ausgehen.
In der protoplasmatischen Grundsubstanz
der Nervenzelle seilen wir zahlreiche Fasern,
die XerviMifibrilleii, eiiigelaiicrt. Der Nerven-
fortsafz läßt an seinem Ende eine baum-
förmige Verzweigung, das Endbäumchen,
erkennen. An den Enden der Verzweigungen
wurden vielfach die sogenannten End-
schlingen beobachtet.
Bei vielen Neuronen wird der Nerven-
fortsatz in einem späteren Stadium der
Entwickelung mit einer Markscheide um-
geben, welche aus einer den Fetten nahe-
stehenden Substanz, dem Myehn, besteht,
und von einer Membran, der Schwann-
sohen Scheide, umgeben ist. Die Markscheide
läßt in ihrem Verlaut Einsehiiiuiingen er-
kennen, die Kanvierschen Einschnürungen.
Die Endbäumchen der Nerven besitzen keine
Markscheide. Wir unterscheiden die Nerven,
je nachdem sie eine Markscheide besitzen
oder nicht, in markhaltige und marklose
Nerven (s. Fig. 1).
Eine große Reihe von Forschern ver-
tritt die Ansicht, daß das Neuron sich aus
einer Zelle entwickelt, daß das Neuron des
ausgewachsenen Tieres morphologisch einer
Zelle entspricht, daß die einzelnen Teile
eines Neurons in enger Abhängigkeit von-
einander stehen, d. h. daß sie dauernd nur
dann funktionieren können, wenn sie mit
dem kernhaltigen Teil der Zelle in Verbindung
stehen.
Fig. 1. Schemati-
sche Darstellung
emes Neurons mit
raarkhaltigen Ner-
ven. Innerhalb des
Zellleibes die Fi-
brillen und N i s s 1 -
sehen Schollen. Um
den Nervenfortsatz
die Markscheide mit
Kernen und Ran-
vi er sehe Einschür-
ungen. Am Ende
des Nerven die End-
schlineen.
Waldeyer, der an Hand seiner eigenen
Untersuchungen und der Ergebnisse von His
und Ramon y Cajal diese Leitsätze der
Neuronentheorie aufgestellt hat, ver-
trat auch den Standpunkt, daß die einzelnen
Neurone nur durch Kontakt miteinander in
Verbindung stehen. Die Neuronentheorie
hat sich durch ihre einfache Darstellung der
komplizierten Beziehungen der ZeUelemente
des Nervensystems in kurzer Zeit eine große
Zahl von Anhängern erworben. Vielfach
ist es auch versucht worden, einzelne ihrer
Leitsätze zu modifizieren. Eine umfassende,
aber keineswegs leicht lesbai-e Zusammen-
stellung dieser Bestrebungen hat Nißl in sei-
nem Buch ,,Die Neuronentheorie" gegeben.
Die Neuronentheorie ist aber auch in
ihren wichtigsten Sätzen intensiv bekämpft
worden. Ihr wurde eine Theorie entgegen-
gesetzt, welche vielfach als Zeilketten-
theorie bezeichnet wird. Zu dieser
Theorie wurde der Grundstein durch die
Entdeckung Schwanns gelegt, daß die
142
Nervensystem (Pysiologie des Nervensystems)
Nervenfaser eine Menge von Zellkernen be- j schneidung degenerierten Nerven kann nur
sitzt. Es sollte das Nenron einerseits aus ' dann erfolgen, wenn von den Nervenzellen
mehreren Zellen bestehen, andererseits sollten i aus neue Nervenfortsätze in den Stumpf
aber auch die einzelnen Neurone kontinuier-
lich ineinander übergehen (Apathy und
Bethe). In ihren Grundziigen erscheint
heute die Neuronentheorie gesicherter denn
je. Durch die Untersuchungen von His,
Kamon y Cajal, Held, durch die überaus
interessanten Experimente von Harrison
ist es als sichergestellt zu betrachten, daß
des durchschnittenen Nerven hineinwachsen.
Es scheint dagegen an Hand der ausge-
zeichneten mikroskopischen Präparate von
Apathy und Bethe nicht zweifelhaft, daß
die Fibrillen eines Neurons auf das andere
kontinuierlich übergehen können. Nichts-
destoweniger zeigen zahllose Experimente,
auf welche später bei Besprechung der Eeiz-
bei der Entwickelung des Neurons die ; beantwortungen des Nervensystems näher
Nervenfortsätze aus den Nervenzellen aus- 1 eingegangen werden soll, daß zwischen den
wachsen. Die von Schwann beobachteten einzelnen Neuronen eine physiologische Dis-
Nervenkerne gehören den Belegzellen an
welche nur die Markscheiden der Nerven
bilden.
Harrison gelang es, Teile eines embryo-
nalen Nervensystems in Lymphtropfen längere
Zeit am Leben zu erhalten, und das Aus-
wachsen der Nervenfasern auch ohne Be-
teihgung der Belegzellen von Stunde zu
Stunde zu beobachten. ^
Für die enge Zusammengehörigkeit von
Nervenfortsatz und Nervenzelle sprechen auch
die Erfahrungen über die Degeneration
jener Nervenfortsätze, welche von ihrer
Nervenzelle abgetrennt sind. Es steht diese
^'m^
1 2 3 4
Fig. 2 zeigt verschiedene Typen von Xervenzellcn. 1 eine
monopolare Ganglienzelle aus dem Rückenmark, 2 eine mono-
polare Ganglicnzelle aus dem Kleinhirn, 3 eine bipolare
Ganglienzclle aus den Spinalganglion eüies _ Fisches, 4 eine
bipolare Ganglienzclle eines Weichtieres.
kontinuität besteht. Es 'kommt dies wohl
am schärfsten in der Synapsentheorie
Sherrington's zum Ausdruck, welcher
die Grenzfläche zwischen zwei Neuronen als
Sitz der für das Zentralnervensystem cha-
rakteristischen Eigenschaften annimmt.
ß) Die Neuronformen. "Wenn wir
die Ganghenzellen der verschiedenen Nerven-
systeme vergleichen, so tritt uns eine außer-
ordentlich große Mannigfaltigkeit der Formen
entgegen. Siehe darüber das Buch von
Heidenhain „Plasma und Zelle".
Diese Mannigfaltigkeit läßt sich aber auf
wenige Grundformen" zurückführen, auf die
mono polaren Ganglienzellen,
die hauptsächlich im Nerven-
system der Wirbeltiere vor-
kommen und auf die bipo-
laren Ganghenzellen des
Nervensystems der 'Wirbelloseu
(s. Fig. 2). Bei den bipolaren
Zellen entspricht der eine Fort-
satz dem Dendriten, der zweite
Fortsatz dem Nerven. Bei den
sogenannten multipolaren
Ganglienzellen ist es noch
zweifelhaft, ob die vielen Fort-
sätze, welche man bei ihnen be-
obachten kann, nicht zum Teil
den Dendriten entsprechen.
Die Fortsätze der Nervenzellen
sind verschiedenen Neuronen
verschieden stark entwickelt.
Wir können allgemein sagen,
dal3 je komplizierter die Funk-
tion eines Nervensystems ist
und je mehr es in Anspruch
genommen ist, desto stärker
die Nervenfortsätze, insbeson-
dere die Dendriten entwickelt
sind. Dementsprechend weisen
die Nervenzellen in emem
Tatsache in Uebercinstimmung mit der : frühen Stadium der Entwickelung verhält-
allgemeinen ErfahruiL'j. daß ZellbestaiKlteile, nismäßig nur wenige und kurze Fortsätze
weiche vom kernhaltigen Teile der Zeile ab-
getrennt sind, nur noch kurze Zeit funk-
tionieren können, dann aber zugrunde gehen.
Die Kegencration eines nach der Durch-
auf.
y) Die Beziehungen der Neurone
zueinander. Die einzelnen Neurone eines
Nervensystems treten zueinander in einer ge-
Nervensystem (Physiologie des Nervensystems)
143
setzmäßigen Weise in Beziehung. Es ver-
bindet sich immer nur der Nervenfortsatz
einer Zelle mit dem Dendriten einer anderen
GanghenzeUe. Nie sehen wir die Dendriten
zweier Ganghenzelleiber oder die End-
bäumcheu zweier Neurone sich miteinander
verbinden (s. Fig. 3).
A
Fig. 3 zeigt die
Beziehung in
welches die
Nervenzellen
eines Nerven-
systems zuein-
ander treten
künnen. Die Er-
regungläuftnur
in der Richtung
des Pfeiles.
Die Anordnung der Neurone kann bei
den einzelnen Nervensystemen höchst ver-
schieden sein, wenn auch eine gewisse Grund-
anordnung immer vertreten ist. Von den
sensiblen AufnahmesteUen gehen sensible
Nervenfasern zu den Nervenzellen hin und
von diesen führen Nervenfasern zu den
Erfolgsorganen, den Muskeln und Drüsen.
Wir bezeichnen diese Verbindung von
Nervenzellen als Reflexbogen. Derselbe
kann auch aus einer größeren Anzahl von
Nervenzellen bestehen, welche hintereinander
geschaltet sind.
Die einfachste Form des Nervensystems
finden wir bei den Coelenteraten. Die
Figur 4 gibt schematisch ein Bild davon.
d) Nervennetze und Ganglien.
Bei der mikroskopischen Untersuchung
an dem Nervensystem der Coelenteraten und
anderer Wirbelloser und bei der Unter-
suchung des Nervensystems, das wir im Darm
oder im Herzen der Wirbeltiere finden, können
wir die Beobachtung machen, daß die Fort-
sätze der einzelnen Nervenzellen mitein-
ander in Verbindung treten und ein Nerven-
netz bilden. Man findet vielfach die An-
j schauung vertreten, daß diese Nerven-
netze der Ausbreitung der Erregung über
das ganze Nervensystem dienen ; die neueren
Untersuchungen haben jedoch gezeigt (Hof-
mann, Fröhlich), daß diese Annahme nicht
Fig. 4. Schematische Zeiclmung der Anordnung der Nervenzellen bei den Medusen, m Ihiskeln,
Ep Epitlielzellen. Nach Bethe.'
zutrifft. Die Nervennetze dienen nur der
Koordination eines engbegrenzten Abschnit-
tes der Muskulatur, deren Fasern sich
gerade bei den niederen Tieren an ein und
derselben Körperstelle in den verschieden-
sten Richtungen durchkreuzen können.
Der gleichzeitigen Innervation größerer
Muskelgebiete dienen auch Neuronanord-
nungen, wie wir sie in den Ganghen des
sympathischen Nervensystems finden. Wie
Figur 3B zeigt, tritt das Endbäumchen eines
Nerven mit einer Reihe von Nervenzellen
in Beziehung und kann die Erfolgsorgane
derselben gleichzeitig in Erregung versetzen.
Auch im Rückenmark kommt die Aus-
breitung der Erregung in gleicher Weise zu-
stande. Der Nervenfortsatz einer sensiblen
Ganglienzelle tritt immer mit einer Reihe
von motorischen GangUenzeUen in Ver-
bindung.
Bei Tieren, deren einzelne Körperteile
unabhängig voneinander reagieren, treten
die Nervenzellen zu Anhäufungen, den
Ganglien, zusammen. Die GangUenzeUen
erhalten die Erregung vorzugsweise durch
die Nervenfortsätze der SinneszeUen, der
RezeptionszeUen, die im gleichen Körper-
abschnitt gelegen sind. Von den Ganglien-
zellen gehen clie motorischen Nerven zu den
Erfolgsorganen, den Muskeln und Drüsen.
Dadurch, daß gesonderte Ganghen für ver-
schiedene Abschnitte der Bewegungsmusku-
latur und für verschiedene Abschnitte des
Darmrohres auftreten, weisen diese Ge-
biete auf eine gewisse Unabhängigkeit vonein-
ander auf, die besonders dann hervortritt,
wenn wir ein solches Gebiet vom übrigen
Tierkörper lostrennen.
Die Wirbellosen, bei denen das ganze
Nervensystem aus isoHerte Ganglien be-
144
Nervensystem (Physiologie des Nervensystems)
steht, besitzen auch Ganglien, welche
die Aufgabe haben , ein gemeinsames
Arbeiten der verschiedenen Ganghen zu ver-
mitteln. Diese Ganglien sind zwischen die
Sinnesorgane und die motorischen GangMen-
zeUen eingeschaltet. Sie dienen der Aus-
breitung der Erregung über größere Ab-
schnitte des Körpers, der Koordination der
verschiedenen GangMen, deren Zusammen-
arbeiten für die Fortbewegung der Tiere von
Bedeutung ist. Wegen der engen Beziehung
zu den Sinneszellen werden sie als sensible be-
zeichnet, während die direkt mit Erfolgsorga-
nen in Beziehung stehenden Ganghen motori-
sche GangMen genannt werden. Sensible und
motorische Ganghen unterscheiden sich auch
durch ilire charakteristische Reaktion auf
Strychnin und Carbolsäure. Strychnin stei-
gert die Erregbarkeit der sensiblen, Carbol-
säure die der motorischen Ganghen. Diese
Anordnung in sensible und motorische Gan-
ghen läßt sich, wie Baglioni gezeigt hat-
bei den Nervensystemen der Würmer, der
Weichtiere, der Gliedertiere und Wirbeltiere
nacliweisen. Es ist mehr als wahrscheinlich,
daß diese Anordnung auch bei den Stachel-
häutern vorhanden ist. Bei den Würmern,
Weichtieren und GUedertieren liegen die sen-
siblen Mechanismen in den oberen Schlund-
ganghen (liinii;angüen), bei den Wirbel-
tieren in bestimmten Abschnitten des Rücken-
marks, verlängerten Marks und Großhirns.
Die motorischen Mechanismen hegen bei den
Würmern und Ghedertieren in den Ganghen
des Bauchstranges, bei den Weichtieren in
den Mantel- und Visceralganghen; bei den
Wiibi'ltieren in den Zellen der Vorderhörner
des Rückenmarks, des verlängerten Marks
und des Ivleinhirns.
Bei den niederen Tieren hegen die Gan-
gheu noch im ganzen Körper verstreut und
sind durch lange Nervenstränge (Konnek-
tive) miteinander verbunden. Bei einer
Reihe von wirbellosen Tieren und bei den
Nervensystemen der Wirbeltiere treten die
Ganglien zu größeren Komplexen zusammen.
Wie durch clas Zusammentreten melu-erer
Ganglien ein kompUzierteres, höheren An-
forderungen entsprechendesNervensystem ent-
stehen kann, zeigen am besten die viel-
gestalteten Nervensysteme der Weichtiere.
Dies wird deutUch, wenn wir z. B. das
Nervensystem der Aplysien, einer Art von
Meeresschnecken, mit dem der Tinten-
schnecken vergleichen (s. Fig. 5). Der schon
als Hirn bezeichnete Abschmtt des Tinten-
schneckennervensystems repräsentiert eine
weitgehende Zentralisation der nervösen
Funktionen. Wir sprechen in solchen
FäUen von einem Zentralnervensystem, das
vorzugsweise aus Ganghenzellen besteht, im
Gegensatz zum peripheren Nervensystem,
das von den sensiblen und motorischen
Nerven gebildet wird.
ic) Die chemische Zusammenset-
zung des Nervensystems. Unsere Kennt-
nis vom chemischen Aufbau des Nerven-
systems sind recht mangelhaft, da es große
Schwierigkeiten bereitet, die verschiedenen
Zellelemente, welche das Nervensystem zu-
sammensetzen, mechanisch zu isoUcren. Wir
müssen uns auf wenige Daten beschränken,
welche für die allgemeine Physiologie des
Zentralnervensystems von Bedeutung sind.
a) Wasser und Salzgehalt. Das
Nervensystem besteht zu 70 bis DO^o aus
Wasser. Der Wassergehalt der Nerven-
, Systeme niedrigerer Tiere kann höher sein.
A B
Fig. 5. Schematische Darstellung dos Nervensystems zweier Meercsschnecken.
B. A p 1 y s i a.
A. E 1 e d 0 n 0
Nervensystem (Physiologie des Nervensystems)
145
Er ist verhältnismäßig auch höher bei em-
bryonalen Nervensystemen. Die Mineral-
stöffe sind in einer Menge von 0,2 bis 0,7°/o
vertreten. Es sind vorzugsweise Chloride,
Phosphate, Carbonate, Sulfate des Ca, Big,
K, Na.
ß) Organische Bestandteile. An
organischen Bostandteili'u enthält das Nerven-
system wie jede lebcndin'c Substanz iMwciß-
körper von Albumin- und Globulincliarakter.
Unter den zusammengesetzten Eiweißkörpern
sind die wichtigsten die Nucleoproteine,
welche bei der Aufspaltung in einen Ei-
weißkörper und eine Nucleinsäure zerfallen.
In größeren Mengen sind die Lipoide ver-
treten, Stoffe, welche den Fetten sehr nahe
stehen. Sie sind Ester, welche Phosphor-
säure und Fettsäureradikale enthalten. Die
Lipoide sind chemisch nicht leicht zu charak-
terisieren, sie sind meistens in denselben
Lösungsmitteln löslich, wie die Fette; sie
sind sehr leicht oxydabel und schon aus
diesem Grunde schwer darzustellen. Zu
ihnen gehören die Gehirnphosphatide, Lezi-
thinc, das Cholesterin, Protagen, die Zere-
broside und Zerebrine, das EnkephaUn usf.
Den Lipoiden kommt in verschiedener
Beziehung eine große Bedeutung zu. Sie
spielen infolge ihrer leichten Oxydierbar-
keit im Energiewechsel der lebendigen Sub-
stanz eine wichtige Kolle. Die oxydativen
Vorgänge sind für das Geschehen im Nerven-
system wichtig. Das erkennen wir in erster
Linie aus der großen Abhängigkeit der ner-
vösen Prozesse von der Sauerstoff- bezw.
Blutzufuhr. Eine Eeihe von Experimenten
sprechen auch dafür, daß die Geschwindig-
keit der nervösen Prozesse verschiedener
Nervensysteme in naher Beziehung zur Be-
teiligung der oxyydativen Spaltungen im
Energie- und Stoffwechsel stehe. Je mehr
die oxydativen Prozesse in den Vordergrund
treten, um so größer scheint die Reaktions-
geschwindigkeit der nervösen Prozesse zu
sein (F roll lieh).
Von großer Bedeutung ist die Membran-
funktion der Lipoide. Nernst konnte zeigen,
daß die Durchlässigkeit einer Membran für
einen bestimmten Stoff, wesentlich von dem
Lösiiüusvci'niögen der Membran für den
StiiFf abiiännt. Overton und Meyer haben
im Anschluß an diese Untersuchungen darauf
aufmerksam gemacht, daß die lebenden
Zellen für Stoffe nur wenig durchgängig
sind, welche sich im Wasser leicht lösen,
daß dagegen Stoffe, welche in Fetten oder
Lipoiden gut löshch sind, leicht in die Zellen
eindringen. Darauf ist es zurückzuführen,
daß die Reihe von Stoffen, welche wir ge-
wöhnlich als Narkotika bezeichnen und
welche besonders leicht in den Lipoiden lös-
hch sind, so stark auf das Nervensystem
wirken.
Hamiwörterbuch der Naturnissenschaften. Band VII
2. Die Lebensbedingungen des Nerven-
systems. Soll ein Nervensystem funktio-
nieren, so müssen eine Reihe von Bedingungen
erfüllt sein. Die Gesamtheit dieser Beclin-
gungen bezeichnen wir als Lebensbedingungen
und unterscheiden die inneren Lebensbedin-
gungen von den äußeren.
2a) Innere Lebensbedingungen. Die
inneren Lebensbedingungen sind in der
lebendigen Substanz selbst gelegen. Sowolil
der iiiorpliolo'^ische als auch der chemische
Aufbau der irbcndigen Substanz der Neurone
muß so sein, daß die von außen zugefülirten
kinetischen und potentiellen Energien im
Stoff- und Energiewechsel in jenen Kom-
plex von Energieformen umgewandelt wer-
den können, welchen wir als nervösen Er-
regungsvorgang bezeichnen.
Zu den inneren Lebensbedingungen ge-
hört das wichtige Verhältnis von Kern
und Plasma. Ohne den kernhaltigen Teil
der Cianghenzelle geht das Neuron zugrunde.
Wir haben diese Tatsache schon oben bei
Besprechung der Degeneration der vom
Nervenzellleib abgetrennten Nervenfortsätze
kennen gelernt. Wie aber der abgetrennte
Nervenfortsatz noch einige Zeit funktio-
nieren kann, so kann auch die Nervenzelle
ohne Kern noch einige Zeit die Erregungs-
vorgänge vermitteln. Dies hat der inter-
essante Versuch Bethes am Carcinus
maenus gezeigt. Bethe gelang es bei
diesem lirebs, den kernhaltigen Teil der
Ganglienzellen, welche die Antennen in-
nervieren, zu entfernen. Die Antennenbe-
wegungen blieben noch einige Stunden er-
halten, um dann allmählich zu verschwinden.
Zu den äußeren Lebensbedingungen ge-
hören der Sauerstoff, das Wasser und die
Salze, die Temperatur und die Reize, welche
entweder das Nervensystem direkt treffen
oder ihm in Form der Nervenerregungen
von den Sinnesorganen durch die sensiblen
Nerven oder durch die Nerven anderer Neu-
rone zugeführt werden.
2b) Aeußere Lebensbedingungen.
a) Sauerstoff. Der Sauerstoff stellt eine
wichtige Lebensbedingung für alle Nerven-
systeme dar. Seine Bedeutung macht sich
vorwiegend in zwei Richtungen geltend:
einerseits wird durch die oxydativen Spal-
tungen, die mit großer Geschwindigkeit und
Intensität verlaufen, im Energiewechsel
der lebendigen Substanz eine große Menge
potentieller, meist chemischer Energie in
kinetische Energie verwandelt; andererseits
werden durch den Sauerstoff eine Reihe
von Stofl'wechselprodukten, welche für das
Nervensystem schädlich sind, verbrannt und
in eine lösliche, leicht durch das Blut ab-
transportierbare Form übergeführt. Der
Sauerstoff wird in seiner Wirkung durch
10
14G
Nervensystem (Physiologie des Nervensystems)
eine Reihe von Fermenten unterstützt,
welche wir in die Gruppe der Oxydasen,
Peroxydasen und Katalasen einreihen. Da
die oxydativen Spaltungen zu jenen euergie-
liefernäen Prozessen gehören, welclie mit
größter Geseliwindiglieit ablaufen, so sind
sie von großer Wichtigkeit für die bedeuten-
den Geschwindigkeiten der Erregungsvor-
gänge, wie wir sie besonders an den Nerven-
systemen beobachten. Es gibt auch Nerven-
systeme, die eine geringere Abhängigkeit vom
Sauerstoff erkennen lassen. Tiere, welche,
wie z. B. einige Würmer und Schnecken,
Nervensysteme^ mit geringem Sauerstotf-
bedürfnis besitzen, sind durch die lang-
same Erregungsleitung innerhalb ihrer Ner-
vensysteme und dui-ch die Langsamkeit ilu-er
Reizbeantwortung charakterisiert.
Wenn wir die Abhängigkeit der Nerven-
svsteme vom Sauerstoff untersuchen, so
fällt ein bedeutsamer rnterschied im Ver-
halten des Zentralnervensystems oder
der Ganglien und der peripheren Nerven
auf. Das Zentralnervensystem weist, wie
insbesondere die Untersuchungen von Ver-
worn und seiner Schule und Baglioni ge-
zeigt haben, bei allen Tieren ein weit größeres
Sauerstoffbedürfnis auf als die peripheren
Nerven. Der Unterschied im Sauerstoff-
bedürfnis zwischen zentralem und peri-
pherem Nervensystem tritt uns schon ent-
gegen, wenn wir die Blutzirkulation auf-
heben und dadurch verhindern, daß neuer
Sauerstoff den Nerven zugeführt wird. Das
Zentralnervensystem verliert seine Erreg-
barkeit weit früher als der Nerv.
Das Zentralnervensystem der warm-
blütigen Tiere erstickt weit früher als das
der kaltblütigen Tiere. Das Nervensystem
der Kaltblüter erstickt bei höherer Tem-
peratur schneller als bei niedriger Tem-
peratur. Ein Nervensystem erstickt auch
früher, wenn seine Erregungsvorgänge durch
Reize gesteigert werden. Kurz gesagt, ein
Nerveiisvsti'm erstickt um so früher, je
intensiver in ihm die Erregungsvorgänge
ablaufen. Für das Studium des Sauerstoff-
bedürfnisses des Zentralnervensystems eignet
sich namentlich die von Verworn ange-
gebene Durchspülungsmethode, während für
die gleichen Untersuchungen am Nerven
sich besser das Einbringen des Nerven in in-
differente Gase eignet. "Doch ist in einzelnen
Fällen mit gutem Erfolg eine Erstickung des
Zentralnervensystems in indifferenten Gasen
möglich, ebenso wie man beim Nerven die
Durchspülung mit sauerstoffreichen in-
diflVrcnten Flüssigkeiten ainvciuleii kann.
Verworn hat für die Untersuchungen am
Zentralnervensystem einen Durchspülungs-
apparat angegeben, welcher es ermöglicht,
eine indifferente sauerstofffreie Lösung rhyth-
misch durch die Blutgefäße zu treiben. lun
Froschnervensystem, das von sauerstoff-
freier indifferenter Kochsalzlösung^) umspült
wird, verliert etwa in einer Stunde seine
Erregbarkeit; erhält dieselbe aber in kurzer
Zeit wieder, wenn ihm eine sauerstoffhaltige
physiologische Kochsalzlösung zugeführt
wird. Der Nerv verliert unter den gleichen
Bedingungen seine Erregbarkeit erst in
drei bis vier Stunden. Bei Sauerstoffzufuhr
erholt sich der Nerv fast momentan. Es
istallerings nicht möghch, die Verworn sehe
Methode bei allen Nervensystemen anzu-
wenden. Die Nervensysteme der Warmblüter
leiden zu sehr unter der Einwirkung der
sogenannten indifferenten Lösungen. Nur
am Nerven der Winterschläfer und am Zentral-
nervensystem der Embryonen warudjlütiger
Tiere ist diese Methode mit günstigem Er-
folge angewendet worden.
Ebenso wie wir Nervensysteme von ver-
schieden großem Sauerstoffbedürfnis kennen,
so können auch verschiedene Ganglien des
gleichen Nervensystems ein verscliieden gros-
ses Sauerstoffbedürfnis zeigen. Die Ganglien-
zellen der Großhirnrinde ersticken beim
warmblütigen Tier sclnifller als die (Tauülien-
zellen des verlängerten ^larkes. Die (Gan-
glienzellen des verlängerten Markes ersticken
früher als die GangUenzeUen des Rücken-
markes. Bei Sauerstoffmangel verschwindet
das Bewußtsein zuerst, bezw. die durch das
Großhirn vermittelten Reaktionen, dann
erst verschwinden die Atembewegungen,
welche durch die GangHenzellen des ver-
längerten Markes vermittelt werden. Erst
am Schluß hört das Rückenmark auf, Er-
regungen zu leiten. Baglioni hat es wahr-
scheinlich geiuaclit, daß die sensiblen Ganghen
des Rückenmarkes ein größeres Sauerstoff-
bedürfms haben als die motorischen Gan-
glien. Noch weit geringer ist das Sauerstoff-
bedürfnis der Ganghen des sympathischen
Nervensj'stems.
Durch den Sauerstoffmangel wird das
Nervensystem gelähmt ; doch scheint bei vielen
der Lähmungen eine heftige Erregung voraus-
zugehen, die besonders bei den warmblütigen
Tieren hervortritt. Es kommt zu einer Be-
schleunigung und Vertiefung der Atmung.
(Dyspnoe), und zum Auftreten der Tenner-
Kußmaulschen Krämpfe, dann erst setzt
die Lähmung durch den Sauerstoffmangel
ein. Auch die Nervensysteme kaltblütiger
Tiere ersticken unter heftigen Erregungs-
erscheinungen, wenn ilire Körpertemperatur
wesentlich erhöht worden ist. Man hat viel-
fach die Annahme ausgesprochen, daß diese
Erregungszustände durch Stoffwechselpro-
dukte herbeigeführt werden, welche bei der
Erstickung entstehen und die Erregl)arkeit
•) 0,6% Kochsalzlösung
Nervensystem (Physiologie des Nervensystems)
147
der Nervenzellen steigern. Nach dem heutigen
Stande unseres Wissens ist es jedoch viel
wahrscheinlicher, daß wir in diesen Er-
regungszuständen nur eine scheinbare Erreg-
barkeitssteigerung vor uns haben. Solche
scheinbare Erregbarkeitssteigerungen finden
wir bei sehr vielen Formen lebendiger Sub-
stanz. Sie werden weiter unten bei Be-
sprechung der Summation von Eeizen und
der scheinbaren Bahnung eingehend er-
örtert werden. Sie kommen dadurch zu-
stande, daß am erstickenden Nervensystem
die Erregungsvorgänge wesentlich langsamer
ablaufen und dadurch die Summations-
fähigkeit für Eeize gesteigert ist. Ganz wie
der Sauerstoffmangel wirkt die Narkose
auf die Ganglienzellen. Dies kann uns
nicht wundern, denn wir wissen durch die
UntiTsuclumgen von Verworn und seiner
Schule, daß die Narkose in einer Lähmung
des Sauerstoffwechsels beruht.
Entsprechend dem hohen Sauerstoft-
bedürfnis der nervösen Zentren werden
sie auch besonders reich mit Blut versorgt.
Das Zentralnervensystem gehört zu den
Organen mit der besten Blutversorgung.
Bei Tieren ohne Blutgefäße liegt das Nerven-
system in der äußeren Zellschicht des Kör-
pers und tritt dadurch direkt mit dem
Sauerstoff des umgebenden Mediums in Be-
ziehung. Dies ist z. B. bei den Medusen der
Fall. Bei den Gliedertieren dienen die
den ganzen Körper durchsetzenden Luft-
kanälchen (Tracheen) der Sauerstoffver-
sorgung. Bei einzelnen Würmern findet
sich in den Ganglienzellen ein Farbstoff,
der ähnlich wie der Blutfarbstoff die Eigen-
schaft hat, Sauerstoff in größerer Menge in
leicht dissoziierbarer Form zu binden.
ß) Nahrung. Als Nahrungsstoffe für
das Nervensystem kommen alle jene Stoffe
in Betracht, welche durch das Blut zu ihm
hintransportiert werden. Doch kommt offen-
bar den Fetten und Lipoiden eine besondere
Bedeutung auch als Nährstoff der Nerven-
zelle zu.
In den meisten Ganglienzellen läßt sich
eine sch(illii;e Ablagerung durch Färbung mit
basischen Auiliiifnrben nachweisen, die Nißl-
schen Schullen (Fig. 1). Früher wurden die-
selben ausschließlich als Reservematerial
angesehen, während ihnen nach den neueren
Untersuchungen auch eine Funktion zu-
kommt, die in mancher Beziehung der des
Zellkernes vollkommen entspricht, sie wer-
den jetzt zu den weit verbreiteten Zell-
bcstandteilen, den Chromidien, gerechnet.
Ihre Wechselbeziehung; zu dem Protoplasma
der INervenzellen scheint von großer Be-
deutung.
Die Abhängigkeit der Nervenzellen von
der Nahrungszufuhr ist bei weitem nicht
so groß w-ie die Abhängigkeit von der Zufuhr
des Sauerstoffes. Ein mit indifferenter sauer-
stoffhaltiger Lösung durchspültes Rücken-
mark kann selbst 10 Stunden funktions-
fähig bleiben. Interessant sind die Ergeb-
nisse der Hunger versuche. Im Hungerzu-
stande verhert das Zentralnervensystem nur
wenig an Gewicht, während andere Organe,
wie z. B. die Muskeln und die Fettzellen,
bedeutend an Gewicht einbüßen. Nach
V. Voit verloren die Muskeln eines ver-
hungerten Katers 40,0%, die Milz 66,7 »/o,
die Leber 53,7 °/o. Fett 97 "/„, ihres ursprüng-
lichen Gewichtes, während das Nerven-
system nur einen Verlust von 3,2% des ur-
sprünghchen Gewichtes aufwies. Man kann
diese Beobachtung nur dahin deuten, daß
das Nervensystem auf Kosten der einge-
schmolzenen Bestandteile anderer Organe
lebt.
y) Wasser und Salzgehalt. Das
Wasser und die Salze sind überaus wichtige
Bestandteile des Nervensystems. Ueber
die Abhängigkeit der Kuiiktimi des Zentral-
nervensystems vom Wassergehalt liegen nur
spärliche Angaben vor. Bei steigendem
Wassergehalt nimmt die Erregbarkeit des
Zentralnervensystems ab , bei sinkendem
Wassergehalt bis zu einer gewissen Grenze
nimmt sie zu. Diese Erregbarkeitssteigerung
kann soweit gehen, daß die von dem Nerven-
system innervierten Muskeln in langan-
dauernde Krämpfe verfallen.
Ueber die Bedeutung des Wasser- und
Salzgehaltes für die Nerven liegen ein-
gehende Untersuchungen insbesondere von
Overton vor.
Es war schon lange bekannt, daß der
vertrocknende Nerv in langandauernde Er-
regungszustände verfällt, die sich in teta-
nischen oder rhythmischen Verkürzungen
der Muskeln äußern, durch Wasserzufuhr
kann man diese Muskelkrämpfe wieder zum
Verschwinden bringen. Wird durch Ein-
legen der Nerven in destilliertes Wasser der
Wassergehalt der Nerven gesteigert, so nimmt
seine Erregbarkeit ab. Dieser Erregbarkeits-
verlust kann aber auch darauf zurückgeführt
w-erden, daß der Nerv an lebenswichtigen
Salzen verarmt.
In dieser Beziehung konnte Overton
zeigen, daß der Nerv in reiner isosmotischer
Rohrzuckerlösung seine Erregbarkeit ver-
hert. Daß aber ein geringfügiger Zusatz von
Chlornatrium die Erregbarkeit der Nerven
wieder herstellt. Es ist also das Chlor-
natrium für die Funktion der Nerven un-
bedingt notwendig.
Die Kaliumsalze haben eine lähmende
Wirkung auf den Nerven. Nach den An-
gaben Overton s scheint der Nerv gegen-
über Elektrolyten das gleiche Verhalten
10*
148
Nerven System (Physiologie des Nervensystems)
wie der Muskel zu zeigen, es sei daher auf
den entsprechenden Abschnitt des Artikels
über die allgemeine Muskelphysiologie hin-
gewiesen.
d) Temperatur. ZuJ den äußeren
Lebensbedingungen gehört auch eine Tem-
peratur innerhalb gewisser Grenzen. Stei-
gerung der Temperatur hat eine Beschleuni-
gung, Erniedrigung eine Verlangsamung der
Erregungsvorgänge im ?vervensystem zur
Folge. Natürlicherweise sind die Temperatur-
grenzen sowohl nach oben wie nach unten
liin für das Nervensystem ebenso wie für
jede andere Form der lebendigen Substanz
enge begrenzt, nach unten durch die Tem-
peratur, bei welcher ein Gefrieren des in
dem Nervensystem enthaltenen Wassers und
damit eine Zerstörung der lebendigen Sub-
stanz eintritt, nach oben durch jene Tem-
peraturen, bei welchen eine Wärmelähmung
oder der Wärmetod des Nervensystems ein-
tritt. Diese Temperaturen liegen beim
Nervensystem der warmblütigen Tiere bei
etwa 45 bis 50" C, wälirend sie bei kalt-
blütigen Tieren wesentheh niedriger hegen.
Die Wärmelähmung unterscheidet sich vom
Wärmetod dadurch, daß nach der Wärme-
lähmung durch Abkühlen eine Wiederkehr
der Funktion des Nervensystems möglich
ist. Die Wärmelähmung kommt, wie die
Untersuchungen von Winterstein gezeigt
haben, durch eine Erstickung zustande. Die
Stoffwechselvorgänge sind durch die er-
höhte Temperatur so gesteigert, daß der
zur Verfügung stehende Sauerstoff nicht
genügt. Wenn wir durch Erwärmen eines
Nervensystems seine Wärmelähmung herbei-
geführt haben und es unter Ausschluß von
Sauerstoff abkühlen, tritt keine Erholung
ein. Diese erfolgt erst, wenn wir neuen
Sauerstoff zuführen. Der Wärmetod da-
gegen geht mit einer tiefgehenden Verände-
rung der lebendigen Substanz des Nerven-
systems einher. In erster Linie sind wohl
die Eiweißkörper des Protoplasmas zur Ge-
rinnung gebracht worden.
Die Abkühlung des Nervensystems ver-
langsamt die Lebensvorgänge. Nichtsdesto-
weniger können wir m vielen Fällen be-
obachten, daß das abgekühlte Nervensystem
auf die Einwirkungen der Außenwelt besser
und kräftiger reagiert. So sind z. B. die
Nervensysteme von Kaltfrösehen, die längere
Zeit niederen Temperaturen ausgesetzt waren,
für viele Ex])erimente geeigneter, als die
Nervensysteme von Warmfröschen. Dies
hat seinen Grund zum Teil darin, daß bei
niederer Tcmjjeratur das Sauerstoffbedürfnis
ein geringeres ist, zum Teil aber tritt am
abgekühUen Eückenmark infolge der Vcr-
langsamung der Lebensvorgänge eine ge-
steigerte Sunnnatiunsiahigkeit hervor, die
wir dann weiter unten bei Besprechung der
scheinbaren Erregbarkeitssteigerungen und
scheinbaren Bahnungen näher kennen lernen
werden. So befindet sich ein Nervensystem
weder bei zu hoher noch bei zu niedriger
Temperatur unter günstigen Bedingungen.
Die optimale Temperatur ist jene, bei
welcher einerseits die Sauerstoffversorgung
den Anforderungen genügt, andererseits aber
die durch das Nervensystem vermittelten
Keaktionen mit einer für das Leben des
Tieres richtigen Geschwindigkeit verlaufen.
Ein Winterfrosch, der sich längere Zeit bei
einer Temperatur um 0" befunden hat, weist
so langsame Bewegungen auf, daß er sich
nur schwer der Verfolgung seiner Feinde
entziehen kann. Die optimale Temperatur
liegt beim Frosch etwa bei 19°, beim Men-
schen zwischen 36 und 37». Beim Warm-
blüter ist durch die Wärmeregulation ein
äußerst feiner Mechainsmus geschaffen, wel-
cher der Erhaltung dieser optimalen Tem-
peratur dient.
f) Reize. Eine überaus wichtige Be-
dingung für das Funktionieren eines Nerven-
systems sind die Reize, welche das Nerven-
system teils direkt treffen, teils von den
Sinnesorganen her durch die sensiblen Nerven
zugeleitet werden. Ohne diese Reize ent-
wickelt sich ein Nervensystem nicht oder
wenn es schon entwickelt ist, stellt es bei
Felden der Reize seine Funktionen ein und
entartet. Wird dagegen ein Nervensystem
häufig in Anspruch genommen, so entwickelt
es sich kräftig. Wir liegegiuMi bei den Nerven-
zellen derselben Ersclieinung wie bei allen
Formen lebender Substanz, daß sie bei
starker Inanspruchnahme eine Massenzu-
nahme, eine Arbeitshypertrophie, bei fehlen-
der oder geringer Inanspruchnahme eine
Massenabnahme, eine Inaktivitätsatrophie,
erfaliren.
Verworn, der auf diese Verhältnisse
mit besonderem Jsaclidruck hingewiesen hat,
setzte dieselben in nahe Beziehung zu dem
Aussclileifen gewisser nervöser Bahnen bei
häufiger Inanspruchnalime. Er brachte sie
in Beziehung zur Gedächtnisfunktion des
Nervensystems. Wir werden diese Ver-
hältnisse" eingehender behandeln, wenn wir
die Faktoren besprechen werden, welche das
Zusammenarbeiten nu^hrerer Abschnitte eines
Nervensystems beherrschen.
, 3. Die Reize. 3a) Definition des
Reizes. Als Reiz definiert Verworn jede
' Veränderung in den Lebensbedingungen. Es
komnu'n als Reize für das Nervensystem in
Bctraclit Aeiiderungeii im chemisclicn ^Milieu,
das sind Aenderungen im AVasser-, Salz-,
I Sauerstoff- und JN'ahruiigsgelialt, und Aende-
rungen der Zufuhr kinetischer Energie in
Form elektrischer, nu'chanisclier und tliermi-
Nervensystem (Physiologie des Nervensystems)
149
scher Energie, welche die Lebensbedingungen
ändern, gleichzeitig aber, wie wir oben ge-
hört haben, an sich eine wichtige Lebens-
bedingung vorstehen.
3b) Erregende und lälimcnde Wir-
kung der Reize. Die "Wirkuiii; der Reize
kann sich in zwei Richtungen äußern. Die
Reize rufen entweder eine Beschleunigung
und Intensitätszuuahme der Lebensvorgänge,
eine Erregung hervor, oder sie verlang-
samen und verringern die Lebensvorgänge,
sie veranlassen eine Lähmung. Wir teilen
demnach die Reize ein in erregende und
lähmende. Die Fähigkeit einer lebendigen
Substanz auf Reize mit einer Besclileuni-
gung ilu'er Lebensvorgänge zu reagieren,
bezeichnen wir als Erregbarkeit. Die
Höhe der Erregbarkeit können wir durch
die Reizstärke ausdrücken, welche eben
eine Erregung hervorzurufen imstande ist.
Bei dieser eben wirksamen Reizstärke liegt
die Reizschwelle der lebenden Substanz.
Die durch das Zentralnervensystem geleiteten
Erregungen werden auch als Reflexer-
regungen, die durch sie ausgelösten Ak-
tionen der Erfolgsorgane als Reflexe be-
zeichnet.
3c,) Arten der Reize. Von den Reizen,
welche das Nervensystem treffen, kommen
in erster Linie die chemischen Reize in Be-
tracht, welche dem Nervensystem auf dem
Wege der Blutbahn zugeführt werden und die
Erregbarkeit für die zweite Art von Reizen
steigert oder herabsetzt, welche dem Nerven-
system durch die sensiblen Nerven von den
Sinnesorganen in Form von Erregungen zu-
geleitet werden. Für das Experiment sind
auch thermische, chemische und elektrische
Reize wichtig, welche auf die sensiblen
Nerven oder auf das Zentralnervensystem
direkt einwirken. Namenthch die elektrischen
Reize spielen im Experiment eine wichtige
Rolle, da sich ihre Litensität und Dauer leicht
abstufen läßt.
4. Die Reizbeantwortung. 4a) Metho-
den der Untersuchung. Wenn wir die
Reaktion eines Nervensystems auf einen
Reiz studieren wollen, so können wir uns
verschiedener Methoden bedienen. Wir
können entweder die Stoffwechselvorgänge
in den nervösen Zentren und ihren Nerven
als Lidikatoren der sich in ihnen abspielenden
Erregungsvorgänge verwenden, oder wir kön-
nen aus der Beobachtung der Tätigkeit der
Erfolgsorgane Rückschlüsse auf die Er-
regungsvorgänge im Nervensystem ziehen,
lieber die Stoffwechselvorgänge hegen nur
spärUche Angaben vor, da derartige Unter-
suchungen mit methodischen Schwierig-
keiten zu kämpfen haben. Es sind Mikro-
respirometer (Thunberg) notwendig, die es
ermöghchen, den geringen Gasstoffwechsel
des aus seinem Verbände gelösten Nerven-
systems zu studieren. Der Sauerstoffver-
brauch des Froschrückenmarkes beträgt per
Stunde und Gramm nach Winterstein
200 bis 300 mm', während der Sauerstoff-
verbrauch beim Nerven bei gleicher Tem-
peratur per Stunde und Gramm 20 bis 60 mm^
beträgt (Buytendick).
Wie die Untersuchungen von Buyten-
dick ferner gezeigt haben, nimmt bei der
Reizung des Zentralnervensystems die
Litensität des Sauerstoffverbrauches zu.
Beim peripheren Nerven konnte eine Stei-
gerung wälu-end der Reizung mit Sicher-
iieit nicht nachgewiesen werden. Während
derartige Untersuchungen nur einen geringen
Einblick in das Geschehen im Nervensystem
ermöglichen, hat uns die Beobachtung der
Tätigkeit der vom Zentralnervensystem inner-
vierten Organe eine große Menge- wichtiger
Tatsachen kennen gelehi-t. Man kann ein-
fach die Bewegungen eines gereizten Tieres
beobachten , man kann gewisse Nervenzentren
verletzen und dann die Bewegungen des
in gleicher Weise gereizten Tieres studieren.
Einen tieferen Einblick können wir in vielen
Fällen gewinnen, wenn wir statt der sub-
jektiven Beobachtung die objektive Dar-
stcUnng der Reizbewegungen verwenden.
Wir können das dadurch erreichen, daß
wir das bewegte Ghed des Tieres mit einem
Schn'ililiclK'l verbinden und die Bewegungen
desselben auf der rotierenden Trommel eines
Cymograpliions aufzeichnen lassen,"^) oder wir
können einzelne Muskeln von ihren Ansatz-
stellen an den Knochen loslösen und die Be-
wegung eines oder mehrerer Muskeln gleich-
zeitig registrieren. Statt der Bewegungen
der Muskeln können wir auch ihre Aktions-
ströme zum Studium der Reizbeantwortungen
verwenden.-) Mit gleichem Erfolg wie die
Muskeln können wir auch die Drüsen, ins-
besondere einige Verdauungsdrüsen, zum
Studium des Nervensystems heranziehen.
Auf diese Möghchkeit wurde durch eine
große Reihe wichtiger Untersuchungen aus
dem Pawlow sehen Laboratorium hinge-
wiesen. Namenthch die Beobachtung der
Tätigkeit der Speicheldrüse gestattet uns tiefer
in den Mcrhanismus der experimentell schwer
zugiiiiglii'liea Vorgänge des Großhirns der Tiere
einzudringen. Mit diesen Methoden sind aber
die Untersuchungsmöghchkeiten keineswegs
erschöpft. Statt der Tätigkeit der Muskeln
und Drüsen können wir für die Beantwortung
vieler Fragen die Elektrizitätsproduktion
der Nerven verwenden. Es hat chese Methode
1) Siehe den Abschnitt über graphische Re-
gistrierung im Artikel ,, Muskeln: Allgemeine
Physiologie der Muskeln".
2) Siehe den Artikel „Elektrizitäts-
produktion".
löO
Nerven syslem (Physiologie des Nervensystems)
eleu Vorteil, daß wir ans unserer Versuchs-
aiiordnuiig den veränderlichen Muskel und
die noch mehr veränderliche Uebergangs-
stelle vom Nerven zum Muskel aussehalten
können.
Statt der Sinnesorgane kann man auch
die Nerven reizen. Wir unterscheiden tbeierlei
Nerven, auf welche wir den Keiz einwirken
lassen können, die sensiblen Nerven,
welche die Erregung von den Sinnesorganen
zum Zentralnervensystem leiten, die moto-
rischen Nerven, welche das Zentralnerven-
system mit den Erfolgsorganen verbinden,
und die intrazentralen Nerven, welche die
Verbindung zwischen einzelnen Zentren eines
Nervensystems herstellen. Beim Nerven-
system der Wirbeltiere treten die sensiblen
und motorischen Nerven als sensible und
motorische Nervenwurzeln an der Rück-
und Bauchseite des Rückenmarkes getrennt
ein und bieten daher für eingehende Ver-
suche besonders günstige Bedingungen (siehe
Fig. 6).
Fig. 6. Rückenmark mit Querschnitt A, und
Seitenansicht B. 1 vordere Rückenmarksfurche,
2 hintere Rückenmarksfurche , 6 motorische
Wurzel, G sensible Wurzel, 6' Spinalganglion.
Nach Allen Thomson aus Luciani.
4b) Verschiedenheit in der Reiz-
beantwortung zwischen Zentralner-
vensystem und peripheren Nerven.
W^enn wir mit diesen Methoden die Reiz-
beantwortung eines Nervensystems studie-
ren, so tritt uns eine Tatsache entgegen, welche
schon bei Besprechung des Sauerstoffbedürf-
nisses unsere besondere Aufmerksamkeit er-
regt hat; es ist die Tatsache, daß sich
das Zentralnervensystem und die Ganglien
durch eine Reihe von Eigenschaften funk-
tionell von den Nervenfortsätzen unter-
scheiden.
«) Erregungsleitung. Die Verschie-
denheit zwischen Nerv und Zentralnerven-
system tritt uns besonders entgegen, wenn
wir die Erregungsleitung untersuchen. Die
Erregungsleitung spielt bei allen Formen
der lebendigen Substanz eine große Rolle,
aber an keinem lebendii^en Svsteni ist die
Erregungsleitung so hoch entwickelt, wie
bei den Zellen des Nervensystems.
aa) Geschwindigkeit der Erregungs-
leitung im Nerven. Die Leituiigsgeschwin-
digkeit eines Nerven wird bestimmt, indem
man den Nervenstamm an zwei möglichst
weit voneinander entfernten Stellen hinter-
einander reizt und die Zeiten bestimmt,
welche die Erregung braucht, um von den
beiden Reizstellen zum Muskel zu gelangen.
Diese Zeit ist natürlich bei Reizung des
Nerven in der Nähe des Sluskels geringer.
Aus der Zeitdifferenz und aus der Länge der
Nervenstrecke zwischen den beiden Reiz-
stellen läßt sich die mittlere Fortpflanzungs-
geschwindigkeit leicht berechnen. Wir er-
halten noch genauere Resultate, wenn wir
statt der Muskelzuckung die Elektrizitäts-
produktion des Muskels oder des Nerven regi-
strieren. Derartige Untersuchungen haben
gezeigt, daß che Leitungsgeschwindigkeit der
Nerven verschiedener Tiere bedeutende Ver-
scliiedenheiten aufweisen. An dem einen
Ende der Reihe steht der Menschennerv,
der, wie Piper gezeigt hat, die Erregung
mit einer Geschwindigkeit von 120 m in der
Sekunde leitet. Folgende Tabelle sull einzelne
Werte der Fortpflanzungsgeschwindigkeit
veranschaulichen :
in der Sekunde
Mensch 120 m
Frosch 30 ,,
Tintenschnecken 1 ,,
Seehase (eine Meerschnecke) 40 cm
Teichmuschel 10 „
Die Leitungsgeschwindigkeit ist in be-
sonderem Maße vom Zustande des Nerven
und seiner Temperatur abhängig. AUe
lähmenden Reize wie Tem])eratnrerniedri-
gung, Sauerstoffmangel, Narkose, Kolüeu-
säurewirkung verlangsamen die Leitungs-
geschwindigkeit.
bb) Das Verhältnis zwischen Er-
regung und Erregungsleitung. AVir
finden noch \ielfach Angaben, daß sich die
Funktion der Erregungsleitung des Nerven
trennen läßt von seiner Erregbarkeit. Die
Feststelhing dieser Tatsache wäre von großer
Bedeutung, da die Funktion der iMTeuuugs-
leitung allen Formen lebendiger Substanz zu-
kommt. Die Angaben über die Trennung von
Erregbarkeit und Leitfähigkeit stützen sich
auf folgende Beobachtungen: Wenn wir eine
Strecke eines Nerven narkotisieren, indem
wir sie durch eine Glaskammer ziehen,
durch welche wir Dämpfe eines Narkotikums
hindurchleiten, und wenn wir nun, wie dies
Figur 7 zeigt, die Erregbarkeit jenseits
und innerhalb der narkotisierten Stelle
])rüi'en, so finden wir, daß die Erregbarkeit
der Reizstelle C, von welcher die Erregung
Nervensystem (Physiologie des Nervensystems)
■151
die narkotisierte Stelle durclilaufen muß,
um zum Muskel zu gelangen, anfänglich un-
verändert bleibt. Gleichzeitig sinkt aber
Fig. 7 zeigt an Nerven eines Nervmuskelpräpa-
rates in eine Glaskammer eingeschlossen und
zwei Paare Elektroden, welche zur Reizung des
Nerven dienen.
die Erregbarkeit an der ReizsteUe P, welche
innerhalb der narkotisierten Stelle gelegen
ist, beständig. Dann aber verschwindet
die Leitfähigkeit der narkotisierten Nerven-
stelle für Erregungen von C aus plötzlich,
während die Erregbarkeit im Punkte P,
wenn auch herabgesetzt, vorhanden ist. Die
Figur 8 zeigt das Verhalten von Erreg-
barkeit und Leitfähigkeit einer narkotisierten
Fig. 8 zeigt das Ver-
halten der Erregbar-
keit und Leitfähig-
keit bei Narkose
einer Nervenstrecke.
Die Abszisse gibt die
Zeit in Minuten, die
Ordinate die Reiz-
stärken.
Nach Laur ens.
Strecke in Form einer Kurve. Es liegen also
tatsächlich Beobachtungen vor, die für eine
Trennung von Erregbarkeit und Leitungs-
funktion zu sprechen scheinen.
Die Untersuchungen von Fröhlich und
Boruttau haben aber gezeigt, daß diese
Trennung nur eine scheinbare ist, indem
eine Reihe von Veränderungen, welche die
Erregung innerhalb der narkotisierten Strecke
erfährt, wie z. B. die Verlangsamung der
Leitung, die Zunahme der Dauer des Er-
regungsvorganges, auf die narkotisierte
Strecke beschränkt bleiben und außerhalb
derselben nicht zum Ausdruck kommen.
Auch hegt ja die Stelle, von der wir
die Leitfähigkeit prüfen, an einer nicht
narkotisierten NervensteUe, während die
zweite Reizstelle innerhalb der narkoti-
sierten Nervenstrecke hegt. Die Leitfähig-
keit verschwindet in einem späteren Stadium
der Narkose deshalb früher als die Erregbar-
keit, weil die Erregung die ganze narkoti-
j
=4-
\
'
\
\
[
1
'\
\
sierte Nervenstrecke durchlaufen muß, um
zum Muskel zu gelangen und dabei eine so
starke Abnahme (Dekrement) erfährt, daß
sie innerhalb der narkotischen Nervenstelle
erüscht. Da diese Strecke für die Erregung,
die von der ReizsteUe P ausgeht, nur sehr
kurz ist, kann che Erregung sie noch durch-
laufen. Nach diesen Ergebnissen kann kein
Zweifel bestehen, daß Erregbarkeit und Leit-
fähigkeit, bezw. Erregung und Erregungs-
leitung aufs engste miteinander verknüpft
sind. Das Problem des Erreguugsv(iru;anges
schüeßt das Problem der Erreguugsleitung
in sich ein.
cc) Beziehung zwischen Reiz und
Reiz Wirkung. Man hat sich lange bemüht,
eine gesetzmäßige Beziehung zwischen Reiz
und Ileizwirkung zu finden. Doch es ist
erst N ernst gelungen, ein einfaches Gesetz
für die Wirkung kurzdauernder elektrischer
Reize aufzustellen. Nernst ging bei seinen
lintersuchungen von der Annahme aus,
daß die Zellen des Organismus in der Weise
polarisierbar sind, daß an für Salz nicht
durchlässigen Membranen Konzentrations-
äiulerungen auftreten, und leitete in Berück-
sichtigung der Warburgschen Theorie der
Diffusionskapazität das durch Experimente
beweisbare Gesetz ab, daß der Grenzwert
der Intensität eines Wechselstromes, der
eben noch als Reiz wirkt, der Wurzel aus
der Schwingungszahl proportional ansteigt.
Die Nernst sehe Theorie ist durch eine
große Reihe von Untersuchungen bestätigt
worden. Doch ist sie vorderhand nicht
imstande, die Gesamtheit der Erscheinungen,
welche bei elektrischer Reizung auftreten,
zu erklären. Sicher ist, daß die primäre
Wirkuun eines elektrischen Reizes in einer
Konzentrationsäiidcrung zum Ausdruck
kommt, wddic zwischen zwei flüssigen Phasen
auftritt, deren Trennungsfläche sich wie eine
Membran verhält.
dd) Die polare Wirkung des kon-
stanten Stromes auf den Nerven.
Auf Grund der Nernstschen Anschauungen
lassen sich alle Polarisationserscheinungen
verstehen, welche am Nerven auftreten, wenn
wir einen länger dauernden Strom hindurch-
schicken. Die Gesamtheit dieser Erscheinungen
bezeichnen wir als Elektro tonus. Leiten wir
mit Hilfe zweier unpolarisierbarer Elek-
troden (vgl. den Artikel „Elektrizitäts-
produktion") einen Strom durch einen
Nerven, so treten an der Ein- und Austritts-
stelle des Stromes entgegengesetzte Wir-
kungen auf. Bei Schließung des Stromes
ist die Erregbarkeit an der Austrittsstelle
erhöht. Es geht von ilir eine Erregungswelle
aus, während an der Eintrittsstelle des
Stromes die Erregbarkeit vermindert ist.
Umgekehrt sind diese Aenderungen bei der
152
Nervensystem (Physiologie des Nervensystems)
Oeffiumg des Stromes. Die Erregbarlieit ist
nach der Oefl'nung des Stromes an der Ein-
trittsstelle gesteigert, au der Austritts-
stelle herabgesetzt, es geht die Erregiuigs-
welle von der Eintrittsstelle aus. BeimKerven
breiten sich im Gegensatz zum Muskel
diese elektrotonischeu Veränderungen über
den ganzen Nerven aus.
Die ErregungsweUe selbst folgt in ihrem
Ablaut Gesetzmäßigkeiten, welche sich den
Nernstschen Anschauungen unterordnen.
Sie entsteht und vergeht in der gleichen
Weise wie eine Konzentrationsänderung an
einem nicht organischen System. Wir
müssen daraus schheßeu, daß auch beim Er-
regungsvorgang selbst Konzentrationsände-
rungen enge beteihgt sind. An Hand der
Nernstschen Vorstellungen lassen sich auch
die rhythmischen Erregungswellen verstehen,
welche bei der SchlielJung eines konstanten
Stromes von der Austrittsstelle, der Kathode,
bei der Oeffnung von der Anode ausgehen,
Schließungs- und Oeffnungstetanus
(vgl. den Artikel „Muskeln. Allgemeine
Physiologie der Muskeln"). An Polari-
sationszellen, deren Diffusionsvorgänge ver-
langsamt sind, oder deren Polarisierbarkeit
erhöht ist. lassen sich die gleichen rhythmi-
schen Entladungen konstatieren.
ee) Elektrizitätsproduktion der
Nerven. Wie nun bei den Polarisations-
zellen eine enge Beziehung besteht zwischen
der durch den elektrischen Strom hervor-
gerufenen Konzentrationsänderung und den
Polarisationsströmen, welche bei Ausgleich
der Konzentrationsänderung auftreten, so
besteht aucli eine enge Beziehung zwischen
der Erregung und den elektrischen Strömen,
welche bei der Erregung der lebendigen
Substanz des Nerven entstehen. Jede Stelle
eines Nerven, welche sich in Erregung be-
findet, oder durch Sauerstoffmangel, Ab-
kühlung, Narkose, Kohlensäurewirkung, Er-
stickung usw. gelähmt ist, verhält sich zu
den übrigen Nervenpunkten negativ elek-
trisch.
Wir bezeichnen jenen Strom, welcher von
einer unverletzten Nervenstelle zu einer ver-
letzten oder gelähmten hinfUeßt, als De-
markationsstrom oder Euhestrom, während
wir den bei der Erregung auftretenden Strom
als Aktionsstrom bezeichnen (vgl. den Ar-
tikel „Elektrizitätsproduktion").
ff) Theorie der Erregungsleitung,
im Nerven. Mit den Polarisationserschei-
nungen am Nerven ist enge das Problem
der Erregungsleitung verknüpft. Wir
wissen wohl bestimmt, daß der Prozeß
der Erregungslcitung nichts Gemeinsames
hat mit der Leitung des elektrischen
Stromes durch mctalhsche Leiter. Die
Fortpflanzung der Erregung kann nur da-
durch zustande kommen, — und das ist
ein Prinzip, das der Erregungsleitung in
jeder lebendigen Substanz zugrunde hegt — ,
daß jeder in Erregung bei'indhche Quer-
schnitt den benachbarten in Erregung ver-
setzt. Der Vorgang, welcher die Erregung
des benachbarten Querschnittes veranlaßt,
kann aber bei verschiedenen Formen
der lebendigen Substanz verschieden sein.
Die Tatsache, daß einerseits der Nerv so
sehr für elektrische Ströme erregbar ist,
andererseits bei der Erregung so starke
Ströme entstehen, daß der Nerv durch sie
erregt werden kann (sekundäre Erregung),
verleiht der Hermannschen Theorie der
Erregungsleitung hohe AVahrscheinlichkeit.
Hermann stellt sich vor, daß die Er-
regungsleitung dadurch zustande kommt,
daß jeder Querschnitt den benachbarten
durch den bei der Erregung entstehenden
elektrischen Strom in Erregung versetzt.
Die Geschwindigkeit der Erregungsleitung
ist nur ein Ausdruck der Geschwindigkeit
der Erregung an jedem einzelnen Querschnitt
des Nerven. Die Keaktionsgeschwindigkeit
an jedem Querschnitt hängt von der
BeteiUgung einer großen Reihe von Fak-
toren ab, dem Wasser- und Salzgehalt, der
Temperatur, der Beteiligung oxydativer Vor-
gänge, dem kolloidalen Zustand der leben-
' digen Substanz. Nicht in geringem IMaße
mag auch die Struktur des Nerven selbst
an der Fortpflanzungsgeschwindigkeit der
Erregung beteiligt sein. Eine große Reihe
von Experimenten haben gezeigt, daß an
sogenannten Kernleitermodellen, welche aus
einem metalhschen Leiter bestehen, der in
eine Elektrolytenlösung eintaucht, bei elek-
trischer Durchströmung Stromschwankungen
auftreten, welche in vieler Beziehung mit
dem Erregungsvorgauir übereinstimmen. Wir
haben eine Kernleiterstruktur am Nerven,
wenn wir die Fibrille als den Kern und das
Protoplasma als die Kernhülle auffassen.
Bethe vertritt allerdings den Standpunkt,
daß die Erregung nur von den rverven-
fibrillen geleitet wird.
gg) Erregungsleitung im Zentral-
nervensystem. Der Erregungsleitung durch
das Zentralnervensystem liegen die gleichen
Prinzipien zugrunde, nur finden wir, wie
zuerst Exner gezeigt hat, daß die Er-
regungswelle im Zentralnervensystem eine
wesentliche Verzögerung erfährt, die um
so größer ist, je mehr GangUenzellstationen
von ihr durchlaufen werden müssen. In
dieser verschiedenen Reaktionsgeschwindig-
keit der \'orgänge im zentralen und peri-
pheren Nervensystem hegt, wie schon Bethe
für eine Reihe von Eigenschaften des Nerven-
svstems gezeigt, der Schlüssel für das Ver-
Nervensystem (Physiologie des Nervensystems)
153
ständnis der Verschiedenheiten, welche zwi-
schen der Eeizbeantwortung des peripheren
und zentralen Nervensystems bestehen.
hh) Die Irreziprozität der Erre-
gungsleitung. Während die Erregung im
Nerven nach beiden Eichtungen geleitet
wird, vermag die Erregung im Zentralnerven-
system nur in der in Figur 3 angedeuteten
Kichtung zu laufen. Wenn wir z. B. einen sen-
siblen Nerven des Eiickenmarks reizen, so
können wir im zugehörigen motorischen Nerven
eine Erregung nachweisen, che entweder in
einer Zuckung des Muskels oder in einem
Aktionsstrom des Nerven zum Ausdruck
kommt. Bei Keizung des motorischen Ner-
ven läßt sich in den sensiblen Nerven keine
Erregung nachweisen.
ß) Das Dekrement der Erregungs-
leitung. Unter Dekrement verstehen wir
die Abnahme der Intensität der Erregung
beim Ablaufen über eine Form der lebendigen
Substanz.
Es gibt Nerven, bei welchen es noch
nicht entschieden ist, ob sie die Erregung
mit oder ohne Dekrement leiten, es sind
das jene Nerven, welche die Erregung mit
großer Geschwindigkeit leiten. Dagegen
lassen die Nerven mit geringer Fortpflan-
zungsgeschwindigkeit ein Dekrement deut-
lich erkennen, das um so stärker er-
scheint, je geringer die Fortpflanzungs-
geschwindigkeit ist. Es wurde schon oben
darauf aufmerksam gemacht, daß ein
Dekrement bei anscheinend dekrementlos
leitenden Nerven hervortritt, wenn ihre Lei-
tungsgeschwindigkeit durch lähmende Be-
einflussungen verlangsamt worden ist. Es
gilt diese Gesetzmäßigkeit nicht nur für
Muskeln und Nerven, sondern für alle
Formen lebendiger Substanz. Das Dekrement
kann nur so zustande kommen, daß jeder
in Erregung befindhche Nervenquerschnitt
uicht imstande ist, einen gleichstarken Er-
regungsvorgang im benachbarten Quer-
schnitt auslösen.
Mag nun ein peripherer Nerv die Er-
regung mit oder ohne nachweisbares De-
krement leiten, immer weist das Zentral-
nervensystem ein relativ stärkeres Deki-ement
auf. Das ist auch verständlich, da die
Keaktionsgeschwindigkeit im Zentralnerven-
system immer relativ geringer ist, als im
peripheren Nerven.
y) Die Summation von Keizen.
Wenn wir auf einen sensiblen und einen
motorischen Nerven des Kückenmarkes einen
gleich starken kurz dauernden elektrischen
Reiz einwirken lassen, so erscheint die Rei-
zung der sensiblen Wurzel unwirksam oder
nur schwach wirksam, während der auf
den motorischen Nerven treffende Reiz eine
starke Zuckung des Muskels hervorruft. Das
ist der Ausdruck des Delvrements, welches
die Erregungswelle innerhalb des Zentral-
nervensystems erfährt. Wenn wir nun den
gleichen Reiz 30 mal in der Sekunde auf
beide Nerven einwirken lassen, so sehen wir,
daß jetzt der Erfolg der Reizung des sen-
siblen Nerven in keiner Weise hinter dem
der Reizung des motorischen Nerven zurück-
steht. Das Rückenmark hat die Fähigkeit,
die schwache Wirkung des Einzelreizes zu
einer sehr starken Wirkung zu summieren.
Es sind vorwiegend zwei Bedingungen, die
den Eintritt der Summation begünstigen.
In erster Linie das Dekrement der Er-
regungsleitung, welches bewirkt, daß die
Einzelerregung nur in schwacher Form ge-
leitet wird. Dort, wo der Einzelreiz schon
eine sehr starke Erregung hervorruft, kann
sich seine Wirkung durch Summation nicht
wesentlich verstärken. In zweiter Linie
kommt die Dauer der Erregung in Betracht.
Je länger die Erregung dauert, um so eher
wird ein folgender Reiz noch einen Er-
regungsrückstand von dem vorhergehenden
vorfinden, zu dem er sich summieren kann.
Die zeitlichen Intervalle, innerhalb welcher
sich die Reize folgen können, um summiert
zu werden, sind bei den verschiedenen Nerven-
systemen nach oben und unten be-
grenzt. Sie dürfen nicht so schnell einander
folgen, daß die nachfolgenden in das
Stadium der Unerregbarkeit (Refraktär-
stadium) fallen, welches jeder Reiz nach
sich zieht; sie dürfen aber auch nicht in so
großen Intervallen einander folgen, daß die
Erregung, welche vom vorhergehenden Reiz
hervorgernfen wurde , vollkommen abge-
laufen ist.
Beide Bedingungen für den Eintritt der
Summation sind im Zentralnervensystem
gegeben. Wir beobachten aber auch
Summationserscheinungen an peripheren
Nerven, sofern sie ein Dekrement aufweisen
und ihre Reaktionsgeschwindigkeit gering
ist. Wir können auch bei den schneOleiten-
den Nerven die Reaktionsgeschwiiuligkeit
durch lähmende Reize verlangsamen, dann
läßt sich auch bei ihnen eine Reizsummation
nachweisen.
)') Die scheinbare Bahnung. Das
Zentralnervensystem zeigt eine Eigenschaft,
welche dem Summationsphänomen nahe ver-
wandt ist, sich jedoch in einer wichtigen
Beziehung von ihm unterscheidet. Wenn
wir eine Reihe von Reizen auf einen sensiblen
Nerven wirken lassen, so summieren sich
die einzelnen Erregungswellen nicht in ein-
facher Weise, sondern die späteren Reize
erscheinen besser wirksam als die ersten.
Dies Verhalten kann uns in mannigfaltiger
Form entgegentreten. Man hat es früher viel-
fach als eine Bahnung bezeichnet (Exner),
154
Nervensystem (Physiologie des Nervensystems)
indem man sich vorstellte, daß die vorher- andauernden Verkürzuuoen. welche sich beim
gehenden Eeize die nachfolgenden bahnen. Menschen ohne BeteiligiuiL;- des Hewnßtseins
Die Untersuchungen von Fröhlich haben
aber gezeigt, daß diese Zunahme des Keiz-
erfolges nicht auf einer wirklichen Bahnung
beruht, sondern in naher Beziehung zu dem
weit verbreiteten Phänomen der scheinbaren
Erregbarkeitssteigerung steht. Die schein-
bare Erregbarkeitssteigerung kommt da-
durch zustande, daß die an sich schon
langsamen Vorgänge im Zentralnerven-
system durch eine Folge von Eeizen
noch weiter verlangsamt werden. Figur 9
abspielen. Diese dritte Art der Verkürzung be-
zeichnen wir als eine tonische. Der Tonus
spielt im Organismus eine wichtige Kolle.
Wenn wir sitzen, so drücken unsere Sitz-
beinknochen durch die Muskulatur und
die Haut des Gesäßes auf die harte Unter-
lage. Dadurch, daß das Nervensystem die
Gesäßmuskulatur zu einer tonischen Ver-
kürzung anregt, wirken die Muskeln wie
ein federndes Kissen und verhindern ein
Durchsitzen der Haut. Die Bedeutung des
Tonus tritt erst hervor,
wenn die Bedingungen,
die für sein Zustande-
kommen notwendig sind,
fehlen. Dies ist z. B.
bei gewissen Rücken-
Fig. 9 zeigt die Verlängerung der Reflexzeit durch eine kurzdauernde markserkrankungen der
Reizung. Zwischen der Aufzeichnung der oberen und unteren Kurve FaU, bei welchen es sehr
ist eine babiiendc Reizung eingeschaltet. Die untere Kurve ist höher, häufig zu schweren Haut-
<lie Refli'xzcit daui-rt länger. Die Zeit ist mit einer Stimmgabel von defekten infolge Durch-
lOi) Scliwingungen aufgezeichnet. Nach Ishika wa. licens kommt. Schon
durch diese Beobach-
zeigt zwei durch Reizung eines sensiblen tungen wird das auslösende Moment der toni-
Nerven hervorgerufene Reflexzuckungeii
zwischen welche eine kurzdauernde Reizun:
chen Innervation deutlich. Es ist die mecha-
Reizunn der sensiblen Nerven der Haut,
eingeschaltet ist. Die zweite Zuckung ist der Muskeln und Gelenke, welche auf reflek-
höher als die erste, doch ist die Reflexzeit torischem Wege die tonische Verkürzung her-
wesentlich verlängert, der Beginn der zweiten i vorruft. In Erkenntnis dieser Bedingung be-
Kurve erfolgt wesentlich später. Es ist zeichnen wir den Tonus auch als Reflextonus,
dies nichts anderes als eine Ermüdungs- Seine Stärke ist abhängig von der Stärke der
erscheinung, welche von allen Formen leben- Erregung der sensiblen Fasern in der Peri-
diger Substanz gezeigt wird, welche aber 1 pherie. Von der Richtigkeit dieser Tat-
um so mehr hervortritt, je geringer schon j sache kann man sich durch die Beobachtung
von vornherein die Reaktionsgeschwindig- : überzeugen, daß nach Durchschneidung der
keit ist. Durch die weiterücheiidi' Verlajig- sensiblen Nerven eines Muskelgebietes der
samung nimmt die Suniniationsfäliigki'it ; Tonus wegfällt. Wir können die sensiblen
imnn>r mehr zu. Die scheinbare Erregbar- '■ Wurzeln der hinteren Extremität eines
keitssteigerung läßt sich auch am peripheren , Frosches durchschneiden und beobachten,
Nerven ohne weiteres nachweisen, wenn seine wenn wir den Frosch in die Höhe halten,
Erregungsvorgänge verlangsamt werden. Wir j daß auf der Seite, auf welcher die Wieder-
können die scheinbare Bahnung auch am erregung in der Peripherie nicht wirken kann,
Zentralnervensystem stärker hervortreten das Bein schlaff herunterhäni,ft, während
sehen, wenn wir die Erregungsvorgänge z. B. das Bein der anderen Seite in einer mehr oder
durch Abkühlung verlangsamen. So werden minder starken Beugung gehalten wird
die Erregbarkeitssteigerungen verständlich,
welche wir bei länger dauernder Abkühlung
oder bei Beginn des Sauerstoffmangels oder
bei Erkrankungen des
(Neurasthenie) beobachten.
(s. Fig. 10). Aber vollkommen tonuslos
ist das Bein der operierten Seite nicht, weil
auch noch von anderen Sinnesorganen unter
Nervensystems , Vermittlung des Rüc];eninarkes tonische
Erregungen zu den Muskeln geleitet werden
Tonus. Wenn wir die durch das | können. Wir haben bei verschiedenen Tieren
Nervensystem vermitteltenMuskelbewegungen ! eigene Sinnesapparate und Nervenzentren,
beobachten, so können wir verschiedene j welche der tonischen Innervation dienen.
Typen von Bewegungen unterscheiden, die Es ist dies beim Menschen das Labyrinth,
scIiMellen, kurz dauernden Kontraktionen, ' dessen Nerven mit den nervösen Zentren
wie sie z. B. beim Klavierspielen oder Schreib- des Kleinhirns in Verbindung stehen: bei
maschineschreiben notwendig sind: die lan- den Wirbeilosen ist es der Statolythcn-
gen tetanischeii Kontraktionen (vgl. den , apparat. Wir kennen aber noch einen zweiten
Artikel „Allgemeine Physiologie der I Faktor, welcher beim Zustandekommen des
Muskeln"), welche beim Erhobenhalten eines Tonus mitwirkt. Es ist die Fähigkeit des
Gewichtes nötig sind und die schwachen. Zentralnervensystems, einen kurzdauernden
Nervensystem (Physiologie des Nervensystems)
155
Eeiz nicht nur mit einer einzelnen Er-
regung, sondern mit einer Folge von Er-
rcgungswellen zu beantworten, welche durch
den motorischen
Nerven dem Mus-
kel zu geleitet wer-
den und ihn zu
einer tonischen Ver-
kürzung anregen.
Wir können
einen sensiblen Ner-
ven und einen mo-
torischen Nerven
mit dem gleichen
elektrischen Eeiz
erregen und be-
obachten, wie
Figur 11 zeigt, daß
die Reflexzuckung
viel länger dauert
als die durch Rei-
zung des motori-
schen Nerven aus-
gelöste Zuckung.
P. Hoffmann
konnte mit dem
Saitengalvano-
meter den elektri-
schen Ausdruck der
einzelnen Er-
regungsweUen, wel-
Fig. 10 zeigt einen Frosch, '^h'^, ^^^^ ^'^^'^-
dem die sensiblen Nerven- Zuckung zugrunde
wiirzehider rechten unteren hegen, nachweisen.
Extremität durchschnitten Es ist derselbe
worden sind. Das rechte Rhythmus von Er-
Bein hängt schlaff herunter, regungsweDen, wel-
das linke zeigt eine an- che wir auch, wie
dauernde Verkürzung. (jj^ Untersuchun-
gen von Piper,
Garten, Buchanan gezeigt haben, bei
der willkürlichen Innervation vom Muskel
ableiten können. Sie haben beim Menschen
eine Frequenz von 50 bis 100 in der Sekunde.
Die Fähigkeit des Zentralnervensystems
einen Tonus zu vermitteln ist in besonderem
Maße von seinem Zustande abhängig. Alle
lähmenden Beeinflussungen, welche die In-
tensität der Erregungsvorgänge wesenthch
vermindern, wie Ermüdung, Sauerstoff-
mangel usw., gehen mit einer unverhältnis-
mäßig starken Abnahme der tonischen Re-
aktion einher. Lähmende Beeinflussungen
dagegen, welche die Erregungsvorgänge im
Zentralnervensystem verlangsamen, ohne sie
wesentlich zu verringern, können nach dem
Prinzip der scheinbaren Erregbarkeitsstei-
gerung sogar mit einer Zunahme des Tonus
einhergehen. In diesem Sinne wirkt die
längerdauernde Abkühlung, der die Winter-
frösche ausgesetzt sind. Die Fähigkeit,
Reize mit einer Folge von Erregungswellen
zu beantworten, tritt auch an Nerven mit
geringerer Reaktionsgeschwindigkeit deut-
licher hervor. Der periphere Nerv besitzt
infolge seiner großen Reaktionsgeschwindig-
keit nur Andeutungen einer rhythmischen
Reizbeantwortung. Doch hat Garten für
den Kaltfroschnerven gezeigt, daß er den
konstanten Strom mit einer Folge von Er-
regungswellen beantworten kann. Die Eigen-
schaft, Reize mit einer Folge von Erregungs-
wellen zu beantworten, kommt einer Fülle
von Formen lebendiger Substanz zu. Sie
weist sehr nahe Beziehungen auf zu der
rhythmischen Entladung von Polarisations-
zeilen, welche gleichfalls von der Reaktions-
geschwindigkeit des Systems abhängig sind
und um so mehr hervortreten, je geringer
die Rcaktionsgcschwindii^-keit ist. Fassen
wir tiiese lülahruugi'u über den durch das
Zentralnervensystem vermittelten Tonus zu-
sammen, so sehen wir, daß er in naher Be-
ziehung zur Reflexzuckung und zum Reflex-
tetanus steht. Der periphere Nerv besitzt
die Fähigkeit der tonischen Reizbeantwortung
nur in äußerst geringem Maße. Er leitet in-
folge seiner großen Reaktionsgeschwindig-
keit die den Muskeltonus veranlassenden Er-
regungswellen so weiter, wie sie ihm vom
Zentralnervensystem übermittelt werden.
C") Ermüdung. Auch in bezug auf die
Fig. 11 zeigt die längere Dauer der reflektorisch angeregten Muskelzuckung (untere Kurve) im
Vergleieli zur direkt erregten Jluskelzuckung. Zeit mit einer Stimmgabel von 100 Schwingungen
in der Sekunde geschrieben. Nach Ishikawa.
156
Nervensystem (Physiologie des Nervensystems)
Ermüdung untersclieidet sich peripheres und
zentrales Nervensystem voneinander. Die
größere Ermüdbarkeit des Zentralnerven-
systems hängt enge mit seiner geringeren
Reaktionsgeschwindigkeit zusammen. Je
länger ein Erregungsvorgang dauert, um so
längere Zeit dauert es, bis sich nacli einem
Reiz die anfängMchen Erregbarkeitsverhält-
nisse wieder hergestellt haben. Dadurch
ermüdet das Zentralnervensystem schon bei
einer Reizfrequeuz, bei der sich beim Nerven
noch keine Ermüdungserscheinungen nach-
weisen lassen. Der periphere Nerv hat bis
vor wenigen Jaliren als unermiidbar ge-
golten. Heute kennen wir aber die Um-
stände, unter denen auch der Nerv ermüdbar
ist. Garten hat am langsam leitenden
Riechnerven des Hechts als erster die Nerven-
ermüdbarkeit beobachtet. Fröhlich hat
dann gezeigt, daß sich auch an den schnell-
leitenden Nerven des Frosches und des
Kaninchens Ermüdungserscheinungen nach-
weisen lassen, wenn durch lähmende Be-
einflussungen ilire Reaktionsgeschwindigkeit
verlangsamt wird.
Am Nervensystem kann ebenso, wie an
jeder anderen Form der lebendigen Substanz,
die Ermüdung in zweifacher Weise zum Aus-
druck kommen, in Form einer relativen und
einer absoluten Ermüdung. AVenn wir
ein Zentralnervensystem durch seine Nerven
schwach erregen, so sehen wir nach einer
kurz dauernden erregenden "Wirkung den
Reiz unwirksam werden. Die Ermüdung ist
aber nur für diese geringe Reizstärke einge-
treten, da ein Verstärken des Reizes genügt,
um wieder eine Wirkung zu erhalten. Wenn
wir aber ein Zentralnervensystem längere
Zeit mit sehr starken Reizen erregen, so
tritt nach einiger Zeit gleichfalls Unerreg-
barkeit ein. Wir erhalten jetzt keine nach
außen sichtbare Wirkung mehr, wenn wir
den Reiz verstärken. Wir bezeichnen diese
Art der Ermüdung als absolute. Relative
und absolute Ermüdung sind für das Zu-
standekommen der wichtigen Hemmungs-
vorgänge im Zentralnervensystem von großer
Bedeutung.
Relative und absolute Ermüdung lassen
sich auch am Nerven feststellen. Die relative
Ermüdung läßt sich, wie die Untersuchungen
von Thörner gezeigt haben, auch an
schnelleitenden Nerven kalt- und warm-
blütiger Tiere nachweisen, die absolute Er-
müdung nur an solchen Nerven, deren Reak-
tionsgeschwindigkeit an sich schon gering
ist, oder deren Lebensvorgänge durch eine
lähmende Beeinflussung verlangsamt sind.
Relative und absolute lOrmüdung kommen
dadurch zustande, daß sich an jeden kurz-
dauernden Reiz ein Stadium der Uncrrcg-
barkeit, ein Refraktärstadium, anschließt.
Das relative Refraktärstadium ist, ge-
nau ebenso wie die relative Ermüdung
dadurch charakterisiert, daß die Unerreg-
barkeit nur für einen schwachen Reiz
besteht; jeder stärkere Reiz aber wirk-
sam ist. Im absoluten Refraktärstadium
ist jeder Reiz unwirksam. Die Dauer des
relativen und absoluten Refraktärstadiums
ist erstens abhängig von der Geschwindig-
keit, mit der sich die lebendige Substanz
des Nervensystems nach einem Reiz resti-
tuiert. Der in das Refraktärstadium fallende
Reiz erscheint unwirksam, muß es aber in
Wirklichkeit nicht sein. Seine Wirkung
kann sich darauf beschränken, daß er das
Refraktärstadium verlängert. In keiner
Weise ist es zulässig, wie es Keith
Lukas getan hat, jene Zeit als Refraktär-
stadium zu bezeichnen, während welcher
ein zweiter Reiz überhaupt keine Wirkung
hervorruft. Wir können das Reizintervall
zwischen zwei starken Reizen so kurz
nehmen , daß die beiden Reize nur wie
ein einzelner Reiz auf die lebendige Sub-
stanz wirken. Wir erhalten dann durch den
zweiten Reiz weder eine Steigerung der
Wirkung des ersten Reizes, noch eine Ver-
längerung seines Refraktärstadiums. Es
ist selbstverständlich, daß die Dauer dieses
ZeitintervaUs abhängig ist von der Reak-
tionsgeschwindigkeit der gereizten lebendigen
Substanz. Es ist geringer bei einem schneller
reagierenden, als bei einem langsam reagie-
renden Nervensystem. Die Wiederher-
stellung der Erregbarkeit vollzieht sich
erst schnell, dann immer langsamer. Es
kehrt zuerst die Erregbarkeit für die
starken, erst allmählich für die schwachen
Reize wieder. Da die Erregbarkeit des
Zentralnervensystems durch den leichten
Eintritt einer" relativen Ermüdung, oder
einer scheinbaren Erregbarkeitssteigerung,
vielfach Schwankungen unterworfen ist, so
eignet sich die Bestimmung der Erregbarkeit
weniger für das Studium dieser Vorgänge.
Es ist besser, die Fortpflanzungsgeschwindig-
keit der Erregung durch das Zentralnerven-
system als Indikator zu nehmen. Wie die
Untersuchungen von Ishikawa gezeigt
haben, erfährt durch Ermüdung die
Fortpflanzungsgeschwindigkeit eine wesent-
liche Verlangsamung. Die Figur 12 zeigt,
daß bei der Erholung die Fortpflanzungs-
geschwindigkeit der Erregung erst schnell,
dann langsam zunimmt und erst allmählich
den aufäiigliclien Wert erreicht.
t]) Hemmung. Wir sind nicht nur im-
stande, unter Vermittelung unseres Nerven-
systems eine Muskelgruppe willkürlich zu
kontrahieren, sondern wir können auch
einen in Kontraktion befindlichen Muskel
willkürlich zur Erschlaffung bringen. Letz-
teren Vorgang bezeichnen wir als Hemmung.
Nervensystem (Physiologie des Nerveas ystems)
157
Fig. 12 zeigt die Veränderungen der Reflexzeit. und der Höhe
der Reflexzuckung durch eine ermüdende Reizung von 30
Sekunden, schräg scliattiert. Die senkrechten Linien schließen eui
Zeitintervall von 40 Sekunden ein. Xach Ishikawa.
Hcniiiutnsen lassen sich an allen Nerven- Einen solchen Versuch am Frosch zeigt
Systemen auch reflektorisch hervorrufen. I die Figur 13. Durch Reizung der Ober-
Wenn wir einem Frosch das Rückenmark schenkelhaut wurde ein Streckmuskel des
durchschneiden, so können wir, nach Ab- ; Knies zur Kontraktion gebracht. Eine
schwache Reizung des
Hüftnerven veranlaßt wäh-
rend der Dauer der Rei-
zung eine Erschlaffung des
Streckmuskels.
Entsprechende Ver-
suche an den Nervensyste-
men verschiedener Tiere
haben gezeigt, daß die
Hemmungen für das Ge-
schehen des Nervensystems
von ebenso großer Bedeu-
tung sind wie die Er-
regungen. Nur durch das
wechselnde Spiel von Kon-
traktion und Erschlaffung
verschiedener Muskeln und
Muskelgruppen können
die komplizierten Reflex-
bewegungen wie das Gehen,
lauf des durch die Operation hervorge- Laufen, Schwimmen, Fhegen usw. zustande
rufenen Reizes, das von dem Großhirn und kommen. Die Hemmungen kommen, wie ins-
dem verlängerten Mark isolierte Rücken- besondere die Untersuchungen von Fröhlich
mark zum Studium der Reflexhemmung ver- gezeigt haben, durch eine relative Ermüdung
wenden. Kneifen wir die eine hintere Ex- der am Reflex beteihgten nervösen Zentren
tremität, so wird durch die damit verbundene zustande. Bei einer Reihe von Hemmungen
Reizung der sensiblen Hautnerven, unter kommt auch eiiu> absolute Ermüdung in Be-
Vermittelung des Rückenmarkes, eine Ben- traclit. Wir haben schon oben bei Besprechung
gung der gjereizten Extremität ausgelöst, des Tonus gehört, daß im Nervensystem nicht
einzelne Erregungswellen, sondern immer
Reihen von ErregungsweUen geleitet werden.
Eine solche Reihe von Erregungen kann
die Ganghenzellen, deren Nerven einen
Muskel innervieren, erregen und dadurch
eine Kontraktion des betreffenden Muskels
hervorrufen. Kommen zu den gleichen
Ganghenzellen gleichzeitig durch eine andere
Nervenbahn eine andere Reihe von Erregun-
gen, die für sich allein gleichfalls eine Kon-
traktion des Muskels herbeiführen würden,
so können sich die beiden Reihen von Er-
regungen hemmen. Die Hemmung kommt
dadurch zustande, daß diese beiden Er-
regungsreihen zusammen für den gemein-
samen Angriffspunkt einen Reiz von der
doppelten Frequenz vorstellen, der schnell
zu einer relativen Ermüdung fülu-t. Die
Reize fallen jetzt in das Refraktärstadium
der vorhergehenden und werden unwirksam.
Hört nun die eine Reihe von Erregungen
zu wirken auf, so wirkt jetzt ein weniger
frequenter Reiz auf die Ganglienzellen des
Muskels ein. Die Ganghenzellen haben
Zeit, sich zwischen den einzelnen ReizweUen
zu erholen. Infolgedessen ist jede Reiz-
welle wirksam und der Muskel kontrahiert
Fig. 13 zeigt die hemmen.le Wirhing einer ! sich wieder. Unter Umständen ist die Er-
Reizung aui" die Wirkning einer bestehenden I regungsfolge, die die Hemmung veranlaßt
die längere Zeit anhält. Kneifen wir nun
die Zehen der anderen hinteren Extremität,
so erhalten wir eine Beugung derselben,
während die Muskeln der anderen Ex-
tremität gehemmt werden und erschlaffen.
Reizung.
so schwach, daß sie für sich allein keine nach
158
Nervensystem (Physiologie des Nervensystems)
außen hin sichtbare Wirivung hervorrufen
kann. Die tatsächlich vorliandene Wirkung
kommt nur in der Hemmung der ersten
Reizi'olge zum Ausdruck. Ist die zweite
Reizfolge stärlcer wirksam, so kann sie statt
der Hemmung eine \'erstärkung der ersten
Reihe von Erregungen liervorrufen. Indem
jetzt stärkere Reize auf den gemeinsamen
Angriffsinuikt wirken, sind die Bedingungen
dem Zustandekommen der relativen Ermüdung
nicht mehr günstig.
Darauf ist, wie Fröhlich gezeigt hat,
das merkwürdige Verhältnis des Strychnins
zu den Hemmungsvorgängen zurückzu-
führen, das darin zum Ausdruck kommt,
daß die hemmende Wirkung einer Reizung
durch die Strychninwirkung in eine er-
regende verwandelt wird. Das Strychnin
steigert die Erregbarkeit der sensiblen Gang-
lienzellen und dadurch kommen zur gemein-
samen Strecke eine Reihe von stärkeren
Erregungen, welche dieselbe nicht hemmen,
sondern erregen.
Wie die Untersuchungen von Wedensky,
Hofmann und Fröhlich schon früher ge-
zeigt liaben. lassen sicli am A'erven und am
jN'ervmuskeisystem die gleichen Hemmungen
darstellen, wenn die Reaktionsgeschwindig-
keit des Nerven, oder des Nervenendorgans
durch lähmende Beeinflussungen verlangsamt
wird. Wir sehen also auch hier wieder
eine wichtige Eigenschaft des Zentralnerven-
systems, wie die Hemmung, im engen Zu-
sammenhang stehen mit seiner geringen
Reaktionsgeschwindigkeit.
») Transformation. Innerlinlb des
Zentralnervensystems erfährt die Intensität
und Frequenz der Erregung eine Umformung,
welche für das Zustandekommen der Er-
scheinungen der Summation, scheinbaren
Bahnung, der Hemmungen von großer Be-
deutung ist.
Die Intensität der Erregungen, welche
auf das Zentralnervensystem auf dem Wege
der sensiblen Nerven einwirken, wird ver-
ringert durch das Dekrement der Erregungs-
weile innerhalb des Zentralnervensystems,
sie wird auch verringert durch die leichte
Ermüdbarkeit des Zentralnervensystems und
die damit zusammenhängenden Hemmungen.
Dagegen kann durch die Summation schwa-
cher Reizwirkungen eine Steigerung des
Reizerfolges stattfinden.
Die Transformation der Erregungsfre-
C|uenz beruht auf der Fähigkeit des Zentral-
nervensystems, die verschiedenen Reizarten
mit einem Eigenrhythmus seiner Erregungs-
weilen zu beantworten. Das Rückenmark
der Wirbeltiere reagiert auf Reize mit
einer l'"re(|uenz von "20 bis 100 Erregungs-
wellen in der Sekunde, die wir allerdings
nur (hirch Aufzeichnung der Aklionsströme
des innervierten Muskels beobachten können ;
bei Beobachtung der Muskelkontraktion
sehen wir nur eine andauernde Verkürzung
des Muskels auftreten. Die Frequenz der Er-
regungswellen ist bei verschiedenen Tieren
verschieden und ist auch vom Zustand des
Nervensystems abhängig. Ist die Frequenz
der den sensiblen Nerven treffenden Reizung
geringer oder höher als die Frequenz des
Eigenrhythmus des Zentralnervensystems, so
transformiert das Zentralnervensystem diese
Frequenz in die Frequenz seines Eigen-
rhythmus. Es ist aber für das Verständnis
der Reizwirkungen sehr wichtig, zu wissen,
daß das Zentralnervensystem auch den
kurzdauernden den sensiblen Nerven tref-
fenden Reiz mit seinem Eigemhythmus von
Erregungswellen beantwortet. Es wurde
schon oben bei Besprechung des Tonus auf
dieses Verhalten hingewiesen. Selbst die
kürzeste Bewegung eines Muskels, welche
durch Vermittelung des Zentralnervensystems
ausgelöst wird, wird immer durch eine
Folge von Erregungen veranlaßt, stellt also
einen kurzdauernden Tetanus vor.
Eine andere Art der Transformation tritt
uns in den rhythmischen Reflexen ent-
gegen. Ein Hund, dessen Rückenmark
zwischen Brust- und Halsmark durchschnitten
wurde, ist, wie insbesondere Sherrington
durch eine große Reihe von Ex])erimenten
gezeigt hat, ein ausgezeichnetes Objekt für
das Studium der rhythmischen Reflexe.
Reizen wir, wie dies Figur 14 zeist. die
Fig. 14 zeigt die
rhythmischen Kratz-
bewegungen eines
Rückenmarkshundes
bei Reizung der
Flaakenhaut mit In-
duktionsschl.ägPM.
welche eine Fre-
quenz von 4'_* in
der Selainde lialx'U.
Nach
Sherrington.
Flankenhaut des Tieres mit rhythmischen
Induktionsschlägen von einer Frequenz von
42 Schlägen in der Sekunde, so führt das
Tier mit dem hinteren Bein der gereizten
Seite etwa 4 rhythmische Reizbewegungen
in der Sekunde aus. Auf die Bediiii^ungen,
welche dieser Art der Transformation zu-
grunde liegen, soll weiter unten bei Be-
Nervensystem (Physiologie des Nervensystems)
159
sprechung- der rhythniischeii Reflexe ein-
gegangen werden.
Den Nerven kommt die Fähigkeit der
Transformation mir in geringem Maße zu.
Sie beantworten eine starke Eeizung mit
dem kiiiistanten Strom mit einem Eigen-
rhythmus, der eine Frequenz von 1000 Er-
regungsweUen in der Sekunde erreiclien
kann. Eine Transformation einer rhyth-
mischen Reizung wird nur beobachtet, wenn
entweder sehr hohe Reizfrequenzen ange-
w'endet oder durch lähmende Beeinflus-
sung die Reaktionsgeschwindigkeit des Ner-
ven verlangsamt wird (Wedcnsky). In
der Regel werden die Erregungen von den
Nerven mit einer Frequenz weitergeleitet,
wie sie ihm vom Zentralnervensystem oder
den Sinnesorganen zugehen.
(() Shock. "Wird das Zentralnerven-
system von sehr starken Reizen getroffen,
so kann es entweder dauernd seine Erregbar-
keit verlieren oder es reagiert mit einer
starken Verminderung der Erregbarkeit,
welche nur langsam zurückgeht. Die Shock-
wirkung tritt uns nicht nur im Tierexperi-
ment, sondern auch bei Operationen am
Menschen entgegen, und kann manchmal
bei letzterem direkt zum Tode fttkren.
Sherrington hat auf die Tatsache hin-
gewiesen, daß die Shockwirkung, die
nach Durchschneidung des Rückenmarkes
auftritt, mehr die schwanzwärts als die kopf-
wärts gelegenen Teile des Nervensystems
ergreift. Die schwanzwärts gelegenen ver-
lieren ihre Erregbarkeit, die kopfwärts ge-
legenen Zentren bleiben erregbar und können
vom Großhirn und der Medulla oblon-
gata erregt werden. Im unteren Abschnitt
werden von der Durchschneidung die moto-
rischen Nervenstränge getroffen , welche
die starke Erregung zu den motorischen
Ganglienzellen hinleiten und diese unerregbar
machen. Jetzt kann keine Erregung mehr
zu den Erfolgsorganen geleitet werden, der
untere Abschnitt des Rückenmarkes erscheint
vollkommen gelähmt. Im kopfwärts ge-
legenen Abschnitt werden die sensiblen
Stränge getroffen, die Shockwirkung macht
die sensiblen Ganglien unerregbar, die mo-
torischen Ganglien aber können vom Groß-
hirn aus noch erregt werden.
4c) Die Bedeutung der Reaktions-
geschwindigkeit für das Hervor-
treten der für das Zentralnerven-
system charakteristischen Eigen-
schaften. Wir haben im vorhergehenden
eine Reihe von Eigenschaften kennen gelernt,
durch welche sich das zentrale Nerven-
system vom Nerven unterscheidet. Es ist
uns gelungen, die Gesamtheit dieser Eigen-
schaften auf die geringere Reaktionsgeschwin-
digkeit der Erregungsvorgänge im Zentral-
nervensystem zurückzuführen. Es ist diese
Tatsache bemerkenswert, da durch die
Untersuchungen von Fröhlich gezeigt
worden, daß aUe Formen lebendiger Sub-
stanz, die eine geringe Reaktionsgeschwin-
digkeit besitzen, sich so wie das Zentral-
nervensystem verhalten. Die Krebsscheren-
muskeln, die Muskeln der Blutgefäße lassen
infolge ihrer geringen Reaktionsgeschwindig-
keit eine Reihe der oben angeführten Eigen-
schaft wie Summation, Tonus, leichter Ein-
tritt der Ermüdung, Hemmung deuthch er-
kennen. Die gleichen Eigenschaften lassen
sich auch am peripheren Nerven zur Dar-
stellung bringen, wenn wir seine Reaktions-
geschwindigkeit verlangsamen. Anderer-
seits kennen wir auch Nervensysteme, welche
aus Ganglienzellen mit großer Reaktions-
gescliwiniliukeit bestehen. Solchen Ganghen-
zellen begegiu'u wir z. B. in den Ganglien
des symjjathischen Nervensystems. An
diesen sind die für das Zentralnervensystem
charakteristischen Eigenschaften nur an-
deutunusweise vorhanden. Sie besitzen eine
geringe Ermüdbarkeit, die Hemmungen las-
sen sich nicht nachweisen; sie reagieren
nicht tonisch usw. Aber eine Tatsache
tritt an allen Nervensystemen hervor: das
ist die Tatsache, daß der ganglienzellenhaltige
Teil des Nervensystems eine geringere Re-
aktii>nsi;cs(h\vindii;keit besitzt als der peri-
pheri' Nerv: il.Kliiich ist der periphere Nerv
im brsiiiniiTcii iiaßc fähig, die Erregungen
so weiter zu leiten, wie sie ihm vom zentralen
Nervensystem zugehen.
Es liegen nun eine Reihe von Beobach-
tungen vor, welche uns veranlassen, die
Verlangsamung der Erregungswelle im Zen-
tralnervensystem in die UebergangssteUe vom
Endbäumchen eines Neurons zu den Den-
driten eines anderen Neurons zu verlegen.
Schon Ranion y Cajal hat auf die nahe
Verwandtschaft der Nervenenden im Zentral-
nervensystem und in den Muskeln und
Drüsen aufmerksam gemacht. Wir finden
auch Uebergangsstellen von Nerv zu
Muskel, deren Funktion sich mit der des
Zentralnervensystems deckt. Wir wissen
ferner durch den Versuch Bethes am
Carcinus maenas, daß ein Neuron, dessen
kernhaltiger Teil entfernt ist, noch funktio-
nieren kann, wenn nur die Uebergangsstellen
des sensiblen Nerven zu den Dendriten, der
seines Kernes und eines Teiles seines Proto-
plasmas beraubten Zelle noch vorhanden
ist. Wenn wir zur Annahme greifen, daß
sich die Trennungsfläche zwischen zwei
Neuronen wie eine Membran verhält, so
würde nicht nur die Verzögerung, welche
die Erregungswelle an dieser Stelle erfährt,
verständlich werden, sondern auch die Ir-
reziprozität der Erregungsleitung, die
darin zum Ausdruck kommt, daß die Er-
160
Nervensystem (Physiologie des Nervensystems)
regung nur in der Richtung von Iserven-
endbäumchen eines !Xeurons zu den Den-
driten eines anderen jN'eurons und nicht in
umgekehrter Richtung verläuft. Wir kennen
jetzt tierische Membranen, welche für ge-
wisse Ionen irreziprok permeabel sind, eine
solche Membran könnten wir auch für die
Irreziprozität der Erregungswelle verant-
worthch machen. Eine solche Anschauung
kommt am schärfsten in der Synapsen-
theorie Sherringtons zum Ausdruck.
Als Synapse wird die Uebergangsstelle von
einem Neuron zu einem anderen bezeichnet.
4d) Die Mechanismen, welche den
Ablauf der Erregungen durch das
Zentralnervensystem regeln. Wenn
wir an einem mikroskopischen Präparat eines
Nervensj'stems die große Zahl von Zellen
und Fasern sehen, welche alle miteinander
in Verbindung zu stehen scheinen, so drängt
sich uns die Frage nach den Mechanismen
auf, welche den gesetzmäßigen Ablauf der
Erregungen durch dieses Gewirr von Zellen
und Fasern beherrschen. Wir wollen die-
selben im folgenden erörtern.
a) Die anatomischen Beziehungen.
In erster Linie kommen in Betracht die
anatomischen Beziehungen der Neurone zu-
einander, auf die wir schon oben hingewiesen
haben. Die in gleichem Sinne arbeitenden
motorischen Ganglienzellen sind zu Ganglien
oder nervösen Zentren verbunden. Die
motorischen GangUen verschiedener ^Muskeln
können durch die sensiblen Ganglien zu
gemeinsamer Tätigkeit angeregt werden. Je
mehr GangMenzeUstationen in einem Reflex-
bogen eingeschaltet sind, um so ausgedehntere
Wirkungen können durch ihn vermittelt
werden. Je mehr hintereinander geschaltete
Zellstationen eine Erregung durchlaufen muß,
um so stärker ist aber das Dekrement der
Erregungswelle, um so mehr wird die Fort-
pflanzungsgeschwindigkeit der Erregung ver-
zögert und die Ermüdbarkeit gesteigert.
Wenn wir ein Tier an einer Stelle seines
Körpers reizen, so werden jene Muskelgruppen
zuerst in Aktion treten, zu welchen die Er-
regungen mit dem geringsten Dekrement
geleitet werden. Je länger der Reiz dauert,
und je stärker er ist, um so mehr Muskeln des
Körpers geraten in Erregung, bis schließhch
die Gesamtmuskulatur von der Erregung
ergriffen werden kann.
ß) Das Prinzip der gemeinsamen
Strecke. Für das Verständnis der gegen-
seitigen Beeinflussung mehrerer Reflexvor-
gänge ist die Entdeckung des Prinzips der
gemeinsamen Strecke durch Sherrington
von großer Bedeutung geworden. Wie
jeder sensible Nerv und jedes sensible Neuron
gi'wisseriiiaßen einen Privatweg vorstellt für
die l-jrcguiigen, welche von den zugehörigen
Sinneszellen kommen, so stellt das motorische
Neuron einen letzten gemeinsamen AVeg
vor für die Erregungen, welche an den ver-
schiedenen sensiblen Aufnahmestellen des
Organismus ihren Ursprung nehmen. Hier
können sich die Erregungen in ihrer Wirkung
verstärken, sie können sich summieren
oder scheinbar bahnen, hier spielen sich die
für die koordinierten Bewegungen so wichti-
gen Hemmungen ab (siehe Fig. 3 c). Es können
aber auch Schaltneurone, die in einen Re-
flexbogen eingeschaltet sind, als gemeinsame
Strecken fungieren, d. h. es kann in ihnen
eine Interferenz der Erregungsfolgen statt-
finden, welche von verschiedenen Sinnes-
organen des Körpers kommen. Solche
Schaltneurone befinden sich z. B. in der
Großhirnrinde und im verlängerten Mark
der Wirbeltiere.
y) Synergistische und antago-
nistische Beziehung der Reflex-
bögen. Sherrington teilt die Reflex-
bögen, welche an einer Reflexkombination
teilnehmen, in synergistische und antago-
nistische Reflexbögeu ein. Wenn durch einen
Reiz eine reflektorische Beugung des Knie-
gelenkes ausgelöst wird, so kommt diese
Bewegung durch die Kontraktion einer
Reihe von Muskeln zustande, welche wir
als Beugemuskeln des Kniegelenkes be-
zeichnen, im Gegensatz zu den Streck-
muskeln, welche an den gelenkig mit-
einander verbundenen Knochen so angreifen,
daß sie eine Streckung des Kniegelenkes
bewirken (s. Fig. 15). Alle Reflexbögen, deren
Erregung eine Beugung des Kniegelenkes
Fig. 15 zeigt die nervösen Beziehungen antagoni-
stischer Muskeln. B Bcugeniuskel, St Streck-
nuiskel.
Nerven sj'stem (Physiologie des Nervensystems)
IGl
herbeiführt, bezeichnen wir als synergi- 1 herrschen zwischen den 4 Extremitäten
stische, wälirend die gesamten Keflexbögen, ! eines Frosches, dessen'Halsmark durchsehnit-
welche eine Streckung des Kniegelenkes ' ten ist, antagonistische Beziehungen. Wenn
vermitteln, und die untereinander syner-
gistisch sind, als antagonistisch zu den
Keflexbögen der Beugemuskeln bezeichnet
werden.
Die Innervation der antagonistischen
Muskeln geht in der Weise vor sich, daß
bei Erregung der Beugemuskeln die Streck-
muskeln gehemmt werden. Die Streckmuskeln
werden dabei nicht passiv gedehnt. Das
zeigen Versuche, bei welchen man mit Hilfe
zweier Schreibhebel die Längenverände-
rungen beider Muskeln aufzeiclmet. Wir
sehen, wie Figur 16 zeigt, bei Kontraktion
Fig. 17 zeigt die antagonistischen Beziehungen
der Muskeln der 4 Extremitäten ^eines Frosches.
(
I wir die eine Hinterextremität des Frosches
strecken, so wird die gleichseitige vordere Ex-
tremität gleichfalls gestreckt, während die bei-
den Extremitäten der anderen Seite gebeugt
; werden. Es ist dies eine antagonistische
Eeflexkombination, welche z. B. für das
I Kriechen der Frösche von Bedeutung ist.
Antagonistische Beziehungen finden wir
auch am Nervensystem der Wirbellosen.
Die King- und Längsmuskulatur des Mantels
der Tintenschnecken, che Streck- und Beuge-
Fig. IG zeigt die Innervation antiigonistischer muskeln der Gelenke der Gliedertiere, der
Muskeln. Bei Reizung des sensiblen Nerven kon- 1 Schheß- und Oeffnungsmuskel der Krebs-
trahieren sich die Streckmuskeln, die Beuge- : gchere sind Beispiele ^antagonistischer In-
muskeln erschlaffen. Die Kurve der Beuge- 1 nervationen
muskeln üben.
[ Es war möglich, am Kückenmark tiefer
der Streckmuskeln eine Erschlaffung der in den Mechanismus der antagunistischen
Bcngemuskeln eintreten. ' Lmervationen einzudringen, da ilie sensiblen
Der antagonistischen Innervation kommt ; Nerven getrennt von clem motorischen ins
im Geschehen des gesamten Nervensystems j Kückenmark eintreten. Reizen wir z. B.
eine große Bedeutung zu. Es stehen nicht einen sensiblen Nerven der hinteren Ex-
nur die Muskeln eines Gelenkes in synergisti- ! tremität, so erhalten wir Kontraktion der
scher und antagonistischer Beziehung, son- 1 Beuger des Kniegelenkes, während die Streck-
dern diese Beziehungen können auch zwischen muskeln gehemmt werden. Keizen wir den
den Muskeln verschiedener Gelenke der benachbarten sensiblen Nerven, so kontra-
gleichen Extremität, ja selbst zwischen den hieren sich die Streckmuskeln und die Beuge-
Muskeln der Gelenke verschiedener Ex- , muskeln werden gehemmt. Die Erregungs-
tremitäten bestehen. Wie Figur 17 zeigt, ' welle erfährt auf dem Wege zu den moto-
Handwürterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. 11
162
Nervensystem (Physiologie des Nervensystems)
rischen Ganglienzellen, welche gehemmt wer-
den, ein starkes Dekrement, dadurch tritt
in der gemeinsamen Strecke eine relative
Ermüdung ein, welche, wie wir gehört haben,
in nahem Zusammenhang mit den Hem-
mungsvorgängen steht. Es liegt die An-
nahme nahe, daß die Abschwächung der
Erregung im hemmenden Teil des Reflex-
bogens durch Zwischenschaltung einer weite-
ren Ganghenzellstation bewirkt wird.
Allgemein müssen wir die antagonistische
Innervation in folgender "Weise beschreiben:
Zu den motorischen Ganghenzellen der
Beuge- und Streckmuskeln geht von den
sensiblen Nerven je eine direkte Verbindung,
welche ilu'e Erregung veranlaßt, zu den
motorischen Ganghen gehen noch nervöse
Verbindungen, vom Reilexbogen der Beuge-
muskeln zu den motorischen Ganghenzellen
der Streckmuskeln, vom Reflexbogen der
Streckmuskeln zu den motorischen Ganglien-
zellen der Bcui;cnniski'ln, welche die Hem-
mung der motorischen (ianglienzcllen da-
durch bewirken, daß sie dieselben nur schwach
erregen. Wir können diese Erregung auch
in Form einer kurzdauernden Kontraktion
(Anfangstetanus) beobachten, welche dem
Eintritt der Hemmung vorausgeht.
Figur If) gibt eine schematische Ueber-
sicht über die Anordnung der Nervenzellen,
welche bei der antagonistischen Innervation
beteihgt sind. Die Pfeile geben die Rich-
tung der Erregungsleitung an.
Wir haben eine Doppehnnervation anta-
gonistischer Zentren vor uns, der eine Nerven-
fortsatz hat erregende, cler andere hem-
mende Wirkung. Einer analogen Doppel-
innervation begegnen wir bei vielen anta-
gonistischen Muskeln, nur daß dieselbe nicht
an den motorischen Ganglienzellen, sondern
an den Muskeln angreift, bei welchen sich
die UcbergangssteUe vom Nerven wie die
Synapse des motorischen Neurons verhält.
Die Doppehnnervation ist in die Peripherie
projiziert. Zu den Muskeln der Blutgefäße
ziehen getrennte Nerven, welche eine
Erweiterung oder Verengerung der Ge-
fäße herbeiführen können. Wir finden
die Doppehnnervation bei den Muskeln
der Gliedertiere. Auch in diesem Fall
müssen- wir annehmen, daß Hemmung
und Erregung nur von der Intensität der
Erregung abhängt, in welche das Erfolgs-
organ versetzt wird.
d) Die Wiedererregung in der
Peripherie. Ein wichtiger Faktor, welcher
für den geordneten Ablauf der Erregungen
im Zentralnervensystem und für die Ko-
ordination der Bewegungen von sehr großer
Bedeutung ist, ist die AVii'dcri'rregung ein-
zehier Teile des Zentralnervensystems von
den tätigen Organen aus.
Wird ein Muskel reflektorisch zur Kon-
traktion gebracht, so werden durch die Be-
wegung seine sensiblen Nerven gereizt.
Es werden ferner die sensiblen Nerven der
durch den Muskel bewegten Gelenke, sowie
der Haut, welche über den Gelenken hegt,
gereizt. Diese Erregungen können, indem
sie auf die beim Reflexakt beteihgten Zentren
wirken, je nach der Stärke ihrer Wirkung
ein Andauern des Reflexes, eine Verstärkung
oder Hemmung des Reflexaktes lierbeiführen.
aa) Reflextonus. Wir haben oben
schon bei Besprechung des Reflextonus einen
Vorgang kennen gelernt, für dessen Zu-
standekommen die Wiedererregung in der
Peripherie einen wichtigen Faktor vor-
steht. Dasselbe gilt von den Reflex-
krämpfen, welche auftreten, wenn die Erreg-
barkeit des Zentralnervensystems gesteigert
wird. Diese kann durch eine Temperatur-
Steigerung oder durch chemische Einwir-
kungen hervorgerufen werden. Die durch
Gifte veranlaßten Reflexkrämpfe sind da-
durch interessant, daß sie verschieden aus-
sehen, je nach der Art der Ganglienzellen,
welche von der erregbarkeitssteigernden Wir-
kung des Giftes betroffen werden. Das
Strychnin steigert die Erregbarkeit der
sensiblen Ganglien, welche der Ausbreitung
der Erregung über größere Abschnitte des
Nervensystems und der Koordination der
Reflexerregungcn dienen. Die Strychnin-
krämpfe kommen in andauernden tetanischen
Streckkrämpfen zum Ausdruck, die durch
die Wiedererregung in der Peripherie so
lange aufrecht erhalten werden, bis eine
Ermüdung der sensiblen Ganglienzellen ein-
tritt (Baglioni). Die Karbolsäure dagegen
steigert, wie Baglioni gezeigt hat, die
Erregbarkeit der motorischen Ganglien-
zellen. Zu cUesen gelangen die Erregiingeu
erst, nachdem sie in den seiisililru Gaiiulien-
zellen eine gewisse Ordiuiui;- erfahren haben,
infolgedessen lassen die Karbolsäurekriünpfe
eine gewisse Koordination der Bewegung
noch erkennen.
Ein klassisches Beispiel der Wieder-
erregung in der Peripherie bietet die von
i Hering und Breuer entdeckte Selbst-
steuerung der Atmung durch die Nervi
Vagi. Durch die Ausdehnung der Lunge bei
der Inspiration werden die sensiblen Enden
des Lungenvagus stark gereizt und dadurch
die motorischen Ganghen, welche die Aus-
atmungsniuskeln innervieren, erregt, während
die der l'>inaliiuingsniuskeln i^'ehoinint werden.
I Durch die schwache Reizung der sensiblen
Vagusenden in der durch die Ausatmung
i zusammengcfaUenen Lunge werden die moto-
rischen Ganglien der Einatmungsmuskeln er-
regt, während die der Ausatmuniisninskeln
gehemmt werden. Bei der Selbststeuerung
der Atnuins; ist außerdem noch die Wieder-
Nervensystem (Physiologie des Nervensystems)
163
erregiing der sensiblen Nerven der Atem-
muskeln und der Haut des Brustkorbes
und der Rippengelenke enge beteiligt.
bb) Reflexverkettung. Selbst ein-
fachere reflektorische Bewegungen kommen
nicht nur durch eine gleichzeitige Beteiligung
mehrerer Muskeln zustande, sondern die an
der Reflexbewegung beteiligten Reflexbögen
treten auch hintereinander in Aktion. Es
stellen also selbst einfache Reflexbewegungen
eine Kette von Reflexen vor. Die Reflex-
ketten lassen sich besonders schön am
Nervensystem der Wirbellosen untersuchen.
Namentlich tritt die Reflexverkettung bei
einem Bewegungsmodus besonders deutlich
hervor, welchen wir als Peristaltik bezeichnen.
Die iiewi'i^ung der Regenwürmer ist ein aus-
gezeichnetes Beispiel für eine peristaltische
Bewegung, die den Bewegungsmodus aller
muskulösen Hohlorgane, wie Darm, Herz,
Uterus, darstellt. Wenn wir die Bewegung
des Regenwurms beobachten, so sehen wir
an einer Stelle durch die Tätigkeit der
Ringmuskulatur eine Einschnürung ent-
stehen, die von vorn nach hinten über den
Tierkörper abläuft. Dem Einschnürungs-
ring geht eine Kontraktion der Längsmus-
kulatur des Regenwurmkörpers vorher, die
eine Verdickung und Verkürzung des Körpers
herbeiführt. Indem diese Wellen über den
Körper des Regenwurms ablaufen, kommt
es zu den schlängelnden Vorwärtsbewegungen
des Tieres. Für die peristaltische Bewegung
des Regenwurms hat insbesondere Bieder-
mann den Nachweis erbracht, daß die Kon-
traktionswellen, welche über den Regenwurm
ablaufen, dadurch zustande kommen, daß ein
in Kontraktion befindlicher Querschnitt des
Tierkörpers den benachbarten zur Kontrak-
tion auf reflektorischem Wege anregt. Das
gleiche Resultat ergaben auch die Unter-
suchungen der peristaltischen Bewegungen
des Mantellappens der Aplysien, welche gleich-
falls der Fortbewegung des Tieres dienen.
Hier wird die Peristaltik nur durch das
Pedalganglion vermittelt, von welchem eine
Reihe langer Nerven zur Muskulatur des
M:iutellap|iens hinführt. Durclisclniridet
man den Mantellappen zwischen zwei Nerven,
so geht die Kontraktionswelle einfach über
die Schnittstelle hinweg, als wenn sie nicht
vorhanden wäre. Wenn wir aber dazu noch
einen Nerven durehscli neiden, welcher in
der Gegend des Einschnittes liegt, so geht
die Kontraktionswelle nicht mehr über den
Einschnitt hinweg. Jedes Glied dieser
Reflexverkettung wird durch den vorher-
gehenden Reflex ausgelöst. Die Analyse
der peristaltischen Bewegungen ist deshalb
so wichtig, weil die Peristaltik eine im Tier-
reich sehr verbreitete Bewegungsform ist
und in naher Verwandtschaft steht zu den
Schwimmbewegungen der Fische, dem
Schlängeln der Schlange, dem Fliegen der
Vögel, schließlich zu dem Laufen, Sprin-
gen und Gehen der vier- und zweifüßigen
Tiere. Bei allen diesen Bewegungen ist die
Wiedererregung in der Peripherie durch die
tätigen Organe von großer Wichtigkeit.
Die Bedeutung der Wiedererregung wird
uns erst klar, wenn wir die Störung der
Bewegungen nach Durchschneidung der sen-
siblen Nerven der bewegten Extremitäten
beobachten. Eine solche Störung findet
z. B. bei der Rückenmarkschwindsucht
(Tabes dorsalis) der Tabetiker statt. Der
Tabetiker ist nicht imstande, geordnete
Bewegungen auszuführen. Beim Gehen
findet ein Schleudern der Gliedmaßen statt.
Der Tabetiker kann aber gut gehen lernen,
wenn er seine Bewegungen durch die Augen
kontrolhert. Er fülirt hier eine neue Wieder-
erregung ein, welche den Ablauf der Reflex-
verkettung reguhert.
Die Reflexverkettung erfährt auch eine
Störung, oder die Reflexkette wird unter-
brochen, wenn ein Glied derselben gehemmt
wird. Auch in diesem Falle fehlt die Wieder-
errregung in der Peripherie. Die AVieder-
erregung in der Peripherie ist demnach
einer der wichtigsten Faktoren für den Ab-
lauf der Erregungen auf bestimmten Wegen
des Zentralnervensystems.
cc) Die rhythmischen Reflexe. Die
Wiedererreguug in der Peripherie ist auch
enge beteiligt an dem Zustandekommen der
rhythmischen Reflexe. Denn die rhyth-
mischen Reflexe sind nichts anderes als
eine rhythmisch wiederkehrende Reflexver-
kettung. Einen solchen Fall haben wir schon
in der wichtigen Selbststeuerung der At-
mung durch die sensiblen Atemnerven kennen
gelernt. Solche rhythmischen Reflexver-
kettungen sind die Lauf-, Geh- und Schwimm-
bewegungen. Hierher gehört der rhythmische
Kratzreflex, welcher bei Hunden mit durch-
schnittenem Rückenmark bei Reizung ihrer
Rückenhaut auftritt. Für diesen rhyth-
mischen Reflex hat Magnus den Nachweis
gebracht, daß er fortfällt, wenn die sensiblen
Nerven der am Reflex beteihgten Muskeln
ausgeschaltet worden sind. Für alle Reflex-
verkettungen ist es von Bedeutung, daß
diejenigen Reflexbögen, welche zuerst in
Aktion treten, eine höhere Erregbarkeit aut-
weisen. Sie sprechen zuerst auf den Reiz
an. Es erfolgt ein Reflex und die anderen
Gheder der Reflexketten schließen sich an,
indem jedes vorhergehende Reflexghed
das nachfolgende anregt. Eine solche höhere
Erregbarkeit konnte tatsächlich für die vor-
deren Abschnitte des Mantellappens der
Aplysien nachgewiesen werden.
dd) Das Ausschleifen der Bahnen.
Verworn hat mit besonderem Nachdruck
darauf aufmerksam gemacht, daß die ner-
11*
164
Nervensystem (Physiologie des Nervensystems) — Neumann
vösen Zellelemente, genau wie jede andere
Form lebendiger Substanz, bei häufiger In-
anspruchnahme eine Zunahme ihrer Masse,
eine Arbeitshypertrophie, erfahren. V e r \v o r n
wies auf die naheliegende Annahme hin,
daß die Massenzunahme mit einer gestei-
gerten Erregungsintensität einhergehen könne,
welche es mit sich bringe, daß die Erregung
besonders leicht bestimmte Keflexbögen
durchläuft. Diese Art der Bahnung, welche
auch ein Ausschleifen von nervösen Bahnen
bezeichnet wird, ist von den schein-
baren Bahnungen zu trennen, auf welche
oben ausführlich eingegangen worden ist.
Verworn hat die wirkliclu'n Hahnunuen in
nahe Beziehungen zu der (k'dächtnisfunktion
des Zentralnervensystems gebracht.
Fassen wir die Faktoren zusammen,
welche den gesetzmäßigen Ablauf der Er-
regungen durch die große Masse von Zellen
eines Nervensystems beherrschen, so sind es
in erster Linie die anatomischen Beziehungen
zwischen den einzelnen Neuronen, zweitens
die Funktion der motorischen Neurone als
gemeinsame Strecke, drittens die synergisti-
schen und antagonistischen Beziehungen der
Eeflexbögen, welche in der weitverbreiteten
Doppeünnervation antagonistischer Muskeln
und Zentren zum x\usdi-uck kommt, viertens
die Wiedererregujig in der Peripherie durch
die tätigen Organe selbst, durch deren Mit-
wirkung die tonischen Reflexe, die Reflex-
ketten und die rhythmischen Reflexe zu-
stande kommen: fünftens die wirkliche
Bahnung oder das Ausschleifen von Bahnen,
welche bewirkt, daß die Erregungen beson-
ders leicht auf bestimmten Bahnen ablaufen.
Literatur, ir. Waldeyer, lieber einige neuere
Forschungen im Gebiete der Anatomie des Zentral-
nervensystems. Deutsche mediz. Wochenschrift.
1891. — Ff- Xissl, Die Neuronen! heorie und
ihre Anhänger. Jena 190S. — St. Apüthy,
Das leitende Element des Nervensysteins und
seine topographischen Beziehungen zu den Zellen.
Mitteilungen aus der zoologischen Station zu
Neapel 'Bd. 12, 1897. — M- reriiorn, Das
Neuron in Anatomie und Physiologie. Jena
1900. — A. Bethe, Allgemeine Anatomie und
Physiologie des Nemensijslems. Leipzig 1903. —
iM. Cremer, Allgemeine Physiologie der Nerven.
Nagels Bandbuch der Physiologie, Bd. 4,
1909. — O. Langendorff, Physiologie des
Mücken- und Kopfmarkes. Nagels Handbuch
der Physiologie, Bd. IV, 1909. — Ch. S.
Sherrington, The inicgrative aetion of the ner-
vous System. London 1906. — R. G. Harri-
son, Embryonic Iransplantalion and devclopment
of the nervous System. The anatomical Jiecord.
Vol. S, 1908. — M, Heidenhain, Plasjna und
Zelle. Jena 1911. — F. B. Hofmann, Gibt
es in der Muskulatur der Mollusken periphere,
kontinuierlich teilende Nervennetze bei Abwesen-
heit von Ganglienzellen f Pjlügers Archiv,
Bd. 118, 1907. — Fr. W. Fröhlich, Experimen-
telle Studien am Nervensystem der Mollusken.
Zeitschrift für allgemeine Physiologie, Bd. 10
u. 11, WH. — S. Baglioni, Physiologische
Differenzierung verschiedener Mechanismen des
Zentralnervensystems. Zeitschrift für allgemeine
Physiologie, Bd. 5, 1905. — M. Verworn,
Allgemeine Physiologie. Jena 1909. — S. Ba-
glioni, Das Sauerstoff'bedürfnis des Zentral-
nervensystems bei Seetieren. Zeitschrift für all-
gemeine Physiologie, Bd. 5, 1905. — H. Winter-
stein, Wärmelähmung und Narkose. Zeilschrift
für allgemeine Physiologie, Bd. 5, 1905. —
M. Verworn, Veber Narkose. Deutsche mediz.
Wochenschrift, 1909. — Demelbe, Die zellular-
physiologische Grundlage des Gedächtnisses.
Zeitschrift für allgemeine Physiologie, Bd. VI,
1907. — H. Piper, Ueber die Leitungsge-
schwindigkeit in den markhaltigen menschlichen
Nerven. Pflügers Archiv, Bd. 124, 1908; 127,
1909. — Fr. W. Fröhlich und H. Boruttau,
Erregbarkeit und Leitfähigkeit der Nerven.
Zeitschrift für allgemeine Physiologie, Bd. 4,
1904. — W. Nernst, Zur Theorie des elektri-
schen Reizes. Pflügers Archiv, Bd. 122, 1908.
— S. Exner, Entwurf zu einer physiologischen
Erklärung der psychischen Erscheinungen.
— Fr. W. Fröhlich, Beiträge zur Analyse
der Reflexfunktion. Zeitschrift für allgemeine
Physiologie, Bd. 9, 1909. — H. Ishikawa,
Ueber die scheinbare Bahnung. Zeitschrift für
allgemeine Physiologie, Bd. 10, 1910. — Fr. W.
Fröhlich, Die rhythtnische Natter der Lebens-
vorgänge. Zeitschrift für allgemeine Physiologie,
Bd. IS, 1912. — P. Hoffmann, Oeber die
Innervation der reflektorisch ausgelösten Kon-
traktionen beim normalen und strychninver-
gifteten Frosch. Archiv für Physiologie, 1910,
Supd. 1911. — S. Garten, Der durch den
konstanten Strom ausgelöste Erregungsvorgang
ist diskontinuierlicher Natur. Berichte der
malhem.-physikalischen Klasse der Königl. Ge-
sellschaft der Wissenschaften in Leipzig, Bd. 60,
1908. — H. Piper, Weitere Untersuchungen
über die natürliche Innervierung von Muskel-
kontraktionen. Archiv für Physiologie, 1910. —
S. Garten, Beiträge zur Physiologie der mark-
losen Nerven nach Utitersuchungen am Riech-
nerven des Hechtes. Jena 190S. — Fr. IV.
Fröhlich, Die Ermüdung des markhaltigen
Nerven. Zeitschrift für allgemeine Physiologie,
Bd. S, 1904. — W. Thörner, Weitere Unter-
suchungen über die Ermüdung der markhaltigen
Nerven. Zeitschrift für allgemeine Physiologie,
Bd. 10, 1910. — M. J'erivorn, Ermüdung, Er-
schöpfung und Erholung der nervösen Centra
des Rückenmarkes. Archiv für Physiologie,
Supbd. 1900. — Fr. W. Fröhlich, Der
Mechanismus der nervösen Hemmungsvorgänge.
Medizinisch-Naturwissenschaftliches Archiv, Bd 1,
1907.
Fr. W. Fröhlich.
Neumaim
Franz Ernst.
Geboren am 11. [September 1798 in Joachimsthal
m der Uckermark, gestorben am 23. Mai 1898
in Königsberg i. Pr. Neu mann ^vuclls in sehr
besclieideuen Verliältnissen auf. Noch vor
Neumann — Neutralisation
165
Absolvierung der Schule — er besuchte das
Wer der sehe Gjannasium in Berlin — machte
er den Freiheitskrieg 1816 mit und wurde bei
Ligny schwer verwundet. Nach Beendigung
des Krieges brachte er seine Gjnnnasialstudien
zum Abschluß, studierte dann zunächst Theo-
logie, ging aber bald zur Physik und Jlineralogie
über, deren Studium er ui Berlm und Jena
1817 bis 1820 oblag. Von seinen Lehrern hat
der Mineraloge Weiß in Berlm nachhaltigen
Einfluß auf ihn ausgeübt. 1826 habilitierte
Neumann sich in Königsberg, und dieser Uni-
versität ist er bis an sein Lebensende treu ge-
bliegen, 1828 \viirde er dort zum außerordent-
lichen, 1829 zum ordentlichen Professor für
Physik und Mineralogie ernannt. Sein Inter-
esse wandte sich zunächst der Optik zu; 1835
veröffentlichte er die Elastizitätstheorie des
Lichts und die Theorie der Reflexion des Lichts
an Kristallen. Nach Abschluß einer großen
1841 erschienenen Arbeit: ,,Die Gesetze der
Doppelbrechung des Lichts in komprimierten j
oder ungleich erwärmten unkristallinisilicn Kür- 1
pern" verläßt er im wesentlichen das (icbict der!
Optik, um sich der ElektrodjTiamik zuzuwenden, |
1845 veröffentlicht er seine Untersuchungen über
das elektrodyiiamische Potential und das Gesetz
der induzierten Ströme, 1847 die Theorie der
magnetischen Induktion. Auch auf dem Gebiet
der Wärme ist Neumann hervorgetreten; in
weiteren Kreisen bekannt ist die von ihm und
l'.csscl IMTi angegebene Methode zur Eichung
unil Kaliliiiciung der Thermometer, 1862 ver-
üfliMitlii ht er seine Methoden und Beobach-
tungen zur Bestimmung der Wärmeleitungs-
fähigkeit fester Körper. Mehr auf mathematischem
Gebiet liegen seine Beiträge zur Theorie der
Kugelfunktinnen. Schüler aus allen Teilen
Deutschlands sammelten sich um Neumann,
der wie als Gelehrter so auch als Mensch eine
hervorragende und vorbildliche Erscheinung war.
Sowohl durch seine Arbeiten und Vorlesungen,
die sich durch Klarheit, lüiappheit und Ideen-
reichtum auszeichneten, wie durch seine Schule
hat dieser Altmeister der mathematischen Physik
einen nachhaltigen Einfluß auf die Entwickelung
seiner Wissenschaft ausgeübt. Er war Mit-
glied zahlreicher gelehrter Gesellschaften und
Inhaber einer großen Reihe von Auszeich-
nungen.
Literatur. P. Volkmann, Fr. N., ein Beilrag
2ur Geschichte der Wissenschaft, Leipzig 1896. —
Derselbe, Fr. N. als Experimentator. Physik.
Zeitschr., IL Jahrg. 1910, S. 9SS — 937. — Luise
Neiimann, Fr. N., Tübingen und Leipzig 1904.
E. Drude.
y&,
^-£({/
■T^^^.X/./^39.
Nciiinayr
Melchior.
Jurisprudenz zu widmen. Bald erkannte er, daß
dies btudium ihm keine Befriedigung gewähren
konnte. Da er immer Interesse für Natiu'wissen-
schaften gezeigt hatte, gelang es ihm, die Zu-
stimmimg seines Vaters zu diesem Studium zu er-
halten. Seit dem Sommersemester 1864 war er ein
eifriger Student der Geologie und Paläontologie.
Im Herbst 1865 ging er nach Heidelberg, dann
wieder nach München. Nach seiner Promotion
beteiligte er sich von 1868 bis 1872 anfangs als
freiwilliger Hilfsarbeiter, später als Hilfsgeologe
an den Arbeiten der Wiener geologischen Reichs-
anstalt in Ungarn, Siebenbürgen und Nordtirol.
1872 habilitierte er sich in Heidelberg, erhielt
bereits 1873 einen Ruf als außerordentlicher
Professor der Paläontologie nach Wien, dem
er Folge leistete. Nach sechsjähriger Lehrtätig-
keit wurde er 1879 ordentlicher Professor und
verheiratete sich mit Paula Sueß, der Tochter
seines Fieundes mid Kollegen. Jlitten im Schaffen
starb er am 29. Januar 1890 an einem Herzleiden,
das er sich durch Ueberarbeitung zugezogen
hatte.
Wiederholte wissenschaftliche Reisen führten
ihn durch die Karpathen, die Alpen, nach Italien,
Dalmatien, den Ländern der Balkanhalbiiisel und
nach Kleinasien. In eingebender Weise hat er
sich vor allem mit der Juraformation beschäftigt.
So sclu'ieb er 1885 ,,Die geographische Verbreitmig
der Juraformation" (Denksclu'. d. math.-naturw.
Gl. d. k. k. Akad. Wien). 1875 versuchte er eine
neue Einteilung der Ammoniten zu geben, indem
er die nach seiner Meinung nächstverwandten
und direkt voneinander abstammenden Formen
zu engeren oder weiteren Gruppen zusammenfaßte.
Sowohl in seiner ,, Erdgeschichte" (Leipzig 1885
bis 1887 2 Bde.), als auch besonders in seinen
,, Stämmen des Tierreichs" (Wien und Prag 1889)
beleuchtete er in geistvoller Weise die genealo-
gischen Verhältnisse der fossilen Organismen.
Das zuletztgenannte, leider im vollendet geblieben
Werk, das nur die wirbellosen Tiere behandelt,
wird gleichwohl für Zoologie imd Paläontologie
einen bleibenden Wert behalten.
Literatur. Toula, Zur Erinnenng <ih ilelchior
Neumayr. Wien 1S90. — Beiieche, Melchior
Neumayr, Nekrolog im N. J.f. Min. nsir., 1S90,
L. — Poggendorff's biog.-lit. ILmdirörtei--
buch S, II, 965 ; 4, IL, 106S.
O. Mat:<<chall.
Er wurde am 24. Ok-tober 1845 in München als
Sohn des späteren basischen Staatsministers
Max von Neumayr geboren. Nach ."Vbsol-
vierung des Gymnasiums bezog er im Herbst 1863
die Universität seiner Vaterstadt, um sich dem
in seiner Familie traditionellen Studium der
Neutralisation
heißt die Aufhebung der sauren Keaktion
einer Säurelösung durch AlkaU oder die
Aufhebung der alkalischen Eeaktiou einer
Basenlösung durch Säure. Der dabei sich
abspielende wesentliche Vorgang ist die Bil-
dung von Wasser aus den die charakteri-
stischen Reaktionen bedingenden H--Ionen
der Säure und OH'-Ionen der Base (vgl.
die Artikel „Säuren", „Basen", „Ionen"
usw.)
166
Newton — Nichtmetalle
Newton
Isaac.
Geboren am 5. Januar 1643 in Woolsthorpe
in Lincoln, gestorben am 31. März 1727 auf
seinem Landgut in Kensington. Er war der
Sohn eines Gutsbesitzers, der schon einige
Monate nach der Vermählung starb. Bei der
Wiederverheiratung seiner Mutter \\airde der
Ivnabe seiner Großmutter übergeben. Erst im
12. Jahr kam er in die Schule des nahen Städt-
chens Grantham, wo er anfangs für einen wenig
befähigten und wenig fleißigen Schüler galt.
Er beschäftigte sich indessen gern mit mecha-
nischen Spielereien und konstruierte Wind-
mühlen, Sonnenuhren usw. Nachdem seine
Jlutter wieder vern'itwet war, kehrte er zu
ilir zurück, um die Bewirtschaftung des Land-
gutes zu übernehmen, doch zeigte er sich dafür
wenig tauglich. Auf Veranlassung eines Onkels
\\Tirde Kewton 1(560, im 18. Jahr, nach Cam-
bridge gebracht und trat in das Trinity College
ein. Obgleich ihm fast alle Vorkenntnisse fehlten,
wandte er sich sehr bald der Geometrie Des-
eartes' und den Werken Keplers zu und be-
herrschte in kurzer Zeit das ganze Gebiet der
Mathematik. Schon dem Jahre 1665 gehört die
Entdeckung der „Fluxionslehre" an. Erst als
18 Jahre später Leibniz dieselbe Entdeckung
in anderer Form machte — jetzt unter dem
Namen Differentialrechnung bekannt — , machte
Newton seinem Lehrer Mitteilung von seiner
Methode. Er geriet darüber mit Leibniz in
einen Prioritätsstreit; heute steht fest, daß
jeder der beiden Gelehrten unabhängig von dem
anderen seine Methode gefunden hat. 1669
entsagte sein Lehrer Barrow zu seinen Gunsten,
Newton wurde Professor der Mathematik in
Cambridge und hielt in den Jahren 1669 bis
1671 Vorlesungen über Optik. Aus dieser Zeit
datiert die Entdeckung der verschiedenen Brech-
barkeit der einzelnen Farben. 1671 konstniierte
er sein Teleskop und legte es der Royal Society
auf deren Veranlassung vor und schon am
11. Januar 1672 ernannte sie ihn zu ihrem Mit-
glied. Bereits am 6. Febniar desselben Jahres
übersandte Newton der Roj-al Society seine
Abhandlung über die Entdeckung der Dis-
persion des Lichts und die Erklärung der Farben;
die Anfänge dieser Ideen datiert er selbst in
das Jahr 1666 zurück. Seine Arbeit ,, Discourse
on light and colours" verwickelte ihn in einen
erbitterten Streit mit Hooke, infolgedessen
er keine optischen Probleme mehr angriff bis
zu Hookes Tod. 1704 gab er seine gesammelten
optischen Arbeiten unter dem Titel: ,,Optics,
or a treatise of the reflexions, refractions, in-
flexions a;id colours of light" heraus. Eine Stel-
lungnahme zu der Frage nach dem Wesen des
Lichts lehnt Newton ab, doch benutzte er
Rpäter die Emissionstheorie als bequemes Hilfs-
mittel. Newtons grüßte Entdeckung ist die
des üravitationsgesetzes. Sclion 1666 soll ein
fallender Apfel die Veranlassung zu diesen Ideen
gewesen sein: wahrscheinlich ist, daß Borellis
und Hookes Spelndationen über Attraktion
ihn angeregt haben; Newton erkennt die Ver-
dienste dieser (ielehrten an, nimmt aber für
sich den mathematisch genauen Nachweis der
GraNätation und die l>kenntnis der Identität
der Anziehungskraft der Erde mit der Gravi-
tation der Himmelskörper in Anspruch. In
seinem großen Hauptwerk: Philosophiae natu-
ralis principia mathematica, erschienen 1686,
das sich nicht auf die Mechanik der Himmels-
bewegung beschränkt, sondern ein umfassendes
Lehrbuch der mathematischen Pliysik dar-
stellt, läßt Newton die Frage nach der causa
gravitatis offen; später füllt er diese Lücke mit
der Hypothese der Fernwirkung, ohne aber aus-
drücklich zu dieser heiß umstrittenen Frage
Stellung zu nehmen. Seine Privatverhältnisse
blieben dürftig, bis sein Schiüer Lord M o n-
t a g u e ihm clie Stelle eines königlichen Münz-
wardeins, später des königlichen Münzmeisters
verschaffte. 1703 legte er die Professur in Cam-
bridge nieder und lebte meist in London. Er
war nicht verheiratet, eine Nichte leitete sein
Hauswesen. In den letzten Jahren beschäf-
tigten ihn theologische Spekulationen. Seine
Leiche wurde in der Westminsterabtei bei-
gesetzt.
Literatur. Brewster, Memoirs of the life, wri-
tinr/s and discoveries of Sir J. Newton. Edinburg
1860, II. Aufl. — Itosenberger, Isaac Nedolon
und seine physikalischen Prinzipien. — Jtosen-
berger, Geschickte der Physik, II, S. ISS — ZOS
und S3S — S4S.
E. Drude.
Nirholson
William.
Geboren 1753 in London, gestorben am 21. Mai
1815 ebenda. Er war nacheinander Beamter
der East-India-Company, Geschäftsreisender für
Wedgewood. Schulvorsteher, Zivilingenieur und
Literat. 1800 begann er einen Kurs von öffent-
lichen Vorlesungen über Naturphilosophie und
Chemie. Nicholson entdeckte die Zersetzung
des Wassers durch den elektrischen Strom und
konstruierte die Senkwage zur Bestimmung
spezifischer Gewichte, die nach ihm benannt
wurde. Von 1768 bis 1813 redigierte er das
Journal of natural philosophy, chemistry and
arts.
E. Vrude.
Nichtmetalle.
1. Begriff und allgemeine Eigenschaften.
2. Darstellungsmethodcn. 3. Verbindungen mit
Elektronen. 4. Verbindungen mit Metallen und
Nichtmetallen.
I. Begriff und allgemeine Eigenschaf-
ten der Nichtmetalle. In dem "Worte Nicht-
metall soll der Gegensatz zu Metall (s. den
Artikel ,, Met alle") bezeichnet werden, doch
muß betont werden, daß eine scharte Grenze
zwischen Jlctallcn und Nichtmetallen (auch
Metalloide genannt) nicht gezogen werden
kann, da manche Metalle auch nicht-
metallische Eigenschaften besitzen und um-
gekehrt. Im allgemeinen kann man unter
dem Begriffe Nichtmetalle diejenigen Ele-
Nichtmetalle
167
mente (s. den Artikel „Chemische Ele-
mente") zusammenfassen, welche ein sehrge-
rin£;es Leitiiiit;sverniö<;i'n für Wärme und
Elektrizität besitzen und im Sinne der elektro-
magnetisclien Licht theorie demgemäß auch
in Viel dickeren Schichten lichtdurchlässig
sind, wie die Metalle. Ferner sind die Nicht-
metalle nicht imstande mit Metallen isomor-
phe Gemische zu bilden: wir kennen kein
nichtmetallisches Lösungsmittel für Metalle,
Tind die Nichtmetalle reagieren fast durch-
gängig unter chemischer Einwirkung mit
den Metallen. Man hat die Nichtmetalle auch
als säurebildende Elemente bezeichnet, und
in der Tat sind sie vorzugsweise befähigt,
entweder einfache oder zusammengesetzte
Anionen (negative Ionen) zu bilden (siehe
unten 3 und den Artikel ,,Ionen"). Auch das
periodische System der Elemente (s. den
Artikel „Chemische Elemente") läßt die
Zusammengehörigkeit der Nichtmetalle er-
kennen, zwar weniger die Anordnung von
Mendelejeff und Lothar Meyer, wohl aber
die von Waker und die von StaigmüUer.
Zu den Nichtmetallen gehören die Edel-
gase: Hehum (He), Neon (Ne), Ai-gon (A),
Krypton (Ivr), Xenon (X); dann Bor (B);
Kohlenstoff (C), Sihcium (Si); Stickstoff (N),
Phosphor (P), Arsen (As); Sauerstoff (0),
Schwefel (S), Selen (Se), Tellur (Te);
Fluor (F), Chlor (Cl), Brom (Br), Jod (J). Der
Wasserstoff, welcher ja auch im periodischen
Systeme eine Sonderstellung einnimmt, be-
sitzt sowohl metallische als auch nicht-
metallische Eigenschaften. Aber auch B,
C, Si, P, As, S,"Se, Te und J haben amphotere
(Zwitter-) Natur (vgl. hierüber besonders
Abegg. Zfchr. anorg. Cheni. 39).
2. Darstellungsmethoden der Nicht-
metalle. Allgemeingültige Prinzipien derDar-
stellung der Nichtmetalle lassen sich nicht auf-
stellen! Während sämtliche Metalle durch
Keduktionsreaktionen (Verlust positiver elek-
trischer Ladungen) gewonnen werden, kommen
für die Darstellung der Nichtmetalle sowohl
Reduktionsreaktionen (B, C, Si, P, As, S, Se,
Te) als Oxydationsreaktionen, d. i. Verlust
negativer elektrischer Ladungen (F, _ Cl,
Br, J) in Frage. Die meisten gasförmigen
Nichtmetalle (alle mit Ausnahmen von F und
Cl) sowie Scliwetel und Kohlenstoff kommen
auch in unvcrbundenem Zustande in der Natur
vor. Die Gase lassen sich aus ihren Ge-
mischen durch physikalische Methoden (Ver-
schiedenheiten der Siedepunkte) isolieren,
die Anwendung dieser [Methoden hat geradezu
zur Entdeckung einzelner Edelgase in der
Erdatmosphäre' durch Lord Rayleigh
und Ramsay geführt.
3. Verbindungen der Nichtmetalle mit
Elektronen. Die Neigung sich mit Elek-
tronen zu vereinigen, oder was dasselbe ist,
die Neigung Ionen zu bilden, auch Haft-
intensität oder Elektroaffinität (s. die Artikel
„Jonen" und „Valenzlehre") genannt, ist
bei den Nichtmetallen verschieden groß. In
der ersten Horizontalreihe des periodischen
Systems der Elemente nimmt die Neigung
zur Aufnahme von positiven Ladungen vom
Li anfangend ab und die Neigung zur Auf-
nahme ne^gativer Ladungen zu, so daß schließ-
lich F gar nicht mehr imstande ist, positive
Ladung'en aufzunehmen, also die stärkste
negative Elektroaffinität besitzt. Geht man
aber in einer Vertikalreihe abwärts, so
nimmt die Affinität zur negativen Ladung
(allerdings in viel geringerem Grade) ab, so daß
z. B. von den Halogenen J die geringste
negative Elektroaffinität besitzt. Bekannt-
lich nimmt die Elektroaffinität der Elemente
mit steigendem Atomvolumen zu, so daß
die Alliälinietalle, die in der Kurve der
Atom Volumina 1) Maxima einnehmen, die
größte Haftintensität aufweisen. Kein ein-
ziges Nichtmetall kommt ihnen au Größe
der lonenbildungstendenz gleich; denn die
negative Elektroaffinität ist entsprechend
den Eigenschaften des negativen Elektrons
erheblich schwächer als die positive. Am
stärksten ausgeprägt ist sie noch bei den
Halogenen. Im ersten Minimum der Atom-
volumenkurve finden wir dann die Nicht-
metalle B, C; sehr nahe einem Minimum steht
Si, nicht allzu entfernt auch N, P, As. B
' und C besitzen also die geringste Haftinten-
I sität, hier können nur Ionen unter Zutritt
anderer Elemente, also unter Komplex-
bildung im weiteren Sinne des Wortes, ge-
bildet werden. Höhere Atomvolumina be-
sitzen zwar die Elemente der Sauerstoff-
gruppe: 0, S, Se, Te, aber auch sie haben
I zu schwache Elektroaffinität zur Bildung ein-
facher Anionen und müssen erst durch Zu-
tritt anderer Elemente Verstärkung erfaliren.
4. Verbindungen der Nichtmetalle mit
Metallen und Nichtmetallen. In engster
Beziehung zur Elektroaffinität der Elemente
steht ihre Fähigkeit mit anderen Elementen
'sich zu verbinden. Die Abeggsche Valenz-
theorie gibt uns ein Mittel an die Hand, all-
gemeine' (iesichtspunkte auch hier aufzu-
stellen. Nach dieser Theorie besitzen alle
Elemente 8 (teils elektropositive, teils elektro-
negative Valenzen, welche zum Teil Normal-,
zum Teil Kontravalenzen genannt werden.
Die Normalvalenzen sind die an Zahl
geringeren und deshalb stärkeren, sie be-
stimmen durch ihre positive oder negative
Natur den Charakter des Elementes; nur
die Elemente der Kohlenstoffgruppe be-
tätigen sich mit je 4 Normal- und Kontra-
valenzen, woher ihre Grenzstellung stammt.
1) Lothar Meyer (1870). Die Atomvolum-
kurve siehe im Artikel ,, Chemische Ele-
mente" S. 444.
168
Nichtmetalle — Nitrosoverbindungen
Viele Elemente können in verschiedenen
Valenz-(Wertigkeits-)Stvifen auftreten ; mit
welchen seiner beiden Elektro Valenzen und mit
wie vielen sich ein Element betätigt, hängt
vun dem Polaritätsunterschiede (ungefähr der
Entfernung der Stellung im periodischen
Systeme entsprechend) und von der Elektro-
affinität seines Verbindungsgenossen ab.
Die Nichtmetalle besitzen negative Normal-
valenzen und l)etätigen dieselljen stets unver-
änderlich. Die entstehenden Verbindungen
sind um so beständiger, je größer der Polari-
tätsunterschied der sie bildenden Elemente
ist. Die Alkalihalogenverbindungen sind
hiernach die beständigsten Verbindungen.
Während entsprechend der geringeren Affi-
nität des negativen Elektrons zur Materie
Nichtmetalle untereinander durch teilweise
Betätigung ihrer Kontravalenzen relativ
beständige Verbindungen zu bilden imstande
sind, bleiben die Kontravalenzen der posi-
tivsten Metalle im allgemeinen latent (s. hier-
zu den Artikel ,, Legierungen".
Literatur. If. Xernst, Theoretische Chemie,
atutlgart. — Waker, Chem. Neics 63, 251
(1891). — Staigmüller, Zeitschr. physik. Chem.
39, 24s (lOOZJ. — Abegg und Bodländer,
Zeitschr. anorg. Chem. 20, 4,5S (1899). —
Abegg, Zeitschr. anorg. Chemie 39, SSO (1904).
A. Lottermoser.
Nicoisches Prisma.
Nach dem Physiker Nicol benanntes,
von ihm erfundenes Polarisationsinstrument
(vgl. den Artikel „Mikroskopische
Technik").
Nicol
William.
Geboren im Jahre 1768; gestorben am 2. Sep-
tember 1851 zu Edinburgh. Aus der Geschichte
seiner Jugend ist nichts bekannt. Nachdem_ er
längere Zeit als natm'wissenschaftlicher-philo-
sophischer Wanderredjier Erfahrmigen gesammelt
hatte, ließ er sieh in Edinburgh als Lehrer der
Physik nieder. Wir verdanken ihm vor allem die
ErJindung eines Polarisationsinstrumentes. des
nach ihm'benainiten Kalkspatprismas, imd damit
zugleich die Kdiistniktiim des Polarisations-
mikroskopes. Bekannt sind außer seinen Arbeiten
über Flüssigkeitsein Schlüsse in Kristallen vor allem
seine mikroskopischen Untersuchungen von fos-
silen Hölzern, bei denen er zuerst die Jlethode
der Betrachtung von Dünnschliffen im durch-
fallenden Licht anwandte.
Die Mehrzahl seiner wenigen aber wichtigen
Schriften ist in JamesonsNew Journal verüflent-
licht. Besonders sind daraus zu nennen : 1828
V. On fluids contained in crystallized mincrals.
1828 VI. A method of increasing the diveigenre
of the two raysin calcareous spar, so äste produce
a Single image; 1829 VII. Descriptions of cavities
in rock salt; 1839 XXVII Notice concerning an
improvement in the construction of the Single
Vision prism of calcareous spar.
Literatur. Enri/clojHiJin Ilrllannica ISS4, XVII.
S. 4S9. — </. G. rogijendorff, Biogr.-Ul.
llandwürterlmch II, 2S'^.
K. SiKuifßenhrrg,
Niepce
Joseph Nicephore.
Geboren am 7. März 1765 in Chalons-sur-Saöne,
gestorben am 6. Juli 1833 in Gras, seinem kleinen
Landgut bei Chalons-sur-Saöne. Er war Kaval-
lerieoft'izier, machte als solcher den italienischen
Feldzug mit, quittierte aus Gesundheitsrück-
sichten den Dienst, verwaltete von 1789 bis
1801 den Distrikt Nizza, zog sich dann in seine
Vaterstadt zurück, um sich mechanischen und
chemischen Untersuchungen zu widmen, zu-
nächst in Gemeinschaft mit seinem Bruder.
Seit 1811 beschäftigte er sich mit Lithographie.
Seine photographischen Versuche begannen 1813;
zum weiteren Ausbau seiner Erfindungen ver-
band ersieh mit Daguerre, der nach Xiepces
Tod dessen Grundideen weiter ausgebaut und
die unter dem Namen Daguerreot)q)ie bekannten
ersten Photographien hergestellt hat. Auch
eine hydrostatische Rimpe wurde von Niepce
konstnüert.
Literatur. Isidnr Xiepce, Post tenebras lux,
Paris 18S9. — Fouqu^, La verite sur l'inven-
tion de la Photographie : Nicephore Niepce, Paris
1867. — Arago, Rapport sur le dagiierrotyp.
Paris 18S9.
E. Drude.
Nilsou
Fredrik.
Schwedischer Chemiker. Geboren am 27. Jlai
1840; gestorben am 14. Mai 1899. Er hat
sich durch seine trefflichen Forschungen im
Gebiete der anorganischen und analytischen
Chemie verdient gemacht, besonders durch Unter-
suchung der Verbindungen seltener Elemente,
durch sorssame Atomgewichtsbestimmungen und
durch Entdeckung eines neuen Grundstoffes, des
Scandiums, dem durch Nilsons Untersuchungen
der ihm zukommende Platz im periodischen
System der Elemente angewiesen wurde.
-E. von Meyer.
Nitrosoverbindungen.
1. Die Nitins.iL'iii|ip(' luiil ihre Keaktiiinen.
2. Anorganisi hr Xitinsuvcrbindiingeii: .1) Stick-
oxyd, b) Sil. k.ixvdxciliinduni'i'u von Sauren
und Salzfii. ciXitroxyl. .1 1 Xitinsyllialnide. e)Xi-
trnsii-iilln^aiiri'. f) ' XitroMdivilroxylaiuinsulfo-
sauri'. ■'•. I iii;anische Xitriisiivcrbindiuigen, deren
Xitrusiii,'riippe an Sti kstiiff tiebunden ist: a) Ni-
trosanune. b) Xitroscdiydnizine. c) Nitroso-
hydruxylanune (Isonitrannne usw.). 4. Organi-
NitrosoverbinduDgen
169
sehe Nitrosoverbindungen, deren Nitrosogruppe
an Kohlenstoff gebunden ist: a) Nitrosokohlen-
wasserstoffe. b) Nitrosolsäuren. c) Pseudonitrole.
d) Nitrosoehloride, Nitrose bromide, Nitrosite,
Pseudonitrosite und Nitrosate. e) Nitrosoderivate
anderer Kör])erklassen.
1. Die Nitrosogruppe und ihre
Reaktionen. Die Nitrosokörper enthalten
die einwertige Nitroso- oder Nitrosylgruppe
— N:0. Doch fallen die Verbindungen, in
denen die Nitrosogruppe unmittelbar an
Sauerstoff "ebundeii ist, also die salpetrige
Säure liO.KO mit ihren Salzen und Estern,
Stickstüfftrioxyd, Untersalpetersäure, Nitro-
sylschwefelsäure, Nitrosylperchlorat u. dgl.
nicht unter den Begriff Nitrosoverbindungen.
Die sogenannten Pernitrosoverbindungen
sind Nitrimine und im Artikel ,, Nitro-
verbindungen" aufgeführt.
Primäre und sekundäre Nitrosokörper,
in denen das die Nitrosogruppe tragende
mehrwertige Atom noch ein oder zwei Wasser-
stoffatome l)indet, gehen mit großer Leichtig-
keit in die Isonitrosokörper mit der Giiippe
= N.OH über. Bei der Reduktion wird
die Nitrosogruppe über den Hydro xj'lamin-
rest Nil. OH in den Aminrest NH„, bei
der Oxydation in die Nitrogruppe NO,
verwantlelt. Im Nitroxyl HNO und seinen
organischen Abkömmlingen R.NO, in denen
NO an C gebunden ist, zeigt die Nitroso-
gruppe Neigung, sich mit ihresgleichen zu
dimolekularen Verbindungen zu vereinigen.
Beim freien Stickoxyd, den Nitrosylhaloiden,
Nitrosaminen usw. begegnet man dieser
Neigung nicht. Viele, aber nicht alle Nitroso-
körper, geben die Liebermannsche Nitroso-
reaktion: erwärmt man sie mit Phenol und
konzentrierter Schwefelsäure, gießt dann
die Flüssigkeit in Wasser und übersättigt
mit Alkalilauge, so bemerkt man eine iplaue
oder violette Färbung.
2. Anorganische Nitrosoverbindungen.
2a) Stickoxyd NO. Stickoxj-d kann als der
einfachste Nitrosokörper gelten. Es ist ein
farbloses Gas. Ueber seine Bildungsweisen,
physikalischen Eigenschaften, seine Zer-
setzung, Oxydation und Reduktion siehe den
Artikel „Stickstoff". Hier kommt es
auf die Additionsreaktionen der stark unge-
sättigten endothermen Verbindung an. Sie
vereinigt sich mit freiem Sauerstoff zu Stick-
stoffdioxyd NO,, mit Stickstoffdioxyd bei
niederer Temperatur zu Stickstüfftrioxyd
N,03, mit den Halogenen zu Nitrosylhaloiden
NÖHal, bei 0° und 10 Atm. oder bei 12»
und 43 Atm. Druck mit Wasser zu einem
über 12» nicht mehr existenzfähigen Hydrat
und mit Sulfiten zu den Salzen der stick-
oxydschwefligen Säuren (siehe unten). Die
Einwirkung des Stickoxyds auf gewisse orga-
nische Verbindungen mit reaktionsfähigen
Wasserstoffatomen, auf Zinkalkyle und Mag-
nesiumhalogenalkyle bringt Nitrosohydroxyl-
amine (siehe unten) hervor. Auf Säm"en
und Salze wirkt Stickoxyd unter Bildung
von interessanten Verbindungen ein :
2b) Stickoxydverbindungen von
Säuren und Salzen (Metallnitroso-
ver bin düngen). Das Stickoxj'd ist in
diesen Verbindungen meist sehr locker ge-
bunden. Die Addition kann als eine
Aeußerung von Nebenvalenzen betrachtet
werden. Bei der Temperatur der flüssigen
Luft bildet Salzsäure mit Stickoxyd
eine intensiv dunkelrote Verbindung.
Trockenes Jod wird in der Kälte von höchst
konzentrierter Salpetersäure in ein außer-
ordentlich zersetzliches, voluminöses gelbes
Pulver, Nitro- oder Nitrosojodsäure ge-
nannt, verwandelt. Sirupförmige Phosphor-
säure verschluckt Stickoxyd und bildet dann
mit wenig Wasser große vierseitige Säulen,
die durch Erwärmung oder Verdünnung
wieder in Stickoxyd und Phosphorsäure
zerlegt werden. Arsensäure und einige
organische Säuren verhalten sich ähnlich.
Ebenso geben verschiedene Haloide des
Bors, Siliciums, Wismuts, Aluminiums und
Eisens mit Stickoxyd feste Verbindungen
wie BiClaNO, (FeCl3)2NO, (FeCl3)4N0,
(FeCl3)ioNO usw., die alle durch Wasser
gespalten werden.
Schon frühzeitig war es aufgefallen, daß
Stickoxyd reichlich von Ferrosalzlösungen
mit dunkelbrauner Farbe aufgenommen wird
(Chromosalze dagegen reduzieren Stickoxyd
zu Ammoniak und Hydroxylamin). Die
gelöste Menge des Gases nimmt mit dem
Druck (und zwar kontinuierlich), der Ab-
kühlung und der Menge zugesetzter starker
Salzsäure oder Schwefelsäure (infolge Ver-
mehrung der Zahl komplexer Anionen wie
[FeCl,+ x(NO)] Ji-i i', aus denen das Stickoxyd
weniger leicht abdissoziiert als aus dem
Kation [Fe(NO)]-) zu bis zu einer Höchst-
grenze lNO:lFe. Im Vakuum wird das
Stickoxyd fast ganz, im Wasserstoff ström
völlig abgegeben. Aehnlich absorbieren
Lösungen von Nickelo-, Kobalto- oder Man-
ganosalzen Stickoxyd reichlich, allerdings
ohne Farbenändeni'ng. In konzentrierter
Schwefelsäure löst sich Ferrisulfat bei Gegen-
wart von Stickoxyd auf; in der schwarzroten
Flüssigkeit sind auf 1 Fe im Maximum
2 NO enthalten; Verdünnung mit Wasser
und Durchleiten von Wasserstoff entfärbt
die Lösung und treibt das Stickoxyd aus;
in konzentrierter Salzsäure nimmt Ferri-
salz kein Stickoxyd auf. Mit dem eisen-
haltigen Blutfarbstoff Hämoglobin vereinigt
sich Stickoxj'd zu einer Verbindung von
der Kristallform und dem Absorptionsspek-
trum des Oxyhämogjobins; auch hier ver-
mag Wasserstoffgas das Stickoxyd zu ver-
drängen; da die" aufgenommene Menge im
170
Nitrosoverbindungen
Maximum 2N0:lFe beträgt, so wird das
Eisen im Hämoglobin in der Ferristufe
vorliegen. Auch Cuprisalze vermögen in
vielen Fällen, nämlich dann, wenn Komplexe
mit negativen Resten vorliegen (in hoch-
konzentrierten Lösungen des Chlorids und
Bromids, zumal in Alkohol, Aceton oder
starken Mineralsäuren), Stickoxyd in ganz
entsprechender "Weise zu addieren; die Bin-
dung ist hier noch lockerer.
Fester gebunden ist die Nitrosogruppe in
den Salzen der Kitropnissidwasserstoffsäure,
wo sie sich zugleich mit Cj-anresten in der i
Bindungssphäre des Eisenatoms befindet '
und am Aufbau des komplexen Anions
{Fc(C]N)5R0j" teilnimmt. Das seit 1849
bekannte Nitroprussidnatrium fFe'"(CN)5-
NO]Na2+2H20, rubinrote wohlausgebildete
Kristalle, erhält man unter anderem, wenn
man Stickoxyd auf Ferro- oder Ferricyan-
wasserstoff einwirken läßt, hierauf mit Soda
neutralisiert und eindampft. Auch die freie
Säure hat man in roten Kristallen (mit
IH2O) dargestellt. Unter dem Einfluß von
Salzsäure bildet sie mit Alkoholen Ester
der Formel Fe(CN)5H3(N0oR). Auf Zugabe <
von Natronlauge geht Nitroprussidnatrium
(Prussinitrosonatrium) in Prussonitritiiatri-
um lFe"(CN)5NO2]Ka4+10H,O über, das
seinerseits durch Kaliumjjermanganat zu j
Prussinitritnatrium iFei"(CN)5N02JNa3 oxy-
diert wird. In den Nitroprussiden kann die
Nitrosogruppe noch durch andere Reste und
Moleküle wie H2O, NH3, CN usw. ersetzt
werden (vgl. die Artikel „Eisengruppe"
und „Cyanverbindungen").
Als "Komplexbildner ist das Stickoxyd
noch an einer anderen Serie von einiger-
maßen beständigen Eisenverbindungen be-
teiligt, in den 1858 aufgefundenen Roussin-
schen Salzen. Läßt "man Ferrosulfat auf
eine Lösung von Kaliumnitrit und Kalium-
sulfid einwirken und erhitzt, so entsteht das
Kaliumsalz einer Eisenheptanitrososulfosäure
FcjfNOjjSsK + HoO, schwarze glänzende mo-
nokiine Kristalle, die sich in AVasser schwer.
in Alkohol leicht lösen und im Aetlierdampf
schon zerfließen. Kalium- und Queck-
silbercyanid verwandeln die Salze in Nitro-
prussidsalze, umgekelirt geben Nitroprussid-
saizlösungen, mit Schwefelwasserstoff be-
liandelt und dann aufgekocht, neben anderen
Produkten Eisenheptanitrososulfonate. Mit
Siihernitrat gil)t dn^ Kaliumsalz in neutraler
Lösung untersalpetrigsaures Silber NoOoAga,
in saurer Losung entsteht Stickoxydul N.O.
Starke Kalilauge verwandelt das Kalium-
salz der l']isenhcptanitrososulfosäure in das
scluvarzrote Kaliunisalz der Eisentetranitroso-
sulfosäure Fe2(N(»),S2K2+4H20, das in
Aether unlöslich ist und mit Acthyljodid
einen Ester Fe2(NO)4S,(C2H5)2, "schöne
schwarze monoklinc Ivristallc vom Sclunelz-
punkt 78° liefert. Derselbe Ester entsteht
auch aus Fcrrohydroxyd mit Aethylmerkap-
tan und Stickoxyd. Der Phenylester vom
Schmelzpunkt 179" wird entweder analog
unter Verwendung von Thiophenol oder
aber durch Einwirkung von Phenylhydrazin
oder Diazobenzolnitrat auf das kaliumsalz
der Eisenheptanitrososulfosäure erhalten. Die
freie Tetranitrososäure zersetzt sich leicht
und bildet dabei die beständigere Hepta-
nitrososäure zurück. Eine Säure , die
sich von der EisentetranitrososuUosäure mit-
tels Ersatzes eines Sulfhydryls . SH durch
den Tliioschwefelsäurerest.SSOsH ableitet,
erhält man in Form ihres in bronzeglänzenden
rotbraunen Blättchen kristallisierenden Ka-
liumsalzes Fe(KO)2S203K-MH20 (die Ver-
doppelung der einfachen Formel, die sich
für die Eisentetranitrososulfosäure aus einer
Molargewichts-Bestimmung ihres Aethyl-
esters ergibt, wird auch hier angebracht
sein), wenn man Stickoxyd in eine kon-
zentrierte Lösung von Ferrosulfat und Ka-
liumthiosulfat einleitet. Kobalt scheint eine
entsprechende Verbindung zu bilden. Beim
Kochen des Natriumsalzes dieser Dinitroso-
eisenthiosulfosäure (Eisentetranitrosothio-
sulfosäure?) entweicht Schwefeldioxyd und
aus der Lösung scheidet sich das Salz der
Eisenheptanitrososulfosäure ab, die übri-
gens auch sonst unter mancherlei Bedin-
gungen (als Ammoniumsalz) entsteht, wenn
Eisen, Schwefel und Stickoxyd zusammen-
treffen. Die Muttersubstanz "der Roussin-
schen Salze scheint in dem sogenannten
0N\ /S\
Nitrososchwefeleisen ^^^/Fe^^ /S (?) vor-
zuliegen, das aus einer in der Kälte mit
Stickoxyd gesättigten Ferrochloridlösung in
amorphen schwarzbraunen Khinipcii ausfällt,
wenn man eine Dreifachschwcfelalkalilusung
(NaoSa) zutropfen läßt. Die Struktur der
Tetranitroso- und Heptanitrososalze ist durch
die beiden Formeln ausgedrückt worden:
ON. /NO
>Fe^FeC „„a
ON/ . . \N0 und
SMe SMe
SMe
ON.Fe.NO
ONx • /NO
Fe.S.Fe.S.Fe<,,^.
ON • \N0
NO
Leitet man reines Stickoxyd in wässerig-
ammoiiiakalische Kobalt osalzlösungen, so fal-
len in der Kälte glänzend schwarze Kristalle
; aus, tlie sich bei gewöhnlicher Temperatur
leicht in rote Pulver umwandeln. Beide
Substanzreihen haben die gleiche Zusammen-
setzung von Pentamminnitrosükobaltsalzen
NitrosoverbiüduDgeQ
171
Co(KO)(KH3)5X,, worin X=N03 oder Cl.
Die schwarze Keihe gibt bei Zusatz von
Wasser oder verdünnten Säuren ihr Sticls-
oxyd vollständig ab und hinterläßt Kobalto-
salz, die rote wird erst von konzentrierter
Schwefelsäure zerlegt, entwickelt dabei Stick-
oxydul und hinterläßt Kobaltipentammin-
salz. Die Moleküle haben vielleicht die
doppelte Größe der obigen Formel und die
Isomerie beruht anscheinend darauf, daß
die schwarzen Salze Kobaltoderivate sind und
Stickoxyd als neutralen Bestandteil ent-
halten, die roten sich aber vom dreiwertigen
Kobalt ableiten und das Dimolekulare des
Stickoxyds in Form eines Säurerestes auf-
weisen (Valenzisomerie).
2c) Nitro xyl HNO. Die Existenz dieser
Verbindung ergibt sich aus gewissen Re-
aktionen. Ihre Entstehung ist anzunehmen
bei der durch Alkalien bewirkten Spaltung
vonVcrbindungen, welche dieGruppe -NOMe
aufweisen: von Salzen der Nitrohydroxyl-
aminsäure MeON(0):NOMe (vgl. den Ar-
tikel ,, Nitroverbindungen"), der Benzol-
snlfhydroxamsäure C6H5(MeO)S(0): NOMe
und der Sulfhydroxamsäure (tautomer mit
Hydroxj'laminsulfosäure) Me„OoS(( )): N( )JIi'.
Als fernere Bildungsweisen sind die Oxy-
dation von Hydro xylamin mit Caro scher
Säure oder mit Ferrisalzen und der Zerfall
der Nitrososulfosäure (siehe unten) zu nennen.
Mutmaßlich tritt Nitroxyl auch vorüber-
gehend bei der Reduktion der salpetrigen
Säure mit Zinnchlorür auf. Sich selbst
üljerlassen polymerisiert es sich rasch zu
untersalpetriger Säure HON:NOH oder gibt
deren Anhydrid Stickoxydul NjO. Das
Auftreten der monomolekularen Form geht
aber daraus hervor, daß bei Anwesenheit
von Aldehvden R.CHO Hvdroxamsäuren
R.C(OH):KOH, von C-Nitrosoverbindungen
R.NO Nitrosohycboxylamine R.N(OH)NO,
von sekundären Aminen RjNH über Oxy-
hydrazine hinweg Tetrazone RoN.N: N.NR,
und von Hydro xylaminen R.NH.OH Diazo-
körper R Na. OH gebildet werden. Alk3'l-
jodide eeben dabei Oxime:
'R.CH;.1+HN0^R.CH„N0^.R.CH:N0H.
2d)Nitrosylhaloide ON.Hal. Nitrosyl-
haloide sind die Halogenderivate der salpetri-
gen Säure ON.OH. Sie entstehen durch
Vereinigung von Stickoxyd mit den Halo-
genen, zerfallen beim Erhitzen wieder in
diese Komponenten, und zwar umso leichter,
je schwerer das Halogen ist, und werden
wie andere Säurehaloide zu Säure und
Halogenwasserstoff hydrolysiert.
Nitrosylfluorid ON.F, aus Nitrosylchlorid
und Silberfluorid dargestellt, ist ein unge-
mein reaktionfähiges Gas von der Dichte
1.683 bei 23», das bei —56» flüssig und bei
—134» fest wird.
Nitrosvlchlorid ON.Cl entsteht außer durch
Vereinigung von Stickoxyd mit Chlor (zweck-
mäßig in Gegenwart trockener Tierkolile) aus
Stickoxyd und Ferrichlorid bei höherer, aus
Untersalpetersäure und Chlorwasserstoff bei
niederer Temperatur, aus Stickstoffdioxyd,
Stickstofftrioxyd oder Salpeter bei der Einwir-
kung von Chloriden des Phosphors und iVrsens,
bei der Destillation des Königswassers (HNO3
+3Hri=()N.Gl+CU+2H20), beim Erhitzen
der Kitrosvlschwefelsäure mit Natriumchlorid
(N02.S03H + NaCl=NaHS04 + 0N.Cl) auf
80 bis 90» und aus einigen Nitrosaminen
(siehe unten) mit Chlorwasserstoff. Es Ist
ein Gas von der Dichte 2,29 bis 2,32 bei
10», das sich bei ^5,6» in eine rote Flüssig-
keit verwandelt, bei stärkerer Abkühlung
zu einer gelben Masse erstarrt, bei — 61
bis —00» schmilzt und erst bei 700» an-
fängt zu dissoziieren. Es vereinigt sich
mit Schwefeltrio xyd zum Chlorid der Nitrosyl-
schwefclsäure NO,. SO2.CI, mit verschiedenen
Metallehloriden zu sehr verschieden be-
ständigen Do])pelverbindungen, gibt mit
Metalloxyden Nitrite und Chloride, greift
Metalle verschieden leicht an, verwandelt
organische primäre Amine in Chloride,
sekuiuläre in Nitrosamine und addiert sich
in Villen Fällen unter Dissoziation an Aethyl-
verbindungen (siehe unten: Nitrosochloride).
Nitrosylbromid ON.Br ist in der Kälte
eine schwarzbraune Flüssigkeit, die bei —2»
zu sieden beginnt und dabei teilweise schon
zerfällt. In seinen Reaktionen ist es dem
Nitrosylchlorid ähnlich.
Ein Nitrosyljodid wird, wenn überhaupt,
so nur bei sehr tiefer Temperatur zu erhalten
sein.
2e) Nitrososulfosäure ON.SO3H liegt
vermutlich in der unbeständigen, nicht iso-
lierbaren Verl)indung vor, die äquivalente
Mengen von Schwefeldioxyd und salpetriger
Säure in wässeriger Lösung eingehen. Sie
zerfällt sehr bald in Nitroxyl (oder Stick-
oxydul und Wasser) und Schwefelsäure, ist
in Gegenwart einer starken Säure etwas
beständiger und wird von salpetriger Säure
in die Nitrosisulfosäure (Sulfonitronsäure)
umgewandelt,
HOSO2 + HO. NO = NO + HOSO,
NO HONO,
eine Reaktion, die zur Erklänmg der Vor-
gänge in den Bleikammern der Schwefel-
säurefabriken Bedeutung hat.
2f) Nitro so hydroxylaminsulfo säure.
Die sogenannte Nitrosohydroxylaniinsulfo-
säure oder stickoxydschwefUge Säure ist wahr-
scheinlich kein wahrer Nitrosokörper HO.N-
(N0)S03H (Isonitraminsulfosäure), sondern
dessen Isomeres H0N:N.0.S03H. Die
freie Säure ist unbekannt. Ihr Kaliumsalz
erhält man in glänzenden, an feuchter Luft
zersetzlichen Ivi'ist allen, wenn man eine
172
Nitrosoverbindungen
Lösung von Kaliinnsulfit bei Anwesenheit
von freiem Alkali mit Stiekdxyd siitlii;t.
3. Organische Nitrosoverbindungen,
deren Nitrosogruppe an Stickstoff ge-
bunden ist. 3a) Nitrosamine. Sie können
auch als Alkylderivate des unbekannten
Amids der salpetrigen Säure ON.IN'Ha auf-
gefaßt werden. Während salpetrige Säure
aliphatische primäre Amine K. NH, in Nitrite,
Alkohole oder Olefine verwandelt, l)ildet
sie mit den aromatischen jirimären Aminen,
dem Anilin und seinen Verwandten, Diazo-
körper K.K2OH, die in allvalischer Lösung
mit Phenolen zu Farbstoffen kuppeln, bei
längerer Einwirkung von Alkali aber diese
Fälligkeit verlieren, indem sie in die Anti-
diazotate (Isodiazobenzolmetalle) R.N:N
.OMe übergehen. Die zugehörige Wasser-
stoffverbindung, das Antidiazohj^drat R.N:N
.OH ist tautomer mit dem primären
Nitrosamin R.NH:N.OH, und in einigen
Fällen, so beim 2.4.6-Tribrombenzol-Anti-
diazohydrat, ist es auch gelungen, beide
Formen nebeneinander zu isolieren. Die
Tendenz zum Uebergang in die Nitrosamin-
form scheint um so stärker zu sein, je weniger
negativ R ist. Die Phenylnitrosamine (Iso-
diazokörper) entstehen auch durch Ein-
wirkung von Stickstofftrioxyd auf freie
Anilinbasen. Verdünnte Alkalien wirken auf
ein solches primäres Nitrosamin nicht ein,
konzentrierte verwandeln es in das Diazotat
zurück; es ist eine Pseudosäure (nach
Hantzsch). Im Gegensatz zu dem mit ihm
desmotropen Antidiazohydrat ist es weder
explosiv noch reagiert es mit Phenjiiso-
cyanat und gibt mit Chlorwasserstoff
nicht wie jenes Diazoniumchlorid R.N2CI,
sondern ein Chlorhydrat R.NH(N0)HC1.
50t sekundären' Aminen R.NH.Ri, ali-
phatischen sowohl wie aromatischen, bildet
salpetrige Säure die von Geuther 1863
entdeckten sekundären Kitrosamine
R.N(NO)Ri. Man setzt bei dieser Reaktion
zweckmäßig das Chlorhydrat der Base mit
Alkalinitrit um. Auch Nitrosylchlorid läßt
Kitrosamine entstehen (siehe oben). Ferner
geben die vorhin genannten Antidiazotate
mit Alkvljodiden Kitrosamine, z. B. CeHj-
K:NOK'^CJ-l5.K(KOjCH3. Auch gehen
gewisse im Benzolkern nitrierte aromatische
Nitramine beim Eintragen in kalte kon-
zentrierte Schwefelsäure in Kitrosamine über.
Die Kitrosamine sind mit Wasserdampf un-
zersctzt flüchtig, riechen gewürzartig, re-
agieren neutral, vermögen aber mit Chlor-
wasserstoff bei Wasserausschluß noch Salze
zu bilden, die von Wasser sogleich zerlegt
werden. Die niederen Vertreter der ali-
phatischen Reihe sind flüssig und ohne Zer-
setzung destillierbar. Dimethylnitrosaniin
(CH3)oK.K0 siedet bei 148», Diäthyl-
nitrosamin (Kitrosodinthylin) bei 177°, ist
in Wasser ziemlich löslich und hat bei 17,5»
das sijezifische Gewiclit 0,951, Methvlphenvl-
nitrosamin CH3K(K0)C6H5 schmilzt bei 12
bis 15°, Diphenylnitrosamin (C6H5)2K.K0
bildet blaßgelbe Tafeln, die bei QG" schmelzen
und sich in konzentrierter Schwefelsäure
mit dunkelblauer Farbe lösen. Bei gelinder
Reduktion gehen die Kitrosamine in Hy-
drazine RRiN.KHo, bei energischerer rück-
wärts in die Amine RRj.KH über. Salz-
säure läßt beim Kochen in der aliphatischen
Reihe ebenfalls wieder die Basen entstehen,
z. B.
(CH3),N.K0 + 2HCl=(CH3)2KH.HCl-t-K0Cl
in der aromatischen Reihe lagert Salzsäiire-
gas die in Alkohol oder Aetlier gelösten
Kitrosamine in p-Kitrosaniline um, z. B.
/CH3 CH3
^»^-^\K0 — ^ OK.CeH.K:^ .
Die Kitrosamine geben sehr deutlich die
Liebermannsche Reaktion (siehe oben).
Dadurch hat man ein ilittel an der Hand,
sekundäre Amine nachzuweisen.
Aus einem Gemisch verschiedener Aminsalze
scheidet salpetrige Säure oder Natriumnitrit die
selamdären Amine als Nitrosoamine ab, die man
entweder als ölige Schicht absondern oder (in
den niederen Eeihen) mit Wasserdampf ab-
destillieren kann. Das Verhalten der primären
Amine bei dieser Behandlung wurde am Ein-
gang dieses Kapitels erwähnt. Tertiäre Amine
der aliphatischen Reihe bleiben größtenteils
unverändert tmd geben zum geringen Betrage
unter Abspaltung eines Alkylrestes (in Form
von Aldehyd) ebenfalls sekundäre Nitrosamine,
die der aromatisclien Reihe werden im Benzol-
kern nitrosiert oder nitriert.
An die Dialkylnitrosamine schließen sich
die Acvlnitrosamine oder Kitrososäure-
aniide und -anilide R.N(KO)CO.Rj. Die
Ester der Kitrosocarbaminsäure HN(NO)-
COOR gehen durch Reduktion aus den ent-
sprechenden Nitroverbindungen hervor. Der
Methylester schmilzt bei (31», der Aethyl-
ester' (Nitrosourethan) bei 51» unter Zer-
setzung . Die Salze sind wahrscheinlich als
MeON:N.COOR zu formulieren. Nitroso-
harnstoff zersetzt sich sofort in Lösung
wenis; über 0». Nitrosoguanidin H.N.C-
(:NH)KH.NO(?) erhält man durch Re-
duktion von Nitroguanidin in gelben Nadeln,
die bei 160 bis 165° verpuffen. Die folgenden
sekundären Acylnitrosamine entstehen durch
Einführung der Nitrosogruppe in Säure-
amidmoleküle, ganz wie sie bei den sekun-
dären Aminen erfolst. Nitrosomethvlurethan
CH3.K(KO)COOC2H5 ist flüssig i'ind gibt,
durch Kali unter Zwischenl>ihhing von
CH3K: KOK zersetzt. Diazomethan. Kitroso-
; met'hylharnstoff H„K.C0.K(N0)CH3 bildet
gelbliche Tafeln, die sich bei 123 bis
124° zersetzen. Nitroso-u-dimethviliarnstoff
Nitrosoverbindungen
173
CH3.HN.CO.N(NO)CH3 bildet Nadeln und
zersetzt sich bei 96" , der entsprechende
Nitroso-a-diäthylharnstoff schmilzt bei +5".
Diese Nitrosoalkylharnstoffe geben bei der
Reduktion Semicarbazide (Hydrazinharn-
stoffe). Ltäßt man sie in Gegenwart von
Basen auf hydroxylhaltige Verbindungen
wirken, so werden die x\ether dieser Ver-
bindungen (z. B. Codein aus Morphin) ge-
bildet; die Reaktion kommt offenbar durch
Zwisehenbildung von Diazomethan zustande.
Die Nitrososäureanilide entstehen durch Ein-
wirkung sal]K'(riger Säure auf Säureauilidcuiid
.Samrchliiridc M.Ci )C,\ iidcr-aiihvihide auf die
Diazotate ll.NoOMe. werden durch Alkalien
in Syndiazotatc und Carbonsäuren, durch
Chlorwasserstoff in Säureanilide und Nitro-
sylchlorid gespalten. In ilu-er Fähigkeit,
mit Phenolen und Anilinen Azofarbstoffe
und Diazoamidoverbindungen zu bilden und
sich auch mit Benzol, Thiophen usw. unter
Stickstoffcntwickelung und mit Kalium-
sulfit umzusetzen, macht sich der leichte
Uebergang in Diazokörper R.N2.O.COR1
geltend. "Nitrosoformanilid CeHjNCNOjCHO
schmilzt bei 49,5», Nitrosoacetanilid CsHjN-
(N0)C0.CH3 bildet glänzende Nadelbüschel
vom Schmelzpunkt 51".
Zu den sekundären Nitrosaminen gehört noch
das Nitrosoparaldimin
,0-CH(CH3;
CHo.CH
0— CH(CH,>
)N.NO,
eine zitronengelbe, flüchtige und stark nach
Kanipher riechende, in Wasser unlösliche Flüssig-
keit vom Siedepunkt 95° bei 35 mm Queck-
silberdruck, die aus Aldehydammoniak in schwach
saurer wiissriger Lösung auf Zugabe von Natrium-
nitrit erzeugt wird.
3b) Nitrosohydrazine. Nitrosohydra-
zine lulden sich bei vorsichtiger Ein-
wirkung salpetriger Säure auf primäre
Hydrazine und auch auf einige Hydra-
zoverbindungen (sekundäre Hydrazine)
Die Nitroso^hydrazokörper R.N(NO)NHRi
erhält man ferner durch Alkylierung der
primären Nitrosohydrazine RN(NÖ)NH2,
z. B. mit Dimcthylsulfat oder mit Benzyl-
chlorid Ix'i (Jegcuwart von Alkali. Nitroso-
methylhytü-azin CHaNlNOjNHa kristallisiert
in schönen weißen Nadeln, schmilzt bei
45", löst sich sehr leicht in Wasser und Alkohol,
schwer in Aether. Nitrosophenvlhvdrazin
CeH5N(N0)NHo ist sehr giftig, bildet zer-
sctzliche Blättchen und zerfällt beim Er-
hitzen in indifferenten Lösungsmitteln in
Anilin und Stickoxvdul. Das Dinitroderivat
CeH5(N0.,)oN(K0)NH, schmilzt bei 72». Die
Dimethylverbindung CeH5N(CH3)N(N0)CH3
ist ein dunkelrotes Oel. Nitrosobenzyl-
hydrazin Cell.CILNlNOjNH, bildet Blätt-
chen oder Nadeln, die bei 70" unzersetzt
schmelzen. Nitrosohydrazomethan CH3NH-
N(N0)CH3 ist ein hellgelbes flüchtiges Oel.
Dinitrosodibenzylhydraziu C6H5CH„N(NO)-
N(NO)CH2CeH5 ist eine heUgelbe &istall-
masse, die bei 44» schmilzt.
Die Nitrosoderivate primärer Hydrazine
vermögen leicht zerlegbare Salze zu bilden
und geben mit Eisenchlorid eine intensiv
violette, die Nitrosohydrazoverbindungen eine
blaue Färbung. Mit Benzoylchlorid und
mit Benzaldehyd (nur bei Gegenwart von
etwas Schwefelsäure) reagieren Nitroso-
methyl- und Nitrosobenzylhydrazin wie die
Hydrazine selbst. Durch Aethylnitrat bei
(xcgeiiwart von Natriumäthylat werden die
Kitriisi)di'i'ivalc ])riiiiärer Hydrazine in Iso-
azotatc (Isodiazo Verbindungen) verwandelt:
RN(NO)NH3->RN(NO)NH.NO^NoO
-fRNH.NO^RN:NONa.
Die aromatischen Nitrosohydrazine gehen
sehr leicht unter Wasserabspaltung in Di-
azoimide (Benzolazide) über:
^NH, N
R.N< -> R.N/ II.
^NO ^N
Durch Nitrosierung von Hydrazoiso-
buttersäure erhält man deren Dinitrosover-
(CH3)oC . N- N .C(GH3)2
bmdung jjQQ^ ^^ mCOOR ''^''^''
47 bis 48» sehr heftig explodiert und von
Alkalien in Isonitraminisobuttersäure, Oxy-
isobuttersäure und Stickstoff gespalten wird.
3c) Nitrosohydroxylamine (Isonitr-
amine usw.). Die mit den Nitraminen
R.NH.NO2 (vgl. den Artikel „Nitrover-
bindungen") isomeren Nitrosohydroxyl-
amine oder Isonitramine haben die Formel
■ N.OH
R.N(NO)OH, vieUeicht auch R.N^
^0
oder
R.N- N.OH
^0/ •
Versuche zur Abspaltung
des organischen Restes aus Nitrosohydr-
oxylaminen waren bei der Einwirkung von
Alkalien auf Dimethylnitrosooxyharnstoff
(siehe unten) von Erfolg; sie führten statt
zum erwarteten Nitrosohvdroxjdamin HN-
(NO)OH zur untcrsalpclrigen Säure HON:
NOH, die mit jenem tautomer ist. Dieses
Ergebnis erklärt sich aus der Umlagerungs-
tendenz aller Nitrosokörper, in denen ein
H-Atom mit der Nitrosognippe an dasselbe
N- oder C-Atom gebunden ist.
Die Nitrosohydroxylamine entstehen in
einigen Fällen aus Hydro xylamineu R.NH-
.OH mit salpetriger Säure. Nitrosophenyl-
hydroxylamin hat man auch durcli Ein-
wirkung von Hydroxylamin (und Natrium-
alkoholat) auf Nitrobcnzol und von Nitroxyl
(siehe oben) auf Nitrosobenzol erhalten.
Ferner läßt sich die Nitrosohydroxylamin-
gruppe NoOoH durch Absorption von Stick-
oxyd bei Gegenwart von Natriumalkoholat
174
Nitrosoverbindungen
in alle diejenigen Verbindungen einfüliren, die : Nitro xyl sowie Phenylmagnesiumbroniid und
auch durch salpetrige Säure in Isonitroso- Sticlioxj-d erhalten, bildet seidegläuzende
körper verwandelt werden, nämlich in Acet- Nadeln, die bei 58,4 bis 59» schmelzen, ist
essigester, Malonsäurecster und deren Mono- gegen Allialieu beständig und gibt gut
alkvlderivate, Acetbernsteinsäureester, pri- kristallisierende Salze. Das Ammoniumsalz
mäi-e Nitrokörper, Ketonc, die neben dem ist als ,,Cupferron" zur analytischen Trennung
Carbonyl eine CH-, CH.>- oder CH3- Gruppe des Kupfers und Eisens von anderen Metallen
enthalten, ferner in Dikctone, Phenylessig- empfohlen worden; die inneren komplexen
ester, Benzylcyanid, Resorcin usw. (W. | Kupfer- und Eisensalzc lösen sich in Aether.
Traube) Unter Umständen werden statt 2 Benzylnitrosohycb-oxylaimnCeHsCHo.NiNO)-
auch 4 Kb absorbiert und 2 N,0,H-Gruppen OH, der erste durch Kitrosierung erhaltene
an demselben C gebildet. Man erhält so , Körper dieser Art, bildet durchsichtige
die Isonitramine "zunächst in Form ihrer Prismen, schmilzt bei 77 bis 78° und zersetzt
Natriumsalze, die meist in feuchtem Zu- sich leicht in Stickstoff, Stickoxyd, und
Stande leiclit zerfallen. Durch überschüssiges Bisnitrosylbenzyl. Die zweibasische, sirup-
Alkali wird der Isonitraminacetessigester in förmige Isonitraminessigsäure HOOC.CH2-
die Isonitraminessigsäure gespalten. Ent-iNaOaH ist samt den anderen Isomtramm
sprechend entstehen die homologen Isonitra-
minfettsäuren. Daß die hierhergchurige Iso-
nitraminisobuttersäure auch als SpaHi)ro(lükt
der Dinitrosohydrazoisobuttersäure auftritt,
wurde bei den Nitrosohydraziuen schon er-
wähnt. Die Hydrolyse der Reaktionsprodukte
zwischen Ketonen "und Stickoxvd ergibt Al-
kvlidendiisonitramine: CHaCOCHfNsOaNa)^
+ H,0 = CH3C00H + H2C(N,0,Na), (Me-
thylendiisonitraminsalz). Weiterliin ist es
sehr walii-scheinlich, daß die sogenannten
DinitroaÜvvlsäuren, die aus Zinkalkylen und
Stickoxyd'gebildet werden, Nitro so Hydro xyl-
amine vorstellen:
Zii(C2H5),f^C„H5.N<
NO
H/>C„H=
.n;
OZnOH
/NO
^0ZnC,H6
4- CA.
fettsäuren relativ beständig, gibt schwerlös-
liche Kalk- und Bleisalze und zerfällt erst
beim Erwärmen mit Mineralsäuren in Amid-
oxylessigsäure und Stickoxyde (Spaltstücke
der salpetrigen Säure):
COOH NO OH _ COOH + NOOH
CH2 . NOH ^ H ^ CH,.NHOH
wälurend sie umgekehrt auch durch Auf-
lösung der Amidoxylessigsäure in Natrium-
nitritlösung aufgebaut wird. Die Isonitramin-
" COOH NO ,.,,,-
isobuttersäure c(CH3).N.0H '''''''^'' '"
94°. Bei der Reduktion mit sauren Mit-
teln gehen die Isonitraminfettsäuren in
Amine-, mit alkalischen Mitteln in Diazo-
und Hvdrazinofettsäuren N2R.COOH und
H2N.NH.R.COOH über. Das durch Nitro-
sierung von Oxyurethan dargestellte Nitroso-
, . . Iderivat, CH^Ö.CO.NlNOjOH zerfäUt als-
Dieses basische Zinksalz geht, in_ wässeriger i (-^^j^ unter anderem in Acetaldeliyd. Der
Lösung mit Kohlensäure zerlegt, in das neu- ebeu^o ^us Dimethvloxyharnstoff gewonnene
trale Salz (C^H^N 203)2211 und auf Zusatz Dimethylnitrosooxyharnstoff ist ''ölig und
von Mineralsäuren in die freie Dinitroäthyl- gp^itet in Berührung mit Alkalien unter-
säure (Aethylnitrosohydroxylamin) über ^ g^^j jj,; g^^^g ^.^1, (siehe oben):
Aehnlich bilden Methylmagnesmmpdid 1 ,ß;^ -.^ j^ qq ]Sf(N0)0H -f- H,0 = NHICH,)^
CHaMgJ und Phenylmagnesiumbromid I ^ ""' ' +CO,+H„0.,N,
CeHjMgBr mit Stickoxyd in Aether die pj^ ^^^,3 primären Nitroparaffinen und Stick-
Salze des Methyl- oder Phcuylnitroso- ^^^^^ entstehenden Nitroalkylisonitramine
hvdroxvlamins CHsNlNOjOMgJ und CjHäN ^g^-^gjjp,, ^^ Mineralsäuren "zusammenge-
(NO)OMgBr. Schließlich führt noch die ,_,^jjpjj^_ j,j g^i^j-Q^yde und NitroMureü, die
Spaltung der Bisnitrosylverbindungen von | ^y],,^,ij^p„(jijgoj,itran,ine in Stickoxvde, Hy
Terpenketonen (siehe unten) mit Salzsäure
zu Nitrosohydroxylaminen, die hier Bis-
nitrosylsäuren genannt worden sind.
Unter den Eigenschaften der Nitroso-
hydroxylamine treten die starke Säurenatur ^
und die Zersetzlichkeit hervor. Die Aetliyl- Verbindung zwei
Verbindung (Dinitroäthylsäure) C2H5N(NO)- iialtni worden sind.
drosylamin und Aldehyde (über die Oxime).
Die für die Nitrosohychoxylanunc ge-
gebenen Formeln stehen zueinander im Ver-
hältnis der Tautomerie. Es ist nun inter-
essant, daß in einigen Fällen aus derselben
erschiedene Ester er-
Deni einen Ester wird
OH riecht stechend und zerfällt allmälilich ^i^^ jjp i.'ormel I, dem anderen die Formel II
schon in der Kälte. Allgemein werden die zukommen:
DinitroalkylsalzR von alkoholischem Kali in
primäres Alkylamin und Ammoniak zer-
legt. Phcnyluitrosohydroxylamin C6H5N(NO)-
OH, durch direkte "Nitrosierung, aus Nitro-
benzül und Hydro xylamin, Nitrosobenzol und
R.N.NO II R.N:NORi
ÖRi Ö
oder R.N- -N- ORi
Nitrosoverbindunfreti
175
Bei den Nitroverbindungen hat man die
Parallele in den Diallivlnitraminen III und
Dialkylisonitraminen iV
Ili R.N.NO IV R.N;N-ORi.
Rio Ö
Durch Nitrosierung von a-Dibenzylhydroxyl-
amin erhält man die Verbindung C7H,N(N0)-
OC,H, in Nadeln vom Schmelzpunkt 73
bis 74°, durch Umsetzung des Natriumsalzes
des Benzylnitrosohydroxylamins mit Benzyl-
cliliirid iL'i^i'gen den isomeren Ester C,H,. N-
(lUjiNUCjH, in Blättchen vom Schmelz-
punkt 58 bis 59". Behandelt man ähnlich
das Natrium- oder Silbersalz des p-Nitro-
benzylnitrosohydroxylamins mit Methyljodid,
so erhält man die beiden isonierrn l-^ster
OoN.CeHi.CHo.NsO^CHa in kristallisiertem
Zustande nebeneinander, den einen, der
auch liei der Nitrosierung von OsN.CeHj. NH-
OCH3 entsteht, mit dem Schmelzpunkt 26»,
den anderen in Nadeln vom Schmelzpunkt
145 bis 146°. Auch bei der Umsetzung des
Silbersalzes der Isonitraminessigsäure mit
Methyljodid tritt neben den farblosen Kri-
stallen des Dimethylesters vom Schmclz-
])unkte 35° ein gelbes Oel auf, das offenbar
den isomeren Ester enthält. Ebenso bilden
die Alkvlidendiisonitramine isomere farblose
a- und gelbe ;3-Ester, z. B. CH2(N20.,CH3)2.
Die Auffassung gevfisser Bisnitrosylver-
l)indungen als Nitrosohydroxylaminester wird
im nächsten Kapitel erörtert.
4. Organische Nitrosoverbindungen,
deren Nitrosogruppe an Kohlenstoff ge-
bunden ist. Angesichts der Entstelmng
von Isonitrosokörpern (Oximen, siehe die
Artikel „Aldehyde" und „Ketone") bei
Reaktionen, dieNitrosokörper erwarten ließen,
liielt V. Meyer die Bildung von Nitroso-
kiirpern, die Stickstoff an Kohlenstoff ge-
bunden enthielten, für unmöglich. Er be-
zweifelte deshalb auch, daß "das 1874 von
Baeyer entdeckte Nitrosobenzol und die
von ihm selbst im gleichen Jahre aufgefunde-
nen Pseudonitrole wahre Nitrosokörper wären.
Die Frage trat in ein neues Stadium, als von
Baeyer und Thiele 1894 die blauen
Nitrosochloride des Tetramethyläthylens und
Terpineolacetats erhalten wurden. All-
gemeinere Methoden, die zur Bildung einer
Reihe tertiärer Nitrosoverbindungen führten,
lehrte dann Piloty kennen. Wallach
und Sieverts beobachteten im Jahre 1899,
daß das Pinolnitrosochlorid allmählich in ein
Isonitrosochlorid übergeht, das sich im
Gegensatz zum Nitrosokörper immer farblos
löst. Im Jahre 1902 wurden weitere Nitroso-
körper gewonnen, deren NO zugleich mit
einem H an C gebunden war. Es waren die
von J. Schmidt dargestellten Nitrosover-
bindungen des Trimethvläthylens (CH3),CX-
CH(CH3)N0 (worin X=Cl,Br, ONO oder
ONO2), denen sich später Nitrosocarbon-
säureester anschlössen, und das von Piloty
und Steinbock erhaltene Monochlornitroso-
äthan CH3.CHCI.NO (siehe unten) — Ver-
bindungen, die sich leicht in die mit ihnen
isomeren, aber von ihnen physikalisch und
auch chemisch ganz verscluedenen Iso-
nitrosokörper verwandelten, z. B.
.NO
CH3.C( > CH3.C=N0H.
Cl Cl
Monochlornitroso- Acethydroximsäure-
äthan "chlorid.
Ein Beispiel ähnlicher Art hat man in der
Isomerie zwischen Nitrosoaldehydrazonen
R.C(N0):N.NHC,H5, die durch Nitrosie-
rung von Aldehydi-azonen entstehen, und
Arylazoaldoximen R.C(:NOH)N:NC6H5, die
aus jenen bei Gegenwart von Alkali ge-
bildet werden (Bamberger).
Die Umlagerung der Nitroso- in die
Isonitroso verbindungenRH . NO-^ R : NOH ist
einseitig und nicht umkehrbar wie etwa der
Uebergang von Nitro- in aci-Nitrokörper
(RH.NOo^ R:NOOH) oder von der Keto-
in die E'nolform (R.CHaCO.RiSrR.CH-.C-
(OH)Ri); während hier die durch Alkali ge-
bildete hydroxylhaltige Form sieh beim An-
säuern schneller oder langsamer wieder in
die ursprüngliche zurückverwandelt, bleibt
die Isiiiiitriisoverbindung bestehen.
Diese Desmotropie betrifft die primären
und sekundären C-Nitrosokörper. Eine
andere Erscheinung, die auch die tertiären
zeigen, ist die Polymerie. In Lösung oder
geschmolzen sind diese Substanzen blau,
grün, in einzelnen Fällen auch gelb und,
wie kryoskopische Bestimmungen zeigen,
monomolekular, im festen Zustande aber
farblos und (liiiiidi'kular. Beim Lösen tritt
eine einfache Dissoziation (R.NO)25i2R.NO
ein, die in der Dissoziation der Untersalpeter-
säure in Stickstoffdioxyd ihr Analogon hat:
N2O4 ;? 2NO2.
Weiße Kristalle Braunrotes Gas.
bei — fiU".
Temperatursteigening und Verdünnung ver-
schieben das Gleichgewicht zugunsten der
monomolekularen Form. Lauter gleichen
Bedingungen wechselt es aber noch in weiten
Grenzen von. Substanz zu Substanz. Es
gibt Verbindungen, die schon bei gewöhn-
licher Temperatur blau und monomolekular
sind wie das Broranitrosopropan, andere, die
farblose Kristalle bilden, blau schmelzen
und in Lösung über 0" rasch aus der di-
molelailaren farblosen in die monomolekulare
blaue oder grüne Form übergehen, wie die
Pseudonitrole und das Chlornitrosoäthan, bis
herauf zu solchen, die nicht blau schmelzen
176
Nitrosoverbindungen
und sich in Lösung als dimolekular er-
weisen, wie das Bisnitrosylbenzyl und Bis-
uitrosocaron. Beim Bisnitrosylbenzyl CsHs-
CHa.KoOa.CHj.CsHä, einem primären Kitro-
körper, der durch Oxydation von /j-Benzvl-
hydroxylaniin CeH^.CH^.KHOH entsteht
und wässerhelle &istalk' bildet, die nicht
ganz scharf bei 128 bis 130° schmelzen, ge-
lingt die Spaltung zwischen den beiden
Stickstoffatomen noch beim Kochen seiner
Lösung, ergibt dann aber statt eines Nitro-
sylbenzyls das desmotrope Benzaldo ximCeHs-
CH:NÖH, während unter der Wirkung
von Chlorwasscrstoffgas eine weniger durch-
sichtise Zersetzung erfolgt (unter anderem ent-
steht Benzoylhydrazin CeH5.CO.KH.NH2).
Li den Bisnitroso- oder Bisnitrosylverbin-
dungen gewisser Terpenketone (Menthon,
Caron usw.), die sich als gut Iviistallisierte
Körper bei der Einwirkung von Amyliütrit
und Salzsäure oder Acetylchlorid auf die
Ketone ausscheiden, ist augenscheinlich die
Bindung zwischen den beiden Nitrosognippen
so stark, daß eine Spaltung unter der Wirkung
alkoholischer Salzsäure nicht zwischen ihnen
einsetzt, sondern einen Komplex mit zwei
Stickstoftatomen und einen stickstofffreien
liefert, nämlich ein IMtrosohydroxylaniin-
keton, das liier den Namen Bisnitrosylsäure
erhalten hat,undMonoclüorketon. Auf Grund
dieser Spaltung erscheint die Bisnitrosyl-
verbindung als Ester eines Nitrosohydroxyl-
aniins :
CO
OC
CO OC .
C— N.O-C +HC1= C— N.OH-fCl.C
KO
NO
Ist die NjOo- Gruppe nicht wie hier an ter-
tiäre C-Atome, sondern wie im Bisnitrosyl-
piilegon an sekundäre gebunden, so wird
das Molekül von Säuren im gleichen Sinne,
von Alkalien in 2 Moleküle Isonitrosoketon
zerlegt. Eine Ausnahmestellung dieser Bis-
nitrosylvcrbindungen ist aber deshalb nicht
aufrecht zu erhalten, weil ihre Lösungen
wenigstens in der Hitze eine schwach
blaugrüne Farbe aufweisen. Die Entstehung
der Bisnitrosjdsäuren (Nitrosohydroxylamin-
ketone) b'ei der Spaltung mit S.älzsäure kann
einfach so erklärt werden, daß Nitrosoketon
mit Nitroxyl NOH reagiert, welches sich
aus einem anderen Molekül Nitrosoketon
unter Bildung von Chlorketon abspaltet
(vgl. oben Nitroxyl).
4a) Nitrosokohlcnwasserstoffe. Es
sind nur ein paar tertiäre Vertreter be-
kannt. Sie entstehen durch Oxydation von
tertiären Aminen oder Hydroxyiaminen, die
man aus Nitrokörpern durch gemäßigte Re-
duktion erhält, vor allem mit Sulfomonoper-
säure (Carosche Lösung) HoSOj oder mit
Kaliumdichromat und Schwefelsäure oder
in indifferenten Lösungsmitteln tjei Ab-
wesenheit von Wasser mit Silberoxyd.
Die primären und sekundären Basen
liefern dabei Oxime. Die Nitrosciparaffine
sind leicht flüchtig, von eigentümlichem
kampherartigen Genich, in flüssiger Form
blau, in fester wasserklare Ivristalle. Nitroso-
tertiärbutan (Methyl-2-nitrosopropan) (CH3)3-
C.NO bildet glasglänzende Prismen, die in
geschlossener Kapillare (der Schmelzpunkt
liegt über dem Siedepunkt ) bei 7() bis 76,5"
schmelzen. Nitrfis(jtiTtiärpi'naut (CIL,),! CoHj)-
C.NO schmilzt bei 50 bis 50,5° und Nitroso-
octan (2,5-Dimethvl-2-nitrosohexan) (CH3)2C-
(N0).CH2.CH,.CH(CH3), bei 54°. Nitroso-
beiizol und seine Homologen, die auch bei
der lünwirkung von Nitrosylbromid und
Stickstoffdioxyd auf die Quecksilberderivate
der Kohlenwasserstoffe wie (C6H5):Hg und
von Nitrosvlclilorid auf Phenvlmagnesium-
bromid: C5H5MgBr+NOCl=MgBrCl+CeH5-
NO erhalten werden, sind ebenfalls flüchtig,
erinnern im Geruch an Cliinon und Senföle
und haben im flüssigen Zustande sniaragd-
orüne Farbe. Es schmelzen Nitrosobenzol
CßHä.NO bei 68°, 0-, m-, p-Nitrosotoluol
CH3.C6H4.NO bei 72», 53° bezw. 48°, Nitroso-
naphtalin bei 98", nachdem es zuvor schon
bei 85—80° flüssig geworden und wieder
erstarrt ist. Nitrosobenzol existiert im
schnell abgekühlten Schmelzfluß in zwei
kristallisierten, doppelt brechenden, physi-
kalisch isomeren Modifikationen.
Bei der Reduktion liefern die Nitroso-
kohlcnwasserstoffe Hydroxylamine und
Amine, bei der Oxydation Nitrokörper, bei
der Kondensation mit aromatischen Aminen
xVzokörper:
R.NO + H„N.R,= R.N:N.Ri+nA
mit /J-Phenylhydrox)-laminen Azoxykörper:
R.NO + HN(OH)R,= R.N N.Ri-i-H,0
0
und mit llydroxylaniin und Alkali Anti-
diazotate (Is'odiazobcnzolmetalle):
R.NO + HoNOH+KOH = R.N:NOK+2HoO.
Sie vereinigen sich mit Phenvlhvdrazin
NH^.NH.CeHä zu Azohvdroxamiden R.N:
N.N(0H)CeH5, mit Methylphenvlhvdrazin
NH,N(CH3)CeH5 zu Azoamidoxyden R.N-
(:0J':N.N(CH3)C6H5. Sie nehmen 2 Mol.
Stickoxyd auf unter Bildunu- von Diazo-
nitraten R.N2.NO3 und werden durch kon-
zentrierte Schwefelsäure zu Nitrosodihydr-
oxvlaminen polymerisiert, z. B. zu p-Nitroso-
diphenylhydroxylaminCeH5.N(OH)CeH.4NO,
Nitrosoverbindmigen
177
einem Körper, der bei der Bildung von i und verwandelt sich bei 38° oder nach kurzer
Salzen und Estern wahrscheinlich tautomer j Zeit mit Heftigkeit in einen gelben amorphen
! Körper. Ihr Kaliumsalz kristallisiert in
stahlblauen explosiven Nadeln.
4c) Ps endo nitro le ERiC(NO)NO., siehe
im Artikel „Nitroverbindungen".
4d) Nitrosochloride, Nitrosobro-
als aH,.N=<
0
>=NOH reagiert.
Aromatische Dinitrosokohlenwasserstoffe
entstehen durch Erwärmung von o-Nitro- ! mide, Nitrosite, Pseudonitrosite, und
. . /N3 iNitrosate. Bei den halogenhaltigen Nitroso-
diazoimiden R,;^^ unter Abspaltung von j yg^bindungen hat man zu unterscheiden
Stickstoff, durch Oxydation von m-Dihydro-
zwischcn solchen, die Halogen und Nitroso-
xvlaminverbindungen mit Eisenchlorid und g^PP«^ an demselben C, und solchen, de sie
durch Oxydation von p-Cliinondioximen in ^\ benachbarten C tragen Die ersteren
alkalisclier Lösung mit Ferricyankalium. «^f ^^i*^" '^^' '^''. Einwirkung von Chlor
o-Dinitrosobenzol bildet weiße Nadeln und ""^^ B^«"! ^^^ Oxime, z. B.
.schmilzt bei 72°, m-Dinitrosobenzol bei j (CH3)2C:N0HH-Bro = (CH3)2CBr.N0+HBr
146,5°, p-Dinitrosobenzol ist als weniglöslicher ; Acetoxiin nif-sa-Biomniifuso-
goldgelber Niederschlag dargestellt worden. in-npan.
p-Dinitrosotoluol CH3(l)C6H5(2,5)(NO), bil-l Diese Reaktion erinnert an die Bildung der
det gelbe Nadeln, schmilzt bei 133» und Pseudonitrole aus Stickstoffdioxyd und
riecht erstickend chiiiuiuirtig. 1,4-Dinitroso- ; Oximen. Die Eigenschaft dieser Nitroso-
naplithaliiiist eiiO)eil20'> verpuffendes Pulver, haloide, sich m Aether mit blauer Farbe zu
1,2-DiuitrosonaphtaUn schmilzt bei 127°. j lösen, kann m vielen Fällen zum Nachweis
Ein 1.2.3.4-Tetranitrosobenzol tritt als
Produkt der Oxydation von Dichinoyltetroxim
mit Natrhimhypochlorit in Nadeln vom
Schmelzpunkt 93° auf.
der Ketone dienen. ]\Iit Sill)ernitrit setzen
sie sich zu Pseudonitrolen um. Die Umlage-
rung des Monochlornitrosoäthans (dimole-
kular farblose Blättchen, die bei 65° zu
monomolekularer blauer Flüssigkeit schmel-
4b) Nitrosolsäuren R.C(NO):NOH ■ zen) in Acethydroximsäurcchlurid wurde
sind die mit den unbekannten Dinitroso- 1 schon erwähnt." Die letztere Verbindung
kohlenwasserstoffen R.CH(N0)2 tautomeren 'schmilzt bei —3° und gibt ihrerseits mit
Nitrosoxime. Ihr Name ist nach dem der Chlor Nitrosodichloräthan CH3.CCI2. NO, ein
Nitrolsäuren R.C(N02):N0H gebildet. Die blaues, bei 68° siedendes Oel. Die halogen-
Methylnitrosolsäure erhielt Wieland in Ge- [ haltigen Verbindungen der zweiten Ai-t ent-
stalt ihres prächtigen, blauvioletten, explo- 1 stehe'n durch Anlagerung von Nitrosyl-
siveu Kaliumsalzes durch Einwirkung von ! chlorid oder Nitrosylbromid (in Lösung
alkuhdiisehein Kali auf eine Lösung von j bequem durch Vermischung von AUiylnitrit
Fonnoxyamidoxim (aus Formamidoxim mit
Hydroxylaminclijorhydrat ) :
//NOH " //NOH
2HC^ — > HC^
NH.OH \N:N.CH:NOH
^NOH ^NOH
— > HCf + ON.C-^
^NH, H
mit Halogenwasserstoffsäure zu erhalten) an
Aethj'lenverbindungen. Addition von Stick-
stofftrioxyd N2O3 (Natriumnitrit + Essig-
säure) uiid Stickstofftetroxyd N2O4 (Alkyl-
nitrit + Salpetersäure) ergibt die ganz ent-
sprechenden Nitrosite (=Nitrosonitrite) und
Nitrosate (=Nitrosonitrate). Mit der Nach-
barschaft stark negativer Radikale erlischt
Formamidoxim Methvlnitrosolsäure. ein solches Anlageriuigsvermögen der Aethy-
Sie zerfällt leicht in Blausäure und salpetrige , 1?."'""'*""^- . ^''-^ ^ ^^'i^d.en einem ter-
Säure, mit iUkali in untersalpetrige Säure ^'^^'^'^""^ *''"^'" ^^"^^^
und Kuallsäure. Die Aethylnitrosolsäure p.'..«° ^^^^"^ ^1, Br, ONO, ONO^ an, das tex-
CH3.C(N0):N0H und Benznitrosolsäure ^la^e, NO an das sekundäre oder primäre C.
C6H5.C(N0):N0H entstehen aus dem Acet- R /Ri
oxyamidoxim oder Benzoxyamidoxim
derselben Weise. Durch Säuren werden
diese in Lösung grünen Substanzen schnell
zersetzt. Ihi'e Salze zeigen vielerlei Farben. Ri
Eine Amidomcthvlnitrosolsäure (Nitroso-
formamidoxim) H2N.C(N0):N0H entsteht
bei der Einwirkung von alkoholischem Kali
auf Dioxj'guanidinbromhydrat (aus Brom-
cyan und Hydroxylamin) oder auch durch
direkte Oxydation des Dioxyguanidins. Die
freie Verbindung bildet smaragdgrüne Tafeln
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII
/ \l
C.Cl
!
C.NO
/ ^^H
Nitrosochlorid.
\ /
C.ONO2
I
C.NO .
/ \H
Nitrosat
C.ONO
C.NO
' \H
Nitrosit.
12
178
Mtrosoverbindungen
Statt der Nitrosite entstehen in mancherlei
Fällen (beim Phellandren, StjTol, iVnethol,
Isosafrol, Phenylisocrotonester und der-
^s /
C.NO
gleichen) die Pseudonitrosite '
Bei den Umsetzungen der Nitrosite wird
immer auch die Kitritgnippe angegriffen.
Bei den Keaktionen der Pseudonitrosite bleibt
die Nitrognippe intakt; nur die Nitroso-
(Bisnitroso-) Gnippe wird verändert, und
zwar zerfallen die dimolekularen Pseudo-
nitrosite je nach Art des Eingriffs entweder
in 2 Mol. Kitroxiine (Dissoziation und Um-
lagenmg) oder in untersalpctiige Säure und
ungesättigten Nitrokürpor (Abspaltung).
Die Verbindungen sind in Lösung blau
oder grün (monomolelnüar), in festem Zu-
stande weiß (diiuiilekular). Bei chemischen
Eeaktioni'ii geht die ^'itiosogruppe, sofern sie
an einem primären oder sekundären C steht,
sofort in die Isonitrosogruppe über; z. B.
bilden sich beim Austausch des Cl gegen
Aminbasenreste Nitrolamine mit der Gnippe
\ / /R
C.N<
I \Ri. Die Umsetzungsprodukte sind
C:NOH
nun dauernd monomoleladar. Abspaltung
von HCl, HKOo oder HNO3 aus Nitroso-
chloriden, Witrositen oder Nitrosaten ergibt
ungesättigte Oxime (z. B. Witrosopinen,
Carvoxim), und deren Hydrolyse ungesättigte
Ketone:
CH3 CH3
Cl ,_ I
H^/
c<:
•c<
NO
H
HC
^^
^C=NOH
CH3
^ HC^ ^CO.
I I
Zuweilen wird unter Abspaltung von NOCl
die ursprüngliche Verbindung regeneriert.
Reduktion der Tvitrosoehloride, Nitrosite
und Nitrosate mit Zinkstaub in saurer
Lösung liefert Amine und Ketone nebenein-
ander, gelinde Reduktion der Pseudonitrosite
aber Diamine.
Von besonderem Litercsse sind die Deri-
vate des Trinielliylätlivlens, weil an ihnen die
Isomerie zwiselien Mtroso- und Isonitroso-
forni eingehend studiert wurde (siehe oben);
der chemische Unterschied zwischen Trime-
thyläthylennitrosit (I) und -isonitrosit (II)
HaC. I /CH3 H3CX II CH3
HaCOC-CfH H,C'C-C<
ON.O
NO
ON.O
^Vt
NOH
äußert sich darin, daß nur II direkt alkali-
lüslich ist, sich mit Phenylisocyanat und
mit Benzoylchlorid, also Reagentien auf
Hydroxylgruppen, umsetzt und beim Be-
handeln mit Sä\iren Hydro xylamin abspaltet.
In der Cliemie der Terpene und ätherischen
Oele haben die Nitrosochloride, Nitrosite
und Nitrosate durch die Arbeiten 0. AVal-
lachs als Mittel zur Charakterisierung und
zum Nachweis vieler Kohlenwasserstoffe
Bedeutung gewonnen und in der Aufklärung
der Zusaiiiinenluinge zwischen Terpenen und
Terpenketonen eine hervorragende Rolle ge-
spielt.
4e) Nitrosoderivate anderer Kör-
perklassen. In den Nitrosoketonen, Nitroso-
carbonsäuren, Nitmsuphi'iiolen, Nitrosani-
linen usw. gibt sich die Nitrosogruppe ganz
wie in den Nitrosokohlenwasserstoffen durch
blaue oder grüne Farbe der Substanzen oder
wenigstens ihrer Lösungen kund. Ist die
Substanz in festem Zustande weiß oder
farblos, so ist sie auch hier dimolelailar
(z. B. in den Bisnitrosylverbindungen von
Terpenketonen). Die Vertreter der alipha-
tischen Reihe werden wie die Nitrosokohlen-
wasserstoffe durch Oxydation von tertiären
Amin- und Hydroxylaminverbindungen dar-
gestellt. In der aromatischen Reihe kommt
für die Phenole, und tertiären Aniline noch
die direkte Nitrosiening in Betracht, bei
der das NO in p-Stellung zum OH oder
NR2 eintritt. Resorein als zweiwertiges
Phenol bildet dabei eine Dinitroso Verbindung.
Hierher gehört die Umlagenmg von aro-
matischen Nitrosaminen in p-Nitrosaniline
unter dem Einfluß starker Salzsäure, p-
Nitrosophenol ist tautomer mit Chinon-
nionoxim (vgl. den Artikel „Chinone")
und entsteht darum auch aus Cliinon und
Hydroxylanunehlorhydrat. Merkwürdig ist
die Uiiil^iücruiig zu o-Nitrosobenzoesäure
CeHjiNt I CHI i||. welche o-Nitrobenzaldehyd
CgHi^Nt •„iClii I im Sonnenlichte erleidet.
p-Nitrosophenol ON.CgHi.OH oder p-Benzo-
chinonmonoxim HONiCeHj:© kristallisiert
aus heißem Wasser in feinen, farblosen,
sich leicht bräunenden Nadeln, aus Aether
in grünbraunen großen Blättern, löst sich
mit hellgrüner Farlie, verpufft bei 110 bis
120" und bildet ein Katriumsalz (rote Nadeln
mit 2HoO). Es stellt das erste Produkt der
Lieb er mann sehen Nitrosoreaktion vor.
Nitroso-o-kresol, aus o-Kjesol oder aus
Toluehinon, schmilzt bei 134", Nitrosothvmol
bei 160».
p-Kitrosanilin ON.CeH^.NHa bildet stahl-
blaue Nadeln von Schmelzpunkt 17,S", p-
NhrosomonomethvlanilinON.C6H4.NH.CH3
blauschillernde Blätter (F. P. 118"), p-Nitroso-
dimethyjanilin ON.C6H4.N(CH3)2 große
grüne Blätter (F. P.8ö"), und p-Nitrosodiphe-
nyianiiiu ON.Cellj.NH.CJl., grüne Tafeln
Nitrosovei-binduns-en — Nitroverl.iindunsen
179
(F. P. 143"). Die Nitrosoderivate der sekun-
dären und tertiären aromatischen Amine
werden beim Kochen mit Natronlauge in
Nitrosophenol und Alkylamine gespalten, z. B.
ON.C6H4.N(CH3)2+H„0=ON.C6H4
.0H + HN(CH3),.
Sie haben Bedeutung für die Farbstoff-
industrie. Die Mtrosogruppe in ihnen vermag
mit einer CH2- Gruppe, die unter dem Einfluß
negativer Gruppen steht, unter Kondensation
der beiden Moleküle zu reagieren, z. B.
K0N.C6H4.NO + H2C.CN
Benzylcyanid.
= K,N.CeH,.N:C.CN , „ ,^
CeHs
Literatur. Lehr- und Iliindbliclier s. in Artikel
„Nitrorerhi I, d „ „ .,r n". — Ferner: J.
Schmidt, Die Xiirnsfn rldiidmuien. Sonderaus-
gabc aus der S,nii iid ii mj ein iiiiteiirr und chemisch-
technischer Vui-träye. Jlcransye;/. von B. Ahr ens.
Stuttgart 190S. — Iterselbe, Nitrosorjrvppe.
Artikel in dem Handbuch „Die Methoden der
organischen Chemie". Herausgeg. v.Th. Weijl.
Leipzig 1911. — O. Wallach, Terpene und
Campher. Leipzig 1909.
H. Wienhuus.
Nitroverbindangen.
1. Allgemeines: a) Unterscheidung gegen
Isomere. b) Stniktiir. c) Uesmotropie. d)
Chemische Uniuaiiilliiiiiiin der Nitrogruppe.
2. Anorganische XititiMibindungen: a) Stick-
stoffdioxyd. b) A'itiyliialoide. c) Nitramid.
d) Xitrohydroxylaminsäure. e) Nitrosulfamid.
f) Nitrometalle usw. 3. Organische Nitroverbin-
dungen, deren Nitrogruppe an Stickstoff ge-
bunden ist: a) Nitramine. b) Nitrimine. 4. Or-
ganische Nitroverbindungen, deren Nitrogruppe
an Kohlenstoff gebunden ist: a) Nitnikcdilen-
wasserstoffe. b) Di- und Polynitrokulilcnwasser-
stoffe. c) Nitrolsäuren und Pscudonitrole.
d) Nitroderivate anderer Korperklasscn.
I. Allgemeines, la) Unterscheidung
gegen Isomere. Die Nitrokörper enthalten
die einwertige Gruppe — NO». Sie sind Iso-
mere der Nitrite mit dem Rest der salpetri-
gen Säure — O.NO. In den Nitroverbindun-
gen vermittelt das Stickstoffatom, in den
Nitriten ein Sauerstoffatom die Bindung
an das andere Radikal des Moleküls. Als
solche Radikale sind für die anorganischen
Nitroverbindungen nur Halogen- und Metall-
atome sowie der einfache und substituierte
Ammoniakrest zu nennen. Die zahlreiehen
organischen Nitrokörper scheiden sich in
zwei Gruppen, je nachdem ein Kohlenstoff-
oder ein Stiokstoffatom des organischen
Restes die Nitrogruppe trägt. Dagegen fällt
die Kombination der Nitrograppe mit Hy-
dro xyl — OH oder sonst einem Radikal — OR,
nämlich die Salpetersäure HO .NO2 samt
ihrem Anhydrid, ihren Salzen und Estern,
und die Untersalpetersäure ONO.NO2, also
jegliche Verbindung, in der ein Sauerstoff-
atoni mit der Nitrogruppe verknüpft ist,
nicht unter den Begriff Nitroverbindungen.
Es ist eben daran festzuhalten, daß die
Nitroverbindungen Isomere der Nitrite sind.
Die Namen von Salpeters.äureestern des
Glycerins und einiger Kohlenhj'drate: Nitro-
glycerin, Nitrocellulose usw. sind demnach nicht
zutreffend.
Der Ansicht, daß in den Bleikammerkristallen
der Schwefelsäurefabrikation Nitrosulfonsäure
O2N.SO3H vorliegt, steht die allgemeiner ange-
nommene Auffassung gegenüber, daß es sich
um Nitrosylschwefelsäure ONO.SO3H handelt;
vielleicht bestehen in Lösung beide tautomere
Formen nebeneinander. Ebenso schwer zu ent-
scheiden ist die Frage, ob in Ivomplexsalzen
die Gruppen, welche durch Austausch gegen
Halogen bei der Umsetzung mit Silber- oder
Natriumnitrit eintreten, die Nitrit- oder die
Nitrostruktur besitzen.
Isomer mit den Nitroverbindungen sind
noch die Nitrosooxyverbindungen ON.R.ORj.
Einzelne von diesen haben ihren Namen vor
der Erkennung ihrer Struktur erhalten; daher
unpräzise Bezeichnungen wie Isonitraminfett-
säuren und Dinitroalkylsäuren. Sie werden bei
den Nitrosoverbindungen eingereiht.
Ebensowenig gehören die Nitroprusside zu
den Nitrokörpern ; sie sind Eisennitrosoverbin-
dungen.
ib) Struktur. In der Nitrognippe
können die Atome in zweierlei Weise ange-
ordnet sein:
V/0 in ,0
-n/ -n: I
^O 0
Die erste Formulienmg ist die gebräuch-
liche, die zweite geht "nach Brühl aus
spektrochemischen Messungen hervor. Eine
Entscheidung auf rein chemischem Wege ist
nicht netroffen worden.
Die für (las Nitroäthan CHj.CHi.NGo ver-
fochtenen Formeln
0 OH
,T<^
\
CH3.C
,^
H
N.OH
CH^.CO.N^H CH3.CO.N
H
NO
GH3.Cc OH
OH \h
gehören der Vergangenheit an. Aus dem optischen
Verhalten leitete Brühl ab, daß in den Nitr-
aminen die NtX-Ciruppe anders konstituiert
sei als in den iMitrokohlenwasserstoffen, und
zwar gab er dem Nitraminrest das Strukturbild
Das chemische Verhalten nötigt aber nicht, von
der Formulierung >N.N02 abzuweichen.
12*
180
Nitroverbindungen
ic) Desmotropie. Enthält eine Sub-
stanz an demselben Atom, das die Nitro-
gnippe trägt, noch ein Wasserstoffatom, so
vermag sie, obwohl die IS'itroverbindungen
an sich neutral reagieren, mit Basen Salze
zu bilden, das Wasserstoffatom gegen ein
Metallatom auszutauschen. Offenbar macht
die elektronegative Kitrognippe (vgl. den
Artikel „Gruppen") das Wasserstoff-
atom beweglicher, reaktionsfähiger. Der
Auffassung," daß die Wirkung der ^S'itro-
gruppe lediglich eine induzierende sei und
daß die Nitroverbindungen RHSOj ohne
Atomverschiebung in ein Salz RMeNOj
übergehen (V.Meyer), wurde später die An-
sicht gegenübergestellt, daß in den Salzen
der Nitroverbindungen (gleichwie in den
Salzen des Acetessigesters, Jlalonesters usw.)
das Metall an Sauerstoff und nicht etwa an
Kohlenstoff gebunden sei (Michael, Nef).
In den Vordergrund trat diese Annahme einer
Atomverschiebung, als es gelaug einzelne
Kitrokörpcr durch Zerlegung ihrer Salze
in einer zweiten isomeren (desmotropen)
Form zu gewinnen. Allgemeine Anerkennung
verschafften ihr weiterhin die Untersuchun-
gen von Hantzsch über die Pseudosäuren.
Es zeigte sich, daß die Umsetzung von
Alkalien mit der isomeren Form augenblick-
lich mit einer ,. echten Nitroverbindung"
dagegen in meßbarer Zeit erfolgi; also daß
sich das eine Mal eine lonenreaktion, das
andere Mal vor der Salzbildung noch eine
Umlagening der an sich nicht ionisierten,
den clektriselien Strom kaum leitenden Ver-
bindung abspielt. Die einfachste Erklärung
für die Desmotropie und den Neutralisations-
vorgang bieten folgende Formeln:
\
.NO2
H
=N^
Säure
0
oder
R^ ^N.OH
Echte Nitroverbindung, aci-Nitroverbindung,
Pseudosäure. Isonitroverbindung,
Nitronsäure.
Die HydroxylgiTippe der aci-Formen gibt
sich durch die lebhafte Reaktion mit Phenyl-
isocyanat- kund, die von echten Nitroverbin-
dungen nicht hervorgerufen wird. Auch die
Umsetzung des Phenylnitromethannatriums mit
Benzoylchlorid (s. nnten) spricht für die angenom-
mene Struktur der Sülze. Auf Zugabe von Eisen-
clilorid nehmen die (alkalischen) Lösungen der
aci-Formen meist eine tiefrote Färbung an, die
beim Schütteln mit Aether in diesen übergeht:
die Lösungen der echten Nitroverbindungen
bleiben ungefärbt, da sie keine Eisensalze zu
bilden vermögen.
Die aci-Formen sind in freiem Zustande
labil und haben das Bestreben sich in die
i echten Nitroverbindungen zurückzuver-
: wandeln. Auch da, wo sie niclit isoliert werden
konnten, z. B. bei den Nitroparaffinen, geht
ihre Existenz aus den Leitfähigkeitsändenm-
gen ihrer Lösung hervor, wenn man sie aus
ilu-en Salzen durch 1 Aequivalent Säure
'in Freiheit setzt (Holleman). Die Messun-
[gen zeigen an, daß meist eine ganz allmäh-
I liehe Rückverwandlung in die echten Nitro-
körper stattfindet. Ist das Salz farbig, die
zugehörige echte Nitroverbindung farblos, so
wird die langsame Umwandlung oft durch
langsame Entfärbung nach dem Säure-
zusatz angezeigt.
Die Konstitution der Nitroparaffinsalze geht
auch aus der Spaltung in Stickoxydul und Aldehyd
oder Keton hervor, die sie durch überschüs-
sige Mineralsäuren erleiden:
ONa
2R.CH=N. +H„SOi =
^\
2R.CH0-MI )0-f Na,SOj+H,0.
Befindet sich die Nitrogruppe an einem
tertiären Kohlenstoff oder einem sekundären
Stickstoffatom, also nicht in nächster Nach-
barschaft zu einem Wasserstoffatom, so er-
scheint die Enolisierung zu einem aci-Körper
nicht möülich, und in der Tat bilden der-
artige Nitroverbindungen weder Salze noch
kennt man eine desmotrope Form von ihnen.
Die Nitrophenole und Nitraniline sind hier
auszunehmen, sie zeigen besondere Ver-
hältnisse (siehe unten 4d).
Infolge ihres Unvermögens, Salze zu bilden,
geben die tertiären A'itroverbindungen auch
die Eisencldorid-Reaktion nicht und bieten da-
durch ein Mittel, neben ihnen primäre und sekun-
däre Nitroverbindungen nachzuweisen, das umso
sicherer ist, je mehr der Kolilenstoffgehalt steigt.
Ein zweites Mittel, das in umgekehrter Richtung
an Schärfe zunimmt, werden wir bei den Nitrol-
säuren und Pseudonitrolen kennen lernen.
id) Chemische Umwandlungen der
Nitrogruppe. Die Nitrogruppe ist chemi-
schen Mitteln gegenüber, sofern sie nicht
reduzierend wirken, recht beständig. Auch
haftet sie meist fest an dem mit ihr ver-
bundenen Radikal. Das unterscheidet sie
wesentlich von der isomeren Nitritgruppe.
Sogar starke Säuren, die Chloride des Phos-
phorsusw. lassen bei gewöhnlicher Temperatur
die Nitrogruppe (nicht aber die desmo-
tropen aci-Formen) unbehelligt. Das Ver-
halten gegen ^Vlkalien, die Salzbildung bezw.
Indifferenz, wurde im vorigen Kapitel be-
1 sprochen. Die Nitrite dagegen werden als
' Ester durch Säuren und Allialien verseift,
in salpetrige Säure und Alkohole zerlegt.
Allerdings werden auch die anorganischen
Nitrokörper von verdünnten und die organi-
schen leichter oder schwerer von starken
MtroverbindiiaE'en
181
Alkalien angegriffen, doch findet dann keine
einfache Spaltung, sondern eine tiefgreifende
Zersetzung des Moleküls statt. Eigentüm-
lich ist die Wirkung heißer konzentrierter
Salzsäure auf primäre Kitroparaftine: als
Spaltstücke treten die Fettsäure derselben
Reihe und Hydroxj'lamin auf. Man kann
diese Reaktion durch eine intermediäre
Umlagcning des Nitrokörpers in eine Hy-
dro xamsäure (vgl. oben: ältere Kitroäthan-
formeln) erklären:
/NOH„o H2NOH
XI H RCO.OH.
Reduzierende Büttel, die aus Nitriten leicht
das Stieksloffatum abspalten, heben den
Zusammenhang der Nitrognippe mit dem
anderen Radikal nicht auf, führen vielmehr
Nitramid NHa.NO, und Nitramine in Hy-
drazin NHj.NH, und dessen Alkylderivate,
Nitroparaffine R.NO, in Amine R.JN'Ho,
Nitrobenzol und seine Verwandten in Aniline
über. Die jeweiligen Zwischen- und Neben-
produkte finden bei den einzelnen Körper-
klassen Erwähnung.
2. Anorganische Nitroverbindungen
(vgl auch ..Stickstoff" im Artikel ,. Stick-
stoffgruppe"). 2a) Stickstoffdioxyd
NO,. Stickstoffdioxyd kann als die ein-
fachste Nitroverbindung angesehen werden.
In dem Molekül sind die Valenzen — wie
auf der Hand liegt — nicht vollständig
gegeneinander abgesättigt. Man hat die
Walil zwischen den Formeln
-N,
.0
n/ I — 0— N=0.
Der ungesättigte Znstand äußert sich Im
chemischen Verhalten und der Polymerisa-
tion der braunen Gase zur farblosen Unter-
salpetersäure ON.O.NOa. Uebcr Ent-
stehung und Eigenschaften vgl. den iVi-tikel
,, Stickstoff ".
2b) Nitrylhaloide. Ihre Formeln
leiten sich aus der Formel der Salpetersäure
durch Ersatz des Hych'oxj'ls gegen Halogen
ab. Die Bindung zwischen der Nitrognippe
und dem Halogenatom ist selir locker, viel
lockerer als in den Nitrosylhaloideu ON.Hal.
Das Jodid scheint sich überhaupt nicht zu 1
bilden und auch die Existenz des Bromids I
und Chlorids ist neuerdings zweifelhaft ge- '
worden. Das Nitryl- oder Salpetersäure-
fluorid wird als farblose, stark stechend
riechende Flüssigkeit erhalten, wenn man
Stickoxyd und Fluor bei sehr niedriger
Temperatur (in siedendem Sauerstoff) zu-
sammentreten läßt:
2N0-f F=0,N.F + N.
Es erstarrt bei —139», siedet bei —63,5°
und hat in Gasform die Dichte 2,24. Als 1
Säurehaloid wird es von Wasser in Salpeter-
säure und Fluorwasserstoff zerlegt. Es
besitzt große chemische Energie. Nitryl-
chlorid und -bromid sollen sich bilden, wenn
man Stickstoftdioxyd mit den Halogenen
durch ein schwach glühendes Rohr leitet
oder auf chlor- bezw. bromcliromsaures
Kalium Cr02(Hal.)0K einwirken läßt und
dnrch andere Reaktionen. Vom Nitrylchlorid
wird angegeben, es sei eine gelbe Flüssigkeit,
die bei +5» siede.
2c) Nitramid OoN.NHj. Nitramid
wurde 1895 von J. Thiele und A. Lach-
man durch Eintragen des aus Urethan
H2N.COOC2H5 darg^estellten Kaliumsalzes
der Nitrocarbamiusäure O2N.NK.COOK in
eisgekühlte Schwefelsäure gewonnen:
OoN.NK.COOK —> O2N.NH.COOH
— >. OoN.NHj-f-COa.
Es wird der wässerigen Lösung, die man
mit Ammoniumsulfat sättigt, durch Aether
entzogen. Auch aus den rein anorganischen
Verbindungen Imido- und Nitrilosulfonsäure
HN(S03H), und N(S03H)3 entsteht es in
geringer Menge, wenn man ihre Lösung in
konzentrierter Schwefelsäure bei — 15° mit
konzentrierter Salpetersäure versetzt und
dann auf Eis gießt; vermutlich bildet sich
zunächst eine Zwischenverbindung OjN.N-
(S03H)2, deren Sulfogruppen durch Wasser
abgetrennt werden. Aus der ätherischen
Lösung durch Ligroin gefällt, bildet Nitra-
mid glänzende weiße Blätter, die bei 72 bis
75° unter fast momentaner Zersetzung schmel-
zen. Es ist etwas flüchtig, reagiert in wässeri-
ger Lösung sauer und ist darin nur in geringem
Maße dissoziiert, wie die elektrische Leit-
fähigkeit zeigt. Alkalien, Kupferoxyd, selbst
Glaspulver zerlegen es augenblicklich in
Stickoxydul und Wasser, starke Alkali-
laugen sogar unter Feuererscheinung. Als
einziges Metallderivat konnte darum mir ein
sehr empfindliches Mercurisalz N202Hg als
weißer Niederschlag durch Umsetzung des
Nitramids mit Mercurinitrat in wässeriger
Lösung bei 0° isoliert werden. Der Zerfall
wird vermutlich dadurch hervorgenifen, daß
das Nitramid OoN.NH, unter der Wirkung
des Alkalis die tautomere Form eines Imids
der Salpetersäure
HN=N^ (oder HN^^^^^N.OH)
\0H
annimmt, aus der sieh leicht Stickoxydul
bilden mag. Hantzsch erblickt dagegen in
dem Nitramid ein Stereoisomercs der unter-
salpetrigen Säure:
N.OH HO.N
I! II
N.OH N.OH
Nitramid, Untersalpetrige Säure,
Syndiazohydrat Antidiazohyctat.
182
NitroverbindiuiKen
Ersatz der Wasserstnffatome durcli Me-
thyl mit Hilfe von Diazcmethaii gibt aber
(lieben Sauerstoffätheni) Dimethvhiitramin
OoN.K(CH3)., (s. unteii). Gesfen Oxy-
dationsmittel ist Kitramid beständig, durch
Keduktion wird es in Hvdrazin oder Diamid
HaN.NHo übergeführt. "
2d) Kitrohydroxvlaminsäure
0=N=N oder S — ^N .
II II
OH OH OH OH
Nitrohydroxylaminsäure, die tautomere
Form des Nitrohydroxj'lamins OoN .KH .OH,
ist nur in Gestalt von Salzen bekannt.
Das Katriumsalz KaOaNa, -niirde 1896 von
A. A n g c 1 i erhalten, als er auf eine
Lösung von Hydroxylamin in Alkohol bei
Gegenwart von Natriumhydroxyd Salpeter-
säureester einwirken ließ. In Freiheit ge-
setzt, zerfällt die Säure augenblicklieh einer-
seits in Stickoxyd und Wasser, andererseits
in salpetrige und untcrsalpetrige Säure:
N0O3H., = 2N0 + HoO
2N,03H,= 2NO2H + (NOH)^.
Das Natriumsalz ist in Wasser, in dem es
sich spielend leicht löst, sehr zersetzlirh. Das
Molekül wird zwischen den beiden Stiikstuff-
atomen gespalten. Neben Natriuninitrit ent-
steht dabei Nitroxyl und dieses kann sich nun
mit Aldehyden zu Hydroxamsäuren R.C(:NUH)
OH umsetzen. Da die Hydroxamsäuren auf
Zugabe von Eisenchlorid und Kupteracetat Salze
von tiefer Farbe bilden, so ist diese Reaktion
zum Nachweis von Aldehyden und zu ihrer
Unterscheidung von Ketonen empfohlen worden.
Sich selbst überlassen, vereinigen sich zwei
Moleküle Nitroxyl zu untersalpetriger Säure, die
beim Kochen der Lösung in ihr Anhydrid, gas-
förmig entweichendes Stickoxydul, übergeht.
Erhitzt man das trockene Salz, so erhält man
die untersalpetrige Säure in Form ihres Natrium-
salzes neben dem salpetris sauren Salz. Die
Lösung vfird schon von Luftsauerstoff im wesent-
lichen zu Nitrit, von Kaliumpermanganat gleich
bis zum Nitrat oxj'diert. Ein Ammoniumsalz war
nicht zu isolieren. Die Erdalkalisalze sind scliwer
löslich. Das Silbersalz zersetzt sich bald freiwillig.
2e)Nitrosulfamid 0„N .NH .S«)., .NH„.
Nitrosulf aniid, im Jalire 1911 von F. E p li r a i m
und E. Lasocki aufgefunden, fällt in fester
Form aus, wenn man in eine stark gekühlte
Lösung von Sulfamid H^N .SO., .NHj in kon-
zentrierter Salpetersäure vorsichtig konzen-
trierte Schwefelsäure tropfen läßt. Die weiße
Substanz löst sich leicht in Wasser, Alkohol
und Aether und verpufft schon bei geringer
Erwärmung. Sie ist eine zweibasische Säure,
gibt ein in Wasser unlösliches Sill)ersal/. und
wird von Zink zum Ainid der Hvdraziiisulfo-
säure H.,N .NH .SO, .NH„ reduziert, das aller-
dings in der scliwefelsauren Lösung gleich
hydrolysiert wird. In der Reduktionsfb'issig-
keit ließen sich Hvdrazino- und Aminosul-
fonsäureH2N.NH.SO,OHnndH2N.S02.0H
nachweisen.
2f) Nitromet alle usw. Während
flüssige llntersalpetersäure manche Metalle
unter Entwickelung von Stickoxyd in Kitrate
verwandelt, wird sie in der Kälte von frisch
mit Wasserstoff reduziertem Kupfer, Nickel,
Kobalt und Eisen unter Wärmeent Wicke-
lung zu sogenannten Nitrometallen wie
CuaNO», Ni4N02, C02NO2 aufgenommen.
Die braunen oder schwarzen Pulver spalten
sich beim Erwärmen unter geringer Metall-
oxydbildung in die Komponenten, werden
von Wasser energisch angegriffen und in
Metall, Metallnitrit und -nitrat sowie Stick-
oxyd zerlegt. Hirer Struktur nach scheinen
sie mit denMetaUcarbonylen verwandt zusein.
Aehnlich dem Stiekoxyd verbindet sieh
Stickstoffdioxyd in der Kälte mit einer Reihe
von Metallhaloiden, u. a. zu BiCl3.NÜ.,, SnClj.
NO2, FeClä.NÜ,, (FeCDi.NO,.
Kocht man Magnesiumphosphat mit Sal-
petersäure und vertreibt dann die überschüssige
Säure durch Erhitzen, so wird das Phosphat in
eine kristallinische Verbindung von der Zu-
sammensetzung (MgHP0i)j.N02 verwandelt, aus
der beim stärkeren Erhitzen Stickstoffdioxyd
und Wasser entweicht. Es ist zweifelhaft, ob
in dieser und den vorigen Substanzen wahre
Nitrokürper vorliegen.
3. Organische Nitroverbindungen,
deren Nitrogruppe an Stickstoff gebunden
ist (vgl. auch den Artikel „Ammoniak-
d erivate").
3a) Nit ramine. Nitramine sind Ab-
kömmlinge des Nitramids mit 1 oder 2 or-
ganischen Resten, also O2N.NH.R und
bjN.NRR,. Sie wurden 1883 von Franchi-
mont entdeckt.
a) Die Monoalkylnitramine (saure
Nitramine) sind isomer mit den sogenannten
Nitrose hydroxylaminen ON .N(OH)R. die zum
Teil Iso nitramine genannt worden sind (vgl.
den Artikel „Nitrosoverbindungen").
Man erhält die Monoallvvlnitramine, wenn
man MonoaUivlurethane R.NH.COOR,
oder Dialkyloxamide R.NH.CO.CO.NH.R
mittels reiner konzentrierter Salpetersäure
nitriert, aus den Nitroverbindungen R.N(NO^)-
COOR, oder R.N(N02).CO.CO.N(N02).R
durch Ammoniak den Nitraininrest in Form
vonKitramin-Ammoninmsalz und aus diesem
Salz durch verdünnte Schwefelsäure oder
Kochen mit Alkohol das Ammoniak ab-
spaltet. In geringer Menge entstehen die
Nitramine auch durch Umsetzung von Chlor-
amiiien mit Silbernitrit :
R.NHCl + AgNO,= R.NH.NOj -f AgCl.
Die von Bamberger aufgefundenen Ver-
treter der aromatischen Reihe gehen (neben
Verbindungen anderer .Vi't) aus Anilin und
seinen Suhstitutiousprodukten hervor ent-
weder durch Einwirkung von Stickstoff-
Mtroverbinduneen
1S3
peiitoxyd auf die ätherische Lösung bei
— 20° nach der Gleichung:
2K.NH2 + NjOs = 2k''.NH.N02 + HsO
oder durch Wasserentziehung aus den Ni-
traten dieser Basen mit Hilfe von Essig-
säureanhydrid:
K.NH3.ONO., = K.NH.NO, + HA
Die letztere Keaktion versagt bei den
Kaphtylaminen. Die Einführung der Nitro-
gnippe in die Amingnippe NH» durch
direkte Kitrierung, das heißt durch Ein-
wirkung von Salpetersäure, ist bisher bei
den primären Aminen mit reinen Kohlen-
wasserstoftreston nicht gelungen. Wohl
aber kennt mau in der aromatisclien Keihe
einige Beispiele, wo substituierte Nitramine
durch Behandlung gewisser substituierter
primärer Amine (0- und ]i-]\'itranilin, Dini-
tranilin, 1,2- und 1,4-Aminüsullosäuren [unter
Verdrängung der Sulfogruppe]. Aminoan-
thrachinone und ihre Derivate) mit konzen-
trierter Salpetersäure gebildet werden. Phenyl-
nitramin oder Nitranilid wurde zuerst durch
Oxydation des Diazobenzols mit Kalium-
ferricyanid oder Kaliumpermanganat in
alkalischer Lösung erhalten:
CeH,.N(;N)OH
Diazobenzol
Anilin gelbe, mit a-iS^aphtylamin undPhenyl-
endiamin rote und mit Dimethylanilin grüne
Farbstoffe, wenn man sie in essigsaurer Lö-
sung mit diesen Basen und einem Stück
Zink zusammenbringt. Während Phenylnitr-
amin gegen Alkalien auch in der Hitze sehr
beständig ist, wird es durch Mineralsäuren,
aber auch schon im Licht äußerst leicht zum
isomeren 0- (und ])-) ]Mtranilin umgelagert
(intramolekulare Wandenuig des NO,):
■^ CfiH5.NH.NO
Plienylnitrosamin,
Isodiazobenzol
— ^ CeH^.NH.NO^
Phenylnitramin
und deshalb mit dem Namen Diazobenzol-
säure belegt. Es bildet sich auch bei der Zer-
setzung von Diazobenzolperbromid mit wässe-
rigem Alkali:
C6H5NBr.NBr2+ 2H2O = CeH5NH.NO
+ 3HBr.
Die Monoalkylnitramine besitzen die Merk-
male der PseudoSäuren (siehe oben):
± K.N:Nf
^OH
oder
U.W — N.OH.
saure Form,
dissoziiert in
R.NsO/undH-Ionen
Methylnitramin bildet lange flache Nadeln
und schmilzt bei 38". Sein Kaliumsalz
CH3.N:N00K explodiert heftig durch Er-
hitzen oder Schlag. Aethylnitramin schmilzt
bei 3". Phenylnitramin bildet weiße perl-
mutterglänzende Blättchen, schmilzt bei
46—46,5», verpufft bei etwa 100», ist in
kaltem Wasser ziemlich schwer löslich,
spielend leicht dagegen in Alkalien.
Die aliphatischen Nitramine geben mit
E.NH.NO,
neutrale Form
undissoziiert
HJH
l<f ^.NH.NO,
H H
H H
H NO2
.NH,
Demnach sind die aromatischen Nitr-
amine Zwischenprodukte bei der gewöhn-
lichen Nitrierung aromatischer Basen:
R.NH, ^ R.NH3.ONO2 ^ R.NH.NO2 ->
R(N03).NH2.
Durch salpetrige Säure werden die aroma-
tischen Nitramine glatt in Diazonitrate
(Diazobenzolnitrat ist CeH^No-ONOo) über-
geführt. Die Reduzierbarkeit der Nitramine
zu Alkylhydrazinen wurde schon im allge-
meinen Teil erwähnt. Phenylnitramin liefert
in allvalischer Lösung mit Natriumamalgam
oder Ziukstaub zunächst Phenvlnitrosamin
(Isodia7,(il)eiizol) CeHä.NH.NO, dann Phenyl-
hydrazin CjHs.NH.NHa, in essigsaurer Lö-
sung mit Zinkstaub hauptsächlicli Diazo-
benzol CsH,.N,. OH. Aus den aromatischen
Nitraminen, die im Kern schon nitriert sind,
kann man die Amine wieder herstellen
(NO, gegen H austauschen), wenn man die
Substanzen mit anderen nitrierbaren Ver-
binchingen (Phenolen usw.) erhitzt (extra-
molekulare Wandemng des NO,).
ß) Denkt man sich in den beiden tauto-
meren Formen (s. oben) eines Monoalkyl-
nitramins das Wasserstoffatom durch ein
zweites Alkyl ersetzt, so gelangt man zu
zwei verschiedenen Estern (neutralen Nitr-
aminen), zu den eigentlichen Dialkylnitr-
aminen (N-Verbindungen) RRjN.NO, und
zu den isomeren Dialkvlisonitraminen
OR,
(0-Verbindungen) R.N:N/ . Neben-
einander bilden sich die beiden Isomeren bei
der Reaktion von Diazomethan mit Nitr-
amid (s. oben) und mit Monoalkylnitr-
aminen sowie bei der Umsetzung des Silber-
salze s eines Monoallcylnitramins mit einem
Alkylhaloid:
R.N^O^Ag + RiHal = RRiN^Oj + AgHal
und auch bei der Zersetzung (Destillation)
von Monoalkylnitraminen. Als Bildungsweiseu
der eigentlichen Dialkylnitramine sind noch
zu nennen die Einwirkung von Alkylhaloiden
auf Alkalisalze der Monoalkylnitramine,
184
Nitroverbindungen
C6H5.NH.CH3-
Monoiiicthylanilin
CeH^.NCCH,), .
Dhnetliylanilin
von Kaliumnitrit auf Monoalkylnitramine,
die Wasserabspaltung aus Dialkylammoni-
umnitraten mit Essigsäureanhydrid:
KRiNH^-ONO. = RR.N.NÖj + H«0
und der Austausch von Säureresten, die an
Dialkylamine gebunden sind, gegen die
Nitrognippe bei der Behandlung mit höchst
konzentrierter Salpetersäure:
CeH5.S02.N(CH3)3 -> OsN.NlCHg)^
aus Bcnzolsulfochlorid
+ Dimethylainiii.
NHo.CO.NR. -^ OoN.NR,.
DialüylhanistotT
Disubstituierte Nitramine RN(N02)Ri
der aromatischen Reihe erhält man bei der
Einwirkung von rauchender Salpetersäure
auf mono- und dialkylicrte Aniline. Aus den
letzteren wird dabei eine AUcylgruppe abge-
spalten.
^ C,H,(N02)3.N<
Trinitrophenylmethyl-
nitramin
Auch Nitrosamine RN(NO)Ri werden so in
Nitramine RN(N02)Ri verwandelt.
In praxi fiiitlet tiei der Nitrieruiig der mono-
alkylierten Aniline zunächst immer Ersatz von
Wasserstoffatomen des aromatischen Kerns,
dann erst Ersatz des H der Amingruppe statt.
Theoretisch betrachtet muß die Nitriemng
der Amingruppe als primärer und die intramole-
kulare Wanderung der Xitrogruppe in den Kern
(unter dem Einfluß der Säure, s. oben Phenyl-
nitramin) als sekundärer Vorgaug gelten, tlat
der Ivern die ihm unter den obwaltenden Bedin-
gungen genügende Zahl von Nitrogruppen auf-
genommen, so ist der nun noch entstehende
Nitraminrest beständig.
Dimethylnitramin schmilzt bei 57 bis 58"
und siedet bei 187°, Methyläthylnitramin
siedet bei 190», Diäthylnhramin bei 206»,
Met h yl phenylnit ramin "( a-D iazo benzolsäu re-
methylcster) schmilzt bei 39». Nitropiperidin
oder 'Pentanu'thyleunitramin kann als Dial-
kylnitraniiii auue^chcu werden, dessen Alliyle
zu einem Riuu; vcrknüiil't sind; es schmilzt
bei —6 bis -^5» und siedet bei 245».
Bei der Reduktion mit Zinkstaub und
Essigsäure entstehen Dialkylhydrazine RRj-
N.NH„. Alkali zersetzt d'ie Nitramine, die
zweierlei ^üiphalische gesättigte Reste tragen,
in Nitrit, das Amin des schwereren und den
Aldehvd des leichteren /Vikyls:
'CH3,
>N.NOo-f K0H=KN02
C3H/
CK,
+ >N -f HoO
CJI5/
"^N + H,0 = CHoO -f HjN . C2H5
Dabei wird der Aldehyd zum Teil in den
zugehörigen Alkohol und die zugehörige
Säure verwandelt. Die bei den aliphatischen
Jlonoalkylnitraminen genannten Farbreak-
tionen mit aromatischen Basen treten auch
bei den aliphatischen Dialkylverbindungen
ein. Mi'diylphenylnitraniin lagert sich unter
der Wirkuua; von Schwefelsäure in 0- und
p-NitromethylanilinO2N.C6H5.NH.CH3 um.
Kochendes Phenol und auchi andere nitrier-
bare Substanzen substituieren in manchen
aromatischen, auch im Benzolkern nitrierten,
Nitraminen NO, durch H (extramolekulare
Wanderung des NO2). Trägt man ge\yisse
Nitraiuine dieser i\rt in kalte konzentrierte
Schwefelsäure ein, so erhält man unter ande-
rem die entsprechenden Nitrosamine; darum
geben diese Substanzen auch die Lieber-
mannsche Reaktion (vgl. den Artikel ,, Ni-
trose Verbindungen"). Mit Kalilaui;e gibt
Methylphenvlnitramin in der Hitze Methvl-
aniliii CeH^.NH.CHa, bei der Reduktion
Methvlphenvlnitrosamin C6H,(CH3)N.N0,
as-Methylphenylhydrazin CeH5(CH3)N.NH2
und Jletlivlauilin.
Die IJialkyiisonitramine, die übrigens
nicht zu verwechseln sind mit den ebenfalls
! in zwei Reihen existierenden Alkylderivaten
der bei den Monoalkylnitraminen genannten
i Isonitramine (s. oben), sind unbestän-
diger. Dimethylisonitramin siedet schon
bei 112», Methvläthylisouilramin unter 20
mm Quccksilbrr(h-uek bei.">7". Melliylphenyl-
isonitramin (p'-Diazobenzolsäurenu'thylester)
ist ein heliotropai-tig riechendes Oel. Mit
40prozentiger Schwefelsäure, welche die Di-
alkyluitramine bei gewöhnlicher Temperatur
unverändert läßt, "zerfallen diese Isover-
binduugen in Stickoxydul und Alkohole oder
Aethylenkohlenwasscrstoffe. Von heißer Kali-
lauge" werden sie in Stickstoff, Alkohol
und iMdehyde gespalten.
y) Von" anderen organischen Nitraminen,
welche an Stelle der Älkyle Sauerstoff- und
stickstofflialtiKe Reste haben, sind zu nennen:
das sirupfiinnini' Mlraniinoäthanol OjN.NH
.CH,.Cll.>01i, die Nilraminessigsäure 0,N
.NH'.CHs.COOH vom Schmelzpunkt 103»
samt ihrem Amid (134») und Aethvlester
(24»); die nur als Kaliumsalz OoN.NK.COOK
bestäiulii^e Nitrocarbaniinsäure (siehe Nitr-
amid) mit ihrem Aetlivlesfer, dem Nitrourc-
than O2N.NH.COOC2H5 (entsteht durch
Nitrierung von Urethan, bildet Tafeln,
schmilzt bei 64», zersetzt sich bei 140» und gibt
SalzeundEster,z.B.02N.N(CH3)COOC2H,);
der Kitroharnstoff O2N.NH.CO.NH2
(schmilzt und zersetzt sich erst bei hoher
Temperatur uiul bildet neutral reagierende
Alkalisalze) mit dem um 130» schmelzenden
Nitroäthylharnstoff 0.,N.NH.C0.NH.C2H5
und dem Nitroureoäthanol (86») HO.CH,
.CH2.N(NO.,)CO.NH2; das als Ausgangs-
Niti'overbindmigen
185
material für eine Eeilie von Guanidin- und
Harnstoffderivaten wichtige Kitroguanidin
(230») 0„N.NH.C(:NH)NH„; das in der
Sprengstoffindustrie verwendete Nitrodi-
cvand'iaraidin 0„N.NH.C0.1MH.C(: NH).
NHo-, das Nitrobiuret (165") 0„N.
NH.CO.KH.CO.NHj; das Nitrohydantoin
N(N02)CH2
(170») OC-, I , welches beim Kochen
NH CO
mit Wasser Kohlensäure abspaltet und das
Amid der Nitraminessigsäure gibt; schließ-
lich noch die Dinitrodialkyloxamide E(NO.,)-
N.CO.CO.N(NO„)Ri, die beim Eintragen
in konzentriertos Ammoniak in Oxamid
und die Anminniakvi'rbindung der Mono-
alkylnitraniino (s. oben) zerlegt werden.
Einige sonst noch dargestellte Nitramine
sind von geringerer Wichtigkeit.
3b) Nitrimine RRj.CrN.NOo sind nur
in ein paar Vertretern bekannt. Sie ent-
stehen bei der Einwirkung von Stickstoff-
dioxyd oder salpetriger Säure auf die Oxime
solcher Ketone, in denen eins der Kohlen-
stoffatome neben der Ketogruppe tertiär
oder cpiaternär ist oder an einer Aethylenbin-
dung teilnimmt (während andere Ketoxime
bei dieser Behandlung in Pseudonitrole
übergehen, siehe unten). Es handelt sich
um die Ketone Pinakolin, Mcsitykixyd,
Menthon, Tanaceton, Campher, Fenchon,
Camphenon und Santonin. Auch die Kitri-
mine bilden Salze und nehmen dabei eine
tautomere hydroxylartige Form an, sie
gehen in ,,Nitriminsäuren"
0
Ox
N.OH)
>G:C.N:N^ (oder >C:C.]S!-
OH
über. Von jeder der beiden Formen leiten
sich Ester ab; im Falle des eigentlichen
Nitrimins wandert bei der Esterbildung die
Doppelbindung in den organischen Rest:
,0
>C:C.]SIR.NO, ^C-.CN-.W
OR
N-Verbindungen aus 0-Verbindungen,
den Alkalisalzen, geben Nitriminsäureester
bei der Spaltung Alkyl- aus den Silbersalzen,
amine.
Findet sich aber an keinem der beiden
Kohlenstoffatome, die mit dem die Nitrimin-
gruppe tragenden C verbunden sind, ein
Wasserstoffatom, so erscheint die Umlage-
nmg eines solchen Nitrimins in eine Nitri-
minsäure und auch die Esterbildung ausge-
schlossen und tatsächlich vermag das Fen-
chonnitrimin (Pernitrosofenchon), das seiner
Struktur nach ein Beispiel für diesen Fall
bietet, kein Kaliumsalz zu bilden. Beim
Camphernitrimin (Pernitrosocampher, Cam-
phenylnitramin) sind die beiden desmotropen
Formen, das stabile Nitrimin (Pseudosäure)
und die labile Nitriminsäure isoliert worden.
Die Nitrimine sind sehr reaktionsfähig.
Bei der Behandlung mit Semicarbazid wird
der Nitriminrest verdrängt und das Semi-
carbazon des zugnmde liegenden Ketons
gebildet. Fenchon- und Camphernitrimin
erleiden durch konzentrierte Schwefelsäure
eine interessante Umlagerung zu demselben
monocyklischen sogenannten Isocampher
Ci„H„Ö. Mesitylnitrimin (CH3)2C : CH.G-
(: N. NO 2)CH 3 wird durch gewisse Reaktionen
in Derivate verschiedener stickstoffhaltiger
Ringe üljerführt.
4. Organische Nitroverbindungen,
deren Nitrogruppe an Kohlenstoff ge-
bunden ist. Sie bilden die wichtigste Gruppe,
und man findet vielfach die Definition der
Nitroverbindungen auf sie beschränkt.
Von nur theoretischem Interesse ist es, daß
als Verwandte der Nitrokörper einige Phosphino-
und Arsinoverbindungen R.PO2 und R.AsÜ,
aus den Phosphin- und Arsinsäuren R.PO(OH)„
und R.AsO(UH)2 dargestellt werden konnten.
Sie unterscheiden sich wesentlich darin von
den Nitrokörpern, daß sie sich mit Wasser zu
den Phosphin- oder Arsinsäuren vereinigen.
Auch das Jodobenzol CjHj.JOj sei hier ge-
nannt (vgl. den Artikel ,,Organische Verbin-
dungen der Metalle und Nichtmetalle").
4a) Nitrokohlenwasserstoffe. Man
erblickte bis vor nicht langer Zeit eine spe-
zifische Verschiedenheit der aliphatischen
und der aromatischen Kohlenwasserstoffe
in ihrem Verhalten gegen Salpetersäure.
Die Verschiedenheit ist aber nach den Unter-
suchungen Konowalows nur graduell;
auch in den aliphatischen Kohlenwasserstof-
fen, den Paraffinen, und in den hydriert-
cvklischen, den Naphtenen (einschließlich
Menthan, Camphan usw.) können Wasser-
stoffatome direkt durch die Nitrogruppe er-
setzt werden (Nitrierung)
R.H + HO. NO, = R.NO2 -f HA
wenn man die Substanzen mit verdünnter
Salpetersäure (Dichte 1,075) im zugeschmol-
zencn Rohr, also unter starkem Druck, auf
130 bis 140» erhitzt. Dabei treten Nitro-
gnippen in erster Linie an tertiäre, in zweiter
Linie an sekundäre Kohlenstoffatome:
C- C^ ,H c, .m,
C C-NO2, >C< und >C<
C C^ ^NO, C-- ^NO,
Erhitzt man normale Paraffine mit Salpeter-
säure unter bloßem Atmosphärendruck, so
entstehen auch primäre Nitrokörper R.CH., .
NO2 neben größeren Mengen von Dinitro-
paraffinen R.CH(N02)2 und ein- und zwei-
basischen aliphatischen Carbonsäuren.
Beim Nitrieren in oöenen Gefäßen wirkt auf
n-Hexan erst rauchende, auf die höheren Homo-
logen (z. B. Dodekan Ci-^lLj) schon verdünnte
Salpetersäure, und es ist bemerkenswert, daß
dabei auch Kohlenwasserstoffe mit Isopropyl-
186
Niti'overbinduna-eii
gnippen, je stärker die Säure ist, um so mehr
primäre und sekundäre, um so weniger tertiäre
Nitroverbindungen geben. Unter den isomeren
Kolilenwasserstoffen werden aber immerhin die
normalen und solche mit quaternärem Kohlen-
stoffatom, in denen also der Salpetersäure kein i
tertiäres H geboten wird, so schwer angegriffen,
daß man sie auf diese Weise von den übrigen
Isomeren befreien kann.
Eine Mischunt; von konzentrierter Sal-
petersäure mit konzentrierter Schwefelsäure
(1: 2 Volumen), in der Markownikow eine
sogenannte Kitro schwefelsaure HO.SO2.
ONO2 annimmt, wirkt auf aliphatische Kohlen-
wasserstoffe, jedenfalls in den meisten Fällen,
bei gewöhnlicher Temperatur nicht ein,
während konzentrierte Salpetersäure dann
oft schon lebhaft Stickoxyde entwickelt.
Umgekehrt ist in der aromatischen Eeihe
die Salpeterschwefelsäure das energischere
Nitrierroittel. Die Schwefelsäure bindet das
bei der Kitrierung entstehende Wasser (siehe
die letzte (üciehuiig), verhindert also eine
fortschreitende Verdünnung der Salpeter-
säure. Mittelschwer nitrierbare aromatische
Substanzen werden — meist unter KiÜilung —
mit konzentrierter oder rauchender Salpeter-
säure allein behandelt, leicht nitrierbare in
Verdünnung mit Eisessig oder Wasser. Der
Unterschied in den Nitrierbedingungen für
die aliphatischen und für die aromatischen
Körper zeigt sich sehr deutlich an aro ma-
lischen Kohlenwasserstoffen mit aliphatischen
Seitenketten; beim Auflösen in konzentrierter
Salpetersäure werden sie im Kern, beim
Erhitzen unter Druck mit verdünnter Salpe-
tersäure aber in der Seitenkette nitriert;
in diesem Falle begibt sich die Witrogruppe
immer an das C der Seitenkette, das unmittel-
bar an den Kern gebunden ist. Die Ein-
führung einer Nitrogruppe in den Kern ge-
lingt leichter, wenn Seitenketten vorhanden
sind; z. B. sind Toluol und Xylol leichter
nitrierbar als Benzol. Der Eintritt einer
Nitrogruppe erfolgt vorzugsweise in 0- oder
p-Stellung zu einem Alkylrest und in m-
Stellung zu einer schon vorhandenen Nitro-
gruppe (vgl. die betreffenden Kegeln im
Artikel „Substitution"). Die erste Nitrie-
rung führte Mitscherlich 1834 am Benzol
aus. Heutzutage wird sie im größten Maß-
stabe auf die Bestandteile des Steinkohlen-
teers angewendet, da Nitrophenole schon
selbst Farbstoffe sind und im übrigen die
Nilrokörper den Uebergang vermitteln zu
den Anilinen und sonstigen Materialien der
Farbstoff Industrie.
Für einige Zwecke empfiehlt sich statt der
freien Salpetersäure Benzoylnitrat als Nitrier-
mittel, in Gegenwart von (Quecksilber ent-
stehen bei der JCinwirlcung von Salpetersäure
und von Stickoxyden auf aromatische Kidüen-
wasserstoffe Nitniphen(de (auch Cliirmlin. Authra-
thinon usw. liefern hierbei Xitroo.xyderivate).
Beim Ueberleiten der mit Luft gemischten
Dämpfe von Benzolkohlenwasserstoffen über die
aus Stickoxyden und schwach basischen Metall-
oxyden, insbesondere Zink- oder Kupferoxyd,
gebildeten Verbindungen in der Hitze entstehen
ebenfalls Nitrokorper.
Eine andere Bildungsweise der Nitrokoh-
lenwasserstoffe, die für die aromatische
Keihe zwar von so gut wie gar keinei, für
die aliphatische aber von um so größerer Be-
deutung ist und zur Entdeckung der Nitro-
paraffine durch V. Meyer 1872 geführt hat,
ist die Umsetzung von Alkyljodiden mit
Silbernitrit :
R. J;-f AgNOs = R .NO2 + Ag J.
Beim Methyljodid verläuft sie fast aus-
schließlich in diesem Sinne. In den höheren
Reihen entstehen aber nebenher die isomeren
Alkylnitrite R.ONO. Das Mengenverhält-
nis des Nitrokörpers zum Nitrit liegt am gün-
stigsten bei den primären, am ungünstigsten
bei den tertiären Verbintlungen; die sekun-
dären halten die Mitte. Durch Destillation
kann man den höher siedenden Nitrokorper
vom Nitrit (Nitroäthan 113 bis 111», Aethyl-
nitrit 17") trennen.
Warum gerade Silbernitrit (und Mercuro-
nitrit) Nitrokorper liefert, während die Alkali-
nitrite mit Alkyljodiden nicht in dieser Weise
reagieren, ist eine offene Frage. Man hat in-
dessen bei der Einwirkung von Alkylsulfaten
auf die Nitrite der Alkalien und alkalischen Erden
neben den Alkylnitriten auch Nitro paraff ine er-
halten.
Im gleichen Jahre wie V. Meyer stellte
auch H. Kolbe Nitroparaffine dar, und zwar
durch Umsetzung von u - Halogenfettsäuren
mit Natriumnitrit. Als primäre Produkte können
hier «-Nitro fettsäuren gelten:
R.CHHal.COOH-l-'NaNO, = R.CH(N0„)C00n
-f NaHal
R.CH(NO,)COOH=R.CH,.NO,+CO,.
Schließlich besteht noch die Möglichkeit, Nitro-
kohlenwasserstoffe durch Oxydation von Aminen,
Hydro xylaminen, Oximenund Nitro kohlen Wasser-
stoffen mit Sulfo mono persäure, Natriumsupcr-
oxyd u. dgl. zu gewinnen. In der aromatischen
Reihe erhält man so aus Chinondioxim das
p-Dinitrobenzol. Statt Anilin zu Nitrobenzol
zu oxydieren, kann man es auch in Diazobenzol
verwandeln und nun mit Hilfe von salpetriger
Säure und Kupferoxydul die Diazo- durch die
Nitrognippe verdrängen. Ungesättigte Nitro-
kohlenwassi'i>i(iffr wir Nitrophtlliiulren, Nitro-
inden u. iIl'I rni-lilun .liirrli Ali^paltung von
untersaipi'ii i'jri Saure .uis rMUilniiitrositcn (s.
den Artikel ,, .\ itrosü verbind u ngen". Aus
Chlor- und Bromnitro paraff inen kann man durch
Einwirlamg von Zinkalkylen die höheren Homo-
logen dieser Nitroparaffine darstellen.
Die einfachen Mono-Nitrokohlenwasser-
stoffe sind farblos, den Derivaten der Kohlen-
wasserstoffe mit kondensierten Benzolringen
ist gell)e Farbe eigen. Sie lösen sich kaum in
Wasser, leicht in organischen Lösungsmitteln,
Nitroverbindungen
187
destillieren nnzersctzt, verflüchtigen sich
leicht und besitzen süßlichen Geruch. Die
niederen Glieder der aliphatischen und die
Vertreter der aromatischen Eeihe sind schwerer
als Wasser, die höheren Glieder der alipha-
tischen Eeihe, Nitrobutan eingerechnet,
leichter. Bei gewöhnlicher Temperatur sind
die meisten Nitroparalfine sowie Nitro-
benzol und ein paar seiner Homologen
flüssig, die übrigen aromatischen Nitrokörper
fest. Siedepunkt, Dichte und Brechungs-
index der Kitroverbiiuhmgen sind höher, da-
gegen spezifisches und molekulares Brechungs-
und Zerstreuungsvermögen niedriger als bei
den isomeren Nitriten. Nitromethan CH3.
NO 2 siedet bei 101», Nitroäthan CH 3 . CH 2 . NO 2
bei 113 bis 114", primäres Nitropropan
CH3.CH,.CH2.NO. bei 125 bis 127°, sekun-
däres Nitropropan (CH3)2CH.N0, bei 117
bis 119". Auch einige Nitroolefine sind be-
kannt (s. unten: Reaktion der Nitrokohlen-
wasserstoffe mit Aldehyden). Nitrobenzol
erinnert in seinem Geruch sehr an Bcnzal-
dehyd und wird als ,, künstliches Bittermandel-
öl" oder , .Mirbanöl" in der Parfümerie ver-
wendet. Es ist giftig. Sein Schmelzpunkt
liegt bei -f 6,5», ''sein Siedepunkt bei 208".
o-Iititrotoluol schmilzt als a-Modifikation
bei —10,56", als /^-Modifikation bei —4,14"
und siedet bei 218", m-Nitrotolnol bei +16"
bczw. 2n0", p-Nitrotoluol bei 51" bezw. 234».
a-Nitionaphtalin, durch direkte Nitrierung
zu erhalten, bildet lange, feine, gelbe Nadeln,
schmilzt bei 61" und siedet bei 304", /?-Nitro-
naphtalin, auf dem Umwege über 2-Nitro-
1-naplitylamin dargestellt, kristallisiert in
kleinen, in ganz reinem Zustande farblosen,
gewöhnlich gelben Nadeln, schmilzt bei
79» und riecht zimtartig. Phenylnitrome-
than CsH5.CH2.NO2 ist flüssig lind siedet
unter 35 mm Quecksilberdi'uck bei 142».
Das zugehörige aci-Phenylnitromethan
CsHj.CH: NOOH, das zuerst entdeckte Bei-
spiel einer desnintropru Form eines Nitro-
körpers, ist kristalliiiiscli, schmilzt bei 84»
und geht sehr bald wieder in die ölige Form
über. Es zersetzt sich beim Aufbewahren
und bildet Dibenzhydroxamsäure.
Nitroeyklohexan CeHjj.NO;, sekundäres und
tertiäres Nitromenthan CjoHio.NO, sind flüssig.
Nitrocamphan CioHj,. NO,, das bei der Reduktion
von Bromnitroeamphan (aus Cainpheroxim mit
Kaliumhypobromit) entsteht und die Nitro-
giuppe an dem C trägt, das im Campher den
Sauerstoff bindet, ist eine campherartige Masse,
die bei 147 bis 148» schmilzt und die Polari-
sationsebene des Lichtes nach rechts dreht. Die
desmotrope Form CioH,e:NOOH schmilzt bei
74° und dreht nach links. Ein durch direkte
Nitrierung des Camphans entstehendes, eben-
falls selnindäres Nitrocamphan schmilzt bei 125
bis 129».
Betreffs des ehemischen Verhaltens der
Nitrokohlenwasserstoffe sind den allge-
meinen Angaben über die Umlagern ng und
Umwandlung der Nitrogruppe nur noch
einige spezielle anzufügen. Die Natriumsalze
stellt man in fester Form dar, indem man zur
alkoholischen oder ätherischen Lösung der
Nitroverbindung alkoholische Natronlauge
gibt. Beim Erhitzen verpuffen sie heftig.
Nitromethannatrium ist mit 1 Molekül
Alkohol verbunden; im Vakuum von Alkohol
befreit, explodiert es schon iu Berührung
mit einer Spur Wasser. Nitromethan wird
von Natronlauge in gelinder Wärme
in Methazonsäure (^-Nitroacetaldoxim)
02N.CH,.CH:N0H, von siedender Kali-
lauge in Nitro essigsaure O2N.CH2.COOH
verwandelt. Nitroäthan gibt mit alkoholi-
schen Alkalien in der Hitze Trimethylisoxazol
GHj.C C.CH3
11 II
CH3.C.O.N
Ueber die Wirkung starker Alkalien auf
andere primäre Nitroparaffine siehe Nitrol-
säuren. Von wässerigen Alkalien werden die
höheren Nitroparaffine nur noch schwierig
gelöst. Rein aromatische Mononitrokohlen-
wasserstoffe vermögen als tertiäre Verbin-
dungen keine Salze zu bilden. Von festem
Aetzkali werden sie in Nitrophenolsalze
und Azoxybenzole, bei Gegenwart von Anilin
in Phenazine verwandelt. Nitro anthracen
erfährt durch methylalkoholisches Kali
folaende interessante Üinwandlun":
NOK NOH
Anthrachinonoxim.
Die Unlüslichkeit tertiärer Nitroparaffine in
Alkalien dient zu ihrer Scheidung von ihren pri-
mären und selaindären Verwandten. Diese
werden nachher aus der alkalischen wässerigen
Lösung durch Bor- oder Kohlensäure in Freiheit
gesetzt. Auch die Fällung ihrer in Alkohol schwer
löslichen Salze kann zur Abscheidung der pri-
mären und sekundären Nitroparaffine dienen.
Die Reaktion von Phenylnitromethan-
natrium mit Benzoylchlorid führt zu Dibenz-
hydroxamsäure — ein Vorgang, dessen Be-
188
Nitroverbinduiigen
deutung für die Strukturfrage (s. oben:
Dcsmotropie) schon erwähnt wurde:
CeH.CH : NOONa + Cl.OCCeH^ =KaCl
+ CeHjCH: NO.O.OCCeHs >
CeHsCO.TN'H.O.OCCeHs.
Die Produkte der Reduktion sind ver-
schieden nach den angewandten Mitteln.
Als Endprodukt tritt das Amin auf (Zinin
1842):
R.NO2 + 3H,= R.NHo + 2H„0
und nur bei gewaltsamen Reduktionen
wird auch dieses noch in Kohlenwasserstoff
und Ammoniak zerlegt. Leicht erhält man
das Amin bei Verwendung von Eisen und
Salz- oder Essigsäure. Der Weg führt über
die Nitrosoverbindung R.NO (oder auch
die Dihydroxylaminverbindung R.N(OH).,)
und das Alkylhydroxylamin R.NH.OH. Man
kann dieses neben dem Amin und Ammoniak
isolieren, wenn man mit Zinnchlorür und
Salzsäure reduziert, und fast .ausschließlich
gewinnen, wenn man auf den Nitrokörper
vorsichtig in der Kälte Zinkstaub und Wasser
oder auf seine alkohoUsche Lösung Schwefel-
ammonium einwirken läßt. Primäre und
selauidäre Kitroparaffine geben, wenn man
zu ihrer Reduktion staike Säuren verwendet,
neben dem Amin mehr oder minder be-
trächtliche Mengen Aldehyd oder Keton;
CS hat dann teilweise hydrolytische Spaltung
des intcrmediäien Osims stattgefunden:
R.CH,.N02->R.CH2.NO^^ R.CH:NOH
Aldoxim
^ R.CHO + H,NOH.
Aldehyd.
Von hervorragender theoretischer und
praktischer Bedeutung sind die Vorgänge
bei der Reduktion des Kitrobenzols. Sie
wird im großen in gußeisernen Zylindern
mittels Eisenfeile und Salzsäure ausgeführt.
Die augenfällige Tatsache, daß zur Vollendung
der Reduktion nur '/40 der zur Auflösung
des Eisens erforderlichen Salzsäure gebraucht
wird, erklärt sich damit, daß Nitrobenzol
sciion durch Eisenfeile und Wasser liei
Gegenwart von Eisenchlorür in Anilin über-
geführt wird. Die elektrische Reduktion
läuft in schwach saurer (alkoholischer) Lö-
sung wje die Reduktion mit chemischen
Mitteln über das Nitrosobenzol und Phenyl-
hydidxylamin, die man durch geeignete
Mittel nachzuweisen vermag, zum xVnilin:
CeHj.NOo ^ C^Hj.NO -> CcHj.NHOH
In stark saurer Lösung aber wird das
intermediäre Phenvlhvdroxvlamin umge-
lagert in p-Amin(i"phenol HO. Cell 4. NH..
In alkalischer l.üsuiii; vcrliiiidi'n sich Nitroso-
benzol und Phenyliiydroxylamin zu Azox}'-
benzol:
CeH5N0+C6H5NH0H =
C„H,K^
/O
Xatp
M'eHj+HjO,
das nun seinerseits im wesentlichen zu
Hydrazobenzül reduziert wird. Hydrazoben-
zol aber wird von noch vorhandenem I^itro-
benzol oxydiert und es entstehen Azobenzol
und Azoxybenzol:
SCeHsNHNHCsHj -f 2CsH5N02 =
.0^
3C,B,^:m,B,+ CA^
/"\
NC.Hb+3H,0.
Daneben oxA'diert auch die Luft Hydrazo-
benzol zu Aiobenzol, so daß dieses in erheb-
licher Menge auftritt. Durch erhöhte Katho-
denspanuung werden auch Azo- und Hydr-
azobenzol zu Anilin reduziert. Das Nitro-
benzol wird in gewissen Fällen (Rosanilin,
Chinoliu) als Oxydationsmittel verwendet.
Einige Reaktionen sind noch zu nennen,
bei denen die Kitrognippe intakt bleibt und
ein Austausch von Wasserstoffatomen statt-
findet, die an demselben Kohlenstoffatom
wie die Nitrogruppe haften — Reaktionen
also, die nur primäre und sekundäre Nitro-
paraffine betreffen. Sie kommen in Form
ihrer Alkalisalze oder ihrer aci-Formen
(Alkalisalz + Säure) zur xVnwendung; die
echten Nitrokörper sind indifferent. Dahin
gehört zunächst die Einwirkung der salpe-
rigen Säure. Sie ist Gegenstand des
Abschnitts 4 c. Versetzt man eine alko-
holische Lösung von Nitroparaffin mit 2 Mole-
külen Natriumäthylat und leitet Stiekoxyd
ein, so tritt an Stelle des Wasserstoffatoms
der Isonitramin- (Nitrosohydroxylamin-)
Rest; man erhält Salze von Nitroisonitr-
aminen R.CH(N.,02H)N0„. Im Nitro-
methan können alle drei, in den übrigen
primären Nitrokörpern die beiden und in
den sekundären kann das eine Wasserstoff-
atom neben der Nitrognippe durch Brom
ersetzt werden. Die Fähigkeit zur Salz-
bildung ist dann noch vorhanden, wenn eins
der reaktionsfähigen Wasserstoffatome übrig
geblieben ist, ist aber für die Verbindungen
RBrsNOa, R.CBrjNO. und R.CBrtNO,) .R,
verloren gegangen. Erhitzt man die letzteren
Verbindungen," so entstehen Ketone. Nitro-
paraffine vereinigen sich mit Aldehyden.
Dabei tritt im Falle des Formaldehvds die
Methvlolgnippe CH„OH, im Falle des Aeet-
aldehyds" die Aethylolgnippc CH0OH.CH3
usw. an die Stelle des Wasserstoffatoms und
man erhält Nitroalkohole und Nitroglvkole
wie CH3.CH(CH,0H)N0o und CHj.CCCH,-
0H)2N0.. Aus Nitromethan und Formalde-
hvd 'entsteht ein Nitrobutylglycerin O.N.C-
(CH;0H),. Aromatische .Vldeliyde reagieren
unter der Wirkung von Köndensations-
mitleln ebenso, spalten aber meist gleich
Niti-overbinduna-en
189
Wasser alj und liefern phenyliertc JS'itro-
olcfine, z. B.
alkoholisches
CeHj.CHO+HoCH.IN'Os >-
Kali
Benzaldeliyd
H2O+ CeHjCHrCHNOa
w-Nitrostyrol.
Auch aus den aliphatischen Nitroalko-
holen kann man Wasser abspalten. Keduziert
man die Verbindungen R.CHtCHNOa, so
entstehen unter Verschiebuns' der Doppel-
bindung Oxime R.CH,,.CH : NOH, die durch
Säuren in Aldehyde gespalten werden. Man
hat in dieser Reaktionsfolge ein Mittel zum
Aufbau der Aldehyde.
4b) Di- und Polynitrokohlenwasser-
stoffe. Erwärmung oder Verstärlaing des
Nitriermittels hat den Eintritt weiterer
Nitrognippen in das Molekül zur Folge. In
den Bcnzolring können auf direktem Wege
nur 3 ^'itrcigruppen eiugefttlirt werden. In
der ali]ihatischen Reihe kann man noch
Diniimiiaraffine, welche die Nitrogruppen
au deiiiselhen C-Atom tragen, darstellen durch
Oxydation von Pseudo nitro len (s. unten),
durch Einwirkung von Kaliumnitrit auf
Bromnitroparaffine, von Silbernitrit auf Di-
halogenkohlenwasserstoffe und durch Spal-
tung von Ketonen, Carbonsäuren und der-
gleichen mit konzentrierter Salpetersäure.
Phenyldinitromethan und seine im Phenyl-
rest substituierten Abkömmlinge erhält man
aus Benzaldo sim CsHsCH : NOH bezw. seinen
Verwandten durch Einwirkung von 2 Mole-
külen Untersalpetersäure N0O4.
Die Anlagerung von Untersalpetersäure an
Aethj'lenbindungen in gewissen Substanzen
(Benzalphtalid, Zimtsäure, Benzalacetophenon
u. dgl.) gibt die mit Dinitrokörpern isomeren
unbeständigen Nitronitrite, sogenannte Dinitriire
1 I
mit der Gruppe — C C — .
ONO NO,
Die Verbindungen mit mehreren Nitro-
gruppen kristallisieren meist gut. Die Dini-
trokörper mit beiden Nitrognippen am glei-
chen C sind so beständig, daß sie unzersetzt
destilliert werden können. Dinitromethan
CH„(N0,)2 ist ein farbloses Oel. Dinitro-
äthan CH3CH(N0.)., siedet bei 185 bis 186»,
l.l-Dinitropropan CHjCHo.CHfNO,). bei
189», 2.2-Diuitropropan CH3.C(NÖ.,)2CH3
bei 185,0» und schmilzt bei 53». Das ölige
l.S-DinitropropanOoN.CHo.CH^.CHj.NÖj,
aus Trimethylenjodid mit Silbernitrit er-
halten, ist unbeständig. Beständig dagegen
sind die höheren diprimäreu Dinitroparaffine
0,N.CHi.(CH,)nCHo.NOo, die neben Dini-
trit- und Nitronitritverbindungen aus Di-
halogenkohlenwasserstoffen entstehen. Die
rein aromatischen Dinitrokörper sind in-
folge ihrer Schwerflüchtigkeit mit Wasser-
dampf leicht von den Mononitrokörpern
zu trennen. Beim Erhitzen verpuffen sie,
sind also in der Regel nicht destillierbar.
m-Dinitrobenzol, das als Nebenprodukt bei
der Nitrierung des Benzols entsteht und
große technische Bedeutung hat, bildet
farblose Kristalle. 0-, m-, p-Dinitrobenzol
schmelzen bei 117, 90 und 172» und sieden
bei 319», 302» und 299». 1.2.4-Dinitrotoluol,
das Nebenprodukt der Nitrierung von
Toluol, schmilzt bei 70», Phenyldinitromethan
CeH5CH{N02).2 bei 79». Trinitroinethan
oder Nitroform CH(N02)3, das man aus
Trinitroacetonitril mit Wasser in Form
seines Ammoniumsalzes oder aus Tetranit-
romethan mit alkoholischem Kali neben
Aethylnitrat oder aus x\eetylen mit Sal-
petersäure erhält, bildet farblose Ki'istalle,
schmilzt bei 15», ist flüchtig, explodiert
heftig beim Erhitzen und löst sich in wasser-
freien Mitteln ohne, in Wasser mit gelber
Farbe (aci-Form). Trinitroäthan CH3.CH-
(NOajs aus Trinitromethansilber und Jod-
methyl oder Methylmalonsäure und Salpeter-
säure schmilzt bei 56» und löst sich nicht
in Wasser. Tetranitromethan oder Nitro-
kohlenstoff C(N02)j, aus Salpeter-Essigsäure
(Diacetylorthosalpetersäure) mit Essigsäure-
anhydrid oder durch Nitrierung von Nitro-
form mit rauchender Salpetersäure und
Schwefelsäure in der Wärme zu erhalten,
ist farblos, schmilzt bei 4-13°, siedet bei 126»,
ist also nicht explosiv, hat bei 13" das
spezifische Geswicht 1,65, löst sich leicht in
AUvohol und x\ether, nicht in Wasser. Das un-
symmetrische 1 .2 .4-Trinitrobenzol schmilzt
bei 57,2», das symmetrische 1.3.5-Isomere
bei 122». Trinitrotertiärbutvltoluol
CH,
OjN H
NO,
O2N C(CH3)3
von Schmelzpunkte 96 bis 97» wird wegen
seines intensiven Moschusgeruches fabrik-
mäßig hergestellt.
In ihrem chemischen Verhalten weisen
die Di- und Polynitrokörper einige Merk-
wilrdiokeiten auf. Die Dinitroparaffine
R.CH(NO„)„, starke Säuren, bilden gut
kristallisierte farbige Salze R.C(N02),Me,
die in zwei verschiedenen Reihen, einer
gelben und einer roten, auftreten. Diese
isomeren Salze gehen leicht ineinander
über; ihre wässerigen Lösungen sind iden-
tisch. Die Isomerie kann man unter Annahme
von Bindung eines Sauerstoffatoms der
einen Nitrogruppe an das Stickstoffatom
der in ihrer aci-Form befindlichen anderen
(„chinoide" Vierringe von CNON, vgl. Super-
oxydformel des Chinons im Artikel ,,Chi-
190
Nitroverbindungen
110 ne") erklären. Von einem einfachen Nitro-
acinitroparaffin K.C(NOo): KOOH ist keine
Farbe zu erwarten; von ihm müßten sich
farblose Salze ableiten, für deren Existenz
man nur Anzeichen hat. p-Kitrophenylnitro-
methan OoN.CeH^.CH^.NOa bildet sogar
vier verschiedenfarbige Salze: gelbe, rote,
grüne und violette. Hier ist es nicht wie bei
den symmetrischen Dinitroparaffinen einerlei,
welche der beiden Nitrogruppen die aci-
Form angenommen hat:
0,N.
HO.N
HOON=
>=jS'OOH.
CH:NO„H
Nitrophenyl-aci-nitromethan
:CHN02
aci-Nitrophenyl-nitromethan.
Tetranitrodiphenvlmethan bildet mit Al-
kalien dunkelblaue "Salze. Die Salze des
Kitroforms sind ?elb; Kitroformkalium explo-
diert bei 97 bis" 99°; die gelben Nadeln des
Nitroformammoniums verpuffen bei 200°;
das Silbersalz löst sich leicht sowohl in
"Wasser wie in Aether; das Quecksilbersalz
[(N0,)3C.]2Hg löst sich in nichtdissoziieren-
den Lösungsmitteln farblos, in dissoziierenden
gelb als [(N02),C : NOOj^Hg.
Trinitroäthan reagiert mit Kaliumäthylat
oder Kaliumcyanid unter Abspaltung einer
Nitrogruppe in folgender Weise:
0H3.C(N02)3 + 2K0CA = CH^.C.NO,
^KCN) ÖCäVO
+ KNO,-f HOCÄ.
(HCN)
Bei der Eeduktion mit Zinn und Salz-
säure liefern die Dinitroparaffine, welche die
beiden NOo an verschiedenen C tragen, nor-
malerweise Diamine; dagegen diejenigen, in
denen ein C beide NO, trägt, unter Abspaltung
von Ilydmxylamin Monocarlioiisinircn (aus
primär entstehenden Aldehyden) oder Ketone,
je nachdem es sich um ein primäres oder se-
kundäres C handelt. Die Reduktion der Dini-
trobenzole in saurer Lösung geht zu Nitro-
anilinen, erst weiterhin zu Diaminen. Bei
vorsichtiger Reduktion des o- und p-Dinitro-
benzols in alkalischer Lösung erhält man blau-
violett oder braunrot gefärbte Lösungen
von chinonartigcn diaci-Dihydrodinitroben-
zolen :
Sind die Nitrognippen zueinander in
0- oder p-Stellung, so wird beim Kochen mit
Natronlauge 1 NO, gegen OH ausgetauscht.
Ebenso vermag Ammoniak NO2 durch
NH2 zu ersetzen.
Aromatische Dinitrokörper geben mit
vielen Aldehyden und Ketonen unter Mit-
wu-kung von'xMkali Farbreaktionen, die zum
Nachweis der Körperklassen dienen können.
Einige Dinitro-, mehr aber noch Trinitroben-
zolkohlenwasserstoffe vereinigen sieh_ (ganz
wie Trinitrophenol) mit aromatischen Kohlen-
wasserstoffen (Benzol, Naphtalin, ^\ntliracen
usw.), mit Phenolen, Phenoläthern und auch,
■wenn nicht wie in den unsymmetrischen
Trinitrobenzolderivaten Austausch einer Ni-
gnippe gegen den Basenrest eintritt, mit
Hydrazin, Phenylhydrazin, ^Vnilinbasen, Azo-
benzol usw. zu losen farbigen Verbindungen.
Da sich solche Farbreaktionen einerseits
auiTrinitromesitylen C6(CH3)3(N02)3, anderer-
seits am Tetranitrometlian und am Chlor-
pikrin CCI3NO2 beobachten lassen, so werden
sie weder durch ein reaktionsfähiges Wasser-
stoffatom noch durch den aromatischen Rest,
sondern allein durch die Nitrognippe bedingt.
Außer den aromatischen geben auch unge-
sättigte aliphatische Kohlenwasserstoffe mit
dem" farblosen Tetranitromethan goldgelbe
Lösungen. Darum sind nach A. Werner die
Additionsprodukte aus Nitrokörpern und
Kohlenwasserstoffen (ähnlich den Chiii-
hydronen) Jlolekülverbindungen, deren Bil-
dung auf der Absättigung von Nebenvalenzen
zwischen Nitrogruppe "und ungesättigten
Kohlenstoffatonien beniht; auch die Ver-
knüpfung mit dem Aminrest geschieht durch
Nebenvalenzen: R.N02...N\R. Die tief-
A
.NO2
.NO2
02N,
.'/ \^,
V
,=NOOH
=NOOH'
.NO2
\r
roten und violetten Salze, welche durch
Anlagening von Natriumhydroxyd, -alkoholat
und Kaliumcyanid an Trinitrobenzol und
seine Verwandten entstehen, leiten sich von
„Chinolnitrosäuren" ab:
NO,
H/\_/~^\OH,
NO 2
worin X= OH, OR oder CN ist (vgl.
die Umsetzung von Nitroanthracen mit
Kaliummetlivhit im vorigen Kapitel). Wahr-
scheinlich is'i aber aucii hier wie bei den
Dinitroparaffinsalzen eine zweite Nitro-
gruppe an der Salzliildung mitbeteiligt. Nitro-
gnippen machen die Wasserstoffalome des
Benzolrings leichter oxydierbar (l.S.ö-Trini-
Nitroverbindungen
191
trobeiizol wird schon von Kaliumferricyanid
zu Pikrins<äure ox}'diert), auch Chlor<ätome
leicliter austauschbar luid lief;ihii;en in ge-
wissen l'";illi'n benachbarte iletliyli^nippen zur
Kondensation mit Aldehyden usw.
4c)Ritrolsäuren und Pseudonitrole.
Sie sind die Produkte der Nitrosierung von
primären oder sekundären Mononitro-
paratt'inen (V. Meyer):
NOH
R.CH,N02+ NOOH = E.Cf + H,0
R - R , ^NO
CHN02 + N00H= )C/ +H2O.
El'' U/ ^NOa
Die Nitrolsäuren (a-Nitroaldoxime) sind
als Tautomere der labilen Nitronitrosokörper
NO
R.CH<; anzusehen. Die Pseudonitrole
sind echte Nitronitrosokörper, da in ihnen
kein Wasserstoffatom zur Uralasonins zur
Verfügung steht. Tertiäre Kitroparal'fine
reagieren mit salpetriger Säure nicht. Man
führt die Nitrosierung aus, indem man die Lö-
sung des Nitrokörpers in KaUlauge mit Nitrit-
lösung und dann vorsichtig mit Schwefel-
säure versetzt. Die Bildung einer Nitrol-
säure verrät sich durch eine blutrote Färbung,
die wieder verschwindet, sobald die Flüssig-
keit sauer ist; die Bildung eines Pseudo-
nitrols durch vorübergehende intensive Blau-
färbung und darauf folgende Abscheidung
einer festen weißen Substanz. Im ersten
Falle tritt auf Zugabe von Alkali die blutrote
Färbung wieder auf; sie ist den Alkalisalzen
der Nitrolsäuren eigen. Im zweiten Falle
wird die Verbindung von Chloroform beim
Durchschütteln zu einer blauen Lösung
aufgenommen.
Wenn man bei der Einwirlnmg starker Al-
kalien auf primäre Nitroparaffine Nitrolsäuren
begegnet, so liegt das daran, daß die zu ilirer
Entstehung notwendige salpetrige Säure durch
Zersetzung eines Teiles des Nitroparaffins ge-
bildet ^^^Irde. Aethylnitrolsäure entsteht auch
durch Umsetzung von Dibromnitroäthan mit
Hydro xylamin:
CH3. /Br K CH3.
>C< + ;noh= C = N0H
NO/ \Br H/ N0„
+ 2HBr.
Fernere Beweise dafür, daß die Isonitrosogruppe
:NüH in den Nitrolsäuren vorlianden ist, hat
man in den Reaktionen, die eine Nitrogruppe
in ein Oxim einzufüliren gestatten. So kann
man Acethydroximsäurechlorid mit Silbernitrit
umsetzen:
^NOH .NOR
CH3. Cf + AgNOs = AgCl -t- CH3. Cf ,
-Gl ^NO,
ferner Isonitrosoketone, die aus salpetriger
Säure und Ketonen mit der Gruppe CO.CH^
entstehen, mit Salpetersäure:
CH3.C:N0H NOj CH3.C:N0H CH3.CO
+. = . + .
CH3.CO OH NO2 OH
und in ähnlicher Weise ß-Isonitrosofettsäiiren
mit Stickstoffdioxyd spalten.
Die Nitrolsäuren kristallisieren meist aus-
gezeichnet, sind farblos, lösen sich leicht in
Wasser, auch in AUvohol und Aether und
schmecken süß. Sie sind ihrer Leitfähigkeit
nach nur schwaclu» Säuren. Methylnitrol-
säure CH(NOH)N( »., sclimilzt bei 64'>,"zersetzt
sieh bei 68", Aethylnitrolsäure (a-Nitroacetal-
doxim) bei 86 bis 88", Propylnitrolsäure
bei 66», Benznitrolsäure C6H5C(NOH)NO,
bei 57 bis 58».
Sie lösen sich in Alkalien mit blutroter
Farbe zu wenig beständigen, sehr explosiven,
gut kristallisierenden ,,erythronitrolsauren"
Salzen R.CN2O3MC, die auf Säurezusatz
die Nitrolsäuren zurückbilden, aber wegen
ihrer Farbigkeit nicht die einfache Nitrolsäure-
Struktur besitzen können (Vierring von
CNON?). Beim Erwärmen und im Sonnen-
licht gehen sie in die farblosen ,,leuko" oder
,,isonitrolsauren" Salze über, die nun weder in
Nitro Isäure noch in die roten Isomeren zurück-
verwandelt werden können. Neben diesen
gibt es noch gelbe saure Salze. Erhitzt man
das farblose äthylisonitrolsaure Kalium auf
etwa 120», so zerfällt es in Methylisocyanat
und Kaluimnitrit:
CH3.CN203K->CH3.N:C0 -t- NO„K.
Beim Erhitzen für sich oder mit Wasser,
auch bei der Reduktion, geben die Nitrol-
säuren die Fettsäuren mit dem gleichen Koh-
lenstoffgehalt. Halogenwasserstoff ersetzt
NO2 durch Cl und bildet ein Hych-oxinisäure-
chlorid (s. oben). Die Methylnitrolsäure
zerfällt beim Erhitzen in schwach saurer
Lösung in salpetrige Säure und Knallsäure
(diese weiterhin in Ameisensäure undHydroxyd-
aniin), hinterläßt beim Eindampfen mit
Wasser, zweckmäßiger mit Ammoniak, nach
Gasentwickelung Harnstoff und bildet, in
wässeriger Lösung unter starker Kühlung
mit Soda versetzt, einen äußerst reaktions-
fähigen und explosiven Körper, das Tritnl-
min, das Polymere von dem noch nicht be-
kannten Formonitriloxyd
HC:N:0 (oder HC^= N).
Benzonitrolsäure zersetzt sich leicht zu Ben-
zonitriloxj'd
CeH5C:N:0 (oder CeH5.C^=^N),
das sich leicht unter Zusammentritt zweier
Moleküle polymerisiert. Mit Soda behandelt,
bildet sie ein dem Trifnlmin entsprechendes
192
Nitroverbindungen
triraeres Benzonitriloxyd, das in seinen Reak-
tionen dem Trifulmin gleicht.
In kleiner Menge entstehen bei der Re-
duktion der Nitrolsäuren mit Natriumamal-
gani die sogenannten Azaii roisäuren, schön
kristallisierte goldgelbe Substanzen, in Al-
kalien mit intensiv orangeroter Farbe löslich,
die sich als Nitrosohydrazone erwiesen haben.
Aetlivla/.aurdlsäure hat die Formel I. Von
siedeiuleui Wasser wird es unter Abspaltung
von Slickoxyd und Wasser in das Leuk-
azon II verwandelt:
I)NO HON U) ^/O— ^\
C:N.NHC ™^-\n-NH/
CH3 CH3
Die Pseudonitrole entstehen neben der
erwähnten Darstellungsmethode noch aus
Ketoximen mit Stickstoffdioxyd in ätherischer
Lösung bei Liclilabschlul.! sowie— w'as für die
Beurteilung ihrer vStruktur wichtig ist — bei
Wechselwirkung zwischen Silbernitrit und
Bromnitrosoi)araffinen, die Br und NO am
gleichen C tragen:
R, ^NO R^ ,N0
\C/ +AgNO,= AgBr+ >C< .
R/ ^Br Rj/ ^NOa
Den Nitrosokohlenwasserstoffen gleichen
sie darin, daß sie im festen (dimolekularen)
Zustande farblos, im geschmolzenen oder
gelüsten (mono molekularen) Zustande da-
gegen tief blau sind. Sie reagieren neutral,
smd in Wasser, Alkalien und Säuren unlös-
lich, in Alkohol. Aether, Chloroform löslich.
Ihre Dämpfe reizen die Augen zu Tränen,
sie riechen intensiv ähnlich den Nitrosoben-
zolen. Propylpseudonitrol zersetzt sich bei
70°, Butylpseudonitrol schmilzt bei 58".
In Eisessig gelöst, werden die Pseudo-
nitrole von Chromsäure zu Dinitroverbin-
dungen oxydiert. Die Reduktion ergibt
Oxime und Ketone.
Den markanten Uiiterscliierl im Verhalten
der primären. splnin<l;iirTi iiml Iriiiiiirii Nitro-
körper kann man (in ilcn niidinn llrilicn) zur
Diaf^nosc der cntsproclirihlcn Alkiilmluilikale ver-
werten, indem man das .Iddid mit Siibcrnitrit
«lestilliert, das Destillat mit i\:ililanf;o scliüttolt,
mit Nitrit und hierauf mit Scliwcfelsaure vi^r-
sptzt.
Wie die Pseudonitrole enthalten die
Pseudonitrosite die Nitro- und die Nitroso-
gru]i])e im Molekül vereinigt, jedoch an zwei
benachbarten Kohlenstoffatomen (vgl. den
Artikel ,, Nitrose vcrbindungen")-
4d) Nitroderivatc anderer Körper-
klassen. Die neutrale Nitrogruppe
modifiziert zwar die Eigenschaften der
Stammkörper, ändert sie aber meist nicht
wesentlich. Sie macht Carbonsäuren und
Plu>m)le stärker sauer, Anilin und andere
Basen schwächer basisch. Es erscheint darum
nicht angebracht, Verbindungen, die eine
Nitrogruppe enthalten, iliren chemischen
Charakter aber anderen Gruppen verdanken,
als Nitrokörper zu registrieren und den Nitro-
kohlenwasserstoffen anzureihen. Die ge-
waltige Zahl dieser Nitrokörper würde dem
auch im Wege stehen. Ihre Bildungsweisen
sind, soweit die Einfülunjng oder Schaffung
einer Nitrogruppe in Frage kommt, im großen
ganzen von den Bildungsweisen der Nitro-
kohlenwasserstoffe nicht verschieden.
Einen ganz wesentlichen Einfluß übt die
Nitrogruppe aber dann auf ein Molekül aus,
wenn sie Gelegenheit hat die aci-Form anzu-
nehmen. Diese Gelegenheit liegt bei primären
und sekundären Nitrokörpcrn immer vor,
nicht aber bei den tertiären. Im Kapitel
,,Desmotropie" wurde erwähnt, daß die
Nitrophenole und Nitroaniline unter
den tertiären Verbindungen eine Sonder-
stellung einnehmen. Diese Verbindungen
vermögen nändich ebenfalls die aci-Struktur
anzunehmen daidi dem leichten Uebergang
vom Benzol- zum Chinontj'pus (vgl. den Ar-
tikel „Chiuone").
Das Wasserstoffatom des Phenolhydroxyls
wandert dabei an die Nitrogruppe, wie es
am Beispiel des p-Nitrophenols folgende
Formeln ausdrücken:
HO.:
^ \NO,:itO:
i=Nf
0
-OH
Echtes Nitrophenol, aci- oder chromo-Nitro-
farblos phenol, gelb.
Das hier analog der Diketonformel des Chinons
formulierte aci-Nitrophenol mag aurli die der
Superoxydformel des Chinons entsprechende
Struktur <^o— ^-% besitzen.
\HO /
Von den freien Nitrophenolen hat man
zwar keine zweite (desmotrope) Form isolieren
können. Da aber manche von ihnen wie
p-Nitro phenol, 2. 4-Dinitro phenol, 2.4.G-Tri-
nitrophenol im festen Zustande farblos,
andere wie o-Nitrophenol gelb sind, so können
nach Hantzscli diese farbigen Verbindungen
als feste Lösungen von wenig aci-Nitro-
phenol in farlihisem echtem Xitrojjhcnol
gelten (mero-chromo-Nitrophenol) — nicht
als die aci-Formen selber, weil diese nach
ihren Derivaten zu urteilen viel intensivere
Farbe besitzen müßten. Die experimentelle
Grundlage für diese Betrachtungen war
geschaffen worden, als Hantzsch und
Gorke im Jahre 1906 durch Einwirkung
von Halogenalkylen auf die Silbersalze
der Nitrophenole neben den schon bekannten
farblosen Nitrophenoläthern intensiv far-
bige Isomere erhielten, deren Eigenschaften
mit der Annahme einer chinoidcn Struktur
im Einklang waren:
Nitroverbindungen — Mveauverschiebungeu
193
l'—OCH,
y\=
= N0.0CH3
= 0
o-Nitropheiiolmethyläther
echte Form oder aci-Form,
Kitroanisol, farblos. rot, labil.
Farblose 8alze der Nitrophcuole, die man
als echte Phenolate anz^l^|lllM■||l•ll iiätte, hat
man nicht darstellen künncii. wulil dcslialb nicht,
weil die dnrch das AIUmIi L'i'sihatlrnf aci-Form
eine so starke Sunrc l^t, daß das Phenol nicht
mit ihr in WCtilirwcrb treten kann. [Oxy-
benzaldchvilr und 1 1\\ liciizophenone liefern so-
wohl iarl.losr ,Thic riiriM.Ial,. MeO.CsH^. CO. R
wie laiiiiL'r rliiniMdc Alkdlmlate (chromo-Salze)
OiCyiiiLVJ.MejKJ. Die indiere Ansicht, daß
wie andere Körper auch Nitrophenole bei der
Salzbikhmg allein dadurch Farbe erlangten,
daß sie in den lonenzustand iilierL'ins'en, während
.sie durch Zurückdränguns; dii Imiisation wieder
farblos würden (z. B. Pikrin ,iiiiri, i-t nicht mehr
haltbar; das Ion eines larblusfii Körpers ist
ebenfalls farblos; die Farbe der Nitrophenolo
ist durch eine Aenderung der Bindungsverhält-
nisse im Molekül bedingt.
In vielen Fällen existiert von einem farbi-
gen chinoiden Nitrophenolsalz eine gelbe
und eine rote Form, von denen hier die eine,
dort die andere die beständige ist und die
sich auch, namentlich in der m-Keihe, als
orangefarbene Mischsalze abscheiden können.
Am Kaliumsalz des Tribrom-m-dinitrophenols
lassen sich diese Erseheininii;en ;un liesten
verfolgen. Wie sie durcli iMiviindn zu deuten
sind, mag dahingestellt bleiben, imigliclier-
weise handelt es sich um eis- trans-lsomerie.
Als auffällige Tatsache ist hervorzuheben,
daß auch m-Nitrophenol allerdings keinen
farbigen Aether, wohl aber farbige Salze
gibt — insofern auffällig, als Körper mit
metachinoider Struktur sonst überhaupt
nicht existenzfähig zu sein scheinen. Weitere
yVngaben über Nitrophenole siehe im Artikel
,, Phenole". Die als Granatenfüllung und
Farbstoff wichtige Pikrinsäure, von Ger-
hardt zuerst als Trinitrophenol gedeutet,
wurde schon im Jahre 1799 von Welt er
durch Kochen von Seide mit Salpetersäure
rein gewonnen und ist somit der älteste or-
ganische Nitrokörper.
Nimmt man an, daß in den Nitranilinen
die Nitrogruppe mit dem an einem anderen
C-Atoni des Benzolringes haftenden Aminrest
direkt verbunden ist, sei es unter Verschiebung
der benzoiden Struktur in die chinoide
(vgl. Formel der Chinonimine im Artikel
„Chinone") durch Hauptvalenzen, sei es
durch Nebenvalenzen, so erscheinen sie
als innere Salze, die zu deuNitrophcnulsalzen
in naher Beziehung stehen. Wie diese können
sie in gelben, orangen und dunkehoten
Formen aultreten. Auch ein und dasselbe
Nitranilin kann bisweilen in derart ver-
schiedenfarbigen Modifikationen (Chromoiso-
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band V
merie), außerdem alier auch nach TlaiUzsch
in gleichfarbigen optisch idi-iiiischeii iModifi-
kationen von verschiedenen Scinnelzpunkten
(Homochromisomerie) existieren. Alle diese
Isomeren sind chemisch bisher nicht zu
unterscheiden und meist sehr leicht inein-
ander überzuführen. Wie die Isomerien
durch Formelbilder wiederzugeben sind, ist
ein noch ungelöstes Problem.
Literatur. ChemlMclirs Z,„l,-nlhhUl. IlcrJiii.
Rcjcraic der OriijuiahirbcUcn. — i-'. lieilstehiy
Handbuch der organischen Chemie. S. Aufl.
Hamburg 189S bis 1906. — A. F. HoUeman,
Lehrbuch der organischen Chemie. 9. Aufl. Leipzig
1911. — V. Meyer und F. Jacobson, I^ehr-
buch der organischen Chemie. 2. Aufl. Leipzig
1907. — V. V. Richter, Ansehütz, Schroeter,
Organische Chemie. 11. Aufl. Bonn 1909. —
tf. V. Braun, Stickstoff und Verbindungen.
Artikel in Abeggs Handbuch der anorganischen
Chemie. III. Bd., S. Abt. Leipzig 1907. — L.
Spieoel , Per Stickstoff und seine wichtigsten
Vrr!,!i„h,i„ini. r,i-ii,ii,.-<rhi,;!,i iwr,. — J. Hou-
h,),. y,in;in,i,/,r. ArliL.'l in ,1, m Handbuch „Die
MtUnnhii /Irr f>niii if isrhr ii t liruiii'" . Herausgeg.
r. TU. Wcyl. Leipzig 1911. — I<\ Henrich,
Neuere theoretische Anschauungen aitf dem Ge-
biete der organischen C/iemie. Braunschweig 190g.
II. WIrnhaiis.
Niveauverschiebungen.
1. Definition, Benennung. 2, Binnenländische
Verschiebungen. 3. Kennzeichen litoraler Ver-
schiebungen. 4. Typen von litoralen Verschie-
bungen. 5. Ucbersicht der Verbreitung. G. Theo-
rien.
I. Definition und Benennung. Xiveau-
verschicliuneeii sind liiiii^saine ixli'r jddlzlic he
Verschiebungen einer i^xislidie in der Seidc-
rechten. Sie sind nur schwer und auf Grund
genauer Messungen im Inneren des Landes
wahrnehmbar, drängen sich dagegen an
den Küsten auch dem wenig geschulten
Beobachter auf, da hier der horizontale
Meeresspiegel stets zu Vergleichen zur Ver-
fügung steht. Nachrichten über sichere
binnenländische Niveauverschiebungen liegen
erst in geringer Zahl vor (s. 2).
Bei binnenländischen Verschiebungen
macht es keine Schwierigkeit die Richtung
der Bewegung festzustellen, dagegen bieten
Vorgänge an den Küsten stets Anlaß zu
Zweifeln, ob im einzelnen Fall der Meeres-
spiegel oder das Land sich verschoben haben.
Somit ist es unbedingt nötig, den Beschrei-
bungen zunächst neutrale Ausdrücke zu-
grunde zu legen, die noch nichts von Er-
klärung geben. Es liegen eine große Menge
von Vorschlägen dazu vor, von denen aber
keiner voll l)etriedigt oder allgemein durch-
I ' 13
194
Niveauvcrsclücbimgen
gedrungen wäre. Die so nahe liegende Be-
nennung „Landgewinn" und „Landverlust"
genügt deshalb nicht, weil ein Gewinn oder
Verlust von Land auch durch die normale
Tätij^keit des Meeres, der Flüsse usw. hervor-
gebracht werden kann, ohne daß eine Ver-
schiebung in der Senkrechten mit im Spiele
wäre. Kaum irgendwo eingebürgert haben
sich ältere Bezeichnungen von Supan („kon-
tinental" = Landhebung, „marin" = Landsen-
kung)undvonP a w lo w(„geokratische", hydro-
kratische" Bewegungen). Allgemeiner werden
dagegen die von" Sucß 1888 geprägten Aus-
drücke „positive" und „negative" Verschie-
bung angewandt. Sueß geht vom Meeres-
spiegel aus, ein Ansteigen desselben ist ihm
(auf dem Erdradius der betreffenden Stelle)
eine positive Bewegung, ein Sinken negativ.
Diesen Bezeichnungen mangelt indessen nicht
nur die Anschaulichkeit — weshalb Günther
und Eatzel sie auch im urasekchrtcn Sinn
gebrauchten — , sie sind vor allem auch aus
theoretischen Ueberlegungen über den Ge-
samtzustand der erkaltenden Erde hervor-
gegangen, LTeberlegungen, die sich in der
Folge als nicht immer zutreffend erwiesen
haben.
Aus Zweckraäßigkeitsgründen wird es sich
empfehlen, immer von der Bewegung des
Landes auszugehen, die auch in sich mehren-
den Fällen als wirklich vorhanden erkannt
wird. Also ,, Hebung" oder ,, Senkung" des
Landes, wobei der Nachweis einer Bewegung
des Festen durch Einzeluntersuchung zu
erbringen ist.
2. Binnenländische Niveauverschie-
bungen. Verschiebungen im luuern des Fest-
landes mit Sicherheit festzustellen ist bisher
erst in wenigen Fällen gelungen. Die Kenn-
zeichen und Methoden, solche zu ermitteln,
sind entweder so grob, daß Täuschun^n
unterlaufen können, oder so fein, daß ihre
Anwendung zu kostspielig und zeitraubend
wird. Vor allem aber vollziehen sich die
Bewegungen — von erdbebenreichen Ge-
biet eu abgesehen — so langsam, daß sie
iniu'rlialb eines Menschenlebens kaum be-
merkbar sind.
Die grobe Methode ist die Feststellung
von Veränderungen der Aussichtsweite. Eine
solche wird sehr oft beobachtet, aber den
Angaben darüber ist mit der größten Vorsicht
zu naiu'u. Kirclitürme und ähuliclie liervor-
ragende Bauten sind dicgewöhulichcn Objekte
solcher Beobachtuug. Die Keliler(|uellen
liegen in Veränderungen an den Bauten ^
sowohl denen, die betrachtet werden, als
denen, in welchen der Beol)aciiter sich auf-
hält — in NichlbcHchtuu!;- der Veiictation
und vor allem der kriechenden Bodenbe-
wegungen.
Auf genauem AVege lassen sich Ver-
schiebungen in der Vertikalen dann natürlich
durch Präzisionsmessungen (Kivellements)
nachweisen, für die nur die erwähnten Uebel-
stände bestehen.
Als Beispiele rascher durch Nivellements
nachgewiesener Verschiebungen sei hier nur
auf die Veränderungen hingewiesen, die das
kalifornische Erdbeben 1906 erzeugt hat.
Eine Fläche von 10 000 qkm wurde längs
einer Spalte an deren Westseite nach NW,
an der Ostseite nach SO verschoben, im
Maximum um 7 m. Damit waren Hebungen
bis zu einem Meter verbunden.
Binnenländische langsame Verschiebun-
gen sind in großer Fülle aus Thüringen, den
Alpen, dem Jura und auch Schweden bekannt
geworden. Die ersteren sind auf Auslauüun-
gen, die alpinen Fälle auf K^rtuani; der Ge-
birgsbewegung wahrscheinlich zurückzufüh-
ren. Das sehr eingehend untersuchte Vor-
kommen von der Innenküste von Bohuslän
(Schweden) deutet darauf hin, daß bei der
säkularen Hebung dieses ganzen Landes
auch Verbie^ungen vorkommen.
3. Kennzeichen litoraler Niveauver-
schiebungen. Je nach dem Sinn der Bewe-
gung sind die Kennzeichen verschiedeu. die
ihrerseits wieder in die 3 Gruppen uKirpho-
logischer, geologischer und künstlicher Art
zerfallen. Allgemein ist zu beachten, ob
wirklich alle Kennzeichen einer Erdstelle
vom Meer geschaffen sind oder nicht viel-
leicht von Seen, die durch Eis oder sonstwie
aufgestaut wurden, wie es für viele skandi-
navische Vorkommen erwiesen ist, die hier
unberücksichtigt bleiben.
3a) Kennzeichen einer Hebung des
Landes, a) Morphologische Kennzei-
chen. Das vornehmste morphologische
Kennzeichen einer größeren Landhebung ist
das Auftauchen von Meeresbuden ülier dem
Meeresspiegel. Der Meeresboden in der Nähe
der Küsten zeigt in den großen Zügen ein
gleichförmigeres Aussehen als die Oberfläche
des Landes es hat. Somit ist i;eh(ibenes Land
weniustens antänulieh \iiii einem im l,ani;sver-
lauf glatten l'l'er gesäumt, dem geringe L'nter-
schiede in der Vertikalen zur Seite stehen.
Am inneren Rande der Küstenebene sind
Reste der früheren Küste in Gestalt von
alternden Kliffen, Strandwällen u. dgi. zu
erwarten. Deren vorhandene oder fehlende
Horizontalität weist zugleich darauf hin,
ob die Verschiebung ganz vertikal vor sich
ging oder eine Schrägst ellung eingetreten
ist, was der Außenküste nicht angesehen
werden kann.
Im einzelnen ist scharf zu unterscheiden
zwischen den verschiedenen Formen des
der Hebung unterworfenen Landes. War
dasselbe steil zum Meer geböscht, so ist unter
Umständen die Küstenebene sehr schmal oder
Mveauverschiebiinffen
195
kann ganz fehlen: dann sind nnr in das
Gestein eingekerbte Strandlinien zu beobach-
ten. Ist die Böschung sehr flach, so werden
große Flächen flachen Landes auftauchen,
deren Kelief sich nach dem, Relief des Meeres-
bodens richtet.
Zur Rekonstraktion des früheren Meeres-
standes dürfen nur solche Uferforinen ver-
wandt werden, die wirklich in der Nähe des
Meeresspiegels selbst entstehen. Dahin gehört
die Basis der Kliffe am Steilufer, die Kamm-
höhe der StraiuhviiJle am Maciuifer; keines-
weg.s aber Itüuenaiifsätzc auf solchen oder
vom Kliff entfernte Teile einer Abrasions-
platte, da dieselben sich mit 1 bis 2» Steigung
senken, was sich auf größere Entfernungen
immerhin bemerkbar macht.
Ein sicheres Kennzeichen für Landhebung
scheinen Deltas zu bieten, während Trichter-
mündungen oder Acstuare auf Senkung deuten
würden. Beispiele wie das Weichsel- und
Memeldelta einerseits, das Eibästuar, das
Oderästuar andererseits an der sinkenden
deutschen Küste weisen aber darauf hin, daß
für das Auftreten voiiDeltas andere Ursachen
als Niveauverscliielningen eine erhebliche
Rolle spielen müssen. Es kommen in erster
Linie wohl die Vorgänge im Lineren des
Flußgebietes in Frage, binnenländische Ni-
veauverschiebungen, Klimaänderungen u. a.
Benutzt man Deltas zur Rekonstruktion
früherer Wasserstände, so darf nicht —
oder doch nur am seeseitigen Rand — die
Oberkante, sondern nur die Basis der an-
nähernd horizontalen Deckschichten über
den stark geneigten Schüttschichten zur Fest-
stellung der Höhenlage verwandt werden.
ß) Geologische Kennzeichen. Ge-
hobener Meeresboden enthält in der Regel
Reste von Organismen, die auf oder in ihm
lebten, als er vom Wasser bedeckt war.
Ihr Vorkommen bietet oft den ersten Hinweis
auf das Vorhandensein von Verscliieljungen
an einer Erdstelle, ist gelegentlich das einzige
Kennzeichen (Bohnnuschellöcher) und er-
möglicht über die ninrplKiloiiisclicn Charak-
teristika hinaus häufig die Datierung einer
Verschiebung. Freilich gehört dazu eine sehr
genaue Kenntnis der Lebensbedingungen der
einzelnen Organismen und ihrer vertikalen
Verteilung in den geologischen Horizonten,
wie sie vielfach noch nicht vorhanden ist.
y) Künstliche Kennzeichen. Be> den
künstlichen Kennzeichen ist vornehmlich
die Datienmgsmöglichkeit zu beachten, die
freilich immer nur einen sehr kurzen Zeit-
raum umfaßt. Es kann sich dabei um Bauten
handeln, die für Hafenzwecke bestimmt,
später trocken liegen oder um Marken, die
mit bewußtem Zweck zur Feststellung von
Verschiebungen angebracht wurden. Ange-
sichts des kurzen Zeitraums, aus dem die
Wissenschaft über Beobachtungen an Kenn-
zeichen dieser Art verfügt, und der dadurch
bedingten Geringfügigkeit der Größe der
Verschiebungen ist bei Benutzung solcher
Kennzeichen ganz besondere Vorsicht von-
nöten. Künstliche Marken, die einwandfrei
erscheinen könnten, sind es deshalb oft
nicht, weil zufällige Schwankungen im
Wasserstande sowohl ihre richtige Anbringung
erschweren, als auch eine zuverlässige Ab-
lesung oft unmöglich machen. Als ganz
sicher bleiben nur langjährige Pegelbeobach-
tungen übrig.
3bl Kennzeichen einer Senkung des
Landes. a) Morphologische Kenn-
zeichen. Bei einer Landsenkung zeigt die
sich verschiebende Straudhnie in ihrem Grund-
riß Landformen an. Je nach dem Zustand
und der Form des Landes ist die Küstenform
verschieden. Im allgemeinen ist jedoch
reichere Gliederung als im Falle einer Land-
hebung zu beobachten. Die Formen der
Riasküste, der Limanküste, der Führden-
küste, Haffküste u. a. deuten auf Landsen-
kung, vielleicht auch die Fjurdkiiste, doch
pflegen in ihrem Fall IJcbuiii^scrsrheinungen
niemals zu fehlen. l)ie Maiiuigfaltigkeit ist
hier viel größer als bei gehobeneu Küsten.
Das ändert sich im Laufe der Entwickelung
der Küste, sie wird allmählich glatter und
kann auf Karten kleinen Maßstabes ge-
hobenen Küsten sehr ähnlich sehen.
ß) Geologische Kennzeichen.
Als geologisches Kennzeichen für Sen-
kungen ist das Vorkommen von Seicht-
wasserbildungen in größerer Tiefe und von
Landablagerungen unter Wasser zu nennen.
Vornehmlich pflanzliche BiUluiigeu, Torfe,
sind gute Hinweise. AUertliuus luuß lieach-
tet werden, daß Torfe uiul Waldreste in
sehr geringen Tiefen wohl fast immer durch
Druck von oben in ihre Lage gelangt sind.
Angesichts der leichten Zusammendrück-
barkeit dieser lockeren pflanzlichen Ablage-
rungen vermag eine sich über sie hinwälzende
Düne sie bereits unter den Meeresspiegel zu
pressen, wenn ihre anfängliche Höhe nicht
zu groß gewesen ist. In diese — nichts be-
weisende — Reihe von Erscheinungen ge-
hören alle Baumstumpfe und Torfe, die am
Strand von Flachlandsküsten ständig oder
nur bei Niederwasser sichtbar sind.
v) Künstliche K e n n z e i c h e n.
Als' künstliche Kennzeichen kommen
vornehmlich Bauten in Frage; eigens
hergestellte Marken entziehen sich bald
der Beobachtung. Bei Bauten ist indes
in jedem einzelnen Fall sorgfältig zu prüfen,
ob es sich nicht um Anlagen oder Bauteile
handelt, die ihrer Bestimmung nach von An-
fang an unter dem Meeresspiegel lagen. Als
solche kommen Hafenbauten und Fundamente
in Betracht die schon oft zu Täuschungen
Anlaß gegeben haben.
13*
196
Niveauverschiebunsen
4. Typen von litoralen Verschiebungen.
4a) Plötzliclic Vi'rschiei)inim'ii. In di'ii
letzten Jahren sind vornehmlich zwei rasche
Verschiebungen bekannt geworden, deren
Ausmaß überraschend groß ist. In derYaku-
tat-Bay in Alaska und den anschließenden
Fjorden hob sich das Land auf Strecken
von 200 km Länge bei einem Erdbeben im
Sommer 1899 bis zu einem Maximum von
15 m, während an anderen Stellen dieser
Strecke eine geringe Senkung eintrat. Nach
allem was bekannt ist, war die Verschiebung
plötzlich.
Die zweite noch stärkere Hebung wurde
1910 in der Nähe des Vulkans Usu-san auf
der japanischen Insel Yezo beobachtet.
An dem kleinen Toyasee im Norden des
Vulkans wurde eine Scholle von 2 km Länge
und 500 m Breite so stark gehoben, das ihr
höchster Teil von 55 m Höhe über dem See
bis 210 in stieg. Später fand ein Einsinken
um 36 m statt. Die Hebung hatte durch-
schnittlich 1,55 m an einem Tag betragen, ist
aber wahrscheinlich in kürzerer Zeit sehr
viel rascher erfolgt.
4b) Säkulare Verschiebungen. Es
seien auch hier wieder zwei gut bekannte
Beispiele aus der großen Fülle ausgewählt.
Der Serapistempel von Pozzuoli ist ein
stets umstrittenes Objekt bei Betrachtung
von Niveauverschiebungen gewesen. K. T.
Günther hat vor einigen Jahren zur Klänmg
der Frage den richtigen Weg eingeschlagen,
ein größeres Gebiet längs der italienischen
Küste untersucht. Es ergab sich daraus
sofort, daß der Serapistempel keine isolierte
Erscheinung darstellt, daß vielmehr die
ganze Küste zwischen Paestum und Koni —
also auch die nicht \'ulkanischen Strecken —
zur Zeit der ersten griechischen Sicdelungen
(700 bis 600 v. Chr.) etwa 6 m über dem
heutigen Niveau lag. Zur Römcrzeit be-
gann eine Senkung, die im Mittelalter das
Land etwa 6 m niedriger liegen ließ, als es
gegenwärtig liegt. Ende des 15. Jahrhunderts
setzt erneute Hebung ein, die aber die runiisclic
Küste mit ihren Bauten und Hafen;iHl;it;i'n
nicht zum Vorschein brachte und in der
Gegenwart durch eine Senkung abgelöst ist.
Das Gesamtmaß der Bewegungen beträgt
also rund 12 m in 2500 Jahren; sie sind ruck-
weise vor jich gegangen. Gleichzeitig fand
in dem der Senkung ebenfalls unterworfenen
TibrrLicbiet ein Landgewinn in horizontaler
Kichtung von 9 m im Jahre statt, der sich
durch die Fülle der Sinkstofi'e der Flüsse
erklärt — ein Hinweis wie vorsichtig alle
Kriterien der Niveauverschiebungen m be-
handeln sind.
in Jaj)an und bei dem hier soeben be-
handelten Beisjjiel handelt es sich um stark
vulkanische, erdhcbenreiche Gebiete der
Erde, denen man versucht sein könnte
störungsfreie Zonen als nicht Niveauversehie-
l)ungen ausgesetzt gegenüberzustellen. Diese
Anschauung zu widerlegen, genügt es auf
die Bewegungen im Bereich der diluvialen
Vereisung der Erde hinzuweisen. Skandi-
navien ist das klassische Land der Strandver-
schiebungen und hier ist jüngst auch die
große Tat gelungen, eine einigermaßen ver-
läßliche historische Chronologie der Bewe-
gungen zu gewinnen.
Dieselben sind verschieden je nach dem
man die Umgebung des Kattegat oder das
innere Ostseebecken betrachtet. In Vend-
syssel (und ähnlich in Bohuslän) lag das
Land unmittelbar nach dem Veri5chwinden
des Eises aus diesen Gegenden am Limfjord
20 111, bei Fredrikshavn 56 m unter dem
Meeresspiegel. Darauf folgte eine Hebung
bis etwa in das heutige Niveau und zur
Litorinazeit eine erneute Senkung, im Norden
bis zu 15 m, im Süden am Limfjord bis 6 m.
Diese hier gefundenen Ergebnisse, die auch
für Bohuslän stimmen, lassen sich nicht ohne
weiteres auf die Bewegungen im inneren Ost-
seebecken übertragen, wie das in der älteren
Literatur geschehen ist. Ein zusammen-
hängendes Yoldiameer Iii'-I.mkI jrdi'iifalls
nicht, sondern wechselnde Ki-Liiirm, ilcreii
Wasserspiegellage von der I lnlic dfs stauenden
Eisrandes und den benutzten L-eberfließpässen
an Höhe abhing. Die Standmarken dieser
Eisstauseen können daher nicht ohne weite-
res zur Untersuchung von Niveauverschie-
bungen verwandt werden. Verbindet man
sie mit den Wasserstandszeichen der Katte-
gatgegend, so muß man beachten, daß die
dann konstruierten Linien nur für die Zeit-
punkte ungefähre Geltung haben, zu denen
die Eisstauseen mit den benachbarten Meeren
in Verbindung traten, einmal in der Senke
der schwedischen Seen, dann nach dem
Weißen Meer hin. Unter solchen Vorbehalten
lagen die mittleren Teile des Bottnischen
Meerbusens 275 m (im Maximum zwischen
Hernosand und Oerusköldswick 284 m) tiefer
als jetzt.
Diesem tiefsten Eintauchen folgen Hebun-
gen in der sogenannten Ancyluszeit, die nach
der Ansicht einzelner Forscher in den Straud-
gebieten von Skandinavien bis etwa 200 111
das Land hinaufführen. Darauf ein erneutes
Eintauchen der Randgebiete zur Litorina-
zeit. Im Inneren hat sich das Land zu dieser
Zeit bis zu 80 m unter dem heutigen Meeres-
spiegel gehoben. Danach kommt das bis
in die Gegenwart dauernde Ansteigen der
schwedischen und finnischen (vielleicht deut-
schen?) Gestade, das teilweise über 1 cm
im Jahre beträgt, so daß in der Beoljachtungs-
zeit (1750 bis 1884) die Marke Storebbeii bei
Piteä sich um 1,40 m gehoben hat. Einzel-
heiten zeist für die gleiche Station folgende
Tabelle:
Nivcanverschiel mn£''en
197
Zeit
Jahi'e
Gesanit-
heljung
Jährlic
rm
1750—1785
35
50
1,43
1786—1796
11
6
0,65
1796—1851
55
35.5?
0,65
1851—1869
18
30
1,67
1869—1884
15
20
1,34
Also wechselnde Beträge der Hebung, die
eine ganz allgemeine Erscheinung sind.
In jüngster Zeit haben Untersuchungen
von G. de Geer gelehrt, die Gesamtzeit
für diese verschiedenen Verschiebungen der
Größenordnung nach richtig einzuschätzen.
Danach lag der Eisrand etwa 15 000 Jahre
V. Chr. Geburt in Schonen, nach rund
12 000 Jahren hatte er sich bis zum 63. Grade
nördlicher Breite etwa zurückgezogen. In
diese Zeitspanne fällt die Ausbildung der
Eisstauseen im inneren Ostseegebiet. Die
ihnen folgende Hebung des Landes im
Bottnischen Busen, die erneute Senkung und
wieder Hebung in den Kaudgebieten fällt
in die letzten 7000 Jahre der Erdgeschichte.
Es ergibt das einen Durclischiiiffsbcdau
der Hebung im Innern iIcs find iii-clicii
Meerbusens um rund 50 cm im .lainr. Alle
diese Zahlen sind unsicher im einzelnen,
sicher aber treffen sie die Größenordnung
und jjassen trefflich mit Ueberlegungen zu-
sammen, die von anderen Forschungszweigen
her ähnliche Zahlen lieferten.
Ungefähr das gleiche Bild wie die Bewe-
gungen von Finnlaudund Skandinavien boten
IJntersuchungen in Nordamerika.
5. Uebersicht der Verbreitung der
Niveauverschiebungen. Bei der Frage
nach der Verbreitung der Hebungen und
Senkungen tritt die große Schwierigkeit
hervor, daß die Forschung über die Zeit der
Bewegung in den meisten Fällen noch nichts
auszusagen vermag. Deshalb sind alle Karten-
übersichten des Gegenstandes vorläufig un-
brauchbar, weil sie nicht auf eine bestimmte
Zeit begrenzt sind. Angesichts einer geolo-
gischen Karte der Erde wird ja jedermann
klar, daß Niveau Verschiebungen immer vor
sicli ticuaiiLicu s;iud, solange auf der Erde Land
und )\',i-H r -('schieden sind. Die marinen
pliüzuiicu Ablagerungen erreichen im Mittel-
meergebiet bei vertikaler Verschiebung
schon mehrere hundert Meter Höhe. Es
kann sich also hier nur darum handeln
einige allgemeine Züge der Verbreitung jüng-
ster Verschiebungen abzuleiten, um daraus
den Sinn zu erkennen, in dem sich gegeu-
wärtig die Bewegung vollzieht.
Zwei Tatsachen fallen vor allem in die
Augen: große Landhebungen im Bereich der
diluvialen Vereisung, andererseits ein all-
gemeines Hinübertreten des Meeres auf die
Randgebiete der Kontinente. Die aus
Skandinavien beschriebenen Hebungen keh-
ren im ähnlichen Betrag von über 250 m
in Nordamerika wieder, in Grönland und
der Antarktis. Sämtliche Kontinente aber
liegen randlich unter Wasser, die Schelfe
(siehe den Artikel „Meer" S. 791) —
bis etwa 200 m hinabreichend — haben ein
Areal von 30 000 000 qkm und zeigen in
ilirem ganzen Bereich Landformen und
z. T. auch Seiehtwasseral)lageruiim'ii in tiefem
Wasser. Von den Lanilfonncn sind die unter-
seeischen Flußriunen ilie auffäliigslcu. Bei
ihrer Untersuchung ist viel zu wenig auf
die Genauigkeitsgrade der Seekarten geachtet
worden und sehr viele Rinnen sind auf Grund
ganz unzuläni>liciien Materials konstruiert.
So seien mir einige sicliere Beispiele nach den
Seekarten beschrieben. Am Kongo liegt
die 200 m-Linie etwa 60 km vom Land
entfernt. In ihrem Zuge hat die Rinne be-
reits eine Tiefe 1480 m", das Gefäll beträgt
25 %o; sie läßt sich dann noch weiter bis
zu Tiefen von 2200 m verfulurn, dir in einen
Abhang von 1800 m Tiefe M-Iiarl rni-rsenkt
sind. Die Entfernung vom ri'ci' bdiäi^t rund
200 km.
An der nordamerikanischen Küste ist die
Rinne des Hudson besonders gut ausgeprägt.
Die 200 m-Linie liegt dort 180 km vom Land
entfernt, unterhallj setzt ein sehr steiler
Abfall ein. Im Zug dieser Isobathe hat die
Rinne 860 m Tiefe. Im Längsverlauf ist sie
sehr gleichmäßig bis auf 80 m etwa einge-
schnitten, dann erfolgt rasche Vertiefung
bis 370 ra und wieder langsamere Zunahme,
schließlich vor der Mündung Abnahnu' der
Tiefe. Es sei dann noch der Indus erwähnt,
vor dessen Mündung die 200 m-Linie 15» km
entfernt ist; die Rinne hat schon vorher
550 m Tiefe erreicht, nach außen scheint
eine Abnahme stattzufinden. Am Ganges
macht sich die Rinne schon im Zuge der
1000 m-Linie, 175 km von der Küste bemerk-
bar. In der Richtung der 200 m-Isobathe sind
Tiefen von über lOOO m, in der der 100 m-
Linie solche von über 800 m nachgewiesen.
Bei der Erklärung dieser Formen ist
an Flußerosion bis zu ihrer vollen Tiefe hinab
ohne eine spätere Niveau Verschiebung nicht
zu denken, denn läßt man sich das Laiul bis
zur jetzigen Mündung dieser Rinnen lieben,
so schrumpfen- die Meere so stark zusammen,
wie es niemals der Fall gewesen ist. Man
kommt so zu der Hypothese einer rand-
lichen Verbiegung der Kontinente, die aber
auch nur dann zutrifft, wenn die gesamte
Schelffläclie um die Flußrinne tief liegt. Das
ist aber in den meisten Fällen nicht so;
es bleiben daher zur Erklärung der Rinnen
nur Gezeitenströmungen und ein langsames
Abwärtsfließen der lockeren litoralen Sedi^
mente in ihnen übrig, das eine gewisse Erosions-
kraft besitzen mag. Jedenfalls siuil die Tiefen
der Rinne nicht in vollem Unifange zur
198
Niveau verschieliminen
Berechnung von Niveauverschiebungen heran-
zii ziehen. Damit entfällt die Notwendigkeit,
für die Rinnen aktive Landbewegungen anzu-
nehmen und somit steht der schon gecäußerten
Anschauung nichts im Wege, daß wir allge-
mein auf der Erde bei allen Kontinenten
ein randliches Eintauchen bemerken, das
ungezwungen nur durch eine wahre Trans-
gression des Meeres zu erklären ist. Die
zu derselben erforderlichen Wassermassen
stammen von den Schmelzwassern der
diluvialen Eiskappen her. Ob diese Trans-
gression gegenwärtig beendet ist, wissen
wir nicht, weil es noch unbekannt ist, ob
das Eis von Grönland und der Antarktis
in dauerndem Rückgang oder Stillstand be-
griffen ist. Für annähernden Stillstand der
Hebung des Meeresspiegels seit längerer Zeit
sprechen die Jangen erosiven Caüons, die
sich unterhalb der Wasserfälle der großen
Ströme der Erde (Niagara, Sambesi u. a.)
bereits gebildet haben. Auf einen geringen
Fortgang des Ansteigens des Meeres deutet
das überwiegende Vorwalten buchtenreicher
Küsten auf der Erde, die aus ertrunkenen
Tallandscliatten hervorgegangen sind. Es ist
außerdem zu beachten, daß die meisten
glatten Küsten seitlicher Anschwemmung
ihre Entstehung verdanken, somit in vielen
Fällen in Wahrheit zu den gebuchteten
Küsten gehören.
6. Theorien. An Erklärungsversuchen
für die Niveauverschiebungen ist kein Mangel
(vgl. Günther). Sie leiden alle an nicht
genügend scharfer Ivritik der Beobachtungen
hinsichtlich der Zeit der Bewegung, können
daher nicht befriedigen, zumal sich fast
immer theoretische Ueberlegungen über den
Zustand des Erdinnern hineinmischen. Es
sei daher hier nur zusammenfassend betont,
daß Schwankungen des Meeresspiegels sich
stets auf großen Strecken der Erde gleich-
mäßig bemerkljar machen müssen, während
die Erscheinungen der W'rseliicliuiigcii des
Landes sich in einer Richtung suminieren, in
der entgegengesetzten abnehmen.
Bei einer Ueberschau über die Erde unter
Beachtung dieser Gesichtspunkte ergibt sich
dreierlei, nämlich daß erstens an aktiven
Bewegungen des Landes nicht zu zweifeln
ist, daß zweitens diese Bewegungen an
benachbarten Orten ungleichmäßig sein kön-
nen, daß drittens daneben allgemeine Schwan-
kungen des Meeresspiegels vorkommen. Der
erste und dritte Punkt dieser Ergebnisse
stehen in ursächlichem Zusammenhang und
sind als eine Folgeersclieiiiuiig ties klimati-
schen Ereignisses der diluvialen l'jszeit
zu betrachten. Worauf die Unlerscliiede in
den Bewegungen nahe beieinander gelegener
Strecken zurückzuführen sind, ist noch ganz
ungewiß, vermutlieh spielt die geologische
Struktur der betreffenden Erdstellcn eine Rolle.
Literatur. Zu 1. Ed. Siiess, Das Antlitz der
Erde, 11. Wien ISSS. — S. Günther, Hand-
buch der Geophysik, 2. Aufl., II. Stuttgart ISV'J.
— A. Supan, Grundzüge der Physischen Erd-
kunde, 5. Aufl. Leipzig 1911. — Zu 3. P. Kahle,
Zur Untersuchung von Mitteilungen über Ver-
schiebungen in der Aussicht. Pet. Mitt. 1S99,
218. — The California earthquake of april IS,
1906. Report of the State earthquake commission.
Washington 1908. — Berichte von. P. Kahle,
F. Pfeiffer und Gehrke, in Mitt. Geogr.
Ges. Jena V. 1SS7, VL ISSS ; L. A. Girardot,
A. Romietix, in Bull. Geogr. hist descr. 1890;
J". Jegerlehner , in XIII. Jahresber. Geogr.
Ges. Bern 1S94 ; R. KJelleii, in Ymer. 190S.
— Zu 3. E. Suess, s. oben. — G. Braun,
Entwickelungsgeschichtliche Studien an euro-
päischen Flachlandskiisten und ihren Dünen.
Ver. Inst. f. Meereskde. 15. Berlin 1911. —
R. Credner, Die Deltas. Pet. Mitt., Erg. H. 56.
Gotha 1S7S. — G. K. Gilbert, Lake Bonneville.
U. S. Geol. Survey Monogr., I. Washington.
1890. — Zu -i, R. S. Tarr and L. Martin,
Recent changes of level in the Yakutat Bay
Region, Alaska. Bull. Geol Soc., Am. XVII,
1906, 29. — F. Omori, The Usu-San eruption
and earthquake and elevation phenomena. Bull.
Imper. Earthqu.-Invest.-Comm. V. 1. 1911. —
R. T. Günther, Contributions to the study of
earth-movements in the Bay of Naples. Oxford
190S. — L. Holniströin, Oin strandliniens
förskjutning ä Soeriges kuster. Kongl. Svenska
Vetenskaps-Akad. Handl. XXII, 9, ISSS. —
JK. Sieger, Sccnsclnninkungeri und Strandver-
schiebungen in Shi.tiditiafien, Zeitschr. Ges. f.
Erdkde. Berlin XX VI II, 1S9S, 1. — G. de Geer,
Om, Skandinaviens Geografiska Utveckling ejter
Istiden. Stockholm 1896. — W. C. Brögger,
Om de senglaciale ogpostglaciale Nivdforandringer
i Kristianiafeitet. Kristiania 1900101 utid Strand-
liniens beliggenhed under stenalderen i det
sydöstlige Norge. Kristiania 1905. — Beskriv.
td geol. Kart over Danmark. A. Jessen, Kortbl.
Skagen, Hirshals, Fredrikshavn , Hjöring og
Lokken. Danin. geol. Underaög. I, 8, 1899 und
Kortbl. Aalborg og Nibe (nordl. Del.). Ebenda
I. 10. 1905. — G. de Geer, Quaternary sea-
bottoms of westem Sweden. Guide 2S, XI. Int.
Geol. Kongress. Stockholm 1910. — H. Munt he,
Studies in the late-quatemary history of soutliern
Sweden. Ebenda S5. — l'. Tanner, Studier
öfver kvartärsystemet i Fennoskandias nordliga
delar. I Till fragan om OH-Finmarkens glaciation
och nivaförandringar. Bull. Comm. geol. Finl.
18, 1906 und II. Nya bidrag tili, fragan om
Finm. glaciation och niväför. Fennia 26. 1.
1907. — Ranisay , Ueber die geologische
Entwicklung der Halbinsel^ Kola in der Quar-
tärzeit. Fennia 16. 1. 1S9S und Geologiens
Grunder. Helsingfors 1909. — G. de Geer, On
pleistocene changes of level in eastern North
America. Proc. Boston Soc. Xat. Hist. A'A'l',
1892, 459. — Zu .5. F. G. Hahn, Unlrr-
suchungen über das Aufsteigen und .Sinken der
Küsten. Leipzig 1879. — A. Gnirs, Beobach-
tungen über den Fortschritt einer säkularen
Niveauschwankung des Meeres während der
letzten zwei Jahrtausende. Mitt. K. K. Geogr.
Ges. Wien 51, 1908, 1. — F. Nansen, the
bathymetrical features of the North Polar Scas,
with a disctission of the continenlal shelves and
Niveauversclüebungen — Nutzhölzer
199
previous oscillations of ihe shore-line. The
Norw. N. Pol. Exped. Sc. Res. IV, 1904. —
Th. C. Chamberlin and 11. D. Salisbury,
Geology III, 1906, 518. — G. Ziemendorff,
DerKontinentalschelf des Nordatlantisciten Ozeans.
Beitr. z. Geophysik, X, 1910, 468. — Zu 6.
S. Günther, s. oben. — M. P. Rudzki, De-
formationen der Erde während der Eiszeit.
Zeilschr. /. Gletscherkde., I, 1906107, 182. —
KranZy Hehung oder Senkung des Meeres-
Spiegels f Neues Jahrb. f. Min. usw., Beil.,
Bd. XXVIII, 1909, 574.
G. Braun.
Nobel
Alfred.
Geboren am 21. Oktober 1833 zu Stockliolm,
gestorben am 10. Dezember 1896 in San
Remo. Er hat seine chemischen Kemitnisse und
seine außerordentlich praktische Veranlagung
verwendet, um seit 1862 das 17 Jahre früher von
Sobrero entdeckte Nitroglycerin als „Sprengöl"
in die Technik einzuführen. Erst als Nobel die
plastische Masse, die es mit Kieseiguhr bildet,
als Dynamit einzuführen verstand (seit 1867),
begaim dieser in der Folge mannigfach verbesserte
Sprengstoff seinen Siegeszug durch die ganze
Welt.
Nobel bestimmte die Erträgnisse seines
großen Vermögens (50 Millionen Francs) zu fünf
Preisen, deren drei für die wichtigsten Entdeckun-
gen in den Gebieten der Physik, Chemie, Medizin
und Physiologie, der vierte für das idealste
literarische Werk von der schwedischen Akademie
verteilt werden; den fünften, Friedenspreis,
bestimmt der norwegische Storthing.
E, von Meyer.
Von seinem Sohn begleitet, bereiste er den Ural,
wo er neue Mineralien fand mid beschrieb. Er
stellte eine Systematik der Mineralien auf chemi-
scher Grundlage auf, die er in seinen Werken
Försök tili framställnmg af kemiska Mineral-
Systemet (1827) imd lieber das atomistisch-
chemische Mneralsystem und das Esaminations-
system der Mineralien (Helsingfors 1849) klar-
legt.
Literatur. Pitggendorff's Biograph.-Ut. Hand-
wörterbuch S, 29S ; 0, II, 977.
O. Marschall.
Nomenklatur nnd Systematik der
organischen Verbindungen
siehe den iVi'tikel „Systematik und
Nomenklatur der organischen
V e r b i n d u n K 6 n".
Noi'deuskjöld
Nils Gustav.
Er waiäe am 12. Oktober 1792 in Mänzälä in Finn-
land geboren, war Oberintendant und Direktor
des finnischen Bergwesens, Professor der Mine-
ralogie an der Universität in Helsingfors und
starb am 21. Februar 1866 in Fragärd in Nyland.
Er ist der Vater des berühmten Polarforschers
Adolf Erik Nordenskjöld, dem es gelang,
auf dem Expeditionsschiff „Vega" die nordöst-
liche Durchfahrt aufzufinden.
Nils Nordenskjöld's Bedeutung beruht
hauptsächlich auf mineralogischen Forschungen.
Nörreiiberit!;
Johann Gottlieb Christian.
Geboren am 11. August 1787 in Pustenbach,
Kreis Gummersbach, gestorben am 20. Jiüi
1862 in Stuttgart. Er war in rascher Folge
llandlungsk'hrling, Feldmesser, Offizier in darm-
städtisclien Diensten, Professor der Mathematik
und Physik in Darmstadt, von 1832 bis 1851
Professor der Physik in Tübingen, dann dort
Privatmann. Er arbeitete auf dem Gebiet der
Elektrizität und Optik, veröffentlichte Unter-
suchungen über die Ablenkung der Magnet-
nadel durch MaschiniMii'lfktrizität, über die
Bestimmung des Difl'i'ri'nti.ih(U(]tienten unbe-
kannter Funktionen, und konstruierte den nach
ihm benannten Polarisationsapparat.
E. Drude.
Nutzhölzer.
1. Allgemeines: a) Begriffsbestimmung
und Statistisches, b) Anatomisches, c) Tech-
nische Eigenschaften. d) Verwendungsarten,
e) Chemische Eigenschaften, Fehler, f) Namen-
gebung. 2. Ucbersicht über wichtige Nutz-
hölzer: ,'i) All'jcnii'ine Einteilung imd Monoko-
tylen, bi .Xailrllmlzri. c) Dikotyle Laubhölzer:
«) Auffall fnd -darbte Hölzer, ß) Auffallend
schwere Hölzer, y) Auffallend leichte Holzer.
d) Hölzer mittleren Verhaltens: I. Ringporige.
II. Zerstreutporige: a) Markstrahlen breit,
b) Markstrahlen meist imkenntlich. Hierzu
drei Grappen nach der (Juersclmittszeichnung:
bi mit einer zu den Markstrahlen laufender
Linienzeichnung, bj Gefäße mit hellen Höfen,
bj Gefäße olme Hof.
I. Allgemeines. la) Begriffsbestim-
mung und Statistik. Ob eine Holzart
als Nutzholz anzusprechen ist, hängt außer
von ihrer Beschaffenheit von ihrem Vor-
kommen ab. In einem holzamien Lande wird
manche Holzart genutzt werden und einem
Reisenden wertvoll erscheinen, die für andere
Gebiete keinerlei Bedeutung besitzt. Ferner
kann ein schönes an sich brauchbares Holz
wertlos sein, weil Gewinnung und Transport
zu viel Aufwand erfordern. Die Anzahl
200
Nutzh()lzer
der Hölzer, die auf dem europäischen Markt
eine größere Rolle spielen, ist im Verliältnis
zu der Menge der namentlich in den Tropen
vorkommenden Baumarten gering. Sie mag
sich, wenn man einige Kollektivbezeichnun-
gen des Handels, wie Eiche, Mahagoni, Eben-
holz, einmal gelten läßt, auf etwa 200 be-
laufen, die sich auf weniger als halb so viel
Familien verteilen, von denen .etwa 50 in der
europäischen Flora vertreten sind. Es erklärt
sich dies daraus, daß im Holzhandel nur
diejenigen Hölzer sich leicht einführen,
welche zum Massenverbravich sich eignen,
während an sich schöne aber nur zu beson-
deren Zwecken z. B. zur Dekoration sich
eignende Hölzer mit einer großen Konkur-
renz und dem Wechsel der Mode zu rechneu
haben.
Die wichtigsten Holzexportländer sind zurzeit:
Einfuhr
an Bau-
materi-
alien,
Holz
Nach D.-Ostafrika |
Nach Kamerun
M.
) 1907 für 972 979
11908 „ 987270
11907 für 612 255
1908 „ 547834
NachD.-XeuguineaJ1907 für 105235
u.Bismarckarchipel '11908 ,, 79476
Die holzreichsten unserer Schutzgebiete sind
Kamerun und Neuguinea. Dann folgt D.-Ost-
afrika. Die größte Holzeinfuhr findet in Deutsch-
südwestafrika statt, das kein Holz ausführt.
Ziemlich bedeutend ist die Holzausfuhr aus
Französisch-.\equatnrialafrika, von dem ein Teil
rms jetzt zufällt, über Gabmi (Gabimmahagoni).
ib) Anatomisches. Fig. 1 stellt die
Elemente dar, welche das Holz in wechseln-
der Mischung zusammensetzen.
Name
Betrag des
Holzexports
1:)(j3
in Mill. M.
Betrag des
Holze.xports
in Mill.
Festmetern
(1903)
Kanada
999,4
Vereinigte Staaten
206.2
Oesterreich-Ungain
199,6
Schweden ....
166
Rußland
141
Finland
105
Norwegen ....
56
7,06
6,90
6,81
5,48
2,13
Von tropischen Ländern exportieren Eng-
lisch- imd Niederländisch-Indien. Burma und
Slam Tiekholz, das zu den wenigen tropischen
Hölzern gehört, die in annähernd reinen Be-
ständen wachsen. Das Deutsche Reich gehört,
obwohl 25,89 % seiner Fläche mit Nutzwald
bedeckt sind, zu den Ilolzimportländern, weil
seine hochentwickelte Industrie mehr verbraucht
als es hervorbringt. Ebenso sind Importländer
Großbritannien, die Niederlande, Frankreich,
Belgien, die Schweiz, die Mittelmeerländer und
Australien, welch letzteres in den Eucalyptus-
hölzern auch wertvolles Exi)ortholz besitzt.
Die Gesamtnutzholzeinfuhr Deutschlands betrug
im fielen Verkehr des deutschen Zollgebiets
(Spezialhandel) 1!)1(> .:. 74C. IKIO Tonnen, wogegen
die ItilzausfMiir luu .'.(iVdOO Tonnen ," also
,0 4:i'.' III III 'rduiien weiiiiicr eiroichte. An der Ein-
fuhr waren beteiligt (lesterreich- Ungarn mit
41,1%, Rußlandmit37,5"„. Schweden nutlO,G%,
Vereinigte Staaten mit 7,.j"u und Norwegen
mit 1,0% dem Gewicht nad;.
Aus- und h^infuhr der Deutschen Schutzgebiete
an Hölzern.
Aus D.-Ostafrika
/1907 für
U908 „
Ausfuhr JAus Kamcrmi {][gQy ^'"'
.\us D.-Neuguinea /1907 für
(u. Bismaickarchipeli 1908 „
M.
52 259 I
III <^35
94 785
159 065
2450
Figur 1. Bestandteile der Laubhölzer (Eiche)
a b c Tracheidcn, d Tracheide mit anhängendem
Holzparenchym GOfach vergrößert, e Holzparen-
chvnizellen SöOfach vergrößert, f Gefäßstück mit
eine] ;inli,'iii'.:enden Traeheide tr, g Ilnlzfasern
(«Minli \ri-iu«ert. Die Hoftüpfel sind durch die
Piapai ;il inii (Trennung der Holzelemente durch
Erwärmen mit Salpetersäure und Ivaliumchlorat)
undeutlich geworden.
1. Die (lefäße. Die den Nadelhölzern
und einigen wenigen Laubhölzern fehlen-
den Gefäße stellen wenige Zentimeter
bis mehrere Meter lange, 0,02 mm bis
0,5 mm weite Röhren dar, die aus Reihen über-
einander liegender Zellen durch einfache oder
rostart ige (..h'it erförmige") Durchbrechung der
sie trennenden AVändc entstanden sind. Sie
erscheinen auf dem Querschnitt, soweit sie
mit bloßem Auge sichtbar sind, als Poren,
Nutzliölzer
201
auf Länosschnitten als feine wie mit, einer
Nadel eingeritzte Rinnen. Ihre Läntiswände
(Fig-. 2) tragen gewölinlicli runde oder ellip-
tische Hoftüpfel oder auch spiralige Ver-
dickungsleisten. Ihr Innem-aum erscheint
leer oder im Kernholz mit organischem oder
mineralischem Inhalt oder mit dünn- oder
dickwandigen Blasen, den Thyllen, erfüllt,
Figur 2. Lauliholzlängsschnitt (Populus
tremula, Zittcipappff). gg Gefäßwand mit
Hoftüpt'ehi. IJOfach vergrößert, i)
die bei weitporigen Hölzern als glänzende
oder irisierende Häutchen in den Gefäß-
räunien sich darstellen.
Fig. 3. Nadclholzlüugssdmitt (Pinus sil-
vestris, Iviefer), die großen Hoftüpfel der
TracheiJen zeigend. 75 fach vergrößert.
1) Die Figuren sind, mit Ausnahme von 1, G, 7,
<S, H, nach Photugraphien der Firma Wigand
in Zeitz hergestellt.
2. Trai-liei den. Weniger als 1 mm bis
mehrere Jlilliineter (Xadelhölzer) lange, rings-
um geschlossene faserfiirmige Elemente, die
gewöhnlich enger als die Gefäße sind, aber
ebenfalls Hoftüpfel und manchmal auch
spiralige Verdickungsleisten besitzen. Nadel-
holz (s. unten) besteht, abgesehen von den
Markstrahlen, fast nur aus Tracheiden mit
besonders großen Hoftüpfeln (Fig. 3).
3. Holzfasern (Libriformfasern, Scleren-
chymfasern). Faserförmige Elemente mit
sehr dicker Membran und fast verschwinden-
dem Innenraum. Ihre Wand trägt wenige
einfache sehr kleine und zur Längsachse
der Faser schief gerichtete Tüpfel.
4. Holzparenchym. Weitlumige an-
nähernd kurzzylindrische oder kurzparallel-
epipedische, auch faserartige („Ersatzfasern")
Elemente mit einfach getüpfelter derber
Membran. Sie sind außer den Zellen der
Markstrahlen (s. unten) die einzigen lebenden
Elemente des Splintholzes, führen oft Stärke
und lassen auch oft noch andere dunkle
Inhaltsreste erkennen.
5. Die Markstrahlen. Sie bestehen
meist aus annähernd zylindrischen Zellen,
derrii lanur Achse in der Richtung der Stamm-
railii'ii. .il.-n ipier zur Längserstreckung aller
andcri'ii llulzelemente gelegen ist, und die
Bänder bilden, deren Breite sich an radialen
Längsschnitten des Holzes messen läßt. Sie
schwankt zwischen etwa 1 mm und 1 cm.
Gewöhnlich lassen sie sich auf solchen Schnit-
ten nicht weit verfolgen, weil sie bald hier
bald da Gefäßen ausbiegen und ihre ver-
schiedenen Teile daher nicht in einer Ebene
liegen. Mitunter (Kiefern) sind die Mark-
strahlen ober- und unterseits von liegenden
Tracheiden begleitet, die das Erkennen der
lietreffenden Hölzer auch in sehr kleinen
Partikeln ermöglichen (s. unten Kiefer
und Fichte). Ihrem oft starken Glanz, der
namentlich auf Längsschnitten der Hölzer
hervortritt (Ahorn, Eiche), verdanken sie den
Namen Spiegelfasern.
Genau von vorn gesehen erscheinen die
Markstrahlen als kurze feine Längsstriche,
die z. B. bei dem echten Mahagoniholz zu
schichtweise üiiereinander liegenden Quer-
reihen angeordnet sind (,, stockwerkartig"
aufgebautes Holz). Oft sind die Markstralilen
erst unter der Lupe erkennbar. Bei Hasel,
Hainbuche, Erle täuschen gefäßfreie Gewebe-
st reifen breite, am Rand unscharfe Mark-
strahlen vor (Scheinmarkstrahlen). Mark-
flecke sind braune oft mondsichelförmige
schmale Flecke des Holzquerschnitts (Birke,
Erle, Sorbus), die aus abgestorbenem Gewebe
bestehen, das in den Gängen einer im Cam-
bium fressenden Larve (Agroniyza sp.) sich
gebildet hat (Fig. 4).
6. Harzkanäle. Harzkanäle sind Intej;
zellularräume, die bei vielen NadeUiölz§ffl;||a]f ■
202
Xiitzhölzer
Holzkörper der Länge und Quere nach durch-
ziehen. Sie erscheinen auf dem Holzquerschnitt
als weißliche Pünktchen, auf Läutjsschnitten
als feine Linien und sind von den Gefäßen
durch ihre geringe Anzahl zu unterscheiden, i
Hölzer haben etwa das spezifische Gewicht
0,2 (Korkhölzer), die schwersten (Pockholz.
Veilchcnliulz, (irenadille. <,)iiel)r;K-hii ) 1.3 bis
1,4. Am zahlreichsten dürften die Hölzer
von 0,5 bis 0,8 spezifischem Gewicht sein.
Von 77 westafiikanisch-tropischen Holzarten
hatten
1 und über i |
o,g bis o,99 ' schwer
o,8
9%
13%
iS°o
14%
13%
17%
6%
6 %
sp.
G.
0,7 ,
0,791
o,ö ,
, 0,69
0,5 ,
, 0,59
0,4 ■
, 0^49
oa ,
. 0.39
0,2 ,
, 0,29
°'J ) niittelschwer
leicht.
Fio;ur 4. Laubhnlzquersclmitt (Crataegus
oxyacantha Weißdorn) mit Markfleeken.
2 ] 2 fach vergrößert.
ic) Technische Eigenschaften. Un-
ter den technischen Eigenschaften der Nutz-
hölzer ist das spezifische Gewicht
besonders bezeichnend. Das spezifische Ge-
wicht der Wandsubstanz der einzelnen Holz-
elemente ist, wenn nicht st:irke Vcriiarzung,
Verkalkung oder Verkieselung vorlie'j:en, unge-
fähr gleich 1,56. Alle Hölzer, deren Holü-
räume sich mit Wasser erfüllt haben, sinken
daher in Wasser unter. Die Gewichtsunter-
schiede der Hölzer bemhen im wesentlichen
auf dem Verhältnis zwischen der Wandmasse
und den im Holze vorhandenen Hohlräumen,
d. h. den Innenräumen der Gefäße, Trachei-
den und sonstiger weitluniiger Bestandteile.
Die spezifischen Gewichte schwanken dem-
nach je nach den Umständen, unter denen das
Holz erwächst, in weiten Grenzen, was bei
Anpflanzung von Nutzhölzern außerhalb
ihrer Heimat zu beachten ist.
Das spezifische Gewicht wird gewöhnlich
nach dem Lifttrockenen Zustand des Holzes
angegcl)en, obwohl es je nach dem etwa
zwischen 10 und 15% schwankenden Feuch-
tigkeitsgehalt solchen Holzes sich ändert.
Der Wassergehalt frischen Holzes wechselt
mit dem Wetter und der Jahreszeit und wird
in der Praxis auf ca. 45% angenommen.
Die leichtesten und die schwersten Hölzer
finden sich unter den Laubhölzern, deren
Mannigfaltigkeit weit größer als die der ge-
fäßlosen Nadelhölzer ist. Die leichtesten
Die Härte des Holzes ist der Widerstand,
den es einem Eindringen in seine Oberfläche
bei der Bearbeitimg entgegensetzt. Da die Härte
I der Holzsubstanz selbst, wie ilu Gewicht, überall
ungefähr dieselbe ist und zwar etwa gleich der .
der niedersten Glieder der Härteskala der iline-
ralogen, ist jener Widerstand bei einer Holz-
probe um so geringer, je mehr Hohlräume sie
enthält, in welche liinein der einda'ingende Gegen-
stand die eigentliche Holzsubstanz, d. h. die Wände
der Holzelemente, pressen kann. Die Holzhärte
geht daher mit dem spezifischen Gewicht Hand
in Hand.
Die härtesten Hölzer (GrenadUle, von Dal-
bergia melanoxylon, tropisches Afrika)
sind mehr als 65 mal so hart als die weichsten
(Ambatsch, Aeschynomene elaphroxy-
lon vom Nil; Büsgen, Ztschr. f. Forst- und
Jagdwesen 1904, 544 u. 1905, 251). Ich gebe
die üblichen Ausdrücke für Holzhärten wieder
und füge ihnen Beispiele und Zahlenwerte zu.
Die letzteren zeigen an, wie\iel mal himdert
Gramm an Druck notwendig sind, um eine
stählerne Nähnadel bestimmter Stärke 2 mm
tief in die Hirnfläche des betreffenden Holzes
an einer Stelle mittlerer Härte einzupressen:
Härte I: sehr weich, 1 bis 10 (Salix, Ambatsch,
Populus). Härte II: weich, 11 bis 20 (lüefer,
Erle). Härte III: etwas hart, 21 bis 30 (Eiche,
Kirsche). Härte IV: hart. 31 bis 50 (Vogelbeere,
Taxus, Hainbuche). Härte V: sehr hart, 5l bis 70
(Hartriegel, Hex a quif 0 liu ni). Härte VI:
steinhart, 71 bis 140 imd mehr (Buxus, Casuarina,
Quebracho, Grcnadille u. a.).
lieber die Elastizität und die ver-
schiedenen Arten der Festigkeit sind an
wichtigen Nutzhölzern eingehende Unter-
suchungen angestellt worden, die zeigen,
wie auch diese Größen von der Art des
Holzes, seinem Wassergehalt, der Richtung,
in der es in Anspruch genommen wird und
seinen Entstehungsbedingungeu alihäugen
(Exncr 1. c. und TabeHe). Viele Hölzer
besitzen namentlich in naturfeuchteni oder
gedämpftem Zustand eine große Form-
barkeit oder Zähigkeit, d. h. sie ertragen
eine bedeutende I^'ormveräuderung über die
Elastizitätsgrenze hinaus ohne zu zerbrechen.
Dies macht sie zur Herstellung gekrümmter
Stöcke, der Radfelgen und von Holzflecht-
Nutzhölzer
203
werk geeignet und ermöglichte es Thonet, die
Fabrikation der aus gebogenen Rimdstäben von
Buchenholz bestehenden Möbel zu begründen. ;,
Elastizitätsgrenze (= „dem Gewicht,
welches eine bleibende Verlängerung v. O,0lJ0 05
der Stablänge bewirkt") von Hölzern im Ver-
gleich mit Metallen ; an Drähten von 1 qmm
Querschnitt ermittelt (Müller-Pouillet, Lehr-
buch der Phvsik u. Meteorologie, Bd. I,
Braunschweig i906, S. 329 ff.).
Blei, ausgezogen 0,26 kg
„ angelassen 0,20 „
Silber, ausgezogen 11
,, angelassen 3 ,,
Kupfer, ausgezogen 12 ,,
„ angelassen 3 ,,
Platin, ausgezogen 26 „
„ angelassen 14 ,,
Eisen, ausgezogen 32 ,,
,, angelassen 5 ,,
Stahldraht, ausgezogen 43 ,,
,, angelassen 15 ,,
Akazie^ 3,2 kg
Kiefer 1,6 ,,
Weißtanne 2,2 „
Hainbuche 1,3 ,,
Birke 1,6 „
Buche 2,3 „
Eiche 2,3 „
Ahorn 2,7 „
Pappel 1,5 „
Aus der Art der Zusammenfügung der
Holzelemente und dem Faserverlauf erklärt
sich die Spaltbarkelt, die je nach der Ab-
sicht, die man bei der Bearbeitung des Holzes
verfolgt, bald als Nachteil bald als Vorzug
sich geltend macht.
Issel gibt (Krals a. a. 0. S. 359) u. a. fol-
gende Beispiele für 8 Grade der Spaltbarkeit:
1. Aeußerst schwerspaltig: Buchsbaum, Eibe,
Eberesche, Platane, Hartriegel. 2. Sehr schwer
spaltbar: Weißbuche, Robinie, Ulme, Acer cam-
pestre. 3. Schwerspaltig: Esche, Ahorn. 4. Et-
was schwerspaltig: Schwarzkiefer, Stein buche (var.
V. Fagus Silva tica), Zwetsche. 5. Ziemlich
leichtspaltig: Lärche, Rotbuche, Nußbaum.
6. Leichtspaltig: Kiefer, Esche, Erle, Eiche, Linde.
7. Sehr leichtspaltig: Fichte, Tanne. 8. Aeußerst
leichtspaltig: Silberpappel, kan ad. Pappel. Lauten
die Fasern nicht gerade von oben nach unten, so
spaltet das Holz schief (Drehwuchs). Am voll-
kommensten ist meist Spaltbar keit in der Richtimg
der Spiegel (radiär). Die höchst unvollkommene
Spaltbarkeit des Pockholzes beruht besonders
darauf, daß die Fasern von oben nach unten
in Wellenlinien verlaufen und, daß die Wellen
in den konzentrisch aufeinander folgenden Holz-
schichten nicht übereinstimmen (Flückiger,
Pharmakognosie III. Aufl. 1891, p. 487). Dazu
kommt der feste Zusammenhalt und das unregel-
mäßige Ineinandergreifen der Fasern innerhalb
der Wellen Systeme.
Die Hauptvorzüge der Hölzer gegenüber
den Metallen sind Leichtigkeit, geringe Sprödig-
keit, Spaltbarkeit, geringes Wärmeleitxmgs ver-
mögen, Weichheitund Formbarkeit bei oft großer
Widerstandsfähigkeitgcgen äußere Einflüsse. Aus
der folgenden Uebersicht über die wichtigsten Ver-
wendmigsarten der Nutzhölzer wird hervorgehen,
wofür die verschiedenen Eigensch^ilirn hauptsäch-
lich in Frage kommen. VorausjrM hii ki sei die
Erklärung einiger im Holzh;tnilel üblicher
Ausdrücke: Halbfabrikat, fassonierte oder
ajjpretierte Ware heißt im Gegensatz zu ,, Rohholz"
Holz, das schon etwas auf seine künftige Ver-
wendung hin zugerichtet ist; Vollholz heißt
Holz in seiner natürlichen Stärke im Gegensatz
zu dem aufgespaltenen Sfückliolz und dem mit
der Säge geteilten Schnittholz. Dimcnsionsholz
sind die vom Zimmermann verwendeten Bau-
holzstücke im Gegensatz zu Bauschreinerholz.
Balkenkanten, an denen die Rinde noch sitzt,
heißen W'aldkanten oder Wahnkanten.
id) Verwendungsarten des Holzes.
Gute Form (Vollholzigkeit) in Verbindung
mit gehöriger Länge und Stärke bei großer
Tragkraft und Dauer machten in Europa
die Eiche besonders geeignet zur Verwendung
imHochbau, wo sie jetzt vielfach durch
Fichte, Kiefer, Tanne und Lärche ersetzt ist.
Verwendung des Holzes in Berührung mit der
Erde, unter der l-^rde oder im Wasser verlangt
Dauer im Wechsel von Nässe und Trockenheit
oder unter Wasser. Hier kommen für Rost-
bauten und Fundamente Eiche und
kernreiche Nadelhölzer wie Kiefer und Lärche,
in Südeuropa die Edelkastanie, für Pflaster,
das außerdem eine gewisse Härte und geringe
Abnutzung erfordert, die australischen Eu-
calypten, Pinus palustris (Pitch-
pine), auch imprägniertes Buchen- und
Nadelholz in Betracht. Von den ca. 1 Million
Festmetern B a h n s c h w e 1 1 e n , die, eine
durclischiiitt liehe Dauer der Schwelle von 10
Jahren aML;enoiiinien. das Den t sehe Reich jähr-
lich braucht, liefern ^'adelholz (Kiefern) 55%,
Eichen 40%, andere Laubholzer, namentlich
Buche (imprägniert) den Eest. Eisen-
schwellen nutzen das rollende Material rascher
ab als Holzschwellen. Grubenhölzer
liefern die dem jeweiligen Gebiet nächsten
Holzarten, unter denen als bestes, aber teuer-
stes Eiche, Robinie, die dauerhafte Kiefer
und die bessergeformte, aber ohne Imprä-
gnation weniger dauerhafte Fichte zu nennen
sind. Buche hat bei großer Tragkraft den
Nachteil, zu brechen ohne vorher durch
Knistern zu warnen. Dauernde Nässe erträgt
außer Eiche, Lärche, Kiefer, auch Erle. Als
Schiffsbauholz, insbesondere für die Tro-
pen, ist vor allem das Tiekholz (Tektona
grandis) beliebt, das bei großer Dauer nur
wenig schwindet, mit Eisen keinen Rost
erzeugt und von den weißen Ameisen nicht
angegriffen wird, ferner Eichenholz, Pitch-
pine und Eucalypten; Masten und Segel-
stangen liefern Kiefern und Lärchen, Ruder
Eschen, Eichen und Buchen. Für die Holz-
teile von Maschinen (Windmühlen, Poch-
werke, landwirtschaftliche Maschinen) eignen
sich harte, zähe, gegen Druck, Stoß und Ab-
reibung- widerstandsfähige Hölzer wie Eiche
204
Nutzhölzer
Esche, ühne. Buche, Weißbuche (Carpinus
betulus). Schöne Farbe und Maserung, ast-
freie Faser, gute Bearbeitbarlieit und Politur-
fähigkeit, geringe Formveränderung bei Aen-
denmgen der Luftfeuchtigkeit fordert die
Möbelindustrie, Zähigkeit (Esche, Weiß-
buche, auch Buche, Ulme, Eiche) die Werk-
zeug s c h r e i n e r e i und W a g n e r e i ,
Schneidbarkeit der M o d e 1 1 s c h r e i n e r
und Holzschnitzer (Linde, Ahorn,
Aspe, Birke, Buche, Nuß- und Obst-
bäume, auch Koßkastanie). Drechs-
lerwaren müssen gleichmäßige Textur und
Politurfähigkeit besitzen, wie sie Buchen,
Ahorn, Hainbuche, Pockholz (Kegelkugeln),
Buchs, Birnbaumholz, Birke haben. An
B a h n w a g e n , die der Hobindustrie große
Aufträge liefern, finden außer Dekorations-
hölzern als Boden u. a. Eiche, als Wand
Esche, als Dach Ulme, Esche und Kiefer
Verwendung. Leichte Hölzer dienen als
den Leim gut aufnehmendes Blindholz
für Fourniere, als Kisten (Zigarrenkistchen:
sogenanntes Zedernholz von Cedrela odo-
rata, Familie Meliaceen, Westindien; Gabun-
mahagoni waln-seheinlich von Okumea
Kleineana, Westafrika, und Erle) auch als
Zündhölzer, zu deren Herstellung das Holz der
Zitterpappel, als leicht entflammbar, ohne
Rauch verbrennend, wenig brüchig und leicht,
sich besonders eignet. In der Faliriknlimi
von Holzkörben, Siebrändern, Holztapeten,
Schachteln, Damenhüten und Kinderspiel-
waren, auch der Dachschindeln, wird die
Spaltbarkeit des Fichtenholzes ausgenutzt.
Der Glanz des Holzes hat für Möbel und
Ziergeräte große Bedeutung und wird durch
Polieren d. h. Glattschleifen und Ueberziehen ;
mit Harzen namentlich mit Lösungen von
Schellack in Spiritus, erhöht. Die Farben
der Hölzer sind an Luft und Licht sehr ver-j
änderlich, können aber durch Lackieren oder
Polieren haltbarer gemacht werden. Am
häufigsten sind schwach seibliche, rötliche
und bräunliche Töne. Tiefere Färbungen
sind meist an Zellwände und Zellinhalt des ;
inneren Teils des Holzkörpers gebunden, der
dann Kernholz genannt wird, und treten
manchmal (Kiefer) erst einige Zeit nach derj
Fällung hervor. Das Kernholz, dessen Gefäße]
unwegsam sind (s. S. 201 ), ist meistens
wasserärmer und widerstandsfähiger als der
Splint, auch im pathologischenKern der Buche
(vgl. den Artikel „Baum"), soweit er aus j
Schutzholz besteht und nicht Faulkern ge- j
worden ist. Bei der Oraimerotfärlniim' Meiden-
den Erlenholzes, Altersliräiiiiuiii; der alpiiieM
Holzhäuser und dem (irainverden der Zäune
sind Oxydationsprozesse, beidem Grauwerden
unter Mitwirkung von Eisenverbindungon ;
(Schramm, Jahresber. d. Vereinigung "für
a,ngcwandte Botanik, 1906), beteiligt. Künst-
liche Färbung durch Anstrich oder Beize s.
Krais a. a. 0. Grünfäule und Blaufäule
(Iviefern) des Holzes wird durch Pilze, erstere
durch Peziza-.Arten, letztere durch Ceratosto-
mella pihfera, hervorgerufen.
le) Chemische P^igenschaften. Die
chemischen Eigenschaften des Holzes kommen
in Betracht "bei der Zellulosefabrikation.
Sie beruht darauf, daß dem Holz das Lignin
entzogen wu-d. Es ist dies eine wenig
bekannte Substanz, welche bei der Fichte
als ein Kondensations))rodukt von Coniferyl
und Oxyconiferylalkohol (= Hadromal?)
augesehen wird, das durch Adsorption mit
der Fichtenzellulose verbunden ist (Kla-
son, Schriften des Vereins d. Papier- und
Zellstoffchemiker, 1911). Es macht neben der
Zellulose 38 bis 52% der Holztrockensub-
stanz aus. Außer dem Zellulosegehalt und
der Natur der Zellulose konnnt für die
Eigmmg eines Holzes zur Zellulosefabrikation
die Länge der Faser in Betracht. Unsere
Laubhölzer eignen sich weniger als die Nadel-
hölzer, von denen besonders die Fichte viel
verwandt wird.
Im Holzsaft befinden sich außer Wasser
Proteinstoffe, Kohlehydrate und verwandte
Substanzen, Glykoside und Pflanzensäuren
(Gerbstoffe im Quebrachoholz (20 bis 25%),
Catechuholz, dem Holz der Edelkastanie,
der Eichen und der Eucalyptusarten), Bitter-
stoffe (Quassiaholz). Harze, die keineswegs
nur den Nadelholzern zukommen, auch
Kampfer, iMkaloide und andere Stoiffe, die
gewölinüch mehr in der Rinde ihren Sitz
haben und meist als Schutzmittel der Pflanze
gegen die Angriffe der Tiere dienen. An
frischgefällten Hölzern machen sich vielfach
Riechstoffe bemerkbar, die wenn sie sich
halten, für den Wert des Holzes mitbestim-
mend sein können (Bleistiftholz von
Juniperus virginiana, Handschiihkasten
von Santalum album (?), Zisarrenkisten
von Cedrela odorata, Weicliselholz zu
Tabakspfeilen und Stöcken von Prunus
mahaleb, zu Stöcken auch Vacapouholz
aus Südamerika, zu Tabakspfeifen Veil-
chenholz von Acacia homalophylla in
Südaustralien). Am liegenden Stamm be-
fördert der Holzsaft die Verderbnis, indem
sein Wasser und die in ihm gelosten oraani-
schen Stoffe die Ansiedelung von Pilzen
begünstigen, die weiterhin die" Holzsubstanz
selbst angreifen. Um Holz haltbarer zu
machen, wird es daher getrocknet, ausse-
laugt oder mit Stoffen imprägniert, die tief
eindringen und der Auslaugung im Freien
witlerstehen müssen. Solche Substanzen sind
schweres Teeröl (Bahnschwellen), Kupfer-
vitriol (Telegraphenstangen), Zinkpräparate
und Quecksilberchlorid.
Der normale Aschengehalt der
Hölzer beträgt 0,2 bis 0,6% des luft-
trockenen Stammholzes. Kalium-, Calcium-
Nutzhölzer
205
und Magnesiumverbiiiduugen, auch Phosphor-
säure pflegen in den Aschen reichlich vor-
handen zu sein, deren Zusammensetzung im
übrigen sehr wechselt. Hoher Mineralgehalt
erschwert das Schneiden der Nutzhölzer,
weil er die Sägen abstumpft.
Fehler des Nutzholzes sind, abgesehen
von Zersetzungserscheinungen, Flecken und
eingewachsenen Aesten, Drehwüchsigkeit und
Schwinden. Erstere äußert sich oft schon
am stellenden Stamm durch schrägen Ver-
lauf der Kindenrisse, kann aber auch auf das
Holz beschränkt sein und gibt sich dann beim
Spalten durch schrägen Verlauf der Spalt-
flächen zu erkennen. Sehr verschiedene oft
unbekannte Ursachen (eingewachsene Aeste,
schlafende Augen, Verwundungen, Ersatz-
knospenbildung) können zu Störungen im
Faserverlauf führen. Das Holz heißt dann
wimmerig oder maserig.
Wimmeriger Wurhs gilt bei Bauholz
als Fehler, mrd aber in der Kuusttischleiei und
Drechslerei oft sehr geschätzt (Tabakspfeifen
aus dem raaserwüchsigen Wurzelholz der Erica
arborea (Bruyereholz), von Pfeifenköpfen aus
Birkenmaser und Dosen aus gemasertem Buchs-
baumwiu-zelholz, Stöcke, gemaserte Fourniere
(z. B. imgarisches Eschenholz) mul der Vogel-
augenahnin (Acer Saccharin um Wan.sh.)
aus Nonlamcrika). Hei ilrr Answald vdii Pidben
neu eiozut'iihicniliT Jlulzrr ist il,'M:iuf zu achten,
daß mau sie guten, geiaile L'ewacliseiieii Stiiinnien
mit normalem Faserverlauf entnimmt.
Das Schwinden, d. h. Volumverminde-
rung beim Austrocknen, ist eine Folge der
Hygroskopizität und Quellbarkeit der Holz-
substanz. Stark quellbares Holz „arbeitet",
,, wirft" sich oder verzieht sich beim Wechsel
der Luftfeuchtigkeit und taugt nicht ohne
weiteres zur Herstellung von (iegeustanden,
die aus größenen Holzstücken zusammenge-
setzt siud. Geringe Neigung zum Schwinden
zeigen die Nadelhölzer und nach Issel
(Krais 1. c. p. 345): Ahorn, Eiche, Esche,
Eucalyptus, Tiekholz, Kiefer, Ulme; ziemlich
stark schwinden: Aspe, Birke, Birne. Pappel;
sehr stark: Buche, Linde, Nußbaum, Hain-
buche. Ein häufig angewendetes Mittel gegen
die Folgen des Schwindens ist, daß man größere
Holzsachen nicht aus einem Stücke macht,
sondern durch Zusammenleimen kleinerer
Teile aus einer und derselben oder aus ver-
schiedenen Holzarten mit sich kreuzender
Faserrrichtung herstellt.
if) Namengebung. Li der Nainen-
gebung der Nutzhölzer im Handel herrsclit
eine gewisse Willkür. Da die wicliiiv-ien
Herkunftsländer botanisch diirclitorschi sind,
wird verhältnismäßig selten die Baumart, von
der ein Nutzholz kommt, wissenschaftlich
noch ganz unbekannt sein. Li vielen Fällen
aber weiß man nicht, welche Art ein im Han-
del befindliches Nutzholz liefert, weil immer
nur das Holz, aber nicht die zugehörigen
Blüten und Früchte, mit deren Hilfe eine
wissenschaftliche Bestimmung möglich wäre,
zur Einfuhr gelangen.
So ist der Holzhändler darauf angewiesen,
ein Holz, das die Eingeborenen im Walde
werben sollen, mit dem nicht immer ein-
deutigen Namen der letzteren zu benennen
oder es selbst mit einem Namen zu belegen.
Aeußere Aehnliclikeit mit einem schon be-
kannten Holz gibt dann zu Bezeichnungen
Anlaß, welche die Geltung eines Namens ins
Grenzenlose erweitern und seine ursprüng-
liche Bedeutung verwischen (vgl. Ebenholz,
Mahagoni, Birnbaum).
2. Uebersicht über einige Nutzhölzer.
2a) Allgemeine Einteilung und Mo-
nokotylen. Sicheres Bestimmen von Höl-
zern ist im allgemeinen nur durch genaues
Studium möglich. Bei l)eschräiikter xVuswahl
und Kenntnis der Herkunft kann aber auch
der Laie dieses und jenes häufiger im Ge-
))rauch vorkommende Holz erkennen. Zu
seiner Orientierung dient die folgende Ueber-
sicht. Für eingehendere Studien sei auf die
am Schluß zitierte Literatur, namentlich
auf die Arbeiten Wilhelms verwiesen, denen
mein Material, soweit eigene Beobachtung
nicht möglich war, entnommen ist. Be-
stimmungsmerkmale liefert vor allem die
Zeichnung der Hölzer, die, ihren Wert nicht
selten mitl)ediiieend. auf Längsschnitten als
Flader oder ;\laseniim hervortritt, zum Be-
stimmen aller am besten auf glatten Quer-
schnitten untersucht wird. Sie ist unserer
Uebersicht als Eiiiteilungsprinzip zugrunde
gelegt.
Bezüglich der Jahresringe vgl. den Aitikel
,,Baum".
Man unterscheidet leicht drei Gruppen
von Hölzern.
1. Nadelhölzer. Ohne Gefäße, daher
auf dem Querschnitt, von den Harzkanälen
abgesehen, ohne Poren (Fig. 5) und auf Längs-
schnitten auch für die Lupenbetrachtuug ohne
„Nadelrisse", soweit nicht Harzkanäle vor-
handen sind, welche ihrer geringen Zahl
wegen nicht mit Gefäßen vera'echselt werden
können. Jahresringe sehr deutlich, Mark-
strahlen nur auf dem radialen Längsschnitt
kenntlich. Das Holz besteht in der Haupt-
masse aus im Frühholz weiteren, im Spätholz
engeren Tracheiden, die gewöhnlich sehr
retieliiiäßig in radial gerichteten Keihen ange-
onlnei sind. Sie tragen auf den Kadialwänden
'j rolle 1 biftüpfel und manchmal auch spiralige
Verdickungsleisten.
2. Dikotyle Laubhölzer. Es sind
Gefäße vorhanden, die wenigstens mit der
Lupe meist erkannt werden können. Die
Jahresringe sind oft weniger scharf abge-
grenzt als bei den Nadelhölzern, die Mark-
•20G
Nutzhölzer
strahlen schon auf dem Querschnitt mit der
Lupe, oft mit bloßem Auge sichtbar. Der
innere Bau ist sehr mannigfaltia;, da alle
Arten von Holzelementen (s. oben) vorhanden
und verschieden giuppiert sein können.
Figur 5. Nadt'lluilzqucrschnitt mit 5 Harzkanälen.
Larix europaea, Lärche. 25 fach ver-
größert.
3. Palmen, Dracaenen, Bambus.
Der Querschnitt des Holzes dieser Pflanzen
zeigt über die Schnittfläche zerstreut
die punktförmigen Durclisi-Iniittc der Gefäß-
bündel, welche als dralitartiia' Stränge das
Innere ihrer Stämme, soweit sie nicht hohl
sind ( Bambus), von oben nach unten durch-
ziehen.
Am wichtigsten für Europa sind die schlanken
1 bis wenige Zentimeter dicken Stämme der Klet-
terpahnen (Calarausimd verwandte Gattuii!;en ),
die als Rotang das Jhiterial für (lartciiiiniljcl,
die biegsamen Stöcke aus ..spaiiisclicm Hidir"
imd, gespalten, Flechtwerk für ]!(dirstuhlsilzc
liefein. Sie gehören den Tnipcn der ahcii Welt
(Ostasien, Kamenm) an. Andere Palm cn liefern
braunes, von schwarzen Strängen durchzogenes
Holz zu Spazierstöcken imd Holz für den Kunst-
tischler (Cocos, Phoeni.x, Borassus, Arenga), das
wcihl als Rebhuhnholz bezeichnet wird, welcher
Name auch an dikotyle Hölzer vergeben ist.
Hcilgelblich gefärbtes Holz baumartiger Dra-
caenen ist aus Kamenm nach Eur(i|i;i L'il,ii"_'t.
Von anderen monokotylen Hölzern kdimiMii iiinrn
hohle, knotig gegliederte Bambus-ilalmc
(Familie (iramineen) aus Ostasien als Stücke
und Angelruten im Handel vor. Auch als Furnier
haben die punktierten Quersphnittsflächen von
Cocos und Rambus Beachtung gefimden.
2b) Nadelhölzer. Für Europa kommen
in erster Linie in Hctracht Fichte, Kiefer,
Tanne, Lärche, Zirbelkiefer und Taxus,
von Ausländern Pitch-pineholz, von Pinus
palustris in den südöstlichen Staaten
Nordamerikas und das sogenannte virginische
Zedernholz von Juniperus virginiana
im östlichen Nordamerika. Li Nordamerika
ist das Holz zahlreicher dort einheimischer
Coniferenarten in Gebrauch, von denen
einige z. B. Douglastanne, Sitkafichte, Wey-
mouthskiefer bei uns forstlich angebaut
werden. Auch mit dem wichtigsten Nadelholz
der Japaner, Cryptomeria japonica sind
gelegentliche Anbau versuche gemacht worden.
Fichtenholz von Picea e,xcelsa. Spe-
zifisches Gewicht 0,48-^0,51, Farbe hellgelblich-
weiß. Ohne Kern, wenige Harzkanäle, die auf
dem Hirnschnitt als weißliche Piuikte, Tauf
Längsschnitten als schwache Nadcirisse erschei-
nen. Die rötlich-graue Rinde bildet nmdliclie
ziemlich flache Sihu]ipen. Obere und imtere
Kante der Markstrahlen aus liegenden Tracheiden
mit runden Hnftüpfeln mit schrägem Spalt ge-
bildet (Fig. 6).
Figur 6. Fichtenhnizläiigsschnitt in der Rich-
tung des Stammradius. Zeigt ein Stück Mark-
strahl in Flächenansicht. ITOfach vergrößert.
Die übrigen Markstrahlzellen haben nur wo sie
an Tracheiden grenzen kleine Hoftüpfel mit un-
deutliclicm Ihif. an den anilcien Wänden einfache
Tüpfel (s. Fig. (i). Hcsdiidcrs gesucht zu Hesduanz-
böden der Musikinstiumente ist das Hasclfichten-
holz mit sehr gleichmäßigen schmalen Jahres-
ringen luid etwas glänzenden kurzen Streifen auf
den Längsschnittflächen, die aus emer abwei-
chenden Anordnung der Fasern sich erklären.
Tannenholz von .Vbies pectinata. Spez.
(i. (i,4.'i- (I.4S. (ihiio K'i'iu und ohne Harzgänge.
Die l'.iilir 'jlriihl (liM des Fichtenholzes, doch
tritt, licsiuidirs im Spiitholz, oft ein rötlicher
Ti n hervor. Die graue Rinde bleibt lange glatt.
Ilirer Farbe verdankt der Baum den Kamen
Weißtanne im (Jegensatz zur Fichte, die der
Rinde wegen Rottanne genannt wird. Die Mark-
strahlen bestehen aus Parenchymzellen, die nur,
wo sie an entte (Spätholz-)Tracheiden grenzen,
deutliche gehöfte Tüpfel besitzen (Fig. 7.) Mit-
unter findet ni;in das Holz von den Saugwurzeln
der Tannonmistel durchlöchert.
Nutzhölzer
Kiefernholz v. Pinus silvestris. Sp. G.
0,31 — 0,74. Mit rotbraunem Kern, dessen Farbe
erst nach dem Fällen sich ganz entwickelt, zahl-
reichen Harzkanälen und dicker borkiser Rinde,
Figur 7. Radialer Längsschnitt durch Weiß-
tannenholz. Zeigt ein Stück Markstrahl, in
Flächenansicht. 160fach vergrößert.
deren Schuppen dtu'ch tiefbraune Korkschichten
voneinander getrennt sind. Die Markstrahlen
führen an beiden Kanten Tracheiden mit zackigen
Wand verdickungen (Fig. 8). Ihre Parenchym-
Figur 8. Radialer Längsschnitt durch Kiefernholz.
Zeigt ein Stück Markstrahl von der Fläche.
170facli vergrößert.
Zellen führen da, wo sie an weite (Frühholz-)
Tracheiden grenzen, sehr große elliptische Tüpfel,
deren kurze Achse fast die Länge der Markstrahl-
zellenhöhe erreicht. Das Gelbkiefetnholz, meist
Pitch pine (Yellow pine, hard pine) genannt,
von P. palustris im Süden und Südosten der
Verein 'gten Staaten, unterscheidet sich von unse-
rem Kiefernholz durch den gelbioten bis rötlich
braunen, im Längsschnitt schön gestreiften, oft
stark verkienten Kern und die dem Querschnitt
einer Linse gleichenden großen Tüpfel der Paren-
chymzellen im Markstrahl. Sp. G. 0,5—0,9.
Seiner Dauerhaftigkeit und Schönheit wegen
ist es wohl das am meisten verwendete aller bei
uns eingeführten amerikanischen Hölzer.
Zirbelkiefer (Pinus cembra) und Wey-
mouthskiefer (Pinus strobus aus Nord-
amerika, bei uns gebaut) haben besonders leichtes
Holz (Sp. G. 0,39), desseir Markstrahltracheiden
die zackigen Verdickungen fehlen, während die
Tüpfel des Markstrahlenparenchyms wie bei
unserer rmd der Gelbkiefer beschaffen sind. Das
Zirbelholz besitzt in der schönen rotbraunen
Farbe der eingewachsenen Aeste eine an Wand-
täfelungen in den Alpen besonders geschätzte
Eigenschaft.
Lärchenholz von Larix decidua (Sp. G.
0,58 — 0,G3) hat einen rötlich braiuien Kern,
sehr scharf abgegrenzte rötliche Spätholzzonen
und weit weniger llarzkanäle als Kicl'einholz.
Die Korkschichteii zwischen ilcn Scliii|iiicn der
Rinde, die im übrii^cn der Kiefciiuiiidr gleicht,
hallen oft einen auffälligen Stich ins Karminrote.
Mikroskopisch ist clas Holz nur durch sehr ein-
gehende Untersuchung viim Fichtenholz zu miter-
scheiden (s. Wilhelm in Wiesner, Rohstoffe).
Es ist wie dieses sehr vielseitiger Verwendung
fähig und für Bauzwecke nach Wilhelm das
geschätzteste aller Nadelhölzer. Im Brett weicht
es von Kiefernholz dm-ch die unregelmäßig zer-
streuten Astspuren ab. Diese sind bei der Kiefer
ciuirlig angeoidnet. Dem Lärchenholz ähnlich
ist das Holz der Douglastanne, Pseudotsuga
Douglasii, die, aus dem westlichen Noidamerika
stammend, seit einiger Zeit bei uirs angebaut ist.
Sie besitzt auch in breiten Jahresringen viel Spät-
holz, so daß hier der breitere Ring nicht, wie meist
bei cler Fichte, leichtei es Holz zu bedeuten braucht.
Unter dem Mikroskop ist ihr Holz gegenüber
dem der oben genannten Nadelhölzer an schraubi-
gen Verdickunghlristcii der Tracheiden zu er-
kennen. Acliiilichi' Leisten liat das Taxusholz,
das aber das hohe Gewicht (bis 0,84), die Schmal-
heit der Ringe, der tiefbratme Kein imd die in
glatten flachen Schuppen sich loslösende Borke
von ihm unterscheiden. Es dient dem Drechsler
und Kunsttischler u. a. schwarz gebeizt als
bester Ersatz für Ebenholz. Das Holz des virgi-
nischen Wacholder ist durch den von den Faber-
stiften her wohlbekannten Geiuch charakterisiert.
Es teilt den Namen Zedernholz mit anderen
nordamerikanischen Cupressaceen und mit dem
in Usambara gewonnenen Holz von Juniperus
procera (Usambara-Zeder), das man als Ersatz
einzuführen versucht. Das Holz der eigentlichen
Zedernarten (Cedrus Libani in Klcinasien,
Cedrus atlantica im Atlas, Cedrus
Deodara im Himalaya) kommt in Deutscii-
land kaum zur Verwendrmg. Das westindische-
Zedernholz oder Zigarrenkistenholz stammt von
einem Laubbaum (Cedrela odorata Fam.
Meliaceen) ruid wird besser Cedrelaholz ge-
nannt.
2c) Dikotyle Laubhölzer. Wir teilen
die Laubhölzer ein in a) auffallend gefärbte
Hölzer, ß) auffallend schwere Hölzer (spezi-
fisches Gewicht ungefähr = 1), y) auffallend
leichte Hölzer (Kurkhölzer, spezifisches Ge-
wicht ca. 0.35 und weniger) und d) solche,
die in den genannten Beziehungen ein mitt-
leres Verhalten zeigen. Diese letzteren
208
Nutzhi'ilzer
■werden in Gnippen gebracht, deren Nummer { keine Zeielmung. Wenn die Gefäße sehr eng
auch bei den Hölzern der erstgenannten Ab
teihmgen, je nach ihrer Zuschöriglieit ange-
geben ist. Als Einteilungsprinzip der Gnippen
gilt die Zeichnung, welche die Hölzer auf
einem glatten, genau senkrecht zur Faser-
richtung laufenden Querschnitt mit bloßem
Auge oder der Lupe erkennen lassen. Die
Gruppen sind folgende:
I. Ringporige Hölzer. (Fig. 9.)
sind, erscheint das
völlig gleichartisf.
Holz dem freien Auge
Figur 9. Ringpoiiges Holz der Feldulrae,
U 1 m US c a in p e st r i s. "2 'i fach vergrößert.
Deutlich sichtbare Gefäße bilden auf dem
Querschnitt Zonen, die durch sehr fein-
])orige oder dichte, verschieden gezeichnete
Holzpartien (Zwischenzonen) voneinander
getrennt sind. Ist das Holz sehr engringig,
so verschwinden diese Zwischenmassen; die
Gefäßzonen folgen dann dicht aufeinander
nnd die sichere Bestimmung des Holzes ist
erschwert.
n. Zerstreutporige Hölzer. (Fig. 10.)
Die bald weiten bald engen Gefäße sind
über den ganzen Querschnitt verteilt.
a) Markstrahlen deutlich sichtbar, breiter
als die Gefäße.
b) Markstrahlen nicht breiter als die
Gefäße, meist unkenntlich.
hl Holzparenchym und weite Tracheiden
bilden senkrecht zu den Markstrahlen ver-
laufende untintcrlirochcne oder nur hier und
da aufgelöste Linien, welche meist die Gefäße
einschließen (wie Fig. 9).
ba Holzparenchym und weite Tracheiden
bilden helle Höfe um die Gefäße herum, die
oft zu kurzen meist schrägen Zeilen angeord-
net sind.
bj Außer den Gefäßen, die als unbchofte
Poren erscheinen, und etwaigen Jahresringen
Fii'ur 10. Querschnitt des zerstreutporigen Hol-
zes" der Rotbuche, F a g u s s i 1 v a t i c a. 25 fach
vergrößert.
«) Auffallend gef<ärbte Hölzer (grün-
faules und blaufaules Holz s. S. lU). Die zum
Teil scharlachroten, an der Luft abernachdunkeln-
den Rothölzer stammen meistens von ost-
indischen und afrikanischen Pterocarpus-Arten
(Familie Leiruminoson ) und werden als rotes
Santelholz, i'ailoiik, Kaliaturholz (U, bj), eine
KameiimiT .Vit als .Mucnge (II b,) bi'zililmet;
auch Baliiaidthiilz stammt von einer LruiuiiiiKise.
Die Riitliiilzcinfulir aus Fianzösisili-Wt-statiika
und Columbii'n betni- 1010 0.007 .Mill. Doppel-
zentner für O.OiiS Mill. .M., 0,002 Mill. Doppel-
zentner (= 0.u:?.j Mill. .M.) wurden von uns
nach üesterreich- Ungarn und dem euro-
päischen Rußland ausgeführt. Rothölzer fin-
den als Holz meist ' in der Kunsttischlerei
Verwendung, Muenge z. B. für Automobil-
fcnstorrahnien. An der Luft fast purpur-
schwarz wird das Königsholz aus Madagaskar
(II b, Sp. G. ca. 1), dessen Stammpflanze noch
unbekannt ist. Hellrot sind z. B. afrikanisches
und brasilianisches Rosenholz, von denen
ih~. Irt/.ii'ir harte, im Wasser imtersinkcnde, aber
;;ut spaUbaio und mit tief roten Rmgzonen oder
St rt-ih-n i;fs(hmückte von Ph yso c al ymn a f lo r i-
bundum (Familie Leguminosen) in Peru, das
erstere von Pterocarpiis-Arten (Familie Legumi-
nosen) abstammt. Mehr als Farbstoffquelle, aber
auch für Kunsttischlerei und z. B. für (iciL'en-
bo2;en kommen das brasilianische Feriiam-
bukholz (II b„, sp. G. 0,81—0,94) undjlas
zentralauiorikanische Blauholz oder Cam-
pcchi-holz (II h, sp. G., ca. 1) in Betracht, dessen
Naturf.nlu' illni'^rns ein tiefes Blutrot ist. Die
Staniin|iil,in/.in lniilorsind Leguminosen. Gelben
Farbstoil lirlm <las ziemlich harte gelbe Brasil-
holz oder echte Gelbholz, auch echter Fustik
(IIb,—.) von Chlorophora tinctoria
(Familie .Moraceen) im tropischen Amerika.
Nutzhölzer
209
Leuchtend gelb und weich, aber am Licht ver-
blassend ist das Njeholz (II a, sp. G. ca. 0,68) von
Enantia chlorantha (Familie Anonaceen) aus
Kamerun ; grünlich gelb das ,, grüne Ebenholz"
(II bj, sp. G. 1,21) von Tecoma leucoxylon;
(Familie Bignoniaceen) im tropischen Amerika;
rötlich gelb das brasilianisciie Oran:j clinl/.
(II bo, ziemlich schwer) dessen unbekannte St :i m m-
pflanze jedenfalls keine Orange ist; biauii;;<'lli
Viktoriaholz aus Brasilien (II bj — ,, schwer);
durch braungelbe Farbe mit starkem goldartigem
Seidenglanz endlich zeichnet sich das ebenfalls
brasilianische weiche und großporige Vin hat ico-
holz (II, c) aus. Ihm ähneln in der Farbe das
Holz des Maulbeerbaumes Morus alba
(Familie Moraceen), Kaukasus bis Nonlcliiria,
bei uns angepflanzt (I, sp. G. 0,5.^ n.,.)
und der bei uns heimisch gewordenen nonlaincri-
kanischen Robinia pseudacacia(Familie Legu-
minosen), des Schotendorns oder der falschen
Akazie: Locustholz (I, sp. G. 0,77). Glänzend
gelb mit einem Schimmer ins Goldgrüne ist Fiset-
holz (ungarisches Gelbholz) von dem südeuropäi-
schen Perrückenstrauch (Cotinus coggygria
I, aber mit sehr engen Gefäßen, sp. G. 0,51 — 0,60),
gelb ohne Glanz das Holz des Sauerdorns
(Berberis vulgaris) und des Pfaffenhüt-
chens oder Spindelbaumes (Evonymus euro-
paea, II bj, von sehr gleichmäßigem dichtem
Bau. Sp. G. 0,70). Gelbe, gelbrote" rötliche iind
gelbbrarme, auch rein braune Farbentöne sind
überhaupt häufig und auch unter den noch der
Einfühvmig harrenden Kamcrimer Hölzern mehr-
fach vertreten. Blauviolett ist das Amaranth-
holz (,, blaues Ebenholz", Violettholz, Purpur-
holz II bj, sp. G. 0,8) von Copaifera bracteata
Benth. (Familie Leguminosen). Tiefschwarz,
Gefüge gemein haben. Dem echten Ebenholz
an Gewicht und gleichmäßig dichtem Bau sehr
ähnlich ist das schwarzviolette afrikanische
Grenadilleholz, von Dalbergia melanoxy-
lon, Familie Leguminosen (Holzblasinstrumente,
Messergriffe). Andere schwere dunkelfarbige
ITülzer sind das mehr bramie Kokusholz (auch
Kiiiia-GiciiailiUc, Antillen) von Brya ebenus,
hamilie Li'i;uiiünosen, abstammend, luid das
braune, schwarze oder schwarzgrüne, fast gar
nicht spaltbare Pockholz von Guajacura offi-
cinale (Familie Zy gophyllaceae, Westindien,
Kegelkugeln).
ß) Auffallend schwere Hölzer. Auf-
fallend schwere Hölzer von nicht besonders auf-
falliiidcr Färbung sind in Em-opa das im Splmt
licIlLMlIiliche, im Kern licht violette, oft mit
StK'ili'ii in denselben Farben versehene Flieder -
holz von Syringa vulgaris, das, schwerspaltig,
sehr politmfähig mid für das bloße Auge fast
strukturlos, zu feinen Drechslerarbeiten sich
eignet, und das sehr hellbraune dunkel geäderte
oder gestreifte Olivenholz von Ülea europaea
(II bj, sp. G. 0,92); ferner das Holz der Hart-
riegelarten, namentlich der amerikanischen
Cornus florida (IIa, sp. G. 0,81) und der
Heckenkirsche, Lonicera xylosteum (sp.
G. 0,90), Beinholz, das Peitschenstiele, Lade-
stöcke, auch Pfeifenrohre liefert.
Buchsbaumholz von Buxus semper-
virens (II bj, sp. G. 0,99—1,02) in den Mittel-
meerländern und dem Orient, ist gelb und zeichnet
sich durch so gleichmäßigen dichten Bau aus,
daß es zum besten Material für die Holzstöcke
der Holzschnittkunst geworden ist. Markstrahlen
mid Ringgrenzen sind eben sichtbar, die Gefäße
aber bleiben auch unter der Lupe fast unkennt-
mitunter mit helleren Streifen, sind vor allem l lieh. Afrikanische, westindische imd australische
die echten Ebenhölzer, in Wasser unter-
sinkende, für das bloße Auge fast ganz gleichmäßig
gebaute (II bj, sp. G. 1,187—1,33) Hölzer, die
von indischen imd westafrikanischen Arten der
Gattmig Diospyros (Familie Ebenaceen) ab-
stammen. Die "schwarze Farbe, die nur dem
Kern, nicht dem Splintholz zukommt, rührt von
Stoffen her, welche die Innenräume der IIolz-
«lemente erfüllen imd auch ihre Membranen
«twas färben. Auf dem Holzquersclmitt kann man
mit der Lupe die Gefäße und als äußerst feine
aus glänzenden Pimkten zusammengesetzte
Linien die Markstrahlen, mit Anstrengimg wohl
auch noch das Holzparenchyrn als feinste die
Markstrahlen kreuzende Linienzeichnung er-
kennen. Der Glanz der Markstrahlen rührt von
einem Gehalt ihrer Zellen an Calciumoxalat-
kristallen her. Kristalle sind daher auch in der
Asche des echten Ebenholzes sehr reichlich ent-
halten. Je nach der Herkmift werden Bombay-,
Maeassar-, Coromandel-, Kamerun-, Madagaskar-
u. a. Ebenhölzer unterschieden, die auch in Bau
imd Farbe etwas voneinander abweichen.
Südwestafrikanisches Ebenholz liefert die im
Namaland häufige Euclea pseudoebenus
(Familie Ebenaceen). Unter den europäischen
Hölzern werden z. B. Taxus und Birnholz
schwarz gefärbt als Ebenholzersatz verwandt.
Grünes und weißes Ebenholz werden miß-
bräuchlich einige von Pflanzen ganz anderer
Familien abstammende Hölzer genannt, die mit
den echten Ebenhölzern nur das hohe spezifische
Gewicht und ein verhältnismäßig gleichartiges
Buchsbaumhölzer sind etwas weicher und stam-
men von Pflanzen ganz anderer Familien ab.
Eisenholz heißen mehrere tropische Hart-
hölzer, darunter ein Rebhuhnholz aus Süd-
amerika, auch Partridgeholz genannt (Familie
Leguminosen, sp. G. bis über 1), das tief dunkel-
karminrote bis rotbramie Bongosiholz (von
Lophira alata, Familie Ochnaceen, IIb,, sp.
G. 1) des Kameruner Küstenwaldes und das
Holz australischer imd tropisch asiatischer
Casuarinen, die vielfach angepflanzt werden (IIa
bis b, sp. G. ca. 1). Das grünlich graubraune
Greenheart oder Grünherzholz (II bo, sp. G.
über 1) soll u. a. von Nectandra Rodioei
(Familie Lauraceen) in Britisch-Guiana stammen
(Wasserbauten). Eins der härtesten aller Hölzer
ist das dimkelrote, schlecht spaltende, aber Cierb-
stoff liefernde Quebrachoholz (II ba, sp. G.
1,11—1,13) von Schinopsis-Arten (Familie
Ajiacardiaceen) in Argentinien und Paraguay.
Gerbstoff haltig sind auch die Eucalyptus-
hölzer Australiens (Familien Mptaceen, II b^,
sp. G. 0,7 — 1), von denen die hellbraunen Black-
butt (von Eucalyptus pilularis) und Tal-
lowwood (von Eucalyptus mikrocorys,
fettreich) als Straßenpflaster, die dunkelbraunen
Yarrah (von Eucalyptus marginata) und
Karri (von Eucalyptus versicolor) auch als
Möbelholz wichtig werden.
"/) Auffallend leichte Hölzer. Auffallend
leichte Hölzer, die von Leguminosen abstammen
(Erythrina? sp., Aeschynomene ela-
phroxylon Ambatsch, vom Nil, sp. G. 0,207)
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII.
14
210
iSTutzhölzcr
sind als Korkhölzer bekannt. Andere, so das
Holz des in Kamerun häufigen Buma, Kapok
oder Wollbaumes (Ceiba pentandra, Familie
Bombacaceen) werden als Blindholz in der
Fournierindustrie verwandt. Bokuka ba mbale,
auch afrikanische Pappel, von Alstonia con-
gensis (Faniilii' ApiK ynaceen sp. G. 0,359 — 0,43)
liefert in K.iiiiriiin aus einem Stück geschnitzte
Schemel; das iiulli utlich glänzende, auf den
Schnittflächen etwas fasernde Holz des im
Kameruner Waldland auf Lichtungen allgemein
auftretenden Schirmbaumes, Bo senge Fig. 11
Fig. 11. Mu sang a S Uli tili i. llolzquerschnitt.
7 mal vergrößert.
(Musanga Smithii, Familie Jloraceen, sp.
G. 0,295), harrt noch der Verwendung. Kaju
gaboes, mit mehreren anderen Hölzein wohl auch
Boxholzgenannt, liefern diesenkrecht ausdemBo-
den hervorwachsenden Atemwurzeln von Sonneratia
acida (Familie Lythraceen) in den malayisehen
Mangrovegebieten. Andere leichte Hölzer liefern
Linden (sp. G. 0,52, vorzügliches Schnitzholz),
Weiden (sp. G. 0,35 — 0,45, Kisten. Papiermasse,
Holzschuhc), Pappeln (sp. G. 0,41—0,51, Koffer,
Zündhölzchen, Holzflechtwerk, Zellulose); Cot-
tonwood von Populus eanadensis, afrik.
Pappel (siehe oben Bokuka), Tulpen bäum
( Whitewoo d) von L i r i o d e n d r o n t u 1 i p i -
fera, Familie Magnoliaceen, Nordamerika
(graugrünlich, sp. G. 0,62 — 0,62; auch ameri-
kanisches Pappclholz genannt; gemasert: Cana-
rvwood) und Roßkastanie, deren Holzins
Rötliche und Gelbe spielt (sp. G. 0,53; Blind-
holz, Schnitzwaren).
6) Hölzer mittleren Verhaltens.
I. Ringporige Hölzer. Eichenholz (sp. G.
0,7(3), mit breitem Kern und stark hervortretenden
liarkstrahlen (Fig. 12), zeigt von den Gefäßzonen
weniger wertvollen Schwarzeichenholz ( Quer cus
rubra luul. nur als Brennholz benutzt, (J. cerris)
unter der Lupe wenige dickwandige Gefäße sicht-
bar werden, bei den Weißeichen (Quercus
sessiliflora, pedunculata) kleine Gefäße in
großer ^Icnge vorhanden sind. Die beiden letz-
teren Aitrn lirinii fast ausschließlich das mittel-
europäische i;i(|iriihiilz, das als wertvollstes aller
europäisclicn .Xutzliölzer gilt und, gut spaltbar,
dauerhaft ruul wenig schwindend, zu vielseitgister
Verwendimg in großen und kleinen Abmessungen
sich eignet.
In den schmalen Jahresringen langsamwüch-
siger Eichen ist fast nur das gefäßreiche lockere
Frühholz ausgebildet, so daß hier die Porenringe
der verschiedenen Jahre unmittelbar aufeinander
folgen. Solches Holz ist leichter und weicher als
breitriiigiLTs Ijcliciiholz, bei welchem zwischen
die Poiciii iiijr (liihtes, faserreiches Spiithnlz sich
einschielit. Das schiualringige Holz der Trauben-
eichen des mitteldeutschen licriilauiles (S|ies-;ait>
ist deshalb für die :\lriliellal(iikati(in l.cliehi.
Die Einfuhr von hjclienlmlz in 1 )eutsihlaiid
betrug 1910 2,21 Mill. Doppelzentner für 15,8 .\lill.
Mark. Daran waren, nach fallenden Mengen
geordnet, beteiligt Frankreich, Oesterreich-
Ungarn, Europäisches Rußland, Japan luul
die Vereinigten Staaten. Die deutsche Ausfuhr
betrug 0,237 Mill. Doppelzentner (= 2.1 Mill.
IL) imd ging nach England, Belgien, Holland
und Frankieich.
Ulmenholz, von LTlmus campestris und
montana, weniger von Ulmus effusa, sp. G.
0,66 — 0,74) eignet sich, da es nicht leicht spaltet,
zu Gewi'lnscliäften , Kaneiieiilafuteu . Hack-
klötzen linil amlelell I ,e'ji'li>t;nMle|l. die hefllL'en
ErSChÜttei miliell ausijeselzt siuil, l,^ besitzt
kaum kenntliche Markstrahlen, zwischen den
Gefäßzonen in der Richtung der .Jahresringe
wellig verlaufende, oft unterbrochene Linien-
zeichnung und dunkelfarbigen Kern (Fig. 9).
Eschenholz (sp. G. 0,73) von Fra.xinus
excelsior und anu'rikanischen imd japanischen
Arten, spalti't elunlalls schwer und liefeit Ge-
rätestiele, WaL'iieia: hi'iien. llauclL;! ilfe. Bänke
in Eisenbahnwaiiin. \ Um I-Jichenholz durchhellero
Farbe mid das Fehlen der breiten Markstrahlen
imterschieden. In der Wa^nerei soll ihm das
nordamerikanische Hickoryholz (von Carya-
arten, Familie Juglandaceen) überlegen sein.
Tiekholz (Fig. 13): das heller oder dunkler
braune, in der Farbe dem Eichenholz ähnliche.
Figur 12. Weil.'ieichenlmlz. (.»uersclmilt. 7fach
vergrößert.
aus in das Spätholz hinein verlaufende, etwas
geschlängelte Linien, in denen bei dem etwas Fig. 13. Tiekholzipie
■i:niii. 7 mal vergrößert.
Nutzhölzer
211
Holz besitzt eben sichtbare Markstrahlen und in
den Zwischenzonen zwischen den Porenringen
helle Gefäßpünktchen (sp. G. ca. 0,63). Die
Gefäße enthalten oft weiße MineralmassiMi
(mit ca. 40% Phosphorsänre und ca. 30",,
Calcium), die namentlich auf Längsschnitten
das Holz oft gut kenntlich machen. Es ist das
wichtigste aller Tropenhölzer imd dient zu den
verschiedensten Zwecken, für welche seine gute
Spaltbarkeit und sein geringes Schwinden vor-
teilhaft sind, namentlich aber zum Schiffsbau.
Besonders wichtig ist, daß es im Kern weißen
Ameisen und manchen Bohrmuscheln (Teredo
navalis, nicht aber der Pholas striata) wider-
steht. Außerdem rosten in Tiekplanken eingeschla-
gene Nägel nicht, weil es keine Gerbsäure enthält.
Das Holz kommt in verschiedenen Varietäten
in den Handel, die alle von Tektona grandis
(Famihe Verbenaceae) stammen. Leider ist in-
dessen der Name Tiek auch auf andere Hölzer
(vgl. Mvule, p. 212) überti;i-rii wnr.lcn. Tek-
tona grandis ist im inMilo^ilicIii'n Vorder-
indien, namentlich aber in .'^iam, llurma imd
auf Java, wo der Baum (dort Djati genannt)
Gegenstand einer intensiven Forstwirtschaft ist,
zu Hause.
IL Zerstreutporige Hölzer, a) Zer-
streutporige Hölzer, deren Markstrahlen
wenigstens zum Teil deutlich sichtbar
und breiter als die Gefäße sind.
Jlehr breite Markstrahlen als irgendein
anderes europäisches Holz hat das zähe, schwer-
spaltige, aber wenig dauerhafte Platanenholz.
An den Jahresringgrenzen oft etwas verbreitert
sind die Markstrahlen des sehwach rötlichen
Rotbuchenholzes (von Fagus silvatica,
Fig. 10, Sp. G. 0,71), dem trotz seiner Spalt-
barkeit, starken Schwindens und geringer Dauer
seineFormbarkeit (s. oben) und Imprägnierbar keit,
namentlich aber seine Verbreitung und seine
Billigkeit einen Platz in der Möbelindustrie,
als Parkett, als Schuhleisten, als Schnitzholz
für Gegenstände des Hausbedarfs und selbst
als Bahnschwelle erhalten haben. Vorkommen,
Heizkraft und leichter Brand haben es von jeher
zum schätzbarsten Brennholz gemacht. Dm'ch
lirsiMiilrrs schönen Glanz der scharf gezeichneten
M.irkstrahlen (Fig. 14) zeichnet sich das schwach
urlbliehc oder rötliche, glattspaltige, mäßig
schwindende Ahornholz aus(sp. G. 0,53 bis 0,79),
das Möbel imd oft schön gemaserte Wandver-
täfelmigen liefert und im Haushalt als leicht zu
reinigendes Geräte, z. B. als Brettchen zum
Fleischschneiden, erscheint. Ebenfalls durch
scharfe Zeichnung der Markstrahlen und außer-
dem durch eigentümliche Braunfärbung des
Kerns bei schmalem rötlich-weißem Splint,
auch durch Anhäufimg der Gefäße im Frühholz
(Fig. 14) sind die von Prunus-Arten abstammen-
den Hölzer charakterisiert: das dunkelfarbige
Pflaumenholz (sp. G. 0,79, Faßhähne) und
das hellere sehr politurfähige imd trotz starken
Schwindens in der Möbelindustrip und Drechslerei
beliebte Kirschholz (sp. G. 0,68—0,9). Beide
sind sehr schwer spaltig.
A c c 1 p
'MM
durch Ahornholz,
■>fach vercrößert.
Fig. 15. Prunu s-llolz. 2V2m;i'l vergrößert.
Unter den Hölzern mit Schein markstrahlen
(s. S. 201) zeichnet sich das fast weiße, zähe und
schwer spaltbare Hainbuchenholz (Fig.el6)
(von Carpinus betulus, sp. G. 0,74, Werk-
zeuge, Maschinenteile, Nägel, Schuhstifte) durch
buchtigen Verlauf der Jahresringe aus; das röt-
liche Erlenholz ist leicht (sp. G. 0,51), weich,
gut schneidbar und daher für Formkästen,
Holzschuhe, Zigarrenkistchen imd anderes
gröberes Schnitzwerk verwendbar. Das schwer
spaltbare harte Bruyereholz, das Wurzel-
stockholz der Baumheide, Erica arborea, der
Mittelmeerländer, die auch am Kilimandscharo
vorkommt, liefert die schöngemaserten i^ kurzen
braunen Tabakspfeifen. Seidenhölzer oder
Satin holz endlich heißen lebhaft glänzende
Hölzer aus Ost- (von Chloroxylon Swietenia,
Familie Kutaceen) und West- (von Fagara
flava, Familie Rutacecn) Indien, die als gelbe
(daher auch Citroncnholz) Zierhölzer Verwen-
dung finden.
14*
212
Nutzhölzer
b) Zerstreut porige Hölzer, deren Mark-
strahlen nicht breiter als die Gefäße und
meist für das bloße Auce unkenntlich
sind.
Fi?. 16. Querschnitt dunh WCilliiuchen-
holz, Carpinus betulus. 2i2fach vergrößert.
bi) Holzparenchym und Tracheiden bilden
mehr oder weniger zusammenhängende, zu den
Markstrahlen senkrecht verlaufende, Linien.
Hierher gehören Rotholz (s. S. 208), Bongosi
(s. S. 209) und andere Tropenhölzer, darunter das
schön rotbraune Holz des Küstenbaums Calo-
phyllum inophyllum, der das Tacamahac-
harz liefert (Neusudwales, Deutschostafrika,
Möbel, Täfelung). Die Zeichnung tritt nach Be-
feuchten besser liervor.
ba) Holzparenchym und Tracheiden
nur helle Höfe um die Gefäße bildend, die
regellos zerstreut oder zu kurzen zu den
Markstrahlen quer oder schräg verlaufenden
Zeilen angeordnet sind. Im letzteren Fall
können die Höfe zu kurzen Linien zusammen-
fließen.
Hierhin gehören manche farbige, namentlich
aber ziemlich harte Hölzer, was sich daraus
erklärt, daß die Zmschenräume zwischen den
hellen Höfen durch diclnvandige Fasern aus-
gefüllt sind. Wvule oder Oduni, in Kamerun
Bang, Momangi, auch Buscheiche und afrika-
nisches Tiekholz genannt, von Chlorophora ex-
celsa (Familie Moraceen), sp. G. 0,6 — 1,0. Bräun-
lich gelb, glänzend, ein wertvollestermitensicheres
Bau- und Möbelholz aus dem tropischen Ost-
und Westafrika, auch in unseren dortigen
Kolonien nicht selten. Im frischen Zustand
enthalten Splint und Rinde Milchsaft. Es kommt
bereits in ziemliclien Mengen nach Europa und
\TOrdo 1911 nach einem Bericht über die Ent-
wickeluiig Usambaras zum Preise von 145 M.
pro Festmeter von der Waggon- und Schiffbau-
industrie gern genommen. Mkweo, ein dem
amerikanischen Nußholz äluiliches schönes graues
Holz aus Deutschostafrika hat sieh für Telephon-
kästen bewährt und wird für die innere Ein-
lichtung der D-Zugwagen imd der Kajüten und
Salons großer Dampfer verwandt. Es ist von
mäßiger Schwere und Hätte und spaltet leicht.
Zebraholz heißen Hölzer, bei denen sehr
dunkelfarbige Zonen mit hellen abwechseln.
Sie stammen, soweit ihre Herkunft ermittelt
ist, von tropischen Laubhölzern der alten und
neuen Welt, die verschiedenen Familien angehören,
Palisander oder Jacaranda aus Brasilien,
Ostindien und Madagaskar, von Leguminosen
und Bignoniaceen hergeleitet, ist eins der be-
kanntesten Luxushölzer, das als Fournier sehr
viel verwendet wird. Es ist heller oder dimkler
braim mit einem Stich ins Violette und zeigt
auf dem Querschnitt dunkelfarbige Zonen,
die Längsschnitten eine schöne Masenmg ver-
leihen. Die den Gefäßlängsschnitten entsprechen-
den „Nadelrisse" sind oft mit schwarzen glän-
zenden Massen ausgefüllt. Es ist schwer und
spaltet uneben.
ba) Zwischen den schmalen oder unsicht-
baren Markstrahlen Gefäße ohne hellen Hof,
aber keine sonstige Zeichnung sichtbar. Wenn
die Gefäße eng sind, erscheint das Holz
völlig gleichmäßig gebaut.
An den großen im Jahresring zerstreuten
Gefäßen und der grauen, etwas wolkigen Farbe
wird das Holz des gemeinen Nuß bau ms, Juglans
regia (Mitteleuropa bis fJstasien) erkannt
(Sjj. G. 0,45 bis 0,68, leichtspaltig und dauerhaft,
Möbelholz). Auch das dunkelgrauviolett gefärbte
Holz der amerikanischen Schwarznuß, Juglans
nigra, wird viel verwandt. Uebrigens gehen
unter dem Namen Nußholz auch afrikanische
(z. B. Mkweo s. o.) und ostindische Hölzer. Recht
xäeldeutig ist der Name Mahagoni. Ursprüng-
lich wiifde darunter das aus Zentralamerika
stammende Holz von Swietenia mahagoni
(Familie Meliaceen) verstanden. Dieses ,, echte"
Jhihagdui (sp. G. 0,56 bis 0,87)istin verschiedenen
Tönen zimtbraun oder rötlichbratm und zeigt auf
dem (,)iuMsclmitt außer den mit bloßem Auge
eben sichtbaren zerstreuten Gefäßen feine,
Jahiringgrenzen ähnelnde Linien : auf den schwach
nadelrissigen Seliiicii schnitten stcickwcrkartige
(s.oben) .Vnordnung der M;n kstiahldun-lischiiitte.
Das Holz, wohl auch heute imcli das Ijclicbteste
aller tropischen Zierhölzer, spaltet schwer,
schwindet wenig, nimmt Polittu' gut an und
eignet sich auch zu Fouruieren. Bedeutende
Mengen anderer Mahagoni genannter Hölzer
kommen aus Westafrika in den Handel, so
Okume (.\ukoumea Klaineana. Familie Tere-
biiitliaceen) in der Zigarrenkistenlalirikatiiin,
das iKUiiiMitlich als Ersatz für das Ccdrelaholz
und als Ulindholz statt des l'appellndzi's benutzt
wird. Es ist leichter und hell- farbiger als. Mahagoni
imd von Moircglanz. Besser verdienen den Namen
Mahagoni dunkler gefärbte und härtere Hülzer
westafrikanisclier Ilerlnmft, die zum Teil auch
von Meliaceen; Khaya Kleinii, Entandro
phragma Candollei (Acajou von Gabun,
angeblich von einer Rubiacee) abstammen.
Als Kameruner Jlahagoni wird das rötlich-
bratuie mit einer sehr feinen Netzzeiclmiuig
und sehr zahlreichen eben sichtbaren Gefäßen
Nutzhölzer
213
versehene Holz des Njabi (Mimusops djave,
Familie Sapotaceen , spezifisches Gewicht 0,84
bis 0,91) bezeichnet, der in Kamerun nicht selten
ist und auch Oelfrüchte liefert. Dieselbe oder
eine andere Mimusopsart liefert das afrikanische
Birnbaumholz. Das Holz unseres Birnbaums,
Pirus communis, ist glanzlos, hellrötlich und
läßt Gefäße und Markstralüen erst unter der
Lupe erkennen (spezifisches Gewicht 0,71 bis
0,73; Schnitzer- und Drechslerarbeiten, schwarz
gebeizt Ersatz für Ebenholz). Von anderen
Pomaceen liefert die Eisbeere (Sorbus tor-
minalis) Holz für Meßinstrumente, die Vogel-
beere (Sorbus aucuparia) Wagnerholz. Von
weicheren Hölzern gehört Birkenholz hierher
(spezifisches Gewicht 0,65), das schwach röt-
lich ist und auf dem Querschnitt zahlreiche
kleine schwach weißliche Fleckchen besitzt. Es
wird zu Möbeln verarbeitet, für welche nament-
lich gemaserte Stücke aus Schweden gesucht sind.
Literatur. Monatliche Nachweise über den a«s-
wärtigen Handel Deutschlands hermisgegeben v.
Kaiserl. statistischen Amte. Dezemberheft 1910.
Berlin 1911. — Boulger, Wood, a manual of
the natural history and industrial applications
of the timbers of commerce. IL Edition. London
1908. — Büsgen, Beiträge zur Kenntnis der
Pflanzenwelt und der Häher des Kameruner
Waldlandes. MM. a. d. deutschen Schutzge-
bieten, 2. Heft. Berlin 1910. — Endres, Forst-
politik. Berlin 1905. — Engler und Harms,
Einige Nutzhölzer Kameruns. Notizblatt d.
Königl. bot. Gartens usw. zu Dahlem bei Steglitz.
Appendix XXI. Leipzig 1911. — Lorey,
Handbuch der Forstwissenschaft, S. Aufl., IL Bd.
Tübingen 190S. Darin Exner, Die technischen
Eigenschaften der Hölzer und Schtvackhöfer
Forstlich-chemische Technologie. — Gilg, Die
Nutzhölzer Ostafrikas und ihre Verwertung. In
„Pflanzenwelt Ostafrikas" herausgegeben unter
Redaktion von Ad. Engler. Teil B. Berlin
1895. — Jfafi-aitsefc, Nutzhölzer. In Luegers
Lexikon d. ges. Technik, IL Aufl., VI. — ■
Jentsch, Der Urwald Kameruns. Beihefte zum
Tropenpflanzer, Bd. XII, Nr. 1 und S. Berlin
1911. — Krais, Gewerbliche Materialkunde,
Bd. I. Die Hölzer von Wilhelm. Stuttgart
1910. (Zur Zeit be.iles Mittel zur ersten Orien-
tierung.) — Solereder, Systematische Anatomie
der Dieotyledonen. Stuttgart 1899 und 1908. —
Strasburger, ,Tost, Schenck, Karsten, Lehr-
buch der Botanik, 11. Aufl. Jena 1911. —
Volkens, Die Nutzpflanzen Togos. Notizblatt
d. Kgl. botan. Gartens usw. zu Dahlem. Appendix
XXII, 1, 2. Leipzig 1909. — Wilhelm, Hölzer.
In „Rohstoffe des Pflanzenreichs". Herausgegeben
von Wiesner, II, S. Aufl. Leipzig 1908.
M, Büsgen.
o.
Obsidian.
Obsidian ist ein vulliaiiisches Gesteins-
glas, entstanden durch schnelle Abkühlung
einer Lava (vgl. den Artikel „Gesteins-
einteilung").
Obst.
Mit Einschluß der sogenannten Süd-
früchte.
1. Begriftsbestimnmng und chemische Zu-
sammensetzung. 2. Einteilung. 3. Uebersicht-
liche Beschreibung: a) Kernobst, b) Steinobst,
c) Beerenobst, d) Schalenobst, e) Tropenobst.
4. Cibstverwertung und Aufbewalirung.
I. Begriffsbestimmung und chemische
Zusammensetzung. Als Obst werden teils
in frischem Zustande zur Verwendung kom-
mende, teils getrocknete oder auf andere
Weise genußfähig gemachte Früchte und
Samen bezeichnet, deren Verwendbarkeit
(Genießbarkeit) entweder auf einem bestimm-
ten Gehalt von Zucker, organischen
Säuren und Pektinstoffen nebst aromatischen
Substanzen (I. Obstgruppe), oder auf dem
Gehalt von Eiweißkörpern, Fett, seltener
von Stärke beruht (II. Obstgruppe). In
diese Begriffsdarsfellunii; fallen auch die aus
den MittcliiierrlaiuliTn und einzelnen Tropen-
gebieten stauinu'ndeu ..Siidfrüchte", während
man bei uns unter Obst in der Regel nur die
einheimischen Früchte der ersten Gruppe
zu verstehen pflegt, was insofern nicht un-
begründet'erscheint, als den „Südfrüchten"
nebst der Versclüedenheit in ilnen Eigen-
schafte]! nu'ist auch noch andere Verwendungs-
arten, als sie bei unseren Obstarten üblich
sind, zukoinmen.
In bezug auf die Inhaltsstoffe ist fol-
gendes anzuführen. Je nach den Frueht-
arten sind auch die Säuren verschieden.
Die verbreiteisten Obstarten, wie Apfel,
Birne, Pflaume, Aprikose. Pfirsich, Kirsche,
enthalten Aepfelsäure, Weinbeeren (Wein-
trauben) diese und Weinsäure (Rechtswein-
säure, Weinsteinsäure i. Zitronen und andere
Agrumen Zitronensäure, Johannis- und
Stachelbeeren Apfel- und Zitronensäure,
Preiselbeeren außerdem noch Benzoesäure.
Der Gehalt an freier Säure ist höchst ver-
schieden und vieKach abhängig von der Reife,
Kultursiirte. Kulturart, von klimatischen
Verhältnissen, er kann bei frischen süßen
Früchten bis 0,2% sinken, und andererseits,
wie bei Orangen und Preiselbeeren auf 2,4 "j,
steigen. Die Hauptmenge des in Früchten
vorkommenden Zuckers besteht aus emem
Gemisch von Dextrose und Lävulose (d-Fruk-
tose) in wechseLuden Verhältnissen; außerdem
enthalten viele Früchte auch Rohrzucker,
oft sogar in größerer Menge, wie Ananas
Orangen i^o- ^^ vielen Früchten (in
Pflaumen, Ivirschen, Aepfeln, Birnen, Vogel-
beeren (in diesen zuerst gefunden) ist Sorbit,
ein sechswertiger Alkohol enthalten, der
durch Oxydation in eine Zuckerart, Sor-
bose, übergeht.
Die den charakteristischen, spezifischen
Geschmack und den meist sehr angenehmen
Geruch bedingenden Stoffe sind ätherische
Oele oder nicht näher bekannte aromatische
Verbindungen. Ueber die Pektinkörper
wird bei der Obstverwertung gesprochen
werden.
Zufolge des sehr geringen Gehaltes au
Stickstoffsubstanzen und des hohen Wasser-
gehaltes (Kern- und Steinobst 80 bis 84 °o,
Erdbeeren 87 bis 90";,) im frischen Zustande
ist der Näln-wert dieser Grupi)e verhältnis-
mäßig gering (nur die Datteln bilden ein
Nahrungsmlftel). Hygienisch Iteachtens-
wert ist aber die erfrischende Wirkung der
Pflanzensäuren, die leichte Resorbierbarkeit
des Zuckers, die meist günstige Beeinflus-
sung der Darmtätigkeit u. a. m.
Die 01)starten der zweiten Gruppe, die
sich durch hohen Gehalt an Eiweißkörpern,
Olist (mit Einschluß der sog-enaniiten SüdMicIite)
Fett und auch an Stärke auszeichnen und
denen auch viele „ölliefernde" Früchte und
Samen angehören, können als wahre Nah-
rungsmittel bezeichnet werden; einige von
ihnen, wie Kastanien, Bananen, Kokosnüsse,
Früchte des Brotfruchtbaumes, sind in war-
men Ländern für die Ernährung unentbehr-
lich.
2. Einteilung. Schon im vorhergehenden
Absatz wurde klargelegt, daß die Obstarten
nach ihren Hauptbestandteilen in zwei
Gruppen geschieden werden können. Kach
der Reifezeit und nach der Zeit der Ge-
brauchsfähigkeit läßt sich das Obst in Früh-
oder Sommer-, Spät- oder Herbstobst, und
in Winterobst gruppieren. Das im Handel
und in der Praxis geltende Einteilungsprinzip
fußt auf äußeren Merkmalen, die sich aber
durchaus nicht immer mit den botanisch-
morphologischen Grundsätzen decken. Da-
nach gibt es Kernobst (die meisten apfel-
frttchtigen Obstarten, von Südfrüchten das
Johannisbrot), Steinobst (Pflaumenfrüchte
usw.), Beerenobst (echte Beeren und beeren-
ähuüche Früchte), und endlich S c h a 1 e n o b s t,
wozu die nußartigen Früchte und einzelne
Steinfrüchte gehören. Von letzterem sind
nur die Samen (oder der Samenmantel,
wie bei der Litscliifrucht), von den übrigen
das Fruchtfleisch genießbar (bei Anacardi-
um und Hovenia die Fruchtstiele).
Von den zahlreichen Tropenfrüchten, die
bei uns wenig oder nicht bekaimt sind, werden
die wichtigsten anhangsweise bcs|)rothen werden.
3. Uebersichtliche Beschreibung.
3a) Kernobst. Aepfel, die vollkommen
reiifen Früchte des kultivierten Apfelbaumes,
Pirus Malus L. (Fam. Rosaceae-Pomoi-
deae-Pomarieae). Nach der Spielart
von sehr verschiedener Größe, Gestalt,
Oberflächenbeschaffenheit und Konsistenz.
Geruch der feineren Sorten sehr angenehm,
Geschmack säuerlich-süß, säuerlich oder vor-
waltend süß. Gehalt an Wasser 80 bis 87%,
an Zucker 4 bis 16 "f,; größere Mengen von
Apfelsäure und Pektinkörpern, die das
Gelatinieren des Apfelmuses bewirken. Außer
zum Genüsse im frischen und gekochten Zu-
stande noch viel verwendet zu Marmeladen,
Gelee, Obstbutter, Most und Apfelwein.
Konservierte Aepfel kommen in Gestalt von
gedörrten Spalten oder Scheiben in den
Handel.
Die walnußgroßen Früchte (Zieräpfel)
von Pirus baccata L. werden als Dunst-
obst verwendet.
Die Zahl der Spielarten ist ungemein
groß, zu den beUebtesten gehören: Calville,
(Rippenäpfel), Reinetten, Parmaineu, Spitz-
äpfel (Rosmarinäpfel), Taffetiner u. a. m.
Nach der Verwendung unterscheidet man
Tafel-, Kochäpfel und alle minderwertigen
Sorten als Mostäpfel.
Aepfel sind das volkswirtschafthch wert-
vollste und auch behebteste Obst, insbesondere
der kühleren gemäßigten Zonen. Die Kultur
des Apfelbaumes erstreckt sich in Europa
von Schweden über Mitteleuropa bis Nord-
itaheu und Spanien und ist in Nordamerika
besonders in Kalifornien und Kanada ent-
wickelt. Auch in den außertropischen Ge-
bieten der übrigen Weltteile wird die Kultur
in ausgedehntem Maße betrieben.
Die zahh'eichen Formen des kiütivierten
Apfelbaumes sollen durch Kultur imd Kreu-
zungen von drei orientalischen Arten (Pirus
pumila Mill., Strauchapfel, im Kaukasus und
Altai, Pirus dasyphvlla Borkh., filz-
blätteriger Apfelbaum, in Ivleinasien und Pirus
prunifolia Willd., pflaumenblätteriger Apfel-
baum aus Südsibirien und Nordchina) entstanden
sein. Ob der mitteleuropäische Holzapfel (Pirus
silvestris Mill.) ursprünglich wild ist und
aus Asien stammt oder aus den Kulturäpfeln
verwildert ist, kann nicht sicher entschieden
werden.
Birnen, Früchte des kulti\'1erten Birn-
baumes(Pirus comniunisL.), ausgezeichnet
durch die allerdings sehr abweichende, im
allgemeinen dem Stiele zu keulenförmige
Gestalt, und vorwaltend süßen Geschmack.
Feine Sorten besitzen sehr saftiges, leicht
zerfallendes (,, schmelzendes") Fruchtfleisch.
Mostbirnen sind erst im teigigen Zustande
genießbar. Birnen enthalten weniger Säure
und mehr Zucker und Pektinkörper als die
Aepfel: anatomisch unterscheiden sie sich
von diesen dadurch, daß das Fruchtfleisch
von Grup])en (mächtig verdickter und ver-
holzter) Steinzellen durchsetzt ist, deren
größere Anhäufung die Bezeichnung ,, stei-
nige Birnen" erklärlich macht. Birnen werden
als Tafel-, Koch- und Dunstobst verwendet,
gedörrte Birnen sind die ,, Hutzeln" oder
,, Klötzen" (,, Klötzenbrot" der Alpenländer
zur Weihnachtszeit). Bekannte Sorten
sind: Butterbirnen (Kaiserbirnen, Isambart-
birnen,) Bergamotten, Zuckerbirnen, Russe-
letten, Muskateller, Gewürzbirnen u. a. m.
Als Stammarten des kultivierten Birnbaumes
werden derHolzbirnbaum, P. Achras Gaert,
ferner P. Persica Pers., P. elaeagrifolla
Fall. (Orient), und P. cordata Desv. (Form
von P. Piraster Borkh.?) bezeichnet.
(Vergl. Ascherson und Gräbner, Synopsis,
VI, 2, S. 62ff.)
Weit geringere Bedeutung besitzen die übrigen
Kernobstarten. Die Quitten, die Früchte
von Cydonia vulgaris Pers., sind auch im
reifen Zustande hart und roh ungenießbar, da-
gegen in Zucker eingemacht, in verschiedener Zu-
bereitung sehr geschätzt. Bei ihrem besonders
großen Reichtum an Pektinkörpern geben sie
feste und dauerhafte Gelees. Jlehr lokale Be-
deutung haben die Mispeln (Asperln), die Stein-
äpfel von Mespilus germanica L., die wel-
schen Mispeln, Lazzeroli oder Azcroli von
216
Obst (mit Einschluß der sogenannten Südfrüchte)
Crataegus azarolus L., die Speierlinge,
Spieriinge, Gartenebereschen, Arsehützen, die
pflaumengroßen Früchte von Sorbusdomestica
L. (Pirus domestica S\v.) und die Atlas-,
Elts- oder Eisbeeren von Sorbus torminalis
Cr. Diese sind nur im überreifen Zustande, in
dem das Fruchtfleisch teigig-weich geworden ist,
genießbar. Als japanische oder amerikani-
sche Jlispeln, griechisches Obst, spanische
Birnen kommen die Früchte des japanischen
Mispelbaumes, Eriobotria japonica Lindl.
gegenwärtig auch bei uns vom April an auf
den Jlarkt. Sie werden im Küstenlande und in
Italien Inütiviert. Die eirunden, 3 bis 4 cm
langen, 3.5 cm breiten Früchte sind glänzend
orangcgelb, weiß und braun punktiert, am Scheitel
grauweißwollig und tragen häufig noch ein Stück
des dicken wolligbehaarten Stengels.
Schließlich kann hierher noch eine be-
kannte Südfrucht, das Johannisbrot,
Bockshörndl, die getrocknete Frucht von
Ceratonia siliqua L. (Legumiuosae —
Caesalpinioideae — Cassieae) gerechnet
werden. Sie ist eine nicht aufspringende, quer-
gefäclierte, lineale. flacliücdriickte Hülse mit
wulstig verdickten Iiandciii uml einer Icder-
artig-steifen, dunkelbrnmifn iiul.iercn I'"rucht-
haut. Zwischen dieser uud den Sameufächern
befindet sich ein süß schmeckendes, wegen
des Gehaltes an Iso-Buttersäure wenig an-
genehm riechendes Fruchtfleisch. Der Gehalt
an Zucker beträgt über 60%, an stickstoff-
haltigen Ivürpern 4%. Im Süden ist es ein
Kaliniiiij:siiiittel (auch Pferdefuttermittel),
dient auch zur Branntweinerzeugung und als
Zusatz zu Brot.
3b) Steinobst. Hierher gehören alle
Obstarten, die botanisch als Steinfrüchte
oder Steinbeeren bezeichnet werden und
deren Fruchtwand sich aus drei scharf
differenzierten Gewebeschichten zusammen-
setzt. Die Oberhaut stellt die äußere Frucht-
schicht oder das Exokarp dar, die zweite,
Mittelschicht, Mesokarp, Sarkokarp genannt,
bildet das ,, Fruchtfleisch", das meist sehr
mächtig entwickelt, großzellig und saftreich
ist. Die dritte Schicht wird als Innenschicht,
Endokarp, bezeichnet und ist eine Steinschale
oder ein Steinkern, aus einem Stcinzellen-
(Sklereideii-)Gewebe gebildet, das als eine
mehr oder weniger harte Hülle den gewöhnlicli
weichen Samen umschließt.
Das .ökonomisch wertvollste Steinobst
sind die Zwetschen (Zwetschken), die be-
kannten Früchte von Prunus domestica L.
Sie sind sowohl frisch als Tafelobst, als auch
getrocknet (die feinsten Sorten werden ge-
schält und heißen Prünellen und Pistolen)
und eingedickt als Mus (Powidl), endlich als
Rohstoff zur Darstellung des Sliwowitz in
ausgedehnter Verwendung. In ähnlicher Weise
dienen auch die Pflaumen, die Früchte
des in vielen Formen kultivierten Kriecheu-
b a u nies , P r u n u s i n s i t i t i a L. Die feinsten
Sorten heißen Reineclauden, andere Mira-
bellen, Ivriechen. SpiUing oder Spenling. — •
Eine besondere Gruppe bilden die Kirschen
undWeichseln. Erstere sind die Früchte von
Prunus avium L. und werden mit weichem
Fleische als Herz kirs che n(P. a. var. Juli -
ana DC.) mit hartem Fleische als Knor-
pelkirschen (P. a. var. duracina DC.) be-
zeichnet. Durch Gärung des Saftes und Destil-
lation erhält man den Kirschengeist, eine
bekannte Spirituose. Weichsein oder
Sauerkirschen, von Prunus Cerasus L.,
schmecken sauer oder süßlichsauer und
besitzen entweder ein lichtes durchscheinen-
des Fruchtfleisch mit nichtfärbendem Saft
(Glasweichsein, spanische Weichsein, Ammern,
Amarellen, P. C. var. acida Ehrh.) oder
ein dunkelrotes Fruchtfleisch mit färbendem
Saft (Weichselkirschen, Morellen. Lotkirsehen,
Prunus austera Ehrh.). Die im süd-
östlichen Teile Oesterreichs angebaute Ma-
rascaweichsel, PrunusMarasca Rchb.,
liefert eigentümlich aromatisch schmeckende
Früchte, aus denen der berühmte Likör
Maraschino gewonnen wird.
Zu den feinsten Steinobstarten gehören
Pfirsiche und Aprikosen. Die Pfirsiche,
die Früchte von Prunus Per sie a Sieb,
et Zucc. sind in bezug auf Gestalt und Größe
sehr veränderlich. Die Oberfläche ist ent-
weder samtartig-filzig oder seltener kahl
(eine ostasiatiselie Kulturform, Nectarinen
oder Brugnons genaiuit); ihr Fleisch ist teils
weich und löst sich vom Kerne („Kerngeher"),
teils bleibt es am Kerne haften und ist
härter („Härtlinge"). Charakteristisch ist
der rundlieh-zusammengediückte, auf einer
Längskante gefurchte, auf der anderen ge-
kielte, durch labyrinthartig gewundene Fur-
chen gerunzelte und kleinlöcherig punktierte
sehr harte Steinkern. Von den zahlreichen
durch feinen Geruch ausgezeichneten Sorten
seien die weißen Burdinen (Früldings-
pfirsiche, Kerngeher), die Safranpfirsiche
mit gelbem und die Blutpfirsiche mit rotem
Fleische hervorgehoben. Die feinsten Edel-
pfirsiche liefert das südliche Frankreich. —
Aprikosen oder Marillen, die kugeligen
oder eirunden Früchte von Prunus Arme-
uiaca L., sind rauh bis samtartig, bleich-
orangegelb, auf der Sonnenseite gerötet; das
meist gelbe Fruchtfleisch ist saftig oder
etwas mehlig. Der Steinkern ist eirund,
seitlich zusammengedrückt, an einer Kante
geflügelt-scharf und nur sehr seicht grubig-
netzig.
Zu der Untergruppe der Steinbeeren
gehören die Oliven, die Koriielkirschcn
(Dirlitzcn, Dirndln von Cornus nias L.), die
Holl underbeeren und die Früchte von
Gaylussacia (s. nächsten Absatz).
3c) Beerenobst. In dieser Abteilung
werden alle Obstarten vereinigt, die dem
Ohst (mit Einschluß der sog'enannten Südfvüelite)
217
botanischen Begriff „Beere" entsprechen
oder Sanimel- oder Scheinfrüchte sind und
ein beerenartiges Aussehen besitzen. Agru-
men. Darunter versteht man die zu Genuß-
zweeken brauchbaren Früchte verschiedener
Citrus-Ai'ten. insbesondere die Zitronen
(Limonen) und Orangen. Was bei uns unter
dem Namen „Limonen" in den Handel kommt,
ist sowohl die dünnschalige echte Limone
oder Sauerzitrone von Citrus Limonum
(Ki SS 0) Hook., als auch die echte Zitrone
von Citrus medica var. genuina Engl.,
die sich von ersterer durch die dicke, grob-
höckerig-warzig-runzelige Fruchtschale unter-
scheidet. Sie Mefert bekanntlich das Cedratöl
und in Zucker eingemacht das Zitronat
(Succade). — Die Limone ist eine 10 bis 12-
fächerige Beere mit dünner, hochgelber, an
ätherischem Oele reicher, äußerer Fruchthaut,
weißer, schwammiger, trockener, geruch-
und geschmackloser Mittelschicht und häutiger
Innenschicht. Diese Inneuschicht kleidet
die einzelnen Fächer in Gestalt dünner
Scheidewände aus, und entsendet in das
Innere der Fächer sehr saftreiche Ausstül-
pungen, die die Fächer ausfüllen und je zwei
oder drei verkehrt eiförmige, nur aus Schale
und Keim bestehende, sclileimig und bitter
schmeckende Samen enthalten. Der saft-
reiche, sehr sauer schmeckende Fruchtbrei
enthält bei 8% Zitronensäure neben Gummi,
Zucker, Eiweißstoffen usw. Die Limonen
bilden das Ausgangsmaterial zur Bereitung
des Zitronensaftes. Sie kommen am meisten
von Sizilien, vom Gardasee und Spanien.
Zitronensaft wird auch aus Amerika in
größeren Mengen zu uns gebracht. — Die süße
Zitrone, Limette, von Citrus Limetta
Eisso. und die Perette, von Citrus Pe-
retta Eisso liefern feine Konfitüren, erstere
im Orient den Serbet (Scherbet, Sorbet), der
übrigens auch aus anderen Fruchtsäften
hergestellt wird. — Orangen, Pomeranzen,
Apfelsinen, von Citrus sinensis Gallesio
(eine Unterart von Citrus Aurantium L.)
sind kugelig, von verschiedener Größe, süß-
säuerlich oder süß und besitzen einen gelben
oder blutroten Fruchtbrei (Blutorangen).
Der Zuckergehalt schwankt zwischen 4 und
10%. In der äußeren Fruchtschicht aller
Agrumen sind in kleinen, schon mit freiem
Auge sichtbaren Sekretbehältern die ätheri-
schen Oele enthalten, denen diese Früchte
ihren angenehmen Geruch verdanken. Die
Schalen sind daher der Kohstotf zur Darstel-
lung der verschiedenen ätherischen Oele,
die in der Likörindustrie und in der Par-
fümerie ausgebreitete Verwendung erfahren.
Die in Scheiben zerschnittenen und in Zucker
eingemachten Orangenschalen heißen Aran-
cini. — Die^laudarinen, vonCitrus nobi-
lis Lour.. kleine Orangen von 5 bis 6cm im
Durchmesser, niedergedrückt-kugelig, dunkel-
orangefarben, sind durch einen besonderen,
an feines Terpentin erinnernden Geruch
ausgezeichnet. Die meisten Orangen kommen
von den Mittelmeerländern; große Kulturen
besitzen Südafrika und das tropische Aiiu'rika.
Die bei uns jetzt als „grape fruit" angeiiutenen,
fast kindskopfgroßen Früchte sind Orangen-
sorten der sog. Pompelmusgruppe, Citrus
decumana L.
Die zur Familie der E b e n a c e a e gehörige
Gattung Diospyros enthält zwei Arten,
die in Ostasien (Japan, China) einheimisch
sind, in den europäischen Mittelmeerländern
kultiviert werden und ein feines Obst liefern.
Von Diospyros Kaki L. fil. stammen
die Kakifri'ichte (Kakifeigen, chinesische
Quitten, Persimon oder Eanguemine, Fig. 1),
kugehgebis eirundhche, 4 bis 10cm im Durch-
messer haltende, 4 bis 16 fächerige, orange-
ähnliche Beeren mit gelber Fruchthaut und
saftigem Fruchtfleisch; jedes Fach enthält
einen Samen. Oft sind die Früchte kernlos
und ohne deutlich entwickelte Fächer. —
Diospvros Lotus L., noch in Südtirol
kultiviert, hefert die Dattelpflaumen,
Fig. 1. Kakifrucht von Diospyros Kaki var. Tiodemon. Nach Sohrwald.
218
Obst (mit Einschluß der sogenannten Südfi-üehte)
kirschenähnliche Beeren niit anfänglich bläu-
hch-schwarzer, zuletzt gelbbrauner Oberfläche
und sehr süßem Fleische. Sie dienen auch zur
Sirup- und Brauntweinerzeugung.
Die indischen Feigen, Kaktus- oder
Opuntienfeigen sind die Früchte von Opun-
tia ficus indica Mill. und werden gegen-
wärtig in allen wärmeren Ländern kulti-
viert; sie sind feigen- oder birnenähnUche,
einfächerige, samem'eiche Beeren bis zur
Größe eines Gänseeies, mit weißer, roter oder
gelber Oberfläche, auf der mit Büscheln
feiner Widerhakenstacheln (Glochiden) be-
setzte Warzen ziemlich regelmäßig verteilt
sind. Sie schmecken angenehm süß und er-
frischend, doch soll übermäßiger Genuß
choleraähnUche Zustände erzeugen.
Sowohl als frisches übst, als auch in ver-
scliifilenen Zubereitungen (meist in Zucker
eingekocht und als Marmelade) finden Ver-
wendung: die roten Johannisbeeren (Ribisl,
von Ribes rubrum L.), die schwarzen
Johannisbeeren von Ribes nigrum L.
(haben einen wanzenartigen Geruch, dienen aber
trotzdem zu Marmeladen und als Zustaz zu
Likören), die Stachelbeeren (Grossei-, Grasel-
beeren, Agras, von Ribes Grossularia L.),
die Heidel-, Blau oder Schwarzbeeren von
Vaccinium Myrtillus L., die Preisel-
beeren von Vaccinium vitis Idaea L.,
die Moor- oder Moosbeeren von Vaccinium
uliginosum L. (gelten als giftig), die echten
(roten) Moosbeeren von Vaccinium oxy-
c o c c 0 s L. (auf Torfmooren, dienen zur Ver-
fälschung der Preiselbeeren, von denen sie sich
durch die viel größeren Samen, die bis 3 mm
lang sind, unterscheiden; die Samen der letzteren
messen nur 0,3 bis 1,2 mm). Für Nordamerika
ist bemerkenswert die großfrüchtige Preisel-
beere mit bis 15 mm großen Früchten, von
Vaccinium macrocarpum Ait., für Ko-
lumbien die unseren Preiselbeeren in der Ver-
wendung entsprechende Mortiüa von Vacci-
nium Mortinia Benth. Die Hucklebeere
von der nordamerikanischen Ericacee Gay-
1 u s s a c i a r e s i n o s a Torr, et Gray, den
Heidelbeeren älmlich, ist eine lOfächerige Stein-
beere.
Die Ananaskirschen (Erdbeertomaten, Bos-
sins, Strawberry tomato) sind die Früchte
der jetzt in allen wärmeren Ländern Indtivierten
Solanacee Physalis Peruviana L. Sie
sind von einem viel größeren, aufgeblasenen, an
der Mündung vollständig zusammengezogenen
Fruchtkelch umhüllt, der an der Marktware ent-
fernt ist. Die Beeren sind kugelig, von Pflaumen-
gröüe, grün bis hellgelb, auf einer Seite violett
gefleckt, etwas klebrig, saftig-fleischig, 2fächerig
und vielsamig. Sie riechen ananasartig und
werden hauptsächlich in Zucker eingemacht
als Konfekt genossen. Hier und da findet anch
unsere einheimische Judenkirsche, von Phy-
salis Alkekengi L., ähnliche Verwendung.
Das wertvollste Beerenobst stellen die
Weinbeeren vor. Hierher gehören die
Weintrauben, Malagatrauben, Kusinen, Zi-
beben und Korinthen, die frischen oder ge-
trockneten reifen Früchte der in mehreren
hundert Spielarten kultivierten Rebe, Vitis
vinifera L. (Famihe Vitaceae) und der ameri-
kanischen Rebenarten. Sie sind erbsen- bis
fast pflaumengroß, kugehg bis länglich, be-
sitzen eine derbe, glatte, kahle, bereifte
Außenhaut von grüner, gelber, rötlicher,
roter, blauer bis blauschwarzer Farbe; es
gibt auch gesprenkelte und gestreifte Sorten.
In dem sehr saftigen Fruchtfleisch sind
1 bis 5 Samen eingebettet, eiuzebie Sorten
(Korinthen, Sultaninen) sind samenlos. Der
Saft ist farblos, nur bei der Färbertraube
(Tintore) rot gefärbt. Die als Tafelobst
dienenden Trauben gehören meist den Sorten
Gutedel, blaue Portugieser. blaue Burgunder,
blaue TroUinger usw. an. Ein besonderes
Ai'oma besitzen die Muskateller (., schmecken-
de", ,, riechende" Trauben) und amerika-
nische Sorten (Foxegeschmack). Südfrank-
reich, Algier, Süditalien, Spanien und Süd-
tirol liefern ausgezeichnete Tafeltrauben.
Die weitaus größte Menge der frischen
Trauben dient als Kelter- oder Preßtrauben zur
Weinbereitung. Von den getrockneten
Weintrauben unterscheidet nuan: 1. Kleine
Rosinen, Korinthen, ,, Weinbeerin", die
kernlosen Früchte einer in Griechenland
und auf den jonischen Inseln gebauten Spiel-
art der Rebe, Vitis vinifera var. apyrena
Risso. Sie sind den Heidelbeeren ähnlich,
braunrot bis schwarzbraun. 2. Große Ro-
sinen und zwar a) Sultaninen, Smyrna- oder
Stütaniarosinen, lichtgelb, durchscheinend,
sehr siiß. kfrnlos. Sie unterliegen einem be-
sonderen Konservierungsprozeß, die feinste
Auslese heißt Eleme. b) Spanische Ro-
sinen, oder Malagatrauben, als Muskat-,
Blumen- oder Sonnenrosinen an der Sonne
einfach getrocknet, als Lexias- oder Liixia-
rosinen (wie die SultaniiUMi) in Pottasclien-
lauge mit Kochsalz und Baumöl eingelegt
und nach dem Herausnehmen auf Strohmatten
getrocknet. Sie kommen noch mit den Stielen
zum Verkauf. c| Zibeben (Rosinen mit
Kern), plattgedrückt, braun oder schwarz,
durch den austretenden Zuckersaft oft zu-
sammenklebend (Pickzibeben), mitunter ge-
schwefelt, müssen vor dem Gebrauch gut ge-
waschen werden.
Die folgenden Obstarten sind entweder
Sammelfrüchte oder Scheinfrüchte ver-
schiedener Art. Himbeeren, die reifen
Sammelfrüchte von R u b u s i d a e u s L. (R o s a -
ceae-Poteutilleae), aus zahheichen saftigen
Steinfrüchtchen zusammengesetzt, enthalten
Zitronensäure und etwa 4,5 "^ Zucker. Ihre
Verweiuliuig zu Himbeersaft ist sehr ausge-
breitet. Weit weniger geschätzt sind die
glänzend-braunschwarzen und geruchlosen
Brombeeren, vonRubus fruticosusL. —
Erdbeeren, die reifen frischen Scheinfrüchte
mit fleischig gewordenem Fruehtträger mehre-
<')bst (mit Einsdüiiß der sogcnarmten Südfrüchte)
219
rer Arten der Gattung Fragaria (Rosa-
ceae) und zwar Fragaria vesca L., Wald-
erdbeere, F. elatior Ehrh., hohe oder
Zimterdbeere, F. collina Ehrh., Knackerd-
beere, sowie mehrerer ausländisclier, bei uns
kultivierter Allen. Bei den erstgenannten
Arten führt der weiche, saftige und rote
Fruchttriiger oberflächhch zahlreiche sehr
kleine, bräunliche trockene Schlicßfrüchtchen 1
(Rüßchen). Die sogenanten Ananaserd-
beeren von Fragaria grandiflora Ehrh.
sind aus Ivreuznngen der amerikanischen Arten
Fragaria virginiana Ehrh. und F. chi-
loensis Ehrh. entstanden und durch die in
Gruben desFruchtträgerseingesenktenFrücht- '
chen, durch die bedeutende Größe (bis 6 cm)
und den kräftigen Geruch nach Ananas gekenn-
zeichnet. — i^ur lokale Bedeutung haben die
schwarzen Maulbeeren, die Scheinfrüchte '
(Fruchtstände) von Mo rus nigra L., die9°o
Zucker enthalten und hauptsäclüich zu
Marmeladen Verwendung finden. — Hin- j
gegen ist die Ananas, die Scheinfrucht
(Fruchtstand) von Ananas sativus Lindl.
(Bromeliaceai'-Bromelieae) eine viel ver-
wendete und ziemlich kostspielige Obstart.
Sie ist dem Pinienzapfeu ähnlich, bis 4 kg
schwer und stellt einen außen großwarzigen,
goldgelben, innen weißen oder gelblichen,
saftigen, von einem Blätterschopfe gekrönten
Fruchtstand dar, der aus den verwachsenen
Beerenfrüchten, Deckblättern und der flei-
schigen (durchwachsenden) Achse zusammen-
gesetzt ist. Von den zahlreichen Sorten
werden che kleinen, eiruudhchen als Königin-
oder Reinetten-Ananas, die kegelförmigen
gelbfleischigen als Zuckerhut-(Cayenne-)Ana-
nas, die großen pyramidenförmigen als
Königsananas bezeichnet. Die aus den
Tropen importierten Früchte sind nicht
vollreif und müssen einer Nachreife unter-
liegen. Sie kommen während des ganzen
Jahres bei uns auf den Markt.
Bananen, Pisang oder Paradiesfeigen,
die Beerenfrüchte der kultivierten Spielarten
von Musa sapientuni L. Die unklare
systematische und nomenklatorische Frage
haben Aseherson und Graebner in der
Synopsis der mitteleuropäischen Flora III,
589 folgendermaßen beantwortet: Die gute
Spezies heißtMusa paradisiaca L., sie zer-
fällt in viele Foimeu, von denen zwei Rassen
besonders bemerkenswert sind: Musa para-
disiaca Subspec. normalis 0. Kuntze;
Früchte zyhndrisch, bis 3 dm lang, nicht sehr
süß, samenlos, werden nur unreif gekocht
genossen; Musa paradisiaca Subspec.
sapientum 0. Kuntze; Früchte dreikantig-
ellipsoidisch, bis 12 cm lang, gelb, süß, samen-
los, in zahleichen Abarten in den Tropen
gebaut. Nach Warburg kann man sie nach
ihrer Hauptverwendung in Mehl- und
Obst bananen unterscheiden. Die in unserem
Handel vorkommenden Bananen sind bis
20 cm lang, über 3 cm dick, flachbogig ge-
krümmt, meist stumpf vier- bis fünfkantig, im
unreifen Zustande grün, reif werden sie gelb
und schheßhch fast schwarz. Reife ent-
halten bei 20 "o Zucker, b% Stickstoffsub-
stanzen und invertierende Fermente, wie
Invertase. Sie kommen zu uns über JlarseiUe
und Hamburg, teils aus Afrika, teils aus dem
tropischen Amerika in Form ganzer Frucht-
stände. Nach der Farbe unterscheidet man
gelbe, rote, Silber- und KupferJKuianen,
nach der Größe Wasser-, Rieseniiananen,
Ladiesfinger (die feinsten), nach dem x\roma
Ananas- und Zimtbananen. — Datteln,
das wertvolle Nahrungsmittel der nord-
afrikanischen und arabischen Wüstenvölker,
sind auch bei uns eine sehr geschätzte Süd-
frucht. Sie sind die getrockneten beeren-
artigen Früchte der seit den ältesten Zeiten
bei allen orientahschen Völkern hochge-
feierten Dattelpalme, Phoenix d a c -
tylifera L. (Palmae-Phoeni-
c e a e ) , die in zahlreichen Formen kul-
tiviert wird. Zu uns kommen die Alexan-
driner Datteln (6 bis 8 cm lang, braunrot,
hart, süß) die berberischen und die Königs-
datteln. In der klebrigen, sehr zuckerreichen
IDttelschicht sind eigentümliche, braunrote,
in Wasser unlösliche Körper, sogenannte
Inklusen enthalten, die von Tschirch
als ein Phloroglukotannid angesprochen wer-
den. — Eine vülkswirtschafthch nicht un-
bedeutende Rolle spielen die Feigen, die
Scheinfrüchte des in den Mittelmeerländern
in zahlreichen Spielarten kultivierten echten
Feigenbaumes, Ficus CaricaL. (Moraceae-
Ficeae). Die Feige ist der birnförmige aus-
gehöhlte, fleischige Blütenboden, in dessen
Höhlung sein- zahh-eiche gelbe Steinfrüchtchen
enthalten sind. Frische Feigen sind grün,
bräunlich, violett bis blauschwarz, die ge-
trockneten eingeschrumpft, grobrunzelig, im
allgemeinen graugelblich. Ilir Gehalt an
Traubenzucker beträgt 50%. Um sie besser
haltbar zu machen, werden sie mitunter
,,etuviert", d. h. in getrocknetem Zustande
in eine warme Zuckerlösung eingetaucht und
hierauf noch einmal getrocknet. Die be-
kanntesten Sorten sind: 1. Ivleinasiatische,
türkische oder Smyrnafeigen, gelblich, dünn-
häutig, mit Honiggeschmack („Loucoura-
feigen" die feinste Sorte). 2. Griechische
Feigen, die Kranzfeigen. 3. Itahenische,
Dalmatiner, französische, spanische Feigen
usw. Die sogenannten ,, Strohfeigen" sind
in der Entwickelung zurückgebüebene Blüten-
stände, bei denen es zu keiner Umwandlung
des inneren Gewebes zu einer zuckerreichen
saftigen Masse kommt. Außer als Obst
werden die Feigen in bedeutenden Mengen
als Kaffeesurrogat verwendet.
Schließlich sind noch die Hagebutten
?20
Obst (mit Einschluß der sogenannten Südfi-üchte)
(„Hetschepetsch"), die Scheinfrüchte (Blüten-
achsen) verschiedener wilder Rosensträucher
hier anzuführen. Sie werden von den Innen-
haaren und von den Früchtchen befreit und
niit Zucker eingekocht.
3d) Schalenobst. Diese Gruppe um-
faßt Steinkerne (von Steinfrüchten), echte
Nüsse und auch nur die freien Samen.
Walnüsse!, welsche Nüsse, Nüsse
sclüechtweg, sind die Steinkerne der Früchte
des Walnußbaumes. Juglans regia L.
(Juglandaceae). Die beiden miteinander fest
verwachsenen, hell- bis dunkelbraunen Scha-
lenklappen umschließen den nur aus dem
Keim bestehenden sein- fettreichen Samen.
Der Gehalt an Fett beträgt über 60%, au
Eiweißstüffen 15%. Unreife grüne Früchte
werden in Zucker eingekocht als Kompott
verwendet. Nach der Größe und nach der
Beschaffenheit der Schale unterscheidet man
die gewöhnlichen oder eigentlichen AVal-
nüsse , wozu die durch ihre Größe und Gleich-
förmigkeit, durch helle Farbe und besonderen
Wohlgeschmack ausgezeichneten Gie-
nobler Nüsse gehören, ferner die doppelt so
großen Pferdenüsse mit tiefgrubigei.
höckeriger, leichtzerbrechlicher Steinschale
Frajikreich. Serbien und Rumänien sinil
Exixirtläiulcr dieses Ölistes. Die in Anu'uk.i
in Verwendung stehenden Hikor-Nuussi
stammen von Carya arten (Juglandaceae)
ab und besitzen eine vierteiUge Steinschale.
Die Olivennüsse von Carya olivaeformis
Nutt. kommen auch in unserem Handel vor.
— Haselnüsse, die reifen, trockenen, vou
der ki-autigen Fruchthülle (Becher) befreiten
Schließfrüchte mehrerer Arten vou Corylus
(Betulaceae). Die gewöhnlichen Hasel-
nüsse mit dicker Schale, brauner Samenhaut
und kleinem Schilde (Anheftuugsstelle der
Fruchthülle) stammen von Corylus Avel-
lana L., die großen Sorten, als Zeller-,
Langbart-, Lamberts- oder Lombardnüsse
bekannt, sind die Früchte von Corylus
t u b u 1 0 s a WiUd. (C. inaxima Mill.) ;
sie sind viel länger als breit, besitzen
einen großen Schild und eine rote Sameu-
haut. Diese kommen besonders von
Spanien, Sizilien uud Südfrankreich auf den
Markt. Der Baunihasel, Corylus Colurna
L., liefert die echte türkische Haselnuß:
diese ist' breiter als lang, oft plattgedrückt
und an dem großen Schild stark emporge-
wölbt. Der ölig-hart fhiscliigo Same (aller
Arten) enthält bis liii",, hVll und wird auch
ohne Schale („Haseljuißkerue") verkauft.
Außer den genannten Ländern liefern noch
Griechenland und Türkei Haselnüsse für den
Export.
Kastanien, Maronen, Marroni, Kosten,
die reifen Früchte von C a s t a n e a s a t i v a
Mill. ( C a s t a n e a v u 1 g a r i s L a m., F a g a -
ceae), bilden in den Mittelmeerländern ein
wertvolles Volksnahrungsmittel und dienen
auch als Schweinemast. Die unregelmäßig
breit-eiförmige, auf einer Seite gcwulhte. auf
der anderen abgeplattete Frucht mit brauner
und spröder Fruchtschale enthält einen ein-
zigen Samen, der aus zwei hartfleischigen,
häufig miteinander verschmolzenen, stärke-
mclilnicheu Keiinl)l;ittern und einem zylin-
drischen, gelblichen Würzelchen besteht. Die
großen „Maronen'' stammen vou den ver-
edelten, die kleinen ..Waldkastanien'' von den
wilden IBäumen. Der süßmeldigeund leicht ge-
würzhafte Geschmack tritt erst nach dem
Rösten oder Kochen auf; im Süden wird auch
ein Mehlbrei (chatigna, pagniotta) aus
Kastanien bereitet. --Die Früchte der in Ost-
asien einheimischen und in Westindien kulti-
vierten Sapindacee Litschi chineusis
Sonn, kommen zu uns unter dem Namen
Litschipflaumen, chinesische oder japa-
nische Haselnuß (Fig. 2.), sind taubeneigroß
>^ i
Fig. 2. Litchi chineusis
Sonn. A Frucht von iuißen ;
B im Längsschnitt (\:,); C
Samen mit Samenmantel.
Nach Baillon.
C
und besitzen eine rubinrote bis rotbraune
trockene zerbrecliliclie l'"rnchtschale, die aus
zahlreichen, 5 bis ilseitigi'U. in kurze Pyramiden
auslaufenden Schildern zusammengesetzt ist.
Genießbar ist nur der durchscheinend weiße,
saftige geleeartige Samenmantel, der den
einzigen braunen Samen dicht umschließt.
Der "Samciiniantel ist außerordentlich süß
und sehr wohbiecheud. Litschipflaumen
uud die nächst verwandten Obstarten, Ram-
butan von Nephelium lappaceum L.
([Fruchtschale dicht weichstachelig) und
Longane. Long-ven oder Linkeng, d. h.
Drachriuiu<;e (na'eh dem dunklen Samen, der
aus (lein lichten (ielee hrrvorschimuHTt) sind
Liebliugsfrüchte der Chinesen.
Paranüsse, Yuvia-, Brasil-, Tucauüsse,
Ohst (mit Einschluß der sogenannten Südfi-üchte)
221
Aniazoni'nmandi'ln. lirasilianische Kastanien ] Mandeln, die reifen Samen des im ilittelmeer-
sind die Samen der in Siidamerika verbrei- 1 gebiete kultivierten ristazienliaiiiiies I'ista-
teten Yuviabäume, Bert lioUe tia excelsa cia vera L. (Anaeardiaceae-Klmideacj, sind
Hunib. et Bpl. und B. nobilis Miers
(Lecythidaceae), ausgezeichnet durch die
scharf dreikantige, einem Kugelausschnitt
länglich, gerundet, 3 bis 4 kantig, auf
der gewölbten Kückenfläche scharf-
gekielt, dunkelkarmin- bis braunrot, an
gleiehi'iulc (restalt und durch die graubraune, der Bauchseite grünlich, bis zwei cm
querrun/.elige, sehr harte Samensc-hale. Der lang. Die dünne Samenhaut umschheßt
öügfleischige Samenkern besteht nur aus dem zwei schöngrüne, öligfleiscliige, plan-kon-
durchaus gleichförmigen Keim und sclimeekt vexe Keimblätter mit dem gelblichen
walnußartig. —Mandeln werden bekanntlich j Würzelchen. Die Pistazien schmecken an-
in süße und bittere Mandeln unterschie- ' genehm mandelartig und werden als Zutat
den, erstere sind die Samen von Prunus zu Backwerk und Würsten verwendet. Alt
communis Arcang. var. dulcis DC, geworden verlieren sie die grüne Farbe und
die laitteren von Prunus communis werden ranzig. — Erdnüsse, Erdeicheln,
Arcang. var. amara D C. (Kosaceae- Araclüden, Maninüsse,Mandubinüsse,Aschan-
Prunoideae). Die zimtbraune schilferig- tinüsse, die Samen von Arachis hyjiogaea L.
rauhe Samenhaut umschließt den aus (Leguminosae — Papilionatae — Stylosan-
zwei großen, plankonvexen, ölig-fleischi- thinae, Fig. 3), kommen im Handel nur in den
gen Keimblättern bestehenden Samenliern walzigen, höckerigen, in der ;\li(t(' einge-
Süße Mandeln enthalten 45 bis 55 °o schnürten, heUbräunliclien, niclitaufsiiringen-
fettes Oel, über 24% Stickstoffsubstanzen, den Hülsen vor. Die eirunden bis länglich-
letztere auch in Form von Aleuronkörnern 1 walzigrunden Samen besitzen eine braune leicht
mit verschiedenen Einschlüs-
sen. In bitteren Mandeln,
deren Gehalt an Fett bis
20% herabsinken kann,
findet sich das Glykosid
Amygdalin und das En-
zym iMiiulsin vor; werden
beide mit Wasser zusammen-
gebracht, so wird ersteres
in Traubenzucker , Bitter-
mandelöl und freie Blau-
säure gespalten. Die Ver-
wendung der Mandeln ist
eine sehr vielfältige ; Krach-
oder Prinzeßmandeln (P. c.
var. fragilis C. K.
Schneider, mit dünner,
zerbrechlicher Steinschale)
und die schmalen, glatten
Jordan- oder Malagamandeln
sind als Obst behebt; große
Mengen dienen zur Herstel-
lung des Mandelöles, die
Preßkuchen bilden die in
der Kosmetik geschätzte
Mandelkleie. Bittere Man-
deln dürfen, da sie sehr
giftig sind, nur in geringer
Menge, nach Art eines Ge-
würzes verwendet werden,
um gewissen Speisen Geruch
und Geschmack des Bitter-
mandelöles zu erteilen. Von
den zahlreichen Sorten sind
die spanischen, südfranzösi-
schen und itahenischen die
geschätztesten; viel liefern pjg g Arachis hvpogaea L. HabitusbiW. Rechts oben
auch die Levante und gj^e einzelne Frucht, "rechts unten eine solche im Längsschnitt,
Griechenland. um die Samen nebst dem Keim (im oberen Samen) zu zeigen.
Pistazien oder grüne Nach S adebeck.
Obst (mit Einschluß der sogenannten Stidfi'üchte)
ablösbare Samenhaut und einen aus zwei
ölig-fleischigen Keimblättern bestehenden
Kern. Sie werden frisch oder leicht geröstet
genossen, als Surrogat für Haselnüsse und
bilden einen sehr wichtigen Kohstoff für
Oelgewinnnng. Das wiclitigste Kultur- und
Exportland ist Westafrika. — Schheßlich
sollen noch die Pininlen oder Pineolen
erwähnt werden, die che von der steinschalen-
artigen, dicken Samenschale und der braunen
inneren Samenhaut befreiten Samenkerne
der Pinie. Pinus Pinea L. (Coniferae-Pi-
naceae) darstellen und haujitsächlich von
Sttdtirol und Italien in den Handel kommen.
Sie sind bis 1,5 cm lang, länglich-s[iindehg,
frisch weiß, später gelbUchweiß werdend,
fettglänzend und weich. Sie bestehen aus
einem Kährgewebe, das den keulenförmigen,
aus einem Wttrzelchen und 12 fadenförmigen
Keimblättern bestehenden Keim einschließt.
Sie schmecken mandelartig und dienen als
Zutat zu Fruchtbrot u. dgl.
3e) Tropenobst. Die Tropen erzeugen
eine große Anzahl wertvoUer Obstarten,
von denen schon mehrere auch in Europa Ver-
wendung gefunden haben, wie die Litschi-
pflaumen. Bananen. Paranüsse usw. Von
dem Tropenubst kann man solche Arten unter-
scheiden, die n\ir in einem bestimmten Gebiet
gewonnen und gebraucht werden, also ge-
wissermaßen nur eine lokale Bedeutung be-
sitzen; andere sind dagegen im ganzen Tropen-
gürtel verbreitet, greifen auch häufig noch auf
die subtropischen Gebiete über und sind daher
Tropen-Kosmopohten geworden. Im folgen-
den werden nur einige, durch große Ver-
breitung oder durch besondere Eigenschaften
ausgezeichnete Obstarten angeführt.
Abacate, Avoeato, Avogatbirne, Alh-
gatorpear, die Steinfrucht von Persea gra-
tissima Gärtn. (Lauraceae, trop. Amerika,
Fig. 4) gleicht einer großen, bis 12 cm langen
Birne mit süßem Fruchtfleisch und einem.
vonhartemEndokarpeingescMossenenSamen;
wird schon in den Mittelmeerländern kulti-
viert. — Aki, Akee. vegetable marrow,
Riz de veau vegetal. von Blighia sapida
Koen. (Spaindaceae, in aUen Tropen, be-
sonders in Venezuela kultiviert), ist eine drei-
fächerige Kapsel mit Samen von Mandel-
größe, die von einem weißen saftigen Samen-
träger zur HäKte umgeben sind. Dieser
schmeckt sehr angenehm und bildet eine die
Eierspeise vertretende Xahrung. — Anona-
Früchte, (Anonaceae, tropisches Amerika).
Am meisten verbreitet sind: Zuckerapfel
von A n 0 n a s q u a ni o s a L. (eiförmig, bis
7 cm lang, oberflächlich schuppig, Fig. 5);
Fig. 4. Pcrspa f^ratissima Gärtn. H Zweig
mit der birnfürniigen Frucht, Längsschnitt durch
die Fnirht. Etwa "i* natürlicher Grüße. Nach
Sadebcck.
Fig. 5. Anona squainnsa L. Zweig mit reifen,
schuppigen Früchten, '2 natürlicher Große.
Xach Sa (lebeck.
Zimtapfel von Anona cheriniolia
Hill, (faustgroß, süßsäuerUch, gebuckelt);
Stachel- oder Sauerapfel von Anona
muricata L. (säuerlichsüß und erfrischend,
stachelig, Fig. 6). Dazu noch der Schleim-
apfel von der verwandten Abcremoa
(D u q u e t i a) M a r c g r a f i a n a A u b 1.
Die Blüte enthält zahlreiche oberständige
Karpelle, die untereinander verwachsen
und eine vielfächerige. Frucht, eine zu-
sammengesetzte Beere bilden. Jede Schuppe,
jeder Buckel oder Stachel entspricht
einer Einzelfrucht, aüe zusammen um-
geben den kegelförmig vorragenden Frucht,
boden. — Baumnielone. Papayafrucht,
Manimao (wegen der Aehnlichkeit mit einer
Frauenbrust) von Carica Papaya L. (Cari-
caceae, in allen Tropen gebaut, Fig. 7), eine
vielsamige Beere von Melonengrüße, mit
butterartigem oder mehligem, rotgelbem, wohl-
Obst (mit Einsc'liliiß der sogenannten Südfrüchte)
223
schmeckendem Fruchtfleisch. Die mitten- nen Blutenhüllen zu einem die Schließ-
gelegene Höhlung trägt an ilu-er Wand die fruchte einschließenden Synkarp vereinigt.
Fig. 8. Artooarpus incisa Forst., Brot-
fnic-htbauiu. Beblätterter Zweig mit einem
männlichen (kätzchenarti.aen, keulenfürmigen)
Blütenstande, zwei eirunden weibüc-lien Blüten-
Fig. G. Anona niuricata L. Zweig mit den ständen und einem der Länge nach durehschnit-
etwas stacheligen Früchten, '/j natürliche Grüße, i tenen, noch nicht ganz reifen Fruchtstande.
Nach Sadebeck. Nach Sadebeck.
Samen. Alle Teile des Me-
lonenbaumes führen einen
Milchsaft, der ein pepsin-
artiges Ferment (Papain)
enthält und Fleisch und
andere Eiweißkörper z\i
lösen vermag. — B r e i a p f c 1 ,
Sapoti, Sapotillpflaume,
von Achras sapota L.
(Sapotaceae, Antillen), eine
eiförmige 4 cm lange, 5 cm
breite Beere mit 8 bis 12
Samen, enthält ein gelbröt-
liches oder grünes, sehr süß
und angenehm schmecken-
des Fruchtfleisch. — Brot-
frucht von Artocarpus
incisa Forst. (Moraceae,
Sunda-lnseln und Polyne-
sien, Fig. 8), ist eine kopf-
große Scheinfrucht, dadurch
entstanden, daß das Kezep-
takulum , auf dem die
Fruchtblüten stehen, flei-
schig wird und sich mit den
ebenfalls fleischig geworde-
Fig.
Carica Papaya L. Oberer Teil eines Baumes mit Blüten
und Früchten. Nach Sadebeck.
224
Obst (mit Einschluß der sogenannten Südfi-üchte)
Die samenlose Form wird als echte, gute 1 pen gebaut, Fig. 10), bim- oder apfelförmige
Brotfrucht bezeichnet. Auch A r t o - 1 Beeren von Hühnereigröße mit zahlreichen,
carpus integrifolia Forst., der kantigen, hellen Samen und mit weißem oder
Jack-Brotfruchtbaum in Ostindien, wird rötlichem, etwas säuerlichem Fruchtfleisch,
kultiviert und liefert bis 15 kg schwere Früchte.
2 bis 3 Brotfruchtbäume genügen für das ganze
Jahr zur Ernährung eines Menschen. — Du-
rione, Stinkfrucht, von Dur io zibethinus
L. (Bombacaceae, in Südasien einheimisch,
in vielen Tropenländern gebaut, Fig. 9), me-
lonen- und kürbisgroße, mit Stacheln be-
deckte, fünfklappige Kapsel mit 2 bis 5 Samen
in jedem Fache. Die Samen sind in einen
weichen, saftigen Samenmantel eingehüllt,
der einen sehr üblen Geruch nach Schwefel-
wasserstoff (nach faulem Fleisch) entwickelt.
Von Eingeborenen und vielen Europäern
als köstliche Fruclit gepriesen. — Guave von
P s i d i u m G u a v a L. (Myrtaceae, in allen Tro-
Fig. 9. Durio
zibethinus L.
Reife geschlosse-
ne Frucht mit den
starken Stacheto. I Fig. 10. P.sidium Guajava L. A Zweig mit
]'t natürlicher ; reifen Früchten, B reife Frucht durchschnitten.
r, '.„ >T t A li, B ^3 natürlicher Ciröüe. Nach Sadebeck.
Gruße. Nach '^
Sadebeck. das meist zu Kompott und Gelee verwendet
wird. — Hovenia-Obst. Die in Japan,
Korea, Nordehina wachsende Ho venia dul-
ci s T h u n b g. (Rhamnaceae, Fig. 11) trägt ver-
Fig. 11. Ilf) veniii dulcis Thunb. A blühender Zweig; H einzelne Blüte: C Fruchtstand; D Frucht
im (^hierschnitt; E Same; F Same im Querschnitt; li lünbryo nach F'ntfcrnung des einen
Keimblattes. Nach Weborbauer.
Olist (mit Einscliluß der sogenannten Süclfrilchte)
zweigte Fruchtstandachsen, die fleischig
werden, wie hin und her gekrümmte Würmer
aussehen, süß wie Johannisbrot schmeelien
und in den genannten Ländern ein beliebtes
Obst darstellen. Die dreifächerigen, erbsen-
großen Früchte sitzen an den Enden der
fleischigen Teile. — Icacopflaumen, Cocoa-
plum, von Chrysobalanus Icaco L. (Eo-
saceae, Antillen, Südamerika), sind pflaumen-
große, eiförmige, gelbe, rote oder schwarze
Früchte mit einem fünfseitigen Steinkeru. Sie
schmecken süß und zugleich herbe und werden
zumeist zu Kompott verwendet. — Kaschu-
Apfel, von Anacardium occiden-
tale L. (Anacardiaceae, tropisches Amerika,
Fig. 12) ist der Fruchtstiel, der bei der Keife
Fig. 12. Anacar-
dium occidentale
L. B Zweig mit
den nierenförmigen
Früchten, die in
einer seichten Grube
des birnförmig an-
gesehwollenen
Fruchtstieles (Ka-
schu-Apfel) sitzen.
1 «natürlicher Größe.
Nach Sadebeck.
zur Griiße und ( iestalt einer Birne anschwiOt
und ein sehr s;iftreiches, süßsauer schmecken-
des Fleisch enthält, das dem Europäer nicht
sonderlich mundet. Jlan bereitet aus dem
Safte auch ein berauschendes Getränk. Die
in einer seichten Grube des Fruchtstiels
sitzende nierenförmige Frucht (Elephanten-
läuse, Acajou-T^üsse) enthält in der Frucht-
schale das scharf ätzende Cardol; der einzige
Same ist genießbar und hat einen haselnuß-
artigen Geschmack. — Mammeiapfel, Apri-
kose von San Domingo, die Frucht von il a m -
mea americana L. (Guttiferae, Antillen i,
hat die Größe einer Orange, ist kugel- bis
eirund, außen rötlich. Unter der harzreichen
Schale befindet sich ein goldgelbes, butter-
weiches Fruchtfleisch, der süß und aromatisch
schmeckende Saft wird zu einer Art Wein
vergoren. — Mangostane, Mangofrflchte
von Garcinia llangostana L. (Gutti-
ferae, Vorder- und Hinterindien, Südamerika)
gilt als die köstlichste Frucht der
Welt, ihr Geruch und Geschmack ist denen
einer Mischung von Ananas und Pfirsichen
ähnlich. Sie hat die Größe einer Orange, ist
kugelrund, außen rot bis dunkelbraun,
5 bis 10 fächerig, trägt an der Basis 4 Kelch-
blattreste, am Scheitel eine 5 bis lOstrahüge
Narbe. Die 2 cm langen Samen sind von
einem schneeweißen oder rosafarbigen Samen-
mantel umhüllt, der saftin-fleischig ist und
das Genießbare der Frucht darstellt. Die
Fruchtschale ist hart und ungenießbar. —
Mangopflaume, echte Mangostane
von Mangifera indica L. (Anacardiaceae,
Ostindien, malayischer Archipel, Fig. 13)
Fig. 13. Mangifera indica L. B Zwpi? mit
2 Fruchten, Längsschnitt durch eine Frucht.
Etwa '■. natürliclier Größe. Xach Sadebeck.
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII
Fig. 14. Acanthosicyos horrida Welw.,
Naiasfrucht. '2 natürlicher Größe. Xach
Sadebeck.
ist eine orangegelbe gewöhnhch gänseeigroße
(aber auch viel größer werdende, bis 1 kg
wiegende) Steinfracht mit sehr wohl-
schmeckendem Fruchtfleisch; sie enthält
nur einen ziemlich großen Samen. Durch
übermäßigen Genuß sollen angeblich Hant-
ausschläge entstehen. — Die durch ihre
Lebensweise merkwürdige, zweihäusige Xero-
phyte Naras, Acanthosicyos horrida
15
226
Obst (mit Einschluß der sogenannten Südfi-iichte)
Welw. (Cucurbitaceae, Südwest afrika-
nische Wüste, Fig. 14) besitzt kugeUge,
10 bis 15 cm im Durchmesser haltende Früchte
mit sehr harter höckeriger Schale und zahl-
reichen Samen. Diese liegen in einem süß
und aromatisch schmeckenden saftigen
Fruchtfleisch, das sich wie Apfelsinen in
10 Längsteile zerlegen läßt und die Haupt-
nahrung der Einwohner bildet. Auch die
ölreichen Samen werden als ,, Butterkerne"
gegessen. — Rosenäpfel, Jambusen sind
die Früchte verschiedener Jambosa-Arteu
(Jambosa malaccensis DC, J. vulgaris
DC. usw., Myrtaccae, Hinterindien), besitzen
eine apfel- oder birnähnliche Gestalt und
ein ziemlich festes, etwas nach Rosen riechen-
des Fleisch. Sie sind mit den Gewürznelken
(von Jambosa Caryophyllus Xieden-
zu) nahe verwandt.' -^
4. Obstverwertung und Aufbewahrung.
Die volkswirtschaftliche Bedeutung
des Obstes ist nicht gering anzuschlagen.
Die hohe Ertragsfähigkeit, der gewaltige Ab-
satz gewisser feiner Obstarten bei verhältnis-
mäßig guten Preisen sind für zahlreiche Ge-
biete eine Quelle reichen Einkommens. Die
Rentabihtät des Obstbaues ergibt sich schon
daraus, daß das Obst selbst hohe Transport-
kosten verträgt, indem bei Fehlschlagen der
Ernte in Europa, z. B. der Aepfel, es sich lohnt,
solche aus Nordamerika (Kanada, Kahfor-
nien) einzuführen. Eine weitere Steigerung
der Rentabilität ist in der Möglichkeit ge-
legen, selbst recht minderwertiges Obst, das
für den unmittelbaren menschlichen Genuß
nicht tauglich ist, durch Umwandlung in
gebrauchsfähige Ware zu verwerten. So wird
aus ungenießbaren Aepfeln und Birnen Obst-
wein bereitet, der für manche Gegenden ein
geradezu nationales Getränk darstellt. End-
hch ist auch die Haltbarmachung ein
ökonomisch bedeutungsvoller Faktor, dem
eine eigene Industrie, die der Konserven,
ihre Entstehung verdankt. Alle saftigen
Früchte können so zubereitet werden, daß
sie längere Zeit genußfähig bleiben, womit
zugleich auch eine Geschmacksverbesserung
verbunden werden kann. Die einfachste
Konservierungsmethode beruht auf der Ent-
ziehung des Wassers (Trockenobst, Back-
obst), wobei die durch die Trocknung erreichte
Konzentration des Zuckersaftes der Früchte
die Griindlai;!' der Konservierung ist. Es
kann aber auch durch Zugabe von Zucker eine
solche Konzentration erreicht werden, und
solche Früchte heißen eingemachte
Früchte. In konzentrierten Zuckerlösungen
können die eine Zersetzung bewirkenden
Fermente (Schimmel-, Gärungs-, Spalt-
pilze) sich nicht entwickeln, da der wasser-
begicrige Zucker das Zellwasser, insbesondere
in den Vakuolen, an sich reißt und die Pilz-
zellen verschrumpfen. Hierzu soU nur der
bessere Rohrzucker verwendet werden, denn
der Traubenzucker enthält in der Regel noch
Dextrine, die eine Gärung bewirken können.
Zur Erteilung eines bestimmten Geschmackes
oder zur Erhöhung der antiseptischeu
Momente werden noch weitere Zusätze, wie
Rum, Kognak, Arrak, reiner Sprit, ferner
auch Essig (Essigpflaumeu) gebraucht, wo-
bei an Zucker etwas gespart werden kann.
Einer besonderen Geschmacksrichtung ent-
sprechen die Senffrüchte, in Mostsenf
eingemachtes Obst, wie es insbesondere von
Bozen und Meran vertrieben wird. BezügUch
der Darstellungsmethoden unterscheidet man:
1. Eingemachte Früchte mit Erhaltung der
Form, a) In flüssiger Zuckerlösung, b) in
kristaUisiertem Zucker, k a n d i e r t e F r ü c h t e.
2. Marmeladen oder Mus (Obstkraut).
3. Gelees, Fruchtgallerte. 4. Fruchtsäfte.
Für die erstgenannte Form ist besonders
die Darstellung des Dunstobstes empfehlens-
wert. Die mit gesponnenem Zucker versetzten
Früchte werden in einen Glasz3iinder gebracht,
dieser mit Pergamentpapier verschlossen und
in einem Wasserbad erwärmt. Anhaltend ge-
kochte und durch ein Roßhaarsieb passierte
Früchte geben die Marmelade. Berühmt sind
fiie englischen Marmeladen von Orangen u. a. m.
(Jams). Von gewissen Früchten erzeugt man
Gelee, besonders von Quitten. Sie müssen reich
an Pektinkörpern sein und nach den Unter-
suchungen von A. Tschirsch (Eer. d. Deutsch.
Pharmaz. Gesellseh. Berlin 1911) ist es der
Zucker, der das Gelatinieren der Pektinkörper
bewirkt. Dieser muU also in genügender Menge
entweder schon in den Früchten selbst vorluuiden
I sein, oder durch entsprechenden Zusatz auf
das nötige Quantum gebracht werden. Auch
ist energisches Kochen strenge zu vermeiden,
'; weil dadurch die Pektinkörper die gallertbildende
Eigenschaft verlieren. Das Gelee muß 8 bis
10 Tage offen an der Luft stehen bleiben,
wobei ein Gärungsprozeß sich vollzieht. Die
bekannteste Konserve, das Pflaumenmus
f,, Powidl") bildet einen .-Vrtikel ausgedehnten
Handels, besonders von Böhmen, Mälucn und
dem Ban.at aus. Fruchtsäfte, nameiitlii-h
Kirschen- und Himbeersaft sind ebenfalls I\oii-
serven von größerer Mecknitung. Bei der Er-
zeugung derselljen liandrlt es sich um die Ver-
hinderung- ieslicher dchiHnierung, die dadurcli
piiciclit »Uli, daß der ausgepreßte Frurlits.ift in
fl;i( hm i.cliil.ien in kühk^n Räumen einer (Sdlist-^
(liiiiiiii: lilicilassen wird, die die PektiidviirpiM
zerstört. Js^ach Ablauf der Gärung wird mit
Zucker eingekocht.
Die obstreichsten Gebiete sind iu
Deutschland Württemberg, Baden und Elsaß-
Lothringen, in Oesterreich-Ungarn Nicdei-
Österreich. Südtirol und Südungarn. Feine
Obstsorten liefert insbesondere Südfrank-
reich. |)ii' Aufbewahrung des Obstes ge-
schieht in luftigen Kellern, Obstkammeru oder
eigenen t)bstliäusern. Die Temperatur dieser
Räunu' darf im Wint(-r nicht unter '1^ sinken.
Obst (mit Einscliluß der sogenamitea Südfrüchte) — Occlnsion
Literatur E. lAicas. v,.iui.n,.ii,„:< Handbuch sorptioii des Gases durch Kautschuk muß
der ObsiliuUnr, 4. 'aiiiI. s!„it.i.<ri 1902. — auf einer Art voii chemischer Verwandtschaft
Gaucher, Handbuch der iii,sik„iinr, 4. Aufl. heruhen, Welche zwischen der Substanz des
Beriia 1908. — H. Semler, Die cjesamte Obst- 1 Gases und der Substanz des Kautschuks
Verwertung. Wismar 1906. — (iaerdt, •E'»""'e existiert, und der Anziehung analog ist,
und Aufbewahrung des frischen OlMcH, 5. Aufl. ^^^^^^ ^^^^ a_jg zwischen einem lÖS-
</ SVrr
Frankfurt a. 0. 1909. — Griil)
Die Verwendung des Obstes, h
H. Konrad Sehrwald, Das olixi ,l,r Tropen.
Berlin. — II. Sadebeelc, Die Kidtargewächse
der deutschen Kolonien und ihre Erzeugnisse.
Jena 1S99. — T. F. Hanauseh; Früchte u,nd
liehen Körper und seinem Lösungs-
mittel existierend und die Auflösung
bewirkend annimmt." Das Gas wird
also zunächst an der Grenzfläche gelöst.
Innerhalb des Kautschuks gleicht sich die
Samen. Jn Wiesners „Rohstoffe" l[. Leipzig Konzentration durch Diffusion^) aus, Und an
190S. — Engier-Pranti, Pflanzenfamilien. — ^jg^ entgegengesetzten Seite dunstet das Gas
Semler, Tropische Agrikultur. — H. M. Barth, ' nieder ab. Natürlich kann Diffusion nur so
Die Obstweinbereiiung, 5. Aufl. Stuttgart 1S90 :-^^^^^^ Stattfinden, als das Gas an beiden
lecus, I. Wien 1911. g^.^^^^ ^^^ Scheidewand verschiedenen Druck
oder (was dasselbe sagtl verschiedene Konzen-
tration hat.
Zu den Diffusionsvorgängen der zweiten
Art gehört der Durchgang von Gasen durch
usion durch erhitzte Metalle. 'Zuerst haben (1863)
Codex alimentarius Anstriaecus,
T. F. Ilaiiausek.
Occlusion.
1. Diffusion und Ck-i-lusi(iii. 2. Dt-i
geschmolzene Metalle. :1 Occlusion durch^ feste jj_ g^-p. Ciaire Deville die Diffusion von
Wasserstoff durch glühendes Platin und
kompakte Metalle. 4. Occlusion durch Metall
mehre uml kolloidale Metalle. Eisen beobachtet. 'Später wurden auch
I. Diffusion und Occlusion. Gase haben Palladium, Kupfer, NickeP) und bei
allgemein die Fähigkeit, durch enge Off- ggj,,. jj^jjp,. Temperatur Iridium für Wasser-
nungen z. B. durch die poröse Wandung gj^fj durchlässig gefunden. Bis jetzt ist nur
eines unglasierten Tonrohres zu diffundieren gj,j YaW sicher bekannt, in dem ein anderes
(vgl. die Artikel „Gase", ..Gasbewe- q^^ j^)g -^Wasserstoff durch ein Metall diffun-
gungen" und „Osmotische Theorie"), diert: das Silber wird nahe seinem Schmelz-
Die Geschwindigkeit der Diffusion ist un- p^ji^ für Sauerstoff durchlässig. Die aus
abhängig von der chemischen Natur der ij^-pm Diffusionsvermögen gefolgerte Lös-
Scheidewand und des Gases; unter gegebenen ijjßi^l-ejt der Gase in den Metallen hat
Bedingungen ist sie der Quadratwurzel aus , zuerst Graham eingehend untersucht. Er
der Gasdichte umgekehrt proportional- erhitzte die Metallein dem betreffenden Gase
Neben der eben beschriebenen Art von j,„d Heß sie daiin erkalten. Durch erneutes
Diffusion gibt es noch eine andere, bei der ; QKjhen im Vakuum wurde dann das absor-
die Diffusion von der chemischen Natur der : Vierte Gas dem Metall entzogen und ge-
Seheidewand und des Gases abhängig ist. ^ j^gssen. Es ergab sich, daß „für das Platin (mid
Die Diffusionsgeschwindigkeiten stehen ^ in j gj^jgg andere Metalle) eine neue Eigenschaft
diesem Falle nicht in einem einfachen Ver- anzuerkennen ist: ein Vermögen bei Rotglüh-
häJtnis zur Dichte. Läßt man z. B. unter j^j^zg^ Wasserstoff zu absoibieren und dieses
gleichen Bedingungen verschiedene Gase Q^^g )!,ej pincr Temperatur unterhalb der Rot-
durch eine Kautschukmembran gegen gim,}jj|.2e unbestimmt lange Zeit zurückzu-
den leeren Raum diffundieren, so ergeben sich [ ],j^i^en." Graham nannte diesen Vorgang
(nach Graham) folgende Geschwindigkeiten: , Occlusion (von occludere, einschheßen). Der
Name 0 c cl u s i 0 n ist mittlerweile auf alle Vor-
gänge übertragen worden, bei denen Metalle
Gase absorbieren, gleichgültig in welcher
I Form das Metall vorhegt. Ausgeschlossen
werden gewöhnlich nur solche Reaktionen,
: bei denen wohl definierte Verbindungen (z. B.
Hydride, Oxyde oder Nitride) entstehen. Man
ha"t den Namen Occlusion später auch auf
andere Stoffe als die Metalle uiul Gase an-
Dichte
Diffusions-
jeschwindiekeit
Stickstoff .... 14
Kohleno.xyd ... 14 i,ii
Sauerstoff .... it> t -,5'>
Wasserstoff . .
Kolüensäure . .
Die relative Diffusionsseschwindigkeit
des Stickstoffes ist dabei gleich eins gesetzt Wandemng einer gelüsten Substanz
Man erkennt zB., daß die Kohlensaure viel .^ 'i^'^l' JZg yoi Orten^öherer Konzen-
rascher diffundiert, als der 22mal eichtere ^^^^^^^^ ^^^ y,.^g° niederer Konzentration wird
Wasserstoff. Graham hat zuerst klar er- als „Hydrodiffusion" bezeichnet. Die trcilK«nde
kannt, daß eine solche Diffusion mit einer j^aft i'st der osmotische Druck.
Absorption des Gases durch die Scheide- 2) Auch Kobalt hat sicher die gleiche Eigen-
wand verbunden sein müsse, „Die erste Ab- 1 schaft.
1.5*
228
Occlusion
gewendet, z. B. auf die Adsorption gelöster Eisen, Kupfer, Platin. Die Metalle sind
Substanzen durch Niederschläge, doch scheint nach der Größe ihres Absorptionsvermögens
es zweckmäßig, die Bezeichnung auf das Ge- aufgezählt. Das Absorptionsvermögen des
biet zu beschränken, für das sie ursprünghch Palladiums und dos Tantals für Wasser-
bestimmt war. Je nach dem Zustande des stoff ist sehr \iel größer als das der anderen
Metalles lassen sich meluere Arten von Oc- Metalle, doch nimmt es mit steigender Teni-
clusion unterscheiden. peratur ab, während es bei den übrigen Me-
2. Occlusion durch geschmolzene Me- tallen zunimmt. Aus einer Wasserstoff-
talle. L)(r am längsten Ijekaiinte Fall atmosphäre wird das Gas gewöhnlich erst
ist die Absorption des Sauerstoffs durch bei höherer Temperatur aufgenommen. Pal-
flüssiges Silber. Wasserstoff wird auf- ladium und Tantal lassen sich aber auch
genommen von geschmolzenem Kupfer, bei gewöhnhcher Temperatur reichlich mit
Nickel, Eisen und Palladium. Flüs- W^asserstoff beladen, wenn man sie in einer
sigesKupferlöstieichlich Schwefeldioxyd, elektrolytischen Zelle zur Kathode macht
Da die MetaUe (außer Palladium) bei der und Wasserstoff an ihnen entwickelt Wie-
Erstarrungstemperatur in festem Zustand viel Gas beim I-]rkaltin in einer Wasserstoff-
weniger Gas lösen als im flüssigen, entweicht atmospjiäre zuriRkuehaitm wird, hängt von
das Gas während des Erstarrens ganz oder den \'ersuehsbediiigungenab. Beiden Metal-
teilweise. Dabei schäumt das Metall auf, es len, deren Absorptionsvermögen mit
„spratzt". Die. erkalteten Metallreguh haben fallender Temperatur kleiner wird (Kupfer,
mehr oder minder blasige Struktur. Ein Teil Eisen, Nickel, Platin), ist die zurflck-
des Gases kann in Hohlräumen zurüekge- gehaltene Menge bei gegebener Mctallmasse
halten werden. Mit steigender Temperatur um so größer, je raschei abgekühlt wird und
nimmt die Löslichkeit des Wasserstoffs in je kleiner die Oberfläche ist. Zuweilen wer-
flüssigem Kupfer, Eisen und Nickel und den durch den Wasserstoff die Eigenschaften
die Löshchkeit des Schwefeldiosyds in Kup- des Metalles sehr verändert; so wird das
fer zu, die des Sauerstoffs in flüssigem Silber Eisen schon durch einen sehr geringen
dagegen ab. Bei gegebener Temperatur ist Wasserstoffgehalt spröde. Die von einer
die Löslichkeit der Gase proportional der gegebenen Metallmenize bei einer bestimmten
Quadratwurzel aus dem Gasdruck. Die Temperatur aus einer WasMTstdffatmospliäre
von den flüssigen Metallen gelösten Gase ver- aufgenommenen Gasniengeu sind der Quadrat-
ursachen in der Metallgießerei eine blasige wurzel aus dem Wasserstoffdruck proportional
Struktur der Gußstücke. Da viele technisch und unabhängig von der Größe der Jletall-
wichtige Legierungen (z. B. die Bronzen) Oberfläche. Die wasserstoffhaltigeu festen
ein viel geringeres Absorptionsvermögen für Metalle sind als feste Lösuiitren aufzufassen.
Gase haben, sind sie beim Gießen leichter Über die Löshchkeit antierer Gase ist noch
blasenfrei zu erhalten, als die reinen Metalle, wenig bekannt.
3. Occlusion durch feste kompakte Die bei Atmosphärendruck von 100 g
Metalle. Das Metall hegt als Blech oder Draht Metall aufgenommenen Wasserstoffmengen
oder ähnhches vor. Wasserstoff wird gelöst von (in mg) sind für einige Temperaturen "im
festem P a 1 1 a d i u m, T a n t a 1,N i c k e L K 0 b a 1 1, folgenden zusammengestellt :
100 g Metall lösen mg Hj'):
beim Schmelzpunkt
fest flüssig
Si-hmelz-
punkt
l'iilhuliiuu
Tantal .
Nickel .
Jmscu . .
Klip Ter .
Platin .
785-)
420^)
8,1
51-2
0,52
0,12
0,03
7.5
11.9
0.98
0,.'i2
0.16
0.02
6,2
1,6
3.2
3,5
1,2 , 2,4
0.19 0.54
0.431 Vi '
1550» C
1450
1520
10S4
Silber mg Sauerstoff: i) ca. 7 31c
Kupfer I ;mg Schwefeldio.xyd: 1); o*) 1 410 1084
') 1 mg IL == 11,1 ccm, 1 mg 0^ = 0,70 ccm, 1 mg S0„ =-- 0,35 rem bei 0» C und 760 mm (Queck-
silbersäule. 2) Bei clektrolytischer Beladung. ^) Bei (ilülien und Erkalten in Wasserstoff.
*) ^Festes Kupfer und Sch\vefeldio.\-yd biklen Kupferoxydul und Ku|)fersulfür. Die 1-teaktion
6Cu -I- SO, !5 CujS -f- 2Cu,0 ist umkehrbar. Jeder Temperatur entspricht ein bestimmter
SOj-Dnick, der mit stcigeniler Temperatur rasch zunimmt und schon bei 730" eine .Atmosphäre
erreicht (K. Schenck. Clnmie physic|uc des nietaux, Paris 1911). Oberhalb 73U» sind Cu,()
und ('ii„S nebeneinander nur unter höherem SOj-Druck beständig.
4. Occlusion durch Metallmohre und | allem die aus den wässerigen Lösungen ihrer
kolloidale Metalle. Hierbei gehören vor j Salze in feiner Verteilung als „Mohr"
Occlusion — Oekoloa;ie der Tiere
229
oder „Schwarz" reduzierten Metalle (z. B.
Platinmolir oder -schwarz). In diesem
FaUe spielt die Größe der Überfläche
eine erhebüche KoUe, und wie von an-
deren fein verteilten Substanzen werden auch
von den Metallmohren sehr verschieden-
artige Stoffe adsorbiert. Zuweilen aber
kommt dazu ein spezifisches Absorptions-
vermögen für bestimmte Gase. So wird
Wasserstoff von Palladiummohr sehr reichlich
aufgenommen. Noch größere Mengen Wasser-
stoff werden absorbiert, wenn sich das Palla-
dium in kolloidaler Lösung befindet.
Platinmohr absorbiert wechselnde Mengen
Sauerstoff, dabei bildet sich Platinoxydul;
der Vorfall ist streng genommen keine Oc-
clusion* sondern eine Autoxydation, der
aber immer nur ein Teil des Platins verfällt.
Durch Glühen werden die Metallmohre
in ihrem Absorptionsvermögen den kom-
pakten Metallen ähnhch oder gleich.
Der vom Palladium absorbierte Wasserstoff
ist reaktionsfähiger als gewöhnücher Wasser-
stoff. Da die wasserstofflosenden Metalle,
besonders Palladium. Nickel und Platin zahl-
reiche chemische Reaktionen des Wasser-
stoffs katalytisch beschleunigen, so ist es
möglich, daß zwischen dem Absorptionsver-
mögen und der katalytischen Wirksamkeit
ein ursächlicher Zusammenhang besteht.
Literatur. Tli. Gvnham, Lieber die Absorption
iiiiil lU^hjUsflif s.Iiiidung der Gase durch
kolh'iihilr Siliriilririiiiile. Liebigs Annalen der \
Chciiiif 1111,1 l'hiiniifizie. V. Siippleincntbaiid,
S. 1 (1867). Auch in Ost'U'nhl.-< Kl.i.-sik,;;,
yr. 179 abgedruckt. — Dersilhr. r,h,,- ,/,',
Einschließung des Wasser.itoßijtisis diin-li .Urt'illf,
daselbst Vf. 's„pi,l,i„. „Ih.i i'nf, S. 2S4 (1868). —
Hoitsema, P,ilhi,h'„iii und Wasserstoff. Zeilschr.
f. physik. Chemie 17, 1 (IsOö). — L. Mond,
W. RaiHsay und J. Shields, Ueber die
Occlusion V071 Sauerstoß' und Wasserstoß' durch
Platinschwarz. Zeitschr. f. physik. Clicmie Ift,
25 (IS96); 33, 6.57 (IgOS). — L. Wähler.
Weber die Oxydierbarkeit des Platins. Berichte
der deiit.schen chemischen Gesellschaft 3G, SJf7ü
(190S). — C. Paal wnd J. Gerum, Ueber
das flüssige Hydrosol des Palladiumwasser-
stoffs, daselbst il, SOö und SIS (1908). — E. Heyn,
Eisen und Wasserstoff. Stahl und Eisen 30, 837
(1900). — A. Sieverts, Ueber LiJsungen von
Gasen, in Metallen. Zeitschr. f. Eleklrn,-I,,ii,!r
le, 707 (1910). — Derselbe, Die J.r.,h,lik<ii
von Wasserstoff in Kupfer, Nickel und Eism.
Zeitschr. f. physikal. Chemie 77, 591 (l'Jll). —
A. Sieverts und Juriscli, Platin, Rhodium
und Wasserstoß'. Berichte d. deutschen ehem.
Gesellsrh. 4:5,' 221 (1912).
A. Sieverts.
Oekologie der Tiere.
1. Das Tier iiiul seine lebende Umgebung,
a) Beziehungen zwisehen Indiviihien der gleichen
Ai't. cc) Beziehungen der Gesclilechter zuein-
ander, ß) Beziehungen zwischen Eltern und
Nachkommen. y) Beziehungen zwischen den
Artgenossen, b) Beziehungen zwischen Indivi-
duen verschiedener Arten, k) Symbiose, ß)
Synoecie. y) Parasitismus. 6) Verhältnis von
Räuber und Beute, e) Biocoenosen. 2. Das Tier
und seine leblose Umgebung, a) Einfluß des
umgebenden Mediums, k) Einfluß des Chemismus
des Wassers, ß) Einfluß der physikalischen Be-
schaffenheit des Wassers, y) Rückanpassung von
Lufttieren an das Wasseileben. b) Einfluß des
Lichts, c) Einfluß des Ivlimas und seiner Kom-
ponenten, ß) Temperatur, ß) Luftfeuchtigkeit.
y) Bewegte Luft, d) Wechsel der klimatischen
Bedingungen, d) Beziehungen der Tiere zur
I Nahrung, e) Beziehungen der Tiere zum Raum.
j Die Zahl der Keime und Nachkommen
ist bei den Tieren viel größer als notwendig
wäre, um den Bestand der Art zu erhalten,
und doch nimmt im allgemeinen die durch-
schnitthche Individuenzahl einer Art nicht
zu. Daraus ergibt sich, daß ständig eine
Menge von Tieren auf den verschietlensten
Stufen ihrer Entwickelung zugrunde geiu^n,
ohne auszuwachsen, und zur Fortpflanzung
zu gelangen: sie kommen um im ,, Kampfe
ums Dasein", d. h. sie erhegen den Einflüssen
der Umwelt, teils der lebenden, teils der
leblosen. Diejenigen, die den ,, Kampf ums
Dasein" mit Erfolg kämpfen, verdanken
I dies Eigenschaften und Einrichtungen, die
I sie gegenüber den schädlichen Einwirkungen
der Umwelt mehr oder weniger schützen.
Solche Eigenschaften und Einrichtungen
nennen wir Anpassungen (über die Theo-
rien, ilie das Entstehen solcher Anpassungen
erklären wollen, vgl. den Artikel ,, Deszen-
denztheorie"). Es gehen aber von der Um-
welt auch noch andere Einwirkungen aus,
wodurch die Tiere in ihrer ]>hysiK-alisrlien und
chemischen Beschaffenheit \ ii-.iiiileri werden,
ohne dadurch gefördert oder ucseliiidigt zu
werden. Das Studium aller dieser Beziehungen
der Tiere zu ihrer Umwelt bildet den Gegen-
stand der Oekologie der Tiere.
I. Das Tier und seine lebende Umge-
bung, la) Beziehungen zwischen In-
dividuen der gleichen Art. a) Be-
ziehungen der Geschlechter zuein-
ander. Manuellen und Weibelieii leben bei
vielen Tier^nteu ständig- biMeiiiMiuhM . so daß
beim iMUtreten der Brunsi, d.is Zusammen-
kommen keine Schwierigkeiten hat. Bei
festsitzenden Tieren ist das sogar eine Vor-
bedingung für die Befruchtung der Eier.
Bei solchen und bei langsam beweglichen
Tieren würden isolierte Einzelindividuen von
der Fortpflanzung ausgeschlossen sein, wenn
nicht so vielfach Zwittrigkeit vorkäme, die
im Notfalle Selbstbefruchtung gestattet oder
doch beim Zusammensein wenigstens zweier
Individuen eine Befruchtung der Eier er-
möglicht (Trematoden und Cestoden, Oli-
230
Oelcoloffie der Tiere
{j^ocheaeten, Cirripedier, Lungenschnecken, viele
Muscheln; Selbstbefruchtung sogar sehr
häufig bei rhabdocoelen Strudelwürmern
und den Nachtschnecken Limax und .Vrion).
Vielfach aber muß das Zusammenfinden der
Geschlechter durch besondere rmstände
befördert werden, besonders bei Arten, die
auf großem Gebiet sehr verstreut vorkom-
men. Gar nicht selten ist es, daß sich zur
Brunstzeit beide Geschlechter nach bestimmt
gekennzeichneten Orten begeben und da-
durch zusammenfinden. So fliegen die Bies-
fliegen (Oestrus, Hypoderma) gern um er-
habene, weit sichtbare Gegenstände (Aus-
sichtstürme, Einzelbäume); ähnUche Wahr-
zeichen suchen die Ameisen bei ihrem Schwär-
men auf, und auch die Mückenschwärme
orientieren sich nach optisch ausgezeichneten
Punkten. Bei anderen Tieren finden sich die
Geschlechter bei der Nahrung zusammen,
wie lüstkäfer, Blütenbesucher u. a. Die
gleiche Wirkung haben die Wanderungen
vieler Tiere zur Zeit der geschlechtlichen Reife
nach örtlich beschränkten Gebieten, wo
sie sich aus weitem Umkreis zusammenfinden :
so kommen bei Helgoland die Seesterne
Asterias nibens gegen Mitte April zur Ei-
und Samenablage in die Nähe des Strandes;
zum gleichen Ziele findet sich bei Ambon
der Kopffüßler Nautilus vom Mai bis Sep-
tember im flachen Wasser ein. Wunderbar
durch seine Festlegung auf gewisse, durch
kosmische Einflüsse bestimmte Tage ist das
Schwärmen des Palolowurms (Eunice viridis)
auf den Samoainseln und ähnlich lebender
Ringelwürmer (Eunice furcata von Dry
Tortugas und Portorico, und Ceratocephale
osawai in den japanischen Meeren): vom
Palolo kommen im Oktober und November
am Tage vor dem letzten Mondviertel oder
an diesem Tage selbst die geschlechtsreif
gewordenen Hinterenden zahlloser Würmer,
die in Lücken und Löchern der Korallenriffe
leben, losgetrennt lierauf an die Meeresober-
fläche zur Ei- und Samenabualic. Bei
vielen Fischen werden zur Laichzeit Wande-
rungen ausgeführt, die die Geschlechter zu-
sammenbringen: Hering und Dorsch und im
Süßwasser die Felchen (Coregonus) kommen
aus den Tiefen zur Wasseroberfläche, um
im flachen Wasser abzulaichen, und ähnlich
wandern die Tunfische; Lachs und Maifisch
(Alosa vulgaris) wandern aus dem Meere
stromaufwärts, der Aal aus den Binnen-
wässern zur See und zunächst an den Küsten
entlang weiter. Landbewohner, deren Eier
des Wassers bedürfen, suchen in beiden Ge-
schlechtern zur Brunstzeit das Wasser auf,
Landkrabben das Meer, Molche, Frösche
und Kröten aber Süßwasseransammlungen.
Wassertiere, deren Eier oder Junge am Lande
abgesetzt werden, finden sich an den Küsten
zusammen, so Schildkröten und Robben.
Große Wanderungen unternehmen zur
Brunstzeit die Seevögel zu ihren Brutinseln,
wo sie, jede Art zu ihrer Zeit, mit derselben
Pünktlichkeit eintreffen wie die Zugvögel
unserer Breiten aus den südhchen Winter-
quartieren bei uns.
Das Auffinden der Weibchen wird den
Männchen oft durch besonders hoch aus-
gebildete Sinnesorgane, vor allem Seh- und
Riechorgane, und durch bessere Bewegungs-
organe erleichtert; die Weibchen haben zu-
weilen einen spezifisclien Geruch (Spinner;
Säuger): im Dunkel der Tiefsee werden die
Angehörigen mancher Arten durch die cha-
rakteristische Anordnung ihrer Leuchtorgane
für einander erkennbar.
Bei manchen .Vrtliropoden und vielen
Wirbeltieren kommt es zu eifersüchtigen
Käm])fen der Männchen — unter der Voraus-
setzung, daß ihre Zahl grüßer ist als die der
Weibchen. Solche Kämpfe ebenso wie die
,, Bewerbungen'" hofierender Männchen, wie
Liebesspiele mancher einzellaichenden Fische
und der AVassermolche. Balzflüge und Gesang
bei Vögeln, können vielleicht als Leistungen
aufgefaßt werden, die aus dem Ueberschuß
bestritten werden, den die Männchen infolge
geringerer stofflicher Leistungen bei der
Fortpflanzung haben (die aufgewandte Samen-
menge ist kleiner als die Menge der Eier),
ebenso wie die sekundären Geschlechts-
merkmale (vgl. den Artikel „Fortpflan-
zung").
ß) Beziehungen zwischen Eltern
und Nachkommen. Die zur ersten Ent-
wickelung notwendigen Stoffmengen sind
im Ei enthalten. Oft aber ist die Dottermasse,
die der Eizelle eingelagert ist, eine bedeutende
und fördert die Entwickelung des Embryo
weit: oder es werden für die weitere Ent-
wickelung andere Nährstoffe dem Ei bei-
gegeben, die nicht dem Eierstock entstammen,
wie Dotterzellen oder Eiweiß, oder dem
Embrvo, der mit dem mütterlichen Körper
vereinigt bleibt, wird Nahrung durch Dif-
fusion zugeführt (eiertragende und vivipare
Formen; zuweilen besorgen die Männchen
diese Art der Brutpflege z. B. das See-
pferdchen, Hippocampus), andere besorgen
Futtervorräte für die ausschlüpfenden Jungen
(z. B. viele Ilymenopteren). oder endlich
die Mutter oder' beide Elterntiere überleben
die Eiablage lange und füttern die Jungen
direkt, wozu sich bei höheren Wirbeltieren
noch Führung und Anleitung der Jungen
gesellt (vgl. den Artikel „Brutpflege").
Somit sind alle Uebergänge von der einfachen
Ablage dotterarmer Eier bis zur komidi-
zierten Brutpflege, bei Vögeln und Säuge-
tieren, vorhanden. In kompensatorischer
Weise ist dort, wo die Eier dotterarm sind
und die Embrvonen und Jungen oline
Oekolns:ie der Tir
231
Pflege bleiben, die Zahl der Eier eine große; je
günstiger sich aber dieAussicliten der Jungen
durch Nahrung und Pflege gestalten, desto
geringer ist im allgemeinen die Zahl der Eier.
Wenn die brutpflegenden Eltern das Aus-
kommen ihrer Nachkommen erleben, kann
es zur Bildung von FamiliiMiverbänden
kommen. Solche sind bei den Insekten als
,, Staaten"' der Termiten und sozialen
Hymenopteren (Wespen und Hummeln mit
einjährigen, Termiten, Ameisen und Bienen
mit ))erennierenden Staaten) bekannt; bei
den Saugern können solche Familien als
Herden dauernd zusammenbleiben (vgl. den
Ai'tikel ..Tierstaaten").
j/) Beziehungen zwischen den Art-
genossen. Die Angehörigen der gleichen
Art finden sich häufig vergesellschaftet. Oft
ist dies nur die Folge ihrer Vermehrungs-
■weise. Festsitzende und wenig bewegliche
Tiere, die sich ungeschlechtlich fortpflanzen
oder deren Larven nur geringe Beweglich-
keit besitzen, sitzen in Kolonien und Scharen
beieinander; die aus einem Gelege ge-
schlüpften Schmetterlingsraupen bleiben oft
in einem ,,Nest" vereinigt. Die gleichen
Bedürfnisse, was Nahrung, Schlupfwinkel,
Feuchtigkeit u. a. betrifft, führen zahlreiche
Individuen einer Art zusammen an Orten,
die diesen Bedürfnissen entsprechen, wie
bei den Vogelbergen des Nordens, den Kolo-
nien des Wurmes Tubifex im Süßwasser, den
Bewohnern der Korallenriffe u. a. Aber
darüber hinaus gibt es in manchen Fällen
einen Zusammenschluß von Angehörigen
der gleichen Art unabhängig von der Fort-
pflanzuns:, der vielleicht durch die che-
mischen Reize gleichen spezifischen Geruches
bedingt wird, jedenfalls aber schon bei
Tieren von so verhältnismäßig niedriger
Organisation vorkommt, daß von geschwister-
liciier Zuneigung und ähnlichen Motiven
nicht die Rede sein kann, so in den Wande-
rungen des Heerwurms (Larven der Fliege
Sciara militaris), der Kohlweißlingsraupen,
der Prozessionsraupen (Gnethocampa). der
Heuschrecken, Libellen und Schmetterlinge.
Aus der Zusammengehörigkeit der Familien-
glieder ergibt sich die Herdenbildung bei den
großen Pflanzenfressern (Zebra, Antilopen,
Bison, Elefant) und den Affen, wobei durch
Führung alter erfahrener Tiere und durch
die vereinigte Aufmerksamkeit eine erhöhte
Sicherheit erzielt wird. Auch die Gesellig-
keit der zusammennistenden Vögel wie Saat-
krähen, Reiherarten, Uferschwalben und
Webervögel und dergleichen mag so begrün-
det sein. Echte Interessengemeinschaften aber
scheinen die Versammlungen mancher Zug-
vögel zur Wanderung oder die Vereinigung
der Wölfe zu geraeinsamer Jagd zu sein.
Aber durchaus nicht alle Tiere sind ge-
sellig gegenüber Tieren der gleichen Art.
Die Eifersucht der JÜinnchen in der Fort-
pflanzungszeit, vor allem aber der Wettbe-
werb um die Nahrung sind Gründe, die zu
Feindseligkeit unter Artgenossen führen
können. Vor allem bei solchen landbewohnen-
den Tieren, die auf tierische Nahrung ange-
wiesen sind, treten oft derartige Gegensätze
auf wegen Knappheit der Beute; so sind
die meisten Raubvögel und Raubsäugetiere
Einsiedler, die in der Regel nur paarweise
vorkommen ; ähnlich manche Insektenfresser,
wie die S])itzmäuse und der Maulwurf, der
sogar das Weibchen außer der Paarungszeit
befehdet. Bemerkenswert ist auch die Gegen-
sätzlichkeit verschiedener Ameisenvölker
gleicher Art, bei größter Harmonie zwischen
den Angehörigen des gleichen Volkes.
Wie der Fortpflanzungstrieb oft Kämpfe
zwischen Individuen der gleichen Art herbei-
führt, so entstehen zwischen ihnen auch ein-
greifende Konkurrenzerscheinungen infolge
der Nahrungssuche. Die Folgen sind aber
hier oft anders als bei der Konkurrenz
zwischen verschiedenen i\jten ; in einem zu
reich bevölkerten Karpfenteich bleiben die
Einzeltiere klein; ein zu reicher Bestand an
Brachsen (Abramis brama) hat in manchen
Seen eine starke Minderung ihrer Größe
herbeigeführt; bei Massenvermehrnng und
darauf folgenden Kahlfraß müssen die
Ranpen des Rotschwanzes (Dasychira pudi-
bunda) zu Jlillionen verhungern und decken
spannenhoch den Boden, und der kleine Rest
1 gibt zwerghafte Falter.
ib) Beziehungen zwischen Indi-
ividuen verschiedener Arten. Auch
zwischen Individuen verwandter Arten finden
manchmal ähnliche Beziehungen wie zwischen
1 Artgenossen statt. Zu geschlechtlicher Ver-
einigung kommt es zwischen ihnen aller-
dings nur selten, 'wie zwischen Raben und
' Nebelkrähe, zwischen Auer- und Birkhuhn.
Aber zu Gemeinschaften vereinigen sich zur
Strichzeit verschiedene Meisenarten unter
' sich und mit'Kleibern und Baumläufern, oder
Finkenvöi,'elu verschiedener xVrt, um die
gleichen NalH-ungsquelien abzusuchen. So
findet man mit den Herden der Zebras oft
Gnus vereinigt, nicht selten noch Spring-
böcke und andere Antilopen. Wird die Ver-
gesellschaftung so, daß einem der Gesell-
schafter daraus ein besonderer Nutzen er-
wächst, so unterscheidet man folgende Fälle:
/Beide Gesellschafter haben von dem Zusammenleben einen Vorteil: a) Symbiose.
^Einer der Gesellschafter ( ohne ihn dabei direkt zu schädigen ß) Synoecie
nutzt den anderen ans \ unter Schädigung desselben, y) Parasitismus.
Zwischen diesen Abteilungen gibt es mannigfache Uebergänge.
232
Oekoloffie der Tiere
a) Symbiose. Was zunächst die
Symbiose (vgl. den Artikel „Symbiose")
angelit, so kann man vielleiclit schon die
oben genannten Fälle von Zusammenleben
verschiedener Arten dazu rechnen, wenn
man annimmt, daß durch die vermehrte
Wachsamkeit zahlreicherer Individuen die
Sicherheit des Ganzen erhöht -nird. Jeden-
falls wird die Vereinigung von Straußen mit
Zebra- oder Antilopenherden als Symbiose
zu gelten haben, wobei die Huftiere als Riech-
tiere die Feinde wittern, der Strauß als Seh-
tier sie erbhckt. Ameise und Blattlaus leben
in Symbiose derart, daß die Blattlaus der
Ameise ihre süßen Exkremente (Honigtau)
abgibt, die Ameise dafür die Feinde der
Blattlaus (Kugelkäferchen, BlattlausiOwi'u)
angreift. Viel enger ist die Genossi'nsclutft
zwischen Einsiedlerkrebs und Aktinie, wo die-
selben Individuen dauernd miteinander ver-
bunden sind. z. B. Eupagurus prideauxii und
Adanisia palliata: die Adamsia sitzt hier nahe
dcrMiinduug des Schneckengehäuses, das der
Einsiedler bewohnt, an der Unterseite, nahe
den Mundwerkzeugen des Ivrebses und kann
so an seinen Mahlzeiten teilnehmen; sie
gewährt dem Ivrebse Vorteil einmal durch
ihre vorstreckbaren, mit NesseUiapseln ver-
sehenen Akontien und weiter dadurch, daß
sie durch Ausscheidung einer Hornmembran
sein Gehäuse vergrößert: sie ist dabei in
einer Anzahl von körperlichen Eigenschaften
und Instinkten an dies Zusammenleben
angepaßt, während die entsprechende An-
passung des Einsiedlerkrebses nur in ge-
wissen Instinkten besteht. Der Sym-
biosen zwischen pflanzlichen und tierischen
Objekten (grüne Algen, sogenannte Zoochlo-
rellen, in Hydra, Vortex, Bonellia; Blumen
und Insekten) und zwischen zweierlei Pflan-
zenformen (Pilzen und Algen in den Flechten)
wird a. a. 0. genauer gedacht.
Hier sei nur noch einer besonderen Sym-
biose Erwähnung getan, derjenigen zwischen
dem Menschen und seinen Haustieren. Der
Mensch bietet den Haustieren Wohnung und
Nahrung und läßt ihnen Schutz und Pflege
angedeihen, und zieht seinerseits Nutzen aus
ihrer Siiyiesschärfe (Hund), Körperkraft
(Pferd, Kamel) und aus den Produkten und
Teilen ihres Körpers (Milch, Eier, Wolle,
Fleisch, Haut) oder freut sich an ihren
Formen u'nd Farben, an ihrem Benehmen
und ihrer Anhänghchkeit. Es sind fast aus-
schließlich Herdentiere, die zu Haustieren
geworden sind, mit Ausnahme der Katze,
die sich ja auch nicht ganz der Pflege und
Kontrolle des Menschen fügt; man darf wohl
annehmen, daß die ihnen gewohnte Unter-
ordnung unter einen fremden Willen, den
ihres Leittieres, der Haustierwerdung förder-
lich war. Die Zähmung (Domestikation) hat
auf die Haustiere manninfach verändernd ein-
gewirkt. Ihre besonderen Eigenschaften er-
klären sich zum Teil durch ihre (teilweise)
Ausschaltuns; aus dem Kampfe ums Dasein;
dadurch wird das Auftreten einer Menge von
Eigenschaften möglich, die für freilebende
Tiere nachteiUg wären: auffällige Farben,
Minderung der Bewegungsfähigkeit (bei Enten
und dem Seidenschmetterlingj: Verkleinerung
des (iehirns (außer beim Haushund, wo es im
Vergleich zum gleichgroßen Schakal srrößer
ist); Verschlechterung der Sinnesorgane, wie
kleinere Augen, Hängeohren; Verlust von
Instinkten, wie des Brutinstinkts bei Hauben-
hühnern; spezielle KörpereigentümHchkeiten
wie Verkürzung des Oberkiefers. Mopsköpfig-
keit bei ]Mops, Tschin (ia]ianiscliei Schoß-
hund), Niatarind: Knrzscliiiäbliul<oit der
Pnrzler, deren Junge deshalb die Eischale
nicht selbständig durchstoßen können. An-
dererseits hat die Haltung unter abnormen
Bedingungen die Variabilität erhöht, und
die reichUche Ernährung zu Frühreife und
gesteigerter Fruchtbarkeit geführt (z. B.
Haushuhn bis max. 246 Eier jährlich, die
wilde Stammform 10; Haushund bis 20
Junge in einem Wurf, Schakal ö bis 8).
Dazu kommt, daß die Körperteile, die der
funktionellen Anpassung unterUegen. in ihrer
Ausbildung nicht selten zurückbleiben, da
die Funktion nicht genügend eingreift : das
Herz der Hausente wiegt 6,35 "/^q des Körper-
gewichts gegenüber 8,0"/^^ bei einer etwa
gleichschweren Wildente, ähnlich Haus- und
Wildkaninchen 2,78 und 3,16%n ; dieZahnreihe
ist beim Hunde kürzer und die Zähne daher
kleiner als beim gleichsroßen Wolf. Wahr-
scheinlich befördern auch die Abweichungen
in den Existenzbedingungen gegenüber denen
des Freilebens das Auftreten neuer Bildungen,
Variationen und Mutationen. Unter den so
auftretenden Formen hat der Mensch aus-
gesucht, was ihm am nützlichsten oder ange-
nehmsten wai\ und hat es weiterirezüchtct.
ß) Synoecie. Als Syuoecie wird ein Zu-
sammensclduß zweier Tiere bezeichnet, von
dem nur der eine Gesellschafter einen Nutzen
zieht, ohne damit aber eine Schädiiiunsj des
anderen herbeizuführen. Können dci- Synoecie
gilit es zalüreiche, und äußerlich kann man
die Nutznießer, je nach der Innigkeit der Ver-
einigung, einteilen in Epöken, Synöken im
engeren Sinn und Paröken. Epöken wohnen
auf dem Wirtstier oder in offenen Körper-
höhlen desselben, wie die Scepocke Coronula
auf der Haut des Walfisches, eine Mießnnischel
(M(uliiilaria) in der Mantelsnbstauz einer
Ascidie (Fig. 1) oder die Eier des Bitterlings
zwisclien den Kiemen der Teichmuschel.
Die Synöken im engeren Sinne teilen nur
die AVohnung des Wirtstieres, wie manche
Kinijclwürmer (Nereis) sich im Sclinecken-
haus des Einsiedlerkrebses einnisten, oder
gewisse Gallwespen ihre Eier in anderen
Oekolog'ie der Tiere
233
Gallen unterbringen, wodurch die ursprüng-
lich darin wohnende Larve nicht geschädigt
wird. Pai'öken endlich halten sich nur in
Fig. 1. Drei
JI 0 d i 0 1 ;ir i ;i
bar bat a (M)
im Jlantel vnn
Ascidia
mentula. mit
dem Hiiitcr-
ende heraus-
schauend. Nach
List.
der Nähe ihres Kutzgebers: junge Fischchen
schwimmen im Schutze des Schirmes großer
Quallen, von deren Nesselbatterien geschützt;
ein kleiner Vogel, der Krokodilwächter (Cur-
sorius aegyptiusj sucht seine Nalirung auf
dem &okodil, ja sogar in dessen aufge-
sperrtem Bachen; auf den Korallenriffen
herrscht ein ganz eigenartiges Tierleben, in-
dem viele Tiere direkt an das Zusammen-
leben mit den Korallen gebunden sind und
nur hier vorkommen.
Eine besondere Form der Synoecie im
weiteren Sinn ist der Kommensalismus, die
Teilnahme der Synöken an den Mahlzeiten
ihrer Gesellschafter. Hier finden sich alleUeber-
gänge zum Parasitismus, indem durch solche
Nutznießung eine Schädigung des Genossen
bewirkt werden kann. Wenn der Muschel-
wächter (Pinnotheres) aus dem Atemwasser
der Muschel seinen Sauerstoff und seine
Nahrung bezieht, so ist das wohl kaum
eine Beeinträchtigung der Muschel; anders
bei der Bien-nlaus, die durch kitzelnde
Berührung der Mundteile der Biene diese
zum Erbrechen eines Tröpfchens Futtersaft
veranlaßt, das sie aufleckt, oder beim Schma-
rotzermilan, der den Falken durch Be-
lästigung zum Preisgeben seines Raubes
nötigt. Hier beginnt schon der Parasitismus.
y) Parasitismus. Der Parasitismus
findet an anderer Stelle (s. die Artikel
,, Parasitismus '' und „Parasiten")
eine eingehende Behandlung. Hier sei
nur darauf hingewiesen, wie schwer es
ist, eine scharfe Grenze zwischen Raubtier
und Parasiten zu ziehen: der Marder, der
das Blut eines Vogels saugt, ist ein Raub-
tier; der Egel, der das Blut eines Pferdes saugt,
ist ein Schmarotzer — wenn er aber ein junges
Fröschchen aussaugt, daß es zugrunde geht,
ist auch er ein Räuber. Die Schmarotzer sind
kleiner und schwächer als ihr Wirt, die
Räuber meist größer und stärker als die
Beute (aber der Wolf kleiner als der Hirsch!).
Aber nicht das, sondern das sofortige völlige
Vernichten des Nutztiers ist das Kennzeichen
des Räubertums gegenüber dem Schma-
rotzertum (nicht das allmähliche Vernichten,
wie bei der Raupe durch die Schlupf wespe).
So erklärt es sich, daß die Tiere so wenige
Anpassungen besitzen, um sich gegen Schma-
rotzer zu schützen, aber so zahlreiche zum
Schutz gegen Räuber — denn hier hat
keine Auslese newaltet; die gegen Schma-
rotzer un^escliützten konnten trotzdem leben
und sich fortpflanzen; dagegen die gegen
ihre räuberischen Feinde ungeschützten fielen
diesen zum Opfer und nur die in verschie-
denem Grade besser geschützten überlebten
und konnten ihre günstigen Eigenschaften
vererben.
6) Räuber und Beute. Das Verhältnis
von Räuber und Beute, von Verfolger und
Verfolgtem ist ein überaus wichtiges. Eine
sein- große Zahl von Tieren sind Fleisch-
fresser, sind also für ihren LTnterhalt
auf das Erbeuten anderer Tiere ange-
wiesen. Unter den Wirbeltieren z. B. finden
sich nur in der Reihe der Säugetiere
zahlreiche Pflanzenfresser, sie machen dort
mehr als die Hälfte der lebenden Arten aus;
von den Vögeln nehmen zwar auch viele
die nälirstoffreichen Samen und saftigen
Früchte der Pflanzen, wenige aber Blätter
und Stengel; einige Pflanzenfresser stellen
die Reptilien und Fische; aber im Ganzen
ist bei weitem die l^eberzahl der AVirbeltiere
fleischfressend. Auch unter den Glieder-
füßlern sind zahlreiche Raubtiere, und von
Meerestieren sind vor allem die Strudler und
Planktonfresser auszunehmen ; Kostgänger
größerer Pflanzen, der Algen und Tange, spielen
jedoch eine geringe Rolle. So herrscht im
Tierreich ttberaU ein intensives Verfolgen
und Verfolgtwerden.
Durch die Heftigkeit dieses Kampfes Ist
es zu einer Fülle von Anpassungen gekom-
men: je mehr die Beute sich gegen die Räuber
sichert, um so mehr muß dieser seinerseits an-
gepaßt sein, um zu seiner Nahrung zu kom-
men ; jede Neuerwerbung des Verfolgers ver-
schärft die Auslese und läßt nur die best-
geschützten Verfolgten übrig, und deren
234
Oekolosie der Tiere
^Viipassuiig erschwert wieder^ den Verfolgern
den Nahrungserwerb, so daß auch von ihnen
wieder die Bestangepaßten überleben. Der
vorzügliche Sclnitz. den der Panzer den
Sclüldkröten gewährt, liilft ihnen nichts gegen
den stai'ken Schnabel des Mönchsgeiers, der
diesen Panzer zerbricht ; die dicke, verschließ-
bare Kalkschale sichert die Muscheln gegen
die meisten Feinde, aber die Schnecke
■ Natica bohrt mit ihrem Rüssel ein Loch in
die Schale und frißt das Tier heraus. Keine
Anpassung ist eine absolute, bei dein reich-
lichen Material an Nachkommen, das die
verschwenderische Fortpflanzung bei den
meisten Tieren liefert, genügt ja auch ein
relativer Schutz, um die iVrt vor der Ver-
nichtung zu bewalu-en.
Angriffs- und Schutzmittel sind
vielfach identisch. Der Giftstachel des
Skorpions tötet seine Beute und welu't seinen
Feind ab; das weiße Winterkleid des Her-
melins schützt dieses beim BescMeichen des
Schneehasen, wie durch die gleiche Färbung
dieser vor dem Hermelin verborgen wird. Wir
können daher die Anpassungen der Verfolger
und Verfolgten hier vielfach nebeneinander be-
handeln.
Schnelligkeit der Bewegungen ist weit
verbreitet bei Land- und Luftbewohnern:
Wolf und Hirsch, Falke und Schwalbe,
Libelle und Fliege wetteifern darin. Wie diese
kommen auch Waffen sowohl Verfolgern
wie Verfolgten zu, ja, sie dienen demselben
Tieie zum Angriff und zur Verteidigung,
wie der Staclirl hei der Wegwespe und der
Kieferfuß beim Skolopender. Einfach mecha-
nisch wirkende Waffen sind besonders
die Mundwerkzeuge, Zähne oder Kiefer-
bildungen, ferner Iirallen und Stacheln an
den Gliedmaßen, z. B. an den Fangbeinen
der Fangheuschrecke (Mantis) als Angriffs-
waffen. Scheren an den Beinen vieler Ivrebse
und Skorpione, Krallen bei Raubvögeln und
Raubsäugern (ursprünglich KJetterwerk-
zeuge!). Zur Verteidigung dienen die Stacheln
der Seeigel, wo sie sich auf Reiz gegen die
Reizstelle beulen, ebensd Stacheln am Rninpf
und Hintcrlcih der lleusciiri'ckcnkrelise. (idcr
Haiitzäliiie und Stacheln (bei Säugern um-
gebildete Haare) bei Haien und Rochen,
Igelfisch, Stichling, manchen Reptilien wie
Molnch und Heloderma, x\meisenige], Igel,
Stachelsc'hwein u. a.
Viellach werden zu Angriff und Verteidi-
gung giftige Säfte bemitzt. Bei den Coelente-
raten sind Gii'twaffen in Gestalt der Nessel-
kapseln weit verbreitet, auch manchen
Strudelwürmern kommen sie zu. Bei den
Stachelhäutern finden wir Giftzangen (giftiije
Pedicellarien) i)esonders bei den Seeigeln,
wo sie zwischen den Stacheln stehen. Die
giftigen Radulazähne der Toxoglossen unter
den Kiemenschnecken (■/.. B. Conus), und
die Giftdrüsen, die in dem Vorderdarm des
Tintenfisches Octopus münden, sind An-
griffsmittel. Verbreitet sind Giftorgane bei
manchen Spinnentieren (Skorpionsstachel,
Spinnenkiefer, Munddrüsen des Bücher-
skorpions Chelifer) und unter den Tausend-
füßern bei den Chilopoden (in den Kiefer-
füßen); bei den Insekten sind besonders die
mit Wehrstachel versehenen Hymenopteren,
wie Wespen und Bienen, mit Giftdrüsen aus-
gerüstet, manche Insekten benutzen ihr
„giftiges" Blut zur Verteidigung (Blutspritzer
unter den Heuschrecken z. B. Eugaster,
Platystolus; Austritt von Blut aus den" Bein-
gelenken bei Kugelkäfern [Coccinella], Blatt-
käfern, dem Maiwurm Meloeu. a. ; Giftigkeit
nachgewiesen; Blut einer Käferhirve bei den
Buschmännern Pfeilgift). Nicht selten sind
Gifttiere in der Reihe der niederen Wirbel-
tiere. Zum Töten der Beute dient das Gift
vor allem den Giftschlaneen, wo die Gift-
drüsen an besondiTen Zähnen des Ober-
kiefers münden; zum Schutz dienen Gift-
stacheln bei manchen Haien (Spinas) und
Knochenfischen (Petermännchen Trachinus
draco u. a.) und vor allem die Giftdrüsen in
der Haut von Amphil)ien (Feuersalamander,
foöten; aber auch das Sekret der Frosch-
haut ist giftig); auch die Giftzähne imUnter-
kiefer der Eidechse Heloderma horridum
werden wohl so gebraucht.
Zalüreiche Landtiere verwenden zur Ver-
teidigung das Sekret ilu-er Stinkdrüsen,' das
vielfach wold auch giftig wirkt. So haben
unter den Tausendfüßern die Chilognathen
besondere Foramina repugnatoria (bei einer
Form wurde Blausäure als Drüsensekret nach-
gewiesen) ; zalüreiche Insekten besitzen Stink-
drüsen als Larven (Lina ])opuli; Raupen von
Schwalbenschwanz und Wcidenbohrer) oder
fertige Tiere (Küchenschabe, Wanzen mit
Drüsen am Thorax, der Netzflügler Chrysopa,
Staphyliniden, der Bombardirkäfer Brachi-
nus; die südamerikanischen Maracujäfalter).
Die Jungen der Albatrosse und anderer See-
vögel speien ihren übelriechenden Ivropf-
inhalt aegen den Angreifer, und das Stinktier
( Jlrjthitis) unter den Säugern entlcert|den
Inhalt seiner Anaklrüsen.
Zum Fang wie zur Verteidigung können
Gespinnste dienen. Die Fanggespinnste der
Si)innen sind bekannt. Von wenicen trocknen
oder klclirii;('n Fäden der Netzspinnen zu den
dichten (leweben der Röhrenspinnen (z. B.
Winkelspinne Tegenaria) und den kunstvollen
Netzen der Radspinnen werden sie immer
vollkommener. In den Tropen begegnet man
Radnetzen von 2 m Durchmesser; eine süd-
afrikanische Spinne verdichtet das Zentrum
des Netzes zu einem weißen Fleck, der wie
eine weiße Blüte aussieht und vielleicht als
Lockmitlei wirkt. Andererseits brauchen
manche Insektenlarven die Spinnfähigkeit,
Oekoloffie der Tiere
235
um Netze über ihren Wohnplatz zu spinnen 1 tärbung bedürfen jene Tiere, die sich träge
und sich so zu sichern vor den Nachstel- und ungescliiclvt bewegen und am gleichen
hingen der Vögel, die ihr Gefieder nicht be- ! ungedeckten Platze oft lange Zeit verweilen,
schmutzen wollen: so die Gespinnstmotten 1 und dabei besonders scharfsichtige^ Feinde
(Hyponomenta), die Kotsackblattwespen i haben, wie es die Reptilien und Vögel sind
(Lyda), die Prozessions- und Ringelspinner I — denn wie der menschliche Jäü;er oder
mit ihren Raupennestern. j Insektensammler im Erkennen der gesuchten
Von außerordentlicher Wichtigkeit so- Beute geübt wird, so sind auch jene Tiere
wohl für den Verfolger wie für die Verfolgten i als Spezialisten geschickt im Auffinden ihrer
ist der Schutz gegen Sicht. Er wird Opfer. Besonders unter den Orthopteren
erreicht durch Schutzfärbung, oft verbunden finden wir außer der Schutzfärbung auch
mit Schutzgestalt, und durch Maskierung, j häufig Schntzgestalt: die trägen Bacillus-
Dazu müssen aber oft noch bestimmte In- Arten und ihre Verwandten (Fig. 2a) ahmen
stinkte kommen, die jene Einrichtungen erst : Zweite und Aeste in Form und Farbe nach;
w^ertvoll machen: das Aufsuclieii entsprechen- PhylHuin (Fig. 2b) und manche Mantiden
der Umgebung und das Vermeiden von Be- ! haben blattförmig verbreiterte Flügel und
wegungen zur Zeit der Gefahr. i Ghedmaßen, mit blattähnlicher Farbe und
Als Schutzfärbung ist durchaus nicht Zeichnung. Ganz wunderbar ist die Nach-
etwa nur eine genaue Aehnlichkeit mit ' ahmnng der Rindenlärlning verschiedener
irgendeiner bestimmten Umgebung anfzn- , Bäume bei maiu-iim filzenden Sciunetter-
fassen; eine solche wird besonders dort am ' liiigen, deren lebhaft gefärbte Hiiiteri'lügel
Platze sein, wo auf weite Strecken die Um- dann versteckt sind; die Raupen mancher
gebung ganz oder nahezu gleichgefärbt ist, Spanner gleichen in Form und Farbe Aest-
wie für die Wüstenbewohner, bei denen ein ! chen, die sie auch auf gewisse Reize hin
graues (ielb den Heuschrecken, der Hornviper, (,, Schreck") in ihrer Haltung nachahmen,
dem Wiistenhuhn und der Haubenlerche, der ' Der oberseits bunte Tagfalter Kailima (Fig. 3)
Springmaus und dem Fenneck
und vielen anderen gemeinsam '"''
ist, oder für die Polartiere,
die im ewigen Schnee ihrer
Umgebung ein weißes Kleid
tragen wie Eisbär, Eisfuchs
und Schneeule. In bewach-
senen Gegenden aber, wo die
Farben mannigfach verteilt
sind, wo Licht und Schatten
wechseln, wo viele Vergleichs-
objekte in der Nähe sind, wo
das ganze Bild unruhig ist, da
genügt es, nicht aufzufallen.
Indifferente Farben, die sich
überall in die Umgebung ein-
fügen, ohne vorzustechen, sind
da auch Schutzfarben; was
auffällt, wird ausgemerzt. Hier
im einzelnen zu deuten, etwa
zu sagen, daß durch die Strei-
fung des Tigers die Schatten-
streifen des Dschungelgrases
vorgetäuscht werden, oder daß
das gefleckte Fell des Pan-
thers einem sonnenbeschienenen
Ast mit Laubschatten ähnele,
erscheint zu weit gegangen.
Die Färbung ist ja auch bei
den meisten Tieren nicht das
einzige Mittel der Sicherung
gegen Sicht; ihnen ist ja Ge-
legenheit gegeben, sich aktiv
zu verlfergen, was jene Tiere
nicht können, die auf winterlichem Schnee I gleicht in der Ruhehaltung mit rückenseits
oder auf ödem Wüstenboden wohnen. | zusammengeschlagenen Flügeln einem welken
Einer besonders intensiven Schutz- ' Blatt nach Form und Farbe.
^^'
Fig. 2. Sflratzform bei Geradflüglern: a) eine Stabheuschrecke
(Acan thüderus wallacei), b) eiii ,, wandelndes Blatt"
(Phyllium scytlie). Aus Hertwig, Zoologie.
23G
Oekolorie der Tiere
Selir wirksam ist die Farbaiipassung die Helicoiiius-Arten von Weißlingen aus den
dann, wenn sie mit Farbwechsel einhergeht: Gattungen Dismorphia. Perrhybris und Lep-
das Tier hat dann die Fähigkeit, nach dem je- talis nachgeahmt (Fig. 4i: die weitverljreitete
weiligen Untergrund seine Farbe entsprechend
Fig 3 Dei l.l^tt^clllllttt(lllll!J Kallima in
Paihestellung. Aus Lioas, Zoologie.
zu ändern. Diese Eigentümlichkeit ist be-
sonders bei Wassertieren verbreitet, besonders
hoch ausgebildet bei manchen Garneelen
(Hippolyte), den Tintenfischen und den
Schollen unter den Fisclien. Von Land-
tieren kommt die Fähigkeit des Farbwechsels
in gewissem Maße den Fröschen zu, und ist
sehr entwickelt bei den Chamaeleons und der
Eidechsengattung Aiiolis. Die Veränderung
der Farbe geschieht meist durch \'i'rgr(il,)e-
rung und Verkleinerung der Farbtriigrr(Chro-
matophoren), zuweilen auch durch Verschie-
bung des Pigments nach der Oberfläche oder
in die Tiefe; sie steht unter dem Einfluß des
Nervensystems und wird durch die von den
Augen aufgenommenen Eeize geregelt. Ein
Färbungswechsel ist auch der Wechsel von
Sommer- und Winterkleid bei manchen
Vögeln und Säugern winterweißer Gegenden;
diese beruhen auf Wechsel des Gefieders
oder Haarkleides an der Wende der Jahres-
zeiten; so beim Schneehuhn, Schneehasen,
Hermelin, Eisfuchs u. a.
Eine besondere Ast von Schutzfärbung
und Schutzgestalt ist das, was man mit dem
NaTnen Mimikry bezeichnet: die Nachah-
miin'j t;rsi-liützterTierfornien. Es gibt Sclimet-
terliii'jc. die durch üblen (rcschmack vor der
Verlolgung durch Vögel und Keptilien ge-
sichert sind; hierher gehören besonders die
Familien der Danaiden, Acraeiden, Itho- 1
müden und Heliconiden. Diesen gleichen in '
Flügelsclinitt, Färbung und Langsamkeit des
Fluges Falter aus anderen Familien , an
anderem Flügelgcäder und sonstigen Bau-
merkmalen als solche kenntlich, die nicht
ungenießbar sind, und genießen dadurch '
ebenfalls Schutz. So werden in Südamerika
Fig. 4. Mimikry: oben eine Heliconide Olethone
psidii), unten ihr Xacliahmer, ein Weißling
(Lep talis orise}. Aus Ilertwig, Zoologie.
Danais chrysippus hat an verschiedenen
Orten ihres Vorkommens andere Nachahmer:
so z. B. die Weibchen von Papilio merope
und von Hypolimnas misippus. Unseren
Hornissen gleieJit der glasflüglige Schwärmer
; Sesia apiformis und erfährt so einen ähn-
I liehen Schutz wie jene stachelbewehrte Form.
Ameisen werden durch Spinnen, Grillen,
Wanzen, Käfer uai-lmeahmt. Die harmlose
Schlange Erytlirolanipus in Südamerika
gleicht der in gleichen Gegenden vorkom-
menden Giftschlange Elaps corallinus auf das
Täuschendste.
Erstaunlich ist es, daß häufig geschützte
Formen untereinander gleich gefärbt sind;
z. B. gleichen sich in Südamerika 20 Arten von
Ithomiiden, zu 7 verschiedenen Gattungen
gehörig und in derselben Gegend vorkommend,
und ihnen sind noch einige Arten der eben-
falls gemiedenen Danaidengattung Ituna
(und der nachahmende Weißling Dismorphia)
ähnlich; eine ähnliche Genossenschaft ge-
miedener Formen sind Euploea midamus,
binotata und viele ähnliche Arten in der
ostindischen Region und ebenso steht es mit
den indisch-malayischeu Danaiden. Die
Erkläruni;- dafür hat l'^iitz Müller gegeben:
jeder Seliinetterlingsfeind muß für sich per-
sönlich wieder die Erfahrung machen, daß
die so gefärbten Falter ungenießbar sind;
je größer daher die Menge der gleich gefärbt en
Formen von gleicher Ungenießbarkeit ist.
Oekolosie der Tiei'e
237
um s(i ucriiitcer die Verluste, um so uach-
haltii^cr di'r Schutz. Eine solche Gesellschaft
glcichgt'fiirljter geschützter Formen hat man
einen Mimikryring genannt. Einen solchen
Ring bilden auch unsere Wespen (die Gat-
tungen Vespa, Polistes, Odyuenis und viele
andiTc) mit ihrer gleicherweise wirderkchren-
den schwarzgell)en Färljung, und neben ihnen
treten mancherlei genießbare Nachahmer auf.
Damit die genießbaren Kachahmer von ikrer
Schutztracht wirklich Vorteil haben, dürfen
sie nicht zu häufig sein im Verhältnis zu
ihrem Vorliild — und in der Tat verschwindet
die Zahl der mimetischen Dismorphia u. a.
neben der Zahl ilu'er Vorbilder bei weitem.
Das ist vielleicht auch die Bedeutung der oft
wiederkehrenden Erscheinung, daß bei nach-
ahmenden Arten nur die schutzbedürftigeren
Weibchen, nicht auch die Mänucheu iiii-
metisch sind, und daß von Paiiilid iiirinpi'
am (Jap die Weibchen drei verschiedrne
Danaidenarten nachahmen, wobei aus einem
Gelege aUe drei verschiedenen Weibchen ge-
zogen werden konnten.
Eine Grundbedingung dafür, daß diese
verschiedenen Arten von Schutzfärbung und
-gestalt wirksam seien, besteht darin, daß
die so ..geschützten" Tiere nun auch die
.schützende Umgebung aufsuchen. Das ist
in vielen Fällen durch Beobachtung fest-
gestellt. Vosseier sah, daß auf einem Unter-
grund mit verschieden gefärbten Schichten
die dort elienfalls verschiedenen, von gell)
bis dunkelbraun, von kupferrot bis ziegelrot
wechselnden Heusclirecken Helioscirtus caspi-
tanus stets möglichst schnell in gleichgefärbte
Umgebung zurückkehren, wenn sie aufge-
sclieueht und versprengt werden. Doflein
traf auf Martinique von drei verseliieden ge-
färliten .Vrten der Eidechsengattung Anolis
die grünen stets auf grüner, die braunen
auf brauner Grandlage, die dritte, marmo-
rierte Form mit Vorliebe auf Baumstämmen
mit entsprechender Färbung. Grüne und
lirauiie Stücke der Gottesanbeterin (Mantis
rrli'jiii-ai landen sich in 42 Fällen so verteilt,
daLl iL' mal grün aufgrünen, Üllnud braun
auf braunen Untergrund traf und nur 10 mal
die Farbe des Tieres nicht zum Untergrund
stimmte (Krause). Die Blattschmetterlinge
Kallima sind Waldbewohner, und die mime-
tischen Dismorphien mischen sich, wie
Bat es berichtet, unter die Scharen der von
ihnen nachgeahmten Heliconiden.
Besonders gesteigert wird der Schutz
gegen Sicht durch Kontrastwirkung: ein auf-
gescheuchtes Ordensband (Catocala) wird
dem Verfolger am meisten durch die hervor-
stechenden Farhstreifeii auf den llinteiflimeln
auffallen; beim Niedersetzen werden diese
aber durch die darübergelegten rindenfarbigen
Vorderflügel verdeckt, und der Verfolger wird
vergeblich danach suchen und das Tier um
so sicherer übersehen. Das gleiche gilt für
die Schnarrheuschrecken, deren lebhaft rote
oder blaue Hinterflügel nur im Flug sicht-
bar werden, sonst aber zusammengefaltet
unter den braunen Vorderflügeln ruhen.
Man hat der lebhaften Färbung, die sich
bei manchen geschützten Formen findet, die
Bedeutung von Warnfarben zusprechen
wollen, so dem leuchtenden Gelb-schwarz
des Feuersalamanders, dem feurig marmo-
rierten Bauch der Unken, dem Rot der un-
genießbaren Zygacniden, dem auffälligen
Farbmuster der Heliconiden, dem vom
Boden der Wüste abstecheuden Schwarz der
blutspritzenden 1 leuschrecke Eugasterguyoni.
Es ist wohl möglich, daß sie Feinden leichter
als unschmackhaft in Erinnerung kommen;
aber solche Färbungen sind doch bei ge-
schützten Tieren zu wenig verbreitet, als
daß man ihnen eine große Wirkung bei-
messen darf. Jedenfalls aber darf man
folgern: solche Tiere können ungestraft auf-
fallen, weil sie wirksamen Schutz besitzen,
etwa wie die Paradiesvögel in ilirer Heimat
Neuguinea ungestraft solche Prachtfarben
und -formen entwickeln konnten, weil dort
Affen. Halbaffen, Katzen, Marder und Eich-
katzen, die gefährlichsten Räuber der Wald-
vögel, ilu-er Nester und Brut ganz fehlen
(Semon).
Mit der Schutzfärbung nahe verwandt
ist die Maskierung. Am ausgejjrägtesten
ist sie beiden oxyihynchen Krabben. zu denen
z. B. die Meerspinne (Maja squinado) gehört.
Diese tragen auf ihrem Rückenschild und
der Oberseite der Brustfüße einen reichen
Besatz von Gegenständen tierischen und
pflanzlichen Ursprungs: Stücken von Algen,
meist Florideen, Schwämmen, Hydroidpoly-
pen, Moostierchen und ähnlichem. Entkleidet
man die Krabbe ihres Besatzes, so befestigt
sie mit Hilfe ihrer Scherenfüße neue Deck-
stücke auf ihrem Körper, indem sie sie in
bestimmt angeordnete Angelhäkchen ein-
hängt und zugleich durch ein Sekret von
Drüsen, die an den Mundteilen münden, fest-
klebt. Diese ,, Maskierung" stimmt mit der
Umgebung überein; eine mit Florideen be-
setzte Ivrabbe, in ein Aquarium mit Schwäm-
men eingesetzt, maskiert sich um; eine ab-
geleerte Krabbe, der in einem außen rot be-
klebten Glasa(|uarium weiße und rote Papier-
stückchen zur Verfügung stehen, heftet sich
die roten Stückchen auf den Körper. Ein
weniger ausgebildeter Fall von Maskierung
kommt vor bei der Larve des Netztlügiers
Clirysopa, dem sogenannten Blattlauslöwen:
sie heftet sich die leeren Häute der ausge-
saugten Blattläuse auf den Rücken und
erscheint so, wenn sie still sitzt, wie ein
Häufchen Schnuitz. Vielleicht beruht das
Kleid von Staubkörnchen, das die Larven
der Wanze Reduvius personatus regelmäßig
238
Oekologie der Tiere
tragen, auch auf aktiver Maskierung. Hierher
zu rechnen ist auch der Instinkt des Kranieh-
weiliehens, das sieli zur Brut zeit das Gefieder
seines lüu-kciis mit MuoriTile einsalbt und so
unselicinliiir rostrotlieii aussieht. Das sind
alles Mittel zum Schutz vor Verfolgern; ob
es auch „Wölfe in Schafskleidern" gibt?
Lediglich zum Schutz der yerfolgten
dienen die Panzer, mit denen viele Tiere
angetan sind: die bestachelten Kalkskelette
der Stachelhäuter, die Kölu-en der Eöhren-
würmer und Gehäuse der Bryozocn, die
Schale der Schnecken und Muscheln, der
Chitinpanzer der Gliederfüßler, die Haut-
knochenplatten vieler Fische (Stör, Panzer-
welse), Keptilien (Krokodile, Schildkröten)
und Säuger (Gürteltier) und das Sehuppen-
kleid der Scliuppentiere.
Ein eigenartiges Schutzmittel gegen An-
griffe ist die Selbstverstümmelung oder
Autotomie. Sie kommt bei zahlreichen
Tiergruppen vor; hier nur einige charakte-
ristische Beispiele. Der Süßwasserwurm
Lumbriculus zerbricht auf Reize in zahl-
reiche Stücke, die sich wieder zu vollstän-
digen Würmern ergänzen. Der Tintenfisch
Octopus dcfiliitpii scliiiürt den Arm ab,
an dem er ergriffen wurde. Der Schwanz
der Eidechse wird auf stärkeren Berührungs-
reiz unter schlängelnden Bewegungen abge-
worfen. Am höchsten entwickelt ist die
Autotomie bei den Krabben, wo an den
Beinen die Stelle des Abbrechens vorge-
bildet ist: die Cuticula ist hier unverkalkt,
ein besonderer ,, Brechmuskel" bewirkt den
Bruch, und ein Septum vor der Bruchstelle
verhindert gefälu-liche Blutungen; der ganze
Akt der Verstümmelung steht unter der
Herrschaft des Nervensystems: geköpfte
Kraltben autotomieren wie unverletzte, al>er
Zerstörung des Bauchmarks verhindert die
Autotomie.
Die verschiedenen Schutzmittel ergänzen
sich gegenseitig: die giftigen Ivröten sind
langsam, die Frösche gewandt; die durch
Gestalt und Färbung geschützten Stab-
heuschrecken und Chamaeleons sind träge,
die Grashüpfer und Eidechsen schnell; die
nicht fliegenden Rüsselkäfer haben einen
harten Panzer, die guten Flict;cr dieser Gruppe
dagegen sind meist vii. 1 weicher.
e) Bibcoenoson. Die Lebewesen oines
Bezirkes hängen aufs engste zusammen durch
eine Menge von Beziehungen; die Tiere sind
auf Pflanzen, viele Pflanzen wiederum auf
bestimmte Tiere angewiesen, ohne die sie
nicht existieren können. Die Anpassungen
des Räubers sowohl wie des Beutetiers er-
möglichen es, daß sie dauernd nebenein-
ander bestehen, ohne daß der Verfolger die
Verfolgten ausrottet oder selbst Hungers
stirbt, weil er sie nicht erlangen kann. Li
der Lebewelt eines Bezirks herrscht gewöhn-
lich ein Zustand des Gleichgewichts, zu dessen
Erhaltung alle beitragen müssen; tritt irgend-
wo eine Stövunu; ein, so zieht dieselbe merk-
liche Veränderungen nach vielen Seiten nach
sich. Sehr schön erhellt die Vielseitigkeit der
Zusammenhänge aus folgendem Beispiel
Darwins: der Klee ist für seine Bestäubung
auf den Besuch der Hummeln angewiesen
und bringt ohne diese keinen Samen, muß
also zugrunde gehen, wo jene fehlen (wie
früher in Neuseeland, che man dort Hummeln
einführte); den Hummelnestern wird von
Mäusen eifrig nachgestellt; diese sind in der
Nähe der Dörfer weniger häufig der Katzen
wegen; also gedeihen dort die Hummeln
besser und so auch der Klee! So hängen die
nebeneinander existierenden Lebewesen alle-
samt durch tausend Bande zusammen, sie
bilden eine Lebensgemeinschaft, eine Biocoe-
nose, deren Zusammensetzung sich nach den
physikalisch-chemischen Bedingungen der
Oertlichkeit richtet, die aber innerlich durch
eine Art Selbststeuerung stets ilire Geschlossen-
heit wahrt. Fortfall eines Gliedes udcr lün-
treten eines neuen stört die Lebensgemein-
schaft in ihrem Gleichgewicht: König Karl
von Neapel wollte auf der Insel Procida
eine Fasanerie einrichten und verbot daher
das Halten von Katzen; binnen kurzem
nahmen Ratten und Mäuse so überhand,
daß selbst das Kind in der Wiege nicht mehr
sicher war — und damit noch viele andere
Lebewesen in ihrem Bestände bedroht waren.
Oder: auf den Hawaischen Inseln hatte sich
eine neueingeführte Pflanze, Lantana camara,
auf Kosten anderer sehr ausgebreitet, indem
sie durch ihr dichtes Laub alle Vegetation
erdrückte; sie konnte erst erfolgreich be-
kämpft werden durch Einführung ilires
Hauptfeindes aus ihrer Heimat Mexiko,
einer Fliege Agromyza, deren Larven ihre
Sanieu zerstören. Aus Europa sind nach
Amerika zwei Schmetterlinge aus der Gruppe
der Spinner, der Schwammspinner (Liparis
dispar) und der Goldafter (Liparis chrysor-
rhoea) eingeschleppt worden und haben sich zu
einer großen und kostspieligen Plage ent-
wickelt, da dort ihre kleinen Feinde, ihre
Schlupfwespen und Raui)eiifliei,'en, fehlen, die
bei uns drei Viertel der Naehkomniensehaft
vernichten: ganze Wälder sind zugrunde ge-
richtet und damit die Vermehrung anderer
Schädlinge, z.B. der Borkenkäfer, vorbereitet,
während andererseits Blaltwespen, Spechte
und viele andere Kostgänger der Bäume damit
ihrer Nahrung und ihres rutcrselilupfs
beraubt werden.
1 2. Das Tier und seine leblose Um-
gebung. Soweit Lel)eii auf der Erde über-
haupt möglich ist, findet man auch Lebe-
wesen verbreitet, an der Grenze des ewigen
Schnees im Hochgebirge und in der brennen-
Oekolode der Tiere
239
den Hitze der Wüste, im heißen QueU und
in den kalten und dunkeln Tiefen des Welt-
meeres. Aber je nach ihrem Wohnplatz
sind die Lebewesen verschieden organisiert;
um unter den dort vorhandenen Bedingungen
bestehen zu können, müssen sie bestimmten
Anforderungen genügen, und ihren Leistungen
sind durch die Besonderheiten ihres Wohn-
platzes gewisse Grenzen gezogen.
Der normale Ablauf der Lebenserscheinun-
gen ist nur möglich, wenn gewisse äußere Be-
dingungen erfüllt sind. Vor allem ist Feuch-
tigkeit dazu notwendig, und dann eine be-
stimmte Temperatur; Licht, das ja für die
grünen Pflanzen unumgängliches Lebensbe-
dürfnis ist, kann bei dem tierischen
Leben zuweilen entbehrt werden. Die
Flüssigkeit, in der sich die Lebensvorgänge
am Protoplasma abspielen, muß eine gewisse
Menge von Salzen entlialteii, tlaiiiil iiiciit
der lebenden Substanz durch (»snidse die ihr
nötigen Salze entzogen werden. Die Grenzen
der Temperatur, welche Leben gestattet,
sind nach unten gegeben durch den Gefrier-
punkt des Wassers (nicht 0° C, sondern je
nach dem Salzgehalte des Wassers auch
niedrigere Temperatur) und nach oben mit
etwa + 45" für Metazoen und -|- 55" für
Protozoen. Das Optimum der Temperatur
ist für verschiedene Lebewesen verschieden;
es liegt z. B. für die Entwickelung der Forellen-
eicr tiefer als + 10", für die Froscheier bei
22", fia- das Hühnerei bei 39" C. Die günstig-
sten Bedingungen für das tierische Leben sind
also ein Salzwasser von bestimmter mole-
kularer Konzentration, etwa Meerwasser,
und mit einer konstanten Temperatur zwi-
schen 20" und 30". Jede Abweichung davon
erfordert gewisse Anpassungen. Am günstig-
sten für das Gedeihen tierischen Lebens
sind die tropischen Meere, in denen diese
Bedingungen am besten erfüllt sind. Je
mehr die Daseinsbedingungen von einem
Optimum ständig oder zeitweilig abweichen,
um so mehr besondere Einrichtungen (An-
passungen) sind erforderlich, um trotzdem
das Leiien zu ermöglichen, und um so weniger
Tiere werden dort bestehen können: es
kommt zur Verarmung der Fauna.
2a) Der Einfluß des umgebenden
Mediums. Der Einfluß des Mediums tritt in
erster Linie. bestimmend und auslesend ein für
die Tiere, die es bewohnen. Man kann im all-
gemeinen scheiden zwischen Wassertieren und
Lufttieren. Das Wasser ist die Urheimat des
Lebens und bietet alle Bedingungen, die das
Leben fordert, am vollkommensten. Aber das
Leben in der Luft bietet für die Tiere einen
wichtigen Vorteil, das ist die größere Menge
des vorliandenen Sauerstoffs: in 1 1 atmosphä-
rischer Luft sind 209 ccm Sauerstoff ent-
halten, in 1 1 Flußwasser sind etwa 7 ccm
Sauerstoff gelöst. Diese größere Sauerstoff-
menge ermöglicht eine intensivere Zerlegung
der JN'älu'stoffe und damit die Entfaltung
einer gesteigerten Lebensenergie. Zugleich
bietet das Land eine Fülle verfügbarer Nälu:-
stoffe in seiner gewaltig entwickelten Pflan-
zenwelt. Es haben sich daher viele Tiere
die Vorteile des Luftlebens zunutze ge-
macht. Dazu ist aber die notwendige Vor-
bedingung, daß der lebenden Substanz das
ihr zusagende Medium, eine Salzlösung von
einer bestimmten Konzentration, etwa 4 bis
6% Kochsalz entsprechend, erhalten bleibt,
daß also die Körperflüssigkeit vor dem Ver-
dunsten bewahrt bleibt, d. h. das Tier vor
dem Vertrocknen geschützt ist. Das kann
in versclüedenem Maße der Fall sein: bei
den Feuchtlufttieren ist ein Leben in einer
an Wasserdampf reichen Luft möglich, aber
sie gehen zugrunde, wenn sie in trocknere
Luft kommen und sind so bei der Wahl
ihi'er Wohngebiete selir besclu'änkt; die
Trockenlufttiere sind so organisiert, daß
auch bei geringem Wasserdainpfgehalt der
Luft ihre Gewebe gegen das Vertrocknen ge-
schützt sind. Indem die entsprechenden An-
passungen nicht bei allen Tierformen auf-
treten können, sondern auf wenige Tierkreise
beschränkt sind, kann man die Bewohner-
schaft der Luft gegenüber der des Wassers
als verarmt bezeichnen, obgleich sie an
Artenzahl diese bei weitem übertrifft. Trocken-
lufttiere kennen wir nur aus den Tierkreisen
der ( ilicdcrfiilJli'r und Wirljeltiere; bei ihnen
ist die Küriieroberfläche geschützt entweder
durch einen festen Chitinpanzer, oder durch
eine dicke Hornschicht ihrer Oberhaut. Aber
nur diejenigen Gliederfüßler und Wirbeltiere
können in trockener Luft bestehen, bei denen
auch die großen dünnhäutigen Oberflächen
der Atmungsapparate vor dem Vertrockenen
bewahrt sind, und das geschieht durch
Verlagerung derselben in das Innere, des
Körpers (Luftröhren, Lungen), während sie
bei den Wassertieren als Kiemen allermeist
nach außen entwickelt sind. Wenn aber die
Chitinhülle oder die Hornschicht nicht dick
genug sind, ist auch ihnen nur ein Feucht-
luftleben möglich (Eintagsfliegen, Amphibien).
Aber es sind auch in andern Tierkreisen
gleichsam Versuche gemacht, sich dem Luft-
leben anzupassen, meist aber haben sie nur
zu einer Existenzfähigkeit in feuchter Luft
geführt: unter den Plattwürmcrn sind die
Landplanarien, unter den Eingelwürmern die
Kegenwürmer und Egel ans Land gegangen;
die Schnecken nutzen ilir schützendes Ge-
häuse auch als Schutz gegen Trockenheit
aus, passen ihren Atmuiii;sap|Kiiut an (Lun-
genschuccken) und vri>(lilii'l,'M ii in Zeiten
der Trockenheit ihr Hau- mit eiiirm Schleim-
deckel, um zu günstiger Zeit dann die Fülle
der Vorteile des Landlebens auszunützen.
Auch manche Krebse sind Lufttiere geworden :
240
Oekologie der Tiere
Feuchtlufttiere siud die Assebi, ihr Atmuiigs-
apparat ist ungenügend geschützt; aber
durch engen Abschluß ilirer Atenihölile
konnte eine Anzahl zehnfüßiger Krebse (Ano-
muren und Krabben, z. iJ. Birgus latro
und Gecarcinus) ganz zu Bewohnern der
trockenen Luft werden, die nur noch für die
Unterbringiing ihrer Jungen an das Wasser
gebu)ideii sind. Auch manche Fische haben
Einriclituni;cii zur Veratmung atmospliäri-
scher Luft bekommen: der Schlamnipeitzger
veratmet sie im Darm, die Lab\Tinthfische
in einem Anhangsraum ihrer Kiemenhölde;
aber nur die Atmungsweise der Dipnoer,
die sich der Schwimmblase als Atmungsorgan
bedienen, wurde allgemeiner und bot die
Grundlage für weitere Entwickelung: die
Schwimmblasen wurden durch reiche Blut-
versorgung und Oberflächenvergrößerung zu
Lungen.
Die Verschiedenheit der Bedingungen,
die das Wasser als umgebendes Jledium
bietet, beziehen sich teils auf seinen Chemis-
mus, d. h. seinen Gehalt an Salzen und
anderen löslichen Stoffen, teils auf seine
physikalischen Zustände, seine Bewegung,
seine Temperatur, seine Dnick- und Licht-
verhältnisse.
a) Einfluß des Chemismus des Was-
sers. Bei den wirbellosen Tieren des Meeres
ist die molelailare Konzentration und der
Salzgehalt der Körperflüssigkeit denjenigen
des umgebenden Wassers gleich, so daß
die Zusammensetzung der Körperflüssigkeit
nicht durch osmotische Strönumnen ver-
ändert wird. Bei den H.-iifisehen ist der
osmotische Dnick des inneren Mediums eben-
falls dem des Meerwassers gleich, aber der
Salzgehalt ist ein geringerer, und es kommt
ergänzend ein ungewöhnlich hoher Gehalt
von organischen Substanzen (harnsauren
Salzenj in Blut und Lymphe hinzu. Kommen
solche Tiere in Wasser von geringerem Salz-
gehalt, in Brak- und Süßwasser, so müssen
meist osmotische Strömungen zwischen Kör-
perflüssigkeit und umgebendem Wasser auf-
treten, die zu einer Veränderung in der Zu-
sammensetzung der IvirptTflüssigkeit führen
— wenn nicht besondere Selnit7,mittel diese
Osmose verhindern. Daher gehen viele
Meerestiere zugrunde, wenn sie in Süß-
wasser gebracht werden : nur solche, bei
denen durch undurchlässige oder halbdurch-
lässige Membranen derartige Strömungen
verhindert sind, können auch im süßen
Wasser leben, z. B. der Flußkrebs oder die
Teichnnischel. bei denen die molekulare
Konzentration und der Salzgehalt des Blutes
sehr von denen des umgebenden Wassers
abweichen. Das gleiche findet auch bei den
Knoclienfischen statt, sowohl bei denen des
Meeres wie bei denen dos süßen Wassers.
Zum Leben im Süßwasser sind also von
vornherein gewisse Baubesonderheiten er-
forderlich, bestimmte Anpassungen, und
da nicht alle Tiere dieser Anpassungen fällig
sind, ist die Süßwasserfauna ilu'em Formen-
reichtum nach gegenüber der Meeresfauna
verarmt. Und zwar sind es besonders die
höheren Tierkreise, die im Süßwasser ver-
treten sind: Stachelhäuter und Manteltiere
fehlen ganz, Coelenteraten sind ganz wenige,
Würmer mir in geringer Zahl ans Süßwasser
angepaßt, etwas mein- dagegen Mollusken,
am meisten Gliederfüßler und Wirbeltiere.
Andererseits sind aber auch viele Süßwasser-
tiere oder mindestens ihre Entwickelungs-
zustände gegen den Einfluß des Seewassers
sehr empfindlich; der Lachs kann sowohl
im Salz- wie im Süßwasser leben, seine Eier
aber gehen im Salzwasser zugrunde. Manche
allerdings können Salz- und Süßwasser in
gleicher Weise ertragen, z. B. der Ivrebs
Palaemonetes und unter den Fischen die
Stichlinge, der Stint u. a. ,,Je mehr sich
ein Organismus vervollkommnet, um so mehr
isoliert sich sein inneres Medium gegen sein
äußeres Medium" (Frederic q.)
Aehnliche Verhältnisse liegen vor bei
Steigerung des Salzgehaltes über den des
Meerwassers. Es ist nur eine sehr beschränlcte
Zahl von Tieren, die eine liedeutendere Steige-
ning aushalten, z. B. das Krebschen Arte-
mia sali na; obenein scheint diese Verände-
ning bei den Tieren, die sie vertragen können,
Bildungshenimungen hervorzurufen: bei Ar fe-
rn ia nimmt die Größe der Tiere und die
Beborstung ilu'es Abdomens mit steigendem
Salzgehalt des AVassers mein' und mehr ab.
Im Meere ist die chemische Beschaffenheit
des Wassers im allgemeinen gleichartig; es
sind große Becken, in denen durch die Ge-
zeiten, Strömungen und Stürme Durch-
mischungen bewirkt werden; nur kleine,
abgesclilossene Meeresteile wie Ostsee oder
Mittelineer zeigen Abweichungen. Anders im
Süßwasser; hier sind kleine gesonderte
Wasserbecken und Wasserläufe ohne Zu-
sammenhang vorhanden, in denen je nach
der Beschaffenheit des Untererunds und der
Vegetation die Beimischungen des Wassers
verschiedene siud. Daher finden wir bei
den Süßwassertieren auf verhältnismäßig
engem Kaum eine viel größere Varietäten-
bildung als bei Meerestieren: die verschie-
denen Arten der Teichsclmecken (Limnaea).
die Teichmuschelu (Anodonta) und die
Wasserflöhe (Daphnia u. a. s. Abb. ö)
sind dafür bekannte Beispiele; die Felchen
(Corcgonus) und die Krebschen der
Gattung Bosmina (.\bb. ö. 3 u. 4) sind
in den subalpinen Seen so variabel,
daß fast jeder See seine besondere Varietät
von Ijciden hat. Im Süßwasser sind zu-
weilen noch besondere Beimischungen ent-
halten, wie Schwefelwasserstoff. Sumpf-
(Jekoloa;ie der Tiere
241
gas, Humussäuren in Torfgräben u. dgl.
Solclie Beimischungen rufen eine Verarmung
der Tierwelt hervor, da nicht viele Tiere die
nötigen Anpassungen besitzen, um sie zu
ertragen. So verhalten sich die Fische sehr
verschieden gegen Hunnissäiiren: wider-
staiulsfähig sind SticUinge, Schlaiiimpeitzger,
Moderlieschen, Bitterlinge, Giebel und
Schleien; empfindlicher zeigen sich Karpfen
und Karauschen, wälirend Forellen und
Hechte davon schnell zugrunde gehen.
Die gesteigerten Anforderungen anTdie
Anpassungsfähigkeit der Tiere, die das Süß-
wasser stellt, haben eine Verarnumg an
Tierformen, damit aber auch eine Milderung
des Konkurrenzkampfs der Lebewesen zur
Folge. So ist es vielleicht zu erklären, daß
manche letzte Beste von einst blühenden
Stämmen von Meeresbewohnern jetzt im
Süßwasser, soweit sie dasselbe vertragen
konnten, eine Zuflucht gefunden haben, wie
die Petromyzonten, Ganoiden und Dipnoer.
Mit den Verschiedenheiten im Chemismus
von Süß- und Salzwasser hängen noch eine
Anzalil sichtbarer körperlicher Unterschiede
ihrer Bewohner zusammen. Unsere Stich-
linge (Gasterosteus pungitius und acu-
leatus) kommen im Süß- wie im Salzwasser
vor und bei beiden Arten ist die Salzwasser-
form schlanker, hat längere Stacheln und ist
mit Kielplatten an den Körpersciten besetzt.
Bei manchen Tieren, die zugleich in Salz-,
Brak- und Süßwasser vorkommen, hat man
beobachtet, daß mit Abnahme des Salz-
gehalts ihre Eier größer werden, z. B. bei
der Garneele Palaemonetes varians,
bei Schollen, Dorsch, Sprott, Trigla und
anderen Fischen (in der Nord- oder Ostsee). In
dotterreicheren Eiern führt die Entwickelung
zu weiter fortgesclu'itteneii Jungen und so zur
Unterdrückung von Larvenstadien — hier
liegt wohl eine der Ursachen, auf die das
Vorherrschen direkter Entwickelung bei Süß-
wassertieren zurückzufüliren ist.
ß) Einfluß der physikalischen Be-
schaffenheit des Wassers. Wegen der
Größe und beständigen Durchmischung des
Meeres sind die Temperaturen in bestimmten
Regionen sein- konstant, besonders im Ober-
flächenwasser der Tropen und in den kalten
Meeren; aber auch in den gemäßigten Zonen
sind die Schwankungen immerhin geringe.
Anders im Süßwasser, besonders bei kleinem
Umfang und geringer Tiefe der Wasserbecken
und -laufe; hier gehen nicht nur mit den
wechselnden Jahreszeiten, sondern auch mit
dem Wechsel von Tag und Nacht Schwan-
kungen der Temperatur einher, die oft sehr be-
deutend sind; wir werden auf ihre Wirktmg
unten bei den Schwankungen der klimatischen
Bedingungen eingehen. Nur im Süßwasser,
nämlich in heißen Quellen, finden sich
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII
Temperaturen von über 40"; einer solchen
Temperatur können sich nur wenige Tierarten
anpassen, besonders Protozoen und Räder-
tiere — diese sind dann aber, da Konkurrenz
und Feinde nicht zahlreich sind, in großer
Individuenzahl vorhanden.
Besondere Anpassungen erfordert das
Leben im bewegten Wasser. Im Meere sind
es besonders die in der Gezeitenzone lebenden
Tiere, die solche Anpassungen zeigen. Gegen
Verletzungen sind sie oft durch besonders
stark ausgebildete Gehäuse und Schalen
geschützt, z. B. die Schnecken Patella und
Littorina, die Muschel Cardium, unter den
Cirripedien die Seepoeken (Baianus). Ferner
sind sie vielfach dauernd festsitzend (See-
pocken; Austern, Anomia) oder in Sciilupf-
winkeln geborgen, die manche selbst anlegen
(Bohrmuscheln, bohrende Seeigel) oder sie
besitzen starke Haftapparate zur Anheftung
an den Boden (die Schnecken Cliiton, Patella,
Haliotis; viele Seerosen). Im Süßwasser
ist es die Strömung schnellfließender Wasser-
läufe, besonders der Gebirgsbäche, die ähn-
liche Anpassung verlangt: geringe Körper-
größe gibt vermetote Gelegenheit, Schlupf-
winkel aufzusuchen ; dorsoventraleAbplattung
bei Planarien, Wassermilben und manchen
Insektenlarven vermindert die Angriffspunkte
für die Strömung; Köchorfliegen und .Miickcn-
larven befestigen ilire Gehäuse durch An-
spinnen an Steine; andere verankern sich
durch Saugapparate (Sohle der Schnecke
Ancylus; Saugnäpfe bei Insektenlarven und
bei dem Panzerwels Placostomus in Mittel-
amerika).
Auch das Leben im freien Wasser, fern
vom Ufer und Gnind, ist an bestimmte Be-
diiieunncii i;fknüpft. Die Angehörigen dieser
Siliwclirl.iiiiia, des tierischen Plankton, zeigen
glciciisiiinigi' Anpassungen, vor allem Aus-
t)ildung von allerhand Schwebevorrichtungen,
durch welche die aktive Schwimmfähigkeit
unterstützt oder ersetzt wird (vgl. den iVi'tikel
,, Süßwasserfauna"). Ebenso haben die
Bewohner der dunkeln, kalten Tiefsee gemein-
same, durch ihren Aufenthalt bedingte
Eigentümlichkeiten, die an anderer Stelle
(vgl. den Artikel ., Tiefseefauna") ausführ-
lich besprochen sind
y) Rückanpassung von Lufttieren
an das Wasserleben. Besondere Bedin-
gungen liegen im Wasser für diejenigen Tiere
vor, die, von Luftbewohnern herstammend,
sekundär wieder zum Wasserleben überge-
gangen sind, meist um sich die im Wasser
vorhandenen Nahrungsquellen zu erschließen.
Es handelt sich dabei um Formen aus dem
Kreise der Weichtiere (Lungenschnecken),
der Insekten und Spinnentiere, und der fin-
gertragenden Wirbeltiere. tleberall läßt
sich zunächst feststellen, daß sie den Vorteil
IG
242
Oekoloffie der Tiere
der Luftatmung nicht aufgeben: die Schnek-
ken und Wirbeltiere behalten ihre Lunge,
die Insekten und Spinnentiere ilire Tracheen-
atmung bei. Aber es kommt dabei nicht
selten zu besonderen xVnpassungen, die
den eigeiiartigen Lebensverhältnissen Rech-
nung tragen. Am mannigfaltigsten ist die
Atmungsweise der Wasserinsekten und ihrer
Larven. Bei letzteren ist das Luftröhren-
system oft für die Veratmung des im Wasser
gelösten Sauerstoffs eingerichtet, indem sich
ein Netz von Luftkapillaren in dünnhäutigen
Körperanhängen (Tracheenkiemen) ver-
breitet, so bei den Larven der amphiljio-
tischen Pseudoneuropteren, der Köcherfliegen
und einiger Schmetterlinge. Oder ein Stigmen-
paar ist so angebracht, daß es leicht der
Wasseroberfläche genähert werden kann,
meist am Hinterende (viele Fliegenlarven,
Dytiscuslarve u. a. ; Wasserskorpion). Oder
die fertigen Insekten haben Einrichtungen,
um Luft von der Obertläclie mit in das Wasser
zu nehmen, an ilu"er behaarten Bauchseite
(viele Wasserwanzen, Hydrophilus) oder
unter den Flügeldecken (Dytisciden). Zu-
weilen tritt neben dem Luftatmungsapparat
ergänzend die Wasseratmung ein: Kapillar-
ansammlungen um die Zähne des Ober- und
Unterkiefers, die wie Kiemen funktionieren,
bei der Seeschlange Hydrus und anderen,
oder zottige, blutreiche Fortsätze im Maule
mancher Weicliscliiklkriitcn (Aniyda, Aspido-
nectes). Auch ßcihehaltiiiig larvalcr Kiemen
bei Amphibien, die zeitlebens im Wasser
bleiben (Proteus, neotenische Tritonlarven),
gehört hierher. Weitere Anpassungen von
Lufttieren an das Wasserleben sind vor
allem die Umbildung der Gliedmaßen zu
Rudern (Schwimmbeine bei Dytiscus und
anderen Insekten, bei Wassermilben, bei
Wasserschildkröte; Flügel beim Pinguin und
den Steißfüßen; unpaares Schwanzruder der
Wale; Abplattung des Schwanzendes bei der
Wasserschlange Hydnis platurus u. a.);
ferner Entfernung der Reibungswiderstände
(Scharfkantigkeit bei Wasserkäfern, Nau-
eoris u. a.; Umbildung des Gefieders beim
Pinguin und den Tauchern; Verkürzung
der Vordergliedmaßen, Verlust der Hinter-
gliedmaßen und der Haare bei Haien); ferner
bei den Warmblütern Wärmeschntz durch
Fettlagen unter der Haut (Pinguin; Wale,
Sirenen und Robben) und manches andere.
Was die Fortpflanzung der wasserbewoh-
nenden Amnioten betrifft, so sind die eier-
legenden unter ihnen gezwungen, zur Brunst-
zeit das Land aufzusuchen; Viviparität bei
Seeschlangen und Ichthynsauriern mag als
Anpassung an dauerndes Wasserleben gelten.
Von den Säugern verlassen die Robben zur
Brunstzeit das Wasser.
2b) Einfluß des Lichtes. Versuche
zeicren, da,l.'i intensive Releuclitunir auf die
lebende Substanz nachteihg einwirkt. Somit
erscheint die Färbung der Oberfläche bei
den Tieren als ein Schutz gegen die Schädi-
gung durch zu helles Licht. Bei scheckigen
Kühen können sich beim Weidegang unter
dem Einfluß der BeUchtung die weißen
Hautstellen entzünden und nekrotisch werden,
während die farbigen völlig unversehrt
bleiben. Licht ist andererseits \ielfach die
unmittelbare Ursache für die Bildung von
Pigment: der weiße Grottenolm mvd dunkel
pigmentiert, wenn er im Hellen gehalten
wird, und durch Beliclitunic der Unterseite
der Flunder in einem Glasa<|uariiim wird
diese dunkel. Auch lieini Mensclien bildet
sich unter dem Einfluß des Sonnenlichts
nach voraufgehender Entzündung ein Schutz
der Haut durch Ablagerung braunen Farb-
stoffes aus. Freilich gibt es noch andere
Ursachen für Pigmenitentwickelung. An
Wohnplätzen dagegen, wohin kein Licht
gelangt, können die Tiere ohne Schaden den
Farbstoff entbehren, so die Innenschmarotzer
und die Höhlentiere.
Mit dem Lichtmangel hängen noch andere
Anpassungen der Bewohner dunkler Höhlen
zusammen. Bei vielen Höhlentieren sind die
Sehorgane zurückgebildet, so bei Planaria
cavatica, Asellus cavaticus, bei den Höhlen-
schnecken der Gattung Vitrella, bei \-ielen
Höhleninsekten, bei den Höhlenfischen (Am-
blyopsiden) Amerikas und dem Grottenolm
(Proteus) der Karsthöhlen. Für den mangeln-
den Gesichtssinn müssen dann andere Sinnes-
organe stellvertretend eintreten: bei der
Höhlenassel z. B. sind die Riechkolben auf
den Fühlern länger als bei der Wasserassel,
bei Höhlenspinnen sind die Beine verlängert
und dienen als Tastapparate. Es konnten
sich von vornherein an das Leben in dunkeln
Höhlen nur solche Tiere anpassen, die sich
auch ohne Hilfe der Sehorgane orien-
tieren, d. h. ihresgleichen und ihre Nahrung
auffinden konnten. Die Höhlenheuschrecken
z. B. sind durchweg Locustiden, mit stark
ausgebildeten Riechorganen (Fühlern);
Acridier mit ihren kurzen Fühlern sind
nirgends zu Höhlentieren geworden. Da
ferner infolge des Lichtmangels in Höhlen
keine grünen Pflanzen wachsen können,
sondern nur Sajirophyten wie Pilze, so sind
die Höhlentiere teils Pilzfresser, teils Räuber,
die von anderen llöhlentieren leben.
Durch den ])eriodischen Wechsel von
Licht und Dunkelheit wird für viele Tiere
eine Periodizität in ihren Lebensäußerungen
herbeigeführt, die bei den verschiedenen
Formen überaus wechselnd, bald deutlicher,
bald weniger deutlich in die Erscheinung tritt.
Bei der Scliwebefauiui des Wassers z. B.
findet bei Tag ein Hinabsteigen in größere
Tiefen, bei Nacht ein Aufsteigen an elie
Oberfläche statt. Bei den hülicren Wirbel-
Oekolo£rie der Tiere
•243
tieren und vielen Artlu'opoden äußert sich
die Periodizität in einem Wechsel von Kühe
und Lebhaftigkeit (Schlaf und Wachen).
Ob das Wachen mit Licht oder Dunkelheit
zusammenfällt, hängt von der Natur des
betreffenden Tieres ab: die Vogel, die sich
vorwiegend mit den Augen orientieren, sind
zum größten Teil Tagtiere, während bei den
Säugern, welche Riechtiere sind, sich also im
Dunkeln gut zurechtfinden, eine übermegende
Zahl nächthch lebt.
20. Einfluß des Klimas und seiner
Komponenten. Für die Meerestiere sind
die Einflüsse, die man als Klima zusammen-
faßt, ganz ohne Bedeutung; etwas mehr
machen sie sich in größeren Süßwasserbecken
bemerklich. Nur für die Landtiere aber und
für die Bewohner kleiner Binnengewässer
kommt jener Wechsel der Temperatur, Sonnen-
bestrahlung, Feuchtigkeit, Luftbewegiing zu
voller Bedeutung und hat mannigfache An-
passungen im Gefolge.
a) Temperatur. Bei weitaus der über-
wiegenden Melu'zahl der Tiere weicht die
Linentemperatur nur wenig von derjenigen
der Umgeljung ab und ändert sich im gleichen
Sinne wie diese. Nur dann, wenn bei schneller
Bewegung in den Muskeln Wärme entwickelt
wird, kann es zu bedeutenderen Unterschieden
kommen; so ist z. B. beim fliegenden Winden-
schwärmer die Temperatur des Thorax
fühlbar höher als die der Luft, und die Tem-
peratur im schwimmenden Thunfisch über-
trifft die des umgebenden Wassers um 10" C.
Solche Tiere heißen wechselwarm, poekilo-
therm („Kaltblüter"). Vögel und Säuger
jedoch sind eigenwarme homöotherme Tiere
(„Warmblüter"); bei ihnen ist die Linen-
temperatur fast ganz unabhängig von
der der Umgebung und wird durch
Stoffwechselvorgänge auf einer ganz be-
stimmten Höhe erhalten, die für die ver-
schiedenen Arten zwischen 35,5° und 44"
wechselt, aber innerhalb derselben Art im
allgemeinen nur in engen Grenzen schwankt.
Durch Regulationseinrichtungen verschiede-
ner Art wird die Konstanz der Tempera-
tur gewäln-leistet, bei Säugern vor allem
durch Eintreten von Schweißabsonderung
bei zu großer Erwärmung und durch Ver-
engerung der peripheren Blutgefäße und
damit Verminderung der Wärmeabgabe bei
niederer Außentemperatur. Dadurch werden
diese Tiere von dem Wechsel der Außen-
temperatur in hohem Grade, wenn auch nicht
ganz, unabhängig und können Temperaturen
trotzen, die weit unter ihrem Optimum
liegen, wenn sie nur genügend Nahrung finden
oder gespeicherte Vorratsstoffe besitzen, um
Stoffwechselwärme zu produzieren. Das
Winterleben außerhalb des Wassers wird in
unseren Breiten fast ganz von eigenwarmen
Tieren bestritten. Uebergänge zum poeki-
lothermen Zustande stellen die Kloakentiere
dar, bei denen die Körpertemperatur in
weiten Grenzen (um 7 bis 8" und mehr)
schwankt und andererseits produzieren die
,, brütenden" Riesenschlangen nach der Ei-
ablage eine gesteigerte Temperatur durch
Stoffwechselvorgänge.
Niedere Temperatur verlangsamt alle
Lebensvorgänge. Daher sind die poekilo-
thermen Tiere bei Temperaturerniedrigung
im allgemeinen wenig beweglich und ver-
sinken schließlich in Starrezustand. Geht
die Abkühlung so weit, daß die Körpersäfte
des Tieres völlig gefroren sind, dann ist
ein Wiederaufleben des Tieres unmöglich.
Dies völlige Durchfrieren tritt um so schwerer
ein, je wasserärmer ein Tier oder ein Zustand
eines solchen ist und je konzentrierter somit
die Lösungen in ihm sind; daher leiden z. B.
Lisekteneier und Lisektenpuppen im allge-
meinen weniger unter Kälte als fertige
Lisekten. Dagegen können Tiere, die in
einen Eisklumpen eingefroren waren, wieder
zum Leben kommen, wenn die Säfte in
ihrem Innern dabei nicht erstarrt waren
(Egel, Wasserwanzen, Frösche). Die
Entwickelung von Eiern wird durch niedere
Temperatur verlangsamt: so brauchen die
Dorscheier bis zum Ausschlüpfen bei einer
Wassertemperatur von -f 7,5" C 13 Tage,
bei 0,5" 34 Tage; ebenso die Vermehrung der
Infusorien: Dileptus teilt sich bei 25" dreimal
so oft am Tage als bei 19", und bei 12" sinkt
die Vermelming rapid
Hohe Temperaturen sind für die Tiere
im allgemeinen gefähi'licher als niedrige.
Säuger können durch reichliche Schweiß-
absonderung ilu'e Eigentemperatur eine Zeit-
lang unter der Temperatur der Umgebung
halten, aber nur in trockener Luft, wo der
Schweiß verdunsten kann; in feuchter heißer
Luft gehen sie schnell zugrunde. Poekilo-
therme Tiere fallen bei Temperaturen um
50" C in Wärniestarre und sterben schließlich.
Die günstigste, optimale Temperatur ist
für verschiedene Tiere verschieden. Für
manche Tiere kann die Temperatur innerhalb
weiter Grenzen schwanken, ohne daß sie
geschädigt werden; sie werden als eury-
therm bezeichnet, z. B. Daphnia cucullata
Artemia salina, Aal, Distelfalter. Anderen
dagegen sind enge Grenzen gezogen in bezug
auf die Temperatur, die sie ertragen können,
sie heißen stenotherm, und zwar kann man
wieder stenotherme Kältetiere (Planaria
alpina, Lepidurus apus, Forelle,
Schnecke Vitrina) und stenotherme Wärnie-
tiere (Karpfen, Mauereidechse) unterscheiden.
Bei manchen Tieren üben gewisse extreme
Temperaturen spezifische Wirkungen aus.
So können die Eier der Phyllopoden sich nur
entwickeln, wenn sie entweder eingefroren
TG*
244
Oekolotrio der Tiere
(bei den Kaltwasserformen, z. B. Lepidurus
apus) oder eingetrocknet waren (bei den
Warmwasserformen, z. B. Apus cancri-
formis). Aehnliches ist vielleicht der Grund
dafür, daß die Südostgrenze für das Vor-
kommen des Schmetterlings Colias hyale,
der sonst auch auf den europäischen Gebirgen
vorkommt, in der Ebene mit der Januaxiso-
therme für — 1 " zusammenfällt ; der Schmetter-
ling selbst fürchtet die Sommerhitze nicht
— wahrscheinlich brauchen seine Eier inten-
sive Kälte. In eigenartiger Weise wirken
hohe und niedere Temperaturen verändernd
auf die Farben der Schmetterlinge ein,
wenn man sie auf die Puppe bald nach der
Verpuppung zur Anwendung bringt: man
kann so aus deutschen Kaupen z. B. von
Vanessa urticae durch Kälte die im
Norden (var. polaris aus Lappland), durch
Wärme die im Süden (var. ichnusa aus
Korsika) fliegenden Formen züchten, ja
in manchen Fällen sogar Farbabweichungen
erzielen, die in der freien Natur gar nicht
vorkommen.
ß) Luftfeuchtigkeit. Ein höherer
Grad von Luftfeuchtigkeit zusammen mit
Wärme (20 bis 30°) ist für die Entwickelung
eines reichen Tierlebens günstig. Denn dadurch
wird einer großen Eeihe von Lufttieren, die
nicht genügend gegen Verdunstung geschützt
sind, das Vorkommen prm(i!;licht. so den Land-
planarien und L;nidlilut('L;('lii, vii'Jen Schnek-
ken, besonders den ]Nackt Schnecken, Asseln
und dünnhäutigen Lisekten wie Eintags-
fliegen und unter den Wirbeltieren den Am-
phibien. Je mehr der Wasserdampfgehalt der
Luft sinkt, um so mehr muß die Tierwelt
an Formenfülle verarmen und sich auf
Insekten, Spinnentiere und höhere Wirbel-
tiere von den ReptiUen aufwärts beschränken,
wie in der Wüste. Zusammenhang erhöhter
Luftfeuchtigkeit mit bestimmten Varietäten-
bildungen ist mehrfach beobachtet: es sollen
albinistische Formen dadurch hervorgerufen
werden, Melanismus z. B. bei der Nackt-
schnecke Arion empiricorum, bei Helix
arbustorum, bei der Bergeidechse Lacerta
vivipara sowie unter den Säugern bei der
wasserbewohnenden Varietät von Arvicola
terrestris, die gegenüber der wechselnd
gefärbten landbewohnenden Scheermaus stets
viel dunkler gefärbt ist und vielen anderen;
Albinos sollen bei Gehäuseschnecken in
feuchten Jahren häufiger sein als in trockenen.
y) Bewegung der Luft. Be-
wegte Luft hat viel weniger Einfluß
auf die Tierwelt als bewegtes Wasser, da
die Bewegung hier nur in den seltensten
Fällen ununterbrochen ist. Schwächere
fliegende Tiere, wie die meisten Insekten,
halten sich eben bei Wind verborgen. Nur
auf kleineren Inseln, die in Zonen beständigen
Windes liegen, wie Kerguelen und andere,
zeigt sich infolge der stürmischen Atmosphäre
in der Insektenwelt das Ueberwiegen
ungpflüijelter Formen: flügellose Füegen,
Sclimetterlinge, Käfer und andere; von den
550 Käferarten ]\Iadeiras haben 200 so
unvollkommene Flügel, daß sie nicht fliegen
können; am schmalen Küstensaum und auf
den Schären Ostgrönlands fällt die große
Armut an geflügelten Insekten auf gegenüber
dem apern Gebiet, besonders den 700 bis
800 m hohen Plateaus. Wahrscheinhch
haben wir es mit dem Ergebnis einer Auslese
zu tun: die Flieger sind ins ileer geweht.
ö) Wechsel der klimatischen Bedin-
gungen. Besondere Zustände ergeben sich
dort, wo in den klimatischen Bedingungen ein
mehr oder weniger regelmäßiger Wechsel ein-
tritt, wo also die optimalen Bedingungen für
die Tiere unterbrochen werden und zuweilen
nur von kurzer Dauer sind. Wo jahraus
jahrein nahezu derselbe Zustand in den Be-
dingungen herrscht, da läßt sich auch im
Tierleben keine ausgeprägte Periodizität wahr-
nehmen: in den feuchten Tropenwäldern
Ceylons ebenso wie in den das ganze Jahr
durch gleichmäßig tem|)erierten Gebirgs-
bächen herrseht auch Konstanz in der Zu-
sammensetzung der Lebewelt. Ueberhaupt
ist das Wasser viel geringeren Schwankungen
ausgesetzt, soweit es durch Bewegung oder
durch große Masse vor zu starker Erhitzung
und andererseits vor völligem Gefrieren
bewahrt ist. Dagegen finden wir bei den
Landbewohnern und den Bewohnern kleinerer
Wasserbecken, die dem Ausfrieren und Aus-
trocknen ausgesetzt sind, allerhand An-
passungen, die ihnen das Ueberwinden der
lebensfeindUehen Zeiten ermöghcheu.
j Die Bewohner vergänglicher Tümpel stim-
I men darin überein, daß sie in irgendeiiu'm
Stadium ihrer Fintwickelung in einen Zustand
latenten Lebens eintreten können und so
I gegen die Vernichtung durch Trockenheit
oder Kälte geschützt sind. Sehr viele von
ihnen bringen Danerkeinu'iu'rvor: rliabdoiocle
Strudelwürmer, Phyllo]}oden und Cladoccreii,
j manche Copepoden (Diaptomus-xVi'ten) und
' Rädertiere erzeugen zu bestimmten Zeiten
Dauereier, die durch harte Schalen geschützt
sind; \'ielzellige Dauerkeime sind die Gem-
mulae der Süßwasserschwämme und die
Statoblasten der Moostierchen. Andere
Tümpelbewohner haben die Fähigkeit sich
zu enzystieren, d. h. mit einer dichten, er-
härtenden Sekretkapsel zu umgeben: so viele
Protozoen, unter den Würmern Aeolosoma,
unter den Krebsen die Cyclops- und Cantho-
campt US-Arten; unter den Fischen überdauert
der in den austrocknenden Gewässern Zentral-
afrikas lebende Lurchfisch Protopterus die
Trockenzeit eingekapselt im Bodenschlamm
seiner Wohngewässer. Ja für manche Tiere
' ist es nicht einmal tödlich, wenn sie unter
Oekoloeie der Tiere
245
Abgabe der Hauptmenge ihrer Kürperfeueh-
tigkeit zu einem Staubkorn zusammen-
trocknen, wie viele Rädertierclien und Bär-
tierchen (Tardigraden); sie leben wieder auf,
wenn sie aufs neue angefeuchtet werden
(Anabiose). Fast allen Tiunpelbewolmern
aber ist eine große .Schneilinki-it der Ver-
mehrung eigen, indem sie sich in besfhjeunig-
tem Tempo teils durch Teilung und Knospung
(Hydra, manche rhabdocoele Strudelwürmer),
teils auf parthenogenetischem Wege (Apus,
Cladoceren, Muskelkrebse, Rädertiere) oder
unter Selbstbefruchtung (Rhabdocoelen) fort-
pflanzen, so daß die Möglichkeit des Ueber-
lebens wenigstens einzelner erhöht wird.
Diese Forti^flanzungsarten wechseln mit
Dauerkeimbildung zyklisch ab und die
letztere wird durch Verschlechterung der
Lebensbedingungen ausgelöst.
Der Wechsel zwischen Sommer und
Winter in den gemäßigten Zonen und zwi-
schen Regenzeit und Trockenzeit in den
Tropen und Subtropen zeigen manche Ana-
logien insofern, als durch die Schneedecke
und die Kälte des Winters ebenso wie durch
die Hitze und den Wassermangel der Troc-
kenzeit im äußersten Falle die Möglichkeit
freien Lebens ganz unterbrochen wird.
Die Bewohner von Gegenden mit solchem
Wechsel verdanken also ihr Ueberleben nur
bestimmten Anpassungen.
Viele größere Tiere entgehen den Schädi-
gungen der ungünstigen Zeit durch Wande-
rungen. Es sind dies besonders die Säuger
und Vögel, die ja weniger als die wechsel-
warmen Tiere durch die Tem]3eraturschwaii-
kungen beeinflußt werden, die aber wegen
ihrer Abhängigkeit von tierischen und pflanz-
lichen Lebewesen, die ihnen als Nahrung
dienen, durch jenen klimatischen Wechsel in
vielen Fällen in ihrer Kxistenz bedroht
werden. So steht der Wanderzug der Vögel,
der diese im Frühjahr in die gemäßigten
Breiten, im Herbst wieder in die wärmeren
und nahrungsreicheren Gegenden führt, in
enger ursächlicher Beziehung zu dem Nah-
rungsmangel, der mit dem Winter für viele
eintritt. Aehnlich ist es mit den Wanderun-
gen der großen Herden von Huftieren, von
Antilopen, Giraffen, Zebras u. dgl., die
zur Regenzeit ihren Einzug in die afrikani-
schen Steppen halten, um zur Trockenzeit
wieder aus ihnen zu versch\^inden. Durch
den klimatischen Wechsel werden auch,
wenigstens indirekt, die AVanderungen der
Rentiere vom Gebirge zur Küste und wieder
ins Gebirge bedingt.
In dieser Weise können natürhch nur
Tiere, die sich schnell und ausdauernd bewe-
gen, den Schädigungen des Winters und der
Trockenzeit entgehen. Die meisten sind aber
nicht dazu imstande. Sie können es in
Gegenden mit solchem Wechsel nur aus-
halten, wenn sie das aktive Leben während
der ungünstigen Jahreszeit ganz einstellen,
wenn sie also in einen Winterschlaf oder
Sommerschlaf verfallen oder diese Zeit in
einem widerstandsfähigeren Zustande, als Ei
oder Puppe, überdauern. Winterschlaf ist
in den gemäßigten und kalten Zonen sehr
weit verbreitet; zu ihm nehmen die Luft-
bewohner unter den wirbellosen Tieren ihre
Zuflucht, und auch Amphibien und Rep-
tilien durchschlafen alle den Winter. Die
Wasserbewohner bedürfen des Winter-
schlafs nicht; denn nur flache Gewässer
frieren aus; in tieferen hält sich unter dem
Schutz der Eisdecke eine konstante Tem-
peratur von 4" C, in der das Leben be-
ständig weitergeht. Ja manche stenotherrae
Kältetiere (bestimmte Rädertiere; Diapto-
mus castor; Canthocamptus staphylinus)
treten bei uns in der Ebene nur im Winter
(im Gebirg und im Norden im Sommer) auf,
die Sommerzeit verbringen sie im Eizu-
stand. Stenotherme Wärmeformen wie der
Karpfen oder Limnaea stagnalis können
auch im Wasser einen Winterschlaf halten.
Bei den eigenwarmen Tieren ist die Fähigkeit,
die Lebensfunktionen auf ein Minimum zu
beschränken, nur wenig verbreitet; unter
den Vögeln gibt es gar keine Winterschläfer,
von den Säugern schlafen die Fledermäuse,
manche Nager (Siebenschläfer, Murmeltier)
und Insektenfresser (Igel) und, wenn auch
unterbrociien, einige Raubtiere (Dachs).
Sommerschlaf halten in tropischen und sub-
tropischen Gegenden während der Trocken-
zeit viele Wirbellose und manche Wirbeltiere,
so Landblutegel, die sich in den Boden graben,
Schnecken, Insekten und Spinnentiere, ebenso
Amphibien und Reptilien; der Lurchfisch
Protopterus wurde oben schon erwähnt; der
Borsteninel Madagaskars (Centetes) verschläft
die Trockenzeit wie unser Igel den Winter.
Auch bei uns gehen in langen regenlosen
Perioden die Landschnecken zum Sommer-
schlaf über, indem sie ihr Gehäuse mit einem
Schleimdeckel verschließen, wobei zugleich
ihre Herz- und Atemtätigkeit verringert
werden.
Eigenwarme Tiere vermögen allerdings
der Winterkälte zu trotzen, wenn sie Nahrung
genug finden oder genügend Vorratsstoffe
gespeichert haben; der Hitze und Trocken-
heit gegenüber sind sie wehrlos. Die meisten
Säuger verkriechen sich bei uns während des
Winters in besondere, vor Kälte schützende
Wohnungen (z. B. Fuchs, Kaninchen, Eich-
horn, Mäuse); ohne Schlupfwinkel können es
nur größere Säuger aushalten, bei denen die
wäniieaijgebende Oberfläche im Verhältnis
zur Körperniasse geringer ist, wie Hirsch, Keh,
Wildschwein und als kleinster unter ihnen
der Hase; daß bei ihnen die Stoffwechsel-
Intensität eine besonders hohe ist, um die
246
Oekologie der Tiere
genügende Eigenwärme aufzubringen, erkennt hase, Hermelin, Eisfuchs und anderen),
man aus der bedeutenden relativen Größe Bei aufeinanderfolgenden Generationen wir-
des Herzens, die beim Keh 11,5%0' beim beiloser Tiere stellen sich Färb- und Form-
Hasen 7,75yof, (dagegen beim Wildkaninchen Veränderungen ein, so daß die Winter- oder
nur 3,16 °/oo) beträgt. Frühjahrsgeneration von der Sommergene-
Die von der optimalen Temperatur stark ration, die Trockenzeitgeneration von der
abweichende Wärme oder Kälte hat nun Regenzeitgeneration abweicht. Diese Br-
auch besonders Einwirkungen auf die Tiere, scheinung wird als Saisondimorphismus
Das Haar- und Federkleid der Säuger und oder Saisonpolymorphismus bezeichnet; wir
Vögel wird für den Winter dichter, durch begegnen ihr unter den Lufttieren besonders
den Haarwechsel oder die Mauser im bei den SchmetterUngen, aber auch bei
Frühjahr wieder dünner; das ist als Anpas- einigen Wanzen, unter den Wassertieren
sung an die wechselnde Temperatur zu be- sind Rädertiere und manche Wasserflöhe
trachten, und auch bei Tieren, die normaler- (Daphnia hyalina, Bosmina coregoni, siehe
weise nicht in solche extremen Temperaturen Fig. 5) je nach den Jahreszeiten verschieden
gekommen wären, stellt sich ein dichter geformt. Saisondimorphisnuis kommt auch
Pelz bei niederer Temperatur ein, z. B. bei bei Schmetterlingen unserer Gegenden vor,
den Löwen unserer zoologischen Gärten, die im Jahre 2 Generationen haben, eine
Eine andere Anpassung an den Wechsel Frühjahrsgeneration aus überwinterten Pup-
der Jahreszeiten in unseren Breiten und pen und eine Sommergeneration, so beim
Waldnesselfalter Vanessa levana (Früh-
jahr) und Vanessa prorsa (Sommer, Fig. 6),
beim Repsfalter Pieris napi und var.
napaeae, oder in Norditalien beim Feuer-
vogel Polyommatus phlaeas und var.
eleus. Es erscheint gezwungen, diese
Farben- und Formverschiedenheiten als An-
passung aufzufassen; vielmehr sind sie wohl
lediglich als Folge der direkten Einwirkung
von niederer oder höherer Temperatur anzu-
sehen; denn man kann bei saisondimorphen
Formen aus Puppen, welche die Sommerform
geben sollten, durch Einwirkung von Kälte
bald nach der Verpuppung wieder die Früh-
jahrsform erziehen. In subtropischen und
trojjischen Gegenden wechseln in ähnlicher
Weise Regenzeit- und Trockenzeitform, wobei
jene meist dunkler gefärbt ist, deutliche
Augenflecken und schärfer gezackten Umriß
hat; so in Vorderindien Melanitis leda
(Regenzeit) und ismene, in Südafrika Pre eis
0 c t a V i a (rot mit schwarzer Zeichnung. Regen-
zeit) und P. s es am US (blau mit schwarz
und wenig rot), und viele andere.
Der Gestaltenwechsel bei den Generatio-
nen mancher Rädertiere und Wasserflöhe
geht zwar den Temperaturschwankungen
des AVassers iiarallel. wird aber
durch sie nur mittelljar beein-
flußt, wie neuere Untersuch-
ungen gezeigt haben. Daph-
nia hyalina z. B. zeigt im
Sommer einen weit ausgezoge-
nen Helm, während er im
Winter kurz abgerundet ist.
Die wahre Ursache für diese
Abänderungen ist das zur Som-
Fig. G. Vanessa levana (Frühjahrsgeneration) und ihre nierzeit reichlich, im Winter
var. prorsa (Sommergeneration). Aus Boas, Zoologie. spärlich vorhandene Futter;
denn man hat experimentell
die damit verbundene Aenderung der Exi- 1 durch reiche Fütterung auch im kalten
stenzbedingungen ist der Farbenweehsel bei | Wasser die Soinmerform erziehen können
winterweißen Tieren (Schneehuhn, Schnee- und umgekehrt.
Fig. B. Soramerformen (oben) und Winterformen
(unten) von Wasserflöhen. 1 u. 2 Daphnia
hyalina, 3 u. 4 Bosmina coregoni, je
aus verschiedenen Seen. Nach Wesenberg-
Lund.
Oekülo£;-ie der Tiere
247
2d. Die Beziehungen der Tiere zur
Nahrung. Der zuletzt erwäliiite Versuch
führt uns auf den Einfluß, den die Nalirung
auf die Tiere hat. Die Tiere ent-
nehmen ihre Nahrung teils der Pflanzenwelt,
teils der Tierwelt. Die Ernährung ist anders
für die Meeresbewohner als für die Süßwasser-
und Landbewohner. Die Pflanzenwelt des
Meeres ist quantitativ ganz anders zusammen-
gesetzt als die des Süßwassers und des Landes ;
neben dem Keichtum an einzelligen Lebe-
wesen tritt die Masse der vielzelligen Pflanzen,
die übrigens alle zu den Thallophyten ge-
hören, sehr zurück. Diese sind im aUge-
meinen an die Ufer gebunden und können
nur so weit in die Tiefe gehen, als genügend
starkes Licht eindringt; es sind nur relativ
wenige Arten unter den Meeresbewohnern,
die in ihnen ihre Hauptnahrung finden. Sehr
viele kleinere Meerestiere, festsitzende und
freischwebende, ernähren sich von den
Protisten, die in ungeheuren Mengen im
freien Wasser schweben und dienen ihrerseits
zum Teil wieder den Planktonfressern als
Nahrung. Andererseits sind aber sehr zahl-
reiche Meerestiere Räuber, die sich wiederum
teilweise von den Pl:iiikt(iiiri-csst'rn ernähren.
Im Süßwasser dai;ci;cii ijilii c^ \ii'l zaliiirichiTe
Pflanzenfresser, tia liier die Ausdehnung des
Ufers und vom Licht erreichten Untergrunds
im Verhältnis zur Wassermasse viel größer
ist und damit die Menge der größeren Pflanzen,
unter denen besonders auch die Phanero-
gamen reich vertreten sind, wesentlich zu-
nimmt: zahlreiche Schnecken, Arthropoden
und einige Wirbeltiere des Süßwassers
ernähren sich von diesen. Am Lande dagegen
ist die Zahl der Pflanzenfresser noch be-
deutender, entsprechend der außerordent-
lichen Rolle, die die Vegetation hier spielt:
die Verbreitung der Pflaiizi'ii lallt hier mit
der der Tiere nahezu ganz ziisaiiiinen, insofern
als die Landtiere, von den Vögeln teilweise
abgesehen, in ihren Bewegungen ebenso an
die Nähe des Bodens gebunden sind wie die
Pflanzen. Die reiche Entwickelung organischer
Substanz in der Pflanzenwelt war ja, neben
dem Vorteile der Luftatmung, das Haupt-
moment, das ein Leben am Lande vorteilhaft
machte und das Verlassen des Wassers für
Schnecken. Ghederfüßler und Wirbeltiere
so fruchtbar werden ließ. So sind denn manche
Spinnentiere, viele Tausendfüßer und eine
große Menge Insekten (fast alle Schmetter-
linge, viele Geradflügler und Käfer, nicht
wenige Dipteren und Hymenopteren) und
unter den Wirbeltieren einige Reptilien, viele
Vögel und mehr als die Hälfte aller Säuger
Kostgänger der Landvegetation.
Eine besondere Art der Nahrungsgewin-
nung, die nur für Wassertiere möglich ist,
bildet das Zustrudeln fein verteilter, im
Wasser schwebender oder langsam sinkender
organischer Teilchen, seien es Lebewesen oder
zerfallende Reste von solchen, sogenannter
Detritus; Landtiere können sich als Strudler
nicht ernähren, da eine derartige Verteilung
feiner fester Teilchen wie im Wasser in der
Luft nicht stattfindet. Die Strudler brauchen
sich nicht zur Nahrung hin zu bewegen, sie
bewegen vielmehr durch Erzeugung von
Wasserströmungen die Nahrung zu sich
her; man findet daher unter ihnen sehr viele
festsitzende und träge beweghche Formen,
wie Schwämme, Moostierchen, Ascidien, Röh-
renwürmer, Muscheln; schneller beweg-
liche vne manche Muscheln (Cardium, Lima),
Salpen und Pyrosomen und der Amphioxus
bilden die Ausnahme (über die Art der
Nahrungsaufnahme bei Schmarotzern vgl.
den Artikel ,, Parasitismus").
Zwischen Pflanzenfressern und Fleisch-
fressern wird ein Uebergang gebildet durch
die Allesfresser (Omnivoren), die bald mehr
nach der einen, bald mehr nach der
anderen Richtung neigen. Die echten
Fleischfresser und die echten Pflanzen-
fresser aber weichen voneinander ab in einer
Anzahl von Merkmalen, die als primäre
und sekmiiliirr iiiilerschieden werden können.
l'riiiiärr I iili'r.rliiede sind jene, die in
unmiltelbaicr Hrziehung zur Nahrung stehen.
Besondere Anpassungen sind dahauptsächUch
bei den Pflanzenfressern vorhanden; sie er-
möglichen ihnen die möghchst gründliche
Ausnützung ihrer schwer aufschheßbaren
Nahrung. Es sind vor allem Kauapparate zum
Zersprengen der Zellulosewände der Zellen,
durch welche Protoplasma und Stärke den
verdauenden Säflen entzogen sind; sie
treten teils als kauende und mahlende Mund-
teile auf (breite stumpfe Mandibeln bei
Rau|K'ii, ^Maikäfern und anderen; Mahlzähne
bei Wiederkäuern und Nagern; Kegelschnabel
körnerlresseiider Vögel), teils als Abschnitte
des Darmkanals, die durch harte Auskleidung
und kräftige Muskulatur zu Kaumägen
umgewandelt sind (bei vielen Insekten und
Vögeln). Ferner ist fast immer der Darm
der Pflanzenfresser länger als der der Fleisch-
fresser, weil dadurch einmal eine bessere
j Ausnützung der nährstoffärmeren Nahrung
; ermögUcht, dann aber auch ein größerer
I Raum für Aufnahme reicherer Nahrungs-
massen geboten vnrd (vgl. pflanzenfressende
' und fleischfressende Zahnkärpfchen, oder
Kauli|ua|ipe und Frosch; beim insekten-
fressenden Saurier Cnemidophorus sexhneatus
Darm = 1,14 Körperlängen, beim pflanzen-
fressenden Cnemidophorus marinus 2,1 Kör-
perlängen; Darm des Katze 4, des Hundes 5,
des Pferdes 10, des Rindes etwa 20 Körper-
längen). Die Nahrung der Fleischfresser ist
so nährstoffreich, daß eine verhältnismäßig
geringe Menge weit reicht ; sie können auf
Vorrat fressen und lange hungern; Pflanzen-
248
Oeliologie der Tiei-e
fresser haben zwar oft Vorratsräunie (Kropf
bei Insekten und Vögeln, Sehlundabschnitt
des Magens bei .Siiuü:ern). iiiüssen aber trotz-
dem ^^el öfter Nahnnii; aiil'nehnien.
Die seliundären Unterscliiede zwischen
Pflanzen- und Fleischfressern sind viel weni-
ger konstant, im allgemeinen aber doch
typisch. Sie seien kurz an dem Beispiel
zweier gemeiner Taiisendfiiljor unserer Fauna
erläutert, Julus als Pflanzenfresser, Lithobius
als Fleichfresser. Julus hat schwächer aus-
gebildete Sinnesorgane: kürzere Fühler
(Kiechorgane), weniger zahlreiche OceUe.
Julus ist langsam, denn seine Nahrung braucht
nicht verfolgt zu werden und ist stets in
Menge vorhanden, Lithobius ist sehr gewandt.
Julus hat keine Waffen und da er nicht
entfliehen kann, muß er sich anderweitig
gegen Feinde schützen: er hat einen harten,
kalkhaltigen Panzer, dessen Wirkung durch
Einrollen (Verbergen der Beine) erhöht
wird, und Stinkdrttsen; Lithobius besitzt
Angriffswaffen in dem zu Kieferfüßen mit
einer Giftdrüse umgewandelten vordersten
Beinpaar, das er auch zur Verteidigung
braucht, und entgeht den Nachstellungen
durch die Flucht, ist dalier auch weichhäutiger.
Julus ist gesellig und in großer Individuen-
zahl vorhanden, denn die Natoung reicht
für viele; Lithobius lebt vereinzelt, unter
einem Stein meist mir einer. Achnlich unter-
scheiden sich auch in anderen Gruppen
Pflanzen- und Fleischfresser.
Ein weiterer Unterschied bezieht sich
auf den Umfang des Speisezettels: wir
können Spezialisten und Allesfresser (mono-
phage und polyphage Tiere) unter-
scheiden, wobei freilich auch liier wieder
vielerlei LTebergänge vorhanden sind. Den
Allesfressern wird es nicht leicht an Futter
fehlen; die Spezialisten aber haben den
Vorteil, an die Besonderheiten ilu-er Nahrung
so angepaßt zu sein, daß sie sie mit großer
. Sicherheit auffinden und möglichst gründ-
lich verarbeiten können. Solche Anpassungen
beziehen sich walu-scheinlich in erster Linie
auf den Chcmisnnis ihres Körpers: die Raupen
des Wdirsiiiilclisclnvänners, der Wachsniotte
und Pelzmotte, der Biber, die Mehrzahl der
Binnenschmarotzer sind Beispiele dafür;
doch läßt sich schwer ermitteln, worin im
einzelnen diese Anpassungen bestehen. Vor
allem sind 'es alier l^iinielituiigen für die
Erlangung ihrer speziellen Nahrung, die viele
Spezialisten auszeichnen: Ameisen- und Ter-
mitenfresser, wie Grünspecht. x\meisenbeut-
1er, Erdferkel, Ameisenbär (Myrmecophaga),
Gürteltier haben eine lang vorstreckbare,
durch klebrigen Speichel zur Leinmite ge-
staltete Zunge; die Nektarsauger unter den
Insekten wie unler den Vögeln (Bienen,
Schmetterlinge, Fliege Bombylius; Kolibris,
Pinselzüngler) besitzen Saugrüssel oder lange
Zungen, um in die Blumen hineinzureichen;
die Muschelfresser besitzen kräftige, mit
breiten Zähnen bewaffnete Kiefer (der Sela-
chier Chimaera, Schnabeltier, Seeotter). Der
Schnabel des Ivreuzschnabels ist durchaus
an die Gewinnung von Nadelholzsamen an-
gepaßt, der Rüssel der Meeresschnecke
Natica trägt einen saugnapfartigen Bohr-
apparat zum Anbohren der Muschelschalen.
Die Art der Nalu'ung hat zuweilen Einfluß
auf die Färbung der Tiere, wohl durch
Beeinflussung ihres Chemismus im allge-
meinen. So verliert der Gimpel bei Hanf-
samenfüttemng sein feines Grau und schönes
Rot : die grüne Farbe des Papageien Chrysotis
festiva wird durch Fütterung mit dem Fett
eines welsartigen Fisches in Rot verwandelt,
u.v.a. In ausgedehnterem Maße konnten aber
solche Zusammenhänge noch nicht nach-
gewiesen werden.
Die Menge der verfügbaren Nalirung ist
natürlich überaus wichtig. Nahrunssnianue!
bewirkt Kummerformen; Ueberfluß an Nah-
rung steigert die Größe und die Fruchtbar-
keit: so findet man bei Schleier- und Sumpf-
ohrenlen, die sonst 3 bis 5 Eier legen, in
Jläusejalrren Gelege von bis zu 10 und melir
Eiern, die noch dazu größer sind als gewöhn-
lich. Die große Frucht biirkeit der Haustiere,
der Bienen- und Terinitenkrniigin und vor
allem der Innenschmarotzer beruht wesentlich
auf ilirer reichlichen Ernälu-ung. Wo viel
Nahrung vorhanden ist, da wimmelt es
natürlich auch von Kostgängern: nach
Forsten, die von der Nonne heimgesucht
sind, ziehen sich die Kukuke zusammen;
Tannenhäher und Kreuzschnäbel steUen sich
dort ein, wo der Nadelholzsamen gut geraten
ist. Der Fisclireichtum des Meeres ist der
Gnind für die Anhäufung der Schwimm-
und Tauchvögel an den Vogelbergen des
Nordens. Wo im Ozean eine kalte und warme
Strömung zusammenstoßen und infolge-
dessen viele Stenotherme Kalt- und Warm-
wassertiere zugrunde gehen, da bilden sich
am Grunde des Meeres Bänke, die von Lebe-
wesen wimmeln; alle zelrren sie von dem
Nahrungssegen, der hier zu Boden sinkt:
so ist es auf der Aguljasbank östlicli von
Südafrika, so in der Sagamibucht (Japan), so
bei Spitzbergen und auf der Neufundlandbank.
2e) Die Beziehungen der Tiere zum
Raum. Schließlich mögen noch die Bezie-
hungen der Tiere zum Raum Erwähming
finden. Die Tiere sind entweder freibeweg-
lich oder festsitzend: aber auch die fest-
sitzenden Tiere besitzen in irgendeinem
Zustande ilires Lebens, meist in der ersten
Jugend, freie Beweglichkeit. Bei denjem'gen
Tieren, die sich an der Grenze zweier Medien,
also an der Grenze von Luft und Erde, oder
von Wasser und Erde, oder von Luft und
Wasser bewegen, ist die Bewegung im all-
Oekoloaie der Tiere
249
gemeinen auf zwei Dimensionen des Eaumes
besclu-änkt, also bei den Landtieren i. e. S.,
den nicht schwimmenden oder schweben-
den Wassertieren und den Wasserläufern.
Diejenigen Tiere dagegen, die im freien
Wasser schwimmen oder in der Luft fliegen,
können sich nach allen drei Dimensionen
des Raumes bewegen, sind also viel freier.
Von ihnen sind wiederum die Flieger am
freiesten beweglich, weil das Luftmeer zu-
sammenhängend ist, wogegen für die Wasser-
tiere das Land, für die Landtiere das Wasser
eine Schi-anke bildet. Festsitzende Tiere
kommen nur im Wasser vor (von Schmarot-
zern abgesehen); denn nur hier ist es für sie
möglich, Nahrung zu erbeuten und sich
zweigesclilechtlich fortzupflanzen. Li der
Luft wäre für festsitzende Tiere eine Er-
näliruni;- vielleicht möglich — man denke
nur an l.aurrr wie den Ameisenlöwen oder
die Ciciiidi'lenlarve — aber die Spermatozoen
könnten nicht durch die Luft hindurch zu
den Eiern gelangen und diese befruchten,
wie das im Wasser geschieht. Festsitzend
sind manche Protozoen, viele Coelenteraten,
die Röhrenwürmer, Moostierchen, manche
Rädertierchen, die Brachiopoden, von den
Stachelhäutern die meisten Crinoiden, eine
Anzahl Muscheln und einige Schnecken,
von den Krebsen die Rankenfüßer, von den
Manteltieren die Ascidien. Die festsitzende
Lebensweise hat bei den Tieren mannigfache
analoge Umbildungen hervorgerufen. Die
Bewegungsorgane fehlen (Brachiopoden,
Moostierchen, Ascidien) oder sind rückgebil-
det (z. B. Auster) oder zu anderer Verrichtung
umgebildet (z. B. Rankenfüße der ,,Enten-
muschel"). Von Sinnesorganen sind die
Augen oft rückgebildet. Das Nervensj^stem
ist bei manchen Formen gering ausgebildet,
aber nicht überall. Die Ernähi'ung geschieht
sehr oft durch Herbeistrudeln der Nalmmg,
sonst durch Lauern. Was die Fortpflanzung
angeht, so kommt eine Begattung nur bei
denjem'gen Rankenfüßern vor, welche Zwerg-
männchen haben; im übrigen ist bei den fest-
sitzenden Tieren die Zwittrigkeit sehr ver-
breitet und die Befruchtung geschieht durch
Entleeren des Samens in das umgebende
Wasser, wo dann die Spermatozoen selbst-
tätig die Eier aufsuchen. Bei Coelenteraten,
Moostierchen und Ascidien findet unge-
schlechtliche Fortpflanzung statt durch Knos-
pung, und in ilu'em Gefolge Stockbildung.
Nicht selten kommt es bei den festsitzenden
Tieren, für die ja keine Richtung im Umkreis
bevorzugt ist, zur Ausbildung einer völligen
oder scheinbaren radiären Symmetrie, so bei
den Coelenteraten, bei der Tentakelkrone
von Moostierchen und Röhrenwürmern, bei
manchen festsitzenden Rädertierchen
(Floscularia), den Meereicheln und zusam-
mengesetzten Ascidien. Bei den Stachelhäu-
tern waren, wie jetzt noch die allermeisten
Crinoiden, die Vorfahren festsitzend, und
daher stammt vielleicht die strahlige S3'm-
metrie dieser Tiere.
Der Lebensraum, den ein Tier braucht,
ist sehr verschieden. Aeußerst beschränkt
ist er bei den festsitzenden Tieren. Pflanzen-
fresser können sich zu vielen in den gleichen
Wohnraum teilen, da er ihnen genug Nahrung
gewährt; dagegen ist die Verteilung der
Fleischfresser eine viel dünnere: ein Löwe,
ein Fuchs, ein Adler, ein Eisvogel braucht
ein gewisses Jagdgebiet, um zu genügender
Nalu'ung zu kommen, und häufig wird in
diesem Gebiete ein Artgenosse gar nicht
geduldet. Sehr eigentümlich ist der
Einfluß, den der verfügbare Raum auf die
Bewohner übt : S e m p e r s Versuche haben ge-
zeigt, daß Teiehschnecken der gleichen Brut
in kleinen Gefäßen kleiner bleiben als in
größeren, und Babäk hat mit einwandfreier
Versuchsanstellung das gleiche füi' Kaul-
quappen nachgewiesen. Vielleicht ist es auf
ähnliche Verhältnisse zurückzuführen, daß
die Mittelmeertiere im allgemeinen kleiner
sind als die gleichen Ai'ten im atlantischen
Ozean — immerhin wäre es aber möglich,
daß sonstige abweichende Bedingungen die
Schuld tragen, wie ja die Tiere der Ostsee
kümmern wegen des geringeren Salzgehaltes.
Daß die Säugetiere auf Liseln zu Zwergwuchs
geneigt seien (Shetlandponys, Zwergformen
von Hirsch, Wildschwein u. a. in Sardinien
u. dgl.) scheint in dieser Verallgemeinerung
nicht stichhaltig zu sein.
Literatur. C. W. S. AurivilUns, Die Blas-
kicrutuf ihr o.ri/r/11/nchen Dekapoden, durch be-
sondere Atipossunffeu ihres Körperbaues ver-
miltetl. Kon. Srenska Vetcnsk.-Akad. ffand-
liiuKir. \',.l. :.;, Nr. 4, 1SS9. — K. E. von Baer,
I '• l,rr dir I i rlireilung des organisi-Iien Lil^ins. In :
lird, I, 1. lld. ISi;4. — F. A. Vixey, ReeentDeve-
l<'/i,ioiil in ll:e T/o;,ri/ of Miiiiirri/. Xiilure, Vol. 76,
S. !'<:■: Iiis (:;s. Vjii:. — /•. lUifleln, Das Tier
als iiliiil (lis y,iliir(jiiinen, :.'. Ilinid von Hesse
und Doflcin, Tierbau und Tierleben. Erscheint
Ende 191-2. — E. Fraas, SepHlien und Vögel
in i/iren Anpassungen an das marine Leben.
In : .Julireshefte d. Ver. f. Vater!. Naturkunde
in Württemberg. Bd. 61, S. S46 bis S8(i, 1905. —
i. Ffedericq, Sur la concentralion moleculaire
du sang et des tissus chez les animaux aguatiques.
In: Arch. de Biologie t. 20, 8. 709 bis 737,
1904- — O. Hertwig, Die Symbiose oder
das Genossensehaftsleben im Tierreich. Jena
ISSS. — F. Heincke, Der Lebensreichtum des
Meeres und. seine Ursachen. In : Kosmos, Bd. 15,
S. SSS bis S49. I8S4. — A. Jacobi, Die Be-
deutung der Farben im Tierreich. Brackwede
1905. — O. K.ircliner, Blumen und Insekten.
Leipzig 1911. — Ä. Kraepelin, Die Beziehungen
der Tiere zueinander xind zur Pflanzenwelt.
Leipzig 1905. — W. Kückenthal, lieber die
Anpassung von Säugetieren an das Leben im
nV/s.v.fc. Zool. Jahrb. (Syst.), 5. Bd., S. S7S bi.i
399. 1890. — A. Lang, Veber den Einfluß
250
Oekologie der Tiere — Oken
der festsitzenden Lehensweise auf die Tiere.
Jena 188S. — L. Merzbacher, Allgemeine
Physiologie des Winterschlafs. In: Ergebnisse
der Physiologie, Bd. S, 2. Teil, S. 214 *« ~'5~.
;;;a5. — M. Xussbaiim, G. Karsten, M.
Weher, Lehrbuch der Biologie für Hochsclmh „.
Leipzig 1911. — E. Riggenbach, Die ,SV//.f/-
rrrsliimmelung der Tiere. In : Ergebniss d. Aiiol.
und Entwickelungsgesch., Bd. 12, S. 782 bis 903.
1902. — Cr. van Hynberk, lieber den durch
Chromatophoren bedingten Farbwechsel der Tiere.
In: Ergebn. d. Physiologie, S. Bd., S. S47. 1907.
— II'. Schwarze, Beiträge sur Kenntnis der
Symbiose im Tierreich. Programm d. Realgymn.
Hamburg. 1902. — A. Seitz, Betrachtungen
über die Schutzvorrichtungen der Tiere. Zool.
Jahrb., S. Bd., S. 59 bis 96. ISSS. — C. Semper,
Die natürlichen Existenzbedingungen der Tiere.
Leipzig. 1880. — P. Steinmann, Die Tierwelt der
Gebirgsbäche. In: Arch. f. Hydrobiologie und
Planktonkunde, 3. Bd., S. 266 bis 273. 1908. —
J. Vosseier, Beiträge zur Faunislik und Biologie
der Orthopteren Algeriens und Tunesiens. In:
Zool. Jahrb. Abt. f. Systematik, 16. und 17. Bd
1902. — A. Welstnann, Vorträge über Des-
zendenztheorie. Jena 1902.
jR. Hesse.
Oele
siehe den Artilvcl „Fette, Oele, Seifen".
Ogiven
oder Schmutzstrcifeu im Firnsclinee oder
Gletscliereis. Sie sind hervorgerufen durch
hineingewehten Staub und erhalten talwärts
infolge der an verschiedenen Stellen ver-
schiedenen Bewegungsgeschwindigkeit des
Gletschers eine gebogene und gekrümmte
Gestalt (vgl. den Artikel „Eis").
Ohm
Georg Simon.
Geboren am 6. März 1787 üi Erlangen, gestorben
am 7. Juli 1854 in München. Er war nacheinander
Lehrer in Nidau, Neuchätel, Bamberg, 1817 am
GjTnnasium in Köln, 182G an der Ivriegsschule
in Berlin, 1833 an der polytechnischen Schule
in Nürnberg; 1849 \mrde er zum Extraordinarius,
1862 zum Ordinarius in München ernannt. Seine
Untersuchungen auf elektrischem Gebiet führten
ihn zur Formulierung des nach ihm benannten
Gesetzes für den elektrischen Strom, das er 1827
veröffentlichte. 1840 erschien seine Weiteraus-
bildung der von Kirwan aufgestellten Rich-
tungshypothese des Magnetismus. Auch auf
dem Gebiet der Akustik machte er Versuche
und führte den Klang der Töne auf die relative
Intensität der Partialtöne zurück.
Literatur. ISauerufeinil, Gedächtnisrede auf
Ohm. Leipzig 1890. — Mann, G. S. Ohm,
Leipzig 1S90.
E. Drude.
Oerstedt
Hans Christian.
Geboren am 15. Augxist 1777 in Rudkjübing in
Dänemark, gestorben am 9. März 1851 in Kopen- ;
hagen. Er studierte von 1794 an in Kopen-
hagen, wurde 1799 pharmazeutischer .\djunkt
der medizinischen Fakidtät; von 1801 bis 1803 !
unternahm er Reisen in Deutschland, Frankreich i
und Italien, hielt, nach Kopenhagen zurückgekehrt
Vorlesungen über Physik und Chemie, und ■wurde
dort 1806 Professor. Die Jahre 1812 und 1813 ^
lirachte er wiederum auf wissenschaftlichen [
Reisen zu. 1829 wurde er zum Direktor des
Polytechnikums in Kopenhagen ernannt. 0er-
stedts Bedeutung liegt auf dem Gebiet der |
Elektrizitätslehre; er entdeckte 1820 die Wir-'
kung des elektrischen Stromes auf die Magnet- '
nadel und 'wurde damit der Begründer des Elek-
tromagnetismus. 1822 konstnuerte er ein Piezo-
metcr zur Messung der Kompressibilität der
Flüssigkeiten.
Literatur. Biographie von Hauch und I'orch-
hamnier, deutsch von Scbald. Spandau
1853.
E. Drude.
Oken
Lorenz.
Geboren am 1. August 1779 in Bohlsbach bei
Offenburg, gestorben am 11. August 1851 in
Zürich. Studierte von 1800 bis 1804 in Freiburg
Medizin und promovierte dortselbst. Seine
Lieblingsstudien waren von Anfang an Philo-
sophie und Naturwissenschaften. Schon 1802
hatte er einen Grundriß des Systems der Natur-
philosophieverfaßt, den ermitdeniNamenOken')
publizierte, wie er sich von nun an nannte.
Nachilem er noch von 1804 bis 1805 in Würzburg
studiert hatte, habilitierte er sich in Göttingen,
wo er in ziemlich bedrängter Lage lebte. Hier
entstanden- seine Arbeiten über den Darmkanal
des Embryos der Säugetiere, die wesentlich zu
seinem wissenschaftlichen Rufe beitrugen. Am
Ende seiner Existenzmittel angelangt, wurde er
1807 als Extraordinarius nach Jena berufen.
Seine Programmschrift, die er bei .Antritt der
Professur veröffentlichte, enthält seine bekannte
Wirbeltheorie des Schädels. Oken blieb bis
1819 in Jena; in diese Zeit fällt seine eifrigste
und regste Tätigkeit auf naturphilosophischem
und naturgeschichtlicheni Gebiet. .\uch seine
Lehrtätigkeit war außerordentUch erfolgreich.
Durch sein unleidliches Verhältnis zu Goethe,
mit dem er in einen Prioritätsstreit um die Wirbel-
•) Sein eigentlicher Name ist Okenfuß.
Oleen — Ontogenie
251
theorie des Schädels geraten war und seine
Teilnahme am Wartburgfeste, ferner durch die
Ivritiken seiner Zeitschrift Isis, war er der Regie-
rung unliebsam geworden und mußte demissio-
nieren. Auch wurde die Herausgabe der Isis
verboten, deren Druck daraufhin in Leipzig
erfolgte. Er lebte dann in Basel 1821 bis 1822.
und wieder in Jena bis 1827 als Privatmann,
nur mit der Herausgabe der Isis beschäftigt.
Der Wunsch, wieder eine Lehrtätigkeit zu haben,
trieb ihn nach München, wo er zunächst Privat-
dozent, daim ordentlicher Professor der Physio-
logie wurde (1827). Auch hier geriet er durch
sein schroffes und oft unversöhnliches Auftreten
in Konflikt mit der Regierung und mußte wieder
1832 seine Entlassung nehmen. Glücklicherweise
erhielt er einen Ruf nach Zürich, wo er bis zu
seinem Tode m der fruchtbarsten Weise wirkte.
Wemi man Okens Wirken würdigen will,
so muß man berücksichtigen, daß er in erster
Linie Naturphilosoph war. Eigene Untersuchungen
Ivat er nur selten angestellt. Sein Hauptbestreben
war die Darstellung eines allgemeinen in sich
zusammenhängenden alle Reiche der Natur
und deren Elemente umfassenden Natursj'stems.
Er sprach darin den Satz aus, die Naturphilo-
sophie ist die Wissenschaft von der ewigen Ver-
wandlung Gottes in der Welt. Die Isis gab er
von 1816 bis 1848 heraus, er war bestrebt, alle
Wissenschaften mit Ausnahme der Theologie und
Jurisprudenz darin zu Worte kommen zu lassen.
Vorzugsweise sind die Artikel jedoch naturhisto-
rischen Inhalts. Tatsächlich ist die Isis ein
Tummelplatz der Meinungen, auf dem alle geistig
regen Gelehrten neuerer Zeit sich betätigten. Er ist
auch als Gründer der Versammlungen deutscher
Naturforscher und Aerzte zu betrachten, 1827
brachte er zum ersten Male in Leipzig eine wenn
auch nur schwach besuchte Tagung zustande.
Seine W^erke sind: Lehrbuch des Systems
der Naturphilosophie 1. Aufl. Jena 1809 bis 1811
3 Bde., 2. Aufl. Jena 1831, 3. Aufl. u. d. T. Lehr-
buch der Naturphilosophie, Zür-ich 1843. Lehr-
buch der Naturgeschichte, 1. Bd. Mineralogie,
Leipzig 1812, 2. Bd. (in 2 Teilen). Naturgeschichte
derPflanzen Jenal825bisl826, 3Bd. (m 2 Teilen).
Lehrbuch der Zoologie, Jena 1816. Allgemeine
Naturgeschichte für alle Stände, 13 Bd. Stuttgart
1833 bis 1841 mit 1 Atlas.
Litoratur. Lorenz Oken. Eine biographische
Skizze. Gedächtnisrede zu der hundertjährigen
Geburtstagfeier von Alexander Ecker. Stutt-
gart 1880. Enthält auch vollständiges Verzeich-
nis seiner Schriften. — Güttier, Lorenz Oken
und sein Verhältnis zur modernen Entwicklungs-
lehre. Leipzig ISS4.
W. Harms.
Ontogenie.
1. Definition. Morphologie der Eizelle. 2. Erste
Entwickelungsperiode. Furchung und Ausbildung
der Primitivanlagen: a) Furchung: «) Totaler
Tj-pus. ß) Diskoidaler Typus, y) Superfizieller
Typus, b) Ausbildung der Primitivanlagen. Begriff
der Keimblätter: a) Bildung des Entoderms.
ß) Mesodermale Primitivanlagen (Jlesenchym-
zellen, Urmesodermzellen und Mesodermstreifen,
Urdarmdivertikel, Mesoderm der Gliedertiere,
Mesoderm der Wirbeltiere). 7) Ausbildung der
Urgeschlechtszellen. 3. Zweite Entwickelungs-
periode. Gestaltsbildung: a) Gestaltsbildung in
Verbindung mit Larvenstadium und Metamor-
phose: k) Schwärmlarven der Coelenteraten und
Schwämme, ß) Schwärmlarven der Würmer und
Mollusken, y) Schwärmlarven der Echinodermen.
d) Larvenformen der Gliedertiere, f) Larvenfornien
der Jlanteltiere und Wirbeltiere, b) Direkte Ge-
staltsbildung ohne Verbindung mit Larvensta-
dien bei Gliedertieren und Wü-beltieren. c) Em-
bryonalhüllen bei Skorpionen, Insekten, höheren
Wirbeltieren. 4. Dritte Entwickelungsperiode.
Organbildung: a) Organe ektodermaler Herkunft
(Körperbedeckung, Nervensystem, Sinnesorgane,
Atmungsorgane wirbelloser Tiere, larvale Ur-
nieren). b) Organe entodermaler Herkunft (Darm-
kanal, Kiemen, Lungen), c) Organe mesodermaler
Herkunft (Binde- und Stützsubstanzen; Musku-
latur; Cölom ; Blutgefäßsystem ; E-^kretionsorgane ;
Gescldechtsapparat).
I. Definition. Morphologie der Ei-
zelle. Die Ontogenie umfaßt als die Ent-
wickelungsgeschichte des Einzelindividuums
alle die Formveränderungen, welche dieses
Individuum von seinem Ausgangspunkt, der
befruchteten Eizelle, bis zur erreichten Ge-
schlechtsreife durchmacht. Die Lebensge-
schichte des Individuums ist freilich damit
noch nicht abgeschlossen, es folgt vielmehr
zumeist auf den mehr oder weniger lang
dauernden Zustand der geschlechtlichen Eeife
und Tätigkeit noch eine Periode absteigender
Entwickcluiig, des Zerfalls, die schließlich
zum Tode führt. In der Regel bezieht man
aber diese letzteren Erscheinungen nicht
mehr in eine Betrachtung der ontogenetischen
Vorgänge ein, sondern behandelt nur die
Vorgänge, die sich beim Aufbau eines Indi-
viduums abspielen.
Innerhalb dieser derart umgrenzten Ent-
wickelungszelt lassen sich nun wieder ver-
schiedene Stufen unterscheiden. Eine erste
führt zur Sonderung der in der EizeUe ent-
haltenen Anlagekomplexe auf dem Wege
der Furchung und der Scheidung der einzelnen
Primitivanlagen voneinander; eine zweite
arbeitet äußerlich in großen Umrissen die
Gestalt des zukünftigen Tieres heraus — •
häufig unter Vermittelung einer besonderen
Zwischenstufe, einer Larvenform — , läßt
innerlich eine Sonderung der Anlagekomplexe
für die einzelnen Organe eintreten; eine
dritte Stufe endlich führt zur spezifischen
Ausgestaltung der äußeren Form in ihren
Einzelheiten, bewirkt innerlich die histo-
logische Differenzierung der einzelnen Organe
und macht sie dadurch erst zu ihren beson-
deren physiologischen Funktionen befähigt.
Die Entwickelung eines Tierindividuums
beginnt mit dem Augenblicke, wo eine mann-
liehe Samenzelle und eine weibliche Eizelle
sich in dem Befruchtungsvorgang zur Bil-
dung einer einzigen Zelle vereinigen. Mit
dem Momente dieser Vereinigung ist das
neue Individuum in allen seinen wesentHchen
zuliünftigen Eigenschaften fixiert. Und
zwar sind es im besonderen die Kerne, welche
diesen bestimmenden Einfluß ausüben, ent-
halten sie doch in der starli färbbaren Sub-
stanz des Chromatins die väterliche und
mütterliche Erbmasse. Die protoplasmati-
schen Teile von Samen- und Eizelle sind
wohl kaum Träger irgendwelcher Vererbungs-
substanz, man kann sie gewissermaßen als
das Substrat jener Chromatinelemente auf-
fassen. Von ihnen ist nur die Eizelle in-
sofern von Bedeutung für die Entwickelung
des neuen Individuums, als die Konstitution
derselben von einschneidendem Einfluß auf
den Ablaut der Entwickelungsvorgängc wäh-
rend der ersten Embryonalpcriode sein kann.
Jede Eizelle besitzt den morphologischen
Wert einer Zelle und besteht als solche aus
Protoplasma und Kern. Vor der Befruchtung
pflegt man letzteren gewöhnUch als Keim-
bläschen, seinen Kernkörper als Keimfleck
zu bezeichnen, nach der Befruchtung dagegen,
also nach der Vereinigung mit dem Samen-
kern, stellt der Eikern den sogenannten
„ersten Furchungskern" dar. Das Proto-
plasma des Eies enthält aber nun außerdem
noch besondere Nälnsubstanzen, die dem
Ei durch den mütterlichen Organismus zu-
geführt werden und die zur Ernäluung des
jungen Keimes in seiner ersten Entwicke-
lungsperiode dienen. Diese Nährstoffe
werden als Dotter oder Deutoplasma be-
zeichnet, sie lagern sich in Form von Kügel-
chen oder Körnchen in das Plasma ein und be-
stehen aus Eiweißkörpern, Fetten, Oel-
tropfen. Selten ist der Dotter farblos, meist
ist er gelblich, doch kann er auch intensiv
rot, grün, blau oder violett gefärbt sein.
Durch die verschiedenartige Verteilung der
Dottersubstanzen wird eine Anzahl von-
einander abweichender Eitj'pen geschaffen.
Der Dotter kann gleichmäßig über das
ganze Eiplasma verteilt sein, so daß beide
Substanzen sich innig durchdringen; der
Furchungskern nimmt dann die Mitte der
überall gleichartig strukturierten Einlasse
ein (alecithaler Eitypus, Fig. 2a). Der
Dotter kann ferner am einen Pol sich be-
sonders massig anhäufen, die Folge ist, daß
das Plasma von diesem, dem vegetativen
Pole, verdrängt wird und an dem entgegen-
gesetzten dütterfreien, dem animalen Pole
sich zusammendrängt, wo dann auch der
Furchungskern zu finden ist. Nehmen solche
Eier unter beträchtlicher eigener Größen-
zunahme sehr große Mengen von Dotter auf,
so kommt schließlich ein Eitypus zustande,
bei dem das Bildungsplasma mit dem Fur-
chungskern ganz zurücktritt und nur noch
eine kleine, gegenüber den Dottermassen ganz
verschwindende Scheibe am animalen Pole,
die sogenannte Keimscheibe, darstellt (telo-
lecithaler Eitypus, Fig. 1, Fig. 8a). Der
Dotter kann "endhch drittens in der Mitte
des Eies sich anhäufen und nur an den
peripheren Rändern eine schmale Zone von
Bildungsplasma, das sogenannte Keimhaut-
blastem, bestehen lassen, es entsteht der
centrolecithale Eitypus (Fig. 10 a), dessen
Furchungskern in der Regel in der Mitte des
Eies, umgeben von einem besonderen Plasma-
hofe, hegt.
Für das äußere Aussehen des Eies sind
ferner noch von Bedeutung besondere Hüllen,
die mit den bisher besprochenen Teilen in kei-
nem engeren Zusammenhange stehen, sondern
dieselben nur zum Schutze umschüeßen.
Selten sind Eizellen ganz nackt, wie bei
Schwämmen, Coelenteraten, Stachelhäutern,
Muscheln, zumeist sind sie wenigstens von
einer zarten Dotterhaut umschlossen, die
durch Erhärtung der äußeren Schicht des
Eiplasmas entsteht, also vom Ei selbst aus
ihre Entstehung nimmt (jn-imäre Eihülle).
Eine besondere Form dieser [iriniären Ei-
hüUen stellt die Zona radiata mancher Wirbel-
tiere dar, bestehend ans einer dicken, von
Poren durchsetzten Membran, die an einer
Stelle eine trichterförmige Unterbrechung,
eine sogenannte Mikropyle, zum Durch-
tritt des Samenfadens autweist. Eine
zweite Gruppe von Eihüllen wird nicht vom
Ei selbst, sondern von besonders differen-
zierten sterilen OvarialzeUen seiner Um-
gebung, von sogenannten FoUikelzellen, ab-
geschieden (sekundäre Eihüllen). Es ent-
stehen Chorion-Bildungen, sehr feste chitin-
artige Eischalen, die häufig eine sehr kom-
plizierte Struktur ihrer Oljerfläche besitzen
und stets ebenfalls eine Mikropyle auf-
weisen (Insekten, Mollusken). Tertiäre
Eihüllen endlich werden von den ausführen-
den Abschnitten des weibhchen Genital-
apparates abgeschieden. Solche können
einmal in Form von Gallerthüllen auftreten,
die dann, besonders bei wasserlebenden Tieren
(Insekten, Tintentischen, Amphibien), zur
Ausbildung von Laiclimassen führen. Kom-
pliziertere Ersclieiniingen treten bei Rep-
tihen und Vögeln auf. Bei letzteren wird
(vgl. Fig. 1) das aus Keimscheibe und Dotter
bestehende eigentliche Ei zunächst von einer
im Eileiter abgeschiedenen Eiweißmasse um-
schlossen und in mehreren spiraligen Schich-
ten umlagert; es wird dann weiter der
Eiwrißmaiitcl zusammengehalten durch die
Schalenliaut, welche aus zwei Schichten
besteht und am stumpfen Eipol unter
Bildung einer Luftkammer auseinanderweicht ;
es bildet dann endlich den äußeren Abschluß
des Eies eine im Uterus abgesonderte poröse
Ontoaeme
253
Kalkschale. Die Keptilionoier sind ganz
älinlich gebaut, nur findet sich an Stelle
der Kallischale eine pergamentartige Hülle.
Fig. 1. Schematische Darstellung eines von oben
betrachteten, befruchteten und abgelegten Hüh-
nereies. Eiweiß und Seliale ist horizontal durch-
schnitten gedacht, die Dotterkugel dagegen
unversehrt. Nach Gadow, Vögel in Bronns
Klassen und Ordnungen. I. Teil, 1891, Taf. 56
Fig. 4. ch Chalaze, do Dotter, ei Eiweiß, k Keim-
scheibe mit Keimbläschen, 1 Luftraum, um-
schlossen von der äußeren (shj) und inneren (shj)
Lage der Schalenhaut, s Kalkschale.
Werden mehrere Eier von einer gemein-
samen Hülle umschlossen, so spricht man
von Kokons, die in den allermannigfaltigsten
Formen auftreten können.
2. Erste Entvv'ickelungsperiode: Fur-
chung und Ausbildung der Primitivanlagen.
2a) Furchung. Unter Furchung faßt man
diejenigen ersten Entwickelungsvorgänge am
befruchteten Ei zusammen, welche unter
wiederholten Zellteilungen die zunächst durch-
aus einzellige Eizelle in einen vielzelligen
Komplex überführen, für den im besonderen
charakteristisch ist, daß die Gesamtheit
seiner Komponenten, der sogenannten Fur-
chungszellen oder Blastomeren, in Form
und in Größe im wesentlichen die Verhält-
nisse der Eizelle beibehalten hat. Die Zell-
teilungen des Furchungsprozesses führen also
demgemäß einmal zu einer stetigen Ver-
kleinerung der Zellgröße, so daß einige hundert
Furchungszellen eines älteren Furchungs-
stadiums denselben Eaum für sich be-
anspruchen, den vorher die eine Eizelle
einnahm; sie lassen ferner zunächst noch
fast jegliche Ortsverlagerung der aus ihnen
sich ergebenden zahlreichen Zellen ver-
missen, so daß letztere in ihrer Gesamtheit
die gleiche Kugel- oder Scheibentorm dar-
bieten, wie sie ursprünglich die noch un-
geteilte Eizelle zeigte.
Insgesamt lassen sich entsprechend der
Dotterverteilung des Eies drei Grundtypen
des Furchungsprozesses unterscheiden, die
aber keineswegs völlig scharf voneinander
geschieden sind, sondern die sich auseinander
ableiten lassen. Der ursprünglichste Typus
ist die totale Furchung, sie ist die weitaus
verbreitetste und bietet eine große Mannig-
faltigkeit im einzelnen dar. Aus ihr abzu-
leiten ist ferner der discoidalc Typus der
extrem telolecithalen Eier sowie der super-
fizielle Modus der centrolecithalen Eier.
a) Totaler Furchungsty pus. Nach
seinen äußeren Ersclieinunnsformen läßt
derselbe sich zunächst in zwei Untertypen
zerlegen, die wiederum durch den wechseln-
den Dotterreichtum des Eies bestimmt wer-
den, in den äqualen und den inäqualen Typus.
Der äquale Typns findet sich nur bei
alecithalen Eiern, bei denen also keinerlei
lokale Anhäufung von Dottermassen statt-
hat. Er ist nur selten in reiner Form anzu-
treffen, so bei manchen Stachelhäutern, bei
Schwämmen, Coelenteraten und einzelnen
Krebsen. Der Verlauf ist etwa folgender. Zu-
nächst teilt sich die kugelrunde Eizelle
(Fig. 2 a) durch zwei senkrecht aufeinander
stehende Meridionalfurchen in zwei (Fig. 2 b)
und in vier (Fig. 2 c) Zellen, eine dritte
nunmehr äquatoriale Teilungsebene läßt dar-
aus acht Zellen enfstehen (Fig. 2d), die durch
neue, nun wicdi'r mi'ridionale Ebenen in
16 ZeUen zerlegt werden (Fig. 2e). Fort-
gesetzte weitere Teilungen führen zu
'32 (Fig. 2f), 64, 128 Zellen und so fort, mit
f°/ o o \« ^
0(0 0)0
o( o ] o ) 0
l oV o o Jo/
Fig. 2. Schematische Darstellung des total-
äqualen Furclmiigstypus. a ungefurchtes Ei,
b zweizeiliges, c vierzelliges, d achtzelliges, e scch-
zehnzelliges, f zweiunddreißigzelliges Furchungs-
stadium. Alle von der Seite gesehen.
dem Endergebnis, daß schließlieh ein kuge-
liger Zellenkomplex vorhanden ist, dessen
254
Ontogenie
Elemente sämtlich zum mindesten an-
nähernd von der gleichen Größe sind. Bildet
der Zellenhaufen dabei eine völlig kompakte
solide Masse, so spricht man von einer Mo-
rula; in der Kegel beginnen aber schon früh-
zeitig im Zentrum des ganzen Komplexes
Flüssigkeitsräume aufzutreten, die zusam-
menfUeßen, sich vergrößern und schUeßhch
im Innern eine umfangreiche Höhlung bil-
den, welche von den Furchungszellen als
WandzeUen umschlossen wird. Der Keim
ist so zu einer Hohlblase, zu einer Blastula
geworden (Fig. IIa), ihr innerer von Flüssig-
keit erfüllter Raum wird als Furchungshöhle
bezeichnet.
Auch an dotterreichen Eiern von einem
gemäßigt telolecithalen Typus verläuft die
Furchung total, insofern eben das ganze
Ei in seiner Gesamtheit zerklüftet wird,
aber die lokale Anhäufung größerer Dotter-
massen am vegetativen Pol hat zur Folge,
daß die äquatorialen Teilungsebenen in der
Richtung nach dem animalen Pol verschoben
werden, wodurch dann naturgemäß die
Zellen hier kleiner erscheinen müssen, als
am vegetativen Pole, die Furchung verläuft
nach dem inäqualen Typus. Dieser ist
sehr viel verbreiteter als der äquale Typus,
er findet sich, um nur einige Beispiele heraus-
zugreifen, bei zahlreichen Stachelhäutern,
bei Ringelwürmern, Mollusken, bei Am-
phioxus, beim Frosch. Sein äußerer Ver-
lauf ist zunächst ganz der gleiche wie beim
äqualen Typus. Zwei meridionale Teilungs-
ebenen lassen hintereinander zwei und vier
Zellen entstehen, die alle genau gleich groß j
sind (Fig. 3 a). Die dritte, äquatoriale Tei-
lungsebene ist aber nun nach dem animalen i
d rj °1° V\
0(0 0)0
0(0 o ] 0
Fig. 3. Scliematische Darstellung des total-
inäqualen Fincluingstypus. a vierzelliges, b acht-
zelliges, c seclizehnzelliges, d zweiunddreißig-
zelliges Furchungsstadium von der Seite gesehen,
»la Makromeren, mi Mikromeren.
Pol verschoben; die Folge ist, daß von den
neu entstandenen acht Zellen die vier dem
animalen Pol benachbarten kleiner sind als
die vier dotterreicheren vegetativen Zellen.
Erstere bezeichnet man als Mikromeren,
letztere als Makromeren (Fig. 3b). Die
meridionalen Ebenen der nächsten Teilungs-
periode halbieren in gleichem Maße alle
acht Zellen (Fig. 3c), die folgenden Aequa-
torialebenen lassen dagegen den Gegen-
satz in dem verschiedenen GrößcnausfaU der
Furchungselemente wieder scharf hervor-
treten (Fig. 3d), und das Endergebnis ist
schließhch eine Blastula, deren Elemente am
animalen Pole gegenüber den vegetativen
Zellen bedeutend kleiner und auch zahl-
reicher sind, da sehr bald die Teilungs-
phasen an diesen plasmareicheren Zellen
viel schneller aufeinander folgen als im Be-
reich des vegetativen Poles. Diesen ver-
änderten Verhältnissen trägt auch der innere
Aufbau der Blastula Rechnung, ihre Fur-
I chungshöhle erscheint infolge der mächtigeren
^ Ausdehnung der vegetativen Zellen nach
' dem animalen Pole verschoben (Fig. 12a).
j^ach einem zweiten Gesichtspunkt, nach
den Achsenverhältnissen des sich entwickeln-
den Keimes, läßt sich der totale Furchungs-
modus in eine Anzahl weiterer Untertypen
zerlegen, die sich dann bald mit dem äqualen,
bakl mit dem inäqualeu Ty|:ius kombinieren.
Die einfachste Form dieser Untertypen stellt
der tadiäre Typus dar, bei " dem der
Keim während aller Phasen seiner Furchung
in seinen einzelnen Elementen und in seinen
Teilungsrichtungen einen radiären Bau zu
der durch animalen und vegetativen Pol
verlaufenden Hauptachse aufweist. Die
oben zugrunde gelegten Schemata würden
diesen Typus repräsentieren, er wird weiter
ohne weiteres veranschauHcht durch die
Figuren 4 a und 4 b. Am nächsten diesem
Typus steht dann der spiralige Typus, wie
er sich besonders an den Eiern mariner
Strudel- und Ringelwürmer sowie vieler
Schnecken und Muscheln findet. Das Wesent-
liche dieses Typus besteht darin, daß hier
nicht wie bei dem radiären Typus die Kern-
spindeln der jeweihgen Teilungsphasen streng
meridional oder äquatorial gelagert sind,
sondern daß sie gegen diese Richtungen in
einem schrägen Winkel von etwa 45° geneigt
erscheinen. Die Folge ist, daß auch die
Teilungsebenen der nachfolgenden Zell-
teilungen nicht mehr die ursprünglichen,
dem Radiärtypus zukommenden Lagen zur
Hauptachse beibelialten. sondern daß sie
eine der verschobenen Spindellage ent-
sprechende Verlagerung gegen dieselbe auf-
weisen. Die weitere Folge ist, daß in der
Anordnung der Furchungszellen selbst sicli
eiiu' Verschiebung i^cltcnd macht, indem sie
nun niclit mehr regelmäßig über- oder neben-
einander geordnet sind, sondef5i gegenein-
ander in einer der vorausgehenden Zell-
Ontogenie
teihing entsprechenden Weise verlagert sind
(Fig. 4 c, d). Die Verlagerung der Kern-
Fig. 4. Vergleichende Gegenüberstellung einiger
Furchungsstadien vom Radiär- und vom Spiral-
typus. Nach K. Heider aus E. Korscheit und
K. Heider, Lehrb. vgl. Entwicklungsgeschichte.
Allg. Teil 1909, Fig. 30. a und b acht-"und sech-
zehnzelliges Stadium des Radiärtypus vom ani-
malen Pole, cund d desgleichen beim Spiralt^-pus.
teilungsspindel und damit der Teilungs-
richtung überhaupt kann vom Standpunkt
eines in der Hauptachse des Keimes stehenden
und mit dem Kopfe nach dem auimalen Pole
gerichteten Beschauers aus entweder nach
rechts oder nach hnks hin erfolgen, in
ersterem Falle erfolgt die Teilung dexiotrop
(Fig. 4c), in letzterem leiotrop (Fig. 4d).
Es ist ein weiteres Gesetz bei diesem Typus,
daß, da auch hier zwei aufeinanderfolgende
Teilungen senkrecht zueinander stehen, regel-
mäßig dexiotrope und leiotrope Teilungen
miteinander abwechseln. Die Folge davon
ist, daß die Zellenkränze, die sich um die
Hauptachse gruppieren, in ganz regelmäßiger
Wechsellage zueinander hegen (Fig. 4c, d),
wodurch eine zweifellos günstigere Raum-
ausnützung gegeben ist als beim Radiär-
typus. Ein weiterer hier zu nennender
Typus ist der bilaterale Typus, wie
ihn Amphiosus, besonders schön aber die
Ascidien zeigen. Die ersten Furchungs-
phasen weichen kaum von dem Radiärtypus
ab, sehr bald aber geben die Teilungsrich-
tungen ihre radiäre Stellung zur Haupt-
achse auf und orientieren sich symmetrisch
zu beiden Seiten einer Mittelebene, welche
der Bilateralebene des späteren Embryos
entspricht (Fig. 5). Ein letzter Typus
wäre dann endlich der disymmetrische
Typus der Rippenquallen oder Cteno-
phoren, dadurch ausgezeichnet, daß schon
sehr frühzeitig an dem jungen Keim, der im
übrigen eine sehr stark inäcjuale Furchung
aufweist, sich die Symmetrieverhältnisse des
ausgebildeten Tieres bemerkbar machen.
Schon am achtzeUigen Furchungsstadiura
lassen sich'^die späteren Magen- und Trichter-
ebenen mit Sicherheit feststellen.
Fig. 5. Zwei Furchungsstadien des Bilateral-
typus. Nach Conklin, Journ. e.xperim. Zool.
Vol. II 1905. Fig. 3 u. 5. a zwanzigzelliges, b \'ier-
undsechzigzelliges Stadium vom animalen Pol.
s — s bilaterale Symmetrieebene.
Nach dem totalen Typus furchen sich
ferner die Eier der Nematoden und Rota-
torien. In beiden Gruppen verlaufen die
Furchungsprozesso je in einer durchaus eigen-
artigen Weise, insofern schon auf den jüngsten
Stadien sowohl in dem Teilungsmodus wie
in der Gruppierung der einzelnen Elemente
sich Beziehungen zum Aufbau und zu den
Symmetrieverhältnissen des ausgebildeten
Organismus nachweisen lassen. Die Ei-
furchung der Schwämme, zahlreicher Coelen-
teraten und Plattwürmer folgt zwar im all-
gemeinen dem totalen Typus, läßt aber häufig
jegliche Gesetzmäßigkeit vermissen.
Und endlich folgen dem totalen Furchungs-
modus auch die kleinen dotterarmen Eier
der Säugetiere. Das Ei teilt sich zunächst
total in zwei Zellen (Fig. 6a), aber damit
hört jede weitere Regelmäßigkeit auf, die
Teilungen erfolgen völUg unrhythmisch und
in regelloser Reihenfolge, so daß drei-, vier-.
256
Ontoeenie
sechs-, sieben-, neun-, zehnzellige Stadien
und so fort zu beobachten sind (Fig. 6b).
langsamer durch als am animalen, es bleibt
so die Zerklüftung des vegetativen Poles
gegenüber dem animalen immer mehr zurück.
Schon am Froschei läßt sich diese Furcluings-
verzögerung am vegetativen Pole feststellen,
sehr viel stärker ausgeprägt ist sie bei den
Eiern der Schmelzschupper oder Ganoiden,
wo bereits eine größere Zahl von Mikrumeren
am animalen Pol gebildet sein kann. Iiis die
Durchschnürung der ersten Meridianfiuchm
am vegetativen Pole erfolgt (Fig. 7). Stellen
Fig. G. Totale Furchung des Säugetiereies.
a zweizeiliges, b mehrzelliges Furchungsstadium
des Schafes, c ältere Keimblase eines Kaninchens.
Aus Ü. Hertwigs Handbuch der Entwickelungs-
lehre der Wirbeltiere, I. Bd. 1. Teil 1906, Fig. 244
u. 657. bl mit Flüssigkeit erfüllter Raum der
Keimblase, ek Embryonalknoten.
Ebensowenig wie in der Zahl der Blasto-
meren lassen sich Gesetzmäßigkeiten in der
Größe derselben erkennen. Es gelangt das
Ei schon während der Furchnng in den ;
Uterus, und wird hier in besonderer Weise
ernährt, und je nach ihren besonderen, bald
besseren, bald schlechteren Ernährungsbe-
dingnngen zeigt bald die eine, bald die andere
Blastoniere eine bedeutendere oder geringere
Größe. Das Endergebnis der Furchung ist
dann schUeßlich ein solider ZellcnhaidVn,
eine Morula. Dieses Stadium wächst all-
mählich an Zellenzahl und Größe heran, es
tritt ferner in seinem Innern ein exzentrisch
gelegeiu'r, nut Flüssigkeit erfüllter Hohl-
ra\ini auf, der zum größeren Teil von einer
einschichtigen Zellenwandung begrenzt wird.
Nur an einer Stelle weist diese Wandung
eine beträchtliche Verdickung auf, an der
Stelle des sogenannten Embryonalknotens
(Fig. 6c).' Alle diese eigenartigeil Fnrchungs-
verhältnisse des Saugetiereies lassen sich
nur aus einem früheren Dotterreichtnm der
Eier ihrer Vorfahren verstehen, wie ihn
ja tatsächlich jetzt noch die Monotremcn
aufweisen (vgl. weiter unten S. 270).
ß) Diskoidaler Furchungstypus.
Derselbe läßt sich unmittelbar aus dem
total-inäqualen ableiten. Bei dottcrreichcren
luern von telolccithalem Bau schneiden
die Mcridianfurehen am vegetativen Pol viel
Fig. 7. Aelteres ruuhunj,sstadmm \on Lepi-
dosteus in seitlicher Obeitlicheninsuht Aus
0 Hertwigs Handbu( h der Lntwickclungslehre
der Wirbeltiere I Ld 1 Teil 1906 Fig 343.
wir uns eine fortschreitende Dotterzunahrac
vor, so werden schließlicli die Koltcrinassen
am vegetativen Pole so gewaltig werden, daß
das den ersten F'urchungskern enthaltende
Bildungsplasma der Keimscheibe bei den
Furchungsteilungen diese Massen mit seinen
Kräften nicht mehr bewältigen kann; die
Keiinscheibe wird sich dann allein teilen,
der Dotter wird ungefurcht bleiben, es ent-
steht der discoidale Furchungstypus. Seine
Erscheinungen spielen sich im einzelnen
InluviidiTiiKiLM'n ab. Die zunächst ungeteilte
Kemisclieilte (Kig. 8a) zerfällt in zwei Zellen,
senkrecht zur ersten Teilungsebene ge-
stellte Teilungen zerlegen sie in vier, weitere
in acht, sechzehn und mehr Zellen (Fig. 8c),
bis dann schließlich an Stelle der ursprüng-
lichen Eizelle eine aus zahb-eichen Blasto-
meren zusammengesetzte ZeUenscheibe ge-
treten ist, welche dem Dotter am animalen
Pole aufliegt. Später kann diese zunächst
einschichtige Zellenlage dann mehrschichtig
werden, sie kann sich ferner vom Dotter ab-
heben und so einen als Furchungshöhle zu
deutenden Spaltraum zwischen sich und
Dotter treten lassen (Fig. 8d). Weiter spalten
sich im Verlaufe der späteren Furchungs-
vorgänge einzelne Kerne im Zusammenhange
mit" plasmalisehen Massen von der Keim-
scheibe ab und verlagern sich in den Dotter,
Ontoeenie
257
sie werden zu Dotterzellen, die eine be-
sondere Rolle bei der späteren Verarbeitung
des Dotters spielen (Fig. 8d).
seinem äußeren Verlauf nur schwer an die
bisher besprochenen Typen anschließbar zu
sein, er findet sich ausschheßhch an centro-
lecithalen Eiern, also besonders bei In-
sekten, Krebsen und Spinnen. Wie schon
Fig. 8. Schematische Darstelhnig des diskoidalen
Furchungstypus. a einzelliges, b zweizeiliges,
c mehrzelliges, d \'ielzelliges Furchungsstadium.
do Dotter, dz Dotterzellen, fh Furcluuigshöhle.
Ausgesprochen diskoidale Furchung spielt
sich namentlich an den Eiern zahlreicher
Wirbeltiere ab, so bei Haifischen, Knochen-
fischen, Eeptihen und Vögeln. Auf den
Furchungstypus dieser letzteren Formen ist
auch der oben bereits besprochene eigen-
artige totale Furchungsraodus des Säuge-
tiereies zu beziehen, bei dem die exzentrisch
gelegene große Furchungshöhle die Stelle
des ursprünglichen Dotters, der Embryonal-
knoten die ursprünghche Keimscheibe an-
deutet. Auch bei wirbellosen Tieren tritt
diskoidale Furchung auf, bei einigen Krebsen,
besonders aber bei Skorpionen und Tinten-
fischen. Und bei letzteren Formen begegnen
wir dann wieder der schon beim totalen
Typus ajiuetroffenen Erscheinung, daß die
Bhistoiiicrcn sich schon sehr frühzeitig zu
beiden Seiten einer scharf ausgeprägten bi-
lateralen Symmetrieebene anordnen. Diese
bilaterale Symmetrie tritt bereits am acht-
zelhgen Stadium hervor (Fig. 9 b), sie wird
später aber noch viel deutlicher (Fig. 9c)
und erhält sich sehr lange Zeit in voller
Klarheit. Ihre Beziehungen zur späteren
Symmetrieebene des ausgebildeten Tieres
sind allerdings noch nicht völlig sicherge-
stellt.
y) Superfizieller Furchungstypus.
Auf den ersten Bhck scheint dieser Typus in
Handwörterbuch der Naturwissenscbaften. Band Y
Fig. 9. Keimscheiben eines Tintenfisches. Von
i oben gesehen, a vierzelliges, b achtzelhges, c zwei-
i unddreißigzelliges Stadium. Schematisiert aus
E. Korscheit und K. Heider, Lehrbuch der
vergleichenden Entwickelungsgeschichte. Allg.
Teil 1909, Fig. 89—91. v vorn, h hinten, 1 links,
r reclits. Die bilaterale Symmetrieebene ist ver-
stärkt ausgezogen.
oben auseinandergesetzt, hegt bei einem
solchen centrolecithalen Ei der erste Fur-
chungskern im Innern der zentralen Dotter-
masse, während die Peripherie von dem
plasmatischen Kcimhautblastem umschlossen
wird. Die Furchung setzt damit ein, daß
sich der Furchungskern durch wiederholte
Teilungen in zwei, vier und mehr Kerne
zerlegt, bis schUeßUch im Innern des Dotters
ein kleiner Haufen von Kernen gebildet
ist, von denen jeder von einer kleinen Plasma-
anhäufung umgeben ist (Fig. lüa). Mit
zunehmender . Zahl verteilen sich diese
Kerne mehr im Dotter, ordnen sich schheßhch
in eine der Eioberfläche parallel verlaufende
Schicht an und rücken derart gleich-
mäßig gegen die Peripherie vor (Fig. 10b).
Bald berühren sie dieselbe, verschmelzen in
ihren plasmatischen Teilen mit dem Keim-
I hautblastem und lagern sich endlich direkt
in das letztere ein (Fig. 10c). Das End-
I ergebnis dieses Prozesses ist dann, daß nach
zahlreichen an der Peripherie einsetzenden
TT n
258
üntogenie
tangentialen Teilungen der Dotter gleich-
mäßig von einer einschichtigen Lage epithel-
artig angeordneter Zellen umschlossen ist
(Fig. 10 d). Einzelne Zellen bleiben im Dotter
Fig. 10. Superfizieller Furchungstj-pus eines
Insekts (Hvdrophilus). A Stadium mit noch
wenigen Furchungszellen, B regelmäßige Anord-
nung derselben, C ihr Eintritt in das Keimhaut-
bhistera, D Ausbildung des Blastoderms. Narh
K. Heider aus E. Korscheit u. K. Ileuier,
Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungsge-
schichte. Allg. Teil 1909, Fig.72. b ausgebildetes
Blastoderm, d Dotter, f Furchungszellen, k Keim-
' hautblastem, z Dottcrzellen.
zurück, sie stellen wiederum Dotterzcllen
dar, die zur späteren Verarbeitung des
Dotters bestimmt sind.
Es läßt sich nun auch dieser Furchungs-
typus auf einen einfacheren, und zwar auf
den totalen zurückfülircn. L'el)crgangs-
formen zwischen beiden finden sich nämlich
bei den Eiern niederer Insekten und Spinnen.
-Man begegnet hier dpr Erscheinung, daß
zwar auf den ersten Furchungsstadien der
im Inneren des Dotters gelegene Kern sich
gleichfalls ohne Beeinflussung des Dotters
teilt, daß aber dann nach dem achtzeUigen
Stadium die Furchung auch auf den Dotter
übergreift und denselben in eine Anzalü
regelrechter Blastomeren zerlegt, die je einen
Furchungskern enthalten und sogar zwischen
sich eine Furchungshöhle einschließen. Der
Keim besitzt also nun ganz das Aussehen
eines total-äqnal sich furchenden Eies. Erst
auf späteren Stadien verwischen sich diese
Blastomerengrenzen wieder, der Dotter füeßt
von neuem zu einer einheitüchen Masse zu-
sammen und che plasmatischen Zellen ordnen
sich mit ihren Kernen an der Peripherie ent-
sprechend dem superfiziellen Typus an. Aus
diesen Zwischentormen läßt sich besonders
deutlich erkennen, wie sehr es das Wechsel-
verhältnis zwischen Dottermasse und Bil-
dungsplasma ist, welches den Typus der
Furchung bestimmt. Vermögen die inneren
Kräfte der sich teilenden Furchungszellen
den umgebenden Dotter zu bewältigen und
wie Kern und Plasma zu zerklüften, so
folgt daraus ein totaler Furchungstypus;
erweist sich die Masse des Dotters als zu
mächtig, so teilen sich die Furchungszellen
allein in Kern und Plasma und schließen sich
unter Austritt aus dem Dotter an dessen
Peripherie zu den für die weiteren Entwicke-
lungsvorgänge notwendigen Zellverbänden
zusammen, wir haben einen superfiziellen
Furchungsmodus vor uns.
2b) Ausbildung der Primitivan-
lagen. Begriff der Keimblätter.
Die Endstadien des Furchungsprozesses
haben bei aller Verschiedenheit im ein-
zelnen das gemeinsam, daß bei ihnen,
zum wenigsten äußerhch, noch eine sehr
große Gleichheit aller Elemente nach Aus-
sehen und Lagerung besteht. Differenzie-
rungen sind höchstens insofern angedeutet,
als der geringere oder größere Dotterreichtum
die Größe beeinflußt, als die Isoherung von
Dottcrzellen innerhalb des Dotters diesen
Elementen eine besondere Lagerung zuweist,
1 und als endhch feine innere Strukturver-
hältnisse einzelne Furchungselemente schon
frühzeitig als Bildner besonderer Organe
oder ürgankomplexe erkennen lassen. Eine
wirkliche räumliche Sonderung aus dem
gemeinsamen Verbände heraus hat jedoch
noch nicht stattgefunden, dies ist erst die
Aufgabe der jetzt zu besprechenden Ent-
wickelungsperiode, die man gewöhnhch als
die Periode der Keimblätterbildung be-
zeichnet.
Zum vollen Verständnis des Begriffs
der Keimblätter wird ein kurzer histo-
rischer Exkurs unentbehrlich sein. Der
erste Forscher, weicher auf tatsächlichen
Beobachtungen beruhende Anschauungen über
Aufbau und Differenzierung des Eikeims
Ontogenio
25!)
entwickelte, war Kaspar Friedrich Wolf f.
In seiner 1759 bis 1764 crscliienenen Tlieoria
generationis unterschied er am Hühnclienlieim
eine Anzalil von nacheinander aus den
Säften des Embryos abgesonderten Häuten
und ließ aus diesen den ganzen Embryo
sich aufbauen. Seine Beobachtungen fanden
ihre Fortführung erst im Jahre 1817 durcli
Pander, der nun schon genauer drei Schich-
ten in der Entwickelung des Hühnchens aus-
einander hielt, ein äußeres durchsichtiges
und glattes seröses Blatt, ein inneres un-
durchsichtiges und körniges Schleimblatt
und drittens ein zwischen beiden gelegenes
mittleres Blatt, das Gefäßblatt. Und end-
lich brachte dann K. E. von Baer in
seinen grundlegenden Abhandlungen „Ueber
Entwickelungsgeschichte der Thiere'' (1828
bis 1837) die Schichten des jungen Embryos
in bewußten Zusammenhang mit den spä-
teren Organanlagen. Er unterscheidet am
Wirbeltierkörper vier durch sukzessive Sonde-
rung auseinander hervorgehende Grund-
schichten, und zwar: 1. eine äußere Schicht,
welche die äußere Haut und das Nervenrohr
liefert (Hautplatte + Markplatte); 2. eine
Fleischschicht, aus der Muskeln und Knochen
hervorgehen; 3. eine Gefäßschicht, die Herz,
Gefäße und Gekröse enthält; 4. eine zu Un-
terst gelegene Schleimhautschicht, die Bild-
nerin der Darmwandung. Morphologische
und histologische Sonderung läßt aus diesen
Blättern die einzelnen Organe hervorgehen.
Die weitere Ausgestaltung erfulu- der Be-
griff dieser den Keim aufbauenden Blätter
durch Kemak (1851 bis 1855), der gegen-
über dem morphologischen Aufbau die
physiologische Leistung in den Vordergrund
stellte und demgemäß unterschied ein oberes
sensorielles, ein mittleres motorisches und
ein unteres trophisches Blatt. Das erste ent-
spricht der äußeren Schicht v. Baers und
liefert neben der äußeren Haut und deren
Sondergebilden Nervensystem und Sinnes-
organe; das motorische Blatt ist gleich-
wertig der Fleisch- und Gefäßschicht, es
liefert also Chorda, Urwirbel, mithin Muskeln
und Skelett, weiter die innere Leibeswand,
die Geschlechtsorgane und das Gefäßsystem;
das trophische Blatt entspricht der Schleim-
hautschicht, es hefert das Darmrohr nebst
dessen Anhangsdrüsen, weiter Lungen und
Nieren (letztere alsAusstülpungen der Kloaken-
wand aufgefaßt).
Das bisherige Ergebnis war also die
Aufstellung dreier, in ihrer orgaubildenden
Leistung durchaus scharf definierter Blätter,
sogenannter Keimblätter, am Wirbeltier-
embryo: die ferneren Bestrebungen mußten
nun, bei der zunehmenden Erkenntnis eines
ganz allgemeinen Zusammenhangs aller Tier-
formen, darauf hinausgehen, die gleichen
Blätter auch bei wirbellosen Tieren aufzu-
finden und damit ihre Homologie in der ge-
samten Tierreihe zu erweisen. Dies geschah
zunächst in unmittelbarem Anschluß an
die Anschauungen v. Baers durch Kathke,
der zuerst für Fisch und Frosch das Vor-
handensein der genannten Blätter fest-
stellte, dann aber diese Homologisierung
weiter auch auf den Embryonallieim des
Flußkrebses ausdehnte. Einen weiteren
Schritt in der Homologisierung der Keim-
blätter tat Huxley (1849), indem er bei den
Coelenteraten (Medusen) einen Aufbau aus
zwei Häuten nachwies, von denen die eine
als äußere Scliicht die Körperbedeckung
und die Verteidigungsorgane enthielt, die
innere die Organe der Ernährung und Fort-
pflanzung repräsentierte. Beide homo-
logisierte Huxley durchaus mit den ent-
sprechenden Blättern der Wirbeltiere, mit
der serösen Schicht und der Schleimhaut-
schicht. Das gleiche führte dann (1871)
Kowalevsky für die Würmer durch, bei
denen er ein oberes sensorielles Blatt für
Haut und Nervensystem, ein unteres Blatt
für den Darmkaiuil und ein nüttleres Blatt
für Leibeshüiile und Muskulatur nachwies.
Die endgültige konsequente Durchfülurung
dieser Anschauungen, wie sie dann in den
70er Jahren des 19. Jahrhunderts erfolgte,
ist geknüpft an die Namen Ray Dankest er
und Ernst Haeckel. Beide versuchten,
die Homologie der Keimblätter auf phylo-
genetischem Wege zu begründen, indem sie
eine Urform aufstellten, in deren Organi-
sation in primitivster Form die Schichten ent-
halten waren, welche auf bestimmten Ent-
wickelungsstadien bei allen Tieren sich
wiederfinden sollten. Für Ray Lankester
war diese Urform die zweischichtige Planula,
seine Theorie heißt daher die Planula-
theorie. Als Ausgangspunkt dient ihm das
einzellige Ei, der Monoplast, aus ihm geht
durcli Zellteilung der Polyplast, die Morula
und weiterliin die Blastula, hervor. Das
dritte Stadium bildet dann die Planula,
hervorgegangen aus dem Polyplast durch
Spaltung der Blastulawand in eine äußere
und eine innere Zellschicht, in Ectoderm
und Entoderm. Letzteres umschUeßt einen
inneren Hohlraum, das Archenteron oder den
Urdarm, der später nach außen durch-
bricht. Die Bildung eines mittleren Blattes
geht teils vom äulJeren, teils vom inneren
Blatt aus, ersteres spaltet durch Delami-
nation eine Mnskelskelettschicht ab, letz-
teres liefert durch sich abschnürende Ur-
darmdivertikel das Cölomepithel; beide
Neubildungen, die im einzelnen in ihrer Aus-
bildungsform stark modifiziert werden kön-
nen, stellen zusammen den Mesoblasten dar,
gegenüber ihren Mutterschichten, dem Epi-
blast und Hypoblast.
Haeckels Ausgangspuiürt bildete die
17*
260
Ontogenie
Invaginationsgastrula (die nach Ray Lan-
kesters Auffassung sich erst sekundär aus I
der Planula herausgebildet haben soll), seine
Theorie ist als die Gastraeatheorie
allgemein bekannt. Unter Gastrula versteht I
Haeckel einen einachsigen ungeghederten
Hohlkörper, der sich aus zwei Körperschichten
zusammensetzt, aus einem Dernialblatt und
einem Gastralblatt. Letzteres umschließt den
Urdarm, der durch den Urmund mit der
Außenwelt in Verbindung steht. Von dieser j
Gastrula leiten sich monophyletisch alle
höheren Tiere ab und mithin sind die beiden
Schichten der Gastrula in den beiden pri-
mären Keimblättern aller Tiere wiederzu-
finden und also überall homolog. Erst später ,
trat noch eine dritte Schicht hinzu, die
auch nach Haeckel in zwei Lagen zu
scheiden ist, von denen die eine nähere Be- 1
Ziehungen zum Ectoderm, die andere zum
Entoderm hat, die aber beide später sich
zu einer Einheit, eben zu einem mittleren
Blatt, zusammenschließen. Ursprünglich
lieferte jede Lage des mittleren Blattes für
sich eine Hülle besonderer Zellen, einen
Hautmuskelsclilauch und einen Darmmuskel-
schlauch, zwischen beiden bildete sich ein
besonderer Raum aus, die Leibeshöhle oder
das Cölom. Letzteres tritt zum ersten Male
bei den höheren Würmern auf und hat sich
von ihnen auf alle übrigen höheren Tier-
stämme übertragen. Aus diesen drei Keim-
blättern entstehen nun alle Organe des
Tierkörpers und diese Herkunft ist ent-
scheidend für ihre Homologie. Homolog
sind überall Epidermis und Nervensystem
als Derivate des Ectoderms, homolog ist
der Darmkanal als Derivat des Entoderms,
homolog sind endheh stets die Muskulatur,
Endoskelett, Cölom, Blutgefäßsystem, Mesen-
terien als Derivate des Mesoderms.
Beide Theorien stimmen prinzipiell darin
überein, daß die beiden Schichten der Ur-
form, sei es nun der Planula oder der Gastrula,
dem äußeren und inneren Keimblatt (Ecto-
derm und Entoderm) gleichzusetzen und
in ihrer Homologie durch die ganze Tierreihe
zu verfolgen seien. Auch hinsichtUch der
Ableitung des mittleren Blattes fallen beide
Theorien fast zusammen, insofern wenig-
stens nach beiden dasselbe durch Abspaltung
von Islementen der primären Blätter ent-
steht. An diesem mittleren Blatt setzt dann
eine nochmalige weitere Ausgestaltung der
Keimblätterlehre ein, es bedurfte dieses
Blatt noch einer schärferen Präzisierung,
und dies geschah durch die Cölomtheorie
von Oscar und Richard TIertwig. Hier-
nach stellt das mittlere Blatt keine Einheit
dar, sondern zerfällt genetisch in zwei völlig
verschiedene Begriffe. Einmal in das Me-
senchym, welches seinem ersten Ursprung
nach auf das Gallertccwebe der Coelen-
teraten zurückzuführen ist und sich dann
bei Plattwürmern und Mollusken (Pseudo-
cölier) hoch entwickelt hat. Es leitet sich
in regelloser Form aus einem cter beiden
primären Keimblätter ab, liefert Muskel-
fasern, Stützsubstanzen, Blutgefäße, und
stellt in seiner Gesamtheit ein Maschenwerk
locker gcdrilneter Zellen dar, welche zwischen
sich dii' llcihlräume des Schizocöls ein-
schüeßen. Das eigentliche mittlere Keim-
blatt wird dagegen durch das Cölom reprä-
sentiert. Dasselbe stellt genetisch einen
Teil des Urdarms dar, von dem aus es sich
als paarige Divertikel bildet. Letztere um-
schließen luich ihrer Abschnürung ebenfalls
einen Hohlraum, das Enterocöl oder die
sekundäre Leibeshöhle, die im Gegensatz
zum Schizocöl von einer regelrechten epi-
thelialen Wandung ausgekleidet ist. Von
Organen hefert das Cölomepithel die Körper-
muskulatur, Exkretions- und Geschlechts-
organe. Es besitzen ein solches Cölom die
Amiehden, Enteropneusten, Chaetognathen,
Echinodermen, Arthropoden, Tunicaten und
Vertebraten (Enterocölier).
Als wcsenthchster Lihalt der Lehre von
den Keimblättern ist also die Autstellung
dreier embryonaler Schichten anzusehen,
welche in der ganzen Tierreihe einander homo-
log zu setzen sind, insofern sie einmal die
gleichen topographischen Beziehungen zu-
einander aufweisen und ferner stets die
gleichen Organe aus sich hervorgehen lassen.
In der auf ihre Begründung folgenden Zeit
hat diese Lehre allgemeine Anerkennung
gefunden und erst in neuerer Zeit haben
Zweifel an ihrer Richtigkeit mehr und mehr
an Berechtigung und Bedeutung gewonnen.
An Gegnern freilich hat es ihr von Anfang
an nicht gefehlt. Viele wandten sich vor
allem gegen die Gastraeatheorie Haeckels,
so Claus (1874), der die Homologie der
Keimblätter für undurchführbar erklärte, so
His, der in den 60er und 70er Jahren seinen
eigenen Standpunkt vertrat und das nu>cha-
nische Geschehen in der Ontogeiu^se be-
sonders hervorhob. Ein radikaler Gegner
der Keimblattlelire war ferner Kleinenberg
(1886), der in dem mittleren Keimblatt
nichts anderes als eine Summe heterogener
Anlagen sah, die sich nur scheinbar einheit-
lich darstellten. In noch größerem Gegen-
satz zur Keimblattlehre stehen neuere An-
schauungen, die sich im Anschluß an Aus-
führungen eines der ältesten Gegner der
Keirablattlehre, K. B. Reicherts (1843),
entwickelt haben. Dieselben setzen an
Stelle der Keimblätter Primitivanlagen (Pri-
mitivorgane nannte sie Reichert), die im
prinzipiellsten Gegensatz zu den Keimblättern
keine fest fixierten Begriffe darstellen, son-
dern wandelbar sind. Der Ausgangspunkt
muß in allen Fällen die einzelne Organanlage
Ontoffenie
261
sein, die iu ilirem noch undifferenzierten
Zustand eben als Primitivanlage zu be-
zeichnen ist. Sondert sich dieselbe von vorn-
herein selbständig aus dem noch undifferen-
zierten Keimmaterial heraus, so ist sie ihrem
Wert nach leicht als die Anlage eben dieses
betreffenden Organes zu bestimmen. Es
können aber auch mehrere Orgauanlagen
sich zunächst in einem gemeinsamen Anlage-
komplex vereinigen, der äußerhch vorerst
undifferenziert erscheint und erst sukzessive
die einzelnen Organe aus sich hervorgehen
läßt. Wir haben jetzt eine zusammenge-
setzte Primitivanlage vor uns, sie bietet
sehr viel größere Schwierigkeiten hinsichtlich
der Beurteilung ihres organbildenden Wertes,
und eine Homologisierung zwischen mehreren
derartigen Gebilden kann erst auf Grund
des Nachweises gleicher Entstehung und
gleicher Konstitution erfolgen. Es kann
ein solcher Begriff wohl hier und da mit
dem zusammenfallen, was man gewöhnlich
als das eine oder andere Keimblatt be-
zeichnet hat, braucht es aber nicht notwendig
zu tun. Ganz sicher besteht keine volle
Homologie dieser Primitivanlagen durch die
ganze Tierreihe, denn diese sind ebensowenig
starre Begriffe wie die Organe und Orga-
nismen selbst, sie sind wandelbar, können
Organanlagen von sich abspalten, andere
in sich aufnehmen, sie können sich in ihrer
räumlichen und zeitlichen Differenzierung
verschieben. Die folgende Darstellung ba-
siert im wesentlichen auf diesen Anschau-
ungen.
Einige Bemerkungen über die mecha-
nischen Vorgänge, die sich bei der Bildung
der Primitivanlagen abspielen, mögen end-
lich noch vorausgeschickt werden. Bei der
Furchung handelte es sich ja fast ausschheß-
lich um einfache Zellteilungen mit nach-
folgenden geringfügigen Zellverschiebungen.
Nun treten neue kompliziertere Erschei-
nungen hinzu, vor allem Faltenbildung und
Delamination. Vorbedingung für beide ist,
daß die Zellelemente einer einfachen Zellen-
schicht sich so stark vermehren, daß sie
innerhalb der vorhandenen Fläche keinen
Platz melir haben. Bei Faltenbildung führt
dies dann zu einer Krümmung der sich
gegenseitig pressenden Zellen aus dem flächen-
haften Zellverband heraus. Es entsteht eine
Ausstülpung in Form eines Hügels oder
einer Falte, wenn die Krümmung sich über
die Fläche erhebt, es entsteht eine Ein-
stülpung in Form von Gruben oder Rinnen,
wenn sie unter die Fläche einsinkt. Die
begonnene Bewegung innerhalb der Schichten
kann dann schließhch zur völligen Ab-
schnürung von der Sluttersehicht unter
Bildung von Bläschen oder Röhren führen.
Bei der Delamination häuten sich dagegen
die Zellelemente bei übermäßiger Vermehrung
in einer lokalen Verdickung im Inneren der
Schichten an, wurauf dann eine einsetzende
Kontinuitätstrennung diesen verdickten Zell-
komplex von seiner Unterlage loslöst. Als
eine besondere Form der Delamination kann
man wohl auch die Zellauswanderung an-
sehen. Auch hier tritt zunächst in einer
Zellschicht eine überstarke Zellvermehrung
auf, aber der Zellüberschuß löst sich nicht
in geschlossenem Verbände los, sondern die
Zellen treten einzeln aus dem Mutterepithel
aus. Von nun an spielen ferner Wachstums-
vorgänge eine wichtige Rolle, sie nehmen
mit fortschreitender Entwickelung ständig
an Intensität zu.
a) Bildung des Entoderms. Unter
Entoderm verstehen wir die Primitivanlage,
welche ausschließlich der verdauenden Höh-
lung des Embryos den Ursprung gibt. Sie
fehlt nur wenigen Tierformen und ihre
Homologie ist durch die Tierreihe hindurch
mit großer Wahrscheinhchkeit dargetan.
Ihre Ausbildung erfolgt teils durch Ein-
stülpung, teils durch Delamination.
Der typische Verlauf einer Entoderm-
bildung durch einfache Einstülpung spielt
sich in der Weise ab, daß sich an der ein-
fachen Zellenblase der Blastula am vege-
tativen Pole eine Einsenkung ausbildet, die
sich stetig vertieft und schheßhch fast
den gegenüberUegenden animalen Pol er-
reicht. Der Keim ist so aus einem einschich-
tigen zu einem zweischichtigen geworden,
er besteht jetzt aus einem äußeren Ecto-
derm und einem inneren Entoderm (Fig. 11).
Fig. 11. Schematische Darstellung der Ausbil-
dung einer Invaginations-Gastrula. bl Blasto-
porus, ect Ectodenn, entEntoderm, t'hFiirchungs-
hiJhle, uh Urdarmhöhle. i|
Der neugebildete, vom Entoderm umschlos-
sene Hohbanm stellt die Urdarmhöhle oder
die Gastralhöhle dar, die Oeffnung, durch
welche letztere am vegetativen Pole mit
der Außenwelt kommuniziert, den Blasto-
porus. Beide Schichten des Keimes unter-
scheiclen sich schon frühzeitig dadurch, daß
die EntodermzeUen größer und von Nähr-
snbstanzen erfüllt sind.
Wenn bei telolecithalen Eiern unter dem
Einfluß der am vegetativen Pole angehäuften
262
Ontoseme
Dottermassen die Furchung stark inäqual
verläuft, so können naturgemäß die großen
Zellen des vegetativen Poles sich nicht mehr
in die ihrem oberen Ende aufsitzende Kappe
von Mikromeren einstülpen (Fig. 12 a), und
es spielt sich dann der Vorgang der Euto-
dermbildung in einer abweichenden mecha-
nischen Form ab. Es beginnen nämlich dann
die Mikromeren unter reichhcher Vermehrung
sich an den Seitenrändern über die ^lakro-
meren hinzuschieben, sie greifen schheßlich
gar auf die vegetative Seite über und um-
wachsen so die Makromeren (Fig. 12 b).
der Bildungsmodus durch Delaniination. Er
tritt wohl in seiner typischsten Form bei
zahlreichen Hydroiden auf. Die ursprüng-
lich rundliche Blastula nimmt hier allmäh-
lich eine eiförmige Gestalt an, ihre Wand-
zellen wandeln sich in hohe ZyMnderzellen
um, insbesondere am Hinterende, und dort
beginnt dann auch die Eiitodermbiklung.
Einzelne der hohen ZyUnderzellen treten
unter Abrundung ihrer Form aus dem Epithel-
verband aus, wandern in die Furcliungshöhle
ein (Fig. 13 a) und crfüUeu dieselbe sehheß-
hch vollständisr. Alsdann bildet sich im
Fig. 12. Schematische Darstellung der iVusbildung
einer epibolischen Gastrula. bl Blastoporu.s,
ect Ectoderm, ent Entoderm, fh Fiirchungshöhle,
ma Jlakromeren, mi Mikromeren.
Das Endergebnis ist auch hier ein zwei-
schichtiger Keim, der sich aus einem äußeren
\-ielzelhgen Ectoderm und einem inneren,
zunächst nur aus wenigen sehr großen dotter-
erfüUten Makromeren bestehenden Ento-
derm zusammensetzt. Die offene Stelle am
vegetativen Pol ist natürlich auch hier als
Blastoporus zu bezeichnen, dagegen tritt
die Urdarmhöhle zunächst noch ganz zurück.
Doch liefern die Makromeren hier ganz
ebenso wie bei dem erstbesprochenen Bil-
dungsmodus die innere Epithellage des
späteren Darmtractus.
Es kann sich also nach unseren bis-
herigen Betrachtungen das Entoderm bald
durch Einstülpung (Invagination oder Eni-
boUe), bald durch Ueberwachsung (Epibolie)
bilden; beide Modi sind keine prinzipiellen
Gegensätze, es entscheidet vielmehr einzig
und allein der Dotterrcichtum des Eies
darüber, welcher von beiden Modi eintritt,
und daher, ist es auch verständlich, daß
wir vielfach beide an demselben Keim mit-
einander verknüpft antreffen (beispielsweise
am Froschei). Es finden sich im übrigen diese
Formen der Entoderrabildung namentlich
bei zahlreichen Würmern, Muscheln und
Schnecken vor, vereinzelt bei Coelenteraten,
Krebsen und Wirbeltieren, wir begegnen ihnen
ferner kombiniert mit anderen Primitiv-
anlagen bei Sagitla und den Echinodermen.
Dem geschilderten Modus der Entoderm-
bildung steht nun ein zweiter gegenüber,
Fig. 13. Schematische Darstellung der Ausbildung
einer Delaminations- Gastrula. az auswandernde
Entodermzellen, ect Ectoderm, ent Entoderm,
fh Furehungshöhle, uh Urdarmhöhle.
Inneren der zentralen Zellenmasse eine Längs-
spalte aus, die sich vergrößert und schließ-
hch die nunmehr vom Entoderm umschlossene
Gastralhöhle darstellt (Fig. 13b). Auf einem
gänzUch anderen Wege ist somit wiederum
das Stadium eines zweischichtigen, aus
Ectoderm und Entoderm bestehenden Keimes
erreicht. Auch dieser Modus kann im ein-
zelnen mancherlei Abänderungen zeigen.
Diese betreffen einmal den Ort der Ein-
wanderung, insofern an Stelle der polar
bestimmten Einwucherungszone eine all-
seitige an der ganzen Peripherie treten kann
(bei einzelnen ^leduseni, oder aber sie be-
' treffen die Entstehungsform der Ento-
dermzellen, insofern neben normaler Ein-
wanderung noch radiäre Zellteilungen zur
Bildung ciieser Elemente Veranlassung geben
können. So verläuft beispielsweise die
Entodermbildung bei unserem Sttßwasser-
polypen, der Gattung Hydra.
[ Ganz wie die Furchung müssen diese
ursprünglicheren Typen der Entodermbildung
I stark modifiziert "werden bei sehr dotter-
reichen Eiern, wo die Bewältigung des Dot-
ters auch auf dieser Entwickclungsphase
noch große Schwierigkeiten bereitet. Bei
Eiern mit diskoidaler Furchung erfolgt die
Entodermbildung zumeist durch Einwuche-
Ontogenie
263
rung von Elementen der zunächst noch ein-
schichtigen Keimscheibe, so beim Slvorpion
(Fig. 14 a), wo die EinwucherungssteOe in
der Symmetrieebene des späteren Embryos
und dessen Hinterende genähert hegt, so
bei den Tintenfischen (Fig. 14b), wo die
Einwucherungszone in hufeisenförmiger Ge-
stalt den hinteren Kand der Keimscheibe
umzieht. In beiden Fällen ist das Ergebnis
ein zweischichtiger Keim, dessen beide
Schichten übereinander angeordnet flächen-
Fig 14 Bddung des Entnderms bei sehi dotter-
reichen Eiern: a Schnitt durch die Keimscheibe
eines Skorpions. Nach A. Brauer, Zeitschr.
wissensch. Zool. Ö7. Bd. 1894, Tai. 20 Fig. 23.
b Schnitt durch die Keimscheibe eines Tinten-
fisches. NachE. Teichmann, Verhandl. Deutsch.
Zool. Gesellsch. 1903; c Schnitt durch den Em-
bryonalschild eines Hundeeies. Aus 0. Hertwigs
Handbuch der Entwickelungslehre der Wübel-
tiere I. Bd. 1. Ted 1906, Fig. 562. dz Dotterzellen,
ect Ectodcrm, ent Entoderm, gz Genitalzellen-
anlage, ser Serosa.
artig ausgebreitet dem Dotter aufliegen.
Unter den Wirbeltieren treffen wir bei
den Formen mit dotterarmen Eiern noch
eine deutliche Invaginationsgastrula an, so
bei Amphioxus. Beim Frosch ist der Ein-
stülpungsvorgang sehr innig mit einem Um-
wachsungsprozeß von selten der Mikro-
meren verbunden, bei den Fischen tritt die
eigenthche Einstülpung noch stärker zurück
und es schieben sich che Entodcrmzellen
unter lebhaften Wucherungsvorgängeu von
einem am Hinterende des Keimes auftretenden
Blastoporusspalt aus zwischen Ectoderm und
Dotter ein. Bei den Vögeln ist dann jede
Spur eines ursprünghchen Blastoporus ver-
loren gegangen und es findet eine unmittel-
bare Spaltung der Keimscheibe in zwei
Lagen statt, in eine äußere einschichtige,
welche das Ectoderm darstellt, und in eine
innere, deren zunächst lockere kugeUge Ele-
mente sich später zu einer zusammenhängen-
den Zellenplattc, eben dem Entoderm, ver-
einigen. Und ganz ähnhch verhalten sich
auch die Säugetiere, wo ebenfalls durch
direkte Abspaltung das innere Blatt des
Entoderms gebildet wird (Fig. 14 c), wo man
aber, wenigstens bei manchen Formen, noch
deutliche Kudimente einer ursprünglichen
Einstülpungsstelle nachgewiesen haben will.
In durchaus eigenartiger Weise vollzieht
sich die Entodermbildung an den dotter-
reichen Eiern der Arthropoden. Bald ent-
steht es durch eine regelrechte EiustiÜpung
des Blastoderms, so beim Flußkrebs, bald
durch Einwucherung, so bei Skorpionen und
Spinnen, bald geht es aus DotterzeUen her-
vor, wie besonders bei Tausendfüßern und
niederen Insekten, wobei dann die Dotter-
zellen entweder von vornherein bei der
Furchung im Dotter hegen bleiben oder aber
nachträgMch aus dem Blastoderm in den
Dotter zurückwandern.
ß) Mesodermale Bildungen. Wenn
hier der Ausdruck mesodermal beibehalten
wird, so geschieht dies nur, um eine Anzahl
von Primitivanlagen zusammenzufassen, die
ihrer zeithchen Entstehung nach sich ge-
wöhnlich an die Entodermbildung anschheßen
und räunüich eine Lage zwischen Ecto-
derm und Entoderm einnehmen. Der Begriff
ist also rein topographisch aufzufassen, über
die Homologie seiner einzelnen Elemente ist
mit dem gemeinsamen Namen nichts aus-
1. Bildung von M e s e n c h y m -
Zellen. Unter Mesenchymzellen sind Zellen
embryonalen Charakters zu verstehen, die
in der primären Furchungshöhle zwischen
Ectoderm und Entoderm gelegen sind, hier
in der Eegel durch unregelmäßige pseudo-
podienartige Fortsätze miteinander verbun-
den ein weitmaschiges Netzwerk bilden und
zumeist die Bildner von Binde- und Stütz-
substanzen sowie von Muskulatur darstellen.
Ihre Entstehung ist zumeist mit mehrfach
zusammengesetzten Primitivanlagen verbun-
den, nur selten ist ihre Anlage eine ganz un-
mittelbare und isoUerte. So beispielsweise
in der Klasse der Stachelhäuter, wo bei
den Seeigeln die Mesenchymzellen noch
vor der Entodermbildung auftreten, indem
einzelne Zellen im Bereich des vegetativen
Poles aus der Blastulawand austreten und
sich in der Furchungshöhle zerstreuen (Fig.
15 a). Erst nachher setzt dann die Bildung
des Entoderms ein. Bei den Seesternen
ist die Primitivanlage der Mesenchymzellen
schon nicht mehr so vollständig isoliert. Sie
tritt hier an der Spitze einer Einstülpung
auf, welche in sich außerdem noch die Ele-
mente des Entoderms und des Cöloms ent-
hält, und zwar in der Form, daß das blinde
Ende dieser Einstülpung eine blasige Auf-
treibung erfährt und sodann die stark ab-
geplatteten Zellen dieser Auftreibung in
die primäre Furchungshöhle austreten und
hier sich zerstreuen (Fig. 15b). Die organ-
i bildende Leistung der Mesenchymzellen be-
264
Ontogenie
steht in dem Aufbau des Kalkskeletts, der ; wenn sie aus dem Ectoderm heraus sich in
Muskulatur und des Bindegewebes. ' die primäre Furchungshöhle einzuschieben
2. Urmesodermzellen und Meso- beginnen (so bei Eegenwiirmern und Blut-
dermstreifen. Die Urmesodermzellen stel- egeln), stets aber geht auch dann aus ihnen
len sehr charakteristische Bildungen in der zunächst ein Mesodermstreifen hervor.
Fig. 15. Ausbildung von Mesenchymzellen bei
den Echinodermen. a bei einem Seeigel, b bei
einem Seestern. Aus M e i s e n h e i m e r , Entwicke-
lungsgeschichte der Tiere I. Bd. 1908, Fig. 10 u. 13.
bl Blastoponis, eet Ectoderm, ent Entoderm,
fh Furchungshöhle, ms auswandernde Mesenchym-
zellen, uh Urdarmhöhle.
Embryonalentwickelung der Würmer und
Mollusken (mit Ausnahme der Cephalopoden)
dar. Sie sind in sehr vielen Fällen direkt
bis auf den Furchungskeim zurückzuver-
folgen, insbesondere bei den sich spirahg
furchenden Eiern. Es werden hier von den
vegetativen Malcromeren, wie jetzt noch er-
gänzend den früheren Angaben hinzugefügt
sei, im ganzen drei Generationen vonEcto-
dermzellen abgeschnürt. In der vierten Tei-
lung liefern die Makromeren bereits reine
Entodermzellen, mit der einzigen Ausnahme
einer am hinteren Ende des Keimes ge-
legenen Makromere (gewöhnUch mit dem
Buchstaben D bezeichnet), deren viertes Teil-
produkt eben die zunächst unpaare Ur-
mesodermzcllo ist. Dieselbe teilt sich sehr
bald bilateral, die neu entstandenen Zellen
rücken in das Innere des Furchungskeinu's
hinein, wo sie ihre Lage im hinteren Ab-
schnitt desselben beibehalten, und lassen
durch sukzessive Abgliederung neuer kleinerer
Elemente' aus sich jederseits einen ZeDen-
streifen hervorgehen. Beide Streifen schieben
sich zwischen Ectoderm und das inzwischen
gebildete Entoderm ein, uehnu'n eine streng
bilateral symmetrische Lagerung zu beiden
Seiten der JlittelUnie ein und werden nun
als Mesodermstreifen bezeichnet (Fig. 16).
Nicht immer und überall sind die IJrmeso-
dt'nii/.ellen auf junge Furchungsstadien zu-
rückzuverfolgen, häufig sind sie erst auf
spätereu Entwickelungsperioden erkennbar,
Fig. 16. Schematische Darstellung eines Urmeso-
dermstreifens im Frontalschnitt durch den
jungen Keim eines Ringelwiirmes oder eines
Weichtiers, ect Ectoderm, ent Entoderm, fh Fur-
chungshöhle, ms Urmesodermstreifen, uh Urdarm-
höhle.
So sehr große Aehnlichkeit auch Ur-
mesodermzellen und Mesodermstreifen in
ihrem Auftreten und ihrer ersten Ausgestaltung
bei Würmern und ^Mollusken zeigen, in
ihren organbildenden Leistungen differieren
sie ganz außerordentlich. Bei den Mollusken
erfolgt sehr bald eine regellose Auflösung
ihrer Elemente und deren Umbildung in
Bindegewebe und Muskelzellcn, bei den Wür-
mern geht aus ihnen neben den gleichen
Elementen noch das Cölom samt den mit
letzterem verbundenen Organen hervor. Die
Vorgänge, welche zur Ausbildung des Cöloms
führen, setzen ein mit einer Gliederung
jedes Mesodermstreifens in zahlreiche hinter-
einander gelegene Abschnitte, die in ihrem
Inneren je eine kleine Höhlung entwickeln.
Die so entstandenen, von Mesodermstreifen-
zellen gebildeten Säckchen entsprechen paar-
weise je einem Körpersegment, sie werden
als Somiten bezeichnet. Die Sciu'idewände,
welche sie voneinaniler trennen, heißen Dis-
sepimente, ihr Innenraum stellt das Cölom
oder die sekundäre Leibeshölile dar. Ent-
sprechend der Lage der Mesodermstreifen
liegen diese Somiten ursprttngMch durchaus
rein ventral, später aber beginnen sie auch
dorsahvärts sieh mächtig auszudehnen und
umwachsrn schließlich von beiden Seiten
her den Darm (Fig. 17). Die innere Wand
der Somitensäckchen legt sich dabei chcht
dem Darm an, sie stellt nuir das viscerale
Blatt oder die Splauchnopleura des Cöloms
dar; in ähnlicher Weise legt sich die äußere
Wand d(>ui lü-toderui au, sie bildet das parie-
tale Blatt oder die Somatopleura. Dorsal
Ontoffenie
265
wie ventral vom Darm stoßen die beider- sind. Zunächst die Urgeschleclitszellen,
seitigen Somitensäclichen mit iliren Wänden welclie sicli zuerst absondern und als große
aneinander, sie liefern hier die dorsalen und Elemente aus dem Zeilverbande austreten
ventralen Aufhäugebänder des Darmes, die
Mesenterien, die später mehr oder weniger
(Fig. 18a, b), weiter aber auch noch meso-
dermale Bestandteile, die sich durch seit-
Fig. 17. Schematische Darstellung der Ausbildung
des Cöloms, im Querschnitt durch den Körper
eines jungen Ringelwurms, cl Cölom, ect Ecto-
derm, ent Entoderm, metj,, dorsales und ventrales
Mesenterium, som Somatopleura, spl Splanchno-
pleura, uh Urdarmhühle.
zurückgebildet werden können. Weiter
differenzieren sich dann späterhin aus den
Wänden des Cöloms neben Muskel- und
Bindegewebszellen noch zahlreiche andere
Organe, wie Gefäße, Nieren, Geschlechts-
organe; es stellt also der Mesodermstreifen
der Würmer oder das daraus hervorgehende
Cölom eine sehr komphziert strukturierte
Primitivanlage dar.
Das Auftreten von UrmesodermzeUen ist
im übrigen außerhalb der genannten Tier-
gruppen nur selten noch im Tierreich be-
obachtet worden. So beispielsweise bei
niederen Ki-ebsen (Copcpoden), wo eben-
falls eine einzige ZeUe des sich furchenden
Keimes zwei in die Tiefe sinkenden Ur-
mesodermzeUen den Ursprung gibt. Da-
gegen fehlen UrmesodermzeUen durchaus den
Echinodermen und Amphioxus, im Gegensatz
zu den Angaben älterer Autoren.
3. Bildung von Mesoderm durch
Urdarmdivertikel. In ihrer typischsten
Form begegnen wir Urdarmdivertikeln wohl
bei der Gattung Sagitta, d. h. also bei An-
gehörigen der kleinen Gruppe der Pfeil-
würmer oder Chaetognathen. Aus einer sehr
regelmäßigen Blastula geht durch eine tiefe
Einstülpung eine dem äußeren Aussehen
nach zunächst durchaus normale zwei-
schichtige Gastrula hervor (Fig. 18 a). Sehr
bald zeigt sich aber, daß in dem eingestülpten
inneren Blatt nicht nur das Entoderm, also
der Bildner des Mitteldarms, enthalten ist,
sondern daß daneben noch zwei andere
in dasselbe eingeschlossen
Fig. 18. Ausbildung von Entoderm, Urdarmdiver-
tikeln und Urgeschlechtszellen bei Sagitta, in
zwei aufeinander folgenden Stadien. Nach
0. Hertwig, Jen. Zeitschr. Naturwiss. 14. Bd.
1880, Taf. XIV Fig. 3 und 8. bl Blastoporus,
di Urdarmdivertikel, ect Ectoderm, ent Ento-
derm, gz Urgeschlechtszellen.
Uche Faltenbildung des inneren Blattes
bemerkbar machen (Fig. 18b) und schließlich
als Säckchen abschnüren. Letztere wandeln
sich alsdann, wälu'end der mittlere Alisdinitt
des inneren Blattes nun die vidlig istdicrte
Anlage des Mitteldarms darstellt, in eine
Art kompakter Mesodermstreifen um. Dabei
erfahren sie schon während der Abschnürung
eine Sonderung in einen vorderen bläschen-
artigen Abschnitt, welcher die mächtige
Ivo]ifmuskulatur hefert, und in einen hin-
teren unü'angreicheren Teil, in dem' später
durch eine sekundär auftretende Spaltung
cölomartige Höhlen entstehen, welche die
GeschlechtszeUen aufnehmen und mit einem
Teil ihrer Wandung sich zu Muskulatur
undiilden. Ein Vergleich dieser Körper-
höhlen mit den segmental angeordneten
266
Ontogenie
Cölomhöhlen der Würmer begegnet großen
Schwierigkeiten.
Ganz allgemein verbreitet sind Ilrdarm-
divertikel forner bei den Ecliinodermen.
An der Spitze der tiefen Einstülpung eines
inneren Blattes treten laterale Aussackungen
auf (Fig. 19a), die sich alsbald abschnüren
und in Form zweier kleiner Bläschen der
Darmanlage, welche nun das innere Blatt
in reiner Form darstellt, anlegen (Fig. 19 b).
Man bezeichnet diese Bläschen in der Eegel
als Vasoperitonealblasen, sie hefern teils die
Auskleidung der inneren Leibeshöhle, teils
ein für die Stachelhäuter sehr wichtiges
Organ, das Wassergefäßsystem.
neu an Stelle der Ausstülpungen solide Zell-
wucherungen treten.
4. Mesodermbildung der Glieder-
tiere. Als Mesoderm ist bei den dotter-
reichen Eiern der Gliedertiere ein Zellen-
komplex zu bezeichnen, der sich seiner Lage
nach zwischen Blastoderm und Dotter-
substanz einschiebt und seine Entstehung in
recht mannigfacher Weise aus Teilen des
Blastoderms nimmt.
Wir beginnen am besten mit den Spinnen,
wo die Verhältnisse mit am leichtesten dar-
zustellen sind. Die den Dotter umschheßenden
Blastodermzellen sammeln sich hier vor-
zugsweise auf der späteren Ventralseite des
Embryos in Form eines Keimstreifens an
und an dieser Stelle treten dann in Ver-
bindung mit einer knopfförmi£,en Verdickung
des Blastoderms, dem s(it,M'iiaiiiiten Cumulus
primitivus, lebhafte Wucherungsprozesse auf,
die scUießhch zur Bildung einer selbständigen
Zellenschicht zwischen Dotter und Blasto-
derm führen (Fig. 20 a). Diese mehrschichtige
Fig. 19. Ausbildung der Vasoperitonealblasen
eines Seeigels aus Urdarmdivertikeln. Schema-
tisch nach E. Selenka, Zeitschr. wiss. Zool.
Bd. 33, 1879. bl Blastoporus, di Urdarmdiver-
tikel, ect Ectoderm, ent Entoderm, k Kalkskelett,
ms MesenchjTOzellen, vb Vasoperitonealblasen.
Endhch finden sich Urdarmdivertikel als
Bildner meso dermaler Komplexe noch bei
Balanoglossus, also bei der isoliert stehenden
Gruppe der Enteropneusten. In engster Be-
ziehung zur Organisation des ausgebildeten
Tieres treten hier an dem inneren Blatt drei
Paare von Ausstülpungen auf, ein vorderes
Paar, welches stets in Zusammenhang bleibt
und das sogenannte Eichelcölom liefert, ein
mittleres Paar als Bildner des Kragencöloms
und endhch ein hinteres Paar als Bildner
des Kumpfcüloms. Indessen sind in der
Entstchungswcise dieser Bildungen starke
Modifikationen festzustellen, vor allem kon-
Fig. 20. Mesoderm- und Cülombildung am
Spinnenei. a Querschnitt durch ein jüngeres,
b durch ein älteres Stadium. Schematisiert aus
Meisenheimer, Entwickelungsgeschichte der
Tiere I. Bd. 1908, Fig. 14. bl Blastoderm, bz Blut-
zellen, cl Cölom, dz Dotterzellen, ex Extremi-
tätenanlage, k Keimstrelfen, ms Mesodermanlage,
nr Anlage des Nervensystems.
Zellenlage erfährt dann weitere Umbildungen
dadurch, daß sie durch einen medianen Spalt
in zwei seitliche Längsstreifen zerlegt wird
und daß ferner diese letzteren durch quere
Ontogenie
267
Einschnitte in zahlreiche hintereinander ge-
legene Abschnitte zerteilt werden, in Somiten,
wie wir sie schon bei den Kingelwürmern
kennen lernten. Jeder dieser Somiten tritt
in eine der kleinen, anf der Ventralseite
hervorknospenden Extrcmitätenanhiuen ein,
bildet hier in seinem Inneren eine lliililung
aus und wird so zu einem Cölomsäckchen
(Fig. 20 b). Späterhin umwachsen die Cölom-
säckchen in der oben bereits bei den
Ringelwürmern geschilderten "Weise den in-
zwischen ansiiebildi'tcn Dann, crl'aliren dann
aber eine viiüige Auflösung iiu'er Wände.
Aus ihren Elementen gehen Muskeln, Par-
enchymgewebe sowie das Herz hervor.
Ganz ähnhch verlaufen die entsprechenden
Vorgänge bei den Skorpionen. Bei den
&ebsen ist wenigstens die Bildungsweise
des Mesoderms häufig die gleiche, insofern
Wucherungen des Keimstreifen-Blastoderms
ihm den Ursprung geben (Flußkrebs), zu-
weilen mit höchst eigenartiger regelmäßiger
Anordnung der BildungszeUen in Längsreihen
(Isopoden). Dagegen verhalten sich die
Ivi-ebse insofern recht abw^eichend, als es
bei ihnen wohl nie zur Bildung wirklicher
Cölomhöhlen kommt, die Differenzierung der
einzelnen Organkomplexe vielmehr unmittel-
bar aus der mesodermalen Primitivanlage
vor sich geht.
Bei den meisten Insekten erfolgt die
Anlage des Mesoderms in Form einer längs
der Ventralseite des Embrj-os verlaufenden
rinnenförmigen Einstülpung (Fig. 21a). Diese
Rinne, die sich entweder zu einem Rolu-e
abschnürt (Fig. 21b, c) oder aber der Aus-
gangspunkt lebhafter ZeUeuwucherungen ist,
liefert die Elemente des ^Mi'Sddcrnis. Die-
selben breiten sich in mehi-facher Schicht
zwischen Dotter und äußerem Blastoderm
flach aus, weichen in zwei zu beiden Seiten
der Medianebene gelegene Längsstreifen aus-
einander und zerfallen sodann in eine Anzahl
hintereinander gelegener Abschnitte, der So-
miten oder Ursegmente, die in ihrem Inneren
wiederum Cölomhöhlen zur Ausbildung brin-
gen (Fig. 21 d). Die weitere Differenzierung
ist sehr kompliziert. Die eigentliche innere
Cölomhöhle geht auch hier voUstänchg ver-
loren, während aus den Elementen der
Cölomwandung die mannigfachsten Gewebe
und Organe hervorgehen. Ein Teil wird zu
Muskelzellen und Fettkörpern, andere Ele-
mente legen sich der Darmwandung unter
Bildung des Peritonealepithels an, wieder
andere liefern Herzwandung und Pericard
oder Teile des inneren Geschlechtsapparates.
5. Mesodermbildung der Wirbel-
tiere. Die Auffassung der Mesodermbildung
der Wirbeltiere hat in neuerer Zeit eine so
eingreifende Umgestaltung der älteren An-
schauungen erfahren und steht zum Teil
noch derart mitten in der lebhaftesten Dis-
kussion, daß es nicht ganz leicht ist, eine
kurze zusammenfassende Darstellung zu
Fig. 21. Mesoderm- und Cölombildung am In-
sektenei. a OberfLächenansicht der Keimstreifen-
anlage einer Libelle, b— d Querschnitte durch
den Keimstreifen eines Wasserkäfers in drei auf-
einander folgenden Stadien. Aus E. Korscheit
und K. Heider, Lehrbuch der vergleichenden
Entwickelungsgeschichte Allg. Teil 1910, Fig. 269
und 271. am Amnion, cl Cölom, d Dotter mit
Dotterzellen, dz Dotterzellen, eet Ectoderm,
k Keimstreifen, ms Wesodermanlage, nr Anlage
der Bauchganglienkette, r rinnenförmige Ver-
tiefung des Keimstreifens, ser Serosa.
geben. Am besten wählen wir als Ausgangs-
punkt die Amphibien, also etwa einen Frosch
oder einen Molch. Nachdem die dotter-
reicheu vegetativen Zellen während der
Gastrulation völlig ins Innere des Keimes
verlagert sind, erfolgt in unmittelbarem An-
schluß an diese Verlagerung die Ausbildung
der sogenannten Dorsalplatte. Dieselbe ent-
steht in der Weise, daß vom dorsalen Rande
der hinten gelegenen Einstülpungsöffnung
des Blastoporus her neue Zehelemente
nach innen gedrängt werden und sich un-
mittelbar unter der Dorsalfläche des Em-
bryos nach vorn vorschieben (Fig. 22 a).
Nach den einen ist diese Zellenplatte ein
268
Ontogenie
unmittelbarer Bestandteil des Entoderms,
nach den anderen ist sie eine selbständige
Primitivanlage, die nichts mit dem Entoderm
zu tun hat. Die Zellenplatte breitet sich
fchheßlich nach den Seiten hin aus, sich
dabei zwischen Ectoderm und Entoderm
einschiebend (Fig. 22 b), sie enthält die An-
vom Entoderm als Spalten innerhalb der
Seitenteile der Dorsalplatte. Die weitereu
Fig. 22. Ausbildung des Entoderms und der Chorda-
mesodermanlage bei Triton. Nach 0. Hartwig,
Jen. Zeitschr. Naturwiss. 16. Bd. 1882, Tal XIII
Fig. 3, 11. bl Blastoporus, ch Chordaanlage,
dh Darmhühle, dp Dorsalplatte, ect Ectoderm,
ent Entoderm, mp Medullarplatte.
läge zweier wichtiger Organkomplexe, der
Chorda und des Mesoderms.
Zunächst erfolgt die Differenzierung der
Chorda, die aus dem mittleren Streifen der
Zellenplatte hervorgeht, sich als soUder
Strang von den seitlichen Partien absondert
(Fig. 23a,b) und als primitives Stützskelett
die ganze Dorsalseite des Embryos durch-
zieht. Komplizierter verlaufen die Vorgänge
bei der Ausbildung des Mesoderms. Die
beiden seitlichen, durch die Chorda von-
einander getrennten Zellcnplatten ordnen
ihre Zellelemente in zwei Epithellagen an,
die zwischen sich einen feinen Spaltraum
einschUeßen, die Cölomhöhle (Fig. 23 a).
Wiederum gehen hier die Aulfassungen aus-
einander. Nach den einen sind diese Cölom-
höhlcn entstanden zu denken durch Ab-
faltung vom Urdarm, müssen also als
tj'pische Urdarmdivertikel gelten, für welche
Auffassung namentlich die Verhältnisse des
Amphioxus als Stütze herangezogen werden;
nach den anderen bilden sie sich unabhängig
Fig. 23. Differenzierung der Chordamesoderm-
anlage bei Triton. Xach ü. Hertwig, Jen.
Zeitschr. Naturwiss. 15. Bd. 1882, Tai XIV
Fig. 4, 7, 8. ch Chorda, cl Cölom, dh Darmhöhle,
ect Ectoderm, ent Entoderm, mp Medullarplatte,
mr Medullarrinne, mro Jledullarrohr, ms Meso-
i^derm, sp Seitenplatten, uw Urwirbel.
Entwickelungsvorgänge liegen klar. Ins
Innere der Cölomspalten vorwachsendc Zell-
wände gliedern zunächst jede Mesodermplatte
in einen oberen und einen unteren Abschnitt
(Fig. 23b, links). Beide Abschnitte haben
ein sehr verschiedenes Sclucksal. Der obere
zerfällt jcderseits von vorn nach hinten in
eine Anzahl aufeinander folgender Kästchen,
in die l'rsegniente oder Urwirbel {V'vj:. 2-">l),c),
der untere bleibt jederseits als einheitücher
Komplex, als sogenannte Seitenplatte, er-
halten. Die Urwirbel enthalten in sich eine
ganze Reihe von Organanlagen, sie Mefern
aus ihrem obersten als Mj-otom bezeichneten
Abschnitt den größten Teil der Körper-
muskulatur, sie geben mit ihrem untersten, als
Nephrotom bezeichneten Abschnitt den Nie-
renkanälchen den Ursprung, sie entwickeln
endlich in ihren mittleren Abschnitten, dem
sogenannten Sklerotomdivertikel, das skelett-
bildende Gewebe. Die Seitenplatten, welche
das Entoderm nach unten hin umwachsen
und schließhch in der ventralen Mittellinie
von beiden Seiten her zusammenstoßen,
erleiden sehr viel weniger eingreifende Um-
gestaltungen. Ihr innerer Spaltraum bleibt
als sekundäre Leibeshöhle mit ihren besonde-
Ontogenie
269
ren Differenzierungen (Pericardliöhle, Pleura- ' dermbildung dar, insofern hier lebhafte
höhle, Peritonealhöhle) erhalten, ihre Wan- , Wucherungen des Ectoderms auftreten, deren
düngen legen sieh als somatisches Blatt der Zellenmaterial sich nach beiden Seiten hin
äußeren Körperwand, als splanchnisches Blatt ! ausbreitet und dabei zwischen Ectoderm
den Eingeweiden an (Fig. 24 a). Indem die
Fig. 24. Schematische Darstellung der Ausbi
düng der Mesenterien bei einem Wirbeltier.
a Querschnitt durch ein jugendliches, b durch
ein älteres Stadium. Aus Meisenheimer, Ent-
wickelungsgeschichte der Tiere IL Bd. 1908,
Fig. 24. cl Cölom, d Darm, dm dorsales Mesen-
terium, som Somatopleura, spl Splanchnopleura,
vm ventrales Mesenterium.
splanchnischen Blätter von beiden Seiten her
den Darm zwischen sich fassen, wird letzterer
in einer von beiden Blättern gcl)iiileten Falte
gegenüber der Körperwand fixiert, derart,
daß die splanchnischen Blätter gewisser-
maßen als Aufhängebänder des in der sekun-
därcTi Leibeshöhle schwebenden Darmes er- ,
scheinen (Fig. 24 a). Man nennt diese Auf- 1
hängebänder Mesenterien, sie bleiben beson- 1
ders dorsalwärts erhalten, wo sie zur Bil-
dung des Gekröses Veranlassung geben, wäh-
rend sie ventralwärts in sehr bedeutendem
Umfange rückgebildet werden (Fig. 24 b).
Bei den höheren Wirbeltieren, bei Kep-
tilien, Vögeln und Säugern rufen die Vor-
gänge, welche im Inneren zur Bildung der
Chordamesodermanlage führen, äußerlich am
Keime eine Keihe bemerkenswerter Erschei-
nungen bevor. Betrachten wir zunächst
etwas näher die Vögel. Wir lernten von ihrem
Ei bereits die Bildung des Entodcrms kennen,
das sich vom Ectoderm abspaltete und als
lockere Zellenschicht unmittelbar darunter
anordnete. Nun liegen die Elemente dieser
Schicht im Zentrum derKcimsclu'ibe lockerer,
breiten sich hier über einer kleinen Hiihliuig
aus, und so erscheint dieser mittlere Ab-
schnitt heller gegenüber der dunkleren Kand-
zone, tritt als heller Fruchthof (Area pel-
lucida) gegenüber dem dunklen Fruchthof
(Area opaca) hervor (Fig. 25). In dem
hellen Fruchthof macht sich alsbald eine
weitere Differenzierung bemerkbar, insofern
auf seiner Oberfläche ein zarter Längsstreifen
(Primitivstreifen) auftritt, der sehr bald
in seiner Mitte eine feine Furche aufweist
(Primitivrinne, Fig. 25). Es stellt dieser
Längsstreifen den Bezirk der Chordameso-
df
Fig. 25. Keimscheibe eines Hühnchens mit hellem
(hf) und dunklem (df) Fruchthof sowie mit Pri-
mitivstreiten (pr). do Dotteroberfläche.
und Entoderm einschiebt (Fig. 2Ga). Das
Produkt dieser Vorgänge ist wiederum eine
Zellenplatte, an der, nachdem sie sich völlig
vom Ectoderm losgelöst hat, nun ganz die
gleichen Erscheinungen auftreten, wie sie
bereits geschildert sind. Das heißt, es sondert
sich zunächst ein mittlerer Strang als Chorda-
anlage von den Seitenteilen ab (Fig. 26 b)
und letztere erfahren dann eine weitere Dif-
ferenzierung in Urwirbel und Seitenplatten
(Fig. 26c). Ein Spaltraum im Innern der
Fig. 26. Differenzierung der Chordamesoderm-
anlage beim Hühnchen, a — c Querschnitte der
Keimscheibe in drei aufeinander folgenden Stadien.
Aus Meisenheimer, Entwickelungsgeschichte
der Tiere I. Bd. 1908, Fig. 17. ch Chorda, chms
Chordamesodermanlage, cl Cölom, do Dotter,
ect Ectoderm. ent "Entoderm, ms Mesoderm,
nr Anlage des Zentralnervens3'stems, sp Seiten-
platte, uw Urwirbel.
Ontogenie
letzteren stellt wiederum die sekundäre
Leibeshöhle dar.
Bei den Säugetieren zeigen die ent-
sprechenden Differenzierungsvorgänge eine
ganz außerordentlich große Aehnüchkeit mit
denen der Reptiüen und Vögel, obwohl das
Säugetiere! infolge seiner Dotterarmut ein
ganz anderes Aussehen darbietet als die
dotterreichen Eier jener Formen. Es läßt
sich diese Uebereinstimmung, die so ganz
in Widerspruch mit den mechanischen Vor- j
bedingungen des ontogenetischen Geschehens '
steht, nur phylogenetisch erklären, und zwar
dadurch, daß die Säugetiere ursprünglich
ebenfalls dotterreiche Eier besaßen, wie sie
jetzt nur noch die Monotremen (Schnabeltier
und Ameisenigel) aufweisen. Mt der Ent-
wiekelung und Ernährung der Jungen im
Uterus der Mutter ging der Dotter als über-
flüssig verloren, erhalten blieb aber trotz-
dem der ursprüngliche Modus der Bildung
der Primitivanlagen. Es läßt sich dies schon
beobachten bei der Bildung des Entoderms,
jetzt tritt es noch offensichtlicher hervor.
Der Embryonalknoten, dessen Bildung wir
schon kennen lernten, plattet sich zu einer
flachen, der kugehgen Embryonalblase auf-
liegenden Scheibe ab, zu dem Embryonal-
schilde. In dessen Bereich kommt es zu-
nächst zur Abspaltung des Entoderms nach
innen und dann tritt auf seiner Oberfläche
ebenfalls ein Primitivstreifen auf (Fig.5 27),
bald darauf tritt auch der Primitivstreifen
auf. Die jüngsten bekannten menschUchen
Embryonen gehören der zweiten Woche an,
sie zeigen bereits die Anlage des Zentral-
nervensystems in der Form der MeduUar-
rinne, dahinter aber noch Eeste des Primitiv-
streifens. So daß mit Sicherheit anzunehmen
ist, daß die ersten Eutwickelungsstadien
des menschlichen Eies ganz ähnlich verlaufen
wie bei den übrigen Säugern.
7) Ausbildung der Urgeschlechts-
z eilen. Früher leitete man die Geschlechts-
zellen ganz allgemein aus dem Jlesoderin
ab, d. h. also aus jener mittleren Schicht,
weiche eine große Zahl von Einzelaulagen
in sich enthält. Eingehendere Untersuchun-
gen haben mehr und mehr die Loslösung
dieser Prinütivanlage aus der scheinbar ein-
heitlichen Masse des Mesoderms ermöglicht,
so daß wir jetzt schon in einer ganzen Reihe
von Fällen die Urgeschlechtszellen auf ganz
bestimmte, sehr früh in der Embryonalent-
wickelung auftretende Anlagen zurückführen
können. Die wichtigsten Tatsachen darüber
seien hier mitgeteilt. Sie beziehen sich zu-
nächst auf einen Nematoden, den Pferde-
spulwurm (Ascaris megalocephala). Am Ei
desselben treten schon zwischen den beiden
ersten Furchungskugeln Unterschiede in-
sofern hervor, als bei der erneuten Teilung
derselben die eine, die größere von ihnen,
beträchtliche Stücke ihrer C'liromosome ab-
stößt, während die kleinere eine normale
Fig. 27. EmbryonalschiUl eines Hundeeies mit
Primitivstreifen (pk — rk) und dunklem Frucht-
hof (df). -Aus 0. Hertwigs Handbuch der ver-
gleichenden Entwickehingslehre der Wirbeltiere
I. Bd. 1. Teil 1906, Fig. 592.
der als Ausgangspunkt lebhafter Zellwuche-
rungen die mittlere Embryonalschicht lie-
fert, die wiederum Chorda und Mesoderm
den Ursprung gibt. Vom Menschen kennen
wir derart junge Stadien noch nicht. Es
wird der Embryonalschild beim Kainnchen
etwa 7 Tage, beim Hunde etwa 10 bis 15
Tage nach der Befruchtung angelegt und
Fig. 28. Junger Embryo von Ascaris von der
Ventralseite. Xach Th. Boveri, Festschrift
v. Kupffer 1899, Taf. 44 Fig. 29a. ect Ecto-
derm, ent die eingestülpten Entodermzellen,
gz Urgesehlechtszelle.
Zellteilung durchmacht. Die Teilprodukte
der ersten Zelle sind in allen ihren späteren
Generationen rein somatische Zellen, sie
zeichnen sich durch kleinere chromatinarme
Kerne aus. Bei der nächsten Teilung der
kleiiun'en Zelle erleidet die eine der beiden
neuen Tochterzellen ebenfalls eine Chromatin
Ontogenie
271
Verminderung und wird so wiederum zu einer
Ursomazelle, und dies wiederholt sich mit
den Teilproduliten der lileinercn Zelle im
ganzer fünfmal, so daß also insgesamt fünf
Generationen von Ursomazellen entstehen,
welche den ganzen Körper des Wurmes lie-
fern. Und ihnen steht gegenüber eine einzige
großkernige Zelle, die nunmehr, nachdem sie
fünf Soma-Generatiouen abgestoßen hat, die
völlig rein isolierte Urgeschlechtszelle dar-
stellt (Fig. 28), und durch weitere, nicht
mehr der Chromatinverminderung unter-
worfene Teilungen die Geschlechtszellen des
Tieres hervorbringt. Dieselben liegen zunächst
auf der Ventralseite des Tieres am Hinter-
rande des Blastoporus, werden aber später
in das Innere verlagert.
Eine ähnlich frühe und scharfe Differen-
zierung der Geschlechtszellen ist von Fliegen
bekannt. Hier sondern sie sich aus dem Blasto-
derm in Form einer kleinen Gruppe kugehger
Zellen, sogenannter Polzellen, die sich am
hinteren Ende des Keimes anhäufen. Ihre
Bildungsgeschichte ist wohl am genauesten
bei einer Cecidomyide, bei Miastor metro-
loas, verfolgt worden. In dem superfiziell
sich furchenden Keim teilt sich derFurchungs-
kern zunächst in zwei und vier Kerne. In
der nächsten Teilungsperiode machen nun
drei der vorhandenen Kerne wiederum eine
Chromatinverminderung durch, indem sie
Teile ilu-es C'hromatins in den Dotter ab-
stoßen, die vierte dagegen teilt sich normal,
aber erst dann, nachdem sie in eine am
liinteren Pol des Eies gelegene Ansammlung
körnigen Protoplasmas eingetreten ist (Fig.
29b), welch letztere Sondcrbildung schon
am ungefurchten Ei zu beobachten ist
(Fig. 29a). Von den Teilprodukten der
eben erwähnten Zelle kehrt der eine Tocliter-
kern in den Dotter zurück, der andere
bleibt in dem körnigen Protoplasma liegen;
letzteres rundet sich nun ab, umgibt sich
mit einer Membran und schnürt sich voll-
ständig vom Dotter ab (Fig. 29 c). Es hat
sich auf diese Weise die Bildung der Ur-
gescldechtszelle vollzogen, die sich als solche
zunächst nicht weiter teilt. Die übrigen sieben
Kerne stellen ihr gegenüber die Ursoma-
zellen dar, sie erleiden bei ihrer folgenden
Teilung nochmals sämtlich eine Chromatinver-
minderung. Gleichzeitig mit diesem letzteren
Prozeß ist aber noch eine andere Erscheinung
verbunden. Die bisherige Cliromosomen-
zahl (wahrscheinlich 22) wird nämUch in
sämthchen Ursomazellen durch paarweises
Zusammenlegen der Chromosome auf die
Hälfte reduziert, und diese reduzierte Zahl
behalten alle Somakerne bis in die Nerven-,
Muskel- und Drüsenzellen hinein bei. Die
Urgeschlechtszelle dagegen bewahrt sich
neben der vollen Chromatinmasse auch die
ursprüngliche Chromosomenzahl, sie teilt
sich späterhin in 2, 4, 8 Zellen, die dann
ihrerseits unter Verlagerung ins Innere die
Geschlechtsdrüsen ücfern.
Fig. 29. Drei .Stadien aus der Differenzierung
der Urgeschlechtszelle von Miastor metroloas.
Nach W. Kahle, Zoologica, Heft 65, 1908,
Taf. III Fig. 8, 12, Taf. IV Fig. 15. do Dotter,
fk Furchungskerne, gz Urgeschlechtszelle ( = Pol-
zelle), nz Nährzellen, pr körnige Protoplasma-
anhäufung am Hinterende des Eies, rkRichtungs-
kürperchen.
Auch bei einzelnen Krebsen sind bereits
auf frühen FurchungsstacUen die Urge-
schlechtszellen nachweisbar. Bei Cyclops
läßt sich ihre Differenzierung während
des Furchungsprozcsses daran verfolneu, daß
die Elementeihrer aufeinander folgenden Gene-
rationen sich durch Einlagerung eigenartiger
rundlicher Körnchen, sogenannter Außen-
körnchen, auszeichnen. Dieselben bleiben
schließlich nur einer einzigen Zelle, eben
der Urgeschlechtszelle erhalten.
Bei einer anderen Gruppe von Tier-
formen lassen sich die Urgeschlechtszellen
zwar nicht direkt auf einzelne Furchungs-
elemente zurückführen, sie treten aber immer-
hin als geschlossene Anlage schon so früh-
zeitig auf, daß ihre Selbständigkeit gegen-
über den übrigen Priniitivanlagen sich ganz
unzweideutig ergibt. So beim Skorpion,
wo schon auf dem Stadium der einschich-
tigen Keimscheibe die Keimzellen als eine
kleine scharf abgesonderte Gruppe heUer
Ontoffenie
Zellen hervortreten (Fig. 14 a), später in die
Tiefe sinken, sich nach hinten verschieben
und nun erst unter Ausbildung der eigent-
lichen Geschlechtsdrüsen in Beziehung zu
Mesoderm und Cölom treten, mit denen sie ihrer
Genese nach nicht das mindeste zu tun
haben. Ganz ähnhch hegen die Verhältnisse
bei manchen Insekten. iJei den Orthopteren
sondern sich die Keimzellen als geschlossene
einheithche Anlage unmittelbar aus dem
Blastoderm, verlagern sich nach innen und
wandern schließlich in eine von den Cölom-
wandungen gebildete sogenannte Geschlechts-
leiste ein, mit welcher zusammen sie dann
die Geschlechtsdrüse zur Ausbildung bringen.
Trotz dieses späteren engen Zusammen-
hangs mit mesodermalen Elementen haben
aber auch hier die eigenthchen Urgeschlechts-
zellen mit jenen ursprünglich nichts zu
tun.
Auf eine unmittelbare selbständige An-
lage sind weiter auch die Geschlechtsdrüsen
der Sagitta zurückzuführen. Sie treten er-
kennbar zuerst in die Erscheinung am oberen
Pol des eingestülpten inneren Blattes als
zwei besonders ausgezeichnete Zellen (Fig.
18 a). Diese teilen sich in vier, treten aus
ihrem ursprünglichen Verbände aus (Fig. 18b).
kommen späterhin in die Urdarmdivertikel
zu liegen und lassen schließhch aus sich
unter mannigfaclu'n Umlagerungen die Ge-
schlechlsdrüsiMi licrvorgchen.
Sehr viel weniger scliarf geschieden tritt
die Anlage der Geschlechtszellen bei Kingel-
würmern und Mollusken hervor. Bei ersteren
entstehen sie aus lebhaften Zellwueherungen,
die von dem cölomatischen Peritonealepithel
ihren Ausgang nehmen, bei letzteren in
engstem Zusammenhang mit dem Pericard
oder dessen Anlage.
Und endUch ist auch bei den Wirbel-
tieren als Kegel ein enger Zusammenhang
zwischen Cölom und Geschlechtszellen fest-
gestellt, insofern letztere gewöhnhch zuerst
zwischen den normalen Cölomzellen als
größere helle Elemente sich bemerkbar
machen. Daß aber diese Feststellung auch
hier vielleicht nicht den wirklichen Ver-
hältnissen entspricht, darauf deuten die
Beobachtungen hin, welche bei Haifischen
und Knochenfischen die Genitalzellen schon
auf älteren Furchungsstadien als wohl ge-
sonderte Anlage präzisieren konnten. Auch
hier wäre also eine selbständige Anlage der
ürgesehlechtszellen gegenüber den Elementen
des Cöloms anzunehmen.
3. Zweite Entwickelungsperiode: Ge-
staltsbildung. Nach Ablauf der geschilderten
inneren iMitwickelungsvorgänge treten am
Aeußeren des Keimes Veränderungen
auf, welche dazu dienen, die bisher
im wesentlichen beibehaltene Eiform in die
spätere definitive Gestalt des erwachsenen
Organismus überzuführen. Diese Ueber-
führung erfolgt entweder direkt durch fort-
schreitende ununterbrochene Differenzierung,
die in ihrem Verlaufe von den jeweihgen be-
sonderen Gestaltsverhältnissen des zur Aus-
bildung zu bringenden Organismus beein-
flußt und bestimmt wird, oder aber sie geht
auf einem Umwege vor sich über ein Larven-
stadium, welches nach Organisation und
Lebensweise von dem späteren geschlechts-
reifen Individuum grundverschieden sein
kann und durch eine häufig sehr eingreifende
Umgestaltung seiner äußeren und inneren
Verhältnisse, durch eine Metamorphose erst
in jeiu's sich verwandelt. Der letztere Ent-
wickelungsmodus ist der weitaus häufigere
im Tierreiche und zweifellos der ursprüng-
hchere, weshalb wir ihn zuerst betrachten
wollen.
3a) Gestaltsbildung in Verbindung
mit Larvenstadium und Metamor-
phose, a) Schwärmlarven der Coelen-
teraten und Schwämme. Unter den
vielgestaltigen Larvenformen ist der Typus
der allseitig bewimperten Schwärmlarve
sicherlich der ursprünglichste. In ihrer
reinsten und primitivsten Form begegnen
wir ihr in der Planulalarve der Coelen-
teraten. Dieselbe besitzt eine langgestreckte
Gestalt (Fig. .30 a) und weist insofern eine
überaus einfache Orgaiiisatoin auf, als sie
nur aus zwei Körperschichtcu besteht, aus
einem äußeren Fhmmerepithel, welches die
Oberfläche der Larve völlig überzieht, und
aus einer inneren körnigen Schicht, welche
einen lanngestreckten Hohlraum, die Gastral-
huhlc. einschließt und mithin das Entoderm
repräsentiert. Diese Larve schwärmt längere
oder kürzere Zeit frei im Meerwasser umher,
bis sie ihr Wimperkleid abwirft und sich mit
dem Pole, der bei der Schwimmbewegung
nach vorn gerichtet war, an einer Unterlage
festheftet. Sodann wandelt sie sich zunächst
in einen einfachen schlauchförmi2:en Polypen
um, an dessen freiem ICnde luu-li DurchUruch
eines Mundes die Gastralhöhle in offene
Kommunikation mit der Außenwelt tritt,
und liefert endlich unter mannigfachen Kom-
plikationen und unter Einschaltung eines
Generationswechsels die vielgestaltigen Er-
scheinungen des Coelenteratentypus.
Sehr viel stärker modifiziert erscheinen
gegenüber den Planulalarven der Coe-
lenteraten die Schwärmlarven der
Schwämme. In ihrer einfachsten Form,
wie sie etwa ein Kalkschwamm darbietet,
besitzt eine solche Larve (Fig. 30b) einen
länglich ovalen Körper, der an seinem
Vorderende langgestreckte GeißelzeUen, an
seinem Hinterende dagegen unregelmäßiger
angeordnete körnige und geißellose Zellen
trägt. Im Inneren umschließen die beiden
Zellformen eine kleine Höhlung, den Rest
OlltOST
273
der Furchimgshöhle. Bei der Metamorphose
wird mm die geißeltragende Schicht ein-
gestülpt und von den körnigen Zellen schließ-
lich ^völlig umwachsen, worauf nach er-
folgter Festhaftung der Larve die letzteren
Fig. 30. a Schwärmlarve eines Hj'droidpolypen.
Schematisiert. Nach J. Wulfert, Zeitschr. wiss.
Zool. Bd. 71 1902. b Schwärmlarve eines Kalk-
schwammes (Sycon raphanus). Nach E. Ham-
mer, Arch. für Biontologie 2. Bd. 1908, Taf. 25
Fig. 40. dh Urdarmhöhle, ect Ectoderm, ent En-
toderm, fh Furchungshühle, gz Geißelzellen,
kz Körnchenzellen.
körnigen Zellen das äußere Körperepithel
liefern, während die Geißclzellen zu den
inneren Kragenzellen werden und als solche
innere Hohlräume, die späteren Geißel-
kammern, umschließen. Bei zahlreichen
anderen Schwämmen nimmt die Geißel-
zellenschicht an dem Larvenkörper einen
sehr \iel größeren Raum ein, sie dehnt
sich nahezu ganz oder völlig über die äußere
Oberfläche aus und sehließt dementsprechend
die körnige Schicht mehr oder weniger
vollständig ein. Da aber bei der Meta-
morphose in der gleichen Weise wie bei den
Kalkschwämmen die Geißelzellen zum Auf-
bau der Geißelkammern nach innen ver-
lagert werden, so muß man dann hier
von einer förmlichen Umkehr der Schichten
reden, durch welche eben die ursprünglich
äußeren Geißelzellen nach innen, die inneren
KörnchenzeUen wenigstens zum Teil zur
Handwörterbuch der Xaturwissenscliaften. Band VII
Bildung der äußeren Körperwand nach außen
zu liegen kommen.
ß) Schwärmlarven der Würmer
und Mollusken. Die einlache Form der
allseitig bewimperten Schwärmlarve ist hier
nur noch bei den parasitisch lebenden Tre-
matoden (Saugwürmern) und Cestoden (Band-
würmern) anzutreffen, so daß die Annahme
nicht unbegründet sein mag, daß wir es
hier eher mit sekundär vereinfachten Larven-
formen zu tun haben. Als erste Form wäre
das Miracidium der Saugwürmer anzu-
führen (Fig. 31), eine Schwärmlarve von
länglicher, birnförmiger Gestalt, die zu
äußerst von einem dichten Fhmmerkleid
besetzt ist, im Inneren einen x- förmigen
Augenfleck, ein nervöses GangUenzentrum,
einen kurzen Darmkanal, ein einfaches Ex-
Fig. .31. Miracidiumlarve
des Leberegels.
Nach Leuckart aus
M. Braun, Die tierischen
Parasiten des Menschen
1903, Fig. 86 A. a x-förmiger
Augenfleck, kb Haufen von
Keimzellen.
kretionssystem, sowie Haufen von Keim-
zellen besitzt, also schon viel höher organi-
siert ist als die Schwärmlarvc der Coelen-
teraten. Das Miracidium wandelt sich nicht
direkt in den geschlechtsreifen Wurm um,
sondern es gibt zunächst einer Anzahl von
Zwischengeneratiouen den Ursprung, die man
als Keimschläuche (Sporocysten, Redien)
sowie als Cercarien (eine zweite, geschwänzte
Larvenform) bezeichnet und die ein Schma-
rotzerleben in anderen Tieren führen. Die
Cercarien kommen in ihrem inneren Bau
der Organisation eines Plattwurmes schon
recht nahe, aus ihnen geht schließlich die
definitive geschlechtsreife Wurmform her-
vor. Bei den Bandwürmern sind diese
Schwärmlarven noch sehr viel stärker modi-
fiziert, sie können sogar ihre Flimmerhülle
völlig einbüßen, wie beispielsweise die Onco-
sphaera, der sechshakige Embryo von Taenia.
Auch hier wird bei der Metamorphose noch
ein Zwischenstadium, die Finne, einge-
schaltet, ein blasenförmiges Gebilde, welches
durch Knuspunn an seiner inneren Wand
den Bandwurmkopf entstehen läßt.
Eine Weiterbildung ursprünglicher
Schwärmlarven in progressivem Sinne bieten
uns die Larven der marinen Strudelwürmer,
die Müllerschen Larven der Polyclndcn.
Diese Larve (Fig. 32a) besitzt einen länglieh
18
274
Oütoffenie
walzeiiförinigen Körper, der an Vorder- wie
Hiutereiide ein Büschel langer Sinneshaare
trägt und in seinem mittleren Bezirli von
einer Anzahl charakteristischer Jappeuartiger
Anhänge besetzt erseheint, die ihrerseits
wieder von Wimperstreifen umsäumt sind
und alle miteinander in Zusammenhang
stehen. Zwischen den ventralen Lappen
liegt die Mundüftnung. Die ^Metamorphose
erfolgt in sehr einfacher Weise durch starke
Streckung und dorso ventrale Abplattung
des _ Larveukörpers, durch Differenzierung
der inneren Organe und Verlust der Fhmmer-
lappen. Die mit besonders hervortretenden
Mundlappeu ausgezeichnete Larve von Sty-
lochus pflegt man wohl auch als Goettesche
Larve zu bezeichnen.
Fig. 32. a Müll ersehe Larve von Yungia au ran -
tiaca. Nach X. Lang, Die Polycladen, Fauna
und Flora v. NeapeL XI. Monogr. 1884, Taf. 39
Fig. 7. b Pihdiumlarve eines Kemertinen.
Nach 0. Bürger, Nemertinen, Fauna und Flora
V. Neapel, XXII. Monogr., 1895, Taf. 30 Fig. 7.
la lappenförmige Larvenanhäiige, eb Embr\'onal-
ankgc, w Wimperschopt.
Etwas andersartig stellt sich die Pili-
diumlarve der Nemertinen dar. Ihre
Form (Fig. 32 b) gleicht etwa der einer
seitlich komprimierten Glocke, von deren
Seitenrändern zwei rundliche Lappeü herab-
hängen. Die ganze Larve ist zart bewimpert,
dagegen sind die Känder der Glocke sowie
die Seitcnlappen von starken Wimperschnüren
umzogen. Am Scheitel der Glocke ragt
aus einer grübchenartigen, mit verdicktem
Epithel ausgestatteten Vertiefung ein Schopf
langer Cilien hervor, es entsteht so hier
eine Scheitelplatte, ein primitives Sinnes-
organ. Auf der Unterseite der Glocke liegt
die Mundöffnung, welche in einen after-
losen Magendarm führt. Das Innere der
Glocke ist von einer durchsichtigen GaUert-
masse erfüllt, sowie von Mesenchyni- und
Muskelzellen durchzogen. Die Metamorphose
verläuft in einer sehr komplizierten Weise,
indem am Larvenkörper sich Neuanlagen in
Form von taschenlörmigen Einstülpungen
ausbilden, die den Darm umwachsen und
unter gegenseitiger Vereinigung den späteren
Wurmkörper ausschließlicli ans sich hervor-
gehen lassen. Der Larvenkörper wird dagegen
abgestoSen.
In ihrem Bau weist die Pilidiumlarve
zweifellos nahe Beziehungen zur Müller sehen
Larve auf, zugleich nimmt sie aber gegen-
über dieser Larve eine höhere Stufe "ein,
wie sie namentlich im Auftreten eines be-
sonders differenzierten Sinnesorganes, der
Seheitelplatte, sich kenntlich niaclit. Und
gerade dieses letztere 3Ierkmal leitet dann
zu einer höheren Larvenform über, zur
Trochophoralarve der Anneliden oder
Kingelwürmer. Am besten bekannt ist wohl
die Larve von Polygordius (Fig. 33). Der
Körper stellt eine dünnwandige Hohlkugel
dar, die auf ihrer äußeren Oberfläche von
zwei ringförmigen Wimperkränzen umzogen
wird. Der umfangreiclicre derselben, der
Prototroch, verläuft äquatorial oberhalb der
Mundöffnung, der zweite liegt postoral unter-
halb der Mundöffmmg. Am Scheitelpol be-
gegnen wir ferner wiederum einer Scheitel-
platte, die nunmehr bereits einen komplizier-
teren Bau zeigt und Sinneszellen, Augenflecke,
Ganghenzellen, sowie einen Wim])crächopf
aufweist. Ein ähnMches, nur einfacher ge-
bautes Sinnesorgan liegt vor dem After am
hinteren Pol, das präanale Winiperorgan.
Die innere Organisation weist ein aus Mund,
Speiseröhre, Magen und Enddarm bestehendes
Darmsysteni auf,, es treten Nerven und
Muskeln anf, es sind Exkretionsorgane in
Form einfach gebauter, röhrenförmiger oder
verzweigter Urnieren von protonephridialem
Bau vorhanden. Die Metamorphose ver-
läuft sehr komphziert, insofern auch hier,
ähnlich wie bei den Kenu^rtinen, der größte
Teil des Larveukörpers abgestoßen wird und
der spätere Wurmkörper aus Neubildungen
sich aufbaut. Uebernommen wird von der
Larve eigentlich nur die Umgebung der
Scheitelplatte mit Gehirn und Sinnesorganen,
der geghederte Wnrmkörper geht dagegen
Ontoffenie
275
aus Neuanlagen hervor, die sich' auf meso-
dermaler Grundlage im hinteren Bereich
des Larvenkörpers zu beiden Seiten des End-
darnis anlegen (Fig. 33, an).
Fig. 33. Tiorhophoralarve von Polygordius
in Seitenansicht. Xach R. Woltereck.Zoologica
13. Bd. 1902, Fig. 1. an Anlage des Wurmkörpers,
ed Enddarm, m Jlund, nia Magen, sp Scheitel-
platte, \vk,,., die beiden Winiperkriinze.
Im einzelnen kann die Trochophoralarve
sehr stark modifiziert erscheinen. Ihr Aeuße-
res kann zunächst durch sekundäre Bil-
dungen, durch Anhänge in Form tentakel-
artiger Ausstülpungen des Körpers, durch
Borstenbild uugen kompliziert werden, wie
es beispielsweise bei dem Typus der Mitraria-
larve der Fall ist. Dieselbe stellt eine Trocho-
phoralarve mit stark entwickelter Glocke
und reduziertem postoralen Abschnitt dar,
doch trägt letzterer auf zwei umfang-
reichen Höckern lange Borsten. Noch
häufiger sind Rückbildungen der ursprüng-
lichen Larvenform. Die Wimperkränze
können einem einfachen gleichmäßigen Wim-
perkleide Platz machen, sie können durch
einen oder mehrere zirkuläre Wimperkränze
sekundären Ursprungs ersetzt werden und
dann tritt vielfach schon frühzeitig eine
Segmentierung auf, an die sich unmittelbar
die weitere GUederung des Wurmkörpers
ohne eingreifende Metamorphose anschließt.
Eine typische Trochophoralarve" kommt
also zunächst den marinen Ringelwürmern
zu, sie findet sich ferner in fast identischer
Ausbildung bei den Echiuriden, wo sie
eine mehr langgestreckte Gestalt aufweist,
im übrigen aber Scheitelplatte, prä- und
postoralen Wimperkranz als charakteristische
Larvenorgane besitzt. Es tritt auch noch
eine innere und äußere Segmentierung am
hinteren Körperabschnitt auf, doch geht
dieselbe später wieder verloren und ist am
ausgebildeten Wurmkörper, der aus einer
einfachen Längsstreckung des Larvenkörpers
hervorgeht, nicht mehr nachweisbar. Stär-
ker modifiziert erscheint die Larvenform
der Sipunculiden, doch ist auch sie noch
durchaus auf die Trochophoralarve zu be-
ziehen.
Zum zweiten Male begegnen wir der
typischen Trochophoralarve in einer ganz
anderen Tierklasse, bei den älollusken, deren
enge Beziehung zu den Würmern gerade
durch diese gemeinsame Larvenform aufs
klarste dargetan wird. Was die MoUusken-
trochophora von der Annehdentrochophora
unterscheidet, das ist nur, daß, wie hier
Merkmale der Annehdenorganisation, so dort
solche der Molluskenorganisation sich schon
frühzeitig der ursprünghchen Larvenorgani-
sation beimischen. Am ehesten läßt sich
dies an einem Beispiel, etwa der Trocho-
phora einer Muschel, demonstrieren (Fig. 34).
Der Körper der Larve ist seitlich komprimiert
und von zwei Schalenklappen umschlossen,
über deren Rand nur der von einem mächtigen
präoralen Wimperkranz umzogene vordere
Körperabschnitt hervorragt. Dieser letztere
ist seitlich in zwei mächtige Lappen aus-
gezogen und bildet auf diese Weise das
sogenannte Velum, welches als wichtiges
Fortbewesrnnffsorgan der Larve dient. In
Fig. 34. Trochophoralarve von Dreissensia'in
Seitenansicht. Nach J. Meisenheinier, Zeitschr.
wiss. Zool. 69. Bd. 1900, Taf. V Fig. 64. ed End-
darm, f Fußanlage, 1 Leberanlage, m Mund, ma
Magen, mu, Retraktormuskel des Velums, mu,
Schließmuskel der Schale, s Schale, un Urniere,
w Wimperschopf der Scheitelplatte, wk die
Wimperlcränze des Velums.
der Mitte seines Scheitels trägt das Velum
wiederum eine Scheitelplatte, auf der ein
Büschel langer Cilien sich erhebt. Der
postorale Wimperkranz ist dagegen auf ein
einfaches Wimperbüschel am unteren Mund-
rande reduziert. Von inneren Orgauen ist
ein wohlausgebildeter Darmtraktus mit Mund,
After, Magen, Darm, Lebersäckchen vor-
18*
276
Ontosenie
stark dagegen bei
bei deren Larven
banden; Ketraktormuskeln besorgen das Zu- wenigstens noch in Kudimentcn nachweisbar
rückziehen des Körpers in die Sehale, quer- ist, sehr
gestellte Schließmuskeln das Schließen der j Schnecken
Schalenklappen ; als Exkretionsorgan fungiert I
ein Paar einfacher röhrenförmiger Urnieren |
von protonephridialem Bau. Die Metamor-
phose geht unter Kiickbildung von Urniere
und Velum vor sich, wälirend gleichzeitig
am Larvenkörper die Organe der späteren
Muschel, wie Fuß, Kiemen usw., sich anzu-
legen beginnen.
Trochophoralarven treten ferner noch bei
einer ganzen Anzahl anderer primitiver Mol-
luskengruppen auf, so bei den Chitonen,
bei den Amphineuren, bei Patella unter den
Prosobranchiern. Wie bei den Muscheln,
so läßt auch hier die Larve neben den gleich-
bleibenden Larvenbestandteilen stets bereits
in irgendeiner Weise die Organisation des
definitiven Tieres gleichsam durchblicken.
So bei den Chitonen in der frühzeitigen Vor-
wöibung des Fußes und dem frühzeitigen
Auftreten der dorsalen Schalenplatten, bei
Pateüa in der Ausbildung einer unpaaren
Schale, der Anlage einer Eadulatasche, usf.
Die ursprüngliche Larvenform erleidet
dann aber auch hier bei den Mollusken
mannigfache Komplikationen. So tritt bei
einigen Muscheln, und zwar merkwürdiger-
weise gerade bei den ursprünglichsten, bei
den Nuculiden, eine stark abwciclu'iule ton-
nenförmige Larve auf, den n Kürper von
mehreren W^imperkränzen umzogen ist und
am Scheitel einen sehr langen Wimperschopf
trägt. Das eigenartigste ist aber, daß die
äußere Epithi^lunikleidung der Larve bei
der Metamorphose vollständig abgeworfen
wird und darunter erst die junge Muschel zur
Anlage kommt.
Eine sehr wichtige und weitverbreitete
Modifikation der Molluskentrochophora ist
dann ferner die Veligerlarve der Proso-
branchier und Opisthobranchier, so genannt
nach der mächtigen Entwickelung, welche
bei ihr das Velum genommen hat (Fig. 35).
Dasselbe hat sich hier in zwei, vier und
selbst sechs lange Lappen ausgezogen, die
von Wimperkränzen umgeben sind und
so ein sehr leistungsfähiges Lokomotions-
organ darstellen. Die übrige Organisation
gleicht dagegen im wesentlichen schon der
einer jungen Schnecke; gewundene Schale,
Fuß, Tentakel sind häufig bereits schon
am Larvenkörper ausgebildet. Die Meta-
morphose vollzieht sich demgemäß ohne tief
eingreifende' Umwälzungen, die Larve geht
unter Rückbildung des Velums unmittelbar
in das definitive Tier über.
Sehr viel bedeutender sind die Rück-
bildungen der ursprünglichen Larvenform bei
den Lungenschnecken, weniger stark bei
den Süßwasserschnecken, wo das Velum
Fig. 35. Veligerlarve mit \-ierlappigem Velum.
Aus E. Korscheit und K. Heider, Lehrbuch
der vergleichenden Entwickelunssgeschichte der
Tiere. Spez. Teil 1893, Fig. 594." f Fuß, p, und
Pj die Wimperkränze des Velums, s Schale,
t Fühler, v Velum.
völlig gesehwunden ist und besondere blasen-
förmige Auftreibungen des Körpers das Aus-
sehen der Larve von Grund aus umgestalten.
So ist bei ihnen zunächst der Kopfahschnitt
zu der Kopfblase erweitert, welche ein lar-
vales Respirationsorgan darstellt, es trägt
ferner der Fuß einen ähnlichen blasigen An-
hang, die Fußblase oder Podocj-ste, die mit
ihren pulsierenden Bewegungen ein larvales
Zirkulnlionsornan darstellt. Neben diesen
LaivciiiiiLiiiiH'n. die bei der ]\Ietauiorpliüse
vüüig rückj;ebildet werden, tritt endlieh noch
ein larvales Exkretionssystem auf, und
zwar sowohl bei Süßwasser- wie bei Land-
pulmonaten. Dasselbe ist wohl etwas kom-
plizierter gebaut als bei den eigentlichen
Trochophoralarven, zeigt aber im übrigen
die gleiche protonephridiale Struktur.
Ganz und gar abweichend und kaum
noch auf die Trochophoralarve zu beziehen
sind dann die sogenannten Glochidien-
larven der Unioniden. Eine solche Larve
(Fig. 36) wird von zwei dreieckigen Schalen-
klappen umschlossen, die an ihrer Basis
durch ein bewegliches Schloß verbunden
sind, an ihren freien Enden dagegen spitze,
mit Stacheln besetzte Haken tragen. Ein
Sehließmuskel besorgt das Schließen der
beiden Sehalenhältten. deren Innenfläche im
übrigen von einem mit Sinneshaaren aus-
gestatteten Mantel bekleidet wird. Charak-
teristisch für che Organisation vieler Glo-
chidiciilarveii ist endlicli noch ein langer
Larvi'iifadni. der aus der Schalenöffnnng frei
lieraMshängl. Die Schalenhaken dienen der
Larve zum Festheften an die Haut von
Fischen, nachdem sie die Kiemen der Mutter,
(Jntoffemo
277
wo sich ihre erste Entwickehing abspielt, Weiter wären dann in diesem Zusammen-
verlassen hat. In der Fischhaut bildet, sie hang noch die Larven der Bryozoen und
um sich eine Cyste und führt alsdann längere Brachiopoden anzuführen. Dieselben er-
Zeit ein parasitäres Leben, bis die junge scheinen außerordentlich stark modifiziert
Muschel ihre volle Ausbildung erreicht hat. durch zahlreiche sekundäre Anpassungen und
lassen zum Teil, wie besonders einzelne
Bryozoenlarven, wohl Beziehungen zur Ac-
, tinotrocha erkennen, sind aber meist in
Zusammenhang mit der definitiven Tier-
5k form von Grund aus abgeändert.
Fig. 36. Glochidiumlarve von Anodonta in
Seitenansicht. Nach Fr. Lillie, Journal of
Morph. Vol. X 1895, Taf. VI Fig. 92. i Larven-
faden, ha Schalenhaken, ma Larvenmantel,
mu Sehließmuskel, sk Schalenklappen.
Auch einige stärker abweichende Larven-
formen gehören sehr wahrscheinlich in den
Kreis der Trochophoralarven. So vor allem
die sogenannte Ac tinotrocha der Phoro-
niden. Eine solche Actinotrocha (Fig. 37)
setzt sich aus drei Körperabschnitten zu-
sammen: einmal aus einem Präorallappen,
der glockenartig dem übrigen Körper auf-
sitzt, vorn die Mundöffnung und an seinem
Scheitel eine Scheitelplatte trägt; weiter
aus einem postoralen Abschnitt, der einen
von einem postoralen Wimperstreifen um-
säumten Tentakelkranz aufweist: und end-
lich aus einem analen Abschnitt, der vom
zweiten schürzenförmig überdeckt wird und
auf seiner von einem zirkumanalen Wimper-
reifen umzogenen Endfläche die Afteröffnung
trägt. Feine Wimpern bedecken im übrigen
den ganzen Körper. Als ein für die Beurtei-
lung ihrer Zugehörigkeit sehr ins Gewicht
fallendes Organ besitzt die Actinotrocha
eine typisch protonephridiale Larvenniere.
Höchst eigenartig verläuft die Metamorphose,
insofern auf der Ventralseite der Larve sich
eine Ausstülpung bildet, die zu einem langen
Schlauche auswächst, den Darmkanal in sich
hineinzieht und schließlich den größten Teil
des Tieres liefert, während der Larvenkörper
zusammenschrumpft und resorbiert wird.
Fig. 37. Actinotrochalarve. Nach IL deSelys-
Longchamps, Phoronis, Fauna u. Flora Neapel,
XXX. Monogr. 1907, Taf. 11 Fig. 27. an Anlage
de.-; späteren Körpers des Tieres, ed Enddarm,
m Mund, ma Magen, pr präoraler Lappen, sp
Scheitelplatte, tk Tentakelkranz, wr Wimper-
reifen.
}') Schwärmlarven de Echino-
dermen. Ein gänzlich anderer Larven-
typus tritt uns bei den Echinodermen ent-
gegen, seine Ableitung von anderen Formen
ist ebenso dunkel und unklar wie der Ur-
sprung und das verwandtschaftliche Ver-
hältnis der ganzen Tierklasse überhaupt.
Dagegen ist der Zusammenhang aller Larveu-
formen der Echinodermen untereinander ein
selir inniger, und ihre Ableitung von einer
einzigen Grundform ohne große Schwierig-
keiten durchführbar. Es besitzt diese Grund-
form (Fig. 38) eine bilateral symmetrische
birnförmige Gestalt mit abgeplatteter Bauch-
und Rückenfläche. Auf der Bauchseite liegt.
278
Ontogenie
dem vorderen Pol genähert, eine Einsenkung,
das Mundfeld, welches die Mundöffnung ent-
hält und von einem Wimperstreifen um-
säumt ist, der seinerseits in zwei Seitenteile,
in einen vorderen und einen hinteren Quer-
saum zerfällt. Vor dem Mundfeld liegt das
Wimperschnüre, welche aus dieser Grund-
form die Vielgestaltigkeit der Echinodermen-
larven hervorgehen lassen. Dehnen sich die
Seitenteile des vertieften und von den
Wimpcrschniiren umsäumten jMundfeldes
nach vorn und hinten zu Zipfeln aus, welche
die erhöhten Flächen von Frontal- und
Analfeld zwischen sich fassen, so entsteht
die Auricularialarve (Fig. 39) der See-
walzen oder Holothurien. Aus einer un-
mittelbaren Weiterbildung dieser Larve geht
die Bipinnaria(Fig.40)dcrSeesterne hervor,
indem die vorderen Zipfel des Mundfeldes so
weit nach dem vorderem Pol vorwachsen, daß
sie in dessen Mittellinie von beiden Seiten
her zusammenstoßen und so das Frontalfeld
vöUig absondern. Es sind nun an Stelle des
Fig. 38. Grundform der Echinodermenlarven von
der Ventralseite. au Analfeld, ed Enddarm,
fr Frontalfeld, hs hinterer Quersaum, m Mund,
ma Magen, m£ Mundfeld, vs vorderer Quer-
saum.
Frontalfeld; dahinter das Analfeld. Im
Innern ist ein jirimitiver Darmtraktus mit
Jlund, Magen, Enddarm, After vorhanden,
weiter liegen im Innern die Vasoperitoneal-
blasen, d. h. also die Anlagen des Wasser-
gefäßsystems und der Leibeshölde.
Fig. 40. Bipinnaria-Larve eines Seesterns (As-
teracanthion pallidus). a jüngere Larve von
der Ventralfläche, b ältere Larve in Seitenansicht.
Nach A. Agassiz, Jiemoirs Ihis. Comp. Zool.
Harvard Coli. Vol. V 1877, Taf. III Fig. 6 und 9.
af After, an Analfeld, fr Frontalfeld, m Mund,
ma Magen, Wj,» die beiden getrennten Wimper-
schnüre.
einen kontinuierlichen Wimpersaumes zwei
getrennte AViinpcrschnüre vorhanden, von
ihnen umsiiumt die eine allein das Frontal-
feld, die zweite Analfeld und die Seitenteile
des Mundfeldes. Eine sehr starke Lappen-
bildung der Wimperschnüre zeichnet die
älteren Stadien der Bipinnaria im besonderen
„. „„ , ■ , ■ T TT , , • iius, dazu kommen ferner noch Umbildungen,
5n^' ,w vir.': >'^' n'''i ^■'"<''", H«/"*hune j ^^i^j^^ ^,,^, Bipinnaria in ein weiteres Folge-
von der V entralseite. Nach J. Muller aus , ,■ • i- n i • i • -i. r-i
Mortensen, Ergobn. Plankton- Exped. Bd. II ; ?t?'l'""V '", /'"^ Brachiolaria überfuhren.
1898, Fig. 1. af After, an Analfeld, fr Frontalfcld,D'ese Lmbildungen bestehen dann, daß an
m Mund, raa .Ahigen. dem vorderen dorsalen Zipfel des Larven-
körpers sich mehrere armartige Fortsätze
Es sind nun im wesenthchen Umbildungen ausliilden, an denen die Wimperschnur zu-
des Mundfeldes und Differenzierungen der rückgebildet wird und an deren Enden
Ontoffeiiie
279
warzenförmige Höcker auftreten, die wahr- Außerordentlieli tief eingreifend ist die
scheinlich zum Festheften der Larve bei Metamorphose, welche die geschilderten Lar-
beginnender Metamorphose dienen. | venformen in die ausgebildeten geschlechts-
Wieder ein anderer Typus dieser Larven reifen Tiere überführt. Am wenigsten kom-
wird dadurch geschaffen, daß das Mund- pHziert liegen die Verhältnisse noch bei
feld sicli vorzugsweise in querer Richtung
ausdehnt und an seinen Rändern lange, , |,';,
gerade gestreckte Fortsätze, sogenannte Arme, i i'i!|:i';
entwickelt, die alle von der gleichen konti- i i|ljl '
nuierlichen Wimperschnur umzogen werden. .^, ■'"■''
Es können diese Ai'me eine sehr beträchtliche ^-
Länge erreichen, sie sind zudem gestützt | / ^^^
durch ein besonderes Kalkskelctt, welches : -
in Form von Stäben Larvenkörper und i ^ '^
Arme durchzieht. Man pflegt diese Larven- '
form als Pluteuslarve (Fig. 41) zu be-
l.nt
4^
Fig. 41. PIuteus-Larve eines Schlangensterns.
Nach .Alortensen, Ergebnisse der Plankton-
Expedition Bd. II 1898, Tai IV Fig. 9. ar
Pluteusarme, m Mund, ina Magen, sk Stäbe des
Kalkskeletts.
zeichnen, sie tritt in zwei verschiedenen
Ordnungen der Echinodermen selbständig
auf, bei den Seeigeln (Echiniden) und bei den
Schlauuenstcrnen (Ophiuriden). Beide Lar-
venfdrMii'ii weichen trotz ihrer äußeren Aehn-
lichkcit in ihrem inneren Bau sehr beträcht-
lich voneinander ab, weshalb man sie jetzt
gewöhnlich als Echinopluteus und Ophio-
pluteus voneinander scheidet.
Nicht auf die geschilderte Grundform
zurückzuführen ist allein die Larve der
SeeUhen (Crinoiden). Ihr Körper ist walzen-
förmig gestaltet (Fig. 42), rings von fünf
Wimperreifen umzogen, an seinem Vorder-
ende mit einem langen Wimperschopf und
auf der Bauchseite mit einigen grübcheu-
förmigen Larvenorganen versehen. Es ist
nicht unwahrscheinhch, daß diese einfache
Larvenform sekundär aus einer komplizier-
teren hervorgegangen ist, da bei der Meta-
morphose der Holothurien vorübergehende
Zwischenstadien auttreten, die der Crinoiden-
larve in vielem gleichen.
Fig. 42. Larve eines Crinoiden (Antedon rosa-
cea) mit Wiiuperreifen und Wimperschopf sowie
mit Anlagen von Skelettplatten im Inneren.
Nach E. Korschelt und K. Heider, Lehr-
buch der vergleichenden Entwickelungsgeschichte
der Tiere. Spez. Teil 1890, Fig. 217. Gr Grüb-
chen mit dem die Larve sich festsetzt, Lm
Larvenmund.
den Holothurien, wo die Auricularia unter
Umlagerung der Wimperstreifen zunächst
in einen tonnenförmigen „Puppen"körper
übergeht und sodann unter sehr bedeutenden
Veränderungen in der inneren Organisation
und unter Ausbildung der Tentakel und
Füßchen direkt in die fertige Holothurie
sich umwandelt. Bei den übrigen Formen
wird der größte Teil des Larvenkörpers ab-
geworfen; das fertige geschlechtsreife Tier
geht aus Neubildungen hervor, die am
hinteren Körperabschnitt der Larve sich in
Form von Verdickungen oder Einstülpungen
anlegen und von der inneren Organisation
der Larve namentlich die Anlage des AVasser-
gefäßsystems in sich aufnehmen.
In dem bilateral symmetrischen Aufbau
ihres Körpers lassen die Echinodermenlarven
zweifellos ein primitives Verhalten gegenüber
den radiär gebauten geschlechtsreifen Formen
erkennen, man hat sie in Rücksicht gerade
auf diese Eigenschaft wohl auch als Di-
pleurula bezeichnet. Die Umbildung zum
radiären Bau vollzog sieh wohl in Zu-
sammenhang mit dem Erwerb einer fest-
sitzenden Lebensweise, üeber die eigentliche
Abstammung und über die Verwandtschaft-
280
Ontog'cnie
liehen Beziehungen der Echinodermenlarven
sind wir gänzlich im Unklaren imd nur eine
Larvenform kennen wir noch, welche gewisse
Berührungspunkte mit ihnen besitzt. Es
ist dies die Tornarialarve von Balano-
glossus. Auf jüngeren Stadien (Fig. 43 a)
Larvenform steht im übrigen völlig iso-
liert da.
ö) Larvenformen der Gliedertiere
(Arthropoden). Die Larvenformen der
Gliedertiere unterscheiden sich prinzipiell
von allen bisher betrachteten dadurch, daß
sie keine primitiven Zustände weit zurück-
liegender Vorfahrentypen mehr darstellen,
sondern daß ihr Bau schon völlig von der be-
sonderen charakteristischen Organisation 'des
Gliedertierkörpers beeinflußt und bestimmt
erscheint. Alle Larveni'ormen sind bereits,
je nach ihrer Zugehörigkeit, typische Krebse
oder typische Insekten, und sie sind nur
insofern primitiver als die ausgebildeten
Formen, als sie deren Organisation in sehr
viel mehr vereinfachter Form, sozusagen im
Urtypus zeigen. Von dem Bau primitiver
Schwärmlarven ist dagegen nirgends mehr
eine Spur nachweisbar.
Fig . 43. Tornariakirve von B a 1 a n o g 1 o s s u s in ,
einem jüngeren (a) und einem älteren (b) Ent-
wickelungsstadii'ni. Nach J. W. Spengel,
Enteropneusta,Faunaund Flora V. Neapel, XVIIL
Monogr. 1893, Taf. 22 Fig. 1, 5. af After,
m Mund, ma Magen, sp Scheitelplatte, wf hinterer
Wimperreifen, wsj präorale, wSo postorale Wimper-
schnur.
ist die Larve annähernd eiförmig und trägt
auf ihrer Ventralseite ein flach eingesenktes
Mundfeld. Dieses Mundfeld ist auch hier
von Wimperschnüren umsäumt, und zwar
von zweien. Die eine umschließt, jeder-
seits vom vorderen Mundrand bis zum
Scheitel verlaufend, ein Präoralfeld, die
zweite umzieht den unteren Rand des Mund-
feldes, schlägt sich dann ebenfalls zum
Scheitel empor und umsäumt so ein Post-
oralfeld, welches die ganze Rückenfläche in
sich faßt. Am Scheitelpol stoßen beide
Wimperschnüre bis zur unmittelbaren Be-
rührung zusammen und hier liegt eine Schei-
telplatte. Ln Innern findet sich ein einfacher
Darmtraktus vor. Auf späteren 'Stadien
kompliziert sich der Aufbau der Larve
(Fig. 43b), die Wimperschnüre erhalten tiefe
Ausbuchtungen, durch einen neu hinzu-
tretenden Wimperreifen wird ferner ein be-
sonderes Analfeld abgegrenzt, die Scheitel-
platte entwickelt einen Wimpcrschopf. Die
Metamorphose vollzieht sich unter Streckung
des Körpers, Verlust der AVinipersehnüre
und Differenzierung der einzelnen Abschnitte
des Enteropneustenkörpers. Auch diese
Fig. 44. Xauplius-Larve eines Copepoden. .-Vus
E. Korscheit und K. Heider, Lehrbuch
der vergleichenden Entwickelungsgeschichte der
Tiere. Spez. Teil 1890, Fig. 266. a' erste, a"
zweite Antenne, md Mandibel, o Naupüusauge,
at Antermendrüse, ds Darmaussackungen 7nit
Harnzellen.
Die typische ursprünghche Larvenform
der Krebse ist der Nauplius (Fig. 44), in
allem genonunen bereits ein typisches Krebs-
ticrcheu, dessen längUchovaler segmentierter
Körper drei Extremitätenpaare trägt, welche
zur Fortbewegung im Wasser dienen, später
aber unmittelbar von dem ausgebildeten
Tier übcnionrmen und dann zu anderen
Funktionen herangezogen werden. Das
erste Paar ist einästig, es stellt die spätere
erste Antenne dar, zweites und drittes Paar
Ontoeenie
281
sind zweiästig, sie wandeln sich später in die
zweiten Antennen nnd in die Oberkiefer um.
Die innere Organisation weist einen primi-
tiven Darmtraktus, ein einfaches Nerven-
system, ein unpaares Auge, sowie ein
Exkretionsorgan in Form der sclileifen-
förmigen Antennendrüsen auf, alles Organe,
die nicht etwa nur Larvenorgane darstellen,
sondern durchaus von dem späteren Krebs-
tier übernomnuMi werden, zum Teil in fast
unvcriiudrrtcr Form.
Die Ik'taiuorphose setzt in der Weise ein,
daß an dem Körper des Nauphus, der ins-
gesamt aus vier Segmenten (1 Kopfsegment
+ 2 Eumpfspgmenten + 1 Analsegment) be-
steht, sich weitere Ruinpfsegmente mit ihren
zugehörigen Extremitiiten ausbilden, womit
unter zahlreichen Häutungen Streckung
und Längenwachstum des ganzen Körpers
verbunden ist. Es entsteht so eine zweite,
höher organisierte Larvenform, der Meta-
nauplius (Fig. 45), und aus diesem geht
dann bei den niederen Krebsen , bei den
Entomostraken, unter mehr oder weniger
beträchtlichen Umformungen der ausge-
bildete Organismus hervor.
höheren Larvenform ein, mit der Zoea-
Larve, der zuweilen noch ein besonderer
Vorläufer, die Protozoea, vorausgeht. Der
Körper der Zoea (Fig. 46) zeigt zunächst
Fig. 45. Metanauplius-Lavve eines Copepoden.
Aus E. Korscheit und K. Heider, Lehrbuch
der vergleichenden Entwickelungsgeschichte der
Tiere. Spez. Teil 1890, Fig. 289A. a' erste, a"
zweite Antenne, md Jlandibel, mx Jlaxille, mf
zweite Maxille, p' p" erstes und zweites Thorax-
beinpaar.
Bei den höheren Krebsen, den Malako-
straken, liegen die Verhältnisse komplizierter.
Auch hier kann ein einfaches Nauplius-
stadium noch als Ausgangspunkt dienen,
es besitzt dann genau den gleichen morpho-
logischen Aufbau wie der Entomostraken-
nauplius. Ebenso kann auch noch ein
Metanauplius mit zahlreicheren Extremi-
täten auftreten. Viel häufiger setzt aber
die eigentliche Larvenperiode mit einer
Fig. 46. Zoea einer Krabbe."^ Aus E. Korscheit
und K. Heider, Lehrbuch' der vergleichenden
Entwickelungsgesdiichtc der Tiere. Spez. Teil
1890, Fig. 313. mJ' mf Maxillarfüße.
bereits eine deutliche Scheidung in einen
vorderen, von einem Rückenschild bedeckten
Cephalothorax und in ein langes schmales
gegliedertes Abdomen. Von Extremitäten
sind an dem häufig durch lange Fortsatz-
bildungen ausgezeichneten und mit einem
Paar großer Augen ausgerüsteten Vorder-
körper insgesamt sieben Paare ausgebildet,
die zusammen mit dem Abdomen der Fort-
bewegung beim Schwimmen dienen. Die
Extremitäten entsprechen von vorn nach
hinten den späteren beiden Antennen, den
Mandibeln, zwei Maxillen und zwei jMaxillar-
füßen. Am Thorax, dessen Segmente noch
kaum ausgebildet sind, sowie am Abdomen
fehlen die Extremitäten noch völhg, sie
treten in diesen Regionen erst auf dem folgen-
den Larvenstadium hervor, bei der Meta-
zoea der einen, beim Mysisstadium
anderer Formen. Und diese letzteren führen
dann schheßlich zu den Endstadien der
Metamorphose über, von denen noch das
für die Entwickelung der Krabben so überaus
charakteristische, durch seine großen ge-
stielten Augen ausgezeichnete Megalopa-
Stadium angeführt sei, welches zugleich von
der pelagisclien zur kriechenden Lebensweise
übergeht.
Alle diese Larvenformen stellen aber nun
keineswegs ursprünghche Formzustände des
Knbsstammcs dar. Die Urform, welche
ihnen zugrunde lag, ist völlig verwischt
dadurch, daß Merkmale, die von dem in
der phyletischen Entwickelung vorwärts-
schreitenden Krebsstamm erworben wurden,
auf immer jüngere Entwickclungsstadien
zurückverlegt wurden. So entstand der
Nauphus, dessen ganze Organisation nur zu
erklären ist aus den Verhältnissen des späteren
erwachsenen Tieres, nicht aber irgendwelcher,
282
Ontoa'enie
etwa annelidenartiger Vorfahren. Und die
höher ausgebildeten Larvenfonuen, wie etwa
die Zoea, sie sind dann weiter noch durch
seliundäre Anpassungen, zumal an die pela-
gische Lebensweise, weiter modifiziert und
umgestaltet worden und entfernen sich so
noch mehr von einer etwaigen Urform.
Eine besondere Modifikation der Kau-
pliuslarve stellt die Larve der Pantopoden
dar, einer Tiergruppe, welche sich früh-
zeitig vom Krebsstamme losgelöst hat. Die
Larve, welche man hier als Protonymphon- j
larve (Fig. 47) bezeichnet hat, ' weist an;
Fig. 48.
Campodea- Larve von
Perla maxima. Aus
R. Tümpel, Die Grad-
flügler ilitteleuropas
1907, Fig. 49.
Fig. 47. Protonymphon-Larve eines Pantopoden.
Nach J. Meisenheimer, Zeitschr. wiss. Zool.
72. Bd., Taf. XIV Fig. 13. I— III die drei Extre-
mitätenpaare, md Mitteldarm, r der schnabel-
türmige Rüssel.
ihrem plumpen Körper gleichfalls drei Ex-
tremitäteupaare auf. Aber dieselben sind
liier der Kriechbewegung angepaßt und
daher, im Gegensatz zu den Kuderfüßen
der pelagisch lebenden Krebslarven mit
Scheren, Krallen und Borsten ausgerüstet.
Die ;\Ietainorpiiiisc erfolut durch Hinzutreten
neuer Segmente und Extremitäten am Hintcr-
ende des Körpers sowie durch weitgehende
Umbildungen der Larvenextremitäten.
So wie die Krebslarven in allen ihren
Teilen überall die spezifische Krebsorgani-
sation durchblicken lassen, so erscheinen die
Insektenlarven durchaus stets als typische
Insekten. Die primitivste der hierher ge-
hörigen Larv^nformen ist wohl zweifellos die
Campodealarve (Fig. 48), ausgezeichnet
durch einen gegliederten Körper, der bereits
eine Scheidung in Kopf, Thorax und Abdomen
erkennen läßt. Der Kopf ist der Träger von
Fühlern, Augen sowie beißenden Mundwerk-
zeugen, der Thorax besteht aus drei Seg-
menten und weist drei Beinpaare auf, das
Abdomen ist vielgliederig und am Ende
durch den Besitz langer Afterfäden (Cercii
ausgezeichnet. Flügel fehlen noch voll-
ständig. Es sind dies alles Merkmale, welche
die primitivsten aller
Insekten, die Thysa-
nuren, auszeichnen,
und nach einer Gat-
tung dieser Gruppe,
nach der Gattung
Campodea, hat die
Larve auch ihren Na-
men erhalten. Es
findet sich diese Lar-
venform namentlich
bei Ephemerideii. Per-
üden, Libellen sowie
bei gewissen Käfern
vor, sie ist zumeist
noch durch den Besitz
besonderer Larven-
organe, die zum Le-
ben im Wasser be-
fähigen, ausgezeich-
net, also vor allem
durch Iviemen, die in
Form mannigfacli ge-
stalteter und gelapp-
ter Hautanhänge auf-
treten.
Aus der Campodealarve hat sich dann zu-
nächst die Raupenform entwickelt. Auch
sie besitzt einen abgegliederten Kopf und
drei Thorakalextremitäten, daneben müssen
aber als ihr besonderes Charakteristikum
die sekundär hinzutretenden Abdomiual-
füße gelten, die an einer wechselnden Zahl
von Abdominalsegmenten sich finden und
der zumeist pflanzenfressenden Larve vor-
zügliche Dienste beim Festhalten an Blättern
und Zweigen leisten. Wir begegnen einer
Raupe als Larvenform bei Netzflüglern
(Neuropteren), bei Köcherfliegen (Phryga-
niden). bei Schmetterhngen und Blattwespen.
Und aus der Raupenform, oder auch
direkt aus der Campodealarve, ist dann
weiter die Madenform hervorgegangen, durch
starke Auftreibung der Körperringe sowie
durch mehr oder weniger vollständige Re-
duktion der Extremitäten. Solche Larven
leben meist in flüssigen, faulenden oder
vermodernden Stoffen, sie werden ange-
troffen bei Käfern, Hymenopteren und in
höchster Ausbildung bei den Fliegen.
Alle diese Larvenformen sind zweifellos
durch An]:)assungen an sekundär erworbene
Lebensgewdliulieiten entstanden zu denken,
an das Loben im Wasser, auf Pflanzen, in
faulenden Stoffej'. Phylogenetisch haben
sie nur insofern einige Bedeutung, als sie
in ihrer einfacheren Organisation noch j\n-
klänge an die niedersten Insektenformen
zeigen und so ein phylogenetisches Jugend-
Ontoa-enie
283
Stadium wiederholen. Darüber hinaus reicht
aber ihre Bedeutung nicht.
Die Metamorphose erfolgt zum Teil auf
eine recht komplizierte Weise, insofern es
außerordentlich eim^reifender, innerer und
äußerer, Umlageruimm bedarf, um die Larve
in die erwachsene l'drm überzuführen. Zu-
meist erfolgt dies unter Vermittelung eines
ruhenden Zwischenstadiunis, einer Puppe.
Auf diesem Stadium ist Bewegungsfähigkeit
und IN'alirungsaufnahme vöUig sistiert, in
ihm werden die äußeren Gestaltsverhältnisse
des Insekts festgelegt, in ihm erfolgt eine
Umarbeitung der inneren Organisation, durch
welche große Teile der Larvenorganisation
zerstört und unter Vermittelung tsesonderer
embryonaler Entwickelungszentren, soge-
nannter Lnaginalscheibeu, neu aufgebaut
werden.
Kicht alle Insekten besitzen indessen ein
typisches Larvenstadium, bei vielen — und
es sind dies gerade die niedersten Formen
— unterscheidet sich das aus dem Ei schlüp-
fende junge Insekt nur sehr wenig von dem
erwachsenen, in erster Linie durch die ge-
ringere Größe, durch das Fehlen der Flügel
und durch die mangelnde Geschlechtsreife,
daneben aber auch noch durch mancherlei
geringfügigere Merkmale. Die Umformung
in das "definitive Insekt erfolgt ganz all- 1
mählich durch eine Anzahl von Häutungen
hindurch. Solche Insekten hat man als
Insekten mit Umwandlung, als Epimorpha,
bezeichnet, zu ihnen gehören die Thysanuren,
die Orthopteren, die Termiten, die Wanzen \
(Ehynchoten). Die übrigen Insekten machen
dagegen eine Verwandlung durch, sie sind
als Metamorpha zu bezeichnen. Von ihnen
bilden die niederste Stufe solche Formen,
deren Larven zwar bereits stark spezialisiert
sind, sich aber immerhin noch ohne allzu
große Umlagerungen in das fertige Insekt
verwandeln (Hemimetabola = Libellen, Per-
Uden). Auf der zweiten Stufe, durch die
Ephemeriden gekennzeichnet, wird die Bil-
dung eines Puppenstadiums eingeleitet (Pro-
metabola), und bei den höchstentwickelten
Insekten, bei den Holonietabola, ist dieses
Puppenstadium in seinen charakteristischen
Formen ausgebildet.
e) Larvenformen der Manteltiere
und Wirbeltiere. Bei den Chordatieren
treten Larvenformen sehr stark in den Hinter-
grund, sie finden sich nur bei einigen wenigen
Gruppen derselben vor, besitzen aber zum
Teil eine hohe phyletische Bedeutung.
Unter den Manteltieren oder Tunicaten
begegnen wir Larven nur bei den Ascidien.
Es besteht eine solche Larvenform (Fig. 49)
aus einem vorderen gedrungenen Kumpf-
abschnitt, der einige Haftpa.piDen trägt,
und aus einem hinteren, seitlich kompri-
mierten Ruderschwanz, so daß ungefähr die
Gestalt einer Kaulquappe herauskommt, der
die Larve auch in der Bewegungsform
ähnelt. Im Innern ist der Körper zunächst
zum größeren Teil vom Darmtraktus durch-
zogen, der sich im Rumpf zu einem Kiemen-
darm erweitert, im Schwanz dagegen auf
Fig. 49. Larvenfoim einer Ascidie im Längs-
schnitt. Etwas schematisiert. Nach A. Kowa-
levsky, Areh. mikr. Anat. 7. Bd. 1871, Tat. 12
Fig. 32. au Auge, eh Chorda, ent Entodermzellen
des Schwaiizabsclmittes, gb (lehirnblase, hp Haft-
papiUen, kd Kiemendarm, kl Kloakeneinstiüpuug,
in Ähmd, ms .Mesodermzellen, ot (Jtolith, rm Rük-
kenmark.
einen einfachen Zellenstrang reduziert er-
seheint. Ueber diesem letzteren liegt in
der Ausdehnung des ganzen Schwanzab-
schnittes ein aus aneinander gereihten gal-
lertigen Zellen aufgebautes Stützskelett, die
Chorda. Ganz dorsalwärts erstreckt sich
über den Körper das Nervenrohr, welches im
vorderen Abschnitt zu einer gehirnartig auf-
getriebenen Sinnesblase erweitert ist. Die-
selbe enthält Auge und Otolithen und steht
ferner durch eine Flimmergrube mit dem
Kiemendarm in Verbindung. Der frei schwim-
mende Zustand dieser Larve dauert nur
kurze Zeit. Alsbald heftet sie sich mit ihren
vorderen Papillen fest, der Rudorschwanz
wird zusammen mit Chorda und Nervenrohr
' zurückgebildet, das gleiche Sclücksal ^ er-
leiden die Sinnesorgane, während gleich-
zeitig die Organisation des definitiven Tieres
sich anzulegen beginnt. Es weisen diese
284
Ontosrenie
Larven mit Sicherheit darauf hin, daß die
Ascidien dem Stamm der Chordatiere an-
gehören, also in engster verwandtschaftlicher
Beziehung zu den Wirbeltieren stehen, mit
deren Organisation der Bau der Larven prin-
zipiell übereinstimmt. Es sei übrigens be-
merkt, daß zudem Chorda und Euder-
schwanz bei einer Gruppe von Manteltieren,
bei den Appendicularien, zeitlebens erhalten
bleiben.
Unter den Wirbeltieren begegnen wir
Larvenformen zunächst bei einzelnen Fisch-
familien, wo sie sich aber überall leicht auf
sekundäre Anpassung an irgendeine be-
stimmte Lebensweise zurückführen lassen.
Dies gilt beispielsweise für die Leptocephalus-
larven der aalartigen Fische, der Murae-
noiden, die aus einer Anpassung an die pela-
gische Lebensweise hervorgegangen sind. Ein
solcher Leptoeephalus (Fig. 50a) besitzt
erwerben erst allmähUch die eigenartige Asym-
metrie, welche diese Fische auszeichnet.
Eine größere allgemeinere Bedeutung als
diesen Fischlarven kommt den Larven der
Dipnoer oder Lungenfische (Fig. 51a) zu.
In ihrer charakteristischsten Form besitzen
dieselben einen langgestreckten Körper, der
über Eücken, Schwanz und einen Teil des
Bauches von einem unpaaren Flossensaiim
umzogen wird. Die Bauchseite wird im
übrigen von dem langgestreckten Dotter-
sack eingenommen. Der Kopf ist der Trager
bedeutsamer Larvenorgane, einmal besonderer
gefiederter äußerer Kiemen und dann eines
eigenartigen klebrigen Saugorgans auf der
Ventndllärlie. Bei der ^Metamorphose werden
diese Larvenorgane rückgebildet, an Stelle
der äußeren Kiemen treten innere und zu-
gleich setzt die Lungenatmung ein. Die
als stummeiförmige Höcker bereits auf dem
Larvenstadium angelegten paarigen Flossen
erhalten ihre volle Ausbildung.
Fig. 50. a Leptoeephalus brevirostris vom
Aal (Anguilla vulgaris); b junger Aal nach
der Metamorphose. Aus 0. Hertwigs Handbuch \
der vergleichenden Entwickelungslehre der Wirbel-
tiere. L Bd. 2. Teil 1906, Fig. 11 h und 1. !
zumeist einen sehr langgestreckten band-
förmigen Körper, dessen Vorderende ein
kleiner Kopf aufsitzt, während das Hinter-
ende in eine kurze Schwanzflosse ausläuft.
Umsäumt ist der Rumpf von einem kontinuier-
lichen Flossensaum, hinter dem Kopf liegt
weiter eine kleine Brustflosse. Der ganze
Körper ist fast völlig von Muskeln erfüllt,
deren Masse durch feine Septcn in zahlreiche
einzelne Kästchen zerlegt wird. Es leben
diese Larven in großen Tiefen des Meeres,
hier spielt sich auch die Metamorphose ab,
die in höchst eigenartiger Weise mit einer
starken Größenreduktion des Larvonkörpers
einsetzt und so allmählich zur schlanken
Aaliorm überführt (Fig. 50b). Larven-
organen begegnen wir ferner bei den Em-
bryonen des Bitterhngs (ßhodeus amarus),
dessen Embryonen sich in den Kiemen von
Muscheln entwickeln und an ihrem Dotter-
sack eigenartige Ankerfortsätze zum Fest-
halten an 'den Kiemenlamellen ausbilden.
Die Larven von Tiefseefischen aus der FamiUe
der Stomiatiden tragen ihre Augen auf
langen dünnen Stielen, die später zurück-
gebildet werden. Bei den Plattfischen (Pleuro-
nectiden) sind die Jugendformen zunächst
noch durchaus symmetrisch gestaltet und
Fig. 51. a Larve eines Lungenfisches (Proto-
pterus). Nach J. Gr. Kerr, Normal plates of
the development of Lepidosii-en and Protopterus;
Normentateln (Keibel), Hl Heft 1909, Taf. III
Fig. XXXI V. b Kaulquappe von Rana teni-
poraria. Nach R. Hertwig, Lehrbuch der
Zoologie, k Kiemen, m Mund, s Saugorgan,
ext Extremitätenanlage.
Diese Larvenformen sind deshalb von
großer Bedeutung, weil sie außerordentlich
den Aniphibicnlarven ähneln und somit auf
nahe verwandtschaftliche Beziehungen dieser
beiden Tiergruppen hinweisen. Die Larve
der Frösche beispielsweise, allgemein als Kaul-
quappe (Fig. 51b) bekannt, besitzt einen eben-
solchen langgestrecktenKörper (an dem freilich
der von einem Flossensaum umzogene Ruder-
schwanz sehr viel stärker hervortritt) und
weist zu beiden Seiten des Kopfes ebensolche
gefiederte äußere Kiemen auf. sowie auf der
Unterfläche des Kopfes ähnUche Saugorgaue.
Die Metamorphose führt ebenfalls zu Ver-
lust von äußeren Kiemen und Saugorganen;
an Stelle der ersteren treten hinter einem
stark entwickelten Kiemendeckel innere Kie-
men auf, die späterhin, nachdem sie infolge
der einsetzenden Lungenatmung überflüssig
Ontosenie
geworden sind, gleichfalls wieder schwinden.
Die Extremitäten wachsen an den Seiten
des Körpers hervor und unter aUmählicher
Keduktion des Euderschwanzes nähert sich
der junge Frosch seiner definitiven Gestalt.
Ganz ähnlich sind in allem auch die Larven
unserer Wassersalamander gebaut, nur be-
halten sie über die Metamorphose hinaus
zeitlebens einen Schwanz. Und selbst die
Larven von völlig dem Landleben ange-
paßten Amphibien, wie der Gymnophionen,
lassen noch Reste einer ursprünglich dem
Wasserlebeii aniiepaßten Larvenorganisation
in gefiedcrtrii .ml.K'ren Kiemen und rudimen-
tärem Sclnvaiizsaum erkennen.
Den höheren Wirbeltieren fehlen Larven-
formen, und höchstens könnte man noch bei
den Jungen der Beuteltiere von Larven-
organen reden, wenn dieselben einen be-
sonderen, später wieder schwindenden hor-
nigen Saugmund zum Einschlürfen des
Milchsekrets der Mutter entwickeln.
3b) Direkte Gestaltsbildung ohne
Verbindung mit Larvenstadien. Eine
direkte Umbildung der Eiform in das fertige
geschleehtsreife Tier auf dem Wege ganz
allmählich sich vollziehender Veränclerungen
stellt sich bei vielen Wirbellosen als ein
sekundäres Verhalten heraus, ableitbar aus
einer Unterdrückung der Larvenform zu-
gunsten einer abgekürzten direkten Ent-
wickelung. Fast in allen Tiergrnppen lassen
sich derartige Fälle nachweisen, bei Coelen-
teraten, Würmern, Echinodermen, Krebsen,
Mollusken. Daneben ist es dann der Dotter-
reichtum des Eies, welcher sehr häufig eine
direkte Entwickelung zur Folge hat, und
zwar ist es bei den Wirbellosen im besonderen
die Anlage eines Keimstreifens, welche hier
zu den charakteristischsten Formen direkter
Gestaltsbildung führt.
Einen verhältnismäßig einfach gebauten
Keimstreifen weisen die Regenwürmer in
ihrer Entwickelung auf (Fig. 52). Nach der
Ausbildung der Primitivanlagen und nach-
dem das Entoderm im Innern sich in eine
mit Eiweiß prallgefüllte primitive Darm-
höhle umgewandelt hat, tritt äußerlich zu-
nächst eine Differenzierung insofern auf,
als die Elemente des Ectoderms auf der
Rückenfläclie stark abgeplattet erscheinen,
auf der Bauclilliichi' dam'u-cn imhe fliiniiienide
Zylinderzellen darstellen. Im Inneren bilden
sich ferner auf der Ventralseite die Ur-
mesodermstreifen aus, die vom hinteren
Körperende bis in die Gegend der späteren
Mundregion reichen, in der Mittellinie an-
einander stoßen und sich von vorn nach
hinten in die Ursegmente zu gliedern be-
ginnen. Diese mesodermalen Elemente liegen
zwischen dem von Eiweiß erfüllten Ento-
dermsack und dem aus zvlindrischen Zellen
sich zusammensetzenden Ectoderm, sie heben
letzteres empor und bilden auf ihm ihre
eigenen Reliefverhältnisse ab, die in ihrer
Gesamtheit nun einen zu beiden Seiten der
Mittellinie sich vorwölbenden segmentier-
ten Längsstreifen, eben den Kciiiistrrifeii.
darstellen (Fig. 52a). Eine Verln'citening im
vorderen Bereich des Keimstreifens trägt
die Mundeinstülpung und ist als Anlage des
Kopfabschnittes aufzufassen. Die weiteren
Umbildungen beruhen im wesentlichen dar-
auf, daß der Keimstreifen an Umfang stetig
Fig. 52. Ausbildung der äußeren Kürperforni
bei einem Regenwurm, a jüngeres Stadium von
der Ventralfläche, b und c ältere Stadien in
Seitenansicht, a und b aus J. Meisenheime r,
Entwicklungsgeschichte der Tiere 1908, I. Bd.
Fig. 39; c aus E. Korscheit und K. Heider,
Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungsge-
schichte der Tiere. Spez. Teil 1890, Fig. 132.
ei Eiweißsack, ks Knpfsegment, rs Rumpf-
segmente des KeimstreiJens, m Mund.
zunimmt, namentlich nach den Seitenteilen
hin, so den Eiweißsack umwächst und in
sich aufzuni'liiiirii Ijcijiiint (l'ig. ■yl\)). wälncnel
gleichzeitig iunci-c und äußere Segmentierung
nach hinten stetig fortschreitet. Der Ei-
weißsack tritt dann auch äußerlich gegenüber
dem Keimstreifen immer mehr zurück (Fig.
52 c), und wenn er schließlich ganz aufge-
nommen ist, so ist damit zugleich auch die
Form des jungen Regenwurms fertig. Bei
den Blutegeln spielen sich die Vorgänge im
wesentlichen in der gleichen Weise ab, nur
ist die Zusammensetzung der Keimstreifen-
elemente eine etwas kompliziertere.
Den höchsten Ausbildungsgrad erreicht
der Keimstreifen bei den Gliedertieren, bei
einzelnen Krebsen, bei Skorpionen, Spinnen
und Insekten. Wir wählen als Beispiel für
286
Ontoo-eriie
unsere Betrachtung den Skorpion (Fig. 53).
Auf dem dotterreichen Ei bildet sich durch
eine disljoidale Furchung eine Keimscheibe
Fig. 53. Ausbildung der äußeren Form des
Skorpion-Embryos. Nach A. Brauer, Zeitschr.
wiss. Zool. 59. Bd. 1895. A Keimstreifen mit
5 Segmenten, B Keimstreifen mit 10 Segmenten;
C .\elterer Keimstreifen mit Anlagen der Extre-
mitäten und äes Abdomens; D Embryo mit weit
vorgeschrittener Differenzierung der Extremi-
täten und Sonderung der einzelnen Körperre-
gionen, k Kopfsegment, I— VI die Thoracal-
segmente, VII— XIV die Abdominalsegmente,
ch Cheliceren, p Pedipalpen, 1 — 4 die vier Gang-
bcinpaare, ai— ' die Abdominalbeine, obl Ober-
lippe, pa Postabdomen.
aus, die sehr bald eine längliche ovale Form
annimmt und sich durch Querfurchen zu
ghedern beginnt (Fig. 53 A). Die so ent-
stehenden Segmente zeigen alsbald charak-
teristische Unterschiede und lassen nament-
lich einen verbreiterten Kopfabschnitt von
mehr gleichmäßig ausgebildeten Rumpf-
segmenten unterscheiden (Fig. 53 B). Der
nächstfolgende wichtige Vorgang besteht dann
in dem Hervorknospen der Gliedmaßen, die
an den Rändern des Keimstreifens als
kugehge oder längüch ovale Vorwülbungen
auftreten und sich von dem mittleren Bezirk
des Keimstreifens sondern (Fig. 53 C). Letz-
terer wird durch eine mediane Läugshnie
in zwei Hälften gespalten, und diese Läugs-
hnie zerlegt in Verbindung mit den Quer-
furchen der einzelnen Segmente den ganzen
Keimstreifen in zwei Reihen kästchentönniger
Gebilde, von denen je zwei die einzelnen
Ganghenpaare andeuten. Alle diese Diffe-
renzierungen erfolgen zunächst nur im Be-
reich des eigentlichen Rumpfes, weiter nach
hinten, im abdominalen Bezirk, vullzieht
sich zunächst noch die Abspaltung weiterer
Segmente, bis sich dann auch hier die gleichen
Vorgänge wiederholen. Die weiteren Um-
wandlungen setzen dann wiederum zuerst
im vorderen Kiirperiibschnitt ein (Fig. 53 D),
wo es in dem Kopflajjpen zur Ausbildung
der Gehirn- und Augenanlagen kommt, wo
die GHedmaßen ihre spezifische Gestalt aus-
bilden, indem das erste Paar zu den Cheli-
ceren, das zweite zu den scherentragenden
Pedipalpen, die darauffolgenden zu den
Gangbeinen werden. Die Abdominalglied-
maßen haben ein sehr verschiedenes Seliick-
saL Das erste Paar wird bald nach
der Anlage wieder zurückgebildet, das
zweite wandelt sich in die Genitalopercula,
das dritte in die Käinmi' um, die übrigen
treten unter starker .Xbpiadung in lie/.ichuug
zu den lungeuartigeu AtmuiigsorgaiU'u. Der
hinterste Abschnitt des Abdomens erscheint
kopfwärts eingeschlagen, er bildet das
schwanzartige Postabdomen. Während sich
so im Bereich des Keimstreifens, der sich
inzwischen über die ganze Ventralfläche des
langgestreckten Keimes ausgedehnt hat, der
Embryo in allen seinen äußeren Körper-
teilen "angelegt hat, machen sich auch bereits
die Anstalten bemerkbar zur Einverleibung
der Dottermasse in diesen zunächst noch
flächenhaft ausgebreiteten Embryonalkörper.
Es geschieht dies dadurch, daß der Keim-
streifen in seinen Seitenteilen nach der
Dorsalfläche hin sich ausdehnt und so durch
allmähhches Umwachsen des Dotters den
letzteren schließhch in sich aufnimmt. In-
dem dann weiter dieser Dotter im Innern
von dem wachsenden Embryo aufgezehrt
und verbraucht wird, verliert er immer mehr
an Masse und demgemäß an formbestimmen-
Onto.s'enie
287
dem Einfluß, wogegen die definitive Gestalt
des jungen Skorpions in entsprechendem
Maße mehr und mehr hervortritt.
Ganz ähnlich spielen sich die Vorgänge
der Gestaltsbildung bei den Sj^nnen ab,
naturgemäß unter den besonderen Modi-
fikationen der Endstadien, wie sie der anders-
artig gebaute Körper dieser Tiere erfordert.
Und auch die Entwickelung des Insekten-
körpers, oder die Ausbildung der Larven-
formen, die wir ja selbst schon kennen ge-
lernt haben, verläuft genau nach den gleichen
Gesetzen. Das sich verdickende Blastoderm
bildet zunächst auf der Ventralseite den
Keimstreifen aus. Dieser ghedert sich in
zahkeiche aufeinanderfolgende Segmente,
von denen das vorderste das Kopfsegment,
das hinterste das Analsegment darstellt.
Die dazwischen gelegenen Rumpfsegmente
entwickeln seitlich je ein Extremitätenpaar.
Von diesen Segmenten gehen die di-ei vor-
deren mit der Anlage von Mandibeln und
zwei Maxillenpaaren in der Bildung des
Kopfes auf, die drei folgenden liefern den
Thorax mit den drei Gangbeinpaaren; die
Extremitätenanhänge des Abdomens werden
rückgebildet und schwinden zumeist voll-
ständig. Die Ausbildung der definitiven
Körperform erfolgt auch hier in der Weise,
daß die Seitenfelder des Keimstreifens den
Dotter dorsalwärts umwachsen, auf der
Eückenfläche von beiden Seiten her zu-
sammenstoßen und so den Dotter in sich
aufnehmen, der nun der allmählichen Resorp-
tion anheimfällt.
In einer gänzlich anderen Form spielt
sich die direkte Gestaltsbildung der Wirbel-
tiere ab. Die Vorgänge sind innerhalb dieser
Tierklasse ihrem Wesen nach überall die
gleichen, und nur in ihren äußeren Erschei-
nungen werden sie durch den wechselnden
Dottergehalt sehr stark beeinflußt. Die
wesentlichen Prinzipien der Formbildung
wollen wir zunächst an dem mittelmäßig
dotterreichen Ei eines niederen Wirbeltieres,
eines Lungenfisches (Ceratodus), kennen ler-
nen (Fig. 54). Nach bereits erfolgter Bildung
von Entoderm und Mesoderm beginnt das
Ei sieh dorsalwärts abzuplatten (Fig. 54a).
Die Ränder der dorsalen Platte erheben sich
und schließen zwischen sich eine Rinne ein,
die MeduUarrinne (Fig. 54 b). Letztere
streckt und verschmälert sich, ihre Ränder,
die MeduUarwülste, legen sich aneinander
und verschmelzen zu dem Medullarrohr,
welches sich nun deutlich als langgestreckter
Wulst über die Oberfläche des kugeligen
Eies erhebt (Fig. 54c). Sehr frühzeitig
treten in dem Medullarrohr Differenzierungen
auf, der vordere Teil verbreitert sich zu
dem Gehirnabschnitt, der sich alsbald in
drei gesonderte Hirnbläschen gliedert, der
hintere verschmälerte Abschnitt stellt das
Rückenmark dar (Fig. 54 d). Die nächsten
oberflächlich hervortretenden Erscheinungen
der Gestaltsbildung sind die Urwirbcl des
Fig. 54. Ausbildung der äußeren Kürperform
bei einem Lungenfisch (Ceratodus Forsteri).
Nach Semen, Normentafeln herausgegeben],von
Keibel, 3. Heft 1901, Taf. I, II. a Embryo mit
MeduUarplatte (mp) in Dorsalansicht, b desgl.
mit MeduUarrinne (mr); c Embryo üi Dorsal-
ansicht mit verschmelzenden Medullarwülsten
(mw); d desgl. mit verschmolzenen Medullar-
wülsten und beginnender Differenzierung der
(lehirnbläsclieii; e Embryo in Seitenansicht
mit Gehiruauhige (g) und Urwirbeln (uw); f älterer
Embryo in Seitenansiilit mit abgehobener Kopf-
anlage (k) und Scliwanzanlage (s), mit Augen
(au), Kiemenbügen (kb) und Urwirbeln (uw);
g noch älterer Embryo mit gesondertem Kopf (k)
und Schwanz (s), mit Augen (au) und Kiemen-
spalten (ks); h junger ausgeschlüpfter Fisch mit
üpercularplatten (op). af Alter, do Dotter.
Mesoderms, sie bilden zu beiden Seiten des
MeduUarrohrs Längsreihen kleiner Kästchen
(Fig. 54e), die an Zahl stetig zunehmen.
Es beginnt sodann der bisher geschilderte
288
Ontoo-enie
Anlagekomplex sicli mit dem Kopf abschnitt wird (Fig. 55 b), bald mir noch eine kleine
vom Dotter abzulieben, während der hintere kreisförmige, unmittelbar hinter dem Em-
Teil noch dem Dotter dicht aufliegen bleibt bryo gelegene Fläche (Dotterloch, Fig. 55 c)
und ihn reifenartig umspannt (Fig. 54 f). darstellt und endlich ganz schwindet. Es
Am Kopfe machen sich seitlich die Anlagen , ^^
der Sinnesorgane bemerkbar, daliinter treten
ferner die Kiemenspalten auf. Mit vor-
schreitender Entwickelung streckt sich der
Embryo in die Länge, der Kopfabschnitt
erhebt sich freier, auch der Schwanz löst
sich vom Dotter los. Letzterer tritt nun immer
mehr gegenüber dem wachsenden Embryonal-
körper "zurück, er erscheint nur noch als
eine wanstartige Vorwölbung der Bauchseite
desselben (Fig. 54 g). Indem der Dotter
dann völlig in den Körper aufgenommen
wird, und indem gleichzeitig Kopf- und
Sclnvanzabschnitt im einzelnen sich weiter
ausbilden, kiimmt dann schließlich die charak-
teristische iiußcre Gestalt des jungen Lungen-
fisches zustande (Fig. 54 h).
Mit der Anlage des Medullarrohres und
der Ausbildung der Ursegmente setzt auch
die Entwickelung der äußeren Körperforni
an dem dotterarmeu Ei des Amphioxus, an
dem dotterreicheren Ei der Frösche und
Salamander ein, die gleichen Vorgänge
wiederholen sich in durchaus entsprechender
Form auch an den so überaus dotterreichen
Eiern der Haifische und Knochenfische
sowie der höheren Wirbeltiere. Wir be-
trachten zunächst etwas näher einen Knochen-
fisch (Fig. 55). Die erste Anlage des Embryos
tritt hier am Hinterrande der Keimscheibe
in Form eines rautenartigen, am hinteren
Ende knopfartig verdickten Feldes auf
(Fig. 55 a). Im Bereiche desselben erfolgt
durch eine solide Ectodermwucherung die
Anlage des Medullarrohres, welches bald
eine Scheidung in den vorderen Gehirn-
abschnitt mit den Augenanlagen und in das
hintere Rückenmark erkennen läßt (Fig. 55b).
Es treten dann weiter zu beiden Seiten des
Medullarrohrs die ersten ürwirbel auf, die-
selben vermehren sich bald sehr bedeutend,
während gleichzeitig an den Seiten des
Kopfes Auge und Gehörbläschen sich schärfer
abheben und die lüemenspalten zur Anlage
kommen (Fig. 55c. d). Von besonderer
"Wichtigkeit für die definitive Foniigestaltiuig
sind dann vor allem die Veränderungen an
dem außerembrvonalen Teil der Keini-
scheibe. Der verdickte Eand dieses Teiles
beginnt nämlich allmählich den Dotter zu
umwachsen ,und zwar in der Weise, daß
die Umwaehsung an der dem Embryo
gegenüberliegenden Stelle sehr viel schneller
vorwärts schreitet als da, wo das Hinterende
des Embryos den Keimscheibenrand berührt.
Die Folge" ist, daß die von der Keimscheibe
noch nicht überwachsene, sich stetig ver-
kleinernde freie Dotteroberfläche immer mehr
nach dem Hinterend des Embryos verschoben
Fig. 65. Au.sbildung der äußeren Körperl'onu bei
einem Knochenfisch. Aus O. Hertwigs Hand-
buch der vergleichenden Entwicklungslehre der
Wirbeltiere L Bd. 2. Teil 1906, Fig. 10. Alle
Stadien in Seitenansicht, af After, au Auge,
br Brustflosse, de Dotter, dol Dotterloch, dos
Dottersafk,embEnibryonalanlage,fl Flossensaum,
gh (Ichiirbläsfhen, hh Hinterhirn, kb Kiemeii-
hiigeii, ks außerembryonaler Bereich der Keim-
scheibe. ksp Kiemenspalte, s Schwanzanlagc,
uw Ürwirbel.
Ontogenie
289
beginnt nun auch der Embryo selbst sich
schärfer vom Dotter abzuheben, der Kumpf
wölbt sich in seinen Seitenteilen wulstförmig
empor, Kopf nnd Schwanz werden durch
besondere Falten vorn und hinten isoliert
(Fig. 55 d). Während dann der Schwanz nach
hinten auswächst, die Flossensäume auf-
treten, Brust- und späterhin auch Bauch-
flossen an den Seiten des Eumpfes erschei-
nen, wird der Dotter unter beträchtlicher
Größenreduktion aOmählich in das Innere
des Fischkörpers selbst aufgenommen. Er
sitzt zunächst noch als ein sackförmiges Ge-
bilde der Ventralseite auf (Fig. 55e); ist
er aber erst ganz in den Körper einbezogen,
so ist damit auch die Gestalt des jungen
Fischchens im wesentlichen vollendet.
Das Maximum seiner Entwickelung er-
reicht der Dotter bei den Eiern der Eep-
tihen und Vögel, und doch bleiben auch
hier die äußeren Erscheinungen der Gestalts-
bildung im wesentlichen die gleichen. So
beginnen beim Hühnchen die ersten Anzeichen
der späteren Vogelgestalt sich wiederum in
Form der Medullarwülste bemerkbar zu
machen, die vor der immer weiter zurück-
tretenden Primitivrinne gelegen sind (Fig.
56 a). Zu beiden Seiten der Wülste erscheinen
die kästchenförmigen Urwirbel, es schUeßt
sich weiter die MeduUarrinne zum MeduUar-
rohr, das sehr bald im vorderen Bereich
eine GUederung in die drei primären Gehirn-
bläschen erkennen läßt (Fig. 5Gb). Später
treten dann äußerlich sichtbar am Kopf
die Augenblasen, Gehörbläschen, Kiemen-
spalten auf (Fig. 56c), der Kumpf weist
dorsalwärts eine große Zahl von Urwirbeln
auf, seithch sprossen die schon frühzeitig
in Flügel und Beine sich differenzierenden
Ghedmaßen hervor, ventralwärts liegt vorn
die Herzanlage (Fig. 56c, d). Die ganze
Embryonalanlage ist zunächst flach über
den Dotter ausgebreitet. Am frühesten
beginnt dann der Kopfabschnitt sich durch
die sogenannte Kopffalte, welche sich zwischen
untere Kopfseite und Dotteroberfläche ein-
schiebt, vom Dotter abzuheben, wobei er
zugleich aus seiner ursprünglich gerade-
gestreckten Eiehtung sich heraus dreht und
mit der linken Seite dem Dotter auflegt
(Fig. 56 c). Durch die Gehirnkrümniungen
erfährt er ferner gleichzeitig eine kreis-
förmige Einrollung. Etwas später beginnt
auch der Schwanz sich durch eine besondere
Schwanzfalte abzuheben und endhch setzen
sich auch die Seitenteile durch entsprechende '
Seitenfalten gegen den Dotter ab. Indem
die letzteren Falten tief zwischen Dotter und
Embryo eindringen und schließlich von
beiden Seiten her miteinander verwachsen,
bringen sie die Ventralseite des Embryonal-
körpers zur Ausbildung. Nur an einer Stelle
unterbleibt die ventrale Abfaltung vom
Dotter, im Bereich des späteren Nabels,
durch welchen hindurch das sehr mächtig
entwickelte Dottergefäßsystem die Nähr-
stoffe des Dotters dem Embryo zuführt
(Fig. 56e).
Fig. 56. Ausbildung der äußeren Körperform
beim Hühnchen. Aus ü. Hertwigs Handbuch
der vergl. Entwickelungslehre der Wirbeltiere
I. Bd. 2. Teil 1906, Fig. 38. a Hülinchenembryo nach
20 stündiger, b nach 39 stündiger, c nach 67-
stündiger, d nach 104 stündiger, e nach 8 tägiger
Bebrütungsdauer. au Auge, gi— 3 die drei Gehirn-
bläschen, gh Gehörorgan, h Herz, hx hintere
Extremitätenanlage, kb lüemenbögcn, mf Me-
duUarfalten, n Geruchsorgan, nab Nabel, pr Pri-
miti\Tinne, s Schnabel, uw Urwhbel, vx vordere
Extremitätenanlage.
Und endlich spielen sich alle diese Form-
bildungsprozcsse in der gleichen Weise auch
bei den Säugetieren ab. Die unter Aus-
bildung von Medullarrohr und Urwirbeln
entstandene Embryonalanlage hebt sich in
der gleichen Weise durch Faltenbildung von
der Keimblase ab, nur daß diese nun nicht
mehr einen Dottersack darstellt, sondern
nur noch eine von Flüssigkeit erfüllte Blase.
Aber daß diese Vorgänge hier noch genau
so wie an den dotterreichen Eiern der Eep-
tiUen und Vögel verlaufen, das spricht mit
Gewißheit für einen ursprünglichen Dotter-
reichtum des Eies, wie ihn ja die Eier der
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII.
19
290
Ontoeenie
Monotremen (Schnabeltier und Ameisen-
igel) tatsächlich noch zeigen. Die späteren
Prozesse der Formbildung verlaufen natur-
gemäß in einer der besonderen Körperform
der Säuger entsprechend modifizierten Weise,
einige figürhche Darstellungen aus der
menschlichen Entwickelung mögen dies noch
im besonderen veranschaulichen (Fig. 57).
Fig. 57. Ausbildiiug der äußeren Körperform
beim Jlenschen. Nach Kollmann, Handatlas
der Entwickeliingsgeschichte des Menschen 1907.
Fig. 224 und 225. a menschlicher Embryo von
etwa 3 Wochen, b von etwa 4 Wochen, c von
etwa 31 Tagen, d von etwa 6 Wochen, e von
etwa 7 1/2 Wochen. Verschieden stark vergrößert;
bei a beträgt die Nackensteißlänge 4,2 mm, bei
b = 7,5 mm, bei c = 9,1 mm, bei d = 15 mm,
bei e = 17 mm. al Allantoisgang, au Auge, ds
Dottersackgang, gh Gehörorgan, h Herz, hex
hintere Extremitätenanlage, kb Kiemenbögen,
ksp Iviemenspalten,li Lippen, m Mund, na Genu-hs-
organ, nah Nabelstrang, o äußeres Ohr, s Schwanz,
uw Urwirbel, vex hintere Extremitätenanlage.
3c) Embryonalhüllen. In engstem
Zusammenhang mit der sich herausbildenden
Körpergestalt steht bei vielen Tieren, be-
sonders bei Glieder- und Wirbeltieren, die
Anlage von Embryonalhüllen, welche zum
Scliutz des Embryos gegen schädigende
äußere Einflüsse dienen, zum Teil aber auch
wichtige Ernährungsorgane desselben dar-
stellen. Bei niederen Tierformen treten
Enibryonalhüllen nur selten auf, in einer
sehr einfachen Form beispielsweise bei den
parasitischen Plattwttrmern. Der abgefurchte
längliche Keim, eines Distomum etwa, ent-
wickelt an seinem oberen und unteren Ende
ka])penförmig aufliegende ZeUeu, die sich
vernuhrcii und schheßlich den ganzen Embryo
umwachsen. Erst innerhalb dieser Hülle dif-
ferenziert sich dann die eigenthche Schwärm-
larve, welche beim Verlassen der Eischale die
Hülle zurückläßt.
In sehr viel komplizierterer Ausbildung
begegnen wir Embryonalhüllen bei den
Skorpionen (Fig. 58), wo die Eier ihre
Entwickelung im Uterus der Mutter durch-
machen. Schon auf dem Stadium der ein-
fachen Keimscheibe lösen sich die Rand-
zeUen des Ectoderms von diesem los und
beginnen sich nach zwei Seiten auszubreiten,
einmal über die Keimscheibe selbst und
dann über den Dotter. Is'achdem sich diese
flachen Zellenschichten zunächst über der
Keimscheibe (Fig. 58 a), dann auch über
dem Dotter (Fig. 58 b) mit ihren frei
vorwachsenden Rändern vereinigt haben,
bilden sie schließlich eine allseitig geschlos-
sene, Dotter und Keimscheibe gleichmäßig
umfassende Hülle (Fig. 58 b). Diese erste,
äußere Embryonalhülle pflegt man als Serosa
zu bezeichnen. Darunter entsteht dann
noch eine zweite, indem der ganze ecto-
dermale Rand der Keimscheibe sich umschlägt
(Fig. 58a), über dem Embryo eiuporwiUbt
und denselben nach der Mitte hin über-
wächst (Fig. 58 b). Nachdem dies geschehen
ist, beginnt das Ectoderm des Embryos
sich über die außerembryonale Fläche des
Dotters auszudehnen, und da die zweite
Hülle stets im Zusammenhang mit dem
peripheren Rand dieses Ectoderms bleibt,
so wird die Hülle selbst zusammen mit
dem Ectoderm in Form einer Falte dorsal-
wärts über den Dotter hinweggezogen (Fig.
58c). Auf der Rückenfläche müssen dann
schließlich die Ränder der Falte nach voll-
endeter Umwachsung zusammenstoßen und
verschmelzen und dadurch wird die zweite
HüOc vom Ectoderm losgelöst, sie um-
gibt nun gleichfalls allseitig als eine freie
Hülle Embryo und Dotter. Sie wird als
Amnion bezeichnet und unterscheidet sich
von der Serosa, abgesehen von ihrer Lage,
noch durch ihre beträchtlich kleineren Zell-
elemente. Bei der Geburt der Jungen werden
Ontogenie
291
die Embryoualhüllen einfach abgestreift und Ihre Bildung geht hier von den Rändern
zurückgelassen. ' des ventralwärts dem Dotter aufUegenden
Typischen Embryonalhidlen begegnen wir ' Keimstreifens aus. Und zwar erheben sich
dann weiter bei den Insekten (Fig. 59). j an der gesamten Peripherie desselben, vorn,
hinten und an den beiden Seiten, Falten,
deren innere Wand mit dem Ectoderm des
Keimstreifens, deren äußere mit dem Blasto-
derm des Dotters in Verbindung steht
(Fig. 59a, c). AUenthalben sind die Ränder
der Falten nach der Mitte des Keimstreifens
hin gerichtet, sie schließen endlich ebenda
zusammen, verwachsen miteinander und be-
wirken so, daß der inzwischen ausgebildete
Embryo in eine besondere Höhlung zu
liegen kommt, in die Amnionhöhle (Fig.
59b, d). Letztere wird nach außen begrenzt
Fig. 69. Ausbildung der Embryonalhüllen eines
Insekts. Nach E. Korscheit und K. Heider,
Lehrb. vergl. Entwickehmgsgesch. Spez. Teil 1892,
Fig. 474, 475. In zwei aufeinander folgenden
Stadien, a und b im Querschnitt, c und d im
Längsschnitt durch das Ei. am Amnion, bl Blasto-
derm, do Dotter, embr Embryo, ser Serosa.
von zwei Zellschichten, die natürhch den
zwei Wänden der ursprüngüchen Falten
entsprechen, die äußere wird wiederum als
Serosa, die innere als Amnion bezeichnet.
Beide bestehen aus abgeplatteten Epithelien.
Die Serosa geht, in genauem Einklang mit
ihrer Entstellungsweise, unmittelbar in das
Blastoderm des Dotters über, das Amnion
verbindet sich mit dem Ectoderm des Em-
Fig. 58. Ausbildung der Embryonalhüllen des ^'y°'^ Zwischen Ainnion und Serosa bleibt
Skorpions. Schematisch entworfen nach Brauer, em Spaltraum erhalten und dieser letztere
Zeitschr. wiss. Zool., 57., 59. Bd. 1894/95. In erscheint gegen den Dotter hin offen, so
drei aufeinander folgenden Stadien, am Amnion, daß dessen Elemente ohne Hindernis in
do Dotter, embr Embryo, entEntoderm, ser Serosa, den Spaltrauni vordringen könnten. Zii-
19*
292
Ontoffenie
meist unterbleibt dies indessen, die ober-
fläcliliche Lage des Embryos auf dem Dotter
wird so in keiner Weise modifiziert und
man spricht dann von einem superfiziellen
Keimstreifen, wie ihn Orthopteren, Hemi-
pteren, Dipteren, Hymenopteren zeigen. Es
kann aber auch der Dotter den Raum zwischen
Amnion und Serosa ausfüllen, dann schließt
eine breite Schicht von Dotter den Embryo
von der Oberfläche ab, derselbe erscheint
tief in die Dottermasse eingesenkt, wir
sprechen jetzt von einem immersen Keim-
streifen (Libellen, Schmetterlingej. Auf
späteren Stadien beginnt, ähnlich wie bei
den Skorpionen, das Ectoderm des Embryos
den Dotter dorsalwärts zu umwachsen, die
Folge ist, daß die Amnionhöhle mit ihren
Rändern ebenfaDs in dieser Richtung vor-
geschoben wird. Stoßen ihre freien Ränder
dann auf der Rückentläche aneinander und
verschmelzen, so bedeutet dies zugleich,
wiederum ganz ähnlich wie bei den Skor-
pionen, ein Freiwerden des Embryos von
seinen HüOen. Allseitig losgelöst liegt er
nun in ilirem Innern, bis er sie nach voll-
endeter Entwickelung durchbricht.
Diesem Typus des überwachsenen Keim-
streifens steht ein zweiter gegenüber, den
man als den invaginierten bezeichnen kann.
Bei ihm wird nicht der Keimstreifen von
frei sich erhebenden Amnionfalten über-
wachsen, sondern es sinkt umgekehrt der
Keimstreifen in den Dotter ein. Die Ränder
der entstehenden Vertiefung verwachsen mit- ;
einander und bringen so ebenfalls eine '■
Amnionhöhle zum Abschluß. Auf weit
vorgeschrittener Entwickelnngsstufe durch-
bricht dann der Embryo wieder die Wand
der Amnionhölile, rollt sich nach außen
um und nimmt dann erst seine definitive
Lagerung auf dem allmähhch der Resorption
verfallenden Dotter ein.
Eine ganz außerordentlich wichtige Rolle
spielen EmbryonalhüUen dann endlich bei
den höheren Wirbeltieren, bei Reptilien,
Vögeln und Säugern, die man deshalb wohl
auch als Amniota den niedriger stehenden
Fischen und Amphibien, den Anamnia, die
solcher Hüllen entbehren, gegenüberstellt.
Zum besseren Verständnis müssen wir noch-
mals auf die Ausbildung des Dottersackes
zurückkommen, wie sie sich beispielsweise
bei den Fischen in selu- klarer Form darstellt.
Wir sahen schon oben, wie dessen Anlage
äußerlich sich in der Weise vollzieht, daß
der außerhalb des Embryos gelegene Bezirk
der Keimscheibe sich stetig über den Dotter
vorschiebt und denselben scMießlich völlig
einschheßt. Diese Ueberwachsung erfolgt zu-
nächst nur von dem außerembryonalen Ecto-
derm, es schließt sich an dieses aber sehr
bald das Entoderm an und endlich folgen
dieser Bewegung auch die beiden Blätter
(parietales und viscerales) der mesodermalen
Seitenplatten. Schließlich setzt sich dann
der Dottersack allseitig aus den gleichen
Fig. 60. Schematischer Längsschnitt durch einen
Fischembryo zur Erläuterung des Dottersackes.
Nach U.Hertwig, Lehrb. derEntwickelungsgesch.
des Menschen 1893, Taf. I Fig. 7. af After,
cl Cölomhühle, d Darm, dds Darmdottersack,
do Dotter, embr Embryo, hds Hautdottersack,
m Mund, nah Nabel. Es ist ferner dargestellt
als ausgezogene Linie das Ectoderm, als punktierte
Liine das Entoderm, als gestrichelte Linie das
Mesoderm.
Körpersclüchtcn zusammen wie der Embryo
selbst (Fig. GO). Zu äußerst wird er vom
Ectoderm überzogen, zu innerst schheßen
Entodermzellen den eigentlichen Dotter ein,
dazwischen liegt die Leibeshöhle der Seiten-
platten, außen von dem parietalen, innen
von dem visceralen Blatt begrenzt. Es
legen sich sodann Ectoderm und parietales
Blatt enger zusammen, sie bilden den Haut-
dottersack, das gleiche gilt von Entoderm
und visceralem Blatt, sie stellen den Darm-
dottersack dar. Die Verbindung des Dotter-
sacks mit dem Embryo ist durch die in-
zwischen erfolgte Abschnürung des Embryos
auf einen dünnen Stiel reduziert, den Nabel,
der also embryonalen und außerembryonalen
Keimbezirk miteinander verbindet." Im
Bereiche dieses Stieles kommunizieren zu-
nächst Darminneres und Dotter miteinander
durch den Dottergang, es geht hier ferner
der Darmdottersack über in die Darmwan-
dung (Darmnabel), der Hautdottersack in
die Bauchwand (Hautnabel).
Bei den Amnioten bildet sich nun zu-
nächst ebenfalls ein Dottersack mit allen
eben genannten Teilen aus, er erleidet aber
weitere Komplikationen durch das Hinzu-
treten besonderer Embryonalhüllen. Wir
wollen dieselben zuerst bei den Sauropsiden
etwas näher betrachten, also etwa bei einem
Vogel. Die Bildung der Embryonalhüllen
wird eingeleitet durch das Auftreten von
Falten, die sich rings um den Embryo vom
Ontoa-enie
293
Hautdottersack erheben (Fig. 61a). Diese
Falten wölben sich über dem Embryo empor
und verwachsen oberhalb dessen Rücken-
linie miteinander (Fig. 61b), wobei die
Fig. 61. Ausbildung der Embryonalhülleu des
Hühnchens. Entworfen im Anschluß can 0. Hert-
wig, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des
Menschen 1893, Taf. I Fig. 3 bis 6. In drei auf-
einander folgenden Stadien im medianen Längs-
schnitt, al Allantois, am Amnion, cl Cölomhöhle,
d Darm, dds Darmdottersack, do Dotter, embr
Embryo, nab Nabel, ser Serosa. Es ist ferner
dargestellt als ausgezogene Linie das Ectoderra,
als punktierte Linie das Entoderm, als gestrichelte
Linie das Mesoderm.
Verwachsungsstelle häufig noch lange als
sogenannte Amnionnaht erkennbar bleibt.
Die Falten sind zunächst außen naturgemäß
überzogen vom Ectodcrm, in sie hinein
erstreclit sich aber weiterhin die sekundäre
Leibeshöhle, und wenn sich nun die Ränder
der Falten in der Verwachsungslinie begegnen,
so verschmelzen dann nicht nur die ecto-
dermalen, sondern auch die mesodermalen
Schichten der Falten miteinander. Es ge-
winnt sodann die äußere mesodermale Schicht
nähere Beziehungen zur äußeren Ectoderm-
lage der Falten, die innere mesodermale
solche zur inneren Ectodermlage , und
so entstehen schließlich zwei doppelschichtige
Hüllen übereinander, welche clen Embryo
einschließen. Die äußere pflegt man als
die Serosa, die innere als Amnion zu be-
zeichnen; die Hölilung, in welcher der
Embryo liegt, heißt Amnionhöhle. Das
Amnion ist zunächst noch dicht dem Embryo
angefügt, hebt sich aber bald unter dem
Druck der in der Amnionhöhle sich an-
sammelnden Amnionflüssigkeit weit ab.
Mit den geschilderten Embryonalhüllen
tritt nun noch ein weiteres embryonales
Organ in engste Beziehung, die Allantois.
Dieselbe geht hervor aus einer kleinen
ventralwärts gerichteten Grube des End-
darms (Fig. 61a), die bei ihrer stetig zu-
nehmenden Vorwölbung die Leibeshöhlen-
wand vor sich her schiebt und schließlich
eine langgestielte Blase darstellt (Fig. 61b),
deren Wand aus einem inneren auskleidenden
Entodermepithel und einem äußeren Ueber-
zug von mesodermalen Elementen besteht.
Bei fortschreitendem Wachstum schiebt sich
die Allantoisblase tief zwischen Amnion,
Serosa und Dottersack ein und verschmilzt
mit den Wandungen derselben (Fig. 61c).
Beim Ausschlüpfen des jungen Vogels aus
der Eischale werden die Embryonalhüllen
sämtUch abgeworfen und bleiben als zu-
sammengeschrumpfte Reste in der Schale
zurück.
Was die Funktion dieser Hüllen anlangt,
so ist diejenige von Amnion und Serosa
zweifellos hauptsächlich die eines Schutz-
organs, welches den Embryo vor schädlichen
äußeren Einflüssen bewahrt. Dazu ist
namentlich die mit Flüssigkeit erfüllte und
wie ein Puffer wirkende Amnionblase in
hohem Grade geeignet. In ihr vermag
der Embryo, unabhängig von äußeren
Einflüssen, in gleichmäßig konstanten
Druck- und Gleichgewichtsverhältnissen seine
Formgestaltung durchzuführen. Die Serosa
übernimmt dabei zuweilen, wie beispiels-
weise beim Chamäleon, zugleich die Rolle
eines Ernährungsorgans, insofern an ihr
größere Zellen auftreten, die an der Resorp-
tion des umgebenden Eiweißes teilnehmen
und dabei infolge massenhafter Aufnahme
dieser Nährsubstanz sehr beträchtliche Di-
mensionen annehmen können (Trophoblast).
Man könnte in ihnen Vorläufer der Chorion-
bildungszellen der Säuger erblicken. Die
Allantois ist zweifellos ursprünglich ein em-
bryonales Harnreservoir, dazu bestimmt, den
vom Embryo abgeschiedenen Harn im In-
nern anzuhäufen, daneben tritt sie aber
294
Ontoffenie
späterhin aucli noch in den Dienst der
Atmung. In der allerersten Embryonalzeit
findet wohl eine allgemeine Gewebeatmung
statt, später aber wird die AUantois das
einzige Atmungsorgan, indem es sich dicht
der Serosa anlegt, mit dieser verwächst und
in sich zahlreiche Blutgefäße zur Ausbildung
bringt. Dieses so gebildete Atmungsorgan
liegt dann von innen her dicht der Eischale
an, durch deren jjoröse Wände hindurch der
Gasaustausch stattfindet. Erst kurz vor
dem Ausschlüjjfen gibt die AUantois diese
Tätigkeit auf, es tritt dann die Lunge an
ihre "Stelle.
Bei den Säugetieren erfolgt die erste
Anlage der EmbryonalhüUen in ganz ähn-
noch etwas heran, entwickelt auch ein
schwaches Gefäßsystem, bleibt aber bald
in der Entwickelung zurück und bildet
dann ein kleines gestieltes Bläschen (Fig.
63 ds), das nur bei einigen Formen, wie
beispielsweise bei Raubtieren, eine größere
Ausdehnung gewinnen kann. Das Amnion
Fig. 62. Schematische Darstellung der Embryo-
nalhüllen eines S.äugetiers. Etwas modifiziert
nach M. Weber, Die Säugetiere 1904, Fig. 236.
ah Amnionhöhle, al AUantois, am Amnion, cl Cö-
lomhühle, d Darm, ds Dottersack (Nabelblase),
embr Embryo, nab Nabel, ser Serosa, z Zotten.
Es ist ferner dargestellt als ausgezogene Liiüe
das Eetoderm, als punktierte Linie das Ento-
derm, als gestrichelte Linie das Mesoderm.
licher Weise wie bei den Reptihen und
Vögeln, auch bei ihnen kommt es zur Aus-
bildung von Dottersack, Amnion, Serosa
und AUantois. Wie nebenstehende Figur G2
von einem sehr jungen Säugeticrstadiuni
zeigt, üegt der Embryo einem l)uttersack
auf, letzterer hier freiUch zu der von Flüssig-
keit erfüUten Nabelblase reduziert; wir
sehen Amnion, Serosa und AUantois in
ganz entsprechender Weise ausgebUdet, aus
den gleichen Zellenschichten zusammenge-
setzt. Wiederum sei darauf hingewiesen,
daß eine solche Uebereinstimmung nur bei
der Annahme eines früheren Dotterreich-
tums des Säugetiereies verständlich wird.
Von einem bestimmten Stadium an tritt
aber dann die besondere höhere Entwicke-
lungsstufe des Säugers hervor. Der Dotter-
sack oder die Nabelblase erweist sich von
nur geringer Bedeutung, sie wächst wohl
Fig. 63. Schematischer Längsschnitt durch eiuen
schwangeren menschlichen Uterus mit darin
liegendem Embryo. Aus 0. Hertwig, Lehrbuch
der Entwickelungsgeschichte des Menschen 1893
Fig. 159. ah Amnionhöhle, al AUantois, am Am-
nion, chz Chorionzotten, chzj rückgebildete
Chorionzotten, der Decidua reflexa, des Decidua
serotina, dcv Decidua vera, ds Dottersack,
embr Embryo, mu Uterusmund, ov Oviduct,
ut unveränderter Abschnitt der Uteruswand.
umschließt als zarte Haut die weite Amnion-
höhle, in welcher der Embryo liegt (Fig.
63 am, ah). Die bedeutsamsten und ein-
greifendsten Veränderungen erleidet die
Serosa. Dieselbe hebt sich weit von Dotter-
sack und Amnion ab, bildet auf ihrer Ober-
fläche zahlreiche kleine Ausstülpungen in
Zottenform aus und wird daher nun als
Zottenhaut oder Chorion bezeichnet (Fig. 63
chz). Mit ihr in aUerengster Verbindung
steht die AUantois, die zwar durch einen
langen Stiel mit dem Embryo in Verbindung
bleibt (Fig. 63 al), sich aber im übrigen mit
ihren Blutgefäßen auf der Innenfläche der
Serosa ausbreitet, fest mit ihr verschmilzt
und überall bis in ihre Zotten hinein ein-
dringt. Und nun kommt ein fundamental
neuer Vorgang hinzu. Es tritt das Chorion
in enge Beziehung zur Uterusschleimhaut
der Mutter und bildet mit dieser zusammen
ein Ernährungsorgan für den Embryo, eine
sogenannte Placenta, welcher die Aufgabe
des verloren gegangenen Dotters, die Er-
nährung des Embryos, zufäUt.
Es fehlt eine solche Placenta nur den
niedersten Säugern, den IMonotremeu und
\ieleu Beuteltieren völlig. Erstere legen
ja ihre von einer Schale umschlossenen
Ontog-enie
295
dotterreichen Eier noch direkt ab, bei
letzteren liommt es zumeist nur zu einer
dichten Aneinanderlagerung von Serosa und
Uterusschk'imhaut ohne jegliche Andeutung
einer Zottenbildung. Diese Säugetiere wären
also als Aplacentalia und als Achoria zu
bezeichnen.
Einige wenige Beuteltiere gibt es in-
dessen, bei denen uns bereits die ersten An- 1
fange einer Placenta entgegentreten. Bei ,
ihnen zeigt die Uteruswand eine starke Ver-
dickung, ihr Epithel verwandelt sich in
ein von netzartig angeordneten fafiillaren
durchsetztes Syncytium, und dirsmi ver-
änderten Bezirk der Uteruswantl legen sich
dann in leichten Einsenkungen die Gefäße
des Chorions dicht an. Es wird so bereits
ein direkter Austausch von Nälirsubstanzen
zwischen nuitterlichen und embryonalen Ge-
fäßen ermöglicht. Bei den höheren Säugern
kommt es dann stets zur Ausbildung einer
wirklichen Placenta. Und dies dadurch, daß
sich in der mütterlichen Uterusschleimhaut
tiefe Gruben und Falten ausbilden, in
welche die bereits erwähnten Fortsatzbil-
dungen des Chorions eingreifen (Fig. ü3).
Blutgefäß Wandungen von Chorion und Uterus
kommen so in engste Berührung miteinander,
und der Stoffaustausch zwischen Embryo
und mütterlichem Körper vollzieht sich durch
die dünnen Gefäßwandungen hindurch in
sehr vollkommener "Weise.
Eine Einteilung der verschiedenen Pla-
centenformen unterscheidet zunächst zwi-
schen Halbplacenten (Semiplacentae) und
Vollplacenten. Bei ersteren ist der Zu-
sammenhang zwischen Chorion - und Innen-
fläche des Uterus noch so locker, daß bei
der Geburt die Chorionzotten sich aus den
Vertiefungen des Uterus herausziehen können,
ohne daß dabei Defekte der Uteruswand
entstehen. Es werden dann, nachdem das
Junge geboren ist, allein die Embryonal-
häute nachträglich als iS'achgeburt ausi;('-
stoßen. ^'ach der Verteihinu der Znttrn
auf dem Cliorion lassen sich von der llall)-
placenta wieder zwei Typen unterscheiden.
Entweder sind die Zotten mehr oder weniger
unregelmäßig über die ganze Oberfläche des
Chorious zerstreut, man spricht dann von
einer Semiplacenta diffusa, wie sie beispiels-
weise bei Schweinen, Kamelen, Tapiren,
Flußpferden, Halbaffen vorkommt. Oder
aber die Zotten ordnen sich in Gruppen
zusammen, welche über die im übrigen
glatte Chorionfläche verteilt sind. Solche
Zottenbündel pflegt man als Kutyledonen
zu bezeichnen, sie fügen sich in enfsitrechciid
ausgebildete Falten der Uterusschleimliaut
im Bereich der sog. Karunkeln ein (Semi-
placenta multiplex oder polycotyledonis).
Die Zahl der Kotyledonen ist eine überaus
wechselnde, sie beträgt nur 5 bis 6 beim
Reh, 60 bis 100 bei Schaf und Rind. Eine
solche Placenta kommt, wie schon aus den
angeführten Beispielen zu ersehen ist, haupt-
sächlich bei den Wiederkäuern zur Aus-
bildung.
Bei der VoUplacenta ist die gegenseitige
Durchdringung von Chorionzotten und Uterus-
falten eine so starke, daß eine Loslüsung beider
voneinander bei der Geburt nicht mehr mög-
lieh ist. Und die notwendige Abstoßung
des Chorions von selten der Mutter ist dann
nur noch auf dem Wege möglich, daß sich
die bei der Bildung der Placenta in Mit-
leidenschaft gezogenen Teile der Uteruswand
ebeiü'alls losreißen, was naturgemäß nur
unter starken Blutungen der Mutter statt-
finden kann. Man pflegt diesen hinfälligen
Teil der Uteruswand als Decidua zu be-
zeichnen (Fig. 63 dcs+dcr+dcv), sie wird
zusammen mit den Embryonalhäuten bei
der Nachgeburt nach außen abgestoßen.
Auch die VoUplacenta tritt nach der An-
ordnung ilu-er Zotten in zwei Formen auf.
Bei der gürtelförmigen Placenta (Placenta
zonaria, Fig. 64a) drängen sich die Zotten
auf eine mittlere gürtelförmige Zone der
meist langgestreckten Enibryniudblasc zu-
sammen. Die beiden Pole derselben sind
dann ganz frei von Zotten und lassen sich
ohne weiteres von der Uteruswand abheben,
der mittlere Bezirk dagegen ist fest mit
ihr verwachsen. Es findet sich diese Form
Fig.' 64. a Chorionsack mit Placenta zonaria
von einer Füchsin: b Chnrionsack mit Placenta
discoidalis vom Maulwurf. Aus 0. Hartwigs
Handbuch vergl. Entwickelungslehre der Wirbel-
tiere I. Bd. 2. Teil 1906, Fig. 164 und 180.
pl Placenta.
der Placenta in erster Linie bei Raubtieren
und Seehunden vor. Die zweite Form der
VollplacciUa ist dann die scheibenförmige
Placenta (Placenta discoidalis, Fig. 64b),
bei welcher die im einzelnen überaus mächtig
entwickelten Zotten sich auf einen scheiben-
förmigen Raum der Chorionfläche besclirän-
ken. Wir begegnen ihr bei Nagetieren, In-
296
Ontogenie
Sektenfressern, Fledermäusen, Affen, beim
Menschen.
4. Dritte Entwickelungsperiode : Organ-
bildung. Die Tatsachen der Organbildung
sollen hier nur soweit berücksichtigt werden,
als ihnen eine aügemeinere Bedeutung für
das Verständnis des Aufbaues eines Orga-
nismus zukommt. Am einfachsten läßt
sich dabei ein Ueberblick über die Mannig-
faltigkeit der Erscheinungen dann gewinnen,
wenn wir die Organe nach ihrer Herkunft
aus den oben aufgestellten Gruppen von
Primitivanlagen betrachten, also als ecto-
dermale, entodermale und mesodermale Or-
gane.
4a) Organe ectodermaler Her-
kunft. Hierher gehören zunächst sämtliche
Bildungen, die im Zusammenhange mit der
äußeren Körperbedeckung stehen, also
vor allem das den Körper gegen die Außen-
welt abschließende äußere Körperepithel.
Dasselbe geht unmittelbar aus der ecto-
dermalen Keimschicht des Embryos hervor,
erhält sich in sehr vielen Fällen 'bei wirbel-
losen Tieren als eine solche einfache Epithel-
lage, kann sich aber auch hochgradig weiter
komplizieren. Letzteres am stärksten wohl
bei den Wirbeltieren, wo das Epithel zunächst
mehrschichtig wird und dann in seinen
äußeren Lagen einem eigenartigen Ver-
härtungsprozeß, der Verhornung, unterliegt.
Auf diese Weise wird eine sehr viel wider-
standsfähigere äußere Hornschicht (Stratum
corneum) über einerinneren weich bleibenden
Schleimschicht (Stratum Malpighi) geschaf-
fen. Bei den Wirbellosen geht die Bildung
einer festeren Schutzhülle vielfach auf einem
anderen Wege vor sich, und zwar dadurch,
daß das einfache Epithel an sich unver-
ändert erhalten bleibt, daß aber von diesem
die Abscheidung einer härteren, mit ihm
nicht mehr in organischem Zusammen-
hang stehenden Substanz erfolgt. Diese
Substanzschicht besteht zunächst aus einer j
einfachen Cuticula, wird aber dann bei den I
Arthropoden zu der festen Chitindecke, die
durch eingelagerte Kalksalze häufig noch
eine ganz besondere Härte erlangen kann.
Und solche Kalksalze, die nachträglich einem
organischen Produkte des Köqierepithels,
einem Schalenoberhäutchen oder Peri-
ostracum, aufgelagert werden, bauen auch
die harte Kalkschale der Schnecken und
Muscheln auf. In wieder einer anderen
Form erfolgt die Ausbildung einer schüt-
zenden äußeren Körperhülle "bei den Tuni-
caten, wo es zur Differenzierung eines zellu-
losehaltigen Gallertmantels kommt. Selbst-
verständlich ist es, daß auch alle der Haut
aufsitzenden oder in ihr gelegenen Bil-
dungen, wie Borsten, Krallen, Nägel, Hufe,
Hornschuppen, Federn, Haare und Drüsen
unmittelbar dem Ectoderm ihre Entstehung
verdanken. KompUziertere Bildungsvor-
gänge werden hierbei bei den Wirbeltieren
nur insofern hervorgerufen, als sich mit dem
ectodermalen äußeren Integument meso-
dermale Elemente bindegewebiger Natur (in
ihrer Gesamtheit als Lederhaut oder Corium
bezeichnet) innig verbinden, und dieses
letztere dann gleichfaUs tätigen Anteil an
der Herausbildung solcher Organe nimmt.
Es entstehen so die verknöcherten Haut-
gebilde des AVirbeltierkörpers, also die Fisch-
schuppen, die Knochenplatten, die Zähne.
Ein zweites rein ectodermales Organ-
system stellt das Nervensystem dar. Bei
den Coelenteraten geht es "unmittelbar aas
der innersten Lage der Ectodermzellen, aus
den interstitiellen Zellen hervor. Bei den
Würmern und Güedertieren stellt seine
wesenthchste Anlage eine längsverlaufende
Ectodermverdickung der Ventralseite des
Embryos dar, bei den Mollusken entsteht es
aus ectodermalen Einfaltungen und Zell-
wucherungen, die sich zu Ganglien zusammen-
schheßen. Bei den Wirbeltieren endlich
erfolgt seine Bildung unter Vermittelung
von Medullarplatte und Jledullarrohr, deren
Einfaltung und Abschnürung vom Ectoderm
schon oben bei der Darstellung der Gestalts-
bildung wiederholt besprochen wurde (vgl.
besonders Fig. 23). Es entsteht zunächst
ein gleichmäßiges Rohr, das dann späterhin
in seinem vorderen Bezirk eine Erweiterung
ausbildet, aus welcher das Gehirn hervor-
geht, während der hintere lang ausgedehnte
Abschnitt das Rückenmark "liefert. Die
Entwickelung der peripheren Nerven geht
aus von seithchen Zellwucherungen des
MeduUarrohres , von der sogenannten Gan-
gUenleiste.
Drittens sind dann Derivate des Ecto-
derms sämtliche Sinnesorgane. Li ihrer
einfachsten Form treten solche als Sinnes-
zellen auf, welche nichts weiter als speziali-
sierte Ectodermzellen sind, als solche ihre
Lage im Ectoderm beibehalten und nur ent-
sprechend ihrer besonderen Speziahsierung
mit einer Nervenfaser sich verbinden (Tast-
zellen, Zellen eines allgemeinen chemischen
Sinnes, spezifische Geschmacks- und Riech-
zellen). Zu wirklichen Organen, zu Geruchs-
organen, schließen sich letztere besonders
bei Wirbeltieren zusammen. Hier sind es
plattenfüniiige Epithelverdickungen, soge-
nannte PhiciKJcii. die sich zu grubenförmigen
Vertiefungen einsenken und dann im Innern
unter inannigfachen Faltenbildungen ein
mehr oder weniger kompliziertes Riechorgan
liefern.
Die Gehörorgane, welche vielfach zugleich
Organe eines statischen Sinnes sind, bilden
sich zumeist aus einer Einstülpung des
Ectoderms. Bei den Wirbellosen schnürt
sich diese Einstülpung zu einem von Wimper-
Ontog-enie
297
haaren im Iimern ausgekleideten Bläschen ab,
worauf mit der Abscheidung von Kalkkörper-
chen (Otolithen, Statolithen) die Entwicke-
lung vollendet ist. Bei den Wirbeltieren
dagegen gebt aus dem einraelicu embryonalen
Gehörbläseheu ein h(iclikiim|iliziertes Organ
mit zahlreichen l)iflVren/,iiTungen (Utriculus
mit den halbkreisförmigen Kanälen, Sacculus
mit der Sehnecke) hervor, das dann zudem
noch benachbarte Organ- und Gcwebskom-
plexe an sich heranzieht, und mit ihnen zu
einem einheitlieh funktionierenden Organ
verschmilzt.
Weiter sind dann auch die Sehorgane
stets aus ectodermalen Elementen ableitbar.
In ihrer einfachsten Form bilden sie Ucht-
empfindliche Pigmentzellen, die ihre Lage im
Ectoderm unverändert beibehalten und hier
sogar besondere liclilbreehrnili" llilfsapjiarate
entwickeln können. An eine derart primitive
Organisationsstufe lassen sich unmittelbar
die Punktaugen oder OceUen der Glieder-
ticre anschließen, die eine napfförmige Ver-
tiefung von Ectodermzellen darstellen, aber
weitere Differenzierungen in der Ausbildung
einer besonderen lichtempfimllichen Retina
sowie einer lichtbrechciulcii Linse aufweisen.
Aus verdickten Hypodermisplatten gehen
dann ferner auch die viel kompUzierter ge-
bauten, zusammengesetzten Facettenaugen
der Gliedertiere hervor, wogegen die Augen
der Weichtiere sieii aus abgeschnürten Ecto-
derml)läschen herausbilden. Und ganz den
gleichen Bildungsmodus weist auch das
Wirbeltierauge auf. Nur geht die Abschnü-
rung der Augenblasen hier nicht unmittelbar
vom Ectoderm aus, sondern von Bezirken
desselben, die zusammen mit der Gehirn-
anlage bereits in die Tiefe verlagert wurden.
Es erscheinen demgemäß die Anlagen der
Augenblasen als seitliche Ausbuchtungen
des Gehirns, bleiben mit demselben auch
durch eine stielartige Bildung in Verbindung.
Die Augeublase liefert unter becherförmiger
Einst iilpmi'4 ihrer Außenwand Retina, Ciliar-
körper und Iris. Im übrigen entstehen ferner
Gefäßhaut (Chorioidea) und Sclera aus
MesenchymzeOen, die sich von außen dem
Augenbecher auflegen; die Bestandteile des
Glaskörpers aus bindegewebigen Elementen;
die Linse aus einer besonderen Ectoderm-
verdickung, die sich als Bläschen abschnürt.
Der Sehnerv geht aus Ausläufern der Retina-
zellen hervor.
Als Derivate des Eetoderms müssen
ferner die Atmungsorgane vieler wirbel-
loser Tiere gelten. Bei den Kiemen der
wasseratmenden Formen handelt es sich
dabei zumeist um sack- oder schlauchförmige
Ausstülpungen der äußeren Körperhaut, die
topographisch an den aUerverschiedensten
Stellen des Körpers gelegen sein können
(Würmer, Artliropoden), und besonders bei
den Weichtieren in papiUen- oder lamellen-
förmigen Bildungen eine hochkomphzierte
Struktur annehmen können. Aber auch die
inneren Atmungsorgane der luftatmenden
GUedertiere leiten sich vom Ectoderm ab,
so die Lungen der Skorpione und Spinnen,
so die Tracheen der Tausendfüßer und In-
sekten, welche aus paarigen, segmental an-
geordneten Ectodermeinstülpungen hervor-
gehen.
Und endUch ist noch eine besondere
Form von Exkretionsorganen, wenigstens
nach den Ergebnissen fast aller neueren
Untersuchungen, vom Ectoderm ableitbar,
nämlich die larvalen Urnieren der
Ringelwürmer, der W^eichtiere und der Pho-
roniden.
4b) Organe entodermaler Her-
kunft. Hierher zu rechnen ist vor allem
der Darmkanal. Und zwar ist es im be-
sonderen der eigentliche verdauende und
resorbierende Abschnitt desselben, welcher
dem Entoderm seinen LTrsprung verdankt.
Zumeist freilich verbinden sich damit zur
Vervollständigung des ganzen Darmtraktus
noch zwei ectodermale Einstülpungen, eine
vordere, welche als Stomodäum den Vorder-
darm liefert, und eine hintere, welche als
Proctodäum aus sich den Enddarm hervor-
gehen läßt (Fig. 65). Diese drei Abschnitte
treten im einzelnen in den mannigfachsten
Fig. 65. Medianer Längsschnitt durch eine Tro-
chophoralarve zur Demonstration der Darm-
anlagen. Nach J. Meiseuheimer, Entwicke-
lungsgesehichte der Tiere 1908, IL Bd. Fig. 12.
ect Ectoderm, ent Entoderm, pr Proctodaeum,
stom Stomodaeum, sp Scheitelplatte, w Wimper-
reiten.
Kombinationen auL Häufig fehlt die eine
oder die andere Anlage ganz und wird dann
durch Teile der übrigen vertreten und er-
298
OntoRenie
setzt, wie es namentlich für die ectodermalen
Abschnitte Geltung hat. Seltener wird auch
das Entoderm stärker zurückgedrängt, wie
es besonders bei gewissen Insekten der
Fall ist.
Entodermaler Natur sind dann, wie sich
schon aus ihrer Lage erschließen läßt, auch
die großen Verdauuugsdrüsen, besonders
die mannigfachen Leberbildungen, die un-
mittelbar aus Ausstülpungen des entoder-
inalen Abschnittes hervorgehen.
Entodermalen Ursprungs sind endlich
die Atmungsorgane der Wirbeltiere.
Zunächst die Iviemeubildungen der Fische
und Amphibien, welche an nach außen
durchbrechenden Spalten der entodermalen
Schlundwandung, an den sogenannten Kie-
menspalten, sich anlegen und als fadenförmige,
gefiederte oder blattartige Bildungen auf-
treten. "Weiter aber sind entodermalen Ur-
sprungs auch die Lungenorgane der luft-
atmenden Wirbeltiere, die aus paarigen
Ausstülpungen der ventralen Wand des
vorderen Darmabschnittes hervorgehen.
4c) Organe mesodermaler Her-
kunft. Hier wären wohl an erster Stehe zu
nennen* die mannigfachen Binde- und
Stützsubstanzen im Innern des tierischen
Körpers. Ihre spezifischsten Primitivanlagen
bilden zunächst die embryonalen Mesenchym-
zeUen, weiter dann Elemente der Urmeso-
dermstreifen und endhch auch Abschnitte
des Cöloms. Während bei den erstgenannten
Primitivanlagen die Umbildung in die
betreffenden rrewebe eine mehr oder weniger
unmittelbare ist. erfolgt ihre Differenzierung
aus eölomatiselien Abseliiiitteii entweder
durch Auswanderung der Bildungszellen aus
der Cölomwand oder durch selbständiges
Herauslösen ganzer Komplexe aus dem
Verbände des Cöloms, womit dann eine
teilweise oder vöHige Auflösung des letzteren
verbunden sein kann. Solches gilt bei-
spielsweise für die Gliedertiere und zum
Teil auch für die Wirbeltiere. Es treten hier
zwar Stellen bindegewebiger Anlagen an den
mannigfachsten Orten der Urwirbel und
Seitenplatten auf (Fig. 6G), eine spezifische
Bildungsstätte mesenchymatösen Gewebes
stellen aber die Sklerotomdivertikel (Fig. 06)
dar, welche an der Grenze von Urwirbeln
und Seitenplatten auftreten und medianwärts
einwuchernd das Material liefern, aus welchem
später die knöcherne Wirbelsäule hervor-
geht.
Ein spezifisch mesodermales Gewebe
stellt ferner die Muskulatur dar. Zum
Teil verdankt sie ihren Ursprung wiederum
unmittelbar Elementen der Urmesodcrm-
streifen, weit häufiger aber -geht sie aus
Teilen des Cöloms hervor. So ist es bei den
Ringelwürmern, wo die Muskelzellen direkt
aus umgewandelten Elementen des Cölom-
epithels hervorgehen, so ist es bei den Myrio-
poden und Insekten, wo umfangreiche Ab-
schnitte der Cölomwand sich in Muskel-
partien verwandeln, so ist es bei Sagitta. wo
Fig. 66. Srheniatisierter Querschnitt durch einen
Haifischembryo zur Demonstration der Cülom-
verhültnisse. Nach H. E. Ziegler, Lehrbuch vergl.
Entwickelungsgeschichtc der niederen Wirbel-
tiere i;i(i2, Fig. 112. ao Aorta, bg Bindegewebs-
aulagon, cli Chorda, cl Cölom, mtMyotom, nt Ne-
phrotom, rm Kückenmark, sct Skierotom, som so-
matisches Blatt, spl splanchnisches Blatt, ug Ur-
nierengang.
der größte Teil der Cölomwandungen zu
Körpermuskulatur wird. Bei den Wirbel-
tieren ist es fast ausschheßUch der obere
Abschnitt der Urwirbel, das sogenannte
Myotom (Fig. 66), dem die Körpermuskulatur
ihren Ursprung verdankt.
Weiter könnte in diesem Zusammenhang
auch das Cölom selbst als ein besonderes
Organ des Körpers angeführt werden, da
es sich ja vielfach (bei Würmern und Wirbel-
tieren beispielsweise) als eine von einem
regelmäßigen Epithel ausgekleidete Leibes-
höhle erhält. Es gibt kleinen entwiekelungs-
geseliiclit liehen ileij,ril'f, über dessen Deutung
die Ansieilten der Forseher divergenter sieh
entgegenstehen, als gerade hier bei dem
Cölom. Hervorgehen kann es bald aus
Urmesodermzelleu und ITrmesodernist reifen,
bald aus mehr oder weniger scharf begrenzten
WucherungszoiU'n der äußeren Keiinsehielit,
bald aus Urdarmdivertikeln. Hinsichtlich
seiner phylogenetischen Ableitung stehen
Ontoffenie
299
sich drei Theorien gegenüber. Die Enterocöl-
theorie führt die sekundäre Leibeshöhle auf
ursprüngliche Urdarnidivertikcl zurück, die
Gonocöltheorie faßt sie als die ursprünghche
Genitalhöhle auf und l)riiii;l sie in Zusaiunu'n-
hang mit den Cioniulciisaikcn niederer Wiir-
nier, die NeplirueOltheurie endüeh läßt die
sekundäre Leibeshühle aus einem ursprüng-
lichen Exkretionsorgan hervorgehen. AU-
genieine Anerkennung hat keine dieser Theo-
rien gefunden.
Auch das Blutgefäßsystem verdankt
seine Entstehung mesodermalen Elementen,
geht es doch in seiner ursprünglichsten
Form aus Lückenräumen, die zwischen den
MesenchymzcUen des Körpers gelegen sind,
hervor. Lidern letztere sich dann in ge-
schlossenem Verbände um diese Käume herum-
legen, entstehen abgegrenzte Gefäße, und
unmittelbar in dieser Form erfolgt ihre Aus-
bildung tatsächlich vielfach bei Würmern,
Gliedertieren und Weichtieren. Innerhalb
dieses gleichmäßigen Gefäßsystems erhalten
einzelne Stellen eine durch eingelagerte
Muskelfasern verstärkte Wandung, sie bilden
die erste Anlage besonderer pulsatoriseher
Organe, welche als Herzen die in den Ge-
fäßen enthaltene Blutflüssigkeit in zirku-
lierende Bewegung setzen und darin er-
halten. Zumeist ist aber die Ausbildung sol-
cher Herzen bei den höher organisierten
Tieren mit mancherlei Komplikationen ver-
bunden. So geht der Herzschlauch bei
Skorpionen und Spinnen aus den dorsal-
wärts über dem Darm miteinander ver-
wachsenden Zipfeln der beiderseitigen Cölom-
säckchen hervor, und auch bei den Insekten
sind es Elemente der Cölomwandung, die
sogenannten Cardioblasten, welche die be-
sondere Herzanlage darstellen. Bei den
Wirbeltieren sind es paarige, präzise lokali-
sierte, Auliilufungen von Mesenchymzellen,
welche den Herzschlaucli liefern. Daneben
kommen dann freilich auch Fälle vor, wo
das Herz einen durchaus andersartigen Ur-
sprung hat. So leitet sich dasselbe zusammen
mit dem umschließenden Pericard bei Schnek-
ken und Muscheln von einer besonderen,
unmittelbar vom Ectoderm sich loslösenden
Primitivanlage ab, bei den Ascidien dagegen
von einer zum Bläschen sich abschnürenden
Verdickung des Entoderms.
Besonders ausgeprägte Gefäßanlagen
treten uns schließhch bei den Wirbeltieren
entgegen, und zwar in Form besonderer
Zellenstreifen und -häufen, die man als
,, Blutinseln" bezeichnet, und die wohl haupt-
säclüich mesodermaler, z. T. aber, wie es
scheint, auch entodermaler Natur sind.
Von Exkretionsorganen haben wir
die larvalen Urnieren bereits als eetodermale
Bildungen kennen gelernt. Einer vom Ecto-
derm sich abspaltenden Primitivanlage ver-
dankt dann auch die Niere der Muscheln
und Schnecken ihre Entstehung, ektodermaler
Natur sind endlich auch die Malpighischen
Gefäße der Lisekten, insofern sie aus Aus-
stülpungen der eetodcrnialeii Enddarmanlage,
des l'roctoiüiiiins, hcivorgelKMi. Ln übrigen
stehen die Exkretionsijrgane zumeist in
engem genetischem Zusammenhang mit dem
Cölom. So die Segmentalorgane der Ringel-
würnier. die direkt aus Verdickungen des
Cüluiiiepitlu'ls sich ableiten, zum mindesten
mit ihrem inneren, den Wimpertrichter ent-
haltenden Abschnitt. Und aus Ausstül-
pungen der Cölomwand gehen dann auch
die entsprechenden, aber höher spezialisierten
Organe der Spinnentiere (Coxaldrüsen) her-
vor, während Schalen- und Antennendrüse
der Krebse zum wenigsten sehr wahrschein-
lich ebenfaOs mesodermaler Natur sind. Bei
den Wirbeltieren liegt die Bildungsstätte
der Harnorgane in einem bestimmten Bezirk
der Cölomsäckchen, und zwar in dem Ver-
bindunL';sgang, der zwischen Myotom und
Sriti'iiplatfen sich einschiebt und als Nephro-
tom lie/.eichnet wird (Fig. 66). Es wandeln sich
diese Verbindungsgänge, die entsprechend
der segmentalen Aufeinanderfolge der t'ölom-
säckchen in größerer Anzahl hintereinander
angeordnet sind, unmittelbar in Nieren-
kanälchen um. Dieselben bleiben mit der
sekundären Leibeshühle der Seitenplatten
durch eine trichterförmige Erweiterung in
Verbindung, lösen sich dagegen vom I^Iyotom
vöUig los, bilden mit ihren freien Enden
einen gemeinsamen Sammelgang und ent-
wickeln in der Nähe des Trichters je einen
i\Ial]iigliisclit'n Köriier. Und in dieser
h'orm schließen sie sich dann in der mannig-
fachsten Weise zu größeren einheitlichen
Komplexen zusammen, zu Nieren. Von
solchen Komplexen folgen bei den Wirbel-
tieren räundich wie zeithch im ganzen drei
als Differenzierungen eines ursprünglich ein-
heithchen Or^anes aufeinander. Zuerst
tritt die Vomiere (Pronephros) auf, an sie
schließt sich die Urniere (Mesonephros) an
und auf diese folgt endlich die bei den höheren
Wirbeltieren allein funktionierende Nach-
niere (Metanephros).
Wenn wir von den Geschlechtsdrüsen
absehen, als deren Bildner wir bereits die
UrgeschlechtszeMen kennen gelernt haben,
so verdankt im übrigen der größte Teil des
Geschlechtsapparats ebenfalls mesoder-
malen Elementen seinen Ursprung. So ver-
binden sieh schon mit den Geschlechts-
zellen vielfach andere Elemente, besonders
der Cölomwandungen, zur Ausbildung der
Geschlechtsdrüse in ihrer definitiven Form
als Hoden oder Ovarien. Besonders aber
sind es die Geschlechtsausführgänge, welche
häufig direkt aus den Cölomwandungen sich
ableiten, so vor allem bei Artlii-opoden und
300
Ontogenie — Onyoliophoiva
Wirbeltieren. Bei letzteren entsteht der ' Besprechung an dieser Stelle ist jedoch
weibliche Eileiter als sogenannter Müller- erforderlieh, da sie in mancher Beziehung
scher Gang zumeist durch unmittelbare Ab- eine Zwischenstufe zwischen den Anneliden
Spaltung vom Leibeshöhlenepithel, wo- und den i\jthropoden darstellen,
gegen im männlichen Geschlecht der Ur-
nierengang die Ableitung der Geschlechts-
produkte übernimmt. Die an die inneren
Geschlechtsgänge der Wirbeltiere sich an-
schließenden Begattungsorgane sind dagegen
besondere Differenzierungen des Kloaken-
raumes und seiner Nachbargebiete.
Literatur. F. M. Balfour, Handbuch der ver-
(jleichenden Embryologie, Jena 1881. — M.ßuval,
Atlas d' Embryologie. Paris 1S80. — E. Haeckel,
Die Gastraea- Theorie, die phylogenetische Klassifi-
kation des Tierreichs und die Homologie der
Keimblätter. Jen. Zeitschr. 8. Bd., 187^. —
O. Hertwig , Lehrbuch der Entwickelungs-
geschichle des Menschen und der Wirbeltiere,
Jena. — Derselbe, Handbuch der vergleichenden
und experimentellen Entwickelungslehre der
Wirbeltiere. Jena 1906. (Enthält Verzeichnisse
der gesamten Wirbeltier- Literatur). — Oskar
und Richard Hertwig, Die Coelomtheorie.
Jena 1881. — A. A. W. Hubrecht, Die Säuge-
iierontogenese in ihrer Bedeutung für die Phylogenie
der Wirbeltiere. Jena 1909. — F. Keibel, Normen-
tafeln zur Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere.
Jena 1897 bis 1911. — JT. KoUmann, Handatlas
der Entwickelungsgeschichte des Menschen, Jena
1907. — E. Korsehelt und K. Heider,
Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungs-
geschichte der wirbellosen Tiere. Spezieller Teil.
Jena 1890 bis 1898. Allgemeiner Teil. Jena
1902 bis 1910. (Enthält die vollständigen Literatur-
Verzeichnisse für die wirbellosen Tiere). — A.
M. Marshall, Vcrtebrate Embryology. London
189S. — J. Meisenheimer, Entwickelungs-
geschichte der Tiere. (Sammlung Göschen).
Leipzig 1908. — Ch. S. Minot, Lehrbuch der
Entwickelungsgeschichte des Menschen. Leipzig
1804. — F. Ray Lankester, Notes on the
embryology and Classification of the animal
kingdom. Quart. Journ. vol. XVII, 1877. ■ —
-K. B. Reichert, Beiträge zur Kenntnis des
ZuStandes der heutigen Entwickelungsgeschichte.
Berlin I84S. — L. Raule, L'Embri/ologie
comparee, Paris 1894. — M. Weber, Die
Säugetiere, Jena 1904. — ^- Wiedershcim,
Lehrbuch der verglrichcndcti Anatomie der
Wirbeltiere, Jena. — H. E. Ziegler, Lehrbuch
der vergleichenden Entwickelungsgeschichte der
niederen Wirbeltiere, Jena 1902.
Fig. 1. Poripatus Zealandiae.
wick.
Nach SetU
Johannes Meisenheimer.
Onychophora.
1. Morphologie. 2. Entwicklungsgeschichte.
3. Lebensweise. 4. Systematik. 5. Verbreitung.
I. Morphologie. Die Onychophoren oder
Protracheaten sind eine artenarme Gruppe
tiefstehender Arthropoden, die wirtschaft-
lich ohne Bedeutuns; sind. Eine eingehendere
Die Gestalt der Onycliophoren erinnert
stark an gewisse Anneliden z. B. Hesione.
Ihr Körper ist langgestreckt, der Rücken
gewölbt, die Bauchseite abgeflacht. Vorn
ist ihr Körper nur wenie; versclimiilert. mehr
dagegen das Hinterende, das stuiupl-kencl-
förmig endet. Das Vorderende wird durch
den Kopf gebildet, der vorn ein Paar An-
tennen trägt. Zwischen diesen und den
ersten Beinpaaren liegen ein Paar Oral-
papillen. Die Zahl der Beinpaare ist nicht
fixiert: sie schwankt von 14 bis 42 und zwar
trägt mit Ausnahme der drei Kopfsegmente
jedes der untereinander gleichen Segmente
ein Paar. Auch ist das Beinpaar des letzten
Leibessegments zuweilen verkümmert. Der
Mund liegt am Vorderende, das iVfter am
Hinterende der Ventralseite, kurz vor dem
After die Geschlechtsöffnung. Die Haut ist
quergeringelt, so jedoch, daß jedem Leibes-
segment eine größere oder kleinere Zahl
von Hautriugeln entsprechen.
Gleichartige Hautfalten umgeben die
Extremitäten, haben an diesen aber nichts
Onycliophora
301
mit wahrer Gliederung zu tun. Ueber die
Haut zerstreut liegen zahlreiche Papillen.
Sie erscheinen in der Gestalt von umfang-
reicheren Hauptpapillen und kleinen ak-
zessorischen Papillen, die siinitlich von einer
Unzahl kleiner Schuppen bedeckt und auf
ihrer Spitze mit einem Stachel versehen sind,
der bei den Hauptpapillen zuweilen auf einem
von der Basis deutlich gesonderten, kugel-
förmigen Endteil steht. Die Papillen fehlen
in der Mittellinie des Rückens, die dadurch
völlig glaft erseheint. Glatte HautsteUen
ohne Schuppeubildung auf der Ventralseite
zeigen rechts und hnks der Mittelhnie die
Lage der ,, hellen" Organe Bouviers au,
während die Ventral- und Präventralorgane
Grübchen mit modifizierten Schuppen
zwischen je zwei Beinpaaren in der Mediane
der Ventralseite sind. Die gesamte Haut mit
Ausnahme der Mund- und Geschlechts-
öffnung und der hellen Organe ist pigmen-
tiert.
Der Kopf ist vom Rumpf nicht abgesetzt
und trägt 3 Paar modifizierter Extremitäten.
Das erste Segment trägt ein Paar Antennen,
das zweite die Kiefer, das dritte die Oral-
papillen. Die Antennen sind nicht segmentiert,
dagegen von zweierlei Hautfalten umgeben:
breiten Falten, die mit Papillen und Haaren
bedeckt sind, und dazwischen schmalen,
die oft glatt sind. Jede Antenne endet mit
einem halbkegeLförmigen, stacheltragenden
Stück, dem einige breite Falten vorausgehen.
Die Augen sind einfache Blasenaugen von
derselben Entwickelung wie bei den Anneliden
und Mollusken und das ist um so mehr zu
beachten, da Peripatus die einzige Form
unter den Arthropoden ist, welche solche
Augen besitzt. Das Auge ist von mehreren
Hautringfalten mit Papillen umgeben.
,;h.
Das Mundatrium wird von einer Anzahl
von Hautlappen gebildet, welche als Lippen
funktionieren. Im Mundatrium liegt das zu
Mandibeln umgebildete postantennale Glied-
maßenp^ar. Jede ^landiliel i)esteht aus zwei
Lappen, einem äuLlcrcn und einem inneren,
deren Spitzen nach hintongerichtet sind. Jeder
Lappen der Mandibeln besitzt am Ende
einen starken Hauptzahn, dem eine ganze
Reihe kleinerer Zähne voraufgeht, die ent-
weder eine zusammenhängende Säge bilden
oder in Gruppen eingeteilt sind. Meist
folgen an der Basis des Hauptzahns zwei
größere Zähne, die sogenannten akzessorischen
Zähne, darauf ein Zwischenraum, das Diaste-
ma, und dann eine zusammenhängende Reihe
kleinster Zähnchen, die Denticuli. Das zweite
Paar ixjstantennaler Gliedmatk'u sind die
Oralpapillen. Sie kiniiien einü'estidpt werden
und tragen auf ihrer Spitze die weite Oeff-
nung einer Schleimdrüse, aus denen die Tiere,
wenn sie gereizt werden, mit großer Kraft
und SchneUigkeit zähe Fäden entleeren.
I
j*^
-/
Fig. 3. Bein des 4. Paares von Peripatoides
Orientalis Fl. $■ von der Unterseite. Nach
B QU vier, vereinfacht. UP Mündung der
Nephridie, CP Schenkelpapille.
Alle übrigen Gliedmaßen sind als Füße
, ausgebildet, welclie wahrer Gliederung ent-
behren ( Arcjiipodicn). jedoch IvraUen tragen
I und dem Körper seitlich ansitzen, wo die
I gewölbte Rücken- in die Bauchseite umbiegt.
I Stets setzen sie sich aus zwei Teilen zu-
sa.mmen, dem größeren proximalen, konischen
licin uiul dem viel kleineren, sciiiuachti^'cn
„. o ,, . , ,. , ,••,-£ , tlistalen Fuß. Das Bein ersclieint als stumiifer
iie. i. Peripatus J^d \v;uiisu. Ivopt von Her t- i i i -i d • t-- „„ ,,,.■<■„+
Unterseite, a Basalteile der Antennen, op Oral- 1 ^^^Sel, dessen breite Basis am Körper ansetzt
Papillen. Man sieht die denEingang zur Mundhöhle 1 ""d der von Falten umgeben ist. Der iub
umstellenden Papillen und in der Mundhöhle j beginnt dagegen mit einem schmalen Stiel,
die Kiefer. Nach Sedgwick. I verbreitert sich dann und endet mit zwei.
302
Onycliophora
durch eigene Muskeln beweglichen Klauen. 1 Zellen, die subepidermale Schicht aus Binde-
Charakteristisch und darum für die Syste- j gewebe. Allein von allen Arthropoden
matik der Onychophoren von Bedeutung : besitzen die Onychophorcn einen kontinuier-
ist die Stellung einiger HauptpapiUen, welche liehen, ziemlich' dicken .Muskelschlaucli, der
am Grunde der Klauen stehen. • In der
Mitte der Ventralseite des Beines liegt
eine Furche mit schwächeren PapiOen, die
auch ganz fehlen können. Dort liegt der Ein-
gang zu den Coxaldrüsen. Die terminale
Partie der Ventralseite ist zu einer Sohle um-
gestaltet, welche für die Lokoiuution eine
große Eolle spielt. Sie wird von mehreren
(3 bis 6) enganeinanderliegenden Hautfalten
gebildet, welche mit zahlreichen starken
Haaren besetzt sind.
Auf der Ventralseite des Körpers am
Ende der Coxalfurche der Beine sieht man
einen kleinen Exkretionsporus, welcher die
Mündung eines Nephridialorgans darstellt.
An der Basis der Füße des Onitalsegments
werden die Exkii'tiousjMiri
die unpaare Genitalöffnung.
5. Beinpaar liegen die Exkretionspori auf
den Fußsohlen auf der Spitze eines Höckers.
Ferner hegen auf den Fußsohlen, besonders
bei einer gewissen Anzahl von Füßen vor
dem Genitalsegment, Drüsenporen, die meist
auf das männliche Geschlecht beschränkt
sind und auf farblosen Vorsprüngen, soge-
nannten SchenkelpapiUen, münden. Sie sind
oft auf jedem Fuß in Zweizahl vorhanden.
Die Haut ist überall von einer Chitin-
cuticuli^ bedeckt, die zwar dehnungsfähig,
aber doch der Häutung unterworfen ist.
Ausgeschieden wird sie von der Ejiidermis,
unter welcher noch eine subepidermale
Hautschicht liegt. Die Epidermis besteht
die Leibeshöhle umgibt. und sich aus folgenden
Schichten zusammensetzt: 1. eine King-
muskelschicht, 2. eine doppelte Schicht sich
kreuzender Diagonalfasern, 3. eine aus ver-
schiedenen Bündeln bestehende, mächtige
Längsfaserschicht. Dazu kommen noch
transversale Muskeln, von denen ein Teil
so angeordnet ist, daß die Leibeshöhle in
eine mediane und zwei laterale Kammern
geteilt wird. Die erste enthält Schleim-
drüsen, Herz, Verdauungs- und Geschlechts-
organe, die seitlichen die Nervenstämme und
Segmentalorgane. Die Leibeshöhle erstreckt
sich durch die ganze Länge des Körpers, wird
jedoch, wie bei den Arthropoden, durch ein
transversales Septum in zwei dorsal über-
setzt * durch '■ ^'"''^"'^^'" gelagerte Abschnitte geteilt. Davon
Beim 4 und ^''^"*^ '^'^ obere, die relativ klein ist, als
Perikardialsinus, während die viel größere
untere alle anderen Organe beherbergt.
SämtUche Muskelfasern sind glatt, nur die
Fasern der Kiefermuskulatur quergestreift.
Die beiden Etagen der Leibeshöhle werden
durch Oeffnungen des Perikardialseptums
in Verbindung gesetzt, welche auch die
Zirkulation der Leibesliölilenflüssigkeit ge-
statten, welche die Rolle des Blutes spielt.
Das kontraktile Rückengefäß oder Herz
ist mit segmental angeordneten, paarigen,
durch Klappen verschheßbaren Ostien ver-
sehen. An seiner dorsalen Wand verläuft
ein medianer Länirsnerv. xMs Atmungsorgane
besitzen die ( >nyclii]|)lioren die sonst für
die Traclicaten charakteristischen und nur
aus einer einfachen Schicht polyedrischer bei diesen vorkommenden Tracheen. Es
sind dies anßerordenthch
lange , dünne Fäden ,
welche von in die Haut
eingesenkten Traclieen-
taschen ausgehen und sich
durch den ganzen Körper
verzweigen. Die Tracheen-
taschen sind nach Ziegler
offenbar durch Einstülpung
der Epidermis entstanden.
Sie durchsetzen die Sub-
epidermalschicht und
enden in der äußeren
Schicht der Muskulatur.
Von dem unteren, etwas
erweiterten Teil gehen die
feinen Tracheen bündei-
förmig ab, verlaufen in
Bündeln zwischen den
Muskelfasern, verteilen sich
dann an den Organen
und dringen sogar in das
Innere der großen Nerven-
stämme ein. Die Eingangs-
Fig. 4. Querscliiiitt durch das drittletzte Kurpersegmont eines
weiblichen Peripatus Edwavdsii. Nach Gatfron. ii Längs-
stämme des Nervensystems, h Herz (kontraktiles Rückengefäß),
hn Längsmuskeln, ut Uterus, d Darm, on äußere Oeffnung der
Nephridien.
Onychophora
303
Öffnungen der Tracheen, die Tracheentaschen
oder Stigmata, sind entweder in großer Zahl
regellos über die ganze KörperoberEläche
verteilt oder es zeigt wenigstens ein Teil
von ihnen eine bestimmte Anordnung. So
ist z. B. bei Peripatus capensis jederseits
auf der Rücken- und Bauchseite eine doppelte
Längsreihe von Stigmata vorhanden, deren
Zahl jedoch beträchtlich größer ist als die
der Segmente. Auch die Coxaldrüsen
sollen nach Bouvier der Respiration dienen
und zwar sollen sie als Kiemen wirken.
Fig. 5. Anatomie von Peripatus capensis.
Nach Balfour. Der Darmkanal ist hinter dem
PharjTix abgeschnitten und entfernt, g Gehirn,
a Antenne, op Ural- oder Schleimpapille, sd
Schleimdrüse, sr deren zugleich als Austührungs-
gang dienendes Sehleimreservoir, SO4, SO5, soj,
sOg Nephridien,und zwar des 4., 5., 6. und 9. Paares,
cd verlängerte Coxaldrüse des letzten Fußpaares,
go Geschlechtsöffnung, an After, ph Pharynx,
n Längsstamm des Nervensystems.
Das Nervensystem beginnt über dem
Pharynx mit einem Paar großer Ober-
schlundganglien, dem Gehirn, die mit einem
Teil ihrer Innenseite verwachsen sind und
sich nach hinten in je einen Nervenstrang
fortsetzen. Die Längsnervenstämme ver-
laufen ventral weit voneinander getrennt
in seithchen Abteilungen der Leiljeshöhle
bis zum Hinterende des Körpers. Dort
vereinigen sie sich oberhalb vom Rektum
durch ein Stück ohne Ganglienzellen-
belag. Zwischen den beiden Stänunon
verlaufen zahlreiche Querkommissuren, von
denen eine größere Anzahl auf jedes Segment
entfällt. Die Längsnervenstämme haben einen
kontinuierhchen Belag von Ganglienzellen
und zeigen segmentale schwache Abschwel-
lungen. Von den Oberschlundgjui^lien ent-
springen der Sehnerv und der Aiitoniialiicrv,
ferner die Nerven für die Lippen unil die
Muskidatur der Mandibeln. Die Innervation
für die Oralpapillen entspringt in Form je
eines dicken Nervenstranges auf der Außen-
seite des Bauchstranges, nicht weit von der
Unterschlundkommissur. Jedes Oberschlund-
ganglion zeigt auf seiner Unterseite eine
kegelförmige Hervorragung, deren Bedeutung
noch unbekannt ist (Bouviers Spherules
infra-cervicales).
Der Verdauungskanal, welcher innen mit
Wimpern versehen ist, verläuft ziemlich
geradlinig durch den Körper. Er beginnt
hinter dem Mundatrium mit einem Pharynx
mit sehr muskulöser Wand, die durch zähl-
reiche Muskeln mit der benachbarten Körper-
wand verbunden ist. Auf ihn folgt ein kurzer,
weiter Oesophagus, dessen Wandung aus
einer äußeren Längs- und einer inneren
Ringmuskelschicht besteht. Der Magen
erstreckt sich von der Gegend des zweiten
Beinpaares bis zum hintersten Körperende.
Seine Wand ist gefaltet und hat nur eine
dünne äußere Ring- und innere Längsmuskel-
schicht. Zum Schluß folgt ein weites kurzes
Rektum, das mit dum .Vnns endet und durch
Mesenterialbäuder an die benaclibarte Körper-
wand angeheftet ist. Ein Endothel überzieht
sowohl die Außenwand des Darmkanals
wie die der anderen in der Leibeshöhle
liegenden oder an sie grenzenden Organe.
Die Exkretionsorgane sind nach Bau
und Anordnung den typischen Annehden-
nephridien gleicii. Jedes besteht normaler-
weise ans folgenden Teilen: 1. der Mündung,
der von der Oberfläche des Körpers als Gang
nach dem 2. Teil, der Endblase, führt, die
im Basalteil der Beine liegt, 3. einem ver-
schlungenen Nephridienkanal, der 4. mit
einem Trichter mit sehr dicker Wandung
sich in die Leibeshöhle öffnet und zwar in
eine stark reduzierte Coelomtasche. Nach
den Körperenden hin werden die Nephridien
immer einfacher und sie bestehen im ein-
;?04
Onychopliora
fachsten Falle nur noch aus dem Ausführ-
gang, dem Endtrichter und der Coelomtasche.
Sie sind dann so kurz, dali sie vollkommen
im Basalteil der Beine liegen. Dagegen
mm
Fig. 6. Ein Nepliridium von Peripatus Ed-
wardsii. Nach Gaffron. tr Trichter, sg
Schleifenkanal oder Nephridialgang, cb End-
blase des Nephridiums.
sind die Nephridien des 4. und 5. Beinpaares
besonders gut ausgebildet. Bei ihnen ist der
Nephridienkanal sehr lang und in viele
Schlingen gelegt. Sehr stark umgeformt
sind die Nephridien der Oralpapillen. Onto-
genetisch ist der Nachweis geliefert, daß aus
ihnen die Speicheldrüsen geworden sind. Jede
stellt eine lange Röhre dar, welche dengrößten
Teil des Laterälsinus der Leibeshöhle einnimmt
und über dem Nervenstrang liegt. Nach dem
linde zu werden sie schmäler und enden in
der Hinterwand des ilundatriiims in einem
kurzen, weiten, unpaarcii Ausl'iihrgang. Nahe
ihrer Umbiegung in den gemeinsamem Aus-
führgang besitzt jede Speicheldrüse einen
blindsackartigen Anhang, der zuweilen ein
geräumiges Reservoir bildet. Umgewandelte
Nephridien sind ferner die zwei Analdrüsen,
welche in dem extremitätenlosen After-
segment liegen und die Geschlechtsorgane.
Als Nephridien des Kefersegnients werden
zwei blind endende Kanäle gedeutet, die
in der Nähe der Kieferbasis in das Mund-
atrium münden.
Bei beiden Geschlechtern sind Schenkel-
drüsen und Schleimdrüsen vorhanden. Die
Coxal-Drüsen sind an allen Fußpaaren, mit
einziger Ausnahme des ersten vorhanden
und bestehen stets aus einem im Lateralsinus
der Leibcshölilc iiclouencn S,-irk und seinem
Ausführgall■.,^ ilciiii lelzten lMil.l|i:i.ir ili< Männ-
chens sind die Coxaidrüsen aiiUcrordent-
lich verlängert und erstrecken sieh nach
vorn etwa bis zur Körpermitte. Sie fehlen
manchmal (z.B.P. Edwardsii) dem Weibchen.
Die Schleimdrüsen, welche auf den Oral-
papillen münden, sind umgewandelte Schen-
keldrüsen und zählen zu den umfangreichsten
Organen der Onychophoren. Jede der
Schleimdrüsen besteht aus einem umfang-
reichen Reservoir und aus einem reich-
verzweigten exkretorischen Teil. Die Ver-
zweigungen des exkretorischen Teiles reichen
bis in das hinterste Körperende und um-
spinnen die meisten anderen Organe.
Die Geschlechter sind bei den Onycho-
phoren getrennt, die Geschlechtsorgane sind
paarig und nehmen meist den hinteren Teil
der Leibeshöhle ein. Stets greifen sie gegen
das Ende ihres Verlaufes unter die Längs-
nervenstänime und ebenso ständig vereinigen
sie sich schließlich zu einem unpaarigen
medianen Ausführgang, der kurz vor dem
After nach außen mündet. An den männ-
lichen Geschlechtsorganen sind stets folgende
Teile zu unterscheiden: 1. ein Paar langer
schlauchförmiger Hoden, in denen die Sjierma-
tozoenmutterzellen gebildet werden, 2. ein
Paar Samcnblasen, in denen die Bildung
der Spermatiden erfolgt, 3. ein Paar
Vasa efferentia, die die Spermatozoen ent-
halten, 4. einen unpaaren Ausführgang,
der meist sehr lang und in zwei Abschnitte
differenziert ist: a) das Vas defereus, in
Fig. 7. Weibliche Geschlechtsorgane eines älteren
Embvvo von Peripatus Edwardsii. Nach
Gafffon. li Ovarialligament, ov Ovarnim,
rn Trichtorteil des Recaptaculum ovorum, rs
Recoptaculum seminis, ut Uterus, va Vagina.
Onycliopliora
305
welchem die Spermatophoren gebildet werden
und b) den Teil der das Ausstoßen der
Spermatophoren bewirkt, den Ductus ejacula-
torius. Als Anhangsgebilde finden sich stets
die modifizierten Nephridien des letzten
Segments, die Analdrüsem und oft eine Anzahl
von Cruraldrüsen. Die Analdrüsen münden
bald dorsal, bald ventral, entweder ge-
meinsam oder getrennt.
Die weiblichen Geschlechtsorgane be-
stehen aus 1. zwei Ovarien, in denen die
Bildung der Eier erfolgt, 2. zwei Ovidukten,
die sich meist in zwei lange Uteri umbilden
und in denen sich dann der Embryo ent-
wickelt, 3. einer kurzen, unpaaren Vagina.
Die Ovarien sind schlauchförmig und werden
für gewöhnlich von einer gemeinsamen
Hülle nmschlossen. Oft sind sie durch Binde-
gewebe oder ein Funikulum an die Perikard-
wand angeheftet. Beide Ovarien münden
stets in em gemeinsames Atrium. Eine
Ausnahme hiervon macht nur Peripatus
ThoUoni, bei welchem die Sexualapparate
der beiden Körperseiten gänzlich unabhängig
voneinander verlaufen. Am Anfang jedes
Oviduktes befindet sich für gewöhnlich ein
ovales Eeceptaculum seminis. Zwischen
Atrium und Eeceptaculum seminis bildet
häufig der Ovidukt ein weiteres Divertikel,
das Eeceptaculum ovuli. xVls Anhangsbil-
dungen finden sich nur Cruraldrüsen.
Die Spermatogenese verläuft sehr ähn-
lich derjenigen der Insekten, jedoch ist nach
Montgomery kein Chromatinmicleolus vor-
handen.
Die Spermatozoen sind bewegUch, etwa
125 ß lang, wovon ein reichliches Drittel
auf den Kopf, der Best auf Mittelstück und
Schwanz entfallen. Sie sind fast immer in
Spermatophoren mit kom]3liziert gebauter
Wandung eingeschlossen, deren Form und
Größe sehr variiert. Der Vorgang der Be-
gattung, die nur ein einziges Mal vollzogen
werden dürfte, ist noch nicht beobachtet
worden. Man findet die Spermatozoen in
großer Zahl im Eeceptaculum seminis, und
falls dieses fehlt, im Ovidukt. Der Be-
fruchtungsvorgang muß sich also hier oder
im Ovar abspielen.
Die Eier bilden sich in der Wand des
Ovariums und sind zunächst von einem
kleinen FoUikel umgeben. Nach Er-
langung einer gewissen Größe verlassen sie
den Follikel und treten ins Innere des
Ovars ein. Von dort gelangen sie in den
Ovidukt, in welchem ihr weiteres Wachstum
bis zur Befruchtung und beginnender Fur-
chung sich abwickelt. Unter den Eiern,
die noch in der Ovarialwand sitzen, unter-
scheidet Willey endogciir und rxogene Eier.
Es hängt diese Art der Bildung von der
Größe der Eier ab. Wenn ihr Durchmesser j
40 bis 60 /{ nicht überschreitet, so bleiben '
Handwörtertuch der Naturwissenschaften. Band V]
[ sie als endogene Eier in der Ovarienwand
eingeschlossen bis zum Moment ihrer Los-
lösung. Sind sie dagegen größer, so treten
sie über die Ovarienwand heraus und werden
dann als exogene Eier bezeichnet und die
Ovarien sehen dann wie kleine Trauben aus.
Sie erreichen im äußersten Falle eine (iröße
bis zu 1,7 mm. Sie sind nähr.'^toffreich und
mit einer starken Hülle umgeben, während
die endogenen Eier nur aus Kern und Plasma
ohne Dotter und einer dünnen Hülle bestehen.
Die Formen, welche kleine Eier besitzen,
sind stets vivipar.
Die Onychophoren sind teils lebendig-
gebärend, teils eierlegend. Wenn die Eier
sehr klein sind, wie bei den viviparen
Formen, ist die Furchung eine totale, sonst
eine superficielle. Bei totaler Furchuug
entstehen Mund und After unabhängig vom
Blastoporus, während bei superfizieller
Furchung und epibolischer Gastrula der
Blastoporus Mund und i\fter liefert. Bei
den Oviparen Formen erfolgt aie Ernährung
direkt aus den Nährstoffreserven des Eies.
Bei den viviparen Formen sind verschiedene
Fälle zu unterscheiden:
1. das Ei enthält Nährstoffreserven und
wird direkt von diesen und durch
Uterussekrete ernährt,
2. bei mittelgroßen Eiern erfolgt die
Aufnahme der Uterussekrete durch ein
besonderes Organ des Embryos, eine
Nackenblase,
3. bei kleinen Eiern sind die Embryonen
durch eine plaeentaartige Bildung
mit der Uteruswand verbunden. Ab-
gesehen von der Verbindung mit
der Uteruswand ist die Placenta der
Nackenblase sehr ähnlich. Wie diese
verschwindet sie mit dem fortschrei-
tenden Wachstum des Embryos.
2. Entwickelungsgeschichte. Trotz
dieser Unterschiede ist eine auffallende
AehnlichkeitderEmbryonalentwirK-ohmi,Niller
Oiiycliophoren festzustellen. Die ^ilicicn
Embryonen liegen in einem gescliids-cnrn,
vom Uterusepithel gebildeten" Sack. Der
Uterus wächst in dem Abschnitt hinter dem
Eeceptaculum seminis ständig fort. Dadurch
werden die Embryonen der Vagina immer
näher gebracht. Die letzte Kammer wird
dagegen ständig verkürzt und rückgebildet
und vciseh windet nach Uebertritt des Embryos
in die Vagina ganz.
In der Ventralmediane des Blastoporus
wird der Mesodermstreif angelegt, der mehr
und mehr in die Länge wächst und von
dem von vorn nach hinten eine Folge von
Segmenten sich abschnürt. Hand in Hand
damit geht die äußere Segmentation und die
Bildung der Extremitäten. Es entstehen am
20
306
Onychopliora
1. Segment die Anteimen,
2. Segment die Mandibeln,
3. Segment die Üralpajjillen.
4. bis X. Segment die Beine.
Von den Tatsachen der inneren Ent-
wickelung sind die folgenden als beachtens-
wert hervorzuheben:
Fig. 8. Uterus von Peripatus mit Embryonen
in verschiedenen Stadien. Nach B o u v i e r ,
verändert.
1. Das Intestinum wird lediglich vom
primären Entoderm geliefert. Dagegen sind
Mundatrium, Pharynx, Oesophagus, End-
darm und xVnus ektodermale Bildungen.
2. Das Nervensystem entsteht aus zwei
ventralen vom Ektoderm abgeschnürten
Strängen.
3. Ektodermalen Ursprungs sind ferner
die Crural- und Schleimdrüse, sowie die
Tracheen.
4. Aus dem Mesoderm gehen die Trichter
der Segmentalorgane hervor, ferner Pericard,
Endothel, Herz, Muskulatur. Die Endblase
und wahrscheinlich der ganze Neplu-idial-
gang entstehen dagegen aus einer ecto-
dermalen Einstülpung.
5. Speicheldrüsen, Analdrüsen und Ge-
schlechtsorgane sind den Nephridieu homolog.
3. Lebensweise. Man findet die Onycho-
phoren an dunklen und feuchten Orten,
unter faulem Holz, abgefallenem Laub, Ka-
davern usw. Sie führen ein nächtliches
räuberisches Leben und nähren sieh von
kleinen Insekten.
4. Systematische Stellung und Klassifi-
kation. Während manche älteren Forscher
wie Blainville die Onychophoren mit den
Mollusken in Verbindung bringen wollten,
erkannten andere, wie Milne-Edwards,
schon früh ihre sonderbare Mittelstellung
zwischen den Anneliden und den Arthropoden.
Nachdem Moseley 1874 die bedeutsame
Entdeckung der Tracheen bei den Onycho-
phoren gemacht hat. sind die meisten Forscher
darin einig, in den Onychophoren sehr primi-
tive Arthropoden zu erblicken, die noch
einige Organisationseigentümlichkeiten der
Anneliden bewahrt haben. Widerspruch
gegen diese Ansieht haben in neuester Zeit
nur R.Hesse, Handlirsch und Carpenter
erhoben. Der erstere sieht in den Tracheen
nur eine in Anpassung an das Landleben
erworbene Konvergenz, während Hand-
lirsch in den Onychophoren nur einen sehr
jungen Seitenzweig der Anneliden erblickt,
der keine phylogenetischen Beziehungen zu
den Arthropoden hat. Carpenter dagegen
hält die Aehnlichkeit mit den .-Vnneliden
für rein äußerlich und leugnet jede nähere
phylogenetische Beziehung der Onychophoren
zu ihnen. Sedgwick hat folgende be-
deutsame Gründe für die Zugehörigkeit der
Onychophoren zu den Arthropoden geltend
gemacht :
1. die Anwesenheit von zu Mandibeln
umgestalteten Extremitäten;
2. von paarigen, lateralen Ostien am
Rückengefäß ;
3. die Entwickelung der Leibeshühle und
des Perikards;
4. die starke Reduktion des Coeloms
beim erwachsenen Tier;
5. die Tracheen, welche bei keiner anderen
Gruppe des Tierreichs als den Arthro-
poden vorhanden sind.
Dagegen sprechen für nähere Verwandt-
schaft mit den Anneliden (Ray Lankester,
Sedgwick):
1. die dünne Cuticularbildung;
2. die nicht fixierte Zahl der Segmente;
3. der Bau der Augen;
4. das Fehlen quergestreifter Muskel-
fasern;
5. die Segmeutalorgane.
Schließlich weicht das Nervensystem
der Onychophoren in seinem Bau von der für
Anneliden und Arthropoden gemeinsam
Onycliophora — <3ppel
307
charakterischen Form ab, ähnelt dagegen
dem Strickleitorncrvensystem gewisser Mo-
hisken, Plailielininten und Nemertinen.
Unter den Arthrupoden besitzen ein ähn-
liches Nervensystem nur die Phyllopodeu
(Crustaceen). Nach allem dürfte kein
Zweifel sein, daß die Onychophoren
wichtige Organisationsmerkmale der beiden
Klassen der Anneliden und iVrthropoden in
eigenartiger Weise vereinigen und so ein
wertvolles Beweisstück für die Annahme
der Abstammung der Arthropoden von an-
nelidenartigen Vorfahren darstellen. Ob
man nun für die Systematik ihre Anne-
liden- oder ihre Arthropoden-Eigenschaften
höher bewerten und sie zu dieser oder jener
Gruppe stellen wiU, ist zienüich belanglos.
Wenn hier die Onychophoren zu den Arthro-
poden gerechnet werden, so wird der Haupt-
wert gelegt auf den Besitz der Mandibeln,
der frei beweglichen Beine und der Tracheen,
sowie auf den Bau der Nephridien und Ge-
schlechtsorgane, welche im Gi'i^ensatz zu
den Anneliden gegen die Lcilirsliiihle ge-
schlossen sind. Dennoch bleibt zwischen
den Onychophoren imd den übrigen Arthro-
poden eine weite Kluft. Die oft zitierte
Entwickelungsreihe Onychophoren — Myrio-
poden — Insekten entbehrt jeder näheren Be-
gründung. (Vgl. den Artikel ,, Arthro-
pod a" in Bd. I, S. 547, besonders S. 553
den systematischen Ueberblick.)
Für die Ivlassifikation der Onychophoren
ist das System von Bouvier hier im Abriß
dargestellt:
I. FamiliePeripatidae. Die Geschlechts-
öffnnns liegt zwischen den Füßen des vor-
letzten Paares. Inneres Blatt der Mandibeln
mit Diastema und Zähnchenreihe.
1. Gattung. Peripatus Pocock. Sehr
kleine endogene Eier, Placentabildung.
2. Gattung. Eoperipatus Evans. Große,
dotterreiche exogene Eier, direkte Entwicke-
lung.
3. Gattung Peripatoides Pocock. Sehr
große dotterreiche Eier, vivipar, Weibehen
ohne Legeröhre (oviscapte).
IL Familie. Peripatopsidae. Die
Geschlechtsüffnung liegt zwischen den Füßen
des letzten Paars oder lünter den Füßen.
Inneres Blatt der ilandibefti ohne Diastema
und Zähnchenreihe.
4. Gattung. Ooperipatus Dendy.
Receptaculum seminis gut entwickelt, ovipar,
Weibchen mit Legeröhre.
5. Gattung. Opisthopatus Purcell.
Eeceptaculum seminis rudimentär, kleine
Eier, fast dotterlos.
6. Gattung. Paraperipatus WiUey.
Geschlechtsöffnung hinter den Beinen. Gut
entwickeltes Receptaculum seminis. Embryo-
nen mit Nackenblase.
7. Gattung. Peripatopsis Pocock.
Geschlechtsöffnung zwischen den hintersten
Füßen, die verkümmert sind. Exogene Eier
mittlerer Größe. Entwickelung mit Nacken-
blase oder direkt.
5. Verbreitung. Die Verbreitung der
Gattungen ist die folgende:
Tropisches Afrika — Peripatus, Opistho-
patus, Peripatopsis.
Tropisches Amerika — Peripatus. Chile —
Opisthopatus.
Indo-malayischer Archipel — Eoperipatus.
Austrahen — Peripatoides, Ooperipatus,
Paraperipatus.
Literatur. In erster Linie sind die Arbeiten von
Bouvier zu nennen vor allem: Monographie
des Onychophorea. Annales des Sciences Naturelles
[9], Vol. S, 3, 1905 und 1906. — Ferner: H.
X. Moseley, On the Slructiire and Development of
Peripatus capensis. Philosophical Transactions
1S74. — -E. Gaffron, Beiträge der Anatomie und
Histologie von PeHpatus. Zool. Beitr. v. Schneider.
I. 1883 bis 18S5. — A, Seilgwick, A Monograph
of the Development of Peripatus capensis. Quart.
J. Micr. sc. ISSS. — R. Evans, On two new
species of Onychophora from the Siamese Malay
States. Quart. J. Hier. sr. 1901 bis 190S. —
Thos. H. Montgoniery Jr. The spermato-
genesis of Peripatus (Peripatopsis) balfowri up
to the Formation of the Spermatid. Zool. Jahrb.,
Abt.Anat., I4. (1901). — George H. Carpenter,
On the Relationships between the classes of the
Arthropoda. Proc. Roy. Irish Academy, S4.
1902 bis 1904. — Arthur Dendy, Ön the
oviparous species of Onychophora. Quart. Journ.
3Iicrosc. Sc. 1902.
F. Zacher.
Oolitbe
Pisoüthe, Erbsensteine sind drehrunde bis
elhptische, auch walzenförmige, konzentrisch-
schaUge und radialfaserige (Sphärolithe) Ge-
bilde von kohlensaurem Kalk entweder in
Form von Kalkspat oder von Aragonit. Sie
enthalten vielfach einen Kern von Gasen (Bläs-
chen) oder Sand oder Muschelstückchen usw.
(vgl. die Artikel ,, Sphärolithe" und ,, Kar-
bonatgesteine").
Oppel
Albert.
Als Sohn elDes Professors an der landwirtschaft-
lichen Hochschule am 19. Dezember 1831 zu
Hohenheim (Württemberg) geboren, besuchte
Oppel später die polytechnische Schule in
Stuttgart und bezog im Jahre 1851 die Univer-
sität Tübingen, um sich dem Studium der Natur-
wissenschaften zu widmen. Dort lehrte Quen-
stedt, der in ihm emen eifrigen und fähigen
Schüler fand. 1852 löste Oppel die Preisfrage
20*
308
'Jppel — (Jptiselie Instrumente
„Ueber den mittleren Lias Schwabens", eine i
Arbeit, die ihm 1853 auch die Doktorwürde ein-
tnig. 1854 und 1855 bereiste er England, Frank- '
reich, die Schweiz und Deutschland, um die
jurassischen Ablagerungen dieser Länder zu
studieren und sie mit denen seiner engeren
Heimat zu vergleichen. 1858 wurde er Adjunkt
an der paläontologischen Sammlung in München,
wo er sich zugleich habilitierte. 1860 erhielt
er die Ernennung zum außerordentlichen Pro-
fessor. Im nächsten Jahr übertnig man ihm die
Stelle eines Konservators und ordentlichen
Professors der Paläontologie. Bereits 1865 starb
er am 22. Dezember an tjqjhösem Fieber.
Sein Lebenswerk ist die genaue Durchfor-
schung und Vergleichung der Juraformationen
in den verscliiedcnen Ländern Mitteleuropas.
Seine Abhandlung: DieJuraformationFrankreichs,
Englands und des südwestlichen Deutschland
(1856 bis 1858) ist von hervorragender, wissen-
schaftlicher Bedeutung. Wegen dieser bahn-
brechenden Arbeit erhielt er vom König von
Württemberg die goldene Medaille für Wissen-
schaft. Von seinen sonstigen Arbeiten ist beson-
ders wichtig die gemeinschaftlich mit E. Suess
gemachte Entdeckung der Gleichaltrigkeit der
Fauna der Kloakenschicht Schwabens mit der
der Kössener Schichten in den Alpen, die für
die Altersbestimmung der alpinen Trias von aus-
schlaggebender Bedeutung war. Weiter schied
er in den Alpen und einigen anderen Gebieten
die oberjurassischen Schichten, die eine be-
sondere Cephalopodenfauna aufwiesen, als titho-
nisclif Stufe ab und stellte sie als selbständige
Einlieit zwischen die Kimmeridge- nnd Neocom-
stufe.
Literatur, v. Ilophstettei-, Zur Erinnerung an
Dr. A. Ojipcl. Jahrb. d. geol. ReicJisanstali.
Wien 1S66. — i;, Kurr, Nekrolog. Württemberg,
naturwissensch. Jahresh., 1867, 26.
O, Marschall.
Optische Achsen
werden in den doppelt breclicnden Kri-
stallen diejenigen Richtungen genannt, in
xlenen Doppelbrechung niclit stattfindet.
Es gibt einachsige und zweiachsige Kjistallc
(vgl. den Artikel „Kristalloptik").
Optische Instrumente.
1. Zweck und Einteilung der optischen
Instrumente. 2. Photographische Objektive
3. Projektionsapparate. 4. Das einfache Mikro-
skop (Lupe). 5. Apparate mit Okular (Zusammen-
gesetztes Miskrokop und astronomisches Fern-
rohr). 6. Galileischcs Fernrohr (Opernglas.
Prismenfernrohre. Feldstecher). 7. Experimen-
telle Bestimmung der Vergrößerung, des Seh-
feldes und der Leistung des Femrohrs. 8. Ge-
schichtliches.
1. Zweck und Einteilung der optischen
Instrumente. Da durch keine noch so
sinnreiche Anordnung optischer Systeme von
einem flächenhaften Objekte' ein Bild
entsteht, w-elches heller als das mit bloßem
Auge betrachtete Objekt ist (vgl. den .Vrtikel
,, Abbildungslehre"), so kann der Zweck
der optischen Instrumente nur darin be-
stehen, von den Objekten Bilder in geeigneter
Entfernung oder passender Vergrößening zu
entwerfen, ohne daß wesentliche Verluste
an Helligkeit für das bewaffnete Auge auf-
treten. Nur Ijei Betrachtung punktför-
miger Gebilde (Fixsterne) kann die Hellig-
keit des durch das Instniment gesehenen
Objektpunktes größer als diejenige des mit
bloßem Auge betrachteten Punktes werden.
Wir unterscheiden zwischen Projektions-
systemen nnd solchen Systemen, die nur in
Verbindung mit dem Auge benutzt werden.
Zu letzteren gehören die Lupe, das Jlikro-
skop und das Fernrohr; zu ersteren die photo-
graphischen Objektive und die Objektive des
Mikroskops und Fernrohrs für sich allein
benutzt. Wir können demnach alle opti-
schen Instrumente einteilen in solche ohne
Okular und in solche mit Okular, wobei
die letzteren (Mikroskop und Fernrolu-) als
die eigentlichen optischen Instnimente an-
zusprechen sind.
2. Photograptiische Objektive. 2a) Die
Lüchkamera. Als einfachster Repräsentant
der photograpliischen Objektive kann die
,, Lochkamera" angesprochen werden. Soll
doch das photographische Objektiv in erster
Linie von einem Objekt auf einem Schirm
(photograpliische Platte) ein reelles Bild er-
zeugen. Dieser Zweck wird tatsächlich er-
reicht, wenn man eine Röhre auf der einen
Seite mit einer Platte verschließt, welche eine
kleine Oeffnung besitzt und auf der anderen
Seite mit einer photographischen Platte.
Die Entstehungsweise des Abbildes geht
aus Figur 1 hervor, in welcher ab die
Oeffnung, LI das abzubildende Objekt und
T den a\iffaiigendeii Schirm oder die photo-
graphische Platte darstellen. Die Oef finnig
ab wird so klein gewählt, daß noch die
geradlinige Strahlentheorie gilt d. h. daß die
Beugung des Lichtes keine Rolle spielt. Dann
entsteht von jedem Objektpunkt 1 ein Bild-
fleck 1' und zwar von gleicher Begrenzung
wie die Oeffnung und von nahe der gleichen
Größe, wenn der Objektabstand relativ
groß zum Bildabstand ist. Das entstehende
Bild ist also kein punktweises Abbild, sondern
vergleichbar einem Mosaikbild. Die Begren-
zung der Oeffnung spielt keine Rolle; auch
eine dreieckige oder irgendwie gestaltete
Oeffnung gibt ein jierspektivisch ähnliches
0[itisclie Listmmente
309
Abbild vom Objekt. So entsteht von der
Sonne, wenn sie durch das Laub der Bäume
(d. h. durch die kleinen Zwischenräume)
scheint, ein nindes oder ovales Bild, wenn
man die durchgegangenen Strahlen auf
einem Schirm auffängt, der senki'echt oder
schräg zur Strahlenrichtung steht.
Ist der auffangende Schirm eben und
steht seine Ebene senkrecht
zur Normalen der abbilden-
den Oeffnung, so entsteht
ein dem Objekt perspektivisch
ähnliches Abbild, welches bis
zum äußersten Rande frei
von Verzeichnung ist. Ge-
rade diesem Umstand ver-
dankt die Loehkamera ihre
Bedeutung. Freilich sind die
Unscharfe und die geringe
Helligkeit des Bildes Uebel-
stände, welche jene Vorteile
mehr als aufwiegen. Ein
modernes Porträtobjektiv
liefert ein Bild, welciies in bezug auf Schärfe
hunderte Male und an Helligkeit viele
tausende Male dem Lochbild überlegen ist.
zb) Die einfache Sammellinse als
photographisches Objektiv. Ihr haften
vor allem zwei Fehler an, die sphärische
und die chromatische Aberration. Die
sphärische Aberration ist um so kleiner,
je kleiner der Linsendurchmesser relativ
zur Brennweite („Oeffnungsverhältnis") ge-
wählt wird. Bei einem Oeffnungsverhältnis
von Vso ist die sphärische Aber-
ration kleiner als der Beugungs-
effekt. Bei einem Linsendurch-
messer von 10 mm und einer
Brennweite von 300 mm beträgt
(für Natriumlicht) der Durch-
messer des Beugungsscheibchens
0,042 mm.
Bei Anwendung weißen Lichtes
tritt die chromatische Aberration
auf, welche sich bei einer ein-
fachen Sammellinse von relativ
geringer Dicke auf keine Weise
beseitigen läßt. Für Crownglas ist der Durch-
messer des chromatischen Zerstreuungskreises
gleich dem 0,035 ten Teil des Linseiidurch-
messers, also im obigen Falle (Durchmesser
10 mm) gleich 0,35 mm. Die Chromasie
der Linse verursacht also eine bedeutende
Unscharfe des Bildes, so daß es unbe-
dingt notwendig ist als photograpliische
Objektive vom chromatischen Fehler be-
freite d. h. achromatische Linsensysteme an-
zuwenden.
2c) Abhängigkeit der Lichtstärke
von der Oeffnung und der Brennweite
des photographischen Objektivs. Es
werde angenommen, daß das Objektiv S
(Fig. 2) so gut korrigiert sei, daß es von
jedem Objektpunkt L oder Q ein punkt-
förmiges Abbild L' oder Q' entwirft. Um
die (resetze zu finden, von welchen die
Lichtstärke des Objektivs abhängt, müssen
wir unterscheiden zwischen der Abbildung
eines leuchtenden Punktes (Fixstern) und
eines flächenhaften Objektes.
a) Lichtstärke bei punktförmigen
Fig. 1.
Gebilden (Fixsterne). Es sei nur ein
einziger leuchtender Objektpunkt L abzu-
bilden, von welchem die sämtlichen auf die
Linse ab auffallenden Strahlen im konju-
gierten Bildpunkt L' vereinigt werden. Dann
ist die Intensität (Lichtmenge) im Bildpunkte
L' proportional der im räumlichen Kegel
aLb verlaufenden Strahlenmenge, da ja
diese zum Bildpunkte L' geleitet wird.
Bezeichnen wir den Linsendurchmesser
oder die Oeffnung des Systems mit D und den
Objektabstand mit E, so ist die Intensität
im Bildpunkte proportional:
DVE^ (1)
Wir erhalten somit bei der Abbildung
folgende Gesetze:
1. Die Lichtstärke ist umgekehrt pro-
portional dem Quadrate des Objektabstan-
des.
2. Bei einem und demselben Objekt-
abstande wächst die Lichtstärke proportional
dem Quadrate der Oeffnung, ist dagegen von
der Brennweite des Objektivs vollkommen
unabhängig.
Als wesentlich für die Ableitung dieses
vom Verfasser ,, Punktgesetz" genannten
310
Optische Instrumente
Gesetzes war vorausgesetzt worden, daß
das System einen Punkt als Punkt abbildet.
Fixiert man das von der Linse entworfene
Bild auf einer pliütdi^raiihisehen Platte,
so tritt ein neues Moment hinzu, welches jene
Voraussetzung in gewissem Grade beseitigt,
ohne die Gültigkeit des Punktgesetzes auf-
zuheben: die Beschaffenheit der photo-
graphlschen Platte. Infolge des „Korns"
der Platte, bestehend aus einem Konglo-
merat von lichtempfindlichen Partikelchen,
eingebettet in die nicht empfindliche Gela-
tine, wird stets die einem Bildpunkte zu-
geführte Lichtmenge auf eine kleine
Fläche verteilt. Das Korn ist vergleich-
bar dem Netzhautelemente des Auges; es ist
also gleichsam das „empfindende Element"
der Platte, weshalb wir es als das ,, Platten-
element" bezeichnen können.
Unbeschadet der Lichtstärke darf also der
„Bildpunkt" die Größe des Plattenelemen-
tes annehmen; sobald er aber das Platten-
element an Ausdehnung übertrifft, hört von
da an auch die GiÜtigkeit des Punktgesetzes
auf. Gemäß diesem ist nur dann ein Objektiv
von doppelter, dreifacher usw. Oeffnung
viermal, neunmal usw. so lichtstark, wenn
trotz dieser Vergrößerung der Oeffnung
das Bild eines Sternes höchstens so groß wie
ein Platten element ist.
Bei der Himmelsphotographie erhält man
also bei Vergrößerung der Oeffnung des
Objektivs nur unter der Voraussetzung noch
neue, lichtärmere Sterne, daß hierbei das
Sternbild stets kleiner als das Element
der benutzten Platte bleibt.^)
Um daher lichtstarke Objektive zur
Aufnahme von Sternen zu gewinnen, bleibt
nichts anderes übrig, als alle Dimensionen
des Objektivs zu vergrößern.
ß) Lichtstärke eines flächenhafteu
Objektes. Ist das Objekt eine ausgedehnte
Fläche, deren Bild stets eine große Anzahl von
benachbarten Plattenelomenten einnimmt,
so verteilt sich die gesamte, durch das System
vom Objekte zum Bilde gefüMe Lichtmenge
auf eine um so größere Fläche, je größer das
Bild ist. Die auf die Linse auffallende Licht-
menge ist direkt proportional der Flächen-
größe des Objektes (y^) und der Linsenfläche
(D"), aber umgekehrt proportional dem Qua-
, drate des Objektabstandes (E^), also propor-
tional dem Ausdruck:
y2.D2/E2.
') Infolge der eigcntiimlichcn Lichtvertciluiig
im Zerstreuiuigskreise darf aber das Steiiiliild
noch mehr als ein Plattenelement ausi'üllcii,
ohne daß das „Punktgesetz" seine Giiltigkrit
verliert. Näheres siehe 0. Lummer, Verhdlgn.
d. Phys. Ges. zu Berlin, Jahrgang 14, Nr. 2,
1805.
Diese ganze Lichtmenge verteilt sich auf
die Bildfläche, die ihrerseits proportional
{\'f ist. Um die Lichtstärke pro Flächen-
einheit im Bilde zu erhalten, dividieren wir
obigen Ausdruck durch y'- und erhalten:
; (y/y')^(D/E)=.
I Bezeichnet man den Abstand des Objektes
L vom Brennpunkte B des Objektraunies
mit X und entsprechend den Abstand des
Bildes L' von B' mit x', so gilt (vgl. den
Artikel ,, Linsensysteme"):
x.x'=FF'
y^ _ JF _ ^'
> ~ x ~ F'
wenn mit F die vordere und mit F' die hintere
Brennweite des Systems bezeichnet wird.
Falls das Medium wie beim photographischen
Objektiv auf beiden Seiten das gleiche (Luft)
ist, wird F=F' und demnach die gesuchte
Intensität proportional:
unter der Annahme, daß der Objektabstand
X gegen die Brennweite F relativ groß ist.
Dann gilt für flächenhafte Objekte:
1. Die Lichtstärke des Bildes ist bei
einem und demselben Objektiv unabhängig
von der Entfernung des Objektes.
2. Die Lichtstärke wächst mit dem Qua-
drate der Oeffmuig und nimmt ab mit dem
Quadrate der Brennweite, oder kürzer aus-
gedrückt, die Lichtstärke ist proportional
dem Quadrate des Oeffnungsverhältnisses
(D/F).
3. Zwei Objektive sind von gleicher
Lichtstärke, wenn bei beiden das Oeffnungs-
verhältnis (D/F) denselben Wert hat.
Für die Aufnahme von ausgedehnten
Objekten ist es also in bezug auf die Licht-
stärke ganz gleichgültig, ob dieselbe bei
gleichem Oeffnungsverhältnis mit einem selir
kleinen oder sehr großen Objektiv gemacht
wird. Die Vergrößening aller Dimensionen
eines Objektivs bringt also für die Photo-
graphie flächenhafter Objekte keinen Licht-
gewinn mit sich; sie bewirkt einzig und
allein eine Vergrößerung des Bildes.
2d) Tiefe des Objektivs. Eine weitere
Fordenuig an die Wirlaing der photographi-
schen Systeme entsteht dadurch, daß das
Bild eines ki)rperlichcii Objektes auf einer
ebenen Fläche, der photographischen Platte,
entworfen wird. Da die Entfernung der
Bildebene vom System sich ändert, wenn
diejenige der Objektebene variiert, so wird
alsd nur die in einem ganz bestimmten
Alistande befindliche Objektebene scharf
gezeichnet, anf welche vorher scharf einge-
stellt worden ist. Jede andere Objektebene
wird nicht punktweise abgebildet.
Optische Insh'uinente
311
In Figur 3 seien B und B' die Brennpunkte
des Systems S, welches eine punlitweise
Abbildung liefert. Die von L kommenden
Strahlen schneiden sich dem-
nach in L', die von Q ausgehen-
den (punktiert gezeichneten) da-
gegen in Q', wo die L-Strahlen
schon wieder divergieren und die
Ivreisfläche nip vom Durchmesser
z ausfüllen. Um die Größe von z
zu bestimmen, erinnern wir uns
der für die Axialvergrößerung
im i\rtikel „Linsensysteme"
abgeleiteten Formel. Bedeutet F
die Brennweite des Systems, ö
den Abstand LQ, 6' den Ab-
stand L'Q', X und x' die Ent-
fernung LB und L'B', so gilt,
falls d gegen x als klein ange-
nommen wird:
X-
Von System zu System variiert in dieser
Formel lediglich der Wert von F, vorausge-
setzt, daß "der Objektabstand x derselbe
bleibt. Ein System zeichnet also um so
tiefer, je kleiner seine Brennweite ist.
Um also möglichst tiefe Bilder zu erzielen,
wird man stets ein Objektiv von sehr kleiner
Brennweite wählen und die Oeffnung so eng
machen, wie es die Beugung erlaubt. Das
so vom körperlichen Objekte auf einer
Fläche (oder Ebene) erhaltene Bild kann
man dann so weit vergrößern, als es das
Korn der Platte erlaubt. Ein solches Bild ist
wenigstens theoretisch stets von größerer
Tiefe, als wenn es in gleicher Größe direkt
mittels eines Systems von passender Brenn-
weite hergestellt worden wäre.
28) Spezielle Konstruktionen. Un-
symmetrische und symmetrische
Doppelobjektive. Petzvalsches
Porträtobjektiv. Steinheilscher Anti-
planet. Zeiß-Anastigmat „Protar".
Zeiß-,,Tessar". In der Zeit, da die Photo-
graphie aufkam und Draper in New York
1840 das erste Porträt einer lebenden Person
bei einer Expositionszeit von 10 bis 20 Minuten
erhielt, machte sich der Wunsch geltend, ein
lichtstarkes Objektiv zu besitzen, welches die
Zeit der Exposition verminderte. Petzval
in Wien und Chevalier in Paris suchten,
unabhängig voneinander, dieses Ziel zu er-
reichen, indem sie aus mehreren Gliedern zu-
sammengesetzte Linsenkombinationen kon-
stniierten, welche wesentlich dazu beitrugen,
die Photograpliie populär zu machen.
Beim Petzvalschen ,, Porträtobjektiv"
(Fig. 4) ist alles dem Zwecke geopfert, bei
großem Oeffnungsverhältnis wenigstens die
Bildmitte scharf zu erhalten d. h. die cliro-
matische Abweichung und die sphärische
Aberration auch höherer Ordnung zu be-
seitigen. Letzteres gelingt nur durch An-
wendung mehrerer getrennter Linsen. Um
Fig. 3.
diesen Bedingungen gerecht zu werden,
mußte rechnerisch zu Werke gegangen wer-
den, wie es Petzval zuerst getan hat.
Das von Voigtländer (1841) ausgeführte
Petzvalsche Objektiv vertrug eine nahezu
20 fache Vergrößerung und besaß eine 16 mal
Fl£f. }.
so große Lichtstärke wie der vonDaguerre
benutzte Acliromat. Diese große Errungen-
schaft war aber mit verhältnismäßigen Opfern
bezahlt worden, welche das zur Aufnahme von
Porträts sehr geeignete Objektiv für andere
Zwecke (Gnippen und Landschaftsaufnahme)
ungeeignet machten, da das Bild außerhalb
der Achse die Fehler schiefer Büschel zeigte.
Zur Beseitigung dieser Uebelstände kon-
struierte Steinheil im Jahre 1881 seinen
Antiplanet (Fig. 5). Auf Gnmd umfang-
reicher Kechnungen hatte Dr. Adolf Stein-
heil erkannt, daß das Bild an Schärfe um
so gleichmäßiger ist, je ungleicher die Ge-
samtleistung des Objektivs auf die beiden
Glieder desselben verteilt ist. Auf diese
} Weise gelang es ihm innerhalb eines be-
1 schränkten Gesichtsfeldes den Astigmatismus
'zugleich mit der Bildwölbung zu verringern.
Zur Erreichung der vom Antiplaneten
erstrebten ,, anastigmatischen Bildebenung"
I über ein großes Gesichtsfeld führte erst
das von Dr. K u d o 1 p h in Jena auf-
' gestellte Prinzip der gegensätzlichen Ab-
312
Oi)tische Instrumente
stufung der Brechungsquotienten in den bei-
den Gliedern des unsynunetrisclien Doppel-
zeiclmet letzteres bei voller Oeffnung einen
scharfen Bildkreis von etwa 65", ersteres
Objektivs. Hatte SteinliriUlureh absichtlich von etwa 55" und beim Oeffnungsverhältnis
hohe, aber entgegengesetzte Fehler in den
Fig. 6.
beiden Gliedern schon eine gewisse Reduktion
der Anomalien schiefer Büschel erreicht,
so konnte P. Rudolph dieselben tatsächlich
beseitigen , indem er ein aus älteren
Glaspaaren gebildetes, chromatisch und sphä-
risch korrigiertes Glied (vom Verfasser ,,Alta-
chromat" genannt) mit einem aus neueren
Jenaer Glaspaaren gebildeten, clu-omatisch
und sphärisch korrigierten Gliede (,,Neu-
achromat") verband oder wie wir einfach
sagen können: indem er einen Neuachromaten
mit einem Altachromaten kombinierte
(vgl. den Artikel „Lichtdispersion").
So entstand der 2eißsche ,,Anastig-
mat", welcher heute unter dem Namen
„Protar" in 2 Serien ausgeführt wird.
Sein Hauptvorteil liegt in der großen Winkel-
ausdehnung des benutzbaren Gesichtsfeldes,
die das Protar zu Aufnahmen von Innen-
räumen, Panoramen, usw. geeignet erscheinen
lassen. Infolge seines relativ geringen Oeff-
nungsverhältnisses (1:9) ist es zu Moment-
aufnahmen weniger geeignet.
Für Momentaufnahmen wird von Zeiß
das von Dr. Rudolph 1902 erfundene
„Tessar" gebaut, welches in 4 Serien (1:3,5;
1:4,5; 1:6,.3 und im großen Maßstabe als
Reproduktions-Tessar 1:12) im Handel ist.
Das Tessar 1:4,5 (Fig. 6) ist bei voller Oeff-
1:36 (entsprechende Blende) Bildkreise von
etwa 80" bezw. 65". Dabei sind beide
Tessartypen ,,so vollkommen verzeichnis-
frei wie kaum ein anderer lichtstarker An-
astigmat, die symmetrischen (Doppelobjek-
tive) eingeschlossen" (Dr. Wandersieb,
Photogr. Corresp. März 1907).
Allgemeine Eigenschaften symme-
trischer Doppelobjektive. Steinheil-
scher Aplan at. Zu der Zeit, als außer
der gewöhnlichen Landsehaftslinse , dem
Petzvalschen Porträtobjektive und einer
Abänderung desselben, dem Orthoskop,
kein Objektiv existierte, welches bei relativ
großer Lichtstärke ausgedehnte Bilder ver-
zerrungsfrei und scharf lieferte, wurde die
photographische Optik durch den Stein-
heilschen Aplanaten (Fig. 7) bereichert.
nung besonders für Momentaufnahmen ge-
eignet und dem Tessar 1:6,3 in bezug auf
Lichtstärke um 100 °L überlegen. Dafür
Fig. 7.
welcher schon kraft der Anordnung zweier
gleichen Glieder, symmetrisch zur
Blendenmitte, allen seinen Vorgängern über-
legen war.
Die Vorzüge der symmetrischen Dop-
pelobjektive oder „Aplanate" sind, wenigstens
bei der Abbildung eines Objektes in
natürlicher Größe, allein durch die An-
ordnung dreierlei Art: Erstens zeichnen sie
bei nicht sehr schief einfallenden Büscheln
orthoskopisch, d. h. verzeichnungsfrei.
Zweitens liefern sie für verschiedene Farben
gleichgroße Bilder, d. h. sie sind frei von
farbiger Vergrößerungsdifferenz. Drittens
ist der einseitige Rest der sphärischen
Aberration oder der Comafehler bei ihnen
von selbst beseitigt.
Diese natürlichen Vorzüge der Aplanate
benihen wiederum auf dem Prinzip der
Kompensation. Indem man zwei gleiche
Glieder 1 und II (Fig. 8) symmetrisch zur
Optische Insti-umente
313
Blendenmitte m anordnet, zwingt man die
Hauptstrahlen qq' der wirksamen Büschel,
ein und dasselbe System (Glied I oder II)
an derselben Stelle einmal in der einen
dem Hauptstrahle auch noch andere Strahlen
von nahe derselben Kichtung eintreten, wie
es der Fall ist, wenn die Blende P nicht unend-
lich klein ist. Sind demnach einerseits
Fig. 8.
Richtung, das andere Mal in der entgegen-
gesetzten Richtung zu durchlaufen. Der
längs Qqmq'Q' verlaufende Hauptstrahl er-
leidet dieselben Brechungen, als ob er das
System I längs Qqm und nochmals längs
mqQ durchlaufen würde.
1. Orthoskopie. Die von m in genau
entgegengesetzten Richtungen mq' und mq
ausgehenden Strahlen werden gleich-
mäßig gebrochen, so daß sie rückwärts ver-
längert die Achse im gleichen Abstände
H'm=Hm schneiden. Da dies für jeden
durch m gehenden Strahl gilt, so lautet
unser Resultat: Sich entsprechende Haupt-
strahlen im Bild- und Objektraum verlaufen
parallel. Die Abbildung ist demnach winkel-
getreu. Falls außerdem H und H' für alle
möglichen Richtungen qmq' dieselben sind,
d. h. falls das Gesamtsystem I und II in
bezug auf die Eintrittspupille (H) und die
Austrittspupille (H') sphärisch korrigiert
ist, so ist das Bild frei von Verzerrung\
2. Beseitigung der farbigen Ver-
größerungsdifferenz. Um zu zeigen,!
daß bei einem Aplanat von selbst die '
cliromatische Differenz der Vergrößerung !
unmerklich wird, denken wir uns die
vom Hauptstrahl QniQ' getroffenen Zonen
qw und q'w' ersetzt durch die ihnen äqui-
valenten Prismen von gleicher Ablenliung
wie die betreffenden Zonen. Da beide
Prismen gleiche brechende Winkel und außer-
dem paarweise parallele Flächen besitzen, so
können wir sie zusammen auffassen als eine
Planparallelplatte, auf welche der Haupt-
strahl schief auffällt. Es treten dann aus
der Platte die verschiedenfarbigen Strahlen
als untereinander und zum einfallenden Strahl
parallele Strahlen aus. Diese Farben-
zerlegung wh-d aber unmerklich, sobald außer
die verschiedenfarbigen Bilder von gleicher
angulärer Größe, so liegen ihre Hauptpunkte
so eng aneinander, daß in Wirkjiclikcit
die verschiedenfarbigen Bilder sicli decken.
3. AufhebungdesComafehlers. Wenn
ein System für die a c h s e n parallelen Strahlen
nicht ganz bis zum Rande sphärisch korri-
giert ist, so schneiden sich die Randstrahlen
paralleler Büschel in einer symmetrisch
zur Achse gelegenen Kaustik, die Rand-
strahlen der schiefen Büschel dagegen in
einer zur Achse des schiefen Büschels ein-
seitigen unsymmetrischen Kaustik. Dieser
einseitige Rest (,,Coma") wird beim Apla-
nattypus praktisch verschwindend klein.
Anastigmataplanate. Um die Vor-
züge des Aplanaten mit denjenigen des
Anastigmaten zu verbinden, sind die ,, Ana-
stigmataplanate" symmetrisch zur Blenden-
mitte gebaut und aus Einzelgliedern zu-
samiiuMigesetzt, von denen jedes nach dem
Rudi) l|)hsciien anastigmatischen Korrek-
tionsprinzip mindestens aus drei verkitteten
Linsen besteht.
1. Der Doppelanastigmat von C. P.
Görz: Das erste Objektiv dieser Art wurde im
Jahre 1893 von C. P. Görz nach den Rech-
nungen des Herrn von Hoegh unter dem
Namen „DuppolaiuistiL^niat" (Fig. 9) auf
314
Optische Instramente
den Markt gebracht. Der GörzscheDoppel-
anastigmat war bei seinem Erscheinen das
beste symmetrische Doppelobjektiv und
hat den Weltnif der Firma Görz begründet.
Bei voller Oeffiuing (1:7,7) zeichnet er einen
Bildwinkel von 70" scliarf aus. Jedes GUed
kann auch als Einzelobjektiv Verwendung
finden.
Das „Collinear" von Voigtländer ist
ähnlich dem Doppelanastigmaten aus 2
gleichen dreifachen Gliedern zusammenge-
setzt. Auch liier ist das Einzelglied für sich
brauchbar, aber ebenfalls der Gesamt-
leistung untergeordnet. Aehnliches gilt
vom Steinheiischen .,Orthostigmat"
(1896).
Fi". lU.
liehst groß abzubilden. Da die Bildgröße
nur vom Objektabstande und der Brenn-
weite abhängt, so bedarf es bei gege-
benem Objektabstande zur Erzielung großer
Bilder aucli großer Brennweiten. Große
Brennweiten erheischen bei den gewöhn-
lichen 01)jektiven aber auch große Camera-
längen und demnach unhandliche Apparate
zur Aufnahme. Diesem Uebelstande hilft
das Teleobjektiv ab, insofern es bei relativ
geringer Cameralänge eine große Brennweite
besitzt.
In Figur 11 ist das „Teleobjektiv" im
Prinzip schematisch dargestellt. Während
das positive GUed Sj eine Brennweite be-
sitzt, die länger ist als der Abstand SiS,
der beiden Glieder S, und 83, wirkt das
Glied S, als Zerstreuungslinse. Dadurch
kommt die Hauptebene vor das erste Glied
Si zu liegen, so daß die Brennweite größer
wird als die Vereinigungsweite oder Camera-
länge. Im Prinzip wirkt das Teleobjektiv
Das „Doppel-Protar" (Fig. 10) und das
„Doppel-Amatar" von Carl Zciß gehören,;
wie schon der Name sagt, ebenfalls zu den
symmetrischen Doppelobjektiven, deren
Einzelglieder das „Protar" und das „Ama-
tar" bilden. Infolge der Symmetrie kann j
nach Abschrauben des vorderen Gliedes
das hintere Glied mit der vollen Oeffnung
(1 : 12,5) für sich allein als langbrennweitiges
Objektiv verwendet werden, genau wie beim
Doppelanastigmat von Goerz und den ande- 1
ren neueren Doppelobjcktiven. |
Objektiv Sätze: Ergänzt man z. B. das
Doppel-ProtardurchHinzunahme einerdritten
Protarlinse mit benachbarter Brennweite
zu einem ,, Protarsatz" und niiunif viclli-icht
noch ein spezifisches Weitwinkelubii'ktiv
hinzu, so verfügt man über eine Universal-
ausrüstung, die allen Wünschen nach Ab-
stufungen der Brennweiten für ein bestimmtes
Plattenformat bei reichlicher Lichtstärke ge-
recht wird. Das gleiche gilt von den anderen
existierenden Doppelobjektiven der ver-
schiedenen Firmen.
Mit dem achtlinsigen symmetrischen
Doppelobjektiv scheint die Verbcssening
photographischer Objektive nach der Kich-
tung hin zu einem gewissen Abschluß ge-
langt zu sein, welche bezweckt, die neuen
Jenaer Gläi?er nutzbar zu machen unter Ver-
wirklichung des von Rudolph ausge-
sprochenen anastigmatischen Korrektions-
prinzips,
Teleobjektiv: Einen ganz besonderen
Platz unter den ijhotocrnphischen Objek-
tiven nimmt das Teli'nl.j''kliv ein, welches
benutzt wird, um fenic ( Irnnistände mög-
also wie ein Galileisches Fernrohr oder
Opernglas, wenn man dieses als Ganzes als
Projektionssystem benutzt.
Für lichtschwächere Telekombinationen
kann man als Positivglied ein Doppel-
objektiv und als Negativglied eines der
„Telenegative" verwenden, deren Brenn-
weite im allgemeinen nicht kleiner als V3
der Brennweite des Positivgliedes sein soll.
Lichtstärker sind die eigens zu dem
Zwecke konstruierten Teleobjektive, bei denen
das Positiv- und Negativglied nicht einzeln
korrigiert sind, sondern zusammen ein Ganzes,
in sich korrigiertes Teleobjektiv, bilden. So
entstand das von Rudolph berechnete
„Planar", welches heute von Zciß nur
noch als Mikroplanar gebaut wird und in
theoretischer Hinsicht eine ähnliche ein-
schneidende Neuerung darstellte wie die
Aiiastigmat-Doppelobjektive beim Aplanat-
Typus! Das Planar ist neuerdings ersetzt
durch das „Magnar" (1:10), welches von
Zeiß in zwei Größen geliefert wird, mit einer
Brennweite von 45 cm und 80 cm bei einer
Kaineralänge von nur etwa 15 cm und für
Bildgrößen von etwa 0 x 12 cm.
3. Projektionsapparate. 3a) Camera
obscura. Pliot 0 graphische Kamera,
In Figur 12 ist eine der früher gebräuch-
lichen Formen der Dunkelkammer abge-
bildet. Die von der Linse konvergent ge-;
Optische Listnunente
311
machten Strahlenbüschel werden vor ihrer [eine einfache Sammellinse und der Projek-
Veroiniiiuni;' durch einen um 45" gegen die |tionsapparat ist in seiner allerprimitivsten
Linscii;iclis(' i;eneigten Spiegel nach
oben reflektiert, so daß das Bild
eines entfernten Gegenstandes bei
ik auf emer daselbst befindlichen
mattierten Glasscheibe entsteht.
Der Deckel gh soll das von oben
her auffallende störende Neben-
licht möglichst abblenden. Der
Camera obscura verwandt ist die
„photographische" Kamera.
Durch die Erfindung der Photo-
graphie wuchsen die Ansprüche
sowohl an die projizierenden Linsen
(photographische Objektive) wie
an die Kamera selbst. Die Ent-
wickelung der photo-
graphischen Objektive
haben wir ausführlich be-
handelt. Um so mehr
müssen wir es uns ver-
sagen, auf die unzähligen
Variationen der photo-
graphischen Kamera selbst
einzugehen.
Allen gemeinsam ist
der dunkle Kasten, wel-
cher die zum Bilde nicht
beitragenden Strahlen von
der photographischen
Platte fernhält. Die,, Licht-
dichtigkeit" ist bei der
phiiliiur.'iphischen Kamera
unglcifii wichtiger als bei
der Camera obscura. Figur 13 zeigt eine
Kamera, wie sie in der ersten Zeit ge-
bräuchlich war. Je näher der Gegenstand
rückt, dessen Bild man erhalten will, desto
weiter muß man den Kasten b aus a heraus-
ziehen. Die feinere Einstellung geschieht
durch Bewegung der Linse mittels des
Triebes r.
Li Figur 14 ist eine der neueren Atelier-
Kameras abgebildet. Der Kasten ist ersetzt
durch einen Balg, wie er bei Harmonikas
gebräuchlich ist; der Rahmen für die matte
Scheibe oder photographische Platte ist
sowohl um eine vertikale wie horizontale
Achse drehbar und an jeder Stelle auf der
Gnindplatte feststellbar damit man die
Mattscheibe auch bei schräg nach unten
geneigter Kamera stets in vertikale Lage
stellen kann.
3b) Laterna niagica. Moderne Pro-
jektionsapparate. Epidiaskop. Die
Latcrnalmagica oder Zauberlaterne ist der
einfachste Repräsentant der sogenannten
Projektionsapparate, welche bestimmt sind,
von einem Objekt ein reelles, vergrößertes
Bild auf einem Schirme einem größeren
Zuschauerkreise sichtbar zu machen. Ist
das Objekt ein Selbstleuchter, so genügt
Fig. 14.
316
Optische Listrumente
Gestalt fertig. Entwirft doch eine Sammellinse
von einem zwischen der einfachen und dop-
pelten Brennweite befindlichen leuchtenden
Objekt auf einem in der konjugierten Bild-
hx^
te^
\ 7^^*^-iS&.
L . ^
V ' '
■"1
Fig. 15.
distanz stehenden Schirm ein reelles ver-
größertes Bild.
Ist das Objekt hingegen nicht selbst-
leuchtend, so bedarf es noch einer Licht-
quelle, um das Objekt mittels durchgehenden
oder reflektierten Lichtes leuchtend zu
machen. Müssen schon die Selbstleuchter
intensiv sein, sollen sie starke Vergrößerungen
vertragen, so erheischen die opaken Gegen-
stände erst recht liclitstarke Beleuchtungs-
vorrichtungen. In weitaus den meisten
Fällen handelt es sich um die Projektion
durchscheinender oder opaker Objekte.
Der Fortsclu-itt im Bau von Projektions-
apparaten war daher außer auf die Projek-
tionslinsensysteme im wesentlichen auf die
Verbesserung der Beleuchtungsvorrichtung
und die Ausnutzung geeigneter Lichtquellen
gerichtet, um die Objekte zu erleuchten.
Schon bei der einfachsten Laterna magica
sucht man die von der beleuchtenden Flamme
F (Fig. 15) ausgehenden Strahlen dadurch
möglichst auszunutzen, daß man hinter der
Flamme bei R einen Hohlspiei,rel anbringt,
welcher die rückwärts gehenden Strahlen
wieder gegen die Flamme reflektiert und
so deren Leuchtkraft in bezug auf das Objekt
L vermehrt.
Um das zu projizierende Objekt möglichst I
intensiv zu beleuchten, dient auch heute
noch die von Duboscq eingeführte und
schematisch in Figur 16 skizzierte Einrich-
tung. Als Lichtquelle dient elektrisches
Bogenlicht, Drumond-
sches KaLklicht, Ace-
tylenlicht usw. Das prin-
zipiell Neue besteht da-
rin, daß die Strahlen
der Lichtquelle, noch
ehe sie das Objekt AA'
(Diapositiv) treffen,
durch melu'ere Sammel-
linsen CC, DD' und EE'
(,, Kondensorlinsen")
schwach konvergent ge-
macht werden, so daß
sie durch das Projek-
tionsobjektiv (MM' und NN') etwa bei 1 ver-
einigt würden, wenn das Diapositiv AA'
nicht eingeschoben wäre. Der Projektions-
kopf (MM' und NN') ist mittels Triebs T
verseliichbar, um vom Diapositiv AA' auf
dem Projekt ionsschirm ein deutliches Abbild
entwerfen zu können.
Um außer Diapositiven auch Zeich-
nungen, Taliellen usw. projizieren zu können,
hat man die sogenannten .,Epiadoskope"
konstniiert. In Figur 17 ist als Beispiel
für epidiiiskopische Projektion der ,,Uui-
versal-Pnijektionsapparat" von E. Leitz
in Wetzlar wiedergegeben. Die zu projizie-
rende Zeichnung ist auf dem horizontalen
in seiner Höhe durch das Steuerrad verstell-
baren Tisch glatt ausgebreifet und erhält
ilu' Licht von der schräg i^estcllten Bogen-
lampe. Bei ilu- stehen die Kohlen rechtwinklig
zueinander; dadurch ist der Krater der
positiven Kohle freigelegt, so daß das volle
Licht (bei 30 AnipeiT über 10 000 Hefner-
kerzen) zur AVirkung tielangt. Die von der
Zeichnung ausgehenden Strahlen treffen den
unter 45" geneigten Spiegel und werden
nach ihrer Reflexion durch das Olijektiv von
40 cm Brennweite auf dem Projektions-
schirm vereinigt. Die beleuchtete Fläche
beträgt 20 x 28 cm ; entfernt man die Lampe
Fig. 16.
Optische Instnunonte
317
vom Kondensorsystem, so kann man das
Licht auf eine kleinere Fläche konzentrieren.
Die punktiert gezeichneten Apparate
treten in Tätigkeit, wenn man das ,,Llniver-
sal-Instrument" zur „Mikroprojektion" ver-
wenden will. Dann werden Objektiv und
Spiegel zurückgesehlagen und die Lampe
durch Bewegung des daraufsitzenden Hebels
horizontal gestellt. In dieser Stellung der
Lampe können auch Di apositive (9x12
cm) projiziert werden. Um größere Diapositive
oder horizontal liegende 0i5jekte (in Flüssig-
keiten) zu projizieren, werden diese auf eine
große, im großen Tisch eingelassene, Linse
gelegt (die bei oben genannten Zwecken mit
einem Schieber bedeckt ist) und es wird die
Lampe gesenkt, bis ilire Strahlen den unter
dem Tisch befestigten Spiegel treffen, von
welchem sie vertikal auf die große Linse ge-
spiegelt werden.
4. Das einfache Mikroskop (Lupe).
4a) Zweck und Wirkungsweise der
Lupe. Je näher ein Objekt dem Auge ge-
bracht wird, unter um so größerem Sehwinkel
erscheint es. Könnte das Auge auf beliebig
kleine Entfernungen akkommodieren, so
könnte man durch Annäherung eines kleinen
Objeldes dasselbe ohne künstliche Mittel be-
liebig vcii^rößert sehen. Ein jedes Instru-
ment, weiclies das Auge befähigt, ein in
zu großer Kähe befindliches Objekt deutlich
zu sehen, heißt ein Mikroskop. Als einfach-
ster Repräsentant des Mikroskops kann eine
einfache Sammellinse (,,Lupe") angesehen
werden. Dies erläutert Figur 18.
Es sei AA' ein Gegenstand, der sich inner-
halb der Brennweite der Sammellinse be-
findet; dann diveri;ieren alle von einem
Punkte des Gciiciistaiides AA' ausgehenden
Strahlen nach ilneni Durchgange durch die
Linse gerade so, als ob sie von dem kon-
jugierten Punkte des Bildes BB' her-
Fifr. 17.
318
Ojitiselie Instrumenle
kämen. Ein auf der anderen Seite der Linse mm, so wird für f = 25 mm oder 1 mm
befindliches Auge wird den Gegenstand ( die subjektive Vergrößerungskraft N = 10
durch die Linse deutlich sehen können, wenn
sich das Bild BB' in der Weite des deutlichen
Sehens befindet.
Fig. 18.
4b)Vergrößerung der Lupe. In Figur 19
sei y die Größe des Objektes L Q, welches um
die Strecke x vom vorderen Brennpunkte
B der Lupe S entfernt liegt; das konjugierte
virtuelle Bild L'Q' habe die Größe y' und
die Entfernung x' vom hinteren Brennpunkte
B'. Ist rs die Pupille des beobachtenden
Auges, so müssen aUe wirksamen Strahlen
im Objektraume durch r's', das Bild von
rs in bezug auf die Linse S, gegangen sein.
Bedeutet noch u' den Sehwinkel, unter
welchem das Bild y' dem beobachtenden
Auge erscheint, so ist die Vergrößeningskraft
der Lupe ceteris paribus um so größer,
je größer der Schwinkel u' wird. Das Ver-
hältnis des Sehwinkels, unter dem das Bild y'
erscheint, zu demjenigen, unter welchem das i
Objekt y o-hne L\ipe in derselben Entfernung '
L'm (deutliche Sehweite) ersclirineu würde,
wollen wir als die subjektive Vergrößenings-
kraft (N) bezeichnen. Ist 1 die deutliche
Sehweite und f die Brennweite der Lupe, so
gilt also:
]Vr = l/f
Setzen wir für die deutliche Sehweite 1 = 250
oder 25Ö.
Als Abbesche Vergrößerungskraft (V)
wollen wir dagegen definieren das Verhältnis:
V=tgu'/y.
Bezeichnen wir den Abstand (B'ni) der
AugenpupiUe rs vom hinteren Brennpunkte
der Lupe mit X' so gilt:
V=tgu'/y = l/f(l-|')
also für das auf Unendlich akkommodierte
Auge (x'=<X)) oder für den Fall, daß die
Augenpupille in den hinteren Brennpunkt
B' rückt (X' = 0):
V = 1/f
d. h. die Abbesche Vergrößerungskraft
einer Lupe ist (für x' = 0 oder X' = 0)
umgekehrt proportional der Brennweite der
Lupe.
4cjGesichtsfeldund Helligkeit. Jedes
System hat seine Ein- und Austrittspupille,
welche bei gegebener Lage von Objekt
und zugehörigem Bilde den ganzen
Strahlengang bestimmen (vgl. den Ai'tikel
„Abbildungslehre"). Tritt zum System
bei subjektiver Beobach-
tung noch das menschliche
Auge, so beeinflußt die Augen-
pupille je nach ihrer Größe
und Stellung den Strahlen-
gang, da sie in Konkurren?;
mit der Austrittspupille des
Systems tritt. Ganz beson-
ders gilt dies von der Lupe,
wo der Rand cd (Fig. 20) der
Linse die einzige Begrenzung
des Systems ist. Die Oeff-
nung cd vertritt also zugleich
die Ein- und Austrittspupille
der Lupe, und alle auf sie auf-
fallenden Strahlen werden
zum Bilde gelenkt. Ist das
Fi". 20
optische Listi'umente
319
Objekt bei L eine ausgedehnte Ebene,
so wird das virtuelle Bild hei L' ebenfalls
eine solche, von deren Punkten Q' Strahlen-
büschel mit der Basis der Linsenöffnung cd
in den Bildraum (rechts von der Linse) ge-
langen. Anders wenn, wie bei der Lupen-
beobachtung, liinter der Linse S noch die
Oeffnung rs der Augenpupille in Tätigkeit
tritt. Jetzt kommen nur diejenigen Strahlen
(schraffiert in Fig. 20) zur Wirksamkeit,
welche durch die Augenpupille gelangen.
Es schneidet also die Augenpupille aus
den vorher weit geöffnet an Strahlenbüscheln
nur je ein enges aus. Da aber von
der Anzahl der Strahlen auch die Helligkeit
abhängt, so wirkt du' Aiigenpii])ille in diesem
Falle als Aperturblende, iiiscilern sie die
Apertur der abbildenden Büschel beschränkt.
Wie die Figur lehrt, schneidet die Augen-
pupille von den verschiedenen Büscheln
verschieden viel aus, je nach der Lage der
Bildpunkte, von denen sie zu kommen
scheinen. Die Folge davon ist, daß die Bild-
fläche an den verscliiedenen Stellen ver-
schieden hell gesehen wird, selbst wenn die
Objektebene überall gleich stark leuchtet.
Ist somit rs die Aperturblende, so wirkt
die Linsenöffnung cd als Gcsichtsfeldblende,
denn sie verhindert, daß von gewissen Punk-
ten (z. B. q') überhaupt ein Strahl nach rs
gelangen kann. Das Auge sieht somit nur
diejenigen Bildpunkte, von denen Strahlen
sowohl durch die Oeffnung cd als auch
durch die Pupille rs dringen können. Von
der überhaupt sichtbaren Fläche der aus-
gedehnten Bildebene erscheint also nur der-
jenige Teil unter voller Helligkeit, wie das
direkt gesehene Objekt, dessen Strahlen-
büschel die Pupille rs ganz ausfüllen,
während der andere Teil mit geringerer
Helligkeit gesehen wird.
Die Größe des Sehfeldes hängt somit
von der Definition ab; versteht man darunter
die mit voller Helligkeit gesehenen Objekt-
punkte, so ist das Sehfeld ein anderes, als
wenn man die überhaupt noch gesehenen
Objektpunkte in das Gesichtsfeld einbe-
greift.
Als Gesichtsfeld Winkel wollen wir den-
jenigen definieren, welcher von den Haupt-
strahlen (stark gezeichnet) der abbildenden
Büschel gebildet wird. Er ist um so größer,
je kleiner der Abstand zwischen der Linse
cd und der Augenpupille rs ist.
4d) Gebräuchliche Lupenkonstruk-
tionen. Die einfachen Linsen genügen selten
den Anforderungen, die man an ein gutes
Lupenbild zu stellen hat. Soll doch die
Lupe ein scharfes und deutliches Bild geben
und dabei ein großes Gesichtsfeld besitzen.
Schon durch Anwendung zweier einfacher
Linsen wird das Lupenbild wesentlich ver-
bessert, insofern durch Verteilung der Brechung
auf mehrere Linsen die sphärische Aberration
in der Achse bedeutend verringert wird.
Die bekanntesten Ausführungsformen dieses
Typus sind die Fraunhofersche Lupe
(Fig. 21) und die Wilsonsche Lupe (Fig. 22).
Fitr. :21.
Fii;. 2-^
Die ,,aplanatische" Lupe nach Steinheil
besteht aus drei verkitteten Linsen, hat
einen relativ großen Objektabstand und
besitzt ein relativ großes ebenes Sehfeld.
Die ,,anastigraatische" Lupe von C. Zeiß
besteht sogar aus vier Linsen und besitzt
selbst bei starken Vergrößerungen noch in
allen Teilen des relativ großen Sehfeldes
eine gute Abbildung bei großem Objekt-
abstand.
Zu erwähnen ist auch noch die ,,Verant-
lupe" von Carl Zeiß, welche die zuerst
von A. GuUstrand ausgesprochene Forde-
rung erfüllt, die Lupe für einen Blendenort
zu korrigieren, der etwa 2,5 cm über der
oberen Linse liegt. Sie entwirft für ein
akkommodationsfähiges Auge, dessen
Drehungspunkt mit jenem Blendenorte zu-
sammenfällt, von einem ebenen Objekt ein
scharfes, verzeichnungsfreies Bild. Die Ein-
haltung einer bestimmten Entfernung zwi-
schen dem Augendrehungspunkt und der
benachbarten Linsenfläche ist absolut not-
wendig, soll eine störende Bildverschlechte-
rung vermieden werden. Dazu ist jede der
Veranthipen mit einer ]\IuschcI verseilen,
die niiiuliclist s(i iialie an das Aui;e zu liriimen
ist, tlaß der Lappen der Muschel den äulicrsten
Augenwinkel bedeckt.
Will man starke Vergrößerungen erzielen,
so bedient man sich der von Chevalier
vorgeschlagenen und von K. Brücke ein-
geführten Lupe, welche nach Art eines
Opernglases wirkt. Die Brückesche Lupe
bildet den Uebergang vom einfachen zu dem
aus Objektiv und Okular zusammengesetzten
Mikroskope.
5. Apparate mit Okular. Zusammenge-
setztes Mikroskop und Fernrohr. Wir
hallen bislicr nur Apparate besprochen,
welche wie eine einfache Linse wirken und
auch praktisch durch eine Sammellinse
ersetzt werden können, wenigstens was Ort,
Lage und Größe der Bilder betrifft. Wir
werden im Fernrohre und zusammengesetzten
Mikroskope jetzt Apparate kennen lernen,
bei denen die Bilder eine Lage haben,
wie sie praktisch durch die Brechung einer
H20
Oi)tisflie Listi'Uinente
einfachen Linse nicht erzielt werden liann. iiuid Okular. Arbeitsteilung. Das zii-
Stets aber lassen sich diese optischen Apparate sammeiisesetzte Mikroskop leistet im Prin-
in ihrer Wirkung auf die zweier einfacher zip niciit mehr als die Lu)ie. Um mittels
Linsen Sj und Sj (Fig. 23) zurückführen, dieser ebenso starke Vergrößerungen zu er-
Fig. 23.
wenn dem Abstände derselben eine gewisse
Größe beigelegt wird. Ferner ist stets
die erste „Objektiv" genannte Linse posi-
tiv, also eine Sammellinse, die zweite,
Okular genannte Linse kann dagegen
positiv oder negativ, also eine Sammel-
odcr Zerstreuungslinse sein. Im Prinzip
läuft die Wirkung der beiden getrennten
Linsen Sj und S, darauf hinaus, daß das
Objektiv Si vom Objekt ein reelles Bild
erzeugt, welches mittels des Okulars S2
als Lupe vergrößert gesehen wird.
5a) Das Mikroskop. Der in Figur 23
skizzierte Strahlengang entspricht demjenigen
im Mikroskop, bei welchem der Abstand
des Okulars (S^) vom Objektiv (Sj) beträcht-
lich größer ist als die Summe ihrer beiden
Brennweiten. Man bezeichnet nach Abbe
den Abstand der benachbarten Brennpunkte
von Objektiv und Okular (genauer den Ab-
stand des hinteren Brennpunktes des Ob-
jektivs vom vorderen Brennpunkte des
Okulars) als das ,, optische Intervall".
Beim zusammengesetzten Mikroskop ist das
Intervall endlich, beim Fernrohr oder Tele-
skop ist es gleich Null, d. h. die benachbarten
Brenn|ninkte von Objektiv und Okular fallen
zusammen (,, teleskopisches" System).
Von dem kleinen Gegenstande qLl kurz
vor der vorderen Brennebene bei Bi des
Objektivs 'Si entwirft letzteres das weit ent-
fernte, reelle, vergrößerte und umgekehrte
Bild q'L'l', von welchem das Okular 83 als
Lupe wirkend, in der deutlichen Sehweite
L"A des beobachtenden Auges A das vir-
tuelle, nochmals vergrößerte Bild q"L"l"
entwirft.
a) (iruud der Trennung in Objektiv
zielen wie mit Hilfe des zusammengesetzten
Mikroskops, braucht man nur die Brenn-
weite derselben genau so klein zu machen
wie die Brennweite des Mikroskops (Sj + S2
Fig. 23). Dieser Verkleinerung stellen sich
aber sowohl in technischer wie in diop-
trischer Beziehung unüberwindliche Schwie-
rigkeiten entgegen, während das Mikroskop
bei gleich kleiner Gesamtbrennweite auf
Linsen Sj und S.j von größeren Dimensionen
und größeren Einzelbrennweiten fiiin-t. Es
verteilt sich eben die VergnilliTungswirkung
beim Mikroskop auf das t)bjcktiv und das
Okular.
Hand in Hand damit geht der Vorteil,
eine bessere diuiitrische Wirkunf;, d. h.
Strahlenvereinii;uug herstellen zu können.
Wollte man mittels des einfachen Mikroskops
oder der Lupe ein Objekt bei voller Oeffnung
abbilden, so müßteii «auch weitgeöffnete
Büschel außeraxialer Objelctpunkte zur Ver-
einigung gebracht werden. Dies ist seidech-
terdings unmöglich. Beim zusammen-
Fie. 24.
Optische Listrumente
321
gesetzten Mikroskop Si+S, dagegen kommt , ß) Die Leistungsfähigkeit des Mi-
jedem Einzelsysteme S, oder S, eine kroskops. Strahlengang. Gesichtsfeld,
ganz spezifische Aufgabe und Leistung zu: Helligkeit. Vergrößerung. Auflösungs-
Das Objektiv Sx braucht nur ein Flächen- vermögen. Um die Größe des Gesichtsfeldes,
element Iq (Fig. 23) mittels weitgeöff- die Helligkeit des Bildes und das Auflösungs-
neter Büschel abzubilden, das Okular Sa ' vermögen des iDkroskops liestimmeu zu
dagegen bildet das ausgedehnte Objektiv- j können, müssen wir die Ai-t der Strahlenbe-
bild q'l' mittels enger Büschel ab. | grenzung und den dadurch bedingten Verlauf
Li dieser Tei-
lung der dioptri-
schen Leistung liegt
der Hauptgrund
der Ueberlegenheit
des zusammenge-
setzten Mikroskops
gegenüber selbst
der besten Lupe,
wenn man die Güte
der Abbildung ins
Auge faßt, und
zwar nach Abbe
selbst schon bei
solchen Vergröße-
rungen, die sich
ohne alle Schwie-
rigkeit auch mit
der Lupe erreichen
lassen. Durch diese
Arbeitsteilung wird
die Bedeutung der
getrennten Einzel-
systeme erst ins
rechte Licht ge-
setzt.
Um den An- '=
forderungen genü-
gen zu können,
welche an ein Mi-
kroskopobjektiv
gestellt werden
müssen, verwendet
man als Objektiv
ein aus vielen Lin-
sen zusammenge-
setztes System.
Figur 24 stellt das
als ,,Apochromat"
bezeichnete Mikro-
skopobjektiv von
Zeiß in Jena dar.
Damit das Okular
den an dasselbe
gestellten Anforde-
rungen Genüge
leistet, ein ausge-
dehntes Bild mit-
tels enger Büschel
punktweise abzu-
bilden, muß es
ebenso wie die besseren Lupen aus 2 oder der Hauptstrahlen genauer betrachten,
mehreren Linsen konstruiert werden. Näheres 1. Strahlengang und Strahlenbe-
siehe im Artikel ,, Mikroskopische Tech- 'grenzung. Beides erkennt man aus Figur 25,
nik". lin welcher die Linsen 1 und 2 das Objektiv,
Handwürtei'buch der Xaturwissensehal'ten. Band VII. 21
322
Optische Instrumente
die Linsen 3 und 4 das Okular darstellen und j den Rand einer der Okularlinsen und zwar
up eine körperliche, die eintretenden Büschel l meist durch die erste Okularlinse (Kr. 3 in
begrenzende Blende bedeutet. Von ihr ent-; unserem Falle), welche dämm auch Kollek-
wirft die Linse 1 das Bild cmd, welches somii tivlinse genannt wird. Je größer also die
als Eintrittspupille anzusehen ist. Um Linsen 3 und 4 des Okulars sind, um so größer
die Austrittspupille zu finden, müssen wir j ist der Bildwinkel oder Gesichtsl'eldwinkel.
zunächst das Bild Cjdj suchen, welches I Bringt man am Orte des reellen Bildes
die Linse 2 von cd entwirft; dieses Bild ffL'l' eine körperliche Blende an von solcher^
Cidi ist zugleich Austrittspupille des Objck- Größe, daß nur die Hauptstrahlen derjenigen
tivs (Si=i+2); suchen wir also zu der Strahlenlnischel hindurchgelangen, welche
Oeffnung c^dj das in Bezug auf das Okular aus dem Okular austretend die Austritts-
(Si=3-f4) konjugierte Abbild c'd', so ist pupille c'd' gerade noch ganz ausfüllen, so
dasselbe die Aus'trittspupille des gesamten erscheint das Bild eines gleichmäßig leuch-
Systems (S^+S,). tenden Objektes an allen Stellen gleichhell.
' Zielen die Hauptstralilen im Objektraume 3. Helligkeit des Mikroskopbildes,
nach der Mitte m der Eintiittspupille, so Nach den Gesetzen über die Helligkeit der
durchlo-euzen sie im Bikhaume die IDtte m' j optischen Bilder ist die Helligkeit des Mikro-
der Austrittspupille. Um die Hauptstrahlen skopbildes q"L"l" dieselbe wie diejenige
hemm aber gruppieren sich die Strahlen, ' der direkt gesehenen Objektebene, betrachtet
welche im Objektraume die Fläche cd, im ; durch die Austrittspupille c'd' als Blende
Bildraume dagegen die Fläche c'd' zur Basis (vgl. den Artikel ,, Abbildungslehre").
haben. Ist qLl das Objekt, so ist q'L'l'
das vom Objektiv Sj plus Linse 3 des
Okulars • entworfene reelle vergrößerte Bild,
welches durch die eigentliche Okularlinse 4
hindurch vom Auge als virtuelles, ver-
größertes Bild q"L"l" gesehen wird.
In Wirklichkeit handelt es sich beim zu-
sammengesetzten Mikroskop meist nur um
Um die Größe der Helligkeit zu be-
stimmen, müssen wir die Größe der Aus-
trittspupille c'd' kennen ; aus ihi und der Lage
der Augenpupille ist dann nach Analogie
des Sehens mit bloßem Ange ohne weiteres
die Helligkeit des Mikiuskopluldes bestimmt.
Es möge die Augenpii])iili' koinzidiercn mit
der reellen Austrittspupille (Okularkreis) des
die Abbildung nichtselbstleuchtender Kör- , Mikroskops. Dann ist die Helligkeit (H) des
per, welche auf indirektem Wege, sei es durch i Mikroskopbildes im Vergleich zu derjenigen
einen Spiegel oder mit Hilfe des Abbeschen | (Ho) des direkten Sehens:
Kondensors, Licht vom Himmel oder einer
anderen Lichtquelle erhalten. Hier gestaltet
sich die Strahlenbegreiizung etwas anders
insofern die lichtgebende Fläche (Spiegelfläche
oder Blende im Kondensor) als maßgebende
Eintrittspupille in Wirksamkeit tritt.
Wie dem aber auch sei, in jedem Falle
H = '^H„ = '",.Ho
g'^Tl Q-
(1)
wenn r bezw. q den Radius der Austritts-
bezw. Augenpupille bedeuten.
Beim stark vergrößernden Mikroskop
ist stets r<pund somit die Helligkeit H des
ist beim Mikroskop die Austrittspupille reell Mikroskopbildes kleiner als diejenige H^
und lieot an einer dem Auge ziigängliclicn des direkt betrachteten flächenhaften Ob-
Stelle im Bildraume. Dann erscheint die ' jektes. Aber selbst wenn r größer als p wäre,
Austrittspupille im Augenpunkte des Olai- i würde das Bild nicht heller erscheinen als das
lars als ein kleiner heller foeis (Okiilar- i mit bloßem Auge betrachtete Objekt, da
kreis) c'm'd' den man wie ein reelles Objekt 1 durch keinen optischen Apparat die Hellig-
mittels einer Lupe betrachten kann. jkeit flächenhafter Objekte gi-ößcr w-erden
2 Gesichtsfeld Die Lage der Austritts- 1 kann als die Helligkeit bei direktem Sehen,
pupille c'd' im zugänglichen Teile des Bild- 1 Die Gleichung (1) kann man auch schreiben:
raumes ist ein weiterer wichtiger Vorteil des j tt _ TT a°.*_l^ /9\
zusammengesetzten Mikroskops mit positivem t ^ — -no-^a'Tvj» '■"/
Okular gesjenüber dem einfachen (Lupe). ] • . . .. i^ / i i „
Bringt m^aii das Auge an den Ort der Aus-jwo a die ,numensche Apertur (vgl den
trittsVipille, so kommen alle Hauptstralilen, Artikel „ A b b i d u n g s 1 e hr e ) 1 dn
welche die Austrittspupille durchdringen, deutliche Sehweite und N die yergroßerun
die
spupille
aucii wirklich ins Auge,') und letzteres wirkt
nicht als Gesichtsfeldblende. Die Begrenzung
des Sehfeldes erfolgt vielmelu' stets durch
') Wenigstens solange die Augenpupille
bedeutet, welche laut Definition (Abschnitt 4)
gleich der deutlichen Sehweite 1 dividiert
durch die Brennweite F des Jlikroskops ist.
Die Helligkeit des Mikroskopbildes hängt
also einzig und allein von der numerischen
Apertur a und der Gesamlvergrößerung N
größer als die Austrittspupille ist, ein Fall, '^,f'''' n" '{^"Zr ' nn^X , 0^^^^
der beim Mikroskop stets eintritt, insofern die ab. Die ^ e.sroßerung TS des M kioskop ist
Austrittspupille das stark verkleinerte Bild der gegeben, sobald die Brennweite lesselben
Austrittspupill
Frontlinse des Objektivs ist.
bekannt ist; diese wiederiini läßt sich berech-
Optische Listi-umente
323
nen, wenn die Brennweiten der beiden [
Bestandteile, Objektiv und Okular, und
der Abstand der einander zugewandten
Brennpunkte (optisches Intervall) beider
Glieder experimentell bestimmt worden ist.
Handelt es sich um eine weniger genaue Fest-
stellung der Vergrößerung, so kann man
mit Vorteil die schon von Hocke, dem
kongenialen Zeitgenossen Newtons, ange-
wandte Methode verwenden.
Man legt unter das Objektiv des Mikro-
skops an die Stelle des zu betrachtenden
Gegenstandes einen sehr feinen, auf Glas
geteilten Maßstab (Glasmikrometer), bei
welchem die Länge von 1 mm in 20, und
wenn es sich um stärkere Vergrößemngen
handelt, in 100 gleiche Teile geteilt ist.
Während man dieses Mikrometer mit dem
einen Auge durch das Mikroskop betrachtet,
sieht man mit dem anderen unl)ewaffneten
Auge gleichzeitig nach einem in deutlicher
Sehweite befindlichen Maßstabe von bekann-
ter Teilung und vergleicht, wie viel Teil-
striche des Maßstabes auf einen Teil des
Mkrometers kommen. Das Verhältnis gibt
direkt die Vergrößerung an.
4. Auflösungsvermögen. Grenze
der Leistungsfähigkeit. Ultramikro-
skop. Unter dem „Auflösungsvermögen"
versteht man den kleinsten Abstand, welchen
zwei Punkte des Objektes haben dürfen,
damit sie noch getrennt gesehen werden, mit
der Bedingung, daß das Ölijekt und alle seine
Einzelheiten alisohit ähnlieh iibi^ebildet wer-
den. Denken wir uns als Objekt ein Gitter
mit dem Abstand y zweier benachbarter
Gitterstäbe (Gitterkonstante y), so will
man nicht nur die einzelnen Gitterstäbe
getrennt sehen, sondern man will, daß auch
die Konturen usw. der Stäbe richtig, d. h.
ähnlich abgebildet sind. Li diesem Falle
ist für Licht von der Wellenlänge 400 ///<
und bei Anwendung eines Objektivs von
der numerischen Apertur 1,56 der kleinste
Abstand y zweier Stäbe des noch eben absolut
ähnlich abgebildeten Gitters etwa 0,0002 mm
oder 0,2 f^i.
Als „Grenze der Leistungsfähigkeit" des
Mikroskopobjektivs haben wir diejenige
Unähnlichkeit fefegesetzt (vgl. den Artikel
„Ab bildungs lehre"), bei welcher die
Gitterstäbe gerade noch getrennt werden,
ohne daß man weitere Details erkennen kann,
d. h. bei welcher nur die „Struktur" zum
Vorschein kommt. Dieser niedrigste Grad
der Aehnlichkeit oder maximale Grad der
Auflösungsfäliigkeit wird bestimmt durch
die Beziehung
_J^
''- 2a
wo X die Wellenlänge des Lichtes und a
die numerische Apertur des Objektivs be-
deuten. Für A=350 //,/< und a=l,66 wird
y etwa 0,0001 mm oder 0,1 jn.
Kleinere Distanzen als Vioooo mm er-
scheinen auch unter dem stärksten Mi-
kroskope als „Punkte" ohne jegliches Detail.
An dieser Tatsache ändert auch das „Ultra-
mikroskop" nichts. Nur vermag das
Ultramikroskop auch noch in ein Medium
eingebettete sogenannte ,, ultramikrosko-
pische" Teilchen sichtbar zu machen, wenn
die Teilchen als solche einen Durchmesser
haben, der kleiner als Vioooo mm ist. i\ber
auch hier ist kein Detail der Teilchen zu
erkennen, noch sind zwei solche Teilchen
getrennt wahrzunehmen, wenn ihr Abstand
weniger als Vioooo mm beträgt.
5b. Das Fernrohr. Astronomisches
oder Keplersches Fernrohr. 1. Zweck
und Wirkungsweise desFernrohrs oder
Teleskops. In seiner einfachsten Form be-
stehtauch das Fernrohr auszwei getrennten
Linsen Sj und S, (Fig. 23 a. S. 320), bei
denen der hintere Brennpunkt des Objektivs
(Saninielliiisc) Sj mit dem vorderen Brenn-
punkte des (ikulars S, zusammenfällt, so daß
parallel einfallende Strahlen aus dem Fern-
rohr parallel austreten (,, Teleskopisches"
System). Die Brennweiten des Fernrohrs als
optisches System (Sj -{- S,) sind also un-
endUch groß. Es kann daher auch das Fern-
rohr in seiner dioptrischen Wirkung nicht
durch eine einfache Linse ersetzt werden.
Besteht das Olaüar Sa aus einem wie eine
Sammellinse wirkenden System, so nennt
man das Fernrolir ein „astronomisches"
oder Keplersches.
In Figur 26 ist der Strahlengang für
das astronomische Fernrohr gezeichnet und
zwar für den Fall, daß das Objekt AB in
großer, aber endlicher Entfernung gelegen
ist. Dann entsteht innerhalb der Brennweite
des Okulars vv das umgekehrte, reelle,
verkleinerte Bild ab, welches durch das
Okular als Lupe als umgekehrtes, vir-
tuelles und vergrößertes Bild a'b' ge-
sehen wird.
2. Objektiv. Okular. Stral lengang.
Strahlenbegrenzung im astronomischen Fern-
rohre. Okularkreis. Auch beim Fernrohr tritt
wie beim Mikroskop eine Ai-beitsteilung
zwischen Objektiv und Okular ein, der-
art, daß das Objektiv ein kleines Objekt
mittels relativ weitgeöffneter Büschel,
d as Okular dagegen das relativ an s g e d e h n t e
Bild (ab) mittels enger Büschel abzubilden
hat. Je besser das Objektiv abbildet, um so
stärker kann die Okularvergrößerung und
damit die Gesamtvergrößerung durch das
Fernrohr gewählt werden.
a) Objektiv. Um die cliromatische und
sphärische Aberration zu beseitigen, muß
man das Objektiv mindestens aus 2 Linsen
zusammensetzen. Soll ein möglichst großes
21*
324
Optische Instrumente
Sehfeld scharf abgebildet werden, so muß
außerdem die Sinusbedingung (vgl. den
Artikel „A b b i 1 d u n g s 1 e h r e") erfüllt
sein. Damit die Vergrößerung auch für
die verschiedenen Farben gleich groß ist,
muß die Brennweite der Randzone des Ob-
jektivs mindestens für 2 verschiedene Farben
gleich groß sein. Wünschenswert ist es bei
größeren Fernrohrtypen, daß auch das
,,sekundäre" Spektrum (vgl. den Artikel
,, Lichtdispersion") beseitigt ist. Allen
diesen Bedingungen wird man nur gerecht,
wenn man rechnerisch zu Werke geht und
mehr als zwei Linsen kombiniert.
b) Okular. Als Okulare verwendet man
ebenfalls Systeme von mehreren Linsen,
die vor allem eine gleichgroße Brennweite
zung zu erkennen, wobei der Einfachheit
wegen als Objektiv Sj eine einfache Sammel-
linse gezeichnet wurde. Da hier der Rand
cd des Objektivs Sj die eintretenden Strah-
lenbündel begrenzt, so bildet er die Eintritts-
pupille, so daß sein durch das Okular S,
entworfenes reelles Bild c'd' die austretenden
Strahlen begrenzt: es ist c'd' somit die
Austrittspupille. Da diese beim astronomi-
schen Fernrohr reell ist, so erscheint sie als
helle Kreisfläche (,,Okularkreis" oder „ Rams-
densclicr Kreis") vor dem Okular und das
Auge kann mit ilu' zur Koinzidenz gebracht
werden. In diesem Falle gelangen alle
Hauptstrahlen (stark gezeichnet) ins Auge,
welche auf regelrechtem Wege von m aus-
gehend die Okularlinsen 1 und 2 passieren
26. Fi?.
für zwei verschiedene Farben besitzen müssen.
Gewöhnlich bedient man sich der aus zwei ge-
trennten Plankonvexlinsen bestehenden Oku-
lare von Huygens oder Ramsdcn. Die
Anordnung der beiden Okularlinsen beim
Rainsdenschen Okular ist aus Figur 27 zu
ersehen (Linse 1 und 2). Das sogenannte
, .orthoskopische Okular" soU vor allem frei
von Verzeichnung sein und ist dement-
sprechend komplizierter konstruiert.
c) Strahlengang und Strahlenbe-
grenzung. Oku larkreis. Aus der Figur 27
ist der Strahlengang und die Strahlenbegren-
können; letztere wirken somit als Gesichts-
feldblenden.
Damit das Fernrohrbild bis zum Rande
gleichhell gesehen wird, bringt man am
Orte des reellen Objektivbildes die körper-
liche Blende P an mit solch kleinem Aus-
schnitt q'l', daß auch die seitlichsten Bild-
punkte q"und l"mit Strahlenbüscheln abge-
bildet werden, welche noch die ganze Aus-
trittspupille c'd' ausfüllen.
3. Helligkeit flächenhafter Objekte.
Normalvergrößerung. Wir nehmen an,
daß die Augenpupille am Orte des Okular-
q oo !
Optische Instrumente
325
kreises c'd' (Fig. 27) sich befindet. Dann hängt
die Helligkeit des gesehenen Fernrohrbildes
nur ab vom Verhältnis der Größe der Augen-
pupille zur Größe der Austrittspupille (vgl.
Abschnitt 3 S. 322). Solange die Augen-
pupille größer ist als die Austrittspupille
(Okularkreis c'd') ist die Helligkeit des
Fernrohrbildes gleich derjenigen des direkt
d. h. mit bloßem Auge betrachteten flächen-
haften Objektes. Allgemein gilt
wo H die HelligKeit des Fernrolnbildes, Hq
diejenige des mit bloßem Auge betrachteten
flächenhaften Objektes, r den Kadius des
Okularkreises und g den Radius der Augen-
pupille bedeuten. Für r=g wird H=Ho d. h.
das Fernrohrbild erscheint ebenso hell wie
das direkt geseliene Objekt. Wir wollen als
„NormalheUigkeit" diejenige bezeiclmcn, mit
welcher das Objekt dem bloßen Auge erscheint
und diejenige Vergrößening (Winkelvergröße-
rung) als die „Normalvergrößerung" be-
zeichnen, bei welcher die Normalhelligkeit
auftritt. Bekanntlieh ist die Winkelver-
größerung A eines teleskopischen Systems
gleich dem Quotienten aus dem Objektiv-
radius R und dem Okularkreisradius r
d. h. A=R/r. Setzt man r=R/A in obige
Formel ein, so wird:
Es werde q (Radius der Augenpupille) als
konstant angenommen. Unsere Formel
sagt dann aus, daß die Bildhelligkeit H
gleich der Normalhelligkeit Ho wird, wenn
A=R/q d. h. i=Q ist, da ja allgemein A=R/r
gilt. Solange A=R/g ist, wird das Fernrohr-
Helligkeit gesehen werden. Bei einer zehn-
fachen, hundertfachen usw. Vergrößerung
(A=10, 100 usw.) muß also R=20 mm,
200 mm usw. sein. Durch Vergrößerung
des Objektivradius kann also bei beliebiger
Vergrößerung des Fernrohrs dem Fernrohr-
bilde die Normalhelligkeit gegeben werden.
4. Helligkeit punktförmiger Gebilde
(Fixsterne). Die Helligkeit eines direkt
geseheneu Punktes ist proportional der
Größe der Augcnpupille und umgekehrt pro-
portional dem Quadrate der Entfernung
des Punktes vom Auge. Dieses Gesetz gilt
so lange, als das Bild des Sternes auf der
Netzhaut nicht mein als ein einziges Netz-
hautelement einnimmt. Jetzt betrachte man
den Objektpunkt oder Stern L (F'g. 28)
nicht direkt, sondern sein vom Sj^stem
entworfenes Bild L^ Ist cd die Eintritts-
und c'd' die Austrittspupille des Sj'stems,
so wissen wir, daß alles innerhalb des Oeff-
nungswinkels cLd vom System gesammelte
Licht so geleitet wird, daß es im Bildraume
innerhalb des Projcktionswinkels c'L'd' ver-
läuft. Bringt man demnach das beobachtende
Auge an den Ort der Austrittspupille c'd'
(Okularkreis), so dringen in dasselbe sämt-
liche im Kegel cLd gesammelten Stern-
strahlen, falls die Pupille des Auges ebenso
groß ist wie die Austrittspupille c'd'. Ent-
steht von L' auf der Netzhaut ein punkt-
förmiges Bild, so trifft jene ganze Strahlen-
menge nur ein Netzhautelement; die HeUig-
keitsempfindung muß also um so vielmal
größer sein im Vergleich zu der des direkt
betrachteten Lichtpunktes L, als im Kegel
dLc mehr Strahlen verlaufen wie im Kegel
d'Lc'.
Da beim Fernrohr der Abstand Lm sehr
bild mit normaler Helligkeit gesehen ./'SJafe* groß ist, so verhalten sich die beiden Licht-
'Wm^ep R/ß, so sinkt die Helligkeit des mengen des vom Stern L und von seinem
Fernrohrbildes unter die Normalhelligkeit. Bilde L' durch die Austrittspupille (Okular-
Wir dürfen q=2 mm setzen; dann muß also kreis) c'd' gelangenden Strahlenkegels einfach
R=2 A sein, soll bei beliebiger Vergrößerung i wie die Fläche qp zur Fläche cd der Eintritts-
A=R/r das Fernrohrbild mit normaler I pupille. Letztere ist mit der Objektjvober-
326
Ojjtische Instrumente
fläche , erstere mit der Austrittspupille
(Okularkreis und im Falle der Normal-
vergrößerung mit der Augenpupille) iden-
tisch, so daß wir das Kesultat erhalten:
Beim tcleskopischen System ist die Hellig-
keit eines Sternbildes für die Kor mal Ver-
größerung um so viel mal größer, ver-
glichen mit der Helligkeit des direkt ge-
sehenen Sternes, als die Oberfläche des
Objektivs diejenige der Augenpupille an In-
halt übertrifft.
Wächst die Vergrößening über die nor-
male hinaus, so sinkt bei konstant gehaltenem
Objektivradius der Okularkreis unter die
Größe der Augenpupille. Da aber alles Licht
auch jetzt noch in einem einzigen Netzhaut-
element gesammelt wird, so bleibt die Hellig-
keit des Sternbildes trotz wachsender Ver-
größerung (über die normale hinaus) kon-
stant.
Ist die Normalvergrößening eines Tele-
skops überschritten, so nimmt die Helligkeit
eines flächenhaften Objektes ab, diejenige
eines punktförmigen Objektes aber bleibt
konstant, und zwar gleich derjenigen bei
der Normalvergrößerung. Dies ist der
Grund, weshalb mittels eines lichtstarken
Fernrolires von bedeutender Vergrößerung
auch am Tage die Sterne zu sehen sind.
Bis zur Normalvergrößerung bleibt eben
die Helligkeit der Himmelsfläche dieselbe,
als ob dieselbe mit bloßem Auge betrachtet
würde; diejenige des Sternes ist aber im
Verhältnis von Objektivfläche zur Augen- '
pupille größer. Wächst die Vergrößerung
über die normale hinaus, so bleibt die Stern-
helligkeit unverändert, die Helligkeit des
Himmels nimmt aber ab umgekehrt pro-
portional der Flächenvergrößerung.
5. Aeußere Einrichtung des astro-
nomischen Fernrohrs. Ok ulardeckel.
Blenden. Kefraktoren. Aehnlich wie das
zusammengesetzte JVIikroskop besteht auch
das Fernrohr im wesentlichen aus zwei
ineinander verscliiebbaren Röhren (Fig. 29),
bar. Ehe wir verschiedene Ausführungs-
formen vorführen, wollen wir auf zwei Ein-
richtungen aufmerksam machen, welche allen
guten Fernrohren und Mikroskopen eigen
sind: den Okulardeckel und die richtige An-
ordinmg der Blenden im Rolir.
a) Okulardeckel. Von Bedeutung
für den praktischen Gebrauch des Feriu'ohrs
und Mikroskops ist die Okularblende R,
durch welche der Okularkreis oder die Aus-
trittspupille körperlich begrenzt und da-
durch für das Auge fi>dert wird. Diese
Blende wird auf das Okular S, aufge-
schraubt und muß so gearbeitet sein, daß
sich nach Befestigung derselben der Aus-
schnitt sowohl der Größe als der Lage nach
mit dem Okularkreise m'voUkommen declrt.
Durch den Okularlcreis kann nur Licht
gelangen, welches das Objektiv und das
Okular passiert hat und somit zum Bilde
beiträgt; indem man denselben exakt ab-
blendet, erleichtert man nicht nur die Beob-
achtung, insofern dem Auge die richtige
Stellung angewiesen wird, sondern mau
blendet alles falsche Licht ab, welches von
etwa seitlich gelegenen Lichtquellen her-
kommt.
b) Blenden im Rohre. Von der Ge-
sichtsfeldblende B am Orte, wo das reelle,
durch das Objektiv entworfene Bild entsteht,
haben wir schon gesprochen. In Fig. 29
liegt sie bei uv und ist so groß gewählt,
daß nur diejenigen Bildpunkte gesehen
werden, deren Helligkeit die maximale,
d. h. diejenige des Achsenpunktes ist. Im
Innern des Rohres, welches selbstverständlich
möglichst geschwärzt wird, sind noch weitere
Blenden angebracht, um auch das an den
inneren Wäiulen reflektierte Licht abzuhal-
ten, natürlich ohne die wirksamen Strahlen
abzublenden. Meist ist eine Schutzbleiule
(zw) genügend.
c) Handfernrohre. Refraktoren. Man
unterscheidet zwischen Handfernrohren und
astronomisch zu gebrauchenden Fermolnen
Fig. 29.
von denen dk äußere das Objektiv m, die ! (Fig. 30). Letztere sind an einem Stativ
innere das Okular S enthält. Statt des i drehbar befestigt, da man Fernrohre mit
Triebes T sind bei den einfacheren Fern- ; mehr als zehnfacher Vergrößerung mit der
röhren die Rohre lose ineinander verschieb- ] Hand nicht mehr ruhig genug halten kann.
Optische Insti-umente
327
Wegen der mit starker Vergrößerung
unvermeidlich verbundenen lüeinheit des
Gesichtsfeldes ist es ungemein schwierig,
ein stark vergrößerndes Fernrohr auf einen
bestimmten Gegenstand einzustellen, es also
z. B. auf einen bestimmten Stern zu richten.
Deshalb ist mit solchen größeren Instrumen-
ten ein kleineres Fernrohr von geringerer
Vergrößerung („Sucher") in der i\i-t ver-
bunden, daß die Achsen beider Fernrohre
genau parallel sind. Hat man, durch das
kleine Fernrohr hindurchschauend, das In-
strument so gerichtet, daß
der zu betrachtende Gegen-
stand in der Mitte des Ge-
sichtsfeldes erscheint, so wird
ei alsdann auch für das
urößere Fernrohr im Gesichts-
ielde sein.
Die Fernrohre großer Di-
mensionen, welche zu astro-
nomischen Beobachtungen
dienen, werden mittels Uhr-
werkes um die Polarachse
SD gedreht, daß derselbe
btern stets im Gesichtsfelde
bleibt. Diese ,,parallaktisclien
Kefraktoren" sind zur Auf-
btellung innerhalb der in
Frage kommenden geogra-
phischen Breiten eingerichtet
(Verstellung in INilliölie).
Seitdem die Photographie
die subjektive Beobachtung
mehr zur Hilfsschwester
herabgedrückt hat, mußte
aiii-li die Technik diesem Um-
stände Eeelmung tragen. Da
aber die Objektive für sul)-
lektive Beobachtung anders
korrigiert sein müssen als fiu'
photographische Aufnahme,
so sucht man entweder das
Objektiv variabel einzurich-
ten (durch ZuliillViialiiiie einer
diitten ,,Korrektiuiisbnse"),
um es bald dem einen, bald
dem anderen Zweck anzu-
passen, oder man montiert
zwei Fernrolrre gleichzeitig,
\on denen das eine photo-
graphischen Zwecken, das
li^ ^,, andere der subjektiven Be-
obachtung dient,
d) Fadenkreuz. Fadenbeleuchtung.
Okularmikrometer. An der Stelle, wo
das reelle vom Objekt durch das Objektiv
entworfene Bild liegt, bringt man bei den
meisten Fernro Irren ein Fadenkreuz an d. h.
zwei sich rechtwinklig schneidende Fäden
(Spinnen-Kokonfäden, feine Quarzfäden
usw.), welche auf der Gesichtsfeldblende uv
(Fig. 29 S. 326) befestigt sind. Die Ver-
bindungslinie des Fadenkreuzschnittpunktes
mit dem zweiten Hauptpunkte des Objek-
tivs repräsentiert die mechanische Achse
des Fernrolu'es. Sie fällt mit der optischen
Achse zusammen, falls der Brennpunkt sich
mit dem Fadenkreuzschnittpunkte deckt.
Gilt es, den Winkelabstand von strichför-
migen Objekten auszumessen, wie bei den
meisten spektrometrischen Messungen, so
bedient man sich mit Vorteil paralleler Faden-
paare von verschieden großer Distanz der
Fäden und bringt das Bild des strichför-
migen Objekts zwischen ein Fadenpaar.
Die Beleuchtung des Fadenkreuzes spielt
eine große Kolle. Sind die zu messenden
Objekte lichtstark, wie bei den meisten
Spektralbeobachtungen, so ist das ganze Feld
hell erleuchtet und die Fäden erscheinen
dunkel auf hellem Grunde. Sind die Objekte
aber so lichtschwach, daß ihr Licht nicht
ausreicht, um das Sehfeld zu erleuchten, so
muß eine besondere künstliche Beleuchtung
des Fadenkreuzes eintreten. Bei der Ab be-
sehen Beleuchtungsweise ersclieinen die
Fäden infolge Beugung hell auf dunklem
Grunde.
Zur Ausmessung kleiner Distanzen senk-
recht zur Fernrohr- oder Mikroskopachse be-
dient man sich des sogenannten Okular-
Schraubenmikrometers (Fig. 31). Das-
Fig. 31.
selbe besteht aus einem Metallrahnien rr,
in welchem ein mit Fadenkreuz oder Parallel-
fäden versehener Schlitten dd meßbar ver-
schoben werden kann. Die bei m im Kahmen
rr festsitzende Mikrometerschraube s nimmt
den Schlitten bei einer Drehung mit, welch
letztere direkt an der Teilung der Trommel
T abzulesen ist. Zur Vermeidunü; des toten
Ganges dienen die beiden SpiiallViliTii. welche
stets den Schlitten «aeli-Hi hiu zu sdiirlien
suchen. Ist die Ganghöhe der Scliraube V4 miu
und ist der Trommelumfang in 50 Teile
geteilt, so kann noch eine lineare Verschie-
bung von nur 7,00 mrn abgelesen werden.
Einer ganzen Umdrehung der Trommel
entspricht der Abstand je zweier der in der
Figur sichtbaren Zähne, deren mittelster
als Nullpunkt dient.
6. Spiegelteleskope. Solange man nicht
imstande war, achromatische Objektive herzu-
328
UptisL-he Listrameute
stellen, suchte man die Objektive durch
Hohlspiegel zu ersetzen, weil das vom Hohl-
spiegel entworfene Bild in jeder Beziehung
farbenfrei ist.
Die verschiedenen Spiegelteleskope unter-
scheiden sich nur durch die Art und Weise,
wie das vom Hohlspiegel erzeugte Sammelbild
des entfernten Gegenstandes durch das
Okular beobachtet wird. Der Hohlspiegel
SS des Gregorvschen Teleskops, Figur 32,
hat in der Mitte eine kreisförmige Oeffnung.
Die einfallenden Strahlen werden so reflek-
tiert, daß in a ein reelles verkehrtes Bild
des fernen Gegenstandes entsteht; dieses Bild
befindet sich nahe dem Brennpunkte des
kleinen Hohlspiegels V, durch welchen ein
aufrechtes Bild bei b entworfen wird, welches
durch die Okularlinie o betrachtet wird.
Fig. 33.
Je nachdem die zu betrachtenden Gegen-
stände näher oder ferner sind, muß der
Spiegel V vom Okular entfernt oder dem-
selben genähert werden. Dies geschieht mit
Hilfe der Scliraube n. j
Cassegrains Teleskop unterscheidet sich
von dem Gregoryschen dadurch, daß der
Hohlspiegel V durch einen Konvexspiegel
ersetzt ist, welcher die von dem großen Hohl-
spiegel kommenden Strahlen auffängt, ehe
sie sich zum Bilde vereinigt haben.
Figur 33 stellt ein Xewtonsches Spiegel-
teleskop sohematisch dar. Der Hohlspiegel SS
würde von dem entfernten Gegenstande ein
Bild in a entwerfen; ehe jedoch die Strahlen
hierher gelangen, werden sie von einem
Planspiegel p (um 45» gegen die Achse des
Rohres geneigt) seitwärts reflelrtiert, so
daß das Bild' in b wirklich entsteht und
durch das Okular o betrachtet werden kann.
Die Metallplatte mn mit dem Okular und
dem Planspiegel kann durch Ddrehung des
Knopfes r parallel zur Achse des Rolires
verschoben werden, um eine scharfe Ein-
stellung auf einen bestimmten Gegenstand
zu bewerkstelligen.
Bei den Herschelschen Spiegeltde-
skopen ist kein zweiter Spiegel angebracht.
Das durch den Objektivspiegel, welcher
etwas scliräg gegen die Achse des Instru-
mentes steht, erzeugte Bild wird unmittel-
bar durch das am Eingange des Rolu-es
angebrachte Okular be-
trachtet.
Durch die Erfindung
der achromatischeuLinsen-
systeme wurden die klei-
neren Spiegelteleskope fast
vollständig verdrängt, weil
sie gegenüber den achro-
matischen Fernrolu-en bei
gleicher jLeistungsfäliig-
keit ungleich schwerer
und unbequemer beim Beobachten sind.
Nur bei der Konstniktion ganz großer In-
strumente bieten die Hohlspiegel noch Vor-
teile vor den dioptrischen Objektiven, solange
man nicht imstande ist, gute optische
Gläser von^ denselben Dimensionen wie Hohl-
spiegel herstellen zu können. Dieses Ziel
ist auch heute noch nicht erreicht. Damm
werden auch heute noch
Spieui'lteleskope großer Di-
niensiun ucliaut. Der größte
Reflektor wurde 184o von
Lord Rosse für seine Privat-
sternwarte in Irland erbaut.
Der Durchmesser dieses Rie-
senteli'skops beträgt 183 cm
(6 Fuß), seine Brennweite
17 m (55 Fuß), die Anord-
nung ist die Newtonsche.
Der Spiegel ist aus so-
genanntem ,,Spiegel-
metall" gefertigt.
Neuerdings verwendet
man Reflektoren aus
außen versilberten Glas-
spiegeln. In Fig-ur 34
ist ein von der Firma
Zeiß gebauter Reflek-
tor nach Meyer abge-
bildet. Hier ist ein
neues Montierungsprin-
zip eingeführt. Die
beweglichen Teile der
Fernrohrmontierung
sind in zwei parall-
aktische Systeme ge-
trennt: in ein solches,
das die optischen Teile
trägt und die F]in-
stellung der Objekte
nach den Koordinaten
(Jptiselie Instruniente
329
(Stundenwinkel und Deklination) ermöglicht,
und in ein parallaktisclies Tragsystem zur
Entlastung' des Führungssystems.
6. Galileisches Fernrohr (Opernglas).
Prismenfernrohre. Feldstecher. 6a. Strali-
lengang und Strahlenbegrenzung
im Galileischen Fernrohre. Während
das astronomische Fernrohr im Prinzip
aus zwei getrennten Sammellinsen besteht
und umgekehrte Bilder liefert, verwendet
das G a 1 i 1 e i s c h e Fernrohr (Fig. 35)
gen nach rückwärts liegen die virtuellen
Vereinigungspunkte 1,^ und q^ der von den
unendlich entfernten Objektpunkten loo und
qoo ausgegangenen Strahlenbüschel, welche
sich in 1' und q' schneiden würden, wenn das
Oklar S, nicht da wäre.
Kann man beim astronomischen Fern-
rohre das Auge mit dem (weil reellen) Augen-
kreise zur Deckung bringen, so nicht beim
Galileischen mit virtueller Austrittspupille.
I Hier ist der Vorgang demnach ähnlich wie
als Objektiv eine Sammellinse oo und als
Okular vv eine Zerstreuungslinse, sodaß
vom Objekt AB ein aufrechtes Bild a'b'
gesehen wird. Ohne die Okularlinse ri>
würde das Objektiv oo vom Objekt AB
bei ab ein reelles, verkleinertes und umge-
kelirtes Bild entwerfen.
Die Strahlenbegrenzung geht aus Figur 36
hervor. Auch hier ist wie beim astronomischen
bei der Lupe. Man sieht das virtuelle
Fernrohrbild l"q" durch die Austritts-
pupille c'd'wie durch eine körperliche Blende.
Und damit ist eigentlich nach dem früher
Gesagten alles gegeben, was Sehfeld und
Helligkeit des Bildes anlangt. Ist die Oeff-
nung c'd' größer als die Fläche der Augen-
pupille rs, so wirkt erstere als Gesichtsfeld-,
letztere als Aperturblende. Die Rollen
Fig. 36.
Fernrohr das Objektiv cd zugleich Eintritts-
pupille, also das von cd durch das Okular ent-
worfene virtuelle Bild c'd' Austrittspupille
des ganzen Systems. Die in m sich kreuzenden
Hauptstrahlen werden bei der Brechung
im Okular in ilu:er Divergenz vermehrt und
scheinen vom Mittelpunkte m' der Austritts-
pupille zu kommen. Auf ihren Verlängenm-
werden vertauscht, falls rs > c'd' ist. Jeden-
falls aber liegt in beiden Fällen die Gesichts-
feldblende um eine beträchtliche Strecke
vom Bilde q'l' des Objektes ql entfernt;
das Bild wird also in drei Zonen verschie-
dener Helligkeit gesehen.
Lassen wir das Auge rs ganz an das Okular
heranrücken, so faßt es möglichst viel
330
Optische Instrumente
Hauptstrahlen. Dieser Umstand führte zu ! jektivrand als Gesichtsfeldblende und r's' als
der fälschlichen Ansicht über das Sehfeld] Aperturblende. Alle Objektpunkte, deren
des Galileischen Fernrohres, daß dasselbe Strahlenbttschel die Eintritt spupiUe r's' voll
gleich sei dem Pupillendurchmesser des ausfüllen, erscheinen also auch in derselben
Auges, dividiert durch die Entfernung des Helligkeit wie beim direkten Sehen ohne
Okulars vom Objektiv (,, Länge" des Fern-
rohres).
Die Größe des Gesichtsfeldes erhält man.
Instrument.
Beim Opernglas sind zwei Galileische
Fernrohre, eins für jedes Auge, kombiniert.
wenn man von der Augenpupille rs (Fig. 37) I Die Achsen beider Rohre müssen einander
ausgeht, das von ilu' durch das ganze Fern-
rohr (S1+S2) entworfene Bild r's' bestimmt,
letzteres als Eintrittspupille des Systems
(Fernrohr plus Augenlinse) betrachtet und
genau parallel sein und auch beim Einstellen
auf verschiedene Entfernungen einander paral-
lel bleiben.
Wegen der geringen Vergrößeruiu;' ist der
den Objektivrand cd als körperliche Blende ' Hauptwert zu legen auf die gute Zcicliiiung
auffaßt. Alle wirksamen Strahlen müssen außer der Achse, weil das Gesichtsfeld relativ
durch die letztere hindurch nach der Ein- j groß ist.
trittspupille r's' zielen. Von dem Größen- 6b. Prismenfernrohre. Das Galileisehe
Verhältnis zwischen r's' und cd hängt es Fernrohr liefert bei großer Küi'ze des Rohres
also ab, welche Rolle die eine oder die andere aufrechte Bilder. Um beim astronomischen
Blende spielt. Es ist r's' das teleskopische Fernrohr aufrechte Bilder zu erhalten, muß
Bild von rs, also so oft mal größer als rs ! man das sogenannte ,, terrestrische" Okular
wie die Angularvergrößerung des Fern- 1 verwenden (Fig. 38), welches vom umge-
rohres angibt." Da beim Opernglase die Ver- j kehrten reellen Objektivbild ab das reelle,
größerung relativ klein (2 bis 8) ist, so wirkt, 1 aufrechte Bild a'b' entwirft, sodaß auch
wie es auch Figur 37 erkennen läßt, der Ob- ; das Auge mit Hilfe der Linse t als Lupe
ein aufrechtes Fernrolu'-
bild sieht.
Die Prismenfernrohre
verbinden die Vorteile des
Galileischen und astro-
nomischen Fernrohres, in-
sofern sie bei geringer
Rohrlänge ohne Anwen-
dung eines terrestrischen Oku-
aufrechte Bilder liefern.
Sie entstehen aus einem astro-
nomischen Fernrolu: mit posi-
tivem Okular, wenn man zwi-
schen Objektiv Sj (Fig. 39)
und Okular S., ein Porrosches
System von Reflexionsprismen
einschaltet, an denen die Strah-
len auf dem Wege vom Objek-
tiv Si bis zu ihrer Vereinigung
(bei l'q') eine viermalige
Optische Instrumente
331
Totalreflexion erfahren. Hierdurch wird
zugleich eine Aufrichtung des Bildes Iq be-
wirkt und eine bedeutende Eohrverkürzung
erzielt.
Beschäftigen wir uns zunächst nur mit der
Aufrichtung des Bildes. Der Strahlengang
für ein Objektiv ist gegeben, wenn derselbe
in einer Achsenebene bekannt ist; denn da
sich alles um die Achse herum symmetrisch
verhält, so erhält man die Abbildung im
Eaume, wenn man die Achsenebene um die
Objektivachse rotieren läßt. Da in einer
Achsenebene die Objektpunkte über der
Achse sich als solche unterhalb derselben
abbilden, so erkennt man aus der Kotation
der Achsenebene, daß ein Objektiv oben
und unten und zugleich rechts und links
vertauscht. Es ist sofort ersichtlich, daß
eine zweite Sammellinse von diesem ver-
kelu-ten Bilde wieder ein in jeder Beziehung
aufgerichtetes erzeugt, sobald sie von ihm
ein reelles Bild entwirft wie beim terrestri-
schen Okular.
Komplizierter verhält es sich bei An-
wendung von Spiegeln, als welche man die in
den Prismenfernrohren gebrauchten total-
reflektierenden Prismen aufzufassen hat.
Geht die Spiegelung in einer horizontalen
Lotebene vor sich (Reflexionsebene hori-
zontal), so wird rechts und links vertauscht,
oben und unten bleibt unverändert. Geht
die Spiegelung in einer vertikalen Lotebene
vor sich (Reflexionsebene vertikal), so wird
oben und unten vertauscht, während
rechts und links ungeändert bleibt. Soll
also sowohl rechts und links als auch
oben und unten vertauscht werden, so
muß man zwei Spiegelungen kombinieren,
eine in einer horizontalen mit einer in einer
vertikalen Lotebene. Dies ist schon mittels
zweier Spiegel möglich, von denen der eine
um eine vertikale, der andere um eine hori-
zontale Achse drehbar ist. Dabei werden
aber die anfangs in horizontaler Ebene
verlaufenden Hauptstrahlen der Büscliel nach
der zweiten Spiegelung aus dieser Ebene
herausgelenkt. Soll die Bildumkehrung
ohne eine Richtungsänderung der
Hauptstrahlen erfolgen, so muß eine doppelte
Spiegelung sowohl in der vertikalen wie in
der horizontalen Ebene vor sich gehen,
und zwar in der durch die Figur 39 ange-
deuteten Weise, wo 4 Totalreflexionen statt-
finden.
Aus Figur 39 ist ersichtlich, daß hierbei
eine Parallelverschiebung der Achsen
der Strahlenbüschel auftritt und infolge
der zweimaligen Umkehr der Strahlenrich-
tung eine Verkürzung des Rohres erreicht
wird. Bei zwei solchen zu einem Opernglas
oder ,, Feldstecher" vereinigten Prismen-
fernrohren ist somit die gedrungene Form
gewahrt und der Abstand der Okular-
achsen kleiner als derjenige der Objektiv-
achsen. Es wird also gleichzeitig ein Gegen-
stand telestereoskopisch gesehen (vgl. den
Artikel „Stei eoskopie").
7. Experimentelle Bestimmung der
Vergrößerung, des Sehfeldes und der
Leistung eines Fernrohrs. Bei Opern-
gliisiTu und Fernrohren mit schwacher Ver-
i^riißerung bestimmt man diese Größen an-
genähert wie folgt:
7a. Vergrößerung. Man stellt in
einiger Entfernung vom Fernrohre einen
Maßstab auf und betrachtet diesen gleich-
zeitig mit dem einen Auge direkt, mit dem
anderen durch das Fernrohr; man beurteilt
auf diese Weise wie viele Abteilungen des mit
bloßem Auge gesehenen Maßstabes auf eine
durch das Fernrohr vergrößerte Abteilung
fallen und erhält so unmittelbar den Wert
der Vergrößerung. Zu dem eben angegebenen
Verfahren eignen sich auch die Ziegelreihen
eines Daches.
Eine exaktere Methode kann man beim
Fernrohr mit reellem Oknlarkrcis anwenden.
Da bei einem tcleskopischen System die
Vergrößerung gleich ist dem Verhältnis der
Querschnitte konjugierter aclisenparalleler
Büschel und da die durch das Objektiv ein-
tretenden Strahlenzylinder als solche durch
den Okularkreis austreten, so braucht man nur
die Durchmesser von Objektiv und Okular-
kreis auszumessen, um die Vergrößerung
zu erhalten. Die Ausmessung des relativ
kleinen Okularkreises geschieht mittels eines
Okularmikrometers, welches man vor dem
auf Unendlich eingestellten Fernrohre kular
montiert. Da der Objektivrand Undefiniert
ist, befestigt man vor dem Objektiv eine
körperlich scharf begrenzte und genau
ausmeßbare Blende, deren Bild dann den
zugehörigen ,,01ailarkreis" bildet.
7b. Sehfeld. Um das Sehfeld auszumessen,
montiert man das Fernrohr auf einem dreh-
baren Kreis, dessen Drehung dir'^kt in Winkel-
graden abzulesen ist, und stellt in genügender
Entfernung einen Lichtpunkt, etwa eine Kerze,
so auf, daß sie mitten im Gesichtsfelde ge-
sehen wird. Hierauf dreht man Fernrolu"
mit Kreis einmal nach der einen Seite so
lange, bis gerade der Lichtpunkt verschwin-
det, liest den Teilkreis ab, dreht dann nach
der anderen Seite, bis wieder der Licht-
punkt verschwindet und liest wieder ab.
Die Differenz beider Ablesungen gibt direkt
die Größe des Sehfeldes.
7c. Leistung. Um die Leistung eines Fern-
rohrs zu prüfen, untersucht man dasselbe auf
sein Auflösungsvermögen in ähnlicher Weise
wie wir es beim Mikroskop kennen gelernt
haben. Diese Untersuchung ist nicht ohne
Schwierigkeit und führt leicht zu falschen
Resultaten. Das Auflösungsvermögen ist
332
L)pti8C-he Instrumente
nilmlich eine Funktion der Intensität der
aufzulösenden Lichtpunkte oder der Hellig-
keitsdifferenz der noch zu unterscheidenden
Details. Es wird sich demnach empfehlen, die
zu vergleichenden Fernrohi'e auch darauf zu
prüfen, ob sie von den in der Natur vor-
kommenden Objekten gleich viel Einzelheiten
erkennen lassen.
Beim Opernglase kann man mit Erfolg
die Auflösungsfähigkeit mit der des Auges
vergleichen, wobei man die Bedingung auf-
stellen darf, daß das Opernglas um so viel
mal besser auflösen soll, als das Auge, als
seine Vergrößerungszahl angibt. Als Test-
objekt benutzt man eine Tafel mit Seh-
zeichen.
8. Geschichtliches. 8a) Photographi-
sches Objektiv. Es scheint, daß Giam-
battista della Porta (1538 bis 1615)
die von ihm beschriebene Camera obscura
mit einfacher Sammellinse als Objektiv
auch selbst erfunden hat. Sicher erfand er
die Laterna magica. Robert Hooke schlug
1694 die Zeichenkamera vor. Wollaston
war der erste, der ein symmetrisches Doublet
aus zwei halbkugeligen Linsen mit zwischen-
gestellter enger Blende verwendete.
Den Anstoß zur Achi'omatisierung der
photographischen Linse scheint L. Da-
guerre gegeben zu haben. Jedenfalls be-
nutzte Daguerre bei seiner Daguerreo-
tj'pie schon die aus Crownglas und Flint-
glas bestehende achromatische Linse als
Objektiv (,,Chevaliersche" Linse).
Alle diese Oljjektive wurden allmählich
verdrängt durch das Petzvalsche Porträt-
objektiv (1841), welches Voigtländer nach
Petzvalschen Berechnungen ausfülirte.
Porro(1801 bis 1875) erfand das Teleobjektiv
und das Porrosche Prismensystem.
Einen großen Fortschritt in der Kon-
struktion der photographischen Objektive
bedeutete der von A. Steinheil herrührende
„Aplanat" (1868), bei welchem Bildschärfe
über ein großes Feld bei relativ großer
Lichtstärke erreicht wurde. Eine Er-
hölning der erreichten Leistung konnte
erst durch die neuen Glassorten der Abbe-
Schot t sehen Glasschmelze in Jena (1886)
erzielt werden. Jetzt standen Glasarten
mit relativ hohem Brechungsquotienten bei
geringer Dispersion (Baryt Flinte und Baryt-
krone) und solche mit relativ iiolier Dispersion
bei kleinem Brechungsquotienten zur Ver-
fügung. Die ersteren Glassorten fanden im
Aplanattypus sofortige Verwertung, so daß
dieser beachtenswerte Verbesserungen erfuhr.
Aber erst durch das Rudolph sehe
Prinzip der gegensätzlichen Abstufung der
Brechungsquotienten in den beiden Gliedern
eines Systems wurde das längst ersehnte
Ziel erreicht, große Lichtstärke mit gleich-
zeitiger anastigmatischer Bildfeldebenung zu
verbinden. Seitdem beherrscht der Anastig-
mattypus den ilarkt. Aplanate und sonstige
ältere Konstruktionen gelten von da au
als zweite Qualität.
8b) Fernrohr und Mikroskop. Die
geschichtlichen Forschungen haben vergeb-
lich gesucht, den Entdecker des Fernrohres
und des Mikroskops ausfindig zu machen.
Der Grund liegt wohl darin, daß die Er-
findung des Fernrohres nicht das Eigen-
tum eines einzigen ist. So wird als
erster Erfinder des Fernrohres von einigen
Zacharias Joannides (Jansen), von an-
deren Joannes Lippershey bezeichnet.
Beide waren um die Mitte des 17. Jahr-
hunderts Brillenmacher in Middelburg in
den Niederlanden. Ersterer soll als Kind
zufällig beim Spielen mit Brillengläsern
zwei derselben in einer Röhre, in welcher
sein Vater die Gläser aufzuheben pflegte, so
zusammeni;el)racht Iiaben. daß er dadurch
den Hahn auf dem Kirchturme seiner Vater-
stadt vergrößert sah. Voller Verwunderung -,
zeigte er es seinem Vater, der die Bedeutung Iv
des durch Zufall entdeckten Instrumentes,^ ^^
richtig erkannte. ';^^
Wieder andere aber verlegen die Erfin- ; ^
düng des Fernrohres in das rVltert^um^ ^
Denn schon zu Atexmid£Et4er=43¥eS«i''ZeTfeifS^
erwähnt Diodorus Siculus, daß Hjjca-i ^
täus von einer Insel erzähle, auf der man[^^
den Mond so nahe sähe, daß man darauf ?:^
Berge erkenne. Auch findet man in der ^
„historia scholastica" des Petrus Co-
mestor vom Jahre 1096 ein Bild des
Ptolemäus, der durch ein längeres,
einem Fernrohre ähnliches Instrument, das
vier Auszüge hatte, den Himmel l)etrachtet.
Trotzdem ist es zweifelhaft, ob das Fernrolu'
vor dem 17. Jalu'hundert bekannt war.
Hierfür spricht auch Keplers Ansicht.
Kepler nennt als Erfinder einen Belgier
und hält es für walirscheinlich, daß die Er-
findung des Fernrohres durch eine Zeichnung
in Portas Paralipomenis ad Vitellonem,
S. 202, veranlaßt sei. Dies Werk erschien
1604 und enthält eine Zeichnung, bei der
eine Sammel- und eine Zerstreuungslinse
auf gemeinschaftlicher Achse gezeichnet sind,
freilich bloß, um die Wirkung beider Linsen
nacheinander zu demonstrieren. Auch Galilei
wird als der Erfinder des nach ihm iienannten
Fernrohres genannt. Jedoch soll Galilei
vorher Kenntnis von der ungefähren Be-
schaffenheit des Fernrohres erlangt haben
und nicht auf theoretischem Wege zum
Ziele gelangt sein, wie er selbst behauptet hat.
Wie dem aber auch sei, jedenfalls erkannte
er zuerst die Bedeutung des Fernrolires und
teilte seine Erfindung, entgegen der danialigeii
Sitte, offen der Welt mit. Er zuerst durch-
musterte den Himmel mit seinem Instru-
Cjo
^
Optische Instrumente — (3rg'anp des tiei'iselien ]\iij-[iei>
333
^2)^ -j ment, entdeckte die Jupitermonde und
^p machte eine Menge wichtiger anderer astro-
. nomischer Entdecliungen.
Kepler bestimmte die Wirkungen des
^ Fernrohres mit einer Sammellinse als Oku-
§ lar auf theoretischem Wege, ohne selbst
^ ; das nach ihm benannte Fernrohr experimen-
~ teil auszAiführen. Dagegen scheint
"i^ Scheiner (1613) der erste gewesen zu sein,
\^ liier beide Arten Fernrohre praktisch ausge-
^i führt hat, das Galileische oder liolländisehe
mit einem zerstreitenden Okular, und das
Keplersche mit einem sammelnden Okular.
Das Fernrohr mit dem sogenannten terres-
trischen Okular soll Rheita zum Erfinder
haben.
Um die Entwickelung des Mikroskops bis
zu seiner heutigen Leistungsfähigkeit hat sich
E. Abbe am meisten verdient gemacht;
mit Recht nennen die Spanier ihn den
„Galilei des Mikroskops". Durch die Nutz-
anwendung seiner ,, Theorie der Abbildung
nichtselbstleuchtender Objekte" hat E. Abbe
die Firma Carl Zeiß in Jena zur unbe-
strittenen Führerin der mikroskopischen
Optik gemacht und den Weltruf deutscher
Optik begründet.
Literatur. Geschichtl iches: Man vergleiche
die Artikel ,, A b b i l d i( n g s l e h r e " und
„Linsensysteme". Außerdem M. von Rohr,
„Theorie und Geschichte des photographischen
Objektivs", Berlin 1899.
Zusammenhängende Darstellungen
und Originalwerke (vgl. die Artikel „ Ab-
bildung slehre" und „Linsensy steme"):
Die gegebene Darstellung ist im wesenilichrn
ein Auszug aus O. Lummer, „Die Lehre run
der strahlenden Energie (Optik)", II. Bd.,
III. Bück von Müllcv-Poiilllets „Lehrbuch
der Physik' 10. Aufl., Braunschweig 1909.
Auch die meisten Figuren sind mit gütiger
Erlaubnis der Verlagsbuchhandlung diesem
Werke entnommen. — In Bezug auf das
Mikroskop sei verwiesest auf O. Lnmmer nnd
F. Reiche, „Die Lehre von der Bildruf^t' luma
im Mikroskop nach E. Abbe", Bruini.i,hir<l,i
1910. — In Bezeig auf das photographische
Objektiv siehe: O. lAimnier, „Contributions to
Photographie Optics", translated by Sylvanus
Thompson. London 1900. — Eine vollständige
Literaturilbersicht ist gegeben in M. von lioh v.
,,Die Bilderzeugung in optischen Inslrumenliu
vom Standpunkte der geometrischen Optik".
Berlin 1904.
O. Lummer,
Organe des tierischen Körpers.
1. Definition; Organe; Organsysteme. 2. Zu-
sammensetzung aus Geweben: Funktionen.
3. Wandelbarkeit der Organe in der Pln'logenie:
Funktionsweehsel ; Atrophie, außer Funktion
gesetzter, Organe oder Organteile ; transitorische
Organe; rudimentäre Organe; homologe und
analoge Organe. 4. Ontogenetischer Entwicklungs-
gang der Organe. 6. Einteilung der Organe und
Organsj'steme.
I. Definition. Organe. Organsysteme.
Unter,, Organen" versteht man. entsprechend
dem ursprünglichen Sinne des Wortes
cipyaror (= Werkzeug) irgendwelche innere
oder äußere Körperbestandteile der viel-
zelligen') Lebewesen von gesetzmäßiger Aus-
sengestalt, gesetzmäßiger Lagerung und be-
stimmter, innerer, histologischer Ausge-
staltung, die werkzeugmäßig eine besondere
Funktion, d. h. Arbeitsleistung, für das
lebende Individuum als Ganzes, das wegen
seiner Zusammensetzung aus solchen Organen
auch als „Organismus" bezeichnet wird, zu
verrichten haben; dabei ist allerdings die
Werkzeugmäßigkeit der Organe nicht nur
in dem Sinne mechanischer Werkzeuge
sondern in dem erweiterten auch jeder
! chemischen, und angesichts der nervösen
Organe, auch jeder psychischen und schließ-
lich bedingungsweise auch einer bloß speichern-
den, sozusagen magazinierenden Apparatur 2)
^) Die analogen, nicht die homologen (siehe
unten), Körperwerkzeuge bei den einzelligen
Protozoen, die immer nur Teile einer einzelnen
Zelle sind, niiht aber wie <lie ( Irgane der vielzelligen
Metaziien aus 7,alilreiclu'n Zellen und meist sogar
aus recht versclüedenartigen vielzelligen Geweben
bestehen, bezeichnet man als ,, Organellen" oder
,, Organoide"; so ist beispielsweise bei Protozoen
mit äußerer fester Zellmembran der Zellmund,
das C3'tostom, ein Ernährungsorganell, das eine
Oeffnung in der Zellmembran zur Aufnahme der
Nahrung darstellt, und das als ein bloßer Zellteil
mit dem, von vielgestaltigen Geweben umkleideten.
Munde der Metazoen nur eine analoge physio-
logische Bedeutung bei der Nahrungsaufnahme,
nicht aber einen entsprechenden morphologischen
Aufbau gemeinsam hat. Aehnliches gilt von dem
Zellafter, Cj-toprokt, dem Zellschlund, Cyto-
pharynx, den Emptindungsorganellen, also etwa
den Augenflecken (Stigmata), Tastborsten der
Protozoen usw.
^) So bezeichnet man z. B. auch die als
Reservenahnmg aufgespeicherten Fettmassen
wenigstens dann als ein Organ, wenn sie sich in
gesetzmäßiger Gestalt an gesetzmäßiger Stelle
finden ; so werden das Corpus adiposum, der Fett-
körper, bei Insekten und vornehmlich bei Insekten-
larven ebensowohl als der fingerförmig gestaltete
Fettkörper, der sich bei allen Amphibien in der
Nähe der Geschlechtsorgane befindet, wegen
ihrer bestimmteren Form als Reserveorgane
bezeichnet, wobei es allerdings noch unsicher
bleibt, ob wenigstens der Fettkörper der In-
sekten allein der Fettspei cherung dient oder ob er
334
Organe des tierischen Körpers
zu verstehen. Wie die Organe einerseits hier-
nach als Arbeitsvorrichtungen zur Lebens-
erhaltung des Tierganzen dienen und dabei
die Existenz desselben in mehr oder weniger
ausschlaggebender Weise bedingen, so sind
sie selbst auch andererseits wieder bezüglich
ihrer Funlition und Ernährung von dem
Tierganzen in so weitgehendem Grade ab-
hängig, daß kein aus dem Organismus her-
ausgelöstes Organ für sich allein auf die
ihm in normaler Lage zugemessene Lebens-
dauer hin bestehen kann, so sehr man auch
durch günstige Bedingungen sein Absterben
hinauszuzögern vermag: ungeschädigt exi-
stenzfähig ist es nur, solange das Stoffwechsel-
getriebe im Organismus keine für das Organ
maßgebende Störung erleidet, innerhalb des
Organismus selbst. Daraus folgt eine gewisse
Abhängigkeit eines Organes von den anderen
Organen des gleichen Tierkörpers, also eine
wechselseitige Abhängigkeit der Organe, die
man als Korrelation bezeichnet (vgl. den
Artikel „Correlation").
In den meisten Fällen sind gleichartige
oder ähnliche Organe in mehr- oder vielfacher
Anzahl in ein und demselben Tierkörper vor-
handen, sei es, daß sie als „ho mo type"
Organe bei bilateralsymmetrischen Tieren
auf beiden Körperseiten sich in spiegelbild-
hcher Lagerung und Ausgestaltung gegen-
überliegen, wie rechtes und linkes Auge,
rechte und linke Niere usw.. oder daß sie in
mehreren verschiedenen Körpergegenden
untergebracht sind und alsdann entweder
miteinander in Verbindung treten, wie z. B.
die verschiedenen Sinnesorgane durch reiz-
leitende Nervenbahnen in mehr oder weniger
indirektem Zusammenhang stehen, oder aber
daß sie ohne gegenseitigen Zusammenhang
bleiben, wie z. B. die Nierenkanäle oder
Segmentalorgane bei den Eingelwürmern.
Auf alle Fälle aber bezeichnet man alle Or-
gane, welche übereinstimmende oder eng
zusammenhängende Leistungen zu verrichten
haben und welche in chesem Sinne gleich-
artig sind, in ihrer Gesamtheit als ein „Or-
gansystem"; so spricht man von einem
Nervensystem, Blutgefäßsystem, Nieren-
system usw.
2. Zusammensetzung aus Geweben.
Funktionen. Die Organe Ijauen sich aus
Geweben auf (vgl. den Artikel „Gewebe
nicht \-ielleieht auch noch andere Funktionen zu
versehen hat und darum schon seine Benennung
als Organ rechtfertigt; während das Fettpolster,
das als Panniculus adiposus in mehr oder weniger
diffuser Verbreitung unter der Haut der Wirbel-
tiere liegt, oder dieFettmassen, die sich zwischen
den Schlingen der Eingeweide unregelmäßig ab-
lagern, nicht zu den Organen gezählt werden,
sondern nur akzessorische Bestandteile von solchen
darstellen.
des tierischen Körpers"); man kann
in dieser Beziehung ein Organ als einen
Gewebekomplex definieren, der sich gegen
die übrigen Gewebe abgegrenzt und zur
Erzielung bestimmter Funktionen eine in
sich abgeschlossene Gestalt angenommen hat.
Während der Begriff des Gewebes sich ledig-
lich auf die Beschaffenheit der Bestandteile
des Organes bezieht, weist der Begriff des
Organes selbst durchaus auf die Form und
Begrenzung des betreffenden Körperteiles
hin. So ist ein einzelner Muskel ein Organ,
das aus einer gewissen Summe von Muskel-
geweben besteht, das weiterhin eine be-
stimmte Form und Begrenzung hat, so daß
es aus den übrigen Geweben meist ohne
Schwierigkeit als ein Ganzes herauspräpa-
riert werden kann, und das schheßlich als
bestimmte Funktion eine, von seinen An-
heftungspunkten abhängige, Bewegung aus-
zuführen hat; eine Drüse ist ein Organ von
röhriger, traubiger oder sonstiger Gestalt
(vgl. den Artikel „Drüsen"), das die histo-
logischen Elemente eines Drüsenepithels ent-
hält und die Funktion der Sekret- oder
Exkretproduktiotf) im Tierganzen versieht,
u. dgl. m.
Ein Organ ist keineswegs immer nur aus
I einer Art von Geweben zusammengesetzt,
meist beteiligen sich melirere Gewebearten
an dem Aufbau eines Organes, aber fast immer
ist es eine besondere Gewebeart. die den
physiologischen Charakter des Organes be-
stimmt und die man darum als Hauptgewebe
des Organes bezeichnet; die neben diesem
Hauptgewebe vorkommenden Gewebearten
eines Organes haben als sogenannte Neben-
gewebe dagegen die Aufgabe, die Funktion
des Hauptgewebes zu unterstützen oder zu
ermöglichen; so kann ein Drüsenorgan außer
dem, die Sekretionsfunktion allein ver-
sehenden, Hauptgewebe, nämlich dem Drüsen-
epithelgewebe. noch als Nebengewebe fol-
gende enthalten: Bindegewebszüge, welche
die einzelnen Drüsenteile kompakter zu-
sammenhalten und stützen, ferner Blutge-
fäße, welche die Drüse ernähren und solche,
che das Ausgangsmaterial, aus welchem das
Drüsencpithelgewebe das Sekret heraus-
arbeitet, der Drüse im Blute zuführen, und
schließlich auch Nerven, welche die zur
Sekretionstätigkeit eventuell notwendigen
Reize dem Hauptgewebe zuleiten. Derartige
Nebengewebe treten besonders auf höheren
1) Sekrete sind solche Abscheidungspidilukte
von Drüsen, die nach ihrer Abscliciduni; noch
irgendeine Autgabe im organismisclicn Oetriebe
zu erfüllen haben (wie Speichel, Magensaft, (lalle),
Exkrete solche, die als Abfallpnehiktf ojine
weiteren Beruf in die Auläenwclt abgeführt
werden.
Organe des tiei'ischen Körpers
335
Entwickelungsstufen der Organe in größerer
Zahl auf, sie können bei niederen Tieren
fehlen; das Verdauungsorgan, der Darm
der Wirbeltiere z. B. besitzt außer dem
Hauptgewebe des Darmepithels zahlreiche
glatte Muskelfasern, Bindegewebe, Blutge-
fäße, eventuell Lymphgefäße und Nerven,
während der Darm mancher niederer Tiere,
wie beispielsweise derjenige der Coelente-
raten und vieler Würmer nur aus einer ein-
zigen ZeOkategorie und ZeUlage, dem Darm-
epithel, besteht.
So wenig ein Organ nur aus einer ein-
zigen Gewebeart zusammengesetzt zu sein
braucht, ebensowenig brauchen seine Funk-
tionen durchaus einheitliehe zu sein; seine
eventuelle Zusammensetzung aus verschie-
denen Geweben und außerdem auch eine
verschiedene Einordnung im Körperganzen,
die verschiedene Beziehungen zu Nachbar-
organen ermöglicht, lassen manchmal viel-
mehr verschiedenerlei Verrichtungen ein und
desselben Organes zu; bei den Wirbeltieren
z. B. haben sich aus dem embryonal ur-
sprünglich einheitlich angelegten Darmrohr,
der Magen, die Leber, und die Bauchspeichel-
drüse als besondere Ausscheidungsorgane für
die Verdauuniissäfte differenziert; wälirend
der übrige Darmtraktus, der Darm im
engeren Sinne, die von jenen zubereiteten
Nährstoffe aufsaugt; bei vielen niederen
Tieren dagegen besorgt der dort einheitlich
bleibende Darm gleichzeitig Absonderung
der verdauenden Säfte und Aufsaugung der
Nährstoffe; oder die Nierenkanäle (Nephri-
dien) dienen bei vielen Ringelwttrmern in
denjenigen Körpersegmenten, in denen gleich-
zeitig auch Geschlechtsdrüsen untergebracht
sind, außer der Entfernung der Exkretstoffe,
nebenher, vorwiegend oder ausschließlich
auch der Ausleitung der Geschlechtsprodukte,
in gonadenlosen Segmenten aber nur dem
Exkretexport.
3. Wandelbarkeit der Organe in der
Phylogenie: Funktionswechsel; Atrophie,
außer Funktion gesetzter, Organe oder
Organteile; transitorische Organe; rudi-
mentäre Organe; homologe und analoge
Organe. Die Mehrseitigkeit der Aufgaben,
die ein Organ unter Umständen nebenein-
ander verrichten kann, führt in zahlreichen
Fällen zu einem vollständigen ,,Funk-
tionswechsel". Ein solcher spielt sich in
der Weise ab, daß ein Organ neben seiner
ursprünglichen, d. h. von den Vorfahren-
reihen überkommenen physiologischen Funk-
tion, eine andere zweite zunächst als Neben-
funktion übernimmt, daß dann aber diese
zweite Nebenfunktion allmählich das Ueber-
gewicht über die ursprüngliche Hauptfunk-
tion erhält und letztere dann ganz ver-
drängt, so besorgt bei den männlichen Am-
phibien die Urniere, die bei den meisten
Fischen lediglich als Harnsystem funktioniert,
neben der Abführung der Harnprodukte zu-
gleich auch die Ausleitung der Geschlechts-
produkte; bei männlichen Reptilien, Vögeln
und Säugetieren wird dagegen diese Neben-
tätigkeit, die Ausfuhr der Geschlechtspro-
dukte, zur einzigen Funktion der Urniere,
während ihre ursprüngliche exkretorische
Funktion einem neuen Harnorgan über-
wiesen wird (vgl. auch den Artikel „Funk-
tionswechsel").
Das Eintreten eines Funktionswechsels
wird im wesentlichen dadurch bedingt oder
gefördert, daß die lebende Substanz im
Cregensatz zur unbelebten den während
ihrer Arbeitsleistung eingetretenen Zerfall
nicht bloß wieder ersetzt, sondern daß sie
oft sogar nach dem Zerfall mehr Substanz
wieder aufbaut als bei der Arbeit ver-
brauchtworden ist; es findet in solchen Fällen
eine „Ueberkompensation des Verbrauchten"
statt, um einen Ausdruck von Roux zu ge-
brauchen. Die Muskeln nehnu'u bekanntlich
durch Gebrauch und Uebuni; an blasse zu,
das gleiche gilt unter günstigen Bedingungen
auch für sehr viele andere Organe oder Organ-
teile, und allgemein ist es für den dauernden
Bestand der Organe von größter Wichtigkeit,
daß ihre Gewebe in ff'unktion bleiben, denn
funktionslos gewordene Organe und Organ-
teile erfahren einen zuweilen raschen meistens
aber nur allmählichen Schwund, der zu ihrem
gänzhchen Untergange führen kann. Wird bei-
spielsweise durch irgendeine Veränderung in
der Lebensgewohnheit oder durch Verände-
rungen in den Nachbargeweben ein Muskel
außer Funktion gesetzt, so schwindet in ihm
das eigentUche Muskelgewebe, also das Haupt-
gewebe, der Muskel aber kann auf Grund eines
nunmehrigen Hervortretens der Nebengewebe
und ihrer Funktinuen zu eiiU'rbind('i;-ewebigen
Sehne werden; es iiat also alsdann ein voll-
ständiger tn'webewechsel stattgefunden, das
kompliziertere Muskelgewebe ist dem ein-
facheren Sehnengewebe gewichen; der Funk-
tionswechsel hat sich vollzogen. Derartige
Voriiänge, die sich im Laufe der Stammes-
geschichte oft ganz allmählich vollziehen,
können unter Umständen bei künstlichen
Eingriffen oder pathologischen Funktions-
störungen auch sehr rasch eintreten; nach
i Durchschneidnng eines Bewegungsnerven
wird der zugehörige Muskel, der durch die
Ablösung vom Zentralnervensystem keine
Reize zur Arl)eitslcistung (= funktionelle
Reize) mehr zugeführt erhält, innerhalb
weniger Wochen zu einem bindegewebigen
Strang umgewandelt und das gleiche kann
auch dann eintreten, wenn auch meist nur
in geringerem Grade, wenn der Muskel ohne
I Durchschneidung seines motorischen Nerven
auf andere Weise , etwa durch chro-
nische Gelenkentzündung, Geschwülste oder
336
Organe des tierischen Körper-
sonstige pathologische Störungen außer Ge-
brauch gesetzt wird. Das Schwinden eines
kleineren oder größeren Gewebekompleses
infolge des Nichtgebrauches oder infolge
unzureichender Ernährung bezeichnet man
als „Atrophie", einerlei, ob es sich erst in
langen Zeiträumen allmählich, oder wie in den
letztgenannten Fällen sehr rasch vollzieht.
Diese Atrophie braucht sich keineswegs nur
auf einzelne Gewebsteile eines Organes zu
beschränken sondern kann sich in gleichem
oder verschiedenem Grade auf alle Gewebe-
teile desselben ausdehnen, also das Organ
in seiner Gesamtheit treffen; das geschieht
vor allem dann, wenn neuartige Lebens-
bedingungen die Funktion des Organes un-
möglich machen.
Treten solche neuartige Lebensbedin-
gungen in dem Entwickelungsgang eines
Individuums an gesetzmäßiger Stelle sehr
rasch und abrupt an den, noch jugendlichen^
in Entwickelung begriffenen , Organismus
heran, so können auch che durch den Lebens-
weehsel außer Funktion gesetzten Organe
sehr rasch der Atrophie anheimfallen oder sie
werden gar von dem in Fortentwiekelung
begriffenen Organismus teilweise oder auch
als Ganzes abgeworfen; man spricht dann von
,,transitorischen Organen"; sie werden
ausgebildet, arbeiten eine Zeitlang und ver-
fallen dann dem Untergang; die Eihäute, die
Nabelschnur und die Plazenta der Säugetiere,
stellen derartige transitorische Organe dar,
welche mit der Luftatmung nach der
Geburt preisgegeben werden; die transi-
torischen Kiemen und Schwimmschwänze
der Frosclüarven werden beseitigt, bevor
der junge Frosch das Wasser verläßt, die
Echinodermenlarve wirft ihr Schwebege-
wand ab , sobald sie von der schwimmen-
den zur kriechenden Lebensweise übergeht
u. dgl. m. Bei weniger plötzhch eintretenden
Lebenslageveränderungen, namentlich dann,
wenn durch dieselben Organe außer Funktion
gesetzt werden, die bei ausgewachsenen
Tieren in der früheren Lebenslage in wichtiger
Funktion standen, pflegen sich die Eück-
bildungsprozesse ganzer Organe aber ver-
hältnismäßig langsam zu vollziehen, so daß
die in früheren Generationen gebrauchs-
fähigen Organe in späteren Generationen
allmählich in einem Zustand auftreten, in
dem sie dem Tierkörper gar keinen erweis-
baren Nutzen — in einigen Fällen sogar (siehe
unten) recht erheblichen Schaden — zuzu-
fügen vermögen. Man bezeichnet derartig
in der Gcnerationenfolge wälu'cnd der Spe-
zieswandlung gebrauclisuiifäliig gewordene
Körperteile als rückgcbililete oder ,. rudi-
mentäre Organe"; sie kommen im Pflan-
zen namentlich aber im Tierreich ungemein
häufig vor, so daß hier nur einzelne besonders
charakteristische Fälle als Beispiel für viele
angeführt werden können. Das Leben in
lichtlosen Höhlen oder in der dunklen Tiefsee
hat vielfach die, durch den Lichtmangel
außer Funktion gesetzten Augen der dort
mehr oder weniger allmählich eingewanderten,
verschiedenartigsten Tiere zu rudimentären
Organen atrophieren lassen; so besitzt z. B.
der Grottenolm (Proteus anguineus) der
steicrmärkiächen Karsthöhlen ein rudimen-
täres Auge, das zwar noch die Retina aber
keine eigenthche Linse und Cornea melir
trägt; ein sehr lehrreiches Beispiel für die
stufenweise Rückbildung der Augen mit
Zunahme der Dunkelheit im Tiefseegebiet
bietet die Krabbe Ethusa granulata.
Die im flachen Wasser vorkommenden Tiere
tragen durchaus wohlentwickelte Augen auf
richtigen Augenstielen, Lidividuen aus etwa
200 bis 675 m Tiefe haben zwar die Augen-
stiele noch, aber die Augen selbst sind mehr
oder minder stark zurttckgebildet, in 900 bis
1300 m aber sind die Tier vollkommen blind
und die früher beweglichen Augenstiele sind zu
einem festen Stirnstachel verschmolzen. Beim
Brunnenflohkrebs (Niphargus putaneus),
der in dunklen Brunnen, in unterirdischen
Höhlengewässern und auf dem lichtarmen
Grunde tiefer Seen lebt, sind die Augen
vollständig zurückgebildet, aber das zu-
gehörige Ganglion opticum ist noch als
funktionsloses Rudiment des früheren Auges
vorhanden. Auch in vielen anderen FäUen
so bei Höhlenspinnen, bei Insektenlarven, die
in liehtlosen festen Substraten leben, bei
Höhlen- und Tiefseefischen und sogar bei
Erdröhren bewohnenden Säugetieren (Talpa,
Spalax, Neotoma) läßt sich bei Be-
trachtung verschiedener Spezies ein schritt-
weises Rudimentärwerden der Sehorgane bis
zu eventuellem gänzlichen Scliwund der-
selben konstatieren und imnu'r zeigen che
Augenrudimente die Abstammung von augen-
tragenden Vorfahren an.
Wie bei dem Funktionswechsel eines Organs
durch Ausbildung einer besonderen Art von
Nebengewebe eine Funktion durch eine andere
ersetzt wird, so ist in ähnlirher Weise sehr häufig
auch das Rudimentärwerden eines ganzen Or-
gans von einer gesteigerten Entfaltung eines an-
deren Organs oder eines anderen Organsystems
begleitet;' mit dem Rudimentärwerden der Augen
nehmen sehr häufig die Organe des Tastsimies
oder des Geruchsimies sehr erheblich an Masse
und Oberflächenentfaltung zu.
Rudimentäre Organe pflegen besonders
stark zu variieren, offenbar weil es für das
durchschnittliche Ueberleben des Geeig-
netcren bei der natürlichen Zuchtwahl wenig
darauf ankommt, ob die an sich nicht mehr
funktionsfähigen Organe schwächer oder
stärker entwickelt sind; durch diese größere
Variationsbreite ist zugleich, die Möglichkeit
gesteigert, daß sich unter den vorhandenen
Organe des tierischen Körpers
337
zahlreicheren Varianten solche finden, die an j bindehautentzündung; die BUnddarinent-
Stelle der mit dem Eudimentärwerden ver- |zünduns(Typlüitis), an deren Folgen in jedem
löschenden Funktionen andere Funktionen ' Jahre Tausende von Menschen zugrunde
erfolgreich zu versehen vermögen, so daß auch j gehen, nimmt ihren Ausgang von dem so-
rudimentär werdende Organe unter be- genannten Wurmfortsatz des Bhnddarmes,
sonderen Umständen einen Funktionswechsel j der als Rudiment eines bei vielen anderen
erleiden und sich auf neuen Bahnen zu an- ' Säugern sehr stark entwickelten Darman-
deren Zwecken umbilden und dadurch dem hanges aufzufassen ist, aber beim Menschen,
gänzlichen Schwunde entziehen können; so ebensowenig wie die Plica semilunaris, irgend-
iindet sich beispielsweise bei dem Genus welche lebenswichtige Funktion zu versehen
Pj^thon unter den Riesenschlangen ein Paar hat, denn man kann beide ohne den ge-
sogenannter Afterklauen, die am Rumpfende ringsten Schaden für die Operierten auf
in der Kloakengegend zwei Knochenspangen operativem Wege entfernen. Die rudimen-
aufsitzen. Diese Spangen sind als Abkömm- tären Organe lassen sich nur als nutzlos ge-
linge eines rudimentärgewordenen Becken- wordene Erbstücke von oft phylogenetisch
gürteis nebst reduzierten Extremitäten anzu- sehr weit zurückhegenden Vorfahrenformen
sehen. Die Beckenrudimente mit dem vor- verstehen, und erlangen hierdurch eine
stehenden Extremitätenteil haben, ehe sie ; gewisse historische Bedeutung, sie zeugen von
gänzhchverschwanden, die neue Aufgabe über- j Veränderungen, die während der Stammes-
nommen, bei dem Kopulationsgeschäft die j entwickelung bei einer Tierart vor sich ge-
Kloaken der schwerfälhgen Schlangenleiber : gangen sind und geben durch ihre Anknüp-
fester zusammenzuhalten und haben da- fungsm/iglichkeit an funktionstüchtige Organe
durch ihre Existenz in der neuen Form von verwandter Tierarten sehr häufig wichtige
Kopulationsorganen gerettet, während sie Hinweise für phylogenetische Ableitungen;
bei allen übrigen Schlangen, bei denen die ' zugleich sind sie in vielen Fällen ein Beispiel
Penisschläuche der Männchen zum Zu- für die außerordentliche Zähigkeit der Ver-
sammenhalte der Kloaken ausreichen, spurlos erbung der Ansätze zu bestimmten Organ-
verschwunden sind. Letzten Endes läßt sich anlagen, denn in langen Deszendentenreihen
eigentlich auch jeder andere Fnnktions- erscheinen sie trotz ihrer Unbrauehbarkeit
Wechsel eines Organes mit dem Rudimentär- ! immer wieder; offenbar nur weil die Vor-
werden des Hauptgewebes und Ueberhand- fahrenformen sie besessen haben und weil
nehmen eines Nebengewebes in Zusammen- 1 eben die Ansätze zu ihrer Entfaltung
hang bringen, man spricht aber von rudi- 1 noch nicht aus dem Vererbungsapparat ent-
mentären Organen oder Organteilen nur dann, I fernt sind, wenn auch ihre Vollentl'iiltung
wenn die Nutzlnsii;keit eines Organes oder , wegen mangelnder Funktionierun'j; \ielleicht
Organteiles deullicli hervortritt, und sich auch wegen ungenügend gewordenen Kur-
dasselbe also nicht, wie beim Funktions- j relationsverhältnissen zu anderen Organen
Wechsel, für andere Funktionen eingerichtet ] nicht mehr erreicht wird,
hat; so findet sich bei Wiederkäuern unter-' Auch das Verhalten sogenannter „homo-
halb der Hornplatte, welche im Zwischen- 1 loger Organe" — das sind Organe, die sich
kiefergebiet des Oberkiefers die Zahnreihe (ohne Rücksicht auf ihre physiologische
nach vornen abschließt, noch im Fötus die Funktion) in phylogenetischer und morpho-
Anlage von rudimentären Schneidezähnen, logischer Hinsieht entsprechen — zeigt
die niemals durch die Mundhaut hindurch- deutlich die Zähigkeit der Vererbung ur-
brechen, also nie in Funktion treten und auch i sprünglieher Organanlagen in langen
sehr bald wieder resorbiert werden; in gleicher , Deszendentenreihen. Diese Homologie, die
Weise treten bei den zahnlosen Bartenwalen Uebereinstimmung der Organe in ihrer alt-
während des Fötallebens vollständig nutz- hergebrachten Organisation und Lagerung
lose nie durchbrechende und später wieder i also, kann sich auch in einer äußeren Form-
schwindende Zahnrudimente auf; am ein- 1 ähnUchkeit Geltung verschaffen ; sie braucht
dringlichsten dokumentiert sich die Nutz- ; dies aber nicht zu tun. Der vererbte nior-
losigkeit rudimentärer Organe aber in solchen phologische Aufbau hält auch dann Stand,
Fällen, wo sie augenscheinlich durch ihrt wenn die Organe bei verschiedenen Ver-
minderwertige, von der Zuchtwahl nicht tretern eines kleineren oder größeren phylo-
mehr auf der Höhe erhaltene, Ausbildungs- , genetisch zusammengehörigen Tierkreises
weise die Widerstandskraft gegen äußere i durch Anpassung ihrer Funktion an andere
Schädigungen in so hohem Grade eingebüßt Verhältnisse der Umwelt ganz verschiedene
haben, daß sie direkt als schädlich betrachtet äußere Gestalten angenommen haben. Der
werden müssen. Die Plica semilunaris beibehaltene innere Bauplan solcher homo-
des Menschen, die als Rudiment eines dritten loger Organe ist von langher ererbt, die
Augenhdes, der Nickhaut anderer Verte- veränderte Funktion aber ist neuzeitlich
braten nämhch, im inneren Augenwinkel erworben und hat die äußere Gestalt der
sitzt, ist eine Hauptstelle für die Augen- überkommenen Baustruktur verändert. So
Handwörterbuch der Naturn issenschalten. Band VII. 2^
338
Organe des tierischen Körpers
sind z. B. die Vorderextremitäten eines Wales,
eines Maulwurfs, einer Fledermaus, eines
Hundes und eines mimischen homologe Organe;
sie enthalten trotz ilirer \veit!,fehenden äußer-
lichen Verschiedenheiten durchaus die charak-
teristischen Erbstücke eines pentadactylen
Säugetierarmes, nämlich einen Oberarm-
knochen, zwei Unterarmknochen, zwei
Keihen von Handwurzelknochen, fünf Mittel-
haudkuochen und ebensoviele Eeihen von
FingergMedern; beim AVal aber hat dieser
Säugerarm durch Anpassung an das Schwim-
men die Form einer Flossenplatte ange-
nommen, beim erdwühlenden Maulwurf ist j
er zur Grabsohaufel, bei der Fledermaus zum '
StützgesteU einer Flughaut, beim Hunde zu
einem Lauforgane und beim Menschen zu
einem Handwerksorgan geworden. Auch
in diesen Fällen wie bei dem eigentlichen 1
Funktionswechsel und dem Eudimentär-
werden von Organen ist durch eine Ver- :
änderuug der Lebensbedingungen eine adap-
tive Aenderung der Ausgestaltung der Organe
eingetreten; man könnte in solchen Fällen
von einem ,, funktionellen Formwechsel" der
Organe reden, dessen Unterscheidung von
Funktionswechsel im eigentlichen Sinne oder
dem phj'siologischen Funktionswechsel als-
dann darin gei;eb('n wäre, daß er sich ohne
den dort urnndsutzlich notwendigen Gewebe-
wechsel vollzieht.
Das äußerst verschiedenartige Aussehen,
das unserem Beispiel zufolge homologe Organe
verschiedenartigen Beanspruchungen der
Außenwelt gegenüber anzuin^lnnen ver-
mögen, ist wie jede andere Anpassung nur
unter Beihilfe der natürlichen Zuchtwahl
mit ihren verschiedenartigen Anforderungen,
also auf selektionistischer Grundlage ent-
standen zu denken und es zeigt sich in der
Existenz äußerlich oft in so schroffer Un-
ähnhchkeit geformter homologer Organe
bei gleichzeitig morjjhologischer Ueberein-
stimmung des inneren Aufbaues, wie ge-
waltig die Externfaktoren der Umwelt die
Organisation der Lebewesen, die unter allen
Umständen von den. im Inneren des Organis-
mus selbst tätigen, Liternfaktoren geschaffen
bleibt, der Form nach auf selektionisti-
schem Wege zu beeinflussen vermögen. Ja
die selektionistische Wirkung der Extern-
faktoren, d. i. der lebenswichtigen Außen-
bedingungen der Umwelt, kann das Werk
der physiologischen Internfaktoren in so
hohem Grade meistern, daß bei gleichen
Außenbedingungen Organe, die phylogene-
tisch keinerlei Beziehungen zueinander haben,
die demnach im gegebenen Sinne in keiner
Weise homolog sind, gestaltlich einander
ähnlicher werden können als besonders hoch-
gradig verschiedene homologe Organe, bei
deren erblich gemeinsamer Herkunft und
Konstitution a priori viel eher gesetzmäßige
Uebereinstimmung zu erwarten wäre. Man
bezeichnet derartige Organe, die stammes-
geschichtlich nicht voneinander ableitbar
sind, dabei aber unter ähnUchen Außenbe-
dingungen der Umwelt eine ähnUche physio-
logische Funktion und unter Umständen
auch eine ähnliche adaptive Formgestalt
angenommen haben, als ,, analoge" Organe;
sie stimmen in physiologischer Hinsicht
überein, morphologisch aber nicht; oder
anders ausgedrückt, sie stimmen in ihrer
Leistung überein nicht aber in ihrer stammes-
geschichtlichen Herkunft. Analoge Organe
sind z. B. die Kiemen der Muscheln, die
Kiemen der Krebse und die Kiemen der
Fische, die alle, obgleich sie stammesge-
schichtlich durchaus nichts miteinander zu
tun haben, durch Anpassung an die gleiche
Leistung der Sauerstoffaufnahme aus der im
Wasser gelösten Luft, eine äußerUch recht
ähnhche Konfiguration angenommen haben;
in der gleichen Weise haben die Grabschaufeln
der Maulwurfsgrille und diejenigen des
Maulwurfs als analoge Organe unter An-
passung an das Grabgeschäft recht ähnliche
Formen ausgebildet; obgleich sie phylo-
genetisch in keiner Weise in Verbindung ge-
bracht werden können.
Analoge Organe brauchen indessen
nicht immer in äußerer Formähnhchkeit
aufzutreten, so sind die Flügel der Vögel und
die Flügel der Insekten bei denen von einer
Aehnlichkeit im Aussehen kaum die Eede
sein kann, trotzdem analoge Organe, weil
sie ohne stammcsgeschichtliche Beziehungen
die gleiche Leistung zu versehen haben.
Analogie und Homologie der Organe scldießen
sich nicht gegenseitig aus, meistens sind
vielmehr die einzelnen Organe in zusammen-
gehörigen Tiergruppen homolog und analog
zugleich, auch wenn sie in ihrem Detailbau
manche Verschiedenheiten zeigen, wie z. B.
die Extremitäten der Einhufer und der
ausgestorbenen mehrzehigen Pferde. Die
Schwimmblase der Fische und die Lungen
der Amphibien, ReptiUen, Vögel und Säuge-
tiere, sind homologe Organe, weil sich die
Lungen stammesgeschichtlich von der
Schwimmblase der Fische ableiten lassen,
sie sind aber nicht analog, da die Schwimm-
blase als hydrostatischer Apparat eine andere
Funktion Versieht als das aus ihr hervor-
gegangene Atmungsorgan der höheren Verte-
braten. Analog aber nicht homolog sind da-
gegen die Kiemen der Fische und die Lungen
der übrigen Vertebraten, weil sie beide die
gleiche Funktion der Atmung versehen, aber,
in verschiedenen Lagebeziehungen aufgestellt,
keine stammcsgeschichtliche Ableitung von-
einander znlassen.
4. Ontogenetischer Entwickelungsgang
der Organe. Wie sich in dem Vorkommen sehr
abweichend gebauter homologer Organe, sehr
Organe des tierischen Körpers
339
ähnlich gestalteter analoger Organe, von
rudimentären und von transitorischen Or-
ganen das Wechselspiel zwischen der (durch
die, zurzeit noch wenig bekannten, physio-
logischen Internfaktoren vermittelten) Ver-
erbung einerseits und der unter der Selek-
tionswirkung der Externfaktoren entstan-
denen Anpassung andererseits deutlich in
der Stammesgeschichte der Organe zu er-
kennen gibt, wobei bald die Vererbung bald
die durch die Selektion in das Erbgut der
Spezies eingeführte und gefestigte Anpassung
bei den verschiedenen genannten Organ-
kategorien überwiegt — so wird auch die
ontogenetische, d. h. die keimesgescliichtliche
Entwickelung der Organe deuthch von den
beiden Faktorenkomplexen der Vererbung
und der Anpassung beherrscht, jedoch mit
der Einschränkung, daß bei der allmählichen
Ausbildung eines Organs von seinen em-
bryologischen bis zu seinen endgültigen Zu-
ständen die Anpassung an die Außenwelt
meist nur in geringem Grade, dagegen eine
andere Anpassuugsart, die man als „funk-
tionelle Anpassung" bezeichnet, um so
wirksamer hervortritt. Funktionelle An-
passung ist die Steigerung einer Anpassung
an eine Tätigkeit durch die Ausübung der
Tätigkeit selbst; z. B. das Starkcrwerdcn
eines Muskels infolge häufigen (Icbrauches
oder die Ausbildung und Vermehrung von
Bindegewebsfibrillen in der Richtung eines
häufig wirkenden Zuges innerhalb irgend-
eines Bindegewebsstranges, oder die Steige-
rung der funktionellen Leistungsmöglichkeit
der zu irgendeiner Kunstferfiukeit verwen-
deten Organe dunli hriufjne l'eh\iii^- u. dgl. m.
Natürlich kann diese funktionelle Anpassung
erst dann in Wirksamkeit treten, wenn die
Organanlage bereits vorhanden ist; letztere
muß also auf dem Wege der Vererbung erst
aufgestellt sein, bevor sie von der funk-
tionellen Anpassung weiter ausgearbeitet
wird. Nach W. Roux unterscheidet man
demzufolge und auf Grund anderweitiger
durch die Untersuchungen der Entwicke-
lungsmechanik sichergestellter Erfahrungen
drei zeitlich aufeinanderfolgende Perioden
in der Ontogenese eines Organes, nämlich
erstens: die Periode der ererbten selbstän-
digen Anlage; zweitens: die Zwischenperiode
doppelten ursächlichen Bestimmtseins a)
durch vererbte selbständige Anlage und b)
durch funktionelle Weiterentwiekelung und
schließlich drittens: die Periode der end-
gültigen Ausbildung unter dem Einfluß des
funktionellen Reizlebens und der durch dieses
vermittelten funktionellen Anpassung.')
,,In der ersten Periode herrschen die rein
gestaltend wirkenden Kombinationen von
Energien. Später treten die funktionellen
Leistungen der Organe hervor. Diese wirken
aber zugleich auch gestaltend, indem sie
das in der ersten Periode Geschaffene weiter-
bilden und beim „Lernen" zweckmäßige
gestaltliche und strukturelle Anpassungen
an neue Funktionsweisen hervorbringen.
Für die wunderbaren Gestaltung regu-
lierenden Leistungen der ,, funktionellen
Anpassung" haben wir eine rein mechani-
stische Ableitung auf Grund der im Kampfe
der Teile des Organismus^) mit Notwendig-
keit gezüchteten Quaütät aller Gewebe"
(Roux).
Suchen wir die genannten Organbildungs-
perioden in die vier schon in früherer Zeit
von Karl Ernst v. Baer unterschiedeneu
aber nicht scharf getrennten Perioden der
Embryonalentwickelung nämlich der Pe-
rioden 1. der Furchung, 2. der Keimblätter-
bildung, 3. der Organentwiekeluni>- und
4. der histologischen Differenzierung einzu-
ordnen, so ist die Periode der selbständigen
ererbten Anlage vorwiegend in der dritten
V. Baer sehen Periode zu suchen, während
die Periode der funktionellen Anpassung sich
ungefähr mit der vierten v. Baerschen Pe-
riode, also derjenigen der histologischen Dif-
ferenzierung, decken dürfte.
Das Ei, das den ganzen Tierkürper ent-
wickelt, teilt sich in der ersten v. Baerschen
Periode des Furehungsprozesses in zahheiche
Zellen, die sich dann zunächst in der 2. Periode
zu zusammenhängenden Zellplatten, zu so-
genannten Keimblättern, zusammenordnen.
Bei allen Metazoen werden früher oder später
nach Ablauf der Furchung zwei Keimblätter
gebildet, nämlich eine äußere Schicht, das
Ektoderm und eine innere Schicht oder Zell-
masse, das Entoderm. Man hat diese Keim-
blätter als „Primitivorgane" bezeichnet,
eine Ausdrucksweise, die sich aber, da ein
Organ eine bestimmte physiologische Funktion
versehen soll und eine solche für Ektoderm
und Entoderm kaum angegeben werden kann,
nur dann rechtfertigen läßt, „wenn man die
wesentlichste Aufgabe der Primitivorgane,
bestimmten Körpersehichten den Ursprung
zu geben" (Korscheit u. Heider 10. p. 175)
als eine Funktion gelten läßt, was im sonstigen
1) Die Verschiedenartigkeit der drei Perioden
gibt sich z. B. darin zu erkennen, daß in der
ersten und zweiten (Zwischen-)Periode eine
gesteigerte Blutauhihr zu verstärktem Wachstum
eines Organes Anlaß geben kann; in der dritten
Periode aber nicht.
2) Der Kampf der Teile im Organismus
kommt dadurch zustande, daß die arbeitenden
Organe oder Organteile den weniger oder gar nicht
arbeitenden Teilen Nährstoffe fortnehmen, die
stärker funktionierenden Bestandteile entwickeln
sich deshalb kräftiger als die schwächer funlrtio-
niereiiden, für die geringere Nährstoff mengen
übrig bleiben.
340
Organe des tierischen Körpers
physiologischen Sinne des Worts gewisse
Schwierigkeiten macht.
Bei solcher Auffassung ist die Bildung
der Primitivorgane frülier als diejenige der
übrigen Organe anzusetzen, sie fällt bereits
in die zweite v. Baersche Periode der Em-
bryonalentwickelung, wie die Bezeichnung
dieser Entwickelungsstufe als Periode der
Keimblätti'iiiilduiig schon anzeigt.
Ob man nun die Bezeichnung von Ekto-
derm und Entoderm als Primitivorgane gut-
heißen mag oder nicht, auf alle Fälle geben
die beiden Keimblätter die Grundlage ab
für jede weitere Organbildung. Durch
,,differentielles Wachstum", d. h. durch
eine ungleiche Wachsturasgeschwindigkeit
und Wachstunisdauer der verschiedenen Kon-
stituenten von Ektoderm und Entoderm,
entstehen nämlich Faltungen der Keimblätter
oder lokalisierte Zellschichtverdickungen der-
selben, die nach einer mehr oder weniger
deutlichen Abgrenzung von den Nachbar-
geweben sich allmählich, die drei Koux-
schen Perioden durchlaufend, histologisch
zu Organen ausbauen, oder wie man sich
ausdrückt, zu Organen ,,differenzieren".i)
Mit der Differenzierung der Organe und
ihrer Gewebe ist dann die ,, Arbeitsteilung"
der Organe ermöglicht, so daß jedes Organ
eine bestimmte Aufgabe für den Erhaltungs-
dienst des Individuums versehen kann.
So stellen sich die Charakteristika der
Organe allmählich während der Embryonal-
entwickelung in derjenigen Reihenfolge ein,
die wir am Eingang dieses Artikels einge-
halten haben, erst wird die Formbildung
eingeleitet, dann folgt die histologische
Differenzierung und als Produkt von beiden
schließlich die Ermöglichung einer be-
stimmten Funktion, d. h. einer Arbeits-
leistung, die dem Ganzen dienstbar ist.
5. Einteilung der Organe und Organ-
systeme. Kach Maßgabe der verscliieden-
artigen Funktionen, welche die einzelnen
Organe im jugendhchen oder erwachsenen
Organismus zu versehen haben, unterscheidet
man nach altem Herkommen vegetative
und animale Organe des tierischen Körpers.
Die vegetativen Organe sind die-
jenigen der Ernährung und dcrFortpflanzung;
1) Diesen Ausdruck gebraucht man, weil
bei diesem Ausbau jedes bestimmte Organ zu
seiner bestimmten Funktion eine bestimmte
»Struktur erliält, und darum die versclüedenen
nigune dfssclben Keimblattes eine verschiedene
Stniktur zugeteilt erhalten, so daß das ursprüng-
lich noch mehr oder weniger einheitliche Struktur-
liikl der Zellen der KeindjUitter in seinen ein-
zelnen ürganfaltcnnnil ( )rga,nzellkomplexenimmer
gröliere Verschicdcnlicitcn annimmt, oder, was
dasselbe besagt, während der Organbildung immer
ilifferenter wird.
sie heißen so, weil auch die Pflanze sich er-
nährt und fortpflanzt. Hierher gehören:
1. das zur Aufnahme und Verarbeitung von
außen aufgenommener fester oder flüssiger
Nahrungskörper und zur Entfernung unver-
dauter Rückstände, der FäkaUen, dienende
Darmsystem(vgl. den Artikel „Darmkanal");
2. das Atmungs- oder Respirationssystem,
welches dazu dient, dem Körperden zum Leben
notwendigen freien Sauerstoff aus der Luft
der Atmosphäre oder aus der im Wasser
gelösten Luft zuzuführen und das bei den
Lebensvorgängen als Ausscheidungsprodukt
entstandene Kohlendioxyd zu entfernen,
also für die luftlebigen Tiere, die Tracheen
und die Lungen, für die wasserlebigen Tiere
die Kiemen (vgl. den Artikel „Respirations-
organe"); 3. das Gefäß- oder Cirkulations-
system, das dem Berufe obliegt, den durch
die Respirationsorgane aufgenommenen
Sauerstoff und die im Darmsystem verdauten
und dadurch in gelösten Zustand überge-
führten organischen und anorganischen Ver-
bindungen im Körper zu verteilen und den
funktionierenden übrigen Organen und
Geweben nach Bedarf zuzuführen und außer-
dem die bei den Ariieitslfistuiigen ent-
stehenden Oxydations])rodukte, die Stoffe
der regressiven Metamorphose des Stoff-
wechsels, gewöhnlich in gelöstem Zustande,
an die zur Ausscheidung oder ■ Exkretion
bestimmten Stellen zu bringen; also bei-
spielsweise das Gastrokanalsystem (früher
auch Gastrovaskularsystem genannt) der
Coelenteraten und das Blut und Lymph-
sj'stem (vgl. den Artikel „Cirkulations-
organe"); 4. die Excretionsorgane, welche
die Aufgabe haben, die ihnen von den
Zirkulationsorganen oder auf andere Weise
zugetragenen im Lebeusijetriebe entstandenen
unbrauchbaren Stoffwechselprodukte in ge-
eigneter Form zur Abscheidung und zur Aus-
führung nach außen zu bringen, i) Hierher:
die Wa-sergefäße (= Protone|ihridien) der
niederen Würmer, die Srhlcilcnkanäle
(= Nephridien, Segmentalorgane) tier höheren
Würmer; die mit dem Herzbeutel in Ver-
bindung stehenden Nieren der Mollusken
(bei Muscheln Bojanussche Organe ge-
nannt); die Schalendrüse der niederen
und die Antennendrüse der höheren Crusta-
ceen; die Malpighischen Gefäße der
Insekten und die Nieren der Wirbeltiere
^) Die Abfidirprudukte dieser Organe sind
scharf von Fäkalien zu unterscheiden; die E.\krete
sind O.xydationsprndukte der lebenden Kiirper-
bestandteilc, die Fäkalien aber sind streng ge-
nommen von anfang an unbrauchbare Fremdkür-
pertnassen, die zwar durch die Arbeit des Darmes
nacli der Aufnahme verändert worden sein können,
nicht aber an dem lebenden Körperbetrieb
teilgenommen haben.
Organe des tierischen Kru-pers
341
(vgl. den Artilcel „Excretionsorgane").
5. die, aber nicht immer vorhandene, Leibes-
höhle oder die ihr zugehörigen Hohlraum-
systeme (vgl. den Artikel ,, Leibeshöhle"
sowie unten). Die seithergenannten fünf Organ-
systeme stellen zusammen die Ernährungs-
a"i)])aratur, das sogenannte ,,Nutritorium", des
tierischen Organismus dar, während die
Oesciilcchts- oder Genital- oder Sexual-
organe, die als 6. Gruppe den vegeta-
tiven Organen zugezählt werden, in der Be-
zeichnung als ,, Genitalapparat" oder ,,Pro-
pagatorium" ihre eigene Bedeutung ausge-
drückt erhalten, die darin besteht, daß sie
nicht wie das Nutritorium der Eigenexistenz
ihres Trägers, sondern der Fortdauer der
Spezies dienen. Die Genitalorgane bestehen
immer aus den keimbereitenden Organen,
den Gonaden oder Geschlechtsdrüsen, welche
als Hoden oder als Eierstöcke die männlichen
Samenzellen oder die Eizellen liefern,
allermeist treten hierzu dann noch keim-
abführende Gänge, die sogenannten Ge-
schlechtsleiter'), ferner äußere Organe an
der Mündung der Gesclüechtsgänge, die als
äußere Genitahen oder auch, sofern sie
wie fast immer im Dienste der Vereinigung
beim Geschlechtsakte stehen, als Kopu-
lationsorgane bezeichnet werden. In den
Fällen, in denen der Geschlechtsapparat
mit dem Excretionsapparat in genetischem
und räumlichem Zusammenhang steht, wie
bei den Wirbeltieren und auch bei manchen
Wirbellosen, faßt man beide Organsysteme
unter der gemeinsamen Bezeichnung Urogeni-
talsystem zusammen (vgl. die Artikel „Ge-
schlechtsorgane" und ,.Exkretions-
organe").
Die animalischen Organe umfassen im
Gegensatz zu den vorher behandelten vege-
tativen die für tierisches Leben besonders
auffälligen Systeme, nämlich erstens diejenigen
des Sinnesapparates oder „Sensoriums"
mit dem ihm in der Regel zugeordneten, bei
der angegebenen Einteilung sonst verwaisten,
Litegument oder Hautsystem (vgl. den Artikel
„Haut"), dem zentralen und peripheren
Nervensystem (vgl. den Artikel „Nerven-
system") und den Sinnesorganen, die
wiederum in verschiedenen durch ihre
Namen gekennzeichneten Funktionen, näm-
lich als a) Gefühls- oder Tastorgane, b) als
Geschmacksorgane, c) als Geruchsorgane,
d) als Sehorgane oder Augen , e) als
statische Organe oder Lageempfindungs-
organe oder Statocysten, f) als Gehörorgane
und schließlich bei den Fischen auch g) als
sogenannte Seitenorgane, hier wahrschein-
lich nach neuerer Forschung zur Feststellung
von Strömungsverschiedenheiten im Wasser
dienend, auftreten können (vgl. den Artikel
„Sinnesorgane"). Zweitens werden weiter-
hin die Bestandteile des Bewegungsapparates,
des ,,Motoriums", zu den animalischen Organ-
systemen gezählt, also die Muskeln (vgl.
den Artikel „Muskulatur"), die Sehnen, die
Stützorgane oder che Skelettsysteme (vgl. die
Artikel „Stütz Substanzen" und „Skelett
der Tiere") und etwa sonst noch vorhandene
bei der Bewegung verwendete antagonistische,
elastische oder durch Turgeszenz wirksame
Vorrichtungen, die in dem Artikel ,, Be-
wegungsorgane der Tiere" nachgesehen
werden können.
Die Unterscheidung der beiden Gruppen,
der animalen und vegetativen Organe, hat
sich bis zu einem gewissen Grade auch da-
durch bewährt, daß die unter den betreffenden
Bezeichnungen zusammengefaßten Organ-
systeme gleichzeitig eine gewisse Ueber-
einstimmung in ihrer Lagerung im Tier-
körper erkennen lassen, die animalischen
Organe finden nämlich ihrem Berufe als
Kundschafts- und Bewegungsorgane ent-
sprechend, also als Organe, die mit der
Außenwelt zu arbeiten haben, ihre Auf-
stellung in den mehr peripher gelagerten
Körpergegenden 1); während die vegetativen
Organe fast allgemein erstens in ihrer Ge-
samtheit (Verdauungsapparat, Urogenital-
apparat) oder doch wenigstens mit ihren
auffälligsten Bestandteilen (Herz und Haupt-
blutgefäße) eine mehr axiale Lage im Tier-
körper einhalten und zweitens außerdem
auch dadurch eine gewisse Zusammen-
gehörigkeitbekunden, daß sie bei allen Wirbel-
tieren, und in ähnUcher Weise auch bei
vielen Wirbellosen in einer von dem Loko-
motorium umschlossenen Körperhöhle-), die
1) Die Geschlechtsleiter sind entweder den
Gonaden direkt angeschlossen, z. B. fast immer
bei dem männlichen Geschlechtsapparat, oder
sie nehmen auch die Geschlechtsprodukte erst
sekundär durch eine als Ostium bezeichnete
am inneren Gangende befindliche Mündung aus
der Leibeshöhle heraus auf, sofern die Geschlechts-
zellen, wie bei dem Ovarium der Vertebraten,
aber auch bei manchen Wirbellosen, in die
Leibeshöhle hinein entleert werden und aus dieser
dann zu ihrer weiteren Entwickhuig an andere
Stellen überführt werden müssen.
') Das Nervensystem wird fast durchaus in
seiner ganzen Totalität vom Ektoderm aus ge-
liefert und bleil)t trotz seiner nachmaligen Ver-
senkung in dii' Tirtf wenigstens in seinen zentralen
Hauptbest.iinlfrilcii iiii'lit allzuweit von der Ober-
fläche liegen und aucii der Bewegungsapparat ent-
wickelt sich (vgl. Hautmuskelschlauch bei Wirbel-
losen im Ai-tikel ,, Bewegungsorgane der
Tiere") vorwegend in den peripheren Körper-
lagen, aus denen heraus er dann noch eventuelle
Extremitätenanlagen vorschiebt.
2) Die Leibeshöhle trennt sich bei den Wirbel-
tieren allgemein in zwei Teile: a) die Bauchhöhle
(= Peritonealhöhle), welche den Hauptanteil
342
Organe des tierischen Körpers — Organische Chemie
man in der Splanchnologie^) als Leibeshöhle
oder Coelom (vgl. den Artikel „Leibes -
höhle") bezeichnet, gemeinsam eingebettet
sind. Die vegetativen Organe stellen somit
jenen Inhalt der Leibeshöhle dar, den man
als Eingeweide^) oder (rcdärme') (Viscera)
auch in der Vulgärsprache bereits in Gegen-
satz zu dem, das Motorium und Sensorium
vorstellenden, übrigen Tierliörper gesetzt hat.
Dabei ist die Leibeshöhle aber keineswegs
nur als ein einfacher Unterkunftsraum für die
Eingeweide zu betrachten, sondern sie kann
selbst wieder nianclicrlei exkretorische und ander-
weitige pliysiclniiisclifi Funktionen übernehmen,
die ihr den (.'luu akter eines besonderen Organs
verleihen, das, wie früher schon angedeutet wurde,
der vegetativen Organgruppe zugezählt werden
nuiB: eine Zuzählung, die leicht übersehen wird,
weil sich die Leibeshöhle durch besondere Dünn-
wandigkeit und durch die innige tapetenartige
Anschniiegung ihrer dünnen Wand an die Organ-
systeme der Umgebung dem ungeschulten Auge
als körperlich abgegrenztes (Jrgangebilde mehr
oder weniger vollständig entzieht.
Das Wechselverhältnis, das die animali-
schen und vegetativen Organe zum Ganzen
bindet, läßt sich folgendermaßen kenn-
zeichnen. Das animalische System sorgt im
allgemeinen für den Transport des Tier-
ganzen nach geeigneten Nahrungsquellen
hin, es übernimmt die Abwehr äußerer
Gefahren und sorgt bei der zweigeschlecht-
lichen Fortpflanzung für die Auffindung
des anderen Geschlechts; das vegetative
System dagegen ernährt die im animalischen
System arbeitenden Organe, ohne deren
Arbeit es selbst zugrunde gehen müßte,
und ermöglicht die l<]rhaltung der Art
durch Aufbau und lilrnährung der Ge-
schlechtszellen.
Literatur. <>. Iliitfschll. ViTlesunije.n aber rci-
gleichende Aunl,,iiii< . Lri,r.i,i H'IO. S. 2 bis 6. —
C. Gegenbaiir, \', nihiiln mir Anatomie der
'Wirbeltiere. Lri/r.ni /.v/i.s his rjiil. S. S bis 13.
— A. Goette, Lehrbuch der Zoologie. lri/,:i<i
1902. S. 7S his Ol. — O. Hertwig, Allgeiiniiir
Biologie. 2. Avfl., Jena WOG. S. 410 bis ;.:■::
4S0 bis 443. — K. Hertwig, Lehrburh der
Zoologie. 0. Aufl., Jena 1910. — B. Hesse. Der
der Eingeweide einscliließt und b) die Höhle
des Herzbeutels (Pericardialhöhle), die das Herz
umschließt; bei (leri Säiii;i'licren tritt dann noch
eine weitere Ti'Ühiil' diinli das /wiMchfell ein,
welche c) eine llriisticininlilc ( Plcuralliöide) von
(T"— -H der übrigen Leibeshöhle trennt; in letzterer
liegen die Lungen und das Herz mit seinem
Pericard. -
ist der Wissenschaftszweig
1) SplanclmcdoL'
der EinL'CwcidcIclir
2) Zu den Kin-Tw
Darmsvstem, ['[i^i
2) .\uch der \ n
manclienorts für
on sind demnach zu zählen:
il-\sjriii. lIiMz und Lunge.
iii-diiick Kaldauni'U wird
-rwridc gebraucht, doch
beschränkt man diesen Ausdruck in der Kegel
auf die eßbaren Gedärme des Rindes.
Ticrkorper als selbständiger Organismus. In
Hrsse und Dnflein, Tierbau und Tier-
l,'hr„. 1. Bd., Leipzig 1910. S. SO bis 42; 56
bis 11',. — E. Korscheit und K. Heider,
I^ehrhuch der vergleichenden Entwiekehtngs-
geschickte der wirbellosen Tiere. Allgemriner
l'eil. 4. Lieferung, .Jena 1910. S. 174 '"*' ^^'^- —
A. Räuber, I^ehrbuch der Anatomie des
Menschen. 6. Aufl., Bd. 1, Leipzig 1902. S. 20S
bis 212. — W. Roux, Der Kampf der Teile
im Organismus. Leipzig ISSl. — Derselbe,
Die Entwi/l- linn/siin ihiniik, ein neuer Zweig
der biologit^ihin ]]'/.^.^( n.srhaft. In Vorträge und
Aufsätze über h'iitirie/.cliiiigsmcchaiiil: ließ 1,
Leipzig 190.5. S. 94 bis 101.
L. lihiimbler.
Organische Chemie.
1. Abgrenzung. 2. Autgaben der organischen
Chemie: a) Vorbereitende Aufgaben, b) Syste-
matik: u) Strukturlehre: Einteilung der Kolilen-
wasserstdffe, Derivate der Kohlenwasserstoffe,
Heterocyclische Verbindungen, Verbindungen mit
zwei- und dreiwc^rtipom Kohlenstoff, ß) Stereo-
chemie: Spii'i;rniildi^iiiiiiTie. Geometrische Iso-
merie. e) l)\namik <ii'r organischen Chemie:
cc) Allgemeine Gesetze. /)') Konstitution und che-
nisehes Verhalten: (iruppenreaktiom^n und Ein-
fluß der Substituenten, Sterische Hinderung,
Reaktiunerleicliternde ( Irnppen, Substitutions-
regelmäßigkcitcn.
I. Abgrenzung. Im 17. untl 18. Jahr-
hundert teilte man die Chemie in drei Haupt-
abschnitte: Mineralchemie, Pflanzen- und
Tierchemie. Nachdem Lavoisier gegen
Ende des 18. Jahrhunderts gezeigt hatte,
daß die im pflanzlichen und tierischen Orga-
nismus sich findenden Stoffe in gleicher Weise
zusammengesetzt sind und die Elemente
Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff, ev.
auch Stickstoff enthalten und als man fand,
daß verschiedene Körper gleichzeitig im
l'flauzen- und Tierreich vorkommen, ver-
schiindzen Pflanzen- und Tierchemie zu
ciiu'in Ganzen, der organischen Chemie.
Dieser stand die anorganische Chemie
gegenüber und es schien eine Zeitlang, als
trennte eine unüberschreitbare Kluft die
beiden Diszijilinen. Denn man konnte die
anorganischen Verbindungen nicht nur in
ihre Elemente zerlegen, sondern aus den-
selben auch wieder aufbauen, während die
Synthese einer organischen Verbindung in
keinem Falle gelungen war. Die Mehrzahl
der Chemiker hielt damals diese Aufgabe
sogar für prinzipieü unlösbar, da man nuMute,
daß andere Gesetze das Geschehen in der
anorganischen und in der organischen Natur
regelten. Organische Verbindungen sollten
nur unter dem Einfluß einer besonderen, ihrer
Natur nach unliekannten Lebenskraft ent-
stehen.
Oi'ffanische Chemie
343
Im Jahre 1828 gelang es zuerst F. Wöh-
1er, ein wichtiges Produkt des tierischen
Stoffwechsels, den Harnstoff, künstlich aus
cyansaurem Ammonium herzustellen. Diese
Synthese hatte nicht sofort einen Umschwung
der Ansichten zur Folge. Erst die zuneh-
mende Beschäftigung mit organischer Chemie
und die erfolgreiche Darstellung anderer
einfacher organischer Verbindungen aus den
Elementen brachen der Ueberzeugung Bahn,
daß dieselben Gesetze für die Umwandlung
anorganischer Stoffe und für die chemischen
Vorgänge im lebenden Organismus Geltung
haben. Gegen Mitte des 19. Jahrhunderts
hatte diese Anschauung allgemeine Geltung
erlangt.
Organische Chemie ist demnach zu defi-
nieren als Chemie der Kohlenstoffver-
bindungen. Die Abgrenzung gegen die
anorganische Chemie wird nicht durch eine
prinzipielle Verschiedenheit der Fundamente
gefordert, sondern beruht ausschließlich auf
Gründen der Zweckmäßigkeit. Die Grenz-
linie ist nicht ganz scharf. In der anorgani-
schen Chemie behandelt man mit den übrigen
Elementen auch das Element Kohlenstoff
mit seinen allotropen Formen, sowie die
einfachsten Verbindungen desselben, soweit
dies zur Charakterisierung des Elementes
und seiner Stellung im periodischen System
erforderlich ist.
Die Teilung der Chemie in anorganische
und organische Chemie ist zweckmäßig
schon wegen des außerordenthch großen Um-
fanges der Chemie der Kohlenstoffverbin-
dungen — man kennt heute deren mehr als
150 000 — ferner wegen gewisser Besonder-
heiten im Verhalten der organischen Ver-
bindungen ui'd scliließhch wegen der viel
größeren RoUe, die das Problem der Kon-
stitution bei der theoretischen Behandlung
der Kohlenstoffverbindungen spielt.
Derjenige Zweig der organischen Chemie,
aus welchem heraus sicli ursprünglich das
Gesamtgebiet entwickelt hat, nänüich die
Erforschung der Stoffe, aus welchen sich
der pflanzliche und tierische Organismus
zusammensetzt, hat sich mit der erweiterten
Aufgabe, auch die im Organismus sich ab-
spielenden chemischen Vorgänge zu
studieren, im Laufe der zweiten Hälfte des
vorigen Jahrhunderts als physiologische
Chemie mehr und mehr von der allgemeinen
organischen Chemie losgelöst und als selb-
ständig! Disziplin entwickelt.
2. Aufgaben der organischen Chemie.
Diese sollen hier nach folgenden Gesichts-
punkten besprochen werden. Zuerst wird
erörtert, wie es gelungen ist, das riesengroße
Material an Verbindungen, welche das Objekt
der organischen Chemie sind, unter einheit-
lichen Gesichtspunkten zu ordnen — Syste-
matik, chemische Statik der organischen
Chemie — : der zweite Abschnitt ist dann
der chemischen Umwandlung der orga-
nischen Verbindungen gewidmet und hat
die Gesetzmäßigkeiten darzulegen, welche
das Studium der chemischen Vorgänge er-
geben hat — Dynamik.
2a) Vorbereitende Aufgaben. Als
vorbereitende Aufgabe der organischen Chemie
kann betrachtet "werden die Ausarbeitung
einer Methodik, welche zum Ziele hat, aus
Gemischen organischer Verbindungen, wie
sie in der Natur vorliegen oder wie sie bei der
Laboratoriumsarbeit entstehen, reine Stoffe
herzustellen, sie voneinander zu trennen,
ihre Zusammensetzung zu ermitteln und ihr
Molekulargewicht zu bestinuneii, ferner die
Charakterisierung der reinen Stoffe durch das
Studium der physikalischen Eigenschaften.
Bezüglich des ersten Punktes sei auf den
Artikel „Chemische Arbeitsmethoden"
verwiesen. Im allgemeinen Icann gesagt
werden, daß die Arbeitstechnik der organi-
schen Chemie als hochentwickelt gelten kann
und auch vor der Isoherung und Reindar-
stellung sehr zersetzlicher und subtil zu be-
handelnder Stoffe nicht zuriicksclireckt,
insofern es sich um kristallisici-cMde oder
unzersetzt destillierende Verl)indungen han-
delt. Dagegen ist die Aufgabe, amorphe und
nicht flüchtige Stoffe voneinander zu trennen
und präzis zu charakterisieren, im allgemeinen
kaum dnrchl'iihihai-, wenn es nicht geUngt,
sie in kristallisicihare oder flüchtige Derivate
zu verwandeln.
Die Aufgabe, die Elementarzusammen-
setzuntr organischer Stoffe zu ermitteln,
ist durch elegante und bequeme Methoden
restlos lösbar. Vgl. darüber den Artikel „Che-
mische Analyse (organische Analyse)".
Als physikalische Konstanten, die zur exakten
Charakterisierung organischer Stoffe dienen,
kommen vor allem in Betracht: Schmelz-
punkt und Siedepunkt, ev. Kristallform,
ferner spezifisches Gewicht und Löshchkeit.
Von großer Wichtigkeit sind die optischen
Eigenschaften: Molekularrefraktion und Dis-
persion, optisches Drehungsvermögen, Licht-
absorption und Fluoreszenz. Von Interesse
sind ferner die Dielektrizitätskonstante, das
magnetische Drehungsvermögen und die
elektrische Leitfähigkeit. Thermochemische
Messungen sind im Gebiete der organischen
Chemie vorzugsweise in Form der Be-
stimmung der Verbrennungswärmen aus-
geführt worden.
2b) Systematik. Die Systematik
der organischc-n Chemie ist begründet auf
die Strukturlehre oder Lehre von der Kon-
stitution der Verbindungen. Diese hat
ihrerseits die Atom- und Molekularhypothese
344
Orffanische Chemie
zur Voraussetzung M und hat sich auf dieser
Basis entwickelt auf Grund der Vorstellung,
daß sich die Atome im Jlolekül nicht be-
Uebig durcheinander bewegen, sondern durch
gewisse Kräfte — Valenzkräfte — in be-
stimmter gegenseitiger Stellung festgehalten
werden. Diese Auffassung wird notwendig
durch die Erscheinung der Isomerie (vgl.
den Artikel ..Isomerie". Denn
die Tatsache, daß Stoffe existieren, welche
bei gleicher Zusammensetzung und gleicher
Molekulargröße in ihren physikalischen und
chemischen Eigenschaften gänzlich von-
einander abweichen, weist — vom Standpunkt
der Atomhypothese aus betrachtet — zwin-
gend darauf hin, die Ursache dieser Erschei-
nun£; in der verschiedenen Anordnung der
Atome im Molekül zu suchen. So erwächst
die Aufgabe, neben der empirischen For-
mel, welche die Zusammensetzung einer
Verbindung in Atomzahlen ausgedrückt an-
gibt, noch eine rationelle Formel aufzu-
stellen, welche über die Art der Verteilung
der Atome im Molekül etwas aussagt.
Ueber die Geschichte dieses Problems
vergleiche den Artikel „Konstitution".
Das Problem, die Gruppierung der Elementar-
atome im Molekül zu erforschen, zerfällt
wieder in zwei Teile: Es ist zu untersuchen,
in welcher Et ihenfolge die Atome im Molekül
angeordnet sind, die „Bindungsweise"
derselben ist zu ermitteln. Das ist die Auf-
gabe der Atomverkettungslehre oder
S t r u k t u r 1 e h r e. Es ist ferner die r äu m-
liche Lagerung der Atome im Molekül,
ihre Konfiguration zu erforschen.
Damit beschäftigt sich die Stereochemie.
a) Strukturlehre. Die wichtigsten
Grundsätze der modernen Strukturlehre sind
folgende:
1. Das Kohlenstoffatom ist vierwertig,
d. h. es vermag vier einwertige Atome oder
Atomgruppen unmittelbar zu binden. Der
einfachste Kohlenwasserstoff, das Methan
,H
bekommt demnach die Strukturformel Ck^jj
Von diesem leitet man alle anderen Kohlen-
stoffverbinduni;cn ab. indem man sich die
einzelnen Wasserstoffatome durch einwertige
Elemente oder Kadikaie substituiert denkt.
Während die allgemtine Durchführung
der Wertigkeits- oder Valenzlehre (vgl. den
Artikel „Valenzlehre") auf gewisse Schwie-
rigkeiten stößt, da die Melu-zahl der Elemente
vielfach wechsehide Valenz aufweisen, hat
sich in der Chemie der Kohlenstoftverbin-
dungen eine viel größere Einhritliclikcit
ergeben. Für die überwältigend!' Mfhr/.ahl
aller organischen Verbindungen lassen sich
Konstitutionsformeln aufstellen, auf Grund
der Vierwertigkeit des Kohlenstoffs. Es
existiert nur eine kleine Gruppe, in welcher
man zweiwertigen und eine andere kleine
Kategorie, in welcher man dreiwertigen
Kohlenstoff anzunehmen gezwungen ist.
2. Die vier Valenzen des Kohlenstoffs
sind untereinander gleich. Dieser Satz
bringt zum Ausdruck, daß es gleichgültig
ist. welches der vier Wasserstoffatome des
Methans substituiert wird, und umschreibt so
die feststehende Tatsache, daß es keine
isomeren Verbindungen von der Zusammen-
setzung CH^R gibt, wobei R ein bestimmtes
Atom oder eine Atomgruppe bedeutet.
Einteilung der Kohlenwasser-
stoffe (vgl. dazu die Artikel „Aliphatische
Kohlenwasserstoffe", „Aromatische
Reihe", „Systematik" usw.).
I. Offene Ketten. Unter der Voraus-
setzung der Vierwertigkeit des Kohlenstoffes
läßt sich für den Kohlenwasserstoff CA,
das Aethan, nur eine einzige Strukturformel
H-. H
ableiten H-C— C: -H, in welcher 2 Kohlen-
Stoffatome durch eine Valenz nutemander
verknüpft sind, während die sechs übrig
bleibenden Valenzen durch Wasserstoff be-
setzt sind. Im Aethan kann man wieder ein
Wasserstoff durch CH3 ersetzen und gelangt
H
Hv
n/
H
1) Zur Beantwortung der oft diskutierten
Frage, ob *s einmal möglich sein werde, eine
Systematik der organischen Verbindungen zu
scliaffen, welche sich nicht auf die Atomhypo-
these aufbaut, ob also ein hypothesenfreic
zusammenfassende Beschreibung der Tatsachen
der organischen Chemie möglich sei, fehlt es zur
Zeit an Anhaltspunkten. Bisher sind Erfolge nur
durch konsequenten Ausbau der atomistischcn
Vorstellungsweise erzielt worden. •
so zum Propan H-C— C— C-H, in dem
H ' H
H
3 Kohlenstoffatome zu einer Kette ver-
einigt sind. Diese Art der Substitution läßt
sich belicbis; oft wiederholen und man kommt
auf diese Weise zu einer Reihe von Kohlen-
wasserstoffen, in welcher sich jedes GUed
von dem vorhergehenden dadurch unterschei-
det, daß es an Stelle eines Wasserstoffatoms
eine CHa-Gruppe enthält, also um CH2
reicher ist. Man nennt solche Verbindungen
homolog imd spricht von einer homologen
Reihe. Die Zusammensetzung der auf diese
Weise vom Methan abgeleiteten Kohlen-
wasserstoffe läßt sich durch die allircmeine
Formel CHan+S ausdrücken. Man bezeich-
net sie als die Grenzkohlenwasserstoffe
oder Paraffine. Die Fähigkeit zur Bildung
homologer Reihen von beliebiger Ausdehnung
ist ein besonderes Charakteristikum des
Org-anische Chemie
345
Kohlenstoffs. Bei keinem anderen Element
ist die Befähigung der Atome zur Selbst-
bindung in auch nur annähernd so hohem
Maße ausgebildet. Die längste bisher dar-
gestellte Eeihe von Kohlenstoffatonien findet
sich im Hexakontan, das 60 Kohlenstoff-
atome in fortlaufender Kette enthält: H3C
(CH2)ä,CH3. An Stabilität steht dieser
Kohlenwasserstoff den niedrigeren Gliedern
kaum nach, so daß kein Grund vorhanden ist,
eine bestimmte Grenze für die Möghchkeit
der Kettenansdehnung vorauszusetzen.
Gerade und verzweigte Ketten.
Die Formel des Propans läßt 2 Möghchkeiten
voraussehen, H durch CH3 zu ersetzen:
H
C-H
:/ H
Ha H2C — CHa
■Cs II
H.,C^ TU. HoC— CH,
./^
H\ H H H
H-C— C— C— G-H
h/ H H \h
'erade Kette
und H-C-
H/
G-H
H
verzweigte Kette
Tatsächlich kennt man aucli '2 Kohlen-
wasserstoffe von der Zusamnien^i'tzungCiHio.
welche diesen beiden Strukl Urbildern ent-
sprechen. Kohlenwasserstoffe mit gerader
Kette nennt man auch normale Kohlen-
wasserstoffe. Mit wachsender Kohlenstoff-
zahl nimmt die Anzahl der isomeren Kohlen-
wasserstoffe zu; für C5H10 lassen sich .5, für
CsHij 5 Isomere voraussehen usf. Nichts
spricht so sehr für die Zweckmäßigkeit der
Strukturlehre als die Tatsache, daß diese
Aussagen der Theorie durch das Experiment
durchaus bestätigt werden.
Ungesättigte Kohlenwasserstoffe.
Man kennt keine Kohlenwasserstoffe, die
mein- Wasserstoff enthalten als die Paraf-
fine, wohl aber solche die ärmer an Wasser-
stoff sind. Die erste Gruppe enthält 2 Atome
Wasserstoff weniger, entspricht also der
allgemeinen Formel CnHon, Gruppe der
Olefine. Man erklärt die Konstitution
derselben durch die Annahme, daß 2 Kohlen-
stoffatome durch eine doppelte Bindung
verknüpft sind. Das niedrigste Glied dieser
H\ /H
Eeihe ist das Aethylen /C=C\ . Mutter-
H/ H
Substanz der zweiten Gruppe ist das Ace-
tylen HC=CH, in welchem man eine drei-
fache Bindung annimmt. Den Homologen
desselben kommt die allgemeine Formel
CnHan— 2 zu. Weitere Kategorien unge-
sättigter Kolüenwasserstoffe entstehen da-
durch, daß ein Molekül mehrere Doppelbin-
dungen oder dreifache Bindungen enthält.
IL Cj'klische Kohlenwasserstoffe.
Die Vierwertigkeit des Kohlenstoffs läßt
noch eine weitere Möglichkeit der Atom-
gruppierung von Kohlenwasserstoffen CnHan
voraussehen, wie es folgende Formelbilder
veranschaulichen:
H.
■ A..
HoC CHj
I
H2C CH,
\c/
H,
In denselben sind die Kohlenstoffatome
zu einem Ring von 3 und mehr Gliedern
geschlossen — Cj'cloparaffine — . Im
Gegensatz zu den Kohlenwasserstoffen mit
offener Kette ist bei den Cydoparaffinen die
Stabilität eine Funktion der EinggUeder-
zahl, sie ist am größten bei den 5- und tjghed-
rigen Ringen. Slan kennt bisher kein Cyclo-
paraffin, das mehr als 8 Kolüenstolfatome
im Ring enthält. Ueber die theoretische
Deutung dieser Eigentümhchkeit siehe das
Kapitel Stereoisomerie im Artikel ,,Iso-
merie".
Auch von den Cydoparaffinen leiten sich
durch Austritt von Wasserstoff unter Ent-
stehung von Doppelbindungen ungesättigte
Verbindungen ab. Durch die Eigentümlich-
keit ihres Verhaltens und wegen ihrer Wich-
tigkeit nehmen eine Sonderstellung ein die
Benzolderivatc oder aromatischen Ver-
bindungen. Muttersubstanz derselben ist
das Benzol, dem man die Konstitution I
zuschreibt; diesem schUeßen sich die kon-
densierten Ringsysteme des Naphtalins
(II) Anthracens usw. an.
H H H
HC^ ^CH
.^^'\p/^'V.
"C^
CH
HC
I II I II I
HC^ CH HC^ C ^CH
%c/ "^c/ \c^
I H II H H
Derivate der Kohlenwasserstoffe.
Von den verschiedenen Gruppen der Kohlen-
wasserstoffe denkt man sich alle übrigen
Kohlriistiifrverbiiulungen in der Weise abge-
leitet, daß die Wasserstoffatome durch andere
Elemente oder Elementgruppen ersetzt wer-
den. Von den elektronegativen Halogenen
bis zu den elektropositivsten Metallen ver-
mögen fast alle Elemente substituierend
an den Kohlenstoff zu treten. Diese Beson-
derheit der chemischen Affinität des Kohlen-
stoffs findet ihre Erklärung in der jVüttel-
stellung dieses Elementes im periodischen
System. So entsteht eine große Mannig-
faltigkeit von Verbindungsklassen, von denen
im folgenden nur einige wenige besonders
wiehtii^e genannt werden. Weiter hat man
dann noch zwischen einwertigen und mehr-
wertigen Derivaten der Kohlenwasserstoffe
zu unterscheiden, je nachdem ein oder mehr
346
Organisclie Chemie
Wasserstoffatome durch — gleiche oder ver-
schiedene — Radikale ersetzt sind (vgl. die
Artikel „Substitution", „Radikale" und
„Gruppen'",.
Halogenderivate der Kohlenwasser-
stoffe. Vom Methan leiten sich 4 Chlorsub-
stitutiunsprodukte ab, CH^Cl, CH2CI2, CHCI3
und ('('Ij. ^liui ki'iint Chlor-, Brom-, Jod-
und Muor Verbindungen.
Durch Eintritt von Sauerstoff in das
Molekül eines Kohlenwasserstoffes leiten
sich ab: Alkohole, die durch die einwertige
Hydroxvlgruppe charakterisiert sind, z. B.
Methvlalkükol CH,.OH, Aethylalkohol
CH3CH20H;Aldehy'de und Ketone, welche
an Stelle zweier Wasserstoffatome ein zwei-
wertiges Sauerstoffatom enthalten. Ein-
fachstes Ghed ist der Formaldehvd C^ H.
^0
Ist in demselben ein Wasserstoff durch einen
organischen Rest R ersetzt, so resultieren die
H
Aldehvde R.C
durch Eintritt zweier
0
R
Radikale die Ketone C = 0. DieCarbon-
R
säuren sind gekennzeichnet durch die
0
Carboxvlgruppe — C^ , einfachstes Ghed
OH
0
ist die Ameisensäure H.C^ , die allge-
OH
0
meine Formel der Carbonsäuren ist R . C^
OH
Stickstoffhaltige Verbindungen sind
die Amine R— NH,, die Nitrile R— C" N
und andere.
Metallorganische Verbindungen sind
Kohlenwasserstoffe, in welchen Wasserstoff
durch Metall ersetzt ist. Die Wertigkeit der
Metalle äußert sich in der Zusammensetzung
derselben, wie aus folgenden Beispielen
ersiehthch ist:
pu CH3
CH, ,,/nT,' o .'CK,
Na— CH3 Zn/|<^^ ^\*^P/ S"^CH,
^CH,
CH3
Heterocyklische Verbindungen.
Während die Cycloparaffine Ringsysteme
enthalten, ' die nur aus Kohlenstoffatomen
bestehen — isocyklische Ringe — sind in
den heterocyklischen Verbindungen auch
andere Elemente — 0, S, N — als Ring-
glieder eingetreten. Die Mannigfaltigkeit
der theoretisch möghchen und der tatsäclilirh
bekannten Ringsysteme ist außerordenthch
groß. Man kann sie einteilen nach den
Hcteroatomen, welche sie enthalten, sowie
nach der Ringghederzahl. Nur wenige Bei-
spiele heterocykhscher Verbindungen seien
angeführt.
HoC— CHj
Sglicdrige: Aethvlenoxvd \/
0
N=N
Diazomethan \/
C
Ho
HC— CH
ögliedrige: l-'urfuran || ||
HC CH
\/
0
HC— CH
II I
Pvrrol HC CH
\/
N
H
H,
ögliedrige: Piiieridin
Pvridin
H,C^ ^CH,
"1 I
H,C. /CH^
H
CH
HC^"^CH
II I
HC\ ^CH
N
Verbindungen mit 2 und 3 werti-
geni Kohlenstoff. Wie schon erwähnt,
kennt man eine kleine Gruppe organischer
Verbindungen, in welchen Kohlenstoff als
zweiwertiges Element fungiert. Dazu gehört
in erster Linie das Kohlenoxyd C = 0. Den
diesem entsprechenden Kohlenwasserstoff,
H
das Methvlen C hat man nicht zu isolieren
H
vermocht. Als Abkömmlinge desselben sind
zu betrachten die Blausäure C=NH und
dessen Alkyldcrivate. die Isonitrile C^NR,
sowie die KnallHiUireC-^ NO H. Verbindungen.
in welchen dreiwertiger Kohlenstoff anzu-
nehmen ist, sind erst in neuerer Zeit bekannt
geworden und haben wegen ihres eigenartigen
Verhaltens großes Literesse erregt. Das
Methyl CH3 selbst ist nicht existenzfähig,
wohl aber einige Derivate derselben, z. B.
das Triphenylmethyl C(C6H5)3.
ß) Stereochemie. Die Notwenoigkeit,
die Strukturlehre durch Betrachtungen zu
erweitern, welche sich auf die räumliche
Anordnung der Atome im Molekül erstrecken,
erwuchs aus demselben Gebiete, dem auch
die Strukturlehre die meiste Förderung zu
Ora-anische Chemie
347
verdanken hat, nämlich aus den Erscheinun-
gen der Isomerie. Man lernte IsomeriefäUe
kennen, die in der Strukturlehre keine Deu-
tung fanden. Solche Fälle waren zuerst
yereinzelt, wurden dann häufiger und heute
ist es eine außerordentlich große Menge,
die aber trotzdem keineswegs unübersehbar
ist. Denn die FüUe des Materials wurde
schüeßlich systematisch geschaffen, untei
Anleitung durch eine Theorie, welche auch
diese besonderen IsomeriefäUe mit Sicherheit
vorauszusehen gestattet. Man hat zwischen
zwei scharf getrennten Arten von Stereo-
isonierie zu unterscheiden, der Spiegel-
bildisomerie oder optischen Isomerie,
hervorgerufen durch Asymmetrie des Mole-
küls und der geometrischen Isomerie,
die mit der Doppelbindung und Ringbindung
zusammenhängt.
Die Spiegelbildisomerie wurde zuerst
beobachtet und ist am häufigsten bei Verbin-
dungen, welche ein asymmetrisches Koh-
lenstoffatom enthalten. Darunter versteht
man ein Kohlenstoffatom, das mit 4 ver-
Ri
schiedenen Radikalen verknüpft ist C -p"
Ein solches ist beispielsweise vorhanden in der
H
CH
Milchsäure: C^^tt' . AUe Verbindungen
CO2H
mit asymmetrischem Kohlenstoffatom ver-
mögen in zwei isomeren Formen aufzu-
treten, che in aUen chemischen und physi-
kaUschen Eigenschaften — Schmelzpunkt,
Siedepunkt, Löslichkeit usw — vollkommen
identisch sind und sich nur in einer beson-
deren physikalischen Eigenschaft, nämhch
der Wirkung auf das polarisierte Licht unter-
scheiden: sie sind optisch aktiv. Von
den beiden Isomeren dreht nämlich im
Schmelzfluß, in Lösung oder im Dampfzu-
stand das eine die Schwingungstbene des
polarisierten Lichtes nach links, das andere
ebenso stark nach rechts. Mischt man die
beiden Isomeren, die man mit 1 und d be-
zeichnet, in gleichen Mengen, wobei die
Wirkung auf das polarisierte Lieht aufge-
hoben wird, so erhält man in der Mehrzahl
der Fälle eine neue ,,racemische" Ver-
bindung, die durch lockere Vereinigung der
beiden Komponenten gebildet ist. Solche
racemische Verbindungen, durch Löshch-
keit, Schmelzpunkt usw. von ilu-en Kompo-
nenten sich unterscheidend, existieren wohl
nur in IcristaUisierter Form, zerfallen dagegen
im Schmelzfluß oder in Lösung teilweise
oder vollständig in ihre Bestandteile. Diese
lassen sich jedoch durch die gewöhnlichen
Trennungsmethoden, wie fraktionierte Kris-
tallisation oder Destillation nicht vonein-
ander scheiden, da sie ja gleiche Löslich-
keit und gleichen Siedepunkt besitzen. Doch
kennt man bestimmte Methoden, die von
Pasteur aufgefunden wurden, welche ge-
statten, die Trennung der aktiven Kompo-
nenten durchzuführen (vgl. den Artikel ,, Iso-
merie").
Deutung der Spiegelbildisomerie.
Die Theorie der Spiegelljildisomerie ist gleich-
zeitig von 2 Forschern, van't Hoff und
Le Bei im Jahre 1874 aufgestellt worden.
t Sie gründet sich auf die Voraussetzung, daß
; die 4 Gruppen, welche mit dem Kohlenstoff-
atom verbunden sind, nicht etwa in plane-
tarischer Bewegung um das Zentralatom
begriffen sind, sondern in bestimmter Stellung
festgehalten werden, welche sie nicht be-
liebig vertauschen können. Es ergibt sich
üebereinstimmung der tatsäclilich beobach-
teten IsomeriefäUe mit der Theorie, wenn
man annimmt, daß diese 4 Gruppen nicht
in einer Ebene liegen, sondern im Räume
verteilt sind. Bei symmetrischer Verteilung
kommen sie dann in die Ecken eines regu-
lären Tetraeders zu liegen, dessen Mittelpunkt
durch das Kolüenstoffatom gebildet wird.
Das ModeU läßt leicht erkennen, daß stets,
wenn die 4 Gruppen voneinander verschieden
sind und nur in diesem Falle 2 Konfigura-
tionen möglich sind, welche, in allen übrigen
Beziehungen sich durchaus gleichend, sich
verhalten wie Bild und Spiegelbild und durch
Drehung nicht zur Deckung zu bringen
sind:
Diese besondere Art der Formulierung
der optischen Isomerie bringt zugleich den
eigentümlichen Charakter derselben in glück-
hchster Weise zum Ausdruck.
Verallgemeinerung der Theorie:
Experimentelle Forschungen, die durch die
van't Hoff-Le Belsche Theorie angeregt
worden sind, haben ergeben, daß nicht nur
Kohlenstoffatome Zentrum eines asymme-
trischen Moleküls sein können, sondern auch
andere Elementaratome, nämlich Stickstoff
Phosphor, Schwefel, Selen, Zinn, Silicium.
Hierüber sowie über die Isomeriefälk, die
sich ergeben, wenn 2 und mehr asymmetrische
Kohlenstoffatome im Molekül enthalten sind
(vgl. den Artikel ,, Isomerie").
Geometrische Isomerie. Aus der
Grundidee, daß die an Kohlenstoff gebun-
denen Gruppen die Ecken eines Tetraeders
Organische Chemie
einnehmen, ergibt sich für das Aethylen
H,C=CH, folffendfs Modell:
Die 4 Wasserstoffatome kommen dem-
nach in eine Ebene zu liegen. Damit fällt
die Möglichkeit optischer Isomerie fort, auch
für den Fall, daß an die Stelle der Wasser-
stoffatome 4 verschiedene Gruppen treten.
In der Tat hat man bei solchen Verbindungen
niemals optische Aktivität beobachtet. Wohl
aber tritt eine andere Art der Isomerie auf
und zwar stets dann, wenn die mit einem
und demselben Kohlenstoffatom verbundenen
Gruppen untereinander verschieden sind,
also schon bei dem Molekül
r/ ■ R2
Das älteste und best studierte Beispiel dieser
Art ist die Fumar- und Maleinsäure,
welche beide der Strukturformel
entsprechen.
Solche isomere Aethylenderivate unter-
scheiden sich voneinander durch die physi-
kahschen Eigenschaften, wie Schmelzpunkt,
Siedepunkt usw., und weisen auch, aller-
dings nicht sehr tiefsreifende chemische
Unterschiede auf.
Deutung der Isomerie: Das räundiche
Modell läßt diese Art der Isomerie voraus-
sehen, die sich in der Projektion auf die
Ebene folgendermaßen darstellt:
Ri — C — Ro
II
R.-C-R,
Rj — C — R2
II
Ro — ^ — Ri
Man unterscheidet die Isomeren als cis-
und t rans-Formen, je nachdem sich die
gleichartigen Grupjjcn auf derselber Seite
der Kohlenstol'fdiip|i( Ibindiing befinden oder
sich diagonal gegcniibcrstchcu. Bei dieser
Auffassung der Isomerie ist die Voraussetzung
gemacht, daß die beiden doppelt gebundenen
Kohlenstoffatome sich nicht frei um ihre
gemeinsame Achse drehen können, eine
Annahme, die durch das Modell in anschau-
licher Weise versinnbildlicht wird.
Eine der Aethylenisomcrie verwandle
Art von Isomerie kennt man bei ringförmigen
Verbindungen. Sie wird im Artikel „Iso-
merie" besprochen werden. Auf denselben
Artikel sei auch verwiesen bezüghch der
Isomerieverhältnisse, die bei Verbindungen
vom Typus '^/C=NX und R— N=N— Rj.
R2'
beobachtet wurde.
Zusammenfassung: Die ungeheure
Mannigfaltigkeit der organischen Verbindun-
gen findet in den Theorien der Struktur-
chemie und Stereochemie ihr adäquates
Abbild; diese gestatten daher Voraussagungen,
über die möglichen Kombinationen und
insbesondere über die Anzahl der zu erwar-
tenden Isomeren zu machen, die sich stets
als zuverlässig erwiesen haben. Ueber den
Grad der Durcharbeitung des Gebietes gibt
die Tatsache Aufschluß, daß Entdeckungen
neuer Körperklassen, die in der Jugendzeit
der Strukturlehre sich häuften, gegenwärtig
trotz eler wachsenden Zahl der Bearbeiter
zu beinahe seltenen Ereignissen geworden
sind. Immerhin ist noch reichlich Arbeit
zu leisten: eine große Anzahl von Stoffen,
die sich im pflanzlichen oder tierischen Orga-
nismus finden, darunter solche von großer
physiologisclier AVichfigkcit, sind noch nicht
soweit erforscht, daß ihre Strukturformel
klar gelegt ist. Die Erkenntnis der Konsti-
tution einer Verbindung gibt aber den
Schlüssel zu ihrer Synthese.
Ueber den gegenwärtigen Stand des
wichtigen Problems, die Zusammenhänge
zwischen Konstitution und den physikali-
schen Eigenschaften der Stoffe zu ermitteln,
vgl. den Artikel .,Konstitntion".
2c. Dynamik der organischen
Chemie. In aUgemeinster Form kann die hier
zu lösende Aufgabe in folgender Weise
formuUert werden. Was wird unter gegebenen
äußeren Bedingungen nach Ablauf einer
bestimmten Zeit die Folge des Zusammcn-
bringcns einer bestimmten organischen Ver-
bindung mit gegebenen Mengen anderer
anorganischer ocier organischer Stoffe sein?
Entsprechend der viel größeren Kompli-
kation des Problems ist die Dynamik eier
organischen Chemie auch nicht annähernd
so vollständig entwickelt als die Syste-
matik.
a) Allgemeine Gesetze. Die Fähigkeit
der Stoffe, miteinander in Wechselwirkung
zu treten, wird durch den Begriff Affinität
gekennzeichnet, der nach van't Hoff defi-
niert wird durch die maximale Arbeit, welche
dieReaktion leistet. So erwächst ehe Aufgabe,
die Affinitäten der verschiedensten Reak-
tionen zu messen. Dazu kann bei umkehr-
baren Reaktionen die Ermittelung des
Gleichgewichtszustandes dienen. Für die
Organische Chemie
349
zul:iinftige Entwicivehmg der organischen
Chemie wird es voraussichtlich von Wichtig-
keit sein, daß sich unter Zugrundelegung
des Nernstschen Wärmetheorems die Affi-
nität aus thermischen Größen bestimmen
läßt (zusammenfassender Bericht bei F.
Pollitzer, die Berechnung chemischer Af-
finitäten nach dem Nernstschen Wärme-
theorem, Stuttgart 1912). Die Kenntnis
der Affinität einer Reaktion genügt jedoch
nicht, da der zeitliche Verlauf eines
Vorganges nicht allein durch die Affini-
tät bestimmt wird. Dieser folgt den Gesetzen
der chemischen Kinetik, die sich mit
der Messung der Reaktionsgeschwindigkeit
befaßt.
Die Art und Weise, wie sich che Geschwin-
digkeit eines Vorganges mit der Verdünnung
ändert, gibt Aufschluß über die Ordnung der
Reaktion. Darunter versteht man die Be-
stimmung der Molekülzahl, die sich an einer
Reaktion beteiligt. Die Ermittelung der
Reaktionsordnung ist ein wichtiges Hilfs-
mittel zur Aufklärung des Reaktionsmecha-
nismus.
Ueber die Abhängigkeit der Reaktions-
geschwindigkeit von der Temperatur und
von der Natur des Lösungsmittels, in welchem
sich die Reaktion abspielt, sowie über die
wichtige RoUe der Katalysatoren vergleiche
man die Artikel ,, Chemische Kine-
tik" und „Katalyse".
Wenn auch die Gesetze der chemischen
Kinetik zum großen Teil au Umsetzungen
organischer Stoffe ermittelt wurden, so ist
doch nur ein kleiner Teil der orgarischen
Reaktionen genügend kinetisch untersucht;
in den allermeisten Fällen begnügt man
sich mit einer sehr rohen Schätzung der
Reaktionsgeschwindigkeit und unterscheidet
zwischen ..leicht" und ..schwer" eintretenden
Reaktionen. Die Reaktionsgeschwindigkeit
ist von fundamentaler Bedeutung für die
Vorgänge im Gebiet der organischen Chemie.
Als Rcagentien auf bestimmte Verbindungen
oder bestimmte At(]ingrup|)en bedient man
sich stets solcher Stoife, die ,, leicht" reagieren.
Außerordentlich häufig spielen sich bei der
Einwirkung eines Reagens auf eine organische
Verbindung zwei oder mehr Vorgänge neben-
einander ab. Die Reaktionsgeschwindigkeit
der Einzelvorgänge ist dann maßgebend für
die , .Ausbeute" an den versclüedeuen Reak-
tionsprodukten. Bei chemischen Vorgängen
im Organismus spielt die Regulierung der
Reaktionsgeschwindigkeiten durch Enzyme
eine entscheidende Rolle.
Oft bezeichnet man die Kohlenstoff-
chemie als das Gebiet der langsam verlaufen-
den Reaktionen ; die Trägheit der Kohlenstoff-
bindung präge der ganzen organischen Chemie
ihren eigentümhchen Charakter auf (van't
Hoff, Ansichten über organische Chemie IL
244, Braunschweig).
Li der Tat ist dies einer der Gründe für
die große Ausdehnung des Gebietes. Die
Existenz der zahllosen Isomeren, die vom
Standpunkt der Affinität aus beurteilt die
Tendenz haben müßten sich umzulagern und
zu einem Gleichgewichtszustand zu kommen
und die doch in Wirkhchkeit unermeßliche
Zeiten unverändert bestehen können, ist
eine Folge dieser Reaktionsträgheit. Die
wesentlichste Eigenart der Kohlenstoff-
chemie ist aber die unendüch mannigfaltige
Abstufung der Reaktionsgeschwindigkeiten.
So kennt man neben dauernd stabilen Iso-
meren (z. B. Kohlenwasserstoffen) auch
solche, die durch Einfluß höherer Tempera-
turen leicht zu einem Gleichgewichtszustand
zu bringen sind (manche Halogenalkyle,
viele Stereoisomerej und wieder andere, die
schon bei Zimmertemperatur sich mäßig
rasch wechselseitig verwandeln, ferner auch
solche, bei denen diese Umlagerung so schnell
vor sich geht, d.iß die Isolierung der Iso-
meren nur bei ganz niedriger Temperatur
mögUch ist (z. B. Desmotrope). Es fehlt auch
nicht an Stoffen, deren Umlagerungsge-
schwindigkeit so groß ist, daß es bisher nicht
möghch war, die von der Strukturtheorie ge-
forderten Isomeren zu isoheren (Tauto-
mere). Die Erscheinungen der Isomerie,
Desmotropie und Tautomerie haben ilii-en
Grund ausschheßhch in der V'ariations-
fähigkeit der Reaktionsgeschwindigkeiten
(näheres im Artikel ,, Isomerie").
Auch innerhalb eines und desselben
Moleküls findet sich diese Abstufung der
Reaktionsgeschwindigkeiten. So ist es zu
verstehen, daß man in einem großen Molekül
ein einziges Wasserstoffatom substituieren,
allgemein eine bestimmte Gruppe im Molekül
verändern kann, ohne den Gesamtbau zu
zerstören.
ß) Konstitution und chemisches
Verhalten. Die chemischen Struktur-
formeln sind keineswegs nur als Grundlage
der Systematik von Bedeutung, sondern
mindestens ebensosehr deshalb, weil sie ein
Abbild der wesentlichen chemischen Eigen-
schaften eines Stoffes sind, seine Umwand-
lungsmöghchkeiten veranschauhchen und
Wege zur Synthese voraussehen lassen.
Gr Lippenreaktionen und Einfluß
der Substitution. Jede Gruppe eines
Moleküls einer organischen Verbindung —
Hydroxyl, Aminogruppe, Doppelbindung,
ungesättigtes Kohlenstoffatom usw. — ist
durch ihr Verhalten gegen bestimmte Re-
; agentien charakterisiert und kann durch die-
selben nachgewiesen werden. Umgekehrt
läßt sich aus der Strukturformel das Ver-
halten einer Verbindung gegen verschiedene
350
Organische Chemie
Keageiitien ablesen (Zusammenstellung der
Gruppenreaktionen bei H. Meyer, Analyse
und Konstitutionsermittelung organischer
Verbindungen, BerUu). Doch reagiert
nicht etwa eine in irgendeinem organi-
schen Molekül vorhandene Atomgruppe
mit einem bestimmten Reagens stets
in genau der gleichen Weise, etwa mit der-
selben Geschwindigkeit, gleichviel wie im
übrigen das Molekül beschaffen ist. Sub-
stituierende Radikale üben vielmehr einen
modifizierenden Einfluß auf die Art des
Reaktionsverlaufes auch dann aus, wenn
sie selbst nicht direkt an der Reaktion be-
teiUgt sind. So ist es beispielsweise eine
charakteristische Reaktion aller Verbindun-
gen, weicht die Carboxylgruppc enthalten,
daß sie unter Kohlensäurealjspaltung zerlegt
werden können. Die Bedingungen aber, unter
denen diese Reaktion verläuft, sind sehr ab-
hängig von dem Radikal, mit welchem die
Carboxylgruppe verknüpft ist. Essigsäure
erleidet diese Spaltung erst beim Erhitzen
mit Natronkalk bei" hoher Temperatur.
Irichlorcssigsäure zerfällt schon beim Er-
wärmen mit Wasser, Malonsäure beim Schmel-
zen. Solche Einflüsse substituierender Grup-
pen sind ungemein mannigfaltig; aus dem
übergroßen Tatsachenmaterial kann hier
nur weniges herausgegriffen werden, was
sich unter allgemeine Gesichtspunkte bringen
läßt.
Sterische Hinderung. Die Reaktions-
fähigkeit einer Atomgruppe wird häufig in
auffäüiger Weise verringert oder fast gänzlich
aufgehoben, wenn in unmittelbarer Nähe
derselben an Stelle von Wasserstoff andere
Substituenten eintreten. Am eingehendsten
ist diese Erscheinung bei der Esterbildung
aromatischer Carbonsäuren studiert worden.
Wenn man in der Benzoesäure die der
Carboxvlgruppe benachbarten Wasserstoff-
atome "durch andere Atome oder Radikale
ersetzt, so wird eine für die Carboxylgruppe
CO,H
CO,H
Reaktionserleichtern de Gruppen.
Während bei der sterischen Hinderung die
Radikale nur durch ilne RaimierfüOung wir-
ken sollen, tritt in anderen Fällen die chemi-
sche Natur der Substituenten bei der Ein-
wirkung auf die Nachbaratome in den Vorder-
grund. Es ist eine ganz allgemeine Erschei-
nung, daß die Verwandtschaften eines Kolden-
stoffatoms durch andere an dasselbe gebun-
dene Elemente beeinflußt werden. A.
Michael hat diese Eigenschaft mit dem
Ausdruck chemische Plastizität des Koh-
lenstoffs gekennzeichnet (Journ. f. prakt.
Chem. 60, 325). Ersetzt man beispielsweise
H
im Methylalkohol C<jj zwei Wasserstoff-
OH
atome durch Sauerstoff, so entsteht die
/H
Ameisensäure C^O , in welcher das Hydr-
\0.H
oxylwasserstoffatom eine weit größere Beweg-
lichkeit erlangt und ionogenen Charakter
annimmt. Diese Fähigkeit zur elektro-
lytischen Dissoziation wird wiederum stark
beeinflußt, wenn in der Ameisensäure das an
C gebundene Wasserstoffatom duicii Kudi-
kale substituiert wird. Die Abhängigkeit
der Dissoziationskonstante der Carbonsäuren
R C^ von der Natur des Radikales
OH
R ist besonders von Ostwald eingehend
untersucht worden (Zusammenstellung bei
H. Lunden, Affinitätsmessiumcu an Säuren
und Basen. Stuttgart 1908) und hat dazu
geführt, die Radikale in negativierende
und positivierende einzuteilen, je nach-
dem sie die Stärke eine Säure vergrößern
' oder vermindern, eine Einteilung, die sich
freilich nicht mit voller Konsequenz durch-
führen läßt.
Von großer Wichtigkeit ist die reaktions-
I erleicliternde Wirkung, welche ungesättigte
i Radikale, wenn sie mit den Gruppen CH,
üH, Nil verknüpft sind, auf die Beweglich-
keit des Wasserstoffatoms ausüben.
Substitutionsregelmäßigkeiten. Er-
setzt man in einem Benzolderivat
H
H
R
s
H
charakteristische Reaktion, nämUch die Ester-
bildung mit Alkohol und Salzsäure in sehr
hohem Maße verlangsamt. Dieser Einfluß
auf die Carboxylgruppe bleibt jedoch aus,
wenn sich 'die Substituenten in entfernterer
Stellung befinden. Man deutet diese Er- ,
scheinung durch che Annahme (V. Meyer! ein zweites Wasserstoffatom durcli e,„e„
1894), daß die betreffenden Radikale einen Sul)stituenten (N0.„ SO3H, Halogen), so
größeren Raum einnehmen als Wasserstoff werd..n die drei theoretisch '"o?l'<"hen Iso-
und dadurch eine schützende Wirkung auf mereu - Ortho-, meta- und P^ra-yr'' n-
di.. reaktive Gruppe ausüben. 'düng - nicht in gleicher Quantität, al^o
Organische Chemie — Organische Yerbindungen der Metalle und der MchtmetaUe 351
nicht mit gleicher Reaktionsgeschwindigkeit
gebildet, sondern je nach der Natur des
Radikales R überwiegt das eine oder andere
dieser Isomeren. Die Gruppe R beeinflußt
und zwar in sehr erheblichem Maße die
Geschwindigkeit der Substitution in ortho-,
meta- und para-Stellung. Mau hat gewisse
Gesetzmäßigkeiten gefunden. Einige Sub-
stituenten z. B. CH3, Halogen, OH, NH2
dirigieren vorzugsweise nach Ortho- und
Para-Stellung, andere, z. B. COaH, NO2,
SO3H vorzugsweise nach Metastellung. Aus-
führliche Erörterung bei A. F. Holle man.
Die direkte Einführung von Substituenten in
den Benzolkeru. Leipzig (vgl. auch den
Artikel „Substitution").
Dem hier erörterten Gegenstand liegt
offenbar das aUgemeine Problem zugrunde,
in solchen Fällen, in denen die Struktur-
formeln mehrere Reaktionen als gleicher-
weise möglich hinstellen, Anhaltspunkte dar-
über gewinnen, welche von diesen eintreten
oder vorzugsweise eintreten werde; exakter
ausgedrückt, welche von diesen Reaktionen
mit der größeren Geschwindigkeit verlaufen
werde. Eine zusammenfassende Beantwor-
tung dieser Frage ist zurzeit nicht mögUch.
Im einzelnen ist viel Material gesammelt
worden, sowohl in der aliphatischen wie in
der aromatischen Reihe, bei Substitutions-
und Additionsvorgäugen, das dann auch
zu einer Reihe von empirischen Regeln ge-
führt hat, welche zu Voraussagungen über den
Reaktionsverlauf gute Dienste leisten.
Literatur. F. Beilstein, Handhudi drr oryani-
srhen Chrmie. Hambiin/ iiikJ J.,iir:i,, 1893^1906.
~M. M. Richter. L,:,,/:.,,: ,1. , h'^hlmstoffver-
blndanrieu. Handmnj uiul Ixiini^j V.ni)—19U. —
Roscoi' und Schorleininev. Lilirbuch derorga-
nUchen Chemie. Bd.IIIhis VIIvon.T. W. Brühl.
Braunschweig lS9(i — 1901. — Viktor Meyef
und P. Jakobson, Lehrbuch der organischen
Chemie. Leipzig 1007. — F. v. Richter,
Chemie der Kohlensioffverbindungen. Neu be-
arbeitet von R. A nsc h ii t z u n d G. Sc h roete r.
Bonn 1909. — A. F. Hollenian, Lclirbuch der
organischen Chemie. Leipzig 1909. — A.
Hernthsen, Kurzes Lehrbuch der organischen
Chemie. BraunscMveig 1911. — J. H. van't
Hoff, Die Lagerung der Atome im Baum.
Braiiiisriiir, i.j is^j,. — .1. Werner, Lehrbuch
dir si< r: -uli, mir. Jena 1904. — F. Henrich,
J\>«f n llir,,ri lixrhe Anschauungen auf dem Gebiete
der organisc/ien Chemie. Bratmschweig 1908. —
Th.Weyl, Die Methoden der organischen Chemie.
Leipzig 1909—1911.
O. Vimroth.
Organische Verbindangen der
Metalle und der Nichtmetalle.
1. Allgemeines. 2. Wasserstoff. Heliumgruppe.
3. Lithiumgruppe (organische Verbindungen des
Natriums, des Kaliums). 4. Berylliumgruppe
(organische Verbindungen des Berjdliums, des
Magnesiums, des Calciums, des Zinks, des Cad-
miums, des Quecksilbers). 5. Borgruppe (or-
ganische Verbindungen des Bors, des Alu-
miniums, des Thalliums). 6. Kohlenstoffgruppe
(organische Verbindungen des Kohlenstoffs,
des Siüciums, des Germaniums, des Zinns, des
Bleis). 7. Stickstnffgruppe (organische Verbin-
dungen t\v^ Stil k-~tofts, des Phosphors, des Arsens,
des AntiiiLdiis, ilis W i^nuits). 8. Sauerstoffgruppe
(organische Verbindungen des Sauerstoffs, des
Schwefels, des Selens, des Tellurs). 9. Fhiorgruppe
(organische Verbindungen des Fluors, des Chlors,
des Broms, des Jods). 10. Eisengruppe. Rutheni-
umgruppe. Osmiumgruppe.
I. Allgemeines.
In diesem xVrtikel soll eine kurze
L'ebersicht über diejenigen organisclien Ver-
bindunnfu (l(>r Metalle und der Nichtmetalle
gegeben werden, bei denen das betreffende
metalUsche oder nichtmetallische Element
direkt an Kohlenstoff gebunden ist. Die
Beschreibung der Verbindungen, bei denen
das Metall oder Nichtmetall durcli Ver-
mittelung eines Sauerstoffatoms an Kolilen-
stoff gekettet ist, wird in den Artikeln
,, Ester", ,, Salze" usw. gegeben; erfolgt
die Bindung unter Vermittelung eines Stick-
stoffatoms, so sind die betreffenden Stoffe
in den Artikeln ,, Ammoniakderivate",
,,Cy an Verbindungen" usw. zu finden.
Die Anordnung der zu besprechenden
Verbindungen erfolgt nach dem periodischen
System der Elemente (vgl. den Artikel
„Chemische Elemente"). Bildet das be-
treffende Element eine größere Reilie in'gani-
scher \'crbiuduui,'en. deren Kunstitutinu nicht
ohne weiteres aus der gewöliuliclien Formel-
schreibweise ersichthch ist, so wird dem
speziellen Kapitel eine Uebersicht über die
Struktur der wichtigsten hierhergehörigen
Verbindungen vorausgeschickt, indem diese
auf Typen, d. h. auf Konstitutionsformeln
bekannter, analog zusammengesetzter Verbin-
dungen bezogen werden (vgl. den Artikel
,, Chemische Typen"). Vielfach würden hier
die Ergebnisse der modernen Valenzfor-
schung (vgl. den Artikel ,, Valenzlehre")
zu berücksichtigen sein; da aber das tiebiet
der metall- und metalloidorganischen Ver-
bindungen noch keineswegs erschöpfend von
diesen Gesichtspunkten aus behandelt worden
ist, soll an dieser Stelle die Registrierung
und Formuheruug der in Frage stehenden
Verbindungen in der bisher übhch gewesenen
Weise erfolgen.
M e t a 1 1 0 r g a n i s c h e V e r b i n d u n g e n . AI s
352
Organische Verbindungen der Metalle und der Nichtmetalle
„metallorganische" oder „organometallisehe
Verbindungen" („Organometalle") bezeichnet
man die Verbindungen von Metallen mit
einwertigen Radikalen (R) der aliphatischen i
oder cyklischen Kohlenwasserstoffe („Alky-
len, Arylen" usw^); Verbindungen mit
mehrwertigen Radikalen sind bis jetzt nicht
bekannt; allenfalls könnte man hierlier die!
Carbide, z. B. NagCa, CaCg, AI4C3 u. a. [
rechnen, indem man sie als metallorganische '
Verbindungen des zweiwertigen Radikals 1
— C -_ C — (oder dergl.) auffaßt.
Metalloidorganische Verbindungen.
Den metaUorganischen Verbindungen schlie-
ßen sich durch die Verbindungen der halb-
metaUisrlieu Elemente Antimim, Telhir usw.
die \'prbindiiiii;("n der ^■il■htnl(■talil' an. Eine
scliarfe Grenze zwi>clipn Organometall- und
Organometalloidverbindungen zu ziehen ist
ebensowenig möglich, wie eine scharfe Schei-
dung zwischen Metallen und Nichtmetallen
vorzunehmen. Wir kennen metali(iidori;a-
nisehe Verbindungen ein- und mehrwertiger
Radikale („Alkyle", „Aryle" usw.;
I II
R [oder gewöhnlich nur R gesehrieben]; R
usw.).
Eigenschaften und Verhalten der
metallorganischen und metalloid-
organischen Verbindungen. Ist n die
Wertigkeit des betreffenden Elementes X,
R ein Radikal, so sind häufig alle den Tvpen
XRY(n-,), XR^Yfn-.i bis XRn
entsprechenden Verbindungen bekannt, wo-
rin V bei den metaliisclien h;ieiuenti'ii iiaJuuen
oder Hydroxyl, bei den nichtnictallischcn
Wasserstoff bedeutet. Viele der Verbindun-
gen XRn sind unzersetzt flüchtig; die Be-
stimmung ihrer Dampfdichten und (aus
diesen) ihrer Molargewichte gestattet die
Ermittelung der Wertigkeit des Elementes X.
Zaldreiche Repräsentanten dieser Verbin-
dunffs<>TU])pen sind selbstentzündhch und
müssen in einer COg-Atmosphäre hergestellt
und verarbeitet werden.
Die einwertigen Radikale XRm—i) bilden
vielfach Hydroxyde von der Form XR(„_,)
.OH, sogenannte ,,Oinumhydroxyde", die
stark basische Eigenschaften haben und
,,Ouiumsalze" XR(n-i).Ac (Ac= Säurerest)
liefern. Die zweiwertigen Radikale XR(n- 2)
bilden oft Oxyde von der Form XR(n-2)0,
die Ncrbinduiigen XR(n— 2)(Ac)2 geben; diese
haben bisweilen den Charakter von Salzen,
denen die meist nicht beständige Base
XR,„_2)(0H)2 zugrunde liegt, z.B. XR(n-2)C]o,
XR,„_,).(0.N02)2. ■ ^
Wenn die einwertigen Radikale aus
ihren Verbindungen abgeschieden werden,
geben sie Verbindungen vom Typus
XR,„_„_
XR(n-i)
von den zweiwertigen Radikalen bilden ein-
zelne entsprechend Verbindungen vom Typus
XR(n-2)
II ;
XR<„ 3,
andere können in freiem Zustand existieren,
V
wie > Sb (CH3)3, doch kann in diesen Ver-
bindungen auch eine niedrigere Wertig-
keitsstufe des Elementes angenommen, jener
III
Stoff z. B. also als Sb(CH3)3 angesehen
werden.
Sehr bemerkenswert sind die Tatsachen,
daß in vielen Fällen die freien zweiwertigen
Radikale resp. die Verbindungen der niedri-
geren Wertigkeitsstufe leicht Halogen,
Sauerstoff oder Schwefel addieren, und daß
Sb(CH3)3 mit Säure unter Hj-Entwickelung
reagiert.
Die dreiwertigen Radikale XR(„_3) liefern
Vielfachverbindungen von der Form XR(n_,)0
.OH, die teils amphotere (sowohl basische
wie sauere), teils sauere Eigenschaften haben.
Aus dem Gesagten geht hervor, daß
häufig die einwertigen Radikale sich in
ihren Verbindungen (besonders in den Hydr-
oxyden) wie Alkalimetalle, die zweiwertigen
(in den Oxyden und Haloiden, sowie ganz
besonders das Sb(CH3)3 selbst) sich wie zwei-
wertige Metalle verhalten (diese Tatsachen
haben zu mancherlei Spekulationen über
die Natur der Elemente Veranlassung gege-
ben), und daß die Verbindungen vielfach um
so mehr basischen Charakter gewinnen, je
mehr Radikale sie enthalten.
Darstellung. Die Bildungsweisen der
metallorganischen Verbindungen entsprechen
im allgemeinen den Schemen
■2Me + RJ -^ MeR + MeJ
MeNa+ RJ ^ MeR + Na.l
Me -f Me'R^ MR + Me'
MeCl -f Me'R^ MeR + Me'Cl.
Diese Schemen sind ohne Rücksicht auf
die Wertigkeit der betreffenden Metalle Me
bezw\ Me' geschrieben; RJ bedeutet Jodalkyl
bezw. Jodaryl.
Diese Bildungsweisen sind auch für viele
der metalloidorganischen Verbindungen an-
wendbar, deren Darstellung auch noch nach
speziellen, an der betreffenden Stelle zu
besprechenden Methoden erfolgt.
Die Verbindungen des Wasserstoffs mit
Kohlenstoff stellen die großen Gruppen der
Kohlenwasserstoffe und ihrer Derivate dar
(vgl. dazu die Artikel „Aliphatische Kohlen-
wasserstoff; Heliumgruppe.
Wasserstoffe", „Benzolgni p|)e"nsw.j. — Ver-
bindungen der Helinmgruppo sind nicht be-
kannt.
Organische Verbindungen der Metalle und der Nichtmetalle
353
3. Lithiumgruppe.
Verbindungen des Na — und des K —
Natriummethyl NaCCHj) bezw. -äthyl bezw. C2HsC00Na[K]. In reinem Zustand
Na(C2H5) und Kaliummethyl K(CH3) bezw. i konnten die Alkyle des Ra und K nicht erhalten
-äthyl ^(CiHs) scheinen zu entstehen, wenn j werden.
man Na bezw. K zu Zn(CH3)., bezw. Zn- Natriumphenyl Na(C8H5) entsteht durch
(€3115)2 fügt; es wird Zn ausgefällt; die Lösung Einwirkung von Na auf HgfCcHj), in Benzol;
absorbiert COj unter Bildung von CH3C00Na[K] | sehr reaktionsfähig.
4. Berylliumgruppe.
Verbindungen des Berylliums Be<.
Berylliumäthyl BeCCaHjjj, Sdp 188», selbstentzündlich. Berylliumpropyl BeCCsH,),, Sdp 245».
Verbindungen des Magnesiums Mg < (Barbier, Grignard).
Bildungsweisen. Magnesiumalkyl-
haloide Mg, entstehen durch Einwir-
kung von Mg auf Alkyl- oder Arylhaloide in
absolut-ätherischer Lösung nacli der Gri-
gnardschen Reaktion
RHal -^ Mg = MgRHal.
Am leichtesten reagieren Alkyliodide
und Alkylbromide ; Chloride geben die Reak-
tion erst bei Zusatz von Jod oder von Ma-
gnesiunialkylhaloid. In einzebien Fällen, z.B.
bei der Einwirkung von Ih;opr(i]iyliodid, so-
wie von tertiären Alkyllialoideii (bei höherer,
nicht bei niederer Temjjcratur) entstehen
Kohlenwasserstoffe undMagnesiumhaloid, z.B.
2(CH3)2CHJ + Mg =
Isopropvljodid
CH3.CH = CH2 + CH3.CH5.CH3 + Mg Ja
Propylen Propan '
Aus der Grlgnardschen Lösung scheiden
sich beim AbdestiUieren des Aethers kristalh-
uische Doppelverbindungen des Magnesium-
alkvlhaloids mit Aether, sogenannte „Aethe-
rate" der Form MgRHal. 0(C2H5)2 ab, die
beim Erhitzen im Vakuum grauweiße, in
Aether unlösliche Massen geben, die sich
heftig mit Wasser zersetzen. Chloroform,
Schwefelkohlenstoff u. a. mrken schädlich
bei der Grignard sehen Reaktion. Aehn-
lich wie Aether verhalten sich tertiäre
Amine (z. B. Dimethylanilin) die Ver-
bindungen vom Typus MgRHal. NRg geben.
Eigenschaften. Die ätherischen Lösun-
gen der Magnesiumalkylhaloide sind sehr
reaktionsfähig und zeigen z. B. folgende
Umsetzungen (vgl. die „Zinkalkyle"):
1. MgRJ+ ROH >
RH
+ Mg(OR)J
rstoff Hydroxyd + Jodid,
Aikoholat
2. MgRJ + 0[S]
3. MgRCI[Br]+ J,
— > Mg(OR)J pig(SR)J]
Aikoholat iJMcrcaptid)
^ RJ4- MgCl[Br]J
Alkvl-IAryl-)
Jodid
4. MgRJ + CO2
— > Mg
.O.OCR
\J
Aehnlich reagieren CSj, COS, SOj.
R\
5. MgRJ+ )C0
° ^ R"/
Aldehyd, Keton
Aehnlich reagieren Carbonsäureester, -anhydride, -Chloride
6. MgRJ+ i )0
° R'/
Alkylenoxyd
R"-' \OMgJ
R'— OMgJ
R'— R
R\ /R
R"/^\OH
R'— OH
R'— R
märer Alkohol
7. MgRBr -f BrR"OR' ^ RR"OR' -f- MgBr^
bromierter Aether
Aether
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII.
354
Organische Verbindungen der Metalle und der Mchtmetalle
8. MgRBr+ SO^R'^ —
Schwefelsäure-
dialkylester
9. nMgR J + XCln —
MetalKMetal-
loid-)haloid
Ueber weitere Reaktionen der Magnesium- 1
alkylhaloide sehe man den Artikel „Syn-
these" sowie die Artikel „Aliphatische
Kohlenwasserstoffe", „Alkohol e",
„Aether", „Aldehyde", „Ketone",
„Fettsäuren" usw.
Magnesiumäthyljodid Mg(C2H5)J, weißes
Pulver, löst sich in Aether unter Wärmeentwicke-
lung zum Aetherat; wird erhalten durch Einwir-
kung von Mg auf C^Hs J in Benzol, nach Zufügen
einiger Tropfen Dimethylanilin.
Magnesiumdimethyl Mg(CH3)j und Ma-
gnesiumdiäthyl Mg(C2H5)2 entstehen durch
RR' -f Mg(S04.R')Br
^ XR„ + nMgClJ
MetalKMetal-
loid-)alkyl
Einwirkung von Mg auf die entsprechenden Hg-
Alkyle; feste weiße Massen, die sich an der Luft
und sogar in einer CO,- Atmosphäre von selbst
entzünden.
Magnesiumphenylbromid Mg(C6H5)Br,
Magnesiuraphenyljodid Mg(C6H5)Jund homo-
loge .\rylmagnesiumhaloide entstehen analog
den Alkylverbindungen und gestatten wichtige
S3mthesen (z. B. die oben angeführten Synthesen
3 und 4, sowie andere spezielle).
Magnesiumdiphenyl Mg(C6H5),, entsteht
aus Mg und Hg(CeHs)2 {+ wenig Essigester) bei
185»; weißlich gelbes Pulver, leicht löslieh in
einer Mischung von Benzol und Aether.
Verbindungen des Calciums Ca<.
Calciumäthyljodid entsteht analog dem i Ca(C2H5)J. 0(C2H5)2; weißes amorphes, in Aether
Magnesiumäthyljodid aus Ca und C2H5J in ; schwer lösliches Pulver,
ätherischer Lösung in Form des Aetherates
Verbindungen des Zinks Zn (" (Frankland).
Bildungsweisen.
Nach den Gleichungen
direkte Einwirk, b gew Terap-
la. Zn + R J > ZnRJ
oder in siedend, ätherischer Lösung
b. ZnRJ durch Erhitzen im CO,-Strom ^nE,
ZnJ,
2. Zn + HgRo > ZnR, + Hg.
Eigenschaften. Die Zinkalkjde sind sich leicht entzünden; auf der Haut rufen
farblose, unangenehm riechende Flüssig- sie schmerzhafte Brandwunden hervor. Sie
keiten, die an der Luft stark rauchen und zeigen z. B. folgende Reaktionen:
1. Zn'R,+ 2H2O =:=>
2. ZnR,-i- O2 =>►
Diese bei langsamer Oxyd:
superoxydartigen Verbindung«
2RH-f Zn(0H)2
Kohlen- 4a. ZuR,
ZnRj O2
an der Luft entstehenden
nd e:Lplo5iv und machen
KJ Jod frei.
3. ZnR.,-f 2HaU
2RHal-f ZnHal,
R'.OH
Alkohol
b. ZnR,-|-2R'.0H
5. nZiiRj + 2XCln
16. ZnR,-|- 2SO2
OR'
Zn -f RH
"R Kohlen-
Alkvlzink- wasser-
bthylat Stoff
OR'
Zn , + 2RH
"OR' Kohlen-
Zinkalko- wasser-
holat Stoff
2XR„
nZnClj
7. ZnR2+ 2N0
8. ZnRo-1- 2R'J
NO
R.N.OZnR
lit H,0
>■
NO
R.N.OH
Nitroso-,*^-alkyl-
hydroxylamin
(Dinitroäthylsäure)
Organische Verbindungen der Metalle und der Nichtmetalle
355
9. ZnR2+ R'CO.Cl
R'C'
/R
-OZnR
Gl
a. R'C^
/R
-OZnR-
.R
H.O
R'.CO.R+ RH+Zn(OH)Cl
b. R'CfOZnR+ ZnR,
R
R'C, OZnR+ 2H„0
^R
R'C-
R'C{
OZnR-1- ZnR.CI
R
R
0H+ RH+ Zn(OH),
R
Alkohol
reagii
Tertiärer
Aehnlich reagieren Aldehyde, Ketone, Carbon
Lactone, chlorierte Aether. Mit Alkvlenoxyden
alkyle im Gegensatz zu den Magnesiumilkylhaloidi
können sie fast in allen ihren Reaktionen durch die leichter zugäng-
lichen und bequemer zu handhabenden organischen Verbindungen des
Magnesiums ersetzt werden.
Ziiikraethyl Zn(CH3)„ Sdp 46», d'° 1,386; I Zinkpropyl Zn(C3H.), Sdp 146».
erstarrt beim Abkühlen. | Zinkisopropyl ZnrCjH,); Sdp 136».
Zinkäthyl Zn(C,H5),, Sdp 118», d'8 1,182; I Zinkisobutyl ZiiCCA), Sdp 166».
erstarrt beim Abkühlen. ] Zinkisoamyl Zii(C5Hi,)2 Sdp 210°.
Verbindungen des Cadmiums Cd<.
Cadmiummethyl Cd(CH3)2 Sdp 104», durch 1 auf CH3J; ist in seinem Verhalten dem ZnrCHj
Erhitzen des Einwirkungsproduktes von Cd | sehr ähnlich.
Bildunsfsweisen:
Verbindungen des Quecksilber.? Hg<.
Nach den Gleichungen
1.
Hg
+ RJ
Alkyl-
jodid
H
;Na
(be
., + 2RJ
(Alkyl-,
Aryl-
jodid)
Gegenwart
HgCla
+ ZnRj
Zinkal-
HsRJ
HgR„ + 2Na J
1. Aliphatische Verbindungen.
Eigenschaften. Die Quecksilberalkylha-
loide stellen feste kristallisierte Stoffe' dar;
sie reagieren unter Bildung von Quecksilber-
dialkylen nach den Gleichungen
2HgRJ+ 2KCN -> HgR^H- Hg{CN)2+ 2KJ
2HgRJ+Zn(R)3 > 2HgR2+ Zn J^
Die Dialkylverbindungen sind farblose,
schwere Flüssigkeiten von schwachem eigen-
artigem Geruch, die sich beim Erhitzen
leicht entzünden; an der Luft sind sie be-
ständig; durch Wasser, in dem sie sich nur
wenig lösen, werden sie nicht zersetzt; sie
reagieren unter Bildung von Quecksilber-
alkylhaloiden nach den Gleichungen
HgRa-f J„ ^ HgRJ+RJ
Jodal-
'kyl
HgR^+HJ >. HgRJ+RH
Quecksilbermethyljodid Hg(CH3)J; Fp
148°; glänzende Blättchen, unlöslich in Wasser;
liefert mit AgNOs Quecksilbermethylnitrat
Hg(CH3)0.N0,.
Quecksilberäthyljodid Hg(C2H5)J; wird
durch Sonnenlicht in CiHio+HgJ gespalten.
Queeksilberallyljodid Hg(C3H5)J, Fp
135°; reagiert mit HJ nach der Gleichung:
Hg(CH2.CH = CH2)J
CH3.CH = CH2-
Propylen
-HJ -
HgJ=
HgR^+HgCl,
2HgRCl
QuecksilberäthylhydroxydHg(C2H5)OH,
dicke Fl ü.ssigkeit, löslich in Wasser und in Alkohol,
reagiert stark alkalisch, bildet mit Säuren Salze;
entsteht aus dem Jodid mit feuchtem AgjO.
2. Aromatische Verbindungen. Queck-
silberdiphenyl Hg(CeH5),, Fp 120»; farblose,
rhombische, leicht sublimierende Prismen, leicht
löslich in Benzol und in Schwefelkohlenstoff,
schwerer in Alkohol und in Aether, unlöslich in
Wasser; entsteht durch Behandeln von CjHjBr
in Benzol mit Na- Amalgam (am besten bei Uegen-
wart von etwas Essigäther); färbt sich am Licht
gelb; liefert beim Destillieren Biphenyl, Benzol
und Hg, beim Behandeln mit Säuren Benzol
und Hg-Salz; bei der Einwirkung von Halogen
entstehen Quecksilberphenylchlorid Hg-
(CeHj)«, Fp 250», Quecksilberphenylbromid
Hg(CaH5)Br, Fp 275° und Quecksilberphenyl-
jo did Hg(CsH5)J, Fp265°; aus dem Chlorid ent-
steht mittels AgaO und Alkohol Quecksilber-
phenylhydroxydHg(CeH5)OH, das Salze bildet,
z.B.Quecksilberphenylaeetat Hg(CsH5)Ü.C0CH3;
letzteres entsteht auch direkt beim Erhitzen von
Benzol mit Hg-Acetat auf 120°; diese Reaktion
zur Einführung eines Hg-Atoms au Stelle eines
H- Atoms ist bei vielen aromatischen Verbindungen
23*
356
Organische Verbindungen der Metalle und der Nichtmetalle
durchführbar („Mercurierung"). Das Hg ist in [ Wirkung) auch mehrere H-Atome ersetzen, wobei
diesen Verbindungen ziemlich fest an den Kern Verbindungen wie C8H4(Hg. O.COCHj)^ usw.
gebunden. Es lassen sich (bei energischer Ein- entstehen.
S. Borgruppe.
Verbindungen des Bors B^ (Frankland).
Typus
ßfCI
B^R
\ci
BfR
.R
bCoh
Alkylbo
Die tertiären Borine entstehen nach den Gleichungen
2BCI3 + SZnRj = 2BR3 + 3ZnCL
Zinkalkyl
2B(OR)3 + SZnRj = 2BR3 + 3Zn(0R)2
Borsäureester
Trimethylborin B(CH3)3, gasförmig, selbst-
entzündlich, von sehr scharfem Geruch.
Triäthylborin B(C,H5)3, Sdp 95», selbst-
entzündlich, von sehr scharfem Geruch; setzt
sich mit HCl um nach der Gleichung
B(C,H5)3+HCl = B(C„H5)„Cl-fC,H„;
durch langsame Oxydation an der Luft entsteht
Zinkalkoholat.
Aethylborsäureäthylester C2H5B(0C,H5),, der
durchWasser in Aethylborsäure übergeführt wird.
Phenvlchlordicblorid B(CeH5)CU, Fp 0»,
Sdp 175» und Diphenylborchlorid ^(CeHsJjCl,
Sdp 271» entstehen aus BCI3 und Hg(C6H5)2.
Auch die entsprechenden Br-Verbindungen sind
bekannt.
Verbindungen des Aluminiums AI
Bildungsweise. Nach der Gleichung: sind farblose, selbstentzündliche Flüssigkeiten; mit
oAi Qtr D oMü _i_QW Wasser zersetzen sie sich energisch unter Bildung
^Al -t-dtlgKj-^AlK3 -t-dilg ^.gjj Kohlenwasserstoff und A1(0H)3. Bire Dampf-
Aluminiumtrimethyl A1(CH3)3, Sdp 130° dichten sprechen mehr für die Formel AIR3 als
und Aluminiumtriäthyl Al(CoH5)3, Sdp 194» für ALRe.
Verbindungen des Thalliums Tl^i
Bildungsweisen. Nach der Gleichung
TlHalj +2MgRHal = TlR,Hal +2MgHal2
(in Aether)
Eigenschaften. Die Thalliumdialkyl-
haloide TlR.Hal sind kristallinische, in Wasser
schwer lösliche Körper; |beini Erhitzen zersetzen
sie sich; aus sehr verdünntem Alkali können sie
ohne Zersetzung umkristallisiert werden ; mit feuch-
tem Ag,0 liefern sie die Thalliumdialkyl-
hydro.xyde TIR2OH, leicht lösliche Stoffe von
stark alkalischer Reaktion.
Typus
H^C— C^H
Aethan
Hs
.H
H/^=^^ H
Aethylen
HC=CH
Acetj'len
6. Kohlenstoffgruppe.
Verbindungen des Kohlenstoffs >C< ,
Hv ,R
H-)C— C^H usw.
w \h
Gesättigte aliphatische
Kor
Stoffe
/R
Aethylene
HCe^CR
Acetylene.
Eine vollständige Uebersicht über die
mannigfaltigen Kohlcnstoffverkettungen wird
in dem Artikel „Systematik und Nomen-
klatur der chemischen Verbindungen"
gegeben. Man sehe auch die Spezialartikel
„Kohlenwasserstoffe", „Aliphatische
Kohlenwasserstoffe", „Isocyklische
Systeme", „Aromatische Reihe" usw.
Verbindungen des SiliciumsySix (Friedel, Grafts, Ladenburg)-
Typus
Hx /H
>Si
Qs^ /R
a/^Nci
R. /R
hXr
Siliciumtri-
alkylhydrür
Siliciumtetralkyl
Organische Verbindungen der Metalle und dei' Niclitmetalle
357
Typus
R^ /R
oh/^\r
oh/^Nr
ro/^Nr
Trialkylcarbinol
Trialkylsilicol
Trialkylsilicium-
ITrialkylsilicium-
alkylester
hydroxyd)
OR. /R
OR/^\R
OR^ /R
OR/^'^~R
Orthoketon-
Dialkylsilicium-
Typus
alkyläther
OR^ yH
or/^\or
dialkylester
OR. ^H
OR/^NOR
H. /H R. /R
H^C-CfH R^Si-Si^R
H^ ^H R/ \r
Aethan Disiliciumhexaalkyl
Orthomeisensäure-
Alkylsiliciumtrialkylester
alkylester
(Orthosilicosäureester)
/R
/R
°=<R
H. /OH H. /OH
h)c-ch.-c<q h)c-ch,-s4
Propionsäure SiHcopropionsäure
Dialkylketon
Dialkylsiliciumoxyd
(Aethylkieselsäure)
Eigenschaften. Die schon von Wöhler
betonte große Aehnlichkeit zwischen Silicium
und Kohlenstoff tritt deutlich in den oben
zusammengestellten SiUciumverbindungen
hervor, die in vieler Hinsicht den entspre-
chend zusammengesetzten Kohlenstoffver-
bindungen gleichen.
Bildungsweisen:
1. Nach den Gleichungen
SiCli -1- 2ZnR, = SiR« + aZnCl^
Zinkalkyl
Si(0R)4-f 2ZnR2= SiR^^- 2Zn(OR)2;
Kieselsäure- Zinkalkoholat
analog reagieren andere Halogensiliciumver-
bindungen und Kieselsäureester.
2. Aus SiCl4 und MgRJ (Alkylmagne-
siumjodid) in Aether entstehen je nach der
Menge des MgRJ die Verbindungen
SiRCla, SiR.Clo, SiRjCI, SiRi,
die mit MgR'J gemischte Siliciumalkyle
geben, z. B. :
Si RCI3 + Mg R' J ^ Si RR'CL,
SiRR'Cls-f MgR"J -> SiRR'R'Cl usw.
Aus SiClj und Hg(C6H5)2 entsteht
Si(C,H5)Cl3.
3. Nach den Gleichungen
SiCl4 + 4RC1 + 8Na = SiRi + 8NaCl
Alkvl
(Aryl-)
Chlorid
SiCl4+ HgR.,= SiRCla-f HgRCl
Oueck-
silber-
SiCUH + 3RC1 + 6Na = SiR^H + 6NaCl
Silicium- Silicium-
chlorof orra t r ialky 1-
Siliciumtetramethyl Si(CH3)i Silp 30»,
d" 0,928; unlöslich in Wasser.
Siliciumtetraäthyl Si(C2H5)4, Silicono-
nan; Sdp 153°, d» 0,834, geht durch Gl, in Sili-
cononylchlorid über; dieses liefert mit essig-
saurem Ivalium Silicononylessigester, dieser
durch Verseifen raitNaOHSilicononylalkohol:
CoH,
>^
^CjHs
CjH.
>Si< —> >Si/
CjHjCl
Sdp 185»
CjHs, .CjH^OCO.CHj
>Si{
>Si<
Sdp 190«^
Silicotriisoamylhydrür Si(C5H,,)3H, Sdp
245», gibt mit Brj Siliciumtriamylbromid
Si(C5H„)3Br, Sdp 279», schwere an der Luft
rauchende Flüssigkeit; liefert mit NHjOH Tri-
amylsilicol Si(C5H,i)0H, Sdp 270».
Triäthylsilieiumäthylester Si(C2H5)3-
(OC3H5), Sdp 153».
Diäthylsiliciumdiäthylester Si(C2H5)2-
(OCsHs)^, Sdp 156».
Aethylsilioium-triäthylester Si(C2H5)-
(00,115)3, Sdp 159»; kampherartig riechende Flüs-
sigkeit.
Triäthylsiliciumhydro-xyd Si(C2H5)30H,
Triäthylsilicol, entsteht beim Verseifen des
T'-'äthylsilicium-essigesters Si(C2H5)3 0.CO-
CH3, der durch Einwirkung von Essigsäurean-
hydrid auf Si(C2H5)3(0C,H5) erhalten wird.
Diäthylsiliciumdichlorid Si(C, 115)2012,
Sdp 148», entsteht auch aus Si(C2H5)2("üC2H5)s
und CH3COCI (.\cetylchlorid); mit Wasser gibt es
das Diäthylsiliciumoxyd Si(C2H5)20.
Aethylsiliciumtrichlorid Si(C2H5)Cl3,
Sdp ca. 100°, an der Luft rauchend; entsteht
auch aus Si{C2H5)(0C2H5)3 und CH3COCI (Ace-
tylchlorid); gibt mit Wasser die Silicopropion-
säure Si(C2H5)O.OH, Aethyl-Kieselsäure,
ein amorphes, an der Luft verglimmendes Pulver.
Siliciumphenylirichlorid Si(CeH5)Cl3,Sdp
197», aus SiCljUnd Hg(C6H5)2; liefert mit Wasser
Silicobenzoesäure CsHsSiO. OH, Fp 92», mit
358
Organische Verbindungen der Metalle und der Nichtmetalle
Alkohol Orthosilicobenzoesäure-äthylester
Si(CeH5)(0C2H5)3, Sdp 137".
Siliciumtriphenyl chl 0 r id Si(CeH5)sC'l
entsteht ähnlich wie das Trichlorid, gibt mit
Wasser das Siliciumtriphenylhydroxvd
Si(CeH5)30n, Triphenylsilicol, Fp"l48". "
Siliciumphenyltriäthyl SiCCcHsirCH.),,
Sdp 230", aus Si(CsH5)Cl3 und Zn(CJl,), (Zink-
äthyl).
Siliciumtetraphenyl SilCsHj)^, Fp 228»,
Sdp über 300°, aus SiCU+CeHsCl+SNa in äthe-
rischer Lösung.
Verbindungen des
Germaniumäthyl Ge(C2H5)i, Sdp IGO»,
lauchartig riechende Flüssigkeit; aus GeClj und
Germaniums >Ge< .
ZnCCoHs)^ (Zinkäthyl).
Verbindungen des Zinns Sn/ und /Sn<' (Löwig, Cahours, Ladenburg u. a.).
Typus
/OH
Sn<
\0H
S tatmohydroxyd
OH^ ^OH
oh/^'^Xoh
Stannihydroxyd
OH/^\H
Methylalkohol
Hv
H-
W
/R
Sn<
Zinndiäthyl (;
>Sn/
R
\C1
"Sn-
^R Rn /R
R Cl/^"^
Nr
Zinnalkylchloride
R\ /R
R/^^°\R
Zinntetraalkvl
)H/
Zinntrialkylhyd:
R
oh/^°\r
H^C-0-CfH
r/ \tj
IMethyläthe
0=C<
\r
Dialkylketon
R\ R
R-)Sn— 0— Sn^R
w \r
Zinntrialkyloxyd
0=Sn<
\R
Dialkylzinnoxyd
Bildungsweisen.
1. Nach den Gleichungen
SnCl,-f 2ZnR2 = SnR4+ 2ZnCl2
SnCl4+ MgRci = SnRCl3+ MgCl^
(usw.; siehe ..Silicium')
SnCl, + 4RC1 + 8Na = SnR, + 8NaCl
Arylchlorid
SnCl4 + HgRj = SnRoCL + HgCl.,
Quecksilber-
2. Aus Zinn, Zinnzink oder Zinnatrium
mit RJ (Alkyljodid), je nach dem Gehalt
desZinnatriums an Natrium entstehen SnRaJj
oder SiiKgJ; diese Verbindungen werden
durch Natrium in Sn2R,_ und SngRj über-
geführt.
Verh-alten. Die Alkylreste sind in den
Zinnalkylverbindungen nicht so fest gebunden
wie in den Siliciumalkylen ; durch Einwir-
kung von Halogenen entstehen Halogen-
alkyle:
SnR4+ J, = SnRgJH- RJ
durch Einwirkung von HCl Paraffine:
SnR, + HCl = SnRjCl + RH.
Typus
H. " ^OH
W ^0
Essigsäure
H^C-CfH
W ^H
Aethan
h/^=^\h
Aethylen
h. ^oh
H^C— Sn/
h/ ^0
Methylzinn säure
Methylstannonsäure
R^Sn— Sn^R
R/ \R
Zinntrialkyl
Zinndiäthyl (?)
Zinntetramethyl Sn(CH3)4, Sdp 78", farb-
lose, ätherisch riechende Flüssigkeit; unlösüch
in Wasser.
Zinntetraäthyl Sn(CjHs)i, Sdp ]81°, d^s
1,187; farblos, ätherisch riechend; unlöslich in
Wasser.
ZinntriäthvlchloridSn(C„H5)3Cl,Sdp210»,
d» 1,428; Zinntriäthyljodid Sn(C2H5)3J, Sdp
231", d" 1,833; beide Verbindungen haben un-
angenehmen Geruch, lösen sich in Alkohol und
Aether und liefern mit KÜH oder AgjO (feucht)
das
Zinntriäthylhydroxyd Sn(C2H5)30H, Fp
66", Sdp 272", schwer löslich inWasser, leicht in
Alkohol und Aether; ist mit Wasserdämpfen
flüchtig; hat stark basische Eigenschaften, bildet
dementsprechend Salze, z. B. Sn(C2H5)3Ü.NÜ2;
durch längeres Erhitzen entsteht
Zinn triäthyloxyd[Sn(C2H5)3]20, ölige Flüs-
sigkeit, bildet mit Wasser das Hydrox>'d zurück.
Zinntriäthyl Sn2(C2Hj)8, Sdp 270", riecht
senfartig, unlöslich in Alkohol; verbindet sich
mit 0., zu |Sn(C.H03].>O, mit J, zu Sn(C,H5)3J.
Zinndiäthyl Sn(CjH6)2 oder Sn2(C2H,)4,
dickes Oel, gibt beim Erhitzen Sn(C2H5)4 und Sn;
mit Gl 2 oder J., entstehen
Zinndiäthylchlorid Sn(C Jl5),Cl2, Fp 85°,
Sdp220", und Zinndiäthyrjodid Sn(C2H6),Jj,
Organische Yerbindungen der Metalle imd der Nichtmetalle
359
Fp 44,5", Sdp 245°; diese Verbindungen liefern
mit Alkali das
Zinndiäthyloxyd Sn(CoH5).0, weißes, un-
lösliches Pulver, löst sich im Üeberschuß des
Alkalis, bildet mit Säuren Salze.
Methylzinnsäure CHjSnO.OH, Methyl-
stannonsäure, weißes, amorphes Pulver, aus
alkalischer Stannosalzlösung in Alkohol und
CH3J (Jodmethyl):
HSnO. 0K+CH3J+K0H = CH3Sn0. OK + KJ
+H„0;
löslich in KOH ; schwächer als Kohlensäure ; beim
Erwärmen mit Alkali liefert sie Zinndimethyl-
oxyd Sn(CH3)20, das beim Destillieren mit Al-
kah Zinntrimethylhydroxyd Sn(CH3)30H
gibt; mit den Halogen Wasserstoff säuren setzt sich
die Methylzinnsäure um zu Zinnmethyltri-
chlorid, Fp 43°, Zinnmethyltribromid, Fp
53°, Zinnmethyltrijodid, Fp 86» (das Tn-
chlorid raucht an der Luft, wie SnCl^); Methyl-
zinnsäure ist also ein amphoterer Elektrolyt
(vgl. „Kakodylsäure" unter „Verbindungen des
Arsens").
Zinndiphenylchlorid Sn(CsHj;),CL, Fp42°,
aus SnCl, und Hg(CeH5)2.
Zinntetraphenyl Sn(CsH5)4, Fp 226°, Sdp
über 420°, aus Zinnnatrium und CeHjBr.
Verbindungen des Bleis ^Pb/.
Typus
/OH
Pb<
\0H
Bleihydroxyd
OH^ ^OH
OH/^^\OH
Keine Derivate bekannt.
H^C-CfH
H^ ^H
Aethan
E
CI^
Pb<
Bleitrialkyle,
Diplumbhexaalkyle
R
>Pb<
/
r/^"\r
Bleitetra-
alkyle
R^Pb— PbfR
Bildungsweisen. Nach den Gleichungen:
1. 2PbCl2+4ZnRj ^ PbR^ + 4ZnRCl2+ Pb
2. 2PbNa3+6RJ > PboRe+öNaJ
Alkyl
<Aryl-)
Jodid
Eigenschaften. Die Tetraalkyle und
die Trialkyle liefern mit HCl oder mit Jg
Trialkylhaioide.
Bleitriäthyljodid Pb(C2H5)3J gibt mit
feuchtem AgjO das Hydroxyd Pb(C2Hs)3ÜH, eine
stark alkalisch reagierende, in Wasser schwer lös-
liche Flüssigkeit, die mit Säuren Salze bildet,
z. B. das schwer lösliche Bleitriäthvlsulfat
Pb(C2H5)3]3S0,.
Bleitetramethyl P^CHj),, Sdp 110°, Blei-
tetraäthyl Pb(C,H5)i und Bleitriäthyl
Pb,(C,,H6)s, DiplumbhexaäthyK?) sind ölige
Flüssigkeiten, die sich beim Destillieren teil-
weise zersetzen. (Die Existenz der Hexaalkyle
ist zweifelhaft.)
Bleitetraphenyl PbCC^Hj)!, Fp 224», ent-
steht aus CeHsBr-l-PbNaa bei Gegenwart von
Essigäther.
TjTUS
N^H
7. Stickstoffgruppe.
Verbindungen des Stickstoffs N^
NfH
Primäre
/R
NfR
-H
Sekundäre
N^R
\r
Tertiäre
und yW.
/CO.R
NfH
^H
Säureamide
/R.CO. OH
K^H
H
Aminosäuren
Amme
OH, /H
\n^h
W ^H
Ammoniumhydroxyd
r/ \i
Tetraalkylammoniumhydroxyde
(Quartale Ammoniumbasen)
OH. /R
>N^R
OH'^ \r
Trialkylaminoxydhydi.
360
Organische Verbindungen der Metalle und der Nichtmetalle
Typus
/OH
NfH
\H
Hydro sylamii
OH
,<-Hydroxyl,
NfH
./
^OH
NfH
^CO.R
Hvdr.
(0=N— H)
(Nitxoxyl)
0=N— R
Nitrosoverbindungen
R=N— H
0=N— OH
u-Salpetrige Säure
RI>=N-0H
od.H/
Ox
0>-H
0^
0^
Nitro ve rbindunge
o>-R
f<H
l/H
/R
f<R
l/H
^^H
/H
<R
N'
\H
CO.R
^\R(od. CO.R)
Säureh ydrazi de
K/^
^ ^\H(od. R)
Hydrazone
NH,
\NH'
(Diimid)
NH,
(Diazin)
■N.
>NH
NX
II
NR
Verbindungen
(X = NHi:
Diazoamino-
verbindungen)
N=C^
\H(od. R)
j^_(,/H(od. R)
\r
NR
II
NR
.CH^
Azo Ver-
bindungen
i\R
N^
Diazo
metba
N,
)NR
N^
oder
N=NH
I
,N.NH.NH2>
'NH '
(Buzylen)
II /-^
w
N=NR
III
N
Alkylazide
Arylazide
(Diazoimide)
N.NH.NHR
NR
.R.CO.OR
Diazofettsäureester
II >N.CO,R
n/
N=N.CO.R
III
N
i/^
N\,
Azoxy-
Tbiodunge
Buzylen e
Organische Verliindimgen der Metalle und der Nichtmetalle
361
Typus
N=C-H
c-Cyanwasserstoff
C=N— H
«-Cyanwasserstoff
;i-Bla ■
NeeeC— E
Nitrile
Cyanide
C=N— R
N=C— CO.R
Säurenitrilei -Cyanide)
NeeeC— OH
Cyansäure
0=C=N— H
N^C— OR
Cyansäureester
0=C=N— R
C=N— OH
Knallsäure
Carbylosim
C=N— C
Die Beschreibung der außerordentMch bindungen", „Azoverbindunge n",
zahlreichen organischen Stickstoffverbin- „Cy an ver bi n d u ng e n", „Hetero-
dungen erfolgt in den Artikeln „A m m o - j z y k 1 i s c h e Systeme" usw.
niakderivat e", „N i t r o (- o s o -) v e r - j
Verbindungen des Phosphors P- und ^P
Typus
Pf-H
^H
Primäre Sekundäre
Alkyl(Ar>'l-tphosphine
Thenard, A. W. Hofmaun).
4
\H
PbosphoTwasserstoff
./
R
,/
R
P^H P^R
/R
PfR
\r
H /H
>P^H
/Cl
0 = PfCl
^Cl
0=P^H
^OH
,'^-Unterphosptiorige Säure
0=PfOH
^OH
Unsymm. (."^-Iphosphorige
R /R
>PfR
X^ R
Alkyl(Aryl-)phosphon
Verbindungen
R
0=PfH
\H
Phosphenyl-
oxyd
/R
0=PfH
^OH
re MonalkyUaryhphos
phmigsäuren
.R
0=PfOH
^OH
Alkylphosphin-
(phospho-)säuren,
Phosphenylsäure.
.A
.H
N^H
\0H
Hydroxylämin
3/
R
PfR
\0R
Phenoxyldiphenylphos]
(Phosphorbasen^
Cl /R
CK ^Cl
AlkyliArvD-phos-
phintetrachlorid
0=P^R
\r
(Tri-)Alkyl(An-l-)-
phosphinoxyde
PfCl
^Cl
Alkyl(Aryl-)phos-
phindichlorid
Br /R
>P^R
Br^ ^R
Triarylphosphin-
0=PfCl
\ci
AlkyI(Aryl-)phosphin-
oxychlorid
/R
^OH
DialkyK arjl-lphosphinig;
l'DialkyI(aryI-)phosphi
Typus
.0
rn/
^0
Nitrobenzol
NR
NR
Azobenzol
PfR
^Cl
Diarylphos-
phinchlorid
OH /R
>P^R
OH^ \R
Triar>'Iphosphin-
dihydroxyd
RP/
^0
Phosph'mobenzol
PR
II
PR
Phosphobenzol
I. Aliphatische Verbindungen.
1. Phosphine (Phosphorbasen) und Alkylphosphoniumverbindungen.
Bildungsweisen:
1. nach den Gleichungen
2PH4J + 2 R.J+ ZnO = 2 (PRHj.HJ)+ Zn J,+ H^O
PRHj.HJ (durch HjO) -> PRH^+HJ
362
Organische Yerbmdungen der Metalle und der Nichtmetalle
und
PH,J + 2 RJ+ ZnO = PR2H.HJ+ Zn J2+ H^O
PRoH.HJ+K0H = PRoH+KJ+H20 bei 150»;
2. nach den Gleichungen
PH4J+3R,I = PR3.HJ+3HJ und PR3.HJ+ RJ=PR4J+HJ;
die tertiäre und quartäre Verbindung lassen sich durch KOH trennen ;
3. entsprechend dem Schema
Ca3P2+6RJ=2PR3+3CaJ2
4. nach der Gleichung
2PCI3+ 3ZnR,= 2PR3+ 3ZnCl2.
Eigenschaften. Die Phosphine sind
flüssig, flüchtig, farblos, stark lichtbrechend
und von starkem, betäubendem Geruch;
kaum löslich in Wasser, leicht in Alkohol
und Aether. Sie haben um so größere
Neigung zur Basenbildung, je mehr Radikale
sie enthalten. Die Tetraalkylphosphonium-
hydroxyde sind sehr starke Basen.
Verhalten. Die Phosphine oxydieren
sich rasch au der Luft, meist unter Selbst-
entzündung; bei vorsichtiger Oxydation durch
HNO3 wird der P fünfwertig und es entstehen
aus primären Phosphinen RPHj die Alkyl-
phosphiusäuren RP0(0H)2, aus sekundären
Phosphinen RoPH die Dialkylphosphinig-
säuren RoPO(OH), aus tertiären Phosphinen
R3P die Trialkylphosphinoxyde R3PO.
Die Phosphine addieren Säuren, Schwefel,
Schwefelkohlenstoff; die Salze der primären
Phosphine werden durch Wasser, die der
sekundären erst durch Alkali zerlegt.
Die tertiären Phosphine vereinigen sich
mit Jodalkylen (RJ) zu Tetraalkylphospho-
niurnjodiden, die gegen wässeriges KOH
beständig sind (vgl. dieTetraalkylammonium-
jodide im Artikel ,, Ammoniakderivate");
aus ihnen erhält man mittels feuchten
AgoOiAgOH) die stark basischen Tetra-
alkylphosphoniumhydroxyde ; nachstehendes
Schema versinnbildlicht diese Vorgänge:
PRj+RJ-^PRjJ (durch Ag,0)^PR40H.
Einzelne Glieder:
Methylphosp hin
Aethylphosphin
Dirne thylphusphin
Diäthylphosphin
Trimethylphosphin
Triäthylphosphin
P(CH3)H, Sdp —14».
P(C,H5)H„Silp 25°.
P(CH3),H'Silp
P(C,H5)2HSdp
P(CH3)3 Sdp
P(C,H,)3 Sdp
25".
40».
127».
Die tertiären Phosphine verbinden sich leicht mit
0 (siehe unter Verhalten), S, CL, Br,. Triäthyl-
phosphin liefert mit CSj rote, unzersetzt subli-
mierende Blättchen vom Fp 95», deren Entste-
hung zum Nachweis von CSj verwendet wird.
Die Trialkylphosphine verhalten sich also etwa wie
ein Metall der Erdalkalifrruppe, während die
Tetraalkylphosplioniuinirruppe in ihrem Ver-
halten einem Alkalinietall ähnelt.
Tetrametli vi- und Tctraäth vlphosplio-
niumhydroxyd P(CH3)40H und 'P(('.,1L,),(>H
sind kristallinische, an der Luft zerfließliche
[ Massen. Während sie in ihrer Basizität den
Tetraalkylammoniumhydroxyden nahestehen,
unterscheiden sie sich von diesen durch ihre Zer-
setzlichkcit beim Erhitzen, die nach dem Schema
PR40H=PB30+KH
also unter Bildung eines Kohlenwasserstoffes
und eines Alkylphosphinoxyds verläuft.
Tetramethyl- und Tetraäthylphos-
phoniumjodidP(CH3)iJimdP(C2H5)40H bilden
weiße Kristalle und zerfallen beim Erhitzen in
Trialkvlphosphine und Alkjdjodide.
Ae'thylphosphindichlorid P(C2H5)CU,
Sdp 117°; Propylphosphindichlorid
P(C3H,)CL, Sdp 143»; Isoamvlphosphindi-
chlorid P(C5H„)Cl2, Sdp 183° (Darstellung
siehe unter ,,Alkvlphosphinigsäuren").
Acthylphrisphintetrachlorid P(CjH5)Cli.
Phosphiüiii'ntachlfirid-ähnliche Substanz, ent-
steht aus i'((-' .ll-.lCl,-fCl,; zerfällt beim Erhitzen
in PCI3 und CoHsCl.
Aethylphosphinoxychlorid P(C2H5)0Cl2,
Aethyloxychlorphosphin, Sdpsomm 78», ent-
steht aus P(C.,H5)Cl4 und SO^.
2. Alkylphosphinoxyde. Bildungsiehe
unter 1. Diese Verbindungen entstehen auch
nach der Gleichung
PCI3O -f SRMgCl = PR3O + 3MgCl,.
TriäthvlphosphinoxydP(C„H5)30, Fp53°,
Sdp 243°, bildet mit Salzsäure P(C,H5)3CI,.
3. Alkylphosphinigsäuren.
a) Monoalkylphosphinigsäuren entstehen
nach den Gleichungen
R2Hg+PCl3=RHgCl+RPCl2
( Alk vlchlorphosphin)
RPCI2 -f 2 H2O = RHPO(OH) + 2HC1.
Die Monoalkylphosphinigsäuren
sind sirupdicke Flüssigkeiten; loeim Er-
wärmen geben sie Alkylphosphine und Alkyl-
phosphinsäuren :
3 RHPO(OH)=RPH2-f2 RP0(0H)2.
b) Dialkylphosphinigsäuren; über die Bil-
dung siehe unter 1.
Dimethylphosphinigsäure(CH,)2PO(OH),
Fp 76», unzersetzt flüchtig.
4. Alkyl]ihosphinsäuren. Ueber die
Entstehunu; siehe bei 1 unter ,, Verhalten"
der Phosiihine, und unter 3,
Organische Verbindungen der Metalle und der Nichtmetalle
363
105»
1
44».
Methylphosphinsäure CHjPOCOH)^, Fp
ä».
Aethylphosphinsäure C2H5P0(0H)2, Fp
II. Aromatische Verbindungen.
Das Ausgangsprodukt für die meisten aroma-
tischen Pliosphorverbindungen ist das
Phosphenylchlorid CsHsPClz; Sdp 225»
(corr.); d-» 1,319; stark lichtbreehende, an der
Luft rauchende Flüssigkeit; entsteht 1. beim
Durchleiten von CbHj und PCI3 durch rotglühende
Röhren; 2. beim Erhitzen von (C6H5).,Hg mit
PCI,; 3. beim Erhitzen von C5H« mit PCI3 und
AlCis ; verbindet sich mit Cl 2, 0 und S zu P(CeH slClj,
P(C,H6)CL0, P(CeH5)CloS.
Phenylphosphin P(C6H5)H2, Phospha-
nilin, Sdp 160»; aus Phosphenylchlorid mittels
HJ und Alkohol; gibt mit HJ Phenylphos-
phoniumjodid.
Diphfnylphosphin PCCsHs),!^, Sdp 280»;
aus DipliiMivIphdsphinchlorid und NaOH.
Triphenylphosphin P(CJT5)3, Fp 75», Sdp
360», aus Phosphenylchlorid und C^HäBr durch
Na; verbindet sich mit Br.j zu P(C8H5)3Bro, das
mit NaOH Triphenylphosphindihydroxyd
P(C8H5)3(0H), liefert.
Diphenylphosphin Chlorid P(CsH5).CI,
Sdp 320», aus Phosphenylchlorid und Hg(CeH5)2.
Phenylphosphin tetrachlorid P(C6H5)Cli,
Phosphenyltetrachlorid, Fp 73».
Phenylphosphinoxychlorid P(CJl5)Cl,0,
Phosphenyloxychlorid, Sdp 258».
Phosphenyloxyd P(C„H5)H20, fa-istalli-
nisch, in Wasser löslich ; entsteht durch Autoxyda-
tion von Phenylphosphin.
Triphenylptiosphinoxyd, P(C8H5)30, Fp
143°, Sdp ca. 360», aus Triphenylphosphindi-
hydroxyd bei 100°.
Phenoxyldiphenylphosphin P(C8H5)jO.
CjHj, Sdp (12 mm 270°, ist isomer mit Triphenyl-
posphinoxyd.
Phosphenylige Säure P(CeH5)H0.0H Fp
70»; aus Phosphenylchlorid und HoO.
Diphenylpli(ispliiiiiL'siiureP(C6H5),0.0H,
Fp 190°; aus Diplii'iiylpln.sphinchlorid und' NaOH
(neben Diphenylphosphin).
Phosphenylsäure P(CsH5)0(OH)2, Fp 150°,
aus Phosphenyltetrachlorid und HjO.
Phosphinobenzol P(C8H5)02,' Fp 100", aus
Phosphenyloxychlorid und phosphenyliger Säure.
Phosphobenzol (CeH6)P = PCeH5, Fp 150»,
an Phosphenylchlorid und Phenylphosphin.
Verbindungen des Arsens As^ und >A sr
Schema:
(Cadet, Bunsen u. a.).
Typus
/H
AsfH
H /H
Phosphoniura-
jodid
As'fß
\h
Sekundäre
(Alkyl-)Arsine
_(R=CH,:
Kakodylwassei
Stoff)
X M
>Asf-R
x/ \r
Trialkylarsinhaloide
(X= C), Br, })
/R
As^H
Primäre
(Alkyl-)
/R
As(-R
R
Tertiäre
(Alkvl-
undAryl-)
R
.R
>AsfR
/ \r
X
Tetraalky
Verbindungen
(X= J, OH)
Rx
As— 0— As<
\h/
.Cl
0=PfCl
\ci
Phosphoroxy-
>As— 0— As<
Kakodyloxyd
s^°
Alkylarsenoxyd
Ast
„/
Chlorid
.R
0=As^R
^R
Trialkylarsinoxyde
OH
0=P^H
\h
/?-Unterphosp hörige
/OH
0=PfOH
\h
;?-Phosphorige Säure
/OH
0=AsfR
\r
/OH
0=As^0H
\r
Alkyl-(AryI-)arsinsäuren
Tyinis
<H
/H
<H
Hydrazin
NR
II
NR
Azobenzol
/R
As-Cl
■henylarsen-
dichlorid
/R
As^R
Diphenylars
I /R
^<R
Kakodyle
AsR
AsR
Arsenohenzot
364
Oi^anische Yerbindungen der Metalle und der Nichtmetalle
I. Aliphatische Verbindungen.
1. Arsine und Alkylarsonium Verbin-
dungen.
Bildungsweisen:
Nach den Gleichungen
2ASCI3+ 3ZnR,= 2ASR3+ SZnClj
AsNa3+3RJ =AsR3 + 3Na J
AsRa+RJ =AsR3.RJ
Eigenschaften. Die Arsine und die drei-
wertigen Halogenarsine (siehe unten) zeigen
keine oder nur sehr schwache basische Eigen-
schaften, entsprechend dem metallähnhchen
Charakter des Arsens; sie sind farblose
Flüssigkeiten von betäubendem Geruch und
cäußerst reizender Wirkung auf die Schleim-
häute.
Verhalten. Die Arsine sind leicht oxy-
dierbar, und zwar liefern die primären Arsine
RAsHo Alkylarsenoxyde RAsO und Alkyl-
arsinsäuren RAsOfÖHjj, die sekundären
.\rsine RjAsH Kakodyl RjAs — AsRj, Kako-
dyloxyd " RjAs — 0 — ÄsRj und Kakodyl-
säure RoAsO.OH, die tertiären Arsine R3AS
Trialkylarsinoxyde RgAsO, ferner addieren sie
Halogen nach dem Schema
/\s(Cl,R)3+Cl2=As(Gl,R)3.Clj
unter Bildung von fünfwertigen Arsin-
haloiden, die um so leichter Halogenalkyl
abspalten, je reicher an Halogen sie sind:
As(CH3)3 +CL — > As(GH3)3CU
As(CH3),Cl + CI2 > As(CH3)2Gl3
As(CH3)CL + Gl, — > As(CH3)Gl4
starkem Erhitzen
>
As(CH3)2Gl+GH3Cl
_I:V As(CH3)C]2+GH3Cl
_!). ASCI3 +CH3CI.
Das Halogen in den Halogenarsinen und
(fünfwertigen )Arsinhaloiden ist entsprechend
den nachstehenden Schemen leicht gegen die
äquivalente Menge Sauerstoff austauschbar:
AsRGL+H„0 ^ >- AsR0+2HCl
Alkylarsenoxyd
2ASR2CI+H2O y (AsR2)20+ 2HC1
Kakodyloxyd
ASRCI4+3H2O >-AsRO(OH)2+4HClusw.
Alkylarsinsäure
Methylarsin As(CH3)Hj, Sdp +2», nicht
selbstentzündlich.
Aethylarsin As(C2H5)H2, Sdp 36», nicht
selbstentzündlich .
Dimethylarsin As(CH3)jH, Kakodyl-
wasserstoff, Sdp 36°, selbstentzündlich;
addiert Säuren und Halogenalkyl.
Trimethylarsin As(CH3)j und Triäthyl-
arsin As(C2H5)3, flüssig, addieren leicht 0, S,
Bfj, Jo, verhalten sich also ähnlich wie ein zwei-
wertiges Metall.
Tetramethyl arsoniumjodid .4s(CH3)4J
,und Tetraäthylarsoniumjodid A.s(CjH5)4J
sind gut kristallisierende, ziemlich beständige Ver-
I bindungen, die durch feuchtes Silberoxyd in
Tetramethylarsoniumhydroxyd As(CH3)4-
OH und Te traäthylarsoniumhydroxyd
As(C2H5)40H, kristallinische, zerfließliche, stark
basische Stoffe, übergeführt werden.
MethylarsendichloridCHsAsCls, Sdpl33",
in HjO löslich.
Dimethylarsenchlorid (CH3)2AsCl, Ka-
kodylchlorid, Sdp 100°; Bildungsweise siehe
^nter 1. bei ,, Verhalten"; entsteht auch aus
Kakodyloxyd und HCl.
Dimethylarsencyanid (CH3)2AsCN, Ka-
kod vi Cyanid, Fp 36°, Sdp 140°, aus dem
Chlorid "mit HgfCN),.
2. Kakodyloxyde, Alkylarsenoxyde,
Alk y larsin Oxyde, Alk ylarsinigsäuren
und Alkylarsinsäuren.
Die Oxydationsprodukte der Arsine ent-
stehen u. a. auch nach folgenden Glei-
chungen :
4CH3COOK+ As„03r= [(CH3)jAs]„0 + 2K.CO3+ 2C0,
[Kakodyloxyd
ASO3K3 + RJ = RAsO(OK)2 + KJ
.\Ikyla
RAsO(OH)2+ SO = RAsO+ H^SOi
Alkylarsenoxyd
RAsO + RJ -f H2O = RjAsOCOH) + H J
Dialkylarsinigsäure
(Kakodylsäure)
Kakodyloxyd [(CH3),As]20 {xaxojSrig =
übelriechend), Alkarsin, Fp —25°, Sdp 120«,
d's 1,462; ist in rohem Zustand (nach der
ersten der vorstehenden Gleichungen erhalten)
infolge eines Gehaltes an Kakodyl selbstentzünd-
lich ; wird in reinem Zustand aus Dime th ylarsen -
Chlorid (CHjjjAsCl, Kakodylchlorid , und
KOH erhalten; unlöslich in Wasser, sehr leicht
löslich in Alkohol und Aether. Die Entstehung
des höchst unangenehm und betäubend riechen
den Kakiidyloxyds aus Essigsäure und arseniger
Säure stellt eine äußerst empfindliche Reaktion
auf jede der Komponenten dar.
Methylarsenoxvd CHjAsO, Fp 95°; gibt
mit H.S Methylarsensulfid CH3ASS, Fp 110».
Dimethylarsinigsäure (CH3)2AsO . UH,
Kakodylsäure, Fp 200°; genichlos; leicht lös-
lich in Wasser; wird als medizinisches Präparat
Organische Verbiadungen der Metalle und der Niclitmetalle
365
verwendet; ist ein amphoterer Elektrolyt; bei I Methylarsen [(CHjjAslx, ein gelbes, sich leicht
langsamer Oxydation gibt sie kakodylsaures i polymerisierendes Oel.
Kakodyloxyd As(CH3)«.0 As(CH3),0 : 3. K a k 0 d y 1 e. Ar s e u d i m e t h y 1,
MethvlarsmsaureCH3AsO(UH)2, ip Ibl"; /pTi 1 a„ Ac^PH ^ /ivrotlivl iKil-nHvl
das Na-Sälz stellt das pharmazeutische Präparat 1?"-3'a^'-/^(^3)2. <\7^'^\'/ V^'',^>.^'
Arrhenal dar. Durch Reduktion mit hV" Fp -6» fedpl^O« entsteht ausKakodylchlorid
phosphiten in schwefelsaurer Losung entsteht (CH3)2AsCl durch Erhitzen mit Zmkspanen:
(CH3),As,^
(CHJ^As
-0 + 2HC1
(CHgloAsCl
(CHsJaAsCI
+ Zn
'(CHalaAs
ZnClj
Farblose, in Wasser unlösliche Flüssigkeit von
starkem, zum Erbrechen reizendem Geruch, die
sich sehr leicht an der Luft entzündet.
IL Aromatische Verbindungen.
Die Darstellung dieser Verbindungen ge-
schieht nach Methoden, die den für die
Synthese der aromatischen Phosphorver-
bindungen (s. diese) dienenden analog sind.
Dargestellt sind worden u. a. :
Phenylarsendichlorid AsCCsHspa, Phe-
nylarsenchlorür.
Biphenyl arsenchlorid As(C6H5)2Cl.
Triphenylarsin As(C6H5)3.
Arsenobenzol (C6H.,)As = As(C6H5).
Medizinisch wichtig
Typus
/OH
0 = P^OH
0 =
/ONa
= As^OH
ophenylarsinsaures Na
,,Atoxyr'
/ONa
0=As^OH
\CeH4NH.COCH3
Acetyl-p-aminophenyla
„Arsacetin"
NCeH,
II
NCÄ
Azobenzol
AsCeH3(OH)(NH2)HCl
II
AsC6H3(OH)(XH,)HCl
Dichlorhydrat des Dioxydiaminoarse:
,,Salvarsan (Ehrlich-Hatal"
(s. auch den Artikel „Pharmazeutische Präparate").
Verbindungen des An t i m 0 n s Sb^^ und /Sb— (Löwig, Landolt).
Typus
Sb^H
>
Jodpho
phoniu
.01
0=PfCl
Gl
SbfK
rtiäre Stibii
E /E,
^Sb^R
Tetraalk vlstibonii
bindungeu (X = J.OH)
0=Sb^R
R
Trialkylstibii
oxyde
Die Bildungs weise dieser Verbindungen
ist der für die Darstellung der analogen
Arsenverbinduugen ganz entsprechend.
Trimethylstibin Sb(CH3)3, Sdp 81°, d'*
1,623; Triiithylstibin S^CoHjj, Sdp 159°;
in Wasser unlösliche, selbstentzündliche Flüssig-
keiten; addieren direkt 0, S, CL; zersetzen konz.
HCl unter Hj-Entwickelung:
SbR3+2HCl = SbR3Cl2+H2,
verhalten sieh also ähnlich wie ein zweiwertiges
Metall.
Tetramethylstibonium Jodid Sb(CH3)4J,
Tetramethylstiboniumhydroxyd Sb(CH3)i-
OH und die entsprechenden CnHs- Verbindungen
sind den analogen As-Verbindungen sehr ähnlich.
Trläthylstibinoxyd Sb(C„H5)30, löslich in
Wasser; bekannt sind auch Sb(C.H5)3S (das sich
in Lösung etwa wieCaS verhält)und Sb(C2H5)3Cli.
Triphenylstibin Sb(C6H5)3, Fp 48°, ent-
steht bei der Einwirkung von Na auf CsHsCl +
SbCL in Benzol.
Typus
/OH
BifOH
\0H
Wismuthydroxyd
0=Bi— Gl
Wismutoxychlorid
Verbindungen des Wismuts Bi
/
■^/
R
BifGl
^Gl
Wismutalkyldichlorid
0=Bi — R
Wismutäthylo.Kyd
R
3i.-R
/R
Bi^R
\J
\R
tdialkyljodid
Tertiäre Bismutin
366
Organische Yerbindungen der Metalle imd der Nichtmetalle
Die Bildungsweisen der organischen
Wismutverbindungen sind den beim Arsen
besprochenen analog
Eigenschaften. Infolge seiner stark
metallischen Natur vermag das Wismut
keine Bismutoniumverbindungen zu hefern;
auch sind in den terticären Bismutinen die
Alkylreste nicht so fest mit dem Bi ver-
bunden, wie mit As und Sb in den analogen
Arsinen und Stibinen.
Wismutti-imethyl BilCHajj und Wis-
muttriäthyl Bi(C2H5)3 explodieren beim Er-
hitzen unter gewöhnlichem Druck, sind aber
unter vermindertem Druck unzersetzt destillier-
bar. Das Trimethyl gibt mit Chlorwasserstoffsäure
CH.,und BiCls, das Triiithyl ist selbstentzündlich ;
mit J, gibt es das Jodid Bi(C2H5)2J, mit HgCla
das D'ichlorid Bi(C2H5)CL. Letzteres liefert in
alkoholischer Lösung mit KOH das Oxyd
Bi(C..H5)0 (selbstentzündliches gelbes Pulver),
mit AgNOs das Salz Bi(C.,H5)(O.NO,)2.
Wismuttriphenyl Bi(CeH6)3, Fp 78», aus
BiNa, und C'eHsBr.
8. Sauerstoffgruppe.
Verbindungen des S a u e,r s t o f f s 0^ und /0<^.
Typus
Wasser
/R
<H
Alkohole
/R
<R
Aether
OH
1 (?)
OH
OR
1
OR
(s. dazu
unter ,
,. Chemische Typen"
Sauerstoffgruppe").
Wasserstoff-
peroxyd
Superoxyde
(Peroxyde)
Formaldehyd
/R
^ = <H
Aldehyde
.R
0-<R
Ketone
/R
0 = <0H
Säuren
.R
0=<0R
Ester
\h/^\h/
Ac/°\R
Osoniui
Hv u
Ac>-«
iverbindungen
Diese Verbindungsklasseu werden in den j auch den Artikel „Heterocyklisehe Sys-
entsprechenden Artikeln behandelt: man sehe | teme"u.a. sowie den Artikel „Sa uer^to ff'
Typus
<H
Verbindungen des Schwefels S\' /^\' /^\'
Schwefelwasserstoff
Alkvl-(Aryl-)sulfhvdrate (Thioalko
hole, Mercaptane; Thiophcnole)
.'\lkvl-(Arvl-)sulfide
(Thioäther)
SH
1
SH
Wasserstoffpersulfid (?)
SR
1 <
SR
, dazu ,, Chemische Typen"
unter ,, Sauerstoffgruppe").
Alk
vl-(Aryl-)disulfide (?)
1h/^\h /
(hypothetisches Sulfoniu
hydroxyd)
n-
R^ /OH
R/^^R
Trialkylsulfonium-(sulfin-)
hydroxyd
R/^\R
Trialkylsulfonium-(sulfiii-)jodid
(hyp. /•?-Sulfonylsäure,
Sulfoxyd)
.R
0=<R
Alkyl-(Aryl-)sulfoxydc
/R
.Mkylsulfdibromide
Organische Verbindungen der Metalle und der Mehtmetalle
367
Typus
(hyp. /9-Sulfnnylsäure)
OH
hyp. a-Sulfoxyl säure
\h
>
/^-Alkylsulfinsäuren (?)
/OH
a-AIkyI-(AryI-)sulfmsäuren (Ester)
0<^^\C1
Alkylsulfochloride
0>^\R
Alkylsulfone, Arylsulfone,
Alkylarylsulfone
0<^^\H
o>^\r
Alkyl-(Aryl-)sulfosäuren (-sulfonsäuren)
/O.
SH\
\o)'^\H /
(hyp. Thioschweflige
Säure)
:>
SH
<H
AIkyl-(Aryl-)thiosulfosäuren (ihre Ester ;
die Alkyldisulfoxyde)
0^^\0H
Thioschwefelsi
O^^^OR
Alkylth ioschwef el s.
Näheres über diese Körperklassen wird 1 und „Thio verbind ungen" mitgeteilt; niaii
in den Artikeln „Sulfoverbindungen" [ sehe auch den Artikel ,, Ester".
Typus
<H
Selenwasserstoft
/R
^<H
Alkyl-(Aryl-)Selenmercaptane
/R
^<R
Selenalkyle(-aryle)
hyp. /^-Sulfonylsäure
/R
Alkyl-(AryI-)selenoxyde
/R
CI.= Se<j^
Alkyl-(Aryl-)Selendichlol
DO
(hyp, (tf-Sulfoxylsäxire)
0>^^\R
Diarylselenon
Bildungsweisen: Nach den Gleichungen
KSeH (resp. KSe,)+ (S02.0R.0)2Ba
Alkylschwcfelsaures Ba
^ SeRH (resp. SeR,)
Aet hylselen'nier'captan C.HsSeH, farb-
lose, leicht flüchtige, widerlich riechende Flüssig-
keit; bildet mit HgO leicht ein Mercaptid (s.
„Thio Verbindungen ").
Selenäthyl Se(C2H5)j, Sdp 108°, gelbes
schweres Oel, das sich mit den Halogenen zu
Verbindungen Se(C2H5)2.Hal2 vereinigt, und
mit HNO3 das Oxyd Se(C2H5)20 liefert; dieses
gibt mit Salpetersäure das Salz SefCjHj),-
(ONO,),.
Phenylselenmercap tan CeHsSeH, Phc-
nylselenhydrat, Fp 183».
Selenphenyl (CeH5)2Se, Diphenylsele-
nid, Sdp u mm 163".
Typus:
Te<
Verbindungen des Tellurs Te(^ und /Te<^-
Tellurwasserstoff
(Te-Mercaptane sind nicht beka
Tellurdialky]e(-aryle)
368
Organische Verbindungen der Metalle und der Nichtmetalle
Typus
.H\
ohXe
Rn
Alkyltelluroniumhydroxyd
R
\R
Dialkyltelluroxyd
der Dar
J/^'\R
Alkyltelluroniumjodid
0 = Te<
Cl.= Te\^
Alkyl- ( Aryl-)TeUurdichloride
(Sulfoniurahydroxyd)
(hyp. ;^-Sul£onylsäure)
Bildungsweisen:
Stellung der Selenverbindungen
Tellurdiiuethvl Te(CH3)„, Sdp 82" und
Tellurdiäthyl Te(C2H5)3, Sdp 137,5», gelbe
Oele.
Verbindungen des Wolframs ^W^.
WoHramtetramethyldi Jodid \V(CH3)jJ2,j AgjO das Oxyd W(CH3)40.
Fp. 110»; aus W und CII3J bei 240°; gibt mit'
.R
R
Dimethyltelluroxyd Te(CH3)20, kristal-
linisch, zerfließlich, stark basisch, etwa wie CaO.
Tellurdiphenyl Te(C6H5)2, Sdpiomml74».
9. Fluorgruppe.
Verbindungen der Halogene Hai — (F — , Cl-
Typus:
Hal.H
Halogenwassers
Hal.R
Halogensubstit
«I
(TCU = Jodtrichlorid)
.OH^
iJf-H
^H
( Jodoniumhydroxyd)
(H— J=0)
(^-Unterjodige Säure)
(h-<
(i"^- Jodige Säure)
(Hal)2R (Hal)3R
tionsprodukte der Kohle
.R
JfCl
^Cl
Aryljodidchlorid
,0H
J:^R
\r
Diaryl jodoniumhydroxyd
R— J = 0
]odosoverbindungen
Jodoverbindungeü
-), J^und ^J^-
HalR— RHal, usw.
J^R
^R
yljodoniumjodid
Die organischen Halogenverbindungen
die sich vom Typus Hal.H ableiten, sind als
Ester aufzufassen und werden in dem Artikel
„Ester", ferner (als Substitutionsprodukte)
in den Artikeln ,,Aliphatische Kolilen-
wasserstoff e", „Benzolreihe", ,, Fett-
säuren" usw. behandelt.
Von aliphatischen Verbindungen des Je
und /J\ seien erwähnt die Dihaloide der
„Oniumjodide" XR(n— i)J(Hal)2, und die Jodoso-
chloridchloracrylsäure
,CI— J— CH = CC1.C0. 0.
Wichtiger sind die hierhergehörigen aroma-
tischen Verbindungen :
Phenyljodidclilorid Cell^JCl,, gelbe Na-
deln, entsteht beim Einleiten von CK in eine Lö-
sung von C'sHs J in Chloroform ; mitWasser liefert es
jodosobenzol CsHj Jü, amorphe, gegen 210»
explodierende Substanz; scheidet aus angesäuerter
KJ-Lösung Jj aus, indem es in CjHsJ übergeht;
es hat basische Natur und liefert Salze, z. B.
CeH^JCO.OC.CHj),. Beim Erhitzen, beim
Kochen mit Wasser oder durch O.xydation mit
ClOH liefert das Jodosobenzol das
Jodobenzol CjHjJO™, eine bei 227» explo-
dierende Substanz von superoxydartigem Charak-
ter; kann auchdirekt aus CeH^J durch 0.\ydation
mittels Persulfat und konz. H^SÜi erhalten
werden; mit konz. HF entsteht aus Jodobenzol
das Benzoljodofluorid CeHsJOF,.
D i p h e n y 1 j 0 d 0 n i u m h y d r 0 X y d (C,!! 5) „-
JOH ist nur in wässeriger Lösung bekannt; es
entsteht beim Behandeln eines Gemenges von
Jodoso- und Jodobenzol mit feuchtem Ag.O; es
reagiert stark alkalisch und bildet Salze, z. B.
(C„H5)2J.C1, (CcHshJ.J, (CelisJoJ.NOj, welche
eine gewisse .\chnliihkeit mit den Salzen des
Thalliums haben; Chlorid und Bromid bilden
schwerlösliche weiße Niederschläge, Carbonat
und Nitrat sind leicht löslich.
o-Jodosobenzoesäure C8H4(C00II)J0,
atlasglänzende Blätter, verpufft bei 244°, aus
o-Jodbenzocsäure mit rauchender HNO3.
o-Jodobenzoesäure CJI^CCOOHIJÜ,, ex-
plodiert heftig bei 230»; entsteht durch NaüH aus
o-JodidchloridbenzoesäureCsH4(COOH)-
Organische Verbindungen d. Metalle u. d. Nichtuietalle — (_)rganogra]ilu(,' der Pflanzen 369
JCI2; wird durch Chlorieren der o-Jodbenzoe-
säure in Chloroform erhalten.
Auch die entsprechenden Naphtalinderivate
sind bekannt.
10. Eisengruppe. Rutheniumgruppe.
Osmiumgruppe.
Metallorganische Verbindungen der Ele-
mente dieser Gruppen sind nicht bekannt.
Ueber die physiologische Wirkung der in
diesem Artikel behandelten Verbindungen siehe
die Artikel ..Pharmazeutische Prä-
parate" und „Gifte"; über die optische
Aktivität vgl. den Artikel „Drehung der
Polarisationsebene".
Literatur. F. v. Richter, R. A^tschütz, G,
Schroeter, Clirmic ihr Kohh'nslurfrerhindanqen.
11. Auß. Bd. I. Leipzhj um. lö. AnJI. Bd. 11.
Leipzig 100.5. — F. Beilsteiti, Hemdbuch der
organischen Chemie, Hamburg und Leipzig
1893—1906. — V. Meyer und P. Jacobson,
Lehrbuch der organischen Chemie, Leipzig
1903 — 1911. — J. Schmidt, Die organischen
Magnesimiiverbindungcn , Stuttgart 190S. —
M. Schölte, Die optisch aktiven Verbindungen
des Schwefels, Selens, Zinns, SiUciums und
Stickstoffs, Stuttgart 1906.
K. .S'rhoiiiH.
Organographie der Pflanzen.
1. Üegriffsbestininiung. 2. Syninictriever-
hältnisse. 3. Verhältnis zur Entwickelungslehre.
4. Morphologie, Horaologieen. 5. Kausale, ex-
perimentelle und genetische Morphologie.
I. Begriffsbestimmung. Viele niedere
Pflanzen, z. B. Bakterien, Saccharo-
myceten, manche grüne oder blaue Algen
verrichten aUe Lebensfunktionen mit ihrem
einzelligen Körper. Schon bei den Ein-
zelligen besteht eine Differenzierung in ver-
schieden geformte und verschiedenen Funk-
tionen angepaßte Organe, die nur Zell-
teile sind. Die Zellen der grünen Süß\vas,ser-
alge Chlamydoeoccus sind oval, ihr ein-
zelliger Körper besitzt neben Plasma und
Zellkern einen grünen Chromatnphor mit
PjTenoiden, pulsierende Vakuolen, einen
Augenfleck, zwei die Bewegung vermittelnde
C'ilien, sowie die starre Zelluiembran. Bei
den höheren Pflanzen sind die Organe bald
aus einzelnen Zellen (z. B. manche Tri-
chome), bald aus Geweben oder Systemen
verschiedener Gewebe gebildet, wie z. B.
die Wurzeln, Blätter usw. Die Lehre von
den Organen der Pflanzen, die nicht nur
ihre Form, sondern auch ihre Funktion be-
rücksichtigt, heißt Organographie.
Die allgemeinste Differenzierung der Pflan-
zenorgane ist diejenige in vegetative und
Vermehrungsorgane, die bald nur
zeitlich (durch Funktionswechsel) bald auch
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band V
räumlich getrennt gebildet werden. Ferner
ist zu unterscheiden zwischen den besonderen
It'unktionen gewidmeten Dauerorganen
und den me ristischen, die während einer
beschränkten oder unbegrenzten Zeit neue
Organe bilden und die Vegetations-
punkte genannt werden. Die Vegetations-
punkte sind entweder Teile einer einzigen
Zelle wie bei der fortwachsenden Zelle eines
Basidiobolus oder Ancylistes, oder
Scheitelzellen wie bei den Sphacelarien
oder Archegoniaten, oder endlich größere
Gewebesysteme, wie sie die Knospen der
j Phanerogamen bilden. Die Verschieden-
heiten der Gestalt, der Größe, der Funktions-
' dauer, der Lage und der Verbindungsweise,
der Entfernungen in seitlicher und longi-
tudinaler Richtung, endlich die Reihen-
folge ähnlicher oder verschiedener Organe
sind Ursache der bunten Mannigfaltigkeit
der Form der Pflanze.
2. Symmetrieverhältnisse. Nur wenige
erwachsene Pflanzen, wie z. B. die grüne,
kugehge und einzeUige Eremosphaera,
oder die mehrzelligen Kolonien eines Coe-
lastrum sind kugelig, in vielen Ebenen
symmetrisch, ohne eine longitudinale Längs-
achse, also gleichachsig gebaut, ähnlich
wie verschiedene Sporen, PoUenkürner, Eier
oder Zj'goten. Bei anderen niederen Pflanzen
ist eine Längsachse des Körpers ausgebildet,
ohne eine Differenzierung der beiden Pole
derselben. Es sind einachsige Individuen
wie die Bacillus- oder Peniumarten.
Am häufigsten ist dagegen bei den Pflanzen
eine Differenz in der Gestalt und Funktion
der beiden Pole der Pflanze oder ihrer
Organe vorhanden, es ist zwischen Basis und
Spitze zu unterscheiden. Das ist die Erschei-
nung der Polarität bei den polar gebauten
Arten. Diese ist schon bei manchen einzelligen
Pflanzen, wie z. B. bei der Schizophyceae
Chamaesiphon vorhanden, sie kommt bei
den festsitzenden Pflanzen wie auch bei
allen mit Vegetationspunkten wachsenden
vor.
Die polar gebauten Pflanzen oder Organe
zeigen verschiedene Symmetrieverhältnisse,
und zwar sind sie:
a) radiär, falls sie 3 oder mehr longi-
tudinale Symmetrieflächen besitzen, oder
wenigstens keine Differenz einer Vorder-
und Hinter-, Links- und Rechtsseite auf-
weisen. Radiär sind z. B. die Kronen der
Fichte, die Blumen des Ranunculus, die
Früchte des Papaver;
b) bilateral, wenn zwei longitudinale
Symmetrieebenen vorhanden sind, z. B.
die Laminarien, die Flachsprosse der
Mühlenbeckia platyelada, die Sonnen-
blätter des Eucalyptus, die beblätterten
Sprosse der Gramineen;
II. 24
370
Organograplüe der Pflanzen
c) dorsiventral, wenn sie nur eine wie z. B. die erwachsenen Laubblätter, ver-
Symmetrieebene besitzen, oder gar ohne solche bleiben und verrichten ihre Arbeit melnere
sind. Sie bilden ilne beiden Seiten verschieden Monate und sogar Jahre, bis sie abgeworfen
aus und weisen eine ventrale und eine dorsale werden. Vielfach wechselt in verschiedenen
Seite auf, z. B. die meisten Lebermoose, Entwickelungsstufen Form und Funktion
die Laubblätter der meisten Pflanzen, die | der Orgaue, wie z. B. die jungen Laubblätter
Blumen der Labiaten, der Embryo der zu Schutzblättern der Knospe werden oder
Gramineen. die knolligen Blattbasin der schon abge-
3. Verhältnis zur Entwickelungslehre. worfeneu Blätter der Aiiniupteris evecta
Während der Entwickelung verändert sich als vegetative Vermehnuigsorgane funk-
die Gestalt und Funktion der Pflanze und tionieren. Die Spindel der vertrockneten
ihrer Organe. Sogar die höchst entwickelten Blätter des Astragalus eaucasicus dient
sind im Stadium der Zygote einzellig. Unter als Tunica und Stachel zugleich. Der Griffel
normalen Lebensbedingungen der Außen- der Ge um arten wird bei der Keife der
weit entwickelt sich aus derselben infolge Früchte in ein Haftorgan verwandelt. An-
spezifischer Beschaffenheit des lebenden dererseits können äußerlich ähnUche, derselben
Plasma die erwachsene Pflanze. Die jeder Funktion angepaßte Organe eine ver-
Art der Form und Funktion nach eigene schiedene Entwickelung durchgemacht haben,
Entwickelung infolge der inneren, uns nicht so z. B. sind die als Greiforgane bekannten
näher bekannten Ursachen nennen wir Banken der Vitis- und Passifloraarten
nach Pfeffer Automorphose. Durch entwickelungsgeschichtlich Sproßgebilde, die-
Veränderung der normalen Lebensbedin- jenigeu der Erbse oder Cobaea dagegen
gungcn oder durch verschiedene Eingriffe Blattteile. Li diesen und ähiüicheu Fällen
von außen wird die normale Entwickelung haben wir es mit analogen Organen
der Pflanze vielfach anders gelenkt , wo- zu tun ; die Entwickelungsgeschichte gibt den
durch die Pflanze oder ihre Organe von den sichersten Aufscliluß darüber,
automorphotisch entwickelten verschieden Sogar die Individuen verschiedener
erscheinen. Der auf diese Weise induzierte Pflanzenarten sind ihrer Entstehung nach
Entwickelungsgang heißt Aitiomor- nicht immer gleich. Am häufigsten werden die
phose (vielfach auch Heteromorphose). multizellularen Pflanzen durch die Tei-
Die Verschiedenheit der Gestalt einer Pflanze, hingen der Embryonalzellen gebildet, wob, i
die ihre Lage gegen die Lothnie verändert alle Zellen der späteren Zellengeneration im
hat, einer belichteten und etioherten, einer innigen Zusammenhang verbleiben und das
Pflanze der Ebene und der Hochgebirge, erwachsene Lidividuum einen sogenannten
einer trocken oder im Wasser wachsenden, ' Zellenstaat darstellt. Bleiben dabei die
die Bildung der Cecidieu unter dem Einfluß einzelnen Zellen nackt, so sprechen wir
der Tiere oder Pilze, bei der Regeneration von polyenergiden, nichtzellularen Orga-
erziclte neue Wachstumserfolge liefern Bei- nismen, z. B. Mucor oder Caulerpa;
spiele der Aitiomorphose. Der Gärtner oder aber sind die einzelnen Energiden mit
und speziell der Züchter der Zwergobst- Zellmembran umgeben, dann sind sie mit-
bäume wendet vielfach morphogenetische einander während des vegetativen Lebens
Eingriffe an, um nach Belieben Lang- in durch Plasmodesmen innig verbunden. Erst
Kurzsprosse oder umgekehrt aitiomorphotisch im Momente der Vermehrung werden einzelne
zu verwandeln und so die begehrte Form Vermehruugszellen oder multizellulare Ver-
und Funktion (z. B. die Bildung der Früchte mehrungsorgane aus dem Zeilverbande des
an jungen Exemplaren) zu erzielen. Nicht Lidi\iduums losgetrennt. Anders kommen
alle Arten sind in dieser Richtung gleich die Kolonien zustande, wie wir solche bei
plastisch, manche starre widerstehen hart- ; mehreren niederen Pflanzengruppen, My-
näckig diesen oder jenen Eingriffen, die 1 cetozoen, Volvocineen usw. finden,
plastischen werden natürlich von dem Ex- i Polysphondylium violaceum, ein Mist-
perimentator am liebsten benutzt. Zu den | bewohner zu derMycetozoenfamiUe Acra,sia-
höchst plastischen gehören z. B. die vege- ceae gehörend, bildet aus der keimenden Spore
tativen Organe vieler Pilze, bei denen durch , eine Myxamöbe, die einzeln wandert, wächst
die Beschaffenheit des Mediums sein ver- i und durch Teilung neue lose Myxamöben
schiedene Gestalt erzielt wird, oder die | bildet. Erst nach einer gewissen Zeit treten
nackten , Plasmodien der Schleinipilze, die ] die vorher losen ■\Iyxamuben zusammen, ein
fortwährend ihre Umrisse verändern. Aggregatplasuiddium. also eine Kolonie
Während der Entwickelung verändert 1 bildend, welche nachträglich bei der Reife
sich die Gestalt der Pflanze. Sogar an einer 1 einen wirtelig verzweigten Stiel und an
erwachsenen, wie z. B. an einem Baum den Astenden die nackten Sporenmassen
sind neben erwachsenen Dauerorganen, z. B. ^ erzeugt.
den Blättern, andere erst in Entwickelung ' Gewöhnlich wird ein Pflanzenindividuuin
begriffene vorhanden. Die Dauerorgane, ' aus den Zellen derselben Art gebildet, doch
Organogniplüo der Pflanzen
371
gibt es auch Pflanzeniiidividuen, die hetero-
gen gebaut sind. So sind die Flechten-
individiien aus clilorophylUosen Pilzen und
chlorophyllhaltigen Algen zusammengesetzte
Kolonien, wobei zu bemerken wäre, daß
in der freien Natur die Flechtenpilze ohne
syinbiotisch lebende Algen nicht vorhanden
sind. Sogar ZeUenstaaten kann man künst-
hch heterogen aufbauen, wie es der Gärtner bei
den sogenannten Veredelungen durch Trans-
plantation, z. B. der Gartenrosen auf Rosa
eanina tut, oder noch merkwürdigere, wie
man solche in den lougitudinalen und peri-
klinalen Chimären kennen gelernt hat.
Die vorhegenden Ausciiiandcisftzungen
zeigui, wie die Orgaudgrapliic ohne ent-
wickelungsgeschichtliche Forschung un-
fruchtbar wäre. Die Entwickelungsgeschichte
ist • mit der Organographie unzertrennlich
verknüpft. Ist die ontogenetische Entwicke-
lungsgeschichte zum Verständnis der Ge-
staltungsverhältnisse der Pflanze unumgäng-
lich, so ordnet die vergleichende Ent-
wickelungsgeschichte der Pflanzenor-
gane die zahllosen Einzelheiten der speziellen
Organographie ökonomisch zusammen, und
hilft die verborgenen Verwandtschaften auf-
zudecken.
4. Morphologie, Homologieen. Ehemals
— und in manchen Gebieten der Botanik,
z. B. in der speziellen Systematik geschieht
dies vielfach noch heute — begnügte man sich
ausschließlich mit der Kenntnis der Gestalt der
Pfhnizi'ii und ihrcrörgane ohne Rücksicht auf
ihn- h'unktion. Auf dii se Weise ist zunächst
die Terminologie entstanden. Es hat
aber nie an Bestrebungen gefehlt, die Formen
der Organe ,,im Zusammenhange zu er-
fassen, sie als Andeutungen des Innern auf-
zunehmen". Diese Worte stammen von
Goethe, welcher diese Lehre Morphologie
Jiannte. Es ist heute nicht leicht, eine
scharfe Trennung der Organographie und
Morphologie der Pflanze durchzuführen. Tat-
sächlich sind in den Lehrbüchern der Morpho-
logie organographische Betrachtung! n zu
finden. Die Hauptaufgabe der früheren
Morphologie lag in der Aufdeckung der
Homologieen der Organe, wie in der
Bestimmung der Dignität derselben.
Bei einer phanerogamen Pflanze sind
C'otyledonen, Laub-, Schuppen-, Staub-,
Fruchtblätter, Lang- oder Kurztriebe, ver-
schiedene Trichome usw. als GUeder der-
selben zu unterscheiden. Noch vor der Ent-
wickclung der Botanik wurden verschiedene
Glieder der Pflanze als Wurzel, Sproß,
Blatt, Blüte, Frucht usw. zusammengefaßt.
,,Die geheime Verwandtschaft der ver-
schiedenen äußeren Pflanzenteile, als der
Blätter, des Kelches, der Krone, der Staub-
fäden, welche sich nacheinander und gleich-
sam auseinander entwickeln, ist von den
Forschern im allgemeinen längst erkannt,
ja auch besonders bearbeitet worden, und
man hat die Wirkung, wodurch ein und
dasselbe Organ sich mannigfaltig verändert
sehen läßt, die Metamorphose der Pflanze
genannt" (Goethe, Einleitung zur Meta-
morphosenlehre). Die Produkte solcher
Metamorphosen waren als homolog und
von derselben Dignität erkannt.
In vielen Fällen ist es dank den Be-
mühungen von Knight, Vöchting,Goebel,
Klebs und vielen anderen gelungen, nachzu-
weisen, daß die Metamorphose der Organe
derselben Pflanze eine reelle Metamor-
phose ist, so z. B. kann ein grünes Inter-
nodium der Kartol'i'diifhinze küusliicli zu
einer Knolle umgebildet werden oder die z\idage
eines Ahornlaubblattes zu einem Schuppen-
blatt sich ntwickeln. Doch auch in jenen
Fällen — und zwar sind dies die meisten — ,
in denen es der experimentellen Morphologie
noch nicht gelungen ist, aitiomorphotisch die
Organe zu metamorphosieren, ist es dank
der Aehnlichkeit der Entwickelung im all-
gemeinen vielfach leicht, die Homologien^ der
Organe klarzustellen. Im aOgemeinen nennen
wir jene Organe homolog, die auf ähnliche
Weise angelegt werden und deren erste Ent-
wickelungsstadien wenigstens ähnhch ver-
laufen, mögen sie auch im entwickelten Zu-
stand recht verschieden gestaltet sein und
recht verschiedene Funktionen ausüben. Von
homologen Organen sagen wir auch, daß
sie derselben ,, Dignität" sind.
„Doch haben in allen durch Experiment
nicht geprüften Fällen", wie treffend 0.
Hertwig (Handbuch der Entwickelungs-
lelu-e, S. 151) gesagt hat, ,,alle Merkmale,
durch welche wir uns bei FeststeUung einer
Homologie leiten lassen, etwas Flüssiges."
Der Begriff der Homologie in der Biologie
ist deswegen weit entfernt von jener Schärfe,
die er in der Chemie besitzt. Es werden
sogar in der Botanik rech": verschieden ver-
wandte Organe als homolog genannt. Es
sind einerseits die metamorphen Organe der-
selben Pflanze, z. B. Laubblatt und Schup-
penblatt des Ahorns homolog, andererseits
reden wir von der Homologie der Organe
derselben Dignität verschiedener Pflanzen-
arten als von einer intergenetischen
Homologie, wie z. B. die Laubblätter
verscliiedener Ahornarten.
Die Morphologie, die bei der Beschrei-
bung der Pflanzengheder weder ihre Funk-
tionen noch kausale Verknüpfungen berück-
sichtigt, sondern ledighch dem Feststellen
der Homologieen vermittels des Vergleiches
gewidmet ist, wird vergleichende oder
formelle Morphologie genannt. Manche
Vertreter derselben, wie z.B. Velenovsky in
seiner inhaltsreichen vergleichenden Morpho-
logie, sind sogar der Ansicht, daß nicht nur die
24*
372
OrganogT-aphie der Pflanzen — Osmiumgruppe
B'unktion, sondern auch „die Anatomie und
die Entwickelung im jugendlichen Zustande
für die morphologische Abschätzung der
Organe keine Bedeutung haben". Dagegen
wird vielfach bei den formellen Morpho- <
logen die sogenannte teratologische Me-
thode gepriesen, d. h. es werden auch die {
monströs ausgebildeten Individuen zum
Zwecke des Erktnnens der Dignität ver-
gleichshalber in den Bereich des Studiums
gezogen. Sun finden sich unter den sogenann-
ten teratologischen Fällen zwei Erscheinungs-
reihen bis heute manchmal zusammeni;e-
worfen: einerseits verschiedene nbliciii', hiiu
fig sogar schlecht angepaßte Mutatioiu'u,
andererseits aber Individuen, die infolge nicht
näher kontrollierbarer ontogenetischer Stö-
rungenÄitiomorphotisch monströs ausgebildet i
sind.
5. Kausale, experimentelle und gene-
tische Morphologie. Im Gegensatz zu der
formellen ;\lor|)hologie steht die kausale,
die sich des Ex])eriments bedient. Diese
läßt sich nach der Arbeitsmethode in zwei
Wissenschaften spalten: experimentelle
und genetische Morphologie, die beide
nach den Ursachen der Gestaltungsvorgänge
suchen.
Die experimentelle Morphologie,
wie sie z. B. vor kurzem Goebel dar-
gestellt hat, sucht durch die Einwirkung
der Lebensbedingungen, sowie durch die
Eingriffe in die Korrelationen Aitiomor-
phosen und reelle Metamorphosen in der
ontogenetischen Entwickelung hervorzu-
bringen.
Im letzten Dezennium haben die ex-
perimentellen Forschungen der Genetiker
über die exakte Erblichkeitslehre nachge-
wiesen, daß ein tieferer Blick in die Ursachen
der genetischen Differenzen der Pflauzen-
gestaltung doch möglieh ist. Die Spaltungs-
gesetze der Mischlinge haben uns eine Ana-
lyse der inneren Ursachen der spezifischen
Pflanzengestaltung in den ,, Genen" keuneu
gelehrt, durch deren künstlich bei der Kreu-
zung und Spaltung herbeigeführte Kom-
binationen die Mannigfaltigkeit der erb-
lichen Gestalt kausal erklärt wird. Doch
ist eine genetische Morphologie oder
Organographie erst im Werden begriffen.
Literatur. K. Goebel , Organographie der
Pflanzen. Jena 1898. — Uerselbe, Vergleichende
EntwickelungsgcschicJde der Pflamenorgane.
iSchencks 'liamlhin-h <Jtr Botanik III. Breslau
I8S4. — ; Derselbe. EinUilung in die experimen-
telle Morphologie der Pflanzen. Leipzig und
Berlin 1008. — W. Hofmeister, Allgemeine
Morphologie der Gewächse. Leipzig 1868. —
F. Fax, Allgemeine Morphologie der Pflanzen.
Stuttgart 1890. — J. Velenovsky , Ver-
gleichende Morphologie der Pflanzen. Prag
1905, — Wamiing-Johannsen, Lehrbuch der
allgemeinen Botanik. Berlin 1907. — E. Stras-
Mirgei', L. Jost, H. Schenck, G. Karsten,
Lehrbuch der Botanik. Jena 1911. — Ä.
Goebel, Pflanzenbiologische Schilderungen. Mar-
burg 1889.
M. RaclborsM.
Orgeln, geologische Orgeln.
So nennt man zylindrische bis schwach
trichterförmige, melir oder minder regel-
mäßige, gewöhnlich in größerer Anzahl auf
einer Spalte im Kalkstein sitzende Löcher,
wi.jchc durch die aunösende Tätiu,keit des in
der Spalte versinkenden Wassers entstanden
sind (vgl. den Artikel „Meteorwasser").
Ortstein.
Ein mit Eisenhydroxyd oder auch mit
Manganerzen von oben 'her imprägnierter,
wasserundurchlässiger Sand oder Sandstein.
Entsteht analog dem Raseneisenstein unter
sumpfigen Waldböden, deren Untergrund
aus Sand oder Sandstein besteht, und ist
dem Pflanzenwuchs sehr nachteilig (vgl.
den Artikel ,, Mineral- und Gesteins-
bildung auf wässerigem Wege").
Osmiumgruppe.
a) Osmium, b) Iridium, c) Platin.
Die Gruppe der schweren Platinmetalle
umfaßt das Osmium, Iridium und Platin
und unterscheidet sich von den leichteren
Platinmetallen durch die erhebliche Dif-
ferenz von ca. 10 Einheiten im spezifischen
Gewicht und ungefähr 90 im Atomgewicht.
Dem chemischen Charakter und den Valenz-
verhältnissen nach folti;t das Osmium dem
Ruthenium und dem Eisen oder noch deut-
licher dem Mangan. Iridium schließt sich
dem Rhodium und Kobalt an und Platin
folgt mit dem Palladium dem Nickel.
a) Osmium.
; üs. Atomgewicht 190,9.
1. Atomgewicht. 2. Vorkommen. 3. tie-
schichte. 4. Darstellung und Verwendung.
5. Forraarten und pliYsikalische Konstanten.
6 Valenz und Kloktrdi'lu-mie. 7. .\ualrtische
Chemie. S. Spezielle Chemie. 9. Spektralchemie.
10. Ivdldidcliemie.
1. Das Atomgewicht des Osmiums wurde
von der Internationalen Atomgewichtskom-
mission 1912 zu 190.9 ant;eni)mmeu.
2. Vorkommen. Osmium ist ein stän-
diger Begleiter der Platinerze, die je nach
Osmiumgrappe
373
dem Fundorte wechselnde Mengen enthalten.
Es kommt ferner alsOsmiridinm(Newjanskit)
und Iridosmium (Syssertskit ) vor. Der
Hauptfundort ist der Ural, wo die Pt-Erze
0,5 bis 2,.3ft% Os enthalten.
3. Geschichte. Os wurde gleichzeitig
mit Ir im Jalu-e 1804 von Smithson
Tennant in den Rückständen der Platin-
erzaufschlüsse entdeckt und erhielt seinen
Namen wegen des durchdringenden, stechen-
den Geniches des Osmiumtetroxyds (os,«'; =
Geruch).
4. Darstellung und Verwendung. Das
Metall ist infolge der leichten Flüchtigkeit
des Tetroxyds bequem rein zu erhalten.
Aus den flüchtigen Destillaten, die man
beim Lösen der Platinerze in Königswasser
oder beim Aufschluß der Iridiumverbindung
mit Kochsalz und feuchtem Chlor erhält,
kann das Metall durch Quecksilber in salz-
saurer Lösung oder durch warmes Schwefel-
ammon leicht ausgefällt werden. Amal-
gam sowohl wie Sulfid hinterlassen beim
Glühen im Ha-Strom reines 3lelall. In-
folge seines hohen Schmelz])unktes wurde
Os in der Glühlampenindustrie für die erste
Metallfadenlampe verwandt, kann jedoch
wegen seines seltenen Vorkommens heut-
zutage nicht mehr mit der Tantal- und
Wolframlampe konkurrieren. In Legienmg
mit Pt sucht neuerdings die Industrie das
Os zu verwenden, da derartige Legieningen
bei größter Widerstandsfähigkeit nicht spröde
sind. Schließlich findet das Osmiumtetroxyd
(acidum osmicum) als mikroskopisches Re-
agens zur Härtung und Schwärzung von
Präparaten Verwendung, da durch die
reduzierenden organischen Stoffe schwarzes,
fein verteiltes Metall abgeschieden wird.
5. Formarten und physikalische Kon-
stanten. Osmium besitzt im kompakten Zu-
stande blauweiße Farbe, ist jedoeli in feinver-
teilter Form tiefsehwarz ähnlich dem Platin-
moor. Es schmilzt bei ca. 2500".
Physikalische Konstanten:
d (bei mittlerer Temperatur) 22,477; Aus-
dehnungskoeffizient: 679.10—8 bei öQo;
Härte: 7,5; spezifische Wärme für das
Intervall 19° bis 98": 0.03113; elektrische
Leitfähigkeit: 10,53 ■ 1(1^ bei 20».
6. Valenz und Elektrochemie. Aehn-
lich wie das Eisen, ist Osmium befähigt in den
verschiedensten Oxydationsstufen vorzukom-
men. Es existieren die Oxyde OsO, Os^Oa,
OsOa resp. die Chloride OsCU, OsClg, OsCU,
entsprechend zwei-, drei- und vierwertigem
Metall, ferner kennt man das dem Kalium-
ferrat analoge Kaliumosmeat, wonach Osmium
auch sechswertig auftreten kann. Besonders
Interessant ist das Osmiumtetroxyd, welches
analog dem RUO4 verflüchtigt werden kann.
Dampfdichtebestimmungen, wie auch die
kryoskopische Methode (mit POCI3 als Lö-
sungsmittel durchgeführt), führen zur mono-
molekularen Formel. In Anbetracht der Flüch-
tigkeit ist es kaum möghch, daß Sauerstoff
etwa superoxydartig gebunden ist, und man
muß hier also achtwertiges Metall annehmen,
so daß in der 8. tiruppe des periodischen
Systems die Maximalvalenz 8 ist.
In wässerigen Lösungen kommt Os ent-
sprechend seinem metalloiden Charakter nur
im Anionrest vor, z. B. als OsO/' und OsCl/'
im Kaliumosmeat und Kaliumhexachloro-
osmeat. Os-Ionen kann man vielleicht, je-
doch nur aus sekundärer Spaltung hervor-
gegangen, annehmen. Potentialmessungen
existieren nicht.
7. Analytische Chemie. 7a) Qualitative
Analyse. Cliaraktcristisch für das Os ist
der unangenehme stechende an Cl^und J
erinnernde Geruch seines Tetroxyds. welches
immer entsteht, wenn man Os auf einem
Pt-Blech vor dem Lötrohr erhitzt. Für
die wässerige Lösung dieses Oxyds, welche
man crliäK. wenn man in Königswasser (ider
Salprleisiiurc gcliislcs ds niil \Vassrnliini])fen
übertreibt, gelten lolgcntle liealitidui'n:
Schwefelwasserstoff scheidet nach
dem Ansäuern mit einer Mineralsäure braunes,
in Schwefelammon unlösliches OsS, ab.
Alkalien unter Zusatz von
Alkohol bewirken Rotfärbung unter Bil-
dung von Kaliumosmeat.
Kaliumjodid wird unter J- Abscheidung
zersetzt, viohei gleichzeitig grünes Osmium-
jodid entsteht.
I n d i g 0 1 ö s u n g wird entfärl)t.
Ferrosulfat fällt schwarzes OsOa.
Schweflige Säure bewirkt Farben-
umschlag über gelb, braun in ein schönes
Blau. Auch Gerbsäure ändert die Farbe
über rot in dunkelblau.
7b) Quantitative Analyse. Niedere
Oxyde werden im allgemeinen durch Glühen
im Wasserstoff Strom durch den Gewichts-
verlust bestimmt, wobei man jedoch die
Vorsicht snud/lregel treffen muß, hinter das
Osmiumoxyd enthaltende Schiffchen noch
eine reduzierte gewogene Kupferspirale zu
schalten, um eventuell dort abgeschiedenes
verfluch! iytes Os zu liestimmen.
Liegen Clildride iidrr Salze vor, z. B.
Kaliumosmeat oder Hexachloroosmeat, so
fällt man durch Kochen mit Alkohol und
wenig überschüssigem NaOH die Hauirtmenge
als Dioxyd, neutralisiert genau, und erhitzt
weitere 6 Stunden auf dem Wasserbad. Man
filtriert durch ein Asbestrohr und trocknet
im COo-Strom, der zuerst mit Alkohol-
dämpfen beladen ist. Man wägt als OsOj.
M a ß a n a 1 y t i s c h benutzt man das
Oxydationsvermögen des Osmiumtetroxyds.
Man erhitzt die Os-Verbindungen mit 20 ccm
10% H2SO4 und 3 g Chromsäure auf 120».
Durch den Kolben, der mit Kühler und
374
Osmiumgrupise
einer SO-prozentige Kalilauge enthaltenden
Vorlage verbunden ist, wird blasenweise Sauer-
stoff geleitet, wobei das Osmium als OsOj leicht
überdestilliert. Die Vorlage färbt sich tief-
braun. Hierauf wird vorsichtig unter Eisküh-
lung mit verdünnter H2SO4 neutralisiert,
Jodkalium und etwas 5% H2SO4 zugegeben
und das neben grünem Osmiumjodid ent-
standene Jod mit Thiosulfat titriert, wobei
man die Endreaktion durch Tüpfelprobe
mit Stärkelösung feststellt. Auf 1 Mol.
Tetrosyd kommen 4 Aequivalente Jod.
8. Spezielle Chemie. 8a) Allgemeines
Verhalten des Metalls. Die Haupteigen-
schaft des Osmiums ist die Begierde, sich
mit Sauerstoff zu verbinden. In feiner Ver-
teilung beginnt die Oxydation schon bei
gewöhnlicher Temperatur, bei 200° wird
dieselbe lebhaft, und bei 400° verbrennt
es zu bei 100° siedendem Osmiumtetroxyd.
In kompaktem Zustande ist Os in allen
Säuren unlöslich, feinverteilt jedoch löst es
sich in HNO3 und in Königswasser unter
Bildung von OsO.:. Fluor, Chlor, Schwefel
und Phosphor greifen das feinverteilte Metall
an, während Brom und Jod ohne Einwirkung
sind. Von den zahlreichen noch unzu-
reichend studierten Verbindungen des Os
sind die folgenden von Wichtigkeit.
8b) Verbindungen des zweiwertigen
Osmiums. Osmiuni(II)chlorid, OsClj. —
Das dem Osmiumoxydul entsprechende Os-
miumdichlorid entsteht, wenn man OsClj
im Vakuum auf 560 bis 600° erhitzt. Das
Trichlorid zerfällt dabei in fortsublimierendes
OSCI4 und OsCL, welches als dunkelbraunes
wasserunlösliches Pulver zurückbleibt. Es
wird nur von stark oxydierenden Säuren gelöst.
8c) Verbindungen des dreiwertigen
Osmiums. Osmiiim(III)oxyd, OS2O3,
und Osmium(in)chlorid, OsClj. —
Neben dem OsjOj, welches durch Erhitzen
von Ammoniumosmium (III) Chlorid und
Soda im COa-Strom als schwarzes, in
Säuren unlösliches Pulver erhalten wird,
existiert das entsprechende Trichlorid. Das-
selbe bildet sich aus Os im Chlorstrom bei
Temperaturen von 1050°, wenn man die
Chloriddämpfe im Pt-Kühler rasch abkühlt.
Es bildet ein braunschwarzes, hygrosko-
pisches Produkt.
8d) Verbindungen des vierwertigen
Osmiums. Os mium(IV)oxy d, OsO,. —
Die Darstellung wurde schon bei der quan-
titativen Analyse, wo es eine Kolle spielt,
beschrieb^en. Am bequemsten erhält man
es aus (KH4).,OsoCl6, Ammoniumhexachloro-
osmeat mittels Alkali und Alkohol. Nach
dem Trocknen über H2SO4 besitzt es die
Zusammensetzung OsÖ2.2H.,0 und lö3t
sich in konzentrierter HCl und H2SO4
gelbbraun auf. Vollkommen wasserfrei er-
scheint es blanschwarz. Das Trocknen muß
vorsichtig geschehen, da es sich explosions-
artig zersetzen kann.
Osmium(IV)chlorid, OsC^. — Es bil-
det sich wie OsClj, nur müssen die gebildeten
Chloriemngsprodukte allmählich abgekühlt
werden. Es stellt sodann eine schwarze,
metallglänzende, hygroskopische Kruste vor.
Die sich vom OsClj ableitenden, den Hexa-
chloroplatinaten entsprechenden, Hexachloro-
osmeate entstehen bequem aus Metall und
Kochsalz durch Erhitzen im Chlorstrom und
nachfolgender Extraktion mit Wasser. Durch
KCl usw. erliält man die übrigen Chloro-
osmeate als pinclii voll rot gefärbte Pulver.
8e)Verbindungen des sechswertigen
Osmiums. K ali u mo s m e a t , K2OSO4
+ 2H2O. — Es bildet sich durch Schmelzen
von Osmium mit KOH und KNO,, und kann
durch nachfolgende Extraktion mit Wasser
nach dem Eindampfen in violetten Okta-
edern erhalten werden. Auch aus Osmium-
tetroxyd und Kaülauge (Fällen mit Alkohol)
kann das Salz erhalten werden. Die freie
Säure oder ihr Anhydrid existieren nicht.
8f) Verbindungen des achtwertigen
Osmiums. Osminm(VIII)oxyd, OsOj.
— Die Darstellung wurde schon erwähnt (s.
quantitative Analyse). Es löst sich in Wasser
mit neutraler Reaktion und wird daher mit
Unrecht Ueberosmium s ä u r e genannt. Es
bildet farblose, monokline Kristalle, die
bei 40° schmelzen und bei 100° sieden.
9. Spektralchemie. Ueber das Spektrum
des Osmiums siehe J. M. Eder und E.
Valenta, Atlas typischer Spektren, 2 Teile,
herausgegeben von der Kaiserlichen Akademie
der Wissenschaften, Wien 1911, und in der
Neuauflage der Wellenlängentabellen von
E X n e r und H a s c h e k . Leipzig und AVien
1911. F. Deutle k e.
10. Kolloidchemie. Zur Darstellung einer
kolloidalen Osmiumlösung versetzt man prot-
albinsaures oder lysalbinsaures Natrium in
wässeriger Lösung mit Alkaliosmeat und
reduziert, am besten mit Hydrazinhydrat,
in neutraler oder schwach alkaliseher Lö-
sung. Nach der Dialyse und vorsichtigem
Eindampfen zur Trockne, erwärmt man
noch einige Zeit auf 30° bis 40° imHj-Strome,
um die kolloidalen Osmiumoxydhydrate zu
Metall zu reduzieren. Das so erhaltene
Os-Gel ist wasserlöslich. Auch durch mit
Acetylen gesättigte Acetonlösung kann man
aus Ällialiosmeatlösungen tiefduukel gefärbte
Sole erhalten.
Literatur: sieJu- bei Platin.
y. Sommer.
b) Iridium.
Ir. Atomgewicht 193,1.
1. Atomgewicht. 2. Vorkommen. 3. Ge-
schichte. 4. Dar.stellung und Verwendung.
5. Formarten, deren Eigenschaften und physi-
kalische Konstanten. 6. Valenz und Elektro-
Osmiumgruppe
375
Chemie. 7. Analytische C);eniie. 8. Spezielle
Chemie. 9. Spektralchemie. 10. Kolloidchemie.
1. Atomgewicht. Das Atomgewicht des
Ir wurde von der Internationalen Atomge-
wichtskiinunission 1912 zu lO.'xl festgesetzt.
2. Vorkommen. In kleinen ;\Ii'ni;eu in den
Platinerzen, lerner als Platiniridiuni und in
Verbindung mit Osmium (siehe ,.0 s m i u nr').
3. Geschichte. Iridium wurde gleichzeitig
mit dem Osmium von Smithson Tennant
(1804) entdeckt und erhielt seinen Namen
wegen der Mannigfaltigkeit der Färbungen 1
seiner Salzlösungen (Iris = Regenbogen).
4. Darstellung und Verwendung. Aus den
Platiniridiumlüsungen (siehe unter c ,, Pla-
tin") kann es nach der Abscheidung desPt,
welches zuerst mit Chlorammonium fällt, durch
weiteres Eindampfen der Lauge als (NHj),-
IrCli; ( Iridiumsalmiaki abgeschieden werden.
Ferner wird es vor allem aus den Rückständen
beim Aufschluß des Osmiridiums, nach der
Verflüchtigung des Osmiumtetroxyds, ge-
wonnen. Als Platinlegierung wegen seiner
großen Widerstandsfähigkeit für Eichmaße,
chirurgische Instrumente, Schreibfedern, als
Anodenmaterial bei der Elektrolyse von
Chloridlösungen usw. angewandt. Iridium
(Ill)oxyd, IraOj, wird in der Porzellanmalerei
zur Erzeugung glühbeständiger schwarzer
Farben benutzt.
5. Formarten , deren Eigenschaften
und physikalische Konstanten. Das Iri-
dium bildet in kompaktem Zustande ein rein
weißes, in Oktaedern kristallisierendes Metall,
welches härter als Pt ist und bei ca. 2220°
schmilzt. In Form von Moor kann es aus
Lösungen durch Reduktion mittels Zn oder
Fe abgeschieden werden und besitzt in diesem
Zustande enorm katalytische sauerstoff-
übertragende Wirkung. Während kom-
paktes Metall gegen Sauerstoff sehr be-
ständig ist, oxydiert sich Ir-Moor leichter
an der Luft. Die geeignetste Temperatur,
um Ii'-Moor in einem Sauerstoffstrom von
Atmosphärendrnck in Dioxvd zu verwandeln,
liegt bei 1080°. Die zwischen 750 bis 1000°
beobachtete Flüchtigkeit des Ir im Sauer-
stoffstrom kann wahrscheinlich auf Bildung
eines endothermen Oxydes zurückgefülirt
werden, als welches vielleicht das dem
OSO4 und RuOj entsprechende, bisher noch
unbekannte IrOj in Betracht kommt. Kom-
paktes Ir ist in allen Säuren, selbst in
Königswasser, fast unlöslich, nur als Moor
führt letzteres es in Wasserstoffiridium(IV)-
chlorid über.
Physikalische Konstanten: d (ge-
gossen und gehäniincrt) 22, 4 bei mittlerer Tem-
peratur; Ausdelimingskoeffizient 708.10 *
bei 50»; Härte nach Auerbachs Skala: 6;
spezifische Wärme für das Intervall 18"
bis 100°: 0,0323, für 0° bis 1400": 0,0401.
6. Valenz und Elektrochemie. Ir tritt
zwei-, drei- und vierwertig auf. IrClj, IrClj
und IrjOg, IrCl, und IrOa sind die dafür
charakteristischen Typen. Außerdem hat
man es in dem Iridiumtrio xyd (IrOj) vielleicht
mit sechswertigem Metall zu tun. In wässe-
rigen Lösungen von Iridiumverbindungen
liegen ähnliche Verhältnisse wie beim Pt vor
(s. unter c ,,Platin"). Auch das Ir kommt
in seinen einfachen Verbindungen vornehmlich
im Anionrest vor, z. B. als IrCle" oder IrCl^'",
wahrscheinlich sind auch Hydratationsvor-
gänge, wie sie beim Pt nachgewiesen sind, an-
zunelinu'u. Elektri)nu)torische Messungen, die
Bedeutung besitzen, fehlen auch hier. Ueber
weiteri kiini])lexc lonliildung siehe bei den
Ammoniak- und Nitritverbindungen.
7. Analytische Chemie. 7a) Qualitative
Analyse. Das durch Glühen mit Soda
auf Kohle erhaltene Metall, welches mit
Natriumchlorid im Chlorstrom erhitzt, leicht
in Natriumhexachloroirideat übergeführt
werden kann, zeigt folgende Reaktionen:
Schwefelwassersto ff fällt unter
Schwefelabscheidnng braunes in Schwefel-
ammon lösliches Ir^S,.
Alkali, im Ueberschuß zugesetzt, redu-
ziert bei längerem Erhitzen zunächst das
Hexachloroirideat zu grünem Hexachloro-
iridit, welches weiter unter vorübergehender
Bildung von Iridium(III)osyd (IroOg) durch
den Sauerstoff der Luft zu Iridium(IV)-
oxyd oxydiert wird (vgl. Verbindungen des
vierwertigen Ir). Die dabei auftretenden
violetten und blauen Färbungen sind als
kolloidale Lösungen von IrOj erkannt worden.
Kalium- und Ammoniumchlorid fällen
schwarzrotes Kalium- oder Ammoniumhexa-
chloroirideat.
Reduktionsmittel wie Oxalsäure,
Zinnchlorür, Ferrosnlfat usw. reduzieren zu
grünem Iridit. Zink, Eisen, sowie Ameisen-
säure, bei Gegenwart von Ammoniumacetat,
liefern besonders in der Hitze Metall (Iridium-
moor). Ueberschüssiges Kaliumnitrit gibt
unter Reduktion zu dreiwertigem Ir beim
Kochen einen in heißem Wasser und kalter
Salzsäure schwerlöslichen Niederschlag von
3K3[Ir(NO.,)„].K3[IrClJ.
i Fügt man Schwefelsäure in geringem
Ueberschuß zur Lösung eines Iridiumsalzes,
erhitzt bis zum Verdampfen der Schwefel-
säure und trägt dann vorsichtig unter
schwachem Erwärmen Ammoniunmitrat ein,
; so entsteht eine Blaufärbung, die noch
i Vi 000 mg Ir nachzuweisen vermag.
1 7b) Quantitative Analyse. Die Be-
'1 Stimmung des Ir kann bequem nach Ab-
scheidung und Ueberfühnmg in gereinigtes
Oxyd durch Reduktion im Wasserstoffstrom
! als' Metall erfolgen. Es genügt meistens
15 bis 20 Minuten andauerndes Erhitzen
' im Wasserstoffstrom, in dem man 5 bis 10
Minuten erkalten läßt: schließlieh trocknet
376
Osmiumgmppe
man Y4 Stunde über Phosphorpentoxyd.
Eventuell muß vorher die vorliegende Ver-
binduua: durch Abrauchen mit Salz- oder
SchwclVIsüure zerstört werden.
8. Spezielle Chemie. 8a)Verbindungen
des zweiwertigen Iridiums. Iridium(II)-
oxyd, IrO, existiert nicht, dagegen ist das
entsprechende I r i d i u m ( II ) c h 1 0 r i d , IrCl 2,
darstellbar. Es entsteht neben Iridiuni(III)-
chlorid durch Zerfall des Iridium(IV)chlorid
beim Erhitzen als olivengrüne Masse : 2IrCl4 1
=IrCl3+IrCL+3Cl. |
8b) Verbindungen des dreiwertigen
Iridiums. Iridium(III)oxyd, IrjOg,
erhält man durch Einwirkung von Alkali
auf eine Lösung von Natriumcliloroiridit
bei Sauerstoffabschluß. Es ist inimiT wasser-
haltig, da die zum Entwässern notwendige
Temperatur Umlagerung im Sinne der Glei-
chung 2Ir203=Ir+3Ir02 herbeiführt. Bei
400° setzt diese Keaktion schon mit er-
heblicher Geschwindigkeit ein. Das aus-
gefallene Oxyd ist grünweiß bis dunkelgrün
und in Kalilauge so gut wie unlöslich. Ver-
dünnte H2SO4 löst es mit olivgrüner Farbe
kolloidal auf, Salzsäure gibt zunächst die-
selbe Lösung, die Farbe schlägt jedoch beim
Erhitzen und Konzentrieren in rotgelb, die
Färbung von IrClg'", um. Salpetersäure gibt
eine kolloidale Lösung von Iridiuni(IV)oxvd.
Iridium(III)chlorid, IrCl,, entsteht
am einfachsten durch Zersetzung von Ammo-
niumchloroiridat im Chlorstrom bei 440°.
Das zunächst gebildete Tetrachlorid zersetzt
sich hierbei und beim Erkalten in einem
Kohlensäurestrom erhält man das Tri-
chlorid als grünscliwarzes. in Wasser, Alkohol
und Säuren uuiüsliches rmdukt. Derivate
des Ir(III)chlorids sind die Chloriridite vom
Typus MealrCl^i+xHaO. Man erhält die-
selben leicht durch Reduktion der ent-
sprechenden Chhiriridate mittels neutraler
Oxalatlösung nach der ( lleichunu'; 2IrCl8Me.,
-|-C204Me2= 2IrCleMe3-|-2C02. Das Na-
Salz kristallisiert mit I2H2O und ist sehr
beständig, während beim K- und NHj-Salz
leicht partielle Hydrolvse eintritt im Sinne:
KaIrCle+HoO ^'KjIrClslHaOj+KCl, wobei
das Wasser konstitutionell gebunden ist.
Je nach der Größe der Iviistalle schwankt
bei den normalen Salzen die Farbe zwischen
schwarz, braun, grünlichrot, olivengrün und
grünlichgelb. Schwefelwasserstoff fällt aus
den Salzlösungen schwarzbraunes, in Alkali-
sulfiden lösliches Iridium(III)sulfid, IrjSj.
8c) Verbindungen des vierwertigen
Iridiums?. Iridium(IV)oxyd, IrOa, erhält
man durch längeres Erhitzen einer Lösung
von Natriumchloroiridat mit Alkali, zum
Schluß unter Einleiten von Sauerstoff.
Dabei entsteht zunächst unter Reduktion
das entsprechende Iridit, welches durch
Alkali und Sauerstoff weiter zu IrOo oxvdiert
wird: 2Na3lrCle-f 6K0H= Ir^Oa + 3H,0 +
6KCl+6NaCl; Ir203-}-0=2Ir02. Die' bei
der Fällung eintretende violette Färbung
stellt eine sehr haltbare, beim Erhitzen
blau werdende, kolloidale Lösung von IrO^
vor, die schließlich letzteres in einer vio-
letten Modifikation abscheidet. Die blauen
und grünen Lösungen des frischaefällten IrOa
in Salzsäure sind ebenfalls kolloidaler Natur.
Die Farbe des Dioxyds wird mit abnehmendem
Wassergehalt schwarz. Eine Löslichkeit in
Alkali ist nicht vorhanden, frisch gefällt
löst es sich in gewöhnlichen Säuren, getrocknet
nur in konzentriertester Salzsäure und in
Königswasser. Iridium(rV)chlorid, IrCl4,
gewinnt man am bequemsten durch Zer-
setzung einer Iridiumsalmiaklosung mit Chlor
bei +4". ?vach erfolgtem Einengen im
Vakuum bei 35 bis 40° erhält man das
Chlorid als glänzende, tiefbraun gefärbte,
kristallinische, sehr hygroskopische Masse.
Durch Umsatz des Chlorides mit konzen-
trierter Alkalibromidlösung bei Wasserbad-
temperatur erhält man das blau gefärbte kri-
stallinische Iridiii m(IV)bro m id. und analog
mit Kaliumjodid das entsprechende schwarze
Jodid, IrJ4. Durch Anlagerung von Alkali-
halogeniden erhält man die entsprechenden
Alkalihexalialoiienoirideate vom Typus
^Ie.Jr('l„. Sie kimnen auch direkt einfach cfar-
gestellt werden, wenn man Ir, AlkaUchlorid
oder Bromid in Halogendampf schwach
glüht, die Masse mit Wasser auslaugt und
zum Kristallisieren bringt. Man kann auf
diese Weise z. B. leicht das Na-Salz ge-
winnen, und durch konzentrierte Lösungen
von ]VH4C1. KCl, RbCl die entsprechenden
in kaltem Wasser schwer löslichen .VLkali-
salze ausscheiden. Sie alle liilden rot-
schwarze Oktaeder. Die entsprechenden
Hexabromoirideate stellen tiefblauschwarz
gefärbte ulän/ende Kristalle vr)r. Siliwefel-
wasserstiiff füllt hier unter Scliwclchilisi-hei-
dung brauuscliwarzes, in Schwctelalkalien
lösliches Iridium(IV)sulfid, IrS™.
8d)Verbindungen des sechswertigen
Iridiums. Iridium(VI)oxyd, IrOj. Für
die Darstellung kommen folgende Jlethoden
in Betracht. Glühen von Ir mit Salpeter
und Kali, Sclimelzen des Ir mit Natrium-
superoxyd, Glühen von alkalihalt igein Iri-
dium(IV)oxj-d im Sauerstoffstrom und die
anodische Oxydation einer stark allvalischen
IrOo-Lösung bei 20". Dabei hat sich gezeigt,
daß alkalifreics IrOj nicht beständig ist,
so daß der wechselnde (iehalt an Alkali
vielleicht eine Kolloidverbindung vorstellt,
wenn man nicht chemisch gebundenes Alkali
annehmen muß. L-Og wirkt stark oxydierend
auf organische Substanzen.
8e) Komplexe Ammoniak- und
Nitrit Verbindungen. Da Ir und Co homo-
loge l'^lemente sind, so zeisrt sich audi eine
Osmiumgrupjje
377
weitgehende Analogie mit den komplexen
Kobaltverbindungen. Wie man Hexammin-
kobaltisalze kennt, so existieren auch Hexam-
miniridisalze. Ausgehend vom Katriumhexa-
chloroirideat kann man ferner durch Ein-
wirkung von Katriumnitrit zum Natrium-
tetranitrodichloroirideat gelangen :
[lr(NO,
CK
Na,
welches durch Einwirlamg von Ammoniak
Iridiumammoniakc vom Tvpus:
r(NH3)J^^' 1 (NH3)J^' [ (NH,),]
liefert.
Hier wird in den ersten beiden Yerljin-
dungen der in eckiger Klamnu-r stellende
Ir-Komplex als positives Ion abgespalten.
Diese Ammoniake sind viel beständiger als
die entsprechenden Kobaltverbindungen,
man kann sie ttlierhaupt als die beständigsten
MetalJamnioniake bezeichnen. Ein wesent-
licher Unterschied in den komplexen Ir- und
Co-Verbindungen besteht in der Farbe.
Während alle Nitrokobaltiake intensiv gelb-
braun sind, sind die entsprechenden Ir-
Verbindungen farblos, ein Unterschied, der ja
auch zwischen den Hexamminkobalti- und
Hexamminiridiverbindungen besteht. Die
Zahl der bekannten komjjlexen Iridium-
verbindungen ist eine sehr große.
9. Spektralchemie. Ueber das Spektrum
des Iridiums siehe die beim Osmium ange-
führte Literatur, die Werke von J. M.
E d e r und E. V a 1 e n t a , und die Tabellen
von E x n e r und Hasche k.
10. Kolloidchemie. Uelier die Neigung
der Iridiumoxyde, kolloidale Lösungen zu
geben, siehe die spezielle Chemie. Kol-
loidales Metall kann durch kathodische
Zerstäubung von 1 mm starken Ir-Drähten
unter mit Spuren Alkali versetztem Wasser
gewonnen werden. Man erhält rehbraune,
instabile Sole, die ca. 7 mg Ir in 100 ccm
Wasser enthalten. Festes Kolloid erhält
man am besten aus Natriumhexachloro-
irideat in Lösuno; von lysalbinsaurem Na-
trium durch Keduktion mit Natriumamalgam
oder einfach durch Einleiten von Wasser-
stofL Durch Dialyse und nachfolgendes vor-
sichtiges Eindampfen erhält man ein wasser-
lösliches Gel von ziemlicher Beständigkeit.
Literatur: siehe hei Platin.
J\ Somtnei:
c) Platin.
Pt. Atomgewicht 19.5.2.
1. Atomgewicht. 2. Vorkommen. 3. Ge-
schichte. 4. Darstellung \ind Verwendung.
5. Formarten. 6. Valenz und Elektrochemie.
7. Analytische Chemie. 8. Spezielle Chemie. 9. Spek-
tralchemie. 10. KoUoidcnemie.
1. Atomgewicht. Das Atomgewicht ist
aus der Analvse der Chlor- und Brom-
platinate des Kaliums und Ammoniums zu
195.2 bestimmt worden.
2. Vorkommen. Platin findet sich in der
Natur an sekundären Lagerstätten stets
gediegen, wenn auch nicht rein, sondern
im Verein mit den übrigen Platinmetallen.
Auch Au, Ag. Fe, Cu und Pb sind stetige
Begleiter. Fast alles Pt stammt heutzutage
aus dem Ural, daneben sind weniger be-
deutende Fundorte Columbien, Brasihen,
Californicn, Borneo und Neu-Südwales.
3. Geschichte. Platin — wegen seines
silberähnhchen Aussehens mit platina, Di-
minutiv des spanischen plata = Silber, be-
zeichnet — w;irde zuerst im Distrikt Choco
(Columbien) beobachtet und 1735 von Ulloa
nach Europa gebracht. Von Watson
(175Ö) wurde es erstmalig als eigentümliches
Metall erkannt. 1828 beselu-ieb WolJaston
ein Vcrfaliren, um schmiedbares Pt aus
Pt-Schwamm herzusteüen. In die chemische
Industrie wurde es eingeführt hauptsächUch
durch die VercHenste von St. Ciaire -
Deville und Debray (1857), welche mittels
des KuaUgasgebläses das Schmelzverfahren
im (iroßen aiiweiulbar machten.
4. Darstellung und Verwendung. Die
Darstellung geschieht stets auf nassem
Wege. Pt-Erz, 70 bis 85% Pt enthaltend,
das durch Zinkschmelze und Lösen des Zn
als Pulver erhalten wird, wird kalt mit ver-
dünntem Könii;swasser liehandelt, wodurchAu,
Cu,Fe usw. in Lösung gehen. Sodann wird mit
konzentriertem Königswasser, zweckmäßig
unter Druck, erwärmt, wodurch Pt sowie
kleine Mengen von Ir, Pd, Rh und Ru in
Chloride verwandelt werden. Im Rücjvstand
verbleibt hauptsächhch Osmiridium. Die
gelösten Platinchloride werden zur Trockne
gedampft und auf 125° erhitzt, wodurch
Pd- und Ir-Chlorid, im Gegensatz zum
Platinchlorid, zu Chlorür reduziert werden.
Löst man jetzt in salzsäurehaltigem Wasser,
so wird mit NH4CI nur rein «selbes Amraonium-
platin(IV)chlorid niedeigesehlin;i'n, das leicht
durch filühen in Platinschwamm über-
geführt wird. Durch Wiederholung dieser
Operation kann das Pt noch eingehender
gereinigt werden.
Wegen seiner Schwerschmelzbarkeit und
Widerstandsfähigkeit gegen Sauerstoff ist das
Platin für die analytische Chemie unentbeln'-
lich. In der Technik dient das Pt zur Konzen-
tration der H2SO4, zur Darstellung von
Fluor und Fluor-Verbindungen, zu den
mannigfachsten elektrotechnischen Prozessen
(chlorfestes Anodenmaterial, besonders
in Verbindung mit Ir), ferner zu Wider-
standsöfen und als Kontaktsubstanz beim
Schwefelsäureprozeß. Von den Salzen findet
das KaIiumplatin(II)chlorid in der Photo-
graphie zur Platinotypie, das Baryum-
platin(II)cyanid für die Radioskopie Ver-
378
Osmiumgruppe
Wendung. Da Pt den gleichen Ausdehnungs-
koeffizienten wie Glas besitzt, dient es als
Stromzuführung für die Kohlefadenlampen.
5. Formarten, a) Kompaktes Platin
besitzt eine weiße, ins bläuliche gehende
Farbe, MetaUglanz, große Geschmcidiü;kiMt
und im geschweißten Zustand betriichtliilic
Härte. Man kann es zu sehr feinem Draht
ausziehen und zu dünnem Blech walzen.
Nach Gold und Silber ist es das dehnbarste
Metall. Kleine Beimengungen fremder Stoffe
verringern die Geschmeidigkeit; schon kleine
Veruiu-cinigungen 7on Lr machen das Pt
spröder. Bei Eotglut wird es weich und ist
daher schmiedbar. Es schmilzt bei ca. 1770". j
b) Platinschwamm ist eine graue,
schwammartige Masse, welche man beim
GlühenvonPt-Salmiak(Ammoniumplatin(IV)-
chlorid) erhält. Beim Erhitzen wird Pt- 1
Schwamm dichter und kann in der Glüh-
hitze durch Hämmern in kompaktes Pt
verwandelt werden.
c) P 1 a t i n m 0 0 r oder Platin-
schwarz stellt Pt in noch feinerer
Verteilung dar. 5Ian erhält es aus
Pt-Chlorid durch Keduktiou mittels metal-
hschen Zinks oder durch alkahsche
Traubenzucker- oder Formaldehydlösung als
äußerst feines, samtartiges, schwarzes, stark
abfärbendes Pulver. Pt-Moor und Schwamm
besitzen stark katalytische Eigenschaften,
indem sie den auf ihrer Oberfläche ver-
dichteten Sauerstoff an andere Stoffe ab-
zugeben vermögen. Die bekanntesten Kon-
taktwirkungen sind die Oxydation von SO2
zu SO3, die Entzündung von H, im Dö-
bereinerschen Feuerzeug, die Oxydation
von Alkohol zu Essigsäure und diejenige
des Ammoniaks zu Salpetersäure.
Die beim Auflösen von Pt-Zu-Legie-
rungen hinterbleibenden häutig explodieren-
den fcinpulverineii Pt-]\letalle wiu'den früher
für ;ill()liii|io ^lodifikationen gehalten, neuere
Untersuchungen haben ergeben, daß es
sich um okkludierten Wasserstoff und Sauer-
stoff handelt, die sich beim Erwärmen ex-
plosionsartig zu A¥asser verbinden.
Phvsikalische Konstanten: d (bei
mittlerer Temperatur) 21.2 bis 21,7 (Blech
und Draht); 21.4 (gegossen und gehämmert);
16,32 bis 21,24 (Platinschwamm); 17,77 bis
22,89 (Platinschwarz). Ausdehnungskoeffi-
zient: 907.10-« bei 50», 1130.10-» bei 1000°.
Härte nach Auerbachs Skala: 4,3;
spezifische Wärme: 0,0377 für das Intervall
0 bis 1000»; 0,0324 für 18 bis 100».
Elektrische Leitfähigkeit: 9,12x10^ bei
0°, 6,73x10* bei 100».
6. Valenz und Elektrochemie. Pt tritt
als Oxydul (PtO) und als Platin(II)chlorid
zweiwertig auf, dreiwertig ist es im Platin-
ses(|uioKyd und Chlorid (Pt.Oa undPtCls). Im
PlOo, ferner im l'tCI,, findet es sich vierwertig
vor, was auch die Isomorphie mit verschie-
denen komplexen Haloiienderivaten des
Zinns und des SiUciums bestätigt. Sechs-
wertiges Pt ist wahrscheinlich im PtOj, dem
Platintrioxyd, vorhaiulen. AVas den Lösungs-
zustand seiner Verbindunneu in Wasser
lii'trifft, so zeigt sich auch hierin die geringe
l^lektroaffinität, die sich in Komplexbildung
mit den meisten Anionen und in dem hydro-
lytischen Zerfall äußert. Das Pt ist fast
ausschließhch im Anionkoraplex enthalten
und wandert infolgedessen bei der Elektro-
lyse zur Anode, z. B. im H2[PtCl6]. Versetzt
man eine solche Lösung mit Silbernitrat,
so fällt nicht AgCl, sondern komplexes
gelbes Ag2[PtGl5], das beim Kochen in sich
abscheidendes Silberchlorid und gelöstes
Platinchlorid zerfällt. In der wässerigen
Lösung des letzteren hat man es nun wieder,
wie Ueberführungsversuche bewiesen haben,
mit der sauren Charakter tragenden Ver-
bindung HoptCliO] zu tun; beim Fällen
mit Silbernitrat wird gelbes AgjfPtCljO]
erhalten. Kompliziert werden die Ver-
hältnisse noch dadurch, daß innerhalb des
Moleküls H2[PfCl4U] weitere Hydratations-
vorgänge vor sich gehen, indem nach der
Gleichung: 2H2[PtCl40]^H2[PtCle]+PtCl20
+ H,0 sich neue Gleichgewichtszustände
herausbilden. Infolgedessen nimmt mit der
Zeit die Leitfähigkeit einer PtCl4-Lösung
in Wasser durch Bildung des stärker ioni-
sierten H,[PtClB] zu, besonders schnell, wenn
die Lösung mit Licht, das reich an brech-
bareren Strahlen ist, in Berührung kommt,
da die Hydrolyse unter diesen Bedingungen
kataly tisch beschleunigt wird. Auch die
Chloride l'tCl, und Ptl'L. bilden in wässeriger
Lösung analoge komplexe Ionen wie [PtCl,]-
und [PtCl^O]" resp. [PtClJ- und [PtCUO]".
Infolge dieser Komplikationen und der daraus
folgenden rnsicherheit über die Konzen-
tration derPt-loiu'ii. die immer erst sekundär
abgespalten werden, sind auch die Potentiale
für Kationenbildung und lonenumladung
l nicht genau zu bestimmen. Gemessen
\ wurde die Kette Pt PtClßHai indifferenter
Elektrolyt KCl HgClaHg, woraus sich für
platinier'tes Pt in einer Lösung von HaPtClg
eine E.M.K. von -f 1.114 Volt ergibt.
Jedenfalls ist der Wert mit den Po-
tentialen anderer Salze mit bekannter lonen-
! konzentration nicht vergleichbar und daher
I fehlt in der Skala für" das elektrolytische
Potential (Spannungsreihe) der exakte Wert
für Pt, Os und Ir"(siehe auch den Artikel
! „ P 0 1 e 11 1 i a 1 , 0 I c k t r 0 1 y t i s c h e s Poten-
tial "). Man kann nach den vorhegenden
Messungen nur sagen, daß allgemein bei
ein und derselben Oxydationsstufe des
Pt die E.M.K. , gemessen gegen die
H,-l''lektrode, von dem Hydratations-
grade abhängt, daß ferner der höhere
Osmiumgruppe
379
Gehalt an Sauerstoff und Wasser in der
Platinverbindung ebenfalls die E.M.K.
ändert, und zwar vergrößert. Ueber weitere
komplexe Ionen siehe auch bei den Metall-
ammoniakverbindungen.
7. Analytische Chemie. 7a) Qualitative
Analyse. Erhitzt man allgemein Platinver-
bindungen mit Soda auf Kohle, so erhält mau
graues, schwammiges, unschmelzbares Metall,
das durch Keiben im Achatmörser Metallglanz
annimmt. Durch Lösen in Königswasser, |
Eindampfen und Aufnehmen mit Wasser,
erhält man stets gelborange Lösungen von
H2PtCl6,Wasserstoftplatin(IV)chloridJür wel-
che folgende Eeaktionen charakteristisch sind :
SchW' efelwasserstoff fällt heiß schnell
dunkelbraunes PtS,. Dasselbe ist löshch in
Köniiiswassor, unlöslich in Mini/ralsäuren. In
Alkalipiilysulfidi'ii löst es sicli unter Bildung
von Sulfosalz, welches mit Säuren versetzt
wieder PtSa zurückMefert.
Alkalihydroxyd, Ammoniak, ferner
deren Carbonate und Chloride, geben
die Alkali- resp. Ammoniumsalze der Platin-
chlorwasserstoffsäure, von denen das K- und
NHj-Salz schwer löslich sind.
H2[PtCy+2KCl = K2[PtClJ+2HCl. |
Analog bildet sich das Ammonsalz. Beide i
Salze bilden gelbe kristallinische Fällungen, j
die unter dem Mikroskop reguläre Oktaeder-
form besitzen. 100 Teile Wasser lösen bei
20« 1,12 Teile K„[PtCl6] und0,67 Teile (NH4).,-
[PtCle]. In 75 obigem Alkohol sind beide
Salze unlöslich (quantitative Bestimmung des
K und NH4). Das NajPtCle, das in pris-
matischen Nadeln kristallisiert, geht unter
diesen Bedingungen in Lösung.
Alkalijodide reduzieren zu Wasserstoff-
platin{II)chlorid unter Jodabscheidung.
Oxalsäure reduziert Pt im Gegensatz
zu Goldlösung nicht.
In neutraler Lösung bewirken Ameisen-
säure, wie auch Ferrosalze, nach länge-
rem Kochen Reduktion.
In alkalischer Lösung wird durch Trau-
benzucker, Formaldehyd, Glyzerin
metallisches Pt niedergeschlagen.
Zink scheidet ebenfalls Pt ab.
Z i n n c h 1 0 r ü r gibt eine Rotfärbung,
die durch Bildung von kolloidem Pt hervor-
gerufen wird.
7b) Quantitative Analyse, a) Be-
stimmung durch Fällung als
A m m o n i u m p 1 a t i n c h 1 0 r i d. Das in
Wasserstoff platin(IV)clilorid übergeführte
Platin wird mit Ammoniak neutralisiert, mit
Ammoniumchlorid versetzt und die Lösung
nahezu bis zur Trockne verdampft. Hierauf
nimmt man den Rückstand mit ca. 90%igem
Alkohol auf, filtriert, wäscht mit 80%igeni
Allcohol aus und bringt den Niederschlag in
einen Rosetiegel. Bei bedecktem Tiegel wird
das Filter vorsichtig verascht, hierauf bis zum
Verschwinden der Salzsäuredämpfe im
Wasserstoffstrom erliitzt und schließlich
bei Luftzutritt bis zur Konstanz geglüht.
ß) Abscheidung durch Re-
duktion als metallisches P t.
Durch Eindampfen entfernt manmögüchst die
überschüssige Säure, neutrahsiert mit Am-
moniak und gibt Ameisensäure nebst einer
kleinen Menge Ammonacetat hinzu. Nach
Verdünnen auf 250 ccm erwärmt man zu-
nächst vorsichtig auf dem Wasserbad und
kocht, wenn die Hauptreaktion CCOa-Ent-
wickelung) vorüber ist, am Rückflußküliler,bis
die Lösung entfärbt ist. Das Pt wird filtriert,
zunächst mit verdünnter HCl, dann mit
dcstiUiertem Wasser gewaschen und im Por-
zellantiegel nach dem Glühen als Pt gewogen.
y) E 1 e k t r 0 a n a 1 y s e. Man richtet die
Konzentration des HjPtClg derart ein, daß auf
150 ccm Flüssigkeit 0,1 bis 0,2 g Metall
kommen, setzt ferner 2 Vol.-% verdünnter
H2SO4 hinzu, erhitzt auf 60 bis 65" und
elektrolysiert mit einer Stromdichte NDjoo
= 0,01 bis 0,05 Amp. und einer Spannung
von 1,2 bis 1,7 Volt. Zur Abscheidung be-
nutzt man eine innen am besten versilberte
oder verkupferte Flatinschale, aus der durch
heiße Salpetersäure das abgeschiedene Pt
leicht wieder entfernt werden kann. Das
Pt setzt sich nach dieser Methode absolut
iridiumfrei als glänzendes, helles Metall ab.
Man kann natürlich auf diese Weise auch
indirekt K und NH4 bestimmen.
8. Spezielle Chemie. 8a) Allgemeines
Verhalten des Metalls. Das Platin ist in
seinem chemischen Verhalten wie das Os und Ir
durch äußerst geringe Elektroaftinität charak-
terisiert und trägt daher alle Kennzeichen
eines Edelmetalls. Es vermag keinen posi-
tiven Ionen die Ladung zu entziehen, indem
z. B. der Gleichgewichtszustand Pt+4H'
= Pt----+2H2 schon bei der geringsten Pt"--
Konzentration erreicht ist. Demgemäß
löst es sich nicht in Salzsäure, Flußsäure,
Salpetersäure und Schwefelsäure. Von
Königswasser wird es leicht gelöst, auch
stickosydhaltige Schwefelsäure greift Pt
an, in der Lösung befindet sich wahrschem-
lich Platoschwefelsäure. Mit Silber legiertes
Pt löst sich in Salpetersäure, umgekehrt
ist 20% Ir enthaltendes Pt in Königswasser
fast unlöslich. Die Hydroxyde und Suit-
hydrate starker Basen greifen Pt in ge-
schmolzenem Zustande heftig an, ebenso
PbO, AgoO, Bij O3USW. ; auch Alkahcyanide,
salpetersaure, chromsaure, selensaure Salze,
sowie Superoxyde wirken auf das Metall ein.
Metallschmelzen, sowie Kohle und Sihcium
verbinden sich ebenfalls leicht und nehmen
dem Pt seine große Widerstandsfähigkeit.
Auf diese Punkte ist beim Arbeiten mit
Platingeräten stets Rücksicht zu nehmen.
Ein eigentümhches Verhalten zeigt Pt
880
OsmiunigTup}ie
dem Wasserstoff gegenüber. Während bei i
gewöliiilichcr Temperatur keine meßbaren
Menijcn des (iascs absorbiert werden, wachst
die l.Osliclikeit bei steigender Temperatur
walnseheinlicli bis zum Fp. Man liat es dabei
im Falle des kompakten Pt jedenfalls mit
einem echten Liisungsvorgang zu tun, wobei
die bei konstanter Tein]H'ratur und wechseln-
dem Druck absorbierten Giengen der Quadrat-
wurzel aus dem Wasscrstuffdruck |ir(ipor-
tional sind. In Zusammenhang damit stellt
die Eigenschaft des Pt, bei Gliihhitze Wasser-
stoff diffundieren zu lassen, während andere
Gase zurückgehalten werden. Auch die
Diffusionsgeschwindigkeiten, die schon bei
ea. (500° gut meßbar sind, verhalten sich hier
proportional der Quadratwurzel aus dem
AVasserstoffdruck. Das Quadratwurzelgesetz
weist wohl auf atomistisch gelösten Wasser-
stoff hin. Bei der Absorption durch Metall-
moore handelt es sieh offenbar um reine
Adsorptions- oder auch chemische Vorgänge.
Von den zahlieichen Verbindungen, die
das Pt mit fast allen Elementen bildet,
interessieren vor allem die Sauerstoff-,
Schwefel-, Halogen-, Cyan- und Metall-
ammoniakverbindungen.
8b) Verbindungen des zweiwertigen
Pt: Platin(II)oxyd, Platimixydul. PtU.
Pt wird in jeder li'orm durch Sauerstoff an-
gegriffen. Neben Pt-Moor. das bei gewöhn-
licher Temperatur durch absorbierten Sauer-
stoff (idei- iirbikh'tes PtO Jodkaliumstärke-
papier bhiiit. (ixvdiert sich Pt-Schwamm bei
420 bis 45tr bis m 44 "^ zu Oxydul. Auch Pt-
Folie wird, wenn auch langsamer, bei dieser
Temperatur angegriffen. Am einfachsten
gewinnt man Oxydul durch Kochen von
Kaliumplatin(ll)clilorid mit berechneten
Ment^en A'atronlaiii^e bei Luftabschluß, wobei
nach der Gleichung: PtCl4"+20H' = 4f'l'
-f Pt(0H)2 schwarzes H;0-haltiges Oxydul
ausfällt. Ganz H,0-frei ist es bis jetzt noch
nicht erhalten worden, besonders schwierig
wird es entwässert, wenn es sehr rein ist.
Die Farbe ist immer sammtschwarz. In
Salzsäure löst es sich zu PtClj". In Natron-
lauge ist es wegerf zu geringer Acidität un-
löslich.
Platin(ir)sulfid, PtS. Es entsteht
durch Erhitzen von Platinsalmiak mit Schwe-
fel oder .beim Zusammeiischnielzen vor:
Pt mit viel Pyrit bei (iegenwart von Borax.
Die Farbe ist grauschwarz.
Platin(II)chlorid PtGU bildet sich
direkt beim Ueberleiten von Chlorgas über Pt-
Schwamm bei 250» oder einfach aus HaPtClß
beim Erhitzen auf 250 bis .SOO" und steUt
ein braunes in Wasser unlösliches Pulver
vor. Merkwürdig ist sein Absorptionsver-
mögen für Kohlenoxyd, wobei je nach der
Temperatur und den Mengenverhältnissen
drei Verbindungen entstehen, nämUch PtCL
+C0, PtCl2+2CO, 2PtCl2+3C0. Sie bilden
hellgelbe bis orangegelb gefärbte schmelzbare
Nadeln, die durch Wasser leicht hydro-
Ivsiert werden. In Salzsäure löst sich PtCia
zu PtCli" und bildet das nur in Losung
bekannte Wasserstotfplatin(II)chlorid. Das
letztere erhält man auch, von der höheren
Oxvdationsstufe, dem Wasserstoffplatin(IV)-
chlorid. ausgehend, durch Einwirkung redu-
zierender Agentien. Behandelt man das
K.PtClo ''■■ ß- mit heißer Kaliumoxalatlösung,
so" kristallisieren beim Erkalten rubinrote
Prismen des Kaliumplatin(II)chlorids (Ka-
humchloroplatinit) aus. Durch Anlagerung
von 11,0 Ijildet PtCl,, die nur in Lösung an-
genommene Säure H2.[PtCl20].
Platir(II)bromid PtBr. ist eine blau-
grüne Masse, die am einfachsten durch Er-
hitzen von Wasserstoffplatin(IV)bromid er-
halten wird und in HBr und KBr löslich ist.
Platin(lI)jodid PtJ, ist ein schwarzes
Pulver und entsteht beim Erwärmen von
Wasserstoff platin( II K-hlorid mit Jodkalium-
lösung.
Platin(II)cyanid, Pt{CN)2 erhält man
beim Zusammenbringen konzentrierter Lö-
sungen von HoPtCU und HglCN), als gelb-
lichen Niederschlag. Er löst sich leicht inHCN
und den entsprechenden Salzen zu Ver-
bindungen vom Typus X.,.[Pt(CN)4] auf,
die durch große Kristallisationsfähigkeit und
prachtvolle Fluoreszenzfarben ausgezeichnet
sind. Das wichtigste Salz ist das Baryiim-
platin(n)cyanid, welches aus Wasser bei
Gegenwart von H-Ienen in goldgelben, bei
Gegenwart von OH-Ionen in grünen Kri-
stallen gewonnen wird, die weder chemisch
noch kristallographisch verschieden sind.
Seine Verwendung zur Sichtbarmachung von
Kathoden-, Radium- und Röntgenstrahlen
wurde schon erwähnt. Auch zum Platinieren
unedler Metalle auf galvanischem Wege sind
die Lösungen des Salzes vorzüglich ge-
eignet.
8e) Verbindungen des dreiwertigen
Pt: PlatindIDoxvd (PI ati ns e s qui -
oxyd), PtaOs. Aus PtCl, und Sodalösung
entsteht eine braunrote, kolloidal aussehende
Lösung, die rasch, je nach der Fällungs-
temperatur, einen hell- bis dunkelbraunen
Niederschlag von wasserhaltigem Platin(III)-
oxvd ausfallen läßt, der beim Trocknen
tiefschwarz wird. Er löst sich in konzen-
trierter NaOH. ferner in konzentrierter HCl
unter Bildung von PtCls", welches sofort
in PtCU" und PtCle" zerfällt.
Platin(III) Chlorid (Platinsesquiehhirid).
PtClj ist aus PtCl. durch Erhitzen im Cl-
Stronu" auf 330° leicht zu erhalten. Schwar-
zes Pulver, das durch kochendes Wasser
zu H...Ptri30 gelöst wird. Der sehr unbe-
ständfge Ghloridkomplex PtCl./' kann er-
OsmiumsjTupj.e
BSl
halten werden, wenn man eine verdünnte
Lösung von Cäsiumplatin(II)chlorid mit
kaltem Chlorwasser versetzt und den ge-
bildeten dunkelgrünen Brei schnell unter
Eiskühlung absaugt. Das K- und Rb-Salz
ist unzugiumiic-Ii.
8d) \'crbindungen des vierwertigen
Pt. Platin(IV)oxyd, PtÜ.. Durch
Kochen von HoPtClg mit ttljerschttssiger Kali-
lauge und darauffolgendes Ansäuern mit Essig-
säure fällt infolge Umwandlung von PtCls" in
Pt(0H)6", je nachdem ob die Säure heiß oder
kalt zugegeben wird, Uchtgelbes Pt02.4H.,0
oder ockergelbes PtOo.SHoO. Trocknet
man letzteres über H,SÜ4, so resultiert um-
brafarbenes PtOa.SHaO. Bei längerem Er-
hitzen auf 100° geht es in fast schwarzes
PtOa.HaO über. Das letzte Mol. Wasser
hat zu geringe Tension und verschwindet
erst beim Zerfall des Oxydes. Die Löslichkeit
nimmt mit fallendem Wassergehalt ab.
Während das Oxyd mit 4 Mol H,0 in Alkali
und verdünnten Säuren löslich ist, löst sich
das Oxyd mit 1 Mol. Wasser in Königswasser
nicht mehr.
Die Lösung in KOH enthält das K-Salz
des Wasserstoffplatin(IV)hydroxyds (Hexa-
oxyplatinsäure KjfPtfOll),;!, welches mit
Kaliumstannat isoiiioipli ki-istalhsiert. Aus
der Lösung fallen mit Silber- bezw. Thallium-
nitrat die entsprechenden Ag- und Tl-Salze.
Platin(IV)chlorid PtCl, entsteht durch
Erhitzen von H.^PtCls im Chloistrom auf
200", Zerpulvern der gebildeten braunenKruste
und nochmaliges Erhitzen auf 200" zur Ent-
fernung der letzten Spuren von Wasser und
Salzsäure. Es bildet ein rotes, sehr hj'gro-
skopisches Pulver. Durch Auflösen von Pt in
Königswasser erhält man nicht PtCli, sondern
stets HaPtClg. Man kann jedoch leicht
durch Zersetzen von Aga(PtCl6) mit heißem
Wasser (s. Abschnitt 6 „Elektrochemie")
eine Lösung von FtV], erhalten, aus
der sich aber große monokline rote Kristalle
der Zusammensetzung H2(PtCl40)+4H20
abscheiden. Das PtClj verhält sich also
wie das Goldclilorid, durch Addition von
Wasser entsteht eine zweibasische Säure.
Mit Salzsäure bezw. salzsauren Salzen ver-
einigt sich Platinehlorid unter Bildung des
sehr beständigen Wasscrstuftplatin(IV)chlo-
rids HaPtCl, (fälsclilidi ult l'latiiichlinid ge-
nannt) resp. dessen Sal/.i'U, den Chlorplati-
naten. Die freie Säure bildet eine dunkel-
rotbraune, zerfließliche, in Wasser, Alkohol
und Aether leichtlösliche Masse und kri-
stallisiert mit 6 Mol H-jO. Die einfachste
Darstellung des HaPtCle geschieht durch
Auflösen in Königswasser und mehrmaliges
Abdampfen mit Salzsäure. Charakteristisch
ist che Schwerlöslichkeit der regulär, okta-
edrisch, kristallisierenden K-, NH4-, Rb- und
Cs-Salze, während die Na- und Li-Salze in
Wasser und Alkohol leicht löslich sind. Das
Na-Salz bildet zum Unterscliied von K-Salz
rotgelbe Prismen. Beim Erhitzen von
HoPtClj entweicht zunächst etwas Wasser,
bei stärkerem Erhitzen Cl und HCl, bis bei
300" glatt PtCL gebildet wird.
Platin(IV)bromid, PtBr„ bildet eine
schwarzbraune, in Wasser lösliche ;\Iasse und
entsteht aus Pt-Schwamm, Br und llBr beim
Erhitzen im geschlossenen Rohr auf 180", Ein-
dampfen und Trocknen bei derselben Tempe-
ratur.
Platin(IV)jodid PtJi entsteht beim Er-
wärmen von überschüssigem HjPtCle mit JK
oder HJ als schwarzes in Wasser unlöshches
Pulver. Sowohl das Broniid als das Jodid
bilden mit HBr, KBr resp. HJ und KJ den
Chlorplatinaten entsprechende Verbindungen.
8e) Verbindungen des sechswertigen
Pt. Durch anodische Oxydation in eiskalter al-
kalischer Lösung erhält man eine Verbindung,
die in dünnen, seidenglänzenden Blättchen
von kristallinischer Beschaffenheit von der
Anode abblättert. Die genauen Bildungs-
bedingungen sind: Platinanode von ca.
50 qcm Oberfläche, Kathode aus Pt-Draht,
Verwendung von doppelt normaler Kalilauge
und eiiii's Ton-Diaphragmas. NDa: 3 Amp.,
Elektrodeiispniiinni!; 3,5 Volt. Durch Behand-
lung der entstandenen Verbindung mit eis-
kalter verdünnter Essigsäure findet Farben-
umschlag von gelbgrün in tabakbraun statt
und der Körper besitzt nahezu die Zusammen-
setzung PtOj. Er stellt ein gewöhnliches
höheres Polyoxyd vor, das Salzsäure zu Chlor
oxydiert und Permanganatlösung unter 0.,-
Entwickelung zersetzt. Es sei anschließend
erwähnt, daß keines der hier beschriebenen
Oxyde für die Platinkatalyse beim Schwefel-
säureprozeß in Betracht kommt. Dort
handelt es sich wahrscheinhch um ein noch
unbekanntes endothermes Oxyd.
8f) Metallammoniak verbin düngen:
Ein interessantes Kapitel bilden ihrer
strnkturchemischen Bedeutung wegen die
komplexen Mctallammoniakverijindungcn.
Versetzt man z. B. eine Lösung von
Wasserstoffplatin(II)chlorid mit Ammoniak,
so entsteht ein grüner Niederschlag von
Tetramminplatochioroplatirit (Magnussches
Salz), [Pt(NH3) J . PtCli, welches beim Kochen
mit konzentriertem Ammoniak in schwer-
löshches Tetramminplatochlorid [Pt(NH3)4]Clo
übergeht, während in Lösung das 1,2-
Dichlorodiamminplatin Ipt^^'^^j verbleibt.
Durch Erhitzen des ersten Salzes auf ca.
250» entsteht 1,3-Diclilorodiamminplatin
jpt(NH3)2l welches durch Oxydation mit
Chlor wieder übergeht in 1,6-Tetrachlorodiani-
382
Osniiumg'i'uppe
minplatin [pt^^-^^-'^j. Auf die gleiche Weise
entsteht durch Chloranlagerung aus 1,2-Di-
chlorodiamminplatin das 1,2-Tetrachlordi-
animinplarin. Das Pt geht also in den
letzten beiden Fällen aus dem zweiwertigen
in den vierwertigen Zustand über. Von
Bedeutung ist weiterhin die Keaktion,
welche stattfindet, wenn man das Tetrani-
minplatochlorid mit Silberoxyd schüttelt,
unter AgCl-Abscheidung erhält man hier
das .'^tark basische Tetramminplatinhvdroxyd
[Pt(NH3)4](0H)2, welches in Wasser leicht
löshch ist und entsprechend seiner großen
Basizität stark in Metallamminion und OH-Ion
dissoziiert ist. Da die Cl-.*\tome durch
Br, J, H SO4, NO3 und andere einwertige
Säurereste, das Ammoniak durch Anihn,
Phosphine, Pyridin usw. ersetzt werden kann,
so ist die Zahl der Derivate eine große. Be-
trachtet man diese Verbindungen nach den
von Werner gegebenen Gesichtspunkten, so
bilden die Metallammoniake des zwei-
wertigen Pt eine Gruppe, in der die Zahl der
WHg-Moieküle zwischen zwei und wr l'egt;
die Koordinationszahl beträgt also 4:
lassen sich durch die beiden Stereoformeln
erklären:
(1.0 Tetrachloro-
diamminplatiii,
trans Form.)
(1.2 Tetrachloro-
(liamminplatin,
eis Form.)
I. [ptfNHjlijCL IL
Gl,
Pt
Cl
'(NH3):
Cl
III. Pt
(NH3
Es ist hier sukzessive für ein ausgetretenes
NHs-Molekül ein außenstehendes Cl-Atom ge-
treten und damit in direkte Verbindung mit
dem Pt-Atom gekommen. Sein ionogener
Charakter geht damit verloren. In wässeriger
Lösung bilden I und II daher die Ionen
iPtfNHj),]--, [Ptl^^TT ^ 1' und er, während
I (iNxlsJs]
Verbindung III undissoziiert ist. Die im
Falle III vorkommenden auch in dem
obigen Beispiel angedeuteten Isomerieer-
scheinungni lassen sich durch die an oie
Aethylenisomerie erinnernden Raumi'ormeln
erklären :
Cl
PI
'NH3
CK
und
Pt
NH3
Cl/' ■ • NH3 "■"" NH3' ' ■ Cl
1 . 2 Dichlorodiammin- 1 . 3 Dichlorodiammin-
platin (cis-Form). platin (trans-Form).
Für die Metallammoniake des vierwer-
tigen Pt gelten ganz ähnhche Betrachtungen.
Sie sind analog den Kobaltiaken konstituiert,
indem sie sich von dem komplexen Eadikal
Pt(NH3)eresp. von derVerbindung 'PtiNll,,)«]
Cl., ableiten und demnach die Koordiiiations-
zahl 6 besitzen. Die hier möglichen Isomerie-
erscheinungen in dem Komplex
fpt CI4
l^(NH3),
und
|P.<™.)
Beim Uebergang von zwei- in vier-
wertiges Pt erfolgt' also in Verbindung II
z. B. Addition von zwei einwertisfen Cl-Atomen
an die beiden freien in Diagonalstellung zu-
einander befindhchen Bindestellen unter Er-
gänzung zu einem Oktaeder. Vergleiche
auch den .Artikel ,,Valenzlehr e".
9. Spektralchemie. Das Spektrum des
Platins, daß durch großen Linienreichtum
ausgezeichnet ist, ist aus den beim Osmium
angeführten Werken von Eder und
V a 1 e n t a unil E x n e r und H a s c h e k
zu ersehen.
10. Kolloidchemie. .\us Wasserstoff-
platinchloridlüsuug lassen sich durch redu-
zierende Stoffe wie Formaldehyd, Brenz-
katechin und Hydrazinhydrat " tiefbraune
kolloidale Pt-Lösungen gewinnen. lu noch
feinerer Verteilung erhält man ein rotge-
färbtes Pt-Sol auf dem Reduktionswege,
wenn man Platincldoridlösung mit äthe-
rischer Phosphorlösung schüttelt oder aber
becjuemer, wenn man die Lösung mit Zinn-
chlorür vorsichtig versetzt; man hat es im
letzteren Falle mit einem dem Cassiusschen
Goldpurpur entsprechenden Pt-Sol zu tun,
in dem durch SchutzkoUoide wie Zinnchlorür
und seine Hydrolysenproduktc das iletall
in der ungemein feinen Verteilung erhalten
wird. Absolut reines Pt-So' erhält 'man nach
Bredig, wenn man unter Wasser 2 mm
starke Pt-Drähte durch einen Strom von
5 — 7 Amp. und 30 — 40 Volt Bogenspannung
kathodisch zerstäuben läßt. "Man erhält
dunkelbraune Sole, die bis 200 mg Pt im
Liter enthalten können. Wegen ihrer starken
katalytischen Wirksamkeit und ihrer .\ehn-
lichkeit mit organischen Fermenten be-
zeichnete Bredig sie als anorganische
Fermente. Durch minimale Spuren an-
wesender „Gifte" wie 0,000 0001 gr-Mol.
HoS oder 0,000 000 05 gr-51ol. liCN pro Liter
wird ihre Wirksamkeit z. B. die Zersetzung
von HoO, „gelähmt".
<)siniunig™pi)e — (Ismotisdie Theorie
Festes kolloidales Pt kann erhalten gemisch der Partialdruck eines Gases an ver-
werden, wenn man lysalbinsauresNaundneu- schiedenen Stelleu verschieden ist, und je
tralisiertes oder schwach alkahsches HjPtCls, größer die Verschiedenheit, das „Druck-
nach Zusatz von Hydrazinhydrat und er- gefalle", ist, um so stcärker ist auch
folgter Reduktion dialysiert und vorsichtig die Diffusion. Nach der kinetischen Mole-
zur Trockne dampft. Es bildet schwarze, kulartheorie erklärt sich das Zustandekom-
stark glänzende Lamellen, die auch nach men der Diffusion dadurch, daß die Gas-
dem Erhitzen ihre Wasserlöslichkeit behalten, i raoleküle infolge der Teniperaturbewegung
,., . ^ „ TT ,^ , j mit großer Geschwindigkeit gleichmäßig nach
Literatuiy O Danuner Ä'/'f'^'' f"' «"- 1 allen Kichtungen durcheinander falnen und
organischen Vhemie. Stultii'ui h^'.i-, mid 190S. — "">-" "'^ , ."^ i • ri • i i
- ch der an- SO die Molekeln des emen Gases m das andere
_ f eindringen und umgekehrt und eine Ver-
hiii ' inischufiK' hervorbringen. Daß trotz der
I.:lnlH
ISSO.
Graham- Otto, Av.gführli<li
organischen Chemie. Bnm nsihh
A. F. HolIciiKiii, I.ihl-binli ,l,i-
Chemie. Leip-in V.nfj. — Siiail
Lehrbuch der tiih'rijiilli.irln n rl
1911. — F. P. Treinlirill, K^ir:,
analytischen Chemie, iimilii.itir,
tive Analyse. Leij'ziij mtd Wien
— A. Werner, Neuere Anschauungen
Gebiet der
1009.
F. Sommer,
•ui,'. l:,rln
L.lnlniel, dr
I um.
ij dem
ui)rr;uis t;roßi'ii Geschwindigkeit der Molekeln
die Diffusion in Wirklichkeit recht langsam
vor sich geht, rülu-t von den zahlreichen Zu-
sammenstößen her, die die meisten eiudrin-
•, i.euere ..«.c/,««»«^.n a»y «.,« , p^den Moleküle nach kui-zer Zeit zur Um-
■gan.iscUn Chemie. Braunschweig \ kehr zwingen. Die exakte mathematische
Behandlung der Theorie der Gasdiltusion
bietet große, noch nicht völlig überwundene
Schwierigkeiten.
ib) Diffusion in Flüssigkeiten. Bei
der Diffusion in Flüssigkeiten ist der wichtig-
ste Fall die Diffusion in verdünnten Lösungen.
Besitzt in einer Lösung der gelöste Stoff
an verschiedenen Orten verschiedene Kon-
Osmotische Theorie.
1. Diffusion: a) in Gasen, b) In Flüssigkeiten, zentration, so diffundiert er so lange von den
c) In festen btotfen. - Usmose und osmotischer I gj, j .j ^ niedrigerer Kon-
Druck. 3. bemiperraeable Scheidewände. Mecha- , ,■ , ■ ,• ■, ■■ „„„ ;-,u„,.oii „loi,.!!
nismus. 4. Messung des osmotischen Druckes: zentration, bis die Losung überall gleich
a)Direkt.b)Indirekt. Thermodynamik. 5. van' t konzentriert ist. Der erste, der die Dittu-
Hoffs Gesetz. Ausnahmen. Beweis. 6. Bedeutung j sion m Lösungen in umfangreichen Arbeiten
des osmotischen Druckes: a) Theorie der Lö- 1 quantitativ untersuchte, war Graham. Er
sungen. b) Diffusion, c) Galvanische Ketten, fand, daß die Geschwindigkeit der Diffusion
d) Physiologie. in allen Fällen mit steigender Temperatur
I. Diffusion. Die osmotische Theorie zunimmt und stark von derNaturdesgelösten
geht von der Tatsache aus, daß zwei chemisch Stoffes abhängt. Auf Grand dieses Ver-
verschiedene mischbare Stoffe, miteinander haltens teilte Graham die gelösten Stoffe
in Berühiiinij gebracht, das Bestreben haben, in zwei große Klassen, die Iviistalloide und
sich zu vermischen. Sie diffundieren inein- die Kolloide. Erstere diffundieren verhält-
ander, und da dieser Vorgang von selbst nismäßig schnell und gehen leicht in den
stattfindet, so muß eine treibende Kraft, j Kristallzustand über, letztere dagegen diffun-
die ihn veranlaßt, vorhanden sein. Diese dieren viel langsamer und kristallisieren nur
Kraft ist, wie später gezeigt wird, der osmo- ' selii- träge oder gar nicht, besitzen aber zum
tische Drack, und es soll zunächst, um die j Teil die Fähigkeit, zu einer Gallerte zu er-
Allgemeinheit dieses Verhaltens zu zeigen, starren, zu gelatinieren. Ein quantitatives
die Diffusion in gasförmigen, flüssigen und den Diffusionsvorgang beherrschendes Ge-
festen Stoffen besprochen werden. setz wurde einige Jahre später von Fick
la) Diffusion in Gasen. Schichtet aufgestellt Es beniht auf der Anschauung,
man in einem Zvlinder ein leichtes Gas, daß, da Diffusion nur bei Konzeiitrations-
z. B.Wasserstoff,vörsichtig über ein schweres, «"tersclueden eintritt die Geschwindigkeit
z. B. Kohlensäure, so findet man, daß nach der Diffusion der Große dieser Unterschiede,
einiger Zeit, entgegen der Wirhing der dem IvonzentrationsgetäUe proportional ist.
Schwerkraft, das Kohlendioxyd nach oben Be^racMe ich also irg_endeinen kleinen ebenen
diffundiert und der Wasserstoff nach unten """ "'
und dieser Vorgang hört erst auf, wenn im
Querschnitt dq durch die Lösung, längs
dessen Normale die Konzentration um de
ganzen Zvlinder die Zusammensetzung des <ibnimmt, wenn ich mich um das Stuck
" •■■ ■ ■ ' • " ■"•• '• dx entferne, so ist die durch diesen Quer-
Gases überall gleich ist und ein vollständi
homogenes Gemisch von Wasserstoff und
Kohlendioxyd entstanden ist. Genau so
wie sich in einem reinen Gase die Drack-
unterschiede ausgleichen, tritt ganz all- ' dx
gemein Diffusion ein, wenn in einem Gas
jhnitt in der Zeit dt hindurchdiffundierende
Menge Salz ds proportional dem Gefälle
'^' der Größe dq des Querschnittes und der
Zeit dt. das heißt es ist:
384
(Asmotisc-lie Theorie
ds = -k^.dq.dt.
dx
woliei k eine von der Temperatur und der
chemischen ]\'atur des gelösten Stoffes und
des Lösungsmittels abhängige, aber von der
Konzentration unabhängige Konstante, der
Diffusionskoeffizient, ist. Dieses Gesetz
gilt nur für verdünnte Lösungen und ist für
diese nirhrfai-h in schwierigen Experimental-
uiiti'i.-iiiliiiii-i'n liestätigt worden, z. B. außer
für wasM'iii^f Lösungen auch für Lösungen
von Metallen in Quecksilber (Diffusions-
amalgame) und für Ivristalloide in gelati-
nierten Lösungen, in denen die Diffusion
fast genau cbensogroß ist als in reinem
AVasser. Die kinetische Theorie der Diffusion
wird auf S. 389 besprochen werden.
ic) Diffusion in festen Stoffen.
Auch in festen Stoffen hat sich das Statt-
finden von Diffusion unter Bildung einer
festen Lösung (vgl die Artikel „Lösungen"
und ..Legierungen") nachweisen lassen,
wenngleich sie bei gewöhnlicher Temperatur
natürlich sehr gering ist. So vermag z. B. in
Platin oder Palladium gelöster Wasserstoff
sich in dem ganzen Metall auszubreiten, und
nasziercnder Wasserstoff ist sogar imstande.
Eisen bei Zimmertemperatur zu durchdringen.
Eine in der Technik bei der Zenu'utierung
des Eisens eine Rolle spielende Erscheinung
ist auch die Diffusion von Kohlenstoff in
Eisen bei hohen Temperaturen, die aber noch
weit vom Schmelzpunkt des Eisens entfernt
sind. Für die Diffusion von Gold in Blei
konnte Austen sogar die Gültigkeit des
Fickschen Diffusionsgesetzes nachweisen.
2. Osmose und osmotischer Druck.
Es erhebt sich nun die Frage nach der trei-
benden Kraft der Diffusion, die, wie wir
sahen, eine ganz allgemoinr Ersi-hoinung
ist. Die Beantwortung dirMV Im.iiü' wird
ermöglicht durch die Anweiidimy snyciiaiinter
hail)durchlässiger oder semipermeabler
Wände, die von den beiden ineinander
diffundierenden Stoffen den einen frei hin-
durciilassen, für den anderen dagegen un-
durchdringlich sind. Eine solche AVand
stellt z. B. für ein Gemisch von Stickstoff
und Wasserstoff ein glühendes Palladium-
blech dar, welches den Wasserstoff auflöst
und daher für ihn durchlässig, für den Stick-
Fig. 1.
Stoff dagegen vollständig undurchlässig ist.
Habe ich nun (Fig. 1) einen allseitig geschlosse-
nen Zylinder, dessen linke Hälfte mit dem
Wasserstoff-Stickstoffgemisch gefüllt und
durch einen nur für \Vasserstoff permeablen
Stempel von reinem Wasserstoff getrennt
ist, so werden auch hier die beiden Gase
sich zu vermischen streben. Da nun der
Stempel für Wasserstoff durchlässig ist, so
wird sich dieser im ganzen zur Verfügung
stehenden Räume gleichmäßig ausbreiten;
der Stickstoff aber, der dasselbe zu tun
strebt, wird durch den Stempel zurückgehalten
und sucht ihn daher nach der Seite des reinen
Wasserstoffes zu verschieben. Um dies zu
verhindern, muß man auf den Stempel
einen Druck in entgegengesetzter Richtung
ausüben, der dem Diffusionsbestreben des
Stickstoffs gerade das Gleichgewicht hält
und somit ein Maß für die Größe desselben
ist. Man nennt diesen Druck den osmoti-
schen Druck des Stickstoffs. Seine Größe
ist, wie experimentell festgestellt wurde,
gleich dem Partialdrucke des Stickstoffs,
das heißt gleich dem Drucke, den der Stick-
stoff in demselben Volumen auf eine gewöhn-
liche Wand bei Abwesenheit des Wasser-
stoffs ausüben würde. Dieses Resultat ist
nach den Anschauungen der kinetischen Gas-
theorie leicht zu erklären: denn da der
Stempel für die Wasserstottmoleküle durch-
lässig ist, kann der Druck nur von den auf-
praltenden Stickstoffmolekülen herrühren,
und deren Druck wiederum wird bei genügend
verdünnten Gasen, bei denen die Wechsel-
wirkunu' zwischen den einzelnen Molekülen
zu veniachlii-^iLieii ist. durch die Anwesen-
heit der Was-i r^iiilfinoleküle nicht beein-
flußt, sondern M i;lei( li dem Drucke, den der
Stickstoff im reinen Zustande ausüben würde.
Von größtem Interesse ist nun die Osrnose
bei Flüssigkeiten, bei denen sie auch historisch
zuerst studiert wurde. Der erste, der halb
durchlässige Wände herstellte, war Traube
(1867), Er zeigte, daß eine Niederschlags-
membran aus Ferrocyankupfer, die an der
Berühnuigsfläche zwischen einer Kupfer-
sulfatlösune; und einer Ferrocyankaliumlösung
entsteht, für Wasser durclilässii; ist. dauegen
nicht durchlässig für eiiu^ Reihe im Wasser
aufgelöster Stoffe, z, B, für viele Salze und
Rohrzucker, Pfeffer (1877) benutzte nun
eine solche Membran, durch die er eine
wässerige Zuckerlösung von reinem Wasser
trennte^ um den Druck zu messen, den man
lauf diese Membran ausüben muß, um eine
Vermischung der Lösung mit dem reinen
Lösungsmittel zu verhindern. Seine Anord-
nung war im Prinzip die in Figur 2 dar-
gestellte. T'm der Ferrocyankiipfermembran
die nötige Festiukeit gesienüber den auftreten-
den hohen Drucken zu iiclien, lagerte er sie
in eine poröse 'l'unzelje ein. Diese wurde
mit wässeriger Zuckcrlösung gefüllt, durch
einen Stopfen mit Steigrohr verschlossen
Osmotische Theorie
385
und in ein mit reinem Wasser gefülltes Herstellung solcher Memhrcanen verwenden.
Becherglas gesetzt. Dann suchen Lösung j So ist z. B. Ammoniak oder Salzsäure in
und reines Wasser sich zu vermischen, und Wasser sehr leicht löslich, Luft dagegen nur
da die Diffusion des Zuckers in das reine | wenig. Tränkt man also, um der Wasser-
Wasser durch die semipermcable Wand ver- haut Halt zu geben, eine tierische Membran
hindert wird, kann dies nur dadurch ge- (z. B. Schweinsblase) mit Wasser, und bindet
schehen, daß Wasser von außen in die Zelle sie über einen mit Ammoniak gefüllten Trich-
hineindiffundiert. Dadurch steigt die Lö- ; ter, dessen Rohr unten in ein Quecksilber-
sung im Steigrohr in die Höhe und dieser Igefäß taucht, so sieht man, wie das Queck-
Vorgang, die Osmose, dauert so lange, bis silber im Trichterrohre in die Höhe steigt,
der dadurch entstehende hydrostatische Druck
der treibenden Ivraft der Osmose das Gleich-
gewicht hält. Auch hier nennt man den Druck,
weil durch die Membran das Ammoniak viel
schneller hinaus- als die Luft hineindiffun-
diert. Daß nun dieser Mechanismus der
den die Wassersäule auf die Wand der Ton- 1 Halbdurchlässigkeit auch für flüssige Lü-
zelle ausübt, den osmotischen Druck der sungen möglich ist, dafür hat Nernst durch
Lösung. Dieser ist also ganz allgemein der fDlucnden einlachen Versuch den Beweis
Druck, der auf eine die Lösung von reinem nr^cbi'n. In Wasser ist bekanntlich Aether
Lösungsmittel trennende semipermeable merklich, Benzol dagegen fast gar nicht
Wand ausgeübt werden muß, um eine Ver- 1 löslich. Nernst baute nun ein dem in
mischung zu verhindern. 1 Figur 2 dargestellten analoges Osmometer
3. Halbdurchlässige Scheidewände, auf, indem er als Zelle ein Probierrohr, dessen
Mechanismus. I >ie l<"r:nj,e luicli der l'rsaciie
der Halbdurchlässigkeit ist allgi'mein noch
nicht gelöst, und es ist auch wahrscheinlich,
daß der Mechanismus verschiedener halb-
durchlässiger Membranen verschieden ist.
Zunächst stellte man sich die Wirksamkeit
einer solchen Membran als die eines Siebes
vor, dessen feine Poren zwar die kleinen
Lösungsmittelmoleküle, aber nicht die ja im
allgemeinen größeren Moleküle des gelösten
Stoffes hindurchlassen. Wenn diese grob-
aliücspii'iiuler üdticn durch eine mit Wasser
getränkte Scinveinsblase ersetzt war, ver-
wandte und eine Lösung von Benzol in Aether
hineinfüllte, wälu-end das die Zelle um-
gebende Lösungsmittel reiner Aether war.
Dann war genau wie bei dem Pfefferschen
Versuch ein Ansteigen der Benzol-Aether-
lösung im Steigrohr zu beobachten. Auch
die in der Physiologie eine große Eolle
spielende Halbdurchlässigkeit der Wände
von pflanzlichen und tierischen Zellen beruht
sinnliche Vorstellung auch im allgemeinen nach Overton auf auswählender Löslich-
sicher falsch ist, so scheint sie doch in ge- ' keit. Man nimmt an, daß die Zelle von einer
wissen speziellen Fällen zuzutreffen. Be- aus fettartineii Stoffen, sogenannte Lipoiden
sonders spricht hierfür die Tatsache, daß j (hauptsächlich (.'holesterin und Lecithin),
gelatinierte Kolloidlösungen, die man sich 1 bestehenden Plasmahaut umgeben und so-
ja gewebe- oder schwammartig mit äußerst [mit für lipoidlösliche Substanzen permeabel,
kleinen kapillaren Zwischenräumen struk- j für lipoidunlösliche impermeabel ist. Es
turiert denkt, für die außerordentlich großen scheint jedoch, daß der Mechanismus hier
Kolloidmoleküle undurchlässig sind, während 1 in Wirklichkeit noch viel komplizierter ist
sie Kristalloide fast so leicht wie reines und die Overtonsche Theorie noch ver-
Wasser hindurchdiffundieren lassen. Am | ändert und ergänzt werden muß.
besten begründet und in sein* vielen Fällen 4. Messung des osmotischen Druckes.
sicher zutreffend ist jedoch die Ansicht,
daß die Halbdurchlässigkeit auf auswählender
Löslichkeit beruht, d. h. daß die Substanz,
aus der die Membran besteht, gewisse Stoffe | oben ange
löst und daher für diese durchlässig ist, ' worden, v
4a) Auf direktem Wege. Der osmotische
Druck ist mit Hilfe einer semipermeablen
Scheidewand zuerst von Pfeffer auf dem
'lienen Wege (S. 384) gemessen
bei er übrigens, um die Ver-
andere Stoffe dagegen nicht oder nur unmerk- 1 dttnnung der Lösung durch eintretendes
lieh löst, und für sie daher ganz oder fast i Lösungsmittel zu vermeiden, statt eines
undurchdringlich ist. Es wurde schon oben Steigrolu'es meist ein gesclilossenes Queck-
erwähnt, daß ein glühendes l'aliadiiim- oder silbermanometer anwandte. Später wurden
Platinblech, welches Wasserstoff auflöst, ; diese Messungen von Morse und Frazer
andere Gase aber nicht, als semipermeable , unter allen erdenklichen Vorsichtsmaßregeln
Wand für Lösungen dieser Gase in Wasser- wiederholt und so der osmotische Druck
Stoff dienen kann. Ebenso löst Kautschuk | von wässerigen Zuckerlösungen sehr genau
Kohlendioxyd viel besser als Luft auf, und bestimmt. Ebenfalls auf der Halbdurch-
ein mit Kohlendioxyd gefülltes, durch eine | Lässigkeit der Ferrocyankupfermembran be-
Kautschukmembran geschlossenes Gefäß j ruht die elegante, von Tammann herrüh-
evakuiert sich von selbst beim Stehen an'rende Schiierenmrthode. Bringt man einen
der Luft. Ebenso läßt sich die versclüedene 1 Tropfen kon7,entriertcl<\'rroeyankaliumir)sung
Löslichkeit von Gasen in Flüssigkeiten zur I in Kupfersulfatlösung, so bildet sich sofort eine
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. '-■^
386
Osmotische Theorie
Niederschlägsmembran, die konzentrierte
Lösung innerhalb derselben entzieht der
äußeren Lösung Wasser, und man sieht
Schlieren von konzentrierter schwerer
Kupfersulfatlösung an der Membran herab-
sinken. Jlit dem Töplerschen Sehlieren-
a])parat kann man noch sehr geringe Kon-
zentrationsunterschiede feststellen, und in-
dem man mit Ferrocj-ankalium- und Kupi'er-
sulfatlösungen von bekanntem osmotischem
Dnick arbeitet, kann man durch Variation
der Zusätze des zu untersuchenden Stoffes
die Konzentration ermitteln, l)i'i der gerade
keine Schlierenbildung mehr auftritt. Der
osmotische Dnick einer Lösung des betreffen-
den Stoffes von solcher Konzentration ist
dann gleich der Differenz der osmotischen
Drucke der Ferrocyankalium-nnd der Kupfer-
sulfatlösung. Im allgemeinen ist jedoch
die direkte Methode wegen der Schwierigkeit
resp. Unmöglichkeit, wirklich semiper-
meable haltbare Wände herzustellen, und
anderer experimenteller Schwierigkeiten
wegen kaum brauchbar, wälu-end die im
folgenden Abschnitt erwähnten indirekten
Methoden viel einfacher und genauer sind.
Nur wo diese nicht anwendbar sind,
greift man zur direkten Druckmessung.
Für sehr geringe osmotische Dmcke z. B.,
wie sie die Kolloidlösungen zeigen, ist die
Steighöhenmethode vorteilhafter, weil ein
osmotischer Druck von 10 cm Wassersäule
etwa 0,001" Gefrieriiunktserniedrigung oder
Siedepunktserhöhung entspricht (siehe fol-
genden Abschnitt). Außerdem wird der os-
motische Druck tierischer und pflanzlicher
Zellen stets mit Hilfe der sie von Natur aus
umgebenden semipermeablen Wände be-
stimmt. Für die Messung des in Pflanzen-
zellen herrschenden osmotischen Druckes
hat de Vries die sogenannte plasmolytische
Methode angegeben. Eine Pflanzenzelle
besteht im wesentlichen aus einem den Zell-
saft umgebenden geschlossenen Prutoplasma-
schlauch, der für Wasser leicht durchlässig,
für viele darin gelöste Stoffe aber undurch-
lässig ist, und der seinerseits wieder von der
festen Zellwand umgeben ist. Legt man nun
die Zelle in reines Wasser, so wirkt der os-
motische Druck der im Zellsaft gelösten Stoffe ,
auf den semi])ermeablen Proloplasmaschlauch
und dieser wird infolgedessen an die Zell-
wand geprellt, wobei natürlich Wasser in
die Zelle hineindiffundiert. Wird nun das
Außenwasser nacheinander durch Lösungen
von immer höherem osmotischem Drucke
ersetzt, so wirkt dieser dem inneren osmoti-
schen Drucke entgegen, und der auf den
Protoplasten und somit die Zellwand
wirkende Druck ist gleich der Differenz
der osmotischen Drucke von Innen- und
Außenflüssigkeit. Wird diese Differenz gleich
Null, d. h. werden die beiden Losungen
isotonisch, so wird auch der Druck auf die
Zellwand gleich Null, und bei der kleinsten
Steigerung des osmotischen Druckes der
äußeren Lösung entzieht diese dem Proto-
plasmaschlauch Wasser, so daß er sich zu-
sammenzieht und von der Zellwand ablöst.
Man nennt diesen Vorgang nach de Vries
Plasmolyse, und die Konzentration der Lö-
sung, bei der die Plasmolyse gerade anfängt
sich bemerkbar zu machen, die plasmo-
lytische Grenzkonzentration. Der osmotische
Druck dieser Lösung, der gleich dem im
Zellinnern herrschenden ist, muß also ander-
weitig bekannt sein. Zu bemerken ist noch,
daß falls die Zellwand nicht unausdehnbar
ist, sie sich bei der Abnahme des auf sie
wirk, nden Druckes zusammenzieht, so daß
der Zell aft beim Eintreten der Plasmolyse
konzentrierter ist als zu Beginn des Versuches.
Kennt man die Volumabnahme der Zelle,
so kann man mit Hilfe des van't Ho ff sehen
Gesetzes (siehe S. 388) den Aiifangsdruck
berechnen. Eine sich an die plasmo-
lytische anschließende Methode, den osmo-
tischen Druck von Blutkörperchen, die zwar
eine semipcrmcable Phismahaut aber keine
Zellwand besitzen, zu messen, hat Ham-
burger angegeben. Bringt man nämlich
Blutkörperchen in eine hypotonische Koch-
salzlösung, d. h. in eine Lösung, deren
osmotischer Druck kleiner ist als der im
Innern der Zelle herrschende, dann entzieht
diese der Außenlösung Wasser, rjuillt auf
und, da die Plasmahaut gegen Ueberdruck
wenig widerstandsfällig ist, platzt sie schließ-
lich, so daß der in der Zelle enthaltene Blut-
farbstoff austritt und die Lösung rot färbt.
Geht man mm von einer konzentrierten
(hypertonischen) Kochsalzlösung, die natür-
lich ungefärlit bleibt, zu immer verdünnteren
über, so ist der osmotische Druck derjenigen
Lösung, bei der gerade die Rotfärbung, die
Häniulysc. li(i;iiint, (in Maß für den in den
Blulkdi]]! icln II lierrsclicnden Druck. Aller-
dings isi (liocr immer etwas größer als der-
jenige der hämolysierenden Lösung, da die
Plasmahaut immerhin eine gewisse Wider-
standsfähigkeit gegen Feberdruck besitzt,
die sogar für Blut verschiedener Tiere ver-
schieden ist. Jedoch kann man, worauf auch
die historische Bedeutung der Methode be-
ruht, sie ebenso wie die plasmolytische Me-
thode dazu verwenden, um zu bestimmen
bei welchen Konzentrationen Lösungen ver-
schiedener Stoffe den gleichen osmotischen
Druck ausüben, indem man ihre plasmo-
lytischen oder häniiilytischen Grinzkonzen-
trationen gegenüber derselben Zelle bestimmt.
Es sind dies, wie hier schon bemerkt sei,
nach van't Hoff die äquimolekularen Kon-
zentrationen (siehe S. 388). Schließlich sei
noch erwähnt, daß man ganz allgemein
auch bei tierischen Zellen den osmotischen
Osmotisclio Theorie
387
Druck feststellen kann, indem man von der
Tatsache Gebrauch macht, daß die Zellen
aus hypotonischen Lösungen Wasser auf-
nehmen, an hypertonische Wasser abgeben, in
isotonischen dagegen unverändert bleiben,
was man durch Wägung oder Volummessung
feststellt.
4b) Indirekte Methoden. Thermo-
dynamik. Die indirekten Methoden zur
Bestimmung des osmotischen Druckes be-
ruhen sämtlich auf der Bestimmung der
maximalen Arbeit, die man beim isothermen
und reversiblen Hinzufügen von Lösungs-
mittel zur Lösung gewinnen kann (vgl.
den Artikel ,, Lösungen", S. 449). Denke
ich mir, wie in Figur 3, die Lösung von reinem
Lösungsmittel durch einen semipermeablen
Stempel, auf den ein dem osmotischen Druck
71 gleicher Gegendruck wirkt, getrennt, und
lasse ich nun den Stempel durch Hinzu-
treten von dx Molen Lösungsmittel um
das Volumen dv sich verschieben, so ist die
hierbei von dem osmotischen Druck geleistete
Arbeit 71 dv, falls dx so klein ist, daß sich
die Konzentration der Lösung während des
Vorganges nicht ändert. Füge ich nun die
dx Mole auf irgendeine andere isotherme und
reversible Weise zur Lösung hinzu und ist
die dabei gewonnene maximale jVrbeit dA,
dA
so ist 7rdv= dA, also 71= -;-, da nach dem
dv
zweiten Hauptsatze die maximale Arbeit
von dem Wege, auf dem sie gewonnen wird, i
unabhängig ist. Ich will nun dA für den Fall
des Hinzudestillierens berechnen. Zu diesem
Zwecke denke ich mir reines Lösungsmittel
in einem Zylinder mit beweglichem Kolben,
auf den ich, um ihn im tjleichgewicht zu
halten, einen Druck p gleich dem Dampf-
druck der Flüssiiikcit ausülien muß. Lasse
ich nun dx-Mulc verdampIVii, und ist v das
Volumen eines Molos gesättigten Dampfes,
v.dx also das Volumen von dx Molen, so
wird der Stempel um das Volumen v.dx
verschoben und die maximale xAi'beit p.v.dx
gewonnen. Nach den Gasgesetzen ist nun
für ein Mol pv=RT (T absolute Temperatur,
R Gaskonstante), also pvdx=KTdx. Nun
lasse ich die dx-Mole sich isotherm und rever-
sibel ausdehnen, bis ihr Druck gleich dem
Dampfdruck p' des Lösungsmittels über der
der Lösung geworden ist. Das Volumen eines
Moles Dampf ist dann v', und die maximale
Arbeit, die ein Mol Gas bei der Ausdehnung
vom Volumen v auf das Volumen v' liefern
kann, ist
jpdv=/^
^dv=RT^'dv
RTln
RTln-P.
P
Für dx Mole ist diese iVi-beit also RTdxln-,.
P
Nun bringe ich die dx Mole Dampf über die
Lösung, wobei ich mir, falls auch der ge-
löste Stoff einen merkbaren 1 »anii)fdruck
besitzt, einen für diesen undurchlässigen, für
den Dampf des Lösungsmittels "durch-
lässigen Stempel über der Oberfläche der
Lösung angebracht denke. Jetzt kondensiere
ich die dx-Mole, wobei ich das Volumen des
Systems um v'dx gegen den Druck p' gleich
dem Dampfdruck der Lösung verkleinern, also
mindestens die Arbeit p'v'cix=RTdx leisten
muß. Im ganzen habe ich bei der Ueber-
führung von dx Molen reinen Lösungs-
nüttels zur Lösung die Arbeit
dA = RTdx + RTdxln ^ — RTdx =
P
RTdxln -''-
P
gewonnen, stets die Gültigkeit der Gasgesetze
für den Dampf vorausgesetzt. Es ist also
dA „rp dx , 1)
:t! = -;— = R I -^ In '--.
dv dv p
Hierbei ist dv das Volumen, um das die
Lösung zunimmt, wenn ich dx-Mole Lösungs-
mittel hinzufüge, wobei das Molekular-
gewicht im Dampfzustande genommen wer-
den muß. Findet nun bei der Vermischung
weder Kontraktion noch Dilatation statt,
so ist dv gleich dem Volumen der dx-JIole
in reinem Zustande. Ist M das Molekular-
gewicht des dampfförmigen, s das spezi-
fische Gewicht des flüssigen Lösungsmittels,
M
so ist das Volumen eines Moles --, das von
s
dx-Molen dv= dx. Also ist
s
77 = RT A hl ^] = 0,0821T ^^,^,'^' In P„
M p' M p'
falls man den osmotischen Druck in At-
mosphären erhalten will. Für genügend ver-
dünnte Lösungen wird die Voraussetzung,
daß beim Mischen keine Volumänderung
eintritt, zwar stets zutreffen, für konzen-
trierte Lösungen dagegen, bei denen nament-
lich die Kontraktion manchmal sehr
erheblich ist, muß man die Veränderlichkeit
des spezifischen Gewichtes der Lösung mit
ihrer Zusammensetzung kennen, woraus man
dx
dann ,- berechnen kann. Vernaclüässigt
dv °
haben wir bei unserer Ableitung die Kom-
pressibilität. Ist ß der Kompressionskoeffi-
zient der Lösung, auf Atmosphären bezogen,
so lautet die genaue Formel
JZ +
ß
RT^lnP
dv p
Diese Korrektur ist jedoch fast stets zu ver-
naclilässigen, sie beträgt z. B. für wässerige
25*
388
Osmotische Theorie
Lösungen erst bei 100 Atmosphären ca. ' den Siedepunkt resp. Schmelzpunkt T„ des
1/4% Der osmotische Druck einer beliebig ^ reinen Lösungsmittels beziehen, so kann man
konzentrierten Lösung läßt sich also mit ' dies, falls man die Verdünnungswärme q
Hilfe ihres Dampfdruckes vollständig streng > der Lösung kennt, d. h. die ^\ärllu■nu■llge
berechnen. In praxi bestimmt man meistens
nicht den Dampfdruck, sondern den Siede-
punkt der Lösung, dessen Messung viel ein-
facher ist. Der Dampfdruck p' der Lösung
ist bei ihrer Siedetemperatur T gleich dem
Atmosphärendruck p». Den Dampfdruck
p des reinen Lösungsmittels bei dieser Tem-
peratur T kann man nach C lau siu s aus seinem
Siedepunkt T» bei dem Drucke po mit Hilfe
der molekularen Verdampfungswärme A be-
rechnen. Es ist nämlich
P ^1} 1\ AT-To_A t
'"^"RVT„ TJ R TT„ RTT„'
wenn ich die Siedepunkterhöhung T — T»
mit t bezeichne. Es ist also der osmotische
Druck der Lösung bei der Temperatur T:
P _ T?T s i„ P s/t
die beim Zusatz von ein Mol Lösuiii;siiiittel zu
einer großen Menge Lösung, entwickelt wird.
Es ist nämlich
dlnL
P
q
KP
Ist nun
dT
q = 0, wie dies bei
Lösungen'derFall ist, so ist In
verdünnten
unabhängig
von der Temperatur, also der osmotische
Druck, da 7r=RT|jln ||7 ist, im wesentlichen
proportional der absoluten Temperatur. Ist
q positiv, d. h. wird bei der Verdünnung
Wärme entwickelt, so nimmt In - , mit stei-
gender Temperatur ab und der osmotische
Druck wächst langsamer als die Temperatur,
ist q negativ, so wächst er schneller.
5. Van't Hoffs Gesetz. Ausnahmen,
wenn 1 die spezifische Verdampfungswärme | Beweis. (Vgl den iViükel „Lösungen".)
ist. Eine ganz analoge Formel gilt fiü- die ] Die äußerst zahlreichen Messungen des os-
Berechnung von n beim Gefrierpunkte T einer mo tischen Druckes auf direkt emund besonders
.^=IlT,;ini=RT^ln
M p M Po
1 t
= sl^,
MT„
Lösung aus der Gefrierpunktserniedrigung t
dem Schmelzpunkt To und der Sclimelz-
wärme w des reinen Lösungsmittels. Es ist
jr=sw 7fr. Diese beiden Formeln sind übri-
gens unalihängig von der Gültigkeit der (ras-
gesetze für den Dampf, gelten dagegen mir,
falls der gelöste Stoff nicht im Dampf oder dem
ausfrierenden Lösungsmittel enthalten ist.
Ebenso ist die Konstanz der Verdampfungs-
wärme resp. Selinielzwärme im Int ervall T — Tq
Voraussetzuiii;, was für kli'iiic Werte von t
stets zutrifft. Anderenfaüs kann man den
osmotischen Druck vollständig exakt be-
rechnen, falls man die Veränderlichkeit von
1 resp. w mit der Temperatur, d. h. die
spezitischen Wärmen des flüssigen und gas-
förmigen resp. festen Lösungsmittels, deren
Differenz nach dem ersten Hauptsatze be-
kanntlich ,m resp. ,„ ist, im Intervalle
T— To kennt. Es sei schließlich noch bemerkt,
daß man die maximale Arbeit, die man beim
Vermischen von Lösungsmittel und Lösung
erhält, und somit den osmotischen Druck
noch aus einer Reihe von anderen Größen
berechnen kann, z. B. aus der Löslichkeits-
erniedrigung des Lösungsmittels in einem
dritten Stoffe, der den gelösten Stoff nicht
löst, oder aus dem Dampfdruck des gelösten
Stoffes in seiner Abhängigkeit
indirektem Wege haben für verdünnte Lösun-
gen ein sein- einfaches Gesetz ergeben, das
von van't Hoff 1885 aufgestellt wurde und
von größter Bedeutung für viele Gebiete der
L9
Fig. 2. Fig. 3.
Physik undChemie geworden ist. Das Gesetz
lautet: Der osmotische Druck eines gelösten
Stoffes ist gleich dem Drucke, den er bei dieser
Konzentration und Temperatur in gasför-
migem Zustande ausüben würde, wenn er sich
wie ein ideales Gas verhielte, d. h. es ist
jT=RTc, wobei c die Anzahl Mole gelöster
Stoffe im Liter Lösung ist. Der osmotische
Druck ist also unabhängig von der Natur der
gelösten Substanz, d. h. äquimolekulare
„_, .„n der! Lösungen sind isotonisch. Außerdem ist er
Konzentration der Lösung: " Will man den ' proportional der Konzentration und der Teni-
osraotischen Druck für andere Tempera- ! peratur, und der Proportionahtats aktor K
turen berechnen, z. B. die Messungen auf ist numerisch gleich der universellen Gas-
Osmotische Theorie
389
konstanten. Das Gesetz gilt jedoch mir für i
verdünnte Lösungen, während sich bei kon-
zentrierten Lösungen starke Abweichungen
zeigen. Die Gültigkeitsgrenze liegt etwa bei
einer Konzentration von ^i Mol pro Liter,
ist aber von Stoff zu Stoff verschieden. Auch
hat es sich gezeigt, daß die Proportionalität
zwischen osmotischem Druck und Konzen-
tration besser gilt, wenn man diese nicht in
Molen gelöster Substanz pro Liter Lösung
(Arrheniussche Zählung), sondern pro Liter
resp. pro 1000 g Lösungsmittel (Kaoultsche
ZäMung) angibt. Doch ist dies nur eine em-
pirisch gefundene Kegelmäßigkeit, die z. B.
für gelö.ste Gase gar nicht zu stimmen scheint.
Für verdünnte Lösungen, für die allein das
van't Ho ff sehe Gesetz streng gilt, werden
natürlich beide Zählungen identisch. Es gibt
nun eine Klasse von Lösungen, die den van't
Ho ff sehen Gesetzen gar nicht zu gehorchen
scheint. Es sind dies die Lösungen derElektro-
lyte, der Salze, Säuren und Basen, die in
Wasser und einigen anderen Lösungsmitteln
gelöst stets einen im Verhältnis zum Mole-
kulargewicht viel zu hohen osmotischen Druck
zeigen, und zwar werden die Abweichungen
desto stärker, je verdünnter die Lösungen
sind. Nun hat aber Arrhenius gezeigt, daß
in diesen Lösungen, die sich sämtlich durch
ihr Leitvermögen für Elektrizität auszeichnen,
die gelösten Molekeln zum Teil in ihre elek-
trisch geladenen Bestandteile, die Ionen, zer-
fallen sind, und daß dieser Zerfall um so weit-
gehender wird, je verdünnter die Lösung ist.
Man wird also die Zahl der Moleküle zu groß,
mithin den osmotischen Druck zu hoch finden.
Man kann nun nach Arrhenius die Zahl der
zerfallenen Moleküle durch Leitfähigkeits-
messungen ermitteln, und die so erhaltenen
Zahlen für die molekulare Konzentration der
Lösung ergeben AVerte für den osmotischen
Dnick, die mit den gemessenen Werten aufs
beste übereinstimmen, sodaß dieser schein-
bare Widerspruch gegen die van't Ho ff sehe
Theorie zu einer glänzenden Bestätigung
derselben geführt hat (vgl. den Artikel „Lö-
sungen" S. 456 ff).
Der beste und eigentliche Beweis des
van't Hoffschen Satzes ist seine experimen-
telle Bestätigung durch Messungen sowie die
Uebereinstimmung der aus ihm gezogenen
Folgerungen mit der Erfahrung. Jedoch ist
die Einfachheit des Gesetzes sowie die an-
schauliche molekulartheoretische Deutung,
die das vollständig analoge Gesetz für die
idealen Gase erlaubt, die Ursache zu viel-
fachen Versuchen gewesen, das van't Hoff-
sche Gesetz theoretisch abzuleiten. Es ist
nun unmöglich, dies mit Hilfe der reinen
Thermodynamik auszuführen, man braucht
dazu vielmehr in jedem Falle Hypothesen
molekulartheoretischer Natur. Für gewöhn-
lich erklärt man dann das Zustandekommen
des osmotischen Druckes so, daß die Mole-
küle des Lösuiigsniittels durch die semiper-
meable Wand glatt hindurchgehen und auf
sie keinen Druck ausüben, so daß hierfür nur
die Stöße der gelösten Moleküle in Betracht
kommen. Damit nun aber auf diesem Wege
das van't Ho ff sehe Gesetz resultiert, daß
der gelöste Stoff denselben Druck ausübt wie
als Gas in demselben Volumen, muß man be-
weisen, daß sein Druck durch das anwesende
Lösungsmittel nicht verändert wird. Für sehr
verdünnte Lösungen haben nun tatsächlich
Boltzmann und Lorentz gezeigt, daß die
vom Lösungsmittel auf die gelösten Moleküle
ausgeübten Ivräfte sich in toto aufheben. Es
muß jedoch hervorgehoben werden, daß die
Verhältnisse hier sehr schwierig und kompli-
ziert liegen, und daß die zahlreichen Ver-
suche, durch molekulartheoretische Spekula-
tionen Abweichungen vom van't Hoffschen
Gesetze (z. B. die bessere Gültigkeit der
Kaoultschen Zählung) zu erklären, zum
größten Teile als unzureichend angesehen
werden müssen.
6. Bedeutung des osmotischen Druckes
für chemische und physikalische Vorgänge
6a) Theorie der Lösungen. Ueber die
Bedeutung des osmotischen Druckes für die
Theorie der Lösungen, zu deren Gnmdlage
er durch van't Hoff gemacht worden ist,
vgl. den Artikel ,,L ö s u n g e n" S. 448 ü. Hier
sei nur kurz folgendes bemerkt. Setzt man in
die auf S. 387 u. 388 abgeleiteten Formeln
: = KT ^ In 4, n = sl
t t
^... ,, .. - ... =-, TT = SW —
M p T„ T„
den Wert von n aus dem van't Hoffschen
Gesetze gleich KTc ein, so erhält man die
Gesetze, welche die Dampfdruckerniedrigung,
Siedepunktserhöhung und Gefrierpunkts-
erniedrigung verdünnter Lösungen aus der
Konzentration des gelösten Stoffes zu be-
rechnen gestatten. Es ergibt sich, daß alle
diese Größen der Konzentration des gelösten
Stoffes proportional sind. Diese Gesetze,
welche zum Teil schon vor van't Hoff von
Kaoult und anderen experimentell gefunden
worden waren, gelten jedoch nur für ver-
dünnte Lösungen, da sie die Geltung der
Gleichung 7i=KTc zur Voraussetzung haben,
und sind dadurch scharf unterschieden von
den zur Berechnung von ti dienenden Glei-
chungen (siehe oben), die rein thermodyna-
misch begründet sind und daher für beliebige
Lösungen (unter den auf S. 388 gemachten
Bescliränkungen) gelten.
6b) Diffusion. Wie wir gesehen haben,
ist der osmotische Druck eines gelösten Stoffes
als die treibende Ivraft der Diffusion anzu-
sehen. Auf Grund dieses Gedankens ergibt
sich nun nach Nernst das Fieksche Gesetz
ohne weiteres als Folgerung des van't
Hoffschen Satzes. Denn es ist hiernach die
390
Osmotiselic Theorie
treibende Ivraft dem Gefälle des osmotischen |
Druckes -^ proportional. Nun ist aber n pro-
, d.-T ^. , de
portional c, also auch ^^ proportional ^,
d. h. die treibende Kraft der Diffusion ist
tatsäclilich, wie wir auf S. 383 voraussetzten,
de
-j— proportional. Von diesem Gesichtspunkt
aus erklärt sich auch die langsame Diffusion
der Kolloide durch ilir hohes Molekularge-
wichtundfolglichgeringen osmotischen Druck.
Da wir nun dieGnilJc drs osmotischen Druckes
kennen und die (;c^ch\viiidii;kcit drr I lilfusion
messen können, so künucn wir die Größe des
der treibenden Kraft entgegenwirkenden
Widerstandes, d. h. die Reibung, welche die
gelösten Moleküle im Wasser erfahren, be-
rechnen. So ergibt sich z. B. die Ivraft, die
nötig ist, um 1 g-Molekül gelösten Rohr-
zucker um 1 cm pro Sekunde in Wasser zu
verschieben, zuC,7.10»kg bei 9«. Die enorme
Größe der Reibung rührt von der durch die
feine Verteilung bewirkten Größe der reiben-
den Oberfläche her, genau so wie eine Sus-
pension sich nur ganz langsam absetzt, da-
gegen als kompakte Masse von demselben
Gewicht schnell zu Boden sinkt. Ist nun der
gelöste Stoff ein Ion, so kann man den Rei-
bungswiderstand, den es erfährt, bestimmen,
indem man seine Wanderunij,si;t.scli\vindiokeit
unter dem Einflüsse einer lnkaiinleii Kraft,
nämlich eines bekannten l'otentialuet'älles,
bestimmt. Man kann dann mit Hilfe des
durch elektrische Messungen erhaltenen
Reibungswiderstandes und der aus dem
Van't Höfischen Gesetze bekannten trei-
benden Kraft seinen Diffusionskoeffizienten
berechnen, resp. da wir stets ein positives und
ein negatives Ion zusammen haben, den Dif-
fusionskoeffizienten eines völlig dissoziierten
Elektrolyten. Die so erhaltenen Zahlen stim-
men mit den direkt gemessenen befriedigend
überein. Da nach dem van't Ho ff sehen Ge-
setze der osmotische Druck nicht nur von der
Konzentration, sondern auch von der Tem-
peratur abhängt, können wir in einer überall
gleich konzentrierten Lösung durch Tem-
peraturdifferenzen Diffusion erzeugen. Diese
Erscheinung ist unter dem Xnmen Ludwig-
Soretsches Phänomen bekannt.
Zitaten spurenweise getrennt werden und ein
Potentialsprung entsteht. Es wird also dort,
wo verschieden konzentrierte Lösungen eines
Elektrolyten aneinandergrenzen und Dif-
fusion stattfindet, eine Potentialdiff«renz
entstehen, deren Größe sieh aus den Konzen-
trationen und den Beweiiliehkeiten der Ionen,
die ihrem Reibungswiderstand umgekehrt
proportional sind, berechnen läßt. Prinzi-
piell genau so, nur etwas verwickelter liegt
die Sache bei Lösungen verschiedener Elck-
trolvte. Uebrigens sind die an der Grenz-
fläche von zwei Elektrolj'tlösungen auftreten-
den Potentialsprünge meist klein im Ver-
gleich zu denen, die bei der Berührung eines
Metalles mit einer Lösung entstehen. Kernst
j hat auch für diesen Fall die Theorie gegeben,
I indem er von dem Begriff des elektrolytischen
Liisuiiu<ilin(kes(v;;l.denArtikel..Lösungen"
S. 442l.•lu^^ill^. Kr nimmt .-in, daß jedes Metall
bestrebt ist, so lange positiv geladene Ionen in
Lösung zu schicken, bis diese an ihnen ge-
sättigt ist, d. h. der osmotische Druck der
Ionen gleich der Lösnngstension des SIetalles
ist. Taucht man nun ein Metall in eine Lösung,
die seine Ionen enthält, so sind folgende Fälle
möglich. Der osmotische Druck der Ionen
in der Lösung ist erstens gerade gleich der
Lösungstension, so daß Gleichgewicht herrscht
und keine Potentialdifferenz entsteht, oder
er ist zweitens kleiner als die Lösungstension,
so daß Ionen aus dem Metall in Lösung gehen
und diese positiv, das Metall aber negativ
laden, oder er ist drittens größer als die Lö-
sungstension, so daß sich Ionen aus der Lösung
auf 'dem Metall niederschlagen und es positiv,
die Lösunu' aber nei^ativ laden. In den beiden
letzten I'ällen udit der V(iri;ang so lange fort,
bis ihn die entstehenden und ihm entgegen-
wirkenden elektrostatischen Kräfte ver-
hindern. Die resultierende Potentialdifferenz
E hängt also von dem Lösungsdruck P und
dem osmotischen Druck p der Ionen ab, und
RT P
esist nachNernst: E= j^ In , wobei n
die Wertigkeit des Ions ist. Schaltet man zwei
solche Elektroden 1 und 2 gegeneinander, so
besitzt das entstehende Element bei Ver-
nachlässigung des Potentialsprunges zwischen
den beiden Lösungen die elektromotorische
Kraft:
6c) Theprie der galvanischen Ketten
(vgl. auch die Artikel „Galvanische
Ketten" und „Potential"). Die Theorie
der galvanischen Ketten ist von Kernst durch
die Anwendung der osmotischen Theorie
auf Ionen entwickelt worden. Wenn ein in
zwei Ionen gespaltener Elektrolyt diffundiert,
so wird, falls die Reibungswiderstände für
das positive und negative Ion verscliieden
sind, das eine schneller diffundieren als d;is
andere, so daß die entgegengesetzten Elektri-
RT, P,
RT, P,
- — In ■
E= "Mn
Ui Pi n, pa
und falls das ^f eiehe Metall in zwei verschieden
kdiizeiiiiieiie l^iisuugen seines Ions taucht
(Konzeiitrationskette), so ist
E = ^ln-*L^
n Ci
falls die Lösungen verdünnt sind. Näheres
siehe im Artikel „Galvanische Ketten".
6d) Bedeutung für die Biologie. Für
Osmotische Theorie — Owen
391
die Biologie und zwar namentlich für die
Pfhinzenphysiologie hat der osmotische Dnick
eine große liedeutung, da die Zellen von für
viele Stoffe halbdurchlässigen Membranen
umgeben sind (siehe auch S. 385 und S. 386).
Auch historisch sind die Pflanzcni)liysiologen
die ersten gewesen, die sich eiiigcliciid mit
dem Studium des osmotischen linukes
beschäftigt haben (Pfeffer, de V r i e s ).
Der osmotische Druck, der auf die Zellwände
wirkt und in Pflanzenzellen meistens mehrere
Atmosphären beträgt, verursacht eine Span-
nung derselben, die sogenannte Turgeszenz.
Hierdurch wird den zarten Zellen große me-
chanische Festigkeit verliehen, genau so wie
ein Pneumatik durch den Druck der einge-
pumpten Luft gestrafft wird. Das Welken
der Pflanze ist hauptsächlich ein Nachlassen
der Turgeszenz. Auch sind die Zellen im-
stande, ilu'en osmotischen Druck zu ändern,
z. B. indem sie gewisse Stoffe löslich oder un-
löslich machen. Auf so entstehenden Ver-
änderungen der Turgeszenz beruht eine Eeihe
Bewegungserscheinungen bei den Pflanzen.
Literatur. TI'. Xernst, Theoretische Chemie.
Slultgart 1D09. — II'. Ostwald, Lehrbuch der
allgcmiiiirii Chrmie. Leipzig 1890 bis I9O4. —
J. If. i<i ii't ]loJJ', Vorlesungen über theoretische
und j>ii;i.^ihnlisrh<: Chemie. Braunschweig 1901
bis 190S. — O. Sackur, Lehrbuch der Thermo-
chemie und Thcrmndynamilc. Berlin 1913. —
M. Le Blanc, Lehrbuch der Elektrochemie.
' Leipzig 1906. — 11'. Pfeffer, Pflanzcnphysio-
logie. 1897 und 1901. — R. Höber, Physika-
lische Chemie der Zelle und der Gewebe.
Leipzig 1911. — A. Winkelmann, Handbuch
der Physik. Breslau 1891 bis 1896.
Otto
Robert.
Sohn von Julius Otto. Er wurde geboren
am 18. August 1837 in Braunschweig,
und starb daselbst am 14. Februar 1907. Als
Professor der allgemeinen Chemie an der Tech-
nischen Hochschule hat er die letztgenannten
Werke seines Vaters neu und erweitert heraus-
gegeben und besonders der Ausbildung der ge-
richtlich - chemischen Untersuchungsmethoden
seine Aufmerksamkeit zugewandt. Sonst galten
seine Forschungen verschiedenen Zweigen der
organischen Chemie, die er durch wertvolle Ar-
beiten, besonders über Benzolderivate (Sulfin-
säuren, Sulfone, organische Quecksilberverbin-
dungen, Nitrile u. a. Cyanverbindungen) be-
reichert hat.
.E. t'oti Meyer.
Otto
Julius.
Geboren am 8. Januar 1809 in Großenhain in
Sachsen, gestorben am 12. Januar 1870 zu Braun-
schweig, ursprünglich Pharmazeut, war seit
1835 Professor der Chemie und Pharmazie am
Collegium Carolinuni in Braunschweig, der nach-
maligen Technischen Hochschxile. Besonders be-
kannt ist er geworden durch seine Lehrbücher:
außer dem der lanilwii tsiliaftliiluii (Ii'wrrlic
gab er die Elements ol ( limiivti \- \nn TImhikis
Graham zuerst in L'i'lnTM'tzuii^'. daiiii in >taik
erweiterter, gänzlich veränderter Gestalt im
Verein mit anderen Fachgenossen heraus (mit
Kopp, Buff, Zamminer, Kolbe). Durch seine
Anleitung zur Ermittelung der Gifte (zuerst 1850
erschienen) erwarb er sich das Verdienst, dieses
wichtige Kapitel zuerst zusammenhängend be-
arbeitet zu haben. Seine Experimentalarbeiten
gehören meist der anorganischen Chemie an.
E. roii Meyer.
Owen
Sir Richard.
Geboren am 20. Juli 1804 in Lancaster, ge-
storben am 18. Dezember 1892 in London.
Studierte von 1824 bis 1825 Medizin in Edüi-
burg und ging dann nach London, um sich weiter
praktisch-medizinisch auszubilden. Nachdem er
bald eme Stellung als Assistent am Royal College
of Surgeons bekommen hatte, widmete er sich
immer mehr vergleichend-anatomischen Studien.
1836 wurde er zum Professor an demselben
Colleg und 1849 zum Konservator ernannt. Diese
Stellung behielt er bis 1856, als er zum Dhektor
der naturwissenschaftlichen Abteilung des Brit-
tischen Jhiseums ernannt wurde. Sem Verdienst
ist es, daß das unvergleichliche Museum of
National History als Abzweigung des Britischen
Museums in South Kensington gegründet wiirde.
1884 zog er sich von seinem Amte zurück und
lebte in Richmond Park bis zu seinem Tode.
Owen ist einer der ersten und wirlaingsvollsten
Vertreter der vergleichenden Anatomie und
Zoologie Englands im 19. Jahrhundert gewesen.
Seme Arbeiten vergleichend-anatomischen In-
halts erstrecken sich über emen Zeitraum von
50 Jahren und umfassen die gesamten Metazoen.
Er war der Entdecker der Trichina spiralis.
Seine ('ciihaliiiiniIciistiKlien führten ihn zu der
noch linitc uuliiLTn Ijiiteilung im Dibranchiaten
und Tctiubranchiateu (lb52). Auch der systema-
tisch-anatomisch mteressante Limules ist Gegen-
stand einer Arbeit von ihm gewesen (1873). Weit
umfassender noch waren seine Studien an Wirbel-
tiiTcn. Seine Comparative Anatomy and Physio-
Ur^y of Vertebrates (3 Vols, London 1866 bis
IbGS), war noch wie die Cu vier 'sehe ver-
gleichende Anatomie ein Werk, das größtenteils
sich auf eigene Untersuchungen aufbaute.
Nicht allein die rezenten, sondern auch besonders
die fossilen Vertebraten finden in dem Werke
eme weitgehende Berücksichtigung.
Er selbst legte sein Schwergewicht weniger
nach der klassiJikatorischen Seite , wo er mit
Verallgemeinerungen wenig Glück hatte, als
nach der deskriptiven Zootomie und der ver-
gleichenden Anatomie hin. Er hat auch zum
ersten Male die jetzt allgemeine Trennung des
alten aristotelischen Begriffes der Homologie
392
Owen — Oxydation
in die phj'siologische Homologie oder Analogie '
(z. B. Flügel des Vogels und der Fledermaus)
und in die morphologisclie, für die die Bezeichnung
Homologie beibehalten T^iirde (z. B. Spritzloth der
Wale und Nase der übrigen Siiugetiere), vor-
genommen. Owen hat nur in gewisser Richtung
einen Fortschritt der Artbildung angenommen,
er spricht sich aber immer sehr vorsichtig und
zurückhaltend über dieses Problem aus. Die
Selektionstheorie dagegen verwarf er grundsätz-
lich. Ihm bleibt vor allem das Verdienst, die ver-
gleichende Anatomie der präevolutionistischen
Periode im größten Stile abgeschlossen und den
Ruhm der Sammlung des Natural History Mu-
seums als der ersten der Welt dauernd gesichert [
zu haben.
Seine Hauptwerke sind: Archetype and ho-
mologies of vertebrate skeleton, London 1848;
British fossil reptilia of the cretacecus period
(1851); Comparative Anatomy, invertebrate ani-
mals (1855); Crocodilia and Ophidia of the
London clav (1859); Description of the extinct
gigantic Slöth (1843); Fossil Reptilia of the
wealdon (1863 bis 1857); History of the British
fossil mammalia and birds (1846) and reptiles
(1849); On the Classification of Mammalia (1859);
Memoir on the Megatherium (1861); Odonto-
graphy (2. Aufl. 1845, 2 Bde.); On foims of the
skeleton and the teeth (1856); Palaeontology
(7. Aufl. 1871); Principles of comparative
osteolcgy (1855); Anatomy of vertebrates
(1866 bis 1868, 3 Bde.); Descriptive and illu-
strated catalogue of the fossil reptilia of South
Africa (1876); On the fossil mamnials of Austra-
lia and on the extinct marsupials of England
(1877, 2 Bde.); Memoirs of extinct wingless
birds of New Zealand (1878, 2 Bde.). Ein
Teil der gesamten Aibeiten von 1849 bis 1881
erschien gesammelt im History of British fossil
reptils (1884, 4 Bde.).
Literatur. iJ. Ouen, The life of Richard Owen.
31it eintm Estay von Uuxley. 2 Bde. London
Oxydation.
1. Allgemeines: a) Begriff, b) Rolle der Oxy-
dationsvorgänge in der Natur und im Leben des
Menschen, c) Einteilung der Oxydationsvorgänge.
2. Freiwillige Oxydation: a) Einfluß der Tempe-
ratur auf die Oxydationsgeschwindigkeit, b) Vcr-
brennungswärrae. e) Entzündung. 3. Erzwungene
Oxydation: a) Luftverbrennung. b) Elektro-
h-tische Oxydation. 4, (Lxydatinnsnüttcl. a) Oxy-
d'ationspotential. b) 0.\ydatifliisenergie und Uxy-
dationsgcschwindigkeit. " 5. Sauerstoffüberträger,
a) Katalvtischc Wirkimg. b) Kontaktwirkung,
cj Wirksamkeit von Metallsalzen: a) Spezifischer
Charakter der katalytischen Reaktionen. P) Emp-
findlichkeit der Ox)'dationsvorgänge gegen Sauer-
stoffüberträger, y) Kofermente. 6) Katalj-tische
Wirkung des Wassers, d) Verwendung der
Sauerstoffüberträger in der chemischen Tech-
nik, e) Sauerstoffüberträger im Organismus.
Oxydationsfermente. 6. Autoxydation: a) Theorie
der Perox7dc. b) Hälftige Sauerstoffteihing.
c) Unterschiede zwischen Autoxydator und
Katalysator. 7. Gekoppelte Oxydation.
I. Allgemeines. la) Begriff. Der
Begriff der Oxydation, der ursprünglicli auf
die Vorgänge der Vereinigung von gas-
förmigem Sauerstoff mit anderen Elementen
zu Oxyden beschränkt war, hat im Laufe
der Zeit eine große Erweiterung erfahren,
so daß es schwer fällt, eine allgemeine De-
finition desselben zu geben. Unter Oxy-
dation im engeren Sinne versteht man ehe-
mische Vorgänge, bei welchen Sauerstoff
in Reaktion "tritt; die hierbei entstehen-
den Stoffe nennt man Oxydationsprodukte.
Die Oxydation kann durch freien Sauer-
stoff oder aber durch sauerstoffhaltige Ver-
bindungen, welche ihren Sauerstoff leicht
teilweise oder ganz an andere Stoffe ab-
geben und die man als Oxydationsmittel
bezeichnet, bewirkt werden. Dieselben er-
leiden bei Oxydationsvorgängen selbst eine
Reduktion, indem ihnen der Sauerstoff ent-
zogen wird.
Das eingehende Studium der chemischen
Umsetzungen zwischen ionisierten Verbin-
dungen hat Veranlassung dazu gegeben, den
Begriff der Oxydation bei Elektrolyten aiich
auf Vorgänge auszudehnen, an welchen sich
Sauerstoff weder direkt noch indirekt be-
teiligt. Nach Ost wald besteht das Wesen der
Oxydationsvorgänge bei Elektrolyten oder
j solchen Stoffen, welche Ionen zu liefern ver-
mögen, wie die Metalle oder die Halogene,
jin der Aufnahme positiver oder Ab-
gabe negativer lonenladungen. Ob
Sauerstoff an dem Vorgange beteiligt ist
oder nicht, kommt hierbei gai nicht in
Frage. Wenn wir beispielsweise Zink in
Kupfersulfat tauchen, so geht das Zink
unter Aufnahme von positiven elektrischen
Ladungen als Zinkion in Lösung, d. h. das
metallische Zink wird zu Zinksalz oxydiert,
während gleichzeitig die äquivalente Menge
Kupferionen unter Abgabe ihrer positiven
elektrischen Ladung zu Kupfer reduziert
werden. Ein Oxydationsvorgang ist stets
mit einem Reduktionsvorgang verknüpft, da
Elektrizitätsmengen nie entstehen oder ver-
schwinden können, ohne daß eine gleiche
Menge Elektrizität von entgegengesetztem
Vorzeichen mitentsteht oder verschwindet,
b) Rolle der Oxydationsvorgänge
in der Natur und im Leben des
Menschen. Bei der allgemeinen Verbreitung
des Sauerstoffs und der großen Verwandt-
schaft dieses Elementes zu anderen Stoffen
ist die Anzahl der sich in der Natur ab-
spielenden Oxydationsvorgänge eine sehr
große. Von denselben seien hier an erster
Stelle die Respirations- und die Ver-
brennungsprozesse hervorgehoben, welche
bekanntlich die Grundlage und die Voraus-
setzung für die Entwickelung des Lebens
Oxydation
393
und der Industrie bilden. Die Atmung
ist, wie schon von Lavoisier erkannt wor-
den ist, ihrem Wesen nach die langsame
Verbrennung einiger Bestandteile des Or-
ganismus durch den Luftsauerstoff zu Kohlen-
säure und Wasser. Die hierbei frei werdende
Energie ist die Quelle der tierischen Wärme
und der Muskelkraft.
Eine andere für den Haushalt der Natur
sehr wichtige Gruppe von Oxydationsvor-
gängen bilden die Gärungs- und Ver-
wesungsprozesse, durch welche die Ab-
fallstoffe der organischen Natur abgebaut
und schließlich in die letzten Oxydations-
produkte, in Kohlensäure und Wasser, über-
geführt werden, die in dieser Form wieder
zum Aufbau pflanzlicher Substanz verwend-
bar sind.
Eine andere Art von Oxydationspro-
zessen, die rasche Verbrennung der Kohle
und anderer Heizmaterialien durch den
Luftsauerstoff ist durch die enormen
Energiemengen, welche bei diesem
Vorgange freiwerden, für den Haus-
halt des Menschen, für Gewerbe und Indu-
strie von fundamentalster Bedeutung und
bildet bikaniitlich die IIau])tf|uelle der von
uns bciiiitititt M Mengen ;m Wäime, Licht,
mechanischer Energie und Elektrizität. Auf
dem Umwege über Feuerung — Dampf-
kessel — Dampfmaschine bezw. über Gene-
ratorgas- oder Leuchtgasmotor geht der
größte Teil, von 60 bis 80% der in der
Kohle und dem Sauerstoff schlummernden
chemischen und bei der Verbrennung frei
werdenden Energie nutzlos verloren, und
zwar sind diese Verluste nahezu unver-
meidlich, da sie zum größten Teil mit
dem zweiten Hauptsatz der Wärmetheorie
im Zusammenhani;e stehen, nach welchem
nur ein bestimmter Bruchteil der Wärme in
mechanische Energie verwandelbar ist. Eine
der wichtigsten Aufgaben der technischen
Elektrochemie ist die Konstruktion eines
galvanischen Elements, in welchem Kohle
oder Generatorgas an der Anode unter
Bildung von Kohlensäure verbraucht wird,
wobei die bei der Verbrennung
der Kohle oder des Generatorgases
frei werdende Energie unmittelbar
in elektrische Energie verwandelt
wird, wie das etwa im Leclanche- oder
Bunsenelement bei der Oxydation des
Zinks der Fall ist. Das Problem ist von
wissenschaftlicher und technischer Seite mehr-
fach in Angriff genommen worden, bisher
jedoch ohne bemerkenswerte Erfolge. Haber
und Moser ist es allerdings gelungen,
ein galvanisches Brennstoffelement aufzu-
bauen, in welchem die gesamte bei der
Oxydation des Kohlenoxydes oder Gene-
ratorgases durch Luftsauerstoff freiwerdende
Energie in elektrische verwandelt wird, das-
selbe kann jedoch nur theoretisches Inter-
esse beanspruchen. Der praktischen Lösung
der Aufgabe stehen noch große Hindsrnisse
teils prinzipieller, teils konstruktiver Natur,
welche hier nicht näher erörtert werden
können, im Wege.
ic) Einteilung der Oxydations-
vorgänge. Wie bei allen chemischen Ee-
aktionen unterscheiden wir auch bei den
Oxydationsprozessen freiwillige, von selbst
unter Energieabgabe verlaufende von er-
zwungenen, die sich nur bei dauernder Zu-
fuhr von äußerer Energie vollziehen können.
Wir wollen im folgenden diese zwei Grup-
pen von Oxydationsvorgängen etwas näher
kennen lernen und hierbei hauptsächlich
die Einwirkung von elementarem Sauer-
stoff auf oxydable Stoffe eingehender be-
handeln, da diese Art von Oxydationspro-
zessen zufolge ihres häufigen Vorknminens
und ihrer wichtigen Rolle in der Natur ein
besonderes Interesse beanspruchen.
2. Freiwillige Oxydation. 2a) Einfluß
der Temperatur auf die Oxydations-
geschwindigkeit. Die Geschwindigkeit,
mit welcher sich Oxydationsvorgänge ab-
spielen, hängt vor allem von der Natur des
oxydablen Stoffes und von der Temperatur
ab (über die Beschleunigung der Oxydation
durch Sauerstoffüberträger siehe weiter un-
ten). Manche Stoffe, wie Stickoxyd, Pyro-
gallol in alkalischer Lösung, die Lösungen
der Cuproverbindungen und andere, ver-
einigen sich schon bei Zimmertemperatur
sehr rasch mit dem Luftsauerstoff. Lang-
samer erfolgt die Oxydation der schwefligen
Säure, des Jodwasserstoffs, der uneellen
Metalle (Rosten des Eisens), vieler orga-
nischer Verbindungen, wie etwa der unge-
sättigten Fettsäuren, der trocknenden Oele,
der Aldehyde, Tcrpene, mancher Alkohole und
Phenole. Auch die Verwesungs- und Gärungs-
erscheinungen sind zu den langsamen Oxy-
dationen zu rechnen.
Wie alle chemischen Vorgänge werden
auch die Oxydationsprozesse durch Erhöhung
der Temperatur stark beschleunigt. In
welchem Maße das der Fall ist, wollen wir
uns an folgendem Beispiele veranschaulichen.
Ein Gemisch von Wasserstoff und Sauer-
stoff liefert nach Versuchen von Bert hei ot
trotz der großen Verwandtschaft der beiden
Gase zueinander, welche in der bei ihrer
Vereinigung frei werdenden Energiemenge
ihren Ausdruck findet, bei gewöhnlicher
Temperatur selbst nach mehreren Jahren
keine merklichen Mengen Wasser. Bei
höherer Temperatur geht die Vereinigung
der Gase sehr rasch vor sich, bei Tempera-
turen über 600" momentan unter Ex-
plosion. Nach Versuchen von v. Meyer
und Askenasy vereinigen sich bei 518"
394
Oxydation
in Glaskugeln in einer halben Stunde ca.
€0 % des angewandten Wasserstoffs und
Sauerstoffs zu Wasser. Nehmen wir nun
■auf Grund der von van'tHoff aufge-
stellten und durch die Erfahrung bestätigten
Kegel, nach welcher die Geschwindigkeit
eines chemischen Vorgangs bei der Er-
höhung der Temperatur um je 10" um das
2- bis 3 fache zunimmt, an, daß sich die Ge-
schwindigkeit der Wasserbildung bei einer
Temperaturerhöhung um 10" verdoppelt, so
wird bei einer Aenderung der Temperatur
iim 100" die Zeit, in der sich die gleiche
Menge, d. h. 60 % des angewandten Knall-
gases zu Wasser vereinigt, um das 2'"-, d. h.
um rund das Tausendfache zu- oder ab-
nehmen und wir erhalten für die Zeiten,
welche bei den in folgender Tabelle an-
geführten Temperaturen zur Bildung der
gleichen Menge Wasser erforderlich sind,
folgende Werte:
218» C 230000 Jahre
318« C 230 Jahre
418" C 81 Tage
518" C 2 Stunden
618» C 7 Sekunden
718" C 0,007 Sekunden
Brennbare Stoffe vereinigen sich also
im allgemeinen bei allen Temperaturen
mit Sauerstoff, bei niedrigen Temperaturen
häufig mit unmerklicher Geschwindigkeit.
Phosphor, Natrium und Kalium werden bei
tiefen Temperaturen ( — 180") nach Ver-
suchen von De war von Sauerstoff nicht
angegriffen; die Oberfläche der beiden Me-
talle bleibt glänzend, der Phosphor verliert
hierbei die Fähigkeit bei Gegenwart von
Sauerstoff zu leuchten. Kohle, die sich
bei hohen Temperaturen bekanntlich unter
Feuererscheinungen sehr rasch mit dem
Luftsauerstoff vereinigt, verbrennt nach Ver-
suchen von Moissan bei 100" langsam, je-
doch mit meßbarer Geschwindigkeit; bei
gewöhnlicher Temperatur kann sie jalirelan«;
gelagert werden, ohne daß eine Gewichts-
abnahme nachzuweisen wäre (über die Selbst-
entzündung der Kohle siehe weiter unten).
Die geringe Geschwindigkeit, mit der
manche brennbare Stoffe, wie Kohle,
Schwefel, die meisten organischen Verbin-
dungen bei_ gewöhnlicher Temperatur oxy-
diert werden, ist die Bedingung dafür,
daß dieselben bei Gegenwart von Luft
Jahre- und selbst jahrhundertelang bestehen
Können.
2b) Verbrennungswärme. Die frei-
willige Oxydation geht in der Rege' unter
Entwicklung von Wärme vor sich. Die hier-
bei frei werdende und auf die Gewichts-
einheit bezogene Wärmemenge ist für jeden
Stoff eine konstante Größe, welche von
der Art und Weise, in welcher sich der Vor-
gang abspielt, unabhängig ist. Man be-
zeichnet dieselbe als Verbrennungswärme.
In folgender Tabelle sind die Verbrennungs-
wärmen der wichtigsten Stoffe angeführt;
dieselben beziehen sich auf 1 g des oxy-
dablen Stoffes und sind in Kalorien aus-
gedrückt i^)
Wasserstoff zu Wasser 34 500
Kohlenstoff zu Kohlensäure . . 8 000
Kohlenoxyd zu Kohlensäure . . 2 300
Schwefel zu Schwefeldioxyd . . 1 100
Eisen zu Eisenoxyduloxyd ... 1 200
Zink zu Zinkoxvd 1 050
Totale Verbrennung von
Rinderfett
Butter
Kasein
Eieralbumin
Stärke
Rohrzucker
9 700
9 100
5 850
5 600
4 480
4 170
Von den Nahrungsmitteln besitzen, wie
die Tabelle zeigt, die Fette die größte Oxy-
dationswärme. " Verläuft die Oxydation sehr
langsam, wie etwa beim Rosten des Eisens,
so wird die hierbei entwickelte Wärmemenge
vollständig an die Umgebung abgeführt und
entzieht sich damit unserer unmittelbaren
Wahrnehmung.
Die Erwärmung eines in Oxydation be-
findlichen Systems über die Temperatur
der Umgebung wird erst eintreten, wenn
die pro Zeiteinheit durch Oxydation ent-
wickelte Wärmemenge größer ist, als die
durch Leitung und Strahlung dem System
entzogene. Das ist beispielsweise bei einer
in Gärung befindlichen Flüssigkeit der Fall,
welche meist eine um mehrere Grade höhere
Temperatur hat, als die Umgebung. Dünger-
haufen erhitzen sich bisweilen sehr stark
infolge der energischen Oxydation der or-
ganischen Stoffe.
2c) Entzündung. Ist die in der Zeit-
einheit entwickelte Wärmemenge sehr groß,
so werden die Oxvdationsprodukte bis zur
Rotglut oder Weißglut erhitzt. Eine unter
großer Wärme- und Liclitentwickelung ver-
laufende Oxydation nennt man Verbren-
nung. Um" eine Verbrennung einzuleiten,
muß der brennbare Stoff in der Regel an
einer Stelle bis auf eine bestimmte Tem-
peratur, die P^ntzündungstemperatnr,
erhitzt werden, bei der die Oxydation an
derselben so rasch erfolgt, daß durch die
') Eine Kalorie ist diejenige Wärmemasse,
welche erforderlich ist, uml;; Wasser umlTelshis
zu erwärmen. Bei einheitlichen, chemisch
reinen Stoffen wird die Verbrennungswärme
meist auf ein Mol (Grammolekül) bezogen.
Oxydation
395
hierbei entwickelte Wärme, ehe dieselbe
durch Leitung und Strahlung zerstreut wird,
die benachbarten Schichten der reagierenden
Stoffe auf eine Temperatur gebracht werden,
welche zu einer raschen Oxydation er-
forderlich ist. Die Entzündungstemperatur
hängt vor allem von der Natur und der Be-
schaffenheit der brennbaren Stoffe ab. Stein-
kohle entzündet sich bei ca. 1000", Wasser-
stoff bei 6500 (^„1 Tabelle oben), Schwefel-
kohlenstoff bei 230". Phosphor fängt an zu
brennen, wenn man ihn mit einem auf ca. 60"
erwärmten (ilasstabe berührt. Jlanche Stoffe
wie Phusphorwasserstoff, Zinkäthyl, ent-
zünden sich schon bei gewöhnlicher Tem-
peratur. Eisen in fein verteiltem Zustande,
wie man es z. B. durch Reduktion von
Eisenoxyd mittels Wasserstoff in der Glüh-
hitze erhält, verbrennt unter Glüherschei-
nungen, sobald man es bei Zimmertempe-
ratur mit Luft in Berührung bringt. Es
sei endlich erwähnt, daß auch Kohle unter
Umständen sich von selbst entzünden kann,
wenn beim Lagern großer Mengen derselben
im Inneren der Masse znfolge der schlechten
Wärmeleitfähigkeit der Kohle die geringen
Wärmemengen, die an einer Stelle bei der
langsamen Einwirkung des Luftsauerstoffs
frei werden, ausreichen, um die Temperatur
und damit die Oxydationsgeschwindigkeit
progressiv so weit zu steigern, bis die Kohle
in Brand gerät.
Die bei der Verbrennung frei werdende
Wärmemenge und die Wärmekapazität der
Oxydationsprodukte bedingt die Verbren-
nungstemperatur. Dieselbe liegt bei ent-
zündbaren Stoffen, wie aus dem Gesagten
folgt, stets höher als die Entzündungstem-
peratur. Beim Knallgas beträgt sie bei-
spielsweise ca. 2000", während die Entzün-
dungstemperatur bei ca. 650" hegt. Mischt
man nun dem Knallgase fremde Gase
bei, wie etwa Wasserstoff oder Kohlensäure,
so setzt man dadurch die Verbrennungs-
temperatur herab, da durch die bei der
Oxydation entbundene Wärme außer dem
Verbrennungsprodukt, dem Wasserdampf,
auch die fremden Gase mit erhitzt werden
müssen, die Wärme sich also auf eine größere
Stoffmenge verteilt. Daher kommt es,
daß ein Gemisch von 1 Volumen Knallgas
mit 2,9 Volumina Kohlendioxyd beim Durch-
schlagen von elektrischen Funken sich nicht
entzündet und das Knallgas hierbei nur
in unmittelbarer Nähe des Funkens ver-
brennt, während ein Gemisch von 1 Vo-
lumen Knallgas mit 2,8 Volumina Kohlen-
säure noch entzündbar ist. Aus dem gleichen
Grunde verbrennt ein glühender Eisen- oder
Aluminiumdraht in reinem Sauerstoff, er-
lischt dagegen an der Luft.
Durch rasche Entziehung der bei der
Verbrennung frei werdenden Wärme kann die
Temperatur des brennenden Körpers unter die
Enzündungstemperatur gebracht werden. So
erUscht eine glühende Kohle, wenn man sie
auf eine dii^ Wärme gut leitende Metallplatte
legt, eine Ki'iv.ejiriaiiini", wenn sie mit einer
Kupferdralitspirale uiugcben wird. Auf
einer ähnlichen Erscheinung beruht das
Prinzip der Konstruktion der Davyschen
Sicherheitslampe.
3. Erzwungene Oxydation. Oxydations-
vorgänge, die sich nur bei dauernder Zu-
fuhr von Energie in Form von Wärme,
Druck, Licht oder Elektrizität voUziehen
können, führen in der Regel zur Bildung
von sauerstoffhaltigen Produkten, die reicher
an Energie sind, als das zu oxydierende
Ausgangsmaterial, und die Eigenschaften
von energischen Oxydationsmitteln
besitzen. So wird beispielsweise Barium-
oxyd bei ca. 500" von gasförmigem Sauer-
stoff bei Anwendung eines ausreichenden
Druckes zu Bariumsuperoxyd oxydiert. Daß
hier der Fall eines durch Zufuhr von äußerer
Energie erzwungenen Prozesses vorliegt, ist
daran zu erkennen, daß bei der gleichen Tem-
peratur jedoch etwas vermindertem Drucke
das Superoxyd freiwlUig den aufgenom-
menen Sauerstoff unter Rückbildung von
Bariumoxyd wieder abgibt.
Auf dieser Eigenschaft des Bariumoxyds
beruht ein Verfahren der technischen Darstel-
lung von Sauerstoff aus Luft, nach welchem
eine gegebene Menge Bariumoxyd bei ent-
sprechenden Temperatur- und Drackverhältnissen
beliebige Mengen Sauerstoff aus der Luft aufzu-
nehmen und denselben in reinem Zustande
wieder abzugeben imstande ist.
Bei ZimnuTtemperatur ist Bariumsuper-
oxyd scheinbar beständig, da die (ieschwin-
digkeit des Zerfalls in Bariumoxyd und
Sauerstoff bei dieser Temperatur nur äußerst
gering ist.
3a) Luftverbrennung. Einen anderen
Fall dieser Art haben wir in der Oxydation
von Stickstoff zu Stickoxyd nach der
Gleichung: Nj-f O.j -* 2N0, welche eintritt,
wenn man, wie schon von Cavendish
Ende des 18. Jahrhunderts beobachtet worden
ist, elektrische Funken durch Luft schlagen
läßt. In großem Umfange vollzieht sich diese
Reaktion, wenn man den elektrischen Hoch-
spannungsbogen auf Luft einwirken läßt,
wobei eine Temperatur von 3000 bis 4000"
erzeugt wird. Beim Abkühlen zerfällt das ge-
bildete Stickoxyd freiwillig unter Wärme-
abiiabe wieder in seine Komponenten. Unter-
halb 1000" ist nach Versuchen von Nernst
und Jellineck die Zerfallsgeschwindigkeit
sehr gering. Bei einer plötzlichen Abkühlung
des Reaktionsgemisches geUngt es daher,
das bei hoher Temperatur erzeugte Stick-
oxyd ,, abzuschrecken", d. h. in einen Tem-
peraturbereich überzuführen, in dem es
396
Oxydation
scheinbar beständig ist und beliebige Zeit
ohne sichtbare Veränderung erhalten oder
aber in andere sauerstoffhaltige Stickstoff-
verbindungen, wie Salpeter oder Salpeter-
säure, übergeführt werden kann.
Die Oxydation des Luftstickstoffs in der
Hochspannungsflamme hat schon gegen-
wärtig eine große technische Bedeutung cr-
langtund wird in nächster Zeit, sobald die
Salpeterlager in Chile erschöpft sein werden,
was in einigen Jahrzehnten zu erwarten
ist, die Hauptquelle des für die chemische [
Industrie (Farbstoffe, Sprengstoffe) und ins-
besondere für die Landwirtschaft als Dünge- :
mittel so wichtigen gebundenen Stickstoffs
sein.
3b) Elektrolytische Oxydation. Ein
bequemes und häufig angewandtes Mittel
um energische Oxydationswirkungen zu er-
zielen, besitzen wir in der Elektrolyse.
Elektrolysieren wir die wässerige Lösung
eines anorganischen Salzes, eines Alkalis
oder einer Säure unter Verwendung von
unangTeilbaren Anoden, wie etwa Platin,
Gold oder Graphit, so wird an der Anode
gasförmiger Sauerstoff entwickelt. Bei
Gegenwart oxydabler Stoffe wird der Sauer-
stoff im Entstehungszustand teilweise oder
ganz zur Oxydation verbraucht. Eine pri-
märe Sauerstüffentwickelung an der Anode
ist für das Zustandekommen einer ekktro-
lytischen Oxydation nicht unbedingt er-
forderlich. In manchen Fällen, wie etwa
bei der Oxydation von Ferrosalz zu Ferri-
salz wird der anodische Vorgang unmittel-
bar auf die Aufnahme einer positiven La-
dung durch das Ferroion zurückzuführen
sein (vgl. Abschnitt i dieses Artikels). Den
gleichen Fall haben wir bei der Elektro-
lyse mit angreifbaren Anoden, wie Zink
oder Kupfer, an welchen der anodische Vor-
gang in dem Uebergang des Metalls in den
lonenzustand besteht.
Durch anodische Oxydation lassen sich
unter rniständrii sehr cm rgische ( )xydations-
wirkungcn erzielen. Einige Oxydations-
prozesse wie die Darstellung von Persulfat
aus Sulfat oder Percarbonat aus Carbonat
lassen sich nur auf elcktrolytischem Wege
durchführen.
Der Verlauf der elektrischen Oxydation
hängt in erster Linie von der Wahl der Strom-
stärke bczw. Stromdichte, dem Anodenpoten-
tial, dem Material und der Beschaffenheit der
Anode und der Zusammensetzung des Elektro-
lyten ab. Ist der oxydable Stoff ein Elektro-
lyt, so genügt es meist, die wässerige Lösung
desselben der anodischen Wirkung des Stro-
mes auszusetzen. Manganat wird so zu
Permanganat, Nitrit zu Nitrat, Ammonium-
sulfat zu Ammoniumpersulfat oxydiert.
Stoffe, die nicht ionisiert sind, wie die
meisten organischen Verbindungen, müssen
zum Zwecke der elektrolytischen Oxyda-
tion in einem passenden Elektrolyten auf-
gelöst werden. Methylalkohol läßt sich so
in wässeriger Schwefelsäure an einer Platin-
anode leicht zu Fornialdeliyd oxydieren.
4. Oxydationsmittel. Ein Oxydations-
mittel ist dadurch charakterisiert, daß es
Sauerstoff abzuspalten vermag. In einzelnen
Fällen, z. B. beim Wasserstoffsuperoxyd
oder Hypochlorit, steigert sich häufig diese
Fähigkeit bis zur sichtbaren Sauerstoff-
entwickelung. Die meisten Oxydations-
mittel sind dagegen bei gewöhnlicher Tem-
peratur beständig, in manchen Fällen aller-
dings nur scheinbar zufolge der äußerst ge-
ringen Geschwindigkeit, mit welcher der
Sauerstoff abgeschieden wird. Das ist bei-
spielsweise, wie schon oben erwähnt (s.
S. 395), beim Bariunisuperoxyd der Fall.
Uebermangansäure kann bei Gegenwart von
Schwefelsäure sehr lange ohne Zersetzung
aufbewahrt werden, zerifällt aber sehr rasch
unter Entwickelung von Sauerstoff, wenn
man die Lösung mit Platinschwarz schüttelt.
4a) Oxydationspotential. Die oxy-
dierende Kraft eines Oxydationsmittels wird
offenbar um so größer sein, je größer der
Druck ist, mit welchem sich der Sauer-
stoff aus demselben abscheiden kann. Dieser
Druck läßt sich am einfachsten ermitteln,
wenn man ein Platinblech in die wässerige
Lösung des Oxydationsmittels taucht und
das elektrische Potential mißt, welches das-
selbe durch die Beladung mit Sauerstoff an-
genommen hat. Verwendet man hierbei
als Vergleichselektrode eine in verdünnte
Schwefelsäure tauchende und von Wasser-
stoffgas umspülte Platinelcktrode, so er-
hält man die Kette Pt H.IH^SOJOxy-
dationsmitteI|Pt, d. h. eine Knallgaskette,
in welcher der Sauerstoff durch ein Oxy-
dationsmittel ersetzt ist, oder ein Bunsen-
element, welches im Anodenraum AVasser-
stoff an Stelle von Zink enthält, während
der Kathodeuraum Salpetersäure, Bichromat
oder ein beliebiges anderes Oxydations-
mittel enthält. Beim Stromschluß liefert
das Element elektrische Energie auf Kosten
der Energie, welche bei der Oxydation des
Wasserstoffs durch das angewandte Oxy-
dationsmittel frei wird. Die Elektroden-
spannung dieses Elementes, welche der
Oxydationsenergie proportional ist, ist ein
Maß für die oxydierende Ivraft des Oxy-
dationsmittels und wird als Oxydations-
potential bezeichnet. Die Oxydations-
potentiale der verschiedensten Stoffe sind von
Bancroft, Peters. Schaum, Luther,
Fredenhagen und vielen anderen Forschern
experimentell bestimmt worden. In der
folgenden Tabelle sind die auf die Wasser-
stoffnormalelektrode bezogenen und in Volt
ausgedrückten Werte für die Oxydations-
Oxydation
397
Potentiale der gebräuclilichsten Oxydations-
mittel angegeben. Zum Vergleich ist auch
der Wert für freies Sauerstoffgas^) bei
Atmosphärendruck angeführt:
H^IH^SO,
0
HjCr^O-l H.,SOj
1,15
K3Fe(CN)6 alkal.
0,63
HNU3 95»/o
I,lO
J.,| KJ
0,64
Br|KOH
i,iS
HNO.,
0,70
H..CNO4H2SO1
1,19
KjFeCCN)« sauer
0,77
0:|H,SU,
1,21
KjCrjO, neutr.
0,81
KJO3
1,24
lüSfOj
0,89
KCIO,
1.38
KNO3 6«/o
0,98
ClJKCl
1.4-
FeCla
0,99
K^SaOg
1,49
HClÜi
1,02
KMnO.lHoSOi
1,51
HNOt 35Vo
1,09
0,5HClÜ|H,SUi
1,59
f Entsprechend der Verschiedenheit der
Potentiale mancher Substanzen in saurer
und alkalischer Lösung beobachtet man er-
hebliche Unterschiede in der Wirkung des-
selben Oxydationsmittels in saurer oder al-
kalischer Lösung. KaUumchromat wirkt bei-
spielsweise in neutraler oder alkalischer Lö-
sung auf Jodkalium nicht ein, bei Zusatz
von Säure tritt dagegen sofort Oxydation
ein, indem ek-niMitares Jod ausgeschieden
wird.
Von den in der Tabelle angeführten Oxy-
dationsmitteln besitzen, wie aus derselben
zu ersehen ist, nur Jodat, Chlorat, Chlor,
Persulfat, Hypochlorit und Permanganat ein
höheres Oxydationspotential als freier Sauer-
stoff. Auch Ozon und Wasserstoffsuperoxyd,
deren Oxydationspotentiale experimentell
nicht bestimmbar sind, haben offenbar eine
höhere oxydierende Kraft, als elementarer
Sauerstoff," da sie freiwillig unter Abschei-
dung von Sauerstoff zerfallen.
4b) Oxydationsenergie und Oxy-
dationsgeschwindigkeit. Je höher das
Oxydationspotential eines Oxydationsmittels
ist, desto energischere Oxydationswirkungen
werden bei Anwendung desselben im allge-
meinen zu erwarten sein. Ob aber tatsäch-
lich eine raschere Oxydation eintreten
wird, ist nicht vorauszusehen, so lange
uns über die Geschwindigkeits-
verhältnisse nichts bekannt ist.
Der Verlauf einer Oxydation wird nämlich,
wie der eines jeden Naturvorganges, nicht
allein durch den Wert der treibenden Kjaft,
in unserem Falle des Oxydatimispotentials,
bestimmt. Eine aussi-lilaunvlifiide KoUe
spielen daneben die den Alilauf des Vor-
ganges hemmenden, meist schwer zu defi-
nierenden und berechenbaren, Widerstände,
1) Das Sauerstottpotential ist aus Gründen,
die hier niiht erörtsrt werden können, experi-
mentell nicht genau zu bestimmen. Der in der
Tabelle angeführte Wert ist von Haber aus
thermischen Daten berechnet worden, s. Haber,
Thermodynamik technischer Gasreaktionen, Mün-
chen 1905, S. 160.
von welchen die Geschwindigkeit des Vor-
ganges abhängt. Freier Sauerstoff reagiert
beispielsweise bei gewöhnlicher Temperatur
mit PyrogaUol in alkalischer Lösung un-
vergleichlich viel rascher als mit Wasser-
stoff, obwohl die treibende Kraft der ersten
Reaktion viel geringer ist, als die der zwei-
ten, da bei der Oxydation des PyrogaUols
erheblich weniger Energie frei wird, als bei
der Wasserbildung. Di^ Oxydationsgeschwin-
digkeit ist von Fall zu Fall vcrschiiMlcn und
kann bei einem Oxydationsmittel mit ver-
gleichsweise tiefem Oxydationspotential, ins-
besondere bei Gegenwart eines passenden
Katalysators (s. weiter unten), erheblich
größer sein, als bei Anwendung eines Stoffes
mit höherer oxydierender Kraft. So wird
z. B. Jodwasserstoff in wässeriger Lösung
von Kaliumnitrit oder Eisenchlorid viel
rascher oxydiert, als von freiem Sauerstoff,
dessen Oxydatiouspotential, wie die Tabelle
zeigt, viel höher ist. Durch Salpetersäure
oder Bichromat lassen sich häufig viel
raschere und heftigere Oxydationswir-
kungen erzielen, als durch Permanganat oder
Hypochlorit, obwohl das Oxydationspotential
der letzteren viel höher liegt, als dasjenige
von Bichromat oder Salpetersäure.
5. Sauerstoffüberträger. Viele Stoffe,
die bei gewöhnlicher Temperatur scheinbar
überhaupt nicht oder nur äußerst langsam
oxydiert werden, erleiden bei Gegenwart
einiger Stoffe, der sogenannten
Sauerstoffüberträger, eine schnelle
Oxydation. So vereinigen sich beispiels-
weise, wie schon Döbereiner und Sehön-
lein beobachtet haben, Wasscrstulf oder
Weingeist bei Gegenwart von schwammigem
Platin (wie es nach dem Glühen von Ammo-
nium-Platinchlorid zurückbleibt) schon bei
gewöhnlicher Temperatur rasch mit dem
Luftsauerstoff; die Oxydation verläuft hier-
bei meist so energisch, daß Selbstentzün-
dung eintritt. Auf der erwähnten Erschei-
nung beruht bekanntlich die Konstruktion
des Döber einer sehen Feuerzeugs. Einen
anderen Fall dieser Art haben wir bei der
Oxydation der schwefeligen Säure bei Gegen-
wart von Wa-<sriclaiii|)f dunli d'ii Luft-
sauerstoft zu SrliwflcN.iiii-.'. urldic bei
40 bis 50" äußerst lanus.iiii, nach Zusatz ge-
ringer Mengen von Stickoxyden dagegen sehr
rasch verläuft (Bleikammerprozeß).
5a) Katalytische Wirkung der
Sauerstoffüberträger. Wir haben es hier
augenscheinlich mit Spezialfällen von Vor-
gängen zu tun, welche man als Katalyse
bezeichnet und deren Wesen darin besteht,
daß eine langsame, aber freiwillig verlautende
Reaktion durch die Gegenwart eines fremden
Stoffes, der bei der Reaktion nicht ver-
braucht wird, des Katalysators, eine Be-
schleunigung erfährt, und daß eine geringe
398
Oxydation
Menge des Katalysators ausreicht, um die
Umsetzuiifj beliebiger IFcngcn der reagie-
renden Stoffe zu ermögliclun.
Die Ursache der Beschleunigung ist in den
durch die Einwirkung des Katalysators auf
die reagierenden Stoffe hervorgerufenen
Zwischenreaktionen zu suchen, die
rascher erfolgen, als die direkte
Reaktion, und unter fortwährender Rück-
bildung des Katalysators zum Endprodukte
führen. Die oben erwähnte Beschleunigung
der Schwefelsäurebildung durch Stickdxyde
wird beispielsweise leicht verständlich, wenn
man weiß, daß Sauerstoff schon bei ge-
wöhnlicher Temperatur Stickoxyd momen-
tan zu Stickstoff dioxyd oxydiert, welches
wiederum rasch von schwefeliger Säure
und Wasser unter Schwefelsäurebildung zu
Stickoxyd reduziert wird.
Ohne hier näher auf die Bildung anderer
Zwischenprodukte einzugehen, wird man
die Vorgänge schematisch folgendermaßen
wiedergeben können:
SO,+H,0+.,0,-.H,SO, } SSl-
NO+i-O^^NOa » rasche
SOo+HjO+NO, -^ H,SOj-|-NO / Reaktion,
Versuche von Engler und Wöhler
haben es wahrscheinlich gemacht, daß auch
die Sauerstoffübertragung durch Platin-
schwamm auf der abwechselnden Oxydation
und Reduktion des hierbei entstehenden
Oxyds zurückzuführen ist.
Sb) Kontaktwirkung. Platinschwamm
kann jedoch auch in einer anderen Weise
eine beschleunigende Wirkung auf Gas-
reaktionen ausüben, welche man im Unter-
schiede zu der katalyfischen, auf Zwischen-
reaktionen beruhenden Wirkung als K o n t ak t-
wirkung bezeichnet. Derselbe hat bekannt-
lich die Fähigkeit, an seiner Oberfläche
große Mengen Gase zu verdichten ; 1 Volumen
Platiuschwanini adsorbiert bei Atmns|)hären-
druck nieiiiere huiideit Viilumiiia Sauerstoff.
Nach dem Massenwirkungsgesetz wird nun
eine jede Reaktion durch Erhöhung der
Konzentration der reagierenden Stoffe wesent-
lich beschleunigt. In welchem Maße das der
Fall sein kann, ist z. B. aus Versuchen von
Berthelot und Pean de St. Gilles zu
ersehen, nach welchen die Esterbildung aus
Alkohol und Säure in flüssigem (also kon-
zentriertem) Zustande etwa 1000 mal rascher
erfolgte, als bei der gleichen Temperatur in
Dampfform.
5c) Wirksamkeit von Metallsalzen.
Nach der Theorie der Zwischenreaktionen
sind zur Sauerstoffübertragung vornehm-
lich solche Stoffe geeignet, welche zu
einer abwechselnden Oxydation und
Reduktion befähigt sind. Das sind
Stoffe mit mehreren Oxydationsstufen, wie
Eisen-, Chrom-, Mangan-," Kupfrr-. \'anadin-,
Titan-, Ger-, Molybdän- und Wollramsalze,
welche, wie die Erfahrung lehrt, als Kata-
lysatoren für Oxydationsreaktionen äußerst
wirksam sind.
a) Spezifischer Charakter derKata-
lytischen Reaktionen. Welcher von den
angeführten Sauerstoffüberträgern für den
einen oder den anderen Zweck zu wählen ist,
welcher von ihnen einen Oxydationsvorgang
stärker oder schwächer beschleunigen wird,
läßt sich nicht voraussagen, da das von FaU
zu Fall versclüeden ist und keine Regeln
über den Zusammenhang zwischen der
Natur des Sauerstoff Überträgers und der
Natur der reagierenden Stoffe bekannt sind.
Die katalytischen Reaktionen haben im
allgemeinen einen siiezifischen Charak-
ter, d. h. sie können in der Regel nur durch
einen oder einige bestimmte, jeder Reaktion
eigene, Katalysatoren ausgelöst werden. So
wird z. B. durch Wolframsäure die Oxydation
des Jodwasserstoffs mit Wasserstoffsuper-
oxyd wohl enorm beschleunigt, nicht aber
die Oxydation desselben durch Persulfat.
Durch geringe Mengen von Eisen- oder
von Mangansalzen können viele C)xy-
dationsvorgänge ausgelöst und beschleunigt
werden, was sehr bemerkenswert ist, da
diese Verbindungen zu den Bestandteilen
der in den Lebewesen vorhandenen Fer-
mente sowie des Hämoglobins ge-
hören und danach die wichtige Rolle ver-
ständlich wäre, die ihnen als Sauerstoff-
Überträgern für die sich im Organismus ab-
spielenden Oxydationsvorgänge zukommt.
ß) Empfindliclikeit der Oxyda-
tionsvorgänge gegen Sauerstoff Über-
träger. Wie gering die Menge der Sauer-
stoffüberträger zu sein braucht, um eine
große Wirkung ausüben zu können, ist aus
folgendem Beispiel zu ersehen. Während bei
Abwesenheit von Ferroverbindungen das
Wasserstoffsuperoxyd in wässeriger Lösung
den Traubenzucker und den Rohrzucker
gar nicht angreift, bewirkt ein Zusatz von
Vioooo ^^^ Gewichtes der Flüssigkeit an
Ferrosalz eine stürmische Oxydation unter
heftiger Wärmeentwickelung. .Ms weiteres
Beispiel dafür, wie empfindlich ein Oxy-
dationsvorgang gegen S])uren fremder Salze
sein kann, seien Versuche von Titoff an-
geführt, nach welchen eine bestimmte Menge
Sulfit in peinlichst gereinigtem und destil-
liertem Wasser in 27 Stunden oxydiert
wurde, während die Oxydation der gleichen
Menge Sulfit in gewöhnlichem destilliertem
Wasser unter sonst gleichen Versuchsbedin-
gungen schon in 16 Minuten erfolgte. Weitere
Versuche zeigten, daß der Zusatz von
einem Tausendmillionstel Molarge-
wicht Kupfersulfat zu 1 1 in reinstem
Oxydation
399
Wasser gelösten Sulfits, d. h. 1 n- niftallischen
Kupfers pro 16 000 000 1 oder 16 000 tons
genügte, um die Oxydationsgeschwindig-
keit um 30 % zu steigern.
y) Kofermente. Durch gemeinsame
Wirkung von zwei Katalysatoren lassen
sich bisweilen stärkere Wirkungen erzielen
als durch jeden für sich. Man spricht in
diesem Falle von einer kofermentativen
Wirkung, da sich ähnliche Erscheinungen
besonders häufig bei organischen Fermenten
beobachten lassen. Nach Versuchen von
Price wird die Oxydation des Jodwasserstoffs
durch Kaliumpersulfat bei gleichzeitiger An-
wesenheit von Ferrosulfat und Kupfer-
sulfat weit stärker beschleunigt als durch
jedes Salz allein.
ö) Katalytische Wirkung des Was-
sers. Bemerkenswert ist, daß für das Zu-
standekommen der meisten Oxydationsvor-
gänge die Gegenwart geringer Mengen von
Wasserdampf erforderlich, ist Dixon hat
beobachtet, daß eine vollkommen trockene
Mischung von Kohlenoxyd mit Sauerstoff
weder durch eine rotglühende Spirale noch
durch Induktionsfunken zur Explosion ge-
bracht wird. Erst durch Zusatz minimaler
Mengen Wasserdampf wird das Gasgemisch
explosibel. Baker wies nach, daß trockenes
Stickoxyd mit trockenem Sauerstoff nicht
reagiert, während bei Gegenwart von Spuren
von Feuchtigkeit die Reaktion sehr stürmisch
verläuft. M. Traube zeigte, daß in trockener
Luft sich Zink, Blei und Eisen nicht oxy-
dieren, und daß eine Kohleiioxydflamme in
trockener Luft erhscht.
Eine einwandfreie Erklärung für die
katalytischen Wirkungen des Wa^ssers kann
zurzeit noch nicht gegeben werden. Mög-
licherweise ist die Beschleunigung auf die
intermediäre Bildung von Wasserstoffsuper-
oxyd zurückzuführen. Danach müßte sieh j
das Gleichgewicht
2H,0 -f 0, -* 2H2O2 j
momentan einstellen und das hierbei ent-
stehende Superoxyd rascher auf den oxy-
dablen Stoff einwirken, als es elementarer
Sauerstoff bei der betreffenden Temperatur
tut.
Sd) Verwendung der Sauerstoff-
überträger in der chemischen Tech-
nik. Die Sauerstoffüberträger spielen in
der chemischen Technik eine bedeutende
Rolle. Die gesamte von der Industrie be-
nötigte Schwefelsäure wird durch Ver-
mittelung von Sauerstoffüberträgern dar-
gestellt, und zwar nach dem schon erwähnten
Bleikammerverfahren bei Gegenwart von
Stickoxydeu, oder nach dem Kontaktver-
fahren durch Oxydation der schwefeligen
Säuren bei ca. 500" durch Luftsauerstoff
bei Gegenwart von Platin oder Eisenver-
bindungen. Chlor wird in großen Mengen
nach dtm Deaeonprozeß durch Oxydation
von Chlorwasserstoff durch den Sauerstoff
der Luft bei Ciegenwart von Kupfersalzen
nach der Gleichung
2HCl+i402^C1.2+H,,0
gewonnen. Die Essiggärung beruht auf
der Uebertragung des Luftsauerstoffs auf
Weingeist durch Hefepilze bezw. durch die
in letzteren enthaltenen Oxydase (s. weiter
unten). Verschiedene Farbstoffe und
deren Zwischenprodukte, wie Anilinschwarz,
Phthalsäure und andere, werden durch Oxy-
dation bei Ciegenwart von Sauerstoffüber-
trägern erhalten. Als solche dienen zu
diesem Zwecke meist Vanadin-, Cer-, Chroni-
und Mangansalze. Bemerkt sei auch, daß
zur Bereitung von Firnis dem Leinöl als
sogenannte Sikkative Mangan- und Blei-
salze zugeführt werden, um die Aufnahme-
fähigkeit des Luftsauerstoffs durch das
Leinöl und damit die Trockenkraft des
Firnisses zu erhohen.
5e) Sauerstoffüberträger im Or-
ganismus. Oxydationsfermente. Eine
äußerst wichtige Gruppe von Sauerstoff-
überträgern bilden die Oxydationsfer-
mente, welche die Oxydationsvorgänge im
Organismus vermitteln. Die im Tierkörper
verbrennenden Stoffe — Kohlehydrate, Fett-
! körper und Eiweißstoffe — weiden außer-
halb desselben von molekularem Sauerstoff bei
Köi])er wärme gar nicht oder nur äußerst
langsam angegriffen. Durch anorganische
Sau(rstoffübtrtriit;( r. wie Manila n- oder Eisen-
salze, wird die Oxydation der Erttkiirpcr und
Eiwiißkörper durch diiiLuftsauerstuff kaum,
die der Zuckerarten in stärkerem Maße be-
schleunigt. So läßt sich nach Versuchen
von Traube Rohrzucker beim Schütteln
mit Luft bei Gegenwart von ammoniaka-
lischer Kupferoxydlösung leicht oxydieren.
Im Organismus sind äußerst wirksame Fer-
mente, die man als Oxydasen bezeichnet,,
vorhanden, die in letzter Zeit durch Ex-
traktion aus den Geweben und Organen und
durch Fällen mit Alkohol isoliert worden
sind. Aus den Spaltpilzen der Essiggärung
(Mycoderma aceti) läßt sich, wie Buchner
und Meisenheimer gezeigt haben, eine
Oxydase isolieren, welche die Oxydation
des Weingeistes durch den Luftsauerstoff
katalysiert, wodurch der Nachweis erbracht
ist, daß die Güniiig nicht durch die Spalt-
pilze selbst, sondern durch ein in ihnen ent-
haltenes Ferment bewirkt wird. Die Oxy-
dasen sind sehr wirksame Sauerstoffüber-
trägrr und vermitteln die mannigfaltigsten
Oxydatidiisviircänge, wie die Oxydation des
Salizyialdehyds zu Salizylsäure, des Benzyl-
alkohols zu Benzoesäure, des Formaldehyds
zu Ameisensäure, der arsenigen Säure zu
400
Oxydation
Arsensäure, des Naphtylamins zu Oxy-
na])litylaniin. Auch die Oxydation von
Traubenzucker, Xanthin, Thyrosin, Guanin
und anderen Spaltungsprodukten der Ei-
weißstofl'e kann nach Versuchen von Spitzer
durch Oxydasen im Reagenzglase ver-
mittelt werden.
Es scheint, daß bei den meisten Oxy-
dasen die katalytische Wirkung an
die Gegenwart von Metallsalzen ge-
bunden ist. Sie enthalten in der Regel
Eisen und Mangansalze. Bertrand iso-
lierte aus dem Lackbaum ein oxydierendes
manganhaltiges Ferment, die Laccase, wel-
ches man von Mangan befreien kann. Das
manganärniere Ferment hat nur geringe kata-
lytische Wirkung. Diese wird bedeutend er-
höht, wenn man der Lösung .Manfjansalz zu-
fügt. Es wurde die beschleunigende Wirkung
der manganhaltigen Laccase auf die Oxy-
dation desHydrochinons durch Luftsauerstoff
zu Chinhydron gemessen, wobei sich erwies,
daß Laccase und Maimausullat für sich nur
eine geringe, eine Lösung beider eine sehr
starke Beschleunigung hervorruft. Wir fin-
den also hier, wie bei den oben erwähnten
(s. S. 399) Versuchen von Price, wiederum
den Fall einer cofermentativen Wirkung.
Die tierischen Oxydasen, die man
leicht aus allen Geweben extrahieren kann,
enthalten statt des Mangans Eisen, dessen
Rolle ganz der des Mangans in der Laccase
entspricht. Denn Spitzer hat nachge-
wiesen, daß nur so lange, als das organisch
gebundene Eisen im Oxydasemolekül vor-
handen ist, dessen Oxydationskraft er-
halten bleibt und daß die Intensität der
Wirkung dem Gehalte an Eisen ent-
spricht.
6. Autoxydation. Eine andere Art
SauerstolliibiTtra^ung steht in engstem Zu-
sammenhange mit den durch Einwirkung
von molekularem Sauerstoff hervorgerufenen
und als Autoxydation bezeichneten Vor-
gängen. Wie schon von Schönbein be-
obachtet worden ist, wird bei der frei-
willigen Oxydation von Stoffen durch ele-
mentaren Sauerstoff ein Teil desselben in
aktiveren, reaktionsfähigeren Zu-
stand versetzt, wodurch er die Fähigkeit
erlangt, .solche Stoffe zu oxydieren, die
von gasförmigem Sauerstoff unter den glei-
chen Versuchsbedingungen nicht oder nur
äußerst langsam angegriffen werden.
Leitet man z. B. einen Luttstrom durch eine
wässerige Lösung von Natriumarsenit,
so bleibt dasselbe unverändert. Fügt man
aber der Lösung Bisulfit zu, so wird beim
Einleiten von Luft gleichzeitig mit der
Oxydation desselben zu Sull'at auch Arsenit
zu xVrsenat oxydiert. Als weitere Beispiele
seien Indigo, O.xalsäure, Ammoniak, Kohlen-
oxyd und Jodwasserstoff angeführt, welche bei
Gegenwart einiger autoxydabler Substanzen,
wie Benzaldehyd, Terpentinöl oder Palladium-
wasserstoff gleichzeitig mit ihnen durch
Luftsauerstoff oxydiert werden, bei Ab-
wesenheit der autoxydablcn Stoffe dagegen
unter sonst gleichen Bedingungen unange-
griffen bleiben. Die Stoffe, welche durch
Luftsauerstoff unmittelbar oxydiert werden,
nennt man Autoxydatoren, diejenigen,
an welche der Sauerstoff durch Autoxy-
datoren übertragen wird, Akzeptoren.
6a) Theorie der Peroxyde. Die
Ursache der besprochenen Erscheinungen
ist, wie oben erwähnt, darauf zurückzu-
führen, daß bei den Vorgängen der Autoxy-
dation ein Teil des Luftsauerstoffs aktiviert
wird. Es hat sich nämlich erwiesen, daß
bei der Einwirkung von freiem Sauerstoff
auf oxydable Stoffe dem Ostwaldschen
Stufengesetz entsprechend, demzufolge bei
allen Vorgängen nicht gleich der beständigste
Zustand erreicht wird, sondern der
nach seinem Energiegehalte nächstliegende
oder der unter den möglichen Zuständen
wenigst beständige, in der Regel nicht
die stabilsten Oxydationsproduktc entstehen,
wie Wasser aus Wasserstoff, Benzoesäure
aus Benzaldehyd, Ferriverbindungen aus
Ferroverbindungen, sondern daß meist Stoffe
auftreten, die einen höheren Sauerstoff-
gehalt besitzen, als diese und ein stärkeres
Oxydationsvermögen, als das des ange-
wandten Oxvilafiiiusmittels, des freien Sauer-
stoffs. So erliiiit man bei der Autosydation
des Wasserstoff-i unter gewissen Bedin-
gungen Wasserstoffsuperoxyd, bei der
des Benzaldehyds das Superoxyd des
Benzoesäureanhydrids, bei der von
Ferrosalzen höhere Oxydationsstufen des
Eisens.
Nach der von Traube ausgesprochenen
und von Engler und Bach ausgearbeiteten
und experimentell begründeten Theorie ent-
stehen bei den Vorgängen der Autoxydation
durch Anlagerung eines ganzen Sauer-
stoffmoleküls an den Autoxydator
nach dem Schema
(1)
0 ,0
a + ii-a(|
0 -0
als primäre Oxydationsprodukte stets
Peroxyde, d. h. Verbindungen vom Typus
des Wasserstoffsuperoxyds H — 0 — 0 — H,
die durch Anwesenheit von zwei miteinander
verketteten Sauerstoffatomen im Molekül
charakterisiert sind. Meist reagiert das ent-
standene Peroxyd sofort mit dem Autoxy-
dator nach der Gleichung
(2) AOo+A-^aAO
oder zerfällt nach der Gleichung
(3) AOa^AO+y.Oa
Oxydation
401
in Oxyd und Sauerstoff und entzieht sich
dadurch unserer Wahrnehmung. Traube
konnte jedoch die Bildung großer Mengen
von Wasserstoffsuperoxyd bei der Ver-
brennung von Wasserstoff nachweisen, indem
er die Wasserstoff flamme gegen kaltes Wasser
schlagen ließ und damit das primär erzeugte
Peroxyd H^Oj durch Abschrecken, d. h.
rasches Ueberfiihren in Temperaturgebiete
Autoxydator im günstigsten Falle die
Hälfte des von ihm aufgenommenen
Sauerstoffs an den Akzeptor über-
tragen und unterscheidet sich dadurch
wesentlich von einem Katalysator, der,
wie oben erwähnt, theoretisch unbegrenzte
Mengen von Sauerstoff an den oxydablen
Stoff abgeben kann. Ein anderer wesent-
licher Unterschied in der Sauerstoffübertra-
mit geringer Reaktionsgeschwindigkeit der gung durch einen Autoxydator und einen
Zersetzung infolge des Temperaturrückganges
nach (ilcichuiig (3) oder der Reduktion
durch Wasserstoff nach (2) entzog.
Auch Engler ist es gelungen, ver-
schiedene, vornehmlich bei der Oxydation
organischer Substanzen intermediär auf-
tretende Peroxyde zu isoheren.
Ist Wasser zugegen, was meist der Fall
sein wird, so kann es sich mit Peroxyd zu
Wasserstoffsuperoxyd umsetzen:
(4) AOa-t-HaO -^ A0+H,02
Das ist z. B. bei der Einwirkung von
Sauerstoff auf Blei in verdünnter Schwefel-
säure der Fall, wobei, wie schon Schön
Katalysator bestrht darin, daß durch ersteren
dem i^riißcri'ii ()xydations\i>niiii'j:en der Per-
oxydc zufolge aiicli unfreiwillige, also mit
Energieverbrauch verlaufende Oxydations-
prozesse erzwungen werden können, und zwar
auf Kosten der bei der Oxydation des Autoxy-
dators frei werdenden Energie. Bei Gegen-
wart eines Katalysators können dagegen nur
freiwillige von selbst verlaufende Vor-
gänge sich abspielen, da der Katalysator
im Endprodukte nicht erscheint d. h. un-
verändert bleibt und daher keine Energie
zu liefern imstande ist.
Der Katalysator eines durch freien Sauer-
bein nachgewiesen hat, auf ein Molekül I stoff bewirkten Oxvdationsvorganges kann
Bleisulfat ein Molekül Wasserstoff- 1 "bngens als Autoxydator aufgefaßt werden,
superoxyd entsteht. Analog verhält sich | welcher den ganzen von ihm aufge-
Zink bei der Oxydation durch den Luft- i «ommenen Sauerstoff an die oxydable
Substanz nach der Gleichung:
A02H-2B -^ A+2B0
abgibt, also stets vollständig regeneriert wird.
Sauerstoff in Natronlauge.
Wird dem Autoxydator A als Akzeptor
ein anderer oxydabler Stoff B zugesetzt,
welcher vom Lüftsauerstoff unter den ge
gebenen Versuchsbedingungen nicht ange
Einen solchen Fall haben wir bei der oben
bcsjjrochenen Sauerstoff Übertragung durch
griffen wird, so kann das zunächst erzeugte , pj.j^;„^ ^^,pjpjjg .^^j abwechselnde 'Bildung
Peroxyd AO^ bezw. das aus demselben ^^^^j Rp^uktion des Platinsuperoxyds PtOj
nach (4) erzeugte Wasserstoffsuperoxyd i ziircekzuführen ist
vermöge seiner größeren Oxydations
energie denselben nach dem Schema
(5) AO„+B^AO+BO
oder (6) H2O2+B ^ H,0-|-BO
oxydieren.
7. Gekoppelte Oxydation. Die eben be-
sprochene Sauerstoflübertragung durch einen
Autoxydationsvorgang ist ein spezieller Fall
einer Gruppe von Vorgängen, die man als
gekoppelte Oxydation bezeichnet und die
6b) Hälftige Sauerstoffteilung. Ist 1 dadurch charakterisiert sind, daß ein
die Geschwindigkeit des Vorganges (5) oder Oxydationsmittel bei der freiwillig ver-
(6) unter den herrschenden Bedingungen I laufenden Eiiiwirkuns auf einen oxydablen
erheblich größer als die der Vorgänge (2) 1 g^pff gleichzeitig mit demselben einen
oder (3), so wird, wie eine nähere Betrach- anderen anwesenden Stoff oxydiert, welcher
tung der Gleichungen (1) und (5) bezw. (6) j fQr sich allein unter sonst gleichen
lehrt, der Autoxydator die Hälfte des von Bedingungen überhaupt nicht oder "äußerst
ihm aufgenommenen Sauerstoffs an den Langsam von dem angewandten Oxydations-
Akzeptor übertragen. Einen solchen Fall mittel oxydiert wird!" Weinsäure wird bei-
der hälftigen Sauerstoffteilung haben | gpjpig^^pjgp gleichzeitig mit arseniger
wir z. B. bei der schon erwähnten Oxydation gäm-e von Katiumbichromät in saurer Lösung
einer wässerigen Lösung von Natriumsulfit oxydiert, während es für sich allein
bei Gegenwart von Natriumarsenit. Hierbei ji^^p^ Bichromat nicht angegriffen wird,
wird nach Versuchen von Jorissen eben- 1 pjggg Erscheinung ist von Keßler ent-
soviel Sauerstoff durch das Arsenit wie j (jp^i^j ,,„^i ^^,1 Luther und Schilow ein-
dnrch das Sulfit aufgenommen. Der Vorgang „ei,e„[i experimentell bearbeitet und aufge-
verläuft wahrscheinlich nach den Gleichungen ]-ijjj.f worden.
Na,S03+0„^Na2S05 Nach dem Vorschlage von Luther und
NaäSO^+NägAsOg -> NaaSOi+NagAsOj.
6c) Unterschied zwischen Autoxy-
dator und Katalysator. Somit kann ein
Schilow bezeichnet man das Oxydations-
mittel als Aktor, den an der freiwilligen
Oxydation beteiligten oxydablen Stoff als
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII.
26
402
Oxydation — Oxyde
Induktor, den mit oxydierten als Ak-
zeptor. Der Aktor entspricht hierbei dem
molekularen Sauerstoff bei den Autoxy-
dationsvorgängen, der Induktor dem iVutoxy-
dator.
Die Ursache der Koppelung ist, wie bei
der Autoxydation, auch hier in der Bildung
eines durch Einwirkung des Aktors auf
den Induktor gebildeten unbeständigen
Zwischenkörpers, einer sauerstoffhaltigen Ver-
bindung, zu suchen, welche vermöge ihrer
größeren Oxydationsfähigkeit eine Oxy-
dation des Akzeptors herbeiführt. Der
Zwischenkörper braucht hierbei nicht, wie
bei Autoxydationsvorgängen nach der
Traube-Engler-Bachschen Theorie, den
Charakter eines Peroxyds zu haben, sondern
kann vielmehr eine von FaU zu Fall ver-
schiedene Zusammensetzung besitzen. Daher
braucht das Verhältnis der von dem In-
duktor und von dem Akzeptor aufgenom-
menen Sauerstoffmengen nicht unbedingt
gleich 1:1 zu sein, dasselbe muß sich aber,
falls die gekoppelte Eeaktion durch Neben-
vorgänge nicht kompliziert wird, den stöchio-
metrischen Gesetzen entsprechend durch
ganze Zahlen ausdrücken lassen.
Das Verhältnis der von dem Induktor und
von dem Akzeptor aufgenommenen Sauer-
stoff mengen wird als Induktionsfaktor
bezeichnet. Aus demselben lassen sich
Schlüsse auf die Zusammensetzung des Zwi-
schenkörpers, der infolge seiner Unbeständig-
keit als solcher nicht isoliert werden kann,
ziehen, wodurch man ein anschauliches Bild
von dem Mechanismus des Oxydationsvor-
ganges gewinnen kann.
Für die gekoppelte Oxydation von Sulfit
und Arsenit durch Bromat in saurer Lösung
fand Schilow in zahlreichen Versuchen den
Induktionsfaktor 1:2, woraus er schließt,
daß der Zwischenkörper die Zusammen-
setzung HBrOj hat. Der Vorgang läßt
sich demnach schematisch folgendermaßen
darstellen
HBrOg+SOä+H^O ^ HBr024-H2S04.
HBrOa-l-AsaOa -^ HBr+AsjOg.
Die gekoppelten Reaktionen scheinen bei
den Oxydationsvorgängen im Organismus eine
wichtige Rolle zu spielen, sind aber zurzeit
noch nicht genügend erforscht, um allgemeine
Schlüsse ziehen zu lassen und einen tieferen
Einblick in den Mechanismus dieser Vor-
gänge zu gestatten.
Litfratur. G. Bodlünder, Ueber langsame
Verbrennung. Ahrens Sammlung chemisch-tech-
nischer Vorträge. Bd. ITT, SS5 — 4SS (1899). —
A. Barh, Dir hnxjs'imr Vnhrinmmg und die
Oxyiliili"iixf' rwiiii, . Fiiiisi-Iinllr der natur-
wusv.tixihoftliilii II J-'ursiliiini/, In raiisgegeben von
E. .'ihderhaldcn. Bd. 1, ' r,5—Ul (1010). —
C. Engler und J. Welssberg, Kritische Studien
über die Vorgänge der Autoxydation. Braun-
schweig 1909. — C. Engler und K. O. Herzog,
Zur chemischen Erkenntnis biologischer Oxy-
dationsreaktionen. Zeitschr. für physiolog. Ckem.
Bd. 59, S. SS7 bis 375. — R. Luther und
N. Schilow, Zur Systematik und Theorie ge-
koppelter Oxydations-Eedukiionsvorgänge. Zeit-
schr. f. physikalische Chemie. Bd. 42, 64I und
46, 777 (190S).
A. Moser.
Oxyde.
1. Anorganische Oxyde: a) Allgemeines:
k) Ableitung und Benennung, ß) Darstellung,
y) Verhalten, b) Oxyde der Nichtmetalle: a) Vor-
kommen, ß) Darstellung. 7) Verhalten, e) Oxyde
der Metalle: a) Vorkommen. §) Einteilung.
7) Basenbildende Oxyde, d) Amphotere Oxyde,
f) Säurebildende Oxyde, d) Suboxyde. e) Super-
oxyde (Pernxyde). 2. Organische Oxyde.
I. Anorganische Oxyde. la) Allge-
meines, a) Ableitung und Benennung.
Oxyde heißen in der anorganischen Chemie
die Sauerstoffverbindungen der Elemente.
Da der Sauerstoff zweiwertig ist, ver-
einigt sich ein Atom Sauerstoff mit zwei
Atomen eines einwertigen oder einem Atom
eines zweiwertigen Elementes. Bei drei-
wertigen Elementen treten zwei Atome mit
drei Atomen Sauerstoff zusammen; bei
vierwertigen ist das Verhältnis eins zu
zwei usw. z. B.
H2O CaO Fe,03 SO^ P.Oj CrO, MnA-
Da die meisten Elemente in mehi-eren
Wertigkeitsstufen auftreten, können sie auch
mehrere Sauerstoffverbindungen bilden z. B.
'N,0 NO NoO, NO, N2O5.
Ist von einem Element nur eine Sauer-
stoffverbindung bekannt, so heißt sie schlecht-
weg Oxyd; kennt man mehrere, so nennt
man häufis;; die sauerstoffärmere Oxydul.
Bei den säureliildenden Oxyden zählt man
gewöhnhch die Sauerstoffatome und spricht
von einem Monoxyd, Dioxyd, Trioxyd usw.
z. ß. SO 2 Schwefeldiox^'d, SO3 Schwefel-
trioxyd, P2O5 Phosphorpentoxyd, MnjO,
Manganheptoxyd. Außerdem unterscheidet
man noch Suboxyde und Superoxyde
(Peroxyde).
Die seit altersher bekannten Oxyde be-
sitzen neben ihrem wissenschaftlichen natür-
lich auch noch einen Volksnamen z. B.
H2O Wasser, CaO Kalk, PbO Bleiglätte usw.
ß) Darstellung. Viele Oxyde ent-
stehen durch unmittelbare Vereinigung der
Elemente mit Sauerstoff (Oxydation, Ver-
brennung; siehe die Artikef „Oxydation"
und „Verbrennung") z. B.
2 H + 0 = H,0
S -f 2 0 = SO..
c+ o = co"
C + 2 0 = C02
Pb-t- 0=PbO
Oxyde
403
Manche dieser Oxydationen gehen schon j
bei gewöhnlicher Temperatur vor sich, andere
müssen durch Erwärmen befördert werden.
Da bei Oxydationen vielfach große Wärme-
mengen frei werden, benutzt man sie zu Heiz-
zwecken wie z. B. die Verbrennung vonWasser-
stoff und Kohlenstoff und in neuerer Zeit zur
Erzeugung besonders hoher Temperaturen
auch die von Aluminium (Thermitver-
fahren siehe den iVrtikel „Aluminium").
Die nicht durch unmittelbare Oxydation
der Elemente erhältlichen Oxyde müssen auf
Umwegen dargestellt werden.
Viele Oxyde entstehen durch Wasser-
entziehung aus den entsprechenden Hydro- ^
xyden. {
y) Verhalten. Es gibt feste, flüssige
uncf gasförmige Oxyde. In Wasser lösen sich
nur wenige Oxyde unverändert, die meisten ;
vereinigen sich damit zu Hydro xyden z. B.
CaO + H,0 = Ca(0H)2
PjOs-f 3HÖO = 2H3PO,. 1
Je nachdem ihre Hydroxj'de Basen oder 1
Säuren sind, unterscheidet man basenbil-
dende und säurebildende Oxyde. Die
Hydroxyde der eigentlichen Nichtmetalle
sind Säuren. Die meisten Hydroxyde der
eigentlichen Jletalle sind Basen; manche
Metallhydroxyde sind amphoter d. h.
sie besitzen sowohl basische wie saure Eigen-
schaften; die Hydroxyde der höchsten Wer-
tigkeitsstufen einiger Metalle sind Säuren, i
Basenbildende und säurebildende Oxyde |
vereinigen sich miteinander zu Salzen, z. B.
CaO + SO3 = CaSO,.
Ist einer der sich verbindenden Teile ein ;
Hydroxyd d. h. eine Base oder eine Säure, ■
so bildet sich außer dem Salz auch noch
Wasser z. B.
CaO+H,S04=CaS04-fH20
Ca(0H)2+S03=CaS04+H20.
Dies ist natiirhch erst recht der Fall bei der
Vereinigung zweier Hydroxyde
Ca(0H)2+H.S04=CaS04+2 H2O.
Da die säurebildenden Oxyde sich mit
Wasser zu Säuren vereinigen, so stellen sie
deren Anhydride dar und werden dement-
sprechend auch benannt z. B. SO3 Schwefel-
säureanhydrid, P2O5 Phosphorsänreanhydrid.
Zuweilen läßt man auch den Zusatz ,,an-
hydrid" weg und nennt (mißbräuchlich) auch
die Oxyde Säuren z. B. CO2 Kohlensäure,
SO, schweflige Säure, SiOj Kieselsäure.
Während manche der sauerstoffreicheren
Oxyde ihren Sauerstoff leicht abgeben und
daher oxydierend wirken, nehmen andere
Oxyde leicht noch mehr Sauerstoff auf und
sind daher Keduktionsmittel.
ib) Oxyde der Nichtmetalle. Mit
Ausnahme des Fluors und der Edelgase bilden
alle Nichtmetalle Oxyde, die meisten sogar
mehrere. I
a) Vorkommen. Von den in der Natur
vorkommenden Oxyden der Nichtmetalle
ist Wasser das verbreitetste und wichtigste.
Nächst ihm kommt Siliciumdioxyd (Kiesel-
säure) in größter Menge vor und bildet als
Quarz eines der häufigsten und wichtigsten
Mineralien. Kohlendioxyd (Kohlensäure)
ist ein regelmäßiger Bestandteil der Atmo-
sphäre (siehe den Artikel ,,Atmosphäre").
Es wird bei vulkanischen Vorgängen, sowie
aus den als Nachwirkungen solcher auf-
tretenden Mineral- und Gasquellen (Mo-
fetten) in großer Menge entwickelt. Vul-
kanische Gase enthalten häufig auch erheb-
liche Mengen Schwefeldioxyd (Solfataren).
Jedenfalls auch in Zusammenhang mit
vulkanischen Erscheinungen tritt an wenigen
Stellen (Toskana) auch Borsäure auf.
ß) Darstellung. Die Mehrzahl der
Nichtmetalle verbindet sich unmittelbar mit
Sauerstoff. Während Phosphor dies schon
bei gewöhnlicher Temperatur tut, verbrennen
andere Elemente wie Wasserstoff, Kohlen-
stoff, Schwefel, Silicium erst beim Erhitzen.
Stickstoff kann mit Hilfe elektrischer Ent-
ladungen mit Sauerstoff vereinigt werden.
Die Halogene verbinden sich dagegen über-
haupt nicht unmittelbar mit Sauerstoff;
ihre Oxyde müssen daher auf andere Weise
dargestellt werden. ChlormonoxA'd erhält
man durch Einwirkung von Chlor auf
Quecksilberoxyd
HgO+4Cl = HgClo-f CLO,
Die übrigen Halogenoxyde werden aus den
Halogensau erste ff säuren gewonnen.
Viele Oxyde der Nichtmetalle erhält
man durch Wasserabspaltung aus ihren
Hydroxyden (Säuren). Während manche
Säuren Wasser sehr leicht abgeben, z. B.
Kohlensäure und schweflige Säure schon beim
Verdunsten der wässerigen Lösung, ist bei
anderen höhere Temperatur hierzu erforder-
lich wie z. B. bei Kieselsäure, Borsäure, Jod-
säure. Bei noch anderen bedarf es des Zu-
satzes eines wasserentziehenden Mittels z. B.
bei Schwefelsäure, Salpetersäure (vgl. den
Art. ,, Anhydride").
y) Verhalten. Einige der sauerstoff-
ärmeren Oxvde der Nichtmetalle sind indiffe-
renter Natur z. B. CO, N5O, NO. Die Mehr-
zahl sind Säurebildner d. h. sie vereinigen
sich mit Wasser zu Säuren. Diese Vereinigung
mit Wasser findet bei den einzelnen Ele-
menten in der Regel um so leichter statt und
die gebildeten Säuren sind im so stärker, je
mehr Sauerstoff das Oxyd enthält; z. B.
verbindet sich Schwefelt rioxyd sehr leicht
mit Wasser zu der beständigen, starken
Schwefelsäure, während ai s Schwefeldioxyd
und Wasser die schwächere und leicht wieder
zerfallende schweflige Säire entsteht.
Manche Oxyde der an der Grenze zwischen
26*
404
Oxyde
Nichtmetallen und Metallen stehenden Ele- ,
raente Tellur, Arsen, Antimon besitzen '
auch basische Eigenschaften; Tellurdioxyd
verbindet sich z. B. auch mit starken Säuren
zu unbeständigen Salzen, die bereits durch j
Wasser wieder zersetzt werden.
ic) Oxyde der Metalle. Sämtliche
Metalle vermögen sich unmittelbar oder 1
mittelbar mit Sauerstoff zu Oxj^den zu ver- :
einigen, die meisten in mehreren Verhält-
nissen.
a) Vorkommen. Manche Metalloxyde
kommen frei in der Natur vor, einige in so
großen Mengen, daß sie wichtige Ausgangs-
materialien "für die Gewinnung der Metalle
sind, wie z. B. Fe^Os als Eisenglanz und
Roteisenerz, FcgO, Magnetit, MnO, Braun-
stein, SnO, Zinnstein; seltener finden sicli
Cujü Cuprit, ZnO Rotzinkerz. ALO3 gehört
als Rubin und Saphir zu den wertvollsten
Edelsteinen, während der gewöhnliche Ko-
nmd (Schmirgel) wegen seiner Härte ein sehr
geschätztes Schleifmaterial ist.
Auch die Hydro xj'de mancher Metalle
sind in der Natur weit verbreitet. Besonders
wichtig sind Brauneisenerz 2 FeaOj.S H2O,
Goethit FeO(OH), Manganit MnO(OH), Bau-
xit AI2O3.XH2O usw.
ß) Einteilung. Die Metalle werden in
edle und unedle eingeteilt, je nachdem sie sich
mehr oder minder leicht mit Sauerstoff
vereinigen (oxydieren). Je schwerer sich
ein Metall mit Sauerstoff verbindet, um
so edler ist es. Die unedlen Metalle oxydieren
sich von selbst an der Luft, teils schon bei
gewöhnlicher Temperatur, teils erst beim
Erhitzen. Ihre Oxyde sind auch bei höherer
Temperatur beständig, während die (nur auf
Umwegen darstellbaren) Oxyde der edlen
Metalle beim Erhitzen in Metall und Sauer-
stoff zerfallen.
Es gibt basenbildende, amphotere und
säurebildende Metalloxyde.
}') Bas en bil deiide Oxyde. Basen-
bildende Metalloxyde sind solche, deren
Hydroxyde Basen sind. Diese Oxyde
wie ilire Hydroxyde bilden mit Säuren
Salze. Kennt man von einem Metall zwei
derintiuc \'rrl)indungen, so nennt man die
saiiiTsidllirichere Oxyd, die sauerstoff-
armere ilagi'gen Oxydul z. B. FeO Eisen-
oxydul, Fe^Öa Eisenoxyd. Oder man unter-
scheidet beide Verbindungen dadurch, daß
man sie zwar beide Oxyd nennt, aber an die
Slauiinsillie des biteiiiischen Naniens des
^Metalls einnuil -o, das anderemal -i anhängt
z. B. CujO Cuprooxyd, CuO Cuprioxyd.
Die O'xyde und Hydroxyde von Kalium
und Natrium heißen von altersher Alkalien.
Die Oxyde und Hydrosyde von Barium,
Strontium, Calcium, Magnesium bezeichnet
man als Erdalkalien oder alkalische
Krden. Die Oxyde von Aluminium (und
Silicium) nannte man Erden. Dieser Name
wird jetzt außer in der Znsammensetzung
Tonerde = AluminiumoxN'd noch für die
Oxyde der dem iVluminium naliestehenden
selteneren Elemente (seltene Erden) ge-
braucht (vgl. den Artikel ., Basen").
Die basenbildenden Oxyde entstehen
vielfach durch Oxydation der Metalle an der
Luft. Hierbei wird bei den meisten Metallen
Wärme frei. Die entwickelte Wänncincnge
ist umso größer, je unedler dasJIi'tall ist.
Von der bei der Oxydation von Ahnuiiiiiim
freiwerdenden Wärme macht man in der
Technik Gebrauch zur Erzeugung besonders
hoher Temperaturen (vgl den Artikel „Alu-
m i n i u m'').
Viele Metalle sind imstande Wasser zu
zersetzen, manche schon in der Kälte, wie
Kabum, Natrium. Calcium, andere erst bei
Siedellitze, wie Magnesium, Zink, Aluminium;
noch andere, wie Eisen, setzen sich erst bei
hohen Temperaturen mit Wasserdampf um.
Die Metalle gehen hierbei in Oxyde oder
Hydroxvde über. Da bei dieser Zersetzung
stets Wasserstoff entwickelt wird, macht
man in der Technik davon Gebrauch zur
Darstellung von Wasserstoff, der entweder
als solcher aufgefangen oder sogleich zu
Reduktionszweeken weiter verwendet wird.
Diese Umsetzung tritt auch bei der elektro-
lytischen Darstellung von Natronlauge ein.
Viele Oxyde lassen sich durcli Wasser-
abspaltung aus den entsprechenden Hydr-
oxyden gewinnen, die gewöhnlich schon beim
einfachen Erhitzen vor sich geht. Die
WasserabgaVie erfolgt umso leichter, je edler
das Metall ist. Die eigentliclien Edelmetalle
bilden überhaupt keine Hydroxyde; an
ihrer Stelle entstehen immer die Oxyde.
Viele Salze flüchtiger Säuren zersetzen
sich beim Erhitzen unter Hinterlassung von
^letalloxj'den. Diese Zersetzuiii; geht \im so
leichter vor sich, je schwächer l)asisch das
zurückbleibende Oxyd ist. Die schwach
basischen Oxyde vieler Schwermetalle ver-
mögen selbst die Reste starker Säuren nicht
festzuhalten, so daß auch ihre Nitrate und
Sulfate beim Glühen Oxvde ergeben z. B.
Cu(N03),=CuO+N205
Fe„(SO.,)3=Fe203+3 SO3
Bei den stark basischen Alkalien sind
selbst die Karbonate ^bilibcsläiubu, während
die Karbonate aller übrigen Mi'talie beim
Erhitzen zerfallen. Solche Zerlegungen von
Karbonaten durch hohe Temperatur werden
technisch in großem Maßstabe ausgeführt
beim Brennen des Magnesits und vor allem
des Kalks im Kalkofen
CaC03=CaO-hC03.
Diese Reaktion ist wohl die technisch
wichtigste Darstellung eines Metalloxyds.
Caleiumoxyd wird nach Ueberführung in
Oxyde
405
das Hydroxyd nicht nur in großen Mengen
zu Mörtel verwendet, sondern dient auch,
da es die billigste Base ist, zur Gewinnung
anderer Oxyde und Hydroxyde z. B. zur
Darstellung von Natriumhydroxyd (siehe
Natrium im Artikel .,Li thiumgruppe").
Die Oxyde der edlen Metalle erhält man
durch Fällen ihrer Salzlösungen mit Alka-
lien z. B.
2 AgN03+2 NaOH = Ag,0 + 2 NaNOj
+ H,0.
Die Salze unedler Metalle geben bei der
Fällung mit Alkalien Hydroxyde z. B.
AICI3+3 NH40H=i\l(0H)3+3 NH4CI.
Manche Hydroxyde entstehen schon bei
der Einwirkung von Wasser oder Wasser-
dampf auf Metallsalze (vgl. den y^t. „Hy-
drolyse"). Technisch wird diese Reaktion
zur Gewinnung des Bariumhydroxyds be-
nutzt
BaCOj + H,0 = Ba(0H)2 + COo.
Die stark basischen Oxyde der Alkali-
metalle vereinigen sich sehr leicht mit Wasser
zu Hydroxyden (Basen), die in Wasser
leicht löslich sind, z. B.
K2O -H H,0 = 2 KOH.
Die Oxyde von Barium, Strontium,
Calcium gellen eboiifiills leicht in die ent-
sprechenden Hydroxvde über; die Reaktion
CaÖ-fH20 = Ca(0H)„
(Löschen des Kalks) wird praktisch in
größtem Maßstabe ausgeführt.
Alle ülirigen (Jxyde nehmen Wasser
nicht oder doch mir äußerst langsam auf.
Die Hydroxyde dieser Metalle erhält man
durch Fällen ihrer Salzlösungen mit Alka-
lien z. B.
CUSO4+2 NaOH=Cu(OH)2-fNa2S04.
Während die Oxyde der edlen Metalle
bereits beim Erhitzen in Metall und Sauerstoff
zerfallen, bedarf es bei den Oxyden der
unedlen Metalle hierzu reduzierender Kräfte,
die um so stärker sein müssen, je unedler
das Metall ist. Alle Oxyde lassen sich unter
geeigneten Bedingungen, die für die ver-
schiedenen Metalle verschieden sind, durch
den elektrischen Strom reduzieren. Bei den
meisten, namentlich denen der Schwermetalle,
gelingt dies auch durch Ein^virkung von
Reduktionsmitteln wie Wasserstoff, Kohlen-
stoff, Kohlenoxyd oder anderen, leichter
oxydierbaren Metallen, z. B. Magnesium
oder Aluminium, bei höherer Temperatur.
d) Amphotere Oxyde. Unter am-
p ho t er en Metalloxyden versteht man solche,
die sowohl basische wie saure Eigenschaften
besitzen. Je nachdem die einen oder anderen
überwiegen, kann man zwei Klassen unter-
scheiden. In die erste Abteilung mit über-
wiegend basischem Charakter gehören z. B.
Aluminiumoxyd AI2O3, Zinkoxyd ZnO, Blei-
oxyd PbO, Zinnoxydul SnO. Säuren gegen-
über verhalten sie sich wie die basenbildenden
Oxyde, denen sie auch sonst in jeder Be-
ziehung nahestehen. Sie vermögen aber
auch mit starken Basen Salze zu bilden. Man
hat also:
AI0O3+6 HCl = 2 AlCl3+3H„0
AlaÖa+CiNaOH = 2 Al(ONa)3+3 H^O.
Ebenso verhalten sich auch ihre Hydro-
xyde z. B.
Zn(0H)2-hH.,S04 = ZnS04-f H2O
Zn(OH)2+2 KOH = Zn(OK)2-h2 H,0.
Bei der zweiten Gnippe amphoterer
Oxyde tiberwiegen die sauren Eigenschaften.
Ihre Hydroxyde werden daher geradezu als
Säuren iK'zi'ichiict. z. B. HoSnOj Ziunsäure,
HaTiOa Tilansäure, HVÖ3 Vanadinsäure
usw. Häufig werden auch die beim Erhitzen
daraus entstehenden Anhydride TiO,, VäOj
usw. Säuren genannt.
Basen gegenüber verhalten sie sich wie
Säuren oder Säureanhydride. Andererseits
vermögen sie aber auch mit starken Säuren
Salze zu bilden, von denen allerdings meist
nur die mit Halogenen eine normale Zu-
sammensetzung haben.
e) Säurebildende Oxyde. Die Oxyde
der höchsten Wertigkeitsstufen von Maugan,
Chrom (und Eisen) besitzen nur saure Eigen-
schaften, d. h. sie vereinigen sicli nur mit
Basen zu Salzen. Ihre Hydroxyde sind Säu-
ren. Sie entstehen durch Oxydation der
niederen Oxyde bei Gegenwart "von Alkali.
Man erhält sie hierbei zunächst in Form
ihrer Salze, aus denen dann durch stärkere
Säuren die entsprechenden Hydroxyde (Säu-
ren) in Freiheit gesetzt werden z. B.
Cr ,03+ 6 Br-}-10 KOH
= 2 K2Cr04+6 KBr+5 HoO
MnO+2 KNO3+ Na^COs
= Na,Mn04+2 KNO2+ COo.
Die Säuren werden schließlich durch
wasserentziehende Mittel, z. B. konzentrierte
Schwefelsäure, in die zugehörigen Oxyde
übergeführt. Aus der Chromsäure erhält man
so das Chromtrioxyd CrOj, aus der Ueber-
mangansäure das Manganheptoxyd MuoO,
2 KMn04+H.,S04=K2S04-fMnA.
Das der Mangansäure HoMnO, entsprechende
Anhyarid ist nicht bekannt.
Da diese Oxyde sowie auch die zugehörigen
Säuren leicht Sauerstoff abgeben, sind sie
starke Oxydationsmittel (vgl. den Artikel
,, Säuren").
id. Suboxyde. Die niedrigsten Oxyde
der Elemente werden gelegentlich Suboxyde
genannt, doch besteht darüber keine be-
stimmte Regel. Bei den Metallen spricht
man gewöhnlich dann von einem Suboxyd,
wenn von der gleichen Wertigkeitsstufo
keine Salze bekannt sind.
Manche Suboxyde bilden sich bei der
406
Oxyde
langsamen Oxydation der IMetalle an der ; bei stärkerem Erhitzen beruht ein technisches
Luft; es ist jedoch nicht immer einwandsfrei Verfahren zur Gewinnung von reinem Sauer-
nachgewiesen, ob nicht Gemische von Metall stoff aus der Luft
und Oxyd vorliegen. BaO + 0 5^ BaOa.
Das bestbekannte Suboxyd ist das Blei- j ^^^ ^^ jj^^g leichten Zerfalls sind alle
subosA'd Pb^O, das man erhalt wenn Blei- 1 echten Peroxj'de starke Oxj'dationsmittel.
Oxalat unter Luftabschluß nicht über 300» g^j ^^^ zweiten Klasse von Peroxyden
erhitzt wird z B Mangansuperoxvd MnO„ Bleisuper-
2PbC204=Pb20+CO-l-3C02. p^yd PbO,' usw., besitzt das Metall eine
Bei stärkerem Erhitzen zerfällt es in Blei höhere Wertigkeit als in den Oxyden und
und Bleioxyd. ' die Sauerstoffatome sind doppelt an das
Das sogenannte Kohlensuboxyd i Metall, nicht aber unter sich gebunden
0=C=C=C=0 , ^0 //O
ist ein Abkömmling der Malonsäure, in die ^^^%r ' ^^
es durch Wasseraufnahme wieder übergeht
^0
^0
COOK
C30.4-2HoO = CH2
COOK
le. Superoxyde (Peroxyde). Als
Supcroxyde oder Peroxyde bezeichnet
man im allgemeinen höhere Oxyde, die ver-
hältnismäßig leicht Sauerstoff abgeben. Man
muß bei ihnen scharf zwei Klassen unter-
scheiden.
Mit Säuren verbinden sich diese Peroxyde
zu unbeständigen Salzen, die leicht unter
Abspaltung von Halogen oder Sauerstoff in
die normalen Salze übergehen z. B.
PbO,-f 4 HCl = PbCl4+2 H^O
PbCl^ = PbCl2+2 Gl
Pb02+2 H,S04 = Pb(S04)2+2 H,0
Pb(S04)2 = PbSOi+SOs+O
Sie besitzen aber auch schwach saure
In den echten Peroxyden sind zwei Eigenschaften und verbinden sich daher auch
Sauerstoffatome unmittelbar miteinander ver-' mit Basen zu Salzen z. B
bunden wie im Wasserstoffsuperoxyd
H— 0— 0— H und den entsprechenden
Metalloxyden NaoOa, BaOs usw., die man
auch als Salze des" Wasserstoffsuperoxyds
(Peroxvte) auffassen kann. Die Wertigkeit
des Metalls ist in ihnen dieselbe wie in den
Oxvden.
"Die Peroxvde der iMkalimetalle ent-
stehen beim Erhitzen des Metalls oder der
Oxyde mit überschüssigem Sauerstoff. Ba-
riumsuperoxyd bildet sich, wenn Barium-
oxyd in Luft oder Sauerstoff auf 350° er-
hitzt wird.
Wasserstoffsuperoxyd wird durch Zer-
setzung von Metallsuperoxj^den mit Säuren
oder durch Zerlegung von Persäuren dar-
gestellt z. B.
Na„0,+2 HCl=H202+2 NaCl
Bab2+H2S04=H,Oo-fBaS04
HoS A+2 H20=H20,+2 H2SO4.
Wasserhaltige Peroxyde erhält man durch
Behandeln von Oxyden oder Hydroxyden
mit Wasserstoffsuperoxyd z. B.
ZnO + H,02=Zn024-H20
Mg(ÖH);+H202=Mg02+2H20.
Keine Metallpcroxyde entstehen bei der
Einwirkung von wasserfreiem Wasserstoff-
superoxyd auf Metallalkyle z. B.
Zn(C2H,)o+H202 ='ZnO,+2 CjH,.
Alle echten Peroxyde werden durch Säuren
unter Bildung von Wasserstoffsuperoxyd
zersetzt. Beim Erhitzen gehen sie unter
Abgabe von Sauerstoff in OxA'de über. Auf
der Aufiiahme von Sauerstoff durch Barium-
oxvd und dem Zerfall des Bariumsuperoxyds
PbOo + 2 KOH = KoPbO, + HjO.
Diese Peroxyde entstehen durch Oxyda-
tion der Oxyde oder Hvdroxvde der Metalle
z. B.
PbO + NaOCl = PbOj + NaCl
Mn(0H)2 + HoO^ = Mn(0H)4
Mn(0H)4 = MnOo + 2H„0.
Beim Erhitzen zerfallen sie ebenfalls in
Sauerstoff und niedere Metalloxyde.
Da auch diese Peroxyde leicht Sauerstoff
abgeben, dienen sie gleichfalls als Oxyda-
tionsmittel.
2. Organische Oxyde. In der organischen
Chemie wird der Name Oxj'd fast nur bei
den inneren Aethern zweiwertiger Alkohole
CH^^
gebraucht z. B. Aethylenoxyd | /O.
GH 2
Sonst wendet man die Bezeichnung Oxyd
1 noch bei solchen Verliindungen an, bei denen
der Sauerstoff nicht au Kohlenstoff ge-
bunden ist, man spricht z. B. von Sulfoxyden
KjSO, Aminoxvden R3NO, Phosphinoxyden
R3PO usw.
Kakodyloxyd ist die Verbindung
■(CH3)2As,^^
(CH3)2As
Organische Peroxyde sind meist die
Anhydride organischer Persäuren z. B.
CH3— GO-0
Acetylperoxyd | ,
CH3-CO-O
CeHs-CO— 0
Benzoylperoxyd | .
G.H5-CO-O
Oxyde
407
Glyoximperoxyde heißen die Oxydations-
produkte von o-Dioximen z. B. Diphenyl-
glyoximperoxyd
CeHs— C = N— 0
1 I •
C,H,-C = N-0
Literatur. Gmelin-Krauts Handbuch der an-
orijtnfifichen Chemie. Herousyegehcn von C.
Friedheim 7. Auß. Heidelberg 1907. — E.
Ehler und R. L. Krause, lieber das
Zinkperoxyt (Zinkmoloxyd , Zinkperoxydat),
ZnOj. — ifjO und eine allgemeine Methode zur
Darstellung von Peroxyten. Zeitschr. f. anorgan.
Chemie Bd. 71, S. 150. 1011.
W. Meigen.
p.
Paciui
Filippo.
Ueboren am 25. Mai 1812 in Pistoja, gestorben
am 9. Juli 1883 in Florenz. Studierte in Florenz
und Ksa Medizin und dozierte über 40 Jahre in der
medizinischen Fakultät in Florenz, wo er das
Fach der Anatomie vertrat. Er ist besonders durch
die von ihm 1833 neuentdeckten „Pacinischen
Körperchen" bekanntgeworden, die eine Form der
Nervenendigungen der Haut darstellen und die
schon A. Vater, Professorder Anatomie in Witten-
berg (geboren 1684, gestorben 1751) aufgefunden
hatte. Auch die elektrischen Fische, die schon
A. V. Humboldts Aufmerksamkeit erregt hatten,
machte er zum Gegenstand seiner Untersuchung.
Er studierte ferner die Verändenmgen der Darm-
sclileimhaut bei der Cholera und hat auch den
Erreger gesehen , ohne seinen spezifischen Charakter
zu erkennen. Seine Arbeiten wurden in seiner
Heimat wenig anerkannt. Noch kurz vor seinem
Tode verweigerte die Accademia dei Lincei in Rom
seine Aufnahme. Seine Arbeiten sind: Nuovi
organi scoperti nel corpo umano (Pistoia 1840),
Nuove ricerche microscopiche sulla tessitura
interna della retina (Bologna 1845), Sopra l'or-
gano elettrico del silaro del Nilo (Bologna 1846),
Sur l'organe electrique de la torpille, du gymnote
(Genf 1853).
Literatur. La grande Encyclophlic. 1903.
W. Ilartns.
Pacinotti
Antonio.
Geboren am 14. Juni 1841 in Pisa, gestorben
am 24. .März 1912 zu Pisa. Er studierte in seiner
Vaterst;ult,, wurde 1862 Assistent am dortigen
physikalischen Institut, 1864 Professor der
Physik am technischen Institut in Bologna,
1873 Professor in Cagliari und 1882 in Pisa.
Pacinotti ist neben Gramme der Erfinder
des Ringankers mit geschlossener Wickelung
und des Kollektors der DjTiamomaschinen.
Literatur. Elektrotechnische Zeitschrift. SS. Jahr-
gang, S. G29.
E. Drude.
Paläobotanik.
1. Definition, Bedeutung und Allgemeines.
2. Geschichtliches. 3. Art und Erhaltung der
fossilen Pflanzenreste. 4. Beteiligung der Pflan-
zen an der Zusammensetzung der Erdrinde.
5. Die wichtigsten Gruppen der fossilen Pflan-
zenwelt und ihre Hauptvertreter: a) Fossile Al-
gen, Pilze und .Moose, b) Fossile Pteridophvten
I (Farngewächse im weitesten Sinne, Gefäß-
kryptogamen): «) Filices (und Pteridospermeae).
ß) Sphenophyllales. y) Ecpüsetales und Calamari-
I ales. <5) Lepidophyta. c) Fossile G}innospermen:
! k) Coniferen. ß) Ginkgoph^-ten. y) Cordaiten.
] (5) Cycadophj-ten (incl. Benne'ttitales). d) Fossile
Angiospermen: c<) Monocotyledonen. ^) Dico-
tyledonen. e) Allgemeines.
I. Definition, Bedeutung und Allge-
meines. Die Paläobotanik (Paläophytologie,
Phytopaläontologie, Pllanzenpaläontologie)
ist die Wissenschaft, die sieh mit der Pflan-
zenwelt ehemaliger Erdperioden beschäftigt;
demgemäß ist sie eine Wissenschaft, die
in erster Linie mit der Botanik und Geologie
Fühlung hat, und die genügende Kenntnis
dieser beiden Wissenschaften ist für den, der
( sich mit Paläobotanik beschäftigt, selbst-
[ verständliche Vorbedingung. Fossile Pflan-
zenreste sind schon sehr lange bekannt, und
1 wahrscheinlich kannten schon einige der
alten griechischen Naturphilosophen solche.
Als Wissenschaft ist die Paläobotanik da-
gegen verhältnismäßig jungen Datums, und
man kann die Zeit, seit der man die fossile
Pflanzenwelt wissenschaftlich behandelt, auf
knapp 100 Jahre schätzen. Schon früh
haben sich außer den Geologen manche Bota-
niker für die fossile Pflanzenwelt interessiert,
und die Haujitarbeit auf diesem Gebiete
ist entschieden von Botanikern oder von
genügend botanisch Bewanderten geleistet
worden. In der Tat ist ja auch die Paläo-
botanik ein Zweig der Botanik. Ihre Be-
deutung für diese beruht zunächst darin, daß
sie iiberluui])t die Bekanntschaft mit der
ehemaligen Pflanzenwelt vermittelt, bei der
es sich zum Teil um zahlreiche ausgestorbene
Gattungen, Arten und ganze Pflanzengruppen
PaläobotanUc
409
handelt. Indem sie das zeitliche Auftreten
der einzelnen Pflanzengruppen — lebender
oder ausgestorbener — und deren Erlöschen
dartut, dient sie der Lösung der Frage nach
dem Alter der verschiedenen Pflanzengrup-
pen; indem sie die Bekanntschaft mit den
Vorahnen der heutigen Pfhinzenwelt ver-
mittelt, hilft sie deren Formen verstehen;
ferner ist sieeine wichtige Helferin derPflanzen-
geographie und noch anderer Teildisziplinen
der Botanik geworden.
Andererseits aber ist sie auch ein wichtiges
Hilfsmittel der Geologie. Die Einteilung
der Erdschichten in bestimmte Perioden ist
zwar wesentlich auf Grund von Tierresten
erfolgt, in vielen Fällen hat man aber keine
solchen oder nur ungenügende, und dann
ist es oft die fossile Pflanzenwelt, nach deren
Formen das Alter der betreffenden Schichten
bestimmt wird. In manchen Formationen,
und gerade in der allerwichtigsten, der Stein-
kohlen- oder Carbonperiode, ist man überhaupt
oft fast allein auf die Piflanzenreste ange-
wiesen, da Tierreste hier zu selten sind.
Wie bei den Tieren, so ist auch die Lebensdauer
der einzelnen ehanalis:en Pflanzen und Pflan-
zengruppen verschieden iiroU: di niiiach ist
auch der Wert der verschiedenen Pflanzeu-
fossiUen als Leitfossilien verschieden groß.
Versucht man auf Grund der Pflanzen-
reste eine Dreiteilung der Erdgeschichte nach
Analogie der gebräuchlichen, auf Grund der
Verhältnisse der Tierreste gewonnenen Drei-
teilung in Paläozoikum, Jlesozoikum und
Känozoikum durchzuführen, so gelingt dies
ohne Schwierigkeiten (siehe die Tabelle am
Schluß).
Jedoch ergibt dieser Versuch die merk-
würdige Erscheinung, daß sich die gewonne-
nen Grenzen mit den gebräuchlichen nicht
decken, sondern jeweils weiter zurückliegen.
Das Paläozoikum der Pflanzenwelt charak-
terisiert sich durch das Ueberwiegen der
Pteridophyten (farnartigen Pflanzen) im
weitesten Sinne, neben denen die auch damals
schon vorhandenen Gyniiidspeinien ent-
schieden zurücktreten. Die ältesten Pflanzen
scheinen Algen gewesen zu sein. Das Meso-
zoikum der Pflanzenwelt hat seinen Charakter
durch die Uebermasse der Gymnospermen,
unter denen besonders Coniferen, Cycado-
phyten und Ginkgophyten (s. Abschnitt sc, ß)
hervortreten. Erst spät gewinnt die Flora
durch das Auftreten der heute dominierenden
Gewächsreihen, der Angiospermen (Mono-
cotylen und Dicotylen) einen modernen An- 1
strich, und diese Pflanzengruppen bezeichnen
das Känozoikum der Pflanzenwelt. Das
Paläozoikum der Pflanzen, das seinen Höhe-
punkt in der carbonischen Flora findet, muß
bis zum Eotliegenden, der unteren Permstufe,
gerechnet werden, da dessen Flora noch zahl-
reiche Anklänge an die carbonische Flora
zeigt. Die Zechstcinflora trägt trotz der
Dürftigkeit durch das Vorwalten gymnosper-
mer Typen entschieden den Charakter der
mesozoischen. Demgemäß ist die Grenze
des alten Zeitalters des Pflanzenreichs mitten
in die Permformatiou zu legen, also bedeutend
früher als die Buntsandsteinformation. Noch
fühlbarer wird dasselbe Verhältnis beim
Mesozoikum und Känozoikum. Hier fällt das
Ende der mesozoischen Pflanzen über den
untersten Horizont der Ivreideperiode. die
Wealdenformation. In dem tiefsten Horizont
der oberen Kreide (Cenoraan) haben wir da-
gegen schon zahlreich dicotyle und raonoco-
tyle Pflanzen, also im Prinzip den heutigen
Zustand. Es tTdIt also der Schnitt zwischen
Neuzeit und Mittelalter des Pflanzenreichs
ohne jeden Zweifel in die untere Kreide-
periode, also wieder weit früher als der Beginn
des Känozoikums für gewöhnlich gesetzt wird
(Tertiärformation). Man kann demgemäß
geradezu von einem Vorauseilen der Ent-
wickelung der Pflanzenwelt gegenüber der
Tierwelt sprechen, auf die ja die gewöhnliche
Einteilung der geologischen Perioden zurück-
geht. Es läßt diese mit dem späteren Paläo-
zoikum mit nicht mißzuverstehender Deut-
lichkeit sich aufdrängende Erscheinung viel-
leicht noch weitergehende Kückschlüsse auf
noch ältere Verhältnisse zu, nämlich die
VerallgenuMneriing, daß die Pflanzenwelt
ein höheres Alter als die Tierwelt besaß,
die ja in ihrer Existenz auf jene angewiesen
ist. Weshalb die Masse der Säugetiere erst
weit später als die Angiospermen auftreten,
kann seinen sehr einfachen Grund darin
haben, daß sie von diesen Pflanzen leben;
wenigstens ist es heute so. Bei der Abhängig-
keit des Tierreichs vom Pflanzenreich
scheint es jedenfalls verständlich, weshalb
umwälzende Veränderungen in der Tierwelt
erst später als solche in der Pflanzenwelt
eintraten. Für die älteren Formationen ist die
Sache weniger durchsichtig; die Tatsache
des luit\viekeiungsvors]U'unges ist aber auch
am Ende des Paläozoikums unverkennbar.
Eine weitere Fundamentaltatsache, die
die Pflanzenfossilien geliefert haben, ist die,
daß die großen Gruppen des Pflanzenreichs
in der Reihenfolge in den Erdschichten auf-
treten, wie sie das Pflanzensystem aufführt.
Es geht dies unzweideutig schon aus der
oben gebotenen Charakterisierung der drei
Hanptperioden des Pflanzenreichs hervor.
Die ältesten Pflanzen sind Algen; demnächst
erscheinen die Pteridophyten. dann die
Ciymnospermen, dann die Angiospermen.
Fossile Pilzreste sind ebenfalls schon aus
dem Paläozoikum (Carbon) bekannt, über
das wirkliche Alter dieser Parasiten ist
aber noch kein Aufschluß zu erlangen.
Abweichend verhalten sich dagegen die
Moose, die erst mit dem Ende der Kreide-
410
Paläobotanik
Periode und besonders im Tertiär zahlreich
erscheinen, mit dürftigen Vorläufern (leber-
moosartigen Resten), schon im Keuper oder
mögUcherweise gar Carbon (näheres S. 413).
2. Geschichtliches. Wie bereits oben
bemerkt, sind Pflanzenfossilien bereits seit
sehr langer Zeit bekannt. Im Mittelalter
und bis über dieses hinaus vertraten viele
Gelehrte die Anschauung, daß man es in
den Versteinerungen mit Naturspielen zu
tun habe (lusus naturae), was natürlich
auch die zwar weniger bekannten Pflanzen-
fossihen betraf, und erst die Genialität eines
Leonardo da Vinci, eines Fracastro und
Palissy räumte mit dieser Anschauung auf.
Man begegnet dann häufiger bei verschie-
denen Autoren Beschreibungen von Pflanzen-
abdrücken, fossilen Holzresten usw., die
in ähnlicher umständlicher Weise benannt
wurden, wie die alten Botaniker ihre Pflanzen
benannten. Von tli'ii ältenMi Werken seien hier
nur das Herbarium diluvianum von Seheuchzer
(1709) genannt. Um von den weiteren
Autoren des 18. Jahrhunderts wenigstens
noch einige zu nennen, seien Chr. Fr.
Schnitze, S. J. Volkmann (Silesia sub-
terranea 1720), Mylius (Saxonia subter-
ranea 1720) und das prächtige Werk von
Knorr und Walch, Naturgeschichte der
Versteinerungen zur Erläuterung der Knorr-
schen Sammlung von Merkwürdigkeiten der
Natur (1750 bis 1771) erwähnt; neben diesen
darf der vielseitige Linne nicht vergessen
werden.
Als der Vater der wissenschaftlichen Paläo-
botanik muß A. Brongniart gelten, dessen
Histoire des vegetaux fossiles (1828 bis 1838)
bereits früher eine Klassifikation (1822) und
ein Prodrome (1828) vorausging. Etwas
älter sind die Schriften Schlotheims „Merk-
würdige Ivräuterabdrücke" (1804), Petre-
faktenkunde (1820). Ebenso das rein paläo-
botanische große Werk des Grafen Caspar
von Sternberg (Versuch einer geognoslisch-
botanischen Darstellung der Flora der Vor-
welt, 1820 bis 1838), an dem Presl und
Corda starken Anteil haben. Seit Bron-
gniart ist die Zahl der Paläobotaniker
stark angeschwollen; von seinen Nachfolgern
oder späteren Zeitgenossen nennen wir
Göppert (Breslau), W. Ph. Schimper
(Straßbnrg), A. Schenk (Leipzig), von dem
auch der größere und bessere Teil der Paläo-
phytologie in Zittels Handbuch der Palä-
ontologie herrührt. In England betätigten
sich in dieser Wissenschaft zur Zeit Bron-
gniarts vor allem Lindley und Hutton
(Fossil Flora of Great Britaiii, 1829 bis 1839).
In neuerer Zeit sind als Paläobotaniker von
Ruf besonders Solms-Laubach, Zeiller
(Paris), wohl der beste Kenner der Steinkoh-
lenflora, Nathorst (Stockholm), Potonie
(Berlin), Scott, Seward und Kidston
in* England zu nennen. Die wichtigsten
Werke dieser Autoren sind in der Literatur-
liste am Schluß zu finden.
3. Art und Erhaltung der fossilen
Pflanzen. Die Kenntnis und Beurteilung
der Erhaltungsweise der Pflanzenfossilien
ist für den Paläobotaniker eine dringende
Notwendigkeit, da sich nach ihr die mit
den Resten etwa vorzunehmenden Präpara-
tionsarten richten. Die gewöhnlichste Erhal-
tungsform ist die des Abdrucks, die bei
dünneren Pflanzenteilen, namentlich Blättern,
die Regel ist. Abdiücke entstehen durch
Einbettung der abfallenden Pflanzenteile
in schlammiges, sandiges usw. Sediment, das
ja später erhärtet und zu Sedimentgestein
wird. Demgemäß liegen die Pflanzen parallel
der Schichtungsfläche der Gesteine. Der
Name „Abdruck" stimmt für das zutage
tretende Fossil in den meisten Fällen eigent-
lich nicht. Wenn nämlich, wie in tonigen
Gesteinen fast regelmäßig, ein Kohlenrest
den Abdruck „überzieht", so hat man keinen
Abdruck, sondern die Pflanze selbst in
kohligem Zustande vor sich ; die Ciegenplatte
enthält dagegen oft einen wirklichen Abdruck,
indem ihr keine Kohle anhaftet und sie also
eine Matrize des Fossils enthält. Oft findet
man aber keine Spur von Kohlenbedeckung
und hat in diesem Fall wirkliche Abdrücke
vor sich, von denen der eine z. B. bei einem
' Blatt der Unterseite, der andere der Oberseite
entsprechen würde. Bei feinem Schiefer
kann man nicht nur alle Details z. B. der
Blattadcrung, Behaarung u. a., sondern unter
j Umständen noch ZeUskulpturen (wie bei
\ Farnsporangien) und selbst Spaltöffnungen
; an den Blättern noch sehen. Bei manchem
: Gestein kann man die kohligen Pflanzenreste
vom Gestein abheben und an ihnen noch
die Epidermisstruktur (Spaltöffnungen; auch
Pollen, Sporen usw.) öfters fast ebenso schön
wie an lebenden Pflanzen beobachten. Zu
dem Zweck unterwirft man die Kohlenhäute
einem Mazerationsprozeß mit oxydierenden
und bleichenden Mitteln (Eau de Javelle;
Sehultzesches Reagens: KCIO3+HNO3
u. a.) mit folgender Alkalibehandlung.
Auf ähnliche Weise wie die Abdrücke
entstehen die sogenannten ., Einschlüsse im
Bernstein", wo das fossile Baumharz an-
fliegende Insekten oder Pflanzenteilchen
umhüllte. In Wirklichkeit handelt es sich
aber nicht um Einschlüsse, da von den einge-
schlossenen Objekten trotz der Dichtigkeit
des Bernsteins im Laufe der Zeit bis auf
wenige Bröckchen alles verwest ist ; erhalten
geblieben ist nur der Abdruck der Objekte,
und zwar wegen der Feinheit des Hüll-
materials bis in die allerfeinsten Details;
j daher sind die zwar an Zahl nicht großen
Blütenreste im Bernstein besonders wichtig,
weil sie oft eine unbedingt richtige Deutung
Paläobotanik
411
zulassen, was man von zahllosen dicotylen
Blättern nicht behaupten kann.
In Kalkgestein ist erfahrungsgemäß die
Pflanzensubstanz und damit die Pflanze selbst
meist nicht erhalten, sondern nur eineHohlf orm
dieser; man kann hier das ganze Material
mit geschmolzenem Wachs oder Paraffin
tränken und löst dann den Kalk mit Salz-
säure auf, wodurch oft die schönsten Blüten-
reste gewonnen worden sind, die sich dem
Studium sonst entzogen hätten, da ein
Zerschlagen des Kalks oft zu höchst traurigen
Resultaten führt.
Eine andere Art der Erhaltung ehemaliger
Pflanzen bilden die Kohlenlager (Kohlenflöze).
Dieselben sind aber für paläobotanische
Studien, da alles in homogene Kohle ver-
wandelt ist, nicht nennenswert benutzbar.
Jedoch lassen sich einzelne Gewebsteile
der Pflanzen in der Kohle leicht nachweisen
(vgl. den Artikel ,, Kohlen").
Eine andere und außerordentlich wichtige
Erhaltungsweise von Pflanzenresten bildet
die „echte Versteinerung" oder Intuskrusta-
tion. Bei der Intuskrustation tritt das
sich niederschlagende Mineral an Stelle der
verwesenden Zellwände und erfüllt auch
deren Hohlräume. Auf diese Weise kann
man an dem fertigen Intuskrustat noch zahl-
reiche, oft sehr feine anatomische Details
studieren, wie an lebendem Material, und diese
Erhaltung gibt uns demnach ein Mittel an
die Hand, die Anatomie von Gewächsen
zu studieren, die seit AbermiUionen von
Jahren nicht mehr existieren. In erster Linie
sind zu solcher Erhaltung widerstandsfähige
Pflanzenteile (Holz, Farnstämme) geeignet,
aber manchmal sind auch empfindlichere
Pflanzen oder Pflanzenteile so erhalten.
Manchmal sieht man den ,, echten Verstei-
nerungen" ihre pflanzliche Herkunft ohne
weiteres an, wie den bekannten fossilen
Hölzern, manchmal treten aber knollenförmige
oder ganz formlose Anhäufungen von solchen
Pflanzenresten auf, wie in den Kieseln von An-
tun (Frankreich), den Torfdolomiten (Dolo-
mitknollen, Coal-balls, vgl. den Artikel
„Kohlen"), wo oft nichts Aeußeres die ver-
steinerten Pflanzen verrät. Zum Studium
fertigt man von diesen Objekten dünne
Schliffe, analog den dünnen Schnitten von
lebenden Pflanzen, die oft wahrhaft über-
raschend feine Details noch zeigen (Fig. 28,
5—9).
Williamsons bekanntes Werk ,, Orga-
nisation of fossil plants" beruht auf den oben
genannten Torfdoloniiten; Renaults Cor-
daitenforschungen auf Autuner Kieseln. Als
Material für die echte Versteinerung kommt
Kieselsäure, sowohl als Quarz wie als Opal,
in Betracht, ferner Kalk, Dolomit, Sphäro-
siderit, selten andere Minerale wie Kalk-
phosphat, Gips, Schwerspat, Pyrit. Die
Annahme, daß zur Entstehung der Kiesel-
hölzer heiße kiesellialtige Quellen oder
Geysirs nötig seien, ist wohl jetzt allge-
mein aufgegeben; in vielen Fällen kann man
das Gegenteil direkt nachweisen, in anderen
ist die Annahme solcher abnormer Verhält-
nisse überflüssig. Die oft zitierten Stämme
aus dem YcUowstone-Park sind nicht echt
versteinert, da nur die Zellhohlräume aus-
gefüllt sind, nicht aber die Zellwände selbst
durch SiO, ersetzt sind. Daß bei den
Pflanzenfossilien so gut wie niemals die
ganze Pflanze vorliegt, sondern meist nur
ein Teil derselben (IBlatt, Stamm, Same)
sich für sich allein findet, liegt in der Natur
der Sache und erschwert das Studium außer-
ordentlich. Der Paläobotaniker ist dadurch
vor die Forderung gestellt, die betreffende
Pflanze aus ihren Bruchstücken zu rekon-
struieren, eine Aufgabe, deren Lösung von
glücklichen Funden abhängt, zum Teil
aber auch durch richtige Kombination herbei-
geführt werden kann. Indes kann auch die
lebende Flora oft zu Analogieschlüssen heran-
gezogen werden. Die vielen Einzelfunde
bringen leider für die Wissenschaft einen
großen Naraenballast mit sich. Eine weitere
Komplikation tritt dadurch ein, daß oft
ein und derselbe Pflanzenteil, namentlich
Stammreste, äußerlich recht verschiedenes
Aussehen zeigt, je nachdem die Rinden-
außenfläche, der Markkörper oder der Holz-
körper oder eine gewisse Rindenpartie (im
Abdruck) vorliegt. 'Diese Erhaltungszustände
spielen z. B. bei den karbonischen Lepido-
phyten eine große Rolle (Fig. 23, 5).
Schließlich wäre hier noch auf ein
besonderes Kapitel dtr Paläobotanik hin-
zuweisen: die Pseudofossilien oder Schein-
fossilien. Eine große Anzahl äußerlich mehr
oder minder pflanzenähnlicher Gebilde
kommt auf mechanischem, chemischem und
anderem Wege zustande; sie sind von einigen
Forschern noch bis in die neuere Zeit für
Pflanzen angesehen worden (sogar von
Schiraper in Zittels Handbuch Bd. II).
Hierher gehören die bekannten Dendriten
und analoge Gebilde; der „älteste Farn"
Saportas (Eopteris Morierei) aus Unter-
silur ist z. B. ein Schwefelkiesdendrit.
Knollige Ausscheidungen oder ähnliches wur-
den für Samen gehalten (Guilelniites Gei-
nitz); Ripple-marks (Wellenfurchen) für
Sigillarien, Tange oder gar Palmblätter.
Rinn- und Fließspuren (Dendrophycus) sah
man als Algen an, die besonders oft zum Ver-
gleich herhalten mußten. So sind zahkeiche
zum Teil offenbar auf Wurm- oder sonstige
Tierkriechspuren zurückzuführende Gebilde
(Crossochorda, Bilobites, manche Fuceiden)
als „Algen" noch in dem oben genannten
Zitt eischen Handbuch beschrieben. Oft
werden auch rezente Objekte als Fossilien
412
Paläoliotanik
angesehen, wenn sie, wie z. B. manche Palmen-
samen („Steinnüsse" von Phytelephas oder
Sagus) einigermaßen „fossil" aussehen, und
draußen im Freien irgendwo unter unglücii-
lichen Umständen aufgelesen werden. Die
Kenntnis der eben nur ganz oberflächlich
anurdfutefrn Pseudofossilien ist für den
Pala(ib(il;iniker durchaus erforderlich, d<a
ohne diese Kenntnis die allergrübstcn und
unheilvollsten Täuschungen entstehen Ivönnen
und entstanden sind.
4. Beteiligung der Pflanzen an der Zu-
sammensetzung der Erdrinde. Die phyto-
genentiestrinc spielen eine ziemlich große Rolle
unter den Sedimenten. Daß die Kohlenlager
wesentlich oder zum Teil fast ausschließ-
lich pflanzlichen Ursprungs sind, ist bekannt;
in die Kategorie dieser brennbaren phyto-
genen Gesteine gehören auch manche Gra-
phite, namentlich die in Gestalt von Lagern
im rVrchaikum auftretenden, für die man
wohl am besten eine Entstehung nach iVrt
der späteren Kohlenlager annimmt. Außer-
dem tragen aber Pflanzen oft niederer syste-
matischer Stellung zur Zusammensetzung
vieler bituminöser Gesteine in den ver-
schiedensten Formationen neben Tierresten
bei, wiewohl ihre Anwesenheit mehr durch
Analogieschluß als durch tatsächlichen Be-
weis vermutet wird. Weit stärker als bei der
Zusammensetzung der Kohlen und bituminö-
sen Gesteine sind die Pflanzen bei der Bildung
von Kalkgestein beteiligt; gewisse Kalk-
massen bestehen fast ausschließlich aus
den „Gehäusen", den Kalkkörpern von
Algen verschiedener Gruppen. Im baltischen
Silur sind es Siphoneen (die ältesten überhaupt
bekannten sicheren Pflanzen) aus der Dasy-
eladacreiüainilie, Gattungen wie fCyclocrinus,
f Coelusphaeridium, die mächtige Gesteins-
komplexe zusammensetzen (weiteres unter
Sa „Algen".) Auch die Characeen jüngerer
Ablagerungen dürfen hier nicht vergesssen
werden. Seit dem Tertiär spielen auch die
Bacillarieu (Diatomeen) eine Rolle als Ge-
steinsbildncr, indem sie trotz der Kleinheit
ihrer Schälchen manchmal bedeutende und
industriell wichtige Kiesellager (Kieselgur,
Tiipel, Baeillarienerde, Diatomeenerde, Berg-
mehl usw.) aufhäufen.
5. Die wichtigsten Gruppen der fossilen
Pflanzenwelt und ihre Hauptvertreter.
5a) Fossile Algen, Pilze und iloose.
Die ältesten uns bekannten fossilen Pflanzen
gehören zu den Algen; sie stammen aus
unter süuiisciien Schichten. Was aus älteren
Schichten als Pflanzenreste angegeben wird,
sind Probicmatika, wie der eandirisehe
Phycodes circinnatus, die cambrischen
Eophyten, Fucoiden und dergleichen. Auch
im Silur und Devon gibt es noch eine Menge
von solchen „PseudofossiMen", wie Bilobiten
(wahrscheinlich Kriechspuren), Crossochorda,
Vexillum, Spirophyton. Die ersten wirklichen
Algenreste aus dem baltischen Untersilur
gehören der vielgestaltigen Sijjhoneen-Ord-
nung und zwar der Dasycladaceenfamilie
an, die nur wenige lebende Arten umfaßt, aber
schon im Paläozoikum und besonders in
der Trias durch die ^Masseidiaftigkeit des
Auftretens die größte Bedi'utuni; hatte. Die
fossilen Arten schließen sich an die in warmen
Meeren lebenden iVi'ten von Cymopolia,
Neomeris und Bornetella an; man kennt
von diesen nur die Kalkskelette. Die fossilen
Vertreter scheinen Einzelindividuen gewesen
zu sein, nicht in Ketten vereinigt wie Cymo-
polia. Die wichtigstenVertreter im Silur sind
f Coelosphaeridium und fCyclocrinus,
im baltischen Silur und daher oft in Geschie-
ben in Norddeutschland zu finden. In der
alpinen Trias setzen Dasycladaceenskelette
Hunderte von Metern mächtige Schichten
zusammen; hier sind besonders wichtig die
Gattungen fGyroporella und fDiplo-
porella (Fig. 1). Von da an nimmt ihre
Bedeutung rapide ab und heute leben nur
noch wenige Angehörige der Gruppe.
Von Kalkalgen sind weiter von Bedeutung
Codiaceen (fSphaerocodium schon im Devon,
mit Halimeda verwandt), ferner unter den
Rhodophyceen die Familie der Corallinaceen
durch die eigenartige GattungLithotlianmion,
die in gewissen Tertiäikalki'ii eine gesteius-
bildende Rolle spielten (im Paläozoikum Vor-
läufer?).
Auch die heute ausschließlich Süß-
(auch Brack-) Wasser bewohnenden Chara-
ceen sind fossil von Bedeutung; bei der
Zartheit dieser Gewächse — nur Chara
ist fossil bekannt — erhalten sich meist nur
die widerstandsfähigen Chara - .,Kerne"
(Oogonien) mit der bekannten Spiralstruktur,
die man schon aus jurassischen Sehicliten
kennt, meist von bedeutenderer Grölu' als die
der lebenden Arten und mit verschiedenen
Skulpturarten; Stengelglieder und selbst
„Krönchen" kennt man nur gclegenthch
fossil z. B. aus Pariser Tertiärkalk. Im
Paläozoikum (schon im Devon) treten in den
sogenannten fTrochilisken in marinen
Schichten kleine Körperchen auf (ca. 0,80 mm
hoch), die man wegen ihrer charakte-
ristischen Spiralstruktur trotz mancher Ab-
weichungen als Vorläufer der Characeen an-
sieht; verwandt mit ihnen ist das abwei-
chende f Sycidium.
Fossil von großer Bedeutung sind auch
die kieselalisondernden Bacillarieu oder Dia-
tomeen. Sies])ielenbis zu gewissem Grade auch
eine gesteinsbildende Rolle in den jüngeren
geologischen Schichten, dem Tertiär und
Quartär. Die ältesten Diatomeen, die auch
nach der Ansicht von Diatoraeenkennern
selche sind, finden sich im oberen Lias, wo
Paläobotanik
413
Rothpletz in verkieselten Hornschwämmen
diese auri'aiid (f Pyxidicula).
Von da an finden sie sich erst wieder, aber
noch überaus spärlich in der oberen Kreide.
Erst im Tertiär treten sie zahlreich auf,zum
Teil in lebenden Gattungen und späterauch Wirkungen an den
in vielen lebenden Arten; die reinen Lager- bäumen untersucht
worden. Vom späteren Mesozoikum ab
werden Pilzhyphen in Holzresten häufiger,
und man beobachtet hier ihre holzzerstörende
Wirkung ähnlich wie im Tertiär und heute.
Btsonders genau hat C o n w e n t z die Pilz-
baltischen Bernstein-
auch sonst zeigen die
Stätten der Bacillarien sind als Bergmehl, Braunkohlenhölzer sehr oft Spuren von
Infusorienerde (Ehrenberg), Diatomeen- Pilztätigkeit. Aeußerst selten finden sich
erde, lüeselgur, Tripel bekannt und industriell Reste von Pilz-„Hüten", die auch im besten
wertvoll (S. 412). Letztere Ge-
steine sind übrigens oft mit
diatomeenhaltigen Gesteinen,
namentlich Sapropolitbildungen
verwechselt worden (Ehren-
bergs berühmte ,, Berliner In-
fusorienerde").
Von sonstigen fossilen Algen
spielen noch tangartige eine
größere Rolle; ein großer Teil
dieser als Fucoiden, Chondri-
ten, fAlgacites und anders be-
zeichneten Reste ist jedoch
durchaus problematischer Na-
tur. Im Unterdevon ist von
Bedeutung f Haliserites , der
auch deutliche Kohlenanhäu-
fungen hinterlassen hat. Fuco-
idenartige Reste treten in allen
möglichen Formationen auf und
haben meist wissenschaftlich
keinen Wert, da irucnd welche
Fort]3flanzungscrgaiii' iiiclil be-
kannt sind und die .Schlüsse
sich nur auf den Habitus
gründen.
Erwähnenswert sind aber
noch die als jReinschia und
fPila bezeichneten, mit Hydro-
dictyaceen in Verbindung ge-
brachten Algen, die einen
großen Anteil an der Zu-
sammensetzung der fossilen (paläozoischen)
Cannel- und Bogheadkohlen gehabt haben
(vgl. den Artikel „Kohlen").
Viel kann man auch nicht über die fossilen
Pilze sagen. Die ältesten Spuren dieser
Schmarotzer finden sich schon im Paläozo-
Fig. 1. 1. Triploporella, Kalkalge. Aus der Dasycladeen-Ver-
wandtschaft. Rekonstruiert. Nar.h Steinmann. 2. Borne-
tella, verwandte rezente Dasycladee. Aus Lotsy.
Falle einer genügenden Deutung nicht fähig
sind. Häufiger sind Blattpilze im Tertiär, wo
Sphaeria, fXylomites und andere nur auf
Grund des Aeußeren mit den lebenden Formen
verglichen werden.
Einen dunklen Punkt bildet für die
ikum, wo man auf Blättern befindliche Pusteln Paläobotanik wie auch für die Botanik die
(fExcipuhtes bei fCallipteris) als Pilze Prähistorie der Moose. Einfacher organisiert
ansprechen zu können glaubt. Sicherer sind als die Farne, die manche Botaniker von den
die Anhalte, die echt versteinerte Reste Moosen ableiten, sollten sie schon im Paläo-
bieten, z. B. in Holzresten, in denen man zoikum auftreten; dies ist aber nicht der
trotz der Feinheit die Hyphen, auch Sporen Fall. Es ist bis jetzt noch kein sicherer paläo-
von Pilzen erhalten findet; so hat Oliver zoischer Moosrest nachgewiesen worden. Die
vor einigen Jahren einen Pilz aus der Stein- j ältesten Moose sind anscheinend, wie dies
kohlenformaticn nachgewiesen. Aus dieser . auch zu erwarten, die Lebermoose. Nach
Periode gab auch Renault seine zahh-eichen Kidston sollen Reste davon schon im Unter-
„Steinkohlenbakterien" an, die aber wohl carbon vorkommen: einRest(fPalaeohepatica
sämtlich auf Mißdeutungen anorganischer Racib.) aus dem mittleren Keuper von Gali-
Körperchen beruhen (vgl. den Artikel „Koh- zien und solche aus dem Wealden dürften
len"); von anderen Forschern sind z. B. weniger Zweifeln begegnen. Zahlreich sind
in Coprolithen des Weald Bakterien angegeben solche wie auch andere Moose (Laubmoose)
4U
Paläobotanik
aus dem Tertiär und in trefflichster Erhaltung
aus dem Bernstein bekannt. Laubmoose
(Musci frondosi) sind überhaupt erst seit
dem Tertiär oder der oberen Kreide bekannt.
Nach allem, was wir also wissen, ist das
Auftreten der Moose in weit spätere Perioden
zu setzen als das der Farne, und daher steht
eine Ableitung dieser von den Moosen mit
den paläontologischen Tatsachen in unlös-
barem Widerspruch.
Sb^ Fossile Pteridophyten. Sämt-
liche heutigen lebenden Gruppen (Filicales,
Lycopodiaceen, Selaginellaceen, Hydropteri-
des, Equisetaceen) sind auch fossil bekannt,
spielen aber in der fossilen Pflanzenwelt
eine meist nur geringe KoUe bis auf die ',
eigentlichen Farne. Außerdem aber treten '
im Paläozoikum E;roße baumföi-mige Gewächse
auf, die fLepidophyten und fCalamarien,
difc am ehesten mit den Lycopodiaceen, auch
mit den SelagineUen bzw. mit den Equiseten
in Verbindung zu bringen sind, aber eine
ganze Keihe von Eigenheiten aufweisen,
die ihnen den Platz selbständiger Reihen
sichern. Im Anschluß an die eigentlichen
Farne sollen auch die der Darstellung nach
von diesen bis auf weiteres nicht zu trennen-
den mit halb gyninospermen-, halb pterido-
phytenartigen Charakteren behafteten Grup-
pen der fCycadofilices und fPteridospermen
erwähnt werden.
a) Filices. Die Farne gehören mit zu
den ältesten Pflanzenfossilien, die wir kennen.
Sehen wir von den angeblich silurischen
Funden, deren Alter zweifelhaft ist, ab,
so treten sie schon unter den wenigen Pflanzen
oberdevonischer Fundstellen zahlreich hervor,
ja vielleicht schon in der mitteldevonischen
Flora von Böhmen. Schon in der unmittelbar
auf das Oberdevon folgenden Culmperiode
nimmt die Farnwelt einen gewaltigen Auf-
schwung, um dann in der eigentlichen
(produktiven) Steinkohlenperiode eine vor-
dem nicht geahnte Mannigfaltigkeit zu ent-
wickeln. Aber schon im Rotliegenden ebbt
diese Fülle stark ab. und im Mesozoikum
haben wir zwar immer noch eine Menge zum
Teil sehr eigenartiger Farne, sie haben aber
die überragende Position im Paläozoikum
an die Gymnospermen abgetreten. Mit
dem Känozoikum der Pflanzenwelt nimmt
ihre Bedeutung weitei ab.
Die Zahl "der fossilen Farne ist groß,
nur die wichtigsten Typen können hier an-
führt werden. Die Systematik der fossilen
Farne geht auf Ad. Brongniart zurück und
kann sich leider nur zum Teil auf ähnliche
Grundlagen stützen wie die der lebenden
Farne. Es ist nur eine beschränkte An-
zahl von Farnen mit Sporangien oder
Sori erhalten geblieben, und oft kann man,
auch wenn dies der Fall ist, nicht mehr die
nötigen Details herausbringen. Brongniart
zog daher in erstf r Linie die sterilen Wedelteile
heran und gruppierte diese nach der Aderung,
der Anheftungsweise der Blättchen (Fieder-
chen). Später ist dann dies System weiter
ausgebaut worden durch Heranziehung von
Eigentümlichkeiten des Wedelaufbaues (ob
gabelig, ob fiederig usw.), und anderer sich
Fig. 2. Alethopteris Potoniei. Aus dem produktiven Carbon, mit Fiederaderung.')
') Die Klischees zu dieser und einer Reihe der folgenden Figuren hat die Direktion der
Kgl. Geol. Landesanstalt freundlichst zur Reproduktion geliehen, wofür hier der beste Dank aus-
gesprochen sei.
Paläobotanilv
415
jeweils bietender Eigenheiten gewisser Grup-
pen. Trotz der Künstlichkeit dieses „Sy-
stems" sind doch dadurch eine Anzahl Grup-
pen, Gattungen usw., gewonnen worden,
die wohl „natüilichen" Gattungen ent-
sprechen. Solche Gattungen wie fNeuro-
pteris, fLonchopteris, f Alethopteris, fCalli-
pteris u. a. machen durchaus den Eindruck
natürlicher Gattungen. Von mehreren
Autoren, wie Göppert und besonders Stur,
ist später verseucht worden, die fossilen
Farne nach „natürlichen" Prinzipien zu
gruppieren; bei einem Teil derselben geht
dies auch, bei den nur steril bekannten ist
man aber oft auf sein Gefühl angewiesen,
und dies trifft leider nicht immer das Kich-
tige.
Wir werden zunächst dieses Brong-
niartsche, jetzt erweiterte System kurz
besprechen, und dann die auf „natürliche"
Merkmale gegründeten
fertilen d. h. Sori- und
Sporangien tragenden
Typen behandeln.
1. Sterile Farn-
reste. Man unterscheidet
hinsichtlich der Aderung :
a) Fächer- (oder Parallel-)
aderung: aUe Adern an-
nähernd gliich stark,
durch (mehrfache) Gabe-
lung verzweigt, Mittel-
ader nicht ausgebildet
(Typus etwa das Ginkgo-
Blatt; s. Fig. 32 a).
b) Fiederaderung:
Mittelader ausgebildet,
meist stärker als die ein-
fachen oder gegabelten
Seitenadern (Typus von
Fig. 2).
c) Maschen- (Netz-)
aderung: Wie vorher,
aber Seitenadern unter-
einander zu mehr oder
minder engen Maschen
anastomosierend (Typus
von Fig. 3).
d) Zusammengesetzte
( Doppel-) Maschenade-
rung. Die anastomosie-
renden Seitenadern suc-
cessive feiner werdend,
die engsten Maschen von den feinsten Adern
umschlossen: mesozoische Farne: fClathro-
pteris usw.; Typus der dicotylen Laub-
blätter).
Es ist interessant, daß die Blattaderungs-
typen in der oben aufgeführten Reihenfolge
vom Einfachsten zum Komplizierteren (und
Vorteilhafteren) im Laufe der geologischen
Perioden auftreten. Im Oberdevon finden
wir ausschließlich Farne mit Fächeraderung,
und im Kulm herrschen diese noch vor;
im Kulm tritt dagegen erstmalig und unter-
Fig. 3. Lonchopteris silesiaca. Einzel-
blättehen, in */i, mit Maschenadern.
geordnet Fiederaderung auf. Erst im mitt-
leren produktiven Carbon treten Farne mit
Fla
4. Pecopteris
Carbon.
pennaeformis. Aus dem mittleren produktiven
Typus einer echten Pecopteris.
Maschenaderung auf (fLonchopteris, f Linop-
teris); erst im Rhät tritt der Typus der
Doppelmaschenaderung auf, die im Prinzip
schon die Aderung der späteren Dicotylen-
blätter haben (auch mit ihnen verwechselt
wurden), die aber erst in der (oberen)
lüeide erscheinen
Hinsichtlich der Anheftungsweise der
Blättchen (Fiedern) der Farne unterscheidet
416
Paläobotanik
1. Sphenopteridische Anhettuiig (keilfarn- 1 mig, rein keilförmig, schmal-keiHörmig, und
ähnliche), d. h. die Blättchen sind nach der ' im Anschluß daran schließlich auch schmal-
Basis allmählich eingeschnürt; ihre Form ! linear (Fig. 6, 8, 10).
ist im übrigen sehr verschieden, rund, eiför- j 2. Pecopteridische Anheftung (tie-mo ich
kämme, wegen der
Kammform vieler
Pecopterisarten) d. h.
mit voller Breite an
der Achse angeheftet
(Fig. 4).
3. Neuropteridi-
sche Anheftung. Die
Blättchen (der Form
nach meist zungen-
förmig bis rund) sind
an der Basis plötzlich
verschmälert und
sitzen nur mit einem
kleinen Punkte an
der Spindel fest, sind
daher sehr abfällig
und meist oder oft
einzeln zu finden
(Fig. ö).
Daneben spielt
noch der Aufbau der
Wedel eine Bolle.
Dieser kann sein: l.rein
fiederig, wie Figur 5,
2. Einfach gabelig,
3. Diplotmeniatisch
{di:r.}.ovi doppelt,
r/^rjjua. Schnitt), wie
Fig. 6. Das Fußstück
erscheint einmal gabehg: die sehr
kurzen und gleich dem Fußstück
nackten Gabelstücke sind dann
noch einmal gegabelt; Ueber-
gänge zu 2. vorhanden. Viele
carbonische Farne (t.Mario])teris,
daher auch mariopteridischer
Aufbau) sind diplotmematisch.
Ferner kann der Wedel Zwischen-
ficdern haben, d. h. die zwi-
schen den „Seitenzweigen" der
Wedel befindlichen Spindelstücke
sind ebenfalls mit Fiedern besetzt
(f im Paläozoikum sehr häufiger,
heute fast gänzlich fehlender
Typ; Fig. 7).
Hiernach sind folgende Grup-
pen unterschieden worden:
I. f Archaenpteriden. Fie-
dern ziemlich groß, sphcnopteridisch
oder neuropteridisch,durcli\veg fächer-
adrig. Verbreitung nur im Uberdevon
und Kulm (auch noch im tiefsten
produktiven Carbon). jArchaeo-
pteris (Wedel rein fiederig. Fiedern
rhombisch, entweder ganz oder voll-
ständig zerschlitzt), fast allein im
Fig. 6. Sphenopteris (Diplotmema) wcstfalcnsis. Oberdevon. fSphenopteridium ,
Aus dem mittleren produktiven Carbon. im äußeren fSphenopteris (siehe
Fig.
Neuropteris Schlehani. Typus einer Neuropteris. Aus dem
mittleren produktiven Carbon.
Paläoljotanilc
417
später) ähnelnd, aber größer; Wedel (soweit I im oberen Prod. -Carbon und Rotliegenden,
bekannt) sämtlich einmal gabelig. f Cardio- Auch in späteren Formationen noch viele Formen,
pteris, Fiedern groß, rund bis herzförmig, fPecopteris. Aederungstrengfiederig(Fig.4)
neuropteridisch (wie die vorige im Kulm ; Fiedern parallelrandig (wie Figur 4), seltener
häufig). fAdiantites, jRhacopteris und dreieckig oder noch anders gestaltet. Viele
andere. Arten im oberen Prod. und Rotliegenden, weniger
IL Sphenopteriden. Sehr große, arten- im Prod. -Carbon, sehr dürftig im Kulm. Viele
reiche und z. T. sehr schwierige
Fig
Gruppe. Fiedern rund, oval, keil-
förmig bis schmallineal, am Grunde
meist allmählich verschmälert.
Hierher z. B. fSphenopteris
(von Brongniart und auch heute
noch von vielen Autoren im wei-
teren Sinne gefaßt und die meisten
der folgenden Gruppen einbegrei-
fend) im engeren Sinne: Fiedern
rundlich ; Wedel meist fiederig. Im
Kulm beginnend; Formen, die
hierher gehören, fast in allen Forma-
tionen. Im Carbon ist häufig z. B.
fSphenopteris obtusiloba,
Sauveuri, trifoliolata und
andere.
fAlloiopteris. Die Seiten-
zweige der Wedel sind sehr lang
und parallelrandig (Figur 9, i. 2 );
diese sehr natürliche Gnippe ist
auch in einer Reihe von Spezies
fertil (mit Sori) bekannt, die sämt-
lich zum f Cor ynepteris- Typus
gehören (siehe S. 422). Unteres,
meist mittleres produktives Carbon.
fRhodea. Fiedern sclimallineal.
Kulm und Prod.-Carbon (fRhodea
Stachel).
fPalmatopteris. Fiedern
lineal-lanzettlich, palmatstehend ;
Aufbau diplotmematisch. Unteres
bis mittleres Prod.-Carbon (Fig. 10).
f D i p 1 0 t m e m a (Fig. 6).
Wesentlich nur auf
den Aufbau des
Wedels gegründet
(siehe oben), mit
Uebergängen zu
f M a r iopteris.
Die Ai-ten dieser
recht natürlichen
Gattung gehören zu
den häufigsten des
Carbons (filar. mu-
ricata, acuta und
andere). Sie beginnt
im unteren Prod.-
Carbon, tritt in
großen Massen im
mittleren auf, das
sie nicht übersteigt
(Fig. 11).
III. Pecopte-
riden. Fiedern mit
ganzer Breite an-
sitzend , Aderung
fiederig , maschig
oder fächerförmig.
Im Kulm und unte-
ren Prod. - Carbon
sehr selten, häufig
im mittleren, gemein
Handwörterbueh der Xaturwissenschaften
-S^X
Callipteris cimfcrta. Charakterpflanze des
Rotliegenden. Spindel mit Zwischenfiedern.
Fig. 8. Zwei[Sphenopteris-For-
men.l. Sphenopteris Laurent!,
2. Sph. Sauveuri, aus dem
mittleren produktiven Carbon.
41S
Paläoliotanik
Arten sind fertil bekannt (ztj fAsterotheea, j Carbon und Rotliegenden. f Odontopteris
fDaetylotheea, f Senftenbergia und noch | subcrenulata, minor, und andere mehr,
anderen, siehe S. 421). f Pecopteris arbores- 1 fCallipteridium. Wie fPecopteris. aber
cens, lliltoni, plumosa und andere mehr, mit Nebenadern und Zwischenfiedern. Nur im
f Alethopteris(Fig.2). Fiedernmeistdeutlich oberen Prod.-Carbon und im Rotliegenden;
herablaufend, immer mit Nebenadern. Sehrnatiir- fCallipteridium pteridium, gigas.
4 5
Fig. 9. .Vlloiopteris -Arten (2, 5,6 All. quercifolia, Unt. Prod. Carbon:
verkehrt !j mit dem zugehörigen fertilen Corynepteris-T\-pus (Fig. 3, 7, 8)
abnorme („aphleboide") Fiederchen. Aus Lotsy.
Fig. 2 und 5 st«hen
In Fig. 4 und 5
liehe und im mittleren (selten unteren) Prod.-
Carlson gemeine Gruppe, bis zum Rotliegenden
gehend. jAlethopteris Serli, Davreuxi,
decurrens häufigste Carbonformen; jAlethop-
teris ürandini noch im Rotliegenden.
f Odontopteris. Wie Alethopteris, aber
mit Fächeraderung. Meist im oberen Prod. -
Fig.
10. Pnlraatopteris furcata aus ilem
mittleren produktiven Carbon.
.\ngeschlossen sei hier die besser als besondere
Gruppe aufzufassende fCallipteris. Umfaßt
f Alethopteris- und f Sphenopteris-ähnliche
Formen, mit fiederigem Aufbau und Zwischen-
fiedern (Fig. 7, 12). Bis auf einen Nachläufer
im Kupferschiefer (Zechstein) ausschließlich im
Rotliegenden und dessen wichtigstes Leitfossil
(ca. 20 Arten). fCallipteris conferta (sehr ver-
Ijreitet; Fig. 7), Callipteris lyratifolia,
curretiensis und andere.
f Lonchopteris (Fig. 3). Wie f Alethopte-
ris, deren Formen die einzelnen Arten oft äußer-
lieh zum Verwechseln imitieren , aber mit
Maschenadern.
f Weichselia, eine im Neocomsandstein häu-
fige Art, imitiert äußerlich eine fPecopteris,
hat aber ebenfalls (sehr feine) Maschenadern.
Anschließend seien noch einige wichtige
mesozoische Gattungen genannt.
fThinnfeldia, im Rhät-Lias stellenweise
häufig oder gar gemein, umfaßt dickblätterige,
zartaderige, alethopterisartige Formen mit meist
einfacher Ficderung des Wedels. Systema-
tische Stellung (Farn?) unsicher.
f Lomatopteris des weißen Jura erinnert
durch Zwischenfiedern und im Habitus an fCal-
lipteris conferta. hat aber selu" dicke Blätter
und einen hervortretenden Blattrand.
f Cycadopteris hat einen ähnlichen Blatt-
rand, anscheinend keine Zwischenfiedern, dicke
Paläobotanik
419
Seiten-„Aderii" ; sonst der vorigen ähnlich, aber
mit ganz anderer Blattstruktur. Hier und da
im Lias und Braunjura.
Mehr an Cycadophyten erinnert fCteno-
pteris (Vorkommen wir die vorige), gewisser-
maßen eine fOdon top teris mit Zwischenfiedern.
Noch mehr Cycadoph yten-ähnlich istfCtenis
(Rhät-Jura), wie ein breites Pterophyllum
mit sehr langgestreckten Maschenadern aus-
sehend.
Eine wichtige Gruppe bilden die äußerlich
leicht kenntlichen fCla-
dophlebis-Arten; es sind
großfiederige Pecopteri-
den mit dreieckigen Blätt-
chen, die vielorts vom
Rhät bis zum mittleren
Jura gemein sind. Auch
fertil sind einige bekannt,
von denen die wichtigen
sich von Todea, einer
lebenden Osmundaceen-
gattimg, nicht trennen
lassen. Ueber die zu der
Mat oniaceenfamilie ge-
rechneten doppelmaschen-
adrigen Farne s. unter den
fertilen Gruppen (S. 423).
IV. Neuropteriden.
Fiedern zungenförmig bis
rund, meist mit ^littelader,
nur mit einem kleinen
Punkt an der Achse ange-
heftet, an der Basis meist
herzförmig, gefiedert oder
ungefiedert. Aderung fie-
derig oder maschig.
A. Aderung fiederig.
t Neuropteris. Es
lassen sich leicht zwei
Gruppen unterscheiden, a)
unpaargefiederte. Hierher
sehr häufige Carbontypen,
wie fNeuropteris he-
terophylla, Schlehani
(Fig. 5) und andere melir.
b) paariggefiederte, die
gleichzeitig stets Zwischen-
fiedern haben. Ebenfalls
sehr häufige Carbontypen
wie fNeuropteris gi-
gantea, aber weit weniger
artenreich als vorige
Gruppe.
fN eu r 0 p ter id ium
nennt man einfach fiede-
rige Neuro pteris-ähnliche
Arten des Buntsandsteins,
(f Crematopteris ist viel-
leicht der fertile Wedel
dazu).
f Taeniopteris (Band-
wurmfarn) nennt man wie
Scolopendrium meist
ungefiederte Blätter , die
sich bei ihrer Länge meist
nur in Bruchstücken fin-
den. Sie erreichen ihre
Blüte erst im Mesozoikum
(bis zum mittleren Jura),
wo wahrhaft gigantische Formen von mehr als
Fußlänge und fast Ij Fuß Breite auftreten
(Macrotaeniopteris). Einige von ihnen stehen
der lebenden Gattung Marattia durch ihre
Sori so nahe, daß man sie dazu rechnet
(Marattia Münsteri des Jura); die meisten
sind nur steril bekannt.
Hier sei auch f Pseudodanaeopsis ( = fDa-
naeopsis Heer) des mittleren (unteren) Keupers
genannt, die gewissermaßen eine einmal fiederige
Taeniopteris ist. Etwas Aehnliches kann man
\
iJ
Fig
11. Mariopteris muricata, mei^t
produktiven Carbon. '
420
Paläobotanik
auch von der aber wieder einen T\iius für sich liens, Süd-Airikas, Süd-Amerikas, die einen von
bildenden fDesmopteris des mittleren Prod.- unserem Permocarbon und -Trias abweichenden
Carbon sagen. , floristischen Charakter haben (siehe am Schluß
B. Aderung maschig. unter Allgemeines). fOangamopteris ist
HierhingehörtzunäehstfLinopterisdDic-, permocarbonisch, während f 'Jlossopteris im
tyopteris), genaujme fNeuropteris, aber mit ' Perm beginnend sich bis in die Trias hinein ver-
! folgen läßt.
Zu den Farnen gehören auch die soge-
nannten Aplilebien. Es sind oft ziemlich
große, sich fast immer einzebi findende und
nur selten noch im Zusammenhang mit
Farnen auftretende gelappte bis zerschlitzte
Blätter; sie scheinen meist an der Basis
der Seitenfiedern oder des Gesaintwedels
I gesessen zu haben. In den Fällen wie Ab-
' bildung 14 sitzen sie paarweise am Grunde
Fig. 12 Callipteub Ra^mondi, mit Sphen-
opteris-Charakter Rotliegendes.
Maschenadern (Fig. 13). Vera mittleren produk-
tiven Carbon an bis ins Rotliegende. Sehr wichtig
sind die hierher gezählten f Glossopteriden,
deren Gattungen f Glossopteris und fOanga-
mopteris im ganzen f Taeniopteris-.Arten
ähneln, aber ebcnfalK MiiM-hiMiaileninir zciL'cii,
erstere mit, letztnv nl Mittcliidcr. Sic ch.-irak-
terisieren durch iliir Aiiwcsi'iiin'it die danach
benannte Glossopteris-Floru Indiens, Austra-
Fig. 13.
Neiiropter
Fig. 14. l'pcopteris pluraosa aus dem mitt-
leren produktiven Carbon mit Aphlebien.
Nach Potonie.
der Seitenfiedern, die sie im (eingerollten)
Jugendzustande wie zwei schützende Hände
umfaßten. l>i'i anderen Formen treten an der
Basis der Seitenfiedern nach unten (seltener
nach oben) gerichtete kleinere abweichende
und mit den gewöhnlichen Fiedern dnrch
T'eborirliifJ-e verbundene aphlebienähnliche
l-"ic(lrr(licii auf, die man deswegen „aphle-
boidi'- uciiannt hat, so bei manchen Spheno-
pteriden (f Sphenopteris Karwiiiensis Stur,
fSphenopteris Matheti Zeil)., tAlloiopteris-
arten, Fig. 9 u. a. m.). Bei (jOdontopteris u.)
fNeuropteris-Arten hat man in günstigen
Fällen am Grunde des Gesamtwedels runde,
große, fächeraderige Blätter ansitzend ge-
funden, die man als -j-Cyclopteris bezeichnet,
Paläobotanik
421
und die vielleicht aphlebienartige Funktion
hatten. Meist findet man sie losgerissen
und isoUert.
2. Fertile Farnreste. Obwohl fertile,
d. h. mit Sori erhaltene fossile Farne zahl-
reich bekannt sind, gibt es gerade unter
den Steinkohlen„farnen" eine ganze Keihe
von solchen, die niemals auch bei sonst größter
Häufigkeit mit Spuren von Sporangien-
resten gefunden worden sind. Hierher gehören
fMariopteris, jNeuropteris, fLinopteris,
fCallipteris, fCallipteridium, f^Uethopteris,
fLonchopteris, f Odontopteris, viele Spheno-
pteriden u. a. m. Dem entgegen zeigen
manche Gruppen wie fPecopteris außer-
ordentlich häufig Sori. Für die genannten,
fertil bekannten Gruppen nahm schon Stur
an, daß sie gar keine ,, Farne" seien; in
neuerer Zeit ist man zu der Ansicht ge-
kommen, daß dies auch nicht der Fall ist,
daß vielmehr samentragende Gewächse vor-
liegen. Wir werden über diese Verhältnisse,
die in den letzten Jahren die Paläobotaniker
lebhaft beschäftigt haben, nachher Näheres
hören, zunächst aber die wichtigsten auf
fertile Eeste gegründeten ,, natürlichen"
Farngattungen besprechen.
Auffällig ist bei den fertilen paläozoischen
Farnen, daß sich die meisten Typen als zu
den eusporangiaten Farnen gehörig erwiesen
haben d. h. ihre Sporangienwand ist mehr-
zellschichtig ; erst später scheinen die heute
überwiegenden leptosporangiaten Farne das
Uebergewicht bekommen zu haben. Dies
Ueberwiegen der Eusporangiaten rührt von
der großen Zahl der fossilen Marattiaceen
im Carbon her, einer heute weniger wich-
tigen Farnfamilie der Tropen und Subtropen.
Die meisten Carbonfarne werden als Marat-
tiaceen annes))rücheu, neben denen bei Os-
nnuidaei'cn uiiil ( lleichi'uiaceen (auch Sohizä-
aceeii ?) ähiilielie Spoiangien vorkommen. Die
jüngste Familie sind wohl die heute wichtig-
sten Polypodiaceen; Schizäaeeen kamen wchl
schon im unteren Jura vor (f K 1 u k i a Raci-
borski); das Alter der Hymenophyllaceen, an
die manche paläozoischen Reste erinnern, ist
unbestimmt. Osmundaceen waren ferner
im Rhät wohl sicher vorhanden (manche
fCladophlebis gehören wohl sicher zu Todea,
einer noch lebenden Osmundacee); seit der
Ivreide kommen auch Osmundaceenstämme
vor (fOsmundites).
Die Gruppierung der paläozoischen fertilen
Farne erfolgt gewöhnlich nach dem Besitz
oder Fehlen eines Ringes an den Sporangien.
Die wichtigsten sind die folgenden:
I. Sporangien ringlos.
7 Renaultia. Kleine runde Einzelspor-
angien sitzen zu mehreren am Ende der
Adern nahe dem Blattrand. Bei manchen
Sphenopteris-Arten.
f Dactylotheca. Aehulich der vorigen,
. -i.
Fig. 15. Zygopteris. 1. Wedel mit Sori. 4. Unterer Wedelteil. 5. Jüngerer Wedel. S G bis
9 Sporangien. 10 und 11 dieselben im Querschnitt, auch die mehrzellschichtige Sporangiuiuwand
zeigend, mit Sporen. Aus Lotsy. Nach Renault.
422
Paläobotanik
aber Sporangien lang-eiförmig, vorn spitz
(Peeopteris plumosa).
fSphyropteris. Bei den liierhergehöri- !
gen Spheiiopteris-Arten sitzt am Gipfel der
Fiederchen ein „Querbalken", der die Sporan-
gien auf der Unterseite trägt.
jDiscopteris. Sorus halbkugelförmig,
aus zahlreichen runden Einzelsporangien ;
bestehend, in einer kleinen Schüssel an ]
einem Stielchen sitzend.
fUrnatopteris. Bei diesem Typus, der
fSphenopteris tenella Englands angehörig,
wird die ganze Spreite in abweichend aus-
sehendes Sporophyll verwandelt (wie bei
Osmunda). Die Sporangien sitzen in 2 Reihen
dicht gedrängt an den Achsen und sind
länglich, cllipsoidisch. 1
fCrossotheca. Auch hier findet gänz-
liche Umwandlung der Spreite in Sporo- j
phyll statt, wobei jedes Fiederchen in einen j
haiidbürstenförmigen Sporangienträger um- !
gewandelt wird. |
jAsterotheca. Sporangien kurz, zu
einem sternförmigen meist 4 bis 5 teiligen j
Sorus verwachsen. Dies ist der fertile Typus
der meisten echten fPecopteris-Arten.
2. Sporangien mit Ring.
fZygopteris. Ganzer Wedel nur fertil
bekannt; die Sori bestehen aus großen, läng-
lichen, zu 5 bis 15 gebüschelten Sporangien
mit vollständigem Längsring. Hierzu gehören
die unter dem gleichen Namen bekannten
jZygopteris- Stämme mit )— (-förmigem Leit-
bündel.
f Corynepteris (der vorigen nahe-
stehend). Spreite ganz in Sporophyll umge-
wandelt. Sporangien mit vollständigem
Längsring, um ein Zentrum radial angeord-
net, die Ringe sich gegenseitig an der
Ringzone berührend (fAlloiopteris-Arten,
Fig- 9)-
f Senftenbergia. Bei einigen Pecopteris-
Arten sitzen große Einzelsporangien in je
einer Reihe beiderseits der Mittelader; die
Sporangien haben eine aufgesetzte Kappe
wie der Ring bei den Schizäaceen, jedoch
ist die Kappe nicht scharf abgesetzt. Aehidich
sind die als f Klukia und fCladotheca be-
zeichneten mesozoischen Typen.
fOligocarpia. Mit rudimentärem Ring
versehene Sporangien zu 3 bis 5 zusammen-
sitzend, einen etwa kegelförmigen Sorus
bildend. Bei Sphenopteris-Arten zuweilen
vorkommend (fO. Brongniarti).
3. Sporangien nicht näher bekannt.
Die wichtigsten hierhergehörigen Typen
sind:
tCalymm(at)otheca. Der ganze Wedel
in S))or(ii)hyH umm'wnndelt. Sori groß, end-
stäiuli?;-. aus stcnifiiniiig angeordneten läng-
lichen, längs aufspringenden Sporangien be-
stehend. Ziemlich sicher z. B. zu fSpheno-
pteris Stangeri Stur des unteren Prod.-
Carbons gehörig ; welchen anderen Arten ein
ähnlicher Typus zukommt, unklar.
fZeilleria. Fertile Spreite nicht ver-
ändert, im übrigen zu recht verschiedenen
Sphenopteriden gehörig. Sporangien klein,
Fig. 16. 1 Blatt von Matouia pectinata. 2 3 12 Sporangien von verscluedcucn beiteii
9 Spore. 4 Längsschnitt durch den Sorus. Nach Diels. 5—8 10 11 13—15 Entwickeluns
der Sporangien. Nach Bower. Aus Lotsy.
Paläobotanilv
423
\
etwa von der Form einer Schneeglöckchen- ringförmigen Sori gruppiert sind (wie bei
(Galanthus-)bhite, nicht bis zum Grunde auf- Matonia).
springend, gipfelständig am Ende der Fiedern Die Fteridospermentrage.i) Es er-
und deren Lappen oder an den verlängerten übrigt noch, für die ständig ohne Sporan-
Aderenden (fZeilleria avoldensis, gienreste sich findenden Gattungen fNeu-
Frenzli u. a.). ropteris, f C alli p t e r i s, fLoncho-
Zu den wichtigsten Gruppen des Meso- pteris, fAlethopteris usw. das über ihre
zoikums (vom Rhat ab, selten schon im vermutliche Fortpflanzungsart bekannte dar-
mittleren Keuper) gehören die zahlreichen zulegen. Man bemerkte an echt versteinerten
jetzt zu den Matoniaceen gerechneten Stengel- und Stammresten des Carbons
Farntypen des Mesozoikums, mit ähnlichem und Rotliegenden vielfach gymnospermen-
(fußförmigem) Wedelaufbau wie die lebenden ' hafte Charaktere, namentlich Vorhandensein
Arten der Gruppe. Am wichtigsten sind die i eines sekundären Dickenwachstums, und die
folgenden. ' zwischen Gymnospermen und Filicinen gc-
°I. fLaccopteris. Aderung fiedeng bis i wissermaßen vermittelnden Typen, die wie
einfach maschig, fein. Wedelform ungefähr jf Med u Hos a namentlich_an Cycadeen er-
an die des Mato-
niawedels von
heute (P'ig. 16) er-
innernd, aber groß-
blättriger. Sporan-
gienMnit Ring, wie
Fig. 16, 4, s grup-
piert. Rhät bis
Wealden.
fMatonidium.
Recht ähnlich der
heutigen Matonia
pectinata, aber
Blatteile weniger
zahlreich. Wealden-
Neocom. In der
oberen Kreide
kommt Matonia
selbst vor.
IL Gruppe der
doppelmaschen-
aderigen Farne.
Ohne hier auf die
Gattungsunter-
schiede einzugehen,
seien nur die wich-
tigsten genannt.
f Dictyophyl-
lum, fClathro-
pterisundfThau-
matopteris, der
sich noch die
höchst sonderbare
f Camptopteris
mit spiraliger
Wachstumsform
anschließt (Fig.
17). Die Ciruppe
hat eine ähnUche
Lebensdauer wie die erste; im Wealden er-
lischt sie, sofern nicht die lebende Dipteris
aus der Matoniaceengnippe direkt in die
fossile Gruppe gehört. Diese Gruppe hatten
wir schon wegen ihrer eigenartigen Aderung i^ ^■^■h^r<i& auch bei: Fossile Zwischengruppen
früher erwähnt (S. 419). Die lertilen y^^yjschen Farnen, Gvmnospennen usw.; die dort
Exemplare zeigen die ganze Unterseite von entwickelten Ansicliten teilt der Verfassers des
ringtragenden Sporangien bedeckt, die zu , vorliegenden Artikels aber nur zum Teil.
Camptopteris spiralis, restaurierter Wedel.
Schonen. Nach Nathorsti
Rhät-Lias von
innerten, führte zur Aufstellung der proviso-
rischen Gruppe der fCyc adofilices. Für
die besonders Cycadeen ähnlichen f MeduUosa-
424
Palcäobotanilv
Stämme nehmen einige Forscher einen Zu-
sammenhang mit fAlethopteris an, also
einem jener Pseudofarne, und interessant
ist weiter, daß als die Zweige von fMedullo-
sa die unter dem Namen jMyeloxylon
(f Myelopteris) bekannten mehr farnhaften
Spindelstücke gelten. Zu den fCycadofili-
ces gehören dann auch die als fLygino-
pteris f(Lyginodendron), fCladoxylon
bezeichneten Reste u. a. m. In ein weiteres
Stadium trat die Frage durch die Unter-
suchungen der Engländer Oliver und
Scott. Diesen gelang es nänüich, an echt
versteinerten Objekten den Zusammenhang
der als jLyginopteris bekannten Stämme
mit gewissen Farnspindeln (fRhachio-
pteris aspera), einer der fSphenopteris
Hoeninghausi ähnlichen Sphcnoptcris und
einem Samen nachzuweisen oder doch min-
destens im höchsten (irade wahrscheinlich
zu machen; sie hatten damit den ersten der
,, samentragenden Farne" gefunden, dem bald
andere nachfolgten, namentlich von fNeuro-
pteris-Arten(Kidston). Bei denNeuropteris-
samen handelt es sich um kohlig erhaltene
Reste, bei denen immerhin Vorsicht vonnöten
ist. In einem Falle hat Nathorst auch nach-
weisen können, daß in einem solchen ,, Samen"
ein Sporangium vorlag. Den Autoren, die
aus dem bloßen Zusammenvorkommen von
Samen mit ,, Farnen" auf die Zusammen-
gehörigkeit schließen, ist am wenigsten
Glauben beizumessen. Immerhin ist für eine
Anzahl von farnlaubigen Carbonpflanzen
die Zugehörigkeit zu den Gymnospermen
wohl als erwiesen zu betrachten, und dies
erscheint weniger absurd, wenn man bedenkt,
daß unter den heutigen Cykadeen sich eben-
falls Typen befinden, die anfangs für Farne
galten, nämlich die fiederadrige Stangeria
und die doppeltgefiederte Bowenia spec-
tabilis. Einige Autoren haben nun auch
nach den männlichen Organen dieser fPteri-
do Spermen, wie man diese Mittelgruppe
zwischen Farnen und Gymnospermen nannte,
gesucht und glauben sie z. T. in dem als
fCrossotheca bezeichneten Sorus-Typus
gefunden zu haben. Kidston behauptet
dies für fSphenopteris Hoeninghausi.
Verfasser muß gestehen, daß nach seiner
Ansicht in der von Kids ton publizierten
fCrossotheca „Hoeninghausi" eine an-
dere Art vorliegt und zwar eine echte fCros-
sotheca, d. h. ein Farnrest. Hinzugefügt
sei noch, daß der auf fSphenopteris
Hoeninghausi bezogene Same, fLage-
nostoma Lomaxi, durch den Besitz einer
Pollenkammer ausgezeichnet ist. wie heutige
Cykadeen, und bisher ohne Embryo ge-
funden ist. —
Die Wachstumsformen der fossilen Farne
stimmten zum großen Teil mit den heutigen
überein. Schon in der Steinkohlenperiode
treffen wir Farnbäume mit rings spiralig um
den Stamm verteilten Blattnarben (Caulo-
pteris), die also eine schirmförmige Ivrono
wie unsere heutigen Farnbäume besessen
haben. Neben diesen und Büschelfarnen
kommen aber auch recht abweichende Formen
vor. Hier sind zunächst die f M e g a p h y t o n -
Farnstämme des Karbons mit zweizeiliger
Bcblätterung zu nennen, wie sie heute z. B.
beim „Baum des Reisenden" (Ravenala
madagascariensis) vorkommt. Ferner sind
die vielen gabeligen Wedelfoimen (S. 417)
geradezu frappant; mau kann die zuweilen
heute sich zeigenden Gabelungen am
Gipfel von Farnwedeln vielleicht als Rück-
schlag auf diese alte, einst so häufige
Eigenschaft deuten. Im 3Iesozoikum findet
man fußförmig verzweigte Wedel, die zu
der noch in einigen Residuen vorhandenen
Jlatoniaceenfamilie (Fig. 16) gerechnet wer-
den (f Dictyophyllum, f Clathropteris,
fMatonidium u. a.). Unter den fiederig
struierten Wedeln des Paläozoikums fallen
die zahlreichen mit Zwischenfiedern ver-
sehenen auf (S. 417); die dahingehörigen
f Callipteris, f Neuropteris- und andere
Arten zeigen am Gipfel meist Neigung zur
Gabelung. Im Mesozoikum sind Zwischen-
fiedern selten, heute sind sie fast ganz
verschwunden.
Zahlreiche Farnstämme sind auch echt
versteinert bck;iiiiit: ein Teil von ihnen ist
aus den Coal-balls (Torfdolomiten) der Stein-
kohlenflöze gewonnen worden, die überhaupt
jetzt wohl die meisten anatomischen Er-
gebnisse über die Steinkohlenpflanzen liefern.
Bekannter und seit alter Zeit bekannt sind
aber die verkieselten Rotliegendpflanzen von
Chemnitz (Dendroüthen Cottas), von Autun
in Frankreich, Paka in Böhmen und einigen
anderen Fundorten. Hier findet man sowohl
die Caulopteris-Stämme wie die fMega-
phytonstämme echt versteinert, sowie auch
andere Rotliegendpflanzen (Araucariten-
stämme, sporauLnentragende Farnblätter:
f Scolecopteris, Calamiten u. a. m.).
Die Farnstämme sind seit langem unter dem
Namen ,, Starsteine" oder fPsaronius be-
kannt und waren früher wesen ihres schönen
Aeußeren uiul der buiitenFarbenal^ Schmuck-
steine geschätzt. Die Psaronien zeigen um
den zentralen Stamm herum einen Wurzel-
mantel, der durch ein lockeres Bindegewebe
verknüpft ist, ein den heutigen Farnstämmen
mit Luftwurzeln ganz fremdes Verhältnis.
Die Wurzeln zeigen im Zentrum ein Leit-
bündel von der Form eines fünfstrahlisten
Sterns. Auch aus späteren Fornuitioncn
sind Farnstämme bekannt, auch echt ver-
steinte. Für die Kreide sind z B. die
f Pro topteris- Stämme charakteristisch,
ferner f R h i z o d e n d r o n u. a. Im
Tertiär finden sich bei uns nur sehr
Paläüliotanik
425
selten Reste von Fcarnstämmen (rheinische
Brannkohle).
ß) f Sphenophyllales. Diese Reihe
umfaßt nur eine Familie mit nur einer
Gattung und stellt eine der geschloss; nsten
Gruppen des natüi liehen Systems dar.
Die „Keilblättler" treten zuerst im Kulm
(in Spuren schon im Oberdevon) auf, erreichen
im mittleren und oberen produktiven Carbon
ihre Hauptentwickelung, sind im Rotliegenden
noch häufig, im Zechsfein aber schon wieder
vollkommen verschwunden, wenigstens bei
uns. Es sind (Fig. 18) gegliederte, geriefte
3 4
Fig. 18. Sphenophylluin-Typen. 1. Sph.
Thoni (Rotliegendes). 2. Sph. tenerrimura
(Unt. und mittl. Prod. -Carbon). 3, 4Sphenophyn.
speeiosum der Permotrias Ostindiens.
Stengel mit einem dreiteiligen Zentralleit-
bündel, an dessen Gliederknoten die keil-
förmigen, ganzen bis zerschlitzten, vorn
meist gezähnten Blätter stehen, stets im
Vielfachen von 3 (wegen des dreiteiligen
Leitbündels), meist B bis 12. Die end-
ständigen Blüten bestanden aus zahlreichen,
fertileu, sich deckenden Blattquirlen, an
deren einzelnen Blättern an besonderen
„Sporangienträgern" (Sporangiophor) die
Sporangien zu 1 bis 4 saßen. Die Blätter
waren „superponiert". d. h. sämtliche homo-
logen Blätter waren in einer Vertikalebene
angeordnet (siehe auch fProtocalamaria-
eeen). Wie schon bei vielen Stämmen farn-
artiger Gewächse, ist auch bei dieser Grup])e
sekundäres Dickenwachstum vorhanden. Bei
den jüngeren ForuK-n beiw'rkt man oft eine
ausgezeichnete Blattraosaik ( blu'. 18, n) durch
Verkürzung der den Zwischenräumen ange-
paßten Basalblättchen. Regelmäßig ist dies
bei dem fSphenophyllum speeiosum der
Glossopterisflora Indiens der Fall.
Die Verwandtschaftsverhältnisse der
Gruppe weisen einmal auf dieCalamariales,
andererseits auf die kleine Gruppe der
Hydropterideen, der hetcrosporen
„Wasserfarne", von denen speziell Salvinia
zum Vergleich herangezogen wird.
Es war bei der angenommenen Verwandt-
schaft mit den Hydropterides besonders
störend, daß im Paläozoikum die Verwandten
vieler heute monosporen Gewächse, wie
Equiseten, Lycopodien heterospor waren;
jetzt ist aber auch ein heterospores Spheno-
phyUum bekannt.
Die ökologischen Verhältnisse der Gattung
sind umstritten. Einige betrachten sie als
auf dem Wasser schwimmende, z. T. sub-
merse Pflanzen, andere als Luftgewächse. Für
ein reines Luftleben dürften die Stengel
der Pflanzen aber kaum die nötige Trag-
fähigkeit besessen haben, namentlich bei den
jüngeren großblätterigen Formen (Fig. 18, i).
Erwähnt sei noch, daß das älteste f Spheno-
Fig. 19. Pseudobornia ursina, Oberdevon der
Büreninsel. Xach Xathorst aus^Lotsy.
426
Paläobotanik
phyllum(Sphenophyllum tenerrimum)
sehr zarte, fein zerteilte Blätter hat (Fig. 18, 4),
während die voUspreitigsten Blätter sich
bei den jüngsten Formen finden. Die Gattung
enthält "etwas über ein Dutzend Arten, von
denen einige als Leitfossilien im Carbon
wichtig sind und zu den häufigen Carbon-
pflanzen gehören.
Anschließend an die Sphenophyllen
sei die eigenartige und in eine besondere
Keihe ges'tellte Gattung jPseudobornia
Nath. "aus dem Oberdevon der Bären-
insel genannt (Fig. 19). Durch die Ciliede-
rung des Stengels, die Art der dickeren
Stämme hat sie kalamitoide Charaktere; die
Beblätterung ist aber so sonderbar, daß man
sie mit Calamariales-Blättern nicht ver-
gleichen kann, eher vielleicht mit Spheno-
phyllen.
'y) Equisetales und fCalamariales.
Unter Equisetales werden die heutigen
Schachtelhalme (Equisetum), sowie die diesen
sich annähernden mesozoischen Typen ver-
standen (fEquisetites, fNeocalamites
usw.), unter jCalamariales die paläozoi-
schen Vorfahren, die sich durch die abwei-
chende Beblätterung, das sekundäre Dicken-
wachstum u. a. und durch ihre baumförmigen
Dimensionen von den Equisetales unter-
scheiden. Eigentliche Schachtelhalme schei-
nen im Palaeozoikum sehr selten aufzu-
treten; hierher gehören dürfte Equise-
tum jHemingwayi Kidst. Trotz ihrer
Größe zeigen viele mesozoische, als fEqui-
setites "(auch Equisetum) bezeichnete
unverzweigte Arten mit den den heutigen
ähnlichen Sporangienträgern , scheidigen
Blättern, Wurzelknollen mit den lebenden
so viel Verwandtes, daß sie möglicher-
weise in die lebende Gattung gehören. Man
bezeichnet sie aber besser bis auf weiteres
als jEquisetites. Eine andere Gruppe
hat noch nach jAsterophyllites-Art (wor-
über gleich Näheres) zerteilte Blätter und
dadurch mehr Calamitoides (fNeocalami-
tes). Eine Mittelstellung nehmen die im
Buntsandstein und in den tieferen Glosso-
pteris- Schichten charakteristischen f Schi-
zone ura- Arten ein, mit oft nur zweiteilig,
oft mehrfach gespaltenen großen Scheiden,
(f Schizoneura paradoxa und gond-
wanensis). Die in jüngeren, besonders
tertiären Schichten sich manchmal findenden
Reste sind wohl als der Equisetumgattung
selbst angehörig zu betrachten.
Die jCalamariales waren große baum-
förmige Gewächse mit mehr oder weniger
starker, bald regelmäßiger, bald regelloser
Verzweigun;?. einem mächtigen, bald zer-
fallenden Mark und einem nachträglich
in die Dicke wachsenden Holzkörper. Die
Einzelteile der Pflanzen finden sich fast
immer isoliert und werden daher hier auch
gesondert besprochen
Man unterscheidet bei den jCalamaria-
les zwei Familien, die jProtocalamaria-
ce e n und 'die eigentlichen j Cal a m a r i a c e e n.
Beide' werden am besten im Zusammenhang
besprochen: wir werden zunächst einen
Ueberblick über die jCalamariaceengebeu,
2 f'^
rmfi
/
ip V ^
Fig. 20. 1 iiiul 2 Cuhuuite.s Öiuku \vi (mit der niclit häufigen Verzweigung), aus der Stylocala-
mites- Gruppe. 3. Annularia stcUata. Aus Lotsy.
PalcäobotanOi
427
und dann auf die Abweichungen der wenigen
f Protocalamariaeeenreste aufmerksam
machen.
Die Stammreste sind leider weitaus in der
Mehrzahl in Form von Marksteinkernen vor-
handen, die als fCalamites in den Lehr-
büchern der Geologie gewöhnlich abgebildet
werden. Die Calaniiten bestehen aus einzelnen
Stengelgliedern (Internodien) mit schmäleren
oder breiteren, dichtstehenden Längsriefen,
deren Verlauf ein ganz ähnlicher wie bei den
Leitbündeln der lebenden Schachtelhalme
ist. Sie gehen nämlich über die Knotenlinien
(Nodiallinien), die die einzelnen Glieder
trennen, nicht gerade durch, scndern wech-
seln ab (Fig. 20). Manche Calaniiten zeigen
auf den Knotenlinien dann noch in regel-
mäßiger oder unregelmäßiger Verteilung
„Astnarben", nach deren Verteilung Weiß
seine bisher benutzte Calamitcngruppierung
durchgeführt hat. Um die ;\rarksteinkerne
sitzt noch oft in Form eines Kohlcbclags
der Holzkörper an. Das nachträgliche Dicken-
wachstum dieses Holzkörpers hatten wir
schon erwähnt; charakteristisch und stark
an die Verliältnisse von Equisetum er-
innernd sind dii' im l'rimärliol/, verlaufenden
Kanäle. Die Oberfläche des Stammes ist
bei manchen Calamiten häufig, bei man-
chen sehr selten erhalten; sie ist ziemlich
glatt, zeigt an den Knotenlinien oft noch
getrennte dem Stamme anliegende schmale
Blätter oder deren Abfallstellen sowie die
oft sehr -regelmäßigen Astabfallnarben, sel-
tener die Aeste noch ansitzend; bei einem
Calamiten hat man eine haarig-schuppige
Oberfläche gefunden (fCalamites palea-
ceus Stur).
Die unterschiedenen Gruppen der fCala-
miten sind die folgenden (nach Weiß):
L f Stylocalamites. Astnarben nicht
sichtbar, Verzweigung (sehr) spärlich. fCala-
mites Suckowi, der gemeinste Calamit
des Carbons; fCalamites gigas des Rot-
liegenden.
IL Astnarben regelmäßig verteilt. Hierhin
gehören die Gruppe des fCalamites cru-
ciatus mit rings um den Stamm in spira-
liger Stellung verteilten Astnarben (Quin-
cunx- Stellung); ferner die fCalamophyl-
lites- (f Calamitina-)gruppe, bei der die
Internodien oft periodisch sukzessive kleiner
werden und an den kleinsten die dicht neben-
einanderstehenden Astnarben sitzen. Ferner
fCalamites ramosus und paleaceus mit
kreuzweise gegenständigen Aesten u. a,. m.
Die (jruppen sind im mittleren produktiven
Carbon häufig,, die Cruciatus- Gruppe
mehr im oberen Prod. -Karbon (und Rot-
liegenden). Die Calamitenstämme sind auch
echt versteinert und daher anatomisch gut
bekannt; man bezeichnet solche Stämme
gewöhnlich als f Arthropitys und fCala-
modendron.
Die Beblätterung ist von der scheidigen
der heutigen Equisetaceen ganz abweichend,
indem die Einzelblätter stets vollständig
getrennt auttreten und entweder ein aufwärts
Palacostoch}-a pedunculata, häufige C'alaiiiitenblüte. 2 und 3 Seheidenartige
Blätter von Calamites. 4, 5 Astern phyllites -üeblätterung.
Aus Lotsy. Nach verschiedenen Autoren.
4-28
Paläobotanik
gerichtetes Büschel (fAsterophyllites) oder
einen ausgebreiteten Stern (jAnnularia) bil-
den (Fig. 20, 21). Der Zusammenhang zwischen
bestimmten Stämmen und Beblätterungs-
typen ist erst in einigen Fällen bekannt,
möglicherweise stellen unsere Calaraiten-
„Spezies" Sammelgruppen dar, die in Wirk-
lichkeit Verschiedenes umgreifen und also auch
mehrere Blatttypen gehabt haben können. Die
verschiedenen Asterophjiliten und Annu-
larien bieten z. T. eine Anzahl von Leit-
l'ossilien für verscMedene Schichten des
Carbons, wie jAnnularia radiata, stel-
lata, sphenophylloides, f Astero-
phyllites equisetiformis u. a. m.
Die Blüten der Calamiten (Fig. 21, i) sind
ebenfalls von denen der Equiseten sehr ab-
weichend und hatten ebenfalls gegliederte
Stengel, an denen ein steriler Blattquirl mit
einem fertilen abwechselte; letzterer wurde
von den sterilen Blättern meist schützend
umgeben, und das Ganze hatte die Form eines
Zapfens. Diese Blüten sind unter dem Namen
fCalamostachys, (fStaehannularia),
fPalaeostachya, f Macrostachya be-
kannt, auf deren Eigenheiten wir hier niclit
eingehen können.
Die Lebensdauer der ganzen Gruppe
beschränkt sich auf das Carbon und Rot-
üegende; im Kulm sind ihre Vertreter wenig
zahlreich, und werden dort durch die bereits
vorn erwähnten fProtocalamariaceen in
den Hintergrund gedrängt. Von Bedeutung
ist bei diesen nur der häufige und überaus
verbreitete, vielleicht monotypische f Aste-
rocalamites (fArchäocalamites) scrobi-
culatus (f Calamites transitionis), des-
sen Marksteinkerne unter den Kulmpflanzen
ein beträchtliches Kontingent stellen; er
unterscheidet sich sehr leicht von den
Calamiten durch die gerade durchgehenden
Riefen (Fig. 22, 3), was einer primitiveren
Blattstellung (Superposition, wie bei
fSphenophyllum) entspricht. An dickeren
Stämmen bemerkt man Anzeichen von Ver-
zweigung. Die hierzugehörige Beblätterung
weicht von der der Calamiten durch die
mehrmals gabelige Zerteilung (Fig. 22) ab,
ähnelte im übrigen einem langblätterigen
AsterophyUiten; wegen der Gabelung wurden
diese Blatter anfangs für Sphenophyllen
angesehen.. Nach Kids ton bilden die
Blüten dieser Gewächse die als jPothocites
beschriebenen Reste; in Deutschland sind
trotz der vielen Asterooalamitenreste solche
Blüten nicht bekannt geworden.
Eine Sonderstellung nehmen noch die
fPh y 11 otheca- Arten ein, deren Blätter
unterwärts seheidig verwachsen, oberwärts
frei sind: sie geliören zu den Charakter-
pflanzen der(!lossüpteris-Flora (s.Abschn. se).
d) fLepidophyten (und Lycopodi-
neen, Selaginellaceen). Aehnlich wie bei
der Schachtelhalmgruppe die paläozoischen
Vorfahren oder Verwandten große Bäume
waren, so ist es auch bei den Bärlapp-
gewächsen (Lycopodineen). Zwar treten
auch hier schon im Carbon krautige Vertreter
auf, die z. T. mit großer WahrscheinUchkeit
zu den SelagineUen gerechnet werden können
(fSelaginellites), jedoch sind diese nur eine
seltene und gänzlich untergeordnete Er-
scheinung neben jenen in zahlloser Menge
auftretenden baumförmigen Lepidophyten.
Fig. 22. Asterocalaniites scrobiculatus aus
dem Culm, mit Beblätterung. 2 Einzelblatt
ca. Vi- Aus Lotsy.
Alle diese Gewächse zeichnen sich durch
eine eigentümliche Rindenskulptur aus, die
für die einzelnen Gruppen charakteristisch
ist. Die Rindenskulptur besteht besonders
in dem Vorhandensein größerer oder kleinerer
Blattnarben, die manchmal noch auf be-
sonderen Polstern stehen; auf diesen Blatt-
narben bemerkt man meist 3 Pünktchen,
von denen das mittlere dem in das Blatt
ausgehenden Blattleitbündel, die anderen
beiden dem sogenannten Leitgewebe (Par-
iehnos) entsprechen, das als lockeres
(PAtmungs-?) Gewejje das Leitbündel in
Stamm und Blatt hinein„begleitet". Ueber
den Blattnarben befindet sich noch ein
Grübchen , die sogenannte Ligulargrube.
Ob daran eine ,,Ligula", ein Häutchen,
gesessen hat, weiß man zwar nicht; es tritt
aber ein Leitbündel in die Grube ein, so
daß dies sehr wohl möglich ist. Jedenfalls
aber ist diese Ligulargrube zu verirleiclien
mit den entsprechenden Gebilden der danach
benannten „ligulaten" Pteridophyten. der
SelagineDaceen und Isoetaceen. " Gleich
Paläoliotanik
429
diesen haben auch die fossilen Lepidophyten
vielfach Heterosporie besessen, und man
schließt daher die Verwandtschaftsbeziehun-
gen oft mehr an diese Gruppen an als an die
eigenthchen Lycopodineen. Die Daseinsdauer
der Lepidophyten ist verhältnismäßig kurz
und bei den einzelnen Gruppen verschieden;
An dem Lepidodendron-Blattpolster be-
merkt man oberhalb der Mitte (selten tiefer)
die eigentliche Blattnarbe mit den erwähnten
3 Punkten (Fig. 23), darüber die Ligular-
grube, und unter der Blattnarbe auf den bei-
den durch eine Mitteltrace getrennten
Wangen noch zwei größere Punkte (nur
das Kolliegende hat keine überdauert, und ' selten fehlend), die sich bei guter Er-
ob ältere als oberdevonische vorhanden ge- 1 haltung charakteristisch punktiert zeigen
Wesen sind, ist zweifelhaft. Näheres bei den ! und ein lockeres, als Atmungsgewebe gedeu-
Einzelgruppen, zu denen wir jetzt übergehen, tetes Parenchym enthielten, das mit dem der
1. f Lepidodendraceae (Fig. 23). Große beiden Parichnospunkte auf der Blattnarbe
Bäume mit meist ausgesprochen gabeliger und in ^'erbindung stand. Im Culm sind häufig
r( ichlicher Verzweigung. Im Zentrum des fLepidodendron Veltheimi und Volkmanni,
Stammes meist kein Mark, sondern ein zen- im Prod.-Carbon fLepidodendron obovatum,
trales Leitbündel, an das sich das nicht aculeatum, seltener riniosum u. a m. Schon
unbedeutende Sekundärholz
anschheßt (mit ring- oder
spiralverdickten Zellen); die-
ses wird von der sehr mäch-
tigen Kinde umgeben (meist
schlecht erhalten). Unter-
halb des Hautgewebes befand
sich vielfach eine eigentüm-
liche (auch bei Farnstämmen,
fLyginopteris z. B.) bekannte
Sklerenchymzone, bestehend
aus vertikal verlaufenden,
anastomosierenden Bastplat-
ten, deren netzförmiiics Aus-
sehen in der Aufsieht dieser
Struktur den Namen Dicty-
oxylon- Struktur gegeben hat.
Mit der Identifizierung zwi-
schen echt versteinerten und
als Abdruck erhaltenen Stäm-
men ist es leider nicht gut
bestellt; man beschreibt da-
her beide Erhaltungsformen
für sich. Die x\bdrücke —
auch bei den Sigillarien —
zeigen keineswegs immer die
charakteristische Kinden-
skulptur (Fig. 23; 24). son-
dern oft sind die Stämme
der äußeren Kindenpartien
oder der Haut- und Polster-
gewebe beraubt, so daß bei
der FossiUsation abweichend
aussehende Erhaltungszu-
stände resultieren (f Bergeria,
■|-Aspidiaria,fLyginodendroni)
Gourlie und f Knorria). Be-
sonders der letztere Erhal-
tungszustand taucht an man-
chen Punkten in stereotyper
Häufigkeit auf, nämlich wo
eine stärkere Verschwemmung solcher Reste, i im oberen produktiven Carbon gehören die
wie in den groben Culmgrauwacken usw. Lepidodendren zu den größten Ausnahme-
stattgefunden hat. erscheinungen und im Rotliegenden findet
sich kaum noch ein Rest davon.
1) Die Engländer brauchen jLyginodendron Sehr eigenartig und für die gesamten
meist im Sinne von fLyginopteris. Lepidophyten charakteristisch ist, daß das
Fig. 23. Lepidudendron. 1. Rekonstruktiuu (vuiult^t; die
Krone ist z. B. dichter zu denken). 3 4 Einzelne Blattpolster;
3 Positiv. 4 Negativ. 5 Schema verschiedener Erhaltungsweisen
(Knorria, Bergeria usw). 2. Lepidodendren acu-
leatum; links: Rindennegativ: rechts Aspidiaria. Aus
Lotsy.
430
Paläoliotanik
gesamte Hautgewebe mitsamt den Blatt- 1 Blätter findet man oft einzeln (Lepidophyl-
polstern und -narben auch nach dem Blatt- ' lum) in Menge das Gestein bedeckend. Die
abfall mit in die Dicke wuclis, eine Borken- Za]ilVn waren zum Teil endständig, zum Teil
bildung also nicht stattfand. Man findet stammbiirtig und die Aeste, an denen solche
daher die Blattpolster in allen möglichen Zapfen saßen, sind zum Teil sehr charakte-
Größenstadien. Die Blätter waren lang- ristische Gebilde, deren Typus auch bei ver-
lineal, mit einer Mittelader versehen und wandten Gattungen und anderen Lepido-
finden sich oft isoliert, an jüngeren Zweigen phyten auftritt. Es sind die als f Halonia und
aber stets noch ansitzend. Im Querschnitt f Ulodendron ( ? eigene Gattung) bezeichneten
waren sie ungefähr flach rhombisch. Die oft Objekte, vondenenfUlodendronallerdings, wie
Rem er neuerdings nachgewie-
Ulodendron.
Lepidostrobui
Fig. 24. Links oben : U I o d e n d r o ii - Zweig, wohl von
L. Veltheitni mit 2 Narben. 1. Lepidos trobus (Zapfen),
Abdruck, unten Sporangien sichtbar. 2. Schematischer
Lhngsschnitt durch einen Lepidostrobus mit Makro- und
Mikrosporangien. 3. Halonia (zu fLepidoplo yos scoti-
cus, verwandt mit Lepidodendron) mit zahlreichen Zapfen-
narben. 1, 2 Blattpolster. Aus Lotsy nach Scott u. a.
sen hat, auch Zweige trug. Bei
f Halonia sowohl wie bei f Ulo-
dendron (Fig. 24) ist die Erhal-
tung der Blattpolster meist über
die Maßen schlecht, so daß es
meist schwer ist, sich über die
Zugehörigkeit klar zu werden;
die kleinen querrhombischen
Polster mancher Ulodendren
machen sogar einen sigiUarien-
haften Eindruck (f„Sigillaria"
discophora).
Anhangsweise sei hier noch
kurz die Familie fProtolepi-
dodendraceen aus dem Mittel-
devon erwähnt. Es sind kleine,
wohl halb krautige, lepidoden-
drouartig skulpturierte Zweige
mit kleinen, an der Spitze ge-
gabelten Blättern.
2. f Sigillariaceen. Diese
Gruppe hat ihren Namen von
den sehr charakteristischen Blatt-
narben, die wie der Stamm-
oberfläche aufgesetzte Siegel-
marken aussehen, die mehr oder
weniger 6-seitig sind mit Ueber-
gangsformen zu rhombischen
und längsgedehnten birn- bis
eiförmigen Blattnarben. Blatt-
polster wie bei der vorigen
Familie fehlen; die Narben
stehen entweder dicht gedrängt
und bieten bei ihrer 6-Seitigkeit
das Bild etwa einer Bienen-
wabe, oder sie stehen entfernter
auf Längsrippen, die dem Stamm
das Aussehen einer kannelierten
Säule verleihen, oder sie sind —
immer in typischer Spiralstellung
— der Kinde ohiu' weiteres aut-
gesetzt. HiiTnach unterscheidet
man 3 Gruppen, 1. favularische
(Fig. 25, i), 2. rhytidolepe (Fig.
25, ä), 3. leioderme oder Sub-
slgillarien (Fig. 25, ■^,*), von denen die ersten
beiden als Eusigillarien vereinigt werden.
fußlangen sporentragenden Zapfen der Lepi-
dodendren waren, zum Teil wenigstens hete-
rospor und bestanden aus einei le|)i(locleiulroid Das geologische Auftreten der Grujjpen er-
skulpturiertenAchse,anderdii'Uiiterwärtsniit folgte in der angeführten Reihenfolge. Im
je 2 Sporangien versehenen Sporopliylle saßen, Culni fehlen Sigillarien noch vollständig;
deren lanzettliche Spreitenteile sich außen i in den unteren Teilen des unteren Prod.-
am Zapfen dicht dachziegelig deckten. Diese : Carbons treten nur f Favularicn und auch
Paläoliütanik
431
die nur selten auf. Die eigentliche Sigilla-
rienära beginnt erst mit dem oberen Teil des
unteren Prod. -Carbons, wo die favularisclie
Gruppe vorherrscht, die dann bald erlischt.
In der Hauptfavularienzone beginnen dann
die Rhytidolepen aufzutreten, die dann im
mittleren Prod.-Carbon in ungeheurer Massen-
haftigkeit erscheinen, bis sie im oberen
Prod.-Carbon fast schon wieder verschwunden
sind, von wo an dann die Subsigill arien
bis ins Rotliegende in ihre Rechte treten.
Die Familie tritt also später auf als die
vorige, erlischt aber auch später.
Wie schon bei den Lepidodendren
erwähnt, wuchsen die Blattnarben mit dem
ganzen Hautgewebe in die Dicke; jedoch
scheint an der Stammbasis im hohen Alter
eine Auslöschung der Narben stattgefunden
zu haben und an deren Stelle die durch die
zwei Parichnos-Narben gekennzeichnete
Syringodendron-Skulptur mit sehr großen
und oft auseinandergezerrten Malen in die
HÜii
N^\^
L^
Fig. 25. Tvpen von Sigill arien. 1. Faxiilarische
Sig. (fS. elegans), oben mit den Abfallstellen
der Zapfen. 2. Rhytidolepe Sigillaiie. 3und4Sub-
sigillarie (fSig. Brardi) des oberen Prod. Carb.
3 zeigt oben die sogenannte Canzellata-Skulptur.
Aus Lotsv. Nach Potonie u. a.
Erscheinung getreten zu sein. Der Syringo-
dendronzustand findet sich sonst überaus
häufig; öfter findet man einen Markausguß
in Form eines calamitoiden, aber der Gliede-
rung entbehrenden schmalen Steinkerns.
Demgemäß hatte der Stamm im Zentrum
ein Mark, das von dem Sekundärholz — hier
oft mächtiger als bei jLepidodendron —
umgeben wurde, das dann die mächtige,
auch hier aus weniger widerstandsfähigen
Elementen bestehende Rinde umhüllte. In
der Außenrinde findet man die schon oben
erwähnte Dictyoxylonstruktur.
Die sehr schwierige Unterscheidung der
zahlreichen Arten beruht im wesentlichen
auf der Rindenskulptur. Eine Verzweigung
ist bei Sigillaria in Form von Gabelung
dickerer Stämme oder Aeste beobachtet,
aber in bedeutend untergeordneterem Maße
als bei Lepidodendron; ein ganzer Baum
ist vielleicht nur durch 2- bis Smalige Gabe-
lung verzweigt zu denken. Diese Gabelung
tritt bei Favularien häufiger hervor, über-
aus selten dagegen bei fRhytidolepen und
fSubsigillarien. Blätter findet man fast
nur isoliert; sie sehen aus wie die langen
Lepidodendronblätter höheren Alters. Nur
in den größten iVusnahmefällen findet man
sie noch an Stämmen ansitzend. Die Blüten —
heterospor und mit verkehrt spießförmigen
SporophyUen — waren ausschließlich stamm-
bürtig (Fig. 25, i ; 26) und standen in 1 — 2 un-
gefähr quirlständigen Zeilen rings um die Aeste
oder Stämme herum. Sporen (Makrosporen)
findet man häufig isoliert (Sporites), da sie
sehr widerstandsfähig sind. Die Anwesenheit
der Blüten verrät sich leicht durch die
zwischen den gewöhnhchen Blattnarben
stehenden Abfallstellen, die der ganzen Sach-
lage nach von nichts weiter herrühren können
als von abgefallenen Zapfen (Fig. 25, i; 26, i).
Andere jetzt wohl meist als eigene Gat-
tung f As 0 lau US aufgefaßte Reste nähern
sich durch gelegentliche Ausbildung von
Knorriawülsten mehr der folgenden, kleinsten,
aber um so interessanteren CJruppe, den
Bdtlirodendraceen.
3. fBothrodendraceen. Sie reprä-
sentieren die geologisch älteste Gruppe der
Lepidophyten. Die Blattnarben dieser
Bäume sind überaus klein, kaum über 1 mm
groß, daher leicht zu übersehen, besonders
bei der gewöhnlichen Erhaltung der Bothro-
dcndronreste. Von den Stämmen erhält sich
mit N'orliebe nur das Hautgewebe, das als
schwarze unscheinbare Kohlenhaut die Blatt-
närbchen nur mit Mühe und meist nicht ohne
Lupe sehen läßt. Knorria-Zustand ist nicht
selten (Fig. 27). Die Blattnärbchen zeigen
im übrigen 3 Punkte und über ihnen die
Ligulargrube wie Sigillaria; sie schließen
sich wie jA s o 1 a n u s an die S u b s i g i 1 1 a r i e n
an. Die Konservierung des Hautgewebes
432
Paläobotanik
seht so weit, daß in Kußland sieh eine Kohle 1 Bothrodendronhäuten besteht (Hautkohle),
findet, die aus lauter zusammengehäuften | die ziemlich leicht isoliert werden können.
Fig. 26. l'-j-Sigillaria mammilaris mit Zapfennarben. 2 Sigillariostrn bus; oben von <lpn
Sporophyllen entblößt. 3, 4 Maknisporen. G Sigillariostrubus zu 3, 4. 5 Sigillaiiustiobus
Tieghemi, schematisch. Aus Lotsy nach Zciller und Kids ton.
Fig. 27. 1 Bothrodendron punctatum L. et H. Stanimfragment, oben die Rinde mit den Hhitt-
narben zeigend. 2 B. minutifolium, die noch zum Teil kohlig erhaltene Außenrinde mit
Zaplenblattnarbe zeigend. ]N^ach Potonie. 3 Bothrodendrnn-Zapfen. Xaeh Kidston. 4 bis
6 Spenccrites insignis. 4 Längsschnitt des Strobiius. Nach Berridge. 5 Spencerites
insignis, Sporentetraden. 6 Spore, den Flügel in Überansicht zeigend. Nach Kidston und Binney.
Paläobotanik
433
Die Blätter dieser Bäume gleichen am ehesten
kurzen Lepidodendronblättern. Auch die
Zapfen glaubt man zu kennen („fLepi-
dostrobus" (fBothrostrobus) Olryi
ZeilL); neuerdings glaubt man, daß die als
•f Spencerites (Fig. 27) bekannten, mit
Flügeln versehenen Sporen zu Bothroden-
dron gehören. Manche Aeste zeigen Ulo-
dendronnarben.
In diese sehr artenarme Familie rechnet
man auch die erst neuerdings in mehr Exem-
plaren bekannt gewordenen
j P i n a k 0 d e n d r 0 n stamme, auf
die -wir hier nicht näher ein-
gehen können. Die ältesten Ver-
treter der Gruppe finden sich
schon im Oberdevon (fCyclo-
stigma). Ihre Bedeutung nimmt
dann rasch ab; sie finden sich
wenig häufig das produktive
Carbon hindurch (jBothro-
dendron minutifolium und
punctatum); im Rotliegenden
scheint aber schon keins mehr
vorzukommen.
Eine etwas problematische
Gattung von unsicherer Stel-
lung, die man aber vielleicht
hier anschließen kann, stellen
die 2 fGmphalophloiosarten
dar, von denen die der nord-
amerikanischen Flora am besten
bekannt ist.
4. fStigmaria. Einer be-
sonderen Besprechung bedürfen
die als fStigmaria (,, Karben-
gewächs") bezeichneten Wurzcl-
stöcke, die sich mit ihren An-
hängern („Wurzeln", A])pendi-
ces) in unendlicher Fülle oft
konsequent im Liegenden auto-
chthoner Steinkohlenflöze finden
(Fig. 28, 4) und Wurzelorgane
von Lepidophyten darstellen,
von Sigillarien und von Le-
pidodendraceen, bei beiden
in meist gleicher Form (Fig. 28).
Das Rhizom zeigt innen ein
i\Iark (für ein Wurzelorgan recht
auffallend, 'die ,, Wurzel" er-
scheint hier gewissermaßen als
ein subterrestrischer Stamm),
dann Sekundärholz und Rinde.
Die Anhängsel (Wurzeln) durch-
ziehen nach Art der Wurzeln lebender Ge-
wächse kreuz und quer das Gestein und
befinden sich offenbar noch in autochthoner
Lage; sie bestehen aus zartem Gewebe mit
einem Zentralleitbündel und das Gewebe war
anscheinend sehr lakunös, wie bei Sumpf-
gewächsen. Eine Abart der Stigmarien
bilden die bei einigen Sigillarien be-
obachteten fStigmariopsis- Rhizome,
Handwörterbuch der Xaturwissenscbaften. Band VII
deren „Aeste" nicht horizontal ausgebreitet,
sondern kurz kegelförmig waren mit weit
weniger deutlichen Narben.
Im Buntsandstein findet sich nun noch
ein interessanter Nachläufer der Gruppe,
der bei seiner ca. 1 m erreichenden Höhe
wenigstens die heutigen krautigen Ver-
treter der Lycopodiales immerhin um
Bedeutendes übertrifft, wenn er auch nicht
als ,,baumförmig" angesprochen werden kann.
Es ist die eine besondere Familie bildende
Fig. 28. Stigmaria ficouies. I, 2 llaljitus (sehr verkleinert).
3 Oberfläche. 4 mit anhaftenden Appendices. 5 Querschnitt.
6 bis 8 Querschnitte von Appendices (8 Zentralteil). 9 Quer-
schnitt durch ein gegabeltes Appendix. Aus Lotsy. Nach
Potonie, Scott u. a.
fPleuromeia (vgl. Fig. 29) mit schnur-
geraden, dicken (Pbeblätterten?) Stämmen
mit subsigillarienähnlichen Blattnarben
und einer terminalen Blüte; als Wurzel-
organ hatte sie einen vierlappigen, stig-
marioiden, ebenfalls mit „Appendices" ver-
sehenen Wurzelkörper. Die Sporophylle
waren rundlich mit je einem Sporangium.
Die Beziehungen zu Sigillarien sind bei
28
434
Paläobotanik
dem sonderbaren Gewächs kanm zu ver-
kennen; wegen der Vierlappigkeit des Ehi-
zoms hat man an eine Verwandtschaft mit
Isoetes (mit eben solchem „Stamm", der
dann als stark gestaucht anzusehen ist) ge-
dacht. Die Verwandtschaftsverhältnisse
dieses auf jeden Fall sehr isolierten Ge-
wächses sind aber in Wahrheit recht dunkel,
sc) Fftssile Gymnospermen, a) Co-
niferen. Die Coniferen (Nadelbäume,
2
Fig. 29. Pleuromeia Sternbergi. Buntsaiul stein. 1 Stamm
basis mit Rhizom und Blattnarben. 2 Stamm mit terminale
Blüte. Nach Bischciff und Solms-Lanbach.
Zapfenträger) sind heute noch in einer Anzahl
von xVrten (ca. 250 Stück) auf der Erde ver-
breitet, spielen aber trotz ihrer geringen
Artenzahl noch eine große Kolle, da sie in zahl-
reicher Fülle beieinander wachsen, und
sind durch ihre gegenüber den Angio-
spermen und überhaupt den anderen Ge-
wächsen sein' eigentümliche Wachstumsform
sehr in die Augen fallende Erscheinungen.
Die wenigen bei uns heimischen Arten und
manche fremde sind uns daher geläufige
Pflanzen., Ihre Glanzepoche aber war das
Mesozoikum, die Periode vom Zechstein bis
zum Wealden (i. e. das ijflanzliche Meso-
zoikum, ^li'sophyticum), wo sie zusammen
mit anderen Gymnospermengruppen,
den Cycadophyten und Ginkgophy ten,
die tonangebenden Gewächse bildeten. Die
ersten Spuren der Coniferen reichen aber
nocii um eine Stufe tiefer hinunter, indem
die zweifellos zu den Coniferen zu rech-
nende Galtung Walchia schon im Rot-
liegenden, stellenweise sogar in den höchsten Fig. 30.
Schichten des oberen ])roduktiven Carbons
sich zeigt. Aeltere Coniferenreste sind mit
Sicherheit nicht bekannt. Wir geben nach-
folgend eine gedrängte Uebersicht über die
fossilen Reste zunächst der uns bekannten,
noch lebenden Familien.
Die älteste Gruppe bilden trotz gegen-
teiliger Meinung amerikanischer Forscher
ohne Zweifel die Araucarieen, jene heute
in mehreren Arten auf der Südhemisphäre
verbreiteten, bei uns als Ziergcwaehsc nicht
selten anzutreffenden eigen-
artigen Coniferen. Die
älteste Gattung der Fa-
milie, die mindestens dieser
sehr nahe steht, ist die be-
reits erwähnte f Walchia
des Rothegenden , deren
Laubzweige etwa der als
,,Zimraertanne" bekannten
Araucaria excelsa der Nor-
folk-Inseln ähneln. Die
Zapfenschuppen w'aren ein-
samig (Zeiller), ein wei-
teres wichtiges Ai'gument
für die Zugehörigkeit zu
der Familie. Der anato-
misclu' Bau des Holzes ist
ebenfalls bekannt; es dürfte
ein Teil der zahllosen ver-
kiesi'lten Stämme des Rot-
li('u,('iulen zweifellos zu
Walchia gehören. Der
Holzbau dieser Stämme ist
nun ebenfalls durchaus
araucarioid, und die als
fTylodendron (fSchizo-
deudron) bekannten
Jlarksteinkerne dieser Stäm-
me ähneln ebenfalls denen
von Araucaria (Potonie).
Wir müssen hier kurz erläutern, was
unter araucarioidem Holzbau verstanden
ist, weil wir hiervon noch öfter sprechen
werden. Die Hoftüpfel auf den Holzzellen
(siehe unter Pflanzenanatomie) sämtlicher
heute lebenden (jmifercii zciuvn dm Typus der
Figur 30, i: rund, bei .Mehrrcihigkiit ungefähr
gleich hochstehend, nur die Araucarieen haben
die alternierende Verteilung und Zusammen-
drängung der Hoftüpfel wie Figur 30, ■>■
(p)
©
©®
Cijj,
©0
f)^
0
W^
©
w
Couit'ei'enhoftiipIVl. 1 moücrnef Typ.
2 arauearidüler Typ.
Paläobotanilt
435
Daher nennen wir die letztere Verteilung den sich ihre Anfänge (fVoltzia Liebeana;
„araucarioide Hoftüpfelung oder Holzbau", Fig. 32, 1 — n); ihr Blütezeit fällt in den
die andere „moderne Holztüpfclung". Der bunten Sandstein, wo fVoltzia hetero-
Typus der araucarioiden Hoftüpfelung findet phylla die Charakterconifere bildete. Die
sich bei sämtlichen Coniferen des Paläozo- späteren Voltzien sind weniger gut bekannt
ikums und noch bis zum Keuper durchaus und in ihrer Zugehörigkeit zweifelhafter,
vorherrschend, ohne daß — wie heute — fVoltzia heterophylla hatte zweierlei
diese Tüpfeluns auf die Araucarieen be- Beblätterung, kürzere und längere, und
schränkt gewesen wäre. Erst um den Lias i ziemlich locker gebaute endständige Zapfen.
herum zeigen sieh zuerst Typen mit moderner
Hoftüpfelung. Sehr interessant sind in
dieser Beziehung die Holzreste aus der un-
Das Holz dieser Arten hatte araucarioiden
Bau (fDadoxylon keuperianum). Auch
in späteren Perioden ist an Taxodieen-
y
¥n:m
Fig. 31. 1 bis 3 Cedroxylon transiens mit allen Uebergängen
von der araucarioiden zur modernen Hoftüpfelung. Unterste Ivreide
von König-Karls-Land.
tersten ICreide des hohen Nordens, die am; Resten kein Mangel; ihre größte Wichtigkeit
selben Stück beide Typen mit Uebergängen erreichten sie anscheinend im Tertiär. Im
zeigen (Fig. 31). Weiter ist zu erwähnen, Rhätfinden wir verschiedentlichTaxodieen,
daß im Paläozoikum nicht nur die Coni- wenn auch fremdartige Typen. In der
feren, sondern auch sämt-
liche anderen Gymno- ^
Spermen (Cordaiten z.
B.) und noch andere Ge-
wächse wie zum Teil f Cy-
cadofilices diese Art
der Hoftüpfelung in et-
was modifizierter, die Ver-
wandtschaft mit der netzi-
gen Zeilverdickung noch
mehr verratender Weise
zeigen. Wenn manche
amerikanischen Forscher
dies Verhältnis der früher
allgemein verbreiteten
araucarioiden Hoftüpfe-
lung verkennen und aus
dieser ohne weiteres für
viele Gewächse Arauca-
rieen Verwandtschaft ableiten wollen, so ist untersten Kreide (Wealden) zeigen sich die
das ein bedauerlicher Fehlgriff (f„Arau- j ersten Spuren noch lebender Gattungen, und
cariopityoideae" Jeffrey). zwar von Sequoia, von der auch in der
Kehren wir zu den Araucarieen zurück. ! oberen Kreide Reste angegeben werden.
Spätere Angehörige dieser Gruppe sind fossil ' in Menge treten Taxodieen von der unteren
ebenfalls bekannt. Sichere Araucaria- 1 bis zur oberen Braunkohlenformation auf,
reste treten erst im mittleren Jura auf. den Gattungen Sequoia, Taxodium (und
Mit mehr oder minder großer Unsicherheit i Glyptostrobus) angehörig; einige Arten
werden zu der Familie gerechnet die f AI- dieser stimmen mit den heute noch lebenden
bertien des Buntsandsteins, deren breite ! nach Zapfen, Laub und Holz so weitgehend
flächige Blätter an die von Dammara er- 1 überein, daß eine Unterscheidung kaum mög-
innern. Ferner rechnet Nathorst die fEla- 1 lieh ist. Es sind dies die tertiäre Sequoia
tidesreste hierher, allerdings mit Reserve, i Langsdorffi (= Sequoia sempervirens
und neuerdings ist dies besonders fraglich lebend) , Sequoia Couttsiae (Sequoia
geworden. Im Tertiär finden sich Arauca-gigantea, der bekannte Mammutbaum),
riareste wie heute nur auf der Südhemi- 1 Taxodium distichum und Glyptostro-
sphäre und zwar als Laub-, Zapfen- und ! bus heterophyllus (fossil: Glyptostro-
Holzreste bis 64" s. Br. hinunter (Seymour- j bus europaeus. In weitester Verbrei-
Insel, auch Kerguelen). j tung auf der gesamten Nordhemisphäre bis
Zu den ältesten Coniferenfamilien ge- in den hohen Norden (Spitzbergen, Grönland)
hören auch ohne Zweifel die Angehörigen waren im Tertiär diese Gewächse zu finden,
der Sumpfzy]iressenfamilie, der Taxodieen. und sie gaben mit vielen anderen zusammen
Die gespaltenen Zajifenschuppen mit meh- 1 unserer Tertiärflora jenen nordamerikanisch-
reren Samenanlagen machen die ihr Angehö- j ostasiatischen Anstrich, der einen ihrer her-
renden leicht kenntlich. Ohne großen Zweifel ; vorstechendsten Charaktere bildet. Ihre
gehören dahin schon die f Voltzia-Arten, j heutigen Residua lassen sie zum großen
eine Gattung, deren Umgrenzung noch zu ' Teil als ,, lebende Fossilien" erkennen, wie
wünschen übrig läßt. Schon im Zechstein fin- die Sequoien und Glyptostrobus. Die
28*
436
Pcaliiol lotanik
tertiären Arten waren auch bei uns in weit-
gehendem Maße an der Aufhäufung der Braun-
liohlenlager beteiligt, in denen sich ihre
Stämme, oft noch in situ, in Jlenge finden.
Dürftiger als über die Vorfaliren der
Taxodieen sind wir über diejenigen der
Cupressineen unterrichtet. Ihre Blüte-
zeit fällt in das Tertiär, wo auch bei uns
zu der unsere Kiefern, Fichten, Tannen usw.
gehören. In ihr haben wir vielleicht die
jüngste und höchstentwickelte Coniferen-
famiüe vor uns. Die ältesten Beste, die
dahingestellt werden, finden sich im Rhät
von Schonen, von wo ]S\it hörst Pinus-
ähnliche Nadeln, Pollenkörner mit Pollen-
säcken und geflügelte Samen beschrieben
Fig. 32. abisd Ginkgo
sibirica Heer: Braun-
jura (Ost -Sibirien), a
Blatt: b, c niännl. Blüte;
d Samen, e bis h Baiera
MünsterianaPresl sp.:
Rhät. g Fruchtstand; e
Bhitt; f, h mämil. Blüte.
iCryptomeria japoni-
ca, lebende Taxodiee. k
Rhipidopsis gingkoi-
des Schmalh. Perm
Rußlands. 1 bis nVolt-
zia Liebeana Gein.,
Zechstein. (1 und m ein-
zelne Zapfenschuppen).
Die Hauptfiguren etwas
verkleinert, k stärker
verkleinert a bis d nach
0. Heer, e bis h nach
Schenk, inach Potonie,
k nach Schmalhausen,
1 bis n nach Gei nitz.
Thuja- und Chamaecyparis -ähnliche
T3-])eu existierten. Ihre Anfänge gehen in
die Jurazeit zurück(fPalaeocyparis), bieten
aber wenig Interessantes. Bemerkenswert
sind unter ihnen z. B. die fFrenelopsis-
Reste der untersten Kreide (sehr Frenela-
ähnlich); ferner die Li bocedrus- Arten des
Tertiärs und die seit der Ivreide bekannte
Callitris (Callitris fReichii aus der
oberen Kreide von Mähren); unsere tertiären
Callitris ähneln fast vollständig der heute
im Atlasgebirge vorkommenden Callitris
quadrivalvis. Auch Juniperus wird
fossil angegeben.
Weit wichtiger und interessanter ist
die Vorgeschichte der heute auf der Nord-
hemisphäre verbreiteten und artenreichsten
Familie der Tannengewächse (Abietineen),
hat. Aber noch im Jura sind die Spuren
dieser Familie überaus zerstreut und zum
Teil unsicher. Erst in den tiefsten ICreide-
schiehten treten sie mehr hervor, weniger
bei uns (fAbietites Linki des Wealden,
iiberaus Cedrus- ähnliche Zapfen im eng-
lischen Weald), als im hohen Norden. Auf
Spitzbergen, König-Karls-Land, Franz- Josefs-
Land und den Neu-Sibirischen Inseln zeigen
sich in diesen Schichten ungewohnt viele
Reste davon, Blätter sowohl wie Samen und
viele Holzreste, von denen einige eigentüm-
liche Uebergangshoftüpfel zeigen, die wir
schon oben erwähnt haben (Fig. 31). Immer-
hin sind es noch in' ihrer Verwandtschaft mit
bestimmten lebenden Gattungen wenig
sichere Typen. Auch aus Nordamerika
(Staten Island) sind abietoide Stämme ahn-
PaläoViotanik
437
liehen Charakters bekannt, deren Verwandt- Zapfens), von Picea im Tertiär, von Larix
Schaftsverhältnisse von Jeffrey aber anders ebenfalls schon im Tertiär.
nnd unrichtig gedeutet werden (fArau- Weit geringer sind die Spuren der heute
cariopityoideae, S. 435). in Europa nur durch eine Art (Eibe, Taxus
Die ältesten Eeste der lebenden Abie- baccata) vertretenen Taxaceen. In neuerer
tineen-Gattungen finden sichanscheinend in ^''i'^ verdanken wir Nathorsts Unter-
der unteren Ivreide(?Ce dr US). Im Wealden suchungen die Erkenntnis, daß mit Wahr-
findet sich auch der erste P i n u s -Zapfen ; ^•^'"''"l'clikeit die Gattung fPalissya des
(Pinus fSauvagei Zeill. u. Fliehe). In Rliät mit der Podocarpen-Gruppe der
fPinites Solmsi des Weald ist ebenfalls j taxaceen zu vergleichen ist. Von dieser
ein sehr Pin US-ähnlicher Best zu erblicken, i F*""''*^ werden auch im Tertiär Reste an-
In der mittleren oder oberen Ivreide sind I g^g^'ben (Pod. feocenica). Zu erwähnen
aber schon verschiedene Sektionen unserer ^^"^"•"''"^■^ ^"s dem Rhät- Jura stammenden
Gattung Pinus fertig ausgebildet (Sectio i K*^ste von fPalaeotaxus und fStachyo-
Taeda); daneben finden sich Reste, die t^^"^, die eher mit der eigentlichen Taxus-
Uebergänge zwischen heute isolierter stehen- i Sruppe verwandt sind; von dieser werden
den Gruppen bilden, wie die fossilen zu den I *"ch aus dem Tertiär weitere Reste (von
Sectionen fStrobo-Cembra und fCedro- ' '^^''''.'^y^' ™d Cephalotaxus) angegeben.
Cerabra gerechneten Zapfen. Die Pinus- 0^ die aus der unteren lüeide Nordamerikas
Reste der Braunkohlenperioden sind wohl stammenden fNageiopsis-Arten mit Po-
ausnahmslos den heutigen Sectionen der Gat- 1 '^'^''''^^'P'"! verwandt sind (Sectio Nageia
tung bequem einzureihen, sowohl die Zapfen ( '^O" Podocarpus), ist sehr ungewiß (? Cy-
wie die Holzreste. Selbst lebendePinus-Arten,h'^''opli.yten).
wie Pinus montana sollen schon im Miozän Coniferen zweifelhafter Verwandt-
vorgekommen sein. Unsere heutigen Kiefern ! s^'i^f*^- Die Zwcifelhaftigkeit der Ver-
tauchen sonst untergeordnet im Pliozän, ' wandtschaft gründet sich meist auf die un-
häufig dagegen in diluvialen Ablagerungen auf!
Auch von den anderen Abietineen-
Gattungen hat man mehr oder minder sichere
Nachrichten. Im Miozän finden sich schon
Zapfen, die der Picea excelsa nahestehen,
ferner im Bernstein in Picea fEngleri
der Bernsteinbäume eine Fichte ostasia-
tischer Verwandtschaft; daneben kamen
Pinus-Arten der Sectio Taeda, vielleicht
auch Parrya vor, alles unserer Flora jetzt
fremde, amerikanisch-ostasiatische Typen.
Eine besondere Erwähnung verdient" ent-
schieden schon als Hauptlieferant des Bern-
steins Pinus fsuccinifera, die sich nach
neuerer Ansicht wohl mehr mit der lüefer
(Pinus s. str.)als mit der Fichte (Picea) ver-
wandt zeigt; sie gründet sich auf die mit dem
Bernstein vorkommenden Holzstämme. Da-
neben kommen als Bernsteineinschlüsse männ-
liche Blüten, Nadeln, Schuppen vor, die zum
Teil wohl zu den Stämmen gehören werden.
Conwentz hat durch seine Untersuchungen
an dem Material selbst wie an lebenden Coni-
feren-Urwäldern die hochgradig pathologi-
schen Verhältnisse des Bernsteinwaldes er-
läutert, der ein Mischwald mit vorherrschen-
den Coniferen war. Die durch keinen forst-
lichen Schutz gehinderten Baumfeinde be-
fielen die Bäume in hohem Grade, und aus
vielen Wunden floß das Harz hervor, zu
mannigfachen Formen erstarrend, oft von
der Sonne rein geschmolzen, uns schließlich
als Bernstein erhalten.
Auch voneinigen der übrigen Abie tineen-
Gattungen sind fossile Reste bekannt, so von
Ab ies (wenig, schon wegen des zerfallenden
genügend bekannten Zapfenverhältnisse.
Im Zechstein sind die herrschenden Coni-
feren diefUIlraan nie n, nadel- bis schuppen-
blättrige Coniferenzweige mit wenigen Arten,
die in den Kupferschieferschichten gewöhn-
lich sind (fUllmannia frumentaria;
fUllmannia Bronni sind die bekannten
„Frankenberger Kornähren").
Im Mesozoikum, besonders im Lias und
Dogger, finden sich häufig die als fPagio-
phyllum zusammengefaßten Coniferen-
zweige, mit dicken, kürzeren, sichelförmig
gekrümmten Blättern (fPagiophyllum
peregrinum), denen als Parallele die meist
etwas höhere Schichten bevorzugenden
fBrachyphyllum an die Seite zu stellen
sind, mit dicken, kurz schuppenförmigen
Blättern. Im Wealden findet sich das
reizende fSphenolepidium Kurrjanum
(Blätter ähnlich Secjuoia gigantea, aber
viel dichter), vielleicht zu den Taxodieen
gehörig. Als wichtig nennen wir noch
die fGeinitzien der oberen Kreide, mit
langen, holzigen Zapfen, deren Schuppen-
schild etwas an das von Sequoia erinnert;
viele Autoren stellen fGeinitzia auch zu den
Taxodieen. Weitere zweifelhafte Gattungen
sind fElatides, ferner jEchinostrobus
des weißen Jura (mit Art hot axls ver-
glichen) usw.
ß) Ginkgophyten oder Ginkgoge-
wächse. Von dieser einst reich entwickelten
Gruppe existiert nur noch eine einzige
selbst als „lebendes Fossil" aufzufassende
Art, der Ginkgobaum (Ginkgo biloba),
von dem man früher annahm, daß er nur
durcli Kultivierung vor dem Untergang
438
Paläobotanik
geschützt worden sei. Die lieute lebende
Ginlvgo-^t scheint schon im Tertiär exi-
stiert zu haben, wenigstens ist es niclit mög-
lieh, die wenigen Blätter aus dieser Forma-
tion spezifisch nennenswert von ihm zu unter-
scheiden. Zu den zerstreuten Funden im
europäischen Tertiär ist erst vor wenigen
Jahren der Fund im Pliozän (!) von Frank-
furt a. M. gekommen. x\uch er ist also bei
uns ein Opfer der Eiszeit geworden, im Ter-
tiär schon ein „lebendes Fossil".
Die Wurzeln der Gruppe reichen weit
zurück, bis ins Paläozoikum. Sieht man
von zweifelhaften älteren Besten ab, so
treten die ersten schwerlich anders unter-
zubringenden (Blatt-)Eeste in den höchsten
Schichten des oberen produktiven Carbons und
im Botliegenden auf. Sie sind lange verkannt
und für Farn- oder gar Algenreste angesehen
worden. Die älteren Typen zeigen (bis zum
Bhät) den schmalblätterigen reichlich zer-
teilten als fBaiera bezeichneten Tvpus
(Fig. 32, e— h). Zu den ältesten Tyiieii uvliören
z. B. fBaiera Baymondi und YÜ.iicra
digitata, letztere charakteristisch liir den
Kuiiferschiefer, nur als Blätter bekannt.
Dagegen kennt man von jüngeren jBaieras
(und Ginkgos) auch männliche Blüten und
Früchte, und das Zusammenvorkommen
solcher mit den Blättern führte 0. Heer
auf die richtige Spur; mit dieser Erkenntnis
fiel zugleich klares Licht auf die älteren,
früher verkannten Blattreste. Die männ-
lichen Blüten der fossilen — wenigstens
mesozoischen — Ginkgo phyten, beson-
ders Baiera, hatten meist mehr Pollcnsäcke
als die lebende Art und es seheinen bei iliinMi
auch mehr Samen zur Beife gekommen zu sein
als einer. Bekannte Arten sind fBaiera
M ü n s t e r i a n a ( Fig. 32, e — h) des fränkischen
Bhät (mit Blüten und Samen!), Baiera pau -
cipartita des Bhät von Schonen usw. Die
unterste Kreide scheint die Gattung nicht
überdauert zu haben. Bei gewissen ebenfalls
bei den Ginkgophyten^) unterzubringen-
den Resten geht die Zerteilung der Blatt-
spreite bis zur Haarteinheit; hier sind zu
nennen f Czekano\vskia des Jura und
fTrichopitys im Perm und Jura.
Vom Jura an treten Typen mit weniger
stark zerteilter Spreite auf, die man schlecht-
weg als Gingko bezeichnet und wohl ohne
Zwi'ifel mit Recht; bis zum Wealden ein-
schließlich bleiben diese Gewächse häufig
und charakteristische Florenbcstanilteile (Fig
32, a— d). Häufige iVrten siiul Ginkgo
digitata im Jura und Ginkgo ysibirica
») Dieser Name vnn Nathorst umfaßt einen
bedeutoiul weiteren Sinn als Ginkgoales oder
Ginkgoacoen, und zwar auch die vnn (iinkgo
sehr abweichenflen Typen; ähnlich ist es mit
Cycadophyten.
(desgl.; an dieser Art erkannte 0. Heer die
Ginkgo-Katur), ferner Ginkgof multi-
partita im Wealden. Von da ab flaut die
Häufigkeit rapide ab, und in der oberen
Kreide sind sie wie im Tertiär große Selten-
heiten; sie paßten in die Anuiosj)eniienflüra
der oberen Kreide und des Tertiärs sc wenig
hinein wie in die heutige und es ist wohl nur
glücklichen Zufällen zu danken, daß diese
mesozoische Pflanze nicht das Schicksal
der meisten mesozoischen Typen geteilt hat,
die mit dem Wealden verschwinden.
Zu den Ginkgophyten zählt man auch
eine Anzahl weiterer, mehr oder minder ab-
weichender Typen, von denen wenigstens
die wichtigsten hier genannt seien. Im
Botliegenden (und etwas früher) haben wir
die eigentümlichen f Dicranoijhyllen,
Sprosse vom Habitus eines L e p i d o d e n d r o n-
Zweigs, dessen Blätter aber alle gegabelt
waren.
Ferner fPhoenicopsis und jPhyllo-
tenia (Jura) mit längsstreifigen, langen und
schmalen Blättern, die zum Teil wie bei
tlinkgo in Kurztrieben standen; eigenartig
sind die ähnlichen, aber einzeln stehenden
Blätter von jFeildenia im Tertiär Grön-
lands, nur mit großer Beserve hier erwähnt.
In einzelnen Fetzen lassen sich solche
langstreifigen Blätter im Mesozoikum oft gar
nicht bestimmen, und der Sammelname
fDesmiophyllum So 1ms ist dann sehr
angebracht.
Ein eigenartiger Typus sind die als fPsyg-
mophyllum bezeichneten großen bald un-
zerteilten, bald etwas Baiera-ähnlichen
Blätter aus dem Carbon (selten) und Perm
(häufig im russischen Perm). Sie zeichnen
sich wie die Ginkgoblätter durch typisch
gabelige Aderung aus und erinnern im un-
zerteilten Zustande an Cordaitenblätter. Be-
sonders muß hier aber noch jRhipi-
dopsis gingkoides erwähnt werden mit
großen umgekehrt-eiförmigen Blättern, deren
mittelste unverhältnismäßig viel großer als
die randlichen sind (Fig. 32, k). Die Form
ist für die ältere Glossopteris-Flora charak-
teristisch, wurde aber zuerst im russischen
Perm (Petschora) gefunden, das überhaupt
stark von Glossopteris-Elementen durch-
setzt ist.
Anhang. y)f Cordaitenbäume. Obwohl
im Carbon auch trotz der Pteridospeimen,
deren Zahl vielfach stark überschätzt werden
dürfte, die Pteridophyten entschieden
dominierten, fehlten (außer den l'terido-
spermen) Gymnospermen keineswegs;
diese waren vielmehr durch die sehr eigen-
tümlichen und eine der bestumgrenzten
Gruijpen des Pflanzenreiches bildende fCor-
daites-Gattung reichlich vertreten. Durch
die Untersuchungen besonders von Cirand-
'Eury und Renault kennen wir diese
Paläübotanilv
439
Bäume bis in viele Einzelheiten hinein.
Am häufigsten finden sich von ihnen die
Blätter, lange, lanzettliche längsaderige (oft
mit noch feineren Zwischen„adern" zwischen
den llauptadcrn), etwas derbe Blätter, die
wegen ihrer Länge (bis 1 m!) meist nur in
Bruchstücken zum Vorschein kommen, von
bald schmälerer, bald breiterer Form; nach
dieser und der Aderung hat man ver-
schiedene Typen unterschieden (fPoa-
cordaites, f Dorycordaites). Zwischen
den Blättern saßen die äußerlich ähnlichen
männlichen und weiblichen Blüten, die auch
anatomisch durch echt versteinte Beste
bekannt sind (Fig. 33); die Samen sind unter
verschiedenen Namen bekannt (fTrigono-
carpus, jRhabdocarpus, fCardio-
carpus) und hatten z. B. durch den Besitz
einer Pollenkammer cycadeoido Charaktere.
Die Anatomie der Blätter ist auch bekannt,
ebenso wie die der Stämme (Fig. 33). Sie hatten
ein unverhältnismäßig großes Mark, das leicht
zerfallen zu sein scheint; daher sind fossile
Marksteinkerne häufig; die als f Artisia be-
kannt sind (Fig. 33, m.c;). Das Holz hatte Coni-
ferenholzbau mit ariiucarinidi in Charakter,
mit einer unverlKilini-niaLii'i mächtigen
Primärholzzone (Fig. :i.i, :.) mit Spiral-Ring-
verdickung der Hoizzellen. Auch die Blüten
finden sich oft als Abdrücke isoliert (fCor-
daianthus), und an den erwähnten intus-
krustierten Resten hat man sogar Pollen-
körner in der PoUenkammer der Samen-
anlagen gefunden.
Die Cordaiten treten zuerst im Kulm auf,
erlangen im produktiven Carbon große Häufig-
keit, sind auch im Rotliegenden noch zahl-
reich, im Oberrotliegenden aber anscheinend
schon verschwunden. Neuerdings rechnen
mehrere Forscher die Cordaiten-ähiiliciieii als
f,,Yuccites" beschriebenen Buntsandstein-
blätter hierher, besonders auf Grund eines
kleinen, damit zusammengefundenen Artisia-
ähnhchen Körpers. Ja, Zeiller undLignier
ri'X SP sc BT
igiii
11
Fig. 33. 1 Dorycordaites spee. Restauration. Nach Grand' Eury, von Scott modifiziert.
Der Stamm ist zu kurz. 2 Stück eines Blattabdruckes. 3 Stück eines Abgusses der
Markhöhlung, unter dem Namen Artisia (Sternbergia) bekannt. 4 Amyelon radicans,
Cordaiten-Wurzel, im Querschnitt. Nach Scott. Im Zentrum das triarehe primäre Xylem
zeigend, um dasselbe herum das sekundäre Xylem und schließlich Phloem und Periderm.
5, 6 Holz von Cordaites. 6 Radialschnitt. P Mark, PX enge Spiraltracheiden des
Protoxylems , SP weitere Spiraltracheiden , SC leiterförmige Tracheiden. BT Traclieiden
mit vielreihigen Hoftüpfelchen. 6 Radialschnitt des zentralen Teiles des Stammes, das ge-
fächerte Mark und das Holz zeigend. P Mark, X Holz. 7 Cordaites spec. Teil eines Stamm-
querschnittes. P Mark, X Holz, PH Phloem LT doppelte Blattbündel, C Rinde. 8 Cordaites
laevis. Zweig (restauriert) mit großen parallelner%dgen Blättern und Infloreszenzen, eine jede
mit vielen Kätzchen, rechts eine große Knospe. Nach ürand'Eury. — 9 Cordaites
angulosostriatus. 10 Cordaites rhombinervis. 11 Cordaites lingulatus. 9 bis 10
Querschnitte von Blättern. Aus Lotsy. Nach verschiedenen Autoren.
440
Paläobotanik
glauben die Existenz der Familie noch im
Lias annehmen zu können. Doch wird man
diesen Anschauungen gegenüber bis auf
weiteres besser Keserve bewahren.
Ebenso ist die Verwandtschaft der
fCordaitaceen mit den als fNoeggera-
thiopsis bezeichneten Cordaiten-ähn-
lichen Blättern der älteren Glossopteris-
Flora (Indien, Australien, Südamerika, Süd-
afrika; Nordrußland und Nord-Sibirien)
wohl noch nicht so sicher. Diese lanzett-
lichen bis umgekehrt eiförmigen, großen
Blätter weichen von denCordaitenblättern
durch häufige und charakteristische Gabe-
lung der Adern durchaus ab, und erst Auf-
findung von dazugehörigen Stämmen mit
Cordaites-Merkmalen könnte hier weitere
Klärung bringen; es werden allerdings
t Cord aicarp US-ähnliche Samen als damit
zusammen vorkommend angegeben. Wenn
die neuere Angabe, daß fNoeggerathiop-
sis an gegliederten Stengeln saß, richtig ist,
dürfte die Frage noch so wenig geklärt sein
wie jemals.
ö) Gycadophyten. Obwohl auch diese
Gruppe ihre Rolle bereits ausgespielt hat,
sind doch ihre lebenden Reste, der Cycadeen-
familie angehöri,^, beträchtlich größer als
die der vorigen. Sie kommen in einer Anzahl
von Gattungen und Arten in den Tropen
und Subtropen vor, die europäische Flora
beherbergt keine Art mehr. Gleich den
Coniferen und Ginkgophyten fällt ihre
Hauptverbreitung in das Mesozoikum mit
den ersten Anfängen im Ausgang des Paläo-
zoikums. Die Mannigfaltigkeit der fossilen
Formen übertrifft die rezenten bedeutend;
wir treffen zwar auch Analoga der lebenden
an, was Blatt-, Stamm- und Fruchtbildung
anbelangt, aber zudem eine ganze Reihe
von Typen, die längst ausgestorben sind und
zum Teil eine durch die Art ihrer IBlüten
und sonst isolierte Stellung einnehmen wie
die Bennettiteen.
Die Uebermasse der fossilen Reste bilden
Blätter, bei denen man nach ähnlichen Prin-
zipien wie bei den Farnen gewisse Typen
unterschieden hat. Den ältesten Blattvp bil-
den diefPterophyllum-Arti'M,(Fi'j-.:l',,.') in
Vorläufern schon im liolliriiriiiliii ndn- u;ir
schon im höchsten prodiikliviMi C^irhou auf-
tretend (fPterophyllum blechnoides im
Schwarzwald und ändere). Es sind einmal
gefiederte Blätter mitpecopteridisch ansitzen-
den Fiedern mit einfacher Paralleladerung.'
Erst im Rhät-Lias treten zu diesem Typus
eine größere Anzahl neuer i) hinzu; am häufig-
sten sind dief Otozamiten (neuropteridiseh.
|sich deckende Blätter), fZamiten (neuro-
pteridiseh, nicht deckende Blätter), f An o-
mozamites (kurz und gedrängtblätterige
Pterophyllen), jDictyozamites (wie
fOtozamites, aber Maschenaderung, vom
Habitus einer fLinopteris) und andere.
Sehr wichtig ist noch jNilssonia (Blätter
oberseits der x\chse angeheftet, mit Falten
zwischen den Adern; äußerlich oft Teni-
opteris ähnlich), die wie Ginkgo den Wealden
weit überdauert hat und nur noch im Miocän
mit Ginkgo auf Sachalin vorkam.
4i4
Jil,. ->
1) Im Paläozoikum finden sich noch die mehr
farnartigen fPlagiozamiten und fSpheno-
zamiten (Fig. 34).
Fig.34 1 SphenozamitesRochei: Rotliegend.
2 Pterophylhim Cambrayi, einer der ältesten
Typen. 3 „Cycadospadix" Jlilleryensis,
Rotliogendes. Aus Lotsy. Nach Renault.
Meist sind diese Blattypen in ihren Zu-
sammenhängen mit gewissen Stamm- und
Blütenresten nicht näher bekannt. Die sämt-
liclifii i^cnannten und noch andere Blattypen
strilicn mit dem Wealden fast völiii^- wieder
aus. Imucii unserer lebenden Cy cas sehr ähn-
lichen Blattyp aus der unteren Kreide
Grönlands sah man früher als den ältesten
Vertreter der noch lebenden Gattung an,
indes hat Nathorst dies neuerdings als
Irrtum erwiesen (f Pseudocycas Steens-
trupi Heer sp.).
Blütenreste kennt man — bis auf die
fBennettiteen - meist nur weibliche; der
primitive Fruclitbjattypus unserer Cycas
mit den seitenstäniiiijen Samen ist fossil
schon im .Iura bekannt (f Cycadospadix),
Paläobotanik
441
und auch von dem Zapfentypus ist dasselbe
zu sagen.
Die Stämme der Cyeadeen sind heute
zum Teil säulenförmig, zum Teil knollen-
förmig, und beide Formen sind auch fossil
bekannt geworden und unter mannigfachen
Namen, wie f Bolbopodium, fRaumeria,
f Cylindropodium usw. beschrieben wor-
den; sie zeigen gleich den lebenden dichte
Bedeckung mit den Narben der abgefaUeneu
Wedel. Die Cycadeenstämme haben ein eigen-
tümliches unterbrochenes Dickenwachstum,
indem innerhalb des Holzkörpers sich neu-
gebildetes Rindengewebe findet, das von
Holzringen dann wieder umgeben wird.
Eine derartige Ausbildung von konzen-
trischen Holzringen mit Bastteil dazwischen
(nicht zu verwechseln mit Jahresringbildung!)
findet sich in vergleichsweise ähnlicher Art
schon im Paläozoikum bei fMedullosa,
f Cycadoxylon, f Ptychoxylon, jenen zu
denfCycadofilices gestellten halb filicoiden
halb gymnospermoiden Typen. Unsere
anatomischen Kenntnisse der mesozoischen
Stämme stecken dagegen — bis auf die zum
Teil gut bekannten f Bennettiteen — sehr
im argen.
Fügen wir noch einige Worte über das
postmesozoische Schicksal der Cyeadeen
hinzu. Nach der Wealdenperiode macht
sich ein sehr bedenkliches Abflauen der
Zahl der Cycadeenreste bemeikbar, die gegen
die übermächtig sich vordrängenden Angio-
spermen gleich den anderen Gymnospermen
verschwinden. Immerhin kamen sie noch in
der Ki'eide Mitteleuropas vor; dann aber folgt
eine rapide Abnahme; in der Braunkohlen-
zeit, sowohl der älteren (Eocän-oligocänen)
wie der jüngeren (miocänen) ist aus unseren
Breiten nichts mehr von ihnen bekannt, trotz
der gewaltigen Fülle der aufbewahrten Flora.
Im Tertiär von Kumi auf Euboea findet sich
der letzte fossile Rest der Gruppe aus Europa,
nach Saporta der Gattung E n c e p h a -
1 a r t 0 s angehörig (Eneephalartos
f Gorceixianus Sap.).
Wir wenden uns nun zur Besprechung der
zweiten sehr wichtigen und interessanten
Gruppe der Cycadophyten, den fBennet-
titeen, die schon mehrfach erwähnt wurden.
Die letzten Jahre haben uns Einblicke in
diese Gruppe verschafft, die zu höchst interes-
santen phylogenetischen Ergebnissen geführt
haben. Wir lernen diese am besten kennen
durch nähere Betrachtung der wichtigsten
Typen. Das wohl am längsten bekannte
hierhorgehürige Fossil, das der Gruppe den
Naiurii gegeben hat, ist jBennettites
selbst, als Intuskrustat (echte Versteinerung)
aus der unteren Kreide Frankreichs und
Fig. 35. 1 Cycadeoidea sp. Oberflächenansicht eines jungen weibhehen Blütenteils. Die Enden
der mikropylären Röhren sind zwischen den polygonalen Enden der Brakteen deutlich sichtbar.
2 Seitenansicht eines ähnlichen Strobilus von Williamsonia Bucklandi Saporta. 3,
7 Bennettites Morierei, mit Hüllblättern. 4 Längsschnitte der Samen davon (auch 8).
5 Idem von Cycadeoidea Wielandi. A Mikropyläre Röhre, B Brakteen („Paraphysen").
6 Cycadeoidea, weiblich, von Hüllblättern umgeben. 9 Abguß der Basis des Strobilus
von Williamsonia gigas, den Blütenboden, sowie den Discus zeigend. Aus Lotsy. Nach
Wieland, Lignier u. a.
442
Paläobotanik
Englands bekannt. Es ist eine weibliche,
kolbenförmige Blüte, die im Prinzip mit den
weiblichen der nachher zu erwähnenden
fCycadeoidea übereinstimmt. Auf einem
Blütenboden erhoben sich ziemlich lang
gestielte Samen mit einem zweilappigen
Embryo, zwischen denen etwas längere
Hochljlätter („Paraphysen") mit kolben-
förmigem Gipfel sichtbar sind, deren schild-
förmige Enden eine eigentümliche Felderung
der Oberfläche der Blüten erzeugten mit
kleinen Durchtrittsöffnungen zur Mikro-
pyle der Samenanlagen (Fig. 35,-, «) ; diese Fel-
derung gestattet die Reste auch in kleinen
kohligen Bruchstücken leicht zu erkennen.
Die Blüte von Benuettites wird von wei-
teren Hochblättern fast vollständig ein-
gehüUt.
Bei fCycadeoidea sind wir über die
Einzelteile der Gesamtpflanzen durch das
große amerikanische Material in weitgehen-
der Weise unterrichtet. Die Stämnu^ ähneln
in ihrem Aeußeren rezenten Gycadeenstäm-
men mit ihren zahllosen Blattpolstern, waren
mehr knollenförmig und überhaupt kleiner
als die lebenden Cycas-Stämme — das
scheint überhaupt für die ^Mehrzahl der
fossilen Cycadophyten zuzutreffen — , weichen
aber durch ihre Blütenverhältnisse wie die
Bennettiteen überhaupt durchaus, auch
durch deren Lage, von jenen ab. Die
Blüten waren ziemlich klein (Fig. 36) und
saßen zwischen den Blattnarben eingesenkt
inl unregelmäßiger Verteilung. Die Blüten
waren zum Teil zwitterig; der weibliche Teil
war ähnlich fBennettites gebaut, aber mit
meist kegelförmig erhöhtem Blütenboden
Fig. 3G. Cycadeoidea marylandica. Stamm
mit Blüten (S). Aus Lotsy nach Wieland.
und daher oft kaum gestielten Samen (Fig. 37)
Die bei den zwitterigen Blüten vorhandenen
PoUenträger haben nun eine sehr merk-
würdige Gestalt. Es waren (Fig. 37) einmal
gefiederte farnartige, im Jugendzustand ein-
gerollte (Fig. 38) kleine Wedel, deren Seiten-
fiedern mit PoUensäcken dicht behangen
waren. Diese Pollensäcke zeigen manches
Fig. 37. Cycadüidea ingens. Xarh Wieland. Rekonstruktion einer zwitterigen Blüte: im
Zentrum cfor Fiuchtteil, herumstehend die gefiederten rollensackträger. Unten die fransigen
Hüllblätter. Aus Lotsy. ?s'ach Wieland.
Paläohotanik
443
Analoge mit den Synangien der Marattia-
ceen (die im Paläozoikum so häufig waren).
Bei Blüten, deren Samen reif sind, sieht
man oft die Pollenträger abgefallen und nur
noch deren Ansatzstelleu, andererseits zeigen
die noch pollentragenden Blüten unaus-
gereifte junge SamiMianlagen. Es scheint
demnach, als ob hier im Gewächsreich zum
erstenmal die Erscheinung der Erstmännlich-
keit (Proterandrie) aufträte, die bei den
Angiospermen so oft beobachtet wird. Die
ganze Blüte wird von einer Hülle umgeben,
die oft mit fransenartigen Haaranhäugseln
versehen ist, und eventuell noch von anderen
Hochblättern. Die Blätter dieser hochinter-
Fig.38. Cycadeoidea dacotensis. Restauration
einer noch ungeöffneten Zwitterblüte. Nach
Wieland.
essanten Pflanzen sind nur im Jugendzustande
bekannt geworden. Sie ähneln jungen Zamia-
Blättern und den fossilen als
f Zamites bezeichneten Blättern; ,,
sie müssen im erwachsenen Zu-
stand eine beträchtliche Länge v
erreicht haben. Die Hauptent-
wickelung dieses Typus fällt in
die unterste lireideperiode. Die
Angiospermenperiode scheint
keine Art erreicht zu haben.
Einen anderen ebenfalls schon
längere Zeit bekannten Ben-
nettiteentyp bilden die fWil-
liamsonien. Es waren Blüten
mit ganzrandigen Sporophyllen,
die am Gipfel Pollensäcke trugen.
Im Zentrum der bisher nur
getrenntgeschlechtig bekannten
Blüte stand ein Bennet tites-
ähnlicher Fruehttcil (Fig. 35, 2). Die Blätter
von Williamsonia-iVrten waren Ptero-
p h y 1 1 u m-ähidiche Typen (f P t i 1 0 p h y 11 u m) :
und bei f Ptilophyllum pecten ist die
Zugehörigkeit zu gewissen Willi amsonia-
Blüten wohl zweifelsfrei, weniger bei AVil-
liamsonia gigas. Die Williamsonien
scheinen schon im Ehät-Lias aufzutreten,
erreichen aber erst im mittleren Jura ihre
Blütezeit. Ihre geographische Verbreitung
war weitausgedehnt, da sie sowohl im euro-
päischen wie im Jura der Gondwanagebietc
auftraten. Ein anderer, zugleich wohl der
älteste Vertreter der Gruppe ist durch die
recht abweichende und sonderbare fWie-
landiella geboten (Fig. 39). Die Kenntnis
dieser Pflanze ist ausschließlich an kohügem
Material mit Hilfe von Mazerationsmethoden
gewonnen, und Nathorst hat damit einen
der bemerkenswertesten Erfolge dieser Unter-
suchungsmethoden erzielt. Die Pflanze hatte
die in der Figur sichtbare eigenartige gabelige
Verzweigung; an jeder Gabelstelle stand ein
Schopf von Anomozaniites-Blättern, in
dessrn Innern sich je eine, hDciiblaltuiiiux'liene
Blüti' befand (auf dem rechten Teil der Figur
sind die Blattschöpfe fortgelassen, damit die
Blutenhüllen hervortreten). Die Blüte be-
steht aus einer birnförmigen Blüten-„achse",
der am Gipfel oft unbedeckt ist, oft aber
noch das Benuettites-ähnliche Frucht-
organ trägt, das bei der Keife im ganzen
abgefallen zu sein scheint, eben jenes birn-
förmige Receptakulum hinterlassend. Die
männlichen Organe, die anscheinend erst
nach dem Abfallen der weiblichen zur Reife
kaiiu'n, bcl'anden sich etwas weiter unterhalb
an di'iii Kolben in Gestalt von kli'ini'U kurzen
Verwachsenen PoUunkammern, die in Form
eines Kragens rings oberhalb die Kolben-
basis umstanden; PoUenkörner konnten in
ihnen noch nachgewiesen werden. Dieser
Pollenkammerkragen findet sich angewachsen
nur an den Exemplaren, die den weiblichen
Fig. 39.
Wielaudiolla angustifolia.
Nach Nathorst.
Rekonstruiert.
444
Paläobotanik
Fruehtteil bereits abgeworfen zu haben
scheinen, so daß wahrscheinlich hier eine
proterogynische Blüte vorlag, umgekehrt
wie bei fCycadeoidea.
Von den übrigen Typen erwähnen wir noch
die einer Neuuntersuchung würdige fWelt-
richia des bayrischen Rhät, ferner den
interessanten jCycadocephalus des
schwedischen Ehät, der wiederum einen iso-
lierten Typus der Bennettitecn darstellt.
Es ist ohne Zweifel, daß uns bei ferneren
Untersuchungen über die Gruppe noch
manche Ueberraschung bevorsteht. Mit Recht
konnte Nathorst sagen, daß ,, während
der langen Zeit, wo die Bennettitales die
häufigsten Cycadophyten waren, unter ihnen
wahrscheinlich beinahe ebensoviele Ver-
schiedenheiten im Blutenbau vorkamen,
wie z. B. unter den Vertretern einer der
großen Angiospermenreihen der Jetztzeit".
Die prinzipielle Bedeutung der Bennet-
titales für phylogenetische Fragen, besonders
der Angiospermenreihe liegt für den Botaniker
auf der Hand. Obwohl in der Beblätterung,
mit einigen Abweichungen untergeordneter
Natur auch im Stammbau sich eng an die
Cycadales anschließend, jedenfalls auch in
dieser Beziehung echte Gymnospermen,
zeigen sie einen Blütenbau, den man bei
keiner Gymnosperme erwartet hätte. Schon
die enge AbschUeßung der Samen gegen die
Außenwelt bildet etwas entschieden Angio-
spermenhaftes, und die Blütenverhältnisse
erinnern eher an diese als an Gymnospermen,
wiewohl der Bau der Samen wieder die Cy-
cadophytennatur mehr betont. Zwitterige
Blüten bei Gymnospermen von Cycadeen-
Charakter, Blüten, bei denen die Erschei-
nungen der Proterandrie und Proterogynie
sehr wahrscheinlich ausgeprägt waren — eine
solche Gruppe steht an Bedeutung dem
Archaeopteryx ebenbürtig zur Seite. Fragt
man sich, an welche Angiospermengruppen
der Anschluß der Bennettitales sich am
leichtesten vollziehen läßt, so wird besonders
im Hinblick auf den Fruchtkörper die Ant-
wort ohne Zweifel lauten: an die Pclycarpicae
(Ranales), und hier wiederum zunächst an
die ^Matmoliacecn, von denen Wieland
LirioiliMidron (den Tulpenbaum), einen sehr
alten .Magnoliaceentypus (S. 448), am ehesten
heranziehen möchte. Hier ist daran zu er-
innern, daß schon im De Candolleschen
System die Ranalcs an den Anfang der
Angiospermenreihen gestellt wurden, und
daß Ilallier die Magnoliaceen aus anderen
Gründen bereits früher als die primitivsten
Dicotyledonen angesprochen hatte, beson-
ders wegen einzelner Genera, die durch den
gefäßlosen llolzkörper stark an Gymno-
spermen erinnern. Bennittitales und Magno-
liaceen und die anderen Angiospermen
mögen von einer alten Wurzel abstammen;
ob, wie manche woUen, eine direkte Ableitung
von den Bennettitecn möglich ist, sei dahin-
gestellt. Unter den lebenden Gymnospermen-
gruppen ist übrigens eine, die Gnetaceen, die
zwar meist bei jenen untergebracht wird, ob
aber mit Recht, erscheint mindestens fraglich.
Die Blätter tragen zum Teil dicotyleu Charak-
ter, ebenso das gefäßführende Holz; neuer-
dings werden auch die mit Perianth ver-
sehenen Blüten, auf die es ja bei dem „natür-
lichen" System in letzter Linie ankommt, als
mehr angiosperm bezeichnet.
5d) Fossile Angiospermen. Die Zahl
der fossilen Angiospermen ist überaus groß,
wenigstens gilt das für die Dicotyledonen;
die fossilen Monocotyledonen sind an Zahl
weit geringer. Die meisten Reste sind aus
dem Tertiär bekannt, wo sie sich in Unzahl,
meist in Form von Blättern, oft als Be-
gleiter der Braunkohlenflöze und zugleich als
Reste der Braunkohlenbildner finden. Der
größte Mangel der fossilen Angiospermen-
reste ist die Erhaltung meist in Gestalt von
Blattresten, deren eindeutige Bestimmung
oft sehr schwer oder unmöglich ist. Nun ist
die Sache zwar nicht so schlimm, da oft
! pflanzengeographische Handhaben, mitge-
fundene Früchte und Samen, versteinerte
Stämme weitere Winke bieten, da ferner
in der Tat manche Blattypen an sich selir
charakteristisch sind. In vielen Fällen bleibt
man aber über die wahrhaften näheren Ver-
wandtschaftsverhältnisse der Angiospermen-
blattreste im Dunkebi, und die zahllosen Arten
und Gattungen, denen die Blattreste zuge-
wiesen worden sind, begegnen mit Recht
Zweifeln. Daß die Ueberzahl der Angio-
spermenreste in Blättern besteht, hat einen
einfachen Grund in der Tatsache, daß die in
regelmäßig periodischem oder gleichmäßigem
Fall abgeworfenen Blätter naturgemäß in
der größten Fülle zur Einbettung gelangen
und auch erhalten werden. Dies ist nun zwar
mit Samen oder Früchten auch ähnlich der
Fall, aber deren fossiler Erhaltung steht ein-
mal ilire Natur im Wege (wie bei Beeren),
andererseits die Nachstellungen von selten
der Tierwelt und ferner die Auskeimung der
abgeworfenen Samen. Daher ist auch die
Anzahl fossiler Früchte und Samen von
Angiospermen, obwohl recht groß, unver-
hältm'smäßig viel kleiner als die der Blatt-
reste. Viel bessere Handhaben als diese
bieten oft die intuskrustierten (echt ver-
steinerten) Stämme, deren anatomische Ein-
zelheiten cft noch bis in feine Details studier-
bar sind ; deren Identifizierung erfordert aber
wieder eine genauere Kenntnis der Anatomie
lebender Holzgewächse und darum ein ganz
spezielles Studium, das dem gewöhnlichen
Systematiker zunächst völlig fern liegt. Man
Übersicht hier so recht die zahllosen Schwie-
rigkeiten, die sich der Paläobotanik durch
Paläobotanik
445
die Erhaltung der Gesamtpflanzen in einzel-
nen Bruehstücken und Einzelteilen in den
Weg stellen und die zu überwinden nur zum
Teil möglich ist. Dies wird leider vielfach
vergessen und Arten und Gattungen auf un-
zulängliche Blattschnipsel gegründet.
Bei der großen Zahl der beschriebenen
Angiospermen können wir nur das Wichtigste
herausgreifen und von den einzelnen Familien
nur die wichtigsten Nachrichten über ihr
fossiles Vorkommen herausheben. Einige
in der Verwandtschaft unklare Sondertypen
der Kreideflora werden wir am Anfang für
sich behandeln.
Einer besonderen Erwähnung bedürfen
noch die wenigen fossil gefundenen Blüten-
reste. Ueberaus gering ist ihre Anzahl in den
Sedimenten, und wo es einmal zur Erhaltung
von solchen gekommen ist, handelt es sich
meist um sympetale Dicotyledonen; die
choripetalen mit ihren sich einzeln ablösen-
den Blumenblättern sind zur fossilen Er-
haltung noch weniger befähigt. Noch geringer
ist die Zahl monocotyler Blütenreste. Eine
Sonderstellung nehmen die im Bernstein
mehrfach gefundenen Blütenreste („Ein-
schlüsse") durch ihre ans wunderbare
grenzende Erhaltung ein, die als meist un-
zweideutig bestimmbar wertvolle Dokumente
der tertiären Pflanzenwelt bilden.
Bevor wir zur Besprechung der Angio-
spermenreste selbst übergehen, sei einiges
Prinzipielle über ihr Auftreten, insbesondere
die noch nicht genauer geklärte Altersfrage
mitgeteilt.
In Deutschland, Oesterreich und den
meisten Ländern von Europa liegen die
Verhältnisse ziemlich einfach und klär. Die
AVealden- und Neocomflora zeigt noch aus-
schließlich Gymnospermen und Pterido-
phyten, die sich den jurassischen eng an-
schließen, aber keine Spur einer Angio-
spermenpflanze. Die Flora der Gaultperiode
bei uns ist überaus dürftig bekannt; man
kennt aus ihr noch keine Anülospcrnien; beider
Dürftigkeit der Gault])f]anzrn ist aber von
einer Bewertung dieser Flora bis auf weiteres
durchaus abzusehen. Im Cenoinan finden
wir auf einmal eine Menge Angiospermen,
Dicotylen sowohl wie Monocotylen (Palmen);
die mesozoischen Typen wie" Bennettiteen,
Matoniaceen (f Dictyophyllum, fCla-
thropteris) und andere Filices sind ver-
schwunden. Neue Gymnospermen tauchen
auf, kurz die Flora hat ein gänzlich verän-
dertes modernes Gesicht. Bei uns schließt
also das Pflanzenmesozoikum mit scharfem
Schnitt mit dem Weald-Neocom ab; die
Stellung des Ganlt ist unsicher. Das Ceno-
man, die obere Kreide, bezeichnet hier den
Beginn des jüngsten Zeitalters des Pflanzen-
reichs, des Angiospermenzeitalters (Käno-
phyticum). In der Zwischenzeit zwischen
dem Cenoman und Neocom hat sich also bei
uns die größte Umwälzung vollzogen, die
die Geschichte des Pflanzenreichs kennt.
In anderen Gebieten der Erde seheinen
die Verhältnisse etwas anders zu liegen.
Sehen wir von der in ihren Altersverhältnissen
nicht genügend gesicherten unteren Ivreide-
flo|a von Portugal ab, so wären noch zu er-
wähnen dicotyle Blätter aus den Kome-
schichten von Grönland (?Gault). Auch
nicht ohne Einwand dürfte das Gault-Alter
eines Laurineenholzes von Madagaskar sein.
Am wichtigsten und am längsten erörtert
sind die Verhältnisse in Nordamerika. Hier
hatte Fontaine aus den Potoniac- Schichten,
die dem Neocom gleichgestellt wurden, eine
mesozoisch-känozoische Mischflora beschrie-
ben, die neben zahlreichen Gymnospermen,
auch Bennettiteen und Farnen zahlreiche in
ihrer Verwandt scliaft allerdings wenig klare
Dicotylenblätter enthielt (leider keine
Früchte). Wir würden also den Fall haben,
daß in Nordamerika die Dicotylen bereits
— menschlich gesprochen — selir viel
früher existiert hätten als anderswo, be-
sonders bei uns. Nach neueren Unter-
suchungen Berrys liegt die Sache aber etwas
anders. Fontaine hat eine Vemiengung
der Pflanzenreste zweier verschiedener Hori-
zonte vorgenommen, die als Patuxent- und
Patapsco-Formation bezeiclinet werden. Die
Patuxentformatioii enlhält die mesozoischen
Typen und entsprieiit unserem Neocom,
die Patapsco-Formation enthält die Angio-
spermemeste und wird unserem Gault paral-
lelisiert. Damit hat sich der Gegensatz
zwischen dem Alter der nordanierikanischen
und europäischen Dicotylen beträchtlich ge-
mildert, ohne aber aufgehoben zu sein. Es
scheint immer noch, als ob besonders in
Nordamerika die Angiospermen früher auf-
getaucht sind als anderswo, und daß die
meisten europäischen Länder sie durch
Zuwanderung von dort bekommen hätten,
ist ein möglicher Gedanke. Alli^rtlings sind
die Typen unserer Ccnomanflora nicht die
der Patapscoflora, und, wie oben erwähnt,
ist bei uns bei der Mangelhaftigkeit der
Gaultflora immerhin die Möglichkeit vor
banden, daß sich in dieser Formation die
ersten Dicotylen noch finden werden.')
Die Frage, welche der beiden Dicotylen-
reihen, Dicotylen und Monocotylen, die
älteren sind, läßt sich an Hand des bekannten
Materials nicht beantworten. Die Patapsco-
flora enthält einige vor kurzem bekannt
gemachte Monocotylen, so daß ein Alters-
unterschied nicht bemerkbar ist.
Dagegen läßt sich die Frage, welche von
') Soeben werden in der Tat von M. Stopes
Dicotvlenhölzer aus englischem Gault bekannt
gemacht (9. Juli 1912).
446
Paläol lotanik
den beiden großen Abteilungen der Dico- :
tylen die ältere sei, mit zieniliehcr Sicherheit '
dahin beantworten, daß die Sympetalen
(Verwachsenkronblättrigen), die höher ent-
wickelte Gruppe, später auftaucht als die 1
Choripetalen (Getrenntkronblättrige). Die
ersteren sind mit Sicherheit erst im älteren
Tertiär nachzuweisen ; die Dicotylen der
&eide waren, soweit die Keste eindeutige
Verwandtschaftsbeziehungen erkennen lassen,
Choripetale (hier inclusive der sogenannten
Apetalen gemeint). Die paläontologischen
Tatsachen stehen also auch hier wieder im
Einklang mit den Forderungen der Syste- '
matik des Pflanzenreichs.
Versuchen wir nunmehr einen kurz ge-
drängten Einblick in die fossile Angiospermen-
weit zu geben.
Aeltere Reste von zweifelhafter
Verwandtschaft. Obwohl in ihren Ver-
wandtsehaftsverliältnissen mit lebenden Grup-
pen durchaus zweifelhaft, bieten eine Anzahl
dieser Typen doch äußerlich viel Charak-
teristisches, sie gehören zum Teil zu den
häufigsten Fossilien der betreffenden Schich-
ten. Hier sind zunächst zu nennen die
f Credneria-Arten (nur Blätter) der oberen
Kreide, deren Blätter im Harzer Senon, in
ähnlichen Schichten Böhmens und auch
Westfalens zu den häufigsten Dicotyledonen
gehören. Ob sie den Platanen, die im Tertiär
Jedenfalls schon vertreten waren, verwandt
sind oder etwa den Urticaceen, woran andere
gedacht haben, ist beides gleich zweifelhaft,
lieber die obere Kreide gehen sie nicht hinaus.
Nicht viel besser ist es mit den hand- bis fuß-
förmig geteilten fDewalquea-Blättern, die
in der oberen Kreide und im Eozän häufige
Bestandteile der Flora bildeten. Sie wurden
mit Urticaceen (vgl. das Cannabisblatt),
mit Araliaceen oder mit den fußförmigen
Blättern von Helleborus verglichen; die
Unsicherheit ist hier womöglich noch größer
als bei den Crednerien.
Zahlreich sind die zweifelhaften Typen
bei den Potomacdicotylen, von denen hier
einige genannt seien (nach der neuen Bear-
beitung von Berry, Maryland Geolog.
Survey 1911), es sind ausschließlich Blätter.
Manche Namen deuten die vermutete Ver-
wandtschaft ohne weiteres an wie jPopu-
lophyllum, fSapindopsis (dem Sapin-
dus falcif ol ins von Oeningen ähnlich),
fCelastrophyllum, fCissites, letzterer
mit charakteristisch tief gelappten Blättern,
den Ciss US- Arten aus der Vitaceenfamilie
ähnlich. Mehr oder weniger bandförmig geteilte
Blätter werden als jAraliaephyllum,
andere Typen als f F i c o p h y 1 1 n m .
f Proteae])hyllum bezeicluu't, ohne daß
ihre Verwandtschaftsverhältnisse klar lägen.
Eigentümlicli sind die „Phylliten" aus dem
Braunjura von England von dicotylem
Habitus. Es sind oval-lanzettliche, gestielte
Blätter von Fagus silvatica-Größe, die
man aber trotzdem wegen des hohen
geologischen Alters nicht zu dieser Klasse
rechnet. Seward macht mit Recht darauf
aufmerksam, daß fossile Gne tum- Blätter
als Dicotyledonen aufgefaßt werden würden;
diese Gruppe war schon S. 444 berührt
worden. Diese Phylliten bleiben bis auf
weiteres Problematica wie auch das fPro-
palmophyllum liasinum Ligniers aus
dem Lias " von Frankreich (einem Sabal-
Blatt ähnlich), das L i g n i e r den Palmen,
einer ebenfalls erst im Cenoman erschei-
nenden Gru])pe, annähert; es handelt sich
aber inri<;lieherweise um ein ganz unorga-
nischi'S Gebilde.
a) Fossile Monocotyledonen. Wie
bereits bemerkt, ist die Zahl der bestimm-
baren Monocotyledonenreste recht gering,
verschwindend gegen die Dicotylen. Am
zahlreic listen uncl wichtigsten sind die Palmen-
reste, von denen Blätter und Stammreste,
letztere meist verkieselt erhalten sind. Von
Palmen kommen Arten mit fiederigen und
fächerförmigen Blättern vor. Die ersteren
werden meist der Gattung Phoenix (Dattel-
palme ) goiähert, die letzteren den Chamaerops-
und Sal)al-.Vrten. Wir nennen von ihnen
fPhoenicites borealis, Sabal fhaerin-
giana und Chamaerops fhelvetica. Die
fossilen Palmen finden sich bei uns (nördlich
der Aljien) in der Regel nur bis zum Oligozän,
der unteren Braunkoldenformation. Nur
ausnahmsweise scheinen sie auch noch im
Miozän vorzukommen, wie die ebenfalls zu
den Palmen gerechneten als fPalmacites
Daemonorhops bezeichneten Reste. Reich
an Palmen muß die l^ozänperiode gewesen
sein, aus der besonders die als jNipadites
bezeichneten Samen erwähnt seien, die man
als der Nipa-Palme des Sunda- Archipels nahe
verwandt ansieht. Die ältesten Palmenreste
finden sich bereits im Cenoman; die Gruppe
stellt also eine der ältesten existierenden dar.
In der Patapsco-Formation („Potnmac") ist
noch keine l'alme bekannt geworden. Die
Sabal-älmlidien Palmen im Oligozän bei
uns mögen ähnMch wie Sabal palmetto in
Florida zum Teil Unterholz der Braunkohlen-
moorvegetation gebildet haben.
Die ältesten Monocotylen wären zweifellos
die aus der I'atapsco-Formation Nordamerikas,
au? der ein Alismaphylhim (also mit
Alismaceen verglichen) und ein fCypera-
cites potomacensis kürzlich bekannt ge-
worden ist; letzterer wenigstens mit Blüte
und schmalen Blättern dürfte zweifellos mit
Recht als solcher gedeutet sein. Zahllos sind
im Tertiär (aber auch schon in der Kreide.
z. B. den Komcschichten Grönlands) die
monocotylen Blattstücke, denen übertlüs-
sigerwei.se sogar Artnamen beigefügt sind;
PaläobotaiiLk
447
man findet sie unter Sammelgattuiigen wie
fCyperites, fPoacites u. dgl. aufgeführt.
Mehr, als daß sie von Ghimifloren abstam-
men, kann man von ihnen kaum sagen.
Als bemerkenswerte fossile Monocotyle-
donen seien noch die folgenden genannt.
Phragmites föningensis, auch durch
Khizomstücke bekannt, gehört zu den häu-
figeren Jlonokotylenresten des Tertiärs.
Eine Anzahl breiterer Blätter von Mono-
cotylentypus sind als fConvallarites,
fMajanthemophyllum beschrieben wor-
den; etwas sicherer dürften die mit der
Smilax-Art der Mediterrangebiete vergliche-
nen Blätter wenigstens zum Teil sein (nach
Conwentz auch eine Blüte im Bernstein).
Auch Potamogeton wird im Tertiär ange-
geben; im Tertiär von Spitzbergen Acorus
fgramineus Heer. Die als f Kaidacar-
pum bezeichneten und zu den Pandanaceen
gerechneten Früchte, die schon seit dem
Ehät-Jura angegeben werden, haben —
wenigstens die präcretacischen — mit
Pandanaceen nichts zu tun, sondern diese
älteren haben sich als Equisetaceenblüten
herausgestellt. Juncaceen und Iridaceen
scheinen ebenfalls schon im Tertiär vorzu-
kommen (Iris fEscheri, Oeningen). Dra-
caena soll nach Saporta noch im Eozän
und Oligozän des südlichen Frankreichs vor-
kommen. In diesen (Icnvndcn sind auch die
in Blättern, Staiiiiiircstcn. Wurzeln und
Blütenständen bekannten j-Rhizocaulon-
Reste gefunden, jedoch die Einzelteile nicht
im organischen Zusammenhange. Die Blätter
sind Schilf ähnUch, breit; die Blüten stehen
in Rispen und ähneln Cyperaeeen:
Stamm- und Wurzelanatomie sind auch be-
kannt. Es scheint sich um einen mit
Cyperaeeen verwandten Typus zu handeln.
Daß die jüngeren Monocotylen des Di-
luviums und Alluviums den heutigen gleichen,
sei noch erwähnt. Mau kennt von ihnen
meist Früchte aus Torflagern, so Potamo-
geten, Cariceten und andere Cypera-
eeen, Najadaceen usf., meist also selche
von Hygrophyten.
/3)FossileDicotyledonen. Aus
den Salicaceen sind sehr viele fossile
Arten angegeben worden. P o p u 1 u s wird
schon aus der Potomac-Gruppe angegeben
und aus den Kome- Schichten (Grönlands und
hat dann in der Tertiärzeit eine große Häufig-
keit, von wo Blätter- und Blütenreste vor-
liegen; Typen wie Populus f latior, fb al-
samoides und andere kehren in den Ter-
tiärfloren häufig wieder. Von den vielen
angegebenen Salix- Blättern dürfte der
größte Teil unsicher sein, wie das bei der Ver-
schiedenheit der Salix-Blätter einleuchtet;
es sind aber auch einige Blütenreste bekannt.
Ebenso zahlreich sind die angegebenen
fossilen Betulaceen, meist Blatt-, zum Teil
aber auch Fruchtreste (A 1 n u s fkefer-
steini, Betula fprisca und andere); die
Gruppe soll vom Eozän an vorkommen.
Aus der Coryleen-Gruppe sind eben-
falls fossile Zeugen bekannt, C a r p i n u s
mit der charakteristischen C u p u 1 a , C o -
rylus und Ostrya fehlen nicht. Co-
rylus Avellana kommt anscheinend schon
in derselben Art wie heute im Miozän von
Senftenberg vor.
Zahh'eich und zu den ältesten Pflanzen-
gruppen gehörig sind die fossilen Cupuli-
feren. Fagus soll schon in der oberen
Ivreide Nordamerikas auftreten, häufig ist sie
im Tertiär. Im Tertiär Japans kommen dort
heute noch lebende Typen vor wie Fagus
ferruginea; unsere Fagus s i 1 -
V a t i c a tritt seit dem Pliozän (Rhein-
gebiet) auf, auch noch im Präglazial, fehlt
dagegen im Interglazial (s. sej. Casta-
n e a wird öfter fossil angegeben. Arten
der N 0 t h 0 f a g u s - Gruppe der Süd-
hemisphäre finden sich ebenfalls fossil, und
zwar in denselben Regionen wie heute, nur
auch mehr südlich (bis 6.5" s. Br., s. 5e).
Wichtiger sind die Q u e r c u s - Reste. Hiervon
treten bei uns im Tertiär eine ganze i\nzahl
amerikanischer Typen auf (Quercus foli-
godonta und andere), ferner Quercus ilex,
und in größerer Zahl unseren lebenden
heimischen Eichen ähnliche, meist Blätter;
die Gattung wird schon aus der Kreide an-
gegeben. Hier finden sich auch wie im
Eozän die als fDryophyllum bezeichneten
Blätter, die man als tropischen Eichen ver-
wandt ansieht. Von wunderbarer Erhaltung
sind die Eichenblüten im Bernstein (Quercus
fpiligera), die hier nicht vergessen sein
soUeu.
Von den J uglandaceen besitzen wir
besonders durch die sehr widerstandsfähigen
Früchte zahlreiche einwandfreie fossile Do-
kumente. Auffallend sind wiederum zahl-
reiche nordamerikanische Typen wie Jug-
lans nigra, Carya-Arten. Auch Ptero-
carya ist fossil bekannt.
Sehr wichtig sind die fossilen Myri-
caceenreste. Myrica flignitum und die
der Unterabteilung Comptonia antrchürii;e
Myrica facutiloba (ähnlich ;\lyrica as-
plenifolia) finden sich in zahlreichen Lokal-
floren des Tertiärs. Diese zum Teil harzreiche
Pflanzengruppe dürfte ein Mitlieferant des
Harzreichtumes der haUischen Schwelkohlen
gewesen sein. lieber die Verwechslung mit
Proteaceen siehe bei diesen.
Aus der Ulmus-Gruppe sind die fossilen
Reste ebenfalls zahlreich, und verschiedenen
Gattungen angehörig. Die schiefen Ulmus-
Blätter findet man seit dem Oligozän, aber
auch die bekannten Früchte in mannigfaltigen
Formen. Häufig sind auch die charakte-
ristischen Planerablätter (P 1 a n e r a f U n ge r i) ;
448
I'aläobotanik
diese Gattung ist heute nordamerikanisch und
transkaukasisch.
Von der Urtica-Familie scheint Kumu-
lus und Cannabis im Tertiär vorzukommen:
zahlreich und bedeutsamer sind aber die fos-
silen Moraceen, eine offensichtlich selir alte
Gruppe. Zu den ältesten und zugleich sicher-
sten Resten gehört der aus Kreide Grönlands
stammende Artocarpus-Rest (Blatt und
Fruchtrest). Zahlreich sind die beschriebenen
Ficus-Arten, meist wenig sichere Blätter.
Als sicher gilt die im Tertiär sehr häufige
Ficus ftiliaefolia, auch mit Frucht be-
kannt. Die bekannte Ficus earica findet
sich fossil im Pliozän von Südfrankreich.
Wichtig für das Auftreten der eigentlichen
Urticineen im Tertiär ist die im Bernstein
aufbewahrte Forskohlea-ähnliche Blute
(fForskohleanthemum nudum), diese
Gattung kommt in Südspanien heute noch
in Europa vor.
Aus der großen Gruppe der meist krau-
tige Gewächse umfassenden Centro Sper-
men sind nur dürftige fossile Zeugen bekannt
(S al s 0 1 a-Früchte); um so zahlreicher
und wichtiger sind die der Polycarpicae
(Ranales), die Vielfrüchtlerfamilien, auch
hier allerdings fast nur die Holzgewächse.
Unter den einzelnen Familien sind zunächst
zu nennen die Laurineen oder Lorbeer-
gewächse, im Tertiär, speziell dem Oligozän
überaus zahlreich. Zweifellos gehören sie
zu den ältesten Dicotylen wie auch andere
Familien der ganzen Reihe. Aus der jüngeren
Kreide werden Blätter angegeben; aus dem
Gault von ]\Iadaffaskar ein Laurineenholz;
solche Hölzer treten auch sonst zahlreich
im Tertiär auf (f Laurinoxylon, fPer-
seoxylon, f Ocoteoxylon). Die Blätter
werden meist direkt auf lebende Gattungen
bezogen (Laurus, Benzoin, Sassafras,
Pers-ea), aber wohl nicht immer mit Recht;
sie finden sich bis nach Grönland hinauf. Inter-
essant sind die häufigen Cinnamomum-
(Zimtbaum-)Arten, die im Oligozän und
Miozän zu den häufigsten Tertiärfossilien
gehören, wie C. f Scheu chzeri und flan-
ceolatum. Ja selbst noch im Obeniiiozän
(Oeningen) und noch im rheinischen
Pliozän finden sich ihre Spuren (St oller).
Die richtige Deutung der zahlreichen Blatt-
reste wird ' durch gleichzeitige Funde von
Blütenständen bei Oeningen gewährleistet,
besonders aber durcli die wunderbar erhalte-
nen Cinnamomum-Blütcn des Bernsteins.
Dürftig und zum Teil unsicher sind die
fossilen Zeugen der Anwesenheit der Ber-
beridaceenundMenispermaceen.letztere
schon in der Kreide von Nordamerika und
Europa angegeben (Cocculus, f Menisper-
niites), zalilreich und wichtig dagei,'en die
der !Magnoliaceen, die schon hei den
■j-Bennettiteen (S. 441) berührt wurden.
Diese Gruppe gehört zu den ältesten bekannten
Dicotylen, bis in die Ivreide hinunter-
reichend. Für Liriodendron haben die
Amerikaner nach Blattresten einen förm-
liclien Stammbaum für den heutigen Blatt-
typus aufgestellt. Auch von Magnolia sind
Blätter zahlreich bekannt, im Tertiär bis
nach Grönland; aber auch Früchte fehlen
nicht, die, wenn auch schlecht erhalten, schon
im Cenoman von Moletein, häufiger im Ter-
tiär auftreten. Auch Drimys der patagoni-
schen Regenwälder ist fossil (Seymuur-lnsel)
im Tertiär gefunden (über die Analdgien
dieser Familie mit den BennettiteenbUiten
s. S. 444).
Die fossil nächstwichtige Polycarpicae-
Familie bilden die Nymphaeaceen, deren
ciiarakteristische, große, radialadrige Blätter
kaum mit etwas anderem zu vermengen sind.
Daß sie schon in der Ivreide vertreten waren,
ist ohne Zweifel, und schon die fNelum-
bites-Arten des oberen Potomac dürften
kaum verkannt sein. Im Tertiär kamen sie
wie viele andere jetzt weit südwärts gedrängte
Gewächse bis in die Arktis (Spitzbergen
Grönland) vor. Nymphaea hat Blätter,
Rhizome, Früchte und Samen hinter-
lassen. Auf die Erwähnung einzelner
fNymphaeites und f Nelumbites-Arten
verzichten wir hier. In den Torfablai;c>runnen
des (.»iiartärs treten unsere heutigen Arten
häufig aaf; im Interglazial Rulilands (Lich-
win) sind neuerdings Samen der ostasiatischen
Euryale (wahrscheinlich die lebende Art
E. ferox selbst) gefunden worden.
Cruciferen und Papaveraceen werden
zwar auch fossil angegeben, indes sind die
Reste wohl nicht als befriedigend anzusehen
(fPapaverites aus dem Oligozän von
Sachsen), und spärlich gesät sind auch die
fossilen Spuren der Cistifloren. Hier ist
eine von Conwentz aus dem Bernstein
beschriebene dreikantige Frucht (fCisti-
nocarpum). zu den Cistaceen gerechnet,
aber nach Schenk vielleicht auch eine
Violacee, erwähnenswert. Der Bernstein
hat noch 2 zu dieser Gruppe gebrachte
Blütenreste geliefert, von denen besonders
die St uartia- Blüten interessieren, zu den
Ternstroemiaccen gehörig; die Gattung
kommt heute in Ostasien und Nordamerika
vor. Schließlich seien aus dieser Reihe noch
die fossilen Dipterocarpaceen aus dem
Tertiär von Borneo erwähnt, einem Gebiet,
wo die Familie heute noch beheimatet ist.
Zahlreicher sind wieder die fossilen Co-
lumniferen (Malvales), von denen be-
sonders wichtig die Tiliaceen sind. Die
Existenz von Tilia im Tertiär ist durch
mit Frucht erhaltene Blütenhochblätter ohne
Zweifel (T. fvindobonensis Stur): nach
den Blatt- und Fruchtresten kam die Gattung
bis nach Spitzbergen hinauf vor (Tilia
Paläoljotaml^
449
f Malnigreni Heer). Im japanischen Tertiär ]
kamen nach Nathorst den lebenden sehr |
nahe verwandte Arten vor ; die bei uns
jetzt lebenden Arten finden sich in quartären
Ablagerungen. Auch Keste der Gattung
Grewia sind fossil angegeben worden; zu
Elaeocarpus werden Steinfrüchte gerech-
net, so im Tertiär des Samlandes und von ^
Senftenberg (Elaeocarpus fglobulus
Menz. und andere). Zu der in Guiana und
Brasilien beheimateten Gattung x\peiba
rechnet man Fruchtreste, die besonders im
Eozän der Insel Wight vorkommen (f xÄ.pei-
bopsis); sie soll sogar in der Kreide schon
vorhanden sein.
Auch die Sterculiaceen, heute fast
rein tropischer Verbreitung, dürften schon
in der Kreide ihren Lauf begonnen haben,
jedenfalls aber sind vom Eozän an durchs j
Tertiär hindurch zahlreichere Keste davon '
bekannt. Sterculia flabrusca ist eine
der häufigeren Formen im Oligozän und
Eozän; einige Arten werden noch im Ober-
miozän von Oeningen und sogar im Pliozän
des Cantal angegeben. iVuch die der Gattung
Dombeya zu nähernden f Dombeyopsis-
Arten des Tertiärs seien noch erwähnt.
Daß die Bombacaceen des tropisclien
Amerika („Wollbäume"), im Bliitniljauc den
Malvaceen sehr nahestehend, im Tertiär
vorhanden waren und zwar auch in Europa,
dafür dürfte besonders die Blüte von Bom-
bax fsepultiflorum aus den Gypsen '
(Oligozän) von Aix beweisend sein. '
Die wenigen fossilen Geraniales über- [
gehen wir und wenden uns den zahlreicheren
Resten der Terebinthinen zu, Kräutern
und Bäumen mit viel ätherischen Oelen.
Von den Eutaceen sind nicht viele Fossilien
hinterlassen worden. Im Pliozän von Japan
hat Nathorst Dictamnus fraxinella
nachgewiesen ; häufiger findet man im euro-
päischen Tertiär Z'a n t li o x y 1 o n - Blätter
angegeben, auch im nordamerikanischen;
jetzt kommt die Gattung in Europa gar nicht
mehr wild vor (Afrika, Asien).
Die in Europa und Amerika jetzt fehlende
Gattung Ailanthus (Simarubaceen), oft
bei uns angepflanzt, ist durch Früchte im
Tertiär in Europa zweifellos nachgewesen,
ebenso in Nordamerika, und dürfte wohl
den späteren ungünstigen Klimaverhältnissen j
erlegen sein. '
Zahlreich sind die fossilen, zu den Ana-
cardiaceen gezogenen Reste, die besonders
von der Gattung Rhus zahlreich angegeben
werden, ferner von Pistacia und einigen
anderen. Ein großer Teil dieser Anacar-
diaceen ist aber zweifelhaft. Von den
beschriebenen Pi st acia-Arten schon des
Oligozäns stimmen manche so vollkommen
init lebenden Arten überein, daß eine spezi-
fische Abtrennung großen Schwierigkeiten
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band V]
begegnet, so bei Pistacia foligocenica
und fnarbonnensis, die mit Pistacia
Lentiscus, und beiPistaciaf miocenica,
die mit Pistacia Terebinthus nahe
verwandt ist. Die erwähnten Reste fin-
den sich im heutigen Gebiet der Gattung,
sie kam aber auch gleich vielen anderen
nördlicher vor, wie Reste von Bilin (Böh-
men) beweisen; auch aus der Braunkohle
der Wetterau werden unter anderem solche
angegeben. Von Rhus finden wir schon
im Tertiär nahe Verwandte der lebenden
Arten, so Rhus Co tinus -ähnliche in der
Schweiz und Rhus f palaeocotinus im
oberen Oligozän von Armissan (Frankreich).
Auch diese Art haben bei uns, wo sie jetzt
ang('))ihinzt gut gedeiht, die Unbilden des
Quartärs vertrieben; sie kam aber zu ihrem
Glück auch in eisfrei gebliebenen Gebieten
des Südens vor und persistierte auf diese
Weise in Europa bis heute. Von den übrigen
Sektionen und Arten von Rhus (Cotinus
gilt oft als eigene Gattung) sind Blüten
und Früchte bekannt. Wir finden Reste
wieder in dem reichen Material von
Oeningen, ferner im Tertiär Japans unter
anderem eine heute noch lebende Art
(Rhus Griffithii) usw. Angeblich soll
die tJattung schon in der Kreide auftreten,
so in der Dakota-group Nordamerikas (Rhus
coriarioides Lesq. und anderes mehr),
in Grönland und im Cenoman von Moletein;
nach Engler dürften die Grönländer Reste
sicher sein. Im Tertiär Europas spielen
Rh US -Blätter häufig eine Rolle. Auch die
Gattung Coriaria (Rhus Coriaria) war
im Tertiär vertreten, besonders durch Go-
riar-aflongaeva von x\rmissan (Oligozän).
Zahlreich sind auch die Reste aus der
nächsten Pflanzenreihe, den Aesculinen
(Sapindales), von denen fossil bekannt
Sapindaceen, Aceraceen und Malpig-
hiaceen sind. Von den Sapin daceen sind
nach Schenk die besonders schön bei Oenin-
gen erhaltenen Blätter von Sapindus
ffalcifolius vielleicht sicher; auch Früchte
sind von der Gattung angegeben worden.
Aus dem genannten Vorkommen stammen
auch als Koelreuteria angegebene Blätter,
die mindestens der lebenden Art (K. panni-
culata) recht ähnlich sind. Darnach
hätte diese wie viele andere im Tertiär ein
weites Verbreitungsgebiet gehabt; heute ist
sie ähnlich Ginkgo und Glyptostrobus auf
Ostchina beschrankt. Die Roßkastanie
(Aesculus) hat ebenfalls im Tertiär schon
Vorläufer gehabt, die damals (Phocän)
bis nach Galizien und Frankfurt a. M. hinauf
vorkamen; schon im Untermiozän werden
ihre Spuren angegeben. Es liegt auch hier
wohl ein nur zufällig noch in Südeuropa
(Griechenland) erhaltener Tertiärtypus vor.
Zahlreich und wichtig sind die fossilen
.1. 29
450
Paläobotanik
Aceraceeu, von denen eine ganze Eeihe
von Arten beschrieben sind, Blätter und
Früchte. Ein größerer Teil dieser ist aber zu
beanstanden, wie Fax, der Monograph der
Acerineen, angegeben hat. Die lüeide-
arten von Acer (Nordamerika und Grönland)
dürfen Zweifeln begegnen; mit dem unteren
Oligozän ist aber die Existenz der Gattung
zweifellos, da sich auch Früchte finden. Die
Gattung, die heute 57" n. Br. kaum über-
schreitet, kam damals in Grönland, Island
und Spitzbergen vor (bis ca. 78" n. Br.).
Man hat versucht die fossilen Acer- iVrten
in die unterschiedenen Gruppen der lebenden
Gattung einzureilien; dies näher mitzuteilen,
ist hier nur zum Teil möglich. Die häufigste
Art ist der vielgestaltige Acer f trilobatum,
seit dem unteren Oligozän auftretend, im
Miozän eine Verbreitung fast auf der ganzen
Nordhrmisphäre erreichend (Sachalin —
Nordamerika — Europa). Andere fossile Acer-
Arten derselben Gruppe (Palaeorubra)
sind Acer f grossedentatum, -j-dasy-
carpoides usw. Acer farcticum, fambi-
guum gehören der Palaeospicata-Gruppe
an, die fossil nur spärlich vertreten ist. Spärlich
sind auch aus mehreren anderen Gruppen
fossile Reste vorhanden, dagegen zahlreich
aus den Palaeocampestria. Aus dieser
Gnippe erwähnen wir, daß unser Acer cam-
pestre schon im Miozän (Schlesien, Steier-
mark) angetroffen wird. Acer f erassiner-
vium, nach Pax die Stammart von Acer
monspessulanum, hatte eine weite Ver-
breitung von Südeuropa bis zu Orstsee ; letztere
Art selbst findet sich schon im Miozän von
Frankfurt a. M. Die Sektion Saccharina,
heute rein nordamerikanisch, war im Tertiär
auch in Europa vorhanden (Acer f palaeo-
saccharinum). Auffallend ist die geringe
Zahl der nordamerikanischen fossilen Acer-
Arten.
Oefter durch die ebenfalls geflügelten
Früchte mit Acerace'en verwechselt sind
Malpighiaceen, so ist eine von Göppert
als Acer bestimmte Frucht aus schlesischem
Miozän eine Malpighiacee (Banisteria
(„Acer") fgigantea); dieselbe Art auch
von Heer als Acer aus Schweizer Ter-
tiär angegeben.
Die ReiiH'derFrangulinen(Rhamnales)
mit den wichtigeren Familien der Celastra-
ceen^ Pittosporaceen, Aquifoliaceen,
Vitaceen und Rhamnaceen ist fossil
ebenfalls nicht spärlich vertreten. Die Exi-
stenz der heute meist extra-europäischenCela-
straceen im Tertiär bei uns wird durch die
im Bernstein gefundene Blüte (f C e 1 a -
s t r i n a n t h i u m H a u c h e c o r n c i
Conwentz) garantiert. Schlechter ist
man mit den Blattresten von „Celastrus",
Evonymus und Pittosporum der nahe
verwandten Pittosporaceen daran. Die
Existenz dieser Familie bei uns (Gattung
Billardiera) wird aber durch die Bern-
steinblüte (fBillardierites) anderer-
seits wieder gesichert.
Beträchtlich ist die Zahl der fossil ange-
gebenen Aquifoliaceen, meist der Gattung
Ilex angehörig, von der auch Blüten im
Bernstein bekannt sind (Ilex fminuta,
Ilex fprussica). Im Tertiär Europas und
Nordamerikas wäre die Gattung auch nach
den Blattresten weit verbreitet gewesen in
einer beträchtlichen Anzahl von Arten.
Von den Rhamnaceen liegen gleichfalls
eine ganze Anzahl von Angaben über fossiles
Vorkommen vor, die sich auf die Gattungen
Paliurus, Zizyphus, Berchhemia,
fRhamnites, Ceanothus und andere ver-
teilen. Die Blätterbestimmungen sind wie
meist zum Teil mit Vorsicht aufzunehmen.
Wichtiger ist die Familie der Vitaceen,
die, wenn die Cissites-Arten des Potomac
dazu gehören, mit zu den ältesten Di cotylen
gehören würde. Im Tertiär ist die Gattung
Vitis durch die charakteristischen Beereu-
kerne (Vitis fteutonica, Vitis -J-Olriki,
farctica) zweifelsfrei nachgewiesen. Ebenso
wie in Grönland sind solche in England
(Bovey Tracey) und in Deutschland (z. B.
Wetterau) gefunden worden.
Die nächste Reihe (Tricoccae) hat
nicht viele fossile Spuren hinterlassen. Eu-
phorbiaceen-Blätter sind im Tertiär mehr-
fach angegeben worden. Sicheres bietet aber
in erster Linie wieder ein Blütenrest des
Bernsteins, nach Conwentz der Gattung
Antidesma angehörig, und zwar ver-
wandt einer in Japan lebenden Art. Von
den Buxaceen kam unser Buxus sem-
pervirens im Pliozän von Montpellier und
la Celle vor.
Unter Doldenblütlern (Umbelliflorae)
sind fossile Zeugen dei Cornaceen und
Araliaceen vorhanden. Die Funde im
Tertiär Europas beweisen jedenfalls sovitl,
daß diese in Ostasien besonders entwickelte
Familie früher auch bei uns vielgestaltig
entwickelt war, während jetzt nur Hedera
helix davon übrig geblieben ist. Einer der
bemerkenswertesten Araliaceen -Reste ist
Cussonia fpolydrys (Tertiär von
Euboea), einer heute in Abessinien, am Cap
und Neuseeland vorkommenden Gattung,
die den lebenden Arten zum Teil recht ähn-
lich ist. Sonst sind Aralia- und Panax-
Blätter aus dem Tertiär Europas, Japans
und von Nordamerika angegeben worden,
auch Hedera- Arten (sogar angebhch seit
der Kreide); Hedera helix war im Pliozän
schon vorhanden (Montpelher, la Celle und
andere mehr).
Von den Cornaceen werden Reste der
Gattung Nyssa mehrfach angegeben, als
Nyssites lioch im Pliozän von Frankfurt
Paläobotanik
451
a. M., allerdings, wie die Endung -ites andeu-
tet, mit Eeserve. Heute ist die Gattung in
Nordamerika (z. B. in den Taxodium-
Swamps) und in Asien zu finden. Zahl-
reicher sind die Cornus-Arten des Tertiärs,
schon seit der Kreide angeblich vorhanden,
wie der häufigere Cornus f rhamnifolia :
Co r n u s fm u er o n at a von Oeningen (Blüten-
hochblätter) ist mit Cornus florida ver-
wandt.
Unter den Saxifraginen sind nament-
lich die Gruppen der Cunonieen, der
Hamamelidaceen undPlatanaceen fossil
vertreten. Daß die eigentlichen Saxifra-
gaceen im Tertiär vertreten waren, bezeugen
• die im Bernstein erhaltenen als S t e p h a -
nostemon von Conwentz bestimmten
Blüten (St. jHelmi und Stephan o -
stein on fbrachyandra) ; die anderen
Reste übergehen wir hier.
Wichtig sind dagegen die fossilen Hama-
melidaceen, besonders durch die Häufig-
keit von L i q u i d a m b a r (Liquida m-
bar jeuropaeum) im Tertiär Deutsch-
lands, Italiens, Grönlands und der Schweiz.
Von dieser öfter mit Acer verwechselten
Art liegen neben Blättern auch Früchte
vor, die ihre Existenz noch im Pliozän z. B.
von Frankfurt a. M. garantieren. Im Oligo-
zän und Miozän sehr häufig, findet sich
die Gattung anscheinend schon in der Kreide
(Nordamerika); die lebende ParaUelart zu
L i q u i dam bar jeuropaeum (L. Orien-
tale) ist in Kleinasien und Syrien zu Hause,
also offenbar durch die Ungunst des quartären
Ivlimas verdrängt worden (in Nordamerika
das nahe verwandte Liqu. styracifluum).
Wichtig ist noch eine als Hamamelis-
Blüte angesprochene Blüte im Bernstein
(fHamamelidanthemum succineum),
die eine greifbare Unterlage für diese
Gattung bietet.
Unzweifelhaft sind auch die fossilen
Platanaceen, unter denenP latanus f ace-
roides am wichtigsten ist, im Tertiär von
Nordamerika, Grönland, Island und Spitz-
bergen wie im europäischen nachgewiesen.
Platanus fehlt heute in ganz Mitteleuropa,
und ist auf die Mittelmeerregion und das
atlantische Nordanirrika beschränkt worden,
was sich mit ihrer tertiären Verbreitung
sehr gut verträgt. Ueber die eventuelle
Verwandtschaft mit Credneria der Kreide
war schon Seite 446 das Nötige bemerkt
worden.
Von den Myrtifloren kennt man eben-
falls zahlreiche und zum großen Teil zweifels-
frei unterzubringende fossile Reste. Zu nennen
sind zunächst zahlreiche Funde von Trapa-
Arten, deren härte Nüsse zur fossilen Er-
haltung trefflich geeignet sind. Die Gattung
tritt sicher schon seit dem Oligozän auf,
und Formen wie Trapa fsilesiaca und
andere scheinen sich weiter Verbreitung
erfreut zu haben. Die lebende Trapa natans
findet sich öfter im Quartär in Torfen
fossil. Die Reste der fossilen Rhizopho-
raceen, Combretaceen und Mela-
stomaceen übergehen wir; sie scheinen
recht unsicherer Natur. Beträchtlich aber
und zum Teil auf besseren Füßen stehend
sind die fossilen Myrtaceen; von diesen
sind außer vielen zweifelhaften Blättern auch
Früchte gefunden worden. Von diesen sei
Eucalyptus foceanica aus dem Ohgo-
zän von Häring in Tirol genannt, der wenig-
stens das Vorkommen der tJattung sehr
wahrscheinlich macht. Besser als diese sind
die in der böhmischen Kreide sich findenden
Eucalyptus jGtinitzi Vel., der sich
auch sonst angegeben findet. Es sind zum
Teil ganze Bruchstücke beblätterter Blüten-
sprosse. Die Zugehörigkeit der zu den Gat-
tungen fCallistemophyllum (Calliste-
mon), Eugenia, Metrosideros und Myr-
tus gerechneten Blätter ist zum Teil weniger
gewiß. Myrtus communis kommt im
Quartär von Montpellier (und sonst) vor,
ein interessantes Vorkommen, ebenso wie
das von Punica jPlanchoni Sap. im
Pliozän von Meximieux (Südfrankreich),
von der lebenden Punica Granat u m
kaum zu unterscheiden.
Unter den Thymelaeinen findet man
die wichtigsten, oft diskutierten Reste unter
der in ihrer systematischen Stellung wenig
gesicherten Familie der Proteaceen. Aber
auch aus den Thymelaeaceen findet
man öfter fossile Reste, der Gattung Daphne
meist zugerechnet, angegeben. Es sind die
Blüten und Blätter; auch im Bernstein
sind mit Daphne verglichene beblätterte
Zweiglein (jEudaphniphyllum) be-
kannt geworden. Wohl unsicher sind aucli
die fossilen Elaeagnaceen zu nennen,
von denen aber das quartäre Vorkommen
von Hippophaes rhamnoides in Schonen
erwiesen ist.
Wenden wir uns jetzt zu den fossilen
Proteaceen. Die Familie ist jetzt voll-
ständig auf die Südhemisphäre beschränkt;
trockenere Gebiete von Australien sind ihre
Hauptheimat: in größerer Anzahl kommt sie
noch in Südafrika, in geringerer in Sud-
amerika vor. Es sind Bäume und Sträucher
mit dick-lederigen, oft stacheligen Blättern.
Die Existenz dieser Familie im europäischen
Tertiär wurde von einer g;anzen Anzahl von
Autoren behauptet. Speziell E 1 1 i n g s h a u s e n ,
Unger und seine Schule vertraten energisch
die Anwesenheit des ,, australischen Ele-
ments in der europäischen Flora". Wir
finden angegeben Gattungen wie Per-
soonia, Lomatia. Embothrium,
Hakea, Grevillea, Dryandra usw. Es
ist klar, daß die Anwesenheit dieser Familie
29*
i.j2
Paläoliotanüt
im europäischen Tertiär ein sehr wichtiges
pflanzengeographisches Problem bietet; nach
dem, was man sonst von der Tertiärpflanzen-
gemeinschaft weiß, ist dies nicht gerade
wahrscheinlich. Am eindringlichsten hat
sich gegen diese Annahme Schenk gewandt,
der dartat, daß der größte Teil, wenn nicht
die sämthchen als Proteaceen ange-
gebenen Blätter (auch einige Früchte) auch
anderer Deutung fähig sind: namentlich hat
nach ihm auch die Familie der Myrica-
ceen, die Sektion Comptonia, zu ]\Iiß-
deutungen der als Dryandra usw. bezeich-
neten Blätter Veranlassung gegeben. Jedoch
stehen noch heute einige Autoren auf dem
anderen Standpunkt. Wie Schenk hat auch
Pax diese Proteaceen abgelehnt, und so-
lange nicht zwingendere Gründe vorhanden
sind, darf man den Proteaceen im euro-
jjäischen Tertiär mißtrauen. Keinen Zweifeln
begegnen dagegen die von Düsen aus der
Antarktis (Seymour-Insel, 65" südlicher
Breite) angegebenen Typen, mit heute in
Südamerika beheimateten Proteaceen ver-
wandt.
Von der großen Keihe der Rosales
sind die fossilen Reste der Leguminosen
zahlreicher und meist besser gesichert als
die der eigentlichen Rosifloren. Im Dilu-
vium begegnet man vielfach lebenden
Typen, wie Dryas octopetala in
den 13ryas-Thonen von Lübeck und
Mecklenburg , Schweden , und einer nahen
Verwandten in Spitzbergen; Rubus- Arten
sind in ähnlichen Ablagerungen bekannt.
Fragaria scheint schon im Äliozän existiert
zu haben. Eine mit Quillaja (Brasihen,
Peru, Chile) verwandte Blüte, fMengea
palaeogena' ist aus dem Bernstein be-
kannt geworden; auch die Gattung Rosa
ist nach Blattresten mehrfach — ob mit
Recht? — im Tertiär angeführt worden.
Zahlreicher sind die Angaben über fossile
Pomaceen. Von diesen sollen im Tertiär
Cydonia, Crataegus, Pirus, Cotone-
aster, Sorbus, Amelanchier und andere
existiert haben, neben Prunus, Amyg-
dalus usw. Bei den letztgenannten ge-
währen die charakteristischen Steinkerne
eine bessere Unterlage als die Blätter;
nach diesen darf an der Existenz der
Gruppen iih Tertiär nicht gezweifelt werden.
Bei den Leguminosen liegen fossile
Blätter und die unverkennbaren Hülsen-
früchte vor. Von Caesalpiniaceen ist
Cercis im europäischen Tertiär nachge-
wiesen und zwar in ähnlichen (iebieten, wie
sie heute Cercis siliquastrum einnimmt,
die selbst auch im Quartär fossil vorkommt.
Die einzelnen Gattungen lassen sich leider
auch nach den Hülsen, da man den Ziisani-
nieniiaiig mit liestiniiiiteii Blüttern nicht
kennt, oft nur schlecht bestimmen; ob daher
die alsGlycyrrhiza.jDolichites, Sopho-
ra, Copaifera, Ceratonia, Robinia,
Colutea usw. angegebenen Reste immer
zu den betreffenden Gattungen gehören,
ist eine andere Frage. Außer den genannten
werden noch eine ganze Reihe anderer
Gattungen aus den verschiedensten Gruppen
fossil aufgeführt, unter denen einige be-
sonders markante Erscheinungen hervor-
gehoben seien. Dalbergia fprimaeva
aus dem älteren Tertiär gilt als eine der
besser fundierten Typen; von den Caesal-
l)iniaeeen finden wir oft die als fPodogo-
nium Knorri (und andere Arten?) von
Heer aus dem Obermiozän von Oeningen
beschriebenen Reste erwähnt und einer nicht
mehr existierenden Gattung zugerechnet.
Es sind gefiederte Blätter und einsamige
Hülsen; die gleichen oder ähnliche Arten
kommen auch an anderen Tertiärfundpunkten
vor. Ob wirklich eine Caesalpiniacee
vorUegt, ist nach Schenk ungewiß. Gledit-
schia darf man dagegen als tertiäre Pflanze
wohl mit Gewißheit hinnehmen. Die Gat-
tung dürfte ebenfalls bei uns das Opfer des
QuartärkUmas geworden sein. Mit Caesal-
pinia und Cassia ist die Sachlage schlim-
mer, nicht viel besser mit Acacia und
Mimosa.
Von den unter der Saninielreilie Ilyste-
rophyt a vereinigten Scliinarotzi'rpl'laiizen
haben wir in den Resten im Bernsti'in wieder
bestimmte Handhaben, wo sich Blüten ge-
funden haben. Sonst findet man Ar ist o-
lo chia-Blätter öfter angegeben, sogar schon
im Potomac. Hier sei besonders f Thesian-
themum inclusum Conwentz erwähnt,
einer T h e s i u m-Blüte ähnhch. Angaben über
fossile Loranthaceen sind auch vorhanden
(f Patzea im Bernstein), fernerfViscophyl-
lum Morloti Knoll (bei Unger als
Potamogeton (!)) aus dem Tertiär von
Steiermark.
AVeit weniger zahlreich als die eben
behandelten Choripetalen sind die fossilen
Sympetalen erhalten. Es liegt dies wohl
an verschiedenen Gründen. Eine große
Zahl dieser Gewächse sind Kräuter und
schon deshalb wenig zur fossilen Erhaltung
geeignet; weiter aber stellt diese als die
höherentwickelt angesehene Gruppe einen
entschieden jüngeren Zweig der Dicotylen
dar, und dies erklärt einmal ihr. wie es scheint,
noch völliges Fehlen in der Kreide, anderer-
seits iiire geringere Anzahl im Tertiär (s.
S. 445 und 446).
Aus der Reihe der Ericales liegen fossile
Reste sicher vor, lebende Arten wieder aus
diluvialen Bildungen, wie Vaccinium oxy-
coccos und uliginosum, ferner Vacca-
nium niacrocarpum in Holland, eine heute
nordanierikaniselic Art. Sonst sind wie-
der Bernsteineinschlüsse die wichtigsten. Es
Paläobotanik
453
sind einige zn Andromeda gehörige Arten,
von denen Andromeda fGöpperti beson-
ders gut erhalten ist. Auch sonst sind aber als
Blütenstände und Blätter (beide gelegentlich
in Zusammenhang) Andromeda-Arten als
Abdriicke beobachtet (Andromeda fnar-
bonncnsis von Armissan, Südfrankreich).
Unter den weiteren Typen interessiert neben
einigen Erica-ähnlichen Blättern noch Kho-
dodendron, von dem im Interglazial von
Höttingen bei Innsbruck Wett stein das
Rhododendron ponticum nachgewiesen
hat (S. 459).
Von den mit den vorigen verwandten
Clethraceen besitzen wir durch Clethra
f Berendti Casp., eine Blüte aus dem
Bernstein, bestimmte Nachricht über ihr
tertiäres Vorkommen. Die sonst angegebenen
Clethraceen können wir als wenig ver-
läßlich übergehen.
Aus der Reihe der Primulales findet
man zahlreiche Myrsinaceen im Tertiär
angeführt, eine in den Tropen Afrikas und
Asiens vorkommenden Familie. Lassen
wir die ziemlich zahlreichen Myrsine- und
Ardisia-Blät.ter bei Seite, so bieten Sicher-
heit die im Bernstein aufgefundenen Blüten-
reste, die sicher zu der Familie gehören, wie
fBerendtia primuloides und jMyrsi-
nopsis succinea; es mögen deshalb wohl
auch ein Teil der als Myrsinaceen be-
stimmten Blätter richtig untergebracht sein.
In der Reihe der Diospyrinen treffen
wir ausnahmslos subtropische oder tropische
Holzgewächse, und die Zahl der fossilen,
dazu gezogenen Funde ist beträchtlich. Die
Familie der Sapotaceen wird öfters im
europäischen Tertiär angegeben (fSapo-
tacites, Sideroxylon und andere mehr).
Noch häufiger findet man Angaben über
das fossile Vorkommen von Ebenaceen,
von denen namenthch Diospyros in den
Tertiärfloren bei verscliiedenen Autoren eine
Rolle spielt. Es sind auch Früchte und
Blütenreste (Kelche) bekannt, nach denen
die Familie wohl bei uns im Tertiär existiert
haben wird, wie das bei der heutigen Ver-
breitung auch durchaus wahrscheinlich ist.
Styracaceen werden ebenfalls als bei
uns im Tertiär beheimatet angesehen. Be-
sonders wichtig sind hier die zu Symplocos
gehörigen Blüten ( Symplocos f subspicata
Friedrich) aus dem Oligozän von Halle.
Bei der Reihe der Contortae sind von
allen dazugehörigen Familien fossile Reste
angegeben worden, von den Oleaceen,
Gentianaceen, Loganiaceen, Apocy-
naceen und Asclepiadaceen. Von Olea-
ceen haben wir zahlreiche Angaben über
das Vorkommen von Fraxinus im unteren
Tertiär, deren Richtigkeit die bekannten
Flügelfrüchte außer Frage steUen. Auch
von Olea kann man wohl dasselbe sagen;
eine nahe mit Olea europaea verwandte
Art kommt im Pliozän des Cantal vor.
Von Gentianaceen sind die Samen von
Menyanthes trifoliuta im Diluvium in
den Torfen eine gewiilijilicln' J'j'schrinung;
die Gattung soll schon im Tertiär vorkommen.
Von den fossilen Apocynaceen sind be-
sonders die Oleander-Reste bemerkens-
wert, die überhaupt zu den ältesten Sympe-
talen gehören dürften. Ob die Gattung
schon in der obersten Ivreide vorhanden
war, sei dahingestellt („Nerium" fRöhli
Saporta von Haldem in Westfalen), die
eozänen Arten dürften aber wenig Zweifeln
begegnen. Die Nordgrenze, die nach den
fossilen Resten über England, Böhmen,
Steiermark lief, ist jetzt südwärts der iVlpen
gerückt worden.
Die Tubifloren sind fossil ebenfalls
wenig reichlich vertreten und dies aus den
vorn genannten Gründen. Hier ist besonders
die Gattung Porana der Convolvulaceen
zu erwähnen, von der Heer Reste aus dem
oberen Miozän von Oeningen beschrieben
hat und von denen wenigstens der größere
Teil als sicher anerkannt wird. Die Gattung
ist heute von Ostindien, Malesien nach
Australien verbreitet, bildet also ein entschie-
den tropisches Element der Oeningener Flora.
Auch aus Nord-Amerika werden Porana-
Spuren angegeben. Aus den Familien der B or -
raginaceen, Verbenaeeen und Labiaten
ist kaum etwas Rechtes erhalten, dagegen
ist von den schön blühenden Bignoniaceen,
meist subtropisch-tropischen Lianen, im
Tertiär Nordamerikas eine Catalpa-Art
erhalten worden, und dieser Gattung scheinen
auch wohl zweifellos die von Saporta
aus dem Oligozän von Aix (Südfrankreich)
beschriebenen Reste (Blüten, Frucht, Samen)
anzugehören. In quartärcn Schichten finden
sich gelegentlich Früchte und Samen von
Sumpfpflanzen der hierhergehörigen Gruppen,
wie Stachys palustris, Lycopus euro-
paeus und andere.
Von den Rubiales wissen wir auch
nicht mehr als von den Tubifloren. Hier
werden aus dem Tertiär G al i u m- ähnliche
Blätter und auch Früchte angegeben, die
sehr an lebende Arten erinnern. Auch aus
den anderen Gruppen der Rubiaceen
werden Reste angegeben, von denen nament-
lich die zu G a r d e n i a gestellten Früchte
interessieren (Gardenia f Wetzleri Heer).
Zahlreicher sind die den Caprifoliaceen
zugewiesenen Reste. Hier sind zunächst
die im Bernstein gefundenen Sambucus-
Blüten zu nennen, unverkennbar der Gattung
angehörig. Zu Viburnum sind eine Menge
fossiler Blätter gerechnet worden, auch
einige Früchte; die Gattung wäre darnach
bis Grönland, Spitzbergen, GrinneUand hin-
454
Paläobotaidk
aufgegangen. Die lebende Mediterranart Vi-
bnrnum Tinus ist schon aus dem Quartär
bekannt; die größte Zahl der fossilen Arten
sind in Nordamerika gefunden worden,
weniger in Europa. Die Angabe über Vi-
burnum in der Ivreide von Westfalen ist
kaum berechtigt.
Weit dürftiger und unzuverlässiger sind
die Nachrichten von den fossilen Cam-
panulaten, insbesondere also den heute
so zahlreichen Conipositen. Neben einigen
Blattfetzen sind hier von größerer Bedeutung
die meist unter dem Namen fCypselites
beschriebenen Papp u s- tragenden Frücht-
chen, die wenigstens zum Teil wohl der
Familie angehören werden. Im Quartär
finden sich mehrfach sichere Zeugen davon,
so Tussilago farfara im Interglazial von
Schweden und Italien, Bellis perennis,
Bidens, Carduus und andere.
Ein besonderes Kapitel der Paläo-
botanik bildet das Studium der echt ver-
steinert (intuskrustiert) erhaltenen Beste,
besonders der fossilen Hölzer, die in älteren
Schichten als Gymnospermenhölzer, seit
der Kreide auch als Dicotyle und Monoco-
tyle (Palmen) vorkommen." Ihr Studium,
das eingehende Kenntnis der Anatomie der
betreffenden Gruppen verlangt, ist sehr
schwierig, aber lohnender als viele Blattbe-
stimmungen. Ein näheres Eingehen auf
dieses Kapitel ist hier nicht möglich.
4e) Allgemeines. Wir hatten schon Inder
Einleitung auf einige Fundamentaltatsachen
hingewiesen, die die Palänbotanikfürdie Geschichte
der Pflanzenwelt Ijietet. Die Vorgeschichte der
Pflanzenwelt bildet (duie Zweifel eine sehr wichtige
Stütze der Richtigkeit der Annahmen der Ab-
stammungslehre für das Pflanzenreich. Wenn
wir von dem eigenartigen Verhalten der Musci-
neen (Moose) absehen (S. 413), so liefert sie den
Beweis, daß diegroßen Gruppen des Pflanzenreichs
in der Reihenfolge auftraten, wie sie das natin-
liche System aufführt: das Einfachere jeweils
vor dem nächst Komplizierteren. Die ältesten
Pflanzen sind uns zwar nur sehr mangelhaft be-
kannt, sind aber zweifellos Algen, die schon im
Untersilur auftauchen (Dasycladaceen); von
den Pteridophj-ten des Silurs sei hier wegen des
mehr als zweifelhaften Alters abgesehen. Erst
im Mittel- und Oberdevon zeigen sich höhere
Pflanzen, zu den Farnen und Lepidophj'ten
gehörig. Diese Gruppen beherrschen die paläo-
zoische Flora bis zum Rotliegenden. Als die
ältesten Gymnospermen können die eigenartigen
•fCordaiten gelten, vom Kulm ab bekannt, im
Carbon sehr häufig, zu denen erst im Rotliegenden
einige andere Typen (Walchia) hinzutreten.
Die Verschicdeiilieit der Grenzen der großen
Epochen auf (Jnind der Tierwelt und Pflanzenwelt
hatten wir sclion vorn (S. 409) näher beleuchtet
und brauchen darauf nicht mehr näher einzu-
gehen (s. auch die Tab. S. 400).
Die Gynuiospernienära dauert vom Zecnstein
bis zur unteren Kreide (Weald und Xeocom).
an manchen Punkten der l'>de anscheinend noch
in den Gault hinein, lieber den Beginn der
Angiospermenära hatten wir uns im 4. Abschnitt
näher unterrichtet. Wir hatten weiter gesehen,
daß die beiden großen Gruppen der Dicotylen,
die Sympetalen und Choripetalen, allem Anschein
nach ebenfalls in der vom System geforderten
Reihenfolge erscheinen, nämlich die Choripetalen
zuerst. Im Oligozän und Miozän tauchen in
merkbarer Anzahl noch lebende Arten auf, wie
Taxodium distichum, Sequoia-Arten und
andere Coniferen; möglicherweise ist die in der
oberen Kreide von Mähren vorkommende Ma-
tonia fWiesneri Krasser mit der lebenden
Matonia pectinata des Sunda-Archipels iden-
tisch, und diese diu-fte dann neben Ginkgo bi-
loba die älteste lebende Pflanze sein. Von diesem
berühmte Baum des Ostens kennt man schon
im Eozän Blätter (Ginkgo fadiantoides), die
sich von denen des lebenden nicht unterscheiden
lassen, also derselben Art angehört haben künnen.
Im Miozän von Senftenberg kommt nach Men-
zel eine Corylus-Ai-t vor, die sich von imserer
Corylus avellana ebenfalls nicht unterscheiden
läßt.
Eine mit der fossilen Pflanzenwelt überaus eng
zusammenhängende Frage ist die nach den Vege-
tationsbedingungen der fossilen Floren imd dem-
gemäß nach dem Klima der vergangenen Epochen ;
die Pflanzen als Festlandsbewolmer sind den
klimatischen Einflüssen unmittelbar und in erster
Linie ausgesetzt, und es bildet daher die fossile
Klimatologie ein wichtiges Nebenstudiuni der
Paläobotamk. Außerdem werden wirdas Wichtigste
aus der Pflanzengeograiihie der Vorzeit zu betrach-
ten haben, die zum Teil wiederum mit der Paläo-
kiimatologie eng zusammenhängt.
Die Zahl der vorkarbonischen Reste ist so
gering, daß man auf Grund der Landpflanzenreste
— als solche sind ja eigentlich nur oberdevonische
da — sich kein Urteil über derartige Fragen er-
lauben kann. Etwas besser ist es schon mit der
kulmisclien Flora. Gegen das produktive Karbon
sticht die Kulmformation sowolil durch die Art
der Pflanzenreste wae durch den außerordentlichen
Mangel an Ki)hlenl)il(hingen ab, die ja ein Hanpt-
charakteristikniin diesi'v Periode bilden. Dennoch
dürfte sich das Kliina dieser Periode wenigstens
für die pflanzentragenden Festlandsteile nicht
wesentlich von dem des tiefsten produktiven
Carbons und diesem überhaupt unterschieden
haben. Dies zeigt sich einmal dadurch, daß
verschiedene schon im Kulm auftretende Pflanzen
auch noch im tiefsten produktiven Carbon zu
finden sind ;*) der Mangel an Kohlenflözen im
Kulm dürfte an den unruhigen Verhältnissen
der Sedimentation (viele Konglomerate, Gran-
"■) Hier sei darauf hingewiesen, daß überhaupt
der Fall häufig wiederkehrt, daß die floristischen
Verhältnisse der überlagernden Schichten sich
aus den unmittelbar unterlagernden almen lassen,
indem die in der nächsten Periode herrschenden
Typen oder Verwandte dieser in geringerer Anzahl
schon in dem tieferen Horizont auftreten, also
gewissermaßen einen Vorgeschmack von dem
Folgenden geben. Im Rotliegenden bemerken
wir'z. B. durch das Zunehmen und Neuauftreten
von G\nnnospermen, der fWalchien, der ersten
tPter'ophyllen und jBaiera- Arten, was wir
vom Mesozoikum zu erwarten haben.
Paläobotanik
455
wacken, Sandsteine) und dem Fehlen der Sen-
kungsgebiete, die die großen Carbonbeeken offen-
bar darstellten, liegen. In der Tat sind die Kulm-
pflanzenreste fast ausschließlich zusammenge-
sehwemmtes Material, das oft mit marinen Tieren
zusammen vorkommt. In pflanzengeographischer
Beziehung gilt die Kulmtlora als eine Flora von
großer Gleichmäßigkeit, ob mit Recht, sei dahin-
gestellt. Verwandt sind die an verschiedenen
Punkten der Erde gefundenen Reste ja zwar.
Doch sei darauf hingewiesen, daß im englischen
Kuhn die bei uns so häufige f Cardiopteris
polymorpha und frondosa kaum oder nur
höchst selten auftritt, während die Charakterart
des dortigen Kulm (Schottland), fCalymmo-
theca affinis, bei uns ganz unbekannt ist.
Die bisher mit dem Namen f Bergeria abgetanen
eigentümlichen ,,f Lepidodendron nothum"
des australischen Kulm, die auch im argentini-
schen wiederkehren (also ebenfalls in einem
Glossopteris-Gebiet), sind uns jedenfalls ebenso
fremd als manclie anderen Arten dieses Kulm.
Eine der meist\unstrittenen Fragen bilden die
Vegetations- und Kliuuivcriiiiltjiisse unserer Stein-
kohlenflora, mit der luin wicdenim die Frage
der Entstehung der Steinkoldcnflüze auf das
Engste zusammenhängt. Auf diese letztere soll
hier indeß nicht weiter eingegangen werden, da
sie in dem Artikel ,, Kohlen" eingehend be-
handelt wird. Es ist keine Frage, daß die Vege-
tationsbedingungen der Steinkohlenflora überaus
günstige gewesen sein müssen. Dies geht schon
aus der Massenproduktion an Pflanzenmaterial
hervor, das in den Steinkohlenflözen aufgehäuft
ist. In Oberschlesien erreichen in den ergiebig-
sten Horizonten die Flöze 12 m Mächtigkeit;
die Masse der Kohlen im Carbon bietet ein
beredtes Zeugnis der Ueppigkeit der Flora.
Betrachten wir nun zunächst, was uns die
Flora selbst über ihre vermutlichen Wachstums-
bedingungen lehrt. An erster Stelle sei hier die
Tatsache erwähnt, daß sämtliche — und sie gehören
den verschiedensten Gewächsgruppen an, wieCala-
miten, Lepidophyten,* lymiiospermen — mitsekun-
därem Dii-ki'iiwaclistuni vcrscliene Holzgewächse
des Paläozoilaims keine Spur einer Zuwachszonen-
bildung (,, Jahresringe") aufweisen. Es kann dies
nur dadurch seine Erklärung finden, daß die
Temperatur den Bäumen ein dauernd gleich-
mäßiges Wachstum ermöglichte, daß also weder
fühlbare Kälte- noch Trockenheitsperioden auf
die Flora Einfluß hatten (vgl. hierzu und
zum folgenden S. 462 ff.). Weiterhin fallen
die vielen mit oft zarten Wedeln versehenen
Farnbäume auf, im Wachstum den heutigen nur
z. T. ähnlich; heutzutage haben wir diese nur
in wärmeren Klimaten, in denen zugleich eine
ständige ausgiebige Luftfeuchtigkeit vorhanden
ist. Unter den Farnen sind auffällig die zahlreichen
Marattiaceen. Diese Familie ist heute in den
Subtropen und Tropen zu Hause, und man wird
für diese Vorfahren wohl ähnliche Vegetations-
bedingungen annehmen können. Auffällig sind
auch die vielen als Schlingfarne gedeuteten Gat-
tungen und Arten ; wenn diese Annahme Potonies
richtig ist, so hätten wir auch rein pflanzen-
physiognomisch eine Beziehung zu den Eigentüm-
lichkeiten des tropischen und subtropischen
Regenwaldes mit seinen zahlreichen Lianen.
Eine bemerkenswerte Erscheinung bildet ferner
die ebenfalls auf die genannten Regenwälder
hinweisende Stammbürtigkeit der Blüten bei
fSigillarien und bei anderen Lepidophyten;
diese Cauliflorie ist jedenfalls den Gewächsen
der gemäßigten Zonen fremd. Man kann wohl
noch andere Daten dieser Art dafür namhaft
machen, daß die Carbongewächse viel Analoges
mit solchen der Tropen luid Subtropen aufweisen,
wir lassen uns an dem Gesagten genügen.
Besonders zu betonen ist, daß die gesamte
uns aufbewahrte Carbonflora nur eine Flachlands-
flora war, dieselbe, die die Kohlen der z. T. weit-
ausgedehnten Steinkohlenbecken zusammenge-
setzt hat, was wir ans vielen Anzeichen wissen.
Die Steinkoldenflöze sind nach allem, was
sich bis jetzt in dieser Frage hat herausbringen
lassen, als fossile, zum größten Teil autochthone
(an Ort und Stelle entstandene) Waldrimore auf-
zufassen. Im Liegenden finden sicli (dt nocli in
natürlicher Lage (in situ)in zahlloser. Menge die wie
bei Moorpflanzen horizontal gestreckten Wurzel-
stücke der tonangebenden Carbongewächse, der
f Lepidophyten, die bekannten fStigmarien,
(Fig. 28) und über ihnen lagert, genau wie über
einem subfossilen Wurzelboden der Torf, so im Car-
bon die Kohle. Diese Moore lagen zum Teil zweifel-
los in der Nähe des Meeres, ja scheinen zum Teil
als Strandmoore angesprochen werden zu können.
Demgemäß wird das Klima dieser Moore ein
feuchtes gewesen sein. Diese paralischen Becken
zeichnen sich durch die Führung von marinen
Zwischenschichten aus, die mit Süßwasserschichten
und Kohlenflözen wechsellagern. Sie zeigen,
daß es dem Meere möglich war, gelegentlich bei
Landsenkungen — und die Carbonbecken sind
als Senkungsgebiete aufzufassen — die ehemaligen
Moore zu überfluten und mit Sedimenten zu be-
decken. Weiter ist zu bedenken, daß im Laufe
des produktiven Carbons sich jene beiden alten
Gebirgssysteme aufzurichten begannen, die Süß
als das armorikanische und variscische Gebirge
bezeichnet hat, die also für die meeresnahe Stein-
kohlenflora als Regenfänger wirkten. Neben diesen
großen paralischen Becken wie Oberschlesien,
Ruhr, Belgien, Nordfrankreich, Eni^'land haben
wir noch eine Anzahl von liranischen oder besser
Binnenbecken, die weiter im Inneren des Carbon-
festlandes lagen und sich als solche durch das
vollständige Fehlen von marinen Zwischen-
schichten zu erkennen gaben; die Flora dieser
Becken weist mit der der paralischen so viele
gemeinsame Züge auf, daß auch dort die Vege-
tationsbedingungen für die Carbongewächse
durchaus analog gewesen sein müssen.
Alles in allem zeigt sich, daß wir für die
Carbontlora ein feuchtes, ozeanisches KJima
von großer Gleichmäßigkeit annehmen müssen,
das ferner so warm war, daß ein ununterbrochenes
reichliches Pflanzenwachstum ermöglicht und
garantiert war. Ob man dieses Klima als ein
tropisches annehmen soll oder ein etwa sub-
tropisches, diese Frage spielt eine geringere Rolle.
Das größte Hindernis für die Annahme eines tro-
pischen Klimas bildete das angebliche Fehlen
von Mooren in den Tropen und das gürtelförmige
Auftreten der Moore in den gemäßigten Zonen
der Erde. Neuerdings sind auch in den Tropen
Moore (Waldmoore) nachgewiesen worden; ob
sie in größerer Zahl vorkommen, muß die Zukunft
lehren.
456
Paläobotanik
Ueber die Verbreitimg dieser Carbonflora
herrscht die Anschauung von der Einheitlichkeit
der Pflanzenverbreitung in dieser Flora, eine
Anschauung, die nach neueren Untersuchungen
indes übertrieben ist. Wohlgemerkt ist hier
nur von der Carbonflora des europäisch-nord-
amerikanischen Typus die Rede; von der bereits
früher mehrfach erwähnten Glossopteri s-Flora
wird nachher die Rede sein. Es läßt sich nicht
leugnen, daß damals eine Anzahl von Arten eine
staunenswert weite Verbreitung auf der Nord-
hemisphäre hatten. Wir finden zum Teil in
Nordamerika, in England, Frankreich, Deutsch-
land, Spanien und Rußland, ja zum Teil in Ost-
asien, eine recht älmliche Carbonflora, auch
im südlichen Oran (Nordafrika)») und in Klein-
asien finden wir sie unzweideutig entwickelt.
Dennoch darf man nicht vergessen, daß das Ver-
hältnis vieler nordamerikanischer Arten zu den
europäischen, wie jeder Eingeweihte weiß, alles
andere als geklärt ist, daß hier betreffs der Ver-
gleichung der Floren noch das meiste zu tun
bleibt. Aber auch in der europäischen Carbonflora
werden sich bei eingehenderer Untersuchung der
Floren der einzelnen Carbonbecken immer mehr
Anzeichen von Lokalfärbungen und Besonder-
heiten einzelner Gebiete herausstellen. So gibt
es eine Anzahl von Arten, die nur oder fast nur
im Saarbecken, oder nur im Zwickauer Becken,
oder nur in den böhmischen Becken, oder nur in
Oberschlesien, oder nur in England vorkommen,
die dort häufig und charakteristisch sind, aber
hemisphäre und in Ostindien. Diese Flora, im
allgemeinen seit dem oberen Produktiven Carbon
und Perm auftretend, unterscheidet sich scharf
durch das zahlreiche Vorhandensein einer Anzahl
von unserer Perm- und Carbonflora durchaus
f remdenTypen. Da sind zunächst die verschiedeneu
Arten der f Glosso p teriden (S. 420), zu denen die
f Gangamopteris-Arten und f Glossoptcris-
Arten gehören. Sie kommen in einer Anzahl von
Arten in jenen Gebieten vor und sind für diese
Flora so charakteristisch, daß sie ihr den Namen
gegeben haben. Neben ilmen kommen eine An-
zahl unserer paläozoischen und der anschließen-
den mesozoischen Flora ebenfalls fremde Gruppen
vor, wie die Ph y Hot he ca- Arten (Equisetales),
die Cordaiten-ähnlichen f Noeggerathiopsis-
Arten, die f Rhipidopsis-Arten (S. 438) und
namentlich in Indien verschiedene Spezialtypen,
von denen f Ottocaria (jetzt auchin Süd-Ameri-
ka), fBelemnopteris und f Palaeovittaria
(auch in Ustasien) genannt seien. Auch die an-
schließende mesozoische z. B. rhätische Flora ent-
hält Sondertypen wie die bisher zu Unrecht mit
fThinnfeldia vereinigten fDicroidium-
Arten miteinfach gabeligen Wedeln, einef S ten o -
p t e r i s -Art und andere mehr. Daneben kommen
noch mancherlei Coniferen (zum Teil zu f Vo 1 1 z i a
gestellt), fSchizoneura usw. in Frage. Die
älteste Glossopteris-Flora ist durch fOan-
gamopteris charakterisiert, die weit früher (im
Perm) erlischt als fGlossopteris,die um diese
Zeit erst auftritt und bis in die Trias persistiert,
anderswo, wenn nicht ganz fehlen, so doch zu | ja stellenweise wie in Ustasien (Tonkin) nach
den größten Ausnahmeerscheinungen gehnicn.
Diese Untersuchungen, die Verfasser seit .f:iliiiii
betreibt, stecken zwar noch in den Anfän-ni.
haben aber schon so viel Interessantes ergcbm,
daß nach Veröffentlichung der Resultate die An-
schauungen über die Einlieitlichkcit der Carbon-
flora etwas modifiziert werden müssen; Andeu-
tungen davon haben schon Zeiller und Po-
tonie geliefert. Man darf daher die Konformität
der Carbonflora nicht überschätzen; auch im
Tertiär hatten viele zum Teil noch lebende
Arten eine fast universelle Verbreitung auf der
Nordhemisphäre (durch ihren zirkumpolaren
Ursprung); dies kommt also keineswegs bloß
der Carbonflora zu.
Einer gesonderten Betrachtung bedarf die
südlichen Gegenden sich seit dem (Poberen)
mit fNoeggerathiopsis bis zum
ühat. Die Verwandtschaft der Triasflora mit der
rcniillora in diesen Gebieten ist demgemäß eine
\irl größere als bei uns; man spricht daher oft
geradezu von Permotriasflora.
Man könnte meinen, daß wegen des lokalen
Zusammenhangs dieser Flora mit den permischen
Vereisungsgebieten — in Südafrika haben wir
sogar bei Vereeniging die Grundmoräne des dortigen
Permgebietes (Dwyka-Konglomerat) als Vege-
tationsboden für die Glossopteris-Flora —
diese von dem abkühlenden Glazialklima beein-
flußt gewesen wäre; dies ist indes im allge-
meinen ganz entschieden nicht der Fall gewesen.
Ganz abgesehen davon, daß die großblätterigen
Glossopteriden von Anfang an ganz und gar nicht
den Eindruck von Glazialpflauzen machen, ist das
produktiven Carbon bemerkbar machende ab- 1 gelegentliche Zu.samnienviirkiimmen von T3'pen
weichende Entwicklung der Flora in Gestalt der : der nördlichen Carbonflora mit Glosso pteris-
Glossopteris-Flora, nach der man diese ganze I Flora in Südafrika und Brasilien ein beredtes
Ausbildung auch Glossopteris-Flora nennt. Es i Zeichen dafür, djiß die Vegetationsbedingungen
neiienling
'^alklands
sind dies zugleich die (
durch eine Vereisung zui I
nändich in erster Linie < >>
Südafrika, Ostafrika. Sudan
(51" südlicher Breite!) nach Halle di
Inseln. Außerdem finden sicli Anzeichen der GL; s-
sop teris-Flora in Borneo, im östlichen Asien
(auch Mittel-Asien), in Sibirien (bis 61° nördlicher
Breite) und in Nord-Rußland an der Dwina
(Weißes Meer) und an der Petschora. Die reine
Entwicklung dieser Flora findet man aber nur
im Süden in den genannten Gebieten der Süd-
sich zum Teil j dieser Flora im ganzen ähnliche gewesen sein
t auszeichnen, müssen wie die unserer Carbonflora. Am eklatan-
n, Australien, I testen zeigt sich dies in den Vorkommnissen in
') Ueber die Flora des Tete-Beckens am
Zambcsi von angeblich rein europäischem Typus
nachher bei der Glossopteris-Flora.
.Xordrußland, wo neben fCallipteris und an-
deren IVrm typen europäischen Charakters fGlos-
sopteris, f Gangamopteris, fNoeggerathi-
opsis und an der Petschora fRhipidopsis vor-
kamen. Dieses bisher einzig dastehende Vor-
kommen scheint neuerdings dadurch verständ-
licher zu werden, daß im nördlichen und mitt-
leren Sibirien (Kuznesk und untere Tunguska,
? auch Ural) neben Phyllotheca- Arten vom
Glossoptcris -Typ "auch fNoeggera-
thiopsis vorkommt, zum Teil auch mit Typen
unserer Permflora.
Ein pflanzengeographisches Rätsel bildet bis-
Paläol lotanik
457
her die von Zeiller aus dem Tete-Becken am
Zambesi angegebene Flora, die ausschließlich aus
solchen europäischen Permocarbontj-pen be-
steht, die sonst in der Glossopteris-FIora jener
Gebiete und in dieser Flora überhaupt gänzlich
unbekannt sind. Verfasser muß gestehen, daß
nach einer neueren Korrespondenz mit Zeiller
ihm die Herkunft dieser Reste aus jenem Becken
mehr wie zweifelhaft erscheint; es wird sich wohl
einmal die Flora als versehentliche Fundort-
verwechselung aufklären. Sie sei daher hier
nicht weiter berücksichtigt.
Höchst interessant ist, daß neuerdings an
zwei Stellen, in Australien und auf den Falklands-
Inseln in den Schichten der älteren Glosso-
pteris -Flora Holzreste mit zweifellos periodi-
schen Jahresringen gefunden worden sind. Im
allgemeinen zeigen diese wie bei uns im Paläo-
zoikum und älteren Mesozoikum auch in den
Glossopteris-Gebieten keine Zuwachszonen
und dies spricht ebenfallsfürähnliche Wachstums-
bedingungen beider Florentypen. Die einzigen
Gegenden, wo man Grund hätte, die Existenz von
Zuwachszonen im Permocarbon zu erwarten,
bleiben aber die Glossopteris -Gebiete wegen
der vorausgehenden Vereisung. Denn deren
letzte Ausklänge könnten wohl in Gestalt eines
fühlbar periodisierten Klimas auf die ältere
Glossop teris-Flora noch einen gewissen Ein-
fluß ausgeübt haben. Und daß dies in der Tat
der Fall gewesen ist, wenn auch eine eigentliche
Schädigung der Flora damit nicht mehr ver-
bunden gewesen sein dürfte, beweisen jene Funde
von Hölzern mit Zuwachszonen.
Auch gegen Ende der Trias lassen sich noch
manche Unterschiede in der Verteilung gewisser
besonders hervorstechender Pflanzentypen kon-
statieren; unter diesen sei nur das Fehlen der
jetzt zu den Matoniaceen gestellten Typen,
wie fDictyophyllum, fciathropteris,
fThaumatopteris, die in der europäischen
Rhät- Juraflora so charakteristisch sind, in In-
dien und überhaupt den Rhätfloren derGlosso-
pteris -Gebiete erwähnt, sowie das vielleicht noch
auffallendere Fehlen der Ginkgophyten vom
Baiera-und Ginkgo-Typus, ebenfalls in Indien,
die aber an anderen Stellen des Glossopteris-
Rhät, wie in Australien, Argentinien und Südafrika
sehr wohl vorhanden waren. Dieser Rhätflora
der Glosso pteris-Gebiete waren aber wieder-
um andere Typen eigentümlich, we f D iero id iu m
(„Thinnfeldia") odontopteroides. Später
im mittleren Jura war dann die Ausbildung von
pflanzengeographischen Provinzen in viel weniger
fühlbarer Weise vorhanden als vordem. In dieser
Periode haben wir vielleicht überhaupt die relativ
gleichmäßigste Pflanzenverteilung auf der Erde
gehabt, die bekannt geworden ist. Ein beredtes
Zeugnis dafür ist der Vergleich der Floren der
mittleren und arktischen Breiten und besonders
der neuentdeckten antarktischen Flora von Louis
Phillippsland (65" südlicher Breite) und andere
mehr. Von der letzteren sagte Nathorst, daß
sie im großen und ganzen ebensogut an der
Yorkshire-Küste (altberühmten Fundpunkten
dieser Flora) gesammelt sein könnte.
Eine äußerst wichtige Frage bildet die Stel-
lung der fossilen Floren zur Theorie Neu-
mayrs über den Beginn der Ausbildung von
Klimazonen, der nach ihm seit der Juraforma-
tion fühlbar gewesen sein soll. Die Zusammenset-
zung der in ziemlicher Anzahl von den verschie-
densten Fundpunkten der Erde bekannten Lias-
und Braunjurafloren lassen hierfür- keine greif-
baren Anhalte gewinnen. Es können jedenfalls
diese Differenzierungen klimatischer Natur noch
nicht .so arg gewesen sein, daß eine Abwanderung
und Verdrängung gewisser wärmebedürftigerer
Pflanzen oder Pflanzengruppen fühlbar hervor-
gerufen wurde. Daß indessen trotzdem derartige
Vorgänge Platz gegriffen haben müssen, zeigt
uns ein schon frülier berülu-tes, empfindlicheres
Reagens: die beginnende Zuwachszonenbildung
in höheren Breiten bei den Coniferenhölzern.
Während in unseren Breiten Zuwachszonen im
Keuper noch nicht oder höchstens ganz unregel-
mäßig auftreten, läßt sich schon im Lias ein
unzweideutiges Zunehmen dieser Erscheinung
nicht verkennen, die an den Hölzern des mitt-
leren Jura bereits zu einem Charakteristikum
geworden ist. Vergleichen wir dagegen Holzreste
aus ähnlichen Schichten der Tropen, z. B. von
Mombassa (Ostafrika), so ist hier keine Spur davon
wahrzunehmen, und auch in der Kreide finden
mr bei beiden Gebieten dasselbe Verhältnis.
Höchst wertvoll für diese Frage sind die in den
letzten Jahren aus der untersten Kreide des hohen
Nordens bekannt gemachten Holzreste. Diese
zeigen bedeutend schärfer abgesetzte .Tahn-s-
ringe als gleichzeitiges Material unscrn r.iciii'ii,
etwa in dem Grade wie unsere Tertiüiiinlzn, und
sprechen in eindeutiger Weise dafür, daß das
Klima dort oben in weit fühlbarerer Weise
periodisiert war als bei uns; daß es sich nicht
um Wechsel von Trockenheit und Feuchte, son-
dern von Kühle und Wärme gehandelt hat, geht
daraus hervor, daß es sich um Coniferenhölzer
handelt, d. h. solche mit persistierenden Blättern
(vgl. Näheres in Gothan, Jahrb. Kgl. Preuß.
Geol. Landesamt, XXIX, II, H. 2, S. 220ff.,
1908). Der Gedanke, daß der Wechsel von P(dar-
nacht und Polartag da einen nennenswerten
Einfluß geübt haben könne, ist ebenfalls von der
Hand zu weisen, da Trias- und Carbonhölzer der-
selben Breiten keine solchen oder nicht mehr
Anzeichen davon zeigen als gleichalterige unserer
Breiten, da ferner die arktische, üppige Tertiär-
flora und die mittleren Jurafloren keinen irgend-
wie schädigenden Einfluß dieser Faktoren merken
lassen. Eine Kulmflora vom Spitzbergener Typus
ist sogar neuerdings in 81» nördlicher Breite in
Grönland entdeckt worden.
Aber jene Flora der unteren I&eide des hohen
Nordens hat noch andere Anzeichen offenbar
schon vordem begonnener Differenzierungen ge-
liefert. Wie Nathorst zuerst betonte, zeigt die
etwa gleichalterige, in Abdrücken konservierte
Flora von Spitzbergen, zu der später noch die
von Franz-Josefs-Land und der Insel Kotelny
der Neu-Sibirischen Inseln hinzukam, eine auf-
fällige Dürftigkeit selbst gegen die Flora des
mittleren Jura derselben Breiten, und besonders
auffallend gegen die südlicherer Breiten, selbst
gegen die grönländische aus 70" nördlicher Breite.
Cycadophyten, Ginkgophyten fehlen fast
ganz (!), Farnreste sind überaus dürftigund klein;
Coniferenreste überwiegen. Unter diesen zeigen
sich nun auffallenderweise viele Abietineen,
und dies letztere trat besonders durch die Unter-
suchung der Holzreste hervor, die zahlreiclie
458
Paläobotanik
unbekannte und primitiveTypen zutage förderten,
auf die schon S. 436 hingewiesen war. In unseren
Breiten ist es mit Abietineen in der unteren
Kreide noch sehr dürftig bestellt.
Alles in allem läßt sich die Ausbildung einer
borcalen ptlanzengeographischen Provinz, deren
Vorwehen offenbar in die obere Jurazeit hin-
eingereicht haben werden, in dieser Epoche in
keiner Weise verkennen.
Mit der Kreideformation, besonders der oberen
Kreide sehen wir weitere beträchtliche Verände-
rungen in der Pflanzendecke und ihrer Vertei-
lung eintreten. Ganz abgesehen davon, daß
um diese Zeit das erste Auftreten der Angiosper-
men fällt, machte auch die klimatische Differen-
zierung deutlich weitere Fortschritte. Das Ivlima
muß zwar sowohl in der oberen Kreide wie im
Alttertiär (Eozän) bei uns noch recht warm ge-
wesen sein, wofür besonders die vielen Palmen
im letzteren sprechen. Di^ Vegetationsbedingungen
der Eozänflora dürften jedenfalls noch der oberen
Kreideflora recht ähnliche gewesen sein, denn
wir sehen verschiedene schon in der oberen
löeide vorhandene Typen in das Eozän übergehen,
besonders die den Quercineen zu nähernden
fDryophyllen und die fDewalqueen, wäh-
rend die fCrednerien verschwunden sind.
Abietineen hatten zur oberen Kreidezeit schon
unsere Breiten erreicht, und im südlichen Schwe-
den war eine Pinus der Sectio Pinaster an-
scheinend herrschender Waldbaum (Pinus
fNathorsti Conw.). Die Mediterrangebiete
scheinen diese Coniferen aber erst im Tertiär
erobert zu haben, wo auch Taxodium und
Sequoia z. B. mit einer mesothermen Flora
bis ins südlichste Ungarn vorkamen (Petroszeny).
Ein deutlicher Schnitt für die Entwicklung
der Pflanzenwelt — wenigstens bei uns — fällt
wieder zwischen Eozän und Oligozän. Die
Dewalqueen und Dryophyllen sind ver-
schwunden, aber den Palmen war die Existenz
noch weiter in unseren Breiten möglich, wo
Tj-pen von Sabal-, Chamaerops- und
P"h 0 e n i X - Charakter bis zum Samland (hier im
Bernstein) vorkamen. Daß gleichwohl eine Ver-
änderung der Wachstumsbedingungen vielorts
eingetreten war, bezeugt die nunmehr mit Macht
einsetzende Braunkohlenbildung, die dieser Pe-
riode, dem Oligozän, und der folgenden, dem
Miozän, den Namen Braunkohlenzeit eingetragen
haben ; im Pliozän flaut die Braunkohlenbildung
wieder ab.
Auch für die Oligozänzeit nimmt man (manche
sogar noch für das Miozän) noch vielfach ein
tropisclies bis subtropisches Klima an, besonders
wegen der Palmen, Porana, Cinnamomum und
anderer Elemente; indes ist dies übertrieben.
Besonders deutlich sprechen gegen diese Annahme
die überaus scharf abgesetzten Jahresringe der
Bäume, die fast so deutlich sind wir liniir l.n ihk
und zeigen, daß jedenfalls eine zeit\Mi!i ■ !> In'
Wachst» msistierung während der im ; im 1 1 'rn
Jahreszeit eintrat. Milde, wohl ohne Zweifel
frostfreie Winter waren sicher vorhanden, und
so konnten Gewächse wie Palmen und andere
thermophile Gewächse weiter aushalten , die
ja von früher her in diesen Gegenden zu Hause
waren. Dieser letztere Umstand wird oft zu
wenig berücksichtigt.
Das Klima der Miozänperiode zeigt eine
entschieden weiter fortschreitende Abkülüung,
und Palmen haben um diese Zeit in unseren
Breiten zwar wohl nicht vollständig gefehlt, jedoch
zuden größten Ausnahmeerscheinungen gehört,
wie beiOeningen (Schweiz). Ja manche Floren wie
die des Senftenberger Braunkohlengebiets (Nieder-
lausitz) zeigen einen deutliciien Einfluß külüeren
Klimas als das, welches z. B. die Ablagerungen nahe
dem Rhein vermuten lassen. Dort in der Nieder-
lausitz hat man sogar an einzelnen Gewächsen
deutliche Frostspuren wahrnehmen können. Auch
im Pliozän zeigen die rheinischen Vorkommnisse
durch das Persistieren von Cinnamomum und
anderen wärmebedürftigeren Tj^jen einen wär-
meren Anstrich als landeinwärts. Sonst mag viel-
orts das Klima der Pliozänzeit und die sonstigen
Vegetationsbedingungen etwa den heutigen ent-
sprochen haben. Die Pliozänzeit bildet den Aus-
klang der tertiären Pflanzenwelt und zugleich
die Ouvertüre der heutigen. Einerseits haben sich
noch bis dahin gewisse charakteristische Tertiär-
typen erhalten, und im Pliozän war die Anzahl der
nordamerikanisch-asiatischen oder jetzt südwärts
abgewanderten Typen noch groß, an denen die
eigentliche Tertiär-Flora so reich war. Es finden
sich noch Glyptostrobus, Taxodium und an-
dere amerikanische und asiatische Coniferen-
formen, sogar Ginkgo biloba (Pliocän von
Frankfurt a. M.), daneben aber Arten wie Pinus
montana, Abies alba, Picea, Alnus gluti-
nosa, Betula alba und andere mehr, d. h.
ein bedeutend größerer Prozentsatz heute noch
lebender Arten tritt auf, wodurch die Pliozän-
flora in auffälligen Kontrast zur Miocänflora
tritt, die deren viel weniger zeigt. Wie die Cin-
namomum-Arten im Riieinischen Miocän stel-
lenweise auf ein immerhin noch sehr mildes
Klima deuten, so auch anderwärts, wie z. B.
bei Meximieux (Süd-Frankreich): wir finden hier,
nach Saporta, ein Gemisch von Miozäntypen
mit einer Menge heute dort noch lebender Arten;
den heute südlicher beheimateten Granatapfel
(Punica Granatum); Punica fPlanchoni
dürfte sich jedenfalls schwerlich von der lebenden
Art trennen lassen.
Einen durchaus neuzeitlichen Anstrich trägt
die posttertiäre (plistozäne, quartäre) Flora der
Eiszeit und der Jetztzeit. Sie ist kurz gesagt
die heute lebende Flora. Die Diluvialflora ent-
hält wohl kaum noch eine Art, die der heutigen
Flora fremd wäre; die Tertiärelemente sind fast
vollständig verschwinden, und nur ganz dürftig
treten uns noch jene nordamerikanisch-ostasia-
tischen Typen entgegen, die die tertiären Floren
charakterisieren. Allerdings haben gerade neuere
Untersuchungen dargetan, daß noch manches
derartige Residuum in den Torflagern sich ver-
birgt, und wir dürfen da noch manche Ueber-
raschung gewärtigen.
■"t Bei der Diluvialflora kann man besonders
zwei Florentypen unterscheiden: das arktisch-
glaziale Element, <las unter dem unmittelbaren
Einfluß des Glazialklimas stand, und diejenige
Flora, lue sich während der Rückzugsperioden
(Intelglazialzeiten) mit der Verbesserung der
Vegetationsbedingungen wieder einstellte, beim
Wiedervordringen des Eises aber wieder ver-
schwand. Ueber die Zahl dieser Zwischeneis-
zeiten streiten sich die Gelehrten dauernd herum;
meist werden wohl für Norddeutschland drei
Paläobotanik
459
Vereisungen mit zwei Interglazialen angenom-
men, wälu'end die alpine Vereisung fünf Vor-
stöße gehabt haben soll. Die Interglaziale müssen
von sehr langer Dauer gewesen sein, da sich
währenddem große Pflanzenwanderungen voll-
zogen und beträchtliche Torflager bildeten; die
letzteren enthalten die meisten Aufschlüsse
über die Flora. Die interglaziale Flora entspricht
im ganzen durchaus unserer heutigen, und dem-
gemäß muß im ganzen das Klima ein ähnliches
gewesen sein. Man kann in vielen Fällen ver-
folgen, wie mit dem Rückzug des Eises allmählich
eine wärmebedürftigere Flora sich einstellt. Zu-
nächst bemerkt man das arktisch-alpine Floren-
element, besonders vertreten durch Dryas
octopetala, Gletscher-Salices und die Polar-
weide (Salix polaris) und die Zwergbirke (Be-
tula nana). An ihre Stelle rückte beim weiteren
Rückzug lies Eises Wald Vegetation, zunächst
Betula alba, bald dann die ebenfalls anspruchs-
lose Pinus silvestris. Ihr folgte die Eichen-
Zeit (Quercus sessiliflora und peduncu-
lata) und mit ihr zahlreiche andere Waldbäume
und -Pflanzen. Erst zuletzt halten die Fichte und
dann die Buche ihren Einzug. Diese Reihenfolge
konstatiert man sowohl nach dem interglazialen
wie nach dem definitiven (letzten) Rückzug des
Eises; im Interglazial ist es jedoch nicht bis zur
letzten Etappe der Buchenzeit gekommen, die
der Jetztzeit vorbehalten blieb.
An gewissen Stellen scheint das Interglazial-
klima dem heutigen an Milde noch überlegen
gewesen zu sein, worauf verschiedene Pflanzen-
funde deuten. Am bekanntesten ist der Fund
des pontischen Rhododendron (Rhododendron
ponticura) im Interglazial von Höttingen bei
Innsbruck; die Pflanze ist heute in Kleinasien
und Transkaukasien zu Hause. Aelmliche Funde
machte Pax in den Karpathen (Cotinus Cog-
gyria), und besonders bemerkenswert ist die
Allgabe desselben Autors über das Vorkommen
von Acer tataricum (heute erst südlich der
Leitha \vild) im Interglazial von Ingramsdorf
bei Breslau. Man muß aber keine übertriebenen
Vorstellungen an diese Funde knüpfen, da diese
Pflanzen wohl von früher her in diesen Gegenden
oder deren Nähe vorhanden waren; vom Eise
zunächst verdrängt, vermochten sie bei seinem
Rückgange öfters ihre ehemaligen Stellen wieder
zu erreichen, bis sie eine neue Vereisung weit
zurückdrängte oder gar ausrottete. Außerdem
kann es sich um nördlich vorgeschobene Posten
handeln; immerhin deuten diese Pflanzenfunde
aber auf relativ milde Winter hin.
Wir srlidii (ihen angedeutet, beherbergte die
Diluvijllidi,' i\(ir[i noch eine Anzalil nortlameri-
kaniscli-a^iaiisilirr Elemente, mehr als man
früher annahm; von ihnen hat sich keins in die
Jetztzeit hinübergerettet (bis auf die ,,6 nord-
amerikanischen Arten" in Iidand, Norwegen,
Schottland). Als die wichtigsten derartigen
Funde sind zu nennen: Zwei N}Tnphäaceen ;
die lange verkannte Brasenia purpurea (an-
geblich schon im Miozän vorkommend), deren
Reste in den runden glänzenden Samen bestehen,
und die vor einigen Jahren im Interglazial Ruß-
lands gefundene Euryale ferox (Ostasien).
Hierzu kommen noch die Reste der nordameri-
kanischen Cyperacee Dulichium in Dänemark
und Deutschland und Vaccinium macrocar-
pum in Holland. Es scheinen also manche dieser
Florenelemente noch länger bei uns persistiert
zu haben als man früher annahm, ehe sie aus dem
letzten schützenden Asyl vertrieben wurden.
In Nordamerika blüht jene „Tertiärflora" zum
Teil heute noch, und dies hat seinen Grund in
der Möglichkeit für die dortigen Pflanzen, vor
der Vereisung nach Süden auszuweichen. Bei
uns versperrten besonders die selbst zum Teil
Vereisungszentren bildenden Mittelgebirge den
Weg, und im Süden die Alpengletseher. Was
daher nicht ausweichen konnte, war dem Unter-
gange geweiht, und dies hat gerade die nord-
amerikanisch-ostasiatischenElemente am sclüimm-
sten betroffen. Unsere heutige mitteleuropäische
Pflanzenwelt ist von Osten und Südosten, sowie
von Westen und Südwesten eingewandert,
und diese Zuwanderung vollzieht sich noch jetzt.
Auf manchen Hochmooren besonders, aber auch
an anderen Stellen haben wir zum Teil noch
nordische Pflanzen, die manche Forscher geneigt
sind, als Eiszeitrelikte aufzufassen, ob mit Recht,
sei dahingestellt. Es sind dies Ai'ten wie Dryas
octopetala (früher am Meißner), Betulanana,
Salix Lapponum; bei manchen von diesen
handelt es sich aber wohl nur um etwas südwärts
vorgeschobene Posten.
Für die postglaziale Geschichte unserer
Pflanzenwelt bestehen noch eine Anzahl sehr
strittiger Probleme, die wie hier nur kurz an-
deuten können. Man nimmt an, daß das nacheis-
zeitliche Klima von einer SteppcnpiTindc oder
wenigstens einer solchen trockeneren Klimas unter-
brochen gewesen sei (in die auch die. Ivitsteluing
des Lößes falle); von botanischer Seite erblickt
man einen Hinweis hierauf besomlrrs in dem
sogenannten Grenztorfhorizont vieler norddeut-
scher Moore. Diese sind vorwiegend Moosmoore,
und zwar meist aus Sphagnum- Resten ange-
häuft (Torfmoosen), die zu ihrer günstigen Ent-
wickelung ein feuchtes ozeanisches Klima ver-
langen. Zwischen dem älteren und jüngeren
Moostorf findet man nun eine Baumstubben-
schicht eingeschaltet, die zeigt, daß das Sphag-
n u m -Wachstum damals geringere Fortschritte
gemacht haben muß als vorher und nachher,
sonst hätte es solchen starken Baumwuchs nicht
aufkommen lassen. Bei günstiger Luftfeuchte
ersticken die alles überwuchernden Sphagnen
größeren Baumwuchs völlig. Man nimmt sogar,
z. B. für die Alpen, eine wärmere Trockenperiode
an, andere bestreiten das wieder. Die neuer-
liche UnifiaL'c ijcicgentlich des Geologenkon-
gresses in StiH khiilni hat ebenfalls kein befrie-
digendes Resultat gezeitigt.
Eine besondere"' Erwähnung verlangt aber
noch die eigentümliche arktische Tertiärflora.
Besonders durch die Untersuchungen 0. Heers
(Flora fossilis arctica) kennt man die merk-
würdige Tatsache, daß zur Miozänzeit (allerdings
mag wohl diese Altersangabe Heers nicht richtig
sein, es handelt sich vielleicht eher um Alttertiär),
die bei uns vorkommende Tertiärflora, wie
Taxodieen, Magnolien, Laurineen, Ilex-
Arten, Vitis usw. bis nach Grönland (70° nörd-
licher Breite) und selbst bis nach Spitzbergen
hinaufreichte (78°). Auch von den Neusibirischen
Inseln kennt man solche Tertiärpflanzen, und auch
von dem eisstarrenden Grinnelland (81"44' nörd-
licher Breite). Andererseits reichten subtropische
460
Paläobotanik — Paläoldimatoloaie
und temperierte Arten im Oligozän bis 65° süd-
licher Breite hinunter (Terti<ärflora der SejTnour-
Inseln). Heer berechnete auf Grund der Flora
für Grinnelland eine mittlere Jahrestemperatur
von 8 bis 9°, etwa der Norddeutschlands ent-
sprechend, für Grönland eine solclie von
12" (nach Nathorst 10°). Auch wenn wir die
größere Milde des Klimas im Miozän in Betracht
ziehen und selbst ein höheres Alter als miozän
für diese Floren annehmen, bildet diese hoch-
nordische Vegetation gleichwohl ein Rätsel —
ganz abgesehen von den etwa noch in Betracht
zu ziehenden Einflüssen der Polarnacht, in deren
Bereich heute eine nur einigermaßen temperierte
Flora nirgends vorkommt. Neumayr meinte
deswegen, daß, wenn wir uns ,,den Nordpol
im Meridian von Ferro um 10° gegen das nördliche
Asien hin verschoben denken, dadurch allerdings
eine weniger abnorme Gruppierung (der fossilen
Floren) erzielt würde". ,,Bei einer solchen Lage
des Pols würde keine der Pflanzenfundstellen
nördlicher als 73" liegen; es würde sich erklären,
warum die Fundorte in Alaska, Sachalin usw.
ein entschieden nordischeres Gepräge tragen
als diejenigen auf Spitzbergen und Grönland."
Den wichtigsten Beitrag zu dieser Frage der Pol-
verschiebungen lieferte Nathorst durch die
Untersuchung der tertiären Flora von Japan.
Er zeigte, daß die dortige tertiäre Flora auf ein
kühleres Ivlima hinweist, als die miocäne Deutsch-
lands und Grönlands. Er nahm eine Polver-
schiebung um ca. 20" an, so daß der Pol im
östlichen Asien unter ca. 70° nördlicher Breite und
120° östlicher Länge gelegen hätte, und versuchte
Äotion =
upiäoptin
hiiwlaifi (inin«.pnwii »wom
=is¥rctrff||
i'jAlluviiim
#lDiluvium_
JTIiMQn
^IMIocan
1
S'jOllTDCQn
1
ISfnon
1
' 5" Turon
1
g. Cenoman
1
1 IWoTJenS;!'
--r
-j-
1 cjiWeiiier(«alin)
1 9fa«nfr(i)offlfi
(KhwiBertfias)
I
»^(Keuper "•-'
'■
■
3 Mujdiftyk
" IHuntMnfclem
1
;5i| Zertjitein
i wfenä
-__
Tri"""!"'
Obfrfb
11 1 k
:
g" Miere
1 ff 1^ \
^
§■ Ufiterts
TT .1
^
kulm
1 I 1 1 T : 1
4
w etmdrm
1
■ 1
1
9
s «iltelfcvon
■fl
Unteramm
^M
trlOberbilur
4
^ 1 Untersilur
'iJM
1 Mambrjum
■
Prakomlirium
1 Ardiaikiim
1
'
mit Glück die Lage der anderen Fundpunkte
tertiärer Pflanzen damit in Einklang zu bringen.
Ob diese Annahme der Polverschiebung richtig
ist, sei dahingestellt; ihre Möglichkeit wird auch
von manchen Astronomen zugegeben. Das ganze
Problem ist sicher sehr schwierig.
Literatur. Es sei bemerkt, daß die meisten
Handbücher der Paläobotanik bereits 12 bis über
20 Jahre alt sind, so daß diese bei den rasch
sich häufenden Foi^tschritten in dieser Wissen-
schaft in vieler Besiehung kein zeitgemäßes Bild
mehr von dem Stand der Wissenschaft geben.
Ha ndbilcher und Lehrbücher : Schimper-
Schenk (der größte Teil von Schenk), Paläo-
phytologie 1S79 bis 1S90 (Band II des Hand-
buches der Paläontologie von Zittel). — H. Graf
zu Solms-Lanbach, Einleitung in die Paläo-
phytologie. ISST. — H. Potonif, Lehrbuch
der Pflamenpaläontologie. 1S97 bis 1899. —
Derselbe, Bearbeitung der fossilen Ptcridophyten
in Engler vnd Prantls Natürlichen Pflanzen-
familien I. J,. Abt. 1902. — Zeiller, Elements
de la Paleobotanique. 1900. — Scott, Studies in
fossil Botany. I. Aufl., 1900; 2. Aufl. 2-bändig,
1910 (das Scottsche Werk behandelt meist ana-
tomisch untersuchbare Reste aus den Torfdolomiten
oder Coal-balls des Carbons). — A. C. Seivard,
Fossil plants. Bd. I 1898, Bd. II 1910. Wird
fortgesetzt. — Zur Orientierxing über einzelne
Perioden und Gebiete sind auch die Abhand-
Ivniini r,>,i '/.riller und Laurent im Progressus
rci l:ni.niii,ii :/i I ergleichen. — Ueber Bennettiteen
spe:i.n li'inilrln 'die neuen Arbeiten: G. R.
IVieUind, American fossil Cycads. Carnegie
Ini~tit. of Washington 1906, sowie die in den
let:tj(ihiigen Bänden der Kungl. Svenska
\'itriisk. Akad. Hiiudlingar erschienenen Ab-
liiniilliui'jrn von yathorst über William-sonia,
\Viil,iii<iit_lla, Cycadocephalus usw.. die noch
fnj t,i,si 1:1 werden. Ferner sei eeieülmt :bix groß
'„„;,, le.jle Werk:Abbildu,Hi,„ <ni,l Jlexehee,l,„,igen
fi'f.^ilei- l'lleinrenresle. In. zu-anylusen Lieferungen
i'i .'II Ael' II eese/ieinend. Herausgeber H. Potonie,
linier .Miiieirliniii anderer Palaeobotaniker. Er-
schieueu lief. I— VII, 190S—1910.
W. Gothan.
Graphische Darstellung des Auftretens der
wichtigsten Pflanzengruppen
Paläogeographie
siehe den .Vitikel ,,Formatioiien".
Paläoklimatologie.
1. Ziel und Methndr p^iliinklimatischer Unter-
suchungen. 2. P;ilä(diliuiatische Kriterien.: a)
auf paläcuitologisch-biologischer Grundlage: a)
Systenuitische 'Verwandtschaft, ß) Klimatisch
gebundene Merkmale. •/) Gliederung in zonare
Provinzen.' b) auf geologisch -geographischer
Grundlage: a) Eiszeiten. ß) Kohlenbildung,
y) Klimatisch gebundene Gesteinsbildungen.
3. Paläoklimatische Postulate. 4. Paläoklimatische
Theorien.
Paläokliiuatologie
461
t. Ziel und Methode paläoklimatischer j
Untersuchungen. Die Frage nach dem '
Klima der geologischen Vorzeit ist seit
langem und häufig erörtert worden, weil
augenfäUige Beobachtungen über Eiszeiten
in den Tropen, fossile Waldvegetation m
der Aretis und Antarctis neben anderem
weniger sensationellen beweisen, daß im
Lauf der Erdgeschichte starke Veränderungen
des Klimas stattgefunden haben. Die Auf-
gabe der Paläoklinirttologie besteht darin,
diese Veränderungen näher zu definieren
und ursächMch zu erklären.
Das Klima eines Ortes wird ausgedrückt
durch die Höhe und die Schwankung der
Temperaturen, die Menge und jahreszeit-
liche Verteilung der Niederschläge usw. Es
wird bestimmt durch die geographische
Breite, die Stärke der Sonnenwärme und
weiter ausgestaltet durch eine Reihe von
geographischen Faktoren, wie Lage zum
Meer und zu Gebirgen, vorherrschende Winde
und von den Zuständen in deren Ausgangs-
gebieten. Das Khnia der Vorzeit kann nur
erkannt werden durch indirekte Beobach-
tungen über eine Anzahl rein geologisch-
geographischer Erscheinungen, oder über
Zustände in der Verbreituns,- fossiler Tier-
und Pflanzenformell, tue in der Gegenwart
an bestimmte KlimalM'schafrenlieiten ge-
bunden sind und daher ähnliche für die Vor-
zeit voraussetzen lassen. Deshalb wird bei
paläokMmatischen Untersuchungen das Klima,
unter dem sich das rezente Analogon der
geologisch beobachteten Tatsache heraus-
bildet, als klimatisches Postulat ein-
gesetzt.
Schon um diese Grundlage für alle weitere
Behandlung der Frage zu gewinnen, sind
große Schwierigkeiten zu überwinden, denn
es ist sogar für die Gegenwart nielit immer
möglich, zu entscheiden, welche Klima-
qualität, ob Temperatur oder Niederschlags-
menge oder anderes, das eigenthch wirksame
ist, und wieweit konkurrierende, nicht-
kMmatische Faktoren in Betracht kommen.
Weitere Unsieherheiten werden in die kli-
matischen Postulate dadurch hineingetragen,
daß diese konkurrierenden Faktoren für die
Vorzeit oft kaum abzugrenzen sind, und
daß nicht immer geprüft werden kann, wie-
weit die herangezogenen Fälle der Gegen-
wart wirklich Analoga darstellen.
Weiterhin steht zur Untersuchung, wel-
ches Khma sich für den gemeinten Ort er-
geben würde, wenn man die Ergebnisse der
Klimatologie und Meteorologie auf die geo-
graphische Konfiguration der betreffenden
Vorzeitstufe anwendet und das damalige
Zusammenspiel der klimatischen Faktoren
berechnet. Wenn das berechnete mit dem
postulierten Klima übereinstimmt, so kann
dieses Problem der Paläokhmatologie als
gelöst gelten ; sonst ist man darauf verwiesen,
hypothetisch irgendwelche Faktoren des Kli-
mas geändert zu denken, und wenn sich nun-
mehr der Einklang zwischen Postulat und
Berechnung herstellt, hierin den Beweis für
die B,ichtigkeit der aufgestellten Hypothese
zu ersehen.
Die Sicherheit der auf diesem Wege ge-
wonnenen Resultate kann nur gering sein,
da in den meteorologischen Grundlagen,
noch mehr in den Ergebnissen der Paläo-
geographie sehr vieles schwankend oder noch
ganz unangreifbares Problem ist. Daher
verspricht es vor der Hand nur Erfolg, die
klimatischen Kriterien zu sichten, zu
prüfen, wieweit man berechtigt ist, aus
ihnen kUmatische Postulate abzuleiten, und
inwieweit diese sich in bestimmten klima-
tischen Werten ausdrücken lassen, während
bei Untersuchungen über die Beschaffenheit
des vorzeitlichen Klimas selbst und über
die Zusammenhänge bei seiner Entstehung
entweder wenig auszusagen bleibt oder
einer recht sclirankenlosen und unüber-
zeugenden Hypothesenbildung alle Tore ge-
öffnet sind.
2. Paläoklimatische Kriterien, a) auf
paläontologisch-biologischer Grund-
lage, a) Systematische Verwandt-
schaft. Die Üeberzeugung, daß ausgestor-
bene Tiere und Pflanzen unter denselben
Existenzbedingungen standen als ihre leben-
den Verwandten, lag zugrunde, als man
zuerst die Fossihen in diesem Zusammen-
hang verwertete und aus dem Auftreten
von Elephas und Rhinoceros im Quartär
Europas ein tropisches Diluvialkhma er-
weisen wollte. Dieser frappante Fehlschluß
zeigt die Unzuverlässigkeit einer Argu-
mentation, die trotzdem noch gegenwärtig
häufig angewendet wird. Es mag sein, daß
andere, auch wenini^r eiiu' verwandte Formen
in ihren klimatischen Existenzbedingungen
besser übereinstimmten, doch muß das in
jedem Einzelfall bewiesen, darf aber nicht
vorausgesetzt werden, besonders wenn es
sich um entfernte Verwandtschaft, Zu-
gehörigkeit zu gleichen Familien oder noch
höheren Systemgruppen handelt. Im all-
gemeinen zeigt sich, daß ein Typus, je
älter er ist, gegenwärtig desto ausschließ-
hcher den Tropen angehört. Seine ausge-
dehntere Verbreitung in der Vorzeit, sein
damaliges Vordringen in höhere und höchste
Breiten wird dann meistens verwertet, um
auf seitdem eingetretene Abkühlung zu
schließen, aber es ist ebensowohl möghch,
daß die eingetretene Veränderung in einer
Einengung der klimatischen Existenzbedin-
gungen bestand, hervorgerufen durch das
Aussterben der an kühlere Klimate ange-
paßten und dort durch höher spezialisiei^p ■■
Typen verdrängten Formen. Die zoi^affe
462
Paläokliinatoloaie
Keihenfolge der Tiere und noch ausgeprägter
die der Pflanzen wäre dann in erster Linie
eine Funktion ihres geologischen Alters und
erst in zweiter Folge ihrer Existenzbedin-
gungen, insofern, als es jetzt allerdings meist
unmöglich ist, Angehörige eines nur in
den tropischen Asylen erhaltenen Typus ,
in kühleres Klima "ohne Schaden zu ver- !
pflanzen. Damit erledigen sich alle Schlüsse,
die man aus der Verwandtschaft der Carbon-
farne mit rezenten llarattiaceen, der Glos-
sopteris- und Triasfloren mit Cycadeen, der
polaren Tertiärfloren mit anderen subtropi-
sehen und warmgemäßigten der Gegenwart
gezogen hat und zieht.
Unsicherheiten sind selbst dann nicht aus- ,
geschlossen, wenn es sich bei Betrachtung
jüngster Formationen um Unterschiede der
fossilen und der rezenten Verbreitung ein
uiul derselben Art handelt. Zunächst ist
nämlich die geographische Verbreitung der
lebenden Tiere und Pflanzen keineswegs all-
seitig bekannt; vielmehr begegnen wir sehr
oft Mitteilungen, wonach eine Art oder ein l
Typus viel breitere, weiter ins Kalte oder
ins Warme vordringende Existenzmöglich-
keiten besitzt, als aus den Verhältnissen des
hauiitsachlichen oder bekanntesten Wohn-
sitzes al)geleitet wurde. Zweitens ist das
Klima, und besonders die Temperatur nicht
der einzige Faktor, der Verbreitungsgrenzen
setzt, und drittens ist nicht bekannt, wieweit
die Anpassungsfähigkeit der Arten geht, ob
sie nicht trotz gleichgebliebenem lüima
ihr Wohngebiet gegen früher ausgedehnt
haben, oder, soweit das Klima in Betracht
kommt, trotz der Veränderung den früher
bewohnten Raum noch jetzt besiedelt halten
könnten.
Bei Landpflanzen kann eine Art von natür-
lichem Fruchtwechsel, eine bei konstantem
Klima vor sich gehende Aenderung der Boden-
beschaffenheit durch die Vegetation selbst,
Verbreitungsgrenzen verschoben haben, was sich
dann leicht bei den Landtieren wiederholt
wegen deren Abhängigkeit von der ür-i l!,-flriilicit
der Vegetation u. dgl. ; bei benthoiii-. Irii Mcnr,-
tieren würden klimatisch ganz imliltcriulc Vor-
gänge geograpliischer Art, wie Verlegung von
Flußmündungen Wandelungen hervorbringen
durch Wechsel der Facies und der Beschaffenheit
des zugejührten Sediments, tairz: es gibt eine
Vielheit schwer abzuschätzender Momente, die
ausgeschaltet sein müßten, ehe Schlüsse auf
Klimawechsel zulässig wären.
Es ist bemerkenswert, daß oftmals bei
Pflanzen, aber so gut wie nie bei Meeres-
tieren, auf Grund der Lebensbedingungen
vereinzelt überlebender Arten auf die des
ganzen, sonst ausgestorbenen Typus ge-
schlossen wird. Die fossilen Vegetationen
gehören weitaus vorwiegend zur Facies
der wassernahen und feuchten Standorte,
die Fossilfaunen aber zu sehr mannigfaltigen
Facies, die meist an direkten geologischen
Beobachtungen zu erkennen und zu unter-
scheiden sind. Daher würde man nie die
Lebensweise des lebenden Nautilus, der
Argonauta u. a. zum Jlaßstab der Existenz-
bedingungen vorzeitlicher Nautileen und
Ammoneen und der Ausdehnungs- und An-
passungsfähigkeit des ganzen Typus machen,
da allzu offenbar die wenigen lebenden
Repräsentanten auch nur wenige der für das
Ganze gegebenen Lebensmöglichkeiten dar-
stellen.
Mag man also auf diesem Wege zu er-
wägenswerten Vermutungen gelangen, so
bleiben diese doch stets an Hand anderer
Erfahrungen nachzuprüfen, wenn sie irgend-
welchen Wert erhalten sollen.
ß) Klimatisch gebundene Merk-
male. Hauptsächlich im Pflanzenreich, aber
auch bei Tieren gibt es eine Reihe von Jlerk-
malen, die unabhängig von systematischen
Verwandtschaften bei den unter gleichem
Hima lebenden Formen auftreten uud zu-
weilen auch an fossilem Material erkennbar
sind. So zeigt die Eocänflora von Aix Blatt-
formen, die ihr eine Aehnlichkeit mit rezenten
aus manchen Gegenden Afrikas und Austra-
liens aufprägen und berechtigen, dieser Zeit
und Gegend ein warmes und trockenes, von
heftigen Regenzeiten unterbrochenes KUma
zuzuschreiben. Andererseits wird das KUma
der Stein- und Braunkohlenbildungen durch
die flächenhaft ausgebreiteten Wurzeln der
Bäume als feucht und zur Sumpfbildung
führend charakterisiert.
Nicht ganz geklärt ist der Wert, den das
Vorhandensein oder Fehlen von Jahresringen
bei fossilen Hölzern besitzt, denn wenn auch
zweifellos die periodische Ausbildung von
„Herbstholz" auf jahreszeitliche Schwan-
kungen und periodische Unterbrechung des
Wachstums deutet, so ist doch das Wesen
der Schwankung hieraus allein noch nicht zu
bestimmen uncl vor allem die Berechtigung
des negativen Schlusses, aus der Abwesenheit
von Jahn sriugen auf Abwesenheit jahres-
zcithcher Schwankungen, nicht erwiesen.
Der Bestimmtheit gegenüber, mit der zu-
weilen Jahresringe an fossilem Holz als Beweis
für Unterbrechung des Wachstums durch Winter-
kälte hingestellt werden, nimmt es sich seltsam
aus, daß die Botanik dieser Frage noch um-
ständliche Untersuchungen an lebendem Material
widmet. Der Stand des Problems läßt sich
dahin zusammenfassen, daß 1. im Wechselklima
der gemäßigten und kühlen Zonen mit einer
unter das zur Vegetation nötige Minimum sinken-
den Wintertemperatur die Wärmeschwankung,
2. im Wechselklima der Aequatorialzone mit
starker Trockenperiode die Feuchtigkeitsschwan-
kung, (las Wachstum zum Stocken bringt, daß
3. Pflanzen, clie aus höheren Breiten eingewandert
sind, auch in den Tropen ilurch Vererbung die
Wechselzonenbildung beibehalten können und
Paläoldimatologie
463
daß 4. eine Polarflora, auch bei konstanter
Temperatur auf die Annähening der Polarnacht
vermutlich durch Bildung von „Herbstholz"
reagieren würde. Demnach eröffnet das Auf-
treten von Jahresringen bei fossilem Holz nur
eine Anzahl von Vermutungen über die Ursache,
die an anderen Kriterien nachgeprüft werden
müssen. Das Fehlen von Jahresringen in fos-
silem Holz beweist keineswegs ein das Jahr
hindurch konstantes Klima von tropischem
Charakter, denn Ringlosigkeit oder Undeutlieh-
keit der Ringe ist nicht ein Merkmal des Tropen-
holzes, sondern tritt gegenwärtig unter jedem
Hima als generisches Merkmal oder als Folge
ungünstiger Vegetationsbedingungen auf. Stets
ist dann das ,, Frühjahrsholz" unterdrückt. Be-
sonders bei Araucaria ist unter jedem Ivlim?.
das Vorwalten des Herbstholzes, Ündeutlichkeit
oder Fehlen der Ringe beobachtet. Diese Gat-
tung hat sich also nur wenig von dem Holztypus
des ganz ringlosen Araucarioxylon entfernt.
Hiernach ist wohl das dickwandige Herbstholz
als der phylogenetisch-ältere Typus zu betrachten ,
Araucaria überliefert eine primitive, in anderen
Stämmen über'wiindene Entwickelungsstufe im
Auftreten des phylogenetisch-jüngeren ,,Früh-
jahrsholzes", und die Ringlosigkeit erscheint nur
als ein generisch-phyletisches, nicht als ein
klimatisch charakterisiertes Merkmal der äl-
teren Hölzer.
Die paläozoischen Hölzer sind von Zu-
wachszonen frei bis auf vereinzelte Funde im
Perm von Kiiznezk in Sibirien , von Neu-
südwales und den Falklandsinseln. Die
beiden letztgenannten Fundorte befanden
sich vielleicht noch unter dem klimatischen
Einfluß benachbarter Eiszeitreste. Diese Er-
klärung ist unanwendbar für die Gegend von
Kuznezk. Aus allgemein geogi'aphischen
Gründen möchte man dieser Gegend ein
kühleres Khma zuschreiben, ohne doch,
anderer Deutungsmöglichkeiten wegen, eine
dahin gehende Behauptimg wagen zu dürfen.
Später treten Jahresringe, unscharf ausge-
bildet, im mittleren Jura Europas, schärfer
an der Grenze von Jura und Ivreide in der
Arctis auf. Auch hier muß eine Entschei-
dung über die Ursache unterbleiben.
Das hervorstechendste floristische Merk-
mal höchster Breiten in der Gegenwart liegt
im Fehlen der Waldvegetation, darin zu-
gleich auch einer der schärfsten Unterschiede
zwischen Gegenwart und Vorzeit der beiden
Polargebiete. Eine erhebhche Verschlechte-
rung des Klimas hat sich also hier vollzogen,
jedoch hält nicht so sehr die Kürze und ge-
ringe Wärme des Sommers die Baumgrenze
von den arctischen Küsten entfernt, als die
kalten austrocknenden Winde, die vom
kalten Meer ausgehen, eine schädliche Trans-
spiration hervorrufen und so alle höher
ragenden Pflanzen abtöten. Wenn der Ge-
danke ausgeschaltet ist, daß man das Wärme-
bedürfnis fossiler Pflanzen aus dem ihrer
lebenden Verwandten berechnen könne, so
darf für die vorzeitUchen Floren nur das
Klima postuUert werden, das den gegen-
wärtigen Waldbäumen erlauben würde, in
die von den vorzeitUchen innegehabten
Standorte einzurücken. Ein derartig be-
gründetes Postulat ist noch nicht aufgestellt,
und es dürfte fraglich sein, ob die Erfahrungen
der Botanik dafür schon eine Unterlage
bieten könnten.
Die im Miocän Norddeutschlands be-
kannt gewordenen Frostschäden an Blättern
beweisen gelegenthche KälterückfäUe zur
Zeit der Knospenentwickelung, stehen aber
so vereinzelt, daß ihnen fast nur die Bedeu-
tung einer Kuriosität zukommt.
Im Tierreich sind khmatisch deutbare
Merkmale sehr viel seltener konstatiert,
vielleicht weil sich bei fossilem Material
die Aufmerksamkeit erst wenig auf einen
möghchen Zusammenhang zwischen Exi-
stenzbedingungen und Adaptivmerkmalen
gerichtet hat. Die für die (rcuvnwart und
Vorzeit öfters betonte Aehnhchkeit arc-
tischer und antarctischer Tierwelt, ferner
eine Beobachtung Uhligs, wonach unter
den Ammoniten des borealen Jura melnere
Typen, obschon zu verscliiedenen Stämmen
gehörig, ,, durch eine Gemeinsamkeit wich-
tiger und eigentümhcher Merkmale ausge-
zeichnet" sind, scheint einer diesem Gegen-
stand gewidmeten Untersuchung Aussicht
auf manche Ergebnisse zu eröffnen; diese
wären freihch erst dann für klimatologische
Zwecke zu verwenden, wenn es gelänge, unter
den Triebkräften der konvergenten Ent-
wickelung alle konkurrierenden Einflüsse der
Facies abzugrenzen und auszuschalten.
Diese Vorbedingung muß freilich auch
erfüllt sein, ehe ein sehr häufig uud meist
ohne Einschränkung eingeführtes Argument,
das Auftreten von Kiffkorallen, Kudisten,
Nerineen, großen Foraminiferen und ähnhch
charakterisierten Organismen, zu sicheren
Schlüssen auf das Khma führt. Der bio-
chemische Prozeß starker Kalkabsonderung
geht nur bei höheren Temperaturen und
infolgedessen nur in den Oberflächenschichten
tropischer Meere vor sich. Hiernach gibt
das Auftreten dieser Typen, soweit unsere
Erfahrungen an rezenten Analogien reichen,
ein sicheres Kennzeichen tropischer Tem-
peraturen ab, während umgekehrt ihr Fehlen,
das oft als negatives Merkmal zur ( harak-
teristik borealer Faunen genannt wird, nicht
ebenso bestimmt auf kühleres Klima ver-
weist. Außer einer zu niedrigen Temperatur
können nach Ausweis der rezenten Korallen
auch facielle Zustände diese Faunenbestand-
teile ferngehalten haben, Verunreinigungen
des Wassers durch Süßwasserzuflüsse oder
mechanisches Sedimentierungsmaterial, thoni-
gen oder sandigen Detritus.
Das vorübergehende, fast völlige Verscliwin-
464
Paläuklimatoloü'ie
4
den der Rudisten, Riffkorallen usw. im Albien
ist von einer allgemeinen Aenderung des Sedi-
ments, einer Ueberhandnahme tliuniger Bildungen
begleitet, also nicht durch Klimaverschlechterung
zu erklären. Das Cambrium ist eine sogenannte
geokratische Periode: seine Ablageningen ge-
hören vorwiegend einer Facies an, der auch
später Riffkorallen fehlen. Im Silur treten
])lutzlich die starken Kalkbildner in großer |
Häufigkeit, aber zugleich mit Transgressionen
auf. Daher ist der nächstliegende Schluß, daß
wir die Facies der Kalkbildner im Cambrium
wie im Albien zwar nicht kennen, aber als e.xi-
stierend vorauszusetzen haben. Dagegen ist
kaum gerechtfertigt, hiernach, wie Hang an-
zunehmen neigt, dem Cambrium ein universell
kühles Klima zuzuschreiben.
Die heutigen Polarfaunen zeigen eine
auffällige Beschaffenheit, indem sie nur eine
beschränlitere Anzahl von Arten, diese aber
in großer Individuenzahl enthalten. Aehn-
lich sind aber alle Faunen, die unter un-
günstigen Existenzbedingungen stehen, zu-
sammengesetzt. Die wenigen Arten, die
sich mit der K.älte, dem verstärkten oder
herabgesetzten Salzgehalt vertragen, ver-
mehren sich, von Konkurrenz befreit, ins
zahllose. Daher gibt z. B. dieses Merkmal
der deutschen Zechstein- und Muschel-
kalkfauna keinen Anlaß, diese Meere als
klimatisch-bori'al zu charakterisieren und
danach eine Abkühlung der angrenzenden
Länder anzunehmen.
Das Erlöschen der großen Saurier und
das Aufblühen der Placentalier an der
Wende von Kreide und Tertiär wird zu-
weilen mit gleichzeitigem Wechsel des Khmas
in Verbindung gebracht, wohl auf Grund
von Theorien ttlier die Ursache des Aus-
sterbens ganzer Tiergruppen; diese Theorien
sind an sich ungewiß und anfechtbar; der-
artige Argumente führen also in ein Knäuel
unlösbarer und unklarer Probleme und
können die schon ohnehin schwierigen Fragen
der Paläokliraatologie nur noch mehr ver-
wirren.
An und für sich können zwar Placentalia als
Warmblüter in kühlem Klima besser gedeihen
als poikilotherme Reptilien. Aber wenn aus
poikilothermer Wurzel zwei warmblütige Stämme,
Säugetiere und Vögel, selbständig hervorgegangen
sind, so kann auch nicht als sicher bewiesen
gelten, daß die ganz verschwundciuii (iiii|i|ii'ii
der Dinosaurier und Theromorpheii pnikilutlnini
waren. Ferner stände die Annahme, daß die
Placentalier durch Uebersiedelung in ein kühleres
Klima zu reicherer Entfaltung angeregt worden
seien, ohne rezeiiti's AniildSiin da. Die tertiäre
Wciterentwicki'lniiL' ilc^ Stummes prägt in vielem
nur <lie Divergcii/rii si harter aus, die schon im
Kdciiii cntL'i'L'cntreteu, verfolgt also Richtlinien
wciiri, die -I lion in der unbekannten Vorgeschichte
('iiij,'i'si|iiaL'iii sein müssen. Hieraus dürfte
hervorgehen, (hiß keine Avesentliche Aenderung
der E.xistenzbedingungen nnt der Einwanderung
in die amerikanischen Kontinente verbunden
war oder daß, wenn ein — anderweitigen
Nachweises bedürftiger — Klimawechsel zu
dieser Zeit eintrat, er nur eine ziemlich gleich-
gültige r^xistenzbedingung betraf. In keinem
Fall wird durch die Einbeziehung dieser des-
zendenztheoretischen Vorstellungen die Lösung
paläoklimatischer Probleme gefördert.
Die Ausbeute an sicheren Kiiterien, die
ohne vreiteres ein bestimmtes zahlenmäßig
oder der Art nach umschriebenes KUnia zu
fixieren erlauben, ist also auch lüer schmal.
Außer dem positiven Schluß aus dem Vor-
handensein der Kalkbildner haben alle hier-
her gehörigen Argumente zur Voraussetzung,
daß durch oft schwierige Untersuchung
andere, nicht-klimatische Faktoren ausge-
schaltet oder abgegrenzt werden müssen,
denen die zunächst auf Klimabeschaffenheit
gedeutete Wirkung ebenfalls zugeschrieben
werden könnte.
y) Gliederung in zonare Pro-
vinzen. Bei Lanclfloren und Landfaunen
wird die Begrenzung der Verbreitungsbezirke
weniger durch das Klima als durch geo-
graphische Zustände, trennende Gebirge,
Kommunikationsmöglichkeiten u. dgl. be-
stimmt. Daher ist schon in der Gegenwart
eine die mathematischen Khmazonen wider-
spiegelnde Gruppierung nur sehr undeutlich
und dann vielfach nur an konvergenten Merk-
malen erkennbar, noch weniger also in der
Vorzeit, wo die lückenhafte und ungleich-
mäßige Ueberlieferung hemmend hinzutritt.
Die geographischen Verhältnisse mancher
Perioden werden durch den Gegensatz eines
nördlichen und eines südhchen Kontinentes
bestimmt. Dadurch wird z. B. im Perm das
Scheinbild gürtelförmiger Provinzen hervor-
gerufen, die eine mit der Glossopteris-, die
andere mit der Lepidodendronflora. Li-
dessen schwindet bei der Glossopterisflora
der Anschein zonarer Begrenzung, sobald
man auch die kleineren und zerstreuteren
Vorkommnisse in Betracht zieht; nur die
Gestalt der Kontinente und die Lage der
Wanderungswege bestimmten die Verbreitung
der beiden Florentj'pen.
Auch im Meere entsteht die hier deutlich
erkennbare, wenn auch meist verschobene,
Zonengestalt der tiergeographischen Pro-
vinzen hauptsächlich dadurch, daß die
marine Zirkulation bis zu einem gewissen
Grad von der geographischen Breite ab-
j hängt. Durch die Existenz gürtelförmiger
'Provinzen, wie sie seit Neuniayr und
Roenier in Jura und Kreide, später auch
unter mancher Abänderung jener ersten
Ergebnisse in anderen Perioden nachgewiesen
sind, ist strenge genommen nur dargetan.
daß in den damaligen Meeren abgegrenzte
Zirkulationssysteme bestanden. Andere direk-
tere Kriterien müssen hinzukommen, ehe
Palilold i m atoloffie
465
der Schluß auf entsprechende Temperatur- 1 Zirkulationssysteme. Die zonare Anordnung
unterschiede ganz gerechtfertigt ist. [ vorzeitlicher Faunenprovinzen ist also \'iel
Paläogcographische Darstellungen, die nur vertrauenswürdiger zu beweisen aus einem
stratigraphische Tabellen in anderer Form engen, genau bekannten Bezirk, in den sie
wiedergeben, sind schweren Einwürfen aus- durch Meeresströme von verschiedenen Seiten
gesetzt, da der Grundsatz, räumlich ge-
trennte Faunen auf Grund übereinstimmender
Leitfossilien zeitlich gleichzustellen, in der
Stratigraphie eine notwendige Arbeitshypo-
her eindrangen, als durch die gürtelförmige
Gestalt, in der ihre Verbreitungsbezirke,
als Ganzes betrachtet, uns entgegentreten.
Erheblicher noch und schwieriger scheint
these, in der Paläogeographie aber methodo- : die Frage, was aus der angeblichen Existenz
logisch unzulänglich ist. Daher sind Kekon- einer Universalfauna zu schhcßen sei. Wenn
struktionen früherer Länder und Meere nur man ein universal gleichmäßiges und gleich-
dann — innerhalb der gebotenen Grenzen - 1 artiges Klima daraus folgert, so wird der
zuverlässig zu nennen, wenn sie auf eng Wert des uns bekannten Tatsachenbestandes
umschriebene Bezirke beschränkt sind, und I überschätzt, und so wäre es richtiger, in
werden um so unzuveiliissiscr, je mehr sie \ solchen Fällen klimatische Deutungen über-
sieh zur Umspannunn' der Welt aiiswachsen. haupt zu unterlassen.
Außerdem ist es uniiKighcii, in ein Meer von Die zu allen Zeiten gelegentlich auftretenden
gegebener Gestalt frei, nur auf Grund 1 sogenannten kryptogenen Gattungen beweisen,
der Entstehungsgesetze Zirkulationssysteme j i'aß stets außer den uns bekannten Faunen noch
hineinzukonstruieren, da sich stets mehrere ! andere, abweichend zusammengesetzte bestanden.
Möglichkeiten mit eanz verschiedenen klima- ^'"'' „Universalfauna" ist also nichts weiter
tischen Konsequenzen ergeben, ohne daß
man mit geographisch-physikahschen Hilfs-
mitteln eine als die wahrscheinlichste aus-
wählen köimte.
Wenn Grönland und Labrador in landfeste
Verbindung träten, sich sonst aber in den Ver-
hältnissen des heutigen atlantischen Ozeans
nichts änderte, so fiele zwar der Labradorstrom
und die Abkühlung, die jetzt der Golfstrom auf der
Höhe von Neufundland erleidet, fort, aber die
Wassermasse, die jetzt durch die Davisstraße
abfließt, müßte sich einen anderen Weg suchen,
würde also entweder einen der zwischen Grön-
land und Europa fließenden kalten Ströme ver-
stärken oder einen neuen kalten Strom hart an
der europäischen Kiisti- 1
Fall würden die Mtricstcn
und Spitzbergen w;ilirschcinli(h steigen, gleich-
zeitig geriete Skandma\ien in die klimatische
Lage des heutigen Grönland und würde wahr-
scheinlich vereisen. In ersterem Falle hängen die
klimatischen Folgen für Europa davon ab, ob die
:ils die Fauna einer einzigen tiergeographischen
Provinz, scheinbar universal, weil alle uns be-
kannten Ablagerungen dieser Zeit, vielleicht
mit Ausnahme zerstreuter und deshalb nicht
abgrenzbarer Fragmente anderer, dieser einen
angehörten. In der Tat ist die Ausdehnung, in
der die ,, Universalfauna" des Untercarbon
nachweisbar vorhegt, nicht so sehr viel größer
als die der heutigen indopazifischen Provinz.
Die große, fast die Hälfte der Erde bedeckende
Fläche des Stillen Ozeans mit den angrenzenden
antarctischen Meeren bietet Raum genug für
vorzeitliche Weltmeere und Kontinente, dereii
Faunen, wenn wir sie kennten, alle aus sonstigen
Fossilhmden gezogenen Schlüsse aufheben könn-
ten. Negativen Schlüssen, die aus einer lücken-
li'u. In letzterem i haften Kenntnis einer knappen Hälfte der eigent-
;ituren um Island lieh erforderliclicn Grundlagen gezogen werden,
wohnt keinerlei Beweiskraft inne. Vielmehr
muß damit gerechnet werden, daß wie in der
Gegenwart, so in der gesamten Vorzeit mehr
oder weniger geschlossene Zirkulationssysteme
in den Meeren bestanden, in denen sich selbst
verstärkten kalten Ströme , wie jetzt , von der j bei Abwesenheit von Temperaturunterschieden,
Meeresoberfläche verdrängt würden, oder, wie schon infolge von Isolation, Faunenverschiedcn-^
jetzt im Südatlantik , die Oberhand behielten.
Dadurch würde entweder eine allgemeine Tem-
peraturerhöhung oder eine ebenso allgemeine
Temperaturerniedrigung, letztere vermutlich mit
einer Verminderung der Niederschläge an den
europäischen Küsten, hervorgerufen. Welche
dieser und anderer leicht erdenklicher Möglich-
keiten sich verwirklichte , hinge ab von der
Richtung, Stärke und Geschwindigkeit der
beiden Stromsysteme, von Zuständen also, die
sich nicht rekonstruieren lassen.
heiten entwickeln mußten, vorausgesetzt, daß
die damalige Tierwelt genügend reaktionsfähig
war. Jedoch sind z. B. Brachiopoden, auf welche
sich derartige Erörterungen für das Unter-
carbon mit der anscheinend best bewiesenen Uni-
versalität der Fauna vorwiegend stützen müssen,
zu wenig variierbar in ihren ^Merknuilen, zu
wenig veranlagt, vielseitig differenzierte Schalen-
gestalten hervorzubringen, als daß man aus der
weltweiten Verbreitung ähnlicher oder überein-
stimmender Formen auf die Nichtexistenz von
Meeresströme der Vorzeit werden für uns ! umgestaltenden Faktoren schließen dürfte, deren
nur erkennbar, soweit wir ihre Verschie- ' Wirlmng vielleicht nur des ungeeigneten Sub-
bungen an Faunenwanderungen direkt be- ftjates halber nicht zum Ausdnick gelangt sein
obachten können, also wiederum nur in eng j ""?„ n^^,. „„ i7-7i„„ „ + • ^ i- tt ••
umschriebenen Bezirken, die zu der ge- ,ichL:^"trre'to;hrztPTbtl.g?eLrrn^;
gebenen Zeit ein strittiges Grenzgebiet zweier offenbaren Lücken unserer Kenntnis, so im
oder mehrerer Provinzen darstellten. Je Lias, der mittleren Trias und in den ältesten
weiter man über dieses Gebiet hinausgreift, ! Formationen, Silur und Cambrium.
desto mehr verschwimmen die Linien der: Ueberbückt man die Gesamtheit der
Handworterliucli der Naturwissenschaften. Band VII. 30
466
Paläoldimatologie
klimatischen Kriterien, soweit sie auf paläon- ' Zeiten würden sich der geologischen Be-
tologisch-biologischer Grundlage beruhen, so : obachtung entziehen. Wenn die Vermutung
schält sich nur weniges als einwandfrei heraus, berechtigt ist, daß im Quartär die alten
Vieles, das zu Aufschlüssen verwendbar Tiefseefaunen ausstarben und durch neu
schien, ist entweder ohne wirklichen khma- angepaßte ersetzt wurden, so wäre dieser
tischen Bezug, oder vieldeutig, oder schließ- rasche Faunenwechsel bei sonstigem Auf-
lich eng mit anderen unabgeschlossenen Vor- treten zwar nicht zu verkennen, aber er
Stellungsreihen verknüpft, namentlich mit j gäbe doch wohl, wenn nicht noch andere
Problemen der Deszendenztheorie oder Pa- ' Anzeichen vorlägen, nicht gerade Anlaß
läogeographie. Man hat zuweilen versucht, . zum Schluß auf eine intervenierende Eis-
mehrere dieser unsicheren Kriterien, wenn I zeit. Daher kommt auch hier der negativen
keines für sich allein zu einem sicheren Er- Argumentierungsweise nur geringe Ueber-
gebnis führte, aber sie sich allesamt in einer zeugungskraft zu , dagegen verdienen er-
bestimmten Weise auslegbar zeigten, eines ratische Blöcke in marinen oder lagunären
durch das andere zu stützen, gewissermaßen Schichten als Spuren einer von uns un-
als ob die Bedenken gegen die Qualität der bekannten Oberflächen alter Kontinente aus-
Argumente bei ihrer Quantität nicht mehr j gehenden Eisdrift größere Beachtung, als
aufkommen könnten. Ein derartiges Ver- ' ihnen gemeinhin zuteil wird,
fahren mündet leit-ht aus in das gerade bei ; «) Kohlenbildung. Bis vor kurzem
dieser Frage häufige Zuvielbeweisenwollen ^.^.rde allgemein die Ansicht vertreten, daß
und in ein Herbeiziehen fremdartigster Argu- , massenhafte Ansammlungen ves^^etabilischen
mente ist vor allem zahllosen, unkontrolher- Materials nach Analogie der Torfbildung
baren Irrtumsmöglichkeiten ausgesetzt, spie- j „„j. ;„ gemäßigtem oder kühlem, nicht in
gelt em Wissen vor, wo das ^Eingeständnis l hpißg^ Küma vor sich gegangen sein könnten,
des Nichtwissens förderlicher wäre, und ist : ja in den Tropen eine vollständige Zer-
ganz besonders abzulehnen, wenn erst wie Setzung der ve-etabilischen Reste einträte.
hier die Unterlagen für die Behandlung des Nachdem nun neuerdings Torfbildung auch
eigentlichen Themas gewonnen werden sollen. j„ tropischen Sumpfmooren beobachtet ist,
2 b) Palao khma tische Kriterien, scheidet Torf- oder Kohlenbildung aus den
a) Auf geologisch-geographischer klimatischen Kriterien aus. da sie offenbar
Grundlage, a) Eiszeiten. An anderer ^^^^^^,. jp^em Klima stattfindet, wenn es
Stelle (vgl. den .Vi-tikel „Eiszeiten") ist „ur feucht ist und Pflanzenwuchs ermöghcht.
ausführlicher besprochen, welche Anschau- t- n ■ 1 4. ■• i u. 1 i *
... , tVi- j TT- -i. t \ lelleicnt wurde ffpiiauere Beobachtune spezi-
ungen über das Klima der Eiszeiten aufge- 1 ^-^^.^^^ Merkmale des Tropentorfes ge|enüber
stellt sind, und was von ihnen zu halten ist. dem ,ier gemäßigten Zonen herausfinden können;
Daher ist hier nur zu erwägen, inwieweit j dann wäre zu fragen, ob nirht zwischen paläo-
negative Schlüsse, aus der Abwesenheit von ; zoischen, mesozoischen und tertiären Kohlen
Eiszeitspuren berechtigt sein mögen. 1 sowie zwischen solchen gleichen Alters, aber
Die eigentlichen Gletscherbildungen wer- [ »"s verschiedenen Breiten, analoge Unterschiede
den als lockere Aufschüttungen bei einer 1 beständen. Anhaltspunkte zur Formulierung
folgenden Transgression oder schon durch I b«?*™"^*«'', ^'•?gf "-il ^ «™"*^!"g™ '•^'>'^'"«»
," .. ■ , T? ■ ■■ 1 r> ledoch noch nicht gegeben zu sein,
subaerische Erosion von genügender Dauer ■' " ^
vollständig zerstört; die eriatischen Blöcke' y) Klimatisch gebundene Ge-
verlieren bei einer Umlagerung aUe Spuren stemsbildungen. Die sichersten bisher
des Gletschertransports und nur bei Grund- ' bekannten Kriterien über vorzeithches Klima
moränen von "rößerer Ausdehnung, wenn sie bestehen in Verwitterungserscheinungen und
von unmittell)ar folgenden Gesteinsschichten ' chemischen Gestemsbildungen, zu denen für
eingedeckt werden, ist die :\liii;lichkeit vor- ^'c jüngsten Zeiten noch eine Anzahl epi-
handen, daß sie mit den Anzeichen für kontinental entstandener Bodenlornien liiiizu-
glaziale Entstehung erhalten bleiben. Solche treten. Dafür liefern sie .-ihcr vicllach auch
Grundmoränen aber sind im Quartär eng- "i"" Deutungen von örtlich beschränktem
begrenzte Erscheinungen gegenüber der weit- Bereich, die ihre richtige Stellung im Rahmen
weiten Verbreitung des ganzen Phänomens. I des Ganzen erst erhalten, wenn mit Hilfe
Demnach können wir von älteren Eiszeiten anderer Kriterien die großen Grundlinien
nur etwas wissen, wenn sich ihre großen : festgelegt sind.
Zentra auf einer gegenwärtig wieder trocken Laterit und Bauxit sind typische Ver-
liegenden Landfläche befanden. ; Witterungsprodukte des tropischen Klimas,
Die indirekten Folgen der quartären von denen sich das erstere zwar bei ganz
Eiszeit sind auffällig gering und bestehen ausnahmsweisen Verhältnissen auch unter
in der Hauptsache in Verscliicbiin^'en der kühlen Temperaturen zu bilden scheint;
Meeresfaunen ohne irgendwie wesentliche ^ ausgedehnte lateritische Gesteinsbildnngen,
Umgestaltungen ihres Artenbestandes. Der- namentlich rote Sandsteine, lassen jedoch
artige Begleiterscheinungen vorzeitlicher Eis- nach den bisherigen, wiederholt bestätigten
Paläoklimatologie
467
Erfahrungen allein den Schluß auf hohe Klima ebensogut entstanden sein. Nach diesem
Wärme zur Entstehungszeit zu. In kühlem | Grundsatz Pencks ergibt sich, daß vom Silur
Klima bilden sich dafür verscliiedenfarbige, '''* '" ''i^ Trias im Umkreis der nördlichen
gelbe bis braune Verwitterungsprodukte , Festländer ^^elfach em arides, klimatische Wüsten
Die Frage scheint noch offen, ob wirklich hervorrufendes Klima bestand, das aber, da
die Temperatur bestimmt, welche Verwitterungs- ' ^*'^" """ Gipsabsatz jetzt noch in gemäßigten
Prozesse vor sich gehen. Das Sonnenlicht i^rfiten geschieht, kemeswegs zugleich durch
hat in den höheren Breiten eine andere chemische 1 ?""'' , Temperaturen ausgezeichnet zu sein
Wirkung als in den äquatorialen; somit könnte brauchte, ebenso wie die lokal nachweisbare Ari-
die Lateritentstehung auch direkt an Breiten ?i'.'^' ""^t* allgemeiner Charakterzug des
mit annähernd vertikaler Sonnenbestrahlung ge- ! ^"™as »her den ganzen Kontinent hingestellt
bunden
Hiernach wäre im Cambrium die Klima-
verteilung der jetzigen ziemhch ähnlich
gewesen, im Unterdevon, zur Zeit des alfiii
roten Sandsteins aber das tropische Kliiu:
werden kann.
Hingegen spricht die rote Farbe der meisten
dieser Sandsteine, die lateritische Verwitterung,
dii' hiiTiiach dem Absatz voraus- oder parallel-
li'LMii'ji'ii ist, für em Klima mit einer gewissen
Xirdcisclilagshühe, da Laterit in der Wüste
bis m die Breite Spitzbergens, vom Perm nicht entsteht und nach Blanckenhorn die
bis zum Eocän immer noch bis Mitteleuropa j gelegentlich vorhandene rote Färbung des Wüsten-
vorgedrungen, sandes allein auf die Farbe der zu Sand zer-
An die ungeheuer mächtigen und weit- i riebenen Untergrundgesteine zurückzuführen ist.
verbreiteten Sandsteinbildungen, die zwischen i ^"/, '^'"'^*"", Grundlage gelangt man zu der Vor-
Devon und Trias auf dem nordatlantischen ' ,! v^' '^""^ dem Absatz der roten Sandsteine
Festland .und an seinen Kiisten entstanden, t^^:'!^'^:^^^!^^^!^
knüpft sich eine anziehende, aber vielfach in einer Zeit erhöhter Niederschläge, und zwar
schart bekämpfte Theorie von großer Be- ' in Lagunen und seichten Küstengewässern des
deutung für klimatische Fragen, nämlich Meeres, unter Mitwirkung von Flüssen, die
die von J. Walt her aufgestellte Wüsten- ; <l.en vorher gesammelten und nunmehr late-
theorie. Nach ihr wäre seit dem Algoilkian i ritisch zersetzten Wüstenschutt umlagerten.
bis ins Mesozoikum dieser Kontinent eine Wenn also nach Walther Perm und
einheitliche, von vereinzelten Seen unter- "^"^^ ■" Mitteleuropa Festlandszciten und
brochene Wüste gewesen; das Material der ^ ^'"^"oden extremer Trockenheit darstellen,
marinen Sandsteine wäre, wie jetzt aus '< puterbrochen von flachen Transgressionen
der Sahara in den atlantischen Ozean, so i ™ Zechstein und Muschelkalk, so sind nach
damals in das devonische Meer durch Stürme ^l^'^k^ "hörn die beiden letztgenannten
hinausgetragen, die meisten der permischen Zeiträume gerade umgekehrt Zeiten von
und triassischen Sandsteine aber epikonti- Wüstenklima auf dem Festlande und Ein-
nental, gleich den Sandmassen im heu- schränkungen der Jleere, eingerahmt von
tigen Wüstengürtel aufgehäuft und erst Transgressionen und Zeiten reichlicher Nieder-
nachträglich verfestigt. Dem ist entgegen- schlage.
gehalten, daß die Sandsteine des Eotliegenden Zwischen dem KUnia einer Wüste und
und der Trias gleichfalls marin, und zwar ^."^"^ *''"*''" Steppe, zwischen diesem und dem
in Lagunen abgesetzt seien. Dadurch ver- ^'"^i' Tundra bestehen natürliche Ueber-
ändern sich mit der paläogeographischen | Ränge, doch gehören Steppen den mittleren,
auch die klimatischen Vorstellungen. Tundren den hohen Breiten an. Pflanzen-
Für letztere ist zwar vieles an dieser Streit- ' t.ypen, die eine längere Dauer der Vege-
frage ohne Bedeutung. Zunächst sind die cam- tationsperiode erfordern, fehlen in den Step-
brischen und präcambrischen Wüsten nicht t pen wegen deren sommerlicher Dürre, in
klimatisch entstanden zu denken, sondern sie I den Tundren wegen der Kühle des Sommers
TOren „Urwüsten", entstanden in einer Zeit, i und der Nachbarschaft kalter Meere. In
l\'nrh e'Jet^'?!! n }Zf V\ '""'"'"rV ^'r K™' ' '^^«11 geologischen Wirkungen sind diese
ijandvegetatinn Ijesaß. Jialier mußten die Kon- : „. ,,„,„„v,;„j „ „ d j- • i_i ■
tinentalfiächen unter jedem Klima Wüsten sein.},"', verschiedenen Bedingungen nicht immer
Wieweit die „Wüsten- des späteren Paläozoicum 1 1'^'^'"^ ^" unterscheiden. Dünen entstehen
und der Trias klimatisch dem Bild der heutigen ' '" vegetationslosen Gebieten jeder Art und
Wüsten entsprachen, ist nicht zu entscheiden,
denn die Flora trockener, von Seen entfernter
Verursachung, dagegen setzt die Anhäufung
von Löß eine Grasvegetation voraus, die
Standorte hat so ungünstige Erhaltungsaussich- den leichten Staub festhält und immer wieder
ten, daß man aus dem Fehlen fossiler Reste nicht eindeckt, ist also an Steppen gebunden.
kaL d!s Ki/!;'''^\!^i^*'°°r^'P"l'''w'^'"iT^^ i«t nicht ohne weiteres sicher,
kann. Das Klima, unter dem diese Sandsteme A^a a;„ ot • j i i^-
entstanden, wird also stets nach anderweitigen ^^^ die Steppen, in denen der quartare
Kriterien beurteilt werden müssen. i^°" ,*^"'" ansammelte, aus klimatischen
Gründen entstanden waren, denn die Be
müssen,
,,Das einzige sichere Merkmal ariden Klimas
sind Salz- und Gipslagerstätten. Alle sonstigen
Oberfiächenformen der Wüste können bei Ab-
wesenheit der Vegetation unter humidem
schaffcnheit des eben erst vom Eis befreiten
Bodens, oder vieOeicht auch die kalten,
vom zurückweichenden Inlandeis herüber-
30*
468
Paläoklimatoloarie
dringenden Winde l^onnten, in mancher
Beziehung ähnlich wie heute in den Tundren,
die Existenz einer ausdauernden Waldvege-
tation unmöglich gemacht haben.
3. Paläoklimatische Postulate. Die
Verhandlungen des X. internationalen Geo-
logenkongresses zeigten, welch ein Chaos von
Widersprüchen in Grundzügen und Einzel-
heiten der klimatischen Erdgeschichte noch
besteht. Für keine Epoche stehen klimatische
Kriterien in solcher Vielseitigkeit, Voll-
ständigkeit und Triftigkeit zur Verfügung
als für die Späteiszeit, weil aus ihr allein
epikontinentale Bildungen im ganzen un-
versehrt überliefert sind, und weil bei der
klimatischen Deutung des Beobachteten
überall nah verwandte Verhältnisse der
Gegenwart herangezogen werden können.
Aber die umfassend vorbereiteten Verhand-
lungen des XL Kongresses über dieses enger
begrenzte Thema führten zu dem gleichen,
kaum verschleierten Mißerfolg. Die sym-
ptomatische Bedeutung dieser Uneinigkeit
betonte Gunnar Andersson in seiner
Uebersicht über die aus Mitteleuropa ein-
gelaufenen Berichte:
,,Es ist klar, daß die alten Kulturstaaten,
in denen die Wiege der naturwissenschaftlichen
Forschung gestanden hat, das Gebiet der Erde
sein werden, wo auch in den vorliegenden Fragen
die reichsten Beobachtungen angestellt worden
sind. — Es ist aber auch ein Beweis dafür,
mit welchen großen Schwierigkeiten eine Re-
konstruktion des Klimas vergangener Zeiten
verbunden ist, daß nicht einmal hier die Ansichten
sieh haben einigen können, vielmehr in vielen
Fragen weit auseinandergehen."
Es ist also stark mit der Gefahr zu rech-
nen, daß überall da, wo in älteren Perioden
eine befestigtere Ansicht über das Klima
gewonnen zu sein scheint, die Widersprüche
nur ausbleiben, weil infolge der UnvoU-
ständigkeit der Kriterien die Probleme nur
von einer einzigen Seite her behandelt werden
können.
Darum läßt sich von ,, Kenntnissen" auf
dem Gebiet der Paläoklimatologie höchstens
bei einigen ganz allgemeinen oder ganz
speziellen Vorstellungen reden, bei allem
übrigen, besonders bei den näheren Be-
stimmungen, aber nur von ,, Meinungen"
provisorischer Art, die viel zu schwankend
sind, als- daß sie wie andere Ergebnisse der
Geologie weitergehenden Schlüssen wieder
zugrunde gelegt werden dürften. In diesem
Sinn will die folgende Zusammenstellung
aufgefaßt sein.
1. Das Klima der Meere. Im oberen
Jura und der Kreide Südfrankreichs begegnen
sieh zwei klimatist-h verschieden charakterisierte
Meere, die Tethys mit ihrer Riffkorallenfauna
und später den Kudisten, und zweitens ein
Borealmeer, das anf verschiedenen Wegen mit
einer Polarsee in Verbindung stand. Im Eocän
tritt noch eine gesonderte atlantische Fauna
hinzu, während das strittige Grenzgebiet sich
zugleich nach dem Norden Frankreichs ver-
legt. Die Tethys stellt sich seit dem Untercarbon
als bestimmender Faktor der Paläogeographie,
und soweit überhaupt klimatische Ivriterien vor-
liegen, also seit dem Ubercarbon, als tropisch-
warm dar; die Grenzen verschieben sich, zeigen
aber auf der nördlichen wie auf der südlichen
Halbkugel die allgemeine Tendenz , sich all-
mählich auf die Wendekreise zurückzuziehen.
Das boreale Meer ist, soweit Kriterien vor-
liegen, als kühler zu bezeichnen; es entsendet
mehrere Ausläufer zur Tethys. von denen einer
an die Westküste Nordamerikas reicht und seit
dem oberen Jura bis tief in die tropischen Breiten
abkühlend gewirkt haben mag. Da Fusulina
in den höchsten Breiten auftritt, kann die Tem-
peratur des Polarmeeres für das Übercarbon
nicht als kalt bezeichnet werden, vielmehr soll
erst die jüngste Kreidefauna Grönlands Ver-
kümmerung und Verarmung erkennen lassen,
die nach gleichzeitig in England auftretenden
— freilich nicht unbestrittenen — Spuren von
Eisdrift auf niedrige Temperatur zu deuten wäre.
Die tertiären Faunen der Arctis sind zu wenig
bekannt, als daß sich nach Unterschieden zwischen
den Borealfaunen verschiedener Breiten fragen
ließe; im Quartär zeigt sich die heute noch in
den arctischen Meeren lebende Fauna in Vor-
wanderung auf beiden Seiten des atlantischen
Ozeans, wo ihr Erscheinen durch das Auftreten
der rezent-borealen vorbereitet und auf der euro-
päischen Seite durch einen Gegenstoß der letz-
teren gegen Norden gefolgt wird.
Von den älteren Faunen bietet weder die in
zwei Provinzen nicht zonarer Lage geteilte des
Devon, noch die Universalfauna des Untercarbon,
noch endlich die cambrische eine Unterlage für
klimatische Schlüsse. Die Fauna des Silur gilt
gleichfalls für allgemein tropisch, doch wird auch
behauptet, daß der klimatische Abstand z^\^schen
den lleeren Mitteleuropas und der Ai'ctis dem
gegenwärtigen analog gewesen sei, da nicht Rift-
bauten, sondern nur Einzelkorallen, wie auch
jetzt noch in kalten Meeren, in der silurischen
Arctis vorgekommen seien.
Die Verhältnisse der Südhemisphäre bleiben
wegen der lückenhaften Kenntnis wohl am besten
außer Betracht.
2. Klima der Landflächen. Im französi-
schen Eocän ist zu erkennen, daß einer Vorherr-
schaft borealer Faunen und Meeresströme und
der daraus abzuleitenden Meerestemperatur stets
Floren entsprechen, deren Zusammensetzung an
rezente gemäßigten Charakters erinnert, während
das Uebergewicht warmer Meeresströme einher-
geht mit dem Auftreten von Floren tropisch-
subtropischen Ansehens. Wenn hiernach in
diesen jSngsten Zeiten auf die Lebensbedingungen
rezenter Verwandten einiges ( lowiilit gelegt
werden kann, so führt doch ähnliche Behandlung
der cretacischen und tertiären l'olartloren zu
Widersprüchen. Die Reihe beginnt hier in der
unteren Kreide mit Floren von subtropischem
Habitus und setzt sich in schrittweisem Wandel
bis ins Miocän und zu Floren von gemäßigtem
Charakter fort. Dem hieraus sich ergebenden
klimatischen Schluß stände gegenüber, daß in
der Ivreide wie im Tertiär den pflanzenführenden
raläoklimatoloe,'ie
469
Schichten solche mit marinen Resten eingeschaltet
sind und daß diese Meere kühl und in der ICreide-
zeit Sitz einer Eisdrift gewesen sein sollen.
Die ältesten klimatisch deutbaren Anzeichen
im nordatlantischen Kontinent weisen auf Ver-
gletscherungen im Algonkian und Cambrium,
umsäumt von Urwüsten anscheinend nicht-
tropischen Charakters. Ihnen folgen im Unter-
devon tropische Zustände, die bis ins Polargebiet
reichen, und arides Klima in Nordamerika,
ferner in Sibirien. Im Überdevon und Unter-
carbon Spitzbergens und des König-Karl-Lands
weisen Floren und Kohlenbildung auf Feuchtig-
keit; den Abschluß bildet hier kurz vor der ober-
carbonischen Transgression ein Rückfall in
völlige Aridität. Zwischen Mittelcarbon und
Unterkreide bestanden vorwiegend marine Ver-
hältnisse.
Ein allgemein feuchtes Klima charakterisiert
auch die südlicheren Teile des carbonischen Nord-
kontinentes, und zwar scheint es der Gleich-
artigkeit der Floren nach im Untercarbon auf
allen Festländern der Erde, im Übercarbon wenig-
stens über den breiten Zug der nordhemisphä-
rischen Kohlenbildungen hin nirgends Unter-
schiede aufgewiesen zu haben. Manche — zwar
nicht unangezweifelte — Spuren deuten auf Ge-
birgsvergletscherungen, bieten also ein weiteres
Anzeichen für niederschlagsreiches Klima von
unbestimmbaren Temperaturverhältnissen.
Jedoch stellt sich auch die Juraflora ihrer
Artenzusammensetzung nach als unterschiedslos
über die ganze Erde verbreitet dar; hier aber
beweist das Auttreten von Jahresringen, daß
klimatische Unterschiede von nicht näher defi-
nierbarer Art vorhanden waren. Durch die An-
zeichen kühlerer Temperatur im Borealmeer
wird der naheliegende Schluß auf ein Alternieren
kühler und warmer Jahreszeiten gestützt. Da
die Bäume der nördlichen Carbonflora keine
Jahresringe aufzeigen, fehlen die Mittel, zu
prüfen, ob sich hinter der unterschiedslosen
Artenznsammensetzung nicht ebenfalls eine uns
unerkennbare klimatische Differenzierung ver-
birgt.
Im Perm setzt über Europa und den Nach-
bargebieten eine Trockenperiode ein, die nach
manchen Schwankungen mit der Trias ihr Ende ,
erreicht. Weitere Anhaltspunkte zur Bestimmung
des Klimas werden gegeben durch tropische ,
Verwitterungsformen in der oberen Kreide Süd-
frankreichs und im Eocän Nordirlands, also bis
in den Bereich der marinen Borealprovinz hinein.
Auf der Südhemisphäre wird die Zeit des
oberen Carbon oder unteren Perm durch aus-
gedehnte Inlandvereisungen bezeichnet. Ob-
wohl dieser Kontinent durch eine kryptogene
Flora bewohnt war, die nach auftretenden Jahres-
ringen wenigstens in den südlichsten Breiten
wahrscheinlich jahreszeitlichen Schwankungen
ausgesetzt war, darf diese (C;iossopteris-)Flora
doch nicht als die eines kühlen oder glacialen
Klimas bezeichnet werden, schon weil sie den
tropisch-warmen Gürtel der Tethys überschreiten
konnte.
Das Klima der Erde, wenigstens das
eines um den atlantischen Ozean gruppierten
Teiles, scheint hiernach eine Art von weit-
gespanntem Zyklus beschrieben zu haben,
beginnend im Algonkian und Cambrium mit
polaren Vereisungen und gemäßigtem Klima
in den mittleren Breiten und ebenso im
Quartär schließend, dazwischen mit einer
Erwärmung, die im Devon ihren Höhepunkt
erreichte und seit Beginn der Kreidezeit
langsam und schrittweise entschwand. Je-
doch ist diesem Anschein kein Wert beizu-
messen, auch fügt die klimatische Ge-
schichte der Südhemisphäre sich diesem Bild
nicht ein. Nur eines ergibt sich mit Be-
stimmtheit: daß die klimatische Geschichte
der Erde zwei verschiedenartige Gruppen
von Problemen enthält. Erstens bestanden
marin-klimatische Zustände, die jetzt auf die
Tropen beschränkt sind, lange Zeiten hin-
durch in mittleren Breiten, zweitens gab es
epikontinentale Klimazustände, die heute
der Tropen- und Subtropenzone angehören,
früher in polaren und mittleren Breiten und
umgekelirt jetzt polare Klimabeschaffenheiteu
in der Vorgeschichte der Aequatorialgegenden.
Es ist leicht zu ersehen, daß diese Problem-
gruppen sich Lösungsversuchen gegenüber
verschieden verhalten.
4. Paläoklimatische Theorien. Als
erster Grundsatz bei der Behandlung paläo-
klimatischer Probleme ist hinzustellen, daß
Abstufungen, wie sie jetzt zwischen den
verschiedenen Breitenlagen existieren, der
Anlage nach zu allen Zeiten vorhanden
gewesen sein müssen, und daß, wenn sie
nachweislich verwischt waren, zuerst Umschau
zu halten ist, wieweit die jetzt das Klima
lokal ausgestaltenden Faktoren, Meeres-
ströme und geographische Konfiguration,
diese Wirkung hervorgebracht haben könnten.
Zu solchen meteorologischen Eekonstruk-
tionen weiteren Maßstal3es gibt jedoch weder
die heutige Meteorologie noch die Paläo-
geographie ausreichende Unterlagen. Die
bestbekannten Fälle, die Zustände in den
Meeren des oberen Jura, der Kreide und
des Eocän in Frankreich werden verständlich,
wenn man nach der schon von Wallace
in Islands Life aufgestellten Theorie den
indischen Ozean als ein großes Wärme-
reservoir auffaßt, das durch Meeresströme
in der Tethys seinen Einfluß bis nach West-
europa ausdehnte. Diese Vorstellung läßt
Veralli;('nieiiicrung zu und so dürfte die
Breite der tropischen Zone in den Meeren des
Obercarbon und Mesozoicum zu weiteren
Erklärungsversuchen keinen Anlaß geben.
Zur Erklärung des Landklimas reicht
aber diese Theorie nicht aus: die klimatischen
Verhältnisse des devonischen nordatlantischen
Kontinents bleiben völlig unverständlich,
solange man mit den Faktoren des heutigen
Klimas allein arbeiten will, ebenso sämt-
lich die der Polarfloren, da für sie teils ein
feuchtes, teils ein unter marinem Einfluß
stehendes KUma angenommen werden muß.
Auch der Gegensatz, die Ursachen der
470
Paläoklimatoloaie — Paläontolosie
Eiszelt in gemäßigten Breiten, ist, wie an
anderer Stelle dargelegt, ein ungelöstes
Problem. Die permocarbonische Eiszeit
ist wegen unzureichender paläogeographischer
Grundlagen einer kausalen Betrachtung über-
haupt noch unzugänglich (vgl. den .Vrtikel
„Eis Zeiten").
Man hat nach hypothetischen Faktoren ge-
sucht, die allgemeine Erhöhungen oder Herab-
setzungen der Temperatur bewirken könnten,
jedoch hat sich auf diesem Wege noch kein Er-
folg gezeigt, da jede der bisher aufgestellten
Theorien schweren Emwendungen methodo-
logischer oder sachlicher Art ausgesetzt ist, und
keine ein palädklimatisches Problem zu lösen
weiß, ohne irgendeine Tatsachengruppe oder
berechtigte Betrachtungsweise ungebührlich in
den Hintergrund zu drücken. Es wäre unmög-
lich, in dem hier gesteckten Rahmen auf die
zahllos aufgeschossenen Hypothesen oder auf
eine Auswahl einzugehen.
Zu den großen, weithin sichtbaren Pro-
blemen der Paläoklimatologie ist also noch
kein vertrauenswürdiger Zugang geschaffen.
Verständlich sind bisher nur Einzelheiten,
von denen aber nicht feststeht, wieweit ihre
Bedeutung für die Gesamtfragen reicht.
Das einzige bisher Erkennbare sind die
der Forschung zunächst gesteUten Aufgaben,
nämlich hauptsächlich eine Prüfung der
klimatischen Kriterien, die unter anderem
zu fragen hätte, ob wirklich allein lateritische
Verwitterung an der Rotfärbung so mancher
Gesteine schuld ist, ob die Ausnahmefälle,
in denen Laterit auch in kühlem Klima
entsteht, wirklich keine verallgemeinernde
Anwendung gestatten, und derartiges mehr.
Weiter ist es notwendig, zunächst über
die Ursachen der zeitlich nächstliegenden
Himaschwankungen, der quartären Eiszeit
und Nacheiszeit, wirkliche Klarheit zu schaf-
fen, denn solange das leichtest angreifbare
und Bestbekannte unüberwindlichen Wider-
stand leistet, solange ist alle Mühe verloren,
die Fernerliegendem und weniger genau Be-
kanntem gewidmet wird.
Klimatische Postulate, bei denen die
Frage ungenügend beantwortet ist oder
ganz offen bleibt, welche Naturkräfte den
geforderten Zustand bewirkt haben sollten,
fördern die Erkenntnis in nichts, denn die
Paläoklimatologie ist ein Grenzgebiet, und
muß deshalb ihre Lehren, wenn sie gelten
sollen, sowohl mit den geologisch-geographi-
schen als mit den klimatologisch-meteoro-
logischen Beobachtungen in festen Anschluß
bringen.
Literatur. E.Haua, TniHe de Giolngic. Tomrll,
lOOS bin 1911. — W. lt. ErkHi-ilt. Das KInna-
problem der genlofjisrlini ]'ri-riini:iiiiliril. linnin-
schweig 1909. — ■ >/. Si-mpei; Dus Kliinujin^lilrm
der Vorzeit (Sammelre/crat). Geologische Hund-
schau I, 1910. — Compte rendu des X. inter-
nationalen Geologenkongresses. Mexiko 1906.
— Die Kliniaveränderungen in Deutsch-
land seit der leisten Eiszeit. Heransgegeben
von der Deutschen Geologischen Gesellschaft
Berlin 1910. — Die Veränderungen des
Klitnas seit dem Maximinn der letzten
Eiszeit. Eine Sanimhnni nm Berichten, heraus-
gegeben von dem Excktitivkuniitee des XI. inter-
nationalen Geologenkongresses. Stockholm 1910.
M. Semper.
Paläolithiknm
d. h. älteres Steinzeitalter ist die älteste,
in die Diluvialzeit fallende Zeit des Menscheu-
daseins im Gegensatz zum Neolithikum,
der Neuzeit (vgl. den Artikel „Quartär-
formation").
Paläontologie.
1. Definition und Iiilialt. 2. Historische Ent-
wickelung. 3. Paläuntohjgie, Biologie, Geologie.
4. Paläontologie und Ph3iogenie.
1. Definition und Inhalt der Palä-
ontologie. Die Paläontologie^) — wört-
lich : die Wissenschaf t von den alten Lebewesen
— verfolgt als ihr Ziel die Geschichte des
Lebens auf der Erde.
Das Forschungs- und Urkundenmaterial
liefern ihr die in den Schichtgesteinen der Erd-
rinde erhaltenen versteinerten, „fossilen"^) Reste
von Tieren und Pflanzen. Durch vergleichende
morphologische Untersuchung stellt sie die
Formbeziehungen der fossilen Reste zu den
heutigen Lebewesen und untereinander fest.
Aus den morphologischen Charakteren und der
Art des geologischen Vorkommens erkundet sie
die Lebensweise der vorzeitlichen Wesen, deren
Beziehungen zur Umwelt und sucht, Wege und
Ursachen der im Laufe der geologischen Zeiten
vor sich gegangenen Umprägungen der Lebens-
formen zu ergründen. Morphologische Charaktere
und Beziehungen, Art und Ort des geologischen
Vorkommens, zeitliches Aufeinanderfolgen der
fossilen und lebenden Formen führen zur Kon-
struktion phyletischer Verbindungen zwischen
den Lebewesen des Ehemals und des Jetzt.
Biologie und historische Geologie miteinander
verbindend, in beiden wurzelnd und beiden
gebend, wird die Paläontologie zur Geschichte
des Lebens.
Hier ist im übrigen nur auf ,,Paläozoologie"
Bezug genommen; vgl. für fossile Pflanzen den
Artikel „Paläo bn tanik".
2. Historische Entwickelung der Palä-
ontologie, i^is weit ins IS. Jahrhundert währte
es, ehe die Erkenntnis sich Geltung schaffte,
daß die Versteinerungen keine ,,Naturspicle",
sondern wirkliche Reste von Tieren und Pflanzen
') Fischer v. Waldheim und Ducrotoy
de Blainville gebrauchten wohl zuerst (1834)
diesen .Ausdruck.
') Vgl. den Artikel ,, Fossilien" (Fossili-
sationsprozessc).
Paläontologie
471
der Vorzeit sind, daß sie nicht als Zeugen einer
Sintflutlcatastrophe zu uns sprechen, sondern
als die Ueberbleibsel langer Geschlechterreihen
der Vergangenheit.
Erst um die Wende zum 19. Jahrhundert
war der Boden vorbereitet für die exakte Be-
handlung der Fossilien. Georges Cu vier stellte
die Beschäftigung mit Versteinerungen auf
wissenschaftliche Basis; er schuf die Wissenschaft
Paliiontohigie. Auf der hohen Karlsschule zu
Stuttgart hatte Cuvier durch K. H. Kiel-
meyer, den eigentlichen Begründer der ver-
gleichenden Anatomie, die Anregungen und
Grundlagen erhalten, welche ihn befähigten,
fossile Skelettreste wieder zu Wesen erstehen
zu lassen. Klassisch geworden sind Cuviers
,,Recherches sur les ossements fossiles" (1798,
1812), die erste Grundlage \vissenschaftlicher
Paläontologie. Die im Pariser Tertiär gefundenen
Skelette von Wirbeltieren, außerdem eine große
Zahl von Resten aus anderen Gebieten werden
dort beschrieben und in exaktem Vergleich mit
dem Skelettbau lebender Formen genau be-
stimmt. Cuvier erkennt in den Skeletteilen
Abhängigkeiten untereinander und stellt das
für die richtige Auffassung von fragmentären
Funden so wichtige, wenn auch heute nicht mehr
in Cu vierscher Schärfe geltende Gesetz von
der ,, Korrelation der Organe" auf. Mit Sicherheit
wird der Xachwcis gefülirt, daß die versteinerten
Skelette des f Palaeotherium, f Anoplotherium,
f Dichobune, f Adabis u. a. m. ausgestorbenen
Arten und Gattungen angehören , daß die
Suche nach Ieb2nden ,, Originalen" der Fossilien,
die man in undurchforschten Erdräumen er-
halten glaubte, erfolglos sein muß. Wie vor
ihm schon der Engländer William Smith
so erkennt Cuvier, daß die aufeinander
lagernden Schichten der Erdrinde je besondere
Fossilvergesellschaftungen bergen, daß zahl-
reiche Faunen und Floren einander im Lauf der
geologischen Zeiten ablösten. Und weiter sieht
Cuvier, daß die Organisationshöhe der Tier-
formen im all^cnicini-n um so mehr steigt, je
mehr die vorwcllliclicn Faunen sich dem Jetzt
nähern. Cuviers Einfluß auf die Paläontologie
war aber kein unbedingt fördernder. Ihm waren
die lebenden wie die fossilen Arten fest um-
grenzte, unveränderliche T3'pen im Sinne des
Linn eschen Artbegriffes. Z\vischen lebenden
und fossilen Arten schlang sich ihm kein anderes
Band als das morphologischer Aehnlichkeiten.
Zwar zeigten ihm die nacheinander folgenden
Faunen eine Vervollkommnung von der älteren
zur jüngeren, aber untereinander standen sie
für Cuvier ohne organische Verbindung. Immer
wiederholte Erdrevolutionen, Katastrophen,
löschten das Leben auf der Erde aus; neues,
anderes trat an die Stelle des vernichteten.
Zwar vermied Cuvier es, in seinem „Discours
sur les revolutions de lasurface du globe terrestre"
(1812) direkt immer neue ,, Schöpfungen" als die
Quellen der geologisch aufeinanderfolgenden
Faunen der Vorzeit zu erklären. Er sprach selbst
davon, daß bei den lebenvernichtenden Kata-
strophen irgendwo ein andersgearteter Rest
einer vorweltlichen Fauna hätte erhalten bleiben
nnd wandernd die Wohngebiete der durch
Katastrophen getüteten Lebewelten hätte ein-
nehmen können. Aber solcher Gedanke zwänge
zu der Konsequenz, daß die heutige Lebewelt
in ihren Formen seit dem Anfang des Lebens
persistierend sei, während neben ihr andere
Lebensgemeinschaften immer wieder ausgelöscht
worden wären. Ein Unding! Der Sinn der im
wesentlichsten auf die geologischen und palä-
ontologischen Verhältnisse des Pariser Beckens
gegründeten Lehren Cuviers findet seinen
folgerichtigen Ausdruck in der Annahme immer
wiederholter Schöpfungen und vollständiger
Vernichtungen des Letsens. A. d'Orbigny
und L. Agassiz zogen diese Konsequenz.
Der Kampf J. B. de Lamarcks und E.
Geoffroy St. Hilaires gegen die Unwandel-
barkeit der Arten und gegen die Kataklysmen-
theorie endigt mit dem Siege Cu vie rs. Ungehört
verhallen die Einwürfe von Bronn, Quen-
stedt und anderen: und die Paläontologie zieht
keinen Gewinn aus K. A. v. Hof fs und Ch. Lyells
erfolgreicher Bekämpfung der Katastrophenlehre
auf geologischem Gebiet. Die in Deutschland,
England und Frankreich mit größtem Eifer
gepflegte Paläontologie sieht ihr wesentlichstes
Ziel in exakten Beschreibungen der in größter
Zahl zutage geförderten Versteinerungen und
in ihrer Einreihung in die Systeme der lebenden
Tiere und Pflanzen. Die morphologisch-
systematische Richtung herrscht (Bronn,
Goldfuß, Graf zu Münster, Quenstedt,
V. Schlotheim, A. d'Orbigny, de Blainville,
J. Barrande, Th. Davidson, J. Sowerby
u. V. a.).
Gleichzeitig schreitet die geologische Durch-
forschung der Länder vor, und die Paläontologie
tritt in engste Beziehungen zur Geologie.
Was M. Lister (1671) wohl ahnte, sprach
William Smith (1795, 1799) als erster aus:
Jeder Schicht der Erdrinde ist eine bestimmte
fossile F.iuna eigen. Er erkannte in den Jura-
gesteinen l'jiglands zuerst die historisch-geolo-
gische Be<leutung der Versteinerungen als Leit-
fossilien. Xeben der morphologisch-systema-
tischen erringt sich die historisch-geologische
Erforschung der Fossilien ihren Platz. Fossile
Faunen und Floren werden studiert, um in
zum Teil statistischer Arbeit die Zeitenskala der
Geologie auszubauen und zu präzisieren.
Murchisons ,,Siluria" (1859), Quenstedts
,,Jura" (1856 bis 1858), Oppels ,, Juraformation"
(1856 bis 1858), d'Orbignys ,, Prodrome de Pale-
ontologie stratigraphique" (1850), J. Halls
„Palaeontology of New York" (1847 bis 1894)
seien als Belege dieser Arbeitsrichtung genannt.
1869 bricht Charles Darwins ,, Entstehung
der Arten" die Herrschaft Linne-Cuvierscher
Anschauungen in der Biologie. Die Paläontologie
^ berufen die historischen Dokumente zur Ab-
stammungslehre zu liefern — tritt zuerst nur
zögernd in die Arena. In den Milliarden von
Individuen des Planorbis f multiformis, welche in
dem oberraiocänen Süßwasserkalk von Steinheim
aufgehäuft sind, versucht Hilgendorf (1866)
die zeitlich nacheinanderfolgenden Abänderungen
zu einem Stammesbild zu ordnen. 1869 ver-
knüpften W. Waagen und K. A. Zittel morpho-
logisch nahestehende und zeitlich einander
ablösende Ammonitenarten zu den ,, Formen-
reihen" des fAmni. subradiatus und desfPhyllo-
cerasptychoicum, und ersterer präzisierte die Varia-
tionen und Mutationen der Arten. M. Ncumayr
konnte (1876) ausgezeichnete Formenreihen mit
geringfügigsten Abänderungen der aufeinander
472
Paläontolojrie
folgenden Glieder bei den Paludinen des vvest-
slavonischen Tertiär feststellen. Die phyle-,
tische Betrachtungsweise der Fossilien
hat ihren Einzug in die Paläontologie
gehalten.
Und nun tritt die überwiegende Mehrzahl
der Paläontologen als überzeugte Anhänger i
für die Deszendenzlehre in die Schranken. Die
Umbildungen der Arten im Lauf der geologischen
Zeiten werden verfolgt. In allen Tiergruppen
werden Anhaltspunkte gefunden für die Auf-
stellung von Formenreihen und Stammbäumen
und Stützen für Haeckels „biogenetisches
Grundgesetz". Die Paläontologie steht in den
letzten Dekaden des 19. Jahrhunderts ganz im
Zeichen phyletischer Forschungen. M. Neu-
mayrs unvollendet gebliebene „Stämme des;
Tierreichs"" (1889) sind das geistvollste Zeugnis
für die gegenseitige Befruchtung, welche Palä-
ontologie und Biologie durch den Deszendenz-
gedanken erfahren haben. Und K. A. Zittels
„Handbuch der Paläontologie"' (1876 bis 1893)
ist das Riesenwerk, in dem der Geist des
unvergleiclüichen Meisters alles geordnet und |
gesichtet hat, was gegen Ende des vorigen Jahr-
hunderts die Paläontologie an Urkunden und
gut gegründeter Deutung zur Stammesgeschichte !
der Tierwelt geleistet hat.
1873 bis 1877 veröffentlichte W. ICowa-
lewsky seine meisterlichen Untersuchungen über
fossile Huftiere. Die versteinerten Skelette werden
nicht mehr nur einfach beschrieben und mit denen
lebender Formen verglichen. Jeder Kjiochen,
jedes Gelenk und jeder Zahn wird auf seine
Funktion untersucht. Das tote Skelett wird ',
wieder zum lebenden Tier. Die Beziehungen
zwischen Organismus und Umwelt, die Um-
formungen durch Anpassung an Umgebung und !
Nahrung springen lebendig hervor. Die Fragen
nach den Ursachen des Aufblühens, der Ver- ,
breitung und "des JN^iedergangs der Tiergruppen
werden diskutiert.
Cope, Osborn,''Scott, Williston, Dollo,
Abel und zahlreiche andere Forscher gehen 1
Kowalewskys Weg weiter. Die großen Ent- J
deckungen fossiler Wirbeltiere im Westen der
Union, in Argentinien und Patagonien, in Süd-
afrika geben immer neuen Anstoß zur Unter-
suchung der Umprägungen der Formen und ihrer
einzelnen Organe durch Anpassung an die Um-
welt.
An Stelle der morphologischen und systema-
tisch-phyleti.schen Paläontologie tritt heute die
morphogenetische oder ethologische mehr in
den Vordergrund.
3. Paläontologie, Biologie und Geolo-
gie. DicXatur der Versteiueruiiücnals Resten
von Lebewesen bringt es als selbstverständ-
lich mit sich, daß die Paläontologie ir den
innigsten Beziehungen zur Zoologie und
Botanik steht. Als Paläozoologic und
-botanik ergründet sie durch Vergleich
mit Lebendem die Morphologie und Anatomie
der fossilen Formen, rekonstruiert das Tier,
die Pflanze der Vergangenheit und reiht
sie, soweit wie möglich, den Systemen der
lebenden Formen ein. In weitestem Maß
hat die Paläontologie das systematische
Material in "vielen Klassen und Ordnungen
der Tiere und Pflanzen vermehrt; über-
trifft doch das fossile Material z. B. von
Foraniiniferen, Echinodermen, Korallen,
Brachiopoden, Cephalopoden, Reptilien,
Säugetieren das lebend bekannte um sehr
vieles. Ohne Kenntnis dieses fossilen
Materials wäre in vielen Stämmen eine
natürliche Systematik undurchführbar und
selbstverständlich die Verfolgung der Stam-
mesgeschichte unmöglich. Durch die Palä-
ontologie ist die vergleichende Osteologie
ganz w'esentlich gefördert worden; und die
Erkenntnis der Anpassungserscheinungen
durch Anpassungsvorgänge beruht zum
großen Teil auf den Forschungsergebnissen
der Paläontologie.
Ebenso innig sind die Beziehungen
zwischen Paläontologie und Geologie.
Die Versteinerungen liefern in ihrer zeit-
lichen Aufeinanderfolge die Grundlagen,
nach welchen die Zeitabschnitte der
,, historischen Geologie" — die Aeren,
Formationen, Stufen, Zonen — unter-
schieden werden können. Sie ermöglichen
z. T. als Leitfossilien die Feststellung des
relativen Alters einer Schicht und gestatten
den stratigraphischen Vergleich zeltlich oder
örtlich getrennter Schichtgesteine. Damit
erschöpft sich aber keineswegs die Wechsel-
beziehung zwischen Paläontologie und
historischer Geologie. Zusammen mit den
Gesteinen, in die sie eingebettet sind, er-
möglichen die Versteinerungen es — nach
Analogieschlüssen aus der Jetztzeit — die
physikalischen und chemischen Verhältnisse
zu ermitteln, welche an einem Orte während
eines bestimmten Zeitabschnittes der Erd-
geschichte herrschten. Sie helfen den
,,Faciescharaktcr" einer Ablagerung fest-
zustellen, d. h. zu bestimmen, ob ei,n Gestein
auf der Landfeste oder im Meere entstand,
ob es nahe der Küste oder im offenen Ozean,
in den bewegten Fluten einer Flachsee oder
in den stillen, lichtlosen Tiefen des Welt-
meers gebildet wurde. Die in ihrer Zu-
sammensetzung natürlich ungemein wech-
selnden fossilen Faunen sind aber weiter
;Biocönesen der Vergangenheit. Sie
waren in ihrer Zusammensetzung ebenso
wie die Lebensgemeinschaften der Jetztzeit
von bestimmten physikalischen und che-
: mischen Bedingungen abhängig. Und in
diesen alten Biocönesen waren deren
einzelne Komponenten genau so unter-
■ einander abhängig, wie das bei den
einzelnen Gliedern neuer Lebensgemein-
schaften heute der Fall ist. Gestein und
Ortsgenossen geben zusammen das Bild
des Milieus, der Umwelt einer Vergangenheit,
der L^mwelt, welche die Zusammensetzung
der Biocönesen regelt und — zur Anpassung
zwingend — die Formen des Lebens und
Paläontologie
473
die Umprägung der Formen bestimmt.
Auch die Paläogeographie, die Rekon-
struktion der physikalischen Verhältnisse
des Erdballes in den verschiedenen Ab-
schnitten der Vergangenheit — zum guten
Teil auf die geographische Verbreitung
fossiler Faunen gegründet — , gibt der
Paläontologie: sie lehrt Wanderungen, geo-
graphische Verbindungen und Isolierungen
vorzeitlicher Organismen kennen und die
hierdurch hervorgerufenen Abänderungen
der Formen.
4. Paläontologie und Phylogenie.^)
In zeitlicher Aufeinanderfolge enthalten
die Schichtgesteine der Erdrinde die Do-
kumente zur Geschichte des Lebens. Aber
die Dokumente sind vielfach verstümmelt:
Schalen und Schalenfragmente, isolierte und
häufig genug zerbrochene Knochen und
Zähne. Die Ueberlieferung ist lückenhaft.
Große Teile des Erdballs, durch die Fluten
der Meere bedeckt, sind der Durchforschung
nach Spuren alten Lebens entzogen. Kein
Teil der Festländer enthält eine lückenlose Auf-
einanderfolge der im Laufe der Zeiten gebildeten
Gesteine. Landzeiten mit ihren Erscheinungen
subaerischer Gesteinszerstörungen, Trans-
gressionen der Meere über alte Länder haben die
Urkundensammlungen vielfach zerstört. Mit
verschwindend wenigen Ausnahmen sind nur
Reste solcher Lebewesen erlialten, deren Körper
widerstandsfähigere Hartgebilde besaß. Von
dem, was auf den Landfesten der Erde lebte
und starb, konnte nur das fossil erhalten werden,
was — • schnell in werdendes Gestein eingebettet
— ■ der Vernichtung durch organische oder an-
organische Kräfte entzogen ^v^lrde. Auch Reste
wasserbewohnender Organismen können im all-
gemeinen nur fossilisiert werden, wenn sie durch
schnelle Einbettung vor mechanischer oder
chemischer Zerstörung bewahrt bleiben. Es
kann also nur lückenhaftes Material zur Ge-
schichte des Lebens überliefert sein. M. Neu-
mayr versuchte (1878) zahlenmäßig das Ver-
hältnis zwischen dem Leben und dem fossil Ueber-
lieferten einer Zeit, der Juraformation, abzuleiten:
noch nicht 3% der jurassischen Arten können
wir nach ihm fossil erhalten zu finden hoffen.
Mag auch von manchen Arten und Gruppen in
den paläontologischen Sammlungen ein riesiges
Material aufgehäuft sein — ■ Reste \aeler Hunderte
von Skeletten des Höhlenbären, des Delphins
■j-Eurinodelphis, des Flugreptils f Pteranodon — ,
für das ganze Leben der Vorzeit bleibt die
Lückenhaftigkeit des überlieferten Materials be-
stehen. Jeder neue Fund beweist sie eigentlich.
Deutlich spricht von ihr das einzig gebliebene
Skelett des oberjurassischen Dinosauriers
fCompsognathus, die 2 einzigen Skelette des
Vogels f Aixhaeopteryx, die Naelen Arten und
Gattungen, welche nur auf Unika, oft auf Frag-
mente von Knochen, auf einzelne Zähne ge-
gründet \v^lrden. Von manchen Ordnungen und
Klassen, z. B. von den Arachnoideen, Myriapoden,
Phyllopoden, Syncariden, Schizopoden, den
'J Vgl. dazu den Artikel ,, Deszendenzlehre".
' Amphibien, Eidechsen, Vögeln ist das fossile
Material bei weitem zu unvollkommen und in
der Tat zu lückenhaft, um deren Geschichte
! klar entziffern zu lassen; von anderen fehlt
jede Ueberlieferung durch Fossilien.
Trotz des Stückwerks des Ueberlieferten
ist es doch möglich, mit Hilfe des fossilen
Materials wenigstens manche Leitlinien für
das Endziel der Paläontologie, für die
Stammesgeschichte der Lebewesen,
zu ziehen.
Ueber Art, Zeit und Ort des ersten
Lebens auf der Erde vermag die Paläontologie
keine Auskunft zu geben. Die Kalke archäi-
scher Ablagerungen, das dubiöse f Corycium
jtenigmatum Sederh. aus der bottnischen
Stufe Finnlands können als Beweise für die
Existenz und Wirkung urältesten Lebens
angesprochen werden; sie erläutern aber
nichts weiter. Radiolarien in Kieselschiefern
der Bretagne, Kohlen in der jatulischen
Stufe am Onega-See, Spuren von Würmern,
Körper von hydrozoen- und korallenähnlicher
Struktur, Reste von Arthropoden ( PGigant-
ostraken) in Nordamerika ist das wenige, was
aus algonkischer (präkambrischer) Zeit von
Spuren des Lebens erhalten ist. In über-
raschendstem Reichtum tritt uns das Leben
unterkambrischer Zeit entgegen: Foramini-
feren,Coelenteraten,Poriferen,Echinodermen,
Würmer, Brachiopoden, Mnlhiskcu. Crusta-
ceen; alle Stämme der Wirhi'llnscu sind
vertreten und in den einzelnen Stämmen
stehen die Repräsentanten verschiedenster
Differenzierungsrichtung nebeneinander.
Wie mit einem Schlage hoehentfaltet steht
das Leben da: Mit den aus den Gebieten
heutiger Ozeane transgredierenden unter-
kambrischen Meeren wanderte die Fauna,
welche als älteste reichhaltige gegen-
über der Vorzeit unvermittelt dasteht,
über die Ränder uralter eurasiatischer und
nordamerikanischer Kontinentalmassen. Von
Formation zu Formation ändert sich das
Lebensbild. In den bestehenden Tier-
stämmen greift vielfältigste Differenzierung
Platz. Neues tritt hinzu. Im Obersilur
erscheinen die ersten Spuren luftatmender
Landbewohner (Skorpione, Myriapoden,
PInsekten) und der Fische. Im Öberdevon
wurden Fährten und im Oberkarbon die
ersten Skelette von Vierfüßlern gefunden:
die amphibienähnhchen fStegocephalen und
die ersten Reptilien (f Cotylosaurier). Im
Perm begegnet uns das erste echte Am-
phibium (f Lysorophus). Aus der Obertrias
wurden die ersten Reste von Säugern
(fDromatherium, jMieroconodon, fMicro-
lestes, jTriglyphus, f Theriodesmus, jTri-
tylodon) bekannt und aus dem oberen Jura
der erste Vogel (f Ai-chaeopteryx). Neben
Vervielfältigung des Bestehenden und
Addition von Neuem zeigt aber die Folge
:474
Paläontologie
der Faunen auch das Abtreten zahlreicher
Tiertypen von der Schaubühne des Lebens:
die f Graptolithen, fCystoideen, fBlastni-
deen, die fTrilobiten, f Gigantostraken,
fPlacodermen, die f Stegocephalen, die
meisten Ordnungen der Keptilien, zahl-
reiche Säugerty])cn und eine große Menge
Von Kamilicu uTid (rattungen verschiedenster
Stämme sind erloschen, ausgestorben. Ihr
Platz wurde von anderen eingenommen.
Die verhältnismäßig nur ganz gering-
fügigen Abänderungen in den Faunen der
aufeinander folgenden geologischen Zonen
und Stufen — an Orten ähnlich bleibender
facieller Verhältnisse — drängen zu dem
Schluß, daß die Verknüpfung zeithch auf-
einander folgender Arten dieselbe war,
welche heute Generation mit Generation
verbindet: die Verknüpfung durch Ab-
stammung. Wahrscheinhchkeitsbeweise
wenigstens hat die Paläontologie hierfür
liefern können. Die deskriptiven Arten,
welche die Paläontologie unterscheidet,
lassen sich in einer ganzen Anzahl von
Fällen zu engen „Formenreihen" verbinden.
Morphologisch nächststehende Formen,
welche nur durch geringste Abänderungen
sich unterscheiden und zeithch unmittelbar
einander folgen, außerdem miteinander in
nachweisbar enger geographischer Ver-
bindung stehen, müssen mit größter Wahr-
scheinlichkeit als Glieder einer genetischen
Reihe aufgefaßt werden. Form. Zeit und
Ort, also das morpliolonisciie, liislorisclie
und geologisch-bionomischc Moment, helfen
zur stammesgeschichtlichen Verknüpfung
der Arten. Bei fossilen Schnecken, Muscheln,
Ammoniten, fTrilobiten, bei Amphibien,
Huftieren, Sirenen, Elephantiden sind durch
Neumayr, Waagen, Zittel, Deperet,
Abel u. a. ,, Formenreihen" festgestellt.
Aber die paläontologische Formenreihen
sind meist nur kurz, nur Aber geringe
Zeiträume, wenige Zonen oder höchstens
Stufen, zu verfolgen. Sehr viele Formen-
reihen, welche aufgestellt wurden, sind
keine geschlossenen, sondern intermittierende.
Ihre einzelnen Glieder sind durch Zeit-
lücken getrennt, und diese werden spekulativ
überbrückt. Die Verknüpfung von Formen-
reihen zu lautieren Stammliiiien und zu
verästelten StanimbiMimeii ist nu'isteiis nur
durch spekulative relierbrückung zeitlicher
und morphologischer Lücken möglich. Nur
selten sind wirklich eindeutig vermittelnde
Bindeglieder zwischen Formenreihen, Gat-
tungen, Familien erhalten. Namentlich
fehlen zwischen größeren systematischen
F.iiiiiciten die viel gesuchten und durch
die phylogenetischen Spekulationen der
llaec kölschen Schule geforderten Biiide-
formen und ,, Kollektiv"- oder „Mischty])en".
Nicht nur stehen die großen Stämme
der Evertebraten bei ihrem ersten nach-
gewiesenen Auftreten vollkommen getrennt
nebeneinander, sondern auch, was später
dazu addiert wird, steht unvermittelt
neben den alten Stämmen. Unvermittelt
treten die Amphineuren zu den übrigen
Mollusken, die Skorpione, Myriapoden,
Insekten zu den übrigen Arthropoden.
Keine Mittelform zwischen den Fischen
und etwa den fTrilobiten ist bekannt, kein
Uebergang von den Fischen zu den f Ste-
gocephalen. Und in diesen ist die Amphibien
und Reptilien verbindende Mittel- oder
Mischtorm noch nicht gefunden. Unver-
mittelt stehen die Froschlurche, die Schild-
kröten und verschiedene andere Tiergruppen
plötzlich da. Die vJelberutene fArehae-
opteryx steht nicht als Mittelform in der
Ahnenreihe von den Reptilien zu den
bekannt gewordenen Vögeln. Vergebhch
suchen wir auch nach indifferenten Misch-
typen, die die Wurzeln mehrerer großer
Stammlinien wären.
Das Resultat könnte ausgelegt werden,
als spräche die Palannti)logie gegen die Richtig-
keit der Di'szciKlciizIclire. Der Schluß wäre
falsch. In der silum ln'tdiiten großen Aehnlich-
keit der eng aufeinander Ink'ciH Ich fossilen Faunen,
in den von der l'.ilaoiitdluL'io festgestellten
Formenreihen, liegt sd vnd IVsfätigung des Des-
zendeuzgedankens, daß die l'.dadutologie^ ge-
zwungen ist, die VerknüpfiMig aiiili der Wesen
der Vorzeit durch Abstämmling als gesichert
und einzig vernünftig anzusehen. Daß die Palä-
ontolngie uns keine lückenlose, ununterbrochene
Stammesgeschichte der einzelnen sj'stematischen
Kategorien zu liefern imstande ist, liegt zum Teil
zweifellos an den betonten Lücken in der Ueber-
lieferung. Manches , .unvermittelte" erste Auf-
treten eines neuen Typus kommt sicher auf
Rechnung ,, lückenhafter" Ueberlieferung. Die
Anfangsentwickelung des Fischstammes vollzog
sich wohl sicher auf vorsilurischen Landmassen
(Koken, Simroth), die der f Stegocephalen
auf vordevonischen, der Schildki-öten auf alt-
oder vortriadischen Ländern, von deren Sedi-
menten uns keine Kunde geworden ist. Zum Teil
fehlt uns wohl noch die sichere volle Erkenntnis,
um den Gang der Entwickelung des Lebens ganz
zu verfolgen.
In mehreren Fällen vermochte die Palä-
ontologie auch die Richtigkeit des Leitgedankens
des Müller-Haeckelschen „biogenetischen
Grundgesetzes" zu bestätigen und zugleich
dieses mit für die organische Verknüpfung der
Wesen zu benutzen. In der Ontogenie der f Am-
moniten z. B. kann nach den Untersuchungen von
Branco, Ifvatt, J. P. Smith in gröbsten
Zügen die Stamniesgeschichte wiedererkannt
werden. Die Ontogenie der Krachiopoden-
schalen und -arnigerüste konnte Ch. Reecher
in gewisse Parallelen mit der Stamniesgeschichte
bringen, ebenso ließen sich Rernards unil
R. T. Jacksons Untersuchungen über die
Ontogenie der Lamellibranchiaten paläontolo-
gisch stützen. Auch die Schlüsse, welche aus
den embryonalen Zahnanlagen bei Bartenwalen,
Paläontologie
475
aus der embryonalen Entwickelung des Caineliden-
fußes u. a. m. gezogen wurden, ließen sich palä-
ontologisch, stammesgeschichtlich bestätigen.
Gestattet das fossile Material auch nicht
lückenlose Verfolgung der Stammesgeschichte,
so lehrt es doch eine Menge wichtiger, die
Entfaltung des Lebens beherrschender
Kegeln kennen.
Cuvier, Naegeli, Zittel sahen in der
Gesamtheit des Lebens ,, Vervollkommnung"
herrschen und um so mehr ausgeprägt, je
mehr die Lebewelten sich der Jetztzeit
nähern. Jedenfalls hat keine allgemeine
Vervollkommnung stattgefunden. Bei den
Kadiolarien ist seit dem Algonkium, bei
der Foraminifere Globigerina seit dem
Unterkambrium keine wesentliche Form-
änderung, keine Vervollkommnung zu er-
kennen. Lingula, der Rhynchonellentypus,
Nucula, mehrere Ostrakodengattungen
existieren unverändert seit dem Silur,
Estheria seit dem Devon, Pentacrinus,
Nautilus seit der Trias, viele Gattungen von
Muscheln und Schnecken, Notidanus unter
den Haien u. v. a. m. überdauern lange
Formationsreihen ohne wesentliche Form-
änderung, also ohne weitere Vervollkomm-
nung. Und bei den anderen Typen wirk-
lich Vervollkommnung? Vielfältige Diffe-
renzierung, in verschieden schnellen Schritten
sich abspielende Umformung ist zu erkennen.
Komplizierung der Organismen, die aber
keineswegs einschränkungslos Vervoll-
kommnung ist. Häufig Vervollkommnung
einzelner Organe ohne gleichzeitige Vervoll-
kommnung des Gesamtorganismus. Einer all-
gemeinen Regel der Vervollkommnung würde
ja auch das viel beobachtete Aussterben von
Arten, Gattungen, Stämmen widersprechen.
Die Umprägungen der Formen voll-
ziehen sich nach Ausweis durch das Fossil-
material bei verschiedenen Gruppen in ganz
verschiedenen Schritten. Neben lange
unverändert gebliebenen konservativsten
,, Dauertypen" (s. oben) stehen zahlreiche
andere, deren Arten und Gattungen schnell
abändern. Als Regel gilt im allgemeinen:
Einfacher organisierte Formen ändern lang-
sam ab; in mehr differenzierten Stämmen,
wie in differenzierteren Gruppen desselben
Stammes vollzieht sich die Umprägung in
schneller folgenden Schritten. Letzteres
zeigen die vielen kurzlebigen Gattungen der
Reptilien, der Säuger, aber auch vieler
Evertebraten.
Die Umformungen gehen in den ein-
zelnen Staramlinien nicht dauernd in
gleichem Schritt vor sich, zum Teil spielen sie
sich in allerkleinsten Schritten ab: die
gleichzeitigen Variationen einer Art und
die ,, Mutationen" (Waagen), die gering-
fügigen, zeitlich aufeinander folgenden
Abänderungen, wie sie in geschlossenen
Formenreihen zu konstatieren sind. Zum
Teil haben sich die Umprägungen doch
auch sprunghaft vollzogen (Dollo): die
nicht durch engste Uebergangsformen ver-
bundenen, morphologisch und zeitlich nahe-
stehenden Gattungen und Familien vieler
Stämme beweisen das. Zeiten langsamer \
ruhiger Entfaltung des Stammbildes weclisiOn
mit solchen besonders schnell crscliciiirndcr
Umformung,,, explosiver" ("anastrophischcr",
Joh. Walther) Entwickelung. Mit geringen
Aenderungen geht die Ammonitengattung
fLytoeeras durch den Jura in die Kreide,
hier spalten von ihr plötzlich eine ganze
Anzahl verschiedener ,, Nebenformen" ab.
,, Explosiv" erscheint die Entfaltung in-
artikulater Brachiopoden im Kambrium,
artikulater im Silur; langsam, ruhig voll-
zieht sich die Brachiopodenentwickelung
im Mesozoikum. Explosiv ist die Ent-
wickelung der Nautiloideen im Silur, der.
fClymenien im Devon, der Säuger im
Tertiär. Aufblühen und Niedergang folgen
einander. Das Zurücktreten der einen
Gruppe wird durch das mächtigere Auf-
blühen der anderen im Lebensgang der
Natur kompensiert: Die f Trilobiten gehen
im Silur langsam zurück, die Cephalopoden
entfalten sich mächtig; dem Rückgang der
Reptilien in der jüngsten Kreide folgt das
Blühen der Säuger im Tertiär, und ähn-
liches mehr.
Zahlreich sind die Fälle, in denen das
Fossilmaterial die Wege und Ursachen
von Umprägungen erkennen läßt. Jede
Lebensform ist an bestimmte Lebensbe-
dingungen, an ihr Milieu, ihre Umwelt
,, angepaßt". Ihre Gesamtorganisation macht
sie geeignet, die Widerstände der Umwelt —
physikalisch-chemischer oder organischer
Natur — zu überwinden, ihre Existenz-
bedürfnisse zu befriedigen. Der Effekt der
Anpassung ist besonders offensichtlich an
Arthropoden und Wirbeltieren durch be-
stimmte Formen ausgedrückt: Schreit-,
Lauf-, Kletter-, Flug-, Schwimmformen.
Sowohl die korrelative Einheit des ganzen
Körpers, als auch einzelne Organe — nament-
lich die Extremitäten, Kopfformen, Zähne —
zeigen die Anpassung an bestimmte Lebens-
weise, Bewegungsart, Nahrung — also an
die Umwelt. Die Paläontologie kennt
nun eine Fülle von Anpassungsreihen,
Umformungsreihen durch Anpassung. Bei
den Vierfüßlern ist von den ältesten f Ste-
gocephalen zu den Säugern die mehr und
mehr als eigentliches Propulsionsorgan
ausgebildete Hinterextremität die stärkere
geworden ; durch ihre stärkere Beanspruchung
wurden die Beckenteile stärker, wurden
miteinander immer fester verbunden und
inniger an den Sakralwirbeln befestigt.
476
Paläontologie
Schrittweise ist die Umwandlung der fünf-
zehigen plantigraden Extremität der
f Condylarthren zur einzehig-unguligraden
des heutigen Pferdes zu erkennen, die Um-
formung vom langsameren Schreittiere zum
fluchtigen Läufer. Die flossenartigen Paddeln
der f Ichthyosaurier wie der Wale sind durch
Anpassung an reine Schwimmforni aus
Schreitfüßen geworden. Durch Heraus-
bildung des Schwanzes zum Hauptpro-
pulsionsmittel bei Schwimmtieren von
Fischform verlor die Hinterextremität ihre
Bedeutung: ihre schrittweise Verkümme-
rung bis zu weitgehender Reduktion des
Beckens konnte Abel bei Sirenen aus-
gezeichnet feststellen. Aus gleicher Ursache
wurden die hinteren Paddeln bei den f Ichthyo-
sauriern kleiner, das Becken reduziert, bei
den Walen bis auf Rudimente des Beckens
und Oberschenkels reduziert. Die schritt-
weise Umänderung des Schädels der Elephan-
tideu vom dolichocephalen fMoeritherium
und fPaläomastodon zum brachycephalen
Elephas ist ausgezeichnet erkennbar als
Folge abgeänderter Art der jN'ahrungs-
aufnahme. Die Stammreihen der Pferde
zeigen klar, wie unter dem Einfluß ab-
geänderter Nahrung und Lebensweise die
niedrigkronigen Höckerzähne der Hyra-
cotherinen zu den selenndonten der f An-
chitherinen und diese zu den hypselodonten
Faltenzähnen der jüngsten Pferde wurden.
Die Geschichte der Wale zeigt, daß die
ältesten, wohl noch mehr oder weniger
amphibisch lebenden Formen noch höckerige
Backenzähne vom Typ der Urraubtiere be-
saßen; bei den jüngeren wurden sie unter dem
Einfluß des Lelaeiis als ])clagische Schwimmer
und der dadurch hedin^'ten Art der Nahrungs-
aufnahme zu scharf schneidenden (fZeu-
glodon, fSqualodon), dann zu einfach
kegelförmigen Fangzähnen (Delphine),
schließlich können sie ganz reduziert werden
(Bartenwale). Die Beispiele sind aus der
Paläontologie in sehr großer Zahl zu ver-
mehren und zu variieren. Sie beweisen:
A ender un gen der Lebensweise, des
Milieus ergeben Formänderungen;
dauerndes Beharren im gleichen Milieu kann
zu langwährender Formkonstanz führen:
die pelagischen Radiolarien.
Der Einfluß von Umwelt und Lebens-
weise als formbestimmenden Faktoren wird
weiterdurch die sogenannten ,,Kon vergenz-
formen" (Homöomorphien) bewiesen:
(rleiclie Gestalt bei Formen von häufig
grundverschiedener Organisation. Die An-
passumr als pclagische Schwimmer ans
Leben im Wasser gab den f Ichthyosauriern
und Walen die fast vollkommen gleiche
Gestalt. Flugreptilien und Flugsäuger
zeigen die gleiche Eiform des Rumpfes.
Die mit einer Klappe festwachsenden
Brachiopoden (f Richthof enien) und Muscheln
(fHippuriten), wie auch manche balaniden
Krebse (f Palaeocreusia, Pyrgoma) bauen
fast gleichgeformte Schalen. Im Jung-
tertiär Slavoniens fand M. Neumayr, daß
die zusammen vorkommenden Schnecken
und Muscheln ganz ähnhche Skulpturen
erwarben; M. Semper konnte das Form-
gleichwerden verschiedener Brachiopoden-
gattungen im gleichen Miheu (im Perm des
Val Sosio, SiziUen) zeigen; Pompeckj
bemerkte, daß verschiedene Ammoniten-
gattungen eines Fundortes im unteren Lias
von Portugal gleiche Verzierung erhalten
hatten. Diese Beispielekann die Paläontologie
in Menge vermehren.
Aehnlich wie die Konvergenzformen müssen
auch die Fälle ,, iterativer" Artbildung (Koken,}
Philippi) zu bewerten sein: Arten des gleichen
Stammes werden formgleich, ohne voneinander
abzustammen. Die Volaarten in Lias, Kreide,
Tertiär, die Gryphaeen in Jura und Kreide,
die Pseudomonotisarten u. a. AVie iterative
Artbildung gibt es auch iterative Gattungs-
bildung: fAucella im Jura, fAucellina in der
Ivreide; f Palaeocreusia im Devon, Pyrgoma im
Tertiär. Vielleicht sind auch die S}Ticariden des
Karbon-Perm und Quartär, die Leptostraken
des Paläozoikums und Quartär iterative Typen-
bildurgen und nicht phyletisch direkt ver-
bunden.
Als treibendes Agens für die Umprägung
der Formen läßt das paläontologische
Material deutlich die Anpassung an die
Umwelt durch verschiedenen Gebrauch der
Organe erkennen. Miheuänderungen (wie
sie sich auch bei Migrationen und Isolie-
rungen ergeben) zwingen zur Aenderung
der Form. Für die Abänderung der Arten
unter dem Einfluß der Migrationen liefert
das fossile Tiermaterial sehr zahlreiche
Beweise (bei fTrilobiten, f Ammoniten,
Säugern usw.).
Die durch Anpassung hervorgerufene
Umprägung = Entwickelung der Stämme
verläuft nicht regellos. Im allgemeinen
zeigen die Reihen fossiler Formen, daß
eine einmal eingeschlagene Anpassungs-
Entwickelungsrichtung mindestens längere
Zeit (selbst an verschiedenen Orten) bei-
behalten wird. Dabei werden die durch
Anpassung erworbenen Charaktere vererbt
und weitergebildet. Diese Erscheinungen
werden von vielen als ,,Orthogenese", als
„bestimmt gerichtete Entwickelung" be-
zeichnet. Einfacher handelt es sich hierbei
um Beharrung auf dem einmal eingeschla-
genen Entwickelungswege und auf diesem
Wege bedeuten die einzelnen Individuen
labile Gleichgewichtszustände zwischen
Beharrung und Abänderung durch An-
passung.
Die Entwickelung beharrt aber in zahl-
losen Fällen nicht dauernd auf demselben
Paläontologie
477
Wege. Die Vierfüßler zeigen das in ihrer
Geschichte deutlichst durch die Umformung
von ursprünglichen Kriechtieren zu Schreit-,
Lauf-, Ivletter-, Flug-, Schwimmtieren.
Wird die Anpassungsrichtung geändert, so
bleibt doch nicht nur die Grundorganisation
des Typus erhalten, sondern auch eine ge-
wisse Menge von Organisationsdetails der
früheren Anpassungsrichtung bleibt mehr
oder weniger scharf erkennbar. Neue Um-
formungen vermögen das alte Organisations-
bild nicht ganz zu verwischen. L. Dollo
konnte aus dem Bau der Extremitäten
beweisen, daß die als Schreit-, Lauf-, Sprung-
tiere lebenden Beutler von Baunikletterern
(diese natürlich von Kriech-Schreittieren)
abstammen. Bei der Rückkehr zum Leben
auf dem Boden wurden die durch Anpassung
ans Klettern erworbenen osteologischen
Charaktere der Extremitäten nicht voll-
kommen unterdrückt; es wurde auch nicht
der einfache Fuß des ursprünglichen Schreit-
tieres zurückgewonnen. Hieraus und aus
vielen Beispielen aus anderen fossilen und
lebenden Tiergruppen erkannte Dollo sein
„Gesetz der Nichtumkehrbarkeit der
Entwickelung". Organe, welche im
Laufe einer Anpassungsrichtung umgebildet,
verkümmert, rudimentär geworden sind,
werden bei der Rückkehr zur Lebensweise
der Ausgangsformen nicht wieder in ur-
sprünglichem Zustande zurückerobert. Dieses
für die Feststellung phyletischer Verbin-
dungen höchst wichtige ,, Irreversibilitäts-
gesetz" wird in seiner hohen Bedeutung
auch nicht durch vielfach beobachtete Ata-
vismen und Rückschläge verringert.
Die Entwickelung ist weiter auch be-
schränkt, sagt Dollo, so wie ja auch die
Zahl der Formniöglichkeiten überhaupt be-
schränkt ist (Beweis: die Konvergenz-
formen). Am deutlichsten wird das bewiesen
durch die große Zahl ausgestorbener
Tiergruppen, unter denen manche eine be-
stimmte Art der Entwickelungsliesehränkung
erkennen lassen. Die z. B. in vullkommenster
Weise als Schwimmtypen ausgebildeten
t Ichthyosaurier, fMosasaurier zeigen sich
als so einseitig spezialisiert, daß weitere
Umformung, Anpassung an ein anderes
Milieu für sie unmöglich geworden erscheint.
Ihre Entwickelungsmöglichkeit wurde durch
einseitige Spezialisierung eingeschränkt.
Die einseitigst spezialisierten f Flugsaurier
der Kreide, ferner die durch riesige Dorn-
fortsätze der Rückenwirbel gekennzeich-
neten jDimetrodon, fNaosaurus, fCteno-
saurus waren an die Grenze ihrer Anpassungs-
und damit Entwickelungsfähigkeit gelangt.
Auch einseitige Spezialisierung nach der
Richtung der Größe beschränkt die üm-
formungsmöglichkeit. In vielen Stamm-
linien, Famihen, Gattungen ist die be-
sonders von Gaudry und De per et be-
tonte Regel der Größenzuuahme zu erkennen.
Die Anfangsformen der Pferde, der Elefanten,
mehrerer Edentatenreihen, vieler Stamm-
linien von Reptilien, vieler Gattungen von
f Ammoniten, fTrilobiten und anderer sind
klein. Die Größe der Formen wächst im
Laufe der Reihen, sie steigt bis zur Riesen-
größe, dann erlöschen die Reihen. Das
ist ungemein oft zu konstatieren; von
den Protozoen bis zu den Säugern wieder-
holt sich dieser Gang immer von neuem.
Herrschte Orthogenese als bildendes Moment,
dann wäre hiernach nicht Vervollkommnung,
sondern Tod durch Riesenwachstum das
Ziel.
Aber nicht in allen Fällen geht ein-
seitige Spezialisierung, Riesenwachstum dem
Erlöschen, dem Aussterben der Arten
und Stämme voraus. Viele verschwinden
ohne solche Anzeichen (f Graptolithen,
fCystoideen, fBlastoideen, die meisten
fTrilobiten, zahlreiche Brachiopoden,
f Ammoniten u. a. m.). Wirkt einseitige Spe-
zialisierung auch als Einschränkung der
Entwickelungsmöglichkeiten, so ist sie doch
keineswegs in allen Fällen als Ursache des
Artentodes voll verständlich. Es ist z. B.
nicht klar ersichtlich, warum die vorzüglich
ans Wasserleben angepaßten f Ichthyo-
saurier und fMosasaurier ausstarben. Auch
Riesengröße ist als Grund des Aussterbens
nicht einschränkungslos verständlich; sie
währt bei vielen Typen durch lange Reihen
von Generationen.
Das Aussterben vieler Gruppen bleibt
ganz unerklärt. Die auffallende Erscheinung,
daß gegen Ende der Kreidezeit die f Inoce-
ramen und fRudisten, die fNerineen, die
letzten f Ammoniten, die f Ichthyo-, f Mosa-,
f Plesiosaurier, die f Dinosaurier und f Flug-
reptilien verschwunden sind, legt den Ge-
danken an eine allgemeiner wirkende Ursache
nahe. Aber welche Ursache sollte auf den
Ländern und in den Meeren weltweit gleich-
wirkend vieles Leben ausgelöscht haben,
während das meiste fortbestand ? Weder
geologische noch klimatische Ursachen mit
solcher Wirkung sind erkennbar. Katastro-
phale Ereignisse, Epidemien, klimatische
Aenderungen können den Bestand des Lebens
gefährden, aber doch nur dann, wenn geo-
graphische Isolierung des Lebens statt-
gefunden hat. Dei Konkurrenzkampf um
Nahrung kann als wirksam gedacht werden
(z. B. in dem Verhältnis der fTrilobiten
zu den Cephalopoden), aber in vielen Fällen
läßt sich kein sicheres Anzeichen für solchen
Kampf ableiten. Die Annahme, daß, wie die
Entwickelungsmöglichkeit so auch die
Existenzfähigkeit der Organismen beschränkt
sei, oder daß, wie die Individuen so auch
Arten und Stämme altern, wird von den
478
Paläontologie — PaJlas
meisten (ob mit vollem Kecht ?) abgelehnt. |
Das , .Aussterben der Arten" ist zweifellos
das schwierigste Problem der Stammes-
geschichte, welches durch die Kenntnis der
fossilen Lebewesen aufgerollt wird.
Unter Berufung auf Lamarcks Wort ,,les
races des corps vivants subsistent toutes malgre
leurs variations" bestreitet Steinmann das
Aussterben der Arten. Er sieht kein den Artentod
beweisendes Moment. Nur der Mensch stört
den Entwickelungsgang und rottet aus (die
Stellersche Seekuh, die Riesenvögel von Neu-
seeland, den Dronte, manche Großtiere der
Diluvialzeit). Nach Steinmann e.xistieren die
ausgestorbenen Typen umgeformt noch heute:
(lie f Trilobiten in Fischen, Insekten, Arachniden,
die fAmmoniten in Argonauta, die f Ichthyo-
saurier in Delphinen, die f Dinosaurier in Vögeln
und Säugern u. a. m. Die so gezogenen Stamm-
linien lassen sich als unzutreffend beweisen
und die Tatsache bleibt bestehen, daß viele
Typen nachkommenlos ausstarben, daß andere,
ihnen fremde, aufblühend ihre Stelle in der Natur
eingenommen haben. Die Rolle des prähisto-
rischen Menschen als eines Verniehters der Tier-
welt ist von Steinmann weit überschätzt
worden (vgl. Soergel).
Vermag das paläontologische Material
auch nicht den Aufbau einer vollständigen
Geschichte des Lebens zu geben, so hat es
doch wenigstens eine Zahl wichtiger Er-
kenntnisse dazu erschlossen. Es be-
stätigt durch Wahrscheinlichkeitsbeweise die
Eichtigkeit der Abstammungslehre. Es
spricht im allgemeinen für monophyletischen
Gang der Eiitwickehuig, wenn es auch
mehr parallellaufende Formen- und Stanim-
reilien im Umfang der großen Typen des
Tierreichs zeigt, als daß es die gesuchte viel-
fältigste Verästelung der Stämme aus einer
einzigen Wurzel eindeutig nachweisen ließe.
Die erkennbaren Umprägungeu der Arten
und Stämme werden durch das fossile
Material als Reaktionen auf die Verhält-
nisse der Umwelt bewiesen und als An-
passungen, die auf abgeändertem Gebrauch
der Organe beruhen. Aus der durch die
Paläoiitolot;ie enthüllten Geschichte des
l.clirns ist wciiiji'er liestiitigung für das
daiwinische Sclektionsprinzlp zu finden als
für die Richtigkeit der deszendenztheoie-
tischen Grundgedanken Lamarcks,
Geoffroy St. Hilaires und M. Wagners.
Literatur.' GcsnmtdarsI dlungen: K. A.
V. Zittcl, Handbuch der Paläontologie, 1 bis IV,
1876 bis 1S9S. — Derselbe, Grundzügc der
Paläontologie, I. Inverlebrala, 3. Avfl., 1909,
II. Vertebrata, 2. Aufl., 1910. — E. Koken, Die
Vorwelt und ihre Eniwickelnngsgeschichie, 189S.
— S. SpezialWerke: O.Abel, Paläobiologie,
19111. — E. li. Cope, The Origin of the Filtest,
1SS7. — Ch. nep^ret, L'evolulion des mammif'eres
teriiaires. C. K. Acad. Sc. Paris, Bd. Hl, HS,
14s, lUOü bis 1906. — Verselbe, Les Irans-
fornialions dn monde animal, 1907 (deutsch von
R. N. Wegner, 1909). — K. Diener, Palä-
ontologie und Abstammungslehre, 1910. — L.
Dollo, Les lois de Vevolution. Bull. soc. beige
de Geol. Pal. et d'HydroL, Bd. 7, 189S. —
Derselbe, La PaUontologie elhologique, ebendort,
Bd. SS, 1909. — ij. Hoernes, Das Attssterben
der Arten und Gattungen sowie d. groß. Gruppen
d. Tier- u. Pflanzenreichs, 1911. — O. Jaekel,
Ueber verschiedene Wege phylogenetischer Ent-
tcickelung. Verh. d. V. Internat. Zool. Kongr.
(1901), 1901. — E. Koken, Paläontologie und
Deszendenzlehre, 1902. — W. Kowaleivsky,
Monographie der Gattung Anlhracotherivm etc.
Palaeontographica, Bd. 22, 1S7S und 1874. —
H. F. Osborn, The law of adaptive radiation.
Amer. Natural., Bd. S4, 1902. — G. Stein-
tnann, Die geologischen Grundlagen der Ab-
stammungslehre, 1908.
J. F. PompeckJ.
Pallas
Peter Simon.
Geboren am 22. September 1T41 zu Berlin, ge-
storben am 8. September 1811 ebenda. Als Sohn
eines bekannten Professors der Chirurgie studierte
er zunächst Medizin und Naturwissenschaften
in Berlin, Halle und Göttingen. Nach längerem
Aufenthalt in Holland und Enghmd gab er als
Frucht seiner Arbeiten in Naturaliensammlungen
einige für seine Zeit ausgezeichnete zoologische
Werke heraus. Die Bekanntschaft mit fast allen
Zweigen der Naturwissenschaften und sein großes
Sprachen talent trugen ihm 1708 einen Ruf der
Kaiserin K a t h a r in a II. als Adjunkt der Akademie
nach Petersburg und die Ernennung zum Leiter
einer Expedition zur naturwissenschaftlichen
Durchforschung des russischen Asiens ein. 177-1
kehrte er von dieser Reise zwar an seiner Ge-
sundheit schwer geschädigt, aber mit reichem
Material an geographischen und geologischen,
botanischen, zoologischen und ethnographischen
Beobachtungen zurück. Nach einer 1793 ange-
tretenen zweijährigen Reise nach dem südlichen
Rußland und der Krim lebte er bis 1810 auf einer
ihm von Katharina II. geschenkten Besitzung
bei Syrapheropol. Dann kehrte er nach Berlin
zurück. — Außer den ,, Reisen durch verschiedene
Provinzen des russischen Reiches in den Jahren
1768 — 1774", in denen der größte Teil seiner
vielseitigen Beobachtungen niedergelegt ist, sind
seine ,, Betrachtungen über die Beschaffenheit
der Gebirge" mit clen ersten geologischen Nach-
richten über das Ural- und Altaigebirge aus der
großen Zahl seiner in verschiedenen Sprachen
verfaßten Werke besonders hervorzuheben. In
seiner .Abhandlung ,,D'une niasse de fer natif
trouvee en Sibfrie" ist eine von Chladni als
meteorisch erkannte Eisenmasse, ein sogenannter
Pallasit, beschrieben.
Literatur. Rudolphl, Peter Simon Palla.i. Ein
biographischer Versuch. Berlin ISIS. — Ciirier,
Eloges hiMorigzies IL 1819. — Bernontli,
Reisen IV, SS. — Allg. Deutsche Biographie
S5, 81.
K. Spangenbertj.
Panceri — Pankreas
479
Panceri
Paolo.
Geboren am 23. August 1833 in Mailand, ge-
storben am 12. März 1877 in Neapel. Bekleidete
dieProfessur für vergleichende Anatomie in Neapel
bis zu seinem Tode. Seine Arbeiten betreffen
die verschiedensten Gebiete. So trug er zur Kennt-
nis der Negerrasse der Akka bei, prüfte die Wir-
kung des Giftes mancher Schlangen und der
Tarantel, ferner arbeitete er über die Absonderung
freier Schwefelsäure im Speichel gewisser Schnek-
ken. Auch der Phosphoreszenz der Seetiere hat
er sein Interesse zugewandt. Mit anderen
italienischen Forschern seinerzeit (d eile Chiaje,
Cavolini) förderte er in erfolgreichster Weise
die Kenntnis der italienischen Land- und Meeres-
fauna in der von Cuvier gebahnten Richtung.
Literatur. Burckhardt, Geschichte der Zoologie.
Leipzig 1907. — La grandc Enct/clopeclie. 190S.
W. Harms.
Literatur. G. Carus, Geschichte der Zoologie,
ßlünchen la72. — Burckhardt, Geschichte deir
Zoologie. Leipzig 1907. — Rigasche Biographien^
IIL Bd. S. 98 — 100. Riga IS84. — L. Stieda,
Allgemeine deutsche Biographie. Bd. 25. 1S87.
IV. Harms.
Pandel-
Christian Heinrichs
Geboren am 12. Juli 179-i in Riga, gestorben am
22. September 1865 in St. Petersburg. Studierte
in Jena und Würzburg und wurde 1822 Adjunkt
und im folgenden J;ilu
Akademie für das F.u
1828 erbat er sich jedi
Er ist als eigentlii-hri
lungsgeschichte der W
Untersuchungen wiinli
Mituli
h Nrl,,,',
rhcli
er Petersbur;^
'gie. Im Jahre
Hill seine Entlassung.
niiilcr der Entwicke-
11' anzusehen. Seine
I liihuchen angestellt,
und zuerst als lateinisclie Doktordissertation,
später als selbständige deutsche mit Abbildungen
versehene Schrift veröffentlicht. Später, 1818, er-
schienen auch noch einzelne Abschnitte in der
Isis, die mit erläuternden Bemerkungen, hervor-
gerufen durch Ukens Kritik, sowie mit schema-
tischen Zeichnungen versehen waren. Die Unter-
suchungen wurden von Düllinger veranlaßt,
der den glücklichen Gedanken hatte, die Entwicke-
lung des Hühnchens von Stunde zu Stunde
systematisch verfolgen zu lassen. Die Arbeit
gewann noch dadurch an Wert, daß der ältere
d' Alton es übernahm, sich in die Untersuchungen
einzuarbeiten, um sie mit bildlichen Darstellungen
zu versehen. So entstand eine Arbeit, die zwar
in einzelnen Tatsachen an das von Wolf f gesehene
anknüpfte, im ganzen aber neue ungeahnte Tat-
sachen zutage förderte. Durch diese Unter-
suchungen wurde zum erstenmal die Bildung des
Vogelkörpers aus drei Keimblättern nachgewiesen.
Außerdem wurde die Lehre von der Entwickelung
sämtlicher Organe aus diesen Keimblättern unter-
sucht und begründet. In den folgenden Jahren
beschäftigte er sich nun mit vergleichender Gsteo-
logie und gab 1821 bis 1831 mit d' Alton zu-
sammen einen mit prachtvollen Abbildungen
versehenen Atlas der Knochenlehre heraus. In
seinen späteren Jahren hat er sich hauptsächlich
mit Geologie und Paläontologie beschäftigt. Er
ist als Begründer der mikroskopischen Paläonto-
logie anzusehen. Seine Hauptarbeiten sind:
Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Hühn-
chens, Würzburg 1812. Vergleichende Osteologie
(mit d'Alton), Bonn 1821 bis 1828, mit
103 Kupfertafeln. Beiträge zur Geognosie des
russischen Reiches, Petersburg 1831.
Pankreas.
1. Das Pankreas : a) Anatomie und Histologie.
b) Chemie des Pankreas. 2. Der Pankreassaft: a) Ge-
winnung, b) Zusammensetzung, c) Menge. 3. Die
Wirkungen des Pankreassaftes: a) Wirkungen auf
Eiweißkörper: a) Trypsin und Ereptase. ß) Lab-
ferment, b) Wirkungen auf Kohlehydrate:
ci) Pankreasdiastase. ß) Maltase. y) Laktase.
c) Wirkungen auf Fette. 4. Die Absonderung
desPankreassaftes : a)Histologische Veränderungen,
b) Sekretionsreize und Innervation, c) Abhängig-
keit der Sekretion von Tierart und Nahrung.
5. Die innere Sekretion des Pankreas. 6. Die
Bedeutung des Pankreas für die Verdauung.
I. Das Pankreas, i a) Anatomie und
Histologie. Das Pankreas (Bauch-
speicheldrüse) ist mit Ausnahme von
Amphioxus bei allen daraufhin untersuchten
Wirbeltieren gefunden worden, doch weist
es in seiner Form , besonders bei den
Fischen, so mannigfaltige Verschiedenheiten
auf, daß seine Anwesenheit bei diesen Tieren
vielfach erst durch mikroskopische Unter-
suchung sichergestellt worden ist.
Wcährend es bei den Säugetieren, Vögeln,
Amphibien, Haifischen nnd Rochen als kom-
pakte, verschieden geformte, in der Nähe
des Magens und der Leber gelegene Drüse
aufzufinden ist, ist es bei anderen Tieren
in Form einzelner kleinster Drüsen weit in
der Bauchhöhle zerstreut oder begleitet die
Blutgefäße und durchzieht mit ihnen das
Mesenterium. Die Pfortader umhüllend
durchdringt es bei anderen die Leber und
bildet so, ohne sonst mit der Leber in Be-
ziehung zu treten, das Hepatopankreas
verschiedener Fische (Teleostier) oder ist
auch, nur räumlich auf die Umgebung seines
Ausführungsganges beschränkt, zwischen Mus-
cularis und Serosa des Darmes aufzufinden.
Näheres bei Oppel und Biedermann
(s. Literatur).
Bei Wirbellosen liegt in der Mitteldarm-
drüse (Hepatopankreas) ein Organ vor,
welches ähnliche Funktionen wie das Pan-
kreas der Wirbeltiere zu erfüllen hat. Außer
diesen Verrichtungen, die in der Produktion
von Verdauungssäften und Fermenten be-
stehen, liegen diesem Organ aber auch
noch mannigfaltige andere Funktionen ob
(vgl. den Artikel ,, Leber"; ferner bei
Biedermann und Weinland).
Das Pankreas der Säugetiere ist
blaßrot (Ruhezustand) bis rotbraun (Tätig-
keit) gefärbt und liegt beckenwärts von
Leber und Magen, ventral von der Wirbel-
480
Pankreas
Säule und dorsal vom Duodenum. Boim
Menschen wird sein breiter Teil Caput
pancreatis, sein schmaler, an die ililz
grenzender Cauda pancreatis genannt.
Bei den Tieren weicht die Form der Drüse hier-
von mehr oder weniger ab. Meist ist sie band-
artig, oft aber mehr oder weniger stark ge-
lappt (z. B. Pferd, Schwein, Kaninchen).
Beim Menschen vereinigen sich die Aus-
fiihrungsgänge zu einem gemeinsamen Haupt-
gang Ductus pancreaticus (Wirsun-
gianus). Dieser mündet gemeinsam mit
dem Gallengang an der Papilla duodeni in
das Duodenum. Ein kleiner Nebengang,
Ductus pancreaticus accessorius(San-
torini), mündet, sofern er überhaupt vor-
handen ist, meist in den Hauptgang, selten
gesondert in den Darm.
Bei den Tieren bestehen bezüglich der Aus-
führungsgänge Verscliiedenheiten. Beim Pferde
liegen die Verhältnisse ähnlich wie beim Menschen,
nur daß meist ein Nebengang vorhanden ist.
Beim Rind, welches nur einen Gang besitzt,
mündet dieser meist 30 bis 40 cm hinter dem
Gallengang (70 bis 90 cm vom Pylorus entfernt)
in den Darm ein. Beim Schwein ist diese Ent-
fernung geringer, 12 bis 20 cm; der Hund hat
einen Hauptgang, der dicht neben dem Gallen-
gang und einen Nebengang (manchmal zwei),
der entfernt einmündet. Schaf und Ziege besitzen
nur einen Gang, der mit dem Gallengang mündet.
Bei Vögeln finden sich bis 3 Ausführungsgänge
und bei anderen Wirbeltieren sind ähnliche
Verschiedenheiten, wie oben geschildert, bezüglich
Zahl und Mündung der Ausführungsgänge vor-
handen (vgl. Biedermann).
Die Arterien des Pankreas entstammen
der A. coeliaca imd mesenterica cranialis,
die Venen gehen in die Vena portae.
Die nervöse Versorgung erfolgt durch
N. vagus und sympathicus (splanchnicus).
Während die Vagusfasern direkt zum Pankreas
führen, treten die sympathischen Fasern, auch die,
die in der Vagusbahn verlaufen, zunächst in den
Plexus coeliacus und niesentericus ein,
von dort aus führen Nerven zum Pankreas, das
aber auch noch intraglanduläre Ganglien ent-
hält.
Histologie (ucäheres siehe bei Oppel
und Ellen her gor). Das Pankreas ist eine
alveoläre oder alveolo-tubulöse Drüse. Es
ähnelt den Speicheldrüsen, ist aber von
diesen schon aus entwickelungsgeschicht-
liehen Gründen zu trennen und auch durch
diMi feineren Bau verschieden. Das Drüsen-
parenchym enthält neben den Drüsenend-
(■?laupt-)stücken viel Gefäße, Nerven, Gan-
glien und Stützgewebe (Fig. 2). Das Stütz-
gewebe besteht meist aus Bindegewebe,
enthält elastische Fasern, zerlegt die Drüse
in Läppchen tmd bildet eine dünne äußere
Drüsenkapsel.
Das Drüsenepithel besteht aus kegel-
iind pyramidenförmigen Zellen. Sie sind
rein serös und dadurch charakterisiert, daß sie
eine deutliche Zonenbildung (Fig. 1)
mit einer in gewissen Funktionszuständen
(vgl. unten) breiteren himenseitigen Innen- und
einer schmäleren Außenzont aufweisen, die
schon von Gl. Bernard, Langerhans
und Heidenhain gesehen worden sind.
Die homogene, dunklere, mit bestimmten
Färbemitteln streifig (durch Basalfilamente)
erscheinende Außenzoue beherbergt den run-
den Kern, der auch manchmal in die lumen-
seitige Schicht hineinragt (Fig. 1). Diese ist
besonders in sekretgefülltem Zustande reich
an in ein zartes Protoplasmanetzwerk ein-
gelagerten Sekretgranulis (vgl. unten). Sie
enthält auch Fettkörnchen und zeigt gegen-
über der Außenzone ein verschiedenes tink-
torielles Verhalten. Neben dem Kern finden
sich manchmal in ihrer Funktion unbe-
kannte, halbmondförmige Nebenkerne.
Das Lumen der Drüsenendstücke ist
sehr eng: zwischen den Diüscnzellen ver-
laufen SekretkapiUaren (Fig. 1, c).
Fig. 1. Schnitt an dem Pankreas des Rindes
(nach Ellenberger). a Drüsen-, b Zentroazinäre
Zellen, c Sekretkapillaren, d Schaltstücke, e
Intralobulargewebe, f Blutgefäß.
An die Drüsenendstücke schließen sich die
sogenannten Schaltstücke an, die sofort in die
interlobulären Acstc der .Ausiührungsgänge über-
gehen. Die Sihaltstiicki' sind mit kubischen oder
platten Zellen ausgekleidet, die sich als zentro-
azinäre Zellen Langerhans' (Fig. 1. b) bis in
die Endstücke hinein finden können. Die inter-
lobnlären abführenden Gänge sind mit Zylinder-
epithel ausgekleidet. Die größeren Ausfülirungs-
gänge haben in ihrer Wand glatte Muskelfasern
und teilweise kleine Drüsen, in ihrem Epithel
treten vereinzelte Becherzellen auf.
Die Pankreasinseln. Neben dem
Drüsenparenchym finden sich im Pankreas
wohl aUcr Wirbeltiere eigenartige Zell-
Pankreas
481
häufen, die als Pankreasinseln oder nach
ihrem Entdecker Langerhans als „Lan-
gerhanssche Inseln" bezeichnet werden
(Fig. 2). Sie sind sehr zahlreich und unter-
scheiden sich scharf vom Drü-
senparenchym schon durch ihre
geringere Färbbarkeit und das
charakteristische Aussehen ihrer
Zellen. Diese zeigen vor allem
nicht die oben geschilderte cha- .<
rakteristische Zonenbildung und .-v'
enthalten keine Sekretgranula. ',
Die Form der Inselzcllen ist ,,- ;
mannigfaltig (kubisch, zyhn- ^nv -
drisch, polyedrisch); sie sind i}.~~. ■ V.
mit sehr feinen Protoplasma- ,'■■•'
körnchen gefüllt und haben ;'
einen basal gelegenen, unregel- '^r.^/\,fj
mäßig geformten Kern. Manch-
mal sind die Inselzellen um ein
Lumen angeordnet (Fig. 3),
docli liat man niemals einen
ausführenden Apparat finden
können. Man nimmt deshalb
an, daß ihr Sekret nicht etwa
nach außen in den Darm er-
gossen wird, sondern ihre Tätig-
keit auf einer inneren Sekre-
tion beruht. • Hierfür spricht
auch ihre sehr reiche Versorgung
mit BlutkapiUaren , die sich
durch besondere Weite auszeichnen, die
Inseln durchziehen und sie rundum gemeinsam
mit größeren Gefäßen umgeben. Näheres über
die Inseln bei Ellenberger (s. Literatur).
S 1,29%; N 17,12% und Fe 0,13%. Durch
Trypsin und Pepsin wird es in Guanylsäure und
die übrigen Eiweißabbauprodukte zerlegt. Durch
Sieden ist es nach Hamniarsten in das soge-
. — b
J>a
%!■
:;r
Fig. 2. Schnitt an dem Pankreas vom Kalbe. Nach
Ellenberger. a Pankreasinseln, b Hohlraum durch Aus-
fallen einer Insel entstanden, c Interlobulares und inter-
stitielles Gewebe, d Gefäß.
nannte ^-Proteid überlührbar, welches sich durch
einen größeren P-Gehalt auszeichnet.
Ferner sind zahlreiche organische und an-
organische Bestandteile im Pankreas aufgefunden
wordeil, von denen besonderes Interesse, außer
ilfri l'Vntii'uti'ii iiiiil Profermenten des Pankreas-
s.iüi's, iinih ('iriiL''' I rrmente beanspruchen, die
wiihrsilii'iiiliili Iriliglich als intrazelluläre
Fermente der Drüse anzusehen sind, im Sekret
selbst aber vermißt werden. Von ihnen sind die
Nuklease (ein Nukleinsäure spaltendes Ferment)
und die im Schweinepankreas aufgefundenen
G u a n a s e und A d e n a s e zu nennen, die Guanin
und Adenin in Xanthin und Hypoxanthin über-
zuführen vermögen. Auch die Laktase ist viel-
leicht als Endoferment des Pankreas aufzufassen
(vgl. unten S. 486).
2. Der Pankreassaft. 2a) Gewinnung.
Reiner Pankreassaft kann nur auf operativem
Wege gewonnen werden, in dem eine temporäre
oder permanente Pankreasfistel angelegt wird
1?:^ •:! u..,,!,.. „.;.,, i .. :^ i tt i (Cl. Bernard, Ludwig, Heidenhain, Colin,
jbig. ö. Pankreasjnsel mit Lumen vom Rinde. t> ,i ^ t-.- r tt t i u i- i.
Nach Ellenberger. a Insel, b Drüsenendstück P«'.«'!"«^ u^^^-)- Die ersten Untersucher bedienten
c Inselkapsel, d Zentroacinäre Zellen, e Schalt «i-^h der Temporarfistelmethodc (Regnier de
^ sfcl- "'^ ^ t ^ uiinijo Graf 1664, Tiedemann und Gmelin imd an-
j dere). Dazu verfuhren sie derart, daß sie nach
Eröffnung des Darmes beim lebenden Tiere
ib) Chemie des Pankreas. Die Protein- ' eine Kanüle in die Oeffnung des Ausführungs-
substanzen der Bauchspeicheldrüse bestehen in ganges einführten, und das ausfließende Sekret
der Hauptsache aus Nukleoproteiden: dem so- , sammelten. Man erhält dabei aber keineswegs
genanntena-Proteid(Hammarsten), der Mutter- ein normales Sekret, wie dies vor allem deutlich
Substanz der Guanylsäure und einem weiteren j beim Hunde zutage tritt, dessen aus temporären
Nukleoproteid, der Muttersubstanz der Thymo- Fisteln gewonnener Saft viscös, dick und reich
nukleinsäure aus Panki-eas. Das c-Proteid hat ! an Trockensubstanz ist, sich also wesentlich
eine elementare Zusammensetzimg von P 1,67%; von dem normalen Sekret (vgl. unten) unterschei-
HandwörterViuch der Naturwissenschaften. Band VII. 31
482
Pankreas
det. Ein solches ist nur aus dauernden Fisteln
zu gewinnen, wie Pawlow mit Recht betont.
Die Methodik zur Anlegung solcher ist von
Ileidenhain und in erster Linie von Pawlow
ausgebildet worden. Es wird dabei die Mündung
des Ausführungsganges mitsamt Papilla duo-
deni ausgeschnitten und in der äußeren Bauch-
wand zur Einheilung gebracht. Nach einigen
Tagen wird die die Mündung umgebende Schleim-
hautzone operativ entfernt, um die Beimischung
des von ihr abgesonderten Sekretes zu verliindern.
An derartigen Fisteln ist die Zusammenset-
zung und Absonderung des Pankreassaftes in
zahlreichen Untersuchungen an Hunden studiert
worden. Von anderen Tieren liegen fast nur
ältere Untersuchungen über Saft aus temporären
Fisteln vor (Tiedemann und Gmelin, Fre-
richs, Colin: große und kleine Wiederkäuer,
Pferd, Esel; Gl. Bernard: Gans; und neuerdings
Langendorff: Taube).
In besonderen Fällen sind auch nach Ver-
letzungen oder Pankreaserkrankungen Fisteln
an den Ausführungsgängen des Pankreas beim
Menschen beobachtet worden (unter anderen von
Glaessner, Wohlgemuth, Schumm), so daß
die Absonderung und Zusammensetzung des
menschlichen Pankreassaftes sehr gut bekannt ist.
2b) Zusammensetzung. Der Pan-
kreassaft von Mensch und Hund und, so-
weit man aus den vorliegenden Angaben
erkennen kann, auch der der anderen Tiere,
ist eine klare, wasserhelle, deutlich alka-
lische Flüssigkeit von salzigem Geschmack
und ohne besonderen Geruch. Sein spezi-
fisches Gewicht beträgt bei Mensch und
Hund durchschnitthch 1,007 bis 1,01. Sehr
leicht unterliegt er der Fäulnis.
Die anorganischen Bestandteile sind
im allgemeinen die gleichen wie die anderer
tierischer Flüssigkeiten. Es überwiegen
unter ihnen die AlkalichJoride, ncbm denen
in ebenfalls reichlicher .Menge Alkalicarbonat
vorhanden ist, welches die alkahsche Keak-
tion veranlaßt. Ferner finden sich auch
geringe Mengen von Phosphaten und neben
den Alkalien auch Ca, Mg und Fe.
Die organischen Bestandteile sind
mannigfaltig. Eiweißkörper, Leucin, Seifen,
Purinkörper und bei einigen Tieren Mucin,
welches von den Schleimzellen des aus-
führenden Apparates gehefert wird. Die
wichtigsten organischen Bestandteile sind
die Fermente des Bauchspeichels, die
zum Teil als unwirksame Vorstufen. Zymo-
gene (Profermente), darin enthalten sind.
Es finden sich proteolytische Fermente,
Trypsin (als Trypsinogen, Protrypsin) und
Ereptase, ferner ein Labferment (als
Proferment), Kohlenhydrat spaltende Fer-
mente (Diastase, Maltase) und ein fett-
spaltendes Ferment, das Steapsin (als
Prosteapsin).
Die tjuantitative Zusammensetzung des
Pankreassaftes ist nach der Art des Sekretions-
reizes (vgl. unten), der Dauer der Sekretion und
anderem sehr verschieden. Es seien hier zwei
Analysen Glaessners eines menschlichen Pan-
kreassaftes angeführt, der ein spezifisches Ge-
wicht von 1,0075 hatte und eine Gefrierpunkts-
erniedrigung von 0,46 bis 0,49 zeigte.
I
1,27
0,098
0,174
11
0,7
0,084
0,127
Esel 1,36%
Pferd 0,9 %
Kaninchen 1,76%
Schaf 3,65%
Trockensubstanz
Asche
N- Gehalt
Koagiüierbares Eiweiß
Ganz ähnliche Werte ergab eine Analyse
des Pankreassaftes vom Himd (De Zwila):
Trockensubstanz 1,5 %, Asche 1,0%, Eiweiß 0,6%.
Von anderen Tieren seien einige Zahlen
über den Trockensubstanzgehalt des Bauch-
speichels angefülirt.
(Frerichs)'
(Leuret u. Lassaigne)
(Henry u. Wollheim)
(Tiedemann u. Gmelin)
Taube l,3bisl,4% (Langendorff).
2c) Menge. Die Menge des täglich oder nach
einer Mahlzeit abgesonderten Pankreassaftes wird
voraussichtlich von den Absonderungsbedingungen
sehr beeinflußt (vgl. unten), so daß nur schätzungs-
weise Angaben gemacht werden können. Beim
Menschen betrug die Tagesmenge des aufgefan-
genen Sekretes 293 bis 531 ccm (Schumm);
450 bis 848 ccm (Glässner); 600 ccm (Pfaff);
sie ist aber zweifellos größer, da nicht aller Saft
mit Sicherheit erhalten wurde und die lüanken
nur wenig Nahrung zu sich nahmen. Für den
Hund geben Pawlows Schüler 21,8 ccm pro
1 kg in 24 Stunden als Mittelzahl an.
3. Die Wirkungen des Pankreassaftes.
3a) Auf Ei wei ßkiirjier. n) Try])?in und
Ereptase. Die für die Kiweißverdauung
außerordentlich wichtige Bedeutung des
Pankreassaftes ist erst verhältnismäßig spät,
nachdem schon die übrigen Fermeutwjrkun-
gen des Bauchspciclu'ls bekannt waren,
sichergestellt worden (Corvisart 1857/58).
Die grundlegenden Untersuchungen über
diese Fermentwirkung sind erst später und
zwar in erster Linie von Kühne durch-
geführt worden, der auch dem Ferment seinen
Namen Trypsin gab. Der Grund für die
relativ späte Erkennung der Bedeutung dieser
Wirkung liegt außer in der in der Zeit derVer-
dauungsferment-Entdeckungen bestehenden
methodischen Schwierigkeiten vielleicht auch
mit darin, daß die proteolytische Wirkung
pankreatisehcr Extrakte nicht inuner unter
allen riiistliiulcii zutage tritt. Abgesehen von
dem verschiedenen Verhalten einzelner Pro-
teine und der Fäulnisfähigkeit pankreati-
sehcr Extrakte ist es nämlich schon von den
älteren Autoren (Heidenhain) genau er-
kannt worden, daß Extrakte aus ganz
frischen, dem Tier unmittelbar entnommenen
Drüsen proteolytisch unwirksam sind. Ex-
trakte aus Drüsen hingegen, die einige Zeit
an der Luft gelegen haben, zeigen sehr
energische Wirkung. Es geht aus dieser
Beobachtung hervor, daß wirksames Fer-
Pankreas
483
ment in der Drüse häufig nicht enthalten
ist, sondern darin erst durch äußere Einwir-
kungen aus einer Vorstufe entstellt. Schon
Kühne bezeichnete die Vorstufe als Tryp-
sinogen. Diese älteren Beobachtungen
haben eine Ergänzung und Bestätigung durch
die zahlreichen Untersuchungen mit per-
manenten Panlireasfisteln erfahren (Paw-
low, Delezenne, Frouin, Bayliss und
Starling, Zunz, Wohlgemuth, Glaess-
ner u. a. m.). Es hat sich dabei in den weitaus
meisten Fällen ergeben, daß Pankreassaft,
sofern er nicht mit etwa erhalten gebliebenen
Stückchen der Darmschleimhaut in Be-
rührung kommt, kein aktives Trypsin ent-
hält. Dieser Befund ist nicht nur an Hunden,
sondern auch an Menschen (Wohlgemuth,
Glaessner, Ellinger) und am Ochsen
(Kadjikoff) erhoben worden, so daß jetzt
die überwiegende Mehrzahl der Forscher die
Lehre von der Inaktivität des normalen,
reinen Pankreassaftes angenommen hat.
Damit wäre die Frage in höchst einfacher
Weise gelöst, wenn nicht wie bei allen diesen
sehr schwer nach allen Eichtungen er-
schöpfend experimentell zu behandelnden
Problemen auch wicdiT i;ci;viiti'ilii;c ücfiinde
vorlägen, die nicht scliiechtwig abgi'lelint
werden können. Gerade von Schülern
Pawlows (insbesondere Lintwarew) ist
in einigen Fällen doch reiner Saft, der wirk-
sames Trypsin enthielt, erhalten und ebenso
ist von anderer Seite behauptet worden,
daß bei vVnwendung gewisser Sekretions-
reize (Sekretin, Wittepepton nach Frouin;
Nervenreizung nach Sawitsch, Kudre-
wetzky) trypsinhaltiger Saft abgesondert
wurde.
Wir müssen also eine Einschränkung
dahin machen, daß zwar im allgemeinen
inaktiver nur trypsinogenhaltiger Saft ab-
gesondert wird, unter Umständen aber auch
die Aktivierung in der Drüse selbst schon
stattfinden kann.
Die zur Erklärung von mehreren Autoren
vertretenen dahingehenden Anschauungen, daß
hierbei die Milz in irgendeiner Weise beteiUgt sei
(Ladungstheorie von Schiff und später Herzen
haben sich als unbegründet erwiesen (P r y m ,
Pflügers Arch. Bd. 104 und 107).
Der Aktivierungsvorgang selbst ist
ebenfalls Gegenstand zahlreicher Unter-
suchungen geworden, deren Resultate ihn
aber bisher keineswegs völlig erschöpfend
aufzuklären vermochten.
Aus der Zeit der ersten Untersuchungen
her ist bekannt, daß durch die Tätigkeit
von Mikroorganismen eine Aktivierung
unwirksamer Pankreasextrakte stattfinden
kann. Man glaubte hieraus auch auf eine Mit-
wirkung von Säuren, die dabei entstehen
könnten, schUeßen zu sollen; doch wird
die Ueberführung des Trypsinogens in Try-
psin durch Säuren neuerdings bestritten
(Hekma). Hingegen ist festgestellt worden,
daß Leberpreßsaft, Galle und einzelne Amino-
säuren diese rVktivierung tatsächlich zu
bewirken vermögen (Wohlgemuth, Bloch.
Z., Bd. 2, 1906). Für die Entstehung des
Trypsins aus Trypsinogen im Darm sind
diese Aktivierungsweisen wohl ohne Belang.
Hier ist es die Vermischung mit Darmsaft,
ja sogar nur die Berührung "mit der sezernie-
renden Darmschleimhaut, die sofortige Ak-
tivierung zur Folge hat. Das wirksame
Agens ist die Enterokinase (Schepo-
walnikow). Ueber Natur und Wirkungs-
weise dieses vielleicht feimentartigen Kör-
pers bestehen bekannthch große Kontro-
versen (vgl. den Artikel ,,Darm").
Von größerer Bedeutung sind ferner
nach Angaben mehrerer Autoren die Kalk-
salze, die schon in ganz minimaler Jlenge
wirksam sein dürften (Delezenne, Zunz,
Ayrton).
Trypsin. Das Trypsin, über dessen
chemische Konstitution ebensowenig wie
über die der Fermente überhaupt Klarheit
herrscht, ist in Wasser, verdünnten Salz-
lösungen und Glycerin löslich, in Alkohol,
Aetlicr, Chloroform und dergleichen un-
löslich. Durch Alkohol ist es aus seinen
Lösungen fällbar und kann so in unreiner
Form vermischt mit Eiweiß als Pulver er-
halten werden (sogenanntes Pankreatin).
Zur Gewinnung ist es auch möglich, das
Trypsin durch Einlegen von Elastinstück-
chen aus seiner Lösung zu absorbieren
(Abderhalden).
Das Trypsin ist vielleicht noch weniger wie
andere Fermente ein wohldefinierter Körper,
wir bezeichnen damit einfach das proteolytisch
wirksame Prinzip des Pankreassaftes, wobei die
Frage offen bleibt, ob es sich nicht vielleicht um
mehrere Fermente handelt.
Trypsin wird durch Erwärmen je nach der
Reinheit seiner Lösungen bei 60° bis 80° zerstört,
besdiidrrs empfindlich ist es gegen höhere Tenipe-
ratiiLeii bei allialischer Reaktion. Angeblich sehr
wiilerstandsfähig gegen Hitze ist es in Pepton,
Gelatine, Agar-Agar und Glycerinlösungen. Letz-
tere sollen direkt sterilisierbar sein (E. Schmidt,
Z. f. phys. Chem. Bd. 67).
Die Beförderung der Wirkung des Trypsins
durch Galle ist mehrfach beobachtet worden,
scheint aber keineswegs immer zu bestehen
(v. Fürth imd Schütz). Jedenfalls scheint die
Anwesenheit von Salzen für die Trypsinwirkung
nötig zu sein, da Frouin imd Compton (C. R.
Bd. 153, 1911) durch Dialyse gegen destilliertes
Wasser die Trypsinwirkung verschwinden machen
und durch Zusatz von verschiedenen Salzen,
die auch im Darminhalt vorkommen, wieder
restituieren konnten.
Das Trypsin vermag seine Wirkung am
besten bei schwach alkahscher (bis 0,3 %
NaoCOj) und neutraler also einer Reaktion
zu entfalten, die der gewöhnlichen im Darme
31*
484
Pankreas
entspricht. Auch ganz schwach saure
Eeaktion läßt seine Wirkung nicht ver-
schwinden. Hingegen wirkt es in sauren,
freie Mineralsäuren enthaltenden Lösungen,
und besonders solchen salzsauren, die der
Konzentration des Magensaftes und Magen-
inhaltes entsprechen, nicht mehr. Schon
dadurch unterscheidet es sich scharf vom
Pepsin.
Die Veränderungen, die das Eiweiß
durch die Trypsinwirkung erleidet, sind
wesentlich von denen der Pepsinwirkung
verschieden. Schon äußerlich tritt dies
dadurch hervor, daß das Eiweiß zur Trypsin-
verdauung einer vorherigen Quellung nicht
bedarf. Koagulierte Eiweißstückchen werden
mürbe und "bröckelig und zerfallen unter
Auflösung allmählich.
Die ersten grundlegenden Untersuchungen
über die Trypsinspaltnng sind von Kühne
und seiner "Schule ausgeführt worden. Er
nahmim Eiweiß zwei Gruppen, die ,,Hemi'"-
und die „Anti"gruppe, an, von denen die
Hemigruppe durch Trypsin bis zu Amino-
säuren, von denen er Leucin und Tyrosin
isolierte, gespalten werden sollte, während
die Antigruppe in Gestalt des ,.Anti-
peptons" einer weiteren Spaltung durch
Trypsin widerstand.
Schon hieraus geht hervor, daß die Spal-
tung des Eiweißes durch Trypsin ganz ver-
schieden von der des Pepsins sein muß, indem
das Trypsin andere Bindungen im Eiweiß-
raolekül löst und dieses in anderer und viel
weitgehenderer Weise spaltet als das Pepsin.
Seine Wirkung bleibt nicht bei Peptonen
stehen, sondern führt eine teilweise Spaltung
bis zu Aminosäuren herbei.
In neuester Zeit ist der Vorgang mit
Hilfe exakter chemischer Methoden durch
E. Fischer und besonders Abderhalden
weitgehend aufgeklärt worden. Schon kurze
Zeit nach Beginn der Trypsinwirkung werden
danach ganz bestimmte Aminosäuren aus
dem Eiweißmolekül abgespalten, und zwar
tritt zunächst Tyrosin und nahezu gleich-
zeitig damit Tryptophan und Cystin auf.
Diese werden in verhältnismäßig kurzer Zeit
(Tyrosin z. B. aus Edestin innerhalb
zweier Tage) vollständig abgespalten. Bei
längerer Einwirkung findet dann allmäh-
lich die Abspaltung weiterer Aminosiiiirrn
statt, deren Bindungen im Eiwcißnuilckiil
vom Ti'ypsin offenbar schwer gelost werden.
Glutaminsäure, Asparaginsäure, Alanin, Va-
lin, Leucin finden sich, während andere,
wie Glykokoll, Prolin und Phenylalanin,
auch bei sehr lange/ Einwirkung nicht auf-
treten. Diese bliihen mit dem Rest der nicht
ah^'cspaUeiicn aiuleren Aminosäuren in höher
rnolekulau'U Komiilexen vereinigt, die der
Trypsinwirkung widerstehen, zurück. Die
noch hochmolekularen Komplexe, die den
Polypeptiden nahe stehen dürften, können
isoliert und durch Säurehydrolyse in ihre
Komponenten zerlegt werden. Sie geben,
genügend lange Trypsinwirkung vorausge-
setzt, die Biuretreaktion nicht mehr, es
sind abiurete Peptone. Bis auf diesen
widerstandsfähigen Rest wird also
Eiweiß durch Trypsin in seine ein-
fachsten Bausteine zerlegt.
Man kann beim jetzigen Stand der
Forschung die Frage nicht mehr außer acht
lassen, ob die soeben geschilderten Wir-
kungen tatsächlich die eines einzigen Fer-
mentes sind oder ob sich an ihrem Zustande-
kommen nicht mehrere Fermente beteiligen.
Da die Untersuchimgen meist mit natür-
Uchen Säften angestellt sind und vorläufig
befriedigende Methoden der Darstellung und
Trennung von Fermenten nicht zur Ver-
fügung stehen, ist die Frage keineswegs
leicht zu lösen oder unbeachtet zu lassen.
Verschiedene Autoren glauben denn auch
iu der proteolytischen Wirkung des Pankreas-
saftes verschiedene Fermentwirkungen er-
blicken zu müssen; zum mindesten wird
nicht geleugnet werden können, daß im
Pankreassaft neben dem eigenthchen Trypsin
noch eine Ereptase enthalten ist, also
ein Ferment, welches native Eiweißkörper
im allgemeinen nicht, wohl aber Albumosen
und Peptone spaltet (vgl. die Aiükel „Darm"
(Erepsin) und ,, Eiweißkörper" S. 103).
Schaeffer und Terroiue (Journ. de
phys. et path. gen., t. 12, 1910) zeigten, daß
frischer, trypsinfreier Pankreassaft native
Eiweißkörper nicht angriff, wohl aber auf
Peptone ereptische Wirkung entfaltete,
und daß sich zu dieser Wirkung die des
Trypsins nach Zusatz von Enterokinase
addierte. Auch geben sie an, daß Protrypsin
von der Ereptase durch Dialyse trennbar sei.
Ein so behandelter Saft, zeigt dann bloß
noch ereptische Wirkung, die aber durch
Enterokinasezusatz nicht mehr zu ver-
stärken ist. Zunz hat diese Befunde in ver-
schiedener Richtung bestäti£;t (Arch. int. de
phys., Bd. 11, 1911), ebenso^Wohlgemut h
(Bloch. Z., Bd. 39, 1912), der auch noch
eine von der der Ereptase verschiedene pep-
tolvtische Wirkung im menschlichen Pan-
kreassaft feststellte.
In\view(it sieh an der oben geschilderten
Eiweißspaltuiig durch Pankreassaft auch die
Ereptase beteiligt, ist unbekannt, jeden-
falls muß sich die Ereptase vom Erepsin des
Darrasaftes unterscheiden, da sie das durch
Pankreassaft nicht aufspaltbare Pepton-
gemisch offenbar nicht wie dieses zu spalten
vermag.
' Ob nun vo]i"!'dtT Ereptase abgesehen auch
die sonstige Fermeiitwirkung auf einer Kombina-
tion verschiedener proteolytischer Fermentwir-
kungen, die man bisher einem einheitlichen
Panlu'eas
485
Körper, dem Trypsin zugeschrieben hat, beruht,
muß vorläufig unentschieden gelassen werden
und ist wenig wahrscheinlich. Weitere Unter-
suchungen können hierüber erst Auskunft geben.
Von einigen Angehörigen der Albu-
minoidgruppe abgesehen, werden fast alle
Proteine vom Pankreassaft angegriffen, doch
bestehen bezüglich der Schnelligkeit und
Vollständigkeit der Auflösung auffallende
Besonderheiten. Die genuinen Eivs-eiß-
körper des Blutserums und des Eiweißes
zeigen eine ganz erhebliche Widerstands-
fähigkeit gegen Trypsin, die jedoch mit der
Denaturierung derselben sofort verloren geht
(Oppenheimer mit Aron, Michaelis
und Rosenberg). Ebenso vnvd lebendes
Gewebe vom Trypsin nicht oder nur sehr
schwer angegriffen (vgl. bei Oppenheimer,
„Fermente" und z. B. Fermi, Centralbl.
f. Bakt., Bd. 56, 1910). Erst nachdem es
abgestorben oder sonst verändert ist, wird
es gelöst. In ganz besonders auffälliger
Weise wird die Wirkung des Pankreassaftes
durch eine vorhergehende Einwirkung von
Magensaft auf das betreffende Substrat be-
günstigt. Die Produkte der Pepsinverdauung
werden sehr rasch gespalten.
Die große Widerstandsfähigkeit lebender
Gewebe und des frischen Blutserums ist
wenigstens zum Teil auf die Anwesenheit
antitryptischer Fermente in ihnen zu-
rückzuführen, eine Annahme, auf die vor allem
Weinlands Befunde über das Vorkommen
von Antitrypsin in Eingeweidewürmern
hingewiesen haben. Die Beobachtungen
verschiedener Autoren sprechen sehr für
das Vorkommen solcher Hemmungskörper
im Blute, die ihre antitryptische Wirkung
auch auf sonst wirksame Trypsinlösungen
auszuüben vermögen. Es darf aber trotz-
dem nicht außer acht gelassen werden, daß
strukturelle Besonderheiten der in Frage
kommenden Zellen und Proteine den Angriff
des Trypsins ausschließen. Hierauf deuten
besonders Abderhaldens Arbeiten hin.
Ein besonderes Verhalten zeigt femer rohes
Bindegewebe, welches vom Trypsin nicht gelöst
wird. Eine Lösung findet erst nach vorheriger
Behandlung mit Säuren oder durch Kochen statt.
Hierauf sind klinische, diagnostische Proben
gegründet worden, bei fehlender Magenverdauung
finden sich im Stuhl die unangegriffenen Binde-
gewebsfasern vor (Ad. Schmidt, Baumstark
und Cohnheim).
Elastin wird vom Pankreassatt gelöst, ebenso
Nukleoproteide, die, im Magensaft unlöslich,
in Eiweiß und Nukleinsäuren gespalten werden.
Auch hierauf gründen sich diagnostische Methoden,
indem bei Pankreasinsuffizienz die Kerne kern-
haltiger Gewebe aufgefunden werden können
(Ad. Schmidts Kernprobe, Deut. Areh. klin.
Med. Bd. 104, 1911, Strauch, ebcnda,'Bd. 121).
Das Trypsin wirkt in derselben Weise wie
Pepsin (vgl. den Artikel „Magen") der-
art, daß, ideale Verhältnisse vorausgesetzt,
Fermentmenge und Verdauungsgeschwindig-
keit proportional sind (Hedin, Palladin,
Pflücers x\rch., Bd. 134, 1910; Grützner,
Pflügers Arch., Bd. 141, 1911). Durch An-
häufung von Verdauungsprodukten wird
seine Wirkung beeinträchtigt, wenn auch
scheinbar nicht so stark wie die des Pepsins.
Konzentration der Ferment- und Substrat-
lösungen bezw. Mengen, Art des Substrates,
Temperatur, Reaktion u. a. m. beeinflussen
die Wirkungsweise und veranlassen mehr
oder weniger starke Abweichungen von der
Grundregel der Fermentwirkung.
Zur Bestimmung des Trypsins sind zahl-
reiche Methoden ausgearbeitet worden, von denen
wegen ihrer Handlichkeit die von Grützner
und seinen SchiUern ausgearbeitete kolorimetrische
Methode besondere Beachtung verdient (Pal-
ladin, loc. cit., Waldschmidt, Pflügers Arch.
Bd. 134, 1911). Es wird dabei ähnlich wie bei der
Grütznerschen Pepsinbestimmung vorgegangen,
nur wird das Fibrin mit einem anderen Farbstoff
(Spritblau-bläidich, Diphenylrosanilin) gefärbt
und in 0,1 prozentiger Sodalösimg gearbeitet.
Bei Auflösung des Fibrins färbt sich die Lösung
je nach der gelösten Fibrinmenge mehr oder weni-
ger intensiv, so daß eine kolorimetrische Be-
stimmung möglich ist.
Zur direkten Identifizierung eines Fermentes
mit Trypsin muß man sich der Abderhalden-
schen Methodik bedienen und das Ferment auf
bestimmte, ihrer Konstitution nach genau be-
kannte Polypeptide einwirken lassen. Von diesen
werden nur bestimmte von Trypsin gespalten,
andere bleiben unangegriffen (E. Fischer und
E. Abderhalden, Z. f. phys. Chem., Bd. 46,
1905). Auch das nach Abderhaldens Vorschlag
dargestellte tyrosinreiche Seidenpepton eignet
sich gut zum Trypsinnachweis, da in neutraler
Lösiuig von ihm in ganz kurzer Zeit Tyrosin ab-
gespalten wird und sich infolge seiner Schwer-
löslichkeit in Kristallform ausscheidet.
ß) Labferment. Wie häufig mit pro-
teolytischen Fermenten findet sich auch mit
dem Trypsin ein milchkoagulierendes Lab-
ferment vergesellschaftet. Auch bezüglich
dieses Fermentes ist es zweifelhaft, ob es
sich um ein besonderes Ferment oder um
eine Wirkung des Trypsins auf Kasein han-
delt (vgl. den Artikel „Magen"). Schon
früher ist das Labferment in Pankreas-
extrakten von Hund, Schwein, Pferd, Rind
und anderen Tieren nachgewiesen worden
(Kühne, Ellenberger und Hofmeister).
Im Pankreassaft des Menschen ist seine
Anwesenheit erst vor kurzem von Wohl-
gemuth sichergestellt worden. Es ist
darin als Zymogen enthalten und wird erst
durch Salzsäure oder Darmsaft aktiviert.
3b) Wirkungen auf Kohlenhydrate,
a) Die stärkespalten de Wirkung von
Pankreasextrakten ist schon im Jahre 1844
von Valentin und 1846 unabhängig davon
Ivon Bouchardat und Sandras, also
4SG
Panla-eas
mehr als 10 Jahre vor dem Trypsin ent-
deckt worden. Es handelt sich um die Wir-
kung eines Fermentes, das Pankreas-
diastase (oder weniger gut Amylopsin)
genannt wird und, wie zahlreiche Unter-
suchungen ergeben haben, ein regelmäßiger
Bestandteil des Pankreassaites ist. In
Säften und Extrakten vom Pankreas der
Säugetiere hat man es ebenso wie bei Vögeln
(Langendorf f, Paira-llall) angetroffen.
Sichere Befunde darüber, daß ein Zymogen
der Pankreasdiastase abgesondert wird, sind
nicht gemacht worden, man nimmt also
allgemein an, daß das Ferment als solches
von der Drüse sezerniert wird. Gewisse
Unterschiede scheinen bezüglich des Dia-
stasenreichtums bei verschiedenen Tier-
arten zu bestehen (Grützner). Durch-
gängig hat man dem Schweinepankreas die
größte diastatische Wirksamkeit zugesprochen.
Auch bestehen bezüglich des Fermentreich-
tums der Drüse je nach dem Stadium der
Verdauung Verschiedenheiten.
Die Wirkung der Pankreasdiastase ähnelt
in verschiedener Hinsicht der der Speichel-
diastase, so daß man beide, einer weitver-
breiteten Anschauung entsprechend, als
einander sehr ähnlich oder direkt identisch
bezeichnen kann. Hierfür spricht die große
Steigerung der Wirkungen beider Fermente
durch NaCl, durch alkohollösliche, koch-
beständige, in Lymphe, Blut und Organ-
preßsäften enthaltenen Aktivatoren (Wi>hl-
gemuth, Biochem. Z., Bd. 33, 1911), ihre
Empfindlichkeit gegen Säuren und Alkali
u. a. m.
Die Wirkung der Pankreasdiastase ist
überaus kräftig, angrhlirh s(i>;ar noch kräf-
tiger als die des Speichelptyahns, so daß
die Verzuckerung von Stärkekleister bei-
nahe momentan stattfinden kann. Galle
und speziell gallensaure Salze befördern ihre
Wirkung, das <)i)timum derselben wird bei
verschiedenen Temj)eraturcn angegeben, nach
Slosse und Limbosch liegt es zwischen
36 und 40", nach Roberts zwischen 30 und
45".
ß) Die pankreasdiastase baut Stärke
über Dextrine zu Maltose ab. Die weitere
Spaltung in 2 Mol. Traubenzucker wird
durch eift weiteres, ebenfalls im Bauch-
speichel enthaltenes Ferment, die Maltase
(Hamburger, Bierry und Terroine), be-
wirkt (bestritten von Glaessncr, Slosse
und Limbosch).
y) Ueber das Vorkommen eines Milch-
zuckersiialtenden Fermentes, einer Lak-
tase, gehen dii^ Ansichten noch auseinander.
Es scheint, daß bei Verabreichung von
Milchzucker in der Nahrung tatsäclilich
Laktase vom Pankreas gebildet wird (Wein-
land, Z. f. Biol., Bd. 38, 1899), Bain-
bridge, Martinelli). Flimmer sowie
Ibrahim u. a. konnten sich hiervon nicht
überzeugen. Da auch hier meist mit Drüsen-
extrakten gearbeitet worden ist, ist es frag-
lich, ob Laktase, falls sie überhaupt im
Pankreas auftritt, in das Sekret gelangt,
oder nur als Endoenzym aufzufassen ist.
3c) Wirkung auf Fette. Die fett-
spaltende Wirkung des Pankreassaites ist
an das Vorhandensein einer Lipase, Stea-
psin, gebunden, sie ist für die Fettspaltung
(Fett in Glycerin und Fettsäuren) im
Darm von außerordentlicher Bedeutung, da
ihr hierbei zweifellos die Hauptarbeit zu-
kommt. Berthelot war es, der am Mono-
butyrin die Wirkung zuerst genauer er-
forschte und als einen hydrolytischen Vor-
gang erkannte, während früher das Haupt-
gewicht auf die gleichzeitig erfolgende Emul-
gierung des Fettes (Eberle 1834, Cl. Ber-
nard) gelegt worden war. Im Verlauf zahl-
reicher Untersuchungen hat sich ergeben,
daß Pankrcasextrakt nicht allein Fett, son-
dern zahlreiche organische Säureester zu
spalten vermag (z. B. Essigester, Benzoe-
säurephenylester u. a.). Es bleibt dahin-
gestellt, ob es sich hierbei bloß um die AVir-
kung des Steapsins oder noch anderer
Fermente, Esterasen (Euler), handelt.
Das Steapsin dürfte als Zymogen, akti-
vierbar durch Darmsaft (Enterokinase) und
gallensaure Salze (vgl. unten), im Pankreas-
saft enthalten sein und ist darin und in
Pankreasextrakten zahlreicher Säugetiere
und Vögel sowie im Hepatopankreas des
Karpfens nachgewiesen worden.
Steapsin ist sehr empfindUch, so daß
es nur gelingt, aus frischen Drüsen wirk-
same Extrakte zu gewinnen (Grützner),
vor allem zerstört Auftreten von Säure
(etwa infolge bakterieller Prozesse) sofort
seine Wirksamkeit. Auch Steapsinlösungen
sind sehr empfindlich, so schwächt sich
ihre Wirkung bei mehrstündigem Stehen
bei Zimmertemperatur ab (Visco).
Die Wirkung des Steapsins wird durcli
die Anwesenheit von Galle ganz bedeutend
gefördert. Als wirksame Bestandteile der
Galle sind durdi v. Fürth und Schütz
(Hotmeisters Beitr. Bd. 9, 1907) die Cholate
erkannt worden (s. a. Terroine, Soc. Biol.
1910/11). Sorgfältige Untersuchungen der
genannten und anderer Autoren machen es
wahrscheinhch, daß die gallensauren Salze
die Umwandhing von Stea|isinzymogen in
Steapsin wesentlich beschlcuiiin't'ii. also die
Rolle des Aktivators auszuüben liaben.
4. Die Absonderung des Pankreassaftes.
4a) Histologische Veränderungen. Bei
der Absonderung des Bauclispeichels er-
leiden die Zellen der Pankreasdrüse Ver-
änderungen (Cl. Bernard, Heidenhain,
Pankreas
487
Kühne und Lea), die vielfach an die der
Speicheldrüsen wälirend der Sekretion er-
innern. Die Sekretion beruht auf einer
Eigentätigkeit der Drüsenzellen, die die im
Blute nicht enthaltenen spezifischen Be-
standteile, speziell die Fermente des Pankreas-
saftes bilden und absondern und die auch
an der Wasserabsonderung aktiv teilnehmen.
Während der Sekretionspausen werden
in den Zellen Sekretgranula gebildet. Diese
erscheinen dunkel, sind eosinophil und häiHni
sich in dem himeiiseitigen Teil der Zellen
an. Der basale Teil der Zellen ist schmäler
und frei von Sekretgranuhs, erscheint aber
schwach streifig. Die Zellen sind dabei
groß und ihre Grenzen undeuthch, das
Lumen der Drüsenendstücke ist schmal, ihre
Oberfläche glatt und die Zellkerne sind
nur schwach sichtbar Fig. 4 B. Während der
Fig. 4. B Ruhendes, nicht absonderndes Pan-
kreas. C Tätiges, absonderndes Pankreas. Nach
Kühne und Lea.
Sekretion werden die Körnchen der lumen-
seitigen Partie unter Verflüssigung in das
Lumen ausgestoßen. Auch werden die
Sekretgranula heller, fließen zu Vakuolen
zusammen und neue Granula rücken vom
basalen Zellteile nach. Infolge der fort-
währenden Entleerung wird während der
Verdauung die lumenseitige Zone ärmer an
Sekretgranulis und schmäler als die Außen-
zone, die dann eine deutliche Längsstreif ung
aufweist. Dabei werden die Zellen kleiner,
ihre Grenzen werden deutüchcr sichtbar
und die Oberfläche der Drüsenendstücke
ist nicht mehr glatt, sondern zeigt zwischen
den einzelnen Zellen Einkerbungen (Fig. 4C).
Der Zustand der größten Sekretleere der
Zellen ist etwa in der 6. bis 10. Verdauungsstunde
erreicht. Danach beginnt wieder die Produktion
von Sekretgramüis zu überwiegen und die Zellen
] füllen sich von neuem.
Dem von den Zellen produzierten Sekret
wird bei einigen Tierarten noch Schleim durch im
llpitlirl der L'iiilli'nii Ausfühlungsgänge befind-
lii-lii' r.rclici/rllin lici^'nuischt, iu den Wandungen
dieser (lange finden sieli auch n I an climal Drüschen,
die ein teils schleimiges teils seröses Sekret
I liefern.
Die Sekretgraimla müssen die Vorstufen der
Fermente des ]-!auidispeichels entlialten. Es kann
nicht zweifelhalt sein, daß während der Sekretion
auch sclion wieder neues Material zu ihrer Bildung
von den Zellen dargestellt wird. Besonders wird
dies bei den Tieren nötig sein, bei denen wir,
wie noch weiter unten auseinandergesetzt wird,
eine dauernde Bauchspeichelsekretion annehmen
müssen. Es sind dies die Pflanzenfresser. Sicher-
lich werden auch da in irgendeiner Beziehung
zur Nahrungsaufnahme bestehende Perioden
vermehrter und verminderter Sekretion zu beob-
achten sein. Ein weites, noch kaum bearbeitetes
Gebiet liegt hier vor.
4b) Sekretionsreize und Innerva-
tion. Die Absonderung des Pankreassaftes
wird in erster Linie durch chemische Reize
hervorgerufen, die auf die Darmschleimhaut
einwirken. Diese können durch Reizung
der Endungen zentripetaler Nerven reflek-
torisch Sekretion veranlassen. Ferner
können aufgesaugte oder während der Auf-
saugung in der Darmschleimhaut entstehende
und auf dem Blutwege in die Drüse ge-
langende Substanzen auf reflektorischem
Wege Sekretion hervorrufen oder aber die
Drüsenzellen direkt zur Absonderung ver-
anlassen. Nach dem derzeitigen Stand der
Forschung muß der letztgenannten, der
direkten Reizungsart eine große Bedeutung
beigemessen werden, so daß also die normale
Sekretion gleichzeitig auf nervösem und hu-
moralem Wege hervorgerufen wird (vgl. bei
Pawlow, ferner auch Bylina, Pflügers
iVrch., Bd. 142, 1911).
Auf nervösem Wege können, wie sehr
ausführhche und sorgfältige Versuche, die
vor allem im' Pawlowschen Laboratorium
durchgeführt worden sind, gelehrt haben,
dem Pankreas durch zentrifugale Fasern
der Nn. vagi und splanchniei sekretions-
erregende Reize zugeführt werden. Reizung
des peripheren Stumpfes des einen oder des
anderen Nerven ruft unter bestimmten
Kautelen (bei Vagusreizung oft mit einer
gewissen Latenzzeit) Sekretion oder Steigerung
derselben hervor. Doch dürfte der N. vagus
reicher an sekretorischen Fasern als der
N. splanchnicus sein (Pawlow). Beide
Nerven führen außer zentripetalen Fasern
488
Panlu-eas
auch zentrifugale hemmende Fasern, so
daß unter Umständen auch eine rellek- '
torische Sekretionshemmung, z. B. bei Rei- ;
zung irgendeines sensiblen Nerven, erfolgen i
kann.
Die Versorgung durch cerebrale Nerven
macht es wahrscheinlich, daß auch die
Psyche einen Einfluß auf die Pankreas-
absonderung hat. Im Hinblick auf die innigen
Beziehungen der Pankreassekretion zur
sekretorischen und mechanischen Magenfunk-
tion und deren außerordentlich weitgehende
Beeinflussung durch psychische Vorgänge
ist zum mindesten ein mittelbarer Einfluß
des Großhirns auf die Pankreassekretion
von vornherein anzunehmen. Jedoch zeigt
der Befund daß bei Hunden schon 1 bis
1% Minuten nach der Nahrungsaufnahme
(ehe also ein Uebertritt von Nahrung in
den Darm erfolgt), und auch bei Schein-
fütterung eine bis 15 Minuten anhaltende
Pankreassaftstkretion eintritt, daß eine
direkte psychische Sekretion besteht (Paw-
low, Cohnheim, Münch. med. Wochenschr.
1907).
Als wichtigster Sekretionsreiz von
der Darmschleimhaut aus ist die Berührung
mit den sauren Magenentleerungen, speziell
mit Salzsäure (aber auch jeder anderen
Säure) zu nennen (Pawlow). Jeder aus dem
Magen austretende Inhaltsguß ruft Pan-
kreassaftsckretion hervor und die Menge
des abgesonderten Bauchspeichels ist von
der Größe und der Azidität des Gusses ab-
hängig. Einführen von Säure in den Magen
oder in den Darm ruft Steigerung der Sekre-
tion hervor, durch Alkalisieren des Magen-
inhalts mit NajCOj oder durch Einspritzen
einer Lösung dieses Salzes in den Darm
wird die Pankreassekretion vermindert oder
unterdrückt. Die innige Wechselwirkung,
die zwischen der Azidität des Mageninhaltes
sowie der Beschaffenheit der Magcnentlee-
rungen und der des Darminhaltes einer-
seits und der motorischen Tätigkeit des
Magens andererseits besteht und in den
Pylorusreflexen zutage tritt, erstreckt sich
also auch auf die Absonderung des Pankreas-
saftes. Nach London und Schwarz ist
der Reiz nicht nur vom Duodenum, sondern
auch vom Jejunum auslösbar, so daß etwa
-/„ des Darmes zur Reizaufnahme befähigt
wären (Z. f. phys. Chem., Bd. 68, 1910).
Ein weiterer sekretorischer Reiz wird
durch die Berührung des Darmes mit den
bei der Verdauung auftretenden Seifen und
Fettsäuren ause;e(ibt, wälirend die neutralen
Fette selbst keine Steigerung der Pankreas-
sekretion hervorrufen (Studnitzki, Int.
Beitr. z. Path. u. Ther. d. Ernährungsstör.,
Bd. ;i, 1911). Auch Wasser, Mkohol, Ge-
würze fPfeffcr, Senf), Chloroform regen
vom Dünndarm aus die Pankreassekretion an.
Da auf den Säurereiz auch naCh beider-
seitiger Durchschneidung der Nn. vagi und
sympathici, sowie nach Zerstörung der Bauch-
ganglien und des Rückenmarks Sekretion
erfolgt, nahm man an, daß es sich um eine
reflektorische Erregung sekretorischer Nerven,
deren Zentren die intraglanduläien GangUen
sein könnten, handele (Popielski, Pflügers
Arch., Bd. 86, Wertheimer und Lepage.
Journ. phys. path., Bd. 3, 7). In der Tat
machen neuere Befunde von Wertheimer
und Boulet (Soc. Biol., Bd. 71, 1911) einen
solchen Reflex wahrscheinlich, da die nach
Durchschneidung der Vagi, des thorakalen
Sympathicus und Abtragung des größeren
Teiles des Rückenmarks auf BaCla-liiektion
einsetzende Sekretion durch Atropin gehemmt
werden kann. Neben einer solchen reflek-
torischen Erregung der Saftsekretion kommt
aber sicher eine direkte Erregung der Drüsen-
zellen durch auf dem Blutwege zu ihnen ge-
langende Substanzen in Frage.
Bayliss und Starling (Journ. of Phvs.,
Bd. 28, 1902) zeigten nämlich, daß 'die
Sekretion auch von einer von jeder äußeren
Innervation getrennten Schhnge des oberen
Dünndarmdrittels durch HCl-Injektion aus-
gelöst werden konnte. Sie schlössen daraus,
daß ein sekretionserregender Körper dabei
in der Darmwand entstehe, in das Blut ge-
lange und von dort aus wirken müsse. Es
gründete sich hierauf die Lehre von den
Sekretinen, die in der Darmschleimhaut
durch Berührung mit Salzsäure usw. aus Pro-
sekretin entstehen sollen und über die im
Artikel „Darm" schon berichtet worden ist.
Die Bedeutung der Sekretine für die
Pankreassekretion ist sicher eine sehr große.
Die Frage nach dem dabei al)laufenden
Sekretionsmechanismus kann noch nicht als
völlig geklärt angesehen werden. Sicher ist
1 nur, daß Einspritzung von Extrakten der
; Darmschleimhaut (Duodenum und Jejunum)
mit HCl und anderen Substanzen Saft-
sekretion zur Folje hat. Die Tatsache, daß
durch Atropin keine Hemmung der durch
Sekretininiektion veranlaßten Sekretion ein •
tritt, spricht sehr für deren Zustandekommen
durch direkte Reizung der Drüsenzellen
ohne Mitwirkung von Nerven.
Was das Sekretin selbst anlangt, so dürfte es
sich nicht um einen einheitliclien Körper, sondern
um verschiedene oder eine Gemenge solcher han-
deln (v. Fürth und Schwarz, Pflügers Arch.,
Bd. 124, 1908), auch Cholin (Schwarz, Zentral-
blatt für Pliys., Bd. 23) körmte ein Rolle dabei
spielen.
Substanzen, die Pankreassekretion hervorzu-
rufen vermögen, sind durch saure und andere
Extraktionsniittel aus zahlreichen Organen und
auch aus der Darmschleimhaut extrahiert worden.
Flcig bezeichnet diese Substanzen als Kri-
nine und extrahierte mit Seifeulösungen aus
Darmsclüeimhaut „Sapokrinin" mit Alkohol
Panki-eas
489
„Aethylkrinin", Falloise mit Chloralhydrat
„Chloralsekretiji".
Wie der diiicii suldir und iiliiiliidic Substanzen
veranlaßte Sekiclionsnirciianisiiiiis ist, ist strittig.
Ein Teil der iViiKncn liidt an der Mitwirkung ner-
vöser Elemente fest, andere leugnen dies.
Besondere Anschauungen hat in zahlreichen
Arbeiten Popielski, Pfliigers Arch. 120/121f{.
geäußert. Er nimmt als Voraussetzung der Se-
kretion Blutdrucksenkung durch eine in den
Extrakten enthaltene im Körper weit ver-
breitete Substanz „Vasodilatin" und Herab-
setzung der Gerinnungsfähigkeit des Blutes an.
Jedoch haben diese Anschauungen keinen Anklang
gefunden und sind bestritten (vgl. Zunz, Arch.
int. de Phys., Bd. 8).
4c) Abhängigkeit der Sekretion
von Tierart und Nahrung. Die nahen
Beziehungen zwischen Magenentleerung und
Pankreassaftsekretion machen es von vorn-
herein erklärlich , daß bei verschiedenen
Tierarten derAblauf derPankrcassaftabsonde-
rung verschieden sein und mit der Iliiufig-
keit der Nahrungsaufnaliiiic um\ der J)auer
der Magenverdauung Hand in Hand gehen
muß. Beim Menschen und Carnivoren findet
die Sekretion während der Verdauung statt,
während in den Verdauungspausen auch das
Pankreas ruht und nur die von Boidyreff
entdeckte periodische Hiingcrlätigkeit aus-
übt. Bei der Nahrungsaiifnaliine beginnt
die Sekretion bald, erreicht ein Maximum,
welches von der Art der Nahrung abhängig
ist, und kUngt bis zumEnde derVerdauung ab.
Beim Pflanzenfresser hiimcuni nimmt man
eine kontinuierliche Paiikrcas-rkrction an
(Henry und Wollhcim, l'lluijcrs Arch.,
Bd. 17, 1877, Colin). Unter Hinweis auf
den Artikel ,, Magen" sei daran erinnert,
daß bei den Herbivoren der Magen normaUter
niemals leer wird, also auch dauernde Magen-
entleernngen stattfinden, die die Pankreas-
sekretion anregen und im Gang halten.
Daß dabei ein mit Nahrungsaufnahme, even-
tuellen Wiederkauperioden usw. Hand in
Hand gehendes periodisches Ansteigen und
Absinken der Absonderung ablaufen wird,
erscheint unzweifelhaft.
Die Zusammensetzung des Pankreassaftes
ist wesenthch abhängig von der Art des
Reizes, die unter normalen Verhältnissen
naturgemäß mit der Nahrung zusammen-
hängt (Pawlow). Den Einfluß der Art
des Reizes zeigen zahlreiche Untersuchungen,
von denen hier nur auf die von Walt her,
Arch. des Soc. biol. St. Petersbourg, Bd. 7,
1899, Bylinal. c, Babkinund Sawitsch,
Z. f. phys. ehem., Bd. 56, 1908, verwiesen
sei.
Der bei Reizung der Vagi abgesonderte
Saft ist reich an Ferment und festen Be-
standteilen. Bei einer durch HCl hervorge-
rufenen Sekretion ist er hingegen arm daran
und zeigt einen liohen Alkaleszenzgrad. Man
erkennt schon hieraus, in wie mannigfaltiger
Weise die Zusammensetzung des Bauch-
speichels variieren kann und unter normalen
Verhältnissen je nach dem Anteil der ner-
vösen und humoralen Erregung variieren
muß. Vor allem von der Pawlowschen
Schule (Waltheri sind Untersuchungen be-
kannt geworden, nach denen eine weit-
gehende Anpassung der Absonderung und
des Fermentgehaltes des abgesonderten Saf-
tes an die Zusammensetzung der Nahrung
besteht. So sollte nach Fleisch etwas weniger
Saft als nach Brot, am wenigsten nach
Milchfütterung abgesondert werden. Auch
soUte nach Brotfütterung der Saft reich
an Diastase und arm an Steapsin, nach
Milch hingegen umgekehrt reich an Steapsin
und arm an Diastase sein usw. Dieser Auf-
fassung ist aber von verschiedener Seite
energisch widersprochen worden. Wohl-
gemuth, Berl. klin. Wochenschr. 1907,
beobachtete auch Verschiedenheiten, indem
nach Kohlenhydratkost die größte, nach
Fettgabe die kleinste Saftmenge sezerniert
wurde und die bei Eiweißnahrung ergossene
in der Mitte stand. Die abgesonderte Fer-
mentmenge richtete sich aber nicht nach
der Art der Nahrung, sondern war um so ge-
ringer, je mehr Saft abgesondert worden
war, und umgekehrt. Auch Hirata, Bloch.
Z. 1910, fand bei Hunden, daß sich der
Fermentreichtum umgekehrt wie die Menge
des abgesonderten Saftes verhielt und auch
Popielski, Deutsche med. Wochenschr.
1910, Glaessner, Z. f. phys. Chem., Bd. 40,
Bradley, Journ. Biol. Chem. Bd. G, 1909,
Lombroso, Bompiani und Rinaldini
und andere haben der Waltherschen Auf-
fassung widersprochen. Besonders wichtig
erscheinen die Befunde von Jlazurkiewicz
(Pflügers Arch., Bd. 121, 1908), der fest-
stellte, daß bei ein und derselben Nahrung die
Absonderungsgröße und damit der Gehalt
an festen Stoffen selbst im Laufe eines
Versuches erheblich wechselte. Gesetz-
mäßigkeiten zu konstruieren ist man meiner
Meinung nach also schwerlich berechtigt.
Deshalb dürften auch die Londonschen
Versuche und Befunde an Fistelhunden,
nach denen auch die Pankreassekretion
nach Quadratwurzelgesetzen ablaufen soll,
kein wirkhch klares Bild des ursächlich
höchst komplizierten Sekretionsvorganges
geben. So geben z. B. London und
Golmberg (Z. f. phys. Chem., Bd. 68,
1910) an, daß die Menge des Pankreassaftes
direkt proportional der Wurzel aus der
auslösenden Magensaftkonzentration sei,
während die Alkalinität ihr umgekehrt pro-
portional sein soll.
S. Die innere Sekretion des Pankreas.
Von großer Bedeutung für den Kohlen-
hydratstoffwechsel ist die jetzt allgemein
490
Pankreas — Pantopoda
anerkannte innere Sekretion des Pankreas,
die als eine Funktion der Langerliansschen
Inseln angeselien wird. Totalexstirpation
des Pankreas ruft bei Hunden eine zum
Tode führende Zuckerliarnrulir hervor, die
bei partieller Exstirpation oder bei Belassung
eines kleinen Stückes Pankreas im Körper
unterbleibt. Näheres vgl. in den Artikeln
,,Secretinn" und ,, Leber".
6. Die Bedeutung des Pankreas für
die Verdauung. Sie liegt in der Produktion
von zahh-eichen Verdauungsfermenten. In
den anderen Verdauungssäften finden sich
stets nur Fermente, die auf einzelne Nähr-
stoffgruppen eingestellt sind. Im Bauch-
speichel dagegen "sind, wie oben geschildert,
Fermente für alle in Frage kommenden
Nährstoffe vorhanden. Das Pankreas ist
also zweifellos die wichtigste Verdauungs-
drüse, der Bauchspeichel der Verdauungssaft
par excellence, der im Verein mit Galle
und Darmsatt dem Dünndarm, speziell dessen
oralem Abschnitte, seine dominierende Stel-
lung im Verdauungsapparate verleiht. Aller-
dings ist der Pankreassatt nicht unentbehr-
lich, wird er nach außen abgeleitet, so bleiben
die Individuen am Leben, wieder ein Zeichen
für das außerordentliche Kompensations-
vermögen des Verdauungsapparates. Die
Bedeutung des Pankreas als Produzent
innerer Sekrete, die vielleicht auch für die
Resorption der Nahrung von Bedeutung
sind, sei hier nur angedeutet.
Literatur. E- AhderltaUJen, Lehrbuch der
phys>oln„i.^<hr„ Chnnir. n.rllu-Wieu 1910. —
n: BiedriiiKiini. Vmjl. I1,,isi,,l,,„ir -Irr Ver-
dauu-iuj in IT/» /,■ rs/, / » .v lhn„ll,ii,-h. Bd. 2,
T. 1. Jena 1011. — W. Boldyreff, Einige
neue Seiten der Tätigkeit des Pankreas. A.iher
Spiros Ergebn. der Physiologie. Bd. IL Wies-
baden 1911. — O. Cohnheim, Die Physiologie
der Verdauung und Ernährung. Berlin-Wien
190S. — Derselbe, Die Bedeutung des Dünn-
darms für die Verdauung (Sammelreferal). Bio-
chem. Zentralbl. Bd. 1. 1902. ^ Verselbe, Ver-
dauung in Nagels Handbuch der Physiologie.
Bd. 2, Teil 2. Braunschweig 1906. ■ — 11'.
Ellenberger, Handbuch der vergleichenden
mikroskopischen Anatnwie. Bd.a. Berlin 1911. —
Ellenberger und n<nnii. Il.tndbuch der ver-
gleichenden Anatomii </, ,■ Il.nisxihtgetiere. Berlin
jgiO. — K. Glaessner, Ucber den mensch-
lichen Pankreassaft. Z. /. phys. Chem. Bd. 40,
D. ArcK. f. Min. Med. Bd. 94. MOS. —
Frerichs, Verdauung in Wagners Handwörter-
buch der Physiologie. Bd. S, Teil 1. Braun-
schweig IS46. — O. Hammarsten, Lehrbuch
der physiolog. Chemie. Wiesbaden 1910. —
it. Heidenhain, Physiologie der Absonderungs-
voryängc. Hermanns Handbuch der Physio-
logie. Bd. V. 18SS. — W. Kühne, Ueber
die Verdauung der Eixoeißslofe durch den
Pankreassaft. Virchows Arch. Bd. S9. 1S67. —
O. LaiKii'iidof/j; Versuche über die Pankrcas-
Terd,iuu'„.j ,lrr IV,V/rZ. Arch. f. Physiol. 1879.—
E. S. iMndon, Operative Technik usw. Abder-
haldens Handbuch der Biochemie. Bd. S, Teil 1.
Berlin-Wien 1910. — R. Maly, Verdammg in
Hermanns Handbuch der Physiologie. Bd. V.
ISSS. — A. Oppel, Lehrbuch der vergl. mikroskop.
Anatomie. Bd. III. Wiesbaden-Jena 1900. —
C. Oppenheinier, Die Fermente und ihre
Wirkungen. Leipzig 1909. — J. P. Pawlotc,
Die Arbeit der VvnlnmiKj.^drNsn,. Wirshnden
1898. — Derselbe, l>ir ,)-,nur, Arhcii ././■ IV)--
dauungsdrüisen in Nu mix llnii'lhurh di r l'ln/.tio-
logie. Bd. 2, Teil 2. Braunsciwcig Vjnii. —
Verselbe, Asher Sjnros Ergebnisse der Physio-
logie 1902. Bioch. Abtlg. — S. Rosenberg,
Die Phi/.'ilnlo,,;, ,hr B.nirhsiirirhrldriisr. (Sammel-
referal'.) l:h-<-U.i„. Zmlmlhl. Il.l. II. 190S. —
Verselbe, I'.n,l:r,:,x im.l .^rin Srkrct in Oppen-
heimers Handbuch der Biochemie. Bd. 3,
Teil 1. Jena 1910. — Tiedemann und Gmelin,
Die Verdauung nach Versuchen. Heidelberg-
Leipzig 18S1. — E. Weinland, Verdauung
und Resorption bei Wirbellosen in Oppenheimers
Handbuch der Biochemie. Bd. S, Teil 2. Jena
jg09, — J. Wohlgemuth, Untersuchungen
über den Pankreassaft des Menschen. Bioch. Z.
Bd. 24, 1907. Berl. klin. Woch. 1907.
A. Scheunert.
Pantopoda.
1. Allgemeiner Bauplan des Körpers. 2. In-
nere Urganisation: a) Körperwand. b) Mus-
kidatur. c) Nervensystem, d) Sinnesorgane,
e) Darmkanal, f) Atnnmgsorgane. g) Herz,
h) Exlcretionsorgane. i) Geschlechtsorgaue.
3. Ontogenie (Embryologie, Larvenformen, Meta-
morphose). 4. Oekologie.: a) Verbreitung, Aufent-
halt, Nahrung, b) Fortpflanzung, c) Kegene-
rationsvermügen. 6. Systematdv und Plivlo-
genie.
I. Allgemeiner Bauplan des Körpers.
Die Pantopoda oder Pycnogonida (deutsch
Asselspinnen genannt) gehören zu den Glie-
dertieren. Ihr Körper besteht aus einem
axialen Rumpfabschnitt, der vorn einen
schnabelartigen Rüssel, hinten ein Abdomen
und an den' Seiten freie Extremitäten trägt.
Der Kiinipl' stellt sich als eine unregelmäßig
gestaltete Walze oder Seheibe dar, die sich
normalerweise aus 4 Segmenten zusammen-
setzt. Diese Segmente sind einander nicht
gleichwertig, insofern das erste aus der
Verschmelzung mehrerer Segmente hervor-
"e^angen ist." Ihnen allen gemeinsam ist
aber, daß sie sich zu beiden Seiten in laterale
Fortsätze ausziehen, in welche die Ex-
tremitäten eingelenkt sind. Zwischen den
einzelnen Segmenten sind weichhäutige Ge-
lenkfalten eingeschaltet, doch ist die gegen-
seitige Bewecungsfähigkeit nur eine geringe.
Auch können die Segineiitgrenzen vielfach
stark oder ganz verwisclit werden.
Der Rüssel ist sein vielgestaltig, bald
lang gestreckt walzenförmig, bald oval,
Paxitopoda
491
bald' tonnenförmig oder kurz zylindrisch.
Er ist ziemlich beweglich, bald nach vorn,
bald nach unten gerichtet. An der Spitze
trägt er die dreieckig gestaltete, von drei
Lippen umschlossene Mundöffnung. Der
Hinterleib bildet eine mehr oder weniger
verlängerte Walze, die entweder nach oben
oder schräg nach hinten getragen wird.
Die normale Extremitätenzahl der Pan-
topoden beträgt sieben Paare. In ganz ver-
einzelten FäUen (bei Decalopoda und Penta-
nymphon) kann dieselbe auf acht jederseits
erhöht sein, sehr viel häufiger treten aber
Keduktionen in dieser Zahl auf. Die Ver-
teilung der Extremitäten am Kumpfe ist
eine derartige, daß dem 1. Rumpfsegment
vier Extremitäten zukommen, und daß die
drei darauf folgenden nur je eine einzige
zu beiden Seiten tragen. Die 1. Extremität
besitzt in ihrer ursprüngUchen Form drei
Glieder und eine wohlausgebildete Schere
(Cheliphorus). Sie liegt vor der Mund-
öffnung und dient zum Ergreifen und Fest-
halten der Nahrung. Bei vielen Pantopoden
ist sie in verschieden hohem Maße rück-
gebildet und kann schließlich ganz schwin-
Fig. 1. Aeußere Umrisse des Körpers
eines Pantopoden (Nymphen). Nach K.
Möbius, Wissensch. Ergebn. d. Valdivia-Ex-ped.
3. Bd. 1903, Taf. XXV, Fig. 1 ab Hinterleib,
r Rüssel I — VII die sieben Extremitäten.
den. Die 2. Extremität ist vielghederig,
weist im Maximum zehn Glieder auf, kann
aber ebenfalls bis zum völligen Schwinden
reduziert werden. Die einzelnen Glieder
sind zylindrisch, die Endglieder mit Borsten
und Stacheln besetzt. Sie wird ebenfalls
mit ihren Endspitzen vor dem Munde ge-
halten und dient zum Fassen und Betasten
der Beute (Palpus). Auch die 3. Extremität
ist urspriiiiglicli zehiigliedcriL;'. ihre Keduk-
tion kann nur bei Weibciien ciU!' vollständige
sein, geht aber im männlichen Geschlecht
nie unter den fünfgliederigen Zustand herab.
Sie wird meist auf der Pnterseite des Kör-
pers getragen, ist häufig eigenartig ge-
krümmt oder spiralig eingerollt, sowie mit
sonderbaren Anhängen, Stacheln und Höckern
besetzt. Sie wird zum Tragen der Eiersäcke
verwendet und zwar ausschließlich von den
Männchen (Oviger). Die 4. bis 7. Extremität
(und auch die 8., wenn sie vorhanden
ist) stellen die eigentlichen Gangbeiiu^ dar
und sind alle sehr gleichartig gebaut. Ihre
zwei bis drei kurzen Basalglieder vermitteln
die Befestigung an den Seitenfortsätzen der
Rumpfsegniente, bewirken außerdem infolge
ihrer freien Geli'ukigkeit die Vielfältigkeit
der Beweguiit;rn di'r ganzen Extremität. Die
drei mitthTcn (Mieder sind durch ihre große
Längenausdehnuug ausgezeichnet, sie er-
möglichen CS dem Tier, weit auszugreifen und
den Körper hoch von der Unterlage abzu-
heben. Die Endgheder endlich sind als
Tarsus und Kralle entwickelt, sie dienen
zum Erfassen der Stützpunkte beim Kriechen.
2. Innere Organisation. 2a) Die
Körperwand. Die Körperwand l)esteht aus
Hypodermis und einer chitimisen Cuticula.
Die Hypodermis setzt sich aus niederen Zellen
zusammen und enthält zalilreiche Hautdrüsen,
die bei den Männchen im vierten Glied aller
Gangbeine zu besonderen Kittdrüsen aus-
gebildet sind. Die Cuticula ist stets ge-
schichtet und wird mit zunehmendem Alter
dicker. Zuweilen ist sie mit Höckern und
Leisten besetzt, daneben trägt sie zahlreiche
Dornen, Stacheln, Borsten und ähnliches.
An ihrer Oberfläche heften sieh häufig
Diatomeen, Foraminiferen, Infusorien fest
und bilden dann nicht selten einen förm-
lichen Ueberzug.
2b) Die Muskulatur. Die Muskulatur
zeigt eine sehr einfache Anordnung. Die
Bewegungen der Rumpfsegmente gegen-
einander sind sehr begrenzt, auf Rücken
und Bauch ziehen einfache Längsmuskel-
bündel von Segment zu Segment. Etwas
stärker sind die Muskeln zur Bewegung des
nach allen Richtungen drehbaren Rüssels
entwickelt. Die Muskulatur der Extremi-
täten besteht aus Strekkern und Beugern
der einzelnen Glieder und wiederholt sich
überall in der gleichen Weise.
2c) Das Nervensystem. Das Nerven-
system setzt sich aus einem oberen Schlund-
ganghon, aus einer Bauchganglienkette und
492
Pantopoda
aus den verbindenden Kommissuren zu-
sammen. Von diesen zentralen Teilen gehen
die peripheren Nerven ab. Und zwar wird
der Küssel teils vom oberen Schlundganglion,
teils von der Bauchgauglienkette aus inner-
viert, wälrrend die Nerven der sieben Es-
tremitätenpaare wohl alle aus den Bauch-
ganglien hervorgehen. \ov. letzteren scheint
aber das erste mit dem oberen Schlund-
ganglion verschmolzen zu sein, wie auch
Verschmelzungen der Bauchganglien unter-
einander in wechselndem Umfang stattfinden.
Nur die letzten Bauchgangüen sind stets
frei, ihnen scMießen sich noch einige rudi-
mentäre Ganglien an, die Nervenfasern zum
Hinterleib entsenden.
2d) Sinnesorgane. Von Sinnes-
organen sind neben den Trägern eines all-
gemeinen Tastsinnes nur die Sehorgane be-
sonders entwickelt. Und zwar liegen die
Augen auf einem von der Eückenfläche des
1. Rumpfsegmentes sich erhebenden Höcker.
Ihre normale Zahl beträgt vier. Jedes der-
selben besteht aus einer lichtempfindlichen
Retina, die auf der dem Lichte abgewendeten
Seite mit Sehstäbchen versehen ist und
durch eine Pigmentschicht nach innen ab-
geschlossen wird. Zumeist, wenn auch nicht
immer, ist ferner eine hchtbrechende Linse
vorhanden, die von der Hypodermis ab-
geschieden wird. Auf Grund der dem Lichte
abgewendeten Lagerung der Sehstäbchen
müssen die Augen der Pantopodeu als in-
vertierte Augen angesehen werden, wie sie
in ähnlicher Weise bei Spinnen vorkommen.
2e) Darmkanal. Der Darmkanal zer-
fällt in vier Abschnitte, in die Mundöffnung
mit den Lippenbildungen, in das innere
Schnabelgerüst mit dem Reusenapparat, in
den Darm mit den Blindsäcken und in
den Enddarm mit der Afterspalte. Die in
der Dreizahl vorhandenen Lippen sind alle
gleichartig gestaltet und durch ein S_ystcm
komplizierter ("hitinspangen besonders ge-
stützt. Es schließt sich daran im Inneren
des Rüssels ein ebenfalls chitinöses, aus
langen feinen Stacheln bestehendes Ge-
rüstwerk an, das in seiner Gesamtheit einen
Reusenapparat bildet, der die aufgennnunciir
Nahrung zerknetet und preßt. Von ihm
führt eine enge Speiseröhre in den eigent-
lichen Mifteldarm, der als Rohr den Körper
der ganzen Länge nach durchzieht und
dabei in die 1. Extremität, in die vier Gang-
beinpaare und zuweilen auch in den Rüssel
Bhndschläuche entsendet, die dem Haupt-
kamil in Struktur und Funktion durchaus
gleichen. Jeder Blindschlauch ist durch einen
besonderen Schheßmuskel gegen den Haupt-
kanal absehließbar, aber im übrigen gleitet
in allen Teilen die Nahrung infolge stetiger
ijerisl altischer Bewegunt; unablässig hin und
her. In ihrer Lage erhallen werden sämt-
liche Darmsehläuche durch Bindegewebs-
fasern und durch eine besondere, in der
Leibeshöhle ausgespannte Membran, welche
sich auch in die Extremitäten fortsetzt.
Histologisch besteht der Darmtraktus aus
einer inneren Schicht von Darrazellen, die
neben ihren Kernen zahheiche Vakuolen und
Tröpfchen enthalten, sowie aus einer äußeren
Lage zarter Ringmuskelfasern. Der kurze
Enddarm ist gegen den übrigen Darm durch
einen Schließmuskel abgeselilossen, in ihm
sammeln sich die Kotballcn an, die schließ-
lich durch den spaltfürniigen, mit beson-
deren Muskeln versehenen After ausgestoßen
werden. Es liegt der After auf der Spitze des
Hinterleibs.
2f) Atmung. Die Atmung erfolgt walu'-
scheiulicli durch besondere Ilautporen, nicht
durch Wasseraufnahme vermittels des Afters,
wie man früher annahm.
2g) Herz. Das Herz liegt in der Mitte
des Rückens und reicht vom Augenhöcker
bis zum Hinterleib. Die Herzwand besteht
aus Ringmuskelfasern, die dorsalwärts direkt
durch die Hypodermis der Rückenfläche er-
setzt werden. Die Bewegung des Blutes
erfolgt in der Weise, daß das Blut im Herz-
schlauch bei dessen Kontraktion kräftig
nach vorn und in den Körper hineinge-
trieben wird, worauf is lici nachfulgender
Erschlaffung des llcrzsclihuichs durch zwei
Paar seitlicher Spaltöffnungen (Gstieii) wieder
in denselben aus dem Körper zurückfließt.
2 h)Exkretions Organe. AlsExkretions-
organe hat man besondere Nephrocyten nach-
gewiesen, die als kompakte Zellenmassen an
den hinteren Grenzen der drei vorderen
Rumpfsegmente, in deren Seitenfortsätzen
oder auch zerstreut im ganzen Körper liegen.
Sie stellen nichtetwa Hautdrüsen dar, sondern
bestehen aus rundhchen Zellen, deren Plasma
zahlreiche Exkretkörner enthält und die
bei intravitaler Färbung intensiv Karmin
aufnehmen.
2i) Geschlechtsorgane. Die Panto-
poden sind stets getrennten Geschlechts.
Hoden wie Ovarien liegen als paarige Organe
im Inneren des Körpers über dem Darm,
durcii eine besondere ^Membran in ihrer
Lage erhalten. Hinten verschmelzen die
schlaucliförmigen Geschlechtsdi'üsen von bei-
den Seiten her miteinander und senden seit-
wärts in die Gangbeine bhnd endende
Nebensehläuche. In den Extremitäten liegen
auch die Geschlechtsöffnungen und zwar
an der ITnterseite des jeweiligen zweiten
Gliedes. Hinsichtlich der Zalü dieser Oeff-
uungen, die von ovaler Form und durch
eigenartige Klappen verschließbar sind, ver-
halten sich beide Geschlechter verschieden.
Bei den AVeibchen finden sie sich an allen
vier Gaii^liciniMi. deren Glieder dann zur
Zeit der Geschlechtsieife stark angeschwollen
Pantopocla
493
erscheinen können; bei den Männchen fehlen
sie stets am 4. Gangbein und treten an den
übrigen in wechselnder Zahl und Gruppie-
rung auf.
3/Ontogenie. Die reifen Eizellen treten
in zwei Typen auf, bald sind sie klein und
dotterarni, bald selir groß und von mäch-
tigen Dottermassen erfüllt. Es entstehen
so Größenschwankungen von 0,05 nun bis
zu 0,7 mm Durchmesser. Bei den kleinen
Eiern ist die Furchung eine total-äquale,
es kommt ferner bei ihnen zur Ausbildung
einer aus gleichartigen Zellen sich zusammen-
setzenden Blastula, die durch eine Einstül-
pung in eine Gastrula umgewandelt wird.
Bei den dotterreichen Eiern ist dagegen die
Furchung sehr stark inäqual, sie führt zur
Bildung von Mikromereu und Makromeren
und geht scldießhch in den superfiziellen
Furchungstypus über. Und demgemäß ver-
läuft dann hier auch die weitere Entwickelung
unter Ausbildung eines Keimstreifens.
Fig. 2. Protonymphonlarve eines Panto-
poden (Ammothea). Nach J. ifeisenheimer ,
Zeitschr. wiss. Zool. 72. Bd., Taf. XIV, Fig. 13.
ind Mitteldarm, r der sclmabelförmige Rüssel,
I — III die drei E.xtremitätenpaare.
Aus dem jungen Keim geht in der Regel
zunächst eine Larvenform hervor, die
Protonymphonlarve (Fig. 2). In ihi-er charak-
teristischen Form besteht dieselbe aus einem
abgeplatteten Körper, dem vorn ein kegel-
förmig gestalteter Schnabel und seitlich
drei Paare von Extremitäten aufsitzen.
Letztere bestehen je aus drei Gliedern, von
denen das basale die Verbindung mit dem
Körper herstellt und an seinem "Außenrand
einen durchbohrten Dorn trägt, der den
Ausführgang einer Drüse aufnimmt. An
der 1. Extremität ist das BasalgUed selbst,
sein Dorn und die zugehörige Drüse weitaus
am stärksten entwickelt. Mittel- und End-
glied sind an den beiden hinteren Extremi-
täten walzenförmig bezw. klauenförmig ge-
staltet, an der ersten bilden sie dagegen
eine wohl entwickelte Schere. Bewegt
werden die Extremitätenglieder durch ein
kompliziertes Muskelsystem. — Von der
inneren Larvenorganisation ist zunächst das
Nervensystem hervorzuheben, welches sich
zusammensetzt aus oberem Schlundganglion
mit Augennerven und oberem Schnabel-
nerven, aus einem ersten noch in der Selilund-
kommissur gelegenen Bauchgauglion mit
den Nerven der 1. Extremität und endlich
aus den zu einer einheitlichen Masse ver-
schmolzenen Bauchganglien der 2. und
3. Extremität. Unmittelbar über dem
oberen Schlundganglion liegt auf der Rücken-
fläclic (his aus zwi'i VI inrinaiider abgewendeten
Pigmenlbecliern bestehende Auge. Vom
Darm ist Vorder- und Mitteldarm bereits
wohl ausgebildet, letzterer weist auch be-
reits die Anlagen der in die Extremitäten
sich erstreckenden Bliudschläuche auf.
Die Larven vieler Pantopoden [zeigen
den soeben geschilderten Aufbau, sie be-
wegen sich zumeist schwerfällig kriechend
auf ilirer Unterlage umher. Im einzelnen
können dann noch mancherlei Besonder-
heiten auftreten, so können vor allem die
Dornen der 1. Extremität oder die Ivlauen
der beiden hinteren Extremitäten ranken-
förmig zu langen Fäden ausgezogen sein.
Solche Formen wandern dann häufig nach
Abwerfen der Rankenanhänge als Schma-
rotzer in den Gastrovascularraum von Hy-
droidpolypen ein, wo sie sich von den aus-
kleidenden Epithelzellcn nähren und hoch-
gradige Degenerationserscheinungen an dem
befallenen Polypen hervorrufen. Andere
Larven schmarotzen als Ektoparasiten am
Rande der Fußsohle und des Kopfsegels von
Meeresschnecken. — Bei Formen mit sehr
dotterreichen Eiern, wie bei Pallene, ist
die Larvenform ganz unterdrückt, die Ent-
wickelung ist dann eine direkte.
Die Metamorphose ist erst von wenigen
Formen bekannt. Bei der Larve von
Tauystylum wird dieselbe eingeleitet durch
eine Streckung des hinteren Körperabschnit-
tes, worauf hier das 4. Extremitätenpaar
hervorknospt. Dasselbe ist viel größer als
die vorhergehenden, zunächst sechsghederig,
später achtgliederig, und stellt das 1. Gang-
beinpaar dar. Etwas später folgt das 2. und
3. Gangbeinpaar nach, wogegen das 3. Ex-
tremitätenpaar der Larve mehr und mehr
schwindet. Das Abdomen bildet sich in
seiner charakteristischen Form aus und
nun erst erscheint auch das 4. Gangbein-
paar, während gleichzeitig das 2. Extremi-
tätenpaar seine palpusartige Form an-
494
Pcantopoda
nimmt. Das nächste Stadium bringt den
Verlust der 1. Larvenextreniität, während
das 3. Extremitätenpaar wieder zu wachsen
lii'i^innt und nun zu den geghederten Eicr-
irrii^ciu wird. Damit ist die Metamorphdse,
mit der natürlich auch eine beträchtliche
Grüßenzunahme verbunden ist, im wesent-
lichen vollendet. Bei Phoxichilidium bleibt
von den Larvenextremitäten nur das erste
scherentragende Paar erhalten, die beiden
folgenden werden bis auf kleine Wärz-
chen reduziert. Dahinter erst werden dann
nacheinander die vier Gangbeinpaare ange-
legt. Beim ]\Iännchen bildet sich noch später
genau da , wo die 3. Larvenextreniität
schwand, der Eierträger aus.
4. Oekologie. 4a) Verbreitung, Auf-
enthalt, Nahrung. Die Pantopoden sind
Meerestiere, und zwar scheinen sie ziemlich
gleichmäßig über alle Meere verbreitet zu
sein. Früher kannte man sie hauptsächlich
aus Litor:ilgehieten, aber die neueren Tief-
seeforscluiuncn haben sie noch in 400 bis
600 ni Tiefe häufig angetroffen und einzelne
Vertreter gar noch in 3000 m Tiefe nachge-
wiesen. Die Tiefseeformen zeichnen sich
durch ihre sclilank(>re Form, durch ilu'e
besonders lanuiu brüchigen Beine, sowie
\ielfach durch Rudinuntation der Augen
aus. In der Tiefsee erreichen die Panto-
poden auch ihre bedeutendsten Größen.
Während die Litoralformen meist nur wenige
Millimeter groß sind, besitzen Tiefseepanto-
poden wie Colossendeis gigas eine Körper-
länge von 80 mm und eine Beinlänge von
301 mm. Auffallenderweise scheinen sich
viele Formen der Strandzone so gut wie
ausschließhch auf bestimmten Hydroidkolo-
nien aufzuhalten, mit denen dann die Fär-
bung ihres Körpers oft sehr weitgehend
übereinstimmt. Die Hydroidkolonien liefern
ihren Bewohnern auch die Nahrung, indem
ihre Hj'dranthenköpfchen und Gouophoren
von den Pantopoden ergriffen und ausge-
sauirt werden. Daneben besteht die Nahnin:^-
der Pantopoden aus den Säften verschiidcurr
Tiere, besonders der Tunicatcu, auf (leiieii
sie sich vielfach aufhalten.
4b) Fortpflanzung. Eine eigentUche
Begattung findet nicht statt, es scheint
vielmehr die Befruchtung der Eier eine
äußere zu sein. Das Männchen klammert
sich an dem Weibchen fest, ergießt seinen
Saiuen über die austretenden Eier und erfaßt
dieselben sodann mit seinen Eierträgern, um
sie nach der Trennung der Geschlechter
mit sich bis zum Ausschlüpfen der Jungen
herunizutraijeii. Die Eier werden dal)ei
durcli eine Kittmasse zu Klumpen vereiuii;t,
und das Männchen schleppt von solchen Ei-
ballen häufig eine größere Zahl mit sich
herum, die aber dann alle auf versclüedenen
Entwickelungsstadien stehen, also von ver-
schiedenen Paarungen herrühren müssen.
Auch die Zahl der Eier in einem Paket
schwankt nach der Größe der Eier. Ein
tüchtig beladenes Männchen kann bei ein-
zelnen Arten bis zu 1000 Eier tragen.
4c) Regenerationsverraögen. Die
Pantopoden verlieren selir häufig einzelne
Glieder ihrer Gangbeine und diese können
dann durch Regeneration wieder ersetzt
werden. Die Widerslandsiäliiü:keit gegen-
über dem Verlust von Ivörjjerteilen ist eine
sein- große; sie bleiben noch tagelang am
Leben, auch wenn ihnen alle Extremitäten
abgelöst oder gar der Rumpf in der ]\Iitte
durchschnitten ist. Es soU sogar eine wenn
auch unvollkommene Regeneration von
Rumpfteilen bei ihnen möglich sein.
5. Systematik und Phylogenie. Als
die prinütivsten aller Pantopoden müssen
zweifellos che Formen mit der höchsten
Extremitätenzahl gelten, und cUese werden
dargestellt durch die Gattungen Decalopoda
und Pentanymphon. beide aus den ant-
arktischen Meeren. Sie besitzen beide fünf
Gangbeinpaare, während aUen übrigen Panto-
poden deren nur vier zukommen. Von ihnen
ist weiter Decalopoda iji Rücksicht auf che
Entwickehing der drei vorderen Extremi-
tätenpaare die primitivere Form, von ihr
aus haben sich zwei divergente Zweige ent-
wickelt {Cole, 1905). Der eine derselben
umfaßt die Pycnogonomorpha, an deren
Wurzel im besonderen Pentanymphon steht,
und deren Entwickehing über die Familien
der Nymphoniden, Paüeniden, Phoxichili-
diiden zu den Phoxichiliden und Pycno-
goniden s. str. führt. Innerhalb dieser Reihe
ist eine Tendenz zur fortschreitenden Re-
duktion der drei ersten Extremitäten fest-
zustellen. Von den Phoxichiliden an ist die 1.
Extremität mit der Schere verloren gegangen,
die 2. Extremität ist schon in den Anfangs-
gliedern auf die halbe normale Gliederzalil
reduziert und beginnt bereits bei den Pal-
leiiiden ganz zu schwinden. Und die 3. eier-
liaiidide i'^xtreuiität ist nur bei Nympho-
nid( n und l'aileniden noch in beiden Ge-
schlechtern vorhanden. In der zweiten
Reihe, der Reihe der Colossendeomor-
pha, die über die Familien der Eurycydidae
und Aniniütheidae zu den Pasithoidae (mit
der Gattung Colossendeis) führt, macht sich
eine stetig zunehmende Reduktion nur in
der Schercnbildung der 1. Extremität b( -
merkbar, die schließlich in den Endgliedern
zum Verlust der ganzen Extremität fülu-t.
Die 2. Extremität bleibt stets erhalten, ebenso
finden sich überall in beiden Geschlechtern
die iMcrlräticr vor. Als Itemerkenswcrte
Eigejitüniiichkeit ist dagegen in dieser (;ru|)pe
eine allmähhche Rückbildung der Rumpf-
segmentierung festzustellen.
Andere Einteilungsversuche (von Scliiiu-
Pantoiioda — Paracelsus
495
kewitsch, 1906) verteilen die gesamten
Pantopoden auf zwei Gruppen, auf die
Chelata (Formen mit Scheren) und auf die
Achela (Formen ohne Scheren). Die erstere
Gruppe ist durcli eine i^rnßi' Stabilität der
ersten Extremität und Fiinluktion der zweiten
ausgezeiclmet. in der zweiten Gruppe ist
umgeliehrt die zweite Extremität die lion-
stantere. Die wichtigsten Gattungen der
Pantopoden seien nach diesen beiden Grup-
pen angeführt. Zu den Chelata gehören:
Decalopoda, Pentanymphon, Nymphon, Para-
nj'mphon, Bon i nymphon, Chaetonymphon,
PalJene, PaUenopsis, Phoxichilidium, Anoplo-
dactyhis. Zur Gruppe der Achela würden
zu rechnen sein: Eurycyde, Ascorhynchus,
Ammothea, Barana, fanystylum, Cölossen-
deis, Discoarachne, Pycnogonum, Phoxi-
chilus. Wenn man von den beiden letzten
Gattungen absieht, würden sich also die
Chelata ungefälir mit den Pycnogonomorpha,
die Achela mit den Colossendeomorpha
decken.
Hinsichtlich der phylogenetischen Ab-
leitung der Pantopoden hat man sich früher
mehr der Annahme einer näheren Ver-
wandtschaft mit den Spinnen zugeneigt,
wogegen man sie neuerdings eher den Ivrebsen
angliedern möchte, und zwar in erster Linie
wegen der nahen Beziehungen der Proto-
nymphoiilarve zur Naupliuslarve. Walir-
sclieiiilicii besaßen Krebse und Pantopoden
gemeinsame Vorfalu-en in Gestalt anne-
lidenartiger Formen mit großer Körper-
segmentzahl, und in Eücksicht auf letzteren
Punkt ist die vor wenigen Jahren erfolgte
Entdeckung von Pantopoden mit einer
größeren Segmentzalü als man sie bis dahin
kannte, von einer grundlegenden Bedeutung
gewesen.
Literatur. L. J. Cole, Notes on the habüs
of Pyenogonids. Biol. Bullet, vol. S, 1901. —
L. J. Cole , Ten-legged Pyenogonids , wilh
remarks on the Classification of the Pyenogonida.
Annais Mag. Nat. Mist. (7) vol. IS, 1905. —
A. IJohrn, Die Pantopoden des Golfes von
Neaj>el. Fauna und Flora Neapels. S. Monogr.
ISSl. — jP. Hallez, Observations sur le para-
silisme des larves de Phoxichilidium. Ar eh.
Zool. exp. gencr. (4) tome S, 1905. — T. V.
Hodgson, On Decalopoda australis. Proc. Roy.
Phys. Soc. Edinburgh, vol. 16, 1905. — T. V.
Hodgson, On a new Pycnogonid from the South
Polar Regions. Ann. Mag. Nat. Hist. (7) vol.
U, 1904. — P- P- €. Hoek, Report on the
Pyenogonida. Rep. Scient. Res. Challenger. Zool.
vol. S, ISSl. — P. P. C. Hoek, Nouvelles
etudes sur les Pycnogonides. Arch. Zool. exp.
gencr. tome 9, ISSl. — A. Kowalevsky, Ein
Beitrag zur Kenntnis der Exkretionsorgane der
Pantopoden. Mcm. Acad. ,Sr. St. Petersbourg (7)
tome SS, 1S9S. — B. von I.ciuti'nfeld, Die
Larvenentwicklung von Ph^xichHidium. plumu-
lariae. Zeitschr. wiss. Zuol. SS. Bd., ISSS. —
•T. C. C. Lonian, Biologische Beobachtungen
an einem Pantopoden. Ti/dschr. Nederl. Dierk.
Ver. (2) Deel. 10, ISKiS. — J. Meisenheimer,
Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Panto-
poden. I. Zeitschr. wiss. Zool. 72. Bd., 1902. —
H. Merton, Eine auf Tethys leporina para-
sitisch lebende Pantopodenlarve. MM. Zool.
Stat. Neapel, IS. Bd., 1906. — K. Jlöbius, Die
Pan topoden . Wissensch. Ergebn . der DeutschenTief-
sec- Expedition auf der Valdivia S. Bd., 1903. —
T. H. Morgan, A contribution to the embryo-
logy and phylogeny of the Pyenogonids. Stud.
Biol. Labor. J. Hopkins Univ. vol. 5, 1S91. —
Cr. O. Sars, Pyenogonida. The Norveg. North-
Atlant. Exped. 1S76 bis 7S, Christiania 1S91. —
Wl. Schimkewitsch , Weber die Periodicität
in dem System der Pantopoda. Zool. Anz.
SO. Bd., 1906.
J. Meisenheimer.
Papin
Denis.
Geboren am 22. August 1647 in Blois, gestorben
um das Jahr 1714 in England, nach anderen
Angaben in Deutschland. Er studierte Medizin
und praktizierte kurze Zeit in Paris, wandte sein
Interesse dann der Physik zu und wurde Gehilfe
bei Huygens, verließ 1665 Paris, da er Calvinist
war, und wandte sich nach London, wo er in
den Jahren 1680 und 1681 bei Boyle arbeitete,
(kehrte nach kurzem Aufenthalt bei Sarotti
in Venedig nach London zurück; 1688 '«mrde
er von dem Landgrafen von Hessen zum Pro-
fessor in JLirlrarg ernannt, wo er bis 1707 blieb;
seiiii' wi'itiTcii Srliicksa.li' sind iiiiljcl;aiuit. Selion
seine nslr S.lnill ciillialt ilir I ;eiili;ichtung, daß
die Sirili'ti'iii|icr;i,tui- des Wassers veiii Luf(;druck
abliiingt. 1681 konstruierte er den Dampf-
kochtopf, 1695 eine Damptmasclüne, mittels
der er ein Boot mit Ruderrad bewegte; mit
diesem befuhr er 1707 die Fulda, kam aber nur
von Kassel bis Münden, wo es ihm von Schiffern
zertrümmert wurde.
Literatur. La Saussaye %ind Pinn, La rie
et les ouvrg^es de Denis P., Lyon 1S60, 1. Band. —
JSrnouf, Denis P., sa vie et son a^iicre. Paris
1S74.
E. Drude.
Paracelsus
Philippus Aureolus Paracelsus Theophrastus
Bombastus von Hohenheim.
Geboren am 17. Dezember 1493 zu Maria-Ein-
siedeln, Kanton Schwyz; gestorben am 24. Sep-
tember 1541 zu Salzburg. Sein Vater soll ein
natürlicher SohnGeorgBombasts von Hohen-
heim, Großmeisters des Johanniterordens, ge-
wesen sein. Nach einer sorgfältigen Erziehung
bezog Paracelsus die Universität zu Basel
und beschäftigte sich dort mit Medizin, Physik
und Chemie. Dann wanderte er als fahrender
Schüler in ganz Euro])a und dem Morgenland
umher und machte sich als Arzt, Alchimist und
Nati\'itätssteller bekannt. Die Kenntnis von
496
Paracelsiis — Parasiten
mancherlei Heilmitteln, die er sich dabei aus allen
Schichten des Volkes angeeignet hatte, brachte
ilui mit den Aerzten der alten Schule in solchen
Gegensatz, daß er sich als Lehrer der Arzneikunst
zu Basel (1526) nicht lange halten konnte. Er
begann wieder umherzuschweifen und starb
schließlich an den Folgen eines Unfalles im Ste-
phanshospital zu Salzburg.
Seine zahlreichenSchrit'ten hat er meist deutsch
geschrieben; er war übrigens auch der erste, der
seine Vorlesungen in deutscher Sprache abhielt.
Seine Werke sind später von seinen Ajihilngern
übersetzt, gedruckt und vielfach gesammelt
worden. Bemerkenswert tritt uns daraus eine
für den Hintergrund der damaligen Zeit äußerst
moderne Naturphilosophie entgegen. Am meisten
muß man a\ich heute noch seine Verdienste um
die Begründung und Verbesserung der pharma-
zeutischen Chemie, u. a. durch Einfülirung einer
großen Zahl mineralischer Heilmittel, anerkennen.
Kurch ihn wurden die gesamten Naturwissenschaf-
ten, besonders die Chemie, neu belebt.
Literatur. M. B. Lessing, Paracehus, sein
Leben und Denken. Berlin 18S9. — Haftmann,
Grundriß der Lehren des Theophrasttis Paraccisus
tion Hohenheim. Leipzig ISOS. — Strnnz,
Theophrastus Paracclsu^, sein Leben mid seine
Personlichkeil. Jena 190^. — Ersch und
Gruber, AUg. Emykl. der Wissenschoflen und
Künste 1SS8, XI, SS5.
K. Sitangenberg.
Paragenesis
ist die von Breithaupt eingeführte Be-
zeichnung für das in genetisclier Hinsicht
gesetzmäßige Nebeneinandervorkoranien von
Mineralien (vgl. die Artikel „Mineral-
und Gesteinsbildung" und „Erzlager-
stätten").
Parasiten.
I. Allgemeiner Teil: 1. Definition. Parasitis-
mus und Saprophj'tismus. Hemisaprophytismus.
2. Ekto- und Endoparasiten. 3. Holo- und Ilemi-
parasiten. 4. Obligatorische und fakultative
Parasiten. 5. Wirtswahl und Wiitswechsel.
6. Biologische Arten. 7. Morphogene Beeinflus-
sung des Wirts. 8. Phylogenetische Entstehung
der Parasiten. IL Spezieller Teil: 1. Parasi-
tische Schleimpilze. 2. Parasitische üaktcrien.
3. Parasitische Spaltalgen. 4. Parasit i-;(lic l'ilzc.
5. Parasitische Algen. 6. Parasitische Flechten.
7. Parasitische Phanerogamen.
1. Allgemeiner Teil.
I. Definition. Parasitismus und Sapro-
phytismus. Hemisaprophytismus. Als
parasitische, paratrophe oder Schma-
rotzerpflanzen bezeichnet man diejenigen
Gewächse, welche andere Lebewesen be-
fallen, sich auf oder in ihnen ansiedeln und
ihnen Nahrung entziehen, ohne ihnen Gegen-
dienste zu leisten. Die Nahrungsentnahme
aus lebenden Wesen ist kennzeichnend für
den Parasiten, durch sie unterscheidet er
sich einerseits von denjenigen Pflanzen,
welche zwar ebenfalls die äußere oder innere
Körperoberfläohe anderer lebender Wesen als
Standort wählen, diesen aber keine Nähr-
stoffe entziehen, andererseits von den
Saprophyten, welche abgestorbene
organische Massen besiedeln und sich von
diesen nähren. Abgesehen vom Nalu-ungs-
entzug schädigen Parasiten die von ihnen
befallenen Wesen auch dadurch, daß sie
Gifte ausscheiden. Sodann veranlassen
sie nicht selten abnorme Wachstumser-
scheinungen, Bildung von Gallen, Geschwül-
sten, Hexenbesen usw., und diese Folge-
erscheinungen sind oft viel auffallender als
die Folgen des Nahrungsentzugs allein. Im
übrigen ist die Art und Weise des Parasi-
tierens eine sehr verschiedene. Einen recht
primitiven Fall führen uns beispielsweise be-
stimmte einzellige Schmarotzer, die Vampy-
rellen (s. u. H, i), vor Augen, die sich an
die lebenden Zellen von Süßwasseralgen an-
setzen und sie aussaugen; hier folgt dem
Angriff des Parasiten der Tod der befallenen
Zelle fast unmittelbar. Einem höher ent-
wickelten, typischen Parasitismus begegnen
wir aber dann, wenn die befallenen Zellen,
Gewebe, Wesen infolge des Angriffs des
Parasiten überhaupt nicht, oder doch nicht
alsbald absterben, wenn sich vielmehr
eine länger dauernde Lebensgemeinschaft
zwischen dem Parasiten und dem von ihm
befallenen Wesen, seinem „Wirt", die dem
ersteren zum Nutzen gereicht, entwickelt,
ein symbiotischer Parasitismus. Das Schma-
rotzertum von Kost- oder Brandpilzen auf
höheren Pflanzen, von Misteln auf Bäumen
oder Sträuchern sind allbekannte Beispiele
für solch typischen Parasitismus.
Zu beachten ist, daß es mannigfache
Uebergänge zwischen echtem Parasitismus
und Saprophytismus gibt. Als Beispiele
mögen Vertreter der Schlauchpilze dienen,
z. B. der Gattung Botrytis. Diese werden
gemeiniglich als Parasiten bezeichnet, da sie
die verschiedensten höheren Pflanzen befallen,
schädigen oder gar töten; genauere Unter-
suchung belehrt aber darüber, daß sie durch
iuisi::i's(liiedene Gifte erst das Gewebe ihrer
Opfer tüten, ehe sie von dessen Stoffen
zelu'en, daß sie also nach Sajn-ojihytenart
sich ernähren. Solche Schmarotzer hat man
als Homisaprophyten bezeichnet. Auch
insofern liegen hier Uebergänge zwischen
Parasitismus und Saprophytismus vor, als
die Sporen solcher Hemisapruphyten, z. B.
Schlauchsporen der eben genannten Pilz-
gattung, vielfach saprophytischer Anzucht
Parasiten
497
bedürfen, um lebende Pflanzen befallen zulrotzer an die Gewebe des Wirts folgen
können
2. Ekto- und Endoparasiten. Als
Ektoparasiten bezeichnen wir diejenigen
Schmarotzer, welche auf der äußeren Körper-
oberfläehe ihres Wirts leben und in dessen
Inneres lediglich diejenigen Organe hinein-
später.
Vorwiegend interzellulär verlaufen ferner
die Hyphen der Schmarotzer bei den
Peronosporeen, Kostpilzen und anderen
Sehmarotzerpilzen; doch senden deren Hyphen
besondere Saugorgane, Haustorien, deren
senden, welche der Nahrunirsaufnahme dienst- ; Bau uns lujcli l)csch;iftigeu wird (II, 4), in
bar sind. Ein Beispiel dafür ist der Mehltau ' die Iclienden Wirlszcllcii, um diesen Nahrung
unter den Pilzen, die Kleeseide unter den i zu entnehnuMi. In anderen Fällen pilzlichen
höheren Pflanzen. Die Endoparasiten leben : Schmarotzertums verlaufen die Hyphen so-
im Innern des Wirtes und bilden in den i wohl interzellulär wie intrazellulär, um nur
typischsten Fällen von Endoparasitismus ein Beispiel zu nennen, bei dem Erreger des
auch die ihrer Verbreitung und Fortpflan- Maisbrandes. Hier finden sich inter- und
zung dienenden Organe "im Wirtskörper intrazelluläre „Verbreitungshyphen", und
aus. Dies gilt u. a. für den Erreger der \ außerdem in die Zellen der Maispflanze ein-
Kohlhernie, der in den diese Krankheit | dringende Haustorien. — Wie ersichtlich, sind
charakterisierenden Geschwülsten der Wur- i es nur die einzelligen Schmarotzer, welche
zeln der Kohlpflanzen lebt und dessen | ihre ganze Oberfläche zur Nahrungsaufnahme
Fortpflanzungszellen erst nach dem Tod i verwenden, bei allen anderen, höher organi-
der Kohlpflanze mit deren Fäulnis ins i sierten Parasiten ist die Nahrungsaufnahme
Freie gelangen, um neue Pflanzen zu in- ' mehr oder minder streng lokalisiert.
fizieren. Zwischen Ekto- und Endopara- , 3. Holo- und Hemiparasiten. Wenden
siten vermitteln solche Schmarotzer, welche wir uns nunmehr der chemischen Seite des
zwar ilu-e vegetativen Teile im Innern des I Parasitismus zu und fragen wir nach der
Wirts ausbilden, ihre Fruktikationsorgane ' Qualität der Stoffe, welche der Wirt dem
aber, Sporenträger, Blüten, Früchte usw. i Parasiten als Nährstoffe hergeben muß.
ins Freie ragen lassen. Beispiele dafür j Wir haben einmal Holoparasiten (Ganz-
finden wir unter den Parasiten der verschie- \ parasiten), wie der Name sagt, solche Schma-
densten Organisation in großer Zahl, wohl rotzer, welche ihren gesamten Nahrungs-
die auffallendsten unter den Kafflesiaceen bedarf dem Wirt entnehmen. Der typische
(siehe unten II, 7) , einer Phanerogamen- Holoparasitismus besteht darin, daß der
familie, die aus Schmarotzern besteht. Parasit dem Wirt Eiweißstoffe und verwandte
Genauere Untersuchung muß bei den Endo- Produkte entzieht, sich so deren Synthese
parasiten sowie bei den innerhalb des Wirts i sparend. In anderen Fällen entnimmt der
lebenden Organen der anderen Schmarotzer Holoparasit nur Kohlenhydrate, Fette und
zeigen, ob sie im Innern der Zellen ihres ; andere stickstofffreie organische Körper, um
Wirts, also intrazellulär oder zwischen den aus diesen und den gleichzeitig entnommenen
Wirtszellen, d. h. interzellulär hausen, oder Nährsalzen seine Eiweißkörper aufzubauen,
ob beides zutrifft. Vollkommen intra- Jedenfalls werden den Holoparasiten alle
zellulär leben u. a. die eben genannten j für das Leben nötigen Stoffe durch den Wirt
Erreger der Kohlhernie, ferner bestimmte \ zugeführt, mit Ausnahme des Sauerstoffs,
parasitische Bakterien. Andere Bakterien, ! den diejenigen Parasiten, die dies Gas für
z. B. die Erreger mancher Pflanzenkrank- ' ihre Atmung brauchen, der Atmosphäre
heiten wie der Weichfäulen u. a. m. leben entnehmen, soweit sie in diese hineinragen,
interzellulär; es sind das im wesentlichen j Holoparasitisch sind alle chromophyllfreien
solcheFormen, welche wir oben als Hemisapro- : Parasiten, also alle parasitischen Pilze und
phyten bezeichneten, welche also die Wirts- Verwandte, ferner die chlorophyllfreien oder
Zellen durch ausgeschiedene Gifte abtöten fast chlorophyllfreien Algen und Blüten-
und dann von den aus ihnen austretenden pflanzen (z. B. Ivleeseide, Sommerwurz,
Stoffen zehren. Interzellulär leben auch die Balanophoraceen, Kafflesiaceen usw.), die
im Wirt befindlichen Teile der phanerogamen '. parasitischem Lebenswandel huldigen. Als
Schmarotzer, der Balanophoraceen, Eaf- 1 Halbparasiten, Hemiparasiten, bezeichnet
flesiaceen, Misteln u. a. m. Hier wird durch , man diejenigen schmarotzenden Algen und
engen Anschluß der Zellen des Parasiten Blütenpflanzen, welche chromophyllhaltig
an die des Wirts der nötige Nahrungsüber- 1 sind; sie entnehmen, wie der Name sagt, nur
tritt gewährleistet, soweit er nicht aus ab- ' die Hälfte ihrer Nahrung dem Wirt, näm-
getöteten Zellen des Wirts erfolgt. Gleiches hch Wasser und minerahsche Nährsalze,
gilt auch für die parasitischen Meeresalgen: : während sie für die Produktion organischer
bei diesen fand man, daß die Zellen des Stoffe, wie Kohlenhydrate usw. selbst durch
Wirts und des Parasiten miteinander ver- Assimilation der Kohlensäure sorgen, solche
tüpfelt sind. Angaben über den Anschluß also „in eigener Fabrik" herstellen,
der Saugorgane der phanerogamen Schma- Scharfe Grenzen zwischen Holo- und
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. 32
498
Parasiten
Hemiparasiten gibt es nicht, im Gegenteil
hat sich ergeben, daß innerhalb verschie-
dener Verwandtschaftskreise sich alle mög-
lichen Uebergänge zwischen beiden Arten
des Schmarotzertums nachweisen lassen.
So ist unsere Mistel in ihren verschiedenen
Rassen ein typischer Halbparasit. Zweifellos
kann sie aber ihrem Wirt auch organische
Stoffe entziehen, wenn in dessen Gefäßen
organische Stoffe vorhanden sind; andere
Mistelarten neigen aber mehr oder minder
zum Holoparasitismus, was sich u. a. durch
Reduktion des Assimilationsgewebes und
durch Betrachtung ihres anatomischen An-
schlusses an den Wirt zu erkennen gibt.
Gleiches gilt für die Rhinanthoideen unter
den Scrophulariaceen. Unter diesen finden
wir typische Halbparasiten, von denen sich
eine koiitinuierliche Stufenleiter anderer Arten
bis zum vollkommenen Holoparasitismus
der Schuppenwurz verfolgen läßt. Kin Ueber-
gang zwischen Holo- und Hemiparasitismus
zeigt sich auch bei der Rhinanthoideen-
gattung Tozzia, die in den ersten Jahren
ihres Lebens holoparasitiscli lebt, später
aber, wenn sie sich zum Blühen anschickt,
Hemiparasit wird, d. h. chlorophyllhaltige,
photophile Sprosse ausbildet.
Statt von Hemi- und Holoparasiten kann
man auch von anto- und heterotrophen Para^^iten
sprechen. Bekanntlich nennt man die typische
grüne Pflanze, die sich lediglich von anorganischem
Material ernährt, autotroph, im Gegensatz zu
den heterotrophen Gewächsen, welche vorge-
bildete organische Nahrung von außen aufnehmen.
Nach dieser Definition sind die Holoparasiten
als heterotrophe Gewächse zu bezeiclmen, ebenso
wie die Saprophyten, die von totem organischen
Material leben. Die typischen Hemiparasiten
aber sind autotroph, denn nicht anders als andere
grüne Pflanzen vollziehen sie die Sjmthesen
ihres Stoffwechsels, indem sie lediglich von an-
organischen Stoffen ausgehen. Mit Rücksicht auf
Menge und Auswahl der Nährsalze sind sie aber
ganz von ihrem Wirt abhängig und nehmen
diese Abhängigkeit in Kauf dafür, daß sie auf
Ausbildung eines Wurzelwerks von solcher Aus-
bildung verzichten können, wie sie es sonst im
Kampf um die Nährsalze nötig hätten.
Bei den Hemiparasiten liegt der Gedanke
nahe, daß auch ein Uebertritt von organischen
Nährstoffen aus dem Parasiten in den Wirt er-
folge, daß also ihr Verhältnis kein einseitig para-
sitisches, sondern ein mutualistisches, eine Sym-
biose im Sinne de Barys, sei. Tatsächlich hat
man atich für die Mistel die Meinung zu stützen
gesucht, daß ein Teil der von ihr gebildeten Assi-
nülate der Wirtspflanze als Gegenleistung für
die von dieser gelieferten Nährsalze zugute komme.
Beweise dafür fehlen aber. ;
Oft ergibt die anatomische Untersuchung
Anhaltspunkte d: für, welche Stoffe der
Wirt dem Parasiten liefert; treten nur die
Gefäße beider Symbionten miteinander in
Verbindung, so kann man daraus schließen,
daß wesentlich Nährsalze, im Frühjahr
auch Zucker übertritt. So bei unserer
Mistel. Fusionieren auch die Siebröhren,
wie zwischen Cuscuta und ihrem Wirt,
so läßt das auf Eiweißentzug aus dem Wirt
schließen. Falls nur parenchymatische
Elemente von Parasit und Wirt sich an-
einanderlegen (wie u. a. bei manchen phanero-
gamen Ganzschmarotzern), so läßt sich daraus
Näheres' nicht entnehmen. Oft helfen auch
mikrochemische Untersuchungen zur Ein-
engung des Problems. Halbparasiten, die
auf nitratreichen Wirten schmarotzen, zeigen
ihre Gewebe ebenfalls reich an Nitrat, woraus
zu ersehen, daß sie selbst erst daraus und
aus den eigenen Assimilaten ihre organischen
Sticksi off Verbindungen aufbauen (viele Rhi-
nantoideen). Der Holoparasit Cuscuta
andererseits zeigt keine Nitratreaktion in
seinen Zellen, wenn auch das Wirtsgewebe
reich an Nitraten ist.
Um das Bild zu vervollständigen, erwähnen
wir noch, daß es Fälle gibt, in wcldien man
zweifelhaft sein kann, ob man von Hemiparasi-
tismus reden darf oder nicht. So wohnen bestimmte
chromophyllhaltige Algen in Hohlräumen im
Innern anderer Pflanzen, wo sie den für ihr
Leben nötigen Feuchtigkeitsgehalt der Atmo-
sphäre finden. Da ihre Wirte ihnen somit Wasser
zur Verfügung stellen und zweifellos auch die
in ihm gelösten Mineralstoffe, könnte man an
Halbparasitismus denken; da aber in diesen
Fällen keinerlei Schädigung des Wirts eintritt,
auch keinerlei Saugorgane seitens der endo-
phytischen Algen ausgebildet werden, spricht
man lieber statt von echtem Parasitismus von
Endophytismus oder auch von Raumparasitismus,
um anzudeuten, daß der Wirt nur den Raum
und die in ihm herrschenden Faktoren, Feuchtig-
keit, Luft, Licht, verschafft. Im Innern von
gewissen Wasserfarnen, Moosen usw. vorkommende
Algen wären u. a. zu diesen Raumparasiten
zu rechnen.
Vielfach sind die Parasiten nicht nur
an eine Zufuhr besonderer Nährstoffe seitens
des Wirts angepaßt , sondern auch an
physikalische Fakoren, die sie bei ihrem
Schmarotzertum finden: so vor allem an
die Temperatur, wenn es sich um Para-
siten von Warmblütern handelt. Ein all-
bekanntes Beispiel liefert der Tuberkulose-
erreger, zu erinnern ist ferner daran, daß
bestimmte Arten des Kopf- (Mucor) und
des Gießkannenschimmels (Aspergillus)
wegen ihres Angepaßtseins an hohe Tem-
peraturen Mykosen bei Warmblütern (Kanin-
chen, Vögeln, auch Menschen) erzeugen
können.
4. Obligatorische und fakultative
Parasiten. Man unterscheidet häufig
zwischen obligatorischen und fakul-
tativen Schmarotzern. Zu den ersteren
gehören diejenigen, welche bislang in natura
nie anders als schmarotzend aufgefunden
Parasiten
499
werden konnten und bei denen auch die
weitgehende Anpassung der Gestalt ein an-
deres als parasitierendes Leben unter natür-
lichen Bedingungen unmöglich macht. Hier-
her wären also vor allem die phanerogamen
Holoparasiten zu rechnen. Die Hoffnung
freilich, daß es gelingen wird, sie im Labo-
ratorium auf toten Massen zu züchten,
braucht darum nicht aufgegeben zu werden.
Fakultät. ve Parasiten sind solche, die bald
parasitisch, bald saprophytisch oder auto-
phytisch leben. Hierher gehören z. B.
phanerogame Halbparasiten, von denen einige,
nötigenfalls auch ohne zu parasitieren, ein
freilich oft kümmerliches Dasein fristen, so
bestimmte halbparasitische Meeresalgen, fer-
ner einige Ehinanthoideen (vgl. unten).
Ferner würden zu den fakultativen Schma-
rotzern der Typhus- oder Choleraerreger zu
rechnen sein, endlich viele Pilze, u. a. Nectria
cinnabarina, im Gegensatz zu dem obli-
gaten Parasiten N. ditissima, der den
Krebs der Obstbäume bewirkt, ein Sapro-
phyt in dürrem Holz, der aber in beschä-
digte lebende Bäume eindringen und sich
dann als bedenklicher Parasit entpuppen
kann. Eine Art von Uebergang zwischen
beiden Typen stellen solche Parasiten vor,
welche zwar im Laboratorium auf künst-
lichen Substraten gut gedeihen, von denen
man aber weiß oder annehmen darf, daß
sie in der Natur stets parasitieren, als Sapro-
phyten im Konkurrenzkampf unterliegen.
Solche können wir eventuell als ökologisch-
obligate Parasiten bezeichnen. Hierher
würden wir manche Schmarotzerpilze zu
rechnen haben. Unbekannt ist es, ob auch
der Tuberkuloseerreger dazu gehört, da man
noch nicht weiß, ob er vielleicht auch als
fakultativer Parasit in erhitzten Heuhaufen
oder ähnlichen Standorten ein saprophyti-
sches Dasein führen kann.
Zu efwäiineu ist soilaun noch; daß mau auch
von temporären Parasiten spricht, und da-
runter Formen begreift, die im Verlauf des nor-
malen Entwickelungsganges zeitweilig saprophy-
tisch leben, sonst aber als echte Parasiten. Das
gilt z. B. von Ustilago: Die Brandsporen
keimen bei saprophytischer Ernährung, z. B. im
nahrungsreichen, gedüngten Ackerboden zu
Basidien aus, diese bilden Basidiosporen,die ihrer-
seits Konidien abgliedern und diese letzteren
gehen endlieh wieder zum Parasitismus über, in-
dem sie junge Getreidepflänzchen befallen. Hier
darf auch Cordiceps militaris genannt
werden, ein Schlauchpilz, der Insektenlarven und
-puppen befällt, in ihnen parasitisch lebt, und
nach ihrem Tod die ,,Strnmata" auswaehsen läßt,
welche die Sclihiuidifrik'litc tragen.
5. Wirtswahl und Wirtswechsel. Eine
ganz besonders wichtige Frage ist die nach
der mehr oder minder weitgehenden Spezia-
lisierung der Parasiten. Allbekannt
ist es, daß nicht jeder Schmarotzer jedes
Wesen befällt, daß vielmehr bestimmte
Wesen gegen die Angriffe bestimmter Schma-
rotzer immun sind. Viele Bakterien, die
für den Menschen pathogen sind, verschonen
Tiere und umgekehrt. In das Wesen der
Immunität fehlt uns heutigen Tages der
genügende Einblick.
Wir können die Parasiten einteileu in
pleophage und monophage. Die ersteren
befallen verschiedene Wirte, die letzteren
sind ganz streng spezialisiert. Für beide
Gruppen sollen nun einige Beispiele von
Schmarotzern auf Pflanzen folgen.
Pleophag, d. h. nicht allzu streng speziali-
I giert, sind u. a. bestimmte phanerogame
Halbschmarotzer, gewisse Ehinanthoideen
u. a., die bezüglich ihrer Wirte nicht besonders
wählerisch sind. Vielfach zeigt sich dabei,
daß ihnen nicht alle Wirte gleichmäßig zu-
I sagen, daß sie es auf bestimmten Wirten
nur zur kümmerlichen Vegetation, nicht
zum Blühen und Fruchten bringen. Die
Ursache, daß bestimmte Wirte solchen Schma-
rotzern nicht zusagen oder nicht von ihnen
befallen werden, ist in manchen Fällen
einigermaßen klar zu erkennen. Einjährige
Pflanzen bieten z. B. oft nicht genügende
Nahrung; in anderen Fällen beruht um-
gekehrt die Immunität des Wirts darauf,
daß die Parasiten durch die allzu derben
Gewebe ausdauernder Pflanzen nicht hin-
durchzudringen vermögen mit ihren Saug-
organen.
Vielfach sind die Pflanzen durch che-
mische Stoffe gegen die Angriffe der Para-
siten geschützt, so sterben die Cuscuta-
haustorieninAloe, Euphorbia.Eheum ab.
Tropische Loranthaceeu sind pleophag;
wir hören, daß sie ziemlich alle Holzgewächse
befallen, die nicht durch mechanische Schutz-
mittel irgendwelcher Art gegen ihre Angriffe
gewappnet sind. Chemische Schutzmittel
sind in diesem Fall nicht nachweisbar;
auch das Alter des Wirts ist von erheblicher
Bedeutung: Loranthus europaeus tötet
jugendliche Zweige seines Wirts, in allzu
alte kann er nicht eindringen. Unter den
Pilzen gibt es gleichfalls viele pleophage
Schmarotzer; u. a. auch unter den Eost-
pilzen, bei denen wir andererseits auch
ganz auffallend starke Spezialisation finden.
Weniger wundert es, zu hören, daß jene
früher genannten hemisaprophytischen
Schmarotzerpilze nicht streng spezialisiert
sind. Oft hängt es mehr von Zufälligkeiten
als von spezifischen Eigenschaften des Wirts
ab, ob er von solchen befallen wird. Ver-
wundungen, feuchtes Wetter usw. begün-
stigen die Infektion, die unter anderen Um-
ständen an intakten Individuen nicht erfolgt
500
Parasiten
Mehr oder minder streng spezialisiert |
sind viele phanerogame Ganzptarasiten, die
wir später noch behandeln; Aeginetia
indica, eine Orobanchacee, befällt nur
monokotyle Wirte, Kafflesia nur die Gat-
tung Cissus, aber auch Halbparasiten, wie
manche Algen, wie die Mistel, von der '
gleich noch die Kede sein wird, oder die
europäische Eiemenblume (Loranthus eu-
ropaeus), die nur Kastanie oder Eiche
besiedelt, haben einen beschränkten Wirts-
kreis.
Die schönsten Beispiele strenger Speziali-
sierung finden wir unter den Pilzen, bei den
Kost- und Brandpilzen. Wenn wir sehen,
daß viele dieser Schmarotzer nur auf einem
einzigen Wirt leben, so sind das Fälle
strenger Monophagie, die vorläufig jeder Er-
klärung spotten; offenbar liegen ungemein
komplizierte Wechselwirkungen zwischen Wirt
und Parasit vor, die wir nicht durchschauen,
und durch die beide scharf „aufeinander
eingesteOt" sind.
"Wie weitgehend die Spezialisation sein kann,
lehrt ein nexierdings bekannt gewordenes Beispiel :
EinRostpilz, eine Form von Puccinia Hieracii,
die auf einer bestimmten Sippe von Hieratium
pilosella schmarotzte, ließ sich auf dieselbe
Sippe, die auf einem benachbarten Standort
wuchs, nicht überimpten. Offenbar lagen hier
zwei sehr nahe verwandte, aber doch nur schein-
bar gleiche Sippen des Hieracium vor, die sich
nicht durch ihre Gestalt, sondern nur durch ver-
schiedene Empfänglichkeit für Infektion unter-
scheiden ließen.
Ganz besonders auffallend sind jene
Fälle, in welchen der Entwickelungsgang
eines Schmarotzers nicht auf einem, sondern
auf zwei Wirten zurückgelegt- wird. Man
spricht dann von Wirtswechsel, nennt
solche Schmarotzer h e t e r ö c i s c h im Gegen-
satz zu den a u t ö c i s c h e n , bei denen
sämtliche Phasen des Entwickelungsgangs
auf ein und demselben .AVirt vonstatten
gehen. Bei den pflanzlichen Schmarotzern
ist solcher Wirtswechsel bekanntlich bei den
Kostpilzen am häufigsten, bei welchen die
L'redo- und Teleutosporen (der Sporophyt)
der heteröcischen Arten auf der einen, die
Aecidiosporen und Spermogonien (der Ga-
metophyt) auf einer anderen Pflanze er-
scheinerj. Es kann sich dabei um ganz
streng spezialisierte und um pleophage Pilze
handeln. Als Beispiel eines pleophagen
heteröcischen Kostpilzes diene Puccinia
subnitcns, die ihre Teleutosporen auf
Gramineen, ihre Aecidien auf Cruciferen,
Chcnopodiaceen und Capparidaceen, aller-
dings keineswegs auf allen, bilden kann.
■Die allbekannte einheimische Puccinia gra-
minis, die ihre Teleutosporen auf be-
stimmten Gräsern bildet, ist rücksicht-
lich ihrer Aecidiosporen recht streng
spezialisiert, indem sie diese immer auf der
Berberitze oder der Mahonie zeigt.
Was die Entstehung heterücischer Rostpilze
angeht, so sind alle Forscher darin einig, daß
sie von autöcischen abzuleiten seien. Ein For-
scher nimmt des weiteren an, daß die A'orfahren
der Heteröcisten pleophage, autöcische Formen
gewesen seien, die sich dann allmäldich an zwei
von den vielen ihnen ursprünglich zugänglichen
Wirten angepaßt hätten, derart, daß sie ihre
Uredo-und Teleutosporen auf einem, die anderen
Sporeniormen auf dem anderen der besagten
zwei Wirte gebildet hätten.
Von anderer Seite wird die Meinung ver-
treten, die heteröcischen Arten seien abzuleiten
von autöcischen spezialisierten Rostpilzen, die
zunächst nur eine Sporenform — Teleutosporen
— besaßen, später auch die anderen ausgebildet
und gleichzeitig die Befähigung, auf einem Wirt
den Entwickelungsgang zu beenden, eingebüßt
hätten. Der ursprüngliche Wirt soll der heutige
Aecidienwirt sein; z.B. soll Puccinia graminis
ursprünglich auf Berberis gelebt, mit ihren
Aecidiosporen sodann andce Wirte, Gräser, be-
sieilelt liaben.
6. Biologische Arten. Zu den bemer-
kenswertesten Ergebnissen der experimentel-
len Parasitenkunde gehört die Erkenntnis,
daß man in vielen Fällen aus dem bloßen
Anblick — mit oder ohne Mib-oskop —
nicht ersehen kann, wieweit die Speziali-
sierung des Parasiten geht. Es hat sich
nämlich gezeigt, daß manche parasitische
Formen, die man bis jetzt morphologisch
nicht unterscheiden kann, sich dadurch
auseinanderhalten lassen, daß sie an ver-
scliiedene Wirte angepaßt sind.
Man redet dann von biologischen Arten
der Parasiten, die sich also nur auf Grund
ihres Standortes, aber nicht ihrer Körper-
gestalt unterscheiden lassen.
Aiu'h diese biologischen Arten findet man
zunächst weder unter den Rostpilzen in großer
Menge. Eines der am längsten bekannten Bei-
spiele isteine Puccinia, die aus drei biologischen
Arten besteht, die dadurch unterschieden sind,
daß die Aecidien der einen auf Centaurea sca-
biosa, der anderen auf 0. raontana, der dritten
auf IjBU c an the mu m vu lg are auf treten, wälirend
die Teleutosporen aller drei Arten auf Carex
montana sich zeigen. Wir haben hier also
Spaltung einer heteröcischen Spezies in drei
biologische .Arten, welclie Spaltung man begreif-
licherweise nur durch saubere Infektionsver-
suclie feststellen kann. In \dele Sippen zerfällt
auch die schon genannte Puccinia Hieracii,
die als Beispiel einer autöcischen Art genannt
sei, zunächst in zwei, die sich morphologisch
durch geringfügige Unterschiede ihrer Urcdo-
sporcu unterscheiden lassen, die eine befällt die
Arten der Untergattung Euhieracium, die
andere die der Untergattung Pil o seil a , und jede
dieser beiden Sippen läßt sich wiedenim in eine
große Zahl biologischer .Vrten gliedern, die nur
durcli ihre Wirte,"nicht aber durch Gestaltsunter-
schiede getrennt werden können. Zwei dieser
biologischen, morphologisch gleich erscheinenden
Parasiten
501
Arten sind auch jene beiden oben genannten, 1
die den zwei scheinbar gleichen Pilosella-Sippen
als Wirten angepaßt sind.
Man kann solche biologisclie Arten als
werdende Arten auffassen und annehmen,
daß sie sich im Lauf der weiteren Ent-
wiekehing der Lebewelt auf Erden allmählich
auch morphologisch differenzieren werden.
Man hat die Meinung vertreten, daß sie
ihrerseits hervorgehen aus pleophagen For-
men, die zu sogenannten Gewohnheits-
rassen werden, das sind Sippen, die sich
an bestimmte ihrer Wirte gewöhnen, nach
erfolgter Gewöhnung zu biologischen, end-
lich zu wirklichen, d. h. gestaltlich unter-
scheidbaren Arten werden mögen. Bio-
logische Arten wären hiernach stabilisierte
Gewohnheitsrassen. Für eine derartige An-
gewöhnung sprechen auch die Ergebnisse
einiger Kulturversuche. Umgekehrt wäre
es natürlich auch möglich , monophage
Arten als die ursprünglichen zu betrachten,
deren Nachkommen neue Arten besiedelt
hätten, sei es infolge allmählicher Ange-
wöhnung an diese neuen Wirte, sei es infolge
von mutationsartigen Veränderungen des
Pilzes. Von jenen zwei oben genannten
biologischen Alten auf Hieracium pilo-
sella nimmt man an, daß sie hervorge-
gangen seien aus einer Art, die auf einer
ursprünglich einheitlichen Sippe des H.
pilosella gelebt hat, daß ein Teil der
Deszendenten dieser Pilosella-Sippe sich ver-
ändert (,, mutiert") habe und daß die auf
diesen veränderten Individuen lebenden Pilze
sich infolge davon gleichfalls umgewandelt
haben, derart, daß sie unfähig geworden
seien, die ursprüngliche Pilosella-Sippe
zu infizieren. — Wie sich nun diese Fragen
auch weiter entwickeln mögen, jedenfalls
liegen hier ganz besonders interessante
Probleme vor, welche die Frage der Ent-
stehung der Arten berühren.
Auch andere parasitische Pilze zerfallen in
biologische Arten. Bekannt ist es, daß man Bak-
terien, auch pathogene, häufig nicht auf Grund
gestaltlicher Eigenart, sondern biologischer Lei-
stungsfähigkeit unterscheiden kann. Ferner wird
mitgeteilt, daß von einem unvollständig bekann-
ten Pilz, Gloeosporium fructigenura, der
Fäulnisepidemien von Früchten, die noch un-
reif am Baum hängen, erregen kann, in der
Schweiz eine Sippe vorkommt, die sich von
einer amerikanischen nur auf Grund biologischer
Eigentümlichkeiten, Ansprüchen an dieTemperatur
u. a. unterscheiden läßt. Auch ist die ameri-
kanische Sippe als Fäulniserreger der anderen
überlegen und kann krebsartige Geschwülste
an den Bäumen erzeugen, was von der Schweizer
Sippe bis jetzt nicht erwiesen werden konnte.
Anhangsweise sei noch erwähnt, daß
man von , .biologischen Arten" der Ure-
dineen auch in den Fällen gesprochen hat,
in welchen sich Sippen der genannten Pilze
durch Fehlen (bezw. Vorhandensein) be-
stimmter Sporenformen unterscheiden. Man
hat nachgewiesen, daß in bestimmten Fällen
durch Aussaat von Uredo- oder Aecidio-
sporen auf kräftige junge Blätter Sporen-
lager mit LTredo-, bei Aussaat auf alternde
Blätter aber solche mit Teleutosporen ge-
wonnen werden, der Zustand des Wirts beein-
flußt also den Entwickelungsgang des Schma-
rotzers. So ist auch zu erklären, daß Ure-
dineen auf Frühjahrspflanzen mit früh ab-
sterbenden Blättern keine Uredosporen bil-
den. Vielleicht kann man sich vorstellen,
daß Arten, denen die Uredosporen gänzlich
mangeln, sie durch Anpassung an solche
früh absterbende Blätter verloren haben;
wenn diese Anschauung zutrifft, ist die
Entstehung bestimmter Sippen auf die be-
dingenden Ursachen zurückgeführt, und als
Folge ,, direkter Anpassung" erklärt.
Nimmt man an, daß auf ähnliche Weise in
bestimmten Fällen auch die Aecidiosporen-
bildung unterdrückt worden sei, so kommt man
zur Ableitung von Formen, die nur noch Teleuto-
sporen bilden, von den anderen, die alle Sporen-
formen zeigen. Mit der oben (vgl. Si letzter Abs.)
referierten Anschauung, welche die umgekehrte
Entwickelung der Rostpilze postuliert, ist diese
Meinung vereinbar, wenn Formen, welche nur
Teleutosporen f ülu-en, zwar im Allgemeinen als die
Stammeltern der anderen zu betrachten, in
einigen Fällen aber auch als Produkte retro-
gressiver Entwickelung anzusehen sind.
Koch ein Wort über den Terminus: ,,Ueber-
brückungsarten" : So nennt man Wirte spezialisier-
ter Schmarotzerpilze, durch deren Vermittlung
diese von einem Wirt auf einen andern, den sie
direkt nicht befallen können, überzugehn ver-
mögen. Für Mehltau ist Bromus tectorum
eine „bridging species" zwischen B. comuta-
tus und B. sterilis. Bei heteröcischen Ure-
dineen bezeichnet man wohl auch die Aecidio-
sporen als ,, Brücke" in den Fällen, in welchen
sie dazu dienen, um Uredo- und Teleutosporen-
lager auf solchen Wirten zur Ausbildung zu
bringen, die durch die Uredosporen nicht be-
fallen werden.
Biologische Arten sind aber nicht auf
Schmarotzerpilze beschränkt, sondern kom-
men auch unter den phanerogamen Para-
siten vor. So zerfällt die einheimische Mistel
in biologische Arten, deren eine die Kiefer,
die andere che Tanne, die dritte, die ihrer-
seits wieder in mehrere zerfällt werden kann,
Laubhölzer befällt (näheres s. u. II, 7).
Morphologische Unterschiede zwischen diesen
,, biologischen" Mistelarten sind bislang mit
voller Sicherheit nicht nachweisbar gewesen.
Auch bei diesen Schmarotzern kann die Frage,
inwieweit scheinbar identische Arten in bio-
logische Arten zu zergliedern sind, nur
durch sorgfältige Inf ektions versuche beant-
wortet werden, und es ist klar, daß alle An-
gaben über Pleophagie (z. B. auch jene oben
genannten, welche die javanischen Loran-
502
Parasiten
thaceen betreffen) unsicher bleiben müssen,
solaiii?e sie sich nicht auf Knlturversuche
stützen.
Auf einige weitere, zur Beurteihmg des
Parasitismus wichtige Tatsachen, die Eigen-
schaften der Sporen bezw. Samen und
der Keimlinge der Schmarotzer, die Ai-t und
Weise ihres Eindringens in den Wirt, den
Anschluß des parasitären an das Wirts-
gewebe, die Veränderungen des Protoplas-
mas und Kerns der Wirtszellen unter dem
Einfluß des Schmarotzers usw. wollen wir
nachher im speziellen Teil noch behandeln;
hier noch ein kurzes Wort über die morpho-
genen Folgen des Parasitierens.
7. Die morphogene Beeinflussung des
Wirts. Wie schon flüchtig erwähnt wurde
und wie auch jedem Laien bekannt ist, wird
das Gewebe des Wirts sehr häufig durch
den Einfluß des Parasiten zur Bildung
anomaler Produkte, Gallen, Hexenbesen,
sogenannter Krebsgeschwülste u. a. m.
angeregt. In mannigfachster Ausbildung
treffen wir solche durch Schmarotzerpilze
bewirkte Gebilde an, aber auch parasitische
Algen und Phanerogamen (z. B. Misteln
und Verwandte) lösen derartige Bildungen
aus. Wir müssen wegen aller Einzelheiten
auf die Literatur verweisen, wo sich mannig-
fache Angaben über die Anatomie solcher
Gallen finden, über die Aetiologie, d. h.
die Frage, ob durch chemische Reizungen,
Wundreize oder andere Einflüsse solche Bil-
dungen angeregt werden, über die Frage,
inwieweit sie von ökologischer Bedeutung,
sei es für den Schmarotzer, sei es für den
Wirt, sind. — Häufig zeigt sich, daß der
Wirt durch Bildung von Wundkork den
Parasiten von seinem lebenden Gewebe ab-
zukapseln trachtet. Auch die Erscheinung,
daß intrazelluläre Hyphen, z. B. der Brand-
pilze, seitens des befallenen Wirts mit Zellu-
losehüllen umscheidet werden, tiaß Hau-
storien vielfach von der Wirtszclle durch
Zellulosekapseln umhüllt werden, ist wohl
als eine Schutzreaktion gegen die Schädigung
durch den Schmarotzer anzusehen. Viel
eigenartiger ist es, daß der Wirt nicht selten
auch im Interesse des Parasiten tätig ist.
Die Wirtszellen bauen die Wand der Dauer-
sporangieö gewisser Schmarotzerpilze, der Chy-
tridineen, die sich im Innern jener Zellen aus-
bilden, mit auf. Der eigenartigste hierher gehörige
Fall ist aber zu verzeichnen in den von Ustilago
Treubii auf Polygonum erzeugten Gallen,
in welchen gewisse Gewebeteile des Wirts derart
umgebildet werden, daß sie ein lockeres, kapil-
litiumartiges Fadengeflecht zwischen den Sporen
bildi'ii, welches „als organisches Glied in den
Eiitwickelungsgang des Pilzes eintiitt", das
Kenetzt werden der Sporen erschwert und ilu-e
Zerstreuung erleiditcrt.
8. Die phylogenetische Entstehung der
Parasiten. Was endlich die phylogenetische
Entstehung der Parasiten angeht, so sind
es offenbar Gewächse, die sich von auto-
phytisclien oder saprophytischen Pflanzen
ableiten lassen. Pilze, die auf der Ober-
fläche anderer Gewächse sich einen Platz
suchten, mögen, vielleicht durch die Trocken-
heit des Standorts veranlaßt, sich angewöhnt
haben, mehr und melir ins Innere der von
ihnen besiedelten Pflanzen hineinzudringen,
ihnen AVasser zu entnehmen, endlich auch
gelernt haben, sie durch Nahrungsentzug
zu schädigen; so wurden sie vielleicht zu-
nächst zu Hemisaprophyten, um endlich
zur höchsten Stufe des Parasitismus, dem
syndDiotischen, emporzusteigen. Gleiches
gilt wohl von den phanerogamen Parasiten,
so den Loranthaceen ; auch diese sind von
epiphytischen Gewächsen herzuleiten, die
zuerst durch Wassermangel getrieben ihre
als Haftorgane dienenden Luftwurzeln in
Saugorgane umgebildet und so allmählich
gelernt haben mögen, ihrer Unterlage Wasser
und Nährsalze, endlich auch organische Stoffe
zu entnehmen.
II. Spezieller Teil.
1. Parasitische Schleimpilze. Para-
sitische Schleimpilze sind nicht bekannt. In
die Verwandtschaft der Schleimpilze werden
von manchen Forschern die Arten der Gat-
tung Vampyrella und ähnlicher Formen
gestellt, die wir oben als Parasiten auf
Algen erwähnt haben.
Plasmodiophora Brassicae, die Erregerin
der Kolilhernie — bis faustgroßer Geschwulst«
an Strünken und Wurzeln aller gebauten Kohl-
arten — , deren Myxamöben in die Wurzeln junger
Kohlpflanzen eindringen, in den Zellsafträumen
leben und zu Plasmodien verschmelzen, aus denen
sich die Sporen bilden, die nach Fäulnis des Kohls
wieder ins Freie gelangen, wird neuerdings zu
den Pilzen (Chytriiliaceeii) gestellt (vgl. den
Artikel .J'flanzeukraiikhfiten").
2. Parasitische Bakterien. Die para-
sitischen Bakterien seien hier unter Hinweis
auf die medizinische Literatur nur kurz
gestreift. Besondere Gestaltungen, die als
Anpassungen an die parasitische Lebens-
weise gedeutet werden könnten, fehlen mei-
stens. Erwähnt sei, daß manche Formen,
wenn sie parasitieren, eine Schleimhülle um
ihre Zellen ausbilden, die ihnen abgeht,
wenn sie saprophytisch leben. Die Kuöllchen-
bakterien, die maucherseits ebenfalls als
Parasiten betrachtet werden, wandeln sich
innerhalb der Knöllchen in Bakteroiden um
(vgl. den Artikel „Stickstoffbindung").
— Die giftigen Stoffe, welche von den patho-
genen Bakterien ausgesclueden werden, sie
infektionskräftig machen, d. h. dazu dienen,
die ,,Abwchrkräfte" des tierischen und
menschlichen Organismus zu überwinden,
Parasiten
503
nennt der Mediziner Aggressine. Sie dürfen
nicht verwechselt werden mit den Toxinen,
das sind die Stoffwechselprodukte, welche
die schweren Krankheitssymptome bedingen,
für den Parasiten aber keine biologische Be-
deutung haben sollen, sogar eher als schäd-
lich betrachtet werden, weil das schnelle
Abtöten der Opfer kaum im Interesse des
Parasiten liegt. — Bakterien, welche Pflan-
zenkrankheiten („Fäulen") erregen und welche
zwischen den Zellen, auch in den Gefäßen
leben, scheiden Enzyme aus, welche die
Mittellamellen der Zellwände, sowie die
verholzten Wandungen der Gefäße auf-
lösen. Ferner ist Ausscheidung von Oxal-
säure, Butter-, Essigsäure durch pflanzen-
pathogene Bakterien, z. B. bei Bakteriosen
von Kulturpflanzen, nachgewiesen worden,
vielleicht wirken sie auch noch durch andere
Gifte. Au die durch parasitische Bakterien
auf Algen, an Wurzeln (Leguminoseuwurzeln),
Stämmen (Olea usw.) bewirkten Galleu-
bildungen sei unter Hinweis auf die Gallen-
Lteratur nur kurz erinnert (vgl. den x\rtikel
,, Bakterien").
3. Parasitische Spaltalgen. Einige
Cyanophyeeen leben endophytisch, aber dann
meistens nur als Kaumparasiten. Eine Aus-
nahme macht Nostoc punctiforme, das
in die Rhizome der Guunera eindringt
und sich dort im Innern der Zellen ein-
nistet. Ueber den Stoffwechsel dieser Form
ist nichts bekannt. Mau würde sie für
hemiparasitisch halten, doch gerät sie so
tief ins Innere des Gunneragewebes, daß
sie vielfach offenbar ganz im Dunkeln lebt
und als Holoparasit betrachtet werden muß.
4. Parasitische Pilze. Indem wir wegen
der Frage, in welchen Klassen des Pilz-
reichs Schmarotzer vorkommen, auf den
Artikel ,, Pilze" und im übrigen auf den
Artikel ,, Pflanzenkrankheiten" ver-
weisen, bringen wir im folgenden noch
einige Ergänzungen zu unseren obigen
Ausfülu-ungen: Häufig findet sich bei
Schmarotzerpilzen dieser Lebenswandel
nicht durch besondere morphologische
Merkmale ausgeprägt, ist doch ein
verzweigtes, mit Spitzenwachstum begabtes
Mycel gleich gut dazu geeignet, tote Massen
zu durchwuchern, als lebende Gewebe nach
Nahrung abzusuchen. So finden wir denn,
wenn wir von einfacher organisierten Formen
wie den Chytridiaoeen absehen, bei parasiti-
schen Pilzen das Mycel entweder zwischen
oder auch innerhalb der Zellen dahinlaiechen ;
schnelle Verbreitung des Mycels kann auch
dadurch bewirkt werden, daß es innerhalb
der Gefäße der Wirtspflanze vorwärtsdringt;
dies ist beobachtet am Uredineenraycel im
Rhizom der Wirtspflanze während des Aus-
treibens der Winterknospen. Welche Organe
des Wirts befallen werden, ist sehr ver-
schieden. Schmarotzer auf Pflanzen können
sich bis in den Vegetationspunkt erstrecken
(Rostpilze) oder diesen frei lassen (Albugo).
Besondere Anpassungen an den Parasitis-
mus sind die schon erwähnten Haustorien,
seitliche Ausstülpungen der Pilzfäden, die
die Zellwände des Wirts durchbohrend sich
ins Zellinnere erstrecken, um Nahrung auf-
zusaugen. Dieselben pflegen sich an das
Protoplasma der befallenen Zelle unter Ein-
stülpung von dessen äußerer Plasmahaut
anzulegen, zunächst ohne sie zu töten; auf-
fallende Schädigungen, Vergiftung der Zelle,
die mit dereu Tod endigt, tritt erst später
auf. Innerhalb der Wirtszelle kann das
Haustorium die Form einer kleinen Kugel
haben, z. B. bei Albugo Candida, einer
Fig. 1. A Albugo Candida, im Mark von Lepidium sativum, f^t Mycelschlauch,
h H:iustorien. B Peronospora calotheca im Mark von Asperula odorata. m Mycelsehläuche
in den Intercellulaven, mit Haxistorien in die Zellen (z) eindringend. Xach de Bary. Aus
Warming- Johannsen, Lehrb. d. allg. Botanik.
504
Parasiten
Peroiiosporee. Bei anderen Vertretern der-
selben Gruppe sind die Haustorien insofern
höher entwickelt, als sie mannigfach ver-
zweigt sind und so eine größere resorbierende
Oberfläche aufweisen (vgl. Fig. 1). Sehr feine
Fadenbüschel stellen die Haustorien bei einigen
jener Mucorineen vor, welche auf Familien-
genossen schmarotzen (Piptocephalis),
andere dieser Formen legen ihre Hyphen
an die des befallenen Pilzes an und zwischen
beiden bildet sich eine offene Kommuni-
kation (Chaetocladium). Das Eindringen
der Haustorien wird jedenfalls stets er-
möglicht durch Ausscheidung eines zell-
hautlösenden Enzyms. Uromyces pisi,
ein Kostpilz, treibt Haustorien nie in embryo-
nale, sondern stets in solche Zellen des
Wirts, in welchen Vakuolenbildung schon
eingetreten ist; man darf annehmen, daß
hier die Vakuolenflüssigkeit einen die Hau-
storienbildung auslösenden chemischen Keiz ,
ausübt. Nimmt man durch experimentelle
Eincfriffe den Wirtszellen am Vcgotations-
punkt ihren embryonalen Charakter, so
werden Haustorien auch in sie getrieben.
Nicht selten ist zu beobachten, daß die
Haustorialschläuche den Kern der Wirts-
zelle aufsuchen, ihn umklammern und aus-
saugen (bei Uredineen). Häufig sieht man,
daß die Wirtszelle sich wehrt und die ein-
gedrungenen Haustorien mit Zellulosehüllen
umscheidet. So bei den Haustorien der
Peronosporeen ; TJredineenhaustorien werden
vielfach nur teilweise an ihrer Basis um-
scheidet, andere Haustorien werden von
der Spitze aus umscheidet (Esobasid iuni),
die Haustorien der Ustilagiueen meistens
überhaupt nicht, im Gegensatz zu den
intrazellulären Verbreitungshyphen dieser
Schmarotzer.
Das Eindringen der Schmarotzerpilze in
die Wirtspflanze findet statt, indem sie die
Haut durchbohren, oder natürliche Oeff-
nungen, Spaltöffnungen benutzen, oder durch
Wunden eindringen. Der Bildung von Hau-
st mirn^in Kriinscliläuehcn, die durch die iillaiiz-
liehe l'4>itk'rinis einzudringen befälligt sind. geht
oft die Bildung eines sogenannten Äppressori-
ums vorauf, das den Keimschlauch auf der
Außenhaut befestigt und außerdem dem ihm
entsprossßnden Infektionsfaden die Kichtung
weist. Solche Appressorien werden in sehr
einfacher B'orm bei Peronosporeen und
Uredineen gebildet durch Anschwellung der
Keimschläuche, schärfer abgesetzte, an der
Berührungsstelle mit dem Wirt getüpfelte
Gebilde sind sie bei den schmarotzenden
Ascomyceten. Die Mehltau pilze besitzen
Haustorien mit und solche ohne Appressorien.
Es hat sich gezeigt, daß die Bildung der
Appressorien Folge einer Kontaktreizbarkeit
ist. Nutationen der Keimschläuche er-
leichtern die Berührung mit dem Wirt, so
auch die Appressorienbildung. Die Bildung
des eigentlichen Infektionsfadens kann ohne
chemische Reizung erfolgen, häufig bildet
er sich aber nur bei Nahrungszufuhr von
außen, oder infolge von chemischer Reizung
durch den Wirt, aus; er dringt durch die
Haut des Wirts ein mit Hilfe von Enzymen,
deren Qualität mit jener wechselt, z. B. mit
Hilfe von chitinlösenden bei Schmarotzern
auf Insekten (Laboulbeniaceen, Entomoph-
toreen). — Keimschläuche, die durch die
pflanzlichen Spaltöffnungen eindringen, sind
chenuitrdpisch i'cizbar durch Stoffe, die aus
den Spaltöffnungen herausdiffundieren; das
ist u. a. nachgewiesen für die Keimsehläuche
von Uredosporen und von Konidien von
Schlauchpilzen (Botrytis). Schwärmsporen
parasitischer Pilze, z. B. der Chytridineen,
sind chemotaktisch reizbar und finden so
die Eingangspforte. Daß chemische Reiz-
barkeit auch bei solchen Pilzen, die nur
durch Wunden in ihre Opfer eindringen,
eine große Rolle spielt, steht außer Frage.
Ebenso wie die Keimlinge bei den einen
Formen durch natürliche Oeffnungen, bei
den anderen direkt durch die Haut ein-
dringen, treten diejenigen Organe, welche
der Bildung und Verbreitung der Fortpflan-
zungszellen dienen, bald durch natürliche
Oeffnungen, z. B. die Spaltöffnungen nach
außen (so beim Kartoffelpilz P h y t o ]j h t h o r a
infest ans), bald unter Sprengung der
äußersten Gewebepartien des Wirts, z. B.
der Epidermis (so bei der schon mehrfach
genannten Albugo Candida).
Von Interesse sind morphogene Ver-
änderungen an den vom Pilz befallenen
Wesen ; wegen der so häufig zu beobachtenden
Hypertrophien oder anderer Veränderungen
der Zellen und Gewebe des Wirts muß auf die
Gallenliteratur verwiesen werden (s. den Arti-
kel ,,Gallen"); es sei hier nur noch erwähnt,
daß von Pilzen befallene Pflanzenzellen
häufig eine Massenzunahme des Protoplasmas
zeigen, der Kern nimmt gleichfalls an Größe
zu, das Cliromatin sammelt sich in seiner
Peripherie an, auch kann er gelappte Gestalt
annehiuen und das Chromatin kann ver-
schwinden. Die Nukleolarsubstanz nimmt
an Masse zu. Dies wurde z. B. beobachtet
1 an Zellen, in welche die Haustorien der
Albugo eingedrungen waren, oder in
welchen Chytridineen schmarotzten.
5. Parasitische Algen. Von harmlosen,
auf der Oberfläche oder im Innern anderer
Wesen, zumal Pflanzen, lebenden Algen-
formen, führt eine ununterbrochene Stufen-
leiter zu solchen, die durch Abtöten von
Zellen oder Gewebepartien ihrer AVirte, in
denen sie ofteiuem schmarotzenden Pilzmycel
vergleichbar dahinwuchern, ilu'en Para-
sitismus deutlich zur Schau tragen; während
die meisten derselben chromophyllhaltig sind,
Parasiten
505
sich also mindestens einen Teil ihrer orga-
nischen Nährstoffe durch Assimilation der
Kohlensäure selbst bilden können, treffen
wir zwei Gattungen f R h o d o c h y t r i u m und
Harveyella). welche farblos und darum
als zweifellose Holoparasiten anzusprechen
sind. Diese Stufenleiter gibt uns gleichzeitig
Anhaltspunkte über die Phylogenese der
parasitischen Algen: sie sind "jedenfalls ab-
zuleiten und alhnählich entstanden aus epi-
phytischen Formen, die sich mehr und mehr
ins Innere der Wirte zogen und dabei mehr
und mehr zur parasitischen Nahrungsauf-
nahme übergingen, ebenso, wie ja auch die
Misteln und Verwandte sicher von Epiphyten
abzuleiten sind. Nur kann bei den parasiti-
schen Algen, soweit sie auf anderen Algen
schmarotzen, nicht die Flucht vor der Trocken-
heit mitgewirkt haben, wir können uns vor-
stellen, daß sie, um Schutz gegen andere Un-
bilden zu finden, sich mehr und mehrins Wirts-
innere zogen, dabei zuerst lernten, die Nährsalze
statt durch Entwickelung der eigenen Ober-
fläche, durch den Wirl aufzunehmen, und ihm
endlich auch organische Nährstoffe entzogen.
Uebrigens wissen wir nicht, ob es unter den
Algen richtige Hemiparasiten gibt oder ob
ehromophyllhaltige Parasiten ihren Wirten
auch mehr oder minder reichlich organische
Nährstoffe entnehmen, wir wissen ebenso-
wenig darüber, welcherlei Stoffe die holopara-
sitisclien Algen vom Wirt geliefert er-
halten. Viele parasitische Algen sind be-
züglich ihrer Wirte noch gar nicht speziali-
siert, andere sind mehr oder minder streng
bestimmten Wirten angepaßt, das gilt u. a.
für einige derjenigen, welche auf Blättern
höherer Pflanzen schmarotzen (vgl. unten),
sowie für einige parasitische Meeresalgen.
Vielfach lösen parasitische Algen Gallen-
bildungen aus, Hypertrophien von Zellen
und Geweben; sie stellen z. B. kleine Knöll-
chen vor, noch auffallender aber sind die
gelben oder schwärzlichen „Pusteln", welche
von Phytophysa Treubii, einer Chloro-
phycee, die in Anpassung ans Landleben
Aplano- statt Schwärmsporen bildet, auf
Blättern und Stengeln der Urticacee Pilea
hervorgerufen werden. Melobesia defor-
maus deformiert ihre Wirte, Corallineen,
derart, daß deren regelmäßige fiederige Ver-
zweigung zu einer unregelmäßig allseitigen
wird.
Um noch einige Beispiele zu nennen, erwähnen
wir von chromophyllhaltigen Parasiten unter den
Algen diejenigen Chroolepideen, welche in den
Blättern von Bäumen der Tidpcinviilder schma-
rotzen. Zunächst subkutikuhir lebend, können
sie melu: oder minder tief ins llUittgewebe ein-
dringen, die Epidermis abheben, Palissaden-
und Schwammparenchj-m (hueliwueliern, dabei
mehr oder minder große Partien abtöten, welche
seitens der Wirtspflanze durch Korkbildung
von den intakten Geweben abgesclüossen werden.
Die sporangientragenden Fäden brechen durch die
Cuticula nach außen oder wachsen durch die
Spaltöffnungen ins Freie; wir sehen also auch hier
wie so häufig bei Parasiten, daß die der Fort-
pflanzung dienenden Teile ektophytiseh leben
im Gegensatz zu den endophytischen vegetativen
Organen. Rhodochytrium ist ein zu den
Protococcoideen gehöriger farbloser Iloloparasit,
das Endglied einer mit griingefärbten Formen an-
hebenden Reihe, dessen Keimsclilauch dureli die
Epidermis in die Blätter der amerikanischen
Composite Spilanthes eindringt, mit haustorien-
ähnlichen Fäden die Gefäße des Wirts umspinnt
und sich schließlich zur Dauerzelle umbildet, die
endlich wieder Schwärmer bildet. — Der andere
farblose Parasit unter den Algen ist die zu den
Gigartinales (Rhodophyceen) gehörige Gattung
Harveyella, gleichfalls das Endglied einer mit
chromophyllhaltigen Arten beginnenden Reihe,
die in Form vegetativer Fäden im Innern von
Pvhodomela subfnsca lebt und auf deren Ober-
fläche Polster bildet, in deren Aufbau auch
Zellen des Wirts mit hineinbezogen werden und
in welchen die Fortpflanzungsorgane des Parasiten
sich finden.
6. Parasitische Flechten. Widmen wir
nun den Flechten einige Worte, so können
wir hier keine Stellung nehmen zu der alten
Streitfrage, ob das Verhältnis der Algen
zum Pilz in der Flechte als mutualistische
Symbiose, oder als Parasitismus des Pilzes
auf den Algen (Helotismus der Algen) zu
deuten sei. In den Fällen, in welchen die
Flechte auf rein mineralischer Unterlage
wächst oder der Flechtenpilz aus anderen
Gründen nicht saprophytisch leben kann,
muß er natürlich unbedingt der Alge orga-
nische Nahrung entziehen, damit die Flechte
existieren kann. In den Fällen, in welchen
der Pilz Haustorien in die Algenzellen treibt,
liegt der Parasitismus offen zutage, —
die Frage, ob die Alge vom Pilz Gegenleistun-
gen irgendwelcher Art erhält, bleibt dabei
offen ; falls sie durch Vermittelung der lebenden
Pilzfädcn Mineralsalze aufnimmt, wäre sie
sozusagen Hemiparasit auf dem Pilz, das
Verhältnis beider Konsorten also mutua-
listisch. Betrachten wir die Flechte als
Ganzes, so sehen wir, daß auch sie gelegent-
lich als Parasit auftritt — nicht nur als
Epiphyt, wie man früher annahm — , und
zwar gilt das von Flechten, welche auf
Baumblättern in den Tropenwäldern schma-
rotzen; der Flechtenpilz gehört zu den
Pyrenomyceten, die Algen sind jene schon
genannten Chroolepideen, die auch ohne Ver-
gesellschaftung mit dem Pilz parasitisch leben.
Auch in der Flechte ist die Alge der die
Blätter schädigende Konsorte, der Pilz hilft
höchstens etwas mit, die Cuticula abzu-
sprengen und so der Alge die Ausbreitung
zu erleichtern. Ob besagte Flechten nur sub-
kutikular leben oder tiefer in die Blätter
vordringen, dürfte großenteils weniger von
der Eigenart der Flechten als von der des
506
Parasiten
Wirts und der sonstigen Lebensbedingungen
abhängen. Die genannten Flechten bieten
auch gute Beispiele für morphogene Beein-
flussung der Alge durch den Pilz, denn statt
fädig auszuwachsen, trennen sich in der
Flechte ihre Zellen nach der Teilung und
runden sich ab („Kugelalgen").
Unter ,, Flechtenparasiten" versteht man
Pilze, weiche auf Flechten schmarotzen. Dabei
kann es sich um Pilze handeln, welche zuerst
als sogenannte ParasjTnbionten am Flechten-
konsortium sich beteiligen, dann zum Parasi-
tismus übergehen und wenn sie sich durch die
Flechte bis aufs Substrat durehgefressen haben,
in diesem saprophytisch weiter wachsen um even-
tuell später wieder eine Flechte zu befallen.
7. Parasitische Phanerogamen. Unter
den Moosen und den Farnkräutern gibt es
keine Parasiten, wir kommen darum sofort
zu den parasitischen Phanerogamen. Unter
den Phanerogamen vermissen wir Parasiten
bei den Gymnospermen und bei den Mono-
kotylen, treffen solche nur an in bestimmten
Familien der dikotylen Gewächse. Hier
haben wir, wie wir schon wissen, wie bei
den Algen, Halb- und Ganzparasiten zu
unterscheiden. Soweit die Halbparasiten
Wurzelparasiten sind, kann man ihren ober-
irdischen Teilen vom Parasitismus oft nichts
ansehen; Stengel und Blätter sind entwickelt
und vielfach eben so freudig gefärbt wie bei
Autophy ten, nur die Betrachtung der Wurzeln
mit iliren Haustorien zeigt das Schmarotzer-
tum. Aehnlich die „epiphytoiden" Halb-
parasiten (wie die Mistel). Auch hier prägt
sich die Anpassung meist weniger in der
Form von Stengeln und Blättern aus, als
in den Wurzeln mit ihren mannigfachen Um-
bildungs- und Reduktionserscheinuugen.
Schon bei Misteln und Verwandten finden
wir dann Uebergänge zum Ganzparasitismus,
zu Pflanzen, „die in ihren Handlungen
die Tierseele nachahmen" und deren Bau
fast immer durch starke Reduktion oder
fast vollkommene Unterdrückung der Laub-
blätter sowie durch mehr oder minder
vollkommenen Schwund des Chlorophylls
ausgezeichnet ist. Auch jene uns schon bei
Halbparasiten auffallenden Umbildungen und
Eückbildungserscheinungen an dem Wurzel-
system treten uns bei Ganzparasiten ent-
gegen. £inige Ganzparasiten sind Lianen
(Cassytha, Guscuta), die anderen sind
Wurzel- oder Stengelschmarotzer. Wiirzel-
Rchmarotzer sind die Sommerwurzarten,
die Schu|ipenwurz, ferner die Balanoj)hnra-
eeen, manche Itafflesiaceen und Verwandte,
jene eigenartigen h'ormen, die als jiilziihnlich,
f u ng 0 i d , bezeichnet werden, weil ihre Blüten-
stände oft einen durchaus pilzähnhchen
Eindruck machen, sodann auch, weil der
ganze Sproß in den extremsten Fällen
(Rafflesia) nach Art eines Pilzmycels
ausgebildet, die Wirtspflanze durchwuchert,
die Blüte direkt der Wirtswurzel aufsitzt.
Analoges gilt auch für stengelschmarotzeude
Rafflesiaceen. Bei vielen parasitischen Phane-
rogamen finden sich Apogamie, parthenogene-
tischeEntwickelung, Um- und Rückbildungen
im Bau der Geschlechtsorgane, die man viel-
fach auf das Konto der eigenartigen Lebens-
weise gesetzt hat. Wir haben hier weder Platz
noch Ursache, darauf einzugehen, da neuere
Untersuchungen beweisen, daß bei anderen
Parasiten von derartigen Anomalien nichts zu
sehen ist, und s'e nicht für die parasitäre
Lebensweise kennzeichnend sind. In Er-
gänzung der bisherigen Ausführungen bringen
wir nun noch eine Aufzählung der wichtigsten
phanerogamen Parasiten.
Santalaceae: Vorwiegend afrikanische,
chlorophyllhaltige Schmarotzer, die sich mit
ilu'en Haustorien zum größeren Teil an
den Wurzeln oder Rhizomen, zum kleineren
an den Aesten ihrer Wirtspflanzen festsaugen.
Blätter manchmal reduziert. In Europa
18 Arten der meist krautige Vertreter um-
schließenden Gattung Thesium, die ohne
wesentliche Wirtswahl viele krautige Pflan-
zen oder auch Holzgewächse mit weichem
Holz befallen und nach 2 bis 3 Jahren blüh-
reif werden. Außerdem in Europa eine
Art der Gattung Comandra, sodann Osyris
alba, ein Strauch, der etwas wählerischer
ist als die Arten von Thesium und Holz-
gewächse mit weichem Holz als Wirte be-
siedelt (z. B. Weiden). Auch Santalum
album, ein Baum des malayischen ;Vrchipels,
der weißes Santelholz liefert, und Osyris te-
nuifolia, die ostafrikanisches Santelholz
gibt, wären hier zu nennen.
Die Haustorien, z. B. bei Thesium, sind
eiförmige Gebilde, deren Spitze sich an die
Nährwiirzel anlegt und sie mehr oder minder
weit umgreift und die den flasehenförmigen
Haustorialkern umschließt, dessen Hals sich
als ,, Saugfortsatz" ins Innere der Wirtswurzel
erstreckt; dessen parenchymatischc Zellen
finden Anschluß an das Rinden parcnchym,
gefäßähnliche Zellen seiner Leitbündcl solchen
an die Gefäße der Wirtswurzel (vgl. Fig. 2).
An die Santalaceen schließen sieh an die
hauptsächlich auf Buchenzweigen halbparasitisch
lebenden gallenbildenden Myzodendraceen
Südamerikas.
Loranthaceen: Meistens tropische Ge-
wächse, bei uns nur Vis cum album in ihren
verschiedenen Sippen, Loranthus euro-
paeus, und Arceuthobium oxycedri.
Zum größten Teil schmarotzen sie auf Holz-
gewächsen als Hemiparasiten, doch finden
sich alle Uebergänge zum Holoparasitismus,
dem das afrikanische auf Euphorbia schma-
rotzende Viscum minimum wohl gänzhch
verfallen ist. Die Tracht der Loranthaceen
Parasiten
ist sehr verschieden, die Blätter häufig
lederig, bei unserer Mistel immergrün, bei
Loranthus europaeus somraergrün, bei
Arceuthobium reduziert, statt ilirer dienen
abgeflachte Achsen der Assimilation. Die
verschiedene Ausbildung des Assimilations-
systems spiegelt zum Teil den verschiedenen
Apfelbäume. Die auf Birnen schmarotzende
Mistel zieht diesem Wirt den Apfelbaum vor,
es ist also keine Gewöhnung an die Birne zu beob-
achten. Mistehi, die auf unseren Eichen schma-
rotzen, gehen auch auf amerikanische Eichen
über. Während im allgemeinen eine Erklärung
dieser eigenartigen, Spezialisierung fehlt, kann
man feststellen, das Raschwüchsigkeit und
Grad des Parasitismus wider, zum Teil i weiche Rinde die Bäume empfänglich für Mistel-
die verschiedenartige Wasserökonomie der i infektion macht. Nur in einigen Fällen zeigt sich,
verschiedenen Arten. Sehr verschieden ist daß ein und dieselbe biologische Sippe solche
auch die Art und Weise des Anschlusses ! ^ten befällt, die miteinander verwandt sind.
an den AVirt: Bei den meisten
tropischen Loranthaceen krie-
chen die Wurzeln außen auf
der Binde des Wirts dahin, bil-
den Haftscheiben und dringen
mittels „Senkern" ins Innere,
die den Anschluß an die Lei-
tungsbahnen des Wirts errei-
chen. Bei unserer Mistel dringt
die Keimwurzel direkt ins
Innere der Wirtsrinde, treibt
in dieser dahinkriechende ,,Rin-
densaugstränge", die dann ihrer-
seits Senker bis aufs Holz trei-
ben, in das sie infolge des
Dickenwachstums des Wirts ein-
gesenkt werden. Wo sie das
Cambium des Wirts durchsetzen,
bleiben sie meristematisch und
machen so das Dickenwachs-
tum des Nährastes mit. Während
bei V. album der Anschluß
der Gefäße der Senker an die
des Wirts erfolgt und beide in
offene Kommunikation treten,
beobachten wir bei dem holo-
parasitischen Vis cum raini-
mum, daß dessen das Wirts-
gewebe nach allen Richtungen durchziehende
Saugstränge die Elemente ihrer Holzteile
nicht mit denen des Wirts fusionieren lassen,
daß sich vielmehr parenchymatische Elemente
an das Grundgewebe des Wirts anlegen.
Noch ein kurzes Wort über die biologischen
Sippen von Viscum album: Die Kiefern-
mistel geht nie auf die Tanne, nie auf Laubholz,
wohl aber auf andere Iviefern, die zwei Nadeln
am Kurztrieb besitzen, ferner auf Lärchen,
Cedern. Schwierig geht sie aiiJ Fichten, \'ielleicht
spaltet sich heutigen Tags eine Fichtensippe von
der Kiefernmistel ab. Die Tannenmistel
geht nicht auf Kiefern, nicht auf Laubholz,
leicht aber z. B. auf die amerikanische Abies
Nordmanniana; die Empfänglichkeit beruht
Flg. 2
4^^( hnitt duuh ein Haustoriura von
Thesium pratense, s Saugfortsatz, w Nährwurzel
einer dikotylen Pflanze, schwach vergrößert. B: Teil eines
Saugfortsatzes im Längsschnitt der NährwurzeL Die ge-
streckten Absorptionszellen breiten sich fächerförmig aus.
Vergr. 80. Nach Solms-Laubach. Aus Haberlandt, Physiol.
Pflanzenanatomie.
Erwähnt sei noch, daß Mistel auf Mistel und
Loranthus, Loranthus auf Loranthus
schmarotzen kann. Auf Mistelgallen ist oben
hingewiesen, genannt seien noch die Holzrosen,
das sind Gallen, welche von den amerikanischen
Pho r ad endro Harten auf ihren Wirten hervor-
gerufen werden. Daß die Mistel der Obst-
kultur schädlich werilen Icann. ist bekannt. Die
rotbeerige Mistel (V. cruciatum) kann Üel-
bäume schädigen.
Balanophoraceen: (Fig. 3). Ganz-
schmarotzer auf den Wurzeln holziger Pflanzen
der Tropenwälder (Indomalayischer Regen-
wald, Mittel- und Südamerika, Neuseeland,
Südafrika). Ihr Körper sitzt als knolliges
Gebilde der Nährwurzel auf, Blätter fehlen
also nicht unbedingt auf einer Anpassung, denn | oder sind rückgebildet. Die Knollen können
in Amerika fehlt die Mistel. Die Laubholz-
mistel, die Tannen und Fichten streng meidet,
spaltet sich wieder in mehrere Gewöhnungs-
rassen. Die Lindenmistel geht leicht auf Apfel-
baum, Hasel, entfaltet da aber ihre Blätter
später als auf der Linde, minder leicht auf Acer
platanoides, nur sehr schwer oder gar nicht
verzweigt sein, die Seitenäste entweder
knollen- oder walzenförmig. An der Spitze
der Knollen und ihrer Seitenzweige oder
im Innern werden Infloreszenzen angelegt.
Diese sind kugelig oder kolbenförmig, tragen
schuppentörmige Blätter, sind einfach
auf die Schwarzpappel. Andere Sippen sind ge- oder verzweigt. Manche Arten sind apogam.
wohnt an Pappeln, Robinien, Roßkastanien, Die Samen entbeliren wie bei den Santalaceen
508
Parasiten
der Samenschale, der Keimling ist ungeglie- [
dert, wie bei manchen anderen Parasiten \
auch. Wegen sonstiger Eigenheiten der i
Blüten- und Fruchtentwickelung usw. vgl.
die Literatur. Die Knolle (z. B. von Bala-
nophora globosa), in deren parenchyma-
tischeni Gewebe Eeservestoffe gespeichert
werden (sie führt „Balanophorin", eine
wachsartige Substanz, die bei der Herstellung
von Kerzen verwendet wird) und die auch
als Wasserspeicher angesprochen wird, sitzt
einem hypertrophierten Teil der Näbrwurzel
mittels eines thallusartigen Gewebes auf.
In sie hinein erstrecken sich Seitenwurzeln
der Wirtspflanze, in welche ebenfalls von
der Spitze her thallusartige Elemente der
Balanophora eindringen; solche brechen
auch seitlich in die Aeste der Nährwurzeln
Das Integument der Samenanlage zum
Unterschied von den Balanophoraceen vor-
handen, und zwar gänzlich geschlossen.
Cynomorium coccineum, das im Mittel-
meergebiet vorkommt, wird ,, Malteser-
schwamm" genannt, der ,,fuugoide" Bau
also schon im Namen festgelegt.
Lauraceen: Während die anderen
Lauraceen autophytische Hölzer sind, um-
faßt die Gattung Cassytha gegen 20 Arten,
die nach Art unserer Cuscuta als krautige
Lianen schhngen und sich mit Haustorien
an den Stengeln, Blättern usw. ihrer Nähr-
pflanze, meist Leguminosen,, ,festsaugen-'. Die
Blätter sind zu kleinen Schuppen rück-
gebildet. Der Stengel führt Chlorophyll,
vermittels dessen Cassytha nachweislich
Stärke bildet. C. filiformis in den Tropen
Fig. 3. Balanophoraicoii . auf Wurzeln schmarotzend. Link^i: Scybalium, reclits: Balano-
phora. Nach Kerner. Aus Warming-Johannseii, L?hrb. d. allg. Botanik.
ein, indem sie die diese umgebenden ver-
holzten Zellen auflösen. Der ,,Thalhis" be-
steht aus großen blasenartigen Zellen und
ist als das Kesorptionsgewebe des Parasiten
anzusprechen. Den Anschluß zwischen den
Leitungsbahnen (Phloem und Xylem) des
Wirts und Schmarotzers vermitteln plasma-
reiche parenchymatische Zellen.
Cynomoriaeeen: Sie sind wie die eben
genannte Familie Ganzparasiten und wie
diese von eigenartigem „fungoidem" Habitus,
besitzen ein Kliizom mit Haustorien, ver-
mittels deren sie auf den Wurzeln ihrer
Nälirpl'hiiizon schmarotzen. Der Sproß
ist unverzweigt, die Blätter schuppenförmig,
die Infloreszenz keulenförmig, reichblütig.
weit verbreitet, andere Arten mit beschränk-
terem Areal.
Rafflesiaceen: Ganzschmarotzer, die
heimisch sind auf Java, Sumatra, den Philip-
pinen, Slam, dem Himalaya, auf Malakka, in
Südamerika, Afrika, Kleinasien, Syrien, Per-
sien, dem Mittelmeergebiet, schmarotzen in
Wurzeln und Stengeln von Ho'.zgewächsen
(Fig. 4); es sind die am vollkommen-
sten an ihren Lebenswandel angepaßten
phanerogamen Parasiten, denn ihr ganzer
vegetativer Körper ist als Thallus entwickelt,
teilweise reduziert auf pilzinycelähnliche
Stränge, welche die Gewebe dc^ Wirts diirch-
wuchern, z. B. die sekundäre Kinde (Fig. 5),
Parasiten
509
und von dieser Zweige nach dem Holz j
des Wirts senden; wo diese das
Cambium durchsetzen, machen sie das
Pickenwachstum mittels einer inter-
kalaren Teilungszone mit. Das „Mycel"
schwillt im Innern des Wirts zu [
Parenchj'mballen an; an oder in diesen j
werden die Blütensprosse angelegt und
brechen nach außen durch. Der Embryo
ist auch hier ungegliedert. Am berühm-
testen ist Kafflesia Arnoldi, deren Kiesen-
blüti'u, die größten, welche die Pflanzenwelt
überhaupt hervorbringt, unmittelbar der
Nährwurzel, aus deren Rinde sie in Form
von mit Schuppenblättern umhüllten Knos-
pen, die mit apfelgroßen Kohlköpfen ver-
glichen werden, hervorbrechen, am Erd-
boden aufsitzen. Die aufgeblühte Blüte,
welche einen intensiven Aasgeruch ver-
breitet, welkt schon nach kurzer Zeit.
Hydnoraceen: Sie sind den Rafflesia-
ceen nahestehende Ganzschmarotzer, in
Afrika, Patagonien, Argentinien, die in
solcher Menge auftreten können, daß die
Früchte der hierher gehörigen Gattung
Prosopanche als Schweinefutter dienen.
Fig. 4. Rafflesiaceen, auJ Zweigen von Holzgewächsen; links und rechts: Pilostylcs, in der
Mitte: Apodanthes. Vegetatinnsorgane' vollkommen im Wirt eingeschlossen, Blüten nach
außen durchgebrochen. Nach Kerner. Aus Warnung- Johannsen, Lehrb. d. allg. Botanik.
Fig. 5. Thallusfäden von Rafflesia Rochussenii im Siebteil der sekundären Rinde einer
Cissuswurzel. A: Radialer, B: Tangentialer Schnitt durch die Rinde. Aus Haberland t.
Physiologische Pflanzenanatomie.
510
Parasiten
Cviscutaceen: Cusciita (Fig. 6) ist eine
Liane mit äußerst chlorophyllarmem, nur mit
kleinen Schuppenblättern besetztem Stengel.
Dieser zeigt Perioden, in denen er gegen
Berührung reizbar ist, die befallene Pflanze
Fig. 6. In der Mitte ein WeiiU-iizweig. um-
wunden von der schmarotzenden Cuscuta
Europaea. An den warzenförmigen Anschwel-
lungen des Cuscutastengels treten Haustorien in
die Weide ein. b reduzierte Blättchen. Bl
Blütenknäuel. Links: Verbindung des Schma-
rotzers (cus) mit einer Wirtspflanze. W: Die
Haustorien H dringen teils in das Rindenparen-
chym ein, teils legen sie sich dicht an den Va-
salteil V und den Cribealteil c der Gefiißbiindel
an, deren Sklerenchymkappe s sie zum Teil ab-
heben. Rechts: Keimende Qiscuten , der
läi'.gste Keimling kriecht am Boden, indem er
vorn auf 'Kosten des absterbenden hintern Teils
t weiter wächst. Figur nebst Erklärung aus
Strasburger, Lehrbuch der Botanik.
mit flachen Windungen umrankt und Hau-
storien in sie sendet, und damit abwechselnde
Perioden, in denen besagte Reizbarkeit
mangelt, und er unter Bildung steilerer
Windungen den Wirt umschlingt und ihn so
allmählich mehr und mehr befällt. Der
Keimling zeigt keine oder nur verküm-
merte Keimblätter und eine haubenlose
Keimwurzel, die zunächst als Wasserreser-
voir dient, bald aber stirbt. Der Sproß
führt revülutive Nutationen aus, gelangt so
an Stengel anderer Pflanzen, die er um-
schlingt; an den Berührungspunkten bildet er
infolge von Kontaktreizbarkeit Epidermis-
wucherungen (Prähaustorien), die oberfläch-
lich in die befallene Pflanze eindringen und
den Schmarotzer an ihr befestigen. Falls
sie als Wirt taugt, brechen aus der Mitte
des Prähaustoriums im Innern des Cuscuta-
stengels angelegte Haustorien hervor, um
unter Lösung der Zell wände der Wirts-
pflanze tief in deren Inneres einzudringen.
Fäden aus parenchymatischen Zellen legen
sich, „pinselförmig" sich ausbreitend, an
gleiche Zellen des Wirtsgewebes an, die
Gefäße von Parasit und Wirt treten in
offene Verbindung, desgleichen bilden die
Siebröhren gemeinsame Siebplatten aus.
Cuscuta umfaßt 90 hauptsächlich ameri-
kanische Arten, in Europa leben 9 Arten,
die ohne strenge Wirtswahl andere Pflanzen
befallen und als Schädlinge der Kultur-
pflanzen gefürchtet sind. Cuscuta eu-
ropaea lebt auf vielen anderen Gewächsen,
desgleichen C. lupuliformis, die z. B. viel-
fach auf Weiden, nicht aber auf Pappeln
vorkommt.
Scrophulariaceen. Rhi nan t hoi-
deen: Bei diesen Wurzelschmarotzern finden
wir die schönsten Uebergänge zwischen
typischen Halbparasiten, deren experimen-
telle Bearbeitung einwandfrei gezeigt hat,
daß sie die Kohlensäure so kräftig assimi-
lieren, daß sie sich genügend organische
Substanz selbst herstellen und nur Mineral-
salze vom Wirt beziehen, und chlorophyll-
freien Holoparasiten. Die anspruchslosesten
unter den hemiparasitischen Arten können
auch ohne Wirt gedeihen, andere vermögen
dann wenigstens vegetativ zu wachsen,
oder finden ihr Auskommen, wei.u sie Art-
genossen befallen. Wir haben hier die
Alectorolophusarten, einjährige Kräuter
ohne strenge Wirtswahl, ferner die über-
winternd einjähri!j;en Euphrasiaarten, die
ebenfalls kaum Wirtswahl zeigen. Diese
zwei Gattungen umfassen die anspruchs-
losesten Rhinimtoideen; auch die zweijährigen
oder ausdauernden Pedicnlarisarten sind
nicht anspruchsvoll; die perennierende
Bartschia, die im vierten Jahr blühreif
wird, entnimmt vielleicht ihrem Wirt große
Mengen organischer Stoffe neben Nährsalzen.
In der Gattung Melampyrum findet sich
zunächst M. arvense, ein Schädling des
Getreides, der aber auch andere Pflanzen,
z. B. Holzgewächse, befällt. Es ist an-
spruchslos, begnügt sich mit dem Schma-
rotzen auf kleinen, einjährigen Wirten, kann
sogar ohne Wirt bis zur Blüte gelangen; an-
spruchsvoller ist M. pratense, das Holz-
Parasiten
511
gewächse zu seinem Gedeihen verlangt, so-
dann M. silvaticum, das sich diesem
ähnlich verhält, aber nicht so wählerisch
ist. Besonders beachtenswert ist Tozsia,
die 2 bis 3 Jahre als unterirdischer Ganz-
parasit lebt, dann zum Licht gelangt und
hier vor der Blüte ein etwa einen Monat
dauerndes halbparasitisches Dasein führt;
weitergehende Anpassung an den Para-
sitismus als bei den obengenannten Gat-
tungen findet sich insofern, als ein von einem
Wirt ausgehender chemischer Reiz erforder-
lich ist, um die Keimung des Samens aus-
zulösen. Endlich die bekannte gänzlich
Fig. 7. Orobanche Epithymum, auf Thymian
schmarotzeml. Nach üaillon. Aus Warmiiig-
Johannsen, Lehrb. d. allg. Botanik.
holoparasitische Schuppenwurz Lathraea,
deren Samen ebenfalls nur infolge chemischer
Reizung keimen. Sie befällt meist Bäume
und Sträucher. L. squamaria wird erst
im zehnten Jahr blühreif, L. clandestina
schon nach 3 Jahren.
Orobanchaceae: Orobanche (Fig. 7)
umfaßt einjährige oder ausdauernde Ganz-
parasiten mit sehr geringem Chlorophyll-
gehalt. Die kleinen Samen, die einen
völlig ungegliederten Keimling führen,
keimen nur in Berührung mit der
Wirtswurzel und bilden eine dieser
aufsitzende, aus Keimwurzel und hypo-
kotylem Glied entstehende Knolle, aus der
mehr oder minder zahlreiche Adventiv-
wurzeln hervorbrechen, sich ebenfalls
an die Wirtswurzel anlegen, auch
neuen Sproßvegetationspunkten Ursprung
geben können (Fig. 8). Oberirdisch
leben nur die gelblichbraunen oder
amethystfarbigen, mit Schuppenblättern
besetzten Blütensprosse. Einige Arten [sind
streng spezialisiert (z. B. 0. hederae)
andere nicht (z. B. 0. ramosa, die „Hanf-
blume" j. Die Schädigung der Kulturpflanzen
Fig. 8. Keimpflanzen von Orobanche ra-
mosa. A Das Ende des Stengels ist noch in
der Samenschale f eingeschlossen. B Drei
Keimpflanzen in verschiedenen Entwicklungs-
stadien auf einer Wurzel r sitzend; a Das
Wurzelende ist etwas angeschwollen, doch hat
die Wurzel die Rinde erst zur Hälfte durch-
brochen, b Das H}-pnkotyl ist stark ange-
schwollen, und mit der Wirtswurzel verwachsen.
c Adventivwurzcln treten allmählich in Gestalt
schwacher Auswüchse hervor. C Eine Keim-
pflanze, deren Stengelende v die Samenschale
abgeworfen hat, die Adventivwurzeln sind
stärker entwickelt als bei B, und legen sich an
verschiedene Wurzeläste an. I\ach Caspary.
-Aus Warming-Johannsen, Lehrb. d. allg. Botanik.
durch diese Parasiten ist bekannt. Auf nicht
einheimische Vertreter der Orobanchaceen,
Phelipaea, Aeginetia, usw. sei nur kurz
hingewiesen.
Literatur* //( erster Linie sei verwiesen auf die
Lehr- und Handbücher, welche 3Iur2>hoUjgie,
Physiologie vnd Systemalik der parasitischen
Pflanzen behandeln, vor allen auf: Eiigicf-
Pvantl, Pflan-enfamilien . — Engler, Pflanzen-
reich. — Haherlandt, Physiol. Pflanzenunato-
mie, 4. Aufl. 191)9. — .Tost, Vorlesmifjrn über
Pflanzenphysiologie , 2. Aufl. 190/!. - PJ'efJer,
Pflanzinphysiologie , 2. Aufl. 1S97 — l!in4. —
Strasburger und Mitarbeiter, Lehrbuch d.
Botanik, IL .Aufl.; Warming—Tohannseii,
Lehrb. d. allgemeinen Botanik 190». — Wett-
stein, ILandbach d. syst. Bot., 2. Aufl. lull,
und auf die in diesen Werken zitierte lAtera-
tur. Außerdem sind zu vergleichen : Ueber
G a l l e n h i I. il ii n g e n : E. Küster. Die
512
Parasiten — ■ Parasitismus
Gallen der Pflanzen, Leipzig 1011. — H. ii.
Guttenberg, Phys. Anal. d. PihgaUen, Leipzig
1905. — Ucber Bakterien : W. Kttise, Mikrobio-
logie, Leipzig 1910. — Ijchniann und Neutnan n ,
Alias u. Grundriß d. Bakteriologie, 5. Aufl. l'Jlä.
— JJeber par. Protozoen; F. Voflein,
Hdb. d. Protozoenkunde, S. Aufl. 1911. — Ueher
par. Algen: H. Eddelbüttel, Bot. Ztg. 1910,
Bd.es, S.Abt., Sp.ise. — F. OUmanns, Morph,
u. Biol. d. Algen, Jena 1905, Bd. 2, S. S04fg. —
Ueber par. Pilze: E. Fischer, Ztsch. f. Bot.,
1909 S. 2S4, 1910 S. SSS u. 1911 S. 621. — H. v.
Guttenberg, Jahrb. f. wiss. Bot., 1909, Bd. 46,
S. 453. — W. Bnlty, Jahrb. f. wiss. Bot. 1912,
Bd. 50, S. 95. — E. Maire, progressus rei bot., 1911,
Bd. 4, S. 109. — E. W. Olive, Phytopathology,
1911, Vol.\l, S. 139. — W. Krieg, JVatw. Wochschr.,
1908, Nr. 36. — G. Tischler, Flora, 1911, JV. F
Bd. 4, S. 1. — Ueber par. Flechten: H.
Fitting, Ann. d. jard. bot. de Buitenz., 1909,
2. Ser., Suppl. S, S. 105. — F. Tobler, Jahrb. f.
wiss. Bot., 1911, Bd. 49, S. 3S9. — Derselbe,
Ber. d. d. bot. Ges., 1911, Bd. 29, S. 3. — Ueber
par. Phanerogamcn: F. Areals, Bakt. Cen-
tralbl., 2. Abt., 1912, Bd. 32, S. 564.— A. Engler
und K. Krause, Ber. d. bot. Ges. 190S, Bd. 26 a,
S. 524. — A. Ernst und E. Schmidt, Ebenda,
1909, Bd. 27, S. 176. — E. Heinricher, Jahrb.
f. wiss. Bot., 1900, Bd. 46, S. 237, und 1910,
Bd. 47, S.539. — Verselbe, Aufzucht und Kultur
d. parasitischen Samenpflanzen,Jenal910. — Ver-
selbe, Bakt. Centralbl., 2. Abt., 1912, Bd. 31,
S. 204. — M. Körnicke, Ann. d. jard. bot. d.
Buitz., 1910, 2. Ser., Suppl. S, S. 665. — C. V.
Tubeuf, Ref. in Bakt. Centralbl., 2. Abt., lOOS,
Bd. 21, S. 5S9, 1909, Bd. 24, S. 5S1, 1910, Bd. 22,
S. 280 und 1911, Bd. SO, S. 117. — R. Seeger,
Anz. d. Ak. d. Wiss.i Wien 1910, Nr. 20, S. 131. —
E. Strigl, Sitzb. Ak. Wiss. Wien, 1907, Bd. 110,
und 190S, Bd. 117.
W. Beneclce.
Parasitismus.
1. Begriffsbestimmung und Arten des Para-
sitismus: a) Allgemeine Begriffsbestimmung, b)
Die Formen des tierischen Parasitismus: a)
Raumparasitismus und Commensalismus. ß)
Echte Parasiten. 7) Fakultative Parasiten.
6) Bnitparasitismus. 2. Verbreitung des Para-
sitismus im Tierreich. 3. Einfluß des Parasitis-
nuis auf den Bau der tierischen Parasiten: a)
Rückbildungen, b) Fortbildungen: a) Organe
zur Nahrungsaufnahme. ß) Allgemeine Kör-
pcrfnrm. 7) Haftapparate. 4. Stoffwechsel
der Parasiten, b. Einfluß des Parasitismus auf
die J-;iit\vickelung iler Parasiten: al Fruchtbarkeit.
b) Sicherung der geschlechtlichen Fortpflanzung.
c) Wanderungen, d) Wirtswechsel, e) Generations-
wechsel, f) Heterogonie. 6. Einfluß der Para-
siten auf ihren Wirt.
I. Begriffsbestimmung und Arten des
Parasitismus, i a) AHKcmciiie Begrilfs-
bcstiiriiiuni!];. Als Parasitismus (Schmarot-
zertum) bezeichnet man die Lebensweise
gewisser Organismen, der Parasiten oder
Schmarotzer, auf Kosten anderer Organismen,
der sogenannten Wirte, auf oder in deren
Körper die Parasiten sich aufhalten und er-
nähren. Im Gegensatz zu der räuberischen
Lebensweise vieler Tiere, die den Tod des
Opfers zur unmittelbaren Folge hat, ist
die Schädigung des Wirtes durch einen ein-
zelnen Parasiten meist eine verhältnismäßig
geringe, seine Ausnutzung auch im Interesse
des vom Leben des Wirtes abhängigen
Lebens des Parasiten eine möglichst ökono-
mische, wenn sie auch naturgemäß mit der
Zahl der Parasiten zunimmt und in gewissen
Fällen zu schweren, unter Umständen tödlich
endenden lirankheiten führen kann. Eine
scharfe Grenze zwischen jenen beiderlei
Lebensweisen läßt sich aber nicht ziehen.
Je nachdem, ob die Parasiten dem Tier-
oder dem Pflanzenreich angehören, spricht
man von tierischen und von pflanzlichen
Parasiten, während man andererseits je
nachdem, ob diese Parasiten Tiere oder Pflan-
zen heimsuchen, Zooparasiten und Phy-
toparasiten unterscheiden kann. Im
folgenden soUen mir die Erscheinungen des
tierischen Zooparasitismus, d. h. also des
Schmarotzens von Tieren auf oder in anderen
Tieren behandelt werden, zumal hierauf
oft genug in der zoologischen Literatur der
Begriff des Parasitismus im engeren Sinne
beschränkt wird. Ueber tierische Phyto-
parasiten vgl. die Artikel ,, Gallen",
,,Nemathelminthen", und „Insekten",
über pflanzliche Parasiten die xVrtikel ,, Bak-
terien", ,,Epiphvten", „Parasiten" und
„Pilze".
ib) Die Formen des tierischen Pa-
rasitismus, a) Raumparasitismus und
Commensalismus. Zahlreiche Tiere leben
zwar regelmäßig auf oder in anderen Tieren,
aber nicht auf deren Kosten; sie benutzen
ihren Wirt nur als Wohnung, nicht aber auch
als direkte Nahrungsquelle. Sie können hier-
bei echten Parasiten zum Teil selu' ähnlich er-
scheinen, wie dies einige der nachstehend
angeführten Beispiele zeigen, trotzdem sind
sie von solchen scharf zu unterscheiden; wir
nennen sie R a u m p a r a s i t e n. Dahin gehören
z. B. die Embryonen des Bitterlings (Rhodeus
amarus), die sieh in den Kiemenblättern
der Teichmuschel entwickeln, in die hinein
die Mutter mit HiUe einer langen Legeröhre
die Eier abgelegt hatte. Schutz vor äußeren
Insulten ist in diesem Falle die offensicht-
liche Bedeutung dieses Raumparasitismus
und älniliclies i;ilt auch für die marinen
Turliellaricn. die sicli für die Dauer der Ebbe
in dii' ihnitelhühlc der .Mießmuschel flüchten,
um bei beginnender Flut wieder hervorzu-
kommen, oder die ihre Eier in die von Ein-
siedlerkrebsen bewohnten Schneckenschalen
ablegen. Siedeln sich die Raumparasiten
auf der äußeren Oberfläche ihres Wirtes an.
Parasitismus
r.13
so nennen wir sie im Anschluß an Kraepelin
Epöken. So finden sich z. B. häufip: auf der
Haut von Seeschildkröten und Walen Cirri-
peden angesiedelt, die zum Teil sehr auil'alliiie
Veränderungen auf der Haut ihres Trägers
hervorrufen: Coronula diadema führt bei
dem sie beherbergenden Buckelwal (Mega-
ptera) zu sehr erheblichen Wucherungen der
Epidermis und die sich auf einem Wale der
Antarktis ansiedelnde, nahezu zylindrische
Tubicinella balaenarum lebt vollständig
in die Haut ihres Trägers eingesenkt. Gleich-
wohl handelt es sich auch hier nicht um
wirkliehe Parasiten, da diese Balaniden ;
ihre Kahrune; nicht ihrem Träger, sondern
dem umgebenden Wasser entnehmen. Die 1
biülogische Bedeutung ihres Raumparasitis- j
mus dürfte darin bestehen, daß sie von ihren
Trägern durch weite Meeresstrecken geführt
werden und ihnen hierdurch ihr Nahrungs-
erwerb erleichtert wird. Jedenfalls hat nur
ihr Raumparasitismus ihnen im Gegensatz
zu der großen Mehrzahl der anderen, in die
Nähe der Küsten gebannten oder doch nur
ganz gelegentlich, z. B. mit Treibholz auf das
offene Meer verschlagenen Cirripeden das
Leben in der Hochsee ermöglicht. An echte
Parasiten erinnern sie auch durch ihre Be-
schränkung auf bestimmte Wirte und als
charakteristisches Beispiel für diese Spezi-
fizität der Wirte sei noch die neben der
erwähnten Coronula auf Megajjtera lebende
Lepadide Conchoderma auritum ange-
führt, die nie direkt auf der Haut des Wales,
sondern stets auf der Coronula sitzt. Als
Beispiel für das häufige Vorkommen einer
epökisclien Lebensweise auch in der Littoral-
region und im Süßwasser sei auf die Suctorien
hingewiesen, die ebenfalls fast durchweg an
spezifische Wirte gebunden sind (vgl. den
Artikel ,, Infusorien").
In Commensalismus geht der Raum-
parasitismus über, wenn die auf oder in
anderen Tieren lebenden Tiere iliren Wirten
einen Teil von deren eigener Nahrung
entziehen und sie dadurch, wenn auch in
anderer Weise wie die echten Parasiten,
direkt schädigen. Solche Commensalen
können ohne genaue Untersuchung ihrer
Ernährungsweise leicht irrtümlich für echte
Parasiten gehalten werden. Zwei Beispiele
mögen dies erläutern: Die Mantelhöhle von
Muscheln beherbergt nicht selten Commen-
salen und besonders charakteristisch ist die
in Cyprina islandica und einigen anderen
Arten lebende Malacobdella, ein bis ca.
25 mm lang werdender, zu den Nemertinen
gehöriger Wurm, der sich mit seinem Saug-
na]if nach Art eines Blutegels an seinem Wirte
festheftet, sich aber nur von den Diatomeen,
Algen, kleinen Krustern u. dgl. ernährt, die
die Muschel zu ilu-er eigenen Ernährung
herbeigestrudelt hat. Ein anderes Beispiel
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band V
ist My z 0 s 1 0 m a , ein scheibenförmiger Wurm,
der auf der Mundseheibe ungestielter Crinoi-
den (Comatula) mit Saugnäpfen und Haken
festgeklammert lebt und seinen Rüssel direkt
in den Mund seines Trägers hineinstreckt,
um an dessen Nahrung zu partizipieren.
ß) Echter Parasitismus. Die echten
Parasiten, welche auch ihre Nahrung direkt
ihren Wirten entnehmen, werden je nachdem,
ob sie auf der Oberfläche oder im Inneren ihrer
Wirte leben, als Ectoparasita (bezw.
Epizoa, soweit es sich um Tiere handelt;
Beispiel: Läuse) und Entoparasita (bezw.
Entozoa; Beispiel: Bandwürmer) unter-
schieden. Nach der Zeitdauer ihres Parasitis-
mus unterscheidet man unter den obligatori-
schen Parasiten, d. h. denjenigen Organismen,
welche nur als Schmarotzer zu leben vermögen,
dauernde oder stationäre und zeitweihge
oder temporäre Parasiten. Stationäre
Parasiten sind solche, welche für längere Zeit
an ihren Wirt gebunden sind. Sie können da-
bei entweder permanent (lebenslänglich)
sclunarotzen, ohne daß bei ihnen überhaupt
freilebende Entwickelungsstadien vorkommen
(Beispiele: Tänien, Trichine, Ivrätzmilben,
Läuse), oder periodisch, indem in der
Entwickelung der Individuen dauernd-])ara-
sitierende und freilebende Stadien gesetz-
mäßig auf einander folgen. Hierbei kann das
geschlechtsreite Tier schmarotzen, nachdem
es ein freilebendes Jugendstadium von mehr
oder weniger langer Dauer durchgemacht hat
(Beispiele: parasitische Kruster, die meisten
Trematoden, Ancylostomum) oder es kann
umgekehrt die Art im Jugendzustande
schmarotzen und im erwachsenen Zustande
frei leben (Beispiele: Ichneumoniden, Oestri-
den, Ciordius). Hinsichtlich der Einzelheiten
dieser verschiedenen Entwickelungsweise sei
hier auf den unten folgenden Abschnitt
über den Einfluß des Parasitismus auf die
Entwickelung verwiesen. Temporäre Para-
siten sind dagegen solche, welche sich nicht
dauernd in bzw. auf ihren Wirten authalten,
sondern diese nur zeitweise zum Zwecke ihrer
Nahrungsaufnahme aufsuchen und sie nach
derselben entweder stets wieder verlassen
oder doch wenigstens ohne Schaden ver-
lassen können. unter ihnen finden wir
daher auch keine Entozoen, sondern aus-
schließlich Ectoparasiten (Beispiele: Blutegel,
Wanzen). Auch hier kann wieder der Para-
sitismus auf bestimmte Entwickelungsstadien
beschränkt sein, während andere frei leben
(Beispiele: viele Flöhe, deren Larven in den
Nestern ihrer Wirte bezw. beim Menschenfloh
in Dielenritzen u. dgl. nicht-parasitisch
leben). Diese temi^orären Parasiten sind es,
die, wie eingangs erwähnt, nicht scliarf liegen
räuberisch lebende (Organismen abzugrenzen
sind; werden doch z. B. die blutsaugenden
Dipteren (Stechmücken, Tsetsefliegen und
I. 33
514
Parasitismus
andere) in der Regel nicht zu den Parasiten
gerechnet, trotzdem ilu-e ErnJihrunuswcise
durchaus derjenigen der als Parasiten be-
trachteten Blutegel und blutsaugenden
Wanzen (Cimex, Conorhinus) entspricht.
y) Fakultativer Parasitsmus. Fa-
kultative Parasiten sind im Gegensatz zu
den echten oder obligatorischen Parasiten
Organismen, die ebensogut saprophytisch
wie parasitisch zu leben vermögen. Hier-
her gehören z. B. manche Füegenlarven,
die im Larvenzustande normalerweise von
toten und zerfallenden organischenSubstanzen
leben, durch deren Fäulnisgeruch die weib-
lichen Mieuen angelockt werden, um dann an
ihnen die Eier abzulegen. In gleicher Weise
können nun auch vernachlässigte Wunden,
stark sezernierende Geschwüre oder übel-
riechende Ausflüsse aus Nasen, Ohren und
Genitaüen des lebenden Menschen oder auch
anderer höherer Organismen anlockend wir-
ken. Aus den erkrankten Körperteilen
dringen die sich entwickelnden Larven dann
früher oder später auch in die angrenzenden
noch gesunden Gewebe vor, in denen sie,
ganz nach Art echter Parasiten lebend, gerade-
zu ungeheure Zerstörungen anrichten können.
d) Brutparasitismus. Von Brutpara-
sitismus endlich sprechen wir, wenn ein Tier
die Brutpflege, welche ein anderes übt, zu-
ungunsten von dessen Nachkommeiischaft
für seine eigenen Zwecke ausnützt. Die
Brutparasiten schlagen im Gegensatz zu
den echten Parasiten ihre Wohnung nicht
auf oder gar in den Körpern ihrer Opfer
auf, sondern in deren Nestern. Ein Brut-
parasit ist z. B. der Kuckuck, der seine
Eier in fremde Nester legt und dessen
Junge derartig heißhungrig sind, daß ihre
Pflegegeschwister bei der Fütterung seitens
der Eltern zu kurz kommen und der von dem
fremden Nestinsassen bereiteten Nahrungs-
konkurrenz erliegen, selbst wenn sie nicht, was
oft genug vorkommt, von ihm aus dem Nest
herausgeworfen werden. In ähnlicher Weise
legen die Schmarotzerbienen ihre Eier
in die von anderen Bienen gebauten Zellen,
in denen dann ihre Larven sich auf Kosten
des rechtmäßigen Insassen von den einge-
tragenen Vorräten nähren. Brutparasiten
sind ferner gewisse KätVr. wie ;\leloe. deren
aus dem Ei ausgeschlüpfte Larven auf Pflan-
zen, besonders Blüten hinaufklettern und sich
nur weiter entwickeln können, wenn es ihnen
gelingt, von dort in den Haarpelz einer
vorüberfliegenden Biene zu gelangen und
von dieser zu dem Neste getragen und dort
in einer Zelle mit eingeschlossen zu werden,
in der sie dann auf Kosten des eigenen lües
der Wirtsbieno heranwachsen. Von den zahl-
reichen anderen Brutparasiten, die wir unter
den Insekten finden, sei nur noch kurz auf
die Myrmecophilen und Termit ojthilen
hingewiesen, die in den Nestern der Ameisen
und Termiten hausen und sich dort, wie
z. B. Lomechusa strumosa von Formica
sauguinea, von ihren Wirten hegen und
pflegen lassen, während sie selbst sich in
räuberischer Weise von den Larven ihrer
Wirte ernähren.
2. Verbreitung des Parasitismus im
Tierreich. Nur unter den Stachelhäutern
(Echinodermata) und den Mantcltieren (Tu-
nicata) sind bisher keine Parasiten bekannt,
alle anderen Hauptabteilungen des Tier-
reichs enthalten solche in mehr oder weniger
großer Zahl. Sogar den Wirbeltieren ist der
Parasitismus nicht fremd, indem die Schleim-
fische (Myxine) in den Körper anderer Fische
(Dorsche, Heilbutten, Störe und andere)
eindringen, um in deren Muskulatur oder
Leibeshöhle zu schmarotzen und schließlich
den Körper ilu-es Wirtes mehr oder weniger
vollständig bis auf Haut und Knochen auf-
zuzehren. Andererseits gibt es eine Reihe
von lüassen oder Ordnungen des Tierreichs,
deren Angehörige sämtlich echte Parasiten
sind, wie die Sporozoa, Trematodes,
Cestodes und Acanthocephala. Wie
jedoch in ein und derselben Ordnung frei-
lebende und parasitische Organismen ver-
einigt sein können, so können entsprechend
in einer Ordnung auch verschiedene Formen
des Parasitismus vertreten sein. So ist z. B.
bei den durchweg parasitischen Flöhen der
Parasitismus des Menschenflohes (Pulex
irritans) ein temporärer; schon die Flöhe der
Fledermäuse (Ischnopsylliden) sind sehr
viel mehr an ihren Wiit gebunden und daher
wohl besser als stationäre Parasiten anzu-
sprechen und zweifellos ist der stationäre
Parasitismus bei den festsitzenden Flöhen der
Huftiere fVermipsylliden) und bei dem
Sandfloh des MenschenfSar CO psy IIa), welch
letzterer sogar von einer entzündlichen Haut-
wucherung umwallt wird, so daß er schließ-
lich völlig in die Haut eingedrungen zu sein
scheint. Andererseits finden sich z. B. unter den
Nematoden pernianinte und periodische, unter
den Trematoden Ekto- und Entoparasiten.
Infolge der Verteilung der Parasiten
auf die verschiedensten systematischen Ka-
tegorien ist ihre Organisation naturgemäß
eine sehr verschied! nc: gleichwohl aber hat
die charakteristische schmarotzende Lebens-
weise auch Bau und Entwickelung der ver-
schiedenartigen Parasiten in charakteristi-
scher AVeise beeinflußt.
3. Einfluß des Parasitismus auf den Bau
der tierischen Parasiten. Dieser zeigt sich
einmal in Rückbildnngen, daneben aber
auch in Fortbild u Ulli n nnd kann so weit gehen,
daß jede Aehnlichkcit des Parasiten mit
seinen freilebenden Verwandten schwindet,
wie dies in ausgesprochenster Weise die in
Synapta schmarotzende einfach schlauch-
Parasitismus
515
förmige Entoconcha mirabilis zeigt, deren
Zuiicliüriiikeit zu den Gastropoden aus ihrer
Eilt wickeln nu'fgeschiclitp zweifellos hervor-
geht, obwohl sie im erwachse- -,
nen Zustande keine einzige spe-
zifische Eigentümlichkeit dieser
Klasse mehr besitzt.
3a) Rückbildungen. Die
Rückbildungen betreffen alle
Organe, die bei der parasitischen
Lebensweise entbehrlich sind,
in erster Linie Sinnes- und Bewe-
gungsorgane, in vielen Fcällen
aber auch die Organe der Nah-
ruiinsaufnaliine. Bei P^ntozoen
folge des Parasitismus handelt. Aehnhches
gilt auch für die Bewegungsorgane, deren
gradweise Rückbildung wir speziell bei ver-
2 3 4 5
Fig. 1. Xenos (Strepsiptere, vgl. den Artikel,,Insekten'').
1 bis 4 X. rossü, 5 X. peckii. 1 Neugeborene Larve mit gut
sowohl wie (lauernd festgehef- entwickelten Augen und 3 Beipaaren, die an ihren Enden
teten Ektoparasiten fehlen die Haftscheiben tragen, mit denen sich das Tier auf dem Körper
Augen, auch wenn solche bei einer Wespe festhalten kann. ^" *-">-^ -■"'■ •'"— "'^'- ""'--
Es bohrt sich dann aber sehr
bald zwischen 2 Hinterleibsringen seines Wirtes ein, um unter
alsbaldigem Verlust von Augen und E.xtremitäten in dessen
Abdomen heranzuwachsen. 2 Erwachsene weibliche Larve ohne
Angen und ohne Extremitäten. 3 Geschlechtsreifes Weibchen
(fmago), verbleibt in der Puppenhülle im Inneren seines Wirtes,
aus dem nur das Hinterleibsende mit der Geschlechtsöffnung
Uebergang zur parasitischen herausragt. 4 Erwachsene männliche Larve. 5 3 M<ännchen,
Lebensweise zu degenerieren, freilebend, mit großen Augen, normalen Beinen und einem
ein Beweis daß es sich hier in der P»''''!" kräftiger Flügel, a rudimentärer Vorderflügel des Männchens.
Tat um eine Rückbildung in- Aus Ziegler. Ibis 4nach v. Siebold, 5 nach Kirby.
freilebenden Verwandten gut
ausgebildet sind ; oft genug sind
sie auch bei freilebenden Lar-
venstadien solcher Parasiten
vorhanden, um erst nach deren
Fig. 2. Parasitische Copepoden mit verschieden weit gediehener Rückbildung der E.xtremitäten
und der Segmentierung des Körpers. Alle Ai-ten haben frei schmmmende Larven mit kräftigen
Ruderfüßen. 1 Caligus rapax (auf der Haut verschiedener Fische). $. Rückenansicht. 2 No-
gagus borealis. (J. Banchansicht. 3 Chondracanthus gibbosus (auf den ICiemen von
Lophius). ? Baiiehansieht ((J = das kleine, an der Genitalöffnung des Weibchens sitzende
Männchen). 4 Brachiella thynni (mit dem rüsselartig verlängerten Ixopfende in der Haut der
Achselhöhle des Thunfisches festsitzend), $. 5 (J der gleichen Art, stärker vergrößert, Seiten-
ansicht, aj vordere Antenne, a, hintere Antenne, f Anhang am Hinterende, hk Hinterkiefer,
kf Kieferfuß, 0 Eiersack, pi — p^ 1. — 4. Beinpaar. Ans Boas.
38*
516
Parasitismus
gleichender Untersuchung verscliirdcuci- pa-
rasitischer Kruster sehr sphim \ iTlnl^cn
können. Figur 1 und 2 mögen d.is (;rs,i<4te
verdeutlichen (vgl. auch Fig. 4). Auch das
Fehlen der Flügel bei Flöhen, Läusen und
Bettwanzen gehört hierher.
Weniger allgemein ist die Rückbildung
oder das völlige Fehlen der Ernährungs-
organe bei den Parasiten; indessen ist auch
sie keineswegs selten. Während alle anderen
Wimperinfusorien mehr oder weniger kom-
plizierte Apparate zur Nahrungsaufnahme be-
sitzen, fehlen solche bei einer Reihe ento-
parasitischer Arten völlig (bei der eben des-
wegen als Astomata bezeichneten Unter-
ordnung der Holotrichen und den mit dieser,
trotz Uebereinstimmens im Fehlen der
Mundüffnung, nicht näher verwandten Opa-
linen). Und unter den Jlehrzelligen fehlt jede
Spur eines Uarnikaiials oder sonstiger be-
sonderer Ernnhrnngsorgane den ganzen Klas-
sen der Bandwürmer und der Acantho-
ce p h ale n. In einem nährstoffreichen Medium
lebend (meist im Darmkanal, dessen Speisebrei
ihre Nahrungsquelle darstellt), ernähren diese
Parasiten sich einfach auf osmotischem Wege
vermittels Aufnahme flüssiger Nährstoffe
durch die Haut des ganzen Körpers hin-
durch. Auch bei periodischen Parasiten mit
freilebenden Jugendstadien kann im Anschluß
an den Uebergang zur parasitischen Lebens-
weise eine starke Reduktion oder gar ein
völliger Schwund des Darmes und seiner
Anhänge eintreten (z. B. bei Rhizocephalen
und parasitischen Schnecken).
3b) Fortbildungen. Fortbildungen bei
Parasiten zeigen sich einmal in der den neuen
Funktionen angepaßten Umwandlung der
Organe für die Nahrungsaufnahme, die wir
bei vielen Arten finden, ferner in Anpas-
sungen der allgemeinen Körperform an den
Wohnsitz, vor allem aber in der Ausbil-
dung besonderer Haftorgane, die den Tieren
ihren Wohnsitz siehern, sie gegen ein Ab-
gestreift- oder Forttjespültwerden schützen.
a) Besondere Anjjassu nge n der ( > r g a n e z u r
Nahrungsaufnahme, die sehr verschieden-
artiger Natur sein können, finden wir vor
allem bei solchen Ektoparasiten, die sich
von den Säften ihrer Wirte ernähren und
daher -besonderer Organe bedürfen, um
durch die Haut hindurch zu diesen Säften zu
gelangen. Dahin gehören die verschiedenen
Umformungen der Mundwerkzeuge zu einem
Stcchrüssel, die wir bei vielen parasitischen
Krustern (die |)arasitischen Copepoden wer-
den deshalb direkt Siphonostomen genannt)
und bei allen blutsaugenden Ins(>kten finden,
bei Wanzen, Läusen, Flöhen, Stechmüeken
und Stechfliegen. Dahin gehören ferner die
Mundwerkzeuge der Blutegel, die entweder
ebenfalls von einem kräftigen vorstreekbaren
Rüssel gebildet werden oder von 3 kräftigen
Kiefern, die an ihrem freien Rande mit
einer Reihe zahnartiger Bildungen besetzt
sind, mit deren Hilfe sie die Haut ihres Opfers
direkt durchsägen (Fig. 3). Dahin gehören
^.«»»WfV
miJ
Fig. 3. Kiefer von Hirudo medicinalis.
a Vorderende des Blutegels mit in der Mittel-
linie gespaltener Unterlippe, um die 3 in der
Mundhöhle gelegenen Kiefer zu zeigen, b Ein
einzelner Kiefer, stärker vergrößert. Nach
Hertwig. Etwas geändert.
weiter, um noch ein andersartiges Beispiel
anzuführen, die wurzelähnlichen Ausläufer
der Rhizocephalen, mit denen diese den
ganzen Körper ihres Wirtes durchziehen:
die anfangs frei herumschwimmenden Larven
(Fig. 4, 1 nnfi L') setzen sich auf der Haut
ihres künftigen Wirtes an. entsenden bei
gleichzeitigen \'erlust ihrer Bewegungsorgane
einen rüsselartigen Fortsatz durch die Haut
hindurch und dieser zunächst einfache Rüssel
treibt alsbald zahlreiche Sprosse, die schließ-
lich zu den erwähnten wurzelartigen Aus-
läufern auswachsen und durch Osmose die
Säfte des Wirtes aufnehmen uml dem einfach
sackförmig gewordenen Körper des Parasiten
zuführen (Fig. 4, 3).
ß) Als Beispiel für Anpassungen der allge-
meinen Kör per form sei hingewiesen auf
die starke dorsoventrale Abplattung der
Karpfenlaus (Argulus foliaceus), die es
dem Tiere ermöglicht, sich aufs engste
der Haut des heimgesuchten Fisches anzu-
schmiegen, und auf die kaum minder starke
seitliche Abflachung der Flöhe (am stärksten
bei den Flöhen der Fledermäuse, bei denen
sie sich im Gegensatz zu dem Menschenfloh
auch auf den Kopf erstreckt), die den Tieren
die Bewegung zwischen den Haaren ihrer
Wirte erleichtert. Durch besondere, nach
der gleichen Richtung wirkende Gestaltung
einzelner Körperteile kann diese Anpassung
noch weiter verstärkt werden, wie am schön-
sten die sielndförmiffe, die Ilaare des Wirtes
wie ein scharfer Kiel auseiiianderdriingende
Gestalt des \'orderendes des lvo]ites bei
S t e p h a n 0 c i r c u s zeigt (Fig. 5).
y)DieHaftapparate der Parasiten treten
uns in 3 verschiedenen AnsbildunErsformen
Parasitismus
517
entgegen, als wurzelähnlich in die Gewebe des
Wirtes hineinwachsende Fortsätze, als Saug-
organe und als verankernde Hakenbildungen.
Scolopendern schmarotzenden Pterocephalus)
und auch bei diesen wird ihnen neben ihrer
Funktion als Hafta[)parate noch eine solche
für osmotische Nahiimgsaufnahme zuge-
schrieben. Wi'sentlicii weiter verbreitet sind
die beiden anderen Typen von Haftapparaten,
die zwar außerordentlich verschieden ausge-
bildet sind, aber bei stationären Parasiten
nur selten völlig fehlen und oft genug beide
nebeneinander vorkommen.
Fig. 4. Sacculina carcini. X jüngste Larve
(Nauplius). B Aeltero, ebenfalls noch frei-
schwimmende Larve (Cyprisstadium). C Er-
wachsener Parasit, an Careinas maenas,
dessen Abdomen dorsal zurückgeschlagen ist,
um die von ihmsonstzum Teil verdeckte Sacculina
vollständig zu zeigen, und dessen Extremitäten
nur zum Teil dargestellt sind. — 1 Erste Antenne,
2 Zweite Antenne, 3 Mandibel der Larven, a^
und aj 1. und 2. Antenne und d After des
Wirtes, f Rankenfüße des Cyprisstadiums, m
Muskeln (in Fig. B) bezw. Schalenöffnung (in
Fig. G), 0 Auge des Wirtes, oc Auge der Saceu-
linalarve (bei erwachsenen Parasiten ebenso wie
die Extremitäten völlig rückgebildet), r den
Körper des Wirtes durchsetzendes Wurzelgeflecht
und s Stiel des Parasiten. Nach Belage. Aus
Hertwig.
Wurzelähnliche Fortsätze sind ver-
hältnismäßig selten; außer bei den Ehi-
zocephalen, bei denen sie schon wegen ihrer
neben der Haftfunktion in den Vordergrund
tretenden ernährungsphysiologischen Bedeu-
tung erwähnt wurden, finden sie sich vor
allem noch bei einigen Gregarinen (besonders
zahlreich und lang bei dem im Darm von
Fig. 5. Kopf von Stephanocircus simpsoni
Rothsch., $, einem auf kleinen Säugetieren
Australiens schmarotzenden Floh mit sichel-
förmigem, scharf gekieltem Vorderende. Nach
Originalzeichnung von Dr. Dampf. Vergr. 72 : 1.
Saugorgane finden sich unter den para-
sitischen Protozoen als einfache, noch sehr
wenig differenzierte grubige Einsenkungen
der Oberfläche bei einzelnen Flas^ellaten {■/.. B.
Lamblia) und in bereits etwas komplizier-
terer Form bei einigen Infusorien (vor allem
Trichodina, Cyclochaeta, Licnophora).' All-
gemein verbreitet sind sie bei Trematoden
und Cestoden unter den statio-
nären, bei den Hirudineen
unter den temporären Para-
siten in Form von grubigen
Hauteinsenkungen, die von
einer eigenen, kräftigen, ihre
Abflachung und stärkere Ver-
tiefung bewirkenden Muskuhi-
tur umgeben sind. Strahlt
diese Muskulatur ohne scharfe
Abgrenzung in das umgebende
Gewebe aus (wie z. B. bei den
Bothriocephalen) , so spricht
man von Sauggruben. Meist Fig. 6. Poly-
jedoch haben die Saugorgane
eine größere Selbständigkeit
erreicht, indem ihre Muskula-
tur durch eine Membran scharf
4i
stomum
integerri-
mu m aus der
Harnblase des
j 1 r- 1 Frosches, m
von dem angrenzenden Gewebe Mundöffnuno-
geschieden "ist; in der Eegel ^ Saugnäpte,'
bilden dann sowohl die innere t Darm. Aus
Begrenzung des grubigen Hohl- Boas.
518
Parasitis nius
raiimes wie auch die äußere Abgrenzung der I bei den parasitischen Nematoden kann durch
zugehörigen Muslvulatur ziemlich regelmäßige ' die Mitwirkung des muskulösen Pharynx eine
Kugelsegmcnte (z. B. bei allen Tänien, den der Tätigkeit besonderer Saugorgane ent-
meisten Trematoden, dem Saugorgan am i sprechende Anheftung mit der Mundhöhle
Hinterende aller Hirudineen) und in diesem vorkommen (am ausgesprochensten bei der
Falle spricht man von Saugnäpfen (vgl. Mundkapsel der Sclerostomiden).
Fig. 6). Kompliziertere Haftorgane finden' Der Ausbildungsgrad der Saugorgane
sich namentlich bei den Holostomiden (vgl. j ist bei den verschiedenen Parasiten ein sehr
hierüber den Artikel „Plathelminthcs"). ' verschiedener und steht in offensichtlichem
In ähnlicher Form wie bei den vorstehend als Zusammenhang mit der Lebensweise des
Beispiel herangezogenen Würmern finden ; Parasiten bezw. mit der ihm drohenden Ge-
sich Saugorgane auch bei verschiedenen Para- ' falir des Abgestreiftwerdens, deren Größe
siten aus anderen Tierklassen ausgebildet (z.B. ihrerseits wieder von dem Sitz des Parasiten
unter den Crustaceen bei der Karpfenlaus, abhängt. Wir finden daher verhältnismäßig
sehr kräftige Saugorgane bei
Ektoparasitcn (soweit bei die-
sen nicht, wie z. B. bei den
meisten Arthropoden, andere
Haftorgane vorhanden sind)
und zwar auch dann, wenn es
sich nicht um dauernd fest-
sitzende, sondern nur um tem-
poräre Schmarotzer handelt
(z. B. Plinidineen, Fig. 8, und
Argulus). Unter den ento-
parasitischen Distomen sind
Saugorgane ganz auffällig kräf-
tig bei den in der Kloake von
Vögeln schmarotzenden Arten,
die dort ja einer sehr großen
Reibung ausgesetzt sind (Fig.
9), und umgekehrt auffällig
schwach bei den in Gallen-
gängen und Gallenblase schma-
rotzenden Formen, da diese
gegen ein Fortgerissenwerden
schon durch ihren Sitz besser
gescliützt sind wie die Darm-
parnsiten. Andererseits hängt
der Ausbildungsgrad der Saug-
organe naturgemäß auch noch
davon al), ob etwa neben
ihnen noch andere Haftorgane
vorlianden sind: so hat z. B.
unter den Tänien des Menschen
die unbewaffnete Taenia sa-
ijinata erheblich kräftigere
Saugnäpte wie die einen Haken-
kranz tragende Taenia so II um.
Verankerung durch Hakenbildun-
gen ist niclit minder weit verbreitet wie
Anheftung durch Saugorgane. Auch sie
findet sich bereits bei Protozoen (Wider-
haken am Epimerit. mancher Gregarinen).
Bei parasitischen Plattwürmern sind Haken
sehr liäufig neben Saugorganeu vorhanden,
sei es in direktem räumlichem Zusammenhang
mit diesen (z. B. bei den ektoparasitischen
Fig. 8. Festgesaugter Blutegel. Nach Ziegler. Trematoden, Fig. 10, und den Cestoden der
Selachiei), sei esin kranzförmiger Anordnung
auf der Bauchfläche, an der sie nicht selten um das Vorderende des Parasiten, das dann
ganz ans Hinterende rücken, oder (bei den häufig rüsselartig vorstreckbar ist (z. B.
Cestoden) im Umkreise des Vorderendes; bei den ein bewaffnetes Rostellum besitzenden
'■^'M
Fig. 7. Schnitt durch einen einzelnen Saugnapf von Poly-
stomum integerrimum, der sich bei der Konservierung
zwar etwas gelockert liat, aber gleichwohl noch die von ihm
angesogene Falte der Harnblasenwandung des Frosches
umfaßt. Bl Blutgefäß, Hw Harnblasenwandung, R Rückzieh-
muskeln des Saugnapfes, S Saiignapt. Original.
Argulus foliaceus), bei den in der Regel
mit lOammerorganen versehenen Arthro-
poden sind sie jedoch selten. Gelegen sind die
Saugorgäne parasitischer Metazoen entweder
Parasitismus
519
Tänieii. Fig. 11). Stets findet sich in Zu-
sammcnhan«!' mit diesen Haken eine be-
sondere Muskulatur, die sie absjjreizen und
anziehen kann. In anderen Fällen (bei
Fig. 9. Stomyhis siusularis aus dem End-
dai-m von Glareola pratincola. 24:1. Nach
Looß.
Fig. 10. Gyrodactylus
elegans v. Nordm. Ek-
toparasit des Karpfens mit
einer Haftscheibe, die zwei
große Mittel- und 16 klei-
nere Randhaken trägt.
Vergrößerung 120 : 1. Nach
Kathariner. Aus Luhe.
%-^
Fig. 11. Hakenbewaff-
netes Rostelhim von
Lateriporus teres,
einer Tänie aus nordi-
schen Entenarten. Ver-
größerung 120 : 1. Nach
Krabbe. Aus Luhe.
Tetraxhynchen und Echinorhynchen) stehen
zahlreiehe Haken in mehr oder weniger
regelmäßiger QaincunxsteUung auf langen
Rüsseln, die handscluih[ingcrartig einstülpbar
sind und bei Ausstülpung sich in den Darm
des Wirtes einbohren, um dort mit ihren
zahlreichen Widerhaken sehr fest zu haften
(Fig. 12). Auch die Zahnbildungen der Mund-
kapsel vieler Sclerostomiden (z. B. Ancy-
lostomum) sind als der Fi.xierung dienende
Widerhaken aufzufassen. Das vorherrschende
f,
Fig. 12. Schnitt durch die J )armwandung eines
Fisches, in dem der bis in die Muscularis einge-
drungene, widerhakenbesetzte Rüssel eines
Echinorhynchus getroffen worden ist. Ori-
ginal, m Mucosa, ml Längsmuskulatur, mr
Ringmuskulatur, sm Subnuicosa des Darmes.
Vgl. hierzu den Artikel ,,N'eraa thelm in -
t hen".
Fig. 13. Zu Klammerorganen umgestaltete
Extremitäten bei ektoparasitischen Arthropoden.
A Caprella acutifrons aj erste, a., zweite
Antenne, jeweils nur auf einer Seite gezeichnet, ab
stumraelf örmiges Abdomen. Nach P. M a y e r. Aus
Ziegler. B Filzlaus des Menschen, Phthirius
inguinalis. Nach Leuckart. Aus Hertwig.
520
Parasitismus
oder alleinige Haftorgan sind Hakenbildungen
ferner bei den parasitischen /Vrthropoden
und zwar dienen hier Extremitäten (bei
Copepoden die Maxillen und Masillarfüße,
bei anderen Ivrustern verschiedene Extre-
mit.äten, bei den Insekten die 3 Beinpaare)
durch die Umgestaltung der Endglieder zu
kräftigen Haken als fixierende Ivlammer-
organe (vgl. Fig. 13).
4. Der Stoffwechsel der Parasiten.
Der Stoffwechsel zeigt speziell bei den
Darmparasiten ebenfalls charakteristische
Eigentiimlichkeiten. Da der Darminhalt
der höheren Wirbeltiere auch bei genauester
Untersuchung keine quantitativ nachweis-
baren Sauerstoffmengen aufweist, so müssen
die in ihm lebenden Parasiten eine andere
Energiequelle besitzen wie die freilebenden
Tiere, in denen mit Hilfe aufgenommenen
freien Sauerstoffs Oxydationsvorgänge sich
abspielen. Sie gewinnen die zum Leben nötige
Energie durch Zerlegung sauerstoffreicherer
Nälu'stoffe in sauerstoffärmere Verbindungen.
So nimmt z. B. der Spiüwurm das ihm an
seinem Wohnsitz in reichlicher Menge zur
Verfügung stehende Glykogen auf und zer-
setzt es unter Abscheidung von Kohlensäure
und niederen Fettsäuren (Valeriansäure).
Da die abgeschiedenen Fettsäuren noch reich-
liche latente Energie enthalten, die durch
weitergehende Oxydation entbuiidcn werden
könnte, so ist die Ausiuitzung der >«'ährstoffe
eine sehr unvollständige und eine derartige
Stoffverschwendung ist nur infolge des
Lebens in einem sehr nährstoffreichen Medium
möglich. Eine zweite Eigentümlichkeit
der im Darm schmarotzenden oder ihn
wenigstens passierenden Entoparasiten be-
steht darin, daß sie von den verdauenden
Darmsäften ihrer Wirte nicht angegriffen
werden. Sie müssen also Stoffe enthalten,
die die Verdauungsfermente ihrer Wirte un-
wirksam machen. Im einzelnen ist hierüber
noch sehr wenig bekannt; es mnß aber, zum
Teil wenigstens, mit dieser Stoffwechsel-
frage zusammenhängen, daß so vielfach
bestimmte Parasiten nur in ganz bestimmten
Wirten vorkommen, daß es z. B. unmöglich
ist, die Taenia solium des ;\Ii'iisclii'ii i twa
im Hunde zur Ansiedelung und iüitwickehing
zu bringen. Andererseits produzieren die
Entopai'asiten nicht selten Stoffe, die eine
Giftwirkung auf den Wirt ausüben, deren
Kenntnis sich aber auch noch im .\nfangs-
stadium befindet. Unter den Protozoen
ist ein solches Toxin besonders bei Sarcospori-
dien nachgewiesen und genauer untersucht
worden, aber auch bei endoparasitisehen
Helminthen scheint es allgemein verbreitet zu
sein; zum Teil äußert es sich bei diesen in
direkten Krankheitserscheinuntfen des Wirtes
(z.B. Ancyldstomum, Bothriocephalus; nähe-
res siehe weiter unten), zum Teil ist es da-
durch nachgewiesen worden, daß im Serum
des Wirtes mit Hilfe der in der modernen
Bakteriologie eine so große Rolle spielenden
Komplementbindungsmethode spezifische
Gegengifte (Antikörper) festgestellt werden
konnten (z. B. bei Echinococceninvasion:
ferner bei Hammeln, die von Cysticercen oder
von Leberegeln heimgesucht waren).
5. Einfluß des Parasitismus auf die
Entwickelung der Parasiten. 5a) Frucht-
barkeit. Die Fruchtbarkeit der Parasiten ist
meist eine sehr große, vielfach sogar eine ge-
radezu ungeheure. Daß die Embryonen,
Larven oder sonstigen ansiedlungsfähigen
Entwickelungsstadien einen geeigneten Wirt
auffinden, ist meist so unsicher, daß nur eine
sehr starke Vermehrung die Fortdauer der Art
gewährleisten kann. Als Beispiel sei ange-
führt, daß man die Zahl der Eier, die eine
einzige Taenia solium produziert, auf ca.
80 Millionen und die in einem Jahre von
Ascaris lumbricoides gebildeten auf 64
Millionen berechnet hat und daß diese jähr-
Fig. 14. Sphaenilaria bombi. A Junges Weib-
chen, bei dorn der Vorfall der Vagina (v) eben erst
beginnt. Vergr. 80 : 1. B Endstadium der Ent-
wickelung des Weibchens, bei der der ursprüng-
liche Körper (k) mir noch einen kleinen .Vnhang
an der vorgefallenen Vagina darstellt, Vergr.
8: 1. Nach Leuckart.
liehe Eiproduktion des Spulwurms nach
Looß das 1740fache des Körpergewichts be-
fragt. Bei gewissen Nematoden wächst der
Mierstock so kolossal heran, daß er aus dem
Körper heraus in die sich aus der Geschlechts-
Parasitismus
y21
Öffnung vorstülpende Vagina übertritt und
daß schließlich der ganze ursprüngliche
Wunnkörper nur noch wie ein kleines An-
liiiiigsi'l an der mächtig entwickelten vorge-
fallenen Vagina erscheint, die bei Sphaeru-
laria bombi an Volumen denganzen Körper,
aus dem sie herausgewachsen ist, um un-
gefähr das 20fache und niehr übertrifft (Fig. 14).
5b) Sicherung der i,M'sciilechtlichen
Fortpflanzung. l)iese ist bei den an den
Körper ihrer Wirte gebannten Parasiten eben-
falls von Wichtigkeit, da durch die Festheftung
und die Rückbildung der Bewegungsorgane
das Aufsuchen eines Artgenossen wesentlich
erschwert wird. Wir finden daher bei den
Parasiten den Hermaphroditismus sehr weit
verbreitet, finden andererseits ;iber auch nicht
allzu selten ein gesetzmäßiges paarweises
Zusammenleben. So ist dieses z. B. cii.ii.ik-
teristisch für die wenigen getrenntgeschlnlit-
lichen Trematoden, von denen die Didy-
mozoen der Fische paarweise in Cysten
eingeschlossen leben, während bei dem im
Blute des Menschen schmarotzenden Schisto-
somum die Seitenteile des Körpers des
Männchens ventral eingerollt siiul und so
eine Hdhlrinnr bilden, in der d,is sehr viel
schlankere drehninde Weihehen festgehalten
wird. Noch merkwürdiger ist die paarweise
Vereinigung bei Diplozoon, da hier auf dem
Larvenstadium eine dauernde Verwachsung
zweier ursprünglich getrennter Indivi-
duen stattfindet, wobei die zwittrigen Ge-
schlechtsorgane der beiden Einzeltiere derart
miteinander in Verbindung treten, daß die
beiden in Kreuzform vereinigten Tiere sich
in dauernder wechselseitiger Begattung be-
finden. Bei Ivrustern finden wir sehr häufig,
daß .,Zweri;inännchen" sieh an den Weilu-hi'U
in der Nähe von deren (ieselih (■liisnllHiin^-
festheften in ähnlicher Weise, wie das Weib-
chen an seinem Wüte festsitzt (Fig. 2, 3);
hier führen also die Männchen ein wahres
Schmarotzerleben an den Weibchen. Anderer-
seits finden wir bei periodiselien Parasiten
mit frei lebenden .Jugendstadien häutig, daß
die Begattung beider Geschlechter am Ende
der l'eridde des Freilebens erfolgt, daß dann
das Männchen abstirbt und nur das Weibchen
zum Parasitismus übergeht; unter schon
früher genannten Formen ist dies z. B. beim
Sandfloh und bei Sphaerularia der Fall.
Umgekehrt geht bei den Strepsipteren (vgl.
Fig. 1), deren Larven schmarotzen und deren
Weibchen diese schmarotzende Lebensweise
beibehält, das ausgebildete Männchen zum
freien Leben über, um das Weibchen auf-
suchen und begatten zu können.
5c) Wanderungen. Wanderungen sind
für die Parasiten notwendig, um ihren Wirt
bezw. das Organ desselben, in dem sie sich an-
siedeln woUen, zu erreichen und später wieder
zu verlassen. Nur bei Ektoparasiten können
dieselben ganz oder fast ganz fortfallen.
Läuse z. B. können viele Generationen hin-
durch auf dem gleichen Wirt ausharren, von
dem nur gelegentlich ein oder das andere
Exemplar auf einen anderen hinübergelangt.
Und auch wo Ektoparasiten genötigt sind
nach einem jugendlichen Freileben ihren
Wirt erst aufzusuchen, wie z. B. die Flöhe,
haben sie bei dessen Auffindung in der Regel
keine sehr großen Schwierigkeiten zu über-
winden. Für die Binnensclimarotzer liegen
die Verhältnisse dagegen sehr viel schwieriger,
am einfachsten noch dann, wenn die Eier
von Darmiiarasiten oder die Dauerformen
im Darm schmarotzender Protozoen mit
dem Kote des Wirtes nach außen gelangen,
im Freien längere Zeit lebensfähig bleiben,
eventuell auch bis zu einem bestimmten
Siadium sich weiter entwickeln und dann
Uelenentlich mit der Nahrungsaufnahme
wieder in den Darm eines geeigneten Wirtes
gelangen, in dem sie sich ansiedeln uiul bis
zur Produktion der Eier bezw. Dauerformen,
von denen wir ausgingen, weiter entwickeln
(Beispiele: parasitische Amöben, Coccidien,
Darnu,'reeariiien, Ascaris lumbricoides, Oxy-
uris). Meist aber ist die Entwickelung
eine wesi'utlieh kompliziertere, sei es, daß
in dem Körper eines Wirtes mehr oder weniger
komplizierte Wanderungen gemacht werden
oder daß die Wanderung des Parasiten gar
durch mehrere Wirte hindurchfiihrt. x\ls
Beispiel für besonders komplizierte Wande-
rungen innerhalb des einzigen Wirtes seien
Ancylostomum duodenale und Hyjjo-
derma bovis angeführt. Das erstere lebt im
Darme des Menschen, mit dessen Kot die
Eier nach außen gelangen. Im Freien ent-
wickeln sieh aus ihnen bewegliche Larven.
die, soli.'ikl sie mit der Haut des Menschen
in Berührung kommen, sich in diese einboh-
ren. Im Unterhautbindegewebe wandern sie
dann umher, bis sie in Blut- oder Lym])h-
gefäße hineingelangen. Mit dem Blut- (oder
eventuell vorher noclnnit dem Lympli-) Strome
kommen sie in die Lungen, in deren K:ipillaren
sie stecken bleiben, um die Blutbahn wieder
zu verlassen und in den Hohlraum der
Lungenalveolen auszuwandern. Von dort
aus wandern sie die Luftwege aufwärts
bis zum Kehlkopf und weiter durch den
Schlund und Magen nach dem Darm, in dem
sie sich ansiedeln und zur Geschlechtsreife
heranwachsen. Der definitive Wohnsitz
wird also hier erst auf einem großen Umwege
erreicht, offenbar weil bei der Infektion
durch die Haut die Aussicht für die Para-
siten, in den zu ihrer Weiterentwickelung
benötigten Wirt hineinzugelangen, wesentlich
größer ist als sie es lediglich bei der oben
erwähnten einfachen Infektion durch den
Mund wäre.
Hypoderma bovis gehört zu denOestri-
Parasitismus
den, die nur im Larvenzustaiid schmarotzen,
während die Imagines als Fliegen frei umher-
sehwärmen. Das Weibchen der Oestriden
legt seine Eier an die Haare oder auch in die
Nähe der rsasonöfi'nuiiü des Wirtes ab;
jedenfalls finden die ausgeschlüpften jungen
Larven der cavicolen Oestriden (z. B.
Oestrus bei Cavicorniern, Cephenomyia
bei Cerviden) alsbald den Weg in die Nase
des Wirtes hinein und siedeln sich dann in
deren Nebenhöhlen, im Schlünde oder im
Kehlkopfe und der Trachea an, um dort
heranzuwachsen und ihren Wirt erst wieder
zu verlassen, wenn sie verpuppungsreif
geworden sind. Schon etwas weiter geht die
Wanderung bei den gastricolen Oestri-
den (Gastrophilus bei Pferden, Gyro-
stigma beim Nashorn, Cobboldia beim
Elefanten), die bis in den Magen wandern,
um sich erst in diesem, zum Teil auch erst
im Darm anzusiedeln und nach Beendigung
des Wachstums mit dem Kote nach außen
entleert zu werden und sich in der Erde zu
verpuppen. Am weitesten aber geht sie bei
den cuticolen Oestriden, zu denen Hypo-
derma gehört. Dessen an die Haare des
Kindes, vornehmlich an Weichen, Bauch,
Keulen und Beinen abgelegte Eier gelangen
durch Ablecken in den Verdauungskanal
des Wirtes. Dort erst schlüpft die im Ei
bereits voU entwickelte Larve aus, um sich
zunächst im Endabschnitt der Speiseröhre
und Anfangsteil der ersten Magenabteilung
anzusiedeln, bald aber in das submucöse
Gewebe des Sehlundi^s einzudringen, in dem
sie einige Monate laii'j; lunhcrwiindcrt. Später
durchbohrt sie auch die 31uskelschicht des
Schlundes, wandert im Bindegewebe, dem
Mediastinum, den Zwerchfellpfeilern und
Lendenmuskeln entlang, der Lendenwirbel-
säule zu und dringt, den Rückenmarks-
nerven folgend, durch die Foramina inter-
vertebralia der Lendenwirbelregion in den
Wirbelkanal ein, in dem sie eine zweite
Station macht, zwischen Rückenmark und
Wirbeln ständig umherwandernd, um der
Gefahr der Einkapselung infolge der ent-
zündlichen Reaktion drs Wirtsg(>\vebes zu
entgehen. Nacli unr^efähr 3 Munaten hecibt
sich die Larve abermals auf die Wanderschaft
und gelangt durch die Foramina inter-
vertebralia und das intranuiskuläre Binde-
gewebe der Rückenmuskeln in das Unterhaut-
bindegewebe, ihre dritte und letzte Sta-
tion. Dort erfolgt nach Beendigung der
Wanderungen eine Einkapselung der Larve
durch entzündliche Bindegewebswucherung,
die Bildung der „Dasselbeule". Dem Sauer-
stoffbedürfnis der Larve wird dadurch Ge-
nüge getan, daß die Dasselbeule infolge
bohrender Bewegungen der Parasiten nacli
außen ditrchl)richt, und die so entstandeiu'
OeffnuiiR liefert der Larve auch die Möglich-
keit, sobald sie ausgewachsen ist, die Dassel-
beule mittels energischer Kontraktionen
zu verlassen; sie fällt dann zu Boden, um sich
in der Erde zu verpuppen.
Sd) Wirtswechsel. In ganz anderer
Alt werden die Wanderungen kompliziert
durch den Wirtswechsel, der bei Endopara-
siten außerordentlich weit verbreitet ist.
Er ist dadurch charakterisiert, daß ein und
derselbe Parasit nach einander in mehreren
Wirten schmarotzt, die sich in gesetzmäßiger
Weise ablösen, derart, daß in dem einen,
dem definitiven Wirt, die geschlechtliche
Fortpflanzung, in dem anderen, dem Zwi-
schenwirt, dagegen überhaupt keine oder
doch nur eine ungeschlechtliche Fortpflan-
zung der Parasiten erfolgt. So beherbergen
z. B. die Riesenschlangen in ihren Lungen
häufig Pentastomen, deren nach außen
gelangte Eier sich nur weiterentwickeln,
wenn sie von verschiedenen Säugetieren
mit der Nahrung aufgenommen werden.
In diesen wandern sie vom Darm aus nach
der Leber und anderen Organen, gelangen
aber über das Larvenstadium nicht hinaus.
Geschlechtsreit werden sie erst, wenn sie
mit ihrem Träger von einer geeigneten
Schlange aufgenommen werden. Aus den
Eiern der im menschlichen Darme schma-
rotzenden Taenia solium schlüpfen die
Embryonen aus, wenn sie in den Darm eines
Schweines geraten, von dem aus sie auf der
Blutbahn nach der Muskulatur wandern,
um sich dort zur Finne (Fig. 15 a) zu ent-
wickeln, die nur nach Ueberführung in den
Darm des Menschen wieder zum Bandwurm
heranwächst. Besondere Wichtigkeit hat
der Wirtswechsel bei Parasiten, die im Blute
der Wirbeltiere schmarotzen, die Blutbahn
spontan nicht verlassen können und durch
blutsaugende Tiere übertragen werden. Fi-
laria bancrofti z. B. schmarotzt im ge-
schlechtsreifen Zustande in den Lymph-
drüsen des Menschen, von denen aus die
Larven in die Blutbahn gelangen. In dieser
vermögen sie sich aber direkt nicht weiter
zu entwickeln; Weiterentwickelung erfolgt
erst, wenn sie mit dem als Nahrung auf-
gesogenen Blute in den Körper einer Stech-
mücke gelangen. In diesem geht die Ent-
wickelung wieder nur bis zu einem bestimm-
ten weiteren Stadium. Ist dieses erreicht
und sticht dann die Mücke wieder einen
Menschen, sn verläßt die etwas herangewach-
sene Larve ihren Zwischenwirt wieder und
tritt in die Blutbahn des Menschen über,
in dem sie allmählich zur Geschlechtsreife
heranreift. In einzelnen FäUen kann der
Wirtswechsel eine Vereinfachung dadurch
erfahren, daß der definitive Wirt der einen
und der Zwischenwirt der folgenden Genera-
tion identisch sind, wie bei der Trichine.
Diese ist lebendiff gebärend und die neu-
Parasitismus
523
geborenen Jungen wandern direkt von ihrer
Gebiirtsstätte auf der Blutbalm nach der
Mtisliulatur, in der sie sich einkapseln.
Ihre Weiterentwickching zum gesehlechts-
hepatica). Andererseits ist sehr häufig
bei den Distomen zwischen den Zwischen-
wirt und den definitiven Wirt noch ein
dritter Wirt (Hilfswirt) eingeschaltet, in
Fig. 15. a Sclienuitischer Durchschnitt durch die Schweinefinne;
im Inneren der Blase ein einziger eingestülpter Scolex, der im
Darm des Menschen nach Resorption der Blase zum Bandwurm
auswächst. Nach Leuckart. b Schematischer Durchschnitt durch
einen Teil der Blasenwandung eines Coenurus mit mehreren, durch
einen ungeschlechtlichen Vermehrnngsvorgang (Knospung) ent-
standenen, verschieden alten Scoleces. Nach Braun.
reifen Tier erfolgt nur, wenn sie nach dieser dem eine Weiterentwickelung und Vcrmeh-
Einkapselung in den Darm eines anderen rung nicht stattfindet. Als typisches Beispiel
geeigneten Wirtes gelangen. für diese Entwickelung sei Opisthioglyphe
5e) Generationswechsel. Häufig ist rastellus angeführt, das geschlechtsreif
der Wirtswechsel aber auch verbunden im Darm des Frosches lebt. Aus den ins
mit einem Generationswechsel. In diesem , Wasser gelangten Eiern entwickelt sich in
Falle findet in dem Zwischenwirt eine unge- ' Lymnaea ovata eine einfach sackförmige
schlechtliche Vei mehrung
statt, durch welche die
x\ussichten für die Erhal-
tung der Art trotz der
Kompliziertheit der para-
sitären Lebensbedingungen
wesentlich verbessert wer-
den. Ein einfaches Bei-
spiel mag dies erläutern.
Die Entwickelung der
Taenia coenurus ent-
spricht zwar im Prinzip
durchaus der bereits be-
sprochenen der Taenia
solinm (definitiver, den
Bandwurm beherbergen-
der Wirt ist hier der Hund ;
Zwischenwirt ist das Schaf,
in dessen Hirn die Coe-
nurus oder Drehwurm
genannte unge-
schlechtliche Form
schmarotzt) ; währciul
aber die Schweine-
finne eine sich im
Zwischenwirt nicht
vermehrende Larve
ist, entwickeln sich
beim Coenurus an
der Innenwand einer
großen flüssigkeits-
erfüllten Blase zahl-
reiche Scoleces (Fig.
lö und 16), deren
jeder bei Ueberfüh-
rung in den Darm
eines Hundes zu ei-
nem geschlechtsreifen
Bandwurm heran-
wächst. Häufig bie-
tet die Entwickelung
mit Generationswech-
sel noch verwickei-
tere Verhältnisse dar,
so namentlich bei den Distomen, deren
definitive Wirte Wirbeltiere und deren
Zwischenwirte Gastropoden oder Lamelli-
branchier sind. Hier können mehrere ver-
schiedene nnseschh'clitliche (bezw. nach
neuerer Auffassunu- |Kirtlienogenetische) Gene-
rationen in drui Zwischenwirt aufeinander
folgen (dies ist z. B. der Fall bei Fasciola
Fig. 16. Gehirn eines drehkranken Schafes. An der Innenfläche der er-
öffneten Blase des Coenurus sieht man zahlreiche, gruppenweise ange-
ordnete Scoleces. Natürliche Größe. Original.
Sporocyste, in deren Innerem die als Cercarien
bezeichneten, mit einem Ruderschwanz ver-
sehenen Larven der Geschlechtsgeneration
erzeugt werden. Diese schwärmen ans,
schwimmen mit Hilfe ihres Schwanzes einige
Zeit umher und bohren sich, sobald sie eine
Phryganidenlarve (namentlich Limnophilus-
arten) finden, mit Hilfe eines Bohrstachels
524
Parasitismus
in diese ein, um sich in ihr unter Verhist des
Kuderschwanzes zu eneystieren und dann
zu liarrtMi, bis der Hilfswirt von einem Frosche
veischhuiixi'ii wird, in dessen Darm sie zum
geschleelitsreifen Distonium heranwachsen.
Anderen Cercarien felilt ein Bohrstachel,
z. B. derjenigen von Gorgodera cygnoides
(geschlechtsreif in der llaniljlase des Frosches,
ungeschlechtliche (Ifiuiaf imi in den Kiemen
von Sphaerium diMjiarnaldii), die mit
Hilfe eines den Körper an Umfang um ein
Vielfaches übertreffenden Schwanzes nach
Art von Culexlarven umherschwimmt als will-
kommene Beute von Kiiubinsckten und
sich dann in der Speiseröhrenwanduiig von
Epithecalarven (Libellen) encystiert. Im An-
schluß hieran sei noch hervorgehoben, daß
ein nur als Larve im Wasser lebendes Insekt
als Hilfswirt auch die Invasion der Distomen
in insektenfressende definitive Wirte, die
nie ins Wasser gehen (z. B. Fledermäuse)
vermitteln kann.
Im übrigen aber sei hinsichtlich der nur
für wenige Arten vollständig bekannten
Entwickelung der Distomen auf den Artikel
„PI a t h e 1 m i n t h e s" verwiesen.
5f) lleteroudiiii'. 1 Ictenigonie d. h. ein
regelm;il.)iger Wechsel zweier verschiedener ge-
schlechtlicher Generationen findet sich bei eini-
gen Nematoden (Strongyloides, Ehabdonema)
und zwar ohne Verbindung mit einem Wirts-
wechsel. Vielmehr lebt die getrenntgeschlecht-
liche Generation frei (in feuchter Erde) und
auch die aus den befruchteten Eiern hervor-
gehenden Larven entwickeln sich noch im
Freien, gehen aber dann zur parasitischen
Lebensweise über. Diejenigen von Ehabdo-
nema entwickeln sich in der Lunge von
Fröschen und Ivröten zu Hermaphroditen,
diejenigen von Strongyloides intesti-
nalis wandern auf dem gleichen Wege,
der oben bereits für Ancylostomum geschil-
dert wurde, durch die Haiit hindurch in den
Darm des Menschen und entwickeln sich dort
zu t,n'sridi'( litsrcitVn Tieren, die Leuckart
ebenfalls als Hermaphroditen auffaßte, die
aber von anderen für parthenogenetisch
sich vermehrende Weibchen gehalten werden.
Die Eier der parasitischen Generation bezw.
die bereits im Darm des Wirtes ausgeschlüpf-
ten Larven werden nach außen entleert und
entwickeln sich im Freien wieder zur ge-
trenntgi'schlecht liehen Generation.
6. Der Einfluß der Parasiten auf ihren
Wirt. Er ist sehr verschieden, häufig so
gering, daß die Anwesenheit des Parasiten
für den Wirt von keiner |iraklisclieii Bedeu-
tung ist, nicht allzMscltrn aber auch so er-
heblich, daß schwere tlcsundlicitsstörungen,
unter Umständen der Tod des Wirtes die
Folge sind, und zwischen diesen beiden Ex-
tremen kommen alle Uebergänge vor. Der
Grad der Schädigung des Wirtes" hängt außer
von der Zahl der Parasiten ab von ihrem
Sitz, ihrer Ernährungsweise und ihrem Stoff-
wechsel. Bei Ansiedelung im Gehirn kann
gelegentlich schon eine einzelne Bandwurm-
finne zum Tode führen, in der Muskulatur
kann dieselbe Finne sich in großer Zahl an-
siedeln, ohne merkliche Störungen zu verur-
sachen. Parasiten, die, wie z. B. der Spul-
wurm, ihre Nahrung dem im Darme des
Wirtes enthaltenen Speisebrei entnehmen,
werden auch in größerer Anzahl lange nicht
so schädlich wirken, wie andere Darmpara-
siten, die, wie Ancylostomum, sich an der
Darinwandung ansaugen, um die Darm-
epithelien einzuscldürfen, und die dadurch
nicht nur zu Blutverlusten führen, sondern
auch das Eesorptionsvermögen des Darmes
herabsetzen und infolgedessen zu schweren
Anämien führen. Schädigend wirken in
vielen Fällen aber auch Stoffwechselprodukte
des Parasiten, die, wie bereits oben erwähnt,
direkt toxisch erscheinen können; schon
bei der Anämie infolge von Ancylostomum-
invasion wirken solche anscheinend mit und
die von Bothriocephalen verursachte Anämie
ist nur durch Toxinwirkung erklärbar, da
hier Verletzungen der Dannwand nicht erfol-
gen und die Nahrung des Bandwurms nur
dem Speisebrei entnommen wird. Nur durch
die Einwirkung von Stoffwechselprodukten
auf den Wirt ist es auch erklärlich, daß bei
Gegenwart von Darmparasiten die Zusam-
mensetzung des Blutes eine Aenderung er-
fährt (Vermehrung der eosinophilen Zellen).
Von Wichtigkeit für die Beziehungen zwi-
schen Parasit und Wirt sind auch die ent-
zündlichen Eeaktionen der angegriffenen
Gewebe, z. B. die lebhatte Entzündung der
Muskulatur bei der Einwanderung von Tri-
chinen, die Entzündung der Gallengänge
bei der Distomeninvasion, die entzünd-
lichen Dickdarmgeschwüre bei Amöben-,
und Balantidiendysenterie. Diese entzünd-
liche Eeaktion ist als eine Schutzwehr
des Wirtes aufzufassen, was besonders dann
deutlich hervortritt, wenn sie zu einer Ein-
kapselung des Parasiten führt (Beispiele:
Muskeltrichine, die oben besjjrochene Dassel-
beule des von Hypoderma befallenen Eindes),
der dadurch für seinen Träger unschädlich
gemacht wird. Bei chronischer l^^ntzündung
können freilich auch sehr ansehnliche Wuche-
rungen des beteiUgten Gewebes entstehen
(z. IB. die starken papillären Wucherungen der
Gallengänge des Kaninchens bei Coccidien-
invasion oder die zuw-eilen sehr umfangreichen
Wucherungen der Blasen- und Dickdarni-
schleimhaut des von Schistosomum befallenen
Menschen).
Literatur. S. Blnnchard, Zoologie mcdicalc.
J'arin 1SS9 bis 1890. — Af. Braun, Die tierisehcn
Piira.iitcn des ßlcnschen. 4. Aufl. Wiirsbiirr/
190ft. — Jlf. Braun und M. Luhe, Lcilfaihm
Parasitisniiis
Patholoaie
zm- Untersucliung der tierischen Parasiten
des ßlenschen und der Haustiere. Würzburg
1909. — C. Davaine, Traite des Entozoaires.
Paris 1S77. — L. V. Oraff, Das Schmarotzer-
tum im Tierreich. Leipzig 1907. — K. Krae-
pelin, Die Beziehungen der Tiere zueinander
und zur Pflanzenwelt. Leipzig 1905. — K.
Leuckoft. [lir iiiriisriiliriten Parasiten und die
von Hill' II In rriiliri nihil Krankheiten. Leijyzig
und lii'iil.lliirij isi:.: bis 1S76; 2. Aufl., Bd. 1,
1879 bis 1901. — A. Looss, Schmarotzertum in
der Tierwelt. Leipzig 1892. — C. Mense,
Handbuch der Tropenl-rankheiten. Leipzig 1905
bis 1906. — M. Xfreii-Lemaire, Parasitologie
des animaux Jinin .'liijiii's. Paris 1912. — A.
Railliet, Traili- dr Zimlogie medicale et agri-
colc. Paris 1805.
31. Luhe.
Partbenogenesis
siehe die Artikel .,F(irti)flaiizung der
Pflanzen" und .,K(]rt pflanzu ng der
Tiere".
Passivität
siehe den Artikel „Elektrochemie'
Pascal
Blaise.
Geboren am 19. Juni 1G23 in Clermont-Ferrand
in der Auvergne, gestorben am 19. August KKö
in Paris. Im Jahre 1631 kam Pascal luit seinem
Vater nach Paris und machte im J'Jternluius
die Bekanntschaft der bedeutendsten Mathema-
tiker und Pliysikcr, Rnberval, Mersenne und
anderer, wodurch sein Interesse an der Geometrie
wachgerufen wurde. Durch seinen Vater von
dieser Wissenschaft ferngehalten, konstruierte
der Knabe sich seine eigene Geometrie. Schon
mit 16 Jahren schrieb er ein Buch über Kegel-
schnitte und begann 1647 seine physikalischen
Ai'beiten, die er indessen nach wenigen Jahren
ganz abijrach, um sich — wohl infolge einer
glücklich abgewendeten Todesgefahr — für
den Rest seines Lebens ganz religiösen Dingen
zu widmen. Durch die Toricellischen Versuche
angeregt machte er Beobachtungen über das
Schwanken der Quecksilbersäule im Barometer.
Auf seine Veranlassung bestieg am 19. September
1648 sein Schwager Perier den Puy-de-Düme,
um die erste barometrische Höhenmessung
zu machen. Dieser Versuch bestcätigte die Ab-
nahme des Luftdrucks mit der Höhe und machte
der alten Theorie vom Horror vacui den Garaus.
In der Folge unternahm Pascal Untersuchungen
über Probleme der Hydrostatik ; sein Name
lebt mit den eruiidli'L'i iiden Sätzen dieses Ge-
bietes fort. Weit helilUinl sind seilli' Sehnltell
gegen die Jesuiten, <lie verbreitetste derselben
hat 60 Auflagen erlebt.
Literatur. MaynartI, P. La rie et son ca-
ractere. Paris 1850. — Nourrisson, P. Phy-
sicien et philosophe. Paris 1885. — J". Bert-
rand, Blaise P. Paris 1890. — Rosenbevger,
Gesch. der Physik II, S. 127—130.
E. Drude.
Pasteiir
Louis.
Geboren am 27. Dezember 1822 zu Döle, gestorben
am 28. September 1895 in Paris, ist der hervor-
ragendste französische Biologe, der durch Ver-
wertung chemischer Beobachtungen die größten
Erfolge errungen hat. Auch der physikalischen
Chemie sind von Pasteur wichtigste Ergebnisse
zugeführt worden. Durch seine Forschungen
über die optisch aktiven Weinsäuren legte er den
Grund zur Lehre von dem asymmetrischen
Kohlenstoff. Seine wichtigsten Untersuchungen
galten den Gärungsvorgängen, die er als physio-
logische Prozesse, also abhängig von der Lebens-
tätigkeit kleinster Organismen, erkannte. Aus
dieser Erkenntnis entsprang die weitere, daß
\-iele Ivrankheiten auf solche Mikroorganismen
zurückzuführen seien. Sein Scharfsinn ließ ihn
Mittel und Wege zu ihrer Bekämpfung in der
Silnitziniptung finden. Die von ihm erzielten
lliiniiie hei <ler Hundswrit, dem Milzbrand, dem
KotlanI der Schweine u. a. sind allgemein bekannt.
Auch die Bekämpfung von bei technischen Gä-
rungsbetrieben vorkommenden Ivrankheiten durch
Sterilisiening gelang ihm in vorzüglicher Weise.
So ist Pasteur, dank seinen Leistungen, zu
einem Wohltäter der Menschheit geworden.
Literatur. Nachruf von E. Fischer, Ber. 28,
23 J6. JE, i<on Meyer.
Pathologie.')
1. Definition. Geschichtliche Entwickelung
des Krankheitsbegriffes. 2. Die krankmachen-
den Schädlichkeiten. 3. Die Angriffstellen am
Körper. Die Zellularpathologie Virchows.
(jmnis cellula a cellula. Virchows Definition des
Wesens der Krankheit. 4. Die dagegen zu er-
hebenden Einwände. Der ,,Sitz" der Krank-
heit. Das Irrtümliche dieser Bezeichnung.
5. Virchows Unterscheiilung der funktionellen,
nutritiven und formativen Reizung. 6. Die da-
gegen zu erhebenden ludenken. 7. I'ie (irund-
lagen der Krankheiten sind iillein die leL'icssiven
Veränderungen der Gewebe: a) Nekrose, b) De-
generation, c) Atrophie, d) Rückbildung, e) Hypo-
plasie. 8. Folgen der Veränderungen eines
Organes für den übrigen Körper. Korrelation
der Organe. 9. ChemiscJu? Veränderungen im
Körper: a) Amyloide Entartung, b) Hyalin,
c) Gicht. 10. Die einzelnen Krankheiten beruhen
alle auf einer Abnahme der Funktion bald dieser
bald jener Organe. 11. L'ebersicht über die
Kr;inklieiten. Die l'.e.lentnnL' der |MnL'ressiven
NHi-iinL'e im Kriinlilieiisliil.le: ;i i Hie Ke-i'Uera-
tinn, h) Die I ly|iei trnpliie, c) 1 l|i> l'jitziimluug,
dj Die tieschwiüstbilduug.
I. Definition. Geschichtliche Ent-
wickelung des Krankheitsbegriffes. Pa-
thologie ist die Lehre von den Krankheiten.
') In diesem Artikel ist die tierische Patho-
logie behandelt; für die pflanzliche siehe den
Artikel ,,Pflanzenkranklieiten".
526
Pathologie
Und zwar gebrauclien wir diese Bezcielinmig
weil der Mensch durch die Ivrankheiten
einem Leiden (jia&o;) verfällt. Krank-
lieitslelire hieße wörtlich genommen Noso-
logie (roao^ die Krankheit). Aber wir
haben uns an den Ausdruck Pathologie
gewöhnt. Was ist nun Krankheit ? Krank-
heit heißt die Summe der in einem Körper
ablaufenden abnormen Lebensprozesse.
Wie aber die normalen vitalen Vorgänge
abhängig sind von einem normalen Bau der
Organe, so die pathologischen von einer
veränderten Struktur der Gewebe. Die
Krankheiten entstehen also erst im Anschluß
an primäre anatomische Verände-
rungen bald an diesem, bald an jenem,
bald nur an einem Körperteil, bald an mehre-
ren zugleich.
L'eber diese den Krankheiten zugrunde
liegenden Störungen in der Zusammen-
setzung des Organismus hat man sich seit
jeher verschiedene Vorstellungen gemacht.
Die älteste, mindestens bis auf Hippo-
krates (400 v. Chr.) zurückreichende nahm
an, daß die lü'ankheiten bedingt seien
durch Mischungsveränderungen in den Säften
des Körpers, also nach unseren heutigen
Begriffen melir durch chemische als durch
gewebliche Abweichungen. Man hatte dabei
das Blut, den Schleim, die gelbe und die
mystische, nicht beobachtete, sondern nur
erschlossene schwarze Galle, die von der
Milz zur Leber fließen sollte, im Auge.
Die Störung in der Mischung, foasis, dieser
Säfte wurde als Dyskrasie bezeichnet.
Die ganze Kichtung bekam, weil sie von
den Säften, den Humores ausging, die Be-
zeichnung Humoralpathnlogie. Sie blieb
im Altertum vorherrschend und behauptete
sich, nachdem Galen, der römische Arzt
im zweiten Jahrhundert, sich ihr angeschlos-
sen hatte, auf seine Autorität hin noch
durch das ganze Mittelalter, wenn auch in
etwas modifizierter Form. Sie hatte auf
die Therapie weitgehenden Einfluß. Man
suchte die falsche Mischung besonders durch
Abführmittel zu beseitigen. Erst als Para-
celsus in der ersten Hälfte des 16. Jalir-
hunderts (gestorben 1541) ihr entgegentrat,
verlor sie in der alten Form an Ansehen.
Dafür traten dann aber zunächst Vorstel-
lungen ein, die sich auf die allmählich sich
entwickelnde Chemie stützten und in che-
mischen Abweichungen vor allem auch wieder
der Säfte die Grundlagen der Krankheiten
sehen wollten. Unter den Flüssigkeiten
des Körpers fand aber mehr und melu- das
Blut Beachtung. In ihm waren es weniger
die körperlichen Bestandteile, als vielmehr
die flüssigen, die man ins Auge faßte und
in ihnen wieder besonders die gelösten und
gerininingsfäiiigen Kiweißkörper. Mit
ihnen beschäftigten sich ziemlieh gleichzeitig
in Frankreich Andral, in Deutschland
Eokitansky. Im Blute kann zu viel oder
zu wenig Fibrin oder es kann in falscher
Zusammensetzung vorhanden sein. Ebenso
kann sich das neben dem Fibrin bedeutsame
Albumin verhalten. Ausscheidungen der
Bluteiweißsubstanzen in die einzelnen Or-
gane führen zu deren Ei'krankungen, zu
Entzündungen, Geschwulstbildungen usw.
Von den primär gedachten Veränderungen
des Blutes hingen also die Krankheiten
ab. Diese Anschauungen wurden in Deutsch-
land durch Virchows Kritik erschüttert
und beseitigt.
Neben der Humoral])athologie ging schon
im Alterutum einher die Solidarpatho-
logie, die auf dem Verhalten der festen
Teile fußte und auf Asklepiadcs im
letzten vorchristhchen Jahrhundert zurück-
ging. Hier handelte es sich um die größere
oder geringere Dichtigkeit der Gewebe,
um ilu-en ,, Tonus" oder ihre Erschlaffung,
den Status strictus oder laxus und um die
größere Engigkeit oder Erweiterung der
Poren, so daß die Säfte entweder nicht ge-
nügend hindurchkonnten oder in ihrem Laufe
zu sehr verlangsamt wurden. Diese Vor-
stellungen hatten nicht die werbende Kraft
wie die der Humoralpathologie, sie ver-
schwanden aber auch bis in die neuere Zeit
inemals ganz, traten hier und da wieder
stärker hervor und gingen mehr oder weniger
auch in die anderen Systeme, z. B. das
des Galen, über.
Wie nun die Humoralpathologie sich
schließlich auf einen Saft, auf das Blut be-
schränkte, so nahm die Solidarpathologie in
der Neuzeit besonders Rücksicht auf das
feste Gewebe des Nervensystems, das
nicht nur für sich selbständig erkranken,
sondern auch alle anderen Organe schädigen
kann, so daß am Ende die meisten Krank-
heiten, die nach unseren jetzigen Kennt-
nissen mit primären Affektionen des Nerven-
systems nichts zu tun haben, von ihm ab-
hängig sein sollten. Das war die Neuro-
pathülogie.
2. Die krankmachenden Schädlich-
keiten. Alle diese Lelu-en suchten die
Krankheiten und das war das ja durchaus
richtige an ihnen — aus Veränderungen
der Teile unseres Körpers abzuleiten.
Andere aber, die auch weit zurückgehen,
glaubten die Krankheiten als mehr oder
weniger selbständige Wesen ansehen zu
sollen, die von außen in den Körper ein-
drangen, in ihm lebten und ihn dann freilich
auch veränderten. Das galt zunächst vor
allem für die Geisteskrankheiten. Diese
Vorstellungen treffen wir zumeist bei den
Neuplatoiiikern, die lehrten, daß Dä-
mone, Zwischenstufen zwischen Engeln und
Patholoaie
527
Menschen, in letztere hineinfahren nnd in
ihnen lü'anliheiten hervorrufen können.
Diese Anschauungen haben sich in dem
Wahne vom „Besessensein" bis in die
neuere Zeit erhalten. In modifizierter Form
finden wir sie bei dem schon genannten
Paracelsus. Er nahm an, daß gesonderte
Wesen existierten, die er Entia (Ens)
nannte, die meist von außen in den Körper
lüneinkämen und ihn krank machten. Er
nannte das Ens ein „Ding, das Gewalt hat,
den Leib zu regieren". Solche Entia können
aus versclüedenen Quellen stammen. Para-
celsus untersclued ein Ens astrorum, das
dem Weltall entstammte, ein Ens veneni,
das in der Nahrung enthalten sei, ein Ens
naturale, das begründet sei in der Empfäng-
lichkeit des Körpers für schädliche Ein-
flüsse, ein Ens spirituale, das mit der Seele
in engem Zusammenhang stehe und ein
Ens deale, die von Gott stammende Fügung.
Gehen wir diesen Anschauungen auf den
Grund, so haben wir es bei ihnen mit einem
Versuch zu tun, eine Aetiologie der
Ivj-ankheiten zu begründen, die in Betracht
kommenden SchädÜehkciten in Kategorien
einzuteilen. Die Unvollkommenheit dieser
Vorstellungen entsprach dem damaligen wis-
senschaftlichen Standpunkt. Paracelsus
konnte sich noch nicht klar machen, daß
die von ihm angenommenen krankmachenden
Faktoren Veränderungen im Körper hervor-
riefen und daß erst von diesen die Krank-
heitserscheinungen abhingen. Er sah in
den Entia in der Hauptsache noch die Ivrank-
heiten selbst, die in dem Körper lebten.
Aber iminerhin kann man ihn als den Vor-
läufer der heutigen Aetiologie ansehen, wie
sie vor allem in der Lehre von den Infek-
tionskrankheiten, also von den lebenden
Krankheitserregern, zum Ausdruck kommt.
Das aus dem Weltall stammende Ens des
Paracelsus kann man parallelisieren mit
dem Miasma, unter dem man sich lange Zeit
in der Luft enthaltene schäcUiche Stoffe
vorstellte, das Ens veneni mit der In-
toxikation und teilweise auch mit der In-
fektion, soweit sie durch die Nahrung er-
folgt, das Ens naturale mit unseren An-
schauungen über die Disposition. Aber
es gibt noch eine engere Beziehung zwischen
heute und damals. Als die lebenden Krank-
heitserreger, die Bakterien, zuerst be-
kannt wurden, da überschätzte man viel-
fach ihre Bedeutung insofern, als man glaubte,
es sei alles zur Erkenntnis der ICrankheiten
Nötige erreicht, wenn man den Erreger
kenne. Man neigte dazu, als das Wesen
der Kjankheiten die jedesmal in Betracht
kommenden Mikroorganismen anzusehen und
den Körper eine mehr nebensäclüiche RoUe
spielen zu lassen. Man verfuhr also ähnMch
wie Paracelsus, indem man lebende
Krankheitswesen schuf. Diese Periode
ist nun auch vorüber und heute wissen wir,
daß die Bakterien nichts anderes sind als
Schädhchkeiten, die im Körper sich ver-
mehrend und Gifte bildend, die Organe an-
greifen und verändern. Sie sind nicht selbst
die Krankheiten, sie rufen diese auch nicht
direkt hervor, sondern sie machen nur die
Läsionen der Gewebe, von denen
die Krankheiten abhängen. Sie sind
nun zwar weitaus die wichtigsten, aber
doch durchaus nicht die einzigen Schäd-
hchkeiten, die so wirken. Neben ihnen
kommen noch viele andere in Betracht.
So die Aenderungen der Nahrung,
deren falsche Zusammensetzung und un-
genügende Menge, das Fehlen dieser oder
jener Bestandteile, die abnormen Beimen-
gungen zur Atemluft, die mannigfaltigen
Gifte, die teils therapeutisch angewendet
werden und in größeren Mengen schädlich
sind, teils als Genußmittel dienen und eben-
falls im Uebermaß Nachteile bringen, teils
aus Versehen, zu Selbstmordzwccken usw.
genommen werden, die Aenderungen der
Temperatur, also die zu hohe Wärme und
die zu tiefe Kälte, die Elektrizität, die
vielseitigen Verletzungen usw. Alle
diese ätiologisch wirksamen Faktoren stim-
men darin überein, daß sie bald an diesem,
bald an jenem Körperteil Abnormitäten
hervorrufen und daß damit dessen normale
Funktion ausgeschlossen ist. Daraus er-
geben sich dann die Krankheitserscheinungen.
Aber es ist sehr oft nicht nur ein Organ
verändert, es können zwei und mehrere
beteiligt sein und damit wächst die Zahl
der abnormen Vorgänge. Demgemäß müssen
wir, wie es eingangs geschah, che Krankheit
definieren als die Summe der in einem
Körper ablaufenden abnormen Le-
bensprozesse.
3. Die Angriffsstellen am Körper.
Die Zellularpathologie Virchows. Omnis
cellula a cellula. Virchows Definition
des Wesens der Krankheit. Die verschie-
denen Schädlichkeiten können nun bald an
diesem, bald an jenem Teile angreifen. Meist
kann man die veränderten Teile schon mit
bloßem Auge und oft schon am Lebenden
erkennen, wenn es sich um die äußere Körper-
oberi'läche und die direkt zugängigen Schleim-
häute handelt. Die überwiegende Zahl der
Ivrankheiten ist aber durch Veränderungen
der inneren Orgaue bedingt, die erst bei
der Sektion oder bei Operationen besichtigt
werden können. Daher wußten die Aerzte
des Altertums und des Mittelalters, die
noch keine Obduktionen ausführten, nur
äußerst wenig von der abnormen Beschaffen-
heit der Organe. Erst in der neueren Zeit
häuften sich die Kenntnisse mehr und mehr,
aber sie blieben doch zunächst auf das be-
528
Patholosie
schränkt, was man mit bloßem Auge wahr-
nehmen konnte. Und so handelte es sich
zunächst nur um eine Organpathologie.
Das wurde aber mit der Entdeckung der
Zelle und ihrer Bedeutung anders. Nach-
dem durch Sclileiden und Schwann die
sicheren Fundamente der Zellenlehre ge-
wonnen worden waren, konnte ihre Ueber-
tragung auf die Pathologie nicht mehr lange
auf sich warten lassen. Aber es bedurfte
natürlich eines Mannes, der mit klarem
Blick diesen Schritt tat, und dieser Mann
war Eudolf Virchow. Etwa 20 Jahre
nach der Begründung der Zellenlehre heß er
seine Zellularpathologie erscheinen, nachdem
er ihr seit mehr als einem Jahrzehnt in
zahlreichen Untersuchungen vorgearbeitet
hatte. l)ie Zellen wurden nun zu den An-
griffspunkten der Schädlichkeiten. Sie
erleiden mancherlei Veränderungen, von
denen wir nachher noch reden werden.
Zunächst stand noch ein anderer Ge-
sichtspunkt im Vordergrund. Unter patho-
logischen Verhältnissen sehen wir sehr oft
außerordentlich große Mengen von Zellen
auftreten, die sonst nicht da sind. Denken
wir z. B. daran, daß Eiter, der unter Um-
ständen literweise gebildet wird, nur aus
Zellen besteht und daß das gleiche mit den
Geschwülsten der Fall ist, che in kolossaler
Größe und Zahl auftreten können. Woher
kommen alle diese Zellen ? Die Begründur
der Zellenlehre, ihnen vorausgehende und
zunächst auch noch nachfolgende Beob-
achter nahmen an, daß alle Zellen aus einem
Blastem, einem Sulistrat herviirgingen, das
die einzelnen Bestandteile der Zellen ent-
hielte und aus dem sie gleichsam heraus-
kristallisierten. Zuerst sollte der Kern,
dann um ihn das Protoplasma sich bilden.
Und nach diesen Vorstellungen wurde an-
genommen, daß auch jene ungeheuren Men-
gen von Zellen, die unter krankhaften Be-
dingungen sichtbar werden, aus Blastemen
hervorgingen. So dachte auch noch Ro-
kitansky, den wir oben als Vertreter der
Hämatopathologie nannten, daß am Orte
der Entzündung, der Geschwulstbildung
usw. eine Ausscheidung von Fibrin aus den
Blutgefäßen stattfinde und daß aus den
in die Gewebe ergossenen Massen die Zellen
entstünden. Diese Anschauungen hingen
natürlich mit den oben erwähnten über
die primären Abnormitäten des Blutes zu-
sammen, die Virchow in einer kritischen
Untersuchung entscheidend zurückwies, aber
nicht ohne die außerordentlichen Verdienste
Rokitanskys um che pathologische Ana-
tomie voll und ganz anzuerkennen. Er
zeigte, daß eben jene Blut Veränderungen
nicht bewiesen, sondern mir angenommen
bezw. aus ungenügenden Beobaciitungen er-
schlossen waren, daß sie in Wirklichkeit
nicht existierten. Jene Ansichten aber über
die Entstehung der Zellen aus Blastemen
und Ausschwitzungen erledigten sich, als
Virchow durch seine vieljährigen Unter-
suchungen, die ihn selbst erst allmählich
von der anfangs auch von ihm gebiUigten
Blastemlehre fortführten, zeigte, daß jede
neue Zelle immer eine andere zur Voraus-
setzung hat, daß sie stets nur durch deren
Teilung gebildet wird. Jede Zelle stammt
von einer früheren ab: ,.Omnis cellula a
cellula". Veränderunuen an Zellen und ihre
Neubildungen kennzeiclincn also die Patho-
logie. Damit war die Zehe in den Mittel-
punkt der Krankheitslehre gerückt und so
sprach Virchow von Zellularpatho-
logie. Aber in diesem Begriff war doch
noch weit mehr enthalten, als bisher ange-
fühlt wurde. Denn Virchow geriet nun
in Gedankengänge, che an Paracelsus er-
innerten. Die veränderte Zelle hatte für
ihn eine solche Bedeutung gewonnen, daß
er in ihr das eigentliche ,, Wesen"
der Krankheit erblicken zu sollen glaubte.
Er sprach es direkt aus: Das viel ge-
suchte Wesen der Krankheit ist die
veränderte Zelle. Aehnhch also wie
Paracelsus von einem Ens sprach, so
tat es auch Virchow. Nur heß er es nicht,
wie jener es tat, von außen in den Körper
hineinkommen, sondern er personifizierte
die veränderte Zelle und setzte sie dem
übrigen Organismus als etwas relativ Selb-
ständiges gegenüber. Aber diese Vorstellung
ist, so habe ich an anderer Stehe (Das Wesen
der Krankheit. Bdim IHOIM ausgeführt, nicht
haltbar. Krankiieit ist ein Vorgang, oder
vielmehr, eine Summe von Vorgängen, aber
kein anatomischer Zustand. Sie ist die
Summe der von der veränderten Zelle ab-
hängigen abnormen, modifizierten Lebens-
vorgänge, die in dem erkrankten Körper
ablaufen. Das ist ihr ,, Wesen", wenn wir
diesen Ausdruck gebrauchen woüeu, aber
sie ist als solches nichts Selbständiges, son-
dern nur Leben in einer von der Norm ab-
weichenden Form. Wir stellen ja auch nicht
das niirmale Leben dem normalen Körper
sellisländin ^cücuiiher. Aber wir sagen auch
nicht: das Wesen des normalen Lebens, die
Gesundheit, ist die normale Zelle. Denn
diese bringt die Lebenserscheinungen erst
hervor. Und ebenso sind die krankhafter.
Lebensvorgänge, also die Krankheit, ab-
hängig von der veränderten Zelle.
4. Einwände gegen Virchows Defini-
tion. Der „Sitz" der Krankheit. Das
Irrtümliche dieser Bezeichnung. Krankheit
gibt es außerdem nur in Beziehung auf
das Individuum. Nur dieses kann
krank sein, nicht ein einzelner Teil in
ihm. Oder wenn uuin sagen wollte, daß
doch auch die Zelle ein Individuum sei, und
Pcatlioloaie
529
deshalb auch krank werden könne, so wird Kjankheit. Das war eine wichtige Tat.
man das in diesem allgemeinen Sinne zu
geben können, aber dann ist doch die Krank-
heit des ganzen Individuums nicht identisch
mit der Krankheit der einzelnen Zelle.
Es ist aber außerdem verwirrend, wenn
man die Bezeichnung Krankheit auf die
einzelnen Körperteile übertragen und z. B.
von einer kranken Lunge reden wiU. Krank
ist im Sinne des Sprachgebrauches immer
nur der ganze Mensch, wenn in ihm irgend-
welche abnormen Lebensvorgänge subjektiv
als solche empfunden werden oder objektiv
nachweisbar sind. Ein verändertes Organ
ist nicht krank. Und wenn nun jemand
sagte, er seinerseits woüe aber auch die
Körperteile und die Zellen krank nennen,
so wäre das im Sinne einer ^'el■stän(liguug
zu beklagen. Ja, wenn man damit auf der
anderen Seite etwas gewänne. Aber das ist
nicht der Fall. Wenn wir von einem ver-
änderten Organ reden, so ist das ebenso ver-
ständlich und es führt nicht zu Unklar-
heiten.
Wenn wir also von der Krankheit nur
reden mit Bezug auf den ganzen Organismus,
nicht mit Bezug auf die einzelnen Teile
und Zellen, wenn wir diese vielmelii' lediglich
verantwortlich machen für die Kntsteiumg
der Ivrankheit, dann müssen wir sagen:
Das Wesen der Krankheit ist nicht
die veränderte Zelle.
Wir wollen uns das auch noch an den
Krankheiten klar machen, die von abge-
storbenen Geweben abhängen. Wenn Teile
auf irgendeine Weise zugrunde gehen, so
können dadurch je nach ihrem Sitz ernste
Störungen hervorgerufen werden, aber man
könnte das Tote doch unter keinen Ilm-
ständen als das Ens morbi auffassen. Etwas
Abgestorbenes kann nicht das Wesen eines
abnormen Lebensvorganges sein. Nicht
minder deuthch ist es dort, wo wichtige
Organe von vornherein ganz fehlen oder
auf irgendeine Weise verloren gingen. Der
fehli lule Teil ist natürlich nicht das Wesen
der Krankheit.
Virchows Anschauungen über das
Krankheitswesen hingen nun aufs engste
zusammen mit der Frage nach dem Sitz
der Krankheit. Von ihm hatte zuerst Mor-
gagni in seinem berühmten Werke „De
sedibus et causis morborum" im Jahre
1761 gesprochen. Er stellte die damals schon
reichlichen Erfahrungen über die anato-
mischen Befunde in kranken Körpern zu-
sammen und zeigte, daß jeder einzelnen
Krankheitstorm eine bestimmte Veränderung
im Organismus entsprach, daß bald dieses,
bald jenes Organ von dem normalen Ver-
halten abwich. Und die veränderten
Teile bezeichnete er nun als den Sitz der
Hanihvörteibuch der Xaturwisscnsfliaften. Band VII
Sie wurde von Virchow mit größtem
Nachdruck hervorgehoben und als ein außer-
ordenthches Verdienst Morgagnis bezeich-
net. Virchow drückte es so aus, daß er
sagte, Morgagni habe zuerst den ana-
tomischen Gedanken in die Medizin ein-
geführt. Diese Auffassung von den Organ-
veränderungen als dem Sitze der Krank-
heiten ließ sich natürlich schwer mit der
Humoralpathologie in Einklang bringen, die
ja die Grundlagen der Kranklieiten in das
Blut verlegte und die lukalen Prozesse von
den primär beteiligten Säften abhängig sein
Ueß. Denn wenn die Krankheit in den ver-
änderten Organen saß, dann mußten diese
auch das primäre sein. Und so hat es Vir-
chow auch gegen Rokitansky ausge-
führt.
Er selbst aber knüpfte an Morgagni an,
indem er auch von dem Sitze der Krank-
heiten redete. Und für ihn war selbstver-
ständlich die veränderte Zelle dieser
Sitz. Aber auch hier müssen wir sagen, daß
diese Auffassung nicht haltbar ist.
Damit uiiissen wir uns etwas genauer
beschäftigen und zunächst nur kurz darauf
hinweisen, daß es auch Krankheiten, z. B.
manche Vergiftungen, etwa eine akute Mor-
plüumvergiftung, gibt, die so schnell von
dem ganzen ( »rgauismus Besitz ergreifen,
daß von irgeiuleinem lokalen Prozeß, von
einem Sitz nicht gesprochen werden kann.
Auch einzelne akute Infektionen können
so beurteilt werden. Aber es handelt sich
da um verhältnismäßig seltene Ivrankheiten.
Wichtiger sind andere Gesichtspunkte.
Hätte Virchow sich darauf beschränkt
zu sagen, daß die Krankheiten in erster
Linie abhängen von lokalen Prozessen, von
Veränderungen dieses oder jenes Organes,
an che sich bald allgemeinere Störungen an-
scliließen, so hätte er dem Tatbestand in
einfacher und klarer Weise Rechnung ge-
tragen und nicht mein- behauptet, als auf
seiner Grundlage möghch war. Aber er
ging weiter. Er betrachtete die Ivrankheit
nicht eigentlich als die Folge primärer
Organveränderungen, sondern als etwas bis
zu einem gewissen Grade Selbständiges.
Denn nur so konnte er ja daran denken,
ihr einen umschriebenen ,,Sitz" anzuweisen,
von dem aus sie den übrigen Körper mit
ergriff. Aber wenn diese Vorstellung vom
Sitz richtig sein soll, dann muß die Krank-
heit in ihm auch eindeutig bestimmt, in
ihm in allen ihren charakteristischen Eigen-
schaften vorhanden sein. Ist das der Fall?
Die Frage muß unbedingt verneint werden.
Folgende Beispiele machen es klar.
Abnorme Zustände des Gehirns können
allerdings zuweilen für sich allein völlig
ausreichen, um ein Individuum krank zu
34
530
Pathologie
machen und zu vernichten, ohne daß irgend-
ein anderes Organ irgendwelche Schädigungen
aufzuweisen brauchte. Auch das Herz
kann so sehr im Vordergrund einer Erkran-
kung stehen, daß die übrigen Körperteile
keine Abnornütäten zeigen, die daneben
eine wesentliche RoUe spielen können. Aber
wenn das schon hier nur für einen Teil der
Fälle gilt, so werden bei der überwiegenden
Zahl aller anderem Ogane stets sonstige
lebenswichtige Körperteile so in Mitleiden-
schaft gezogen, daß dadurch das Bild der
Krankheit charakteristisch niit bestimmt
wird.
So erlangt das abnorme Verhalten der
Nieren bei der Nephritis erst dadurch Isiank-
machende Bedeutung, daß die harnfähigen
Substanzen im Blute zurückgehalten werden
und nun vor allem auf Herz und Zentral-
nervensystem schädlich einwirken. Die
eigentlichen Ivrankheitsvorgänge, die wir
am Patienten feststellen, sind demnach
bedingt durch die Abnormitäten der den
„Sitz" der Krankheit darstellenden Nieren.
Von den geschädigten Nierenepithelien ist
die Läsion der das Herz und das Gehirn
zusammensetzenden Zellen abhängig und
deren abnormes funktionelles Verhalten läßt
die Ivrankheitserscheinungen hervortreten.
Aus diesen Ueberlegungen ergibt sich,
daß wir die Nieren nicht als den Sitz
sondern als die Grundlage, als den Aus-
gangspunkt der Krankheiten bezeichnen
müssen. Wenn man überhaupt von einem
Sitz reden will, dann muß man so nur die
Gesamtheit der veränderten Zellen aller
Organe nennen.
Betrachten wir weiterhin eine möglichst
umschriebene, vielleicht durch einen Stich
herbeigeführte quere Durchtrennung des
Rückenmarkes, so sind die an Ort und Stelle
vorhandenen Zellveränderungen relativ ge-
ringfügig. Sie, also der ,,Sitz" der Krank-
heit, würden für sich allein dem Körper
kaum einen Nachteil erbringen. Erst die
an die Leitungsunterbrechung sich an-
schließenden Prozesse innerer Organe, ins-
besondere der Harnblase und der Nieren,
wirken krankmachend. Analog liegen die
Verhältnisse bei Verletzung einer Arterie,
die für sich allein nichts bedeutet, aber
durch die dem Blutverlust folgende Anämie
bedrohlich wird oder bei Verlegung des Aus-
führungsganges einer Drüse, deren lokale
Veränderungen unbedeutend sind, che aber
durch Behinderung des Sekretabflusses,
z. B. der Galle, schwere Erkrankungen be-
dingen kann.
Aus diesen Beispielen geht hervor, daß
man zwar von einem Ausgangspunkt der
Krankheit, nicht aber von ihrem Sitz
sprechen kann. Sie ist immer erst die Folge
der an dem vermeintlichen Sitz befind-
Uchen Organveränderungen, sie ist von
ihnen abhängig, sie ist die Summe der
durch sie bedingten funktionellen Stö-
rungen.
5. Virchovirs Unterscheidung der funk-
tionellen, nutritiven und formativen Rei-
zung. Aber in der Zellularpathologie, so
wie Virchow sie auffaßte, war noch mehr
enthalten, als aus den bisherigen Ausfüh-
rungen hervorgeht. Es wird das klar, wenn
wir fragen: Wie kam Virchow dazu, die
veränderte Zelle als das Wesen der Ki-ank-
heit anzusehen, sie also in einem gewissen
Umfange zu personifizieren ? Das war nur
möglich, wenn die Zelle durch die auf sie
einwirkenden Schädlichkeiten nicht ledigUch
geschädigt wurde, sondern auch gesteigerte
Lebensvorgänge zeigte. Denn nur, was ein
ausgesprochenes Leben führt, kann das
Wesen eines Lebensprozesses, wie es doch
die Krankheit ist, darstellen. Tote Teile,
wie wir schon sagten, oder mit vermindertem
Leben versehene, können es nicht. Und
nun glaubte es Virchow in der Tat zu
sehen, daß die veränderten Zellen eine er-
höhte VitaUtät darboten. Er sah an ihnen
Vergrößerung, Schwellung, Teilung, Ver-
mehrung, und diese Vorgänge sollten hervor-
gerufen sein durch den Reiz der einwirkenden
Schädhchkeiten.
Virchow unterschied 3 Arten von
Reizen, den funktionellen, den nutri-
tiven, den formativen. Der erste ist
der Reiz, den jeder anerkennt, der die Tätig-
keit der Zellen anregt, der nutritive Reiz
sollte die Zellen veranlassen, sich stärker
zu ernähren, mehr Niihrungsstoffe aufzu-
nehmen, der funktionelle Reiz aller sollte
zur Wucherung der Zellen führen.
6. Bedenken gegen Virchows Reiz-
theorie. Gegen diese Anschauungen hat
zuerst Carl Weigert sich ausführlich aus-
gesprochen. Er führte aus: Wenn ein Reiz
an der Zelle irgendeinen Lebensvorgang ver-
anlaßt, dann besteht dieser immer nur in
einer Funktion, niemals in Wachstum und
Teilung. Die funktionelle Reizung auf der
einen und die Zellvergrößerung und Wuche-
rung auf der anderen Seite sind streng aus-
einanderzuhalten. Mit der ersteren ist
stets ein durch Regeneration sich meist rasch
wieder ausgleieheiuler Untergang von Zell-
subslauz verbiiiiileii, eine Katabiose, mit
den aiitleren l'rezessen stets eine Neubildung.
Es ist aber undenkbar, daß ein Reiz diese
durchaus verschiedenen, diese entgegenge-
setzten Wirkungen haben könnte. Das ist
auch dann nicht möglich, wenn man mit
Virchow annähme, daß der Reiz bei ge-
ringer Intensität Funktion, bei größerer pro-
gressive Prozesse veranlasse. Denn die
Patlioloffie
531
wechselnde Stärke des sich qualitativ gleich
bleibenden Keizes liann niemals zu prin-
zipiell dii'ferenten Folgen füliren.
Diesen Ausführungen Weigerts lassen
sich folgende Ueberlegungen anreihen. Vir-
chow dachte sich, daß die Stärke des
Keizes für die Art der Reaktion der Zelle
ausschlaggebend sei. Ein gewöhnhcher
Reiz bewirke Funktion, ein stärkerer Nu-
trition, ein starker formative Prozesse. Aber
nun mache man den Versuch. Man wird
sehen, daß bei Zunahme des Reizes zu-
nächst vielleicht die Funktion noch zunimmt,
dann aber wird sie abnehmen und wegen
Erlahmung der Zelle aufhören. Wenn
man nun noch stärker reizt, wird dann die
Zelle mehr Nahrung aufnehmen und wird
sie sich bei noch größerer Zunahme der
Reize teilen? Beides wird gewiß nicht ein-
treten. Und wenn man den Versuch lange
genug fortsetzte und dann die ZeOen unter-
suchte, dann würde man Veränderungen an
ihnen finden, die wir als degenerative an-
sehen müssen. Eine übermäßige Zunahme
des funktionellen Reizes schadet also der
Zelle, bringt sie aber nicht zu nutritiven
und forniativen Veränderungen.
Nun war aber Virchow selbst der
Meinung, daß die nutritive Reizung, die
also zunächst nichts weiter bedeute als eine
stärkere Ernährung, sehr oft in Degene-
ration ende, nur ein Uebergangsstadium. in
sie darstelle. Damit ist dann aber das weitere
Hinzutreten einer Zellteilung ausgesclüossen.
Wenn schwächere Reize die Zelle bis zur
Degeneration schädigen, können stärkere un-
möglich eine Zellteilung bewirken.
Wie sollte man sich überhaupt die Wir-
kungsweise der forniativen Reizung denken ?
Darüber gibt es keine klare VorsteOung.
Wie eine über che funktionelle Reizung
hinausgehende Einwirkung nun statt Funk-
tion Neubildung von Substanz und dann
Zellteilung machen sollte, das bleibt durchaus
im Dunkeln. Auch Virchow konnte es nur
annehmen, nicht erklären. Er glaubte es
eben zu sehen. Indessen war auch er nicht
der Meinung, daß die Reize ohne weiteres '
die ganze Zelle zur Wucherung anregten. Er
dachte, daß die Reize zunächst innerhalb der
Zelle selbst Teile des Protoplasmas schä-
digten und im Anschluß daran die nicht
lädierten Teile zur Neubildung veranlaßten.
Die formative Reizung sollte also immer
auch mit einer Schädigung der Zelle einher-
gehen. Aber auch nach dieser Anschauung
sollte doch der Reiz, wenn nicht auf die
ganze Zelle, so doch auf einen Teil direkt
formativ, also ebenso wirken, wie wenn er
die ganze nicht zuvor geschädigte ZeUe
träfe. Das ist aber natürlich ebenso un-
erklärlich, wie es im letzteren Falle sein
würde. Ein Reiz, der einen Teil der Zelle
vernichtet, kann im anderen nicht Neu-
bildung bewirken. TatsäcMich freilich haben
wir Anhaltspunkte dafür, daß im ganz ge-
sunden Abschnitt der Zelle das Proto-
plasma in Vermehrung gerät, aber das
ist dann durchaus nicht der Ausdruck einer
forniativen Reizung, sondern der eines Wie-
derersatzes des Verlorengegangenen, einer
Regeneration, die aufhört, so bald das
Felllende ersetzt ist. Darauf gehen wir
nachher weiter ein.
Aber um das Nebeneinandervorkommen
von Degeneration und Neubildung verständ-
hch zu machen, schuf Virchow den Be-
griff der „progressiven Ernährungs-
störung". Das ist indessen eine unmög-
Hclie Kombination. Eine Störung der Er-
nährung und ein progressiver Prozeß können
nicht der Ausdruck einer und derselben
Zellveränderung sein. Wenn die Zelle im
ganzen in ihrer Ernährung gestört ist, kann
sie keine progressiven Erscheinungen zeigen,
ebensowenig, wenn nur ein Teil geschädigt
wurde und durch ihn die ganze Zelle leidet.
Wenn aber ein Abschnitt gestört ist, und
der Rest regeneriert, so kann man nicht
von progressiver Ernährungsstörung der
Zelle reden. Was gestört ist, zeigt keine
progressiven Veränderungen und was wächst,
ist nicht gestört. Progressive Erscheinungen
und Ernährungsstörungen schließen sich
aus. Beide Vorgänge können nur räumlich
nebeneinander, nicht in dem gleichen Zell-
abschnitt bestehen. Wenn man aber sagen
woUte, gerade die räumliche Kombination
in der ZeUe stelle das dar, was man pro-
gressive Ernährungsstörung nenne, dann
kann das nur zu einem Irrtum fülu-en.
Man würde doch zunächst immer denken,
dasselbe Protoplasma solle zugleich Er-
nährungsstörung und progressive Prozesse
zeigen und das eben ist nicht mögUch. Es
gibt also keine progressive Ernährungs-
störung.
Aber der Begriff ist nicht nur von Vir-
chow, sondern auch von seinen Schülern
gebraucht worden und auch heute Uest man
noch viel von progressiver Ernährungs-
störung. Man glaubt damit eine Erklärung
für manche Neubildungen, insbesodere für
die Geschwülste gewonnen zu haben. Aber
das ist ein schwerwiegender L-rtum. Ein
falscher Ausdruck kann nichts erklären, er
kann nur verwirren, und es ist daher sehr
zu bedauern, daß er immer noch benutzt
wird.
Nun wird mancher vielleicht einwenden,
Virchow habe doch alle die progressiven
Prozesse wirklich gesehen, alle die Zell-
teilungen und Neubildungen bei der Ent-
zündung und bei der Geschwulstbildung.
In beiden Fällen sah und beschrieb er die
ins Ungeheure gehende Produktion von
34*
532
Patlioloaie
Zellen. Gewiß, an der Tatsache dieser
Proliferation ist nicht zu zweitein, und wir
sind voll Bewunderung für Virehow, der
trotz der UnvoUkommenheit der damaligen
Methoden so vortreffliche Beobachtungen
machte. Aber nicht um die Neubildung selbst,
sondern um ihre Erklärung handelt es sich.
Auf sie wollen wir aber erst später eingehen.
Hier wollen wir nur vorwegnehmen, daß
alle diese progressiven Vorgänge an den
Zellen mit der Krankheit nur einen in-
direkten Zusammenhang haben, daß sie
die Folgen der die Krankheit bedingenden
Veränderungen sind, daß sie aber selbst
keine oder nur sekundäre Störungen mit
sich bringen. Damit fallen sie aber für
die Definition, für die Auffassung der Krank-
heit fort. Es ist keine Berechtigung mehr,
sie im Sinne Virchows als Teilerscheinungen
des krankhaften Prozesses anzusehen und
vor allem daraufhin die veränderte Zelle
als das Wesen der Krankheit zu betrachten.
Leider ist auch diese Erkenntnis noch
keineswegs überall verbreitet. Koch immer
kann man lesen, daß eine gesteigerte Zell-
tätigkeit, wie vor allem die der Gcschwulst-
bildung, ein krankhafter Prozeß sei.
7. Die Grundlagen der Krankheiten
sind allein die regressiven Veränderungen
der Gewebe: Aber wenn wir das aus später
genauer zu besprechenden (Iriinden ab-
lehnen, was sind dann nun die eigenthchen
Grundlagen der Krankheitserscheinungen ?
Ganz allein und ausschließlich die
regressiven Veränderungen an den
Zellen, diejenigen also, durch die die Existenz
der Zellen beeinträclitigt oder durch die
ihr Leben völlig vernichtet wird.
7a) Nekrose. Sehen wir uns zunächst
diese regressiven Veränderungen in den
wesentlichsten Zügen an.
Die hochgradigste Störung, die eine Zelle
treffen kann, ist ihr völliger Untergang, ihr
Tod, ihre Nekrose. Wir sehen ihn außer-
ordentlich oft eintreten. An ihr trägt einmal
jede dauernde Unterbrechung der Ernäh-
rung die Schuld, wie sie in erster Linie
durch die Verhinderung der arteriellen Blut-
zufuhr bedingt ist. Wenn die Arterien ver-
schlossen sind, kommt sehr oft kein Blut
mehr in das sonst von ihnen versorgte Ge-
biet, dann nämlich nicht mehr, wenn die
Möglichkeit ausgeschlossen ist, daß auf
anderem Wege, durch einen sogenannten
Kollatcralkreislauf eine Versorgung des Ge-
bietes eintritt. Es ist aber von dem größten
Interesse, daß diese ungünstigen Bedingungen
gerade in den lebenswichtigsten Orgauen
verwirklicht sind. Gehirn, Herz, Lungen,
Milz, Nieren, Leber und in gewissem Um-
fange auch der Darm sind mit Endarterien
versehen, d. h. mit solchen Arterien, die
nicht durch Kollateralen zusammenhängen.
Li den Lungen allerdings können sich die
Pulmonal- und die Bronchialarterie, in der
Leber die Pfortader und die Leberarterie
teilweise vertreten. Geschieht das nicht
und wird in Gehirn, Herz, Milz und Niere
ein Arterienast, im Darm oder im Mesen-
terium eine der Stammarterien verschlossen,
i so stirbt das zugehörige Gebiet unfehlbar
ab. Eine Verlegung der zutülirenden Ge-
fäße ist aber ein häufiges Ereignis (so z. B.
bei der Arterienverkalkung durch die Ver-
dickung der Wand und sehr oft durch
eine zu ihr hinzutretende Thrombose).
An zweiter Stelle führen chemische Ein-
wirkungen zum Absterben der Gewebe, so
z. B. Aetzungen mit Säuren, Alkalien,
Chlorzink, Argentum nitricum usw., zu-
mal, wenn diese Substanzen konzentriert in
den Magen und Darm nelaugen, so weiter-
liin im Körper unter patlidloijischen Bedin-
gungen, z. B. bei dem I )iabetes, bei der
Gicht, der Gelbsucht gebildete Substanzen,
so endhch und vor allem die Gifte, die
von den Bakterien erzeugt werden, die
sogenannten Toxine der Tuberkelbazillen,
der Typhusbazillen, der Di))htheriebazillen
usw. In erster Linie wirken nekrotisierend
die Tuberkelbazillen. Bei der Häufigkeit
der menscldichen Tuberkulose kann man
sagen, daß bei weitaus den meisten Men-
schen sich manchmal freilich nur kleine
Herde finden, die aus einem durch die
Bazillen getöteten Gewebe oder nekrotischen
Material bestehen.
So ist also die Nekrose außerordentlich
häufig. Ihre wesentlichsten Jlerkmale sind
einerseits die allmählich sich einstellende
Aufhebung aller tlewebsstruktur und anderer-
seits der Verlust der Kerne, der wenige
Tage nach Beginn des Absterbens nach-
weisbar ist. Totes Gewebe ist also kern-
und strukturlos. Seine Funktion hört aber
schon viel früher, schon fast sofort auf,
nachdem die Blutzufuhr abgeschnitten
wurde oder das Gift ausreichend intensiv
einwirkte. Die Nekrose müßte sich, dem-
nach unter allen Umständen durch den
Ausfall der Funktion bemerkbar machen,
wenn sie in einem größeren Umfange ein-
träte. Das ist aber nur relativ selten der
Fall. Von der überwiegenden Zahl der
Nekrosen hat der Mensch keine schwereren
Folgen, sie sind zu klein, um bemerkt zu
werden, der Ausfall an Gewebe ist zu ge-
ring. Aber auch große Nekrosen, z. B. der
Nieren, der Milz, bleiben in dem Gesamt-
kraiiklu'itsi)ilde, dem sie angehören, oft ganz
unbemerkt, während natürlich ein Unter-
gang von Gehirnsubstanz oder von Herz-
muskulatur meist Folgen nach sich ziehen
wird, im erstoren Falle oft einen Schlag-
anfall, im letzteren eine Erlahmung des
Patlioloeie
■)33
Herzens. Nebenbei bemerkt ist auch der
Schlaganfall, der durch eine aus einem zer-
rissenen Gefäß erfolgende Blutung in das
Geliirn bedingt ist, stets mit einem Ab-
sterben der Gehirnsubstanz verbunden, die
von dem sich hineinwühlenden Blute zer-
trümmert wird. Neben der herdweisen Ne-
krose kann es aber auch zu einem totalen
Absterben ganzer Organe kommen. So
vernichtet die Tuberkulose zuweilen beide
Nebennieren in voller Ausdehnung oder
eine ganze Niere. Durch Arterienverschluß
kann ebenfalls, wenn auch selten eine ganze
Niere, ein ganzer Hoden absterben.
7b) Degeneration. Eine zweite Gruppe
von Störungen umfaßt alle die Fälle, in
denen die Zelle zwar nicht oder erst nach
längerer Zeit abstirbt, aber allerlei Ver-
änderungen darbietet, die sich mit ihrer
iwrmalen Funktion nicht mehr vertragen.
Wir reden dann von einer Degeneration,
Entartung. Bei ihr handelt es sich darum,
daß durch irgendwelche äußere Einwir-
kungen die Zelle in ihrem Bau eine Um-
gestaltung erfährt, die man mit Hilfe des
Mikroskops zunächst nicht immer erkennen,
jedenfalls aber nicht scharf charakterisieren
kann, vor allem deshalb nicht, weil wir
auch unter normalen Verhältnissen über die
Bedeutung der einzelnen Zellbestandteile,
über ihre Struktur und Funktion, noch
keineswegs ausreichend unterrichtet sind.
Wir sehen später allerdings manche Ver-
änderungen, z. B. ein Verschwinden der
ZeUgranula, der Stäbchenstrukturen, der
Nißlschen Granula in den Ganglienzellen,
und wir müssen annehmen, daß damit Ele-
mente fortgefallen sind, denen eine be-
stimmte Aufgabe zukam, aber was es damit
im einzelnen für eine Bewandtnis hat, darüber
können wir nicht viel aussagen. Nur ganz
im allgemeinen läßt sich annehmen, daß
in den geschädigten Zellen die funktionellen
Strukturen beeinträchtigt sind, daß sie
sich auch aus den zugeführten Nälirstoffen
nicht wieder normal aufbauen können, daß
die Zelle ferner nicht melir imstande ist, die
sonst für ihr Leben und ihre Tätigkeit not-
wendigen Stoffe ausreichend zu verarbeiten,
so daß cüese dann unverbraucht liegen
bleiben. Soweit sie aber verarbeitet werden,
wird ihre Umsetzung Produkte Mefern, die
sonst nicht oder nur als Zwischenstufen vor-
kommen. So wird also der Stoffwechsel
allerlei Abnormitäten zeigen müssen.
Wenn die Zelle nur wenig geschädigt
ist, wird die Aufnahme von Nährstoffen
oder von solchen Substanzen, die unter
normalen Verhältnissen in die Zelle ein-
treten, um in ihr irgendwelchen Aufgaben
zu genügen, zunächst nicht notwendig ver-
hindert sein. Nur ihre Umsetzung ist ver-
mindert. Dann wird die Zelle an Volumen
gewinnen und wegen der größeren Menge
der eingelagerten Massen undurchsichtiger,
trüber aussehen. Wir reden dann von einer
trüben Schwellung, einer Veränderung,
die praktisch keine beträchthche Bedeutung
beanspruchen kann, die aber theoretisch
eine große Kolle gespielt hat. Virchow
nämlich w-ar der Meinung, daß diese Schwel-
lung der Ausdruck der nutritiven Reizung
sei. Die Zelle sei durch die als Reiz wirkende
äußere Schädlichkeit veranlaßt worden, mehr
Nahrung aufzunehmen. Die nutritive Rei-
zung könne dann in che formative übergehen
und nun könne sich an die trübe Schwellung
die Zellteilung anschUeßen. Aber Virchow
kam auch schon selbst zu dem Schluß,
daß diese progressive Weiterentwickelung
keineswegs die Regel sei. An die nutritive
Reizung könne sich auch eine Degeneration
der Zelle anschließen. Heute sind wir darüber
im klaren, daß die trübe Schwellung niemals
eine reine Nutrition darstellt, daß sie viel-
mehr schon von Anfang an unter allen
Umständen eine regressive Metamorphose
bedeutet. Die Zelle schwillt nur deshalb
trübe an, weil sie verändert ist und das
eindringende Material nicht verarbeiten
kann. Nur das darf man dabei auch nicht
vergessen, daß die Substanzen, die das
Protoplasma trüber erscheinen lassen, nicht
alle als solche von außen aufgenommen sein
müssen, sondern daß sie auch schon in der
Zelle eine ungewöhnhche oder eine unvoll-
kommene Umsetzung erfahren haben können.
Darauf deutet der Umstand, daß vieles von
dem, was man in der ZeUe findet, als Pro-
tagon oder IMyelin angesprochen wird, also
als Substanzen, die kaum aUe in dieser
Form aufgenommen sein werden.
Für die Auffassung des degenerativen
Charakters der trüben Schwellung spricht
die Tatsache, daß mit ihr eine Schädigung
oder Aufhebung der funktionellen ZeU-
strukturen verbunden ist. Die Nieren-
epithelien z. B., an denen die Veränderung
besonders oft und deutlich zu sehen ist,
lassen keine Granula und keine Stäbchen-
strukturen melir erkennen. Wir wissen
ferner, daß die trübe Schwellung die Folge
einer Einwirkung verschiedener giftiger Sub-
stanzen ist, so vor allem der bakteriellen
Toxine, denen man unmöglich den Charakter
eines funktionellen und nutritiven Reizes
zuschreiben kann. Man darf es ruhig aus-
sprechen, daß diese Ciifte das Protoplasma
lediglich schädigen, niemals aber zu einer
normalen Tätigkeit oder zu besserer Er-
nährung bringen können. Das ist so selbst-
verständKch, daß man es kaum begreift,
wie der Begriff der trüben Schwellung als
eines nutritiven Vorganges sich so lange
halten konnte.
Als das Toxin, das in erster Linie trübe
534
Pathologie
Scliwellung zu machen pflegt, ist das der
DiphtheriebaziUen zu iienneri. Doch kommen
auch die Typhusbazillen, die Pneumonie-
kokken und andere in Betracht.
Eine weit wichtigere RoUe als die triibe
Schwellung spielt bei der Entstehung von
Ivrankheitserscheinungen die fettige De-
generation. Bei ihr ist der charakteristische
Befund das Auftreten von Fett oder fett-
ähnlichen Substanzen in den ZeOen. Ur-
sprünglich wurden die verschiedenen hier
in Betracht kommenden Stoffe nicht unter-
schieden. Man dachte zunächst nur an die
neutralen Fette. Und nun war Virchow
der Meinung, daß die fettige Degeneration
in einem mit Freiwerden von Fett ver-
bundenen Zerfall des Protoplasmas be-
stände. So hat man es mit ihm jalu'zehnte-
lang aufgefaßt, bis man allmälilich zu anderen
Anschauungen kam. Dafür waren vor aOem
die Erfahrungen der Physiologen maßgebend,
die mehr und mehr eine Bildung von Fett
aus dem Eiweiß ablehnten. Es mußte also
eine andere Erklärung gefunden werden.
Die Untersuchung der fraghchen Substanzen
ergab aber weitei'lun, daß sie durchaus nicht
einheitlicher Xatur sind. Es kommen einmal
die gewijlinlichen neutralen Fette in Be-
tracht, wie wir sie in den FettzeUen der
Unterhautfettgewebes antreffen, ferner die
Cholesterinester, also die Verbindungen des
Cholesterins mit den Fettsäuren, die gerade
neuercUngs in der Frage der Verfettung der
Zellen eine besonders große Rolle spielen,
und drittens die Lipoide, wie Lezithin,
Myelin. Die Feststellung dieser Unter-
schiede geschieht außer durch chemische
Untersuchungen auch durch den Polari-
satiünsa|]parat, in dem die Cholesterin(>ster
und Lipoide, nicht aber die neutralen l'Vtte,
Doppelbrechung zeigen, und durch verschie-
dene Färbemethoden.
Wie ist nun zunächst der histologische
Befund der Fettentartung? Das Fett —
wir gebrauchen der Kürze halber zunächst
nur diesen Ausdruck — tritt in den Zellen
in Form von Tröj)fchen auf, aber über-
wiegend nicht wie im Unterhautzellgewebe
in Gestalt eines großen, die Zelle aufblähen-
den Tropfens, sondern in Form kleiner, oft
unzählig vieler Ideinster Tröpfchen. Ganz
besonders ausgesprochen pflegt das im
Herzmuskel zu sein, in dem die feinsten
Fettkörnchen manchmal wie ein Fettstaub
den ]\luskelzellen eingelagert erscheinen.
Sind sie etwas größer, so erkennt man, daß
sie hier zwischen den Muskelfibrilli'U liegen
uiul parallel mit ihnen regelmäßige Läiigs-
reihen bilden. Sie liegen also im inter-
fibrillären Sarkoplasnia. Löst man das Fett
auf, so bleiben entsprechende kleinste Lücken
zurück. Sehr regelmäßig tritt das Fett
gern auch in den Xierenepithelien auf, in
denen es, und zwar vorwiegend in denen der
gewundenen Kanäle, im Anfang nahe der
Membrana propria liegt, und so manchmal
einen hübschen Kranz glänzender
Tröpfchen bildet. Später finden sich Fett-
kügelchen auch in den übrigen Zellabschnit-
ten. Sie werden dabei meist verschieden
groß und können den Zellkern an Umfang
weit übertreffen. Entfernt man dann das
Fett, so zeigt das Protoplasma einen von
Vakuolen durchsetzten wabenartigen Bau.
In ähnlicher Weise verfetten die Leberzellen,
aber bei ihnen kommt es oft zur Bildung
großer Tropfen, die eine Zelle ganz aus-
füllen können. Als letztes Beispiel seien
endhch die Zellen der Litima der Aorta
genannt, die bei der sogenannten Arterio-
sklerose leiden. Sie hefern die zierlichsten
Figuren. Es sind platte Zellen, die nach
allen Seiten Ausläufer aussenden. Und nun
ist sowohl der Zelleib wie jeder Fortsatz
mit glänzenden, fast gleichmäßig großen
Tröpfchen versehen, so daß eine schöne
sternförmige Anordnung zustande kommt,
die dadurch noch melir auffällt, daß zahl-
reiche Zellen so verändert sind und daß
ihre Ausläufer sich vielfach kreuzen.
Wie kommen nun alle diese Fette und
fettähiiüchen Substanzen in die Zelle liinein ?
Es gibt dafür in der Hauptsache zwei Mög-
lichkeiten: entweder waren sie in der Zelle
schon enthalten und sind unter den patho-
logischen Bedingungen nur deuthch hervor-
getreten oder sie sind ihr von außen zu-
geführt worden.
Die erstere Möghchkeit ist dadurch nahe
gelegt, daß die normalen Gewebe, worauf
in erster Linie Rosenfeld hinwies, so be-
sonders die Niere, schon reicldiches Fett
enthalten können, auch wenn man es mikro-
skopisch in ihnen nicht sehen kann. Es
muß also in dem Protoplasma gelöst oder
in einer unsichtbaren Form sonstwie ge-
bunden sein. Unter diesen Umständen ist
es dann begreiflich, daß die geschädigte
Zelle das Fett nicht mehr wie sonst beher-
bergen kann, sondern es gleichsam tropfen-
förmig ausfallen läßt. E. Albrecht hat
im Sinne dieser Vorstellung, aber nicht nur
mit Bezug auf die Fette, von einer „trop-
figen" Entmischung gesprochen.
Aber das Sichtbarwerden schon vor-
handener Fette reicht nur zum geringsten
Teil aus, um die histologischen Verhält-
nisse, die AnfüUung der Zellen mit zahl-
reichsten und großen Fetttropfen zu erklären.
Am deutlichsten läßt sich das an der Leber
zeigen, die niaiu-linial durch die Fetteinlage-
rung in ihre Zellen erheljlich anschwillt. Das
ist nur dadurch zu erklären, daß die Fette
dem Organ reichlich zugeführt werden und
in ihm sich anhäufen. In den wichtigsten
Fällen handelt es sich darum, daß die Fette
Pathologie
535
aus dem Blute in die Zellen hinein gelangen.
Die weniger wichtigen, in denen sie aus der
näheren Umgebung in das Protoplasma aut-
genoninieii werden, brauclirn uns hier nicht
zu beschäftigen. Woher stammen nun aber
die Fette ? Entweder aus der Nahrung oder
aus anderen Stehen des Körpers, an denen
sie zunächst abgelagert wurden. Hier kommt
in erster Linie das subkutane und das sonstige
Fettgewebe in Betracht. Aus ihm tritt
das Fett in das Blut über und gelangt in
ihm an die Stehen der fettigen Degeneration.
Wir nennen das einen Fetttransport. Er
hat sich auf folgende Weise (hauptsäehhch
durch Kosenfelds Untersuchungen) nach-
weisen lassen. Man fütterte Hunde längere
Zeit mit Fetten, die sich durch ihren
Schmelzpunkt deuthch von denen des Fett-
gewebes cheser Tiere uuterscliieden, also
mit Pflanzenfetten oder mit Hammeltalg,
dessen Schmelzpunkt wesenthch höher hegt.
So wurde das Fett des Hundes aUmähhch
völlig durch das zugeführte ersetzt. Dann
vergiftete man das Tier mit Phosphor, durch
den eine Verfettung der Leber herbeigeführt
wird, und gab dabei wieder che gewölinhche
Nahrung. Wenn man dann die Leber unter-
suchte, die vorher fettfrei war, dann konnte
man in ihr das fremde Fett nachweisen,
das also nur aus den primären Fettdepots
stammen konnte. Die Möglichkeit der
Fettwanderung und der Fettaufnahme in
die geschädigten Zehen war damit be-
wiesen. Der innere Zusammenhang dieser
Vorgänge kann aber nur so sein, daß das
Blut durch den Uebergang in (he ZeUen
an Fetten verarmt und daß entsprechend
viel Fett zum Ersatz aus den Depots in
das Blut abgehefert wird. Was aber für
die neutralen Fette gilt, muß in ähnhcher
Weise auch für die Cholesterinester und
die Lipoide angenommen werden. Nur
daß wir hier nicht solche charakteristische
Depots haben, wie sie das Fett repräsentiert.
Aber wie auch hier eine AnschweUung der
geschädigten Teile stattfinden kann, das
sehen wir vor allem an den beetförmigen
Verdickungen der Arterieninnenfläche bei
der Arteriosklerose. Mit dem reichlicheren
Gehalt an den Fetten, die hier in erster
Linie Cholesterinester sind, nimmt die Dicke
der Beete zu.
Weshalb aber häuft sich das Fett in
den Zellen an ? Wenn wir uns hier wieder
ahein auf die fettige Degeneration be-
schränken und von dem absehen, was wir
Fettmästung nennen, dann ist der Grund
allein darin zu suchen, daß die ZeUen nicht
mehr fähig sind, die aufgenommenen Fette
zu verarbeiten oder weiter zu geben. Und
darin findet eben die zugrunde hegende
Schädigung einen charakteristischen Aus-
druck.
I Unter fettiger Degeneration haben wir
! also die Läsion der Zehe zu verstehen, bei
der das in sie eingetretene Fett nicht in
den Stoffwechsel eingeht, sondern unver-
braucht hegen bleibt.
i Die pathologische Veränderung des Proto-
plasmas aber läßt sich unter dem Mikroskop
aus verschiedenen Umständen ableiten. Zu-
nächst einmal ist die Zehe nach Lösung des
Fettes von entsprechend fielen Vakuolen
durchsetzt. Das könnte ja nun vieheicht
lediglich als eine mechanische und sekundäre
Folge der Fetteinlagerung angesehen werden.
Aber der Befund ist doch ein anderer als
in normalen fetthaltigen ZeUen. Bei der
einfachen Fettmästung findet sich das
Protoplasma um einen großen Tropfen
herumgelagert, ohne selbst weiter geschädigt
zu Sein. Hier aber ist es von zalilreichen
Fetttröpfchen in sich auseinander gedrängt.
Man kann leicht verstehen, daß es dadurch
beeinträchtiget wird. Diese Lagerungsweise
erklärt sich aber daraus, daß die lädierte
Zehe das Fett nicht auf einen großen Tropfen
zu konzentrieren vermag, sondern es ttberaU
in kleinen Kugeln zerstreut in sich liegen
lassen muß. Weiterlün fehlen auch bei
der fettigen Degeneration in den ZeUen aUe
jene normalen Strukturen, die man auch bei
der trüben SchweUung verschwinden sieht,
so z. B. außer jenen Körnchen und Stäb-
chen der Nierenepithehen auch die Quer-
streifung der Herzmuskulatur, wenigstens
dann, wenn der Prozeß über die frühesten
Stadien hinaus ist.
In den höchsten Graden aber kommt
es zu einem vöUigen ZerfaU der veränderten
ZeUen. Die Nierenepithehen lösen sich
voneinander und von der Membrana propria,
sie fallen in das Lumen der Ilanikaiiahhen,
werden fortgeschwemmt und zerfaUeii dabei
in die einzelnen Fetttröpfchen. Die Leber-
zeUen gehen in einzelnen Fähen, so besonders
bei der akuten gelben Leberatrophie, ganz
zugrunde. Sehr ausgesprochen sehen wir
das auch bei den verdickten Stehen der
Arterienintima. Hier zerfäUt das fettig
degenerierte Gewebe in einen Fettbrei, der
sich beim Einreißen der zunächst noch er-
haltenen obersten Schicht der beetförmigen
Erhebungen in das Blut entleert. Die fettige
Degeneration endet also nicht selten mit
dem vöUigen Untergang der ergriffenen
Zellen und Gewebe. Dadurch ist eine Be-
ziehung zur Nekrose gegeben. In beiden
Fähen verfaUen die ZeUen dem Untergang,
bei der Nekrose dem raschen Tode, bei
der Degeneration dem langsamen ahmäh-
hchen Absterben. Wir pflegen diesen Vor-
gang, der durch ein herabgesetztes Leben
nach und nach zum Absterben führt, Nekro-
biose zu nennen.
Die Bedeutung der fettigen Degeneration
530
Pathologie
im Ivrankheitsbilde ist sclbstverstäiidlicli
sehr groß, wenn auch n:iliirhcli \vcnit;cr
deshalb, weil Fett im Protoplasma liegt, als
deshalb, weil die Zellen in ihrer Zusammen-
setzung geschädigt sind. Sie wird aber um so
größer sein, je hochgradiger sie ist. Im
Anfang, wenn die Veränderung noch wenig
ausgeprägt ist, leidet auch die Funktion
noch nicht wesentheh. Man hat z. B. nach-
weisen können, daß der in mäßigem (irade
fettig entartete Herzmuskel den gewöhnlichen
Ansprüchen gegenüber noch genügt, daß
er aber versagt, sobald höhere Anforclerungen
an ihn herantreten. Wird mit der zunehmen-
den Degeneration die Zelle aber stärker lä-
diert, dann muß das zu merkbaren funk-
tionellen Beeinträchtigungen im Herzmuskel,
in der Niere usw. führen. Krankheitserschei-
nungen und tödlicher Ausgang durch Ver-
sagen der Organe sind die Folge.
Neben der Fettentartung spielen andere
in den Zellen ablaufende Degenerationen
keine nennenswerte Rolle. Wir sehen hier
ganz von ihnen ab. Es ist eben so, daß fast
jede degenerative Veränderung an den Zellen,
soweit sie auf einer durch den Angriff der
Schädlichkeiten bedingten Strukturänderung
des Protoplasmas beruht, mit einer Ein-
lagerung von Fett verbunden ist. Es handelt
sich ja darum, daß die in die Zelle aufge-
nommenen Stoffe nicht mehr verarbeitet
werden können.
7c) Atrophie. Außer den degenerativen
Prozessen gibt es ferner eine einfache Orößen-
abnahme der Zellen, die mit einer Verminde-
rung der Funktion und schließlich mit dem
AuHiören verbunden ist. Wir nennen das
Atrophie. Sie ist allerdings unter patho-
logischen Verhältnissen niemals eine primäre
Erscheinung, sie entsteht also nicht unter
dem direkten Einfluß der Schädlichkeiten,
sondern immer erst in Abhängigkeit von
anderen voraufgegangenen Erkrankungen.
Aber sie kann nach ihrem Umfange und
der davon abhängigen Funktionsstörung so
in den Vordergrund treten, daß sie im Krank-
heitsbilde eine große Rolle spielt.
Zunächst sei aber daran erinnert, daß
die Atrophie die regelmäßige Veränderung
der Organe im Greisenalter darstellt. Alle
Gewebe nehmen in ihm an Umfang ab, die
Knochen,' die Muskulatur, Gehirn, Herz,
Leber, Nieren usw. Darauf beruht die ge-
ringe Leistungsfähigkeit der Organe im
hoiien Alter. Mit dieser senilen Atrophie
kann die pathologische in manchen Punkten
Uebereinstimmung zeigen.
Das unter jjathologischen Bedingungen
am häufigsten atrophierende Gewebe ist die
Muskulatur bei primären Veränderungen des
zentralen Nervensystems. Wenn sie von
hier ans nicht mein- innerviert wird, also
untätig daliegt, dann atrophiert sie. Die
;\luskellaserii werden schmaler, die Quer-
streifung wird undeutHcher und schwindet
schließhch ganz. In den höchsten Graden
bilden die Fasern nur noch feine FibriUen,
denen man die Herkunft kaum noch ansieht.
Daß nebenher die Muskelkerne gern eine
Vermehrung erfahren, liat für uns hier keine
Bedeutung. Während unter diesen Ver-
hältnissen die Muskeln auch makroskopisch
immer dünner werden und kaum noch auf-
gefunden werden können, gibt es andere
Fälle, in denen mit dem Schwunde der
Fasern sich zwischen ihnen ein oft sehr
reichUches Fettgewebe entwickelt, so daß
am Lebenden betrachtet die äußere Form
des Muskels erhalten bleibt, ja manchmal
mehr als sonst entwickelt erscheint.
Aehnliche Muskelatrophien wie bei Läh-
mungen kommen auch bei langdauerndem
Nichtgebrauch der Extremitäten (bei Ge-
lenkerkrankungen usw.) zur Beobachtung.
Außer den Muskeln atrophieren aber in
allen FäUen auch die Knochen, deren ;Mark-
räume weiter werden, während zugleich auch
von außen eine Einsciimeizung der Knochen-
substanz stattfindet. Dadurch werden die
Knochen wie im hohen Alter weniger wider-
standsfähig, funktionell weniger brauchbar
und brechen leicht.
Unter den drüsigen Organen ist auch
eines, das durch Verhinderung seiner Funk-
tion atrophisch wird, das ist der Hoden.
Wenn seine Austührungsgänge verlegt sind
und dann wegen Ueberfüliung der Kanäle
neue Samenfäclen nicht mehr gebiklet werden
können, dann stellt das Epithel seine Tätig-
keit ein und nimmt jitatt seines komphzierten
normalen Baues die Beschaffenheit eines
einschichtigen Zellbelages an.
Außer diesen Atrophien gibt es auch an
den inneren Organen solche, che bei lang-
dauernden schweren Erkrankungen durch
Unterernährung hervorgerufen werden, aber
in dem gesamten Krankheitsbilde allerdings
nicht viel bedeuten. Wichtiger sind wieder
die Druckntroiihien, die Folgen mechanischer
Kompression der Gewebe, durch die vor
allem die funktionellen Elemente leiden und
mehr und mehr schwinden. So sehen wir
es bei der Leber durch die Einwirkung des
Schnürens. Viel ernster aber sind die Druck-
atrophien, die durch Behinch'rung des Harn-
abflusses an den Nieren eintreten. Hier
wird das Nierenbecken sehr stark erweitert
! und die Nierensubstanz zusammengedrückt.
In ähnlicher Weise atrophiert das Gehirn,
wenn sich in seinen Höhlen zunehmend
Flüssigkeit anhäuft.
7d) Rückbildung. Aber es gibt noch
andere Fornu'ii von Funktionsstörung wich-
tiger drüsiger Organe. AVcnn in iiinin. z. B.
Patholofrie
537
in den Nieren, den Speicheldrüsen, dem
Hoden Entzündungen Platz gegriffen haben,
die in später zu besprechender Weise zu der
Zunahme eines dichteren, funktionell weniger
brauchbaren Bindegewebes führten, dann
wird das charakteristische sezernierende Epi-
thel, das sich nun auf einem völlig geänderten,
ihm für seine Tätigkeit nicht mehr genügen-
den Boden befimlet. durch ein einfacheres
ersetzt, wie es sicli äimlich sonst nur in den
Ausführungsgängen findet und keine be-
sondere Funktion besitzt. Damit ist dann
das Organ oder oft nur ein kleinerer oder
größerer Teil bedeutungslos geworden. "Wir
nennen diesen Vorgang der Epithelver-
änderung Rückbildung.
7e) Hypoplasie. Eine funktionelle
Minderwertigkeit von Organen kann weiterhin
auch durch eine mangelhafte Entwickelung
bedingt sein. Wir reden dann von einer
Hypoplasie, die bald diesen, bald jenen
Körperteil treffen kann. Das Organ kann
abnorm klein sein, es kann aber bei paarigen
Organen das eine ganz fehlen (Aplasie).
Das kommt z. B. gelegentlich bei der Niere
vor. Daß ein ganzes Organsystem völlig
fehlt, ist selten und mit dem LeJDen oft nicht
vereinbar. Es kann aber z. B. die Schild-
drüse gar nicht angelegt sein, ohne daß
deshalb das Individuum von vornherein
lebensunfähig wäre. Erhebliche Hypo-
plasien finden sich manchmal an den Geni-
talien (Ovarien, Uterus, Hoden) und an der
Schilddrüse.
Zu einer Verminderung der funktionellen
Leistungen führen schließlich auch zahlreiche
Mißbildungen, so die angeborenen Herz-
fehler, die sogenannten Cystennieren, die Ano-
malien der Genitalien, zalilreiche Entwick-
lungsstiiinu^en des Gehirns usw. Es ist
selbstverständlich, daß die mißbildeten Or-
gane weniger leisten als die normalen.
8. Folgen der Veränderungen eines
Organes für den übrigen Körper. Kor-
relationen der Organe. Damit haboi wir
nun die wichtigsten Veränderungen der Ge-
webe kennen gelernt, die als GruncUagen
für die Entstehung von Ivrankheitserschei-
nungen in Betracht kommen können. Bei
allen, bei der Nekrose, der Degeneration, der
Atrophie, der Rückbildung, der Hypoplasie,
handelt es sich um eine Verminderung
der Funktion, die vom Körper nicht er-
tragen werden kann. In dieser Abnahme
oder in diesem Aufhören der Funk-
tion infolge der regressiven Veränderungen
sind aber die Grundbedingungen aller
Krankheiten gegeben. Dagegen könnte
man freilich einwenden, daß doch auch so
ausgesprochen progressive Vorgänge wie die
Entzündung und die Geschwulstbildung
Krankheiten erzeugten. Wir werden aber
später sehen, daß diese beiden Prozesse
selbst nicht oder nur auf indirektem Wege
Krankheitserscheinungen hervorrufen, daß
auch bei ihnen Fuiditionsstörungen allein
maßgebend sind. Hier sollen zunächst die
Folgen der Abnahme der Organtätigkeit
weiter erörtert werden.
Wenn ein Organ mangelhaft funktioniert,
so muß der Körper im ganzen darunter
leiden. Aber nicht alle seine Teile werden
in gleicher Weise getroffen, einzelne stehen
immer im Vordergrund. So ist von der ver-
änderten Niere das Herz in ausgesprochener
Weise abhängig. Bei der sogenannten
Schrumpfniere nimmt es an Größe erheblich
zu und zeigt schließlich degenerative Pro-
zesse. Das veränderte Herz andererseits
beteiligt in weiterem Umfange die verschie-
densten Organe, wenn es zu wenig arbeitet
und dadurch den Abfluß des venösen
Blutes aus den Körperteilen hindert oder
sie andererseits nur unzureichend mit Blut
versorgt. Erki'ankungen der Lungen führen
zu mangelhafter Aufnahme des Sauerstoffs
und damit zu ungenügender Oxydation in
den Geweben, Anomalien des Gehirns zu
den schon erwähnten Lähmungen usw. So
hängen die einen Organe von den anderen
ab. Das kann ja nichts anderes sein. Denn
der Organismus ist ein geschlossenes System,
in dem kein Teil entbehrt werden kann, ohne
daß irgendwelche Störungen entstehen. Man
hat aber neuerdings auf besondere Be-
ziehungen bestimmter Organe haupt-
sächlich sein Augenmerk gerichtet. Es
handelt sich vorwiegend um solche, deren
Funktion erst in neuerer Zeit in ein helleres
Licht gerückt, wenn auch noch keineswegs
ausreichend gekannt ist, also um die Neben-
nieren, die Thymus, die Schilddrüse, die Epi-
thelkörperchen, die Hypophysis. Und mit
ihnen im Zusammenhang betrachtet man
auch die Keimdrüsen. Man spricht von
einer Korrelation dieser Organe unter-
einander.
Da diese Organe wie alle anderen eine
bestimmte Funktion haben, so muß die
Verminderung ihrer Tätigkeit nachteilige
Folgen mit sich bringen. Wenn also die
Nebenniere die Aufgabe hat, den Blutdruck
auf der Höhe zu erhalten, so muß ihre Zer-
störung den Blutdruck sinken lassen, wenn
die Schilddrüse unter normalen Verhält-
nissen schädliche Stoffwechselprodukte neu-
tralisiert, so muß bei Fortfall dieser Funktion
eine Vergiftung eintreten, oder wenn sie für
gewöhnhch Stoffe liefert, die in irgendeiner
Weise für den Organismus notwendig sind,
dann muß das Fehlen dieser Leistun;;- Schaden
bringen. Wenn ferner die Schilddrüse für
die normale Entwickelung des Knochen-
systems von Bedeutung ist, dann wird, wenn
sie nicht funktioniert, das Skelett des wach-
senden Individuums Anomahen aufweisen.
538
Patholode
und wenn die Epithelkörperehen auf die
Kalkablagerung in den Knochen Einfluß
haben, dann muß ihre Entfernung eine
mangelhafte Verkalkung herbeifülu-en. Wenn
die Hoden für die Ausbildung der sekun-
dären Gesehlechtscharaktere unentbehrlich
sind, dann muß die Kastration in der Jugend
diese Charaktere hintanhalten. Und so
muß natürlich auch die Schädigung oder
die Beseitigung der Hypophysis und der
Thymus ungünstige Folgen haben. Aber
alle diese Organe können sich auch gegen-
seitig beeinträchtigen. Bei Fortfall der
Keimdrüsen wird die Schilddrüse kleiner,
in der Schwangerschaft schwillt sie ebenso
wie die Hypophysis an. In einem noch nicht
aufgeklärten Zusammenhang scheinen auch
Schilddrüse und Thymus zu stehen. Bti
gewissen Formen der Sclüldcküsenvergröße-
rung (bei Basedowscher Krankheit) ist
auch die Thymus häufig ungewöhnlich um-
fangreich.
Diese Größenzunahme der Organe gibt
uns Veranlassung, auf eine Frage einzugehen,
die sich gerade an der Hand der zuletzt ge-
nannten Organe besonders gut diskutieren
läßt. Wenn nämlich unsere ganze bisherige
Darstellung darauf hinauslief, zu zeigen,
daß dem krankhaften Prozesse stets eine
Funktionsverminderung der Organe zu-
grunde liegt, so könnte man nun fragen,
ob denn nicht auch mit der eben erwähnten
und irgendeiner anderen Volumenzunahme
der Organe eine Steigerung der Tätig-
keit verbunden sei und ob nun nicht davon
Krankheiten abhängig sein könnten.
Man weist z. B. darauf hin, daß eine Er-
höhung der Nebennierentätigkeit den Blut-
druck steigern müsse, daß eine Vergrößerung
der Schilddrüse in gewissen Formen den
Morbus Basedowii hervorriefe, daß daran
vielleicht auch die Hypertrophie der Thymus
mit beteiUgt sei, daß die Vergrößerung der
Hypophysis die Erscheinungen der Akro-
megalie bedinge. Da sieht es denn in der
Tat so aus, als bewirke eine gesteigerte Funk-
tion Krankheitserscheinungen. Demgegen-
über ist folgendes zu bedenken. Zunächst
einmal muß zugegeben werden, daß eine
dauernd gesteigerte Funktion nachteilig wer-
den kann, so z. B. dadurch, daß, wie bei
der Schilddrüse, die Produkte der Organe
in größerer Menge in den Körper gelangen,
als notwendig ist. Die überschüssige Quan-
tität kann dann ungünstig wirken. Das
geht z. B. daraus hervor, daß künstUch in
den Kreislauf eingeführte Nebennierensub-
stanz, das Adrenalin, Gefäßveränderungen
mit sich bringt. Eine übermäßige Funktion
kann aber auf der anderen Seite auch zu
einer Erlahmung führen und so zu einem
schädlichen Nachlassen der Funktion.
Aber wann und wie würde nun eine ge-
steigerte Organtätigkeit krankmachend wir-
ken ? Sie wird es erst dann tun, wenn sie zu
einer Verminderung der Funktion an-
derer Teile führt. Die Blutdrucksteige-
rung hat Störungen im Bau und damit in
der Tätigkeit der Gefäße zur Folge. Die
angenommene vermehrte Schilddrüsenfunk-
tion schädigt das Nervensystem und da-
durch tritt erst eine Kjankheit zutage, die
ebenso vorausgesetzte Zunahme der Se-
kretion der Hypophysis führt erst zu Krank-
heit, wenn andere Organe sekundär ge-
schädigt sind. Die Krankheiten sind also
auch in allen diesen Fällen immer der Aus-
druck einer Verminderung der Tätig-
keit lädierter Organe.
In diesem Zusammenhange kommt also
die Funktionssteigerung unter ■ Umständen
als ätiologischer Faktor in Betracht.
Wie eine von außen in den Körper eindrin-
gende Schädlichkeit, so kann auch durch den
aus einer übermäßigen Tätigkeit entsprin-
genden Nachteil eine pathologische Ver-
änderung dieses oder jenes Organes herbei-
geführt werden. Das alles ist wenigstens
nach theoretischen Gesichtspunkten mög-
lich. Aber gibt es denn nun solche krank-
machenden primären Funktionssteige-
rungen der Organe ? Das läßt sich in keiner
Weise sicher begründen. Man spricht zwar
viel von einer Erhöhung der Adrenalin-
bildung in der Nebenniere. Aber sie wird
doch im allgemeinen nur als sekundärer
Vorgang, abhängig z. B. von einer Nieren-
veränderung (Schrumpfniere), aufgefaßt, und
auch da ist sie keineswegs sichergestellt.
Aber als primärer Prozeß in einem bis
dahin gesunden Körper kommt sie gewiß
nicht vor.
Man führt ferner die Basedowsche
Krankheit gern auf eine übermäßige Funktion
der Schilddrüse, auf eine Hyperthyreosis,
zurück. Aber auch das schwebt in der Luft.
Es ist viel wahrscheinlicher, daß es sich
um eine abnorme Tätigkeit des Organes
handelt, die als solche \aeUeicht in der ver-
größerten Sclüldclrüse intensiver vor sich
geht, als sie es in einer normalen tun würde.
Für diese Auffassung der ,,Dysthyreosis"
spricht der mikroskopische Bau des Or-
ganes. Es wird nämlich in ihm sein: viel
weniger Kolloid, also viel weniger von dem
normalen Sekret, erzeugt, als es sonst der
Fall ist. ]\lanchmal felilt die KoUoidbildung
ganz. Aehnlich mögen die Verhältnisse auch
bei der Hypophysis hegen. Sie vergrößert
sich zuweilen im Sinne der Bildung eines
Tumors und ist dann mit der schon erwähnten
AkromegaMe verbunden, also mit einem Zu-
stande, der mit Vergrößerung der Finger,
Zehen, der Nase usw. einhergeht. Und nun
denkt mau sich, daß das vergrößerte Organ
durch Bildung reichlicherer Sekretionspro-
Pathologie
539
dukte seiner spezifischen Zellen auf den
übrigen Körper wirke. Auch hier kann man
eine gesteigerte Funktion zugeben, aber
es braucht durchaus nicht eine vermehrte
normale Funktion zu sein, es kann auch
sehr wohl, und das ist viel walu:schein]icher,
eine abnorme Tätigkeit vorliegen. Dafür
spricht vor allem der Umstand, daß die
Volumenzunahme nicht eine gleichmäßige
Vermelurung der Bestandteile bedeutet, son-
dern die Bildung einer echten Geschwulst.
In diesen Neubildungen entspricht aber
niemals eine Funktion vöUig den normalen
Verhältnissen.
Noch viel weniger aber als bei diesen
chei Organen kennen wir bei irgendeinem
anderen eine primäre dauernde Steigerung
der Funktionen. Und wenn sie wirküch
irgendwo vorkäme, dann würde sich, um
es nochmals zu sagen, Krankheit erst ein-
stellen, wenn sekundär andere Teile funk-
tionell beeinträchtigt wären.
Wir fassen die letzten Erörterungen nun
noch einmal zusammen, dahin, daß von
den primär veränderten Organen nachteilige
Einwirkungen auf andere, unter Umständen
auf den ganzen Körper, ausgehen. In vielen
Fällen entstehen erst dadurch schwerere
Krankheitserscheinungen, dann nämlich,
wenn die besonders lebenswichtigen Organe,
in erster Linie das Herz und das Gehirn,
in Mitleidenschaft gezogen werden. In-
fektionskrankheiten töten vor aUem durch
Erlahmung des Herzens, die Schrumpfniere
durch Einwirkung auf Herz und Gehirn,
Lungenveränderungen durch Ueberlastung
des rechten Herzens usw. Wenn freilich che
Schädhchkeiten von vorneherein in dem
Herzen und an dem Zentralnervensystem
angreifen, dann sind die sekundären Schädi-
gungen anderer Organe von geringerer Wich-
tigkeit, dann genügen die primären Ver-
änderungen, um Krankheitserscheinungen
hervorzurufen.
Auf welchem Wege wirkt nun ein Organ
auf das andere ? Es kommen zunächst ein-
mal mechanische Bedingungen in Betracht.
So der Druck eines vergrößerten Teiles auf
die Umgebung (etwa der Druck einer Ge-
hirngeschwulst auf die Geliirnsubstanz). So
aber vor allem auch Behinderung des Ab-
flusses des Blutes aus den Venen bei Herz-
krankheiten. Dann wird das Venensystem
überfüllt, das angehäufte Blut drückt auf
die Organbestandteile und bringt sie zur
Atrophie. So ferner durch Verstopfung von
arteriellen Gefäßen, wenn z. B. ein Throm-
bus von einer Herzldappenentzündung oder
ein in den Herzhöhlen gebildeter in die
Arterien hineingeschleudert wird und dann
den Zufluß des Blutes zu einem Organ ver-
mindert oder aufhebt.
Auch durch Vermittelung des Nerven-
systems kann ein Organ auf die anderen
wirken. So treten die schon erwähnten
Lähmungen bei Veränderungen im Nerven-
system dadurch ein, daß den Muskeln kein
Reiz mehr zugeführt wird; so wirken andere
Veränderungen des Gehirns oder Rücken-
markes durch Vermittelung der Nerven
krampf erzeugend, so veranlassen Schädigungen
des Vagus Störungen der Herzkontrak-
tionen und der Atmung usw.
9. Chemische Veränderungen im Kör-
per. Wichtiger aber noch als die mecha-
nischen Bedingungen und die des Nerven-
systems ist die Wirkung auf chemischem
Wege. Der abnorme Stoffweclisel der ver-
änderten Organe bringt Substanzen ins
Blut und die Lymphe, die sonst nicht darin
sind. Wenn ein Organ seine Selcrete nicht
wieder entleeren kann, wie z. B. die Leber
bei Verlegung der Gallengänge, dann treten
diese Produkte, also etwa die Galle, in
das Blut über, oder wenn ein anderes Organ,
die Niere, nicht imstande ist, die irgendwoher
stammenden Stoffwechselprodukte auszu-
scheiden, dann bleiben diese im Körper
zurück und wirken wie Gifte. In neuerer
Zeit ist man besonders auf die sogenannten
inneren Sekrete aufmerksam geworden, die
nicht nach außen entleert werden, sondern
in den Organismus gelangen, um entweder
auf den Stoffwechsel oder auf andere Organe
funktio!iell Einfluß auszuüben. Es sind das
vor allem die Sekrete der Nebenniere, der
Schilddrüse, der Epithelkörper, der Hypo-
physis, der Keimdrüsen, also der Organe,
von denen schon eingehender die Rede war,
aber auch die des Pankreas, die den Zucker-
umsatz regeln, der Magen- und Darrawand,
die an der Bewegung des Darmes Anteil
haben. Von der fraghchen Vermehrung
dieser inneren Selcretion sprachen wir schon.
Es handelt sicli fast ausnahmslos um eine
Verminderung oder Modifikation durch Ver-
änderungen der sezernierenden Gewebe.
Durch alle diese abnormen chemischen
Vorgänge werden nun sekundär bald diese,
bald jene Organe getroffen und verändert.
So wirken die bei der Schrumpfniere im
Blute verbleibenden Stoffe auf Herz und
Gehirn und bewirken die an letzterem mit
Bewußtlosigkeit und Ivrämpfen sich äußernde
Vergiftung, die wir Urämie nennen. Und
auch die Produkte des vom Pankreas ab-
hängigen Diabetes schädigen das Gehirn im
Sinne des diabetischen Coma. Diese Bei-
spiele mögen genügen.
Es ist nun selbstverständhch für den
Pathologen von größtem Interesse, die
chemischen Veränderungen im kranken Kör-
per kennen zu lernen. Damit beschäftigt
sich die pathologische Chemie, die seit Jahren
mit großem Erfolg arbeitet. Sie hat uns
über die bei den einzelnen Krankheiten
540
Pathologie
vorhandenen abnormen oder in ihrer Menge
veränderten Substanzen, über ilire Entstehung
aus den Bestandteilen der Nalmmg oder
aus denen des Körpers, über ihren Abbau,
über ihre gegenseitigen Beziehungen und
über den Ort ihrer Bildung die wichtigsten
Aufschlüsse gebracht.
Aber bei der Abschätzung der Bedeutung
der pathologischen Chemie muß man immer
daran denken, daß es keine selbständigen
chemischen Affektionen sieben kann. Es
kann keinen chemischen Yoiiiaiiii; geben, der
als solcher längere Zeit oder dauernd selb-
ständig bestehen bleibt. Ein chemischer
Prozeß ist immer abhängig von der Be-
schaffenheit der Gewebe, die eben die Aende-
rung der Zusammensetzung lierljcifiilu'en.
Er selbst läuft ab und versehwindet, sobald
die Bedingungen erschöpft sind, die in den
Zellen hegen. Wir können wohl dadurch,
daß wir irgendeine Substanz in den Körper
bringen, Umsetzungen in ihm hervorrufen,
die wir uns von den Zeilen unabhängig den-
ken können, aber wenn die Substanz ihrer
Menge entsprechend gewirkt hat, dann ist
der chemische Prozeß beendet. Kur wenn
Zellen immer neue chemisch wirksame Stoffe
liefern, kann eine Umsetzung lange Zeit
oder das ganze Leben über dauern. Es
gibt also keine ,, Diathesen", wenn man dar-
unter verstehen woUte, daß eine chemische
Anomalie selbständig und nicht voif Zellen
abhängig wäre. Die letzteren sind mit
Bezug auf einen chemischen Prozeß immer
das Primäre. Daher kann die Kenntnis
chemischer Veränderungen uns wohl auf
das Organ führen, in dem ihre Quelle zu
suchen ist, sie kann uns aber nicht aufklären
über das, was dem Krankheitsvorgang zu-
grunde liegt, über die primäre Schädigung
der Zelle.
Und an diesen Folgerungen wird auch
nichts geändert, wenn man Enzyme, Fer-
mente zu Hilfe nehmen wollte. Denn auch
diese sind nicht selbständige, für sich exi-
stierende und sich unabhängig vermehrende
Substanzen, auch sie sind vielmehr in ihrer
Entstehung gebunden an Zellen. Also sind
die Aenderungen, die der Chemiker nach-
weist, stets herbeigeführt durch primäre
Schädigungen der Gewebe.
9a) A'myloid. Eine besonders auffällige
chemische Anomalie mit ihren Folgen niiisseii
wir nun für sich besprechen. Wenn in lang-
dauernden eiterigen Prozessen , zumal bei
Tuberkulose, aber auch bei Syphilis und
seltener bei anderen Aetiologien, immer wieder
Gewebe und Zellen untergehen und einge-
schmolzen und teils nach außen entleert, teils
resorbiert werden, so entstehen aus den Eiweiß-
körpern derGewebe s(jh'lie,dip eine veränderte
Zusammensetzung aufweisen, die in einem
inneren Umbau oder Abbau benrifl'en sind.
aber nicht bis zu Ende umgesetzt werden.
Sie bleiben als solche bestehen und häufen
sich in manchen Organen in so großer
Menge an, daß diese darunter erhebhch
leiden und in großer Ausdehnung vernichtet
werden. Es ist den OrganzeUen nicht möglich,
diese Körper zu verarbeiten, die demnach
liegen bleiben müssen, und zwar außerhalb
der Zellen, die auch nicht fähig sind, sie auf-
zunehmen. Sie können in allen Organen zur
Abscheidung gelangen, doch sind manche
in hohem Maße bevorzugt, während andere
nur Spuren aufweisen oder auch ganz frei
sind. Die am meisten in Betracht kommenden
sind Leber, Milz, Niere, Darm, Nebenniere,
Lymphdrüsen. Da die Eiweißkörper mit
dem Blutstrom aus den primären eiteriijen
Entzündungsherden in die Organe gebracht
und hier ausgeschieden werden, so bleiben
sie gern an der Außenseite der Blutgefäße,
besonders der Kapillaren, bei den größeren
Gefäßen auch in deren Wand liegen und
bilden im ersteren Falle cücke Hüllen um
che Gefäße. Dadurch wird der Raum für
das Organgewebe eingeengt und die Organ-
Zellen gehen vielfach zugrunde, ganz be-
sonders ausgedehnt in der Leber. Aber
die Eiweißkörper können auch in den Ge-
webssäften noch weiter in che Organe hinein-
gelangen und sich auf den Bestandteilen des
stützenden Bindegewebes niederschlagen.
Diese Eiweißsubstanzen haben in den
kompakten Massen, in denen wir sie an-
treffen, eine honioLrene, glasig durchschei-
nende Beschalfcnlii'it und diese macht
sich sowohl mikroskopisch wie für das
bloße Auge geltend. Bei letzterem erscheint
z. B. die mit den Eiweißmassen versehene
und deshalb gioße und feste Leber
auf dem Durchschnitt glänzend, trans-
parent, etwa wie che Schnittfläche von
Speck oder klarem farblosem Wachs. Daher
reden wir von Speck- oder Wachsleber.
Die anderen Organe sind ähnlich verändert.
Wir nennen den Eiweißkörper nach Vir-
chow, der ihn zuerst beschrieb, Amyloid,
weil es zunächst schien, als handelte es
sich um eine dem Amylum ähnliche Sub-
stanz. Denn Virchow sah, daß sie sich,
mit Jod und Schwefelsäure behandelt, blau
färbte, also analog wie das Amylum durch
Jod allein. Später stehte sich aber heraus,
daß es ein Eiweißkörper ist.
Da das Amyloid durch seine Masse die
Organe schädigt, die Zellen durch Druck
zur Atrophie bringt, so reden wir von einer
amyloiden Entartung. Sie ist das ausge-
zeichnetste Heispiel für die von ehenüsohcn
Bedingungen abhängige sekundäre Schädi-
gung von Organen und wurde deshalb etwas
ausführliciier besprochen.
9b) Hyalin. Wir kennen aber auch
noch andere dem Anivlnid anzureihende Ab-
Patliolouie
541
lageningen von Eiweißkörpern, die aber von
geringerer Ausdehnung sind. Im Binde-
gewebe, zumal auch der Gefäßwände, Ijom-
men manchmal homogene Eiweißstoffe zur
Ablagerung, die ein dem Amyloid ähnliches
Aussehen haben, aber sich von ihm durch
,ein anderes Verhalten gefrenüber bestimmten
Färbungen unterscheiden. Wir ucbcn ihnen
die Bezeichnung Hyalin. Ks handelt sich
bei ihnen aber nicht darum, daß Eiweiß-
körper aus primären Krankheitsherden an
anderen Orten niedergesclilagen werden, son-
dern darum, daß an Ort und Stelle die-
jenigen Eiweißstoffe, die in der I^'orm ver-
braucht werden, aus irgendeinem Grunde
nicht mehr verarbeitet werden können und
deshalb hegen bleiben müssen. Auch bei
dem Amyloid kennen wir etwas Aehnliches.
An umschriebenen Stellen kann aus lokalen
Gründen ein unvollkommener Abbau des
Eiweißes eintreten und das daraus ent-
stehende Produkt kann als Amyloid hegen
bleiben. Das Hyalin tritt meist nur in klei-
neren Gebieten auf, ist aber in dieser Form
nicht selten. Wir verweisen hier nur darauf,
daß bei der Arteriosklerose in jenen Ver-
dickungen der Aortenintima neben der
fettigen Entartung eine hyaline Infiltration
des Bindegewebes eintritt und daß auch
dadurch zum Teil die Volumenzunahme der
Beete becüngt ist.
9c) Gicht. Von anderen Stoffen, die
mit dem Blute den Geweben zugeführt und
in ihnen abgeschieden werden, nennen wir
nur noch die Harnsäure und die harnsauren
Salze bei der Gicht. Sie fallen in Gestalt
einer Icreideähnlichen weißen Masse in den
WVichteilen der Gelenke aus und erzeugen
im Verein mit Entzündungen, die ihre
Gegenwart hervorruft, die GichtanfäUe und
die gichtischen Auftreibungen der Gelenke, j
Hier, bei der Gicht, könnte man nun j
aber fragen, wo denn das primär veränderte
Organ sei und darauf müßte man eine
sichere Antwort schuldig bleiben. Die
Stoffwechselabnormitäten, die zur Bildung i
der überschüssigen Harnsäure führen, sind, !
soviel wir wissen, nicht an ein bestimmtes
Organ gebunden und so könnte man bei
diesem Prozeß und bei einigen anderen, bei
denen auch ein charakteristisch lädiertes
Organ fehlt, an die vorhin zurückgewiesene
reine Stoff wechselstürung, an eine" Diathese
denken. Aber es muß daran festgehalten
werden, daß auch bei der Gicht (und anderen
Krankheiten) eine Anomalie im Verhalten
irgendwelcher Zellen zugrunde hegt. Nur
sie können die Abnormitäten des Stoff-
wechsels herbeiführen, eine selbständige
Störung im Umbau der Stoffe kann es, wie j
gesagt, nicht geben. j
IG. Die einzelnen Krankheiten be- '
ruhen alle auf einer Abnahme der Funk-
tion bald dieser, bald jener Organe. So
haben uns also die Erörterungen über die
Bedeutung der primär veränderten Organe
gelehrt, daß sie die Tätigkeit der übrigen
Körperteile auf wechselnden Wegen und
in sehr verschiedener Auswahl beeinträchti-
gen. Aber immer wieder und ganz aus-
sclüießlich handelt es sich darum, daß die
Funktion der primär oder der sekundär er-
griffenen Organe vermindert oder aufge-
hoben wird. Wenn es wirldich ausnahms-
weise eine primäre Funktionssteiii'eruuif der
Teile gibt, so wirkt sie doch dann erst krank-
heitserzeugend, wenn sie zu einer sekundären
Schädigung anderer Teile geführt hat.
Krankheit ist also unter allen Um-
ständen die Summe der herabge-
setzten (oder aufgehobenen) Funktionen.
Das soll nun an einer Reihe der wich-
tigsten Krankheiten noch besonders ge-
zeigt werden. Aber vorher müssen wir
darauf liinweisen, daß wir von gewissen
komplizierten abnormen Lebensvorgängen
noch nicht gesprochen haben, che im Bilde
der Krankheiten eine außerordentliche Rolle
spielen. Ich meine che Entzündungen. Von
ihnen, oder besser gesagt, von den Bedin-
gungen, die sie zur Folge haben, sind die
schwersten Schädigungen der Organe ab-
hängig und da Entzündungen bei den meisten
Krankheiten in Betraelit kduimen, so ist
gerade che mit ihnen verbundene Funktions-
verminderung ganz besonders häufig. Wir
begnügen uns hier mit diesem Hinweis auf
die Entzündung, kommen aber später aus-
führlich darauf zurück.
II. Uebersicht über die wichtigsten
Krankheiten. Beginnen wir nun die Ueber-
sicht über die Krankheiten ohne bestimmten
Grund mit denen des Gefäßsystems, so
führen alle Veränderungen des Herzens, wie
sie auch heißen mögen, zu einer Herab-
setzung seiner Tätigkeit und wenn sich
manchmal, wie wir sehen werden, eine Ver-
stärkung seiner Muskulatur und ihrer Arbeit
einstellt, so ist das stets sekundär und nur
im Anschluß an eine primäre funktionelle
Schädigung der Fall. Und wie Veränderungen
des Herzens den Kreislauf beeinträehtigen,
so tun es auch alle Abnornntäten der Ge-
fäße. Es gibt an beiden Stehen keine KJrank-
heitserscheinung, che auf einer Steigerung
der Funktion beruhte. Jene Verstärkung
der Herzwand verbessert den krankhaften
Zustand, steigert ihn aber nicht.
Auch jede Veränderung der Lungen
hemmt deren Funktion, die Respiration.
Die Tuberkulose zerstört wechselnde Mengen
des Lungengewebes, die verschiedenen For-
men der Lungenentzündungen setzen die
ergriffenen Gebiete der Organe außer Tätig-
keit, das sogenannte Lungenemphysem ver-
mindert den Luftwechsel und vernichtet
542
Pathologie
große Mengen von Blutgefäßen, so daß die j
Respirationsfläche eine erhebliche Einbuße i
erfährt.
Weiterhin setzen alle pathologischen Zu- \
stände des ganzen Darnikanals die Nahrungs-
aufnahme herab, es gil)t untir ihnen keinen,
der sie erhöhte. Mundalfektioiien erschweren
die Einverleibung der Nahrung, solche der,
Speiserölire hemmen das Herunterschlucken.
Alle Veränderungen des Magens setzen dessen
verdauende Tätigkeit herab, und die viel-
fachen abnormen Prozesse des Darmes, die
Tuberkulose, der Typhus, die Dysenterie,
die Geschwülste, schränken die Resorption
der Nahrung ein. Störungen in der Tätigkeit
der Leber vermindern die Bildung der
Galle oder wenigstens ihre Zufuhr zum
Darm. Ganz besonders wirken so die Ver-
legungen der Ausführungsgänge. Dann
leidet die Umwandlung der Nälirstoffe, so-
weit sie von der Galle abhängt. Kann aber
die Galle, vor allem wegen Verschluß der
Gänge durch Gallensteine oder durch
Geschwülste (Karzinom) nicht abfließen,
dann tritt sie in das Blut über und es ent-
steht Ikterus, Gelbsucht, die ihrerseits wieder
andere Organe, besonders Niere und Herz, !
zur Degeneration bringt. Wird aber die
Leber (bei der Zirrhose) durch Gifte ausge-
dehnt zerstört und wächst dann in ihr
schrumpfendes Bindegewebe, dann wird einer-
seits der Anteil, den das Organ am Stoff-
wechsel hat, geringer, oder er wird ganz
beseitigt, und "andererseits treten Ivreislauf-
störungen ein. Auch Veränderungen des
Pankreas wirken funktinnsvermiiulernd. Es
entsteht dann in vielen l-'üHen der Diabetes,
der in einem mangelhaften Umbau der koiile-
hydrate seinen Ausdruck findet, in anderen
eine Störung in der Fettverdauung. Alle
Abweichungen im Bau der nervösen Organe
beeinträchtigen deren Tätigkeit. Blutungen
in das Gelürn und plötzhche Gefäßver-
schlüsse führen zu Schlaganfällen oder, wenn
der Tod nicht eintritt, zu Lähmungen und
Schädigungen der [isvclüschen Funktionen.
Aehnhch, nur allmäliiich. wirlwn auch Ge-
schwülste, aieist nur mikroskopisch nach-
weisbare Veränderungen sclu'änken die gei-
stige Leistungsfähigkeit ein und bewirken
Geisteskrankheiten. Entzündungen der Ge-
hirnhäute erzeugen Verminderungen der
psychischen Leistungen, Aufhebung des Be-
wußtseins und Kranipfantälle, die auch bei
umschriebenen Veränderungrn der dchirn-
rinde eintreten können. Man darf in ihnen
nicht etwa eine Funktionssteigerung sehen
wollen. Denn sie sind sekundärer Natur,
also abhängig von Funktioiisverminderungen.
Außerdem brdruten sie ja keine typisclic
Leistung und insofern seli)stverstän(ihch eine
Unterwertigkeit. Die abnormen Zustande
des Rückenmarkes bewirken analoge Folgen
und jede Aenderung im Verhalten der
Nerven setzt deren Leistungsfähigkeit herab.
Jede anatomische Störung der Geschlechts-
organe vermindert deren Funktion. Es
ist nicht nörig, das im einzelnen auszuführen.
Nicht anders aber ist es bei den Bewegungs-
organen. Mag das Knochensystem oder
mag die Muskulatur verändert sein, stets
muß die Bewegung eine Einschränkung er-
fahren. Denken wir nur an die Raclütis, die
Knoclienerweicliung, die mannigfachen tu-
berkulösen und andersartigen Entzündungen,
die Knochenbrüche, die oben besprochenen
Muskelatrophien usw. Weiterhin sind auch
alle nicht an bestimmte Organe gebundene
Erki-ankungen von einer Beeinträchtigung
bald dieser, bald jener Funktion begleitet.
Bei der Gicht wird der Stoffwechsel m
bestimmten Teilen herabgesetzt oder ver-
ändert, bei der Fettleibigkeit besteht eine
iAnomahe in der Verarbeitung des Fettes
1 und im Bau des Fettgewebes und dadurch
auch eine Schädigung der Funktionen des
ganzen Körpers. " Die vielfachen Entzün-
dungen aber, die aus den mannigfaltigsten
i Veranlassungen entstehen (BauclifeUentzün-
' düngen, die z. B. vom Wurmfortsatz aus-
gehen, Wundinfektionen usw.) bewirken teils
lokale Leistungsherabsetzung der Organe,
teils durch Aufnahme von Giften in den
Körper Schädigungen innerer Organe, be-
sonders des Herzens.
Endlich führt auch die Entwickelung
von Geschwiüsten zu einer Funktionsbehin-
derung aller der Organe, in denen sie vor-
kommen.
Diese kurze Uebersicht genügt. Was in
ihr nicht genannt wurde, läßt sich leicht
in demselben Sinne beurteilen. Alle Ver-
änderungen der Körperteile führen
zu primären und sekundären Funk-
tionsbeeinträchtigungen der Organe
und nur auf diesem Wege zu dem,
was wir eine Krankheit nennen.
12. Die Bedeutung der progressiven
Vorgänge im Krankheitsbilde. Aber
nun haben wir eine große Reihe von Vor-
gängen im kranken Körper nur nebenher er-
wähnt, die den Anscliein erwecken könnten,
als heßen sie sich mit den bisherigen Er-
örterungen über die Ivrankheit nicht ver-
einigen. Es sind das alle jene Prozesse, die
in gesteigerten Lebenserscheinungen,
vor allem in ZeUvermehrungen ilu-en Ausdruck
finden. Mit ihnen müssen wir uns nun noch
eingehend beschäftigen.
Da gibt es zunächst die Neubildungser-
scheinungen, die einen Ausgleich für ver-
loren gegangenes Gewebe liefern, also für
die Heilung der Krankheiten von der größten
Bedeutung sind. Daß sie an sich nicht ki-ank-
heitserzeugend wirken können, ist selbst-
Patholoaie
543
verständlich, und insofern gehören alle diese
Vorgänge strenggenommen nicht in das
Gebiet der Pathologie, wenn wir darunter
die Lehre vom Wesen der Ivrankheiten ver-
stehen. Daher wollen wir uns mit ihnen
hier auch nur insoweit beschäftigen, als sie
unvollkommen sind und nicht das leisten,
was wir von ihnen wünschen möchten. Ge-
rade dadurch aber sind viele von ihnen ge-
kennzeichnet.
12a) Die Eegeneration. Fassen wir
zunächst die Regeneration ins Auge, so
sehen wir zwar, daß die einfacheren Ge-
webe, Oberflächenepithehen, Bindegewebe,
Knochen sein- leicht und befriedigend ersetzt
werden, daß es aber gerade bei den funk-
tioneü wichtigsten Geweben sclilccht be-
stellt ist. Für verlorenes Lungengewebe
bildet sich niemals neues, ebensowenig für
untergegangene Herzmuskulatur. Leberge-
webe wird nicht oder doch nicht ausreichend
regeneriert und ebenso oder noch weniger
ausreichend verhält sich die Substanz der
Kiere. Panla-eas und Speicheldrüsen zeigen
zwar lebhafte Wucherung, aber es wird
kein funktionell brauchbares Gewebe er-l
zeugt. Nur die Schilddrüse wird leicht
wieder ersetzt. Ganz besonders mangelhaft
ist die Regeneration des Gehirns und des
Rückenmarkes. Für untergegangene Gan-
glienzellen stellen sich keine neuen ein und
Nervenfasern werden nicht in brauchbarem
funktionellen Zusammenhange neu gebildet.
Nur die Gha, also das Stützgewebe, gerät
in lebhafte Prohferation, aber sie kann
natürlich den Verlust nicht ausgleichen.
Defekte der funktionellen Elemente bleiben
also dauernd bestehen, und ein in querer
Richtung zerstörtes Rückenmark gewinnt
seine Leistungsfähigkeit niemals wieder. Da-
gegen wird ein quer durchschnittener Nerv
durch Auswachsen der zentralen Nerven-
enden in den peripheren Abschnitt in seiner
Kontinuiät wiederhergestellt. Sehr selilecht
regeneriert aber wieder die Skelettmuskulatur,
Lücken in ihr wie in der Muskulatur des
Herzens werden nur durch Bindegewebe
ausgefüllt.
Diese mangelhafte Regenerationsfähig-
keit gerade der wichtigsten Gewebe muß
sich in allen jenen Fällen als nachteilig er-
weisen, in denen so viel unterging, daß die
übrig bleibenden Teile nicht mein- zur Funk-
tion des Organs ausreichen, oder in denen,
wie im Rückenmark, eine Kontinuität dauernd
unterbrochen wird, oder in denen das fort-
gefallene Gewebe einzig in seiner Art ist.
Letzteres ist aber nur an wenigen Stellen
der Fall, so vor allem in der Rinde des Ge-
hirns, in der die Funktionen mehr oder
weniger scharf lokahsiert sind. Fortfall be-
stimmter Rindeuabschnitte hat dauernden
Verlust der Sprache oder des Gesichtes, des
I Gehörs zur Folge. In den meisten Fällen
aber hat der niaiii;-elhafte Ersatz nicht eine
so große, sehr oil anv keine ernste Bedeutung.
Denn die übrig bleibenden Teile treten aus-
reichend für die felilenden ein.
Das tun sie aber um so besser, je mehr
sie dabei an Volumen zuzunehmen ver-
mögen und deshalb funktionstüchtiger wer-
den. Dazu sind viele Organe imstande. So
wird die Niere nach Fortfall der anderen,
das übrigbleibende Lebergewebe nach größe-
ren Verlusten hypertrophisch. Bleibt diese
Massenzunahme z. B. bei der Niere aus, wie
es im Alter der Fall sein kann, dann wird die
Funktion unzulänghch und das Individuum
kann zugrunde gehen.
12b) Die Hypertrophie. Eine lebens-
verlängernde Hypertrophie steüt sich aber
auch bei der Muskulatur ein, wenn infolge
pathologischer Prozesse und dadurch be-
dingter mechanischer Hindernisse höhere
Anforderungen an sie gestellt werden. Bei
KlappenfelJern wird das Herz größer, seine
Wand oft auf das Doppelte verdickt. Ge-
schähe das nicht, so würde der Kj-anke
viel eher sterben. Und im Darmkanal stellt
sich eine ähnliche vorteilhafte Hypertrophie
ein, wenn das Lumen durch Narben oder
Geschwülste verengt ist.
Auch alle die Hypertropliien bedeuten
natürhch an sich nichts Krankhaftes, die
Steigerung der Funktion, die in ihnen zum
Ausdruck kommt, ist dem Individuum nütz-
lich. Aber sie leistet doch durchaus nicht
immer das, was zur völligen Befriedigung
der Anforderungen nötig wäre und sie ver-
sagt sclüießMch, wenn etwa das Doppelte an
Leistung erreicht ist. Und da sie außerdem
nicht eigenthch etwas Typisches ist, nicht
etwas, was in den normalen Organismus
hineingehört, so bleibt sie auch nicht immer
ohne Beschwerden. Die Hypertrophie des
Herzens wird auch an sich störend emp-
funden.
Die vöUige Heilung pathologischer Ver-
änderungen der Gewebe bleibt also in vielen
Fällen aus. Aber dann hat doch die Regene-
ration und die Hypertrophie an sich keine
krankmachende Bedeutung. Nur die Jlangel-
haftigkeit dieser beiden Vorgänge läßt Stö-
rungen zurückbleiben. ffinderwertigkeit
der Gewebe ist es also auch hier, die zu
krankhaften Erscheinungen fttlirt.
i2c) Entzündung. Nun kommen wir
zu einem besonders wichtigen und umfang-
reichen Gebiet, in dem progressive Pro-
zesse eine große Rolle spielen, zu der Ent-
zündung. Bei ihr treffen wir die meisten
der Vorgänge wieder an, die wir bisher als
krankheitserregend kennen lernten, die Ne-
krose, die Degeneration, die Rückbildung,
ja wir finden sie hier ganz besonders häufig.
544
Patholosie
Die Schädlichkeiten nänüich, die zu diesen
regressiven Vorgängen Veranlassung geben,
begnügen sich bildlich gesprochen selir oft
nicht damit, sie selbst hervorzurufen, sie
haben sehr gewöhnlich auch entzündliche
Erscheinungen im Gefolge. Was ist nun
aber die Entzündung ? Um es in einem
kurzen Ausdruck zusammenzufassen, mit
dem freilich inhalthch noch nichts Be-
stimmtes gesagt ist: die Entzündung ist
ein komplizierter Reflex. Wie unser
Organismus gelegenthch durch eine reflek-
torische Bewegung einen Angriff abwehrt,
so ist auch in der Entzündung ein Abwehr-
vorgang gegeben. IVOt dieser Auffassung
ist zugleich auch ein Einwand zurückge-
wiesen, den man gegen diese Deutung der
Entzündung zu erheben pflegt, der nämlich,
daß in ihr ein teleologisches Moment ent-
halten sei. Denn wenn das richtig wäre und
wenn man deshalb jene Deutung zurück-
weisen müßte, dann dürfte man jenen
in einer Abwehrbewegung bestehenden
Eeflex auch nicht melir als eine Abwehr
ansehen.
Gegen was wehrt sich nun der Organis-
mus ? Gegen die verschiedenartigsten Schäd-
lichkeiten, die in ihn eindringen und die in
ihm aüe die Störungen veranlassen, von denen
wir gesprochen haben. In erster Linie sind
es die Bakterien, von denen weitaus die
meisten und wichtigsten Entzündungen her-
vorgerufen werden. Denn alle Infektions-
kraiiklieiten verlaufen mit mehr oder weniger
weitgehenden Entzündungen und finden
gerade darin neben den regressiven Ver-
änderungen ihren charakteristischen Aus-
druck. Sie werden uns also in erster Linie
zu beschäftigen haben. Sodann wehrt sich
der Körper gegen alle Ai'ten von Fremd-
körpern, die in ihn hineingelangen, gegen
Nadeln, Holzsplitter, Kugeln usw. Weiter-
hin wirken auch tote Kürperteile, deren Zu-
standekommen wir kennen lernten, ent-
zündungerregend, die gesunden Gewebe wir-
ken in bestimmter Weise auf sie ein und
eben diese Einwirkung nennen wir Ent-
zündung.
Worin bestehen nun aber diese Abwelu--
maßregeln ? Wir können deren drei Grup-
pen unterscheiden. Die erste umfaßt eine
Reihe von Vorgängen, die sich am Gefäß-
gebiet abspielen und darin bestehen, daß
dem Entzündungsherde Blutbestandteile zu-
geführt werden, die aus den Gefäßen aus-
treten und die Schädlichkeiten beeinflussen.
Die zweite Gruppe ist durch progressive
Vorgänge an den Geweben gegeben, in
denen die nachteiligen Einwirkungen statt-
finden. Die dritte Grup|)e ist von den beiden
ersten nicht scharf zu trennen. Im allge-
meinen ist sie dadurch gekennzeichnet, daß
Stoffe, die irgendwo in den Geweben des
Körpers gebildet werden und geeignet sind,
den Schädlichkeiten entgegenzuwirken, mit
dem Blute den Herden zufüeßen. In letzterer
Hinsieht hat also diese Gruppe Beziehungen
zu der ersten. Und da jene Stoffe vielleicht
zum Teil auch in den entzündeten Ge-
weben gebildet werden, so ist darin auch ein
Zusammenhang mit der zweiten Gruppe ge-
geben.
Wenden wir uns nun zu den an den
Gefäßen ablaufenden Prozessen, die
stets den Anfang machen und fast sofort
nach der ersten Einwirkung der Schädlich-
keiten einzusetzen pflegen, so haben wir
{ es zunächst damit zu tun, daß dem in Ent-
zündung geratenden Gebiete mehr Blut als
sonst zufüeßt. Die Teile werden also hyper-
änüsch. Die zuführenden Arterien erweitern
sich und durch die angegriffenen Gewebe
strömt das Blut reichlicher und schneller.
Daher sehen die Bezirke helh-ot aus. Denn
es handelt sich ja um arterielles Blut. Die
Rötung des Auges nach Hineinfliegen eines
Fremdkörpers gibt ein gutes Beispiel. Aber
I bei dieser hellen Rötung bleibt es in den
Gebieten nicht, in denen die Schädlichkeiten,
'; besonders Bakterien, intensiv angreifen und
regressive Veränderungen mit sich bringen.
Hier wird auch die Gefäßwand lädiert, das
Lumen erweitert sich übermäßig, der Blut-
strom verlangsamt sich, der Sauerstoff wird
ganz an die Gewebe abgegeben, das Blut
wird venös, die Farbe blaurot. Während
sich diese Acnderungen der Zirkulation voll-
ziehen, treten nun an den Kapillaren und
kleinen Venen zwei charalvteristische Vor-
igänge ein: einerseits eine Transsudation von
Blutflüssigkeit, andererseits eine Auswande-
rung von Leukocyten. Die Transsudation
braucht uns nicht lange zu beschäftigen.
Sie bedeutet eine Steigerung des cauch in der
Norm vor sich gehenden Austritts von
Serum und sie ist gesteigert, wenn auch nicht
im normalen Sinne, weil die Wand der Ge-
fäße durchlässiger geworden ist. Die Aus-
wanderung der Leukocyten dagegen bedarf
etwas längerer Betrachtung. Sie ist ebenfalls
in der Norm gegeben, denn auch unter ge-
wöhnlichen Verhältnissen treten einzelne
Leukocyten in das Gewebe über. Hier aber
ist sie oft außerordentlich ausgedehnt. Die
Gefäße sind ringsum mit austretenden Leu-
kocyten besetzt. Bevor sie aber auswandern,
sammeln sie sich zunächst im Inneren der
Kapillaren und der kleinen Venen an. Die
roten Blutkörperchen fließen mit dem Serum
weiter, die weißen bleiben zurück. Sie
werden durch chemotaktische Einflüsse, die
von den Schädiicldccitrii, besonders den
bakteriellen Toxinen aiisgciicii, festgehalten,
und zwar in solchen ;\lengcn, daß die Kapil-
laren vielfach ganz mit ihnen ausgefüllt
sind. An diesem Zurückbleiben der Leuko-
Pathologie
545
cyteii hat die Abnahme der Energie des
Blutstromes einigen Anteil, aber seine Ver-
langsamung darf auch wieder nicht zu weit
gehen, weil anderenfalls nicht ausreichend
Leukocyten zugeführt werden. Ihre massen-
hafte Anhäufung bhebe dann unerklärt.
Nun erfolgt die Emigration. Die Leuko-
cyten strecken amöboid sich bewegende Fort-
sätze in und durch die Kapillarwand. All-
mählich folgt der Leib nach und während
außen das Protoplasma reiclilicher wird,
nimmt es innen mehr und mehr ab. So
liegt schUeßhch die Zelle im Gewebe.
Dieser Durchtritt geht nun aber nicht etwa
quer durch den Leib der Kapillarendo-
theMen liindurch, sondern er liegt in den
Kittleistcn dieser Zellen, die durch das
vordringende Protoplasma besonders dort
auseinandergedi'ängt werden, wo mehrere
zusammenstoßen. Jeder austretende Leuko-
cyt macht also eine kleine Oeffnung in die
Wand, die sich nach dem Durchtritt bald
wieder scliließt, aber nicht ohne einem feinen
Stralü von Serum Gelegenheit zum Aus-
fluß gegeben zu haben. Bedenkt man nun, daß
überall zwischen den Eiidothelien die Emi-
gration vor sich gehen kann, so begreift
man, welche ungeheuren Mengen von Leuko-
cyten bei der Entzündung dje Gefäße ver-
lassen. Wo bleiben sie nun, nachdem sie aus
den Kapillaren ausgewandert sind ? Sie
durchsetzen das Gewebe, bewegen sich in
ihm, aber nicht ziellos, sondern vorwiegend
in der Eichtung auf die Entzündungserreger,
um die sie sich ansammeln.
Durcli den Austritt der Flüssigkeit und
der Leukocyten, die wir zusammengenommen
als Exsudat bezeichnen, schwillt das ent-
zündete Gewebe oft erhebhch an. Schneidet
man ein, so quellen beide Bestandteile her-
vor. Wir gewinnen so eine Flüssigkeit, die
um so trüber und dicklicher ist, je mehr Leuko-
cyten ausgewandert sind. In den höchsten
Graden setzt sie sieh fast nur aus den Zellen
zusammen. Dann nennen wir sie Eiter,
der also nichts anderes ist als die Gesamt-
masse der emigrierten Leukocyten. Er
sieht in reinster Form gelbgrün aus und
hat eine rahmige Konsistenz. Er kann in
ungeheuren Mengen, zuweilen hterweise ge-
bildet werden. Dann ist er aber nicht mehr
nur in Form einer die Gewebe infiltrierenden,
sondern einer in Spalten, Lücken und Höhlen
sich ansammelnden Flüssigkeit vorhanden.
Das kommt zum kleinen Teil daher, daß die
Zellen sich in den normalen Räumen an-
häufen und sie durch Verdrängung aus-
dehnen, zum größeren Teil aber daher, daß
die Leukocyten das geschädigte oder auch
abgestorbene Gewebe durch Fermente lösen,
einschmelzen. Auf diese Weise können um-
fangreiche Hohlräume entstehen, die zu-
nächst natmhch eine fetzige Wand haben,
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band V
sich später aber in noch zu besprechender
Weise abglätten. Wenn man einen Furunkel
öffnet, entleert sich der Eiter aus einer
solchen Höhle, in der außer ihm noch nekro-
tische nicht eingeschmolzene Gewebsfetzen
vorhanden zu sein pflegen. Wir nennen die
Eiteransammlung in einer [Höhle einen
Abszeß.
Befindet sich eine Entzündung in den
Wandungen von Hohlräumen, dann fließt
das Exsudat in sie hinein, so z. B. in die
Bauchhöhle, in den Herzbeutel, in die Luft-
räume der Lunge. So füllt es unter Um-
ständen bei der gewöhnMchen Lungenent-
zündung die Lufträume einer ganzen Lunge
aus und indem dann die Flüssigkeit gerinnt
und zu einer festen Masse wird, erscheint
dann das Organ fest wie eine Leber.
Woher stammen die gewaltigen Mengen
der Leukocyten ? Zunächst selbstverständ-
hch aus dem Blut. Aber so viele, wie in zahl-
reichen Fällen in das Gebiet auswandern,
sind im gesamten Blute nicht entfernt vor-
handen, und es kommt hinzu, daß sie während
der Emigration sich auch im Blute keineswegs
vermindern, sondern im Gegenteil an Menge
zunehmen. Es entsteht meist eine sogenannte
Leukocytose. Die Leukocyten müssen
demnach, da sie sich im Blute nicht etwa
vermehren, ihm stets aufs neue zugeführt
werden. Die Quelle dieser großen ZeUmengen
ist das gesamte Knochenmark, das ja auch
unter normalen Verhältnissen die Bildungs-
stätte derjenigen Leukocyten, nämlich der
granuherten polymorphkernigen ist, die bei
der Auswanderung in den meisten Fällen
allein in Betracht kommen. In ihm findet
also eine außerordenthch lebhafte Neu-
bildung der Zellen statt, bei der ein etwa
vorhandenes fettreiches Mark sich in ein
rein zelhges Mark umwandeln kann. Aus
ihm gehen die Zellen zunächst ins Blut, _um
mit diesem den Entzündungsherden zugeführt
zu werden. An einer einigermaßen inten-
siven Entzündung beteiligen sich also große
Gebiete des Körpers.
In welcher Weise sind nun diese am
Gefäßsystem ablaufenden Prozesse an der
Abwehr der Schädlichkeiten beteihgt? Die
Leukocyten wirken auf die Bakterien durch
Phagocytose, dadurch also, daß sie die
Organismen in ihr Protoplasma aufnehmen.
Wir haben Grund, anzunehmen, daß sie
vermittels antibakterieller in ihrem Leibe
enthaltener Stoffe die Entwickelung der
Bakterien hemmen, in manchen FäUen sie
vielleicht töten. Jedenfalls aber wirken sie
durch die Phagocytose mechanisch hindernd
auf die Verbreitung der Organismen im Ge-
webe, da sie von allen Seiten in den Herd ein-
strömen und den Bakterien entgegentreten.
Sie können freiUch ihr Eindringen in den
[I. 35
'546
Patholoffie
übrigen Körper nicht ganz hindern, aber
in der Hauptsache lokalisieren sie die
Erreger auf die Nähe der Eintrittspfcirte,
in der Lunge also z. B. auf das Ijunieii der
Lufträume. Wenn aber Eiter sich bildet,
so sind die Bakterien in der Hauptsache
in ihm enthalten und mit seiner Entleerung
werden auch sie entfernt. Die Exsudation
begrenzt also, wenn auch nicht immer aus-
giebig genug, das Angriffsgebiet der Älikro-
organismen. Sie bringt gemeinsam mit
den ZeUenbildungsprozessen des Knochen-
markes dem Körper Vorteil. Das hat auch
Geltung bei den anderen Entzündungser-
regern. Fremdkörper werden durch Eite-
rung gelockert und oft wieder ausgestoßen,
tote Teile werden wenigstens teilweise ein-
geschmolzen und dadurch resorbiert. Denn
die Lenkocyten wirken auch fermentativ
lösend auf die geschädigten Gewebe, der
Eiter schafft sich dadurch selbst eine Höhle,
in der er hegt. So sehen wir, daß die bis
jetzt besprochenen progressiven Entzün-
dungsvorgänge nicht krankheiterzeugend,
sondern krankheitverhindernd wirken. Frei-
lich kann ja auch die Masse des Exsudates
sekundär, z. B. in der Lunge durch Fort-
nahme großer Atmungsflächen und Behinde-
rung des Kreislaufes Schaden bringen, aber
im Wesen der Entzüiulungscrscheinungen
liegt dieser Nachteil nicht begründet.
Krankheiterzeugend wirken in der
Hauptsache die regressiven Verände-
rungen, die an Ort und Stelle durch die
Erreger und im ganzen übrigen Körper
durch die resorbierten Gifte hervorgerufen
werden. Und auch da, wo das Exsudat als
solches schädlich wirkt, da tut es das ledig-
lich dadurch, daß es die Funktion der be-
troffenen Teile herabsetzt. Das stimmt
also wieder zu unserer Definition der Krank-
heit, i
■ Aber eine besondere Schädigung des
Körpers muß dabei noch erwähnt werden.
Die Exsudation kann, wie schon gesagt,
ungeheure Dimensionen annehmen. Nun '
sind aber alle Zellen, die aus den Blutge-
fäßen ausgetreten sind, für den Organismus
als lebende Elemente verloren. Sie gehen
entweder im Gewebe selbst oder, indem sie
aus ihm auf dem Lymphgefäßwege ver-
schwinden, ausnahmslos zugrunde. Sie
zerfaUen, und ob sie dann wenigstens in
diesem Zustande noch irgendwie nutzbar ge-
macht werden können, ist fraglich. Ihre
Existenz außerhalb der Gefäße ist also nur
auf eine Reihe von Tagen begrenzt und
damit beschränkt sich naliiriicli auch ihre
Wirkung bei den Abwehrvorgäiigeii. Noch
deutlicher wird ihr Untergang, wenn sie auch
aus dem Gewebe in die Körperhöhlen oder
gar ganz aus dem Organismus austreten j
und z. B. als Eiter entleert werden. In
diesen Fällen ist auch das flüssige Exsudat
völlig verloren, wälirend es aus dem ent-
zündeten Gewebe wieder aufgesaugt und
dann auch wohl wieder verwertet werden
kann. Bedenken wir nun, welche gewaltige
Mengen von Exsudat unter Umständen ge-
liefert werden, daß es sich auf mehrere
Liter belaufen kann, wie bei schweren Eite-
rungen und bei der Lungenentzündung, wenn
es eine ganze Lunge und mehr ausfüllt,
dann begreifen wir, welchen Verlust der
Körper auf diese Weise erfährt. Wenn 2
bis 3 Liter wertvoller Substanzen, zum
großen Teil aber erst neugebildete Zellen
verloren gehen, so ist das natürlich nicht
ohne Nachteil, wenn auch ein rascher Er-
satz im allgemeinen möglich sein wird.
Aber auch hier wieder ist ja nicht der pro-
gressive Vorgang an sich das Schädliche,
sondern der sekundäre Untergang des durch
ihn geUeferten Produktes.
Wenden wir uns nun zu den Abwehr-
vorgängen, die im Gewebe selbst auf-
treten, so haben wir es auch hier damit zu
tun, daß eine außerordenthche Zellvermeh-
rung eintritt. Diese erfolgt durch lebhafte
Teilung der fixen Elemente, vor aüem der
gewöhnlichen Bindegewebszellen und ver-
wandter Elemente. Sie vergrößern sich,
teilen sich, lösen sich von ihrem Standort
und werden dann wie die Leukocyten amöboid
beweghch. Sie wandern wie sie, wenn auch
viel weniger lebhaft, und im allgemeinen
auch in der Richtung auf den Entzündungs-
erreger und wenn er hohl ist, auch in ihn
hinein. Zugleich pflegen auch die Endo-
thelien der Kapillaren anzuschwellen und
sich zu teilen, und wenn der Prozeß lange
genug dauert und die Gewebsneubildung
lebhaft ist, dann entstehen auch neue Ge-
fäße.
Diese lebhafte Proliferation hat Virchow
schon frühzeitig beobachtet. Aber er hat
aUe ZeUeu, die er im Gewebe fand, also
auch die Eiterkörperchen aus der Ver-
mehrung der Bindegewebszellen abgeleitet.
Das lag für ihn um so näher, als er diese
Zellen zuerst kennen lehrte und ihnen daher
sein besonderes Interesse zuwandte. Seine
Auffassung war damals aber vor allem des-
halb möghch, weil die Emigration noch
nicht bekannt war. Sie wurde zwar schon
von Waller (1S46) gesehen, aber diese Beob-
achtung wurde nicht allgemein bekannt
und geriet in Vergessenheit. Erst Cohn-
heim fand sie 1867 wieder auf und damit
wurde dann Virchows Auffassung richtig
gestellt. Daß man dann zunächst über das
Ziel hinausschoß und mm alle Zellen bei der
Entzündung ans den (refäßen ableitete, ist
begreiflich. Auch dagegen mußte erst wieder
eine Reaktion eintreten, bis man auf den
heutigen Standpunkt gelangte, der sowohl
Pathologie
547
den Leukocyten wie den fixen Gewebe-
zellen ihr Recht gibt.
Die Wucherung der fixen Zellen erfolgt
nun zunächst nicht im Mittelpunkt des Ge-
bietes, weil hier, wenigstens bei den häufigsten
bakteriellen Prozessen, die intensivste ScJhädi-
gung des Gewebes stattfindet, sondern in
den äußeren Teilen. Hier bildet sich eine
Zone Zell- und gefäßreichen jugendlichen
Bindegewebes, die mit der Zeit immer dichter
und auch breiter wird und sich in die Um-
gebung aümälilich verliert. Sie umgrenzt
also den zentralen Bezirk ringsum. Bildet
sich hier eine Nekrose und eine mit ihr ver-
bundene Eiterung, dann setzt sich die junge
Gewebsschicht scharf gegen sie ab und
bildet um sie eine Art von Membran. Der
Eiter liegt dann in einer Höhle, er bildet
einen Abszeß, der von der Abszeßmembran
umhüllt wird. Schneidet man ihn auf, so
entleert sich der Eiter und mit ihm die
in ihm befindhchen Bakterien. Betrachtet
man dann die Innenfläche der Höhle, so
sieht man sie mit der roten, blutreichen
Membran ausgekleidet, deren freie Fläche
feinkörnig, granuhert erscheint. Daher be-
kommt das neue Gewebe die Bezeichnung
Granulationsgewebe. Die körnige Be-
schaffenheit beruht darauf, daß jedesmal
die Verzweigungen eines gegen die freie
Fläche strebenden größeren Gefäßes samt
den zugehörigen Zellen für sich vorspringen
etwa wie die Bäume eines Laubwaldes, den
man von oben sieht. So ist das jugendliche
sprossende Gewebe überall beschaffen, wo
es an Oberflächen ausstößt, z. B. auch im
Grunde irgendeines Geschwüres. Und da
es auch im Inneren des Körpers überaO
prinzipiell in der gleichen Weise wächst, wenn
es auch keine freie Fläche zur Verfügung
hat und da es mikroskopisch denselben Bau
besitzt, so haben wir uns daran gewöhnt,
das entzündlich wuchernde jugendliche Ge-
webe überhaupt Granulationsgewebe zu
nennen.
Dieses Gewebe hat nun für die Heilung
des gesamten Prozesses eine große Bedeu-
tung. Seine Wirkung liegt einmal darin,
daß es auch nach innen in den Bezirk wach-
send totes Gewebe beseitigen kann. Es
dringt darin langsam vor, indem seine Zellen
sich amöboid vorschieben und junge Ge-
fäße nachfolgen. Das tote wird so allmählich
aufgelöst und das lebende Gewebe tritt an
seine Stelle. Wir nennen diesen Vorgang
Organisation. Er spielt an vielen Stehen
unseres Körpers eine wichtige Rolle, so
z. B. in der Herzwand, in der er abgestorbene
Muskulatur, die brüchig und zerreißUch ist,
durch festes Gewebe ersetzt. Die Organisation
wirkt aber auch auf nicht resorbiertes fibri-
nöses Exsudat, das, wenn es nicht durch das
wuchernde Gewebe beseitigt würde, immer
wieder zur Quelle neuer Entzündungen wer-
den könnte.
Wo aber das Tote nicht in dieser Weise
aufgelöst und ersetzt werden kann, da wird
es scharf von dem Organismus ab-
gesetzt. Das Granulationsgewebe schmilzt
am Rande des Toten ringsum eine Gewebs-
schicht ein und trennt es so völlig von sich
und dem übrigen Körper. Wir nennen das
eine Demarkation. Sie führt oft zur Aus-
stoßung des Toten aus dem Organismus, z. B.
zur Entfernung nekrotischen und meist fauhg
gewordenen Lungengewebes durch Aus-
husten, so ferner zur Beseitigung abgestor-
bener Hautpartien (nach Verbrennung, Aet-
zung usw.), so zur Abtrennung toter Zehen
und größerer Abschnitte des Fußes, wenn
diese Teile durch Verstopfung des zufühi'en-
den Gefäßes (besonders im Alter) nekrotisch
geworden sind. Freilich kommt es heute meist
nicht mehr zu diesem Endresultat, weil der
Chirurg die toten Teile vorher entfernt.
Aber das ändert nichts an der Tatsache,
daß die Demarkation im ganzen einen äußerst
nützlichen Vorgang darstellt. Sie beseitigt
schädlich wirkende Körper und befreit so
den Organismus von den aus ilu-er Gegen-
wart erwachsenden Gefahren.
Bei den bakteriellen Entzündungen aber
hat das junge wuchernde Bindegewebe noch
eine besondere Wichtigkeit. Es ist un-
durchlässig für Bakterien, auch für
die virulentesten unter ihnen. Das ist ex-
perimentell geprüft worden. Wenn man
Wunden der Haut erzeugt und in ihrem
Grunde jenes proMferierende Granulations-
gewebe, dann kann man in die Wunde die
verschiedensten Bakterien bringen, ohne
daß sie von hier aus in den übrigen Körper
gelangen.
So bildet also das Granulationsgewebe
eine schützende Hülle um den Bak-
terienherd. Das ist die wichtigste Bedeutung
der Proliferation bei der Abwehr der Ent-
zündungserreger. Daneben spielt der Um-
stand, daß die wuchernden Zellen auch durch
Phagocytose tätig sein können, eine etwas
geringere Rolle, von der wir noch weiter
reden werden.
In welchem Verhältnis stehen nun die
Prohferationsprozesse zu den Vorgängen am
Gefäßsystem, die wir zuerst besprachen?
Sie ergänzen einander. Die Emigration
macht schon in der ersten Stunde nach Ein-
wirkung der Schädlichkeit den Anfang, die
Wucherung schheßt sich naturgemäß erst
später an. Sie gebraucht längere Zeit und
ist deshalb erst nach Tagen voU entwickelt,
dauert dafür dann aber auch wesenthch
länger an. Sie kann sich über viele Jahre
ausdehnen.
' Die lange Dauer vieler Entzündungen
35*
548
Pathologie
zeigt nun aber allein schon, daß es mit der
Abwehr der Schädlichkeiten nicht immer
zum besten bestellt ist. Wenn die exsuda-
tiven und proHferativen Vorgänge stets
wirksam entgegenzutreten vermöchten, dann
könnten die Entzündungen sich nicht so
lange hinziehen. Eine rasche Vernichtung
der Schädlichkeiten wird manehmal bei
Wundinfektionen, bei Lungenentzündungen,
aber sonst oft nur sehr langsam und nicht
selten überhaupt nicht erreicht. Die Abwehr
ist also meist nicht so vollkommen, wie
wir es wünschen möchten. Was sie einiger-
maßen zuwege bringt, das ist die Beschrän-
kung des Angriffs auf ein umgrenztes Ge-
biet. Das aber bedeutet immerhin für den i
Organismus einen großen Vorteil.
Aber wir sind mit der Besprechung der
proUferierenden Vorgänge noch nicht ganz
zu Ende. Wir finden bei ihnen noch einige
bemerkenswerte Einzelheiten, die von der
Art der in Betracht kommenden Schädhch-
keiten abhängen. In einem Teile der bak-
teriellen Entzündungen zeichnen sich die
wuchernden Zellen durch eine ausgesprochene
Phagocytose aus. So bei der Lepra.
Wir finden hier das Gewebe in der Haupt-
sache aus Zellen aufgebaut, die chcht mit
LeprabaziUen angefüllt sind, so dicht, daß
man von Protoplasma und Kern kaum noch
etwas wahrnimmt. Aber eine wesentliche
Wichtigkeit für die Verminderung der Bak-
terien hat diese Erscheinung nicht. Die
Zellen gehen zugrunde und die Lepra schreitet
fort. Die Gewebe vermögen diesen energischen
Mikroorganismen nicht zu widerstehen.
Eine Phagocytose beobachten wir aber
auch bei den Tuberkelbazillen, die ja
den LeprabaziUen so ähnhch sind. Aber
sie ist hier gewöhnhch verbunden mit einer
auch bei der Lepra, aber nicht entfernt so
charakttristisch vorkommenden Umwand-
lung der Zellen zu großen, umfangreichen
vieikernigen Elementen, zu Riesenzellen.
Diese Gebilde übertreffen che gewöhnhchen
Zellen um das Vielfache. Sie haben eine
rundhche oder zackige Gestalt. Ihre zald-
reichen Kerne stehen im allgemeinen in der
Nähe des Zellrandes. Nach innen von den
Kernen liegen in wechselnder Zahl die
Bazillen. Daß diese innerhalb des Pioto-
plasmas zum Teil und in günstig verlaufenden
Fällen ausgedehnt vernichtet werden, unter-
liegt keinem Zweifel, in anderen aber ver-
mehren sie sich und setzen ihr Verniclitungs-
werk fort, dem auch die Riescnzellcn zum
Opfer fallen. Aber daß in allen Fällen die
Aufnahme der Bazillen in die ZeUen zu einer
Verlangsamung ihrer Vernu-hrung und damit
zu einer Umgrenzung des Angriffes iühit,
darf für gewiß gelten. Schon allein deshalb,
weil die Wucherung der Bazillen überall dort,
wo keine Einwirkung von ZeOen auf sie ein-
tritt, z. B. auf der Innenfläche der durch
sie in der Lunge erzeugten Höhlen eine
außerordentUch lebhafte zu sein pflegt, im
Gewebe dagegen gewöhnlich nur eine sehr be-
schränkte.
Die Riesenzellen liegen aber nicht behebig
im Gewebe umher, sie bilden vielmehr den
Mittelpunkt eines prohterierneden Binde-
gewebsbezirkes, den wir mit bloßem Auge als
ein Knötchen, als einen Tuberkel wahr-
nehmen, der etwa die Größe eines Hantkornes
(miUum) hat und deshalb miharer Tuberkel
genannt wird. Er hebt sich auch mikTO-
skopisch deuthch aus dem übrigen entzün-
deten Gewebe ab. Aber die einzelnen Knöt-
chen können dicht gedrängt hegen und zu-
sammenfüeßen. Die größeren Knoten, die
wir bei der Tuberkulose walu-nehmen, sind
stets durch Vereinigung benachbarter miliarer
Knötchen entstanden.
So ist also das tuberkulöse Granulations-
gewebe von jedem anderen in den meisten
! Fällen verschieden. Die Knötchen geben
ihm seine Eigenart. Aber seine Rolle bei
der Abwehr ist die gleiche wie bei allen an-
deren Entzündungen. Es lokalisiert die
Bazillen, wenn auch nicht immer mit vollen-
detem Resultat, so doch so, daß sie nur sehr
langsam weiter vordringen können. Sie
vermögen sich oft auch in vielen Jahren
nur wenig auszubreiten, sie bleiben z. B.
sehr lange auf die Gelenke und auf Herde
im Knochen beschränkt, so daß ausreichend
Zeit gegeben ist , durch verschiedene Be-
handlungsmethoden auf sie einzuwirken, sie
z. B. samt dem Granulationsgewebe aus dem
Körper operativ zu entfernen.
Aber die knötchenförmige Wucherung
reicht manchmal auch aus, die Bazillen von
sich aus zu vernichten oder unschädhch zu
machen. Die Tuberkulose kann ohne be-
sondere Eingriffe heilen, d. h. zum Still-
stand kommen und dann weitere Verände-
rungen durchmachen, die eine strenge Lo-
kalisation diT liazillen mit sich bringen.
Um den tuberkulösen Herd kann sich, meist
erst nachdem er nekrotisch geworden, oder
wie wir sagen, verkäst ist, eine außerordent-
lich dichte, schrumpfende Bindegewebshülle
bilden, die eine völüg sichere AbschUeßung
der gewöhnhch noch nicht sämthch abgestor-
benen Baziüen mit sich bringt.
So sehen wir idso auch hier, daß die Ent-
zündung in der eigenartigen Form des
tuberkulösen Prozesses in erster Linie da-
durch an der Abwehr beteihgt ist, daß sie
den Angriff der Bazillen lokalisiert
oder wenigstens außerordenthch verlang-
samt.
Die proliferativen Erscheinungen
sind also ebenso wie die exsudativen ihrem
Wesen nach nicht krankmachende, sondern
Pathologie
549
krankheitverhindernde oder verlangsamende
Vorgänge. Das, was die Krankheit bei der
Tuberkulose macht, das sind wiederum die
regressiven Prozesse, die unter der Ein-
wirkung der Bazillen entstehen, also die
lokalen Schädigungen, die sich in erster
Linie durch eine Abtötung des Gewebes
durch die Nekrose, die Verkäsung kennzeich-
nen und die aUgemeinen, die durch die in
den Körper auJEgenommenen Toxine der
Bazillen hervorgerufen werden. Was krank
macht, ist also auch liier allein die Funk-
tionsverminderung der Organe, nicht
die Neubildung des Gewebes.
Ein Beispiel macht das noch klarer. Bei
einer Nierenentzündung werden die Glo-
meruH und die Harnkanälchen durch Gifte
und zwar meist durch bakterielle Toxine,
geschädigt, zur Degeneration, oft auch zur
Nekrose und zur Abstoßung gebracht. Dar-
auf allein sind die Krankheitserscheinungen
zurückzuführen. Denn das geschädigte Par-
enchym kann die harnfälligen Substanzen
nicht mehr ausscheiden und so entsteht
eine AUgemeinvergiftung des Körpers. Die
sich an die regressiven Veränderungen an-
schließende Neubildung im Bindegewebe hat
an sich keine ki-ankmachende Bedeutung.
Nun muß man freiUch auch hier wieder
sagen, daß die Proliferation sekundäre Nach-
teile bringen kann. Der Bezirk nämlich, in
dem eine entzündliche Neubildung statt-
gefunden hat, kehrt niemals wieder völhg
zur Norm zurück, wenn die Spuren des
abgelaufenen Prozesses manchmal auch nur
geringfügig sind. Das neugebildete Gewebe
wird dichter und dickfaseriger als die normale
Bindesubstanz. Oft besteht es aus dicken
homogenen Balken. In chesen dichteren
Formen hat es dann noch dazu die Neigung,
sich immer mehr zusammenzuziehen, zu
schrumpfen oder mit anderen Worten, eine
Narbe zu bilden, die meist blaß aussieht,
eine derbe Konsistenz hat und dauernd als
solche bestehen bleibt. Diese narbige Um-
wandlung ist nun nicht etwa lediglich das
Ende eines Entzündungsprozesses, sie hat
auch mancherlei Unbequemlichkeiten und
Nachteile. Zunächst einmal ist Narben-
gewebe niemals dem normalen Bindegewebe
funktionell gleichwertig, es ist weniger elas-
tisch, reißt daher bei Ueberdehnung leicht
ein und hemmt andererseits die Bewegungen.
Freilich kann es unter Umständen auch
günstig wirken. Wenn es sich z. B. in der
Umgebung von Fremdkörpern, eingedrunge-
nen Nadeln, Kugeln usw. entwickelt, so
kann es sich bei seiner Schrumpfung so enge
um sie herunüegen, sie so fest einsehließen,
daß es oft nur mit großer Mühe gehngt,
sie aus ihm herauszupräparieren. Die fremden
Gebilde sind dadurch relativ unschädlich
lokalisiert. In ähnUcher W^eise kann, wie
wir eben schon erwähnten, das verkäste
Gewebe der Tuberkulose mit seinen Ba-
zillen fest eingehüllt werden, ebenso werden
zuweilen abgestorbene Echinokokken der
Leber und andere Formen tierischer Para-
siten von Nebengewebe eingeschlossen.
Diesen günstigen Folgen gegenüber kann
nun aber die Verkleinerung des Gewebes
auch selir schwere Folgen nach sich ziehen.
Geschieht sie in Organen, die herdförmig
entzündet waren, dann schädigt sie das
Parenchym, soweit es nicht schon durch die
soeben erwähnten degenerativen Vorgänge
verändert ist, und bewirkt unregelmäßige
Einziehungen. Geht sie an der Haut vor
sich, so zieht sie die Umgebung strahhg und
oft störend an sich heran. Am nachteiligsten
wirkt sie, wenn sie in der Wand von Hohl-
räumen abläuft. Denn dann verengt sie
das Lumen, z. B. der Speiseröhre, des Magens,
des Darmes, und kann dadurch die schwersten
Folgen und den Tod nach sich ziehen,
Sehr deutlich ist das auch an den Herz-
klappen. Sie werden oft durch Bakterien
in Entzündung versetzt und dann durch
neu sich bildendes Bindegewebe verdickt.
Auch an ihm tritt später Schrumpfung ein.
Diese fülu-t zu einer Verkäsung der Klappen
und dadurch (von anderen Vorgängen ab-
gesehen) zu einer Verengerung der Oeff-
nungen oder einer mangelnden ScMuß-
tähigkeit der Klappen. So entstehen die
Herzfeliler mit ilrren schweren Störungen.
In allen diesen Fällen sieht es dann
so aus, als riefe der progressive Prozeß
Krankheitserscheinungen hervor. Aber er
tut es nicht durch seine Prohferation, sondern
erst sekundär durch eine regressive Ver-
änderung des neuen Gewebes. Denn als
solche muß ja die narbige Umwandlung an-
: gesehen werden.
Außerdem ist aber das, was die Krank-
heit hervorruft, wiederum eine Funk-
tionsschädigung, und zwar derjenigen-
Organe, die von der Narbenbildung betroffen
werden. Daher beruht also auch in diesen
Fällen die Krankheit wiederum auf einer
Verminderung der funktionellen Tä-
tigkeit.
Wir kehren nun wieder zu der Tatsache
zurück, daß die Entzündung in den bisher
betrachteten Formen lokalisierend wirkt,
also die Schädlichkeiten, wenn auch nicht
immer, und nicht in voUeni Umfange, vom
übrigen Körper fernhält. Das ist zweifellos
eine vorteilhafte Folge. Aber es ergibt sich
daraus noch etwas weiteres. Die Entzün-
dung vermag in der beschriebenen Weise
nur die körperhchen Erreger zurückzu-
halten, nicht dagegen deren gelöste Toxine
Diese werden resorbiert und veranlassen
550
nun im Körper die Bildung von Substanzen, So reden wir z. B. bei den schweren, zumeist
die ihnen entgegenzuwirken, sie unschädlich eiterigen Prozessen, wie sie bei Verletzungen
zu machen geeignet sind. "Wir nennen sie ' entstehen, nicht von einer krankmachenden
Antitoxine. Bekannthch bilden sie sich , Wundentzündung, sondern von einer Wund-
am ausgeprägtesten bei der Diphtherie, bei Infektion.
der sie von v. Behring entdeckt wurden ^^d) Die Geschwulstbildung. Da-
und bei der sie therapeutisch zur Anwendung ; j^^^ verlassen wir die Entzündung und
gelangen. Wir nennen einen Körper, der ^pjjjgjj ^^s zu einem Gebiet, in dem die
in dieser Weise sich der Gifte zu erwehren progressiven Prozesse noch eine weit aus-
vermag, immun. Doch ist das nicht die „ggpi.o(.ijp„gj.e Rolle spielen als bei ihr, zu
einzige Art der Immunität. Die Toxine ^g,j Geschwülsten, den Tumoren. Wir
wirken auch auf die Zellen dadurch, daß verstehen darunter umschriebene, in sich
sie sie veranlassen, sich iliiien anzupassen, abgeschlossene und selbständig, d. h.
ihnen gegenüber widerstaiulsfahiger zu wer- ^jp^(- j^rdi Hinzutritt anderer Elemente,
den. Und noch eins. Wir sahen oben, daß sondern lediglich aus sich heraus wach-
die Zellen phagocytär wirken und die Bak- , g g j^ j ^ Neubildungen, zu deren Bildung
terien schädigen oder vernichten können. }^^^ j^yg Gewebe unseres Körpers befähigt
Sie tun das vermittels besonderer bakterizid , gj,jj|_ gg gjj,t also Neubildungen aus Binde-
wirkender Stoffe, die auch aus ihnen frei | „ewebe, Fettgewebe, Knochengewebe, Knor-
werden und in die Flüssigkeiten gelangen p^j^ Gefäßen. Muskelgewebe, der Stütz-
können. Bei der Immunisierung durch die gub'gtanz des Nervensystems, den Epithehen
Toxine steigern aber die ZeOen die Fähig- j^jjg^ ^(- ^j„^ aller Organe, es gibt ferner
keit zur Bildung dieser Substanzen und das Tumoren, die nur aus einer Art von Ge-
macht sich dadurch bemerkbar, daß sie ; ^gbgjj ^/ud solche, die aus verschiedenen
viel lebhafter phagocytär wirken, als sie es , Arten zugleich bestehen. Es gibt weiterhin
unter gewöhnlichen Verhältnissen tun. solche, d?e in ihrer Struktur mit den ent-
Diese Immunisierung ist die umfassendste | sprechenden normalen Geweben in der Haupt-
Reaktion des Körpers gegen die Entzün- i gj^gj^g übereinstimmen und es gibt andere,
dungserreger, die den ganzen Körper betei- ! [igi-gji ßau sich von dem normalen charak-
ligende Abwehrerscheinung. teristisch unterscheidet. Das Wachstum
Damit ist die Bedeutung der Entzündung ; j^jjgj. tUgge,- Geschwülste geht selbstvcrständ-
als einer Einrichtung, die den Schädlich- jjgj-^ (jin-eh Vermehrung der in ihnen ent-
keiten entgegenwirkt, ausreicheiul darge- ' jjalteuen Zellen vor sich,"die sich immer wieder
stellt. Aus der geschilderten Auffassung , ^q^ neuem teilen. Allerdings hört ihre
ergibt sich also, daß die progressiven Vor- ' Wucherung in den älteren Teilen der Neu-
gänge der Emigration, der Gewebsneubil
düng, der Immunisierung an sich nicht krank-
machend sind, sondern geeignet, Krank
bildung oft allmählich auf, in den jüngeren
aber, d. h. vor allem den am Rande gelegenen
Teilen, geht sie dauernd weiter, mit Aus-
heiten zu verhüten oder weniger gefährlich nähme etwa der seltenen Fälle, in denen
zu machen. Daraus folgt aber weiter, daß gjjj Tumor zum völligen Stillstand kommt.
Die typische makroskopische Form einer
Geschwulst ist der nindhche Knoten, der
„ nicht exakt ist, wenn wir sagen, ein
Mensch sei an Lungenentzündung, an einer
Nierenentzündung, ^n irgend.in.r arideren : ^^^^-^^-^l^JaZ^ J,r
Entzündung erkrankt. Denn in allen diesen . o„„,„, ',„„„ „oo-a,. riio TTm.
iJ'.S „."i" • Z' aSe, t ST.", ^ äb«t ™„ .r a,,3 d^.dben G™be wie
-n'- n n 1 T' u „.,,!„,„ A^r RqI- SIC bestellt. iNocu prägnanter Kanu uiesu
Einfluß der Erreger, besonde der Bak- ^^,^^.^ ggj/,^g-„,, ^jg Neubildung
terien, entstehen und etwa »od fu G n ^^^^^^^^ ^^^^,^^_^ ^^^ ^^ jj^^j^.
einer Alli;i'mciiivergiftung des Korpers aurcu „.,tu„„(.
die balar.ru.llen Toxine. Wir soUten daher barschalt aufbaut.
strenge genommen nicht sagen, der Mensch Mit den angrenzenden Geweben muß
leide "an einer Nierenentzündung usw., son- der Tumor natürlich zusammenhängen, da
dern an einer mit Entzündung verbundenen ; er aus ihnen seine Nalnung bezieht. Es
Schädigung der Niere. Das wird man freihch treten zalüreiche Gefäße in ihn ein, aber
für gewöhnhch nicht tun, weil es zu um- j diese Blutversorgung geschieht im allge-
ständlich ist. Man müßte also einen kürzeren meinen nicht wie bei einem Organe, so daß
Ausdrm-k zu finden suchen, der das Wesent- regelrechte Arterien an einer Seite hinein-
liclie wiedergibt. Wir haben ihn aber noch und Venen ebenda wieder herausführen,
nicht und so wird wohl die bisherige Be- sondern so, daß allseitig, wo die Neubildung
Zeichnung zunächst bestehen bleiben. Uebri- an andere gefäßhaltige Teile angrenzte, Blut-
gens sprechen wir nicht in allen Fällen gefäße in ihn eindringen und daß uberaU
von einer Entzündung als einer Krankheit. ' auch wieder Venen herausführen. Der
Pathologie
551
Tumor wird also an seiner ganzen Peri-
pherie mit Blut versorgt. Aber die Gefäße
verzweigen sich in ihm nicht so typisch wie
in einem normalen Organe, sie bilden in
ihm ein Netzwerk, durch das im ganzen
nur ein langsamer Strom fließt, der ein funk-
tionell in Anspruch genommenes Gewebe
nicht genügend ernäliren könnte, und hier
nur deshalb ausreicht, weil die Geschwülste
entweder keine oder nur eine ungenügende
Funktion haben.
Außer durch Gefäße hängt die Neu-
bildung mit der Umgebung auch durch
Bindegewebe zusammen, das in keinem
Tumor fehlt und sich in das der Nachbar-
schaft kontinuierUch fortsetzt. Zu ihr
verhalten sich die Elemente des Tumors
in zweifacher Weise verschieden. Ihr Wachs-
tum erfolgt nämlich einmal so, daß die sich
vermehrenden Zellen in der schon vorhan-
denen Neubildung ledighch so wuchern, daß
sie als gut umgrenzte geschlossene Masse be-
stehen bleibt und sich in dieser Weise ver-
größert. Man kann es in groben Zügen ver-
gleichen mit der Größenzunahme eines
Gummiballes, den man aufbläst, oder besser
mit dem Wachstum einer Pflanzenlniolle,
etwa einer Kartoffel, in der sich beständig
neue Zellen bilden, ohne daß die Form der
KnoDen dadurch geändert wird. Die an-
schwellende Kartoffel verdrängt das um-
hegende Erdreich und in ähnlicher Weise
schiebt auch die Geschwulst das anstoßende
Gewebe beiseite. Diese Art des Wachstums
nennen wir das expansive, das allein
durch Ausdehnung der Neubildung erfolgt.
Im Gegensatz dazu steht das infiltrierendi
Wachstum, bei dem die Zellen des Tumors
aus ihm heraus überall in die Spalten der
Nachbarteile vordringen, ohne dabei freilich
zunächst den Zusammenhang mit ihm zu
verheren. Aber ringsnm steckt dann die Neu-
bildung mit kleinen Fortsätzen und Aus-
läufern so in der Umgebung, wie etwa eine
Pflanze, lUe zahllose feine Würzelchen in
den Boden schickt. Die Verbindung mit
den angrenzenden Teilen wird dadurch
natürhch viel inniger, als bei dem expansiven
Wachstum. Kann man bei diesem die Ge-
schwulst meist leicht auslösen, weil die
zarten Zusammenhänge mit den beiseite ge-
schobenen benachbarten Teilen sich ohne
Mühe zerreißen lassen, so ist das in dem
anderen Falle nicht möghch. Tumor und
normales Gewebe sind zu fest ineinander
verfilzt. Ein typisches Beispiel für die erste
Art der Vergrößerung der Neubildung ist
etwa eine gewöhnhch sehr lose in der Um-
gebung sitzende P'ettgewebsgeschwulst oder
eine Muskelgeschwulst des Uterus, für die
zweite das ausgesprochen infiltrierend wach-
sende Karzinom. Aber in einer Hinsicht
herrscht bei beiden volle Uebereinstimmung.
Die Geschwülste wachsen nämhch stets nur
aus sich heraus, d. h. nur dadurch, daß ihre
Zellen sich vermehren, nicht aber dadurch,
daß angrenzende Zellen der normalen Teile
sich an ihi'er Volumenzunahme beteihgen.
So hat man es sich nämlich lange vorge-
stellt, man dachte sich, die benachbarten
Elemente wandelten sich in Geschwulst-
bestandteile um. Und das soUte sogar
bei Zellen ganz anderer Herkunft, nicht
nur bei solchen der Fall sein, die genetisch
mit denen der Neubildung übereinstimmen.
Heute begreift man es kaum noch, daß
solche Vorstellungen überhaupt bestehen
konnten. Sie mußten dem Verständnis die
größten Schwierigkeiten bereiten, weil man
es nicht begreifhch machen konnte, wie die
angrenzenden Zellen dazu kommen sollten,
sich in jenem Sinne umzuwandeln. Die
jetzige Vorstellung ist dagegen so überaus
einfach. Wenn wir im Beispiel bleiben, so
wird ja auch die Kartoffel nicht dadurch
größer, daß die direkt an sie anstoßende Erde
ohne weiteres in ihre Substanz sich um-
wandelt. Vielmehr wird sie gelöst in das
luuere der Knolle aufgenommen und dient
dann als Nahrung für die sich vermehrenden
Zellen. Und auch die Würzelchen der Pflan-
zen verlängern sich nicht dadurch, daß sich
an ihrer Spitze Erde ansetzt, sondern nur
so, daß sie von innen aus sich heraus wachsen.
So breiten sich auch die Geschwülste aus-
schließhch durch Wucherung der zu ihnen
gehörenden Zellen aus. Das kann aber nur
unter Schädigung der Nachbargewebe ge-
schehen, die, je große r der Tumor wird, um so
mehr verdrängt werden müssen. Bei dem
expansiven Wachstum werden die angrenzen-
den Teile immer mehr im ganzen zusammen-
gedrückt und zum Schwunde gebracht,
bei dem infiltrierenden Vordringen wirkt
außer dieser totalen Kompression auch der
Druck, den die wurzeUörmig vordringenden
Zellmassen auf die zwischen ihnen befind-
lichen Gewebsbestandteile ausüben. Doch
kommen außer der rein mechanischen Wir-
kung auch noch andere Einflüsse in Betracht,
so die Schädigung des Gewebes durch die
nachteiligen Stoffwechselprodiikte der Ge-
schwülste.
Das selbständige Wachstum der
Tumorzellen kommt nun vor allem auch
darin zum Ausdruck, daß sie sich über die
Grenzen der primären Knoten in den übrigen
Körper ausbreiten. Das gilt in erster Linie
und fast ausschließhch für die infiltrierenden
Neubildungen. Die in die Gewebsspalten
einwuchernden Zellen folgen einerseits den
Lymphbahnen und gelangen so schheß-
hch zu den Lymphdrüsen, andererseits
dringen sie aber auch durch die Wandungen
der Gefäße in das Lumen vor und breiten sich
in ihm aus. Wenn sie sich dann dem Blut-
552
Pathologie
Strom beimischen oder durch ihn zum Teil
abgerissen werden, dann werden sie mit ihm
im Körper umhergetrieben, und wo sie sich
dann schließUch festsetzen und günstige Be-
dingungen finden, da entstehen durch
ihr auch hier fortgesetztes, ja meist besonders
lebhaftes Wachstum selsundäre Tumoren
oder, wie wir sagen, Metastasen. Unter
den inneren Organen sind es vor allem die
Lunge und Leber, die mit diesen metasta-
tischen Geschwülsten durchsetzt werden. In
der Leber finden sich zuweilen tausende, ja
völlig unzählbare, dann aber selbstverstäiid-
hch nur kleine Tumoren. Auch bi^i der Ent-
wickelung dieser sekundären Neubildungen
hat man früher angenommen, daß die Zellen
der Organe, in denen sie entstehen, an ihrer
Bildung beteihgt seien, sich in ihre Bestand-
teile umwandelten. Doch hat man hier
zuerst eingesehen, daß das ein Irrtum war,
während die gleiche Erkenntnis für die
primären Tumoren erst später gewonnen
wurde.
Diese Vorstellungen über das Wachstum
der Geschwülste hängen aufs engste zu-
sammen mit der Frage nach ihrer Entstehung.
Wie wir früiirr erwähnten, heß Rokitansky
und anfiiiigUch auch noch Virchow die
Tumorzellen in einem aus den Gefäßen
stammenden Blastem entstehen. Die erste
Veranlassung zur Geschwulstbildung wurde
also in das Blut verlegt, eine Anschauung,
die sich in modifizierter Form auch noch ge-
halten hat, nachdem Virchow die Abkunft
der Tumorzellen von denen des Körpers
nachgewiesen hatte. Man legte dann aber
nicht mehr den Wert auf das Blastem,
sondern darauf, daß eine primäre Anomalie
des Blutes vorläge, die an Ort und Stelle
die Zellen zur Wucherung brächte. Und
man glaubte in der AUgemeincrkrankung
des Körpers bei den bösartigen Tumoren,
zumal dem Krebs, eine Stütze für diese An-
sicht zu finden. Die allgemeine Kachexie
sollte den Anfang machen. Man verwechselte
also Ursache und Wirkung. Wir wissen
heute, daß die Kachexie von dem schäd-
lichen Einfluß des Tumors abhängt, daß
es also nicht umgekehrt ist. Die damalige
Auffassung brachte es aber auch mit sich,
daß man alle in einem Körper vorhandenen
Geschwulstknoten unter der Einwirkung der
Blutanomalie getrennt entstehen heß und
so mußte man annehmen, daß sie, obgleich
überall gleich gebaut, doch aus den ver-
schiedensten Zellarten hervorgehen könnten.
Worin nun die primäre Blutveränderung be-
stehen sollte, wußte man nicht, aber man
nalitn .illiMälilich mehr und mehr an, daß
irgendein infektiös wirkendes Agens im
Spiele sein müsse, das in die Zellen gelangte,
und sie zur Wucherung brächte. Und als man
erkannte, daß die Metastasen nicht selb-
ständig entstehen, sondern von dem primären
Tumor abhängen, da dachte man, daß sie
zustande kämen, weil jenes Agens mit dem
Blut verschleppt würde und nun die Zellen
der Organe auch zur Wucherung brächte,
aber wiederum so, daß aus den Organelemen-
ten durch eine Metamorphose dieselben
Zellen würden, die in dem primären Tumor
vorhanden waren. Als man nun aber weiter
einsah, daß die Metastasen allein aus ver-
schleppten Geschwulstzellen und deren
Wucherung entstehen, da mußten diese alten
Anschauungen fallen. Aber der infektiöse
Charakter der Geschwulstentwickelung wurde
damit nicht aufgegeben. Im Gegenteil, als
die Zeit der Bakteriologie kam, suchte man
auch die Geschwülste, vor allem den Ivrebs
auf Bakterien, und als das sich als unmög-
lich erwies, auf Protozoen, Sproßpilze u.
dgl. zurückzuführen. Man nahm an, daß
diese Lebewesen die normalen ZeOen zu
unbesclu-änkter Wucherung bringen könnten.
Wie sie das freilich anfangen sollten, da-
von wußte man nichts, man versuchte allerlei
nicht haltbare Erklärungen und man be-
dachte nicht, daß Parasiten die Zellen stets
nur schädigen, niemals aber zu lebhafterer
Wucherung bringen können, die ja keinen
regressiven, sondern einen ausgesproche-
nen progressiven Vorgang darstellt.
Im Laufe der Zeit ist dann auch die Annahme
einer parasitären Genese immer mehr zurück-
getreten. Das gesamte anatomische Ver-
halten der Tumoren ließ sich mit ihm nicht
vereinigen und das khnische ließ sich mit
dem anatomischen leicht in voUe Ueberein-
stimmung bringen. Wenn, wie es ja der Fall
ist, die Tumorzellen selbst imstande sind,
sich überall im Körper auszubreiten, und
wie Parasiten zu wuchern, dann lassen
sich alle klinischen Erfahrungen, so beson-
ders die oft außerordentlich schnelle allge-
meine Aussaat von sekundären Tumoren
leicht begreiflich machen.
Aber wie kommen nun irgendwelche
Zellen unseres Körpers dazu, sich so zu ver-
mehren, daß sie eine Geschwulst bilden,
und sich dann weiter im übrigen Organismus
überall anzusiedeln ? Das ist noch nicht bis
in die letzten Einzelheiten aufgeklärt. Ge-
wöhnhch meint man, daß die Zellen sich
wesentlich umgewandelt und so besondere
Eigenschaften als Geschwulstelemente an-
genommen hätten. Man denkt sich das
gern unter dem Bilde der progressiven Er-
nährungsstörung Virchows, unter der An-
nahme, daß ein Reiz die Zellen irgendwie
in ihrer Ernährung gestört und zugleich
zu gesteigerter progressiver Tätigkeit ge-
bracht hätte. Aber wir sahen oben, daß
das eine unmögliche Vorstellung ist, die nicht
energisch genug zurückgewiesen werden kann.
Wenn eine Zelle in ihrer Ernährung ge-
Pathologie
553
stört ist, dann kann sie nicht eine erhöhte
Wucherungsfähigkeit zeigen, diese muß im
Gegenteil notwendig herabgesetzt sein. Man
faßt denn die Sache jetzt gewöhnlich auch
etwas anders an. Man stellt sich vor, daß
die Zellen eine Verminderung ihrer gewöhn-
lichen funktionellen Leistung erfahren haben
und daß sie dann andererseits, da sie durch
die Funktion nicht mehr wie früher in An-
spruch genommen sind, ilu-e stets vorhandene
Wachstumsfahigkeit zum Ausdruck bringen
können. Das hat zweifellos seine Berech-
tigung. Denn in den Geschwülsten ist im
allgemeinen, wie wir schon sagten, keine
Funktion vorhanden, oder sie ist doch wesent-
lich herabgesetzt. Wir sehen sie allerdings
in manchen Tumoren noch einigermaßen ent-
wickelt und entnehmen daraus, daß die
Zellen keine wesentliche Aenderung
erfahren haben. So können z. B. die Adenome
der Leber noch Galle, die Ivrebse der Schleim-
häute noch Schleim bilden. Aber die Funk-
tionen sind zweifellos vermindert. Allerdings
ist in jenen Neubildungen oft ziemlich viel
Galle und Sclüeim nachweisbar, aber beide
Produkte mußten sich anhäufen, da sie in
Ermangelung von Ausfülirungsgängen, die
den Tumoren fehlen, nicht abgeführt werden
können. Und da ist es nicht iiifikwürdii;,
daß in der relativ langen Zeit, wahrend der
eine Geschwulst besteht, sich das Seki-et
reichlich ansammelt. Dazu gehört nur ein
Bruchteil der normalen funktionellen Tätig-
keit. Und dieser Verminderung entspricht
die Zunahme der ProUferation. Aber das
heißt nun doch in letzter Linie nichts anderes,
als daß die Bedingungen für die Zellver-
mehrung günstiger geworden sind, so daß
diese sich besser äußern kann, es heißt aber
nicht, daß nun auch die Fähigkeit zum
Wachstum gesteigert ist. Wir können uns das
überhaupt nicht denken. Wachstum kann
immer nur ausgelöst, nicht erzeugt oder er-
höht werden.
Nehmen wir aber nun an, die Zellen
seien in dieser Weise verändert, genügt das
dann, um die Geschwulst entstehen zu lassen ?
Das läßt sich am deutlichsten für die ma-
lignen infiltrierend wachsenden Geschwülste
zurückweisen. Denn es ist nicht einzusehen,
weshalb die Zellen, deren Wachstumsfähig-
keit ausgelöst ist, so wachsen sollten, daß
sie die anderen verdrängen, daß sie zwischen
sie einwuchern sollten. Auch bei der Regene-
ration ist die Funktion gegenüber der Ver-
mehrungsfähigkeit herabgesetzt und doch hört
das Wachstum auf, sobald die Gewebe-
spannung wiederhergestellt ist. Es muß
daher noch etwas hinzukommen, was das
dauernde Vordringen der TumorzeUen, das
Nichtaufhören des Wachstums verständhch
macht. Und dieses Moment ist nicht in
den Zellen, sondern in den Bedingungen
zu suchen, unter denen die Tumorzellen
sich befinden und von Anfang an befan-
den. Die Beziehungen zur Umgebung sind
maßgebend. Ln allgemeinen können wir
sagen, daß die Lösung aus dem nor-
malen Verbände und das dadurch herbei-
geführte Selbständigwerden von Zellen und
Zellkomplexen die gesuchte Bedingung dar-
stellt. Die Zellen, die nicht mehr wie sonst
eingefügt sind und deshalb den Gesetzen des
Organismus nicht melir unterliegen, wachsen
dauernd weiter. Derartige Lösungen aus
dem Verbände, derartige Ausschaltungen
kommen hauptsächlich durch Entwickelungs-
störungen, meist embryonaler Natur zu-
stande und auf sie führen wir sehr zahlreiche
Geschwulstarten zurück. Bei dem Karzinom
kommt als auslösendes Moment allerdings
meist keine primäre Ausschaltung, oder doch
wenigstens nicht als allein maßgebendes
Moment in Betracht, sondern eine chronische
Entzündung, die an das Epithel anstößt
und, da sie die normalen Beziehungen
zwischen ihm und dem Bindegewebe auf-
hebt, auslösend auf die ProUferation des
Epithels wirkt. So kommt dessen Eindringen
in die Bindesubstanz zustande, durch das
CS sich allmählich aus dem normalen Ver-
bände ausschaltet, während es zugleich eine
Abnahme seiner Differenzierung erleidet, die
seine Wachstumsfähigkeit mehr in den Vor-
dergrund rückt. Durch diese Vorgänge wird
das Epithel nach und nach selbständig, un-
abhängig und fällig, rücksichtslos im Sinne
des Karzinoms den übrigen Körper zu durch-
wuchern.
So viel über die Entstehung der Tu-
moren. Nun zu der Frage, die uns hier am
meisten interessiert: Welche Bedeutung hat
die Geschwulstbildung im Begriffe der Krank-
heit? Virchow mußte natürlich in Ueber-
einstimmung mit seinen Anschauungen der
Meinung sein, daß die Tumorzelle das Wesen
der mit ihrer Gegenwart verbundenen
Krankheit sei. Er stellte sich also vor, daß
die Zelle verändert sei, und zwar im Sinne
der progressiven Ernälu-ungsstörung. Heute
drückt man es gern so aus, daß man von
einer „Entartung" der die Geschwulst bil-
denden Zellen, also z. B. von einer karzinoma-
tösen Degeneration spricht. Das ist un-
begreifhch, weil es durchaus falsch ist. Wie
kann ein Prozeß, der mit einer so ungeheuren
Neubildung von Zellen einhergeht, ein de-
geuerativer sein. Aber mit dieser „Ent-
artung" denkt man sich nun eine Aenderung
des biologischen Verhaltens in dem Sinne
verbunden, daß die Zelle andere Produkte
liefere als sonst. Und das soU nun das Wesen
der ICrankheit sein. Aber eine derartige
Beschaffenheit der Zellen ist doch
an sich keine Krankheit. Eine solche
entsteht doch nur dann, wenn das Indi-
554
Pathologie
viduum, in dem die Geschwulst sitzt, dar-
unter leidet. Aber bleiben wir zunächst bei
der angenommenen Zellveränderung stehen
und fragen wir uns, was darüber bekannt
ist. Dann müssen wir antworten: nichts.
Trotz aller Bemühungen, zumal von Seiten
der pathologischen Chemiker, hat sich in den
Zellen der Geschwülste, unter denen besonders
der Krebs Gegenstand der Untersuchung
war, nichts nachweisen lassen, was nicht
auch sonst in den Geweben gefunden wird.
Nur eine Steigerung einzelner Prozesse, z. B.
der Bildung proteolytisch wirkender Fer-
mente oder der Autolyse in den zellreichen
Tumorgeweben, hat sich feststellen lassen.
Aber diese Vermehrung bedeutet keine
prinzipielle Aenderung, sie läßt sich
durchaus aus den besonderen Bedingungen
des Tumorwachstums ableiten. Die Ge-
schwulstzellen sind also nicht wesentlich
verändert. Aber mit der Umgestaltung,
die wir tatsächlich an ihnen kennen, mit
der Abnahme der Funktion und der Stei-
gerung der ProUferation ist natürlich auch
eine gewisse Modifikation des Stoffwechsels
verbunden, so daß dessen Produkte in an-
deren quantitativen Verhältnissen als sonst
entstehen. Ferner aber liefern natürhch die
Geschwülste, je umfangreicher sie sind,
um so reichlichere Urasatzprodukte, die in
dieser Menge im normalen Kör])er fehlen,
also eine Ueberschwemmung des Organismus
herbeiführen. Sie werden den Geweben Scha-
den bringen müssen und das äußert sich
zunächst einmal darin, daß in der näheren
Umgebung der Tumoren die Gewebe in
Entzündung zu geraten pflegen.
Damit kommen wir aber zu den Folgen
der Gesehwülste für den von ihnen
befallenen Körper. Erst dadurch, daß
sie auf ihn einwirken, wird erkrank.
Ihre Existenz an sich bedeutet keine
Krankheit. Sie ist es ebensowenig, wie
die Wucherung von Unkraut in einem Garten
eine Krankheit dieses Gartens ist. Diese
Wucherung ist nicht einmal etwas Ab-
normes, sie ist vielmehr für sich betrachtet
etwas durchaus Physiologisches. Nicht
anders ist es mit den Geschwülsten. Daß
Zellen anfangen zu wachsen und große
Knoten zu bilden, das ist etwas, was ihrem
Wesen ' durchaus entspricht. Zellen sind
eben von Hause aus wachstumsfähige Ge-
bilde, die nur unter normalen Verhältnissen
diese Fähigkeit nicht betätigen können.
Wenn ihnen aber die Bedingungen günstig
sind, dann wachsen sie. Und wenn das in
selbständiger Form gescliiclit, dann nennen
wir das Produkt eine (ieschwiilst.
Wie nun aber das Unkraut den ganzen
Garten überwuchern und ihn daducrh ,, krank''
machen kann, insofern aUe anderen Pflanzen,
die ihm eigentlich seinen Charakter geben.
beeinträchtigt werden, so wird auch unser
Körper krank, wenn er durch die Tumoren
in seiner E.'cistenz gefährdet wird.
Das geschieht einmal durch die Kesorption
der erwähnten zu reiclilich gebildeten Stoff-
wechselprodukte, die den Organismus in ge-
wissem Umfange vergiften können. Es
geschieht manchmal weiter dadurch, daß
Geschwülste den Boden abgeben für die
Wucherung von Bakterien. So ist es be-
sonders häufig bei den an eine freie Fläche
anstoßenden Krebsen, zumal denen des
Magens und des Darms. Die ältesten ober-
fläciiliclien Teile der Karzinome gehen teils
durcli mangelhalte Ernährung, teils unter
der Einwirkung der Mikroorganismen zu-
grunde, sie verjauchen und so entstehen in
ihnen giftige Produkte, deren Aufnahme in
den Körper zu Intoxikationen führt. In
erster Linie aber machen sich die Tumoren
durch ihren inechauischen Einfluß geltend.
Von dem Nachteil ihres expansiven und
infiltrierenden AVachstums war schon die
Eede. Die benachbarten Gewebe werden
komprimiert, vernichtet und so können da-
durch ganze Organe und damit dann oft
wichtige Funktionen ausfaUen. Aber auch
schon der Druck eines mäßig großen Tumors
kann bei nur teilweiser Zerstörung des
Organes krankmachend und tödlich wirken,
wenn er im Gehirn sitzt. Eine Neubildung
kann ferner, wenn sie die abführenden Wege
eines sezeriiierenden Organes verschließt,
dessen Funktion lündern oder unmöghch
machen, so eine Geschwulst der Harnblase
die Tätigkeit der Nieren, ein Karzinom der
Gallen wege die der Leber. Sie kann weiter-
hin, wenn sie die Luftwege ausfüllt, die
Atnmng verhindern, wenn sie Arterien un-
durchgängig macht, die Ernährung stören,
wenn sie am Darmkanal hier oder clort Ver-
engerungen mit sich bringt, die Bewegung
des Iniialtes aufheben und dadurch die
Nahrungsaufnahme einschränken oder die
Entleerung der verdauten Speisen hemmen.
Diese letzteren Folgen sind besonders häufig,
weil am Verdauungskanal Geschwi'dste, zu-
mal Karzinome oft vorkommen. Es ist nicht
erforderUch, noch weiter auf die Folgen,
einzugehen, und mir das mag noch erwähnt
sein, daß sie um so hochgradiger werden, je
größer und zahlreicher die Tumoren sind,
und so werden sie in erster Linie nachteihg
wirken, wenn sie zu ausgedehnten Metastasen
führen.
So machen sich also die Geschwülste in
mannigfacher Weise schädlich auf den Kör-
per geltend. Aber immer geschieht es so,
daß sie die Organe in irgendeiiu'r Weise
in ihrer Funktion stören. Erst dadurch
entsteht eine Kiankheit. Die Existenz einer
Neubildung ist solange ganz gleichgültig,
solange sie den Organismus nicht irgendwie
Pathologie — Pelouze
555
in llitleidenschaft zieht, und zwar dadurch,
daß sie die Tätigkeit der einzelnen Körper-
teile vermindert oder beseitigt. So kommen
wir also auch hier zu dem Schluß, daß die
Krankheit nichts anderes ist, als die
Summe der durch Veränderungen im
Bau des Körpers herabgesetzten
Funktionen.
Literatur. Albrecht, Frankfurter Zeitschrift für
Pathologie Bd. I. — i'. Behring, Die Blut-
serumtherapie 1S92. — Borst, Die Lehre von
den Geschwülsten 1902. — Cohnheim, Virchows
Archiv Bd. 40, 1867. — Marchatid. Der
Prozeß der Wundheilung 1901. — Uet.-<chtiihoff,
Lec^ons sur la pathologie cornparee de I' intfaimna-
Hon. Paris 1S92. — Bibbert, Wesen der
Krankheit. Bonn 1909. — Verselbe, Gesell wiilst-
lehre. Bonn 1904. — Derselbe, Geschichtliche
EntWickelung der Lehre vom Wesen der Krank-
heiten. Bonn 1899. — Rokitansky, Hand-
buch der pathologischen Anatomie I846. —
Bosenfeld, Archiv für experimentelle Pathologie
Bd. 55, 1908. — Derselbe, Berliner klinische
Wochenschrift 1904. — Weigert, Fortschritte
der SIedizin Bd. 7, 1889. — Derselbe, Deutsche
medizinische Wochenschrift 1896. — Ttrchow,
Zellularpathologie 1858. — Derselbe, Die krank-
haften Geschwülste 1863.
H. Bibbert.
Pebal
Leopold.
Geboren am 29. Dezember 1826 zu Sekkau,
Obersteiermark, gestorben durch Mörderhand
am 17. Februar 1887 in Graz, wo er seit 1865 an
der Universität wirkte. Es gelang ihm, den dort
stark verwahrlosten chemischen Unterricht in
die Höhe zu bringen und aus dem kleinen Labo-
ratorium ausgezeichnete E.xperimentalarbeiten
im Verein mit Schülern hervorgehen zu lassen.
Diese Arbeiten gehören teils der organischen, teils
der anorganischen und praktischen Chemie an.
Besonders hervorzuheben sind seine Forschungen
über die O.xyde des Chlors, gesundheitlich wie
durch ilire E.xjdosivität gefährliche Stoffe, die
er im Verein mit trefflichen Schülern zu meistern
verstand; ferner Ai'beiten über Dissoziation des
Salmiaks. Sein Leben und Whken ist üi einem
Nekrolog (Ber. 20, 927j von Lothar Meyer
geschildert.
E. von Meyer.
von Pechmanu
Hans.
Geboren am 1. April 1850 in Nürnberg, freiwillig
aus dem Leben geschieden infolge schwerster
Melancholie am 19. April 1902 in Tübingen,
entstammte einer alten bayerischen Famihe.
Nach Studien in München, Heidelberg, Greifs-
wald, war er längere Zeit Dozent und zugleich
Assistent bei Adolf von Baeyer und wurde
1895 Nachfolger vonLotharMeyerin Tübingen.
Als hervorragender E.\perimentator hat v. Pech-
mann namentlich der organischen Chemie
außerordentlich \'iele und schöne Ergebnisse
syTithetischer Untersuchungen zugeführt. Es
sei eriimert an die S}iithesen der .\lpha-Diketone,
der substituierten Cumarine, der .Acetondicarbon-
säure und Cumalinsäure, deren Ueberführung
in PjTidinderivate sehr wichtig war; ferner an
seine Entdeckung der Osotriazole, der Formazyl-
verbindungen, des Diazomethans und an dessen
Verwertung zu synthetischem Aufbau anderer
Verbindungen. Sein Leben und seine Leistungen
hat sein Freund W. Königs liebevoll und aus-
führlich geschildert (Ber. d. eh. Ges. 36, 4417).
E. von Meyer.
Peles Haar
wird eine Art natürliche GlaswoUe ge-
nannt, die in den Vulkanen Hawais gebildet
wird. Es ist eine Ai-t Bimsstein (vgl. den
Artikel „Gesteinsstruktur").
Peligot
Eugene.
Geboren zu Paris am 24. Februar 1811, gestorben
ebenda am 15. April 1890. war viele .lalnzehnte
lang als Professor der teclinisthen Chemie am
Conservatoire des Ai'ts et Metiers sowie an der
Münze tätig. Diesen Stellungen entsprechend be-
schäftigte er sich vielfach mit Fragen der ange-
wandten Chemie, insbesondere im Bereiche der
Fabrikation des Rüben- und Rohrzuckers, der
Glasbereitxing und anderer Industriezweige. Her-
vorragende Bedeutung für die Entwickelung der
organischen Chemie besaßen seine mit Dumas
ausgeführten Untersuchungen über Holzgeist
(Methylalkohol) und über Aethal, welche Verbin-
dungen als dem lang bekannten Alkohol analog
erkannt \nirden. Seine Experimentalunter-
suchungen sind fast durchweg in den Annales
de Chiniie et de Physique veröffentlicht worden.
Von größeren Werken sind zu nennen; Le verre,
son histohe et sa fabrication (1876) und Traite
de chimie analytique (1883).
E. von Meyer.
Pelouze
Jules.
Geboren am 13. Febniar 1807, gestorben am
31. Mai 1867 zu Paris, wo er seit 1831 als erfolg-
reicher Lehrer an der Ecole polytechnicjue, am
College de France und in anderen Stellungen
sich betätigte, hat in Frankreich durch sein mit
Fremy herausgegebenes großes Lehrbuch, Traite
de chimie generale, und mehrere kleinere Werke
auf die heranwachsenden Chemiker stark ein-
gewirkt. Die Beeinflussung Pelouzes durch
556
Pelouze — Pendel
hervorragende Fachgenossen, wie Gay Lussac,
Liebig, mit denen er einige Untersuchungen
ausführte, ist unverkennbar. Abgesehen von
wertvollen Experimentalarbeiten aus dem Be-
reiche der technischen und analytischen Chemie,
sind von ihm im Gebiete der organischen Chemie
vortreffliche Leistungen zu verzeichnen. Fast
alle seine Veröffentlichungen finden sich in den
Annales de Chiniie et de Physique, einige auch in
Liebigs Annalen und im Journal für praktische
Chemie.
E. von Meyer.
Peltier
Jean Charles Anathase.
Geboren am 22. Februar 1785 in Ham, Depar-
tement de la Somme, gestorben am 27. Oktober
1845 in Paris. Er war Uhrmacher bis 1815, zu
welcher Zeit eine kleine Erbschaft ihm ermög-
lichte, sich ganz den Wissenschaften zu widmen
Zunächst nahm die Phrenologie, später Elektri-
zität und Meteorologie sein Interesse in An-
spruch. 1834 stellte er die als Peltiereffekt be-
kannte Wärmetönung fest, die in einem Thermo-
element auftritt, wenn ein elektrischer Strom
hindurchgeleitet wird.
Literatur. A^otice stir la vie de P., pur so« fils.
Paris 1S47.
E. Drude.
Pendel.
Einleitung. 1. Das mathematische Pendel:
a) Grundgleichung für seine Bewegung. b)
Schwingungsdauer, c) Einfluß der Amplitude
auf die Schwingungsdauer, d) Zykloidenpendel.
2. Das physische Pendel: a) Reduzierte Pendel-
länge, Schwingungsmittelpunkt, b) Konjugierte
Drehachsen , Reversionspendel. 3. Schwer-
kraftsmcssungen mit dem Pendel: a) Allgemeines.
b) Messung der Scinvingungsdauer. c) Bessels
Methode zweier Fadenpendel. d) Benutzung
des Reversionspendels. 4. Störende Einflüsse
bei der Pendelbewegung: a) Temperatur. b)
Dämpfung, c) Einfluß des umgebenden Medi-
ums auf die Schwuigungsdauer. d) Schneide,
e) Mitschwingen. f) Elastizität des Pendels.
g) Geometrische Bedingungen für das Reversions-
pendel, h) Elimination von Störungen. 5.
Sphärisches Pendel: a) Zentrifugalpendel. b)
Kleine Bewegungen des sphärischen Pendels.
6. Einfluß der Erdrotation: a) Foucaultsches
Pendel. b) Bravaisscher Pendelversuch.
Einleitung. Unter einem Pendel wird
ein fester Körper verstanden, der sich um
eine im Körper und im Räume feste Achse
frei drehen kann; als äußere Kraft soll, abge-
sehen von störenden Einflüssen, lediglich die
Schwerkraft auf ihn wirken. Das gewöhnliche
Uhrpendel fällt also nicht unter diesen Be-
griff des freisehwingenden Pendels, da außer
der Schwerkraft noch Kräfte auf dasselbe
wirken, die durch das Steigrad übertragen
werden. Die wichtigste Anwendung des
freischwingenden Pendels ist die Bestimmung
der Größe der Schwerebeschleunigung aneinem
Erdorte. Da die Geodäten an diesem Problem
besonders interessiert sind, so ist es zu ver-
stehen, daß die Theorie des Pendels als
Präzisionsmeßinstrument hauptsächlich von
ihnen ausgebildet ist.
In den folgenden Entwickelungen wird,
wie es übUch ist, zunächst ein idealisiertes
Pendel, das mathematische Pendel, betrach-
tet; anschließend daran werden die Grund-
lehren für das physische Pendel gegeben.
In diesem Umfange pflegt die Lehre vom
Pendel in den meisten Darstellungen der
Physik gegeben zu werden. Diese Betrach-
tungen reichen aber keineswegs aus, wenn
man das Pendel als Präzisionsinstrument
benutzen will, d. h. wenn man die Beobach-
tungen mit ihm so genau machen wiU als es
die uns heutzutage zur Verfügung stehenden
technischen Alittel gestatten. Das Pendel
kann als ein klassisches Beispiel dafür be-
trachtet werden, wie außerordentlich die
Schwierigkeiten wachsen, wenn man von
rohen Beobachtungen zu Präzisionsbeobach-
tungen übergeht. Die wirklichen Naturvor-
gänge sind eben, selbst wenn wir sie im
Laboratorium unter möglichst günstigen
Bedingungen studieren, noch sehr koni])li-
ziert, und ihre scheinbare Einfachheit kommt
nur dadurch zustande, daß wir sie durch
eine genügend makroskopische Brille be-
trachten. Geht man also auf Präzision aus,
so muß man, wie es im folgenden geschehen
soll, auch die störenden Einflüsse ausführlich
betrachten und eventuell nach Wegen suchen,
auf denen man ihre Wirkung eliminieren
kann.
Bei allen diesen Betrachtungen handelt
es sich um ,, ebene" Schwingungen eines
Pendels um eine feste Drehungsachse. In
etwas allgemeinerer Weise werden als Pendel-
bewegungen auch die räumJiehen Bewegungen
bezeichnet, die ein Jlassenpunkt, der mit
einem festen Raumpunkt starr verbunden
und frei um ihn drehbar ist, unter der Wir-
kung der Schwerkraft ausführt (sphärisches
Pendel). Hier ist als spezieller Fall besonders
das Zentrifugalpende! zu nennen.
Endlich ist noch der Einfluß de rT Erd-
rotation auf die Pendelbewegungen zu er-
örtern, da uns die Beobachtung des Pendels
ein Mittel gibt, direkt mechanisch die Erd-
rotation nachzuweisen.
I. Das mathematische Pendel. la)
Grundgleichung für seine Bewegung.
Unter einem mathematischen Pendel wird
ein Massenpunkt verstanden, der mit einem
festen Raumpunkte 0 starr verbunden ist
und sich um diesen Punkt unter der alleinigen
Wirkung der Schwerkraft frei bewesrt. Hier
Pendel
557
Fig
sollen zunächst nur ebene Bewegungen be-
trachtet werden, und es wird daher ange-
nommen, daß der Massenpunkt um eine
durch 0 gehende feste Achse, die senkrecht
zur Zeichenebene (Fig. 1) zu
denken ist, frei drehbar sei; 0
werde kurz als Drehpunkt des
Pendels bezeichnet.
Befindet sich das Pendel
in Rulie, so hängt der Massen-
punkt vertikal unter dem Dreh-
punkt; denn die Verbindungs-
linie des Massenpunktes mit 0
muß in diesem Falle in die
Richtung der Schwerkraft
F|"i9 fallen, weil diese sonst ein
Drehungsmoment um die Dreh-
achse ausüben würde. Um
die Bewegungsgleichung des
Pendels aufzustellen, bezeich-
nen wir die Masse des beweglichen Punktes
P mit m, die Länge der Verbindungs-
linie OP (Pendellänge) mit 1 und den
Winkel, den sie mit der Vertikalen in 0 bildet,
mit m (Ausschlag des Pendels): 99 wird
auf der einen Seite der Vertikalen, etwa
der rechten, als positiv, auf der anderen als
negativ gerechnet. Nimmt nun der Ausschlag
99 während der Zeit dt um den Betrag dcp zu,
so haben, da der Punkt P sich nur auf einem
Kreise mit dem Radius 1 um 0 als Mittelpunkt
bewegen kann, die hneare Geschwindigkeit
und die Beschleunigung von P die Werte
l^undl?
dt dt'
gesetzte Punkte soUen im folgenden stets
Ableitungen nach der Zeit t bezeichnet wer-
den) und ihre Richtung ist durch die Rich-
tung der Kreistangente in P gegeben. Am
Punkte P greift die Kraft mg an, wenn man
mit g die Größe der Schwerebeschleunigung
am Beobachtuugsort bezeichnet. Von dieser
Kraft wird aber nur die Komponente mg sin (p
in dei Richtung der lireistangente beschleu-
nigend oder verzögernd wirksam, so daß
die Bewegungsgleichung mit Beachtung der
Richtung der wirksamen Kraftkomponentc
lautet :
ml 99 -f mg sin 95 = 0. (1)
Beschränkt man sich auf sehr kleine Aus-
schläge (streng genommen unendlich kleine),
so kann man sin99 durch den Bogen q? ersetzen
und erhält dann die typische Gleichung für
ungedämpfte kleine Schwingungen:
oder \(ji und Mp (durch über-
0.
(2)
Da es feiCii bei der hier betrachteten Pendel-
bewegung um ein mechanisches System mit
einem Freiheitsgrad handelt, so läßt sich
die Bewegungsgleichung auch aus dem Energie-
satz allein ableiten, der aussagt, daß
die Summe aus kinetischer Energie (leben-
diger Ivraft) und potentieller Energie (Energie
der Lage) während der Bewegung konstant
ist. Wie oben angegeben, ist die lineare
Geschwindigkeit von P gleich 1»^. und daher
die lebendige Kraft ^^^' . Um die poten-
tielle Energie anzugeben, muß man zunächst
eine Lage festsetzen, für die sie Null sein soll.
Wählt man als solche, wie es am natürlichsten
ist, die Ruhelage des Pendels, bei der P seine
tiefste Stelle einnimmt, so ist die potentielle
Energie die Arbeit, die man aufwenden muß,
um P von der tiefsten Stelle in die augen-
blickliche Lage zu befördern. Da bei dem
Ausschlag (p sich der Punkt P um den Betrag
l(l-cos97) oberhalb der tiefsten Stelle befindet
und da nur bei vertikalen Bewegungen gegen-
über der Schwerkraft Arbeit zu leisten ist,
so ist die potentielle Energie mgl(l — cos 95)
und die Bewegungsgleichung lautet daher:
5^^ + mgl (1 — cos (p) = Konst. (3)
Differenziert man diese Gleichung nach t,
so kommt man auf die Gleichung (1) zurück.
Der Energiesatz leistet daher bereits eine
Integration dieser Gleichung.
Der aUgemeine Charakter der pendelnden
Bewegung ist uns aus täglichen Beobach-
tungen sehr geläufig. Entfernt man das Pendel
um einen bestimmten Winkel (pf, aus der
Ruhelage und überläßt es dann sich selbst,
so wird es in beschleunigter Bewegung
[in die Ruhelage zurückkehren, über diese
hinausschwingen und auf der anderen Seite
der Vertikalen in verzögerter Bewegung
bis zum Ausschlag (p^^ ansteigen (Hin-
gang). Darauf findet eine Umkehr der
Bewegung statt, und es wiederholt sich
der Rückgang der Bewegung in analoger
Weise wie der Hingang, nur die Rich-
tung der Bewegung ist geändert. Aus Hin-
und Rückgang setzt sich eine volle Schwin-
gung zusammen, die sich nun periodisch
ununterbrochen wiederholt, wenn man von
[ allen störenden Einflüssen absieht. Mit
i Rücksicht auf die Energie kann man also
die pendelnde Bewegung dahin charakteri-
sieren, daß bei ilu- ein fortgesetzter perio-
discher Austausch zwischen kinetischer und
potentieller Energie stattfindet, deren Summe
konstant bleibt. Die Zeit eines Hin- oder
I Rückganges bezeichnet man als Schwin-
gungsdauer des Pendels, die Zeit einer
I vollen Schwingung als Periode. Es wäre
physikaliscli konsequenter, mit der Periode
zu rechnen, es ist aber allgemein üblich, die
Schwinguugsdauer anzugeben.
Die in (3) auf der rechten Seite auftretende
Konstante kann man in einfacher Weise mit
dem maximalen Ausschlag 9^0, der Ampli-
, tude der Pendelschwingung, in Beziehung
558
Pendel
Man hat demnach für
setzen. Da die Gleichung (3) in jedem Moment ^ ,/]
gilt, so muß sie auch gelten, wenn das Pendel ^'so - oder ^1/ -
den maximalen Ausschlag w„ erreicht und ,.''',. ' ° ™ . t» j i i •
umkehrt. In diesem Augenblick ist aber die Schwingungsdauer T eines Pendels bei
m = 0 und m = »0 und die Konstante hat unendhch kleinen Schwingungen die funda-
daher den Wert nigl(l— cos^^o). Setzt man mentale Formel:
diesen Wert in (3) ein, so ergibt sich als Be
wegungsgleichung :
■-■'}
T = ^/:^,
(5)
-+ g(cos99Q — cos (p) = 0.
^,^ in der 1 die Pendellänge und g die Schwere-
^ ' beschleuiiiguns; bedeutet.
Wenn man das Pendel in geeigneter
Weise in Bewegung setzt, kann man es er-
reichen, daß es einen vollen Ivreis beschreibt,
also sich überschlägt. Diese Bewegungen,
die nicht im gewöhnlichen Sinne als pendelnde
Bewegungen zu bezeichnen sind, sollen hier
nicht betrachtet werden, da für die prak-
tischen Pendelbeobachtungen überhaupt nur
kleine Ausschläge aus der Ruhelage in Be-
tracht kommen.
ib) Schwingungsdauer. Man kann die
Scliwiniiiinsädauer des Pendels, wenn man
sicli auf unendlich kleine Schwingungen be-
schränkt, also die Gleichung (2) zugrunde
legt, auf relativ elementarem Wege ermitteln.
Man denke sich einen Ivreis mit dem Radius
r = \(j:>Q um den Punkt M, in dem sich der
Massenpunkt des Pendels in der Ruhelage
befindet, beschrieben und einen liorizontalen
Durchmesser gezogen, dessen rechter End-
punkt A sei. Man denke sich nun, daß ein
beweglicher Punkt Q zur Zeit t = 0 sich
in A befindet und den Kjeis mit der kon-
stanten Winkelgeschwindigkeit aj durch-
läuft (Fig. 2), und betrachte die Bewegung,
die der Punkt R, die Projektion von Q auf
den horizontalen Durchmesser, ausführt.
Setzt man MR = x, so ist x = r cos oA und
daher die Geschwindigkeit von R x =
— r<o sin cot und seine Beschleunigung x =
— Toß cos cot. Es gilt daher
X + w-x = 0,
eine Gleichung, die mit (2) identisch wird,
wenn wir co = 1 / ^ setzen und x = Icp. Der
Dasselbe Resultat erhält man, wenn man
die Gleichung (2) vollständig integriert, wie
in der Theorie der kleinen Schwingungen
gezeigt wird (vgl. den Artikel ,,S c h w i n -
g e n d e Bewegungen "). Ist zur Zeit
t = 0 der Ausschlag (p = <po und ^= 0, so
ergibt sich als Lösung von (2):
<?= To'
r^'
(6)
1
Punkt R wird daher beständig mit dem
Massenpunkt des Pendels koinzidieren, wenn
die Anfangsbedingungen übereinstimmen,
wenn wtii also annehmen, daß das Pendel
zur Zeit t = 0 seinen größten Ausschlag
auf der rechten Seite der Vertikalen erreicht.
Voraussetzung ist natürlich stets, daß es
sich um unendlich kleine Pendelschwin-
gungen handelt, so daß man den lü-eisbogen,
auf dem sich der Massenpuukt des Pendels
bewegt, als geradlinig (gleich dem horizon-
talen Durchmesser in Fig. 2) betrachten kann.
l)ie Schwingungsdauer des Pendels ist nun
offenbar gleich der Zeit, die der Punkt Q
gebraucht, um den Halbkreis zu durchlaufen.
wie man aucli leicht durch Einsetzen verifi-
zieren kann. Der Ausschlag des Pendels (p
ist also eine periodische Funktion der Zeit
mit der Periode 2n: I ' "^^ Da die Schwingungs-
dauer, wie oben angegeben, gleich der Hälfte
der Periode ist, ergibt sich für sie der Wert (5).
Ist die Schwingungsdauer des Pendels
gleich 1 Sekunde, so bezeichnet man d<is
Pendel als Sekundeupendel und seine
Länge als Sekundenpendellänge L. Nach (5)
gilt für T = l:
L = \- (7)
TV
Die Aufgaben, die Schwerebeschleunigung
oder die Länge des Sekundenpendels zu er-
mitteln, sind daher identisch. Die Länge des
Sekundenpendels beträgt ungefähr 1 m.
Von der Messung der Schwingungsdauer
wird s])äter die Rede sein.
rc) liiinfluß der Amplitude auf die
Schwingungsdauer. Bei den Pendel-
beobachtimgen zum Zweck von Schwer-
kraftsmessungrn genügt es nicht, die Schwin-
gungen als unendlich klein zu betrachten.
Es ist daher der PJinfluß der Amplitude auf
die Schwingungsdauer zu ermitteln, was
Pendel
559
näherungsweise auf folgendem Wege ge-
schehen kann.
Ersetzt man in der strengen Gleichung (1)
sinqp durch den Anfang seiner Reihenentwicke-
hing cp — ~ und schreibt zur Abkürzung n für
I S, so erhält man die Gleichung:
9 + nM<jP— ß-
0
(8)
die um ein Glied genauer ist als die Gleichung (2)
für unendlich kleine Schwingungen. Wir ergänzen
nun die Lösung (6) dieser Gleichung durch ein
Zusatzglied:
9 = qPo cos mt + cijPo' cos mt sin^ mt
das die Ordnung (jp„' hat, indem wir durchweg
jetzt die 4. Potenz des Ausschlags vernach-
lässigen ; ein Glied mit cpo^ ist wegen der Symme-
trie der Pendelschwingungen zu beiden Seiten
der Vertikalen von vornherein fortgelassen.
Dabei bedeuten m und c Konstante, die in ge-
eigneter Weise bestimmt werden sollen. Wir
bilden zu diesem Zweck durch Differentiation
nach t:
(j) = — mqrod + ci^-o^) sin mt
+ 3mc(jPo^ sin mt cos^ mt
cp = — m-ipod — 2c(]Po-J cos mt
— 9m2cqoo' cos mt sin^ mt.
Setzt man diese Werte in (8) ein und setzt
dann unter Vernachlässigung von (po* die Koeffi-
zienten von cos mt und cos rat sin^ m t für sich gleich
Null, so erhält man für m und c die beiden
Gleichungen :
m2(l_2cqro=) = n2(l-'^°')
c(9m2
■n'= = — .
6
Da m^ sich von n^ nur um Größen von der Ordnung
<f^ unterscheidet, kann man in der zweiten dieser
Gleichungen m^^^n^ setzen und erhält dann
c=--. Setzt man diesen Wert in die erste Glei-
48
chung ein, so folgt durch Wurzelausziehen und
Division:
= Mi +
Da nun nach unserem Ansatz zur Zeit t = 0 der
Ausschlag <p^<;Po und (fi=0 ist, so hat die be-
trachtete Schwingung die Amplitude cp„ und die
Schwingungsdauer T bei dieser Amplitude ist:
= f 1 +
während Tn — — die Schwingungsdauer bei
unendlich kleiner Amplitude ist.
sion hat man umgekehrt:
T„ = T 1— 5^) = T-T
Durch Divi-
5^
■16'
Man muß daher zu der bei der Amplitude
q)Q beobachteten Schwingungsdauer in erster
Annäherung den Betrag — T.*^". , die Reduk-
tion auf unendlich kleine Amplitude,
hinzufügen, um die Sehwingungsdauer bei
unendlich kleiner Amplitude zu erhalten.
Diese Annäherung genügt für alle praktischen
Beobachtungen, da man heute über Ampli-
tuden von 30' kaum noch hinausgeht.
Der genaue Wert der Schwingungsdauer
bei der Amplitude q>„ wird durch ein elliptisches
Integral dargestellt:
y;
df
sm" ^ — sm-=
°/yi-
di|)
auf dessen Herleitung und Berechnung hier nicht
weiter eingegangen werden soll.
id) Zykloidenpendel. Die Aende-
rungen der Schwingungsdauer eines Pendels
bei wechselnder Amplitude legen die theo-
retisch interessante Frage nahe, ob es möglich
sei, die Aufhängung des Pendels so zu modi-
fizieren, daß die Schwingungsdauer von der
Amplitude unabhängig wird. Chr. Huygens
hat diese Frage in' bejahendem Sinne be-
antwortet, indem er das „Zykloidenpendel"
konstruierte, das allerdings kein Pendel in
dem früher definierten engeren Sinne ist.
Man denke sich einen Massenpunkt P von
der Masse m an einem gewichtslosen, un-
ausdehnbaren und vollkommen biegsamen
Faden im Punkte 0 aufgehängt. Seitlich
von 0 mögen sich zwei Backen von Zykloiden-
gestalt(Fig. 3) befinden, an die sich derPendel-
faden bei seinen Schwingungen anlegt. Ist
r der Radius des Kreises, der durch Abrollen
auf einer horizontalen Geraden die Leit-
zykloide erzeugt, so sei die Pendellänge
1 = 4 r. Auf Grund bekannter Eigenschaften
der Zykloiden ist es leicht nachzuweisen, daß
ein solches Pendel eine von der Amplitude
unabhängige Schwingungsdauer hat; man
560
Pendel
muß zu diesem Zweck offenbar zeigen, daß Ist nun dm ein Massenelement des Pendels,
seine Schwingungen einer analogen Gleichung das von der Drehachse den Abstand r hat,
folgen wie die unendUch kleinen Schwingungen so ist der von dem Massenelement herrührende
des" gewölanlichen Pendels (Gleichung (2)). ^ j ^ lebendigen Ivraft ^-^1 dm und dem-
Der Masseixpuukt P beschreibt bei seiner ■'"^' " o 2
Bewegung die Evolvente der Leit zykloide, also ^j^^jj ^jjg gesamte lebendige Kraft des Pendels
eine ihr kongruente Zykloide. Bezeiclmet man j ° -
Bezeiclmet man
mit M ihre tiefste Stelle' und nennt den Zykloiden-
bogen MP;1<)P, so ist die Beschleunigung von P
in der Richtung der Tangente Iqo. Andererseits
ist die wirksame Kraftkomponente mg cos a, wenn
man mit a den Winkel zwischen der Zykloiden-
tangente und der Vertikalen in P bezeichnet.
Denkt man sich den erzeugenden Kreis in der
Lage gezeichnet, in der er den Punkt P liefert
und nennt seinen tiefsten und höchsten Punkt
A und B, so geht die Tangente in P durch den
Punkt A und es ist daher cos a = ^. Da anderer-
seits PA gleich dem halben Zykloidenbogen MP,
2 ■
dm=J.|,
Bezeichnet man den größten Ausschlag des
. - ; . ^ rj ,, ■■,- , , ■ 1 1 Pendels mit (p„, so hat im Augenblick dieses
mir bekannt ist, das Zykloidenpendel nicht ^„gscijia^s „■, den Wert Null und für die
also gleich -^ ist, so ergibt sich als wirksame
löaftkomponente mgijp. DaßPAgleich dem lialben
Zykloidenbogen MP ist, sieht man am einfach-
sten, wenn man die entsprechende Tatsache bei
der Leitzykloide betrachtet. Nennt man den Punkt,
in dem der Pendelf aden die Leitzykloide verläßt,
C, so liegen C, B, P in gerader Linie und es ist
CB = BP. Da CP gleich dem Zykloidenbogen CD 1
sein muß, ist CB die Hälfte davon. Genau ent-
sprechend ist AP die Hälfte des Zykloidenbogens
MP. Für die Bewegung des Pendels ergibt sich
also die Gleichung
Iqj + g<jp = 0,
die genau mit der Gleichung für die unendlich
kleinen Schwingungen des gewöhnlichen Pendels
übereinstimmt. Für sie gilt daher auch die
durch die Gleichung (6) angegebene Lösung,
die uns zeigt, daß die Periode der Bewegung
von der Größe des Ausschlags unabhängig ist.
Zu praktischen Beobachtungen ist, soweit
benutzt, da die Berechnung der „Ampli-
tudenreduktion" keinen irgendwie in Be-
tracht kommenden Fehler verursacht.
2. Das physische Pendel. 2a) Redu-
zierte Pendellänge, Schwingungs-
mittelpunkt. Unter einem physischen
Pendel verstehen wir einen festen Körper,
der um eine im Räume und im Körper feste
Achse frei drehbar ist; als Kjaft soll abge-
sehen von störenden Einflüssen nur die
Schwerkraft wirken. Um die Bewegungs-
gleichung des physischen Pendels abzuleiten,
geht man am einfachsten wieder vom Energie-
prinzip aus. Es sei M die Masse des Pendels
und S der Schwerpunkt; die feste Drehachse
möge senkrecht zur Zeichenebene (Fig. 4)
stehen und diese in 0 treffen; die Länge OS
sei h. Bildet OS mit der Vertikalen in 0
den Winkel cp, so kann man offenbar die
Lage des Pendels durch Angabe dieses
Winkels 9? charakterisieren. Ist das Pendel
in Ruhe, so hat q? den Wert Null, weil dann
der Schwerpunkt S vertikal unter dem Dreh-
punkt 0 liegt.
wenn man mit J=.rr2dm das Trägheits-
moment des Pendels in bezug auf die Dreh-
achse bezeichnet. Die
Integrationen sind
über den ganzen Pen-
delkörper zu erstrek-
ken. Die potentielle
Energie ist die Arbeit,
die man zu leisten
hat, um den Pendel-
körper aus der Ruhe-
lage in die augen-
blickUche Lage zu
heben. Man kann
sich dabei die ge-
samte Masse M im
Schwerpunkt konzen-
triert denken. Da
der Schwerpunkt S,
wenn das Pendel den
Ausschlag (p macht, um den Betrag h
(1 — cos (p) höher liegt als in der Ruhe-
lage, so ist die potentielle Energie: Mgh
(1 — cos 95). Es ergibt sich also nach dem
Energie prinzip:
J.-|-+ Mgh(l — cos,
I = Konst.
Konstante der letzten Gleichung ergibt sich
demnach der Wert Mgh(l — cos 970), so daß
man die Gleichung auch schreiben kann:
-"L -f Mgh(cos qpo — cos 9?) = 0.
Daraus erhält man durch Differentiation
nach t:
J97 -f Mgh sin 9? = 0.
Diese Gleichung wird aber mit der für das
mathematische Pendel (Gleichung 1) iden-
tisch, wenn man als Länge des mathematischen
Pendels
Mh
wählt. Das physische Pendel schwingt also
genau wie ein mathematisches Pendel von
der Länge ,., . Man nennt diese Länge die
^ Mh
reduzierte Länge des physischen Pendels.
Trägt man sie auf OS von 0 aus in der
Richtung nach S hin ab, so erhält man den
Pendel
5G1
-^
hl
Punkt 0', der als Schwingungsmittel-
punkt bezeichnet wird. Er schwingt offen-
bar genauso, als ob er allein vorhanden wäre;
seine Bewegung wird durch seinen Zusammen-
hang mit den übrigen Massenelementen des
Pendelkörpers nicht beeinflußt.
2b) Konjugierte Drehachsen, Ke-
versionspendel. Denkt man sich durch
den Schwingungsmittelpunkt eine parallele
Diehachse zur ursprüng-
lichen Achse konstruiert,
so schwingt das Pendel,
wie wir jetzt zeigen wollen,
um die neue Achse mit der-
selben Schwingungsdauer
wie um die alte. Wir
bezeichnen der Symmetrie
wegen den msprünglichen
Drehpunkt mit Oj und den
zugehörigen Schwingungs-
mittelpunkt mit Oo, ferner
die Strecken O^S und OjS
mit hj und h^ (Fig. 5).
Denkt man sich dann auch
durch den Schwerpunkt S
eine parallele Achse zu den
Fi". 5. beiden betrachteten Achsen
konstruiert und nennt das
Trägheitsmoment des Pendels für diese
Achse Js, so haben nach einem bekannten
Satze die Trägheitsmomente für die Achsen
durch Oj und O2 resp. die Werte:
Jj = Js + Mhjä, J2 = Js+ Mh/.
Es sind daher die reduzierten Pendellängen
für die Schwingungen um Oj und O.^:
, _ JsH^Mhi^ , ^ Js+ Mho^
' ~ Mhi • ' Mh2 ■
Daraus folgt aber: Ijhj — Ijhg = h^^ — hj^.
Nach Annahme ist nun Ij = hj + ho. Setzt
man diesen Wert in die letzte Gleichung ein,
so folgt
I2 = hl + ha = Ij.
Die Beziehung der beiden Punkte Oj
und O2 ist daher eine reziproke: ebenso wie
O2 der Schwingungsmittelpunkt zu 0^ ist,
ist auch Ol der Schwingungsmittelpunkt
zu 0.2. Man nennt daher die durch Oj und O2
konstruierten parallelen Achsen, deren Ebene
den Schwerpunkt enthält, konjugierte
Achsen.
Es ist wichtig, daß der über die konju-
gierten Achsen bewiesene Satz eine gewisse
Umkehrung gestattet, die folgendermaßen
lautet: Hat ein Pendel für zwei parallele
Achsen, deren Ebene den Schwerpunkt ent-
hält und die ungleichen Abstand vom Schwer-
punkt haben, gleiche Sehwingungsdauer,
so ist die reduzierte Pendellänge gleich dem
Abstand der beiden Achsen. Behalten wir
die obigen Bezeichnungen bei, so ist jetzt
nach Voraussetzung:
1 =1 _ Js+ Mhi''_ JsH-Mha^
'- '- Mhi ~ MhT"'
Daraus folgt: Js(h, — hj) = Mhih2(hi — hj).
Ist daher hj ungleich h.^, so muß Js= Mhjhg
sein und demnach:
Ij = I2 = hl + ha = A,
wenn wir mit .1 den Abstand der beiden
Drehachsen bezeichnen. Ist h^ = hj, so ist
unter allen Umständen Ij = Ij, und man
kann dann den Schluß 1^ = ]^ = a nicht
mehr machen.
Man bezeichnet ein Pendel, das um zwei
konjugierte Drehachsen schwingen kann, als
Reversionspendel. Bezeichnet man die
Schwingungsdauer, die für beide Achsen
gleich ist, mit T, so gilt: "^ ~^
"W
Man
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII
kann daher durch Messung der Schwingungs-
dauer T und des Achsenabstandes A die
Schwerebeschleunigulli;- n; bestimmen, worauf
wir später noch zuiiickknmmen. Für die
Länge des Sekundenpendels L gilt offenbar:
3. Schwerkraftsmessungen mit dem
Pendel. 3a) Allgemeines. Man kann die
Berechnung eines Naturvorgangs selten in
voller Strenge durchführen, weil stets eine
Menge Umstände mitwirken, die man nicht
kennt. So haben z. B. Massentransporte an
irgendeiner Stelle der Erde theoretisch Ein-
fluß auf die Bewegungen eines Pendels an
einem anderen Erdorte. Wenn man diesen
Einfluß trotzdem ohne weiteres vernach-
lässigt, so geschieht dies, weil auch die Beob-
achtungen der Pendelbewegungen, wie alle
Beobachtungen, infolge der Unvollkonimen-
heit unserer Sinneswahrnehmungen Fehlern
unterworfen sind, und weil der genannte
Einfluß weit unterhalb der Genauigkeit der
Pendelbeobachtungen liegt. Infolge dieser
unvermeidlichen Ungenauigkeit aller Beob-
achtungen hat es auch keinen Zweck, die
Theorie erheblich genauer zu gestalten, als
es die Beobachtungsgenauigkeit verlangt.
Um aber beurteilen zu können, was zu ver-
nachlässigen ist und was nicht, muß von
vornherein bekannt sein, welche Genauigkeit
bei den Beobachtungen erreicht werden kann
und soll. In dieser Beziehung sei bezüglich
der Schwerkraftsmesgungen bemerkt, daß
die Bestimmung von g, die Kühnen und
Verfasser im geodätischen Institut in Pots-
dam ausgeführt haben und die wohl als die
augenblicklich genaueste gelten kann, eine
geschätzte Unsicherheit von 3.10— "g hat.
Die Genauigkeit der Berechnung pflegt man
meistens etwas größer zu nehmen als die
Beobachtungsgenauigkeit, weil es im all-
gemeinen erheblich leichter ist, die erste zu
steigern als die zweite. Jedenfalls wird es
36
002
Pendel
aber nach dem Angegebenen genügen, die Vergleich durchzuführen, ist wohl die Methode
Theorie der Pendelbewegung so genau zu der Koinzidenzbeobachtungen, die mit
entwickeln, daß g mit einer Genauigkeit von der Benutzung des Nonius bei Längen-
etwa 5.10-'g berechnet werden kann. messungen eine gewisse Verwandtschaft auf-
Für ein mathematisches Pendel ist in ib weist. Die Methode setzt voraus, daß die
der Zusammenhang zwischen g, seiner Schwingungsdauer des zu untersuchenden
Schwino-ungsdauer T und Länge 1 ermittelt Pendels mit der des Thrpendels nahezu
(Formel (5)):
7r.\
T- '
übereinstimme oder daß sich wenigstens.
ihr Verhältnis in kleinen Zahlen wie 1:2 oder
2:3 und ähnlieh ausdrücken lasse. Man kann '
^, ^. , allerdings die Methode auch anwenden, wenn
Hätte man daher ein mathematisches ^j^^^ X'oraussetzung nicht erfüllt ist; aber
Pendel, so wären zur Bestimmung von g -^^^ gif^entUcher Vorteil seht dann fast ganz
zwei Präzisionsbeobachtungen 1. ürdnimg ^^loren Man versteht nun unter Koinzi-
nötig, nändich eine Zeitmessung zur br- ^^^^^ ^^^ Moment, wo beide Pendel gleich-
mittelung von T und eine Langenmessung ^^j^. ^^^^^^ ^j^ Ruhelage gehen (oder all-
zur Ermittelung von 1. Es genügt ottenbar, „.^^jp^inpr wo sie eine vorgeschriebene Phasen-
wenn man beide Größen mit einer relativen gjjfpppn^ haben). Es möge der Einfachheit
Genauigkeit von — berechnet, wie es üb- halber angenommen werden, daß das Uhr-
10' pendel und das zu untersuchende Pendel
lieh ist. Für das physische Pendel tritt an annähernd gleiche Schwingungsdaucr haben
SteUe von 1 die reduzierte Länge ^ (vgl. .a), -J^ -- 'ZJ^'ZJ^jTZi^^^
die durch direkte Messung nicht mit der folgende Koinzidenzmomente, so wird, wenn
erforderlichen Genauigkeit bestimmt werden das Ulirpendel in der Zwischenzeit n Schwin-
kann, während dies für die Scliwiiif;iiimsdauer gunsen si'macht hat, das zu untersuchende
T möglich ist. Es ist deshalb von Wichtigkeit, Pendel n + 1 gemacht haben. Seine Schwin-
daß man das Verhältnis der Schwerebeschleuni-, ii _ ^ g^^ er-
gungen an zwei Erdorten lediglich durch Beob- 1 S""5="" " + 1
achtungen der Schwingunssdauer ermitteln ' gj^t sich, wenn man mit c das „Koinzi-
kann. Man unterscheidet in dieser Richtung denzenintervall" bezeichnet und beide
zwischen absoluten und relativen Pendel näherungsweise gleiche Schwingungs-
Schwerkraftsmessungen. Jene haben (jauer haben:
den Zweck, g an einer Zentralstation absolut _ c
zu bestimmen, während bei diesen nur das ^ — f.-^\'
Verhältnis der Schwerebeschleunigung an | ~ ., .
einem Erdorte zu der auf der Zentralstation ! wobei das obere oder untere Zeichen glte
ermittelt wird. Man benutzt zu den relativen nachdem das ^! ^'^^el anger od k™
Messun<^en sogenannte invariable Pendel SchNvingungszeit hat als das zu unte suchende
(meSHalbsekundenpendel). die möglichst P"^^»'"^ ^^ '^;'>;"^ ""SN-Infprsicfb ^z^^^^^
unverändert von Station zu Station trans- ^lenzen beobachten. Beiludet sich bei zwei
portiert werden. Ist g. die Schwerebeschleu- aufeinanderfolgenden Durchgangen des Lhr-
niSig auf de Zentralstation und T. die pendes durch die Ruhelage das Versuch -
Sd winningsdauer des invariablen Pendels pendel das erste Mal kurz vor, das zweite Mal
daeZt "fd sind g, und T, die entsprechen- k"r.z hinter dem Uhrpendel, so wird man den
3 n Größen für irgendeine Station so gilt Kmnzidenzmoment f^^«.;^^ >"terpo her nd
offenbar, wenn man die reduzierte Pendel- ^^,^^ '--]-• D-^^f-^^:,,^, £1"
länge als unverändert betrachten kann:
pendeis legen, obwohl es sich eigentlich dann
um keine Koinzidenz handelt. Praktisch wird
immer in dieser Weise beobachtet.
Um zu wissen, wie genau man das Koinziden-
Zur Kontrolle der Invariabihtät werden die zeiüntervall kennen muß, liiMen wir zu der letzten
Beobachtungen an der Zentralstation nach ; Formel die zugehörige Differentialformel:
Schluß der Beobachtungsreihe wiederholt.
3b) Messung der Schwingungsdauer.
Um die Schwingungsdauer eines Pendels
zu ermitteln, ist das Verhältnis der Zeit-
dauer einer Schwingung zur gewählten Zeit-
dT
i de oder de = ± (c±l)^dT.
■(«±1)"
Nimmt man, um ein numerisches Beispiel zu
geben, für ein Sekimden pendel c annähernd gleich
200 .sec, so erhält man dc=0,004 see für dT =
1.10—' sec. Man muß also in diesem Falle das
einheit, der mittleren Zeitsekunde, zu be- Koinzidenzenintervall auf */,ooo sec genau keimen,
stimmen. Man benutzt dabei meistens eine um die Schwingungsdauer auf eine zehnnülliontel
astronomische Pendeluhr, indem man die Sekunde genau zu erhalten.
Pendelschwingungen mit denen des Uhr- Die praktisciie Durchführung der Koin-
pendels vor"-leicht. Der beste Weg, um diesen zidenzeiimethode wird prinzipiell am ein-
Pendel
->m
fachsten, wenn man beide Pendel hinterein-
ander autstellt und die Koinzidenzen in ge-
eigneter Weise optisch beobachtet. Um den
Vorteil zu haben, daß die Uhr auch in einem
anderen Kaume als dem Beobaclitungsraum
stehen kann, hat man besondere Apparate,
„Koinzidenzapparate" Ijonstruiert, die
von der Uhr elektrisch getrieben werden.
Es würde aber zu weit führen, hier auf Einzel-
heiten einzugehen.
Man kann auch durch direkte Beobach-
tung von Durchgängen des Versuchspendels
durch seine Ruhelage die Schwingungsdauer
ermitteln, am bequemsten indem man die
Durchgänge elektrisch auf einem Chrono-
graphen registriert, auf dem gleichzeitig
die Uhr Zeitnuirken gibt. Da zu einer ge-
nügend genauen Bestimmung der Schwin-
gungsdauer immer mehrere tausend Schwin-
gungen beobachtet werden müssen, kann man
diese selbstverständlich nicht abzählen. Man
verfährt in der Weise, daß man zunächst
etwa ein Dutzend Schwingungen registriert,
darauf nach einigen Minuten nochmals einen
Satz von Schwini^ungen und schließlich am
Ende der Beobachtungszeit einen Schlußsatz.
Man zählt nun nur die Schwingungen des
ersten Satzes ab und rechnet aus ihnen eine
angenäherte Schwingungsdauer aus. Mit
Hilfe dieser bestimmt man die Anzaiil Schwin-
gungen zwischen dem 1. und 2. Satz, die sich
so genau als ganze Zahl ergeben muß, daß
kein Zweifel möghch ist. Auf Grund dieser
Zahl berechnet man dann aus dem ersten und
zweiten Satz einen genaueren Wert für die
Schwingungsdauer, mit seiner Hilfe die An-
zahl der Schwingungen zwischen Anfangs-
und Schlußsatz und daraus schUeßlich dann
die genaue Schwingungsdauer. In dieser
Weise angewandt ist das direkte Verfahren
auch ganz bequem.
Wie schon oben angegeben, ist eini' direkte
Messung der reduzierten l'endcjjiuigc nicht
mit genügender Genauigki'it ausführbar.
Man muß zu diesem Zweclc besondere Beob-
achtungsmethoden anwenden, von denen
jetzt die Rede sein soll.
3c) Bessels Methode zweier Faden- j
pendel. Der Idee des mathematischen
Pendels kommt am nächsten das Faden-
pendel, das aus einem dünnen Metallfaden
besteht, an dem unten eine schwere Kugel
befestigt ist. Bei diesem Apparat bietet das
Vorhandensein des Metallfadens keine
Schwierigkeit, weil bei seiner geringen Masse
die Ivorrektiou, die sciiictwciien anzubringen
ist, nur klein ist und darum genau genug aus
dem Gewicht und den Alimessungen des
Fadens bestimmt werden kann. Aber selbst
wenn man den Faden als masselos betrachtet,
ist es nicht möglich, bei dem Fadenpcndel
durch eine direkte Messung die reduzierte
Pendellänge mit genügender Genauigkeit .
zu ermitteln, weil weder der Schwerpunkt
der Kugel noch der Drehpunkt des Pendels
genügend genau fixiert werden können. Um
diese Schwierigkeit zu überwinden, hat
Bessel eine Differenzenmethode benutzt.
Er nahm ein Fadenpendel von gewisser
Länge, bestimmte die Schwingungsdauer,
wickelte dann den Aufhängefaden auf und
verkürzte dadurch die Länge um einen sehr,
genau meßb;u-en Betrag, der bei Bessel
i Toise betrug; darnach wurde dann die
Schwingungsdauer des verkürzten Pendels
ermittelt.
Die praktische Ausführung gestaltete Bessel
so , daß er das Fadenpendel zunächst so lang machte,
daß die Kugel unten eine polierte Metallplatte
gerade berülirte. Auf diese Platte setze er dann
seinen Endmaßstab von 1 Toise Länge und ver-
kiü-zte den Pendelfaden so weit, daß die Pendel-
kugel gerade die obere Endfläche des Maßstabs
berülirte. Um zu zeigen, daß man mit dieser
Methode zum Ziel kommt, sei der Abstand des
Kugelschwerpuukts vom Drehpunkt hj und h^
vor resp. nacli der Verküizung. Bezeichnet man
dann das Trägheitsmoment der Pendelkugel
für eine zur Drehachse parallele Achse dureli den
Kugelschwerpunkt mit Jo, so erhält man, wenn
man vom Einfluß des Pendelfadens, der leicht
als Korrektion berücksichtigt werden kann, ab-
sieht, für die reduzierten Pendellängen in beiden
Fällen die Werte:
I _ Jo + hi^M_ Jo , , , Jo , ,
und daher 1,-1, = (h, -h^) (l - — ^»^^ ).
Die Differenz hj— hj wird, wie oben angegeben,
durch eine Präzisionsmessung 1. Ordnung be-
stimmt; für den Bruch vTr^— genüfft aber schon,
Mhih., ^ ° '
da er neben 1 klein ist, eine geringe relative
Genauigkeit. Bezeichnet man den Kugelradius
mit r, so erhält, da J„=^/^tm, der Bruch den
Wert " . Ist daher etwa r=3 cm, hi=100cm,
h., = 29U cm, so wird der genannte Bruch etwa
gleich 0,ÜÜU12. Es genügt also für ihn vollständig
eine Genauigkeit von 1 Promille, die durch direkte
Messung leicht erreichbar ist. Hat man aber
Ij — L ermittelt, so folgt, wenn man die beiden
beobachteten Schwingungsdauem mit T, und T,
bezeichnet, aus gT^^^TcH^ und gT.>2=3t2L die
Beziehung :
mit deren Hilfe g zu berechnen ist.
3d) Benutzung des Reversionspen-
dels. Ein anderer Weg, die Schwierigkeit
bei der Bestimmung der reduzierten Pendel-
länge zu überwinden, besteht in der Be-
nutzung des Reversionspendels. Bezeichnet
man mit ,/ den Abstand der beiden Dreh-
achsen des Reversionspendels und mit T
die gemeinsame Schwingungsdauer, so gilt
nach 2b:
■j2-
36*
564
Pendel
Bringt man daher in einem Pendel zwei
parallele Schneiden in ungleichem Abstände
vom Schwerpunkt an, deren Ebene den
Schwerpunkt enthält, und sorgt dafür, daß
die Schwingungsdauer für beide Schneiden
die gleiche wird, so läßt sich durch Messung
dieser Schwingungsdauer und des Schneiden-
abstandes g ermitteln. So prinzipiell einfach
dies Verfahren auch ist, wird es doch in
praxi nicht in dieser Form angewandt. Es
würde nämhch äußerst zeitraubend und
lästig sein, die Schwingungsdauern auf einen
Betrag von 1.10-' see abzustimmen und
außerdem würde die einmal erreichte Ab-
stimmung bei Temperaturänderungen wieder
verloren gehen. Man verzichtet deshalb ganz
auf die genaue Gleichheit beider Schwin-
gungsdauern und läßt von vornherein eine
Differenz von bestimmter Größenordnung
zu. Wir wollen zeigen, daß auch dann noch
das Reversionspendel unter Zuhilfenahme
einer kleinen Zusatzmessung zur Bestimmung
von g brauchbar bleibt. Bezeichnet man mit
Ij, Tj, hj und U, T,, h^ resp. die reduzierte
Pendellänge, Schwingungsdauer und Scliwer-
punktsabstand für die beiden parallelen Dreh-
achsen und mit Js das Trägheitsmoment des
Pendels für eine durch den Schwerpunkt
gehende zu den Drehachsen parallele Achse,
so gilt:
1 _ T- S _ Js+ Mhi-
T =
Ti + T, T^-T, A
2 "^hi — h/2'
T 2 S
^ 2 -^
Mhi
Js+ Mh/
Mh, ■
Nennt man nun die Schwingungsdauer eines
mathematischen Pendels, dessen Länge gleich
dem Schneidenabstand A = hj + hj des
Reversionspendels ist, T, so daß
^2
T2 = — .^,
S
so ist unsere Aufgabe offenbar auf die Er-
mittlung von T zurückgeführt. Aus den
obigen beiden Gleichungen folgt nun:
\ (hiTi^ — h^i) = hi= — h,"- und daher
T2=^ hiTi^'-hJ.^^hJi^-hJ,'
hi^-b/ hi-h„ ■ I
Da es nach dieser Formel scheinen könnte,
als ob man hj und h, ebenso genau kennen
müßte wie A, ist sie noch umzuformen unter
Benutzung des Umstandcs, daß _/T = Tj — Tj
eine kleine Größe sein soU. Setzt man
deshalb Tg = Tj — _(T ein und vernachlässigt
{JTf, so folgt:
T2=Ti=-f2T,.jT., '' = ,
h,— hj
und durch Wurzelausziehen:
oder auch in mehr symmetrischer Gestalt:
Man erkennt aus den letzten beiden Formeln,
die bei den praktischen Beobachtungen
zugrunde gelegt werden, daß, wenn etwa
Jl= Ti~T2<1000.10-' sec ist, für hj— hg
eine Genauigkeit von 1 Promille genügt.
Mit dieser Genauigkeit läßt sich aber die
Lage des Pendelschwerpunkts leicht ermitteln,
indem man etwa das Pendel in horizontaler
Lage auf einer horizontalen Achse ausbalan-
ziert.
4. Störende Einflüsse bei der Pendel-
bewegung. Bei allen unseren bisherigen Ent-
wickelungen war vorausgesetzt, daß gar
keine störenden Einflüsse auf die Pendel-
bewegung wirken; wir hatten insbesondere
angenommen, daß der Pendelkörper starr
und unveränderUch sei, daß er sich um eine
im Körper und im Räume feste Achse dreht
und daß außer der Schwerkraft keine andere
Kraft auf ihn wirkt. Keine von diesen
Voraussetzungen ist genügend genau erfüllt:
der Pendelkörper erleidet durch Temperatur-
wechsel Veränderungen und durch die bei
der Bewegung angreifenden ,, verlorenen
Kräfte" elastische Verbiegungen; die Achse,
um die er sich dreht, ist weder im Körper
fest noch im Räume, selbst wenn man von
der Erdbewegung ganz absieht; endlich
greifen außer der Schwerkraft noch Ivräfte
an, die von der umgebenden Luft und der
Aufhängungsvorrichtung herrühren. Es ist
daher jetzt der Einfluß dieser Störungen
zu erörtern, wobei wir uns allerdini^s auf die
notwendigsten Angaben beschränken müssen.
4 a) Temperatur. Der Einfluß der
Temperatur kann als linear gelten.
Bezeichnet man die Pendellänge und Schwin-
gungsdauer bei den Temperaturen •S'" und U"
resp. mit 1, T und lo, ?„, so gilt, wenn man mit
ß den Ausdehnungskoeffizienten des Pendel-
materials (meistens Messing) bezeichnet: 1=
1„(1 + P). Daraus folgt:
T„^l + |^j.
Setzt man To = l sec, (3 = 19.10-« für Messing,
so eigibt sich pro ürad eine Aendening der
Schwingungsdauer von 95.10-' sec. Man muß
also bei der angestrebten Genauigkeit die Tem-
peratur auf hundertstel Grade ablesen. Ferner
ist notwendig, daß der Beobachtungsraum weder
einen zu großen zeitlichen noch örtlichen Tem-
peraturgradienten aufweist. Um die Schwierig-
keiten der Temperaturbestimmung möglichst
zu vermindern, hat man besondere Pendelther-
mometer konsti-uiert, deren äußere Hülle in
Gestalt und IMaterial dem Pendel gleicht: in
dies<' lliillc sind dann die eigriitiiclien Thermo-
mefrr iiiiLTla^scn. Ist bei Brdhaclitiingen mit
dem l;r\ciMnn<]iondel ein vertikaliT Temperatur-
gradient vorhanden, so kann man niclit mit dem
Pendel
565
Mittel der Temperaturen oben und unten rechnen,
weil der Schwerpunkt des Pendels nicht in der
Mitte liegt, die Massen also unsymmetrisch zur
Mitte verteilt sein müssen. Es ist vielmehr an
dem Mittel noch eine kleine Korrektion anzu-
bringen, auf die hier jedoch nicht weiter einge-
gangen werden soll.
Man berechnet den Temperaturkoef-
fizienten eines Pendels, d. h. die Aenderung
der Schwingungsdauer pro Grad, nicht aus
dem Ausdehnungskoeffizienten des Pendel-
materials, sondern ermittelt ihn empirisch
durch Beobachtungen bei hoher und niedriger
Temperatur.
4b) Dämpfung. Bei der Betrachtung
der ungestörten Schwingungen eines Pendels
in la hatte sich ergeben, daß dieselben mit
konstanter Amplitude erfolgen. Bereits eine
rohe Beobachtung Iclirt, daß dies in Wirk-
lichkeit nicht der Fall ist, sondern daß die
Amplitude schon nach kurzer Zeit merklich
abnimmt. Die Ursache davon sind Reibungs-
kräfte, die an der Schneide oder sonstigen
Aufhängungsvorrichtung ihren Sitz haben,
und der Widerstand der umgebenden Luft.
Es wird durch die Wirkung dieser Kjäfte dem
Pendel dauernd Energie entzogen, die in
letzter Instanz in Wärme umgesetzt wird.
Die Amplitude der Schwingungen nimmt
daher dauernd ab, die Schwingungen werden
gedämpft. Denn die Amiilitude kann als
Maß für die der Peiulrlbcwc^ung inne-
wohnende Energie angesehen werden, weil im
Moment der tJmkelu- der Bewegung die
lebendige Kraft Null ist und deshalb die ge-
samte Energie durch die Größe des x\us-
schlags bestimmt wird.
Bei kleiner Amplitude und darum kleiner
Geschwindigkeit kann man die Widerstands-
kräfte proportional der (ieschwindigkeit
setzen, man erhält dann die Gleichung der
gedämpften kleinen Pendelschwingungen:
also
Da die kleine Größe y. hier
9>+2;<^-f |95 = 0,
(1)
in der y. eine positive Konstante bedeutet,
die als Dämpfungskoeffizient bezeichnet
wird. WiU man die Abnahme der Energie
in Erscheinung setzen, so muß man (1) mit
<p multiplizieren und integrieren, wodurch
sich ergibt:
^s^
^U2
«Po^ _
— 1y. /V'dt,
wenn man annimmt, daß zur Zeit t = 0 der
Ausschlag 93 = 9?o und ^ = 0 sei. Die rechte
Seite der letzten Gleichung stellt, abgesehen
von einem konstanten Faktor, den Energie-
verlust der Pendelbewegung während der
Zeit t vor.
Wie in der Theorie der kleinen Schwin-
gungen gezeigt wird (vgl. den Artikel,, Schwin-
gende Bewegungen"), hat die Gleichung (1),
wenn man die Zeit von einem Durchgang
des Pendels durch die Ruhelage rechnet, die
Lösung:
(p = 9?oe-^' sin tl/^ — y?. (2)
Die Schwingungsdauer des Pendels wird
nur in zweiter Potenz auftritt, so beeinflußt
die Dämpfung die Schwingungsdauer nur
in zweiter Ordnung. Für die gebräuclilichen
Pendel ist x < 10-^ sec— ' und deshalb dieser
Einfluß ganz zu vernachlässigen.
Die Dämpfung hat aber durch Verkleinerung
der Amplitude einen indirekten Einfluß auf die
Schwingungsdauer, der zu berücksichtigen ist.
Wie wir in ic gesehen haben, hat man, um die
Schwingungsdauer auf unendlich kleine Ampli-
m *
tude zu reduzieren, die Korrektion — T.-7r an-
lo
zubringen, wo qp» die augenblickliche Amplitude
bedeutet. Erstreckt sich die Beobachtung über
eine längere Zeit, so muß man natürlich mit
einer gewissen mittleren Amplitude rechnen.
Nach (2) ist die Amplitude a zu einer beliebigen
Zeit t: K = ij)„e— 't, wenn g)o die Amplitude zur
Zeit t=0 bedeutet, oder loga = logg)o — xtloge.
Der Logarithmus der Amplituden ist also
eine lineare Funktion der Zeit, d. h. die
Amplituden in äquidistanten Zeitmomenten
nehmen in geometrischer Progression ab. Man
kann daraus ohne Schwierigkeit entnehmen, daß
es genügend genau ist, für die Amplitudenreduk-
I tion — T.--;^ zu setzen, wenn man unter fm
lo
das geometrische Mittel aus Anfangs- und End-
Amplitude versteht; bei kleineren Amplituden-
unterschieden genügt es auch für <jpm das arith-
metische Mittel zu nehmen.
Die vorstehenden Entwickelunge n gelten
nur für kleine Schwingungen. Bei größeren
\ Amplituden (schon bei 1") genügt es nicht
I mehr, die Widerstandskräfte der Geschwin-
digkeit proportional zu setzen; die Ampli-
tuden nehmen dann nicht mehr in geome-
trischer Progression ab. Man beschränkt sieh
deshalb bei den Pendelbeobachtungcn heut-
zutage durchweg auf Amplituden, die kleiner
sind als etwa 30'. Man hat auch bei größeren
Ausschlägen langdauernde Amplitudenreihen
beobachtet und durch empirische Formeln
darzustellen versucht. Da hier die Kenntnis
der Amplitude nur zur Berechnung einer
Korrektion benutzt wird, soll darauf nicht
eingegangen werden.
4c) Einfluß des umgebenden Me-
diums auf die Schwingungsdauer.
Das umgebende Medium hat auch einen
direkten Einfluß auf die Schwingungsdauer
eines Pendels, den man in einen aerosta-
tischen und aerodynamischen Teil zu
zerlegen pflegt. Das Pendel erleidet wie jeder
Körper, der sich in einer Flüssigkeit befindet.
5GG
Pendel
einen Auftrieb. Infolgedessen wird das
Drehmoment, das das Gewicht des Pendels
um die Drehachse ausübt, entsprechend ver-
mindert. Bezeichnet man die Masse der ver-
drängten Luft mit Ml und den Abstand des
Schwerpunkts des verdrängten Luftvolumens
von der Drehachse mit hi, so tritt in der
Formel für die reduzierte Pendellänge 1 = J^,
Mh
an Stelle des Nenners Mh— Mihi. Man be-
zeichnet diesen Einfluß als den aerostatischen.
Außerdem existiert noch ein weiterer
Einfluß (aerodynamischer), der zuerst von
Bessel experimentell aufgefunden ist und
der daher rührt, daß durch die Pendelbewe-
gung Luftströmungen erzeugt werden, die
ihrerseits auf das Pendel zurückmrken. Die
Versuche zeigen nun, daß dieser Einfluß da-
durch in genügender Weise dargestellt werden
kann, daß man das Trägheitsmoment J des
Pendels um einen Betrag Ji vergrößert.
Lieber die Größe dieses Betrages soll zunächst
nichts ausgesagt werden, sondern es soll nur
angenommen werden, daß er sich nicht
ändert, wenn Amplitude und äußere Gestalt
des Pendels ungeändert bleiben. Die ver-
vollständigte Formel für die reduzierte Pendel-
länge lautet dann:
J+ Ji
1 =
Mh— Mihi'
Bessel hat bei seinen epochemachenden
Schwerkraftsmessungen Ji dadurch bestimmt,
daß er bei seinem Fadenpendel die schwere
Messingkiigel durch eine gleich iioße spezi-
fisch leichtr l<;itViihi'inkugfl ersetzte und die
Aenderiuig der .Sehwingiingsdauer feststellte.
Da bei dieser Vertausehung Ji sich nicht
• ändert, während J undM beträchtHche, leicht
bestimmbare Aenderungen erleiden, läßt
sich auf diesem Wege die Größe von Ji er-
mitteln. Man könnte natürUch auch Beob-
achtungen im luftverdünnten Eaume heran-
ziehen, die heutzutage allgemein beniitzt
werden, um bei invariabeln Pendeln den
Einfluß der Luftdichte auf die Schwingungs-
dauer empirisch zu ermitteln.
G. G. Stokes hat das Problem, den Ein-
fluß der umgebenden Luft auf die Pendel-
bewegung zu ermitteln, theoretisch in Angriff
genommen und unter gewissen Vorausset-
zungen (Vernachlässigung der Kompressibili-
tät der Luft) für die unendhch kleinen
Schwingungen einiger einfacher Pendel-
körper (Kugel und Zylinder) gelöst. Da sich
dabei umfangreiche mathematische Ent-
wickelungen nicht vermeiden lassen und da
man doch den Lufteinfluß bei Pendelbeob-
achtungen stets experimentell feststellen wird,
weil das bequemer und genauer ist, soll hier
a\if diese Theorie nicht eingegangen werden.
Wir haben jetzt noch die praktisch wich-
tige Tatsache zu erörtern, daß man bei dem
Reversionspendel den Lufteinfluß gänzlich
eliminieren kann,
wenn man die äußere
Form des Pendels,
wie es Bessel zuerst
vorgeschlagen hat,
symmetrisch gestaltet,
nämlich so, daß das
Pendel nach dem L^m-
hängen denselben
Raum einnimmt wie
vorher. Um dabei
die notwendige Mas-
senunsymmetrie zu
wahren — denn der
Schwerpunkt darf
nicht in der Mitte
liegen — brachte
Bessel an den Enden
zwei zylindrische Ge-
wichte an (A in
Fig. 6 a), von denen
das eine hohl, das
andere massiv war.
Defforges brachte
die weitere Verbesse-
rung an, daß er das
Zusatzgewicht an dem
einen Ende in das
Innere des Pendel-
mantels verlegte, wo-
durch sich die Sym-
metrie der äußeren
Gestalt noch besser
herstellen läßt (Fig.
6 b). Nehmen wir
der Einfachheit halber
an, daß das Pendel
um beide Achsen ge-
nau gleiche Schwin-
gungsdauer habe, so
erhält man, wenn
man unter Benutzung der früheren Bezeich-
nungen :
] =T2 " -Js+Mlii^+ Ji
' ' ' TT- Mhi— Mihi '
1 = T = -?- = -h+mi+ji
- - 'n^ Mh,— Mihi
setzt, li = U, Tj = Tg, und außerdem hat
wegen der Symmetrie des Pendels Ji und hi
in beiden Gleichungen denselben Wert. Mul-
tipliziert man daher mit den Nennern rechts
und subtrahiert dann die beiden Gleichungen,
so folgt für Tj = T, = T:
^^4, = hi-f h2= A.
T
In dieser Formel ist aber der Lufteinfluß ganz
eliminiert. Ist Tj nicht genau i^ieieh T„, so
wird der Einfluß von Ji ebenfalls streng "und
der von Mi für alle zulässigen Werte von
Tj — T, völlig ehminicrt.
"S^
Fk. 6 a. Fig. 6 b.
Pendel
567
4d) Schneide. Die am hcäufigsten ge-
wählte Aufhängungsart für ein Pendel ist die,
daß man im Pendel eine Schneide befestigt,
die auf eine ebene horizontale Fläche auf-
gelegt wird. Schneide und Unterlagsfläche
müssen genügende Härte aufweisen; man
verwendet deshalb meistens Stahl oder Achat.
Man kann nur theoretisch die Schneiden-
schärfe als eine Linie auffassen, um die das
Pendel schwingt. In Wirklichkeit findet
Berülu-ung zwischen Schneide und Unterlags-
fläche längs einer schmalen Fläche statt, die
man nicht einmal zu schmal annehmen darf,
um nichtzu unzulässigen Drucken zu gelangen.
Nimmt man z. B. die Breite der Berührungs-
fläche zu 1 /f = 0,001 mm an, so würde sich
bei einem Pendel von (i kg Gewicht und 6 cm
Scliiieidi'iilänge ein Druck von 10 000 Atmo-
sphäien in derBerührungsf lache, d. h. 10000 kg
Belastung pro qcm ergeben.
Die Aufgabe, die an der Schneide auftreten-
den elastischen Kräfte und Deformationen
aus den allgemeinen Ansätzen der Elastizi-
tätstheoiie zu ermitteln, ist bisher nicht
gelöst. Man hat nur für gewisse hypothetische
Ansätze diskutiert, inwieweit die Wirkung
der angenommenen Kräfte durch nceiiinrte
Kombinatiüii von Beniiaehtuni^eJi an l'rndi'ln
von verschiedener Länge und verschiedenem
Gewicht eliminiert werden kann, worüber
später noch einiges gesagt werden soll. Es
soll hier nur der Einfluß des Abrollens der
Schneide unter Annahme kreisförmigen
Schneidenquerschnitts ermittelt werden, der
bereits von Euler und Laplace bestimmt
ist. Man geht am einfachsten vom Energie-
prinzip aus.
Bei dem Ausschlag cp ist die lebendige Kraft
— :^ — , wenn J' das Trägheitsmoment des Pendels
in bezug auf eine Achse durch B (Fig. 7), die
Berührungslinie ist die momentane Drehachse
der Bewegung. Die lebendige Kraft ändert sich
deshalb nicht merklich durch das Abrollen, denn
man kann dafür auch — ^ setzen, wenn J das
Trägheitsmoment für die Achse durch C bedeutet.
J und J' unterscheiden sich nämlich nur um den
Betrag M.CB^ = M.(e()p)2, wenn man mit q den
Radius des Sclineidenquerschnitts bezeicluiet;
dieser Betrag kann aber bei der Kleinheit von
Q vernachlässigt werden. Dagegen ändert sich
die potentielle Energie, die durch den Betrag
Mg. AR gegeben ist, gegenüber der Bewegung
mit fester Achse merklich. Wie aus der Figur
hervorgeht, ist
W? = h -f e, M'Q = (h -1- e) cos gr,
AR = h — BQ = (h + e)(l— cosy)
und daher die potentielle Energie Mg (h + q)
(1 — cos qp), während wir bei fester Achse den
Betrag Mgh(l — cos(;p) erhalten hatten.
Die Wirkung einer kreisförmigen Ab-
stumpfung der Schneide von Radius q läßt
sich also dadurch zum Ausdruck bringen,
daß man für die reduzierte Pendellänge an-
setzt:
„ J , „ 1
1 = -— ^ oder 1 = ,
M(h^-e)
1-
angenblickliche Berührungslinie der Schneide
mit der Unterlagsfläche, bezeichnet; denn diese
wenn man mit 1 die reduzierte Pendellänge
bei fester Drehachse bezeichnet. Für die
Schwingungsdauern ergibt sich entsprechend:
Ist der Krümmungsradius des Schneidenquer-
schnitts nicht konstant, so hat man mit einem
mittleren Krümmungsradius zu rechnen, der
im allgemeinen von der Amplitude abhängen
wird. Es wird deshalb auch in diesem Falle
die Schwingungsdauer noch nach der Re-
duktion auf unendlich kleine Amplitude eine
Abhängigkeit von der Amplitude zeigen. Da
bei unserer Untersuchung Schneide und
Unterlagsfläche als starr vorausgesetzt sind,
hat sie nur den Wert einer ersten Orien-
tierung.
4e) Mitschwingen. Auch wenn man
die Schneide als eine mathematische Gerade
betraeiitrt und von der Erdbewegung ganz
absieht, liegt die Drehachse des Pendels doch
nicht im Räume fest. Durch die Bewegung
des Pendels wird nämlich ein Horizontal-
druck auf das Pendelstativ übertragen, der
eine seitliche Ausbiegung des Stativs zur Folge
hat. Dadurch werden aber nahezu horizontale
Parallelverschiebungen der Drehachse ver-
anlaßt, die, wenn sie auch klein sind, doch
merklichen Einfluß auf die Schwingungsdauer
haben. Man bezeichnet diesen Vorgang, an
dem außer dem eigentlichen Pendelstativ
auch der Pfeiler, auf dem das Stativ gewöhn-
lich steht, und der ITntergrund beteiligt sind,
als Mitschwingen.
Pendel
Um die Wirkung des Mitschwingens zu j ein Pendel mit derAmplitude w^ um den festen
ermitteln, ist zunächst die Größe des bei der , Punkt 0 (Fig. 9), so kann ich diese Schwin-
Pendelbewegung entstehenden Horizontal- gung offenbar auch dadurch hervorrufen, daß
drucks zu berechnen. Ist dm ein Massen-
element des Pendels (Fig. 8) und r sein Ab-
Fig. 8.
stand von der Drehachse, so ist seine lineare
Geschwindigkeit rcp, wenn mit tp die Winkel-
geschwindigkeit des Pendels bezeichnet wird.
Da diese Geschwindigkeit senkrecht zu r
liegt, sind ihre Komponenten (vgl. Fig. 8) in
der X- und y- Richtung resp. r(p sin a und
— rcf. cos a oder j(p und — xcp. Die Beschleu-
nigungskomponente in der x-Richtung ist
daher — ,- - = ycj; + •^(p oder wenn man für
y den ermittelten Wert — X(p einsetzt:
x = — x^2_^ y^.
Vernachlässigt man den ersten Term rechts
als von zweiter Ordnung in (p, so ergibt sich,
da die äußeren Ivräfte keine Horizontal-
komponente haben, als x-Komponente der
„verlorenen Kraft" am Massenelement dm:
— xdm und daher als Horizontaldruck:
— /xdm = — 9)/ydm = — ^Mh cos 95^
— ipm,
wobei das Integral über den Pendelkörper
zu erstrecken ist. Setzt man gemäß Gleichung
(2) in la für ip den Wert — ,9?, so ergibt sich
Fig. 9.
ich das Pendel um den Betrag a verkürze
und nun den neuen Aufhängepunkt sieh
während der Schwingung von A nach B
bewegen lasse und zwar in derselben AVeise,
wie sich der Punkt A an dem ursprünglichen
Pendel bewegt haben würde. Bezeichnen
wir die Entfernung des neuen Aufhänge-
punktes von der Mittellage mit a und MA
mit Oq, so gilt offenbar (immer unter Voraus-
setzung kleiner Schwingungen):
a:a = 19?:!, also a = z,(p und speziell für
den größten Ausschlag: Oq = acp^.
Diese Betrachtung können wir nun um-
kehren. Wie wir oben gesehen haben, bewegt
sich der wirkliche Aufhängepunkt eines Pen-
dels infolge der Elastizität des Stativs um den
Betrag a = — ^ 99, d. h. die eben mit a
fl
bezeichnete Größe hat hier den Wert
1^.
als Horizontaldruck: -~- 99.
Der Horizon-
taldruck und demnach auch die Verschiebung
der Drehachse ist also dem Ausschlag 95 des
Pendels proportional und liegt in der Rich-
tung, nach der das Pendel all^sehlä2:t. .Man
kann die Verschiebung der Drcliachse gleich
Meh
— ^ w setzen, wenn man unter e emen
fl
Koeffizienten versteht, der von der Elasti-
zität des Stativs abhängt.
Die Wirkung dieser Achsenverschiebung
auf die Schwingungsdauer kann man sich
auf elementarem Wege klar machen. Schwingt
das hat aber denselben Effekt, als wenn wir
das Pendel um den Betrag a = ^ ver-
längerten. Wir können daher das Resultat
aussprechen: Die reduzierte Pendellänge
ändert sich durch das Mitschwingen des
Stativs um den Betrag ^, wenn ön die Ver-
9^0
Schiebung der Drehachse bedeutet, die dem
Pendelaussehlag (Dq entspricht.
Um die Korrektion wegen Mitschwingens
zu bestimmen, muß man daher die Achsen-
verschiebung bei einem bestimmten Pendel-
ausschlag messen. Da es sich nur um sehr
kleine Verschiebungen handelt, ist eine
direkte Messung (etwa mit dem Jlikroskop)
schwiericf und unbequem. Von den mannig-
fachen Verfahren, die zur Beobachtung des
Mitschwingens ersonnen sind, soll hier nur
eine Methode erörtert werden, bei der der
Verschiebungseffekt durch „Resonanz" ver-
größert und auf diese Weise bequem meßbar
Pendel
569
gemacht wird. Man hängt neben dem Haupt-
pendel (treibendes), für das die Korrektion
wegen Mitschwingens bestimmt werden soll,
noch ein zweites, sehr leichtes Fadenpendel
(getriebenes) auf demselben Stativ auf und
zwar wählt man die Länge des Fadenpendels
so, daß es genau gleiclie Schwingungszeit
mit dem Hauptpendel hat (Resonanz). Setzt
man nun das Hauptpendel in Bewegung,
so wird das Stativ mitschwingen und daher
das anfangs ruhende Fadenpendel infolge
der erzwungenen Schwingungen, die sein
Aufhängepuniit ausführt, selbst in Schwin-
gungen geraten, und zwar wächst die Am-
pütude des Fadenpendels, wie sich zeigen
wird, anfangs infolge der Resonanz Unear
mit der Zeit. Nach einigen Minuten wird sie
daher eine solche Größe erreicht haben, daß
sie bequem meßbar ist. Das getriebene Faden-
pendel muß leicht sein, damit es bei seinen
Schwingungen nicht merklich auf das Stativ
und dadurch auf das Hauptpendel zurück-
wirkt.
Um die Verhältnisse quantitativ zu ver-
folgen, bezeichnen wir die Ausladung des Stativs
mit e und setzen, da die Stativsch\\'ingungen
isochron mit denen des Hauptpendels erfolgen
0 = Co cos nt, wo Co die Stativamplitude be-
zeichnet und n zur Abkürzung für }' — gesetzt
ist; 1 bedeutet wie immer die reduzierte Länge
des Hauptpendels und die ihr gleiche des Faden-
pendels. Die lineare Beschleunigung des Massen-
punktes des Fadenpendels, das wir als mathe-
mathisches Pendel auffassen können (Fig. 10), ist
Fig. 10.
nun mit genügender Genauigkeit 1^ + c. während
die Kraftkomponente in Richtung der Bahn
— mg(j) ist. Man hat daher die Gleichung:
I9 + ö = — gqj
oder durch Einsetzen von c:
9 + n-i
cos nt.
Zur Zeit t = 0 ist das Fadenpendel in Ruhe,
d. h. tp = 0, cf = 0. Wie in der Theorie
der Schwingufigen gekoppelter Systeme (vgl.
den Artikel ,, Schwingende Systeme")gezeigtwird,
hat die letzte Differentialgleichung die Lösung:
nffo , . .
qp = ^ t sm nt,
was man auch leicht direkt verifizieren kann.
Die Amplitude des Fadenpendels k wird daher
nöo ,
" = 2r *'
d. h. sie wächst linear mit der Zeit, wie oben
behauptet wurde. Beobachtet man nun etwa
zur Zeit t» die Fadenpendelamplitude ci„, so wird
6„ = -^ .— und demnach die Verbesserung der
to n "
reduzierten Länge des Hauptpendels wegen Mit-
21 et
Schwingens — . — , wenn cpo die Amplitude des
nt„ (fa
Hauptpendels bedeutet . Das Anwachsen der
Amplitude des Fadenpendels erfolgt nur fin einige
Zeit linear, da sich später die Dämpfung bemerk-
bar macht, die bei den obigen Entwickelungen
nicht berücksichtigt ist. Sie entzieht dem Faden-
pendel wieder einen Teil der vom Hauptpendel
dauernd zugeführten Energie und verhindert
so ein proportionales Anwachsen der Amplitude
des Fadenpendels. Dieser Einfluß wird aber erst
nach einiger Zeit merkbar. Außerdem geht auch,
wenn anfangs genaue Resonanz vorhanden war,
diese nach einiger Zeit verloren, weil die Schwin-
gungsdauern der Pendel mit den Amplituden sich
ändern.
Bei sorgfältiger Beobachtung kann man
die Korrektion der reduzierten PendeUänge
wegen Mitschwingens ohne besondere Schwie-
rigkeit auf 0,1 fi genau bestimmen. Es ist
von Interesse sich klarzumachen, welche Ver-
schiebung der Drehachse diesem Betrage
entspricht. Nimmt man den Ausschlag des
Hauptpendels gleich 0,02 = arc I^IO', so
entspricht einer Mitschwingenskorrektion von
10-^ cm die Achsenverschiebung 2. 10-' cm,
also eine Größe, die bereits dem Gebiet mole-
kularer Dimensionen sich nähert. Es ist
darum auch verständlich, daß kaum eine
Aufstelkmg ganz vom Mitschwingen frei ist.
Man könnte im Zweifel sein, ob die
Beobachtung des zweiten Pendels, das doch
in einiger Entfernung vom Hauptpendel an-
gebracht werden muß, auch den vollen Betrag
des Mitschwingens erfaßt. Direkte Beobach-
tungen desselben Pendels auf Stativen von
verschiedener Stabilität haben diesen Zweifel
beseitigt, da sich die Differenz der Schwin-
gungszeiten auf den verschiedenen Stativen
gleich der Differenz der ermittelten Mit-
schwingenskorrektionen ergab. Ein Stativ
kann, wenn es unsymmetrisch ist, auch in
verschiedenen Azimuten verschiedenes Mit-
schwingen zeigen. So ergaben sich bei den
erwähnten Schwerkrattsmessungen in Pots-
dam für Beobachtungen auf demselben
Stativ in den Schwingungsrichtungen N — S,
E— W, NE— SW für die Länge des Sekunden-
pendels in cm ohne Berücksichtigung des Mit-
schwingens die Werte 99.4223; '" 99,4215;
99,4219; nach Anbringung der mit Hilfe
eines Fadenpendels ermittelten Korrektion
wegen Mitschwingens ergab sich überein-
stimmend in allen drei Richtungen 99,4226,
p7ö
Pendel
.'ein Beweis für die Brauchbarlieit dieser
Methode.
Zur Berücksichtigung des Stativmit-
schwingens ist man erst dadurch gekommen,
daß sich bei Beobachtungen auf einem wenig
stabilen Stativ starke Abweichungen er-
gaben. Bis dahin hatte man ohne Ucähere
Prüfung angenommen, daß der Einfluß der
Stativbewegung wegen ihrer Kleinheit ver-
nachlässigt werden könne. Dies Beispiel zeigt,
daß auch bei kleinen Vernachlässigungen
. Vorsicht geboten ist.
4f) Elastizität des Pendels. Ebenso
wie das Stativ elastische Bewegungen aus-
führt, erleidet auch das Pendel bei seinen
Schwingungen elastische Deformationen,
deren Einfluß erst in neuester Zeit von
Helmert und Kühnen eingehend unter-
sucht ist. Früher hatte man die Wirkung
, dieser Verbiegungen vernachlässigt, und man
ist zu ihrer Berücksichtigung erst durch ab-
weichende Beobachtungen an einem stark
biegsamen Pendel aekummen. bei dem das
sonst als Pendelstange übUche Köln- durch
eine massive Stange von wesenthch kleinerem
Durchmesser ersetzt war. Eine ausführliche
Theorie erfordert umfangreiche mathema-
tische Entwickelungen; hier soll deshalb nur
folgendes angeführt werden. Wenn ein
physisches Pendel schwingt, so bewegt sich
nur das Massenelement im Schwingungs-
mittelpunkt und die mit ihm auf einer
Parallelen zur Drehachse liegenden so, als
ob sie allein vorhandenwären ; alle übrigen
Massenelemente werden durch ihren Zu-
sammenhang mit dem Pendel gehemmt
oder beschleunigt. Es treten deshalb
hier überall ,, verlorene Kräfte" auf, die
einen Spannungszustand des Pendels herbei-
führen und zu Verbiegungen Anlaß geben.
Es ist von vornherein klar, daß dadurch
die Schwingungszeit des Pendels beeinflußt
werden kann; über die Größe dieses Ein-
flusses kann nur eine eingehende Theorie
Auskunft geben. In dieser Hinsicht hat sich
gezeigt, daß der Einfluß der Elastizität auch
bei den steifsten Pendeln, wenn er dort auch
klein ist, doch nicht ganz vernachlässigt
werden kann (Größenordnung einige Mikron
für die Länge des Sekundenpendels). Jeden-
falls ist es nötig, weil dieser Einfluß, wenn
er groß ist, nur schwierig mit der nötigen
Genauigkeit zu ermitteln ist, die Pendel
steif «renug zu konstruieren. Man wird also
als l'endelitangen immer Rohre wählen, weil
diese bei gleichem Gewicht erheblich größere
Biegungsfestigkeit als massive Stangen be-
sitzen.
Ein Pendel erleidet durch sein eigenes
Gewicht eine Dehnung. Da bei einem Re-
versionspendel die Massen an den Enden
verschieden sind, wird es deshalb vor und
nach der Reversion einen verschiedenen
Schneidenabstand besitzen ; es ist aus diesem
Grunde ebenfalls eine kleine Korrektion er-
forderlich.
4g) Geometrische Bedingungen für
das Reversionspendel. Ein richtiges
Reversionspendel muß, wie aus der in 2b
und jd gegebenen Theorie hervorgeht, ge-
wissen geometrischen Bedingungen genügen,
die in Wirkliclikeit nur angenähert erfüllt
sind. Es müssen die beiden Drehachsen paral-
lel sein, damit die Träsheitsniomente für
Achsen, die durch den Sehwer])uukt parallel
zu den beiden Drehachsen gezogen werden
können, gleich sind. Ferner muß die Ebene
der beiden Drehachsen den Schwerpunkt
enthalten, damit der Schneidenabstand A
gleich der Summe der Schwerpunktsabstände
von den Drehachsen hi+ h, gesetzt werden
kann. Endhch muß, wenn der Lufteinfluß
eUminiert werden soll (vgl. 4c), das Pendel
symmetrisch sein, derart, daß es nach der
Reversion, wenn die zweite Schneide die
Stelle der ersten einnimmt, denselben Raum
erfüllt wie vor der Umhängung. Was den
Parallehsmus der Schneiden anlangt, so
unterscheidet man einen Neigungs- und
Kreuzungswinkel. Der erste ist der Winkel,
den die Projektionen der beiden Schneiden auf
eine Vertikalebene, die angenähert (bei
hängendem Pendel) durch sie hindurchgeht,
miteinander bilden, während der Kreuzungs-
winkel der Winkel zwischen den Horizontal-
projektionen der beiden Schneiden ist. Da
die Trägheitsmomente für horizontale Achsen
durch den Schwerpunkt nahe gleich sind
und von dem für die vertikale Achse stärker
abweichen, so ist klar, daß man für den Kreu-
zungswinkel erheblich größere Beträge zu-
lassen kann als für den Neigungswinkel. Im
übrigen soll hier nicht näher erörtert werden,
welche Abweichungen für die einzelnen Be-
dingungen zulässig sind und wie man sie er-
mitteln kann.
4h) Elimination von Störungen.
Man braucht die im vorstehenden geschil-
derten störenden Einflüsse nicht sämtUch
ihrer Größe nach zu ermitteln, man kann sie
zum Teil auch durch eine gcei!>nete Kombi-
nation von Beobachtungen eliminieren. Es
sei zunächst an den Einfluß der Schneiden-
krümmung erinnert, den wir in 4d) durdi die
Formel T- = T" \\-^ ^-\ wiedergegeben ha-
ben, wenn q einen mittleren Krümmungs-
radius des Schneiden(|uerschnitts, h den
Schwerpunktsabstand von der Drehachse,
T' und T resp. die Schwini^untcsdauern bei
gekrümmter und scharfer Si lineide l)cdeuten.
Wenden wir diese Formel auf das Keversions-
pendel an, indem wir die beiden Enden durch
die Indizes 1 und 2 unterscheiden, so ergibt
Pendel
571
■ sich an Stelle der Formel T^ = '^'\^' }^'^'\
hl— ha
die wir in 3d für die dem Schneidenabstand
A des Keversionspendels entsprechende
Schwingungsdauer T abgeleitet haben, die
korrigierte Formel;
j2 ^ ^n^i
h,T/^-h,T,-^ T-^(gi-e,)
hl— h, ^ hl— h, ■
Der Einfluß der Schneidenkrümmung wird
durch das zweite Glied rechts angegeben, wo
bei T' der Index weggelassen ist, weil es
gleichgültig ist, ob man in diesem Korrektions-
gliede mit T/ oder To' rechnet. Man erkennt
aus der letzten Formel, daß es möglich ist,
den Einfluß der Schneidenkrümmung zu
ehminieren, wenn man im Pendel die Schnei-
den vertauscht, die Beobachtungen wieder-
holt und aus den berechneten Werten für L
oder g das Mittel nimmt. Voraussetzung
ist dabei allerdings, daß vor und nach der
Vertauschung dieselben Teile der Schneiden
bei den Schwingungen mit den Unterlags-
flächen in Berührung kommen, die überdies
als genügend eben vorausgesetzt werden
müssen. Denselben Zweck wie durch Schnei
denvertauschung kann man auch durch
Vertauschung der unsymmetrischen Massen
an den Pendelenden erreichen, weil dadurch
auch der Abstand der Schneiden vom
Schwerpunkt vertauscht wird, worauf es
ankommt. Diese Vertauschung der Massen
ist sogar noch günstiger, weil dadurch even-
tuell auch der Einfluß von Unsymmetrien
der Pendelsiestalt eliminiert wird.
Eine andere Methode, um die AVirkung
der Schneidenkrümmung zu eliminieren,
besteht darin, daß man die Schneide fest auf
dem Stativ anlniiitct und in das Eeversions-
pendcl zwei Prismen (Achat) mit ebenen
Flächen einsetzt, die auf die Schneide auf-
gelegt werden; man hat es dann überhaupt
nur mit einer Schneide zu tun. Weitere Vor-
teile bietet diese Methode bei der Messung
des Abstandes der beiden Drehachsen, die
man meistens in einem Vertikalkomparator
vornimmt. Bei den Schneiden machen sich
hier starke Einflüsse der Beleuchtung geltend,
so daß man die Schneidenriiiider nicht so
scharf mit den Mikroskopfäden einstellen
kann wie z. B. einen MaDstabstrich. Bei
der eben beschriebenen Anordnung werden
an den Seitenflächen der Prismen parallel
zu den Flächen, auf denen dasPendel schwingt,
Striche eingeritzt. Der Abstand dieser Striche
wird bestimmt einmal, wenn' die Prismen im
Pendel sitzen und sodann, wenn man sie
mit den ebenen Flächen zusammenlegt; die
Differenz beider Messungen gibt offenbar
den Abstand der Drehachsen.
Man hat auch die Benutzung niederer
Eeversionspendel vorgeschlagen und durch-
geführt. So kann man z. B. durch Beob-
achtung zweier gleichlanger Pendel von ver-
schiedenem Gewicht die Wirkung des Mit-
schwingens des Stativs eliminieren, was aber
kaum nötig erscheint, weil man die Kor-
rektion wegen Mitschwingens sehr genau
ermitteln kann. Günstiger ist auch wohl die
Verwendung von zwei Pendeln von gleichem
Gewicht, aber verschiedener Länge; dadurch
wird z. B. der Einfluß eines konstanten
Längenmessungsfehlers eliminiert. Man hat
die Kombination melirerer Pendel haupt-
sächlich deshalb eingeführt, um die Wirkung
der unbekannten Vorgänge an der Schneide
unschädlich zu machen; da es sich dabei
aber nur um mehr oder minder plausible
Hypothesen handelt, soll hier nicht weiter
darauf eingegangen werden.
5. Sphärisches Pendel. 5a) Zentri-
fugal]iendel. Unter einem sphärischen
Pendel verstehen wir einen Massenpunkt
P, der durch einen masselosen starren
Faden von der Länge 1 mit einem festen
Raumpunkte 0 vertjunden ist, so daß er
sich nur auf der Kugel mit dem Radius 1
um den Mittelpunkt 0 unter der AVirkung
der Schwerkraft bewegen kann. Es soll
hier zunächst der praktisch wichtige Fall
des Zentrifugalpendels erörtert werden. Wir
werfen zu dem Zweck die Frage auf, ob es
möglich ist, das sphärische Pendel so in Be-
wegung zu setzen, daß sein Jlassenpuidvt
dauernd mit konstanter Geschwindigkeit
auf einem horizontalen Kreise läuft. 5Ian
muß dann die an P angreifende Kraft mg =
PQ (Fig. 11) so in zwei Komponenten zer-
Fig. 11.
legen können, daß die eine Komponente in
die Richtung des Fadens OP fällt, während
die andere Komponente der bei der Kreisbe-
wegung auftretenden Zentrifugalkraft gleicli
und entgegengesetzt gerichtet ist. Ist die line-
are Geschwindigkeit des Punktes P gleich v
und der Kreisradius r, so folgt
g tg yj.
572
Pendel
wenn ip der Winkel von OP mit der Verti-
kalen ist. Da r = 1 sin y), folgt v = sin y
l/lL.
f cosy
das Pendel in Bewegung zu setzen, damit
es die gewünschte Bewegung ausführt. Die
Zeit eines Umlaufs ergibt sich gleich
Mit dieser Geschwindigkeit ist also
271T
= 2^1/1« =2;,|/^
wenn h der Abstand des Punktes 0 von der
Kreisfläche ist. Da sich h bei kleinen Winkeln
%f) nur wenig ändert (wie cosrp), ist die Um-
laufszeit bei kleinen Ausschlagswinkeln von
der Größe dieser fast unabhängig. Man
nennt ein Pendel, welches die beschriebene
Bewegung ausfülrrt, Zentrifugalpendel oder
konisches Pendel.
Sb) Kleine Bewegungen des sphä-
rischen Pendels. Die allgemeine Theorie
der Bewegung eines sphärischen Pendels
führt auf elliptische Funktionen; es soll des-
halb hier nur kurz von den unendlich kleinen
Bewegungen eines solchen Pendels ge-
sprochen werden. Nennt man wie oben yj
den Winkel der Schwerkraft mit dem Pendel-
faden, so ist der Winkel der Schwerkraft mit
der Tangentialebene in P an die Kugel, auf
der sich P bewegt, 90"— y, weil OP Kugel-
radius ist und demnach auf der Tangential-
ebene in P senkrecht steht. Die Komponente
der Schwerkraft in der Tangentialebene ist
deshalb mgsini/; oder kurz m.g^p, und zwar
hegt sie in der Vertikalebene durch OP, die
stets die Gleichgewichtslage P„ des Punktes
P entiuilt. ] )a wir bei unseren Annahmen das
Kugelstück, auf dem sich P bewegt, als eben
betrachten und den Abstand PPq mit ]y)
ansetzen können, so wird die Bewegung des
Massenpunktes P so erfolgen, als ob er unter
der Wirkung einer in Po befindlichen Zentral-
kraft stände, deren Größe dem Abstand
PPo proportional ist. Wie bekannt ist, be-
wegt sich ein solcher Punkt a\if einer Ellipse.
Die unendhch kleinen Bewegungen eines
sphärischen Pendels erfolgen also derart,
daß der Massenpunkt des Pendels dabei
eine nach Größe und Lage unveränderhche
Elhpse durchläuft.
6. .Einfluß der Erdrotation. Jedes
Pendel nimmt an der Bewegung der Erde
teil; es ist deshalb zu prüfen, wie diese auf die
Bewegung des Pendels einwirkt In dieser
Hinsicht ist zunächst festzustellen, daß die
Bewegung der Erde um die Sonne keinen
merkbaren Einfluß hat, weil sie für die
Dauer der Pendelschwingungen genügend
genau als eine gleichförmige Translation an-
gesehen werden kann. Anders ist es mit der
Rotation der Erde um ihre Achse, die auf
das gewöhnliche Pendel die Wirkung hat,
daß zu der Erdattraktion noch die durch die
Rotation verursachte Zentrifugalkraft hin-
zutritt. Da man diese Wirkung in die De-
finition der Schwerebeschleunigung g auf-
zunehmen pflegt, indem man g als Resultante
aus der Erdattraktion und Zentrifugalkraft
definiert, gelten unsere Entwickelungen für
das gewöhnhche Pendel ohne weiteres auf
der rotierenden Erde. Auf das sphärische
Pendel hat dagegen die Erdrotation noch
einen weiteren sichtbaren Einfluß, der zuerst
von L. Foucault benutzt ist, um die Erd-
rotation auf mechanischem Wege nachzu-
weisen.
6a) Foucaultsches Pendel Man
macht sich die Wirkung der Erdrotation auf
das sphärische Pendel am einfachsten klar,
wenn man zunächst annimmt, daß sich das
Pendel am Nord- oder Südpol befindet.
Dort wird offenbar die Erde gerade so auf
das Pendel wirken, als ob sie ruhte; denn die
Zentrifugalkraft ist Null und die Attraktion
der Erdmasse wird durch die Rotation nicht
beeinflußt. Schwingt also das Pendel etwa
iji einer Ebene, so wird die Schwingungs-
ebene ihre Lage im Räume beibehalten,
während sie scheinbar eine gleichförmige
Drehung um die Vertikale wie das Himmels-
gewölbe ausführt; in Wirklichkeit dreht sich
natürlich die Erde. Befindet sich das Pendel
an einem Orte P unter der geographischen
Breite (p (Fig. 12), so kann man die Erd-
rotation um die Achse NS als gleichförmige
Drehung mit der Winkcl!,'escliwindi;,'koit w
nach dem Parallelogramm in Komponenten
zerlegen, von denen die eine w sin 93 die Ver-
tikale in P und die andere w cos (p die hori-
zontale Meridiantangente in P als Achse hat.
Nimmt man an, wie es plausibel ist, daß
die letzte Komponente keine Wirkung auf
die Schwingungsebene des Pendels hat, so
bleibt allein die Komponente visiiKp um die
Vertikale von P übrig, welche die Wirkung
hat, daß sie die Erde mit der Geschwindig-
keit w sin 95 unter dem Pendel dreht. Schein-
bar wird also die Schwingungsebene des
Pendels sich in der Richtung E— S — W mit
Pendel — Perldn
573
der Geschwindigkeit w sin 97 gleichförmig
herumdrehen. Eine vollständige Theorie
erfordert die Aufstellung der Differential-
gleichungen für die relative Bewegung und
ihre Integration, worauf wir hier nicht ein-
gehen können.
Foucault hat, um die Erdrotation auf
die angegebene Weise nachzuweisen, ein sehr
langes Fadenpendel benutzt und nach langen
Mühen auch sein Ziel erreicht. Später ist
der Versuch oft wiederholt; er gehngt bei der
nötigen Vorsicht auch mit relativ einfachen
Slitteln. Gauß hat, um die Beobachtungs-
genauigkeit zu erhöhen, vorgeschlagen, ein
Pendel mit cardanischer Aufhängung zu be-
nutzen; es hat sich später aber herausgestellt,
daß der Versuch nur gelingt, wenn die beiden
Achsen der Aufhängung sehr genau in einer
Ebene liegen. H. Kamerlingh Onnes hat
dann das Gaußsche Pendel wesentlich ver-
bessert und damit unter Berücksichtigung
der Fehlerquellen zahlreiche und mannigfache
Versuche angestellt, die wohl das genaueste
Kesultat ergeben haben fl2»,04 und 11»,99
stündliche Drehung anstatt des genauen
Wertes 12»,03).
6b) Bravaisscher Pendelversuch.
Auch auf die Umlaufszeit des Zentrifugal-
pendels hat die Erdrotation Einfluß. Wir
denken uns das Pendel wieder am Pol und
bezeichnen seine wahre Umlaufszeit (auf
ruhender Erde) mit T und seine Winkel-
geschwindigkeit mit co = -=-. In Wirklich-
keit bestimmt man die Umlaufszeit, indem
man die zwei sukzessiven Durchgänge des
Pendels durch eine mit der Erde fest ver-
bundene Ebene beobachtet. Da sich diese
Ebene mit der Geschwindigkeit w dreht, hat
das Pendel während seines Umlaufs in Wirk-
lichkeit den Bogen (S^t^wT) zurückgelegt,
wo das obere oder untere Zeichen gilt, je
nachdem das Pendel gleichsinnig mit der
Erde rotiert oder nicht. Die scheinbaren
Schwingungsdauern werden daher die Werte
^^L±J^ = T (l-± -] haben, und ihrUnter-
Cü \ coj
schied wird daher sein; in der Breite m
(0 ^
tritt noch der Faktor sin 99 hinzu. Setzt man
für T den in 5a) ermittelten Wert ein, so ergibt
sich als Untersclüed der beiden Schwingungs-
zeiteu, wenn das Pendel hnks oder rechts
herum läuft: 47r.-.w sin m. Für ein 10 m
g
langes Pendel wird der Unterschied in der
Breite 50° etwa 7.10-^ sec.
A. Bravais hat den beschriebenen Ver-
such angestellt und ein mit der Theorie über-
einstimmendes Kesultat erhalten: soweit mir
bekannt ist, ist der Versuch nicht wiederholt.
Literatur. Abdruck der wichtigsten Arbeiten bei
<?. Wolf, Collection de memoires relatifs au
jyendiilc, Bd. 4 (1SS9) und 5 (1891) der Coli, de
mein, rehitifs ä la physique ; in Bd. 4: Biblio-
graphie du pendule. — Ausführliche Literalur-
angaben auch in dem Artikel des Verfassers,
Die llechanik der einjachsten physikalischen
Apparate und Versucli^anordnungen, Encyklop.
d. mnth. Wis.-:. IV. 1 (Mechanik), Art. 7. —
Ei)i:,li,r J/7/.;7fH.- F. W. Bessel, Unter-
suchiiiiiini iilirrdif Länge des einfachen Sekunden-
pendels, Bni. Akad. Abhandl. 1826. — F. R.
Helmertf Beiträge zur Theorie des Reversions-
pendels. Potsdam 1S9S. — F. Kühnen und
Ph, Furtn'iinfjler, Bestimmung der absoluten
Größe der f<i-lurrrkiiift zu Potsdam mit Rever-
sionspendeln. Bertin 1906. — Ch. Defforges,
Observations du pendule. 3Iem. du depot general
de la guerre 15 (1894). — L. Foucault,
Demonstr. phys. du mourement de rotation de
la terre au moyen du pendule. Paris Compt.
rend. S'2 (1S51).
Ph. Furtu-ängler.
Peneplaine
zu deutsch Fastebene, Halbebene oder
Rumpfebene. Der Ausdruck wurde von
Davis eingeführt für eine mehr oder minder
vollkommene Ebene, die durch langan-
haltende Erosion aus einem stark gegliederten
Gebiete entstanden ist (vgl. den Artikel
„Flüsse").
Pentastomata
Linguatulidae, Zungenwürmer
siehe den Artikel „Arachnoidea-'.
Perkin
William Henry.
Geboren in London am 12. März 1838, gestorben
am 14. Juli 1907, Schüler von A. W. Hof mann
im Royal College of London, hat, kaum dem Kna-
benalter entwachsen, schon 1855 eine Reihe von
Experimentakmtersuchungen durchgeführt und
war so glücklich, im Jahre 1856 den ersten x\uilin-
farbstoff, Anilinwolett (mauve), zu entdecken
und seine Fabrikation unmittelbar danach an-
zubahnen. Perkin ist so der Begründer der zu
mächtigster Entwickelung gelangten Teerfarb-
stoffindustrie geworden, die er noch mit wert-
vollen Erfindungen anderer Farbstoffe beschenkte.
Seine große wissenschaftliche Bedeutung erhellt
aus zahlreichen Arbeiten, durch die er die Kon-
stitution organisch - chemischer Verbmdungen,
namentlich von Farbstoffen, zu entziffern suchte.
Die Sjiithese emes pflanzlichen Riechstoffes,
des Cumarins, sottäe die der Zimtsäure gelang
ihm und führt seinen Namen. Auch im Bereiche
der physikalischen Chemie war er tätig: in den
letzten 15 Jahren seines an Erfolgen reichen
574
Perkin — Peilen und Perlenljilcluns-
Lebens machte er das Lichtbrechungsverraögen
lind das magnetische Drelningsvermögen organi-
scher Verbindungen zum Gegenstand eingehender,
wissenschaftlich wertvoller Forschungen. Seine
Lebensarbeit ist ausführlich in dem von Meldola
mit großer Personen- und Sachkenntnis geschrie-
benen Nekrolog. Ber, 44. 911, geschildert.
Perlen and Perlenbildung.
1. Herkunft der Perlen. 2. Stniktur, Farbe,
Größe und sonstige Beschaffenheit der Perlen.
3. Perlenbildung. 4. Gewiimung und Verwertung
der Perlen.
Perlen sind im tierischen Organismus,
speziell im Körper von Weichtieren erzeugte, !
meist kugeh'unde, seltener ovale oder unregel-
mäßig geformte, aus kohlensaurem Kalk und
organischer Substanz bestehende Gebilde. I
Da sie nicht zu den normalen Produkten
des Körpers gehören, hat man sie zuweilen
als krankhafte Bildungen bezeichnet. Inso-
fern sie aber unter Umständen zur Isoherung
von Fremdkörpern dienen, welche in den
Organismus eindrangen, dürften sie sogar für
diesen nützlich wirken, was um so mehr in
die Augen fäDt, wenn es sich um Parasiten
handelt, welche in den Körper des Weich-
tieres gelangten. Schädigend scheint die
Perlbildung auf den Organismus des sie her-
vorbringenden Tieres nicht zu wirken, so
daß man von einer ,,Perlenlu-ankheit" nicht
gut sprechen kann.
Den Perlen in ihrer Beschaffenheit und
Entstehung nicht ganz unähnhche Gebilde,
nämlich Ablagerungen minerahscher Stoffe,
besonders von kolüensaurem und phosphor-
saurem Kalk in Verbindung mit organischer
Substanz finden sich nicht selten im Körper
der Wirbeltiere, wie auch wirbelloser Tiere.
GewöhnUch handelt es sich da ebenfalls um
die Isolierung irgendwie eingedrungener, dem
Organismus fremder Körper durch Ver-
kalkung oder Umgeben mit Kalkschichten
bezw. verkalkenden Cysten. Derartige Gebilde
pflegen von unregelmäßiger Form und im
(iegensatz zu den Perlon recht unansehnlich
zu sein, obwohl allerdings die Darm-, Gallen-
und Nierensteine, welche je nach dem Organ,
in welchem sie gefunden werden, von anderer
Entstehung und Zusamniensetzuni; sind, bei
recht bedeutendem Umfang und aligeruiuleter
Form zumal im Innern eine recht regelmäßige
Bildung zeigen können.
Mit den Perlen verglichen hat man auch
die kugelrumlen, aus organischer Substanz
und kohlensaurem Kalk bestehenden, also den
Perlen in Form und Zusammensetzung ganz
ähnhche Statolithen der Statocysten (soge-
nannte Gehör-, besser Equiüberorgane), wie
sie bei Weichtieren, Krebsen, Medusen, sowie
in etwas anderer Zusammensetzung bei den
Wirbeltieren, besonders Fischen, vorkommen.
Bei ihnen handelt es sich natürlich um durch-
aus normale, dem betreffenden Organismus
notwendige undin ihm ständig funktionierende
Bildungen. Das gleiche gilt auch für die so-
genannten GastroUthen (Krebssteine, Krebs-
augen) aus der Magenwand der Krebse, die
in Form und Struktur eine gewisse AehnUch-
keit mit den Perlen zeigen.
Von ,, Perlen" spricht man auch bei ge-
wissen Pflanzen, so werden aus Kokosnüssen
perlenartige Bildungen beschrieben, die eine
solche Größe erlangen könnten, daß sie als
Schmuckstücke getragen werden. Diese
vegetabilischen sollen wie die animahschen
Perlen in der Hauptsache aus kohlensaurem
Kalk bestehen. Bildungen, die ticn tierischen
Perlen vielleicht vergUchen werden könnten,
aber nicht wie diese aus CaCOa, sondern aus
Kieselsäureabsonderungen zusammengesetzt
sind, findet man in den Kokosfascrn. Manila-
hanf, Bambus und anderen IMlanzen, ohne
daß sie unseres AVissens zu der bedeutenden
Größe jener als Schmuckstücke verwendeten
Bildungen heranwüchsen.
I. Herkunft der Perlen. Diejenigen Ge-
bilde, welche man im allgemeinen mit dem
Namen Perlen .belegt, stammen von Weich-
tieren und vor allem von Muscheln her. doch
hefern auch einige Schnecken (Bauchfüßer,
Gastropoden) und Tintenfische (Cephalo-
poden) gelegentüeh Perlen, so der Nautilus
pompilius. Von Schnecken sind die dick-
schalige Riesenschnecke (Strombus gigas)
und das Seeohr (Haliotis), aber auch
andere Bauchfüßer zu nennen, die besonders
den Gattungen Mure X, Trochus und Turbo
zugehören. V^or allen Dingen kommt es bei
den perlenerzeugenden Tieren auf eine schöne,
glatte, wenn möglich perlmutterglänzende
Innenschicht der Schale an, wie sie bei den
I genannten Schnecken, besonders bei Haliotis
! vorhanden ist. Durch eine solche in hervor-
ragender Weise ausgezeichnet sind die ,, Perl-
muscheln", die infolgedessen auch als haupt-
sächhche Lieferanten der Perlen zu gelten
haben.
Von den Muscheln (Bivalven, Acephalen,
Lamelhbranchiaten) sind als perlenerzeugende
Tiere sowohl solche zu nennen, die im Meere
leben, wie andere, die das Süßwasser be-
wohnen, obwohl allerdings die ersteren eine
bei weitem größere Bedeutung beanspruchen
und die Hauptmasse an edlen Perlen liefern.
Diese Muscheln sind in erster Linie: Mar-
garitana (Meleagriua, Avicula) mar-
garitifera und M. vulgaris, doch kommen
noch einige andere Arten derselben Gattung
in Betiacht, wenn sie auch nicht die gleiche
wichtige Rolle wie die genannten beiden Arten
spielen. Diese ]\Iuscheln leben an den Küsten
der tropischen Meere, des Indischen, Stillen
Perlen imd Perleiibildvma
575,
Ozeans, Roten Meeres und Persischen Golfs,
im Malayischen Archipel, an der Küste von
Australien und Japan, in Westindien, sowie
an den tropischen Küsten im Osten und
Westen des amerikanischen Kontinents und
noch anderen Oertlichlveiten.
Andere Meeresnuisclieln liefern gelegent-
hch schöne, im ganzen aijer nur weniger wert-
volle Perlen. So kommt es vor, daß zuweilen
in Austern gute Perlen gefunden werden, die
sich als Schmuckstücke verwerten lassen;
andere perlenerzeugende Muscheln gehören
den Gattungen Placuna, Anomia, Spon-
dylus, Pecten, Mytilus, Pectunculus,
Modiola, Area, Tridacna, Pinna und
gewiß noch manchen anderen an, doch erfreuen
sich die von ihnen hervorgebrachten Perlen
gewöhnlich keines besonderen Glanzes, son-
dern sind im Gegenteil zumeist recht un-
scheinbar.
Edle Perlen wie die Perlmuscheln des
Meeres erzeugen die Unioniden des süßen
Wassers, darunter unsere einheimische Fluß-
perlmuschel, Margaritana margaritifera,
die in den europäischen Kulturländern seit
alt?rsher dafür bekannt ist, es sei nur an die
Perlengewinnung in Bayern (Niederbayern,
Oberpfalz, Regensburg und Obeifranken),
sowie im sächsischen Elstergebiet erinnert.
Seit langem hat man auch in England und
Frankreich von ihr Perlen gewonnen und sie
ist ferner in Skandinavien wie in Rußland
und Sibirien verbreitet. Andere Unioniden,
die ebenfalls gute Perlen liefern, sind aus der
Mongolei, China und Nordamerika bekannt,
wo sie wie in Europa, aber wohl noch seit
viel längerer Zeit, geschützt und besonders
in China und Japan gehegt, sowie zur Er-
zeugung von Perlen auf künstlichem Wege
verwendet wurden. Es sind verschiedene
Vertreter der Gattung Unio, die hier in
Betracht kommen, ferner die bekannte große
Unionide Dipsas plicatus, sowie einzelne
Arten der amerikanischen Gattungen Qua-
drula, Pleurobema Tritigonia, Plagi-
ola, Symphynata u. a.
In den genannten Tieren können die Perlen
in verschiedenen Organen auftreten, finden
sich aber mit Vorliebe im Mantel oder in
dessen nächster Umgebung, was dadurch
erklärhch ist, daß die Perlen einen mit der
Struktur der Schale sehr ähnlichen Bau
zeigen und letztere vom Mantel abgeschieden
wird. Die Muschelschale setzt sich aus drei
Schichten zusammen: 1. der aus organischer
Substanz (Conchyolin) bestehenden äußeren
Lage, dem Periostracum, das freihch in
späterenr Alter durch Abreiben zum Teil ver-
loren geht, 2. der Prismenschicht, die
größtenteils aus kohlensaurem Kalk und
zwar aus Prismen besteht, welche zur Schalen-
oberfläche senkrecht gestellt sind, 3. der Perl-
rautterschicht. die sich ihrerseits aus zur
()b('rfl;ichi' parallel gerichteten Kalklagen
ziisajiimriisetzt und die innerste Schicht der
Schale bildet. Fifi;ur 1 stellt einen Schnitt
Fig. 1. Mantelrand mit Falten (f). Außen- untl
Innenepithel (aep) und (iep), sowie Bindegewebe .
(bg) im Sclmitt, die Schale mit ihren 3 Schicliten:
pe Periostracum, p Prismenschicht, pm Perl-
mutterschicht, vom Mantel etwas abgehoben,
wodurch der Mantelschalenspalt (sp) entsteht.
durch einen kleinen Teil der Schale dar mit
dem darunterliegenden Mantel, dessen äußere
EpithcUage die Absonderung der Schalen-
schichten zu besorgen hat. Uebrigens ist
die Lagerung der Schichten nicht immer so
regelmäßig, wie hier dargestellt, sondern
zwischen die einzelnen Schichten schieben
sich andere, so daß man zwischen Perlmutter-
lagen wieder Prismen- und andere Periostra-
cumlagen antreffen kann.
Für die Perlenbildung ist die Perlmutter-
sehicht besonders wichtig, weil sie bei edlen
Perlen deren äußerste Lage bildet und dadurch
ihren Glanz bedingt. Von diesen sehr engen
und wichtigen Beziehungen zur Perle rührt
auch ihr Name her. Der Perlmutterglanz
an der Oberfläche dieser Scliicht erldärt sich
aus ihrer Struktur. Dadurch, daß sie aus
zahlreichen, unregelmäßig weit sich erstrecken-
den und dann wieder von neuem beginnenden
dünnen, durchscheinenden Lagen oder Blät-
tern besteht und die Lichtstrahlen in sehr ,
576
Perlen und Perlenbildung
verschiedener Weise reflektiert werden,
kommt es zu den bekannten Interferenz-
erscheinungen, wie wir sie als Farben dünner
Plättchen kennen. Diese Wirkung dürfte
verstärkt werden durch kleinsteErhabenheiten
und Vertiefungen der Oberfläche von fast
niilvTOskopischer Feinheit, wodurch die iri-
sierende Wirkung noch erhöht wird. In letzter
Beziehung gelingt es sogar, die Oberfläche
der inneren Muschelschale durch Aufdrücken
von Wachs so abzuformen, daß der Abdruck
einigermaßen das irisierende Farbenspiel der
Schalenoberfläche wiedergibt. Dem Glanz der
Perlmutteroberfläche ist derjenige der Perlen
selbst zu vergleichen, wie er auch aus den
gleichen Ursachen zu erklären ist.
Bei der noch näher darzulegenden großen
Uebereinstimmung zwischen der Schalen-
und Perlenstruktur lag es nahe, die Perlen
auch hinsichtlich ihres Zustandekommens in
engste Verbindung mit der Schale zu bringen
und sie als einen in Kugelform umgewandelten
Schalenteil zu bezeichnen, der mit jener in
allen histologischen, physikahschen und che-
mischen Eigenschaften übereinstimmt, wie
schon Heßlings (1859) es darstellte. Ihm
gebührt übrigens trotz dieser sehr nahe-
liegenden Auffassung das Verdienst, die wirk-
lichen Perlen von gewissen perlenartigen
■,,£xkreszenzen" der inneren Schalenfläche ge-
scTueden und sie als , .freie, im Tier vorkom-
mende, aus den Selialeiistoffen bestehende
Konkretionen" definifit zu liabni. Die fivien
Perlen können naclilräglich mit der inneren
Schalenfläche in Verbindung gebracht und
fest mit ihr verkittet werden, wodurch die
sogenannten ,, Schalenperlen" zustande kom-
men, die sich äußerlich nur schwer von jenen
•;, Konkretionen" unterscheiden lassen. Ande-
rerseits dürften wirklich freie Perlen aus den
-jjvonkretiqnen" nur äußerst selten hervor-
gehen, da es nicht recht einzusehen ist, wie
sie auch bei schwacher Verbindung mit der
Schale zur Ablösung von dieser kommen
sollten.
Jene häufig als Perlen bezeichneten, aber
besser nicht so zu nennenden Schalenkon-
kretionen (Wucherungen der inneren Schalen-
fläche) kommen zumeist infolge von Verletzung
der Schale zustande, wie sie von außen her
durch bohrende Tiere (Schwämme, Muscheln,
Schnecken u. dgl.) oder durch andere mecha-
nische Schädigungen hervorgerufen werden.
Beim Ausbessern der Verletzung entstehen
dann, wie häufig in solchen Fällen, aus
nicht ersichthchen Gründen unregelmäßige
Bildungen und mehr oder weniger umfang-
reiche Wuchern ni,'en an der inneren Sclialen-
fläche. Dureh .Viibolircn der Seliair vdii Mulicn
hat man sogar versucht, künstliche l'erlen
zu erzeugen; darauf beruhte offenbar auch
Linnes oft genanntes Verfahren der künst-
lichen Perlenbildunn' in der Muschel, indem
durch die Bohröffnung noch ein feiner Silber-
draht mit einem Kalkkügelchen ins Innere
der Muschel geschoben wurde, um welches
letztere dann die perlbildenden Lagen sich
absondern sollten. Besonders erfolgreich
scheinen alle diese Versuche jedoch nicht
gewesen zu sein, wenigstens hat man von
einer irgendwie bemerkenswerten Perlen-
erzeugung auf diesem Wege nichts gehört.
In etwas anderer Weise ist ein Verfahren,
auf künstüche Weise Perlen hervorzurufen,
dadurch ausgeübt worden, daß man Fremd-
körper in den Spaltraum zwischen Mantel
und Schale, d. h. also in die Gegend der
Muschel brachte, wo durch das äußere Mantel-
epithel neue Schalensubstanz abgeschieden
werden konnte. Das geschah dann auch in
der Umgebung jener Fremdkörper und auf
diese Weise kommen die bekannten, von
Perlmuttersnbstanz überzogenen Buddah-
bildchen, Perlschnttre nsw. zustande, wie
sie besonders in China erzeugt und dort in
den Handel gebracht werden. Eine bestimmte
Art der Perlenbildung auf natflrhchem Wege
wird dadurch erläutert; es kommt gelegent-
lich vor, daß Fremdkörper tierischer, pflanz-
licher oder mineraUscher Natur in den Raum
zwischen Mantel und Schale hinein gelangen
und dann ebenso von Schalensubstanz über-
zogen werden, wie man denn auch gelegenthch
kleine Schnecken, Fischchen, Insektenlarven
oder ähnliches mit Perlmultersulistanz über-
zogen, aber in der Form ilciitlicli erkennbar
an der inneren Schalenfläche festgeheftet
findet, was oft sehr hübsche und überraschende
Bilder gibt. Ist der überzogene Gegenstand
rund, kugelförmig, so kann auf diese Weise
eine Schalenperle oder auch wohl eine echte,
freie Perle zustande kommen, wenn die
Verschmelzung mit der inneren Schalenfläche
unterbleibt.
Daß Fremdkörper tierischer Natur und
zwar lebende, nänüich verschiedenartige para-
sitische Tiere, den Anstoß zur Perlenbildung
geben sollten, ist schon in den 50er Jahren
des vorigen Jahrhunderts durch De Filippi
(1852) und Küchenmeister (1856) be-
hauptet, aber nach mancherlei Widerspruch
erst durch die neuen Untersuchungen von
Dubois, Jameson, Herdman und Hor-
nell, sowie Sfurat zu größerer Sicherheit
erhoben worden. Danach sind es Larven oder
Jugendfoinien von Trematoden und Cestoden
(Saug- und Bandwürmern), welche in die
Muscheln eingedrungen, als Perlenkern dienen,
indem sie wie jene andeien Fremdkörper von
Schalensubstanz umlagert werden. Aber
auch eine ganz andere Uisache gibt zur Ent-
stellnn^ der l'iTJcn \'i'r;mlassung nnd manches
sjiriclil dafiir, daß diese sogar die überwiegende
sein könnte; sie besteht im Auftreten mikro-
skopisch kleiner, durch den Stoffwechsel der
Musciul selbst erzeugter Körnchen, in deren
Perlen und Perlenbilduna
577
Kohlensaurer Kalk
91,72%
5,94%
2,23%
0,11%
Organische i
Substanz
Wasser
Verlust
100,00%
Eine andere
von D u
ibois veranlaß te
Umgebung zumal im Gewebe des Mantels Andererseits gibt es Perlen, die sich fast nur
Schalensubstanz abgelagert wird. Dadurch aus Perlmutterschichten zusammensetzen,
werden zunächst sehr kleine, sieh aber bald zwischen welchen einzelne, vielleicht auch
vergrößernde Perlen hervorgerufen, wie gar keine Periostraeiimlagen mehr vorhanden
neuerdings durch die Untersuchungen von sind. Im Gegensatz hierzu kommen aber
A. Kubbel (1911) und W. Hein (1911) ge-'auch wieder Perlen vor, welche ausscldieß-
zeigt wurde. Auf diese wie auf die vorher er- 1 lieh aus Periostracumsubstanz bestehen,
wähnte Ai t der Perlenbildung wird noch näher ' Es Hegt in der Natur der Sache, daß einer
einzugehen sein. 1 so verschiedenartigen Struktur der Perlen
2. Struktur, Farbe, Größe und sonstige eine differente chemische Zusammen-
Beschaffenheit der Perlen. Da die Perlen Setzung, Färbung und sonstige Beschaffen-
rcelit virschiedenartiger Herkunft sind, wie heit entsprechen muß. Was zunächst die
in dem vorhergehenden Abschnitt gezeigt erstere betrifft, so ergaben che Analysen
wurde, so hegt es in der Natur der Sache, daß verschiedene Kesultate, jedoch soUen sie bei
sie in ihren Eigenschaften m'cht völhg über- edlen Perlen verschiedener Herkunft ziem-
einstimmen, je nachdem sie von dem oder Mch übereinstimmen, wie Harley für die
jenem Tier herstammen bezw. auf diese oder ; von ihm untersuchten britischen, indischen
jene Weise entstanden sind. Unter einer Perle j und austrahschen Perlen angibt. Das Er-
[)f]egt man für gewöhnüch ein rundes Ge- 1 gebnis dieser Analyse war:
bilde von weißer bis grauer Farbe und
schönem Glanz zu verstehen. Das ist die
vom Juweüer oder Laien geschätzte Perle;
vom Standpunkt des Naturforschers sind
aber auch recht unscheinbare Gebilde mit
diesem Namen zu belegen, da sie ganz die-
selbe Entstehung wie jene und unter Um-
ständen auch eine entsprechende Struktur Analyse edler Perlen ergab ein im ganzen ent-
und Zusammensetzung besitzen. Letzteres , sprechendes, hauptsächlich bezüglich des
ist jedoch nicht immer der Fall; so zeigen Gehalts an organischer Substanz und Wasser
die von der Riesenmuschel (Tridacna) her- ; etwas abweichendes Resultat, was nach dem
rührendenPerlenschonäußerlicheinporzellan- vorher Jlitgeteilteu ebenso begreifhch ist,
artiges Aussehen und inm rhc-h erweisen sie wie die sehr licdcutenden Abweichungen in
sich von einem schoUig, kristallinischem Ge- 1 der chemischen Zusammensetzung anderer
füge, während sonst den Per-
len ein weit regelmäßigerer
Bau zukommt.
Wie erwähnt, können die
Perlen aus allen drei Schalen-
schichten- Periostracum-, Pris-
men- und Perlmuttersubstanz
bestehen. LTm den Kern ver-
schiedenen Ursprungs sind die
einzelnen Schichten konzent-
risch gelagert (Figur 2). Auf
Prismenschichten können solche
organischer Substanz (Perio-
stracum), auf diese wieder
Prismenschichten und darauf
Perlmutterschichten folgen. Die
Ri'iheiifiilui', Zahl und Stärke
der Schichten kann dabei eine
ganz versclüedene sein Bei
ein- und derselben Muschelart
findet man neben solchen
Perlen, die aus allen drei
Schichten zusammen gesetzt
sind, andere, die nur Prismen-
schichten und zwischen diesen
Lagen von Periostracum auf-
weisen, oder wieder andere, bei
denen auch die letzteren fehlen
und die Perle somit nur
aus Prismenschichten besteht.
Fig. 2. Durchschnitt einer Perle in schematischer Dar-
stelhmg. In der Mitte der Perlenkern, darum die ver-
schiedenen Schichten konzentrisch gelagert; die Periostra-
cumlagen dunkel gehalten, Prismenschichten radiär gestreift,
dazwischen Periostracumlagen, außen die konzentrisch ge-
streiften Perlmutterschichten.
Handwörterbucli der Naturwissenschaften. Band VII.
37
578
Perlen und Perlenbildung
Perlen, z. B. derjenigen der Steekmusehel,
die nur 72,72% kohlensauren Kalk enthielten.
In dieser Hinsicht würden sich bei Fortfüh-
rung derartiger Untersuchungen noch weit
größere Differenzen für die oben charakteri-
sierten verschiedenartigen Perlen ergeben.
Infolge des recht beträchtlichen Gehalts
an organischer Substanz ist die A n g r e i f-
b a r k e i t d u r c li Säuren nicht so be-
deutend, wie gemeinhin angenommen wird,
vielmehr pflegt die Perle nach Auflösung des
kohlensauren Kalks in ihrer Form erhalten zu
bleiben und man kannsie dann nachgeeigneter
Behandlung noch in Selinittsericu zeilegen.
Auch die Härte der Pcvleii ist weit er-
heblicher, als man gewöhnlich glaubt und
gute Perlen können mit dem Hammer fest
bearbeitet werden, ohne zu zerspringen. Ihie
Härte kann die des kohlensauren Kalks über-
treffen, was wohl durch die Hinzufügung der
organischen Substanz zu erklären ist, die
ihnen eine stärkere Kohärenz verleihen dürfte.
Damit ist jedoch nicht gesagt, daß edle Perlen
nicht vor mechanischen Schädhchkeiten, wie
Stoß, Reibung u. dgl. ebenso wie vor Be-
rührung mit säurehaltigen Flüssiglveiten sehr
in acht genommen werden müßten, weil durch
beide zum nündesten ilu'e Oberfläche und
damit ihr Glanz wie ihre Schönheit stark
leiden können.
Ans den mit ihrer Struktur und Zusammen-
setzung in Verbindung stehenden Gründen
schwankt auch das spezifische Gewicht
der Perlen; es wird für edle Perlen auf 2,650
bis 2,ß8fj angegeben, kann aber auch höher
sein (2,724) und andererseits recht weit hinter
diesen Zahlen zurückbleiben, wie die für
andere, marine und Süßwasserperlen, ange-
gebenen Zahlen: 2,238—1,973—1.910—1,684
und 1,540 zeigen. Das hängt nut dem ver-
schiedenen Gehalt an mineralischen und or-
ganischen Bestandteilen zusammen.
Was Farbe und Glanz der Perlen
anbetrifft, so wird an den edlen Perlen die
weiße Farbe mit prächtigem Ptrlcnglanz am
meisten geschätzt und sie verbindet sich un-
willkürlich mit dem Begriff der Perle. Sie
ist denjenigen Perlen eigen, welche an der
Oberfläche die richtige Kombination der
Schichten und vor allem dünnere Lagen von
Perlmiitter in geeigneter Zahl, Anordnung'
und S'tärke besitzen. Dadurch wie von der
Beschaffenheit der Oberfläclie wird dann der
Glanz in ähnhcher Weise bestimmt, wie dies
bereits für die Perlmuttersclücht, welche die
Innenfläche der Schale bildet, besprochen
wurde, nur daß hier noch feinere und zartere
Strukturen vorliegen, wodurch ,, Wasser"
und „Lüster" der Perlen, wie man Farbe,
Schmelz und Glanz ihrer Oberfläche nennt,
noch erhöht werden.
Nicht immer ist die Färbung edler Perlen
eine rein weiße, vielmehr geht sie häufig in
Weißgrau, Silberglänzend, Grau, Gelb und
verwandte Farbentöne über. Obwohl weiße
Perlen im ganzen mehr geschätzt werden,
können auch solche von anderer Färbung
außerordentlich wertvoll sein, was sich nach
ihrem Glanz und manchen anderen Eigen-
schaften, besonders auch nacli Form und
Größe richtet.
Wie der Glanz, so dürfte auch die Farbe
der Perlen größtenteils mit ihrer Struktur im
engen Zusammenhang stehen. Abgesehen von
den opalisierenden und irisierenden Farben,
welche durch die lanullöse Struktur der äuße-
ren Schichten und die Überfläi-Iicnstruktur
hervorgerufen werden, kann die Ursache der
Färbung auch in der Kombination der gefärb-
ten Periostracumlagen mit den ungefärbten
Kalkschichten und darin liegen, wie das Licht
von diesen durchgelassen wird. Im einzelnen
ist dies schwer zu sagen: jedenfalls findet man
Perlen von der verschiedensten Färbung,
außer den schon genannten weißen, grauen,
gelben alle Farbtöne, die man nur wünschen
kann: gelb, rötlich, rot, rotbraun, braun, blau
usw. Auch schwarze Perlen sind bekannt
und wenn sie schönen Glanz besitzen, sogar
recht ges^chätzt. Bei ein- und derselben
Muschelart können sich Perlen von ganz ver-
scliiedener Färbung: weiße glänzende, graue,
braune, grüne, blaue, auch schwarze Perlen,
mit und ohne Glanz finden, je nachdem Perl-
mutter oder aber Periostracum- und Prismen-
schichten neoch außen zu liegen oder je nach-
dem die Periostracumschichten gefärbt und
von anderen Lagen überdeckt sind.
Aber natürlich spielt bei der Färbung
der Perlen auch ihre Herkunft ein Rolle,
d. h. von welchem perlenerzeugenden Tier
sie stammen; so bringt die Stcdvmusclu'l
(Pinna) mit Vorhebe gelbrote, der Färbung
ilirer inneren Schalenschicht entsprechende
Perlen hervor, während diejenigen der Mies-
muschel (Mytilus) zwar weiß gefärbt, aber
stumpf und glanzlos sind. Die Perlen von
Tridacna erscheinen, ebenfalls in Ueberein-
stimmung mit der Sclialenstruktur, porzellan-
artig weiß. Ebenso besitzen die Perlen von
Strombus eine mit der inneren Schalen-
färbung übereinstimmende zarte Rosatönung
und auch die Perlen einer anderen Schnecke,
des Seeohrs (Haliotis), zeigen insofern mit
der Perhnuttterschicht ähnUclie Verhält-
nisse, als sie grün gefärbt sein können.
Gestalt und Größe. Unwillkürlich
pflegt man den Perlen von vornherein eine
runde Form zuzuschreiben und tatsächUch
weisen sie häufig eine solche auf. Jedenfalls
wird an edlen Perlen die Kugel- oder ovale
Gestalt bei weitem am meisten geschätzt.
Wenn sie dabei noch eine ansehnhche Größe
besitzen, so steigt ihr Wert außerordentlich.
Der Umfang der Perlen ist sehr verschieden.
Es gibt Perlen mit allen charakteristischen
Perlen und Perlcnbildun"'
Eigenschaften von mikroskopischer Kleinheit
bis zu solchen von der Größe einer Walnuß
oder eines Taubeneics, ja noch darüber hinaus.
Edle, fehlerlose und wolilgeformte Perlen
übertreffen freilich nur selten die Größe einer
Haselnuß ; solche von 80, 100 0 der gar 125Karat
(das Karat zu 205,3 mg) sind schon ungewöhn-
lich groß, ja runde, weiße Perlen mit schönem
Glanz von 40 bis 50 Karat gelten bereits für
sehr umfangreich und stehen hoch im Preis;
Unregelmäßigkeiten und Abweichungen von
der kugelförmigen oder ovalen Gestalt ver-
mindern den Wert, sind aber gerade bei
großen Perlen sehr häufige Erscheinungen.
Längliche oder an imikmu Ende zugespitzte
(birnförmige) Perlen koiiiiiiiii hiiufig vor und
wenn sie einen schönen ( lianz besitzen, können
sie noch immer recht wertvoll sein. Derartig
unregelmäßig gestaltete Perlen finden sich
mit Vorliebe in der Ligamcntfalte des Mantels
oder auch amSchließmuskcl vor, werden daher
als Ligament- oder Muskelperlen bezeichnet:
letztere liegen oft in größerer Zahl neben-
einander, wodurch Verschmelzungen und
weitere Gestaltsveränderungen eintreten. Es
gibt Perlen von abgeplatteter, halbkugel-,
linsen-, nieren-, birn-, stab-, traubenförmiger
und noch mancher anderen Gestalt. Die
von der Kugel- oder Elliiisoidinnu a,bweichen-
den, zumal die ungewöhnlich geformten, um-
fangreichen Perlen pflegt man Barockperlen
zu nennen.
Größere als Perlen bezeichnete Stücke,
wie sie vielfach im Handel anzutreffen sind
und zu Schmuckstücken oder im Kunst-
gewerbe Verwendung finden, dürften in vielen
Fällen nicht eigentlich freie Perlen, sondern
Schalenperlen oder gar nur Auswüchse der
inneren Schalenfläche sein, von denen schon
vorher die Rede war. Wenn die Stelle, an
welcher früher die Verbiiulung mit der Schale
bestand, durch die Bearljcltunt; und Fassung
verdeckt ist, so läßt sich die Krage, ob man
es mit einer wirklichen Perle, Schalenperle
oder Schalenwucherung zu tun hat, ohne
Zerstörung des Schmuckgegenstandes scliwer
entscheiden. Auf die Schalenperlen und
die durch Verwachsung entstehenden , un-
regelmäßig geformten Perlen wird im
nächsten Abschnitt noch zurück zu kommen
sein.
3. Perlenbildung. Wie schon vorher
erwähnt wurde, können die Perlen im Muschel-
körper auf verschiedene Weise zu stände
kommen. Nach den neueren an Süßwasscr-
muscheln (Margaritana von Rubbel und
Hein 1911) ausgeführten Untersuchungen
geht die Perlenbildung von kleinen, ihrer
Natur nach schwer erkennbaren, vielleicht
als Reservestoffe für die Schalenbildung auf-
zufassenden gelben Körnchen aus, die sich
im Gewebe des Mantels verteilt finden. Diese
Körnehen werden in Verbindung mit dem
Mantelepithel von einer einschichtigen Zellen-
lage umgeben (Fig. 3), innerhalb welcher
dann die Abscheidung der die Perle bildenden
Schichten erfolgt. Die in Ausbildung be-
griffene Perle liegt also in einem Epithel-
säckchen, dem Perlsack (Figur 3 — 6), wie
er schon von den früheren Autoren (Dubois,
Jameson, Herdman und Hornell, S^u- C
rat) beschrielicn wurde.
Wie es bei der Bildung der Schale das
Epithel des Mantels tut, so hat also hier das-
jenige des Perlsacks die verschiedenen Schich-
ten (Periostracum-, Prismen- und Perlmutter-
schicht) abzusondern und in der Tat sieht
man diese Schichten aUmählich in konzen-
trischer Lagerung um den Perlenkern auf-
treten (Fig. 4 und 5). Dabei vergrößert sich
\ mit der Volumzunahme seines Inhalts auch
der Perlsack; sein Epithel wird flacher und
er verliert schUeßhch die Verbindung mit dem
Mantelepithel, indem er von diesem abrückt
(Fig. 6). Nunmehr liegt er frei im Binde-
gewebe des Mantels und derartige Bilder
gaben zu der naheliegenden Vermutung ein-
zelner Autoren Veranlassung, das Perlsack-
Fig. 4
ttep
;-^
X
pk
J^
Fig. 3 und 4. Bil-
dung des Perlsacks
(ps) in Verbindung
mit dem Außen-
epithel (aep), pk Per-
lenkern, bi Binde-
gewebe des Mantels,
bz Becherzellen im
Außenepithel (aep).
Nach Rubbel.
37*
580
Pei'len uiid Perlenbilduns:
epithel möge von Bindegewebszelleiilierrühren.
Da man jedoch in manchen Fällen seine Her-
leitung vom Mantelepithi'l verfolgen kann
und da es ganz dir glciclicn Funktionen wie
dieses zu erfüUen, nämlicli die den Schalen-
lagen entsprechenden Perlenscliichten abzu-
scheiden hat. so ist seine Abstammung vom
Epithel recht wahrscheinhch. Die weiteren
Vorgänge der Perlbildung bestehen in der
Ablagerung neuer Schichten und dem da-
durch bedingten Wachstum.
I bringen, wenn es viele sind, die bekannte
j Traubenform der Perlen mit sich. Es wurde
schcjn vorher erwähnt, daß solche Anhäu-
fungen kleiner, leicht verschmelzender Perlen
mit Vorliebe am Schließmuskel auftreten.
j Wie die Verschmelzung der Perlen unter
sich, kann sie auch mit der Schale erfolgen,
wobei der Vorgang ein ganz ähnlicher ist.
Der an Umfang stetig zunehmende Perlsack
kann sich von neuem an das Mantclepithel
li
cLep
,4
'--}
Fig. B. Etwas älteres Stadium des Perlsacks und
der Perlenbildung; um den Perlenkern (pk)
konzentrische Schichten von Schalensubstaaz.
Nach Rubbe
aep
Fig. 6. Perlsack (ps) im Bindegewebe (bi) des
Mantels, aep dessen Außcnepithel, p Perle, pk
Perlenkeni. Etwas schematisiert.
ouep
herandrängen und mit ihm
verschmelzen (Fig. 8). In-
dem dann hier wohl infolge
des Drucks das Epithel
sehwindet, ist der Zugang
zur Schale frei und da vom
Perlsackepithel immer neue
Schalensubstanz ausgeschie-
den wird, so erfolgt die
Verkittung mit der inner-
lichen Schalenfläche; die
Schalenperle ist in Aus-
bildung begriffen (Fig. 9, 10)
und braucht nur weiter zu
wachsen, um zu einer der
,, . . , ,,.., , 1. . 1 ,, -lu 1 ^ \ 1 umfangreichen Schalenper-
/wci in der Pyahe des Mantelanßeuepithels (aep) gelegene , 7„"werden wie sie vor-
erlsäcke (ps) in naher Beriihnnig. Nach Rubbel. i,''" ^^ weraen, wie sie vor
' '' her erwähnt wurden.
Wenn junge Perlen bezw. Perlsäcke in I Die letzten wie auch die weiteren Wachs-
ziemlicher Nähe aneinander liegen, so berühren ' tumsvorgänge gelten in übereinstimmender
sie sich leicht mit fortsclinilendi'iii Wachstum Weise ftir Süßwasser- wie für Meeresperl-
und indem an der Berüliniiigsstelle das Perl- niuscheln; dagegen hat die Ursache der Perlen-
sackepithel schwindet (Fig. 7). kommt es bildung für die letzteren eine besondere, von
zu einer Verschmelzung der beiden! dem vorstellend geschilderten Vorgang ab-
Perlen. Solche zu zweien oder mehreren ver- weichende Darstellung gefunden. Wie schon
schmolzene Perlen kommen häufig vor und i oben erwähnt, fand für die marineu Jluschelu
Fi
Perls
Perlen und Perlenbildung
581
die ältere, von de Filippi seinerzeit für die j „gelben Körnchen" der Flußperlmuschel
Flußmuscheln vertretene Auffassung von der ; dargestellt wurde, den Ausgangspunkt für
parasitären Entstehung der Perlen wie-
der neue Anerkennung. Die Forscher, welche
a£p
Gegen die
die Perlenbildung, indem sie vom Mantel-
epithel aus oder durch im Bindegewebe
verteilte Zellen von einem Perlsack um-
geben werden. Die Abscheidung der Schich-
ten durch diesen und die weitere Ausgestaltung
der Perle würde dann im ganzen so verlaufen,
wie dies oben für Margaritana geschildert
wurde. Hier interessiert vor allem das
weitere Schicksal des Parasiten, welchem die
Muschel nur als Zwischenwirt dient und der
seine endgültige Ausbildung gewiß in solchen
Tieren erreicht, welche sich von den Mies-
muscheln nähren. Das könnten größere Fische,
aber auch Schwimmvögel (Trauer- oder Eider-
enten) sein, doch steht der offenbar schwer
zu erbringende Nachweis hierfür noch aus
und die Autoren sind in dieser Hinsicht
recht verschiedener Meinung.
Ebensowenig sind diese Verhältnisse für
die Perlmuscheln geklärt, bei denen es sich
um Cestodenlarven handeln würde (Herd-
man und Hornell, Seurat). In verschie-
denen Organen der Margaritifera vul-
Außenfläche des Mantels garis und M.-margaritifera fand man sog.
\on der jungen Perle (p) Seoleces von Bandwürmern, welche zur Gat-
otfener Peilsack (p'
etwas abgehoben, bi Bmdegewebe", aep Außen- tmjg Khynchobothrius ' gehören sollen,
epithel. Nach Rubbel. ^m Mantelgewebe würden sie, in ähnhcher
sich neuerdings nüt der Frage beschäftigten Weise wie vorher geschildert von einem Perl-
(Dubois, Jameson, Herdman und Hör- sack umgeben, die Perlenbildung veranlassen,
nell, S)[!urat), legen ein großes Gewicht auf die auch hier im weiteren Verlauf sich ent-
die Parasiten als Ursache
der Perlenbildung und
suchen sie als solche
nachzuweisen. Als Unter-
suchungsobjekt diente
dabei sowohl die Perl-
muschel selbst, wie auch
und zwar vor allem die
Miesmuschel. An ihr
sind besonders die Un-
tersuchungen von D u -
bois, Jameson und
B out an ausgeführt wor-
den.
Ohne hier auf Einzel-
heiten eingehen zu kön-
nen, sei als das Wesent-
liche nur folgendes her-
vorgehoben. Junge Di-
stomeen oder Distomeen-
larven (von Jameson
alsLeucithodendrium
somateria,vonDubois
als Gymnophallus
margaritarum bezeich-
net) gelangen, auf wel-
chem Wege bleibe hier un-
erörtert, in den Körper
der Muschel hinein und
liefern in ähnlicher Weise,
wie es vorher für die
rh^
pm
Fie. 10.
Fig. 9 und 10. Verschmelzniig kleiner Perlen (ph) mit der Schale,
bezw. deren heller Schicht (h), aus der auch die Perlen [bestehen
(ph), pm Perlmutter, pr Prismen-, pe Periostracumschicht. Nach
Rubbel.
582
Perlen imd Perlenbildima;
sprechend wie bei den anderen Muscheln
verhält. Von den Jugendstadien der be-
treffenden Bandwürmer nimmt man an, daß
sie im Darm von Rochen oder anderen großen
Fischen, denen die Muscheln zur Jvahrung
dienen, die Geschlechtsreife erlangen.
Man sieht, daß auch da, wo es sich um
Parasiten handelt, die Ursache zur Perlen-
bildung eine verschiedene ist, was kaum be-
sonders überraschen wird. Ferner können die
Ursachen zur Bildung der Perlen, mindestens
der Schalen-, wahrscheinlich aber auch der
freien Perlen, irgendwelche andere kleinere
Fremdkörper sein, die auf schwer kontrollier-
barem Wege an und in den Mantel sowie in den
Mantel-Schalenraum gelangten. Endlich
lernten wir als hauptsächliche Ursache der
Perlenbildung bei der Flußperlmuschel jene
im Stoffwechsel der Muschel erzeugten Körn-
chen kennen. Die Vermutung liegt sehr nahe,
daß diese letztere Ursache auch bei den
marinen Muscheln in Frage kommt und fast
sollte man annehmen, daß sie dort ähnlich
wie bei den Süßwassermusdieln eine Rolle
spielt, möglicherweise mehr noch als die Para-
siten. Angaben einzelner Autoren ( D u b o i s ,
Jameson, Herdman u. Hornell), wo-
nach Parasiten als Perlenkerne bei marinen
Muscheln in manchen Fällen nicht ge-
funden wurden, sprechen für diese Auffas-
sung. Gewiss können Parasiten außerdem
und vielleicht mehr noch als andere Fremdkör-
per die Ursache bilden, daß aber in dieser Be-
ziehung so große Differenzen zwischen marinen
und Süßwassermuscheln beständen, ist nicht
besonders wahrscheinlich. Vorläufig sind dies
freilich nur Annahmen und erst weitere Unter-
suchungen an Meeresmuscheln können dar-
über sichere Auskunft geben.
4. Gewinnung und Verwertung der
Perlen. Abgesehen von denSüßwassermuscheln
Europas, Asiens und Amerikas liefern die oben
genannten marinen Perlmuscheln der
Küsten des Persischen Golfs, Indiens, besonders
Ceylons, des Malayischen Archipels, Austra-
liens und Mittelamerikas bei weitem die
meisten und schönsten Perlen. Da nur ver-
hältnismäßiL' wenig !\hischeln große und gute
Perlen enthalten, ist die Zahl der für die I^erlen-
gewinnung durchsuchten und vernichteten
Muscheln leider eine sehr bedeutende. Hun-
derte 'von Jluscheln werden meist vergeblich
geöffnet, ehe man eine brauchbare oder wirk-
lich wertvolle Perle darin findet. — Der Fang
geschieht so, daß an den Küsten, wo die
Muscheln in genügender Menge vorkommen,
zu den von der Regierung freigegebenen
Zeiten mit mehreren Ruderern und Fischern
bemannte Boote den ganzen Tag hinaus-
fahren. Die von Jugencl an dafür eingeübten
Taucher lassen sich hinab und tauchen in
küizester Zeit (in einer, zwei oder drei Minu-
ten, selten später) wieder auf, naclidem sie
eine Anzahl ergriffen und in einem Netz unter-
gebracht haben. Darauf beginnt das Tauchen
von neuem. Gegen Abend kehre» die Boote
ans Land zurück. Die Muscheln werden je
nachdem bald geöffnet oder hingelegt bis
sie absterben und erst dann untersucht, wenn
sich die Schalen öffnen. So werden Tausende
und Abertausende von Perlmuscheln vernich-
tet; man berechnet die Zalü der gesammelten
Muscheln in einzelnen dieser Kampagnen an
der ceylonesischen Küste auf 30 bis 40 Mil-
lionen.
Um die enorme Vernichtungsziffer zu ver-
ringern, hat man neuerdings, nach dem Vor-
gang des französischen Forschers Dubois in
Ceylon das Röntgenverfahren mit Erfolg zur
Anwendung gebracht und es ist dort durch
den amerikanischen Ingenieur J. Salomon
sogar eine radiographische Anstalt eingerichtet
worden. Wenn dieses Verfahren, nach dem nur
diejenigen Muscheln, welche wirkhch größere
Perlen in ihrem Inneren erkennen lassen,
geopfert, die anderen aber geschont und ins
Meer zurück gebracht werden, weitere Ver-
wendung fände, so würde dies gewiß eine
wichtige Förderung der Perlengewinuung
bedeuten.
An Schonung der Perlmuscheln hat man
schon immer gedacht, indem das Fischen
zumeist nur in geringen Zeiträumen gestattet
wurde, die man dann noch zu verlängern
pflegte, wenn der Erfolg des letzten Fischzugs
ein ungünstiger gewesen war. Daß haujit-
sächlicii ältere Miischeln die größereji Peilen
beherbergen, ist eine sowohl an marinen wie
an Süßwassernuischeln gemachte Erfahrung.
Schon aus diesem Grunde ist es erwünscht, die
Muscheln zu hegen, was man auch dadurch
förderte, daß nur in bestimmten Bezirken
danach gefischt werden durfte, andere aber
unberührt gelassen werden mußten. Das
eigenthche Hegen der Meeresperlmuscheln,
ihre Unterbringung an geschützten Oertlich-
keiten oder in großen Bassins, Aussetzen von
Larven usw. scheint vorläufig keine bedeuten-
den Resultate erzielt zu haben.
Immer wieder und schon von alters her
hat man begreiflicherweise an die Hervor-
bringung von Perlen auf künsthchcniAVege ge-
dacht und sie durch Einführung kleiner
Fremdkörper in die Muschel zu befördern
gesucht. Bis zu einem gewissen (Jrade gelingt
dies auch und halbkugelförmige, auf diese
Weise gewonnene Perlen wurden von Japan aus
in den Handel gebracht. Mehr noch ist dieses
Verfahren an Süßwassermusehein, besonders
in China geübt worden, wobei es sich aller-
dings weniger um die Erzeugung eigentlicher
Perlen als um die Bedeckung besonders ge-
formfer Gegenstände mit Perhnuttersub-
stanz handelte, in welcher Beziehung die in
die Muschel gebrachten kleinen Ketten oder
Buddahbildchen schon vorher erwähnt
Perlen und Peilenbildung'
583
wurden, ebenso wurde darauf hingewiesen, daß
diese zwischen Mantel-und Schalcninnenfläche
gebrachten Gegenstände zumeist mit der
letzteren verschmelzen, also auch wenn sie
rund sind, keine echten freien Perlen liefern.
Bei den Süßwassermuscheln ist die
Gewinnung der Perlen eine einfachere, aber
durch ihre leichtere Zugänglichkeit sind diese
Tiere weit größeren Gefahren ausgesetzt und
wurden dementsprechend in Kulturländern an
Zahl so stark verringert, daß die von ihnen
ausgehende Perlenproduktion dort nur noch
wenig in Betracht kommt; es sei denn, daß
sie auf Grund der neueren Erfahrung über die
Perlenbildung und durch sorgsames Hegen
der Muscheln wieder gehoben werden könnte,
wozu die cbiMifalls furtgcschritlene Kenntnis
ihrer Entwickclungsbedingungen beitragen
würde. — Daß die Flußperlniuseheln fast,
wenn nicht ebenso wertvolle Perlen liefern
können wie die Meeresmuscheln wird durch
die Schätze an derartigen Perlen erwiesen,
welche sich noch jetzt in dem Dresdener und
Münchener Ki-onschatz, wie in anderen Samm-
lungen finden, abgesehen von den schönen
Perlen, welche auch heute noch von Marga-
ritana, wie von den asiatischen und ameri-
kanischen Unioniden gewonnen werden.
Bei uns leben die Perlmuscheln in klaren
Bächen mit sandigem und steinigem Grund
meist gruppenweise oder zu größeren Bänken
vereinigt, den marinen Perlmuscheln darin
nicht unähnlich. In Sachsen und Bayern,
welche deutschen Länder für die Perlen-
gewinnung vor allem in Betracht kommen,
hat man sie sorgfältig gehegt und aus der
Perlfischerei sogar ein fürstfiches Regal ge-
macht, welches sich im sächsischen Elster-
gebiet durch Jahrhunderte in einer bestimm-
ten Familie forterbte. Wenn der Ertrag wohl
auch nie recht bedeutend war, so scheint er
doch immerhin gelohnt zu haben und jeden-
falls legte man Gewicht darauf, im eigenen
Lande diese kostbaren Juwelen gewinnen zu
können. Die durch vorsichtiges Befischen der
Perlenbäche, durch Verhüten der Beraubung
und sonstigen Störung geül)te Schonung der
Muscheln wird auch dadurch noch erhöht,
daß man sie mit einem zangenartigen Instru-
ment nur wenig öffnet, um sie auf das Vor-
handensein von Perlen zu jirüfen und dann
wieder in den Bach zurückzubringen. Die
schwer zu vermeidende Verunn'iuigung der
Wasserläufe drängt die Fluß|ierlinuschel mit
der fortschreitenden Industrie bei uns immer
weiter zurück und auch in den anderen euro-
päischen Ländern scheinen die Verhältnisse
ähnlich zu liegen, etwas günstiger wohl noch
in Schottland, Skandinavien und Rußland,
wo diese (.iefalu'en für die Muscheln keine
so großen sind. Bessere Lebensbedingungen
finden dagegen die Unioniden, wie es scheint,
in Asien und Amerika, von wo denn auch
noch Perlen und Schalenperlen in größerer
Zald geliefert werden.
Bei der naturgemäß mehr in die Menge
gehenden Gewinnung der marinen Perlen
haben sich gewisse Gebräuche herausge-
bildet, um die Perlen nach ihrem Wert zu
schätzen und voneinander zu scheiden. Das
zunächst angewendete sehr einfache Verfahren
besteht darin, daß man die gewonnene Aus-
beute eines Fanges in übereinander hegende,
mit verschieden weiten Oeffnungen ver-
sehenen Siebe bringt und dadurch die mit
besonderen Namen belegten Perlen ver-
schiedener und ganz bestimmter Größe von-
einander sondert. Natürlicherweise kommt
aber nicht nur die Größe, sondern neben der
regelmäßigen Form vor allen Dingen Farbe
und Glanz (Wasser uhd Lüster) der Perlen
in Betracht. Danach unterscheidet man in
Ceylon folgende 8 Perlensorten: 1. Annis,
2. Annadari, 3. Kayerei, 4. Samadiem, 5. Kal-
lipu, 6. Kurwel, 7." Pesul, 8. Tul. Die zuerst
angeführten beiden Sorten sind große, runde
Perlen mit brillantem Lüster, von denen die
anderen Sorten allmählich zu kleinen, weniger
regelmäßig geformten, nicht mit so aus-
gezeichnetem Glanz versehenen und scidieß-
Hch zu den kleinen Tul oder Saatperlen der
8. Sorte hinabsteigen.
Der Wert der Perlen richtet sich nach
verschiedenen Eigenschaften, bis zu einem
gewissen Grade auch nach der Mode oder
danach, wie sie in Form, Farbe und Glanz
zusammenpassen. So pflegen zwei ganz
gleiche Perlen verhältnismäßig viel höher be-
wertet zu werden, als es dem Wert der ein-
zelnen entspricht oder eine größere Zahl in
Größen abgestufter und für eine Halskette
geeigneter Perlen erzielen einen weit höheren
Preis, als es bei den einzelnen Perlen der Fall
gewesen wäre, weil es nicht ganz leicht ist, in
Farbe und Glanz zueinander passende Perlen
aufzufinden. Eine kleinere Perle von brillantem
Lüster kann unter Umständen im Preis viel
höher stehen als eine größere von weniger
gutem Glanz oder ungleichmäßiger Färbung.
Somit ist die Schätzung des Wertes nicht
ganz einfach, wie sie denn schließlich eine
Sache der Erfahrung und Uebung ist;
nach Größe und Gewicht allein kann sie
nicht vorgenommen werden, obwohl letz-
teres zunächst als Unterlage dient. Wenn
nicht Besonderheiten vorliegen, d. h.
wenn es sich nicht um exorbitant große,
prachtvolle, oder andererseits um wegen
ihrer Form- oder anderer Fehler minder-
wertige Perlen handelt, pflegt der AVert edler
Perlen nach einem schon seit langer Zeit ge-
übten Verfaliren geschätzt zu werden. Eine
einkaratige Perle von (in Form, Glanz, Fai'be
usw.) gleicher Beschaffenheit wird gewisser-
maßenals Einheit angenommen und ihr Preis
wird, um denjenigen einer größeren Perle von
584
Perlen imd Perlenbildung
gleichen Eigenschaften zu bestimmen, mit
dem Quadrat des Gewichtes der großen Perle
und das Produkt noch mit der Zahl 8 niujti-
phziert. Hätte also z. B. die einkaratige Perle
den Wert von 3 M., so berechnet sich derjenige I
einer fiinfkaratigen Perle von ungefähr gleicher
Beschaffenheit auf: 3.5.5.8. = 600 51, Bei
wirklich guten, schönen und edlen Perlen
von hervorragendem Glanz steigt also der
Wert mit zunehmender Größe sehr bedeutend,
aber bei besonders großen und ausgezeichneten
Perlen kommt noch ein bloßer Schätzungswert i
hinzu, welcher den auf die genannte Weise I
normierten noch bedeutend übertrifft. Der-
artige Stücke sind dann nur für die Besitzer
großer Vermögen erschwinghch und sind mit |
Hunderttausenden bezalilt worden. Solche
berühmt gewordene, bis zu einer halben Million
und darüber geschätzte Perlen sind aus dem
Altertum und Mittelalter wie aus der neuen
Zeit bekannt und ähnhch wie die größten
Diamanten in ihrem Schicksal verfolgt
worden. Wer sich dafür interessiert, findet
in den Werken von Möbius, Heßling,
Kunz und Stevenson nähere Auskunft,
in welchem letzteren solche kostbare Perlen
in reicher Auswahl abgebildet sind.
Verwertung und Verarbei-
tung der Perlen können hier nur
kurz berührt werden. Es ist eine be-
kannte Tatsache, daß Perlen bereits in
vorgeschichtlichor wie in althistorischer
Zeit nnt Vorliebe Verwendung und seitdem
in unvermindertem Maße bis auf unsere
Zeit die gleiche Wertschätzung fanden.
Gräberfunde, bildliche Darstellungen, die
Berichte römischer Schriftsteller und zum
Teil auch noch die Objekte selbst geben dar-
über Auskunft. Jn letzterer Hinsicht handelt
es sich zumeist um Perlen, die zum Schmuck
von Kjonjuwelen und kirchlichen Geräten,
heiligen Büchern und derartigem verwandt
wurden und durch deren sorgfältige Aufbe-
walrrung selbst aus den frühen Jahrhunderten
der christlichen Zeitrechnung bis auf uns ge-
langten.
Mit den einzelnen berühmten Perlen ist
das freilich nicht der Fall gewesen; sei es,
daß sie im Laufe der Jahrhunderte verloren
gingen, sei es, daß sie unscheinbar wurden
und infolgedessen keine Beachtung nu'lir
fanden. Leider sind die Perlen in weit höhe-
rem Maße als die Edelsteine Veränderungen
ausgesetzt und es ist ihr Schicksal, in nicht
allzulanger Zeit, je nachdem in 50, 100 oder
150 Jahren, vielleicht auch in etwas längerer,
häufig aber auch in noch kürzerer Zeit, ihren
schönen und an ihnen besonders hoch ge-
werteten Glanz allmählich zu verlieren. Wenn
wir sie auch als verhältnismäßig feste und
widerstandsfähige Gebilde kennen lernten,
so genügt dies doch nicht, um ihnen für die
Dauer den schönen Glanz ihres Aeußeren zu
bewahren. Durch irgendwelche mechanische
oder chemische Einflüsse, Licht oder Tempe-
ratureinwirkung, Feuchtigkeit, zu große
Trockenheit, Säuregehalt der Luft oder was
es auch sei, können die Perlen, zumal an ihrer
Oberfläche, aber auch tiefer gehend verändert
werden und verheren dann zunächst ihren
Glanz, werden also unscheinbar und deshalb
nicht mehr geschätzt. Dauern die schädhehen
Wirkungen lange an. so kann die Perle unter
ihrem Einfluß sclüießUch ganz vernichtet
werden und zerfallen, wie es die in Gräbern
aufgefundenen, aus früheren Jahrhunderten
stammenden Perlen erkennen ließen.
Perlen, die nur geringe Veränderungen
oder auch von vornherein gewisse Fehler
zeigten, hat man zu verbessern gesucht, in
welcher Hinsicht das sogenannte ,. Schälen"
von geübten Arbeitern mit großem Geschick
und gutem Erfolg angewendet wird. Mit
feinen Messern, Feilen und Perlmutterpulver,
durch Reiben auf Zeug- und Lederlappen
können Verbesserungen an Perlen vorgenom-
men werden, wodurch sie neuen Glanz ge-
winnen, Flecken oder Unregelmäßigkeiten
der Form verheren usf. Zumeist kommt es
dabei auf Entfernen oberflächlicher Sclüchten
an, wodurch darunterliegende von besserem
Glanz freigelegt werden. Dies richtig zu be-
urteilen und dabei die Perle an Gewicht nicht
zu sehr zu vermindern oder sonst zu schädigen
ist nicht leicht und erfordert viel Geschick.
Wertvolle Perlen sollten stets unter An-
wendung gewisser Vorsichtsmaßregeln, nicht
in feuchten, aber auch nicht zu trocknen, etwa
der Sonnenbestrahlung ausgesetzten Räumen,
besonders auch nicht in solchen aufbewahrt
werden, deren Luft infolge von Kohlenheizung
säurehaltig sein kann. Nach dem Tragen
sollten sie vorsichtig unter Benutzung eines
weichen (in warmes Wasser mit etwas Alko-
hol getauchten) Tuches abgerieben und
zwischen weichen Stoff gelegt werden. Stets
sorgfältig und gnt aufbewahrte Perlen haben
sich aus der Mitte oder gegen Ende des
18. Jahrhunderts bis jetzt mit seliöiiem (ilanz
erhalten. Was man über die Wiederher-
stellung des Glanzes erblindeter Perlen zu
hören und lesen bekommt, ist zum mindesten
recht problematischer Natur; man will sie
i'rl'ol^icich mit gekochtem Reis und Reispulver
oder solchem a\is gerostetem Korn behandelt,
in Brot eingebacken, mit Salz, Magnesia,
Alabaster und Korallenpulver gerieben, an
Tauben, Enten, Hühner verfüttert und
deren Kropf wieder entnommen haben.
Es wird von allen diesen und anderen Mitteln
behauptet, sie könnten bhnde Perlen wieder
glänzend machen; einige davon möchte man
eher für schädhch halten, wie es für das
Verfüttern auch durch Versuche direkt er-
wiesen wurde, aber es könnten wohl einmal
durch Zufall infolge der Reibung gewisse den
Perlen und Peiienbildune
Glanz behindernde Teile bei diesen Methoden
entfernt und glänzendere Schichten zutage
gebracht werden, so daß jene Verfahren
wirksam zu sein schienen oder es mehr zu-
fälligerweise auch waren. Was die mancherlei
Erzählungen von einer Sanierung der Perlen
durch Tragen auf der bloßen Haut betrifft,
so würde man von vornherein vielmelir das
(legenteil annehmen, nänüich daß die von
der Haut abgeschiedenen Sekrete den Perlen
eher schädhch als nützhch sind.
Um sie gebrauchsfähig zu machen, be-
dürfen die Perlen einer gewissen Bearbeitung,
für welche vor allen Dingen das Bohren
in Betracht kommt. Es muß sehr sorgfältig
vorgenommen werden und geschah früher
mit der Hand, während es jetzt mit eigens
dafür konstruierten Maschinen vorgenommen
wird. Die BoMöcher müssen so gewählt
werden, daß die Schönheit der Perle mög-
hchst zur Geltung kommt und weniger gute
Stellen getroffen werden, wozu ein gewisses
Dirigieren des Bohrkanals erforderlich ist.
Hierzu und um die Perle vor dem Springen
oder Abbröckeln zu bewahren, gehört eben-
falls viel Erfahrung. Die weitere Bearbeitung
und Verwertung der Perlen richtet sich ganz
nach ihrer Beschaffenheit, besonders auch
nach der Form, indem kugelrunde oder ovale,
überhaupt ringsum regelmäßig geformte
Perlen zu Ketten, Diademen, Ohrgehängen
oder derartigen Schmuckstücken verwendet
werden, wobei ihre Form ziu- Geltung kommt,
während andere an einer Stelle felilerhafte,
weniger glänzende, abgeplattete oder sonst-
wie deformierte Perlen gefaßt werden, um
diese Schäden zu verdecken und doch noch
den Eindrück einer edlen, scheinbar fehler-
losen Perle hervorzubringen. In höherem
Maße wird dies bei noch unregelmäßiger ge-
formten, bei Schalenperlen oder den vorher er-
wähnten perlenähnhchen Schalenwucherungen
der Fall sein. Derartige Gebilde werden
häufig als Barockperlen in geeigneter Weise
zu Schmuck- oder Ziergegenständen in Form
von Menschen- oder Tiergestalten verarbeitet,
wofür die reiche Sammlung des Dresdener
Grünen Gewölbes, sowie diejenigen von Wien,
Paris, London, Kopenhagen und Venedig
Beispiele zur Genüge bieten.
Einer Verwendung der Perlen, nämlich
als vermeinthches Heilmittel sei nur kurz
gedacht. In früheren Jahrhunderten und
in weniger kultivierten Ländern bis in unsere
Zeit hinein war man der Meiiumg, daß
Perlen in Pulverform oder gelöstem Zustand
ein Mittel gegen leichtere und schwerere Er-
krankungen cles Darmes, Herzens, der Lunge
und des Nervensystems darstellten und in
der Tat Heilwirkung erzielt hätten. Daß
dies wenig Wahrscheinlichkeit hat, braucht
hier kaum besonders erwähnt zu werden.
Wie Perlen und perlenartige Bildungen
so werden im Kunstgewerbe auch die Schalen
der Perlmuscheln, d. h. vor allen Dingen ihre
inneren Teile, die Perlmutter, verwendet.
Da wo die Perlmuscheln in Menge gefangen
werden, ergab es sich von selbst, ihre Schalen,
so weit sie schöne Färbung und Glanz zeigten,
weiter zu verwerten. Im sächsischen Vogt-
land hat sich auf diese Weise eine blühende
Industrie herausgebildet, die nun nicht
mehr nur die im Inland gewonnenen Schalen
verwertet, sondern den bei weitem größeren
Teil von außen bezieht. Perlmutter hefern
außer den Süßwasser- und Meeresmuscheln
auch die schon genannten mai'inen Schnecken
Turbo, Cassis, Haliotis, Strombus,
wie auch der Nautilus. Die Oertlichkeiten,
von welchen Perlmutter bezogen wird, ent-
sprechen im allgemeinen den schon früher
angeführten, an denen Perlfischerei getrieben
wird, doch werden gewisse Sorten, wie die
von Macassar, Bombaj-, Sydney, Manilla,
Panama, Talüti bevorzugt. Der verschie-
denen Herkunft entsprechend ist auch die
Färbung der Perlmutter eine recht differente,
vom fast reinen Weiß bis Grau mit schönem
Silberglanz, gelber Tönung, rot, blau, grün
usf. Von den Schalen werden die zu ver-
wertenden inneren Partien abgelöst, um
weiter in Stücke zerlegt und verarbeitet zu
werden. Dies geschieht zur Herstellung von
allen möglichen Kunst-, Schmuck- und Ge-
brauchsgegenständen, wie auch zu derjenigen
der Kameen (Cassis, Strombus), eine be-
sonders in Itahen geübte Industrie. Uebrigens
stellt man unter Verwendung von Gelatine
und Perlenessenz auch künstliche
Perlmutter her, wie man seit alten
Zeiten künsthche Perlen fabriziert.
Künstliche Perlen, welche den echten
freihch oft recht wenig gleichen, werden aus
den verschiedensten Stoffen: Steinnuß, Ko-
rallen, Bernstein, aus Zähnen, aus Metall
und Metallegierungen mit und ohne Emaille,
aus Alabaster und anderen Mineralien oder
JDneralgemengen, aus Glas usw. hergestellt.
Diejenigen, welche die Originale noch am
ehesten erreichen, wurden ebenfalls schon
seit langer Zeit auf die Weise gewonnen,
daß in zarteste Glasbläschen ein wenig
(aus den Schuppen der Ukelei, eines Weiß-
fisches, gewonnene) Perlenessenz hineinge-
bracht wird, so daß diese silberglänzende
Substanz das Innere auskleidet, welches
dann mit Wachs gefüllt wircl. Auf diese
Weise und neuerdings durch Verwendung
von Celluloid und Wasserglas kommen „Per-
len" zustande, die weit eher als jene anderen
Nachahmungen mit den echten Perlen ver-
gleichbar sind. In neuerer Zeit ist mit dem
Fortschreiten der Industrie und durch An-
wendung anscheinend verbesserter Methoden
die Fabrikation künsthcher Perlen sehr
vervollkommnet worden, so daß diese
586
Perlen imcl Perlenbildung — Pei-mfonnation
in der Tat den echten Perlen in ihrer äußeren
Beschaffenheit recht nahe kommen und
nicht einmal leicht davon unterschieden
werden können, wenn sie auch freihch in
ihrem ganzen Aufbau mit jenen nicht ver-
gleichbar sind und die edelsten Perlen in
ihrem subtilen Glanz nicht zu erreichen
vermögen.
Literatur. L. Boutan, Les perles fincs, leur
origine reelle. Arch. Zool. exp. gen. 4 ser. t. 2.
1904. — S. Carl, Die Flvßj>erlmuschel und
ihre Perlen. Karlsruhe 1910. — B. Ilubois,
Sur le mecanisme de la formation des perles
fines etc. Compt. rend. Acad. Paris, t. ISS,
ISS und 154, 1901, 1904 und 191S. — Verselbe,
Contributions d l'etude des perles fines de la
nacre etc. Ann. ünw. Lyon, t. Z9. 1909. —
F. de Filippi, Still' origine delle perle. Arch.
Anal. Phys. 1S56. — G. Harley tmd H.
S. Harley, The chemical composition of pearls.
Proc. Roy. Soc. London, Vol. 43. ISSS. —
W. Hein, Zur Frage der Perlbildung in
unseren iiiißwassermuscheln. Allgemeine Fischerei-
Zeitung Nr. 8. 1911. — W. A. Iferdman,
Report on the pearl oyster fisheries of Ceylon.
London 190S und 1906. — Derselbe und
Hornell, Pearl prodticlion. Ebenda 1906. —
• 27t. V. Hessling, Die Perlmuscheln und ihre
Perlen. Leipzig 1859. ■ — Jf. Z,. Jameson,
On the origin of pearls. Proc. Zool. Soc. London
1905. — F. Küchenmeister, Ucber eine der
häufigsten Ursachen der Elsterperlen, Arch.
Anat. Physiol. 1856.- — G. F. Klinz and
C. H. Stevetison, The book of the pearl.
London 190S. — McJntosh, The story of the
pearl. The Zoologist, 4. ser. Vol. VIIL I904. —
J. Meisenheimer, Die neueren Vntersuchungen
über die Entstehung der Ptrlen. Katurwisscnsch.
Wochenschrift. 20. Bd. 1905. — K. Möbius,
Die echten Perlen. Programm der Realschule.
Hamburg 1857. — L. G. Scurat, L'huitre
perliere, nacre et perles. Encycl. Scient. des
Aide-Mcmoire. Paris 1900.
E. Korschclt.
Permformation.
1. Namengebung und Abgrenzung des Perms:
Permocarbon, Permotrias. 2. Faziesbilduugen :
a) Kontinental- oder Biiinenfazies. b) Pelagische
Fazies, c) Glazialfazies. 3. Paliiontologischer
Charakter. 4. Verbreitung und Gliedeiiuig:
a) Die Binnenfazies in Europa, b) Die pelagische
Fazies in Europa, Asien und Nnnlainerika. c) Die
Glazialtazics in Indien, Südafiika und Australien.
5. Technisidi wichtige liestandteilo. .
I. Namengebung und Abgrenzung des
Perms: Permocarbon, Permotrias. Die
Permfnrmation entspricht dein letzten Haupt-
absclmitt des paläüzoischen Zeitalters und
hat daher ihre stratigraphischc Stellung
über dem Carbon und unter der Trias.
Die Kenntnis der permischen Schichten-
l'olge, der ersten wissenschaftlich unter-
suchten überhaupt, ist von Mitteldeutsch-
land ausgegangen, wo im Mansfeldschen
der permische Kupferschiefer Gegenstand eines
700 Jahre alten Bergbaues ist und wo die
Namen ,,Eotliegendes" (ursprünglich: rotes
totes Liegendes) und „Zechstein" (wahr-
scheinlich: zacher, d. h. zäher Stein) für
die beiden Hauptabteilungen des deutschen
Perms entstanden sind.
Der jetzt allgemein angenommene Name
„Perm" wurde im Jahre 1841 von Mur-
chison eingeführt; er bezeichnete damit
ursprünglich eine in dem russischen Gou-
vernement Perm weitverbreitete Folge roter
sandiger Mergel, die in Wirklichkeit den
Uebergang zur Trias bilden.
Später schlug Marco u die Bezeichnung
„Dyas" vor, füi- deren Aufnahme besonders
Geinitz eintrat. Dieser Name ist zwar
stratigraplüsch richtig, nimmt aber allein
Bezug auf die nur lokale Binnenentwicklung
der Formation in Deutschland mit ilu'er
scharfen Zweiteilung in Rotliegendes und
Zechstein, aber nicht auf die Verhältnisse
der weltweit verbreiteten pelagischen Aus-
bildung, welche eine einzige, melir oder
weniger einheitliche Sclüchtenfolge darstellt.
Das Perm folgt vielfach völlig gleich-
förmig über dem Obercarbon, und dann
sind beide Formationen meist so innig ver-
bunden, daß eine scharfe Abgrenzung auf
Schwierigkeiten stößt. Solche Uebergangs-
schichten, in denen weder ein Gesteins-
wechsel noch eine rasche Aenderung der
Fauna und Flora auf eine natürliche, leicht
zu findende Grenze hinweisen und die daher
in ilu-er stratigrapliischen Stellung zweifel-
haft waren, sind als ,, Permocarbon" be-
zeichnet worden, ein Name, den zuerst
M e e k für einen jetzt zum Obercarbon
gezogenen Horizont in Nebraska einführte.
Die Unterscheidung eines Permocarbon haben
nur noch die russischen Geologen beibehalten.
Betrachtet man wie sie die Arta- und Kungur-
Stufe, d. h. die marine Vertretung des unteren
Perms in Rußland als Permocarbon, so
bleibt vom marinen Perm fast nichts mehr
übrig. Die Bezeichnung Permocarbon ist
daher entbehi'lich.
In ähnlicher Weise leitet melu-fach auch
eine ununterbrochene gleichförmige Schich-
tenfolge so unmerklich vom Perm zur Trias
hinüber, daß man im Zweifel sein kann,
wo das Perm aufhört und die Trias an-
fängt. Solche ,,permotriadischen" Ueber-
gangsschichtcn sind u. a. in Rußland die
bereits erwähnten roten ,, tatarischen Mergel"
des Gouvernements Perm, ferner das mäch-
tige System der Gondwana-Schichten der
vorder! ndisclieu Halbinsel.
2. Faziesbildungen. In der Permforma-
tion lassen sich verschiedene, zum Teil
eigenai'tig entwickelte Fazies unterscheiden.
Permformation
587
2a) Kontinental- oder Binnen -
fazies. Die Kontinental- oder Binnenfazies
in Deutschland, England (und FrankreicL)
zerfällt in zwei petrographiscli und pa-
läontologisch scharf geschiedene Abteilungen.
Die untere terrestrische Gruppe, das Kot-
liegende, besteht aus mächtigen Breccien,
Konglomeraten, Sandsteinen und Schiefer-
tonen, untergeordnet auch aus Steinkohlen-
flözen, also aus fluviatüen und limnischen Ab-
lagerungen, die als der in flachen kontinen-
talen Wannen abgelagerte, wenig verfrach-
tete Verwitterungschutt der im Carbon
entstandenen Faltengebirge aufzufassen sind.
Neben dunklen grauen Farben ist für die
meisten dieser Bildungen eine lebhafte, von
Eisenoxj'd herrührende Rotfärbung bezeich-
nend, die von manchen Geologen als Hin-
weis auf eine tropische Verwitterung (Late-
ritisierung) betrachtet wird. Eher dürften
Verhältnisse, wie sie in den Wüstengebieten
Hochasiens herrschen, zum Vergleich heran-
zuziehen sein. Auf ein kontinentales Klima
weist u. a. das Vorkommen von Kanten-
geschieben mit prächtigem Windschliff (Mans-
feld) und Insolationssprüngen hin. Diesen
Absätzen sind überall ausgedehnte Decken
vulkanischer Gesteine mit ihren Tuffen ein-
geschaltet. Die obere Gruppe, der Zech-
stein, besteht aus den Sedimenten eines
seichten, bald verdampfenden Meeres, also
aus Kalken, Mergeln, Bryozoenriffkalken
oder -dolomiten, die eine verarmte Fauna
einschließen, und aus chemischen Gesteinen,
namenthch Anhydrit und Steinsalz. Charak-
teristisch für den deutschen Zechstein sind
zwei in der Erdgeschichte einzig dastehende
Faziesbildungen, der Kupferschiefer und
die Kalisalze.
2 b) P e 1 a g i s c h e Fazies. Die
pelagische Ausbildung des Perms stellt die
normale weltweit verbreitete Fazies dar;
marines Perm findet sich in den Ostalpen,
in Rußland, Spitzbergen und Nordamerika
in engem Anschluß an das marine Ober-
carbon, ferner in Sizilien, Armenien, Vorder-
indien usf. Grobklastische Gesteine treten
zurück, während marine Kalke und Mergel
weiteste Verbreitung besitzen; sie schließen
eine formenreiche Fauna ein, die sich ganz
allmählich aus der obercarbonischen ent-
wickelt und ebenso allmählich zur Fauna
der marinen Trias hinüberleitet.
Unter den Faziesbildungen des marinen
Perms können als Ablagern iigen des tieferen
Meeres nur die altperniisclien, zahllose Na-
deln von Kieselschwämmen enthaltenden
Kieselschiefer Spitzbergens angesprochen wer-
den. Die Ablagerungen der Plachsee oder
des Meeres mittlerer Tiefe sind Brachiopoden-
kalke und -mergel, Zweischalerkalke, Fusu-
linenkalke, typische Cephalopodenkalke (Si-
zilien) und cephalopodenreichere Kalke. In
Indien treten auch geschichtete Korallen-
kalke auf, während echte Korallenriffkalke
und mit ihnen verknüpfte Krinoidenkalke
bisher nicht aufgefunden worden sind.
2c) Glazialfazies. Eine sehr eigen-
artige Entwicklungsform ist die in der Um-
gebung des Indischen Ozeans, in Vorder-
indien, Südafrika und Australien verbreitete
Glazialfazies des Perms. In diesen Ge-
bieten finden sich als unzweifelhafte An-
zeichen einer permischen Eiszeit weitver-
breitete Blocklehme, welche die Grundmoränen
ehemaliger Inlandeismassen darstellen. Im
Anschluß an diese Vereisung treten mäch-
tige, aus Sandsteinen und Schiefertonen be-
stehende kohlenführende Schiehtensysteme
auf, die in gleichförmiger Ausbildung das
Perm, die Trias und zum Teil noch den Jura
umfassen (Gondwana-Schichten Indiens und
Karruformation Südafrikas) und durch eine
Flora charakterisiert sind, die nach einem
leitenden Farn als ,,Glossopterisflora" be-
zeichnet wird.
3. Paläontologischer Charakter. Ob-
wohl die permische Lebewelt durch sehr
innige Beziehungen mit der carbonischen
verknüpft ist, erhält sie doch durch das
Auftreten zahlreicher neuer Formen eine
durchaus selbständige Stellung. Das Perm
ist paläontologisch gekennzeichnet durch das
Auftreten der ältesten Reptilien, die mäch-
tige Entwicklung der Stegocephalen unter
den Amphibien, das Auftreten von Cephalo-
poden mit ceratitischen und ammonitischen
Lobenlinien und die Entwicklung einer
neuen Flora von mesozoischem Gepräge.
Die permischen Reptilien, ausschließlich
Land- oder Süßwasserbewohner, sind vertreten
durch die Rhynchocephalen und Theroraorphen.
Zu den eidechsenähnlichen Rhynchocephalen ,
von denen heute nur noch die Gattung Hatteria
in Neuseeland lebt, gehören Palaeohatteria und
Kadaliosaunis aus dem sächsischen Rotliegenden,
sowie Proterosaurusausdem Kupferschiefer. Unter
den noch Anklänge an labyrinthodonte Amphi-
bien aufweisenden Theroniorphen erinnern
die Anomodontien, z. B. Oudenodon aus dem
mittleren Perm von Rußland, durch ihre zurück-
gebildete Rezahnung und plumpen Extremi-
täten an Schildkröten ; die Theriodontien besaßen
bereits ein in Schneide-, Eck- und Backzähne
differenziertes Gebiß wie die Säugetiere, mit
denen sie auch sonst anatomisch mehrfach über-
einstimmen; hierher gehören Naosaurus in Böh-
men und Texas, Rhopalodon in Rußland, Para-
saurus im Kupferschiefer und ähnliche Formen aus
Nordamerika.
Neben den Reptilien sind die Amphibien
durch die Stegocephalen oder Labyrinthodonten
in vielen, zum Teil riesigen Formen weit ver-
breitet, Salamander-, eidechsen- oder scldangen-
ähnlich aussehende Tiere, die in der Jugend eine
Metamorphose durchmachten, und deren Körper
wie bei den Reptilien mit einem Schuppenpanzer
bewehrt war; an die Reptilien erinnern auch die
kegelförmigen Zähne. Die Stegocephalen bilden
588
Permformation
so einerseits einen Kollektivtypus, andererseits \ sind im wesentlichen auf die beiden Gattungen
durch die unvollkommene Verknöcherung der \ Phillipsia und Griffithides beschränkt.
Wirbelsäule einen Embryonaltypus. Wichtig ' Von großer Bedeutung ist die Entfaltung
sind Archegosaurus aus dem Rotliegenden von der Ammoniten im Perm, indem neben Formen
Sachsen und des Saargebietes, der in Mitteleuropa mit noch einfachen goniatitischen Loben jetzt
^
Fig.3. Platysnmus stnatus \gass. Kupferschiefer
\on Manstckl. (' j n. (ii.)
zum ersten Male zahlreiche Ammoneen mit
ceratitischen oder noch stärker zerschlitztenLoben-
linien erscheinen (Sosiokalk, Arta-Sehichten,
Produktuskalk und Djulfa-Schiehtcn). Devo-
nisch-carbonischen Ursprungs sind die beiden
im Perm aussterbenden Gnippen der Gephyro-
ceratiden, vertreten durch Thalassoceras, und der
Fig.
1. Branchiosaurus amblystoma Cred. Unter-
rotliegendes, Sachsen.
weit verbreitete Branchiosaurus mit vollständig
bekannter MetaiiTorphose, Silnuci'plialus, Pelo-
saurus, Melanerpeton und amlcie Gattungen in
Rußland, Afrika, Texas, Kansas (Eryops, Cri-
cotus) und Brasilien.
Die Fischfauna des Perms schließt .sich eng
an die des Carbons an, da aus beiden Formationen
vorwiegend Fische von Binnenseen bekannt sind.
Zu den Selachiern gehören Janassa und Menaspis
Fig. 2. Palaeoniscus Freieslebeni Agass. Kupfer-
schiefer von Mansfeld. (Vi n. Gr.)
aus dem Kupferschiefer und die für das untere
Rotliegende leitenden Acanthodes und Xena-
canthus. Viel häufiger sind he terocerkaleGanoiden;
neben Amblypterus und Elonichthys im Rot-
liefjendi'ii finden sich hauptsächlich im Kupfer-
sihiciii r,ilacgniscjas. und der schollenähnliche
l'laiyMiiiiM , seltener Acrolepis, Amblypterus und
Pyj.:>iptcrus.
Die im Perm aussterbenden Trilobiten
Fig. 4. Medlicottia Trautscholdi Gemellaro.
Unteres Perm, Sosio in Sizilien.
Glj'phioceratiden, vertreten durch Gastrioceras
und Agathiceras. Bezciclincnde Permformen
sind die sich von den Gephyroccratiden ableiten-
den Arcestiden mit den (jattinii.'eM Popanoceras
Fig. 5. Xenodiscus carboiuirius Waag
duktuskalk-, Salzkctte, Indien.
Permformation
589
und Cydolobus imd die Medlicottiiden mit der
carbonischen Stammform Pronorites iind den
spezifisch permischen Medlicottia und Prosage-
ceras. Vorläufer der triadisclTen Ceratitiden
sind die wichtigen permischen Gattungen Xeno-
discus. Otoceras und Hungarites.
Fig. 6. Otoceras trochoides Abich. Djulfa-Kalk,
Araxes Kanjon, Armenien.
Die Gastropoden treten ziemlich zalüreich
auf; wichtiger ist jedoch nur die im alpinen
Bellerophonkalk und im Produktuskalk häufige
Gattung Bellerophon.
Die Zweischaler nehmen seit dem Perm
allmählich die Stelle der bis dahin vorherrschenden
Brachiopoden ein; neu und besonders im oberen
Fig. 7. Pseudomo-
notis speluncaria
V. Scldoth.
Zechsteinkalk.
Fig. 8. Bakewellia ceratophaga
V. Schloth. Zechsteinkalk,
Thüringen.
Perm häufig sind Schizodus, Pseudomonotis,
Bakewellia. Astarte, xVrca, Pleurophorus und
Unioniden mit pseudotaxodonter Bezahnung
(Palaeomutela an der oberen Grenze des Perms
in Rußland).
Die Brachiopodentauna des Perms ist
die nur wenig veränderte Fortsetzung der ober
Productus horridus Sow. Zechsteinkalk.
carbonischen; obgleich noch verschiedene Gat-
tungen neu erscheinen, treten die Brachiopoden
gegen Ende des Perms allmählich zurück. Wich-
tig sind besonders die Produktiden mit Productus,
Strophalosia, Aulosteges und Marginifera; ferner
die Gattungen Camarophoria, Streptorhynchus,
Fig. 10. Productus CancriniVern. Unteres Perm,
Rußland.
Fig. 11. Camarophoria
Schlotheimi v. Buch. Zech-
steinkalk.
Spirifer alatus Schloth. {= undulatus
Sow.) Zechsteinkalk.
Fig. 13. Richthofenia
Lawrenciana de Kon.
Prodiiktuskalk, Salzkette,
Indien.
./
Spirifer und Terebratula. Ihre Hauptentwicke-
hing erreichen! im Perm die neu auftretenden,
zum Teil festwachsenden, unregelmäßig ge-
stalteten Formen Oldhamina, Tegiüifera, Richt-
hofenia und Lyttonia.
Eine üppige Entwickelung zeigen die im
unteren Zechstein auch riffbildend auftretenden
Bryozoen mit den Gattimgen FenestcUa, Phyl-
loiwra, Polypora und STOocladia.
Fig. 14. Fenestella re-
tiformis v. Schloth.
Unterer Zechstein.
Geringere Bedeutung haben die Echinoder-
men uncl Korallen; obwohl riffbildende Ko-
rallen im Produktuskalk häufig sind, fehlen
Korallenriffe im Perm vollständig. Von der alt-
590
Permformation
paläozoischen reichen Körallenfauna leben nur
noch Zaphrentis, Aniplexus, Lonsdaleia; neu
sind im Zechstein Polycoelia und Stenopora.
Von den Foraminif eren finden sich im
unteren Perm mehrfach noch carbonische
Fusulinen.
Die permische Flora tritt in zwei getrennten
Verbreitungsgebieten auf. Während die Flora
der Nordkontinente sich ungestört aus der car-
bonischen entwickelt, bildet sich im Süden auf
dem indo- afrikanisch -australischen Kontinent
unter dem Einfluß der permischen Eiszeit die
neue Glossopterisflora, deren Formen sich dann
über die ganze Erde verbreiten.
Fig. 15. Walchia piniformis Sternb. Unteres
Rotliegendes.
Im Perm finden sich die .ältesten Koniferen;
araukarieniihnlich waren Walchiaund Ullmannia,
während Baiera zu Gingko, Voltzia zu den Taxo-
dieen gestellt werden. Die Zykadeen waren ver-
treten durch Medullosa, Pterophyllum und
Zamites. Von den Kalamarien lebt im Perm
noch Calamites, neu sind Equisetum und Schi-
zoneura; von den Lepidophyten lebt noch Si-
gillaria.
Die Hauptrolle spielen auch im Perm noch die
Farne; neben Sphenopteris und Pecopteris
sind für das Perm bezeichnend Neuropteris, Cal-
lipteris und Taeniopteris.
^.^
Fig. 16. Calliptcris ccniiiiu Mniib. Unteres
Rotliegendes, Saargebiet.
Die wichtigsten Vertreter der Glossopteris-
flora sind einige Farne, Olossopteris, Gangamo-
pteris und Taeniopteris, mit denen die schachtel-
halmartigen Schizoneura und die Konifere
Voltzia verges-ellschaftet sind.
4. Verbreitung und Gliederung.
a) Die Biniienfazies in Europa. Mcaß-
gebend für die Gliederung der Binnenfazies
des Perms in Mittel- und Westeuropa ist
die deutsche Ent Wicke-
lung mit ihrer scharfen
Sonderung in Kotliegeudes
und Zechstein.
Das Eotliegende ist
eine im einzelnen sehr man-
nigfaltig aus Konglomera-
ten, Sandsteinen und Schie-
ferletten zusammengesetzte
Schichtenfolge; untergeord-
net sind Kohlenflöze ein-
gelagert, die nur selten (in
Sachsen und Böhmen) den
Abbau lohnen; eine große
KoUe spielen dagegen Erup-
tivgesteine (Porphyre, Mela-
phyre und Porphvrite) mit
ihren Tuffen. Zuweilen
schheßt sich das Rotliegende
gleichförmig an das Ober-
carbon an (Saar-Nahe- Ge-
biet); häufig überlagert es
jedoch ältere Gesteine in
übergreifender Lagerung.
Ueberall ist es in einzel-
nen kontinentalen Becken
zur Ablagerung gekom-
men, die es ausfüllt; vielfach felilt es gänz-
lich, während es andererseits stellenweise be-
trächtliche, 1000 m weit übersteigende Mäch-
ti^keiteu erreicht. Seiner Entstehungsweise
entsprechend ist auch seine Ausbildung in
den einzelnen Verbreitungsgebieten verschie-
den.
Das Rotliegende wird in zwei Unter-
abteilungen gegliedert; beide werden durch
eine Dis'kordanz getrennt, die durch inter-
rotliegende Krustenbewegungen von nicht
unbedeutendem Ausmaß bedingt wird. Das
allein kohlenführende Unterrotliegende ent-
hält ein reicheres organisches Leben und
die Spuren vulkanischer Tätigkeit, während
sich das meist übergreifend gelagerte Ober-
rotliegende ausscliließlich aus roten, fast
immer fossilleeren Trümmergesteinen auf-
baut.
Die wichtigsten Verbreitungsgebiete des
RotlieE;enden in Deutschland sind das Saar-
Nahe-Gebiet, Thüringer AVald, Südharz,
östliches Harzvorland, Sachsen, Böhmen
und Niederschlesien; eine geringere Bedeu-
tung besitzt es in Süddcutschland im Schwarz-
wald und in den Vogesen.
Als typisches Beispiel für die Gliederung des
' Rotliegenden sei hier das Profil des Saar-Nahe-
1 Gebietes angefülu't:
I Oberrotliegendes:
1 Krenznacher Schichten: rote feinkörnige
Sandsteine und Schicfcrlctten.
Permformation
591
Waderner Schichten: Porphyr- und Jlela-
phyi-konglomerate.
Unter rotliegend es:
Söterner Schichten: Porphyrbreccien und
-tuffe, Sandsteine, PorphjTit- und Mela-
phjTdeclcen.
Tholeyer Schichten: hellrötlichc Arkosen,
Konglomerate und Schiet'erletten.
Lebacher Schichten: Sandsteine und dunkle
Schietertone mit schwachen Kohlenflözen
und Toneisensteinnieren mit Archegosaurus
Decheni, Acanthodes gracilis, Amblypterus,
Xenacanthus, Walchia piniformis und Cal-
lipteris conierta.
Kuscler Schichten: rote und graue Arkosen,
graue Schiefertone und Kohlenflöze, mit
Walchia piniformis, Calliptcris conferta, Pe-
coptcris arborescens, Calaniites gigas u. a.
An der Zusammensetzung des Zech-
steins beteiligen sich Kalke und Dolomite
mit einer verarmten, durch Artenarmut und
Individuenreichtum ausgezeichneten Fauiui,
Tone und mächtige Lager von Anhydrit
und Steinsalz mit Kalisalzen. Der Zechstein
kennzeichnet sich hierdurch als Ablagerung
eines flachen Binnenmeeres, welches von Nord-
osten aus Kußland kommend nach Deutsch-
land und England vordrang, aber sehr bald
unter dem Einflüsse eines trockenen Wüsten-
klimas verdampfte, wobei sich die Salz-
lager des oberen Zechsteins bildeten.
Die Verbreitung des Zechsteins ist un-
abhängig von derjenigen des Rotliegenden,
da er übergreifend gelagert ist und vielfach
über die Verbreitungsgebiete des Eotliegen-
den hinübergreift. Der Zechstein verbreitet
sich so über ganz Mittel- und Norddeutscli-
land; das südlichste Vorkommen liegt bei
Heidelberg, und im Westen überschreitet
er bei Düsseldorf den Rhein und verbreitet
sich bis nach Holland hinein.
Der Zechstein wird in Mitteldeutschland
(nördliches Thüi'ingen , Harzrand, Staßfurt)
folgendermaßen gegliedert:
Oberer und mittlerer Zechstein:
Rote Letten
Jüngeres Steinsalz
Hauptanhydrit
Grauer Salzton
Kalisalzregion
Aelteres Steinsalz
Aelterer Anhydrit
Dolomite, Stinkschiefer, Rauchwacken mit
Anhydrit.
Unterer Zechstein:
Zechsteinkalk oder Bryozoenriffe
Kupferschiefer
Mutterflöz (nur in Ostthiiringen)
Zechsteinkonglomerat oder Weißliegendes.
Das geringmächtige (1 — 2 m) Zechstein-
konglomerat ist das Basaikiiiiglinncrat des
das rotliegende Festland überflutenden Zech-
steinmeeres. Bei Gera schließt dieses Glied eine
kleine Fauna ein: Productus Cancrini, Stropha-
lo.sia Leplayi, Rhynchonella Geinitziana, Pecten
sericeus, P'seudomonotis speluncaria, Bakewellia
ceratophaga, meist Formen, welche für das rus-
sische Perm bezeichnend sind und teilweise in
höheren Schichten des deutschen Zechsteins nicht
wieder vorkommen. Das besonders im Mansfeld-
schen verbreitete feinsandige Weißlie_gende ist
eine Dünenfazies des untersten Zechsteins.
Der Ivupf erschief er ist ein 0,6 bis Im
mächtiger schwarzer bituminöser Mergelschiefer,
der sich trotz seiner geringen Mächtigkeit mit
überraschender Gleichförmigkeit über ein großes
Gebiet im mittleren Deutschland und bis nach
England hinein verbreitet und durch seine Erz-
fühnmg, seinen Bituniengehalt und seine eigen-
artige reiche, fast ausschließlich aus Fischen
bestehende Fauna eine der merkwürdigsten
Bildungen der Erdgeschichte ist. Bezeichnende
und häufige Formen des Ivupferschiefers sind
Palaeoniscus Freieslebeni, Platysomus gibbosus,
Pygopterus Humboldti, Acrolepis und Ambly-
pterus; neben Resten von Proterosaurus finden
sich nicht selten Pflanzen, und zwar Reste von
üllmannia Bronni, Voltzia Liebeana und Taenio-
pteris.
Der 6 bis 10m mächtige Zechsteinkalk
besteht aus grauen, dichten, wohlgeschichteten
Ivalken; in Thüringen, am südlichen Harzrande
und in Westfalen wird er stellenweise von massigen
bis 40 m hohen kalkigen oder dolomitischen
Bryozoenriffen vertreten. Beide Fazies
enthalten den größten Teil der durch Artenarmut
und Individuenreichtum ausgezeichneten Zech-
steinfauna: Productus horridus, der im Zechstein-
konglomerat und in Rußland fehlt, Spirifer alatus,
Camarophoria Schlntheimi, Dielasma elongata,
Streptorhynclms pelargonatus, Strophalosia Gold
fussi, Pseudomonotis speluncaria , Bakewellia
ceratophaga, Schizodns obscurus, Pleurophorus
costatus, Fenestella retiformis.
Der mittlere und obere Zechstein bestehen
aus Dolomiten, Stinksehiefern, Anhydrit, Stein-
salz und Kali-Magnesiasalzen, oder, wenn die
der Auslangung leicht anheimfallenden Salzlager
in der Nähe des Ausgehenden des Zechsteins
fehlen, aus Gips und den Rückständen der Aus-
laugung: Aschen und Rauchwacken (Zellendolo-
nüten).
Eine Sonderentwickclung besitzt der obere
Zechstein in Tliüriiigen und Hessen, wo er sich
in nntere Letten, l'hittendolomit mit Schizodus
obscurus, Liebea Hansmanni usw., und obere
Letten gliedert; dem l^lattendolomit altersgleich
ist vielleicht der graue Salzton, wofür u. a.
das Vorkommen mariner Zweischaler (Ger-
villia, Schizodus, Pleurophorus) spricht.
In Frankreich ist das Perm unvoll-
ständig entwickelt; während der Zechsteiii
fehlt, besitzen die rotliegenden Bildungen
Frankreiclis in ihrer Ausbildung und Gliede-
rung große Aehnlichkeit mit denen Deutsch-
lands. Sie erfüllen ebenfalls eine Reilie
einzelner Becken, und die untere kohlen-
fflhrende Abteilung schließt die Fauna und
Flora der Kuseler und Lebacher Schichten
ein. Die wichtigsten Becken sind die Becken
von Brive im W., von Commentry im N.,
von Autun im NO. und von Lodcve im S.
des französischen Zentralplateaus. Die in
diesen Becken auftretenden Steinkohlen-
flöze sind vielfach abbauwürdig.
592
Permformation
Die Permformation Englands zeigt eine 1
weitgehende Uebereinstimmung mit dem
deutschen Perm. Das als Lower New Ked
(Sandstone) bezeichnete Eotliegende West-
englands besteht aus roten Konglomeraten
und Sandsteinen mit eingeschalteten Er-
gußgesteinen. Zechstein findet sich nament-
lich im nordöstlichen England; bei Durham
entspricht der Palaeoniscus und Platysomus
führende, jedoch erzfreie Marlslate dem
Kupferscliieter, der Magnesian limestone
mit Productus usw. dem Zechsteinkalk; der
obere Zechstein ist durch rote, zum Teil
sandige Mergel mit Gips und Steinsalz ver-
treten.
b) Die pelagische Fazies in Eu-
ropa, Asien und Nordamerika. Das
Hauptverbreitungsgebiet des marinen Perms
in Europa ist das östliche Eußland, wo
permische Ablagerungen vom Westabhang
des Ural, von der Kirgisensteppe und vom
Donez bis zum Eismeer ein meluere hundert-
tausend qkm großes Gebiet einnehmen. Das
Perm folgt hier überall gleichförmig über
dem Obercarbon und geht nach oben gleich-
förmig in rote und bunte Mergel von viel-
leicht schon triadischem Alter über.
Das russische Perm wird folgendermaßen ge-
gliedert:
Oberes Perm:
Tatarische Stufe: rote und bunte, gips-
und salzführende Mergel, die zum Teil bereits
der Trias angehören, mit Süßwassermuscheln:
Najadites, Palaeanodonta, Palaeomutela
ferner mit Estheria minuta, Theromorphen,
Voltzia, Ecjuisetum und selten Glossopteris.
Russischer Zechsteinkalk: Kalke von
Soligalitsch bei Kostroma; an der Wolga und
Kama lielle Conchiferenkalke, darunter Bra-
chiopodenkalke; am Ural graue und rote
Mergel. Aus der reichen Fauna seien er-
wähnt: Productus Cancrini, Strophalosia hor-
rescens,Spiriferinacristata,Spiriterrugiüatus,
Dielasma elongatum, Pseudomonotis spe-
luncaria, Bakewellia ceratophaga, Schizo-
<lus obscurus und rossicus, Modiolopsis Pal-
las!, Fenestella retiformis.
Kupfersandstein am Westabhang des Ural:
rote kiipf erhaltige Sandsteine und Konglo-
merate mit Ullmannia, Baiera, Calamites
gigas, Callipteris conferta, Theriodonten und
Stegocephalen.
Untere bunte Mergel: mit Najadites und
Palaeomutela.
Untere's Perm (Permocarbon der russischen
Geologen).
Kungurstufe: Kalke und Dolomite in
buntem Wechsel mit Gipsen und Aidiyihiten
neben <len pcrmisclien Fiirmi'ü l'cctcii
pusilhis, lAma, permiana, Baki'\vcllia;nitii|U:i,
Schizddus obscurus, i'lcuri>|)ininis costatus
und anderen finden sidi nncli die obercarbo-
nisclicn Productus scnurctiiulatus, cora u. a.
Artastufe: am Ural Sandsteine, an der Wolga
zum Teil kicscUiiluciide Dolomite mit
carbonisch-pcrniisclicr Mischfauna; ober-
carbonisch sind Fusulina N'erncnili, Produc-
tus semireticulatus, Spirifer supramos-
cpiensis ; dagegen permisch Productus artiensis
und cancriniformis, Schizodus Wheeleri,
Pseudomonotis Kazanensis, und die Ammo-
niten Medlicottia, Popanoceras, Thallasso-
ceras, Pronorites.
Von Eußland aus verbreitet sich das
marine Perm bis nach Spitzbergen, wo
namentlich die Artastufe durch bis 400 m
mächtigen Kieselschiefer mit Productus can-
criniformis, Spirifer Keilhavi und rugulatus
vertreten ist.
In Südeuropa findet sich marines Perm
in den Ostalpen; in den karnischen Alpen
schließen die Trogkofelkalke eine reiche
Brachiopodenfauna ein. Diskordant folgen
darüber rote dem Eotliegenden entsprechende
Konglomerate (Verrucano) und Sandsteine
(Grödener Sandstein), und an der Grenze
gegen die Trias der Beilerophonkalk mit
zahlreichen Bellerophonarten.
Altpermisch sind die cephalopodenreichen
Kalke am Flusse Sosio in Sizilien, mit
Medlicottia, Thallassoceras, Popanoceras,
Gastrioceras und Cyclolobus.
Eine reiche aus Brachiopoden und Am-
moniten bestehende Fauna enthalten die
Djulfaschichten Armeniens, welche un-
gefälir dem deutschen Zechstein altersgleich
sind.
Die wichtigste marine Schichtenfolge des
Perms, sowohl was die Eeichhaltigkeit der
darin eingeschlossenen Marinfauna anbe-
trifft, als auch wegen der Beziehungen der-
selben zur Trias ist der Produktuskalk
der Salzkette Vorderindiens, welcher
jetzt wie folgt gegliedert wird (nach Koken):
Oberer Produktuskalk von Virgal: mit zald-
reichcn Chonetes, Productus Punloni, Pseudo-
monotis gigantea und Kazanensis, Euphemus
Indiens, Bellerophon impressus, Popanoceras,
Medlicottia u. a.
Zone des Xenodiscus carbonarius mit
zahlreichen Dielasma, Notothyris, Enteles,
Rhynchonella, Caraarophoria, Productus indicus
Oldhamina decipicns u. a.
Krinoidenkalk des mittleren Produktus-
kalks: mit Martinia gigantea, Reticularia
indica, Richthofenia Lawrenciana, Lj^ttonia
nobiiis.
Unterer Pro<ln ktuskalk: mit Spirifer alatus,
Reticularia lineata, Streptorhynchns pelar-
gnnatus, Productus . spiralis, Orthis Pecosi
u. a.
lieber die stratigraphische Stellung des
Produkt uskalkcs '^rhen die Ansichten noch
aiiseiiiandcr; w.iliii'iul manche Geologen den
unteren Teil iiocli dem Obercarbon gleich-
stellen, treten andere, anscheinencl mit
größerer Berechtigung, für ein ausschließlich
permisches Alter des Produktuskalkes und
der in seinem Liegenden auftretenden gla-
zialen Pendschabstufe ein.
Ablageruuijen von marin entwickeltem
Perinformation
593
Perm sind außer in Indien noch im Hima-
laya, in Tibet, China und auf Timor
aufgefunden worden.
In Nordamerika findet sieh marines
kalkig ausgebildetes Perm meist in enger
Verbindung mit dem Obercarbon, so im
S. und W" der Vereinigten Staaten (Barren
mcasures), in Kansas, Nebraska (Widüta
beds, Marion Series usw.) und Texas (Gua-
delupian) mit stellenweise reichen Marin-
faunen. In Arizona, Neu-Mexiko, Utah
und Colorado (Painted desert) besteht es
dagegen aus roten gips- und salzführenden
Mergeln und Scliiefertonen mit interessanten
Wirbeltierfaunen, die sich aus Fischen,
Stegocephalen und Theromorphen zusam-
mensetzen.
4c) Die Glazialfazies in Indien,
Südafrika und Australien. Bildungen
glazialen Ursprungs finden sich bereits
in der indischen Salzkette, wo
sie den Produktuskalk unterlagern und
als Pendschabstufe bezeichnet werden.
Diese merkwürdige Schichtenfolge beginnt
nüt einem bis 40 m mächtigen Blocklehm
mit zahlreichen abgeschliffenen und ge-
kritzten Geschieben. " Der darüber folgende,
z. T. geröllführende Ohve sandstone ent-
hält eine marine Conularienfauna und
stellt eine am Rande des Inlandeises ent-
standene Driftbildung dar. Fi u vi o glazial er
Entstehung sind der Speckled sandstone
und die einen bunten Bänderton darstellenden
Lavender Series.
Eine viel größere Mächtigkeit und Ver-
breitung besitzen bis 600 m mächtige als
Talchirkonglomerate bezeichnete gla-
ziale Blocklehme im Innern der vorder-
indischen Halbinsel. Ueber den Talchirs
lagert ein mächtiges tonig-sancUges, koMen-
führendes Schichtensystem, die durch das
Auftreten von Glossopteris- und Gangamo-
pterisgekennzeichnetenGondwana-Schich-
ten, deren unterer Teil eine kontinentale
Vertretung des Produktuskalkes bildet, wäh-
rend die mittleren und oberen Teile schon
der Trias und dem Jura entsprechen.
Eine ähnliche Ausbildung zeigt in Süd-
afrika die aus terrestrischen Sandsteinen,
Schiefern und Kohlenflözen bestehende und
in ihrem unteren Teil dem Perm ange-
hörende Karru formation. Sie beginnt
mit dem Dwyka-Kongjomerat, einem ver-
härteten, stellenweise über 350 m mächtigen
Geschiebelehm, dessen Untergrund vielfach
zu Rundhöckern abgeschliffen und mit
Gletscherschrammen bedeckt ist. Den
unteren Gondwana-Schichten Indiens ent-
sprechen die Steinkohlen einschließenden
Ekka-Schiefer mit Glossopteris, Gangamo-
pteris und Theromorphen.
Auch in Australien treten ähnliche
Ablagerungen permischeu Alters auf; liier
Handwörterbuch der Naturwissenschalten. Band V
stellen die in Viktoria verbreiteten Bacchus
Marsh-Schichten über 400 m mächtige Block-
lehnie dar, über denen kohlenführende Sand-
steine mit der Glossopterisflora folgen. Da-
gegen finden sich in Neu-Süd-Wales zwei,
marine Fossilien sowie geschrammte Ge-
schiebe enthaltende Driftbildungcn. die von
terrestrischen, Steinkohlen und die Cilos-
sopterisflora enthaltenden Schichten über-
lagert werden.
5. Technisch wichtige Bestandteile.
Von den technisch nutzbaren Lagerstätten
des Perms haben die Steinkohlen des
Unterrotliegenden nur eine geringe Bedeu-
tung. In Deutschland werden rotliegende
Kohlen nur noch in Sachsen abgebaut
(Plauenscher Cirund bei Dresden, aber nicht
mehr im Thüringer Wald (Stockheim und
Manebach bei Ilmenau) wegen zu geringer
Mächtigkeit und Verbreitung der Flöze.
Dagegen enthält das Unterrotliegende in
Frankreich zahlreiche mächtige und daher
abbauwürdige Steinkohlenlager. Bei Com-
mentry erreicht ein Kohlenflöz, die „Cirande
Couche", durch die Vereinigung mehrerer
Einzelflöze sogar die beispiellose Mächtig-
keit von 25 m.
Der Zechstein ist wirtschaftlich hoch-
bedeutsam durch die Erzführung des Kupfer-
schiefers im Maiisfeldschen und durch den
außerordeiUlii-hen Reichtum an mächtigen
Steinsalz- und Kalisalzlagern.
Der Erzgehalt des Kupferschiefers
tritt als sogenannte „Speise" auf, d. h. in
sehr feinen Stäubchen eingesprengt, die
auf dem Querbruch im Sonnenlicht einen
metallischen Schimmer verursachen, dessen
Farbe durch das vorherrschende Erz be-
dingt wird. So deutet eine goldgelbe Farbe
auf vorherrschenden Kupferkies, eine viol-
blaue und kupferrote, bunte Farbe auf
Buntkupfer; seltener ist der Schimmer stahl-
grau von Kupferglanz, graugelb von Eisen-
kies oder bleigrau von Bleiglanz. Die Speise
besteht in erster Linie aus geschwefelten
Kupfererzen, mit denen stets, jedoch unter-
geordnet, Zinkblende, Schwefelsilber, Blei-
glanz, Eisenkies, Kupfernickel, Speiskobalt
usw. vorkommen. Der Gehalt beträgt in
der Regel nur 2 bis 3 %, ist jedoch oft an
Verwerfungen („Rücken") bis auf 5 % an-
gereichert; die Erze treten dann häufig
gangartig oder als Körner (sogenannte ,, Hie-
ken" oder „Bohnen") eingesprengt auf. Diese
sekundären Anreicherungen erhöhen aber
die Schmelzwürdigkeit des Schiefers nicht,
wenn die Speise zurücktritt; je feiner und
dicliter die Speise, desto reicher ist sie. Von
großer Bedeutung ist im Mansfeldschen
ein geringer Silbergehalt (0,03 %) der Erze.
Der Mansfelder Bergmann gliedert das etwa
Gü cm mächtige Kupl'erschiefertlöz in eine Anzahl
Schichten, die sich durch Gefüge, Erz- und Bi-
ll. ^Ö
594
Perinformation
10 cm
3 — 4 cm
4 — 6 cm
3 — 4 cm
turaengehalt und infolgedessen durch Festigkeit
und Farbe deutlich sondern; es werden von oben
nach unten folgende Schichten unterschieden:
Dachklotz 20—26 cm
Schwarze Berge 13 — 18 cm
Grauer Kopf »
Schwarzer Kopf »
Kammschale
Grobe Lette
Feine Lette
In den unteren Lagen (bis zur Kammschale
einschl.) ist das Gefüge am dichtesten und sind
Bitumen- und Erzgehalt am größten; beide neh-
men nach oben allmählich ab, und in gleichem
Maße wird der Schiefer heller und gröber. Nur
die untersten 12 bis 15 cm mächtigen Lagen sind
in der Regel schmelzwürdig.
Die regelmäßige muldenförmige Lagerung
des Mansfelder Kupferschieferflüzes wird durch
zwei nach Form und Entstehung verschiedene
Arten von Störungen unterbrochen. Als „Flöz-
berge" bezeichnet man flache kuppeiförmige
■ Aufwölbungen des Flözes, die bedingt werden
durch Unebenheiten seiner Unterlage, des Weiß-
liegenden, de.^sen Struktur und Formen noch
heute seine Entstehung aus Dünen erkennen
lassen. Ueber den Flözbergen pflegt das Flöz
weniger mächtig und ärmer zu sein, während
der Erzgehalt sich in den zwischen den Flözbergen
liegenden Mulden gesammelt hat. Grundsätzlich
verschieden sind die postpermischen Störungen
tektoniseher Natur, meist herzynisch streichende
Verwerfungen („Rücken"), die bis 40 m, seltener
bis 80 m Sprunghöhe erreichen, sowie schmale
Grabenbrüche („Flözgräben"); beide Formen
von Störungen werden häufig von Fle.xuren be-
gleitet, die man früher nicht scharf von den Flöz-
bergen getrennt hat.
Ueber die Herkunft und Entstehung des
Erzgehaltes des Kupferschiefers stehen sich
zwei Anschauungen schroff gegenüber. Nach
dem Vorgange von Posepny betrachtet
Beyschlag den Erzgehalt als epigenetisch
und führt ihn auf aufsteigende metallische
Lösungen zurück, welche von den Rücken
aus den Schiefer imprägniert haben sollen.
Größere V^alirscheinlichkeit besitzt jedoch
die ältere Annahme der syngenetischen Ent-
stehung von Erz und Schiefer, da die Ver-
teilung der Erze eine schichtige und voll-
kommen vom Bitumengehalt abhängig ist,
während an den Rücken, und zwar nur in
ihrer unmittelbaren Nachbarschaft Wande-
rungen der Erze stattgefunden haben. Die
Herkunft der Erze ist wohl auf die vulka-
nischen Ausbrüche der rotliegenden Zeit
zurückzuführen.
Der Kupferschiefer ist früher vielfach
abgebaut worden, so z. B. am südlichen Harz-
rande, bei Riecheisdorf in Hessen, Möhra
und Schweina bei Salzuugcn, Ifmenau, Saat-
feld und an anihTcii (Mlcu. Heute ist er
nur noch im Ahiusfcldischen Gegenstand
eines seit 700 Jahren blühenden Bergbaues
auf Kupfer und Silber. Die „Mansfeldsche
Kupferschiefer bauende Gewerkschaft" er-
zeugte 1911 fast 21 000 t Kupfer und 113 000
kg Silber im Werte von 35.7 ilill. Mark und
beschäftigte mit der Gewinnung und Ver-
hüttung des Schiefers 21 300 Menschen.
Die Rücken sind häufig innerhalb der Zech-
steinformation außer mit Kalkspat und Schwer-
spat mit Kupfer-, Kobalt- und Nickelerzen er-
füllt; ihre Erstreckung und Erzführung lohnen
jedoch heute den Abbau nicht mehr. Ihr Gehalt
ist in der Regel am reichsten in der Nähe des
Kupferschiefers. Zu dieser Gangformation ge-
hören die frülier abgebauten Kobaltrücken von
Sangerhausen, Riechelsdorf und Bieber in Hessen,
Schweina und Kamsdorf bei Saalfeld.
Eine besondere Modifikation der Rücken sind
im Zechstein aufsetzende Schwerspatgänge,
welche bei Riechelsdorf und Schmalkalden noch
abgebaut werden.
Die in der Zechsteinformation auftretenden
metasomatischen Eisensteinlagerstätte.n
von Kamsdorf, vom Stahlberg und von der
Mommel bei Schmalkalden, von Bieber und
Ibbenbüren sind in ihrer Erstreckung ebenfalls
an die Rücken gebunden, indem auf diesen Spal-
ten zirkulierende eisenhaltige Wasser die Kalke
des Zechsteins in Brauneisen- und Spateisenstein
umgewandelt haben.
Dem mittleren und oberen Zechstein
gehören die in bezug auf ihre Ausdehnung
und Mächtigkeit auf' der Erde einzig da-
stehenden Salzlager Mittel- und Nord-
deutschlands an, die sich mit durchschnitt-
lich 200 bis 500 m Mächtigkeit — die stellen-
weise sogar bis 1200 m (Celle und Sperenberg)
steigen kann — von der russischen Grenze
bis zum Niederrhein und von der Unter-
elbe bis in die südliche Rhön und bis zur
Wetterau erstrecken. Die diesem gewaltigen
Steinsalzlager eingeschalteten Kalisalze bil-
den einen besonders wertvollen Schatz des
' deutschen Bodens.
[ Die Zechsteinsalze sind als eine ans ein-
j geengtem und verdampftem Meerwasser ent-
standene Salzausscheidung anzusehen. Die
einfachste und zweifellos ursprünglichste
Entwickelung und Ausbildungsform zeigt
das Profil des Stußfurtor Salzlagcrs. welches
von jeher als ;\lu/lerbeispiel eines aus ]\Ieer-
wasser abgeschiedenen Salzlagers betrachtet
worden ist.
Das Salzlager von Staßfurt besitzt von oben
nach unten folgenden Aufbau:
Rote Tone des obersten Zechsteins 20 — 30 m
Salzfolge IV.
Anhydrit 0,3 — 3 m
Salzfolge III.
Steinsalz 50 m
Pegmatitanhydrit 1 — 5 m
Roter Ton 5 — 15 m
Salzfolgc II.
Steinsalz 100 — 150 m
40 — 90 m
.lungert
Ilauptanhydrit
(irauer Salztnn
4 — 10 m
CanuiUitregion
Salzfolge I.
30
40 m
Pennformation — Petit-Tliouars
595
Kieseritregion 20 — 40 m
Polyhalitregion 40— 60 m
Aelteres Steinsalz 300— 600 m
Aelterer Anhydrit, übergeliend in
Dolomite, Rauhwacken und Stink-
schiefer des mittleren Zechsteins 70 — 100 m
Eine von diesem normalen Typus abweichende
Entwicklung findet sich in der Provinz Hannover;
dem jüngeren Steinsalz sind hier ein oder zwei
Sylvinitlager eingeschaltet, und an Stelle des
„kalimutterlagers" von Staßfiirt über dem älteren
Steinsalz treten ein oder zwei nach Everding
deszendente Hartsalzlager (s. unten) auf.
.Eine wesentlich grijßere Abweichung vom
Staßfurter Normalprofil zeigt das Salzlager des
Werragebietes ; dort folgen von oben nach unten:
Obere Zechsteinletten 10— 20 m
Plattendolomit 15—25 m
Untere Zechsteinletten 35 — 66 m
Steinsalzlager (200 — 300 m) mit zwei 50 bis
70 m voneinander entfernten, je etwa 2 m
mächtigen Hartsalzlagern ;
Anhydrit;
Blasenschiefer des mittleren Zechsteins.
Um die Entstehung so mächtiger und
ausgedehnter Salzlager zu erklären, nahm
Ochsenius an, daß, ähnlich wie am Kara-
bugasbusen am Ostufer des Kaspischen
Meeres, beständig Meerwasser aus dem
offenen Ozean über eine Barre in das flache
Zechsteinbecken geströmt und dort ver-
dunstet sei (,, Barrentheorie"); nach Wal-
ther sind die Salzlager unter ähnlichen
Verhältnissen entstanden, wie noch heute in
den abflußlosen Seen der Wüstengebiete Salz-
ablagerungen entstehen. Everding, der sich
z. T. der Ansicht von Ochsenius an-
schließt, unterscheidet einmal Muttersalz-
lager, die nach ihrer Zusammensetzung und
ihrem organischen Aufbau durch einen ein-
zigen ununterbrochenen Ausscheidungsvor-
gang entstanden sind (z. B. Salzfolge I bis III
des Staßfurter Profils), ferner Deszendenz-
salze, welche bereits in permischer Zeit
durch Auflösung und Wiederabsatz eine oder
melirere Umlagerungen erfahren haben; des-
zendent sind nach Everding z. B. die
hannoverschen Hartsalz- und Sylvinitlager
und die gesamte Salzfolge des Weiratypus;
posthume Bildungen endlich sind in post-
Ijermischer Zeit im Anschluß an tek-
tonische Bewegungen usw. durch eindringende
Tagewasser umgelagert worden (z. B. der
Kainit).
Der deutsche Kalibergbau, der von der
Gegend von Staßfurt seinen Ausgang ge-
nommen hat, hat sich seit dem letzten Viertel
des vorigen Jalirhunderts in ungeahnter
Weise entwickelt. Von 1880 bis 1905 sind
für etwa 1000 Millionen Mark Kalisalze
gefördert worden. Im Jahre 1911 standen
66 Werke in Förderung (im Abteufen des
Schachtes 40 Werke) mit einer Belegschaft
von etwa 22300 Mann, die 8311000 t
Kahsalze im Werte von 91,3 Millionen Mark
förderten (siehe den Artikel ,, Salzlager-
stätten").
Literatur. H. B. Geinits, Dyas oder die
Zechsteinformation und das Roiliegende. Leijizig
1861. Nachträge zur Dyas. I bis III. ISSO bis
1881t. — ^- Frech, Die Dyas, Lethaea geognostica,
I. Teil, 2. Bd., S. bis 4. Lief. Sttittgart 1901
bis 1902. — E. Koken, Indisches Perm vnd^
die permische Eiszeil. JVeties Jahrb. f. Minera-
logie usw. Festband 1907. — H. Everding,
Zur Geologie der deutschen Zechsteinsalze.
Berlin 1907.
F. Meinecke.
Petit
Alexis Therese.
Geboren am 2. Oktober 1791 in Vesoul, Haute-
Saöne, gestorben am 21. Juni 1820 in Paris.
Er war von 1807 bis 1809 Schüler, später Repetent
und Professor an der polj'technischen Schule
in Paris, wurde 1810 Professor der Physik am
Lycee Bonaparte in Paris, 1815 an der poly-
teclmischen Schule. Seine physikalischen Unter-
suchungen unternahm er zumeist in Gemeinschaft
mit Dulong und veröffentlichte 1819 mit ihm
das Gesetz, daß das Produkt aus spezifischer Wärme
und Atomgewicht eine Konstante ist, welches
als Dulong-Petitsches Gesetz bekamit ist.
Außerdem bestimmten die beiden Physiker
(1818) die Ausdehnungskoeffizienten fester Körper
bei verschiedenen Temperaturen.
Literatur. Biot, Joum. de phys. XVII. —
Verselbe, Noticc sur A. T. P., Ann. de c/iim.
et phys. X VI.
E. Drude.
Petit-Thouars
Louis Marie Aubert du.
Er wiirde am 5. November 1758 auf dem Schlosse
Boumois in Anjou geboren, besuchte zunächst
die Militärschule zu Fleche und wurde in Lille
Offizier, betrieb aber gleichzeitig das Studium
der Mathematik und der Naturwissenschaften. Er
gelangte nach abenteuerlichen Schicksalen nach
Mauritius, dessen Flora er während zweier
Jahre studierte, hielt sich darauf 6 Monate auf
^Madagaskar und schließlich zu gleichem Zweck
noch 3U Jahre auf Reunion (Bourbon) auf. Nach
10-jähriger Abwesenheit kehrte er nach Frankreich
mit großen Sammlungen zurück, wurde 1807
Direktor der Baumschule von Roule und 1!S20
Mitglied der Pariser Akademie. Er starb zu
Paris am 12. Mai 1831.
Seine Arbeiten bezogen sich zunächst aus-
schließlich auf die Bearbeitung der auf seinen
Reisen gesammelten Pflanzen (Paris 1804, 1806,
1811, 1819 und 1822), in späteren Jahren hat
er sich, wenn auch nicht mit besonderem Glück,
physiologischen und morphologischen Studien
ge^\^dmet. Er wies unter anderem nachdrück-
lich auf das auch bei manchen Monokotylen be-
stehende sekundäre Dickenwachstum hin und gab
eine verfehlte Erklärung des Dickenwachstums der
38*
596
Petit-Tliouars — Petrochemie der Eruptivgesteine
Vegetation consideree (laus le develnppement
des bourgeons, ebenda 1809 und ..Histoire
d'un morceau de bois etc.", ebenda 1815).
Literatur. Flourens, Eloge historiijve etc.
Paris 1854. Dentscher Auszug in Flora, 1845,
S. 430 -447.
W. Iliihlaiitl.
Bäume überhaupt, die er mit Hartnäckigkeit 1 die Mehrzahl der Elemente, so: Ni, Co, Cr,
verteidigte (vgl. namentlicli „Essais sur l'organi- 1 Cu, Sn, Au, Ce, Th, Ta, Cs, Kb, B, F, S, Cl,
sation des Plantes etc., Paris 1806,^ Essais sur laj jio^ As usw. Außerdem geben alle voll-
" ständigen Aualj-sen einen Wassergehalt an;
in neueren Analysen wird unterschieden
HjO, das die lufttrockene Substanz schon
unter 110» abgibt (HaO-"''") und solches,
das erst über 110» entweicht (H20+""°).
Ersteres ist größtenteils hj-groskopischer
Natur, letzteres war gebunden, doch läßt
sich eine scharfe Grenze zwischen beiden
nicht ziehen, da auch Gemengteile wie
Analcim ihr HoO teilweise unter 110» ver-
lieren. Der gebundene H ist zum Teil in
primären Geniengteilen (Glimmer, Amphi-
bol, Gesteinsglas) enthalten, also primär,
zum Teil sekundär durch Verwitterung auf-
genommen. Aeltere Analysen fülu-en nur
Glühverlust an; da beim Glühen außer
Verlust von HjO, CO2 und anderen
Substanzen auch 0 aufgenommen wird,
hat diese Angabe wenig Wert.
Neuere Untersuchungen haben gezeigt,
daß viele frische Eruptivgesteine beim Glühen
im Vakuum oder unter Einwirkung von
z. B. sirupöser Phosphorsäure zwischen 100
und 300» beträchtliche Mengen von Gasen:
H, CO, CO2, NH4, N (und etwas Argon)
abgeben. So lieferte 1 kg Granit von Vire
Petrochemie der Eruptivgesteine.
1. Cliemische Bestandteile der Eruptiv-
gesteine. 2. Verschiedenartigkeit der Zusammen-
setzung und ihre graphische Darstellung. 3. Ge-
setzmäßigkeiten in der Zusammensetzung:
a) Allgemeine, b) Alkali- und Alkalikalkreihe.
Petrographische Provinzen. Blutsverwandtschaft,
c) Ganggesteine und Ganggefolgschaft. 4. Er-
klärung der chemischen Verschiedenheit und
der sie beherrschenden (Gesetzmäßigkeiten. 5.
Chemische Klassifikaticin der Eruptivgesteine.
6. Die mittlere Zusammensetzung der Eruptiv-
gesteine und des Urmagnuis.
I. Chemische Bestandteile der Eruptiv-
gesteine. Die Stoffe, welche die Eruptiv-
gesteine zusammensetzen, kann man in (\'olumen ca. 375 ccm) über 4 1 Gas (bei 0"
3 Gruppen teilen. Die der ersten Gruppe '; und 7G0 mm gemessen). In welcher Form
sind (mit spärlichen Ausnahmen S.Analyse 15) j diese Stoffe im Gestein enthalten sind, ist
in allen Eruptivgesteinen enthalten," dabei noch unbekannt.
in der Regel in so bedeutenden und Mit dem Eintritt der Verwitterung ver-
wechselnden Mengen, daß ihr Verhältnis ändert sich die Zusammensetzung der Erup-
einer Analyse ihr charakteristisches Ge- tivgesteine. Stoffe werden ihnen entzogen,
präo-e veriei'ht. Es sind die wesentlichen wie besonders Alkalien und Kalk, andere
oder Hauptbestandteile: SiCj, AI2O3, j aufgenommen wie H2O und CO2, Oxydul-
Fe.Oa, FeO, MgO, CaO, NajO und K,0. 1 Verbindungen werden höher oxydiert usf.
TJnter'ihnen spielt SiOj die wichtigste Rofle; Hoher ILO-Gehalt oder Glühveriiist lassen
alle Gemengteile, auf denen die Klassi- auf starke L'mwandluiig schließen. Durch dcr-
fikation dieser Cresteine beruht, sind Silikate, artige l'mwandlungen kann das chemische
zugleich schwankt ihre Menge von allen Be- ', Bild stark modifiziert werden; im folgenden
standteilen innerhalb der weitesten Grenzen. ' sind sie nicht weiter berücksichtigt.
Auch die Stoffe der zweiten Gruppe sind 2. Verschiedenartigkeit der Zusam-
nahezu allgemein verbreitet, aber nur in mensetzung und ihre graphische Dar-
weit geringeren und nicht charakteristischen Stellung. Die Analysen 1 bis 24 sollen
Mengen, oft nur in Spuren; es sind die un- ein, natürlich nicht erschöpfendes, Bild von
wesentlichen oder Nebenbestandteile: der Verschiedenartigkeit und Mannigfaltig-
keit in der Zusammensetzung von Erup-
tivgesteinen geben, sie sind nach ab-
nehmender SiO, geordnet. 21 bis 24 be-
TiOj, ZrOä, P2O5, MnO, BaO, SrO, Li20
VjO,. Wenn diese Stoffe häufig nicht an
geführt werden, ist ihre Bestimmung unter . „
blieben, die Analvse ist unvollständig. Die ziehen sich auf magmatisehe Erzausschei-
Stoffe der dritten Gruppe kann man als duiigeii, die zwar nicht geologisch selbst-
akzessorische bezeichnen. Sie sind nicht ständig auftreten, aber nicht selten so große
allgemein verbreitet, wenigstens nicht in den j zusammenhängende Massen bilden, daß sie
geringen zur Analyse verwandten Substanz- 1 für technische Zwecke abgebaut werden,
mengen nachweisJjar; häufig ist ihre Ver- sie sind deshalb hier mit angeführt.
teihing in einem (iesteinskörper keine gleich- (Siehe nächste Seite.)
mäßige, sie sind lokal konzentriert in sauren j :\Iittelkorniger Perthitgranit, llummelstad,
oder basischen Schlieren und Ausscheidungen Smäland, Schweden. — 2. Porphyrartiger Granit.
oder angereichert in pegmatitischen Gängen. Lake Tenaya, Californicn (mit 0,08 BaO, Spur SrC)
Zu ihnen gehört eine große Anzahl, wohl I und I.i.OJ. — 3. Kiebcckitgranit, Ilongnatten,
Petrocheinie der Eruptivgesteine
397
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
SiO, . .
78,50
72,48
71,65
70,30
63,71
62,69
53,95
53,42
53,21
TiU.,
0,08
0,28
—
—
Spur
1,22
1,04
—
0,26
AU()3
10,95
14,06
13,04
6,32
18, HO
12,77
21,78
28,36
1,94
Fct).,
0,36
0,89
2,79
9,23
2,08
3,22
0,62
1,80
1,44
FcU .
0,70
1,05
1,80
1,40
2,52
4,79
2,42
—
■ 7,92
MnO
0,06
Spur
—
—
Spur
0,60
0,15
0,22
MgO
o,iS
0,62
Spur
0,89
0,09
3,09
0,54
0,31
20,78
CaU .
1,00
2,17
Spur
0,84
1,18
5,02
1,92
10,49
13,12
Na,0
3,15
3,30
6,30
7,70
6,39
2,39
8,60
4,82
0,11
K,(') .
4,97
4,75
3,98
2,50
6,21
3,63
7,02
0,84
0,07
H.,(l + iii.°
0,40
0,35
1,10
0,82
0,17!)
1,06
2,301)
—
0,87
H.,U-iio»
0,16
0,09
—
0,14
P^'l,,. . .
0,02
0,0g
Spur
Spur
—
Spur
Si
.. :
100,37
100,28
100,66
100,00
100,74
100,48
100,34
100,04
100,47
KL
11.
12.
13.
14.
16.
17.
Siü
TiU,
A1.,Ü3
Fe„Ü3
FeÜ
MnU
MgU
CaU
Na^U
K,U
H,U+iio»
H.,0— 110°
p:u,
Sa.
53,00
0,57
17,19
4,78
5,05
Spur
4,66
8,08
2,92
1,49
1,35
0,37
48,81
1,34
8,17
3,46
3,22
Spur
14,84
7,06
1,71
5,73
3,46
1,39
99,46 I 100,34
48,35
1,33
15,47
4.80
7,58
0,2'l
8,15
8,81
3,09
0,95
0,73
0,28
0,33
»,70
2,60
8,23
0,65
0,36
43,02
0,63
24,63
3,59
2,17
Spur
1,96
5,47
14,81
2,99
42,80
9,40
47,38
42,55
2,59
10,75
4,92
6,60
Spur
15,51
10,80
2,94
1,57
o,57M
39,74
0,13
30,59
0,44
2,19
0,03
0,60
5,75
13,25
3,88
1,00
0,48 —
100,26
99,68
99,83
99,86
18. ' 19.
20.
21. 1 22. 23.
24.
Si(J,
TiU,
Al.,03 ....
Fe:,U, ....
FeÜ
JInO
Mg(J
CaU
Na,U
KjÜ
H.,U+iMi» . . .
H„U-iiii» . . .
p;os
38,57
2.90
14,99
8,31
7,30
0,32
5,82
8,35
6,39
3,03
1.56
1,92
34,03
2,69
8,41
3,13
6,67
14,68
18,20
4,58
1,69
4,02
1,10
24,19
Spur
12,00
6,45
9,32
Spur
14.07
17,37
1,99
3,06
5,16
3,96
21,2.5
6,30
5,55
) 43,45
0,40
18,30
1,65
2,60
0,13
12,42
12,31
6,46
30,68
27,92
3,35
3,95
0,50
0,26
0,64
0,82
4,08
14,25
6,40
33,43
34,58
0,45
3,89
0,65
0,29
0,15
1,32
0,02
0,87
10,91
0,53
\ 87,60
Sa.
100,36
100,14
101,16
99,64
99,88
99,71
99,91
Glüli Verlust
(Siehe näcliste Seite.)
Kristianiagebiet. — 4. Pantellerit, Ktiartibugal, I
Insel Pantelleria. — 5. Syenit (Pulasldt), Salem
neck, Mass., U. S. A. — 6. Hornblendesyenit mit
Augit, zwischen Nieder-Haunsdorf und Neudeck,
Schlesien. — 7. Nephelinsyenit, Picota, Süd-
portugal (mit Spur SrU, Li,U, Cl und S). —
8. Anorthosit, Ugne, Norwegen. — 9. Pvroxenit
(Websterit), Üakwood, Md., U. S. A. (mit 0,03
NiO; 0,20 Cr,03; 0,10 CO^; 0,03 FeS^; Spur
LijO und ZrÖ,. — 10. Diorit, Schwarzenberg,
Vogesen. — 11. Jumillit, Jumilla, Spanien (mit
0,25 Bau; 0,09 SrÜ; 0,81 CO^). — 12. Plagio-
kiasbasalt, San Rafael, N.M., U.S.A. (mit 0,06
BaU; 0,03 SrÜ; 0,02 Niü; 0,07 SU,; Spur U,0,
Cr^Uj, S). — 13. Leucitit, Crocicchie bei Bracciano,
Mittelitalien (mit 0,28 BaU, 0,02 ZrU,; 0,06 SO3).
— 15. Dunit, Dun Mts., Neuseeland (mit Spur
NiO, CoU). — 16. Limburgit, Lösershag, Rhön
(mit 0,42 CroÜ,; 0,13 CoÜ). — 17. Jjolith (Mon-
mouthit), Monmouth Co., Ontario (mit 0,02 Cl:
598
Peti-ochemie der Eruptivgesteine
26.
29.
30.
31.
32.
Siüo . .
TiO; . .
ALÖ3 .
FeM, .
FeO . .
MnO . .
Mg(J . .
CaO . .
Na,0 .
K,Ö . .
H,0+iio
H., 0-110
P,0, . .
54.55
1,40
19,07
2,41
3,12
0,17
1,98
3,15
7,67
4.S4
00,50
50,03
44,22
0,70
0,90
2,50
16,25
24,00
12,73
2,04
2,33
5,68
0,19
2,21
5,18
0,20
—
0,45
0,18
1,54
6,98
0,85
2,13
11,57
7-52
11,36
2,12
5,53
4,39
1,71
0,50
0,63
2,74
Spur
0,28
1,05
,74 \
,06 /
,17
,06
,38
,72
,60
,16)
0,38
,67,70
0,50
16,08
5,26
0,95
1,65
3,22
5,78
51,05
1,76
14,49
4,16
4,37
8,16
5,11
1,85
7,24
1,05')
59-99
0,73
15,04
2,59
3,34
o,io
3,89
4,81
3,41
2,95
1,45
0,47
0,26
Sa.
99,82 I 100,46 100,40 100,59 100,04 101,14
Gliiliverlust.
0,07 S; Spur SO3). — 18. Shonkinit, Katzen-
buckel, Odenwald (mit 0,37 SO^; 0,15 SrO; 0,38
CaClo). — 19. Melilithbasalt mit Nosean, Graben-
stetten. Rauhe Alb (mit 0,94 SO3 und Spur
CO 2). — 20. Alnöit, Insel Alnö, Schweden (mit
0,53 Gl; 0,29 S; 2,77 CO^; Spur Cr^Oj). —
21. Magnetit-Olivinit, Taberg, Schweden (mit
0,01 S). — 22. Titaneisenerz, Lincoln Pond, N. Y.
(mit 0,12 Gl; 0,04 S; 0,04 V,(J3; 0,32 GO,;
0,05 C; Spur F). — 23. Magnetit-Spinellit,
Routivare, Schweden (mit 0,20 CraO.,). —
24. Magmatisches Eisenerz, Sanford, N. Y., U.
S. A. — 25. Laurdalit, Löve, Kristianiageb. —
26. ■ Lestiwarit, Kvelle. ■ — 27. Nephelinpor-
phyr, Lougenthal. — 28. Gamptonit, Kjose-
Aklungen (mit 3,66 GO,). — 29. Berechnete
Zusammensetzung des Laurdalitmagmas aus der
Zusammensetzung und dem Massenverhältnis
seiner Ganggesteine. — 30. Diirbacher Granitit,
Riedle. — 31. Basische Grenzfacies von 30
(Durbachit.) — 32. Jlittlere Zusammensetznng
der Eruptivgesteine nach Glarke auf 100 be-
rechnet (mit 0,03 ZrO,; 0,49 CO^; 0,11 S; 0,06 Gl;
0,02 F; 0,11 BaO; 0,04 SrO; 0,03 MO; 0,05,
Cr ,03; 0,02 VjOj: 0,01 Li^O.
Graphische Darstellungen der Ana-
lysenresultate sind sehr viel und nach
verschiedenen Systemen im Gebrauch; in
der Regel werden nur die Hauptbestandteile
berücksichtigt und entweder die Analysen-
zahlcii s('ll)st dargestellt oder zwcckiiiiißiger
]Molckular(|uotienten resp. Molckularprdzciite.
Solche Diagramme lassen das Charakteri-
stische der Zusammensetzung mit einem
Blick übersehen' und erleichtern den Ver-
gleich mehrerer Analysen ganz wesentlich.
Eine einfache Darstellung von fünf Analysen
I bis V (Text siehe später) gibt Figur 1.
Die SiOj in % wird auf der Abszisse, die
Basen auf den zugehörigen Orchnaten auf-
getragen; die Ordinatenpunkte für je eine
Base sind geradlinig verbunden. Man über-
sieht leicht die Abhängigkeit der Basen
voneinander und von der Kieselsäure.
Figur 2 und 3 sind Diagramme, wie sie von
Brögger (Lit. 3) eingeführt worden sind;
I Dm
'/aSiO,
jedes Diagramm stellt die Molekular(|UO-
tieuten einer Analyse dar. Vom Mittelpunkt
Petrocliemie der Eruptivgesteine
599
der Figur aus wird auf der Horizontalen
nach beiden Seiten die lialbe SiOj
aufgetragen, auf der Vertikalen nach oben
CaO, nach unten AI2O3, dann auf 2 Achsen,
die gegen die Vertiliale unter 60° geneigt
sind, nach rechts oben MgO, nach rechts
unten KoO, nach linl« unten NaaO, nach
hnks oben FeO und darüber hinaus FejOa.
Durch Verbindung der Endpunkte erhält
man eine geschlossene Figur, die im Mnken
oberen Quadranten nochmals geteilt ist.
Man übersieht sofort, daß Figur 2 einem
an dunklen Gemengteilen sehr reichen Ge-
stein angehört (hohe Werte für MgO und
die Eisenoxyde), in dem Alkahtonerdesilikate
stark zurücktreten; bei Figur 3 ist das Um
gekehrte der Fall. Dieselben beiden Ge"
steine sind noch in Figur 4 ur.d 5 nach dne
Yi-r. 5.
Methode von Michel-Levy (Lit. 10 und
11) dargestellt. Auf einem rechtwinkcUgen
Koordinatensystem werden vom Ursprung
aus folgende Größen abgeschnitten (eben-
falls in" Molekularquotienteu): Auf der +
Ordinate der Kaligehalt (verbunden mit
AI2O3 im Verhältnis 1:1) — Punkt k, auf
der + Abszisse der Natrongehalt (verbunden
mit AI2O3 im gleichen Verhältnis) — Punkt n;
da bei Eruptivgesteinen in der Eegel
CaO+Alkalien>Al20a>Alkahen ist, wird der
noch freie Kest der AI2O3 mit CaO im Ver-
hältnis 1:1 auf der — Ordinate abgeschnit-
ten — Punkt c. Der noch verfügbare Rest
von CaO, die MgO und che Summe der
Eisenoxyde geben die Punkte c,, m und f.
Durch Verbindung von c und k mit n sowie
f und m mit Cj erhält man zwei Dreiecke,
die durch die Ordinatenachse getrennt werden.
Das schraffierte Dreieck mCjf gibt ein
Maß für die Menge der tonerdefreien Kalk-
magnesiaeisensilikate (dunkle Gemengteile),
das Dreieck cnk für die hellen Kalk- und
Alkalitonerdesihkate. Der SiOa Gehalt wird
nicht dargestellt, sondern rechts zur Figur
geschrieben (58s und 49,5s). Das Charakteri-
stische dieser Methode liegt darin, daß die
Tonerde nicht für sich dargestellt wird, sondern
durch die Summe der Koordinaten ok, on
und oc repräsentiert wird. Ueber die Be-
rechtigung der Zusammenfassung von AI2O3
mit Alkalien und Kalk im Verhältnis 1:1
siehe später bei ,, Chemische Klassifikation".
Ueber die Mocüfikationen der Darstellung,
wenn KjO-f Na20>Al203 oder Al203>CaO
H-NasO+KjO muß auf die Originalarbeit
verwiesen werden. Ebenso für andere Dia-
gramme von Mttgge (Lit. 13) und Iddings
(Lit. 9).
3. Gesetzmäßigkeiten in der Zusammen-
setzung. 3a) Allgemeine. Da die Eruptiv-
gesteine Gemenge verscliiedener MineraUen
in wechselnden, nicht festen Verhältnissen
sind, kann ihre Zusammensetzung nicht aul
einfache stöchiometrische Verhältnisse zu-
rückgeführt werden; einfache chemische For-
meln lassen sich also für sie nicht angeben.
Dagegen treten bei Vergleich einer größeren
Anzahl von Analysen die folgenden Gesetz-
mäßigkeiten hervor:
1. Die Menge der Hauptbestandteile
variiert innerhalb weiter, aber für jeden
charakteristischer Grenzen. SiO^ durch-
läuft bei Tiefen- und Ergußgesteinen alle
AVerte von ca. 80 bis 34 % (Anal. 1 bis 19),
sinkt in manchen Ganggesteinen bis 24%
(Anal. 20) und in niagmatischen Erzen bis
nahezu 0% (Anal. 24). Nach dem SiOj-
Gehalt teilt man die Eruptivgesteine in
saure (Si02>65%), neutrale (Si02<65
>52%) und basische (Si02<52%). Al/)^
bewegt sich in der Regel zwischen 0 uncl
24'^,, "und erreicht nur selten bei Anorthositen
und sehr nephelinreichen Gesteinen 30%
Anal. 8 und 17). Korundreiche Syenite
aus Canada und dem Ural enthalten bis
60% AlaOa, es ist aber noch fraghch, ob
sie normale Eruptivgesteine sind oder ob
ihr AlaOa-Reichtum durch Resorption frem-
der Einschlüsse oder andere anormale
Umstände bedingt ist. Der Gehalt an
Eisenoxyden liegt nur selten, bei sehr sauren
Gesteinen, unter 1% und kann bei Erz-
ausscheidungen bis zu nahezu 100% steigen
(Anal. 24). Die Grenzen der MgO bewegen
sich zwischen Spuren (Anal. 3) und ca.
48% (Anal. 15). CaO wächst von Spuren
bis nahezu 20% bei Anorthositen, Pyro-
xeniten und manchen Basalten (Anal. 19);
das gleiche gilt für die Summe der Al-
kalie)/. (Anal. 14 sowie 15 und 17). Das
Verhältnis von Natron und Kali schwankt
innerhalb weiter Grenzen (Anal. 8 und 11);
in sehr alkahreichen Gesteinen herrscht NaaO
stets vor.
Die Analysenzahlen für die unwesentlichen
und akzessorischen Bestandeile liegen im
allgemeinen unter 1 %, bei den meisten unter
0,5 %. Eine Ausnahme macht TtO^, die
in manchen Basalten 5 bis 6%, in magma-
tischen Erzausscheidungen 15 bis 20 % er-
600
Petrocheraie der Eruptivgesteine
reicht (Anal. 23), sowie Pfi^ mit 2%
in basisclien Eruptivgesteinen und 4 bis
5 % in Erzen (Anal. 20). Die Verteilung
der alizessorischen Stoffe ist eine recht ver-
schiedene. Manche sind hauptsächlich an
sehr saure, kalk- und magnesiumarme Ge-
steine gebunden wie F, Be, Mo, U, Sn, zum
Teil auch Au. andere sind in neutralen sehr
alkalireichen Gesteinen wie Nephelinsj^eniten
und ihren Pegmatiten angereichert wie Cl,
S (in der Form von SO4), Ce, La, Di, wieder
andere in basischen, sehr magnesiareichen
Olivingesteinen wie Ni, Co, Cr, Platinnietalle
usw. In basischen kalkreichen Gabbros und
Pyroxeniten ist oft S in Form von Sulfiden
konzentriert.
Der primäre Wassergehalt übersteigt selten
2 %, kann aber in glasigen Eruptiven wie
Pechsteinen bis zu 10 und 12 % anwachsen.
2. Es bestehen innerhalb gewisser Grenzen
Beziehuiii^en zwischen den Analysenwerten
der Hauptbestandteile, sie sind nicht un-
abhängig voneinander. Es ist dies ein wich-
tiger Unterschied der Eruptivgesteine gegen-
über Sedimentgesteinen und vielen kristal-
linen Schiefern, bei denen eine solche Ab-
hängigkeit, wenigstens in dem Grade, nicht
existiert. So kennt man beispielsweise
keine Eruptivgesteine, bei denen hoher
Kieselsäuregehalt mit hohen Weiten von
Magnesia oder Kalk kombiniert ist, wie
dies bei Kalk- oder Dolomitsandsteinen der
Fall ist; ebenso sclilieBen hohe Magnesia-
und hohe Alkaliuch^iltc sich gegenseitig aus.
Um einen Ueberbhck über diese Gesetz-
mäßigkeiten zu bekommen, vergleicht man
am besten Mittelwerte, die aus einer größeren
Anzahl von Analysen der zugleich in größter
Masse auftretenden Eruptivgesteine abge-
leitet sind; die Einzelwerte der Tabelle
sind für eine solche Uebersicht nicht ge-
eignet, da in ihr die Verschiedenartigkeit
der Zusammensetzung gerade durch Ex-
treme demonstriert werden sollte und
manche der dort vertretenen Gesteine wie
Pantellerit, lumillit, Ijolith nur in geiinger
Verbreitung bekannt sind. In Figur 1
sind unter I bis V Mittelwerte von Tiefen-
gesteinen der Alkalikalkreihe (siehe später)
dargestellt, und zwar unter I das Mittel
von 236 Graniten, II von 50 Syeniten,
III von 70 quarzfreien Dioriten, IV von
41 Gabbios und V von 49 Peridotiten
(Mittelwerte nach Daly, Lit. 7); sie sind
auf wasserfreie Substanz berechnet und
alles Eisen auf FeO, da das Verhältnis von
FeOiFeoüs stark vom Erhaltungszustand
der Gesteine abhängt. Aus dem Diagramm
ergibt sich folgendes: Tonerde hat bei den
sauersten Graniten einen Durchschnittswert
von 11 bis 13 %, steigt mit abnehmender
SiO allniähhch an und erreicht bei Gabbros
mit 50 bis 52 % SiOj ein Maximum, sinkt
dann rasch bei Peridotiten mit 45 % SiOa
auf 5 °Q. Bei sauren Graniten ist FeO
>CaO>MgO; mit abnehmender SiOj steigen
alle drei zunächst langsam und gleich-
mäßig, dann CaO und MgO rascher als
FeO. CaO hat ein Maximum mit 11 bis
12 % und sinkt dann rasch wieder, während
MgO sehr stark zunimmt (der Schnittpunkt
der MgO-Linie mit V, hegt bei 29 %). FeO
steigt innerhalb der dargestellten Grenzen
am gleichmäßigsten, würde aber bei Ver-
längerung des Diagrammes in den magma-
tischcii Eisenerzen auf Kosten aller übrigen
Bestandteile sehr stark zunehmen. Bei
sauren Eruptivgesteinen ist im allgemeinen
K20>>Ia20; beide nehmen mit abnehmender
SiOs langsam zu, erreichen bei 61 bis 62 °L
SiOo ihren Maximalwert, nehmen ab, und
zwar K.,0 schneller als NaaO, so daß NajO
>K20 wird, und sinken bei 45^0 SiO^
auf 0,5 °p. ]S^atürhch kann die geringe
Zahl der Ordinaten diese Gesetzmäßigkeiten
I nur in ganz allgemeinen Zügen darstellen;
' bei Gesteinen der AlkaUreihe würde, wie
aus dem Folgenden hervorgeht, das Diagramm
etwas nu)difizicrt sein.
j 3b) Alkall- und Alkalikalkreihe.
Petrographische Provinzen. Bluts-
verwandtschaft. AVenn man eine größere
1 Anzahl von Analysen, am besten von an-
I nähernd gleichem Kieselsäuregehalt, an der
Hand von Diagrammen überblickt, fällt auf,
daß die Schwankungen in den Mengen-
verhältnissen der Basen sich hauptsächhch
nach zwei Richtungen vollziehen. Ein Teil
der Analysen zeigt hohe Werte für Alkahen
und in der Regel auch Tonerde neben
Zurücktreten von Kalk und MaRuesia; ist
die Tonerde niedrig, so wird sie durch eine
äquivalente Menge von Eisenoxyd ersetzt
und bei nicht zu niederem Kieselsäuregehalt
ist der molekulare Alkaligehalt häufig höher
als der der Tonerde. Bei einem anderen
Teil der Analysen findet gerade das Umge-
kehrte statt. Dieser Unterschied läßt sich
durch saure, neutrale und basische Tiefen-,
Erguß- und Gaiiggesteine verfolgen. Man
nennt Vertreter der ersteren Kategorie Ge-
steine der AlkaUreihe, solche der letzteren
Gesteine der Alkalikalkreihe. TabeUe I
gibt typische Beispiele, so Analyse 5 und 6,
7 und 10, 16 und 17 usw. Analyse 4 gehört
einem Gestein der Alkahreihe an, in dem ein
großer Teil der Tonerde durch Eisenoxyd
ersetzt ist. In der mineralogischen Zusam-
mensetzung, die in erster Linie von der
chemischen abhängig ist, tritt dieser Unter-
schied ebenfalls hervor. Die typischen Ver-
treter der Alkalireihe enthalten zum Teil in
hohem Hrtinij Mineralien der Nephelin-,
Leucit- uiul Südalitlifamilie sowie alkalireiche
Pyroxene und Amphibole (Aegirin, Rie-
Petroehemie der Eruptivf;esteine
601
beckit, Arfvedsonit usw.), die denen der Alkali-
kalkreihe vollständig fehlen. Von größer
Wichtigkeit ist ferner, daß der Gegensatz
der beiden Reihen auch in dem geologischen
Auftreten scharf zutage tritt: Gesteine einer
Reihe von selir verschiedener Azidität kom-
men zusammen vor und sind auch durch
Uebergänge vorknüpft, schließen aber in
der Regel solche der anderen vollständig
aus. Man spricht in diesem Sinne von
,,petrographischen Provinzen", sol-
chen der Alkaligesteine und der Alkahkalk-
gesteine und von einer „Blutsverwandt-
schaft (consanguinity, Lit. 8)" der Ge-
steine einer solchen Provinz. So ist das
sogenannte ,. Kristianiagebiet" im südlichen
Norwegen ein ausgezeichnetes Beispiel einer
Provinz der Alkaligesteine. Trotz der che-
mischen Jlaiiii'üi'altigkcit — es enthält
Eruptiva von 75 bis 40"o SiOj, — tragen alle
seine Gesteine den ausgesprochenen Charak-
ter der Alkalireihe: Nephelin, Aegirin,
Arfvedsonit usw. sind allgemein verbreiteti
Gemengteile in ihnen. Im Geirensatz dazu
ist das „Brockenmassiv" im Harz eine
Provinz der Alkalikalkreihe: nie ist in den
ebenfalls mineralogisch und chemisch sehr
verschiedenartig zusammengesetzten Gestei-
nen dieses Gebietes ein Korn der erwähnten
alkalireichen Mineralien gefunden worden.
Von den tertiären Vulkangebieten des zen-
tralen Europas sind Kaiserstuhl, Hegau,
Rhön, das böhmische Mittelgebirge der
weiteren Umgebung von Aussig Alkah-
provinzen, dagegen die großen Züge von
Eruptivgesteinen, die den Innenrand der
Karpaten durch Ungarn und Siebenbürgen
einfassen, solche der ÄlkaUkalkreihe. Dasgeo-
logische Auftreten solcher jung vulkanischer
Gebiete zeigt eine weitere Gesetzmäßigkeit:
Das Auftreten der Alkahkalkgesteine ist an
die Ränder von Kettengebirgen, die h.iupt-
sächlich Faltungsvorgängen in der Erdiauste
ihn Entstehung verdanken, gebunden. So
liefern die zahlreichen zum Teil noch tätigen
Vulkane, die die Küsten des pazifischen
Ozeans von der Südspitze Amerikas bis zu
den Sundainseln umsäumen, nur Alkalikalk-
gesteine. Wo dagegen Vulkane auf Schollen-
gebirgen aufgesetzt oder längs deren Bruch-
linien angeordnet sind, werden Alkaligesteine
gefördert, so auf den Inselgruppen des rist-
hchen atlantischen Ozeans, den Capverden,
Canaren, Azoren. Becke (Lit. 2) nennt
deshalb die Gesteine der Alkalikalkreihe
auch pazifische, die der Alkahreihe at-
lantische Sippe.
Die Blutsverwandtschaft in einer petro-
graphischen Provinz tritt nicht selten durch
eine auffallende Konstanz im Mengenver-
hältnis einzelner Bestandteile, so besonder^
der Alkalien, hervor. Als Beispiele seien an-
geführt (in Molekularverhältnissen):
Leucitsvciiit, P.ivis Creek
Monzdiiit. lliL'Invi.nd Peak
Moiizcimt, .Mhlillr IVak .
Esse.xit, Pallisade iJutte .
I Augitsyenit, Yogo Peak 1
Quarzsyenit, Beavcr Creek
Yogoit, Yogo Peak 1
Yogoit, Beaver Creek . . .
i Vesuvlava 1631
Vesuvlava 1760
Vesuvlava 1810
Vesuvlava 1834
Vesuvlava 1850
Vesuvlava 1872
Vesuvlava 1891 bis 1893 .
Vesuvlava 1903
Na.,0 :
Kfi
1,1
1,1
1,3
1,3
0,7
0,7
0,8
0,9
1,8
1,9
18
1,7
1,8
1,8
1,9
1,9
Die ersten vier Analysen beziehen sich
auf Tiefengesteine von den Highwood Mts,
die vier nächsten auf solche von den Bearpaw
Mts; beide Gebiete sind kleine Provinzen
der Alkalireihe in Montana, ersteres eine
Provinz der ,, Kalivormacht", letzteres der
,. Natronvormacht". Auch die historischen
Laven des Vesuvs in der untersten Reihe
sind ausgesprochene Vertreter der Kalivor-
macht.
3c) Ganggesteine und Ganggefolg-
schaft. Die neuere Petrographie hat den bei-
den großen Klassen der Tiefen- und Erguß-
gesteine noch eine dritte, die der Gang-
gesteine, angegliedert. Rosenbusch
(Lit. 16), dem man diese Unterscheidung
verdankt, führt als Charakteristikum der
Gangi;i's(i'iiii> jenen gegenüber an:
ai I h> I i;iiri'4i>steine sind keine geologisch
selbstaiiiligcii (,1'steine, ihr Auftreten ist stets
an die Nähe bestimmter Tiefengesteine ge-
bunden, von denen sie auch stofflich abhängig
sind. Man spricht daher von einer bestimmten
Ganggefolgschaft eines Ticl'eni^csteins.
ß) Die geologische Erschein luigsform
dieser Gesteine ist fast ausnahmslos
die von Gängen. Das hängt wohl davon
ab, daß sie meistens nur geringe Masse be»
sitzen und bei ihrem Gebundensein an die
Nähe der Tiefengesteinskörper die Erdober
fläche nicht erreichen. In den seltenen
Fällen, wo dies eintritt, bilden sie stets nur
Oberfläehenergüsse von geringen Dimensionen
(z. B. die lamprophyrischen Ergußgesteine);
ihre Beziehung zu Tiefengesteinen ist dann
noch nicht durch die Erosion bloßgelegt.
Die Gänge durchsetzen zum Teil die Nachbar-
gesteine des Tiefengesteins, zum Teil dieses
selbst, besonders in seinen peripherischen
Teilen, sind also im allgemeinen etwas
jünger als dieses. Ihre Verschiedenartig-
keit, Häufigkeit und die Entfernungen, bis
zu welchen sie sich in das Nebengestein ver-
folgen lassen, hängen wohl von der Natur
des Tiefengesteins und seiner Masse ab.
602
Petrochemie der Emptivgesteine
doch ist darüber noch weniges mit Sicherheit
festgestellt.
y) Die physikalischen Verhältnisse, unter
denen die Ganggesteine fest werden, sind
im allgemeinen andere als dies bei Tiefen-
iiiui Ergußgesteinen der Fall ist, sie zeigen
daher nicht selten Strukturen, die diesen
beiden Klassen fremd sind oder bei ihnen sich
nur lokal in Randfaciesbildungen finden.
Nach ihren stofflichen Beziehungen zu
den Tiefengesteinen teilt man die Gangge-
steine in aschiste (ungespaltene) und di-
aschiste (abgespaltene). Die Aschisten
weichen in ihrer chemischen Zusammen-
setzung nicht oder nicht wesentlich von
der ihres Tiefengesteins ab, sie sind jüngere
Nachschübe des Tiefengesteinsmagmas selbst.
Die Diaschisten dagegen sind chemisch
anders zusammengesetzt und lassen sich in
zwei Gruppen teilen; die Glieder der einen
sind reicher an zweiwertigen Metallen, be-
sonders Eisen und Magnesium und ärmer
an Alkahen und Kieselsäure als ihr Tiefen-
gestein (femische Ganggesteine, nach
den Anfangsbuchstaben von Ferrum und
Magnesium, oder auch melanokrate Gang-
gesteine, weil in ihnen die dunklen Gemeng-
teile vorherrschen, lamprophyrische nach
Rosenbusch); die der anderen Gruppe sind
reicher an Alkalien, in der Regel auch Kiesel-
säure und Tonerde und ärmer an zweiwertigen
Metallen (salische Ganggesteine, nach den
Anfangsbuchstaben von Silicium und Alu-
minium oder leukokrate mit vorherrschend
hellen Gemengteilen, aplitische nach
Rosenbusch). So werden die Granite
unserer deutschen Mittelgebirge begleitet
von den aschisten Granitporphyren, den
Icukokraten Apliten und melanokraten Mi-
netten. Brögger (Lit. 3) unterscheidet als
Begleiter des südnorwegischen Nephelin-
syenits (Laurdaht) nicht weniger als 18
Ganggesteintypen, von deren chemischer
Verschiedenheit die Analysen 26 bis 28
einen Begriff geben sollen. Analyse 25 ist
die des Tiefengesteins (Laurdalits) selbst,
Analyse 26 die eines sauren leukokraten
Ganggesteins (Lestiwarits) mit sehr geringen
Mengen von CaO und MgO. Analyse 27
die eines leukokraten Gesteins (Nephelin-
porphyrs) mit hoher Tonerde. Analyse 28
die eines melanokraten Ganges (Camptonit).
Die Analysen 27 und 28 liegen den beiden
Diagrammen Figur 3 und 2 zugrunde.
Did chemische Zusammengehörigkeit eines
Tiefengesteins und seiner Ganggesteine tritt
zum Teil wieder durch eine auffallende
Konstanz im Verhältnis einzelner Stoffe
hervor. So verhält sich nach Brögger (in
Molekularzahlen:)
CaO : MgO : MnO : FeO : FeoO,
Im Tiefengestein Laurdalit 1 : 0,88 : 0,04 : 0,77 : 0,27
in seinen Ganggesteinen:
Natronminettc von ßratliagen 1 : 0,99 : 0,04 : 0,75 : 0,27
Natronnünette von Hao 1 : 0,80 : 0,04 : 0,73 : 0,23
Heumit von Heum 1 : 0,92 : 0,04 : 0,72 : 0,21
Bronzitkersantit von Hovland 1 ; 0,98 : nicht : 0,7(5 : 0,22
liestimmt
Gehalt an CaO
3,15
4,62
6,10
7,64
8,79
Wenn, wie man annimmt, die Gangge-
steinsmagmen Spaltungsprodukte (siehe spä-
ter) ihres zugehörigen Tiefengestcinsmagmas
sind, so muß man aus der Zusammensetzung
der ersteren unter Berücksichtiguni; ihres
Massenverhältnisses das letztere (Stamm-
magnia) berechnen können. Brögger ist
bei dieser Berechnung zu den Zahlen unter
29 gekommen, die auffallend gut mit der
Laurdalitanalyse 2h übereinstimmen: diese
sehr gute Uebereinstimmung kann nur eine
zufällige sein, da sicher nicht alle Gang-
gesteinskörper aufgefunden sind und das
Volumen der bekannten nur angenähert ge-
schätzt werden kann; immerhin ist das
Resultat sehr bemerkenswert. In manchen
Fällen hat man nachgewiesen, daß durch
Addition der Analysenwerte eines diaschisten
(ianggesteincs mit einem Multipluni fler-
jenigen eines anderen die Zusammeiisetziing
des zugehöligen Tiefengesteins resultiert;
solche Ganggesteine, von denen das eine
leukokrat, das andere melanokrat sein muß,
hat man komplementäre genannt.
4) Chemische Verschiedenheit der
Eruptivgesteine. Gesetzmäßigkeiten. In
der Erkläriiiiij- einerseits der großen chemi-
schen Versciüedeiiheit der Eruptivgesteine,
andererseits der Gesetzmäßigkeiten, denen ihre
Zusammensetzung unterworfen ist, stehen sich
hauptsächlich zwei Hypothesen gegenüber:
die Mischungs- und die Spalt ungs-
oder D i f f e r e n t i a t i 0 n s h y p 0 1 h e s e. Erstere
wurde von Bunsen zur Erklärung der
Laven Islands aufgestellt; nach ihr sind
alle Eruptiva dieser Insel als Mischungen
zweier extrem verschiedener l\lai,nii('ii auf-
zufassen, eines sauren ,,iu:irnialtrachytischen"
und eines basischen ,,normalpyroxenischen",
die getrennten Herden entstammen und
auf ihrem Weg zur Erdoberfläche sich in
wechselnden Verhältnissen mischen können.
Diese Anschauung wurde später von anderen
Autoren auch auf andere Eruptivgebiete
übertragen, zum Teil unter Zuhilfenahme
weiterer Endgheder. Wie schon aus den
wenigen Analysen der Tabelle hervorgeht,
müßte indessen die Anzahl dieser primären
Endglieder bei einer Verallgemeinerung der
Hypothese eine recht große sein und liie
Petrochemie der Eruijtivgesteine
G03
Frage nach der Entstehung der Endglieder
selbst bleibt überhaupt eine offene.
Die S p a 1 1 u n g s - oder D i f f e r e n -
tiationstheorie, die jetzt wohl
allgemein angenommen wird , geht im
Einklang mit der Kant-Laplaceschen
Theoiie von einem ursprünghch homogenen
Urmagma aus, aus dem sich durch Spaltungs-
vorijänge Teilmagmen verschiedener Zusam-
mensetzung entwickeln und die ihrerseits
wieder spaltungsfähig solche jüngerer Gene-
rationen von ebenfalls differenter Zusammen-
setzung liefern würden. Diese Vorgänge hat
man sich ilurer Natur nach als zweierlei vcr-
gesteht: Spaltung im engeren Sinn (Li(|uat Ion),
bei der ein Stammagma in zwei odci' iiu^hrrn'
nicht mischbare, also räumiicli scharf
getrennte Teilmagmen zerlällt und Diffe-
rentiationen, bei denen sich in einer Magma-
masse durch Stoffwanderung (Diffusion ?)
örtlich eine Verschiedenheit in der Zusammen-
setzung einstellt, ohne daß scharfe Grenzen
sich dabei herausbilden. Solche Prozesse
könnten sich auch vollziehen, nachdem schon
ein Teil des Magmas zur Auskristallisation
gekommen ist, oder es könnte eine Scheidung
des schon Festen von dem noch Flüssigen, z. B.
nach dem spezifischen Gewicht stattfinden.
Als jMidprodukte fortgesetzter solcher Vor-
gänge entstehen, wie auch nach physikalisch-
chemischen Gesetzen zu erwarten ist, einmal
Magmen, die in ihrer Zusammensetzung
mit der einet; Minerales annähernd überein-
stimmen (anchimonomineralische Mag-
men Vogts, Lit. 18), und solche, die dem
eutektischen Mengenverhältnis zweier oder
mehrerer Mineralien entsprechen (anchi-
eutektische Magmen). Aus den ersteren
bilden sich monomineralische Eruptivge-
steine wie Dunite, Anorthosite, Pyroxenite
usw., aus letzteren Gesteine, tlic aus virschie-
deiieii t iciiiengteilen in eutektistlirni Mriigcn-
verhäitnis bestehen, sie sind oft diircli Eiitekt-
strukturen ausgezeichnet wie Schriftgranite.
Chemische Eigentümlichkeiten eines Mut-
termagmas vererben sich nach dieser Theorie
auf seine Teilmagmen (Blutsverwandtschaft).
Gesteine einer petrographischen Provinz
stammen von einem gemeinsamen Magma
ab, das ein abgeschlossenes Magmabassin
innerhalb der festen Erdkruste erfüllt (die
Entstehung solcher abgeschlossener Bassins
hat Stübel vom geologischem Standpunkt
aus erklärt). Diaschiste und koni|ilementäre
Ganggesteine sind Spult iini^sprodidvte des
zugehörigen Tiefengesteiiismagmas.
Als der Beobachtung zugängliche Be-
weise für Spaltungen und Differentiationen
betrachtet man u. a. die „gemischten Gänge"
(I. Art) und die Randfaciesbildungen. Bei
den gemischten Gängen, wie sie z. B. im
Trusental (Thüringen) auftreten, wird eine
Gangspalte von zwei chemisch und mine-
ralogisch verschieden zusammengesetzten
Eruptivgesteinen ausgefüllt; ein saures a
(Granit- oder Syenitporphyr) bildet die
Gangmitte, ein basisches b (,,Melaphyr") die
seitlichen dem Nachbargestein angrenzenden
Teile, die Grenze zwischen a und b ist im
allgemeinen scharf. Der bilateralsymmetrische
Bau dieser Gänge und eine Reihe anderer
Verhältnisse führen zu der Annahme, daß
die Gangkliift ursprünglich von einem homo-
genen Magma ausgefüllt wurde, und daß a und
b Spaltungsprodukte desselben sind. Grenz-
faciesbildungen sind in besonders charak-
teristischer Weise bei Tiefengesteinsstöcken
und Lakkülithcn ausgebildet. Zentrale und
prriphcrisehc Tcili' einer solchen Intrusiv-
masse zeigen verschiedene Zusammensetzung,
beide sind durch schrittweise zu verfolgende
Uebergänge verbunden. In der Regel hat
an der Peripherie (Abkühlungsfläche) eine
Anreicherung der zweiwertigen Metalle Fe,
Mg und Ca stattgefunden, das Randgestein
besitzt femischen Charakter, der zentrale
Teil ist saurer, reicher an Tonerde und Alkalien,
also sahscher; Analyse 30 und 31 geben,
erstere die Zusammensetzung des zentralen
Teiles eines Granitstockes im mittleren
Schwarzwald, letztere seine peripherische
basische Randfacies.
Ueber die Ursachen, die solche Spaltungs-
vorgänge hervorrufen, gehen die Ansichten
weit auseinander (Lit. 1, 3, 6, 8, 12, 17),
jedenfalls müssen sie zum Teil phvsikalischer,
zum Teil cliciiiischer Natur sein. Man rrchnet
zu ihiu'u Druck- und Temperaturverande-
rungen, die mit dem Empordringen von
Magma verknüpft sein müssen, Tempe-
raturdifferenzen in zentralen und periphe-
rischen Teilen größerer Magmamassen, Son-
derungen nach dem spezifischen Gewicht,
chemische Veränderungen, die durch den
Austritt von Stoffen in Gas- und Dampfform
bei Druckentlastung eintreten, vielleicht
auch elektrische Vorgänge u. a. m.
Daß neben solchen Spaltungen auch
Mischungen von Magmen vorkommen kön-
nen, ist zweifellos. Auch kann die Zusammen-
setzung von Eruptivmagmen durch Resorp-
tion fremder Gesteinseinschlüsse oder Auf-
lösung von Nebengestein beeinflußt werden.
5. Chemische Klassifikation der Erup-
tivgesteine. Die Klassifikation der Eruptiv-
gesteine beruhte bis vor wenigen .fahren
ganz auf der quahtativen niincral(igi...clien
Zusammensetzung und der Struktur. Sintdem
besteht das Bestreben, auch das quantitative
Verhältnis der Gemengteile, das in der
chemischen Zusammensetzung des Gesteins
seinen Ausdruck findet, mit als klassifika-
torischen Moment zu benutzen. Es sind
zur Zeit wesentlich zwei solcher Klassifika-
tionen im CTebraucb. Die eine (Lit. 4)
C04
Petrochemie der Eruptivgesteine
führt eine vollständig neue Systematik ein,
die von mineralogischen und strukturellen
Eigenschaften ganz absieht und nur auf der
Analyse basiert; die andere (Lit. 14) sucht
unter Beibehaltung der alten eingebürgerten
Namen und des alten Einteilungsprinzipes
innerhalb jeder Gesteinsfamilie chemisch
Gleichartiges zu Typen zusammenzufassen,
die alte Klassifikation also nicht zu eliminieren,
sondern zu ergänzen. Die Erstere ist beson-
ders bei amerikanischen, die Letztere bei
deutschen Autoren im Gebrauch und nur
diese soll hier kurz besprochen werden.
Unter Vernachlässigung unwichtiger und
akzessorischer Stoffe werden die ]\lolekular-
prozente der Hauptbestandteile zu wenigen
Konstanten zusammengefaßt, deren Ver-
hältnis für jeden Typus charakteristisch ist.
Diese Konstanten sind Atomgruppen, die
sich auch in den die Hauptgemengteile
zusammensetzenden Molekülen wiederfinden.
Die SiOa (inkl. TiO,) wird als Konstante s
den Basen gegenübergestellt. Für die Zu-
sammenfassung der Basen in Atomgruppen
sind folgende Erfahrungssätze maßgebend:
1. Keine Tonerdesilikate sind normalen
Eruptivgesteinen fremd. ?. Die Tonerde
hat in Eruptivmagmen das Bestreben, nur
mit anderen Basen zusammen Silikate zu
bilden, und zwar in erster Linie mit Alkalien,
in zweiter mit Kalk und erst in dritter mit
Magnesia und den Oxyden des Eisens. In Ver ;
bindung mit Alkalien setzt sie die wichtigen
MolekiÜe der Alkalifeldspäte und der so-
genannten Feldspatvertreter Nephelin und
Leucit zusammen, und zwar stets im Verhält-
Fig. ß.
nis 1 AljOg:! Alkali, mit Kalk bildet sie
wesentlich das Anorthitniolekül, in dem
1 AI2Ü3 mit 1 CaO verbunden ist. Ü. Bei
weitaus der größten Anzahl von Eruptiv-
gesteinen ist CaO+Alkali>Al203> Alkali.
Demzufolge werden zunächst die Alkalien
mit Tonerde zu einer Konstanten (K, Na).^
Alj04 = A vereinigt, der Rest der Tonerde mit
CaO zur Konstanten CaA^Oi = C und
endhch der übrige Kalk mit MgO und
FeO zur tonerdefreien Konstanten (MgFe
Ca)0 (das gesamte Eisen wird als FeO
in Rechnung gezogen). Diese Werte A, C
und F geben ein jedenfalls sehr angenähert
richtiges Bild von den Mengen, in denen
sich Alkalifeldspäte resp. Feldspatvertreter,
KalktVldspat und tonerdefreie dunlde Ge-
mengteile am Aufbau des Gesteins be-
teihgen. lieber die Modifikationen der
Zusammenfassung in den Fällen, in denen
AlkaU>Al203 oder Al203>AlkaU-|-Ca0 ist,
siehe die Originalarbeit.
Da zur Aufstelluns; der Konstanten Mole-
kularprozente benutzt werden, muß s+2A
+ 2C-j-F=100 sein; demnach kommt es
nicht auf die absoluten Werte A, C und F
an (da ihre Summe bekannt ist), sondern
nur auf ihr Verhältnis, das graphisch durch
einen Positionspunkt in einer Dreiecks-
projektion dargestellt werden kann. Zu
dem Zweck werden die Zahlen A, C, F auf
eine konstante Summe, z. B. 20 reduziert
(a+c+f = 20). Die Projektion beruht auf dem
Satz, daß die Summe der Normalabstände eines
Punktes innerhalb eines gleichseitigen Dieiecks
von den Seiten gleich der Höhe des Dreiecks
ist: wird also die letztere zu 20 Einheiten an-
genommen, so repräsentiert jeder Punkt im
Dreieck durch seine Normalabstände ein
bestimmtes acf-Verhältnis.
Figur P> ist eine solche Drei-
ecksprojektion, in die 5 Pro-
jektionspunkte eingezeichnet
siiul, die Eckpunkte sind mit
a, c und £ bezeichnet, jede
Höhenhnie ist durch Parallele
zu der ihr normalen Dreiecks-
seite in 20 Teile geteilt. Für
den Punkt 5 verhalten sich
nun beispielsweise die Nor-
malabstände von cf, af und
ac wie seine Werte a, c und
f; diese Normalabstände sind
bequem auf halbe Einheiten
an den Seitenparallclen ab-
zidesen '^näheres über die
Projektion siehe Lit. 2.). Die
fünf Punkte repräsentieren
Gesteine, deren s sehr nahe-
zu fjleich, deren acf aber,
wie ihre Verteilung im Drei-
eck zeigt, sehr verscliieden
ist. 1 ist ein Norit von
Montrose Point, N. Y., 2 ein Anorthosit
aus den Laramie Hills. Col. 3 ein Granat-
pyroxeiimalignit vom Poobah lake, Canada,
Petrocheinie der Eruptivgesteine
G05
4 ein Nephelinsyeiiit aus Südportugal und
5 ein Gabbro von Torfhaus im Harz. Fügt
man den Konstanten s, a, c und f ihre Werte
als Indizes an, so sind die fünf Gesteine
cliarakterisiert durch die Formeln:
1- S59.5a4 C3 Iij
^ S59 a3,5 Ci4,5lä
^ S57 Hg, 5 Co Il3,6
4 859,53, 0,5 Cq 19,5
o Sßf, a3,5 c, 19,5.
3 und 4 sind typische Vertreter der Alkah-
gesteinsreihe , das Anorthitmolekül fehlt
ihnen vollständig (c=0), 3 ist reich an. dunk-
len Gemengteilen, 4 an Alkahfelds|iäten und
Nephehn. In 2 sind dunkle Gemengteile
nur sehr spärUch, es besteht nahezu ganz aus
Feldspäten, in denen das Anorthitmolekül
prädiiniiniert usf. So läßt i^ich aus der Lage
des l'n ji'ktioiispiiiiktcs die quantitative mine-
ralogische Zusammensetzung des Gesteins in
großen Zügen ablesen. Für Punkte im
Sextanten I ist a>c>f, in II a>f>c, in
III f>a>c, in IV f>c>a, in V c>f>a und
VI c>a>f.
6. Die mittlere Zusammensetzung un-
serer Eruptivgesteine und des Urmagmas.
Man hat versucht, sich ein Bild von der
mittleren Zusammensetzung der Eruptiv-
gesteine zu machen dadurch, daß man eine
große Anzahl von zuverlässigen Analysen
zu einem Mittelwert zusammengezogen hat
und unter der Voraussetzung, dal3 die Nicht-
berücksichtigung der verschiedenen Masse,
in der einzelne Gesteinsarten auftreten, durch
die Anzahl der Analysen, die auf sie fällt,
kompensiert wird. In der Tat ist zu erwarten,
daß Gesteine, die an vielen Orten und in
großer Masse auftreten, auch häufiger ana-
lysiert werden als andere. Der Erfolg hat diese
Ansicht insofern bestätigt, als die von ver-
schiedenen Autoren mit verschiedenem Ana-
lysenmaterial erhaltenen Mittel sehr nahezu
übereinstimmen. Unter 32 der Tabelle sind
die Werte angeführt, die Clarke (Lit. 5)
aus 1530 Einzelanalysen von Eruptiv-
gesteinen der Vereinigten Staaten Nord-
amerikas erhalten hat; sämtliche stammen
aus dem Laboratorium der U. S. geol.
survey. Diese Zahlen würden demnach ein
Stammmagma repräsentieren, aus dem die
uns bekannten Eruptivgesteine sich ableiten
ließen.
Das hohj spezifische Gewicht unseres
Erdkörpers verglichen mit dem der Erd-
kruste läßt es zweifellos erscheinen, daß
das hypothetische Urmagma jedenfalls reicher
an Schwermetallen, wahrscheinlich wesentlich
Eisen war, als das unter 32 angeführte
Mittel. Näheres über seine Zusammensetzung
läßt sich kaum angeben (vgl. auch den
Artikel .,E r d e , chemischer Be-
stand der E r d e").
Literatur, l. W. Bäckströtn, Causes of magmatic
differcidiation. Join-n. of Geology I, 1693. —
2. F. Hecke, Die Eruptivgebiete des böhmischen
Mittriiji'hirges und der amerikanischen. Andes.
Tschcrmaks Min. u. Petr. ßlilteil. gf, 190.S. —
S. IV. C. Brögger, Die Erii/)i;r,jr.st,i,ie des
Kristianiagebietes III. Das (,'iiniiiirf,,l,j,- des
Laurdalits. Videnskabsselskabets Sk, ifi, r Xr. G,
1S9S. — 4. W. Gross, J. P. Idcli»{).-i, L.
V. Pirsson, H. S. Washington, Quaiililalirf
Classification of igncous roeks. Chicago 19U.J. —
5. F. W. Clarke, Analyses of rocks and
minerals from the Laboratory of the U- ü. geol.
Survey. Bullet. 410, geol. Snrvey 1910. — 6. B.
A. Daly, The diß'. nnii.iiinii of a Secondnry
Magma through gi-nrit<t(irr Adjnsiement. Rosen-
busch, Festschrift, siuiiijart 1906. — 7. Der-
selbe, Average chemical Coinpositions of Igncotis-
rock Types. Proceed. Amer. Acad. Arts a.
Sciences 45, 1910. — g. J. P. Iddings, The
Oi'igin of igneous Rocks. Btdl. Phil. soc. of
Washington 12, 1892. — 9. Derselbe, Chemical
Composition of igneous rocks expressed by means
of diagrams. Prof. Paper Nr. IS. U. S. geol.
Surv. 190S. — 10. A. UicUel Livy, Memoire
sur le Porphyre bleu de L' JSxterel. Bullet, d.
Services d. l. carte geol. d. France IX, Nr. .57,
1S97. — 11. Derselbe, Note sur la Classification
des magmas des roches eruptives. Bull. .hoc.
geol. d. France 25, 1S97. — 12. F. Loeivinson-
Lessing, Studien über die Eruptivgesteine.
Compte rendu Congrl's Geol. Internat, /"le Session
St. Petersburg 1899. — IS. O. Mügge, Zur
graphischen Darstellung der Zusammensetzung
der Gesteine. Neues Jahrb. f. Mineral. 1900, I.
— 14. A. Osann, Versuch einer chcntisc/im
Klassifikation d.er Eriqytivgesteine. Tschcrmaks
Min. u. Petrogr. Mitteü. Bd. 19, 1900; 20, 1901;
21, 1902; 22, 1903. — 15. H. Rosenhusch,
lieber die chemischen Beziehungen der Eruptiv-
gesteine. Tschermaks Min. u. Petrogr. Mittc.il. 11,
1890. — 16. Derselbe, lieber Struktur und
Klassifikation der Eruptivgesteine. 2'scherinaks
Min. u. Petrogr. Milieil. 12, S. 386, 1S91. —
17. J. H. L. Vogt, Weitere Untersuchungen
über die Ausscheidungen von Titanciscn erzen
aus basischen Ei-N/,fir</rxi,'inin. ZiltHi-lir. f.
prakt. Geol. 0, S. ::::. Iimi. - is. I>,is<lhe,
Ucberanchieutekli.-iilic iiiithinrliiiiinii'nniiiii-iilische
Eruptivgesteine. Norsk Geologisk Tidsokrist. I,
Nr. 2, 1905.
Größere Zusammenstellungen von Analysen
finden sieh in: 19. tT. Roth, Die Gc.^tcins-
analysen in tabellarischer Vcbcrsicht. lirrliu
1861. — 20. Derselbe, Beitrage zur Pelro-
graphie der plutonischen Gesteine. Abhandl.
'Berliner Akad. 1869, 1S7S, 1879, I884. — 21. F.
W. Clarke, Analyses of rocks frotn the Labora-
tory of the U. S. Geol. Survey Bulletin I48,
1897; 168, 1900; 228, 1904; 4>9, 1910. —
22. H. S. Washington, Chemical Analyses
of igneous rocks. Profess. Paper No. I4. U. S.
Geol. Survey 190S. — 23. A. Osann, Beiträge
zur chemischen Petrographie II. Stuttgart 1005.
A. Osann.
606
Petrochemie der Sedimente
Petrochemie der Sedimente.
1. Bildung der Sedimente. 2. Einteilung.
3. Chemische Zusammensetzung und Vergleich
mit den Eruptiven. 4. Veränderung der Sedi-
mente beim Altern. 6. Chemische Unterscliiede.
6. Beziehungen zu den Metamorphen.
I. Bildung der Sedimente. Die Sedi-
mente entstehen durch die Aufarbeitung
der Eruptiven und die Wiederaufarbeitung
von bereits gebildeten Sedimenten, darauf
folgenden Absatz aus Luft oder Wasser.
Der Weg, der bei der Aufarbeitung ein-
geschlagen wird, ist zweierlei Art: Einerseits
erfolgt eine mechanische Zerkleinerung des
Materials und andererseits vollziehen sich
Lösungen und chemische Prozesse.
Die rein mechanischen Vorgänge ge-
schehen langsamer oder schneller, je nach
der größeren oder kleineren Widerstands-
fähigkeit (Härte, chemische Zusammen-
setzung, mineralogischer Bestand, Struktur,
Te.xtur) des Gesteins und je nach der Länge
des Transportes. Sie füliren zu einer Art
Auslese unter den Mineralien, derart, daß
die weicheren, zersetzlicheren zuerst zer-
stört werden und die härtesten, schwerst-
löslichen und -zersetzbaren zum Schlüsse
allein übrig bleiben. So kommt es, daß von
allen wichtigen Minerahen der durch seine
Härte, seine ganz geringe Spaltbarkeit
und seine Schwerlöslichkeit ausgezeichnete
Quarz nach längerem Transport allein übrig
bleibt. Die Folge hiervon ist die weite
Verbreitung sandiger Gesteine.
Bei den Lösungen und chemischen Um-
setzungen spielen die Bestandteile der Luft,
des Wassers und das Wasser selbst eine
Rolle. Von der Luft an erster Stelle der
Sauerstoff, der oxydierend wirkt und das
in den Eruptiven zumeist als Oxydul vor-
handene Eisen in Form von Oxyd zur Ab-
scheidung bringt. Die Kohlensäure führt
die Alkahen und Erdalkahen in löshche
Karbonate und Bikarbonate über, die vulka-
nischen und Industriegase bilden damit
Chloride und Sulfate. Das Wasser wirkt
einerseits lösend und schafft andererseits
dem Temperaturgesetz folgend wasser- und
hydroxylhaltige Verbindungen (Ton, Eisen-
hydroxyd).
Von den sieben, abgesehen vom Sauer-
stoff, -gichtigsten Elementen (Si, Fe, AI,
Mg, Ca, Na, K) verbleiben demnach drei
in unlöslichem Rückstande und vier gehen
im wesentlichen in Lösung (Mg, Ca, Na, K).
Von den wichtigsten Mineralien der Silikat-
gesteine werden alle mit alleiniger Ausnahme
des Quarzes mehr oder minder schnell
zerstört. Es liefern aber dabei die Alumiuium-
silikate, die ursprünglich mit Alkahen oder
Erdalkalien verbunden sind, hydroxylhaltiges
Aluminiumsilikat (Ton) und die Eisensilikate
Eisenhydroxyd neben löshcher Kieselsäure.
Diese letztere wird auch bei der Zersetzung
der übrigen SiUkate gehefert, und sie kann
als Gel wieder niedergeschlagen werden.
Auch die in stärkerem Maße gelösten Sub-
stanzen können zur Abscheidung gelangen,
entweder dadurch, daß das Lösungsmittel
entzogen wird (Salzlager), oder durch das
Ausfällen mit Gelen (Mergel), oder durch
das Entweichen halbgebundener Kohlen-
säure (Kalksteine z. T.). oder durch chemische
Umsetzungen (Glaukonit, Kalkstein z. T.,
Dolomit), oder endlich durch Tiere und Pflan-
zen, die aus ihrem Blut und Saft lüeselsäure-
gel oder kohlensauren Kalk zur Abscheidung
bringen (Radiolarienschlamm, Diatomeenerde
und Kieselgur, Spongiensandsteine, Kalk-
steine z. T.). Endhcii sei noch mit einem
Worte gedacht der Ablagerung organischer
Ueberreste von Tieren und Pflanzen, der Bi-
tumina und Kohlen. Natürhch können auch
verschiedene von diesen Bildungen ge-
mischt sein und eine chemische Zusammen-
setzung zeigen, die einerseits zwischen Quarz-
und Tongesteinen und andererseits zwischen
diesen und Kalksteinen oder Dolomiten liegt.
2. Einteilung. Wenn man die eben be-
richteten Entstehunssbedingungen der Sedi-
mente überschaut, so wird es deutUch, daß
unter den mechanischen Sedimenten die
Quarz- und Tongesteine herrschen müssen und
zwar die letzteren weitaus, weil die Feldspäte
und ihre Vertreter in den Eruptiven weitaus
herrschen (60 %). Es ergibt sich ferner,
daß diese Gesteine vielfach eisenschüssig,
d. h. mit Eisenhydroxyd durchsetzt sein
müssen, daß ausnahmsweise auch Ablage-
rungen von mehr oder minder reinem
Eisenhydroxyd vorkommen können. Sind
aber gleichzeitig organische Substanzen vor-
handen bezw. zum Absatz gelangt, so findet
eine Reduktion des Eisenoxyds statt und
durch den bei der Zersetzung der organischen
Materie entstehenden Schwefelwasserstoff
kann Pyrit oder ^larkasit gebildet werden.
In heißen Klimaten geht die Zersetzung
der organischen Substanzen sehr schnell,
und es bilden sich wasserärmere Eisen-
hydroxyde, die den Boden rot färben. Im
kühleren Klima geht die genannte Zersetzung
langsamer und es bilden sich danach wasser-
reichere Oxyde des Eisens, deshalb sind die
Böden dort grau oder gelb und braun cefärbt.
Unter den Gesteinen, die aus den gelüsten
Bestandteilen der Eruptiven entstanden
sind, müssen die wichtigste Rolle dieCarbonate
des Calciums und untergeordnet die des Mag-
nesiums spielen. Daneben kommen Chloride
und Sulfate in den Salzlagern und Bitumina
und Kohlen vor. Endlich sind in ganz
untcraeorducter Menge Kieselgesteine und
Silikate (Glaukonit) zu erwähnen.
Sieht man nun ab von den Salzlagern,
von Kohle und Bitumen, die in besonderen
Artikeln behandelt sind, so verbleiben für
unsere Betrachtung eigenthch nur drei große
Peti-ochemie der Sedimente
607
Gruppen von Sedimenten, die man einteilen
liaiin in tonige, sandige und carbonatische
Gesteine. Ueber das Mengenverhältnis
dieser drei Gesteinsgruppen kann man natür-
lich beobachtungsweise nichts aussagen. Es
ist aber verschiedenthch eine Schätzung
oder Berechnung versucht worden. Glarke,
der die neuesten und überzeugendsten Be-
rechnungen gemacht hat, kommt zu dem
Resultat, daß die genannten Sedimente
zu 80 "o aus Tongesteinen, zu 15 % aus
Sandsteinen und zu 5 % aus Kalksteinen
bestehen. Van Hise gibt dafür die ent-
sprechenden Zahlen 65 %, 30 %, 5 %, und
W. J. Mead 80 %, 11 %, 9 %. Es ist dies
zwar für den Chemismus der Gesteine
irrelevant, sollte aber doch nebenbei er-
wähnt werden, weil es zur Berechnung der
durclischnitthchen Zusammensetzung der
Sedimente im Vergleich mit den Eruptiven
unerläßlich ist.
3. Chemische Zusammensetzung und
Vergleich mit den Eruptiven. Aus sehr
zahlreichen Analysen hat Clarke die mittlere
Zusainmciisotzung der drei Gruppen wie
foliit berechnet;
Ton-
Sand-
Karbonat-
gesteine
steine
gesteine
%
%
SiO.,
58,38
78,66
5,19
AI. ,1)3
15,47
4,78
0,81
Fe ,03
4,03
1,08
1 0,54
FeU
2,46
0,30
MgO
2,45
1,17
7>9o
Ca(.)
3,12
5,52
42,61
Xa.,U
1.31
0,45
0,05
K,t)
3,25
1,32
0,33
H.,U
5,02
1,64
0,77
TiO,
0,65
0,25
o,oö
CO,
2,64
5,04
41,58
Andere weniger wichtige Elemente und
Oxyde in unbedeutender Menge.
Daraus und aus dem Mengenverhi'itnis
der drei Gesteinsgruppen ergibt sich nach-
stehende mittlere Zusammensetzung der
Sedimente, der wir gleichzeitig die mittlere
Zusammensetzung der Eruptiven, wie sie
von Clarke u. a. ermittelt wurde, beifügen:
\
B.
Diffe-
Diffe-
Sedimente
Erup-
tive
renz
B-A
renz in
% v. B
SiO,
58,76'
59,93
4-1,17
+ 1,9
AUU3
13,13
14,97
+ 1,84
-t-i2,3
Fe ,03
3,41
2,58
—0,83
—31,4
FeO
2,01
3,42
-1-1,41
-1-41,2
MgO
2,53
3,85
-fi,32
+34,3
CaO
5,45
4,78
— 0,67
—14,0
Na,0
1,12
3,40
H-2,28
+67,0
ICO
4,60
2,99
—1,61
—53,8
H,0
4,30
1,94
-2,36
— 121,6
CO,
4,80
0,84
—4,32
— 900,1
Ehe wir uns mit den einzelnen Gesteins-
gruppen belassen, wollen wir zunächst
einen Blick auf die chemischen Beziehungen
zwischen Sedimenten und Eruptiven werfen.
Es ist klar, daß die Zusammensetzung beider
gleich sein müßte, da ja letzten Endes alle
Sedimente aus Eruptiven entstanden sind.
Dies ist aber, wie die Zusammensetzung zeigt,
nicht der Fall, auch dann nicht, wenn wir
der obigen Zusammenstellung nur qualitativen
Wert beimessen und alle Differenzen unter
15 °o unberücksichtigt lassen, denn die
großen über 30 % betragenden Ueberschüsse
oder Mängel können nicht zufällig sein.
Das Ueberhandnehmen der Kohlensäure
in den Sedimenten erklärt sich ungezwungen
aus der Tatsache, daß bei niedriger Tempe-
ratur diese Säure stärker ist als die Kiesel-
säure und somit alle Basen mit Ausnahme
der schwachen Basen Tonerde und Eisen-
oxyd an sich reißt. Analog verhalten sich
Salzsäure und Schwefelsäure, deren Salze
man im Meerwasser wieder antrifft, die aber
in den Sedimenten, abgesehen von den Salz-
lagern, keine Rolle spielen. Die Prävalcnz
des Wassers in den Sedimenten erklärt sich
ungezwungen aus dem Temperaturgesetz.
Die Vermehrung des Eisenoxyds und die ent-
sprechende Verminderung des Oxyduls in
den Sedimenten ist auf die Wirkung des
Luftsauerstoffs zurückzuführen. Das, was
an Alkalien fehlt, erscheint wieder in den
Salzen des Meerwassers und der Salzlager.
Am auffallendsten ist aber die starke Ver-
schiebung des Verhältnisses von Kalium
zu Natrium zugunsten des ersteren in den
Sedimenten, wie sie sich ia auch in umge-
kehrter Weise in den Salzen des Meer-
wassers geltend macht. Auf die Ursache
dieser Merkwürdigkeit wird im nächsten
Abschnitt eingegangen werden.
4. Veränderung der Sedimente beim
Altern. Wenn wir nun die oben erwähnten
drei Sedimcntgrnpjien im einzelnen bctrach
ten, so kehren wir noch einmal zurück zu
den geschilderten Entstehungsbedingungen.
Daraus ergäbe sich für die aus dem Wasser
gebildeten mechanischen Sedimente unter
Voraussetzung ganz reinen und ölteren
Wechsels des Wassers vollkommene Freiheit
des Gesteins von Alkalien und Erdalkalien,
die aber nicht eintritt, weil weder das Meer-
noch das Flußwasser frei von Salzen ist.
Die tonigen Substanzen sind nämlich z. T.
in Form von Kolloiden vorhanden und
mit ihnen vereinigen sich noch in der Wir-
kung gewisse organische Kolloide. Nach
van Bemelen sind die amorphen Ver-
witterungssilikate kolloider Natur, sie bilden
ebenso wie analoge künstliehe Calcium-
Aluminiumsilikate und wie die bei der Ver-
witterung entstehende kolloide Kieselsäure
mit Salzen Adsorptionsverbindungen, koagu-
608
Peh'ochemie der Sedimente
lieren damit und werden gefällt. Das Ad-
sorptionsvermügen ist ein verschiedenes für
verschiedene Gele und für verschiedene Salze,
ist aber für nicht dissoziierte Salze meist sehr
gering, kann hingegen groß sein für einzelne
Ionen, sodaß sogar aus Salzen mitstarken Säu-
ren saure Salze entstehen. Die Yerwitterungs-
silikate adsorbieren, abgesehen vonCaC03,von
nicht dissoziierten Salzen zumeist sehr wenig,
dagegen wird das KaUuniion sehr stark, das
Calciumion weniger und das Natriumion am
wenigsten aufgenommen. Adsorbiertes Na-
trium und Calcium kann leicht durch Kalium
ersetzt werden, während das Umgekehrte
nur sehr schwer, nach anderen Forschern
gar nicht geht. Das Kieselsäuregel adsorbiert
Calcium stärker als Kalium. Aus diesen
Betrachtungen resultiert, daß Verwitterungs-
siUkate, auch wenn sie aus Süßwasser
sedimentiert sind, niemals frei von Alkalien
und Erdalkahen sein können, noch weniger
aber, wenn sich die Sedimentation aus Meer-
wasser vollzogen hat. Luft- oder Gletscher-
sedimente sind selbstverständlich, soweit
sie sihkatischer Natur sind, mehr oder weniger
reich daran. Da nun aber im Laufe der
Zeit alle Sedimente infolge der wechselnden
Verteilung von Land und Meer vom Meer-
wasser durchtränkt werden, so verschwinden
die Unterschiede im Gehalt an AlkaUen und
Erdalkalien auch mehr oder weniger, und es
erklärt sich aucli das fnsl (lurchnohpiide Vor-
wiegendes Kalium- vTLirniihrr (lern Xatriumin
den tonigen Sedimenten. Das Vorhandensein
von Alkali in den sandigen und carbona-
tischen Gesteinen ist ebenfalls auf die Gegen-
wart toniger Bestandteile zurückzuführen.
Wenn nun trotzdem noch ein Unter-
schied zwischen rezenten und fossilen Sedi-
menten erscheint, so hat dies seinen Grund
in den Vorgängen beim Altern, bei der
Fossilisation, auf die wir jetzt mit wenigen
Sätzen eingehen: Wir unterscheiden hierbei
zweierlei Vorgänge, die sich einerseits voll
ziehen ohne äußeren Anstoß, oder anderer
seits in der Zu- oder Wegführung von Sub-
stanz ihre Ursache haben. Zu den ersteren
Vorgängen gehört z. B. die langsame Oxy-
dation der organischen Substanzen und
nachher folgende Oxydation des Eisens.
Sie vollzieht sich in tonigen Sedimenten,
besonders wenn keine starken Elektrolyte
vorhanden sind, wegen der dichten Be-
schaffenheit sehr langsam, viel schneller
in porösen Gesteinen, wie Sandsteinen oder
porösen Kalksteinen. Die ursprünghch
graue Färbung geht dadurch in braunrot,
braun und gelb über. Ein anderer hierher
gehöriger Vorgang ist der Ueborgang der
Adsorptionsverbindungen in Kristalloide oder
des Kieselsäuregels in Quarz, worauf wohl
zum Teil die Erhärtung der Sedimente
beruht. Endlich ist hierher zu stellen die
Umlagerung metastabiler Phasen, z. B. des
kohlensauren Kalkes, in stabile (Kalkspat),
wodurch ebenfalls eine Erhärtung dieser
Sedimente eintreten kann. Zu den Vor-
gängen zweiter Art gehören die Auslau-
gungen bestimmter Stoffe und andererseits
ihre Infiltration z. B. die Auslaugung von
Erdalkalien und Eisen. Das erstere geschieht
vorzüghch unter dem Einfluß kohlensäure-
haltiger Wässer, das letztere, wenn zugleich
reduzierende Stoffe zugegen sind. Ferner
gehören hierher die Lifiltrationen z. B. von
Karbonaten, Eisenhydroxyd und Kiesel-
säuregel in lockere Gesteine (Sandsteine),
auch die weitere Adsorption von Kah oder
Kalk seitens der tonigen Sedimente. End-
hch sind hierher zu rechnen die Vorgänge,
bei denen Auslaugung und Infiltration zu-
gleich stattfindet, die man tremeinhin als
Diagenese bezeichnet. Soleiie iliageneti-
sche Prozesse sind u. a. die Dolomitisierung
und Sidentisierung kalkiger Sedimente, der
Austausch von Kali gegen Kalk in tonigen Ge-
steinen, auch die Oxydation der Eisensulfide
und die damit Hand in Hand gehende Bil-
dung von Alaun, Laterit und Bauxit.
5. Chemische Unterschiede. Wenn
wir nun das (iesagte auf den Chemismus
der Sedimente anwenden und noch ein-
mal alles zusammenfassen, was wich-
tig erscheint, so ergibt sich folgendes: 1. Die
mechanischen Sedimente haben, soweit sie
Verwitterungssilikate enthalten, einen Gehalt
an Alkalien, unter denen das Kali in der
Vormacht ist, deren Summe in Molekular-
prozenten aber stets wesentlich hinter der
Tonerde zurückbleibt. 2. Soweit diese
Gesteine nocli unzersetztes Eruptivmaterial
enthalten (Schotter, Breccien, Arkosen) oder
ganz daraus bestehen (Tuffe. Tiefseesedi-
mente), braucht weder das Kali in der Vor-
macht, noch die molekularprozentische Menge
der Tonerde größer zu sein als die der Alkalien.
3. Der Gehalt aller Sedimente an Alkali
hängt von der Menge der gegenwärtigen
feldsDatiucn luuptivsilikate oder der daraus
entstandenen Verwitterungssihkate ab. 4. In
allen Sedimenten — abgesehen von sideri-
tischen Ablagerungen — herrscht das Eisen-
oxyd gegenüber dem Oxydul vor. 5. Quarz-
reiche Sediniente(Sardsteine,kieseligeorgaiio-
gene Ablagerungen) sind verhältnismäßig
arm an Verwitterungssilikaten und damit
auch an Alkah. 6. Mit der Menge der Ver-
witterungssilikate steht gewöhnlich die Menge
des Wassers, mit der Menge des Kalks,
der Magnesia und manchmal auch des Eisen-
oxyduls die Menge dei Kohlensäure in geradem
i Verhältnis. 7. Die reinen Verwitteruiigs-
silikale haben fast alle einen Tonerde-
überschuß, d. h. die molekularprozentische
Summe von Alkali und Kalk ist kleiner
als die Menge der Tonerde.
Peti'ochemie der Sedimente
609
6. Beziehungen zu den Metaxnorphen.
Das letzte, womit wir uns zu beschäf-
tigen haben und was bei dem gegenwär-
tigen Zustand der Forschung das Wich-
tigste ist. ist der Vergleich der Sedimente
mit den Eruptiven in Hinsicht auf die Meta-
morphose. Die metamorphen Gesteine
sind entstanden entweder aus Eruptiven
oder aus Sedimenten, und es ist natürlich
von Wichtigkeit zu zeigen, ob und daß man
beiderlei Gesteinsarten voneinander unter-
scheiden kann. Einen solchen Versuch
hat, von den kristallinen
Schiefern selbst ausgehend,
Becke gemacht, indem er
den chemischen Bestand
eines Gesteins in drei
Gruppen zusammenfaßte :
I. SiO„ II. CaO + K2O +
NaaO = L (Lösliches),
III. AI2G3 -f Fe „03 +
FeO 4- MgO = ü (Unlös-
liches), natürUch alles in
Molekularprozenten. Man
bringt dann die Gesamt-
summe auf 20 und proji-
ziert die Analysen der Ge-
steine in ein gleichseitiges
Dreieck, dessen Eckpunkte
durch Si, L und U be-
zeichnet werden (siehe
die Fig. auf S. 616). Hier-
bf>i zeigt sich dann , daß
die Eruptiven und die
als eruptiven Ursprungs
angesehenen Metamorphen
in einen auf der Figur ge-
strichelt umgrenzten Raum
fallen, wählend Gesteine
vermutlich oder sicher se-
dimentären Ursprungs
außerhalb dieses Raumes
zu hegen kommen.
Einen anderen Versuch
hat, von den Sedimenten
selbst ausgehend, Linck
gemacht, indem er die
Analysen zahlreicher Sedi-
mente mit denen zahlreicher
Eruptiven verglich. Bei
solchem Vergleich kann man
im Voraus ausschalten die
rein oder fast rein kieseligen
und karbonatischen Sedi-
mente, denn wenn sie meta-
morphisch werden, kann
ein Zweifel übei ihre Ab-
stammung nicht entstehen
menge, und die letzteren die auffallend große
Menge an Kalk oder Magnesia neben einer
erheblichen Tonerdemenge leicht von den
Eruptiven. Es verbleiben somit für den Ver-
gleich nur die rein oder vorherrschend tonigen
Sedimente, die in ihrem chemischen Bestand
tatsächhch mit den Eruptiven nicht selten
eine gewisse Aehnlichkeit besitzen und ihnen
somit durch Metamorphose auch mineralo-
gisch ähnüch werden können. Vergleicht
man nun unter Außerachtlassung von CO 2
und H„0 die eben genannten Sedimente
r
in
\/\s
/vAu
\/vA <,
/\Ay\ ^
'*/ "x^^^ X
\Ay\ä/\i
Av\7\A ^
o/y X X Y
\ Jy\ AAo,
'^WA Ä V A
/X/WX/yVo
y\/\/\P</\\\
^/oX X X7 /
/\/\PYyy\>
<(/ y Y y )( XtC
\A/N/yyyV'
'"(kkkkiC\^
AA/yyvS/V''
"( X X X X Jka X
\/ V^a/yxA/V''
'"/ X y ;( jrx Y x
A'^\?Y^A/X/ YV^
*■/ X X KK Ä A Y X
V Yy Y \ÄA/v\<'
In/ Y \p\( ^ X X X X ^
A/yA/yx/\äA/\*
*/ y-y Y Y V Y Y Y Y
Y x/v vx/x/Y Y^A"'''
AAAAA/YxA?Y^
Y Y V y Y xAA/xA'
A/xA/\AA/xAA/'^
^'\AM/y\AA/y
\A/xA/ Y \AyyX'
A/xAAAv y xA/ '""
y xAAA/\/ V y '"
A />^ A A/v/ \ v"*
V YY Y xAA/''*
' V^/YxA/ y"
\ A AA/ SAA'*"
/ W\ A/ XA/ '
Y xAA/y '"
'*\A/V\A
/x/sx/xAA
Y X/V y "
A/vy ''
xAa/
«jX X X
A/ y""
"xX/
V-y '
\/_\
/y "'
A
Fm
Fig. 1.
Man kann aber auch noch unberück.-,ichtigt mit den Eruptiven, so ergeben sich folgende
lassen die ganz vorwiegend kiesehgen oder
karbonatischen Sedimente, denn die ersteren
unterscheidet die außerordentlich Keringe
Menge Tonerde neben der hohen Kieselsäure-
Handwörterbuch der Naturwissenschaften.
Unterschiede, von denen nicht immer alle,
aber stets mehrere das Sediment von dem
Eruptivgestein unterscheiden:
In den tonigen Sedimenten ist in weitaus
Band VII. 39
610
Petrochemie der Sedimente
den meisten Fällen der Gehalt an Kali
größer als an Natron. Bei diesen Gesteinen
mit Kalivormacht ist aber zugleich zumeist
der Tonerdegehalt größer als die doppelte
Menge des Alkahs, oder es ist die Tonerde-
menge größer (um mehr als 5 °o) als die
Summe von Alkali mehr Kalk. Bei den
Eruptiven mit Kalivormacht, die an sich
nicht zahlreich sind, gibt es ganz wenige,
bei denen der Tonerdegehalt größer ist
als die doppelte Menge des Alkalis
und bei keinem von diesen ist mehr
Tonerde vorhanden als der Summe von Alkali
und Kalk entspricht. Bei diesen Verhält-
nissen sind natürlich überall die Molekular-
prozente in Eechnung zu setzen. Bei den
in recht geringer Anzahl vorkommenden
tonigen Sedimenten mit Natronvormacht, hat
man mit verschwindenden Ausnahmen einen
Ueberschuß von Tonerde über die Summe
der AlkaUen und des Kalkes. So verbleiben
nur noch ganz wenige, die man teils als
sandige Eisensteine, teils als sandige Kalke
bezeichnen muß und die man entweder an
dem exorbitant hohen Eisen- oder Kalk-
gehalt als Sedimente erkennt, neben einigen,
die tuffogener Natur und daher von Erup-
tiven nicht zu unterscheiden sind.
Unter Berücksichtigung dieser unter-
scheidenden Merkmale läßt sich eine Pro-
jektionsweise finden, die wirkUch die Sedi-
mente von den Eruptiven ganz reinlich
scheidet. Man legt zu diesem Zweck zwei
gleichseitige Dreiecke mit einer Seite an-
einander (Fig. 1) und bezeichnet die eine
der sich berührenden Ecken mit A (Alkalien),
die andere mit C (Kalk), die dritte freie
Ecke mit Fm (Eisen + Magnesia).^ Die
Analysen werden so berechnet, daß Kohlen-
säure und Wasser, die bei der Metamorphose
eventuell ganz verschwinden, unberück-
sichtigt bleiben und der ganze Eisengehalt
auf Oxvilül uni!;crechnet wird. Dann werden
die Mi'ilekularproportionen und daraus die
Molekularprozente errechnet. Die Summe
der Alkahen stellt alsdann den Wert A dar.
die Prozente des Kalks den Wert C und die
Summe von Eisenoxydul und Magnesia
den Wert Fm. Der bequemeren Eechnungs-
weise halber kann man A + C + Fm = 20
setzen, und dann leicht für jede Analyse
den Ort innerhalb der Dreiecke finden.
In das oben liegende Dreieck werden alle
Orte der Analysen eingetragen, in denen
Kalivfirmacht u'nd die dojjpelto Summe der
Alkalien i^hMi'ii oder kU^iner ist als die ]^lenge
der Tonerde, ferner diejenigen mit Kalivor-
macht, bei denen zwar die doppelte Summe
der Alkalien größer ist als die Tonerdemenge,
aber die letztere größer als die Summe der
Alkalien und des Kalkes. Von den Analysen
mit Natronvormacht kommen nur die in
das oben liegende Dreieck, bei denen die
Tonerdemenge wesentlich (mindestens 5 %)
größer ist als die Summe von Alkalien und
Kalk. Auf solche Weise fallen die Analysen
der reinen und frischen Eruptivgesteine
ausnahmslos in das unten liegende, die der
Sedimente mit Ausnahme der tuffogenen
in das oben hegende Dreieck. Bezeichnet
man dann noch allgemein Gesteine mit
Kahvormacht durch Punkte, solche mit
Natronvormacht durch Kreuze und deutet
den Tonerdeüberschuß durch einen Ring oder
Dreieck an, so kann man auch für die
Metamorphose vieles Wünschenswerte aus
der Darstellung ablesen.
Gesteine mit Kalivormacht sind in der Figur
ihirch Punkte, solche mit Natronvormacht durch
Kreuze bezeichnet. Ein Tonerdeüberschuß
ist bei den Sedimenten durch einen Ring \im
den Punkt oder das Kreuz, bei den Eruptiven
durch ein Dreieck kenntlich gemacht. Alkali-
freie Gesteine (5) haben weder ein Kreuz noch
einen Punkt.
In dem oberen Dreieck befinden sich nur
Sedimente, im unteren, ausgenommen die Ana-
lyse 1 (Kreuz mit Ring) nur Eruptive. Dieses
einzige hier liegende Secliment ist em (tuffogener)
Tiefseeton. Analyse 3 der Eruptiven hat nur
einen 2% von ALO; betragenden Tonerdeüber-
schuß, hingegen ist er bei Analyse 2 17,7 °p,
aber bei diesem Gestein ist 2 (KjO-l-NaoO)
wesentlich größer als Tonerde (13,8:9,1) und die
Analyse steht deshalb im unteren Dreieck.
Die Analysen der Eruptiven sind wahllos aus
der Zusammenstellung von Osann entnommen.
Sie gehören alle den Tiefengesteinen an und
tragen bei üsann die Nummern 1, 11, 21, 31
usw. (je 10 mehr).
Die Analysen der Sedimente sind alle der
Zusammenstellung von Clarke entnommen
und nur insofern ausgewählt als einige Analysen
mit Natron vormacht gesucht \mrden, sonst
sind sie ganz ^\•i^kürlich zusammengestellt.
Analvse 1 ist Tief seeton, 2 terrestrischer mariner
Ton, "3 und 4 Tone aus Kalksteinen, 6 Kaolin,
5 und 7 bis 13 sonstige Tone (12 ein Glazialton),
14 bis 27 Tonschiefer und Schiefertone.
Literatur. A. Osann, Versuch einer chemischen
Klassifikation der Ervptirriesteine, Tscher m a k s
mineralog. und pelroyr. MM. 19, 1900, S. S5l;
20, 1901, S. S99j 21, 190l>, S. S6ö. — F. Becke,
Verh. der Ges. deutscher Naturforscher undAerzte.
<«;. Vers. zu. Salzburg, S Tl., 1909. — F. W.
riarke, The Data of Geoehemistry, 2. Aufl.,
1911. U. S. Geological Survey, Bull. 491. —
Derselbe, Analyses of rocke and ßlinerals,
ebenda, Bull. 419, 1910. — 6?. Linck, Ueber
den Chemismus der Sedimente.
G. Linck.
Peti-ochemie der metamorplien Gesteine
611
Petrochemie
der metamorphen Gesteine.
1. Einleitung. Jletamorphe Uesteine, welche
chemisch mit primären Gesteinen übereinstim-
men (1. Abteilung). Metamorphe Gesteine mit
selbständigem Chemismus (2. Abteilung). 2.
Allgemeines über die metamorphen Gesteine
der 1. Abteilung. 3. Chemischer Gehalt der
einzelnen Gesteinsgruppen der 1. Abteilung:
a) Gneise, b) Granulite. e) Glimmerschiefer,
d) Phyllite. e) Tonschieferhornfelse. f) Horn-
biendegarbenschiefer. g) Floitite. h) Amphi-
bolite. i) Eklogite. k) Grünschiefer. 1) Glauko-
phanite. m) Ülivinfelse. n) Hornblendeschiefer.
0) Serpentin, p) Chloritsehiefer. q) Talkschiefer,
r) Strahlsteinschiefer und Xephrite. s) Ja-
deitite. t) Kalksilikatschiefer, u) Eisenglimmer-
schiefer, v) Magnetitgesteine. w) Smirgel.
4. Chemische Klassifikation. 5. Projektions-
methoden. 6. Allgemeines über die metamorphen
Gesteine der 2. Abteilung: a) Gesteine des pneu-
matolytischen Kontaktes: u) Exomorpher pneu-
raatolvtischer Kontakt, ß) Endomorpher pneu-
matolvtischer Kontakt.: h) Gesteine der In-
jektionsmetamorphose, c) Gesteine der Ein-
schmelzmetamorphose.
I. Einleitung. Eine systematisch be-
triebene Untersuchung der chemischen Zu-
sammensetzung der metamorphen Gesteine
und der chemischen Veränderungen, welche
während der Metamorphose geschehen, be-
sitzen wir erst in ilu-en Anfängen. Noch in
der Glitte des vorigen Jahrhunderts waren
wohl einzelne Aualj'sen von kristallinen
Schiefern und Kontaktgesteinen vorhanden,
die aber nur die Grundlage für einzelne
und zusammenhangslose Erkenntnisse hefern
konnten. Es ist hauptsächhch das Verdienst
von H. Rosenbusch, die grundlegende
Bedeutung des Chemismus für die Erkennt-
nis der metamorphen Gesteine hervorge-
hoben zu haben, indem er an Hand sorg-
fältig gesammelter Analysen nachwies, daß
viele Gruppen kristalliner Schiefer und
Kontaktgesteine ilu-e chemischen Aequi-
valente unter den Sedimenten und Eruptiv-
gesteinen besitzen und darum von chesen
abgeleitet werden müssen. Danach galt
es der petrograpliischen Forschung eine
Zeitlang beinahe als feststehend, daß die
Metamorphose keinerlei Veränderungen im
Chemismus der Gesteine veranlasse. Diese
Ansicht wurde noch dadurch gestützt, daß
auch für jene Gesteinsgruppen, deren meta-
morphe Äequivalente noch gefehlt hatten,
dieselben nach und nach gefunden wurden.
Es gilt dies besonders für die Eruptivge-
steine der Alkalireihe. Heute läßt sich mit
Sicherheit sagen, daß allen Massengesteinen,
allen klastischen Sedimenten und vielen
chemischen Sedimenten bestimmte Arten
metamorpher Gesteine nach ihrem chemischen
Inhalt entsprechen. Nur die leicht löshchen
GUeder der Salzlagerstätten fehlen unter
den eigentlichen nietamorphen Gesteinen.
Hand in Hand mit dieser Verbreiterung
der Erkenntnis ging aber die Einsicht, daß
die Erhaltung des Chemismus bei der Ge-
steinsumwandlung keine absolute sei. Wenn
auch che chemischen Hauptcharaktere der
Ausgangsgesteine im allgemeinen bewahrt
werden, so können doch in einzelnen Fällen
und unter gewissen Umständen die Ab-
weichungen bis an die Grenze ihrer Ver-
wischung gehen. Ferner wurde erkannt,
daß allerdings fast alle primären Gesteine
chemische Aeciuivalente unter den meta-
morphen besitzen, daß aber nicht umgekehrt
alle metamorphen Gesteine im Chemismus
mit bestimmten Sedimenten oder Eruptiv-
gesteinen übereinstimmen. Aus diesem Ge-
sichtspunkt lassen sich die metamorphen
Gesteine für eine chemisch-genetische Be-
trachtung in zwei große Abteilungen bringen:
1. Metamorphe Gesteine, welche in ihrem
Chemismus wenigstens in den Hauptzügen
mit den primären Gesteinen übereinstimmen;
2. metamorphe Gesteine mit selbständigem
Chemismus. In die erste Abteilung fallen die
eigentlichen kristaUinen Schiefer (dynamo-
metamorphe und regionalmetamorplie Ge-
steine) und die gewöhnhchen Kontakt-
gesteine, in die zweite die Gesteine des
pneumatolytischen Kontaktes und im Prin-
zip die der Injektions- und Einschmelz-
metamorphose.
2. Allgemeines über die metamorphen
Gesteine der ersten Abteilung. Das sich
umwandcliide (iestein ist ein chemisches
System (Lösung mit viel Bodenkörper),
dessen chemischer Inhalt im wesenthchen
durch den stoffhchen Bestand des Ausgangs-
gesteins gegeben ist. Die Umsetzungen
geschehen mittels Lösungsmittels oder die
Substanzen treten bei hohen Temperaturen
ohne solches in Reaktion. Bei gegebenen
Temperaturen und Drucken muß sich ein
ganz bestimmter Mineralbestand entwickeln,
der, genügende Kenntnisse vorausgesetzt,
vorausgesagt werden könnte. Er ist unab-
hängig vom Mineralbestand des Ausgangs-
gesteins, abhängig nur von dessen Gesamt-
chemismus, welcher auch die Paragenesis der
sich neubildenden MineralgeseUschaft be-
dingt. Das Fundamentalgesetz für die Um-
wandlung ist die Phasenregel unter Berück-
sichtigung der Wärmetönungen und Volumen-
veränderungen der Umwandlungsprozesse.
Die Metamorphose ist vollendet, wenn alle
Ciesteinskomponenten bei den gegebenen
physikahschen Bedingungen stabil neben-
einander existieren können (vgl. den Artikel
,, Mineral- und Gesteinsbildung auf
dem Wege der Metamorphose-').
Aus diesen allgemeinen Verhältnissen er-
klärt sich die Erhaltung des Chemismus
39*
612
Peti-ochemie der metamorplien Gesteine
der Ausgangsgesteine in der metamorphen
Derivaten.
Abweichungen werden veranlaßt durch
das Lösungsmittel. Dasselbe ist die Berg-
feuehtigkeit und das bei der Verfestigung
der Magmen freiwerdende Wasser in Dampf-
form, gleichviel, ob es ursprünghch im
Schmelzfluß vorhanden war oder von dem-
selben aufgenommen worden ist. Wasser
tritt bei der Umkristnllisation der Gesteine
sehr oft in die Neubildungen ein; bei der
Umwandlung von Oliviii in Serpentin z. B.
werden etwa 14 Prozent Wasser aufgenommen.
Andererseits kann auch das sich meta-
morphosierende Gestein Wasser verhören,
wenn die physikahschen Verhältnisse bei
der Metamorphose so beschaffen sind, daß
reichlich wasserhaltige Komponenten nicht
entstehen können, wie bei der (Incisbildung
aus Tongesteinen. Das zutretende Lösungs-
mittel ist wolil nirgends reines Wasser; es j
führt stets andere Substanzen gelöst mit, '
am häufigsten CO2, 0, Alkalisilikate und
Karbonate, und wenn es aus Magmen
stammt, Fl, Cl, B. Da fast alle MijU'ralicn
schwach wasserlöslich sind, kann der gelöste
Inhalt der zirkuherenden Bergfeuchtigkeit j
ein sehr mannigfaltiger sein, je nach den
Gesteinen, die durcliflossen wurden. Diese
Stoffe können unter günstigen Bedingungen
in die Reaktionen eintreten und zugleich
kann durch das abfüeßende Lösungsmittel :
Abfuhr von Substanz stattfinden. Beides
geschieht aber erfahrungsgemäß nur in so
beschränktem Maße, daß der allgemeine
chemische Charakter des Ausgangsgesteins
erhalten bleibt.
Es ergeben sich daraus die folgenden all-
gemeinen Gesetzmäßigkeiten :
1. Die chemischen Veränderungen bei
der Metamorphose betsehen im allgemeinen
in einer Anreicherung der schwerer löslichen
Substanzen, hervorgebracht durch eine Weg-
führung der leichter löslichen. Diese ihrer-
seits können durch andere Stoffe, welche
durch das Lösungsmittel zugeführt wurden,
ersetzt werden.
2. Die chemischen Veränderungen nehmen
im großen und ganzen mit der Zunahme der
Tiefenstufe ab, in welcher die Metamorphose
stattfand. Denn in den oberen Teilen der
Erdrinde können sich weitere und länger
anhaltende Oeffnungcn bilden, die Zirku-
lation ist intensiver, fremde Stoffe können
von größeren Entfernungen hergebracht wer-
den. In größerer Tiefe der Erdrinde findet
der chemische Umsatz mehr durch Diffusion
statt oder bei den herrschenden höheren
Temjjeraturen kann auch Umsetzung im
festen Zustand eintreten. In beiden Fällen
bleibt der Stoffaustausch Ranz auf den sich
metamorphosierenden Gesteinskörper be-
schränkt.
Die Gesetze der Stoffzu- und -abfuhr sind für
die einzelnen (jesteine noch sehr wenig festge-
stellt. Im allgemeinen scheint .'^ich manches
Analoge mit den chemischen Veränderungen
bei der Verwitterung zu ergeben. Am liäufigsten
wurde eine Abnahme an Alkalien und Kalk beob-
achtet; SiO., MgO und Eisenoxyde bleiben
oft konstant, die Tonerde reichert "sich relativ
an. Auf das einzelne soll bei der Behandlung
der verschiedenen Gesteinsgruppen eingegangen
werden.
3. Chemischer Gehalt der einzelnen
Gesteinsgruppen der i. Abteilung. 3a)
Gneise. Die chemische Zusammensetzung
der unter dem Namen Gneis zusammenge-
faßten Gesteine differiert sehr weitgehend
und dazu ist deren Bezeichnungsrayon
durchaus nicht übereinstimmend fixiert. Im
allgenunnen werden die Orthogneise von
- granitischen, syenitischen und dioritischen
j Massengesteinen abgeleitet, die Paragneise
von tonigen, mergeligen oder psammitischen
Sedimenten. Bei den Orthogneisen ist die
Uebereinstimmung der abgeleiteten Gesteine
mit den primären gewöhnhch eine sehr
große, dennoch ergeben sich bestimmte Ab-
weichungen, die weniger in den absoluten
Werten der Analysenzahlen, als in den Ver-
hältnissen der einzelnen Oxyde zueinander
sichtbar werden. In den Graniten und
c •, • , , n .■ . K,.0+Na20+CaO
Sveniten ist der Quotient r.,^
in der Regel ungefähr = 1 (alle Oxyde in Mole-
kular])rozenten ausgedrückt), bei den davon
abgeleiteten Gneisen ist er fast durchgehend
<1. Da in den häufigsten gesteinsbildenden
Minerahen auf ein Molekül Alkali oder Kalk
ein Molekid Tonerde trifft, sagt man, die
Gneise besitzen einen Tonerdeüberschuß,
und nimmt au, daß bei der Umwandlung
ein Teil der Alkalien und des Kalkes fort-
geführt würde. Dieser Verlust ergibt sich
auch quantitativ aus den Umwandlungs-
gleichungen, durch welche z. B. die Musko-
vitisierung des Orthoklas, die Eiitsfehung von
Sillinianit aus den verseiiiedi'iieii {'"chispäteii
und andere Mineralübeigäiige dargestellt
werden können. Bei den Gneisen dioritischer
Herkunft fehlt meist der Tonerdeüberschuß.
Gewiß treten auch bei ilrrer Metamorphose
che gleichen Verluste ein, aber es ist bei
den Dioriten ein ursprüngliches Plus an
Alkali + Kalk über die Tonerde v(u-lia.iulen,
das auf Rechnung ihres größeren Kalkreich-
tums kommt, wodurch das Zustandekoinmen
eines Tonerdeüberschusses verhindert wird.
Man hat oft die Beobachtung gemacht, daß
sich liei der i\lela:inor])ho';e nicht nur die
Kalifeliispiile, sundi^rn auch die Kalknatron-
feldspäte der l'lagioklasgcsteine sericitisieren,
also in Kahglinimer übergehen. Dies mag
Petrocliemie der metamori)lien Gesteine
613
zum Teil durcli die ursprüngliche Bei-
mengung des Orthoklasmoleküls in den
Plagioklasen erklärt werden, in vielen Fällen
jedoch wird anzunehmen sein, daß bei der
Uramineralisierung zugleich eine Ersetzung
von Ca und Na durch K stattfindet, wie
sie von Lemberg und später von Dietrich
für manche Substanzen experimentell er-
wiesen wurde.
Unter den Sedimentgneisen nehmen die-
jenigen von peütischem Chemismus den
breitesten Raum ein. Von ihren tonigen
Ausgangsgesteinen unterscheiden sie sich nur
durch ihren geringen Wassergehalt und die
meist eintretende Reduktion eines Teils des
Eisenoxyds zu Oxydul. Mit Ausnahme
der Konglomeratgneise, deren chemische Zu-
sammensetzung infolge der oft verschieden-
artigen Natur der Uerölle stark variiert, be-
sitzen diese Sedimentgneise wider Erwarten
viel Uebereinstimmendes und Gesetzmäßiges
in ihrem Chemismus. Die Kieselsäure
sehwankt zwar in weiten Grenzen; aber
allen hierher gehörigen Gneisen ist gemein-
sam ein beträchthcher Tonerdeüberschuß,
welcher durch die geringe AlkaUmenge und
das Zurücktreten des Kalkes bis zum Ver-
schwinden hervorgebracht wird. Dabei
überwiegt in der Regel KoO das Natron,
und MgO sowie die Eisenoxyde sind fast
stets größer als CaO. Diese Jlerkmale unter-
scheiden die peütischen Sediiiicntgin'ise zu-
gleich von den Gneisen eruptiver Ih'rkunft,
wobei noch hinzuzufügen ist, daß das Ver-
hältnis von MgO+FeÖ respektive Fe203 zu
SiOaSehr oft zugunsten der Basen ein solches
ist, wie es bei Eruptivgesteinen im allgemeinen
nicht gefunden wird. Immerhin muß er-
wähnt werden, daß in einzelnen Fällen,
z. B. bei umgewandelten Arkosen, die che-
mischen Merlimale nicht ausreichen, um
festzustellen, ob ein Gneis sedimentärer
oder eruptiver Herkunft vorliegt. Die
Psammitgneise (ebenso wie die Sericit-
quarzite und andere quarzitische Gesteine) sind
charakterisiert durch ein Ueberwuchern der
Kieselsäure, die bis über 90% ansteigen kann.
Die Mengenverhältnisse der übrigen Oxyde
wechseln stark, wiederholen aber am häufigsten
die Gesetzmäßigkeiten der Pehtgneise, weil
in den meisten Fällen das Ausgangsgestein
ein toniges Bindemittel besitzt. Die von
kalkigen Mergeln derivierenden Kalksiükat-
gneise (meist Plagioklas-Pyroxengneise) nä-
hern sich chemisch manchmal stark den
Dioritgneisen. Doch sind sie im aOgemeinen
kaJkreicher und die übrigen Oxvde, beson-
ders SiOa, AI2O3, MgO, FeO "und Fe.,03
wechseln stärker, während Alkali zurück-
tritt. Neben der Kieselsäure kann auch reich-
hch Kohlensäure vorhanden sein.
3b) Granulite. Die in der Gesteinslehre
noch mehrfach von den Gneisen abge-
trennte Gruppe der Granulite besitzt zum
Teil die chemische Zusammensetzung saurer
granitischer, zum Teil die psammitischer
Gneise. Von besonderem Interesse ist der
Chemismus der sächsischen Korund-, Pris-
matin- und Pyroxengranulite. Er stimmt
in den Hauptzügen mit dem von Massen-
gesteinen aus der Charnokdt-Anorthositreihe
überein, nur ist in den beiden erstgenannten
Varietäten ein auffallend großer Tonerde-
überschuß vorhanden.
3c) Glimmerschiefer, d) Phyllite,
e) Hornfelse. Die Gruppe der Glimmer-
schiefer, als Derivate von Tongesteinen,
gleicht chemisch vollkommen derjenigen der
Pt'litgneise, und das gleiche gilt von den
meisten echten PhyUiten und den Andalusit-,
Cordierit- undGlimmerhornfelsen. Bemerkens-
werte Abweichungen vom allgemeinen Typus
liefern die seltenen Paragonitschiefer, die
Sericitglaukophanschiefer, und manche albit-
fülu'ende PhyUite. Sie stimmen zwar in allen
anderen wesenthchen Merkmalen mit den
Gesteinen toniger Abstammung überein, sind
aber im Gegensatz zu diesen alkahreich und
dazu von ausgesprochener Natronvormacht.
Lacroix und andere nehmen für solche Ge-
steine eine Zufuhr von Natrondämpfen von
magmatischen Herden her an, die vor oder
während der Metamorphose eingetreten sein
kann. Innerhalb der westalpinen Komplexe
metamorpher Gesteine sind solche Natron-
provinzen recht verbreitet.
3f) Hornblendegarbenschiefer. Es
lassen sich zu solchen Natronprovinzen auch
manche der schönen Hornblendegarben-
schiefer oder ,,Federamphibolite" rechnen,
welche mineralogisch durch Uebergänge mit
den CilimmerscMefern verbunden sind und
sich chemisch von ihnen nur durch den Ein-
tritt größerer Kalkmengen unterscheiden, wo-
mit eine Verringerung des Tonerdeüberschusses
Hand in Hand geht. Ihre Ausgangsgesteine
sind Mergel, ilu' Natrongehalt scheint zuge-
führt zu sein. Für eine gewisse kontakthche
Einwirkung dürfte auch die Bildung der
Honiblendegarben sprechen, bei gewohnhcher
Metamorphose toniger Gesteine geht der
Kalkgehalt in Epidot ein.
3g) Floitite. Mehr durch ihre äußere
Erscheiming und durch ilu-en GUmmerreich-
tum als durch ihren übrigen minerahschen
und ihren chemischen Gehalt scldießen sich
die Floitite an die Glimmerschiefer an. Sie
bestehen neben Biotit, der die anderen Ge-
mengteile oft weit überwiegt, aus saurem
Plagioklas, Epidot und gelegenthch Horn-
blende oder Quarz. Chemisch entsprechen
sie am meisten basischen Gängen, zum Teil
auch Mg-reichen Mergeln.
I 3h) Amphibolite. Von bemerkenswert
einheitlichem Chemismus bei stark wech-
014
Petrochemie der nietamorphen G-esteine
selndera Mineralbestand ist die Grnppe der
Amphibolite (Hornblende+Plagioklas oder
Granat oder Zoisit oder Epidot oder Sliapolith
oder Qnarz). Ihr (iroßteil stimmt mit Ge-
steinen der Gabbroreihe überein, nur ist
ein kleines Minus an Kalk und Alkalien,
ein kleines Plus an MgO und Eisenoxyden
konstatiert worden in Uebereinstimmung
mit der S. 612 angeführten Ki'gel. Neben
Gabbrogesteinen scheinen Anij)hibolite liefern
zu können basische Trachydolerite, Shon-
kinite und etwa noch melanokrate Gänge.
Immerhin ist der chemische Unterschied
der verschiedenen Amphibolite nicht größer,
als er etwa bei verschiedenen Basalten ge-
funden wird. Davon machen selbst Amphi-
bohte sedimentogenen Ursprungs meist keine
Ausnahme.
si) Eklogite. Die mit den Granat-
amphibohten durch Zwischenglieder ver-
knüpften Eklogite haben durchgehends die
chemische Zusammensetzung von Gabbro-
gesteinen.
3k) Grünschiefer. Das gleiche gilt
von den verschiedenen Grünschiefern. Die-
selben sind fast stets Derivate von Dia-
basen oder deren Tuffen. Da die Metamor-
phose in den oberen Partien der Erdrinde
stattfand, wurde dabei meist reichlich Was-
ser, Sauerstoff und Kohlensäure aufgeno-m-
men, wodurch eine relative Abnahme der
lüeselsäure erfolgt. Die einwertigen Basen
werden mehrfach fortgefülnt, viel weniger
der Kalk, weil er sich an die Kohlensäure
bindet. Einzelne Grünschiefer sind sericit-
reich, bei ihnen darf wohl auch eine Ver-
drängung von Na und Ca durch K gedacht
werden.
3I) Glaukophanite. Die Epidotglauko-
phanite und deren cldorit- und albitführende
Abzweigungen werden wegen ihrer che-
mischen Uebereinstimmung mit Diabasen
von solchen abgeleitet. Neuerdings fanden
sich unter ihnen auch Gheder, welche sich
mit basischen Trachydoleriten, Shonkiniten,
Tephriten und vereinzelt auch Dioriten
decken.
3m) Granatolivinfelse und n)
Hornblendeschiefer. Den basischen Mas-
sengesteinen der Peridotit- und Pyroxenit-
reihe 'entsprechen chemiscli die seltenen
OUvinfelse und -scliiel'er und die Granatolivin-
felse aus der Serie tier kristallinen Schiefer
sowie die Hornblendeschiefer, welch letztere
speziell wehrhtischen Chemismus besitzen.
Im allgemeinen läßt sich aber sagen, daß
gerade bei den meisten Derivaten der peri-
dotitischen Gesteine, besonders dann, wenn
die Umwandlung in den oberen Partien
der Erdrinde vor sieh geht, eine recht weit-
gehende Veränderung im chemischen Gehalt
eintreten kann.
30) Serpentin. Bei den Serpentinen
findet aUerdlngs ledighch eine starke Auf-
nahme von Wasser statt, so daß die wesent-
lichsten Oxyde eine sehr bemerkliche propor-
tionale Verringerung erfahren.
3p) Chloritschiefer und q) Talk-
schiefer. Chloritschiefer bilden sich unter
einer solchen Anreicherung an Tonerde, daß
eine Zufuhr von außen wahrscheinUch wird.
Bei der Entwickelung der Talkscliiefer aus
Peridotiten findet Aufnahme von Wasser
und KJeselsäure statt. Sehr oft scheinen
übrigens die Talkschiefer nicht direkte Deri-
vate jener fresteine zu sein, sondern als
ternäres UmwancUnngsprodukt derselben
aus Serpentinen hervorzugehen. Auch gibt
es Chlorit- und Talkschiefer sedimentären
Ursprungs. Für letztere ist eine Entstehung
aus tonigen Gesteinen durch Zufuhr von
Mg-Lüsungen testgestellt worden.
3r) Strahlsteinschiefer und Ne-
phrite. Strahlsteinschiefer und Nephrite
entwickeln sich unter Kalkaufnahme eben-
falls aus Peridotiten oder Serpentinen. Für
manche Nephrite nimmt Steinmann an,
daß sie gabbroiden Crängen in peridotitischen
Massen entstammen und durch den Druck,
welchen die Volumenvermchrung bei deren
Serpentinisierung hervorruft, umgewandelt
worden sind.
3s) Jadeitite. Unsicher sind die che-
mischen Verhältnisse und die Bildungs-
bedingungen bei der kleinen, aber inter-
essanten Gruppe der Jadeitite. Sie ent-
spricht genau keinem bekannten Sediment
oder Massengestein, wenn aucli. abgesehen
von dem meist geringeren Kaligehalt, eine
starke Annäherung an eläolithsycnitischen
Chemismus konstatiert werden kann. Die
reinsten weißen Jadeitite gehen restlos in
der metasilikatisehen Formel NaAlSi.iO« auf.
Obgleich dir Jadeitite stets innerhalb von
Komplexen metamorpher Gesteine gefunden
worden sind, wird neuerdings mehrfach die
Ansicht ausgesprochen, daß sie primär er-
starrte natronpyroxenitische Gesteine sind
(Kteuas) oder daß ein eläolithsyenitisches
Magma sich unter Druck verfestigte, wo-
durch an Stelle der spezifisch leichteren Mi-
nerahen Albit+Nephelin der spezifisch schwe-
rere Jadeit zur Kristallisation kam (Bleek).
3t) Kalksilikatschiefer und -felse.
Die Gruppe der KalksiUkatschiefer und
Kalksilikathornfelse (Kalkphyllite, Kalk
glimmerschiefer, Epidosite, Wollastonit und
Diophidfelse, Großularfelse usw.) wird von
kieseligen und tonigeii Kalksteinen abgeleitet
Bei den Ivalkphylliten und Kalkglimmer-
schiefern gehen die tonigen und kiesehgen
Bestandteile des Ausgangsgesteins einfach
in Quarz uiui Glimmer über, das Calcium-
carbonat bleibt erhalten. Bei den übrigen
Petroehemie der metamorphen Gesteine
615
Gesteinen der Gruppe dagegen findet eine
partielle oder vollständige Verdrängung der
Kohlensäure durch Kieselsäure statt ; es
tritt hier also eine sehr beträchthche sub- {
stantielle Aenderung gegen die Ausgangs-
gesteine ein. Die Menge des aus dem Car-
bonat sich bildenden Sihkates ist dabei ab-
hängig vom Gleichgewichtsdruck der Kolüen-
säure bei der betreffenden Temperatur.
Kann alle Kolilensäure entweichen, so wird
alles f'arbonat in SiMkat übergehen, ver-
hindert das Ueberlastende ihr Fortgehen, so
bildet sich nur so lange Silikat, bis der
Druck der schon freigewordenen Kohlen-
säure dem Zersetzungsdruck des Carbonats
das Gleichgewicht hält.
3u) Eisenglimmerschiefer und v)
Magnetitgesteine. Die Eisenghmmer-
schiefer und Magnetitgesteine gehören wohl
nur zum geringen Teil in diese erste Ab-
teilung, da viele von ihnen pneumatolytischem
Kontakt oder magmatiseher Differentiation
ihre Ei\tstehung verdanken. Ein Teil aller-
dings stimmt chemisch mit stark eisen-
schüssigen Sedimenten überein und wird
auch von solchen abgeleitet.
3w) Smirgel. Die chemischen Vorgänge
bei der Bildung der Smirgel sind strittig.
Wegen ihrer stofflichen Uebereinstimmung
mit Bauxiten werden sie von diesen ab-
geleitet. Neuere Untersuchungen ergaben
an Hand der akzessorischen Gemengteile,
daß pneumatolytisehe Prozesse, Stoffzufuhr
in Dainpllnrni. dabei wahrscheinUch nicht
unwesnitiich licteiligt waren.
4. Chemische Klassifikation. Für
metamorphe Gesteine der 1. Abteilnng be-
stehen erst 2 Ivlassifikatidiisversuche. Beide
beruhen auf cliemisclicr Grundlage und
stimmen prinzipiell vüUkommeu überein. Der
erste, von U. Grubenmann, umfaßt haupt-
sächlich die kristallinen Schiefer und gründet
sich auf eine große Anzahl systematisch
durchgefülrrter Analysen dieser Gesteine.
Der zweite, von V. M. Goldschmidt, be-
trifft die Kontaktgesteine der Tonschiefer-
Mergelreihe. Haupteinteihingsprinzip ist
bei beiden der ursprüngUche chemische Be-
stand der Ausgangsgesteine, unabhängig vom
primären Mineralbestand. Goldschmidt
zeigt sogar, daß ein Diabas und ein Mergel,
welche einen annähernd gleiihcn Chemismus
besitzen, den gleichen Hornfels Uefern. SoU
die Metamorphose als ein den anderen ge-
steinsbildenden Vorgängen gleichwertiger Pro-
zeß betrachtet werden, so muß sie in die
Klassifikation wesenthch eintreten. Und
ist es richtig, daß das durch die Metamor-
phose erlangte endgültige und vollständige
Gleichgewicht im umgewandelten Gestein
nur von der chemischen Substanz des Aus-
gangsmaterials abhängig ist, nicht von seiner
Herkunft und seiner mineraUschen Art, so
kann bei einer genetischen Klassifikation
auch wirklich nur der Gesamtchemismus des
metamorphen Gesteins als erstes Klassi-
fikationsprinzip in Betracht kommen.
5. Projektionsmethoden. Es ist in
der Petrographio allgemein tibhch geworden,
die systematische Ziisanunengehörigkeit der
Gesteine durch vei'scjüedeiie Projektions-
methoden übersichtlich darzustellen. Zu
diesem Zweck wird die quantitative chemische
Analyse auf bestimmte Formeln gebracht,
deren wichtigste Pusten projiziert werden.
Für die metaniorphen Gesteine ist von
U. Gruben mann die Methode von Osann
(vgl. den Artikel ,, Petroehemie der
Eruptivgesteine") mit einigen ent-
sprechenden Abänderungen verwendet
worden. Der charakteristische Tonerde-
überschuß der Sedimentgneise, Ghmmer
schiefer und Phyllite machte es notwendig,
einen Wert T für denselben einzuführen,
während für ilie nicht an Tonerde ge-
bundene Kalkmenge ein Wert m eingesetzt
wurde. Dieser letztere dient besonders
zur Cliaiakteristik der Kalksilikatgesteine.
Auf die (»San II sehen Werte m und n, welch
letzterer die Xatronmenge im ^'erllältnis zum
Kah ausdrückt, wird vorläufig verzichtet.
Für die Derivate der Massengesteine hält die
Methode auch unbedingt gut, ebenso für
die Sedimentgneise und überhaupt alle
metamorphen Gesteine, deren Mineralbestand
nicht allzuweit von dem der Eruptivgesteine
abweicht, weil sie sich eben auf dessen
chemische Eigentümlichkeit gründet. Hin-
j gegen versagt sie vollkommen für die fast
! monomineralischen Sedimentderivate, wie
Glimmerquarzite, ^larniinr und andere. Da in
der Osannschen Prujcktion weder SiO,
noch CO2 zur Darstellung kommen, fehlt
im Bilde für beide Gesteinsarten der wesent-
lichste Geraengteil. Uebrigens wird dieser
Mangel von Grubenmann selbst betont
und es werden auch die genannten Gesteins-
gruppen von ihm nicht mehr projiziert.
In Anbetracht dieser Mängel versuchte
Becke eine andere Projektionsmethode ein-
zuführen. Das Projektionsfeld ist ebenfalls
das Dreieck Osanns, aber die Projek-
tionsformel kommt auf anderem Wege zu-
stande. Zunächst werden die Analysen
nicht in Molekular-, sondern Atomprozente
umgerechnet unter Auslassung des Sauer-
stoffs. Dann tritt das Si, als das wichtisgte
gesteinsbildende Element in die Formel
ein. Von den übrigen wichtigen Elementen
werden die löslichen Basen (Ca-j- Na-f K)
unter L vereinigt, die unlöslichen (Al+Fe
+ Mg) unter U. Damit sind die drei Projek-
tionswerte gegeben. Bei der Projekiton er-
füllen die Aualysenpunkte für die Erstarrungs-
gesteinsderivate, und natürhch auch für die
616
Petrochemie der metamorphen Gesteine
Erstarrungsgesteine selbst einen schmalen
Streifen, der in der Nähe des Si-Pols an
der Mittellinie beginnt und ungefähr im
oberen Drittel der Linie Si-U endet. Die
Trennung der einzelnen Gruppen ist aber
eine viel weniger scharfe als bei Osann,
die Häufung der Analysenpunkte eine viel
größere. Hingegen werden die meisten
Gruppen der Sedimentderivate selir wohl
voneinander gesondert. Die quarzitischen
Gesteine liegen in der Nähe des Si-Pols,
Kalksteine um den L-Pol, Dolomite in der
Mitte zwischen ü und L. Die Punkte vieler
Tongesteinsderivate ziehen sich in einem
schmalen Streifen rechts von dem der Ei-
starrungsgesteine hin, aber eine große An-
zahl fällt auch innerhalb des letzteren mit
sehr verschiedenen Massengestei^en zusam-
men, so daß hier die Trennung unscharf wird.
Häufig lassen dann die Verhältnisse der
in L zusammengefaßten Elemente Ca, Na,
K zueinander, oder das Verhältnis U:Si auf
ein Tongesteinsderivat schließen, doch ist
dies nicht durchgehends der FaD, so daß ge-
sagt werden muß, ein sicheres, für aUe Fälle
ausreichendes Unterscheidungsmittel für die
Abkömmlinge von Sediment- oder Eruptiv-
gneisen steht noch aus.
Dolomil
Mergel
Ouarzil
Sedimenigneise
Streifen der
Eruptivgesteine
l'iiiji'ktion nach F. Becke.
6. Allgemeines über die metamorphen
Gesteine der 2. Abteilung. Das Ueberein-
stimmende bei der Metamorphose der Gesteine
der 2. Abtciliitig liegt li'dii;lieh darin, daß eine
so belraclitliclir Siibstauzziifuhr stattfindet,
daß dadurch dur.stul'J'lichi'Gelialt des Ute tamor-
phosierten Gesteins nach seinem weseiitliclien
Charakter geändert wird. Diese Acuderuug
kann auf verschiedene Weise vor sich gehen:
1. Durch die einem intrudierten Magma ent-
strömenden Dämpfe, welche sehr verschie-
denen chemischen GiOialt besitzen können,
werden elii'iiiische Ri>a,kti()iiei] inauguriert, bei
welchi'ii die dainpllurmigen Körper in die sieh
neubildenden Minerahen eingehen und vorhan-
dene Substanzen zum Teil verdrängen. So
entstehen die Gesteine des pneumatolytischen
Kontaktes. 2. Flüssiges Magma kann in
ein festes Gestein nach Flächen und Linien
geringster Kohäsion eindringen und dasselbe
mit seiner Substanz imprägnieren. Injek-
tionsmetamorphose. 3. Gesteine in Berührung
mit flüssigen Magmen werden teilweise ge-
löst, so daß der Zusammenhang zwischen
den einzelnen Komponenten öfter aufgehoben
wird. Diese schweben dann in einer Schmelze,
welche bei der Erstarrung ein Gestein hefert,
in welchem die Substanzen des sich umwan-
delnden Gesteins und des Magmas vereinigt
sind.
6a)Gesteine des pneumatolytischen
Kontaktes. Der chemische Gebalt der
Gesteine des pneumatolytischen Kontaktes
wird nicht nur von der Natur der eindringen-
den Dämpfe und vom tatsächhchen Stoff des
der Metamorphose unterworfenen Gesteins
bestimmt, sondern auch von seiner Auf-
nahmefähigkeit für dieselben. Darauf weisen
vor allem die mehrfach gemachten Beob-
achtungen hin, daß Tongesteine seltener
und andere Substanzen aufnehmen, als
Kalksteine. Daß dies nicht seinen Grund in
der stoffhchen Verschiedenheit der Ex-
halationen hat, gellt daraus hervor, daß
Kalksteine nicht selten der pneumatolyti-
schen Kontaktnietannirphose verfallen, wäh-
rend dicht anhegende Tongesteine ohne
wesenthche Stoffzufuhr metamorphosiert
werden. Es findet also eine Art selektiver
Absorption statt und die AufnaBmefähigkeit
der verschiedenen Gesteine ist eine ver-
schiedene. Kalkstein absorbiert am leich-
testen und mannigfaltigsten, Tongesteine
schwerer.
a) E X 0 m 0 r p h e r p n e u m a 1 0 1 y t i -
scher Kontakt. Die wichtigsten, beim
pneumatolytischen Kontakt zugeführten
Stoffe sind: Si, Ti, B. P, Cl, Fl, S, As, Sb,
Bi, Fe, Mn, Zn, Sn, Cu, Pb, Ag, Mo, Be,
Ce, auch AI, K, Na und Li. Man nimmt
an, daß die meisten Metalle und Metalloide
in Form von flüchtigen Halogeniden exha-
hert werden. Li vielen Fällen ist der .Meehanis-
mus der Ecaktionen nicht so weil bekannt,
daß Gleichungen darüber aufgesteUt werden
können. Gewühnhch mögen die Halogenide
durch Wasserdämpfe zersetzt werden. Dann
bilden sich neben MetaUoxyden HCl und HFl.
Diese Säuren wirken energisch auf die
^lineralien der anliegenden Gesteine ein und
bilden niil ihnen neue, teils fiiiclitige, teils
nicht flüchtige Halogenverbindnngen. Diese
letzteren reagieren dann wieder mit den Kom-
ponenten der Nebengesteine und den weiter
zugeführten Dämpfen. Tongesteine scheinen
für die Aufnahme von B und Fl besonders
empfänghch zu sein, denn sie verfallen in
der Regel nur der Turmaliiiisierung und
Petrocliemie der metamorphen Gesteine
617
Topasierung. In Kalksteinen wird die Bor-
säure gern als Axinit gebunden. Am häu-
figsten nehmen diese aber Kieselsäure auf,
welche die Kohlensäure verdrängt, daneben
Fe, Mn, AI, Na und die meisten der oben
angeführten Substanzen. So entstehen aus
Kalksteinen Kontakterzlagerstätten und die
sie begleitenden Skarngesteine, gewöhnUch
Andradit- und Hedenbergitfelse mit Bei-
mengungen von anderen KalksiUkaten wie
WoUastonit, Epidot, Skapolith, Axinit, Albit
und auch von Calcit. Für die Verdrängung
der Kohlensäure durch SiOo gilt selbstver-
ständlich auch hier das S. 615 Gesagte. Für
die Entstehung aller Komponenten ist das
Massenwirkungsgesetz maßgebend. Ist z. B.
bei der Stoffzufuhr zu einem reinen Kalkstein
„ ,: >3, so entsteht ein Andradit-Wolla-
Fe,0, '
rahsch bestehen sie aus Quarz und den
verschiedensten Feldspäten. Auch reine
Quarz- oder reine Fcldspatinjektionen kom-
men gelegentMch und lokal vor. Ganz wie
in den ApHten und Pegmatiten sind die
injizierten Lagen und Adern öfter von
Muskovit, Granat, Korund, Beryll, Horn-
blende, Augit, Epidot und anderen Mine-
ralien erfüllt. Ihr Stoff kommt zum Teil aus
dem injizierenden Magma und dessen Ex-
halationen, zum Teil (dies gilt besonders
für Augite und Hornblenden), mag er aus
dem von der Injektion betroffenen Gestein
gelöst und dann wieder auskristalhsiert sein;
endhch kann er auch aus fremden Gesteinen
stammen. So scheint z. B. der Epidot in
Injektionsadern dadurch zustande zu kom-
men, daß ein wasserreicher Magmenrest
Kalk auf seinem Wege aufgenommen hat.
stonitgestein ± Carbonat, ist der Quotient l Basische Injektionen sind bis jetzt nur
<3, so bildet sich ein Gestein aus Andradit ; ganz vereinzelt bekannt. Für die AufsteUung
und Eisenglanz, ebenfalls ± Karbonat. Die I von Gesetzmäßigkeiten fehlt die Breite der
Entstehung der Eisenerze und Skarnniine- Erfahrung.
ralien kann nach folgendem Schema dar-
gestellt werden:
2FeCl3+3CaC03=Fe203+3CaCl,+ 3C02
SiFl4+2CaC03=Si02+2CaFl2+2C02
SiO,+ CaC03=GaSiO3+CO2
3CaSi03+Fea03=Ca3Fe2Si30i2 (Andradit).
Analog mag die Entstehung des Hedenbergit-
skarnes gedacht werden; nur kommt für
ihn zweiwertiges Eisen in Betracht, während
im Andradit dreiwertiges Eisen auftritt.
ß) Endomorpher Kontakt. Die
Trotz der oft sehr beträchtUchen Stoff-
zufuhr sind Injektionsgesteine aus der che-
mischen Analyse nur dann zu erkennen, wenn
sehr heterogene Massen in ihnen vereinigt
sind. Es ist dies ein seltener Fall. Dringt aber
z. B. aplitisches Material in einen Gneis
pelitischen Ursprungs ein, so wird der
Chemismus des Additionsproduktes sich sehr
stark dem granitischen nähern und dabei
je nach der Menge des Injizierten saurer
oder basischer sein. Noch schwieriger werden
die Verhältnisse, wenn Aplit einen Ortho-
gneis durchdringt oder wenn saure Magmen
Einwirkung der einem erstarrenden Magma \ jjj gj„e,j Diabas eintreten. Im letzteren Falle
entströmenden gasförmigen Substanzen auf j j.eguit,iert der Chemismus eines dioritischen
schon verfestigte Magmenanteile, die endo- 1 Gesteins. Nur dann wird also bei Iiijektions
morphe Kontaktmetamorphose, ist prin-
zipiell nicht von der oben erörterten exo-
morphen verschieden. Am besten ist eine
derartige Umwandlung granitischer Gesteine
bekannt, wenn auch die einzelnen chemischen
Vorgänge dabei nicht aufgehellt sind. Auf-
genommen werden am häufigsten Si, Li,
Fl, B, Zn, auch Fe, Na, K. Es entstehen
dann Gneise, indem der Feldspat durch
gesteineil die ehoiiiisclie rntersucliuii^ sichere
Resultate hefern, wenn das Ausgaiigsgestein
noch unverändert neben dem der Injektion
unterworfenen auftritt oder wenn sich sogar
eine Reihe aufstellen läßt vom unveränderten
Gestein bis zum reinen injizierenden Material.
6c) Gesteine der Einschnielzineta-
morphose. Ueber ihren Chemismus fehlen
noch aUgemeinere Kenntnisse, nur wenige
Quarz und Li-K-Ghinmer ersetzt wird, wobei Einzelheiten sind festgestellt. So weiß man,
auch Zinnstein aufgenommen werden kann, j^ß saure Feldspäte durch Resorption basi-
Wenn Feldspat und Biotit durch Tiirmalin gßjje,! Materials in basischere übergehen, und
verdrängt werden, bilden sich LuxulManite,
und Topasfelse kommen durch ähnliche Ver-
drängungen zustande. Endomorpher Kontakt
bei basischen Massengesteinen ist kaum be-
kannt.
6b) Gesteine der Injektionsmeta-
morphose. Durch Injektion werden den
verschiedensten Gesteinen magmatische Ma-
teriaUen zugeführt. Es sind dies am häufigsten
aphtische oder pegmatitische Massen, denen
wesenthch die Oxyde SiOa, AI2O3, NajO
und K2O, auch CaO zugrunde hegen. Mine-
umgekelirt, daß gelöste Hornblende als
solche, als Augit oder Biotit wiederkehren
kann, und daß die Natur des einschmelzenden
Magmas den teilweise resorbierten Einschluß
chemisch beeinflußt. Quarzreiche Gesteins-
einschlüsse in sauren Magmen erstarren zu
Gläsern mit Hypersthenmikrohthen, in basi-
schen zu solchen mit Aegirinmikrolithen. Die
Erkennung der Einschmelzgesteine aus dem
Chemismus unterhegt denselben Schwierig-
keiten wie bei den Injektionsgesteinen. Die
chemisch-physikalischen Vorgänge bei der
618
Petrochemie der metamorplien Gesteine — Petrograpliie
Einschmelzung bind von ungemein kom-
plexer Natur. Es wirlien dabei zusammen
partielle oder vollständige Auflösunic, Dif-
fusion, Durchdringung von l)ani])fi'n. deren
Substanzen in die Neubildungen eintreten
können und endlich Differentiationen, herbei-
geführt durch Gleichgewichtsstörungen in-
folge des Hinzukommens neuer Substanz.
Hier bleibt der Forschung ein weites Feld.
Literatur. K Becke. Dii- Kntxtrhimg des kri-
slallinen Gebirges. Vn-Ii'unll. ■/< r Gesellsch. deut-
scher Naturforscher n . A<r:l<' v.'iK'. — Verselbe, \
FortSchn'll, .l,lf •hu, (;,hlrt ,lrr Mrl.niinrjlhoxr „HS
Vortschrin,' ,I,'r MiurmUHiir. Krist<ill,„n;, rhir „i,.l
Petr(,<jn(ph,r. ll,nnis,i,<j<l-'ii r.,„ (i.J^ii,!:. .1, na.
1911. ' — .1. W. G. Bleek, JJic .Judeilliiyer-
stätten in Oberbirma. Zeitschr. f. prahl. Orot.
1907. — V. M. Goldschmidt, Die Konlnkt-
■meiaviorphose im Krtstinitififffhiti. Kris/inu/'i
1911. — Derselbe, ]>/•■ '.v,., ^:, ,/, ,• .yi„,n,l-
assoziation rom Stnu^l i'U nhl 'Irr /'has, nni/il .
Zeitschr. f. an<:rii. Chmii,' r.'U. — V. Griihrn-
mann. Die /.c/V/. //////< // Si/ii,ür. lUrlin l'Jlit.
— Derselbe. Jh ,- (:r.ni,il,,lii-;i,/,l.< ,hs dnnlmni-
tales iin.l . -,,'„. /:, .ilrilo. s/. i,,,'. \'i< ii,ij,,hrssehr.
- dcrnal,,, h. ,../:.■, :.l,„ (;,:., Ils.l,. III Ziil-iili VMtS. —
Derselbe, V,hrr liniijr srlnnhirisehr <;laid-o-
phangesleine. Festschrift zum 70. Geburtstag von
H. Rosenbuseh. Stuttgart WOG. — L.
Hezner, Der Peridotit von Loderio. Viertel-
Jahrsschrift der nafiirp-n-rhrmlrn ( .'rsrllsch. in
Zlirichl909. — Dieselbe. r,li:',ir,ij,liiyrhr Unter-
suchung der kristallinen iSchiifcr auf der Süd-
seite des St. Gotthard (Tremolaserie). Jf. J. f.
Min. Geol. u. Paläont. Bd. XXVII, 190S. — E.
Kalkowslcy. Geologie des Nephrits im südlichen
Ligurien. Zeitschr. d. ih ulseli, u aeol. Ges. 1908. —
Ä. A. Ktenas, Die i'iiiliui' einigen im krist.
Gebirge der KykladeH uuj Syia u. Sifnos. Tsch.
Hin. Mitt. 1907. — M. A. Lacroix, Les
enclaves des roches volcanigues. Maeon 189S. —
Derselbe, La formation de la Jadeile et les
provinces mineralogiques sodigues dans les
schistes crislallins 1911. — F. Lötvinson-
Lessinij, T'eher die chemische Natur der Frld-
spat-.{iiiidiil,.,lile rjil. — S. A. Piiitinnsiliu,
lieber die i:enl,,iiie co>i Na.cos und xcine Sininjel-
lagerstätten. Arehimedes Nr. 9, 1906. — 7/.
Rosenbuseh, Elemente der Gesteinslehre. Stutt-
gart 1910. — Derselbe, Zur Auffassung der
chemi,'<ehe„ Nihir des Criindijehieqes' Tseli'. Min.
Mitt. XII, Isin. — Ihr^ilhr. Di, Slei.jer Seliie/er
und ihre k'niiliili:..ii< •iiid,-ii Cnmihii emi lliirr-
Andlail und lln/iie.ild. ildni lidl . :n e m „I . Sjie'ial-
karte ei.n i:isnji- Lnlheinnen. Hd. I. IS77. — G.
Steinmaini. Hie Fnfsl.lmn,! dex Neidiriles in
I.iiliieien und die Se/i lerll n ni,sniern ninr/lliase.
.Si'l.'nii./sher. der Xiedeeehei n . Hex. für Xnliir- n.
Jfeilknnde in P.unn l'jus. — O. Sliii:rr, Konlnld-
metamorphc Er:lagerxtiilten. Zeitschr. f. /inikt.
Geol. 1909. — H. S. ^yash^ngton, A chemiral
study ofthe Glaukophane sehiMs. Amerie. .Iniirii.
of science XI, 1901. — T. J. Woinio, Petra-
graphische Untersuchung der Kasuiinnseliiejer
des mittleren Bagnetales. N. .1. für Min., Uml.
u. Paliiont. Hb. 191S.
h. Ilezner.
Petrographie.
^ Lithologie, Gesteinskunde.
Die Petrographie ist eine Wissenschaft, die
erst in den letzten 50 Jahren zu einer selb-
stäncUgen Bedeutung gelangt ist. Der alte
G. A. Werner (siehe die Biographie Werner)
hatte zuerst eine Unterscheidung zwischen ähn-
Uchen Gesteinen nach dem llineralbestande
getroffen (roter und grauer Gneis) und
diese Versuche sind dann fernerhin fort-
gesetzt worden, da aber nur das bloße Auge
oder die Lupe für die Untersuchungen zur
Verfügung standen, so konnten keine wesent-
hchen Erfolge erzielt werden. Erst nachdem
der Engländer Sorby und der Deutsche
Oschatz die Methode der Herstellung von
Dünnschliffen und ihre mikroskopische
Untersuchung gelelnt und G. Tschermak
gezeigt hatte, wie man unter dem Mikro-
skop das Kristallsystem dünner Mineral-
plättchen bestimmen kann, erfuhr die
mikroskopische Petrographie unter Führung
von Vogelsang und F. Zirkel einen un-
geahnten Aufschwung. Bald lernte man die
einzelnen Gemengteile der Gesteine von-
einander trennen und konnte sie so der
chemischen Untersuchung zuführen. Neben
der mikroskopischen Betrachtung ging nun
die chemische einher und man stellte außer-
dem auch geologische Beziehungen auf. Auf
Grund dieser drei Zweige gelang es H.
Rosenbusch, ein vollständiges und aus-
gezeichnetes, im höchsten Maße fruchtbares
Lehrgebäude zu errichten, das die Grund-
lage für alle folgenden Forschungen war.
Um die künstliche Darstellung der Ge-
steine haben sich die Franzosen Fouquet
und Michel-Levy besonders verdient ge-
macht.
Neuerdings haben physiko-chemische Me-
thoden eine besondere Bedeutung erlangt
und es haben diese Methoden unter Führung
von Becke und Grubenmann gerade in
der Petrographie der kristallinen Schiefer-
I gesteine zu großem Aufschwünge geführt.
Am weitesten zurück ist noch die Petro-
graphie der Sedimente.
Die Petrograpliie hat sich so zu einem
besonderen Zweige der Geologie und Mine-
ralogie entwickelt, steht jetzt auf einer sehr
hohen Stufe und hat der Geologie wichtige
Kesiillatc in Hinsicht auf die Entstehung
der Grst(Mne, der Äüneralogie in Hinsicht
auf die Entstehung der MineraUen geliefert.
Literatur* Die wichtigsten Lehrbürhcr : H. Kosen-
'• busch, Elemente der Gcstrinsichrc. S. Auß.
Stuttgart 1910. — F. Kinne, Praktische Ge-
steinskunde. .?. Aufl. üannorer 1905. — Wein-
selienk, Gnmdziige der Gesteinskunde. Frei-
bürg l'.io:. — V. Grubenmann, Die kristallinen
Srtiiefer. .>'. Aufl. Berlin 1910. — G. Linck,
i Tabellen zur Gesteinskunde. S. Aufl. Jena 1909.
Peti'Ograph.ie — Pflanzenkraxikheiten (Infektiöse PflanzenkranMieiteii)
619
— Handbilcher : H. Rosenbusch und E. A.
Wül/ing, Mikroskopische Physiographie der
Mineralien und Gesteine. 4. Atifl. Stuttgart
1904. — F. Zirkel, Lehrbuch der Petrographie.
IL Aufl. Leipzig 189S.
G. Linck.
Petteukofer
Max.
Er ^TOrde am 3. Dezember 1818 geboren und schied
freiwillig aus seinem langen, an Arbeit und Er-
idlgcM übiM'ri'ichen Leben in München am 9. De-
bruar lÜOl. Sein Wesen und sein fruchtbares
Wirken hat M. Gruber in einem schönen Nekrolog
liebevoll geschildert (Ber. 36, 4512). Zuerst
Apotheker, studierte Pettenkofer an den
Universitäten München, Würzburg, Gießen Me-
dizin und Chemie, um dann eine Professur in
München, später auch die dortige Hofapotheke
zu übernehmen. Dieser Entwickelungsgang
brachte es mit sich, daß er sich vielseitig betätigte.
Seine E.xperimentaluntersuchungen betreffen zu-
nächst anahlische, auch technisch-chemische
Fragen, bald aber macht sich der medizinische
Einschlag geltend: ph)'siologisch chemische Ar-
beiten und Forschungen auf dem Gebiete der erst
durch ihn sich zu einem besonderen Wissens-
zweige entwickelnden Hygiene machen ihn zum
Begründer dieser Wissenschaft. Es waren im
Jahre 1851 Fragen der Heizung und Lüftung,
die ihn in dieses Gebiet führten. Die Hygiene
der Luft und des Luftwci liscls, des Rodens, des
Wassers, die Fragen dci- AliwaNsn-. der Si'lhst-
reinigung der Flüsse haben ilmi aulicKinlciitlich
xiel zu danken. Die Untersuchungen über an-
steckende Ivi'ankheiten, besonders Cholera und
Typhus und damit im Zusammenhang über Des-
infektion, sind, wenn auch nicht alle seine Schlüsse
dauernd Anerkennung fanden, dennoch bahn-
brechend gewesen. Das gleiche gilt von seinen
physioliigiscli-chcnuschen .\rlicitcn über Atmung
und den animalischen Stoltweclisel, wobei er den
nach iliiii genannten Kespirationsapparat zuerst
benutzte. So war es natürlich, dali ihm das erste
deutsche I trdinariat der Hygiene schon im Jahre
lsti4 übertragen wurde. Von seinen technischen
Arbeiten ist die höchst einfache Regeneration
alter Üelbilder wohl am bekanntesten geworden.
Ueber alle seine Veröffentlichungen gibt das dem
oben genannten Nekrolog angefügte Verzeichnis
Aufschluß.
E. von Meyer.
Pfeilschwanzkrebse.
Xiphosura.
Die Pfeilschwanzkrebse sind eine Haupt-
gruppe der Gliedertiere, die sowohl zu
den Crustaceen wie zu den Spinnentieren
Beziehungen aufweist; sie sind wasserlebend
und atmen durch Kiemen: kommen nur im
Meer (atlantische Küste von;Nordamerikai vor.
Man vergleiche den Artikel „Xiphosura".
Pflanzenkrankheiten.
Infektiöse Pflanzenkrankheiten.
L Einleitung. 1. Begriffsbestimmung der
Pflanzenkrankheit. 2. Infektiöse Pflanzenkrank-
heiten. 3. Bildungsabweichungen. 4. Erforschung
der Pflanzenkrankheiten: a) Wissenschaftliche
(Wesen und Erreger), b) Praktische (Gegenmaß-
regeln). IL Die durch parasitische Pflanzen ver-
ursachten Pflanzenkrankheiten: A. Allgemeines,
ß) Verbreitung der Keime, ß) Entwickelung der
Keime, y) Parasitismus, d) Wirkung der Para-
siten, e) Bedingungen der Infektion. J) Speziali-
sierung. Jj) Sorteiiemplänglichkeit. 9) Wirts-
wechsel. B. Die KraiikliiMten im einzelnen nach
den Erregern geordnet: 1. My.voniyceten. 2. Bak-
terien. 3. Echte Pilze: a) Phycomyceten. b) As-
comyceten: «) Aspergillaceen. ß) Erysiphaceen.
y) Perisporiaceen. d) Hypocreaceen. f) Sphae-
riaceen. J) Dothideaceen. 1]) Hysteriineen.
it) Phacidiaceen. i) Pezizaceen. x) Esoasceen.
c) Basidiomyceten: a) Ustilagineen. ß) Ure-
dineen. 7) Autobasidiorayceten. au) Hymenomy-
ceten. ßß) E.xobasidieen. d) Fungi imperfecti.
III. Die durch Tiere verursachten Pflanzenkrank-
heiten und Schädigungen: A) Allgemeines.
B) Die Kranldieiten im einzelnen, nach den
Erregern geordnet: 1) Nematoden. 2) Milben.
3) Insekten: a) mit beißenden, b) mit saugenden
Jlundteilen (Gallen). IV. Enzymatische Krank-
heiten.
I. Einleitung.
I. Begriffsbestimmung. Pflanzenkrank-
heit ist im aOgenieinen jede Abweichung
von dem normalen Verlauf der Lebens-
vorgänge, die in einem solchen Sinne vor
sieh geht, daß das Leben der Pflanze oder
ihrer Teile dadurch bedroht wird. Eine
scharfe Definition zu geben, ist schwierig,
weil der Ivrankheitszustand kein absoluter
ist; zwischen voller Gesundheit, dem Krän-
keln durch unbedeutende Störungen und
dem völligen Hinsiechen durch ernste Ur-
sachen gibt es alle Abstufungen. Bei den
meisten Krankheiten finden Beeinflus-
sungen des Stoffwechsels statt; daraus
ergeben sich dann Störungen der übrigen
Lebensvorgänge, insbesondere des Wachs-
tums und der Fortpflanzung. Als äußere
Kennzeichen (Symptome) der Erkran-
kung sind fast immer abweichende Fär-
bungen der ergriffenen Pflanzenteile be-
merkbar. Diese bestehen entweder nur in
Vergilbung infolge Zersetzung oder mangel-
hafter Hildung des Chlorophylls, mitunter
in Verbinilung mit der Neubildung leb-
haft gefärbter Stoffe, oder sie beruhen darauf,
daß die Zellen plasmolysiert werden, dann
allmählich absterben und in Verwesung
übergehen, wobei sieh die Gewebe braun
oder schwarz färben oder mitunter auch ver-
bleichen. Häufig treten auch Verände-
rungen des Wachstums ein. Entweder
sind es Hemmungen des Wachstums oder
abnorme Steigerungen; die letzteren beruhen
620
Pflanzenkrankheiten (Infektiöse Pflanzenkrankheiten)
in manchen FäUen nur auf übermäßiger
Vergrößerung der vorhandenen Zellen, in
anderen aber auf vermehrter Zellbildung.
Zu diesen der kranken Pflanze eigenen
Symptomen kommt vielfach noch das Her-
vortreten des Krankheitserregers als weiteres
charakteristisches Kennzeichen hinzu.
2. Infektiöse Pflanzenkrankheiten.
Sehr zahlreiche Pflanzenkraiikheiten, viel-
leicht die größere Mehrzahl und die
mannigfaltigeren Erscheinungen, werden
durch spezifische Erreger aus dem Tier-
reiche und namenthch aus dem Pflanzen-
reiche hervorgebracht. Sie lassen sich ver-
mittels dieser Erreger künstlich hervorrufen
bezw. von einer Pflanze auf die andere über-
tragen. Ihnen schheßt sich eine kleine
Gruppe von Krankheiten an, die durch ge-
wisse Giftstoffe, die im Stoffwechsel der
kranken Pflanze entstehen, hervorgebracht
und übertragen werden. Die Gesamtheit
dieser Krankheiten, die man als infektiöse
bezeichnen kann, soll den Gegenstand der
nachfolgenden Darstellung bilden. Von den
Krankheiten, die auf schädlichen Einflüssen
der leblosen umgebenden Außenwelt beruhen,
wird in dem Artikel „Ptlanzenkrank-
heiten, nicht parasitäre Pflanzen-
krankheiten", die Rede sein.
3. Bildungsabweichungen. Besonderer
Erwähnung bedürfen noch die teratologischen
Erscheinungen oder B i Id n n gsab we i-
chungen. Soweit bei ihrer Entstehung
Organismen beteihgt sind, gehören sie zu
den infektiösen Ivrankheiten. Viele aber
kommen aus besonderen Konstitutions-
verhältnissen des Protoplasmas zustande,
sind mit den Samen erbhch und reihen sich
den Variabilitätserscheinungen an.
Dennoch haben sie nicht selten den Charak-
ter krankhafter Zustände, da sie oft schlech-
teres Gedeihen oder verminderte Frucht-
barkeit im Gefolge haben, wie z. B. die
weißblätterigen Varietäten, die gefüllten
Blumen, sprossende Blütenstände, zur Ste-
rilität neigende Rassen usw.
4. Erforschung der Pflanzenkrank-
heiten. 4a) W i s s e n s c h a f 1 1 i c h e E r-
forschung (Wesen und Erreger). Das
Studium der Pflanzenkrankheiten hat eine
wissenschaftliche und eine praktische Seite,
die übrigens mannigfaltig ineinander greifen.
Aufgabe der wissenschaftlichen For-
schung ist neben der Untersuchung der
Krankheitserscheinungen in erster Linie die
Ermittelung der Ivrankheitsursache, und
wenn diese ein Organismus ist, seiner ver-
schiedenen Zustände, seiner Lebensgeschichte,
seiner Infektionsbedingungen, seiner Wir-
kungen auf die Pflanze usw.
Durcli Beobachtung der lebenden Pflanze
wird der Verlauf der Kranklieit festgestellt.
Gleichzeitig setztdie mikroskopische Untersuchung
ein, deren Ziel es ist, den Kranklieitserreger auf-
zu linden. Größere tierische Schädlinge, Konidien-
träger, Sporenlager oder Fruchtkürper von
Pilzen werden mitunter schon mit bloßem Auge
oder mit der Lupe erkannt, bedürfen aber doch
in der Regel genauerer mikroskopischer Unter-
suchung. In Schnitten durch das erkrankte Gewebe
sucht man nach Pilzmj'cel, Bakterien oder tie-
rischen Schädlingen, sowie nach den Verände-
rungen, welche durch die Schädlinge hervor-
gebracht werden. Methoden der Aufhellung und
Färbung oder auch die Paraffintechnik werden
erforderlichen Falles zu Hilfe genommen (vgl. den
Artikel ,, Mikroskopische Technik"). Wichtig
ist es, festzustellen, ob die vernuitlichei\ Krank-
heitserreger,insbesondere Pilzmyccl,aus dem kran-
ken Gewebe in das gesunde vordringen (Fig. 1),
Fig. 1. Mycel von Phoma apiicola in einer
Sellerieknolle, aus dem toten Gewebe (oben)
in das gesunde vordringend. Das verbindende
Hyphenstück durch den Schnitt entfernt. Aus
Klebahn, Z. f. Pflanzenkranklieiten XX.
so daß der Krankheitsprozeß also dem Eindringen
erst nachfolgt. Das Gewebe, dessen Leiden auf-
fällt, braucht nicht der Sitz des Parasiten zu
sein; so stirbt die Krone eines Baumes ab, wemi
die Wurzeln erkrankt sind. Die Bestimmung des
Parasiten orientiert, wenn er bekannt ist, über
seine Bedeutung als Kranklieitserreger. Wenn
der Parasit noch nicht bekannt oder nicht unter-
sucht ist, müssen Infektionsversuche die er-
forderliche Aufklärung bringen. Es kommt darauf
an, die Keime von der ki'anken Pflanze auf die
voraussichtlich zur Infektion geeigneten Teile
einer gesunden zu übertragen, wenn möglich
unter Anlehnung an die in der Natur beobachteten
Vorgänge, z. B. mit Zuhilfenahme des natürlichen
Abschleuderns der Keime, oder sonst mittels
mechanischer Hilfsmittel, wie Messer, Pinsel,
Zerstäuber. Wundparasiten setzen die Benutzung
oder Herstellung von Wunden oder abgetöteten
Stellen voraus. Nach der Impfung bringt man
die Klanzen unter Bedingungen, welche die
Entwickclung des Parasiten, insbesondere das
Pflanzenkranklieiten (Infektiöse PflanzenkranMieiten)
621
Keimen der Sporen und das Eindringen der Keim-
schläuche mögliehst erleichtern. Gewühnlich
bedeckt man die Pflanzen mit Glasglocken.
Wunden werden nötigenfalls verbunden. Zweck-
mäßig ist es, die Versuche in besonderen Gewächs-
häusern mit getrennten Abteilungen auszuführen.
Kontrollversuche mit ungeimpften Pflanzen und
sorgfältige Buchführung sind notwendig. Schwie-
so leicht verflüssigt wird. Als Nährstoffe sind
Extrakte aus Frücliten oder anderen Pflanzen-
teilen, schwach sauer, meist am geeignetsten.
Die Ueberimpfung geschieht bei Pilzkulturen
in der Regel mittels kleiner Teilchen der älteren
Kulturen, die man an passenden Stellen absticht.
Tierische Schädlinge wird man gegebenen-
falls ihren Lebensgewohnheiten und ihrer Ent-
rigkeiten mannigfaltiger Art entstehen, wenn j wickelungsgeschichte gemäß zu übertragen ver^
das Infektionsmaterial nicht rein oder nicht in suchen. Reinkulturen im obigen Sinne dürften
genügender Menge erhältlich ist, wenn eine Ent- 1 sich schwerlich herstellen lassen.
Scheidung über die Zusammengehörigkeit ver- \ l\T^• i^-i r^r i
schiedener Fruchtkörpergenerationen, insbeson- 40) Die praktische Erforschung
dere in Verbindung mit Wirtswechsel zu treffen ' (Gegenmaßregeln). Die praktische
ist, oder wenn das parasitische Verhalten der Forschung stellt sich die Aufgabe, Maß-
Schädlinge noch von besonderen Bedingungen j nahmen zur Verhütung, Bekämpfung oder
abhängig ist. In allen Fällen, wo es möglich ist, Heilung der Pflanzenkrankheiten zu finden
wird man die Reinkultur zu Hilfe nehmen, : ^jjjj zu eruroben
teils um reines Infektionsmaterial zu gewinnen,
teils um den Zusammenhang von Frucht- Eine Heilung erkrankter Pflanzenorgane
körpergenerationen nachzuweisen, teils auch, ! ist im allgemeinen nicht möglieh. Wunden können
weil die Reinkultur oft zur Unterscheidung der | durch Wundkork geschlossen werden oder durch
Parasiten wertvolles Material liefert. Beim ' Ueberwallung verwachsen, aber der ursprüngliche
Studium der durch Bakterien erzeugten Krank- j Zustand wird nicht wieder hergestellt. Heilung
heiten ist Reinkultur unerläßliche Bedingung. ] einer aus<iaii('niden Pflanze ist insofern möglich,
Auf die Herstellung von Bakterienreinkulturen , als es gelingen kann, die Ausbreitung der Krank-
einzugehen, ist hier nicht der Ort (vgl. die Artikel ' heit auf die sich neubildenden Organe zu verhin-
„Bakterien" und „Reinkultur'"). Die Rein- : dern und die erkrankten zu entfernen. Wunden
iailtur der Pilze (Fig. 2) setzt etwas abweichende ! an Bäumen sind durch geeigneten Verschluß
Methoden voraus, die oft von Fall zu Fall erprobt | gegen das Eindringen von Parasiten zu schützen,
werden müssen. Isolierung der Keime nach dem Bereits infizierte Wunden (Krebswunden usw.)
Koch sehen Platten-
verfahren versagt
meistens, wenn es
gilt, . noch unbe-
kannte Pilze und
namentlich langsam
wachsende Mycelien
von den rasch wach-
senden der gemeinen
Schimmelpilze ■■■Jund
von Bakterien zu
trennen. Für den
Nachweis des Zu-
sammenhangs be-
stimmter Frucht-
formen ist es manch-
mal nötig, die Ent-
wickelung des Pilzes
aus einer einzelnen
Spore unter dem
lükroskop zu ver-
folgen. Einrich-
tungen nach Art der
feuchten Kammern,
in denen die Pilze
im hängenden Agar-
tropfen kiütiviert
werden, sind für
diesen Zweck oft mit
Vorteil benutzbar.
Im allgemeinen müs-
sen Pilzkidturen auf
längere Dauer einge-
richtet werden als
Bakterienkid turen.
Als Nährboden ver-
dient Agar vor Ge-
latine den Vorzug, weil es durch die als Ver- \ bedürfen zuvor sorgfältiger Reinigung von den
unrcinigungen auszuschließenden Bakterien nicht ergriffenen Teilen. Im übrigen beschränken
Fig. 2. Beispiel einer Pilzreinkultur in einer Petrischale (Gnomonia
veneta). Aus Klebahn, Jahrbuch für wissenschaftliche Botanik XLI.
622
PflanzenkranMieiten (Infektiöse Pflanzenkrankheiten)
sich die Möglichkeiten der Behandlung der Pflan-
zenkrankheiten auf die Verhütung des Auf-
tretens und die Einschränkung der Aus-
breitung.
Um diese Aufgaben mit Aussicht auf Erfolg
in Angriff nehmen zu können, ist eine genaue
Kenntnis der Krankheitserreger in den meisten
Fällen eine Vorbedingung. Es gibt zwar einige
allgemeine Maßregeln, die stets zu em-
pfehlen sind und sich in zahlreichen Fällen wieder-
holen. Aber eine zweckmäßige Anwendung der-
selben ist doch im allgemeinen nur möglich, wenn
die Lebensgesehichte der Erreger genau bekannt
ist und man also Aussicht hat, das Uebel an der
Wurzel zu fassen oder es an einer schwachen
Seite anzugreifen. In einigen Fällen kann alicr
die wissenschaftliche Erforschung der Ursailn'
auch zu demRe.sultat führen, ihil.i dir lickiiinpiung
aussichtslos oder nicht in rcntjliln Wiisc durch-
führbar ist, und daß sich eine l'.csscrun;! der Ue-
sundlieitsverhältnisse der Pflanze nur durch
die Kultur von weniger empfänglichen Sorten
erreichen lä ßt.
Die Beseitigung der kranken Pflanzen-
teile, am besten durch Verbrennen, empfiehlt
sich in allen Fällen, wo an der Überfläche der-
selben Keime entstehen, welche neue Pflanzen
infizieren können, und namentlich auch dann,
wenn die Bildung an den überwinterten Ueber-
resten fortdauert oder neu beginnt. Wenn der
Schädling wirtswechselnd lebt, ist die Beseiti-
gung des Zwischenträgers oft ein erfolgreiches
Mittel (Birnenrost). Das Aufbringen kranker
Pflanzenteile auf den Komposthaufen sowie das
nachlässige Fortwerfen oder Umherliegenlassen
derselben ist verwerflich. Möglichste Reinlich-
keit und Sauberkeit ist auch in Pflanzenkulturen
eine der wichtigsten sanitären Maßregeln.
Ein weiteres wichtiges Hilfsmittel ist das
direkte Fangen und Vernichten schädlicher
Tiere und ihrer Brut. Wenn auch die größeren
fressenden Insekten nicht als Krankheitserreger
bezeichnet werden können, so fallen doch die
gegen sie anzuwendenden Maßnahmen mit in
das allgemeine Gebiet der Ivrankheits- und
Schädlingsbekämpfung. Die einzelnen Methoden
aufzuzählen, würde zu weit füliren. Beachtens-
wert ist auch der Schutz der insektenfressenden
Vögel.
In vielen Fällen, wo die Beseitigung der er-
krankten Teile oder der Fang der Schädlinge
praktisch nicht durchführbar ist, hat sich die
Anwendung von Giften zur Tötung der
Schädlinge oder ihrer Keime .als nützliche Maß-
regel bewährt. Hier wären die folgenden Me-
thoden zu nennen.
1. Die Samenbeize mit Kupfervitriol,
heißem Wasser, Formalin usw., zur Abtötung
der an den Samen befindlichen Sporen oder
Fruchtkörper von Pilzen.
2. Die Behandlung überwinternder
Pflanzcnteile (Baumstämme und Zweige,
Knollen usw.) mit Giften, z. B. Teer, Karboliiu'um,
Kalk, Kupferpräparaten, Petroleummischungen,
zur Tötung der Keime, die von ihnen aus die
jungen Triebe befallen.
3. Die Bespritzung des Laubes mit pilz-
oder insektentötenden Mitteln, wobei man sich
am besten der sogenannten Kebspritzen oder Pe r o -
nospora-Spritzen bedient. Zur Bekämpfung
von Pilzkrankheiten verwendetmanammeisten
die zuerst 1883 von Millardet empfohlene
Bordeaux-Brühe oder Kupferkalkbriihe, die
in 100 Litern Wasser 2 kg Kupfervitriol und so viel
gelöschten Ivalk enthält, daß eine vollständige
Umsetzung eintritt. Man hat auch trockene
Mischungen in den Handel gebracht, die mit
Wasser eine Art Kupfcrkalkbrülie ergeben,
oder auch den Ivalk durch Soda(Kupf ervitriol-
Soda-Misehung) oder durch Ammoniak (Eau
Celeste, Azurin) zu ersetzen versucht. Doch
haben alle diese Mittel die frisch bereitete Bor-
deau.xbrühe bisher nicht zu verdrängen ver-
moclit. Gegen einzelne Pilzkranklieiten sind
Schwefelalkalien mit gewissem Erfolg ver-
wendet worden. Gegen schädliche Insekten
werden Schw einfurter Grün, Schwefelal-
kalien, Emulsionen von Petroleum in
Seifenwasser, Nikotin, Abkochungen von
Tabak, Quassia usw. empfohlen. Einige
dieser Mittel wirken, wenn die Tiere sie mit
ihrer Nahrung verzehren. Andere wirken durch
die Berührung mit der Haut; diese müssen so
beschaffen sein, daß sie die Tiere leicht benetzen.
4. Die Bestäubung des Laubes mit
pulverförmigen Substanzen mittels eines geeig-
neten Pinsels oder Blasebalgs. Schwefelblumen,
Kupfervitriolspecksteinmehl, Pyrethrum- Pul-
ver und andere kommen in Betracht.
6. Gasförmige Mittel. Rauchern mit Ta-
bak oder Nikotin hat in Gewächshäusern oft
guten Erfolg gegen tierische Schädlinge. Mit
Blausäure hat man im Freien Schädlinge zu
töten versucht, wobei man die Pflanzen mit einem
geeigneten Schirm bedeckte.
6. Zur Abtötung von Pilzkeimen oder Insekten
im Boden ist eine Behandlung des Bodens
mit verschiedenartigen Mitteln angewendet wor-
den. Gegen Engerlinge, Rebläuse usw. hat man
Schwefelkohlenstoff mit Hilfe besonderer
Spritzen eingespritzt oder in Form von Emul-
sionen aufgegossen. Mit Karbolineum hat
man in Holland versucht, die Sklerotien der
Tulpenkrankheiten zu töten. Zur Herstellung
keimfreier Saat- und Pikierbeete für Sellerie-
kidturhat Verfasser Formaldehyd und Pheno-
stal (Kresolo.xalsäureester) mit Erfolg verwendet.
Auch gebrannter Kalk wird zur Tötung von
Keimen im Botien empfohlen. Schwierigkeiten
bei der Anwendung dieser Jlittel bestehen in den
oft zu hohen Kosten, ferner darin, daß die Sub-
stanzen sich nicht immer so leicht im Boden
verbreiten, um alle Keime zu töten, und mit-
unter darin, daß der Boden längere Zeit hindurch
für Pflanzenwachstum ungeeignet bleibt.
II. Die durch parasitische Pflanzen
verursachten Pflanzenkrankheiten.
A. Allgemeines.
Die iiber\vie£;ende Jlehrzahl der eigent-
lichen infektiösen Pflanzenkrankheiten wird
durch parasitische Pflanzen hervorgebracht,
und zwar insbesondere durch Jlyxomy-
ccten, Bakterien und namentlich
durch echte Pilze. Die wenigen para-
sitischen Algen sind ohne größere Bedeu-
tung (vgl. den Artikel ..P a r a s i t e n").
Die zum Teil sehr auffälligen pathologischen
Veränderungen, die durch jjarasitische Pha-
Pflanzentrajikheiten (Infektiöse Pflanzeniranklieiten)
623
nerogamen (vgl. den Artikel „Parasiten")
verursacht werden, können nicht eigentlich
als infektiöse Pflanzenkrankheiten bezeich-
net werden.
a) Verbreitung der Keime. Auf-
treten und Ausbreitung der Krankheiten
wird durch die Keime der erwähnten
Organismen bewirkt. Diese Keime, in den
meisten FäUen die Sporen, bei den Bak-
terien auch wohl die vegetativen Zellen
selbst, sind in der Regel so klein — Größen
über 1/50 mm sind schon verhältnismäßig
selten — , daß sie durch den leisesten Luft-
zug fortgetragen werden können. Außer der
Luft kniiuut in besonderen Fällen auch das
Wasser als Truiisiiortmittel in Betracht.
Außerdem helfen Tiere die Keime übertragen,
z. B. Insekten, und endlich werden viel-
fach durch Handel und Verkehr, durch die
Verschickung von Samen, Früchten, Zwie-
beln, Knollen oder ganzen Pflanzen die
Krankheiten verschleppt (vgl. Fig. 13).
ß) Entwickelung der Keime. Nach-
dem die Keime auf einen der Erkrankung j
zugänglichen Organismus gelangt sind, be-
ginnen die Entwickelung und das Ein-
dringen derselben, die je nach der iVrt
der Parasiten und der Nährpflanzen ver-
schieden verlaufen und von verschieden-
artigen Bedingungen abhängig sind. Sicht- ;
bare Folgen der Infektion treten in wenigen i
Fällen schon nach kurzer Zeit auf, z. B. \
bei gewissen Botrytis-Erkrankungen schon
nach 24 Stunden ; meist dauert es aber
mehrere Tage, Wochen oder Monate, bevor
Erscheinungen äußerlich sichtbar werden
(Inkubationsperiode). Gewisse Pilze
infizieren außer durch Keime (Sporen) auch
so, daß ihr Vegetationskörper, das Mycel,
von einer Pflanze zu einer sie direkt be-
rührenden oder selbst durch den Erdboden
zu einer entfernteren hinüberwächst.
Als Sitz der parasitären Krankheit
kann jeder Pflanzenteil in Betracht kom-
men, krautige und holzige Teile, Wurzeln,
Stengel, Blätter, Blüten und Früchte. Die
Wirkung der Erkrankung zeigt alle Ab-
stufungen zwischen dem Auftreten einzelner
Blattflecken und dem Absterben der ganzen
Pflanze, zwischen zeitweiliger Steigerung
und dauernder Hemmung des Wachstums,
zwischen verborgener Auszehrung und offen-
kundiger Zerstörung. Dies gilt auch für die
durch Tiere hervorgebrachten Krankheiten.
y) Parasitismus. Um zu einem Ver-
ständnis der Wirksamkeit der krankheit-
erregenden Organismen zu kommen, ist es
nötig, auf die Ernährungsverhältnisse
einen Blick zu werten. Die grünen Pflanzen
erzeugen ihre Körpersubstanz aus anorga-
nischen Stoffen, aus der Kohlensäure der
Luft und dem Bodenwasser mit gewissen
darin gelösten Salzen (autotrophe Ernäh-
rung). Die Tiere und alle nicht grünen Pflan-
zen sind dagegen auf die organische Sub-
stanz angewiesen, die von den grünen Pflan-
zen vorher produziert worden ist (hetero-
trophe Ernährung). Man nennt sie
Parasiten, wenn sie in lebende Pflanzen
oder Tiere eindringen und diesen ihre Nah-
rung entnehmen, Saprophyten, wenn
sie sich von den toten Ueberresten lebender
Wesen ernähren. Die krankheiterregenden
Organismen sind Parasiten, und ihre schäd-
liche Wirkung besteht wenigstens zum Teil
darin, daß sie durch Nahrungsentnahme den
Stoffwechsel ihrer Wirte stören. Indessen
gibt es keine scharfe Grenze zwischen Para-
siten und Saprophyten.
Ein Teil der Parasiten, z. B. die Rostpilze,
scheint streng auf parasitische Ernährung
angewiesen zu sein. Andere lassen sich
auf künstlichem Nährboden kiütivieren, also in
„Reinkultur" gewinnen. In der Natur macht sich
dieses Verhältnis insofern bemerkbar, als die
letztgenannten Organismen in ihrer Entwickelung
N^elfach einen Wechsel zwischen parasiti-
sch e r u n d s a p ro p h y t is c h e r Ernährung zeigen.
Sie befallen lebende, gesunde Pflanzenteile,
töten dieselben und entwickeln sich auf den
toten Teilen saprophytiseh weiter (blattflecken -
bildende Ascomyceten), oder sie siedeln sich
auf abgestorbenen Pflanzenteilen an und dringen
von diesen gegen die lebenden Teile vor, werden
also später parasitisch (Nectria und andere
Baumparasiten).
Es handelt sich auch nicht unbedingt
um einen einseitigen Angriff. Der befallene
Organismus scheint sich in gewissen Fällen
des Angriffs zu erwehren, es gelingt ihm
mitunter, den eingedrungenen Fremdling zu
überwinden, ihn zu töten oder ihn sogar in
seinen Dienst zu stellen (Wurzelknöllclien,
Mykorrhizen), oder wenigstens sich bis
zu einem gewissen Grade an ihn zu ge-
wöhnen. Auf den Kampf zwischen Wirt
und Schmarotzer deuten vielleicht die Vor
gänge hin, die man an den Zellkernen
pilzbefallener Zellen beobachtet (vgl. Fig. 11).
d) Wirkung der Parasiten. Nach
dem verschieden ausgeprägten Grade des
Parasitismus kann man verschiedenartige
Abstufungen der Wirkung der krankheit-
erregenden Organismen auf die befallene
Pflanze unterscheiden.
In vielen Fällen folgt dem Eindringen
des Parasiten sehr bald eine Abtötung
der ergriffenen Gewebe, die sich durch
Entstehung mißfarbiger Flecken bemerkbar
macht.
Die erste Veränderung ist die Plasmolyse
der Zellen. Dieser folgt ein Welken des Ge-
webes, das mitunter zum Vertrocknen, in anderen
Fällen aber auch zu einer fauligen Zersetzung führt
624
PflanzenJa-anMieiten (Infektiöse Pflanzeaki-ankheiten)
(Fig. 3). Die Farbe der Flecken ist meist gelb- 1 Gewebe einzudringen suchen ; es schieint, als ob
lieh, braun oder schwarz, geht aber gelegentlich | dieselben schon im ersten Keimungsstadium
Giftstoffe ausscheiden, welche
tötend auf die Zellen wirken.
Je nach der Art des Parasiten
entstehen bloß zerstreute, eng
umschriebene Infektions-
stellen, z. B. bei vielen Blatt-
fleckenkranklieiten (Fig. 20 u.
27), oder die Flecken dehnen
sich aus und ergreifen, nament-
lich wenn geeignete Feuchtig-
keitsverhältnisse der Luft mit-
wirken, nach und nach aus-
gedehnte Teile der Pflanze,
z. B. bei Botrytis- Krank-
heiten (Fig. 4). Es erscheint
möglich, daß die Krankheit-
erreger in einzelnen dieser
Fälle gewissermaßen als Sa-
prophyten in den durch ilire
Ausscheidungsprodukte zuvor
getöteten Geweben weiter
wachsen. Sicher ist, daß die
in Betracht kommenden Orga-
nismen wenigstens einen Teil
ihrer Entwickelung als Sapro-
3. Inter- und intrazellulär wachsendes Mycel in einer phyten durchmachen,
sklerotienkranken Tulpenzwiebel. Zellen plasmolysiert. Die meisten der durch
Aus Klebahn, Z. f. Pflanzenkrankheiten XIV. Bakterien erzeugten sowie zahl-
reiche durch Pilze, besonders
Ascomyceten und Fungi imperfecti, hervorge-
brachte Krankheiten gehören hierher. Neue
Keime des Parasiten, welche die Krankheit ver-
breiten, entstehen an der Oberfläche der Flecken
(KonidientrUger und Fruchtkörper von Pilzen),
oder sie bilden sich im Innern und werden
nach der Zersetzung der Gewebe frei (Oosporen
von Phytophthora, Bakterien usw.). Xicht
selten siedeln sich an derartigen Ivrankheits-
stellen , namentlich wenn sie sich an unter-
irdischen Organen finden, fäulnisbewohnende
Bakterien, Pilze oder Tiere, besonders Aeichen
und Milben an und helfen die ergriffenen Ge-
webe zerstören.
Eine wesentlich höhere Stufe des Pa-
rasitismus ist in denjenigen Fällen erreicht,
wo die Zellen der ergriffenen Pflanzenteile
trotz der Anwesenheit des Parasiten
am Leben bleiben und erst absterben,
wenn der letztere selbst seine Entwickelung
vollendet hat.
Die Gegenwart der Parasiten bleibt natürlich
nicht ohne Einwirkung auf die Zellen und ihre
Lebenserscheinungen. Es findet eine Auszeh-
rung statt, das Chlorophyll wird in der Regel
zersetzt, die Stärke gelöst, auch die Zellkerne
können in Mitleidenschaft gezogen werden.
Gelbe oder blasse Flecken in den Geweben zeigen
die Gegenwart des Schmarotzers an, und nicht
selten entstehen auch durch Neubildung von
Farbstoffen (Anthocyan) lebhafte Färbungen.
Erschciniiiigen dieser Art werden nur durch aus-
gepräi^'te Parasiten hervorgebracht, die meistens,
soweit man weiß, nicht imstande sind, saprophy-
tisch zu leben oder in Reinkultur auf künst-
lichem Nährboden zu wachsen.
In den einfacheren Fällen erleideii die Gewebe
der Umgebung der Keime bemerkbar^ die in das des Wirts keine oder keine wesentlichen anato-
Fig. 4. Tulpenblatt,
durch Botrytis
parasitica zerstört.
Aus K 1 e b a h n ,
Jahrb. Hamburg,
wissenschaftliche
Anstalten XXII.
nachträ.glich auch in grau oder weißlich über.
Mitunter macht sich die Verfärbung schon in
Pflanzenki-aiikheiten (Infektiöse Pflanzeiila-ankheiten)
625
mischen Veränderungen, abgesehen davon, daß
später die Fruchtkörper der pilzlichen Erreger
die Oberhaut durchbrechen. Hier wären beson-
ders die durch die Uredogenerationen der Rost-
pilze, die durch Peronospora- Arten erzeugten
JKrankheiten und ähnliche zu nennen.
In vielen Fällen aber erfährt die gegenseitige
Anpassung zwischen Wirt und Parasit noch eine
weitere Ausbildung. Die Gewebe des Wirts
werden im jugendlichen Zustande betallen,
wachsen mit dem Parasiten zusammen heran,
und die Zellen werden durch einen von dem
letzteren ausgeübten Reiz zu stärkerem Wachs-
tum oder auch zu gesteigerter Vermehrung
angeregt. Es entstehen Anschwellungen, Um-
gestaltungen und selbst abnorme Wucherungen
der Gewebe, die den durch tierisdie Parasiten
erzeugten Gallen vergleichbar sind (Pilzgallen,
vgl. den Artikel „Pilze" Fig. 3). Mitunter
werden ganze Sprosse auch morphologisch
umgestaltet, oder es tritt vermehrte Knospen-
bildung ein, die zur Entstehung von He.xen-
besen führt (Fig. 5). Als Parasiten, die hier
in Betracht kommen, könnte man Plasmodio-
phora, Exobasidium, einige Peronosporaceen,
viele Exoasceen und Uredineen nennen.
e) Bedingungen
der Infektion. Der
Grad des Parasitis-
mus ist auch von
ausschlaggebender
Bedeutung für die
Infektion der Nähr-
pflanze durch den
Parasiten.
Die strengen
und echten Para-
siten vermögen in
vollkommen cesunde
und unverletzte Pflan-
zen einzudringen und
Krankheiten dersel-
ben hervorzurufen.
Aüerdlngs ist die In-
fektion trotzdem noch
von gewissen Bedin-
gungen abhängig.
Diese liegen zum Teil
in Verhältnissen
der Nährpflanze
selbst.
Wenn der Parasit eindringt, indem er die
Wände der Epidermiszellen durchbohrt, vermag
er in der Regel nur ganz jugendliche Organe zu
infizieren (Sporidien der Rostpilze usw.); wählt
er die Spaltöffnungen oder die Wasserspalten als
Eingangspforten, so kann er nur an solchen Stellen
eindringen, wo diese vorhanden sind, z. B. an
der Blattunterseite (Uredosporen), am Blattrand
(gewisse Bakterien) usw. (Fig. 6—9). Mitunter
ist die Pflanze nur in ganz bestimmten Entwicke-
lungsstadien oder an ganz bestimmten Organen
der Infektion zugänglich, z. B. als Keimpflanze
(Cystopus candidus, gewisse Brandpilze usw.),
an den Narben oder Fruchtknoten (Sclerotinia,
Clavieeps, gewisse Brandpilze), den unter-
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band V
irdischen Knospen (Aecidium leucospermum
auf Anemonen, Aecidium und Uromj'ces auf
Euphorbia) usw.
Ferner sind die äußeren Umstände, ins-
besondere die Witterungsverhältnisse
für das Zustandekommen der Infektion von
einschneidender Bedeutung.
Nur wenn die Keime der Parasiten einen ge-
nügenden Wasservorrat aufzunehmen und fest-
zuhalten vermögen, können sie aus dem Ruhezu-
stande zur Entwickelung übergehen und in die
Gewebe des Wirts eindringen. Eine Tulpe, mit
Sporen der Botrytis parasitica bestäubt, und
in ein trockenes Zimmer gestellt, bleibt gesund;
dieselbe Pflanze, 24 Stunden mit einer Glas-
glocke bedeckt, zeigt zahlreiche Infektionsstellen.
Auch Wechsel von Wärme und Kälte scheinen
als Reizwirkung einen Einfluß auf die Infektion
zu haben ; daß Kältereiz die Sporenkeimung
begünstigen kann, ist z. B. für die Rostpilze nach-
gewiesen worden.
Von einzelnen Forschern wird angenom-
men, daß außer den erwähnten Verhältnissen
auch bei den streue; iiarasitischen Ör!>aiiismeu
. ,. ...J^
^
'¥^^M^^~^'
^^
>%<^^^^
^p
'^^^M^^Zi^^r^0^
F K 0- Ji
^^?
"^^^^^^^^P-
J^^ J^
^M
«iS^^^^^g^;^
^^^^^
^^^
^^*^^*i«#Pi^^
h^^^^^m^
^^^^Z"
X
^-
Fig. 5. He.xenbesen der Weißtanne (Melampsosella Caryophylla-
cearum). Links der von der knolligen Zweiganschwellung ausgehende
Hexenbesen; rechts der normale Zweig. Aus von Tubeuf, Pflanzen-
ki'anklieiten.
noch besondere, allerdings durch die Ein-
wirkung der Außenwelt bedingte Prädis-
positionszustände der Nährpflanze für
das Zustandekommen der Infektion ent-
scheidend seien.
Es wird nicht bestritten werden können,
daß kleine Aenderungen in der Reaktion oder in
der Zusammensetzung der Zellenbestandteile,
die man sich ihrerseits durch klimatische oder
Bodeneinflüsse entstanden denken kann, auf die
Entwickelung der Parasiten von Einfluß sind.
Im ganzen sind die Jleinungen, die über diese
Fragen vorgebracht werden, wenig geklärt. Xn
Versuchen, exakte, insbesondere experimen-
[I. 40
626
Pflanzeiikraiildieiten (Infektiöse PflanzenkranMieiten)
teile Grandlagen zu gewinnen, fehlt es noch ' Jahrgängen in mäßigen Grenzen bleiben,
ganz. jwird man in erster Linie lilimatische Ver-
Für das gelegentliche epidemische Auf- hältnisse verantwortlich zu machen haben.
treten von lirankheiten, die in anderen fTeuchtet ein, daß es gewisse Kombinationen
von kalter und warmer, von trockener und feuch-
ter Witterung geben kann, welche die Entstehung,
die Verbreitung und die Keimung z. B. der Pilz-
sporen in hervorragendem Grade fordern, und
dagegen andere, welche sie hemmen. Ebenso wird
die Witterung ohne Zweifel auf die längere oder
kürzere Erhaltung eines empfänglichen Zustandes
von Einfluß sein. Ob darüber hinaus noch weitere
disponierende Einwirkungen in dem vorhin
angedeuteten Sinne stattfinden, ist schwer zu
sagen.
Fig. 6. Keimende Konidien von Botrytis pa-
rasitica auf geeignetem Substrat. Die Keim-
schläuche durchbohren die Cuticula (x), wachsen
dann unter derselben und dringen innerhalb der
Membran durch die Epidermis in die Tiefe (z).
Fig. 7. Dieselben, auf ungeeignetem Substrat
keimend. Die Keimschläuclie dringen nicht ein.
Aus Kl,ebahn, Z. f. Pflanzenkrankhciten XIV.
Fig. 8. Sporidien von Pucciiiia Convalla-
riae-Digraphidis, die Keimschläuche durch
die Membran in die Epidermiszellen von Poly-
gonatum multiflorum eingedrungen. Original.
Fig. 9. "-Der Keimschlauch einer Uredospore
von Puccinia triticina dringt durch die Spalt-
öffnung in ein Weizenblatt ein. x Spore (nach
anderen Zeichnungen ergänzt), y Appressorium,
z Anschwellung des Keimschlauches in der
Atemhölile, h Haustorien. Nach Evans, Ann.
of Bot. XXI.
Den echten Parasiten stehen die Wund-
parasiten als eine zweite Gruppe gegen-
über. Sie infizieren nur, wenn ihre Keime
in Wunden oder auf abgestorbene Teile der
Nährpflanze gelangen: sie setzen also eine
ganz bestimmte Prädisposition der Nähr-
pflanze voraus.
Hierher gehört die Mehrzahl der in Rinde
und Holz der Bäume schmarotzenden Pilze;
auch die Bakterienkrankheiten hat man zum
größeren Teil nur durch Impfung in Wunden
hervorrufen können. Durch Frost, Wind-
bruch, Insektenschäden, auch durch die Hand
des Menschen werden die Vorbedingungen für
den Angriff dieser Krankheitserreger geschaffen;
unter Umständen dürften die kleinsten Wunden
zur Infektion ausreichend sein. Der krankheits-
erregende Organismus ist in diesen Fallen nicht
die primäre, aber doch die bestimmende Ursache
der Krankheit; ohne ihn würde die Wunde ikii mal
verheilen, das typische ICranklicitsbild nicht
zustande kommen.
Eine dritte Gruppe von Parasiten hat
man als Schwächeparasiten bezeichnet.
Sie dringen in die gesunde Pflanze nicht ein,
anscheinend auch durch Wunden nicht,
finden sich aber trotzdem, echten Parasiten
Pflanzenkrankheiten (Infektiöse Pflanzenkrankheiten)
ähnlich, als Begleiter und bestimmende Ur- ! ergibt für die Pflanzenzüchtung die Auf-
sache gewisser Krankheiten. Sie setzen eine ' gäbe, durch Auslese oder durch lüeuzung
Prädisposition, einen geschwächten, aber unempfängliche oder wenig empfängliche
doch nicht genauer definierbaren Zustand Sorten zu gewinnen.
der Nährpflanze voraus. §) Wirtswechsel. üeber die Er-
Beispiele sind die Schwärzepilze des Ge- , s*^^iei"U"g des Wirtswechsels (Heteröcie),
treidesuudderRiiben. Auch gewisse Ascomyceten, vergleiche man das unten über die Rost-
die an kiänkelnden lürschen, Erlen, Pyramiden- pilze gesagte und die Artikel ,, Parasiten"
päppeln usw. leben, hat man hierher gerechnet, und ,,Pilze".
Die Infektionsbedingungen dieser Organismen
sind noch wenig erforscht, im allgemeinen aber B. Die Krankheiten im einzelnen, nach
auch der Forschung weit schwieriger zugänglich ' den Erregern geordnet,
als die der echten Parasiten. ■ ,: ,
I. ' Myxomyceten (Plasmodiophora).
Von lü-ankheiten, die auf Myxomyceten
C) Spezialisierung. Eine eigentümliche
und wichtige Begleiterscheinung des Para-
sitismus ist die Spezialisierung. Sie
besteht in der engen Anpassung der Para-
siten an einen einzigen oder an wenige ganz
bestimmte Wirte. Einzelheiten sindln dem I ^«A'Jil' ./'!^ ..Jl^*"'^^«!*' ^^„^[
zurückzuführen sind, kennt man mit Sicher-
heit nur eine, und zwar die durch Plasmo-
diophora Brassicae Wor. erzeugte Kohl-
' ' allen
Artikel „Parasiten" zu vergleichen. Den
Befall verschiedenartiger Wirte durch den-
selben Schmarotzer bezeichnet man als
Pleophagie. Pleophagie und Spezialisie-
rung treten mitunter kombiniert auf (Cronar-
tium asclepiadeum).
ij) Sortenempfänglichkeit. Betrach-
Kohlarten, außerdem auf einigen anderen
Cruciferen vorkommt und dem Kohlbau
empfindlichen Schaden zufügt
An den Wurzeln der Kolilpflanzen bilden sich
kleinere und größere, in extremen Fällen bis
faustgroße Geschwülste, die der Pflanze viel
Nahrung entziehen (Fig. 10). Später gehen diese in
jauchige Zersetzung über. Dabei gelangen die
tet man die elementaren Arten oder die ! SporenindenBoden. Bei ihrer Keimung schlüpfen
Sorten einer Nährpflanzenspecies in bezug Amöben aus, die auf nicht näher bekannte Weise
auf ihr Verhalten zu demselben Schmarotzer, i" die Wurzeln der jungen Pflanzen eindringen,
so ergibt sich ein weiteres wichtiges, der Die infizierten Zellen vermehren sich durch Teilung
Spezialisierung verwandtes Verhältnis. Wie "'«1 bilden schließlich die Hauptmasse in der
jL o„i ?„„„ .:„. A 1.1 i_;rri ..._._.. entstehenden Geschwulst. Die sich gleichfalls
vermehrenden Amöben füllen die Zellen zuletzt
der Schmarotzer eine Auswahl trifft unter
verwandten Gattungen oder unter den Arten j j^anz aus und verschmelzen dann zu einem
einer einzigen Gattung, so wählt er auch i Plasmodium, das später in die Sporen zerfällt,
unter den elemen-
taren Arten, Va-
rietäten oder Sor-
ten derselben
Species und befällt
davon einige leicht
und reichlich,
andere schwächer,
noch andere viel-
leicht wenig oder
gar nicht. Man
kann diese Erschei-
nung als Sorten -
empfänglich-
keit bezeichnen.
Sie bedingt eine
Prädisposition ge-
wisser Kultur-
rassen gegen den
Pilzbefall, aber in
einem ganz ande-
ren Sinne als der
Ausdruck oben ge-
braucht wurde.
Sie ist für den
praktischen
Pflanzenbau von
hervorragender F,g. lo. Kohlhernie an weißen Rüben. Aus
VV ichtlgkeit und Pflanzenkrankheiten.
Ilartig, Lehrbuch de
628
Pflanzenkraaklieiten (Infektiöse Pflanzenkranldieiten)
Verseuchter Boden läßt in den näctisten Jahren
keine gesunden Kohlpflanzen aufkommen; mit-
unter findet die Infektion schon in den Saat-
kästen statt. Als Verhütungsmaßregeln sind
Fruchtwechsel und Bodendesinfektion empfohlen
worden.
Das Wesen der übrigen Pflanzenkrankheiten,
bei denen man Myxomyceten als Erreger ver-
mutet hat, z. B. der ,,Brunissure" und „Rou-
geole" des Weinstocks (Pseudocommis Vitis
Debray), ferner der kalifornischen Reben-
krankheit (Plasmodiophora californica
Viala et Sauv.) usw., ist noch dunkel.
2. Bakterien. Bei einer ziemlich großen
Zahl von Pflaiizenkrankheiten hat man
Bakterien in den erkrankten Geweben ge-
funden, teils in den Interzellularräumen,
teils auch in den Zellen selbst. Mitunter
ist ein bakterienhaltiger Schleim in den
Getäßbiindeln enthalten. Erweichung,
Braunfärbung und mehr oder weniger weit-
gehende Zersetzung der Gewebe sind mit dem
Vorhandensein der Bakterien verknüpft.
Die Existenz bakterieller Pllanzenkrank-
heiten wurde vor nicht allzu langer Zeit noch
bestritten (s. A. Fischer, Vorles. über Bakt.
1903). Gegenwärtig ist indessen für mehrere
Fälle das Eintreten der Infektion ohne Ver-
letzung der Pflanze nacligewiesen, so daß
wenigstens diese als echte Infektionskrank-
heiten angesehen werden können.
Am Mais wurde eine lüanklieit beobachtet,
„corn wilt" genannt, bei der zuerst die Blätter
und dann die ganze Pflanze langsam welken
und vertrocknen, ohne daß äußerlich etwas Ab-
normes zu sehen ist. Beim Zerschneiden der
Stengel quillt aus den Gefäßbündeln ein gelber
bakterienhaltiger Schleim hervor. Man hat
diese Krankheit künstlich hervorgerufen, indem
man Tropfen einer Reinkultur des Bakteriums
[Pseudomonas Stewarti E. F. Smith] auf
die Wasserspalten am Rande der Blätter brachte
oder auch die Pflanzen mit der Reinkultur be-
sprühte. Auch die Braunfäule der weißen
Rüben (Brassica campestris) läßt sich künst-
lieh hervorrufen, indem man die Bakterien
[Pseudomonas campestris (Pamm.) E. F.
Smith] in die Wassertröpfchen bringt, die aus
den Wasserspalten ausgeschieden werden. Es
werden dann die Gcfäßbündel in den Blättern
gebräunt. Die Ivjankheit vermag von den
Blättern bis in die Wurzeln vorzudringen und
von diesen aus wieder die Blätter zu ergreifen.
In den meisten Fällen hat man freilich
bei den Infektionsversuchen Wunden als
Eingangspforten benutzt, so daß die in
Betracht kommenden Bakterien nur als
Wundparasiten oder Schwächeparasiten er-
scheinen. Dennoch rufen sie charakteristische
Symptome hervor, und es ist auch nicht
ausgeschlossen, daß man in einzelnen Fällen
noch die Möglichkeit direkten Eindringens
nachweisen wird.
In diese Gnippen gehören der gelbe Rotz
der Hyazinthen | Pseudomonas Ilvacinthi
(Wakk.) E. F. Smith], der vielleicht aucli in
den Kulturen der Gärtner beim Untersuchen der
Zwiebeln mit dem Jlesser übertragen mrd, die
Gummikrankheit des Zuckerrohres [Pseu-
domonas vascularum (Cobb.) Mig.]. eine
Krankheit der kultivierten Calla (Ba-
cillus aroideae Townsend), die Schwanz-
fänle der Futterrüben (Bacillus Bussei
Migula), der Bakterienbrand der Kirsch-
bäume (Bacillus spongiosus Aderh. et
Ruhl ), das Mal nero der Weinstöcke
(Bacillus vitivorus Bacc. = B. Baccarinii
Macchiati), die Bakterienkrankheit des
Flieders (Pseudomonas Syringae Beij.) und
andere.
Manche Pflanzen werden von mehreren
verschiedenen Bakterienkrankheiten befallen.
Ein Beispiel sind die Kartoffeln, über
deren Krankheiten allerdings die Meinungen
noch wenig geklärt sind. Für die Naßfäulen
und Trockenfäulen der Knollen sollen teils
spezifische Erreger, z. B. Bacillus solaniperda
Migula, verantwortlich sein, teils Gärungs-
bakterien (z. B. Clostridium butyricum
Prazni.), die unter besonderen Umständen zu
Parasiten werden. Als Ursache der Schwarz-
beinigkeit der Stengel ist Bacillus atrosep-
ticus van HnU oder \'ielleicht mit mehr Recht
B. phytophthorus Appel angenommen wor-
den. Auch den äußerlich die Ivnollen angreifen-
den Schorf führen einige Forscher auf Bak-
terien zurück.
Mit krebsartigen Wucherungen verbun-
dene Bakteriosen sind für den Oelbaum und die
Esche beschrieben worden. In den Schleim-
flüssen der Bäume, die von Wunden ausgehen,
kommen neben anderen Organismen auch Bak-
terien vor.
3. Echte Pilze. Die ecliten Pilze oder
E u m y c e t e n liefern die bei weitem größte
Zahl und vor allem die größte Mannigfaltig-
keit der bis jetzt bekannten Erreger von
Pflanzenkrankheiten.
Das Mycel, der Vegetationskörper der
Pilze, dringt bei den krankheitserregenden
Arten in der Regel in die Gewebe der Nähr-
pflanze ein. Hier wuchert es in den Inter-
zellularräumen (Fig. 1), während es in die
Zellen mitunter Saugfäden, Haustorien,
sendet (Fig. 9 und 11), oder es dringt selbst
in die Zellen ein (Fig. 3). Selten w'ächst es
an der Oberfläche cler Pflanze ganz außer-
halb der Gewebe und sendet nur Haustorien
in die Epidermiszellen.
Die Vermehrung der Pilze, die Ueber-
tragung derselben auf die Nährpflanzen und
die Infektion dieser letztgenannten findet
in der Regel durch die versclüedenen Formen
der S])oren und Koni dien statt, die
entweder frei am Mycel oder in mannig-
faltigen Fruchtkörpern entstehen. Meist sind
Einrichtungen vorhanden, welche dieAblösung
der Sporen und Konidien bewirken, oder
durch welche diese mit einer gewissen Kraft
fortgescldeudcrt und in die Luft befördert
werden. Der Wind ist das wichtigste Ver-
Pflanzenki-anklieiten (Infektiöse Pf lanzenkranldieiten )
C29
breitungsmittel. Manche Sporenformen I großer Teil der Oomyceten in Betracht,
lösen sich im Wasser voneinander (Pykno- Ihre Verbreitung geschieht durch Schwärm-
sporen) oder entstehen erst unter Einwirkung
des Wassers (Schwärmsporen); andere wer- i il r\
den aus den befallenen Geweben nicht eher i, .
Fig. 11. Haustorien von Puceinia Adoxae,
in einer Rindenzelle von Adoxa Moschatel-
lina, am Grunde von einer Zellulosescheide (s)
umgeben, nach dem Zellkern (k) hinwachsend.
1 Leukoplaste. Nach v. Guttenberg, Beiträge
zur physiologischen Anatomie der Pilzgallen.
frei, als bis diese verfaulen. Auchl. Tiere
kommen als Sporenverbreiter in Betracht.
Die Keimung erfolgt durch K e i m s c h 1 ä n c he ;
diese dringen bei den parasitischen Arten
direkt durch die Epidermis oder durch die
Spaltöffnungen ein. Mitunter werden vor-
her A])pressorien gebildet, mit denen sich
die keimende Spore an der Epidermis be-
festigt (vgl. Fig. 6 bis 9). Manche Sporen
sind sofort, andere erst nach einer Kuhe-
periode oder nach der Ueberwinterung keim-
fähig.
in einzelnen Fällen findet die Infektion
durch weiter wucherndes Mycel statt. Ein-
zelne Pilze bilden hartwerdende Dauer-
mycehen (Sklerotien), die nach einer
Kuhepcriode in Fruchtkörper oder auch nur
in gewöhnliches Mycel aufwachsen (Fig. 12
und 13).
Weitere Einzelheiten sind in dem .Vi'tikel
,,Pilze" zu vergleichen.
Die wichtigsten pilzparasitären Krank-
heiten soUen im folgenden im Anschluß an
die systematische Einteilung der Pilze be-
sprochen werden.
3a) Phycomyceten. Unter den Phyco-
myceten oder Älgenpilzen, für die das
ungegliederte Mycel ein charakteristisches
Merkmal ist, kommen als eigenthche Krank-
heitserreger die Chytridineen und ein
Fig. 12. a) Sklerotien von Sclerotium Tuli-
parum einer kranken Tulpenzwiebel aufsitzend.
b) Dieselben, reif und isoliert.
Sporen oder durch Konidien, ihre Erhaltung
während ungünstiger Zeiten durch oft ge-
schleehthch erzeugte Danersporen.
Die erste Gruppe, die der'Chytridiaceen
enthält größtenteils Schmarotzer niederer Wasser-
pflanzen, z. B. Chytridium 011a A. Br. in
Oedogonien, Ancylistes Closterii Pfitzer in
Clusterien. An den Blättern höherer Pflanzen
erzeugen die Synchytrium-Arten gallenartige
Knötchen von lebhafter Farbe, z. B. S. Anemones
Woronin, S. Taraxaci de Bary und Wor.,
und andere. Chrysophlyctis endobiotica
Schubers ky ist der Erreger einer eigen-
tümlichen Kartoffelkrankheit (vgl. den Ar-
tikel ,.Pilze", Fig. 3 und 4).
Von den Saprolegniaceen ist nur die Gat-
tung Aphanomyces zu nennen. A. laevis
de Bary bringt an Rüben einen Wurzelbrand
hervor.
630
PflanzenkranMieiten (Infektiöse Pflanzenkranldieiten)
Ausschließlich Parasiten und Erreger
verderblicher Ivrankheiten sind die Perono-
sporaceen. Ihr Mycel wächst interzellular
und sendet Haustorien in die Zellen.
Fig. 13. Desgleichen von Botrytis parasitica
auf einer sonst tadellosen, aus Holland bezogenen
Tulpenzwiebel. Zugleich Beispiel der Ver-
schleppung von Ivrankheitskeimen durch den
Handel. Aus Klebahn, Jahrb. Hamburg, wiss.
Anstalten XXII.
Phytophthora infestans (Moni.) de
Bary "erzeugt die Kraut- und Knollen-
fäule der Kartoffeln, die, nelleicht schon
1830 in Europa vorhanden, sich hier seit
1845 sehr verbreitet hat.
Braune Blattflecken, an deren Rande ein weißer
Anflug von Konidienträgern sichtbar ist, breiten I
sich rasch ans und führen oft zum Absterben des
ganzen Laubes, besonders in nassen Sommern, !
da die Keimung der Konidien, welche Schwärm-
sporen Isilden, nur im Wasser stattfindet. Die an
den Boden gelangenden Konidien können auch
die Knollen infizieren. Es entsteht daher in feuch-
ten Jahren eine Knollenkrankheit, die, wenn sie
rein auftritt, eine Trockenfäule ist, gewöhnlich
aber durch das Hinzutreten anderer Organismen
kompliziert wird. Die Erhaltung des Pilzes bis
in die nächste Vegetationsperiode scheint aus-
schließlieh mittels der kranken Ivnollen zu ge-
schehen, aus denen erkrankte Pflanzen hervor-
gehen. Am meisten leiden die späten Kartoffelii ;
außerdem ist aber eine merkliche Verschiedenheit
in der Empfänglichkeit der Sorten vorhanden.
Gegenmittel sind Auswahl trocken gelegener
Felder, Auswahl widerstandsfähiger Sorten
und Verwendung gesunden Saatgutes. Bespritzen
mit Bordeaux-Brühe soll das Laub erheblich
länger grün erhalten und auch den Knollenertrag
steigern. Der Pilz geht auch auf die Tomaten
(Solanum Lycopersieum) über.
Eine interessante Krankheit des zum Treiben
bestimmten Flieders ruft Phytophthora
Syringae Kleb, hervor. Der Pilz dringt in die
ruhenden Winterknospen als echter Parasit ein
und gelangt von dort auch in die Rinde der
Zweigspitzen , während er die Rinde älterer Zweige
nur als Wundparasit befällt. Er gab die ^ eran-
lassung zu der Feststellung, daß die bisher unter
dem Namen Ph. omnivora de Bary zusammen-
gefaßten Pilze Ph. Caetorum Leb. et Cohn,
der eine Fäule der Cacteen verursacht, und
Ph. Fagi R. Hartig, der das Absterben der
Buchenkeimlinge bewirkt, trotzdem sie sich
teilweise auf dieselben Wirte übertragen lassen,
doch verschieden sind. Die feinen Unterschiede
treten besonders in der Reinkultur hervor.
Bei den durch die Gattung Perono-
spora (im weiteren Sinne) erzeugten Ptlan-
zenkrankheiten entstehen auf dem Laube
I gelblich oder blaß verfärbte Flecken, die
i erst allmählich und bei stärkerem Befall
I zum Absterben des Laubes führen. Auf den
Flecken treten die zierlich verzweigten, nicht
svmpodialwie bei Phytophthora gebauten
Konidienträger hervor, während in dem mit-
unter livpertrophierten Gewebe in der Regel
Oosporen gebildet werden.
Die wichtigste der Peronospora-Ivrank-
heiteu ist der sogenannte „falsche Mehl-
tau" des Weinstocks, verursacht durch
Plasraopara viticola (Berk' et Curt.)
Berl. et de Toni.
I Die lüankheit wurde in Europa zuerst
1878 in Frankreich beobachtet. Sie hemmt
Idie Entwickelung sehr und hindert die Ausbil-
dung der Trauben, namentlich wenn sie Jahr für
Jahr wieder auftritt. In den weiiibanendcn
Gegenden ist daher die Bordelaiser Brülie, die
sich als Gegenmittel gut bewährt hat, sehr all-
gemein in Gebrauch. Außerdem empfiehlt sich
die Beseitigung des erkrankten Laubes wegen der
darin enthaltenen Oosporen (vgl. den Artikel
„P ilze", Fig. 13).
Von anderen Peronospora-Pilzen seien ge-
nannt: P. parasitica (Pers.) Tul. auf Kohl-
arten, P. effusa (Grev.) Rabenh. auf Spinat,
P. Schachtii Fuck. an Runkelrüben, Bremia
Lactucae Regel auf Lattich usw. Aus der
verwandten Gattung Pythium ist P. de Barya-
num Hesse einer der Erreger des Wurzel-
brandes der Rüben. Mehr mykologisch als
pathologisch interessant ist die Gattung Cysto-
pns (Albugo) (vgl den .\rtikel „Pilze",
Fig. ]5).
Die dritte Hauptabteilung der Phycoinyceten,
die der Zvgomvcetcn, enthält fast nur Sapro-
phyten. ,Alucor-.\rten dringen gelegentlich in
das Gewebe reifer Früchte ein. Piptocephalis
list ein Parasit auf Mucor (vgl. den Artikel
i,,Pilze", Fig. 19).
2h) Ascomyceten. Die Ascomyceten
oder Schlauchpilze sind durch den Besitz
der Ascosporen ausgezeichnet, die gewöhnlich
zu je 8 in großen Zellen, den Asci oder
Schläuchen entstehen. Die meisten Asco-
j myceten bilden außerdem Konidien. Diese
I treten auf den kranken Pflanzenteilen in
' der Regel zuerst ausscldießlich auf, sie
verbreiten die Krankheit und iiberwintern
sie sogar in manciicn Fällen, während die
Ascosporen oft erst später, auf den toten
Pflanzenkranklieiten (Infektiöse PflanzenkranMieiten)
631
Ueberresten, erscheinen und mitunter nur
spärlich gebildet werden. Der Nachweis des
Zusammenhangs zwischen Konidien und
Ascosporen, der für die systematische Be-
urteilung des Krankheitserregers und für
die vollständige Feststellung seiner Lebens-
geschichte wichtig ist, kann meist nur durch
mühsame, mit Hilfe von Infektionsver-
sucheu und Reinkulturen durchzuführende
Untersuchungen erbracht werden (vgl.
Fungi imperfecti S. 640).
a) Aspergillaceen. Von den Asper-
gillaceen können Aspergillus- und Peni-
cillium- Arten an Pflanzenteilen mit herab-
gesetzter Lebensenergie gelegentlich zerstörend
auftreten, ohne eigentlich Parasiten zu sein
(vgl. Zvgomyceten und den Artikel ,. Pilze",
Fig. 40" u. 41).
ß) Erysiphaeeen. Die Meltaupilze
(Erysiphaceae), echte Parasiten, sind durch
das nur an der Oberfläche der Blätter und
Zweige sich ausbreitende und diese mit einem
Schimmel- oder mehlartigen Ueberzuge be-
deckeude ilycel ausgezeichnet, das durchHaus-
torien, die in die EpidermiszeUen eindringen,
der befallenen Pflanze Nahrung entnimmt.
Der mehlartige Charakter des Uelierzugs wird
durch die Konidien hervorgebracht, die in
kurzen Ketten an dem Mycel entstehen und
die Ivrankheit rasch verbreiten. Die Ueber-
winterung geschieht durch die Peri-
thecien, in denen im Frühling die Asco-
sporen reifen, und außerdem in einigen
Fällen durch das Mycel, das sich an holzigen
Teilen erhält.
Zahlreiche Arten werden nach der Be-
schaffenheit der Perithecien unterschieden.
Das Kj'ankheitsbild ist aber bei allen ein
sehr gleichmäßiges. Die Blätter bleiben
ziemhch lange am Leben, vergilben aber und
verkrümmen sich oft. Obgleich der Pilz
nur ob erflächlich wächst, ist doch der ent-
stehend e Schaden ein sehr beträchtlicher.
Beispiele sind Sphaerotheca pannosa
(Wallr.) Lev. auf Rosen, Sphaerotheca
Cartagnei L6v. auf Hopfen blättern, Erysiphe
graminis DG. an Getreide und Gräsern, Podo-
sphaeraleueotricha(Ell. etEv.) Salnion.der
[ Meltau des Apfelbaumes u. a. Als sehr gefährlich
wird der amerikanische Stachelbeermel-
tau [Sphaerotheca mors uvae (Schwein.)
Berk. e t Gurt.] angesehen, der erst vor einigen
Jahren nach Europa eingeschleppt worden ist
(Fig. 14). Meltauarten, deren Zugehörigkeit zu
Perithecien nicht bekannt ist, werden als Uidium
bezeichnet. Wichtig ist Oidium Tuckeri Berk.,
das den Aescherich oder die echte Meltau-
krankheit der Reben verursacht und zeit-
weilig erheblichen Schaden in den Weinbergen
anrichtet, indem es die Blätter und namentlich
die Beeren verdirbt (vgl. den Artikel ,, Pilze",
Fig. 42). Die lange vergeblich gesuchte Peri-
thecienform scheint jetzt in Uncinula necator
(Schw.) Burr. gefunden zu sein; sie ist aber
in Europa sehr selten und hier offenbar ohne
Bedeutung. Seit einigen Jahren leiden vieler-
wärts in Europa die Eichen an einem Meltau,
zu dem gleichfalls erst kürzlich in einer Micro-
sphaera-Art Perithecien aufgefunden worden sind.
Bestäuben mit Schwefelblumen und Bespritzen
mit Alkalisulfiden sind als Gegenmittel gegen
Meltau in Gebrauch.
y) Perisporiaceen. Die zu den Peri-
sporiaceen gehörigen Rußtaupilze (Capno-
dium, Fumago), die schwarze rußartige Ueber-
zuge auf den Blättern, besonders der Bäume,
bilden und oft im Gefolge von Honigtau auftreten,
i sind ohne wesentliche pathologische Bedeutung.
S) Hypocreaceen. In die Gruppe der
Hy p 0 c r e a c e e n, die durch lebhaft gefärbte
Ascosporengehäuse ausgezeichnet ist, gehört
Claviceps purpurea (Fr.) Tul., dessen in
den Aehren des Roggens an Stelle der Kör-
ner gebildete Sklerotien (Dauermycelien)
Fi?.
14. Vom amerikanischen Stachelbeermeltau befallene Stachelbeeren. Aus Aderhold
Flugblatt 35 der Kaiserl. Biol. Anstalt in Dahlem.
632
PflanzenkrarLkheiten (Infektiöse Pflanzenkrankheiten)
unter dem Namen Mutterkorn bekannt
sind (vgl. den Artikel „Pilze", Fig. 46).
Aus den im Erdboden überwinterten Sklerotien
wachsen zur Blütezeit des Roggens gestielte
kugelige Fruchtkörper hervor und schleudern
die winzigen fadenförmigen Ascosporen ans.
Diese infizieren die Fruchtknoten. Zunächst
entsteht unter dem Fruchtknoten die Konidien-
form Sphacelia segetum Lev., deren Keime,
in einem die Insekten anlockenden süßen Safte
enthalten, weitere Infektionen hervorzurufen ver-
mögen. Später entwickelt sieh das Mycel,
Sphacelia und Fruchtknotenreste emporhebend,
zu den hornförmigen, schwarzbraunen, weit
zwischen den Spelzen hervorragenden Sklerotien.
Das Mutterkorn enthält kräftig v^irkende Gifte
(Ergotin u. a.) und findet Anwendung in der
Frauenheilkunde (Seeale cornutum); der fort-
gesetzte Genuß mutterkornhaltigen Mehles ruft
die Ivriebelkrankheit hervor. Zur Bekämpfung
des Pilzes empfiehlt es sich, da die Sklerotien
beim Mähen leicht ausfallen, die Felder vor dem
Mähen abzusuchen. Dies kann auch deshalb
vorteilhaft sein, weil das Mutterkorn von den
Apotheken gekauft wird. Einige wildwachsende
Gräser beherbergen dieselbe Pilzform wie der
Roggeu
Die Gattung Nectria enthält gefähr-
liche Baumschädlinge. Sie dringen durch
Wunden oder von abgestorbenen Teilen aus
in die Gewebe ein.
Nectria cinnabarina (Tode) Fr. findet
sich meist auf toten Zweigen, bringt aber zur
geeigneten Jahreszeit an Bäumen mit weichem
Holz, wie Aliornen, Linden, Magnolien usw.
oft lange Aststrecken rasch zum Absterben.
Die roten Konidienpolster (Tubercularia) folgen
dem Mycel bald, später erscheinen mitunter
die dunkelroten Perithecien. Nectria ditissima
Tul. (jetzt N. galligena genannt) erzeugt
Krebsstellen an Buchen (Fig. 15), Obstbäumen
usw. Ihre Entstehung beruht darauf, daß der
Pilz die Ueberwallungswulste, durch welche
der Baum die Wunde zu schließen sucht, immer
wieder abtötet. So können dicke Anschwellungen
der Zweige zustande kommen, welche die Leitung
der Säfte erschweren, und an denen seitlich die
offene Wunde liegt. Die weißen Polster des
Fusidium candidum Link sind die zugehörige
Konidienform.
Andere Hypocreaceen sind Polystigma
rubrum (Pers.) DC, der Urheber der roten
F 1 e i s c h f 1 e c k e n der Pflaumen , ein echter Parasit,
und der Erstickungsschimmel der Gräser,
Epichloe typhina (Pers.) Tul.
e) Sphaeriales. Unter den krankheit-
erregenden Sphaeriales oder Pyreno-
myceen im engeren Sinne t;ibt es vorliältuis-
mäßig wenige, welclu' nur (\'u\ für die (iruppe
charakteristischen, kleinen, rundliehen. braun
oder schwarz gefärbten Ascosporeufrüchte
oder Perithecien besitzen. Die meisten bilden
auf den kranken Pflanzen zunächst aus-
schließUch Konidienfruktifikationen.
Als Beispiele von Pilzen, die auf den kranken
Blattflecken direkt ihre Perithecien entwickeln,
seien Stigmatea Robertiani Fr. auf Gera-
nium Robertianuni und Leptosphae'ria
herpo triehoides de Not., der Halmbrecher
des Roggens genannt.
Interessanter sind diejenigen Ivrankheits-
erreger, die zuvor Konidien bilden.
Die als Fusicladium bezeichneten Konidien-
fornien rufen weitverbreitete und schädliche
Krankheiten an
Obstbäumen her-
vor, besonders F.
dendriticum
(Wallr.) Fuck.
auf dem Apfel--
bäum und F.
pirinum (Lib.)
Fuck. auf dem
Birnbaum. Die
Blätter zeigen
olivenbraune,
sammetartige,
oft etwas ver-
krümmte Flek-
ken, auf den
Früchten treten
schwärzliche,
scharf begrenzte,
etwas einge-
sunkene I&usten
auf, auf denen
sich gleichfalls
ein sammetarti-
ger Hauch von
Konidien findet
(,, Schorf"'- oder
„Rostflecken").
Die Früchte blei-
ben zurück und
werden unan-
sehnlich ; Birnen
reißen nicht sel-
ten auf und ver-
trocknen. Als
zugehörige Peri-
thecienformen
sind Venturia
inaecjualis
(Cooke) Aderh.
und V. pirina
Aderh. festge-
stellt worden, die
sichauf ilen über-
winterten Blät-
tern finden. Eine
andere Art der
Ueberwinterung geschieht durch die auf die Rinde
der Zweige übergehenden Konidienlager, die im
Frühjahr fortfahren Konidien zu bilden (,, Grind"
der Zweige). Als Bekämpfungsmittel hat (sich
Bordelaiser Brühe bewährt.
Zu der Gattung Mycosphaerella scheinen
blattdeckeiibildende Ivoiiidienformeu aus der
Fornigattnng Septoria und tlcr trotz des Fehlens
des Geliäuses wahrscheinlich nahe verwandten
Gattung Phleospora zu gehören. Festgestellt
ist dies einstweilen für M. sentina (Fuck.)
Schrot. (Konidien: Septoria piricola Desm.)
auf Birnbaumblättern und M. Ulmi Kleb.
[Phleospora Ulmi (Fr.) Wallr.] auf Ulmen
und einige andere. Sowohl Ascosporen wie Ko-
nidien infizieren leicht die gesunden Blätter-
15. Nectria-Ivrebs an
Rotbuche. Aus v. Tubeuf,
Pflanzenkranklieiten.
Pflanzenkranldieiton (Infektiöse Pfhinzenla-anldieiten)
633
(Schwarzfäule) der Trauben, zu der man Phoma
uvicola Berk. et C u r t. als Konidienform
stellt, Charrinia Diplodiella (Speg.) Viala
et Rav. , Erreger des Rot blanc oder White
rot der Trauben, mit der Konidienform Conio-
thyrium Diplodiella (Speg.) Sacc. usw.
C) Dothideaceen. Aus der Gruppe der
Dothideaceen erregt Plowrighfia mor-
f\.
l
:7
Sehr mannigfaltige Verhältnisse hinsichtlich
der Zusammengehörigkeit von Ascosporen- und
Konidienformen sind in der Gattung Gnomonia
vorhanden. G. Veneta (Sacc. et Speg.) Kleb, ist
der Urheber einer häufigen, stellenweise sogar
verheerend auftretenden Krankheit der Pla-
tanen. Sie verursacht braune, den Adern
folgende Flecken auf den Blättern (Fig. 16) und
bringt auch jüngere Zweige und von diesen aus
die Frühjahrstriebe zum Ab-
sterben. Auf den faanken und
toten Blättern und in der Rinde
erscheinen mehrere Konidien-
formen [Gloeo sporium ner-
visequum (Fuck.) Sacc,
Gl. Platani (Mont.) Oud.,
Sporonema Platani Bäum-
1er, Discula Platani (Peck.)
Sacc. usw.], die alle dieselben
Konidien enthalten (Fig. 17).
Die Perithecien findet man
spärlich im Frühjahr auf den
Ueberresten der kranken Blätter.
Die Infektion findet aus nicht
aufgeklärten Gründen ziemlich
schwierig statt; wenn das nicht
der Fall wäre, würden die Pla-
tanen in kurzer Zeit an dem \^
Pilze zugrunde gehen. Andere T
Gnomonia - Arten infizieren
ihre Wirte leicht, so G. lepto- __j
styla (Fr.) Ces. et de Not.,
die auf den Walnußblättern
Flecken erzeugt, auf denen die
Konidienformen M ar s s o n i n a
Juglandis (Lib.) Magn. und
Leptothyrium Juglandis
Rabenh. auftreten, und G.
padicola (Lib.) Kleb., die auf Fig. 16
Blättern von Prunus Padus
braune Flecken mit der merk-
würdigen Konidienform Asteroma Padi DC. bosa (Schwein.) Sacc. in Nordamerika eine
hervorbringt. Wesentlich anders verhält sich gefiirchtete Ivrankheit der Pflaumen- und
G. erythrostoma (Pers.j Auersw., der Kirschbäume, den black knot, krebsartige,
Urheber einer gefahrlichen Krankheit der Kir- , „„i,_„,,„„t;,,u,.„ w„..i, „„„ „„ ,i„., -7™.-
/
Blattfleckenkrankheit der Platane (Gloeosporium
nerviseciuum). Original.
sehen. Auf den kranken BliitiiMii werden keine
Konidien gebildet, soiidmi um Spci mogonien.
Im Frühjahr reifen auf den Bläfteni, die während
des Winters an den Bäumen sitzen bleiben, die
Perithecien, deren Sporen das junge Laub
infizieren. Die Krankheit hat als Beispiel für
die Möglichkeit erfolgreicher Bekämpfung von
Pflanzenkrankheiten eine gewisse Berühmtheit
erlangt. Sie trat in den Jahren 1879 bis 1886 im
Alten lande an der Unterelbe mit solcher Heftig-
keit auf, daß sie den großartigen Kirschenbau
dieser Gegend in Gefahr brachte, \\airde aber
durch strenge Durchführung der Maßregel,
alles kranke Laub während des Winters zu ent-
fernen, in kurzer Zeit völlig beseitigt.
Einige weitere Pilze dieser Gruppe, die als
Ursachen bemerkenswerter Krankheiten ange-
sehen werden, sind die folgenden: Tricho-
sphaeria Sacchari Mass., Erreger einer
Zuckerrohrkrankheit, die vielleicht der
,,Ananasziekte" entspricht, Rosellinia neca-
trix (R. Hart.) Berl., Erreger des Wurzel-
schimmels des Weinstockes und der Obst-
bäume, Guignardia Bidwellii (Ell.) Viala
et Rav., Erreger des gefährlichen Black-rot
schwarzgefärbte Wucherungen an den Zwei-
gen. Eine heimische ^Art, Phyllachora
graminis, erzeugt schwarze Schwielen auf
den Blättern verschiedener Gräser.
rj) Hysteriineen. In die Grujjpe der
His tcrii n ee n , die eine Art Verbindungs-
glied zwischen den Pyrenomyceten und den
Discomyceten darstellt, gehören einige die
Nadeln von Coniferen bewohnende Pilze, die
man als Ursache von Schüttekrankheiten
ansieht.
Das als Schütte bezeichnete massenhafte
Abwerfen der Nadeln scheint in manchen Fällen
allein durch klimatische Einflüsse hervorgebracht
zu werden. In amleren Fällen sind aber sicher
Pilze dalx'i beteiligt, die die gesunden oder
vielleicht auiii die in ihrer Lebensenergie bereits
etwas gesturtcii Nadeln befallen, sie gelb färben,
abtöten und nach dem Abfallen auf ihnen ihre
Fruchtkörper reifen. Die hauptsächlichsten
Arten sind LophoderniiumPinas tri (Sehr ad.)
Chev. , auf Kiefern (Fig. 18), und L. macro-
sporum (Hart.) Rehm, auf Fichten.
634
Pflanzeiikranklieiten (Infektiöse PflanzenkranMieiten)
2
&) Phacidiineen. Aus der
Gruppe der Phacidiineen ist
Rhytisnia acerinum (Pers.)
Pries zu nennen, das auf den
Ahornblättern große runde
schwarze Krusten erzeugt. Die
im Frühjahr reifenden Ascosporen
infizieren leicht die jungen
Blätter.
() Pezizaceen. Zahl-
reiche wichtige Erreger von
Pflanzenkrankheiten enthalten
die P e z i z a c e e n , eine Haupt-
abteilung den typischen Dis-
co m y c e t e n.
Ein Beispiel einer Krank-
heit, bei der bis vor kurzem
nur Konidien gefunden waren,
ist die Blattfleckenkrank-
heit der Johannisbeeren.
Die kleinen Pilzflecken treten
oft so massenhaft auf, daß die
Blätter vertrocknen und abfallen.
Auf jedem Flecken findet sich
ein Konidienlager des Gloeo-
sporium Ribis (Lib.) Mont.
et Desm. , auf dem abgefallenen
Laube erscheinen im Frülijahr
die wnzigen Apothecien der
Pseudopeziza Ribis Kleb,
und außerdem oft noch keim-
fälüge Konidien (Fig. 19).
Ein verwandter Pilz, Pseudo-
pezizaTrifolii(Bernh.)Fuck.,
der eine Blattfleckenkrank-
heit des Klees erzeugt, bildet
seine Apothecien bereits auf dem
lebenden Blatte.
Fig. 18. Kiefernnadeln, a ein-
jährig mit Infektionsflecken, b
Fig 17 Gnomonia Veneta (a) und ihre Konidienformcn zweijährig, abgestorben mit reifen
Glöeosporium nervisequum (b) auf lebenden Blättern, (x) und entleerten (y) Pentbecien
Sporonema Platani (c) auf faulenden Blättern, Discula von Lophodermium Pinastri
Platani (d) in der Rinde unter Lenticellen. Nach Kle- im April. Aus Hartig, Lehr-
bahn , Jahrb. wiss. Bot. XLL buch der Pflanzcnkrankheiten.
Pflanzenln-anklieiten (Infektiöse PflanzenkranJiheiten)
63c
Dasyscypha Willkommii Hartig ist
der Begleiter einer gefährlichen Krankheit
der Lärchen.
Das Mycel lebt interzellular in der Rinde,
außerdem innerhalb der Siebrühren und dringt
bis in das Mark vor. Der gesund gebliebene Teil
der Rinde grenzt sich durch Korksehichten ab,
hier geht das Dickenwachstum in verstärktem
Maße weiter; doch ergreift der Pilz alljährlich
einen größeren Teil des Zweigumfanges. So
entstehen sich vergrößernde Krebsstellen, bis
zuletzt der ganze Zweig abstirbt. Auf dem
kranken Gewebe erscheinen die roten, weiß
gerandeten Apothecien (Fig. 20). Die Infektion
scheint von Wunden oder anderen Dispositions-
zuständen der Lärche abhängig zu sein, auf
welche die klimatischen Verhältnisse von Einfluß
sind. In den Alpen, wo die I&ankheit mit der
Lärche heimisch ist, richtet sie wenig Schaden an.
Dagegen ist sie bei der Kultur der Lärche im
flachen Lande ein gefährlicher Feind geworden.
Die Arten der Gattung Sclerotinia
haben das gemeinsame Merkmal, daß sie
Dauermycelien (Sklerotien) bilden, die
nach einer Kuheperiode, meist nach der
Ueberwinterung, unter Bildung von Apo-
thecien auskeimen.
Eine Gruppe dieser Pilze verwandelt
die Früchte verschiedener Pflanzen in
Mumien, die als Sklerotien fungieren.
Hierher gehören Sclerotinia baecarum
(Schrot.) Rehm und andere auf Vaccinium-
Arten, S. aucupariae Liidw. auf Eberesche,
S. Betulae Wor. auf Birken usw. (vgl. den
Artikel „Pilze", Fig 51 und 52). Die Asco-
sporen infizieren das Laub, auf den entstehenden
braunen Flecken werden in Ketten Konidien
gebildet. Diese befallen, in die Narben ein
keimend, x^deder die Früchte.
IN'ahe verwandt sind die Monilia-Krank-
heiten der Obstbäume. Besonders schädlich ist
die Monilia-Krankheitder Ivirschen (S. cinerea
Schrot.), bei welcher der Pilz von den Narben
der Blüten aus bis in die Zweige eindringt,
die er auf weite Strecken abtötet. Die trockenen
Zweige mit den steif nach unten abstehenden
Blütennmmien geben das charakteristische Ivrank-
heitsbild.
Einem anderen Typus gehört die Skle-
rotienkrankheit der Hyazinthen an,
die durch Sclerotinia bulborum (Wak-
ker) Eehm. verursacht wird.
Die kranken Pflanzen fallen durch (Gelb-
färbung des Laubes auf. In den Zwiebehi finden
Fig. 19. Pseudopeziza Ribis (a) und seine Konidien-
form Gloeosporium Ribis (b). Nach Klebahn, Z. f.
Pflanzenkranklieiten XVI.
Fig. 20. Lärcheuzweig mit zwei-
jähriger Krebsstelle (Dasyscy-
pha Willkommii). a junge, b
entwickelte Fruchtkörper, e ver-
nmtliche Eintrittspforte. Aus
Ilartig, Lehrbuch der Pflanzen-
krankheiten.
G3G
PflanzenkranMieiten (Infektiöse Pflanzenkraakheiten)
sich große, platte, grünlich schwarze Sklerotien,
aus denen nach der Ueberwintening kleine Apo-
thecien hervorgehen. Auf welche Weise die Sporen
infizieren, ist nicht festgestellt; die Infektion der
Zwiebeln geht von dem Mycel aus, das aus den
überwinterten Sklerotien liervorwächst. Die
Kranklieit ruft in den Hyazinthenkulturen in
Holland gelegentlich großen Schaden hervor; sie
kann nun durch sorgfältiges Entfernen der
kranken Pflanzen samt dem umgebenden Erd-
reich bekämpft werden.
Sclerotinia Trifoliorum Erikss. (Klee-
krebs) und Sei. Libertiana Fuck. (an Raps,
Hanf, Kartoffeln, Tomaten) reihen sieh
hier an. Die früher zu Sclerotinia gezogenen
Konidienträger der Botrytis cinerea Pers. ge-
hören nicht in den Entwickclungskreis dieser Pilze.
}i) Exoascaceen. Die Exoascaceen
sind echte Schmarotzer. Einige bringen
Blattflecken hervor, die oft blasig auf-
getrieben sind, z. B. Taphrina defor-
mans (Berk.) TuL, die Kräuselkrankheit
der Pfirsiche verursachend, T. aurea (Pers.)
Fries an den BLättern der Pappeln; andere
verunstalten die Früchte, wie T. Pruni
(Fuck.) Tul., die die Taschen oder Narren
der Pflaumen erzeugt (vgl. den Artikel
„Pilze", Fig. 56).; noch andere rufen
Hexenbesen" hervor, z. B. T. Garpini
Rostr. an Hainbuchen, T. betulinaRostr. ,
an Birken, T. Laurencia Giesenh. an]
Pteris quadriaurita usw. |
Charakteristisch ist der reifartige Uebemig
auf den befallenen Organen, der aus den vor- 1
ragenden Sporenschläuchen besteht. Das Mycel
tritt oft ziemlich zurück, bei einigen Ai'ten geht
es ganz in der Bildung der Schläuche auf, bei .
anderen perenniert es in den Zweigen. Ueber die
Infektion ist wenig bekannt. 1
3c) Basidiomyceten. Unter den |
B a s i d i 0 m V c e t e n " enthalten die beiden
Gruppen der Ustilagineen und der Uredineen
ausschließlich Erreger von Pflanzenkrank-
heiten, zum Teil sehr schädliche. Sie weichen
durch die Eigenartigkeit ihrer Sporenbilduug,
die Uredineen namentlich auch durch die
Mannigfaltigkeit derselben von der typischen
Hauptgruppe, den Autoba.sidiomyceten, ab.
a) Ustilagineen. Die durch die Brand-
pilze (Ustilagineen, Hemibasidii)
verursachten Brandkrankheiten haben
zumeist das Gemeinsame, daß bestiiumte
Teile der Pflanzen im jugendlichen Zustnnde
von dem Pilze ergriffen und bei ihrer wei-
teren Entwickelung von demselben ganz
durchwuchert und verzehrt werden, so daß
schlicLUicii nur die Sporen, in die das Mycel
inzwischen zerfallen ist, übrig bleiben. Mit
Vorliebe werden die Blüten oder Teile der-
selben (Fruchtknoten, Staubgefäße) zerstört
lind in eine dunkelgefärbte Brandsporenmasse
verwandelt, seltener entstehen die Brand-
beulen an den Blättern, Stengeln oderWurzeln.
Am besten bekannt sind die Brandkrank-
heiten der Getreidepflanzen. Der schäd-
lichste ist der Steinbrand des Weizens,
auch Stinkbrand oder Schmierbrand ge-
nannt, der durch Tilletia Tritici (Bjerk.)
"VVint., mit zierlichem Netzwerk auf den
Sporen (v^l. den iVrtikel „Pilze", Fig. 62),
oder durch T. laevis Kühn, mit glatten
Sporen, zwei im übrigen sehr ähnliche
Pilze, verursacht wird.
Die befallenen Pflanzen sind von gesunden
nur im Wuchs der Aehren ein wenig verschieden;
die etwas kürzeren und etwas dickeren Körner
sind innerhalb der dünnen Schale ganz mit der
anfangs schmierigen, später trockenen, nach
Häringslake riechenden schwarzen Sporenmasse
erfüllt, und zwar sämtliche Körner der befallenen
Pflanze. Das AViederauftreten der Ivrankheit
erfolgt dadurch, daß die Sporen beim Dreschen
frei werden und an den gesunden Körnern haften
bleiben. Wenn die Weizenkörner keimen, keimen
auch die Brandsporen. Die Keimschläuche der
Sporidien dringen in dem eben hervorbrechenden
Keimling gegen den Vegetationspunkt vor,
und das entstehende Mycel gelangt mit diesem
in die sich entwickelnden Aehren. Ob gelegent-
lich auch durch Brandkörner oder Sporen, die
zufällig auf den Acker gelangt sind, eine Infektion
eintreten kann, ist nicht sicher festgestellt.
Auf das Auftreten der Krankheit ist die Tem-
peratur während der Keimung von Einiluß;
je langsamer sich der Getreidekeim entAvickelt,
desto länger und dadurch mehr ist er der Infektion
ausgesetzt. Die Bekämpfung geschieht mit bestem
Erfolg durch Abtöten der Sporen an den Saat-
körnern, luich dem Kühn sehen Verfahren mittels
I Uproz. Kupfervitriollösung (12 Stunden), nach
dem Jensenschen Verfahren mittels heißen
Wassers (ca. 56° C, 10 bis 15 Minuten).
I Die derGattungUstilago(vgl.den.'Lrtikel
I „Pilze", Fig. 61) angehörenden Brand-
jpilze des Getreides verwandeln die ganzen
Aehren bis auf geringe Reste der Spelzen
lund der Gefäßijündel in ein schwarzes
Sporenpulver. Meist verstäuben die Sporen
schon zur Blütezeit (Fhigbrand); bei
einigen Arten bleiben sie durch geringe
Reste der Spelzen etwas mehr in Zusammen-
hang (Hartbrand, gedeckter Brand).
Die Entwickelung des Hartbrandes der
Gerste [Ustilago Jensenii Rostr. = U. Hor-
dei (Pers.) Kell, et Sw., Sporen glatt], des
Flugbrandes des Hafers [Ustilago Avenae
(l'ers.) Jens., Sporen warzig] und des ge-
deckten Haferbrandes [Ustilago laevis
(Kell. etSw.) Magn., Sporen glatt] fmdet in
ähnlicher Weise statt, wie die des Stein-
brandes, und die Bekämpfung kann auf dieselbe
Weise erfolgen.
Fürden Flugbrand des Weizens [Ustilago
Tritici (Pers.) Jens.] und den Flugbrand der
Gerste [Ustilago Hordei Bref. = Ustilago
nuda(Jens.| Kell, et Sw.], beide mit warzigen
Sporen, liat dagegen Brefeld festgestellt, daß
die Infektion an dem Fruchtknoten während der
Blütezeit stattfindet. Die infizierten Körner ent-
halten im Innern ruhendes Mycol, das sich bei der
Keimung weiter entwickelt. Die gewöhnlichen
Beizmethoden haben daher gegen diese Brand-
Pflanzenkranklieiteii (Infektiöse Pflanzenlu-ankheiten)
637
arten keinen Erfolg ; dagegen soll das Heißwasser-
verfahren, wenn es mit voranfgehendem 4- bis
6-stündigem Einweichen der Körner in Wasser
von 20 bis 30° verbunden wird, das Mj'cel in den
Kürnern töten, ohne die Keimkraft der letzteren
zu schadiijeu (Appel, Ber. Deutsch. Bot. Ges.
XXVII, (il(l).
Der Maisbrand [Ustilago Maydis (DC).
Tul.] hat insofern eine abweichende Entwicke-
lung, als die Infektion an allen jugendlichen
Teilen der Pflanze erfolgen kann. Die Brand-
beulen erreichen mitunter die Größe eines Kinder-
kopfes (Fig. 21).
Fig. 21. Maiskolben, (djeu mit geplatzter und
stäubender Brandbeule (Ustilago Jlaydis).
Aus V. Tubeuf, Pflanzenki'ankheiten.
Zahlreiche andere Gräser, darunter Hirse,
Zuckerrohr, Sorghum, sowie andere ^Iduocutyleu
und manche Dicotylen werden unter mehr oder
weniger iihnlichen Erscheinungen von spezifischen
Bramipilzi'ii befallen. Bemerkenswert ist das
aussclilit'ßliihe Vorkommen der Sporenlager
in den Staubgefäßen bei einigen auf Caryophylla-
ceen lebenden Arten, wie Ustilago violacea
(Pcrs.) Tul., sowie die mitunter damit ver-
knüpften eigentümlichen Veränderungen in den
Blütenorganen. Sehr auffällige Gallen bildet
Ustilago Treubii Sohns auf Polygonum
c h i n e n s e. Mehrzellige Sporen hat der
Roggenstengelbrand Urocj'stis occulta
(Wallr.) Rabenh. Erheblich abweichende Er-
scheinungen rufen die Gattungen Entyloma
und Doassansia hervor.
ß) Uredineen. Unter den durch die
Kostpilze (Urestineen) erzeugten Eost-
krankheiten beanspruchen die Rostkrank-
heiten des Getreides eine eingehendere
Besprechung, teils wegen der praktischen
Wichtigkeit des Gegenstandes, teils weil
sie für eine ganze Reihe ähnlicher Erschei-
nungen sozusa'.ien den Tvpus abgeben (vgl.
den Artikel „Pilze", Fig. 63, 6ö, 66).
Das Mycel lebt interzellular in den Blättern,
Blattscheiden und Halmen, mitunter auch in
den Blütenteilen, es sendet Haustorien in die
Zellen und zehrt die befallenen Teile aus, ohne
sie sogleich zu töten; an der Bildung gelblicher
Flecken ist die Ausbreitung des Mycels äußerlich
zu erkennen. Auf den Flecken brechen durch
die Epidermis die Uredosporen hervor, in
Lagern vereinigt, die durch ihre rostähnliche
Färbung der ganzen Pilzgruppe den Namen ge-
geben haben. Die Uredosporen bewirken, durch
Wind otler Insekten verschleppt nnd mittels
ihrer Keimschläuche durch die Spaltöffnungen
eindringend, ein rasches Umsichgreifen der Krank-
heit. Während man in unseren Breiten Ende Mai
meist nur mit .Mühe vereinzelte Rostpilzlager auf-
findet, sind oft sclion Mitte oder Ende Juli kaum
noch Pflanzen vorhanden, die nicht einzelne Rost-
lager an sich tragen. Daß starker Befall eine all-
gemeine Schwächung der Pflanzen und nament-
lich eine mangelhafte Ausbildung der Körner nach
sich ziehen muß, ist begreiflich.
Gegen Ende des Sommers entsteht eine zweite
Art Sporen, zweizeilig, von schwarzer (im Mi-
kroskop brauner) Farbe, unter der Epidermis
verbleibend oder (bei Puccinia graminis) dar-
aus hervorbrechend, die Teleutosporen. Sie
keimen, ein Promycel mit Sporidien [Basidie
mit Basidiosporen, vgl. den Art. ,, Pilze",]
bildend, meist erst nach derUeberwinterung, selten
sogleich (Puccinia dispersa); ihre Keime, die
Sporidien, vermögen aber nicht das Getreide
zu infizieren, sondern erfordern einen anderen
Wirt, so daß der vollständige Entwiokelungskreis
der Getreideroste sich wirtswechselnd, hete-
röcisch, vollzieht. Auf diesem anderen Wirte
entstehen orangerote, meist etwas gallenartig
geschwollene Flecken, besonders auf den Blättern,
und darin treten zuerst Spermogonien (Py-
kniden) und dann die Aecidien auf, in deren
becherförmigem Gehäuse die orangefarbenen
Aecidiosporen reifen, die nun umgekehrt nicht
ihren Nährwirt, sondern nur wieder die Ge-
treidepflanze zu infizieren vermögen (de Bary
1864). Daß die Aecidien ihrerseits eine Krankheit
ihrer Nährpflanzen hervorrufen, muß noch er-
wähnt werden. Die Geschichte der Entdeckung
dieser merkwürdigen Verhältnisse ist von be-
sonderem Interesse (vgl. Klebahn, Die wirts-
wechselnden Rostpilze, 205 und 331 [1904]).
Für den Schwarzrost (Puccinia gra-
minis Pers.) sind die Berberitze (Berberis
vulgaris) und die verwandte Mahonia Aqui-
folium, für den Braunrost des Roggens
(Puccinia dispersa Erikss.)die Ochsenzungen-
arten (Anchusa ofticinalis und A. arvensis),
638
Pflanzeakranklieiteii (Infektiöse PflanzeniranMieiten)
für den Kronenrost des Hafers (Puccinia
coronifera Kleb.) der Kreuzdorn (Rhamnus
cathartica) die Aecidienwirte, für die übrigen
Getreiderostarten, den Weizenbraunrost (P.
triticina Erikss.), den Gelbrost (P. gluma-
rum [Schmidt] Erikss. et Henn.) und den
Zwergrost (P. simplex [Körn.] Erikss. et
Henn., auf Gerste) hat man bisher die Aecidien
nicht nachweisen können, und es ist nicht wahr-
scheinlich, daß dieselben in unseren Breiten über-
haupt oder häufiger vorkommen.
Da die drei letztgenannten Rostarten bei uns
trotzdem sehr häutig auftreten, so müssen sie
sich auch ohne Aecidien erhalten können, und das
gilt vielleicht auch für diejenigen, deren Aecidien
man kennt, da die Häufigkeit der Aecidien und
ihrer Wirte zu der ilassenhaftigkeit des Auftretens
der Getreideroste nicht in dem richtigen Ver-
hältnis zu stehen scheint.
Diese Erhaltung dürfte durch Uredo Über-
winterung vor sich gehen, die für einige dieser
Rostpilze (P. dispersa) bestimmt nachgewiesen,
für andere mehr oder weniger wahrscheinlich ist.
Eine große Rolle spielen dabei sicher die leichte
Verbreitung der Sporen durch den Wind und das
Vermögen der Pilze, sich in kurzer Zeit gewaltig
zu vermehren. Uebertragung der Krankheit
mittels der Samen scheint wenigstens nicht
imbedingt ausgeschlossen zu sein. Die Entstehung
des Rostes ist ein nicht nach jeder Hinsicht ge-
klärtes Problem, und von diesem Gesichtspunkte
aus wird es verständlich, wie Eriksson an der
von ihm ersonnenen Mykoplasma-Hypo-
these, die das Entstehen der Rostkranklieit aus
einer inneren Ivrankheit.sursache, einem Doppel-
wesen aus Wirtsplasma und Pilzplasma, annimmt,
trotz des Widerspruches fast sämtlicher anderen
Botaniker, festhalten kann (Malvenrost 1911).
Für die Bekämpfung des Getreiderostes ver-
sprach man sich seinerzeit viel von der Beseiti-
gung der Berberitze. Seitdem man aber erkannt
hat, daß eine größere Zahl von Getreiderosten
vorhanden ist, daß mehrere derselben sicher ohne
Wirtswechsel auskommen, und daß die einzelnen
Arten noch dazu nach den Nährpflanzen
spezialisiert sind, so daß z. B. der Schwarz-
rost des Roggens nicht auf den Hafer übergeht,
und umgekehrt, muß das ganze Problem anders
beurteilt werden. Bekämpfung auf dem Felde
durch Bespritzen ist nicht durchführbar, Samen-
beize zwecklos, und so bleibt einstweilen als
einziges die Auswahl der uncinptänglichen oder
weniger empfänglichen Sorten für den Anbau, und
für die Züchter die Aufgabe, solche Sorten durch
Auslese oder Ivreuzung zu gewinnen.
Zaiureiclie andere, meist auf Gramineen
oder Cyperaceen Teleutosporen, auf anderen
Monocotylen oder auf Dieotylen Aecidien
bildende Puccinia- und Uromyees-
Arten verhalten sich den Getreiderosten
ähnlich. Andere iVrten bilden Aecidien,
Uredo- und Teleutosporen auf derselben
Nährpflanze (autöcische Arten), oder es
kommen nicht aUe S])orenformen in ihrem
Entwickelungskreise vor.
Beispiele für wirtswechselnde Arten sind
Puccinia Pringsheimiana Kleb. aufCarcx,
Aecidien auf Stachelbeeren, Pucc.' Smilacearum
Digraphidis Kleb, auf Phalaris, Aecidien
auf Maiblumen, Uromyces Pisi (Pers.)
de Bary auf Erbse, Aecidien auf Euphorbia.
Autöcisch sind Uromyces Betae (Pers.) Tul.
auf Runkelrüben, Puccinia Asparagi auf
Spargel, Uromyces Phaseoli (Pers.) Wint.
auf Bohnen. Die Uredosporen fehlen bei Puc-
cinia Tragopogonis (Pers.) Corda. Nur
Teleutosporen bilden Puccinia fusca (Reih.)
Wint. auf Anemonen, die aus Chile einge-
wanderte Puccinia Jlalvacearum Mont.
auf kultivierten Malvenarten und viele andere.
Aehnliche Verhältnisse wiederholen sieh
in den übrigen Abteilungen der Rostpilze.
Der auf den Blättern des Birnbaums rote
gallenartige Anschwellungen bildende Gitterrost
[Roestelia cancellata (Jacq.) Rebent.] ist
das Aecidium des Gymnosporangium Sabi-
nae (Dicks.) Wint. Er lebt streng wirts-
wechselnd und ist daher mit Sicherheit zu
beseitigen, wenn man die benachbarten Sade-
bäume (Juniperus Sabina), die Träger der
Teleutosporengeneration entfernt.
Bemerkenswerte Krankheiten der lüefern
erzeugen die Blasenroste, große auffällige
Aecidien, früher Peridermium genannt, be-
sonders die rindebewohnenden Arten. Peri-
dermium Strobi Kleb., vermutlich von Pinus
Cembra stammend, hat in Europa \nelfach
die Kultur der Weymouthskiefer (Pinus
Strobus) unmöglich gemacht und ist neuerdings
auch nach Nordamerika, in die Heimat der
Weymouthkiefer eingeschleppt worden. Die
Teleutosporengeneration ist das auf Ribes-Arten
lebende Cronartium ribicola Dietr. Die
Teleutosporengeneration des verwandten Cr.
asclepiadeum (Willd.) Fries (Peridermium
auf Pinus silvestris) zeichnet sich durch eine
höchst merkwürdige Pleophagie aus. Die
kleinen nadelbewohnenden Peridermium-
Formen gehören zu Teleutosporen aus der Gat-
tung Coleosporium (Fig. 22).
Fig. 22. Oben nadelbewohnendes Peridermium
(zu Coleosporium), unten rindebewohnendes
Peridermium (m Cronartium), beide auf
Pinus silvestris. Aus Wettstein, Handbuch
der systematischen Botanik.
Sehr mannigfaltige Verhältnisse weist die
Gattung Mclampsora auf, von der auf Weiden
und Pappeln zahlreiche Vertreter leben. Die
zugehörigen Aecidien (Caeoma) entwickeln sich
besonders auf Lärchen (Larix), außerdem auf
Kiefern, Allium, Ribes, Evonymus, Mer-
curialis, Chelidonium usw.
Nicht wirtswechselnd lebende Uredineen aus
Pflanzenkrankheiten (Infektiöse Pflanzenkrankheiten)
639
anderen Gattungen sind die Phragmidien, z. B.
Phragmidium subcorticium (Schrank)
Winter, der Rosenrost ii. a. Nur Teleutosporen
bildet die den Fichten schädliche Chrysomyxa
Abietis (Wallr.) Wint.j
Manche Rostpilze sind wegen der eigen-
tümlichen Wuchsveränderungen, welche
sie an den befallenen Pflanzen hervorbringen,
bemerkenswert.
In erster Linie seien die Hexenbesen der
Weißtanne (Fig. 5) genannt, welche Aecidiura
elatinum Alb. et Schw.,dieAecidiengeneration
derMelampsorellaCaryophyllacearum(DC.)
Schröter, hervorbringt, sodann die Hexenbesen
der Berberitze, verursacht durch Aecidium
graveolens Shuttlew., das Aecidium der
Puccinia Arrhenatheri (Kleb.) Erikss. , die
merkwürdigen Formveränderungen der Ane-
monen, welche Puccinia fusca (Reih.) Wint.
und das Aecidium (leucospermum DC.) der
Ochropsora Sorbi (Oud.) Dietel hervor-
bringen, die der Euphorbien durch Uromyces-
Arten usw. Beispiele. merkwürdiger Lokalisa-
tion der Krankheit sind das Vorkommen der
Aecidien der Thecopsora areolata (Wallr.)
Magn. [Aec. strobilinum (A. et S.) Rees]
und des Aecidium conorum Piceae Rees
auf den Zapfenschuppen, sowie des Aecidium
coruscans Fries auf den eben ausbrechenden
Trieben der Fichte.
y) Autobasidiomyceten. Die Abtei-
lung der Autobasidiomyceten, zu der
die Mehrzahl der größeren Schwämme oder
Hutpilze gehört, umfaßt zum £,ioßten Teil
Saprophyten. Parasiten sind die ExnbaMdieen
und eine Anzahl Hymeuom\ceten Ob bei
den Gasteromyceten mehr
als gelegentlicher Parasitis-
mus vorkommt , bedarf
weiterer Erforschung.
Das charakteristische
Merkmal der ganzen Ab-
teilung ist die Sporenbil-
dung an typischen Basi-
dien (vgl. den Artikel
„Pilze", Fig. 72).
aa) Hymenomyce-
ten. Polyporeen. Die
Hymenomyceten ent-
halt en wichtige Baum-
sehädbnge, und zwar be-
sonders in der Gruppe der
Polyporeen. Das Mycel
durchwuchert Holz "und
Rinde und zerstört beide;
an den befallenen Stellen
wachsen später die großen
Fruchtkörper der Pilze
hervor.
Ein besonders gefürch-
teter Schädling ist Fomes annosus Fries
(= Trametes radiciperda R. Hartig),
der Kiefernwurzelschwamm (Fig. 23), die
Ursache der Rot faule der Kiefern und
Fichten, auch der Tannen und Lärchen.
Zuerst wird der Inhalt der Markstrahlzellen
aufgelöst, später werden die Membranen der
Holzzellen von innen her angegriffen. Es ent-
stehen schwarze Mycelnester, um diese herum
weiße Zonen, wo die Membranen nur noch aus
Cellulose bestehen, und außerhalb dieser bräun-
lichgelbe Partien, wo nur die Mittellamellen
übrig bleiben. Das Herbstholz widersteht länger,
und dadurch bildet sich ein faseriger Inhalt.
Nach Hartig verbreitet sich die Ivrankheit
wesentlich durch das Mycel von Wurzel zu Wurzel
und aus den Wurzeln in die Stämme. Deshalb
ist vorgeschlagen worden, die befallenen Stämme
zu verbrennen und durch Ziehen von Isolier-
gräben die Ausbreitung zu verhüten. Nach
Brefeld und Moller sollen aber die Sporen
mehr zur Verbreitung des Pilzes beitragen.
In die Gattung Fomes gehören noch
mehrere andere Baumschädlinge, die aber
mittels der Sporen von Wunden oder abge-
storbenen Stellen aus in das lebende Ge-
webe eindringen. Das Holz erleidet ver-
schiedenartige Zersetzungserscheinungen.
Durch ihre großen Fruchtkörper sind auffällig
und bekannt Fomes fomentarius (L.) Fries,
der echte Zunderschwamm, besonders an
Buchen, F. igniarius (L.) Fries, der falsche
Feuerschwamm (Fig. 24), an Weiden, Eichen,
Apfelbäumen, Trametes Pini (Brot.) Fries,
der an Kiefern, Fichten und Lärchen die Ring-
schäle oder Kernschäle hervorbringt, und eine
Reihe von Polyporus-Arten, wie P. squamosus
(Huds ) Fl les, P sultureus Fiiesund andere.
Dei getuichtete Haussthuamm, Meiulius lacry-
imn-, (Wulf) Schum , geholt nicht zu den
pir isitisthcn Pilzen
Fig. 23. Fomes annosus auf dem Stock einer 40jährigen Fichte.
a frische, b alte Fruchtschicht des Fruchtkörpers, c lebender
Splint, das übrige Gewebe verfault. Aus Hartig, Lehrbuch
der Pflanzenkrankheiten.
Interessante Zersetzungserscheinungen ver-
anlassen noch die zu den Thelephoreen ge-
hörenden Pilze Stereum hirsutum (Willd.)
Pers. und St. frustulosum (Pers.) Fries,
ersterer das weiß pfeifige Holz der Eiche,
letzterer das sogenannte Rebhuhnholz.
640
Pflanzeakranklieiten (Infektiöse Pflconzenki-anklieiten)
Aus der Gruppe der Agaricineen ist
der Hallimasch, Armillaria mellea
Fig. 24. Fninov i.iiinm^ tu rini m Eii'hen-
stamm. Üben im Spiditlodi Aus \. Tubeuf,
Ptlanzenkranklieiten
Mg. 25. Septoria Apü. Fruchtkciiper auf iMiiem
Sellerieblattstiel. Nach Klebahn, Ztschr. f.
Pflanzenkrankheiten XX.
(Vahl) Quel., die Ursache einer häufig auf-
tretenden Erkrankung der verschiedensten
Xiuleliiölzer, die man als Harzsticken,
llarziiberfülle oder Erdkrebs bezeichnet;
er kommt aber auch an Laubholz vor.
Die Infektion findet wesentlich durch Mycel
an den Wurzeln statt, weshalb gegen die Aus-
breitung ähnliche Maßregeln wie gegen Fomes
annosus angewendet werden. In den befallenen
Teilen entstehen feste Jlycelstränge, die soge-
nann ten R h i z o m o r p h e n , und aus diesen wachsen
an den Stücken oder Wurzeln die Fruchtkörper
der Armillaria hervor. Das llycel wird
gelegentHch mit Bauholz verschleppt, und die
Rhizomoi'phen kommen dann in Bergwerken,
Kellern usw. zur Entwickelung.
ßßj Exobasidieen. Die Exobasidieen
sind eine kleine mykologisch interessante Gruppe
ohne größeres pathologisches Interesse. Exo-
basidium Vaccinii Wor. bildet auf Preißel-
und Heidelbeeren gallenartige, mit einer Basidien-
schicht überzogene Anschwellungen (vgl. den
Artikel ,, Pilze", Fig. 74),
3d) Fungi imperfecti. Unter dem
Namen Fungi imperfecti faßt man alle
diejenigen Pilze zusammen, von denen man
nur Konidienfrüchte, Konidienträger oder
auch mir Mycel kennt. Viele dürften als
Komdienformen zu Ascomyceten oder auch
wohl in andere Pilzgruppen gehören, doch
ist es möglich, daß manche die Fähigkeit,
eine höhere Fruchtform zu bilden, ver-
loren oder nie besessen haben. Vielleicht
gibt es in keiner Pilzgruppe so \'iele Erreger
von Pflanzenkrankheiten wie in dieser.
Die Erscheinungen, die sie hervorbringen,
sind aber denjenigen sehr ähnlich, die durch
die Konidienformen der Ascomyceten ver-
ursacht werden. Auf den Blattflecken
oder den erkrankten oder getöteten Teilen
der Kinde, der Wurzeln, Knollen oder Früchte
erscheinen die Konidienlager. Einige bilden
nur Sklerotien oder auch nur Mycel. Aus
der großen Fülle der Formen können hier
nur wenige Beispiele genannt werden.
Die Sphaeropsideen bilden ihre Konidien
in besonderen, oft kugeligen Gehäusen (Pykniden).
Die Gattungen Septoria mit fadenförmigen
quorgeteilten Konidien und Phyllosticta mit
kleinen ovalen Konidien erzeugen Blattflecken-
krankheiten, z.B. S. Tritici Desm. und grami-
nuniDesm. an Gräsern, S. Apü (Br. et Cav.)
Rostr. an Sellerie (Fig. 25), S. Lyeopersici
Speg. an Tomaten, Ph. Violae Desm. an
Veilchen, Ph. Dianthi Westend . an Nelken.
Die Gattung Phoma ist Phyllosticta sehr
ähnlich, findet sich aber mehr an Achsenorganen.
Ph. Betae befällt von den Samen aus die Keim-
pflanzen der Runkelrüben, erzeugt Wurzel-
brand und findet sich auch bei der Herz- und
Trockenfäule. Ph. apiicola, gleichfalls vom
Samen oder auch vom Boden aus infizierend,
erzeugt den Schorf des Knollenselleries
(Fig. 26).
Die Melanconieen bilden Konidienlager
ohne Gehäuse. Gloeosporium Liudemuthia-
Pflanzenlvi-anldieiteii (Infektiöse Pflanzeiikranldieiten)
641
11 um Sacc. erzeugt schwarze Flecken an den
Hülsen der Bohnen, G. ampelophagum
(Pass.) Sacc. ist der Erreger einer gefürchteten
Kranklieit der Reben, die als Pech, schwarzer
Brenner oder Anthracnose bezeichnet wird.
Weitere Krankheitserreger wären aus den
Gattungen Colletotrichum, Septogloeum,
Pestalozzia usw. zu nennen.
Fig. 26. Phoma apiicola. Fruchtkürper an
einer Selleriewurzel. Nach Klebahn, Zeitschrift
für Pflanzenkrankheiten. XX.
Die Hyphomyceten bilden Konidien an
freien Trägern, mitunter auch nur Mycel oder
Sklerotien. Ovularia necans Pass. verursacht
eine Krankheit der Blätter der Quitten und
^lispeln. Ramularia Tulasnei Sacc. erzeugt
auf den Blättern der Erdbeeren weiße Flecken
mit rotem Saume (Fig. 27). Mycogone perni-
Fig. 27. Erdbeerblatt mit Blattfleckenkrankheit
(Ramularia Tulasnei). Nach Tulasne, Sei.
fung. carp.
ciosa Magn. ist der Erreger der M öle -Krankheit
der Cham pign on kulturen. Die Gattung
Botrytis bildet Konidienträger und Sklerotien.
Sie umfaßt zahlreiche Formen, die zum Teil
nur Saprophyten, zum Teil mehr oder weniger
scharf ausgeprägte Parasiten sind. Sehr schädlich
ist B. parasitica Cav. für die Tulpenkultur
(Fig. 4 u. 13); andere Arten schaden den Ge-
wächs haus pflanzen.
Hyphomyceten mit dunkel gefärbten Koni-
I dien und Konidienträgern bringen schwärze-
artige Erscheinungen hervor. Die Gattungen
Cladosporium, Helminthosporium, Hetero-
sporium. Sporidesmium, Altern aria,Cerco -
spora und andere wären zu nennen. Viele sind
nur Schwächeparasiten, so die Schwärzepilze
des Getreides, der Runkelrüben, der
Tabakkeimlinge. Ein echter Parasit ist
Heterosporium echinulatum (Berk.) Cke.,
ein Schädling der Gartennelken. Zu cien
Pilzen, von denen man nur Mycel kennt, gehört
der ,, Vermehrungspilz", der die jungen
Pflänzchen in den Stecklingskästen und Ver-
mehrungshäusern zugrunde richtet. Nur Mycel
und Sklerotien kennt man von Sclerotium
Tu liparum Kleb., einem Schädling der Tulpen,
der durch seine mehrere Jahre dauernden
Sklerotien den Boden so verseuchen kann, daß
überhaupt keine Tulpen mehr auf demselben
aufkommen (kwade plekken der holländischen
Tulpenzüchter; s^ Fig. 12).
III. Die durch Tiere verursachten Pflanzen-
krankheiten und Schädigungen.
A. Allgemeines.
Außerordentlich groß ist die Zahl
der Pflanzenschädlinge ans dem Tier-
reich. Alle Pflanzenfresser sind hin-
siclithch ihrer Ernährung direkt auf das
Pflanzenreich angewiesen und fügen den
Pflanzen dadurch, daß sie denselben durch
Saugen oder Beißen ihre Nahrung entnehmen,
mehr oder weniger großen Schaden zu.
Indessen lassen sich die dadurch zustande
kommenden Erscheinungen, auch wenn sie
zu einer Schwächung der Pflanzen führen,
doch nur teilweise unter den Begriff der
Pflanzenkrankheiten bringen. So wenig
man den gemähten oder vom Weidevieh
abgegrasten Rasen krank nennen wird, so
wenig läßt sich Raupen- oder Käferfraß
an den Blättern als Ivrankheit bezeichnen.
x\nders liegen die Verhältnisse, wenn saugende
Insekten die Blätter auszehren, oder wenn
die Tiere im Innern leben, und sich dadurch
der oberflächlichen Beobachtung entziehen.
In ausucpi-äutiT Weise haben diejenigen
Fälle ilrii ClLiriikter der Krankheit, wo die
Tiere (lcstalts\iTänderungen oder abnorme
Wucherungen hervorrufen, oder wo sie
mikroskopisch klein sind und daher erst
durch eingehende Untersuchung erkannt
werden können. Die Begriffsbestimmung ist
also hier schwierig, es gibt keine scharfe
Grenze zwischen Ivrankheit und Schädigung.
Sieht man von allen den Tieren ab, die
nur durch Fraß die Pflanzen schädigen,
wie die Schnecken, viele Insekten und höhere
Hanclwörterbuch der NaturwissenschalteD. Band VII.
41
(i42
Pflanzenkranldieiten (Infektiöse Pflanzenkiankliriteii)
Wirbeltiere, so bleiben als solche, die zum
Teil als Erreger von Krankheiten angesehen
werden können, wesentlich nur gewisse
Nematoden, Milben und ein anderer Teil
der Insekten übrig.
B. Die Krankheiten im einzelnen,
nach den Erregern geordnet.
I. Nematoden (Aeichen). Die zu den
Nematoden gehörige Familie der An-
guilluliden oder Aeichen enthält neben
Fäulnisbewohnern eine ziemlich große ^Vnzahl
von parasitischen Arten, die typische Pflanzen-
krankhoiten hervorrufen. Diese gehören den
Gattungen Heterodera, Tylenehus und
Aphelenchus an, die durch den Besitz eines
durchbohrten ilundstachels ausgezeichnet
sind, der zusammen mit dem muskulösen
Magen als Saugorgan gebraucht wird.
Heterodera Schachtii Schmidt be-
fällt die Wurzeln der Zucker- und Futter-
rüben, tötet dieselben und hemmt die
Entwickelung der Pflanzen.
Die aus den Eiern ausschlüpfenden jungen
Aeichen gelangen in den Erdboden und aus
diesem in neue Wurzeln. Die befruchteten
Weibchen sitzen zuletzt als zitronenförmige,
mit Eiern gefüllte Schläuche scheinbar äußerlich
den Wurzeln an. Da auch Getreide- und Kohl-
arten, Leguminosen und Unkräuter die Aeichen
beherbergen, so genügt einfacher Fruchtwechsel
nicht zur Beseitigung der Tiere. Der Boden
wird vielmehrin steigendem Maße ,, rübenmüde"
und läßt schließlich Rüben überhaupt nicht mehr
aufkommen. An dieser Tatsache ändert der
Umstand nicht viel, daß die Aeichen sich an
einzelne Nährpflanzen besonders gewöhnen und
dann nicht immer leicht auf andere übergehen.
Zur Beseitigung der Rübenmüdigkeit ist der
wiederholte Anbau von ,, Fangpflanzen" emp-
fohlen worden, in denen die jungen Aeichen sich
sammeln, und die man dann rechtzeitig, durch
Unterpflügen zerstört. Mit mehr oder weniger
Erfolg ist auch Bodendesinfektion (Schwefel-
kohlenstoff, Actzkalk usw.) versucht worden.
Heterodera radicicola Greef erzeugt
Gallen an den Wurzeln zahlreicher Pflanzen.
Wenn die jungen Aeichen auswandern, sterben
die Gallen ab und töten auch die Wurzeln.
Dadurch wird dieses Tierchen perennierenden
Pflanzen, wie Rotklee, oder solchen mit langsamer
Wurzelerneuerung gelegentlich sehr schädlich.
Aus der Gattung Tylenehus, deren
Weibchen die Eier ablegen, ist namentlich
T. de<'astatrix Kühn (= T. Dipsaci
Kühn), das Stengelälchen oder Stockälchen,
ein schädlicher Parasit.
Am Roggen erzeugt es die Stockkrankheit,
bei der die Pflanzen überreichliche Bestockung,
Anschwellung und Verkürzung der Halmglieder,
Verbreiterung und Verkrümmung der Blätter
zeigen und bald absterben. Auch an Hafer,
Buchweizen, Kartoffeln, Klee, Zwiebeln, Hya-
zinthen, Weberkarden usw. ruft es Krankheiten
hervor.
Bei der als Gichtkorn oder Radenkorn
des Weizens bezeichneten Krankheit enthalten
die mißgebildeten schwarzbraunen Körner im
Innern die Larven des Tylenehus scandens
Schneid. (= T. Tritici Roff r.). Die Tierchen
kommen auch nach mehrjähriger Ruhe wieder
zur Entwickelung, wenn die Körner im Boden
erweichen. Sie gelangen in der wachsenden
Pflanze nach oben und vermehren sich im
Fruchtknoten.
Von den zahlreichen anderen Aelchenkrank-
heiten seien noch die Blumenkohlkrankheit
der Erdbeeren, sowie Blattkrankheiten von
Begonien, Farnen usw. genannt, bei denen
man Aphele>nchus-Arten gefunden hat.
2. Milben. Von den Milben (Aca-
riden) sind die Tetranychiden wohl die
schädlichsten. Es sind kaum V4 mm große
Tierchen, die sich bei heißem und trocke-
nem Wetter überaus stark vermehren.
Sie schaden namentlich gärtnerischen Kul-
turen, z. B. Gurken, Kürbis, Bohnen, aber
auch Holzpflanzen und selbst Unkräutern,
indem sie die Blätter an zahllosen Stellen
aussaugen, so daß sie gelb, rot oder zuletzt
braun und trocken werden.
Am meisten wird die rote Spinne, Tetrany-
chus telarius Gachet, erwähnt. Es gibt aber
andere ähnliche Arten, die nicht weniger schädlich
sind,z. B. Bryobia Ribis Thomas an Stacliel-
beeren. Die Bekämpfung, z. B. durch Tabak-
räucherung, Abspritzen mit Giftmitteln usw'.,
istschwierig. Zu berücksichtigtn istdie Gewohnheit
der Tiere, sich im Winter in Schlupfwinkel zurück-
zuziehen oder Wintereier zu legen , oft an der
befallenen Pflanze selbst.
Von anderen Milben werden die Tyro-
glyphiden (Gattungen Tyroglyphus und
Khizoglyphus) als besonders schädlich be-
zeichnet. Sie zerstören Blumenzwiebeln,
Kartoffeln, DalilicnkiKillcn, Wurzeln des
Weinstocks, Chanipignoidvulturen usw.
Die Gallmilben (Eriophyiden oder
Phytoptiden) rufen Gallen und gallen-
ähnliche Deformationen hervor.
\on iliion Ueberwinterungsplätzen, die sich
oft an und zwischen den Knospenschuppen be-
finden, wandern sie im Frühjahr in die sich ent-
wickelnden Grgaiie, die sie durch einen Reiz zur
Gallenbiklung anregen. Es entstehen Rollungen
und Faltungen der Blätter, Beutelgallen,
Rindengallen, Triebspitzen-und Knospen-
deformat ionen,Vergrün\i ngs- und Füllungs-
erscheinungen usw. Verhältnismäßig stark
schädigend treten mitunterdie Filzkrankheiten
auf, abnorme haarartige NVuchenmgen der Epi-
dernüszellen der Blätter, die z. B. an Weinstock,
Linde, Eberesche usw. durch Eriophyes- Arten
hervorgebracht werden und früher für Pilze
(Erineum) gehalten \nirden, sowie die Pocken
der Birnblätter, gallenartige Wucherungen des
MesophvUs, in denen Erioph ves Piri Pagenst.
lebt.
3. Insekten. Die große Klasse der In-
Sekten birgt außerordentlich zahlreiche
und vielleicht die wichtigsten von allen
Pflanzenschädlingen, doch haben die durch
sie hervorgebrachten Wirkungen nur in
Päanzenkrankheiteii (Infektiöse Pflanzenkrankheiten)
(34::!
einem kleinen Teil der FcäUe mehr oder we-
niger deutlich den Charakter von infektiösen
Krankheiten.
a) Beißende Insekten. Die Insekten
mit beißenden Mundteilen rufen in den
meisten Fällen keine anderen Wirkungen
hervor, als die Folgen der Verwundung und
die Schwächung, die infolge der Zerstörung
solcher Organe, die für die Ernälu-ung nötig
sind, eintreten muß
Hingewiesen sei auf die Engerlinge, Raupen,
Schnakenlarven, Heuschrecken, sowie die inner-
lichlebenden Obstmaden, Borkenkäferlarven usw.
Zum Teil sind diese Tiere äußerst gefährliche
Schädlinge, deren Bekämpfung ein wichtiger
Zweig der praktischen Ph>1:opathologie ist.
Wenn 'beißende Insekten sich an solchen
Stellen ansiedeln, die für das Gesamtleben
der Pflanze oder einzelner Zweige derselben
von Wichtigkeit sind, können Erscheinungen
auftreten, die den Charakter der Ivrankheit
haben, und das um so mehr, je kleiner die
Schädlinge und ]e verborgener ihr Aufent-
haltsort ist.
Hier wären zu mennenjfdie Larven; der Frit-
fliege(OscinisfritL.),der HessenfIiege(Mayeti-
ola destructor Say), der Getreidehalmwespe
(Cephus pygmaeus L.), die das Getreide
schädigen, die Larven derZwiebeUliegeHylemyia
antiqua Meig., der Narzissenfliege (Merodon
equestris Fabr.), der Kohlfliege (Chortophila
Brassicae Beuche), der Möhrenfliege (Psila
Rosae Fabr.), welche im Innern von Zwiebeln
und KJioUen nagen, und von denen die letzt-
genannte die sogenannte Eisenmadigkeit an
Jlöhren und Sellerie hervorbringt usw.
Von den im Innern der Pflanzen lebenden
Insektenlarven bilden die ,, minierenden"
eine besondere Gruppe. Sie fressen das
Mesophyll der Blätter aus und lassen dafür
manchmal ihren Kot zurück, während die
Epidermis unbeschädigt bleibt. So ent-
stehen Blattflecken, die mit manchen durch
Pilze erzeugten Blattflecken eine oberfläch-
liche AehnUchkeit haben.
Es gibt minicrende Larven beiden Fliegen,
z., B. Authomyia conformis Fall. (= Pego-
myia Hyoscyami Panz.), die Runkeifliege,
namentlich an den jungen Riibenpflanzen oft
felderweise das Laub verderbend, bei den
Schmetterlingen, z. B. Gracilaria syrin-
gella Fabr., Blattflecken am Flieder (Syringa
vulgaris) hervorrufend, seltener bei Käfern,
z. B. Urcheste|s-Arten.
b) Saugende Insekten. Auch bei
den durch saugende Insekten hervorge- -
brachten Schädigungen tritt in vielen Fällen
die Ursache des Schadens so auffällig in die
Erscheinung, daß sich die Aufmerksamkeit
sogleich dem Schädling zuwendet. Dies
gilt z. B. für die zum Teil praktisch äußerst
wichtigen Fälle, in denen die Pflanzen von
L ä u s e n oder auch von C i c a d e n befallen sind.
Die Aphiden oder echten Blattläuse,
vermehren sich (zeitweilig parthenogenetisch) so
rasch, daß sie gewisse Klanzenteile ganz be-
decken. Sie halten sich mit Vorliebe an den
jugendlichen Teilen auf und richten sie nicht
selten völlig zugrunde.
Als Begleiterscheinungen bleiben der von den
Läusen ausgeschiedene zuckerhaltige Saft (Honig-
tau) und die Ueberreste ihrer Häutungen auf den
Pflanzen zurück. Bekämpfung durch Spritzniittel
(z. B. mit Nikotin) ist, sobald die llere sich
benetzen lassen, sehr wirksam, im großen aber
(z. B. auf Bohnenäckern) wohl kaum in rentabler
Weise durchführbar.
Die Schildläuse oder Coccideu bewohnen
die noch dünnrindigen Teile von Holzpflanzen,
derbhäutige Blätter, besonders an immergrünen
Pflanzen, und auch Früchte.
Die schildförmigen Weibchen sitzen oft zu
Tausenden beisammen fest, mit ihrem Rüssel
die Pflanzen aussaugend. Die Männchen und die
aus den Eiern kommenden Jungen sind beweglich.
Die Bekämpfung macht oft Abbürsten und
Zurückschneiden der Pflanzen nötig. Gegen die
Einschleppung der gefürchteten kaUfornischen
San Jose-L aus, Aspidiotus perniciosus
Comst,, sind besondere Absperrmaßregeln er-
griffen. Einige Alten werden durch ihre Produkte
nützlich (Gummilack-, Cochenille- und
Manna- Schildlaus).
Von den Zirpen oder Cikaden mag hier nur
die gelegentlich massenhaft auftretende Zwerg-
cikade (Jassus [Cicadula] sexnotatus Fall.)
erwähnt sein.
In solchen Fällen, wo die saugenden In-
sekten oder deren Larven sehr klein
sind und verborgen leben, oder wo sie abnorme
Wucherungen und Ciestaltsveränderungen
hervorrufen, erscheinen die durch sie ver-
anlaßten Schäden als lüankheiten.
Beispiele kleiner, verborgen lebender Lisekten
sind die Blasenfüße des Getreides (Thrips
[Limothrips] cerealium Halid. und andere
Arten). Sie saugen innerhalb der obersten Blatt-
scheide und in der sich entwickelnden Aehre
oder Rispe und machen diese bleich und taub.
Größere Insekten, die aber dann, wenn
der durch sie bewirkte Schaden sichtbar wird,
am Orte ihrer Taten in der Regel nicht zu finden
sind, sind die schnellfüßigen grünen Wanzen,
auch grüne Fliegen genannt (Lygus -Arten). Sie
bohren an Fuchsien, Dahlien, Pelargonien usw.
die ganz jungen, noch in der Knospenlage be-
findfichen Blätter an. Wenn diese später ent-
faltet sind, haben sie zahlreiche rundliche trockene
Flecken oder Löcher, an denen keine Spur ihrer
Ursache zu finden ist.
Krankhafte Gewebewucherungen, die zu
den als Krebs bezeichneten Erscheinungen
gehören, veranlaßt die Blutlaus (Schizo-
neura [Myzoxylus] lanigera Hausm.)
besonders an Apfelbäumen /
Die unter einem wolligen Filz verborgenen
Tiere senken ihren Rüssel an jungen Zweigen
oder an Ueberwallungs^\iilsten von Wunden
bis in das Cambium ein. An Stelle des normalen
Holzes entsteht dann ein reichlicheres saftiges
und schwach verholztes Gewebe, das leicht ver-
trocknet oder durch Frost getötet wird. Indem
41*
fi44
Pflauzenki-ankheiten (Lnfekti<">se PflanzenJa-anklieiton)
die Erscheinungen im folgenden Jahre sich wieder-
holen, entstehen stärkere Wucherungen und
offene Wunden, die den Bäumen erheblieh schaden.
Die Vertilgung der Tiere oder die Beseitigung
stark befallener Bäume mrd vielfach durch
Polizeiverordnurigen zwangsweise durchgeführt.
Selir mannigfaltig ist die Schar der-
jenigen Insekten, die Gallen hervorrufen.
Als das schädlichste gallenbildende Insekt
dürfte die Reblaus, bekannt unter dem
älteren Namen Phylloxera vastatrix
Planch., zu bezeichnen sein.
Die sieh ungelieuer stark vermehrenden
Tiere erzeugen Gallen an den Wurzeln (Nodosi-
täten). Wenn die Gallen absterben, verfaulen
auch die Wurzeln, und der Weinstock leidet
erheblichen Schaden oder geht ein. Von den
vorhandenen Herden aus verbreitet sich die
Reblaus leicht, namentlich mit Pflanzmaterial.
Die Ausrottung ist sehr schwierig, oft erfolglos.
Durch strenge Absperrungsmaßregeln sucht man
der Ausbreitung entgegen zu wirken.
Die übrigen durch Insekten hervorgerufe-
nen Gallenbildungen sind verhältnismäßig
harmlos und mehr wissenschaftlich inter-
essant, wenn sie auch in einzelnen Fällen
zu mehr oder weniger großen Schädigungen
der betroffenen Pflanzen führen können-.
Zweiflügler erzeugen Beutelgallen (selten),
echte Galläpfel mit innerem Hohlraum, Stengel-
gallen, Triebspitzendeformationen usw. Blatt-
läuse bringen besonders Blasen- oder Beutelgallen
an Blättern hervor; merkwürdige zapfenartige
Triebspitzendeformationen an der Fichte erzeugen
Chermes-Arten, von denen einige sich durch sehr
verwickelten Generations- und Wirtswechsel aus-
zeichnen. Sehr mannigfaltige Gallenbildungen
werden durch Hautflügler verursacht, und zwar
durch einige Blattwespen und namentlich durch
die eigentlichen Cynipiden oder Gallwespen.
Es gibt Gallen verschiedcMartiger Große und
Gestalt an den Bliittnri. den Knospen, den
Zweigen, den Blüten und l'iiuliten. den Wurzeln.
Außerordentlich reich iiii dni vi'i^chiedenartigsten
Gallen sind die Ei(lnii. Ilcninki'iiswert sind die
Schlafäpfel oder Bi'iii'iruarc iler Kosen. Auch
einige gallenbildende Schmetterlings- und Käfer-
larven sind bekannt. Näheres über Gallen s.
im Artikel ., Gallen".
IV. Enzymatische Krankheiten.
Ueber die Krankheiten und krankheits-
ähnlichen Zustände, die man als enzymatische
bezeieliiicl luit. sind die .\nsielilen noch wenig
gekljiri. i:- kiiniiiieii um- solche Kraiiklieiten
in Hetrailit, bei chMieii das Viirkonunen leben-
der Ivrankheitserreger, sowohl tierischer wie
pflanzlicher Natur, als ausgeschlossen gelten
kann. Da aber trotzdem eine ücbortragung
von Pflanze zu Pflanze iiachgcwirsen ist,
so muß doch eine stoffliche Gnuullage vor-
handen sein. Man hat angcnoninien, daß
ein Giftstoff, ein Virus, die KrankluMt
hervorruft, und da kleine Mengen geniiucn
und der Giftstoff sich in der i'flanze ver-
mehrt, so würde derselbe den Enzymen
verwandt sein. Von gewisser Seite ist die
Meinung ausgesprochen worden, daß die Er-
scheinungen auf einer Störung der enzyma-
tischen Funktionen beruhen. Da aber eine
Störung als solche sich nicht übertragen läßt,
so dürfte, auch wenn diese Anschauung
sonst richtig wäre, die Annahme eines
Stoffes, der die Störung hervorruft, nicht zu
umgehen sein.
Von der als infektiöse Chlorose be-
zeichneten Gelbbuntblättrigkeit gewisser Mal-
vaceen, besonders der Abutilon-Arten
(Fig. 28), ist lange bekannt, daß sie sich
durch Pfropfen übertragen läßt, und zwar
sowohl von der Unterlage auf das Pfropfreis
Fig. "Ji^. Blatt von Ahutilim Thompsoiü.
Original.
wie auch vom Pfropfreis auf die Unterlage.
Neuere Versuche ergeben, daß die wirksame
Substanz in den gefleckten Blättern und
nur im Liclite entsteht; in die Zweigs]iitzen
einwandernd ruft sie die Veränderung der
sich neubildenden Blätter hervor. Durch
Kultur im Dunkeln und Entfernen der ge-
fleckten Blätter gelingt es, die Krankheit
zum \'ersch\vinden zu bringen. Auf anderem
Wege als durch Pfropfen hat man die
Chlorose der ^lalvaceen bislang nicht über-
tragen können. Sehr interessant und für
das wirkliclu' Vorhandensein eines Stoffes
als &ankheitsursache sprechend ist die
Beobachtung, dal.5 die Ki-ankheit auch über-
tragen wird, wenn zwischen die erkrankte
Pflanze (Abutilon Thompson!) und die
zu infizierende grüne (.\. indicuiu) eine
unempfängliche (A. arboreuni) durch Pfrop-
fung eingeschaltet wird.
Pfkuizt'iikraiikheiten (InfektifJst« Pflaiiznikraiikhoiteii)
(i4S
An Jasmin, Liguster und Goldregen
sind Erscheinungen von älinlicheni Verhalten
beobachtet worden. Dagegen ist die bei zahl-
reichen anderen Pflanzen vorkommende Weiß-
buntblättrigkeit, Albieatio oder Panaschierung
ganz anderer Natur ; sie läßt sieh durch Pfropfen
nicht übertragen und scheint (km Charakter
eines erblichen Rassenmerkmals zu haben.
Immerhin aber bedingt sie einen dem normalen
gegenüber geschwächten Zustand der betroffenen
Pflanzen.
Die Mosaikkrankheit des Tabaks,
die gegenwärtig für eine der gefährlichsten
Krankheiten des Tabaks gehalten wird,
und die Mosaikkrankheit der Tomaten
lassen sich durch Einspritzen des Saftes
der kranken Pflanzen hervorrufen, voraus-
gesetzt, daß der Satt genügend nahe an den
Vegetationspunkt gelangt. Der Krankheits-
stoff bleibt wirksam, wenn man den Saft
auf 50 bis 60" erhitzt, oder wenn man ihn
mit Alkohol fällt und den Niederschlag
wieder in Wasser löst. Demnach sind lebende
Erreger mit ziemlicher Wahrscheinlichkeit
ausgeschlossen. Das Tomatenvirus kann
auch aus getrockneten Pflanzen in virulenter
Form gewonnen werden; es ist von dem
Tabakvirus verschieden. Das äußerliche Auf-
bringen des Saftes i^euügt nicht zur Er-
zeugung der Tabakkiaiiklunt; dagegen wird
sie dureh die .\j-beiter verbreitet, welche
den Tabak ausgeizen und dabei den Saft
mit den Fingern in Wunden übertragen.
Es sprechen einige Gründe dafür, daß die
als Yellows und Rosette der Pfirsiche
in Amerika bekannten Krankheiten gleichfalls
zu flen enzymatischen Krankheiten gehören.
Ob mit der berüchtigten und vielbesprochenen
Serehkrankheit des Zuckerrohrs sowie mit
gewissen Harz- und Gummiflüssen dasselbe
der Fall ist, steht dahin, und es mag daher an
dieser Stelle ein Hinweis genügen.
Literatur. Die Literatur über Pßamenkrank-
st so vmfmirjveich, daß n'nr vollständüfc
A„J-Jihhnnl r,ni,.lr fiiUrii
;!,'.
,/,'r
rhliqxl,
Tu, f.,hini,lr
' Jlnii.l-
luirlnr u,„l i„rnJi.^,l:, „ S.l, i, fh' I, ,1, u,,inil ir.nl.ii.
Z.thlr.irh, Kiuz.l^tl.lMinlhn,',!,'!, 1=1 u,l i,i .n„l,,;'u
Zrih.'hriil, u zi'.vln,,/ ,„l,r 'l,.s.,„.l,i:-^ crsrhir,,.,,.
in. :„,„ TrtI l'nr .1,,.-: I.'rhi.i .nUur^t „■irhii.lr
spczirllc ■m.i//.-.,?.i,„\,/,, „n<l .y,,r:,;}/r :.„.l,;iiy,:,.
Literatur, besmnlrrx ,l,r nit,,,-. I.<ni„ .ni ,li,x,r
Stelle keine Beriirksiililiijiin.j jiii.l,,,. J;,s,.„,l,rs
wichtige Lehr- lOid Handhucha' , die in aus-
reichender Weise Literatur zitieren^ sind: A.
B. Frank, Die Krankheiten der Pflanzen.
2. Aufl., S Bde. Breslau 1895. — P. Sorauer
(mit G. Lindau und JL. Reh), Handbuch
der Pflanzenkrankheiten. 3. Aufl., S Bde. Berlin
1909 bis 1912. — Andere zim, Ted s,„tlrllere
Gegenstände behandelnde Schrifi.'u xnnl: ,T.
Ritsema-Bos, Tierische Sc/fnlliiiyc und NiHz-
linge. Berlin 1891. — E. Bouvcavt, Les
Ilaladies des Plantes. Paris 191(1 (behandelt
die Bekämpf ungsmiltel) . O. Brefeld, Unter-
suchungen atis dem Gesamtgebiete der Pilzkunde.
I bis XV. Seit 1872. — G. Delacroix et
A. Maublanc, Maladies des Plantes cidtivees.
Paris 1904 (kurz). — Dieselben, Maladies des
Plantes cultivees dans les Pays chauds. Paris
1911. — J. Eriksson und E. Henning, Die
Getreideroste. ^A. B. Frank inid P. Sorauer,
später Sorauer und Körig, Pihiu-rnsrhutz
(Atiswahl und Anweisung für !.•< udwiiii). .5. Aufl.
Berlin 1910. — R. Hurtig, Lehrbuch der
Pflanzenkrankheiten. S. Aufl. Berlin 1900. —
M. Hollrung, Handbuch der chemischen J/iltel
gegen PtUin-eutrnukheUen. Bcrliu 1S98. — O.
Kircluiir, Dir Kcukliedn, ,n,.l r.r^h.idigungcn
der hiudwhisflinjüulu'ji Kullu,/:fl.in:eu.' Aii/,«,-
gart V.kii: (zum Bestimmen). — O. Kirchner
und H. Boltshatiser, Atlas der Krankheiten
und Beschädigungen unserer landirirlxchaft-
lichen Kulturpflanzen. Stuttgart l9iK' {'Hifel-
werlc). — H. Klebahn, Die icirixir, ilixel „den
Rosipilze. Berlin 190^. — H.Marshiill llurd,
Diseases in Plants. London 1901. — E,
Rostrup, Plantepatologi. Kopenhagen 1902. —
E. F. Smith, Bacteria in. Relation to Plant
Diseases. Washington 1905. — C. v. Tubeuf,
Pflanzenkrankheiten, durch kryp>togame Parasiten
venirsacht. Berlin 1895. — Zeitschriften unrl
periodische Piihlikaiiinien: Zeitschrift fi'ir
PflansenkriinUlicitcn, herausgegeben rim P.
Sorauer. ,siuilijiirl, seit 1891. — Jahres-
bericht über die Xenerungen U7id Leistun-
gen auf dem, Gebiete des Pjlansen-
schutzes. heraii.iij. v. 31. Hollrnng. Berti}/,
seit 1.S98. — ,,Pflanzenkrankheitcu>", aiir/i
„Bakteriell-' und „Pilze" in Botanisclier
Jahresbericht. Berlin, seit 1S7S. — Ilivista
di Patologia vegetale, herausg. v. -I. JS'.
lind A. Berlese, 1892 bii- 1904, ". L. 3fonte-
martini, Pacia, seit 1905. — Tijdschrift
over Plantenziekten, herausg. v.J.Ritzrma-
Bos. Gent, seit 1895. — Phytopathology ,
Official Organ of the American Phytopalhological
Society. Ithaca] New York, seit 1911. — Prak-
tische Blätter für Pflanzenschutz, herausg.
r. C. V. Tubeuf, J. Weiß, L. Hiltner.
Stuttgart, seit 1S9S. — Centralblatt für
Bakteriologie und Parasitenkunde, .Jena,
seit 1887. — Forstlich-naturwissenHcha fl-
uche Zeitschrift, später Naturwissoi s<' li <i ft -
liehe Zeitschrift für Forst- und Luiid-
wirtsrhaft. heruusg. r. C. v. Tubeuf .Vüurhen,
xiii isii.f. — JdlirislKiichteder Vereinigung
für tuigewiiuiltr ijriilier: der Vereinigung der
\'irl reter iler angeicandten) Botanik. Berlin,
vnf 1908. — The Journal of Mycology.
Jfiniliattan Kansas, seit 1885. Zeitweilig lierausg.
com U. S. Department of Agriculture. Jetzt
31 y cologia. Lancaster, Pa. — Zerstrt ute Ar-
beiten in anderen botanischen, gärtnerischen,
land- und forstwirtschaftlichen Zeilschrifliu. —
Publikationen staatlicher Inxlilui,\ iuxlic-
sondere : V. S. Department of Agriculture,
Dinisiiiii of Vegetable Physiology and I^atho-
l'igi/. Wiishiiiglon. Yearbook, seit 1894.
B II II et i n s {3Ioiiographien), seit 1886. Ci r c u -
Ines und Farmers' Bulletins (Rat-
xrlilägc für Landwirte), seit 1SS5. S. auch
Journal of 3Iycology. — Kaiserliche Bio-
logische Anstalt für Land- und Forstwirt-
schaft in Dahlem, anfangs Abteilung des K. Ge-
stmdheitsamts. Berlin. Arbeiten, seit 1900.
3fitteilungcn, seit 1906. Flugblätter,
seit 1901. — Kaiser Wilhelms-Institut für
()46 Pflan zeaki-an Vli eiten (Infektiöse) — Pflaazeiiki-aiiklieiten (Nicht parasitäi-e)
Landwirtschaft in Bromberg. Berlin. Mit-
teilungen, seit 190S. — Jahrenberichte
des Sonde7'ii>issclnisses für Pjlnnzeitarhtitz
in „Arbeiten ,1er Peiil.frh,ii L„i„hrirtsrl„,fl.-:,i,sell-
sclwft" , jetzt als „Krinikhrilen loid Bi.<,h,i,ligtingrn
der Kulturpflanzen" in „Beriehte über Land-
loirtschaft" j heramg. im Beiehsamte des Innern.
Berlin, seit 1S91. — Ein vollständigeres Ver-
zeichnis der Zeitschriften und periodischen
Publikationen findet sich in Hollmngs Jahres-
bericht.
H. Klebaliu.
Pflanzenkrankheiten.
Nicht parasitäre.
1. Einleitung. 2. Giftige Beimengungen der
Atmospliiire. 3. Wassermangel imcl Wasser-
überschuß. 4. Ungeeignete chemische Zu-
sammensetzimg der Bodens. 5. Niedrige Tempe-
raturen. 6. Dunkelheit. 7. Verwimdung.
I. Einleitung. Den durch Parasiten
und übertragbare Giftstoffe verursachten
Pflanzenkrankheiten stehen diejenigen gegen-
über, die durch ungünstige Verhältnisse
in der die Pflanze umgebenden leb-
losen Natur, d. h. durch ein Zuviel oder
Zuwenig der im Boden und in der Atmo-
sphäre wirksamen Faktoren, hervorgebracht
werden. Ihnen sclüießen sich die Verwun-
dungen an und ebenso diejenigen Schä-
digungen, die sich aus den Betrieben
der menschlichen Kultur ergeben.
Hinsichtlich der allgemeinen Symptome
gilt dasselbe, was über die Symptome der
infektiösen Ivrankheiten gesagf ist. Eine
scharfe Abgrenzung zwischen parasitären und
nicht-parasitären Pflanzenkrankheiten läßt
sich auch insofern nicht immer ziehen, als
nicht selten die durch leblose Agentien ent-
standenen Schäden die Gelegenheit zur An-
siedelung von Parasiten geben.
Welche Ursachen in letzter Instanz
die krankhaften Erscheinungen hervorrufen,
d. h. welche physikalischen Anomalien (z. B.
allzu hoher oder allzu niedriger Turgordruck)
oder welche abnormen chemischen Vor-
gänge in den Zellen für das Zustandekommen
jener Symptome verantwortlich zu machen
sind, ist bisher erst für die wenigsten Fälle
erforschbar gewesen. Wir werden daher
bei der Anordnung unseres Stoffes in der
Weise verfahren, daß wir die Frage nach
den äußeren Eingriffen und den äuße-
ren Lebensbedingungen, unter deren
Einfluß die Pflanzen erkranken können, in
den Vordergrund s1 eilen.
Der folgende Bericht wird sich im wesent-
lichen auf die Erscheinungen beschränken,
die in der freien Natur beobachtet worden
und für den Praktiker von Bedeutung sind.
Die Wirkungen der im Exiieriment an-
gewandten Faktoren werden in dem Artikel
„Zelle" behandelt werden.
2. Giftige Beimengungen der Atmo-
sphäre. In großen Städten oder in ihrer
nächsten Nachbarschaft, namentlich aber
in der Nähe von rauchentwickelnden Fabriken
kann der Fall eintreten, daß die Atmosphäre
durch allzu hohen Gehalt an giftigen Bei-
mengungen bestimmten Gewächsen gefährlich
wird.
Vor allem kommt hierbei die schweflige
Säure in Betracht, die bei Verwendung
schwefelreicher Steinkohle sich entwickelt.
Schon sehr geringe Mengen des Gases ( Vr^n Vol. -
Prozent und noch geringere Mengen) können
schwere Schädigungen der Vegetation her-
beiführen. Ein relativ leicht erkennbares
Sym]itom dieser Eauchvergiftung ist die
Fahlfärbung der Blätter, deren Spreiten nur
an den stärkeren Nerven noch grün bleiben
und an den Interkostalteldern vergilben
und vertrocknen. Die Grenzen z-nischen
grünen und fahlen Spreitenteilen sind, falls
Kauchschädigung vorliegt, scharf, — wäh-
rend bei ähnlicher Zerstörung durch Frost
oder Sonnenbrand die gesunden und die
deutlich erkrankten Stellen allmählich in-
einander übergehen. — Die Aufnahme des
giftigen Gases erfolgt durch die Blätter
auf stomatärem wie auf kutikulärem Wege.
Die Blätter der Nadelbäume nehmen weniger
SO 2 auf als die der Laubbäume.
Der Chlor-Gehalt der Steinkohlen läßt bei
ihrem Verbrauch Chlor- und Salzsäure-
dämpfe entstehen, die für das Gedeihen
der dem Bauche ausgesetzten Pflanzen
verhängnisvoll werden können, üeber die
Ai't der Schädigung, welche diese Bestandteile
der Rauchgase herbeiführen, liegen noch
keine befriedigenden Forschungsresultate vor:
trockene Blattränder (SaumMnien) scheinen
bei der Chlor- Vergiftung vorzuherrschen.
Leuchtgas ruft selbst bei der weit-
gehenden Verdünnung, in der es z. B. die
Laboratoriumsluft verunreinigt, abnorme
Wachstumserscheinungen hervor (Hemmung
des Längenwachstums, Förderung des Dicken-
wachstums bei Bohnenkeimüngen u. a.,
„horizontale Nutation" usf.); für den Prak-
tiker kommen wohl nur die oft sehr erheb-
lichen Schädigungen in Betracht, welche die
Wurzeln von Alleebäumen usw. durch das
aus den Leitungsröhren ins Erdreich gelangte
Leuchtgas erfahren können (violettgraue
Färbung der Wurzeln).
Ruß verursacht keine erheblichen Stö-
rungen des Pflanzenlebens. Teerstaub
scheint die Assimilation zu behindern, das
Wachstum zu verlangsamen und andere
Störungen hervorzurufen.
Asphaltdämpfe rufen an gerbstoff-
reichen Gewächsen (Rosa. u. a.) Schwärzung
Pflanzenki-ajilvlieiteu (Nicht parasitiü-e rflanzcnkraiililieiteii)
647
der Blattspreiten, zumal der zwischen den
stärkeren Nerven hegenden Felder hervor.
3. Wassermangel undWasserüberschuß.
Eine sehr große Zahl von krankhaften Er-
scheinungen wird dadurch hervorgerufen,
daß den Pflanzen im Boden zu wenig oder
zu viel Wasser geboten wird, oder daß die
Pflanzen die Fähigkeit zur Aufnahme aus-
reichender Wassermengen einbüßen oder
schließMch dadurch, daß die Abgabe von
Wasser auf dem Wege der Transpiration in-
folge der auf die oberirdischen Teile der
Pflanze einwirkenden Bedingungen allzu
reichlich oder allzu schwach ausfällt. Wasser-
mangel und Wasserüberschuß können dem-
nach im Pflanzenkörper auf verschiedene
Weise Zustandekommen.
3a) Wassermangel ruft zunächst Ab-
nahme des Turgordruckes und die Erschei-
nungen des Welkeus hervor: die unter
normalen Umständen durch den Turgor-
druck der einzelnen ZeOen gefestigten Pflan-
zeuorgane werden schlaff und deformieren
sich der Wirkung ihrer Schwere folgend.
Ueber die Bedeutung des Turgorverlustes
für das Wachstum der Pflanzen ist in dem
Artikel ,, Zelle" nachzulesen.
Auch dann, wenn der Wassermangel
nicht soweit geht oder solange anhält, daß
die Existenz der von ihm betroffenen Indi-
viduen vernichtet wird, kann er schwere
Schädigungen der Vegetation zur Folge
haben.
In der Mehrzahl der Fälle wirkt Wasser-
mangel entwickelungshemmend und ver-
kürzend auf das Leben der Pflanzen oder
ihrer einzelnen Teile und ferner verkürzend
auf die einzelnen Perioden ihrer Entwicke-
lung.
Auf trockenem Boden bleiben die Pflan-
zen kleiner als auf normal-wasserhaltigem:
entstehen bei großer Dürre zwergartig
zurückgebliebene Individuen, so spricht
man von Nauismus (Verzwergung). Ge-
treide bleibt infolge der Sommerdürre kurz
im Stroh; die Verfärbung, welche Halme
und Blätter zur Zeit der Reife annehmen,
tritt abnorm früh auf (Notreife), — un-
abhängig davon, ob die Körner bereits ent-
wickelt sind oder nicht. Erliegen die Halme
dem Dursttod, noch bevor die Blütenstände
sich entwickelt haben, so spricht mau von
Verscheinen des Getreides.
Auch die Früchte der Obstbäume werden
unter dem Einfluß des Wassermangels ,, not-
reif": sie bleiben klein und fallen vorzeitig ab
(„fuchsige", d. h. rot verfärbte Pflaumen
u. a. m.).
Hitzelaubfall, d. h. vorzeitiger Laub-
verlust infolge allzu starker Hitze tritt an
Nadel- und Laubbäumen auf, wenn ihnen
der Boden nicht mehr ausreichende Mengen
Feuchtigkeit zu liefern vermag; namentUeh
das im Innern der Ivrone gelegene Laub,
soweit es noch vom direkten Sonnenhcht
getroffen wird, „verbrennt" und fällt ab
(x\esculus, Ulnius, Tilia, Eobinia u. a.).
Die Röte (Rotfärbung) des Getreides
und die Röte oder der Sommerbrand des
Hopfens, bei welchem Rotfärbuug oder
,, Verbrennen" des Laubes eintritt, werden
durch Dürre und Hitze hervorgerufen; das
gleiche gilt für bestimmte Formen des
roten Brenners der Weinrebe (Laub-
rausch), bei welchem die Blätter vom Rande
her sich verfärben und vertrocknen.
Für die Blattbräunung der Zimmerpflan-
zen ist in vielen Fällen ebenfalls die Trocken-
i heit der Luft verantwortlich zu machen.
Vielleicht gehört auch der Milchglanz,
I den die Blätter mancher Pruneen annehmen
(Spaheraprikosen, Kirschen u. a.), in diese
Reihe krankhafter Laubveränderungen.
In trockenen Sommern tritt an den
Kartoffeln leicht,, Kindelbildung" auf, da.s
heißt die Augen der neu gebildeten Knollen
treiben aus und liefern ihrerseits Knollen,
die breit auf der MutterknoUe aufsitzen.
Auf gleiche Witterungs- und Wasserverhält-
nisse soll die Fadenbildung (filositas)
der Kartoffeln zurückzuführen sein: aus
den Augen der KnoUen entwickeln sich
fadendünne Sprosse.
Nach Bonnier und Sorauer schwitzen
die Blätter vieler Pflanzen an den Spalt-
öffnungen, vielleicht auch an sehr feinen
Rissen der Cuticula zuckerreichen Saft aus
(Honigtau, melligo): Ausscheidungen die-
ser Art kommen — ganz unabhängig von
Parasiten — nach Sorauers Vermutung
dann zustande, wenn bei kräftiger Belich-
tung die Transpiration der Blätter plötzlich
steigt.
Blätter, welche ständig wehenden Winden
ausgesetzt sind, verlieren namenthch an
ilirem Rande sehr viel Wasser (Hansen,
Warming) und bekommen braune Säume.
Blätter mit craspedodromer Nervatur sind
diesen Windschäden nach Brück mehr aus-
gesetzt als Blätter mit camptodi'omen Nerven.
Die durch Wassermangel hervorgerufenen
Veränderungen im Gewebebau der
Pflanzen sind wenig auffallend (Verstäi'kung
der Cuticula und der Epidermisaußenwand,
Verstärkung der Behaarung, Reduktion der
Intercellularräume im Mesophyll u. dgl. m.)
und äußern sich im allgemeinen nicht in
der Weise, daß man bei ihrem Auftreten von
Pflanzenkrankheiten sprechen könnte. Als
Lithiasis ist das nach trockenen Sommern
abnorme Steinigwerden der Birnen beschrie-
ben worden: unter der lebendigen Epidermis
stirbt stellenweise das Parenchym des Frucht-
fleisches ab; um die nekrotischen Stellen
bilden sich mantelartige umfangreiche Grup-
pen von Steinzellen. — Auch die ,, Stipp-
648
Pflanzenti'anMieiteiL (Nicht parasitäre Pflanzenti-aaklieiteii)
flecken" der Aepfel werden von einigen
Autoren als Folge ungenügender Wasser-
versorgung betrachtet (eingesunkene, sich
bräunende, verkorkte Zellpartien).
unzweifelhaft ruft die Wassernot in den
Pflanzen mannigfaltige Zustände hervor, die
zu keinem der hier angeführten Symptome
Anlaß geben und sich überhaupt der un-
mittelbaren Beobachtung entziehen. Es mag
noch die Tatsache erwähnt werden, daß
durch Wassermangel die Pflanzen dem An-
griff seitens parasitischer Pilze leichter zu-
gänglich werden können (Valsa oxystoma auf
Alnus nach Appel). 1
3b) Die durch abnorme Wasserfülle
hervorgerufenen Symptome kommen zu-
stande, wenn von den Wurzeln allzuviel
Wasser aufgenommen wird, und namentlich
wenn die Wasserabgabe seitens der tran-
spirierenden oberirdischen Pflanzenteile unter
das Normalmaß sinkt.
Bei stark herabgesetzter Transpiration
nehmen die in Ausbildung begriffenen Organe
der Pflanzen mehr oder minder auffällige
abnorme Gewebestruktur an; vor allem
handelt es sich um Hemmung der normalen
Histogenese: die Zellmembranen bleiben
dünn, die Cuticula sehwach, das Haarkleid
dürftig. Me Differenzierungsprozesse im
Grund- und Leitbündelgewebe werden ge-
hemmt: die Ausbildung der mechanischen
Gewebe bleibt unvollkommen, im Mesophyll
sind Palisaden- und Schwammparenchym
nicht so scharf geschieden wie im normal
transpirierenden Blatt oderwerdensogardurch '
ein homogenes Assimilationsgewebe ersetzt
u. dgl. m. Unzweifelhaft wird durch diese
Hemmungserscheinuugen (Hypoplasie) die
Leistungsfähigkeit der Gewebe und nament-
lich die Widerstandsfähigkeit der Organe
gegenüber verschiedenen Gefahren — Ver-
trocknen bei später eintretendem Wasser-
mangel, Pilzinfektion u. a. — herabgesetzt.
Uebrigens sind die hier angeführten und
ähnliche Erscheinungen der Gewebehypo-
plasie keineswegs spezifische Merkmale allzu
schwach transpirierender Pflanzen; vielmelu-
können auch durch ganz andersartige
pathogene Faktoren dieselben Gewebe-
anomalien hervorgerufen werden.
Abnorme Wasserfülle der Gewebe ver-
ursacht in nicht wenigen Fällen abnorm
starkes Streckungswachstum der Zellen.
Besonders auffallend wird das abnorm ge-
steigerte AVachstuni (Hypertrophie) bei
den Lentizellen vieler Holzgewächse: bei
Berührung mit flüssigem Wasser oder beim
x\ufenthalt in sehr feuchter Atmosphäre
verwandeln sich die Lentizellen in ansehn-
lich große, kristallinisch glänzende Häuf-
chen unvollkommen getrennter, stark hyper-
trophierter ZeUen (Lentizellcnwucherun-
gen). Aehnliche, aber viel umfangreichere
Wucherungen können — ebenfalls durch
starke Hypertrophie der Zellen — am sekun-
dären Kindengewebe zustande kommen (Rin-
denwucherungen), die den Kork beulen-
artig auftreiben
oder sprengen
(Wassersucht
oder Oedem
der Goldjohan-
nisbeere, V£tl,
Fig. 1).
An Blättern
und jugend-
lichen Achsen-
teilen, auch an
Blüten und
Früchten kom-
men unter glei-
chen Bedingun-
gen sogenannte
Intumeszen-
zen zustande,
d. h. eng um-
grenzte hyper-
trophische
Wucherungen,
an welchen sich
meist nur Meso-
phyll- bezw.
Rindenschich-
ten beteiligen ;
durch sehr star-
kes Streckungs-
wachstum ihrer
' Zellen (senk-
recht zur Ober-
fläche des Or-
gans) wird die
über ihnen lie-
gende Epider-
mis ges])rciigt
(vgl ^Fig. h.
Seltener treten
derartige In-
tumeszenzen
unter dem Kork
älterer Achsen-
teile auf, den
jene ebenfalls zu
zersprengen im-
stande sind.
Auch die
j zarten, wolligen
Anflüge, die
mau zuweilen f,':
auf der Innen-
I Seite der Erb-
I senhülsenscha-
len findet, sind
Litumeszeiizen. Vielleicht sind mit ihnen
auch die fädigen Exkreszenzen (,,Woll-
streifen") im Kernhaus der Aepfel zu ver-
gleichen. Als Anfangsstadien der Litumes-
1. Lentizellen- und
Kindcnwucherungen au
einem Zweigstück von Kibes
aureuui. Nach Küster.
Pflanzenkj'anklii>itoii (Nii-lit ] larasitärt' Pfhtn/.onkranklieiten)
(Uii
zeiizen betrachtet Sorauer die an den
Blättern vieler Gewächshauspflanzen auf-
tretende Gelbsprenkelung (aurigo).
Fig. 2. Intumeszenz eines Blattes von
Cassia toiuentosa. Nach Sorauer.
Alle Gewebe, welche nach abnormer
Turgorsteigerung und durch Hj'pertrophie
zustande kommen, nennt Küster hyper-
hydrischc Gewebe; zu ihren Kennzeichen
gehören zarte Membranen, wasserheller Zell-
inhalt, meist große Iüterzellularräunu>. Alle
hyperhydrisclien Gewebe sind kurzlebig und
vertrocknen an der Luft mehr oder minder
schnell
Auch ohne vorangehendes Zellenwachs-
tum können bei allzu reichlicher Wasser-
zufuhr und nach abnormer Sl('ii;erung der
Gewebespannungen fleiscliige Wurzeln und
Achsenteile zerreißen. ,
Daß allzu reichliche Wasserzufuhr auch
unmittelbar den Tod von Pflanzenzellen
herbeiführen kann, lehrt das Verhalten der
Pollenkörner vieler Pflanzen: die Körner
platzen bei Berührung mit Wasser.
4. Ungeeignete chemische Zusammen-
setzung des Bodens. Wenn den Pflanzen
die .Möglichkeit fehlt, vom Boden her sich
mit den erforderlichen Aschebestandteilen
zu versorgen und diese in hinreichender
Menge ihren einzelnen Organen zuzuführen,
so können Krankheitserscheinungen zustande
kommen, die den nach atmos]ihäriseher Ver-
giftung oder bei Wassermangel auftretenden
nicht "unähnlich sind: die Pflanzen bleiben
klein, oder es kommt zu vorzeitigem Ab-
sterben der unterernährten Individuen oder
einzelner Teile von ihnen; von anderen
Symptomen wird später noch die Rede sein.
Allgemein gültige spezifische Merkmale,
welche zuverlässige Rückschlüsse auf die
dem Boden und den Pflanzen fehlenden
Stoffe zu ziehen gestatteten, la.ssen sich
zurzeit nicht anführen.
Stickstoffmangel führt zu Zwerg-
wuchs und auch zu Sterilität. Bei Rüben.
Kartoffeln u. a. wurde abnorm hellgrüue
Färbung der Blätter beobachtet; später
vertrocknen diese mit bräunlich-gelber Farbe.
Von Hungeretiolement spricht KoU,
wenn Wurzeln bei N-armer Ernährung zu
abnormer Länge heranwachsen (Triticum).
Bei den von den assimilierenden Mikro-
organismen abhängigen Pflanzen (Legumi-
nosen) treten die Symptome des Stickstoff-
hungers (Zwergwucl*) auf, wenn im Boden
keine geeigneten Bakterien vorhanden sind.
Bei Kalimangel beobachtet man vor-
zeitiges Absterben der Pflanzen oder eiu-
zelner Teile von ihnen (Flecken am Rande
und an den Interkostalfeldern der Spreiten,
Spitzendürre an den Zweigen der Obst-
bäume u. dgl); beim Getreide tritt reichliche
Strohbildung ein, während die Köruerbildung
reduziert wird: bei Rüben- und Knollen-
gewächsen wird reichlich Kraut produziert,
während die unterirdischen Speicherorgane
in der Entwickelung zurückbleiben. Bei
Nicotiana. Solanum u. a. treten Krüm-
mungen der Blattspreiten ein; die Oberseiten
werden konvex.
Eisenmangel ruft, wie schon seit Gris
(1843) bekannt, Gelbsucht (Chlorose,
Ikterus) hervor- die Blätter ergrünen nicht
normal, sondern werden gelblich (bleichsüch-
tig) oder nehmen nur an ihrer Spitze normale
Grünfärbung an. Im Boden sind die für
die Pflanze erforderlichen Fe-Mengen ini
allgemeinen vorhanden; doch können bei
ungewöhnlich schnellem Wachstum chloro-
tische Sprosse infolge unzulänglicher Eisen-
zufuhr gebildet werden; ob auch andere Er-
nährungsanomalien imstande sind, die Eisen-
versorgung der Pflanzen oder einzelner Teile
bestimmter Individuen in demselben Sinne
zu beeinflussen und an Chlorose erkranken
zu lassen, bedarf näherer Untersuchung.
Calci ummangel ruft ebenfalls fleckige
Verfärbung und Vertrocknen der Blatt-
spreiten hervor; die Wurzeln stellen ihr
Wachstum ein und bräunen sich; auch
scheinen Verarbeitung und Fortleitung der
Assimilations])rodukte durch Ca-Mangel un-
günstig beeinflußt zu werden.
Phosphormangel läßt die Blätter von
den Rändern der Spreite her mit schwarz-
brauner oder graugrüner Farbe zugrunde
gehen. Keimlinge entwickeln sich auf
P-freiem Substrat nur solange, bis der P-
Vorrat des Samens aufgebraucht ist. Bei
Kiefern wurde bei P-Mangel blaurote Ver-
färbung der Nadeln beobachtet.
Aehnliche Karenzerscheinungen wie bei
dem Fehlen eines der nötigen Mineralbe-
standteile, treten auch dann auf, wenn zwar
alle erforderlichen Stoffe vorhanden sind,
aber nicht in genügender Menge den Pflanzen
geboten werden. Hierauf sind die bei D i c h t -
saat eintretenden Symptome (Zwergen-
wuchs usw.) zurückzuführen.
Nach unzweckmäßiger Düngung kommt
es zu abnormer Anreicherung des Bodens
650
Püauzeiilu-aiiklieiten (Ni(/ht imrasitäre PflanzenJa-aiiklieiten)
an bestimmten Elementen. Besonders auf-
fällig sind die Folgen des Stickstoff-
überschusses, dem gegenüber verschiedene
Pflanzen in verschieden hohem Grade wider-
standsfähig sind. Bei EieseUeldkultur und
nach Fäkaldüngung in anderer Form beob-
achtet man Bräunung der Gefäße, Braun-
fleekigkeit der parenchymatischen Teile (z. B.
die sogenannte Eisenfleckigkeit oder das
Bunt wer den der Kartoffelknollen), ferner
geringe Widerstandsfähigkeit gegenüber
pathogenen Bakterien. Bei Kartoffeln ist
nach „Ueberdüngung" mit N die Stärke-
speicherung geringer als unter normalen
Umständen, die Blattflächen werden statt-
licher, der Chlorophyllapparat reichlicher;
beim Rhabarber scheint N-Ueberdüngung
eine Verminderung der Säure herbeizuführen
u. dgl. m.
Bei überreichlicher Ernährung nachDOn^mg
treten auch viele von denjenigen Veränderungen
an vegetativen Pflanzenteilen und an Blüten
auf, die als teratologische gewöhnlich be-
zeichnet werden: laciniate Formen der Blatt-
spreiten, Ascidien, abnorme Blattstellungen,
Verbänderungen, Zvvangsdrehungen, Verlaubung
der Nebenblätter, Füllung und Vergrünung
der Blüten, Durchwachsung der Infloreszenzen
usw. Den I<j-ankheiten der Pflanzen können diese
Erscheinungen wohl nur insofern zugerechnet
werden, als bei manchen von ihnen die Fort-
pflanzung der Gewächse unmöglich gemacht
werden kann (Füllung der Blüten, A'ergrünung
der Geschlechtsorgane).
Eine Vergiftung |des Bodens findet
bei Rauchüberflutung des Geländes statt:
bis zu einer Tiefe von 30 cm kann schweflige
Säure im Boden nachweisbar sein.
Abwässer, zumal die von Steinkohlen-
gruben stammenden, enthalten reichlich Chlor-
natrium, unter dessen Einfluß die Produk-
tion der Wiesen und Felder stark zurückgeht:
die Mineralbcstandteile des Bodens werden
ausgewaschen, der Boden selbst verdichtet
sich, und sein Gehalt an osmotisch wirk-
samen Bestandteilen erschwert den Wurzeln
die Aufnahme des Wassers.
Ob das Roncet des Rebstockes, welches
durch Bildung fein zerschlitzter Blattspreiten
(Petersilienkrankheit, Verkräuselung)
und Stauchung der Internodien (court-
noue) -sich kennzeichnet, ursächlich auf
Anomalien in der Zusammensetzung des
Bodens zurückzuführen ist, bedarf noch
näherer Untersuchung.
Daß die Wurzeln der Pflanzen Stoffe
in den Boden ausscheiden können, durch
welche dieser für die gleiche oder für andere
Spocies an guten Qualitäten verliert, ist
keineswegs unwahrscheinlich.
5. Niedrige Temperaturen. Niedrige
Temperaturen wirken indirekt schädigend
auf die Pflanzen, insofern als schon bei
-|- 2 bis 4" die Wurzeln vieler Gewächse nicht
mehr imstande sind, aus dem Boden die er-
forderlichen Mengen Wasser aufzunehmen,
so daß die Pflanzen welken (,, erfrieren")
und schließlich vertrocknen.
Das Süßwerden der Kartoffeln bei
einer Temperatur von 0 bis 2" erklärt sich
dadurch, daß der Verbrauch des durch Abbau
der Stärke entstehenden Zuckers sehr gering
wird; der Zucker kann bis zu 2,5% des
Frischgewichtes sich anhäufen.
Direkte Schädigungen können dadurch
zustande kommen, daß dem Protoplasma bei
der Eisbildung in gefrierenden Pflanzen-
teilen so viel Wasser entzogen wird, daß es
zugrunde geht; Pflanzen, welche die Eis-
bildung in ihrem Innern und den damit ver-
bundenen Wasserverlust der ZeUen ertragen,
nennt man eisbeständig; sie verfallen
dem Gefriertod erst dann, wenn die Tem-
peratur noch weiter sinkt und ein (bei ver-
schiedenen ..Arten ungleich tief liegendes)
Minimum unterschreitet (Molisch, Mez).
Lokalen Schädigungen durch Frost sind
namentlich die Blätter der in Entfaltung
begriffenen Knospen, namentlich ihre Spitzen
ausgesetzt; die Triebspitzen der Laubbäume
können durch Maifröste abfrieren, die Blüten
der Obstbäume getötet werden. Die durch
Frost getöteten Stellen der Blätter und
Blüten bräunen sich.
Das Holz der Bäume spaltet sich zu-
weilen im Winter mit schußartigem Knall, so
daß Frostspalten entstehen; durch Frost
getötete Stellen der Baumrinde sinken ein
und vertrocknen mit runzeliger Oberfläche
(Frostplatten), lieber den Krebs, der
an erfrorenen Stellen entstehen kann, und
über die Frostleisten vergleiche das unter
7 Gesagte. Im Herbst beschleunigt Frost
den Laubfall (Frostlaubfall).
Einfluß auf das Wachstum, derart daß
abnorme Gestalten entstehen, gewinnt Frost
wohl nur dadurch, daß die Entwickelung
der Blätter durch tiefe Temperaturen ge-
hindert werden kann. Bei Acer, Syringa u. a.
entstehen dann löffelartig verbogene Spreiten.
Daß nach Frost die Blattspreiten parallel
zu den Seitennerven in schmale Streifen
zerreißen, kann man bei Aesculus, Carpinus
u. a. beobachten.
Frostblasen entstehen nach lokaler
reichlicher Eisbildung im Blattgewebe, in-
dem sich die Epidermis von den tiefer liegenden
Gewebeschichten trennt undabhebt(Noack).
6. Dunkelheit. Alle Abweichungen von
der Norm, welche bei iiii^eniigeiidcr Belich-
tung oder völligem Licht absclihilj eintreten,
werden als Etiolement bezeichnet.
Hinsichtlich der Gewebebildung gleichen
die Anomalien denjenigen Hemmungsbil-
dungen, die nach Herabsetzung der Tran-
spiration zu beobachten sind (s. oben). Dazu
Pflanzenkran kh eiten (Nicht parasitäre Pflanzenla-aiikheiten)
651
kommt, daß die meisten Gewächse im Dun-
keln nicht imstande sind, Chlorophyll zu
bilden: die Chromatophoren der MesophyU-
zeUen usw. nehmen einen hellgelben Ton an;
ihr Pigment („Etiolin") ist wohl mit Karotin
identisch.
Der Habitus der bei abnorm schwachem
Lichtgenuß erwachsenen Pflanzen unter-
scheidet sich von dem der normalen durch
beträchtliche Verlängerung der Internodien
(Vergeilen, Verspillern); auch die Blatt-
stiele werden abnorm lang, während die
Spreiten im allgemeinen mehr oder minder
stark reduziert erscheinen.
Die Zellen und Gewebe etiolierter Pflanzen
unterscheiden sich sehr wesentlich von denen
der normalen Individuen und zwar — ab-
gesehen von der Farbe derChromatophoren —
in ganz ähnlichem Sinne wie bei den in
feuchter Luft erwachsenen Pflanzen: die Er-
scheinungen der Gewebshypoplasie sind die-
selben wie bei diesen (s. oben).
Das Lagern des Getreides und
anderer Feldfrüchte ist die Folge einer un-
genügenden Ausbildung der mechanischen
(jewebe ; ob diese bei dichtstehenden Pflanzen
durch den Lichtmangel zustande kommt,
unter dem die unteren Internodien zu
leiden haben, oder durch herabgesetzte
Transpiration (s. oben), muß dahingestellt
bleiben.
7. Verwundung. Verwundungen des
Pflanzenkörpers kommen zustande, wenn
der Frost Spalten ins Holz der Bäume reißt,
wenn infolge starker Wasseraufnahme oder
Zellenhypertrophie die Gewebespannuugen
die Organe zum Reißen bringen (s. 0. S. 648
und Fig. 1), durch lokale Nekrose nach Ein-
wirkung von Giften, ferner durch mechanische
Eingriffe des Menschen, durch Tiere, durch
Wind, Hagel und Schneedruck, schließlich
durch Blitzschlag. Aehnliehe Wirkungen
wie durch mechanische Trennung lebender
Anteile kommen durch lokale Tötung des
Gewebes (z. B. nach Frost) zustande.
Jede Verwundung bedeutet aucli dann,
wenn sie nicht mit Abtrennung von Organen
oder deren Zerstückelung verbunden ist, einen
Substanzverlust für die Pflanze: zum min-
desten die von der Verwundung direkt be-
troffenen und sehr häufig auch die in der
nächsten Nachbarschaft der Wundfläche ge-
legenen, unverletzt gebliebenen Zellen gehen
zugrunde, da eine Regeneration verletzter
Zellen bei höheren Pflanzen im allgemeinen
nicht eintritt, und die intakten, aber bloß-
gelegten Zellen durch allzu starke Tran-
spiration gefährdet werden. Sehr beträcht-
lich können die Substanzverluste für die ver-
wundeten Pflanzen werden, wenn Leitungs-
bahnen von der Wunde getroffen worden
sind (Abzapfen des Birkenweins, Bildung
des Manna auf Fraxinus ornus, Kautschuk-
gewinnung u. dgl. m.); der Turgordruck der
unverletzt gebliebenen Zellen steigt infolge
des Wundreizes in der Nähe der Wunden
ganz erheblich und führt (Molisch's Unter-
suchungen) zu mehr oder minder reichlicher
Saftauspressung (Palmwein . aus verletzten
Palmeninfloreszenzen).
Ferner wird jede Wunde für Gesundheit
und Leben der Pflanze dadurch bedeutungs-
voll, daß sie den Parasiten, zumal denjenigen,
welche unverletzte Pflanzenorgane nicht
anzugreifen imstande sind ( W u n d p a r a -
siten), bequeme Eingangspforten erschließt.
Die Organbildung der Pflanzen wird
durch Verwundung und Verstümmelung
hauptsächlich insofern beeinflußt, als durch
Entgipfelung der Zweige und andere Ein-
griffe die Seitenknospen zu vorzeitigem
oder besonders lebhaftem Wachstum angeregt
werden können, so daß das typische Verzwei-
gungsbild mehr oder minder auffällig alteriert
wird (,, Kuhbüsche" nach Verbiß durch
weidende Tiere u. dgl. m.). Leber die regene-
rative Neubildung von Organen unter Ver-
mittelung eines Callus s. unten.
Ausführlicher ist über den Einfluß der
Verwundung auf [die Gewebebildung zu
sprechen.
Unter Callus versteht man ein paren-
chymatisches, homogenes oder wenig dif-
ferenziertes Gewebe, das an den Wundflächen
von Wurzeln, Achsen oder Blättern ent-
steht, wofern jene nicht zu aOzu starker Tran-
spiration genötigt werden. Der Callus kann
sich in ganz geringer Mächtigkeit entwickeln,
so daß er erst bei mikroskopischer Unter-
suchung erkennbar wird (im einfachsten
Fall Streckung der den Wundflächen be-
nachbarten Zellen: Callushypertrophie
an den Wunden saftiger Blätter u. a.) —
oder bei energischer Zellteilung (Callus-
hyperplasie) zu umfangreichen Gewebe-
polstern heranwachsen (vgl. Fig. 3); die
im CaUusgewebe auftretenden Kernteilungen
folgen dem Typus der Karyokinese.
Die Organe krautiger Pflanzen bilden
schwachen CaUus, die Achsen der Holzpflanzen
im allgemeinen starken Callus aus. Leit-
bündel und Grundsewebe sind stets in er-
heblich höherem Maße an der Callusbildung
beteiligt als die Zellen der Epidermis. In
besonders hohem Maße für Callusbildung
befähigt sind die Cambien der Bäume, ferner
die Zellen ihrer sekundären Rinde sowie
das Mark. Das Cambiura reagiert auf den
Wundreiz in der Weise, daß seine lang-
gestreckten Zellen sich segmentieren und
durch sehr lebliaften Fortgang der für seine
Wachstumsweise charakteristischen tangen-
tialen Teilungen ein aus nahezu isodianietri-
schen ZeUeu bestehendes Gewebe liefern,
aus deren Anordnung allerdings nur während
652
Pflanzenkranldieiten (Nicht piirasitäre Pflaiizenkranklieiten)
* 't^^
der Anfangsstadien der Callusbildung ihre ' der den Gefäßen anliegenden lebenden Zellen
Entstehungsweise sich ablesen läßt. des Xylems bezeichnet, welche an den nn-
In vorgeschritteneren Stadien der Callus- verdickten Membranstellen der Gefäße in
entwickelung treten in dem anfangs homogenen das Lumen der letzteren hineinwachsen. Durch
Gewebe Differenzierungen ein; namentlich Füllung der Gefäßlumina in der Nähe der
Wundfläche tragen sie
/.um Verschluß des letz-
teren bei. Die Thyüen
sind meist dünnwandig
Lind erfahren nur in sel-
tenen Fällen Zellteilun-
gen. Auch unabhängig
von Verwundungsreizen
entstehen Thyllen in den
älteren Anteilen des
llolzkörpers (siehe den
Artikel „Gewebe der
i'flanzen"). — Auch
1 larzgänge und Sekret-
lücken, sogar Intcrzellu-
hirränme können durch
I liyllenartige Wachstums-
produkte der Nachbar-
zellen mehr oder minder
vollkommen verschlossen
Der Verschluß verletzter Milch-
Fig. 3. Callus an Pappelstecklingen. Die Schnittflächen sind vi im
Callus vollständig überwallt. Natürliche Größe. Nach Simon.
erscheinen Tracheiden und Tracheidengrup-
pen und ferner Cambien. deren Zellteilungs-
tätigkeit im wesentlichen mit der des nor-
malen Verdickungsringes übereinstimmt und
ein kurzgliederiges Holzgewebe zustande
kommen läßt. Typisch entwickelte Epi-
dermis ist beim Callus niemals vorhanden;
dünnwandige Korkschichten treten an der
Oberfläche älterer Calli auf. Am Lichte er-
grünt das Callusgewebe ; seine ChlorophyU-
körner bleiben aber spärlich und schwach
gefärbt.
Trägt man giftige Lösungen, (z. B. von
Kupfersalzen) auf die Blätter geeigneter
Pflanzen (z. B. Brassica) auf, so wuchern
an denjenigen Stellen, an welchen die Zellen
getötet worden sind, Calhisgewebe hervor,
die in ihrem Typus au die oben beschriebenen
Intumeszenzen (vgl. Fig. 2) erinnern und
mit ihnen leicht verwechselt werden können
(v. Schrenk, Küster).
Der durch Hyperplasie entstandene Callus
ist in sehr vielen Fällen und namentlich
dann, wenn er sich aus zahlreichen Zellen-
schichten aufbaut, zu regenerativer Neu-
bildung von Sproß- und Wurzelvegetations-
werden.
röhren erfolgt durch ^lenibiMiibikUmg, durch
Coagulationspfröpfe oder durch Wachstum
benachbarter Zellen, die das Lumen der Milch-
röhre zusammendrücken.
Wundkork entsteht luimentlich nach
Verwundung inimärer Gewebe, vorausgesetzt,
daß der Wundfläche wenigstens ein l)eschei-
dcner Grad von Transpiration möglich ist.
Der Wundkork ist dünnwandig — auch
bei Pflanzen, deren normaler Stengelkork
dickwandig ist — und besteht meist nur
aus wenigen ZeUenlagen. Er überzieht die
Wundflächen in zusammenhängender Schicht
und ersetzt den verletzten Organen das nor-
male Hautgewebe. Bei den Durchlässig-
keitsverhältnissen verkorkter Membranen
kann es nicht zweifelhaft sein, daß der
Wundkork die vorletzten Organe vor allzu
starker Transpiration Ijewahrt und vor Para-
siten und Fäulnisbakterien erfolgreich zu
schützen vermag. Wundkork entsteht im
Innern von Pflanzenorganen auch dann,
wenn an irgeiidwclclien Stellen Zellen oder
Zelleni^rupiuMi aliucstorbeu sind: rings um
den ju'krotisclu'ii lleril bildet sich ein hohl-
kugelähnlicher Mantel aus regelmäßig radial
punkten befähigt. Stark entwickelte Calli | gereihteu Korkzellen. Die Bildung des Wund-
an Laubholzstecklingcn u. a. produzieren ] korks dürfte in beiden Fällen durch die
neue Sprosse oft in sehr großer Zahl und ' Wirkung der aus toten Zellen stammenden
dichter Anordnung, Abnorme Formverhält- Zersetzungsprodukte auf die lebende Nach-
nisse (Verbänilerungen oder Fasciationen, barsehaft veranlaßt werden,
abnorme Bhiltslelhiiigeu u. a. m.) sind bei Nach Verletzung der Achsen \on L:iub-
den callusbürtigen liegeneraten eine häufige oder Nadelhölzern reagieren nicht nur die
Erscheinung. der Wundfläche benachbarten Cambiumzelleu
Eine der Callushypertrophie verwandte mit Callusbildung (s. oben), sondern auch
Erscheinung ist die Bildung der Thyllen. noch in beträchtlichem Abstände von der
Als solche werden blasenförmige Auswüchse Wuiuifläche nicht selten mehrere Ceiiti-
Piaaiizenlvranklieiten (Nicht pai-asitiü-e Püanzeiikrankheilen)
653
meter weit von ihr — wird der Dickenzuwachs
der verletzten Achsen beeinfhißt : es entsteht
in abnormer EeichUchkeit ein parenchym-
reiches, faserarmes Holz, das Wund holz,
dessen Abweichungen vom normalen Xylem
um so beträchtlicher sind, je näher es der
AVundc liegt. In der Nachbarschaft der
letzteren entsteht nach Segmentierung der
Cambiumzellen (s. oben) kurzzelUges, unter
Umständen ganz parenchymähnliches, in
größerem Abstände langzelliges AVundholz.
Bei Bäumen, deren normsles Holz Harzgänge
enthält, ist das Wundholz besonders reich
an solchen: bei Abies enthält das Wundholz
Harzgänge, obwohl das normale frei von
ihnen ist. Bei Caragana fehlen dem normalen
Holz ParenehymzeUen ; im Wundholz sind
sie reichhch vorhanden.
Das normale Cambium findet früher
oder später Anschluß an das im Callus ge-
bildete. Da dieser sich nach Bloßlegung des
Holzkörpers (Querwunden, Schälwunden usw.)
wulstartig über den letzteren legt, nimmt
auch der über der Wunde neu entstehende
Holzkörper wulstähiüiche Formen an(Ueber-
wallung, Verwallung). Ist die Wund-
fläche sehr umfangreich, so wird sie erst
allmählich in jahrelanger Wachstumstätigkeit
von den zentripetal vorrückenden Ueber-
wallungswülsten bedeckt. Seiner histologi-
schen Struktur nach ist das Holz der letzteren
als Wuiulholz zu bezeichnen. Form und
Größe der UeberwaUungsholzmassen hängen
natürlich von Form und Größe der Holz-
wunde ab. Frostleisten bilden sich bei
Verheilungder infolge von Frost entstandenen,
den Holzkörper der Bäume radial zerkliiften-
den Frostspalten: die kieltörmigen Wund-
holzmassen können, wenn dieselben Wunden
von neuem aufreißen, allmählich ansehnliche
Höhe erreichen.
Das Holz der Ueberwallungswülste ist
histologisch dadurch gekennzeichnet, daß
Seine parenchymatischen Elemente oft ge-
bogenen, geschlängelten Verlauf aufweisen
oder stellenweise knäuelartig gruppiert er-
scheinen (vgl. Fig. 4). Holzmassen, die
durch eine derartige Verbiegung ihrer
Elemente gekennzeichnet werden, heißen
Masern (Maserknollen, Maserkröpfe).
Abnorme Häufung der Adventivknospen,
wie sie nach Verwundung vielfach eintritt,
fördert die Bildung von Masern. Unabhängig
von Verwundung tritt die gleiche Des-
orientierung der Xyleraelemente ein, wenn
infolge irgendwelcher Ernährungsanomalien
die Markstrahlen eines Holzkörpers abnorm
breit werden (Frank). Das Wellenholz
(Wimmer), das nach starkem, longitudinal
wirkendem mechanischem Drucke entsteht,
stimmt hinsichthch des Faserverlaufs im
wesentlichen mit dem Maserwundholz überein
— wie überhaupt Wundholz und das unter
starkem mechanischem Druck gebildete Holz
in mehr als einer Beziehung histologisch
miteinander übereinstimmen. Die Aetio-
logie der Masern ist keineswegs hinreichend
Fig. 4. Tangentialer Längsschnitt aus dem
Wundholz von Abies cephalonica. Oben
Uebergang zum normalen Faserverlaiif, unten
Verlaut' der Fasern dem Wundrand entlang, in
der Mitte knäuelförmig gruppierte Zellen. Nach
Mäule.
klar. Die Rindenknollen (Knollen-
masern) der Buche stellen maserähnlich
gebaute Holzkerne dar, die isoliert im
Rindengewebe der Buche liegen: sie finden
sich stets nur an den Hauptstämmen des
Baumes und lassen sich leicht ablösen. Die
Rindenknollen bilden sich im Anschluß an
Präventivknospen oder schwache Kurz-
triebe des Hauptstammes oder unabhängig
von solchen.
Beim sogenannten Krebs (Carcinom,
Frostkrebs) der Bäume handelt es sich
um eine unvollkommene Heilung der durch
Frost oder andere schädigende Faktoren
entstandenen Wunden: es bilden sich an
diesen zunächst typische Umwallungswülste ;
da aber das parenchymreiche Gewebe der
letzteren gegen Frost wenig widerstands-
fähig ist und in dem seiner Bildung folgenden
Winter durch Kälte leicht getötet werden
kann, bildet sich auf ihm ein neuer Ueber-
wallungswulst Man spricht von geschlos-
senem Krebs, wenn die Wundfläche bis
auf einen schmalen Spalt verschlossen wird;
bleibt eine breite Wundfläche frei, so liegt
offener Krebs vor (vgl. Fig. 5). Mit
jeder neuen Umwallung gewinnt der Krebs
an Umfang und kann schließlich den ganzen
Stamm umfassen.
Die Bezeichnung Krebs (oder Carcinom)
für die hier geschilderten Gebilde ist inso-
fern keine glückliche, als diese mit dem
,,Kjebs" der Tiere und Menschen weder
ätiologisch noch histogenetisch überein-
stimmen und weder die Malignität noch die
654
Pflanzenkianldieiten (Nicht parasitäre Pflanzeiiki'aiikheiten)
Uebertragbarkeit mit ihm teilen. Nur der
Krebs der Kuben, dessen Aetiologie
noch unerforscht ist, scheint in den wesent-
lichen Punkten mit dem Carcmom der Tiere
übereinzu'-timmen (Jt ii ^
Fig. 5. Oftenci K I (- b di \pttlbaumes. z Rest
des Zweigstumpf LS, u', u-, u^ und u* die ver-
schiedenen Jahrgänge der Krebswiicherung.
Nach Öorauer.
Aus unvollkommen geheilten Spaltwun-
den sickert bei verschiedenen Bäumen ständig
ein schleimiger, zuckerreicher Saft (weißer
Schleimfluß der P^ichen, Birken u. a.,
roter Schleimfluß der Buchen, brauner
Schleimlluß der Kastanien, Pappeln u. a.),
welcher wegen der in ihm lebenden Mikro-
organismen (Saccharomyces-, Torula-, Micro-
coccus-, Leuconostoc-/\Tten u. a.) Interesse
beansprucht.
Bei den Amygdalaceen tritt nach Ver-
wundung, unter Umständen offenbar aber
auch unabhängig von Wundreiz Gummi-
fluß (Gummosis) ein. Durch gummöse
Verflüssigung jugendlicher Teilungsprodukte
desCambiums bilden sich „Gummidrüsen",
die aufbrechen und ihren Inhalt nach außen
ergießen können. Aehnliche Verflüssigungs-
vorgänge wie bei Prunus treten bei Citrus-
jVrten auf. Welche Faktoren bei Acacia
Senegal und anderen gummiliefernden Acacia-
iVrten (Gummi arabicum) die Verflüs-
sigung des Kindengewebes (Gummigallen)
hervorrufen, ist noch nicht genügend geklärt.
Gummibildung als Reaktion auf Verwun-
dung tritt übrigens auch bei sämtlichen Bäu-
men unserer Laub- und Nadelwälder ein,
wenn der Holzkörper verletzt worden ist:
in den der Wundfläche anliegenden Schich-
ten füllen sich die Gefäße mit Gummi
(Wundgummi); das mit ihm durchtränkte
Holz wird in seinem Aussehen und seinen
physikalischen Eigenschaften dem Kernholz
ähiüich. Frank nennt dieses mit Wund-
gummi imprägnierte Holz Schutz holz
(Kienholz der Coniferen).
Wenn der normale Fortgang des Wachs-
tums einer Pflanze verhindert wird, und
unter dem Einfluß der unverbrauchten Nähr-
stoffe irgendwelche Teile der Pflanze zu
abnormem Wachstum (Hyperplasie) ange-
regt werden, so entstehen „Korrelations-
hyperplasien". Gebilde dieser x\rt zu
erzeugen gelingt am einfachsten durch Zer-
störung eines oder mehrerer Vegetations-
punkte, durch Dekapitation oder durch
ähnliche gewaltsame P^ingriffe. Während
die bisher' besprochenen Folgeerscheinungen
der Verwundungen die nächste Kachbarschaft
der Wundfliklie betreffen, können Korrela-
tionshypcr]i!;isien selbst in sehr beträcht-
licher Entferjiung von dieser sich bilden
(Schwellung der Hlattkissen bei dekapitierten
Hehanthus- und Kohlrabipflanzen u. ä. m.).
Ihr Parenchymreichtum macht diese Korre-
lationshyijerplasieu typischen Knollen ver-
gleichbar. Von Korrelationshyperplasieen
kann mau auch bei den abnorm dicken
Schalen tauber Nadelholzsamen sprechen
(Neger).
Literatur. A. B. l'rauK; Die Knink/ieitm der
Pflanzen, ,'. Aufl., .3 Bde. Breslau 1S9Ö. —
E. Haselhoff und O. Lindau, Die Be-
schädigimg der Vegetation dnrch Bauch. Berlin
190S. — Hollrungs Jahresbericht über die
Neuerungen und Leistungen auf dem Gebiete
des Pflanzenschutzes, Bd. I, 1898 u. ff. — E.
Küster, Pathohigisilie l'flanzenunaimnie. Jena
190.1. — J. Ritze mit-Bo.s nnd G. Staes, l'ijd-
schrift nver plauti iizirkh ii, Bd. I, 1895 u. ff.
— J. V. Schröder uiul C. Rettss, Die Be-
srhädigung der Vegelulinii durch Rauch «.«W'.
Berlin 1883. — P. Soraiier, Handbuch der
Pflanzenkrankheiten, .:. Aufl., Berlin 1909 (bisher
J Bunde erschienen). — Sorauers Zeitschrift
für Pflanzenkrankheiten, Bd. 1, 1S!)1 u. ff. —
H. Voechting, Untersuchungen zur crperimen-
tellen Anatomie und Pathologie des Pflanzen-
körpers. Tübingen 1908. — A. Wieler, l'nter-
suchmigen über die Einwirkung schwefliger Üäure
auf die Pflanzen. Berlin 190.5.
E. Küster.
Pflanzenstoffe unbekannter Konstitution
655
Pflanzenstoffe
unbekannter Konstitntion.
1. Pflanzeneiweiße. 2. Enz3nne. 3. Allsaloide:
a) Chinabasen, b) Upiumbasen. c) Strychnos-
basen. d) Colchicaceenbasen : Colchicin, Cevadin,
Veratrin. e) Akonitumbasen: Akonin, PUcro-
akonitin, Akonitin. f) Rutaceenbasen: Pilo-
karpin, Jaborin, Harmin, Harmalin. g) Papa-
veraceenbasen: Chelidonin, Sanguinarin, Chelery-
thrin. h) Calabarbohnenbasen: Eserin. i) Mutter-
kornbasen: Ergotoxin, Ergotinin. k) Ricinin.
1) Yohimbin. 4. Bitterstone: Aloine, Santonin,
Pikrotoxin. 5. Farbstoffe: a) Chlorophyll.
b) Xanthophyll, Caroten. e) Blumeniarbstoffe.
d) Brasileinund Hämatein. e)Curcumin. fjAlkan-
nin. g) Orseille, Lackmus, h) Ürlean, Bixin.
6. Gallusgerbsäure. 7. Phytosterine. 8. Harze.
1. Pflanzeneiweiße. Die Pflanzeneiweiße
werden im Artikel „Eiweißkörper" be-
handelt.
2. Enzyme. Die Enzyme werden im
cyj Artikel ,, Enzyme" behandelt.
^ 3. Alkaloide. Die Alkaloide werden im
^Artikel „Alkaloide" behandelt, in dem
\ . auch die unter a) bis c) aufgeführten Basen
^eingehend besprochen sind).
M3d) Colchicaceenbasen: Colchicin
^. Cj^H^^NO, = (CH30)3 . CiÄ • (NH . C,H30)
^[^.(COäCHa) findet sich in der Herbstzeitlose.
^■^ Gelbliche, gummiartige Masse von sehr bit-
S terem Geschmack, linksdrehend, löst sich
j ^ in Wasser leicht mit gelber Farbe, die durch
<5^ Zusatz starker Mineralsäureu intensiver wird.
a' Konzentrierte Salpetersäure löst violett.
^Starkes Starrkrampfgift, / — Im Sabadill-
samen kommen vor Veratrin C3,H53N0ji,
das bei der Hydrolyse Veratrumsäure liefert,
und Cevadin C32Hi<,NO,=Cj,H,iNO,.(OH)-
(OCsHjO). Cevadin bildet Kristalle vom
Schmp. 205°, liefert bei der Hydi'olyse
Angelika- und Tighnsäure. Starkes Gift:
wirkt brechenerregend, verursacht auf der
Zunge Empfindungslosigkeit; sein Staub
reizt zum Nießen.
36) Akouitumbasen: Die wichtigsten
der zahlreichen, meist sehr giftigen Alkaloide,
die in Rhizom und Wurzel der Akonitnmarten
vorkommen, sind 1. Akonin C25H41NO9,
bitter schmeckende, zerfUeßliche, in Aether
unlösliche Base vom Schmp. ca. 140", redu-
ziert Gold- und Silbersalze, 2. Pikroakoni-
tin = Benzoylakonin CaaHjsNOio, kaum giftig.
3. Akonitin= Acetylbenzoylakonin C34H47-
N0ii={CH30)4.C,iH„N05.(C,H30).(C,H50),
bildet rhombische Kristalle vom Schmp. 197°,
leicht löslich in organischen Mitteln, schwer
in Wasser; die Lösung schmeckt brennend
scharf; dreht nach rechts, die Salze nach
links. Bewirkt Lähmung der Nervenendi-
gungen, Herzstillstand.
3f) Rutaceenbasen: In den echten und
unechten Jaborandiblättern findet sich Pi-
lokarpin CnHisNO., wahrscheinlich:
CaHs— GH— CH— CH2— C — N— CH3
I 1 II >CH
CO CH, CH-N^
0
tertiäre, rechtsdrehende Base; schwer kristal-
lisierbares Oel, Schmp. 34"; bewirkt Kontrak-
tion der PupiUe; ist isomer mit dem Jaborin, (\j
einer sehr starken Base, die im Gegensatz ^.^
zum Pilokarpin in Wasser äußerst schwer
löslich ist und mydriatisch wirkt. Harmin
CjgHijNoO glänzend farblose Prismen vom
Schmp. 256°, eine einsäurige, sekundäre t,
Base, und Harmalin C13H14N2O (Dihydro- k--(
harminj, welch letzteres bitter schmeckende, ., ^
den Speichel gelb färbende, farblose Kristalle ^
vom Schmp. 228° bildet, finden sich als ,
Phosphate in den Samenschalen von Pega- -^
num harmala, einer siidrussischen Steppen- A
pflanze. Die Salze des Harmalins sind gelb./--—^
3g) Papaveraceenbasen: Von den in
dem gelben bis roten Milchsaft verschiedener
Papaveraceen vorkommenden, in freiem Zu-
stande farblosen Alkaloiden seien genannt:
1. Chelidonin CooHigNOs.HaO bitter
schmeckende Kristalle vom Schmp. 135°,
die Triboluminiszenz zeigen, tertiäre, rechts-
drehende Base, ungiftig, Salze farblos;
2. Sanguinarin C20H15NO4, Nadeln vom
Schmp. 213°. Salze rot mit violetter Fluores-
zenz; 3. Chelerythrin C2iHi7N04, Ivristalle
vom Schmp. 203°. Salze eigelb mit violetter ^
Fluoreszenz. Die beiden letzten Basen reizen ^
die Schleimhäute heftig. -^
3h) Calabarbohnenbasen: Das im \-
Samen von Physostigma venenosum \
vorkommende Eserin (Physostigmin)'/^t\-|^
C15H21N3O2, färb- und geschmacklose rhom- v^
bische Kristalle vom Schmp. 105°, dreht v^
nach links, verengt die Pupille stark; leicht in
organischen Mitteln, schwer in Wasser löslich ;
seine Lösungen in Säuren färben sich rot.
3i) Mutterkornbasen: Die Wirksam-
keit des Mutterkorns, des Sclerotiums von
Claviceps purpure a, das besonders in
Roggenähren vorkommt, wird wesentlich be-
dingt 1. durch das p-Oxyphenyläthyl-
a min, das den Blutdruck steigert, 2. durch das
Ergotoxin, das gleichfalls ßlutdrucksteige-
rung, sowie Kontraktion des Uterus und eine
charakteristische Lähmung des Bauchsympa-
thicus bewirkt. Ergotoxin CasUjiN^Oj,
weißes Pulver vom Schmp. 160 — 162°, in
Wasser fast unlöslich, leicht löslich in Aether
und Alkohol, recht&drehend, geht leicht durch
Verlust eines Moleküls Wasser über in
Ergotinin C35H39N5O5, das Kristalle vom
Schmp. 220° bildet ; seine alkoholische Lösung
fluoresziert blauviolett.
3k) Ricinin C8H8N2O2, farblose, glän-
zende Tafeln vom Schmp. 202°, hat viel-
leicht die Konstitution
/.Xf'^0^2.
656
Pflanzenstoffe unbekannter Konstitution
C=N
Hl
HC'
C— CO2CH3,
CH3
bildet neben dem Toxalbumiu Ricin den
giftigen Bestandteil des Ricinussamens.
N^V^ sljVYohimbin CjaHsoNsOi, in der Yo-
himbelieriude Westafrikas. Weiße Nadeln
C vom Schmp. 234". Tertiäre, reehtsdrehende
".J\ Base; leicht in organischen Mitteln, sehr
schwer in Wasser löshch. Aphrodisiakum.
4. Bitterstoffe. Aloine finden sich in
der Aloe, dem eingedickten Saft der Blätter
verschiedener Aloearten; sie bilden feine
gelbliche Xadeln von sehr bitterem Geschmack
und stark abfülnender Wirkung. Das Barb-
aloin ist ein Pentosid von der Formel
f'aoHisOg, das durch Säure in d-Arabinose
und Aloeemodin zerlegt wird: C2„Hi809+
H2O = C'isHioOj+CäHioOs; Aloeemodin ist
1.8-Dioxy-2-methylolantlrrachinon. Wie das
Barbaloin leiten sich auch die meisten an-
deren Aloine, wie das Socaloin, Capaloin,
Curacaloin, Jafaloin von einem Methyl-
anthracen ab.
San tonin CiäHijOg bildet den wirk-
samen Bestandteil des Wurmsamens, der
unentfalteten Bltitenköpfchen der turkesta-
nischen Artemisia Cina. Es kristallisiert in
färb- und geruchlosen, bitter schmeckenden
rhombischen Täfelchen vom Schmp. 170",
die durch Sonni'nlicht in das isomere Chro-
mosantonin verwaiulclt werden; in kalleiii
Wasser ist es fast unlöslich, löst sich aber
leicht in Chloroform und heißem Alkohol,
dreht stark nach Mnks: [a]D=— 171». Bei der
Zinkstaubdestillation liefert es 1.4-Diniethyl-
naphtalin. Von Alkalien wird es leicht
gelöst unter Bildung von Salzen der Sautonin-
säurc, als deren Lakton das Santonin aufzu-
fassen ist; es besitzt wahrscheinlich die Kon-
stitution:
Schwefelsäure löst mit orangegelber Farbe,
die durch eine Spur Dichromat in Violett
übergeht. Pikrotoxin ist eine sehr lose Ver-
bindung je eines Molekids Pikrotoxinin
CisHigOe, das in Benzol löshch, und Pikrotin
CisHi^O,, das in Benzol fast unlöshch ist.
5. Farbstoffe. 5a) Chlorophyll. Wich-
tige Beitrcäge zur Chemie des Chlorophylls
verdankt man Nencki, Schunck, March-
lewski, Tschirch, Küster. Durch die mit
dem Jahre 1906 einsetzenden glänzenden For-
schungen R. Willstätters undseiner Schüler
wurde die Kenntnis der Eigenschaften und der
Zusammensetzung des Chluropliylls gewaltig
erweitert. Das natürliclie < 'hlorophyll, das die
Kohlensäureassimilation der ,,autotrophen"
Pflanzen ermöglicht, stellt ein Gemisch zweier
Farbstoffe, des blaugrünen CldorophyUs a
und des gelbgriinen Chlorophylls b dar, die
einander sehr ähnliche Derivate desselben
Kerns sind und sich nur im Gehalt an Sauer-
stoff unterscheiden; ihre Trennung gehngt
auf Grund ihrer verschiedenen Löslichkeit
in wässerigem Methylalkohol. Reines Chloro-
phyll bildet ein blaustichig-schwarzes, glän-
zendes Pulver, das in Alkohol und Aether
grün mit roter Fluoreszenz löslich, in Petrol-
äther unlöshch ist. Die grüne Farbe einer
Chlorophyllösung schlägt durch Alkali in
Braun um, kehrt aber nach einiger Zeit wieder.
Fig. 1 zeigt das Absorptionsspektrum einer
alkoholischen Chlorophyllösung :
H3C-C
oc/^^
HaCs. ^
H3C-C
CH,
CH— 0 ^
'CH— CH'
CH, CH,
)C0
Pikrotoxin findet sich in den Kokkels-
körnern, den l<'riichtcii von ^1 e u ispe r m n ni
cocculus; bildet farblose Nadeln vom Schmp.
200»; geruchlos, neutral reagierend, intensiv
bitter, wirkt äußerst giftig, ähnlich wie
Strychnin; es löst sich ziemlich leicht in
kodiendem Wasser und Aetzalkalien; die
alkoholische Losung dreht nach links; le-
duziert Kehlingsche Lösung. Konzentrierte
Streifen I zeigen noch die verdünntesten
Losungen. Chlorophyll a besitzt die empirische
Formel C55H,,06NiMg, die sich auflösen läßt in
[C3iH2ÄMg](C02H)(C02CH3)(C02 . C^oH,,);
das Magnesium ist komplex an die vier
Stickstoffatome des Moleküls mit Haupt-
und Nebenvalenzen gebunden. Chlorophyl
ist ein Ester des Phytols; die Chlorophyllase
(siehe im Artikel ,,E n z y m e d e r P f 1 a n z e"
VI. 3) spaltet das Chlorophyll in alkoholischer
Lösung in Phytol und Chlorophylhd, um-
gekehrt kann sie diese beiden Komponenten
wieder zu rhlurnphyll synthetisieren. Das
Chloropliyllid, das in blauschwarzen, metallisch
glänzenden Blättchen kristallisiert — ,,lvri-
staUisiertes Chlorophyll" — , ist ein Chloro-
phyll, das an Stelle des Phytolrestes den Rest
des Aethylalkohols enthält. Das Phytol
f'2nH39.0ll ist ein einwertiger Alkohol, sehr
wahrsciieinlich von folgender Konstitution:
Pflanzenstoffe unbekannter Konstitution
G57
CH3-(CH.CH3)5-C.CH3 =
C . CH3— (C . CHs)^— CH2OH.
Beim liydrolytischen Abbau des Chloro-
phylls durch Säuren wird Magnesium abge-
spalten, und es entstehen die sogenannten
l'hytine. Dagegen ist das komplex gebundene
Ma'giipsium im Molekül der Phylline, die beim
Alii);iu des Chorophylls durch Alkalien ge-
liildtt werden, noch enthalten. Das tiefrote
Khodophyllin CjaHsjO^^^Mg = C3iH32N4Mg
(COoHja, steht in naher Beziehung zum Blut-
hämin, welch letzteres die Zusammensetzung
C33H3404N4(FeCl) haben dürfte.
Chlorophyll und Hämin enthalten beide
als gemeinsamen Komplex das sogenannte
Hämopyrrol CsHjaN, ein Gemisch sehr
äluüieher Verbindungen, wesentlich aß-T)i-
methyl-/^'-äthylpyrrol
CH3-C=C{CH3)
I >NH.
C.Hs— C=CH
Sb) Xanthophyll und Caroten sind
ständine Begleiter des Chlorophylls. Xantho-
phvll ''i,|H-,„02 und das zuerst aus Möhren
isdiierte Caroten C'ioHse sind gelbe Farbstoffe,
die zueinander in naher Beziehung stehen
und Derivate des Fulvens:
CH-CH
II II
CH CH
\/
C
glänz, in Wasser wenig mit rosenroter, in
Alkalien mit intensiv karminroter Farbe
löslich; besitzt wahrscheinlich die Konsti-
tution:
0.x CRx ,0
'%r
^%r
CH
HC-x /C^ C-OH
^CW ^c
H,C-Cf >C-OH.
CH=C -^
ÖH
Hämatein = Oxybrasileiu CigHiaOs, röt-
lich braune Täfelchen mit grünem Metall-
glanz, in verdünnten Alkalilaugen hellrot,
in konzentrierten bläulichpurpurn löslich.
Während Bcitliolz jetzt keine große Ver-
wendung; uH'hr fiiulct, werden eiinrnn' ^l(>ugeu
Blauholz zum Färben von Schwarz auf Seide,
Wolle und auch Baumwolle, sowie für Blau
auf Wolle verbraucht.
5e)'/Curcumin CjiHooOe = C19H14O4 —
(OCH3)2, ist das färbende Prinzip der Cur-
cumawurzel; färbt Baumwolle ohne Beizen
gelb. Leuchtend rote Nadeln vom Schnip.
183», die in Wasser unlöslich, in Alkalien und
Ammoniak rotbraun löslich sind. Curcumin
dürfte in die Gruppe der Oxychalkone ein-
zureihen sein; es liefert bei der Spaltung
durch Alkalien Ferulasäure:
OCH,
V
V
CH,
zu sein scheinen. Beide absorbieren begierig
Luftsauerstotf, es liegt daher nahe, ihnen
eine biologische Rolle bei der Sauerstoff-
c\j atmung der Pflanzen zuzuschreiben. Isomer
x5\ aber nicht identisch mit dem Caroten ist der
.^ Farbstoff der Tomate, das Lycopin.
5c) Blunienfarbstoffe. ' Den Blumen
können sie durch Alkohol oder Wasser ent-
N~ zoi;en werden. Die roten bis blauen stick-
„ stofllivicn Bhmieiifarhstoffe, die Anthocyane,
^ scheinen den Charakter schwacher Säuren
V^ zu haben. Ihr Absorptionsspektrum ist un-
gefähr komplementär zu dem des Chloro-
phylls, y
5d) Brasilein und Hämatein, die Farb-
stoffe des Rotholzes (Holz von Caesalpinia-
Arten) bezw. des Blauholzes (Kernholz von
H a e m a 1 0 x y 1 0 n C a m p e c h i a n u m ) gehören
zur Chromongruppe. Im Holz sind ursprüng-
lich als Gluküside die diesen I'arbstoffen ent-
sprecheiulen Leuko Verbindungen enthalten:
Brasilin Ci6HioO(OH)4 und Hämatoxylin
C]gH,|0(0H)5, farblose, kristallisierende Sub-
stanzen, die leicht durch Verlust zweier
Wasserstoffatome in obige Farbstoffe über-
gehen. Brasilein CieHioOj, rötlichbraune
rhombische Täfelchen mit grauem Metall-
HO-
-CH=CH— CO,H.
'^
\
5f) Alkannin C15H14O4, Farbstoff der
Alkannawurzel; findet geringe Anwendung
in der BaumwoU- und Seidenfärberei für
Violett und Grau, auch zum Färben von
Fetten und Pomaden. Dunkelrote, kantha-
ridenglänzendc Krusten, die sich am besten
in Chloroform lösen; das Absorptionsspektrum
der schön blauen alkalischen Lösung ist dem
einer alkalischen Alizarinlösung sehr ähnlich.
Das Alkannin scheint ein Dihydrodioxyme-
thylantluachinon zu sein.
5g) Orseille oder Persio und Lack-
mus sind Farbstoffe, die aus den Flechten der
Familien Roccella und Lecanora durch einen
eigentümlichen Gärungsprozeß hervorgehen.
Ihre Grundsubstanz ist das Orcin:
CH3
Handwörterbuch der Natuiwissenschaften. Band Vn
H0/\/ OH
Oreein C28H24N2O,, das den Hauptbestand-
teil der Orseille bildet, entsteht aus Orcin
bei Gegenwart von Ammoniak an feuchter
42
658
Pflanzenstoffe unbekannter Konstitution — Püüger
Luft; stellt ein braunes Pulver dar, ist un-
löslich in Wasser, in Alkohol karmin, in Al-
kalien blauviolett löslich. Orseille, die nur
noch besclu-änkte Verwendung findet, färbt
Seide und WoOe bläulichrot. Lackmus
entsteht durch weitere Oxydation des Orceins ;
ist in freiem Zustande rot, seine Salze sind
blau; Iiulikator. Lacknnis enthält melu-ere
Farbstoffe, vorwiegend Azolithmin CjH^NOi.
Sh) 0 r 1 e a n wird aus dem roten, die Samen
von Bixa orellana umgebenden Frucht-
fleisch gewonnen. Der Orlean des Handels ist
ein rotbraunes Pulver; sein wichtigster Be-
standteil ist das Bixin C28H3„03.(0H).
(OCH3), das dunkekote metallglänzende
Blättchen vom Schmp. 189» bildet. Bixin
ist eine schwache Säure, hefert bei der
Zinkstaubdestillation m-Xylol, Aethyltoluol
und ein Oel C14H14. — Die lachsroten
Orleanfärbungen sind lichtuneeht.
6.VGallusgerbsäure. Die den Hauptbe-
standteil der Galläiifel bildende Gallus-
gerbsäure ist kein einheitlicher Stoff; sie
scheint aus Anhydriden der Gallussäure:
CO.H
I
CeH2(OH)3(CO,H) =
OH
OH
OH
und wechselnden Mengen von deren Glukose-
verbindungen zu bestehen. Der wechselnde
Gehalt an Glukose dürfte die Ursache sein,
daß Gallusgerbsäure mehr oder weniger stark
rechts dreht. Nach Nierenstein besteht
die Gallusgerbsäure dagegen aus einem Ge-
misch von Tannin, d. i. Digallussäure, und
Leukotannin, d. i. Dihydrodigallussäure.
Gallusi,^Ml)säuiv liefert bei der Zinkstaub-
destillalidu l)i|ilii'nylinethan.
Die tiallusgcrbsäure stellt eine amorphe,
nahezu farblose Masse von stark adstrin-
gierendem Geschmack dar, die in Wasser
sehr leicht löslich ist; die wässerige Lösung
gibt mit Ferrisalzen einen blauschwarzen
Niederschlag, fällt die Lösungen der meisten
Alkaloide und Bitterstoffe, sowie von Leim,
Stärkemehl und Eiweiß. Gallusgerbsäure
findet Anwendung in der Färberei, Tinten-
fabrikation (vgl. den Artikel „Tinte"),
zum Klären des Bieres, in der Medizin als
Adstringens.
7. Phytosterine. Die Phytosterine
sind hochmolekulare und sauerstoffarme,
meist einwertige und ungesättigte, zur
Terpengruppe gehörige Pflanzenalkohole,
die die Farbenreaktionen des Cho-
lesterins (siehe dieses unter ,, Tierstoffe
unbekannter Konstitution") geben; in
der Kegel sind sie optisch aktiv; sie kristal-
lisieren entweder mit einem Molekül Wasser
in fettig glänzenden Blättchen oder wasser-
frei in Nadeln; in ihren Löshchkeitsverhält-
nissen gleichen sie den Kohlenwasserstoffen.
Phytosterine kommen in kleinen Mengen in
fast allen Pflanzenteilen vor. Die folgende
kurze Uebersicht ist gegeben, um die Ver-
breitung der Phytosterine an typischen
Beispielen zu zeigen: Phytosterin C2,H440
vom Schmp. 138" im Gras; Vitin CjoHjjOa in
Vitis canadensis, auch im Fruchtwachs von
Aepfelu und Birnen; C hole s toi CsoHjgOz,
Schmp. 139°, in der Chinarinde, ist vielleicht
ein Oxycliinoterpen ; Betasterin C26H44O,
Schmp. 145", in der Zuckerrübe, Arnisterin
CogHjeO.HaO, Schmp. 250°, in den Blüten
von Arnica montana, Amyrin CaoHsßO,
der kristallisierende Bestandteil des Elemi-
harzes, Sitosterin CsjHjgO, Schmp. 136", in
WeizenkeimMngen, Mais und Kakaobohnen,
Ergosterin C24H40O.H2O im Mutterkorn,
Sclimp. 154".
8. Harze. Die Harze werden in den
Artikeln „Harze" und „Kautschuk" ge-
sondert behandelt.
Literatur, i^. Beilstein, Handbuch der organi-
schen Chemie. Hamburg und Leipzig 1S9S bis
1906. — E. Schmidt, Ausführliches Lehrbuch
der pharmazeutischen Chemie Bd. II, S. Braun-
schweig 1911. — H. Euler, Grundlagen und
Ergebnisse der Pflanzenchemie. Braunschweig
1908. — O. -1. Oesterle, Grundriß der
Pharmakochemie. Berlin 1909. — H. Riipe,
Chemie der natürlichen Farbstoffe. Braunschweig
1900 und 1909. — G. V. Georgievics, Lehr-
buch der Farbenchemie. Leipzig mid )l7ere
190S. — R. Meyer, Jahrbuch der Chemie
Bd. IS bis SO. Braunschweig 1909 bis 1911. —
R. Willstätter, Untersuchungen über Chloro-
phyll, Liebigs Annalen Bd. SSO ff. — E.
Strasburgev, Lehrbuch der Botanik. Jena 1910.
H. Liebemiann.
Pflüirer
Eduard Friedrich Wilhelm.
1829 bis 1910, der langjährige Boiuier Ordi-
narius der Physiologie (seit 1859). Er wurde
in Hanau geboren, anfangs Jurist, studierte
hauptsächUch unter Johannes Müller
und Du B 0 is Re y m 0 n d , promovierte in
Berhn 1856 und habilitierte sich daselbst 1858, er-
öffnete 1878 das neu erbaute Physiologische In-
stitut in Bonn und koiuite 1909 noch sein fünfzig-
jähriges Jubüäum seiner Wirksamkeit als Or-
dinarius feiern. Von seinen ha.ii|its;i(lilichsten
Arbeiten sind zu nennen die iMitcU'ckung des
nach ihm benannten Zuckuni,'sj,'esetzes (1858),
die Physiologie des Elcktnitnnus (1859). Unter-
suchungen über den Stoffwi^i-lisel, über die
Kohlensäure des Blutes, ülin dir pliysinlngische
Verbrennung in den h'bm.h u Oi-anisnien (1875),
Versuche zur chenusclini Wainieregiilierung,
über die Quelle der .Muskelkiaft, die Grund-
Pflüger — Pharmazeutische Präparate
659
gesetze der Ernährung usw. Die Zahl seiner Ver-
öffentUchung übersteigt 200 Nummern; die
meisten sind in seinem 1868 begründeten be-
rühmten Archiv für Physiologie erschienen. Auch
über hygienische Gegenstände arbeitete Pf lüg er
gelegentlich, so über den Einfluß des Alkoholge-
nusses auf die Lebensdauer, die Bedeutung der
Disposition für die Infektionskianklieiten, über
Maki-obiotik, Vermeidung der geistigen Ueber-
anstrengung in Unterricht u. a. m.
Literatur. Waldeyer-Posner. Jahresberichte.
Nekrolog 1010.
J. Payel.
Pharmazeatische Präparate.
1. Anorganisch-chemische Präparate: a) Was-
ser und Wasserstoffsuperoxyd. b) Halogene
und lialogenpräparate. c) Schwefel und seine
Präparate. d) Ammoniak und Salpetersäure,
e) Phosphor, Arsen, Antimon, Wismut, f ) Kohlen-
stoff, Bor. g) Alkali- und Ammonium Verbindungen,
h) Alkalische Erden, i) Magnesium, Zink und
Quecksilber. k) Eisen, Aluminium, Chrom.
1) Blei, Kupfer, Silber, Gold. 2. Organisch-che-
mische Präparate: a) Aliphatische Verbindungen,
b) Carb<icyelische Verbindungen. c) Terpen-
und Kampferderivate. d) Heterocyclische Ver-
Iniidungen. e) Alkaloide und verwandte Ver-
bindungen, f) Bitterstoffe, Eiweißstoffe. 3. Gale-
nische Präparate.
Unter dem Namen „pharmazeutische
Präparate" faßt man alle diejenigen Pro-
dukte zusammen, die in der Apotheke zur
Bereitung von Arzneimitteln und x\rzneien
Anwendung finden. Es fallen demnach recht
verschiedene Substanzen unter den Begriff.
Teils handelt es sich um mehr oder minder
einheitliche chemische Individuen aus dem
Gebiete der anorganischen oder organischen
Chemie, teils um Auszüge oder Gemische
oder irgendwelche anderen Zubereitungen von
Drogen und Drogenpulvern. Die letzteren
pflegt man als „galenische Präparate" (nach
Galen US, einem der größten Aerzte des
Altertums) den chemischen Präparaten
gegenüberzustellen.
Demgemäß ist in der folgenden Ueber-
sicht über die wichtigsten pharmazeutischen
Präparate eine Einteilung in 1. Anorganisch-
chemische Präparate; 2. Organisch-che-
mische Präparate; 3. Galenische Präparate ge-
troffen worden. Innerhab der ersten beiden
Gruppen ist nach dem chemischen System
geordnet worden, in der drittenGruppe erfolgte
clie Anordnung nach dem Alphabet.
I. Anorganisch-chemische Präparate,
la) Wasser und Wasserstoffsuper-
oxyd.— Aqua destillata. Destilliertes Was-
ser. Das zur pharmazeutischen Verwendung
gelangende destillierte Wasser muß vöUig
neutral, farblos und geruchlos sein. Der Ge-
schmack ist fade. Es soll frei sein von Salz-
säure, Schwefelsäure, Calciumsalzen, Am-
moniak, Ammoniumsalzen und Schwer-
metallen. Der Gehalt an Kohlensäure und
organischer Substanz soU eine gewisse Grenze
nicht überschreiten.
Hydrogenium peroxydatum solu-
tum, Wasserstoffsuperoxydlösung. OflizineU
ist eine wässerige Lösung mit einem Gehalte
von mindestens 3% Wasserstoffsuperoxyd
(HjOa). Das Präparat bildet eine klare,
färb- und geruchlose, schwach bitter schmek-
kende Flüssigkeit, die Lackmuspapier schwach
rötet.
Die Wasserstoffsuperoxydlösung unter-
liegt schon bei gewöhnlicher Temperatur
einer langsamen Zersetzung in Wasser und
Sauerstoff. Der Prozeß wird verlangsamt
durch Gegenwart einer kleinen Menge Säure.
Deshalb entliält das Präparat stets eine ge-
wisse Menge freie Säure (Salzsäure, Schwefel-
säure, Phosphorsäure), die aber für 50 ccm
nicht größer sein soll, als 2,5 ccm Vio Normal-
Kalilauge entspricht.
Da die Wasserstoffsuperoxydlüsung ge-
wöhnlich aus Baryumperoxydhydrat herge-
stellt wird, so können leicht Baryumverbin-
dungen in das Prä])arat gelangen; ein Gehalt
an Baryumverbinciungen ist natürlich unzu-
lässig.
Das Wasserstoffsuperoxyd wirkt stark
oxydierend und demzufolge bleichend; das
lebende Haar erhält dadurch z. B. eine
aschblonde Farbe. Seine medizinische An-
wendung berulit teils auf seinen oxydierenden
Eigenschaften, die ihm starke antiseptische
und desodorierende Wirkung verleihen, teils
aber auch auf der Fähigkeit des Wasserstoff-
superoxyds, mit bloßliegenden Geweben unter
Sauerstüffentwickelung katalytisch zu zer-
fallen, wobei die lebhafte Gasentwickelung —
äußerlich durch starkes Schäumen kenntlich
— eine vorzügliche mechanische Keinigung
des betreffenden Gewebes bewirkt.
Perhydrol. Unter diesem Namen bringt
die Firma E. Merck eine 30% HaO-^ ent-
haltende, säurefreie Wasserstoffsuperoxyd-
lösuug in den Handel. Die Flaschen sind auf
der Innenseite mit einer Paraffinschicht
überzogen, damit die Flüssigkeit nicht mit
der alkalischen und daher die Zersetzung des
Wasserstoffsuperoxyds befördernden Glas-
wand in Berührung kommt.
Pergenol bildet gewissermaßen ein festes
Wasserstoffsuperoxyd. Es besteht aus einer
trockenen ÄDschung von Natriumperborat
und Kaliumbitartrat. Beim Auflösen in Was-
ser bildet sich durch chemische Umsetzung
Wasserstoffsuperoxyd.
ib) Halogene" und Halogenpräpa-
rate. — Aqua chlorata, Chlorwasser ist
eine wässerige Lösung mit einem Gehalt von
0,4 bis 0,5% wirksamem Chlor, die man durch
Einleiten von gasförmigem Chlor in Wasser
42*
660
Pharmazeutische Präparate
erhält. Das Präparat bildet eine klare,
gelbgrüne, in der Wärme flüchtige, er-
stickend riechende Flüssigkeit, die blaues
Lackmuspapier nicht rötet, sondern bleicht.
Wegen der leichten ZersetzUchkeit ist Chlor-
wasser vor Licht geschützt in gut verschlos-
senen, vollständig gefüllten Flaschen aufzu- ;
bewahren. !
Calcaria chlorata, Chlorkalk, ist das [
Einwirkungsprodukt von Clüor auf ge- j
löschten Kalk und gewissermaßen Chlor
in fester Form. Der wirksame Bestandteil
ist das Calciumhypochlorit Ca(0Cl)2, die
anderen Bestandteile, Calciumchlorid und
Calciumhydroxyd, sind für die Wirkung nur
von sekundärer Bedeutung.
Der offizineile Chlorkalk soll mindestens I
25% wirksames Chlor enthalten, d. h. mit i
Säuren mindestens 25 "g freies Chlor ent- [
wickeln. Er bildet ein weißes oder weißüches :
Pulver von eigenartigem (leruche. Er ist in
Wasser nur teilweise löslich, die Lösung bläut
zunächst Lackmuspapier und bleicht es dann.
Der Chlorkalk findet hauptsächlich An-
wendung als Desinfektionsmittel. Wässerige j
Lösungen für arzneiüche Anwendung sind
jedesmal frisch zu bereiten und zu filtrieren.
Durch die Filtration wird hauptsächlich
das unlösliche und ätzend wirkende Calcium-
hydroxyd entfernt.
Bromum, Brom. Das zur pharmazeu-
tischen Verwendung gelangende Brom soll
mit Natronlauge eine dauernd klar bleibende
Flüssigkeit liefern. Diese Forderung richtet
sich gegen einen Gehalt an organischen
Bromverbindungen. Ferner soll das Brom
frei von Jod sein.
Jodum, Jod. Von den Handelssorten
ist nur das „Jodum resublimatum" für den
pharmazeutischen Gebrauch zulässig. Ver-
langt wird ein Jodgehalt von mindestens
99%, vollständige Flüchtigkeit, Abwesenheit
von Cyanjod und Chlorjod.
Tinctura Jodi. Jodtinktur, ist eine
Lösung von einem Teile Jod in neun Teilen
offizinellem Weingeist. Das Jod wird in
einem Ciazebeutclchen in den Weingeist ein-
gehängt und ohne Anweiulung von Wärme
gelöst. Jodtinktur bildet eine dunkelrot-
braune, beim Erwärmen ohne Rückstand
flüchtige Flüssigkeit vom spezifischen Gewicht
0,902, bis 0,906. Durch Einwirkung des Jods
auf den Alkohol geht der Gehalt der Tinktur
an freiem Jod bald nicht unbeträchtlich
zurück. Die Tinktur enthält dann erhebliche
Mengen Jodwasserstoff, ferner Jodoform,
Aldehyd und Acthyljodid.
Jod und Jodtinktur finden innerlich nur
beschränkte Anwendung. AeußerUch bei
Geschwülsten und zur Hautdesinfektion vor
Operationen.
Acidum hydrochloricum, Salzsäure,
Acidum muriaticum. Das offizinclle Prä-
parat enthält 24,8 bis 25,2 «o Chlorwasserstoff,
entsprechend einem spezifischen CJewicht von
1,126 bis 1,127 bei 15». Verlangt wird eine
i'arblose, vöUig flüchtige Säure, die frei ist
von Arsen, Schwermetallen, Schwefelsäure,
schwefliger Säure, freiem Chlor und Eisen-
salzen.
Acidum hydrochloricum dilutum,
verdünnte Salzsäure, wird durch Verdünnen
der offizineilen Salzsäure mit der gleichen
Gewiehtsmenge Wasser bereitet und enthält
demzufolge nur 12,5 "^ Chlorwasserstoff.
Die Salzsäure wird äußerlich fast gar
nicht mehr, innerlich vielfach bei Magen-
störungen verordnet.
Acidum hydrochloricum crudum,
rohe Salzsäure. Zur pharmazeutisclien Ver-
wenduns; sollte nur eine arsenfreie Säure
Verwendung finden.
Acidum hydrochloricum fumans,
rauchende Salzsäure, ist eine Säure von
1,19 spezischem Gewicht und 38,5 °o Clüor-
wasserstoffgehalt.
Acidol ist gewissermaßen eine Salzsäure
in fester Form. Das Präparat ist chemisch
salzsaures Betain, das beim Auflösen in Was-
ser hydrolvtisch die Salzsäure abdissoziiert.
Es bildet "weiße, in Wasser leicht lösliche
Kristalle. 0,5 g sollen etwa 5 Tropfen offi-
zineller Salzsäure entsprechen.
Acidum hydrobromieum, Brom-
wasserstoffsäure. Das zur pharmazeutischen
Verwendung gelangende Präparat ist eine
reine Säure von 25°o Gehalt an HBr.
Kalium bromatum, Kaliumbromid, ist
das nahezu reine Salz mit einem Gehalt
von mindestens 98,7% KBr. Es muß neutral
reagieren und frei sein von Katriumsalzen,
Bromsäure, Jodiden, Schwefelsäure, Baryum-
salzen, SchwermetaUen, insbesondere Eisen.
Ein Gehalt bis 1,3 °o Chlorkahum ist zulässig.
Natrium bromatum, Natriumbromid,
soll mindestens 94,3 "^ NaBr, entsprechend
73,2 "o Brom enthalten. Ein Gehalt bis
5% Wasser und bis 0,7 '^^ Chlornatrium ist
zulässig. Das Salz soll neutral reagieren und
frei sein von Kalium- und Magnesiumver-
bindungen, ferner von Bromsäure, Jodiden,
Schwefelsäure, Baryumsalzen und Schwer-
metallen, insbesondere Eisen.
Ammonium bromatum, Ammonium-
bromid, soll mindestens 97,9% NHiBr ent-
halten, entsprechend 79,9%' Brom. Das
Salz reagiert gegen Lackmus schwach sauer
und soll völlig flüchtig sein. Ein Gehalt bis
1",, Fcuchti»keit und bis 1,2 "^, Chlor-
ammonium ist zulässig. Im übrigen sind an
die Reinheit dieselben Anforderungen zu
stellen, wie bei Kaliumbromid.
Die drei vorstehend beschriebenen Bromide
finden als Antincurali^ica und Beruhigungs-
mittel eine ausgedehnte Anwendung. Neuer-
dings werden ihiu^n aber vielfach Brom-
Phannazeutische Präparate
661
Präparate, die das Brom nicht in ionisierbarer
Form, sondern organisch gebunden ent-
halten, vorgezogen, da die Nebenwirkungen
bei diesen geringer sein sollen. Vgl. Sabro-
min, Bromural, Neuronal, Adalin.
Kalium jodatum, Kaliumjodid. Offi-
zineU ist das reine Salz. Das Präparat soll
insbesondere frei sein von Natriumsalzen,
Alkalicarbonaten, Schwermetallsalzen, Cya-
niden, Jodsäure, Eisensalzen, Salpetersäure
und Tliiiisulfaten. Salzsäure und Brom-
wasserstot'fsäure dürfen allenfalls in Spuren
vorhanden sein.
Natrium jodatum. Natriumjodid. Das
oflizinelle Salz muß mindestens 95% NaJ
enthalten. 5% Wasser sind mit Eücksicht
auf die hygroskopischen Eigenschaften des
Salzes zulässig. Im übrigen sind die An-
fordern Mnen an die Keinheit dieselben wie
bei Kahumbromid.
Ammonium jodatum, Ammonium-
jodid findet wegen seiner geringen Haltbarkeit
nur selten arzneiliche Anwendung. Es ist der
wirksame Bestandteil des äußerlich viel-
gebrauchten Jodvasogens.
Kaliumjodid, weniger NatriumjiKlid, fin-
det ausgedehnte medizinische Anwendung so-
wohl zu innerlichem, wie änßerlicliem Ge-
brauche. In den letzten Jahren ist es vielfach
durch Präparate verdrängt worden, die das
Jod in organischer Bindung enthalten und
die besser vertragen werden sollen (Sajodin,
Jedipin).
ic) Schwefel und seine Präparate.
Sulfur sublimatum, sublimierter
Schwefel, Schwefelblüte, ist ein durch
schneUes Abkühlen von Schwefeklampf ge-
wonnenes feines Pulver, das sieh in Schwefel-
kohlenstoff nur teilweise auflöst. Es soU
beim Verbrennen nicht über 1% Kückstand
hinterlassen.
Sulfur depuratum, gereinigter Schwe-
fel. Sulfur lotum, wird aus subhmiertem
Schwefel durch Stehenlassen mit ver-
dünntem Ammoniak und Trocknen bei
höchstens 30" bereitet. Dnrch die E.xtrak-
tion mit Ammoniak werden Schwefelsäure
und Arsen entfernt Demgemäß soll das
Präparat antcefeuchtetes Lackmuspapier nicht
röten und frei sein von Arsen. l°/o Asche-
gehalt ist zulässig.
Sulfurpraecipi tat um, gefällter Schwe-
fel, Schwefelmilch, bildet ein feines, gelblich-
weißes, in Schwefelkohlenstoff leicht lös-
Mches, nicht kristallinisches Pulver, das
durch Zersetzung einer Calciumpentasulfid-
lösung mit Salzsäure dargestellt wird. Das
Präparat soll neutral und frei von Arsen,
Salzsäure und Sulfiden sein. Beim Ver-
brennen darf höchstens 0,5% hinterbleiben.
Der Schwefel wird in seinen verschiedenen
Formen innerlich als leichtes Abführmittel
angewandt. Die Wirkung beruht darauf.
daß sich im Darm Schwefelwasserstoff bildet,
der die Darmwand reizt. Aeußerhch wird er
in Salbenform gegen viele Krankheiten der
Haut angewendet, auch als Kosmetikum
gegen unreinen Teint.
Sulfur griseum, grauer oder Roß-
schwefel, ist ein graues, erdiges Pulver, das
aus den Rückständen von der Destillation
des Schwefels gewonnen wird.
Kalium sulfuratum, Schwefellebcr,
bildet leberbraune, bei der Aufbewahrung
gelbgrün werdende Stücke, die schwach nach
Schwefelwasserstoff riechen und sich in
Wasser mit alkalischer Reaktion lösen.
Chemisch ist es ein durch Zusammenschmel-
zen von Schwefel mit der doppelten Menge
Pottasche gewonnenes unreines Kalinm-
trisulfid. Das Präpa,rat enthält daneben
Kahumthiosulfat, Kaliunipentasulfid miii Ka-
humsulfat. Es wird iiußerlich zu Schwefel-
bädern verwendet.
Acidum sulfuricum, Schwefelsäure, ist
eine konzentrierte Säure von 94 bis 98%
H2SO4 und dem spezifischen Gewicht 1,836
bis 1,841. Sie soll frei sein von Arsen, Blei-
salzen, schwefliger und salpetriger Säure,
Salzsäure, Salpetersäure, Selenverbindungen.
— Die Anwendung der konzentrierten Säure
ist sehr gering. Vorsichtig aufzubewahren.
Acidum sulfuricum dilutum, ver-
dünnte Schwrlrlsiiiin', wird dnrch Verdünnen
der kon/.ciil rici liMi Saure mit der fünffachen
GewichtsmcnL;e Wu.sser erhalten (Säure ins
Wasser gießen !). Gehalt demgemäß 15,6 bis
16,3% H3SO4. In Frankreich, der Schweiz,
Ungarn, Nordamerika ist eine 10 prozentige,
in England eine 13,1 prozentige, in Oester-
reich eine 16,6 prozentige Säure gebräuclüich.
Acidum sulfuricum crudum. Rohe
Schwefelsäure soll mindestens 91% HjSO,
enthalten und nahezu frei von Arsen sein.
id) Ammoniak und Salpetersäure.
Liquor Ammonii caustici, Ammoniak-
flüssigkeit, enthält 9,94 bis 10% NH3. Als
Verunreinigungen kommen in Betracht Koh-
lensäure bezw. Carbaminsäure, Schwer-
metalle, Calciumsalze. Das Präparat soll frei
sein von Teerbestandteilen, daher beim Ein-
dampfen mit Salpetersäure eine weiße
Salzmasse liefern.
Liquor Ammonii caustici spirituo-
sus, Spiritus Dzondii, ist eine lOprozentige
Lösung von Ammoniak in Weingeist.
Acidum nitricum, Salpetersäure, ent-
hält 24,8 bis 25,2% HNO3. Die oüizinelle
Säure muß frei sein von Schwefelsäure, Salz-
säure, Jodsäure und Schwermetallsalzen,
insbesondere Eisen.
Acidum nitricum crudum soU nahezu
farblos und völlig flüchtig sein. Gehalt 61
bis 65°^ HNO3.
Acidum nitricum fumans, rauchende
Salpetersäure, ist die rote Säure des Handel?
662
Pharmazeutische Präparate
vom spezifischen Gewicht mindestens 1,486
und einem Gehalt von mindestens 86%
Salpetersäure.
Die Salpetersäure findet fast nur als Aetz-
mittel medizinische Verwendung.
le) Phosphor, Arsen, Antimon,
Wismut. — Phosphorus, Phosphor. Offi-
zinell ist der gelbe Stangenphosphor. Wegen
seiner Giftigkeit ist er sehr vorsichtig, vor
Licht geschützt und unter Wasser aufzu-
bewahren. Er wird medizinisch, meist in
Oel gelöst, gegen Rachitis gegeben. Die
größte Einzelgabe ist auf 1 mg, die größte
Tagesgabe auf 3 mg festgesetzt.
Acidum phosphoricum, Phosphor-
säure, ist eine durch Oxydation von Phosphor
gewonnene annähernd 25prozentige Ortho-
phosphorsäure. Sie muß frei sein von Arsen-
verbindungen, von Salzsäure, phosphoriger
Säure, Schwefel- und Salpetersäure, sowie
von Schwermetall-. Calciuin- und Magnesiuni-
salzen. Das Anwendiinf,'suc'biet der Phosphor-
säure in der Medizin ist heute nur ein ideines.
Acidum arsenicosura, arsenige Säure.
Zu pharmazeutischem Gebrauche ist sowohl
die glasartitje, aniorplie als auch die kristalli-
nische ^Iddifikalion zulässig. Zu verlangen ist
völlige Fiüchtigkeit, Abwesenheit von Arsen-
snlfid und ein Gehalt von mindestens 99%
AsjOg. Das Präparat ist unter den direkten
Giften aufzubewahren. Die größte Einzelgabe
ist auf 5 mg, die größte Tagesgabe auf 1.5 mg
festgesetzt. Die arsenige Säure findet eine
ziemlich ausgedehnte Anwendung, häufig
in ]<"orm des
Liquor Kalii arsenicosi, der Fow-
1 ersehen Lösung. Das Präparat wird in
Deutschland in der Weise bereitet, daß 1 Teil
arsenige Säure mit 1 Teil Kaliunil^icarboiiat
durch Kuchen mit Wasser in Lösiiii'4 ^clirai-iil
wird; der Lösung werden 3 Teile kavciulclspi-
ritns und 12 Teile Weingeist zugefügt und
darauf wird auf 100 Teile verdünnt. Die
Lösung enthält mithin 1% arsenige Säure
und zwar in Form von Kahummetarsenit.
Sie ist unter den direkten Giften aufzu-
bewahren.
Acidum arsenicicum, Arsensäure, wird
nur selten arzneilich verwendet. Sie gilt
als wesentlich weniger giftig als die arsenige
Säure.
Liquor Stibii chlorati, Spießglanz-
butter, ist eine als energisches Aetzmittel
dienende Lösung von Antimontrichlorid in
Salzsäure. Gehalt etwa 33% SbClj.
Stibium sulfuratum nigrum, Spieß-
glanz, ist durch Saigerung aus dem Grau-
spießglanzcrz gewonnenes Antimontrisulfid
Es soll nicht mehr als 1%, in Salzsäure
Unlösliches, d. h. Schwefclarsen, enthalten.
Es bildet ein grauscliwarzcs kristallinisches
Pulver uiul fintlet pinc ausgedehnte Anwen-
tlung in ck^r Tierheilkinule. Unter dem Namen
Stibium sulfuratum nigrum laeviga-
t um findet ein durch Schlänuuen gereinigtes
und durch Behandeln mit verdünntem Am-
moniak von Schwefelarsen mögUchst befreites
Präparat eine sehr beschränkte arzuei-
liche Verwendung.
Stibium sulfuratum aurantiacum.
Goldschwefel, ist Antimonpentasulfid, ein
feines orangerotes Pulver, wie es durch Zer-
legung von Natriumsulfantimoniat mit Säu-
ren erhalten wird. Es soll frei sein von Arsen-
verbindungen, von Salz- und Schwefelsäure.
Das Präparat ist unter Lichtschutz aufzube-
walu'en. Es findet als Expektorans Anwen-
dung.
Bismutum nitricum, Wismutnitrat,
ist das arsenfreie Salz Bi(N03)3-|-5 H^O. Es
dient ledighch zur Darstellung anderer Wis-
mutpräparate, insbesondere von
Bismutum subnitricum, basischem
Wisnuitnitrat, ,,Magisterium Bismuti"
Dieses ist ein unter Innehaitung bestimmter
Bedingungen aus dem neutralen AVismut-
nitrat durch Zersetzung mit kochendem
Wasser gewonnenes basisches Salz mit
einem Gehalt von 79 h\> S2",, Wismutoxyd.
Es bildet ein weißes, inilunkii-talliiiisches
Pulver, das angefeuciitcies Lacknuispapier
rötet. Im Wasser ist es uidöshch. Es soU
frei sein von Blei-, Kalk-, Kupfer- und
Ammoniumsalzen, von Schwefelsäure, Salz-
säure und Arsenverbindungen. Das Präparat
wird innerlich bei Magen- und Darnuaffek-
tionen gegeben. Aeußerlich dient es als
Streupulver bei Brandwunden.
if) Kohlenstoff, Bor. — Carbo Ligni
pulveratus, gepulverte Holzkohle, ist aus-
geglühte, nach dem Erkalten sofort ge-
[udverte Holzkohle. Sie darf an Weingeist
niclits abgeben und höchstens 5% Asche
hinterlassen.
Acidum boricum, Borsäure. Offizinell
ist die chemisch reine Borsäure H3BO3.
Zu fordern ist Abwesenheit von Schwer-
metaUen, insbesondere Eisen, ferner von
Calcium- und Magnesiumsalzen, sowie von
Schwefelsäure und Salzsäure. Die Borsäure
findet kaum innerhche, wohl aber ausgedehnte
äußerüche Anwendung als Desinfiziens.
Ig) Alkali- und Ammoniumverbin-
dungen. — Kalium causticum fusum,
Kaliumhydroxyd. Das Präparat soll min-
destens S5",, ivOH entlialten. frei sein von
Salzsäure, Schwefelsäure, Salpetersäure und
salpetriger Säure. Bis 4,8% Carbonat sind
zulässig.
Liquor kalii caustici ist eine an-
nähernd 15 prozentige Kalilauge.
Kalium carbonicum, Kalinmcarbonat.
Das Salz soll annähernd 95% K2CO3 ent-
halten. Zu prüfen ist auf Natriumsalze,
Scliwermetallc, insbesondere Eisen, Salz-
säure, Schwefelsäure und Ameisensäure. Die-
Phannazeutische Präparate
663
seil Anforderungen wird im allgemeinen nur
ein durch Glühen von Kaliumbicarbonat
dargestelltes Präparat genügen.
Liquor kalii carbonici ist eine wässe-
rige Lösung mit einem Gehalt von 33,3%
K2CO3.
Kalium carbonicum crudum, Pott-
asche. Verlangt wird ein Gehalt von 90%
K2CO3 und fast völlige Löslichkeit in der
gleichen Menge Wasser.
Kalium bi carbonicum, Kahumbicar-
boiiat. Offizinell ist das reine Salz KHCO3.
Kalium nitricum, Kaliumnitrat, ist das
reine Salz KNO3. Natronsalpeter darf nur
in Spuren vorhanden sein. Das Präparat
soll frei sein von Ueberchlorsäure und neutral
reagieren.
Kalium sulturicum, Kaliumsullat. Of-
fizinell ist das chemisch reine Salz.
Kalium chloricum, Kahumchlorat, ist
das chemisch reine Salz KCIO3. Lisbesondere
soll es frei sein vonSchwermetaU-, Calcium- und
Eisensalzen, sowie von Schwefelsäure, Salz-
säure und Salpetersäure. Das Kahumchlorat
ist wegen seiner Neigung, mit brennbaren
Substanzen teucrgcfülnliche ■Mischungen zu
geben, vorsichtig zu liaiuliiabcii. Audi seine
physiologische Wirkung ist keineswegs harm-
los. Obgleich es zum großen Teil unverändert
aus dem Organismus ausgeschieden wird,
so verursacht es doch schon in mäßigen Dosen
eine Veränderung des Blulfarbstutfes in
Methämoglobin. Die innerliciie Anwendung
ist daher nicht ausgedehnt, hauptsächlich
wird es als Zusatz zu Gurgelwässern, über-
haupt in der Mundpflege, z. B. bei Queck-
silberkuren benutzt. Die bekannte Zahn-
pasta Pebeco enthält als Hauptbestandteil
Kaliuinchlorat.
Kalium permanganicum, Kalium-
permanganat, ,,Uebermaiigausaures Kah".
Das Präparat soll trockene, in 16 Teilen Wasser
lösliche Prismen bilden und frei sein von Salz-
säure, Schwefelsäure und Salpetersäure. Das
Salz findet kaum innerliche Anwendung, es
sei denn als Gegengift bei Phosphorver-
giftungen. Aeiißerhch dient es in Lösung
als Desinfiziens, z. B. zu Gurgelwässern.
Liquor Natrii caustici, Natronlauge,
enthält annähernd 15 "/o NaOH. Sie soll frei
sein von Schwermetall- und Tonerdesalzen,
von Salzsäure, Schwefelsäure und Salpeter-
säure. 0,85% Natriumcarbonat sind zulässig.
Natrium carbonicum, Natriumcar-
bonat ist eine chemisch reine KristaUsoda
mit einem Gehalt von mindestens 37,12%
wasserfreiem Salz. Zu arzneiliehen Pulver-
mischungen ist ausschUeßhch
Natrium carbonicum siccum, ge-
trocknetes Natriumkarbonat zu verwenden,
das mindestens 74,2% wasserfreies Salz
enthalten soll. Es entspricht etwa der Formel
Na^COs+SHaO.
N a t r i u m b i e a r b 0 n i c u m , Natri umbikar-
bonat, soll nach dem Trocknen über Schwefel-
säure mindestens 98 % NaHCO 3 enthalten. Das
Präparat darf gegen Phenolphthalein nur
schwach alkaUsch reagieren.
Liquor Natrii silicici, Natronwasser-
glaslösung ist eine farblose, oder schwach
gelbhche Lösung mit einem Gehalt von etwa
35% an Natriumtrisilikat und Natrium-
tetrasilicat.
Natrium chloratum, Natriumchlorid,
ist das chemisch reine Salz.
Natrium nitricum, Natriumnitrat, ist
das reine Salz. Insbesondere ist zu prüfen
auf Verunreinigung mit Jodsäure, Jodwasser-
stoffsäure, salpetriger Säure, Chlorsäure und
Perchlorsäure.
Natrium nitrosum, Natriiimiiitrit , ist
das reine Salz NaNOa. Es ist vursichtig und
in gut verschlossenen Gefäßen aufzuhewalireii.
Medizinisch wird es nur selten verwendet.
Die größte Einzeldosis ist auf 0,3 g, die größte
Tagesdosis auf 1 g festgesetzt.
Natrium phosphoricum, Natrium-
phosphat, ist das Salz Na2HP04.12H20. Zu
achten ist insbesondere auf Abwesenheit von
Arsen und Natriumphosphit.
Natrium sulfuricum, Natriumsulfat,
ist das reine Salz NaaSOi.lOHaO. Zu
arzneilichen Pulvermischungen ist stets
Natrium sulfuricum siccum, ge-
trocknetes Natriumsulfat, zu verwenden mit
einem Gehalt von 88,6% NagSO,. Es ent-
spricht der Zusammensetzung NaaSOi+HäO.
Natrium thiosulfnricum, Natriuni-
thiosulfat ist das reine Salz NaaSaOs.öHjO.
Findet kaum medizinische Anwendung.
Borax. Offizinell ist die chemisch reine
Verbindung Na^B^O^.lOHoO. Der Gehalt
an wasserfreiem Tetraborat soll 52,5 bis
54,5 "/o betragen.
Lithium carbonicum, Lithiumcarbo-
nat. Das offizineUe Präparat soll nach dem
Trocknen bei 100" mindestens 99,2% Lithium-
carbonat entlialten. Seine arzneihche An-
wendung bei harnsaurer Diathese verdankt
das Lithiumcarbonat dem Umstände, daß
die Harnsäure ein leicht lösliches Lithium-
salz bildet.
Ammonium carbonicum, Ammonium-
carbonat. Die Zusammensetzung des offi-
zineUen Salzes entspricht ungefähr der Formel
NH4HCO3.NH2CO3NH4; es besteht mithin
aus Ammoniumbicarbonat und Ammonium-
carbaminat. Es bildet dichte, durchschei-
nende Stücke von stark ammoniakaUschem
Gerüche. Zu achten ist auf Abwesenheit
von Rhodanverbindungen, Thiosulfaten und
empyreumatischen Teerbestandteilen. Wegen
seiner Veränderüchkeit durch Abdunsten
von Ammoniak muß es in gut verschlossenen
Gefäßen aufbewahrt werden.
Ammonium chloratum; Ammonium-
664
Pharmazeutische Präparate
chlorid ist das reine Salz J^HiCl. Es dient
arzneilich als Expektorans.
ih) Alkalische Erden. — Calcaria
usta, gebrannter Kalk. Für pharmazeutische
Zwecke findet Aetzkalk wohl nur in Form
von
Aqua Calcariae, Kalkwasser, Anwen-
dung. Es soll annähernd 0,15 "^o CalOHJa
enthalten. Es findet innerlich nicht gerade
häufig Anwendung. Aeußerlich wird es, mit
Leinöl gemischt, sehr häufig bei Verbrennun-
gen gebraucht.
Calcium carbonicum praecipitatum,
gefälltes Calciumcarbonat, ist ein mikro-
kristallinisches, durch heiße Fällung einer
Chlorcalciumlösung mit Soda gewonnenes
Pulver. Seine Hauptanwendung findet es in
Zahnpulvermisehungen.
Calcium sulfuricum ustura, gebrann-
ter Gips entspricht lünsichtlich seiner Zu-
sammensetzung ungetälu- der Formel CaSOi.
liHoO. Nach dem Mischen mit der halben
Gewichtsmenge Wasser muß binnen 10 Minu-
ten Erhärtuii"; stattfinden. Findet nur für
Gipsverbände Anwendung.
Calcium phosphoricum, Calcium-
phosphat. Das offizinelle Präparat besteht
im wesentlichen aus dem Salz CaHP04.2H20.
Beim Glühen muß das Salz 25 bis 26,2 "^ an
Gewicht verlieren. Zu achten ist auf Ab-
wesenheit von Arsen, Salzsäure, Schwefel-
säure, Eisen- und Tricalciumphosphat. Wird
bei Kachitis gegeben.
Calcium hypophosphorosum, Cal-
ciumhypophosphit ist das reine Salz CafHj
P02)2. Es ist in den letzten Jahren bei
den verschiedensten Krankheiten in Gebrauch
gekommen.
Baryum chloratum, Baryumchlorid
ist das chemisch reine Salz BaCl2+2H,0.
Es findet fast nur in der Tierheilkunde An-
wendung. In der Humanmedizin hat es
sich trotz seiner Digitalis-ähnHchen Wirkung
nicht einführen können.
li) Magnesium, Zink und Queck-
silber. — Magnesia usta, gebrannte Ma-
gnesia, ist ein durch Glühen von basischem
Magnesiumcarbonat hergestelltes Magnesiuni-
oxyd und bildet ein sehr leichtes, voluminöses
Pulver. Dichtere Sorten, besoiuicrs in
England gebräuclüich, werden als Jlagncsia
usta jionderosa unterschieden.
Magnesium carbonicum, basisches
Magnesiumcarbonat, ist je nach der Darstel-
lungsweise von verschiedener Zusammen-
setzung, z. B. (MgC03)3.Mg(üH)2.3 HoO oder
(MgCO„)4.Mg(OH),.4H2Ü. Verlangt' wird
ein Präparat, das iniiulestons 40% Glüh-
rückstaud hinterläßt, entsprechend einem
Gehalt von 24% Mg. — Magnesia usta und
Magnesium carbonicum dienen vielfach zur
Abstumpfung überschüssiger Magensäure.
Magnesium sulfuricum, Magnesium-
sulfat, Bittersalz, ist das reine Salz MgSOj.
7 HjO. Zu arzneihchen Pulvermischungen
dient ein teilweise entwässertes Präparat,
Magnesium sulfuricum siccum mit
einem Gehalt von 70 "c MgS04, entsprechend
der ungefähren Zusammensetzung MgSO,.
2 H2O. Bittersalz ist ein vielgebrauchtes
Abführmittel.
Talcum, Talk, ist gepulverter Talkstein,
im wesentlichen ein Magnesiumpolysihkat.
Es bildet ein feines, fettig anzufühlendes
weißes Pulver. Dient nur als Streupulver.
Zincum chloratum, Ziukclilorid, bildet
ein weißes kristalhnisches Pulver oder weiße
Stangen. Zur pharmazeutischen Verwendung
soll ein reines, von Zinkoxyehlorid möglichst
freies Salz benutzt werden. Es dient in
konzentrierten Lösungen als Aetzmittel. be-
sonders in der (Tynäkuldsrie.
Zincum oxydatum, Zinkoxyd, ist ein
durch Glühen von gefälltem basischem Zink-
carbonat hergestelltes reines Präparat.
Zincum oxydatnm crudum, rohes
Zinkoxyd, ist ein käufliches Zinkweiß. Ver-
langt wird Abwesenheit von Magnesium-,
Kalk-, Eisen- und Bleisalzen. Das Zinkoxyd
findet in Form von Salben und Streupulvern
eine ausgedehnte Anwendung in der Dermato-
logie.
Zincum sulfuricum, Zinksulfat. Offi-
zinell ist das chemisch reine Salz ZnSOi.
7 H,0. Innerhch wird es kaum benutzt,
äußerlich findet es in Lösung als Adstringens
eine umfangreiche Anwendung, z. B. in der
Augenheilkunde und bei Gonorrhöe.
Hydrargyrum, Quecksilber, ist dasvoll-
ständig flüchtige, in Salpetersäure vöUig
lösliche Metall.
Hydrargyrum chloratum, Queck-
silberchlorür, Kalomel, ist ein aus subhmier-
tem Quecksilberchlorür hergestelltes, feinst
geschlämmtes, kristallinisches Pulver. Che-
misch ist es die reine Verbindung HgjCU.
Hydrargyrum chloratum vapore
paratum. durch Dampf bereitetes Queck-
silberchlorür, ist ein durch schnelles Ab-
kühlen des Quecksilberchlorürdampfes her-
gestelltes Präparat, das bei lOOfacher Ver-
größerung nur vereinzelte Kriställchen zeigt,
iiifdluc seiner feineren Verteilung ist der
Dampf kalomel physiologisch wirksamer, als
der gewöhnliche.
Hydrargyrum chloratum via hu-
mida paratiim ist ein durch Fällen von
^lerkuionitratlösung mit Chlornatrium dar-
gestelltes Präparat von noch feinerer Ver-
teilung und dementsprechend höherer Wirk-
samkeit als der Damptkalomel.
Hydrargyrum jodatum flavum ist
gelblich-grünes Qnecksilberjodür.
Hydrargyrum bichloratum. Queck-
silberchlorid^ "Sublimat, ist das reine Salz
HgClä.
Pharmazeutische Präparate
66.")
Hydrargyrumbijodatum,Quecksilber-
jodid ist das scharlachrote reine Salz Hg.Ta-
H y dr arg y r u 111 0 X y d a t u m, Quecksilber-
üxyd, ist ein gelblichrotes, feinst geschlämm-
tes, kristallinisches Pulver. Die Dar-
stellung erfolgt durcli Erhitzen von Queck-
silbenütrat.
Hydrargyrum oxydatum via hu-
mida paratum, gelbes Quecksilberoxyd, ist
ein durch Fällen von Quecksilberclilorid-
lösung mit Natronlauge gewonnenes amor-
phes Pulver. Findet besonders zu Augen-
salben Verwendung.
Hydrargyrum sulfuratum rubrum,
rotes QuecksilbersuKid, ist die reine Verbin-
dung HgS.
Hydrargyrum praecipitatum al-
bum, weißer Quecksilberpräzipitat, wird
durch Fällen einer Quecksilberchloridlösung
mit Ammoniak in der Kälte dargestellt.
Das Präparat ist der sogenannte umschmelz-
bare Präzipitat von der Zusammensetzung
NHaHgCl. Wird nur äußerhch in Form
von Salben verwendet.
ik) Eisen, Aluminium, Chrom.
Ferrum sulfuricum, Ferrosulfat, ist ein
mit Alkohol aus der wässerigen Lösung
gefälltes Kristallmehl der Zusammensetzung
FeSOi.THoO.
Ferrum sulfuricum siccum wird
aus Ferrosulfat durch Trocknen bereitet, bis
35 bis 36% Wasser entwichen sind. Es ent-
spricht der Zusammensetzung FeSOi+HjO.
Ferrum carbonicum saccharatum,
zuckerhaltiges Ferrocarbonat, ist eine Misch-
ung vonFerrocarbonat mit Zucker und Jlilch-
zucker. Durch den Zuckerzusatz erreicht
man, daß das Ferrokarbonat sich erheblich
langsamer oxydiert. Gehalt des grünlich-
grauen Pulvers an Eisen 9,5 bis 10%.
Ferrum oxydatum saccharatum,
Eisenzucker, ist ein Präparat aus frisch ge-
fälltem Eisenhydroxyd, Zucker und wenig
Natronlauge. Ob es sich bei dem vöUig
löslichen Präparate um ein komplexes Eisen-
saccharat oder um ein kolloidales Eisen-
hydroxyd handelt, ist noch nicht entschieden.
Jedenfalls ist das Eisen nicht als Ion vor-
handen. Gehalt an Eisen 2,8 bis 3%.
Liquor Ferri sesquichlorati, Eisen-
chloridlösung ist eine Lösung von FeClg in
Wasser. Der Gehalt an Eisen beträgt W/o.
Das Präparat soll keine freie Salzsäure ent-
halten. Dient vorzugsweise als blutstillendes
Mittel.
Liquor Ferri oxychlorati dialy-
sati, dialysierte Eisenchloridlösung, ist eine
kolloidale Lösung von Eisenhydroxyd, die
geringe Mengen von Chloriden in adsorbiertem
Zustande enthält. Der Eisengehalt beträgt
3,3 bis 3,6%.
Liquor Ferri jodati, Eisenjodür-
lösung, ist eine ex tempore zu bereitende
Eisenjodürlösung mit einem Gehalt von
50% 'FeJs.
Aluminium sulfuricum, Aluminium-
sulfat, ist das technisch reine, arsenfreie Salz
Al2(SOi)3+18H20. Es dient hauptsächlich
zur Darstellung von essigsaurer Tonerde.
Alumen, Alaun ist reiner Kahalaun
KAl(S04),+ r2H.,0. Wird als Adstringens
viel gebraucht.
Älumen ustum. gebrannter Alaun, ist
ein schwach gebranni:er Alaun, d. h. nur
entwässerter Alaun. Bei stärkerem Glühen
bilden sich aus Alaun unter Fortgang von
SO3 wesenthche Mengen AI2O3, wodurch
das Präparat die verlangte Löslichkeit in
Wasser verliert.
Bolus alba, weißer Ton, ist ein rein
weißes, von Sand und Carbonaten freies
Tonerdesilikat von der ungefähren Zu-
sammensetzung Al2O3.2SiO2.2H2O. Wegen
seiner plastischen Eigenschaften dient er als
Konstituens iür Pillenmassen. Neuerdings
wird er auch innerlich bei Diarrhöen gegeben.
Acidum chromicum, Chromsäure, ist
Clu'ointrioxyd. Das Präparat soll frei sein
von Schwefelsäure. Dient als Aetzmittel.
Ferrum pulveratum, gepulvertes Eisen,
soll mindestens 97,8% Eisen enthalten.
Es soll frei von Arsen und fremden Schwer-
metallen sein.
Ferrum reductum, reduziertes Eisen,
wird durch Reduktion von reinem Eisenoxyd
durch Erhitzen im Wasserstoffstrom gewon-
nen. Das Präparat ist ein Gemisch von
metallischem Eisen (ca. 90%) und Eisen-
oxyduloxyd. Der Gesamtgehalt an Eisen
j soll mindestens 96,6 "j, betragen.
il) Blei, Kupfer, Silber, Gold.
Lithargyrum, Bleiglätte, ist ein tech-
nisch reines Bleioxyd. Es soll frei von
Kupfer- und nahezu frei von Eisensalzen
sein. Findet nur zur Darstellung anderer
Bleipräparate Anwendung.
Minium, Mennige, ist das technisch reine,
lebhaft rot gefärbte Präparat von der an-
nähernden Zusammensetzung PbjO^. Wird
nur zur Darstellung anderer Präparate ge-
braucht.
Cerussa, Bleiweiß, ist ein basisches Blei-
earbonat von der annähernden Zusaniinen-
setzung (PbC03J2.Pb(OH)2. Das Präparat
soll demgemäß beim Glühen mindestens
85% Bleioxyd hinterlassen. Findet in Salben
arzneihche Anwendung. Für kosmetische
Zwecke ist Bleiweiß gesetzlich verboten.
Cuprum sulfuricum, Kupfersulfat, ist
das reine Salz CuSOi.ö H,0. Wird innerlich
als Brechmittel, äußerlich zu Aetzungen ver-
wendet.
Cuprum aluminatum, Kupferalaun,
ist eine durch Schmelzen und rasches .\b-
kühlen gewonnene Mischung von 17 Teilen
Alaun, je 16 Teilen Kupfersulfat und Kalium-
666
Pharmazeutische Präparate
nitrat und 1 Teil Kampfer. Dient als mildes
Aetzmittel in der Augenheilliunde.
Argentum colloidale, kolloidales Sil-
ber, Kollargol, ist ein aus grün- oder blau-
srhwarzen. glänzenden Blättchen bestehendes
Präparat, das sich in AVasser kolloidal löst.
Die Handelspräparate enthalten gegen 80%
Silber und Eiweißstoffe als Schutzkolloide.
Das kolloidale Silber wird bei den versclüe-
densten Krankheiten angewandt. Die An-
sichten über seinen therapeutischen Wert
sind geteilt.
Argentum nitricum, Silbernitrat,
Höllenstein, ist das chemisch reine Salz. Die
innerliche Anwendung ist nicht mehr be-
deutend, äußerlich wird es vielfach gebraucht.
Argentum nitricum cum Kalio ni-
trico wird durch Zusammenschmelzen von
Silbernitrat mit der doppelten Menge Kalium-
iiitrat dargestellt.
Auro-Natrium chloratum, Natrium-
goidchlorid, ist nicht die chemische Ver-
bindung NaAuCl,.2H20, sondern ein Ge-
misch derselben mit Natriumchlorid. Das
Präparat enthält 30% Gold.
2. Organisch - chemische Präparate.
2 a) A li ]) h a t i s c h e V e r b i n d u n g e n. — B o n -
zinum Petrolei ist die zwischen 50° und
75" destillierende nicht fluoreszierende Frak-
tion des amerikanischen Erdöls vom spezi-
fischen Gewicht 0,661 — 0.686. Besteht haupt-
sächlich aus Pentan und Hexan.
Paraffinum liquidum, flüssiges Paraf-
fin, ist eine aus den Eückständen von der
Destillation des Petroleums, besonders des
kaukasischen, gewonnene färb- und geruch-
lose öUge Flüssigkeit. Siedepunkt nicht
unter 360", spezifisches Gewicht nicht unter
0,885. — Es dient nur zur Bereitung von Salben.
Paraffinum solidum, Ceresin, ist eine
durch Keinigung des Ozokerits (Erdwachs)
gewonnene, weiße, feste, mikrokristallinische
Masse vom Schmelzpunkt 68" bis 72». Es
besteht aus hochmolekularen Kohlenwasser-
stoffen; gegen warme Schwelelsäure soll es
beständig sein.
Vaselinum flavura, gelbes Vaselin, ist
ein aus den Rückständen der Petroleum-
destillation gewonnenes Mineralfett. Es
bildet eine gelbe durchscheinende, zähe
Masse von gleichförmiger weicher Salben-
konsistenz. Scliniilzt zwischen 35 und 40"
zii einer gelb(ni, lilau fluoreszierenden, klaren
Flüssigkeit. Vaselinum album ist ein ge-
bleichtes Vaselin.
Pental ist Trimethyläthylen (CH,),:
C=CH.CH3; wenig gebrauchtes Anästhe-
tikum.
Aether chloratus ist Chloräthj'l; das
zu pharmazeutischen Zwecken dienende Prä-
jiarat darf nicht mit Hilfe von Phosphor-
chloriden hergestellt sein. Es dient als
Lokalanästhetikum.
Aether bromatus ist Bromäthyl: es
darf nicht mit Hilfe von Bromphosphor
bereitet werden, sondern muß durch Um-
setzung von Aethylschwefelsäure und Brom-
kalium gewonnen sein. Es dient als Lokal-
anästhetikum.
Choloroformium. Das offizinelle Prä-
parat ist nicht chemisch rein. Es wird viel-
melir der besseren Haltbarkeit wegen eine
kleine Menge — 0.6 bis 1% — absoluter
Alkohol zugesetzt. Es soll frei von Salzsäure,
Chlor und Phosgen sein und muß beim
Schütteln mit konzentrierter Schwefelsäure
während einer Stunde farblos bleiben.
Chloroformium pro narcosi. Es
werden höhere Anforderungen an die Reinheit
gestellt. Mit konzentrierter Schwefelsäure
darf binnen 48 Stunden, mit Schwefelsäure
und einigen Tropfen Formaldehyd binnen
14 Stunde keine Färbung eintreten.
Chloroform Pictet ist durch Ciefrieren-
lassen gereinigtes Chloroform.
Chloroform Anschütz ist aus der
reinen Salicylidverbindung des Chloroforms
wieder abgeschieden.
Bromotormium ist ein mit etwa 4°o
absolutem Alkohol versetztes Bromoform.
Erstarrun!:;spuid':t 5" bis 6". Beim Schütteln
mit konzentrierter Schwefelsäure darf binnen
10 Miiuiten keine Färbung auftreten. Wird
gegen Keuchhusten gegeben.
Jodoformium ist die reine Verbindung
CHJ3.
Alcohol methylicus, Methylalkohol,
ist zur Darstellung von pharmazeutischen
Präparaten wegen seiner Giftigkeit nicht
anzuwenden.
Alcohol absolutus ist ein reiner Alkohol
von 99,66 bis 99,46 Volumprozenten.
Spiritus, Weingeist, enthält 91,29 bis
90,09 Volumprozente oder 87,35 bis 85,80
Gewichtsprozente Alkohol.
Spiritus dilutus. verdünnter Weingeist,
enthält 69 bis 68 Volum])rozente oder 61 bis
60 Gewichtsprozente Alkohol.
Amylenum hydratum, Amylenhydrat,
ist reiner tertiärer Amylalkohol. Findet als
Schlafmittel beschränkte Anwendung.
Glycerinum ist ein reines Glycerin von
etwa 85%. Nur die durch Destillation oder
Ausfrieren gereinigten Sorten entsprechen den
Anforderungen.
Aether ist wasser- und alkoholfreier
Aethyläther vom spezifischen Gewicht 0,720.
Aether pro narcosi muß hinsichthch
seiner Reinheit folgeiulen Anforderungen ii;e-
nügen: Mit erbsenm'oLien Stücken Kalium-
hydroxyd darf beim Stehen unter Licht-
abschlnß binnen 6 Stunden keine Gelbfär-
bung eintreten. Mit Jodkaliumlösung darf
bei häutigem Umschütteln innerhalb 3 Stun-
den keine Färbuns eintreten.
Pharmazeutische Präparate
667
Formaldehyd solutus, Formaklehyd-
lösung, Formalin ist eine neutrale oder schwach
sauer reagierende, stechend riechende Flüssig-
keit. Sie enthält neben wechselnden Mengen
Metyhlalkohol 35 «q Formaldehyd. Wird
nur zu Desinfektionszwecken und zu äußer-
lichem Gebrauch, besonders bei übermäßiger
Schweißabsonderung gebraucht. Innerlich
werden eine Reihe Präparate benutzt, die
erst im Organismus Formaldehyd abspalten
soUen. Das wichtigste ist
Hexamethylente tramin, Urotropin,
die reine chemische Verbindung (CH2)6N4.
Helmitol ist anhydromethylenzitronen-
saures Hexamethylentetramin.
Lysoform ist eine Lösung von Kaliseife
und Formaldehyd.
Paraldehyd (CH3CH0)3. Das offizineile
Präparat enthält etwa 4% Acetaldebyd.
Ein solches Gemisch entspricht dem Gleich-
gewichtszustande zwischen Acetaldehyd und
Paraldehyd. Erstarrungspunkt 6 bis 7".
Chloralum hydratum, Chloralhydrat,
ist die reine Verbindung CCl3.CH(OH)2.
Wegen seiner scliädigenden Wirkung auf das
Herz wird es als Schlafmittel nicht mehr so
häufig angewandt wie früher.
Chloralum formamidatum, Chloral-
formamid, ist ein Additionsprodukt von
Chloral und Formamid, CCl3.CH(0H).NH.
CHO, vom Schmelzpunkt 114 bis 115».
Dient als Schlafmittel.
Isopral, Trichlorisopropylalkohol, CCI3.
CH(0H).CH3, ist ein Schlafmittel, das aus
Chloral und Methylmagnesiumjodid synthe-
tisch gewonnen wird. Farblose, bei 40»
schmelzende Kristalle.
Sulfonal, chemisch Diäthylsulfon-dime-
CH3~, SO2C2H5
thylmethan von der Formel C , „
CH3 SO2C2H5
bildet weiße, in Wasser schwer lösliche
Kristalle vom Schmelzpunkt 125 bis 126".
Dient als Schlafmittel.
Methylsulfonal, Trional, chemisch
Diäthylsulfon-methyl-äthylmethan von der
LH3 \ /oÜ2C2ns
Formel ,^^yK,^^,^^^ bildet weiße,
in Wasser wenig lösliehe Kristalle vom
Schmelzpunkt 76".
T e t r 0 n al , chemisch Diäthylsulfon-diäthyl-
C2H5\ /S02-C2H5
methan von der Formel )CC
C2H/ \SO2.C2H5
bildet weiße, in Wasser wenig löshche
Kristalle vom Schmelzpunkt 85".
Acidum formicicum, Ameisensäure, ist
eine 24- bis 25prozentige Lösung reiner
Ameisensäure vom spezifischen Gewicht 1,061
bis 1,064. Dient hauptsächlich in Form des
Spiritus Formicarum, Ameisenspiri-
tus zum äußerhchen Gebrauch. Ameisenspiri-
tus ist eine Mischung von 1 Teil offizineller
Ameisensäure mit 14 Teilen Weingeist und
5 Teilen Wasser. Enthält etwa 1,25%
Ameisensäure.
Acidum aceticum ist reine Essigsäure
von mindestens 96%. Dient nur als Aetz-
mittel (bei Warzen).
Acidum aceticum dilutum ist eine
verdünnte Essigsäure von 30% Gehalt.
Acetum ist ein durch Essiggärung erhal-
tener Essig mit einem Crehalt von 6% Essig-
säure.
Acetum pyrolignosum crudum,
roher Holzessig, ist eine braune, nach Teer
und Essigsäure riechende, sauer und etwas
bitter schmeckende Flüssigkeit. Gehalt
mindestens 6% Essigsäure.
Acetum pyrolignosum rectifica-
tuni wird durch Destillation des rohen Holz-
essigs gewonnen und ist eine gelbhche. nach
Teer und Essigsäure riechende Flüssigkeit
mit mindestens 5°o Essigsäure.
Liquor Kalii acetici ist eine 33,3pro-
zentige wässerige Lösung von Kaliumacetat.
Ah Diuretikum in Gebrauch.
Natrium aceticum ist reines Natrium-
acetat CH3.COOKa..3H20.
Plumbum aceticum ist reines Blei-
acetat Pb(C2H302)2.3H20.
Liquor Plumbi subacetici, Blei-
essig, ist eine aus 3 Teilen Bleiacetat, 1 Teil
Bleiglätte und 10 Teilen Wasser zu bereitende
Lösung von basischem Bleiacetat. Enthält
hauptsächlich das Salz 2[(C2H302)2Pb].PbO
.H2O. Bleiessig liefert beim Verdünnen mit
der 49 fachen Menge Wasser die
Aqua Plumbi, Bleiwasser, das vielfach
zu kühlenden Umschlägen Verwendung findet.
Liquor Aluminii acetici, essigsaure
Tonerde, enthält 7.3 bis 8,3% basisches
Aluminiumacetat von der Zusammensetzung
A1(C2H302)20H. Das Präparat wird durch
Umsetzung von Aluminiumsulfat mit Gal-
ciumacetatlösung dargestellt Dient in Ver-
dünnung als mildes, antiseptisches Ad-
stringens.
Liquor Aluminii acetico-tartarici
ist eine 45prozentige Lösung von Aluminium-
acetotartrat und wird durch Eindampfen
von 500 Teilen Aluminiumacetatlösung, 15
Teilen Weinsäure und 6 Teilen Essigsäure auf
114 Teile hergestellt.
Acidum trichloraceticum, Trichlor
essigsaure, ist die reine Verbindung CCI3.
COOH. Sie bildet farblose, leicht zerfließ-
liche Kristalle vom Schmelzpunkt 55", riecht
stechend und dient als Aetzmittel.
Bromural ist a-Bromisova^erylharnstoff
(CH3)2.CH.CHBr.C0.NH.C0.NH2. Es bil-
det farblose Kristalle, die schwach bitter
schmecken, in Wasser nur wenig löslicli
sind und gegen 145" schmelzen. Dient als
Sedativum und Schlafmittel.
668
Pharmazeutische Präparate
Neuronal ist Dicäthj'lbromacetamicl
(C„H5)2CBr.C0NH2. Es bildet ein weißes,
in Wasser wenis; lösliches Kristallpulver
und dient als Sedativum und Hypnotikuni.
Adalin ist Diäthvlbromacetvlharnstoff
(G2H5)2CBr.CO.NH.CÖ.XH2. Es ist ein
weißes Kristallpulver und dient als Seda-
tivum und Hypnotikuni.
Sabromin ist das Calciumsalz der
Dibrombehensäure, die durch Addition von
Brom aus der uncresättisten Erucasäure des
Riiböls entsteht. Formel (C22H4]Br202)2Ca.
Wird als Ersatz des Bromkaliums gegeben.
Sajodin ist das Calciumsalz der Mono-
jodbeh'ensäure (C23Hj2J02)2Ca. Es ist ein
weißes, unlösliches Pulver und wird an Stelle
der JodalkaUen arzneilich verwendet. Es
hat vor letzteren den Vorzug der Lipoid-
lösUchkeit und soll keinen Jodismus ver-
ursachen.
Acidum lacticum, jMilchscäiire, ist die
inaktive Gärungsmilchsäure CH3.CH(0H).
CÜOH. Das Präparat bildet eine sirupdicke,
rein sauer schmeckende Flüssigkeit und ent-
hält 75% IVIilchsäure und lö';*^ sogenanntes
Milchsäureanhydrid
CH,.CH.COOH
' I
O.CO.CH(OH).CH3.
Ferrum lacticum ist Ferrolactat (C3H5
03)2Fe..3H20. Das Präparat soll mindestens
18,9% Eisen enthalten. Es bildet grünlich-
weiße Krusten von eigenartigem Gerüche und
löst sich in der 40-fachen Menge Wasser.
Acidum tartaricum ist reine Rechts-
Weinsäure.
Tartarus depuratus, Weinstein, ist
Kaliumbitartrat. Er bildet ein weißes,
zwischen den Zähnen knirschendes Pulver
von säuerlichem Geschmack. Er soll frei
sein von Schwermetallen uiul fast frei von
Kalksalzen.
Tartarus natronatus, KaUumnatrium-
tartrat, Seignettesalz, ist die Verbindung
CH(OH).COONa
I .4H«0. Das Präparat bildet
CH(OH).COOK
in Wasser leicht lösliche Kristalle und
schmeckt milde salzig.
Tartarus stibiatus, Brechweinstein,
besitzt die Zusammensetzung C4H406(ShO)K
. V'iliO. Das Präparat bildet ein weißes
Kristallpulver. Die Lösung reagiert schwach
sauer und schmeckt süßlich und widerlich.
Dient als Brechmittel und, in Ideinercn
Dosen, als Expectorans.
Acidum citricum ist reine mit 1 Mol
Wasser kristallisierte Zitronensäure.
Magnesium citricum effcrvescens,
Brausemagnesia, ist eine Mischung aus
Magnesiumcarbonat, Natriumbicarbonat,
Zitronensäure und Zucker. Dient als leichtes
Abführmittel.
Agaricin, Agaricinsäure, ist das wirk-
same Prinzip des Lärchenschwammes von
CH2.COOH
derKonstitution C(OH)COOH .Ji^H-^O.
CH(CieH33).COOH
Die Substanz bildet ein weißes, geruch- und
geschmackloses, kristallinisches Pulver, das
in kaltem Wasser. Alkohol und Aether wenig
löslich ist, in heißem Wasser aufquillt und sich
zu einer stark schäumenden Flüssigkeit löst.
Dient in Dosen von 1 bis 5 cg gegen die
Nachtschweiße der Phthisiker.
Mixtura sulfurica acida, Hallersches
Sauer, ist eine Mischung aus 1 Teil konzen-
trierter Schwefelsäure und 3 Teilen Weingeist.
Der wesenthche Bestandteil ist Aethyl-
schwefelsäure.
Spiritus aetheris nitrosi. versüßter
Salpetergeist, ist im wesentlichen eine alko-
holische Lösung von Aethylnitrit, C2H5ONO,
und enthält außerdem Aldehyd und Essig-
säureäthylester. Das Präpai'at bildet eine
farblose oder gelbliche, ätherisch riechende
und süßlich brennend schmeckende Flüssig-
keit.
Amylium nitrosum, Amylnitrit, von
der Formel (GH3)2.CH.CH2.CH,.O.NÜ, bil-
det eine klare, gelbliche Flüssigkeit von
fruchtartigem Gerüche und brennend würzi-
gem Geschmacke. Siedepunkt 95 bis 97".
Wirkt gefäßerweiternd und daher den Blut-
druck erniedrigend.
Aether aceticus ist Essigsäureäthyl-
ester.
Cetaceum, Walrat, ist der gereinigte,
feste Anteil des Inhalts besonderer Höhlen
im Körper der Potwale. Walrat bildet weiße,
glänzende, im Bruch großblätterig-kristalli-
lüschc, fettig anzufühlende Stücke; Schmelz-
punkt 45 liis 54". Besteht hauptsächlich aus
Palmitinsäurecetylcster Cj5H3i.COÜ(.'i6H33.
Acidum hydrocyanicum ist Blau-
säure. Wird medizinisch meist verwendet in
Form von
Afiua Amygdalarum amararum,
Bittermandelwasser, eines Destillats aus
bitteren Mandeln, deren .Vinysidalin durch
Spaltung Blausäure und Benzaldehyd liefert,
die beide im Bitternumdelwasser in alkoho-
lisch wässeriger Lösung enth;dten sind.
Der (iesauitnehalt an Blausäure beträgt
0,099 bis 0,1 07 'V: davon sollen höchstens
0,02% in freiem Zustande vorhanden sein.
Der Rest findet sich in chemischer Bindung
mit Benzaldehyd.
Aqua Lauro-Cerasi, Kirschlorbeer-
wasser, ist streng genommen ein Destillat
aus den Blättern von Prunus Lauro-Cerasus.
Pharmazeutische Präparate
6G9
An seiner Stelle wird in der Regel das che-
misch damit identische Bittermandelwasser
verwendet.
Hydrargyrum cyanatiim ist chemisch
reines Quecksilbercyanid.
Hydrargyrum oxycyanatum, Mer-
curioxycjWd,Hg0.3Hg(CN)2, ist ein weißes,
kristalhnisches, wasserlöshches Pulver. Dient
als Antisepticum an Stelle des stärker ätzend
wirkenden Sublimats.
Oleum Sinapis, Senföl, ist das meist
synthetisch gewonnene Allylsenföl C'H,: CH.
CH2.NCS. Das Präparat soll mindestens
97% der reinen Verbindung enthalten.
Es bildet eine farblose oder gelbliche Flüssig-
keit von äußerst scharfem, zu Tränen reizen-
den Geruch.
Spiritus SinajDis ist eine Mischung
von 1 Teil Senföl mit 49 Teilen offizineUem
Spiritus.
Spiritus Cochleariae, Löffelkraut-
spiritus, ist ein alkoholhaltiges Destillat aus
dem Kraut von Cochiearia offiziualis. Enthält
als wirksame Substanz Isobutylsenföl.
Urethanum ist reines Äethvlurethan
INTHs.CO.OCüHs. Dient als Schlafmittel.
Hedonal ist Methyl-propvl-carbinol-
CH3
urethan NH2.CO.OCH. . Dient als
C3H7
Schlafmittel.
Acidum diaethylbarbituricum, Ve-
ronal, ist Diäthyl-malonvlharnstoff, (C2H5),
/CO— NH.
:C< >C0. Bildet farblose, sehwach
\C0— NH
bitter schmeckende Kristallblättchen vom
Schmelzpunkt 190 bis 191». Das Präparat
löst sich in 170 Teilen Wasser mit schwach
saurer Reaktion auf. Dient als Schlafmittel.
Die Natriumverbindung findet unter dem
Namen
Medinal, Veronalnatrium, arzneiliche
Verwendung. Sie hat den Vorzug, in Wasser
löslich zu sein. Die Lösungen reagieren
alivahsch.
Pro pönal ist Dipropylbarbitursäure
/CO— NHx
(C^H-loCC /CO. Es bildet dem
Verona! ähnUche Kristalle vom Schmelz-
punkt 145». Dient gleichfalls als Sclüaf-
mittel.
Saccharum ist Zucker. Für pharmazeu-
tische Zwecke sollte nur ultramarinfreier
Zucker verwendet werden.
SaccharumLactis ist reiner Milchzucker
Ci2H220i,.HA
Amylum Oryzae ist Reisstärke.
Amylum Tritici ist Weizenstärke.
Collodium ist eine 4 prozentige Auflösung
von CoUodiumwoUe, hauptsäclüich Zellulose-
dinitrat neben wenig Zellulosetrinitrat, in
einer Mischung von 3 Teilen Weingeist und
21 Teilen Aet'her.
2b) Carbocyclische Verbindungen.
Acetanilidum, Antifebrin, ist die che-
misch reine Verbindung CsHs.NH.COCHj
vom Schmelzpunkt 113 bis 114». Es bildet
weiße, glänzende Kristallblättchen von
schwach brennendem Geschmack und ist in
230 Teilen Wasser löslich. Wird als Anti-
pyreticum und Antineuralgicum gebraucht.
Exalgin ist Acet-methvlanihd, CßHs.N:
(CH3).CÖCH3. Bildet farblose in 60 Teilen
Wasser lösliche Kristalle vom Schmelzpunkt
102». Dient als Analgeticum und Antineural-
gicum.
Acidum carbolicum, Karbolsäure, ist
chemisch reines Phenol, Cc.Hs.OH, vom
Erstarrungspunkt 39° bis 41».
Acidum carbolicum liquefactum ist
eine bei gewöhnUcher Temperatur flüssig
bleibende Mischung von 10 Teilen Karbol-
säure mit einem Teile Wasser. Gehalt
mindestens 87,8°^ Pheno'.
Xeroform ist ein basisches Wismutsalz
des Tribromphenols von der ungefähren
Zusammensetzung (C6H2Br30)oBiOH.Bij03.
Es bildet ein gelbes, ca. 60% BijO, ent-
haltendes, geruch- und geschmackloses, in
Wasser unlösliches Pulver. Findet als
Jodoformersatz in Form von Streupulver
und Salben, auch in Verbandstoffen, An-
wendung.
Phenacetinum ist chemisch reines Acet-
p-phenetidid von der Formel
.NH.COCH3
CgH/ [1,4].
Es bildet farblose, in Wasser sehr schwer
lösHche Kristallblättchen und findet als
Antipyreticum und Antineuralgicum ausge-
dehnte Anwendung.
Lactylphenetidinum,Lactophenin, ist
p-Lacty]phenetidin von der Formel
NH.C0.CH(0H).CH3
CM.s. [1,4]
und dem Schmelzpunkt 117 bis 118». Es
bildet schwach bitter schmeckende Ivristall-
nadeln, die in Wasser schwer löslich sind.
I Die Anwendung ist ähnlich wie bei Phena-
i cetin.
Cresolum er u dum ist eine gelbhche,
bei der Aufbewahrung dunkler werdende,
brenzhch riechende Flüssigkeit, die aus
einem Gemisch von 0-, m- und p-Kresol
besteht. Verlangt wird ein Gehalt von 50%
m-Kresol. Von 50 g sollen 46 g zwischen
199° und 204» übergehen.
Creolin,Creosapol sind Bezeichnungen
für zu Desinfektionszwecken benutzte Kresol-
präparate, die beim Verdünnen mit Wasser
eine emulsionsartige Flüssigkeit geben. Die
670
Pliaraiazeiitische Präparate
Kresole sind entweder durch Harzseife oder
durch Behandeln niit konzentrierter Schwefel-
säure in Lösung gebracht.
Lysol ist ein Kresolpräparat, das beim
Verdünnen niit Wasser eine klare Losung
gibt. Das Kresol wird durch Kaliseife in
Lösung gehalten. Es bildet eine rotbraune,
ölige, teerartig riechende Flüssigkeit und
wird als Desinfektionsmittel benutzt.
Thymolum ist reines Thymol
CH3
C,H3-CHCCH,)2[1, 4, 3].
OH
Es bildet große Kristalle, die nach Thymian
riechen. Dient als Antiseptikum, besonders
als Zusatz zu Mundwässern.
Aristolum, Annidalin ist Dijoddithy-
mol CooHsiJoOa. Es bildet ein hellbraunes, in
Wasse'r unlösUches Pulver mit 46,1% Jod
und findet in der Chirurgie und Dermatologie
als Streupulver und in Salben Anwendung.
Resorcinum ist chemisch reines Re-
snrcin, C5H,(OH),[l,3]. Wird als Antisepti-
kum und bei Hautkrankheiten gebraucht.
Guajacolum, Guajacol, ist der Mono-
methyläther des Brenzcatechins
/OH
^^«<.0CH3 f^-'l-
Vielfach ist nicht das chemisch reine,
kristallisierte bei 3i bis 320 schmelzende
Präparat, sondern ein nicht vöUig reines,
flüssiges Guajacol im Gebrauch. Es riecht
durchdringend rauchartig und schmeckt bren-
nend. Guajacol und zahlreiche Derivate
werden gegen Tuberkulose angewandt.
Guajacolum carbonicum, Duotal, ist
der Kohiensäureester des Guajacols
CHjO.CeH.O [1, 2]
CO
CHjO.CeH.O [1,2]
Es bildet ein weißes, kristalhnisches, fast
geruchloses Pulver, das in Wasser unlöslich
ist und bei 86» bis 88" schmilzt.
Geosot ist valeriansaures Guajacol, CeHj
(OCH 3)0. CO. CA und bildet eine farblose
Flüssigkeit.
Benzosol ist Benzoylguajakol C^Hi
(0CH3)0.C0.CeH5. Weißes, geschmackloses
Kristallpulver vom Schmelzpunkt 56" bis
58».
Gujasanol ist das salzsaure Salz des
Diäthylglycocoll -guajacols CeH4(OCH3)0 .
G0.CH.i.N(C,H5),.HCl. Es ist ein wasser-
lösliches Kristallpulver vom Schmelzpunkt
184" und salzig bitterem Geschmack.
Kreosotum, Kreosot, ist eine Fraktion
des Bucheiihdl/'.fcers, die in der Hauptsache
zwischen 2()ü und 220» destilhert. Es bildet
eine gelbliche, ölartige Flüssigkeit von durch-
dringendem Geruch und brennendem Ge-
schmack. Es besteht chemisch hauptsächlich
aus Guajacol und KreosolC6H3(CH3).(OCH)3
. OH. Findet ausgedehnte Anwendung gegen
Tuberkulose.
Kreosotal ist der Kohlensäureester des
Kreosots und bildet eine fast farblose, dicke,
fast geruchlose, schwach bitter schmeckende
Flüssigkeit.
Pyrogallolum ist Pyrogallol C^HaCOHls
[1, 2,"3]. Wird hauptsächlich in der Derma-
tologie gebraucht.
Benzaldehyd, CeHj.COH. Veriangt
wird ein chlor- und blausäurefreies Präparat.
Findet nur als Geruchs- und Geschmacks-
corrigens Anwendung.
Hypnon ist Acetophenon C6H5.CO.CH3.
Wenig gebrauchtes Schlafmittel.
. Acidumbenzoicum, Benzoesäure. Ofti-
ziiiell ist nicht das chemisch reine Präparat
CeHs.COOH, sondern eine durch Sublima-
tion aus Siam-Benzoe gewonnenes Produkt,
das eine mit emp\Teumatischen Stoffen
durchsetzte Benzoesäure darstellt. Die
offizinelle Benzoesäure färbt sich beim Auf-
bewahren bräunhch gelb und riecht nach
Benzoe und zugleich schwach brenzlich.
Sie soll frei sein von Zimmtsäure. Wird als
Expectorans verwendet.
Balsamuni peruvianum, Perubalsam,
ist eine dunkelbraune dicke Flüssigkeit von
eigenartigem, vanilleähnlichem Geruch und
kratzendem, schwach bitterem Geschmack.
Neben Harzen von saurem Charakter enthält
Perubalsam als wirksamen Bestandteil min-
destens 56% sogenanntes Cinnamein. eine
ölige Flüssigkeit, die aus einem Gemisch
von Benzoesäure- und Zimmtsäurebenzylester
besteht. Wird hauptsäcMich äußeriich bei
parasitären Hautkrankheiten angewandt.
Balsamum tolutanum. Tolubalsam,
ist eine bräunUche, kristalliiiisciie ;\lasse
von würzigem Geruch und schwach kratzen-
dem Geschmack. Enthält \iel Harz, daneben
freie Benzoe- und Zimmtsäure und dieBenzyl-
ester dieser Säuren.
Balsamum Copaivae, Copaivabalsam,
' ist eine dickliche, gelbbräunlichc. bisweilen
schwach fluoreszierende Flüssigkeit vdu eigen-
artigem Geruch und scharfem, schwach bitte-
rem Geschmack. Zur arzneiiichen Verwen-
dung gelangt der sogenannte Maracaibo-
balsam. Das Produkt ist eine Lösung von
Harz in einem eigenartigen ätherischen Oel
und findet besonders bei Harnleiden An-
wendung.
Hetol ist synthetisches zinimtsaures
Natrium. Wird intravenös gegen Tuberkulose
gebraucht.
Acidum salicylicura ist chemisch reine
Salizylsäure. Sie findet in freiem Zustande
als Natriumsalz und in zahlreichen I »crivaten
eine ausgedehnte arzneiliche Anwendung.
Natrium salicylicum, Natriunisali-
Pliamiazeutisehe Präparate
671
cylat, CöHi
/COO.Na
[1, 2] bildet weiße
geruchlose, in Wasser leicht lösliche Schüpp-
chen von süßsalzigem Geschmacke.
Bismutum subsalicylicum ist ein ba-
sisches Wismutsalicylat mit einem Gehalt
von 56,4% Bi. Es bildet ein weißes, geruch-
und geschmackloses, in Wasser unlösliches
Pulver.
Phenylum salicylicum, Said, CsHj
(OH)COOC6H5 bildet ein weißes kristaUi-
nisches Pulver von aromatischem Geruch und
Geschmack. Es ist in Wasser iiiiliislich und
schmilzt gegen 42°. Findet besonders als
Haimdesinfiziens Verwendung.
Saliformin ist saHcylsaures Hexa-
methylentetramin, ein weißes, in Wasser lös-
liches kristallinisches Pulver, das bei Er-
krankungen der Harnwege Anwendung findet.
Salophen ist Acetvlparaamidosalol CeH^
(0H)C00C„H4.NH.CÖCH3. Weiße, in Was-
ser unlösliche, geschmack- und geruchlose
Blättchen vom Schmelzpunkt 187' bis 188».
Dient als Antipyretikum, Antineuralgikum
und Antirheumatikum.
Acidum acetylo-salicylicum, Ace-
COOH
tylsalicylsäure , Aspirin CßH^x, ^.„^tt
^Ü.LÜLHj.
Zerfällt leicht in Salicylsäure und Essigsäure.
Das Präparat bildet weiße geruchlose, sauer
reagierende und schmeckende IvristaUe vom
Schmelzpunkt ca. 135° und ist in Wasser
schwer löshch. Es hat vor der freien Salicyl-
säure bezw. dem Natriumsahcylat den Vor-
zug, daß es den Magen weniger angreift.
Hydropyrin ist im wesentlichen das
Lithiumsalz der Acetylsalicylsäure. Das
Präparat ist in Wasser lösUch.
Novaspirin ist der Methylenzitronen-
säureester der Salicylsäure; ein weißes Ivri-
staUpulver, das säuerhch schmeckt und in
Wasser fast unlöslich ist.
Diaspirin ist der Bernsteinsäureester
der Sahcylsäure; bildet weiße Nadeln vom
Schmelzpunkt 176 bis 178».
Diplosal ist Salicylo-saUcylsäure
-CO.OCeH^.CobH
auch 107 prozentige Salicylsäure genannt.
Bildet weiße, in Wasser fast unlösliche Ivri-
staUe von schwach bitterem Geschmack und
dem Schmelzpunkt 147°.
Hydrargyrum salicylicum, Mercuri-
/OH
sahcylsäure, CgHa— CO . 0. Das ofiizineUe
~Hg..'
Präparat enthält annähernd 92% Mercuri-
salicylsäure. Es bildet ein weißes, geruch-
und geschmackloses Pulver, das in Wasser
fast unlöshch ist. Wird innerhch gegen Lues
gegeben, häufiger (in Paraffin suspendiert)
intramuskulär injiziert.
Acidum gallicum, Gallussäure, CeHj
(0H)3.C00H [1, 2, 3, b].R^O bildet farblose
oder schwach gelbliche Nadeln, die in 85
Teilen Wasser und in 6 Teilen Weingeist
löslich sind. Wird ähnlich wie Gerbsäure
angewandt.
Bismutum subgaUicum,Dermatol, ist
ein basisches WismutgaUat mit einem Gehalt
von 46,6% Bi. Es bildet ein zitronen-
gelbes, geruch- und geschmackloses, in Wasser
unlösUches, amorphes Pulver. Dient beson-
ders äußerlich als Streupulver.
Aci d u m t a n n i c u m .Gerbsäure, Tannin.
Offizinell ist die aus Galläpfeln gewonnene
Gerbsäure. Sie bildet ein weißes oder schwach
gelbliches leichtes Pulver. Die wässerige
Lösung- reai^iert sauer, riecht eigenartig und
schmeckt zusammenziehend. Das Präparat
soU höchstens 12% Feuchtigkeit und 0,2%
Asche enthalten. Das Tannin dient als
Adstringens. Zur innerlichen Anwendung
gelangen indessen hauptsächlich Tannin-
derivate.
Tannalbin ist ein durch Erliitzen einer
Eiweiß-Gerbsäureverbindung auf 110» bis
120» gewonnenes Präparat mit einem Gehalt
von ungefähr 50% Gerbsäure. Es bildet
ein bräunUches, amorphes, geruch- und ge-
schmackloses Pulver, das in Wasser und
Weingeist nur sehr wenig löshch ist. Wird
innerlich als Darmadstringens gegeben. Das
Präparat passiert den Magen nahezu unzer-
setzt, so daß die Wirkung des Tannins erst
im Darm eintritt.
Tannigen ist im wesenthchen ein Ge-
misch von Diacetyl- und Triacetyltannin.
Es ist ein grauweißes oder gelbhchweißes,
fast geschmack- und geruchloses Pulver.
In Wasser ist es schwer, in Alkalien leicht
löslich. Dient als Dai-madstringens. Vor
dem Tannin hat es den Vorzug, daß es den
Magen nicht belästigt, da die Abspaltung
von Tannin im wesenthchen erst im Darm
erfolgt.
Tannoform, Methylenditaunin, ist ein
durch Einwirkung von Formakiehyd auf
Tannin gewonnenes Präparat. Es bildet ein
schwach rötlichbraunes, geruch- und ge-
schmackloses Pulver, das in Wasser unlöslich
ist, sich in Alkalien aber leicht löst. Gegen
230» schmilzt es unter Zersetzung. Findet
innerlich als Darmadstringens Anwendung,
wird auch äußerlich viel gebraucht.
Zincum sulfocarbolicum ist das Zink-
salz der p-Phenolsulfosäure [C6H4(OH)S03]2
ZU.7H2O. Es bildet farblose, an der Luft
verwitternde Ki'istalle, welche in Wasser
mit schwach saurer Keaktion löshch sind
und ähnhch wie Ziuksulfat therapeutische
Anwendung finden.
Sozojodolsäure ist Dijodparapheuol-
672
Pharmazeutische Präparate
sulfosäure, C6H4J2(OH)S03H. Das Kalium-,
Natrium-, Lithium-, Quecksilber- und Zink-
salz sind zur Anwendung, besonders in der
Dermatologie empfohlen worden.
Natrium arsanilicum, p-aminophenyl-
arsinsaures Natrium, Atoxyl, entspricht der
Formel CeH/ [1,41. 4H2O. Essoll
24,1 bis 24,6% Arsen enthalten. Es bildet
ein weißes, kristallinisches, geruchloses Pid-
ver, das in Wasser löslich ist. Das gleiche
Präparat wurde früher für Metarsensäure-
anilid gehalten, bevor die Konstitution richtig
erkannt war. Atoxyl ist sehr viel weniger
giftig als arsenige Säure. Es findet bei
gewissen Infektionskrankheiten, die von tie-
rischen Parasiten (Trypanosomen) hervor-
gerufen werden, z. B. der Schlafkrankheit,
Anwendung.
Natrium acetylarsanilicum, Acetyl-
p-aminophenylarsinsaures Natrium, Arsace-
tin, hat die Formel
/NH.COCH3
^»«<As03HNa [^'^^-^^^^
und soll 21,2 bis 21,7% Arsen enthalten.
Es bildet ein weißes, kristallinisches, in
Wasser mit schwach saurer Reaktion lös-
liches Pulver. Die Anwendung ist ähnhch
wie die des Atoxyls.
Salvarsan, Ehrhch-Hata 606, ist das
DichlorhydratdesDioxydiaminoarsenobenzols
H0^~^— As=As-
H2N"^
Das Präparat enthält das Arsen in der drei-
wertigen Form, nicht wie Atoxyl und Arsa-
cetin in der fünfwertigen. Es bildet ein gelbes,
in Wasser mit saurer Reaktion lösliches
Pulver, das infolge seiner Zersetzlichkeit in
zugeschmolzenen, mit einem indifferenten
Gase gefüllten Glasröhrchen von meist 0,6 g
Inhalt in den Handel kommt. Wird gegen
Syphilis injiziert.
Phenolphthalein ist die reine Verbin-
dung C2„Hi404, die bei ungefähr 260°
schmilzt. Wird seit einigen Jalu-en als
Abführmittel unter dem Namen Purgen
viel gebraucht.
Naphthalinum ist reines NaphthaUn
CipHg. Es findet besonders in der Tier-
heilkunde gegen Darmkatarrh und gegen
parasitäre Hautaffektionen Verwendung.
Naphtholum ist /J-Naphthol. Es bildet
ein weißes kristallinisches Pulver, riecht
schwach phenolartig und schmeckt brennend
scharf. Es ist in Wasser schwer lösüch und
schmilzt bei 1220. i<]j; findet in Form von
Salben gegen Hauterkrankungen Anwen-
dung.
Chrvsarobin ist die durch Umkristalli-
sieren aus Benzol gereinigte Ausscheidung
aus den Höhlungen der Stämme des in
Brasilien heimischen Baumes .\iidira araroba.
Chrvsarobin bildet ein tielbes. kristjillinisches
Pulver und findet in Form von Salben bei
Hautkrankheiten Anwendung.
2C) Terpen- und Kampferderivate.
Camphora, Kampfer, ist der natürliche,
rechtsdrehende Kampfer. Er bildet farblose,
kristaUimsche,mürbeStücke, von eigenartigem
Geruch und brennend scharfem, etwas bitte-
rem, lünterher kühlendem Geschmack. Wird
innerhch und subkutan bei Herzschwäche,
äußerUch als leichtes Reizmittel in Form
von Campherspiritus angewandt.
A c i d u m c a m | ) h 0 r i c u m. Cg Hi4( CO 0 H) 2
ist die reclitsilrehende Form der Kampher-
säure vom Schmclzjiunkt 186". Sie ist in
Wasser schwer lösüch und bildet weiße, ge-
ruchlose Kristallblättchen.
Bornyval ist der Isovaleriansäureester
desBornebls, CioHnO.CsHsO, und bildet eine
farblose, eigenartig riechende und schmek-
kende, in Wasser unlösUche Flüssigkeit.
Menthol um ist reines natürliches Men-
thol CioHigfOH) vom Schmelzpunkt 44».
Riecht und schmeckt pfefferminzähnhch.
Validol ist im wesenthchen der Isovale-
riansäureester des Menthols und wird als
Analeptikuni und Antinervosum gebraucht.
Forman, bekanntes Schnupfenniittel, ist
Chlormethylmenthyläther, CioHisO.CHaCl.
Bildet eine farblose Flüssigkeit, die unter
dem Einfluß von Feuchtigkeit allmählich
zerfällt in Formaldehyd, Menthol und Salz-
säure.
Terpinum hydratum ist Terpinhydrat
CioHaoOj.HoO. Es bildet weiße, geruchlose,
schwach würzig und bitter schmeckende
{ Kristalle. Wird bei Erkrankungen der
Atmungsorgane innerhch gegeben.
Cautschuc. Offizineil ist gereinigter,
nicht vulkanisierter Parakautschuk. Dient
! nur als Zusatz zu Pflastermassen.
2d) Heterocyklische Verbindungen.
I Jodol ist Tetrajodpyrrol, C1J4NH. Es
bildet ein braunes, in 'Wasser unlösliches
Pulver und findet als Jodoformersatz Anwen-
dung.
Antipyrin, Pyrazolonum phenyl-
dimethylicum, Phenyldimethylpyrazofon,
ist die reine chemische Verbindung
N(CH3).C.CH3
CeHs.N- II . Antipvrin bildet
^CO CH
farblose Kristalle von kaum wahrnehmbarem
i Gerüche und schwach bitterem Geschmacke.
Es löst sich leicht in Wasser und schmilzt
bei 110 bis 112» . Vielgebrauchtes Antipyre-
tikum und Antineuralt^ikum.
Salipyrin, salicylsaures Antipyrin, Pyra-
zolonum p'henvldiiucthvlicum salicylicum, ent-
spricht der Formel C„H,20N2.C,Hc03. Es
Pliarmazeutisclie Präparate
67
bildet ein weißes, kristallinisches, in Wasser
schwer lösliches Pulver von schwach süß-
lichem Geschmack. Schmelzpunkt 91 bis ';
92». Findet als Antirheumatikum und Anti-
pyretikum Anwendung.
Pyramidon, Uimethylamino-antipyrin,
Pyrazolonum dimethylaminophenyldimethy-
licum , ist die chemische Verbindung
,N(CH3).C.CH3
CaHs.NC II vom Schmelz-
^CO C.N(CH3)2
punkt 108». Es bildet färb- und geschmack-
lose Kristalle die sich in Wasser mit schwach
alkalischer Keaktion auflösen. Wirkt ähnlich
wie Antipvrin, aber schon in kleinerer Dosis.
Piperkzin, Diäthylendiamin, ist die che-
/CH.-CH.
mische Verbindung NH^ ^NH.
CHg — CH2
Es bildet farblose, hygroskopische Kristalle
vom Schmelzpunkt 104 bis 107» und findet
als harnsäurelösendes Mittel bei Gicht An-
wendung.
Atophan ist 2 Phenvl-i-chinolincarbon-
COOH
säure I I tp u . Bildet Kristalle vom
\/\, "-^"^
N
Schmelzpunkt ca. 210». die bitter schmecken
und in Wasser unlöslich sind. Wird bei Gicht
und Gelenkrheumatismus innerlich gegeben.
2e) Alkaloide und verwandte Ver-
bindungen. — Veratriiium, Veratrin, ein
giftiges Alkaloid, das gewöhnlich aus Sabadill-
sanien dargestellt wird. Das ol'fizinelle Vera-
trin bildet ein weißes, lockeres, heftig zum
Niesen reizendes, amorphes Pulver. In
Wasser ist es nur wenig löslich, die Lösung
reagiert schwach alkalisch und schmeckt
scharf. Das Veratrin ist kein einheitlicher
Stoff, sondern ein Gemisch melu-erer AJka-
loide. Wird fast nur äußerlieh in Form von
Spirituosen Einreibungen bei Neuralgien
gebraucht. In der Tierheilkunde findet es
eine ziemlich umfangreiche Anwendung.
Colchicin ist das giftige Alkaloid der
Herbstzeitlose. Es bildet eine amorphe
hellgelbe Masse, schmeckt bitter und findet
gegen Gicht Anwendung.
Hydrastininum hydrochloricum ist
das salzsaure Salz des aus dem Alkaloid
Hydrastin durch oxydative Spaltung gewon-
nenen Hydrastinius. Es bildet schwach gelb-
liche Kristalle von bitterem Geschmack,
die sich in Wasser mit blauer Fluoreszenz
auflösen. Es besitzt die Formel CiiH,202NCl
und wird in der Gynäkologie, besonders
gegen Gebärmutterblutungen gebraucht. —
Wird auch synthetisch hergestellt.
Morphinum hydrochloricum, Mor-
phinhydrochlorid. Das Morphin ist das
wichtigste Alkaloid des Opiums, des getrock-
Handwbrterbuch der Naturwissenschaften. Band \
neten Milchsaftes der unreifen Mohnkapseln.
Das offizineile Opium, das in Kleinasien durch
Anschneiden der unreifen Früchte und frei-
williges Eintrocknen des austretenden Milch-
saftes gewonnen wird, enthält mindestens
12 °o Morphin; gepulvertes Opium wird durch
Vermischen mit Reisstärke auf einen Gehalt
von 10 °o Morpliin eingestellt.
Von den Salzen des Morpliins findet haupt-
sächlich das salzsaure Anwendung, das die
Zusammensetzung Ci,H,,03N.HC1.3H20
hat. Es bildet weiße seidenglänzende KristalJ-
nadeln, schmeckt bitter und löst sich in
25 Teilen Wasser auf. Häufig ist das Salz
in Form von Würfeln von 1 bis 2 cm Kanten-
länge im Handel. Bei 100» soll es nicht
mehr als 14,4% Kj-istalJwasser verlieren.
Diacetylmorphinum hydrochlori-
cum, Heroinhydrochlorid, ist ein synthetisch
durch Acetylierung des Morphins gewonnenes
Morphinderivat. Es besitzt die Formel Ci,Hi7
0N(0.Cü.CH3)2.HCl und schmilzt bei etwa
230». Es ist ein weißes, kristallinisches, in
Wasser mit saurer Reaktion lösliches, bitter
schmeckendes IvristaUpulver. Es wirkt dem
Morphin ähnlich, doch tritt die beruhigende
Wirkung auf die Atmung stärker hervor.
Es ist erheblich giftiger als Morphin.
Apcimorphinum hydrochloricum,
Apom(ir|)hinhydrochlorid besitzt die Zu-
sammensetzung Ci7Hi,02N. HCl. yiHaO. Apo-
morphin wird aus Morphin durch Ein-
wirkung wasserentziehender Büttel gewonnen.
Das salzsaure Salz bildet weiße oder grau-
weiße, in Aether und Chloroform fast unlös-
liche, in etwa 50 Teilen Wasser lösliche Kri-
ställchen. An feuchter Luft, besonders unter
Jlitwirkung des Lichtes, färbt sich das Salz
infolge Zersetzung bald grün. Apomorphin
zeigt nicht mehr die narkotische Wirkung
des Morphins, sondern eine brechenerregende,
die auch bei subkutaner Anwendung eintritt.
Wird auch als Expectorans gebraucht.
Codeinum phosphoricum, Kodein-
phosphat, Ci,Hi,N0(0H)(0CH3).H3P0,.
2H2O. Das Kodein ist ein aus dem Opium
gewonnenes Alkaloid, das seiner chemischen
Natur nach ein Methyläther des Morphins ist.
Von den Salzen findet besonders das Phos-
phat wegen seiner leichten Löslichkeit An-
wendung. Es bildet weiße, bitter schmeckende
Kristalle, die sich in Wasser mit schwach
saurer Reaktion leicht autlösen. Es wirkt
ähnlich, aber schwächer als Morphin. Es findet
hauptsächlich als Hustenmittel Anwendung.
Aethylmorphinum hydrochloricum,
Dionin, ist das salzsaure Salz des synthetisch
gewonnenen Aethyläthers des Morphins. Es
bildet weiße, bitter schmeckende, in Wasser
lösliche Kristallnadeln, die bei 119» sintern
und bei 122 bis 123» schmelzen. Wirkt ähn-
lich wie Ivodein, aber starker. Es dient als
Hustcnlinderungsmittel.
TT 43
074
rimrmazcutischc Präparate
Pilocarpinum hydrochloriciim ist
das salzsaure Salz des Al'kaloids Pilocarpin von
der Formel CuHieOoNo.HCl. Es bildet weiße,
hygroskopische, schwach bitter schmeckende
I-iristalle, die gegen 200" schmelzen. Regt
die Schweißsekretion an und \\nrd auch in der
Augenheilkunde gebraucht.
Cocainum hydrochloricum ist das
salzsaure Salz des'AIkaloids Kokain von der
O.CO.CeHs
Formel HCl. N(CH3)C,Hi„.^^^ ^^^ und
dem Schmelzpunkt 183». Es bildet farblose, in
Wasser mit neutraler Reaktion leicht lösliche
Kristalle. Die Lösung schmeckt bitter und
ruft auf der Zunge eine vorübergehende
Unempfindlichkeit hervor. Das Präparat soll
frei sein von Cinnamylecgonin. Dient haupt-
sächlich als Lokalanästhetikum, häufig kom-
biniert mit Adrenahn. Von synthetischen
Kokainersatzmitteln, die meist weniger giftig
sind, seien die folgenden angeführt; sie ent-
halten sämtlich, wie das Kokain selbst, die
Benzoylgruppe:
Tropacocainum hydrochloricum ist
das salzsaure Salz des synthetisch herstell-
baren Benzovl-v-tropins. Es bildet weiße,
bei 271» unter Zersetzung schmelzende
Kristalle, die in Wasser mit neutraler Reak-
tion leicht löshch sind.
Eucain B,Trimethvlbenzoxypiperidinum
hydrochloricum, (CH3);. C5H,N . (0 . CO . CeH^) [
.HCl, bildet ein weißes ki-istalUnisches Pulver,
das in Wasser mit neutraler Reaktion löslich
ist und schwach bitter schmeckt.
Anaesthesin ist p-Aminobenzoesäure-
NH2
äthylester CsH,-^^^^^ ^ [1,4]. Em weißes,
kristallinisches, in Wasser schwer lösliches,
schwach bitter schmeckendes Pulver.
Schmelzpunkt 90 bis 91».
Novocain ist p-Aminobenzoyl-diäthyl-
amino-äthanolhydrochlorid, NH2 . C0H4 . CO .
0C2H,.N(C2H5)2.HC1[1,4]. Es bildet weiße
Nüdelchen von schwach bitterem Geschmack,
die aui der Zunge eine vorübergehende Un-
empfindlichkeit hervorrufen. Es ist in Wasser
mit neutraler Reaktion löslich und schmilzt
bei lüO».
Stovain , Benzoyläthyldimethylamino-
propanolhvdrochlorid von der Formel
C,H,
1
CH3.C.CH2.N(CH3)2.HC1
O.Cü.CeHs
bildet ein weißes, in Wasser mit saurer Reak-
tion leicht lösliches Pulver. Es ruft, ähnlich
wie Kokain, aui der Zunge Unempfindlichkeit
hervor. Schmelzpunkt 175».
Physostigminum salicylicum C15
HjiOoJJa.CjHßOs ist das sahzylsaure Salz
des Physostigmius (Eserinsl, des giftigen
Alkaloicls der Calabarbohne. Es bildet
weiße, in Wasser lösliche Ki'istalle vom
Schmelzpunkt 180». Wirkt auf die Pupille
verengernd. Wird in der Tierheilkunde
bei Kolik der Pferde ziemhch häufig ver-
wendet. Auch das hygroskopische Physo-
stigminsulfat ist offizinell.
Atropinum sulfuricum, Atropinsul-
fat, (CnHjaOjNla.HjSOi.HaO bildet ein
weißes, kristallinisches, in Wasser lösliches
Pulver. Die Lösnng reagiert neutral und
schmeckt bitter und nachhaltig kratzend. Das
aus dem Salz durch Ammoniak abgeschiedene
freie Atropin iiniß bei 115,5» schmelzen.
Atropin, das .Vlkaloid der ToDkirsche. wird
innerlich zu verschiedenen Zwecken gegeben.
Besonders wichtig ist es für die Augenheil-
kunde wegen seiner die Pupillen erweiternden
Wirkung.
Homatropinum hydrobromicum ist
das bromwasserstoffsaure Salz des Mandel-
säureesters des Tropins, der synthetisch aus
Mandelsäure und Tropin, einem Spaltpro-
dukte des Atropins, hergestellt wird. Wirkt
pupillenerweiternd.
Scopolaminum hydrobromicum,
auch Hyoscinum hydrobromicum genannt,
bildet weiße, sehr giftige, in Wasser zu einer
schwach sauer reagierenden, bitter und
la-atzend schmeckenden Flüssigkeit lösUche
1 Kristalle der Zusammensetzung Ci,H2i04
N.HBr.3 H2O. Das wasserfreie Salz schmilzt
gegen 190», seine Lösungen sind optisch
iinksdrehend. Scopolaniin wirkt ähnlich wie
Atropin, dient außerdem als IS'ervenberuhi-
gungsmittel und Schlafmittel bei Geistes-
kranken.
Strychninum nitricum ist das sal-
petersaure Salz des giftigen Alkaloids Strych-
nin, das sich zusammen mit Brucin in den
1 Samen von Strvchnos, Nux vomica findet.
Formel CjiHj^O'aNa.HNO^. Es bildet weiße,
selir bitter schmeckende Kristallnadeln, die
in Wasser mit neutraler Reaktion löslich
sind.
Chininum hydrochloricum ist salz-
saures Chinin von der Formel C20H24O2N2.
HC1.2H20. Es bildet weiße, sehr bitter
schmeckende Ivristallnadeln, die sich in Was-
ser mit neutraler Reaktion und ohne Fluores-
zenz auflösen. Stark verdünnte Lösungen des
Salzes fluoreszieren schwach blau. Das Salz
enthält 81,72 '^0 Chinin. Es soll nicht mehr
als 9,1 °o Kj-istallwasser enthalten und mög-
lichst frei sein von anderen Chinaalkaloiden
(Cinchonin, Cinchonidin, Chinidin). Chinin
und seine Salze dienen als Spezifiknm gegen
Malaria. Die Anwendung als Antipyretikum
ist durch die zahlreichen synthetischen Arz-
neimittel dieser Klasse einigermaßen zurück-
gedrängt.
Chininum sulfuricum, Chininsulfat
Pharmazeutische Präparate
675
(C2oH2402N2),.H,S04.8H20 darf bis 1%
Nebeiialkaloide der Cliinarinde enthalten. Der
Gehalt an Chinin betrage mindestens 72,1 °o'
der Gehalt an Kristallwasser höchstens 16,2 %.
Es bildet weiße, feine, leicht verwitternde
Isj-istallnadeln, die in kaltem Wasser schwer
löslich (1:800) sind und bitter schmecken.
Chinin um bisulturicum, Chinin-
bisulfat, C2oH3,0,N,.S04H2.7H20 löst sich
schon in 11 Teilen ÄVasser mit saurer Reak-
tion zu einer stark blau fluoreszierenden
Flüssigkeit auf.
Chininum tannicum, Chinintannat,
ist ein gelblichweißes, amorphes Pulver, das
nur sehr schwach bitter schmeckt und in
Wasser sehr wenig lösUchist. DerCbiningehalt
l)eträgt 30 bis 32 »/o-
Chininum ferro-citricum, Eisenchi-
nincitrat, ist ein Präparat, das 9 bis 10 °q
Chinin und 21 °„ Eisen an Zitronensäure
gebunden enthält. Das Eisen ist teils in der
Ferro- teils in der Ferriform vorhanden.
Eisencliinincitrat bildet glänzende, durch-
scheinende rotbraune Blättchen. Es löst
sich in Wasser zu einer eisenartig und bitter
schmeckenden Flüssigkeit. '
Coffeinum. Kotfein, bildet weiße, glän-
zende, biegsame Nadeln, die ein Molekül
Kristallwasser enthalten. Es löst sich in
Wasser mit neutraler Reaktion zu einer bitter
schmeckenden Flüssigkeit auf. Beim Er-
hitzen muß es sich ohne Verkohlung ver-
flüchtigen. Schmelzpunkt 234 bis 235".
Coffeinum natrio-salicy licum ist
ein durch Eindampfen einer Lösung von
5 Teilen Koffein, 6 Teilen Natriumsalicylat und
20 Teilen Wasser hergestelltes Präparat.
Es bildet ein weißes, in Wasser leicht lös-
liches amorphes Pulver mit einem Koffein-
gehalt von 43,8%.
Theobrominum natrio-salicylicum,
Theobrominnatriumsalicylat, ist eine Doppel-
verbindung von Theobrominnatrium mit Na-
triumsalicylat. Es enthält annähernd 45 %i
Theobromin und bildet ein weißes, süßsalzig j
und etwas laugenhaft schmeckendes, in |
Wasser mit alkalischer Reaktion leicht lös-
liches Pulver. Das Präparat wird schon ,
durch Kohlensäure unter Abscheidung von
Theobromin und Bildung von Natrium-
carbonat zersetzt. Findet als Diuretikum
Anwendung.
Theobrominum natrio - aceticum,
Agurin, ist ein Doppelsalz aus Theobromin- \
natrium und Natriumacetat. Dem Diuretin
in Eigenschaften und Anwendung ähnlich.
Theophyllinum, Theocin, bildet feine,:
schwach bitter schmeckende Nadeln vom
Schmelzpunkt 264 bis 265°. Chemisch ist
es reines, mit 1 Mol Wasser kristallisiertes
1,3-Dimethylxanthin. Es ist isomer mit
Theobromin und wirkt noch stärker diuretisch
als dieses.
Suprareninum hydrochloricum, Ad-
renalin, Paraneplirin, Epinephrin, Epirenan
ist das salzsaure Salz des gefäßverengernden
Bestandteils der Nebenniere. Chemisch
0 - Dioxvphenvläthanolmethvlaminhvdrochlo-
rid: (HÖ)2.C6H3.CH,(0H).CH,.NH.CH3.HC1.
Wird auch synthetisch dargestellt. Das
Präparat kommt meist in Lösung in den
Handel, auch in Form sterilisierter, mit einem
Konservierungsmittel versetzter Lösungen.
Rot oder trübe gewordene Lösungen dürfen
nicht mehr verwendet werden.
2f) Bitterstoffe, Eiweißstoffe. —
Santoninumist der Bitterstoff C15H19O3 der
Wurmsamen. Es bildet farblose, bitter
schmeckende, in Wasser sehr schwer lösliche
Kristallblättchen, die am Lichte eine gelbe
Farbe annehmen. Dient als wurmtreibendes
Mittel, besonders bei lündern.
Gelatiua alba, weißer Leim. Zur
pharmazeutischen Verwendung ist nur eine
von Kupfer und schwefliger Säure freie, nicht
mehr als 2% Asche hinterlassende Gelatine
zulässig.
Argentum proteinicum, Albumose-
silber, Protargol, ist eine Silbereiweißverbin-
dung, die gegen Gonorrhöe und in der-
Aug-enheilkunde verwendet wird. Es bildet
ein feines, braungelbes, in Wasser leicht
lösliches Pulver. Die Lösung reagiert schwach
alkalisch und darf durch Natriumchlorid-
lösung nicht sogleich getrübt werden. Der
Silbergehalt muß mindestens 8°/o betragen.
3. Galenische Präparate. Acetum
Sabadillae ist ein Auszug von 5 Teilen
Sabadillsamen mit einer Mischung von
5 Teilen Weingeist, 9 Teilen verdünnter
Essigsäure und 36 Teilen Wasser. Eine
gelbbraune Flüssigkeit; ist giftig und dient
gegen LTngeziefer.
Acetum Scillae ist ein x\uszug von
Meerzwiebel mit einer Mischung von Spiritus,
Essigsäure und Wasser. Wird als Diuretikum
gebraucht.
Adeps benzoatus ist ein filtrierter,
in der Wärme bereiteter Auszug von 1 Teil
Benzoeharz mit 50 Teilen Schweineschmalz.
Acjuae destillatae sind Lösungen oder
Mischungen von flüchtigen Pflanzenstoffen
und Wasser. Sie werden hergestellt aus den
zerkleinerten, vorher mit Wasser oder Wein-
geist angefeuchteten Pflanzenteilen durch
Destillation mit Wasserdampf. Sie besitzen
den eigenartigen Genich und Geschmack
der flüchtigen Stoffe der Pflanzenteile, aus
denen sie hergestellt sind. Derartige Wässer
sind
Aqua Amygdalarum amararum,
Bittermandelwasser,
Acjua Cinnamomi, Zimtwasser,
Acjua Foeniculi, Fenchelwasser,
Aqua Menthae piperitae, Pfeffer-
minzwasser. ;
43*
676
Pharmazeutische Präparate
Cerata, Gerate, sind Arzneizubereitungen pentin und den Gummiharzen Ammoniacum
zum äußeren Gebrauche, deren Gnindmasse und Galbanum bereitet,
aus Wachs, Fett, Oel, Ceresin oder ähnliclien ; Emplastrum adhaesivum. Heftpfla-
Stoffen besteht. Sie sind fest und werden ^ ster, ist braungelb. Es wird durch Zusanimen-
bei gelindem Envärmen flüssig. i schmelzen von Bleipflaster mit Wachs und
Charta nitrata, Salpeterpapier, ist mit ! den die Ivlebkraft verleihenden Harzen Dam-
einer Salpeterlösung getränktes und wieder | mar, Ivolophonmm und Terpentin dar-
getrocknetes weißes Filtrierpapier. Dient i gestellt. n ^, ■ , n • ,
als Käucherpapier bei Asthma. I ,. Emplastrum Cantharidum, Spamsch-
'^. ■ ^ cf ■ •+ ,;,. I fbegenptlaster. Die verschiedenen /Vrten ent-
Charta smapisata Senfpapier ist mit I jj^iten sämtlich gepulverte spanische Fliegen
gepulvertem, von fettem Uel befreitem, i^^^^ ^^^.^^^^^ infolgedessen stark reizende
schwarzen Senf überzogenes Papier. 100 qcm I ^^^^^ blasenziehende Wirkung,
miissen mit Wasser mindestens 0,0119 g. Emplastrum fuscumcamphoratum
Allylsentol hetern. , jg^ ^^^^^^ ^^^j ^jj.^ vielfach als Heilpflaster
Collemplastra sind Pflaster, die als I angewendet. Es wird durch Erhitzen von
wesentlichen Bestandteil Kautschuk ent- Mennige und Oel ohne Zusatz von Wasser
halten. — Collemplastrum adhaesivum bereitet und enthält Kampfer beigemischt,
ist Kautschukheftpflaster. 1 Extraeta, Extrakte, sind eingedickte
Collodium cantharidatum ist ein I Auszüge aus Pflanzenstoffen oder einge-
mit einem ätherischen Auszug von spanischen dickte Pflanzensäfte. Hinsichtlich ihrer
Fliegen versetztes Collodium. Gelbgrüne Konsistenz unterscheidet man 1. dünne, die
Flüssigkeit, die auf der Haut zu einem grünen, in ilirem Flüssigkeitsgrade dem frischen Honig
zusammenhängenden Häutchen eintrocknet j gleichen, 2. dicke, die erkaltet sich nicht aus-
und Blasen zieht. ' gießen lassen, 3. trockene, die sich zerreiben
Collodium elasticum ist eine Mischung i lassen. Die Anzahl der arzneilich verwendeten
von 97 Teilen Collodium mit 3 Tciii^n Rizinus- ' Pflanzenextrakte ist naturgemäß eine sehr
öl. Das beim Eintrocknen hinterbieih(Mide große, die wichtigsten sind nachstehend er-
Häutchen ist dehnbarer als das des gewöhn-
lichen CoUodiums.
Elaeosacchara, Oelzucker, sind
Mischungen von 1 Teil ätherischem Oel mit
50 Teilen Zucker.
wähnt.
Extractum Belladonnae, Tollkir-
sehenextrakt, ist ein dunkelbraunes, in Wasser
fast klar lösliches, dickes Extrakt. Es ent-
hält 1,5% Hyoscyamin und ist erforderlichen-
Electuaria, Latwergen, sind brci- oder I falls durch Zusatz von gereinigtem Süßholz
teigförmige, zum inneren Gebrauch bestimmte i saft auf diesen Gehalt zu verdünnen
Extractum Hyoscyami, Bilsenkraut-
extrakt, ist ein dunkelbraunes und in Wasser
nicht klar lösliches Extrakt mit einem Ge-
Arzneizubereitungen aus festen und flüssigen
oder halbflüssigen Stoffen.
Electuariume Senna, Sennalatwerge,
ist eine grünlichbraune Mischung von 1 Teil | halte von 0,5% Hyoscyamin.
fein gepulverten Sennesblättern, 4 Teilen! Extractum Chinae aquosum,
Zuckersirup und 5 Teilen Tamarindenmus. ' wässeriges Chinaextrakt, ist ein dünnes,
Dient als Abführmittel. j rotbraunes, in Wasser trüb lösliches, bitter
Elixirum e Succo Liquiritiae ist eine | und herb schmeckendes Extrakt mit einem
braune Flüssigkeit, die aus Süßholzsaft, ' Gehalt von mindestens 6,18% Clünaalka-
Fenchelwasser, Ammoniak, Anisül und Wein- leiden.
geist besteht. Als Hustenmittel in Gebrauch. | Extractum Chinae spirituosum,
Emplastra, Pflaster, sind zum äußeren weingeistiges Chinaextrakt, ist ein trockenes,
Gebrauch bestimmte Ajzneizubereitungcn, rotbraunes, in Wasser trüb lösliches, bitter
deren Gnindmasse aus Bleisalzen der in Oelen [ schmeckendes Extrakt mit einem Gehalt
und Fetten vorkommenden Säuren, aus i von mindestens 12% Chinaalkaloiden.
Fett, Oel, Wachs, Harz, Terpentin oder aus I Extractum Ferri pomati, eisenhal-
Mischungen einzelner dieser Stoffe besteht. I tiges Aepfelextrakt, wird aus reifen sauren
Pflaster sind bei gewöhnlicher Temperatur i Aepfeln unter Zusatz von Eisen liereitet. Es
fest und in der Hand knetbar. { ist ein dickes, grünschwarzes, in Wasser lös-
Emplastrum Lithargyri, Bleipflaster, 1 liches Extrakt und enthält mindestens 5%
ist grauweiß bis gelblich. Besteht aus Blei- ' Eisen.
salzen der Fettsäuren des Erdnußöls und des I Extractum Filicis, Farnestrakt, ist
Schweineschmalzes und dient als Grundlage ein ätherisches, dünnes, grünes bis braun-
für die Bereitung anderer Pflaster. ! grünes Extrakt aus Farnwurzel. Es schmeckt
Emplastrum Lithargyri composi- ! widerlich und kratzend und ist ein vielge-
tum, Gummipflaster, Zugpflaster, ist gelb | brauchtes Bandwurmmittel.
bis bräunlich und wird durch Zusammen-! Extractum Opii, Opiumextrakt ist ein
schmelzen von Blcipflaster mit Wachs, Ter- wässeriges Extrakt aus Opium. Es ist ein
Pharmazeutische Präparate
677
graubraunes, trockenes Extrakt und soll 1
20% Morphin enthalten.
Extractum Str^^chni, Brechmißex-
trakt, ist ein alkoholisches, zur Trockne einge-
dampftes Extrakt aus Stryehnossamen.
Es ist braun, schmeckt sehr bitter und enthält
16% Alkaloide (Strychnin und Brucin).
Extraeta fluida, Fluidextrakte, sind
flüssige Auszüge aus Pflanzenteilen, die so
hergestellt sind, daß die Menge des Fluid-
extrakts gleich der Menge der verwendeten
lufttrockenen Pflanzenteile ist. Die ge-
bräuchlichsten Fhiidcxtrakte sind nach-
stehend erwähnt.
Extractum Cascarae sagradae flui-
dum, Sagradafluidextrakt, ist dunkelrot-
braun, stark bitter und wird als Abführ-
mittel benutzt.
Extractum Condurango fluidum
aus Kondurangorinde ist braun. Wird bei
Magenleiden verwendet.
Extractum Hydrastis fluidum aus
Hydrastisrhizom ist dunkelbraun und enthält
mindestens 2,2% Hydrastin. Wird in der
Gynäkologie gegen Gebärmutterblutungen
gebraucht.
Licjuor Ammonii anisatus ist eine
Mischung von 1 Teil Anisöl, 24 Teilen Wein-
geist und 5 Teilen Ammoniakflüssigkeit.
Häufig gebrauchtes Hustenmittel.
Lic|uor Cresoli saponatus, Rresol-
seifenlösung, ist eine 50% rohes foesol ent-
haltende Mischung von Leinölkaliseife mit
Kresol. Kotbraune, ölartige, alkalisch rea-
gierende Flüssigkeit, die als Ersatz des
Lysols zu Desinfektionszwecken dient.
Liquor Ferri albuminati ist eine
aromatisierte Eisenalbuminatlösung mit 0,4%
Eisen. Rotbraune, im auffallenden Lichte
wenig trübe Flüssigkeit von ganz schwach
alkalischer Reaktion.
Mucilagines, Schleime, sind dick-
flüssige, durch Lösen, Aufschütteln oder Aus-
ziehen von Pflanzenstoffen mit kaltem oder
heißem Wasser hergestellte Zubereitungen.
Oleum camphoratum und Oleum
eamphoratum forte sind Lösungen von
Kampfer in der neunfachen bezw. vierfachen
Menge Olivenöl. Die Präparate finden be-
sonders zu Lijektionen bei Herzschwäche
Anwendung.
Oleum Hyoscyami, Bilsenkrautöl, ist
ein Auszug von Bilsenkraut mit Oel.
Pulvis Ipecacuanhae opiatus, Do-
versches Pulver, ist eine Mischung von 1 Teil
Opium, 1 Teil Ipecacuanhawurzel und
8 Teilen Milchzucker. Als Hustenmittel in
Gebrauch.
Pulvis Lic|uiritiae compositus,
Brustpulver, ist eine Mischung von 10 Teilen
Zucker, 3 Teilen Sennesblättern, 3 Teilen
Süßholz, 2 Teilen Fenchel und 2 Teilen
Schwefel. Wirkt abfülirend.
Sirupi, Siiupe, sind dickflüssige Lösun-
gen von Zucker in wässerigen, weingeist-
oder weinhaltigen Flüssigkeiten, meist Pflan-
zenauszügen. Sie dienen hauptsächlich als
Geschmackskorrigentien.
Species sind Teegemische.
Spiritus aethereus, Hoffmannstropfen,
ist eine Mischung von 1 Teil Aetlier und
3 Teilen Weingeist. Als excitierendes Haus-
mittel viel gebraucht.
Succus Liquiritiae, Süßholzsaft, ist
das aus den unterirdischen Teilen der Gly-
cyrrhiza glabra bereitete Extrakt. Er bildet
schwarze Stangen, die in scharfkantige
Stücke brechen und süß schmecken. Ein
durch Ausziehen dieses Produktes mit kaltem
Wasser und Eindampfen des Filtrats berei-
tetes Extrakt heißt Succus Liquiritiae depu-
ratus.
Tincturae, Tinkturen, sind dünnflüssige
Auszüge aus Pflanzen oder Tierstoffen.
Tinkturen werden im allgemeinen in der Weise
bereitet, daß 1 Teil der Droge mit 5 Teilen
verdünntem Weingeist ausgezogen wird.
Bei starkwirkenden Drogen verwendet man
10 Teile verdünnten Weingeist auf 1 Teil
der Droge.
Tinctura Opii simplex, Opium-
tinktur, enthält 1% Morphin. Sie wird durch
Ausziehen von 15 Teilen Opium mit 70 Teilen
verdünntem Weingeist und 70 Teilen Wasser
bereitet.
Tinctura Opii benzoica, benzoe-
säurehaltige Opiumtinktur,besteht aus Opiuni-
tinktur, Anisöl, Kampfer, Benzoesäure und
verdünntem Weingeist. Morphingehalt 0,05%.
Als Hustenmittel in Gebrauch.
Unguenta, Salben, sind Arzneimittel zu
äußerem Gebrauche, deren Grundmasse in
der Regel aus Fett, Oel, Lanolin, Vaselin,
Ceresin, Glycerin, Wachs, Harz usw. besteht.
Unguentum Acidi borici, Borsalbe,
ist eine Mischung von 1 Teil Borsäure und
9 Teilen weißem Vaselin.
Unguentum Zinci, Zinksalbe, besteht
aus 1 Teil rohem Zinkoxyd und 9 Teilen
Schweineschmalz.
Unguentum Hydrargyri album ist
eine Mischung von 1 Teil weißem Queck-
silberpräzipitat mit 9 Teilen weißem Vaselin.
Unguentum Hydrargyri rubrum be-
steht aus 1 Teil Quecksilberoxyd und 9 Teilen
weißem Vaselin.
Unguentum Hydrargyri cinereum
ist eine bläulichgraue Salbe die 30% metalli-
sches Quecksilber in feinster Verteilung
enthält.
Literatur. Deutsches Arzneibuch. — Anseltnino-
Oilg, Kommentar zum Deutschen Arzneibuch.
678
Pharmazeutische PräiJarate — Pha'senlelu-e
— E. Schmidt, Pharmazeutische Chemie. — Real-
Enzyklopädie der gesamten Pharmazie, S. Aufl. ;
Gehes Codex; Älercks Index; Riedels
Mentor; ferner die periodische Fachliteratur.
C. 3Iannicli.
Phasenlehre.
1. Geschichtliches. 2. Begriff der Phasen.
Unabhängige Bestandteile, 3. Beweis der Phasen-
regel. 4. Einstoftsysteme. 5. Zweistoffsysteme.
6. Drei- und Mehrstoffsysteme. 7. Anmerkungen.
1. Geschichtliches. Die Phasenregel
des Amerikaners .T. Willard Gibbs ist ein
aus den Prinzipien der Thermodynamik
abgeleitetes Grundgesetz (1874 bis 1878)
aller chemischen Gleichgewichtserscheinuii-
gen (vgl. den Artikel „Chemisches
Gleichgewicht"). Die abstrakte Form,
die Gibbs seinen Untersuchungen gab,
erschwerte anfangs sehr ihre weitere Ver-
breitung. Durch H. W. Bakhuis Kooze-
boom wurde die Phasenregel zunächst
(1887) in Holland bekannt, wo sie auch
jetzt noch besonders gepflegt wird. In neue-
ster Zeit werden jedoch in vielen aiuleren
Ländern iVi'beiten phasentheorclischer .\jt
ausgefülirt, neben den europäischen Ländern
und den Vereinigten Staaten von Amerika
zum Beispiel auch in Japan. Der Hauptwert
der Phasenlehre liegt in ilirer allgemeinen
Anwendbarkeit auf die verschiedensten
Systeme.
2. Begriff der Phasen. Unabhängige
Bestandteile. Die Phaseiu'egel verl)indet
durcli eine Gleiclumg die Zahl der in einem
Systeme vorkommenden Phasen, unabhän-
gigen Bestandteile, Konzentrationen und Frei-
lu'itsuradc miteinander. Diese Begriffe
werden fiijgendermaßen erklärt: Phasen,
im Sinne der Pliasenlehre sind räumliche
Zustände, also Aggregatszustände. Es gibt
demnach feste, flüssige und gasförmige Phasen.
Der Begriff ,, Phase" ist also hier ein ganz
anderer als er sonst vielfacii gebrauciit
wird, wobei man sich auf die Zeit bezielit.
Die Kolloide haben auch einen gewissen Aggre-
gatzustand. Bei ihrer eigentümlichen Form
spielt aber die Oberflächenspannung eine
große Eolle. Da diese bei der Ableitung der
Phasenregel außer acht gelassen ist, gilt auch
die i'liiisi'iiregel, zum mindesten in ihrer
gewniinJieiu'n Form, nicht für Kolloide.
An festen Phasen kann in einem heterogenen
System eine große Anzahl auftreten, an
fliissigen Phasen höchstens zwei und an gas-
förmigen nur eine. Das Kennzeichen einer
Phase isl ihre Homogenität. .lede l'luisc
muß in ihrem inikrosko]iiseii kleinsten Teile
physikalisch und chemisch gleich sein, h^ine
Phase braucht nicht, wie z. B. eine chemische
Verbindung, ein in seinen molekularen
Dimensionen einheitlicher Körper zu sein.
So stellt ein Gasgemisch, eine Lösung oder ein
Mischkristall eine einzige Phase dar, da jede
milvToskopisch kleine Luftblase, jeder kleine
Flüssigkeitstropfen oder jeder winzig kleine
Kristall genau gleiche Zusammensetzung
hat. Wollte man aber bis auf die Größe der
Moleküle hinuntergehen, so würde natur-
gemäß eine Verschiedenheit in der Zusam-
mensetzung bestehen. Der Begriff der
Phase ist also viel umfassender als der einer
einheitlichen Verbindung, dadurch ist es
auch möglich, Kegeln für komplizierte
Systeme (z. B. konzentrierte Lösungen)
aufzustellen, was ohne Benutzung der Phasen-
regel kaum möglich ist.
Der zweite wichtige Begriff der Phasen-
Hehre ist der der unabhängigen Bestand-
itelle, nach Gibbs der Komponenten. Es
' sind das die Bestandteile, die in dem Systeme
uicht durch Mischung anderer hergestellt
werden können. Die Wahl der unab-
' hängigen Bestandteile hat in doppelter iVrt
[ zu erfolgen, erstens muß durch Veränderung
ilu'er Menge jede mögliche Aenderung in
der Zusammensetzung der Phasen des be-
trachteten Systems ausgedrückt werden
können, und zweitens müssen diese
Aenderungen unabhängig voneinander sein.
Es muß also die kleinstmögliche Anzahl
der unabhängigen Bestandteile gewählt wer-
den. In den meisten Fällen ist die Angabe der
Zahl der Komponenten einfach. Bei allen
Systemen zum Beispiel, die sich aus einem
Salz und Wasser aufbauen, können die ver-
schiedenen Phasen: Dampf, Lösung, feste
Hydrate, das reine anhydrische Salz, durch
Mischung von Wasser und Salz aufgebaut
werden. Wasserstoff und Sauerstoff sind
in jeder Phase derartig enthalten, daß ihre
Mengen sich zu Wasser ergänzen, ähnlich ist
es mit den Bestandteilen der verschiedenen
Salze. In diesem Falle hat man zwei
unabhängige Bestandteile: Wasser und Salz.
Hier sind also cliemische Verbindungen und
nicht ]']lenu>nte unabhängige Bestandteile.
Kommen aber in einem Systeme chemische
Verbindungen vor, die sich in ihre Elemente
zerlegen, derart, daß die anwesenden Phasen
diese in verschiedenem Verhältnis enthalten,
so sind jetzt die Elemente die unabhängigen
Bestandteile des Systems. Ein solches
System ist zum Beispiel HjO+Cla, bei
höherer Temperatur kann eine Umsetzung
eintreten: 2H,0+2Clo=4HCl-f 0^. Die mög-
liehen Phasen (z. B. die Flüssigkeit) enthtilten
hier nicht mehr Wasserstoff und Sauer-
sloff im Verhältnis H.O. Es gibt daher jetzt
drei unabhängige Bestandteile: Wasser-
stoff, S;iuerstoff\ind Chlor. Das Folgende wird
den Begriff des unabhängigen Bestandteiles
noch klarer machen.
Phasenlelu-e
679
Die anderen Begriffe: Freiheitsgrade und
Konzentrationen kommen bei der Ableitung
der Pliaseiiregel zur Besprechung.
3. Beweis der Phasenregel. Der Be-
weis der Phasenregel ist mit Hilfe der Thermo-
dynamik zu füliren , am leichtesten mit
Hilfe des sogenannten thermodynamischen
Potentials, der Z-Funktion.
Wenn: d Q die Wärmezufuhr (in Arbeits-
einheiten), dE die Vermehrung der inneren
Energie eines Systems, dV die Volum-
vergrößernng, dS die Vermehrung der
Entropie, p der Druck, T die absolute Tem-
peratur und A eine stets positive Größe
(in Grenzfall Null) ist, so lauten die beiden
Hauptsätze der Thermodynamik: dQ=dE +
pdV(l) und dS='^i^-fZl(2), woraus folgt:
TdS=dE+pdV+Tzl (3). Bei konstanten
Werten von E und V (also dE=0 und dV=0)
ist demnach dS(E.V)=^. Die Eutropie-
änderung eines Systems von konstantem
Volumen und konstanter innerer Energie
ist also stets positiv. Hat man daher eine
Anzahl Körper in einem abgeschlossenen Vo-
lumen derart, dal.) weder von diesen nach
außen, noch von außen nach innen, Energie-
änderungen stattfinden, so wird bei chemi-
schen oder physikalischen Aenderungen des
Systems die totale innere Entropie stets ver-
melu't. Hat sie ihren höchsten Wert erreicht,
so wird durch eine etwaige virtuell ein-
tretende Aenderung keine Vermehrung der
Entropie mehr stattfinden können: der
Gleichgewichtszustand ist erreicht.
Für den Beweis der Phasenregel ist die
Entropie weniger gut geeignet, sondern
besser das von Gibbs eingeführte thernio-
dynamische Potential: Z = E— TS+pV(4).
Durch Differentiation erhält man dZ=dE
— TdS— SdT+pdV-hVdp oder unter Be-
nutzung von Gleichung (3):dZ= — SdT +
Vdp— Tzl(o). Bei konstanter Temperatur
und konstantem Druck (dT=0 unddp=0) ^st
also dZ(T, p) = ^Tzl. Sind Temperatur und
Druck gegeben, so kann ein Körperko mplex nur
solche Aenderungen erleiden, daß das thermo-
dynainiscliePiitential abnimmt. Ist das Poten-
tial ein ilininuinigrwordeii, so luTrscht ( deich-
gewiclit, i'^bcnso wie ein System ein liestimm-
tes thermodyuamisches Potential hat, hat
auch jeder Körper für sich ein solches,
das seinen inneren Zustand bestimmt.
Desgleichen hat innerhalb einer einzilncii
Phase jeder darin enthaltene nnabhiingige
Bestandteil ein bestimmtes Potential.
Hat man ein System von P Phasen, so muß
im Gleichgewicht das Potential eines be-
stimmten unabhängigen Bestandteiles in jeder
Phase das gleiche sein, da bei Ungleichheit
desselben in verschiedeneu Phasen eine Um-
setzung stattfinden könnte. Hierbei würde
aber eine Verringerung des Gesamtpotentials
eintreten, das System wäre also nicht, wie
vorausgesetzt, im Gleichgewichte. Hat das
System von P Phasen nun C unabhängige
Bestandteile, die alle in jeder Phase vor-
kommen, so bedingt die Gleichheit des Po-
tentials für jeden Bestandteil in den P
Phasen (P^lj Gleichungen (das Potential
einer Komponente ist eine Funktion von
T, p und den in den verschiedenen Phasen
verscliiedenen Konzentrationen). Alle C-
Komponenten ergeben demnach C(P— 1)
Gleichungen. Die Anzahl der veränder-
lichen Größen ist aber 2-f(C— 1)P, näm-
lich p,T und für jede der P Phasen (C— 1)
Konzentrationsbeziehungen. Die Differenz
aus der Zahl der Veränderlichen und der
Gleichungen, die diese bestimmen, nennt
man den Freiheitsgrad (F) dieser ist also:
F = 2+(C— 1)P— C(P— 1) = 2+C— P oder
P+F=C-f2; womit die Phasenregel be-
wiesen ist.
Aus vorstellendem folgt aucli der wichtige
Satz, daß das I'liasengleiehgewieht von der
Menge der einzelnen Phasen nuabliäugig ist.
Die Einteilung der verschiedenen Systeme
erfolgt am besten nach der Zahl der unab-
hängigen Bestandteile. Man unterscheidet:
Ein-, Zwei-, Drei- und Mehrstoffsysteme, je
nachdem C=l, 2, 3, usw. ist. Ferner be-
zeichnet man, je nach dem Werte von F =
0, 1, 2 usw. die Systeme als invariant, mono-
variant, bivariant usw.
Von den Größen, die außer der Kon-
zentration bei einem Systeme wichtig sind:
innere Energie, Entropie, thermodyna-
misches Potential, Volumen, Temperatur
und Druck sind nur die letzten drei ihren
absoluten Werten nach anzugeben, während
für die anderen nur die Aenderungen, nicht
aber die al)soluten Werte gemessen werden
können. In den meisten Fällen beschränkt
man sich deshalb darauf, die Beziehungen
von Volumen, Tem])eratur und Druck neben
(bei Zwei- und Mehrstoffsystemen) den
Konzentrationen anzugeben, oft wird auch
das Volumen als wenig wichtig nicht mit
zur Darstellung gebracht.
4. Einstoffsysteme. In einem Einstoff-
systeme (C=l) lautet die Phaseuregel P+F
=3. Für das invariante Gleichgewicht
(F=0) ist demnach P=3. Jedes invariante
Gleichgewicht, das also keine Freiheit mehr
l)esitzt, ist ausgezeichnet durch konstante
Werte. Der Punkt im Einstoffsystcm, der
ein invariantes Gleichgewicht darstellt, ent-
hiüt drei Phasen und heißt deshalb Tripel-
punkt. Zu ihm gehören ganz bestimmte
Werte für Druck, Temperatur und Volumen
der drei im Gleichgewicht befindlichen
Phasen. In einem Diagramme, das Druck
und Temperatur in Beziehung zueinander
bringt, ist das invariante Gleichgewicht durch
680
Phasenlelu-e
B
Q
D-
flüssig
Ife.
C
^^--^
a^^^^
gasformig
— »T iTemperafur
Fig. 1.
einen Punkt (eben den Tripelpunkt), in
einem Diagramm der Beziehungen zwischen j
Volumen und Temperatur durch eine Gerade
angezeigt, auf der die konstanten Werte für
die Volumina von fest, flüssig, gasförmig (bei
derselben Temperatur) liegen.
Ein jeder ohne Zersetzung schmelzende
einheitlicheStoff, chemischesElementoderche-
luische Verbindung, be-
sitzt einen Tripelpunkt.
Die Lage des Punktes
imP,T-I)iagramm (vgl.
Fig. 1) gibt über das
Verhalten des Körpers
in bezug auf Druck und
Temperatur Auskunft. 1
Ist der Druck iniTripel-
punkte größer als eine
Atmosphäre, so kann
man den Stoff nur unter Druck schmelzen
(z. B. Arsen, Kohlensäure, Kohlenstoff), da
mir bei dem höheren Tripelpunktsdruck das 1
System fest - flüssig - gasförmig möglich ist. -
Bei gewöhnlichem Druck kennt man der-
artige Stoffe nur im festen und gasförmigen
Zustande.
Durch Wärmezufuhr verwandelt sich unter
Atmosphärendruck bei diesen Stoffen bei ganz
bestimmter Temperatur die feste Phase in die
gasförmige (Sublimation). Die Sublimations-
temperatur ist niedriger als die des Tripel-
punktes und sehr stark vom Dnicke ab-
hängig. Bei Dnickerhöhung geht sie schließ-
lich in die Temperatur des Tripelpunktes
über (Kurve OA, Fig. 1). Ist der Dnick im |
Tripelpunkt geringer als eine Atmosphäre,
so schmilzt bei Atniosphärendruck der er-
wärmte feste Stoff bei bestimmter Tempe-
ratur (auf AB, Fig. 1) und findet ein Ver-
dampfen des flüssigen bei Wärmezufuhr
ebenfalls bei ganz bestimmter Temperatur
(auf AC, Fig. 1), der Siedetemperatur, statt.
Die Schmelztemperatur unter Atmosph<ären-
clruck weicht bei geringen Druckänderungen
(auf AB, Fig. 1) nur wenig von der Tempe-
ratur des Tripelpunktes ab, kann aber ge-
ringer oder größer als diese sein. Die Siede-
temperatur (auf AC, Fig. 1) ist stets höher
als die des Tripelpunktes. Die Differenz ist
um so geringer, je näher der Tripelpunkts-
druck dem Drucke von einer Atmosphäre
liegt. In solchen Fällen kann man durch
Versuche bei Atmosphärendruck manchmal
zu falschen Schlüssen über die Lage des
TrijH'Ipunktos kommen. So lassen sich
z. \\. Jod und Kampfer scheinbar bei
Atmos))liärendruck sul)limieren, obwohl ihr
Tripelpunktsdruck in Wirklichkeit geringer
ist (91 mm für Jod, 354 mm für Kampfer).
In diesen Fällen ist aber dadurch, daß der
Dampf rasch genug weggeführt wird, der
Partialdruck, bei dem die Sublimation statt-
findet, tatsächlich geringer als der ange-
gebene Tripelpunktsdruck — also auch ge-
ringer als eine Atmosphäre. Da man aber die
Systeme Jod oder Kampfer als solche be-
trachtet, hat man auch den Druck, den
sie wiiklich haben, also ihren Partialdruck
und nicht den Atmosphärendruck zu be-
rücksichtigen.
Ist bei hochschmelzenden Metallen und
anderen Körpern der Druck im Tripelpunkte
sehr gering, so ist die Temperatur, bei der
diese Stoffe bei Atmosphärendruck sieden
(infolge der Lage vor x\C, Fig. 1) derartig
hoch, daß sie mit irdischen Mitteln nicht
erreichbar ist. In sehr stark evakuierten Ge-
lassen, wobei man sich also dem Tripelpunkt
nähert, hat man aber auch solche Körper
zum Sieden gebracht.
Hat man in Einstoffsystemen monova-
riante Gleicht;ewii-htc, also F = 1, so ist
P = 2. Bei Anwesenheit von zwei Phasen hat
man also noch eine Freiheit , d. h.
innerhalb des Gebietes in dem überhaupt
das Gleichgewicht zwischen den betreffenden
beiden Phasen nniglich ist. kann von den be-
stimmenden Faktoren (z. B. Druck, Tem-
peratur, Volumen usw.) einer noch beliebig
gewählt werden, erst dann sind alle Größen,
die auf das Gleichgewicht Bezug haben,
festgelegt. Von diesen monovarianten Gleich-
gewichten wurde der Uebergang der Sub-
limationskurve (fest-gasförmig) in den
Tripelpunkt schon erwähnt (OA, Fig. 1).
Der Anfang dieser Kurve liegt bei P = 0
und T = 0. Ein zweites monovariantes
Gleichgewicht besteht zwischen fest und
flüssig. Diese Schmelzkurve erstreckt sich
vom Tripelpunkt steil nach oben, so daß
der Schmelzpunkt lieim Tripelpunkt (z. B.
Eis -f 0,0077°) wenig von dem bei Atmo-
sphärendruck (0°) abweicht. Die Abweichung
in positiver oder negativer Richtung ist
bedingt vom Volumen des betreffenden
Stoffes in festem und flüssigem Zustande.
I Ist das Volumen in festem Zustande größer
] als in flüssigem (z. B. Eis- Wasser), so sinkt
die Schmelztemperatur mit wachsendem
I Druck. Bei vielen anderen Stoffen steigt
I aber die Schmelztemperatur mit dem Druck:
das Volumen ist im festen Zustande geringer
als im flüssigen, d. h. beim Ilrstarren
sinken die festen Bestandteile in der Schmelze
unter. Die Aenderung der Schmelzt empera-
I tur mit dem Druck ist aus der Wärmetönung
und Volumänderung beim Schmelzen zu
berechnen und zwar nach der Formel
I T jLe _ ^
dT ~ V
i wobei q die Schmelzwärme und v die
Volumenänderung beim Schmelzen ist. Die
gleiche Formel beherrscht auch die anderen
monovarianten Gleichgewichte, wobei dann
q die Sublimationswärme oder Verdampfungs-
Phasenliiirc
681
wärme ist, während v die bezügliche Volum-
ändenuig darstellt. Diese sogenannte
Clausius-Clape yro nsche Gleichung ist
leicht bei Benutzung des thermodynamischen
Potentials abzuleiten. Bei jeder Temperatur
des Gk'ifhgewicliti's l'cst-t'liissig (oder fest-
gasformig und llüssig-gaslörniig) muß das
Potential von fest und von flüssig gleich sein.
Seien Z und Z' die beiden Potentiale, so ist
Z = Z'. Dieses ist aber keine bestimmte Glei-
chung für die Veränderlichen p, T, Vusw., da
die genaue Gleichung der Potentiale nicht be-
kannt ist. Man erhält aber mit Hilfe der aus
der Gleichung (5) dZ=— SdT + Vdp— TJ
folgenden Ableitungen -== — S und ;r-=v
ol op
eine Funktionsbeziehung zwischen dp unddT.
Die Funktion f(pT)=Z— Z' = 0 ergibt zur
Berechnung der Tangente -^ die Gleichung
^dT -f— dp = 0. Und , da d Q = dST,
öl öp
schließlich jT^=rp
Schmelzwärme und v=V
änderung ist.
Das dritte monovariante Gleichgewicht
(flüssig-gasförmig) führt im P-T-Diagramm
zu der Siedekurve. Auch diese beginnt im
Tripelpunkt und endet in einem kritischen
Punkte, in dem die Volumina. Drucke und
Temperaturen von fest-flüssig gleich werden.
Der Unterschied der beiden Phasen hört
also auf.
Sämtliche Beziehungen zwischen den
drei Variabein Druck, Temperatur und Vo-
lumen lassen sich für einen bestimmten
Körper in einer räumlichen Darstellung zu-
sammenfassen. Hierbei lassen sich zwei
Typen unterscheiden, die in den B'igiiren 2
wenn q = Q — Q' die
V die Volum-
und 3 wiedergegeben sind. In Bezug auf
flüssig-gasförmig sind die Figuren gleich. Im
Tripelpunkte, wo Temperatur und Druck
konstant für alle drei Phasen sind, ist der
Unterschied in den Volumina flüssig und gas-
förmig am größten. Die Figuren zeigen,
wie sich im Gleichgewicht flüssig-gasförmig
die Volumina einander nähern, um im kri-
tischen Punkte gleich zu werden. Das Gebiet,
das zu noch höheren Drucken und Tempera-
turen gehört, nennt man überkritisch
oder fluid. Durch Druckerniedrigung ge-
langt man ohne plötzlichen Uebergang aus
dem fluiden in das gasförmige Gebiet, durch
Temperaturerniedrigung in das flüssige.
Im überkritischen Zustande befinden
sich z. B. die Stoffe im Innern der Welt-
körper, da hier Temperatur und Druck
außerordentlich hoch sind.
Bi Variante oder divariante Gleichge-
wichte (F = 2) gibt es bei einem System eines
unabhängigen Bestandteiles entsprechend der
Phasenregel bei Anwesenheit nur einer Phase.
Infolge der doppelten Variabilität sind daher
die Phasen fest, flüssig, gasförmig (und über-
kritisch) durch Flächen räumlich dargestellt,
die von den Kurven für die monovarianten
Gleichge^vichte begrenzt sind.
Sind Stoffe unter Druck- und Tempera-
turverhältnisse gebracht, die ihren Aggregat-
zuständen nicht entsprechen (z. B. Wasser
unter 0"), so befinden sie sich im labilen Zu-
stande und das stabile Gleichgewicht stellt
sich durch Impfung oder Erschütterung oft
plötzlich ein.
Ueber den Verlauf der Schraelzkurve
bei hohen Dnicken und eine eventuelle
Annahme eines kritischen Punktes fest-
flüssig gingen die Ansichten bis vor kurzem
auseinander. Diese Kurve, die nach der
Formel ^=rp-'- von der Volnmänderung
beim Schmelzen und von der Wärmetönung
fest-flüssig abhängt, sollte nach Ostwald
bei Drucksteigerung, ähnlich der Kurve
gasförmig-flüssig, bei einem anderen kriti-
schen Punkt schließlich aufhören, indem beide
Größen (Volumänderung und Wärme-
tönung) gleichzeitig zu Null würden. Tam-
mann stellte dagegen die Hypothese auf,
daß jede der beiden Größen für sich Null
werden könnte. Dieses führte ihn dazu, für
das feste Gebiet ein geschlossenes Flächen-
stück anzunehmen. Nach den neuesten
Untersuchungen in dieser Hinsicht (van
Laar) kann man dieses Problem dahin ge-
löst betrachten, daß beide Ansichten teil-
weiserichtig sind. Besteht Volumvergrößerung
beim Schmelzen so erhält man einen oberen
kritischen Punkt (Fig. 3) wie ihn Ostwald
vermutete, besteht Volumenverkleinenmg so
erhält man ein in bestimmter Art geschlosse-
CS'2
Phasenlelu-e
nes FJächenstück für den festen Zustand.
Außerdem gibt es noch Systeme mit einer
anderen Art von kritischen Punkten, was
weiter unten kurz erörtert werden soll.
Beiseinen Untersuchunsjen seht vanLaar
von der van der Waalsschi'u Zustands-
gieichung aus. Er benutzt die (iloichung
in der Form (p + '-^) (v— b)=(l+/j)ET, wobei
ß der Dissoziationsgrad von Doppelmole-
külen ist. Mit Hilfe des thermodynamischen
Potentials berechnet er sodann eine Glei-
chung zwischen dem Dissoziationsgrad, Vo-
lumen, Druck und Temperatur. In der
Gleichung befinden sich mehrere für die
betreffenden Substanzen geltende Kon-
stanten und als wichtigste Größe (lie Voluiu-
ändcrung Ah, die sich auf die Zerlegung
eines Doppelmoleküls in zwei einfache be-
zieht. Die Größe ß bewirkt nun infolge ihrer
Variabilität (zwischen Null und Eins) eine
eigciitiimliciie Veränderung der van der
WaalsscIu'H Zustandsglcichiing. Bei kleinen
Werten von V bildet sich infolge der starken
Veränderung von ß in diesem Gebiet erneut
ein starkes Maximum und Minimum aus, das
ähnlich wie das gewöhnliche Maximum und
Minimum auf labile Zustände Bezug nimmt
und als Gleichgewicht eine Wagrcclite ergibt.
Diese entspricht notwemligcrweise einer
dritten Phase, von der van Laar alsdann be-
weist, daß diese dem festen Zustande ent-
sprechen muß, der also durch die Existenz von
Do])])clmolekülen (oder allgemein mehrfachen
Moiekiileii) ausg(>zcichnet ist. Seine weiteren
Untersuehiuigen a\if die hier nicht weiter
eingegangen werden kann, führen ihn dann
dazu, daß für den Fall der Figur 3 {A b posi-
tiv) stets ein oberer kritischer Punkt be-
Bteiien nniß. Im Fall, daß Ah negativ ist,
folgt ein Verhalten nach Figur 2, daß aber
in bestimmten Fällen auch anders sein kann.
Zunächst ist es möglich, daß ein kritischer
Punkt fest-flüssig auftritt, der jetzt aber
einen Minimumdruck besitzt. Figur 4 zeigt,
wie bei Veränderungen ^ der Größe A b ver-
schiedene Fälle auf-
treten mit kritischen
Punkten. Diese gehen
schließlich in den
normalen Fall über.
Figur 5 zeigt alsdann,
wie durch verschie-
dene Lage des Berüh-
rungspunktes der
Druckachse ein ge-
schlossenes Feld für den festen Zustand
auftritt und wie dieses Feld auch ganz ver-
schwinden kann. Die wenigen praktischen
Untersuchungen über Veränderung des
flüssig/ fe5^ \ flüssig
/ \5_
, S'__ •-'^ ,.. .
Q^J--^—' \ gasförmig
Fig. 5.
Schmelzpunktes mit dem Druck sind mit
der Theorie van Laars inrebereinstiinnning.
Ein kritischer Punkt fest-flüssig wurde bis
jetzt durch Versuche noch nicht festgestellt.
Noch verwickelter werden die Ver-
hältnisse bei Stoffen, die in zwei oder mehr
festen Formen vorkommen können. Der-
artige Körper kennt man in großer Anzahl.
Da jetzt noch eine Phase hinzukommt,
gibt es in solchen Fällen auch noch andere
Tripelpunkte, z. B. festa-flüssig-gasförmig
und fest j-f est „-gasförmig oder auch festj-
f est „-flüssig. Diese Punkte sind meistens
nicht gleichzeitig realisierbar. Bei Stoffen,
die in zwei [''ornn'n vorkommen, unter-
scheidet man zwischen enantiotropen und
monotro])en Stoffen. Bei letzteren (z. B.
Phosphor) ist eine Form herstellbar (z. B.
der gelbe Phosphor), die stets der anderen
Form gegenüber metastabil ist und sich von
selbst oder unter Beschleunigung durch
Katalysatoren in die stabile Form verwandelt.
Bei den enantiotropen Stoffen hat jede der
beiden festen Formen ein Fläehengebiet im
Druek-Teniperatur-Diagramm, in dem es
Pliasenlelu-e
683
stabil ist. Der Uebergang der bei niederen
Temperaturen stabilen Form in die bei höheren
stabile Form vollzieht sich vmter Wärme-
aufnahme. In dem Gebiete für die bei höheren
Temperaturen stabile feste Phase können
sich labile Gebiete befinden, die sich auf die
bei tieferen Temperaturen stabile feste
Phase beziehen. Dadurch erklärt sich die
Erscheinung, daß ein Stoff zwei Schmelz-
punkte besitzt, z. B. Schwefel, rhombisch
114", monoklin 120". Der Schmelzpunkt des
rhombischen Schwefels ist labil, da sich
schon bei 95,5" rhombischer Schwefel in
monoklinen verwandelt. Die Umwande-
lungsgeschwindigkeit ist jedoch so gering,
daß der rhombische Schwefel bis zum Schmelz-
punkt bestehen kann. Bei enantiotropen
Stoffe gibt es stets eine bestimmte Umwande-
lungsteniperatur der einen festen Form in die
andere. Die Veränderung dieser mit dem Druck
wird durch die gleiche Formel -7^=??! —
- dl l.v
beherrscht wie die Schmelztemperatur, indem
in diesem Falle q und v die Wärme-
aufnahme und Volumenänderung sind, die
sich auf die Verwandelung des einen festen
Stoffes in den anderen beziehen. Ist die
Umwandelungsteni]K'ratiir mit den bekannten
Methoden nicht aiitliiitlbar. sn kann ein
solcher Stoff monotrop erscheinen, der Wävmc-
inhalt der beiden festen Formen gibt jedoch
über den wahren Sachverhalt xVusknnft.
Nach Roozeboom besitzt der Kohlenstoff
derartiges (p s e n d o - mouotropes) Verhalten.
Der Diamant verwandelt sich beim Er-
hitzen unter Luftabschluß in Graphit, da
aber der Uebergang von Diamant in Graphit
mit einer Wärmeabsorption verbunden sein
muß (aus der Verbrennungswärme beider
zu schließen), so kann der Kohlenstoff nicht
monotrop sein, sondern es muß bei tieferer
Temperatur der Diamant die stabile Form
sein. Die Umwandelungstemperatur der in
zwei Formen vorkommenden Stoffe kann
auf verschiedene x\rt festgestellt werden.
Optisch kann dieselbe leicht festgestellt
werden, wenn die Farben der beiden Formen
verschieden sind, z. B. beim Quecksilber-
jodid unter 126" rot, darüber gelb oder
beim Silberjodid, unter 145" blaßgelb, dar-
über goldgelb. Aber auch bei Stoffen, die
dieselbe Farbe in beiden Formen haben
oder farblos sind, kann häufig durch Unter-
suchung des optischen Charakters im Er-
hitzungsmikroskop die Umwandelungstem-
peratur bestimmt werden. Die thermische
Methode zur Bestimmung dieser Temperatur
besteht in der Aufnahme von Abkühlungs-
oder Erwärmungskurven. Infolge der Wärme-
aufnahme bei der konstanten Umwandelungs-
temperatur zeigen diese Kurven charakte-
ristische Unstetigkeiten, die dann zur Be-
stimmung dieser Temperatur dienen. Aehn-
liches gilt für die Veränderung des Volumens
beim Erwärmen oder Abkühlen. Auch
elektrische Methoden werden zur Be-
stimmung der Umwandelungstemperatur
angewendet, ebenso wie Löslichkeits-
b est immun gen, da naturgemäß diese
physikalischen Eigenschaften für verschiedene
Formen eines Stoffes voneinander abweichen.
Zu diesen Methoden gesellt sich in einzelnen
Fällen auch noch die Bestimmung der
Dampfspannung, die natürlich auch
bei Temperaturänderung dort unstetig wird,
wo sich eine feste Form in eine andere
verwandelt. Eine ganze Anzahl von häufig
benutzten chemischen Stoffen kommt in
mehr als einer festen Form vor. Es seien
angeführt: Eisen (3 eventuell 4 Formen),
Nickel. Schwefel, Phosphor, Kaliumhydroxyd,
Katriiimhx drdxyd, Kaüumnitrat. Ammo-
ninmnitrat (4 Formen), Silliernitrat und viele
andere. Auch die interessanten sogenannten
fließenden Ivristalle sind auf eine zweite
Form von geringer Kristallisationskraft zu-
rückzuführen.
Die Ijisher erörterten Tripelpunkte ent-
halten stets als eine Phase die gasförmige.
Es sind aber bei Einstoffsystemen auch einige
Tripel]ninkte fest i-f est 2-flüssig bestimmt
worden. So besteht bei 151" und 1288
Atmosphären Druck Gleichgewicht zwischen
geschmolzenem Schwefel und den beiden
festen Formen des rhombischen und mono-
khnen Schwefel. Ferner ist nach T a ni m a n n
eine zweite Form des Eises bei — 22» und 2200
Atmosphären Druck mit Wasser und der ge-
wöhnlichen Form des Eises im Gleichgewicht.
5. Zweistoffsysteme. Die Kenntnis
von Zweistoffsystemen ist naturgemäß so-
wohl in theoretischer Beziehung als auch in
praktischer geringer als von Einstoffsystemen.
Ganz allgemein ergibt sich aus der Regel:
P+F=C+2 (weil C=2 ist) P-fF=4. Die
Anzahl der Phasen vermehrt um die der
Freiheiten ist also vier. Haben wir F = 0,
j also ein invariantes System, so ist P = 4.
[ Bei Anwesenheit von vier Phasen ist also
das System vollständig bestimmt, d. h.
man kann weder Druck, Temperatur, Volumen
oder Konzentration der Phasen (also ihre
Zusammensetzung) ändern, ohne das Gleich-
gewicht des invarianten Systenies zu zer-
stören. Da in einem Zweistotfsystem auch
mehr als vier Phasen auftreten können:
außer dem Gas z. B. zwei Flüssigkeiten und
zwei oder mehr verschiedene feste Phasen,
so kann man auch verschiedene invariante
Gleichgewichte haben. Andererseits kann
die Maximalzahl der Phasen bei Stoffen
mit vollständiger Mischbarkeit in festem
Zustand auch nur drei sein. In diesem Falle
gibt es also kein invariantes Gleichgewicht.
In einem P-T-Diagramm führt die notwen-
dige UnVeränderlichkeit von P und T für
684
Phasenlehi'e
das invariante Gleichgewicht zu einem soge-
nannten Quadrupelpunkt.
Die monovarianten Gleichgewichte (F=l)
führen zu P = 3. Im F-T-Diagramm erhält
man für monovariante Gleichgewichte Linien
(Dreiphasenlinien), die in den Quadrupel-
punkt auslaufen. Divariante Gleichgewichte
bestehen bei Anwesenheit zweier Phasen
und besitzen doppelte Mannigfaltigkeit (eben
zwei B'reiheiten). Zu den bisher für das Ein-
stoffsystem benutzten Faktoren: Druck-
Temperatur— Volumen kommt im Zwei-
stoffsystem noch das Verhältnis der beiden
Bestandteile in den Phasen, die Konzentra-
tion, hinzu. Die Beziehungen dieser vier
Größen zueinander ist daher durch e i n
räumliches Modell nicht mehr darstellbar.
Man besclnränkt sich deshalb meistens auf
die räumliche Darstellung dreier unter
Nichtberücksichtigiing eines der Faktoren,
oder auch vielfach auf die ebene Darstel-
lung zweier unter Vernachlässigung zweier
anderer der bestimmenden Faktoren. Die
nicht mit dargestellten Größen spielen bei
der Untersuchung entweder keine Rolle
oder man hat über sie bestimmte Annahmen
gemacht. In den meisten Fällen wird das
Volumen als das weniger wichtige und
praktisch schwieriger zu bestimmende außer
acht gelassen.
Zunächst soll das Verhalten eines Zwei-
stoffsystemes auseinandergesetzt werden, das
zu einer von Roozeboom angegeben voll-
ständiger Darstellung über die Druck -Tem-
peratur - Konzentrationsbeziehungen führt.
Nachher soll in einigen Fällen auf die Ver-
änderungen dieser Beziehungen eingegangen
werden.
Das Gleichgewicht flüssig-gasför-
mig im Zweistoffsystem. Die Phasen-
regel auf das System flüssig-gasförmig ange-
wendet ergibt ein bivariantes Gleichgewicht
(F = 2). Von den Faktoren, die das Gleich-
gewicht bedingen , lassen sich also zwei
variieren. Wählt man eine Darstellung, die
die Konzentration mit Druck und Tempera-
tur in Beziehung bringt, so ist das Gleich-
gewicht erst vollständig bestimmt, wenn für
den Druck und für die Temperatur l>estinimfe
Werte angenommen werden. Für diese
Werte ist dann die Konzentration für
Flüssigkeit und Dampf festgelegt. Zur
Veranschaulichung sei die Figur 6 gewählt.
Dieselbe gelte füreine bestimmteTemperatur,
so daß infolgedessen das Gleichgewicht fest-
flüssig noch monovariant ist, das heißt,
nimmt man noch einen bestimmten
Wert des Druckes an, so luit man aucli
eine bestimmte Zusammensetzung von
fest und flüssig. Es sei auf der Linie
AB die Zusammensetzung dargestellt, der-
art, daß die Mischung K aus x Molen B
und (1— x) Molen A besteht. Wird nun
für den Druck ein bestimmter Wert (p)
genommen, so ist die Zusammensetzung von
fest und flüssig festgelegt (F und G). Bei
Variation des Dnickes verschiebt sich die
Zusammensetzung von F und G und da
naturgemäß bei dem Dampfdruck der reinen
Komponenten A und B die Zusammensetzung
von fest und flüssig dieselbe wird, so müssen
sich zwei Kurven ergeben, die von C nach D
verlaufen, wenn AC und BD die Dampf-
drucke der Bestandteile A und B für die an-
genommene Temperatur sind. Die Kurve
für niedere Drucke bezieht sich auf der gas-
förmigen, die für höhere Drucke auf den
flüssigen Zustand. Innerhalb des linsen-
förmigen Stückes hat man also bei den zuge-
hörigen Drucken gleichzeitig Flüssigkeit und
Dampf. Die Lage der Kurven kann auch
anders sein, derart, daß sie von beiden Punk-
ten C und D gleichzeitig steigen oder fallen.
Dadurch bilden sich Maxima oder Minima
der Dampfdrucke aus.
Die Phasenregel für sich sagt also nur
etwas über die Existenz dieser Kurven
aus, nicht über die .Vrt derselben bei ver-
scliiedenen Substanzen. Hierfür nuiß man die
van der Waalsschen Zustandsgieichungen
für Gemische benutzen. Die verschiedenen
Kurvenformen sind dann einmal abhängig
von der Wärmetönung, die beim Mischen
der beiden flüssigen Stoffe bei gleichem
( Druck und gleicher Temperatur auftritt,
und zweitens von den absoluten Werten der
Dampfdrucke der Komponenten. In Figur 7
sind einige Kurvenarten gezeichnet, die
Flüssigkeitskurven ergeben, die ganz ober-
lialb der Verbindungsgeraden der Dampf-
drucke der Komponenten liegen." ' Der-
artige Kurven heißen positive Flüssigkeit s-
I kurven. Sie finden sich bei Stoffen, die im
I flüssigen Zustande vermischt Wärme absor-
bieren. Ein ^laximum (1 und 2) kann nur
bei geringer Dnickverschiedcnlu'it auftreten
oder wenn die (negative) Mischungswärme
ziemlich groß ist. Umgekelu^t treten die
I Fälle 3 und 4 bei größerer Differenz zwi-
schen den Dampfdrücken der Komponenten
oder l)ei geringer Größe der (negativen)
Phasenlehi-e
685
Mischungswärme auf. Negative Flüssig-
keitskurven, also solche, die ganz unterhalb
der Verbindungsgeraden liegen, finden sich
nur bei Stoffen, bei deren Mischung Wärme
frei wird. In diesen Fällen ist wenigstens eine
der beiden Komponenten anorraal (teilweise
assoziiert oder elektrisch dissoziiert). Finden
sich solche Kurven bei normalen Stoffen, so
ist das Vorhandensein einer (teilweise disso-
ziierten) Verbindung anzunehmen. Die
Fälle 5 und 6 (Fig. 8) treten wieder bei ge-
ringer Verschiedenheit der Dampfdrücke oder
großen Werten der IVIischungswärme auf,
wälu-end die Fälle 7 und 8 (Fig. 8) in den
gegenteiligen Fällen anzunehmen sind (Drucke
voneinander abweichend , oder geringe
Mischungswärme). Berücksichtigt man nun
die Verschleim n»'. die durch Temperatur-
änderung in dem I liaiir.-nnm sich vollzieht, so
kann man ein vollständiges Bild von Druck-
Temperatur-Konzentration für die Gleich-
gewichte flüssig-gasförmig bekommen. Ein
solches zeigt beispielsweise Figur 9. Die
Temperaturachse geht nach rechts und die
Druckachse nach oben. Die Kurven DiD:^
und C1C4 sind die Dampfdruckkurven der
reinen Komponenten B und A. Für einige
Temperaturen sind die Gleichgewichte fest-
flüssig angegeben und man erkennt deut-
lich, daß sich zwei Blätter ausbilden, die seit-
lich in die Siedekurven der Kom])iineuten
übergehen. Bei höheren Temperaturen endi-
gen sie in einer Kurve, die die kritischen
Punkte verbindet, der sogenannten Falten-
punktskurve. Aus dieser läßt sich die Er-
scheinung der retnii^radcn Kondensation oder
Vcrdampfiinu erklären, eine eigentümliche
l'>scheinung, die darin besteht, daß ein ein-
heitliches System (z. B. ein Gas) bei Druck-
oder Temperaturänderung zunächst hetero-
gen wird (teilweise Bildung von Flüssig-
keit), um bei weiterer Druck- oder Tem-
peraturänderung in gleichem Sinne
wieder homogen zu werden (Verschwinden der
Flüssigkeit), lüt Hilfe der angegebenen räum-
lichen Darstellung kann man auch das Ver-
halten bei konstantem Druck und verschiede-
ner Temperatur finden. Man hat nur das
Modell durch eine Fläche im Abstand des
gewählten Druckes zu durchschneiden. Die
Figur 9 zeigt eine solche Schnittfigur. Auch
die kritischen Erscheinungen von Gemischen
finden durch die Darstellung ihre Erklärung.
Naturgemäß können sich bei Mischungen
mit Druck-Maximum oder -Minimum andere
Formen der Flüssigkeits- und Dampfdruck-
kurven ergeben. Auch die Form der Falten-
punktskurve kann z. B. durch ein Druck-
oder Temperatur-Maximum oder -Minimum
ausgezeichnet sein. Hierdurch ändert sich
natürlich auch das Verhalten der flüssigen
und gasförmigen Mischungen. Auf dieses
alles kann hier weiter nicht eingegangen
werden.
Das Gleichgewicht fest-flüssig im
Zweistoffsystem. Es soll zunächst das
Gleichgewicht nur für den Fall untersucht
werden, daß die festen Phasen die beiden reinen
Komponenten sind. Der Druck soll als
konstant angesehen werden und so groß
sein, daß gasförmige Phasen nicht vorkommen
können. Hat man nur die Phasen flüssig
und festi oder flüssig und fest™, so gelten
ähnliche Kegeln wie für flüssig-gasförmig.
Es gibt eine Reihe von Temperaturen, bei
denen diese Gleichgewichte möglich sind.
Da jetzt aber auch drei Phasen gleichzeitig
möglich sind, besitzt dieses System bei kon-
stantem Druck auch ein invariantes Gleich-
gewicht. Es gibt also eine ganz bestimmte
Temperatur, bei der die beiden festen Phasen
mit einer ganz bestimmt zusammengesetzten
Flüssigkeit im Gleichgewichte sind. Diese
! Temperatur nennt man eutektisch und
; die Mischung, die die Zusammensetzung
der Flüssigkeit hat, heißt die e u t e k t i s c h e
.Mischung. Um etwas Genaueres über die
Gleichgewichtskurven zu erfahren, muß man
' die Beziehungen der thermodynamischen
Potentiale zur Temperatur und zur Zu-
sammensetzung in der Flüssigkeit und in den
festen Bestandteilen kennen.
Unter Benutzung der Theorie von van
der Waals für binäre Mischungen läßt sich
eine Formel für die Schmelzkurven oder
Löslichkeitskurven finden. In der Formel
hat "man nach van Laar als Größen, die
zu bestinnnen sind: die Schmelzwärme und
Sclnnclztc inpcratur der reinen Bestandteile
und die Mischungswärme der flüssigen Kom-
ponenten. Wird letztere vernachlässigt, so
hat man die einfache Formel
(1-xiB
Fig. 9.
-l(x)=
2T,
(^•->)
Man spricht dann von einer ,, idealen"
Schmelzkurve (x bezieht sich auf die Zu-
sammensetzung, T ist die variable Tempera-
tur, To die Schmelztemperatur und Q die
Schmelzwärme der betreffenden Komponente).
Das Schmelzdiagramm ist dann durch Figur
10 dargestellt. CF und DF sind die stabilen
C8G
Phasenlehi-e
(1-x) B
in.
Sclinielzkurven, die sich nach unten bis i festj, fest,, flüssig, gasförmig miteinander
zum absohlten Nullpunkt in den labilen im Gleichgewichte, so ist dieses invariant.
Teilen BF und AF fortsetzen. F ist die Da die Gleichgewichte zwischen fest-flüssig
entektische jVDsehung. Die Gerade EG gibt in das invariante Gleichgewicht übergehen
die Temperatur an, unterhalb welcher alles müssen, so ist daraus die Zusammensetzung
fest ist. Aus obiger Formel folgt flu- kleine der Flüssigkeit im Varianten Punkt sowie
Werte fürxdie bekannte van't Hoffsche For-
mel für die Gefrierpunktserniedi-igung: (wo
2ToT 2T„2
bei-lx gleich x) To-T=-^.x = ^.x
Es gibt eine sehr große Anzahl Stoffe,
die sich in der durch Figur 10 angegebenen Art
mischen (Mischun-
gen von Metallen,
von organischen
Stoffen, von Wasser
und Salzen usw.).
Durch Verände-
rung des Druckes
werden die Schmelz-
erscheinungen wenig
beeinflußt, indem
nur geringe Lagen-
veräuderungen des
Punktes F in bezug
auf Temperatur und
Zusammensetzung
eiutreten, wie auch
die Veränderung der
Schmelzpunkte der
reinen Bestandteile bei Druckänderung nur
gering ist.
Die Ranmfigur von Roozeboom
für Zweistoff Systeme. Will man die Be-
ziehungen von Teraperatur-Druck-Zusammen-
setzung durch eine räumliehe Darstellung
zum Ausdruck bringen, so muß diese natür-
lich die vorher erörterten Gleichgewichte
mit entalten. Hinzu kommen noch die Dar-
Stellungen für fest-sasförmig und für die gewichte abzuleiten. Die Temperatur des
GleielK'^ewichte fest-flüssiu-oasfönniu'. Für invarianten Gleichgewichtes ist also tiefer
das System lrst-"astiinniu lallt sich ähulich als die Schmelztemperatur jeder Kompo-
dem vorhergehenden das Gleichgewicht ab- Inente und der Druck ist höher als der
leiten. Bei bestimmter Temperatur erhält I Dampfdruck jeder Komponente bei dieser
man ein invariantes Gleichgewicht festi-festn- i Temperatur.
gasförmig. Die Zusammeusctzung des Gases Dieses ergibt alsdann eine Darstellung
ist derart, daß es von dem leieliter flüehtigeii wie sie Fi^ur 11 zeigt. Das Zustandsdiagramm
Stoff mehr als von dem aiuleren enthält und des Stiiü'es A ist durch die Kurven 0.\ .1,0.^0
der Druck ist höher als für festi-gasförmig I und O.A.U und das von B durch ObK,ObD
oder fest 2-gasf örmig für sich bei gleicher | ^nd ObV angegeben. Das invariante Gleich-
Teinperatur. Die Figur 11, die das gesamte ! gewicht hat einen Druck und eine Temperatur,
Gleichsewicht Dru ck- Temperatur -Konzen- ^ie es die Gerade GFEH anzeigt. Der
tration umfaßt, enthält auch dieses Gleich- Punkt F stellt dann die Zusammensetzung
gewicht fest-gasförmig. Sie gilt für den Fall, des Gases und E die der Flüssigkeit dar.
daß Stoff A einen größeren Dampfdruck und Diese Punkte gehören dann auch zu den vor-
einen niedrigeren Schmelzpunkt als B hat. her erwähnten Gleichgewichten. Man erkennt
Aller auch l)ei anderer Annahme lassen sich aus der Figur, wie sich die zweiblätterige
die veränderten Beziehungen unschwer dar- Fläche flüssig-gasförmig keilförmig bis zur
stellen. Geraden VIV vorschiebt, wie die Flächen für
Allgemein gilt jetzt folgendes: nach der fest-flüssig auf den beiden Flächen G1';(»a und
Phasenregel ist für ZweistoffsystemeP-fF=4. iHEOb aufliegen und wie die Mächen test-
Sind also die vier vorkommenden Phasen: gasförmig unter die tli-ei Flächen JIKHG,
Fig. 11.
auch die Temperatur leicht abzuleiten.
Ebenso ist aus den (ileicligewichten fest-
gasförmig die Zusammensetzung des (iases
und des Druckes im invarianten Gleich-
PhaseiiJelii'e
G87
GFOa imd HFOb zu liegen kommen. Für
jede der Phasen Gas, Flüssigkeit und Fest
hat man dann räumliche Gebiete, die von den
Flächen, die sich auf je zweiPhasen beziehen,
abgegrenzt werden. Der kontinuierliche
Uebergang flüssig-gasförmig über die Falten-
punktkurve CD weg wurde schon erwähnt.
Die Schmelzbezielmngen bei hohen Drucken
mit ilu'en kritischen Punkten sollen nicht
weiter erörtert werden. Um die Figur deut-
Hcher zu machen, sind einige Durchschnitte
bei bestimmten Temperaturen gezeichnet.
Von besonderem Interesse sind in der Figur
noch die monovarianten (lleichgewichte:
festi-flüssig-gasfurniig und festo-flüssig-gas-
förmig. Diese führen zu den sogenannten
Dreiphase nlinien und zwar gehören
zusammen OaG (fest A)Oa,F (uasförniii;) mit
OaK (flüssifi) und ObH (fest IJ) AiJ': (fliissit;)
mit (»bF (gasförmig). In einer Prujektion auf
die PT-Fläche ergelien diese drei Linien gleiche
Kurven (das Gleiehgewicht ist ja monova-
riant), die in dem Punkte, der das invariante
Gleichgewicht aller vier Phasen darstellt,
endigen. Von Bedeutung ist besonders die
von Ob ausgehende Kurve dadurch, daß sie
häufig ein Druckmaximum besitzt. Ein
solches findet sich z. B. immer bei den
Mischungen aus Wasser und Salz, die sich
durch das Modell räumlich darstellen lassen.
Man hat das Verhalten der Vulkane durch
diese Kurve erklärt.
Es lassen sich auch wagerechte Schnitte
gleichen Druckes durch das Modell legen
und dadurch das Verhalten bei konstantem
Druck (z. B. Atmosphärendruck) erforschen.
Die verschiedene Lage der Punkte auf den
Seitenflächen kann eine selu' verschieden
große Ausbildung der einzelnen Gebiete be-
wirken. Solange nicht eine Stöning der
Gleichgewichte durch die Faltenpunktkurve
CD auftritt (bei großer Verschiedenheit
in den Schmelzpunkten der Komponenten)
kann aber das Verhalten durch dieses
Modell dargestellt werden.
Die sehr interessanten kiütischen und retro-
graden Erscheinungen, die bei zwei Stoffen
auftreten, von denen der eine erst schmilzt,
wenn die kritische Temperatur fiiasförmig-
flüssig) beim anderen liereits überschritten
ist, sind von Smits theoretiscii und prak-
tisch (Aether-Anthrachinon) untersucht.
Anders wird aber das Verhalten, wenn
sich zwei Flüssigkeiten bilden können oder
wenn sich Zahl und Art der festen Phasen
durch Auftreten von Verbindungen oder
Mischkristallen ändern.
Bildung zweier Flttssigkeitsschieh-
ten bei Zweistoffsystemeu. Mischen
sich zwei Stoffe im flüssigen Zustande nur
in beschränktem Maße (z. B. Zink mit Blei
oder Aether mit Wasser), so hat man vom
Standpunkt der Phasenlehre fünf Phasen im
K
flüssig/ — Aflüs5iq
il
fFlüi5iq-\
peifenB/
l
/C D
E
fesH-
flüssig
F 6
fesf
H
Fijr. li
Zweistoffsysteme: festi-festa-flüssigi-flüssigj
gasförmig. Dieses bedingt die Bildung zweier
verschiedener invarianter Gleichgewichte.
Die Figur 12 gibt Aus-
kunft über das Ver-
halten, wenn der Druck
außer acht gelassen
wird. Dieser ist so
hoch gewählt, daß gas-
förmige Zustände nicht
in Betracht kommen.
Die invarianten Tem-
peraturen führen zu den
Ijeiden Gleiciigewiehten
zwischen der Flüssig-
keit G und den beiden
festen Stoffen bei der
Temperatur von FGH
und zwischen den bei-
den Flüssigkeiten C und
D mit festem B bei der
Temperatur von CDE. Gegenüber dem früher
erwähnten Verhalten, das durch Figur lU dar-
gestellt ist, findet sich noch das Gebiet CDK,
das sich auf die gleichzeitige Anwesenheit
zweier Flüssigkeiten bezieht. Das Gleich-
gewicht zwischen zwei Flüssigkeiten ist bei
bestimmtem Druck monovariant. Die zu-
sammengehörenden Flüssigkeiten liegen bei
den verschiedenen Temperaturen auf CJK
und DLK. Bei der kritischen Temperatur K
sind die beiden Fliissi<ikeit('n in eine über-
gegangen, so daß man oberhalb dieser nur
noch eine Flüssigkeit im Systeme hat.
Gleichgewichte zwischen Misch-
kristallen oder chemischer Verbin-
dung und einer Flüssigkeit im Zwei-
stoffsystem. Von den vielen Cileichge-
wichten, die im Zweistoffsysteme sonst noch
möglich sind, sollen hier noch einige zwischen
flüssig-fest erörtert werden. Der Druck ist
also stets so hoch, daß ein Gas sich erst bei
so hohen Temperaturen bildet, daß es das
zu untersuchende Gleichgewicht fest-flüssig
nicht stört.
Hat man zwischen den beiden festen Phasen
eine ununterbrochene Keihe von Misch-
kristallen (z. B. bei Silber-Ctold, Chlornatrium-
Chlorkalium, Quecksilberbromid-Quecksilber-
jodid), Sil kann man \iim Standpunkt derPha-
senregel das Verhalten durchaus mit dem
Sieden von Flüssigkeiten bei konstantem
Druck vergleichen. Beide Phasen erstrecken
sich ununterbrochen von dem einen Bestand-
teil zum anderen. Die Figuren, die jetzt das
Schmelzen und Erstarren angeben sind daher
auch dtirchaus dieselben, wie die für das Sieden
von Flüssigkeiten (Fig. 7 und 8, wobei aller-
dings jetzt P konstaut und T variabel ist).
Eine nähere Untersuchung mit Hilfe des ther-
modynamischen Potentials hat gezeigt, daß
Kurven mit einem Schmelzpunktmaximum
nicht vorkommen, man hat also nur zwei
Phasenlehre
Fälle: Kurven mit Minimum der Temperatur
und ohne solches. Aus den Kurven folgt das
Verhalten beim Schmelzen und Erstarren,
daß demnach dem beim Verdampfen durch-
aus ähnlich ist. Man erkennt, wie mit Hilfe
der Phasenlehre scheinbar ganz verschiedene
Erscheinungen unter demselben Gesichts-
punkt betrachtet werden können.
Bilden sich im Zweistoffsysteme zwei
Arten von Mischkristallen, so 'ist ein inva-
riantes Gleichgewicht möglich. Man kann zwei
Fälle unterscheiden. Im ersten erhält man
einen sogenannten Uebergangspunkt (z. B.
Cadmium- Quecksilber oder Silbernitrat-
Natriumnitrat) im zweiten einen eutektischen
Punkt (z. B. Kupfer-Silber oder Kaliumnitrat-
-Natriumnitrat. Die Fälle sind schematisch
dargestellt in Figur 13. Die schraffierten
Teile zeigen die Gebiete an, innerhalb deren
homogene Mischkristalle möglich sind.
Das Verhalten beim Schmelzen und Er-
starren kann aus den Figuren leicht abge-
leitet werden. Bei der oberen Figur ist das
Verhalten einer MischungHJK von besonderem
Interesse. Diese ist oberhalb H flüssig und
unterluilb K fest. Zwischen HJ hat man
ein Gleichgewicht zwischen Flüssigkeit und
Mischkristallen ß und zwischen JK zwischen
dieser und Mischkristallen a, während mir
bei der invarianten Temperatur EJCD eine
Flüssigkeit (C) mit einem Mischkristall ß (D)
und einem a (C) im Gleichgewicht sein kann.
Dieses bedingt folgendes Verhalten beim Er-
starren: nach der ersten Ausscheidung von
Mischlcristallen ß verändern sich diese und
die Flüssigkeit bis D und E, dann tritt bei
konstanter Temperatur unter Aufzehrung
von ß (D) der Mischkristall a (C) auf und
erst wenn alles /;(!)) v(-rschwunden ist, ändern
sich a (C) und Flüssigkeit K mit sinkender
Temperatur so lange, bis der Mischkristall a
die Zusammensetzung K erlangt hat, dann ist
die Mischung vollständig fest geworden. Die
Kurven CF und DG begrenzen die Gebiete
der Mischkristalle, ihre Lage kann eine Ver-
änderung fester Mischungen bedingen.
Beim Auftreten einer chemischen Ver-
bindung neben den reinen Komponenten
lassen sich zwei Fälle unterscheiden, die durch
die Figur 14 ausgedrückt sind. Die Verbindung
liegt ihrer Zusammensetzung nach auf DG.
In dem einen Falle schmilzt die Verbindung
zu einer Flüssigkeit gleicher Zusammensetzung
(Fig. 14 unten), im anderen Falle nicht
(Fig. 14 oben). Man unterscheidet danach die
Verbindungen in kongruent und inkongruent
schmelzende. Bei inkongruent schmelzenden
Verbindungen (Fig. 14 unten) hat man einen
Uebergangspunkt (C) und eine eutektische
Mischung(E), im anderen Falle zwei Eutek-
tika (E und H). Die kongruent schmelzende
Verbindung hat den Schmelzpunkt C. Man
könnte in diesem Falle die Figur durch die
Senkrechte ('DG in zwei Teile zerlegen, die
alsdann zwei Systeme der früher erörterten
Art ergeben würde. Dieses ist aber höchstens
der Anschaulichkeit wegen zulässig, da der
Punkt C (Fig. 14 oben) eine Kuppe und keine
Spitze hat. Je stärker die Verbindung beim
Schmelzen dissoziiert, desto flacher ist die
Kuppe. Dieser Fall ist auch eingehend theo-
retisch untersucht. Flüssigkeit und Dampf,
die beim Schmelzen entstehen, haben etwas
andere Zusammensetzung als die Verbindung,
die deshalb gar keinen Schmelzpunkt,
sondern ein, manchmal sehr kleines, Schmelz-
intervall hat.
Noch kompliziertere Fälle bei Zweistoff-
systemen sind solche, bei denen mehrere Ver-
bindungen oder Mischkristalle auftreten,
wie man sie vielfach hat {■/.. H. Kupfer-Zinn,
Salze-Wasser usw.). Als (;nindlage nuiß in
allen Fällen die Regel P+F=4 gelten. In
einigen Fällen sind auch die Dampfdrucke
untersucht, so bei Mischungen von Jod und
Chlor (Verbindungen: JCl,„\lC'la und JCl^),
bei Wasser und Scliweleldioxyd (Verbindung
SO2.7H2O schmilzt bei 12,1" und 177,3 cm
Druck unter Bildung zweier Flüssigkeiten),
ferner bei Lösungen von Salzen in Wasser.
Manchmal wird das Verhalten von Zweistoff-
systemen auch durch Auftreten mehrerer
f(?ster Formen (z. R. beim Eisen-Kohlenstoff)
verändert.
Ein weiteres Eingehen auf diese Systeme
ist hier nicht möglich.
6. Drei- und Mehrstoffsysteme. Die
Untersuchung von Dreistoffsystemen ist in
theoretischer und jn-aktischer Beziehung er-
heblich unvollständiger als die der Zweistoff-
systeme. Berücksichtigt werden sollen hier
einige Verdampfungserscheinungeu bei kon-
stantem Druck und einige Schmelzvorgänge.
Ganz allgemein hat man, da drei unab-
hängige Bestandteile vorhanden sind: P-fF
=5. Dieses führt l'ür das invariante Gleich-
PliasoiiJehi'e
gewicht (F=0) zu einem Quintupelpunkt
(PjT.V konstant) mit fünf verschiedenen
Phasen. Das monovariante Gleichgewicht
(F=l) besitzt vier Phasen.
Das Verdampfen von Dreistoff-
mischungen bei konstanter Tempe-
ratur. Als Darstelhmgsform der Mischungs-
verhältnisse dreier Stoffe benutzt man meist
ein reguläres Dreieck. Sind x und y die auf
ein schiefwinkeliges Achsenkreuz von 60°
bezogene Koordinaten, so kann eine jede
Mischung der Stoffe mit dem Molekulge-
wichte A, B und C ausgedrückt werden durch
die Formel xCyB (1— x— y) A. Diese umfaßt
dann bei i\end('nniu- der Werte von x und y
zwischen Null und Kins das ganze Oreieck.
In Figur 15 soll nun der Fall einer Verdamp-
fung bei konstantem Druck dargestellt werden.
Wird die Temperatur als Ordinate gewählt
so hat man aui den Grenzflächen das Verdamp-
fen der flüssigen Mischungen je zweier Kom-
ponenten darzustellen. Im Innern ver-
einigen sich die Gebiete flüssig-gasförmig zu
einem linsenförmigen Stück. Dasselbe ist
bei zwei verschiedenen Temperaturen durch-
schnitten, um den Zusammenhang von flüssig-
eutektische Mischung ausbildet, die beim
Erstarren alle drei Bestandteile zur Aus-
scheidung bringt. Jede Komponente besitzt
in diesem Falle eine Erst arm ngsf lache und
je zwei scheiden sich in eutektischen Linien.
Das ternäre Eutektikum entspricht dem
invarianten Gleichgewicht, wenn man noch
das Gas berücksichtigt, das mit ihm in Gleich-
gewicht ist. Die vier anderen Phasen außer
diesem sind dann die flüssige Mischung und die
drei festen Komponeten. Aus der Figur läßt
sich das Verhalten jeder Mischung bei einer
bestimmten Temperatur ablesen. Dieses
Verhalten zeigen eine Anzahl Legierungen
(z. B. Bismut, Blei, Zinn und manche Lösun-
gen zweier Salze in Wasser),
Hat man in Dreistoffsystemen Ver-
bindungen zweier oder dreier der Bestand-
teile, so wird das Erstarrungsbild verwickel-
ter. Solche Verbindungen sind sehr zahlreich
bei Systemen von Salzen und Wasser, (z. B.
Hydrate, wasserfreie und wasserhaltige Dop-
pelsalze). Auch bei Legierungen sind sie
häufig. Bei diesen findet man auch vielfach
binäre und ternäre Mischkristalle.
In bezug auf das Schmelzen und Erstarren
gasförmig zu zeigen. Man erhält zwei Kurven, ! hat man (bei Nichtbeachtung des Dampfes)
die die Zusammengehörigkeit der Phasen die Regel, daß höchstens drei feste Bestandteile
augeben. Jedem Punkt flüssig entspricht ein gleichzeitig mit Flüssigkeit im Gleichgewichte
Punkt gasförmig. Aus dem Modell ist das sein können. Diese führen vielfach zu ternären
Verhalten beim Sieden von teniären Flüssig- j eutektischen Mischungen, doch sind auch
keitsgemischen abzuleiten. Die Figur kann Gleichgewichte möglich derart, daß die
durch die Verschiedenheit der Grenzbe- Gleichgcwichtstemperatur kein Minimum
dingungen Aenderungen erleiden. Immer ist. Ein solches soll bei den sogenannten
gibt es aber zwei Flächen, die einander ent- reziproken Salzpaaren auseinandergesetzt
sprechen. werden.
Genau die gleiche Darstellung gilt für das : Reziproke Salzpaare. Hat man vier
Schmelzen und Erstarren dreier Stoffe, die Salze, die die positiven Radikale Mi und Ma
sich in festem Zustand unbeschränkt mischen, und die negativen S, und Sa enthalten, so
Ein ähnliches Verhalten wurde bereits bei ] besteht eine Gleichung MiSi + M2S2=MiS2+
den Zweistoffsystemen gefunden. i MjSj. Diese vier Salze nennt man reziproke
Ein besonders einfacher Fall beim Schmel- 1 Salzpaare. Kommen in einem Systeme stets
zen und Erstarren von Dreistoffsystemen | nur diese und niemals die freien Metalle oder
ist in der Figur 16 dargestellt. Die drei bi- 1 Säurereste vor, so ist das System ein System
nären Systeme besitzen je einen eutektischen dreier unabhängiger Bestandteile. Bei vielen
Punkt, was dazu führt, daß sich eine ternäre Systemen, wo die Salze ohne Zersetzung
schmelzen, trifft diese Voraussetzung für das
Gleichgewicht fest-flüssig zu. Ein einfacher
Fall, in welchen im Schmelzfluß als Boden-
körper nur die reinen Salze auftreten, soll
durch Figur 17 kurz erläutert werden. Zur
Darstellung der Mischungen aller Salze
benutzt man ein Quadrat. Bei den recht-
winkeligen Koordinaten x und y ist eine
^Mischung dargestellt durch die Formel xM,
(1— x)MiyS2(r— y)Si. Oberhalb des Quadrates-
befindet sich die Temperaturachse, so daß
ein vierseitiges Prisma entsteht. Aehnlichdem
in Figur 16 darijcstellten hat man für jedes
Salz eine Erstarrunfjsfläche, wobei eine An-
nahmegemacht ist, die zu einem sogenannten
C inkongruenten Schmelzpunkt und zu einem
Fig. 15. Fig. 16. Eutektikum führt. Entsprechend der Phasen-
Handwörterbuch der Naturwissenschaften, Band VII. 44
690
Phasenlelu-e
regel dürfen die vier Erstarnuisisflächen nur; Quadrcat, wie vorlier darstellt und den Wasser-
zu je drei in einem Punkte zusammentreffen, j gehalt als Ordinate aufträgt oder man be-
Hieraus folgt, daß nur bei einem der Salzpaare, i nutzt ein Achsenkreuz aus vier Geraden, die
die in den Ecken einander gegenüberliegen,
(M,52)
(M,S,)
die Erstarrungsflächen zusammenstoßen kön-
nen. Dieses Paar heißt das stabile (iI,S.,— _^^^
M,S,). Die beiden Punkte 0 und P bezichen vorChlorkaliüm ulul Keserit''(das Hartsalz)
gegenseitig einen Winkel von 60" bilden.
Letztere Darstellung ist zurzeit die gebräuch-
liche. Auf den Vorteil der anderen Dar-
stellung hat besonders Jänecke hinge-
wiesen. Man erhält ähnliche Gleichgewichte
wie bei reziproken Salzpaaren für sich. Zu
den Vierstoffs^stemen gehört auch z. B. die
Woodsche Legierung (Cd,Sn,Pb,Bi), die ein
quaternäres Eutektikum ist.
Auch die Untersuchungen van't Hotfs
über ozeanische Salz(il)lagerungen sind am
leichtesten unter Beinitzung der Phasenlehre
zu verstehen. Die Lösungen der Salze KCl,
MgCl2,K2S04,MgS04 in gesättigter NaCl-
Lösung sind als ein Fünfstoffsystem aufzu-
fassen. Ein sein- wesentliches Merkmal für
diese ist z. B. die Bedingung, daß nur liei
ganz bestimmten Temperaturen außer Koch-
salz vier Bodenkörper anwesend sein können,
während bei anderen, beliebig herausge-
griffenen Temperaturen (z. B. 25° und 83»)
nur drei vorhanden sein können.
7. Anwendungen. Die Phasenlehre läßt
zahlreiche Anwcndunuen auf andere wissen-
schaftliche Disziplinen und auf die Praxis
zu. Erwähnt wurden solche schon melirfaeh.
Aeußerst wichtige Beziehungen folgen aus
ihr für die Geologie und für die Konstitution
der Himmelskörper. Erwähnt soll liier nur
eine neue Theorie von Svante Arrhenius
über die Kalilager werden. Kach den Unter-
chungen van't Hoffs kann ein Gemisch
sich auf die invarianten Gleichgewichte ^^^ gj,^pj. jre?ättigten Lösung nur oberhalb
Hierbei ist P ein ternäresEutektikum, während 730 auskristallisiercn. Die geologischen Funde
0 einen Uebcrgangsijunkt darstellt. Dieser lassen aber bei der Entstehung" eine so hohe
Punkt stellt nämlicli eine Flüssigkeit dar, Temperatur nicht zu. Sobald man aber mit
die ilurer Zusammensetzung nach außerhalb Arrhenius annimmt, daß die zuerst ausge-
des Gebietes der drei Salze liegt, mit denen sdijedenen Salze zeitweise von anderen
sie im Gleichgewichte ist. Durch Vermischen Schichten in einer Stärke von 2000 m über-
dieser drei Salze ist sie nicht herstellbar, ^jg^i-^ ^y^^^^^^ jgt der Widerspruch gelöst. In
Hierdurch wird das eigentümliche Verhalten solcher Tiefe muß die Temperatur von 73"
eines Uebergangspunktes in ternäxen Systemen überschritten werden und daher die Bildung
bedingt. von KCl-f MgSOj.HjO eintreten. Auch die
Vier- und Mehrstoffsysteme. Vier- g^^z abnormen Faltungen im Salzgebirge
Stoffsysteme sind untersucht in den Lösungen gj^^j j^^^ij ^jg kollosak Volumänderung bei
di-eier gleichioniger Salze und reziproker diesem Prozeß zwanglos erklärt.
Salzpaare in Wasser. Durch Hinzutreten einer ^ür die Technik" ist besonders die An-
Phase sind die Freiheiten um eine vermelut. ^^endung der Phasenlehre auf die Herstellung
Untersucht sind fast ausschließlich Löslich- ^on Metallen, von Legierungen und Salz-
keitsverhältnisse. Bei konstanter Temperatur jögj,„gg„ y^^^ Bedeutung (z. B. Verarbeitung
und den Dampfdrücken, die das System fest- , ^^j. Kalisalze, Herstellung von Ammoniak-
flüssig im Gleichgewicht besitzt, kann man ' ^^^^^ usw.).
die Löslichkeitsverhältnisse räumlich dar-' '' . , „, j-
stellen. Hat man vier verschiedene Kom- I'""»*"^,«'''''^/''"-™«''^""'»"^^^^ f"!',';!'
. , ,. „ 4 „,i,.,„l, 1ST6—1^7S. — liaticroft, The Phase rule.
ponenten, so wrd die Zusammensetzung durch ^^,,,, _ Koozeboom, PM^enlehre. woi-mi.
ein reguläres Tetraeder angegeben. Bei Lo- _ juei/criioffer, nie Phasenlehre, ms. —
sangen reziproker Salzpaare kann man zwei Fhidiay, The Phase rule. 1904. — Mare,
Darstellungen benutzen. Entweder indem cheiniM-liv GUichgrwirhtslehre. wn. — Mono-
man die Mischung der vier Salze durch ein tj m j,/i ien .- van Laai; Thermorlynnmisehrs
Phasenlelu-e — Phenanthrongi-uppe
691
Potential. 1906. — van't Hoff, Ozeanische
Sahablageningen. 1905 und 1909. — van der
Waals, Knntimiiliit des festen und flimigen
Ziistands. 1S99 und 1900. — Jäneclcc, Ge-
sättigte Salzlösungen vom Standpunkt der Phasen-
Irhre. 190S. — Verschiedene Bücher über
Legiertingen, z. B. Dessau (1910); Desch
(1911); Bornemann (1909 — 1912); Jäneclie
(1910) ; Gttertler (1909). — Einzelne
wissenschaftliche Abhandlungen sind
in den Abhandlungen der Akademie der Wissen-
schaften Amsterdam und der Zeitschr. f. physik.
Chemie enthalten.
E. Jünecke.
Phenanthrengruppe.
1. Formel und Konstitution des Stamm-
kohlenwasserstoffs. 2. Phenanthren ; Darstellung,
Eigenschaften, Sjnithesen. 3. Abküiniulin'^'e.
I. Formel und Konstitution des Stamm-
kohlenwasserstoffs. Die Stanimsulistanz
dieser Gruppe, das Phenanthren, ist in
seiner empirischen Zusammensetzung mit
dem Anthracen identisch und auch in seiner
Konstitution dem Anthracen selir ähnlich.
Wie dieses besteht es aus drei liondensierten
Benzollvernen, aber ihre Anordnung in der
Molekel ist eine andere und wird durch
folgende Formel wiedergegeben:
HC_CH
HC C/ \C CH
._/c c\
HC CH HC CH
9 10
1
HC<
)CH
Diese Konstitutionsformel ergibt sich aus
einer Reihe von Synthesen (s. unten) und aus
folgendem Abbau: Durch Oxydation von
Phenanthren erhält man Diphensäure
(D i-o -di p he nyldicarbon säure).
HOOC COOH
Die Zahlenbezeichnung der Kohlenstoff-
atome entspricht der des Anthracens (siehe
den Artikel ,,A n t h r a c e n g r u p p e"),
auch hier sind die beiden Kohlenstoff-
atome im mittleren Benzolkern, die
substituierbaren Wasserstoff besitzen, mit
9 und 10 bezeichnet. Infolge der geringeren
Symmetrie der Phenanthrenmolekel ist die
Zahl der isomeren Monosubstitutiousprodukte
eine größere als beim Anthracen; es sind
deren fünf möglich (unter sich identisch sind
die Stellungen 1 und 8, 2 und 7, 3 und 6,
4 und 5, 9\ind 10).
Von der Verteilung der Valenz in der
Molekel gibt die Thielesche Phenanthren-
formel ein gutes Bild:
y \_y" ,
\_y ^^/^
Während in den beiden äußeren Ringen
ein völliger Ausgleich der Partialvalenzen wie
in einem typischen Benzolkern stattfindet,
bleibt an den mittleren Kohlcnstoffatomen
9 und 10 freie Partialvalenz übrig, wodurch
diese Punkte für Additionsreaktionen be-
sonders geeignet erscheinen, was mit den
Tatsachen in bester Uebereinstimmung steht.
2. Phenanthren: Darstellung, Eigen-
schaften, Synthesen. Das Phenanthren
C14H10, wurde 1872 im Steinkohlenteer ent-
deckt, wo es in der das Anthracen enthaltenden
Fraktion vorkommt. Es wird von dem An-
thracen getrennt, indem man auf das Ge-
menge beider Körper unzureichende Mengen
Chrom- oder Salpetersäure einwirken läßt,
wodurch das Anthracen leichter als das gegen
oxydierende Einflüsse beständigere Phenan-
thren oxydiert wird. Ganz reines Phenan-
thren erhält man durch Reduktion von
Phenanthrciieliiuon. Die technische Bedeu-
tung des Pliriiautlirens ist gering und daraus
erklärt sich tue Tatsache, daß auch die wissen-
schaftliche Erforschung der Phenanthren-
gruppe hinter der der Anthracen- und Naphta-
lindorivate erheblich zurücktritt. Ein be-
sonderes Interesse verdient die Beziehung
des Phenanthrens zu den im Opium ent-
haltenen Alkaloiden: Morphin, Codein
und Thebain, deren Konstitution in neuerer
Zeit fast völlig aufgeklärt worden ist (vgl.
den Artikel „ A 1 k a 1 0 i d e ").
Das Phenanthren kristallisiert in farb-
losen Blättehen oder Tafeln des monoklinen
Systems; sein Schmelzimukt liegt bei 99",
es" siedet unter gewöhnhchem Druck bei 340".
In den meisten organischen Lösungsmitteln
ist es leicht löslich (mit schwach blauer
Fluoreszenz). — Zum Nachweis des Phenan-
threns kann das Pikrat (Ci4Hjo.C6H„(N02)3-
OH), eine schön kristaUisierendc Verbindung
vom Schmelzpunkt 145" dienen, oder man
oxydiert das Phenanthren zu dem leicht
identifizierbaren Phenanthrenchinon.
Die Konstitution des Phenanthrens ist
44*
692
Phenantlirengrupiie
durch eine Reihe von Synthesen erwiesen,
z. B. entsteht es in geringer Menge als Neben-
produlit bei der Synthese des Anthracens
aus o-Brombenzylbromid und Natrium:
CH^Br BrH/'^
+ 4Na =
4NaBr + H„.
COOH
Aui pyrogenem Wege bildet es sich u. a.
beim Erhitzen von Stilben: .
Von besonderer Bedeutung ist der von
Psehorr gefundene Aufbau desPhenanthrens
aus Nitrobenzaldehyd und phenylessigsaurem
Natrium und zwar deshalb, weil diese Syn-
these CS gestattet, fast beliebige Derivate
des Phenanllircns von bekannter Konsti-
tution darzustellen, indem man von sub-
stituierten Benzaldehyden und Phenylessig-
säuren ausgeht. Der Verlaut der Psehorr -
sehen Synthese ist folgender: Durch Konden-
sation von o-Nitrobenzaldehyd (I) und phenyl-
essigsaurem Natrium (II) mittels Essigsäure-
anhydrid entsteht a-Phenyl-o-nitro/,immt-
säure (HI); diese wird durch Keduktiou in
die Amiuoverbindung (IV) übergeführt,
welche beim Diazotieren in schwefelsaurer
Lösung das Diazoniumsulfat (V) liefert. Beim
Schütteln mit Kupferpulver entsteht unter
Stiekstoffentwiekliina; l'henanthrencarbon-
säure (VI), tue bei der
Kohlendioxydabspaltung
übergeht.
stillation unter
Phenauthren
3. Abkömmlinge. Von den Homologen
des Phenanthrens, sowie von seinen Halogen-,
Nitro- und Aminoderivaten sind nur verhält-
nismäßig wenige bekannt und näher unter-
sucht. In der Natur (in manchen harzreichen
Nadelhölzern) findet sich ein ib't liylisuproijvl-
phenanthren, das Reten, dessen llydrie-
rungsprodukt der ebenfalls in der Natur vor-
kommende Fichtelit ist. — Bei der Sul-
turierung von Phenanthren in Chloroform-
lösung mit Chlorsulfonsäure entstehen zwei
isomere P he nanthrenmonosulfo säuren
(die 2- und 3-Säure). Durch Alkalischmilze
dieser Sulfosäuren gelangt man zu den ent-
sprechenden Monoxyderivaten des Phenan-
threns, den sogenannten Phenanthro len,
deren Konstitntion durch Identifizierung der
mit Hilfe der Psehorr sehen Synthese dar-
gestellten Phenanthrole erwiesen werden
konnte. — Von Dioxyphenanthrenen
sind die 9.10- und 3. 4 -Verbindungen be-
kannt. Die erstere, das Phenanthren-
hvdrochinon ist interessant durch seine
; Beziehunsi zum I'liciianthrenchinon. in das es
durch oxydierende .Mittel übergeht: das 3.4-
Dioxvphenanthren ist ein Abbauprodukt des
Morphins und führt den Namen Moriihol
(farblose Kristalle vom Schmelzpunkt 143").
— Bei der Oxvdation des Phenanthrens mit
Chromsäure entsteht das Plienanthren-
chinon Cj^HgO,, eine Verbindung, in der
die Wasserstoffatome 9 und 10 des Phenan-
threns durch Sauerstoff ersetzt sind. Es
kristallisiert in orangefarbenen Nadeln vom
Phenantlu-engruppe — Phenole
693
Schmelzpunkt 200" und ist unzersetzt destil-
lierbar. Phenanthreiichinon ist ein typisches
o-Diketon, das z. B. mit o-Diaminen zu Azinen
zusammentritt
-° H.N
Phenanthreiichinon o-Phenylendiamin.
Phenanthrophenazin.
Es reagiert mit Phenylhydrazin unter
Bildung eines Monophenylhydrazons, mit
salzsaurem Hydroxylamin entsteht sowohl
das Mono- wie das Dioxini. Durch schweflige
Säure wird das Chinon in das Hydrochinon
übergeführt; auch das Chinhydron ist be-
kannt. Zum Nachweis des Phenanthren-
chinons dient die Lauben heimer sehe
Eeaktion: beim Schütteln einer Lösung von
Phenanthrenchinon in Eisessig mit rohem
(thiotolenhaltigem) Toluol und Schwefel-
säure entsteht eine blaugrüne Färbung; beim
Ausschütteln mit Aether färbt sich dieser
stark rotviolett.
Literatur. V. Meyer und Jacobson, Lehr-
buch der organischen Chemie. S. Band. 2. Teil.
Leipzig. 190S.
■J. Meisenheime):
Phenole.
1. Definition, Systt'iiuitik, Nomenklatur.
2. Bildungsweisen. 3. Physikalisches Verhalten.
4. Chemische Eigenschaften. 5. Spezielle Phenole:
a) Einwertige Phenole, b) Substituierte einwertige
Phenole, c) Zweiwertige Phenole, d) Drei- und
mehrwertige Phenole. e) Phenole der Poly-
phenylverbindungen, kondensierten Ringsysteme
und iietorozyklischen Verbindungen.
I. Definition, Systematik, Nomenklatur.
Phenole sind Hydroxylderivate von Benzol-
kohlenwasserstoffen, bei denen die Hydr-
oxylgruppe unmittelbar mit einem Kohlen-
stoffatom des Kerns verbunden ist. Sie
gehören demnach streng genommen zu den
aromatischen Alkoholen und entsprächen den
tertiären Alkoholen dieser Reihe, indessen
haben die vielfach besonderen und abweichen-
den Eigenschaften der Phenole dazu geführt,
diese Körpergruppe von den aromatischen Al-
koholen abzusondern und für sich zu behan-
deln. LTnter aromatischen Alkoholen ver-
steht man daher nur diejenigen Hydroxyl-
derivate von Benzolkohlenwasserstoffen,
welche die Hydroxylgruppe in einer Seiten-
kette tragen (vgl. den Artikel „Alko-
hole").
Die Nomenklatur der Phenole wird in
einfacher Weise dadurch erzielt, dal.! man
die Silbe „ol" an den Wortstanim eines
Kohlenwasserstoffnamens anhängt (z. B.
Xylenol, Cumenol), oder indem man die
Substanzen nach der Genter Nomenklatur
als Oxybenzene bezeichnet; indessen existie-
ren für die meisten Phenole sehr gebräuch-
liche besondere Namen. Je nach der Anzahl
der Hydroxylgruppen unterscheidet man
„einwertige", „zweiwertige", ,, dreiwertige"
Phenole usw. — Verschiedene Phenole kom-
men im Pflanzenreich vor, meistens in Form
von Aethern. Einige Phenole finden sich
im Harn der Säugetiere und zwar haupt-
sächlich als Phenolschwefelsäuren.
2. Bildungsweisen. Phenole entstehen
1. durch trockene Destillation sauerstoff-
haltiger (iiganischcr Substanzen wie Holz,
Torf, Sfeiiikohien u. a. Besonders im Stein-
kolilcuteer und Buchenholzteer finden sich
reichlich Phenole. Sie werden durch
Schütteln mit Alkalilauge dem Teer ent-
zogen und dann aus der Lösung durch
Säuren abgeschieden und durch Destillation
gereinigt.
2. Durch Zersetzung von Diazoverbin-
dungen (Diazoniumverbindungen). Erwärmt
man Benzoldiazoniumsalze (am besten Chlo-
ride oder Sulfate) gelinde mit Wasser, so
erhält man unter Stickstoffentwicklung
Phenole:
C^Hs . Na . C1+H20=C6H5. OH+No-f HCL
Die Reaktion bietet einen sehr glatten
Uebergang von den entsprechenden Amido-
und iSTitroverbindungen zu den Phenolen.
.3. Durch Schmelzen von aromatischen
Sulfonsäuren mit Alkali, wobei sich als
Nebenprodukt neutrale schwefligsaure Salze
bilden:
CeH5S03K+KOH=S03K,+C6H,50H
C6H4(S03K)2+2KOH=2SÖ3K; + CeH,(OH)2.
Bei dieser Reaktion treten jedoch mit-
unter Umlagerungen ein. So Liefern alle drei
Beiizoldisulfoiisäuren (o-, ni-, p-) bei der
Selmielze das m-l)ioxybenzol (Resorcin).
Bei Konstitutionsliestimmungen ist dies ent-
sprechend zu berücksichtigen.
4. Beim Kochen von einigen Halogen-
substitutionsprodukten aromatischer Kohlen-
wasserstoffe mit wässerigen Alkalien. Zwar
694
Phenole
die einfachen Halogenderivate der Benzol-
kohlenwasserstoffe, wie Chlorbenzol CeHgCl,
Brombenzol CeHsBr werden hierbei liaiim
angegriffen; erst durch Erhitzen im Ein-
schlußrohr auf ca. 250" findet teilweiser
Umsatz statt. Enthalten die Halogenderivate
der Kohlenwasserstoffe aber auch noch
Nitrogruppen, so tritt die Kealition leicht
ein, und zwar um so leichter, je mehr NOg-
Gruppen die Substanz enthält:
a.CeH4.N02-fKOH=HO.CeH4.N02+KCl.
Auch einige Nitroamidokörper werden
in siedender wässerig-alkaUscher Lösung in
Phenole übergeführt, hauptsächUch, wenn
die Substituenten in Ortho- oder Para-
stellung stehen, weniger bei Metastellung:
NH..'CA.N02+H0H=H0.C6H4.N0,+
KH3.
5. Durch Kohlendioxydabspaltung aus
aromatischen Oxysäuren. Die Spaltung
kann häufig schon durch Erhitzen für sich
erfolgen oder durch Erhitzen mit Salzsäure
im Bombenrohr oder durch trockene Destilla-
tion der Kalksalze:
C6H4(OH)COOH=CeH50H-f-C02
6. In sehr geringer Menge durch Einleiten
von Sauerstoff in die erhitzten Kohlen-
wasserstoffe bei Gegenwart von Aliiiuinium-
chlorid. Auch Ozon und Wasserstoffsuperoxyd
wirken in geringer Menge ähnlich oxydierend
C,He-fO=CeH,.OH.
7. Durch Reduktion von Chinonen, so
z. B. das Hydrochinon aus p-Benzochinon:
0:CeH,:0 + H, = H0.CeH4.0H.
8. Höhere Homologe der Phenole ent-
stehen leicht durch Kondensation von Phe-
nolen und Alkoholen mittels Zinkchlorid
CJL.OH
C.H„-<
-OH+H.O
Butylalkohol Phenol
C4H9
-OH -f HX)
Butylphenol.
Statt der Alkohole lassen sich auch die
Chlorsubstitutionsprodukte verwenden, z. B.
BenzylchlOrid statt Benzyhilkohol. Statt
des Zinkchlorids sind auch Magnesiumchlorid
oder Alkalihydrosulfatc als Kondcnsations-
mittel benutzt worden.
9. Homologe Phenole lassen sich ferner
rrhaUcii durch Addition ungesättigter Kohlen-
wass('rs((il'f(> an Phenol vermittels konzen-
trierter Schwefelsäure :
IsoamvliMi
-OH
Phenol
Isoamylphenol
3. Physikalische Eigenschaften. Die
Phenole sind feste kristallisierbare Sub-
stanzen. Die Anfangsgheder der Reihe be-
sitzen einen charakteristischen unangencii-
men Geruch. Der Geschmack wechselt
je nach der Zahl und der Stellung der Hydroxyl-
gruppen. Während die einfachen Phenole
gewöhnhch brennend schmecken, tritt bei
mehrwertigen Phenolen meist nach der An-
zahl der OH-Gruppen ein mehr und mehr
süßer Geschmack auf (Brenzkatechin, Phlo-
roglucin usw.). Die Phenole sind in Wasser
und auch in organischen Lösungsmitteln
lösUch. Im allgemeinen zeigt sich (ähnMch
wie bei den Alkoholen) bei zunehmender
Zahl der Hydroxylgruppen eine stärkere
Löshchkeit in Wasser und dementsprechend
eine geringere Löslichkeit in organischen
Lösungsmitteln. — Die Siedepunkte der
Phenole steigen regelmäßig mit wachsendem
Molekulargewicht. E gentümlicherweise sind
die Siedepunkte der Phenole und der ihnen
analogen Amine fast vollständig gleich.
Im Gegensatz dazu sieden die Amine der
aliphatischen Reihe bei beträchtMch tieferer
Temperatur als die entsprechenden Alkohole.
Phenole Sdp.
C.Hj.OH 182»
p-CeH4{0H)CH, 198°
p-CeH4(ÜH)C.,H,, 219»
1, 4, 2-CeH3(CH3).,OH 214»
m-CH^.O.CeHj.ÖH 244°
m-CeH,(0H)2 276»
Amine
C.H5NH0 183»
p-C.H,{NH..)CH3 198»
p-CeH,(NH:)C,H5 216»
1, 4, 2-CcH3(Cli3)»NH, 214«
m-CH^.O.CeHi.NH, 244»
m-CeH4(NH,), 277»
und andere mehr.
Die Siedepunkte der Phenole liegen analog
wie bei den Alkoholen um etwa 100" hoher,
als die der zugehörigen Kohlenwasserstoffe.
Eine neuhinzutretende Hydroxylgruppe er-
höht den Siedepunkt wiederum um ungefähr
den gleichen Betrag:
C^Hg Sdp. 82" CeHjOH Sdp. 183"
Benzol Phenol
CeH4(0H)2 Sdp. 276"
Resorcin.
Auch die Schmelzpunkte der Phenole
zeigen einige Rei^elmäßigkeit. Bei isomeren
Phenolen besitzt diejenige Verbindung,
welche am symmetrischsten konstituiert ist
(das sind bei bisubstitutierten Phenolen die
ParaVerbindungen, bei trisubstituierten die
1, 3, 5-Verbindungen usw.), den höchsten
Schmelzpunkt :
Phenole
695
1, 2 1, :i 1. 4
CsH4(0H).CH3 30" 3,5« 36»
CoH4(OH).CH(CH3)o 16" 48° 61»
C8H,(0H).0H ■ 104" 110» 169»
C„H4(0H).Br fl. 32° 64»
C6H4(0H).N0, 45° 96» 114»
1. S, 3 1. 2, 4 1, 3, 5
C6H,(0n)3 115» 140,5» 218°
Die Phenole gehören zu den Substanzen,
welche im fliis5sisen Zustande assoziierte
Moleküle bilden (der Ti'mi)eraturkoeffizient
der molaren Obfrniicheiicnrrsjie licträgt z. B.
bcimPhenol 1,7 statt "^,1). Im Dampfzustand
verhalten sie sich meist normal. Das kryo-
skopische Verhalten zeigt einige Anomahen.
In Benzol und Naphtalin werden nur bei
sehr großen Verdünnungen normale Depressio-
nen erzielt. Bei wachsender Konzentration
werden die Molekulargewichte beträchtlich
(bis etwa 1 1,2 fach) zu groß gefunden. Be-
sonders bei parasubstituierten Phenolen tritt
diese Eigentümlichkeit auf. Bei metasub-
stituierten Phenolen dagegen in geringerem
Maße, bei Orthoderivaten noch weniger
(Auwers).
Bezüglich ihres elektrolytischen Verhal-
tens erweisen sich die Phenole als sehr
schwache Säuren. Die Phenolsalze sind in
wässerigen Lösungen weitgehend hydro-
lytisch "gespalten. Durch deu Eintritt ne-
gativer Kadikaie in den Benzolkern wird
jedoch die Säurenatur der Phenole erheblich
verstärkt, besonders wenn diese Radikale
in Orthosteilung zur Hydroxylgruppe stehen.
So sind für die Chlorphenole folgende Disso-
ziationskonstanten bei 2.5" bestimmt worden :
K
Phenol 1,3x10-"
p-Chlorphenol 4,1 ■ 10-"
o-Chlorphenol 7,7 >: lO-i»
2,4-DichlorphenoI-l 1,3 / 10-«
2, 4, 6-Trichlorphenol-l 2,6 •; 10-»
Stärker noch als die Halogone wirkt
die Nitrogruppe azidifizierend:
K
p-Nitrophenol 7,0 ■: 10—'
2,4-Dinitroplienol-l 8,0 ■• 10 -^
2,6-DinitroplH'nol-l 1,74- Kl"
Das 2-, 4-, 6-Trinitrophenol (Pikrinsäure)
gehört zu den stärksten Säuren, die es gibt.
4. Chemische Eigenschaften. Die
Phenole zeigen in vielen Punkten das Ver-
halten tertiärer Alkohole, weichen aber von
allen Alkoholen hauptsächhch dadurch ab,
daß sie den Charakter schwacher Säuren
haben. Wie bei den Alkoholen ist bei den
Phenolen das Wasserstoff atom der Hy-
droxylgruppe durch Metall ersetzbar; die
entstehenden Verbindungen, die ,,Phenolate",
sind aber im Gegensatz zu den Alkoholaten
gegen Wasser ziemlich beständig. Daher
lösen sich die Phenole in wässerig-alkali-
schen Lösungen glatt auf. Da die Phenole
aber nur sehr schwache Säuren sind, reagieren
die wässerigen Lösungen der Phenolate
alkaMsch; auch werden sie durch Kohlensäure
schon bei gewöhnhcher Temperatur leicht
zerlegt. Das Wasserstoffatom der Hydroxyl-
gruppe läßt sich mit Hilfe der Phenolate noch
durch mannigfache Radikale ersetzen. So
entstehen durch Einwirkung von Alkyl-
halogenen oder Alkylsulfaten Phenoläther
(vgl. den Artikel "„Aether").
CeH. . ONa+ JCH3=C6H5 . 0 . CHg+Na J
C6H5.0Na-fS0,(CH3).,=CeH5.0.CH3
+ SOjNaCHg.
Bei Einwirkung von Säuren auf die
Phenolate entstehen Säureester der Phenole.
Bei Schwefelsäure und Salpetersäure bilden
sich diese Ester zwar nicht, sondern es ent-
stehen mit größter Leichtigkeit im Kern sub-
stituierte Vcrl)iiulinigen wie C6Hj(S03H)0H
und CeHjiNU.jOH. Indessen läßt sich
der Schwefclsälireester mittels Kaliumpyro-
sulfat gewinnen:
K2S2O7+C6H5. OK=K2S04+C6H5. 0 . SO3K
Die entstandene Verbindung lagert sich
aber sehr leicht beim Erwärmen in dasSalz
einer Sulfosäure um:
-O.SO,K
KO,S-
>— OH
Aehnlich entstehen beim ITeberleiten
von Kohlensäure über trockene AlkaU-
phenolate Salze von sauren Phenolkohlen-
säureestern. Durch Erhitzen werden diese
Salze in Phenolcarbonsäuresalze umgelagert.
Dieser Prozeß wird im großen zur Darstellung
von Salicylsäure aus Phenol verwendet:
CgH. . ONa+CO,=C6H5 . 0 . COONa
-O.COONa
-OH
-COONa
Phenylkohlensanres Na Sahcylsaures Na.
Analog wie Kohlendioxyd wird auch
Schwefeldioxyd von den Phenolaten leicht
addiert unter Bildung von sauren Phenol-
schwefelsäureestcrn
CeHj. ONa-K SO.=CeHs . 0 . SOONa.
Die Phenolester der organischen Säuren
bilden sich meistens sehr glatt. Zu ihrer
Darstellung erwärmt man zweckmäßig 3 Mol
Phenol, 3 Mol Säure und 1 Mol Phosphor-
oxychlorid, oder läßt die Säurcchloride auf
die Phenole einwirken. Phenolacetate gewinnt
man leicht durch Erhitzen mit Essigsäure-
anhydrid bei Gegenwart von entwässertem
Natriumacetat.
Die Hydroxylgruppe in den Phenolen
läßt sich durch 'mannigfache Radikale aus-
696
Phenole
tauschen. So entstehen durch Einwirkung
von Phosphorpentachlorid oder -bromid
Halogenkohlenwasserstoffe
C6H3(CH3)(C3H,)0H+PCl5=
C6H3(CH3)(C3H,) . CI + POCI3+HCI.
3HNO3 +
-OH+3H2O.
Bei den substituierten Phenolen (nament-
lich den Nitrophcnolen) vollzieht sich die
Reaktion leichter als bei den einfachen
Phenolen — Mittels Schwofelphosphor ent- t^- '-""'^^','. ^^"""J"""-'" "" x mau«
/ , . , ■,,, ■ Ti;;„.,v,%,„„i„ Diazcverbindunsjen entstehen Oxva
stehen m analoser A\pise Ihiophenole. — Ki,ifin,in-n,i
Gegen die Ainidtrruppc läßt sich dieHydroxyl- DinauHöeii
gruppe in den Phenolen durch Erhitzen mit
Chlorzinkaminen (Chlorzinkammoniak) und
Chlorcalciumaminen ersetzen :
NO 2
Durch Kombination der Phenole mit
zover-
CeH,.NX'l
C6H5.0H+NH3=CeH5.NH2+H20.
Ein Austausch der Hydro xj'lgruppe gegen
die CN-Gruppe läßt sich durch Erhitzen der
Phenolphosphorsäureestcr mit Cyankalium
erzielen :
(C,H5)3PO,+3CNK=3CeH5 . CN+ K3PO,.
Beim Erhitzen mit Zinkstaub wird schMeß-
lich die Hydroxylgruppe durch Wasserstoff
ersetzt und es entstehen die zugehörigen
Kohlenwasserstoffe.
Eine andere Gruppe von Reaktionen bei
den Phenolen wird veranlaßt durch die leichte
Substituierbarkeit der Wasserstoffatome im
Kern. Die Substitution tritt viel leichter ein
als bei den BenzoUcohlenwasserstoffen und
man kann so leicht Halogenatome, Mtro-
und Nitrosogruppen, Azogruppen usw. in
den Kern einführen. Brom gibt z. B. mit
Phenol Tribromphenol, eine Reaktion, die
so glatt verläuft, daß sie zur maßanalyti-
schen Bestimmung des Phenols benutzt
werden kann:
-0H+ 3Br,
= aH.,~N=N-
HCl.
Diese Reaktion wird in der Technik
in großem Maßstabe und in den allerver-
schiedensten Variationen ausgeführt. Die
entstehenden Produkte bilden sehr geschätzte
Farbstoffe (Azofarbstoffe). Die Azo-
gruppe tritt bei den Phenolen in Para-
stellung, wenn diese besetzt ist in Ortho-
stellung ein. Zuweilen lassen sich auch
zwei Azogruppen in den Kern einführen.
In der Praxis benutzt man für diese Reaktion
meistens die Phenole der Naphtaün-Reihe,
die Naphtole.
Eine andere Hasse von Farbstoffen, die
Phtaleine, entstehen aus den Phenolen durch
Kondensation mit Phtalsäureanhydrid (Bern-
steinsäureanhvdrid u. a.).
c"h.
-OH
Br
= 0C
-OH
—OH
= Br-
-OH -F 3BrH.
Br
Salpetersäure erzeugt mit Phenolen, Nitro-
phenole. Je nach der Konzentration der
Säure treten eine oder mehrere Nitrogruppen
ein:
Phenolphtalein
Eine ähnliche Farbstoffgruppe, welche
auch den Triphenylmethanfarbstoffen ange-
hört, wird erhalten durch Kombination der
Phenole mit Benzotrichlorid, Ameisensäure
und anderen. Es entstehen Benzeine, bezw.
Aurine:
HNO
= N0.
—OH
-OH + H,0
CeH,.CCl3-t-2
= C„H,.C
—OH
+ 3HC1
Ben/.aurin
Phenole
697
HOOCH + 3
+ 3H,0
Aiiriii.
Durcli Kondensation von Phenolen in
alkahscher Lösung mit Chloroform ent-
stehen aromatische Oxyaldehyde (Aldehyd-
synthese von Reimer-Tiemann).
.OH
+ H.CCI3+ 3K0H
/\/0H
= ( l_c^O + 3KCl+2H,0
Sahcylaldehyd.
Wendet man statt Chloroform Tetra-
chlorkohlenstoff an, so bilden sich die ent-
sprechenden aromatischen Oxycarbonsäuren.
Durch Erhitzen mit Methylenchlorid oder
mit Formaldehyd bei Gegenwart von Alkali-
lauge erhält man aus den Phenolen die Phenol-
alkohole (vgl. den Artikel „Alkohole"):
OH
CeHj.OH-f CH20=CeH4
6 6 -r 2 6 4 CH^OH
Durch Kondensation mit Alkoholen und
Chlorzink oder x\lkylenen und Schwefel-
säure werden Kernwasserstoffatome in den
Phenolen durch Alkyl-Radikale substituiert
und es entstehen hoiimloi;!' Phenole, wie oben
mitgeteilt (siehe oben liildungs weisen).
Eine gleichzeitige Substitution von Wasser-
stoff und Hydroxyl tritt bei der Reaktion
der Phenole mit Acetessigester und ähidichen
Verbindungen bei Gegenwart von konzen-
trierter Schwefelsäure ein
CH3
I
+ CO-CH2
OH
CH3
I
C
H5C2O-CO
Acetessigester
C2H5OH + HjO.
Di(
/3-MethyIcumarin.
entstehenden Produkte gehören zu einer
man mit dem Namen „Cumarine" zusammen-
faßt.
Besondere Eigcntümhchkeiten bieten die
Oxydations-Reaktionen bei den Phe-
nolen. Beim einfachsten Phenol bedingen
Permanganat und Chromsäure eine Spren-
gung des Kerns und man erhält neben
Kohlendioxyd Meso Weinsäure und Oxalsäure.
Eine Oxydation des Phenols tritt auch ein
beim Schmelzen mit Alkahen, wobei
der Luftsauerstoff an der Reaktion teil-
nimmt. Diese Oxydation verläuft aber an-
ders, nämlich unter Bildung von mehr-
wertigen Phenolen. Eigentümlicherweise
wirken Aetzkali und Aetznatron verschieden.
Mit Natron entsteht aus Phenol: Resorcin,
Brenzkatechin und Phloroglucin. Durch
Schmelzen mit Kali werden Dioxyderivate
des Diphenyls erhalten:
2CeH50H + q=Hq . CeH^— CeH, . OH
Dioxydiphenyl.
Mehrwertige Phenole können aus einwerti-
gen auch durch Oxydation mittels Wasser-
stoffsuperoxyd und Persulfat erhalten werden.
— Auch die Homologen des Phenols kann man
nicht mit Permanganat oder Cliromsäure zu
Phenolcarbonsäuren oxydieren. Es gelingt
dies aber, wenn man den Hydroxylwasser-
stoff im Phenol durch Alkyle oder durch
Säureradikale substituiert. Am besten
eignen sich die sauren Schwefelsäure- und
Phosphorsäureester hierzu :
/OSO3K OH
*^'"^ CH3 ~^ ^'"^^NCOOH
p-Kresylschwefelsaures p-Oxybenzoesäure
Kalium
Eine direkte Oxydation der Phenol-
homologen läßt sich durch Schmelzen mit
AlkaU erzielen. Sind mehrere Seitenketten
vorhanden, so wird gewöhnlich diejenige
zuerst oxydiert, welche der Hydroxylgruppe
am nächsten steht:
CH,
-OH
COOH
CH.-<
HOOC-
>— OH
COOH
"\_
-OH.
Einige Phenole gehen bei vorsichtiger
Oxydation in Chinone über, so p-Dioxybenzol
in Benzochinon, Thymol in Thymochinon.
Im allgemeinen kann man sagen, daß
Gruppe heterocykhscher Substanzen, welche '■ die Oxydierbarkeit der Phenole wächst mit
698
Phenole
der Anzahl der Hydroxylgruppen. Die
Oxydation wird wesentlich erleichtert durch
Anwesenheit von Alkah. So färbt sich
Natriumphenolat schon nach kurzer Zeit
braun durch Oxydation und Lösungen mehr-
wertiger Phenole (z. B. Pyrogallol), in Alliali
sind direkt Sauerstoff absorbierende Mittel.
Auch Chlor und Brom wirken, wenn sie im
üeberschuL) und bei Gegenwart von Natron-
lauge angewendet werden, oxydierend auf
die Phenole ein, indem entweder der Kohlen-
stoffring gesprengt wird oder Ketochloride
entstehen, die sich vom Di- und Tetrahydro-
benzol ableiten.
Die Phenole sind noch durch einige
charakteristische Farbenreaktionen aus-
gezeichnet. So geben sie in wässeriger Lö-
sung mit Eisenchlorid rote, violette, blaue
und grüne Färbungen. Mit salpetrigsäure-
haltiger konzentrierter Schwefelsäure ent-
stehen Farbstoffe, die sich meist mit blauer
Farbe in der Schwefelsäure lösen. Aehnlich
wie die salpetrige Säure wirken auch Nitroso-
verbindungen und Diazokörper, so daß man
eine Lösung von Phenol in Schwefelsäure
als Reagenz auf diese Stoffe benutzen kann.
Zu diesem Zwecke fügt man die fragliche
Substanz zur Phenol-Sehwefelsäure-Mischung,
erwärmt gelinde, gießt dann in Wasser und
übersättigt mit Alkali, wobei bei positivem
Ausfall der Probe eine ,, königsblaue" Lösung
entsteht (Liebermannsche Reaktion der
Nitrosoverbindungen). — Ferner entstehen
wie oben gesagt bei der Kondensation der
Phenole mit Pthalsäureanhydrid und mit
Diazokörpern Farbstoffe, welche sich auch
zum Nachweis kleiner Mengen eignen.
5. Spezielle Phenole. 5a) Einwertige
Phenole. — Phenol, Oxybenzen, Karbol-
säure CeHj.OH, wurde 1834 von Runge
im Steinkohlenteer aufgefunden und Kohlen-
ölsäure (Karbolsäure) benannt. Kristalli-
siert wurde das Phenol zuerst von Laurent
1841 erhalten, der der Substanz den Namen
hydrate de phenyle oder acide ])Iienique
gab (von cpaivco leuchte), um anzudeuten,
daß die Substanz bei der Leuchtgasgewinnung
erhalten wird. Der Name Phenol stammt
von Gerhardt, welcher dadurch die Alkohol-
natur der Verbindung kennzeichnen wollte. —
Zur Darstellung des Phenols können die
oben genannten allgemeinen Bildungsweisen
verwendet werden. Zur Gewinnung des
Pheiuils im großen wird das bei der Lcuclit-
gasfabrikation abfallende Steinkohlenteeröl
mit Natronlauge durchgeschüttelt, aus der
wässerigen Lösung durch Schwefelsäure oder
Kohlensäure das Phenolgemengc als dunkles
Oel wieder abgeschieden und darauf durch
fraktionierte Destillation und Kristalli-
sation gereinigt.
Das Phenol bildet große weiße prismen-
förmige Kristalle. Beim Anfbewahren färbt
sich das Phenol des Handels, wenn Licht
und feuchte Luft hinzutreten können, all-
mählich rötlich, was vielleicht auf Oxydation
beruht Das Phenol schmilzt bei 42,5"
und siedet bei 183'*. dsäs« = 1,0597, nn bei
21" = 1,5509. Phenol' wird von 15 Teilen
Wasser bei 16" gelöst, umgekehrt vermag es
auch selbst Wasser zu lösen. Die kritische
Mischungstemperatur Hegt bei 68,95". Die
LösMchkeitsverhältnisse in Wasser werden
durch folgende Figur erläutert :
10 20 30 40 50 60 70
90
80
70
60
50
_ 40
§30
^v
N,
\
\
\
r-
■-
A
.
^
;
10 20 io 40 50 60 70°
Temperatur 68.95°
Die Erniedrigung der Gefriertemperatur,
die ein Gramm-Mol einer sich normal ver-
haltenden Substanz in 100 g Phenol verur-
sacht, beträgt 74". Diese hohe molekulare
Gefrierpunktsdepression macht es erklär-
Mch, daß Phenol schon durch wenige Pro-
zente Wasser bei gewöhnhcher Temperatur
flüssig wird (,, zerfließt"). Die Depression
des Schmelzpunkts durch l°o Wasser be-
trägt zirka 4,2". — Die molekulare Siede-
punktserhöhung beträgt 30,4". Die Ver-
brennungswärme des Phenols bei konstantem
Druck ist zu 736,0 Cal ermittelt. Daraus
berechnet sich für die Bildungswärme -|-36,8
Cal (fest) bezw. 34,5 Cal (flüssig). — Das
Phenol besitzt charakteristischen Geruch,
schmeckt sehr brennend und ist giftig.
Es besitzt stark antiseptische Eigenschaften
(Lister 1807) und wird in Form einer
3prozentigen Lösung (A(]ua carbolisata)
vielfach zur Desinfektion l)enutzt. Auf der
Haut wirkt Phenol iitzoiid. erzeugt weiße
Flecken und Gefiilillusigkeit. Durch Ab-
waschen mit Alkohol kann man diese Er-
scheinungen verhüten. Mit Eisenchlorid-
lösung erzeugt Phenol eine Violettfärbung, die
aber bei starker Verdünnung und aucli bei
Gegenwart von Alkohol nicht mehr eintritt.
Durch Permanganatlösung wird das Phenol
weitgehend oxydiert. Aus den Oxydations-
produkten ist die Mesoweinsäure isoliert
worden. Sehr eigentümlich verläuft die
Phenole
699
Einwirkung von Clilor bei Gegenwart von
Natronlauge. Unter Sprengung des Sechs-
ringes und darauf folgender Bildung eines
Fünfringes entsteht unter anderem Trichlor-
R-pentendioxycarbonsäure
HOC-CCU ,COOH
CIC— CHa ^OH
(Hantzsch, Ber. 22, 2827 [1889]).
Durch Destillation des Phenols über
Bleioxyd entsteht Diphenylenoxyd (Dibenzo-
furfuran).
Die übrigen Reaktionen des Phenols
sind schon im allgemeinen Teil dargelegt.
Die quantitative Bestimmung des Phenols
geschieht meistens durch Ueberführung in
Tribromphenol mittels Brom. Das über-
schüssige Brom wird mittels Jodkalium und
Thiosulfat zurücktitriert. Das Phenol findet
Verwendung als Desinfektionsmittel und
ferner als Ausgangsmaterial für die technische
Darstellung einiger wichtiger Präparate wie
SaJievIsliure, Phenacetin, Pikrinsäure und
eiuitji' Farbstoffe.
P h e n 0 1 a t e. — N a t r i u m ]) h e n o 1 a t
CgHjO.Na wird erhalten durcii Auflösen
von äquivalenten Mengen Natrium und Phenol
in absolutem Alkohol und AbdestiUieren
des Alkohols im trockenen Wasserstoffstrom.
Es bildet eine weiße kristaUinische und harte
Masse, welche stark hygroskopisch ist und
sich an der Luft rasch oxydiert. Bei ge-
wöhnücher Temperatur nimmt das Salz
Kohlensäure auf und geht in Phenylkohlen-
saures Natrium über (siehe Sahcylsäure-
darstellung). Durch Wasser wird dieses
Produkt sofort unter Kohlendioxyabspaltung
zerlegt. — • Kaliumphenolat erhält sich ganz
analog wie Natriumphenolat. Die übrigen
Phenolate haben keine Bedeutung.
Kresole, Oxytoluole, Methvl-oxy-benzene
C6H,(CH)30H. Die drei Kresole finden sich
neben dem Phenol im Steinkohlen- und
Buclienholzteer und fallen bei der Darstellung
des Phenols als Nebenprodukte in Form
dunkler öliger Flüssigkeiten ab. Dieses Ge-
misch der Kresole wird gewöhnlich nach einer
einmaligen Destillation direkt verwendet
unter di'm Namen ,,rohe Karbolsäure". Die
Kresole sind wie Phenol starke Desinfektions-
mittel und haben daher ihren Namen (xo/«»
Fleisch, amUn- bewahren). Lösungen der
Kresole in Wasser oder verdünnten All^a-
lien (Seifenlösungen) kommen im Handel
unter verschiedenen Namen vor, z. B.
Lysol (Lösung von Rohkresol in Oelseife),
Kreolin (Lösung von Rohkresol in ver-
dünnter Natronlauge), Sapokarbol, Sol-
veol, Kresolin usw. Trikresol ist ein
von Naphtalin, welches von der Darstellung
her gewöhnlich als Verunreinigung vorhanden
ist, befreites Kresolgemisch. Die Trennung
der drei Isomeren Kresole ist schwierig und
wird in der Praxis kaum ausgeführt. Zur
ReindarsteUung der einzelnen Kresole geht
man am besten von den entsprechenden
Toluidinen aus. — o-Kresol läßt sich aus
o-Toluolsulfosäure durch Schmelzen mit Kali,
ferner aus o-Toluidin vermittels der Diazo-
reaktion gewinnen. Es entsteht auch durch
Erhitzen von Carvacrol (siehe unten) mit
Phosphorpentoxyd. Fp. 30», Sdp. 191»
djs» 1,043. Durch Eisenchlorid wird die o-
Kresol-Lösung blau gefärbt. Beim Schmelzen
mit Kali entsteht Salicylsäure. Aus o-Kresol-
natrium und Kohlensäure läßt sich o-Kreso-
linsäure erhalten. — m-Kresol wird er-
halten beim Erhitzen von Thymol (siehe unten)
mit Phosphorpentoxyd. Fp. 4», Sdp. 203»,
di3,6» 1,035. Mit Eisenchlorid gibt m-Kresol
eine blauviolette Färbung. — p-Kresol
findet sicli im Kuh- und Pferdeharn, bei
pathologischen Zuständen auch im Menschen-
harn in Form von Kresyiseiiwcfi Isliiiren (die
Phenole des Pferdeharns bestehen bis zu 85%
aus p-Kresol). Das p-Kresol bildet sich bei
der Fäulnis von Eiweißkörpern und Spal-
tungsprodukten derselben wie Tvrnsiu HO.
C6H,.('lI.,('ll(i\'ll„)('(H)H, llvdrdVuniarsäure
H0.< ellJ'lio.Cirj^ttOll. ]i-()xyphenylessig-
säure OH.C6H4.CH2.COOH lind anderen.
p-Kresol bildet weiße Prismen Fp. 35»,
Sdp. 202», d,,.o 1,034. Die wässerige Lösung
wird durch Eisenchlorid blau gefärbt. Durch
Schmelzen mit Kali wird p-Oxybenzoesäure
gebildet.
o-Aethylphenol, Phlorol, HO.C.Hi.CHs,
flüssig, Sdp. 202 bis 203» d,, 1,037.'
m-Aethylphenol, Fp. —4°, Sdp. 214», d„,
1,040.
p-Aethylphenol, Fp. -\- 45», Sdp. 21Ö».
l,2-Xylenol-3, Fp. 7.3», Sdp. 213».
l,2-Xylenol-4, Fp. 65», Sdp. 222.
l,3-5Vlcnol-2, Fp. 490, Sdp. 212».
l,3-Xyienol-4. Fp. 25», Sdp. 209».
l,4-Xylenol-2, Fp. 75», Sdp. 209.
l,3-Xylcnol-5 ist synthetisch aufgebaut
worden aus Acetessigester und Acetaldehyd
(Knoe venagel)-
CH,.CHO-f 2CH3.CO.CH,COOG,H6 = H,0
/C0,C,H5
CH3.C0.CH< ^ „
CH3.CO.CH:
CO,C,H,
/CO-CH,v
= CHC /GH— CH3
^C — CH/
CH3
-f 2G03-f SCoH^OH -f H,0.
700
Phenole
Das entstandene Produkt addiert 2 Atome
Brom, welche beim Erwärmen als Brom-
wasserstoff abgespalten werden und so
das Xylenol liefern. Große glänzende
KristaUe, Fp. 68«, Sdp. 219".
M e s i to 1 , l,3,o-Trimethyl-2-Oxybenzol
(CH3)3C6H2.0H, Fp. 70» bis 71«, Sdp. 219».
Cumenol (Pseudocumenol), 1,2,4-Trime-
thyl-5-Oxybenzol (CH,)3C6H2.0H, Fp. 73«,
Sdp. 234« bis 235".
p-Propylphenol, C3H,.CgH4.0H,
flüssig, Sdp. 232«.
p-Isopropylphenol, C3H,.C6H4.0H,
Fp. 61«, Sdp. 229«.
Chavicol, p-Propenylphenol, CHjrCH
.CHo.CgHjOH findet sich im Betelblätteröl,
Sdp." 237«, dl, 1,023, der Methylester lieißt
Estragol.
Anol, p-Propenvlphenol, CH3.CH:CH.
C,;H40H, Kristallblättchen, Fp. 93«. Der
Methvläther dieses Phenols ist das Anethol.
D'urenol, l,2,4,5-Tetraiuetlivl-o-Oxy-
bcnzol, Fp. 117«, Sdp. 249» bis 250».
Carvacrol, Cymophenol, l-Methyl-4-
Isopropyl-2-Oxybenzol,
CH;
CH3
">C-
>-CH,
findet sich im Origanumöl (Spanisch-Hopfen-
öl) bis zu 80% und im ätherischen Oel von
Satureja hortensis (Pfefferkraut) bis zu
30%. Es läßt sich leiclit herstellen aus dem
Carvon (auch Carvol jiciiannt), einer dem
Carvacrol isomeren Substanz, die im Kiimmel-
öl als Hauptbestandteil vorlianden ist. Die
Isomerisierung läßt sich durch Erhitzen
mit Phosphorsäure oder durch Erhitzen
des Carvonhydrochlorids mit etwas Zink-
chlorid ausführen:
CHa CH
CHa^ /"^
>C-< >C-CH3
CH2 CO
Carvon
CH3^'' . .
Carvacrol
OH
Carvacrol entsteht auch durch längeres
Erhitzen von Kampfer mit Jod. Es bildet
bei gewöhnlicher Temperatur ein dick-
flüssiges Oel, Fp.O«, Sdp. 237, dis» 0,9856. Die
alkoholische Lösung wird durch Eisenchlorid
grün gefärbt. Durch Erhitzen mit Phos|)hor-
peiitoxyd wird Propylen abgespaltrii unter
Bildung von o-Kresol, woraus sicli die Kon-
stitution des Carvacrols ergibt. Beim Er-
hitzen mit Schwefelphosphor entsteht der
zugrunde liegende Kohlenwasserstoff, das
Cymol C10H14.
Thymol, l-Methyl-4-isopropyl-3-oxyben-
zol findet sich neben Cymol und Thymen
/~X . /CH3
OH
(CjoHig) im Thymianöl von Thymus vulgaris,
im Oel der Früchte von Ptychotis ajowan und
von Monarda punctata. Es wird aus diesen
Oelen durcli Schütteln mit Natronlauge
und Fällen der filtrierten Lösung mit Salz-
säure gewonnen. Das Thymol bildet große,
farblose, durchsichtige, monokhne oder hexa-
gonale Prismen von thymianähnhchem Ge-
ruch, Fp. 51,5«, Sdp 23i;8» do 0,9941 (flüssig).
Das Thymol löst sich bei 15« in zirka 1200
Teilen Wasser und ist leicht löshch in Alkohol,
Aether und Eisessig. Die wässerige Lösung
wird durch Eisenchlorid nicht gefärbt und
gibt mit Bromwasser nur eine milchige
Trübung. Beim Erhitzen mit Phosphor-
pentoxyd entsteht Propylen und m-Kresol
(Konstitutionsnachweis)," mit Schwefel-
phosphor Cymol. Beim Destillieren mit
I Braunstein und verdünnter Schwefelsäure ent-
steht Thymochinon CH3.C6H2(C3H7)02. Von
neutralen Eisenoxydsalzlösungen wird Thy-
1 mol zu Dithymol Co„H.,4(0H)., oxydiert. Das
Thymol finclet Verwendung als antiseptisches
Mittel. Jodderivate des Thymols, welche
durch Behandeln mit Jod und Alkalilauge
entstehen, werden als Ersatz für Jodoform
unter dem Namen Aristol (auch Annida-
lin) benutzt.
p-Tertiärbutvlphenol,(CH3)3C.C6H4.0H,
Fp. 99», Sdp. 238».
p-Tertiäramvlphenol, (C„H5)(CH3),C.
C8H4.OH, Fp. 93» bis 940, Sdp. 265» bis
267».
Naphtole siehe Naphtalin-Gruppe.
Sb) Substituierte einwertige Phe-
nole. 1. Halogenphenole. Die halogen-
substituierten Phenole bilden sich sehr leicht.
So fällt Bromwasser aus einer wässerigen
Lösung von Phenol sehr leicht Tribromphenol
CeH2(Br3)0H. Bei Jodierungen der Phenole
wirkt Gegenwart von Alkali günstig. Im
allgemeinen können die ilaloi;i'iipiienole ganz
analog wie die nicht sul)stit liierten Phenole
aus den entsprechenden Aminen, Phenol-
carbonsäuren, Sulfosäuren usw. bereitet
werden. Die Halogenphenole sind stärker
sauer als die einfachen Phenole. Beim
Schmelzen mit Alkalihydraten wird das
Halogen durcli die Hydroxylgruppe ersetzt.
Hierbei tritt aber besonders bei hoher Tem-
peratur häufig Umlagerung ein. So Uefern
alle drei Monochlorphenole bei der Kali-
schmelze Kesorcin. Die Brom- und Jod-
phenole, die schon bei niederer Temperatur
reagieren, verhalten sich dagegen normal.
Phenole
701
o-Chlorphenol, CgH4C1.0H, niiaiis:enehm
riechendes Oel, Fp. +7", Sdp. 175 bis
176».
m-Chlorphenol, Fp. 28,5", Sdp. 214«.
p-Chlorpheiiol, Fp. 37«, Sdp. 217», besitzt
unangenehmen und lang anhaftenden Ge-
ruch.
2,4-Dichlorphenol-l, C6H3CU.OH, Fp.43o,
Sdp. 209 bis 210».
2,4,6-Trichlorphenol-l
Cl
entsteht bei Ein\\nrkung von Natriunihypo-
chlorit auf wässerige Phenollösungen. Fp.
67» bis 68», Sdp. 244», schwer löshch in Wasser.
Durch Eisenchlorid wird es in 1,2,3,5-Tetra-
chlorbenzol tibei geführt. Bei der Oxydation
mit Kaliumchlorat und Salzsäure oder
Chromsäure und Eisessig entsteht Chloranil
(Tetrachlorehinon)
Cl Cl
=0.
Beim Behandeln mit kalter, salpetrige Säure
enthaltender Salpetersäure bildet sich Di-
chlorchinon
Cl
= 0.
2,3,4,6-Tetrachlorphenol-l, C^HClj.
OH, Fp. 65,5».
Pentachlorphcnol, CeC^.OH, Fp.
187».
p-Bromphenol, CeH.Br.OH, Fp. 64»,
Sdp. 238».
2,4-Dibromphenol-l, CjHgBr^.OH,
Fp. 40», Sdp. 238 bis 239».
2,4,6-Tribromphenol-l, CgHaBrj.OH,
Fp. 92», in Wasser schwer löshch.
p-Jodphenol, CgH^J.OH, lange Na-
deln, Fp. 92».
2,4,6-Triiodphenol-l, Fp. 156».
2. Nitrophenole. Die Phenole lassen
sich sehr leicht nitrieren. Die entstehenden
kristallinischen Verbindungen sind farblos
oder gelb und von erhelblich stärkerem
Säurecharakter als die Phenole selbst. Sie
zersetzen kohlensaure AlkaUen,undihreAether
werden im Gegensatz zu den gewöhnlichen
Phenoläthern durch alkoholisches Kaü leicht
verseift. Die Nitrophenolsalze sind alle
intensiv farbig (Anwendung als Indikatoren).
o-Nitrophenol, C6H4(OH)N02, bildet
sich neben p-Nitrophenol bei der Nitrie-
rung von Phenol. Schwefelgelbe, charakte-
ristisch riechende Nadeln, Fp. 45". Sdp. 214»,
welche in kaltem Wasser wenig, in heißem
reichlich löshch sind. Das o-Nitrophenol
ist mit Wasserdämpfen leicht flüchtig, wo-
durch es sich leicht von dem nicht flüchtigen
p-Nitrophenol trennen läßt. Es wird in der
Technik als Zwischenprodukt für die Dar-
stellung mancher Farbstoffe und Arznei-
mittel benutzt.
m-Nitrophenol entsteht nicht bei der
Nitrierung von Phenol. Es läßt sich jedoch
mittels der Diazoreaktion aus m-Nitroani-
lin gewinnen. Gelbe Kristalle Fp. 96»,
Sdp.„„„„ 194».
p-Nitro])henol entsteht neben o-Nitro-
phenol bei der Nitrierung von Phenol und
zwar in um so größerer Menge, je niedriger
die Temperatur bei der Keaktion gehalten
wird. Auch durch Kochen von p-Nitrochlor-
benzol oder a-Nitroanilin mit Alkahen läßt
es sich erhalten. Synthetisch ist es durch
Kondensation von Nitromalonaldehyd mit
Aceton gewonnen worden:
/CHO CH2.
N0,.CH<: + ^CO
^CHO CHv
>— OH + 2H„0.
Das p-Nitrophcnol bildet lange, farblose
und geruchlose Nadi'ln, Fp. 114», welche in
Wasser ziemlich löslich sind, dagegen sich
mit Wasserdämpfen nicht verflüchtigen. Das
Kahumsalz ist gelb. In der Technik dient
das p-Nitrophenol in Form seines Aethyl-
1 äthers zur Gewinnung des Phenacetins
CHg.CO.NH.CsHi.OCHs.
2,4-Dinitrophenol-l,C6H3(OH)(NO„)„,
hellgelbe Nadeln, Fp. 114».
Pikrinsäure, 2,4,6-Trinitrophenol-l
NO,
NO,
-OH
NO,
bildet sich sehr häufig als Endprodukt
der Oxydation mit Salpetersäure aus allen
möglichen Substanzen der aromatischen
Reihe und ist daher früh bekannt gewesen.
1771 wurde die Pikrinsäure zuerst von
Woulfe bei der Einwirkung von Salpeter-
säure auf Indigo erhalten. Lieb ig nannte
die Substanz Kohlenstickstoffsäure ;
später erhielt sie wegen ihres bitteren Ge-
schmacks den Namen Pikrinsäure {my.n,i:i
702
Phenole
bitter). Technisch wird die Pikrinsäure aus
Phenol hergestellt, indem man letzteres
erst durch Erhitzen mit Schwefelsäure in
Phenolsulfosäure überführt und dann die
wässerige Lösung der Sulfosäure mit kon-
zentrierter Salpetersäure behandelt. Es tritt
hierbei eine heftige Reaktion ein und aus
dem Reaktionsgemisch kristaUisiert später
beim Erkalten das Trinitrophenol aus.
Die Pikrinsäure bildet hellgelbe glänzende
Blättchen, Fp. 122,5". Sie sublimiert beim
vorsichtigen Erhitzen unzersetzt, verpufft
dagegen beim raschen Erhitzen. In Wasser
ist sie schwer löslich (100 Teile Wasser lösen
1,2 Teile Pikrinsäure bei 20»), in Alkohol,
Aethei und Benzol dagegen leicht. Die
Lösungen haben gelbe Farbe, nur in absolu-
tem Aether löst sich die Pikrinsäure farblos.
Charakteristisch ist für die Säurr der äußerst
bittere Geschmack. Seide und Wolle werden
durch Pikrinsäure intensiv gelb gefärbt.
Von den Salzen der Pikrinsäure zeichnet
sich das KaUumsalz durch eine charakte-
ristische Schwerlöshchkeit aus. Kalium-
cyanid ruft in einer wässerigen Pikrinsäure-
lösung eine intensive Rotfärbung hervor
(empfindliche Reaktion). Die Pikrinsäure
bildet mit fast allen organischen Basen gut
kristallisierende Salze, vereinigt sich ferner
aber auch eigentümlicherweise mit aro-
matischen Kohlenwasserstoffen (Benzol,
Naphtalin u. a.) zu wohlcharakterisierten
Doppelverbindungen. Auch eine Reihe
von Phenolen addiert sie in ähnlicher
Weise. Man benutzt daher die Pikrinsäure
häufig zur Fällung, Reinigung, Trennung,
Charakterisierung oder auch quantitativen
Bestimmung solcher Substanzen. Die Pikrin-
säure wird in der Technik in sehr großem
Maßstabe hergestellt. Man verwendet sie als
Färbemittel, namentüch in Gemisch mit ande-
ren Farbstoffen (die Färbungen sind jedoch
nicht sehr echt), als schmerzlinderndes und
antiscptisclies ^Mittel bei der Behandlung
von Brandwunden, und vor allem in der
Spreiigteciinik und Feuerwerkerei als Ex-
plosivstoff. Freie Pikrinsäure ist zwar gegen
Stoß unempfindheh, doch explodieren alle
ihre Salze durch Sehlag oder Erhitzen sehr
heftig. Die Explosion der Salze vermag auch
durch sogenannte initialziindung freie Pi-
krinsäure zur Explosion zu bringen, wodurch
sich Explosionen von Pikrinsäure, die durch
erdige oder metallische Bestandteile verun-
reinigt ist, erklären. Explodierendes Knall-
quecksilber, Nitrozellulose, Nitroglycerin ver-
mögen ebenfalls eine Explosion der Pikrin-
säure auszulösen. Pikrinsäure ist ein sehr
brisanter Sprengstoff, ihre Explosionspro-
dukte stimmen nahezu mit denen von
Nitrozellulose überein. Ihre chemische
Stabilität und die große Sicherheit, welche
sie gegen zufällige Explosionen bietet, haben
dazu veranlaßt, Pikrinsäure (in geschmol-
zenem Zustande) als GranatfüUung zu ver-
wenden. So ist der Hauptbestandteil des
französischen Melinit, des englischen Lyd-
dit, des japanischen Schimose Pikrin-
säure. Diese Sprengstoffe leiden aber alle an
dem Uebelstande, daß sie sich bei Gegenwart
von etwas Feuchtigkeit leicht zersetzen kön-
nen. Da die Pikrinsäure zu den stärksten
Säuren gehört (s. S. 695), vermag sie aus
den zur Zündung unentbehrüchen Stoffen,
wie Nitroglycerin, Nitrozellulose, ja sogar aus
Kalisalpeter die Salpetersäure in Freiheit
zu setzen. Es kann zur Entwickelung von
nitrosen Dämpfen kommen, und diese kön-
nen wieder die Ursache einer gefährlichen
Selbstentzündung sein.
2-Chlor-4-nitrophenol-l, Cl . CeH3(N0,)0H,
weiße Nadeln, Fp. 110».
2,6-Dichlor-4-nitrophenol, Cl2.CeH.,(N02)
OH, Fp. 125".
l-Brom-4-nitrophenol, Br . C6H3(N02)0H,
Fp 102".
2,6-Dibrom-4-nitrophenol Br2.C6H,(N02)
OH, Fp. 142", ist im Gegensatz zum p-
Nitrophenol mit Wasserdämpfen flüchtig.
2,6-Dijod-4-nitrophenol, Ja. C6H„(N02)
OH, Fp. ■156,5«.
3. Nitrosophenole. Die Nitrosophenole
entstehen durch Einwirkung salpetriger
Säure auf Phenole, doch sind sie höchst-
wahrscheinlich in freier Form nicht existenz-
fähig, sondern lagern sich in die isomeren
Chinonoxime um:
0 = N— <:
)— OH
Nitrosophenol
HO.N =
O^
0
Chinonmonoxim.
denn sie sind identisch mit den Produkten,
die aus Chinonen und salzsaurem Hydroxy-
lamin entstehen. Vielleicht liegen Gleich-
gewichte zwischi n drr Xitinso-Form und der
( )xini-Forni vorjiii.iIdL; \\ ic hririjicr Kcto-Knol-
Tantomcrie(/.. l>. A( rtc^sigoter). Niihcresüber
Nitrosophenole siehe im Artikel ,,Chinone".
4. Amidophenole. Die Amidophenole
entstehen durch Reduktion der Nitro- resp.
Nitrosophenole. Bei mehrfach nitrierten
Phenolen kann man je nach dem ange-
wandten Reduktionsmittel eine teilweise
(z. B. durch SehwilVIaniiuuniuni) oder eine
vollständige Reduktion der Nitrogruppen
(z. B. durch Zinn und Salzsäure) erzielen.
Sehr vorteilhaft kann man die Amido-
phenole ferner durch Reduktion von Oxyazo-
verbindungen gewinnen:
HO.C6H4.N=N.C6H4.S03H
-> OH . C^H^ . NHa-f NHa. CgH^ . SO3H.
Phenole
703
Manche Amidophenole bilden sich auch
durch Umlagerung aus aromatischen Hydr-
oxylaminderivaten.
HO.
>N-
h/
H,N
Infolge dieser Reaktion werden Amido-
phenole auch bei der clektrolytischen Re-
duktion von Nitrokörpern erhalten. Schließ-
lich lassen sich Amidophenole auch durch
Einwirkung von Ammoniak bei hoher Tem-
peratur auf mehrwertige Phenole her-
stellen, indem eine Hydroxylgruppe durch
eine Amidgruppe ersetzt wird:
H0.C6H4.ÖH+NH3=H0.C6H4.NH2+H20
Resorein m-Amidophenol.
Die Amidophenole sind feste kristalU-
sierte, meist farblose Substanzen, welche in
freiem Zustande, besonders bei Gegenwart
von Feuchtigkeit und Licht, nicht lange
haltbar sind, sondern sich unter Dunkel-
färbung oxydieren. Sie sind amphotere Ver-
bindungen, doch überwiegt der basische
Charakter bedeutend. So bilden sie mit
Säuren sehr beständige Salze vom Typus
OH. CgH^NH,. HCl, während ihre Alkalisalze
(Phenolate) in freier Form nicht existenz-
fähig sind; doch muß man auf ihre Existenz
in Lösungen schließen, da sich die Amido-
phenole leicht in Alkalilaugen auflösen.
Die Amidophenole sind äußerst reaktions-
fähige Substanzen. Wegen ihrer leichten
Oxydierbarkeit wirken sie als kräftige Re-
duktionsmittel. Man verwendet sie daher
vielfach als photo.graphische Entwickler.
o-Amidophenol, NH^.CgHj.OH, bildet
rhombische Blättchen, Fp.-ITO", in 59 Teilen
Wasser bei 0" löslich, zeigt wie andere
orthosubstituierte Amine große Neigung zu
Ringkondensationen. So vereinigt es sich
mit Säureanhydriden zu Benzoxazolen
,NH«
m-Amidophenol wird gewöhnlich aus
Metanilsäure (MetaamidobenzolsuKonsäure)
durch Schmelzen mit Alkahen gewonnen,
Fp. 121°, in heißem Wasser ziembch leicht,
in kaltem Wasser schwer löslich. Das
m-Amidophenol und seine am Stickstoff alky-
lierten Derivate, wie Dimethylamidophenol
CsH4(0H).N(CH3)ä und Diäthylamidophenol
C6H4(0H)N(C2H5)2, dienen als Ausgangsmate-
rial zur Herstellung der Rhodaminfarbstoffe
(das sind Phtaleine aus Plitalsäiiicaiiliydrid
und m-Amidophenolen) und dis ^'ill)iaus.
p - A m i d 0 p h e n 0 1 bildet weiße Blättchen,
Fp. 184", löslich in 90 Teilen Wasser von 0».
Durch Oxydation mit Chromsäure oder
Bleisuperoxyd geht es in Chinon über,
durch Chlorkalk in Chinonchlorimide. Mit
Aldehyden und Ketonen verljiiidi't sich das
p-Amidophenol fast fbeiiso Iriclit wie l'henyl-
hydraziu. Der Metliyläther heißt p-Anisidin,
der Aethyläther p-Phenetidin (vgl. den
Artikel „Aether"). Aus dem p-Phenetidin
erhält man durch Kochen mit Eisessig das
bekannte Antipyreticum Phenacetin
CH^CO.NH-
-OC2H3.I
+ 2(CH3CO),0
OH
^\
C.CH3+ 3CH3.COOH,
mit Brenzkatechin zu Phenoxazin
/\ NH,. HO.
I I +
-OH HO
NHx
2H,0.
0 '
Auch andere Derivate des ])-Amidiiphenols
werdeil als Fieheniiittel t;cl)raucht. Salze des
p-Ainidoiilienols werden als photographische
Entwickler unter dem Namen „Rhodinal"
verwendet. Auch als Haarfärbemittel (zum
Färben von Pelzwerk) wird p-Araidophenol
vielfach benutzt. Mit p-AmidophenoUösung
getränkte Haare färben sich bei der Oxyda-
tion mit Wasserstoffsuperoxyd braun bis
rotbraun.
P h e n y 1 - m - a m i d 0 p h e n 0 1, m-Oxy di -
phenylamin CgH5.NH.C8H40H, bildet sich
aus Resorein und Anihn durch Erhitzen,
Fp. 82", Sdp. 340°.
P h e n y 1 - p - a m i d 0 p h e n 0 1 , CgHj . NH .
CgH40H, aus Hydrochinon und Anihn.
Fp. 70», Sdp. 330°.
2,4-Diamidophenol-l, (NH2)oCoH3.
OH. Die freie Base ist sehr zersetzlich und
kaum bekannt. Die Salze kristallisieren gut,
oxydieren sich aber in wässeriger Lösung
sehr rasch. Sie dienen daher unter dem
Namen ,,Amidol" als photographische Ent-
wickler.
2,4,6-Triamidophenol-l, (NH2)3C6H2
.OH entsteht bei der Reduktion von
Pikrinsäure mit Zinn und Salzsäure oder
Jodphosphor und Wasser. Die freie Base
ist sehr unbeständig und oxydiert sich fast
momentan. Die wässerige Lösung des salz-
sauren Salzes wird durch Eisenchlorid tief
blau gefärbt unter Bildung von Diamido-
chinouimid Nil .<',;H„(NH„).,Ö bezw. Amido-
diimidophenol(NH).,(\H.,(NH2)OH.Triamido-
phenolsalze dienen als Entwickler unter
dem Namen ,,Reducin".
704
Phenole
Pikraminsäure, 2-Amido-4,6-dinitio-
phenol-1, NH2(N02),CgH2.0H entsteht
durch gelinde Reduktion von Pikrinsäure
(z. B. mit Schwefelammonium). Rote Nadeln,
Fp. 165".
sc) Zweiwertige Phenole. Brenz-
ka techin, o-Dioxybenzol, CßH4(OH)2,
erhielt seinen Namen, weil es bei der trockenen
Destillation von Katechin (dem Safte von
Mimosa catechu) erhalten \\iirde (Reinsch,
1839). Es bildet sich aus manchen Harzen
durch Schmelzen mit Alkali und findet sich
ferner im Buchenholzteer, besonders in Form
seines Mono-methvläthers, des Guajacols,
C6H4(OCH,.,)OH, aus dem es durch Erhitzen
mit Jodwasserstoffsäure oder Aluminium-
chlorid leicht erhalten werden kann. Als
Schwefelsäureester kommt das Brenzkatechin
im Pferde- und Menschenharn vor. Es läßt
sich auch aus Phenol durch Oxydation mit
Wasserstoffsuperoxyd gewinnen. — Das Brenz-
katechin bildet farblose, glänzende Kristalle,
Fp. 104", Sdp. 2400, dje ;„ Wasser ziemlich
leicht löslich sind. 100 Teile Wasser lösen
bei 20" .31 Teile des Phenols. Fügt man zu
einer wässerigen Lösung des Brenzkatechins
Bleiacetat, so fällt das Bleisalz des Phenols
als weißer Niederschlag aus, eine Reaktion,
welche die beiden isomeren zweiwertigen
Phenole, das Resorcin und das Hydrochinon,
nicht geben. Eisenchlorid färbt die neutrale
wässerige Lösung grün, eine Reaktion, die
alle Ortho-dioxybenzole zeigen. Das Brenz-
katechin oxydiert sich leicht unter Dunkel-
färbung, besonders in alkalischer Lösung und
ist deshalb ein kräftiges Reduktionsmittel.
Silberlösung wird schon in der Kälte reduziert.
Fehlingsche Lösung erst beim Erwärmen.
Oxydiert man Brenzkatechin in absolut
ätherischer Lösung mit Silberoxyd, so erhält
man o-Benzochinon (und zwar in zwei
isomeren Formen):
= 0.
Durch Einwirkung von Chlor auf das
o-Dioxybenzol entsteht Tetraclilorbreiiz-
katechin C5(0H)2C1,. Da das Brenzkatechin
zwei Hydroxylgruppen in Ortho-Stellung
besitzt, zeigt es große Neigung zu Ringkonden-
sationen. So bildet es mit o-Phenylendiamin
Phenazin
anhydrid und Schwefelsäure entsteht Ali-
zarin neben dem isomeren Hystazarin:
OH
/OH
>'0 +
^CO
OH
OH
Ali zarin
COx
bezw.
CO
Hvstazarin.
OH
C,H,
= CgHa
,0H
\0H^
Nx
NHa
NH,
>CeH4+ 0
nN/
C6H4 + m,o
mit o-Amidophenol Phenoxazin usw. Beim
Erhitzen von Brenzkatechin mit Phtalsäurc-
Der Monomethyläther des Brenzkatechins
heißt Guajacol.der Dimethyläther Veratrol
(vgl. den Artikel „A et her").
Isohomobrenzkatechin, l-Methyl-2,3-
dioxvbenzol CH.,.C6H3.(0H)ä, Fp. 47», Sdp.
238 "bis 240". ' ' ^' " '
Homobrenzkatechin, l-Methvl-3,4-
dioxybenzol CH3.C6H3(0H)2 Fp. öl"; Sdp.
251 bis 252", findet sich in Form seines
3-Methvläthers, des sosenannten Kreosols
CH,.C6H3(OCH3)OH, im Buchenholz- und
Eicnenholzteer.
Resoicin, m-Dioxybenzol, CeH4(OH)2,
wurde zuerst aus einigen Harzen (Galbanum-
harz, Asa foetida) durch Schmelzen mit
Alkahen gewonnen. Wegen seiner Aehn-
Mchkeit mit dem schon früher bekannten
Orcin (s. unten) und seiner Entstehung
aus Harzen (Resina) erhielt es seinen Namen.
Das Resorcin läßt sieh nach den meisten all-
gemeinen Bildungsweisen der Phenole her-
stellen. Es ist das für die Technik wichtigste
der drei Dioxybenzole und wird im (iroßen
durch Alkahschmelze aus in-Benzoldisulfo-
säure gewonnen. — Resorcin bildet große
farblose Nadeln Fp. 119", Sdp. 276", und ist
in Wasser leicht löslich (100 Teile Wasser
lösen bei 12.5" 147 Teile Resorcin). Die
l.öslichki'it in Chloroform und Schwefel-
kohlenstoff ist dagegen gering. Das Resorcin
schmeckt süß und ist mit Wasserdämpfen
etwas flüchtig. Die wässerige Lösung wird
durch Eisenchlorid violett gefärbt und gibt
mit Bromwasser einen Niederschlag von
Tribromresorcin (quantitative Bestimmung).
Bleiacetat erzeugt keine Fällung (LTnterschied
von Brenzkatechin). Das Resorcin ist gegen
Oxydationsmittel beständiger, wie Brenz-
katechin und Hydrochinon. Silberlösung
und Fehlingsche Lösung werden erst bei
höherer Temperatur reduziert. Beim Schmel-
Phenole
705
zen mit Natron erhält man neben anderen
Produkten Phloroglucin C6H3(0H)3. Sehr
zahlreich sind die Farbstoffe, die sich aus
Eesorcin herstellen lassen. Der wichtigste
Farbstoff ist das Fluorescein, welches
durch Erhitzen mit Phtalsäureanhydrid
Ciitsteht:
xCO\
C6H4<^^^)0+2CeH,(0H),
,0H
c /^'^'\o
OH
CO
Diese Reaktion kann wegen der intensiven
Fluorescenz des Fluoresceins in ammoniaka-
lischer Lösung zum Nachweis kleinir Mrngen
dienen. Aehnhehe fluoreszierende Farbstoffe
liefern auch eine Reihe anderer aromatischer
m-Dioxyverbindungen. Durch Oxydation
mit salpetriger Säure entstehen aus Resorcin
das Resorufin
0:CeH3^^\/CeH3.0H
und andere Farbstoffe der Phenoxazin-Reihe.
Bei der Kombination von Diazoverbindungen
mit Resorcin lassen sich Azofarbstoffe und
Disazofarbstoffe gewinnen (z. B. Benzol-
azoresorcin, Sudan G CgH5.N=N.CgH3-
(OH).,), die zum Teil noch technische Be-
deutung haben. Pharmazeutische Verwen-
dung findet das Resorcin als antiseptisches
Mittel.
Styphninsäure, Oxypikrinsäure, 2,4.6-
Trinitro-l,3-dioxybenzol(N02)3C6H(OH)o,Fp.
175", entsteht durch Nitrierung von Resorcin,
zeigt viel Aehnlichkeit mit der Pikrinsäure
und wird als Sprengstoff verwendet.
Orcin, l-Methyl-3,5-dioxybenzol, CHg.
C6H3(0H)2, findet sich in verschiedenen
Flechtenarten (Rocella, Lecanora. Vario-
laria) teils frei, teils als Orcincarbonsäure
(Orsellinsäure), teils als Erythritester der
Orsellinsäure. Es entsteht durch Schmelzen
von Aloeextrakt mit Kali, durch Er-
hitzen von Orsellinsäure CH3.CgHofOH)2
COOH, ferner aus manchen Toluol-
derivaten. Orcin kristallisiert mit IH^O
in farblosen Prismen von süßem Geschmack;
Fp. wasserhaltig 56", Fp. wasserfrei 107",
Sdp. 290", und ist in Wasser leicht löslich.
Die wässerige Lösung wird durch Eisen-
chlorid blauviolett gefärbt. Die Fluorescein-
Reaktion gibt das Orcin nicht. Durch
Einwirkung von Ammoniak im Licht auf
Orcin entsteht ein roter Farbstoff das Orcein.
Dieses Orcein bildet den Hauptbestandteil des
„Orseille-Farbstoffs" (französischer Purpur),
der aus orcinhaltigen Flechtenarten durch
Einwirkung von Ammoniak an der Luft sich
bildet. Dieselben Flechtenaxten liefern nach
einem etwas veränderten Verfahren (Ein-
wirkung von Pottasche und Ammoniak bei
Luftzutritt) den bekannten Lackmusfarb-
stoff, der demnach zu den Orcinfarbstoffen
zu zählen ist. Die konzentrierte blaue
Lösung des Kaliumsalzes mit Gyps oder
Kreide gemengt bildet den käuflichen
Lackmus.
Kr e s 0 rc i n , Isorcin, y-Orcin, l-MethyI-2,4-
dioxybenzol, CHg.aHaCOH),, Fp. 104",
Sdp. 269".
l-Methyl-2,6-dioxybenzol,CH,.C«H,
(OH),, Fp. 64". ' '
p-Xyl orcin, /S-Orcin, l,4-Dimethyl-3,5-
dioxybeiizol (CH3),C6H,(OH),, Fp. 163",
Sdp. 279". - - /<! r
Hydrochinon,p-Dioxybenzol,HO.C6H4-
.OH kommt im Zuckerbusch, Protea
mellifera, und im Glucosid Arbutin
natürlich vor. Es bildet sich außer-
ordentlich leicht bei der Reduktion von
Chinon mit allen möglichen Reduktions-
mitteln und geht durch Oxydation ebenso
leicht wieder in Chinon über. Daher der
Name „Hydrochinon". Zur Darstellung
des Hydrochinons geht man vom Anihn
aus, das man zu Chinon oxydiert. Ohne
dieses zu isoMeren, reduziert man mit schwef-
Hger Säure, schüttelt dann mit Aether aus
und kristallisiert das gebildete Hydrochinon
aus Wasser um. — Hydrochinon bildet
farblose Prismen, Fp. 169", siedet unzersetzt
und schmeckt schwach süßhch. In Wasser
ist es lösMch (100 Teile Wasser lösen bei
15" zirka 6 Teile Hydrochinon). Durch
Eisenchlorid und andere Oxydationsmittel
wird es zu Chinon oxydiert, wobei sich als
Zwischenprodukt Chi'nhydron, ein Addi-
tionsprodukt von zwei Mol. Hydrochinon
und 1 Mol. Chinon, bildet. Sllberlösung
und Fehlingsche Lösung wird durch Hydro-
chinon leicht reduziert. Seines Reduktions-
vermögens wegen wird Hydrochinon als
photographischer Entwickler benutzt. Der
,,Hydrochinon-Entwickler" besteht gewöhn-
lich aus einer Lösung von Hydrochinon und
der 4 bis öfachen Menge Natriumsulfit in
Wasser. Durch Erhitzen von Hydrochinon
mit Phtalsäureanhydrid entsteht Chinizarin.
Toluhydro chinon, l-Methvl-2,5-dioxy-
benzol, CH3.CsH3(0H)o, Fp. 124".
Xvlohvdrochinon, l,4-dimethyl-2,5-dioxv-
benzol, (CH3)2C6H„(0H),, Fp. 212".
Sd) Drei- und mehrwertige Phenole.
Pyrogallol, Pyrogallussäure, 1,2,3-Trioxy-
benzol, CgH3(0H)3, wurde schon von Scheele
(1786) durch Erhitzen von Gallussäure dar-
gestellt, eine Reaktion, deren man sich
heute noch zweckmäßig zur Gewinnung des
Pyrogallols bedient und die in der Technik
im großen auss;efülut wird.
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII.
45
ruG
Phenole
HO—
Na^
COOC,Hb
—COOK
CO
C2H5OOC— CNa NaC-COOCjHs
OC CO
\
= m-<^ >+ CO:
/
HO
Pyrogallol.
Das Pyrogallol bildet weiße glänzende
Nadeln, Fp 1320, jst in Wasser gut löslich
(2 : 100 bei 15"), schwerer löslich dagegen in
Alkohol und Aether. Es ist außerordentlich
oxydaljel, besonders in alkalischer Lösung.
In einer solchen Lösung absorbiert es ziem-
lich schnell freien Sauerstoff, weshalb es
in der Gasanalyse mit Vorteil zur Sauer-
stoffbestimmung benutzt wird. Die Lösung
färbt sich tiefbraun und das Pyrogallol zer-
fällt dabei in Kohlensäure und Essigsäure.
Unter Umständen, besonders wenn die
Pyrogallollösungen schon öfter gebraucht
sind, entwickelt sich auch etwas Kdlilcnoxyil,
worauf bei der Gasanalyse Rücksicht z>i neh-
men ist. Silber-, Gold- und Quecksilber-
lösungen, sowie Fehlingsche Lösung werden
durch Pyrogallol rasch reduziert. Seiner
reduzierenden Eigenschaften wegen findet
das Pyrogallol auch Verwendung als photo-
graphischer Entwickler.
Oxyhydrochinon, 1,3,4-Trioxybenzol,
Fp. 140,5» ist durch Alkalischmelze aus
Hydrochinon erhalten worden und ist eben-
falls äußerst oxydabel.
P h 1 0 r 0 g 1 u c i n , 1,3,5 - Trioxybenzol,
C6H3(0H)3 ist bei der Spaltung einiger
Glucoside erhalten worden, zuerst aus dem
Phloretin. Daher und wegen seines
süßen Geschmacks der Name „Phloroglucin".
Es bildet sich auch bei der Alkalisclimclze
einiger Harze (Katechin, Kino, Giiiiniiii^iit).
Phloroglucin entsteht auch roichüch l)c'im
Verschmelzen von Resorcin mit Aetznatron,
eine Reaktion, deren man sich bei der
Darstellung im großen bedient. Phloroglucin
ist synthetisch durch Kondensation des
Natriummalonsäureesters erhalten worden:
(Siehe nächste Spalte oben.)
Das Phloroglucin kristallisiert in großen
farblosen Tafeln mit 2 Mol. Kristallwnsser,
welches bei 100" abgegeben wird. Wasserfrei
schmilzt es beim raschen Erhitzen bei
218". Es ist in Wasser, Alkohol und Aether
leicht löslich. Die wässerige Lösung wird
durch Eisenchlorid blauviolett gefärbt und
gibt mit Bleiacetat einen Niederschlag.
OH^
CNa
1
COOCoHs
OH
H
Wie Pyrogallol ist auch Phloroglucin ein leicht
oxydabler Körper und seine alkalischen
Lösungen absorbieren freien Sauerstoff. Ver-
dünnte Phloroglucinlösungen färben einen
mit Salzsäure befeuchteten Fichtenspahn
rot, eine Reaktion, welcher man sich zum
Nachweis von Holzsubstanz (z. B. in Papier)
bedienen kann. Beim Einleiten von Chlor
in die wässerige Lösung wird Phloroglucin
in Dichloressigsäure CI2HC.COOH und Te-
trachloraceton CLHC.CO.CCI2H gespalten.
Das Phloroglucin" reagiert in den meisten
Fällen als Trioxybenzol. Es kann jedoch
auch in einer tautomeren Form, als Triketo-
hexamethylen
,C0— CHo.x
"^CO— ch/
reagieren, ein Verhalten das übrigens auch,
einige andere Phenole, doch in viel geringerem
MaL5e, zeigen, z. B. Resorcin. Das Phloro-
glucin bildet mit Hydroxvlamin ein Trioxim.
Bei der AlkyMerung mit Jodalkyl treten die
Alkylgruppen nicht an den Sauerstoff, son-
dern an den Kohlenstoff. Das Hexamethyl-
phloroglucin hat die Formel
/CH3
CHo. CO— C CH,
'\C< /CO
•^'Ha' ^C0-C\CH3
^CH,
wie sich aus der Spaltung mit Salzsäure bei
190" ergibt. Es entstehen nämlich dabei
Kohlensäure, Diisopropylketon
CHax /CH3
>C-C0-C<
CH3/ \CH3
und Isobuttersäure
CHox
>CH.C00H.
CHs/
Vier- und mehrwertige
1,2,3,4-Tetraoxybenzol,
Piienole.
Apionol
Phenole — Phoronis
707
CeH2(OH)4 ist nur in Form einiger Aether
(der" Apiole) bekannt, unter denen der
Dimethyl-methylenäther
(CH3.0)2C,H2<^>CH„
das Apion durch sein Vorkommen in der
Petersilie bemerkenswert ist.
1,2,3,0-Tetraoxybenzol, CgH2(OH)4.
feine Nadeln, Fp. 165". Ein Monomethyl-
äther dieses Phenols, das Isetol, C6H2(0H)3
OCH3, ist durch Spaltung des in der Veilchen-
wurzel enthaltenen Glucosids Isidin er-
halten worden.
1,2,4,5-Tetraoxvbenzol, C6H.,(0H)4
glänzende BLättchen, Fp. 215 bis 220», ent-
steht durch Reduktion von Dioxychinon,
ist ein sehr oxydabler Stoff und wird durch
Eisenchlorid sofort zu Dioxychinon oxydiert:
OH
gegeben hat, da sich hierbei unter Um-
ständen das Kohlenoxydkalium als Neben-
produkt, als sogenannte ,, schwarze Masse",
bildet.
Se) Ueber die Phenole der Polyphenyl-
verbindungen, der kondensierten Ring-
sj'steme, der heterocyklischen Verbindungen
usw. siehe die .\rtikel ,,Poly phen yl-
V e r b i 11 d u n g e n ", „ N a p h t a 1 i n g r u p p e",
„Heterocyklische Systeme" und andere.
Literatur. F. Beilstein, Handbuch der organi-
schen Chemie. Hamburg und Leipzig I904.
O. HeddeHen.
Phoronis.
= 0
Hexaoxybenzol, C5(0H)g entsteht
durch Reduktion von Trichinoyl
/CO— CO.
co< >co.
\C0— CO/
Es bildet grauweiße Nadeln, die sich gegen
200" zersetzen.
In den meisten Lösungsmitteln ist das
Hexaoxybenzol schwer löslich. Es ist
äußerst oxydabel und reduziert Silber-
lösung sofort. Von konzentrierter Salpeter-
säure wird es in Trichinoyl, durch Luft-
sauerstoff bei Gegenwart von Alkali in
Tetraoxychinon und in Krokonsäure über-
geführt. Durch die Untersuchungen von
Nietzki und Benkiser (1885) ist festge-
stellt, daß das Kaliumsalz des Hexaoxybenzols
identisch ist mit einer grauen kristallinischen
Substanz, die sich bei der Einwirkung von
trockenem Kohlenoxydgas auf geschmolze-
nes KaUum bildet und Kohlenoxyd-
Kalium genannt wird. Es liegt also eine
interessante Synthese des Benzolkerns aus
sechs vorher isolierten Kohlenstoffatomen vor.
Das Kohlenoxydkalium ist frisch bereitet
eine ungefährliche Substanz, erlangt aber
durch längeres Liegen an der Luft höchst
explosive Eigenschaften, ein Umstand, der
bei der Darstellung des metallischen Kaliums
mitunter zu heftigen Explosionen Anlaß
l. Morphologie: a) Aeußere Erscheinung,
b) Innerer Bau. 2. Eutwickelung. 3. Verwandt-
schaft. 4. Systematik. 5. Biologie- 6. Geogra-
phische Verbreitung.
I. Morphologie. la) Aeußere Er-
scheinung. Phoronis Wright (1856)
bezeichnet als Gattungsname in Kolonien
lebende, rölu-enbewohnende, marine, wurm-
artige Tiere von eigenartigem Bau. Meist
handelt es sich um kleine Formen. Die
größten bekannten i\rten erreichen eine
Länge von über 1.3 cm.
Der Körper ist sclüank wurmförmig,
am unteren Ende mehr oder weniger
ampullenartig angeschwollen. Das obere
Ende, das aus der Wohnrötoe herausge-
streckt wird, trägt einen in Gestalt eines
Fig. 1. Teil einer Kolonie. Nach Ph. Kowa-
lewskii. Etwas vergrößert. Aus Shipley 1901.
Hufeisens erscheinenden oder auch etwas
komplizierter gebauten Tentakelapparat, das
Lophophor. Hier liegt der Mund, der After
und die Oeffnungen der Nephiidien. Der
zwischen Ampulle und Lophophor liegende
Teil des Körpers ist geringelt (keine Seg-
mentierung).
Die Tentakelkrone wird gebildet durch
eine große Zahl von feinfädigen Tentakeln,
die am Rande eines Hufeisens mit kurzen
Aimen stehen. In der Konkavität des
Hufeisens ist die Tentakelreihe unterbrochen.
Hier findet die Neubildung von Tentakeln
statt. Zwischen Konvexität und Kon-
kavität liegt die Mundöffnung in einer auf
45*
708
Phoioiijs
die Arme des Hufeisens sich fortsetzenden
Einne. Der Mund wird überdeckt durch
eine zwischen ihm und der Konkavität des
Hufeisens liegende Hautfalte (Epistom), die,
an Höhe abnehmend, zwischen der Doppel-
reilie der Tentakeln nach den Enden der
Hufeisenschenkel verläuft. In manchen
Fig. 2. Ph. Fig. 3. Ph. psammophila Cori. Nach toii IhOO A Lophophoi von hinten,
psaramo- B Rechte Hallte eines der Länge nach (sagittal) durchschnittenen Vorderendes
phila Cori. von der Schnittfläche gesehen. A After, AT Aeußere Tentakel, Cer.Ggl. Cerebral-
Nach Cori ganglion, D Diaphragma, Drm Darm, Epist. Epistom, Lat.Gef. Lateralgefäß (ab-
1890. Natur- führend), IT Innere Tentakel, Loph.Gef. Lophophorgefäß, Lopli.H. Lophophor-
liche Größe. höhle, Loph.Org. Lophophororgan. Md Mund, Med.Gef. Mediangefäß (zuführend),
Nephr. Nephridium, Oes. Oesophagus, RN Ringncrvs
Fällen ist das Lophophor komplizierter da-
durch, daß die Schenkel des Hufeisens
sich spiralig in melueren Umgängen nach
innen aufrollen, womit eine bedeutende
Vermehrung der Tentakel Hand in Hand
Epist.
0 " ^ 0 ö o;oo o±oo
Cer.Ggl. Nephr.
Fig. 4. Ph. psammophila Cori. Nach Cori
1890. Schcmatischer Grundriß des Lophophors.
A After, Cer.Ggl. Cerebralganglion, Epist. Epi-
stom, Nephr. Nephridium.
geht (z. B bei Ph. australis bis mehr als
1000). Dem Munde gegenüber, zwischen
den Schenkeln des Lophophors, außerhalb
der Doppelreihe der Tentakel liegt die After-
üffnung, rechts und links von ihr finden
sich die Oeffnungen der beiden Keplu'idien.
Die Tentakel sind durch einen Fortsatz
der Leibeshöhle hohl und enthalten ein
Blutgefäß. Ihre Außenfläche ist bewimpert.
Zwischen den Schenkeln des Lophophors
liegt ein Paar etwa olir- oder löffei-
förmigen Erhebungen, die sogenannten Lo-
phophororgane, die in ihrer Bedeutung noch
etwas unsicher sind. Die Tiere bewohnen
eine von ihnen abgeschiedene Rohre. Diese
besteht aus einem festen, durchscheinenden,
an Pergament erinnernden Sekret, ist meist
dick mit Fremdkörpern besetzt und ist ge-
rade bis unregelmäßig gekrümmt. Auch die
in festem Substrat bohrenden Arten bilden
eine solche Röhre.
ib) Innerer Bau. Die Körperwand
zeigt folgende Schichten: Cutieula, Epithel,
mit reichlichen einzelligen Drüsen. Stütz-
substanz (zellenfrei), Ring- und Läimsnnis-
keln (die letzteren zu Bündeln grujipiert),
Pcritoneal-(Cölom-)epithel. Die Muskelele-
mciite sind glatt. In den Tentakeln gibt
es äußere und innere Läng.smuskeln. Auch
zeigt liier die Stützsubstanz besondere Diffe-
renzierungen.
Die Tiere sind, nach den Arten etwas
wechselnd, in gelblichen, rötlichen, roten
Phoronis
70iJ
bis braunen Tönen gefärbt, wobei auch die
durchscheinende rote Farbe des Bhites in
Betracht kommt.
Das Nervensystem ist vollständig epi-
thelial. Zwischen Mund und After liegt
ein Cerebralganglion. Von diesem ent-
springt nach rechts und links je ein Nerven-
strang. Diese Stränge umziehen die Basis
des Lophophors und fließen vor dem Munde
zusammen, so einen Nervenring bildend,
der da verläuft, wo das Diaphragma, eine
die Leibeshöhle quer durchziehende Scheide-
wand, an die Körperwand sich ansetzt.
Von der linken Hälfte des Nervenringes ent-
springt ein Längsnerv (wahrscheinlich ein
einziger großer Achsenzylinder), der an der
Ansatzstelle des linken Seitenmesenteriums
nach dem Unterende des Körpers zu zieht.
Bei manchen .4.rten kommt ein entsprechen-
der, jedoch rudimentärer Nerv auch auf der
rechten Seite vor.
Am Epistom, den Tentakeln usw. finden
sich in der Tiefe des Epithels Nervenausbrei-
tungen.
Ob die oben erwähnten Lophophororgane
Sinnesorgane sind, ist noch fraglich.
Der Darmkanal bildet ein sehr lang-
gestrecktes Hufeisen, von welchem der eine
Schenkel am Munde, der andere am After
endet. Die Umfeiegungsstelle liegt tief unten
im Körper, in der sogenannten Ampulle.
Man unterscheidet am Darmrohr folgende,
nicht scharf abgegrenzte Abteilungen: Oeso-
phagus, Vormagen, Magen (in der Ampulle),
Darm, Kektum.
Der Darm wird in der Leibeshöhle, die
von einer wenige Zellen enthaltenden Flüssig-
keit erfüllt wird, durch ein Diaphragma und
melirere Mesenterien in seiner Lage er-
halten.
Das Diaphi'agma verläuft an der Basis
des Lophophors etwas schief zur Längs-
achse des Körpers durch die Leibeshöhle.
Es wird von dem Oesophagus und den
großen Blutgefäßen, nicht dagegen von dem
Enddarra und den Nephridien durchsetzt.
Oberhalb des Diaphragmas liegt die Lopho-
phorhöhle, unterhalb die eigentliche Leibes-
höhle.
Ein sagittales Hauptmesenterium spannt
sich zwischen der konvexen Seite des Darmes
und der Körperwand aus. Dazu kommen
zwei I^aferalmosenterien, die vom Vorder-
darni eiUspiiimtMid, ebenfalls an der Körper-
wand sicli lestiiaften. Dem linken Lateral-
mesenterium legt sich der Enddarm an und
verklebt mit ihm.
So wird ein zwischen den beiden Schenkeln
des Darmes verlaufendes medianes Mesenterium
vorgetäuscht. Manche Autoren sind jedoch der
Ansicht, daß tatsächlich ein medianes, beide
Darmschenkel einschließendes Mesenterium be-
stehe und daß dementsprechend das rechte
Lateralmesenterium vom absteigenden, das linke
dagegen vom aufsteigenden Schenkel des Darmes
entspringe.
,v^A^
.vv^^^^ .
Fig. 6. Schematische Uebersicht über die Organi-
sation von Phoronis (unter Zugrimdelegung von
Ph. australis). Die linke Hälfte des Lophophors
ist weggenommen gedacht; ebenso die Knke
Körperwand und das linke Lateralmesenterium.
Dargestellt ist nur das obere und untere Ende.
Dazwischen fehlen '/» der Gesamtlänge. Nach
Benhaml890. Aus S hipl e y 1901. A After, Cer<
Ggl. Cerebralganglion, D Diaphragma, Drm Darm,
Epist. Epistom, int. Magen, Lat.üef. Lateralgefäß
(abführend), m Mund, Med.Gef. Mediangefäß
(zuführend), Mes.sag. Sagittales Mesenterium,
Nephr. Nephridium, Oes. Oesophagus, ov. Ova-
rium, R.Lat.Mes. Rechtes Lateralmesenterium,
RN Ringnerv, rv Rechtes Lophophorgefäß und
rechter Ast des (abführenden) Lateralgefäßes,
st Vormagen, t Hoden.
Die Mesenterien scheiden die Leibeshöhle,
wie das der Querschnitt (Fig. 6) klar zeigt,
in 4 Kammern, zwei dem absteigenden Darm-
schenkel anliegende Oralkaramern und zwei
10
Plioronis
Analkammern, rechts und links vom auf-
steigenden Darmschenkel.
Die Mesenterien sind stellenweise durchbroclien
vorne
Mes sag
LatGef
links
L.Oes.K
L LaKMes
R Oes.K.
rechls
Nephr.
RLal.Mes.
N'
Med Gef
Mes.sag.
Drm.
Fig. 6. Querselinitt durch Pli. australis nicht weit nnterhallj
des Diaphragmas. Nach Benham 1890. D Divertilcel des ab-
führenden Lateralgefäßes, Drm Darm, L.A.K hinke Anal-
kammer, Lat.Gef. Lateralgefäß (abführend), L.Lat..Mes. Linkes
laterales Mesenterium, L.Oes.K. Linke Oesophagealkammcr,
Med. Gef. Mediangefäß, Mes. sag. Sagittales Mesenterium,
K Linker Längsnerv, N' Rechter Längsnerv, Nephr. Nephridium,
R.A.K. Rechte Analkammer, R.Lat.Mes. Rechtes laterales
Mesenterium, R. Oes.K. Rechte Oesophagealkammer.
Fig. 7. Schematische
Ucbersicht über das
Blutgefäßsystem von
Phoronis unter Zu-
grundelegimg einer
Abbildung von Cori,
ergänzt nach de Se-
lys-Longchamps.
und damit wird die Sclieidung der Kammern un-
vollständig.
Es findet sich ein Paar retroperitonealer
Nephridien, die im ein-
fachsten Fall mit einem
Wimpertrichter im Cölom
beginnen. Bei manchen
Arten (z. B. Ph. hippo-
crepia, australis) hat
jedes Kephridium zwei
Trichter, von denen der
kleinere in der Oralkammer,
der größere in der Anal-
kammer, liegt. Die äußeren
Oeffnungen der Nephridien
finden sich rechts und links
vom After (siehe oben). Die
Nephridien dienen auch als
Gesehlechtswege.
Phoronis besitzt ein
wohlentwickeltes, geschlos-
senes Blutgefäßsystem in
folgender Anordnung:
An der Hinterseite des
absteigenden Darmschenkels
sind durch kurze Mesen-
terien zwei Gefäße befestigt,
von welchen das eine, etwas
engere, sogenannte Median-
gefäß in der rechten Anal-
kammer liegt. Es führt
venöses Blut nach dem
Lophophor. Das andere,
weitere, sogenannte Latcralgefäß liegt in
der linken Oralkammer und führt arterielles
Blut aus dem Lophophor abwärts. Es trägt
eine große Zahl von blindgeschlossenen in
der Leibeshöhle flottierenden Divertikeln.
Beide Gefäße kommunizieren miteinander
durch einen in der Wand der Umbiegungs-
stelle des Darmkanals gelesenen Sinus.
Das Lateralgefäß teilt sich unterhalb des
Diaphragmas in zwei Aeste, von denen der
linke gerade nach oben zieht, der rechte
vor dem Oesophagus nach rechts läuft
. und dann parallel dem linken Aste auf-
Die Pfeile geben die , g^gig^. Beide Aeste durchsetzen das Dia-
Richtung des Blut- : phragma und treten mit dem ausführenden
Stromes an. L.A. Aus- Lophiipliiiri;i'f;il.'. in Verbindung. Ebenso
führendes Lophophor- durchsetzt ilas Mediangefäß das Diaphragma,
um oberhalb desselben T- förmig sich gabelnd
in das zuführende Lophopliorgefäß ein-
zumünden. Die beiden Lophophorgefäße
sind dicht aneinander gelagert und folgen
dem Verlauf der Tentakelreihe (siehe
Fig. 7). Die Tentakelgefäße sind an
ihrem unteren Ende (lurch ein Septum
ein Stück weit in zwei Kanäle geteilt, von
denen der eine mit dem zuführenden, der
andere mit dem abführenden Gefäß in Ver-
bindung steht. Die Gefäße sind durch
eigene Muskeln kontraktil. Besonders encr-
gefäß, Lac. Gefäß-
lacunen in der Magen-
wand, Lat.Gef. Ab-
führendes (arterielles)
Lateralgefäß, Med.-
Gef. Zuführendes (ve-
nöses) Mediangefäß.
Plioronis
711
gisch pulsiert das zuführende Mediangefäß.
Das Blut besteht aus einem farblosen
Plasma und durch Hämoglobin rot ge-
färbten kernhaltigen Blutkörperclien in Ge-
stalt von kreisrunden konkav-konvexen Schei-
ben.
Ihr Durchmesser schwankt bei verschiedenen
Arten von etwa 5 bis 15 (i, geht also bis etwa zur
doppelten Größe der Blutkörperehen des Menschen.
Aus dem Peritonealüberzug der unteren
zwei Drittel des Lateralgefäßes und seiner
Divertikel (also in der linken Oralkammer)
entwickelt sich eine ansehnliche Gewebsmasse,
der sogenannte Fettkörper.
Die Zellen enthalten als Einschlüsse degene-
rierende Blutkörperchen, Dottertröpfchen, Pig-
ment und die sogenannten Spindelkörper. Dies
sind spindelförmige, kernlose, fein längsgestreifte
Elemente, wie sie auch bei Lingula, aber auch
bei Polychäten vorkommen.
Auch in der rechten Oralkammer soll ein
reduzierter Fettkörper sich fiuden.
Im Fettkörper der linken Oralkammer
entwickeln sich die Geschlechtsprodukte.
Die Tiere sind Her-
maphroditen, wobei
entweder Eier und
Samenfäden gleich-
zeitig reifen, 1 oder
auch Proterandrie
vorkommt.
Die Lage des Ho-
dens zum Ovar ist
nach den Ai'ten
etwas verschieden.
Die in die Leibes-
höhle fallenden Ge-
schlechtsprodukte
gelangen durch die
Nephridien nach
außen.
2. Entwickelung.
Die Eier werden in
der Regel im Wasser
befruchtet und
machen ihre Ent-
wickelung zwischen
denTentakeln durch.
Die Furchung ist
total und etwas in-
äqual und führt zur
Bildung einer In-
vaginationsgastrula.
Der Blastoporus
schließt sieh von
hinten nach vorne.
Der vordere Teil
bleibt offen und wird
durch das sich ein-
senkende ektoder-
male Stomodäum in
die Tiefe verlagert.
Der After ist eine
Neubildung. Die Bildung des Mesoderms ist
noch kontrovers (vgl. de Selys-Long-
champs, 1907).
Ueber die Anlage der Körperhöhlen be-
stehen verschiedene Ansichten, die sich in
Kürze nicht diskutieren lassen.
Vor dem Munde bildet sich ein ansehn-
licher präoraler Lappen, in dem eine Ekto-
dermverdickung, die Scheitelplatte — die
Anlage des Cerebralganglions, auftritt. Die
Ektodermzcllcn entwickeln Wimpern und in
diesem Zustande schlüpft die Larve aus.
Hinter dem Munde entsteht nun ein halbkreis-
förmiger Wulst, ein postoraler Wimperkranz,
aus dem sich die für die Larve, die Actino-
trocha, charakteristischen Tentakel ent-
wickeln.
Die Nephridien der Larven gehen aus
einer Ektodermeinstülpung hervor. Sie
sind mit Solenocj'ten versehen.
In der Umgebung des Afters entsteht
ein Wimperkranz. Der ganze postorale
Abschnitt des Larvenkörpers vergrößert sich.
Fig. 8. Ausbildung der Phoronislarve (Actinotrocha) und ihre Um-
wandlung in das erwachsene Tier. Nach Metschnikoff. Aus Balfours
Handbuch der vergleichenden Embryologie. A Junge Larve, B Larve
nach der Ausbildung des Tentakelkranzes, C Larve mit Anlage des
Metasoma (iv), D Larve mit teilweiser Ausstülpung des Metasoma,
E mit vollständiger Ausstülpung des Metasoma, an After, iv Anlage
des Metasoma, m Mund.
•12
Phoronis — Phosphoreszenz
Auf der Bauchseite bildet sich eine ein-
wärts gerichtete, nach und nach zu einem
langen Schlauche auswachsende Einstül-
pung (iv in den Figuren), welche den Haupt-
abschnitt des künftigen Wurmkörpers (Meta-
soma) vorstellt. Sie füllt schließlich in
zahlreichen Windungen die Leibeshöhle aus,
den Darm nach rechts verdrängend.
Die Actinotrochalarve lebt pelagisch und
geht, zu Boden sinkend, durch eine eigen-
tümliche Metamorphose in den erwachsenen
Zustand über.
Die Anlage des Metasomas stülpt sich aus,
wie ein Schneckenfühler und zwingt dabei
den an ihr festgehefteten Darmkanal zu
folgen, wobei dieser sich in die geschilderte
hufeisenförmige Sclilinge legt.
Hinter den Larvententakeln hatten sich
schon während des Larvenlebens die defi-
nitiven Tentakeln angelegt. Was vom Larven-
körper vor diesen liegt, der präorale Lappen
mit Ganglion und die Larvententakel,
wird abgestoßen und verschluckt. Epistom
und Ganglion des erwachsenen Tieres sind
Neubildungen. Der eigentliche Larven-
körper wird stark reduziert, so daß der
After dicht an den Mund zu liegen kommt.
Diese sehr eigentümliche Metamorphose
ist der Grund für eine etwas verschiedene
Beurteilung der Körperregionen des erwachse-
nen Wurmes. Wenn man annimmt, daß
bei der Larve der After das Hinterende be-
zeichnet, so gehört das sich umstülpende
Metasoma der Ventralseite an und die
ganze Kückenseite des Tieres nach der
Metamorphose wird durch die kurze Strecke
vom Mund zum After vorgestellt.
Nach einer anderen Auffassung würde
der Larvenafter nicht genau terminal, son-
dern etwas nach der Dorsalseite verschoben
liegen. Dann soll die Ampulle das Hinter-
ende des Wurmkörpers vorstellen. Der
After ist auf der Dorsalseite nach vorn
verlagert wie bei Sipunculus, jedoch in
noch höherem Grade.
Zur Annahme einer Segmentierung liegen
keine zwingenden Gründe vor.
3. Verwandtschaft. Ueber die Verwandt-
schaft liehen Beziehungen der Gattung Pho-
ronis bestehen noch Meinungsverschieden-
heiten.
Man hat die Phoroniden mit den Sipuncu-
liden, den Bryozoen, Brachiopoden und
anderen in die Gruppe der Prosopygier zu-
sammengefaßt. Es dürfte bis jetzt aber
noch immer nicht ganz zweifellos sein, ob
die Besonderheiten in der Organisation der
Phoroniden, die als Hinweis auf engere Be-
ziehungen mit der einen oder anderen der
genannten Gnippen betrachtet werden, tat-
sächlich auch der Ausdruck wirklicher Ver-
wandtschaft sind. Die zahlreichen Ansichten,
die im einzelnen geäußert wurden, können
hier nicht eingehender erörtert werden. Vgl.
dazu de Selys-Longchamps (1907).
4. Systematik. Die Gattung Phoronis
wurde \(iii Wriaht 1856 für das erwachsene
Tier geschaffen. Die charakteristische Larve
war schon 1846 von Joh. Müller unter
dem Namen Actinotrocha beschrieben
worden.
Bis heute sind 12 Arten von Phoronis
festgestellt worden. Daß mehr vorhanden
sind, geht daraus hervor, daß nach der
LTebersicht von de Selys-Longchamps
(1907) 28 Actinotrochen beschrieben wurden.
Gilchrist (1910) stellte eine neue Gattung
Phoronopsis mit der iVrt Ph. albo-
maculata auf.
5. Biologie. Die Phoro nisarten sind
alle marin. Sie leben in Gesellschaften, teils
in der Strandregion, teils in etwas tieferem
Wasser bis etwa 50 m. Vorwiegend finden
sie sich auf schlammigem aber auch gröber
sandigem Gnind, wobei ihre in den Gnind
eindringenden Eöhren von Schlamm oder
Sandteilehen inkrustiert sind. Manche Arten
(z. B. Ph. hippocrepia) bohren sich in
Kalkstein oder Kalkschalen von Mollusken
und Brachiopoden ein, wobei dann die in
dem Substrat gebohrten Hohlräume von der
Röhie austapeziert werden. Ph. australis
lebt in den Röhren eines Cerianthus ein-
gesenlct.
Die Tiere sind Detritusfressei-. Ihre
Hauptnahrung sind Diatomaceen. •
Sie besitzen eine große Regenerations-
fähigkeit. Das leicht verloren gehende
Vorderende mit der ganzen Tentakelkrone
wird rasch und vollkommen ersetzt.
6. Geographische Verbreitung. Pho-
ronisarten kommen in allen Meeren vor.
Literatur. Eine vollständige Zusammeiistelhiiig
fiel- IJteraUir findet sieh in M. de Selys-
Longschamps, Phoronis. Fauna und Flora
des Golfes von Neapel. SO. Monographie. Berlin
1907.
A. Blorhinntiii.
Phosphoreszenz.
1. Begriff. 2. (lescliiclitliclies. 3. Beobach-
tung. 4. Vorkommen, ö. Beziehung zur Fluores-
zenz. 6. Verscliiedene Arten der Phosphores-
zenz. 7. Allgemeines über physikalische und
chemische Zusammensetzung der Leuchtstoffe.
8. Katliodohiminophore. 9. Erdalkuliphnsphore
und Zinksulfid: a) Chemische Zusammensetzung,
b) Hersti'llungsbedingungen. c) Druckwirkung
lü. Phosphoreszenzlicht: a) Beziehung zur er-
regenden Strahlung. b) Zur chemischen Zu-
sammensetzung, c) Analytische Bedeutung,
d) Kinfluß der Temperatur." 11. Theoretisches.
Das Wort „Phosphoreszenz" hat zu
verschiedenen Zeiten verschiedene Bedeutung
I
Phosphoic
iVrl
gehabt, und auch heute ist sie noch nicht
völlig feststehend. Insbesondere ist der
Begriff „Phosphoreszenz" in fremdspracli-
lichen Abhandlungen häufig nach Inhalt und
Unifang verschieden von demjenigen, wel-
cher jetzt bei deutschen Chemikern und
Physiliern gebräuchlich ist.
Gemäß der letzteren Auffassung soDen
im folgenden nur solche Vorgänge als Phos-
phoreszenz bezeichnet werden, bei denen
ein stoffliches Substrat Lichtstrahlen aus-
zusenden fähig wird, ohne die für eine
sichtbare Temperaturausstrahlung erlorder-
Hche Temperatur zu besitzen. Damit ist
die Phosphoreszenz als ein sogenannter
Lumineszenzvorgang charakterisiert (vgl.
den Artikel ,, Lumineszenz"). Jedoch ist
der Begriff noch in dreifacher Hinsicht ein-
zuschränken: erstens hinsichtlich der Er-
regungsursache der Lumineszenz: Im Gegen-
satz zu den verwandten Erscheinungen der
Tribo-, Chemi-, Lyo- und Thermolumineszenz,
Vorgängen, bei denen die Leuchterscheinung
mit Reibungsvorgängen, chemischen Reak-
tionen, Lösungsvorgängen und Wärmewir-
kungen in Zusammenhang zu bringen ist,
ist die Phosphoreszenz veranlaßt durch die
Einwirkung strahlender Energie, und
man unterscheidet je nach Art der einwir-
kenden Strahlungsart Phosphoreszenz, ver-
ursaclit durch Licht (Photolumineszenz),
durch Ivnt hodenstrahlen (Kat ho dolumi nes-
zenz), durch Kanalstrahlen, durch Rönt-
genstrahlen und durch Strahlung radio-
aktiver Körper. Die zweite Einschränkung
bezieht sich auf die Natur der erregten
Strahlung. Wir bezeichnen zum Unter-
schied von den Vorgängen der Fluoreszenz
nur solche Vorgänge als Phosplioreszenz, bei
denen erregende und erregte Strahlung zeit-
lich insofern nicht völlig zusammenfaDen,
als der erregte Körper noch nach Auf-
hebung der erregenden Strahlung
mehr oder weniger lang nachleuchtet.
Endlich ist die Anwendung des Wortes
Phosphoreszenz nur für solche Vorgänge ge-
boten, bei denen die erregten Stralilen
Lichtstrahlen sind. Damit würden z. B.
Vorgänge, wie die Erzeugung der Röntgen-
strahlen durch das Kathodenheht, die Er-
zeugung von Kathodenstrahlen durch Be-
strahlung von Metallen mit ultraviolettem
Licht, nicht unter unseren Begriff fallen.
Wir werden also nur dann sagen können,
daß ein Körper phosphoresziert, wenn er
nach vorhergegangener Bestrahlung durch
eine der genannten Strahlungsarten in merk-
Hcher Weise Lichtstrahlen a.ussendi't.
2. Geschichtliches. iJie Fähigkeit ge-
wisser Körper, besonders organischer Natur,
Licht ohne merldiche Erwärmung auszu-
senden, war schon im Altertum bekannt.
Doch wurde sie z. B. bei Minerahen häufig
verwechselt mit dem ein Eigenlenchten vor-
täuschenden Funkeln stark hchtbrechender
Körper. Näher beschrieben und erforscht
wurde che Photolumineszenz erst seit der
Auffindung einiger stark und lange nach-
leuchtender anorganischer Verbindungen: des
sogenannten Bologneser Leuchtsteins im
Anfang des 17. Jahrhunderts durch Vin-
centius Casciarolus 1602 (hauptsächhch
Baryumsulfid) und des Cantonschen Phos-
phors (hauptsächhch aus Austernschalen be-
reitetes Calciumsulfid 1768), endlich seit der
Beobachtung des starken Leuchtvermiigens
derregulär kristalhsierenden natinliciuMi Zink-
blende und ihrer künstlichen Herstellung
durch Sidot (1866). Seit diesen Entdek-
kungen haben die Naturforscher nicht auf-
gehört, sich mit diesen merkwürdigen Er-
scheinungen zu beschäftigen. Wichtig sind
von älteren Arbeiten vor allen diejenigen
von Dufay, Lemery, Wollaston, Rit-
ter, Marggraf und Dessaignes und be-
sonders die in seinem Buch La lumiere,
ses causes et ses effets niedergelegten, sehr
ausführhchen Studien E. Bec quereis.
3. Beobachtung der Phosphoreszenz.
Fördernd für die Feststellung der Phos-
phoreszenzfähigkeit zahlreicher Stoffe war
die Vervollkommnung der Methoden zu
ihrer Beobachtung. Früher mußte man sich
mit dem diffusen Tages- und dem Sonnenlicht
begnügen. Jetzt dienen dazu in erster Linie
starke künsthche Lichtquellen, wie das
Auerlicht, das Magnesiumücht, der Kohle-
bogen, die Quarzquecksilberlampe, welche
auch noch eine Erregung schwach lumines-
zierender Stoffe ermögUclien, und vor allem
das Phosphoroskop, welches auch die
Phosphoreszenzen sehr kurzer Dauer be-
obachten läßt. Das Prinzip des Apparates,
mit dem Becquerel noch ein Nach-
leuchten von nur 0,0002 Sekunden Dauer,
Wiedemann, der es vervollkommnete, ein
solches von 0,000001 Sekunden Dauer be-
obachten konnte, ist im Artikel ,, Lumines-
zenz" Bd. VI S. 519 näher erläutert. Man
kann die Anwendung des Phosphoroskops
umgehen, indem man als Lichtquelle die für
das Auge so gut wie unsichtbaren ultra-
violetten Strahlen verwendet. Dann
kann man die Beobachtung während der
Behchtung vornehmen und so Phosphores-
zenzen von kürzester Dauer beobachten.
Eine nur ultraviolettes Licht aussendende
Lichtquelle kann man sich durch Abblenden
einer an ultravioletten Strahlen reichen
Quecksilberlampe mit Hilfe der sogenannten
Woodschcn Filter herstellen. Aehiiliche
Dienste leisten die ebenfalls unsichtbaren
Kathodenstrahlen oder die Strahlung radio-
aktiver Substanzen (das sogenannte Scin-
tiheren des kristallisierenden Zinksulfides
unter der Einwirkung von Radium ist wahr-
714
Phosphoreszenz
scheinhch als eine Tribohnnineszenzerschei-
ming aufzufassen). Liegt das Gebiet des
Phosphoreszenzhehtes außerhalb dessen der
sichtbaren Strahlen, so müssen natürhch die
zur Wahrnehmung dieser Strahlen erforder-
lichen Methoden in Anwendung kommen,
um die Phosphoreszenz festzustellen.
4. Vorkommen. Die Stoffe, an denen
Phosphoreszenz beobachtet wurde, sind außer-
ordentlich zahlreich und mannigfaltig, und
nach dem jetzigen Stand der Forschung
läßt sich sagen, daß fast alle festen Körper,
allerdings in sehr verschiedenem Grade, unter
bestimmten Bedingungen zu pliopplmres-
zieren vermögen. Eine wesentliche Bedingung
für das Auftreten der Erscheinung ist die
feste Formart des phosphoreszierenden Stof-
fes. Denn während wir Stoffe mit Fluo-
reszenz unter festen wie flüssigen Körpern
finden, sind die mit einem feststellbaren
Nachleuchten ausgestatteten Körper aus-
nahmslos fest. So ist es auch möghch ge-
wesen, fluoreszierende Flüssigkeiten durch
Gelatinieren oder Ausfrieren in phosphores-
zierende überzuführen (Wiedemann). Um
einen Begriff von der Manniufaltiukeit der
Stoffe zu geben, welche Phdsplion s/.enzlicht
von nierldicher Dauer und Jnlensität aus-
zustrahlen vermögen, seien hier die folgenden
Beispiele angeführt: Salze der Alkalien und
Erdalkahcn (insbesondere die Sulfide der
Erdalkalien, sogenannte Krdalkaliplinsphore),
kristallisiertes Zinksiili'id, zahlreiche Mine-
ralien, besonders der Chlorophan, Arragonit,
Kreide, Magnesia, Diamant, ferner geschmol-
zenes Aetzndtron, Alaun, Borsäure, Arsenik,
die Platincyanüre, Uransalze (besonders die
Uranylverbindungen) und Glas. Von orga-
nischen Substanzen seien genannt: Papier,
Seide, Zahne. Zuckerarten, Gummi arabicum,
feste Lösungen von Anthracen und Pheu-
antren (letztere besonders bei tiefen Tempe-
raturen), Chininsahw, Aeskuhn.
5. Beziehung zur Fluoreszenz (vgl.
auch den Artikel ..Lumineszenz"). Aller-
dings bestehen ganz außerordenthche Unter-
schiede hinsichtlich der Litensität und Dauer
des Nachleuchtens, und die moderne Auf-
fassung neigt dazu, die Phosphoreszenz von
sehr kurzer Dauer, wie sie beispielsweise bei
Uransalzen und den Platincj'anüren auf-
tritt, den eigentlichen Fluoreszenzvorgängen
an die Seite zu stellen, weil Erregungsart
und Al)lauf des Leuchtvorganges anderen
Gesetzen zu folgen scheinen, als bei den
langleuchtenden Leuchtsteinen, Lumino-
])horen oder Phosphoren, für welche die
lOrdalkidiphosphore als Prototyp gelten kön-
nen. Da jedoch häufig das Naclileucliten
von sehr kurzer Dauer, wie es z. B. für die
Uransalze charakteristisch ist, sich auch bei
den langleuchtenden Phosphoren über den
eigentlichen Phosphoreszenz Vorgang lagert.
so läßt sich eine reinhche Scheidung der
Stoffe nach diesem Gesichtspunkte nicht
vornehmen (vgl. den Artikel ..Lumines-
zenz").
6. Verschiedene Arten der Phosphores-
zenz. Auch bezüglich der Art des erregenden
Lichtes sind große Unterschiede festzu-
stellen. Stoffe, die durch Lichtstrahlen
außerordentlich stark erregt werden, leuchten
nicht unter dem Einfluß von Kathoden-
strahlen, und umgekelirt. Aber auch in
dieser Hinsicht ist eine scharfe Trennung
der Substanzen nicht möglich, da sehr häufig
Erregbarkeit durch verschiedene Str.ihlen-
arten bei ein und demselben Stoff fest-
gestellt werden kann, wenn auch, wie gesagt,
in sehr verschiedenem Grade. Im allge-
meinen läßt sich die Einwirkung der von
den Lichtstrahlen verschiedenen Strahlen-
arten: der Kathodenstrahlen, aber auch
der Kanalstrahlen, Röntgenstrahlen und der
Strahlunu' radinaktiver Substanzen so charak-
terisieren: Ihre Wirkung ist eine viel in-
tensivere, indem häufig durch Lichtstrahlen
nur schwer erregbare Stoffe unter ihrem
Einfluß zu sehr lebhaftem Leuchten angeregt
werden. Andererseits ist der Leuchtvorgang
nur von einer sehr kurzen Dauer, also den
eben besprochenen Fluoreszenzvorgängen in
Lösung an die Seite zu stellen. Daneben wird
allerdings hier auch häufig ein längeres Nach-
leuchten von meist anderer Farbe fest-
gestellt, welches jedoch mit nachweisbaren
chemischen Veränderungen der erregten
Stoffe verknüpft ist, wie sie bei den durch
Licht erregten Leuchtkörpern nie beobachtet
werden. Es legt das den Gedanken nahe,
daß das Naclüeuchten gar nicht dem ur-
sprünghch unter dem Einfluß der Kathoden-
strahlen fluoreszierenden Körper, sondern
einem sekundär durch das Bombardement
der negativen Elektronen (Kathodenstrahlen)
oder positiv geladener Massenteilchen (Kanal-
strahlen) oder durch beide Wirkungen (Strah-
lung radioaktiver Stoffe) chemisch veränder-
ten StolTe zukommt.
7. Allgemeines über physikalische Ei-
genschaften und chemische Zusammen-
setzung. Auch die Anordnung der ^Moleküle
innerhalb des festen Körpers (Dichte. Kristall-
forni usw.) scheint für das Zustandekommen
der Phosphor(>szenz von Wichtigkeit zu sein,
wenn auch in sehr vielen Fällen derscheinbare
Einfluß rein physikalischer Eigenschaften
sich auf chemische Differenzen in der Zu-
sammensetzung der Stoffe hat zurückführen
lassen. Fälle, in denen anscheinend die
Phiisplioreszenz an einen bestimmten jihysi-
kalisclieu Zustand des festen Körpers ge-
bunden ist, liegen z. B, vor beim Kohlen-
stoff, der nur in Form des Diamauten phos-
phoresziert, ferner beim Zinksulfid, das
nur im kristallisierten Zustand entweder in
Phosphoreszenz
715
Form der natürlichen, regulär kristallisieren-
den Blende oder in Form der künstlich her-
stellbaren hexagonalen Modifikation, nicht
aber im amorphen Zustand luminesziert.
Im ganzen hat jedoch die Ansicht Bec-
qnerels. daß neben der chemischen Zu-
sammensetzung auch der physikalische Zu-
stand (etat raoleculaire) des Körpers eine
wesentliche Eolle spiele, der Auffassung
weichen müssen, daß es in der Hauptsache
chemische Faktoren sind, welche die Fähigkeit
eines Körpers zu phosphoreszieren bedingen.
Die nicht sehr wahrscheinliche Annahme,
welche E. Becquerel auf Grund seiner
präparativen Arbeiten an pliosphoreszieren-
den Substanzen machen mußte, daß nämlich
die ursprüngliche Kristallform des als Aus-
gangsmaterial verwendeten natürlichen Erd-
alkali carbonates trotz starker chemischer
Eingriffe in dem fertigen Sulfid erhalten
bliebe und gewissermaßen bestimmend für
die ! Phosphoreszenz des Sulfids sei, führte
dazu, der chemischen Analyse phosphores-
zierender Substanzen größere Aufmerksamkeit
zu schenken.
8. Kathodoluminophore. Als Ergebnis
der sehr zahircielicii [traparativen und ana-
lytischen Arbeiten auf diesem Gebiete kann
der Satz gelten, welcher an fast allen Körpern
von erhebhchem Phosphoreszenzvermögen
bewiesen ist, daß reine feste Stoffe die Fähig-
keit in dieser Art zu luiniiicszii'ren, nicht
besitzen. Die Richtigkeit dieses Satzes er-
gab sich zunächst an zalüreichen kathodo-
lumineszierenden Stoffen. Phosphore
aus CaJciumoxyd und Aluminiumoxyd zeigen
z. B. eine sehr geringe Lumineszenz, wenn
sie mögUchst rein sind, künstliche Zusätze
von etwa 1% und weniger eines Schwer-
metalls (bei Aluminiumoxyd Chrom, bei
Calciumoxyd Kupfer, Chrom, Mangan, Eisen)
rufen hingegen eine für ein jedes dieser Metalle
charakteristische Phosphoreszenz hervor.
Die Wiikung des Schwernietallzusatzes tritt
jedoch nur hervor, wenn durch tilühen bei
sehr hoher Temperatur für die Bildung einer
festen Lösung des betreffenden Metalls in
dem im Ueberschuß vorhandenen farblosen
Oxyd gesorgt wird. Diese Auffassung, daß
die Kathodolunüneszenzfähigkeit der Bildung
einer festen Lösung eines an sich nicht
lumineszierenden Stoffes in einem anderen,
ebenfalls inaktiven Material zu verdanken sei,
deren Entstehung durch hohe Temperatur
begünstigt werde, ist von Lecoci de Bois-
beaudran und von Wiedemann und
Schmidt an einem sehr zalilreichen Ma-
terial erwiesen worden. Ueber die praktische
Verwertung der Kathodolumineszenz vgl. den
Artikel „Lumineszenz" Bd. VI S. 519
bis 520.
9. Erdalkaliphosphore und Zinksulfid.
9a) Chemische Zusammensetzung. Das-
selbe auch fiu- die photolumineszieren-
den Stoffe nachzuweisen, in erster Linie bei
den stark und lange leuchtenden bekannten
Präparaten der Erdalkalisulfide und des
Zinksulfids, war schwierig, weil hier schon
außerordenthchi^i'iiiigcMcngendt's wirksamen
Metalls die Phosplioreszenz bedingen. Es
komplizieren sich hier die Verhältnisse auch
dadurch, daß ein System von mehr als zwei
Stoffen zur Entwickelung der Lumineszenz-
fähigkeit erforderlich ist. Verneuil, der in
den in einem vielfach verwendeten Rezept
zur Darstelluni;' des sotjenannten Canton-
scheii i'lies[ili(ir.s(iderder von Baimain zuerst
dargestellten und nach ihm benannten Leucht-
farbe empfohlenen Schalen von Hypopus
vulgaris neben etwas Kieselsäure, Kochsalz
und Natriumcarbonat und auch etwas Ma-
gnesium fand, erwies die Wiciiligkeit des
Vorhantlenseins der festgestellen .\atriiim-
salze für das Zustandekommen der Phos-
phoreszenz einerseits und zeigte, daß die Phos-
phoreszenz durch Zusatz von geringen Mengen
eines Wismutsalzes wesentlich gesteigert
werde und andererseits ein gewisser Ge-
halt an Calciumsulfat, wie er stets beim
Herstellen des Sulfids aus Oxyd und Schwefel
resultiere, von Bedeutung sei.
Klarheit in die bis dahin nicht sehr
übersicMichen Verhältnisse bei dem leuch-
tenden Erdalkalisulfid brachten erst die
Arbeiten von Klatt und Lenard und
de Visser. Erstere zeigten, daß die stark
leuchtenden ErdalkaUphosphore zu betrach-
ten sind als Gemenge dreier wesentlicher
Bestandteile: des bei weitem den größten
Anteil des Phosphors ausmachenden Erd-
alkalisulfids, eines in sehr geringen Mengen
vorhandenen Schwermetalls und eines
ebenfalls nur in sehr geringer Menge
notwendigen schmelzbaren Salzes. Die
Natur des Schwernietalis und des Erd-
alkalisulfids ist bestimmend für die Farbe
der Phosphoreszenz, während der dritte
Stoff als sogenanntes ,, Schmelzmittel"
nur das Eintreten desjenigen physikalisch
chemischen Zustandes des Systems Erd-
alkalisulfid-Schwermetall begünstigt, welcher
das Zustandekommen einer Phosphoreszenz
von erhel)Iiclier Intensität und Dauer ermög-
licht. Als l)esoiiders wirksame Metalle er-
kannte man Mangan, Kupfer und Wismut,
von denen je nach der Natur des Phos-
phors Mengen von wenigen Prozent (Mangan)
bis zu dem hundertsten Teile dieser Mengen
(Kupfer) genügten, um ausgehend von den
möglichst weit gereinigten Erdalkalisulfiden
unter Zusatz geringer Mennen eines Schmelz-
mittels die Phüsphureszenz zu höchster
Stärke anzufachen.
Als Schmelzmittel kommen hauptsäch-
hch die Salze der Alkahen, aber auch z. B.
Fluorcalcium in Betracht. Die Mengen
716
Phosphoreszenz
Schwermetall, welche bereits wirksam sind,
hegen oft unterhalb der mit gewöhnhclien
analytischen Mitteln nachweisbaren Grenze.
So ist Kupfer schon in Mengen von 0,000005
Teilen deutüch wirlisam, weshalb es trotz
sorgfältigster Keinigung nicht gelang, dieses
Metall sowie Manganspuren aus den Sul-
fiden zu entfernen. Auch diejenigen Metall-
mengen, welche die optimale Leuchtkraft
bedingen, hegen noch sehr tief. Sie sind
etwas vom Schmelzmittelgehalt abhängig und
steigen mit diesem, außerdem sind sie je
nach dem Schwermetall einerseits und dem
Erdalkah andererseits wesenthch verschieden.
Zur Charakterisierung seien einige Zahlen
angeführt, die Klatt und Lenard geben:
Für Blei im Cak-inmphnsphor liegt der optimale Gehalt bei 0,OüOG
„ Bi im Baiyumpluisphor ., „ ., „ bei 0,00002
„ Ag im Strfintiuiiiphijsphor ,, ., ., „ bei 0.00001
„ Bi im Calciumphosphor ., ., „ „ bei 0.0002
,, Mn im Strontiumphosphor „ „ „ „ bei 0,000017
Auch das Schmelzmittel scheint seine
Wirkung schon bei sehr geringen Giengen
zu entfalten. Der Gehalt jedoch, der die
optimale Phosphoreszenz bedingt, hegt weit
höher als beim Schwermetall. Der Zusatz
des Schmelzmittels kann bis zu 0.015, in
mam-hen Fällen bis 0,1 je nach der Art
des Sulfids und Schwermetalls betragen, um
die optimale Leuchtkraft herbeizuführen.
Der bei der großen Wirksamkeit so ge-
ringer Schwermetallmengen außerordentlich
schwierig zu erbringende direkte Beweis da-
für, daß die reinen Erdalkahsulfide tat-
sächlich niclit leuchten, konnte nur mit
Baryumsulfid erbracht werden, während
Calcium auch nach subtilster Peinigung
immer wieder schwach leuchtende Sulfide
heferte, deren Phosphoreszenz allerdings
bereits durch Zusätze von Minimalmengen,
von 0,04!-i mg Wismut auf 1 g Calciumcar-
bonat, ganz außerordenthch gesteigert wurde
(de Visser).
Einen wichtigen Punkt bezügUch des
Chemismus der phosphoreszierenden Erd-
alkalisulfide betrifft endhch die Tatsache,
daß es sich, auch abgesehen von den ge-
nannten notwendigen Zusätzen an Schmelz-
mittel und wirksamem Metall, keineswegs hier
um die reinen Sulfide der Erdalkalimetalle
handelt, sondern daß alle Phosphore nach
ihrer Darstellungsweise mehr oder weniger
große ]\lengen Sulfat oder auch Polysulfid
enthalten. Xach Klatt und Lenard ist
das Erdalkalisulfid z.B. bei denCalciumphos-
phoren weitgehend ersetzbar durch Calcium-
sulfat oder auchCalciumosyd, ja sogar durch
das als Schmelzmittel fungierende Natrium-
sulfat, ohne merkliche Beeinträchtigung und
Abänderung der l'hosjilKireszen/'.l'ähigkeit.
Ob das Sulfiit das Sulfid als Lösungsmittel
vertreten kann oder das Schmelzmittel er-
setzt, oder ob es außer beiden Stoffen mit
einer weiteren noch unaufgeldärten Funktion
ausgestattet das Leuchtvermögen der Phos-
phore mitbedingt, muß noch als nicht völlig
aufgeldärte l'rage gelten.
9b) Herstellungsbedingungen. Ueber
den Zustand des Schwermetalls in dem Sulfid,
die Rolle des sogenannten Schmelzniittelä,
dessen Notwendigki'it auch anderweitit;- mit
Sicherheit konstatiert wurde, und die Be-
deutung der hohen DarsteUungstemperatnr,
haben Versuche von Waentig Aufklärung
gebracht. Man hat es aller Wahrschein-
hchkeit nach bei den Phosphoren mit bei
ge wöhnhcher Temperatur ü b e r s ä 1 1 i g t e r Lö-
sung des Schwermetalls in irgendeiner Form
in dem Erdalkahsulfid als Lösungsmittel zu
tun, deren Bildung durch das Schmelzmittel
einerseits und die hohe Darstellungsterapera-
tur begünstigt wird. Dies geht besonders
daraus hervor, daß das Schwermetall nur
in einer von der l>nrstel]ungsteniperatur ab-
hängigen Menge zu wirksamer Lösung von
dem Sulfid aufgenommen wird und Er-
hitzungsdauer und Abkühlungsgeschwiiidig-
keit hier eine ähnliche RoUe spielen, wie
etwa bei den Kohlenstoffeisenlegicrungen.
Komphziert werden die Verhältnisse nur
dadurch, daß sich über diese wesentUchen
Vorgänge mit Zunahme der Darstellungs-
temperatur immer merkhcher in die Er-
scheinung tretende Nebenwirkungen
lagern, welche dazu fülu'en, daß bei kon-
stanter Abkühlungsgeschwindigkeit für jede
Erhitzunij,sdauer einerseits und jeden Schwer-
metaUgchalt andererseits eine bestimmte
Temperaturgrenze existiert, bei der unter
sonst gleichen Bedingungen ein optimal
leuchtendes Sulfid erhalten wird. Diese
kduiplizierten Veihältnisse erschweren natür-
lich die Darstellung gut leuchtender Phos-
phore und erklären die große Anzahl der
in der Literatur vorhandenen Herstellungs-
rezepte, die der Hauptsache nach rein
empirischer Natur sind.
9c) D r u c k w i r k u n g. Es ist wahi'schein-
Uch, claß die schon von Becquerel und
Verneuil beobachtete und von Lenard
und Waentig fast gleichzeitig für die
Erdalkalisultide erkannte eigentümliche
Empfinillichkeit des Phosphoreszenzvermö-
uciis ucmii Druck mit der durch die Ueber-
sättiuunu sii'h ergebenden Unbeständigkeit
(Itr Sulfide im Zusammenhang steht. Ver-
reibt man nämlich die Sulfide unter Druck
Pliosiilioreszenz
in der Reibschale, so nimmt das sich
bildende Pulver eine der Phosphoreszenz-
farbe komplementäre Farbe au, während
das Phosphoreszenzvermögen so gut wie
verschwindet. Dieser Vorgang ist jedoch
iimlvehrbar, da durch Erhitzen des Pulvers
oie ursprüngUche Phosphoreszenz unter Ver-
lust der entstandenen Körperfarbe wieder
erhalten werden kann. Diese Erschein-
ungen scheinen in Zusammenhang zu stehen
mit den reversiblen Farbänderungen, die bei
mit Kadmium verunreinigtem Zinkoxyd unter
der Einwirkung von Kaualstrahlen und bei
Alkali- und Erdalkalisalzcii uiitn tlcr Ein-
wirkung von Katliiidenstralilcn bcoliachtet
worden sind.
Neuerdings scheint auch das phospho-
reszierende Zinksulfid in seiner Konsti-
tution auf das Schema der Erdalkaüphos-
phore zurückgeführt werden zu können, in-
dem eine Anzahl wirksamer MetaUzusätze
festgestellt wurden, zu denen Kadmium,
Mangan und Zinn zu rechnen sind, während
Metalle wie Eisen, Nickel, Kobalt, Wismut,
Clirom und Kupfer, direkt nachteilig wirken
sollen.
Diese Entwickelung legt es nahe, auch
für die vorläufig noch als reine Substanzen
geltenden natürlichen Phosphore, wie Dia-
manten u. dgl., minimale in Form fester
Lösung vorhandenen Verunreinigungen ,.ls
wirksame, für die Ausbildung des Phosphores-
zenzvermögens notwendige Bestandteile an-
zunehmen.
10. Phosphoreszenzlicht. Die Farbe des
PhosphoreszenzMchtes kann je nach der Zu-
sammensetzung des Phosphors außerordent-
hch verschieden sein und es ist wohl mög-
Mch, alle nur denkbaren Farbnuancen zu er-
zielen, vor allem, wenn man auch Mischungen
verschiedener Phosphore in den Kreis der
Betrachtung zieht. Im folgenden seien
einige stark leuchtende Präparate aus der
Gruppe der Sulfide angeführt:
CaNi+CaF„ leuchtet
rot
BaCn+Alkahsalz
orangerot
SrPb-j- Natriumsalz ,,
gelb '
SrCu-f Alkalisalz „
gelbgrün
SrBi +CaF2
grün
CaCu-f Lithiumsalz
blaugrün
CaBi-j- Natriumsalz „
indigoblau
CaCu + K,SOi
blauviolett
ZnS
gelb bis
grün in allen
Nuancen.
Untersucht man das PhosphoreszenzUcht
langleuchtciulfr Plmspiiore, insbesondere das-
jenige der Erdalkalisulfide spektral, so ergibt
sich, daß das Spektrum derselben im all-
gemeinen mehrere leuchtende Gebiete zeigt,
welche etwa als die Umkehrung der Ab-
sorptionsgebiete eines Absorptionsspektrums
anzusehen und von Lenard und Klatt
deshalb als Phosphoreszenzbanden be-
zeichnet worden sind. Im allgemeinen
hegen diese Banden im sichtbaren Teile
des Spektrums, doch sind auch solche beob-
achtet worden, die im Ultraviolett oder
im Ultrarot gelegen sind.
loa) Beziehung zu erregenden
Strahlung. Was die Beziehung zwischen
der Natur des erregenden und erregten
Lichtes anlangt, so hat jeder Phosphor
seine bestimmte spektrale Erregungsver-
teilung und dasselbe gilt weiterlün von
jeder einzelnen Bande des Phosphoreszenz-
spektrums, d. h. mit anderen Worten, jedes
Emissionsgebiet eines phosphoreszierenden
Stoffes wird von einer bestimmten Strahlen-
gruppe, und zwar nur von dieser erregt.
Nur wenige der starken Eniissionsmaxima
werden durch Teile des sichtbaren Spektrums
angefacht, woraus folgt, daß die Bestrahlung
mit ultravioletten Lichtquellen zur Er-
regung phosphoreszierender Stoffe besonders
vorteilhaft ist. Magnesiumhcht, das Licht
der Queeksilberbogenlampe, der Kolüebogen
sind daher zur Erregung der Phosphore be-
sonders geeignet, doch gibt es auch phos-
phoreszierende Substanzen, die durch Tages-
licht besser erregt werden.
Eine schon von Stokes erkannte Regel-
mäßigkeit scheint praktisch allgemeine, wenn
auch nicht ausnahmslose Gültigkeit zu
haben, daß nämhch das erregende Licht stets
eine stärkere Brechbarkeit besitzt, als das
durch dieses Licht erzeugte Phosphoreszenz-
licht. Streng scheint jedoch dieser Satz
nur zu gelten, wenn man ihn auf die Maxima
der einander entsprechenden erregenden
und erregten Spektralgebiete anwendet.
Treffen andererseits langwellige Stralüen
auf einen phosphoreszierenden Körper, so
wird die Phosphoreszenz ausgelöscht. Diese
auslöschende Wirkung ist am stärksten bei
den ultraroten Strahlen, und es ist auf diese
Weise möglich gewesen, sogenannte Phos-
phorographien ultraroter Spektren, z. B.
derjenigen der Sonnenstrahlen, herzustellen.
Dies geschieht, indem man einfach das
durch geeignete Prismen zerlegte Sonnenlicht
auf einen phosphoreszierenden Schirm fallen
läßt, dann wird an den von ultraroten Strah-
len beleuchteten Stellen die Phosphoreszenz
verschwinden. Lenard erklärt che aus
löschende Wirkung der ultraroten Stralüen
für identisch mit der Wärmewirkung, die
ein rasches Abklingen der Phosphoreszenz
bedingt. Doch scheint das Auftreten der
Schwächung durch eine Lichtart auch von
dem Erregungsgrade des Phosphors ab-
hängig zu sein, indem z. B. eine Lichtart,
welche auf den stark erregten Phosphor
schwächend wirkt, den nur schwach er-
regten nicht zu beeinflussen vermag.
718
Phosphoi'eszenz
lob) Beziehung zur chemischen
Zusammensetzung. Die Lage der Phos-
phoreszenzbanden und die Natur des erregen-
den Lichtes ist einzig bestimmt durch das
System Schwermetall -Erdallvahsulf id. Der
Schmelzmittelzusatz kann nur insofern i'arb-
bestimmend wirken, als er das relative
Stärkeuverhältnis der Banden eines Phos-
ph(irph(is[iliors zueinander bezw. die Dauer
ihres Nachleuchtens und ihrer Intensität
beeinflussen kann. Die Art der Beein-
flussung des Phosphoreszenzlichtes durch die
Zusätze zeigt gewisse Kegelmäßigkeiten, die
einerseits von der chemischen Zusammen-
setzung des Zusatzes, andererseits von der
Natur des Phosphors abhängen. Während
nämlich z. B. die Farbe der Zink-, Wismut-,
Manganphosphore durch den Zusatz so gut
wie nicht modifiziert wird, ist bei Blei-
und Kupferphosphoren der Zusatz von sehr
großem Einfluß. Es scheint nach dem (re-
sagten erklärlich, wenn in vielen zur Dar-
stellung von phosphoreszierenden Substanzen
gegebenen Rezepten die gleichzeitige An-
wendung mehrerer Schmelzmittel em-
pfohlen wird.
loc) Analytische Bedeutung. Diese
weitgehende Definiertheit eines Phosphores-
zenzspektrums durch das in dem Phosphor
befindliche aktive Schwermetall liefert eine
Analogie zu dem Verhalten glühender Metall-
dämpfe und die hier ebenso wie dort kon-
statierte Wirksamkeit des Metalls noch in
großer Verdünnung legte es nahe, die Phos-
phoroskopie ähnlichen Zwecken dienstbar
zu machen wie die Spektroskopie der leuch-
tenden Metalldämpfe. Besonders eignet sich
liierzu die noch stärkere Effekte liefernde
Kathodolumineszenz und in der Tat hat in
der Hand von Crookes und Urbain die
Beobachtung der Phosphoreszenzspektra zur
Trennung schon bekannter seltener Ele-
mente, wie Gadohnium, Dysprosium, Ter-
bium. Didymium und Samarium und zur Auf-
findung neuer Elemente (Europium) wert-
volle Dienste geleistet, wie sie auch in der
Mineralanalyse schon Tuehrfach mit Erfolg
angewendet wurde (vgl. hierzu den Artikel
,, Lumineszenz", Bd. VI, S. 519).
lod) Einfluß der Temperatur vgl.
hierüber den Artikel „Lumineszenz" S.
520 f.
II. Theoretisches. Die älteste Auf-
fassung über die Natur des Phosphoreszenz-
vorganges, wonach der Phosphor einem
Schwämme vergleichbar sei, der ähnlich wie
dieser das Wasser, das Licht aufsaugen und
unter gegebenen Bedingungen wieder ab-
geben könne, bedeutet natürlich nichts als
eine rohe Analogie. Der Versuch, die Phos-
phoreszenz als einen Resonanzvorgang auf-
zufassen, ist als gescheitert zu betrachten,
da es trotz eifriger Bemühungen nicht ge-
lang, die experimentellen Befunde über den
zeitlichen Ablauf der Leuchterscheinuugen
wie der Lichtaufnahme mit den Gesetzen
der Resonanz in Einklang zu bringen. An
Stelle dieser physikahschen Theorie ist eine
melir chemische getreten, der man durch
folgendes Schema einen allgemeinen Ausdruck
geben kann:
Licht
A — > B
Phosphoi eszenz
B >■ C
Dieses Schema würde gemeinhin be-
sagen, daß der Vorgang der Phosphoreszenz
als ein photochemischer Prozeß zu betrachten
ist, bei dem ein Körper A unter dem Ein-
flüsse des Lichts in einen anderen B übergeht,
der seinerseits sich in einen dritten Körper C
unter Ausstrahlung von Licht verwandelt.
Damit wäre der Phosphoreszenzvorgang in
zwei Teilvorgänge zerlegt, die zu längst be-
kannten und eingehend untersuchten Vor-
gängen zu zählen sind, die Veränderung
eines im Dunkel bestäncUgen Stoffes im
Licht und eine mit Lichtentwickelung ver-
knüpfte cheirüsche Reaktion. Das Besondere
im Phosphoreszenzvorgang wäre nur, daß
die beiden sonst getrennt beobachtbaren
Vorgänge hier ursächlich verknüpft in die
Erscheinung treten. Jedoch ist es bisher
nicht möghch gewesen, an einem phos-
phoreszierenden Stoff chemische Verände-
rungen nachzuweisen, die mit dem Leucht-
vorgana; in Zusamiueuhani; stehen müssen.
Allerdings ist, wie erwähnt, tue lüiiwirkuns;
gewisser Strahlenartcn, wie Kathoden-, Kanal-
uud Röntgenstrahleji häufig mit einer che-
mischen Veränderung des phosphoreszieren-
den Körpers verknüpft, unter denen vor
allem die unter dei Einwirkiiiii,' der Katluiden-
strahlen eintretende Dissoziation der Alkali-
halogenide Wer erwähnt sein möge. Aehn-
liche Veränderungen zeigen jedoch auch
nichtlumineszierende Stoffe, so daß ein
Zusammenhang zwischen dem chemischen
Vorgang und der Lumineszenz zum mindesten
fraglich ist. Es bliebe dann noch die Auf-
fassung übrig, daß infolge der Kleinheit
des durch die Strahlung verursachten Energie-
umsatzes die ehen^jschen Aenderungen zu
gering seien, um sich mit einfachen analy-
tischen Methoden nachweisen zu lassen. Da
es jedoch möglich is|. durch sehr lange Be-
strahlung den aiifäniilich kleinen Energie-
umsatz beliebig zu vergrößern und es auch
so nicht gelang, Veränderungen festzustellen,
so wird diese Erklärung ziemlich hinfälhg.
Das obige Schema läßt sich aber mit
diesem Befiiiule in Einklang bringen, wenn
man annimmt, daß sich B nicht in den
dritten Stoff C, sondern in den lichtem|)find-
lichen Stoff A zurückverwandelt. Dann
wird nach noch so langer Bestrahlung der
I
Phosphoi'eszenz — Photochemie
719
ursprünghche Zustand im Dunkeln wieder , Versuche. 14. Energetische Behandlung von Licht-
erreicht: Der Leuchtkörper zeigt keine reaktionen. 15. Praktische Verwertung der
„Ermüdung". Lichtenergie. 16. Theorie.
Welcher Art nun eine derartige umkehr- i- Begriff. In der Photochemie faßt man
bare photochemische Reaktion sein könnte, ganz allgemein alle diejenigen Erscheinungen
damit sie z.B. dem geschilderten komplizierten zusammen, bei denen Lichtstrahlen und ir-
Verhalten eines Erdalkaliphosphors Rech- gendein chemischer Vorgang in einem ursäch-
nung trägt, dafür hat P. Lenard eine Er- , liehen Zusammenhang stehen. Demnach ge-
klärung zu geben versucht, indem er die hörenzudiescniKapitelsowohldie chemischen
in einem komplizierten, durch wechselnde Veränderungen, welche durch die Strahlen
Valenzbetätigung seiner Atome modifizier- irgendwelcher Wellenlänge hervorgebracht
baren chemischen Molekül durch die Licht- werden, als auch die chemischen Reaktionen,
Wirkung hervorgerufenen Elekfroneuvor- welche unter Emission von Strahlen ver-
gänge als die eigentliche Ursache der l'luis- laufen. Da die chemischen Effekte direkt
phoreszenz betrachtet. Die Ursache der mit der Stählung verbunden sind, so ist es
Erregung ist danach eine lichtelektrische nötig, auch die Theorie der Strahlung gleieh-
Wirkung. Bei dem erregten Phosphor sind zeitig zu behandeln. Da dieses Gebiet aber
die in dem empfindlichen Metallatom vor- an anderer Stelle besprochen wird, sollen
handenen lichtelektrischen Elektronen ent- die photochemischen Erscheinungen hier nur
wichen und im Schwefelatom aufgespeichert, von chemischen Gesichtspunkten aus wieder-
Diese Anfspeicherungsfähigkeit des Schwefel- gegeben werden, und zwar nur die durch Be-
atoms ermöglicht das NacMeuchten. Denn Strahlung hervorgerufenen chemischen Vor-
erst durch Verniittelung der Wärmebewegung gänge. Die Lumineszenzreaktionen,
der Atome kehren che Elektronen allmählich ' chemische Vorgänge, die unter Lichtemission
zum Metallatom zurück und bedingen so i verlaufen, werden im Artikel „(Jhemi-
das Eigenleuchten des Phosphors. lumineszenz'- behandelt. Aus Zweck-
Literatur. J7. Becrj.fejW. i,7 /»m(m-, se« ca)«<-s|mäßigkeitsür(uulen Werden auch zwei große
et ses cfets. Paris 1S67. — K. A. Hofmann 1 Gruppen pliotochemischer Prozesse, welche
undw.Ducca, Berichte d.deuuch.cliem. Gestll- ein selbstständiges Interesse beanspruchen,
Schaft. Bd. S7, S. S407 (1904). — H. Kayser, die phototropen Veränderungen und die
Handbuch der Spektroskopie. Bd. 11^, Leipzig.— Vorgänge, Welche der Photographie zu-
r.KlattundP. Lenard, Annalen der Physik „J.^^J^^ß liegen, an besonderer Stelle be-
'^l2Z^a,^::,^t^yl%r^^T;;^ sprochen werden (siehe die Artikel Photo-
(1909) und Bd. si, ü. 641 (1910). - Lecoq de tropie" Und „Photographie").
Boisbaudran, Comples rendus de l'academie 2. Einteilung. Man kann die Einteilung
des scicncfs dr Paris. Bd. 103 — 105. — Jf. S. der photochemischeu Prozesse von chemischen
Moiifelo, Cfiiiptes rendus. Bd. 124 — 1^9.
Sidot. ( ■•■mptrs rendus. Bd. 62, S. 999 (1866). — fülireil
£. Vanino , Die künstlichen Lenchtsteinc.
Heidelberg 1906. — L. Vanino luid J. Gans,
Journal für praktische Chemie. Neue Folge
Bd. 71, H. 196, 1905. — A. VerneuU, Vompi
und enerüetiselieii (lesii-lits|iiiiikt('ii ans durch-
SämtJiehe Keaktionsgruppen der
Chemie lassen sich zur Einteilung photo-
chemischer Reaktionen verwenden und man
spricht demnach u. a. von photochemischen
rendus. Bd. losu. 104. —deVisser, Äecuertt/cs Oxydationen, Reduktionen, Chlorierungen,
travau.« chimiques des Bays-Bas. Bd. 21, S. 4S0 aUotropen Umwandlungen der Elemente,
(1901) u. Bd. 22, S. ISS (1903). — p. Waentig, von Isomerisationen, Polymerisationen, Svii-
Zeitschrift für physikalische Chemie. Bd. 51. . thesen, Spaltungen und Zersetzungen. I)ie
r ffiS^-nf' r f ^^«'!«'"«"" ?*"f ''• Einteilung nach einem derartigen Prinzip ist
V, acnrmat, Annuten der Physik und Chemie. „;„{.. „u 3 .1 i:■.^ j_ _;. „:.i, i_.:
Bd.
S.
(139.5); Bd. 56, S.
i einfach durchzuführen, da sie sich bei
Bd. 64, S. 7S (1898). ' Kenntnis der chemischen Veränderungen
P. Waentig. während der betrachteten Lichtreaktion von
selbst ergibt. Diese Kinleihuiiisart ist offen-
bar für den jjräparativen Chemiker von
Photochemie. Interesse, dem Photochemiker sagt sie aber
fast gar nichts.
Für die nähere Erforschung der Bezie-
hungen, welche zwischen der Lichtstrahlung
1. Begriff. 2. Einteihing. 3. Messung der
chemischen Lichtwirkung. 4. Spezielle arbeits-
speichernde photochemische Reaktionen. 5. Spe
zielle spezifische Lichtreaktionen. 6. Spezie'lle und'ilirer chemischen Wirkung bestehen, muß
katalytische Lichtreaktionen. 7. Photochemische die chemische Reaktion energetisch unter-
Nachwirkungen. 8 Optische Sensibihsatoren. s„cht und quantitativ mit der eingestrahlten
9. Chemische bensibilisatoren. 10. Phvsioloeische t :„i * • i- 1 i
Wirkungen des Lichts und photodyna.nische Er- ^ichtenergie verglichen werden,
scheinungen. 11. Lichtelektrisehe Erscheinungen. Wenn ein chemisches System, das sich unter
12. Photochemische Untersuchungsmethoden, dem Einfluß der Bestrahlung verändert, nach
13. Ergebnisse quantitativer photochemischer der Belichtung einen gi-ößeren Energieinhalt
120
Photochemie
hat, als vorher, so ist ein gewisser Teil der
Lichtenergie in chemische Energie umge-
wandelt worden und in dieser Form auf-
gespeichert. Es ist dies ein arbeitspei-
chernder photochemischer Prozeß.
Wenn andererseits die freie Energie des Systems
während der Bestrahlung abnimmt, so ist der
Vorgant; imstande Arbeit zu leisten, er
könnte also thi'ori'tisch auch ohne Licht ab-
laufen und das Licht hat in diesem Fall nur
den Zweck die Reaktionsgeschwindigkeit
oder den Weg, mit dem das chemische System
seinem definitiven Endzustand zustrebt, zu
verändern. Es liegt hier ein arbeitleisten-
der photochemischer Prozeß vor. Theo-
retisch ist auch liier zu jeder Veränderung der
Gesch-ftindigkeit oder des Weges eines che-
mischen Prozesses ein gewisser Aufwand von
Energie nötig, der aus dem Licht stammen
muß, falls diese Veränderung durch Be-
lichtung bewirkt wurde. Es wird demnach
auch bei den arbeitlcisteuden Vorgängen
Lichtenergie in chemische Energie umge-
wandelt. Um dies zu ermöglichen, muß also
bei jedem photoehemischen Prozeß ein Teil
des Lichtes von den lichtempfindlichen Sub-
stanzen absorbiert werden. Diese wichtige
Tatsache, das einzige sichere Grundgesetz
der Photochemie wurde zuerst 1818 von
Theodor vonGrotthus klar ausgesprochen
und von Draper 1842 unabhängig von neuem
aufgefunden (Absorptionsgesetz). Bei
der Behandlung des Stoffes soll von diesen
intermediären Umwandlungen der Licht-
energie bei den arbeitsleistenden Prozessen
abgesehen werden, da hierüber noch nichts
Sicheres bekannt ist, und nur die Veränderung
der freien Energie in dem gesamten chemischen
Prozeß berücksichtigt werden.
Die arbeitsleistenden photochemischen
Vorgänge lassen sich noch einteilen in solche,
bei denen der Vorgang im Licht chemisch
ganz anders verläuft, als im Dunkeln (Spezi-
fische Lichtreaktionen) und in solche,
bei denen mir die Geschwindigkeit eines
auch im Dunkeln verlaufenden chemischen
Prozesses vergrößert wird. Die Geschwindig-
keit im Dunkeln kann unmeßbar klein sein;
in diesem letzten Fall wirkt das Licht ähnlich
wüe ein Katalysator (Katalytische Licht-
reaktionen).
Diese verschiedenen Arten von Licht-
reaktionen zeigen in ihrem Verlauf und in
ihrem Jlechanismus eine Anzahl charakteristi-
scher Unterschiede. Da die freie Energie des
Systems bei den arbeitspeichernden Prozessen
zunimmt, so können sie im Dunkeln in um-
gekehrter Richtung verlaufen. Man spricht
daher aucii von umkehrbaren photo-
chemischen Vorgängen. Die einfachsten
derartigen Prozesse verlaufen im Licht und
im Dunkeln auf demselben Wege, und über
dieselben Zwischenprodukte. Bei anderen
komplizierteren findet die Rückverwandlung
im Dunkeln auf einem anderen Wege statt.
Da bei den arbeitsspeichernden photo-
chemischen Prozessen der Vorgang im Licht
den chemischen Ivräften entgegen gerichtet
ist, wird das gewöhnliche thermodynamische
Gleichgewicht verschoben. Es stellt sich im
Licht ein neuer bei konstanter Bestrahlung
unveränderlicher Zustand ein, der öfters als
,, photochemisches Gleichgewicht" bezeichnet
wird. Er ist durchaus verscliieden von dem
thermodynamischen Gleichgewichtszustand,
da er nur unter dauerndem Zufluß von Licht-
energie aufrecht erhalten werden kann, und
sowohl bei Verdunkelung als auch bei Ver-
änderung der Lichtintensität instabil wird. Es
ist in Walirheit ein stationärer Zustand,
der durch das Gleichwerden der Reaktions-
geschwindigkeit im Licht in der einen Rich-
tung und der entgegengesetzt gerichteten
Gescliwindi^keit im Dunkeln zustande kommt.
Hieraus folüt, dalj der Grad der Verschiebung
des gewöhnlichen Gleichgewichts eines licht-
empfindlichen Prozesses durch Licht von der
Geschwindigkeit der Rückverwandlung im
Dunkeln abhängt, und zwar ist die Ver-
scliiebung größer, wenn die Dunkelreaktion
sehr träge verläuft. Wenn der Vorgang im
Dunkeln überhaupt nicht merkbar stattfindet,
kann die geringste Lichtmenge schon genügen,
eine starke Verschiebung des Dunkelgleich-
gewichts hervorzmufen. Beim Verdunkeln
bleibt dann der gerade vorhandene Zustand
unverändert, es liegt ein falsches Gleichgewcht
vor. Es ist für die photochemischen Gleich-
gewichte zum Unterschied von chemischen
charakteristisch, daß sie durch die Gegenwart
von Katalysatoren verschoben werden können.
Die Reaktionsgescliwindigkeit im Dunkeln
wird durch solche Substanzen vergrötiert.
Die spezifischen Lichtreaktionen,
welche unter Arbeitsleistung verlaufen, im
Licht aber auf anderem Wege verlaufen und
zu anderen Endprodukten fülu-en als im
Dunkeln, sind nicht umkelirbar. Man kann
sich vorstehen, daß unter dem Einfluß der
Bestrahlung intermediär irgendein energie-
reicheres System entsteht, als im Anfang,
und daß dieses dann zu neuen rein chemischen
Prozessen fähig ist, die ohne Licht nicht ein-
treten konnten. Wenn es auch bisher noch
in keinem FaU möglich war, die Zerlegung des
Gesamtvorgangs in die Einzelprozesse durcli-
zuführen,soist es doch als sicher anzunehmen,
daß sie immer aus zwei oder mehreren photo-
ehemischen und rein chemischen Folge-
reaktionen koinplex zusammengesetzt sind.
Dir katalytischen Licht reakt Ionen,
welche gleichfalls Im Dunkeln nicht umkehrbar
sind, zeigen alle die Eigenschaften der ge-
wöhnlichen katalytischen Reaktionen. Man
kann sich vorstellen, daß primär in einer
arbeitsspeichernden photochemischen Reak-
Pliotochemie
721
tion ein Katalysator entsteht, der seinerseits
den eigentlichen gemessenen chemischen Vor-
gang beschleunigt. Dieser konnte auch ohne
Licht, aber langsamer, verlauten. Hiermit
steht in Zusammenhang, daß der beobachtete
Verlauf in gar lieinem Verhältnis zur erregen-
den Lichtmenge steht, daß also sehr bedeutende
clii'niisfhe Wirkungen, z. B. die Explosion des
flilurknallgases durch eine ganz geringe Be-
lichlungausgelöstwerdenkönnen. Die meisten
leicht zu beobachtenden und auffallenden che-
mischen Wirkungen des Lichtes gehören zu
den katalytischen Lichtreaktionen.
3. Die Messung der chemischen Wirkung
des Lichtes. Die Messung der eheinist-heii Wir-
kung des Lichts ist mit erheblich größeren
Schwierigkeiten verbunden, als z. B. die
Messung der chemischen Wirkung des elek-
trischen Stromes, trotzdem die Erscheinungen
in gewisser Hinsicht analog sind. Es ist noch
kein dem Faraday sehen Gesetz ähnliches
bekannt, welches quantitativ etwas über die
Umwandlung von Lichtenergie in chemische
Energie aussagt. Da alle Schwingungs-
foimen des Lichtes chemisch wirksam sein
können, und da jede eine Energiequelle für
sich ist, deren chemische Ausnutzbarkeit
außerdem zu den optischen Eigenschaften,
speziell der Absorption, der bestrahlten licht-
empfindlichen Substanz in Bezieliung steht,
so sieht man sich sehr komplizierten Er-
scheinungen gegenüber. Um verschiedene
Belichtungen von verschiedener Stärke in
bezug auf ihre chemische Wirksamkeit ver-
gleichen zu können, wurde eine jVnzahl photo-
chemischer Reaktionen vorgeschlagen, die
besonders glatt verlaufen. Es hat sich ge-
zeigt, daß nicht alle Strahlen des Spektrums
in gleicher Weise chemisch wirken können ;
diejenigen, welche diese Eigenschaft am
stärksten zeigen, nennt man ,,aktinische
Strahlen". Zur Messung geeignete Reak-
tionen werden daher als Aktinometer-
reaktionen bezeichnet. Derartige Vor-
gänge sind die Vereinigung von Wasserstoff
und Chlor, die von Draper und Bunsen
und Roscoe benutzt wurde, die Zersetzung
des Chlorwassers (Witt wer), die Oxydation
der wässerigen Jodwasserstoffsäure, die be-
sonders von Eder untersuchte Reduktion
des Quecksilberchlorids durch Ammonium-
oxalat und andere |)liotochcniische, elektro-
chemische und photouraphische Prozesse.
Die Angaben derartiger Aktinometer sind
jedoch nur mit größter Vorsicht zu ver-
wenden. Sie sind nur befähigt, die chemische
Wirksamkeit des Lichtes bei der Reaktion,
die sich in dem Aktinometer selbst abspielt,
zu ermitteln, da jede andere Reaktion eine
andere Lichtabsorption hat und ein anderes
spezifisches Umwandlungsvermögen der ab-
sorbierten Lichtenergie besitzt. Ein durch- j
geführter Versuch mit irgendeinem Aktino- '
Handwörterbucli der Naturwissenschaften. Band V
meter kann demnach nicht als eine Messung
einer chemisch verwandelbaren Lichtmenge
angesehen werden, sondern nur als ein Bei-
trag zur Kenntnis der sich in demselben ab-
spielenden photochemischen Reaktion. Da
alle Aktinometer im günstigsten Falle einen
Verlauf anzeigen, der proportional der auf-
fallenden Licht inteiisität ist, so verfälu-t man
in alli'u Fällen besser und sicherer, direkt die
Liclitiutensititt mittels irgendeines zuver-
lässigen Photometers zu messen. Eine sehr
umfassende Untersuchung wurde von Bun-
sen und Roscoe auf Grund von Aktino-
metermessungen durchgeführt. Sie stellten
die chemische Wirkung des Himmelslichtes
bei bewölktem und unbewölktem Himmel zu
verschiedenen Tageszeiten und in verschie-
denen Gegenden fest und schrieben den Re-
sultaten als Maß für das ,, photochemische
KJima" eine gewisse Bedeutung zu. Irgend-
einen Rückschluß auf die wichtige photo-
chemische Assimilation der Kohlensäure in
den grünen Pflanzen erlauben die Messungen
jedoch nicht, da für diese Reaktion die gelben
und roten Strahlen von Bedeutung sind,
während das Aktinometer auf Blau und Violett
reagierte. Ai'hnliche Messungen mittels eines
Silberaktinonu'ters stellte Wiesner an und
definierte damit den Begriff des ,, Licht-
genusses" der Pflanzen.
4. Spezielle arbeitspeichernde photo-
chemische Reaktionen. Allotrope Um-
wandlungen der Elemente. Unter dem
Einfluß der ultravioletten Strahlen geht
Sauerstoff in Ozon über. Die Umwandlung
geht bis zu einem bestimmten Grenzwert,
der durch die Rückverwandlung des ge-
bildeten Ozons gegeben ist. Wenn reiner
Sauerstoff bestrahlt wird, werden nicht mehr
als 4% Ozon gebildet. Der stationäre Zu-
stand liegt bei so niedrigen Konzentrationen,
weil die Rückverwandlung des Ozons in
Sauerstoff gleichfalls durch ultraviolette
Strahlen beschleunigt, wird. Es ist wahrschein-
lich, daß die Ozonbildung durch stille elek-
trische Entladung im wesentlichen ein photo-
chemischer Vorgang ist. Durch die Entladung
wird äußerst kurzwelliges Licht erzeugt, das
die Ozonisierung des Sauerstoffs hervor-
ruft. Auch der Schwefel wird durch Be-
strahlung verändert und geht in eine in Schwe-
felkohlenstoff schwer lösliche Modifikation
über. Es handelt sich hier gleichfalls um eine
arbeitspeichernde Reaktion und es werden
im Licht bestimmte stationäre Zustände er-
reicht. Die Verhältnisse liegen hier nicht so
glatt, wie beim Sauerstoff, da die unlösliche
Sch\vefi'lmi)difikation noch nicht sicher als
einheitliclicr Stoff definiert ist. Noch ver-
wickelter ist der chemische Verlauf der photo-
chemischen Veränderung bei den höheren
Gliedern der 6. Gruppe des periodischen
Systems Selen und Tellur. Die im Licht ent-
II 46
722
Photoc-hemie
stehenden allotropen Modifikationen sind
noch nicht sicher isoliert worden. Es geht
jedoch mit den beiden Elementen im Licht
eine physikalisciir Verilndfriiii?;' vor sich,
welche einen Kückschliil) auf den chemischen
Vorgang erlaubt. Die elektrische Leitfähig-
keit vergrößert sich im Licht und geht beim
Verdunkeln wieder auf ihren ursprüngliclien
Betrag zurück, es liegt also ein umkehrbarer
Prozeß vor. Speziell beim Selen ist diese Eigen-
schaft sehr ausgesprochen und findet vielfache
technischeAnwendung. Man ist durch geeignete
Kelais imstande, intermittierende Belichtungen
einer sogenannten ,, Selenzelle" in intermit-
tierende elektrische Ströme umzusetzen >ind
auf sirüßere Entfernungen fortzuleiten. Man
macht hiervon unter anderem bei den ver-
schiedenen Konstruktionen der Apparate für
elektrische Fernphotographie Gebrauch. Es
wird angenommen, daß das Gleichgewicht
zweier kristallisierter Modifikationen des
Selens durch die Belichtung versclniben wird.
Dissoziationen. Eine Reihe von (iasen
erleiden durch Bestrahlung mit sehr kurz-
welligem Licht eine teilweise Dissoziation.
Hierzu gehören rhlorwasserstoff.AVasserdampf,
Kohle iidioxyd. Annnoniak, Schwefeltrioxyd
bei hölieren Temperaturen und Phosgen. Der
stationäre Grenzwert der Dissoziation liegt
bei HCl snd COClj bei einer kleinen Kon-
zentration der Dissoziationsprodukte, weil
die Wiedervereinigung von Chlor mit Wasser-
stoff und Kohlenoxyd im Licht stark be-
schlenni^'t wird. Auch bei Wasserdampf,
Kohleiulioxyd und SO3, die bei der Disso-
ziation Sauerstoff abspalten, wird der statio-
näre Dissoziationszustand dadurch ziemlich
niedrig gehalten, daß die Oxydation des
Wasserstoffs, des Kohlenoxyds uiul der
schwi'l'liücn Siiure im Licht i)l'sellleuni^t winl.
Beim Kohlenoxyd hat auch iler Fi^uehtigkeits-
grad der Gasmischung einen Einfluß. Da
nämlich feuchtes Kohlenoxydknallgas leichter
reagiert, als trockenes, geht die Dissoziation
bei der gleichen Bestrahlung im letzten Fall
weiter als im ersten. Die Dissoziation
des Ammoniaks im Licht ist eine sehr weit-
gehende, weil die Dissoziationsprodukte Stick-
stoff und Wasserstoff wenig JS'eigung haben,
sich wieder zu vereinigen.
Als eine weitere sehr wichtige arbeit-
speiehernde Dissoziation ist die Spalt ujii;- der
Halon'eMverbindungen des Silbeis ( 'hliirsillier.
Bromsilber und Jodsilber in die freien Halo-
gene und halogenärniere Silberverbindungeu
anzusehen. Im Dunkeln bilden sich die Ans-
gangsstoffe wieder zurück. Wenn man an-
nimmt, daß die entstehende Silber-Chlor-
Verbiiidung Silbersubchlorid ist, findet die
Reaktion nach folgender Gleichung statt:
(Licht)
2 AgCl ^:-— ^ AgoCl-f Cl
(dunkel)
Ein analoges Reaktionsschema gilt auch
für die anderen Halogenderivate. Das Silber-
salz wird durch das Licht teilweise reduziert
uiul es entstellt ein (»xydationsniittel. Wenn
es gelingt, das Oxydationsmittel, in diesem
Falle also das freie Halogen durch ein Reduk-
tionsmittel wegzufangen, so wird die Reak-
tion von rechts nach links in obiger Gleichung
unniüLdich gemacht und die Zersetzung des
Halonensilbers durch das Licht kann weiter
fortschreiten, als bei Abwesenheit dieses Re-
duktionsmittels. Auf dieser Lichtemjifinillich-
keit der Silbersalze und auf der Beschleu-
nigung der Lichtreaktion durch Reduktions-
mittel beruhen im wesentlichen die modernen
photographischen Negativprozesse und eine
Anzahl von Positivverfahren (vgl. den Artikel
,, Photographie"). Auch andere Silber-
salze sind lichtempfindlich und besonders
bei den Silbersalzen der organischen Säuren
geht die chemische Reduktion des Silber-
ions durch das Licht sehr weit, da der or-
ganische Rest gleichzeitig als Reduktions-
mittel wirkt.
Ionisation der Gase. Als eine photo-
chemische Dissoziation im weitesten Sinne
ist auch die Ionisation der Gase durch ultra-
violettes Licht aufzufassen. Hier werden
durch die Bestrahlung die Gleichgewichts-
verhältnisse im Atom und in der einfachen
Gasmolekel gestört. Es entstehen Gasionen
und die Gase werden in den elektrisch leiten-
den Zustand versetzt. Hierbei spaltet sich
primär ein ungeladenes Atom oder Molekül
in ein Elektron und den positiv geladenen
Rest. Das Elektron kann dann mit anileren
neutralen Teilchen zu negativen Ciasionen
zusammentreten. Außer diesen -j- und —
geladenen Ionen entstehen durch die Be-
siraliliiiiu' aiieli größere unseladeiie Komplexe,
die als Xebelkenie (d. h. Keime für die Kon-
densation von Dämpfen) wirken können.
Die Rückbildung der ursprünglichen neutralen
Teilchen findet nach rein chemischen Gesichts-
punkten statt, und der stationäre Zustand,
der (!rad der Ionisation des Gases, ist durch
die Geschwindigkeit dieser Dunkelreaktion
gegeben.
Außer den besprochenen einfachen Disso-
ziationen können auch andere arbeitspei-
ehernde chemische Prozesse durch das Licht
bewirkt werden. Hierzu ijehiirt die Entstehung
des Wasserstiillsupenixyds diireh Bestrahlung
von Wasser. Der primäre Vorgang ist hier
offenbar die einfache Zersetzung des Wassers
in Wasserstoff und Sauerstoff, während das
IT.^G.^ sich erst sekundär, vidlcicht unter
.MÜNvirkuiii; |iliotoeheinisch entstandenen
Ozons bildet. Ein Beispiel aus der organischen
Chemie ist die photochemische Reaktion
der Derivate des Triphenylmethans mit Deri-
vaten des Triphenylchlormethans unter Bil-
dung der entsprechenden Triphenylmethyle
Photocheraie
723
und Abspaltung von Chlorwasserstoff. Im
Dunkeln vereinigen sich die sehr reaktions-
fähigen Derivate des dreiwertigen Kohlen-
stoffs wieder mit den Bestandteilen des Chlor-
wasserstoffs unter Rückbildung der x\us-
gangsmaterialien. Es stellt sich ein stationärer
Zustand ein, der in xVnbetracht der großen
Reaktionsgeschwindigkeiten der Dunkel-
reaktion bei einer sehr kleinen Konzentration
der gefärbten Triphenylmethylderivate liegt.
Der Effekt ist also derartig, "daß sich unter
dem Einfluß des Lichtes das farblose Aus-
gangsgemisch färbt und sich im Dunkeln
wieder entfärbt. Der Vorgang verläuft für
die Diphenyl-monobiphenyl-Derivate nach
folgender CUeichung:
CfiHs.CeHi.
Km+
aCrf
(CA),
(t'eHs
^f
CsH^.CeHs dunkel CHs.CeH,
■<
(CAh
CsHj.CbH.
+ HCl.
Andere organische arbeitspeichernde photo-
chemische Vorgänge gehören in die Gruppe
der Polymerisationen und Isomerisa-
tionen. "Der am besten untersuchte Fall ist
die Kondensation des Anthracens zum dimole-
kularen Produkt, dem Dianthracen.
(Licht)
'^'^"^'° (lunkd) ^""^^
Da bei höheren Temperaturen das ge-
löste Dianthracen sich in Anthracen zurück-
verwaudelt, konnten die stationären Konzen-
trationen desZustandes und ihre Abhängigkeit
von verscliiedenenVersuchsbedinnunu,i'n(|iian-
titativ verfolgt werden. Achnlichr Verhält-
nisse liegen offenbar auch bei einigen Anthra-
cenderivaten, wie Methylanthracen, sowie bei
dem analogkonstituierten Akridin vor. Andere
organische Substanzen, welche eine Doppel-
bindung cntlialten, pclymerisieren sich gleich-
falls im Licht. So gelit u. a. nach Lemoine
das Styrol in Jletastyrol, die Zimtsäure in
die diinolekulare a-TiuxiUsäure (Riiber),
die Cinnamylidenmalonsäure in ein dimole-
kulares Produkt über (Liebermann). Die
PolynuTisation des Styrols findet allerdings
auch im Dunkeln mit merklicher (ieseiiwindig-
keit statt. Alle diese Polymerisationsprodukte
haben nun die gemeinsame Eigenschaft, daß
sie sich bei erhöhter Temperatur wieder in
das Monomere zurückverwandeln, so daß
hier äußerlich ganz analoge Verhältnisse vor-
liegen, wie beim Anthracen. Es wäre nun sehr
interessant, ob bei diesen Reaktionen wirklich
eine Energieaufspeicherung durcli die Be-
strahlung stattfindet. Nur wenn bei irgend-
einer konstanten Temperatur der Vorgang
umkehrbar wäre, wäre die Gleichgewichts-
verschicbunu' wirklich bewiesen. Für die An-
thranri'iihi)niol(:ii;cn, die Zimtsäure und ihre
Derivate, scheint dies wahrscheinlich zu sein,
beim Styrol dagegen nicht.
Eine" Anzahl Substanzen lagern sich in
Lösung unter der Einwirkung des ultra-
violetten Lichts in stereoisomere labile Modi-
fikationen um. Die entstehenden Substanzen
können durch verschiedene Mittel, durch
die Belichtung selbst oder durch Katalysa-
toren wieder in die stabilen Ausgangsstoffe
zurückverwandelt werden.
Bei den wenigen hier wiederzugebenden
Beispielen geschieht bei den als reversibel ge-
kennzeichneten Fällen die Rückverwandelung
in das stabile Isomere durch Licht. Methyl-
Cnmarsäure:jt Methyl-Cumarinsäure, Methyl-
Cunuirsäureamid -i Methyl- Cumarinsäure-
amid, Acetyl-Cumarsäure -> Acetyl-Cumarin-
säure, o - Nitro - Cumarsäure - Dimethylester
^ 0 - Nitro - Cumarinsäure - Dimethylester,
Methoxy-Zimtsäure 2: Allo-Methoxy-Zimt-
säure, Methoxy-Zimtsäureamid ^ Alloform,
Fumarsäure ^ Maleinsäure, ß - Phenyl - ß-
Anisyl-Acrylsäure -^ Alloform, die Ester, das
Amid und die .\lkylamide -«. AUoformen (die
Amide ^), Zimtsäure -^ Isozinitsäure.
Andere einfache umkehrbare Liehtreak-
tionen liegen den Phototropieerscheinungen
beim Ghinochinolinchlorhydrat und beim
ß - Tetrachlor - a - Ketonaphthalin zugrunde.
Ersteres ändert seine Farbe im Licht von gelb
nach grün, letzteres von farblos nach rot-
vidett. Die Farbänderungeu gehen im
Dunkeln wieder zurück. Aehnliche Reak-
tionen zeigen einiii'c Aldehydphenylhydrazone,
deren Lichtem|iiindlichkeit schon von E.
Fischer bei der Entdeckung des Benzal-
dehydphenylhydrazons beobachtet worden
war.
Da diese Erscheinungen bis jetzt nur an
den festen Substanzen "beobachtet jworden
sind, ist die chemische Natur der hier wahr-
scheinlich vorhegenden Isomerisationen noch
nicht aufgeklärt. Nähe/es siehe im Artikel
,,Phototropie'\
Assimilation. Die Assimilation der
Kohlensäure in den grünen Pflanzen ist der
wichtigste arbeitspeichernde photochemische
Vorgang, durch welchen die strahlende Ener-
gie der Sonne in chemische Energie umge-
wandelt und so für den Ablauf aller Lebens-
prozesse auf der Erde nutzbar gemacht wird.
Wie aus der Bruttogleichung:
xC0o+xH20+Licht=CxH3;.0x(Stärke)+x02
hervorgeht, sind die durch das Licht ent-
stehenden Produkte, Stärke und Sauerstoff,
imstande sich wieder zu den Ausgangsmateri-
alien Wasser und Kohlensäure zu vereinigen.
Die bei diesem Verbrennungsvorgang frei
i werdende Energie, die je nach den Versuchs-
46*
724
Photochemie
bedingungen mehr oder weniger vollkommen
gewonnen werden kann, stammt indirekt aus
dem Sonnenlicht. Der Keaktionsmechanis-
mus dieses Vorgangs ist im einzelnen noch
nicht aufgeklärt. Einige wichtige Tatsachen
seien hier mitgeteilt.
Schon am Ende des 18. Jahrhunderts war
von Priestley, Senebier und Ingen-
housz richtig erkannt worden, dat) belichtete
grüne Pflanzen Sauerstoff abscheiden, und
daß dieser aus der Kohlensäure der Luft
stammt. Als erste sichtbare Abscheidung
in den grünen assimilierenden PflanzenzeUen
wurden Stärkekörner beobachtet. Der Vor-
gang ist untrennbar an die Gegenwart des
Chlorophylls geknüpft, und Engelmann
konnte nachweisen, daß die assimilatorische
Tätigkeit sofort mit der Zerstörung der Chloro-
phyÜsubstanz aufhört. Sie scheint, mit Sicher-
heit an die Gegenwart des uuzerstörten Chloro-
plasten stromas gebunden und innig mit dem
Pflanzenleben verkniiiil't zu sein. .Icdcnlalls
konnte in bestrahlten Chloropliyüextrakten
wohl ein Ausbleichen des Farbstoffs unter
gleichzeitiger Reduktion des Kohlendioxyds
beobachtet werden, niemals jedoch eine
dauernde Assimilationstätigkeit im Licht.
Es soll an dieser Stelle ausdrücklich darauf
hingewiesen werden, daß bei dem Assimi-
lationsvorgang das Chlorophyll natürlich
nicht als ein Katalysator fungieren kann, wie
häufig behauptet wird. Das Charakteristische
eines solchen ist ja die Fähigkeit, von selbst
in der Richtung der chemischen Kräfte ver-
laufende Reaktionen zu beschleunigen, wäh-
rend die Kohlendioxydreduktiou, als welche
der Assimilationsvorgang aufzufassen ist, bei
gewöhnlicher Temperatur ein gegen die
chemischen Kräfte verlaufender Prozeß ist.
l)as ('lilui(i|iliyll muß demnach in irgendeiner
"Weise selbst an der Reaktion beteiligt sein,
und zwar scheint dies in Wechselwirkung
mit dem unverletzten Stroma zu geschehen,
dessen morphologischeVerhältnisse möglicher-
weise an der starken Potentialerhöhung, wie
sie bei vielen biologischen Prozessen be-
obachtet werden, beteiligt sind.
Die Frage, ob das erste sichtbare Assimi-
lationsprodukt, die Stärke, auch tatsächlich
primär in der jihotochemischen Reaktion ent-
steht, ist viel diskutiert worden. Baeyer ver-
mutet, 'daß Formaldcliyd das erste interme-
diäre Produkt der Assiniilatiim ist, welches
sich dann später zu höheren Kohlenhydraten,
deren einfachster Vertreter es ist, polymeri-
siert. Für die Möglichkeit dieser Polymeri-
sation zu Stärke wurden in neuer Zeit von
Bokorny exi)crimrii1elir Beweise erbracht.
Erlenmeyerstellte die allerdings experimen-
tell noch nicht genügend gestützte Vermutung
auf, daß die ersten Assimilationsproduktc
Ameisensäure undWasserstoffsu))eroxyd seien.
Baur glaubte Oxalsäure dazu rechnen zu
müssen, aus der dann Ameisensäure und
Formaldehyd entstehen können.
Da die Chemie der Zwisclien])rodukte der
Assimilation noch nicht geklärt ist, beschrän-
ken sich die bisherigen Untersuchungen im
wesentlichen auf die Beschreibung des Ein-
flusses der Veränderungen der Menge der Aus-
gangsprodukte und der Versuchsbedingungen
auf die Endprodukte Stärke und Sauerstoff.
So wurde festgestellt, daß sowohl durch Stei-
gerung des Partialdrucks der Kohlensäure,
als auch durch Steigerung der Temperatur
die pro Zeiteinheit cet. par. assimilierte Koh-
lensäuremenge bis zu einem Maximum steigt,
welches möglicherweise durch das Absterben
der Blätter bedingt ist. Sehr eingehende
Untersuchungen über dieselbe Frage stellte
H. T. Brown an. Er konnte feststellen, daß
zwischen dem normalen Partialdruck der
Kohlensäure in der atmosphärischen Luft und
einer ca. 6 mal größeren Menge die Assimi-
lationstätigkeit proportional der COj-Menge
wächst.
Ueber den Zusammenhang zwischen der
Geschwindigkeit der Assimilation und der
Farbe des erregenden Lichtes wurden zuerst
von Drap er V^Tsuchc angestellt und ein
deutliches Maximum inUielbgrün aufgefunden.
Später wiu-den von Engelmann die Ver-
suche nach einer sehr empfindlichen Methode
weder aufgenommen, indem er die Sauer-
stoffabgabe einzelner farbiger Pflanzenzellen
mittels einer Bakterienmethode bei Be-
strahlung mit spektral zerlegtem Licht unter
dem Mikroskop quantitativ bestimmte. Er
fand dabei, daß die Assimilationstätigkeit
nicht nur auf die grünen Pflanzenzellen be-
schränkt ist, daß sie ebenso in braunen, blau-
grünen und roten Zellen stattfindet, und daß
die Verteilung der Stiirl<e der .\ssimilation
über die einzelnen Sj)ektralgebiete jiarallel
mit der optischen Absori)tion verläuft. Diese
Verteilung ist z. B. bei den grünen Zellen so,
daß ein Maximum im Rot zwischen den
Fr au nhof ersehen Linien B und C, ein
Minimum im Grün bei E und ein zweites im
j Maximum im Blau bei F liegt. In dickeren
I Schichten, wie sie Draper untersuchte, in
denen die Lichtabsorption eine vollständige
ist, verschiebt sich das Maximum nach den
gelbgrünen Strahlen zu.
Es hat nicht an Versuchen gefehlt, den
Vorgang der Assimilation künstlich nachzu-
ahmen. Es ist jedoch bis jetzt nocli nicht ge-
lungen, aus Kohlendioxyd und Wasser durch
Bestrahlung, auch bei Gegenwart von fluores-
zierenden Substanzen, welche als Sensibili-
satorrn dienen sollten, Kohlenhydrate her-
zustellen.
Bei Bestrahlung mit äußerst kurzwelligem
Licht bildet sich aus Kohlensäure und Wasser
über die Zwischenprodukte Wasserstoff und
Kohlenoxyd Formaldehyd. Derartige Ver-
Photoclieraie
suche haben aber offenbar nichts mit der
natürlichen Assimilation zu tun (vgl. den
Artikel „Plio tos yii t hese").
5. Spezielle spezif ischeLichtreaktionen.
Die Vorgänge dieser Klasse von Lichtreak-
tionen sind in ihrem chemischen Mechanis-
mus noch nicht aufgeklärt.
Hierzu gehören die inneren Oxydationen
und Reduktionen bei organischen Photoreak-
tionen, die Ciamician und Silber sehr ein-
gehend studiert haben. Ein tyi)is(hor Fall
ist die Reaktion von Benzochinon mit Aethyl-
alkohol im Lieht, wobei sich Hydrochinon und
Acetaldehyd bildet:
CsH^Oa-f C2H50H = C5H4(OH)2+CH3COH.
Eine sehr interessante Anwendung findet
diese Reaktion bei der Oxydation der mehr-
wertigen Alkohole Glycerin, iM'ythrit. d-Man-
nit, Luleit zu den entsprechenden Zuckern
Glycerose, (d-fl)-Erythrose, d-Mannose und
Dulcose. Dieselben sind mit den natürlichen
Zuckern durchaus identisch.
Ketone, wie Acetophenon und Benzo-
plienon, gehen im Licht mit Alkoholen in die
entsprechenden Pinakone über, und zwar
verläuft der Vorgang in diesen beiden Fällen
sehr glatt:
CeHs CgHg C'eHj
2CO-I-C2H5OH = C(OH)— C(OH) + CH3COH
tWs ^0^5 (-'5H5
Bt'iizo- Alkohol Benzpinakoii Aklehyd
phenon
Benzaldehyd geht, allerdings unter teilweiser
Verharzung, in die isomeren Hydrobenzoine
über:
2C6H5COH + CoHgOH = CeHg — CHOH —
CHOH — CgHs + CH3COH.
AUoxan wird zu Alloxantin reduziert.
Auch andere wasserstoffabgehende und
-aufnehmende Stoffe treten bei intensiver Be-
strahlung in Reaktion. So wird Nitrobenzol
durch Alkohol über das Phenylhydroxyl-
amin, das sich teilweise in Paraamidophenol
verwandelt, zu Anilin reduziert. Bei Ver-
wendung von Benzaldehyd als Reduktions-
mittel geht das Nitrobenzol zunächst in Nitro-
sobenzol über, das durch seine Derivate iden-
tifiziert wurde. Der Benzaldehyd oxydiert
sich dabei zur Benzoesäure.
Sein- interessant ist das Verhalten von
Substanzen, welche gleichzeitig eine oxy-
dierende und eine oxydable Gruppe ent-
halten. Diese erleiden im Licht eine intra-
molekulare Oxydation und Reduktion. Als
Typus für diese Art von Reaktionen sei
nur die Umwandlung des o-Nitrobenzaldehyds
in die o-Nitrosobenzoesäure angeführt:}
f, TT /NO, _ r TT /NO
« * COH " ^«^ COOK'
die sich im Licht außerordentlich rasch und
glatt vollzieht.
Wichtig sind auch die von Ciamician
und Silber entdeckten Hydrolysen der
Ketone, wobei sich Kohlenwasserstoffe und
Säuren bilden. Die Reaktion, deren ein-
fachster Fall die Hydrolyse des wässerigen
Acetons zu Methan und Essigsäure ist :
1 CH3— CO— CH3 + H20=CH3— COOH+CHj
verläuft ganz spezifisch. Sie ist untei den-
selben experimentellen Bedingungen im Dun-
keln nicht durchzuführen. Bei den cyklischen
Ketonen findet keine eigentliche Spaltung,
sondern eine Oeffnung des Ringes statt. Es
bilden sich eine gesättigte Säure der Fettreihe
und ein ungesättigter Aldehyd von einer der
Säure entsprechenden Konstitution. So geht
das Orthomethyl-cyklohexanon unter dem
Einfluß des Lichtest in normale Oenanthyl-
säure und einen ungesättigten Aldehyd mit
sieben Kohlenstoffatomen über:
CH3
CH
CH5
CH,
jCO CH3— CH,— CH„— CH3— CH2— CH,— COOH
CH, XcH,— CH=CH— CH,— CH,— CH,— COH
CH,
Auch natürliche Cykloketone, wie z. B. das
Menthon, erleiden eine derartige Umwandlung.
Eine gleichfalls spezifische Lichtreaktion
ist die Einwirkung wässeriger Blausäure auf
Aceton, wobei sich neben anderen Produkten
Acetonylharnstoff bildet.
6. Spezielle katalytische Lichtreaktio-
nen. Zu dieser Ivlasse von Vorgängen ge-
hören die chemischen Prozesse, die auch im
Dunkeln stattfinden können, deren Reaktions-
geschwindigkeit aber durch die Bestrahlung
vergrößert wird. Es ist zur Erkenntnis dieser
Reaktionen nicht nötig, daß die Geschwindig-
keit der Dunkelreaktion auch wirklich meß-
bar ist. Denn es sind eine große Anzahl von
instabilen Zuständen bekannt, die besonders
bei tiefen Temperaturen praktisch unendlich
langsam dem definitiven Gleichgewicht zu-
streben. Nun werden gerade durch das Licht
viele Vorgänge beschleunigt, welche im
Dunkeln noch nicht realisiert worden sind.
Die durch das Licht gebildeten Katalysatoren
•26
Photochemie
scheinen besonders wirksam zu sein, was offen-
bar mit ihrer dauernden Neubildung zusam-
menliängt.
Allotrope Uinwandlungen. Durch
Absorption von ultravioletter Strahlung vcr-
waiidrlt sieli Ozon in Sauerstoff. Ks ist dies
der einfachste h'all einer derartigen Umwand-
lung eines elementaren Stoffes. Nur diejenigen
Wellenlängen sind wirksam, welche vom Ozon
absorbiert werden. Die Reaktion ist deshalb
von besonderem Interesse, weil die entgegen-
gesetzte Reaktion, die arbeitspeichernde
Ozonisierung des Sauerstoffs gleichfalls durch
das Licht bewirkt wird. In diesem Fall sind
jedoch die von Sauerstoff absorbierten Strah-
len wirksam. Im festen Zustande werden die
Elemente Arsen und Phosphor durch Licht
in die stabilen Modifikationen umgewandelt,
und zwar geht der weiße Phosphor in den roten
und das gelbe Arsen in das schwarze iihev.
Diamant wird durch andauernde Bestrah-
lung schwarz. Es ist jedoch noch nicht voll-
kommen sicher, ob bei gewöhnlicher Tem-
peratur der Diamant oder der tiraphit die
stabile Modifikation des Kohlenstoffs ist.
Photochemische Chlorierungen
undBromierungen. Diese Vorgänge sollen
getrennt von den Hauptgruppen, den photo-
chemischen Synthesen, und den photoche-
mischen Oxydations- Reduktionsprozessen be-
sprochen werden, weil historisch die Licht-
empfindlichkeit der Halogene von Interesse
ist. Die Vereinigung von Wasserstoff und
Chlor
H, + i% = 2HC1
verläuft ohne Ätnderung der Molekiilzahl.
also auch ohne Aenderung des Volumens.
Wenn man aber den Vorgang bei Gegenwart
von Wasser beobachtet, so wird die ent-
stehende Salzsäure sehr schnell vom Wasser
aufgenommen und es findet eine Kontraktion
statt. Da die Vereinii^niig der Gase durch Be-
lichtunii Ix'sclileunigt wird, hat man in der
;\l(~-iiiiu iliT Kontraktion eines durch Wasser
ali'jr-|M iiicn Volumens von Chlorknallgas ein
bei|iiemes Mittel zur Messung der chemischen
Wirkung des Lichtes. Auf dieser Erscheinung
beruhen die Aktinometer von Draper,
Bunsen und Roscoe. Das Instrument von
Bunsen und Roscoe bestand aus einem
dosenföj-migen Gefäß aus Glas, dessen eine
flache Ivreisrunde Oberfläche von der Seite
bestrahlt werden konnte. Der untere Teil war
mit Wasser gefüllt und von außen durch einen
undurchsichtigen Lack geschwärzt, so dal.l
nur das idjer dem Wasser beliiulliche Gas-
gemisch belichtet wurde. Am oberen Ende
des Belichtungsgefäßes war ein enges mit
einer Teilung versehenes Kapillarrohr an-
geschmolzen, das horizontal abgebogen war
und einen Wasserfaden enthielt. Jede Ver-
änderung des Volumens des Gases bewirkte
daher eine V'erschiebuna; des Wasserfadens.
Zur Messung wurde die Veränderung des
Meniskus zu verschiedenen Zeiten notiert.
Hierbei stellte es sich heraus, daß das Chlor-
knallgas, welches durch Elektrolyse von kon-
zentrierter Salzsäure gewonnen war, eine
mit seiner Zusammensetzung sehr wechselnde
Lichtempfindlichkeit zeigte. Man beobachtet
sehr häufig bei photochemischen Reaktionen,
daß eine nur geringe Veränderung der Kon-
zentration der einzelnen chemischen Bestand-
teile die Lichtempfindlichkeit sehr stark ver-
ändeit.
Wenn man den Gasstrom durch den Ap-
parat leitete, war in den ersten Stunden die
Lichtempfindlichkeit äußerst gering, sie stei-
gerte sich langsam beim fortgesetzten Durch-
leiten und erreichte mich 3 — 6 Tagen in den
meisten Fällen ein Maximum, welches bei
verschiedenen Versuchen gut reproduzierbar
war, wie durch die Prüfung des Aktinometers
mit einer konstant brennenden Flamme er-
wiesen wurde. Bunsen und Roscoe stellten
fest, daß es wesentlich war, durch das lange
fortgesetzte Durchleiten (es mußten durch
das ca. 7 ccm fassende Insolationsgefäß mehr
als 6 1 Cias geleitet werden) zunächst Sätti-
gung des Sperrwassers mit den Gasen zu er-
reichen und die Luft möglichst vollständig
aus dem Apparat zu entfernen. Die Empfind-
Uchkeit sank bei Gegenwart von nur 0,5%
Sauerstoff von 100 auf 9,7, und bei 1,3 "o auf
2,7. Auch kam es sehr darauf an. daß das Ver-
hältnis von Wässerstoff und Chlor möglichst
genau 1 zu 1 war, da z. B. ein ITeberschuß
von nur 0,3 "„ Wasserstoff die Empfindlich-
keit von 100 auf 37,8 herabdrückt. Die
reaktionverzögernde Wiikiinu des Sauer-
stoffs wurde später ganz allgemein für Chlor-
reaktionen festgestellt.
Eine interessante Erscheinung wurde von
Bunsen und Roscoe beobachtet, der eine
Zeitlang eine allgemeine Bedeutung für photo-
chemische Prozesse zugeschrieben wurde.
DieVereiniguug der CJase setzte nicht unmittel-
bar mit dem Beginn der Belichtung ein, es
zeigte sich vielmehr, daß die Reaktions-
geschwindigkeit, gemessen durch die Ver-
schiebung des Wasserfadens in einer be-
stimmten Zeit, allmählich bis zu einem Jlaxi-
mum anwuchs. Die Zeit, welche bis zur Er-
reichung dieses Maximums verstrich, wurde
die ,, Induktionsperiode" genannt. Es
stellte sich dabei heraus, daß die Zeit, nach
der die Verbindungsgeschwindigkeit des
Gasgemisches ein .Maximum erreicht hatte,
sehr stark von den verschiedensten Faktoren
abhing. So war die Induktionsperiode
abhängig von der Länge der durchstrahlten
Gassciiicht und wuchs mit ihr, von der wir-
kenden Lichtstärke und wurde mit wachsender
Lichtintensität kleiner, sie war abhängig
von der Vorgeschichte des Gasgemisches in
dem Isolationsgefäß, und zwar war sie am
Pliotochemie
727
größten, wenn frisches Gas belichtet wurde,
und wurde kürzer gefunden, wenn eine Be-
lichtung bis zum Induktionsniaxiraum schon
vorhergegangen war, so daß der ,, Verbindungs-
widerstand" durch die Vorbestrahlung teil-
weise aufgehoben war. Die Induktions-
periode zeigte sich außerdem abhängig von
Zusätzen, und zwar wurde sie verlängert,
wenn einem induzierten Gasgemisch frisches
Gas zugesetzt wurde. Sauerstoff, der das
Induktionsmaximum (die Empfindlichkeit)
stark herabsetzt, verkürzt dagegen die In-
duktionsperiode, und zwar ist eine solche bei
Gegenwart von nur 1,3% Sauerstoff über-
haupt nicht mehr zu bemerken, und das Gas-
gemisch reagiert vom Anfang der Bestrahlung
an mit konstanter, allerdings sehr geringer
Geschwindigkeit.
Es hat nicht an Erklärungsversuchen für
diese merkwürdige Erscheinung gefehlt, die
jedocli hinfällig wurden, als neuerdings durch
Burgess und Chapmau festgestellt wurde,
daß die Induktion keine charakteristisclie
photochemische Erscheinunt;- ist. sondern nur
durch verzögernde Verunreinigungen, welche
an den inneren Wänden des Bestrahlungs-
gefäßes festgehalten werden, verursacht ist.
Diese Verunreinigungen, zu denen hauptsäch-
lich Ammoniak und stickstoffhaltige orga-
nische Substanzen gehören, werden im Be-
ginn der Belichtung zerstört, so daß die Hem-
mungen aufhören. Wenn man die Versuche
in Quarzgefäßen anstellt, an deren Wänden
die Verumeinigungen nicht so stark adsor-
biert werden, wie an Glas, verläuft die photo-
chemische Chlorknallgasvereinigung ohne An-
deutung einer Induktionsperiode.
Nach dem Absorptionsgesetz sind nur
diejenigen Wellenlängen des Spektrums che-
miscli wirksam, die von dem Chlorknallgas
absorbiert werden. Da Wasserstoff |iraktisch
alle Strahlenarten, bis auf das äußerste ultra-
violett durchläßt, kommt nur die Absorption
des Chlors in Betracht. Das grüngelb gefärbte
Chlor absorbiert das Blau und Violett des
sichtbaren Spektralgebietes, und in diesen
Strahlen ist auch das Chlorknallgas am emp-
findlichsten. Man kann dies auf einfache
Weise demonstrieren, wenn man dünnwandige
Glaskugeln, die mit einem empfindlichen
Chlorknallgasgemisch gefüllt sind, verschieden-
farbigem Licht aussetzt. Bei Verwendung von
Sonnenlicht oder brennendem Magnesium-
pulver explodieren die Kugeln mit großer
Heftigkeit, wenn man sie hinter farblosen,
blauen und violetten Gläsern belichtet, da-
gegen bleiben sie intakt hinter genügend rein
gefärbtem rotem und gelbem Glas. Diese
Versuche verlaufen nur dann normal, wenn
das Chlorknallgas ohne vorherige Trocknung
in die Cxlaskugeln geleitet wird. Feuchtigkeit
macht die Keaktion lichtempfindlicher und
scharf getrocknete Gase vereinigen sich sehr
langsam im Licht. Wenn Chlor und Wasser-
stoff getrennt 9 Monate lang über Phosphor-
pentoxyd aufbewahrt waren, so vereinigten
sie sich nach der Mischung; durch einen kleinen
elektrischen Funken unter Explosion, beim
Erwärmen bis auf 450° bis zu 80"'„, beim
dreitägigen Liegen in heller Sonne dagegen
nur zu 30 %.
Chlor reagiert im Licht in sehr vielen
Fällen schneller und energischer als im Dun-
keln. Man spricht daher von einer ,, Akti-
vierung" des Chlors durch die Bestrahlung.
Hierzu gehört die Vereinigung von Chlor mit
Kohlenoxvd zu Kohlenoxychlorid.
CO + Cl., = COCI2
Das Reaktionsprodukt wird technisch
durch Belichtung gewonnen und hat daher
den Namen Pliosgen erhalten. Auch bei der
messenden Verlclgung dieser photochemischen
Reaktion wurde eine Induktionsperiode, eine
verzögernde Wirkung des Sauerstoffs und eine
besclileunigende der Feuchtigkeit beobachtet.
Bei hohen Temperaturen ist das Kohlen-
oxycliloiiil unbeständig und zerfällt in seine
Bestandteile Kohlenoxyd und Chlor. Auch
dieser Zerfall wird durch Belichtung be-
schleunigt. In den Temperaturgebieten, wo
Phosgen schon merkhch dissoziiert ist, wird
die Vereinigung und die Dissoziation in
gleicher Weise durch das Licht beeinflußt
eine Verschiebung des Dissoziationsgleich-
gewichts durch die Bestrahlung findet dem-
nach nicht statt. Für die katalytischen Licht-
reaktionen gilt also dasselbe Ivriterium, wie
für die gewöhnlichen katalytischen Reak-
tionen, daß durch die Gegenwart des Kataly-
sators das Gleichgewicht nicht verschoben
wird. Die Anwendung des Absorptions-
gesetzes auf die Dissoziation des Phosgens im
Licht ist nicht so einfach, wie bei der Ver-
einigung der Bestandteile. Das reagierende
Gas absorbiert nämhch gar nicht das sicht-
bare Licht, welches die Dissoziation be-
schleunigt, dagegen wird das Blau und Vio-
lett teilweise vom Chlor, das bei der Disso-
ziation e n t s t e h t , verschluckt. Es liegt also
hier der Fall vor, daß bei einem photochemi-
schen Vorgang das Licht von einer Substanz
(Chlor) absorbiert wird, die selbst nicht in
Reaktion tritt. Man kann also von einer
,, Aktivierung" in dem obigen Sinne nicht
reden. Offenbar würde ein reines noch voll-
kommen chlorfreies Phosgen bei hohen Tem-
peraturen im Licht nicht schneller zerfallen,
als im Dunkeln. Dieser Versuch ist aber
nicht zu realisieren, da die Reaktionsge-
schwindigkeiten so groß sind, daß immer
schon ein Teil des Gases unter Bildung von
Chlor dissoziiert ist. Blan nennt diese durch
einen zugesetzten lichtabsorbierenden Stoff
ermöglichte photochemische Reaktion von
Substanzen, die das Licht nicht absorbieren,
eine optische Sensibilisation (siehe weiter
728
Photochemie
unten). Man kann sich vorstellen, daß durch
die Lichtabsorption des Chlors ein photo-
chemischer Katalysator entsteht, der die
eigentliche beobachtete rein chemische Ke-
aktion beschleunigt. Diese Ueberlegungen
gelten offenbar auch für andere katalytische
Lichtreaktionen und auch bei der photo-
chemischen Phosgen- und Salzsäurebildung
ist das Verschwinden des Chlors im Licht
nur ein ganz sekundärer rein chemischer
Vorgang, so daß in diesen und anderen
Fällen gleichfalls nicht von einer Aktivierung
einer lichtempfindlichen Substanz durch die
Bestrahlung gesprochen werden kann.
Die Vereinigung von Chlor mit Schwefel-
dioxyd im Licht ist gleichfalls beobachtet
worden, ist aber noch nicht sehr eingehend
untersucht.. Eine schon sehr frühzeitig ge-
nau studierte photochemische Chlorreaktion
ist die Zersetzung des Chlorwassers. Die
einfachste Formel für diesen Vorgang ist
2Cl2 + 2H20 = 4HCl-F02
Die Menge des entwickelten Sauerstoffs
entspricht aber nicht der Menge des ver-
schwindenden Chlors und es wurde festgestellt,
daß neben der Bildung der Salzsäure gleich-
zeitig Sauerstoffsäuren des Chlors HCIO
und HCIO3 entstehen. FaUs die Chlorkonzen-
tration nur klein ist (ca. 1 %), ist die Geschwin-
digkeit der Reaktion proportional der Licht-
intensität und der Konzentration des Chlors.
Dieser Vorgang wurde von Wittwer als
eine der ersten Aktinometerreaktionen ver-
wendet.
Die Tatsaclie. daß Halogene und besonders
Chlor beimZus;iiiinienl)riiii,'i']i mit ornanischen
Substanzen im Liclit liäufig schneller und
in manchen Fällen anders reagieren als im
Dunkeln, ist wohl bekannt und wird bei
organischen Synthesen oft ausgenutzt. Bei
Einwirkung von Chlor auf Benzol im Licht
entsteht Benzolhcxachlorid, während gewöhn-
liche Katalysatoren in einigen Fällen eine
Substitution, und keine Addition bewirken.
Aehnliche Reaktionen finden mit Toluol,
Xylol und den gasförmigen Kohlenwasser-
stoffen Methan, Acetylen usw. im Licht statt.
Von anderen Substanzen sei nur Eisessig
als Beispiel erwähnt. Der Grund für diese
Reaktionsbeschleunigung ist derselbe, wie bei
den vorher besprochenen Photochlorierungen,
daß sich primär aus dem belichteten Chlor
ein wirksamer Katalysator bildet. Auch die
früher schon beschriebene Hemmung der
Reaktion durch Sauerstoff findet sich bei
diesen organischen Chlorreaktionen wiederund
gibt die z. B. Erklärung für die auffallende
Tatsache, daß sich Benzol und Chlor beim
Sieden der Lösung auch ohne direkte Bestrah-
lung vereinigen. Die Reaktion ist auch in
diesem Fall eine photoclie mische, nur ist die
Empfindlichkeit durch die durch das Kochen
bewirkte Entfernung des Sauerstoffs so groß
1 geworden, daß die gewöhnliche schwache
Laboratoriumsbeleuchtung zur Einleitung
[ ausreicht. Brom reagiert ebenso wie Chlor
in Nielen FäUen im Licht schnelliT als im
Dunkeln, jede ch ist die Bc^chleuiiiuiiii'i durch
j das Licht in diesem Fall bedeutend geringer
j als beim Chlor. Die Reaktionen sind weniger
lichtempfindlich. Die Vereinigung mit Wasser-
stoff findet erst bei ca. 200" im Licht mit
merklicher Geschwindigkeit statt. Auch bei
der Zersetzung des Bromwassers tritt im Licht
eine analoge Reaktion ein, wie beim Chlor-
wasser. Bei Substitutionen und Additionen
reagiert das Brom im Licht häufig bedeutend
schneller als im Dunkeln. Als Beispiel seien
nur die Zersetzung der Oxalsäure
C2O4H2 + Br, = 2CO2 + 2HBr
und die Addition des Halogens an die Fumar-
und Maleinsäure erwähnt.
Die chemische Einwirkung des Jods wird
j nur bei der Reaktion mit organischen wasser-
i Stoffhaitigen Substanzen, wie z. B. mit Al-
' kohol im Licht beschleunigt. Jodwasser
bleibt unverändert.
1 Durch Bestrahlung mit ultraviolettem
I Licht werden einige anorganische Gasreak-
tionen beschleunigt. Dieselben sind teil-
weise den unter den arbeitspeichernden Re-
aktionen erwähnten entgegengesetzt. Hierzu
! gehört die Bildung von Schwefeltrioxyd aus
Schwefeldioxyd und Sauerstoff, die Synthese
des Wassers ans H, und O2 und die Kohlen-
säurebildung ans CO und O2. Die erste der
genanntenReaktionen verläuft beiVerwendung
genügend intensiven ultravioletten Lichtes,
wie es von den Quarz(|uecksilberlampen
ausgestrahlt vrird, so schnell, daß eine tech-
nische Verwendung mögüch erscheint. Da
im Dunkeln diese Prozesse ebenso verlaufen,
wie im Licht, handelt es sich um katalytische
Lichtreaktionen.
Dasselbe gilt für einige durch Belichtung
verursachte Zersetzungen. Wasserstoffsuper-
oxyd zerfällt im ultravioletten Licht unter
Entwickelunggasförmigen Sauerstoffs. Dieser
Vorgang kann durch Zusatz von rotem
oder gelbem Blutlaugensalz für sichtbares
Licht optisch sensibilisiert werden. Konzen-
trierte Salpetersäure wird im Licht rot und
entwickelt Dämpfe von Stickstoffdioxyd.
Die leicht zersetzlichen Verbindungen von
Jod und Chlor mit Stickstoff, der .Jodstick-
stoff und Chlorstickstoff zerfallen bei Behch-
tung unter Explosion. Am besten ist unter
den Zersetzungen der Zerfall des gasförmigen
Jodwasserstoffs untersucht
2HJ = H,+ J2
Quantitativ ist diese Reaktion von be-
sonderem Interesse, da der Reaktionsverlauf
im Licht monomolekular und bei höherer
Temperatur im Dunkeln bimolekular ist.
Es wurde daraus geschlossen, daß im Licht
Photoclieinie
zunächst der Zerfall eines HJ-Moleküls in
Atome stattfindet
HJ = H+J
und daß erst dann die Vereinigung zu den
Jod- und Wasserstoffmolekülen geschieht.
Photochemische Oxydations - Re-
duktionsreaktionen. Zu dieser Gruppe
von katalytischen Lichtreaktionen gehören
die meisten der bekannten photochemischen
Prozesse. Hier sollen im wesentlichen solche
Vorgänge besprochen werden, bei denen ein
typisches chemisches Oxydationsmittel und
Reduktionsmittel miteinander reagieren. Es
hat sich nun ganz allgemein herausgestellt,
daß in diesen Fällen das Reduktionsmittel
der eigentlich lichteni|ifindliclic Bestandteil
des Reaktiousgemenges ist, da es das ehe-
misch wirksame Licht absorbiert. Es ist je-
doch nicht damit gesagt, daß sich seine redu-
zierende Ilraft oder sein Reduktionspotential
durch die Belichtung vergrößert, was als eine
Aktivierung in dem früher gebrauchten Sinne
aufzufassen wäre. Der photochemische Reduk-
tions-Oxydationsvorgang kann vielmehr auch
durch eine katalytische Reaktionsbeschleuni-
gung hervorgebracht sein. Auf jeden FaO
äußert sich die LichtempfindUchkeit eines
Reduktionsmittels nur bei Gegenwart eines
Oxydationsmittels. Eine große zusammen-
gehörige Abteilung in dieser Gruppe von Re-
aktionen umfaßt die Oxydationen durch den
Luftsauerstoff. Man spricht daher häufig
von einer photochemischen Aktivierung des
Sauerstoffs. Hiervon kann jedoch keine Rede
sein, da das sichtbare Licht, welches diese
Veränderungen bei Farbstoffen und anderen
Substanzen hervorbringt, vom Sauerstoff
gar nicht absorbiert wird. Rein chemisch
hat jedoch der Ausdruck ,, Aktivierung" eine
gewisse Berechtigung, da es häufig beobachtet
worden ist, daß organische Substanzen, bei
der Bestrahlung in Gegenwart von Sauerstoff
diesen in einer superoxydartigen Bindung
anlagern, es ist sogar die direkte Bildung von
Wasserstoffsuperoxyd nachgewiesen worden.
Da durch diese Reaktion der Sauerstoff in
einen chemisch aktiveren Zustand als in
Gasform übergeht (Jodkalium wird zu Jod
oxydiert), findet tatsächlich eine Aktivierung
statt. Diese ist jedoch eine ganz sekundäre
Erscheinung und durch nichts von den rein
chemischen partiellen Aktivierungen des
Sauerstoffs bei den bekannten Autoxydations-
prozessen verschieden. Wasserstoffsuperoxyd
entsteht bei der Belichtung von Oxalsäure,
Aether und Amylalkohol mit Luft. Peroxyd-
artige Substanzen bilden sich aus Kohlen-
wasserstoffen, besonders wenn sie Aethylen-
bindungen enthalten, aus Terpentinöl und
Leinöl, in den an der Luft belichteten
Lösungen lichtempfindlicher Farbstoffe, wie
z. B. den Farbstoffen der Fluoresceinreihe,
in Lösungen von Chininsulfat usw. Alle diese
Stoffe scheiden nach genügend langer Belich-
tung aus angesäuerter Jodkaliumlösung Jod
aus. Wie die chemische Reaktion im Licht
bei den zuletzt erwähnten komplizierten
organischen Substanzen stattfindet, ist noch
nicht sicher festgestellt. Bei einigen Farb-
stoffen findet ein Verschwinden der E'arbe
oder eine Verschiebung der Nuance statt.
Bei anderen dagegen vertieft sich der Farben-
ton. Diese Erscheinunuen sind die bekannte-
sten ])hotochemischeii Keaktionen, tla sie das
Ausbleichen und Verschießen der Farben ver-
ursachen. Es existieren eine große Anzahl
von Untersuchungen über die Vorgänge, die
jedoch noch zu keinem definitiven Resultat
UcFiihrt haben. Da jedoch bei der Belichtung
von l^'arbstofflösungen, besonders bei denen
aus der Fluoresceinmeihe ein Verschwinden
von Sauerstoff nachgewiesen ist, sind Oxy-
dationsprozesse bei dem Vorgang beteihgt.
Ein einfacher Uebergang des Farbstoffs in
die entsprechende Leukobase, also ein Re-
duktionsprozeß scheint mit Sicherheit nicht
vorzuliegen, trotzdem in einigen Fällen z. B.
beim Methylenblau beobachtet worden ist,
daß die im Licht verschwundene Farbe im
Dunkeln wieder erschien. Die Nuance der
regenerierten Farbe war jedoch etwas von
der ursprünghchen verschieden. Die Leuko-
basen einiger Triphenylmethanfarbstoffe
gehen im Licht unter Aufnahme von Sauer-
stoff in die entsprechenden Farbstoffe über.
Es finden also die verschiedensten chemischen
Prozesse nebeneinander bei diesen kompli-
zierten photochemischen Vorgängen in Farb-
stoffen statt. Erst nach ihrer Aufklärung
wird man imstande sein, die Lichtechtheit
der Farben in bewußter Weise zu modifizieren.
Andere einfachere photochemische Sauer-
stoffoxydationen kennt man bei den Sidfiden,
der schwefligen Säure, dem Cuprochlorid und
den Ferrosalzen, die in Sulfate. Cuprichlorid
und F^errisalze übergehen. Besonders die
Eisensalze sind vom photochemischen Stand-
punkt interessant. Auch das Ferriion kann
photochemisch in Reaktion treten. In diesem
Fall ist die Reaktion jedoch nicht so einfach,
da das Ferriion als oxydierendes Ion nicht
für sich lichtempfindlich ist. Es tritt erst
dann in Reaktion, wenn ein lichtempfindliches
Reduktionsmittel zugegen ist. Aus diesem
Grunde ist das grüne Ferrioxalat licht-
empfindhch und geht bei der Bestrahlung in
das rote Ferrooxalat und Kohlensäure über:
Fe^iO^O,), + Licht = SFeCC^O,) + 2C0.
Das Ferrooxalat verwandelt sich nun durch
den Luftsauerstoff auch im Dunkeln bei
Gegenwart überschüssiger Oxalsäure in Fer-
rioxalat :
2Fe(C,04) +H2C2O, +0 = Feo(C20,)3 + H.,0
das dann wieder die erste Zersetzung erleiden
kann. Der beobachtete Gesamtverlauf ist
730
Photochemie
also eine Oxydation der Oxalsäure durch
Luftsauerstoff zu Kohlendioxyd und Wasser
H2C204 + 0 = H,0 + 2CO,
und das zugesetzte Ferriion wirkt nur als
Sauerstoffübertriii;er. Die an und für sich
schon lichtfin|iliiulliche Reaktion wird also
durch die (iegeiiwart des Eisenions sehr viel
empfindheher gemacht. Eine ähnliche Wir-
kung hat das Eisensalz bei der photochemi-
schen Oxydation einer ganzen Anzahl organi-
scher Substanzen, und es kann so eine
Reihe sehr interessanter Synthesen im Licht
realisiert werden. So gelingt die direkte
Oxydation der Benzoesäure zur Salicylsäure.
Eine wichtige photochemische Sauerstoff-
oxydation findet auch zu Aktinometer-
zwecken Anwendung. Es ist dies die Zer-
setzung der wässerigen Jodwasserstoffsäure
2HJ + 0=Jo+H20
welche in angesäuerter JodkaMumlösung vor-
genommen wird. Die quantitative Unter-
suchung der Reaktion hat gezeigt, daß unter
gleichen Bedingungen der Konzentration des
Jodids, der Säure und des Sauerstoffs die
Geschwindigkeit der Jodabsehcidung pro-
portional der Lichtintensität ist. Sie kann
also zu Meßzwecken Verwendung finden.
Sehr interessant ist bei diesem photochemi-
schen Vorgang, daß die Absorption der
blauen und violetten Strahlen nur sehr
schwach ist, daß also der Vorgang sehr
lichtempfindlich ist. Die Blaufärbung an-
gesäuerter JodkaMumstärkelösung findet an
der Luft auch im Dunkeln mit merk-
licher Geschwindigkeit statt. Die Dunkel-
reaktion und der Vorgang im Licht ver-
lauten also nebeneinander, und sind voll-
ständig voneinander unabhängig. Da der
Temperaturkoeffizient, d. h. die Vergrößerung
der Reaktionsgeschwindigkeit mit der Tem-
peratur bei rein chemischen Dunkelreaktio-
nen meistens viel größer ist, als bei photc-
chemischen Vorgängen, ist die relative Be-
schleunigung der Jodwasserstoffoxydation
durch das Licht bei steigender Temperatur
immer schwächer, die Reaktion wird also
immer weniger lichtempfindlich.
Bei denjenigen Oxydations-Reduktions-
vorgängen, bei denen ein anderes Oxydations-
mittel als der freie Sauerstoff wirkt, ist gleich-
falls das Reduktionsmittel der lichtemp-
findliclie Bestandteil. Das best untersuchte
Beispiel ist die Oxydation des Chinins durch
Chromsäure. Der Vorgang verläuft im Licht
und im Dunkeln chcinisi-h auf dcniscllien
Wege, ist also eine katalytische Lichtreaktion.
Der Reaktionsverlauf wurde durch die Mes-
sung der Abnahme des Chrorasäuretiters ver-
folgt. Das Oxydationsprodukt des Cliinin-
sulfats konnte noch nicht gefaßt werden.
Nur die vom Ghinin absorbierten violetten
und ultravioletten Strahlen wirken aktiniseh.
Das von der gelben Chromsäure absorbierte
Licht kommt für die photochemische Reak-
tion nicht in Betracht. Dies ist deshalb sehr
interessant, weil eine Reihe bekannter photo-
chemischer Verfahren bekannt ist, in der die
Chromsäure und die Chromate eine Rolle
spielen. Es sind dies die sogenannten Chro-
matprozesse, welche speziell unter den photo-
graphischen Kopierverfahren von großer
Bedeutung sind. Wenn Gelatine, Leim,
Gummi, Fischleim und Eiweiß mit Lösungen
von Bichromaten behandelt werden, so ver-
lieren sie bei der Belichtung im trockenen Zu-
stand ihre Löslichkeit in Wasser ganz oder
teilweise. Diese Eigenschaft wird in der
im Artikel ,, Photographie" besprochenen
Weise photographisch verwertet. Offenbar
ist in allen diesen Fällen die organische Sub-
stanz das eigentlich lichtempfindliche Re-
duktionsmittel, die Lichtempfindlichkeit
kommt aber erst durch die Gegenwart der
oxydierenden Chromsäure zum Ausdruck.
Eine häufig zu Aktinometerzwecken ver-
wendete photochemische Oxydationsreduk-
tionsreaktion ist die von Eder angegebene
Reduktion des Quecksilberoxyds zu Calomel
mit Hilfe von Ammoniunioxalat.
2HgCl2 + C,04(NH4), = Hg,CU + 2CO2
+ 2NH4CI. "
Eine Lösung von Quecksilberchlorid und
Ammoniunioxalat hält sich im Dunklen be-
liebig lange unverändert, entwickelt aber
im Licht Kohlensäure und scheidet Calomel
ab. Als Maß der Lichtwirkung kann entweder
die in Freiheit gesetzte Kohlensäure oder die
gewichtsaroalytisch bestimmte ausgefällte
ilenge Quecksilberchlorür dienen. Letztere
Methode gibt i;eiiaiiere Werte. Da sich wäh-
rend der Belichtung die Konzentration der
Lösung ändert, wächst die abgeschiedene
Menge Calomel langsamer, als der zuge-
führten Lichtmenge entspricht. Die dafür
notwendige Korrektion ist in besonderen
Tabellen angegeben. Die spätere Unter-
suchung dieser oft angewendeten handlichen
Aktinometerreaktion durch Winther hat
das interessante Resultat ergeben, daß die ab-
solut reine Edersche Lösung überhaupt nicht
lichtempfindlich ist, sondern daß die Reak-
tion im Licht an die Gegenwart minimaler
Spuren von Eisensalzen geknüpft ist. die sich
meistens in den Handelscliemikalien vorfinden.
Es findet dabei teilweise eine Sauerstoffüber-
tragung, wie bei den vorher erwähnten Bei-
S])ielen statt, zum trrößeren Teil wird aber
di(> durch dii> anu'eu'ebencn Formeln ausge-
drückte chemische Reaktion bei der photo-
chemischen, die sich unter Mitwirkung der
Eisenionen abspielt, einfach mitgenommen.
Derartige Beeinflussung eines chemischen
Vorgangs durch das sich gleichzeitig ab-
spielende Ablaufen eines anderen findet man
öfters auf chemischem und photocheinischem
Gebiete.
Photoi-honiie
731
Ein weiteres Beispiel für diese Gruppe von
Keaktionen ist die im Licht beschleunigte
Reduktion der Fehlingschen Lösung, wobei
sich Cuprooxyd ausscheidet. Trotz der in-
tensiv blauen Färbung der Lösung ist sie
aber nicht für die im Orange absorbierten
Strahlen empfindlich, sondern im Ultra-
violett. Dies entspricht aber dem Absorp-
tionsgebiet der Weinsäure, also des Reduk-
tionsmittels.
Isomerisationen und Polymerisati-
onen. Derartige durch Licht beschleunigte
Prozesse gehören dann zu den katalytischen
Lichtreaktionen, wenn sie auch im Dunkeln
stattfinden. Beispiele hierfür sind die Um-
wandhinu' der .Maleinsäure in die F\imarsäure,
der Methyk-uniarinsäure in die Methylcuraar-
säure, der Allomethoxyzimtsäure in die
Methoxyzimtsäure, des Isostilben in das
gewöhnliche Stilben, die Polymerisation des
Styrols, des Acetylens zu hochmolekularen
Produkten u. a. m.
7. Photochemische Nachwirkungen.
Einige piiotochcniische Reaktionen zeigen
Nachwirkungen, d. h. der chemische Prozeß
kommt nicht gleichzeitig mit dem Aufliören
der Belichtung zum Stillstand, sondern findet
noch eine längere oder kürzere Zeit im Dun-
keln statt. Dies ist nur bei den katalytischen
Lichtwirkungen möglieli. ilaii kann sich vor-
stellen, daß der durch die Belichtung in eint m
chemischen System entstandene Katalysator,
seine AVirksarakeit noch eine Zeitlang im
Dunkeln beibehält. Es ist wahrscheinlich,
daß bei allen katalytischen Lichtreaktionen
Nachwirkungen vorkommen. In den meisten
Fällen ist die Dauer der Erscheinung jedoch
so kurz, daß sie nur schwierig experimentell
nachgewiesen werden kann. Länger dauernde
Nachwirkungen wurden bei der photoche-
mischen Zersetzung des Jddofornis beobach-
tet. Daß die \'errmilcmni; der bi'HciUi>ti'ii
Lösung, welche die A'aclnvirkniig verursaciit,
materiell ist, geht daraus hervor, daß eine
belichtete Lösung von Jodoform zu einer
frischen unbelichteten gefügt, auch diese zur
Zersetzuni; anregt. Eine Mischung von
Wasserstoffsuperoxyd mit rotem oder gelbem
Bhitlau^rensalz zersetzt sich auch nach der
Belichtung noch unter Entwickelung von
Sauerstoff. In diesem Fall bildet sich der
Katalysator durch die Belichtung der Blnt-
laugensalze, weil ihre belichtete Lösung
nach dem Zusatz zu Wasserstoffsuperoxyd
im Dunkeln, dieses zersetzte. Die im Licht
begonnene Brrmierung des Toluols geht auch
im Dunkeln noch weiter. Sehr deutliche
Nachwirkungen wurden bei der Oxydation
des Benzaldehyds und Kupferchlorürs durch
Säuerst i>ft beobachtet, und ebenso bei der
Polymerisation des Stytols.
Eine sehr wichtige Art der photochemischen
Nachwirkung wird bei den photographischen
Prozessen mit Entwickelung praktisch ver-
wertet. Bei der kurzen Belichtung der photo-
graphischen Autnahmeplatte in der Kamera
wird das Halogensilber nicht sichtbar ver-
ändert. Es entsteht das sogenannte latente
Bild. Ueber die chemischen Veränderungen,
welche mit dem Halogensilber bei der Ent-
stehung dieser primären Lichtwirkung vor
sich gehen, und über die Substanz des latenten
Bildes ist viel gearbeitet worden. Es sind eine
Anzahl von Theorien darüber aufgestellt
worden, die jedoch noch zu keiner sicheren
Lösung dieser für die Photographie wich-
tigen Frage geführt haben. Es ist aber als
festgestellt zu betrachten, daß die Substanz
des latenten Bildes katalytisehe l-Jucnsehaften
hat, da eine photoü;raiiliisclie Platte sicli nach-
her im Dunkeln beim Behandeln mit einem
Reduktionsmittel, einem ,, Entwickler"
nur an den Stellen schwärzt, welche vom
Licht getroffen worden waren. Die Reduktion
des Halogensilbers zu metallischem Silber
wird durcli den im Licht entstandenen
Katalysator beschleunigt. Die Wirksamkeit
desselben ist eine sehr lange andauernde,
da sich ja bekanntlich belichtete Platten sehr
lange bis zur Entwickelung auf bewahren lassen.
Es tritt jedoch allmählich eine Schwächung
des latenten Bildes ein, die sich in einer
unvollkommenen Entwickelbarkeit nach
längerem Aufbewahren andeutet. Man be-
zeichnet diese Erscheinung als Photoregression.
8. Optische Sensibilisation. Es gibt eine
Anzahl von cliemischen Prozessen, die an
und für sich nicht lichtempfindlich sind, die
aber bei (iegenwart eines Stoffes, der selbst
nicht wesentlich an der Reaktion beteiligt
ist, im Licht beschleunigt werden. Anderer-
seits kann die Em]5findlichkeit einer photo-
chemischen Reaktion, che in bestimmten
S|i('ktralL;('bi('f(Mi 1)( sonders stark ist, durch
die ( .iri'Mw.iii eine- si lelien Stoffes nach
andiTen KiirWeii verseliiil)en werden. Solche
Substanzen, welche nach dieser Definition
im Licht zu Katalysatoren werden, nennt
man optische Sensibilisatoren, und die
dadurch für bestimmte Farben lichtempfind-
lich gemachten chemischen Prozesse optisch
sensibilisiert. Einige einfache derartige
Sensibilisationen sind schon an anderer Stelle
besprochen worden. Hierzu gehört die durch
bestrahltes Chlor hervorgerufene photoche-
mische Zersetzung des Phosgens bei höheren
Temperaturen. Das Chlor wirkt überliaupt
,il-i]|iliselier Sensibilisator bei einei' ileihe von
tiasreaktionen. Dies gilt für die Wusserbildung
aus Hj und O», für die SO^-Bildung aus SOg
und Ol und für die Ozonzersetzung. Alle diese
Reaktionen sind selbst lichtempfindlich aber
nur für die äiillersten nhraviolettiMi Strahlen.
Dnreii ('hlor werden sie auch für iilau und Vio-
lett sensibilisiert. Eine große Reihe von Sen-
sibilisationen wird durch die Gegenwart der
732
Photochemie
Ionen des Eisens bewirkt. Der nähere Mecha-
nismus der hierdurch bewirkten Sauerstoff-
übertragung bei der Oxydation organischer
Stoffe und bei der Eeaktion der Eder sehen
Lösung wurde schon frülicr liesprochen. Man
kann hiervon einer photocheinischcn Ueber-
tragungskatalj'se sprecluMi. Sensibilisatoren
für die Zersetzung des Wasserstoffsuper-
oxyds sind das gelbe und rote Blutlaugensalz.
Dies Beispiel w'urde schon bei den photo-
chemischen Nachwirkungen erwähnt. Was-
serstoffsuperoxyd absorbiert selbst das Licht
nur im Ultraviolett und wird daher ohne den
Sensibilisator nur durch diese Strahlen zer-
setzt. Auch Brom wirkt als Sensibilisator bei
den ümlagerungen stereoisomerer Substanzen
z. B. bei der Umwandlung der Malein- in die
Fumarsäure. Besonders kräftig; wirkende
Sensibilisatoren sind die Uransalze, die auch
in anderer Beziehung photocliemisch von
Wichtigkeit sind, organische fluoreszierende
Substanzen, wie Chinin und Akridin, und eine
große Anzahl organischer fluoreszierender
und nicht fluoreszierender Farbstoffe. Das
Chlorophyll wirkt dagegen bei der Pflanzen-
assimilation nicht als Sensibilisator, da die
Reduktion der Kohlensäure kein von selbst
verlaufender chemischer Prozeß ist. Durch
Chinin und Akridin wird die Oxydation der
wässerigen Jodwasserstoffsäure durch Sauer-
stoff sensibilisiert. Die wichtigste praktische
Anwendung der optischen Sensibilisation
findet in der Photographie statt. Die ge-
wöhnliche photographische Bromsilber- und
Chlorsilberschicht ist nur für die blauen, vio-
letten und ultravioletten Strahlen licht-
empfindlich, die von den Silljcrsalzen sell)st
absorbiert werden ; die Em]ifiiKllichkeit nimmt
nachdem roteuTeil des Spektrums sehr schnell
ab, so daß man ohne Furcht vor einer Ver-
schleierung der Platten das Einlegen in die
Kassetten und das Entwickeln bei rotem
Licht vornehmen kann. Es ist ein Nachteil
dieser ausgesprochenen Blau-Violett-Empfind-
lichkeit, daß bei der Aufnahme anders far-
biger Gegenstände, die Farben nicht in den
für das Auge wahrnehmbaren Helligkeits-
werten wiedergegeben werden. Ein leuch-
tendes Rot wird z. B. dunkel und ein dunkles
Blau liell. Im Jahre 1873 wurde von Vogel
entdeckt, daß Farbstoffe der Eosinreihe die
photograp'hische Emulsion für die Strahlen
sensibilisieren, welche sie selbst optisch ab-
sorbieren. Ein reter Farbstoff macht demnach
die photogra])hische Platte für grün empfind-
lich, ein l)lauer, wie er z. B. in den Cyaninen
vorliegt, für gelb und rot. Es ist dies die
drundlage dir orthochromatischen Photo-
graphie, welche die Farbwerte in ihren wahren
Ilelligkeitsstul'en wiedergeben kann. Sie
ist die Vorbedingung für alle photographischen
Reproduktionsverfahren in natürlichen
Farben.
9. Chemische Sensibilisatoren. Als
solche werden alle Stoffe bezeichnet, welche
imstande sind, eine photochemische Reaktion
in dem Spektralgebiet, für welches sie schon
ohne weiteres empfindhchist, durch chemische
Fjnwirkung zu beschleunigen. Es sind schon
unter den bisher besprocheneu Beispielen
solche Prozesse erwähnt worden. So wirkt
z. B. das Oxydationsmittel in den plioto-
chemischen Oxydations-Reduktionsprozessen
als chemischer Sensibilisator für das licht-
empfindliche Reduktionsmittel. Die spezi-
fischen Lichtreaktionen sind teilweise da-
durch hervorgerufen, daß das primäre in
einer arbeitspeichernden photochemischen
Reaktion entstandene Reaktionsprodukt
durch chemische Reaktion mit einem ,, che-
mischen Sensibilisator" immer wieder ver-
schwindet. Auf diese Weise lassen sich auch
die meisten arbeitspeichernden photoche-
mischen Vorgänge beschleunigen, wenn es
gehngt. die Produkte der Liehtwirkung mög-
hchst schnell aus dem chemischen System
zu entfernen. Bei dem photographischen
Bromsilbergelatineverfahren wirkt die (iela-
tine in diesem Sinne als chemischer Sen-
sibilisator. Das aus dem Bromsilber durch
die Lichtwirkung bis zu einer bestimmten sta-
tionären Konzentration abgespaltene Brom
wird bei Gegenwart von Gelatine chemisch
aufgenommen und dadurch wird ein Weiter-
fortschreiten des photochemischen Prozesses
ermöghcht. Diese ^Vrt der Beschleunigung
arbeitspeichernder photochemischer Pro-
zesse kann nur präparativ von Vorteil sein,
wie dies ja auch in dem photographischen
Beispiel dir Fall ist. Dagegen ist es nienuils
möglich durch einen chemischen Sensibilisator
die Aufspeicherung von Lichtenergie in che-
mischer Form bei konstanten Strahlungs-
bedingungen zu vergrößern. Da nämlich der
chemische Sensibilisatcr mit dem primä
entstandenen Produkt der Lichtwirkung rein
chemisch reagiert, und da bei diesem Pro-
zeß die freie Energie des Systems abnehmen
muß, so kann die Gesamtaufspeicherung von
Arbeit bei Anwesenheit des Sensibilisators
nur kleiner sein als bei Abwesenheit.
10. Physiologische Wirkungen des Lich-
tes und photodynamische Erscheinungen.
Die ultravioletten Strahlen haben sehr kräf-
tige zerstörende Wirkungen auf eine Anzahl
biologischer Prozesse. Fermente werden in
ihrer Wirkungsweise geschwächt, Bakterien
werden abgetötet und normale Lebeuser-
scheinungen werden gehemmt. Die sterili-
sierende Wirkung der ultravioletten Strahlen
ist so stark, daß Wasser sogar technisch durch
Vorbeiströmen an intensiven Quarzqueck-
silberlampen gereinigt, werden kann. Auch
im lebenden Gewebe werden durch starke
Bestrahlung Effekte hervorgebracht, die teil-
weise zu gefährlichen Entzündungen und
Pliotochemie
733
Verbrennungen fülu'en können, bei vorsich-
tiger Anwendung aber schon in vielen Fällen
zu Heilzwecken Anwendung gefunden haben.
Die Lichttherapie hat sich schon zu einem weit-
verzweigten Gebiet der praktischen Medizin
ausgebildet. Die chemischen und phcto-
chemischen Reaktionen, die allen diesen bio-
logischen Erscheinungen zugrunde liegen,
sind noch nicht aufgeklärt. Dagegen wurde eine
Anzahl von sensibilisierten biologischen Re-
aktionen aufgefunden,über die che misch einiges
bekannt ist. Es sind dies die von Tappeiner
und Jodlbauer zuerst bearbeiteten photo-
dynamischen Prozesse. Das Licht ist
nämlich imstande Infusorien zu töten, und
auf Protozoen, Bakterien, Enzyme und Toxine
zerstörend zu wirken, wenn die Lösungen, in
denen der Vorgang stattfindet, gewisse fluo-
reszierende Substanzen enthalten. Unter
den gleichen Bedingungen erleiden rote Blut-
körperchen Hämolyse. Da festgestellt wurde,
daß bei den photodynamischen Prozessen
Sauerstoff unbedingt nötig ist, so beruhen sie
offenbar auf einer sauerstoffübertragenden
Wirkung der Farbstoffe, die nach einem ähn-
lichen Mechanismus verläuft, wie bei den
einfacheren photochemischen Reaktionen.
Immer ist photodynamische Wirkung mit
Fluoreszenz verknüpft. Trotzdem scheint
die Verbindung der beiden Eigenschaften
nicht einfach zu sein, da sie quantitativ nicht
parallel gehen. Es gibt sogar ein Gebiet, wo
mit wachsender Fluoreszenzhelligkeit die
photodynamische Wirkung abnimmt.
II. Lichtelektrische Erscheinungen.
Von B e c q u er e 1 wurde entdeckt, daß zwischen
zwei chlorierten oder jodierten Silberplatten
eine elektromotorische Kraft wirksam ist,
solange die eine Elektrode belichtet wird.
Der Strom fließt in der Lösung von der unbe-
lichteten zur belichteten Elektrode. Da die
Stromstärke annähernd der Lichtintensität
proportional ist, kann eine derartige Kom-
bination als elektrochemisches Aktinometer
dienen. Es ist möglich die cli'ktroniotoiische
Kraft durch Zusatz von Farbstoffen zu steigern.
Es findet also eine optische Sensibilisation
statt. Auch Platinelektroden, die in Farb-
stofflösungen eintauchen, zeigen bei ein-
seitiger Belichtung eine Potentialdifferenz.
Es finden in diesen photoelektrischen ZeUen
offenbar primär durch die Belichtung photo-
chemische Reaktionen statt, bei denen Reak-
tionsprodukte entstehen, die elektromotorisch
wirksam sind. Bei den Halogensilberelektroden
ist diese Wirkung dem im Licht abgespal-
tenen Halogen zuzuschreiben und bei den
Farbstoffzellen den komplizierten photo-
chemischen Prozessen, welche auch bei der
Lichtempfindlichkeit der Farbstoffe mit-
spielen. Weitere Beispiele für die Beziehungen
zwischen Licht und elektrischen Erscheinungen
und über rein physikalische Erklärungsver-
suche siehe im Artikel ,, Lichtelektrische
Erscheinungen".
12. Photochemische Untersuchungs-
methoden. Man kann vorläufig noch nicht
allgemein von photochemischen Unter-
suchungs- und Arbeitsmethoden sprechen.
Bei den Versuchsanordnungen für photoche-
niische Reaktionen muß natürlich immer
darauf Bedacht genommen werden, das Licht
unter möglichst günstigen Bedingungen auf
das chemische System einwirken zu lassen.
Daher muß das Gefäßmaterial besonders
berücksichfiüt werden. Es muß aus möglichst
klarem Gl.isi' ln^sti-hrii, bi^i Untersuchungen
im Ultra^'iülett müssen Gefäße aus durch-
sichtigem Quarz oder ultraviolettdurchlässigen
Glassorten verwendet werden, oder die Licht-
strahlen müssen möglichst direkt die reagie-
renden Substanzen treffen. Außerdem ist
es wichtig, den Zweck der L^ntersuchung in
Betracht zu ziehen. Falls es nur auf photo-
chemische präparative Arbeiten ankommt,
ist es von Vorteil möglichst starke Lichtquellen
zu benutzen, und eine möglichst große Ober-
fläche der reagierenden Substanzen bestrah-
len zu lassen. Es ist nicht nötig, auf besonders
definierte oder einfache Verhältnisse in der
Form der Gefäße und in den Bestrahlungs-
bedingungen hinzuarbeiten. Bei quantita-
tiven photoehemischen Untersuchungen da-
gegen ist eine sehr konstante Lichtipielle
Bedingung. Außerdem müssen die Wände
der Reaktionsgefäße einfach, am besten ])laii-
paraUel sein. Die Entfernung von der Licht-
quelle muß bekannt sein oder wenn man mit
Sonnenlicht arbeitet, das von wechselnder
Intensität ist, muß die wirksame Helligkeit
durch photometrische oder aktinometrische
Vorrichtungen dauernd kontrolliert werden.
Die Absorptionsverhältnisse der in der photo-
chemischen Reaktion verschwindenden und
entstehenden Substanzen für das Licht sind
zu berücksichtigen, und Komplikationen, die
durch die Entstehung fester, zerstreuend wir-
kender Substanzen in Lösungen eintreten
können, sind bei quantitativen Untersuchun-
gen so weit als möglich zu vermeiden. Als
Lichtquellen kommt außer dem Sonnenlicht
und dem diffusen Tageslicht hauptsächlich
elektrisches Licht in Betracht. Für die sehr
empfindlichen photographischen Reaktionen
können auch andere schwache Lichtquellen
verwendet werden. Sehr reich an ultra-
violetten Strahlen sind die zweckmäßig durch
große Leidener Flaschen verstärkten Induk-
tionsfunken zwischen Metallelektroden. Als
nicht intermittierende Strahluuiisquellen sind
die Flanimcnbonen zwischen Kohlen, jiräpa-
rierten Kohlestäben und Eisenelektrcden zu
empfehlen, Als beste Lichtquelle für photo-
chemische Versuche kommt die Quecksilber-
bogenlampe in Glas- oder Quarzgefäßen in
Betracht. Sie ist auch für quantitative Ver-
734
Photochemie
suche genügend konstant. Um die Empfind-
lichkeit der Lichtreaktionen gegen verschie-
dene Strahlenarten zu untersuchen, müssen die
Strahlen vor dem Eintritt in die Unter-
suchungsgefäße Lichtfilterlösungen passieren,
die in planparallclen Gefäßen enthalten sind
und einen Teil des Spektrums der Strahlungs-
quelle absorbieren. Bei der Quccksilberlampe
ist es besDuiliTs einfach, mit praktiscli mono-
chrcmatischem Liciit zu arbeiten, da das Spek-
trum des Hg-Bogeus aus einzelnen sehr in-
tensiven weit auseinanderstehenden Linien
besteht, die durch geeignete Farbstoff-
lösungen einzeln abzublenden sind. Abgesehen
von diesen spezifisch photochemischen Fa!k-
toren, die immer zu berücksichtigen sind,
geschieht dii Untersuchung und Messung
bei photocheniischen Eeaktionen auf analoge
Weise wie Ijei den rein chemischen Vorgängen.
13. Ergebnisse quantitativer photo-
chemischer Versuche. Wenn die Durch-
führung einer photochemischen Reaktion
nicht nur zu präparativen Zwecken dient,
sondern bezweckt, die Gesetze der chemischen
Lichtwirkungen näher kennen zu lernen, sind
quantitative Messungen unerläßlich. Es ist
natürlich jeder derartige Vorgang, bei dem
die Veränderung (k-r ^Mengcnverliältnisse, der
Ausgangs- und Endprodukte aiuilytisch zu
verfolgen ist, quantitativ zu untersuchen, und
es werden in jedem Falle wertvolle Resultate
erhalten werden. Da jedoch fast jeder photo-
cheniische Prozeß aus mindestens zwei, in
den meisten Fällen so<,Mr noch einer größeren
Anzahl neben- und Maeiieinaniierstaltl'indench'r
chemischer Reaktionen besteht, ist es wichtig.
zunächst den einfachsten photoehemischen
Reaktionen das Interesse zuzuwenden. Im
tiegensatz zu den Verhältnissen in der reinen
Chemie, wo man von einer chemischen Kine-
tik und Statik s|)richt, kann man in dvv l'iiotd-
chemie nur von einer photochemischen Kine-
tik sprechen. Buden arbeitleistenden photo-
chemischen Prozessen, bei denen überhaupt
nur Reaktionsgeschwindigkeiten zur Beob-
achtung gelangen, ist dies selbstverständlich,
jedoch auch die bei den arbeitspeichernden
Vorgängen beobachteten photochemischen
Gleichgewichte kommen in Wahrheit die
stationären Zustände inirdurchdieKoiilvurrenz
zweier Reaktionst^esch windigkeiten zustande.
Die demnach zu untersuchenden Faktoren
sind der Zusammenhani;' di'r photochemischen
Heaktionsgesciiwindigkeiten: a) mit der Kon-
zentration der Reaktionsteilnehmer, b) mit
der Lichtintensität, c) der Wellenlänge des
erregenden Liciites, d) der Körpertemperatur
des ciieniischen Systems und e) mit den Ver-
suchsbedingnngen.
a) Die Konzentration der Reaktionsteil-
nehmer beeinflußt die Reaktionsgeschwindig-
keit bei photochemischen Reaktionen in ver-
schiedener Weise, je nachdem die |ihotüche-
misch Hchtabsorbierenden, also die eigent-
lich lichtempfindlichen Bestandteile, oder die
nicht hchtempfindUchen betrachtet werden.
Die Ordnung einer photoehemischen Reaktion
in bezug auf einen lichtempfindlichen Be-
standteil ist in den meisten Fällen niedriger,
als die rein chemisch aus der stöchiorae-
trischen Gleichung berechnete. Der Jod-
wasserstoff zi'rsetzt sicli rein chemisch in
der Wärme nach der (deichung
2HJ = H, + J2
Der Vorgang verläuft also bimolekidar.
Die photochemische Zersetzung ist dagegen
monomolekular. Die Polymerisation des
Anthracens
2Ci4Hjn = (.'28^120
müßte rein chemisch nach der 2. ( »rd-
nung verlaufen, photochemisch wurde die
Reaktionsgeschwindigkeit fast unabhängig von
der Anthracenkonzentration gefunden, was
eint m Verlauf nach der ü.ten Ordnung ent-
sjjricht. Dieses Sinken der scheinbaren Re-
aktionsordnung ist in mehr oder weniger
ausgesprochener Weise bei allen photoehe-
mischen Reaktionen zu bemerken und in den
allermeisten tmtersuchten Fällen litgen die
Geschwindigkeiten zwischen der 1. und O.ten
Ordnung. Es können jedoch auch höhere Ord-
nungen vorkommen. hJine Erklärung hierfür
bildet die Anschauung, daß die Reaktions-
geschwindigkeit nicht diiekt von der Kon-
zentration der lichtempfindlichen Bestand-
teile, sondern von der Menge des von ihnen
abscrbierten Lichts abhängt und ihr pro-
jiorticjiial ist. Bei schwacher Absorption ist
die absorbierte Liehtmenge proportional der
Konzentration (1. Ordnung), bei starker Ab-
sorption ist sie davon unabhängig (O.te Ord-
nung). Gleichzeitig stattfindende rein che-
mische Vorgänge können dieses einfache
Bild stark verändern. Die Konzentration
der nicht lichtempfindlichen Reaktijnsteil-
nehmer beeinflußt die Reaktionsgeschwindig-
keit in einigen Fällen in normaler Weise.
So verläuft die ])hotocheniische Vereinigung
von Chlor uiul Kohlenoxyd monomolekular
in bezug auf das CO. In "anderen Fällen ist
jedoch auch hier die Reaktionsgeschwindig-
keit im Licht kleiner als im Dunkeln, wie z. B.
bei der optisch durch Chlor sensibilisierten
Ozonzersetzung, die unabhängig von der Ozon-
konzentration ist. Falls die chemische Reaktion
nicht nur im Licht, sondern auch im Dunkeln
mit merklicher Geseliwindigkeit verläuft,
lagern sich beide Vorgänge unabhängig über-
einander. Es sind noch zu wenig Fälle
untersucht, so daß noch keine allgemeinen
Gesetzmäßigkeiten aufgefunden worden sind.
b) Um eine photochcmische Reaktion als
Aktinometerreaktion verwenden zu können,
muß die Beziehung zwischen Reaktionsc;e-
schwindigkeit und wirksamer Lichtintensität
genau bekannt sein. Da nach dem Ab-
Photochemie
735
Sorptionsgesetz die absorbierte Lichtmenge
proportional der auffallenden Lichtintensität
ist, wenn die Zusammensetzung des reagieren-
den Systems konstant bleibt, so kann man
die Keaktionsgeschwindigkeit proportional
der auffallenden Lichtintensität setzen. Diese
Bedingung ist am besten bei der Chlorknall-
gasvereinigung erfüllt, da die sich bildende
Salzsäure sofort von dem Sperrwasser ab-
sorbiert wird, der bestrahlte Gasraum also
immer dieselbe Zusammensetzung: 50% H2
und 50% CI2 hat. Bei den anderen Aktino-
metern ist die Beziehuni; niclit so einfach,
da sich im Verlauf der Liclitwirkuiii; div Kon-
zentrationen der Reaktionsteilnehnier in dem
belichteten System ändern. Es müssen daher
Korrektionen eingeführt werden, welche diese
Verhältnisse berücksichtigen.
Für die meisten pliotochemischen Reaktio-
nen gilt eine Bezieliuiig, das B u n s e n - R 0 s c 0 e -
sehe Gesetz, welches besagt, daß die Zeiten,
welche bis zur Erzielung eines bestimmten
photochemischen Umsatzes nötig sind, sich
umgekehrt verhalten wie die Lichtstärken:
i . t = Konst.
VonOstwald wurde dasProdukti.t, Licht-
stärke X Zeit, der „photochemische Effekt"
genannt. Dies einfaclie (!esetz ist nicht
gültig bei den plioti.i;riipliiseiien Verfahren
mit nachfolgender Entwickelung. Schwarz-
schild hat in diesen Fällen beobachtet, daß
von der einstrahlenden Energie um so weniger
für den photographischen Prozeß verwendet
wird, je langsamer die iMiergie zuströmt. Die
Beziehung erhält dadurch die Form
i.ti'= Konst.
p ist ein echter Bruch.
Auch die andere zuerst erwähnte Be-
dingung für eine Aktinometerreaktion. daß
die chemische Wirkung der LichtwLrkung
proportional ist, ist bei den photographischen
Prozessen sehr schlecht erfüllt. Die Kurve,
W{ iclie die Aliliäimiiikeif der Jlenge des im
Entwicklir .■iliurMliii'di'iicii Silbers (also die
Undnr(lilas^iL;;kfit oder Schwärzung der pho-
tographischen Schicht) von der Lichtinten-
sität angibt, die sogenannte Schwärzungskurve,
ist keineswegs eine gerade Linie, sondern
eine sehr komplizierte Funktion, die näher
im Artikel ,,Photographie" besprochen
wird. Bei sehr starken Lichtwirkungen, im
Gebiete der sogenannten ,, Solarisation'' wird
sogar die chemische Wirkung mit zuneh-
mender Belichtung kleiner. Die Photographie
ist daher ein allerdings sehr bequemes, aber
sehr unsicheres Mittel für aktinometrische
Messungen.
Bei arbeitspeichernden photochemischen
Reaktionen ist in einem Fall, bei der Unter-
suchung der Anthracenpolymerisation, eine
sehr einfache Beziehung zwischen Licht-
menge und dem chemischen Vorgang auf-
gefunden worden, wenn man nicht, wie ge-
wöhnlich, die umgesetzten Stoffmengen,
sondern die in chemischer Form aufgespei-
cherte Lichtenergie mit der eingestrahlten
Lichtenergie verglich. Es zeigte sich, daß
diese beiden Größen unter den verschiedensten
Bedingungen der Konzentrationen und der
Temperatur einander proportional sind. Wenn
man den Zuwachs an freier Energie des Sy-
stems mit dE, und die absorbierte Lichtener-
gie mit dL bezeichnet, ist
dE = k.dL
Da der primäre photochemische Vorgang
bei jeder cht mischen Lichtreaktion arbeit-
speichernd ist, würde bei Allgemeingültigkeit
dieser Beziehung eine sehr einfache quanti-
tative Ergänzung des Grotthuschen Ab-
sorptionsgesetzes vorliegen. Der Wert des
Proportionalitätsfaktors k ist dann eine
charakteristische Größe für jeden licht-
empfindlichen Vorgang.
c) Die Abhängigkeit der Reaktionsge-
schwindigkeit von der Farbe des erregenden
Lichtes steht im wesentlichen mit dem Ab-
sorptionsspektrum der lichtempfindlichen
Substanz im Zusammenhang, da nach dem
Grotthussclu'n Gesetz ijur das absorbierte
Licht chemisch wirken kann. Aeußerlich
sehr auffallende photochemische Beobach-
tungen erklären sich durch diese Annahme.
Es gibt z. B. unter den Fulgiden Verbin-
dungen, welche sicli im blauen Licht um-
wandeln, während die Reaktion im Orange-
licht wieder zurückgeht. Das Ausgangs-
produkt hat ein Absorptionsgebiet im Blau
und das Reaktionsprodukt im Orange. In
einem solchen Fall ist dann die chemische
Wirkung in weißem Lieht geringer, als in
reinem blauen. Wenn man die Menge des
absorbierten Lichtes mit der chemischen
Wirkung vergleicht, ergibt sich in einigen
Fällen, wie z. B. bei der Kohlensäureassimi-
lation und beim Ausbleichen einiger Farb-
stoffe, daß das Verhältnis unabhängig von
der Wellenlänge ist, bei der Oxydation des
Chinins durch Chromsäure und der Zer-
setzung des Jodoforms wurde dagegen ge-
funden, daß die photochemische Wirkung
der einzelnen Wellenlängen mit Annäherung
an das Absorptionsmaximum abnimmt.
d) Ebenso wie bei den gewöhnlichen che-
mischen Reaktionen nimmt auch bei den
photochemischen die Reaktionsgeschwindig-
keit mit wachsender Temperatur zu. Der
,, Temperaturkoeffizient", welcher gewöhn-
lich durch das Verhältnis der Geschwindig-
keiten bei zwei Temperaturen angegeben
wird, die sich um 10" unterscheiden, liegt bei
rein chemischen Reaktionen zwischen 2 und
3, bei monomolekularen Reaktionen noch
höher, bei photochenischen dagegen zwischen
1 und 1,4. Es besagt dies, daß die Beein-
73G
Photocliemie
flussung einer photochemischen Keaktion
durch äie Temperatur nur gering ist. Der
Tt-mperaturkoeffizient für eine Reihe von
photochemischen Reaktionen ist in der fol-
genden Tabelle zusammengestellt:
Oxalsäure + Ferriclüorid (Le-
moine) 1.02
StjTol^ MetastjTol (Lemoine) . 1,34
Edersche Reaktion i.ig
Anthracen -> Dianthracen (Luther
und Weigert) 1,21
(Neuere Versuche) (Weigert) . . 1,04
Chlor + Wasserstoff (Be van) . . 1,21
Clüor + Wasserstoff (Denison und
Roscoe) 1,00
Ozon -^ Sauerstoff (mit Chlor)
(Weigert) 1,21
ßromsilbergelatine 1,030. 1,00
Chinin + Chromsäure (Ooldberg) 1,04
Jodwasserstoff -> Jod (Plotnikow) 1,40
Ausbleichen der Farbstoffe (Schwe-
zow) 1,06 — 1,08
Es sind jedoch auch einige Abweichungen
von dieser Regel bekannt. Z. B. wurde für
die Oxydation des Pyrogallols im roten Licht
der hohe Temperaturkoeffizient 2,4 gefunden.
Die Temperaturabhänüigkeit einer photo-
chemischen Reaktion ist ebenso wenig wie
die einer rein chemisclien allgemein theore-
tisch vorauszuberechnen. Bei der Photo-
polymerisation des Anthracens gelingt dies
jedoch unter Benutzung der Beziehung
dE = k.dL auf thermodynamischem Wege.
Der stationäre Zustand bei arbeit-
speichernden ]iliotocliemischen Prozessen ist
stark von der Tiiniieratur abhangig. wenn die
Rückverwandelung des im Licht entstande-
nen Systems im Dunkeln geschieht. Die
stationäre Konzentration kommt durch die
Konkurrenz zweier Reaktionsgeschwindig-
keiten zustande, die eine sehr verschiedene
Temperaturabhängigkeit haben. Falls die
Rückverwandlung auch photochemisch be-
schleunigt wird, bleibt die Zusammensetzung
des Systemsim stationären Zustand im wesent-
lichen unabhängig von der Temperatur.
e) Die Form der Bestrahlungsgefäße, das
Volumen und die Gestalt der chemisch rea-
gierenden Massen, und der Gang der Licht-
strahlen innerhalb des Systems können die
gemessene Reaktionsgeschwindigkeit beein-
flussen. Die beobachtete ( lesanitwirkung ist
die Summe der photochenüselien Effekte an
den einzelnen Teilen, die durch die jeweils
herrschenden Bestrahlungsbedingungen be-
stimmt sind.
14. Energetische Behandlung von
Lichtreaktionen. Der chemische Aus-
nulzuiifsfaktor der Lichtenergie, d. h. der
Brucliteil der von der lichtempfindlichen
Substanzen absorbierten Strahlun^seneruie.
welche in chemische Energie umgewandelt
wird, ist nur bei den arbeitspeicheruden
Prozessen zu berechnen. Es ist dies der auf
Seite 735 erwähnte Faktor k. Man kann zu
dieser Berechnung nur den während der
photochemischen Reaktion stattfindenden
Zuwachs an freier Energie des Systems in
Betracht ziehen. Bei der Anthraceiipolymeri-
sierung betrug der Ausnutzungfaktor ca.
4,5% der vom Anthracen absorbierten Licht-
energie. Wenn der Zuwachs an freier Energie
nicht zu ermitteln ist, kann man zur an-
nähernden Berechnung des Faktors die
Wärmetönung des im Licht stattfindenden
chemischen Prozesses heranziehen. Bei der
Kohlensäureassimilation wurde die Ver-
brennungswärme der Stärke berücksichtigt
und mit diesem Wert ein maximaler Aus-
nutzungsfaktor von ca. 98% berechnet. Nach
anderen Messungen ergaben sich 14 — 20%.
Bei der Zersetzung des Ammoniaks im ultra-
violetten Licht wurden ca. 2% und bei der
Ozonisierung des Sauerstoffs ca. 40% der
absorbierten Lichtenergie in chemischer Form
aufgespeichert. Bei der Uinwandhmg des
Schwefels betrug der Ausnutzungsfaktor
ca. 0,24%. Dies sind die wenigen zahlen-
mäßigen Angaben über diese wichtige
Größe.
Auch bei den arbeitleistenden photo-
chemischen Prozessen kann man die während
des Vorganges frei werdende Energie oder die
Wärmetöuung der Reaktion mit der einge-
strahlten und absorbierten Lichtenergie ver-
gleichen. Dieser Wert gibt aber höchstens ein
Slaß für die Empfindlichkeit der Reaktion,
sagt dagegen nichts über die chemische
Umwandlung der Strahlungsenergie aus, da
diese Vorgänge auch ohne Licht in derselben
Richtung stattfinden können.
15. Praktische Verwertung der Licht-
energie. Es wäre für den Kräftehaushalt der
Natur von ungeheurer Wiclitigkeit. wenn es
gelingen 'Würde, die Strahlungsenergie der
Sonne in chemische Energie unzuwandeln
und so der Menschheit nutzbar zu machen.
Die Erde empfängt von der Sonne dauernd
etwa 200 Billionen Pferdekräfte. Das ist
etwa 2000000 mal so viel, als alle Dampf- und
sonstigen Maschinen der Erde zusammen
leisten. Nur etwa 3 Millionstel dieser Sonnen-
energie wird in den grünen Pflanzen ausge-
nutzt. Der Rest verläßt unsere Erdkugel
wieder, ohne irgendwelche nützliche Arbeit
geleistet zu haben. Das Auffinden einer ]>hoto-
cheniisehrn Keaktion. wi^lche iiustaiide wäre,
ähnlich wie es bei der assimilatorischen Tätig-
keit der Pflanze geschieht, einen Teil dieser
ungeheuren kostenlos der Erde zuströmenden
Energiemenge chemisch aufzuspeichern, würde
eine vollständige Umwälzung unserer Technik
die bis jetzt nocli im wesentlichen auf die
auch auf photochemischen Wege entstandenen
Steiiikiihlen angewiesen ist, zur Folge haben.
Wesentlich ist es natürlich für einen solchen
Vorgang, daß er für das sichtbare Licht emp-
Pliotocliemie — Pliotograpliie
737
rjesKllscIiaJl. Zeitschrrft für Eleklrochcmie 1908.
— Außerdem die Eiiizelabhandlvvgen von Ber-
thctot, IlDilpiiatcin, lliik. Chapman. Ciami-
riaii iDul Silhii; fovliii. <i(iii(l<<li(i>i, (Iros,
Henry, Liillici: J'l(it)nl,i>ii\ }\ai'bu7'g,
IVchliit. i] iiilhi r i(. ((. //, <l,i, (,,l,ienden Zeit-
.u-l,riil,,i : Z.iis.lnift jiir j,/,,/^ik,,l,.-r/ie Chemie,
für vi.^srnsrhujllirl,,- I'hi.tnq, ,q,lur, für ange-
wandte Chemie, Berichte der Deutsrheyi Che-
mischen Gesellfchaft, Abhartdlungen der Kgl,
Prevß. Akademie der Wissenschajten , Verhand-
lungen der Deutschen Physikalischen Gesellschaft,
Annaten der Physik, Comptes rendtis und Jour-
nal of the Chemical Society, London.
F. Weigert.
findlich ist, denn mit ultravioletten Sonnen-
strahlen, die allein bei allen bis jetzt belsannten
arbeitspeichernden pliotochemischen Pro-
zessen wirksam sind, kann man auf dem Grunde
unseres Luftmeeres nicht rechnen. Daß dieses
Problem tatsächlich gelöst werden kann, ist
fraglos, da ja die assimilatorische Tätigkeit
der grünen Pflanzen schon eine Lösung dieser
Frage bedeutet.
i6. Theorie. Es existiert noch keine all-
gemeine Theorie der photochemischen Pro-
zesse, welche alle einzelnen FäUe zugleich
umfaßt und erklärt. Die vielfach diskutierten
theoretischen Betrachtungen über die
wahre Ursache der beobachteten Erschei-
nungen beruhen vielmehr in den meisten
Fällen auf einer geringen Anzahl von experi-
mentell untersuchten Beispielen. Die primäre
Ursache der chemischen Lichtwirkung scheint Di, * Vi*
jedoch in allen Fällen eine durch die Licht- rnoiograpnie.
absorption veranlaßte erhöhte kinetische ( 1. Allgemeines. 2. Theorie der Photographie:
Energie der reagierenden Moleküle zu sein, ' a) SchwärzuiigsmessTingen. b) Beziehungen zwi-
welche auf Resonanzerscheinungen mit der ! sehen Belichtung und Schwärzung, c) Emp-
Periode der erregenden elektromagnetischen : !?"*i,'.";'?^"';, "'o" photographischen Schichteai.
WeUenzüge zurückzuführen ist. Dadurch 1 t^±fti'^J'l ^^'°^^f^P^'^- «) Wiedergabe
, . ^. u i 1 li. 1- li r- JT 1 r^on Helligkeitsunterscmeden. b) Auilosunesver-
kommt ein bestrah tes lichtempfmdliches I ,„ögen. c) Wiedergabe von Abständen, d) Wieder-
System in einen ähnlichen Zustand, wie er , gäbe von Farben (orthochromatische Photo-
sich auchbei höherer T-mperatur einstellen graphie). e) Farbenphotographie. 4. Technik der
würde. Wie nun die eigentlich beobachteten Photographie: a) Latentes Bild, b) Entwiekelung
photochemischen Prozesse mit diesem pri- des latenten Bildes, c) Fixieren, d) Verstärken
mären elektromagnetischen Resonanzvor- ""^ Abschwächen, e) Herstellung von Positiven,
gang verknüpft sind, und in welcher Weise i- Allgemeines. Der Zweck der Photo-
hierbei abgeschleuderte Elektronen wirken, graphie besteht in der Registrierung der
ist noch nicht bekannt. Es ist eine Folge der unter dem .Sammelnamen „Licht" bekannten
noch ungenügenden Stützen fast aller photo- Formen der strahlenden Energie. Falls an
chemischen Theorien, daß eine Vorhersage \ einzelnen Stellen eines Objektes die Stärke
von Erscheinungen noch nicht möglich ist, 1 oder die Farbe der Beleuchtung verschieden
so daß die experimentelle Bearbeitung irgend-' sind, so ist durch die Photographie die
" ■ ■ ■ " ■ " ' " ■ " ]\Iüu:lichkeit gegeben, nicht nur das Vor-
liandriisrin, sondern auch die Verteilung
eines Beispiels zu den <4riii.')t('u Ti'berraschuiKjen
führen kann. Die Wirdi'r^abr der rxistirrm
den Theorien der cliemisclien Wirkungen des Lichtes festzustellen. Vom Standpunkte
der Klassifikation der Wissenschaften müßte
also die Photographie zu den Methoden der
objektiven Photometrie gerechnet werden.
Das Wesen der Photographie besteht
darin, daß unter dem Einflüsse des Lichtes
aus farblosen chemischen Verbindungen solche
gebildet werden, die mehr oder weniger
gefärbt sind (oder umgekehrt), wobei der
Grad der erzielten Färbimg der Stärke oder
der Farbe des einwirkenden Lichtes ent-
spricht.
2. Theorie der Photographie. 2 a)
Schwärzungsmessungen. Beim Stu-
dium jedes physikalischen oder chemischen
Vorganges muß als wichtigste Frage das
Gesetz der Erscheinung, also der Zusammen-
hang zwischen LTrsache und Wirkung, be-
stimmt werden. Bei einem photographischen
Vorgang würde es sich dabei darum handeln,
die Beziehung zwischen der Lichtstärke,
des Lichts, deren Diskussion in der photo-
chemischen Fachliteratur noch sehr rege ist,
soll daher unterbleiben.
Literatur. Bunsen imd Roscoe, Photochemische
Untersuchungen. Ostu'alds Klassiker N): S4 und
3S. — A. Coehn, Photocheniische Vorgänge i7i
Gasen. Jahrbuch der Radioaktivität und Elektro-
nik. Bd. 7. 1911. — J. M. Edev, Photo-
chemie. Halle 1906. — Grotthuss, Abhand-
lungen über Elektrizität imd Licht. Ostwalds
Klassiker Nr. 152. — JH. Kayser, Spektro-
skopie Bd. IV. Leipzig 190S. — R. Luther.
Die chemischen Vorgänge in der Photographie.
Halle 1899. — Derselbe, Die Aufgaben der
Photochemie. Leipzig 1905. — ir. Nernst,
Theoretische Chemie. Stuttgart 1910. — W. Ost-
wald, Allgemeine Chemie II, 1. Leipzig 1903. —
J. Plotnikoir. Photnrhrmie. Leipzig 1910. —
Derselbe , Photoehruiiiche VcrsnckUechnik.
Leipzig 19IS. — K. Schaum, Photoehemie und
Photographie. Leipzig 1908. — F. Weigert,
Die cherfiischen Wirkungen des Lichtes. Stuttgart \
1911. — Zusammenfassende Vorträge über Photo
Farbe und BeUchtungszeit einerseits und
Chemie auf der Jahresversammlung der Bunsen- ' der erzielten Veränderung der Färbung
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. 47
738
Photographie
einer photographischen Schicht anderer-
seits festzustellen. Für die Bestimmung
der ersten beiden Faktoren sind bekannte
Meßmethoden vorhanden; zur Messung der
Färbung der photographischen Schicht
werden dagegen spezielle Apparate benutzt.
Da fast aUe praktisch angewandten
photographischen Negative grau in der
Durchsicht sind, so wird in den. meisten
Fällen statt „Färbung" die Bezeichnung
„Schwärzung" (oder seltener „Dichte") ge-
braucht. Darunter wird der dekadische
Logarithmus des Verhältnisses zwischen der
Intensität des in die Schicht eindringenden
(le) und der Intensität des durchgelassenen
Lichtes (Id) verstanden ( S = log ^-j-
Bei allen Schwärzungsmessungen muß
darauf geachtet werden, daß die Schicht der
photographischen Platte oft durch die Ke-
aktionsprodukte der Entwickler oder Ver-
stärker gefärbt ist, und die ermittelte Dichte
dann nur für die angewandte spektrale
Zusammensetzung der Lichtquelle gültig
ist. Als ,, Kopierschwärzung-' wird in diesem
Falle die praktische Dichte des Negativs
beim Kopieren auf ein empfindliches Papier
bezeichnet.
Da fast sämtliche in der Photographie
gebräuchliche absorbierende Schichten aus
feinem, in einem Bindemittel suspendierten
Korn bestehen, so wird das auffallende
Licht zum großen Teil nicht absorbiert,
sondern nur nach den Seiten zerstreut und
gelangt deshalb nur zum Teil in das Photo-
meter. Je nach dem Oeffnungsverhältnis
des Instrumentes wird ein größerer oder
kleinerer Teil dieses diffusen Lichtes mit-
registriert, so daß die festgestellte Größe
der Schwärzung von der Konstruktion des
Photometers abhängt. Nur in dem Falle,
wenn die zu messende Schicht mit voll-
kommen diffusem Lichte beleuchtet ist,
kann der wirkliche Wert der Schwärzung
ermittelt werden. Solche diffuse Beleuchtung
kann auf einfache Weise durch Einschalten
eines Milchglases im Kontakt mit der zu
messenden Schicht erzielt werden. Eine
einfache Ueberlegung zeigt, daß die im diffusen
Lichte festgesteUte Schwärzung auch ein
Maß für die ,. Kopierschwärzung" ist, die
die Schwächung des Lichtes durch das
Negativ beim Kopieren darstellt. Obwohl
diese Tatsache schon seit vielen Jahren be-
kannt ist, wurde sie gar nicht beachtet.
Alle Zahlenangaben von Dichten, die in
sämtlichen bis zum Jahre 1900 gemachten
Untersuchungen enthalten sind, muß man
deshalb als ungültig bezeichnen. Erst neuer-
dings hat Oallier die Frage genau unter-
sucht und dabei festgestellt, daß in direktem
Lichte gemessene Schwärzungen rund um
50% größer, als die im diffusen Lichte fest-
gestellten sind. Der Unterschied hängt
von der Korngröße und dem Wert der
Schwärzung ab und kann nicht in eine ein-
fache Formel gekleidet werden Auf diese
Tatsachen muß bei allen LTntersuchungen
genau geachtet werden.
Die Bestimmung der Schwärzung von
photographischen Papieren stößt auf sehr
große Schwierigkeiten, die noch nicht ganz
überwunden sind. Da es sich hier eigentUch
um Messung der Albedo einer sehr kleinen
Fläche handelt, so muß, wie auch bei durch-
sichtigen Schichten, für eine vollkommen
diffuse Beleuchtung der Meßfläche gesorgt
werden. Eine obere Grenze der Schwärzung
ist hier durch das OberflächenUcht des ge-
färbten Pigmentes (also das IJcht, das von der
Grenze: Luft-photographische Schicht reflek-
tiert wird) gesetzt. Aus diesem Grunde über-
steigen die Schwärzungen der Papiere selten
die Dichte 1,2. Hier wird als Schwärzung
der dekadische Logarithmus des Verhältnisses
der Albedo der gefärbten Fläche zu der
Albedo des reinen Papiers (also der unbe-
lichteten photographischen Schicht) ange-
nommen.
2b) Beziehungen zwischen Belich-
tung und Schwärzung Für alle photo-
chemischen Eeaktionen gilt in erster An-
näherung das Reziprozitätsgesetz von B u n s e n
und Roscoe, wonach der photocheniische
Effekt der Belichtungszeit und der Licht-
stärke proportional ist. Dieses Gesetz ist
insofern von großer Wichtigkeit, als es die
annähernde Bestimmung der zur Erzielung
einer bestimmten Schwärzung notwendigen
Belichtungszeit gestattet. Bei genaueren
Untersuchungen hat es sich jedoch heraus-
gestellt, daß die Beziehungen zwischen der
Belichtung (Lichtmenge) und Schwärzung
ganz bedeutend komplizierter sind. Trägt
man in einem Diagramm die Logarithmen
der einzelnen Belichtungen (darunter soll
das Produkt aus der Lichtstärke i und der
BeUchtungszeit t verstanden werden) als
Abszisse und die dabei erhaltenen Schwär-
zungen als Ordinaten ein, so erhält man die
sogenannte ,, charakteristische Kurve", die
eine große Wichtigkeit für das Studium
der photographischen Vorgänge besitzt. Diese
Kurve hat in ihrer allgemeinsten Form eine
S-förmige Gestalt (Fig. 1). Verschiedene
Autoren legen dem Kurvenbeginn, also
dem Werte der Belichtung, der die erste
vom unbewaffneten Auge feststellbare Spur
der Schwärzung erzeugt, eine besondere
theoretische Bedeutung zu und bezeichnen
ihn als Schwellenwert derphotographischen
Schicht (vgl. weiter unten). Es ist jedoch
leicht zu ersehen, daß das menschliche Auge,
auch wenn es mit einem pliotometrischen
A])parat bewaffnet ist, nur dann eine Schwär-
zung bemerken kann, wenn sie den Wert
Photographie
739
der Unterschiedsschwelle des Auges über-
schritten hat (im günstigsten Falle ist es
eine Schwärzung von etwa 0,005).
Das Gebiet der Belichtungen bis zur
Belichtung log (i.t)
Fig. 1. Charakteristische Kurve einer photo-
graphischen Trockenplatte.
Erreichung des Schwellenwertes ^vird als
Induktionsperiode bezeichnet. Fast
immer kann man jedoch mit dem Mikroskop
oder durch Verstärken weit unterhalb des
Schwellenwertes Spuren der photochemischen
Wirkung feststellen. Nach der Erreichung
des sogenannten Schwellenwertes nimmt die
Schwärzung erst langsam und dann immer
schneller zu. Dieses Stück der Kurve wird
(wenn auch ohne Berechtigung) als Periode
der Unterexposition bezeichnet. Diesem
Gebiete folgt dann ein geradliniges Stück
der Kurve, wo also die Zunahme der Schwär-
zung der Zunahme des Logarithmus der
Beliclitung proportional ist. Da die Schwär-
z\ing einem Maximum zustrebt, wahrend die
Belichtung unendlich groß werden kann,
so sinkt die Neigung der Kurve allmählich,
um schUeßlich der Abszisse parallel zu werden.
Von dieser normalen Form weicht die
Kurve bei den einzelnen photographischen
Prozessen manchmal stark ab. Oft ver-
schwindet das mittlere gerade Stück der
Kurve, manchmal steigt die Kurve dagegen
unmittelbar vom Schwellenwerte in gerader
Form in die Höhe. Eine ganz besondere
Abweichung erleidet die Form bei allen
mit Entwickelung verbundenen photo-
graphischen Verfahren, bei denen die Halogen-
salze des Silbers als lichtempfindlicher Stoff
funktionieren. Nach Erreichung des größten
Schwärzungswertes bleibt hier die Kurve
nicht parallel der Abszisse, sondern sinkt
ziemUch schnell, so daß bei steigender Be-
lichtung sinkende Werte der Schwärzung
registriert werden. Ohne bis zur Abszisse
herabzusinken, nähert sich dann die Kurve
einem Schwärzungsminimum, um bei wei-
terer Belichtung wieder in die Höhe zu
steigen. Ueber den weiteren Verlauf der
Kurve sind keine sicheren Angaben vor-
handen. Verschiedene Autoren haben noch
weitere Maxima und Minima festgestellt,
was jedoch von anderen Forschern nicht
bestätigt werden konnte. Das ganze Stück
der charakteristischen Kurve vom ersten
Maximum an wird als Gebiet der Solari-
sa tion bezeichnet.
Der Verlauf des mittleren geraden Stückes
der Kurve kann durch die Formel
S = A+K.logi.t (1)
ausgedrückt werden, solange das Gesetz von
Bunsen und Roscoe (i.t = const.) als
gültig angenommen werden darf. Genaue
Untersuchungen liegen hier nur für die Brom-
silbergelatine vor. Es hat sich dabei er-
geben, daß das Gesetz nicht gültig ist und
daß dementsprechend die obige Formel durch
zwei mit verschiedenen Konstanten zu er-
setzen ist. Sie würden in diesem Falle lauten:
S = A + n.logi (2)
und S = A+m.logt (3)
wobei in der ersten Formel konstante Be-
lichtungszeit, in der zweiten konstante Licht-
stärke angenommen wird. In Kurvenform
übertragen bedeuten die beiden Formeln, daß
die charakteristische Kurve der Bromsilber-
gelatine in ihrem geraden Teile eine ver-
schiedene Neigung hat, je nachdem die Licht-
stärke oder die Zeit variabel angenommen
wird. Man muß also in diesem Falle zwei ver-
schiedene Kurven voneinander unterscheiden.
Aus den Formeln (2) und (3) folgt, daß
S = B-Mog(i-.t°) (4)
oder S = B + log(i.tP) (5)
wo p = "/„, ist. Für eine gegebene Schwär-
zung S folgt daraus, daß
i.tP = const. (6)
Der letztere Ausdruck stellt das abgeänderte
Bunsen-Roscoesche Gesetz für Brom-
silbergelatine dar. Dieser Ausdruck wird
als Schwarzschildsches Gesetz bezeich-
net; der Wert von p ist für verschiedene
Sorten von Bromsilbergelatineplatten va-
riabel und schwankt etwa zwischen 0,8
und 0,95.
In Worten ausgedrückt, besagt die
Schwarzschildsche Formel (unter Be-
rücksichtigung, daß p immer ein echter
Bruch ist), daß die strahlende Energie einen
um so geringeren Effekt auf die Brom-
silbergelatine ausübt, je langsamer der Zu-
fluß der Energie erfolgt.
Bei genauen Untersuchungen darf aber
nicht außer acht gelassen werden, daß wie
oben auseinandergesetzt, die Beziehung zwi-
schen Belichtung und Schwärzung nur durch
47*
HO
Photograpliie
ein dreidimensionales Gebilde ausgedrückt
werden kann und daß demgemäß die
Schwarzschildsclie Formel nur in erster]
Annäherung und nur für das mittlere gerade I
Stück der charakterislischen Kurve als
richtig gelten kann.
2c) Empfindlichkeit von photo-
graphischen Schichten. Die Bestimmung
der zur Herstellung einer photographischen
Aufnahme notwendigen Beliclitungszeit ist
nur dann möglich, wenn die Empfindlichkeit
der Platte odier des Kopiermaterials bekannt
ist. In der praktischen Photographie wird
diese Kenntnis fast immer durch eine oder
mehrere Probeaufnahmen erzielt. Seit Jahr-
zehnten wird versucht, eine Methode zur
eindeutigen Bestimmung der Lichtempfind- ,
lichkeit einer photographischen Schicht aus-
zuarbeiten, bisher allerdings ohne Erfolg.
Es handelt sich hierbei darum, eine zahlen-
mäßige Konstante zu finden, die ein Maß
für die Lichtempfindlichkeit darstellen soll. >
Es ist aber leicht zu zeigen, daß solch eine
Konstante überhaupt nicht existiert. Je
nach den Anforderungen, die an eine photo-
graphische Aufnahme gestellt werden, wird
eine und dieselbe Phatte als mehr oder weniger
empfindlich bezeichnet werden müssen. In
der Sternphotographie kommt es z. B. darauf I
an, in möglichst kurzer Zeit das Vorhanden- <
sein eines Liehti)unktes auf einem dunklen
Grunde (Himmel) naili/.uweisen. Demgemäß
wird man hier als Empfindhchkeit diejenige
Lichtmenge bezeichnen, die einen vom un-
bewaffneten Auge unterscheidbaren Nieder-
schlag auf der Platte erzeugt (Methode
von Scheiner). Dort, wo eine gleichmäßige
Wiedergabe von HeUigkeitsunterschieden
erwünscht ist, wird man danach trachten,
daß alle auf der Platte enthaltenen Schwär-
zungen im geraden Stück der charakteris-
tischen Kurve liegen und nur dieses Stück
zur Beurteilung der Empfindlichkeit in
Betracht ziehen Dann eignet sich die in
der Foimel (1) enthaltene Konstante A
sehr gut als Maß für die Empfindlichkeit,
da sie, wie weiter unten gezeigt werden wird,
nahezu unabhängig von der Entwickelungs-
zeit ist (Methode von Hurt er und Driffield).
Falls schließlich die Empfindlichkeit als
diejenige Lichtmenge, die genügt, um noch
kopierba're Schattendetails hervorzurufen, be-
zeichnet wird (Miethe), so wird diejenige
Stelle der charakteristischen Kurve festzu-
stellen sein, wo sie eine bestimmte Neigung
zur Abszissenachse erhält (Methode von
Goldberg).
Die nach all diesen Methoden erhaltenen
Empfindlichkeitszahlen gelten eigentlich nur
für monochromatisches Licht. Da aber die
gewöhnlichen photographischen Platten nur
für einen verhältnismäßig engen Spektral-
bezirk empfindlich sind, so ist der durch
den Gebrauch des weißen Lichtes bei der
Aufnahme bedingte Fehler nicht sehr groß.
Bei der Beurteilung der farbenempfind-
lichen Platten in bezug auf ihre Licht-
empfindlichkeit sind alle oben beschriebenen
Methoden nur bedingt, anwendbar iiiul müssen
durch die Angabe des Verhiiltnisses zwischen
den Empfindüchkeiten für die einzelnen
Farben ergänzt werden (Methode von Eder).
Noch besser ist es, in diesem Falle auf
Grund einer Untersuchung im Spektro-
graphen die Abhängigkeit der Schwärzung
von der Wellenlänge festzustellen. Doch
treten hierbei mannigfache Sch\\-ierigkeiten
ein, so daß auch diese exaktere Methode
nur zur Ermittelung von relativen Werten
zu verwenden ist. Zudem ist aucli die
Grundbedingung für die theoretische Kichtig-
keit dieser Methode nicht sicher.
Es ist nämlich trotz vieler eingehender
Untersuchungen die Frage noch nicht gelöst,
ob die charakteristische Kurve für alle
Wellenlängen die gleiche Gestalt hat oder
nicht. Ist dies aber nicht der Fall, so ist
die Empfindlichkeit einer orthochromatischen
Platte nur durch ein vierdimcnsionales
Gebilde darzustellen.
Bei all diesen Erörterungen wurde die
Verschiedenheit der Koeffizienten n und m
in den Formeln (2) und (3) außer acht
gelassen, da die dadurch bedingten Fehler
klein sind im Verhältnis zu den Unsicher-
heiten aller beschriebenen Methoden. Bei
der Herstellung der ph(it(ii,'ra]iliischen Auf-
nahmen mrd nur die Lichtstärke variiert,
da die Belichtungszeit für aUe Teile des
Bildes konstant ist. Selbstverständlich
müßte auch bei der Prüfung der Platten auf
ihre Empfindhchkeit ebenso verfahren
werden. Da jedoch die Abstufung der Zeiten
versuchstechnisch leichter auszuführen ist
als die der Lichtstärken, so wird die erstere
fast immer vorgezogen.
Bei der praktischen Ausführung der
Prüfung wird dicht hinter einem mit sektoren-
förniigen Ausschnitten versehenen Rade eine
lichtempfindliche Platte angebracht und eine
bestimmte Zeitlang dem Lichte einer
NormallichtqueUe exponiert, während das
Rad in mäßig schnelle Bewegung gesetzt
wird. Auf diese Weise entsteht auf der
Platte eine Reihe von konzentrischen Feldern,
deren BeUchtungszeiten sich so verhalten,
I wie die Winkel der einzelnen Sektoren.
! Hierbei wird stillschweigend vorausgesetzt,
' daß die intermittierende Behchtung den-
selben photochemischen Effekt hervorruft,
wie die Summe der einzelnen Belichtungen;
diese Annahme ist aber auch nur annähernd
richtig.
Sehr große Schwierigkeiten verursacht
die AVahl einer Normallichtquelle. In Deutsch-
PhotogTaiihie
741
land wird die Benzinkerze von Schein er
gebraucht, die etwa Yij der Hefnerkerze
entspricht. In Enghxnd zieht man dagegen
die Acetylenbeleuchtung für alle sensitometri-
schen Versuche vor, wobei nach dem Vorgange
von Mees und Sheppard ein bläuliches
Filter zwischengeschaltet wird, um eine
größere Aehnliehkeit mit dem TagesUchte
zu erzielen, und auf diese Weise den oben
erwähnten Fehler zu verringern.
Im ,,Sensitometer" von Scheiner be-
findet sich vor der eniptindliclieu Platte ein
rotierendes Ead mit sektoifiiniiigen Aus-
schnitten. Die einzelnen Ausschnitte ver-
halten sich wie 1 zu 1,27, so daß der
größte Ausschnitt 100 mal (im größeren
Modell 200 mal) mehr Licht empfängt als
der kleinste. Dicht vor der Platte wird ein
Blech mit ausgestanzten Zahlen, die der
Nummer des Ausschnittes entsprechen, ein-
geschaltet, so daß nach dem Beuchten und
Entwickeln eine Eeihe von Zahlen auf der
Platte sichtbar wird, die bei empfindUchen
Platten länger ist als bei unempfindlicheren.
Die letzte noch sichtbare Zahl wird als
Maß für die Empfindlichkeit bezeichnet.
In Deutschland wird ausschließhch die
Methode von Seh ein er verwendet (außer
der Methode von Warnerke, die aber theo-
retisch und praktisch vollkommen unzuver-
lässig ist). Die nachfolgenden Angaben
sollen einen Anhalt bei der Beurteilung von
Platten geben:
Scheinergrade
Momentplatten 18
Normalplatten 15
Photomechanische Platten 5
Diapositivplatten 1
3. Fähigkeiten der Photographie. Die
Wiedergabe eines Objektes durch die Photo-
graphie ist nur dann naturgetreu, wenn die
Größe jedes einzelnen Teiles dieses Objektes,
die Abstände der Teile voneinander, deren
Helligkeit und Farbe in der photographischen
Nachbildung der Wirklichkeit entsprechen.
Es soll hier vorausgesetzt werden, daß durch
ein ideales optisches System eine in allen
Teilen völlig naturgetreue Abbildung ge-
währleistet wird, und es soll nur untersucht
werden, inwiefern die Eigenschaften der
heutigen photographischen Platten dieses
ideale Abbild verschlechtern können.
3a"! Wiedergabe von Helligkeits-
unterschieden. Das Auge empfindet
nur dann einen Unterschied zwischen zwei
Helhgkeiten, wenn deren Werte voneinander
um mindestens 1% sich unterscheiden.
Demgemäß wird auch in der photographischen
Nachbildung ein Helhgkeitsdetail für unser
Auge nur vorhanden sein, wenn an der
entsprechenden Stelle der Platte die Schwär-
zung um log 0,01 = 0,0043 größer oder
kleiner als in der nächsten Umgebung ist.
Je nach der Steilheit der charakteristischen
Kurve wird ein Schwärzungsintervall von
0,0043 einem größeren oder kleineren Hellig-
keitsintervaU entsprechen. Im ersten Falle
werden in der Natur vorhandene Helligkeits-
details von der Platte unterdrückt, im letzteren
Falle dagegen werden auch solche Details
in der Photographie sichtbar, die vom Auge
an dem Naturobjekte gar nicht entdeckt
werden können. Nur falls die charakteri-
stische Kurve eine Neigung von 45** gegen die
Koordinaten aufweist, wird die Photo-
graphie die Helügkeitsverhältnisse natur-
getreu (d. h. so wie wir sie in der Natur sehen)
wiedergeben.
Daraus folgt, daß überall, wo möglichst
feine Helhgkeitsunterschiede erkannt werden
sollen, die Herstellung von harten Negativen
(also solchen, deren Schwärzungskurve im
mittleren Stück sehr steil verläuft) ange-
strebt werden muß.
3b) Wiedergabe von sehr kleinen
Objekten (Auflösungsvermögen der
Platte). In vielen Zweigen der wissenscha.ft-
hchen Photographie müssen sehr kleine Objekte
abgebildet werden. Ebenso wie bei jedem op-
tischen Instrument kommt hierbei das so-
genannte Auiliisiingsvermögen in Frage. Es
muß jedoch der Einfluß des optischen Systems
auf die Güte des entstehenden Bildes von
Vorgängen in der Schicht streng getrennt
werden. Da diese Trennung in den bisherigen
Untersuchungen über diese wichtige Frage
nicht genügend durchgeführt worden ist,
so sind unsere Kenntnisse recht mangelhaft
und unsicher.
Zuerst ist die Frage zu beantworten,
wie groß die Abbildung eines durch ein ideales
Objektiv von unendlich großer Oeffnung auf
die photographische Platte projizierten
Sternes ist. Da die scheinbare Lichtfläche
in diesem Falle unendlich klein ist, so müßte
auch die Abbildung unendUch klein sein.
In der Tat ist aber die Dimension der Ab-
bildung von der Art der Platte und der
Expositionszeit abhängig. Sämtliche für
allgemeine Aufnahmezwecke in Betracht
kommenden Platten bestehen aus einer
Suspension von Halogensilberkörnchen in
einem Bindemittel. Das vom Objektiv be-
leuchtete Körnehen wirkt wie eine sekundäre
Lichtquelle und zerstreut das Licht nach
allen Richtungen, so daß auch die benach-
barten Körner etwas Licht erhalten. Bei
geringer Stärke der primären Lichtquelle
oder bei kurzer Exposition kann der Fall
eintreten, daß die zerstreute Licht menge
nicht genügend groß ist, um die benachbarten
Körner entwickelbar zu machen. Dann
müßte die Größe der Abbildung nach dem
Entwickeln der Korngröße entspreclien. In
diesem Sinne hat Wadsworth das Auf-
742
Photüg-raiilüe
lösungsvermögeii der photographischen
Platten als allein von der Korngröße abhäiiu,ig
definiert. Versuche zeigen jedoch, d;il.l es
nicht möglich ist, eine Abbildung in dieser
Kleinheit zu erhalten. In den obigen Aus-
führungen ist nämlich nicht berücksichtigt,
daß die Körner einer HalotriMisilberschicht
sehr verschiedene LichtemjifiJuUichkeit be-
sitzen; aus diesem Grunde ist es fast immer
zu erwarten, daß das primär beleuchtete
Körnchen eine größere Liehtraenge zur
Zersetzung braucht, als die zufäUig licht-
empfindücheren benachbarten Teilchen. Die
Abbildung wird also auch bei kürzester
Expositionszeit nicht unter eine bestimmte
Ausdehnung sinken^ Dieses Minimum ist
das eigentliche Auflösungsvermögen der
Platte (Auflösungsgrenze).
Bei längerer Belichtung tritt eine weitere
Ausdehnung des Lichteindruckes ein, die
ebenfalls von der Plattensorte abhängig ist.
Die Lichtstreuung nach den Seiten des
primär beleuchteten Körnchens äußert sich
in einer Verbreiterung des entwickelbaren
Eindruckes, so daß statt eines Punktes
ein mit der Expositionszeit wachsendes Scheib-
chen sich ausbildet. Die Zunahme des
Halbmessers dieses Scheibchens bei einer
zehnfachen Vergrößerung der BeMchtungszeit
soll als Trübungsfaktor der Platte bezeichnet
werden. Sie ist'identisch mit dem reziproken
Wert der Schichtdicke, die das zerstreute
Licht auf ein Zehntel der ursprünglichen
Stärke reduziert.
Außer der Diffusion des Lichtes in der
Haloidsilberschicht trägt noch eine andere
unter dem Namen „Lichthof" bekannte
Erscheinung zur Verbreiterung der Ab-
bildungen bei. Der Lichthof wird durch Re-
flexion des durch die trübe Haloidsilber-
schicht durchgegangenen Lichtes von der
hinteren Fläche de"s Glases hervorgerufen
und äußert sich bei Abbildung eines Punktes
in einem dunklen Ring, bei Abbildung von
Linien in Form von zwei parallelen Linien.
Dreck er hat auf Grund bekannter Grund-
lagen (vgl. den Artikel „Lichtreflexion")
die Stärke des reflektierten Lichtes in allen
llichtungen berechnet. Zur Vermeidung des
Liclithofßs kann man jedes Verfahren an-
wenden, das geeignet ist, die Ursache (Re-
flexion des Lichtes von der Glasunterlage)
zu tx'käiupfen. Praktisch werden die folgen-
den Müuliclikciten angewandt: 1. Uinter-
kleideii der Glasuiiterlage mit einer stark
gefärbten Schicht, 2. Einschalten einer
gefärbten Schicht zwischen der Gelatine-
schicht und der Glasunterlage, 3. Anwendung
von mehreren Bromsilberschicliten ver-
schiedener Kmpfindhchkeit.
Das erste Verfahren wird wohl am meisten
angewandt, erfüllt aber den Zweck nur
dann, wenn die gefärbte Schicht im wirklichen
optischen Kontakte mit dem Glase ist und
einen dem Glase annähernd gleichen Bre-
chungsexpoiienten besitzt.
Die zweite Möglichkeit liefert ausge-
zeichnete Resultate. Es muß hierbei ein
Farbstoff i;ewälilt werden, der beim Fixieren
oder auf eine andere einfache Weise ( z. B. durch
Auswaschen) leiclit entfernt werden kann,
da sonst das Kopieren des Negativs nicht
möghch wäre.
Die dritte MögMchkeit zur Vermeidung
des Lichthofes leidet an dem Uebelstande,
daß infolge der sehr dicken Schicht die
Diffusion des Lichtes innerhalb der Schicht
verstärkt und das Auflösungsvermögen ver-
schlechtert wird.
Lichthoffreie Platten müssen in allen
Fällen verwendet werden, wo starke Gegen-
sätze in der Lichtstärke vorhanden sind,
da der Lichthof nicht nur bei Punkten
oder Linien, sondern auch besonders bei
großen Flächen auftritt und dann einen
Schleier erzeugt, der sämthche Einzelheiten
in und neben den hell beleuchteten Stellen
vernichtet.
Ganz besondere Verhältnisse herrschen bei
praktischen Aufnahmen mit gewöhnlichen
(also nicht ideal korrigierten) Objektiven
von endlicher Oeffnung. Hier ist die Ab-
bildung eines Sternes keineswegs unendlicli
klein und hat die Form eines hellen Sclieib-
clieiis mit sehr unscharfen Rändern. Das
menschliche Auge sieht, infolge der
Kontrastwirkung und der Unfähigkeit,
' schwaches Licht neben einem stark be-
leuchteten Zentralscheibehen wahrzunehmen,
diesen Rand nicht. Bei der photographischen
Aufnahme äußert er sich aber in einer
ziemlich starken Verbreiterung der Ab-
bildung bei steigender Expositionszeit. Es
entsteht also auf der Auf nähme ein zentrales,
stark geschwärztes Scheibchen mit sanft
abfallenden Rändern, dessen Größe je nach
der auf die Platte gelangten Lichtmenge
verschieden ist (bis zu einem Millimeter
und darüber). Die Zunahme des Durch-
messers hängt also von der Qualität des
Objektivs ab. Die Verteilung der Schwärzung
am Rande eines Scheibchens ist außerdem
durch die charakteristische Kurve der be-
nutzten Platte mitbestimmt, da je steiler
diese Kurve verläuft, desto schärfer dieser
Rand sich ausbilden muß. Mit dem Auf-
lösungsvermögen der Platte hat also diese
bei den praktischen Aufnahmen auffallende
Verschiedenheit der Schärfe von Linien
und Punkten wenig zu tun, da die Licht-
slrcuuni;- in der Schicht (der Trübungsfaktor)
fast immer von einer viel klei^ieren Ordnung
als die durch Fehler des Objektivs bedingte
Ausbreitung der Abbildung ist.
Pliotograiihie
743
3c) Wiedergabe von Abständen
(Verziehung der Schicht). Ueberall,
wo die photographische Aufnahme als Unter-
lage zur Bestimmung der räumlichen Lage
von Objekten benutzt werden soll, ist die
Frage, ob die Schicht, die als Träger des
gegenüber ganz anders verhalten als das
Auge. Während für das letztere das
Maximum der Helhgkeit im gelb grünen
Teil des Spektrums liegt, wirken z. B. auf
die Bromsilbergelatine in der Hauptsache
die kurzwelligen Strahlen (Fig. 2). Um ton-
Silbcrnii'derschlanes dient, bei der Fertig- ! richtige Aufnahmen zu erhalten, muß die
Stellung des Bildes ihre ursprünuliehen Blau- und Vjoletti'mpl'indlichkeit stark redu-
Dimeiisionen beibehält, von einsehneidender ; ziert werden, oder die (Iriin-, (ielb- und Rot-
Bedeutung. Je nach den Ansprüchen, die t empfindlichkeit so weit erhöht werden, daß
an die Genauigkeit des Messens gestellt 1 das Verhalten der Platte gegenüber dem
werden, wird die Antwort auf die Frage Spektrum demjenigen des Auges ungefähr
verschieden lauten. Bilder auf Papierunter- entspricht. H. W. Vogel hat im Jahre 1877
läge verändern sich beim Trocknen stark | entdeckt, daß Bromsilber durch Anfärben
in allen Dimensionen, so daß eine größere
Konstanz als etwa 1 % nicht erwartet werden
darf. Kollodiumplatten, deren Schicht
lose auf der Glasunterlage ausgebreitet ist,
zeigen manchmal Differenzen von etwa
mit gewissen Anilinfarbstoffeu eine erhöhte
Empfindlichkeit für solche Lichtstrahlen
erhält, die von dem Farbstoff besonders
stark absorbiert werden. Eine Erklärung
für diese ,, sensibilisierende" Wirkung konnte
0,2%. Gelatineplatten, die heutzutage fast ' bis jetzt noch nicht gefunden werden. Bei
ausschließlich in Betracht kommen, zeigen manchen Färbst uricn konnte eiin- rhemische
selten Differenzen, die größer sind als Verbindung mit Bromsilber konstatiert wer-
etwa 0,02%. Allerdings kommt es vor, daß den, während in anderen Fällen scheinbar
an einzelnen Stellen der Platte beträcht- nur eine lose Adsorptionsverbindung vorliegt,
liehe lokale Verziehungen entstehen, die ' Eigentümhch ist es, daß Chlorsilber sehr
(nach Angaben von Sclu'iu er) sogar mehrere leicht sensibilisiert werden kann, während
j\lilliiueter groß seiu können. Um den Einfluß Jodsilber die Farbstoffe stark adsorbiert,
der Verziehung von Schichten nach Möglich-
keit zu reduzieren, wird manchmal (z. B.
in der Astrophotographie) auf die Platte vor
oder nach der Aufnahme ein feines Netz
von bekannten Dimensionen aufkopiert, so
daß nur kleine Längen (als Abstände der
dabei aber sein Verhalten dem Spektrum
gegenüber kaum ändert.
Nach einer Regel von Kundt erstreckt
sich die erhöhte Empfindlichkeit weiter
nach dem roten Ende des Spektrums zu,
als es nach dem Absorptionsbande des an-
aufgenommenen Punkte von den benachbarten ' gewandten Farbstoffes zu erwarten wäre.
Linien des Netzes) zu messen sind.
3d) Wiedergabe von Farben (ortho-
chromatische Photographie). Die
Farben der Natur können in der photo-
graphischen Nachbildung entweder in ihren
Auch nach dem Anfärben ist die Empfind-
lichkeit für die gelb-grünen Strahlen noch
nicht so groß, wie sie nach den obigen Aus-
führungen sein müßte, um eine richtige
Wiedergabe der Farben zu ermöglichen.
Farbwerten genau wiedergegeben oder ihrer i Es wird deshalb noch der zweite oben an-
Helligkeit entsprechend durch ein dunkleres gedeutete Weg gewählt und durch ein Filter,
oder helleres Grau dargestellt werden. Bis , das zwischen'dem Objekt und dem Brom-
vor wenigen Jahren war man bei der prak- silber an irgendeiner Stelle eingeschaltet
tischen Ausübung der Photographie auf die wird, die Wirkung des kurzwelligen Teiles
zweite Möglichkeit allein angewiesen. Da des Spektrums vermindert. Zu diesem
auch jetzt noch die Zahl der farbigen Photo- \ Zwecke dienen die Gelbfilter, die in Form
graphien außerordentlich gering im Ver- 1 einer angefärbten Gelatineschicht oder als
hältnis zu den monochromen ist, so gelten [ Lösung eines geeigneten gelben Farbstoffes
alle unsere Betrachtungen,
soweit diese Einschränkung
nicht aufgehoben ist, nur
für die einfarbigen Auf nahmen.
Bei dieser letzten Art der
Photographie kommt es nun
darauf an, daß die Hellig-
keiten der einzelnen Farben
der Natur so wiedergegeben
werden, wie das menschhche
Auge sie empfindet. Die ge-
wöhnlichen hochempfind-
lichen Platten erfüllen diese
Bedingung nicht, da sie Fig. 2. Wirk-ung des Sonnenspektrums a) auf das Auge,
sich dem Sonnenspektrum b) auf eine Bromsilberplatte.
744
Pliotog'iaplüe
vor oder hinter dem Objektiv angebracht
werden. Nur mit Hilfe solch eines Filters
kann man wirklich tonriclitiE;e (orthochroma-
tische) Aufnahmen erzielen. Jlanchmal wird
das Filter in die Schicht der empfindUchen
Platte verlegt. Zu diesem Zwecke wird die
Gelatine entsprechend angefärbt oder die
„Schirmwirkung" des Sensibilisators ge-
schickt ausgenützt, die dadurch entsteht,
daß die meisten zur Herstellung ortho-
chromatischer Platten verwandten Farbstoffe
das Blau und Violett stark absorbieren
und außer der sensibilisierenden Wirkung
als Filter funktionieren. Der Grund, weshalb
noch immer weitaus die meisten zur Aufnahme
gelangenden Platten nicht sensibilisiert sind,
liegt einerseits darin, daß die Gesamt-
empfindlichkeit durch das Anfärben und
besonders durch das Filter stark herab-
gedrückt wird, so daß kurze Momentauf-
nahmen mit orthochromatischen Platten
nur in Ausnahmefällen möglich sind, und
andererseits darin, daß die Haltbarkeit
der angefärbten Platten fast immer geringer
als die der gewöhuUchen ist.
3e) Farbenphotographie. Von den
\'ielen Methoden der Farbenphotographie
ist keine einzige soweit technisch vollkninnicn,
daß sie der monochromen Photnnraphie
eine ernstliche Konkurrenz machen könnte.
Man unterscheidet meist zwischen den direkten
und indirekten Methoden der farbigen Photo-
graphie. Zu den ersteren gehört die Inter-
ferenzphotographie nach Lippmann, deren
Wesen im Artikel ,, Lichtinterferenz"
beschrieben wird. Außer dieser Methode
hat sich kein anderes direktes Verfahren
bis jetzt praktisch bewährt, so daß hier nur
von der indirekten Farbenphotographie ge-
sprochen werden soll.
Nach den Gesetzen der Farbenmischung
kann jeder beliebige Ton aus drei Grund-
tönen gemischt werden. Eine Mischung
von Farben kann auf zwei prinzipiell verschie-
denen Wegen erzielt werden, die am besten
als physikahsch und physiologisch bezeichnet
werden. Auf physiologischem Wege (oder
additivem) gelangen zwei Farben zur
Mischung, wenn die Abbildungen zweier
gefärbten Objekte auf eine Stelle der Netz-
haut des Auges fallen Dann empfindet
das Auge einen Mischton, dessen Art durch
die physiologischen Gesetze (insbesondere
die Gesetze von Graßmann) bestimmt ist.
Um eine solche Mischung; zu bewerkstelligen.
kann man z. B. die beiden Objekle aus einer
großen Kntfernung betrachten, oder ihre
räumliche Größe so gering wählen, daß
der Winkel, der die beiden F;irbenflecke
einschließt, unterhalb des Anilösuni^^sver-
mögens des Auges (etwa 1', vgl. iiierzu den
Artikel „Lichtbeugung") liegt. Schließ-
lich kann man die Abbildungen beider
Objekte auf- oder nacheinander auf eine
weiße Wand optisch projizieren und das
gemeinsame Lichtbild mit dem Auge be-
trachten. Als Grundfarben, aus denen alle
anderen gemischt werden sollen, nimmt
man am besten solche Töne, die im Farben-
kreis (vgl. den Artikel „Farbe") möglichst
weit auseinander liegen. Solche Töne sind
z. B blauviolett, gelbgrün und rot. Der Grund
hierfür liegt in der physiologischen Tatsache,
daß jede Mischung von zwei Farben weiß-
licher ist als die ursprünglichen Farben,
wobei diese Weißlichkeit um so stärker
ausgeprägt ist, je weiter die Grundfarbentöne
im Farbenkreis voneinander hegen.
Um ein praktisches Verfahren der
Farbenphotographie auf Grund der
Farbenmischungsgesetze aufzubauen, muß
man drei in den gewählten Grundfarben
(also blau, bezw. grün und rot) gefärbte
Photographien herstellen können, die nur
diejenigen Stellen des zu photographierenden
farbigen Objektes registrieren, die in der
Färbung der betreffendenUrf arbe entsprechen.
Diese drei Farbenteilbilder werden entweder
auf ein und dieselbe Fläche projiziert oder
in Form von recht kleinen, intensiv in dem
jeweihgen Gnindton gefärbten Farbflecken
auf einer durchsichtigen Platte so durch-
einander gebracht, daß das Auge beim
Betrachten der Platte nicht die einzelnen
Töne, sondern eine Mischfarbe sieht. Das erste
Verfahren ist besonders von Ives und von
Miethe, das zweite von Lumiere praktisch
ausgearbeitet. Beide gehören zu den voll-
kommensten Methoden der farbigen Photo-
graphie. Das Herstellen der drei in den
Urtönen gefärbten Teilbilder ist verhältnis-
mäßig einfach. Drei für sämtliche Spektral-
farben empfindhche (,, panchromatische")
photographische Platten werden hinter Licht-
filtern, die in der Farbe den Urtönen (blau,
bezw. grün und rot) entsprechen, beuchtet.
Nach der Entwiekelung wird von jedem
Negativ ein Diapositiv hergestellt und direkt
zur Projektion benutzt. Vor jedes Diapositiv
wird dabei ein Filter eingeschaltet, das die
Farbe des Aufnahmefilters (also des be-
treffenden Urtones) hat. In den weißen
Stellen des Bildes mischen sich alle drei
Urtüne zu einem weißen Eindruck im Auge,
in den schwarzen Teilen wird dagegen von
keinem Diapositiv Licht durchgelassen, so
daß die Projektionswand an diesen Stellen
auch schwarz erscheint. In den farbigen
Stellen werden schließlich die drei Diapositive
ungleiche Dichte besitzen, wobei diejenige
Farbe dominieren wird, die im aufgenommenen
Naturobjekt an der betreffenden Stelle
vorherrscht. Dieses Verfahren liefert sehr
naturtreue farbenprächtige Bilder, hat aber
den großen Nachteil, daß eine teuere und
ziemlich komplizierte Apparatur zur Be-
Pliotograplüe
745
trachtung der Bilder notwendig ist. Anstatt
der Projektionslaternen kann man übrigens
auch die einfacheren Chromoskope von Ives
zur optischen Vereinigung der farbigen Teil-
bilder gebrauchen.
Das zweite erwähnte Verfahren von
Luniiere gehört zu der großen Ivlasse von
Farbrasterverfahren. Hier wird nur eine
Aufnahme gemacht. Die in der Farbe den
Urtönen entsprechenden Filter sind in die
Platte hineinverlegt, indem sie in Form
eines Netzes oder nebeneinander liegender
Punkte über der lichtempfindhchen Schicht
(meistens zwischen der Schicht und der
Glasunterlage) angeordnet sind. In den
Netzrastern wechseln die einzelnen Farben
regelmäßig ab, in Kornrastern sind die
Punkte unregelmäßig durcheinander ge-
mischt. Auch hier wird vom Negativ ein
Diapositiv hergestellt und in Berührung
mit dem farbigen Kaster in der Durchsicht
betrachtet. Die Platten von Lumiere
(sogenannte Auto chromplatten) bestehen
aus einem Kornraster, das aus etwa 0,01 mm
großen angefärbten Stärkekörnchen zu-
sammengesetzt ist. Ueber das Raster ist
eine dünne panchromatische Emulsion ge-
gossen. Nach der Eiitwickclung des Negativs
wird es direkt in ein l)i:i|i(isitiv verwandelt,
so daß keine Verschiebung der Raster-
elemente gegen die Bildelemente stattfinden
kann. Bei der Kleinheit der einzelnen
Farbfilterchen würde auch die kleinste
Verziehung der Schicht oder des Bildes
beim Kopieren des Diapositivs eine totale
Verschiebung der Farbwerte hervorrufen.
Die Eigenart dieses Verfahrens bringt es
mit sich, daß von jeder Aufnahme nur ein
direktes Diapositiv hergesteOt wird, das
in der Durchsieht betrachtet werden muß
und nicht (oder nur mangelhaft) verviel-
fältigt werden kann. Trotzdem hat dieses
Verfahren eine sehr große Verbreitung ge-
funden, da die Farbenwiedergabe verhältnis-
mäßig recht gut und die Ausführung des
Prozesses nicht besonders schwierig ist.
Die physikalischen (oder subtraktiven)
Methoden der Farbenphotographie beruhen
auf der empirisch festgestellten Tatsache,
daß die Farben gelb, blau und purpur beim
Mischen in Pigmentform oder beim Zu-
sammenlegen von angefärbten Schichten
je nach der Menge der einzelnen Bestandteile
alle praktisch wichtigen Farbenmischtöne
ergeben. Vom physikahschen Standpunkte
aus betrachtet handelt es sich hierbei um
das Subtrahieren zweier Absorptionsspektra,
dessen Ergebnis nur auf Grund einer kom-
phzierten Rechnung vorausgesagt werden
kann. Im allgemeinen kann man aber
erwarten, daß bei praktisch verwendbaren
Pigmenten aus Gelb und Blau ein grüner,
aus Rot und Blau ein violetter, aus Gelb
und Purpur ein rot- bis orangefarbiger Misch-
ton entsteht. Da bei jeder Subtraktion ein
Lichtverlust stattfindet, so muß jeder auf
diesem Wege erzielte Farbton schwärzhcher
sein als die zur Mischung gelangten Töne.
Man kann bei Wahl von Ausgangsfarbstoffen
mit geeigneter Form der Absorptionsspektra
diese Schwärzlichkeit so weit verringern, daß
sie bei paarweiser Mischung der Farbstoffe
wenig auffallend wird, und trotzdem beim
Mischen aller drei Ausgangsfarbstoffe einen
so dunklen Ton erzielen, daß er als Schwarz
betrachtet werden kann.
Bei der praktischen Ausführung der
,, subtraktiven" Farbenphotographie müssen
drei Teilnegative angeferligl werden, die
ein gelbes, blaues und puriJurL'arbiges Positiv
geben können. Eine einfache Ueberlegung
zeigt, daß alle schwarzen Stellen des Bildes
in sämtUchen Negativen klar, alle rein
weißen dagegen stark gedeckt erscheinen
müssen. Erstere sind dann in allen Positiven
stark gefärbt, so daß beim Uebereinander-
legen der Positive das gewünschte Schwarz
entsteht, letztere dagegen sind in allen Posi-
tiven ungefärbt, so daß die weiße Farbe der
Papieruuterlage trotz den übereinander-
gelegten Schichten unverändert bleibt. Die-
selbe Ueberlegung auf die einzelnen Farben
angewendet zeigt z. B., daß die gelben
Stellen des aufgenommenen Objektes im
Negativ, das zur Herstellung des gelben
Teilpositivs bestimmt ist, klar, dagegen
in beiden anderen Negativen tief gedeckt
sein müssen, damit die purpurne und die
blaue Farbe an den betreffenden Stellen
nicht vorhanden sind. Diese Ueberlegung
dient auch zur Feststellung der Farbe von
Aufnahmefiltern, die zwischen dem Objekt
und der panchromatischen Platte einge-
schaltet werden sollen. Diese Filter müssen
zur Erzielung der oben angedeuteten Farben-
ausscheidung der Farbe des jeweihgen Posi-
tivs genau komplementär sein. Bei der Her-
stellung des gelben Teilbildes verwendet
man dementsprechend ein blauviolettes Filter,
während für das purpurne bezw. blaue Teil-
positiv ein grünes bezw. orangefarbiges Filter
dient. Bei der praktischen Ausführung
der subtraktiven Farbenphotographie muß
außerdem auf die mangelnde Farbenempfind-
lichkeit der photographischen Platten Rück-
sicht genommen werden.
Die HersteUung der gefärbten Positive
stößt auf mancherlei Schwierigkeiten. Es
handelt sich um Anfertigung von drei in
verschiedenen Farben intensiv angefärbten
durchsichtigen Diapositiven, die dann genau
passend übereinander gelegt werden müssen.
Am einfachstenkönnen gefärbte Photographien
mit Hilfe des Pigmentdruckes angefertigt
werden, doch stößt hier das Zusammen-
bringen von drei Positiven auf einer Unter-
746
Photograpliie
läge und das Abstimmen der Stärke von jeder
der drei Fcarben auf verschiedene Sehwierig-
keiten. Verhältnismäßig einfacher ist das
Pinatypieverfahren, bei dem man erst drei
einzelne mit Anilinfarben gefärbte Positive
anfertigt, die dann nacheinander mit einer
(ielatine))lafte zusammengequetscht werden.
Hierbei diffundiert ein Teil des Anilinfarb-
stiitfes in die Gelatine, so daß ein farbiges
Positiv entsteht. Es ist noch eine ganze
Anzahl anderer Möglichkeiten bekannt, von
denen jedoch keine einzige größere Ver-
breitung gefunden hat. Eine außerordenthche
Bedeutung haben die subtraktiven Jlethoden
bei der Herstellung von farbenphotographi-
schen Nachbildungen in Büchern und Zeit-
schriften erlangt (,, Dreifarbendruck").
Eine interessante Abart der subtraktiven
Farbenphotographie stellt das Ausbleich-
verf;ilireii dar. Diese Methode beruht auf
der h'ahigki'it hestiniinter organischer Farb-
stoffe, im Lichte rasch auszubleichen. Nach
dem Gesetze von Grotthus wirkt hierbei
nur solches Licht, das von dem Farbstoffe
absorbiert wird. Wird also ein blauer Farb-
stoff auf einer weißen UnterlMuc aiisi,fchreitet
und in der Kamera genügend lange beliciitet,
so verschwindet die Farbe an allen Punkten,
die den gelben und roten Stellen des Natur-
objektes entsprechen, da das gelbe und das
rote Licht vom blauen Farbstoffe stark
absorbiert wird. Die Wirkung des grünen
und des violetten Lichtes wird viel weniger
intensiv sein, so daß hier der blaue Farbstoff
zum Teil erhalten bleibt, während das blaue
Licht überhaupt keine Wirkung ausüben
wird, da es vom blauen Farbstoff nicht
absorbiert wird. Das Ergebnis der Belichtung
wird also ein blau gefärbtes Positiv, das alle
blauen, grünen und violetten Stellen des
Bildes enthält, sein. Wenn man berück-
sichtigt, daß rot bezw. gelb angefärbte
Platten entsprechend gefärbte Positive hefern
müssen, und daß auch die Möglichkeit
vorliegt, alle drei Farbstoffe gemischt oder
übereinander geschichtet auf der gleichen
Unterlage auszubreiten und gleichzeitig
zu belichten, so wird es klar, daß damit
ein einwandfreies System der Farben-
photographie gegeben "ist. Bei der prak-
tischen -Ausführung der Ausbleichverfah-
rens entstehen verschiedene Schwierigkeiten.
Erstens sind bis jetzt keine Farbstoffe be-
kannt, die schon in dem schwachen Lichte
der photographischen Kamera in genügend
kurzer Zeit ausbleichen. Wohl hat man ge-
fnnden, daß verschiedene organische Sub-
stanzen, insbesondere manche ätherische
üele die Fähigkeit besitzen, das Ausbleichen
zu befördern. Imnierliin muß man sich
vorläufig auf da= Kopieren von durchsichtigen
farbigen Bildern Cz. B. von den oben be-
schriebenen farbigen Diapositiven, die nach
I dem Verfahren von Lumiere dargestellt
' sind) beschränken. Noch wichtiger ist der
Umstana, daß die zur Herstellung des Bildes
verwendeten organischen Farbstoffe auch
später ihre Ausbleichfähigkeit zum Teil
behalten, so daß die erhaltene Farbenphoto-
graphie keinesfalls eine dauernde Einwirkung
von starkem Lichte vertragen kann. FiKier-
mittel, wie sie sonst in der Photographie
gebräuchlich sind, kennt man also hier
noch nicht, da die vorgeschlagenen Hilfs-
mittel (Kupfersulfat, Tannin usw.) nur eine
schwache konservierende Wirkung haben.
Es ist jedoch sehr wahrscheinlich, daß eine
Möglichkeit gefunden werden wird, die an-
kopicrt cn Bilder zu entwickeln, da verschiedene
Anzeichen dafür sprechen, daß beim Aus-
bleichen eine latente Wirkung des Lichtes
ähnlicher Art vorhanden ist, wie sie bei
Halogensilberverbindungen im ausgeprägten
Maße vorliegt. Solche Möglichkeit der Ent-
wickelung würde zugleich auch das Problem
des Fixierens der Lösung nahe bringen, da
dann auch solche Farbstoffe gebraucht
werden können, die der späteren allgemeinen
Belichtung standhalten.
4. Die Technik der Photographie.
Die Technik der Photographie zerfällt in
zwei getrennte Verfahren: 1. das Anfertigen
eines primären Photogramms nach der Natur
(Negativ) und 2. die Vei\ ii'HViiiii^ung dieses
Photogramms in einer beliebiueii Anzahl von
Exemplaren (Positiv, Diapositiv, Klischee,
Druckplatte, Druck).
Nur das älteste photographische Ver-
fahren, das nach dem Namen des Erfinders
Daguerre als Daguerrotypie bezeichnet
wird, zeigt keine Trennung in einen Negativ-
und einen Positivprozeß. Da dieses \'erfaliren
jetzt keine praktische Bedeutung besitzt,
so soll es hier nur der Vollständigkeit halber
erwähnt werden. Es beruht auf der bisher
noch nicht aufgeklärten Eigenschaft des
Jodsilbers nach erfolgter Belichtung Queck-
silberdämpfe anzunehmen und dabei matt
zu werden. Die Daguerrotypien zeichnen
sich durch außerordentliche Zartheit aus,
so daß es durchaus nicht ausgeschlossen ist,
daß trotz verschiedener Nachteile dieses
Verfahren für bestimmte Zwecke der wissen-
schaftlichen Photographie wieder Verwendung
fiiulen wird.
Seit den 40 er Jahren werden anstatt
der Daguerrotypie ausschließlich solche Ver-
fahren benutzt, die die oben erwähnte Tren-
nung aufweisen. Zur Herstellung der pri-
mären Aufnahme nach der Natur werden
ausschließlich llalogensilbersalze, die in einer
dünnen Schicht auf einer durchsichtigen
TTnterlage ausgebreitet sind, gebraucht, da
ihre Lichtempfindlichkeit bei weitem die
der anderen chemischen Verbindungen über-
ragt. Die Schwierigkeit, körnige Silbersalze
Photographie
747
in gleichmäßiger Schicht auf einer Unter-
lage auszubreiten, führte zur Anwendung
eines kolloiden Bindemittels, wobei es sich
herausgestellt hat, daß die Lichtempfind-
lichkeit bei Wahl eines geeigneten Sub-
strates sehr stark gesteigert werden kann.
Bindemittelfreie Platten werden seitdem
nur bei Herstellung' von Spektrahuifnahmen
im äußersten Ultraviolett gebraucht, das
von den Bindemitteln bereits absorbiert
wird (,, Schumannplatten").
Bei Verwendung von Bindemitteln wird
das feinkörnige Haloidsilber am einfachsten
durch FäUung eines Haloidsalzes mit Silber-
nitrat erzeugt. Dies war die Grundlage des
von Scott Archer entdeckten sogenannten
nassen Kollodiumverfahrens, das noch
bis jetzt zur Erzielung besonders scharfer
und kontrastreicher Photogramme gebraucht
wird. Eine Lösung von Schießbaumwolle
und einem Jodsalz in einer Mischung von
Aether und Alkohol wird auf einer Glas-
platte ausgebreitet. Nach dem Erstarren
des Kollodiums wird die Glasplatte in einer
wässerigen Silbernitratlösung gebadet, wobei
in der Schicht sehr feinkörniges Jodsilber
ausscheidet; es wird noch im feuchten
Zustande belichtet. Später wurden durch
Anwendung besonderer Konservierungsmittel
die KoUodiumplatten dauerhafter gemacht,
so daß sie noch einige Tage nach der Her-
stellung in Gebrauch genommen werden
konnten. Zur Herstellung orthocliromatischer
Aufnahmen für bestimmte Zwecke wird als
lichtempfindliche Substanz nicht Jodsilber,
sondern Bromsilber gebraucht, das in Form
einer feinen Suspension im Kollodium bei
Fällung von Silbernitrat durch überschüssiges
Bromsalz gewonnen wird. Derartige Sus-
pensionen (fälschlich ,, Emulsionen" genannt)
sind sehr haltbar und lassen sich durch
Anfärben für alle Strahlen des Spektrums
sensibilisieren.
Eine vollständige Umwälzung der photo-
graphischen Technik verursachte die Er-
findung der Bromsclatiiu^-Emulsionsplatten
durch Maddox. Beim Aufbewahren der
Emulsionen bei erhöhter Temperatur ver-
größert sich das Korn des Silberhaloids in
einer auffallenden Weise, wobei jedenfalls die
größeren Körner auf Kosten der kleineren
wachsen (nach W. Ostwald); gleichzeitig
erhöht sich die Lichtempfindlichkeit in
hohem Grade. Dieser Vorgang wird als
,, Reifung" bezeichnet und spielt eine wichtige
Rolle bei der Fabrikation von photographi-
schen Platten. Nach der Reifung kann die
Emulsion auf einer Unterlage (Glas, Zelluloid
oder Papier) ausgebreitet und getrocknet
werden. Dann sind die Platten (,, Trocken-
platten") zum Gebrauch fertig und behalten
ihre Lichtempfindlichkeit während mehrerer
Jahre. Je nach der Verwendungsart wird
zur Herstellung von Gelatineeniulsionen
Bromsilber ( hochempfindliche Platten), Chlor-
silber (wenig empfindliches Papier) oder eine
Mischung von beiden Salzen gebraucht.
Manchmal wird auch ein kleiner Zusatz
von Jodsilber zugegeben. Die genauen
Emulsionsrezepte bilden ein wichtiges Ge-
heimnis der Trockenplattenfabriken.
Die während der Reifung sowie in anderen
Stadien der Fabrikation sich abspielenden
cliemischen Vorgänge sind noch sehr wenig
untersucht. Deshalb spielt hier wie in allen
Zweigen der chemischen Technik, die der
Forschung wenig zugänglich sind, die Er-
fahrung des Praktikers, in diesem Falle des
,,Emulsionärs", eine ausschlaggebende Rolle.
Der Meclianismus der Lichtwirkung auf
derartig hergestellte photographische Platten
scheint sehr komplizierter Natur zu sein.
Während bei längerer Belichtung ein Zerfall
in Halogen und metallisches Silber nach-
gewiesen werden kann, erleiden die Halogen-
silbersalze bei Einwirkung geringerer Lieht-
mengen eine merkwürdige Veränderung ihrer
chemischen Eigenschaften. Es entsteht
hierbei scheinbar ein Katalysator, der die
Reduzierbarkeit des überschüssigen Brom-
silbers außerordentlich verstärkt. Da die
Anwesenheit solch einen Katalysators nur
auf chemischem Wege nachgewiesen werden
kann, während das Mikroskop keine Spur
der Bildung eines neuen Körpers zu zeigen
vermag, so wird die Wirkung des Lichtes
auf Halogensilber als ,, latent" bezeichnet.
4a) Latentes Bild. Die eigentümliche
Fähigkeit eines Entwicklers, sozusagen aus
,, Nichts" ein Bild hervorzurufen, spornte
unzählige Forscher an zur Aufsiellung einer
Theorie des latenten Bildes. Es ist aber wohl
klar, daß bei den außerordentlich kompli-
zierten Verhältnissen einer photochemischen
Reaktion im heterogenen System eine solche
Theorie erst dann Aussicht auf Erfolg haben
wird, wenn unsere Kenntnisse über die
Gesetze photochemischer Reaktionen und
die Vorgänge in kolloiden Systemen weiter
fortgeschritten sind. Es sollen hier deshalb
nur die Richtlinien zweier Hypothesen, die
nur als Arbeitshypothesen betrachtet w-erden
sollten, angegeben werden. Die Anhänger
der Subhaloidtheorie des latenten Bildes (ins-
besondere Schaum und Trivelli) suchen
die merkwürdigen Erscheinungen der Solari-
sation und des latenten Bildes durch An-
nahme einer ganzen Reihe von Zwischen-
reaktionen zu erklären, deren Geschwindig-
keitskonstanten verschieden sind und die
in verschiedener Richtung verlaufen können,
je nach der Energieform, die den Anstoß
zur Reaktion gibt. Das normale Silberhaloid
soll sich hierbei unter dem Einflüsse des
748
Pliotographie
gewöhnlichen Lichtes in ein a-Subhaloid,
das entwiikehinKsfähis: ist, verwandeln. Bei
weiterer Kiiiwirkiiiis' dos I.iclites geht dann
das a-Suhhah.iid in ein p'-Subhaloid über, das
keine Entwickelungsfähigkeit besitzt. Es
kann wohl kaum geleugnet werden, daß
diese Hypothese vom physikalisch-chemischen
Standpunkte aus sehr iiut als Ausgangspunkt
für weitere Untersuchungen dienen kann.
Im Gegensatz zu diesen Anschauungen
nehmen die Anhänger der Adsorptionstheorie
(besonders Lüppo-Craraer) an, daß die
Keduktion des Haloidsilbers im Lichte bis
zur Bildung vom metallischen Silber geht,
das sich in koUoidaler Form ausselioidet und
vom übi'iscIiüssincMi Silberhalllid adsorbiert
wird. Solche Adsorptionsverbindungen sind
in der Tat synthetisch hergestellt worden
(Photohaloide) und sind in ihren chemischen
Eigenschaften der Substanz des latenten
Bildes sehr ähnhch. Zur Erklärung einiger
besonderer Formen von Umkehrungserschei-
nungen muß dann noch das Phänomen der
Zerstäubung von Silberjialoiden im Lichte
herangezogen werden.
Als Umkehrungserscheinungen be-
zeichnet man folgende Tatsachen: 1. Bei
sehr langer Einwirkung einer bestimmten
Lichtart nimmt die Entwickelungsfähigkeit
nicht weiter zu, sondern vielmehr ab
(Solarisation). 2. Die Wirkungen zweier
verschiedener Lichtarten addieren sich nicht
direkt (anomale Summationserschei-
nungen); zuweilen ist sogar die Gesanit-
wirkung kleiner als die jedes einzelnen der
Summanden. Die wichtigste aller Umkehrungs-
erscheinungen, die Solarisation, wurde
bereits oben beschrieben. Eine bündige
Erklärung der Solarisation ist trotz vieler
Arbeiten noch nicht vorhanden, ilan kann
nicht einmal sagen, daß die Solarisation
dem Wesen nach den anderen LTmkehrungs-
erscheinungen gleich ist. Von diesen sollen
der Herschelt-Effekt (Beeinträchtigung der
Wirkung kurzwelügen Lichtes durch lang-
welliges Licht), der Clayden-Effekt (die
Wirkung intensiver, aber kurzer bhtzartiger
Belichtung wird durch eine Nachbestrahlung
mit gewöhnlichem Licht vermindert) und das
Villard-Phänomen (anomale Summierung
der Wirkung von Röntgenstrahlen und von
normalem Lichte) erwähnt werden.
4b) Entwickelung des latenten
Bildes. Die unbekannte Snbstanz, die sich
beim Behchten eines Silberhaloids bildet, kann
die Wirkung bestimmter Reduktionsmittel
(^„Entwickler") auf das überscliüssige Silber-
salz also den Vorfrancr
Ag' + X'
reduzierendes
Ag + X
Oxydations-
produkt des
Entwicklers
(s. den Artikel „Reduktion") beschleunigen.
Als solches Nährsalz kann entweder das dem
Keim des latenten Bildes benachbarte Korn
des Silberhaloids oder dem Entwickler bei-
gemengtes gelöstes Silbernitrat funktionieren.
Obwohl ein prinzipieller Unterschied zwischen
beiden iVrten der Entwickelung nicht besteht,
wird seit altersher die erste Art (Haloidsilber
hefert das Korn des entstehenden Bildes)
als ,, chemische" Entwickelung und die zweite
(Silbernitrat imEntwickler)als,, physikalische"
Entwickelung bezeichnet. Bei der chemischen
Entwickelung liegt das entwickelte Korn
innerhalb der Bindemittelschicht, während
es bei der physikalischen Entwickelung in
der Hauptsache meistens lose auf der
Schicht sitzt. Der praktisch wichtigste
Unterschied zwischen den beiden Arten
besteht darin, daß die physikalische
Entwickelung feineres Korn liefern kann,
aber bedeutend längere Expositionen er-
fordert, als die chemische. Sie wird aus
diesen Gründen heutzutage fast ausschließ-
lich bei Reproduktion von Zeichnungen mit
Hilfe des nassen Kollodiumverfahrens ge-
braucht. Hier liefert schon das überschüssige,
auf der nassen Platte befindliche Silbernitrat
die notwendige Nährsubstanz. Das feine
Korn kommt der Schärfe zucjute. die längere
erforderliche Exposition ist hier kein Nachteil,
da Momentaufnahmen nicht in Frage kommen.
Als Reduktionssubstanz können ver-
schiedene anorganische und organische Ver-
bindungen cenommen werden. Von ersteren
kommen praktisch nur die Eisenoxydulsalze
in Betracht. Das Eisenoxydulsulfat ist wohl
imstande, das Silbernitrat zu metallischem
Silber zu reduzieren, während es bei Silber-
haloiden versagt. Es kann deshalb nur zur
Herstellung von physikahschen Entwicklern
verwendet werden. Für die chemische Ent-
wickelung kommt außer Eisenoxalat, das
früher vielfach, jetzt dagegen nur bei sensito-
metrischen Versuchen angewandt wird, eine
große Reihe von Benzolderivaten in Betracht.
Fast alle bekannten Entwickelungssubstanzen
werden in alkalischer Lösung, der Natrium-
sulfit zugesetzt ist, gebraucht. Das letztere
Salz dient zum Teil zur Verlängerung der
Haltbarkeit des Entwicklers, indem es den
Luftsauerstoff weitgehend unwirksam macht;
völlig aufgeklärt ist das Verhalten desNatrium-
sulfits aber noch nicht; neuereUntersuchungen
haben ergeben, daß die Funktion des Natrium-
sulfits eine kompliziertere ist, da es an dem
eigentlichen Entwickelungsvorgang ebenfalls
beteiligt zu sein scheint (nach Mees). Eine
wichtige Rolle spielt hierbei sicher die Lös-
lichkeit von Bromsilber im Natriumsulfit
(nach Leubner bildet sich das Komplexsalz
Ag(S03)2"').
Bei der Herstellung von neuen Ent-
wickeln nsssubstanzen können als Anhalt die
Photograpliic
749
(besonders von Andresenund vonLumiere
und Seyewetz) festgestellten Beziehungen
zwischen der Entwickelungsfähigkeit und
Konstitution dienen.
Zwischen den verschiedenen bekannten
Entwicklern besteht kein besonderer Unter-
schied in bezug auf die Fälligkeit, die letzten
Spuren des latenten Bildes zum Vorschein
zu bringen. Praktisch verhalten sie sich
aber durchaus verschieden, da der soge-
nannte ,.Entwickelungsschleier" auf den
Negativen je nach der Art des Entwicklers
in verschiedener St.ärke auftritt. Es wurde
schon oben erwähnt, daß das latente Bild
als Katalysator für eine langsame Reduktion
vom Silberhaloid zu metaUischem Silber
autgefaßt werdeu kann. Diese Reaktion
geht also auch an den Stellen vor sich,
wo kein latentes Bild vorhanden ist, und
ihre Gesch^\nndigkeit hängt von den Eigen-
schaften der Entwicklersubstanz ab.
Man muß die sogenannten Rapident-
wickler von den langsam wirkenden unter-
scheiden. Die ersten entwickeln erst das
auf der Oberfläche der Schicht liegende
latente Bild, während die letzteren die ganze
Schicht gleichmäßig durchentwickeln.
Während des Entwickelungsvorganges
nimmt die Schwärzungskurve der Platte
dauernd an Steilheit zu. Man kann zeigen,
daß das mittlere gerade Stück der Kurve
sich hierbei um einen Punkt, der auf der
Abszissenachse liegt, dreht. Die Entfernung
dieses Punktes von dem NuUpunkt des
Koordinatensystems ist also von der Ent-
wickelungszeit unabhängig und stellt somit
eine wirküche Plattenkonstante dar. Diese
Entfernung wird ,,Inertia" (Beharrungs-
vermögen) der Platte genannt und dient
als Maß für die Bestimmung der Licht-
empfindhchkeit nach dem System von Hur ter
und Driffield (vgl. oben). Die Tangente
des Winkels zwischen dem geraden Stück
der Kurve und der Abszissenachse wird
mit dem Buchstaben y bezeichnet und
,,Entw'ickelungsfaktor" genannt. Bei fort-
gesetzter Entwickelung nimmt also y stark
zu und nähert sich alluiählich einem
Maximum (700), das auch bei unendlich
langer Entwickelung nicht überschritten
werden kann (vgl. Fig. 3). Bei normal ex-
ponierten, mittelmäßig empfindlichen Platten
beträgt y etwa 1 ; in diesem Falle werdeu die
in der Natur vorhandenen Lichtabstufungen
richtig wiedergegeben. Die höchstempfind-
Hehen Platten erreichen selten diesen Wert,
während bei hart arbeitenden Emulsionen
manchmal recht hohe Werte von y^c ver-
zeichnet werden können (bis 2 bis 2 %).
Weitere Steigerung kann man durch Ver-
stärkung erzielen.
Nach den Pnt ersuchungen von Mees
und Sheppard kann die Aenderung der
charakteristischen Kurve während der Ent-
wickelung durch die Beziehung
yt=yoc(l — lOkt)
dargestellt werden, wo k eine von der Ent-
wicklerart abhängige Konstante und t die
Zeit des Entwickeins bedeutet.
Fig. 3. Aenderung der Schwärzungskurve wäh-
rend der Entwickelung ohne Bromkali.
Die Geschwindigkeit der Reduktion von
Silberhaloid zu Silber durch den Entwickler
ist wie bei jeder chemischen Reaktion stark
von der Temperatur abhängig. Die Werte
der Temperaturkoeffizienten bewegen sich
bei den einzelnen Entwicklersubstanzen in
den bekannten Grenzen. Die Lichtempfind-
lichkeit an sich ändert sich hingegen sehr
wenig mit der Temperatur, so daß hierauf
bei den photographischen Aufnahmen keinerlei
Rücksicht (abgesehen von extremen Fällen)
genommen werden muß. Der Entwickelungs-
schleier nimmt mit zunehmender Temperatur
stark zu, so daß bei hohen Temperaturen
die Entwickelung vorzeitig abgebrochen
werden muß. Aus diesem Grunde entstehen
bei niedrigeren Temperaturen des Entwicklers
härtere Bilder, als bei hohen.
Die Reaktionsprodukte spielen beim
Entwickeln eine wichtige Rolle. Das bei
der Reduktion des Silberhaloids entstehende
Halogensalz hemmt infolge der Löshchkeits-
verminderung des Halogensilbers (vgl. den
Artikel „Lösungen") nach dem Massen-
wirkungsgesetz dessen Reaktionsgeschwindig-
keit. Dadurch erklärt sich auch die Ver-
zögerung des Entwickeins durch zugesetztes
Haloidsalz (fast immer Bromkali). Der
Punkt auf der Abszissenachse, um den sich
das gerade Stück der Schwärzungskurve
dreht (inertia), verschiebt sich beim Zusatz
von Haloidsalz (Bromkali) nach unten (re-
gression of inertia). Diese Verschiebung
750
PliotogTiipliio
hat die Wirkung, daß bei kürzerer Ent-
wickelungszeit die Schwärzungskurve so
aussieht, als ob weniger empfindliche Platten
zur Belichtung gelangt wären (vgl. Fig. 4,
nach Luther).
Fig. 4. Aenderung der Schwärzungskurvp wäh-
rend der Entwickelung mit Bromkali
Ueberexponierte Platten werden also trotzdem
normale Schwärzungskurven ergeben. Bei
längerer Entwickelungszeit verschwindet aber
der Effekt des Bronikalizusatzes inuner mehr
und schließlich fallen bei sehr ausgedehnter
Elitwickelung die Kurven mit und ohne
Bromkalizusatz zusammen. Daraus erklärt
sich die praktische Regel, wonach über-
exponierte Platten mit Bromkahzusatz nicht
zu lange entwickelt werden dürfen. Die
Größe der Verschiebung des Beharrungs-
vermögens hängt von der angewandten Ent-
wickelungssubstanz ab, so daß die ver-
schiedenen Entwickler ungleiche Empfind-
lichkeit gegen Bromkaü besitzen.
Ein weiterer Unterschied besteht in der
Stärke des Farbstoffbildes, das die Entwickler
in den belichteten Stellen neben dem redu-
zierten Silber erzeugen. Die Oxydationspro-
dukte der organischen Entwickler sind meist
braun gefärbt und veistärken auf diese Weise
das entwickelte Bild. Besonilcrsstark ist z, B.
diese Erscheinung beim Pyrogallulentwickler
ausgeprägt. Die Produkte des Entwickelns
haben zumeist eine gerbende Wirkung auf
die Gelatine, so daß sich ein mehr oder
minder starkes Relief ausbildet.
4C) Fixieren. Das Fixieren des Bildes
dient zur Entfernung des überschüssigen
Silberiialoids, das sonst sich allmählich unter
dem lünflusse des Tageslichtes schwärzen
und einen starken Schleier erzeugen würde.
Adsorbierte Reste des Entwicklers würden
diese Rcaktiou noch beschleunigen. Zur
Lösung des .lodsilbers in den Ivollodium-
platten wird fast ausschließlich Cyankaliiim
angewendet, da die aiuleren Lüs'uni;smittcl
das Jodsilber nur sehr langsam angreifen.
Die Gelatineplatten werden dagegen mit
Natriumthiosulfat behandelt, da das Cyan-
kalium außer der Giftigkeit noch den Nach-
teil besitzt, daß die Gelatine selbst stark
angegriffen wird. In der letzten Zeit wird
auch Ammoniumthiosulfat benutzt, da es
den Fixierprozeß sehr beschleunigt. Die
chemische Wirkung des Thiosutfats auf
Silberhaloid besteht in der Bildung eines
komplexen Ions wahrscheinlich nach der
Gleichung:
NaaSaOg + AgCl = NaAgS^Og + NaCl.
Um die Entwicklerreste aus der zu
fixierenden Platte zu entfernen, wird oft
der Thiosulfatlösung eine schwache Säure
(z. B. NaHSOp) zugesetzt. Die .Ukalität
des in der Schicht enthaltenen Entwicklers
wird dadurch vernichtet, seine Reduktions-
fähigkeit stark herabgedrückt, so daß die
weitere Behandlung (das Fixieren) der Platte
bei hellerer (gelber) Beleuchtung stattfinden
darf
Das Thiosulfatsalz löst nicht nur das
unbeüchtete Silberhaloid, sondern auch das
belichtete latente Bild scheinbar vollkommen
auf, so daß eine unentwickelte, aber fixierte
Platte nach dem Fixieren ganz glasklar
erscheint und keine Spur von einem Korn
entdeckt werden kann. Trotzdem bleibt
aber ein Teil des latenten Bildes hierbei
zurück, da bei Anwendung der ,, physikali-
schen" Entwickelung (die ,, chemische" kann
hier nicht zum Ziele führen, da keine Nähr-
substanz vorhanden ist) das aufgenommene
Bild noch nachträglich erscheint. Diese
seltsame Erscheinung führte zur Aufstellung
der ,, Keimtheorie" des latenten Bildes
(Ab egg), wonach das Silberhaloid bei der
Belichtung direkt bis zum Silber reduziert
wird. Die so entstandenen Silberkeime
werden beim Fixieren nicht angegriffen
und dienen dann als Katalysator bei der
,, physikalischen" Entwickelung. Auch bei
Annahme der Subhaloidtheorie läßt sich
das Phänomen jedoch, wenn auch nicht
ganz so einfach, erklären.
Praktisch wird diese Entwickelung nach
dem Fixieren sehr wenig angewendet, da die
Handhabung nicht einfach ist und bedeutend
längere Belichtungszeit bei den .\uf nahmen
verlangt, als die gewöhnliche Art des Ent-
wickelns. Es ist aber durchaus nicht aus-
geschlossen, daß die Zukunft gerade diesem
Verfahren gehört, da es das lästige Ar-
beiten in der Dunkelkammer entbehrlich
macht.
4d) Verstärken und Al)schwächcn.
Es wurde bereits oben erwähnt, daß eine
Aufnahme nur dann die Helligkeitsunter-
schiede des photographicrtcn Objektes richtig
Photographie
751
wiedergibt, wenn die Schwärzungskurve der
Platte eine Neigung von 45" zur Abszisse
zeigt. In sehr vielen Fällen hat diese Kurve
eine geringere oder größere Steilheit und muß
dementsprechend korrigiert werden, talls
eine naturgetreue Abbildung erstrebt wird.
Auch sonst wird man oft eine Veränderung
der Form der Kurve vornehmen müssen,
so z. B. falls ein starker Entwickelungsschleier
vorhanden ist, der an und für sich der
Qualität des Bildes nicht schadet, aber die
Kopierzeit unnötig verlängert. Manchmal
ist ein recht kontrastreiclies Negativ er-
wünscht (z. B. bei J-JciiriKluktion von Zeich-
nungen), das also eine selir steile Kurve
mit einem hohen Werte von y besitzt.
In all diesen Fällen muß eine den Verhält-
nissen angepaßte Verstärkung oder Ab-
schwächung des Negativs vorgenommen
werden.
Unter Verstärkung werden alle Methoden
verstanden, die eine Erhöhung der ursprüng-
lichen Dichte des Negativs herbeiführen,
während eine Verminderung der Dichte
als Abschwächung bezeichnet wird.
Eine Erhöhung der Dichte kann entweder
optischer oder chemischer Natur sein. Im
ersten Falle wird das metallische Silber,
aus dem das Negativ zusammengesetzt ist,
in eine Verbindung übergeführt, die für die
photographisch wirksamen Strahlen beson-
ders undurchsichtig ist. Im zweiten Falle
wird das ursprüngUche Korn auf chemischem
Wege vergrößert. Oft werden die beiden
Möglichkeiten verbunden, wodurch ein er-
höhter Effekt erzielt werden kann. Einen
Verstärker, der alle itichtcn in einem festen
Verhältnis gleichmäliig erhöht, nennt man
einen ,, progressiven" Verstärker (Fig. 5a).
Für seine Wirkung gilt die Beziehung:
Dv = Do.n,
wo Do die ursprüngliche Dichte an einer
beliebigen Stelle der Kurve, Dv die Dichte
Fig. 5. a) Progressiver Verstärker, b) Hyper-
progressiver Verstärker.
derselben Stelle nach der Verstärkung und n
das Verstärkungsverhältnis bedeutet. Ist
der Wert von n nicht konstant, sondern
bei größeren Dichten höher als bei kleinen,
so wird der angewandte Verstärker als
„hyperprogressiv" (Fig. ob) bezeichnet
(Schuller).
Es ist eine große Anzahl von verschiedenen
Verstärkern bekannt. Am meisten werden
der Subhmat- und der Uranverstärker prak-
tisch verwendet. Die Wirkung von Sublimat
auf metaUisches Silber besteht in der Bildung
von Chlorsilber und Kalomel. Das Korn
wird also hierbei vergrößert. Der ent-
stehende weiße Xiedersi-hlai; kann auf ver-
schiedene Weise geschwärzt werden, so z. B.
durch Ammoniak (wobei allerdings das AgCl
gelöst wird), durch Entwickelung (Reduktion
zu Silber und Quecksilber), durch Einwirkung
von Natriumsulfit (wobei das AgCl zum Teil
gelöst wird und daher mit Vorteil vor der
Schwärzung durch Zusatz von KBr zum
Subhmat in AgBr verwandelt wird) usw.
Die letztgenannte Art der Schwärzung ergibt
eine besonders intensive Verstärkung.
Bei Anwendung von Quecksilber] odid
(gelöst im Ueberschuß von Jodkali) kann man
auf eine Schwärzung überhaupt verzichten,
da das hierbei entstehende Silber- Queck-
silber-Doppelsalz gelb gefärbt ist und dem-
entsprechend violettes und ultraviolettes
Licht stark absorbiert. Dieser letzte Ver-
stärker gibt bei sachgemäßer Anwendung
ausgezeichnete Resultate.
Der Uranverstärker beruht auf der Re-
aktion zwischen Uranylferricyan und Silber,
wobei stark braun gefärbtes Uranylferrocyan
entsteht. Dieser Verstärker ist außerordent-
lich intensiv, färbt aber die Gelatine gelb
und ist nur mit großen Vorsichtsmaßregeln
zu gebrauchen. Auch Blei, Kupfer- und Zinn-
salze können zur Herstellung von Verstärkern
dienen.
Während die Verstärker nur zur Im--
höhung der Steilheit der Schwärzungskurve
verwendet werden, kann bei Abschwächern
eine verschiedenartige Wirkung auf die
Gestalt der Kurve erzielt werden. Man
teilt die Abschwächer (nach Luther) in
folgende Ivlassen:
1. „Subtraktive" Abschwächer, deren Wir-
kung in einer Verringerung sämthcher Dichten
des Negativs um einen konstanten Betrag
besteilt. Nach der oben angewandten Be-
zeichnungsweise ist also Da = Do — n, wo
Da die Dichte nach der Abschwächung
bedeutet (Fig. 6 a). Diese Abschwächungs-
art wird überall von Nutzen sein, wo ein
Schleier zu entfernen ist, aber die Gradation
unverändert gelassen werden soll. Sie wird
oft als Vorstufe zur Verstärkung verwandt,
da aui diese Weise eine besonders starke
Erhöhung der Steilheit der Kurve möghch ist.
Zu diesem Typus von Abschwächern gehört
752
Photographie
der wichtige Farm er sehe Abschwächer,
der auf der Ueberführung des Silbers in
Ferrieyansilber und Lösen des letzteren
in NatriumthiosuLtat beruht. Beide Vorgänge
werden verbunden, indem ein Gemisch von
K3Fe(CN)e und NaaSgOs zur Anwendung
gelangt.
heit eines Ueberschusses von Chlor- oder
Silberionen versch'n'indet die eigentümliche
Wirkung des Persulfats und es ergibt sich
ein proportionaler Abschwächer.
4. ,, Subproportionale Abschwächer". Da =
-— - , wo p bei kleinen Dichten einen höheren
2. „Proportionale" Abschwächer (Fig. 6b), 1 Wert hat, als bei großen (Fig. 6d). Diese
die eine gleichmäßige Verringerung der 1 Abschwächer bewirken eine Verminderung
0. a) Subtraktiver Abschwächer, b) Proportionaler Abschwächer, c) Superproportionalcr
Abschwächer, d) Subproportionaler Abschwächer,
Dichte aller Stellen im Negativ, d. h. eine
Verminderung der Steilheit der Schwärzungs-
kurve bewirken. In diesem Falle ist D a =
-, wo n eine konstante Zahl ist. Durch
n
Verwandeln des aus Silber bestehenden
Negativkornes in eine Substanz mit einem
anderen Absorptionskoeffizienten kann man
jeden beliebigen Wert von n erreichen.
Eine interessante Anwendung dieses Prinzips
haben LutherundSforza durch Verwandeln
der Negativsubstanz in ein Farbstoffbild
und Kopieren in passend gewähltem farbigen
Lichte (Universalnegativ) gegeben. Die
progressiven Abschwächer wird man mit
Vorteil bei überentwickelten Negativen an-
wenden.
3. „Superproportionale" Abschwächer
(Fig. 6c), mit der Wirkung: Da = --, wo
m eine inkonstante Zahl ist, die bei größeren
Dichten einen steigenden Wert aufweist.
Diese Abschwächer werden zur Korrek-
tion besonders harter Negative oft verwen-
det. Am bekanntesten ist der Persulfat-
abschwächer, dessen Wirkung erst in der
letzten Zeit aufgeklärt wurde (Schuller).
Es stellte sich heraus, daß die Gescliwiiuligkeit
der Kcaktion zwischen Ammoniumpersulfat
und metallischem Silber durch Silberionen
stark katalytisch beeinflußt wird. Dadurch
erklärt es sich, daß in den dichteren Stellen
des Neirativs die Wirkung des Persulfats
eine beiieutend kräftigere ist. als in den
Mitteltöiu'ii. so dal.') die Sehwärzungskurve
einen tvi)ischen Knick erhält. Bei Anwesen-
des Schleiers und gleichzeitige Erhöhung
der Steilheit der Kurve. Sie werden selten
gebraucht. Zu dieser Klasse gehört z. B.
der Abschwächer von Monkhoven (ein
in Quecksilberbromid gebleichtes Negativ
wird durch eine Mischung von KCN und
AgNOg geschwärzt).
4e) Herstellung von Positiven. Die
einfachste Art der Anfertigung eines positiven
photographischen Bildes nach einem vor-
handenen Negativ besteht im Kopieren
des Negativs auf eine lichtempfindliche
Platte und Entwickelung derselben. Die
hierbei entstehenden Photogramme müssen
in der Durchsicht betrachtet werden und
werden deshalb ,, Diapositive" genannt.
Aus praktischen Gründen werden zur Her-
stellung von Diapositiven wenig empfindUche,
klar arbeitende und feinkörnige Platten ge-
braucht. Am besten eignen sich hierzu
ungereifte Bromsilberemidsionen oder Mi
schungen von Brom- und Chlorsilber.
I Dieselben Emulsionen können auf Papier
'' statt auf Glas ausgebreitet werden und er-
geben dann die Möglichkeit, schnell und ein-
fach eine beliebige Anzahl von Positiven
herzustellen. Das reine Bromsilberpapier
ist ziemlich empfindlich und wird in der
llau])tsaclie zur Herstellung von Vergröße-
rungen und sogenannten ,. Kilometer- oder
Rotationsphotographien" verarbeitet. Mit
Hilfe von Spezialmaschinen wird ein und
dasselbe Negativ viele Hunderte Mal auf
eine Rolle von Bromsilberpapier kopiert.
Nach der Belichtung wird das Papier durch
i Tröge, die mit Entwickler und Fixierlösung
Photograpliie
753
gefüllt sind, durchgelassen, gewaschen, ge-
trocknet und in Einzelblätter geschnitten.
Auf diese Weise werden die Kopien so billig
hergestellt, daß sogar eine Konkurrenz
mit gewöhnlichem Druckverfahren möglich
wird.
Lichtempfindliche Papiere, die mit einem
Gemisch von Chlor- und Bromsilber her-
gestellt sind, werden unter dem Namen
„Gaslichtpapiere'' vielfach zur Anferti-
gung von Kopien verwendet. Bei diesen
Papieren kann die Entwickelung bei ge-
nügender Vorsicht im schwachen Lichte
einer gewöhnlichen Petroleumlampe vor
genommen werden, so daß eine Dunkel-
kammer entbehrlich ^vird. Auch die Ab-
schätzung der Expositionszeit ist hier nicht
so schwierig, wie bei den reinen Bromsilber-
papieren. Die Vorgänge bei der Belichtung,
sowie beim Entwickeln und Fixieren der
Papiere unterscheiden sich nicht von den
Negativprozessen, wie sie oben beschrieben
wurden.
Durchaus eigenartig sind hingegen die
Vorgänge bei der Verarbeitung von Aus-
kopierpapieren. Bereits die ältesten
Versuche, Bilder mit Hilfe von lichtempfind-
licjien Substanzen herzustellen, beruhten
auf der direkten Schwärzung der Silbersalze
im Lichte. Während früher die Ansicht
verbreitet war, daß diese Schwärzung in
einer vollständigen Keduktion des Silber-
salzes bis zum metallischen Silber bestehe,
neigt man jetzt zu der Meinung, daß, ebenso
me. bei der Entstehung des latenten Bildes,
so auch hier im Lichte nur ein Zwischen-
produkt — ein ,,Photohaloid" — entsteht,
das erst durch die folgenden Operationen
(Fixieren) in metallisches Silber verwandelt
wird.
lieber die Natur des Photohaloids ist
nichts Genaueres bekannt. Auffallend ist,
daß bei direkter Schwärzung im Lichte
das Chlorsilber empfindlicher ist als die
anderen Silberhaloide, während das latente
Bild am schnellsten bei Bromsilber ent-
steht.
Die Farbe des Silbers, das beim Spalten
des Photohaloids entsteht, ist je nach dem
Verteilungsgrad des Silberhaloids und je
nach dem Einbettungsmittel (Gelatine, Kollo-
dium, Kasein, Albumin) hellgelb bis braun.
Lieber den Zusammenhang zwischen der
Farbe und der Größe des Silberkornes wurden
insbesondere von Chapman Jones Unter-
suchungen angestellt. Das entstehende
Silberkorn ist immer außerordentlich fein
und wird deswegen viel schneller vom Luft-
sauerstoff angegriffen und oxydiert, als das
verhältnismäßig grobe Korn der entwickelten
Negative. Dadurch erklärt sich das schnelle
Ausbleichen der fixierten Kopien unter dem
Einfluß von Licht und Luft. Zur Erhöhung
der Haltbarkeit wird das Silberkorn ganz
oder teilweise in Gold oder Platin (also
ein edleres Metall) durch Behandlung mit
einer entsprechenden Lösung übergeführt.
Diese Operation kann gleichzeitig mit dem
Fixieren der Kopien (gemischtes Tonfixier-
bad) oder getrennt vorgenommen werden.
Das getrennte Tonen ergibt haltbarere Bilder,
da in diesem Falle beide Operationen ohne
Rücksicht aufeinander ausgeführt werden
können, während beim gemischten Ton-
fixierbad oft mangelhaft ausfixierte Bilder
aus der Lösung entfernt werden müssen,
damit der Tonprozeß nicht zu weit geht.
Die fixierten Kopien müssen besonders lange
gewässert werden, da die Papierfasern das
Natriumthiosulfat stark adsorbieren. Aber
auch bei Anwendung aller Vorsichtsmaß-
regeln ist die Lebensdauer der Auskopier-
bilder keine unbegrenzte. Photogramme,
die dokumentarischen Wert haben, sollten
nie als Silberkopien angefertigt werden.
In all diesen Fällen müßte das Pigment-
verfahren (vielleicht auch Platindruck) an-
gewendet werden, das absolut licht- und
luftechte Bilder ergibt.
Das Pigmentverfahren beruht auf
einer vollständig anderen Grundlage als alle
bisher beschriebenen photographischen Pro-
zesse. Eine Mischung von Gelatine mit einem
Bichromatsalz verliert bei genügend langer
Belichtung die Fähigkeit, im kalten Wasser
aufzuquellen und im warmen Wasser sich
aufzulösen. Dieser Vorgang wird als Gerbung
bezeichnet und dadurch erklärt, daß sich bei
der Belichtung Chromoxyd bildet, das als
gerbende Substanz funktioniert.
Wird eine Schicht der Bichromatgelatine
auf einer Papier- oder Glasunterlage aus-
gebreitet und unter einem Negativ behchtet,
so schreitet die Wirkung des Lichtes all-
mählich in die Schicht hinein und erstreckt
sich in den durchsichtigen Stellen des
Negativs viel tiefer als in den stärker ge-
schwärzten. Wird nach einer gewissen
Zeit die Schicht in warmes Wasser gelegt,
so schwimmt die unlöshch gewordene be-
lichtete Haut ab, da die unteren Gelatine-
teilchen noch quellbar gebheben sind und
sich im heißen Wasser lösen. Aus diesem
Grunde wird die belichtete Piginentkopie
vor dem Eiidegen in heißes Wasser mit einer
festen Unterlage (gelatiniertes oder gewachstes
Papier) zusammengequetscht und erst dann
,, entwickelt". Hierbei bleiben alle unlös-
lich gewordenen Gelatineteilchen auf der
neuen Unterlage haften, während die über-
schüssige Gelatine sich im Wasser auflöst.
Auf der neuen Unterlage entsteht auf diese
Weise ein schwaches Relief aus Gelatine,
das alle Einzelheiten des Negativs in Form
von dickeren oder dünneren Gelatineschichten
wiedergibt.
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII.
48
754
Pliotograpliie — Photogi-aphische Meßkunst
Es genügt, das erhaltene Relief in einer
Lösung irgendeines Anilinfarbstoffes zu
baden, um ein entsprechend gefärbtes Positiv
zu erhalten. Viel richtiger ist es jedoch,
schon bei der Anfertigung der lichtempfind-
lichen Schicht eine gefärbte Gelatine zu
verwenden, da dann auch vollkommen
lichtechte Farbstoffe (z. B. Ruß) verwendet
werden können.
Bei der praktischen Herstellung von Pig-
mentdruclsen wird fast immer ein käufUches
Papier genommen, das mit einer angefärbten
Gelatineschicht versehen ist und durch Baden
in einer Lösung von Alkalibiciironiat sensi-
bilisiert wird. Die praktischen Nachteile
des Verfahrens bestehen in der geringen Halt-
barkeit des sensibilisierten Papiers und in
der Schwierigkeit, die Kopierzeit richtig zu
bestimmen, dabeim Kopieren keine Aenderung
der Papierfarbe sichtbar wird und ein Seiden-
papierphotometer zur Hilfe genommen
werden muß. Auch im Dunkeln wird all-
mählich (im Laute von wenigen Tagen) die
(ielatine unter dem Einflüsse des Bichro-
mations unlöslich, so daß der photochemische
Prozeß nur als Beschleunigung der Dunkel-
reaktion aufgefaßt werden muß. Ob eine
photochemische Nacliwirkung stattfindet,
steht nicht ganz fest.
Das Pigmentverfahren hat eine ganze
Reihe von praktischen Abänderungen er-
litten. So wird z B. die Gelatine manchmal
durch Gummi arabicum ersetzt, das im
Gemisch mit Farbstoff und einem Bichromat-
salz auf Papier gestrichen wird. Dieses
Gemisch verbindet sich mit den Fasern des
Papiers und ergibt beim Ivopieren ein Korn,
so daß die beim Pigmentprozeß erwähnte
Uebertragung auf eine neue Unterlage vor
dem Entwickeln entbehrlich wird. Es ist
aber klar, daß feinere Einzelheiten des Negativs
durch das verhältnismäßig grobe Korn zer-
stört werden. Der ,, Gummidruck" eignet
sich aus diesem Grunde nur für Vergröße-
rungen und wird in der wissenschaftlichen
Photographie niemals angewendet. Andere
Abarten des Pigmentdruckes wie das Ozo-
bromverfahren, die Ozotypie usw. haben auch
verhältnismäßig wenig Verbreitung ge-
funden.
Außej Silber- und Chromsalzen haben
noch viele andere Substanzen praktische
Verwendung beim Kopieren gefunden.
Im großen Maßstabe wird z. B. das
Kopieren von Plänen und technischen Zeich-
nungen auf Papier, das mit Eisensalzen
präpariert ist, ausgeführt. Organische Eisen-
oxydsalze werden vom Lichte verhältnis-
mäßis rasch reduziert und können dann
mit Ferricyaiü-calium eine tiefblau gefärbte
Verbindung ('rurnbullblau) bilden. Es
handelt sich hierbei um eine Beschleunigung
einer auch im Dunkeln vor sich gehenden
Reaktion. Meist werden beide Salze ge-
mischt auf Papier aufgetragen, so daß nach
dem Kopieren nur eine Entfernung der löslich
gebliebeneu Teile notwendig ist, um ein
fertiges Bild zu erhalten. Beim direkten
Kopieren von Zeichnungen, die auf Paus-
papier hergestellt sind, erhält man selbst-
verständlich eine negative Wiedergabe des
Originals.
Andererseits ist es möglich, aus dem
bei der Belichtung unverändert gebliebeneu
Eisenoxydsalz das stark gefärbte Berlinerblau
durch Einwirkung von Ferrocyankalium
herzustellen. In diesem Falle entstehen
beim Kopieren von Zeichnungen direkte
Positive.
Da das im Lichte gebildete Eisenoxydul-
salz Edelmetalle aus ihren Salzen zu redu-
zieren vermag, so ist es möglich, durch eine
Kombination eines organischen Eisenoxyd-
salzes mit einem Siltier- oder Platinsalz
sehr haltbare sogenannte Argentotypien und
Platinotypien herzustellen. Das letztere
Verfahren ergibt außerordentlich haltbare
Kopien von sehr schöner Farbe und hat
deshalb eine wichtige praktische Bedeutung.
Literatur, ö. M. Eder, Ausführlüiies Hand-
buch der Photographic. — Derselbe, Jahrbuch
für Photographie und Reproduktionstechnik,
erscheint alljährlichim Herbst. — S. E. Sheppnrd
und K. Mees, Theorie des photographischen
Prozesses. Halle 1912. — v. Hübl, Dreifarben-
Photographie. Halle 1909. — E. Englisch,
Photographisches Kompendium. Stuttgart 190:!. —
Wolf-Vzapek , Am/ewandlc Photographie in
[|'i>,;,,-.-/).;/V ,1,1.1 Tr,-h„ik. Berlin 1911. —
I-:i„:rl,i„l,'i:s„,-l,„„,i,'i,. <i„f die im Te.rte Bezug
iicnii,ni„, II leiic'lr, .11111/ Ja.^l .sämtlich in folgenden
Zeitscliriften: Z. für wissenschaftliehe Photo-
graphie, Photographischc Korrespondenz, British
Journal of Photography in den letzten Jahren
publiziert und noch nicht in die Bürherliteratur
übergegangen.
I E. Goldbei'ti.
Photographische Mefikunst
Photogrammetrie.
1. Begriff und Theorie der Photogranunetiie.
a) Entwickelungsgang der Photogrammetrie.
b) Die Photdirrapliie als perspektivistisches Bild.
c) OrifiitiiTUiif; der Bildebene. d) Photogra-
phische Wiiiki'lmcssung. 2. Die photogramme-
trisehe Aufnahme, a) Festlegxmg eines Raum-
punktes von zwei Stationen aus : cc) Rechnerische
Losung. ß\ Graphische Lösung, b) Photogram-
metrisehe Instrumente, c) Vor- und Nachteile
des phiitdgrainmetrischeu Verfahrens, d) Ver-
wendung der photogrammetrischen Aufnahmen.
k) Topographie, ß) Architektur. -/) Kriegswesen.
PliotogTaplüsehe Meßkunst
ö) Wissenschaftliche Zwecke. 3. Die Stereo-
photogrammetrie. a) Theorie der Stereophoto-
granimetrie. b) Prinzip der wandernden Marke,
c) Stereophotogrammetrisclie Instrumente. «)
Stereophototheodolit von Pulfrich. (5) der
Stereokomparator. 7) der Stereoautograph von
V. Orel. d) Vorteile der Stereophotogrammetrie.
I. Begriff und Theorie der Photo-
grammetrie. i a) Eiitwickelungsgaug
der Photogrammetrie. Die Photographie
vermag durch die Verbindung des Objektivs
und der lichtempfindlichen Platte das mensch-
liche Auge zu ersetzen und ist dadurch für
Kunst und Technik ein Mitarbeiter von
idealen, unübertrefflichen Eigenschaften ge-
worden. Schon die französischen Forscher
Gay-Lussac und Arago erkannten, als
ihnen die Erfindung Daguerres bekannt
wurde, in der Photographie ein nach geome-
trischen Gesetzen entstandenes perspekti-
visches Bild und wiesen darauf hin, daß ihre
Benützung zu Meßzwecken bei Architektur-
und Terrainaufnahmen möglich sein müsse.
Die Unzulänglichkeit der damaligen Objektive
verhinderte lange die praktische Verwertung
dieser Erkenntnis und erst die ungeheuren
Fortschritte der photographischen Optik
in der letzten Zeit führten zu einer raschen
Entwickelung der photographischen
Meßkunst, der Bildmeßkunst oder
Photogrammetrie.
In die Praxis eingeführt wurde dieses
Verfahren durch den französischen Oberst
A. Laussedat: er verdient es, als Bahn-
brecher der Photogrammetrie bezeichnet zu
werden. Der Grundgedanke findet sich aber
schon bei dem deutschen Forscher J. H.
Lambert und wurde vor Laussedat von
dem französischen Ingenieur- Geographen
Beautemps-Beaupre mit aus freier Hand
entworfenen per-
spektivischen Zeich-
nungen zur Durch-
führung gebracht.
ib) Die Photo-
graphie als per-
spektivisches
Bild. Betrachten
wir irgendeinen
Gegenstand, so ge-
langen von allen
sichtbaren Punkten
desselben Licht-
strahlen geradUnig
in unser Auge. Den-
ken wir uns zwischen
dem Auge und dem
Objekte eine durch-
sichtige Ebene, z. B.
eine Glastafel verti-
kal aufgestellt und
die Schnittpunkte
der Strahlen mit
der Glastafel irgendwie festgelegt, so ent-
steht durch die richtige Verbindung der
Schnittpunkte ein Gesamtbild, welches, ab-
gesehen von der Farbe, auf das Auge den-
selben Eindruck macht, wie das Objekt
selbst. Das Negativ in der Photographie
entsteht aber genau so, wie das perspek-
tivische Bild auf der Glastafel und das gleiche
gilt mittelbar vom Positiv, das sich ja vom
Negativ nur durch die Umkehrung von Licht
und Schatten unterscheidet, ^l |Q
Bei der Verwendung der Photographie
zu Vermessungszwecken müssen wir aber
berücksichtigen, daß der Durchgang eines
Bündels von Lichtstrahlfii durch das Objektiv
des |iliotogra|iiiisciu')i Ajiparates drr.irt er-
folgt, dal! man sich tlas Strahh'id)iuuiel aus
dem Objektraume im ersten Hauptpunkte
oder Knotenpunkte der Kameralinse ein-
fallend denken kann, worauf es nach einer
geringen Parallelverschiebung aus dem
zweiten Hauptpunkte in den Bildraum
hinaustritt und die vertikal gestellte, licht-
empfindliche Platte affiziert (Fig. 1).
Durch Anbringung von Horizontal- und
Vertikal marken H und V, die uütphoto-
graphiert werden, wird der Horizont und die
Vertikallinie in der Ebene des Bildes er-
sichtUch gemacht. Denkt man sich die
beiden Linien auf dem photographischen
Bilde tatsächlich gezogen, so ergibt der
Schnitt derselben den Haupt- oder Augen-
punkt Si des Photogramms. Das Linien-
kreuz, das durch die Horizont- und Vertikal-
linie gegeben ist, teilt die Ebene des Bildes
in vier Quadranten und gestattet die Lage
eines jeden Punktes auf dem Bilde unzwei-
deutig anzugeben, indem man dieses Linien-
kreuz als Achsenkreuz eines rechtwinkligen
756
Photographisclie Meßkunst
Koordinatensystems mit dem Hauptpunkte
als Koordinatenanfang betrachtet.
Denkt man sieh das Positiv im Abstände
der Bildweite f (d. i. der Entfernung des
Hauptpunktes ü, von dem als Zentrum der
Perspektive gedachten Objektivmittelpunkte
C) vom ersten Hauptpunkte vertikal auf-
gestellt und alle Bildpunkte mit dem Zentrum
der Perspektive verbunden, so erhalten wir
ein Strahlenbündel, das in seiner Verlängerung
die Punkte des Originals treffen würde, wenn
man das Positiv in jene Lage brächte, die
das Negativ bei der Aufnahme hatte.
ic) Orientierung der Bildebene.
Hierzu ist die Festlegung der Bildebene
im Kaume erforderlich und es geschieht dies
durch Bestimmung des Winkels, den die
lichtempfindliche Platte oder eine mit ihr
fest verbundene Gerade, z. B. die optische
Achse der Kamera, bei der Aufnahme mit
einer bekannten Kichtuug, z. B. dem astro-
nomischen oder magnetischen Meridiane ge-
bildet hat.
Dieser Winkel co heißt Orientierungs-
winkel und muß bei der Aufnahme mög-
lichst genau gemessen werden. Zu diesem
Zwecke wird die photographische Kamera
mit einem geodätischen Winkelmeßinstru-
mente verbunden und es ist dann möglich,
der optischen Achse der Kamera die ge-
wünschte Lage im Kaumc zu geben, ihre
Neigung im Winkelmaße auszudrücken und
die Bildebene im Räume zu orientieren.
I d) P h 0 t 0 g r a p h i s c h e Winkel-
messung. Ein photogrammetri.se h adjus-
tiertes Photogramm gestattet bei Kenntnis
der Bilddistanz f die Horizontal- und Ver-
tikalwinkel der Visierstrahlen, die von
Originalpuukten nach dem Objekte kommen,
durch Rechnung und Konstruktion zu be-
stimmen.
Aus Figur 2 ergeben sich aus den recht-
winkligen Dreiecken Ciip' und Cpp' für den
Neigungswinkel ß des Raumstrahles CP
mit dem Horizonte und für den Horizoutal-
winkel a, den die Projektion CP' des Raura-
strahles mit der Bilddistanz f einschüeßt,
folgende Beziehungen:
tga =
x2 + f2)
wodurch der Horizontalwinkel a und der
Horizontalwinkel ß des Raumstrahles rech-
nerisch bestimmt erscheinen und worin x
und y die Abszisse und Ordinate des Raum-
punktes bedeuten.
Auch auf zeichnerischem Wege ist die
Ermittelung sehr einfach, wenn das hierzu
notwendige Gerippe, d. i. Cß = f, die Bild-
weite, und die Normale hierzu TT, die Trasse
der vertikalen Bildebene, gezeichnet vor-
liegen; es ist dann nur die Abszisse x des
Biidobjektes P aus dem Photogramme zu
entnehmen und in entsprechender Richtung
auf TT von ß aus aufzutragen, wonach der
erhaltene Punkt p' mit G verbunden wird
und unmittelbar mit Cil den Horizontal-
winkel a ergibt. Den
Vertikalwinkel ß erhält
...■^ man nach Umlegung
...-•••■■■' des recht winkligen Drei-
.,.-■••■" ecks Cpp' um die Gerade
...••• Cp' in die Zeichenebene :
hierbei wird auf die
Senkrechte zu Cp' in p'
"^ die Bildordinate y auf-
getragen und der um-
gelegte Bildpunkt (p)
erhalten. (p) mit C
verbunden, gibt den
Raumstrahl in der LTm-
legung und dieser
schließt mit seiner Pro-
jektion Cp' den Verti-
kalwinkel ß ein. Die
Genauigkeit der er-
mittelten Winkel hängt
von der Güte des Ob-
jektes und der Schärfe
der gemessenen Bild-
koordinate X und y,
sowie der Biklweite f ab.
2. Die photogram-
metrische Aufnahme.
2a) Festlegung eines
fP^
riiotograiihisL-he Meßkimst ~
Raumobjektes von zwei Stationen
aus. Man wählt eine Standlinie, an deren
Endpunkten Sj und S^ die beiden Stationen
so gelegen sein müssen, daß von diesen aus
das Objekt in seiner ganzen Ausdehnung
übersehen und photographiert werden kann
(Fig. 3).
Es wird die Basis S^ Sj = b gemessen
und der Höheiuinterscliied H bestimmt,
wenn diese Grötlen nicht schon aus einer
vorhergehenden Arbeit bekannt sind.
a) Rechnerische Lösung. Es sind
die Größen b, «jj, oj^ und f gegeben und
die Bildkoordinaten auf den Bildebenen in
SjUnd So mit Xj, jj und x,, J2, ausgemessen,
dann hat man nach den Gleichungen 1):
und
Di = b
D, = b
sin («2 — aj)
'in L(coi + w.)— (Ol + «2)]
sin (oji — ai)
sin [{CO,, + Wj)— (öl + a,_)]
tg ßi = ^ - = ^ cos a, = ■- sin a.
in Station Sj, und
fg. « y^ .Vs Va .
''S P2 — 1' „ a I f ■.= T CO'' «2 = ~ Sm Oa
' X2 -\- I~ I Xo
in Station S,
Aus dem A SjP'S, folgt dann nach dem
Sinussatze:
Dil b=sin(f/j„— aj): sin[(oji4-cj2)— (Oi+a,)]
Dji b=sin(oji — Oi): sin[(w,-|-w.,) — (ai-j-a,)]
Denkt man sich die rechtwinkligen Drei-
ecke PSjP' und PSoP' um die Katheten
SjP' und SoP' mittels der Ordinaten y^
und 72 umgelegt, so kommen durch die
zweiten Katheten hj und h, die relativen
Höhen des Punktes P über clen Horizonten
der Standpunkte zum Ausdrucke, sie lauten:
hl = Ditg^i ha = D^tg^Sa. 4)
Bezeichnen Jj und Jj die Instrumenthöhen
in den Stationen und Hj und Hj deren ab-
solute Höhen, so bestehen nach Figur 4
für die Höhe des Punktes P, bezogen auf
1 die Vergleichungsebene, die Relationen:
H' = Hl + Ji + hl aus Si I ..
H" = H2+ Ja + h^aus S2) •'•
und da H' = H" und Hj — Hj = H sein
muß, auch
I H = (h,-hi) + (J2-Ji)
oder
ho — hl = H — (Ji — J,) = k 6)
[ d. h. die Differenz aus den relativen Höhen
eines Raumpunktes in bezug auf die
Horizonte beider Stationen ist konstant.
Diese Höhenrelation gilt nur für identische
Punkte und gibt daher eine vorzügliche
Kontrolle bei der praktischen Arbeit.
ß) Graphische Lösunsj. Diese ist
aus Figur 3 leicht ersichtlich. Das Gerippe
cvi ®^
) ■ ^Ä,'''
f-'.'^i "
/ \
^ /
/
' *
Fip. 3.
758
l'hotogra] iliisclie ileßkunst
der Konstruktion für die Bestimmung aller
Eiiizelpunkte ist durch die Standlinie
SjSo = b und die orientierte L<iü;e der Bild-
distanzen t in den Stationen, bezw. durcli die
orientierten Bildtrassen TjTj und TjTg
mittels der Orientierungsvrinliel Wj und Wg
bestimmt, b wird in einer entsprechenden
Verjüngung l:n, f liini^egen in wahrer
Größe aufgetragen.
Die Bildlvoordinaten Xj, Vj und x,. yg
identischer Punkte werden entweder direkt
auf den Negativen ausgemessen oder sie
Vergrleichselen t
Fig. 4.
Fi". 5.
werden auf den Positiven mit einem Stech-
zirkel abgenommen oder mit Maßstäben ge-
messen.
Man trägt nun von ßj aus die Abszisse Xj
in entsprechender Richtung auf und zieht
SjPi', ebenso trägt man Xg von il.2 aus auf und
zieht S2P2' ; im Schnitte beider Geraden liegt
die Situation P' des Raumpunktes P. Die
relativen Hölien hj und hj ergeben sich mit
Benützung von Vj und y, nach Umlegung der
rechtwinkligen Dreiecke SjPP' und SjPP'
um SjP' und SoP'. die Differenz hj — hj,
welche nach Ziehung
eines Bogens in der
Zeichnung unmittel-
bar erhalten wird,
muß nach Gleichung
6) konstant sein.
2b)Photograni-
metrische Instru-
mente. Wie be-
reits erwähnt, ent-
stehen die photo-
grammetrischen In-
strumente durch Ver-
bindung eines geo-
dätischen Instru-
mentes zur Messung
von Horizontal-
bezw. Vertikalwin-
keln mit einer Ka-
mera, welche es ge-
stattet, photogra-
phische Aufnahmen
mit der erforder-
lichen Adjustierung
auszuführen. Wir bringen die Abbildung des
Universal - Phototheodoliten von Professor
Schell, ausgeführt im mathematisch-mecha-
nischen Institute von Starke und K a ni m er er
in Wien (Fig. 5). Er gestattet es, photogram-
metrische Aufnahmen bei vertikaler und
geneigter Lage der Bildebene auszuführen
und es kann auch die Orientierung und die
Bestimmung der perspektivischen Kon-
stanten nebst allen Justierungen mit großer
Schärfe ausgeführt werden. Wir bemerken,
daß eine große Anzahl von photogramni-
metrischen Instrumenten gebaut wurde, so
von G ü n t h e r -Braunsehweig, Hey de-
Dresden, Breithaupt-Kassel usw. in
Deutschland; Lechner-Müller. Rost in
Wien, usw.
2c) Vor- und Nachteile des photo-
grammetrischen Verfahrens. Die Vor-
teile des photogrammetrischen Verfahrens
bestehen im wesentlichen in der Reduktion
der Feldarbeit auf ein Minimum, in der voll-
kommenen Schonung des Aufnahmegebietes,
in der Möglichkeit. voUstiindis: unzugäng-
liche Punkte in die Aufiialuue einzube-
ziehen.
Außerdem wird jeder Punkt unabhängig
Photog'rai)lii.sche Meßkunst
759
von allen anderen ermittelt und die photo-
gramnietrische Höhenbestimmung gestattet
das Resultat leiclit zu kontrollieren. Die
Rekonstruktion läßt sich in einem beliebigen
Verjüngungsverhältnisse vornehmen und
kann überdies bei Verwendung von orien-
tierten gewöhnlichen Photogra|iliit'n von
jedem Fachkundigen ausgefiihrl werden,
ohne daß er je das Objekt der Aufnahme
selbst gesehen hätte. Endlich hat der Kon
strukteur die Wahl, unter vielen Punkten
jene auszusuchen, die er im gegebenen Falle
benötigt, was besonders für die Aufnahme
von Geländen zu technischen Zweckwi
(Straßen-, Eisenbahn- und Wasserbauten)
von großer Wichtigkeit ist.
Die diesen großen Vorteilen entgegen-
stehenden Nachteile sind die ziemlich be-
deutende Umständlichkeit der Rekonstruk-
tionsarbeiten, die mäßige Genauigkeit bei
der Benützung gewöhnhcher photogramme-
trischer Instrumente und vor allem die
Schwierigkeit der Auffindung identischer
Punkte auf den Photogrammen, welcher
Uebelstand aber durch das später zu er-
örternde stereophotogrammetrische Ver-
fahren wesentlich verringert werden kann.
2d)Verwendung der photogramme-
trischen Aufnahmen. Allgemein ver-
wendbar ist die Photogrammetrie allerdings
nicht. Es wäre widersinnig, sich ihrer zu
bedienen, wo mit den alten geodätischen
Methoden rascher und billiger das Auslangen
gefunden werden kann: aber eben iluri. wo
diese versagen, tritt die Photograiiinietrie
ergänzend in die Bresche. Ein kurzer l'eber-
blick soll zeigen, wie ausgedehnt das Ver-
wendungsgebiet ist, welches sich die Photo-
grammetrie in der Praxis und zu wissen-
schafthchen Zwecken bereits erobert hat.
a) Topographie und Trassierungs-
arbeiten. Die Anwendung der alten Me-
thoden war in schwer zugänglichem Terrain,
in hochalpinem Terrain, an steilen und
felsigen Flußgestaden oft mit nahezu un-
überwindlichen Hindernissen verbunden. Die
Pliotogrammetrie hat solche Aufnahmen
wesentlich erleichtert und in vielen FäUen
geradezu erst ermöglicht. Bei der Erbauung
der Jungfraubahn wurde sie bereits in aus-
gedehntem Maße und mit vollem Erfolge
angewendet, ebenso bei zahlreichen Wild-
bachverbauungen und Trassicrunt^sarbeiten
in der Schweiz, in den österreichischen iVlpen-
ländern, in Rußland usw.
Was die Photogrammetrie im Dienste
der topographischen Aufnahme im gebirgigen
und Felsterrain zu leisten vermag, zeigen
die Arbeiten Paganinis und des Barons
V. Hübl in den Militärgeographischen
Instituten von Italien und Oesterreich,
sowie die glänzenden Aufnahmen Devilles
zu Kanada im Felsengebirge Nordamerikas.
ß) Architektur. Die Photogrammetrie
im Vereine mit der Photographie ist berufen,
die Schaffung von Archiven zu ermöglichen,
in denen künstlerisch oder historisch wichtige
Denkmäler und architektonische Objekte
der Nachwelt in Bild und Maß erhalten
werden können. In Preußen besteht bereits
seit dem Jahre 1885 unter der Leitung
Meydenbauers eine Meßbildanstalt mit
einem Denkmalarchiv, in welchem nahezu
1000 Baudenkmäler Preußens photogram-
metrisch festgelegt sind.
y) Kriegswesen. Im modernen Kriege
wird sich sehr oft die Notwendigkeit ergeben,
irgendein Gelände äußerst rasch aufzunehmen
um eine künftige Aktion nach dem rekon-
struierten Situationsplane einzurichten. Die
Möglichkeit der Verwertung der Photo-
grammetrie im Seekampfe wurde im letzten
russisch-japanischen Kriege erwiesen, wo
die leichten und glänzenden Erfolge der
Japaner in der Meerenge von Tsu sima der
Verwertung dieser neuen Methode zuzu-
schreiben waren. Auch die Ballonphoto-
grammetrie wird für militärische Zwecke
von hoher Bedeutung sein.
6) Wissenschaftliche Zwecke. Der
Vorteil, daß bei photogrammetrisch fest-
zustellenden Punkten jede Signalisierung
entfallen kann, macht die Photogrammetrie
besonders in der Meteorologie und Astrono-
mie mit großem Nutzen verwendbar. Das
ganze Problem der Wolkenmessung: die Er-
mittelung der Höhe, Bewegungsrichtung,
Geschwindigkeit und teilweise auch Mächtig-
keit der Wolken kann auf photogrammetri-
schem Wege durchgeführt werden und es ist
tatsächlich auf Grund einer internationalen
Vereinbarung im Verlaufe des Jahres 1897
in 18 über die ganze Erde verteilten Stationen
einer Reihe systematischer photogramme-
trischer Wolkenaufnalimen gemacht worden.
In der Astronomie spielt die photogramme-
trische Winkelmessung bei Auswertung von
Sonnenaufnahmen, bei Aufnahmen einer
totalen oder partiellen Sonnenfinsternis, bei
Venusdurchgängen und bei Auffindung neuer
Gestirne eine große Rolle. Auch geogra-
phische Ortsbestimmungen, die Ermittelung
der Polhöhe und der geographischen Länge
lassen sich auf photogrammetrischem Wege
durchführen. Die größte Errungenschaft
der Himmelsphoto^raiiiiuetrie ist aber eine
förmUche Inventarisirruiig des bekannten
Bestandes an Himmelskörpern.
Die Eigenheit der photogrammetrischen
Methode kommt auch dem Archäologen
zustatten, der oft die Maße des untersuchten
Objektes zu seinen Forschungen gebraucht,
ohne in der Lage zu sein, diese durch direkte
Messungen zu erlangen, wie dies beispielsweise
bei der Aufnahme eines Heiligtums aus der
im
Photographische Meßkunst
ersten Zeit des Islams, der Freitag-Moschee
in Shiras, durch Stolze der Fall war.
Für den Polarforscher und den geogra-
phischen Forschungsreisenden überhaupt ist
die Photogrammetrie ein geradezu unent-
behrliches Hilfsmittel, der Geologe kann durch
ihre Verwendung Aufklärung erhalten über
die Neigung von Schichten und ihren Verlauf,
sowie über andere Phänomene, die durch
metrische Relationenzum Ausdruckekommen.
Die Photogrammetrie bietet letzterem
auch ein bequemes Mittel zum Studium
des Gletscherphänomeus und ermöglicht
es ihm, die Veränderungen, die im Laufe
der Zeit auf der Erdoberfläche stattfinden,
dem Maße nach festzuhalten. Von Wichtig-
keit ist dies in Gebieten, wo sich in den
oberen Schichten der Erdkruste Hohlräume
befinden und in Bergwerksterrain, wo durch
Stollen und Schächte Verbruch des Gebirges
und Bodensenkungen stattfinden können.
Durch die großen Fortschritte auf allen
Gebieten der Optik, Photographie und
Elektrotechnik, durch die Entdeckung der
Röntgen- und Bequerelstrahlen, durch die
umwälzenden Versuche Ramsays ist es
heute möglich geworden, für das Auge ver-
borgene Vorgänge in der Natur auf der
photographischen Platte festzuhalten, so
daß wir mit Fug und Recht von einer Photo-
graphie des Unsichtbaren sprechen können.
Hierher gehören die photogrammetrischen
Aufnahmen der Verdichtungen und Ver-
dünnungen der atmosphärischen Luft um
ein im Fluge befindhches Geschoß, ferner die
von Schallwellen und ihrer Interferenz
(durch Mach, Cranz u. a.).
Zum Studium verschiedener Bewegungen
hat man die unter dem Namen Kinemato-
graphie populäre Chronojjhotographie mit
der Photogrammetrie verbunden. F. Steiner
in Prag studierte auf diesem Wege die Schwin-
gungen einer eisernen Brücke, die Bahn be-
weglicher Punkte einer Maschine usw. Der
deutsche Forscher 0. Fischer hat den Gang
eines Mannes in 31 Phasen photogrammetrisch
testgelegt und so war es mögUch, für die von
den Brüdern Weber begründete Theorie
der menschlichen Gehwerkzeuge sachHche
Grundlagen zu schaffen.
3. pie Stereophotogrammetrie. 3a)
Theorie der Stereophotogramme-
trie. Die Schwierigkeit der Auffindung
identischer Punkte in den Pliotogranunon
läßt sich in einem besonderen ]<'alli' wesentlich
verringern. Wenn die Orient icnuigswinkel
in den beiden Stationen ojj = (Oj ■= 90"
gemacht werden, fallen bei der Aufnahme
die Bildebenen, die Mchteraptindlichen Platten
zusammen in eine vertikale Ebene. Diesen
besonderen Fall bezeichnen wir als Stereo-
photogrammetrie und er bietet durch die
stereoskopische Wirkung der gewonnenen
Photogramme, die in einem stereoskopischeu
Apparate (Telestereoskop, Stereokomparator)
zu einem plastischen Bilde versclimelzen
und bequem beobachtet und aiisgenu>ssen
werden können, wesentüche Vorteile. Be-
zeichnen wir mit a den Augenabstand und
mit B die Basis der stereophotogramme-
trischen Aufnahme, so erscheinen im Stereo-
skop sämtliche Gegenstände im Verhältnisse
Tj- verkleinert, d. h. der Anbhck des stereo-
skopischen Bildes macht denselben Eindruck,
als wenn man ein in diesem Verhältnisse
hergestelltes Modell des Objektes mit un-
bewaffnetem Auge betrachten würde.
Wenn man auf dem linken Stereo-
photogramme einen Punkt weiß markiert,
so kann bei der Betrachtung im Stereoskope
sehr bequem und sicher mit einer Bleistift-
spitze oder mit einer Nadel der Punkt auf
dem rechten Bilde festgelegt werden, der
dem angenommenen Punkte auf dem Unken
Bilde entspricht. Nach ;\Iarkierung dieses
korrespondierenden Punktes kann die Aus-
messung der Bildkoordinaten vorgenommen
werden. Seien diese Xi,yj und x,, yo, ferner B
der Abstand der beiden photogrammetrischen
Stationen, so ergibt sich für die ebenen
Koordinaten des Punktes P im
sowie die Höhenordinate
Rechnung:
Xi— X2 1 p
\ = f = --v
Xj— X2 p -
B B
H = Z= Vi= -^
Xj— X2 - 1 p -
durch
B
Räume
leichte
7)
Die Abszissendifferenz Xj — Xo = p wird
die stcreoskopische Parallaxe (Horizontal-
parallaxe) genannt (Fig. 6).
Obwolü die oben angedeutete stereo-
skopische Auffindung identisdier Punkte
auf den beiden Stereophotogranunen verhält-
nismäßig leicht erfolgen kann, ist es gelungen,
auch noch diese Arbeit zu ersparen.
3b) Prinzip der wandernden Marke.
Durcli einen auf dem Priiizipe des stereosko-
pisclu'U Sehens beruhenden Apparat ist es
möghcli, die MelJoperatioiien auf den Photo-
grammen auf die lineare Ausmessung der
beiden Koordinaten x^ und yj des linken
Bildes, sowie auf die unmittelbare Er-
niittehing der stereoskopischen Parallaxe p
zu beschränken. Diese Ermittelung erfolgt
im Stereoskope selbst durch Anwendung
zweier beweglicher Zeiger, welche sich zu
einer im Räume schwebenden Marke kom-
binieren. Diese schwebende Marke wandert
nach gegenseitiger, mikrometrischer Verstel-
lung der beiden Zeiger frei im Räume des
plastischen, mikroskopischen Bildes und kann
Pliotograpliische Meßkunst
761
auf einen beliebi-
gen Punkt des ste-
reoskopisch be-
trachteten Objek-
tes eingestellt wer-
den.
Um das Prinzip
der wandernden
Marke zu ver-
stehen, denken wir
uns in einem Ste-
reoskope in der
Ebene der Glas-
bilder (Fig. 7) im
Augenabstande b
zwei Marken mj
und mj, die genau
mit den Fernpunk-
ten zusammen-
fallen, es wird
dann das ihnen
entsprechende ste-
reoskopisch ge-
sehene Raumbild
M in unendlicher
Entfernung in der
Richtung der Fern-
punkte erscheinen.
Stellen wir uns
vor, daß die linke
Marke m^ mit
einem markanten
Punkte P sich decke
und setzen wir die rechte Marke nij in der
Richtung gegen die linke Marke nij" in Be-
wegung, so wird bei stereoskopischer Be-
trachtung ein Näherrücken des scheinbaren
Raumbildes aus der unendlichen Entfernung
in der Blickrichtung des hiiken Auges be-
wirkt und das scheinbare Kauniniarkenbild
Mj muß bei Fortsetzung der Bewegung
auch durch den Punkt P durchgehen.
In dem Augenblicke, wo nu nach p
gelangt, muß das Raumbild der "Marke in
die gleiche, scheinbare Entfernung mit dem
Raumbilde des Punktes P gebracht worden
sein. Die lineare Verschiebung der rechten
Marke, d. i. m^p stellt die stereoskopische
Parallaxe vor, diese kann mit einer Mikro-
meterschraube leicht bestimmt werden.
Auf dem vorstehend entwickelten Prinzipe
beruhen die stereoskopischen Distanzmesser,
denn aus den zwei ähnlichen Dreiecken
CiCjP und Camjp folgt die Proportion:
D:b = f:p
und hieraus
«-;• s)
als Distanzgleichung, worin b den Augen-
abstand, f die Entfernung der Markenebene
vom Auge, p die stereoskopische Parallaxe
762
PhotogTaphisclip Meßkunst
und D den Abstand des Punktes vom linken
Auge bedeuten.
3c) Stereophotograrainetrische In-
strumente. Wir bringen die Abbildungen
dreier stereophotogrammetrischer Instru-
mente, welche das Carl Zeiß-Werk in Jena
liefert.
a) Der Stereophototheodolit von
Pulfrich (Fig. 8) ist speziell fiir photo-
Fie. S.
grammetrische Aufnahmen gebaut; er ist
mit allen Vorrichtungen ausgestattet, die
erforderlich sind, um die Hauptbedingungen
der Stereophotogrammetrie zu erfüllen,
welche in erster Linie darin besteht, daß sich
die Bildebenen beider Standpunkte in der-
selben Vertikalebene befinden.
/?) Der Stereokomparator (Fig. 9)
wurde ebenfalls von Pulfricli konstruiert
und zwar mit Benützung des Prinzipes der
wandernden Marke. Die besonderen Ein-
richtungen des Instrumentes ermöglichen es,
die Koordinaten des linken Bildes Xj, yj,
sowie die stereoskopische Parallaxe Xj — x,
= p mit großer Schärfe auszumessen.
Im Stereokomparator sehen wir ein
Modell der aufgenommenen Objekte (Land-
schaft usw.) vor uns, ein ;\liniaturbild, an
dem jederzeit bequem im Zimmer Studien
.^P^
Fi-. 10.
Fig. ;i.
und die erforderlichen Mes-
sungen ausgeführt werden
können.
y) Der Stereoauto -
graph des Hauptmannes
V. Orel (Fig. 10) stellt eine
glückhche Kombination
eines Pulfrich seilen Sterco-
komparators mit einem Kar-
tierungsapparate vor. Die
Einrichtungen des Stereo-
autographeii gestatten es,
nach ausgeführter Einstel-
lung eines Punktes im Kom-
parator durch die Position
eines Pikierstiftes die Situ-
ation des betreffenden Punk-
tes zu registrieren und seine
Höhenkote unmittelbar an-
zugeben. An der Parall-
axcnschraube werden keine
Lesungen gemacht; der Be-
obachter vermag auf dem
im Komparator sich bieten-
Photograpluscke Meßkunst — rkotuinetrie
763
den Terrainmodelle, die Marke in der
Schichtenlinie zu führen und der Apparat
zeichnet automatisch ihre liorizontale Pro-
jektion. Der Stereoautograph gibt somit
die Situation und Höhe und liefert auch
durch Schichtenlinien unmittelbar einen
Schichtenplan.
3d) Vorteile der Stereophotogram-
me tri e. Eine Keihe unschätzbarer Vorteile
zeichnen die Stereophotogrammetrie Pul-
frichs aus:
a) Das mühsame Punktidentifizieren ent-
fällt, die schwebende Marke des Stereo-
komparators läßt sich bequem auf einen
beliebigen Punkt des plastischen Kaumbildes
einstellen.
ß) Die meist kürzeren Grundlinien der
Stereophotogrammetrie bieten ein viel reich-
haltigeres Aufnahmefeld, als dies bei der
gewöhnlichen Photogramiuctrie der Fall war.
y) DieStercophoto^ramiuptrie leidet nicht
so sehr an Beschränkungen in ihrer Ver-
wendung wie die alte Photogrammetrie;
sie ist im Berg- und Hügellande und sogar
in bewaldeten Gegenden verwcrtliar.
d) An die Technik der ]iiiiitoma.phischen,
Bilder stellt die Stereopliologrammetrie keine
hohen Forderungen: im Stereoskope er-
scheinen bekanntlich auch flaue und harte,
in den Schatten nur wenig detaillierte und
ungünstig beleuchtete Bilder im tadellosen
Eelief.
s) Die flachen Bilder der Photogrammetrie
werden durch Raumgebilde im Stereo-
komparator ersetzt.
Die vorstehenden eminenten Vorteile
sichern der Stereophotogrammetrie eine un-
geahnte Anwendungsfähigkeit.
L i teratur. .1 r c h i v fU r Photo ijra vi in etrie,
I., IL und Iir. Band, Wicn'l90S bis 1912,
rediijierl von E. Dolezal. — Deville,
Phologmphic Surveying, Ottawa 1905. — B.
Ilolezal, Die Anwendung der Photographie in
der praktischen Meßkunst. Halle a. S. 1S06. —
Flnsterwaldev, „Die geometrischen Grand-
lagen der Photogrammetrie" in „Jahresberichte
der Deutschen Mathematikervereinigung". Leipzig
1S9S. — Fletner, An elcmcntary Ireatise on
Phototopographic Methods and Instruments.
Xeiv York 1906. — v. Hübl, „Die photo-
yrammetische Terrainaufnahme" in den „Mit-
teilungen des k. und k. Militärgeograjihischen
Institutes". Wien 1899. — Derselbe, „Die
flereophotogrammetrische Terrainaufnahme".
Ebendaselbst. Wien 190S. — Koppe, Die
Photogrammetrie oder Bildmeßkunst. Weimar
1899. — Laussedat, Recherches sur les
Instruments, les methodes et les dessins lopo-
graphiques. Paris 1898 bis 190S. — JUeyden-
baiier. Das photographische Aufnehmen zu
v'issensdiaftlicheyi Zwecken. Berlin 1802. —
Derselbe, Handbuch der Meßbildkunst, Halle 1912.
— V. Orel, „Der Stereoautograph als Mittel
sur automatischen Verwertung von Komparator-
daten" in den „Mitteilungen des k. und k.
Militärgeographischen Institutes in Wien. 1011.
— Paganini, La Fotogrammelria. Milano
1900. — Pulfrich, Eine Seihe von Auf-
sätzen über Stereophotogrammetrie in der „Zeit-
schrift für Instrumentenkunde". Berlin 1908 bis
191S. — Scheimrtflug, „Die Herstellung
von Kartell und Plänen auf photographischem
Wege" in den „Sitzungsber. der Akad. d. Wissen-
schaften". Wien 1906. — Schell, „Der Photo-
theodolit von Prof. Dr. A. Seheil" in Eder^s
Handbuch der Photographie, Bd. I. Halle a. S.
1892. — Schiffner, Die photographische
Meßkunst. Halle a. S. 1892. — Steiner,
Die Photographie im Dienste des Ingenieurs.
Wien 1891 bis 1894- — Thiele, Photogram-
metrie nach ihrem gegenwärtigen Stande, S Bände.
Petersburg 1908 bis 1910. — Tallot, Appli-
cations de la Photographie aux levis topographiques
en hautes montognes, Paris 1907.
E. Dolezal.
Photometrie.
1. P^inleitung. 2. Photometrischc Grundsätze.
3. Prinzip der Helligkeitsmessungen. 4. Licht-
einheiten: a) Lichtstärke, S^inheitslampcn. b)
Lichtstrom, c) Lirhtmenge. d) Beleuchtung,
e) Flächenhelligkeit, f) Belichtung. 5. Abstands-
photometrie. Photometer von: a) Rumford-
Lambert. b) Ritchie. e) Bunsen. d) Lummer-
ßrodhun. e) L. Weber, f) Lummer. 6. Meß-
bare Abschwächung der einen TJchtqucllc durch
andere Mittel als durch Entfcnuuigsäiiderung:
a) Blenden, b) Absorbierende Mittel, c) Rotie-
rende Sektoren, d) Polarisatoren, Photometer
von Wild. 7. Photometrieven verschieden-
farbiger Lichtcjuellen, Flimiiieii)hcitnmetrie.
S. Spektrophotoraetrie. Spektralphdtdiiicter von
Vierordt. Köiiig-Martens uml ( Irünliauni. 9.
Hinweis auf ilii'nii-.rlii', phutocli'ktnsilir. thermo-
elektrischc. Si'lrn- riiotunirfiM . ](i. I lir ücstim-
muugviiu iiiittliTcM Lii-hrstarkcn : a ) llclinitionen.
b) Berechnung der mittleren räumliclien Licht-
stärke und der heraisphärischen Lichtstärken,
ß) Rechnerisches Verfahren. ß) Graphisches
Verfahren, c) Bestimnnmg der mittleren räum-
lichen Lichtstärke und der hemisphärischen
Lichtstärken durch Messung, d) Kugelphoto-
meter von Ulbriclit.
I. Einleitung. Lichtempfindungen kom-
men durch Reizungen der Augensehnerveii
zustande. Gilt es daher über die Helligkeit
von Lichtcjuellen zu urteilen, so sind unsere
Augen allein die berufenen Richter. Das
menschliehe Auge ist jedoch ohne besondere
Hilfsmittel nicht imstande, das Verhältnis
der Helligkeit zweier Lichtquellen direkt zu
erkennen, es vermag nicht, auch nur an-
nähcrnil ürniiu. anzugeben, wievielmal eine
Fliiclif siaikrr beleuchtet ist als eine zweite.
Dagegen besitzt das menschliche Auge eine
verhältnismäßig große Empfindlichkeit gegen
HelUgkeits- und Kontrastunterschiede, eine
Fähigkeit, die es ermöglicht, mit dem Auge
vergleichende Messungen auszuführen. Um
diese Fähigkeit auszunützen, hat man
lU
Pliütometrie
Hilfsapparate konstruiert, die dem Auge ein
sichereres Urteil ermöglichen, sogenannte
,, Photometer".
2. Photometrische Grundsätze. Die
von einem Lichtpunkt, d. h. einer unendlich
kleinen leuchtenden Fläche, ausgehende Ge-
samtlichtmenge breitet sich in einem nach
allen Kiclitungen liin gleich beschaffenen
(isotro})enj iledium (z. B. Luft) nach allen
Seiten hin gleich schnell, also auf konzentri-
schen Kugelflächen von immer größerem
Radius, aus. Bezeichnen wir die gesamte,
nach allen Richtungen ausgestrahlte Licht-
menge mit M und erinnern wir uns, daß
die Oberfläche einer Kugel, mit r als Radius,
4i'7t ist, so erhält eine Fläche von 1 Qua-
dratzentimeter in der Entfernung 1 von dem
leuchtenden Punkt die Lichtmenge (Licht-
stärke)
471
und in der Entfernung r von der Lichtquelle
die Lichtmenge (Beleuchtungsstärke)
F *^
senkrecht zugestrahlt. Man hat somit
T T7 M M ,
F J
Bei der Ableitung dieser Beziehung
wurde vorausgesetzt, daß die Beleuchtung
selbst eine senkrechte ist, daß also die Fläche
AB (Fig. 1) von der Größe a senkrecht von
>
Fig. 1.
den Strahlen getroffen wird. Betrachten
wir dagegen eine beliebige Fläche AC von der
Größe b,'die gegen AB unter dem (Einfalls-)
Winkel a geneigt ist, und die das ganze auf
a fallende Lichtstrahlenbünde] aufnimmt,
so verteilt sich die Lichtmenge auf die größere
Fläche b = . Auf IQiiadratzentimeter
cosa
von AC fällt somit eine entsprechend kleinere
Menge von Lichtstrahlen als auf 1 qcm
von AB. Die Beleuchtung für die schiefe
Fläche ist somit
^ Jcosa
Ist der Einfallswinkel a=o, d. h. faUes
die Lichtstrahlen senkrecht auf die Fläche,
so wird cosa = l, und die Formel geht in die
früher abgeleitete E = ,J/x^ wieder über.
Somit gilt der Satz:
,,Die Beleuchtungsstärke ist umgekehrt
proportional dem Quadrat der Entfernung
von der puiiktföiinisen Licht(|uelle und
proportional dem Kosinus des Einfallswinkels
der Lichtstrahlen."
Auf diesem Gesetz beruht die ..Photo-
metrie", die Vergleichung der Lichtstärken
verschiedener Lichtquellen, wie im Ab-
schnitt 3 dargelegt wird.
Darf man die Dimensionen der Lichtquellen
nicht außer acht lassen, so hat man die Ober-
fläche in Flächenelemente zu zerlegen iind jedes
der letzteren als Lichtquelle anzusehen. Die
aiisgestrahlte Lichtmenge hängt in diesem
Falle außer von der Grüße der Fläche noch von
ihrer Neigung gegen die Lichtstrahlen ab. Für
die Lichtmenge dL, welche ein Flächeneleraent
ds einem anderen Flächenelement dS zustrahlt,
gilt dann
i.ds.dS.coS'9-.cosW
dL = < z
r-
Dabei bezeichnet r die Entfernung der beidea
Flächenelemente voneinander und 9. <■) die
Neigungen der Normalen von ds und dS gegen
ihre Verbindungslinie, i ist diejenige Liehtmenge,
welche die Flächeneinheit einer um die Längen-
einheit entfernten anderen Flächeneinheit zu-
strahlt, falls beide Flächenstücke senkrecht zh
ihrer Verbindungsstrecke liegen.
3. Prinzip der Helligkeitsmessungen.
Wir betrachten eine Fläche von 1 qcm,
welche von zwei Lichtquellen in den Ent-
fernungen Ti und Ta beleuchtet wird. Ei-
scheinf die Fläche von beiden Lichtquellen
^'k'ich hell erleuchtet, dann gilt:
,J, cos a, J 2 cos «2
rr "" r,2
und falls die Winkel a^ und a^ gleich sind,
d. h. falls die beleuchtete Fläche. ..der
Schirm", gegen ri und r, die gleiche Neigung
hat:
Ji:J2=ri-:r2"
d. h. wird ein und dieselbe Fläche von zwei
Lichtquellen gleichstark beleuchtet, so ver-
halten sich die Lichtstärken der Lichtquellen
direkt wie die Quadrate der Abstände der ,
Fläche von den Lichtquellen.
Damit ist ein einfaches Mittel gegeben,
um Lichtstärken relativ zu vergleichen:
Unter Zuhilfenahme eines Photometers läßt
man zwei Lichtquellen in solchen Entfer-
nungen Ti und ra einen Schirm (bei gleichem
Einfallswinkel a) beleuchten, daß die Be-
leuchtungsstärke auf ihm gleich erscheint.
Man biaucht dann nur rj und r^ zu messen,
um das Verhältnis der Lichtstärken beider
Lichtquellen zu erhalten.
Ein Photometer besteht somit im all-
Photometrie
76Ö
gemeinen aus zwei Teilen, nämlich aus dem
eigentlichen Photometer oder „Photo-
meteraufsatz", einer Vorrichtung, die
dem Auge den Vergleich möghchst erleich-
tert und andererseits aus einer Einrichtung
zur meßbaren Schwächung der Helligkeit.
Diese meßbare Schwächung kann auf ver-
schiedenerlei Weise erzielt werden, ins-
besondere durch Aenderung der Entfernung
der Lichtquelle (,,Abstandsphotometrie").
Man bedient sich hierzu meist einer geraden
,, Photometerbank", einer 2,5 m oder
3 m langen Holzleiste, welche an einer Seite
eine Teilung besitzt. Auf derselben sind
Klötze verschiebbar, welche Säulen tragen,
an denen die Stiele von Tischen, Lampen und
dergleichen mittels Schrauben in verschie-
denen Höhen befestigt werden können. Die
Klötze haben einen als Index dienenden
Strich. Für Präzisionsmessungen benutzt
man an Stelle der Holzleisten mit Teilung
versehene Stahlrohre, die auf einem guß-
eisernen, in der Mitte mit einer Stütze ver-
sehenen Untergestell gelagert sind. Auf
den Stahlrohren lassen sich mittels Zahn-
stange und Trieb Wagen bewegen, welche
zur Aufnahme der Lichtquellen und des
Photometeraufsatzes dienen.
4. Lichteinheiten. 4a) Lichtstärke.
Da man die Lichtstärke in absolutem Maße
nicht messen kann, so wählt man willkürhch
eine „Lichteinheit", d. h. eine Licht-
quelle, auf deren Leuchtkraft diejenige aller
anderen Lichtquellen bezogen wird. In
Deutschland ist ganz allgemein die mit
großer Genauigkeit reproduzierbare ,, Hef-
nerkerze" (HK) mit einer Flammenhöhe
von 40 mm als Lichteinheit angenommeu.
In Figur 2 ist die zur Darstellung der Hefner-
Piff.
kerze dienende ,,Hef nerlampe" im Durch-
schnitt dargestellt. In dem Gefäß aa befindet
sich Amylacetat (Essigsäure-Isoaniyläther
C^HxjOs, Siedepunkt zwischen 1.38» und 140°),
in das ein durch das Köhrchen g hindurch-
führender Docht eintaucht. Letzterer kann
durch eine Schraube mit Trieb gehoben und
gesenkt werden. Zum Einstellen der Flamme
auf die geforderte Höhe von 40 mm wird
durch eine in der Hülse dd befestigte Linse 1
ein Bild der Flammenspitze auf einer mit
Skala (vgl. die linke Nebenfigur) versehenen
matten Glasscheibe p entworfen. Man
verschiebt die Hülse dd in dem Rohr cc so
lange, bis die Flammenspitze scharf erscheint.
Die Lampe ist nach v. Hef ner-Alten-
eck benannt, der im Jahre 1884 als Licht-
einheit vorschlug ,,die Leuchtkraft einer
in ruhig stehender, reiner atmosphärischer
Luft frei brennenden Flamme, welche aus
dem Querschnitt eines massiven, mit Amyl-
acetat gesättigten Dochtes aufsteigt, der ein
kreisrundes Dochtröhrchen aus Neusilber
von 8 mm innerem und 8,2 mm äußerem
Durchmesser und 25 mm freistehender Länge
vollkommen ausfüllt bei einer Flamnienhöhe
von 40 mm vom Rande des Dochtröhrchens
aus bis zur Flammenspitze und frühestens
10 Minuten nach dem Anzünden gemessen".
Als normal gilt das Leuchten der HK in
horizontaler Richtung. Seif Juli 1893
wird die Hefnerlampe von der Physikahsch-
Technischen Reichsanstalt in Charlottenburg
beglaubigt.
Wie sorgfältige Messungen von Lieben-
thal in der Reichsanstalt gezeigt haben,
ist die Lichtstärke dieser Lampe insbesondere
von drei Faktoren abhängig, nämlich von der
Luftfeuchtigkeit, dem Luftdruck und vom
Kohlensäuregehalt der Luft. Mit wachsen-
der Feuchtigkeit (x) nimmt die Lichtstärke (y)
stetig ab. Eine Verunreinigung der Luft
durch Kohlensäure vermindert die Licht-
stärke gleichfalls: vermelu't sich nämlich
das Kohlensäurevolum (x') in einem Kubik-
meter trockener Luft um je ein Liter, so
vermindert sich die Lichtstärke um 0,7 "q.
Der Luftdruck ist nur von geringem Einfluß,
einer Aenderung des Luftdruckes b um A b
entspricht eine Aenderung der Lichtstärke v
um Zly = 0,0001] zlb. "Werden alle drei
Faktoren gleichzeitig berücksichtigt, so lautet
die vollständige Formel für die Lichtstärke v
y =1,049 — 0,0055 x — 0,0072 (x'~ 0,75) -P
0.000 11 (b — 760).
Y wird 1 HKfür x = 8,8 Liter; x' = 0,75 Liter;
b =760 mm.
Die von der Reichsanstalt bei deren amt-
lichen Prüfungen als HK bezeichnete Licht-
einheit ist somit — genau genommen — die
Lichtstärke der Hefnerlampe bei einem
Feuchtigkeitsgehalt von 8,8 Liter auf 1 cbm
trockene, kohlensäurefreie Luft, bezogen
auf einen Barometerstand von 760 mm und
bezogen auf sogenannte reine Luft, d. h.
7G0
Photometi'ie
auf einen Kohlensäuregehalt von 0,75 Liter
auf 1 cbra trockene, kohlensäurefreie Luft.
Andere gebräuchliche Lichteinheiten sind
die folgenden:
Die englische Kerze, aus Walrat!
(Schmelzpunkt 44°— 46» C) gefertigt, soll'
möglichst genau Ve Pfund (72,3 g) wiegen:
der Durchmesser soll unten 22,5 mm, oben
20 mm betragen. Der Docht ist aus 3 Strän-
gen mit je 18 Baumwollfäden geflochten.
Die Lichtstärke wird in England als normal
(=1) angesehen, wenn der stündliche Ver-
brauch 120grains (7,78 g) beträgt. Da die
Bestimmung der Lichtstärke nach Gewichts-
verbrauch ungenau ist, so wird in Deutsch-
land die Kerze bei einer Flammenhöhe von
45 mm gemessen (= 1,14 HK).
Die Deutsche Vereinsparaffinkerze
(= 1,20 HK) aus reinem Paraffin mit 55»
Schmelzpunkt hat ein Gewicht von 50 g und
eine zylindrische Gestalt von 20 mm Durch-
messer. Der Docht, aus 24 Baumwollfäden
geflochten, wiegt in trockenem Zustande
0,668 g, auf das laufende Meter gerechnet.
Die Kerze wird unter Aufsicht des Deutschen
Vereins von Gas- und Wasserfachmännern
hergestellt und ist durch einen in den Docht
eingelegten roten Faden von anderen Kerzen
unterschieden.
Die im Jahre 1842 auf Empfehlung von
Dumas und Regnault in Frankreich ein-
geführte Carcellampe wird mit gereinigtem
Colzaöl (Sommerra])siil) gespeist, welches
aus einem im Lampenfuß befindlichen Be-
hälter mittels eines durch ein Uhrwerk be-
triebenen Pumpwerkes zum Docht empor-
geführt wird. Die Lichtstärke gilt als normal,
wenn der stündliche Oelverbrauch 42 g
beträgt.
Bei der von Vernon Harcourt 1898
konstruierten 10 - K e r z e n - P e n t a n 1 u f t g a s -
lampe steht ein Flüssigkeitsbehälter mit
einem Argandbrenner vermittels eines
Schlauches in Verbindung. Ueber dem
Brenner befindet sich ein unten mit einem
42 mm hohen Glimmerfenster versehener
Schornstein, dessen unterer Rand in kaltem
Zustande 47 mm über dem Specksteinring
des Brenners liegt. Der Brenner (äußerer
Durchmesser 24 mm, innerer Durchmesser
14 mm) -hat 30 Löcher, deren Durchmesser
zwischen 1,25 mm und 1,5 mm liegen können.
In den zu Anfang bis zu zwei Drittel mit
Pcntan (('^Hij) gefüllten, mit zwei Hähnen
versehenen Behälter tritt durch den ersten
Hahn Luft ein, die sich mit Pentangas sättigt.
Das schwere Pentan-Luftgas fällt sodann
nach Passierung des zweiten Hahnes in den
Verbindun'^sschlauch herab und gelangt so
in den unterhalb befindlichen Brenner.
Nach Paterstiii besteht zwischen der Licht-
stärke y, der l<"euchtigkeit x in Litern auf
1 cbm trockene, kohlensäurefreie Luft und
dem Barometerstand b die Gleichung:
y = 10+0,066 (10— x) + 0,008 (b— 760j.
wenn für x = 10 Liter und b = 760mm y = 10
gesetzt wird.
DieViolleschePlatineinheitslampe.
Die in den Jahren 1884 und 1896 tagenden
Elektrikerkongresse zu Paris und Gent
setzten auf den Vorschlag von Violle als
Einheit des weißen Lichtes die Lichtstärke
fest, welche ein Quadratcentimeter der
Oberfläche geschmolzenen Platins im Mo-
mente des Erstarrens in senkrechter Rich-
tung besitzt. Als Einheit des farbigen
Lichtes gilt die Lichtstärke des gleichfarbigen
Lichtes, welches in dem weißen Platinhcht
enthalten ist. Da die ,, Platineinheit" un-
bequem groß ist (19,5—26 HK), so soll für
Lichtmessungen als Grundlage die Licht-
stärke einer Kerze genommen werden, welche
den zwanzigsten Teil dieser so definierten
Lichtstärke besitzt. Diese Kerze trägt den
Namen ,, Dezimalkerze" (bougie deci-
male). Eingebürgert hat sich diese Einheit
durchaus noch nicht, vor allem weil die
praktische Herstellung der Violleschen Ein-
heit Schwierigkeiten begegnet, die man
bis jetzt noch nicht hat überwinden können;
praktische Lichteinheit ist daher die
Lichtstärke der HK.
Die nachfolgende Tabelle enthält den
photometrischen Vergleich zwischen dei
Hefnerlampe, der 10-Kerzen-Pentanlampe
von Vernon Harcourt und der Carcel-
lampe. Dabei bedeuten die fettgedruckten
Zahlen die von der Internationalen Licht-
meßkommission in Zürich im Juli 1907
endgültig festgelegten Verhältniszahlen; die
I übrigen Werte sind hieraus durch Umrech-
nung abgeleitet. Die Angaben in Litern (1)
bedeuten die als normal angenommenen
Luftfeuchtigkeiten; als normaler Luftdruck
gilt 760 mm. Die Kommission sehätzt die
Genauigkeit der von ihr angenommenen
Werte auf ±1%.
Hefner (8,8 1) i : 0,0915 1 0,0030
Vernon Harcourt (K» li . 10,95' i ' 1 1,020
Carcel (10 1) 10,75 o,q8o
Vergleichslarapen. Die Lichtstärke
der Einheitslampe ist verhältnismäßig klein,
das Arbeiten mit der Lampe selbst ziemlich
zeitraubend, da genaue Bedingungen ein-
gehalten werden müssen, und der zu ver-
wendende Brennstoff ist relativ teuer. Aus
diesen Gründen bedient man sich vielfach
an Stelle der Einheif<i;nn|)e einer möglichst
konstanten \'ergleichsl;impe und ver-
gleicht die zu messende Lampe und die Elin-
Photometi-ie
767
heitslampe getrennt mit dieser dritten Lampe.
Als derartige Vergleichsliehtquellen eignen
sich besonders elektrische Kohlen- resp. I
Metallfadenglühlampen, die man mit Aliku-
mulatoren speist, auf konstanter Spannung
oder Stromstärke hält und nur von Zeit
zu Zeit auf ihre Lichtstärke prüft. Weiterhin
kommen noch Gasflaninieii in Betracht,
welche mit Gasdruckrcuiiiatiir ikIit Hahn
auf konstanterFlammenhölie erluiltcn werden.
4b) Lichtstrom. Wir denken uns um
einen Lichtpunkt in 1 m Abstand von dem-
selben eine Kugel beschrieben, deren Ober-
fläche in Flächenstiicke von je 1 qm Lihalt |
geteilt ist. Jedes Flächenstück empfängt
dann von dem Lichtpunkt die gleiche Anzahl
von Lichtstrahlen, den gleichen ,,Licht-
strom" ($). Beträgt die Lichtstärke;
der Lichtquelle 1 HK, so empfängt jedes
Flächenstüek einen Lichtstrom, den man als
,,1 Lumen" (Lm) bezeichnet. Der Gesanit-
lichtstrom einer Lichtquelle, welche nach
allen Richtungen eine Lichtstärke von
J Kerzen besitzt, ist demnach IttJ Lumen.
4 c) Li cht menge. Den in einer gewissen
Zeit t ausgestrahlten Lichtstrom bezeichnet
man als ,, Lichtabgabe" (Lichtmenge,
Lichtleistung). Die Lichtabgabe Q ist somit
das Produkt aus Lichtstrom $ und Dauer t
der Beleuchtung. Die Einheit ist die „Lu-j
mensekunde", beziehungsweise für prak-
tische Zwecke die ,, Lumenstunde".
4d) Beleuchtung. Fällt von einer be-
liebigen Lichtquelle auf ein Flächenelement s
der Lichtstrom #, so wird die Grüße
s
die auf s erzeugte^Beleuchtung genannt:
s wird in Quadratmetern gezählt. Als Einheit ,
der Beleuchtungsstärke dient die ., Meter- j
kerze" (= 1 Lux), d. h. jene Beleuchtung,
welche eine Fläche durch die senl-crecht
autfallenden Lichtstrahlen einer ein Meter'
von der Fläche entfernten Lichtquelle von
einer Kerzenstärke erhält. Befindet sich
z. B. eine 500 kerzige Bogenlampe L r = 10 m
lotrecht über einer Straße, so ist deren Be-
leuchtung für jene Stelle, auf welche die Licht-
strahlen senkrecht auffallen = ' = 777^ =
5 Lux. Für jene Stellen, auf welche die
Strahlen schief auffallen, ist die Beleuch-
tung um so geringer, je schiefer die Strahlen
auftreften. Betrachten wir etwa einen
Punkt P der Straße (vgl. Fig. 3), der a = 10 m
Fig. 3.
vom Fuß der Lampe und b m von der Lampe
selbst entfernt ist, so ist die Beleuchtung der
Horizontalebene im Punkte P: J/b= cos (r, b)
= Fq:^^ «^os (r, b) =. ^J^^^^ cos 45« =
1,77 Lux d. h. im Punkte P ist die gleiche
HelUgkeit, als ob an Stelle der Lampe
L 1,77 Kerzen senkrecht in der Entfernung
von einem Meter auf P strahlten.
4e)Flächen belli gkeit. Unter „Flächen-
helligkeit" e einer Lichtquelle versteht
man das Verhältnis der Lichtstärke J zur
leuchtenden Oberfläche a. Die Einheit der
Flächenhelligkeit ist vorhanden, wenn ]
Quadratzentimeter der Oberfläche in zu ihr
senkrechter Richtung die Intensität einer
HK besitzt. Z. B. ist die Flächenhelle einer
Petroleumflamme ca. 4 HK, die des stehen-
den Gasgb'hlichtes etwa 5,5 HK
4f) Belichtung (j). Hierunter versteht
man das Produkt aus der Beleuchtung E,
welcher ein Gegenstand ausgesetzt wird und
der Zeitdauer der Beleuchtung. Die Einheit
ist somit die ,,Luxsekunde".
In nachfolgender Tabelle sind sämtliche
Definitionen zusammengefaßt.
Physikalische Größen Symbol undDefinitions- 1 Benenming der
• dt'ii'luing praktischen Einheit
Lichtstärke . .
Lichtstrom . .
Beleuchtung . .
Flächenhelligkeit
Lichtmenge . .
Belichtung . . .
</'.t
E.t
iletnerktTze
Lu men
Lux fMeterkerze)
Hefnerkerze pro Qua-
dratzentimeter
Lumensekunde bezw.
Lumenstunde
Lu.xsekunile
HK.
Lm.
768
Photometrie
Dabei bedeutet s eine Fläche in Quadrat-
metern, a eine Fl<äche in Quadratzentimetern ;
r eine Entfernung in Metern, t eine Zeit in
Sekunden.
5. Abstandsphotometrie. 5a) Sehat-
tenphotometer von Rumford. Das am
einfachsten herzustellende, aber auch un-
genaueste Photometer ist das bekannte
„Schattenphotometer" von Rumtord (ge-
nauer von Lambert, dem eigentlichen Be-
gründer der Photometrie). Es besteht aus
einem weißen Schirm, vor dem ein dünner
Stab 0 steht (Fig. 4). In einiger Entfernung
Fig. 4.
von dem Schirm stellt man zwei Lichtquellen
auf,nämlich die zu untersuchende Lichtquelle
L und die Normalkerze L,,, die auf der weißen
Wand die Schatten S und S„ erzeugen. Der
Schirm ist dann an den schattenfreien Stellen
durch beide Lampen beschienen, an der
Stelle S nur durch die eine Kerze L», an
der Stelle So nur durch die Lampe L. Regelt
man die Entfernungen der beiden Licht-
quellen von der Wand so, daß die beiden
Schatten nahe nebeneinander fallen, und
gleichdunkel erscheinen, so empfängt auch
die Fläche des Schirmes von beiden Licht-
quellen gleiche Lichtmengen und die Licht-
stärken beider Flammen verhalten sich wie
die Quadrate ihrer Entfernungen (r) vom
Schirme.
Das Photometer hat den Nachteil, daß
es die Anwendung einer geraden mit
Längenteilung versehenen Plidtometerbank,
auf der sich die zu vergleicliciulcn Licht-
quellen, sowie das Photometergehäuse be-
weglich aufstellen lassen, nicht gestattet.
Sb) Photometer von Ritchie. Diesen
Nachteil besitzt das nunmehr zu beschreibende
Photometer von Ritchie nicht. Dieses
besteht aus einem inwendig geschwärzten
und auf beiden Seiten offenen Kasten,
der oben in der Mitte ein Rohr mit einem
Okularloch 0 besitzt (Fig. 5). Vor die beiden
seitlichen Oeffnungen des Kastens werden
die zu vergleichenden Lichter L, und Lj
gestellt, deren Strahlen auf zwei im Kasten
befindliche Spiegel AB, und AB, treffen,
die unter einem Winkel von 45" gegen die
Achse des Kastens eingesetzt sind. Darüber
ist eine Mattglasscheibe Mi Mj befestigt, die
von der Kante A des Spiegels in zwei Teile
geteilt wird. Die Spiegel werfen die auftref-
fenden Lichtstrahlen senkrecht auf die Matt-
glasscheibe, so daß ein von oben durch das
Okularloch blickender Beobachter die eine
M, A M,
Ä,
Fis
Hälfte der Scheibe von der einen Lichtquelle,
die andere Hälfte von der zweiten Lichtquelle
beleuchtet sieht. Nun wird die eine Licht-
quelle so lange verschoben, bis die beiden
Scheibenhälften gleichstark beleuchtet sind.
Die Quadrate der Entfernungen der Lichter
von der Mitte des Kastens geben dann die
relativen Lichtstärken an.
5c) Das Bunsensche Fettfleckpho-
tometer. Häufig benutzt wird das ,,Bun-
senscheFettfleckphotometer", dessen wesent-
lichster Bestandteil ein Papierschirm ist,
in dessen Mitte sich ein durchscheinender
Fleck befindet. Gefettetes Papier hat die
Eigenschaft, mehr Licht hindurch zu lassen
als nicht gefettetes. Stellt man also ein
Licht hinter das Papier, so erscheint der
Fleck hell auf dunklerem Grunde, stellt
man das Licht vor das Papier, so erscheint
der Fleck dunkel auf hellem Grunde. Stellt
man daher auf eine photometrische Bank
(Fig. 6) zwei Lichtquellen Li,L2, zwischen die
man den Schirm S S mit dem Fettfleck setzt
und blickt von a nach demselben hin, so
erscheint der Fleck hell oder dunkel, je nach-
dem der Schirm stärker von der Rückseite
oder von der Vorderseite beleuchtet wird
Bei obiger Anordnung, d. h. bei konstanter
Beibehaltung der Visierrichtung, läßt es sich
Pliotometrio
769
durch Verschiebung einer der Lichtquellen
immer dahin bringen, daß der ganze Schirm
wie eine gleichmäßig helle Fläclie erscheint
und von dem Fettfleck nichts mehr zu sehen
ist. Um den Schirm von beiden Seiten her
bequem beobachten zu liönnen, bringt
man denselben zwischen zwei Spiegel SS.
welche miteinander einen stumpfen Winkel
bilden (Fig. 7). Um Ungleichseitigkeiten
gungen erfüllt. Der wesentlichste Teil ist
hier ein Glaswürfel (Fig. 8), der aus zwei
mit ihren Hypotenusenflächen gut eben auf-
einanderabgeschliffenenrechtwinkeligen Glas-
prismen A und B besteht. Nachdem an
der Hypotenusenfläche des einen Prismas A
durch Anschleifen einer Kugelfläche die obere
Glasschicht bis auf eine scharf begrenzte
Ivreisfläche cd entfernt worden ist, wird
dieses Prisma A so fest gegen die gleichfalls
ebene Hypotenusenfläche von B gepreßt,
daß die beiden Prismen bei cd eine einzige
zusammenhängende Glasmasse bilden.
Zur Erläuterung des Prinzips diene das
Folgende: Bedeuten C und D zwei diffus
leuchtende Flächen (Fig. 9), so gehen die
der beiden Schirmseiten zu vermeiden, ver-
tauscht man die Lichtquellen L,, Lj oder
legt den Schirm um, d. h. man dreht ihn
um 180° so. daß diejenige Seite des Schirmes,
welche vorher der Lichtquelle Lj zugewandt!
war, nunmehr auf der Seite der Lichtquelle '
Lg liegt. j
Trotz der wesentlichen Verbesserungen,
welche unter anderen Hefner-Alteneck,
Hesehus, Ivrüss, Latschinow, Töplerj
an dem Instrument angebracht haben, und i
auf die hier nicht näher eingegangen werden l,^,,^ kommenden, auf die Kathetenfläche ab
kann, besitzt das Bunsensche Photometer ^j^^ Prismas A fallenden und nach cd weiter-
noch bedeutende Nachteile Insbesondere ', „ehenden Lichtstrahlen ungebrochen und
tritt dadurch, daß jedes der zu verg oichende^n i ^m^eschwächt in das Prisma B über und treten
Felder gleichzeitig Licht von beiden Licht- ,,;„_ ,,„,„i, ,],-o v.,ti,„t<..,fiäM,o ^t ,.n,.niui
Fig. 9.
hier durch die Kathetenfläche ef parallel
n ernaii, eine^ i.ic uveTmiscning ein ^^^ ursprünglichen Eichtung aus. Das von
B nach L. Weber die Empfindlichkeit ! p kommende, auf die Kathetenfläche gf des
b^instellung beeinträchtigt ^l^oer -p^-^^^^^^^ B fallende Licht geht dagegen nur
quellen erhält, eine Lichtvennischung ein,
welche ■ - - —
der E
kam auf Grund sei nex theoretisclien Unter- 1 ;;;"^;7 stelircr ung7broche\r?uTch" den
suchungen zu dem Ergebnis, daß für ein pj.i^„jg„^ji^fg, hinJurch; an den Stellen ce
Photometer die folgenden Bedingungen er- ! ^,j^^ jg dagegen wird das auf fg senlcrecht
füllt sein müssen. pj^j, j^^hezu senlvrecht auffallende Licht
1. Jedes der zu vergleichenden Felder total reflektiert (siehe Fig. 9). Die Fläche
da,rf nur von einer Lichtquelle beleuchtet ; ecdg ist somit dem B uns enscben Fettfleck-
sein. I papier vergleichbar. Der ,, gefetteten Stelle"
2. Die Grenze, in der die Felder zusam- ; entspricht hier die Fläche cd, die alles auf-
menstoßen, muß möglichst scharf sein. | fallende Licht hindurchläßt und nichts
3. Im Moment der Gleichheit muß die reflektiert, während der nicht gefetteten
Grenze vollständig verschwinden.
Papierfläche die Felder e c und d g ent-
Lummer und Brodhun haben diesen sprechen, die alles Licht total reflektieren
drei Bedingungen noch die beiden folgenden ; und nichts hindurchlassen.
Figur 10 gibt einen Querschnitt des
Instruments. Zwischen den beiden zu ver-
gleichenden Lichtquellen Lj und La befindet
hinzugefügt:
4. Die Vorrichtung soll möglichst unver-
änderlich sein.
5. Die Vertauschung der beiden Seiten sich eine undurchsichtige, auf beiden Seiten
der Vorrichtung soll die Einstellung nicht
(oder doch nur wenig) ändern.
so weißgetärbte Platte p (aus Gips oder
! 2 Papierblättern, zwischen welche Staniol
Sd) Photometer von Lummer und [gelegt ist). Das von diesem Schirm diffus
Brodhun. Bei den beiden nunmehr zu i ausgestrahlte Licht fällt auf die beiden
beschreibenden Photometertypen von Lum- 1 Spiegel Si und Sa, welche es senkrecht auf die
mer und Brodhun sind diese fünf Bedin- '■ Kathetenflächen ab und fg der beiden Glas-
Hanilwörterliufli der Naturwissenscliafteii. Bantl VII. 4J
770
Pliotometiie
prismen A und B werfen. Ein bei 0 befind- [ se) Milchglaspho t o m e t e r von
liebes Auge, welches mit Hilfe einer LupeW Leonhard Weber. Ein Photometer,
senkrecht zur Kathetenfläche et bliciit, welches vielfacher Anwendungen fähig
ist, insbesondere sieh aber zur Ermitte-
lung von Flächenhelliglieiten eignet, ist das
Milchglasplattenphotometer von L. Weber.
Für die Beleuchtungstechnik sowie für die
Hygiene, insbesondere für die Schulhygiene,
ist es ja zweifellos von größter Bedeutung zu
wissen und ziffernmäßig angeben zu können,
wie hell ein von Lampen, Flammen, der
Sonne usw. beleuchteter Kaum an seinen ein-
zelnen Stellen ist. Das Photometer besteht
aus zwei innen geschwärzten, aufeinander
senkrecht stehenden Röhren A und B (Fig. 12).
\J
Fig. k;
erhält dann durchgehendes und total reflek-
tiertes Licht unmittelbar nebeneinander.
Bei scharfer Einstellung der Lupe auf die
Fläche ecdg erblickt man im allgemeinen
einen deutlich begrenzten dunklen oder hellen
Fleck in einem gleichmäßig erleuchteten
Felde. Für den speziellen Fall, daß die
Beleuchtungsstärken der beiden Seiten des
Schirmes peinander gleich sind, verschwindet
der Fleck, und das Auge in 0 erbhckt den
Glaswürfel gleichmäßig erhellt. Man hat
somit die Lichtquellen Lj und Lj auf der
Photometerbank in solche Entfernungen r,
und rj vom Schirm p zu bringen, daß die
Figur, welche durchgehendes und reflektiertes
Licht trennt, verschwindet.
Nach genauen von Lummer und Brod-
hun angestellten Messungen bleibt bei diesem
,, Gleichheitsphotometer" der mittlere
Felder einer Einstellung bei zehn Beobach-
tungen unter 14 "o- I^er Fehler wird noch
geringer, wenn man an Stelle des Gleichheits-
photometers ein gleichfalls von Lummer
und Brodhun konstruiertes ,, Kontrast-
photometer" benutzt, d. h. wenn man
nicht auf das Verschwinden eines Feldes
einstellt, sondern das gleichdeutliche Her-
vortreten zweier in den Glaswürfel ein-
geätzter Felder (A
und B) auf einem
gleichmäßig er-
leuchteten Hinter-
grunde (a b) be-
urteilt (siehe Fig.
11). Der mittlere
Fehler ist hier nur
Vi%, auch ist das
Arbeiten mit diesem
Photometer wenig
Fig- li- ermüdend.
a -
B
w
ir
A
,|,„,|,.,.|,
I
Fis. 12.
Die wagerechte (A) steht fest, die andere (B)
kann in einer senkrechten Ebene um die
Achse der feststehenden Eöhre [A] gedreht
werden. In den Röhren befinden sich die
Milchglasplatten a und b, die von den zu
vergleichenden Lichtquellen beleuchtet wer-
den. Die zu messende Lichtquelle befindet
sich vor dem Milchglase a des drehbaren
Rohres B im Abstände R; die Vergleichs-
lichtquelle L dagegen, eine auf 20 mm
Flammenhöhe gehaltene ßenzinkerze, be-
leuchtet die mittels eines Triebes in A ver-
schiebbare ;indere ^lilchglasplatte b. Außer-
dem hi'luuk'l sich in der Röhre B ein Lum-
mer-Brodhunscher Gleichheits- oder Kon-
trastwürfel W und ein Okular bei 0 zum
Beobachten des Würfels. Mittels des Triebes
verschiebt man die Glasplatte b so lange,
bis beim Hindurchsehen durch 0 der Photo-
meterwürfel W gleiche Helligkeit beider
Platten anzeigt. Um den Abstand r zwischen
der Milchglasplatte b und der Benzinlampe L
unmittelbar ablesen zu können, ist die Platte
mit einem Indes fest verbunden, der bei der
Verschiebung der Platte über einer, an der
Außenseite vom Rohre A angebrachten
Millimeterteilung hingleitet. Zeigen beide
Photometrie
771
Platten gleiche Helligkeit, dann ist die
gesuchte Lichtstärke J=C — ^ • Hierbei ist
. ^
C eine Instruraentalkonstante, die mit einer
Hefnerlampe im Abstände K, vor der Platte
a ermittelt wird. Es wird dann, da in diesem
Falle J=l ist,
l = C.^oderC=|V
Will man nunmehr ermitteln, wie groß
die Beleuchtungsstärke einer weißen Wand
oder dergleichen ist, so nimmt man aus
dem Kohr B die Glasscheibe a heraus, stellt
in der zu untersuchenden Ebene einen
weißen Pappsehirm auf und beobachtet
das diffus reflektierte Licht, d. h. man richtet
das Rohr B auf die llitte des Schirmes und
ermittelt wieder auf der am Rohr A ange-
brachten Millimeterteilung den Abstand r.
Eine mäßige Schrägstellung des Rohres B
(bis zu 30") ist dabei ohne Einfluß. Die ge-
suchte Beleuchtungsstärke ist dann -
r,
Meterkerzen, wobei 0^ wieder eine Instru-
mentalkonstante bedeutet. Man ermittelt
Cq, indem man den weißen Pappschirm in
einem Dunkolzimmer in der Entfernung R^
durcli eine Hcfnerlampe senkrecht liciciichtet
und wieder die photometrische Einstellung rj
macht. Es ist dann C„=rjVRi".
Ist die Beleuchtung relativ stark, so mil-
dert man das Licht, indem man in das Rohr
B je nach Bedarf ein oder mehrere Rauch-
gläser einschiebt, deren Konstanten man
wieder durch besondere Messungen ermitteln
muß.
5f) Interferenzphotometer von
Lummer. Ein Photometer, welches sich
ganz besonders dazu eignet, sehr benach-
barte Teile einer leuchtenden Fläche zu
photometrieren, ist das Interferenzphoto-
meter von Lummer. Die Konstruktion des-
selben beruht auf der Beobachtung der so-
genannten Herschelschen Interferenz-
streifen, welche entstehen, wenn man durch
einen aus zwei rechtwinkligen, mit ihren
Hypotenusenflächeu aufeinandergelegten
Prismen gebildeten Würfel längs der total
reflektierten Strahlen nach einer leuchtenden
Fläche (Flamme, Wolke oder dergleichen)
blickt. Da die beiden aufeinander-
gelegten Glasprismen nicht direkt aufliegen,
sondern durch eine sehr dünne Luftschicht
voneinander getrennt sind, so erfahren die
an der Hypotenusenfläche reflektierten Licht-
wellen und die durch die trennende Luft-
schicht hindurchgehenden Gangunterschiede,
d. h. es entstehen 2 Systeme von Interferenz-
streifen. Bei homogenem Licht (z. B. Na-
triumlicht) fallen die hellen Streifen des
einen Systems auf die dunkeln des anderen;
bei gemischtem Licht fallen die komplemen-
tären Streifen aufeinander. Sind die
Streifen von gleicher Intensität, so
verschwinden sie.
Zur Messung von Lichtstärken, bringt man
(Fig. 13) vor den Prismenwürfel AB CD zwei
Mattglasplatten Gj und Go, die von den
Lichtquellen L[ und Lg erhellt werden.
Man beobachtet an einem auf Unendlich ein-
gestellten Fernrohr und verschiebt die Ver-
gleichslichtquelle L., so lange, bis die Streifen
verschwunden sind.
Will man feststellen, wie die Flächenhellig-
keiten von Lampenglocken, Wolken oder
dergleichen von Stelle zu Stelle wechseln,
so nimmt man die Mattscheibe Gj fort, so
daß man direkt durch den Würfel auf die zu
messende Stelle der leuchtenden Fläche
blickt, und bringt wieder durch Verschieben
der Vergleichslichtquelle Lj die Interferenz-
streifen zum Verschwinden.
6. Meßbare Abschwächung der einen
Lichtquelle durch andere Mittel als
durch Entfernungsänderung. In man-
chen Fällen läßt sich das bisher eingeschla-
gene Verfahren zur meßbaren Schwächung
der Helligkeit, durch Aenderung der Entfer-
nung, nicht bequem anwenden. Hat man
z. B. die HeDigkeit einer Starklichtquelle
von mehr als 80 HK mit der einer Hefner-
lampe zu vergleichen, so muß man die
49*
772
Photometrie
Lampe so nahe an den Schirm bringen,
daß das Entfernungsgesetz nicht mehr gültig
ist. Auch die Belenelitting des Schirmes i
wird zu stark werden : erfahrungsgemäß darf
die Helligkeit auf dem Photometerschirm
eine nicht zu grelle sein. Die Reichsanstalt
benutzt nach Liebenthal deshalb nur
2 bis 6 Lux, während Krüß 10 bis 20 Lux als
die zum Photometrieren günstigste Be-
leuchtung des Photometrierschirms, und mehr
als 30 Lux als bereits schädliche Beleuchtung
bezeichnet. Auch der Farbenunterschied
zwischen der Hefnerlampe und der Stark-
lichtquelle wird meist als störend empfunden.
Nun kann man zwar wie erwähnt, die Hefner-
lampe durch eine heDer brennende Ver-
gleichslichtquelle ersetzen, jedoch wird da-
durch die schädliche, zu grelle Beleuchtung
des Photometerschirms noch mehr ver-
größert. Da eine Verlängerung der Photo-
meterbank über die sonst übliche Länge
in den meisten Fällen nicht tunlich sein wird,
so wird man zur meßbaren Abschwächung
andere Hilfsmittel verwenden müssen, als \
da sind a) Blenden, b) absorbierende
Mittel, c) rotierende Sektoren und
d) Polarisatoren.
6a) Blenden oder Diaphragmen.
Als solche können undurchsichtige, mit
kreisförmigen oder rechteckigen Oeffnungen
versehene Platten dienen, die in den Weg
der Lichtstrahlen eingeschaltet werden. Die
Ränder einer jeden sind verstellbar, so daß
mittels einer Mikrometerschraube die Oeff-
nung meßbar eingeschnürt werden kann.
6b) Absorbierende Mittel. Als solche
kommen Platten aus Milch-, Opal- und
Rauchglas in Betracht. Ferner, da sich das
Licht durch Platten nur sprungweise ab-
schwächen läßt, zur kontinuierlichen Schwä-
chung auch Keile aus Rauchglas. Es werden
so viele dunkle Gläser vor das hellere Licht
gestellt, daß letzteres auf die Stärke des
anderen abgeschwächt wird. Vorher wird
die Durchlässigkeit einer jeden Platte fest-
gestellt, indem man die Helligkeit einer
Lichtquelle zunächst ohne jMiischaltung
des dunklen Glases und dann nach l^nsclial-
tung desselben ermittelt. Das Verhältnis
der durchgegangenen Lichtmenge zur auf-
fallenden, gibt die durch das Glas bewirkte
„Extinktion" e an. Die vom Glas absor-
bierte Lichtmenge ist demnach 1— e.
War z. B. die Helligkeit der Lampe ohne
Glas 16 HK, mit Glas 2 HK, so ist die
2,0
durchgegangene Lichtmenge nur 150 = ^/s
der auffallenden; das Glas bewirkt demnach
eine Schwächung des Lichtes auf Vg, d. h.
'/g verbleiben im Glase.
Die angeführten Substanzen besitzen
vielfach auch eine auswählende Absorption,
so daß man gut tut, für jede Lichtart das
Durchlässigkeitsvermögen zu prüfen (vgl.
auch den Artikel „Absorption" Bd. I
S. 39).
6c) Rotierende Sektoren. Wird
zwischen die zu messende starke LichtqueUe
und dem Photometerschirm eine undurch-
sichtige Scheibe mit einer Sektoröffnung
gestellt und die Scheibe in sehr rasche Ro-
tation versetzt, so erscheint der Schirm
gleichmäßig, jedoch bedeutend schwächer
erleuchtet. Beträgt z. B. die Gesamtgröße f
des Sektorausschnittes in Bogengraden 60",
so ist der Schwächungsfaktor ^ orn^ = 'A-
Lidem man es so einrichtet, daß die Sektor-
öffnung zu regulieren ist, hat man somit
ein einfaches Mittel zur meßbaren Schwächung
des Lichtes. Die neueren Sektorenapparate
nach Brodhun gestatten sogar, eine kon-
tinuierliche Lichtschwächung während der
Rotation vorzunehmen, und die Größe des
jeweiligen Sektors dabei abzulesen.
6d) Polarisatoren. Von den zahlreichen
Photometern, deren Konstruktion auf der
Polarisation des Lichtes durch Brechung,
Reflexion und Doppelbrechung beruht, be-
schreiben wir hier nur das zu exakter Photo-
metrie sehr gut verwendbare Wildsche
Polarisationsphotometer. Die haupt-
sächlichsten Bestandteile dieses Apparates
sind 1. eine Savartsche Platte, 2. zwei
Nikolsche Prismen und 3. ein doppel-
brechender Kalkspatkristall.
1. Die Savartsche Platte besteht aus
zwei, unter 45° zur Kristallachse heraus-
geschnittenen Quarzjilatten, die derart auf-
einander gekittet sind, daß ihre Haupt-
schnitte aufeinander senkrecht sind. Die
j beiden Platten im Verein mit einem Nikol,
dessen Hau])tschnitt einen Winkel von Ab°
mit den gekreuzten Hauptschnitten der
I beiden Platten einschließt, geben das „Sa-
vartsche Polariskop", einen Apparat,
der bekanntlich in vorzüglicher Weise ge-
eignet ist, die geringsten Spuren von Pola-
risation zu erkennen. Blickt man mit diesem
Apparat nach einer bestimmten Stelle, etwa
nach dem Himmel, so werden geradUnig
parallele Literferenzstreifen sichtbar, sobald
von der beobachteten Stelle polarisiertes
Licht kommt.
2. Ein Nikolsches Prisma dient zur Er-
zeugung von einheitlich polarisiertem Licht,
es läßt nur den einen der beiden durch Doppel-
brechung entstehenden Strahlen, den „außer-
ordentlichen" hindurch, während der „ordent-
liche" durch Totalreflexion beseitigt wird.
3. Der doppelbrechende Kalkspat-
kristall spaltet die Lichtmenge G eines auf-
fallenden parallelen, geradlinig polarisierten,
homoiiencn Strahlenbündels in zwei Teile und
Pliotoinetiie
773
läßt, nach dem erweiterten Gesetz von
Malus, im ordentlichen Strahlenbündel
die Liehtmenge D„G sin^ip und im außer-
ordentlichen Strahlenbüudel die Lichtmenge
Daü cos-95 hindurch, wobei 99 den Winkel
bedeutet, den die Schwingungsrichtung des
Lichtes mit dem Hauptschnitt des Kristalls
bildet und D„, D., die Ourchlässigkeits-
vermögen des Knstalies für die ordentlichen
und außerordentlichen Strahlen sind. Für
einen Nikol ist nach Obigem Do=0.
Beistehende Figur (14) gibt die Anord-
nung der wesentlichsten Teile des Apparates :
V'
Fig. 14.
die beiden Lichtquellen Lj und L, beleuchten
senkrecht die beiden Hälften AB und BC
der durchscheinenden Glasplatte ABC in
den Abständen x^ und rj. Die von diesen
Flächen AB und BC in dazu senkrechter
Eichtung ausgehenden Strahlen durchlaufen
zunächst ein polarisierendes Nikol PP,
das sich um die durch B gehende und auf
AC senkrecht stehende Achse des x\pparates
meßbar drehen läßt, und fallen sodann auf
einen großen Rliombocder RRR'E' aus
isländischem Doiipelspat. In diesem Kristall
teilt sich jeder Strahl in einen ordentlichen
und einen außerordentlichen Strahl; bei b
tritt der von B ausgehende Strahl als
ordentlicher, bei a als außerordentlicher
Strahl aus dem KalkspatkiistaU aus. Die
verschiedenen, sich überdeckenden und in
zueinander senkrechten Ebenen polarisierten
Strahlen durchsetzen sodann das Savart-
sche Polariskop S und gelangen schließlich
in das Auge. Da gleiche Mengen senkrecht
zueinander polarisierten Lichtes miteinander
gemischt sich verhalten wie gewöhnliches
Licht, so dreht man den Polarisator PP so
lange, bis die Interferenzstreifen im Gesichts-
felde verschwinden.
Nach den obigen Betrachtungen sind die
Lichtstärken der von ab ausgehenden Licht-
bündel gleich
c,.D.Da l cos-q9 und Ca.D.Do — l-sin^ra
ri" ^ _ ^ _ x^ ^
wobei D das Durchlässigkeitsvermögen des
Nikols ist, Do, Da die des Kalkspatkristalls
für die ordentlichen und die außerordentlichen
Strahlen sind, c^ und c, sind Konstanten,
die durch die verschiedene Absorbierbarkeit
im Apparat bedingt sind, cp ist der Winkel,
welchen die Haujitschnitte vom Nikol PP
und vom Rhomboeder RRR'R' bilden.
Verschwinden die Streifen im Gesichtsfelde,
so ist
Ji
c,.D.Do
H\\\-(j)
Cj.D.Da — ~ COS^ro =
oder
J= = (c',D;)7^ cotg^rp. J,= C |.^\ cotg-9,. J,
Die Konstante C weicht nur wenig von
1 ab.
7. Photometrieren verschiedenfarbiger
Lichtquellen. Bis jetzt haben wir stillschwei-
gend vorausgesetzt, die zu vergleichenden
Lichtquellen seien genau gleichfarbig. Sind
die Farben der Lichtquellen dagegen ver-
schieden, und das ist gewöhnlich der Fall,
so ergeben sich beim Photometrieren Schwie-
rigkeiten. Zunächst ist die Empfindlichkeit
des menschlichen Auges gegen Helligkeits-
unterschiede von verschieden gefärbtem
Licht erfahrungsgemäß geringer als die
gegen HeUigkeitsunterschiede gleichgefärbter
Flächen; infolgedessen machen ungeübte
Beobachter auch verschiedene Einstellungen,
wenn es sich darum handelt, zu entscheiden,
ob zwei verschieden gefärbte Vergleichsfelder
gleich hell erscheinen. Dieses Gefühl der
Unsicherheit macht sich um so mehr bemerk-
bar, je grüßer die Farbendiffereuzen sind.
Man sucht deshalb durch geeignete Mittel
den Farbenunterschied ganz aufzuheben oder
doch wenigstens abzuschwächen, beispiels-
weise durch Zwischenschaltung von mehr oder
minder bläulich gefärbten Gläsern oder durch
geeignete absorbierende Flüssigkeiten. Beim
Photometrieren von Bogen- oder Gasglüh-
licht ersetzt man die Hefnerlampe zweck-
mäßig durch eine Osmium- oder eine Aze-
tylenlampe, die weißlicher als die Hefner-
lampe brennen und damit in ihrem Licht
der zu messenden Lampe näher kommen.
Wybauw, Krüß und andere beleuchten das
eine Photometerfeld durch die zu messende
stärkere LichtfiueUe, das zweite durch eine
Normallampe und außerdem durch einen
bestimmten Bruchteil des Lichtes der ersten
Lampe. Die Färbung, welche das zweite
Vergleichsfeld erhält, kommt dann der-
jenigen des ersten näher.
"74
Photoiiietiie
Vorteilhaft ist es ferner, große und hin-
reichend stark beleuchtete Vergleichsfelder
zu benutzen, da dann das beim Photonietrieren
verschiedenfarbiger Lichtquellen außerordent-
lich störende Purkinjesche Phänomen
nicht auftritt.
Das Purkinjesche Phänomen besteht
im folgenden : Beleuchtet man einen Schirm,
auf dem nebeneinander zwei verschieden-
gefärbte Papiere, zweckmäßig ein rotes und
ein blaugrünes, befestigt sind, durch die
Strahlen einer Lampe, so daß die beiden
Farben gleich hell erscheinen, so bleibt diese
gleiche Helligkeit nicht mehr bestehen,
sobald man die Intensität der Beleuchtung,
etwa durch Nähern oder Entfernen der
Lichtquelle, ändert. In dem Maße als man
die Helligkeit auf dem Schirm allmählich
vermindert, wird das Rot dunkler als das
Blaugrün, es verschwindet schließlich ganz,
da die Stäbchen unserer Netzhaut für Rot
bedeutend weniger empfindlich sind, als für
Blaugrün. Sorgt man infolgedessen für
genügende Beleuchtung der Photometer-
felder, so werden die Elemente der Netzhaut,
denen die Roüe des ,, Sehens im Dunkeln"
zufällt, die „Stäbchen" vollständig oder
doch nahezu ausgeschaltet.
Weiterhin hat mau versucht, die be-
kannten, zum Vergleich gleichfarbiger Licht-
quellen dienenden Photometer auch bei
ungleichfarbigen Lichtquellen zu benutzen.
So sucht man beim Lumraer-Brodhun-
scheii Kontrastphotometer zu ermittein,
wo die Trennungslinie in der Mitte des Ge-
sichtsfeldes (Fig. 11), die bei ungleichfarbigen
Lichtquellen nicht zum Verschwinden ge-
bracht werden kann, möglichst undeutlich
wird und sieht dieses Undeutlichwerden
der Grenze als Kriterium gleicher Helligkeit
an. Beim Wildschen Polarisationsphoto-
meter verfährt man ähnlich und ermittelt
diejenige SteUung des Polarisators P (Fig. 14),
wo die übrigbleibenden Interferenzfarben
ein Minimum an Helligkeit erreichen.
Von anderen Methoden hat in letzter Zeit j
das von Rood in die Photometrie eingeführte
„Flimmerprinzip" die meiste Beachtung
gefunden, das einen weiteren wichtigen
Beitrag zur Lösung des überaus schwierigen
Problems der „heterochromen Photometrie"
darstellt. Das Prinzip ist folgendes: Blickt
man auf eine rotierende, abwechselnd aus
dunklen und hellen Sektoren bestehende
Scheibe, so kann man bei geriii£;er Umdre-
hungsgeschwindigkeit die ein/.i'liKMi Sektoren
deutlich erkennen; steigert man die (lescliwin-
digkeit, so beginnt es dem Beobachter vor den
Augen zu „flimmern" und er kann die Sek-
toren bald nicht mehr voneinander unter-
scheiden. Wird die Geschwindigkeit noch
mehr gesteigert, so wird das unangenehme
; Flackern schwächer; es hört schließlich
ganz auf, und der Beobachter erblickt die
Scheibe als eine gleichmäßig grauleuchtende
Fläche. Ein anderes Mittel, das Flimmern
zum Verschwinden zu bringen, besteht
darin, die Beleuchtung durch ein optisches
Verfahren gleich zu machen ; ist die Hellig-
keit der verschiedenen Sektoren die gleiche,
dann tritt überhaupt bei keiner Umdrehungs-
geschwindigkeit Flimmern auf. Läßt man
andererseits eine Scheibe rotieren, die mit
verschiedenfarbigen, etwa mit blauen und
roten Sektoren belegt ist, so tritt bei lang-
samer Rotation im allgemeinen gleichfalls
Flimmern auf; findet kein Flimmern statt,
so ist zu folgern, daß die rote und die blaue
Energie in unserer Netzhaut die gleiche
Helligkeitsempfindung auslösen. Nach Rood
wird somit als Kriterium der Gleichheit der
Beleuchtungen das Verschwinden des Flim-
merns angesehen.
Nach dem Roodschen Prinzip sind eine
ganze Reihe von Photometern gebaut worden,
so von Rood selbst, ferner von Whitman,
Bechstein, Simmance und Abady,
sowie von Krüß. Das von letzterem gebaute
Flimmerphotometer ist demjenigen von Rit-
chie (Seite 768) ähnlich. Zwei Spiegel AB
und BC werfen die von den Lichtquellen Lj
und L, (Fig. 15) kommenden Lichtstrahlen
Fig. l.j.
auf eine Mattglasscheibe Sj S,, die von dem
in E verschiebbaren Okularröhr O aus mit
der Lupe D genau betrachtet werden kann.
Vor jeder der beiden Lichteinströmungsöff-
nungen befindet sich eine rotierende Sektoren-
scheibe (Sj, s.,) derart angeordnet, daß die
eine Lichteinströmungsöffnung geöffnet ist,
sobald die andere verschlossen ist. Um sich
davon überzeugen zu können, daß die
Lichtstrahlen richtig auffallen, sind außerdem
an dem Apparate vorklappbare Zeiitricr-
scheiben angebracht. Hört das Flimnu'rn
auf für die Abstände rj und r„ der Licht-
quellen Lj und Lo mit den Intensitäten J,
und Jo, so gilt wieder wie früher:
J, r,"
Photometrie
775
8. Spektrophotometrie. Die „Photo-
metrie im Spektrum" findet vielfache An-
wendungen, so bei Messungen des Eeflexions-
vermögens, der Lichtstärken verschieden-
artiger Lichtquellen, der Absorption des
Lichtes durch gefärbte Lösungen (vgl. hierzu
den Artikel „Absorption" in Bd. I S. 41).
Hat man verschiedenartige Lichtquellen
miteinander zu vergleichen, so kann man das
Licht einer jeden Lichtquelle durch ein
Prisma in seine spektralen Bestandteile
zerlegen und die HeUigkeit der einzelnen
Spektralteile miteinander vergleichen, also
die roten Lichtstrahlen der einen Lichtquelle
mit den roten der anderen, die gelben mit
den gelben usw. Zur Zerlegung des Lichtes
bedient man sich gewöhnlich eines Spektral-
apparates, dessen Fernrohr einen Okular-
spalt trägt, der aus dem in seiner Ebene ent-
stehenden Spektrum einen eng begrenzten
Spektralbezirk ausschneidet. Um die gleich-
farbigen Bestandteile beider Spektren be-
quem vergleichen zu können, richtet man es
so ein, daß dieselben genau übereinander
zu liegen kommen. Man bedeckt zu diesem
Zwecke die obere Hälfte des Kollimator-
rohres mit einem total reflektierenden Prisma
und läßt auf dieses die Strahlen der einen
Lichtquelle, auf die untere freie Spalthälfte
dagegen die Strahlen der anderen Licht-
quelle auffallen. Die Helligkeit der beiden im
Okularspalt entstehenden, übereinander lie-
genden gleichfarbigen Felder ist im allge-
meinen verschieden; um sie zu vergleichen,
schwächt man die Gesamthelligkeit des
einen der beiden Spektren in meßbarer Weise,
bis die Helligkeiten der untersuchten Farbe
gleich geworden sind. Diese Schwächung
kann durch polarisierende Vorrichtungen
bewirkt werden, oder nach Vierordt durch
Aenderung der relativen Weite der beiden
Spalthälften. Vierordt benutzt als Photo-
meter einen Spektralapparat, dessen Kolli-
matorspalt aus zwei übereinander liegenden
Spalten besteht (Vierordtscher Doppel-
spalt); jeder dieser Spalte kann durch je eine
Schraube mikrometrisch verengert und er-
weitert werden. Bei Messungen erweitert
man denjenigen Spalt, vor dem die schwächere
Lichtquelle steht, so lange, bis beide Spektren
gleich hell erscheinen. Dann verhalten sich
die Intensitäten für diese Farbe der Spektra
nahezu umgekehrt wie die Spaltbreiten.
Wenn die eine der beiden Lichtquellen
zu stark ist, so schwächt man ihr Licht wieder
durch ein Kauchglas ab.
Der Vorteil der Vierordtschen Methode
liegt besonders in ihrer Einfachheit, ihr
Nachteil darin, daß infolge der verschiedenen
Spaltbreiten die beiden zu vergleichenden
Spektren nicht völlig gleichen Farbenton
desitzen. Prinzipiell vollkommener ist bie
Polarisationsmethode. Spektrophotometer
mit Polarisation sind unter anderen von
Crova, Glan, Glazebrook, Hüfner,
Wild beschrieben worden: das insbesondere
zur Untersuchung der Extinktion von Lö-
sungen und farbigen Gläsern leistungsfähigste
ist das von A. König angegebene, durch
Martens und Grünbaum vervollkomm-
nete Spektralphotometer.
Martens und Grünbaum beschreiben
die Einrichtung ihres Apparates folgender-
maßen: „die vom Spalte Sj (Fig. 16) aus-
Fig. 16.
gehenden Strahlen werden von der Objektiv-
linse Oj parallel gemacht, durch das Flint-
glasprisma P nach Maßgabe der Wellenlänge
abgelenkt und durch die Objektivlinse Oj zu
einem Spaltbilde am Ort des Okularspaltes S^
vereinigt. Der durch Sg blickende Beobachter
sieht die ganze Fläche der Objektive gleich-
mäßig und einfarbig beleuchtet. Die beiden
(an die Objektive Oj und 0, angekitteten)
Prismen pj und pa aus Crownglas haben die
wichtige Aufgabe, die zweimalige Keflexion
von Strahlen an den optischen Flächen,
die bei der alten Konstruktion sehr störend
wirkte, unschädlich zu macheu. Figur 17
stellt einen horizontalen Schnitt durch das
Photometer dar; man muß sich natürlich die
Ebene der Zeichnung in Wirklichkeit im
Dispersionsprisma P umgebogen vorstellen.
Der Eintrittsspalt Sj ist durch Blenden
in zwei Spalte a und b geteilt, in welche die
miteinander zu vergleichenden Lichtbündel I
und II eintreten. Nehmen wir zunächst an,
das Wollastonprisma W und das Zwillings-
prisma Z seien nicht vorhanden. Dann würden
von den Spalten a und b zwei Bilder, C und
A, entstehen, wie es im Teil C der Figur 17
dargestellt ist. Denken wir uns nun das
Wollastonprisma, welches aus zwei ver-
kitteten Kalkspatprismen besteht, eingesetzt,
dann entstehen durch Doppelbrechung zwei
Bilder Ch und Ah (vgl. Fig. 17D) mit hori-
zontaler Schwingungsrichtung des Lichtes;
zwei andere Bilder Cv und Ay mit vertikaler
Schwingungsrichtung. Nehmen wir nun
776
Photometiie
weiter an, auch das Zwillingsprisma Z werde j '''"_+ 2
eingeführt, dann entwirft die in Figur 17 obere I j^"" *S «i
Hälfte 1 eine nach unten abgelenkte Spalt- 1 , . -, ->
bilderreihe Chi, Cvi, Ahi, Avj; die untere ^ei Messung 2:
Hälfte 2 eine nach oben abgelenkte Spalt- J'
bilderreihe Ch2, Cv2, Aha, Av,. Nur das "j77
Licht der zentralen Bilder Cvi und Ah,
wird nun vom Okularspalt durchgelassen. Durch Division folgt:
= tg^a.
Fig. 17.
IVIithiu sieht ein am Okularspalt befindliches
Auge das Feld 1 mit vertikal schwingendem
Lichte vom Spalt b beleuchtet; das Feld 2
mit horizontal schwingendem Lichte vom
Spalt a. Dieser Strahlengang ist in der
Figur 17 durch die ausgezogenen Strahlen-
bündel I und II angedeutet. Das Zwillings-
prisma ist die eigentliche Vergleichsvor-
richtuug, auf die gleiche Helligkeit der beiden
Hälften der pliotometrischen Vergleichs-
felder wird bei allen Messungen eingestellt.
Da das von den Vergleichsfeldern ins
Auge kommende Licht in zwei zueinander
senkrechten Richtungen polarisiert ist, kann
man leicht eine Vorrichtung zur meßbaren
Aenderung der Lichtintensitäten konstru-
ieren; hierzu dient ein meßbar drehbares
Nikol N, welches sich zwischen Okularspalt
und Auge befindet."
AViU man mit dem Apparat Absorptions-
messungen an Lösungen ausführen, so bringt
man in den Gang der Strahlen I und II (vgl.
Figur 17) Absorptionsröhren, von denen
die eine mit der Lösung, die andere mit dem
reinen Lösungsmittel beschickt ist, und
stellt die beiden Hälften des Gesichtsfeldes
auf gleiche Helligkeit, d. h. auf Verschwinden
der TrennungsUnie, ein. Man macht sodann
das eine Mal eine Ablesung (oi), wenn die
Lösung im Strahlenbündel I, das Lösungs-
mittel in II ist. Das andere Mal (aj), wenn
die Lösung im Strahlenbündel II und das
Lösungsmittel in I ist. Die Winkel (a) zählt
man von der Stellung des Nikols aus, bei
der die rechte Hälfte des Gesichtsfeldes
dunkel ist. Uezeichnet man die einfallende
Lichtstärke mit .1, die nach Durchstrahlung
der Lösung übrig bleibende mit J', die
nach Durchstrahlung des Lösungsmittels
restierende mit ,1", so gilt bei Messung 1:
J"
tg^a2
tg^ai
J"/J
oder
J'
J"
JgOa
tgoti
tgg^
oder
Hierfür läßt sich schreiben:
J' J"
lOff
= log tga, — log tgfli.
Nun erfolgt nach dem Lambert sehen
Gesetze die Schwächung des Lichtes in einem
homogenen absorbierenden Stoff nach der
Gleichung:
r = -'
Dabei sind c die Absorptionskonstante,
Jq die einfallende Lichtstärke, J die nach
Durchstrahlung der d Zentimeter dicken
Schicht übrig bleibende Lichtstärke. Dem-
nach ist:
J
log ~ j — = — c d log e = — £ d, wobei
e = clog e den Bunsenschen ,, Extinktions-
koeffizienten" bedeutet (vgl. auch den Artikel
,, Absorption").
Somit ergibt sich:
£0
log tga.^ — log tgoi
Hierbei sind e, £(, die Estinktionskoeffi-
zientcn der Lösung und des Lösungsmittels
für die gewählte Wellenlänge.
Bei sehr genauen Messungen arbeitet man
mit einfarbigem Licht; beim Arbeiten mit
Funkenspcktralliiiien wird die Bestimmung
von lilxtinktidiiskoeffizienten auf 0,5 — 1%
genau.
9. Indirekte Photometer. Chemische,
photoelektrische, thermoelektrische, Se-
lenphotometer. Auf indirekte Photonieter,
Photoinetiio
777
wie chemische, photoelektrische, thermo- 1 insbesondere in der Keichsanstalt sehr ein-
elektrische, Selenphotometer und dergleichen, ! gehend von E. Liebenthal (Praktische
kann hier nur ganz kurz hingewiesen werden. ' Photometrie 1907) untersucht worden, dessen
,,Eine Lichtquelk^ welche gleichviel Wärme- Ausführungen wir uns vielfach anschließen.
Wirkung hervorbringt, wie eine zweite, loa) Definitionen. Unter der , , mitt-
braucht darum noch nicht gleich hell zu sein, j leren horizontalen Lichtstärke" (Jm)
Es ist somit zu verwerfen, wenn man Radio- versteht man das Mittel aus den Lichtstärken
meter, Selenzelle oder Bolometer benutzen '< in allen zu der vertikal stehenden Lampen-
will, um die leuchtenden Wirkungen der i achse senkrechten Richtungen.
Lichtquellen festzustellen. Nur das Auge[ Unter der ,, mittleren Lichtstärke
darf über die Helligkeit der Licht- j unter der Poldistanz a-" [J(a-)J werde
quellen urteilen" (Lummer). , das Mittel aus den Lichtstärlien in allen
Chemische Photometer. Diese messen i Richtungen verstanden, welche die Pol-
melst die Fähigkeit von Lichtstrahlen, ge- distanz ^^ besitzen.
wisse chemische Reaktionen hervorzurufen. Unter der mittleren räumlichen
Hierher gehören z. B. das Chlorknallgas- Lichtstärke (Js) versteht man den Mittel-
aktinometer von Bunsen und Roscoe wert der Lichtstärken in allen Richtungen
(Vereinigung vonChlor und Wasserstoff) sowie I des Raumes. Dementsprechend wird unter
das Edersche Quecksilberoxalataktinometer der (mittleren) unteren oder oberen
(Ausscheidung von Quecksilberchlorür aus ' hemisphärischen Lichtstärke (Js.u und
Mischungen von Quecksilberchlorid tmd i Js.o) der Mittelwert der Lichtstärken in
Ammoniumoxalat). Ferner gehören hierher ■ allen Richtungen unterhalb oder oberhalb
die photographischen Photometer, i der durch die Lampenmitte gehenden Hori-
die insbesondere für die Photometrie der ' zontalebene verstanden.
Gestirne von Wichtigkeit sind. i Zieht man vom Mittelpunkt L der Licht-
Elektrochemische Photometer. Ein ' quelle nach allen Richtungen hin Radien-
solcheskannmansichz.B.nachRigollotsehr Vektoren und trägt auf Jedem Radiusvektor
einfach aus zwei in der Bunsenflamme , vom Zentrum eine Strecke ab, die der Länge
schwach oxj'dierten Kupferplattcn herstellen, nach der für diese Richtung geltenden Licht-
die in eine einprozentige Lösung eines j stärke entspricht (1 mm bedeute z. B.
Alkalihaloides eintauchen, und von denen 1 HK), so liegen die Endpunkte dieser Strek-
nur eine der Wirkung des Lichtes ausgesetzt ', ken auf der ,,photonietrischen Ober-
wird. Die an einem empfindlichen Galvano- 1 fläche". Legt man durch die Lampen-
meter abgelesene Stromstärke kann dann mitte senkrecht zur Lampenachse eine
zur Bestimmung der Lichtintensität dienen. ' Ebene, so schneidet diese die photometrische
Thermoelektrische P h o t o m e t e r. , Oberfläche in einer Kurve, welche die Licht-
Ein solches erhält man, wenn man auf die I Verteilung der Lichtstärke in dieser Ebene
berußte Fläche einer Thermosäule Licht kennzeichnet.
fallenläßt, das durch eine wärmeabsorbierende Denkt man sich von der Lampenmitte L
Alaunlösung gegangen ist. (vgl. Kurve I in der beistehenden Figur 18,
Selenphotometer. Diese beruhen auf | aufrechtstehende Kohlcnfadenlampe, nach
der Eigenschaft des Selens, durch Beiich- ! Liebenthal) Leitstrahlcn m'/.iigeu, welche
tung eine Verminderung des elektrischen i mit der Lamjjenachse LA die Winkel j?o( = 0),
Widerstandes zu erfahren. Bei dem Se-j^j, ■&^, . . .j?p(=180'') bilden und macht
lenphotometer nach Siemens wird ein ; diese Lichtstrahlen gleich den mittleren
Selenplättchen von einem elektrischen Strom 1 Lichtstärken J(i?o), J{&i), J{&2)- • ■ J('?p).
durchflössen und so zuerst der Einwirkung | so erhält man durch Verbindung der End-
einer Normallampe, dann der Behchtung ; punkte D^, Dj, T>„... dieser Strecken die
, Kurve der räumlichen Lichtvertei-
lung".
lob) Berechnung der mittleren
räumlichen Lichtstärke und der hemi-
sphärischen Lichtstärken. Diese lassen
sich sowohl durch rechnerische wie durch
der zu messenden Lichtquelle ausgesetzt.
Durch Entfernung oder Annäherung des
Plättchens an die Lichtquelle kann auf
gleichen Widerstand des Selens eingestellt
werden.
IG. Die Bestimmung von mittleren
Lichtstärken. Die Tatsache, daß die | graphische Verfahren ermitteln
meisten gebräuchlichen Lichtquellen nach
verschiedenen Richtungen hin ganz ver-
schiedene Lichtstärken besitzen, führt zu
der technisch wichtigen Aufgabe, die Licht-
verteilung rings um die Lampen praktisch
und theoretisch zu ermitteln. Die verschie-
denen Glühlampen mit ihren verschieden
gestalteten Kohle- resp. Metallfäden sind
k) Bedeutet s die Lichtmenge, welche von
einer Lichtquelle nach allen Richtungen aus-
gesandt wird, J die Lichtstärke im Abstände 1
von der Lichtquelle, i die Lichtstärke in der
Entfernung r, so gilt, wenn s von der Riclitung
unabhängig ist:
$s = 4w J = 4 :t i r-
Besitzt dagegen die Strahlen cixielle nach ver-
Phötümohie
schiedenen Richtungen ungleiche Intensität,
so kann man J als Funktion der Polarkoordi-
naten •3' und (f ansehen, deren Koordinaten-
anfangspunkt sich im Mittelpunkt der Licht-
quelle befindet. Dann ist:
2ä 7t
#s
-ff
J (*i<f>)sin •3- d * d g)
qp = 0 ■if=0
Bei vielen Lichtquellen ist J vom Azimut
unabhängig; bei vertikaler Achse der Koordi-
naten ist:
n
$s = 23r I J (*) sin ■9' d *
0
Für die mittlere Lichtstärke Js ergibt
sich
TT
Js = -?^ = — / J («■! sin ».d& '.
47C Aitfi
oder
Js = -,- / J (»■) sin * d -
Ebenso uird für die hemisphärischen Licht-
stärken Js.u und Js.o
Js,u = 1 J(0-)sin^d*; Js.o= / J(*)sina-d*
/3) Zur Ermittelung der mittleren räumlichen
Lichtstärke Js aus der Lichtverteilungskurve
(Fig. 18) beschreibt man um die Älitte der Lampe
L einen Halbkreis AGB mit beliebigem Radius.
Der Durchmesser AB dieses Halblaeises ist dann
-i!«"
%i—\^-
A7t
die Abszissenachse der sogenannten Rousseau-
schen Kurve. Man zieht sodann durch einen be-
liebigen Punkt D der Kurve den Radius LE und
zu AB im Abstand LC eine Parallele A'B'. So-
dann fällt man von E auf die Parallele ein Lot
EF und trägt auf der Verlängening desselben
von F aus die Lichtstärke LD = FH als Ordinate
auf. Mit den anderen Punkten der Lichtver-
teilungskurve verfährt man ebenso und ver-
bindet die so erhaltenen Punkte (Hi, Hj...)
durch eine Kurve. Die mittlere Ordinate dieser
Kurve ist daim die gesuchte mittlere Licht-
stärke Js. Nimmt man nur aus den Werten der
Lichtstärke, die im unteren (oberen) Quadranten
erhalten werden, das Mittel, so erhält man die
mittlere untere (obere) hemisphärische Licht-
stärke.
loc) Bestimmung der mittleren
räumlichen Lichtstärke und der hemi-
sphärischen Lichtstärke durch Mes-
sung. Zur Kennzeichnung der Lichtstärke
von Petroleumrundbrennern und Kerzen ge-
nügt zuweilen eine einzige Messung in hori-
zontaler Eiohtung. Handelt es sich um den
Vergleich von Gasglülüichtlampen und elek-
trischen Lampen von derselben Schleifen-
form, so bestimmt man die mittlere hori-
zontale Lichtstärke Jm. In den meisten
Fällen dagegen mißt man die mittleren Licht-
stärken J(-9-) und ermittelt hieraus die mitt-
lere räumMche Lichtstärke J.. J(a-) wird
gefunden, indem man in einer hinreichenden
Anzahl gleichweit voneinander entfernter
Meridiane unter der Poldistanz ?? die ein-
zelnen Lichtstärken J iß-, (f) bestimmt und
aus den gefundenen Werten das Mittel
nimmt. Bei der Bestimmung sämtüeher
J(i)')-Werte wählt man zweckmäßig die
gleichen Meridiane.
Bei derartigen Messungen hat man somit
die Anordnung so zu treffen, daß die unter
der beliebigen Poldistanz ■& ausgehenden
Strahlen auf den Photometerschirm gelangen
und daß der Photometerschirm nacheinander
in die verschiedenen Meridiane kommt.
Mit Photometern, welche ein auf die zumes-
sende Lampe zu richtendes Beobachtungs-
rohrbesitzen (siehe das L.WeberscheS. 770),
können unmittelbar Messungen unter jeder
beliebigen Poldistanz ausgeführt werden.
Mit anderen Photometern kann man mit
einer geraden Photometerbank auskommen,
wenn man den Photometerschirm in geeig-
neter Weise dreht oder Spiegel benutzt,
welche die zu messenden Strahlen in hori-
zontaler Kichtung ins Photometer werfen.
Für Lampen mit großen Dimensionen kommt
das zuerst genannte (Hartleysohe) Ver-
fahren in Betracht, für Lampon mit (Hocken
das zweite. Für elektrische Glühlampen
werden außerdem noch besondere Stative
benutzt, zum Drehen um die Lampenachse
und um eine dazu senkrechte Achse.
lod) Kugelphotometer von Ul-
Pliotouietrie — Photometiie (Pliotographisclie Pliotometrie)
779
bricht. Die punktweise Aufnahme der
mittleren sphärischen Lichtstärke Js ist
mit einem großen Aufwand von Zeit und
Sorgfalt verbunden. Um das Verfahren
abzukürzen, hat man seit einer Eeihe von
Jahren Photometer konstruiert, die durch
eine einzige Messung gestatten, Js zu er-
mitteln. In Betracht kommt hier vor allem
das Kugelphotometer von Ulbricht.
Beistehende Figur 19 zeigt die Einrichtung
^--n--°-
Fig. 19.
des Apparates. Die Kugel von mindestens
50 cm Durchmesser ist entweder aus Milch-
glas oder aus Metall (Zinkblech) hergestellt.
Der Innenraum, der Verschlußdeckel sowie
alle innerhalb der Kugel befindhchen Gegen-
stände werden mit einem weißen, hitze-
beständigen Ueberzug — nach Wedding
aus Lithopone (Baryumsulfat) — versehen.
Nur eine kleine seitliche Oeffnung M bleibt
frei, um durch dieselbe von außen'die diffuse
Innenbeleuchtung beobachten zu können.
Die zu messende Lampe L (Glüh- oder Bogen-
ampe) wird in den oberen Teil der Kugel
eingeführt. Damit die Oeffnung M durch
die Lampe L nur durch indirektes Licht
beleuchtet wird, ist in geringem Abstand
von der Lichtquelle eine kleine, weiße,
halbdurchsichtige Scheibe S angebracht,
welche alle direliten Strahlen von Mfernhält.
M wird somit nur durch reflektiertes Licht
von den mattweiß gestrichenen Wänden der
Kugel beleuchtet. Setzt man vor die Beob-
achtungsöffnung M noch eine Blende B
mit einer kreisförmigen Oeffnung, so leuchtet
diese Oeffnung mit einer Lichtstärke J, die
der mittleren räumlichen Lichtstärke Js
proportional ist. In Zeichen:
Js=CJ,
wobei C eine Apparatkonstante bezeichnet.
Man bestimmt J mittels des Photometers P
und der Normalflamme Ln, die Konstante C
mittels einer Normalglühlampe von genau
bekannter mittlerer sphärischer Lichtstärke.
Literatur. Zusammenfassende Werke:
Aehere Werke: Lambert, Photometria sive de
mensura et gradibiis luminis, colorum et vmbrae.
Augsburg 1760. Deutsch von E. Anding ,
Nr. Sl bis SS von Ostwalds Klassikern der
exakten Naturwissenschaften. Leipzig 1892 —
Beer, Grundriß des ])hotomelrischen Kalküls.
Braunschweig IS04. — Zöllner, Phntometrische
Untersuchungen. Leij)zig 1865. — Krüss,
Elektrotechnische Photometrie. Wien 1886. —
Neuere Werke: O. Müller, Die Photometrie
der Gestirne. Leipzig 1897. — Palaz, Traile
de Photometrie industrielle. — E. Liebenthal,
Praktische Phutomrtrie. Braunschweig 1907. —
J. Scheiner, Spektralanalytische und photo-
metrische Theorien. Leipzig 1909. — Die be-
treffenden Kapitel in Müller- Po Kill ets Lehr-
buch der Physik, Band II, Buch III. Braun-
srhwrig 1909. — O. D. Chwolson, Lehrbuch
der Physik, Bd. II. Braunschweig 1904. —
Strecket; Hilfsbuch für die Elektrotechnik.
Berlin 1907. — E. Batir, Kurzer Abriß der
Spektroskopie und Kolorimetrie. Leipzig 1907.
— Äci'iss, /\'',h,niii,irie uudi/innilihilirr .S/irkfr.il-
,n„d„s,'. Il.nuhur^i IS'JL — Liuiuiur. l>icZirlr
<lcr leuehltrehui/:.' .Iluiirhe,, iwt;-;. — ,S„-he <ii,rh
die bekannteren Lehrbücher der praktischeyi Physik
wie Kohlrausch, Wiedemann-Ebert usw.
R. Lucas.
Photometrie.
Photographische Photometrie.
1. Verwendung von Auskopierschichten. 2.
Verwendung von Entwicklungsschichti'n.
I. Verwendung von Auskopierschich-
ten. Im Artikel „Photographie" wird
gezeigt, daß die Abhängigkeit der Schwärzung
einer photographischen Schicht (S) von der
Lichtstärke (i) und der Behchtungszeit (t)
durch die Formel: S = B + log fim.tn),
wo B, m und n Konstanten sind, dargestellt
werden kann. Es ist klar, daß bei Kenntnis
dieser Konstanten und der Beüchtungsdauer
die Stärke des einwirkenden Lichtes sich
aus der erzielten Schwärzung berechnen
läßt. Dies wäre die einfachste photographisch-
photometrische Methode, wenn die Ermitt-
lung der Konstante B nicht mit großen
Schwierigkeiten verknüpft wäre, die eine
genaue Messung unmöglich machen. Man
zieht es deswegen vor, die Belichtungsdauer
zu ermitteln, die notwendig ist, um eine
bestimmte konstante Schwärzung auf dem
gegebenen lichtempfindlichen Material her-
zustellen. Durch Vergleichen der erzielten
Schwärzung mit einer grauen oder braunen
lichtecht gefärbten Fläche (,, Normalton")
kann man die gewünschte Zeitdauer be-
stimmen. Diese photometrische Methode
wurde vonBunsen und Koscoe ausgebildet
und wird oft (insbesondere in der Meteoro-
logie) benutzt. Bei Anwendung dieser Me-
thode darf keinesfalls außer acht gelassen
werden, daß die Exponenten n und m in
der obigen Formel je nach dem lichtempfind-
lichen Material verschieden sind und daß
auch das Verhältnis
nur innerhalb eine;
780
Phütomutrie ( Photographisclie Photonietrie)
bestimmtea Belichtungsintervalls als kon-
stant gefunden worden ist.
Oft wird als konstante Schwärzung
diejenige Dichte genommen, die dem mensch-
lichen Auge als Minimum erscheint (vgl.
die Ausführungen über den „Schwellenwert"
im Artikel „Photographie"). Auf diese
Weise kann man das Messen der Schwärzung
umgehen. Man braucht nur die Belichtungs-
zeit zu ermitteln, die notwendig ist, um auf
der lichtempfindlichen Schicht einen eben
noch sichtbaren Eindruck zu erzeugen.
Als lichtempfindliches Material werden
entweder nach Bunsen und Eoscoe das
beständige Salzpapier (Chlorsilber direkt
zwischen den Papierfasern eingebettet)
oder nach Eder Bromsilberplatten, die mit
Kahumnitrit vorbehandelt wurden, benutzt.
Solche Schichten schwärzen sich direkt bei
Einwirkung der Lichtstrahlen und bedürfen
also nicht der Entwickelung. Sie sind aber
nur zur Kegistrierung verhältnismäßig in-
tensiven Lichtes geeignet (sogenannte
Aktinometrie).
Man darf hierbei nicht vergessen, daß
auf gewöhnhche photographische Schichten
nur die blauen und die violetten Strahlen
in der Hauptsache wirken.
NachAndresen kann man die erwähnten
Bromsilberschichten durch Anfärben mit
Farbstoffen für langwellige Lichtstrahlen
empfindlich machen. Solche orthochroma-
tische Schichten sind für meteorologische
Untersuchungen entschieden vorzuziehen.
2. Verwendung von Entwickelungs-
schichten. Ein weiteres Anwenduugs-
gebiet der photographischen Photometrie
ist dasMessen von schwachenLichtstrahlen,
deren Stärke auf eine andere Weise über-
haupt nicht festgestellt werden kann. Hier
ist man auf Verweuduiin iiDihcmplindlicher
Platten und eine naehtrJigliclie Entwickelung
angewiesen. Besonders wichtig ist diese
photometrische Methode für die Astronomie.
Leider sind die großen Erwartungen bis
jetzt noch nicht erfüllt worden. Bei prak-
tischer Ausführung treten mancherlei Um-
stände ein, die den Wert der ermittelten
Lichtstärke beeinflussen und die Zuver-
lässigkeit, der Ergebnisse in Frage stellen.
Besonders große Schwierigkeiten entstehen,
wenn die für die Messung bestimmten
Flächen der photographisclieu Platte klein
sind (etwa unter 1 qmni). Dieser Fall tritt
immer ein, falls die photographische Photo-
metrie zur Bestimmung der Lichtstärke
von Sternen, SpektraUinien usw. heran-
gezogen wird. Die Messung der Schwärzung
einer kleinen Kläche ist an und für sieh
nicht leicht. Noch wichtiger sind aber die
Fehlerquellen, die durch das Wesen der
heute zur Verfügung stehenden photo-
graphischen Platten bedingt sind. Die
Lichteni])findliclikeit ist nicht nur bei ver-
schiedenen l*>niulsi()nsnumniern einer Platten-
sorte ungleich, sie wechselt auch nicht
unbeträchtlich je nach der Entfernung der
zu messenden Stelle vom Eande auf einer
und derselben Platte. Die Entwickelung
einer Platte ist kaum gleichmäßig zu er-
zielen, da beim Schaukeln der Entwickelungs-
schale meist Strömungen in der Flüssigkeit
entstehen, die sich später in Gestalt von
Streifen auf der fertigen Platte benun-kbar
machen. Es ist also außerordentlich schwer,
eine größere, dem Lichte auf der ganzen
Fläche ausgesetzte Platte so zu entwickeln,
daß eine gleichmäßiu' verteilte Schwärzung
entsteht. Diese Fehlerquellen wirken aber
nur auf das numerische Ergebnis der Messung.
Viel gefährlicher sind die Schwierigkeiten,
die beim Ermitteln der Verteilung der
Schwärzung innerhalb einer kleinen Fläche
entstehen. Dieser Fall tritt z. B. bei allen
Versuchen, die Verteilung der Lichtstärke
innerhalb einer SpektraUinie zu bestimmen,
ein. Ln Artikel ,, Photographie'" wurde
bei der Besprechung des Auflösungsver-
mögens gezeigt, daß die Wirkung des Lichtes
sich keineswess auf die vom Lichte scheinbar
bestrahlte Fläche begrenzt, sondern daß
sie sich bei genügend langer Exposition
stark nach den Seiten verbreitet. Das
hierbei entstehende Schwärzungsscheibchen
hängt in der Größe von der Güte des be-
nutzten Objektivs, von der Plattensorte,
von der Expositionszeit usw. ab. Von den-
selben Umständen hänof auch die Verteilung
der Schwärzung innerhalb des Scheibchens
ab, so daß die Verteilung derLichtstärke
in der photographierten Erscheinung hierfür
am wenigsten in Betracht kommt. Nur die
mittlere Lichtstärke kann aus der Größe
des geschwärzten Scheibchens ermittelt
werden und zwar mir dadurch, daß bei
einem Vorversuch Flächen verschiedener
bekannter Lichtstärke photographiert und
die hierbei entstandenen Scheibchen mit
den beim eigentlichen Versuch auf derselben
Platte gewonnenen in bezug auf ihren
Durchmesser verglichen werden. Auf diese
Weise wird z. B. oft in der Astrojthoto-
graphie die Sterngröße bestimmt.
Die oben erwähnten Fehlerquellen haben
die Folge, daß auch bei äußerst sorgfältiger
Arbeit die (ienauickrit etwa 5 l)is 10°,;, der
ermittelten Liclitstruke betr;is;t. Trotzdem
leistet die j)liotographisclie Pliotometrie un-
schätzbare Dienste in allen Fällen, in denen
die gewöhnlichen photometrischen Methoden
versagten. Dies ist der Fall bei schwachen
und räumhch wenig ausgedehnten Leucht-
erschoinungen, in der Astronomie unil insbe-
sondere bei Arbeiten im ultravioletten Teile
des Spektrums.
Photometiie (PhotogTaphisclie Pliotomeh-ie) — Photosynthese
781
Literatur, e/". Scheiner, Photographie der Ge-
stirne. Leipzig 1S9S (mit einer ausführlichen
Bibliographie). — JT. M. Eder, Ausführliches
Handbuch der Photographie, 1. Bd., 3. Teil
f AkiinomHrie). Halle 1912. — Neuere Arbeiten
in den Zeitschriften: Annalen der Physik, Zeit-
schrift für wissenschaftliche Photographie, Photo-
graphische Korrespondenz.
E. Goldberg.
Photosynthese.
1. Einleitung. 2. ik-thodik. 3. Assimilations-
organe; Spaltöffnungen. 4. Die Kolilensäure.
5. Der Aufbau der Kolilehj-drate und die ver-
schiedenen Assimilate. 6. Das Chlorophyll. 7. Das
Licht. 8. Die Temperatur. 9. Einfluß anderer
Bedingungen. 10. Historisches.
I. Einleitung. Das gesamte organische
Leben läßt sich, vom chemisch-physikalischen
Standpunkt betrachtet, als eine Summe
eng miteinander verketteter Ivreislauf-
prozesse ansehn. Es nimmt aus dem An-
organischen seine Entstehung und liefert
im letzten Gnmde die komplizierten Stoffe,
die im synthetischen Stoffwechsel der Or-
ganismen gebildet werden, wieder in anorga-
nischer Form zurück.
Der fundamentale Prozeß, von dem, sei es
direkt oder indirelrt, die Existenz aller Lebe-
wesen auf der Erde abhängt, ist die Photo -
Synthese (= Kohlensäureassimilation
oder Assimilation im engeren Sinne). Wie
der Name sagt, ist es ein Aufbau (Stoffauf-
bau), der vom Licht abhängt. Der Stoff,
von dem der Prozeß ausgeht, ist die Kohlen-
säure der Luft. Das Licht ist die Quelle
der Energie, die diesen Stoff zersetzt und so
den gewonnenen Kohlenstoff der Pflanze nutz-
bar macht. Ausschließlich grüne Pflanzen
sind zur Photosynthese befähigt. Sie sind
diejenigen Lebewesen, welche in nächster
Beziehung zur anorganischen Natur stehen,
indem sie aus deren Produkten direkt die
zum Leben nötigen organischen Körper
(Kohlehydrate, Eiweißstoffe, Fette) auf-
bauen. Damit beweisen sie einmal ihre Un-
abhängigkeit von anderen Organismen —
man nennt sie deshalb autotrophe — , zwei-
tens ihre Bedeutung als Kahrungsspender
für alle die Lebewesen (Tiere und nicht-
grüne Pflanzen), welche nicht diese Fähigkeit
besitzen und darum heterotrophe heißen.
Nicht allein in ernährungsphysiologischer
Hinsicht dolaimentiert sich diese Abhängig-
keitsbezieliung, sie legt ferner den für die
Entwickelungsgeschichte (Phylogenie) des
gesamten Organismenreichs außerordentlich
wichtigen Schluß nahe, daß es autotrophe,
chlorophyllführende Lebewesen waren, die
zuerst auf der Erde erschienen sind, und auf
die der Ursprung aller anderen zurückzu-
führen ist.
Wenn eine grüne Pflanze in einem mit
(kohlensäurehaltiger) Luft gefüllten, abge-
schlossenen Eaume dem Licht ausgesetzt
wird, so läßt sich alsbald nachweisen, daß
der Kohlensäuregehalt der Luft in dem Ge-
fäß abnimmt. Da keine Vermindening
des Gasvolumens stattfindet, so kann die
Kohlensäure niclit einfach von der Pflanze
absorbiert worden sein. Es zeigt sich viel-
mehr, daß die von der Pflanze aufgenommene
Kohlensäure durch ein ebenso großes Vo-
lumen Sauerstoff ersetzt worden ist. Da
nach dem Avogadro sehen Gesetz gleichviel
Moleküle verschiedener Gase den gleichen
Kaum einnehmen, so ist an Stelle je eines
Moleküls Kohlensäure ein Molekül Sauerstoff
getreten. Es ergibt sich daraus der Quotient
CO,
-j=r^ = 1, d. h. das Verhältnis von aufge-
nommener Kohlensäure zu ausgeschiedenem
Sauerstoff ist eins. Dieser Quotient heißt
der assimilatorische Koeffizient.— Zu-
gleich folgt hieraus, daß der Kohlenstoff von
der Pflanze zurückgehalten wird. Nicht als
Element tritt er liier auf, sondern sogleich
in Verbindung mit AVasserstoft und Sauer-
stoff (HaO), die dem aus dem Boden aufge-
nommenen Wasser entstammen. Als End-
produkte einer vermutlich längeren Kette
von Vorgängen bilden sich in den Cliloro-
phyllkörpern, den eigentlichen Werkstätten
des Assimilationsvorganges , Kohlehydrate
(Zucker, Stärke). Das Gesagte läßt sich in
folgender empirischen Formelgleichung zu-
sammenfassen :
6CO2-I-6H2O = CeHiA+602.
CsHijOa sei Traubenzucker, was in der Mehr-
zahl der Fälle zutreffen dürfte.
Es wird im folgenden unsere Aufgabe
sein, auf die Einzelheiten der mutmaßlichen
chemischen Vorgänge, die den Assimilations-
vorgang ausmachen, und auf ihre Abhäng'g-
keit von den verschiedenen äußeren und
inneren Bedingungen einzugehen. Hier möge
nur folgendes hervorgehoben werden: Es
sind vor allen anderen zwei Außenfaktoren,
die den Assimilationsvorgang bedingen: das
Licht und die Kohlensäure. Ersteres ist die
Energiecpielle, letztere das zu verarbeitende
Material. Wir wollen sie, da sie an dem Pro-
zeß ganz unmittelbar teilnehmen, funktio-
nelle Bedingungen nennen und sie dadurch
vor den anderen, den tonischen Bedin-
gungen, herausheben, die als allgemeine
Lebensbedingungen zur Verwirklichung eines
jeden physiologischen Geschehens gegeben
sein müssen. Einer besonderen Erwähnung
bedarf endlich das Chlorophyll (Blattgrün)
als derjenige Stoff, dessen Gegenwart in
782
Pliotosynthese
der Pflanze zum Stattfinden der Photosyn-
these unbedingt erforderlich ist.
2. Methodik. Da es, wie wir sehen werden,
noch nicht gelungen ist, die einzelnen Phasen
der Kohlehydi-atsynthese, die der Zerlegung
der Kohlensäure folgt, kennen zu lernen, so
müssen sich die Methoden auf den Nach-
weis von Teilvorgängen beschränken. Dabei
kommen in Frage: 1. der Gaswechsel (Auf-
nahme von Kohlensäure, Abgabe von Sauer-
stoff), 2. das Auftreten von Kohlehydraten.
Wie überall so ist auch hier zu unterscheiden
zwischen solchen Methoden, die nur zum
qualitativen Nachweis der Assimilation dienen
und solchen, mit denen sich die Assimila-
tionsgröße quantitativ bestimmen läßt.
Von ersteren kennen wir eine große Keihe,
die teils die Sauerstoffproduktion, teils die
Bildung von Kohlehydraten demonstrieren.
In sehr anschaulicher Weise läßt sich die
0-Abscheidung bei Wasserpflanzen (Helodea
canadensis, Hydrilla verticillata, Cabomba
caroliniana, Potamogeton -Arten, Cerato-
phyllum u. a.) zeigen (Fig. 1). Diese Pflanzen
zeichnen sich durch ein von großen Inter-
zellularen durchsetztes Gewebe und durch
eine von Wasser und Gasen leicht passierbare
(nicht kutinisierte) Oberhaut aus. Bringt
man einen abgeschnittenen Teil einer solchen
Pflanze (Helodeasproß, Cabombablatt) in
COo-haltiges Wasser und exponiert ilm dem
Licht, so steigen an der Sclinittfläclu' aus
den Interzellularen Gasblasen auf (Sachs
1864). Der bei der x\ssimilation produzierte
Sauerstoff wird zu einem großen Teil in die
Interzellularen abgeschieden und erzeugt dort
einen Ueberdruck. Sobald dieser Ueberdruck
die Kapillarkräfte, welche an der Schnitt-
fläche dem Gasaustritt entgegenstehen, über-
steigt, werden Blasen ausgeschieden. Mit Vor-
teil verwendet man zu diesem Versuch eine
Auflösung von 1% Kaliumbikarbonat in ab-
gestandenem destilliertem Wasser (Begrün-
dung hierfür s. Abschnitt 4). Die aufsteigen-
den Gasblasen lassen sich in einem überge-
stülpten, mit Wasser gefüllten Eeagenzrohr
auffangen (Fig. 1). Das Aufglühen eines ein-
gebrachten glimmenden Spans gibt den Sauer-
stoffreichtum des Gases zu erkennen. Aus
verschiedenen, hier nicht näher zu erörternden
Gründen ist allerdings das Gas niemals
reiner Sauerstoff, und zwar ist der prozen-
tuale 0- Gehalt um so geringer, je langsamer
die Blasen aufsteigen. Deshalb ist das Auf-
glühen des Spans auch nur bei relativ
reger Hlasenausscheidung gut zu beobachten.
— Wird die Pflanze verdunkelt, so hört
der Gasstrom sofort auf, ein Beweis für die
Abhängigkeit der Assimilation vom Licht.
Ferner läßt sich leicht nachweisen, daß bei
Abwesenheit von Kohlensäure keine Blasen
produziert werden. In ausgekochtem destil-
liertem Wasser assimiliert die Pflanze nicht.
Man kann auch die Assimilation in CO2-
haltigem Wasser trotz Beleuchtung der
Pflanze sofort zum Stillstand bringen, wenn
man durch Zusatz von Kalk- oder Baryt-
wasser (Auflösung von Ca(OH), oder
Ba(0H)2) die freie CO2 als CaCOj oder BaCO,
ausfällt. Die Pflanze erleidet hierdurch keine
Fig. 1. Nac'li Jost. Aii.-. di-m ..nuiuier Lehr-
buch". Ausscheiiluiig von .Sauerstoli (.lunh assimi-
lierende Pflanzenteile. In dem tilaszylinder C
befindet sich in Bicarbonatlösung eine irisch ab-
geschnittene Wasserpflanze (Helodea cana-
densis). Die Schnittflächen sind in ein mit
der gleichen Lüsung gefülltes Probierröhrchen R
eingeführt. Die ausgeschiedenen Sauerstoffbläs-
chen B steigen darin auf und sammeln sich
oben bei Sj
Schädigung, was sich darin zeigt, daß sie
alsbald zu assimilieren beginnt, wenn sie
wieder in COj-haltiges Wasser übertragen
wird.
In sehr einfacher Weise läßt sich die
Kohlensäureassimilation bei Fadenalgen
(Cladophora, Mougeotia und anderen) demon-
strieren. Die Algen sind an sich spezifisch
schwerer als Wasser, sinken also unter.
Daß sie dennoch sehr häufig an der Ober-
fläche in Watten schwimmen, beruht auf
der Sauerstoffausscheidung. Die Gasblasen
adhärieren an den Algen, fangen sich in der
Fadenmasse und reißen diese mit sich em-
por. Im Experiment läßt sich leicht zeigen,
daß dieses Aufsteigen nur bei Beleuch-
Pliotosvntlie.s
783
tung der Algen erfolgt. — Die Eigenschaft
verschiedener Körper, sich bei Gegenwart
von Sauerstoff siclitbar zu veränderu, ist
ebenfalls mehrfach zum Nachweis üer Kohlen-
säureassimilation verwandt worden. Be-
kanntlich leuchtet Phosphor in Anwesenheit
von Sauerstoff auf. Bringt man ein Blatt
in ein verdunkeltes Glasgefäß, in dem sich
ein Stück Phosphor befindet und belichtet,
nachdem zuvor der Sauerstoff völlig entfernt
ist, so leuchtet der Phosphor infolge der
0-Produktion durch die Pflanze (Boussin-
gault). In ähnlicher Weise kann zu dem-
selben Zweck Indigweiß verwendet werden.
Beijerinck, der diese Methode mit Erfolg
bei Algen benutzt hat (1890), schwemmte
die (einzelligen) Algen in einer bei Zimmer-
temperatur erstarrenden Gelatinelösung auf,
welcher neutrales indigschwefelsaures Natrium
zugesetzt war. Das letztere wurde durch
Zusatz von Natriumh3'drosulfit (im Ueber-
schuß) zu Indigweiß reduziert. Bei Beleuch-
tung oxydiert der von den iVlgen gebildete
Sauerstoff das Indigweiß, was an der um die
Algen herum auftretenden Blaufärbung so-
fort erkennbar ist. — Schließlich sei auf
eine dritte derartige Methode hingewiesen,
die von Hoppe-Seyler (1879) stammt.
Sie bedient sich des charakteristischen Unter-
schieds im Absorptionsspektrum zwischen
Hämoglobin und Oxyhämoglobin. In ein
mit Wasser nahezu gefülltes Glasrohr wird
ein Helodeazweig gebracht und dem Wasser
etwas faulendes Blut zugesetzt. Das Glas-
rohr wird dann zugeschmolzen. Das zunächst
noch nachweisbare Spektrum des Oxyhämo-
globins schwindet im Dunkeln, sobald in-
folge der Atmung der Fäulnisbakterien und
der Helodea aller Sauerstoff verbraucht ist.
Es zeigt sich jetzt im Spektrum der charakte-
ristische Absorptionsstreifen des Hämoglobins.
Als Indikator für die Assimilation der Pflanze
treten nach Beleuchtung alsbald die zwei
Absorptionsstreifen des Osyhämoglobins auf.
Auch sogenannte biologische Methoden
sind zum Nachweis der 0-Produktion be-
nutzt worden. Einmal hat man sich der
bekannten Eigenschaft der Leuchtbakterien
bedient, nur bei Gegenwart freien Sauer-
stoffs zu leuchten. Beijerinck (1901)
impfte zu Reinkulturen von Grünalgen
(Chlorella) Leuchtbakterien und fand, daß
diese bei Luftabschluß nur dann leuchteten,
wenn die Algen assimilieren konnten. Einen
Beweis für die hohe Empfindlichkeit dieser
Reaktion erbrachte Molisch (1904), indem
er zeigte, daß es genügt, eine mit Leucht-
bakterien versetzte sauerstoffreie Algen-
kultur während einer Sekunde aus 10 cm Ent-
fernung mit einem Streichholz zu beleuchten,
um die Bakterien zur Lichtproduktion zu
veranlassen. Die Assimilation ist unter diesen
Umständen ffewiß äußerst schwach, über-
trifft aber doch den ständig vor sich gehenden
inversen Prozeß der Atmung.
Es ist das Verdienst von Engelmann
(1881), eine Methode ausgearbeitet zu haben,
welche sich die Sauerstoffemptindlichkeit
gewisser Bakterien zunutze macht und sich
für viele Zwecke als äußert brauchbar er-
wiesen hat (Bakterienmethode). Das
zu untersuchende Objekt (Algenfaden u. a.)
wird auf einem Objektträger in eine
bakterienhaltige Flüssigkeit gebracht. Um
Luftzufuhr zu vermeiden, werden die Ränder
des Deckglases mit Vaseline abgedichtet.
Zuerst schwärmen die Bakterien gleich-
mäßig in dem Präparat umher. Schon
bald macht sich jedoch der Konzentrations-
untersehied im 0- Gehalt in der Umgebung
der assimilierenden Alge und den übrigen
Teilen des Präparats geltend, wo der Sauer-
stoff von den Bakterien veratmet worden
ist, ohne neu ersetzt zu sein. Die Bakterien
sammeln sich in Schwärmen um die Alge
herum an (Aerotaxis). Da ihre Bewegungs-
fälugkeit vom Vorhandensein von Sauerstoff
abhängt, sieht man nach einiger Zeit nur noch
in der direkten Umgebung der Alge beweg-
liche Bakterien, in den übrigen Teilen des
Präparats liegen sie bewegungslos. Wenn
das Präparat verdunkelt wird, so tritt dieser
Starrezustand auch in der Nähe der Alge
ein; bei Beleuchtung wird jedoch die Be-
wegungsfähigkeit sogleich wieder geweckt.
Mit dieser Methode lassen sich ebenfalls
äußerst geringe Spuren Sauerstoff nachweisen
(1 Hundertbillionstel mg), die weit entfernt
sind, mit den Hilfsmitteln der chemischen
Analyse bestimmbar zu sein.
Um sich von der im Lichte vor sich gehen-
den Stärkebildung in^Laubblättern zu über-
zeugen, bedient man sich der Sachsschen
Jodprobe (1884). Nach etwa zweitägiger
Verdunkelung ist aus der Blättern nahezu
alle Stärke in Form von Zucker nach dem
Stengel abgeleitet worden (vgl. Abschnitt 5).
Beleuchtet man ein solches Blatt zur Hälfte,
während die andere Hälfte dunkel (mit
Stanniol bedeckt) bleibt, so läßt sich im be-
lichteten Teil sehr bald Stärke nachweisen.
Das Blatt wird zuerst schnell in kochendem
Wasser abgetötet, dann in heißen Alkohol
gelegt, bis" der Chlorophyllfarbstoff extra-
hiert ist. Nach Abspülen in Wasser gelangt
es dann in eine Jod-Jodkaliumlösung. Die
stärkefreie Hälfte erscheint gelblich, während
die andere einen tiefdunkelbraunen Farbton
annimmt. Mit dem gleichen Erfolge läßt
sich das Experiment ausführen, wenn man
das Blatt nach der Alkoholbehandlung in
eine jodhaltige Lösung von Chloralhydrat
legt.
Handelt es sich um Blätter, welche keine
Stärke bilden, sondern Zucker speichern
(Näheres s. Abschnitt s), so kann man
784
Photosviitliese
sich zum qualitativen Kachweis der Ai5simi-
lationsprodukte der Eigenschaft vieler Zucker-
arten bedienen, Kupferoxydsalze in alkali-
scher Lösung zu reduzieren. Das Eeduk-
tionsprodukt (CujO) wird als roter Nieder-
schlag ausgefällt (Trommersche Probe;
Fehlingsche Lösung). Die Blätter sind in
kleine Stücke zu schneiden, aus denen der
Zucker in kochendem Wasser schnell extra-
hiert wird. Liegt Kohrzucker vor, so tritt
die Reduktion der Fehlingschen Lösung
erst nach vorhergegangener hydrolytischer
Spaltung (Kochen mit verdünnten Säuren)
ein.
Die bisher besprochenen (qualitativen)
Methoden lassen sich zum Teil auch dazu
verwerten, die Intensität der Assimilation
zu bestimmen. Will man nur gewisse Ver-
gleichswerte erhalten, so gibt die Gasblasen-
methode schon einige Anhaltspunkte, denn
die Zahl der aufsteigenden Blasen wird pro
Zeiteinheit eine umso größere sein, je stärker
die Pflanze assimiliert. Doch ist diese Zahl
der Assimilationsgröße nicht ohne weiteres
proportional zu setzen, da die hierzu nötige
Voraussetzung, daß der prozentuale Saucr-
stoffgehalt bei schnellem und langsamem
Blasenstrom der gleiche ist, nicht zutrifft.
Absolute Werte sind nur durch quantitative
Analyse des Gasgehalts zu gewinnen. Es
stellt sich dann heraus, daß die Gasblasen
bei intensiver Assimilation relativ melu'
Sauerstoff enthalten als bei schwacher.
Zu beachten ist ferner, daß außer dem in
Blasenform aufsteigenden Gas auch das
Wasser auf seinen Sauerstoffgehalt zu unter-
suchen ist, und bei korrekter Versuchsan-
stellung natürlich zu vermeiden ist, daß letzte-
rer durch unkontrollierbare Einflüsse Ver-
änderungen erleidet. Blackman und
Smith haben neuerdings (1911) einen Appa-
rat konstruiert, um die Assimilationsgröße
von Wasserpflanzen zu bestimmen. Wir wol-
len hier auf die Beschreibung ihres Apparats
verzichten, da man auch auf folgendem,
einfacherem Wege mit der gleichen Genauig-
keit arbeiten kann. Die Pflanze (Helo-
deasproß) wird in eine Küvette (K, Fig. 2)
gebracht, welche mit Wasser, das am Stand-
ort der Pflanze geschöpft und vorher filtriert
worden ist, gefüllt ist. Die Wasseroberfläche
wird mit einer etwa 0,5 cm dicken Schicht
Paraffinöl bedeckt (P). Auf derselben liefindet
sich ein Schwimmer (S) in Gestalt eines
Korks, durch welchen ein Stück Glasrohr
geführt ist. Letzteres taucht mit dem unteren
Ende in das Wasser, mit dem oberen ragt
es über die Oclscliicht. Vor dem Versuclie
wird in eine Flasche mit bekanntem Inhalt
mit Hilfe des Hebers (H) Wasser abgefüllt;
nach kurzer Durchspülung wird dieselbe
fest verschlossen (mit eingeschliffenem Glas-
stopfen). Dasselbe geschieht sogleich nach
dem Versuch, nachdem durch vorsichtiges
Umrühren für gleichmäßige Verteilung
des im Wasser gelösten 0 gesorgt ist. Li
beiden Flaschen wird der "O- Gehalt nach
der sehr einfachen und genauen Methode von
L. W. Winkler (1888, vgl. Treadwell, Ana-
lytische Chemie II, 4. Aufl., S.565) bestimmt.
Fig. 2. Apparat zur Bestimmung der Assimila-
tionsgröße von Wasserpflanzen.
Ferner muß das in Blasenform ausgeschiedene
Gas analysiert werden. Bei konstantem Licht
bleibt der Blasenstrom und dessen Zusammen-
setzung konstant. Daher sind nur von Zeit
zu Zeit Analysen eines bestimmten aufge-
fangenen Gasvolumens nötig. Mit großer
Präzision lassen sich äußerst geringe Gas-
mengen (3 bis 6 cmm) mit dem Apparat von
Krogh (1908) in wenigen Minuten ausführen.
Der untere Teil des in Figur 3 abgebildeten
Apparats wird in das Rohr des Schwimmers
eingeführt, nachdem hier mit einer Wasser-
strahlpumpe die Paraffinölschicht abgesaugt
worden ist. Nachdem eine genügende Gas-
menge aufgefangen ist, wird der Apparat
entfernt und das Gas analysiert. Die Paraffin-
ölschicht im Sclnvimmer muß sofort erneuert
werden. Bei Beachtung alier Vorsichtsmaß-
regeln erhält man so sehr genaue Werte für
den COo- Verbrauch der Pflanze.
Um die Assimilationsgröße von Land-
pflanzen zu untersuchen, verfährt man ge-
wöhnlich so. daß man die Pflanze oder den
Pfianzcnteil (Blatt) in einem geschlossenen
Raum unterbringt, dessen Gasgehalt vor
und nach dem Versuch mit Hilfe der gebräuch-
lichen, zuerst von Bunsen ausgearbeiteten,
Pliotosynthese
785
neuerdings vielfach verbesserten Methoden
(Hempelsche Büretten) bestimmt wird.
Fig. 3. Apparat von Krogh zur Jliktügasanaly.se.
Das in E aufgefangene Gas wird durcli Zurück-
drehen der Schraube S in das Kapillarrohr gesaugt
und dort das Volumen abgelesen. Darauf wird
das in E befindliche Wasser durch Kaliumpyro-
gallatlösung ersetzt, das Gas nach E zurückge-
bracht. Nach stattgefundener 0-Ab^orption wird
im Kapillarrohr wiederum das Vohiiiicii l]i'stiiiiMit.
Einen anderen Weg hat Sachs (1883)
eingeschlagen. Er bestimmte die Trocken-
gewichts7Ainahme, welche aus der Menge
der t;cs|)eiclierten Stärke und anderer Kohle-
hy(lr:itr iTsultiert. Er verfuhr dabei so, daß
er aus der rinen Hälfte des Blattes vor, aus
der anderen nach dem Versuch genau gleich-
große Stücke ausschnitt, diese trocknete und
wog. Die Gewichtsdifferenz ist gleich der
Menge der angesammelten Assimilate. Es
ist nötig, die Blätter vor dem Versuch ab-
zutrennen, da sonst wegen der ständig statt-
findenden Ableitung der Kohlenhydrate nach
dem Stamm zu geringe Werte gefunden
werden würden. Die Sachssche Methode
ist neuerdings von Thoday (1910) einer
eingehenden kritischen Prüfung unter-
zogen worden mit dem Ergebnis, daß sie
sich bei genauer Beachtung der Fehler-
quellen für viele Zwecke als sein- geeignet
erweist.
3. Assimilationsorgane. Spaltöffnungen.
Wenngleich alle clilornpliylllialtigen Teile
der Pflanzen zur Pliutosynthcse befähigt
sind, so fehlt es im Pflanzenreich doch
nicht an Organen, die für diese Funktion
ganz besonders angepaßt sind. Bei den
Cyanophyceen und den grünen, braunen
oder roten Fadenalgen ist allerdings noch
keine ausgesprochene Differenzierung in
diesem Sinne vorhanden, auch bei vielen
anderen Algen nicht. Doch hat bereits
Caulerpa großflächige, blattartige Organe,
die zweifellos stärker assimilieren als die
Rhizome, denen sie aufsitzen. Dasselbe gilt
für die Rotalge Hydrolapathum sanguineum
u. a. Bei vielen Braunalgen (Asperococcus,
Scytosiphon, Colpomenia und vielen anderen)
finden sich an der Oberfläche des Thallus
Haarbildungen, die an Chromatophoren be-
sonders reich und ihrer Funktion ent-
sprechendvon Reinke Assimilatoren genannt
worden sind. Ganz allgemein finden wir
bei allen höher organisierten Algen, welche
mehr oder weniger kompliziert gebaute Zell-
körper bilden, daß die äußeren Gewebe-
schichten als Assimilationsgewebe ausgebildet
sind. Die Zellen desselben unterscheiden
sich von den tiefer liegenden durch Chro-
matophorenreichtum, regelmäßigere, manch-
mal palisadenartige Form und dichte Lage-
Wenn das Gas COj-frei war, ergibt .lir nuinrnz , rung'(Fucus, Laminaria, Desmarestia; Rho-
der Ablesungen den ()-Gehalt. AndMemalls^ist I ^omela, Odonthalia usw.).
Bei vielen thallosen Lebermoosen ist
in gleicher WVisc verlier der CU,-Gehalt mit
KaUlauge zu lnMininini. Die das "Kapillarrohr
umgebende llullc cntlnilt Wasser zur Konstant-
haltung der Temperatur. Nähere Beschreibung
siehe in der Arbeit von Krogh.
Näheres hierüber ist nachzusehen bei
Pfeffer, Pflanzenphysiologie I, 2. Aufl. 1897,
ein ausgesprochenes Assimilationsgewebe an
der Oberseite des Thallus entwickelt,
(s. Fig. 4 und den Artikel ., Moose").
Bei andern Lebermoosen (Foliose Junger-
manniales) und bei den Laubmoosen ist
. . , eine Gliederung in Stamm und Blätter vor-
S. 292, ferner in den zahlreichen Arbeiten banden. Polvtrichum hat ein Assimi-
Fr. Blackmans und seiner Schule, wo lationsgewebe " in Form von einschichtigen
einige sehr exakte Methoden angegeben sind. Zellleisten, die auf der Blattoberfläche
Hanihvnrttrbucli ili-r Naturwissenschaften. Band VII. 50
786
Photosvnthese
senkrecht stehen. Bei den Gefäßpflanzen
sind die Laubblätter in ihren ver-
schiedenen Formen („Wedel" der Farne,
„Nadeln" der Coniferen usw.) die typischen
Assimilationsorgane. Kur in relativ wenigen
Fällen treten analoge Organe an ihre Stelle
(metamorphosierte Stengel, die blattartig
entwickelt sein können [Piivllocladien], oder
fläcbenförniige Blattstiele [Phyllodien]. Nä-
heres siehe in den Artikeln „Blatt" und
Fig. 4. Querschnitt durch pine Luftkammer des
Thallus von Marchantia polymorplia. In den
mit einer tonnenförmigeu Spaltöffnung nach
außen mündenden Raum ragen die elüorophyll-
reichen Assimilationszellen.
„Sproß"). Da die Assimilation vom Licht ab-
hängt, so wird diejenige Blattgestalt als die
zweckmäßigste gelten müssen, die das Licht
am besten ausnutzt. Das ist die Flächenform.
Sie begegnet uns daher bei den meisten Laub-
blättern. Da, wo sie nicht auftritt, darf in-
dessen nicht ohne weiteres geschlossen werden,
daß wir es mit unzweckmäßigen Einrichtungen
zu tun hätten. Hier fallen andere Umstände,
vor allem der notwendige Transpirations-
schutz ins Gewicht. Viele Pflanzen trockener
Standorte (Xerophyten) würden wegen zu
starken Wasserverlustes zugrunde gehen, wenn
sie großflächige Blätter entwickeln würden.
Was der Pflanze so an äußerer Oberfläche
verloren geht, kann bis zu einem gewissen
Grade durch innere Oberflächenvergrößerung
ersetzt werden, wie z. B. bei der Kiefernadel.
Auch bei ein und derselben Pflanzenart
zeigen sich oft je nacli dem Standort Ver-
schiedenheiten in der Fläclienausdelinung der
Blätter. An Exemplaren, die im Schatten
wachsen, sind die Blätter oft weit größer als
an intensiv beleuchteten (Schattenblätter,
Sonnenblätter vgl. den Artikel „Blatt").
Nicht allein durch die äußere Form der
Blätter, sondern auch durch die StcUungs-
verhältnisse derselben und durch ihr photo-
tropisclies lieaktionsverraögen wird eine
zweckmässige Ausnutzung des Lichtes ge-
währleistet. Es ist in diesem Sinne nicht
ohne Bedeutung, daß z. B. bei Qnirlstellinig
in der Regel die Blätter eines Quirls in der
Mitte zwischen je zwei Blättern des nächst -
oberen und -unteren Wirtcls stehen. Wie
im einzelnen die Lichtausnutzuno; der Blätter
mit den Blattstellungsverhältnissen zusam-
menhängt, hat Wiesner in seinen wichtigen
Studien über den Lichtgenuß (das ist der-
jenige Bruchteil der Intensität des Tages-
lichts, den die Pffanze an ihrem Standort
empfängt) der Pflanzen (1907) ausführlich
behandelt (vgl. auch den ^Vrtikel ..Lebens-
bedingungen der Pflanzen"). AVir
müssen uns versagen, darauf hier näher
einzugehen, erwähnen nur noch, daß in der
Natur jede Pflanzcnart auf einen bestimmten
minimalen Lichtgenuß abgestimmt ist. Wird
er unterschritten, so geht die Pflanze zu-
grunde und die Hauptursache dieses Ein-
gehens dürfte in den meisten Fällen die zu
geringe Kohlensäureassimilation sein.
Der Phototropismus der Blätter ist im all-
gemeinenein transversaler, d. h. das Blatt stellt
sich senkrecht zum stärksten diffusen Licht
(vgl. den Artikel ,, Reizerscheinungen der
Pflanzen). Besonders augenfällig ist die Be-
deutung dieser Erscheinungfür dieAssimilation
da, wo durch die natürMche, durch die Blatt-
stellung bedingte Lage das Blatt in eine
sehr ungünstige Lichtlage gelangen würde.
Die Blätter kriechender Sprosse (Ajuga
reptans, Lysimachia Nummulaiia u. v. a.)
würden, wenn sie ihre ursprüngliche ,. nor-
male" Stellung beibehielten, teilweise von
der Unterseite beleuchtet werden, teilweise
würde das Licht die Oberfläche in einem sehr
spitzen Winkel treffen oder gar parallel der
Spreite laufen. Durch Torsion derinternodien
und Blattstiele ist hier nun erreicht, daß die
Blättir nur 2 Zeilen bilden und ihre Ober-
fläche annähernd parallel dem E]rdboden
gerichtet ist, sich also unter günstigen Be
leuchtungsbedingungen befindet.
Betrachten wir ganz kurz den inneren
Bau der Blätter, so zeigt sich auch hier im
Hinblick auf die Assimilation eine zweck-
mäßige Ausiicstaltung. Haberlandt hat
' diesem Punkte besondere Aufmerksamkeit
j gewidmet und für die verschiedenen Bau-
1 arten des assimilierenden Gewebes (Assimi-
lationssystems) eine Klassifikation ge-
schaffen. An einem Laubblatt lassen sich,
wie des näheren in den Artikeln ,, Blatt"
und „Gewebe der Pflanzen" nachgesehen
werden möge, abgesehen von der Epidermis
und den Gefäßbündeln, meist zwei Gewebe-
schichten unterscheiden: das der Oberseite
zugekehrte Palisadengewebe und das zwi-
schen dies(>m und der unterseitigen Epidermis
; gelegene Sclnvammiiarencliyin (Fig. .5). Die
j Palisadenzellen sind infolge ihrer Lagerung,
Form (Längsstreckung und Oberflächeii-
' Vergrößerung gegenüber den rundliehen
Seh\vnmni|iarenchymzellen) und ihres Chlor-
hicleiii,'eliaJls ganz besmiders an die as-
similatorische Funktion angepaßt und werden
j deshalb als Assimilationsgewebe bezeichnet.
' Da, wo bei den Assimilationszellen die
i'hotosyntliese
787
kubische oder kugelige Form vorherrscht, 1 halb derselben durchzuführen, ist bisher nicht
kann in anderer Weise für Oberflächenver- ! gelungen.
größerung gesorgt sein (Membranlamellen in j In ökologischer Hinsicht sind von o-anz
den Zellen der Kiefernnadeln). In anderen | besonderem Interesse die Gestalt- und Lao-e-
Fällen ist indessen °
eine derartige
Kompensation
nicht vorhanden.
Dann ist eben ent-
weder die spezifi-
sche assimilatori-
sche Leistungs-
fähigkeit (spezi-
fische Assimi-
la ti onsenergie)
der Zellen relativ
hoch und bedarf
keiner weiteren
Unterstützung in
Gestalt besonderer
Ausgestaltung der
Zellen; oder es
handelt sich, wenn
das nicht der Fall
ist, um Pflanzen,
5. Querschnitt durch ein Blatt von Helleborus. P = Palisadensehicht.
S = Schwammgewebe. () = Spaltöffnungen.
deren Wachstum und Stoffwechsel träge ist, Veränderungen der Chlorophyllkörper unter
und die daher keiner sehr ausgiebigen Zufuhr dem Einfluß des Lichts. Danäuf hat nament-
von Assimilaten bedürfen. Das trifft z. B. jlich Stahl (1880) hingewiesen. Senn hat
für die Crassulaceen zu. i neuerdings (1908) diese Erscheinungen einer
Auf den fpinei-(>n Bau der Chromatophoren
und die versehicdmiMi Ansichten, die über
die Art der Verteilung des Pigments in der
farblosen, plasmatischen Grundmasse (dem
Stroraa) geäußert worden sind, kann hier '■^"^, "- '."c. »acio- ..^a>-^!
nicht eingegangen werden (vgl. den Artikel
,,Zelle"). Ueber das Chlorophyll selbst
wird im Abschnitt 6 Näheres mitge-
teilt werden. Wir begnügen uns damit,
festzustellen, daß nach den bisherigen Er-
fahrungen die Photosynthese ein Lebensvor-
gang ist, der auf die Dauer nur stattfinden
kann, wenn auch das Plasma funktionsfähig
ist. Wird die Tätigkeit des Plasmas ganz
oder zeitweise gehemmt, so hört die Pflanze
auch bei günstiger Beleuchtung auf zu assi-
milieren. Auch die Stärkebildung in den
Chromatophoren, die an und für sich im
Dunkeln stattfinden kann, wird dann sistiert.
Die früher namentlich von N. Prings-
heim bestrittene Auffassung, daß die Photo-
Fig. 6. Spirogyra-
zelle; an zwei kreis-
förmigen Stellen be-
leuchtet; Bakterien-
ansammlung nur am
Cldorophyll. Ver-
größerung 250. Aus
Jost. Nach Engel-
sehr eingehenden Untersuchung unterworfen
über die im Artikel „Keizerscheinungen
der Pflanzen" (Taxieen) berichtet ist.
Noch andere Gewebe als die oben be-
sprochenen sind für die Photosynthese von
Synthese in den Chloroplasten selbst vor sich größter Wichtigkeit, wenn sie auch nicht
geht, kann jetzt als erwiesen gelten. Mit , direkt als Assimilationsorgane angesprochen
der Bakterienmethode läßt sich zeigen, daß werden können. Es sind das diejenigen,
isolierte Chloroplasten im Licht noch eine ; welche die Eingangspforten der Kohlen-
Zeitlang Sauerstoff ausscheiden. Bei Beleuch- 1 säure liefern und somit naturgemäß an der
tung einer Spirogyrazelle sammeln sich die ! Oberfläche der assimilierenden Organe liegen.
Bakterien an dm Wa-ndpartien, die dem Diese Eingangspforten sind die als Spalt-
spiraligenChlorophyllbandentsprechen. Figur Öffnungen "bekannten Apparate. In
6 zeigt, daß Ansammlung nur in dem be-
leuchteten Ivreis stattfindet, der den Chloro-
plasten trifft. Den Assimilationsprozeß unter
alleiniger Heranziehung der Faktoren, die
in der Natur auf die Pflanze wirken, außer-
bezug auf Bau und Funktion derselben
müssen wir uns auf wenige Andeutungen be-
schränken. Alle Einzelheiten sind in dem
Artikel ,, Gewebe der Pflanzen" nachzu-
sehen. Zwei meist halbmondförmige Epi-
50*
788
Photosynthese
dermiszellen (Schließzellen) begrenzen eine | die Oberseite geleitete atmosphärische Luft
schmale elliptische Oeffnung. Die besonderen, < zeigte keine Veränderung, die über die ünter-
asymmetrischen Wandverdickungen (s. Fig. 5 seite geleitete dagegen wurde eines großen
bei 0) und das Vorhandensein von soge-
nannten Gelenken, welche den Schließzellen
eine gewisse Bewegung gestatten, ermög-
lichen es, daß bei Turgorscnkunsj Verschluß
Teiles ihres CO, beraubt.
Die Vorfrage, ob in der Natur cuticulare
Assimilation in Betracht kommt oder nicht,
kann also als erledigt gelten. Unter natür-
(Aneinanderpressen der Zellen), bei Turgor- liehen Bedingungen spielt sie sicher keine
Steigerung Oeffnung des Spalts erfolgt. Rolle. Nur dann, wenn der COj-Gehalt
Die Frage, die uns hier vor allem ! der Luft künstlich erhöht wird, läßt sich
interessiert, ist: inwieweit wird durch die bei Verschluß der Stomata geringe Stärke-
Spaltöffnungen ausreichende Kohlensäure- j bildung nachweisen; davon woUen wir jetzt
zufuhr vernüttelt und wie ist es insbesondere aber absehen.
möglich, dal) bei dem im Verhältnis zur Ge- Um nun zu entscheiden, in welcher
samtoberflächc so geringen Raum, den diese Weise die CO, durch die Spaltöffnungen zuge-
Oeffnungen einnehmen (er beträgt 1 bis ! führt wird, bedurfte es einiger Vorarbeiten
3% der Blattoberfläche), die Blätter mit physikalischer Natur über die Diffusion von
genügenden Mengen COj versorgt werden
können, um eine so erhebhche Gewichts-
zunahme an Kohlehydraten zu erfahren.
Gasen durch fein durchlöcherte Membranen.
Wir verdanken vor allem den grundlegenden
Untersuchungen von Brown und Escombe
wie sie tatsächlich beobachtet worden ist. (1900) nähere Aufklärung hierüber. Es hat
Sachs (1883) gibt unter anderem an, daß i sich dabei ergeben, daß die Größe der Diffu-
Hehanthus annuus pro qm Blattfläche bei sion nicht eine Funktion der Fläche des
heUer Beleuchtung sein Gewicht in der j Porus ist, durch welchen das Gas diffundiert,
Stunde um 1,684 g vermehren kann. ' sondern dem Radius proportional ist.
A. Müller (1904) und Thoday (1910), Handelt es sich wie bei den Sjialtöltnungen
der mit verbesserten Methoden arbeitete, um elliptische Poren, so ist die Diffusion
fanden ähnliche Werte. proportional dem Radius desjenigen Kreises,
Bedenkt man zud ra, daß die COj- : der den gleichen Flächeninhalt hat wie die
Konzentration in der Atmosphäre eine : Ellipse. Nehmen wir, um die praktische
äußerst geringe ist (0.C3 Vol. -Proz.), I Bedeutung dieses Satzes zu zeigen, an,
so möchte gewiß die Annahme berechtigt wir hätten eine ebene Fläche, die von 100
erscheinen, daß die Spaltöffnungen nicht gleichgroßen kreisförmigen Poren durch-
die einzigen Eingangswege der COj sind, brochen ist. Auf der einen Seite der
daß vielmehr auch die Cuticula einen erheb- i Fläche befinde sich atmosphärische Luft,
liehen Teil durchläßt. Dem ist indessen nicht an die andere grenze eine Lösung, welche
so. Wenigstens spielt die äußerst geringe | COg absorbiert. Diese steht also mit der
Menge atmosphärischer C0„, die die Cu- Atmosphäre nur durch die Poren in Ver-
ticula passieren kann, für die Photosynthese bindung und wird dort die CO, der
keine Rolle. Bestreicht man die spaltöff- Luft an sich reißen. Bedingung sei ferner,
nungsführende Unterseite von stärkefreien i daß die Poren sehr weit voneinander entfernt
Blättern mit einem Ciemisch von Wachs j sind, so daß die zu jedem Porus diffundierende
uud Kakaobutter, wodurch die Spaltöffnun- 1 COo-Menge durch die Diffusionsströme der
gen verschlossen werden, so läßt sich auch and"eren in keiner AVeise beeinflußt wird,
bei günstigster Beleuchtung keine Neu- Ein zweiter Versuch wird in der Weise ange-
bildung von Assimilaten wahrnehmen. Er- setzt, daß an Stelle der 100 Poren eine
zeugt man jetzt an der Oberfläche durch einzige kreisförmige Durchbrechung vor-
kleine Einschnitte künsthche Spaltöffnungen, , handen ist, deren Fläche ebenso groß ist als
so sieht man alsbald in den Zellen, die in die Gesamtfläche der 100 kleinen Poren,
deren Umgebung liegen. Stärke auftreten | Wenn die Diffusion der Fläche proportional
(Stahl 1894). Auch an gewelkten Blättern wäre, so würde in beiden Fällen von der
bleibt die Kohlehydratproduktion aus: es ist Flüssinkrit ulcich viel CO, absorbiert werden.
das auch hier Folge des Spaltenschlusses ; In Wirklichkeit ist indessen, vorausgesetzt
(Nagamatz 1887). In Bestätigung dieser I daß die Luft vöUig unbewegt ist, die absor-
Tatsachen hat Blackman (1895) auch gas- ■ bierte Menge im letzteren Falle zehnmal
analytisch den Nachweis geführt, daß Blätter, i geringer, und das entspricht dem Verhältnis
die nur unterseits Spaltöffnungen führen, i der Radien; denn aus der Gleichung lOOr^:^
mit der Oberseite unter normalen Bedingun
gen keine COj aufnehmen. Er operierte in
der Weise, daß er auf Ober- und Unterseite
des Blattes luftdicht flache Gefäße auf-
setzte und durch diese Luftmengen von
bekanntem CO,-Gehalt saugte. Die über
= R^T ergibt sich, daß R = l(>r: folulich ist
lOOr : R = 10 : 1. Dieses auf den ersten Blick
sehr merkwürdige Ergebnis wird einigermaßen
plausibel, wenn wir bedenken, daß die
Diffusion in den Porus nicht geradlinig er-
folgt, sondern in Form von Kurven; es lagern
Photosvntliesi
189
sich über den Porus ellipsoidische Flächen
gleicher Dichte, wodurch eine sogenannte
Kuppenbildung zustande kommt. Figur 7
Fig. 7. Demonstration iler Diflusionslinien und
Kuppenbildung bei Diffussion nach einer kreis-
förmigen Oeffnnng. Nach B r o wn und E s -
comb e.
erläutert dies. Uebertragen wir das Resultat
dieses Versuchs auf die Spaltöffnungen
führenden Blätter, so ergeben sich aller-
dings mancherlei Modifikationen. Einmal
ist die C0.2-absorbierende Oberfläche (die
assimilierenden Zellen) niemals direkt am
Porus gelegen, sondern in einiger Entfernung
davon. Das bedingt eiiu' relative Verringerung
der absorbierten COo-ilengen. Dann" spielt
vor allem die ziemlich dichte Verteilung
der Spaltöffnungen auf der Blattfläche eine
sehr wichtige Eölle; sie hat uli ich Falls eine
erhebliche Verzögerung der Diffusiimsstrüme,
die sich dann gegenseitig beeinflnssen. zur
Folge. Trotz dieser Widerstände sind die
Diffusionswerte, die tatsächlich erreicht
werden, erstaunlich hoch. Brown und
Escombe haben dargetan, daß durch eine
mit Poren versehene Scheidewand, wie die
Unterseite der Blätter eine ist, ebensoviel
COj diffundieren kann, als wenn diese Scheide-
wand überhaupt nicht vorhanden wäre.
Damit begreifen wir, daß die Blätter trotz
des prozentual geringen CO,- Gehalts der
Atmosphäre bei weitem ausreichende Mengen
dieses Stoffes aufnehmen können, um eine ,
intensive assimilatorische Tätigkeit zu ent- '
falten. — Renner hat neuerdings (1910)
die Brown-Escombesclien Ergebnisse in
einem Punkte modifiziert und einige weitere !
interessante Konsequenzen daraus' gezogen. ]
So folgt aus der Theorie, daß in" ruhiger i
Luft der Gaswechsel eines großflächigen
Blattes pro Flächeneinheit bei gleicher Ver-
teilung der Spaltöffnungen geringer ist als
dereines kleineren. Fürden Gesamtgasweehsel '
einer Pflanze kommt neben der Größe der
Blätter auch deren Verteilung in Be- 1
tracht, da die Blätter sich bei dichter Stel-
lung in ihrem Gaswcchsel mehr beeinflussen
als bei zerstreuter. Ob diese für unbewegte
Luft geltenden Sätze allerdings in der Natur
eine große Bedeutung haben, ist fraghch, da i
wii- doch fast immer mit Luftströmungen '
rechneu müssen. Bei bewegter Luft spielt
aber die Fläche keine Rolle; da ist die
Diffusionsgröße der Zahl der Stomata direkt
proportional, und ihr Wert ist unter diesen
umstände n erhöht, was für die Pflanze natür-
licii iiiclil olme Bedeutung ist. Das Assimila-
tionsgewebe eines großen Blatts, erhält also
im Wind im Verhältnis zu dem eines kleinen
mehr COj zugeführt als in ruhiger Luft.
Die schon 1895 veröffentlichten Unter-
suchungen von Blackman stimnun mit
der eben erwähnten theoretischen Forde-
rung gut überein. Blackman ließ über die
Ober- und Unterseite von amphistomati-
schen (d. h. beiderseits mit Spaltöff-
nungen versehenen) Blättern CO,,-freie Luft
streichen und fand, daß die Anreicherung, die
diese Luft an C(X, (infolge der Atmung) er-
fährt, (h'rZahl der Stomata pro Flächeneinheit
etwa, entspriclit. Was hier für den Austritt
der ( Atmungs-) Kohlensäure gefunden wurde,
gilt natürlich auch umgekehrt für den Ein-
tritt des zu assimilierenden Gases.
Endlich sei noch eine ökologisch wichtige
Tatsache hervorgehoben. Der gesamte
Gaswechsel eines Blattes (Assimilation, At-
mung, Transpiration) hängt natürlich von
der Oeffiiuugswtite der S|:ialtöffnuiigen ab
und ist lici niaxiiiKiler Oeffiinii;; am uMilJtcu.
Jeder Oc ffnnngswcite entspricht dne be-
stimmte COa-Einfuhr und Wasserabgabe, die
COj-Einfuhr nimmt aber bei zunehmendem
Spaltenverschluß in geringerem Maße ab
als die Transpiration," so "daß die Pflanze
auch dann, wenn sie eines ausgiebigen Tran-
spirationsschutzes bedarf, noch zu relativ
starken assimilatorischen Leistungen be-
fähigt ist.
Zum Schluß woUen wir einen kurzen
Bhck auf die Verhältnisse bei untergetauchten
Wasserpflanzen werfen. Auch hier ist
natürlich die Epidermis das Organ, welches
die CO., aus der Umgebung (dem Wasser)
aufnimmt. Doch geschieht das bei;reiflich( r-
weise nicht mit Spaltöffnungen, sondern durch
Diffusion durch die gesamte (nicht kutini-
sierte) Oberfläche. Es handelt sich also nicht
um die Aufnahme des freien Gases COj;
doch dürfen wir daraus nicht den Schluß
ziehen, dieses spiele bei den Wasserpflanzen
überhaupt keine Rolle. Die anatomische
Untersuchung der Wasserpflanzen zeigt uiim-
lich, daß sie ungewöhnlich reich an Inter-
zellularen sind. Diese enthalten natürUch
auch CO,, die aus dem umgebenden Wasser
unter Vermittelung der dazwischenliegenden
Gewebe hineindiffundiert. Sie %rird in gleicher
Weise wie bei den Landpflanzen von den die
Interzellularräume begrenzenden, chloro-
phyDführenden Zellen verarbeitet.
Auf einige besondere, die Assimilation
der Wasserpflanzen betreffende Punkte
790
Photosynthese
kommen ^vir am Ende des nächsten Ab-
schnittes zu sprechen.
4. Die Kohlensäure. Es wurde schon
mehrfach erwähnt, daß für die Landpfhanzen,
von denen auch hier zunächst allein die Kede
sein soll, die Atmosphäre die Kohlensäure-
quelle ist. Streng beweisende Tatsachen
wurden dafür noch nicht mitgeteilt. Es
könnten ja auch die kohlensauren Salze des
Bodens von der Pflanze zur Synthese der
Kohlehydrate verwendet werden. Ein ein-
facher Versuch lehrt, daß dies höchstens
in verschwindend geringem Maße der Fall
sein kann, denn Pflanzen, die in kohlen-
säurefreier Luft, aber carbonathaltigem
Boden kultiviert werden, gehen stets zu-
grunde. Auch auf indirektem Wege können
wir zu diesem Schluß gelangen. Wenn der
Assimilationsprozeß nach dem in der Ein-
leitung aufgestellten Schema verläuft — und
wir haben allen Grund anzunehmen, daß
er das tut — , so muß der assimilatorische
Koeffizient, wie auch dort schon hervor-
gehoben wurde, gleich eins sein. Würde
nun außer der atmosphärischen noch Boden-
kohlensäure in erheblicher Menge assimi-
liert, so müßte ja die Sauerstoff ausschcidung
größer, der Koeffizient mithin kleiner als
eins sein. Das ist aber im allgemeinen nicht
der Fall. Schon Saussure, der die ersten
Versuche in dieser Eichtung gemacht hat
(1804), fand, daß sich das Gasvolumen im
Versuchsgefäß, wo die assimilierende Pflanze
untergebracht ist. nicht ändert. Später
haben Boussingault (1864), Godlewski
(187.S), Holle (1877) und andere sich der
Frage gewidmet, mit dem Ergebnis, daß
der assimilatorische Koeffizient "der Zahl 1
sehr nahe kommt. In einigen Fällen waren
die Abweichungen größer, als daß sie durch
Fehlerquellen der Methode erklärt werden
könnten (Bonnier und Mangin 1886),
und zwar lagen diese Abweichungen sehr
häufig nach der Minnsseite. Daraus auf
eine Assimilation der Bodenkohlensäure zu
schließen, wäre aber voreilig, ehe nicht an-
dere ^löglichkeitcn ausgeschlossen sind. Wir
denken zuerst an den der Assimi'ation ent-
gegengerichteten Prozeß, die Atmung. Der
Atmungskoeffizient weicht oft von 1 ab und
wenn wir die Atmung nicht berücksichtigen,
so müssen dadurch die gefundenen Zahlen
beeinflußt werden. Aber auch eine Kontrolle
der Atmung (im Dunkeln) schüeßt Fehler
nicht sicher aus, denn es ist möghch, daß sie
am Lichte anders ist f Meyer und Deleano
1911). - - Pfeffer hat zuerst auf eine andere
theoretische Moghchkeit hingewicsru. die
eine Verringerung des assimilatorischen Koeffi-
zienten zur Folge haben müßte. Angenommen,
es gäbcPflanzen, die als Assimilationsprodukte
nicht Kohlehydrate, sondern Fette bilden,
so müßte wegen des geringeren 0-Gehalts
der letzteren eine größere 0-Ausscheidung
stattfinden. Wie groß die Verminderung des
Koeffizienten in dem angenommenen Fall,
daß Triolein das gebildete Fett ist, sein würde,
geht aus folgender, von Ad. Mayer aufge-
stellten Gleichung hervor:
57 CO2+52 H2O=C5,H,„4Og+80 O5.
Holle (1877) hat Strelitzia, die in ihren
Ghromatophoren Fett enthält, daraufhin
untersucht, konnte aber keine wesentliche
Abweichung des Koeffizienten von 1 finden.
In der Tat tritt hier als Assimilationsprodukt
Zucker auf. Wenn daher auch noch keine
Fälle bekannt sind, in dem die Pfeffersche
Möglichkeit verwirklicht ist, so ist es doch
nicht ausgeschlossen, daß solche noch gefunden
werden. Man wird hier z. B. an die
Diatomeen und Siphoneen denken.
Eine sehr bemerkenswerte Abweichung
des Koeffizienten von 1, für die die Erklärung
gefunden ist, läßt sich bei vielen sukkulenten
Pflanzen beobachten. Die Sauerstoffproduk-
tion übertrifft bei diesen Pflanzen namentlich
am Morgen die Kohlensäureaufnahme er-
heblich, auch in COj-freier Atmosphäre
findet sie statt, jedoch nur bei Belichtung
der Pflanze. In engstem Zusammenhang
mit dieser Erscheinung steht eine andere:
die gleichen Pflanzen scheiden nachts trotz
ziemlich starker Atmungstätigkeit doch nur
wenig CO2 aus, jedenfalls viel weniger als
dem aufgenommenen Sauerstoff entsprechen
würde. Für die Erklärung dieses Phänomens,
das zum Teil schon Saussure kannte und
im wesentlichen richtig beurteilt hat, waren
die Beobachtungen von Heyne und Link
(1889) wichtig, daß Blätter von Bryophylhim
und anderen Crassulaceen nachtsüber einen
sauren Geschmack annehmen, der sich am
Tage allmählich wieder verliert. Nach den
Untersuchungen von War bürg (1886) und
Aubert (1892), denen diejenigen von Ad.
Mayer (1875, 1878), de Vries (1884) und
Kraus (1886) vorausgingen, ist die Sachlage
folgende :DiegeringeCO „-Ausscheidung nachts
beruht darauf, daß die zu veratmenden
Substanzen keine vollständige Verbrennung
erleiden, sondern nur zu organischen
Säuren (Apfelsäure, Oxalsäure) oxydiert
werden, die in der Pflanze verbleiben.
Je nach den obwaltenden Temperaturver-
hältnissen ist diese Al)lagerung eine größere
oder geringere, bei etwa 35" tritt vollständige
Oxydation ein, so daß dann der Atmungs-
koeffizient p^ = 1 wird. In der Natur
dürfte das allerdings sehr selten verwirklicht
sein. Hier beobachtet man vielmehr meist
eine ansehnliche Produktion organischer
Säure, der gegenüber die COo-Ausscheidung
verschwindend gering sein kann. Am Tage
reichert sich dagegen die umgebende Luft
Photosvnthese
791
mit Sauerstoff an, und in demselben Maße
schwindet in der Pflanze die organische Säure.
Bei ^Versuchen in geschlossenen Behältern
tritt wegen der 0-Produktion Ueberdruck
auf. Die Pflanze verwendet zur Assimilation
Assimilation und Atmung einerseits und
Transpiration andererseits eni Kompromiß ge-
schaffen werden. Die Fettpflanzen tun dies,
indem sie selir haushälterisch mit den bei
der Atmung gebildeten Verbrennungspro-
die Eeserven, welche sie während der Nacht ! dukten umgehen. Wälirend die meisten
gesammelt hat. Allerdings ist das nicht so ! Pflanzen sich der nachts erzeugten Atmungs-
zu verstehen, als ob die organischen Säuren produkte entledigen, speichern sie die Sukku-
direkt zu dem photosynthetischen Prozeß lenten in Form der genannten Säuren, die
herangezogen würden. Vielmehr wird auch i am Tage der Pflanze als CO,- Quelle
hier wie bei allen grünen Pflanzen CO2 j zur Verfügung stehen. Die assimilierenden
assimiliert ;_der Unterschied ist nur der, daß ; Fettpflanzen sind also von der atmosphäri-
diese CO, zum großen Teil in der Pflanze I sehen Kohlensäure in weit geringerem Maße
selbst aus den organischen Säuren gebildet | abhängig. Bedenkt man, in welch geringem
wird, um sofort in den Chloroplasten ver- Prozentsatz die CO2 in der Luft enthalten
arbeitet zu werden. So erklärt sich auch die j ist, so erhellt, daß bei den Pflanzen, die die
Sauerstoffausscheidung im COo-freien Räume, zu assimilierende CO2 ausschließlich aus der
ohne daß der Assimilationsprozoß irgendwie Atmusphäre beziehen, die Gasmenge, welche
anders verliefe als bei den ttbriucn IMIanzeii. dir Spaltiiffnungen passiert, bei gleicher
Nach Warburg können die Pflanzen auch Assiniilatioiisgröße eine erheblich größere
dann Säure verarbeiten, wenn sie ihnen von i sein muß. Und damit wird auch die Tran-
außen künstlich zugeführt wird. Manches spiration gesteigert. Der ohnehin schon träge
spricht dafür, daß bei der Oxydation der
organischen Säuren zu CO 2 eine katal}1;ische
Wirkung beteiligt ist. An sich findet der
Prozeß, wenngleich in laugsameren Tempo
Stoffwechsel der Sukkulenten kommt außer-
dem indirekt dem Transpirationsschutz zu-
gute. _
Wir haben uns jetzt noch mit der Frage
auch nachts statt. Tagsüber wird eine Be- j zu beschäftigen, welchen Einfluß verschiedene
schleunigung schon durch die gewöhnlich
höhere Temperatur der Pflanze (die wegen
der Strahlenabsorption in den Geweben die
Temperatur der umgebenden Luft nicht
unbeträchtlich übertreffen kann) eintreten.
Konzentrationen der dargereichten
Kohlensäure auf die Assimilationstätigkeit
ausüben. Wie es sich erklärt, daß eine üppige
Vegetation und ausgiebige Ausnutzung des
Gases trotz der starken Verdünnung
Bei Elimination der Wärmewirkiing fand ; der es in der Atmosphäre enthalten ist, mög-
W ar bürg in chlorophyllfreien Pflanzenteilen j lieh ist, haben wir im vorigen Abschnitt
keine merkliche Abnahme des Säuregehalts , gesehen. Hier ist nun der Ort, darauf hinzu-
im Licht. Hier dürften also Nrul)ilduiin: weisen, daß auch bei günstigster Einstellung
der Säure bei der Atmung und deren weil ni' der übrigen Vegetationsbedingungen die
Oxydation zu CO, sich etwa das Gleiclmcwidit assimilatorische Leistung in einer Atmosphäre
halten. Die normale Säureabnahme, die mit nur 0,03% CO, niemals den maximalen
chlorophyllhaltige Pflanzenteile am Licht Wert erreicht, zu dem die Pflanze an sich
zeigen, beruht vermutlich hauptsächlich darauf befähigt ist, auch dann nicht, wenn für die
daß durch die ständige Entfernung der C0_
das chemische Gleichgewicht fortdauernd
gestört wird und somit die Tendenz zur
Aufnahme möglichst großer absoluter Mengen
des Gases alle Voraussetzungen gegeben sind.
Es ist also zu erwarten, daß künstliche
Neubildung des einen Reaktionsprodukts Steigerung des CO2- Gehaltes auch Er-
immer in etwa gleicher Stärke fortbesteht, höhung der Assimilation zur Folge haben
Eine starke Anhäufung dieses Produkt
(künstliche Zufuhr von CO,) hat andererseits
Aufhebung der Säureoxydation zur Folge.
Zugleich wird unter "diesen Umständen
wird. Bei niedrigen COa-Konzentrationen
scheint eine annähernde Proportionalität
zwischen Assimilationsgröße und CO2- Gehalt
zu bestehen. Brown und Escombe (1902)
(bei Bryophyllum in einer Atmosphäre, die j fanden auch ein paralleles Ansteigen beider
12%C02 enthält) die Assimilation sistiert
Vom ökologischen Gesichtspunkt ist es
leicht verständlich, daß gerade bei solchen
Pflanzen, für die Schutz gegen zu starke
Transpiration Lebensbedingung ist, Atmung
und Assimilation in der besprochenen Weise
ineinandergreifen. Dem Gaswechsel sind
hier naturgemäß Beschränkungen auferlegt,
da Sauerstoff und Kohlensäure, um in die
Pflanze zu gelangen, dieselben Durchgangs-
pforten passieren müssen, wie der Wasser-
dampf. Aus diesem Grunde muß zwischen
Werte, wenn sie die CO, der Luft etwa
bis zur fünffachen Konzentration (also bis
zirka 0.15%) steigerten. Black man und
Smith konstatierten neuerdings (1911) bei
Holodea und Fontinalis gleichfalls eine mit
der CO,- Konzentration proportional zu-
nehmende Assimilationsgröße. Was den Ein-
fluß stärkerer COa-Konzentrationen betrifft,
so ist ein großer Teil der älteren An-
gaben hierüber nicht verwertbar, weil
die Versuchsmethodik fehlerhaft war und
Außenbedingungen wie Temperatur und Licht
792
Photosynthese
nicht in erforderlichem Maße berttcksichtis;t
worden sind. So sind wir zurzeit nicht in
der Lage zu sagen, welcher COa-Konzentra-
tion durchschnittlich die größtmögliche
photosj-nthetische Leistung entspricht (vgl.
hierüber auch Abschnitt 7). Das Problem
wird noch dadurch kompliziert, daß höhere
Kolilensinirespannungen allerlei ]\"eben\vir-
kinigen haljeii. die indirekt die Assiiiiilatidu
beeinträchtigen. F. Darwin (1898) hat für
verschiedene Blätter festgestellt, daß sie
bei starker Erhöhung der COg- Tension ihre
Spaltöffnungen schließen. Durch vielfache
Versuche ist ferner erwiesen, daß konzen-
trierte CO2 auf die Pflanzengewebe einen
toxischen Einfluß hat. Endlich ist hier zu
berücksichtigen, daß der oben ausges])rochene
Satz, nach dem die COj-Zufulir allein durch
die Stomata erfolgt, für höhere Partiär-
pressungen des Gases keine Geltung mehr
hat. Unter diesen Umständen können be-
trächtliche Mengen durch die t'nticula
diffundieren. Beträgt der COj- Gehalt der
Luft 30% und mehr, so beobachtet man, wie
Blackman (1895) in Bestätigung eines
Versuchs von Boussingault gezeigt hat,
die auf den ersten Blick merkwürdige Er-
scheinung, daß Blätter, deren Unterseite
mit Vaseline bestrichen ist (um die Stomata
zu schließen), stärker assimilieren als solche,
bei denen das nicht geschah. Die Erklärung
hierfür haben wir mit Blackman darin
zu suchen, daß bei normalen Blättern die
COo-Einfuhr so groß ist, daß sie schädlich
wirkt, während bei verschlossenen Spalt-
öffnungen die durch die Kutikula eindringen-
den COa-Mengen geringer sind und daher
nicht oder in weit geringerem Grade giftig
wirken. Bei Kerium, mit dem Blackman
arl)eitetc, tritt offenbar der von Darwin
an anderen Blättern beobachtete Schluß
der Spaltöffnungen nicht ein.
Die bisher berichteten Versuche über
den Einfluß oder COo-Konzentration auf die
Assimilationsgröße beziehen sich immer nur
auf relativ kurze Zeit. Eine andere Frage
ist es, wie die Pflanzen sich verhalten, wenn
sie längere Zeit oder dauernd von einer
Atmosphäre umgeben sind, deren CO2- Ge-
halt von dem normalen abweicht. Das zu
betonen ist um so nötiger, als wir annehmen
müssen, 'daß bei Anwendung holier CO,-
Konzentrationen die Assimilnlimisgröße an-
fangs stark ansteigt, sich ahvr auf der
erreichten Höhe nicht hält sondern je nach
dem COj-Gehalt langsam oder schnell
wieder absinkt. Wir werden bei der Be-
sprechung des Lichteinflusses auf die Assi-
milation auf diesen wichtigen Punkt zurück-
komnuMi. Anhangsweise wollen wir hier auf
einisie Versuche von Brown und Escombe
(1902) eingehen, die zu zeigen scheinen,
daß (jÜs- Konzentrationen, auch wenn sie
nicht sehr viel höher sind als in der Atmo-
sphäre, schädigende Einflüsse auf diePflanzen
ausüben. Brown und Escombe zogen
Pflanzen aus den verschiedensten Familien
in einem Gewächshaus, dessen Luft tagsüber
mit CO2 ungefähr bis zum 3i2fachen Ge-
halt der atmosphärischen angereichert war.
Die K()ntrolli)Flaii/,en waren in tincni abge-
trennten Iiaiini drs 'jlciclii'uCiewäclishauscs in
normaler atniosphärischeiLuft uiitergeluacht.
Insofern stehen diese Versuche zunächst mit
den früher besprochenen in Einklang, als das
Assimilationsgewebe der Versuchspflanzen
eine erheblich größere Stärkeanhäufung als
das der Kontrollpflanzen aufwies. Die
Assimilation ist also wohl gesteigert. Abge-
sehen davon zeigte aber der ganze Habitus
der Versuchspflanzen so viel abnormes, daß
wir daraus den Schluß ziehen müssen, sie
haben sich unter ungünstigen Vegetations-
hedingungen befunden. Die Blätter sind
kleiner, häufig stark eingerollt, gleichsam
als wollten sie sich vor zu starker Belichtung
schützen; Blüten werden von den Versuchs-
pflanzen nur in spärlichstem Maße oder gar
nicht produziert, während die Kontroll-
pflanzen reich damit ausgestattet sind. Wenn
sich diese Ergebnisse in weiterem Umfange
bestätigen, so dürfen wir demnach an-
nehmen, daß schon ein CO o- Gehalt, der
nur um weniges den normalen übertrifft,
eine gedeihliche Entwickelung der Pflanzen
nicht mehr gestattet. Für die Gesamt-
funktion des pflanzlichen Organismus wäre
also die geringe Konzentration von 0,03%
die günstigste. Es soll jedoch nicht
verschwiegen werden, daß Demoussy (1903)
zu anderen Resultaten gelangte.
WMr wenden uns jetzt noch kurz der
Kohlensäureversorgung der Wasser-
pflanzen zu. Wir wissen bereits,
daß diese mit ihrer ganzen Oberfläche
die im Wasser gelöste Kohlensäure auf-
nehmen können und der Spaltöffnungen sowie
einer Kutinisierung der Epidermis ent-
behren. Auch darauf wurde hingewiesen,
daß sie zweifellos auch die irasförmige CO.,,
die in das Interzellularsysteni durch Diffusion
aus dem umgebenden Wasser gelangt, zur
Photosynthese verwenden können. Da nun
bei Wasser- wie bei Landpflanzen die COj,
ehe sie zu den Werkstätten, in denen ihre
Zersetzung vollzogen wird, den Chloro-
phyllkörpern, gelangt, die mit AVasser im-
bibierte Membran und die äußere Schicht des
Protoplasmas passieren muß und sich folg-
lich in dem Imbibitionswasser löst, so gelangt
sie bei Wasser- wie bei Landpflanzen nicht
als Gas, sondern als H2CO3 zur Verarbeitung.
Es wäre also kein Grund, die Wasserpflanzen
hier besonders zu erwähnen, wenn uns nicht
ein anderer, ihre Assimilation betreffender
Punkt, der in der Literatur mehrfach erörtert
Photosynthese
793
worden ist, interessierte. Die meisten natür-
lichen Gewässer enthalten nämlich die
Kohlensäure in gebundener Form, als Kar-
bonate und Bikarbonate, und es erhebt sich
die Frage, ob sich die Wasserpflanzen auch
diese Form der Kohlensäure für den Assimi-
lationsprozeß nutzbar machen können. Von
vornherein ist das keineswegs ausgeschlossen.
Auch wenn die Salze nicht direkt für die
•Photosynthese verwendet werden könnten,
so stände im Prinzip doch der Vorstellung
nichts im Wege, daß sie aufgenommen und
durch irgendeine Säure zersetzt werden, und
daß die dadurch frei werdende COo von
den Chloroplasten verarbeitet wird. " Wir
wissen ja, daß die Pflanzen Säuren in reicher
Menge produzieren können.
So einfach können indessen die Dinge
nicht liegen. Denn wenn das zuträfe, müßten
Karbonate sowohl wie Bikarbonate als
Kohlensäurequellen verwertet werden.
Man kann sich jedoch leicht davon über-
zeugen, daß Wasserpflanzen in frisch herge-
stellten Karbonafl()sun;,eii (etwa 1",,K.X'03
oder NagCOa) "ii'lit assimilieren. Liißi man
die Lösungen längere Zeit an der Luft stehen,
so zeigen die Pflanzen eine allmählich zu-
nehmende Sauerstoffausscheidung, die
schließlich unter sonst gleichen Bedingungen
einen konstanten maximalen Wert erreicht.
Es hängt das damit zusammen, daß die
Karbonatlösung sich an der Luft verändert
hat. Um diese Verhältnisse überblicken zu
können, wollen wir kurz betrachten, was
vor sich geht, wenn wir ein Karbonat
(K2CO3) in destilliertem Wasser auflösen.
Wie bekannt, dissoziiert dann ein großer
Teil des Salzes. Zugleich tritt, da die
Kohlensäure eine sehr "schwache Säure ist,
hydrolytische S]ialtung (Reaktion mit
Wasser, das immer zu einem geringen Teile
in die Ionen H- und OH' gespalten ist) ein.
Der Verlauf der Reaktion gewinnt sonach
folgende Form (vgl. Fox 1909):
K,C03-fH0H 55 2K-+HC03'-f OH'
Aus dem Auftreten der Hydroxylionen er-
klärt sicli die alkalische Reaktion der Kar-
bonatlösungen.
Haben wir zur Lösung reines, CO2-
freies Wasser verwandt, so steht diese nicht
mit der Außenluft im Gleichgewicht. Es
wird also aus der Atmosphäre CO2 in die
Lösung diffundieren und dort als Hydrat
HaCOj auftreten. Zu einem Teil dissoziiert
auch dieses nach der Gleichung:
H2CO3 ^ H--fHC03'^
(die weitere Dissoziation des Ions HCOg'
in H- und CO3" ist so sehwach, daß sie völlig
außer Betracht bleiben kann). Da wir jetzt
in unserer Lösung freie H- und OH'-Ionen
haben, so werden diese sich zum arößten
Teil zu HjO vereinigen. Wir erhalten den
Reaktionsverlauf.
OH'+H-^H.,0.
Die Wegschaffung der H --Ionen bedingt
einen fortdauernden Nachschub derselben,
d. h. vorhandene HaCOg-Moleküle werden
dissoziiert und das geht fort bis zur Neu-
tralisierung der verfügbaren Hydroxylionen.
Wenn der Gleichgewichtszustand erreicht
ist, das heißt wenn nur noch so viel H- und
OH'-Ionen in Lösung sind, als der Dissoziation
des Wassers entspricht, dann wird weiterhin
noch so viel Kohlensäure von außen
aufgenommen, bis die Kohlensäurespannung
genau der der Atmosphäre entspricht.
Die Veränderung, die eine Bikarbonat-
lösung (KHCO3) erlalu-t, fülu-t zu dem-
selben Endergebnis. Hier liegen aber die
Dinge insofern umgekehrt, als deren Kohlen-
säuretension von vornherein sehr hoch ist,
sie wird also CO., an die Atinuspliiire bis
zur Erreichung des Tensionsgleicligewichts ab-
geben. Die Dissoziation verläuft nach fol-
gendem Schema:
KHCO3 ^ K' + HCOa'
HCO3' ^ CO2-I-OH'.
Da also die Kohlensäurespannung einer
Karbonatlösung ursprünglich Null ist, die-
jenige einer Bikarbonathisuni;- höher als
dem Gleiehgewichtszustand mit der Atmo-
sphäre enl spricht . so wird man eine von
vornherein im Spaniuuigsgleiehgewicht ste-
hende Lösung erhalten, wenn man von einer
bestimmten Mischung der Salze au!5geht.
Nebenbei sei bemerkt, daß bei 15" und einem
Atmosphärendruck von 760 mm in destillier-
tem Wasser das Gleichgewicht mit der At-
mosphäre dann erreicht ist, wenn das Wasser
0,304 ccm Kohlensäure im Liter enthält.
In Salzlösungen (z. B. im Meerwasser) ist
dieser Wert je nach der Höhe der Salz-
konzentration geringer, doch ist die Ver-
minderung' nicht sehr bedeutend.
Wir kehren jetzt zur Assimilation der
Wasserpflanzen zurück und knüpfen an die
Tatsache an, daß diese in frisch bereiteten
Bicarbonatlösungen (z. B. 1% KHCO3) sehr
stark ist, allmählich aber abnimmt und durch
Zusatz von Carbonat schnell hcrabuedniekt
werden kann. Die an sich nicht von der Hand
zu weisende Möülichkeit, daß die Pflanzen
die HCOg'-Ioneii aufnehmen und verarbei-
ten, scheidet für die Erklärung offenbar aus,
denn diese Ionen sind sowohl in Carbonat
als in Bicarbonatlösungen enthalten. Es
müßten die Pflanzen also in beiden assi-
milieren können, was nicht der Fall ist.
Allerdings könnte, wie Nathansohn (1907)
betont hat, das Ausbleiben der Assimilation
in Carbonatlösungen auch daran liegen, daß
die hier vorhandenen OH'-Ionen den Vor-
gang hindern. Doch hat Nathansohn
794
Photosvnthese
selbst wahrscheinlich gemacht, daß das nicht
zutrifft, denn er konnte öfter direkt nach dem
Einbringen der Pflanze in die Carbonat-
lösung mit Hilfe empfindlicher Reagentien
eine Zeitlang Sauerstoffproduktion nach-
weisen. Das läßt darauf schließen, daß die
Pflanzen Kohlensiiurereserven enthalten, die
sie auch in einer alkalischen Außenflüssigkeit
verarbeiten können.
\ut Grund seiner Versuche kommt Na-
thansohn zu dem Schlüsse, daß von Wasser-
pflanzen ausschließlich die freie, im Wasser
gelöste Kohlensäure verarbeitet wird und
daraus würde sich die biologisch nicht
unwichtige Folgerung ergeben, daß sie m
bezuo- auf ihren assimilatorischen Stott-
wechtel nicht günstiger gestellt sind als die
Landpflanzen. Angelstein (1910) ist aller-
dino-s zu etwas anderen Resultaten gekommen.
Er o-ibt an, daß Pflanzen in Calciumbicar-
bonatlösungen (Leitungswasser) erheblich
stärker assimilieren als in destilbertem W asser
von gleicher Kohlensäuretcnsion und daraus
würde folgen, daß die Pllauze auch das Bi-
carbonat (es kann sieii nach obigem nur um
die undissoziierten Moleküle handeln) direkt
verarbeiten kann, zumal da in Lösungen
o-leicher COo-Spanmmg die Assimilations-
Sröße mit ' steigendem Bicarbonatgehalt
wächst Die Kritik, die Nathansohn (1910) j
an diesen Versuclien ueülit hat, bringt noch
keine völlige Kläruiiu' der Frage, so daß wir
die endgültige Entscheidung weiteren Unter- 1
suchungen überlassen müssen.
Am Schlüsse dieses Abschnitts möge noch
eines Punktes gedacht werden, der physio-
logisch und auch ökologisch großes Interesse
hat Das ist die Frage, ob die Kohlensäure
durch andere Kohlenstoffverbmdungen er-
setzt werden kann. In erster Linie wird man
da an das Kohlenoxvd denken. Auch mit
Kohlenwasserstoffen hat man Versuche ge-
macht (Boussingault 1868). Die Ergeb-
nisse sind selu widersprechend, so daß wir
uns mit der Konstatierung begnügen müssen:
es hat sich bisher kein Stoff gefunden, von
dem man sicher behaupten könnte, daß er
für die Photosynthese in gleicher Weise
verwertbar sei "wie die Kohlensäure.
5. Der Aufbau der Kohlehydrate und
die verschiedenen Assimilate. Eingangs
hal)on wir für den Prozeß der Kohlensäure-
assimilation folgende Formelgleichung auf-
gestellt, die den Vorgang veranschaulichen
soll:
« C0,.+6 H,0=CeHiA+6 O2.
Da die Kohlensäure, wie wir gesehen haben,
niemals als freies Gas zu den Stätten ilu-er
Zersetzung gelangt, so ist es richtiger, die
linke Seite der Gleichung durch 6H,(03
zu ersetzen. Wie die Formel CsHiaO, zeigt,
ist als Entstehungsprodukt ein Monosaccharid
(Traubenzucker) angenommen. Setzen wir
dafür die Stärke als erstes, mikroskopisch
direkt sichtbares Assimilationsprodukt, so
nimmt die Gleichung die Form an:
6H,C03=CeHi„O3+6O,-fH,0
Stärke
Zur rechten Beurteilung dieser Formel-
gleichung muß vor allem hervorgehoben
werden, daß sie keineswegs den Verlauf-
des Assimilationsprozesses darstellen, sondern
nur eine grob schematische Veranschau-
lichung der Zucker- oder Stärkebildung aus
dem Ausgangsmaterial, der Kohlensäure,
geben soll. Ueber alle Vorgänge, die zwischen
Zerlegung der CO, und Anhäufung der Kohle-
hydrate in der assimilierenden Zelle liegen.
ist in der Gleichung nichts ausgesagt. Wenn
wir uns jetzt mit diesen Vorgängen be-
schäftigen wollen, so müssen wir allerdings
gleich zu Anfang bekennen, daß dieses Vor-
haben bei der Dürftigkeit unserer gegen-
wärtigen Kenntnisse zum größten Teile ein
frommer Wunsch bleiben wird.
In erster Linie interessiert uns derjenige
Körper, der als erstes Assimilationsprodukt
;und Ausgangspunkt der Zuckersynthese
bei der Zerlegung der CO2 entsteht, von
Baeyer hat im Jahre 1870 die Hypo-
these aufgestellt , daß dies der Formal-
I dehyd sei, und danach würde sich der Vor-
gang etwa nach folgender Formelgleichung
vollziehen:
! H2C03=HCOH-fO.,
Formaldehyd.
Im Laufe der letzten 40 Jahre, während
deren die Bearbeitung des Problems von
I verschiedenen Seiten in Angriff genommen
worden ist, hat sich v. Baeyers Vermutung
über den Wert einer Hypothese nicht er-
heben können, obwoU ohne weiteres zuzu-
geben ist, daß seit ihrer Aufstellung manche
Tatsache bekannt geworden ist, die ihr
als Stütze dient. Auch hat ihr keine andere
der seitdem aufgestellten Hypothesen den
Vorrang streitig gemacht. Die organische
Chemie hat uns inzwischen verschiedene
Wege kennen gelehrt, auf denen, ausgehend
vom Formaldeiivd, die Synthese von Zuckern
möghch ist. Es handelt sich um die als Aldol-
kondensation bekannte Verkettung mehrerer
Aldehydmoieküle durch Kohlenstoffbindung.
Sie geht z. B. in Gegenwart von Alkalien
leicht vor sich, auch wenn deren Konzen-
tration äußerst schwach ist. Was so in
vitro nachgewiesen werden kann, könnte
sehr wohl auch in der Pflanzenzelle statt-
finden, denn es geschieht dort unter Bedin-
gungen, die hier gut verwirklicht sein könnten.
Tatsächlich spricht alle Wahrscheinlichkeit
dafür, daß in der Pflanze die Zuckersynthese
eine Reihe solcher katalytischer Konden-
sationsprozesse ist. Trifft das zu, so wäre
Photosyntliese
795
hieraus die -wichtige Konsequenz zu ziehen,
daß das Licht allein die Energie für den
primären Vorgang der COa-Reduktion liefert
und an den folgenden energetisch nicht direkt
beteiligt ist. Wir werden übrigens unten
sehen, daß ein Teil der Polymerisationen, die
zur Stärke führen, ganz sieher im Dunkeln
stattfinden kann. Der Teil der v. Baey er-
sehen Hypothese, welcher die Kohlehydrate
als Kondensationsprodukte ansieht, dürfte
also theoretisch kaum Schwierigkeiten be-
gegnen.
Wie steht es nun mit dem Nachweis
des Fornialdehyds in der Pflanze? Von
vornherein läßt sich erwarten, daß der Kör-
per höchstens in sehr großer Verdünnung
in den lebenden Zellen auftritt, da er ein
starkes Gift ist. Er würde sich also bei der
Assimilation niemals anhäufen können, son-
dern müßte immer gleich weiter verarbeitet
werden. Das erschwert natürlich den Nach-
weis sehr; es bedarf äußerst empfindlicher
und, was ebenfalls wichtig ist, spezifischer
Reaktionen, denn viele Reaktionen mit
Formaldehyd sind anderen Aldehyden ge-
meinsam. Polacci (1907) und in neuester
Zeit Gräfe (1906 bis 1911), Geutil (1910)
und Stoklasa (1910i haben sich mit diesem
Nachweis beschäftigt. Nach Polacci ge-
lingt die Reaktion nur mit einem aus assimi-
lierenden Blättern gewonnenen Extrakt;
bei Ausschluß der Kohlensäure und Ver-
dunkelung ist Formaldehyd ebensowenig
nachzuweisen wie bei Pflanzen oder Pflanzen-
teilen, die chlorophyllfrei sind. Dem wider-
sprechen die Angaben Gentils, der auch
in Wurzeln Formaldehyd fand. Curtius
und Franzen haben neuerdings (1912) die
von den obengenannten und anderen For-
schern verwandten Reaktionen zum Form-
aldehydnachweis in Pflanzen kritisch ge-
prüft mit dem Ergebnis, daß sie ;üle nicht
einwandfrei sind. Auf Grund einer neuen
Methode kommen sie zu dem Resultat, daß
in Hainbuchenblättern tatsächlich geringe
Mengen des Stoffes vorkommen. Ein wirk-
lich schlüssiger Beweis dafür, daß in grünen
Pflanzen auftretender Formaldehyd in direk-
ter Beziehung zur Assimilation der Kohlen-
säure steht und als deren Reduktionspro-
dukt in den assimilierenden Zellen auftritt,
ist aber auch damit noch nicht gegeben.
Andererseits wäre, selbst wenn sich heraus-
stellen sollte, daß das nicht der Fall ist, doch
damit die Baeyersche Hypothese noch
nicht widerlegt, denn es wäre möghch,
daß der Aldehyd sofort polymerisiert und
deshalb für den Chemiker unfaßbar wird,
oder daß er überhaupt nicht als stabiler
Köper auftritt, sondern nur in labiler
Gestalt und so direkt zur Zuckersynthese
verwendet wird. Die günstigsten Aussichten,
den Formaldehyd nachzuweisen, dürfen wir
dann als gegeben betrachten, wenn die Blätter
schon längere Zeit stark assimiliert haben,
denn die Ueberladung mit Assimilaten wird
natürlich die weitere Kondensation er-
schweren.
Begreiflicherweise hat man versucht, den
Assimilationsvorgang unter Ausschaltung der
lebenden Zelle, in Gegenwart von Chloro-
phyll, in vitro hervorzurufen. Alle positi-
ven Angaben in dieser Richtung haben sich
indessen als nicht stichhaltig erwiesen. Auch
diejenigen Versuche, welche gezeigt haben,
daß in Abwesenheit des CUorophylls unter
dem Einfluß strahlender Energie bei Gegen-
wart von Wasserstoff Reduktion der Kohlen-
säure möglich ist, und daß dai)ei Aldehyde
und deren Kondensatioiisprodukte ent-
stehen, haben uns noch keine klare Einsicht
in den Assimilationsvorgang zu geben ver-
mocht. Wir kommen hierauf im nächsten
Abschnitt zurück und weisen nur darauf hin,
daß die neueste darauf bezügliche Publikation
von Stoklasa und Zdobnicky (Photo-
chemische Synthese der Kolüenhydrate aus
Kohlensäureanhych-id und Wasserstoff, in
Anwesenheit von Kaüumhydroxyd, in Ab-
wesenheit von Chlorophyll, 1910), aus der die
Verfasser weitgehende Schlüsse auf den
physiologischen Vorgang und die Rolle der
ultravioletten Strahlen ziehen, in diesem
Sinne nicht verwertet werden kann, denn es
handelt sich hier aller Wahrscheinhchkeit
nach um einen exothermischen Prozeß, Das
ist ja aber gerade das Wesentliche am Assimi-
lationsprozeß, was ihm seine ungeheure
Bedeutung verleiht, daß er endo thermischer
Natur ist und die Sonnenenergie in poten-
tieller Form speichert.
Noch ein anderer Weg wurde zur Lösung
des Problems eingesclilagen. Man bat unter-
sucht, ob die Pflanzen imstande sind, bei
künstlicher Darreichung von Formaldehyd
Assimilate zu bilden. Grünalgen (Spirogyra)
können sich nach Pokornys neuesten Ver-
suchen (1909, 1911) in der Tat im Dunkeln
mit Stärke anreichern, wenn ihnen Form-
aldehyd in äußerst geringer Verdünnung
zur Verfügung steht. Es wäre jedoch mindes-
tens verfrüht, dieses Ergebnis zu verall-
gemeinern, zumal die Stärkebildung bei
Zygnemaceen in ihrem Verlauf etwas abzu-
weichen scheint von der der höheren Pflanzen.
Treboux (1903) stellte fest, daß Helodea
eine 0,0005 prozentige Lösung von Formal-
dehyd verträgt, konnte aber weder im Licht
noch im Dunkeln Stärkebildung konstatieren.
Vor kurzem hat Gräfe (1911) den Einfluß
gasförmigen Formaldehyds auf Phaseolus
untersucht und gefunden, daß die Pflanzen
im COa-freien Raum bei Beleuchtung besser
gedeihen als die Kontrollexemplare, die ohne
Formaldehyd kultiviert werden. Die Ver-
suchspflanzen nahmen Formaldehyd auf.
796
Photosynthese
Dcaß jedoch auch hier Vorgänge mitspielen,
die bei dem normalen Kohlehydrataufbau
ausgeschaltet sind, folgt daraus, daß die Ver-
suchspflanzen keine Stärke bildeten, dafür
einen höheren Zuckergehalt autwiesen als
die Kontrollen. Ob die gebildete Kohle-
hydratmenge auch absolut gemessen höher
war, läßt sich aus den Angaben nicht er-
sehen. Jlcrkwürdig ist ferner, daß etiolierte
Pflanzen im Dunkeln bei sonst gleicher Ver-
suchsanordnung gegen Formaldehyd in-
different sind. Wir sahen oben, daß höchst-
wahrscheinlich für die Kondensatiinisvor-
gänge, die schließlich zur Stiiikchildiing
führen, Licht nicht nötig ist. Gräfe ist der
Meinung, daß dem Chlorophyll ein Einfluß
als entgiftender Faktor zukomme. Da eine
Prüfung dieser Hypothese, zu der sich viel-
leicht Koniferenkeimlinge (die im Dunkeln
Chlorophyll bilden) eignen würden, noch
aussteht, können wir über deren Wert nichts
sagen. Die endgültige Erledigung der ganzen
Frage bleibt also der Zukunft vorbehalten.
Fassen wir jetzt die Kondensationspro-
dukte selbst ins Auge. Schon Saussure
hat richtig erkannt, daß das Trockengewicht
in höherem Maße zunimmt als dem Kohlen-
stoff der zersetzten CO2 entspricht, und daß
dieser Ueberschuß auf Kosten des Wassers
zu setzen ist, welches durch die Bindung
..seinen flüssigen Zustand verliert". Wir
wissen heute, daß die Trockengewichtszunah-
nie befriedigend mit der Voraussetzung über-
einstimmt, daß die Produkte des assimila-
torischen Stoffwechsels Kohlehydrate sind.
Setzen w-ir a's mittleren ., Kohlehydrat-
faktor" den Wert 0,64 (d. h. 0,64 g
Kolilehydrate enstprechen 1 g CO2), so läßt
sich aus dem gefundenen Trockengewicht
mit großer Annäherung die assimilierte CO2-
Menge berechnen (Thoday 1910). Auch
aus der Messung des assimilatorischen Koeffi-
zienten geht ja schon mit großer Wahr-
scheinlichkeit hervor, daß kohlehydrat-
iiliiilicho Körper gebildet werden. Allerdings
läßt sich aus derartigen Versuchen nur wenig
schließen. Falls , wie S a p 0 s c h n i k 0 f f
(1895) will, ein Teil des Kolüenstoffs direkt
zur Eiweißsynthese verwandt werden sollte,
so würde das z. B. den Kohlenhydratfaktor
nur wenig verändern.
Es fragt sich nun, welcher Natur die
Assimilate im einzelnen sind. Daß bei den
meisten Blättern in den Chloroplasten Stärke
als sichtbares Assimilationsprodukt auftritt,
braucht hier nicht nochmals hervorgehoben
zu werden. In bestimmten Pflanzen,
namentlich ]\lonokotylen (Al)iumarten, As-
l>liod('his, Tulipa, Colchicum, Scilla, Anim,
'»iifiH militaris und anderen) findet sich
li.i^rucu dieses Assimilat nicht oder nur
in >^elir geringer Menge. Sie besitzen so-
genannte ,, Zuckerblätter" (man spricht
von Saccharophyllie zum Unterschied
von Amylo phyllie). Diese Blätter ent-
halten an Stelle der Stärke Glycose oder
andere Zuckerarten. Der Unterschied zwi-
schen Stärke- und Zuckerblättern ist übrigens
kein so durchgreifender, als das den Anschein
hat, denn es gibt keine Stärkeblätter, in
denen die Stärke ausschließlich als Assimi-
lat gefunden wird, immer ist sie von Zucker
begleitet. Das ist a priori verständlich, wenn
wir folgendes bedenken: Stärke wird aus
Zucker gebildet; damit sie überhaupt ent-
stehen icann. bedarf es einer bestimmten
Zuckerkonzentration. Eine andere, höhere
Zuckerkonzentration bildet die günstigste
(optimale) Bedingung für die Stärkebildung.
Von diesem Gesichtspunkt aus erscheint
es begreiflich, daß Zuckerblätter durch-
schiüttlich gcrinsere Assimilationswerte auf-
weisen als Stärkeblätter und daß es bei vielen
von ihnen möglich ist, durch künstliche Er-
höhung der Zuekerkonzentration Stärke-
bildung zu veranlassen (Schimper 1885).
Doch ist die optimale Grenzkonzentration
noch von anderen Faktoren abhängig, die
sich zur Zeit der physikalisch-chennschen Ana-
lyse noch entziehen. Sie ist bei einzelnen
Arten spezifisch verschieden. In einigen
Fällen (Alhumblätter) sind die Bemühungen,
Stärkebildung hervorzurufen, bisher erfolg-
los geblieben.
Die Zuckerkonzentration in Stärkeblättern
hängt noch von zwei anderen Faktoren ab,
die nicht vernachlässigt werden dürfen:
das ist einmal die Ableitung der Assimilate
vom Blatt nach dem Stengel. Während des
Assimilationsvorgangs speichern sieh näm-
lich, wie Sachs betont hat, nicht alle Assi-
milate in den Assimilationsorganen auf,
es ist vielmehr anzunehmen, daß fortwährend
ein Teil davon nach dem Stengel abgeleitet
wird. Diese Ableitung geschieht in Form
von Zucker und letzterer ist vermutlich
teils das direkte Assimilatieusprodukt. teils
auf hydrolytische Spaltung der Stärke unter
dem Einfluß von L)iastase zurückzuführen.
Danach würde die abgelagerte Stärke re-
sultieren aus derjenigen Quantität, die im
Licht dauernd neu gebildet wird, abzüglich
derjenigen, die in Zucker zurückvcrwandelt
und abgeleitet wird. Nachts findet keine
Neubildung statt und in der Tat sehen wir
da im normalen Blatt den größten Teil der
Stärke, wenn nicht alle, schwinden. Nach
Brown und Jlorris (1893) wird die Diastase-
bildung nachts vermehrt, der Ableitungs-
prozeß geht also wahrscheinlich im Dunkeln
schneller vor sich als bei gleiclizeitiner Assimi-
lation. An Blättern, die von der Pflanze
abgetrennt worden sind, ist, da die Leitungs-
bahnen unterbrochen sind, nachts eine weit
g.eringere Trockengewichtsabnahme zu ver-
zeichnen. Diese ist ausschließlich auf Kosten
Photosynthese
797
der Atmung zu setzen, des zweiten Faktors,
der hier berücksichtigt werden muß.
Wir ersehen aus alledem, daß in Stärke-
blättern unter normalen Vegetationsbedin-
gungen stets Zucker zu erwarten ist, sei es,
daß er noch nicht zu Stärke kondensiert ist,
sei es, daß er auf regressivem Wege aus
Stärke entstanden ist. Es darf als sehr wahr-
scheinlich gelten, daß dieser Zucker Glycose
ist. Ob in Stärkeblättern auch Zucker als
Assimilationsprodukte vorkoinnien. die sich
am Stärkeauf- und Abbau überhaupt nicht
beteiligen, kann noch nicht als exakt er-
wiesen gelten. Tatsache ist, daß außer
Traubenzucker auch Maltose, Saccharose und
Lävulose gefunden worden sind, also auch
Zuckerarten, die im Molekularkomplexe der
Stärke nicht enthalten sind; das möchte
dafür sprechen, daß es Zucker, die als selb-
ständige Assimilate auftreten, wirklich gibt.
Andererseits werden wir unten Versuche
kennen lernen, die es sehr wahrscheinlich
machen, daß die Pflanze befähigt ist, ver-
schiedenartige Zucker in Glycose und damit
indirekt in Stärke umzuwandeln.
Die Gesamtmenge des Zuckers kann übri-
gens im Verhältnis zur Stärke recht er-
hebliche Werte erreichen. Sachs hielt
noch die Stärke für das Endprodukt des ge-
samten assimilatorischen Aufbaus und sah
in ihrer Menge einen quantitativen Aus-
druck der Assimilationsgröße. Brown und
Morris (1893) haben jedoch für Blätter der
Kapuzinerkresse (Tropaeolum majus), die
typische Stärkeblätter sind, nachgewiesen,
daß die Stärke im Vergleich zum Zucker
auch nach intensiver Assimilation quanti-
tativ in der Minderheit ist. So fanden sie
in Blättern, die an einem hellen Tage bis
5 Uhr nachmittags an der Pflanze assimiliert
hatten, 4,59% des Trockengewichts an
Stärke, 9,58%, also mehr als das doppelte,
an Zucker. In Blättern, die schon vor dem
Versuch abgetrennt, also an der Kohle-
hydratableitung verhindert werden, verschiebt
sich das Verhältnis noch weit mehr zu-
gunsten des Zuckers. Ein Parallelversuch
mit solchen Blättern ergab das Verhältnis
3,91 : 17,18. Was die Natur der Zucker an-
langt, so war ein wesentlicher Prozentsatz
Eohrzucker; im übrigen wiurden Maltose,
Glycose und Lävulose gefunden.
Da Aufbau und Abbau der Stärke gleich-
zeitig stattfindet, läßt sich, wie schon er-
wähnt, über den Ursprung und die Verar-
beitung dieser Zucker nichts gewisses sagen.
Für die Entscheidung der Frage, in welcher
Reihenfolge die einzelnen Kondensations-
produkte auftreten, können wir aus den ana-
lytischen Ergebnissen allein also wenig
Anhaltspunkte schöpfen. Man hat daher einen
anderen Weg zu beschreiten versucht.
Böhm (1883)' hat zuerst gezeigt, daß Blätter,
die nach Verdunkelung ihre Stärke abge-
leitet hatten, neue bilden, wenn man sie in
Zuckerlösung legt. In größerem Umfange
haben dann A.Meyer (1885) und Laurent
(1887) die Versuclie wieder aufgenommen.
Kach Meyer können Blätter der verschieden-
sten Pflanzenarten im Dunkeln sehr gut
Stärke bilden bei Zufuhr von d-Glycose,
d-Mannose, d-Fruktose und Saccharose. Mit
Ausnahme des letzten Zuckers sind es also
Hexosen. In beschränkterem Maße war
d-Galaktose wirksam. Mit diesem Zucker
gelang die Stärkebildung nur bei Caryophyl-
laceen. Von sechswertigen Alkoholen er-
gab Mannit bei Cleaceen (Fraxinus u.
anderen), Dulcit bei Cheiranthus, Evonymus
und Ligustrum Stärkebildung (siehe auch
Nadson 1899). Die gleichen Stoffe werden
bei diesen Pflanzen als Reservematerialien
gefunden. Mit dem dreiwertigen Alkohol
Glycerin hatten die Versuche Meyers nur bei
der CompositeCacalia guten Erfolg. Nadson
dageueu giljt eine ganze Reihe von Pflanzen
an. die aus ( llycerin Stärke bilden. T r e b o u x
hat neuerdings auch einen fünfwertigen
Alkohol, den Adonit, bei Adonis vernalis
als wirksam gefunden. Merkwürdigerweise
ergaben Dextrin, ein Produkt der hydroly-
tischen Spaltung der Stärke, in Laurents
Versuchen ein negatives Resultat.
Wenn wir uns mit Schimper (1885)
auf den Standpunkt stellen, daß die Glykose
das Ausgangsmaterial für die Bildung der
Stärke (die ja als Traubenzuckerkomplex
angesehen werden muß) ist, so geben die
obigen Versuche allerdings durchaus kein
klares Resultat. Immerhin zeigen sie mit
Sicherheit, daß Kondensationsvorgänge, wie
sie zum Teil in gleicher, zum Teil in ähn-
licher Weise bei der Kohlehydratsynthese
stattfinden, welche der COo-Spaltung folgt,
völlig unabhängig vom Licht vor sich gehen
können. Auch vom Chlorophyll sind sie
unabhängig, denn es hat sich herausgestellt,
daß alle Arten von Chromatophoren zur
Stärkebildung aus Zucker befähigt sind
(W^inkler 1898). Die Versuche legen die
Annahme sehr nahe, daß in der Pflanze Um-
wandlungen und Aufspaltungen von Kohle-
hydraten der Stärkebildung vorangehen oder
wenigstens vorangehen können. Auch darf
wohl geschlossen werden, daß außer der Stärke
andere Kohlehydrate, vielleicht auch höhere
Alkohole und Körper ganz anderer Konsti-
tution in den Assimilationsorganen aufge-
speichert werden können. Schon das Vor-
handensein von Zucker- und Stärkeblättern
beweist, daß die Kondensationsvorgänge
bei verschiedenen Pflanzen nicht gleich
verlaufen; dasselbe können wir unbedenklich
für die Stärkeblätter selbst annehmen.
Was in dieser Hinsicht für die höheren Pflan-
zen gilt, läßt sich auch ohne weiteres auf die
798
Photosvnthese
niederen übertragen. Von ihnen sind die i zu fällen. Hansteen (1892, 1900) sieht
Zvgnemaceen in dieser Beziehung ziemlich tre- einen von ihm als Fucosan bezeichneten
näu untersucht worden. Klebs fand (1SSS|, Körper als Assimilationsprodukt an und
daß sie im Dunlseln aus Zucl^er merkwürdiger-
weise keine Stärke bilden können, dagegen
leicht in Glj'cerinlösungen. Dieses Verhalten
weicht also" von dem der meisten höheren
Pflanzen ab. Volvocaceen und Protococcoi-
deen können dagegen Zucker zu Stärke
verarbeiten. Es ist in dieser Beziehung auch
von Interesse, daß viele niedere Grünalgen
die verschiedensten organischen Säuren, wenn
sie in Form neutraler Salze geboten werden,
im Dunkeln zum Stärkeaufbau verwenden.
hält ihn für ein Kohlehydrat. Das Fucosan
soU zunächst in Form kleinster Kügelchen
an der Oberfläche der Chromatophoren auf-
treten, dann abgeschnürt werden und ins
Plasma gelangen. Die ausgeschiedenen
Körper verschmelzen dort nach Hansteen
vermutlich miteinander zu größeren. Kach
Crato (1892) und Brown (1894), denen
neuerdings auch Kylin (1912) beipflichtet,
handelt es sich nicht um kompakte Körper,
sondern um Vakuolen mit flüssigem Inhalt.
und zwar sind dies nicht nur N-treie Gar- , Das, was Hansteen für die Kohlmhydrat-
bonsäuren. sondern auch Amidosäuren (Tre- : naturseinesFucosans beigebracht h;it.ist kein
boux 19051. Letztere werden, wie aus der ; stichhaltiger Beweis. Durch andere lorscher
Ammoniakentwickelung in den Kulturen i ist jedoch die chemische Beschaffenheit
hervorgeht, zunächst zersetzt. Auch für | der Phaeophyceenassimilate ebensowenig aut-
erstere dürfte eine der Kohlehydrats vnthese : geklärt worden. — Etwas ^besser sind wir
vorausgehende Spaltung anzunehmen
über die Assimilationsprodukte der Rot-
d damit wäre uns in den Verlauf dieser algen unterrichtet. Aus Kolkwitz' (1904)
Untersuchungen geht hervor, daJj der als
Florideenstärke bekannte Körper unter dem
Einfluß des Lichts entsteht und in seinem
ganzen physiologischen Verhalten derPhanero-
selbst durch das Versuchsergebnis kein
näherer Einblick gestattet. Deshalb soll
auch hier auf die zahlreichen anderen Ver-
suche über die organische Ernährung der
suclie Über aie orgamscne n^rnanrung uei 5au^c.n.i..yc,uiv5io^.....i ...-.".v...«-. " ■"" . v,
Alleen nicht eingegangen werden. Immerhin gamenstärke analog ist. Wur dann besteüt
sind sie bemerkenswert, weil sie uns 1 nach Schmitz (1883) und ^chiniper
wiederum zeigen, daß iedenfalls unter (188o) ein wesenthcher l nterschied, daß die
Umständen auch Stoffe als Äusgangsmaterial | Florideenstärkekörner nicht in den Lhroma-
der Stärkebildung fungieren ^können, die ' tophoren entstehen sondern im Plasma ge-
normaierweise vermutlich nicht als Zwischen- 1 bildet werden. Jod färbt sie gelbbraun bis
stufen auftreten. Vielleicht wird eine svstema- bräunhchrot Echt^ Starke hegt also nicht
tische Prüfung der Körper, die namentlich vor, wolil aber spricht manches datur, daß
nach E. Fischers Untersuchungen bei der , es sich um ein ähnliches Kohlehydmt viel-
Synthese der Hexosen in Frage kommen, die. leicht um Amylodextrinstarke, handelt.
Sachlage etwas klären. Von den besprochenen j^„f (]\q energetischen Verhältnisse der
höheren Pflanzen und fTrünalgen zeigen die I phptosvnthese soll erst bei Behandlung des
anderen COo-assimiiiereiideii Pllanzen in be- j^ic^fg \.i„(r,.gangen werden. Dascgi'ii mögen
zug auf das Endprodukt der Assimilation ein hier noch einige Zahlen Platz finden, die
vielfach abweichendes Verhalten. Das gilt von der assimilatorischen Leistung der
für die Euglenen, Diatomeen, Peridineen, Pflanzen eine annähernde Vorstellung geben.
Siphoneen, Phaeophyceen und Florideen. Unter Zugrundelegung der Werte, die
Die Euglenen enthalten Paramyulm, ein : man für die Assimilätionsgröße gefunden
Kohlehydrat von der empirischen Formel hat, läßt sieh natürlich leicht berechnen,
der Stärke, das aber durch Jod nicht gebläut wieviel eine Pflanze bei der durchschnitt-
wird. Die nähere Konstitution ist unbekannt, j liehen Lichtintensität des Tages insgesamt
Ob bei Diatomeen überhaupt Kohlehydrate ! an Kohlehydraten gewinnt. Man gelangt
als Assimilationsprodukte auftreten, ist | da, wie wir "gleich sehen werden, zu sehr hohen
zweifelhaft. Es scheinen hier fette Oelc ! Werten. Inwieweit sich solche Durchschnitts-
diese Rolle zu übernehmen. Für die Peri- ; zahlen der Wahrheit nähern, ist natürlich
dineen, Vaucheria und andere Siphoneen schwer zu sagen. Es möge nur hervorge-
scheinen die Dinge ähnlich zu liegen. Klebs. hoben werden, daß sie vermutlich meist
fand bei Vaucheria Vermehrung des Oels j etwas zu hoch gegriffen sind, denn die Assi-
im Licht. Im Abschnitt 3 wurde betont, daß milationsversuche, die ihnen zugrunde lic-
die Bestimmung des assimilatorischen Koeffi- .ren, beziehen sich gewöhnlich auf Blatter, die
zienten hierüber Aufklärung bringen könnte.
Der Wert ~ : ^ müßte größer sein als eins,
0.
wenn die Assimilate Fette sind. Ueber die
Natur der Phaeophyceenassimilate ist es
noch nicht möglich, ein abschließendes LTrteil
orher durch längeres Verdunkeln ihrer
Stärke beraubt worden sind. Auch werden zu
den Versuchen meist abgeschnittene Blätter
verwandt, deren Assimilätionsgröße mit der
von Blättern an der Pflanze nach Brown
und Escombe (1905) durchaus nicht über-
Photosvntliese
799
Blattextrakt Benzin (oder Petroläther) und
schüttelt unter tropfenweisem Zusatz von
Wasser, so geht ein grüner, blutrot fluores-
zierender Farbstoff in das Benzin über, der
Alkohol bleibt gtlb. Diese Gelbfärbung
beruht vornehmlich auf dem Vorhandensein
von Xanthophyll. Außerdem ist in den
Chloroplasten noch ein anderer gelbroter
Farbstoff vorhanden, das Karotin, derselbe,
der die Färbung der Möhrenwurzcl (Daucus
Carola) bedingt. Es ist ein hochmolekularer
Kohlenwasserstoff von der Formel Cj^Hje;
Xanthophyll ist ein Oxydations):)rodukt des
K-arotins und hat die" Formel C^qH^^Oj.
Aeltere Untersucher haben vielfach die
Meinung ausgesprochen, daß der grüne Farb-
stoff, der nach Entfernung der gelben Bei-
mischungen erhalten wird — das Chlorophyll
im eigentlichen Sinne — , kein einheitlicher
Körper sei, sondern daß es eine ganze Reihe
äußerlich gleich erscheinender Pigmente gäbe
und die verschiedenen Pflanzen verschiedene
solcher Farbkörper enthielten. Auch Will-
stätter hat bis vor kurzem noch die Meinunn;
einstimmt. Wir wissen, daß die Assiinila-
tionsgröße recht erheblich von der Menge
der gebildeten Assimilate abhängt. Wie
Saposchnikoff (1890) zuerst gezeigt und
A. Müller (1904) bestätigt hat, kann sie
trotz günstiger Beleuchtung gleich Null
werden, wenn das Blatt bereits mit Assirai-
lationsprodukten überladen ist. Das kann
natürlich in der Natur auch mehr oder
weniger vorkommen und ist in Rechnung
zu ziehen.
Becquerel hat zuerst (1868) einige Werte
berechnet, die hier Platz finden mögen.
Danach assimiliert:
1 ha Wald in unserem Khma, jährlich
ca. 1800 kg Kohlenstoff.
1 ha gut gedüngte Wiese, jährlich
ca. 3500 Kohlenstoff,
1 ha Acker, mit Sonnenblumen be-
pflanzt, jährlich ca. 6000 kg Kohlen
Stoff.
Nach Ebermeyers Berechnungen (1885)
gelangt man zu erhebhch höheren Werten.
Danach würde 1 ha Wald jährlich sogar
3000 kg Kohlenstoff speichern, die ge- 1 vertreten, daß in den Chloroplasten min-
samte Waldfläche Bayerns in der gkichen ; dcstens zwei Chlorophyllartt n gleichzeitig
Zeit etwa 8 000 000 0()0 kg. Bedenkt man, ' vorhanden seien, und zwar ein leicht kristalli-
daß der GesamtgehaJt der COo in der At- sierbarer Körper, den schon Borodin (1882)
mosjjhäre ca. 2000 bis 3000 'Bilhonen kg und Monteverde (1893) in Händen gehabt
beträgt, so ist dieser Wert im Vergleich haben, ohne jedoch seine Struktur zu er-
zu obigem recht gering. | kennen, und ein nahe verwandter amorpher
Daß sich der COj-Gehalt der Atmo- ; Körper. Der erstere war besonders leicht
Sphäre nicht merklich ändert, rührt eben aus den Blättern ganz bestimmter Pflanzen
daher, daß ungeheuere CO, - Mengen zu gewinnen, z. B. aus Galeopsis tetrahit,
der Atmosphäre zurückgehefert werden, woraus hervorzugehen schien, daß er sich
Allein die Atmung der Tiere macht einen hier in größerer Menge als in anderen befinde,
sehr großen Prozentsatz aus. Auch die ' Wir werden gleich sehen, aus welchen Grün-
Bakterien und Pilze, die die abgestorbenen den diese Anschauung zu modifizieren ist.
Pflanzen- und Tierreste zersetzen, nehmen Wenn das im Blattextrakt enthaltene
daran wesentlichen Anteil. Der in früheren : Chlorophyll mit Säuren oder Alkalien be-
Erdepochen von den Pflanzen gespeicherte i handelt wird , so erhält man verschiedene
Kohlenstoff wird bei der Verbrennung der ! Derivate. Die Behandlung mit Säuren
Kohlen ebenfalls wieder an die Luft zurück- 1 führt zunächst zur Abspaltung von Mag-
gegeben, nesium, welches sich im Chlorophyll in orga-
6. Das Chlorophyll (Blattgrün). Das nischer Bindung findet.
Chlorophyll ist, wie wir sahen, zur Photo- Den so gewonnenen Mg-freien Körper
Synthese unbedingt nötig. Wir wollen hier , nennt W^illstätter Phaeophytin. Er hat
seine chemische Konstitution, seine Bildungs- : erkannt, daß dieser Stoff die Eigenschaften
bedingungen in der Pflanze und die Art i eines Esters besitzt und erhielt nun bei der
seiner Beteihgung am Assimilationsvorgang I Verseifung einen Alkohol von der Formel
kurz behandeln. CjoHjaOH, den er Phyto! nennt, außerdem
Durch die Untersuchungen von Schunck zwei Gruppen N-haltiger Körper, die Phyto-
und Marchlewski (1901 [Zusammenlas- chlorine (die in neutraler Lösung olivengrün
sung] u. ff.), Tswett (1896 bis 1911) u. a., in jsind) und die Phytorhodine (von roter Farbe
jüngster Zeit aber ganz besonders durch die i und stark fluoreszierend). In späteren Arbei-
bahnbrechenden Arbeiten von R. Will-|ten zeigte sich dann, daß bei möglichster
stätter und seinen Schülern (1900 bis 1912) Vervollkommnung der Methoden namentlich
sind \\nr überdie Natur der Farbstoffe, die sich in bczug auf Vorbehandlung und Extra-
im Chlorophyllkorn finden, jetzt weitgehend : hieren der Blätter nur je ein Körper dieser
aufgeklärt. DieChloroplastenenthalteneinGe- ; beiden Gruppen entsteht, wofür die Bezeich-
misch mehrerer Stoffe. Schon Kraus (1872) J nungen Phytochlorin e und Phytorhodin g
hat ein Entmischungsverfahren angegeben. | eingeführt wurden. Phytol hat die Kon-
Setzt man zu dem grünen alkoholischen stitutionsformel:
8U0
Photos vnthese
CH3— CH— CH— CH— CH— CH— CH— C = C— CH— CHg— OH
I I I I 1 1 1 1
CH, CH, CH, CH, CH, CH, CH, CH,
, CH,
Phytochlorin e und Phytorhodin g haben fol-
gende Zusammensetzung:
C31H35O6N4 (Molekulargewicht = 596)
und C34H340,N4 (Molekulargewicht = 610).
Das Phytol tritt nun bei der Verseifung
nicht immer auf. Man erhält es nur, wenn
man vom amorphen Chlorophyll ausgeht.
Kristallisiertes Chorophyll ergibt niemals
Phytol, sondern anstatt dessen einen anderen
Alkohol; im übrigen zeigt es dieselben Eigen-
schaften. Die Natur dieses vVlkohols kann
eine verschiedene sein. Sehr wichtig war die
Entdeckung, daß immer derjenige Alkohol
bei der Verseifung entsteht, in welchem das
auskristallisierende Chloroplnil i^i'liist war.
Damit war die Annahme sehr ii.-iIh' i^vlcgt, daß
das kristallisierte Chlorophyll nicht der
natürliche Pflanzenfarbstoi'f, sondern bereits
ein Substitutionsprodukt ist, in welchem
der Alkohol des Lösungsmittels das Phytol
verdrängt hat. Es gelang tatsächlich, den
einwandfreien Nachweis zu führen, daß dem
so ist, womit eine bereits von Tswett aus-
gesprochene Ansicht bestätigt wurde. Bei
besonders schneller und vorsichtiger Ex-
traktion mit Aethylalkohol gewinnt man
nämlich auch aus (laleopsisblättern ein
Präparat, das über 30% seines Trocken-
gewichts an Phytol cntliält. Das stimmt
völlig überein mit dem aus anderen Pflanzen
(nicht weniger als 200 verschiedene wurden
untersucht) gewonnenen amorphen Chloro-
phyll. Letzteres wird als Phytylcliloro|ihyHid
be/,''iclincl ; durch LTmcsterung kann liii-r.iiis
kristallisiertes Methyl- oder Actiiyh'liloro-
phyllid leicht gewonnen werden und ebenso
ist es möglich, aus diesem wieder das Phytyl-
chlorophyllid durch Ersatz des Methyls oder
Aethyls durch Phytyl darzustellen. Diese
IJmestcrung geschieht nur in Gegenwart
eines Katalysators (Chlorophyllase genannt),
der sowohl die Zersetzung als den Aufhau
beschleunigen kann. Mit diesem sehr wicliti-
gen und gewiß auch physiologisch sehr be-
deutungsvollen Nachweis (obgleich wir zurzeit
über die- Wirkung der Chlorophyllase in der
Pflanze noch uiciits Siehcr( s zu sa^■l'n wissen)
war zugleich der Seliliissel dafür gegeben,
weshalb bestimmte Pflanzen besonders viel
kristallisiertes Chlorophyll im Extrakt er-
geben. Sie sind eben besonders reich an wirk-
samem Enzym und hier bedarf es besonderer
Untersuchungsmethoden, um das Phytyl-
chlorophyllul rrin zu erhalten. Daß dieses
das natürliclic Chlorophyll ist, kann nunmehr
kaum noch einem Zweifel begegnen. Damit
war ein sehr wesentlicher Sehritt vorwärts
getan. Als empirische Formel für das Prä-
parat wurde gefunden CjgH-gOgN^Mg: hierin
sind drei Carboxylgruppen enthalten, von
denen eine mit Phyto), eine andere mit Methyl-
alkohol verestert ist. Sonach würde sich
ergeben:
(CsjHa^N^Mg) (CO2H) (C0,CH3 ) (CO^CjoHa,).
Von diesem höchstwahrscheinlich allen
chlorophyllführenden Pflanzen gemeinsamen
Körper (auch bei Fucus wurde er nach-
gewiesen) hat sich nun später heraus-
gestellt, daß er in sich nicht einheitUch ist.
Er stellt eine Mischung zweier isomorpher
Komponenten dar, eines blaugrünen (Chloro-
phyll a) und eines gelbgrünen (Chlorophyll
b). Von ersten m leitet sich das Phytochlorin e
ab, vom letzteren Phytorhodin g. Es sind
sehr nahe verwandte Körper, nur in der
Oxydationsstufe verschieden. Die Formeln,
die sich hieraus ergeben, sind:
für Chlorophyll a C55H,i05V,N4Mg
für Chlorophyll b CssH^sOeiCNiMg
daraus resultiert durch Zusammenziehung
die obige Formel des Phytylchlorophyllids.
Ein Blick auf diese Formeln läßt zwei
Tatsachen erkennen, die hervorgehoben zu
werden verdienen: es fehlen im Chlorophyll
Eisen und Phosphor. Ersteres ist deshalb
bemerkenswert, weil wir wissen, daß Eisen
zur Chlorophyllbildung nötig ist. Wenn man
Pflanzen in eisenfreier Nährlösung aufzieht,
so entwickeln sie bleiche, sogenannte chloro-
tische Blätter. Wiesner (1877) hatte daher
angenommen, daß Eisen im Chlorophyll ent-
li;illeu sii: (loch hat dies schon Molisch
(ISid) widerlegt und Willstätters Unter-
suchungen haben Jlolischs Ergebnisse be-
stätigt. Welche Rolle dem Eisen bei der
Chlorophyllbildung zukommt, ist noch völlig
problematisch. — Der Nachweis, daß das
Chlorophyll auch phosphorfrei ist, ist des-
halb wichtig, weil man früher auf Grund
der Untersuchungen von Hoppe-Seyler
annahm, das Chlorophyll sei ein lecithin-
artiger Körper. Obwohl diese Anschauung
auch heute noch verteidigt wird (Stoklasa),
so läßt sie sich doch nach Willstätters
exakten Untersuchungen nicht mehr auf-
recht erhalten.
Auf die Produkte des Chlorophyllabbaus
durch AlkaUen müssen wir noch einen
flüchtigen Blick werfen. Sie haben uns eine
äußerst interessante Beziehung des Chloro-
phylls zum Blutfarbstoff kennen gelehrt.
Bei der Verseifung des Chlorophylls wird
Mg nicht abgespalten. Es entsteht bei dieser
alkalischen Hydrolyse das sogenannte Chloro-
phyllin, eine dreibasische Säure, aus der sich
drei einbasische Verbindungen: Phyllophyllin,
Photosyntliese
801
Rhodophyllin und Pyrrophyllin gewinnen
lassen. Wird aus diesen Körpern durch
Säure das Mg abgespalten, so entstehen
3 Porphyrine. unter ihnen ist nun das
Phylloporphyrin dasjenige Reduktionspro-
dukt des Chlorophylls, welches dem aus dem
Blutfarbstoff gewonnenen Häniatoporpliyrin
sehr nahe steht. Die Entdeckung dieser
wichtigen Beziehung verdanken wir ilarch-
lewski. Das Hämatoporphyrin ist Dioxy-
phylloporphyrin von der Formel CgjHjgNjOe.
Beide Körper lassen sich auf Hämopyrrol
zurückführen.
Von den physikalischen Eigenschaften
des Chlorophylls ist vor allem seine Licht-
absorption wichtig Figur 8 und 9 zeigen uns
zwei Reihen von Absorptionsspektren des
Methylchlorophyllids a und b. Diese Spektra
stimmen in allen wesentlichen Zügen mit
denen des Chlorophyll a und b überein; das
Spektrum des in der Pflanze enthaltenen
Chlorophyllfarbstoffs ergibt sich also aus
einer Kombination beider. Das Chlorophyll
a hat mit Ausnahme der Endabsorption
im violetten-ultravioletten Teil des Spektrums
sieben scharf getrennte Absorptionsbänder,
deren Deutlichkeit und Breite, wie aus Figur 8 ;
hervorgeht, natürhch von der Schichtdicke
der Lösung und der Intensität des durch-
gehenden Lichts abhängt. Die Absorptions-
bänder haben bei einer Schichtdicke der
Lösung von 20 mm, wenn letztere 0,04.37 g
des Farbstoffs in 1 1 Aether enthält (Licht-
quelle eine Nernstlampe, Spaltbreite 0,1 mm)
folgende Ausdehnung (Wellenlänge (X) ist
in fiju angegeben):
Ausdehnung:
669—6591)
654—630
614—610
600—584
572—560
546^530
507—497
487 — Endabsorption-)
Band:
Ausdehnung :
I
678-643
II
624—601
III
586—565
IT
539—524
V
504—499
VI
466—4531)
VII
446—
(Endabsorption^))
Ordnet man die Bänder nach der Intensi-
tät der Absorption, so ergibt sich folgende
Reihenfolge: VIII (Endabsorption), VII,
I, VI, II, III, IV, V. Wir ersehen daraus,
daß die Absorption am stärksten im Violett,
Indigoblau und Rot ist.
Die entsprechenden Werte für Chloro-
phyll b, dessen Absorptionsspektrum neun
Bänder hat, sind:
1) Zwischen l 453 und 446 fift findet bei der
Schichtdecke 20 mm eine selir schwache Absorp-
tion statt.
-) Band VII ist nur bei geringer Schichtdicke
(2,5 mm) noch getrennt wahrnehmbar, schon bei
5 mm verschmilzt es mit der Endabsorption.
Band
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII\
IX/
Der Intensität nach ordnen sich die
Bänder wie folgt: VIII, II, IX, X (End-
absorption), I, IV, III, VI, V, VIL
In Uebereinstimmung mit Chlorophyll a
läßt Chlorophyll b im Ultrarot jenseits der
Linie B undimGrün zwischen A = 510— 520/^/^
auch bei einer Schichtdecke der Lösung von
160 mm das Licht restlos passieren.
Wir ersehen aus den mitgeteilten Daten,
daß ein erheblicher Teil des auf die Blätter
fallenden Lichts vom Chlorophyll zurück-
gehalten wird und darin beruht vermutlich
dessen Hauptbedeutung für den Assimila-
tionsvorgang. Denn begreiflicherweise kann
von der Pflanze nur die Energie solcher
Strahlen ausgenutzt werden, die absorbiert
werden. Daraus folgt allerdings nicht, daß
diese alle verwendet werden müssen. Wir
werden uns mit dieser Frage im nächsten
Abschnitt beschäftigen.
Mit der bloßen Konstatierung der Tat-
sache, daß das Chlorophyll ein Lichtfilter
ist, ist für die Erklärung der Rolle, die es
beim Assimilationsprozeß spielt, freilich noch
nichts gewonnen. Die Hauptsache ist ja,
daß die Lichtenergie auf die CO, einwirkt
und diese reduziert, und daß sie in jjotentielle
chemische Energie übergeführt wird. Timi-
riazeff fl877) hat zuerst darauf hinge-
wiesen, daß das Chlorophyll hierbei die Rolle
eines Sensibilisators spielen könnte. Er
ging dabei von dem bekannten Beispiel der
reduzierenden Wirkung des Lichts auf Silber-
salze aus. Bekanntlich sind es vornehmlich
die kurzwelligen Strahlen, die diesen Einfluß
ausüben. Die Wirkung der anderen Spektral-
bezirke ist im Vergleich dazu sehr gering
und daher gelingt es nicht, auf einer ge-
wöhnlichen photographischen Platte rote
Gegenstände von schwarzen zu unterscheiden.
Nun weiß man aber schon lange, daß Zugabe
bestimmter Farbstoffe die photographische
Platte auch für andere Farben als Blau und
Violett empfindlich machen, sensibilisieren
kann, z. B. auch für Rot, oder richtiger, daß
1) Zwischen X 659 und 664 np ist bei 20 mm
Schichtdicke ebenfalls Absorption vorhanden,
doch heben sich die Bänder I und II noch scharf
hervor.
2) Band VIII und IX sind bereits bei 10 mm
Schichtdicke nicht mehr zu trennen (siehe Fig. 9).
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII.
51
802
Photosynthese
die Empfindlichkeit für diesen Spektral- ' Beteiligung des Chlorophylls an der Zer-
bezirk dadurch gesteigert werden kann. Es ] legung der CO, zu beurteilen,
sind das solche Farbstoffe, welche Kot ab- ] Gewiß ist diese Theorie ansprechend,
dennoch dürfen wir
uns nicht darüber
hinwegtäuschen, daß
zwischen Silberha-
loiiden und CO, recht
erhebliche Unter-
schiede bestehen.
Es handelt sich dar-
um, nachzuweisen,
ob diese (|ualita-
tiver oder quanti-
tativer Natur sind.
Zunächst werden
Silbersalze auch
ohne Anwesenheit
eines Sensibilisators
reduziert. Die COg-
Assimilation geht
aber nur in Ciegen-
wart des Chloro-
phylls vor sich. ')
Eine Lichtempünd-
lichkeit der CO, ist
l)isher nicht nachge-
wiesen. Daß sie
nicht existiert, soll
damit allerdings
nicht behaujitet wer-
den; es wäre ja mög-
lich, daß sie infolge
ihrer geringen Größe
dem Nachweis bis-
her entsanifen ist.
Prinzipii'll ist aber
au der Miigliclikeit,
daß irgendwelche
Strahlen der Sonne,
die vielleicht ihrer
Wellenlänge nach
weitab von dem
sichtbaren Teil des
Spektrums liegen,
die C0.2 reduzieren,
um so weniger zu
zweifeln, als es ge-
lungen ist . unter
dem JOinIluß dunk-
ler elektrischer Ent-
ladung, also strah-
lender Energie, diese
Zersetzung herbei-
zuführen (W. Liib,
1904).
Trotz alledem
nicht so einfach liegen,
') Hier wie überall in <liesem Artikel ist,
von den Nitro- und luidercn Uaktericn abgesehen,
die auch (dinc CldonipliyH im Dunkeln CO,
spalten \ind zuiii .\ufbau organischer Substanz
ver\ven<lcu.
E,b,
B C D,
Fig. 8 n. 9. Nach Willstätter. Fig. 8. Absorptionsspektra vom
Methylchlorophyllid a. Fig. 9. Dasselbe vom Methykhiorophyllid b.
sorbieren, unter anderen auch das Chloro-
phyll. Das absorbierende Medium macht
also die Energie der roten Strahlen nutz-
bar, es ermöglicht im reagierenden System
deren Aufspeicherung als chemische Energie.
Ganz ähnlich wäre nach Timiriazeff die
können die Dinm
Photosvnthese
«03
denn dann müßte es ja leicht gelingen,
den Assimihitionspiüzeß in vitro durch-
zuführen, iiulciii man einfach eine CO2-
haltige Chlnropliylliisung dem Lichte aus-
setzt. Daß alle Versuche in dieser Kich-
tung als fehlgeschlagen zu betrachten sind,
haben wir bereits gesehen. Es müssen
sonach eben noch besondere Bedingungen
dazukommen, die wir nicht näher kennen.
VersuchfEwarts(1896)und Irvings (1911),
welche durcli Na.rcotica und andere Mittel die
Assimilatiunstätigkeit der Pflanze zeitweise
ausschalten konnten, deuten auf Mitwirkung
der Plasmatätigkeit. Doch hat Euler (1909)
mit Recht her\ornelioben, daß der Prozeß
dadurch zum Stillstande kommen könnte,
daß die Rcaktionsprodukte unter dem Ein-
fluß der Gifte sich schnell so stark anhäufen,
daß nach dem Massenwirknngsgesetz die
Anfangsreaktion gehemmt wird. Es ist auch
gelungen, an isolierten Chloroplastcn im
Lichte Sauerstoffausscheidung nachzuweisen,
danach würde das Vorhandensein von leben-
digem Chromotophorenstroma neben dem
Chlorophyll genügen. Nacli Hausmann
(1909) ist der photodynamische Einfluß des
Chlorophylls so zu denken, daß es als
EneriiieübertiauiT wirkt und siimit zwischen
dem JicliicinptiiKnichen uiiildcm an sichlicht-
unemiiliiulliciuMi (.'hloroplastenstroma ver-
mittelt.
Es wird wohl noch geraume Zeit dauern,
bis das Problem in seinen Einzelheiten auf-
geklärtist. Bei der fundamentalen Bcilcutung
die es besitzt, kann es nicht wiiiuleriK limen,
daß außer der Hypothese Timiriazeffs
noch viele andere aufgestellt worden sind.
Ein großer Teil derselben kann durch die
modernen Ergebnisse der Forschung als er-
ledigt gelten. Wir erwähnen nur noch eine,
die von der stofflichen Beteiligung des
Chlorophylls am Assimilationsvorgang aus-
geht. Sie rührt von Willstätter her (der
im übrigen die Sensibilisationstheorie nicht
verwirft) und beruht auf der Entdeckung
Grignards (1900). daß metallorganische
Verbindungen die Eigenschaft haben, mit
Aldehyden und Ivetonen leicht in Reaktion
zu treten. Es entstehen dabei sekundäre
oder tertiäre Alkohole der nächsthöheren
Ordnung. Damit würde also das Vorhanden-
sein des Magnesiums im Chlorophyll zur
Kohlehydratsynthese in Beziehung gesetzt.
Die Entstehung des Chlorophylls in
der Pflanze hängt von den verschiedensten
Bedingungen ab. So ist seit langem bekannt,
daß die meisten Pflanzen im Dunkeln nicht
ergrünen. Für die Angiospermen hat dieser
Satz, soweit sich urteilen läßt, ausnahmslos
Geltung. Für GymnospermenkeimUnge hat
jedoch schon 1859 Sachs nachgewiesen,
daß sie auch im Dunkeln Chlorophyll bilden:
auch für Pteridophyten, Laubmoose und
Algen ist das festgestellt worden. Da wir
keinen Grund haben, anzunehmen, daß das
Clildropliyll dieser Pflanzen von dem der
Angiospermen verschieden ist (siehe oben),
so wird dessen Bildung jedenfalls durch eine
bei diesen nicht vorhandene chemische
(katalytische ?) Wirkung ausgelöst. In
etioherten AngiospermenkeimUngen bewirkt
Licht momentan die Chlorophyllbildung.
Monteverde (1894) fand sie bereits nach
1 bis 5 Sekunden langer Beleuchtung durch
diffuses Tageslicht. Aeußerlich ist den Pflanzen
dann allerdings keine Veränderung anzu-
sehen, doch läßt sich durch spektroskopische
Untcrsucliuiit; einwandsfrci zeigen, daß im
alkoliolisehrn Pllauzenrxtiakt die Absorp-
tionslinien des Cliloroijliylls auftreten, welche
bei Pflanzen, die in totaler Dunkelheit
aufgezogen wurden, völlig fehlen. Lire
(1908) hat den sehr wichtigen Nachweis ge-
führt, daß das Ergrünen selbst ein photo-
chemischer Prozeß ist, der sich in abge-
töteten Pflanzen ebenso leicht durchführen
läßt wie in lebenden. Der Vorgang erfolgt
schon bei sehr tiefer Temperatur (z. B.
in erfrorenen Pflanzenteilen) und ist vom
Sauerstoff gänzlich unabhängig. Wenn frühere
LTntersucher übereinstimiiiciid das Aus-
bleiben der Chlorojiliyllliikhing bei Sauer-
stoffabschluß angegehi'u liai)en, so liegt das
daran, daß sie die einzelnen Phasen des Pro-
zesses nicht genügend unterschieden haben.
Nicht das Chlorophyll selbst bedarf zu
seiner Entstehung des Sauerstoffs, sondern
seine farblose Muttersubstanz, die Liro
im Anschluß an Sachs Leukophyll nennt.
Dieses Leukophjdl ist also ein Körper von
vielleicht gleichem 0- Gehalt wie das Chloro-
phyll, dem aber im Molekül die chromophore
Gnippe fehlt. Seine chemische Konstitu-
tion ist im üliritjcii nocli ganz unbekannt.
Es ist ziemlieli umIm ^liuidit; und i;ciit leicht
in einen gelbliehgrünen Stoff mit cJiaraktcristi-
schem Spektrum über, das Protochlorophyll.
Was man früher Etiolin nannte und als den
Farbstoff der Chromatophoren etiolierter
Pflanzen ansah, entspricht zum Teil diesem
Protochlorophyll. Es handelt sich nur um
ein postmortales Zersetzungsprodukt des
Leukophylls, bildet sich aus diesem beim
E.xtrahieren der Blätter selir schnell und ist
darum für den Nachweis, ob dieser Körper,
dessen Isolierung bislang nicht gelungen ist,
in der Pflanze vorhanden war oder nicht,
sehi- wichtig. Die photochemische LTmwand-
lung von Leukophyll in Chlorophyll folgt
dem Produktgesetz, d. h. bei gleicher
Lichtmenge (Intensität X Zeit derEinwirkung)
wird gleich viel Chlorophyll gebildet. Je
geringer die Kerzenstärke der Lichtquelle
ist, um so länger muß sie demnach einwirken,
um den gleichen Effekt zu erzielen wie inten-
siveres Licht, das entsprechend kürzer wirkt.
51*
S04
Photosyntliese
Eine völlige Umwandlung der in etiolierten
Pflanzen ursprünglich vorhandenen Leuko-
phyllmenge in Chlorophyll hat noch keine
sichtbare Ergrüming zur Folge. Diese tritt
jedoch bald auf Kosten des schnell nachge-
bildeten Leukophylls ein. Der Entstehungs-
prozeß des Leukophylls ist es nun, der durch-
aus an die Plasmatätigkeit gebunden ist und
auch von dem Vorhandensein einer be-
stimmten minimalen Sauerstoffkonzentra-
tion abhängt. Vermutlich sind auch andere
Bedingungen, die man früher für die eigent-
liche Chloroph}ill)i]dung für unerläßlich hielt,
nur zur Entstehung des Leukophylls nötig,
so z. B. der Zucker, in dessen Abwesenheit
Palladin (1897) bei Lupinenblättern kein
Ergrünen sah. Die Beobachtung, daß bei
niederen Temperaturen Blätter nicht siclitbar
ergrünen, ist nach obigem elienfalls darauf
zurückzuführen, daß unter diesen Umständen
Leukophyll oder irgendwelche Vorstufen
desselben nicht entstehen können.
Auf die von "Wiesner (1874) nachge-
wiesene Zerstörung des Chlorophylls durch in-
tensives Licht kann hier nicht eingegangen
werden. Welche Stoffe dabei entstehen,
ist nicht näher bekannt. Wach Lubimenko
(1909) ist die Menge des in einem Blatte
gebildeten Chlorophylls von der Licht-
intensität abhängig. In intensivem Licht
bildet sich weniger, Schattenblätter erscheinen
daher dunkler. Die Vergilbung der Blätter
im Herbst ist auf Auswanderung des Chloro-
phylls zurückzuführen, welche nach Stahls
Auffassung (1909) eine im Dienste der
Oekonomie der Pflanze stehende Einriclitung
ist. Da der Farbstoff während der Alilcituiin-
seine grüne Färbung verliert, finilen auch
hier Zersetzungen, vor allem eine Zerstörung
der chromophoren Atomgruppe statt.
Außer den reingrünen Pflanzen sind die
Cyanophyceen und nichtgrünen Algen zur
Photosyiithese befähigt. Der Vorgang der
COa-Zerlegung spielt sich hier, soweit sich er-
sehenläßt, ebenso ab. Ueber die Pigmente der
Blau-, Kot- und Braunalijen sind die verschie-
densten Ansichten i;eäuBert worden. Früher
nahm man allgemein an, daß dem Chloro-
phyll ein anderer Stoff beigemischt sei, der
die grüne Farbe verdeckt. Es ist neuerdings
füi die Phaeophyceen die Ansicht geäußert
worden (Molisch 1906), daß eine braunge-
färbte Modifikation des Chlorophylls vorliegt.
Die ganze Frage ist noch nicht spruchreif.
7." Das Licht. Das Licht hat als Energie-
.quelle natürlich eine hervorragende Be-
deutung, nicht nur für die Pflanze, der da-
durch der Kohlenstoff zugeführt und die
Möijlichkeit des Aufbaus der wichtigsten
Zellbestandteile gegeben wird, sondern in-
direkt auch für das gesamte organische Leben,
dessen im Stoffwechsel frei werdende Energie
in letzter Linie auf den endothermischen
Assimilationsprozeß zurückgeht. Es ist
darum nicht korrekt, wenn man bei der
Assimilation meist mir von einem Stoff-
gewinu spricht. Zugleich mit dem Kohlen-
stoff wird Energie assimiliert.
Wir woUen zunächst einmal versuchen,
uns eine Vorstellung davon zu machen, wie
groß die von der Pflanze bei der Photo-
synthese gespeicherten Energiemengen, in
Kalorien ausgedrückt, sind. Das läßt sich
ja unschwer berechnen, da wir die Ver-
brennungswärme der Assimilate kennen;
die zu ihrer Synthese erforderliche Energie
hat natürlich denselben absoluten Wert.
Angenommen, es liege Traubenzucker vor,
dann entspricht ein Molekül CeHjaOe
G Molekülen COj. Die entsprechenden Mole-
kulargewichte stehen im Verhältnis 180:
(44x6) = 0,682. Kun hat 1 g Glycose die
Verbrennungswärme 3760. AVenn die Pflanze
1 ccm CO 2 (auf 0» und 760 mm Druck be-
zogen) assimiliert, so gewinnt sie damit,
da 1 ccm CO2 0,001965 sj wiegt und 0,001965
X 0,682 = 0,001 339 g Traubenzucker ent-
spricht, 0,001 339 X 3760 = 5,03 g-Kal. an
Energie. Um die absolute Energie, die eine
Pflanze oder ein Pflauzenorgan bei der
Assimilation speichert, zu bestimmen, brau-
chen wir demnach nur die Zahl der ver-
brauchten ccm CO 2 mit 5,03 zu multiplizieren.
Wählen wir ein konkretes Beispiel. In Ver-
suchen von Brown und Escombe (1905)
verarbeitete ein Helianthusblatt im diffusen
Tageslicht pro qdm während 2 Stunden
6,252 ccm CO2; das entspricht nach obigem
(auf Glj'kose bezogen) 31,46 g-Kal.
Soll jetzt bestimmt werden, ein wie
großer Teil der auf das Blatt bezw. auf
1 qdm Blattfläche fallenden Sonnenenergie
zur Photosynthese verwandt wird, so leuchtet
ein, daß hierzu nur noch die]^Kenntnis dieses
letzteren Wertes nötig ist.' Brown und
Escombe (1905) haben solche Bestimmun-
gen in größerer; Zalil durchgeführt und ge-
funden, daß von dem auffallenden Licht
selten mehr als 'i,b% assimiliert wird, oft
viel weniger. Ein weitaus größerer Teil
wird bei der Wasserverdunstung verbraucht.
Die folgenden Betrachtungen sollen der
Frage gewidmet sein, welchen Einfluß ver-
schiedene Beleuchtung auf die Assimilations-
größe hat. Es ergibt sich da naturgemäß
eine Zweiteilung; wir wollen zuerst den Ein-
fluß verschiedener Lichtintensität, dann
den verschiedener Licht qualität (Farbe)
untersuchen.
Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß
die Assimilation noch bei sehr schwacher
Lichtintensität stattfinden kann und bei
Zunahme derselben eine Steigerung erfährt.
Das Minimum liegt begreiflicherweise bei
verschiedenen Pflanzen nicht bei derselben
Intensität; es ist direkt nicht nachweisbar,
Photosynthese
80.")
da ja der Punkt, an welchem die Zusammen- j auch dieser Punlit und umgekehrt. Die Kon-
setzung der umgebenden Luft während des zentration der CO., ist also in diesen Fällen
Versuchs keine Veränderung aufweist, nicht ein Hemmschuh für weitere Steigennig der
Ausbleiben der Assimilation anzeigt, sondern Assimilation, der die gesuchte Aljhängigkeits-
nur bedeutet, daß Assimilation und Atmung bezielmng zum Teil verdunkelt: sie fungiert,
sich das Gleichgewicht lullten. Es bedarf um mit Blackman zu reden, als ,,begrenzen-
also jedesmal einer KontroUuntersuchung , der Faktor". In gleicher Weise können
unter Berücksichtigung der Atmung. natürlich auch andere Bedingungen wirken,
Ehe das Abhängigkeitsverhältnis zwischen ! z. B. die Temperatur, die Chlorophyllkonzen-
Assimilation und , Lichtintensität genauer tration (Lubimenko 1908) usw. Auch
untersucht werden kann, müssen einige wenn CO2 in hinreichender Menge zur Ver-
Vorbemerkungen eingeschaltet werden. Wenn fügung steht, kann in einem bestimmten
man die Abhängigkeit eines physiologischen ' Punkte der horizontale Lauf der Kurve wegen
Geschehens von vcrscliiedenen Litensitäten zu niedriger Temperatur erscheinen. Die
eines Außenfaktors prüfen will, so pflegt graphische Darstellung (Fig. 10) gibt ein Bild
man in der Weise vorzugehen, daß man alle 1 von diesen Verhältnissen. Zwar ist in den
anderen Bedingungen möglichst konstant 3 Kurven der umgckolu-te Fall, Begrenzung
hält und nur die Litensität des zu unter- der Temperaturwirkuiig durch Licht, wieder-
suchenden Faktors in bestimmter Weise gegeben, doch erhalten wir im Prinzip die-
variiert. Damit würde jedoch das Ziel in , selben Kurven, wenn wir die Wirkung der
den wenigsten Fällen vollständig erreicht Faktoren umkehren. Die eigentliche Wirkung
werden. Gesetzt den Fall, wir würden von des Lichts in allen Teilen der Kurve offenbart
einer sehr geringen Lichtintensität ausgehen, sich erst dann, wenn alle Hemmnisse beseitigt
diese allmählich steigern und die jeder In- ' sind, d. h. wenn die übrigen Bedingungen
tensität entsprechenden Assimilationswerte ihrer Intensität nach so gewählt sind, daß
bestimmen, so würden wir zu Kesultaten sie nicht hindernd in den Assimilationsvor-
gelangen, die nur teilweise darüber Auf- gang eingreifen. Mit anderen Worten: das
Schluß gäben, welches bei einer gegebenen Licht muß in jedem Teil der Kurve selbst
Intensität die höchstmögliche assimilatorische ! begrenzender Faktor sein, es muß der Pflanze
Leistung ist. Reinke (1883) hat solche Ver- immer die Möglichkeit gegeben sein, es voll
suche gemacht und gefunden,
daß die Assimilation mit der
Lichtstärke bis zu einem ge-
wissen Werte steigt, dann aber,
trotz weiterer erheblifeher
Steigerung der letzteren sich
annähernd konstant hält. Es
wäre verfehlt, hieraus zu
schließen, daß das Licht, von
einer bestimmten Intensität an
aufwärts, die Assimilation nicht
weiter beeinflussen könnte.
Blackman und Matthaei
und etwa gleichzeitig Panta-
nelli haben gezeigt, daß das
sehr wohl möglich ist, und
zwar dann, wenn man dieCO»-
Zufuhr erhöht. Geht man gleich
zu Anfang von einer höheren
CO 2- Konzentration aus, so er-
hält man zunächst ganz die-
selbe Kurve wie Reinke, sie
erhebt sich jedoch höher und
erreicht erst später, d. h. bei
60
^
III
^
50
r
/
40
1
II
^
30
/
/
/
/
0
?
1
20
/
^
10
//
0'
QO +5» +10° +15" +20° +25°
10° -5«
intensiverem Licht den Punkt, Fig. 10. Nach Matthaei. Wirkung des Lichts als begrenzen-
in welchem trotz Erhöhung der Faktor des Temperatureinflusses. Auf der Abszisse sind die
der Lichtstärke keine Steio-e'^ Temperaturen, auf der Ordinate die Assimilationsgrößen (aus-
runff der Assimilation mehr gedrückt in mg zersetzter CO, pro 50 qcm Blattfläche) auf-
«t-itlfiiulpt dpi- wpitpre Vorlauf getragen. Die kleinen lüeise bezeichnen die Beobachtungen,
stattlinüet, üei weite e Vcnaut „^ch denen die Kurven konstruiert worden sind. Der zweit-
somit Horizontal wirü. Je ge- oberste Kreis von Kurve III steht fälschlicherweise bei 51 an-
ringer der L0„- Gehalt des gt^tt bei 46 mg C0„. Kurve I bezieht sich auf die Wirkung
Außenmediums ist, bei um so der einfachen, II der doppelten, III der vierfachen Lichtinter-
niedrigerer Lichtintensität liegt sität.
806
Pliotosvntliesp
auszunutzen. Ist das der Fall, dann kann
eine Verschiebung der anderen Faktoren
die Assimilationsgröße nicht breinfhissen, so-
fern sie nicht jenen unteren Grenzwert über-
schreitet, bei welchem eben die hemmende
Wirkung eintritt; dann können wir sagen:
jeder Lichtintensität entspricht eine ganz
bestimmte assimilatorische Leistung des
Blattes.
Damit das Bild vollständig wird, ist
indessen noch eine zweite, sehr- wichtige
Erscheinung zu berücksichtigen, die uns
zwingt, den eben ausgesprochenen Satz in
einem Punkte einzuschränken. Unter Um-
ständen kommt es nämlich sehr darauf an,
ob wir die Assimilationsgröße sofort bei be-
ginnender Bestrahlung des Objekts mit
Licht von bestimmter Intensität messen, oder
ob wir diese Messung erst nach einiger Zeit
ausführen. Wenn nämlich sehr hohe Licht-
stärken in Betracht kommen, so erhält man
im letzteren Falle einen bedeutend geringeren
Wert als im ersteren. Es kommt hier, wie
ebenfalls Blackman zuerst näher ausge-
führt hat, ein Zeitfaktor hinzu, der den Ver-
lauf der Kurve stark beeinflussen kann.
Sachs hat bekanntlich in seinen grund-
les;eiulen Arbeiten die Lehre der sogenannten
Kiinliiialpiinkte geschaffen. Nach dieser
Lehre wird jede physiologische Funktion
bei allmälilicher Intensitätszunahme eines
Außenfaktors zunächst ebenfalls gesteigert,
bei sehr hoher Intensität aber wieder herab-
gedrückt. Wenn wir das in einer Kurve auf-
zeichnen, deren Abszisse die Intensitätsgrade
des Außenfaktors, deren Ordinate die Stärke
der physiologischen Funktion bezeichnet,
so hat diese Kurve einen typisch eingipfeligen
Verlauf. Diejenigen beiden Intensitäten
(Anfang und Ende der Kurve), die gerade
noch das Funktionieren crmö^iiclien. nennt
Sachs Minimum und Maxinuim, der (lipl'el
der Kurve, also der Punkt höchster physiolo-
gischer Leistung, bezeichnet das Optimum.
Es unterliegt keinem Zweifel, daß wir solche
Kurven tatsächlich erhalten können, aller-
dings nur dann, wenn die oben bezi'iclincten
Grenzwirkungen wegfallen. Die Kinführung
des Zeitfaktors lehrt indessen, daß diese
Kurven keine primären sind und daß der
Abfall in einer sekundären Erscheinung be-
gründet ist. Um dies zu erkennen, wollen
wir untersuchen, wie es sich mit der iVssi-
milation verhält, wenn unter der Voraus-
setzung, daß der herabdrückende Einfluß
anderer Faktoren ausgeschlossen ist, Licht
von verschiedenen Intensitäten längere Zeit
(mehrere Stunden) auf die Pflanze einwirkt.
Bei geringer Lichtstärke wird der anfängliche
Assimilationswert sich konstant erhalten.
Erreicht ersterer jedoch eine bestimmte
Größe, dann tritt nach einiger Zeit ein Ab-
sinken der Assimilation ein. Die einer kon-
stanten Intensität entsprechende Zeitkurve
nimmt keinen horizontalen Verlauf mehr,
sondern senkt sich allmählich. Je höher die
Intensität steigt, um so schneller tritt dieses
Absinken ein, und sclüießlich wird der Abfall
rapide. Die Aiifangswerte der Assimilations-
größe sind, soweit sich nach dem vorliegenden
Material (das allerdings noch der Vervoll-
ständigung bedarf) urteilen läßt, auch bei
intensivem Licht um so größer, je höher die
Lichtstärke ist. Für diese Anfangswerte be-
kommen wir also eine Kurve, die stetig
ansteigt und ihren theoretischen Endpunkt
da erreicht, wo die Maximalwirkung unend-
lich kurz ist und der Abfall momentan er-
folgt. In diesem Punkte wird die Assimilation
eben sistiert (Figur 1.3 kann zur Erläuterung
dieses und des folgenden dienen. Die eben
erwähnte (primäre) Kurve der Anfangswerte
wäre die gestrichelte Linie, der steile Abfall
vom Endpunkt ist durch die Linie G ange-
geben. An Stelle der auf der Abszisse einge-
tragenen Temperaturen wären Lichtinten-
sitäten zu setzen; siehe im übrigen die
Figureuerkläning). Ganz anders wird der
Verlauf der Kurve, wenn wir sie aus Beob-
achtungswerten konstruieren, die einige Zeit,
etwa 1 bis 2 Stunden nach Einsetzen der be-
treffenden Beleuchtungsintensität gefunden
sind. Da, wie wir sahen, der Abfall um so
schneller erfolgt, je höher die Intensität ist
(s. die KurvenC bis G Fig. 13, die den Abfall
anzeigen), so finden wir bei hohen Inten-
sitäten nach dergleichen Zeit relativ stärkeren
Abfall der Assimilationswerte als bei mittleren.
Die Kurve hat also den typischen Charakter
der Sachsschen Optinnunkurve. Je nach
der Zeit, die seit Beginn der Lichteinwirkung
verstrichen ist, wird der Verlauf der Assi-
milationskurve für steigende Lichtintensität
steiler oder weniger steil sein und zugleich
wird der Höhepunkt um so mehr nach der
geringeren Intensität verschoben, je später
die Beobachtung erfolgt. Wir erhalten dem-
nach eine große Reihe von Kurven (vgl.
Fig. 11 und die dazugehörige Erklärung),
und es fragt sich, welche drückt nun die wahre
Abhängigkeitsbeziehung zwischen Licht-
stärke "und Assimilation aus ? Offensichtlich
ist diese Frage müßig, denn jede hat ilire
Berechtigung." Wir ersehen daraus, daß
man sich zum Ausdruck dieser Beziehung
unter Berücksichtigung des Zeitfaktors zweek-
mäßigerweise niclit des zweidimensionalen
Ordinatensystems, sondern des dreidimen-
sionalen Eaums bedienen wird. Damit hat
das Sachssche Optimum zweifellos einen
Teil seiner Bedeutung verloren und wir
können höchstens die Frage aufwerfen, ob
man jetzt vielleicht diejenige (höchste) Inten-
sität als optimale bezeichnen will, bei deren
Einwirkung die Assimilation auch nach
längerer Zeit keine Verminderung erfährt,
Photosyntliefie
807
welche also diejenigen Effekte, die auf
Herabsetzung zielen, noch nicht induziert.
Da das eine reine Nomenklaturfrage ist,
wollen wir ihr hier weiter keine Aufmerk-
samkeit schenken.
1
h
'
j
/
_.'
f
.-•-
\
i
\
-, '
Ar
/
/
/
',
/
r
^
y
/
0
•
11
a
?•
j
?•
*
' 4ä
Fig. 11. Nach Matthaei. Aus Jost. Ab-
hängigkeit der Assimilation von der Temperatur.
Die gestrichelten Linien II, III, IV zeigen die
Abhängigkeitsbeziehung, wie sie sieh nach etwa
3-, 4- und 5-stüiuiiger Einwirkung der ver-
schiedenen Temperaturgrade ergibt. Werden an
Stelle der verschieden hohen Temperaturen ver-
schieden hohe Lichtintensitäten gesetzt, so ist
der Kurvenverlauf im Prinzip der gleiche.
Wichtiger ist es, einiges darüber zu er-
fahren, wie die Außcniaktoren in der Natur
zusammenwirken und den Lichteinfluß be-
einträchtigen. Es hat sich schon mehrfach
im Verlaufe dieser Darstellung Gelegenheit
geboten, Assimilationswerte anzuführen; wir
wissen also, in welcher Größenordnung sich
diese etwa bewegen. An Licht fehlt es nun
tagsüber den Pflanzen meist nicht, viel-
mehi' macht sich in der Natur der herab-
drückende Einfluß der Temperatur und vor
allem der Kohlensäure in ausgedehntem Maße
geltend. Das Licht fungiert also nur selten
als hemmender Faktor, in Anbetracht des
geringen CO2- Gehalts der Atmosphäre nur
bei geringen Intensitäten, also vorwiegend
morgens und abends. Das schließt nicht aus,
daß trotzdem recht ansehnliche Assimilations-
werte erreicht werden. Scluütet man im Ex-
periment den heniinenden hjnfluß zu geringer
COä-Konzentration durch reichliche Zufiihr
dieses Gases aus, so zeigt sich, daß im hellen,
diffusen Tageslicht an sehr warmen Tagen die
erreichbaren Höchstwerte für die Assimilation
verwirklicht werden können. Im direkten
Sonnenlicht und ebenso im diffusen Tages-
licht bei niederer Temperatur kommt die
hemmende Wirkung dieser zum Ausdruck.
Ein Beispiel möge das illustrieren. Black-
man undMatthaei (1905) fanden für Blätter
von Prunus Laurocerasus im Schatten bei
18° eine Assimilation von 0,0075 g CO2; dabei
waren trotz reichlich vorhandener CO2 wegen
der hemmenden Wirkung der Temperatur
nur 39% der möglichen Lichtwirkung er-
zielt. Für höhere Temperaturen ergaben sich
folgende Werte:
22»; COa-Verbrauch 0,0097g; Lichtausnutzg. 50»/„
28»: „ „ 0,0135g; „ 70»/o
Nunmehr wenden wir uns der Besprechung
des Einflusses der Lichtqualität auf die
Photosynthese zu. Aus verschiedenen Grün-
den hat diese Frage ein besonderes Interesse.
Bei der Betrachtung der physikalischen
Eigenschaften des Chlorophylls haben wir
dessen charakteristisches Absorptionsspek-
trum kennen gelernt. Es gilt nun, zu ent-
scheiden, ob oder inwieweit die absorbierten
Lichtarten bei der Assimilation Verwendung
finden. Neben dieser rein physiologischen
Frage knüpft sich daran noch die ök(doi;isclie,
ob es für die Pflanze eine biolouische Be-
deutung hat, daß gerade bestimmte Licht-
arten von den Chloroplasten ausgewählt,
andere für den Assimilationsprozeß ausge-
schaltet werden.
Festzustellen, welcheBeziehungen zwischen
Absorption des Lichts und Assimilation be-
stehen und welche Strahlen der Sonne die
Pflanze zur Photosynthese benutzt, er-
scheint auf den ersten Blick nicht schwer.
Bedarf es dazu doch nur eines Verfahrens,
die einzelnen LichtquaUtäten zu isolieren
und zu untersuchen, ob in bestimmten
Spektralbezirken eine Assimilation statt-
findet und wie groß sie ist. Zwei Wege
gibt es, diese Isolierung herbeizuführen: die
Filtration des Lichts durch farbige Gläser,
Lösungen usw. und die spektrale Zerlegung.
Beide Wege sind beschritten worden. iJau-
beny, der die ersten umfassenden Versuche
anstellte (1836), arbeitete mit farbigen Gläsern.
Da diese indessen kein monochromatisches
Licht durchließen, sind seine Versuche nicht
rein und wir können hier von ihnen absehen.
Spätere Forscher, zuerst Draper (1844),
haben s])ektral zerlegtes Licht angewandt.
Durch Abblenden gelingt es ja leicht, be-
stimmte Spektralbezirke zu isolieren und auf
die Pflanze wirken zu lassen. So verfuhren
Pfeffer (1872), Reinke (1884), Timiria-
zeff (1885). Daneben kam eine andere
Methode in Anwendung, deren sich nament-
lich Sachs (1864) und Pfeffer (1871) be-
dienten. Sie beruht auf der Möglichkeit,
das Spektrum in zwei Teile, einen langwelligen
und einen kurzwelligen zu teilen, wenn man
das weiße Licht einmal durch eine Kalium-
bichromatlösung, das andere Mal durch
Kupferoxydammoniak gehen läßt. Die
Assimilationsirröße wurde entweder ihrem
absoluten Werte nach auf gasanalytischem
Wege bestimmt oder man begnügte sich
mit Vergleichswerten, die mit Hilfe der Gas-
808
Photosynthese
blasenmethode (Sachs) oder der Bakte-
rienmethode (Engelmann; vgl. Ab-
schnitt 2) gewonnen wurden.
Die Kesultate, zu denen die verschie-
denen Forscher gelangten, stimmen keines-
wegs überein. Zum Teil liegt das sicher
daran, daß gewisse Fehlerquellen nicht
immer genügend ausgeschaltet werden konn-
ten, zum anderen Teil daran, daß die mit
verschiedenen Methoden erhalteneu AVerte
oft nicht direkt untereinander vergleich-
bar sind. So kommt es, daß wir bislang
über recht wenig gesicherte Ergebnisse
verfügen. — lieber einen Punkt kann aller-
dings kein Zweifel bestehen: das direkte
Sonnenlicht wirkt im langwelligen rot-
gelben Teile des Spektrums stärker als im
kurzwelligen blauvioletten. Ein Helodea-
sproß scheidet liinter einer Kaliumbichromat-
lösung viel mehr Gasblasen in der Zeitein-
heit aus als hinter einer blauen Kupfer-
oxydammoniaklüsung. Auch im Spektrum
zeigt sich eine deutlieh stärkere Wirkung
der sichtbaren langweUigen Strahlen. Ultra-
rotes Licht ist ganz ohne Einfluß auf
die Photosynthese. Fragen wir nun weiter,
welche Strahlenbezirke es im einzelnen sind,
so stoßen wir schon auf Meinungsverschieden-
heiten. Während nach Pfeffer (1871) die
orange bis gelben Strahlen (zwischen den
Fraunhoferschen Linien C und D) den
größten Effekt haben und damit das Assimi-
lationsma>dmum extra in denjenigen Teil des
Spektrums fällt, in welchem nach Langleys
Messungen die ausgesandte Energie (abso-
lute Helligkeit) ebenfalls am größten ist,
kommen Timiriazeff und Engelmann
(1884) auf ganz verscliiedenen Wegen zu
dem Resultat, daß sich das Assimilations-
maximum mit dem Absorptionsmaximum
deckt, also im Rot zwischen B und C
(Wellenlänge / = 685—655 ^/t) liegt.
Timiriazeff arbeitete mit Bambus-
blättern, die in mit CO,-reicher Luft ver-
sehenen, verselilossenen Cilasröhren in ver-
schiedenen Regionen des Spektrums auf-
gestellt wurden. Der CO..- Verlust wurde am
Ende des Versuchs sein- sorgfältig bestimmt.
Eugelmann benutzte seine Bakterien-
methode und einen von ihm konstruierten
MJkrospektralapparat. Durch Veränderung der
Lichtstärke (Erweiterung und Verengerung
des Spalts, welchen das zu zerlegende Licht-
bündel passieren muß) ließen sich für die
einzelnen Spektralbezirke die Grenzinten-
sitäten bestimmen, bei denen die Bakterien
in der Umgebung der Pflanze (Alge) gerade
eben zur Ruhe kamen (vgl. Abschnitt 2).
Dadurch wurden die Litensitäten gefunden,
bei welchen die Assimilation praktisch den
inversen Vorgang der Atmung gerade kom-
pensierte. Je geringer die Intensität ist,
bei der dieser Punkt liegt, um so höher
muß natürlich der assimilatorische Effekt
I der entsprechenden Strahlengattung veran-
schlagt werden. Li Engelma'nns Versuchen
(1883, 1884) wurde, wie bemerkt, bei grünen
Pflanzen die höchste Assimilation im Rot
zwischen B und C gefunden.
I Zu ähnlichen Resultaten gelangte Reinke
(1884), der ebenfalls mit spektral zerlegtem
Licht arbeitete. Er fand bei Helodea die
Höchstzalil der ausgeschiedenen Gasblasen
I in der Nähe der Linie B.
Betrachten wir jetzt die kurzwelligen Strah-
len, vom Grün an gerechnet, so herrschen
über deren Bedeutung nicht weniger geteilte
Ansichten. Zwar wird für grünes Licht
übereinstimmend eine geringere Wirkung
angegeben als für rotes oder rotgelbes;
während jedoch nach der Meinung der einen
Forscher die Intensitätskurve der Assimi-
lation nach dem blau-violetten Spektralende
hin weiter abfällt, fanden andere eineu zweiten,
wenn auch kleineren Anstieg im Blau und
sehen das als einen weiteren Beleg für die
Auffassung an, daß das Licht gemäß der Ab-
sorption, die es im Chlorophyll erfährt,
wirksam ist; der Wellenlänge als solchet
schreiben sie keinerlei maßgebende Ber
deutung zu. Mit besonderem Nachdruck is-
Engelmann für diese Anschauung einge-
treten. Er hat, ebenfalls mit seinem Milnro-
spektralapparat, dm'ch Vergleich zweier
Spektren, deren Intensität sich durch Ver-
änderung der Spaltweite in bekannter Weise
verändern läßt, gemessen, wieviel in den ein-
zelnen Spektralbezirken von dem auffallenden
Licht durch die Chi-omatophoren einer grünen
Algenzelle absorbiert wird und dadurch
eine Absorptionskurve erhalten, mit der er
seine Assimilationswerte vergleichen konnte.
In Figur 12 sind die beiden Kurven wieder-
/^
V
...--
■'
/'■■■■
s
1
\
.•.'\
^
\
/
1
-•■>.:.
/
f
Jti) SOO iSi)
Fig. 12. Nach Engelmann. Aus Jost. Assi-
milation (ausgezogene Kurve) und Absorption
(gestrichelte Kurve)grüner Zellen bei X = 420— 750.
gegeben, auf die Engelmann hauptsächlich
den Satz gründet, daß die assimilatorische
Kraft eiue Funktion der Lichtabsorption
durch das ChloropliyU ist. Wenn wir die
beiden Kurven vergleichen, so möchte es
allerdings scheinen, als sei dies nur wenig
berechtigt, da ja im Violett die Absorptions-
kurve dauernd ansteigt, die Assimilations-
kurve dagegen von der Linie F ab wieder
Photosynthese
fällt. Doch ist dabei zu berücksichtigen,
daß die absolute strahlende Energie in den
Absorptionswerten nicht enthalten ist: sie
bezeichnen nur das Verhältnis zwischen
absorbierter und auffallender Strahlung, sind
also Koeffizienten, die erst noch mit dem
Intensitätsfaktor multipliziert werden müssen,
um Intensitätswerte zu ergeben. Da nun
in der Tat im Spektrum des direkten Sonnen-
lichts die Energie nach dem violetten Teil
hin stark abnimmt, so wäre trotz Zunahme des
Absorptionskoeffizienten die Senkung der
Assimilationskurve wohl zu erklären.
Eine gewichtige Stütze für seine Auf-
fassung sieht Engelmann vor allem in
den Beobachtungen, die er an farbigen
(braunen und roten) Algen und an Cyano-
phyceen gemacht hat. Die Färbung der
Chromatophoren bedingt hier natürlich
Modifikationen des Absorptionsspektrums. So
absorbieren die Florideenchromoplasten am
meisten Licht zwischen D und E (bei / =
575 ///t), und in der Tat zeigt die Assimila-
tionskurve ihre höchste Erhebung an dieser
Stelle. Die Cyanophj'ceen absorbieren das
meiste Licht zwischen C und D und assimi-
lieren nach Engelmanns Befunden auch
in diesem Spektralbezirk am stärksten. Auf
Grund dieser Uebereinstimmungen gelangt
Engelmann zur Formulierung "des Satzes,
daß stets diejenigen Lichtarten am stärksten
wirken, deren Farbe zu der der Cliromato-
phoren komplementär ist. Gaidukow (1902)
hat diesen Satz weiter dadurch zu fundieren
gesucht, daß er geprüft hat, ob sich die Farbe
von Pflanzen experimentell durch Kultur
in farbigem Licht verändern läßt. Er fand
in der Tat, daß Kulturen von Oscil-
laria sancta im roten Licht eine grün-
liche, im grünen eine rote, im blauen braun-
gelbe, kurz immer die zur Beleuchtung
komplementäre Färbung annehmen und zeigte
auch, daß die Absorptionskurven sich ent-
sprechend ändern. Es kann noch nicht als
voll erwiesen gelten, ob diese als ,, komplemen-
täre chromatische Adaptation" bezeichnete
Erscheinung darauf beruht, daß Zellen glei-
cher Herkunft unter dem Einfluß des fil-
trierten Lichts ihre Färbung verändern und
ihr Absorptionsma>dmum in den Strahlen-
bezirk verlegen, von dem sie beleuchtet
werden, oder ob im Ausgangsmaterial eine
Selektion stattgefunden hat, wobei die nicht-
anpassungsfähigen Organismen oder „Linien"
unterdrückt worden sind. Ausgeschlossen
scheint letzteres allerdings in späteren Ver-
suchen von Gaidukow zu sein, in denen
Porphyra schon nach kurzer Beleuchtung
mit rotem und gelbem Licht grün wurde,
mit blauem Licht purpurrot blieb. Ob ein
Farbenrückschlag der grün gefärbten Algen
zum Kot bei Kultur in blauem Licht eintritt,
wird leider nicht angegeben. — Aehnliche Be-
obachtungen haben Schorler (1907) an
Chrysomonaden und Diatomeen, Nadson
(1908) an der Grünalge Ostreobium Que-
ketti und Stahl (1909) an Batracho-
spernmm gemacht. Die Natur selbst macht
ein derartiges Experiment: viele Florideen
sind an der Meeresoberfläche mehr oder
weniger grün gefärbt, in der Tiefe, wohin
wenig rotes, aber viel blaues Licht dringt,
dunkelrot (z. B. Chondrus crispus). Es wäre
von größter Wichtigkeit, wenn die Unter-
suchungen über diese Frage weiter ausgedehnt
würden und dabei vor allem die absolute
Intensität der Strahlung eingehende Berück-
sichtigung fände; denn bis jetzt läßt sich noch
nicht sagen, wieweit Unterschiede der Licht-
intensität bei den beobachteten Farben-
änderungen mit im Spiele sind.
Wir werden unten auf Engelmannsinter-
essante Ergebnisse zurückkommen und wollen
hier nur erst die Frage zu beantworten suchen,
wie sich die auffallenden Differenzen in den
angeführten Eesultaten der einzelnen For-
scher erklären. Es ist das Verdienst Pfeffers,
hervorgehoben zu haben, daß die Zusammen-
setzung des Lichts eine um so größere Ver-
änderung erleidet, je tiefer es in ein Blatt
eindringt. Die in einiger Entfernung von der
Oberfläche liegenden chlorophyllführendeu
Zellen müssen also unter ganz anderen Be-
leuchtungsbedingungen arbeiten als die direkt
an der Oberfläche gelegenen, da sie minde-
stens zum Teil Licht erhalten, das bereits
Cldorophyll passiert hat und dadurch natür-
lich in bestimmten Strahlenbezirken erlieb-
hch geschwächt ist. Dieser Umstand bringt
es mit sich, daß die primäre Wirkung des
Lichts nur in einer sehr dünnen Schicht zur
Geltung kommt. Die Werte, die man z. B.
bei Untersuchung von Blättern erhält, ergeben
eine sogenannte sekundäre Assimilations-
kurve. Um die primäre Wirkung einiger-
maßen rein zu erhalter, bietet sich bisher nur
die Bakterienmethode. Engelmann hat
nun tatsächhch gefunden, daß die Assimi-
lationswerte auf der direkt beleuchteten
Seite einer Cladophorazelle sich anders im
Spektrum verteilen als auf der gegenüber-
liegenden Seite, che das Licht erhält, welches
die Zelle passiert hat. Es zeigte sich im
letzteren Falle eine Verschiebung des Maxi-
mums nach dem Gelb: ein zweites Maximum
im Blau war nicht zu erkennen. Damit wird
der Unterschied in den Resultaten von
Engelmann einerseits. Draper und Pfeffer,
die mit Blättern arbeiteten, andererseits ver-
ständhch. Doch sind dadurch bei weitem
noch nicht alle Differenzen aufgeklärt.
Wir wollen vom spektral zerlegten Licht
ausgehen. Es ist klar, daß schon die Natur
des Prismas und der Winkel, in welchem die
zu zerlegenden Strahlen auffallen, durchaus
nicht gleichgültig sind. Sehen wir davon
010
Photosynthese
hier ab, so ergibt sieh weiter, daß zur Er-
zeugung annähernd reiner Speictren der
Spalt, durch den das auffallende Licht-
bündel geht, sehr eng sein muß. Das bedingt
eine erhebliche Abschwächung der Ge-
samtintensität, und es ist sehr fraglich, ob
die Befunde, die in so schwachem Lichte
gewonnen werden sind, auf stärkere Liten-
sitäten, wie sie entweder in der Natur selbst
oder vielleicht schon hinter lichtstarken
Filtern herrschen, übertragen werden können.
Wir brauchen nur daran zu denken, daß die
oben erörterte Wirkung gewisser Grenz-
faktoren im einen Falle ausgeschlossen sein,
im anderen sich geltend machen könnte.
Schließlich ist daran zu erinnern, daß kein
prismatisches Spektram das farbige Licht
in der Energieverteilung wiedergibt, in der
es sich im Sonnenlicht findet. Es zeigen sich
vom sogenannten Normalspektrum immer
erhebliche Abweichungen. Vor allem im
kurzwelligen, blauvioletten Teil, denn die
stärker gebrochenen Strahlen werden auch
stärker zerstreut und somit ist die Licht-
dichte pro Flächeneinheit des Spektrums im
blauen Teil geringer als im roten. Keinke
(1884) hat einen einfachen Apparat (Spektro-
phor) konstruiert, mit Hilfe dessen der er-
wähnte Fehler kompensiert werden kann.
Das Prinzip des Apparats besteht darin,
daß Spektralteile von bestimmter Länse
abgeblendet und durch eine Sammellinse
zu einem objektiven Sonnenbild vereinigt
werden. Man hat es so in der Hand,
Spektralbezirke, die derselben Differenz der
Wellenlängen entsprechen, miteinander ver-
gleichen zu können.
Gebraucht man Lichtfilter (Farbgläser,
farbige Lösungen, Gelatineplatten oder ähn-
liches), so tauchen neue Schwierigkeiten auf.
Auch hiermit ist es schwer, wenn nicht un-
möglich, eng begrenzte Spektralbezirke zu
erhalten, deren Energie niclil zu stark ge-
schwächt ist. Ferner gibt es kein Filter,
das eine Strahlengattung vollständig durch-
läßt und alle anderen zurückhält. Immer
werden auch die durchgelassenen Strahlen
geschwächt. Da nun diese Schwächung bei
verschiedenfarbigen Filtern eine sehr ver-
schiedene ist, so werden wir, auch wenn es
gelän}j;e, das Sonnenlicht in eine große Menge
kleiner Spektralbezirke zu zerlegen, niemals
annähernd ein Normalspektrum erhalten. Ein
Beispiel, das zuü:leich auf einii^e der oben mit-
geteilten Vcrs\u-hscrui'liiiissi' ciiiiires Licht
wirft, zeigt das deutlich. Nach \'iernrdts
Angaben (wiedergegeben bei A. Richter,
Kevue generale de botanique, Bd. XIV,
1902, S. 168) läßt eine 1 prozentige Lösung von
K/'r^O, in 1 cm Sehichtdicke von den
Strahlen zwischen C und 1) 95 bis gTjö^/o dm'f h.
eine 4 prozentige Kujjferoxydammoniak-
lösung gleicher Sehichtdicke danegen vom
blauen oder violetten Licht höchstens 60%,
in der Nähe des Grünblau noch viel weniger.
Daraus folgt schon, daß Assimilationswerte,
die unter Verwendung dieser Filter gewonnen
worden sind, auf die Verhältnisse in der
Natur keineswegs übertragen werden können,
da für Blau erhebhch geringere Assimilations-
werte resultieren, als im Normalspektrum ge-
funden werden würden. Ein reines Normal-
spektrum des Sonnenlichts von hoher Licht-
intensität hiT/.ustt'ilcn ist nicht gelungen,
auch Critterspektren entsprechen diesen An-
forderungen incht und darin liegt einer der
wichtigsten Gründe dafür, daß über die Assi-
milationsgröße in den einzelnen Partien des
Sonnenspektrums noch nichts Sicheres fest-
gestellt werden konnte. Ein anderer Grund
liegt in der Inkonstanz oder Verschiedenheit
der Lichtquellen. Daß die Resultate anders
ausfallen, wenn man anstatt mit Sonnenlicht
mit dem Spektrum einer künstlichen Licht-
quelle arbeitet, versteht sich von selbst. Aber
auch das Sonnenlicht ist eine keineswegs
konstante (iröße. Im Verlaufe des Tages
treten auch bei völlig klarem Wetter im
Spektrum erhebhche Intensitätsverschie-
bungen auf. Das blaue Licht ist mittags am
intensivsten, morgens und abends erheblich
schwächer. Nach den Messungen von
Abney (1887, 1893) ist das Verhältnis der
die Erde treffenden Lichtmengen im Rot
(Fraunhofcrsche Linie A) und Blau
(Linie F) bei höchstem Sonnenstand (90°)
1:0,779; bei einer Sonnenhöhe von 19,3"
dagegen 1 : 0,465. Es kommt also sehr auf
die Tageszeit an, zu der die rntersucliuns;en
angestellt werden. Daraus ist die iümse-
quenz zu ziehen, daß zu länger währenden Ver-
suchen eine konstante Lichtquelle oder
mindestens eine solche, deren Intensitäts-
schwankungen im Spektrum bekannt sind,
nötig ist. Prillieux (1869) hat zuerst darauf
hingewiesen, daß zu exakten vergleichenden
Untersuchungen die strahlende Energie in
den einzelnen Spektralbezirken gemessen
werden muß. Seine Untersuchungen sind
jedoch nicht verwertbar, weil er, wie Sachs
(1872) hervorgehoben hat. sich zur Energie-
raessung einer subjektiven Methode bedient
hat. Der objektive Vergleich der Energie-
größen ist nur mit einem Bolometer oder auf
thermoelektrischem Wege möglich, indem
das auf die berußten Elektroden aulfallende
Licht in Wärme umgesetzt und der dadurch
erzeugte Thermostrom galvanometrisch ge-
messen wird.
Damit ist der Weg gezeichnet, der zum Ziele
führen kann; erreicht ist dieses allerdings
noch nicht. AVas bisher mit dieser Methode
gefunden wurde, beschränkt sich auf die
Tatsache, daß rotes Licht von 620 fx/ji
Wellenlänge bis Ultrarot (dieses selbst war
ausgeschlossen) auf grüne Pflanzen (Helodea)
Ph(_itosyiithe
811
etwa dieselbe assimilatorische Wirliung aus-
übt wie blaues Licht (von l = 524 /«/< ab-
wärts bis ultraviolett exklusive) von gleicher
Litensität. Grün (2 = 512 bis 524 /<^t)
dagegen wirkt auch in höherer Stärke viel
schwächer (Kniep und Minder 1909).
Das leuchtet ein, wenn wir bedenken, daß
gerade dieser Spektralbezirk vom Chloro-
phyll fast völlig durchgelassen wird (siehe
die" Absorptionsspektren, Fig. 8 und 9).
Das Ergebnis spricht zugunsten der Annahme,
daß zwischen Absorption und Assimilation
ein gewisser Parallelismus besteht.
Indem wir uns dieser Frage jetzt im Zu-
sammenhang und namentlich vom ökologi-
schen Gesiclitspunkt aus zuwenden, müssen
wir zunächst auf Engeinianns Unter-
suchungen zurückgreifen. Die frappante
Uebereinstimmung zwischen Absorptions-und
Assimilationskurve bei grünen und nament-
lich bei braunen und roten Algen gibt gewiß
zu denken. Sie legte Engelmann die Frage
nahe, ob unter den LebensbetiiniiunuiMi. au
welche die Algen in der Natur gebunden sind,
die Verschiebungen der Absorptions- und
Assimilationsmaxima im Spektrum für sie
von Bedeutung sein können. Seit langer Zeit
ist nun bekannt, daß die Rotalgen im Meere
im allgemeinen in größere Tiefen vordringen,
während die Grünalgen größtenteils Ober-
flächenfornien sind. Auf der anderen Seite
wissen wir, daß es gerade die roten Strahlen
sind, welche vom Wasser am stärksten ab-
sorbiert und deshalb schon in ziemlich ge-
ringen Tiefen ausgelöscht werden. Grüne,
blaue und violette Strahlen dringen in viel
größere Tiefen vor, und was erscheint daher
plausibler als die Annahme, daß die Ver-
schiebung des Absorptionsmaximums nach
dem kurzwelligen Teil und die Koraplemen-
tärfärbiing zu dem Licht, von dem sie ge-
troffen werden, als eine Anpassung der
Rotalgen an ihre Umgebung zu denken ist?
Sie sind zweifellos in tieferen Wasserschiehten
im Konkurrenzkampf weit günstiger gestellt
als die Grünalgen, denn diese lassen ja gerade
das grüne Licht durch, das dort relativ stark
ist, und ihre Fähigkeit, Rot zu absorbieren,
nützt ihnen in den rotdunklen Regionen natür-
lich nichts. Die Braunalgen nehmen eine
Mittelstellung ein; bei ihnen ist die Rot-
absorption noch sehr stark, das Absorptions-
maximum aber ebenfalls nach dem kürzer-
welligen Teil verschoben. Daher sehen wir
sie gleichfalls in größere Tiefen vordringen
als die grünen, ihr Verbreitungsgebiet er-
streckt sich jedoch, von wenigen Ausnahmen
abgesehen, nicht so weit hinab als das der
Florideen. Daß letztere auch im Oberflächen-
gebiet vorkommen, kann nicht als Gegengrund
gegen die Engel mannsche Deutung ange-
sehenwerden, denn hier sind ia die Str.ihlen,
die die assimilatorische Energie liefern, eben-
falls vorhanden. Uebrigens wurde schon
oben darauf hingewiesen, daß verschiedene
Rhodophyceen in der Tiefe eine dunkelrote,
an der Oberfläche dagegen eine mehr grün-
liche Färbung annehmen.
Da die Bakterienmethode, so hervor-
ragend geeignet sie für viele Zwecke ist, bei
quantitativen Untersuchungen doch mit
einigen Unsicherheiten behaftet ist, so wird
es eine Aufgabe der Zukunft bleiben, die An-
gaben Enge Im an US mit einer rein ob-
jektiven Methode nachzuprüfen. Einer
eingehenden experimentellen Behandlung be-
darf auch noch die Frage, ob vielleicht die
Algen, die bei sehr schwachem Licht gedeihen,
dieses zu einem höheren Prozentsatz auszu-
nutzen imstande sind als die grünen Land-
pflanzen, bei denen ja der Ausnutzungs-
i'aktor, wie wr sahen, einen sehr geringen
Wert hat.
Die bisher betrachteten Anpassungser-
scheinuiiiien lassen aber eine Frage noch un-
aiifuckkii't, die die weitaus größte Mehrzahl
der l'fhin/AMi betrifft, nänüich die: welche
Bedeutung hat die grüne Färbung des Laubes ?
In der freien Natur stehen den Pflanzen
doch alle Farben des Spektrums zur Ver-
fügung, wäre es deshalb nicht zweckmäßiger,
sie wären auch mit der Fähigkeit begabt,
sie alle auszunutzen? Sollten wir daher
nicht schwarze Blätter an Stelle der grünen
erwarten? Stahl (1906, 1909) hat diese
Frage gestellt und die biologische Deutung
der Grünfärbung gegeben. Wir werden die
Sachlage vielleicht am besten verstehen,
wenn wir uns einmal vorstellen, die Blätter
wären tatsächhch schwarz und absorbierten
alle Spektralgebiete gleichmäßig. Was würde
dann geschehen, wenn sie dem direkten Licht
der Mittagssonne exponiert würden? Wir
brauchen nur zu bedenken, daß das ultra-
rote Licht, welches vom Chlorophyll durch-
gelassen wird, etwa 80% der gesamten
strahlenden Energie des Sonnenlichts aus-
macht, um einzusehen, daß die Temperatur
der Blätter infolge der starken Strahlen-
absorption so hoch steigen würde, daß die
Plasmatätigkeit im höchsten Maße gefährdet
und die Verseiiguiigsgefahr nahe gerückt
wäre. Man versteht also ohne weiteres, daß
im Ultrarot die Absorption des Chlorophylls
auf ein Minimum sinkt. Damit ist aber noch
nicht erklärt, weshalb sie im Rot und Blau
so stark, im Grün dagegen äußerst gering
ist. Das hängt nach Stahl mit der wechseln-
den Zusammensetzung des Himmelslichts
zu verschiedenen Tageszeiten und mit dem
Unterschied zwischen direkter Sonnenbe-
strahlung und zerstreutem Licht zusammen.
Durch die Atmosphäre erfährt das
SonneuMcht in zweifacher Weise eine Verände-
rung. Beim Durehgaiii; durch dieses trübe
Medium werden namentlich die kurzwelligen
812
Photosvnthese
Strahlen geschwächt und das Energie-
maximum wird sich iimsomehr nach dem
Rot v< rschieben, je dicker die Atmosphären-
schicht ist, die passiert werden raiiß ; daher
erscheint morgens und abends die Sonne rut.
Außerdem tritt aber eine Zerstreuung (diffuse
Reflexion) ein, die die Atmosphäre zu einer
selbstleuchtenden Hülle macht. In diesem
zerstreuten Licht wiegen die blauen und
violetten Strahlen gegenüber den roten
vor. Das von den Pflanzen durchgelassene
grüne Licht tritt in beiden Fällen zurück.
An das durch die Atmosphäre geschwächte
Licht ist nun die Pflanze angepaßt. Ver-
möge ihrer Fähigkeit selektiver Absorption
nutzt sie einmal die dominierenden roten
Strahlen aus, andererseits macht sie sich die
im zerstreuten blauen Himmelslicht vor-
wiegenden kurzwelUgen Strahlen dienstbar.
Daß das Grün die Blätter ungenutzt passiert,
ist auch deshalb von Bedeutung, weil im
ungeschwächten direkten Lichte der Sonne
gerade da das Energiemaximum liegt und
daher die Pflanze bei hohem Sonnenstande
in den Mittagsstunden geschädigt werden
könnte, wenn sie es absorbieren würde.
Wir verstehen also die Grünfärbung des
Laubes als einen Kompromiß, der bei Ver-
meidung der Schädigung durch zu starke
Bestrahlung der Pflanze eine ausgiebige Aus-
nutzung des Lichts zur Assimilationstätig-
keit ermögUcht.
Stahl war der Meinung, daß der gelbe,
hauptsächhch aus Karotin bestehende An-
teil des Rohchlorophylls, dem Hansen
(1888) allein die Absorptionsbänder im Blau-
Violett zuschrieb, für die zweite Erhebung
der Assimilationskurve im Blau verantwort-
lich zu machen sei. Kohl hat die Anschau-
ung zu stützen gesucht, daß tatsächUch dem
Karotin assimilatorische Funktion zukomme,
doch ist ein einwandfreier Beweis dafür nicht
geliefert worden. Nach unseren heutigen
Kenntnissen ist aber diese Annahme für die
Stahlsche Theorie gar nicht nötig. Denn
wir wissen dank der exakten spektralanalyti-
schen Untersuchungen Willstätters und
seiner Schüler, daß das Chlorophyll selbst
im Blau-Violett sehr starke Absorptions-
bänder hat (vgl. Fig. 8 und 9).
8. Die Temperatur. Wie alle Lebens-
prozesse, so hängt natürlich auch die Größe
der Assimilation von der Temperatur ab.
Wir können uns hier kurz fassen, denn es
wurden bei der Besprechung des Einflusses
der Liclitintensität bereits die Gesichts-
punkte liervorgehoben, die auch für die Be-
urti'ihuig von Temperaturkurven Geltung
haben und uns zugleich zeigen, daß ein
Teil der älteren Untersuchungen kein durch-
gehends richtiges Bild von der Abhängig-
keitsbeziehung Temperatur- Assimilation
gibt. Die maßgebenden Untersuchungen,
an die wir uns hier allein halten, rühren von
Miß Matthaei (1904) her. Zunächst hat sich
dabei, wie nach der Besprechung des Licht-
einflusses (Abschnitt 7) nicht anders zu er-
warten ist, wieder die hemmende Wirkung
anderer Faktoren gezeigt, wenn diese nicht in
genügender Intensität zur Verfügung stehen.
Figur 10 S. 805 zeigt diesen Einfluß für das
Licht. Die Lichtintensität 1 (Gasbrenner in
13 cm Entfernung von dem assimilierenden
Blatt) gestattet im Höchstfalle eine Verarbei-
tung von 22 mg CO 2 pro 50 qcm Blattfläche
(Kurve I), wie hoch auch die Temperatur
innerhalb der zulässigen Grenzen gesteigert
werden möge. Für die doppelte Intensität
(Kurve II) beträgt dieser Wert 38 mg, für
die vierfache etwa 61 mg. Auch bei letzterer
würde gewiß der horizontale Verlauf besser
zum Ausdruck kommen, wenn zwischen 11
und 25" Beobachtungen vorlägen.
Betrachten wir nunmehr die Dinge, wie
sie sich unbeeinflußt durch Grenzfaktoren
ergeben, für den Fall also, daß die Temperatur
in allen Teilen der Kurve den maximalen
Effekt ausüben kann, wobei sie immer
selbst begrenzender Faktor ist. Die nach
Matthaeis Messungen konstruierten Kurven
(Fig. 11 S. 807) geben darüber Aufschluß.
Wir betrachten zuerst die ausgezogene Linie 1.
Sie ist konstruiert aus Bestimmungen des
COj- Verbrauchs, die 21/9 Stunden nach
Einwirkung der jeweiligen Temperatur ge-
macht wurden, und zwar drücken sie die
Größe der Assimilation während der letzten
Stunde aus, also von IVi Stunden nach Be-
ginn der Temperaturwirkung an gerechnet.
Der Vergleich zwischen Assimilationswerten
und Temperatur bis zur Höhe von etwa
20" ergibt, daß eine Steigerung von 10"
die Assimilation gerade verdoppelt. Diese
Beziehung ist deshalb von besonderem Inter-
esse, weil, wie van t'Hoff gezeigt hat,
die Reaktionsgeschwindigkeit sehr zahlreicher
chemischer Prozesse sich genau so verhält.
Verfolgen wir unsere Kurve nun weiter, so
ergeben sich allerdings Abweichungen von
dieser Regel, die um so größer sind, je höhere
Temperaturwerte wir erreichen. Der Ab-
fall von 37» ab steht damit scheinbar in
völligem Widerspruch. Blackman (1905)
hat jedoch mit Recht hervorgehoben, daß
die Regel trotzdem zu Recht bestehen
könnte. Wir müssen uns nur vergegenwärti-
gen, daß die Kurve nicht der primäre
Ausdruck der Assimilationsgröße ist; sie ist
ja, wie bemerkt, aus Beobachtungen kon-
struiert, die erst einige Zeit nach Einwirkung
der Temperatur gewonnen wurden, und
da beeinflußt, wie wir bereits wissen, der
Zeitfaktor die Kurve niclit unwesentlich.
Die große Bedeutung des Zeitfaktors lassen
die gestrichelten Linien erkennen. Kurve IV
bezeichnet die assimilatorische Leistung, nach-
Pliotosynthese
813
dem die jeweilige Temperatur bereits 41/2 1 er die sekundären Abfallkurven (CDEFG, Fig.
bis 51/2 Stunden auf das Blatt eingewirkt hat. 13) nach rückwärts verlängerte. Wenn diese
Wir sehen hier bereits einen sehr starken : dann die nach van t'Hoffs Eegel kon-
Abfall bei Temperaturen zwischen 30 und j struierte Fortsetzung der primären Kurve
40", der Höhepunkt der Kurve (das „Op- über 25" hinaus so schneiden, daß durch
timum") ist von 37" (Kurve I bis III) bis j die Schnittpunkte pro 10" Temperatur-
nach 31" gerückt. Erst unterhalb 25" ist ' differenz eine Verdoppelung der Assimila-
der Zeitfaktor ohne Einfluß, d. h. bei ! tionsgröße angezeigt wird, dann dürfen wir
niederen Temperaturen erhält man konstante j mit WahrscheinMchkeit annehmen, daß die
Assimilationswerte, gleichgültig, ob man so- j van t' Hoff sehe Regel zu Recht besteht
gleich bei Beginn des Versuchs oder erst nach j und die Kurve tatsächlich der primäre
einiger Zeit den COj- Verbrauch mißt. Ganz Ausdruck der Assimilationsgrüße ist. Das
uneingeschränkt gilt das, soweit sich ersehen trifft in der Tat ungefähr zu.
läßt (speziell hierauf gerichtete, exakte Ver- j Im einzelnen wird es natürlich von den
suche liegen nicht vor), zwar auch nicht, | individuellen und spezifischen Verschieden-
dennje länger einBIatt assimiliert, umso mehr 1 heiten abhängen, wie groß die den verschiede-
häufen sich die Assimilate
an; sie drücken schheßhch
die Assimilation herab und
damit wäre in den inneren
Bedingungen der Pflanze ein
Hemmschuh geschaffen.
Doch wollen wir jetzt hier-
von absehen. Jedenfalls
bleiben die Werte für längere
Zeit konstant und der Ver-
lauf nach der van t' Ho fi-
schen Regel wird nicht ge-
stört. Anders oberhalb 25".
Hier ist die primäre Kurve
direkt noch nicht festgestellt
worden (was auch mit an-
deren Methoden als der von
Matthaei angewandten
gasanalytischen nicht leicht
sein dürfte). Daher ist der
Verlauf der ausgezogenen
Linie oberhalb 25" schon
durch den Zeitfaktor modi-
fiziert, es sind schon sekun-
däre Vorgänge eingeleitet,
die dem Ansteigen der Assi-
milation entgegenarbeiten,
dieses zuerst verlangsamen
und schUeßlich soweit die
Oberhand gewinnen, daß
sie die Senkung der Assi-
milationskurve hervorrufen.
Obwohl ihre Wirkung erst
bei ziemlich hoher Tempe-
ratur beginnt, steigt sie
doch mit der Temperatur
sehr schnell an. Ueber die
Natur dieser sekundären
Kräfte wissen wir nichts.
Trotzdem sind sie für uns
sehr wichtig, denn die Art
und Weise, wie sie die pri-
märe Assimilationskurve|
modifizieren, gibt uns einen
Anhaltspunkt, diese zu re-
konstruieren. Black man
hat das durchgeführt, indem
720
680
640
600
560
520
480
440
400
560
320
280
240
200
160
120
80
40
1
F,'
1
c
1
F
/
\
n/
A
/
\
r
/
/
\
\
V
/
/
N
..V
\
B,
•--.\
K-
A
^^'
P
\
r
\
\
10° 20° 50° 40° 50° 60"
Fig. 13. Nach Blackman. Auf der Abszisse sind die Tempera-
turen, auf der Ordinate die Assimilationsgrößen (in mg zersetzter
CO2 pro 50 qcm Blattfläche) aufgetragen. Die gestrichelte Linie
ist die primäre (theoretische) Assimilationskurve. Die ausge-
zogenen Linien drücken die Wirkung des Zeitfaktors füi- die den
Punkten C, D, E, F, G entsprechenden Temperaturen aus. In
diesem Fall bezieht sich die Teilung der Abszisse nicht auf
Temperatur-, sondern auf Zeitintervalle, und zwar die Ent-
fernung je zweier Linien (6°) 2 Sümden. Die durch Punkte mar-
kierten Beobachtungen liegen somit immer 1 Stunde auseinander.
814
Photosynthese
nen Temperaturen entsprechenden absolu-] Daß die Erfüllung bestimmter innerer
ten Assimilationswerte sind. Dafür bestim- 1 Bedingungen sehr wesenthch für die Assi-
mend ist die Temperatur, bei der die Assimi- milationstätigkeit ist, wurde schon öfter
lation beginnt. Sie dürfte bei den meisten hervorgehoben. Wir denken dabei z. B. an
winterharten Phanerogamen nicht sehr weit ' den hemmenden Einfluß, den die Anhäufung
vom Nullpunkt entfernt liegen. Matthaei , der Assimilate ausübt. Auch der Turgor der
fand bei Prunus Laurocerasus den An- ! Zellen kommt sehr in Frage, denn die volle
fang der Assimilation bei -6". Für Flech- ' photosynthetische Leistung wird nur bei ge-
ten gibt Jumelle Werte an, die viel tiefer, nügender Wasserversorgung erreicht. Das
bei —30 bis —40" liegen. Ein längerer Aufent- schließt nicht aus, daß die Pflanzen bei Plas-
halt höherer Pflanzen in Temperaturen um ; molyse noch in beschränktem l'mfange
0" (Ewart 1896) schädigt jedoch vorüber- 1 assimilieren können.
gehend die Chloroplasten, so daß die Assi- 1 lo. Historisches. Die Geschichte der
inilation nach Zurückversetzen in günstigere iAssimilationsfürscIiiiiii; ist mit der der ge-
Bedingungen erst nach einiger Zeit wieder j samten Pflanzenpliysiologie aufs engste ver-
beo-innt. ^ knüpft. Hängen doch von der Aufklärung
"9. Einfluß anderer Bedingungen, dieses grundlegenden Prozesses in letzter
Es ist schon lange bekannt, daß die grünen Linie alle Fortschritte auf stoffwechsel-
Pflanzen ohne Sauerstoff nicht leben kön- ; physiologischem Gebiet zusammen. Die
nen. Die verschiedensten Funktionen werden I Erkenntnis, daß die grünen Pflanzen im-
im 0-freien Räume gehemmt, in erster Linie , stände sind, die Kohlensäure der Luft zu
natürlich die Atmung, die direkt vom Sauer- verarbeiten und Sauerstoff zu produzieren,
Stoff abhängt. Auch die assimilatorische knüpft sich vor allem an vier Namen:
Tätigkeit leidet bei längerem Sauerstoff- ; Priestley, Jngenhousz, Senebier und
entzug. Ivurze Sauerstoffentziehung hindert ' Saussure. Priestley fand, daß die
jedocii den Beginn der GO.,-Zerlegung keines- 1 Pflanzen Luft, wclclie die Verbreimung nicht
wegs. Wir können das Ja direkt mit der ! mehr unterhalten kann, dazu wieder befähigen
Bakterienmethode beobachten. Wenn die
Bakterien um eine Alge im Dunkeln zur
Ruhe gekommen sind, also allen Sauerstoff
verbrauclit liabcii, so In-ginnen sie bei Be-
leuchtuiii;- sofort wieder sieh zu bewegen
können (1771). Die Entdeckung, daß hierzu
das Licht erforderlich ist, und daß nur grüne
Pflanzenteile, dagegen nicht Wurzeln oder
Blüten diese „Verbesserung" der Luft her-
beiführen, gebührt Jngenhousz (1779).
(vgl. Abst'hnitt 2). Dasselbe läßt sich natür- 1 Senebier (1800), der sich bereits von der
lieh mit Beijerinks Indigomethode und
mit verschiedenen anderen zeigen.
Gifte wie Anästhetika, wozu auch die
Kohlensäure in höherer Konzentration gehört
(siehe Abschnitt 4), Antipyrin, Säuren, AI
alten Phlogistoiilehre emanzipiert hatte und
schon gan?rauf dem Boden der von Lavoi-
sier begründeten modernen Chemie stand,
lehrte in einer größeren Reihe von Versuchen
die Quelle kennen, aus der die Pflanze den
kalien usw. setzen die Photosvnthese lierab. 1 Sauerstoff schöiift. indem er zeigte, daß die
Wenn die Stoffe eine gewisse'Zeit lang ein- 1 AusscheidunL;- von Sauerstoff nur in Gegen-
wirken, so können sie die Chlorophvllkörper wart von Kolilensäure stattfindet, die dabei
derartig inaktivieren, daß auch bei' Wieder- i aus der Luft verschwindet. Die eigenthche
herstellung günstigster Bedingungen zunächst | Grundlage aller neueren Untersuchungen
keine Assimilation stattfindet. " Erst nach 1 auf dem Gebiete der Assimilationsphysiolo-
iängeri r Zeit kehrt die normale Befähigung ' gie bilden aber erst die sehr exakten Ar-
zurück (Ewart 1896). Es ist verschiedent- 1 beiten Th. de Saussures (1804). Wir
lieh angegeben worden, daß der Einfluß
von Giften auf die Assimilation auch inso-
fern mit anderen Giftwirknngen überein-
stimmt, als geringe Dosen einen beschleu-
nigenden Effekt haben. Treboux (1903)
haben bereits gesehen, daß Saussures Ver-
dienst der Nachweis ist, daß die Pflanze bei
der Photosynthese ihr Trockengewicht stärker
vermehrt als dem aufgenommenen Kohlen-
stoff entspricht. Er erkannte, daß der Kohlen-
gibt das für verdünnte Säuren, Kegel i Stoff mit Wasser in Bindung tritt und zum
(1905) für Chloroform und Aether an. Letztere : Aufbau der Pflanzensubstaiiz verwendet
Angabe ist neuerdings von Miß Irving 1 wird. Von ihm rühren auch die ersten Be-
(1911) bestritten worden, die fand, daß schon I Stimmungen des assimilatorischen Koeffi-
0,02 ccm Chloroformdampf jiro Liter Luft : zienten her, ferner zeigte er, daß die Pflanzen
die Assimiiationstätiukeit von Kirschlor- 1 im kohlensäurefreien Raum bei Beleuch-
beerbiättcTn uän/.lieli aufiu'bt. Die Pfhmzen tung eine Gewiclitsabnahme ebenso wie^ im
zeigen unter diesen Bedingungen die der
normalen Atmung entsprechende Kohlen-
säureproduktion. Möglicherweise beruht
die Differenz allein auf der Verwendung
verschieden starker Lichtquellen.
Dunkeln erleiden. Und schließlich, um eines
seiner größten Verdienste zu erwähnen:
er hielt bereits die Prozesse Assimilation
und Atmung auseinander.
War mit all diesen Versuchen eigenthch
Pkotosynthese
815
schon der Beweis geliefert, daß die Kohlen-
säure der Luft es ist, welche verarbeitet
wird, so bedurfte es doch noch geraumer Zeit,
bis diese Anschauung Gemeingut der Wissen-
schaft wurde. Die Humustheorie, nach der
der Boden die Kohlensäure liefert, gelangte
zu vielseitiger Anerkennung. Erst durch
Liebig ist diese Theorie endgültig gestürzt
und damit ebene Bahn geschaffen worden
für die weitere Arbeit. Sie wurde mit be-
sonderem Erfolge von Boussingault auf-
genommen, dessen grundlegendes Werk
„Agronomie" (6 Bände 1860 ff.) unsere
Kenntnisse nach den verschiedensten Rich-
tungen gefördert Iiat.
Vergessen düfen wir hier schUeßlich nicht
die großen Fortschritte, die die Physiologie den
Forschungen von S a c h s verdankt. Auf H u g o
von Mohls ITntersuchungen (184.Ö) gestützt,
wies er nach (18ti2). daß in den Chlorophyll-
körpern, den Werkstätten der Photosyntliese,
als erstes sichtbares Assimilationsprodukt die
Stärke auftritt. Die von Sachs geschaffenen
Methoden des Stärkenachweises und zur Be-
stimniinii;- der Assiinilationsgröße und die
zahiri'iclicu experimentellen xVrbeiten über
den Chemismus der l'hotosynthese und deren
Abhängigkeit von äußeren und inneren Be-
dingungen, die sich daran anschlössen,
haben wir in früheren Kapiteln im Umriß
kennen gelernt, so daß wir hier auf eine
historische Schilderung der neuesten Ent-
wickelung verzichten können.
Literatur, l. Handbücher: Czapek, Biochemie
der Pflanzen. I. 1904. — Eule); Pflamenchemie.
I bis III. 190S und 1909. — Josf, Vorlesungen
über Pflanzenphysiologie. 2. Aufl. 1908. —
Nathansohn, Der Stoffwechsel der Pflanzen.
1910. — Palladin, Pflanzenphysiologie. Deutsche
Ausgabe 1912. — Pfeffer, Pflanzenphysiologie.
I. 2. Aufl. 1S97. — Sachs, Vorlesungen über
Pßanzenphysiologie. '2. Aufl. 1S87.
t. Sammelreferate: Kohl, Kohlensäure-
Assimilation und Chlorophyllfunklion. Ber. d.
deutsch, bot. Gesellsch. Bd. S4. 1906. — Czapek,
Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896.
Progressus rei botanicae I. 1907. — Derselbe,
Neuere Literatur üb. d. Chlorophyll. Ztschr. f.
Bot. S. 1911. — Kimpflin, Essai sur l'assimi-
lation photochlorophyllienne du carbone. Lyon
1908. — O. Richter, Die Ernährung der Algen.
1911. — M. Tswett, L'etat actuel de nos
eonnaissances sur la Chimie de la Chlorpylle.
Rev. gen. des seiences. Paris 1912. — Will-
stätter, lieber Chlorophyllchemie im Biochem.
Handlexikon. 1911.
S. Abhandlungen. Hier ist nur die
neueste Literatur zitiert; in bezug auf die übrige
muß auf die oben genannten Handbücher und
Referate verwiesen werden. Ueber die Methodik
(Abschnilt 'J) finden sich die eingehendsten An-
gaben in Czapeks Biochemie. — Blackman and
Smith. Xeir Mclhod for Estimating the Gaseotis
Exchanges of Submerged Plants Proc. Roy. Soc.
B SS. 1911. — Dieselben, On Assim. of Sub-
merged Water- Plants etc. Ebenda. — Bokorny,
Weitere Mitteilungen über die CO^- Assimilation
und Ernährung der Pflanzen mit Formaldyhyd
Pflüg. Arch. Bd. 128. 1909. — Curtius und.
Franzen, Ueber das Vorkommen von Formal-
dehydin d. Pflanzen. Sitzgsber. d. Heidelb.
Akademie Abt. A, 1912. — Fox, On the
Coefficients of Absorption of the atmospheric
Gases in water II. Conseil permanent pur l'ex-
ptoration de la mer. Publ. de circonstance. 44.
1909. — Gentil, Beitr. z. Nachw. d. Form-
aldehyds in Pflanzen. Bull, des Chim. de Sucr.
et Dist. 27. 1909 und 1910. — Gräfe, Die
biochem. Seite der Kohlensäureassimilation.
Biochem. Zeitschr. 32. 1911 (dort weitere Literatur).
— Haustnann, l'eber optische Sensibilisatoren.
Forlschr. d. Naturwissenschaften, 6. 1912. —
Irving, The Effect of Chloroform upon Re-
spiration and Assimilation Annais of Botany 25.
1911. — Kniep xmd Minder. Ueb. d. Einfl.
verschiedenfarbigen Lichts auf die Kohlensäure-
assimilation. Zeitschr. f. Bot. 1. 1909. —
Kolkwitz, Beilr. z. Biologie d. Florideen. Wiss.
ßleeresunters. N. F. IV. Abt. Helgoland 1900.
Kylin, Ueb. d. Inhaltskörper d. Fukoideen.
Arkiv für Botanik 11. 1912. — Lira, Ueb. d.
photochemische Chlorophyllbildung. Annales Acad.
Fennicae. Ser. A. Tom 1. 1908. — W. Lob,
Zur Kenntn. d. Assimilation d. Kohlensäure.
Ber. d. deutsch, ehem. Ges. S7. 1904. —
Lubimenko, La Concentration du Pigment
vert et l' Assimilation chlorophyllienne. Rev. gen.
de Bot. 20. 1909. — Derselbe, Produclion
de la Substance siehe et de la chlorophylle ehez
les vegelau.r aux differentes intensites htmineuses.
Ann. sc. nat. Bot. Ser. 7. Vol. 9. 1909. —
Meyer und Deleano, Die period. lag- und
Nachtschwankungen der Atmungsgröße usw.
Ztschr. f. Bot. S. 1911. — Nadson, Ueber den
Einfluß der Lichtstärke auf die Färbung der
Algen. Bull, du jard. bot. St. Petersbourg.
8. 1908. — Renner, Beitr. zur Physik d. Trans-
piration. Flora 100. 1910. — Schorler, Beitr. z.
Lebensgesch. von Mallomonasarten rmd zur
komplementären Anpassung. Arch. f. Hydrobiol.
S. 1907. — Senn, Gestalts- und Lagever-
änderung der Pflanzenchromatophoren. 1908.
— Stahl, Zur Biologie d. Chlorophylls. 1909.
— Stoklasa und Zdobnicky, Photochem.
Synthese d. Kohlehydr. aus GO^ u. Wasserst,
in Anwesenh. v. KOH, in Abwesenh. v. Chloro-
phyll. Sitzgsber. d. Wien. Ak. Math.-naturw.
Kl. 119. Abt. IIb. 1910. — Tlioday, Critical
Examination of Sachs' Meihod for using Increase
of Dry Weight as a Measure of Carbon Dioxyde
Assimilation in Leaves. Proc. Roy. Soc. B. 82.
1910. — Derselbe, Some Experiments on Assi-
milation in the Open Air. Ebenda. — Wiesner,
Der Lichtgenuß der Pflanzen. 1907. — Will-
stätter, Unters, üb. d. Chlorophyll. Liebigs
Annalen d. Chemie. Bd. S50ff. 1906ff.
H. Kniep.
816
Phototropie
Pbototropie.
1. Begriff der Phototropie. 2. Phototrope
Stoffe. 3. Theorien der PhototropieerscheinuDg.
4. Abhängigkeit der Phototropie von der Wellen-
länge des Lichtes. 5. Einfluß der Temperatur
auf die Phototropieerscheinungen. 6. Abhängig-
keit der Erregung eines phototropen Stoffes von
der ihn umhüllenden Gassclücht. 7. Zur Ener-
getik der Phototropieerscheinungen.
1. Begriff der Phototropie. Einige
chemische Verbindungen erfahren unter der
Wirkung von Lichtstrahlen eine durch
Farbvertiefung gekennzeichnete Zustands-
änderung, die nach Absperrung des Lichtes
allmählich wieder rückgängig wird. Man be-
zeichnet solche „umkehrbaren Photo-
reaktionen" mit dem Namen „Photo-
tropie", oder auch „Chemische Photo-
tropie"^).
2. Phototrope Stoffe finden sich in ver-
schiedenen Klassen organischer Verbin-
dungen. Die zuerst entdeckten sind das
gelbe, im Lichte grün werdende Hydrochlorid
des Chinochinolins (Marckwald).
N N
Ar-C:N-NH-Ar'
Ar-C:N-NH-Ar'
und einige vereinzelte Hydrazone zyklisclier
Ketone und Ketonsäureester.
Den Hydrazonen schließen sich an die
ihnen strukturell nahestehenden Schif fschen
Basen, Arvlidenamine, z. B Salicyliden-/3-
r.apntylamin HO-CeH^-CHrN-CioH, (Se-
nier und Shepheard)
Eine große Zahl phototroper Stoffe finden
sich unter den Fulgiden, insbesondere unter
den Diaryl- und Triarylfulgiden, bei denen
also 2 oder 5 Kadikaie R der Formel
g>C:C-CO
R\,
R/
C:C— CO
0
durch Aryle substituiert sind. Die zitronen-
gelben bis orangen Diarylfulgide werden im
Lichte hellbraun, die orangeroten bis dunkel-
roten Triarylfulgide braun bis schwarz-
braun (Stobbe). Ebenfalls phototrop sind
einige Stilbenderivate, die p, p'-Diacetyl-
diamino- und die p, p'-Diformyldiamino-
stilben-o, o'-Disulfonsäure und ihre Salze
RHN<^
>CH:CH<
oder
und das farblose, im Lichte violett werdende
Tetrachlorketonaphtalin
Cl
, , , \ci
oder
NHR
Ferner gehören hierher eine große Zahl
von Hydrazonen aromatischer Aldehyde
Ar-CH:'N-NH-Ar', in denen sowohl das
Ar des Aldehydrestes als auch das Ar' des
Hydrazinrestes verschiedene aromatische
Radikale sein können (Biltz, Stobbe,
Padoa und deren Schüler). Diese farb-
losen oder schwach gelben Substanzen
werden im Lichte rosa, orangerot, purpurn
bis rotbraun mit allen dazwischen lieü;euden
Farbnuaucen. (jauz ähnlich verhallen sich
einige Bis-Hydiazone oder üsazonc der Ben-
zilreihe.
') Der Ausdruck ,, Phototropie" ist aucli in
der Botanik gebräuchlich. Man bezeiclmet
damit Bewegungen, die von den Blättern einiger
Pflanzen zur Einstellung in geeignete Be-
leuditungsvcrhältnisse ausgeführt werden.
SO3H SO3H
(R = CH3CO- oder CHO). Diese weißen bis
hellgelben Verbindungen werden im Lichte
rosa bis purpurn (Mallison).
Schließheh sei noch erwähnt das gelbe,
im Licht rot werdende Dinitroaethankahum
^N.O.OK
CH<,.Cv , die einzige, bisher be-
kannte rein aliphatische, phototrope Sub-
stanz.
3. Theorien der Phototropieerschei-
nungen. Werden gutausgebildete Kristalle
eines phototropen Stoffes (Fulgide, Naphtyl-
hydrazone) belichtet, so erfährt ihre Ober-
fläche außer der Farbvertietung keinerlei
Veränderung; das Achsenverhältnis der
Kristalle bleibt dasselbe, nur die Intensität
der pleochroitischen Merkmale hat sich ver-
stärkt. Flüssieo Lösungen phototroper Stoffe
zeigen keine umkehrbaren Lichtreaktionen,
wohl aber wieder Kristalle, die unter ihren
gesättigten Lösungen belichtet werden.
Hieraus folgt, daß die Phototropieerschei-
nungen an den festen Zustand gebunden sind.
Um nun diese Vorgänge zu deuten, hat
Stobbe in Anlehnung an eine Theorie der
Phosphoreszenzerscheinungen angenommen,
daß jeder phototrope Stoff in zwei Formen
existiert. Der eine, nur im Dunkeln bestän-
dige Stoff A verwandelt sich im Lichte in
einen anderen Stoff B, der seinerseits in
der Dunkelheit wieder in A übergeht
Phototropie
817
im Lichte
A^ -»R
im Dunkeln
Hiernach befinden sich die beiden Stoffe
in einem Gleicligewichte, das zunächst von
derLichtstärlie und, wie später gezeigtwerden
wird, auch von anderen Falitoren abhäni^qg
ist. Das System A ^ ^ B ist um so reicher
an B, je intensiver das Licht strahlt, um
so reicher an A, je schwächer die Licht-
quelle ist. Lii Dunkelgleichgewicht wird prak-
tisch nur A vorhanden sein. Die Eeaktion
A— >-B wird mit ,, Erregung", die Gegen-
reaktion B— >-A mit „Aufhellung" bezeichnet.
Jeder erregte Kristall stellt hiernach eine
feste Lösung von B in A vor.
Mit dieser Theorie stehen im Einklang
die Beobachtungen Padoas, der feste
Lösungen aus einem phototropen und einem
isomorphen, nicht phototropen Stoffe, z. B.
aus Benzaldehydphenylhydrazon CeH^-GH:
N'NH-CßHs (phototrop) und Benzalbenzyl-
amin CeHs-CHiN-CH^-CeHs (nicht photo-
trop untersucht. Padoa findet, daß die
Photdtropie <lcs Hydrazons keine wesentliche
Aenderung erfährt bei einem geringen Ge-
halte an Benzalbenzylamin, daß sie bei
einem Gehalte bis zu 5% des letzteren ge-
schwächt wird und daß sie bei einem größe-
ren Gehalte an dem nicht phototropen Stoffe
gänzlich ausbleibt. Ferner beobachtet er,
daß das in fester Lösung erregte Hydrazon
im Dunkeln schneller als das reine, nicht
gelöste Hydrazon aufgehellt wird.
Das feste Lösungsmittel beeinträchtigt also
die Erregung des phototropen Stoffes und
befördert umgekehrt die Aufhellung eines
erregten Stoffes. Eine feste Lösung steht
in bezug auf ihre phototrope Keaktions-
fähigkeit zwischen dem reinen phototropen
Stoffe und dessen flüssiger Lösung.
Ebenso wie Padoa schließen sich auch
Senier und Shepheard der Stobbeschen
Deutung der Phototropieerscheinungen an.
Dieser chemischen Hypothese steht eine
rein physikalische Lrterpretation Marck-
walds gegenüber. Er hat beobachtet, daß
ein erregter Kristall des Tetrachlorketo-
naphtahns in zwei Richtungen farblos und
nur in der dritten rotviolett erscheint Die
Phototropie sei daher eng an die Kristall-
form und an den Pleochroismus geknüpft,
eine Auffassung, die besonders dadurch ge-
stützt wird, daß eine zweite anders kristalli-
sierende, labile Modifikation des Tetrachlor-
ketonaphtahns existiert, die nicht photo-
trop ist, sich aber leicht in die stabile
phototrope Modifikation umlagert. Nach
Marckwald regt das Licht in dem photo-
tropen Kristall gewisse Schwingungen an. die
nach einer Richtung hin nicht mehr allen
Lichtstrahlen den Durchgang gestatten. Bei
Abwesenheit von Licht erlahmen diese
Schwiusuiii^'cn allmählich, so daß der Kristall
schließlich wieder farblos erscheint.
4. Abhängigkeit der Phototropieer-
scheinungen von der Wellenlänge des
Lichtes. Die phototrope Erregung eines
Sloffcs, d. h. die Verschiebung des Dunkel-
gleichgewichtes erfolgt nur in einem be-
stimmten Spektralbezirk, der ,, Erregungs-
zone" genannt wird. Die Erregung ist
aber in diesem Bezirke nicht etwa gleich-
mäßig, sondern schwächt sich nach beiden
Seiten aDmählich ab. Das Feld A der bei-
stehenden Figur ist beispielsweise die Er-
regungszone des für die Dunkelheit farb-
konstanten orangeroten Triphenylfulgides
(Form A). Je höher das Feld, desto größer
die Erregung.
Ebenso wie die Erregung wird nun aber
auch die Aufhellung des erregten Fulgides
(Form B) durch ein bestimmtes Strahlen-
gebiet besonders stark beeinflußt. Dieses
Gebiet ist die „Aufhellungszone B".
Je tiefer das Feld, desto größer die Aufhel-
lung. Aus der Figur ergibt sich, daß die
Erregung des helleren A hervorgerufen
wird durch die kurzwelhgen, die Aufhellung
des dunkleren B durch die langwelligen Strah-
len, also durch diejenigen Strahlen, die
einerseits von A, andererseits von B absor-
biert werden. Hierdurch erfährt das Grot-
thussche Gesetz, nach dem jede Lichtwir-
kung mit einer Absorption des Lichtes ver-
knüpft ist, eine weitere Bestätigung.
Kurzwelliges Licht leistet bei der
Reaktion A ^ B eine Arbeit, die in
B aufgespeichert bleibt, so lange
das Licht strahlt (stationärer Zu-
stand). Langwelliges Licht beschleu-
nigt die an sich freiwillig verlaufende
Gegenreaktion B^A und vernichtet
daher die Li cht arbeit. Hieraus folgt,
daß ein Lichtstrahl bestimmter mittlerer
Wellenlänge existieren wird, in dem beide
Reaktionen sich kompensieren und in dem
keine Erregung stattfinden kann.
Beide Emptindlichkeitszonen grenzen an-
einander. Ihre Läse wird abhängig sein von
der Farbe des phototropen Stoffes. Je mehr
langwelliges Licht der Stoff A absorbiert,
desto mehr erstreckt sich die Erregungszone
nach dem langwelligen Strahlengcbiete; ein
für die Dunkelheit farbloser Stdff (Form A)
wird nur im Ultraviolett: ein für die Dunkel-
heit gelber im Blau + Violett + Ultra-
violett, ein für die Dunkelheit roter im Grün
HancUvörterliucIi Aor Naturwissciist-liaften. Bantl VII.
62
818
Phototropie
+ Blau -f- Violett + Ultraviolett erregt.
Dagegen wird ein erregter, vorher farbloser
Stoff (also seine farbige Form B) schon im
Violett und Blau ; ein erregter, vorher gelber
Stoff erst im Grün + Blau; ein erregter vor-
her roter Stoff vornehmlich nur im Gelb
und Kot aufgehellt werden. Die Auf-
hellungszonen verschiedener photo-
troper Stoffe rücken also um so
weiter nach dem langwelligen Spek-
tralbezirke vor, je mehr dieErregungs-i
Zonen aus dem Ultraviolett in den
Bereich der sichtbaren Strahlen
hineinragen (Gesetz von der gegenseitigen i
Lage der Erregungs- und Aufhellungszonen). ]
Wenn es etwa gelänge, einen purpurnen !
oder roten Stoff zu finden, der phototrop !
und durch Strahlen mittlerer Wellenlänge '
erregbar wäre, so würde dessen B-Forra
durch ultrarote Strahlen aufgehellt werden
müssen. Man würde dann die Rückver-
wandlung der B-Form eines solchen Stoffes
als Diagnostikum für ultrarotes Licht be-
nutzen können, gerade so, wie man umge-
kehrt die Erregung eines jeden weii3en
phototropen Stoffes, z. B. des Tetrachlor-
ketonaphtalins, als Reagenz auf ultravio-
lettes Licht verwenden kann.
5. Einfluß der Temperatur auf die
Phototropieerscheinungen. Die beiden
entgegengesetzt verlaufenden Vorgänge ,, Er-
regung und Aufhellung" werden durch Tem-
peratursteigerung in sehr verschiedener
Weise beschleunigt. Die Reaktion A -> B
(als Lichtreaktion mit kleinem Temperatur-
toeffizienten) in weit geringerem Maße als
die Dunkelreaktion B -> A. Hieraus folgt,
daß mit steigender Temperatur die photo-
trope Erregbarkeit abnehmen muß und daß
schUeßMch eine Temperatur existieren wird,
bei der die Gegenreaktion die Lichtreaktion
vollkommen überholt und bei der, selbst bei
höchster Lichtintensität und günstigstem
Wellenlängengebiet eine Erregung nicht
mehr stattlinden kann. Diese Temperatur-
grenze ist natürlich für die einzelnen Stoffe
verschieden. So sind z. B. die Fulgide für
das Strahlengebiet l 490 bis 271 ix^x bei
+ 125» selbst bei stärkster Lichtquelle nicht
mehr erregbar, während die Hydrazone noch
bei Temperaturen bis +150"" relativ stark
zu erregen sind.
Durch Temperaturerniedrigung werden
beide Reaktionen verzögert, die Licht-
reaktion weniger als die Dunkelreaktion. Die
Folge davon ist, daß bei tiefen Temperaturen
stets eine Erregung stattfinden muß, die
allerdings meist wegen der sehr verlang-
samten Reaktionsgeschwindigkeit länger auf
sicli warten lassen wird als bei höheren Tem- <
peraturen. Immerhin sind einige Fulgide und |
das Tetrachlorketonaphtalin schon nach
15 Minuten bei ^165», andere phototrope
Stoffe bei der gleichen Temperatur in weit
längerer Zeit zu erregen. Die Lichtinten-
sitäten brauchen bei den tiefen Tempera-
turen nur gerinn zu sein, so daß in der Nähe
des absiihitcn Xullpuiiktes eine uiumdhch
kleine Liciitintensität erforderlich sein wird,
um in absehbarer Zeit das Dunkelgleich-
gewicht nach B zu verschieben.
Daß bei den großen Temperaturinter-
vallen von — 165° bis +150» auch die ver-
änderüchen Lichtabsorptionsverhältnisse der
Versuchsobjekte eine Rolle spielen, ist vor-
auszusehen. Die Farbe eines Stoffes wird
mit sinkender Temperatur heller; die Licht-
absorption verschiebt sich immer weiter
nach dem Ultraviolett (Thermochrome Zu-
standsänderung). Infolge dessen werden für
eine Erregung bei tiefen Temperaturen die
kurzwelligen Strahlen mehr beteihgt sein als
bei hohen Temperaturen (Abhängigkeit der
Phototropie von der Thermochromiel.
6. Abhängigkeit der Erregung eines
phototropen Stoffes von der ihn um-
hüllenden Gasschicht. Außer von der
Temperatur, Lichtintensität und Wellen-
länge des Lichtes ist die Phototropie ab-
hängig von der den phototropen Stuff um-
gebenden Gashülle. Die Fufuido. llychazone,
Osazone und das Tetraehlorketonaplitalin
sind, mit allerdings sehr großen Abstufungen,
unter Wasserstoff und unter Kohlensäure
stärker erregbar als unter Luft und unter
Sauerstoff. Feuchtigkeit übt in der Regel
einen hemmenden Einfluß aus.
Im Gegensatz dazu werden Stilbendcri-
vate im Vakuum und unter Wasserstoff nicht,
unter Kohlensäure wenig, unter Luft stark
und unter Sauerstoff sehr kräftig erregt.
Feuchtigkeit wirkt hier begünstigend.
Die phototropen Stoffe verschiedener
Körperklassen zeigen hiernach große Unter-
schiede bezüglich der Stärke der phototropen
Erregung. Man darf also die Entscheidung,
ob ein Körper stark oder schwach phototrop
ist, nur treffen unter Berücksichtigung der
ihn umliiilleiulen tiasschicht.
7. Zur Energetik der Phototropieer-
scheinungen. Die bei der Erregung eines
phototropen Stoffes
A + Licht -^ B
aufgenommene Energie bleibt so lange in
B aufgespeichert, als das Licht leuchtet.
Wird die Strahlungszufuhr abgeschnitten,
so lagert sich das energiereichere B in das
energieärmere A um. Hierbei muß also
Energie in irgend einer Form x frei werden.
B^A+ X
Nachzuweisen, ob dieses x, teilweise
wenigstens als Luminiszenz auftritt, ist bis-
her nicht gelungen. Wohl aber ist bei der
phototropen Erregung der p, p'-Diacetyl-
Phototroiiie — Physik
819
diamino-stilben- o, o'-Disulfonsäure undihren
Salzen konstatiert worden, daß der sie um-
hüllende Sauerstoff schon allein durch die
sichtbaren Strahlen in Ozon verwandelt
wird. Der Sauerstoff ist also bei der Lieht-
reaktion direkt oder indirekt beteiUgt. Die
Zustandsänderung des phototropen Stoffes
löst eine andere chemische Reaktion aus
unter Bedingungen (Ausschluß des ultra-
violetten Lichtes), unter denen sie bei Ab-
wesenheit eines phototropen Stoffes nicht
erfolgt. Denn Sauerstoff wird ja sonst nur
durch die von ihm absorbierten kurz-
welligen Strahlen (von ca. 220 /,«/{ abwärts)
ozonisiert. Ob der Sauerstoff bei der Licht-
reaktion A — > B zunächst von A absorbiert
und dann bei der Gegenreaktion B -^ A in
Form von Ozon eliminiert wird, oder ob
die Zustandsänderung des phototropen Stoffes
die Umwandlung von Sauerstoff in Ozon
mir photokatalytisch beeinflußt, ist vorläufig
unentschieden.
Literatur. Marckwald, Zeüschr. f. phy.iik.
Chem. 30, HO (1S99). — BUts, ebenda, 30, 5^7.
— Stohbe, Liebigs Annalen der Chemie
359, 1 (190S). — Senier und Shepheard,
Journal of the Chem. Soc. 95, 44I (1909). —
Padoa, Atli della Beule Accudemia dei Lincei
[5J 18 und 19 (1909 und 1910), insbesondere i8,
II, 694.
H. Stobbe.
Physik.
1. Umfang der Physik. 2. Wesen der Physik.
3. Charakter der Pliysik. 4. Methodik der Physik.
6. Aufgabe der Physik. 6. GUederung der Physik.
I. Umfang der Physik. Die Physik
hat im Laufe der Zeiten zwei verschiedene
Definitionen, zu dcutscli: Abgrenzungen er-
halten: eine weitere, als Gesamtnaturwissen-
schaft, und eine engere, von der noch aus-
führlich zu reden sein wird. Dabei ist der
geschichtliche Verlauf, den diese beide
Definitionen genommen haben, außerge-
wöhnlich merkwürdig und lehrreich. Im
Alteitume, als dessen Repräsentant hier
noch mehr als sonst Aristoteles gelten darf, ]
und im Anschlüsse an seine Autorität noch ]
beinahe zwei Jahrtausende hindurch, galt
die Physik als die Naturwissenschaft
im Gegensatze zu der sogenannten Geistes-
wissenschaft. Im Laufe der Aera, in der
der noch heute nicht beendete Aufschwung
der Naturwissenschaft einsetzte, wurde der
Bereich melir und mehr eingeengt, indem
sich einzelne Naturwissenschaften von der
Physik loslösten und selbständige Existenz
in Anspruch nahmen: zuerst die Biologie,
dann die Chemie, noch später Astronomie,
Mineralogie und Geologie. Aber dieser
Prozeß vollzog sich sehr langsam. Noch
in dem kaum hundert Jahre alten bekannten
Standardwerke: Geh 1er s physikalisches
Wörterbuch, ist ungefähr die Hälfte des Um-
fangs astronomischen, ehemischen, meteo-
rologischen, kristallographischen und anderen
Kapiteln gewidmet. Und noch im letzt-
vergangenen Menschenalter haben sich Toch-
terwissenschaften gebildet: die Meteorologie,
allgemeiner: Geophysik, am aliniMiiriusten:
kosmische Physik; und die physikalische
Chemie, die freilich neben dem Stammvater
Physik noch die Chemie ?ls Stammutter an-
erkennen muß. Darf man sich diese Los-
lösungen nicht nur gezwungen, sondern
mit einer gewissen sympathischen Zustim-
mung gefallen lassen, so wird man als Phy-
siker gegen andere Losreißungen protestieren
müssen; so besonders gegen die namentlich
in England geforderte und zum Teil bereits
vollzogene Losreißung der Mechanik; sie
würde den Organismus der Physik ver-
stümmeln, und das, gleichviel ob man die
Mechanik als Basis oder, durch die neueste
Entwickelungsphase angeregt, als S])itze
der Physik ansieht.
Was nun aber das Interessante an dieser
historischen Entwickelung ist, das ist dies,
daß seit nun schon längerer Zeit eine Gegen-
strömung einsetzt, die zur Folge hat, daß
der Bereich der Physik sein durch die ge-
nannten Abtrennungen bewirktes Minimum
wieder überwindet und nunmehr beginnt
sich mit neuer Kraft auszudehnen. Freilich
nicht in dem Sinne, daß das Geschehene
w'ieder rückgängig gemacht würde; nein,
in einem weit höheren Sinne. Die Physik
beginnt nämlich — ebenso wie die Chemie —
nach und nach alle Naturwissenschaften mit
ihrem Wesen und Geiste zu durchdringen;
diese Disziplinen können nicht umhin, all-
mählich und je nach ihrem Charakter in ver-
schiedenem Tempo, physikahsch zu werden.
Was das heißt: physikalisch werden,
kann erst später endgültig gesagt werden;
vorläufig muß es genügen zu betonen, daß
die einzelnen Naturwissenschaften, indem
sie physikalisch (und chemisch) werden,
eigentlicii erst den Charakter strenger Wissen-
schaft annehmen. Ja, auch die Chemie
ihrerseits wird seit einigen Jahrzehnten
immer physikalischer: ein Zweig von ihr,
die physikalische Chemie, gravitiert
schon jetzt weit stärker nach der physika-
lischen als nach der chemischen Seite; und
auch die eigentliche Chemie wird aus Gründen,
die noch hervortreten werden, nicht umhin
können, sich mit den wesentlichen Zügen
des physikalischen Systems zu durchdringen.
So kann es leicht kommen, daß in einer, wenn
auch wahrscheinlich noch fernen Zukunft
die Physik wieder ihren einstigen Umfang,
zugleich aber natürlich einen weit reicheren
Inhalt und eine unvergleichhch größere
Tiefe gewinnen wird wie in den alten Zeiten.
52*
820
Physik
2. Wesen der Physik. Die Feststellung
der physikalischen Durchdringung aller Natur-
wissenschaften leitet ganz von selbst zu der
Frage hinüber, worin eigentlich diese Durch-
dringung l)eslfht. was also das Wesen
jihysikalischcr l''iirschuiig sei. In den Büchern
wird darüber meist eine sehr dürftige Auskunft
erteilt, etwa dahin, daß die Physik die all-
gemeinen Naturerscheinungen behandelt, die
speziellen aber den andern Disziplinen über-
läßt; oder einfach per exclusioneni dahin,
daß alles, was nicht chemisch, biologisch
usw. ist, physikalisch sei; oder dahin, die
Physik behandle die Erscheinungen an den
Körpern, durch die sich diese selbst nicht
ändern, also wieder negativ und zudem offen-
sichtig falsch; oder, schon besser, die Physik
wird als die Lehre von den NaturkriiTten
bezeichnet; und neuerdings, aber antani^s mir
schüchtern hervortretend: die Physik ist die
Lehrevonden Energien. Will man die Frage
mit aller zulässigen Gründlichkeit behandeln,
so muß man erkenntnistheoretisch vorgehen,
was hier schon mit Rüeksiciit auf den zu Ge-
bote stehenden Raum ausgeschlossen ist;
es nmß daher mit einer kurzen Skizze sein
Bewenden haben.
Auf Grund unserer Empfindungen, Wahr-
nehmungen und Ueberlegungen schälen wir
ans der Mannigfaltigkeit der Naturerschei-
nungen zwei Ideen heraus: die Idee des Stoffes
und die Idee der &aft. Durch die Beobach-
tung, daß gewisse Empfindungskomplexe
dauerhaft sind, sich gar nicht oder doch nur
langsam ändern, kommen wir zunächst zur
Idee der Körper, der Gegenstände; und von
diesen durch weitere Abstraktion zur Idee
des Stoffes, der Materie, aus der jene Gegen-
stände, wie wir sagen, bestehen. In AVahr-
heit ist aber die Dauerhaftigkeit und Unver-
änderlichkeit der Stoffe sehr beschränkt,
es finden fortwährend Umwandlungen statt,
und diese sind das Thema der Chemie. Die
andere Idee ist eiaentlich viel unmittelbarer,
sie schließt sich direkt an die Emptiiuhiiii;en
an und drängt sich beinaiie mit Gewalt auf.
Es ist die Idee der Kraft, die wir z. B. als 1
unsere Muskelkraft direkt empfinden, und
die uns derart fasziniert, daß wir nun aucli
die Außenwelt mit solchen Kräften beleben
und von Schwerkraft, elektrischer Kraft ;
und viele'n anderen lü-äften sprechen, ob-
wolil ihnen nicht unmittelbar eine spezi-
fische Empfindung unsererseits entspricht. An
diese Idee schloß sich die ältere Begriffs-
fassung der Physik an, man sagte: die Physik
ist die Lehre von den Kräften in der Katnr.
Indessen hat doch der Begriff der Kraft eine
Eigenschaft, die ihn für strengere Ansprüche
ungeeignet erscheinen läßt, eine derartig
grundlegende Rolle zu spielen: er ist seinem
Wesen nach völlig abstrakt, die Kraft tritt
nicht an sich in die Erscheinung, sondern
nur durch ihre Wirkungen, und diese Wir-
kungen sind eben die physikalischen Er-
scheinungen. Daran wird auch nichts ge-
ändert durch die schöne Methode, die Kräfte
anschaulich zu machen durch das Hilfs-
mittel der Kraftlinien und Niveauflächen
(vgl. den Artikel „P o t e n t i a 1"). Und
dann: es ist irreführend zu sagen, die
Physik sei die Lehre von den Kräften: denn
das könnte zu dem Glauben führen, die
Physik habe die Aufgabe, die Kräfte zu
ermitteln, auf denen die Erscheinungen be-
ruhen: während in Wahrheit diese "Kräfte
Erfindungen des forschenden Menschen sind,
gemacht zu dem Zwecke, das uns inne-
wohnende Kausalitätsbedürfnis wenigstens
dem äußeren Anscheine nach zu befriedigen.
Die wahre Aufgabe der Physik muß aber
die sein, die Vorgänge al)zuleiten aus den
gegcnwärtigenZuständen (eventuell unterHin-
zunahme der vorangegangenen), ohne Ein-
führung eines hypothetischen Zwischengliedes.
Es ist nur die Frage, ob es möglich ist, einen
Zustand von Dingen, die so zahlreich, so
zusammengesetzt sind und zu einander in
so verwickelten Beziehungen stehen, wie
wir das kennen, ob es möglich ist, einen
solchen Zustand exakt und doch einfach ge-
nug zu definieren, um darauf weiter bauen
zu können. Es müßte das geschehen durch
eine einzige und mathematische Größe, die
diesem Zustande eindeutig entspricht, sich
mit ihm, und zwar in bestimmtem Sinne
und nach bestimmten Gesetzen ändert, und
die doch niemals ins Ungewisse zerfließt,
sondern, iiei iii'nn^cnd weiter und voll-
ständiger Zusammenfassung der Erschei-
nungen, um die es sich handelt, sich als ebenso
dauerhaft erweist wie der Stoff und damit
als ebenso real. Diesen Begriff, diese Funda-
mentalidee hat man in der Energie ge-
funden, in dem Arbeitsinhalt der Systeme,
in der Größe, die abnimmt, wenn" Arbeit
geleistet, die zunimmt, wenn Arbeit aufge-
Udinmen wird, und die, alle zusammenwirken-
den Systeme berücksichtigt, das Prinzip der
quantitativen Konstanz erfüllt. Man kann
daher mit realerer Bedeutung, als sie irgend-
(Muem der früheren Aussprüche zukommt,
sagen: die Physik ist die Lehre von
den Energien in der Natur, von ihrer
qualitativen Umwandlung, unter
Wahrung ihrer Quantität im ganzen.
Gegen diese Definition der Physik können
auch diejenigen nichts l';rhel)liche's einwenden,
die es ablehnen, als iMU'rgetiker im engeren
Sinne zu gelten. Und min verstehen wir
auch, was es heißen soll, daß der Geist der
Physik nach und nach alle übrigen Natur-
wissenschaften durchdringt: auch in diesen
handelt es sich ja um energetische Vorgänge,
und es erhebt sich die Aufgabe, festzustellen,
inwieweit die chemische und die Lebens-
Plivsik
821
eiiergie sich den allgemeinen physikalischen
Gesetzen niitcrordnen, oder inwieweit es
etwa erfordrriifii wird, über den Rahmen
des bisher zugrunde (lelenten hinauszugehen.
3. Charakter der Physik. Was nun die
Physik im engeren Sinne betrifft, so ist
es natürlich am bequemsten per exelusionem
zu verfahren und zu sagen: wir scldießen
alle Lebenserscheinungen, ferner alle Him-
melserscheinungen, alle Erscheinungen im
Erdinnern und an der Erdoberfläche, wir
schließen das und eventuell noch manches
andere von der Betrachtung aus. Aber man
wird doch nicht umhin können, die Formu-
lierung etwas positiver zu i^estalten. Da
ist es nun sehr merkwürdig;, dalj noch nie-
mals klipp und klar ausgesprochen worden
ist, wodurch sich Physik und Chemie von
allen anderen Naturwissenschaften unter-
scheiden. Die Astronomie behandelt die Er-
scheinungen am Himmel, die Meteorologie
die in der Atmosphäre, die Geologie und
die Geographie die in der oberflächlichen
Erdschicht, die Biologie die Lebenserschei-
nungen auf der Erde. Wo spielen sich denn,
so wird man fragen, die eigentlich physi-
kalischen Vorgänge ab ? Und darauf lautet
die Antwort, anscliciuend |iaradox und
darum nicht minder riclitig: liie Physik im
eigentlichen Sinne beiiandelt überhaupt keine
Naturerscheinungen, sie beobachtet nicht, sie
stellt Versuche an, sie stellt sich die Er-
scheinungen, die sie studiert, erst selbst
her. In diesem Sinne ist eigentlich die Physik,
ebenso wie die Chemie, eine technische
Wissenschaft, technisch in der Methode,
aber freilich eine Naturwissenschaft, was
das Ziel angeht, das nicht der Praxis, sondern
der reinen Erkenntnis gilt. Aber man muß
sich über diesen Punkt klar werden, wenn man
eine reinliche Si-lieiduiit: durchführen will:
der Blitz ist eine nirlciirnlnvisclie, das Meer-
leuchten ist eine bidinni^c lie Erscheinung,
unbeschadet des ümstandes, daß sie beide
auf physikalische Vorgänge zurückgeführt
werden können; an sich physikalisch sind
nur Erscheinungen, die der Physiker selbst
herstellt. Man denke doch, um nur ein
Beispiel, aber ein gewiß glänzendes, anzu-
führen, an die Röntgenstrahlen. Röntgen-
strahlen sind doch keine Naturerscheinung, es
hat doch bis auf Röntgen gar keinegegeben,
sie sincl erst erfunden worden, und zwar
durch eine sehr lange und verwickelte Reihe
künstlicher Prozesse; ob sich vielleicht
nachträglich zeigt, daß es auch in der Natur
Röntgenstrahlen gibt, ändert daran nicht
das mindeste.
Und gerade aus dem hier besprochenen
Punkte heraus erklärt sich der beisjnellose
Siegeszug der Physik, und darin liegt das Ge-
heimnis ihres Erfolges. Denn Beobachtung ist
die erste, Experiment ist die zweite und
höhere Stufe. Und auch hier sehen wir,
daß es die anderen Naturwissenscliaften ihren
exakten Schwestern allmählich nachtun,
indem auch sie sich immer mehr auf das
Experiment stellen, um einfache und grund-
legende Wahrheiten zu finden. Natürlich
muß man, je verwickelter die Verhältnisse
sind, desto vorsichtiger sein in der Anstellung
und namentlich in der Deutung der Versuche,
ein Umstand, aus dem sich wohl die noch
heute vielfach, z. B. in der Geologie, vor-
handene Abneigung gegen die experimen-
telle und physikalische Methode erklärt.
Was nun den Gegensatz zwischen
Physik und Chemie betrifft, so ist er
durch den Gegensatz zwischen Energie
und Materie festgelegt; zugleich aber ist
damit klar, daß die beiden Forschungsgebiete
durch keine Kluft getrennt, sondern durch
eine Brücke verbunden sind. Denn es gibt
keine Energie, die nicht in irgendeinem Sinne
an Materie haftete, und keine Materie, die
sieh anders offenbarte als durch ihre Energie;
jeder Vorgang in der Natur wie im Labora-
torium muß daher physikalisch und chemisch
zugleich sein, wenn auch oft nur das eine
oder das andere in den Vordergrund tritt.
Gerade in der neuesten Zeit ist diese LTeber-
brückung stärker und stärker geworden, wie
schon das eine Beispiel der Radioaktivi-
tät lehrt, an deren Aufbau sich Physiker
und Chemiker mit gleichem Erfolge beteiligt
haben. Freilich besteht ein Unterschied
zugunsten der Physik insofern, als der
Begriff der Materie und insbesondere der
ihres cjuantitativen Maßes, der Masse, von
geringerer Allgemeinheit ist als der der
Energie und an den Grenzen überdies ver-
schwimmt; es braucht in dieser Hinsicht
nur erinnert zu werden, daß die Masse der
Katliodenstrahl-Teilchen sich als eine, größten-
teils oder völlig, nur scheinbare erwiesen
hat; und daß der Aether, der doch als ein
Stoff oder mindestens als eine „Substanz"
eingeführt wurde, seine Bedeutung im Ge-
samtbilde der Naturwissenschaft schon jetzt
fast ganz eingebüßt hat. Es ist also nicht
ausgeschlossen, daß einmal die Chemie,
wenn auch nicht formal, so doch prinzipiell,
völlig in der Physik aufgehen werde. Auch
von den anderen Wissenschaften sind manche
längst in das physikalische Fahrwasser ein-
gelaufen, und es braucht hier nur auf zwei
Beispiele hingewiesen zu werden: auf die
Experinu'ntalpsychologie, die diesem Sachver-
halt auch äußerlich dadurch Rechnung ge-
tragen hat, daß sie sich als Psychophysik
bezeichnet (vgl. die Artikel ,, Psychologie"
und ..Psychophysik"); »nd auf die Ent-
wickeln ii'^sineclianik, allgemeiner gesagt : Eot-
wickelungsphysik, die den schon während ihres
verhältnismäßig kurzen Bestehens erfolg-
reichen Versuch gemacht hat, die Phänomene
822
Plivsik
der Organismen, insbesondere ihxe Ent-
stehung und Entwickelung, auf physikalische
Energien zurückzuführen— ein Versuch, dessen
Durchführbarkeit freilich von anderer Seite
ebenso lebhaft bestritten wird (vgl. den
Artikel ,,E n t w i c k e 1 u n g s m e c h a n i k").
4. Methodik der Physik. Nach diesen
allgemeineren Betrachtungen wenden wir
uns nun zur Physik im engeren Sinne. Sie
ist zunächst und vor allem eine Experimen-
talwissenschaft ; aber hieraus folgt nicht
im geringsten, daß ihr Wesen und ihre An-
sprüche damit erschöpft wären. Ist doch
ihr historischer Ausgangspunkt sogar in
der Hauptsache ein ganz anderer gewesen,
ist sie doch im Altertum und noch lange
ins Mittelalter hinein von all dem spekula-
tiven Charakter gewesen, den in diesen
Zeiten alle Wissenschaft überhaupt, ihrem
ganzen Sinne nach und dem Interesse der
Hauptbeteiligten entsprechend, hatte. Aber,
so mancherlei Wertvolles auch aus diesen
Zeiten an Besitzmaterial der Physik ent-
stammt, so wird man doch nicht umhin
können, als eigentliche Geburt.sepoche dessen,
was man heute Physik nennt, das Zeit-
alter von Bacon, Galilei und Newton
anzusprechen. Seitdem ist die Physik eine
Experimentalwissenschaft geblieben, in dem
Sinne, daß man niemals aufgehört hat, die
tatsächlichen Kenntnisse durch Versuche
zu erweitern und zu bereichern. Aber auf
der anderen Seite konnte sich der mensch-
liche Geist unmöglich damit befriedigt er-
klären, jede einzelne Antwort einer erneuten
Frage zu verdanken; es mußte sich in ihm der
AVunsch regen, die Tausende von Einzcl-
fragen logisch miteinander zu verknüpfen
und so zur Spekulation zurückzukehren,
freilich zu einer von der früheren himmel-
weit verschiedenen Spekulation: denn da«.
was wir seit Newton so nennen, untcrwiifl
sich freiwillig und absichtlich der Herrscluili
der Tatsachen und kennt nur die eine Auf-
gabe, zu untersuchen, bis zu welchem Grade
man ihre kaum noch zu übersehende An-
zahl ordnen und durch Ausscheiden der
Mehrzahl verringern kann, um schließlich
aus so wenigen Versuchsergebnissen wie
irgend möglich sämtliche übrigen als logisch
notwendig nachzuweisen. Einer der ersten
Erfolge dieses Bestrebens war die Zurück-
führung der Pendelgesetze auf die Gesetze
der Schwerkraft in Verbindung mit den Ge-
setzen der unfreien Bewegung; einer der
neueston ist die Zurückführung des Lichts
auf clckti-dniagnetische Schwingungen. Man
kann hifrii.ich nicht umhin, der Experimen-
talphysik als einer Methode der Physik
eine andere als theoretische Physik
gegenüberzustellen, die ohne die Hilfe jener
nicht möglich wäre, sich schließlich aber an
Erkenntniswert weit über sie erhebt. Man
nennt gewöhnlich jene Methode induktiv,
diese deduktiv, müßte dann aber streng-
genommen hinzufügen, daß auch die de-
duktive Methode in den Grundlagen ihrer
Entwickelungen auf induktivem Material
beruht. Die theoretische Physik hat noch
zwei andere Namen erhalten, die hier etwas
ausführlicher betrachtet werden müssen,
weil sie mit dem Wesen der Sache aufs
engste verknüpft sind und weite Ausblicke
erlauben. Der eine dieser Namen ist der
der mathematischen Physik. Wenn
man nicht mehr jede Tatsache aus dem
Experiment entnimmt, sondern viele Tat-
sachen aus einigen wenigen, experimentell
festgestellten durch reines Denken ableiten
soll, so zeigt sieh sofort, daß die Sprache
des täghchen Lebens, und daß selbst die
Methoden der formalen Logik zu diesem
Geschäfte nicht ausreichen. Denn es kommt
hier darauf an, so viele Schlüsse an-
einander zu reihen und miteinander zu
verketten, es ist zugleich von so ent-
scheidender Wichtigkeit, alle Feststellungen
nicht bloß qualitativ, sondern sogleich
auch quantitativ zu machen, daß man von
einem Fehlschluß zum anderen, von einer
Unklarheit in die andere geraten und, am
Ziele angelangt, nicht melir im mindesten
übersehen würde, ob das Ergebnis richtig
und zwingend ist und, wenn es das nicht ist,
wo der oder die Fehler stecken. Den besten
Beweis hierfür liefert die Geschichte der
Philosophie, in der es unter unzähligen
kaum einen Satz gibt, der nicht von dem einen
Denker bewiesen, dessen Beweis aber als-
dann von einem anderen Denker als fehler-
haft und damit der Satz selbst als unrichtig
hingestellt worden wäre. Es gibt hier nur
ein einziges Auskunttsmittel: die Anwendung
derjenigen Sprache, die alle anderen an
Piiizision und Ausgestaltung der Mannig-
laliigkeiten unendlich übertrifft: der Mathe-
matik. Und weiter: da die Grundformen
unserer Anschauung, Raum und Zeit, von
stetigem Charakter sind, so mußte der Auf-
schwung der theoretischen Physik notwendig
zeitlich zusammenfallen mit der Erfindung
derjenigen niatliematischen Methode, die
es uns eniuiglicht, mit stetigen Grüßen und
ihren l-;iemenlen zu rechnen; mit der l'.r-
findung der Infinitesimalrechnung durch
Newton und Leibniz. Allerdings folgt aus
der Stetigkeit von Raum und Zeit noch nicht
notwendig die Stetigkeit von Materie und
Energie. Es gibt sogar für die Materie, wie
man weiß, eine weithin herrschende Theorie,
die das Gegenteil annimmt: die Atomistik
oder Mdk'kulartheorie, auf die die Infini-
tesimalrechiuing zunächst keine Anwendung
findet und durch eine andere Methode, die
Statistik, ersetzt werden muß; aber schließ-
lich fügt sich doch auch dieser Gegensatz
Physik
823
zu einer methodischen Einheit zusammen.
Es kann darauf liier nicht nälier eingegangen
werden, ebensowenig wie auf die Frage der
etwaigen Unstetigkeit auch der Energie,
die gerade in der allerneuesten Zeit, im Zu-
sammenhange mit der Quantentheorie,
akut geworden ist.
Erst in der Form der mathematischen
Physik ist die Physik eine ganze Wissen-
schaft geworden. Und das zeigt sich nicht bloß
auf dem Gebiete der mathematischen Physik
als solcher, sondern auch in ihrer Kück-
wirlaing auf die Experimentalphysik. Der
größte Teil der älteren experimentalphysika-
lischen Arbeiten ist heutzutage wertlos,
weil diese Versuche ins Blaue hinein ange-
stellt worden sind und deshalb oft gerade die
entscheidenden Daten vermissen lassen; heut-
zutage wird kaum jemals eine Esperimental-
untersuchung anders unternommen alsimHin-
blick auf die Wünsche und Fingerzeige, die
die theoretische Physik zu erkennen gibt.
Indem freilich die theoretische Physik sich
höher und höher erhebt und damit immer
mehr das Spezielle zum Allgemeinen zu-
sammenfaßt, dringt sie schließlich in Gebiete,
wo auch die mathematische Sprache zu-
nächst noch versagt und nichts übrig bleibt
als die Methode des reinen Denkens. Hier
fügt sich das Ende zum Anfang, und die
Physik wird wieder, freilich in einem höheren
und strengerem Sinne, zur Naturphiloso-
phie. Und da ist es interessant zu kon-
statieren, daß sie diesen Namen wenigstens
bei einem der mitarbeitenden Völker, bei
den Engländern, schon durch Newton
erhalten und seitdem bis auf den heutigen
Tag bewahrt hat: dort wird auch im formalen
und offiziellen Sinne theoretische Physik
als „Natural Philosophy" bezeichnet. Und
in den Ländern deutscher Zunge erfreuen
wir uns seit länger als einem Menschenalter
eines Denkers und Forschers, der als eminen-
ter Vertreter dieser zur Naturphilosophie
gewordenen theoretischen Physik gelten
darf: Ernst Mach in Wien. Wie man ange-
sichts dieser Verhältnisse, angesichts des
Wirkens eines Mach, Poincare und vieler
anderer dem Physiker noch das Recht be-
streiten will zu philosophieren, erscheint un-
verständlich (vgl. den Artikel „Natur-
wissens ch af t").
5. Aufgabe der Physik. Nach dem Ge-
sagten ergibt sich das Thema der Physik
von selbst: die Energetik der Naturerschei-
nungen. Wenn man aber daran geht, diesem
Hauptworte ein Handlungswort beizuge-
sellen, wenn man sagen soll, was denn nun
die Energetik mit den Naturerscheinungen tun
solle, so kommt man in eine neue Verlegen-
heit. Die einen sagen: erklären ; die anderen,
deren Wortführer in neuerer Zeit Kirchhoff
geworden ist, sagen: beschreiben. Im
Grunde ist das für den, der sich einerseits
der Begrenztheit menschlicher Erkenntnis
bewußt ist und andererseits nicht gewillt
ist, an der Oberfläche zu bleiben, kein Gegen-
satz. Denn wenn die Beschreibung nach der
Fordennig Kirchhoffs bei tunlichster Voll-
ständigkeit zugleich so einfach gestaltet
werden soll wie möglich, so ergibt sich das
Eindringen in das Wesen der Dinge von selbst,
und die Beschreibung wird zur Erklärung,
natürUch ohne die Vorspiegelung einer Er-
kenntnis der letzten Ursachen. Das Wort
Ursache, die Idee der Kausalität wird
überhaupt bei Seite gelassen, es wird statt
dessen von Bedingungen, Konfigurationen
und Aehnlichem gesprochen. — Die besondere
Form, in die die Beschreibung gekleidet
werden kann, ist sehr mannigfaltig. Aber
darüber kann kein Zweifel bestehen, welches
die einfachste und für Den, der zu lesen ver-
steht, die vollkommenste ist: die mathe-
matische Formel; in ihr ist Alles ent-
halten, was an dem betreffenden Phänomen
oder Phänomenkomples exakt und wissen-
schaftlich ist. Aber manche Physiker und
die Mehrzahl der für den Gegenstand sich
interessierenden Laien ist hierdurch nicht
voll befriedigt, er sieht darin reinen Formalis-
mus und glaubt für die menschliche Erkennt-
nis eine weitere, angeblich höhere Stufe
beanspruchen zu dürfen. Da bleibt denn
nichts anderes übrig, als den Boden der Tat-
sachen zu verlassen und zu demjenigen Hilfs-
mittel zu greifen, das uns 3reiisi-licn mehr als
alles andere fasziniert: zur Bildersprache.
So entstehen die physikalischen Welt-
bilder. Das bekannteste, fruchtbarste und
auch in unserer Zeit wieder sehr beliebte
Bild ist das der Atomistik; aber es sind
auch zahlreiche andere entworfen worden.
Man muß sich nur davor hüten zu glauben,
daß damit mehr erreicht sei, als eben die
Naturerscheinungen durch ein Bild zu er-
fassen; die wirklichen Erkenntnisschwierig-
keiten werden damit nicht überwunden, son-
dern nur zurücki^csrhiilien. Natürlich kann
man schließlirli iiiirh das gcwiihlte Bild
durch die matliciiialisclie Formel meistern;
und wenn es alsdann nachträglich gelingt,
diese Formel zu bereinigen und das Bild,
das nun seine heuristische Schuldigkeit getan
hat, aus ihr zu entfernen, dann ist immerhin
ein weiterer Schritt auf der Stufenleiter der
Erkenntnis getan.
6. Gliederung der Physik. Zuletzt noch
ein Wort, über die Gliederung der Physik.
Je weiter die Erkenntnis fortschreitet, je
tiefer sie eindringt, je inniger sie die ver-
schiedenen Erscheinungen miteinander ver-
knüpft, desto schwieriger wird es, das be-
treffende Wissensgebiet zu gliedern. Lange
Zeit hindurch zerfiel die Physik in fünf
Kapitel: Mechanik, Alcustik, Kalorik, Optik,
824
l'livsik — Phvsik der Sonne
Elektrik und Magnetik. Aber die Akustik
gehört, von ihrer Beziehung zu einem unserer
Sinnesorgane abgesehen, durchaus zur Me-
chanik; und auch die Kalorik ist unter dem
Namen einer Therrnddyiianiik mehr und mehr
mit der Mcdianik vcrscliiinilzen, von der
sie sich nur durch lliiiziilugung einer weiteren
Mannigfaltigkeit (zu denen von Ort und
Zeit, Druck und Dichte kommt hier noch
dieTemperatur hinzu) unterscheidet. Anderer-
seits haben sich diejenigen Erscheinungen,
die wir mit dem Auge wahrnehmen, als eine
besondere Klasse elektromagnetischer Schwin-
gungs- und \Vrlh'ii|]liänomene erwiesen. So
blieben nocli die beiden großen Teile übrig:
Physik der Materie und Physik des Aethers.
Aber auch diese drohen ihre Selbständigkeit
einzubüßen in einer Zeit, in der auf der
einen Seite über die reale und unabhängige
Bedeutung der Masse, als des Maßes der
Materie, auf der anderen Seite aber über die
Notwendigkeit und Ersprießlichkeit der
ferneren Benutzung der Aethrridoe ernsthaft
diskutiert wird. Die bislieriL^c dlirilcrung
wäre dann völlig in sich zusa.iiiüiiMn.'clii()chen,
und es wird dann, da doch aus jjrakl Ischen
Gründen eine Gliederung fast uucrläl.llicli
ist, an der Zeit sein, sich darüber schlüssig
zu machen, nach welchen, jedenfalls ganz
neuen Gesichtspunkten man die einzelnen
Kapitel der Physik abzusondern haben wird.
L 1 1 e r a t u r a n g a b e n über das vor-
stehende Thema zu machen, ist aus offen-
sichtigen Gründen untunlich. In allen Lehr-
und Handbüchern der Physik sowie in den
in den letzten Jahrzehnten so zahlreich er-
schienenen Schriften zur Naturphilosophie
und Erkenntnistheorie findet man zusammen-
hängende oder zerstreute Erörterungen über
das Thema.
F. Auerbach.
Physik der Sonne.
1. Die Quellen der Erkenntnis in der Sonnen-
lorsclmng. Maßbestimmungeu. 2. Strahlung
und Temperatur der Sonne: a) Helligkeit, b)
Solurkonstante. e) Erste Scblässe über den phy-
sikalischen , Zustand der sichtbaren Schichten.
3. Die Erzeugung und Ausbreitung des Lichts
in ausgedehnten Gasmassen: a) Enüssion. b)
Refraktion und Erklärungen des Sonnenrandes.
(■) Aljsorption, Dispersion und Diffusion. 4. Das
tcleskupische Hild der Sonne: a) Sonnenflecken.
b) Sonnenfackeln, c) Granulation, d) Flecken-
theorien, e) Totale Sonnenfinsternisse, ICorona.
f) Chromosphäre und Protuberanzen. g) Er-
klärungen dieser Gebilde. 5. S|ii'ktrnsk(i|iie
der Sonne: a) Das Spektrum der (Ics.untsti.ili-
lung. h) Linienverschiebung und ihre l'isailicn.
c) l)ie Spektra einzelner Teile des Sonnenbildes
(Zentrum und Hand; Chromosphäre und Protu-
beranzen; Flecken; Korona). 6. Die spektrohelio-
graphischen Bilder: a) Die Beobachtungsmethode.
b) Erste Deutung der Resultate. c) Zweite
Deutung der Resultate. 7. Bewegungen auf der
Sonne: a) Verschiedene Rotationsgeschwindig-
keiten, b) Die Eigenbewegung der Flecken.
c) Die zweifelhaften Bewegungserscheinungen.
d) Die Periodizität der Sonnenphänomene.
I. Die Quellen der Erkenntnis in der
Sonnen forschung. Maßbestimmungen.
Physik ist ökonomisch geordnete h^fahrung
(E." Mach, 1882). Die Physik der Sonne
bezweckt also die Darstellung aller Erfah-
rungen bezüglich der Sonne in einer solchen
Ordnung, daß ein möglichst ökonomischer
Begriff von dem Himmelskörper sich aus-
bildet, das heißt ein Beariff, aus dem man
auf Grund anderweitig schon bekannter Be-
ziehungen auf geläufige Weise die Erfah-
rungen als Folgen herleiten kann.
Eine von theoretischen Vorstellungen
unabhängige Beschreilning der Beobachtungs-
resultate würde jenem Zwecke nicht ent-
sprechen.
Es wäre auch unmöglich eine solche
zu geben. Sogar die Benennung der Er-
scheinungen beniht meistens auf Vergleichung
mit bekannten Objekten oder Prozessen
und schließt schon deswegen theoretische
Vorstellungen ein. Die Einteilung der
,, Protuberanzen" in ,, ruhende" und ,, erup-
tive" z. B. enthält eine Vermutung über die
Natur jener Gebilde. Das ist ja auch der
einzige Weg um neue Begriffe den bekannten
anzureihen. Jede geordnete Darstellung
von ^Erfahrungen findet nach bestimmten
theoretischen Gesichtspunkten statt. Mit
dem Gesichtspunkte aber ändert sich die
Einordnung der Tatsachen, und es kann
dabei vorkommen, daß eine Erscheinung
Ihren alten Namen zwar beibehält, der
Name aber seine ursprüngliche Bedeutung
verliert. Wenn man jetzt von ,, polarisiertem"
Lichte spricht, denkt man nicht länger, wie
Biot und Arago, an eine Polarität der
Lichtteilchen. Dem Worte ..Sonnenober-
fläche" entsprechen im Traufe der Zeit sehr
verschiedene Vorstellungen.
Die Physik der Sonne ist somit ein In fast
allen Teilen veränderlicher, immer wachsender
Gedankenbau. Eelativ feste Elemente darin
sind die Bausteine, die unmittelbaren Er-
gebnisse der stets verfeinerten Beobach-
tungen; aber auch diese Steine halben ver-
schiedene Seiten, und von ihrer Orientierung
und Anordnung hängt die Zweckmäßigkeit
des Bauwerkes al).
Den Leitfaden zur Beobachtuns; und
Klassifikation der Sonnenerscheinungen ent-
nimmt man der Gesamtheit unserer jeweiligen
naturwissenschaftlichen Kenntnisse, , ins-
besondere auf den Gebieten der Astronomie,
Physik, Chemie und Giologie. Neue Ge-
Plivsüi der Sonne
825
Sichtspunkte in jenen Wissenschaften, wie
sie z. B. dnrcli die Entwickeln ni;' der Thermo-
dynamili, der S|n'k1riisk(i])ic, dir i'llrlUronik,
der Straldiini^slchre, der Kadidaktivitäts-
lelire geschaffen worden sind, müssen deshalb
sogleich auch den Leitfaden der Sonnen-
forschung beeinflussen.
Das mächtigste Hilfsmittel der physi-
kalischen Forschung, das direkte Experi-
ment, versagt leider beim Studium der Sonnen-
phänomene. Nur Lichterscheinungen
sinduns in großer Fülle gegeben ; die Resultate
ihrer Beobachtung deuten wir nach Ana-
logie mit der Erklärung der Erscheinungen
der irdischen Physik, und oft werden neue
physikalische Untersuchungen dadurch ver-
anlaßt.
Wenn wir unter ,, Licht" nicht bloß
sichtbare, sondern auch ultraviolette und
infrarote Strahlung (vgl. die Artikel
,, Ultraviolett" und ,, Infrarot") ver-
stehen, so können wir behaupten, daß die
ungeheure Energiemenge, aus der alles
Bewegen und Leben und Treiben auf der
Erdüberfläche hervorgeht, fast ganz dem
Lichte der Sonne entstammt. Eine Aus-
nahme bildet die Energie der flczeiten und
einiger geologischen PliäiHimcnc: außerdem
gibt es gewisse, mit dem Aussehen der Sonne
sich ändernde Erscheinungen auf den Ge-
bieten des Erdmagnetismus und der Meteo-
rologie, welche anderen Sonnenwirkungen
zugeschrieben werden, nändich elektrischen
und magnetischen Einflüssen, die man,
nach den neuesten physikalischen Anschau-
ungen, auf die Wirkung von Konvektions-
strömen elektrisch geladener Sonnenteilchen
zurückführt. Der Energie der gesamten
Lichtstrahlung gegenüber scheint jedoch
die Energie jener Korpuskularstrahlung ge-
ring zu sein.
Jedenfalls beruhen unsere Vorstel-
lungen von der Sonne zum größten
Teil auf der Deutung von Lichterschei-
nungen.
Unter Voraussetzung absolut geradliniger
Fortpflanzung des Lichtes durch den Him-
melsraum, und mit Berücksichtigung der
Refraktion in der Erdatniosjjhäre, haben
die Astronomen dip jeweiligen Stellungen
von Sonne und Planeten an der Himmels-
kugel genau bestimmt und ihre Ortsver-
änderungen gemessen. Dai-aus ergab sich
-^ nach verscliiedenen Methoden die der
allgemeinen Astronomie angehören und hier
nicht näher erörtert werden sollen — für
die Sonnenparallaxe (d. i. für den Winkel
unter dem, von dem Mittelpunkt der Sonne
aus gesehen, der Halbmesser des Erdäquators
erscheinen würde) der Wert 8",80. Setzt
man den Halbmesser der Erde am Aequator
gleich 6377,5 km, so folgt für die mittlere
Entfernung Ertlc-Sonne der Wert
R= 149.^(1(1(1(10 km= 1,495x1013 cm.
Anfang Januar ist (wegen der Elliptizität
der Erdbahn) die Entfernung 2500000 km
kleiner, Anfang Juli 2500Ö00 km größer.
L) der mittleren Entfernung erseheint
uns der Halbmesser der Sonne unter dem
Winkel cp = 15' 59",63; seine wirkliche Länge
ist also r = Rtgip = (3,955 x 10" cm = 109 x
den Halbmesser der Erde. Das Volumen der
Sonne berechnet sich folglich znl,41x 10^' cm^
= 1300000 X das Volumen der Erde.
Auf Grund des Newtonschen Gravi-
tationsgesetzes hat man die Masse der Sonne
330000 mal so groß als die tler lüde ge-
funden; die mittlere Dichtigkeit der Sonne
33
beträgt somit nur jwp. (d. i. etwa ein Viertel)
von der mittleren Dichtigkeit der Erde.
Setzt man für letztere den Wert 5,5 an, so
ergibt sich als Masse der Sonne
33
1,41 X 10=3 X 5,5 X T^ = 1,9G x 10^' g.
2. Strahlung und Temperatur der Sonne.
2a) Helligkeit. Die Stärke des Sonnen-
lichtes beurteilt man nach der Helligkeit
der Beleuchtung einer senkrecht zu
den Sonnenstrahlen gestellten ideal diffus
reflektierenden (vollkommen weißen) Ebene.
Einheit der Beleuchtungshelligkeit ist
die Meterkerze, d. h. diejenige Hellig-
keit, welche die Lichteinheit (Hefner-
kerze), in 1 m Entfernung von einer
solchen Ebene gestellt, daran hervorruft.
Zur unmittelbaren photometrisehen Ver-
gleichung mit dieser Einheit ist das Sonnen
licht zu stark; man schwächt es also zu-
nächst nach irgendeiner Methode in einem
bekannten Verhältnis (z. B. auf Vioooo) ''b>
und bestimmt mit dem Pliotometer die
Helligkeit dieses Bruchteils in Meterkerzen.
Wegen der Extinktion des Lichts in der
Erdatmosphäre hängt das Ergebnis der
Messung von der Sonnenhöhe ab, und ist auch
sonst mit dem Zustand der Atmosphäre sehr
veränderlich. Steht die Sonne im Zenit, so
ist bei klarem Himmel die Helligkeit der
Sonnenbeleuchtung an der Erdoberfläche
von der Größenordnung 50000 Meterkerzen.
Wiederum 50000 mal so groß wie diese
Beleuchtungshelligkeit ist die mittlere
Fläclieuhelliukeit der Sonnenscheibe.
Sie idiertriflt die Flächenhelligkeit des Voll-
mondes (J000(J0mal, diejenige des geschmol-
zenen Stahls im Bessemerofen 5300 mal,
die des positiven Kraters einer Bogenlampe
etwa 4 mal.
Wenn man von der Sonne ein nicht zu
lichtstarkes Bild entwirft, beobachtet man
daß die Flächenhclligkeit nach dem Rande
hin sehr merkbar abnimmt, und zwar nicht
826
Physik der Sonne
für alle Farben im gleichen Maße, denn den [ sprechende Teile des Spektrums. Einen
zentralen Teilen gegenüber erscheinen die i Auszug aus den Ergebnissen dieser Unter-
Randteilf rötlichgrau. Mit Hilfe eines I suchung zeigt die Tabelle, deren erste Spalte
Spi'ktraliihotiiiiictcrs bestimmte H. 0. Vogel ! die Abstände vom Mittelpunkt in Bruch-
die llelliglceitsvcrteilung auf der Sonnen- ! teilen des Radius angibt.
Scheibe für sechs den Hauptfarben ent-
Abstand
violett
indigo
blau
grün
gelb
rot
vom
405—412
440—446
467—473
510—515
573—585
658—666
Zentrum
(1(1
," ,"
l'l'
;',"
,",«
(1 (I
0,0
100,0
100,0
100,0
100,0
100,0
100,0
0,2
98,5
98,7
98,8
98,7
99,2
99,5
0.4
93,4
94,1
94,7
94,3
96,7
98,0
o,b
82,4
84,9
87,0
86,2
90,9
94,8
0,8
63,7
67,0
71,7
70,9
74,6
84,3
0,9
47,7
50,2
57,6
56,6
59,0
71,0
0,95
34,7
35,0
45,6
44,0
46,0
58,0
1,0
13,0
14,0
16,0
16,0
25,0
30.0
Die Abnahme der Lichtstärke nach dem
Rande hin ist also für violett erheblich größer
als für rot, wird aber nicht mit zunehmender
Wellenlänge gleichmäßig geringer, sondern
weist einen anomalen Gang auf in der Um-
gebung von 500 fifi. Eine Bestätigung dieser
interessanten, aus dem Jahre 1877 stammen-
den Beobaclituiii^en, die seitdem nicht in
gleicher Aiisfidnlichkeit wieik'rholt wurden,
wäre sehr i'i-\vüiischt. ]'"ür Ultraviolett ergab
sich die Abnahme größer als für violett, für
infrarot kleiner als für rot.
Zur Erklärung des Helligkeitsnblalles
haben viele Forscher — indem sie dii' Haupt-
masse der Sonne als eine gleii-iunäijii; leuch-
tende Kugel auffaßten — die Annahme ge-
macht, daß in der Sonnenatmosphäre eine
kräftige allgemeine Absorption stattfinde.
Als absorbierten Bruchteil der Lichtstrahlung
fand z. B. Laplace ^^j^^, Pickering74,
Vogel 1/2, Schuster "j, oder Y2, Seeliger
Vs, je nach den Voraussetzungen bei der Be-
rechnung. Selbstverständlich mußderZustand
jener Atmosphäre im großen und ganzen
stationär sein; ihre Energieeinnahme kann
die Abgabe nicht dauernd übertreffen; sie
muß die gesamte absorbierte Lichtenergie
in irgendeiner Form wieder los werden und
zwar zur Hälfte nach außen. Nun hat sich
aber aus Beobachtungen über den Verlauf
der Gesamtstrahlung bei totalen Sonnen-
finsternissen (Astroph. Journ. 23, .312, 1906)
und in Itesonders überzeugender Weise bei
der ringförmigen Sonnenfinsternis vom
17. Apriri912 (Proc. Roy. Acad. Amsterdam
Vol. 14, 1195) ergeben, daß von der ganzen
Strahliiiigsenergie (ultraviolette, sichtbare
\md infrarote) die wir von der Sonne er-
halten, gewiß nicht melir als ein tausend-
stel aus der SoMnenatniosi)häre herkommen
kann. Indem also die Sonm'natmos]ihäre nur
einen sehr kleinen Teil der Gesamtstrahlung
emittiert und zerstreut, erscheint es unmög-
lich, anzunehmen, daß sie einen großen
Bruchteil absorbiere und daß dieHauptursache
der Helligkeitsabnahme nach dem Rande hin
außerhalb des Niveaus der scheinbar schar-
fen Begrenzung, d. h. außerhalb der soge-
nannten Photosphäre, liege. Die Voraus-
setzuns, daß ohne Absorption in der Sonnen-
atmosphäre die Pliiilosphäre gleichförmig hell
erscheinen würde, steht also mit den bis-
herigen Beobachtungen im Widerspnich.
Einer anderen Erklärung des Helligkeits-
abfalles werden wir weiter unten (S. 832)
begegnen.
2b) Solarkonstante. Um die totale
Energie, welche die Sonne ausstrahlt, in ab-
solutem Maße ausdrücken zu können, hat
man den Begriff ,, Solarkonstante" ein-
geführt. Darunter versteht man die Anzahl
von Grammkalorien, in welche sich diejenige
Strömung strahlender Energie der Sonne
verwandeln würde, welche in jeder Minute
auf einen Quadi'atzentimcter einer voll-
kommen absorbierenden Fläche senkrecht
auftreffen würde, falls die Fläche sich außer-
halb der Grenze der Erdatmos))häre lu'fände.
Einer direkten Messung isi die Solar-
konstante nicht zugänglich. Man kann zu-
nächst mit einem Aktinometer oder
Pyrheliometer (von Pouillet, Violle,
Angström, Abbot) die Wärmemenge be-
stimmen, welche eine möglichst ,, schwarze"
Fläche in der Zeiteinheit aufnimmt, wenn
sie in verschiedenen Höhen über der Erd-
oberfläche, zu verschiedenen Tages- und
Jahreszeiten den Sonnenstrahlen ausgesetzt
wird. Setzt man dann die Resultate solcher
Beobachtungen mit den Ergebnissen spek-
trobo lometrischer Messungen in Ver-
bindung (Langley, Abbot) und macht
man dazu noch Voraiissetzungen über die
Extinklion in den höheren Luftschichten,
Physik der Sonne
827
so läßt sich eine Korrektion berechnen, die
man zuder beobachteten Zahl von Gramm-
kalorien pro cm- und Minute hinzuaddieren
muß, um schließlich die Solarkonstante her-
auszubekommen. Aus den neueren Bestim-
mungen der Solarkonstante seien erwähnt
die Kesultate von
S = g-cal pro Min.
Ängström (1907) .... 2,17
Scheiner (1908) 2,25
Abbot u. Fowle (1908) . 2,1
Abbot (1910) 1,95
Kimball (1910) 1,934 bis 2,131.
Man ist in den letzten Jahren geneigt,
die großen Schwankungen dieser Zahlen
nicht ganz der Unsicherheit der Korrektion,
sondern teilweise einer wirklichen Veränder-
lichkeit der Solarkonstante von einigen Pro-
zenten zuzuschreiben (3 bis 10% in Perioden
von 5 bis 10 Tagen).
Die ganze von der Sonne in einer Minute
ausgestrahlte Energiemenge ist nun 43tR'''x S.
Setzt man S = 2, R = l,495xl0iä cm ein,
so gibt das:
5,6 xlO" Grammkalorien pro Minute, oder
2,94x10^' Graniinkaloiirn pro Jahr.
Da die Masse der Sonne 1,96x10^3 g be-
trägt, so liefert im Durchschnitt jedes Gramm
der Sonne jährlich 1,5 Kalorie.
Dividiert man die ganze in einer Sekunde
ausgestrahlte Energiemenge i^'R^x'^/eo S
durch die Oberfläche 47rr- der Sonne, so gibt
der Quotient
E
V..
R\-^ , 41,8x10« /R\%
- S g-cal = — '-—-^ - S erg
60
= 6,447x10"' erg
die von 1 cm- der Sonnenoberfläche pro Sek.
ausgestrahlte Energie. Daraus läßt sich die
effektive Sonnentemperatur berechnen,
d. h. die Temperatur, welche ein absolut
schwarzer Körper besitzen würde, weim er
gleich stai'k wie die Sonne strahlte. Für
die Gesamtstrahlung St des absolut schwar-
zen Körpers pro cm- und Sek. bei der abso-
luten Temperatur T gilt nämlich das Stefan-
Boltzmannsche Gesetz:
St = oT*.
Darin ist nach Messungen von Kurl-
b au m 0 = 5,32 x 10^ erg pro cm^ und Sek.
Wäre nun St gleich dem oben für die
Sonne gefundenen Wert E, so würde sich für
die Temperatur des schwarzen Körpers er-
geben
T = 5900» abs.
Dies ist also die effektive Sonnentem-
peratur. Andere, auf dem Wienschen oder
dem Planckschen Strahlungsgesetz be-
ruhende Bestimmungsmethoden haben dafür
Zahlen geliefert, die zwischen 5500» und
10000» abs. schwanken.
Strahlt die Sonne nicht wie ein schwarzer
Körper, so muß die wahre Temperatur
derjenigen Schichten aus denen die Strah-
lung hauptsächlich stammt (d. h. der Photo-
sphäre) im Mittel höher als die effektive
sein; wie hocli, läßt sich aber iiiclit aiigelien;
und da man kaum daran zwcilVln kann,
daß im allgemeinen die Hitze nach innen zu-
nimmt, hält man das Obwalten von Tem-
peraturen zwischen 5000» und 12000» in
den unserer Beobachtung zugänglichen Teilen
der Sonne für walirscheinlich.
2c) Erste Schlüsse über den physi-
kalischen Zustand der siclitbaren
Schichten. Aus dem Vorhergehenden können
wir nun bereits wichtige Schlüsse über den
physikalischen Zustand der sichtbaren
Schichten ziehen. Spektroskopische Unter-
suchungen (siehe unten, sa) haben nämlich
ergeben, daß die Sonne im wesentlichen aus
den gleichen Stoffen aufgebaut ist wie die
Erde. Für die allermeisten irdischen Elemente
liegt aber die kiitische Temperatur (vgl. den
Ai'tikel ,, Aggregatzustände") unterhalb
5000» abs., und wahrscheinlich erreicht sie
für keines derselben einen höheren Wert als
10000». Deshalb befinden sich fast alle uns
bekannten Elemente auf der Sonnenober-
fläche in dem Zustand permanenter Gase.
In den tieferen Regionen, deren Strahlung
die äußeren Schichten nicht mehr zu durch-
dringen vermag, muß das wegen der nach
innen wachsenden Temperatur um so mehr
der Fall sein. Die ganze Sonne ist also im
wesentlichen ein ungeheurer Gasball.
Freilich ist die Möglichkeit der Bildung
flüssiger oder fester Partikelchen darin nicht
ausgeschlossen; denn aus dem Sonneninnern
her durch die Gasmasse aufsteigend, muß man
notwendig der Reihenfolge nach alle iso-
thermischen Flächen passieren, in denen von
irgendeinem bekannten oder unbekannten
Elemente oder irgendeiner chemischen Ver-
bindung die kritische Temperatur herrscht.
Wo nun jenseits einer solchen Fläche die
Partialspaniuing des betreffenden Dampfes
dessen Sättigungsspannung übertrifft, findet
Kondensation statt.
Für die meisten uns bekannten Stoffe
wird dieser Fall wohl nirgends eintreten; aber
vielleicht gibt es auf der Sonne Elemente
oder Verbindungen von so hoher kritischer
Temperatur und genügend hoher Konzen-
tration in dem Gasgemisch, daß die Partial-
spannung ihrer Dämpfe in einem gewissen
Niveau den Sättigungswert erreicht. An
solchen Stellen werden nun alle Ursachen,
welche die Kondensation beeinflussen (lokale
Temperaturschwankungen, Ionisation der
Gase, usw.), das Volumen des kondensier-
baren Bestandteils stark verändern. Das
bedingt aber zugleich stellenweise Schwan-
kungen der Dichte des ganzen Gas-
828
Phvsik der Sonne
gemisches, und fördert also das Auftreten
unregelmäßiger Dichtegradienten.
Stürunt;en in der Gleiclimäßigkeit der
Dichtealinahine nach außen hin müssen in
einem (iemisch lauter permanenter Gase
schon deshalb entstehen, weil die Abkühlung
zu Konvektionsströmen Anlaß gibt (deren
eigentümlicher, durch die Achsendrehung be-
einflußter Verlauf in dem Emden sehen Buch
„Gaskugeln" [siehe Literatur] eingehend er-
forscht wird) ; sind aber kondensierbareDämpf e
mit im Spiele, so fallen die Dichteschwan-
kungen des Gemenges notwendig größer aus.
OI)glcich die Gravitationskraft an der
Sonnenoberfläche 27,5 mal so groß ist als
an der Erdoberfläche, so darf man daraus
nicht folgern, daß auch die radiale Dichtig-
keitsabnahme der Gase auf der Sonne größer
als auf Erden sein muß. Denn erstens ist
wegen der starken Strahlung der Sonne der
nach außen gerichtete Strahlu ngs druck
keineswegs gegen die Gravitation zu ver-
nachlässigen, ja übertrifft dieselbe sogar-
mehrere Male für Partikelchen gewisser
Größe. Zweitens ist man gezwungen an-
zunehmen, daß die gesamte Elektronen-
emission der Sonnenmasse sowohl den
(iasmolekülen als den größeren Teilchen
Impulse gibt, deren Resultanten im Mittel
der Gravitationswirkung entgegengesetzt ge-
richtet sind. Beide Ursachen bewirken eine
Verkleinerang des radialen Dichtigkeits-
gradienten und lassen also die unregelmäßigen
Gradienten entsprechend stärker hervor-
treten. Aus denselben Gründen ist auch eine
Lagerung der Sonnengase genau in der
Reihenfolge ihrer Atom- oder Molekular-
gewichte nicht wahrscheinlich. Partikelchen
kondensierter Substanzen mit hohem Mole-
kulargewicht könnten z. B. durch den Strah-
lungsdruck gehoben werden und oben, wegen
des kleineren Partialdrucks, wieder ver-
dampfen. Die Mischung der Gase würde
dadurch gefördert. Aber jedenfalls muß doch
die mittlere Zusammensetzung des Gasge-
misches von den inneren Schichten nach
außen hin sich allmählich stark ändern.
Das Hinzutreten des Sirahlunusdrucks
(vgl. den Artikel „Strahlunu") und der
Elektronenimpulsc (vgl. den Artikel „Elek-
tronen") zu der Gravitationskraft macht es
außerdem -leichter verständlich, daß die
mittlere Dichte der Sonne mir ein Viertel
von der der Erde beträgt.
3. Die Erzeugung und Ausbreitung des
Lichts in ausgedehnten Gasmassen. Bei
der Deutung der mannigfaltigen Lichterschei-
ininircu ih'r Sonne, die wir in den nächsten
Abschnitten beschreiben wollen, wird man
sich stets gegenwärtig halten müssen, daß
die Quelle dos Lichters eine Stoffmasse von
der oben skizzierten Beschaffenheit ist.
3a) Emission. Im Laboratorium geben
nun leuchtende Gase und Dämpfe bekannt-
lich im allgemeinen Linien- oder Banden-
spektra, nicht nur wenn sie durch chemische
Prozesse, elektrische Entladungen oder Be-
strahlung erregt werden (vgl. den Artikel
„Lumineszenz"), sondernauchbei genügend
hoher Temperatur im elektrischen Ofen
(King). Erhöht man den Druck des Dampfes,
so tritt in einigen Fällen eine starke Ver-
breiterung der Linien ein, in anderen Fällen
bleiben cÜe Linien zunächst ziemlich scharf
und es kommt ein kontinuierliches Spektrum
hinzu. Fortgesetzte Vergrößerung der Dichte
muß aber unbedingt das diskontinuierliche
Emissionsspektrum schließlich in ein kon-
tinuierliches überführen.
Da man sich also die Leuchtkraft der
Sonnenmasse von außen nach innen all-
mählich zunehmend und ihr Emissions-
spektrum stetig von einem Linienspektrum
in ein knntinuieiliches übeiuclieiul denken
muß, crsi-licinl die scIi.-iiiV Üruri'nzuii'j der
Sonnen^-chi'ilir als ein iiiirrwartetcs l'liäno-
nien, das einer besonderen Erklärung bedarf.
Die ältere, noch ziemlich verbreitete An-
sicht (Young), es werde die helleuchtende
Kui;cllläche, die Photosphäre, von einer zu-
saiiinirnhäniienden, weißes liicht ausstrah-
lenden Wolkenschicht gebddet, steht mit
dem Gesetz der Helligkeits Verteilung auf
der Sonnenscheibe und mit dem Ergebnis
der Strahlungsmessungen bei Sonnenfinster-
nissen im Widerspruch (vgl. S. 826), und
läßt sich aus mehreren Gründen nicht länger
aufrecht erhalten.
3b) Refraktion und Erklärungen
des Sonnenrandes. Eine eigentümliche,
dioptrische Erklärung des Sonnenrandes
rührt von A. S c h m i d t her, dem das
Verdienst gebülirt, die ordentliche Berück-
sichtigung der Refraktion in die Sonnen-
physik eingeführt zu haben (,,Die Strahlen-
brechung auf der Sonne, ein geometrischer
Beitrag zur Sonnenphysik", Stuttgart 1891).
Schmidt betrachtet die Sonne als einen
unbegrenzten Gasball, dessen Brechungs-
index von innen nach außen stetig abnimmt,
zunächst langsam, dann schneller, nachher
wieder langsamer, um sich schließlich der
Einheit zu nähern. Li einem solchen Medium
erfolgt die Fortpflanzung des Lichts krumm-
linig. Jeder Strahl gehorcht den Gesetzen:
n , . ,
p = — ; und nr sm a = konst.
'- n'
{q ist der Krümmungsradius des Lichtstrahls
in einem Punkte, wo n der Breclningsindex,
n' die zur Richtung des Strahls senkrechte
Komponente des Gefälles des Brechungs-
index ist. Ferner stellt r den Radiusvektor
des betrachteten Punktes vor, und a den
Winkel zwischen Lichtstrahl und Radius-
vektor. Man vergleiche die Artikel über
„Lichtbrechung" und über „Atmosphärische
Physik der Sonne
829
Optik"). Diese zwei Gleichungen bestimmen
die Lösung des Problems, die wir leider aus
Mangel an Raum hier nicht streng entwickeln
können. Das Resultat ist folgendes:
In jedem Punkte der Gasmasse ist der
horizontale Lichtstrahl stärker als jeder
andere gekrümmt. Bot rächten wir zunächst
bloß horizontale Strahlst iu-ke (Fi^-. 1). Weit
vom Zentnim ist deren Krtimnning unmerk-
bar, also g = oo; mit abnehmender Ent-
fernung r nimmt auch q ab, und zwar schnel-
ler als r, bis sogar q < r wird (in
größeren Tiefen, die wir jetzt außer Betracht
lassen, muß wiederum ß>r sein). Es gibt
somit eine bestimmte Entfernung vom
Mittelpunkt, wo g = r ist. Die Kugel mit
diesem Radius nennt Schmidt die „kri-
tische Sphäre"; sie ist in den Figuren 1 und 2
mit Z angedeutet.
fr?
12
Fig. 1.
Wir wollen nun einige aus dem Gasball
austretende Strahlen ins Auge fassen, die
alle schließlich in nahe derselben Richtung
die weit entfernte Erde treffen (Fig. 2).
Der Strahl 1 hat die Schichten senkrecht
durchschnitten und wurde deshalb nicht ab-
gelenkt. Die Strahlen 2, 3, 4 aber müssen
in gebogenen Bahnen die Sonne durchsetzt
haben; sie stammen alle aus hcllleuchtenden
Schichten, die sich tief unter der kritischen
Sphäre befinden. Die Strahlen 5, 6 usw. blie-
ben in ihrem ganzen Verlauf außerhalb der
kritischen Sphäre und enthalten also nur die
Emission der sehr schwach leuchtenden
äußeren Teile der Gasmasse. Zwischen 4
und 5 muß sich ein Strahl befinden, der
nach unziihliücn T'niliiiifen in der kritischen
Spiiüre, dicscllic asymptotisch verlassen hat;
er markiert den jähen L'ebergang von Stellen,
die uns in dem hellen Licht des tiefen Innern
erscheinen, zu solchen, die uns bloß das
Emissionslielit der dünnen Gase zeigen.
()l)i;leich an der Kugelfläche Z eine physi-
kalische Unstetigkeit gar nicht besteht, er-
scheint also jene kritische Sphäre wie eine
scharf begrenzte, in weißem Licht strahlende
Scheibe.
Gegen diese rein dioptrische Erklärung
des Sonnenrandes hat man nun aber mit
Recht eingewendet, es sei wegen der Ab-
sorption und Diffusion des Lichts unmöglich,
daß Strahlen, die innerhalb der kritiselien
Sphäre so außerordentlich lange Wege zu-
rückgelegt haben, noch eine merkliche Licht-
menge aus großen Tiefen mit sich führen.
Den zahlenmäßigen Beleg für diesen Einwand
liefert sowohl die Theorie des Lichtdurch-
gangs durch materielle Medien, wie der Ver-
gleich mit der Schwächung, welche das Licht
bereits auf dem kurzen Weg durch die Erd-
atmosphäre erleidet.
In ganz anderer Weise versucht deshalb
Schwarzschild, das Rätsel des Sonnen-
randes zu lösen. Er bemerkt, daß eine Länge
von 700 km auf der Sonne uns unter einem
Winkel von nur 1" erscheint, also kaum
sichtbar ist. Wenn demnach die Dicke der
Uebi'riiaiii;sscliiclit zwischen den llei;ionen
mit kcintiimioriichcm iMnissionsspcktniin und
dem Gebiete der durchsielitigen Atmosphäre
nur etwa 700 km oder kleiner wäre, so müßte
man schon einen anscheinend plötzlichen Hel-
ligkcitssprung beobachten. Nun geht, nach
Scliwarzscliild und Emden, aus ther-
modyiiamischen Betrachtungen wirklich her-
vor, daß eine so schnelle Zunahme der Dichte
und der Temperatur mit der Tiefe sehr
wahrscheinlich sei. Die Resultate fallen
zwar verschieden aus je nach den voraus-
gesetzten Gleichgewichtsbedingungen (ob
nämlich isothermisches, oder adiabatisches,
oder Strahlungsgleichgewicht usw. herrscht),
aber alle jene Berechnungen führen auf einen
Dichtigkeitsgradienten, der steil genug ist
um daraus den scheinbar schroffen Hellig-
keitsunterschied am Sonnenrande zu erklären.
Indessen unti'rlie^t auch dieser Versiich,
das Problem zu lösen, gewichtigen Bedenken.
Die erwähnten Berechnungen stützen sich
nämlich auf der Annahme, daß in der Sonnen-
masse der Druclv nur durch die Gravitations-
kraft Ix'stimml wird; aljer die unleugbare
Gegeuwirkuiii; des Stralilungsdrucks und der
Elektronenemission, die dabei bis jetzt
nicht zahlenmäßig berücksichtigt werden
konnte, entzieht den Rechnungen die Beweis-
kraft; sie muß den Wert des Dichtigkeits-
gradienten jedenfalls bedeutend herabsetzen.
830
Physik der Sonne
[Jebrigens deuten auch manche Erschei- Ausstrahlungsfähigkeit des Sonnenkörpers für
nungen, die wir später besprechen werden : die betreffende Lichtart als eine Funktion des
(schwebende Protuberanzen u. dgl.) darauf ' Austrittswinkels cp darstellt. Mit Hilfe dieser
hin, daß die radiale Aenderung der Dichte
senr langsam vor sich geht.
Der scharfe Sonnenrand wurde also noch
nicht einwandsfrei erklärt. Zweifellos spielt
in dem Phänomen die Strahlenbrechung
eine bedeutende Kolle, jedoch nicht ganz in
dem Sinne der Schmidt sehen Theorie. Man
muß erstens Kücksicht nehmen auf die Ab-
sorption und Diffusion des Lichts, und
zweitens in Erwägung ziehen, daß auf der
Sonne die unregelmäßigen Gradienten der
Dichte sehr wohl den Strahlenlauf viel
stärker beeinflussen können, als der radiale
Gradient.
Die folgende einfache, hypothesenfreie
Betrachtung ist fiir das Verständnis vieler
Sonnenphänomene wertvoll.
Ein beliebiger Punkt M (Fig. 3) der Sonnen-
atmosphäre wild von einem Beobachter, der
Figur können wir nun die „Bestrahlungskurve"
für einen Punkt M (Fig. 5) in der äußersten
Fig. 4.
Schicht der Sonnenatmosphäre konstniieren. Zu
diesem Zwecke brauchen wir nur auf allen
Linien JU' innerhalb des Winkels HMH', welche
die Photosphäre in einem Winkel rp mit der Nor-
malen schneiden, die zu dem betreffenden Winkel
Fig. 3.
sich auf der Linie MA befindet, im Mittelpunkt
der Scheibe gesehen; von einem Beobachter auf
MB aber nicht weit vom Bande. Dem zweiten
Beobachter erscheint das Gebiet um M viel
weniger hell als dem ersten. Das beweist, daß
M in der Richtung bM viel weniger Licht emp-
fängt als in der Richtung aM. Wie die Bestrah-
lungsstärke in einem Punkte M fiir eine gegebene
Liclitart mit der Einfallsrichtung variiert, kann
man leicht finden, wenn man die mittlere Vertei-
lung des betreffenden Lichts auf der Sonnen-
scheibe kennt.
In Figur 4 zeigt die Linie PQ die allmähliche
Abnahme der Helligkeit vom Mittelpunkte C
gegen den Rand R der Sonnenseheibe hin, für Licht
von der Wellenlänge 40ö bis 412 /tu., nach
Vogels Tabelle (S. 826). RNC sei ein Schnitt
der Photosphärenoberfläche, und der Beobachter
befinde sich in großer Entfernung auf der linie
CC Dann ist klar, daß die mittlere Lichtmenge,
die z. B. in N aus der Sonne hervorzutreten
scheint, also in einer Richtung, die den Winkel
ANB ( = KCC'--=fp) mit der Normalen bildet, pro-
portional zur Ordinate nm ist. Wir tragen nun
auf dem todiusvektor CN den I^inkt m' so
auf, daß Cm'=mn, und tun dasselbe bei allen
anderen Radien des Schnittes RNC. Dadurch
erhalten wir eine Kurve P'Q', die die effektive
Fig. 5.
cp zugehörige Polar koordinate der Kurve P'Q'
der Figur 4 aufzutragen. Wenn wir die Enden
dieser Vektoren nüteüiander verbinden, er-
halten wir die gesuchte Bestrahlungskurve pq'.
Sie weicht von der Kurve Q'P' nur wenig ab,
und wüi'de, wie leicht einzusehen ist, für einen
tieferen Punkt der Atmosphäre denselben Cha-
rakter beibehalten. Läßt man die Kurve pq'
um pM als Achse rotieren, so erhält man die
Bestrahlungsfläche des Punktes IL Die Be-
strahlungsfläche wäre eine Kugel sps', falls die
Sonne wie eine glühende Wolkenschicht strahlte.
In obiger Erörterung wurde über die
Natur der Photosphäre nichts ausgesagt;
sie führt aber zu einer neuen Erkläning dieses
Phänomens.
Pliysik der Sonne
831
Blickt man nach einer Stelle M am Sonnen-
rande hin, die sich in der Nähe der Photo-
sphiü'e befindet und sich eben außerhalb der
Scheibe projiziert, so sieht man in M sehr
wenig Licht wenn bloß der radiale Gradient
besteht. Befinden sich dort aber genügend
große unregelmäßige Gradienten, so kann
Licht , welches entsprechend irgendeinem
Kadiusvektor der Bestrahlungsfläche die
Stelle M erreicht hat, nach uns zu gebogen
werden. Dazu muß offenbar der Gradient
eine (mit Bezug auf die Photosphäre) ver-
tikale Komponente haben , die mindestens
so groß ist, daß der Krümmungsradius eines
horizontalen Strahles der Bedingung genügt:
Q <T.
Es ist wahrscheinlich, daß in den der
Beobachtung zugänglichen Schichten der
Sonne der Durchschnittswert der unregel-
mäßigen Dichtiiikeitsgradienten von außen
nach innen zunimmt. Die scharfe Begren-
zung der Schcilje könnte nun dadurch zu-
stande kommen, daß in einer gewissen Schicht
von weniger als 700 km Dicke schon eine
genügende Zunahme jenes Durchschnitts-
wertes stattfindet. ,, Genügend" wäre eine
Zunahnje, die zur Folge hätte, daß der
mittlere Krümmungsradius q, den die Licht-
strahlen beim Passieren der unregelmäßigen
Gradienten aufweisen, von einem selir großen
Werte (z. B. o > 3r in der oberen Schicht-
grenze) an, bis etwa zu einem Werte q<^jji:
(in der unteren Schichtgrenze) abnähme.
Dann würde die untere Grenzfläche der
Schicht schon ziemlich viel Licht tangential
aussenden; und weil die ganze Schicht am
Rande nur 1" dick erscheint, beobachtet
man dort einen Helligkeitssprung (dieser
Auffassung des Sonuenrandes wird sich
weiter unten eine Deutung der Chromo-
sphärenerscheinungen von selbst anschließen).
3c) Absorption, Dispersion und
Diffusion. Lichtbrechung findet im all-
gemeinen statt, wenn in den nacheinander
durchstrahlten Teilen des Mediums die be-
trachtete Lichtsorte sich mit verschiedener
Geschwindigkeit fortpflanzt. Jeder homo-
gene Teil hat für die Lichtsorte seinen be-
stimmten absoluten Brechungsindex n =
v
— (v= Geschwindigkeit des Lichts in vacuo,
Vn = Geschwindigkeit der betreffenden
Lichtart im Medium); für verschiedene Wel-
lenlängen sind nun aber Vn und deshalb n
ungleich. Die Größe n, als Funktion der
Wellenlänge A betrachtet, nennt man die
Dispersion des Mediums; sie hängt nach
der herrschenden Liclittheorie mit der Ab-
sorption des Lichts im Medium eng zu-
sammen.
Es läßt sich also der ganze Prozeß der
Lichtausbreitung durch die ausgedehnten
Atmosphären der Himmelskörper nur ver-
stehen auf Gnnidlace der Theorie der Ab-
sorption und Dispersion: wir müssen deshalb
im folgenden den Inhalt des .Vitikcls „Licht-
dispersion" unbedingt als bekannt voraus-
setzen. Außerdem ist es notwendig, jener
Theorie sogleich eine kleine Erweiterung zu
geben, um sie den Verhältnissen sehr
großer Gasmassen anzupassen, welche
von den gewöhnlichen, experimentellen Ver-
hältnissen in gewisser Hinsicht verschieden
sind.
Zunächst erümern wir an das experimentell
ausgiebig bestätigte Hauptgesetz der Dis-
persion: sie ist in der Nähe der Absorptions-
linien anomal {dro/ialoi, ungleichmäßig, nicht
glatt verlaufend ; mit fö/noi oder mit normal hat
das Wort keine Verwandtschaft); die Funktion
n = i(l) hat ein scharfes Maximum auf der nach
rot gewendeten Seite und ein scharfes Minimum
auf der nach violett gewendeten Seite jeder Ab-
sorptionslinie. In linienfreien Teilen des Absorp-
tionsspektrums nimmt n mit abnehmender Wellen-
länge allmählich zu : dort ist die Dispersion ho mal
(6/ialoi, glatt). Diese Bezeichnung ist richtiger
als der gebräuchliche Ausdruck ,, normale Dis-
persion", weil die anomale und die homale
Dispersion beide normal sind und es keine ab-
norme Dispersion gibt.
Die Anomalie der Dispersion wird in der elek-
tromagnetischen Theorie dem Mitschwingen von
Elektronen zugeschrieben. Es findet immer eine
Schwächung des einfallenden Lichtbündels statt,
indem ein Teil seiner Energie auf die Elektronen
des Mediums übertragen wird ; und weil die
Elektronen diesen Bruchteil nicht immerfort
aufspeichern können, sondern in einen statio-
nären Zustand geraten, nimmt man an, diese
Energie werde in irgendeiner Weise „verzehrt".
Mathematisch drückt man das so aus, daß man
in die Bewegungsgleichung des Elektrons ein
seiner Geschwindigkeit proportionales Dämp-
fungsglied y -r^ (wie eine Reibungski'aft) ein-
führt.
Die kleine Erweiterung, welche wir der
Theorie geben müssen, besteht nun darin,
daß wir den Dämpfungsparameter y in zwei
Teile zerlegen, (vgl. W. H. Julius, Physik.
Zeitschrift 12, 329, 1911), weil dieSchwächung
des einfallenden Lichts von zwei Ursachen
herrülu-t: Diffusion und Absorption.
Diese beeinflussen die Intensität des aus-
tretenden Lichtbündels nach ganz ver-
schiedenen Gesetzen, wie aus der folgenden
Ueberlegnmg hervorgeht.
Ein die Gasmasse durchsetzender Wellenzug
zwingt den Elektronen erzuningene Schwin-
gungen seiner eigenen Periode auf; diese werden
von den Elektronen nach allen Richtungen hin
wieder ausgestrahlt: das ist also eine Diffusion
des Lichts, wobei die ursprüngliche Wellenlänge
ungeändert bleibt.
Das Mitschwingen geschieht aber besonders
kräftig, wenn die Periode der einfallenden Wellen
der Eigenschwingungsdauer der Elektronen sehr
832
Physik der Sonne
nahe liegt oder gar gleich ist. Dann ist nicht
nur die Diffusion sehr stark, sondern es tritt
Absorption hinzu, d. h. die heftig resoniercn-
den Elektronen erschüttern die ilolekük> durch-
aus; sie veranlassen Schwingungen anilerer J'^lek-
tronen mit anderen Perioden, und dazu auch ganz
ungeordnete Bewegungen.
Während nun der absorbierte Teil der Energie
des Wellenzugs demselben unwiederbringlich ver-
loren ist, erhält der Wellenzug von der durch
Diffusion entzogenen Energie eine merkliche Menge
zurück, namentlich wenn die Lichtquelle sehr
groß ist und eine dicke Gasschicht sie umhüllt
(vgl. Schuster, Radiation through a foggy
atmosphere. Astroph. Journ. 21, 1, 1905). Es
sei z die Dicke der homogenen Gasschicht, k
der Absorptionskoelfizient, e der Diffusions-
koeffizient, Jo die Intensität des einfallenden,
J die Intensität des austretenden Lichts, so
ergibt sich
wenn bloß Absorption stattfindet:
J=J„e-i<^
wenn bloß Diffusion stattfindet:
J=J„ ^.
2 + az
Mit wachsendem z nimmt also im zweiten Fall J
viel langsamer ab als im ersten Fall.
Die Werte von k und a für verschiedene
i. hängen von der Lage der Eigenperioden im
Spektrum ab; in deren Nähe sind sie am größten.
Man hat Ursache anzunehmen, daß k schon in
geringer Entfernung von den Eigenperioden ab-
solut null wird, und daß 0 dem gleich zu er-
wähnenden Rayleighschen Gesetz folgt.
Bei Laboratoriumsversuchen mit kleinen
Gasmengen kommt die Diff\ision aar nicht
in Betracht; in der Sonncnatmosiihare muß
sie aber unbedingt eine groljc Kolle spielen,
was man schon daran erkennt, daß bereits
in der so viel kleineren Erdatmosphäre das
Licht des blauen Himmels von der Diffusion
lierrülirt.
Nach Kayleigh ist 0 =
32rr'(n-l)-
N die Anzahl zerstreuender Moleküle per
cm^ bedeutet. Die Diffusion nimmt also
nicht nur mit abnehmender WcUcnlatme /.u.
sondern ist auch stark von der lireclicndeu
Kraft n-1 des Mediums abhängig. Zu beiden
Seiten einer jeden Absorptionslinie, wo n— 1
relativ große absolute Werte besitzt, wird
das Licht mehr als in den übrigen Teilen
des Spektrums durch Diffusion geschwächt:
es gibt dort anomale Diffusion infolge
der anomalen Dispersion. Höclistwahr-
scheinlich ist nur der sehr schmale
Kern der Fraunhoferschen Linien
auf Absorption zurückzuführen und
erblickt man in dem größten Teil
der Breite jener Linien eine reine
Dispersionswirkung (Julius 1. c).
Mit dem Eayleighschen Diffusionsgesetz
muß offenbar auch das Gesetz der mittleren
Helligkeitsverteilung für die versclüedenen
Lichtarten auf der Sonnenscheibe zusammen-
hängen. In der Tat kann, in Ueberein-
stimmung mit der auf Seite 831 erwähnten
Erklärung des Sonnenrandes, die Gasmasse
unterhalb der Photosphärenfläche sehr wohl
noch bis zu einer erheblichen Tiefe durch-
sichtig sein, unbeschadet der Diffusion. Weil
nun das dort unregelmäßig gebrochene Licht,
das aus di^ii helleuciitenden tieferen Schicliten
stammt, ilun-lischiiittiich um so längere Wege
durch die Photosphürengase zurückgelegt hat,
je dichter die Austrittsstelle beim Rand der
Scheibe liegt, so folgt, daß von den zentralen
Teilen der Scheibe zum Eande hin erstens:
die mittlere Lichtstärke wegen der Diffusion
abnehmen muß, am wenigsten für rot,
stärker für kürzere Wellen, und zweitens:
infolge der anomalen Diffusion die Fraun-
hoferschen Linien sich im allgemeinen
verbreitern müssen.
In ganz anderer Weise wird die
Verschiedenheit der Intensitätsabnahme
nach dem Rande hin für Strahlen verschie-
dener Wellenlänge von Arrhenius erklärt.
Er sagt: die mittlere Temperatur der
Schichten, aus welchen die schräg aus-
tretenden Strahlen stammen, ist nieilriger
als die mittlere Temperatur der Schichten,
von denen die radial austretenden Strahlen
herrühren; und je niedriger die Temperatur,
je mehr verschiebt sich das Energiemaximum
im Spektrum nach rot. Die Verbreiterung
der Fraunhoferschen Linien läßt sich
auf diese Weise nicht erklären.
Obige Folgerungen beziehen sich nur auf
die Mittelwerte der Intensität; stellenweise
aber wird die lirümmung der Lichtstrahlen
in den unregelmäßigen Dichtigkeitsgradienten
eine Ungleichmäßigkeit in der Lichtver-
teilung verursachen, eine um so stärkere,
je größer die brecliende Kraft des Mediums
für die betreffende Lichtart ist.
Inwiefern dies alles zutrifft, werden uns
erst die mehr ins einzelne gehenden Sonnen-
boohaciituiigen lehren können, zu deren Be-
schrriliuii<4 wir jetzt ül)eri;ehen.
4. Das teleskopische Bild der Sonne.
Wie schon anfangs bemerkt, beruht unsere
Kenntnis von der Sonne im wesentlichen
auf der Deutung von Lichterscheinungen.
Kaclidem nun im vorhergehenden fast
ausschließlich die Ergebnisse pliotometrischer
und aktinometrischer Messung des mittleren
Sonnenlichtes in Betracht gezogen und mit
physikalischen Theorien in Zusammenhang
gesetzt wurden, werden sich im folgenden
das Fernrohr und das Spektroskop als die
mächtigsten Waffen zum Eindringen in
tiefere Geheimnisse zeigen.
4a) Sonnenflecken. Sogar die augen-
fälligsten Einzelheiten auf der Sonnenscheibe,
die Flecken, sind mit bloßem Auge so
schwer zu sehen, daß man aus der Zeit vor
der Erfindung des Fernrohrs mir einige
Physik der Sonne
833
zweifelhafte Vermutungen über die Existenz
solcher Gebilde vorfindet. Sie wurden da-
mals für Plant'ten o:ehalten; anfangs auch
von Galilei, der seit 1610 das Fernrohr
benutzte. Später erkannte Galilei die
solare Natur der Flecken aus deren Bewegung,
weil diese als herrührend von einer Eotation
der Sonne (in ungefähr 25 Tagen) aufgefaßt
werden konnte, falls man die Flecken als
Objekte auf der Oberfläche deutete. Was
nun aber ein Sonnenfleck eigentlich ist,
darüber gehen auch heutzutage die Mei-
nungen noch weit auseinander. Haupt-
eigenschaften dieser Gebilde sind:
1. Veränderlichkeit der Form und un-
gleiche Lebensdauer. Einige vergehen schon
wenige Stunden nacli ihrer Bildung, andere
bestehen melu-ere Monate lang; die mittlere
Lebensdauer eines großen Fleckens beträgt
nach Cortie etwa 2 Monate.
2. Meistens haben sie unregelmäßige Ge-
stalt, besonders wenn sie in Gnippen vor-
kommen, was gewöhnlich der Fall ist. Figur 6
zeigt einen typischen Sonnenflecken nach
einer Aufnahme von A. Hansky. Sehr oft
ist in einer Gnippe der westliche (voran-
gehende) Fleck der größere. Alleinstehende
Flecken nähern sich mehr oder weniger der
Ivreisform, sind stabiler als Gnippengüeder,
und zeigen am deutlichsten die charakteris-
tischen Teile: Kernschatten (Umbra) und
HaU)Schatten (Penumbra). Bisweilen ent-
hält eine Penumbra mehrere Umbrae. Viele
Flecken sehen aus als wären sie trichter-
förmige Vertiefungen in perspektivischem
Anblick (A. Wilson); wegen der großen Zahl
widersprechender Beobachtungen ist es je-
doch nicht möglich, sie ohne weiteres für
Einsenkungen in der Photosphäre zu halten.
3. Das Vorkommen der Flecken ist im
wesentlichen auf zwei Zonen beschränkt
(nämlich zwischen dem 10. und 30. Breite-
grad nördlich und südlich vom Aequator;
in Figur 7 sind alle von Stefani im Jalu^e
1906 gemachten FleckenbenlKiclitungen zu-
sammengestellt). Außer der gemeinschaft-
lichen Kotation um die Sonnenachse zeigen
die Flecken auch individuelle Bewegungen
Fig. 6. Sonnenflecken. Aufgenommen von Hansky, 16. Juli 1905.
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. 00
834
Physik der Sonne
(scheinbaxe Abstoßung der Glieder einer
Gruppe; Voraneilen neu gebildeter Flecken;
aber mit vielen Ausnahmen und ganz un-
regelmäßig). Die mittlere Rotationsge-
schwindigkeit nimmt vom Aequator nach
den Polen hin ab. Am xVequator beträgt
sie 14»,4 pro Tag, in 30° Breite 13°, 7 pro Tag.
4. Die Bildung eines Fleckens erfordert
manchmal bloß einige Stunden, manchmal
mehrere Tage oder Wochen. Höchst merk-
würdig ist die von Stefani gemachte Beob-
achtung, daß von den größeren Flecken
durchschnittlich mehr als %% ^"f der von der
Erde abgewendeten Sonnenhälfte entstehen,
weniger als 10% auf der uns zugekehrten
Sonnenseite (Astronom. Nachr. Nr. 4523,
1911). Und Mrs. Mann der gelangt zu dem
bedeutungsvollen Ergebnis, daß auf der öst-
lichen Hälfte der Sonnenscheibe viel mehr
Flecken als auf der westlichen Hälfte er-
scheinen (Monthlv Notices Rov. Astr. Soc. 67,
451, 1907). Wo ein Fleck sich bildet, zeigt
immer die Photosphäre schon vorher lebhafte
Bewegung, schnell wechselnde hellere und
dunklere Stellen; eine der letzteren, die als
,, Poren" bezeichnet werden, breitet sich aus
und wird zum Kernschatten, den bald ein Halb-
schatten umgibt. Die Grenze zwischen Umbra
und Penumbra pflegt schärfer zu sein als die
äußere Begrenzung der Penumbra. Nach
einer Periode relativer Ruhe wird die Auf-
lösung des Fleckens oft eingeleitet durch das
Vorschießen lieller Zungen aus der Penumbra
in die Umbra, und deren Vereinigung zu
,, Lichtbrücken", dann spaltet sich bisweilen
der Fleck in zwei oder mehr Teile, oder wird
von dem Photosphärenlicht allmählich
gleichsam überdeckt.
5. Zahl und Größe der Flecken unterliegen
sehr unregelmäßigen Schwankungen; wenn
man aber Jahresmittel bildet, so stellt sich
heraus, daß die Durchschnittszahlen regel-
mäßig steigen und sinken (Schwabe,
Wolf) in einer (etwas veränderlichen) elf-
jährigen Periode, deren mittlere Länge
von Wolf er zu 11,124 Jahren angegeben
wird. Die mittlere heliographische Breite
der Flecken ändert sich in der-
selben Periode. Näheres über
die Periodizität findet man im
letzten Abschnitt, 7d.
4b) Sonnenfackeln. Als
Gegenstücke zu den dunklen
Flecken zeigt das Bild der
Sonnenscheibe auch Stellen,
wo die Helligkeit merklich
größer als in ihrer Umgebung
ist : S 0 n n e n f a c k e 1 n (Faculae).
Die Ausdehnung der Fackeln
ist immer viel größer, ihre Ge-
stalt unregelmäßiger als die der
Flecken; ihr Helligkeitsunter-
schied gegen die übrige Photo-
sphäre aber ist in den zentralen
Teilen der Scheibe sein- gering und nimmt nach
dem Rande hin stark zu. Das Vorkommen der
Fackeln ist nicht auf besondere Zonen be-
schränkt; jedoch trifft man sie am häufigsten
in den Fleckenzonen an, und zwar besonders
in der nächsten Umgebung von Flecken.
Man hat die Fackeln als Erhöhungen der
Photosphäre zu deuten versucht; sie sollten
dann nahe dem Sonnenrande deshalb heller
hervortreten, weil die absorbierende At-
mosphäre, auf deren Wirkung man die all-
gemeine Helligkeitsabnahme nach dem
Rande hin zurückführte (siehe S. 826), über
den Fackeln dünner sei. Zugleich mit jener
Erklärung der Helligkeitsabnahme, deren
Unhaltbarkeit erwiesen ist, wird aber auch
diese (ohnehin schon unklare) Deutung der
Fackeln hinfällig. Verständlicher ist das
Phänomen der Faculae, wenn man es als
eine Refraktionserscheinung auffaßt.
Gesetzt, man blicke in der Richtung MV
(Fig. ö, S. 830) von außen her nach einem Punkt
M hin, der in der Nähe der Photosphärenfläche
(sei es außerhalb oder innerhalb derselben) liegen
soll. Befinden sich nun in M unregelmäßige
Dichtigkeitsgradienten, wodurch die uns tref-
fenden Lichtstrahlen derart gekrümmt werden,
daß sie nicht aus der Richtung VM, sondern aus
benacli harten Richtungen V'M herstammen, so
zeigt uns die Gestalt der Bestrahlungsfläche
pq, daß die Intensität des beobachteten Lichtes
mit der Richtung von V'M stark wechseln muß,
und zwar um so stärker, je mehr sich der Winkel
VMp dem Winkel HMp nähert, d. h. je näher
die anvisierte Stelle dem Rande der Sonnenscheibe
liegt. Die Fackeln sind nun nach dieser Auf-
fassung Gebiete, wo die Dichte der Plicitosphären-
gase in größerem Maßstabe als smistwo variiert.
Befindet sich ein solches Gebiet in der Mitte der
Scheibe, so wechselt die Intensität des hindurch-
tretenden Lichtes wenig mit der Richtung, und
die Fackel hebt sich also kaum vom Hinter-
grund ab. Befindet es sich aber unweit vom
Rande, so müssen, beigleichgroßer mittlerer Strahl-
krümmung, stärkere Lichtkontraste entstehen,
! also helle Gebilde auf dunklem Grunde auftreten.
Physik der Sonne
835
Immerhin ist es möglich daß den beson-
deren Bewegimgszustiinden in den Fackel-
regionen auch eine höhere Temperatur ent-
spricht, wie von vielen Astrophysikern an-
genommen wird.
4c) Granulation. Wendet man starke
Vergrößerung an, so zeigt die ganze Sonnen-
scheibe eine körnige Struktur, die sogenannte
Granulation (sichtbar in Fig. 6), ein fort-
während sich vercänderndes Bild von hellen
Fleckchen auf weniger hellem Grande. Nach
Chevalier sind die Körner von der Größen-
ordnung 1" bis 3", und kann man auf
photographischen Aufnahmen, die 1 oder
2 Minuten nacheinander gemacht wurden,
die meisten Körner noch wiedererkennen,
aber nach 10 Minuten ist alles vollständig
verändert. Das deutet auf Geschwindig-
keiten von einigen (Hansky hat aus direkten
Messungen 3,7 gefunden) Kilometern pro
Sekunde, die also mit der Fortpflanzungs-
geschwindigkeit von Druckwellen in hoch-
temperierten Gasen vergleichbar sind.
Wie man demnach die Granulation als
eine Folge der Lichtbrechung in fortschreiten-
den Verdichtungen und Verdünnungen auf-
fassen kann, bedarf jetzt keiner weiteren Er-
örterung. Wir kommen im letzten Abschnitt
darauf zurück.
4d) Fleckentheorien. Der vielen älteren
Theorien über den Ursprung der Sonnen-
flecken können wir nur ganz kurz gedenken.
Einige Forscher schreiben die Flecken der
Bildung von Schlacken im Flusse zu (Zöll-
ner, Kespighi); andere erklären sie als
den Effekt absteigender Ströme gekühlter
Gase oder Eruptionsprodukte (Kirchhoff,
Secchi, Young, Oppolzer); nach Faye
sollen sie Wirbel in der Sonnenatmosphäre
sein, welche die stark absorbierenden Gase
der oberen Schichten einsciilürfcn und deshalb
dunkel erscheinen. Durch Haies Entdeckung
eines magnetischen Feldes in den Flecken
hat die Wirbelhypothese neuerdings an
Wahrscheinlichkeit gewonnen vgl. S. 844.
Auf breiter physikalischer Gnmdlage
schön durchgebildet ist die Theorie von E m d e n
(„ Gaskugeln" S. 429 bis 448, siehe Literatur).
Infolge von Ausstrahlung kühlen sich die
äußeren Schichten der (gasförmig gedachten)
Sonne am schnellsten ab; sie sinken nach
innen und werden durch aufsteigende,
heißere Gase ersetzt, so daß, wenn die Sonne
nicht rotierte, wir nur radiale Konvek-
tionsströme erwarten könnten. Die Rota-
tion der Sonne verändert jedoch diese Be-
wegungsform vollständig; die Winkelge-
schwindigkeit der absteigenden Massen
nimmt zu, während die der aufsteigenden
Massen abnimmt: man kann so nebenein-
ander Gasschichten von verschiedener Dichte
antreffen, die mit verschiedener Geschwin-
I digkeit rotieren und durch sogenannte „Un-
stetigkeitsflächen" getrennt sind.
Figur 8 ist ein Meridianschnitt durch
das aus den Rechnungen sich ergebende
System von Unstetigkeitsf lachen (der Kreis
stellt die scheinbare Oberfläche der Sonne
dar. Emden selbst zeichnet und betrachtet
nur den Zustand innerhalb der Photosphäre).
In jeder ringförmigen Schicht, die von
; zwei solchen Flächen begrenzt ist , ändert
[ sich die Rotationsgeschwindigkeit mit der
Entfernung von der Achse NS kontinuierlich;
aber an den Grenzflächen ändert sie sich
mit einem Sprung.
Demziifolfie bilden sich in den Unstetig-
keitsf lachen Wellen aus, die Wellen werden
steiler, hängen über und rollen sich (wie in der
Brandung) zu Wirbeln auf, deren Achsen so
liegen wie es die
Kurven in
Figur 8 andeu-
ten. An jeder
Unstet igkeits-
fläche ist der
Geschwindig-
keitssprung um
! so größer, je ge-
! ringer die Ent-
fernung zwi-
schen dem be-
trachteten
Punkt und der
Sonnenachse
ist. Deshalb fängt meistens die Wirbelbildung
in der Tiefe an und schreitet nach außen hin
fort. Wo sie das Niveau der Photosphäre
erreicht, zeigt sich nach Emden ein Sonnen-
fleck.
Die Durchführung der hier mir kurz
skizzierten Theorie ergibt eine natürliche
Erklärung fast aller derjenigen Eigenschaften
der Flecken, welche sich auf ihre Entstehungs-
orte, Bewegungen und Entwickelungsstadi'en
beziehen. Um außerdem die optischen
Hauptmerkmale (die Dunkelheit des ziem-
lich scliarf beE;renzten Kernschattens, den
radiai-fas(■ri^l'n Halbschatten und viele
Eigentüniliclikeiten des Fleckenspektrums)
zu verstehen, brauchen wir nur noch die
Brechung der Lichtstrahlen in solchen Wir-
beln zu berücksichtigen (Julius).
In dem Zirkulationsgebiet, das eine
wirbelnde Gasmasse stets umgibt, nimmt
die Dichte nach innen allmählich ab und
zwar mit zunehmendem Gefälle, bis an den
Wirbelfaden. Letzterer kann, weil das
Medium nicht reibungslos ist, endliche Länge
haben. Also wächst die Dichte von einem
Minimum aus nach allen Seiten hin, mit
abnehmendem Gradienten. Die Gestalt des
Zirkulationsgebietes kann sehr verscldeden
sein; nehmen wir einstweilen an, sie sei etwa
kugelförmig (wir lassen also die Orientierung
53*
Fig. 8.
836
Physik der Sonne
der Wirbelachsen vorläufig unbestimmt).
Ein solches Gebilde befinde sich nun
irgendwo in der Nähe der Photosphärcn-
fläclie S S' (Fig. 9). Unter den auf den Beob-
achter zu gerichteten Strahlen liaben die,
welche die innersten Teile des Zirkulations-
gebietes (also die Gegend steilster Gradienten)
passierten, die größte Eichtungsändcrung
erfahren. Weiter vom Kern wird die Ab-
lenkung des Lichtes immer kleiner. Man
erkennt nun leicht, daß es eine gewisse Gruppe
von Strahlen gibt, die aus dem Eaume außer-
halb der Photosphäre kommen und deshalb
die Umbra hervorbringen. Daran schließen
sich ringsum andere Strahlen, welche mein'
oder weniger schief aus der Phutospliüre
herausgetreten sind; sie bilden die Pemiinbra.
Liegt das betrachtete Gebiet, wie in der Figur,
exzentrisch vor der Scheibe, so müssen sich
auch Stellen (c) vorfinden, wo die Litensität
größer als die mittlere der Umgebung ist,
also Fackeln. In dem Maße wie das Gebiet
sich dem Rande der Scheibe nähert, erfolgt
quasi-perspektivische Verkürzung des Flek-
kens. Alles dies erkennt man leicht, wenn
man sich die ,, Bestrahlungsfläche" (siehe
S. 830) der verschiedenen Punkte des Ge-
bietes vorstellt und dabei die Anordnung
der Dichtigkeitsgradienten berücksichtigt.
Die Grenze zwischen Umbra und Penumbra
ist ein verzerrtes Bild des Sonnenhorizontes,
und deshalb ziemlich scharf. Dmckwellen
in der zirkulierenden Gasmasse veranlassen
poricidisfhe Jiiihtcschwanlainsen, deren di-
nptrische Wirk\ing die radialfaserige Struk-
tur der Penumbra erklären kann. Auch die
rasche Bildung von Lichtbrücken und andere
eruptionsartige Erscheinungen lassen sich
leicht als Brechungseffekte deuten; man
wird dadurch der schwierigen Annahme
unglaublich schneller Bewegungen von Gas-
massen enthoben. Allerdings verdient eine
andere Auffassung, welche diese eruptions-
und flammenartigen Phänomene nordlicht-
ähnlichen elektrischen Entladungen zu-
schreibt, daneben auch volle Beachtung.
Die Deutung der Sonnenflecken als Re-
fraktionserscheinung in Wirbelgebieten ge-
währt außerdem Anhaltspunkte zur Erklä-
rung der S. 834 erwähnten, sonst rätselhaften
Ergebnisse von Stefani und Mrs. Maunder.
Im allgemeinen müssen ja die Wirbelgebiete
eher länglich als sphärisch sein, und man wird
in ihnen um so stärkere Brechungseffekte be-
obachten, je kleiner der Winkel zwischen der
Längsachse des Gebietes und dem Visionsradius
ist. Indem nun bei der Achsendrehung der
Sonne die oberen Schichten den unteren voran-
eilen (Adams, Perot), stellen sich die Wirbel-
achsen derart schief gegen die Meridianebenen,
daß sie in der östlichen Sonnenhälfte durch-
schnittlich kleinere Winkel mit dem Visions-
radius bilden als in der westlichen Sonnen-
hälfte. Dementsprechend sind die Erscheinungs-
bedingungen eines Fleckens in der östlichen
Hälfte günstiger als in der westlichen Hälfte.
Das Fleckenspektrum und die elfjährige
Periode werden wir weiter unten besprechen.
4 6) Totale Sonnenfinsternisse.
Korona. Teile der Sonne, die sich außer-
halb der Photosphärenfläche befinden, hat
man zuerst nur bei totalen Sonnenfin-
sternissen beobachtet. Das sind sehr
seltene Ereignisse. In einer Periode von
18 Jahren 11 Tagen (Saros genannt) treten
nur 13 solche Finsternisse ein; ihre Sicht-
barkeit ist immer auf einen kleinen, bis-
weilen dazu noch schwer zugänglichen Teil
der Erde lieschränkt. und ilu-e Dauer schwankt
zwiscluMi 0 und 7 [Minuten. Sobald der Mond
die Sonnenscheibe verdeckt, ist nicht bloß
der Beobachtungsort, sondern zugleich fast
der ganze dort sichtbare Teil der Erdatmo-
s])häre gegen das helle Sonnenlicht geschützt:
der Himmel erscheint bisweilen so dunkel, daß
man Sterne erblickt. Wunderscliön aber
glänzt in dieser kurzen Nacht die Umgebung
des schwarzen Mondes. Eine silberweiße
Strahlenkrone phantastischer Gestalt, die
Korona, holler leuchtend als der Voll-
mond, reicht mit nach außen schnell
abnehmender Liclitstärke bis in Entfer-
nungen, die in einigen Richtungen die Länge
des Monddurchmessers weit übertreffen.
Fig. 10 zeigt eine photograpliische Aufnahme
der Korona vom Jahre 1901. Wegen des
großen Intensitätsunterschieds zwischen den
inneren und äußeren Teilen der Korona ist
der visuelle Eindruck, den die ganze Er-
scheinung hervorruft, nicht mittels einer
einzigen Pliotographio erhältlich. Deshalb
wurde noch ein von Nyland herrührendes,
aus 39 Zeichnungen zusamnuMigestelltes Bild
der Koro na desselben Jalu"es beigefügt (Fig. 11).
Die Struktur der Korona ist faserig, büschel-
artig; Lage und Ausdehnung ilirer (in der
Physik der Sonne
837
den Jahren 1842 bis 1868 nur während
einiger totalen Sonnenfinsternisse mit Hilfe
des Fernrohrs (auch photographisch) hatte
studieren können, brachte das letztgenannte
Regel gekiümmten) Strahlenbüschel sind
aber bei jeder Finsternis anders als bei der
vorhergehenden. Zur Zeit des Flecken-
mininiums seheint die Korona im allge-
meinen besonders
ausgedehnt in
der Richtung des
Aequators zu
sein und zeigt
fächerförmige
Büschel an den
Polen; in flecken-
reichen Jahren
dagegen ist sie am
Aequator und an
den Polen
schwächer, hat
aber stärkere un-
regelmäßige Aus-
läufer nach vielen
anderen Richtun-
gen hin. Kach
einigen spär-
lichen Beobach-
tungen soll die
Korona schneller
als die Photo-
sphäre um die
Sonnenachse ro-
tieren. Man hat
versucht, die Ko-
rona außerhalb
der totalen
Sonnenfinsternisse, am hellen
Tage, in irgendeiner Weise wahr-
nehmbar zu machen; bis heute
aber ohne sicheren Erfolg. Die
photographisehc Flächenhellig-
keit sogar der inneren Korona
ist ja nur Vsoo von der des
Himmels in der Entfernung 1"
von der nicht verfinsterten
Sonne. Ansichten über die Natur
der Korona werden wir nachher,
im Zusammenhang mit spektro-
skopischen Phänomenen, kurz
besprechen.
4f) Chromo Sphäre und
Protuberanzen. Gegen die
Strahlenlo'one hebt sich an ihrem
inneren Rande ein anderes, noch
helleres Gebilde, die Chromo-
sphäre, stark ab (Fig. 12).
Es ist ein Kranz rötlichen
Lichtes, der die Sonnenscheibe
eng umschließt. Aus ihm treten an manchen \ Jahr einen großen Fortschritt durch die
Stellen rote Erhebungen wie verworrene i Entdeckung, daß das Spektrum der Pro-
Feuerstrahlen oder glühende Wolken hervor, tuberanzen und der Chromosphäre aus nur
Fig. 10. Korona 1901. Xath einer Aufiialime von Campell.
Fig. 11.
Korona 19U1. Aus Zeii.-hnungi?n zusammengesetzt
von N yland.
die Protuberanzen (Fig. 13), und bei
starker Vergrößerung sieht die ganze Chro-
mosphäre aus als wäre sie ein Gewirre spitzer
Flammen.
Nachdem man diese Erscheinungen in
wenigen hellen Linien besteht, und daß es
möglich ist, zu jeder Tageszeit, auch ohne
Finsternis, das Studium jener merkwürdigen
Gebilde fortzusetzen. Janssen und Loc-
kyer kamen nämlich unabhängig vonein-
838
Physik der Sonne
ander auf den Gedanken, den kontinuier-
lichen Grund des Spektrums der nächsten
Sonnenunigebung (das Licht des lielleii
Gestaltsveränderungen der Protuberanzen
als ein sicheres Zeichen dafür, daß gewaltige
Eruptionen stattfanden, wobei ausgedehnte
Himmels) durch Anwendung großer Disper- Massen Wasserstoff, Helmm und Kalzuim
sion stai-k zu schwächen; die monochroma- dampf mit Gescliwiiuligkeiten vim mehreren
tischen Protuberanzbilder erlitten diese hundert Kilomotmi in der Sekunde durch
Schwäclnmg nicht und zeichneten sich hell
auf weniger hellem Grunde ab.
Auf mehreren Sternwarten (Rom, Catania,
Zürich, Kalocsa) werden jetzt womöglich
täglich Protuberanzenbeobachtungen durch-
geführt und statistisch verarbeitet.
die Koronamatcrio hindurch cmporgcschleu-
dert wurden. Rätsellialt blieb immerhin die
Natur der erforderlichen Triebkräfte, ganz
besonders in solchen Fällen, wo sich eine
launenhaft veränderliche Geschwindigkeit des
Aufstiegs ergab (bei einer Protuberanz
vom 6. Oktober 1890 z. B. ging die
Geschwindigkeit in der Zeit von
30 Minuten durch die Werte 33,8,
79,8, 67,6, 72,7, 127,7, 275,5,
242,3, 121, 57,3 km pro Sekunde
liindurch). Unter den vielen schwer-
verständlichen SchluLStolgerungen,
zu \Yelchen die besagte Deutung
führte, sei nocli erwähnt, daß man
den Eruptionsprodukten bisweilen
horizontale Geschwindigkeiten von
mein als 500 km (nach Dopplers
Prinzip berechnet) in der Richtung
des Parallelkreises zuschreiben
mußte, während im Sonnenmeridian
fa-st nie horizontale Bewegungen
schneller als 25 km in der Sekunde
l)eobaohtet wurden. Und einerseits
erscheinen die fabelhaften Be-
wegungen und das rasche Ver-
scliwinden mancher Protuberanzen
mir möglich im leeren Räume, an-
dererseits verlangen die ruhig lioch-
schwebenden, oft stundenlang un-
veränderten Protuberanzen ein Me-
dium, das sie einschließt
und trägt (Fcnyi).
Diese Widersprüche
lösen sich, wenn man
den außcrludb der
Photosphärentläche
sich befindenden Teilen
des Gasgemisches eine
relativ nur schwache
Eigenstralilung zu-
eignet und das Licht
von Cliromosphäre und
Protuberanzen wesent-
lich als Photosphären-
licht deutet, das in den
Wellen und Wirbeln
der Unstetigkeits-
Fig. 13. Prutuberanzen. Aufgenommen während der Soimenfmstemis {jj^dip,! gebrochen ist.
von 1900. ßpj jjej. Erklärung des
Sonnenrandes (S. 831)
4g) Erklärungen dieser Gebilde, haben wir nur die Brechung des mittleren
Lange Zeit schien die Deutung des Linien- 1 SoniuMilichts in den unregelmäßigen Dichte-
spektrums der Chromosphäre und der Pro- , gradienten in Betracht gezogen; ]et^zt aber
tuberanzen als ein Emissionss))ektnnn glühen- interessieren uns besonders die Licht^arten,
derGase die einzig mögliche. Man betrachtete welche den Absorptionslinien zu beiden
also die u nmittelbar beobachteten schnellen , Seiten ganz nahe liegen. Wegen der ano-
Fig. 12, Chromosphäre. Sonnenfinsternis 1900.
Physik der Sonne
839
malen Dispersion werden diese in den gleichen
Dichtegefällen viel stärker als die übrigen
Lichtarten abgelenkt, während in den durch-
schnittlich kleineren Gradienten des Ge-
bietes außerhalb der Photosphäre die Ab-
lenkungen der anomal dispergierten Strahlen
noch groß genug sind, um ausgewähltes Photo-
sphärenlicht in der Umgebung der Sonnen-
scheibe erscheinen zu lassen.
Was wir als Chronidsphäreulicht er-
blicken, ist nach dieser A\itl;issuiig eben das
Licht, das wegen anomaler Diflusion und
Refraktion in den Fraunhofers chen
Linien des Spektrums der Scheibe fehlt.
So erklärt sich das beim Anfang und Ende
totaler Sonnenfinsternisse beobachtete
Blitz- oder Flashspektrum (Young,
1870), in welchem fast jeder Frau n ho fer-
schen Linie eine helle Linie auf dunklem
Grunde zu entsprechen scheint (die ältere
Theorie, welche bloß Emission und Ab-
sorption in Betracht zieht, schreibt dieses
Spektrum ganz der Eigenstrahlung einer
dünnen ,, umkehrenden Schicht" zu, die
entsprechend einem bekannten Versuche
Kirchhoffs die Fraunhoferschen Linien
hervorrufen soll). Weiter vom Sonnenrande
reichen nur die Dichtegradienten der H au p t -
bestandteile des Gasgemisches dazu aus,
genügende Ablenkungen der Lichtstrahlen
zu verursachen; deshalb besteht das Spek-
trum der höheren Chromosphärenschichten
und der meisten Protuberanzen aus weniger
Linien.
Durch die fadenförmigen Elemente des
Chromosphärengewebes werden die Stellen
größten Dichtegefälles, also namentlich solche
Gebiete, wo Wirbelbewegung stattfindet,
angezeigt. Wo in Wirbelkernen besonders
steile Gradienten auftreten, kann sich die
seltenere Erscheinung der weißen Pro-
tuberanzen zeigen, indem sogar das mittlere
Sonnenlicht dort genügend gebrochen wird
(Deslandres aber erklärt die weißen Stellen
aus der j.\nwesenheit fester Partikelchen).
Weil das Einsetzen der Wirbelbildung je nach
den örtlichen Verhältnissen in der Gasmasse
bald hier, bald dort erfolgt (obwohl in der
Regel nach außen hin fortschreitend, vgl.
Fig. 8, S. 835), findet das aUmähliche Auf-
leuchten verschiedener Stellen oft in sonder-
barer Zeit- und Reihenfolge statt; es würden
sich unerklärliche „Geschwindigkeiten" er-
geben, falls man das Phänomen als Ortsver-
änderungen selbstleuchtender Gebilde deuten
wollte. Einer solchen schwierigen Deutung
ist man aber auch deshalb enthoben, weil die
Spektralerscheinungen (siehe den folgenden
Abschnitt), aus denen man auf ebenso ge-
waltige Protuberanzenbewegungen im Vi-
sionsradius geschlossen hatte, gleichfalls durch
anomale Dispersion hervorgerufen sein
können.
Protuberanzen erscheinen selten, wo ein
Sonnenfleck im Entstehen begriffen ist (wo
also ein größeres Wirbelgebiet eben, aus
dem Linern, die Photosphärenfläche er-
reicht), oft in der Nähe verschwindender
Flecken (d. h. wo die Wirbel nach außen hin
fortschreiten).
5. Spektroskopie der Sonne. 5a) Das
Spektrum der Gesamtstrahlung. All-
gemeines über die spektroskopischen Me-
thoden, über die Einteilung der Spektra
in kontinuierliche, diskontinuierliche, Emis-
sions-, Absorptionsspektra usw. soll hier nicht
erörtert werden (vgl. darüber den 7\jtikel
,, Spektroskopie"). Wir wollen zunächst
das mittlere, gemischte Sonnenlicht, ohne
Rücksicht auf dessen verschiedene Her-
kunft, s])ektrosko|iisch untersuchen.
Nur ein Tril der Gesamtstrahlung gehört
dem sichtbaren Spektrum an, wie aus Figur 14
ersichtlich ist, wo die Energieverteilung im
Normalspektrum nach holographischen Mes-
sungen Langleys (1881) sehr roh wieder-
gegeben ist. Die Wellenlängen sind in Hun-
derstel Mikron eingetragen. Im Jahr 1900 hat
Langley infrarote Sonnenstrahlung bis 5,3 /«
beobachtet. Auf den ursprünglichen Bolo-
grammen erkennt man im Infrarot mehr
als 750 Frau n ho forsche Linien, von denen
einige der auffallendsten durch die Kohlen-
säure und den Wasserdampf der Erdatmo-
sphäre hervorgerufen sind. Den spektro-
bolometrischen LIntersuchungen kommt eine
Fig. 14. Energieverteihmg im Normalspelrtrum. Langley, 1881-
840
Plij'sik der Sonne
II
I
große Bedeutung bei der Bestimmung der schoben sind, um Beträge, die für die ver-
Solarkonstante zu (vgl. 2b) (Ab bot). schiedenen Linien zwischen 0,000 und 0,010 1
Bequemer zu beobachten, also besser ■ variieren. Linienverscliiebungen in den
bekannt als das Infrarot, sind der sichtbare 1 Spektren einzelner Teile des Sonnenbildes
und der ultraviolette Teil des Sonnenspek- waren schon längst bekannt und auf Gnind
tnuns. Mit der glänzenden Entdeckung des Dopplerschen Prinzips interpretiert;
von Kirchhoff und Bunsen (1860), daß die allgemeine einseitige Verschiebung aber
die Fraunhoferschen Linien über die i erschien sonderbar.
chemische Zusammensetzung der Sonne und ' Man kennt gegenwärtig 5 Ursachen, wo-
anderer Gestirne sichere Auskunft geben, fängt durch Linien des Sonnenspektrums gegen
der Aufschwung der Astrophysik an. Die , die entsprechenden irdischen Emissions-
ersten Untersuchungen bezweckten natür- 'linien verschoben sein können: a) Bewegung
lieh eine Beantwortung der Frage, welche ' der Lichtquelle, des Beobachters oder des
Elemente sich in der Sonnenatmosphäre , Mediums (Doppler, 1842, W. A. Michel-
vorfinden. Kowland gibt folgendes vor- so n, 1901); ß) Druck (Humphreys und
läufige Verzeichnis: Mo hier, 1896); y) Magnetfelder (Zeeman,
Nach der Intensität der Linien im Sonnen- j 1896); d) anomale Dispersion (Julius, 1900);
Spektrum geordnet: Ca, Fe, H, Na, Ni, Mg, | e) Gravitationspotential (Einstein, 1911).
Co, Si, AJ, Ti, Cr, Mn, Sr, V, Ba, C, Sc, Yt, , „ . .. _ . dl
Zr, Mo, La, Nb, Pd, Nd, Cu, Zn, Cd, Ce, Be,
Ge, Kh, Ag, Sn, Pb, Er, K.
Nach der Zahl der Linien im Sonnen-
spektrum geordnet: Fe (2000), Ni, Ti, Mn, Cr,
Co, C (200), V, Zr, Ce, Ca (75), Sc, Nd, La,
Yt, Nb, Mo, Pd, Mg (20), Na (11), Si, Sr,
Ba, AI (4), Cd, Rh, Er, Zn, Cu (2), Ag, Be,
Ge, Sn, Pb (1), K.
Zweifelhaft vorhanden seien Linien von:
Ir, Os, Pt, Ru, Ta, Th, W, U.
Nicht im Sonnenspektrum gefunden seien
die Linien von: Sb, As, Bi, B, N, Cs, Au,
In, Hg, P, Hb, Se, S, TI, Pr.
Das Felilen von Linien eines Elementes
in dem Spektrum des Gasgemisches ist aber
ß) Es sei c die Lichtgeschwindigkeit, v = 7-
die Geschwindigkeit, mit der die Entfernung
Lichtquelle — Beobacliter abnimmt, so ist nach
dem Dopplerschen Prinzip (wenn v klein ist
gegen c) die beobachtete Wellenlänge:
,.= ,(l_l) = ,(l
+ !<»■)
^ c'dti
Wäre z. B. ;. = 6Ü00 Ä, v = l km pro Sek.,
so wiu'de die Verschiebung i' — X = — 0,U"2 A be-
tragen. Michelson hat darauf aufniciksam
gemacht, daß nicht die geometrische, sondern
die optische Entfernung maßgebend ist. Auch
wenn Lichtc[uelle und Beobachter am Platze
bleiben, kaim die optische Entfernung sich
ändern, z. B. dadurch, daß ein dichteres Medium
H
kein Beweis dafür, daß dieses Element in prismatischer Gestalt mit der Geschwindigkeit
dem Gemische fehlt. Ferner enthält das . v' längs der Halbierenden des Brechungswinkels
Sonnenspekti-um noch eine große Zahl von «i^'h q."fr i" das Mrahlenbündel lunemsehiebt
bis heute nicht identifizierten Linien: zum Dann ist (falls der btrahlengang durch das Prisma
Teil gehören diese vielleicht uns unbekannten
Elementen an, zum Teil aber auch schon be-
kannten Elementen in unbekannten Erre-
gungszuständen — man denke an Versuche
von Lockyer, Lenard, Stark.
Einige Linien des Sonnenspektrums sind
tellurischen Ursprungs; sie lassen sich nach
verschiedenen Methoden erkennen (Janssen,
Cornu).
sb) Linienverschiebungen und ihre
Ursachen. Durch die modernen Mctliinleu
der Interferenzspektr<)sk(i])ie kann man die
Wellenlängen genügend homogener Linien mit
einer Genauigkeit von etwa 0,001 Ingström-
scher Einheit bestimmen; und bei der Beur-
teilung von Koinzidenzen zwischen Fraun
: (falls i
symmetrisch ist und D die Minimalablcnlaing
bedeutet):
r=xli + —sin y.m.
ß) Erzeugt man das Lichtbogenspektrura
verschiedener Elemente in einem Räume, wo
der Druck variiert werden kann, so zeigen die
meisten Linien dem Druck proportionale Ver-
schiebungen nach der roten Seite hin, deren
Größe aber für die verschiedenen Elemente und
auch für verschiedene Linien desselben Elementes
ungleich ist; sie wechselt zwischen 0,001 und
0,013 Ä pro Atmosphäre Ueberdnick (Hum-
phreys, Duffield, King).
y) Befindet sich ein strahlendes oder absor-
bierendes Gas in einem Magnetfelde, so zer-
fallen seine Spektrallinien bekanntlich in zwei,
hoferl^chen Linien und Emissionslinien «e- drei oder mehr Komponenten, die zwar nahe
stattet schon ein gutes Gitter, fast die lileiche : symmetrisch liegen, aber verschieden polarisiert
Genauigkeit zu erzielen. ^ 1 ^'i"*' }]f. deswegen unter g7'*^S;"ß!,°'':!f ''*"?!'"
Da hat sich nun neuerdings herau^e- ::S^ ^^^S^l^'i^^'o.;^
stellt, daß die Fraunhoferschen Linien des !Q^j,„,„^dgj Spaltungen ist etwa 0,03 A für
durchschnittlichen Sonnenspektrums im all- ' j^qqq o^uß.
gemeinen nicht mit den entsprechenden
Linien des Bogen- oder Funkenspektnims
zusammenfallen, sondern nach rot ver-
d) Die anomale Dispersion verursacht Linien-
verschiebungen, die zum Teil auf Brechung,
zum Teil auf Diffusion beruhen. Das ist aus
Physik der Sonne
841
Figur 15 ersiclitlich (vgl. Julius, Physik.
Zeitschr. 12, 337 und 676). R ist die Dispersions-
kurve in der Nähe einer Absorptionslinie. Ihre
Ordinaten stellen für jede Wellenlänge die Refrak-
tionskonstante R = ; — dar. Wäre in 0 keine
A
Absorptionslinie vorhanden, so würde in dem
kleinen Spektralbereich überall R = — -- = OP
sein (entsprechend der gestrichelten Linie PiP») ;
jetzt aber sind offenbar die positiven Urdi-
naten der R-Kurve durchschnittlich größer als
die negativen. Alle Refraktionseffekte sind
also im Durchschnitt größer auf der roten als
auf der violetten Seite des Punktes 0. Auch die
mit (n — 1)- proportionale anomale Diffusion,
welche die Breite vieler Fraunhoferschen Linien
bestimmt (S. 832), ist stärker auf der roten als
auf der violetten Seite der wahren Absorptions-
linie. In der unteren Hälfte der Figur 15 ist die
Lichtschwächung durch Diffusion und Absorp-
tion dargestellt; die Funktion R, gibt nämlich den
von einer homogenen Atmosphäre durchgelassenen
Bruchteil der einfallenden Strahlung S an. Die
scharfe Einsenkung bei 0' entspricht der wahren
Absorption, die breiten Abhänge (und der ge-
strichelte Teil d, d:, d, der Kurve) entsprechen
der Diffusion. In der Tat ist für viele Fraun-
hof ersehe Linien dieser aus der Theorie sich
ergebende Typus der Lichtverteilung charak-
teristisch (Jewell, Deslandres, St. John):
jedoch sind die meisten Linien so schmal, daß
die Details zwischen d^ und di der Beobachtung
entgehen, und bloß die Asymmetrie der ganzen
Linie merkbar bleibt als eine Verschiebung nach
rot.
f) Einstein hat aus theoretischen Betrach-
tungen geschlossen, daß die Gravitationspoten- .
tialdifferenz # zwischen Sonnenoberfläche und
Erde eine Wellenlängevergrößerung V — X=X~^
bedingt. Daraus würde für eine Linie 3.=.50ÜQ Ä
eine Verschiebung nach rot hin von 0.010^ A
folgen (Einstein, Ann. d. Phys. 35, 898.
1911) .
Um die allgemeine „Eotverschiebung"
zu erklären, kommen die Ursachen ß, b und e
in Betracht. Nach e sollten die Verschie-
bungen einfach den Wellenlängen propor-
tional sein, was nicht zutrifft; diese Ursache
kann also jedenfalls nicht die einzig maß-
gebende sein. Nach /5 würde sich der mittlere
Druck in der ,, umkehrenden Schicht" zu 5
bis 6 Atmosphären berechnen; nach b soll
zwischen der Größe der Verschiebung und
der Breite der Linien eine Beziehung (nicht
Proportionalität) bestehen. Wir kommen auf
die Erklärungen nach ß und b gleich zurück.
sc) Die Spektra einzelner Teile des
Sonnenbildes (Zentrum und Rand;
Chromosphäre und Protuberanzen;
Flecken; Korona). Messungen von Halm,
Fabry und Bnisson, Adams, haben er-
geben, daß die Rotverschiebung (und auch die
Breite) der Fraunhoferschen Linien am
Rande der Sonnenscheibe größer ist als
in der Mitte. Die Untcrsclüede schwanken
zwischen 0,000 und 0,01 41. (Adams, Astro-
phys. Journ. 31. 30. 1910). Man hat dieses
Phänomen durch die Ursache ß zu erklären
versucht, indem man den Druck an der Basis
der umkehrenden Schicht zu etwa 12 Atmo-
sphären ansetzte und bemerkte, daß das Licht
des Randes in der unteren Hälfte der um-
kehrenden Schicht einen längeren Weg als
in der oberen Hälfte zurückgelegt hat. Des-
halb sollte ja am Rande der Druckeffekt
der tieferen Schichten vorherrschen. Gegen
diese Auffassung spricJit die Tatsache, daß
die hellen Linien des Chromosphärenspek-
tntms durchschnittlich die gleiche Eotver-
schiebung wie die Fraunhoferschen Linien
des Randspektrums zeigen, während doch
in der höher liegenden Clrromosphäre jener
höhere Druck der tieferliegenden Schichten
nicht obwalten kann.
Sctoeibt man die Rotverschiebung der
Ursache b zu, so erklärt sich ihre Zunahme
(und die der Linienbreite) nach dem Rande
hin aus der vermehrten Diffusion und un-
regelmäßigen Brechung (vgl. S. 832). Die
gleichgroße Rotverschiebung der Chromo-
sphärenlinien ist dann verständlich, weil das
Chromosphärenlicht eben das im Fraun-
hoferschen Spektrum des Randes fehlende
Licht ist. Auch wird es klar, weshalb
einige starke, vei-waschene Linien mit schar-
fem Kern (des Natriums, Kalziums, Magne-
siums) abweichendes Verhalten zeigen. In
solchen Fällen beurteilt man ja die Lage
^
842
Physik der Sonne
der Linie nach der Lage des Kernes, und
diese wird von der Asymmetrie der Brechungs-
und Diffusionseffekte weniger stark beeiu-
fhißt, als die Intensität des Lichtes in den
Flügeln der Linie.
In dem Spektrum der Chromosphäre
l)eol)achtet man immer die nachfolgenden
11 Linien:
7065,5 He 4861,5 H^ 3970,2 He
6563,1 Ha 4471,8 He 3968,6 Ca(H)
5876,0 He 4340,7 Hr 3933,8 Ca(K
5316,8 Fe 4101,9 Rd
Bei zunehmender Durchsichtigkeit der
irdischen Atmosphäre und Annäherung an
den Sonnenrand wächst aber die Zahl der
sichtbaren hellen Linien bedeutend; stärker
noch bei Sonnenfinsternissen. Young gibt
ein Verzeichnis von 300 Chromosphären-
ünien. 1909 gelang es Haie und Adams,
das Flaslispektrum ohne Finsternis zu
photographieren und die oben erwähnte ge-
naue Koinzidenz der hellen Linien mit den
Fraunhofer sehen des Eandspektrums fest-
zustellen.
Zwischen dem Spektrum der Protu-
beranzen und dem der Chromosphäre be-
steht kein wesentlicher Unterschied. Die
am läufigsten dai'in auftretenden Linien
gehören den Elementen Ca, H, He, Ti, Mg,
Fe, Sr, Ba, Na, Ce, Ni, V. Mn, Cr, Co, Yt,
Zn, La an. Den meisten dieser Linien ent-
sprechen im gewöhnlichen Sonnenspektrum
breite, verwaschene Fraunhofersche Linien.
Besonders gilt dies für diejenige Linien,
welche im Protuberanzenspektrum lo^äftig
sind und öfters große Verschiebungen zeigen.
wie die Kalziumlinien H und K, die Linien
des Wasserstoffs, einige des Titans, Ma-
gnesiums, Natriums. Das Helium nimmt
insofern eine Ausnahmestellung ein, als seine
Linien im Fraunhoferschen Spektrum zwar
verwaschen, aber äußerst schwach, an vielen
Stellen des Sonnenbildes sogar unsichtbar
sind, während es doch im Protuberaiizeii-
spektrum durch kräftige, oft stark verzerrte
Linien vertreten ist.
Man beobachtet an den Chromosphären- [
linien mehrmals Auswüchse von solcher
Größe, daß die Aenderung der Wellenlänge
einige Ängströmschc Einheiten zu betragen
scheint. Da man vor 1896 bloß Kadial-
geschwindigkeit als Ursache der Linienver-
schiebung kannte, war man gezwungen zu
schließen, daß Kalziumdampf, Wasserstoff, j
Helium usw. mit Geschwindigkeiten von |
100 bis 800 Kilometern in der Sekunde sich
nahe parallel der Sonnonoberfläche bewegen
könnten, ohne dabei die vielen anderen Gase
in ihrer Ruhe zu stören; denn zahb-eiche
Chromosphärenlinien (u. a. die starke Linie
X 5316,8) zeigen solche Verschiebungen nie. i
Physikalisch war die Sache schwer ver-
ständlich. Auch die auf Seite 840 mit ß, y
und e bezeichneten Ursachen können so große,
variable und selektive Verschiebungen nicht
hervornifen. Zieht man aber die anomale
Dispersion in Betracht, 'so ergibt sich eine
einfache Erklärung ganz von selbst. Mit
wirklicher Linienverschiebung (d. h. mit
einer Aenderung der Wellenlänge bei ge-
gebenem Emissionszentrum) hat man es
nämlich in solchen Fällen nicht zu tun.
Die wahren Emissionslinien der Sonnenatmo-
sphäre sind nach dieser Theorie relativ
schwach und weichen (abgesehen von der
Rotationsverscliicbuntr) kaum merkbar von
der Stelle; die helle Strahlung der Chromo-
sphäre aber besteht wesentlich aus gewissen,
den Emissionslinien benachbarten, stark ge-
brochenen Lichtarten, sie ist ausgewähltes
PhotosiihiuTiilicht (vgl. S. 839). Von der
zufällitien Lage und Größe der unregelmäßi-
gen Dichtigkeitsgradienten hängt es ab,
welche Lichtsorte von der einen, welche von
der anderen Stelle der Scheibenumgebung
herzukommen scheint: so bestimmt sich die
Gestalt der verzerrten Chromosphären- und
Protuberanzenlinien. Auf Erläuterungen
an einzelnen Fällen müssen wir hier ver-
zichten.
Das Flecken Spektrum. In dem
Spektrum des Kernschattens der Sonnen-
flecken erscheint der kontinuierliche
Hintergrund gegen denjenigen des ge-
wöhnlichen Sonnenspektrums geschwächt,
aber nicht in allen Teilen gleichmäßig; es
gibt sogar Stellen, wo die Schwächung zwei-
felhaft ist. Außerdem zeigen viele Fraun-
hofersche Linien im Fleckenspektnim ver-
ändertes Ausselien. Die meisten unter ihnen
sind verbreitert oder verstärkt (namentlicli
solche Linien, welche im Flammen- oder
Lichtbogenspektnun der Elemente stark
hervortreten), einige aber sind geschwächt
(besonders Linien, welche im Fxinkenspek-
trum stärker als im Bogenspektrum sind)
oder gar verschwuiulen. In den breiten
Linien erscheinen bisweilen helle Umkehrun-
gen. Ferner beobachtet man im Flecken-
spektrum eine Anzahl Linien und Banden, die
im Spektrum der Photosphäre unsichtbar
sind (z. B. Banden des Titanoxyds, Ma-
gnesium- und Kalziumhydrids). Einen
Ueberbhck oft vorkommender Fälle von
Linienveränderung im Fleckenspektrum gibt
die schematische Zeichnung von Mitchell
(Fig. 16). Das Spektrum des Halbschattens
stellt den Uebergang vom Kernspektrura
zum Photosphärenspektrum dar.
Nach Haie und Adams, denen wir
ausfüMiche Untersuchungen über das
Fleckenspektrum verdanken (Astrophys.
Journ. 24. 185, 25. 75, sollen die meisten
Eigentümliclikeiten der Fleckenlinien
dadurch bedingt sein, daß in Flecken
Physik der Somie
843
ganz kleine nach größeren Wellenlängen hin,
wie im Spektrum des Sonnenrandes. Evidenz
schneller anfsteigendev oder absteigender Gas-
strömiinaen in den Kernen s;ibt es also nicht.
J
IG.
Typen Yüii Fleckenlinicii. N;ich
Mitchell.
einer Zciclinung von
der Emissions- und ''Absorptionsprozeß bei
niedrigeren Temperaturen als in den übrigen
Teilen der Photosphäre vor sich gehe; nur
schreiben diese Forscher gewisse Spal-
tungs- und Verbreite-
rungserscheinungen den I — —
■weiter unten zu er-
wähnenden magneti-
schen Einflüssen zu. !
(Astroph. Journ. 30,86,
1909).
Wenn aber in Flek-
ken die Dichte durch
ein llinimum geht,
unterliegt es keinem
Zweifel, daß auch die
anomale Brechung der
Lichtstrahlen das Aus-
sehen der Linien im
Fleckenspektrum stark beeinflussen muß. ! Ein merkwürdiges allgemeines Gesetz der
Die Untersuchung der subtilen Einzel- j Linienverschiebung im Fleckenspektram
lieiten erfordert immer größere spektrale : wurde im Jahre 1909 von Evershed ent-
Hilfsmittel. Es befindet sich jetzt im Sonnen-, deckt (Monthly Notices 69, 454; 70, 217).
Observatorium auf Mount Wilson ein photo- , Wo immer ein Fleck auf der Sonnen-
graphischer Atlas des Fleckenspektrums : scheibe gelegen sein mag — vorausgesetzt,
von solcher Ausdehnung in Vorbereitung, > daß die Entfernung vom Mittelpunkt mehr
daß darauf jedem Zentimeter nur eine 1 als 10" beträgt — ist stets die Mehrzahl der
Angströmsche Einheit entspricht. ' Fraunhoferschen Linien in seinem Spek-
Zwischen den Spektren verschiedener | trum ein wenig geneigt, wenn der Spalt
Flecken findet man meist nur unbedeutende , den Fleck in der Richtung des Radius der
Unterschiede. Auch im Laufe der Flecken- : Sonnenscheibe schneidet. Bei anderen Rich-
periode bleibt das Spektrum ziemlich kon- ' tungen des Spaltes ist die Neigung geringer,
stant; nur scheinen die Linienverbreiterungen [und sie verschwindet, wenn der Spalt senk-
zur Zeit des Minimums etwas stärker zu sein, j recht zum Halbmesser des Sonnenbildes
Bei Anwendung großer Dispersion hat Haie [ steht. Die Neigung ist immer so, daß die
aber neuerdings merkwürdige Unterschiede Linien auf der dem Rande zugekehrten
zwischen den Spektren verschiedener Flecken 1 Seite des Flecks nach rot hin, auf der dem
beobachtet (siehe weiter unten). , Mittelpunkte zugewandten Seite nach violett
Den Linien, welche im Fleckenspektrum hin verschoben sind; sie ist bei den einzelnen
am stärksten verbreitert sind, entsprechen ' Linien der Größe nach verschieden. Nach
im allgemeinen kräftige Chromosphärenlinien ;! späteren Beobachtungen von St. John
und viele Eigentümlichkeiten des Flecken- 1 bilden die Kerne der stark verbreiterten
spektnims finden sich, nach Haie und 'Linien des Kalziums stets, die des Wasser-
Adams, im Spektrum des Sonnenrandes stoffs meistens, die des Magnesiums und
wieder. Wenn entsprechend der Seite 836 Natriums oft eine Ausnahme, indem sie die
erwähnten Fleckentheorie die Grenze der entgegengesetzte Schiefe zeigen.
Umbra das verzerrte Bild des Sonnenhori- Diese Eigentümlichkeit der Flcckenlinien
zontes ist, kann das einen nicht wunder- erweckt, wegen ihrer Symmetrie um den
nehmen. Ueberhaupt gibt dieser Gesichts- : Scheibenmittelpunkt herum, sogleich den
punkt, indem man die" Gestalt der Disper- i Gedanken irgendeiner dioptrischen Ur-
sionskurve und der „Bestrahlungsfläche" | sache. Sie ergibt sicli auch wirklich als not-
(S. 830) mit in Betracht zieht, Aufschluß wendige Folge aus der Seite 836 gegebenen
über mehrere Eigenschaften des Flecken- : Fleckentheorie, wenn man auf die entgegen-
spektrums. gesetzte Brechung des R-Lichts und des
In der Nähe großer Flecken, besonders auf ; V-Lichts (d. h. der Lichtsorten die auf der
Lichtbrücken oder zwischen den Gliedern 1 roten resp. violetten Seite jeder Absorp-
einer Fleckengruppe kann man häufig starke ! tionslinie angetroffen werden) Rücksicht
Verschiebungen und Verzerrungen gerade j nimmt. Aus Mangel an Raum kann hier
derjenigen Linien beobachten, welche auch , diese Erklärung nicht ausführlich gegeben
im Chromosphärenspektrum solche Erschei- werden (vgl. Physik. Zeitschr. 11, 65, 1910).
nungen zeigen. Dagegen findet man im 1 Evershed selbst deutet die Erscheinung
Kern wohlausgebildeter Flecken keine be- auf Grund des Dopplerschen Prinzips; er
deutende Linienverschiebung, höchstens eine schließt, daß die Gase sich nahe parallel
844
Pliysik der Sonne
zur Sonneiiobeifläche von der Mitte des Flecks
mit zunehmender Geschwindigkeit nach
außen hin bewegen, läßt aber unaufgeklärt
wie die Gase zur Quelle gelangen, denn
vertikale Strömungen fand er nicht in
genügender Stärke.
Wenn die Sonnenflecken durch Wirbel ver-
ursacht werden und wenn die in ihnen zir-
kulierenden ionisierten Gase sei es positive,
sei es negative Ionen im Ueberschuß enthal-
ten, so muß der Fleck der Sitz eines magneti-
schen Feldes sein, in dessen intensivsten
Teilen die IvraftUnien parallel zur Wirbel-
achse verlaufen. Das Fleckenlicht könnte
also die Eigentümlichkeiten aufweisen, die
wir im Laboratorium beobachten, wenn
emittierende und absorbierende Gase sich
im magnetischen Felde befinden.
Diese Ueberlegung fülirte Haie auf
die Entdeckung des Zeemaneffekts im
Spektrum der Sonnenflecken (Astroph.
Journ. 28, 315, 1908). An einigen doppelt
oder mehrfach erscheinenden Fleckenlinien
des Eisens, Titans und Chroms konnte er
nämlich nachweisen, daß die Komponenten
gerade so polarisiert waren, wie sie es ge-
mäß dem inversen Zeemaneffekt in Duplets
oder Triplets sein sollten. In den mittleren
Teilen der Sonnenscheibe zeigten die Flecken
im wesentlichen den longitudinalen, nahe
am Rande den transversalen Zeeman-
effekt. Nach verschiedenen Richtungen
hin wurde die Deutung geprüft und bestätigt
gefunden.
Als Größenordnung der Feldstärke in
Flecken fand Haie etwa 3000 Gauß.
Verschiedene Linien, auch solche des gleichen
Elements, ergaben für die Feldstärke oft
ungleiche Werte; Haie erklärt das durch
die Annahme, daß die Linien in verschiedenen
Niveaus zustande kommen. — Aus gewissen
Erwägungen schließt er weiter, daß das Feld
durch die Zirkulation negativer Ionen
entsteht.
Selbstverständlich hat diese schöne, nur durch
großes Geschick und mit großen Mitteln erreich-
bare Entdeckung, gerade zur Zeit wo das Zeenian-
phänomen und verwandte Erscheinungen im
Mittelpunkte des physikalischen Interesses
standen, allgemeines Aufsehen cnegt.
Anfangs meinte man, es sei ilnrch den Nach-
weis der E.vistenz magnetisclifr Fehler in Sonnen-
fleeken nun auch die Erklärung der erdmag-
netische Störungen (die offenbar mit der Flecken-
häufigkeit in irgendeinem Zusammenhang
stehen) viel leichter geworden; die Rechnung
ergab aber bald einen ganz unmerklich kleinen
Wert für die direkte Einwirkung der Flecken -
fehler auf den Erdmagnetismus. Dagegen scheint
das Studium des longitudinalen Zeemaneffekts
in Flecken auf sichere Schlüsse hinsichtlich des
Drehungssinnes der Sonnenwirbcl zu führen.
Manchmal zeigen zwei verschiedene Kernschatten,
die sieh innerhalb eines gemeinsamen Halb-
schattens befinden, oder zwei (jlieder einer
Fleckengruppe, entgegengesetzte magnetische
Polarität; sie besitzen dann entgegengesetzten
Drehungssinn. Oft wird ein Flecken der einen
Polarität in der nördlichen Halbknigel von einem
Flecken der anderen Polarität in der südlichen
Halbkugel begleitet, als wären sie die Enden
eines sich durch die Sonnenmasse hindurch-
ziehenden Wirbelfadens (vgl. Fig. 8, S. 835).
Der Nachweis des magnetischen Feldes
in Flecken ist jedenfalls ein kräftiger Beleg
für die Richtigkeit der Auffassung, daß
Sonnenflecken Wirbel anzeigen.
Das Koronaspektrum. Wegen der
Seltenheit totaler Sonnenfinsternisse schreitet
unsere Kenntnis des Koronaspektrums
nur langsam fort. Dieses Spektrum ist
in der Hauptsache ein kontinuierhches,
enthält aber dazu eine Anzahl heller
Linien {1 5303, 4359, 4231, 4086, 3987, 3801,
3643, 3456, 3381, 3237, 3188, 3170, 3164),
denen im Sonnenspektnim keine Fraun-
ho ferschen Linien zu entsprechen scheinen.
Die stärkste Linie 5303 wird einem auf Erden
unbekannten Elemente, dem Koroninm,
zugeschrieben.
Aus der starken Polarisation des Korona-
lichts hat man geschlossen, daß es zum größten
Teil reflektiertes Photosphärenlicht sei, und
daß also die Korona feste oder flüssige Pa-
tikelchen enthalten müsse, die das Licht
zurückwerfen. Weil jedoch die Frauu-
hoferschen Linien in dem Spektrum der
äußeren Korona nur schwach, in dem der
inneren fast gar nicht zu erkennen sind, führt
man nu'istens eiiuui erheblichen, nach außen
hin abnehmenden Bruchteil des Lichtes
auf die Eigenstrahlung der glühenden Par-
tikelchen zurück. Mit dieser Auffassung
stimmt min aber nicht der äußerst geringe
Gehalt der Koronastrahlung an infraroten
Wellen: deshalb hat man eine durch Katho-
denstrahlen verursachte Phosphoreszenz der
Teilchen und der Gase als möglich herbei-
gezogen.
Eine Schwächung der Frau n ho ferschen
Linien im Spektrum des reflektierten Teils
der Koronastrahlung muß indessen auch
infolge der anomalen Difiusion dos Lichtes
eintreten; denn es ist wahrscheinlich, daß
in der inneren Korona die gleichen Gase wie
in den tieferen Schichten der Sonne vorhanden
sind (wenn auch in veränderten Proportionen),
und dann müssen sie ein Diffusionsspektnim
mit hellen Linien zeigen, wodurch die dunklen
Linien des (von der Reflexion an den größeren
Parlikelchen herrührenden) Fr aunho fer-
schen Spektrums mehr oder weniger .aus-
geglichen werden.
Nimmt man also an, daß Koronalicht
sei zusammengesetzt aus : Strahlung (elek-
trisch?) erregter Gase, reflektiertem, und
anomal zerstreutem Photosphäreulicht, so
lassen sich schon die meisten Eigentümlich-
Physik der Soime
845
keiten seines Spektrums erklären. Vielleicht
bilden Eisenstrahlung glühender Partikelchen
und Phosjahoreszenzlicht einen walirnehm-
baren Zusatz.
6. Die spektroheliographischen Bilder.
6a) Die Beobachtungsmethode. Im
Jahre 1892 haben fast gleichzeitig Haie
und Deslandres die Sonnenforschung mit
einer schönen neuen Beobachtungsmethode
bereichert, welche schon früher im Prinzip an-
gegeben (Janssen, Braun), jedoch nicht zur
Ausführung gelangt war. Das Prinzip ist
folgendes :
Man entwirft ein Sonnenbild auf der
Spaltebene eines Spektralapparates. Der
Spalt läßt einen schmalen Streifen des
Bildes durch. Im Spektrum dieses Streifens
befindet sich ein verschiebbarer Schirm mit
einem zweiten Spalt, der einen ganz beliebig
zu wählenden Wellenlängenbereich den Durch-
gang zur nnmittolljar hinter dem Schirm
gestellten photoi^raphischen Platte gestattet.
Es sei z. B. die Kalziumlinie K mit ihrer
nächsten Umgebung (etwa 10 Ä) gewählt.
Nach beendeter Aufnahme läßt man nun das
Sonnenbild vor dem ersten Spalt und die
photographische Platte hinter dem zweiten
Spalt eine kleine Strecke (etwas größer als
die Breite des zweiten Spaltes) verrücken,
macht eine neue Aufnahme, und wiederholt
diese Operation bis das ganze Bild an dem
ersten Spalt vorübergegangen ist. Die Platte
gestattet uns dann auf einmal zu überblicken,
wie an den verschiedenen Stellen der Sonnen-
scheibe der gewählte Spektralbereich aus-
sieht. Figur 17 zeigt eine solche von Des-
.r..^iii!iil
^maam
^^^^^Hp^: :; ^H
|""l
m
;fl|MB^|
1 '^'^m
i:
'l(|^^^^^^H
Fig. 1?. Das wechseliuk' Aussehen der Kaizuimlinie K aiil der ^nlllu■Ilscllelbe. iJeslandrcs
3. Sept. 1908.
Teil einer Aufnahme wie in Fil;. 1^
846
Phvsik der Sonne
landres herrührende Photographie, die ! dern kontinuierlich, so erhält man ein Bild
Figuren 18a und 18b sind Teile davon in [der Sonnenscheibe in nahezu mono-
größerem Maßstabe. i chromatischem Licht, wie Figur 19.
Ist der zweite Spalt sehr eng und erfolgt' Das" gelang zuerst Haie. Er gab dem
die BewegTing des Sonnenbildes und der pho- 1 Instrumente den ^\^men Spektro hello -
tographischen Platte nicht sprungweise, son- 1 graph, und bildete in den folgenden zwanzig
Fiff. 18 b. Teil einer .\ufnahme wie in Fig. 17.
Fig.'19. Spt'ktrüheliügraphischo Auiiuilimo mit der violetten Seite
von Kj. 18. Sept. 1908. Deslandres.
Jalireu die neue Me-
thode zunächst im Yer-
kes Observatorium, spä-
ter auf Mount Wilson,
in grußartiger Weise aus.
Wälirend derselben Zeit
sammelte in Meudon
Deslandres mit be-
seheideiieren Hilfsmitteln
elientalls sehr wertvolles
Beo bachtungsmaterial,
indem er den engspalti-
geu spektroheliographi-
schen .Vufnahmeu immer
weit s])alt ige Autnahmeu,
die er mit dem diskon-
tiiuiierlich arbeitenden
Apparate erhielt, an die
Seite stellte und große
Dispersion anwandte.
Heutzutage sind schon
mehrere astropliysikali-
sche Institute mit Spek-
tro heliographen ausge-
rüstet (Mount Wilson,
Meudon. Yerkes, London,
i'ol7.dain,K(Kl,'iik;iiial,Ta-
ciiliaya.Catania, .Madrid).
Welche Bedeutung
Physik der Sonne
847
soll man nun aber den Spektroheliogrammen
beilegen? Das hängt natürlich ganz davon
ab, wie man sich den Urspnmg der dunklen
und hellen Linien im Spektrum der ver-
schiedenen Teile des Sonnenbildes denkt.
Wir wollen zwei stark verschiedene Deu-
tungen besprechen.
6b) Erste Deutung der Kesultate.
Nach der Kirchho fischen Erklärung des
Sonnenspektnims hebt sich eine Fraun-
hof ersehe Linie nur deshalb dunkel gegen
den hellen Hintergrund ab, weil der betreffende
Dampf das Photosphärenlicht teilweise absor-
biert. Scheidet also der zweite Spalt genau
eine solche dunkle Linie aus, und zeigt das
damit erhaltene Spektroheliogramm eine
flockige Struktur von Stellen ungleicher
Helligkeit, so würde man schließen, daß an
den dunkleren Stellen mehr, an den helleren
Stellen weniger absorbierender Dampf sich
befand.
Freilich kompliziert sich die Sache aus
zwei Gründen: erstens könnte die dunkle
Linie stellenweise verschoben sein (durch
Doppler-, Humphrey- oder Zeeman-
effekt), in welchem FaUe vermehrte Hellig-
keit an jenen Stellen des Bildes auch ohne
Verminderung des örtlichen Dampfgchaltes
eintreten würde; und zweitens projiziert
sich (nach der vorausgesetzten Anschauung)
die Chromosphäre mit ihren Protuberanzen
und die umkeluende Schicht auf der Photo-
sphärenscheibe, so daß hellere Stellen im
Bilde auch von lokaler Erhöhung der
Chromosphärenstrahlung herrühren könnten.
Hat man es mit breiten Linien, wie H
und K des Kalziums zu tun, so scheint es
möglich, die erwähnten Ursachen einiger-
maßen voneinander zu trennen, besonders
wenn man nach dem Vorgange Deslandres
neben dem Spektroheliogramm auch die ent-
sprechende diskontinuierliche, breitspaltige
Aufnahme betrachtet. Es möge der breite
Spalt z. B. die ganze K-Linie hindurchlassen.
Man erkennt dann im Bilde ihre verwickelte
Natur und ilir Verhalten auf der ganzen
Scheibe. Nach einer von Haie eingeführten
Bezeichnung wird die breite, verwaschene
dunkle Grundlinie mit Kj angedeutet, die
darauf gelagerte helle Doppellinie wechselnder
Breite und Intensität mit K,, die feine,
dunkle zentrale Linie mit K3. In den
Figuren 18 a und 18b erblickt man haupt-
sächlich K3 und Ka". der zweite Spalt war
nicht breit genug um auch Kj vollständig
aufzunehmen. Ki schreibt man der Ab-
sorption durch dichten und deshalb tief-
liegenden Kalziumdampf zu; K2 soll von
der Strahlung des Kalziums der Cliromo-
sphäre, K3 von der Absorption durch die
allerhöchsten Schichten des Dampfes her-
rühren. Befindet sich also bei einer spek-
troheliographischen Aufnahme der enge Spalt
irgendwo in Kj, so zeigt das Bild die Ver-
teilung des absorbierenden Kalziumdampfes
in einem tiefen Niveau ; hatte man den
Spalt dicht an der Grenze von Kj gestellt,
entsprechend einer höheren Schicht des
absorbierenden Dampfes, so würde die gleich-
zeitige Betrachtung der diskontinuierlichen
Aufnahme Auskunft darüber geben können,
inwiefern vielleicht die Lichtverteilung im
Spektroheliogramm durch die Chromo-
sphärenstrahlung Kj beeinflußt wurde; und
in gleicher Weise könnte man, im Falle einer
spektroheliographischen Aufnahme mit K3,
über den Anteil von K, an dem Bilde etwas
erfalu'en.
Eine heillose Unsicherheit in dieser Inter-
pretation der Spektroheliogramme entsteht
freilich dadurch, daß man die häufigen Ver-
scliiebungen und Verzernmgen von K, und
K3 (man vgl. z. B. die Fig. 18a, S. 845) raschen
Bewegungen des Dampfes in der Sehrichtung
zuschreibt; denn man weiß nun nicht mehr,
ob eine gewisse Lichtverteilung im Bilde
die lokalen Emissions- oder Absorptions-
verhältnisse des in einer bestimmten
Schicht ruhenden Dampfes anzeigt, oder
aber, ob man es mit steigenden und sinkenden
Massen, die anderen Schichten angehören,
zu tun hat.
Indessen halten doch einstweilen sowohl
Haie als Deslandres die erwähnte Deutung
der Spektroheliogramme für die beste: sie
vertreten die Ansicht, daß die mit Kj, Kj,
K3 aufgenommenen Bilder die räumliche
Verteilung des Kalziunidampfes in immer
' höheren Schichten der Sonnenatmosphäre
; darstellen. Entsprechend erklären sie die
übrigen Spektroheliogramme.
Auf das Für und Wider obiger Deutung
können wir uns hier nicht ausführhch ein
lassen ; auch müssen wir die vielen interessanten
Einzelheiten der Bilder die mit verschiedenen
Linien des Spektrums (wie Fig. 20) oder mit
verschiedenen Teilen derselben Linie (wie
Fig. 21) aufgenommen wurden, mit Still-
schweigen übergehen. Nur folgendes sei
noch hervorgehoben. Aus der an manchen
Stellen unsymmetrischen Gestalt der K-
Linie (Fig. 18 a und 18b) ersieht man, daß
notwendig Unterschiede bestehen müssen
zwischen zwei Spektroheliogrammen, bei
deren Aufnahme der zweite Spalt in gleichen
Entfernungen rechts und links von der ilitte
der Linie eingestellt worden war. Für andere
breite Linien gilt dasselbe. Wenn man nun,
[entsprechend der Kirchhoff sehen Auf-
fassung des Sonnenspektrums, die Licht-
verteilunsr bloß auf Emission tind Absorption
zurückführt, und die Verzerrungen der
Linien aus Bewegungen der Gase im Visions-
radius erklärt, so muß man schheßen, daß
] die Verschiedenheit solcher ,, Rechts- und
I LinksspektroheUogramme" auf besonders ge-
Physik der Sonne
schwinde auf- und abgehende Strömungen
des betreffenden Gases hinweist. Schnelle
Zirkulation wäre also das Privilegium der
Gase mit breiten Linien; denn die schmalen
Linien des Sonnenspektrums sind nicht oder
kaum merkbar verzerrt.
6c) Zweite Deutung der Kesultate.
Die neuere Theorie der Lichtdispersion führt
zwingend zum Schluß, daß die Kirchhoff-
Kalziumdampf eine bestimmte Eefraktions-
konstante R=
n— 1
besitzt. Durch die Größe
der anomalen Diffusion für diese Licht art
wird nun die mittlere Litensität des Bildes
bestimmt; die flockige Struktur aber rührt
von der unregelmäßigen Strahlenbrechung
her; sie hat also dieselbe Ursache wie die
Granulation im direkten Sonnenbild, nur
Fig. 20. Spektroheliogramme; Des] andres,
11. April 19] 0.
Oben: mit der Mitte der Wasserstoff linie, II«;
Unten: mit der Mitte der Kalziuralinie, K3.
sehe Erklärung der Fraunhoferschen Linien
unzulänglich ist (vgl. S. 832). Erstens rührt
die Dunkelheit jener Linien zum Teil von
anomaler Uil'fiision her (S. 841), und zweitens
erleiden das R-Licht und das V-Licht (S. 843)
große Al)ienkungen in den unregelmäßigen
Dichtigkeitsgradienten, wodurch die Licht-
verteilung in der nächsten Umgebung der
Absorptionslinien durchaus geändert werden
kann (Julius, Astroph. Journ. 25, 95, 1907
und 28,360,1908). Aus dieser Ueberlegung
ergibt sich eine ganz andere Auffassung der
Spektroheliogramme.
Der Kameraspalt des Spektroheliographen
befinde sich irgendwo in Kj; man hat dann
eine Lichtart ausgewählt, für die der
Fig. 21. Spektroheliogramme mit Teilen der
Kalziumlinie H; Haie und Ellerman, 9. Ok-
tober 1903.
Oben: mit Hj, X 3966;
Unten: mit Hj, J. 3968,6.
zeigt das Spektroheliogramm größere Licht-
kontrastc, weil man eine starkbrechbare
Strahlcnsorte gewählt hat. Mit der Brech-
barkeit der Strahlensorte nehmen die Kon-
traste zunächst zu; sie werden also größer,
wenn der Kameraspalt näher an den Kern
der Linie heranrückt (vgl. mehrere Photo-
, graphien von Haie und Ellerman in „The
I Rumford Spectroheliograph of the Ycrkes Ob-
servatory" Chicago 1903). Dabei ändern sich
auch die Formen im Bilde, weil in denselben
Gradienten die Bahnen der Lichtstrahlen
andere werden, und weil außerdem in dem
kleinen vom Spalt aufgenommenen Wellen-
längenbereich eine immer größere Verschie-
denheit der Brechungsindices vertreten ist
Physik der Sonne
849
(was man aus der Gestalt der Dispersions-
kurve ersieht). Beim Wachsen dieser Ver-
schiedenheit treten aber die feineren Struk-
turdetails, welche durch die steilen Gra-
dienten der tieferen Schichten hervorgerufen
werden, durch Uebereinanderlagerung zu-
rück. An vielen Stellen wird also das Bild ein-
förmiger, an anderen Stellen rufen schwache
aber zufällig günstig gelagerte Gradienten
höherer Schichten große Lichtkontraste durch
die stärkstbrechbaren Strahlen hervor.
Merkwürdigerweise gelangt man also
auf diesem, von der ersten Deutung durchaus
verschiedenen Wege ebenfalls zu dem Ergeb-
nis, daß die spektroheliographischen Bilder
im großen ganzen um so höheren Niveaus
entsprechen, je näher der Kameraspalt
an die Mitte einer Linie heranrückt.
Ueberraschend deutlich zeigt sich die all-
mähliche Veränderung des Charakters der Spek-
troheliogramme beim Annähern an eine Linie,
in einer Reihe von Bildern (Fig. 22), welche
Deslandres „filaments" genannt) sowie helle
Felder abzeichnen. Auf solche Weise ist es ver-
ständlich, weshalb Bilder, die mit K3 und mit
der Mitte von Ha unmittelbar hintereinander
gewonnen sind, im wesentlichen dieselben
„filaments" zeigen (Fig. 20), eine Tatsache, die
schwer zu erklären ist, wenn man, nach der
ersten Auffassung, jene Gebilde als scharfbe-
grenzte Anhäufungen absorbierender Gase deutet.
Die zweite Deutung der spektrohelio-
graphischen Resultate läßt sich also folgender-
maßen kurz fassen: die Struktur eines
jeden Spektroheliogramms ist eine
Anzeige der Dichtigkeitsgradienten
einer bestimmten Komponente des
Gasgemisches. Von diesem Gesichts-
punkte aus versucht sie alle Einzelheiten
der Bilder zu interpretieren.
7. Bewegungen auf der Sonne. 7a)
V e r s c li i c d c n e Ro t at i 0 n s g e s c h w i n d i g -
keiten. Daß die Winkelgeschwindigkeit
der rotierenden Sonnenmasse keine eindeutig
Fig. 22. Aufnahme mit Teilen von Ha, immer näher an die Mitte der Linie. Deslandres,
6. August 3909.
Deslandres mit Wellen aus dem Bereich der
Ha-Linie aufgenommen hat, indem er den sehr
engen zweiten Spalt in Schritten von 0,135 A
immer näher an die Mitte der Linie heranrücken
ließ. Viele Einzelheiten der Bilder gingen leider
in der Reproduktion verloren. Bild 1 bezieht sich
auf den äußersten Rand, Bild 7 auf die Mitte
der Linie. Anfänglich (1 bis 3) nehmen die Kon- i
traste mit der Brechbarkeit der Strahlen zu, nach-
her wegen Superposition der Effekte verschiede-
ner Brechbarkeiten wieder ab. Maximum und
Minimum der Dispersionskurve (Fig. 15) liegen
bei Hk einander näher als bei H oder K; die
Kurve ist in der Mitte sein- steil ; der Kamera-
spalt umfaßte also im 7. Bilde Strahlen von
so stark verschiedenen Breehbarkeiten, daß
sich die meisten Details dort ausgeglichen haben.
Wo aber die am stärksten brechbaren Strahlen 1
in den höheren Schichten Diskontinuitätsflächen
tangieren, künnen sie derartige Ablenkungen
erfahren, daß sich in den betreffenden Bildern
ziemlich scharf begrenzte dunkle Felder (von 1
Handwörterbuch der Naturwissenscliaften. Band V
bestimmbare Größe ist, sondern mit der
heliographischen Breite sich ändert, zeigte
sich zunächst in der Bewegung der Sonnen-
flecken (Carringt'on). Aber sogar für eine
gegebene Breite läßt sich die Rotations-
geschwindigkeit nicht genau angeben, denn,
wie schon oben (S. 833) bemerkt wurde,
stellen die Flecken keine festen Gebilde auf
der Sonnenoberfläche dar; sie haben veränder-
liche Gestalt und besitzen Eigenbewegung.
Wenn man die Sonnenrotation aus Beobach-
tungen an Fackeln (Stratonoff) oder an
Kalziumflocken (Haie) zu ermitteln ver-
sucht, stößt man auf dieselben Schwierig-
keiten, und auch die spektroskopische Metho-
de, welche die Winkelgeschwindigkeit aus der
Verschiebung der Fraunhoferschen Linien
im Spektrum des Ostrandes gegen die Linien
im Spektrum des Westrandes der Scheibe
zu berechnen gestattet (Duner, Halm,
;I. 54
850
Physik der Sonne
Adams, P^rot), gelangt zu einigermaßen
verschiedenen Kesultaten je nach der Wahl
der Linien. Im Hinblick auf die gasige Natur
der Sonne ist diese Unsicherheit verständlich.
Man hat aber aus den vorliegenden Mes-
sungsreihen Mittelwerte gebildet, und für den
in einem Tage zurückgelegten Drehungs-
winkel nach den verschiedenen Methoden die
nachfolgenden Werte gefunden:
Rotationsgeschwindigkeit der Sonne.
Linien-
Kal-
Ge-
Breite
Flecken
Fackeln
ver-
sehie-
zium -
samt-
flocken
niittel
bungen
o— 5
14,40°
14,62»
14,70»
14,54°
14,57»
5— lo
14,35
14,61
14,58
14,41
14,49
lO li
14,25
14,31
14,43
14,30
14,32
15—20
14,13
14,18
14,23
14,13
14,17
20—25
13,98
14,19
14,00
13,99
14,04
25—30
13,80
14,08
13,72
13,97
13,89
30—35
13,60
13,60
13,43
13,75
13,59
mäßig stattfinden. Hansky hat die Orts-
veränderungen der auf der ganzen Sonnen»
Scheibe sichtbaren Granulationen eingehend
untersucht (I. c), und für deren Geschwin-
digkeiten Werte gefunden, die merkwürdiger-
weise zwischen engen Grenzen (2,8 und 4,8
km) schwanken; es ergab sich durchschnitt-
lich 3,7 km in der Sekunde. Man kann
aber nicht behaupten, wie im Falle der Wirbel,
daß diesen Ortsveränderungen notwendig
gleichschnelle Massenwanderungen ent-
sprechen.
Verdichtungswellen aber könnten sich
gerade mit dieser Geschwindigkeit fort-
pflanzen. Denn gesetzt, man hätte es mit
einem Gemisch aus Wasserstoff, Helium
und Metalldämpfen zu tun, in dem die
Schallgeschwindigkeit, auf 0» C reduziert,
800 m in der Sekunde wäre, so würde das bei
6000» ergeben:
Die Methode der Linienverschiebung
konnte bis iu 80" Breite angewandt werden;
sie ergab dort einen täglichen Drehungs-
winkel von 11,8».
7b)Die Eigenbewegung der Flecken.
Seitdem wir erkannt haben, daß durch die
veränderliche Brechung des Lichts in den
Sonnengasen rasche Bewegungen leuchtender
oder absorbierender Massen (sowohlimVisions-
radius als senkrecht dazu) vorgetäuscht
werden können, wird es eine schwere Aufgabe,
wirkliche Bewegungen auf der Sonne von
scheinbaren zu unterscheiden.
Eine Verdichtungswelle z. B. kann sich
optisch als helleres Gebilde bemerkbar
machen; ihre Fortpflanzungsgescliwiiidiakeit
zeigt uns aber nicht die (ieschwiiidiiikcit
der Materie in der Welle. Bewegt sich jccldch
ein Wirbel in einer Gasmasse, so führt er be-
kanntlich Materie mit sich. Deshalb müssen
wir die Eigenbewegungen der Sonnenflecken
als wirkliclie Versetzungen von Stoffmassen
deuten, lieber die Größe der dabei vor-
kommenden Geschwindigkeiten hat Hansky
Messungen angestellt (Mitteilungen Pulkowo
III, Nr. 25, 1908). Er fand als maximalen
Wert 0,4 km, als mittleren Wert etwa 0,15 km
in der Sekunde. Von derselben Größen-
ordnung müssen die Geschwindigkeiten der
Zirkiilalionsbewegung in der Umgebung der
Vortices sein; sie sind also nur ungefähr zehn-
mal so groß als die Windgeschwindigkeiten
in der Erdatmosphäre.
7c.) Die zweifelhaften Bewegungser-
scheinungen. Abgesehen von den Wirkun-
gen gelegentlich in die Sonne hineinstürzender
Meteore erscheint es nun zweifelhaft, ob
geordnete Massenbewegungen mit Geschwin-
digkeiten, größer als vielleicht 1 km pro
Sekunde, in der Sonnenatmosphäre regel-
^ = o,8-|/:
1 + ^ = 3,8km pro Sekunde.
Da sich die Zusammensetzung des Gas-
gemisches mit dem Niveau ändert, muß auch
die Druckwellengeschwindigkeit von Schicht
zu Schicht verschieden sein.
Liegen also bereits Gründe vor, daran
zu zweifeln, ob die Granulationsbewegung
Massenbewegung ist, so gilt das um so mehr
hinsichtlich der enormen Geschwindigkeiten,
von welchen in den Abschnitten 4g und 5c
die Rede war. Wer einmal die Möglichkeit ein-
gesehen hat, solche Phänomene auf einheit-
liche AVeise als Folgen der Lichtdispersion zu
Ijetrachten, kann sich in der Vorstellung, daß
Ströme von Wasserstoff, Kalziumdampf,
Magnesiumdampf usw. mit Riesenschnellig-
keit andere, nihende Gase durcheilen sollten,
nicht länger zurechtfinden.
7d) Die Periodizität der Sonnen-
phänomene. Die Zahl der Sonnenflecken
an verschiedenen nahe aufeinanderfolgenden
Tagen ist sein: wechselnd und unregel-
mäßig; wenn man aber, wie zuerst Schwabe
es tat (1826 bis 1808). für jedes Jahr aus
der täglich beobachteten Fleckenzahl de.i
Jahresdurchschnitt berechnet, so weisen diese
Durchschnittszahlen einen auffallend periodi-
schen Gang auf. Zur Zeit des Maximums
sind fast stets Flecken zu beobachten, deren
Zalil häufig 25 bis 50 beträgt. Zur Zeit des
Mininuinis der Fleckenperiode ist oft wochen-
lang kein einziger Flecken zu erblicken.
^Nachdem Wolf und Wolfer in der
Geschichte der Sonnenbeobachtung diese Ge-
setzmäßigkeit zurückverfolgt, Carrington
und W a r r e n d e 1 a Ru e dazu noch die gesamte
Ausdehnung der seit 1835 täglich gesehenen
Flecken gemessen hatten, und von mehreren
Forschern derartige Beobachtungen fortgesetzt
worden waren, hat sich eine mittlere Dauer
Physik der Sonne
851
der Fleckenperiode von 11,125 Jaliren ergeben
(Schuster). Eine strenge Periodizität, -wie
die der Planetenbewegungen, liegt hier aber
keineswegs vor; Dauer und Amplitude
schwanken in weiten Grenzen; und auch
wenn man entsprechend den Kesultaten,
welche Schuster durch Anwendung der
harmonischen Analj'se auf die Frequenzkurve
erhalten hat, eine Uebereinanderlagerung von
vier verschiedenen Perioden (33,375, 11,125,
8,36, 4,8 Jahren) annimmt, ist der Verlauf
der Kurve nur unvollständig beschiueben.
Spörer fand, daß von einem Minimum
zum folgenden die mittlere heliographische
Breite der Flecken allmählich abnimmt.
Offenbar hat die Fleckcnperiode große
Bedeutung für die ganze Haushaltung der
Sonne. Sie wird deshalb oft als ,, Periode
der Sonnentätigkeit" bezeichnet, denn meh-
rere Sonnenphänomene wechseln ilir Aussehen
oder ihre Intensität in dem gleichen Tempo.
Maxima und Minima der Fackelflächen
fallen mit denen der Flecken zusammen;
Maxima und Minima der Protuberanzen-
häufigkeit treten etwas verspätet gegen die
der Belecken ein. Auch die bevorzugten Zonen
der Protuberanzen verschieben sich in dem-
selben Zyklus, ohne jedoch in lokaler Hin-
sicht den Fleckenzonen zu folgen (Lockyer).
Und der Typus der Korona scheint sich
gleichfalls mit der Phase der Sonnentätigkeit
zu ändern.
Versuche, die Periodizität mit der Stellung
der Planeten in Zusammenhang zu bringen
(Seilmeier, Ekholm), sind nach Schus-
ters harmonischer Analyse noch nicht ge-
lungen, werden aber fortgesetzt. Andere
Theorien gründen sich auf Voraussetzungen
über die Vorgeschichte und den inneren
Bau des Sonnenkürpers (Wilsing, Wil-
czynski) oder über chemische und
physikalische Prozesse, Temperatur- und
Strahlungsverhältnisse (Brester, Halm);
aber trotz der vielen geistreichen und scharf-
sinnigen Hypothesen ist man von einer be-
friedigenden Erklärung der Periodizität der
Sonnenphänomene noch weit entfernt.
Das ist auch deshalb besonders zu be-
dauern, weil die Veränderungen der ,, Sonnen-
tätigkeit" sich ganz deutlich in mehreren
irdischen Verhältnissen (auf den Gebieten
des Erdmagnetismus, Fig. 23, und der Meteo-
rologie: Sabine, Wolf, Maunder, Schus-
ter, Birkeland, Meldrum, Bigelow;
vgl. den Aitikel ,, Magnetfeld der Erde")
alDspiegeln. Die schwierige Frage nach dem
Wesen dieses Zusammenhangs gehört einst-
weilen kaum zur Physik der Sonne im engeren
Sinne; wir dürfen sie also für jetzt dahin-
gestellt sein lassen, obwohl gerade in dieser
Kichtung die Astrophysik der Zukunft viel-
leicht großartige Erfolge zeitigen wu-d.
Literatur. C. O. Abbot, Annais of the Astroph.
Obs. of the Smiths. Inst. Vol. II. 190S. —
Verseihe, The Sun. New York und London
1911. — W. S, Adams, An Investigation of
the Rotation Period of the Sun by Spectro-
scopic Methods. Washington 1911. — Sv. A,
Arrheniiis, Lehrbuch der kosmischen Physik.
Leipzig 190S. — J. Boslet; Les theories
modernes du soleil. Paris 1910. — A. Brester Jz,
S 0,0024
,? 0,0021
~:r"~i 11 ::,
/ l Sonnenflpcke. ' l
::::::/t: i\ t '^" ::::::.
--- / X ^ \ L \ , A l\.
^-_-/,. ___V"7"^^;;""7/"Y""""7^ \_____/___ 1.
--i-Ii- 1 i t KU-X" 1 i-— L— -.
-icf-7 v->7 V~m-t'\ "i -'-.\-^
\^-j— -^ ' rtti~"/7\ 7a — ,77_
" - Deklination.7-^ .^^ \/ f\ ^ / 7 \ /
--"-777"" 77 77"" 7 7"^77^"""" 7"^ 77:
,-UlXi,, 1 tt """^""7" / ^ --$.-
a77___ ^7 ]"" r""7" V ^717 7-^^
_' tX ^- l^'^"T" '^. t-—
Horizontalintensität. ~--^ / ^^
,~-,^^,«»0,~,n.^,.,.,0,,-„,„„_„,0-~'..-..~.^0-~n.,»0~.0».0-~J-<^,«
. !„„„„„. j.J,...,j„„.jj„„„.„„„.„„j„„j„,^„„j„.,„.„„.„..,jj.J
Fi2. 28.
852
Physik der Sonne — Physikalisch-ehemisclie Analyse
Theorie du soleil. Verhand. Kon. Akad. v. W. j Analyse bei der Ermittelung des Gleich-
Amsterdam, I, 3, 189S; IX, 6, 190S. — \ gewichtszustaiides zwischen mehreren
Agnes M. Cierke, Problems in Asirophijsics. I Stoffen — wie beispielsweise beim Studium
London 1903. — H. Desiandres, Ann de der Zusammensetzung komplexer Salze— (vgl.
l'observaloire d'astronomie physique de Paris, -------
IV, 1910. — Derselbe, Zahlreiche Abhand-
lungen in den C. E. — R. Emden, Gashigeln.
Leipzig und Berlin 1907. — J. Ffnyi, Pro-
tuberanzen, beobachtet in den Jahren 1888 bis
d. Artikel„Chemisehe Verbindungen"s),
da bei dem Versuch, die Menge des einen
der Produkte auf gewichts- oder maßana-
^^^^ lytischem Wege zu ermitteln, Kachbil-
'mz" Kalocsa 1902 und 1911. — G. A. Haie, \ dung aus den noch nicht umgesetzten Stoffen
The Study of Stellar Evolution. Chicago 190S.
Derselbe, Viele Arbeilen im Astroph. Journ. —
W. H. Julius, Mehrere Abhandlungen in den
Archives neerlandaises. Seit 1900. — E. Prings-
heim, Physik der Sonne. Berlin 1910. —
P. Salet, Spectroscopie astronomigtie. Paris
1909. — C. A. roung, The Sun. Kew York
1881 bis 1895. — Contributions from Ihe
Mount Wilson Solar Observatory. Car-
negie Institution of Washington. Seit 1905. —
Transaclions of the International
Union for Co-operation in Solar Re-
search. Manchester 1906, 1908, 1911.
W. 11. Julius.
Physikalisch-chemische Analyse.
1. Das Verhältnis zur cheniischfii Analyse.
2. Die zu Mengenbestimmungen verwertbaren
Eigenschaften. 3. Spezifisches Gewicht und
Aräometrie. 4. Lichtbrechung und Refrakto-
metrie. 5. Drehungsvermögen und Polaristrobo-
metrie. 6. Farbe, Absorption, Emission, Spek-
tralanalyse und Verwandtes. 7. Elektrisches
Leitvermögen und Telephonanalyse. 8. Po-
tentialniessungen und elektrometrische Analyse.
9. Radioaktivität. 10. Positive Strahlen. 11. Ther-
mische Analj-se. 12. Katalytische Wirkungen.
13." Adsorptionsanalyse.
I. Das Verhältnis zur chemischen
Analyse. Durch die Entwickelung der
Chemie, wie sie sich im Laufe der letzten
Jahrzehnte unter dem Einflüsse der Physik
vollzogen hat (vgl den Artikel „Physika-
lische Chemie") ist der Analytiker vor
eine Reihe neuer Aufgaben gestellt worden.
Als solche kommen zunächst in Betracht die
Bestimmung der Konzentration gelöster
und somit Verschiebung des Gleichgewichts
stattfindet. Und noch mehr tritt die Unzu-
länglichkeit der chemischen Methoden bei
der Verfolgung des zeitlichen Verlaufs eines
chemischen Vorgangs zutage, wenn auch
in vielen Fällen, wie bei der Verseif uiig von
Estern durch Wasser unter der katalytischen
Beschleunigung von Wasserstoffioneu (s.
unter 12), maßanalytische Methoden zur
Anwendung komitien.
Ueber die neuen Hilfsmittel und Me-
thoden, die dem Chemiker mit der Ent-
wickelung der phj'sikalischen Chemie zu-
gefallen sind, soll hier eine kurze Uebersicht
geboten werden. Dabei verbietet es sich, auf
die zahlreichen technischen Vervollkomm-
nungen einzugehen, durch die der Analytiker
in den Stand^ gesetzt ist, «auch die ihm auf
rein chemischem Gebiete zufallenden Auf-
gaben rascher und dabei mit größerer Prä-
zision und Sicherheit auszuführen (vgl. den
Artikel „Chemische Analyse" 36) und
eventuell mit wesentlich kleineren Mengen
durchzukommen (vgl. den Artikel „Mikro-
chemische Analyse").
2. Die zu Mengenbestimmungen ver-
wertbaren Eigenschaften. Für den ange-
gebenen Zweck, wobei also die Zusammen-
setzung nicht oder wenigstens nicht merklich
geändert werden soll, eignen sich in erster Linie
sogenannte spezifische Eigenschaften (wie
Drehungsvermögen, Farbe, Leitvermögen),
die praktisch allein dem gelösten Stoff eigen-
tümlich sind. Es lassen sich aber auch so-
genannte allgemeine Eigenschaften ver-
werten, die (wie Brechungsvermögen, spezi-
fisches Gewicht, spezifische Wärme) auch für
das Lösungsmittel einen endlichen Wert
haben. Die Brauchbarkeit einer derartigen
Stoffe ohne Eingriff in die Zusammen-
setzung • (wobei gasförmige, flüssige und Eigenschaft wird, wie leicht einzusehen ist,
feste Lösungen ins Auge zu fassen sind) vor allem durch den L'nterschied im Zahlen-
und die Ermittelung des Zustands des ge-
lösten Stoffs (Molekulargewicht und die
durch Dissoziation und Assoziation be-
dingten Abweichungen). Vielfach ist die
Kenntnis der Konzentration der aktuellen
(weil gewissermaßen iirimär wirkenden) Be-
standteile, wie bei Salzlösungen die Kennt-
nis der lonenkonzentration, von größerem
oder wenigstens ebenso großem Interesse wie
die dei Gesamtkonzentration des Stoffs,
aus dem der aktuelle Bestandteil (etwa
durch Dissoziation) entsteht. Erst recht
versagen die chemischen Methoden der
wert dieser Eigenschaft für den gelösten
Stoff und das Lösungsmittel bestimmt; in
zweiter Linie hängt sie davon ab, ob die
fragliche Eigenschaft genau, bequem und
schnell ermittelt werden kann. Weiterhin ist
die Einfachheit der Beziehung zwischen dem
Unterschied im Wert einer Eigenschaft und
der Konzentration maßgebend.
3. Spezifisches Gewicht und Aräo-
metrie. Die Bestimmung des spezifischen
Gewichts (vp;l. den .Ai'tikel „Dichte") findet
namentlich in der Praxis sehr ausgedehnte An-
wendung. Und zwar erfolgt die Bestimmung
Physikalisch-cheinische Analyse
853
am bequemsten mit Hilfe der sogenannten
Arcäometer, die zum Teil so eingerichtet
sind, daß der Gehalt direkt an der Skala abge-
lesen werden kann. Exakte Kesultate können
begreiflicherweise mit Hilfe dieser Methode
nur erhalten werden, wenn andere Stoffe,
die das spezifische Gewicht der Lösung eben-
falls beeinflussen, ausgeschlossen sind. Dann
ist die Bestimmung des spezifischen Ge-
wichts (besonders mit Hilfe der Westphal-
schen Wage oder mit dem Pyknometer)
ein bequemes Verfahren zur Feststellung
der Konzentration einer Lösung. Man
kann (nach F. W. Küster und S. Münch,
Z. f. anorg. Ch. 43, 373, 1904) auf diesem
Wege sogar maßanalytische Lösungen ein-
stellen. — Das für die aräometrische Ana-
lyse erforderliche Tabellenmaterial (zur Ab- [
leitung des Gehalts) findet sich in dem ■
Handbuch der Aräometrie von J. Domkej
und E. Keimerdes (Berlin 1912) zusammen-
gestellt. Auch für die fortlaufende Unter-
suchung von Gasgemischen (mit Hilfe der 1
Gaswage) sind Apparate in Anwendung, die
auf der Bestimmung des spezifischen Ge-
wichts beruhen. — Wie R. W. Thatcher
(Journ. Am. Chem. Soc. 23, 644, 1901) ge- !
zeigt hat, lassen sich auch hinreichend genaue
Mengenbestimmungen von festen (i;etallteii)
Stoffen ausführen durch Ermittelung des
spezifischen Gewichts der Flüssigkeit über
dem Niederschlage und des Gewichts von
Niederschlag und Flüssigkeit zusammen,
wenn das spezifische Gewicht des Nieder-
schlags bekannt ist. Hier ist auch auf die
Möghchkeit der Ausnutzung von Unter-
schieden im spezifischen Gewicht zur
Trennung verwandter Stoffe (NaCl, KCl)
hinzuweisen (s. H. Friedenthal, Ber. d.
Deutsch. Chem. Ges. 44, 904, 1911).
4. Lichtbrechung und Refraktometrie.
Die Bestimmung des Brechungsverniögens, die
sich mit Hilfe der verschiedenen Konstruk-
tionen nach Pulfrich oder mit dem Zeiß-
schen Eintau chrefraktometer leicht und
schnell ausführen läßt (vgl. auch den Artikel
„Lichtbrechung"), findet sehr ausgedehnte
Anwendung namentlich bei der Nahruugs-
mitteluntersuchung (s. H. Matthes, Ueber
refraktometrisch-analytische Bestimmungs-
methoden, Z. f. aualyt. Chemie 43, 73, 1904).
Von B. Wagner (Sondershausen 1907) sind
für viele Substanzen Tabellen zum Eintauch-
refraktometer ausgearbeitet worden, die
zur Ableitung der Konzentration dienen.
Selbst zu so schwierigen Aufgaben wie die
Ermittelung des Blutkörperchenvolumens
durch Bestimmung der Aenderung der Licht-
brechung bei Zugabe von Blut zu einer
Kochsalzlösung läßt sich das Refraktometer
verwenden . — Für die Untersuchung von Gas-
gemischen eignet sich besonders das von
F. Haber und F. Löwe nach dem Ray-
leighschen Prinzip konstruierte sogenannte
Interferometer (Z. f. angew. Ch. 23,
1393, 1910). Ueber die Verwendung dieses
Instruments zur technischen Rauchgas-
analyse s. 0. Mohr (Z. f. angew. Ch. 25,
1313, 1912).
5. Optisches Drehungsvermögen und
Polaristrobometrie. Diese Eigenschaft, die
nur den optisch aktiven Stoffen (die ein
oder mehrere sogenannte asymmetrische
Kohlenstoffatome enthalten; vgl. den Ai'tikel
„Drehung der Polarisationsebene")
eigentümlich ist, findet namentlich in der
Saccharimetrie ausgedehnte Anwendung.
Näheres über weitere Anwendungsmöglich-
keiten der polaristrobometrischen Analyse s.
bei H. Landolt, „Das optische Drehungs-
vermögen organischer Substanzen und dessen
Anwendung" (2. Aufl., Braunschweig 1898).
6. Farbe, Absorption, Emission, Spek-
tralanalyse und Verwandtes. Auf der Ver-
gleichung der Farbe zweier Lösungen des-
selben farbigen Stoffs beruhen die K 0 1 0 r i-
m e t e r. Wenn auf Gleichheit der Farbe
eingestellt ist, stehen die Konzentrationen
in den beiden Zylindern im umgekehrten
Verhältnis der Schichthöhen, so daß also die
Konzentration der einen Lösung kolori-
nu^trisch bestimmt werden kann. Die kolori-
nietrische Analyse kann auch auf solche
farblose Stoffe ausgedehnt werden, die
mit anderen, wie salpetrige Säure mit
Jodzinkstärkelösung, eine farbige Lösung
geben. So findet das Kolorimeter z. B. An-
wendung zur Bestimmung der Wasserstoff-
ionenkonzentration unter Zugabe geeigneter
Indikatoren (s. z. B. bei S. P. L. Sörensen
bei seinen Studien über Enzyme, Comptes
Rendus des travaux du Laboratoire de Carls-
berg 8, 1909, Kopenhagen). Näheres über
Instrumente und Anwendungen der kolori-
metrischen Analyse bei Krüß, „Kolorimetrie
und quantitative Spektralanalyse" (2. Aufl.,
Hamburg und Leipzig 1909). Eine neue sehr
brauchbare Konstruktion ist das Kolorimeter
von W. Autenrieth und Joh. Koenigs-
berger (Z. f. angew. Ch. 25, 1168, 1912). —
Genauere Ergebnisse werden durch die Be-
stimmung der Lichtabsorption für bestimmte
Strahlen, die durch den Stoff absorbiert
werden, erzielt (Absorptionsspektral-
analyse). Die Bestimmung der Absorption
für ultraviolette Strahlen findet namentlich
Anwendung zu Konstitutionsbestimmungen.
Ebenso lassen sich nach E. Warburg und
G. Leithäuser (Ann. d. Physik [4] 28, 313,
1909) manche Stoffe, wie die Oxyde des
Stickstoffs, die in diesem Gebiete intensive
Absorptionsstreifen besitzen, qualitativ und
quantitativ durch Aufnahme der Absorp-
tionsstreifen im Ultrarot bestimmen. _
Als quantitative auf der Lichtemission
beruhende Methode mag hier das kürzlich
854
PhYsikalisch-chemisclie A nalyse
von W. Hempelund Ealph L. von Klem-
perer (Z. f. angew. Ch. 23, 1756, 1910) be-
arbeitete Verfahren der Kaliunibestimmung
Erwähnung finden, das sich besonders 7Air
Bestimmung des . Kaliumgehalts im Acker-
verwenden läßt.
In das Gebiet der S ]) e k t r a 1 a n a 1 y s e
gehört ferner die Untersuchimg des Verhaltens
von Chemikalien beim Bestrahlen mit ultra-
violettem Licht (Lumineszenzanalyse)
mit HiUe des von Lehmann (Z. f. angew.
Ch. 25, 1110, 1912) konstruierten Apparats,
wobei die sichtbaren und ultraroten Strahlen
durch ein geeignetes Filter absorbiert wer-
den. Dieser Apparat bedeutet eine sehr
wertvolle Bereicherung der Hilfsmittel, die
dem Chemiker für die Erkennung von ge-
ringfügigen Verunreinigungen und für die
Untersuchung der Struktur fester Stoffe
(Mineralien) zur Verfügung stehen.
In diesem Zusammenhang sei schließlich
noch auf die von Hinds (Chem. News 73,
285, 1896; Journ. Amer. Chem. Soc. 22, 269,
1900) erprobte photometrische Methode
der Bestimmung von Ca- (als CaC204) und
SO4" (als BaS04) hingewiesen und auf das
von Th. W. Kichards (Am. Chem. Journ. 31
235, 1904) konstruierte Nephelometer
bei welchem die Mengenbestimmung auf die
Erniiltelung der Schichthöhen zweier Sus-
pensionen desselben Stoffs hinausläuft, von
denen gleichviel Licht reflektiert wird.
7. Leitvermögen und Telephonanalyse
u. a. Durch die Messung des Leitvermögens
nach der von Kohlrausch ausgearbeiteten
Methode unter Anwendung von Wechsel-
strom lassen sich leicht und schnell lonen-
konzentrationen bestimmen. Diese Methode
findet daher Anwendung zur Bestimmung
der Löslichkeit schwer löslicher Stoffe, wobei
die Jlenge des undissoziierten Salzes ver-
nachlässigt oder geschätzt werden kann.
Uebrigens ist sie auch bei Lösungen von
komplizierterer Zusammensetzung, beispiels-
weise (nach Kuppin, Z. f. anorg. Ch. 49,
190, 1U(16), auf die Bestimmung des Salz-
gehaltes von Meerwasser, anwendbar. —
In analytischer Beziehung hat die Messung
des Leitvermögens (und zwar ihre Aenderung
in Abhängii,'keit von der Menge des zuge-
setzten Stoffs) besondere Bedeutung erlangt
für die exakte Festlegung des Neutrali-
tätspunktes (s. F. W. Küster und M.
Grüters, Z. f. anorg. Ch. 35, 454, 190.3 und
42, 225, 1904) und für die Titration von
Säuren oder Basen, wenn sich die Anwendung
eines Indikators vorbietet (wegen zu großer
Verdünnung oder bei zu geringer Stärke
des einen der reagierenden Stolle oder bei
(Gegenwart farbiger Stolle) wie auch zur
Titration fällbarer Stoffe (s. P. Dutoit,
Physikalisch-chemische Maßanalyse, Journ.
de Chim. phys. 8, 12 und 27, 1910 und Bull. Soc.
Chim. de France [4] 7, I— XXXIX). Auch
in der quantitativen Analyse, nämlich zur
Ermittelung des Mengenverhältnisses bei
verwandten Salzen (KCl + KBr, KCl +•
KJ, KBr + K J, K2SO4 + Rb.SOj) nach
dem Prinzip der indirekten Analyse (vgl.
den Ai'tikel ,, Chemische Analyse, anor-
ganische Analyse", 34) kann die Messung
des Leitvermögens erfolgreiche Anwendung
finden, wenn gleich])rozenti!ie Lösungen der
einzelnen Salze einen hinreichend großen
Unterschied im Leitvermögen zeigen (s. H.
Erdmann, Ber. d. Deutsch. Chem. Ges. 30,
1175, 1907). — Eine originelle Anwendung
der Messung des Leitvermögens macht J.
Donau (Monatshefte f. Chemie 27, 59, 1906),
indem er sehr kleine Mengen von Gold- und
Palladiumsalzen durch CO zu Metall reduziert
und die dadurch bedingte Zunahme des
elektrischen Leitvermögens ermittelt.
In diesem Zusammenhang ist auch die von
A. Koepsel (Verh. d. Phvs. Ges. 10, 814.
1908 u. II, 237, 1909) bearbeitete „Methode
zur fortlaufenden Untersuchung von Gas-
gemischen auf elektrischem Wege mit An-
wendung auf die Bestimmung der Strö-
mungsgeschwindigkeit von Gasen" zu er-
wähnen. Die ]\Iethode, welche noch
0,001% Wasserstoff nachzuweisen gestattet,
beruht auf der Tatsache, daß zwei gleich-
artige sehr dünne Nickel- (oder Silber-)
drahte, die von dem gleichen Strom durch-
flössen und auf zirka SSO** erhitzt werden,
eine verschiedene Temperaturänderung er-
fahren und infolgedessen einen Unterschied
im elektrischen Widerstand zeigen, wenn
sie von verschiedenen Gasen oder Gas-
gemischen mit verschiedenem Wärme-
leitungsvermögen umspült werden. Der
Temiieraturäuderung, die von der Zu-
s,-inimensotzuns; des Gases abhängt, ent-
sjuicht eine bestimmte Aenderung des elek-
trischen Widerstands. Wenn dieser Zu-
sammenhang einmal ermittelt ist, läßt sich
aus der beobachteten Aenderung des Wider-
stands (Leitveruiöijens) die Zusammen-
setzung des (iases ableiten oder eine Aende-
rung in der Zusammensetzung erkennen,
wenn fortlaufende Beobachtungen gemacht
werden.
8. Potentialmessungen und elektro-
metrische Analyse. Durch Potentiahnes-
sungen lassen sich die Konzentrationen der
Ionen aller Metalle und Nichtmetalle be-
stimmen, die beim Eintauchen in eine
Lösung eines ihrer Salze definierte Potentiale
geben. Dies gilt auch für solche Ionen, für
die es direkt keine Elektroden gibt, welche
aber mit dem Ion eines elektromotorisch
wirksauuMi Metalls schwer lösliche Salze
bilden (l^^lektroden 2. Ai't.). Wegen der
logarithmischen Abhängigkeit der Poteu-
Physikaliscli-diemisclie Analyse
855
tiale von der loiieiikonzeutration müssen
für genaue Konzentrationsbestiramungen die
Messungen der Potentiale hinreichend genau
ausgeführt werden. Auch auf die geeignete
Beschaffenheit der Elektroden ist Gewicht
zu legen. — Um Mengenbestimmungen
auszuführen (elektrometrische Analyse) be-
nutzt man eine Kombination von zwei
gleichen Elektroden, die in Lösungen von
gleicher Zusammensetzung tauchen und die
demgemäß zunäclist keine elektroindtorische
Kraft zeigt. AVenn dann die Konzciitiation
des Ions in der einen Lösung vermindert wird
durch Zugabe eines Stoffs, der mit dem Ion
der Elektrode (oder bei unangreifbaren Elek-
troden — mit einem an der Potentialbildung
beteiligten Ion) reagiert, tritt eine elektro-
motorische Kraft auf. In dem Maße, wie
die Konzentration des maßgebenden Ions
abnimmt infolge Bildung eines wenig disso-
ziierten Stoffs" (wie bei der Neutralisation
vgl. den Artikel „Chemische Analyse, an-
organische Analyse", 14) oder eines wenig
löslichen Stoffs (wie bei liTilhini^saiiulysen; s.
ebenda 25) oder durch relierliihniiig in eine
andere Wertigkeitsstufe (wie bei der Oxydi-
metrie und Jodometrie; s. ebenda 22 u. 24),
steigt die elektromotorische Kraft an und zwar
um so stärker, je mehr sich die zugesetzte
Menge der äquivalenten nähert, weil durch
einen gleichen Zusatz von Titrierflüssigkeit
eine immer beträchtlichere relative Aende-
rung der lonenkonzentration hervorgebracht
wird. Das Ansteigen der elektromotorischen
Ki'aft setzt sich noch fort, wenn der äqui-
valente Betrag überschritten wird. Die Zu-
nahme wird aber schließlich wieder kleiner
und kleiner, weil die Konzentration des
maßgebenden Ions schließlich nur noch
unerheblich verkleinert wird. Die Menge der
verbrauchten Titricil'Iüv-iukcit wird mit
Hilfe der Kurve .ih'jrliiict. die sich er-
gibt, wenn die elekiimiKitiiiische Kraft als
Funktion des zugegebenen Volumens auf-
getragen wird. Statt mit zwei gleichen
Elektroden zu arbeiten, kann man auch
die eine durch eine geeignete Normal-
e 1 e k t r 0 d e ersetzen. Man beginnt dann
mit einer von Null verschiedenen elektromo-
torischen Ivraft und verfolgt deren Verlauf
bei Zugabe der Titrierflüssigkeit zu der
Flüssigkeit, in welche die andere Elektrode
taucht. Auf diese Weise lassen sich auch
Nicht elektrolyte bestimmen, wenn nur die
Ki'jdvliiiii mit dem maßgebenden Ion rasch
genug erfolgt und sofern es eine Elektrode
gibt, welche die Konzentrationsänderungen
des Ions scharf anzeigt. — Dieses Verfahren
ist zweifellos viel komplizierter als das der
gewöhnlichen maßanalytischen Bestimmung,
aber es bietet den Vorteil, daß es auf sehr
verdünnte Lösungen anwendbar ist, wo die
maßanalytische Bestimraungsweise völlig
versagt, und daß in einem Versuche mehrere
Bestimmungen ausführbar sind (s. R. B eh-
rend, Z. f. physik. Chemie 11, 766, 1893,
W. Böttger, ebenda 24, 252, 1897; Croto-
gino, Z. f. anorg. Ch. 24, 225, 1900 und be-
sonders P. Dutoit und G. von Weiße,
Journ. de Chimie phvs. 9, 578, 608 und 630,
1911).
9. Radioaktivität. Zu den neueren
Hilfsmitteln für den Analytiker gehören
auch die Methoden zur Bestimmung der
Radioaktivität und des Emanationsgehalts
von Gesteinen, Mineralwässern und Sedi-
menten. Es verbietet sich, hier auf die
Ausführung derartiger Bestimmungen ein-
zugehen; es kann vielmehr nur auf einige
SpezialWerke verwiesen werden: M'"« Curie,
„Die Radioaktivität" (Leipzis; 1912), Soddy,
„Radioaktivität" (Leipzii^- 1904), (vgl. auch
den .Vrtikel „Radioaktivität") und auf
wichtigere einschlägige Untersuchungen: C.
E n g 1 e r , ,,Ueber die Radioaktivität der
Thermalquellen von Baden-Baden" (Zeitschr.
f. Elektroch. 11, 014, J!i05), F. Henrich,
,,Ueber die Radioaktivität des Wassers der
Thermalquellen von Wiesbaden'' (Z. f. anorff.
Ch. 65, 117, 1910), F. Henrich u. F.
Glaser, ,,Ueber die gebräuchlichen iVppa-
rate zur Bestimmung der Radioaktivität
von Quellen" (Zeitschr. f. angew. Ch. 25,
16, 1912), E. Ebler und M. Fellner, „Zur
Kenntnis der Radioaktivität von Mineral-
queUen" (Z. f. anorg. Ch. 72, 233, 1911)
und A. Gockel, „Die Radioaktivität von
Gesteinen" (Jahrbuch der Radioaktivität
und Elektronik 7, 487, 1910).
10. Positive Strahlen. Diese Methode,
die einen besonders tiefen Einblick in das
Wesen chemischer Gebilde und den Mecha-
nismus chemischer Vorgänge zu geben ver-
s]iricht, ist von .1. J. Thomson, „Eine neue
,AIeth(ide der chemischen Analyse" (Jahrb. für
Radioaktivität und Elektronik 8, 226, 1911)
ersonnen und erprobt worden. Dieselbe
beruht darauf, daß die sogenannten posi-
tiven Strahlen, die von Neutral))aaren ab-
dissoziiert werden, nach dem Durchgange
durch elektrische und magnetische Felder
parabolische Kurven ijclten, deren Verlauf
durch eine in das EnthulniiiAsinlir gebrachte
photographische Platte auinem mimen wer-
den kann. Mit Hilfe dieser Methode können
außerordentlich kleine Mengen, bei welchen
die Spektralanalyse versagt, erkannt werden.
Und aus den Linien des (magnetischen)
Spektrums kann mit großer Genauigkeit
das Atomgewicht der Träger und damit die
Natur der vorhandenen Teilchen erkannt
werden, die diese Linien hervorbringen.
So hat Thomson festgestellt, daß Sauer-
stoff acht verschiedene (geladene und un-
geladene) Arten von Teilehen enthält, wenn
ein elektrischer Strom hindurchgeht.
856
Physikalisch-chemische Analyse
11. Thermische Analyse. Unter dieser
Bezeichnung versteht man das Verfahren,
bei welchem man aus dem Verlauf der Ab-
kühlungs-Zeit-Kurve Aufschluß über die
Vorgänge beim Erstarren und über die
Natur der Abscheidungsprodukte gewinnen
kann (s. den Artikel „Chemisches Gleich-
gewicht" II). Der Verlauf der Kurve läßt
nämlich erkennen, ob in dem Gebilde während
der Abkühlung Zustandsänderungen unter
Entwickelung von Wärme stattgefunden
haben. Das" Verfahren ist vor allem von
G. Tammaun (Z. f. anorg. Ch. 37, 303, 1903:
45, 29 und 47, 289, 1905) und seinen Schülern
ausgebildet und angewendet worden. Es
eignet sich besonders zum Studium von
Objekten, die bei sehr hohen oder sehr tiefen
Temperaturen schmelzen, bei denen aus
diesem Grunde, oder auch wegen zu großer
Zähigkeit, eine Abtrennung von festen Ab-
scheidungen nicht durchführbar ist, wie bei
vielen Legierungen und Jlineralien.
12. Katalytische Wirkungen. Kataly-
tische Wirkungen können für die Analyse
in zwei Kichtungen in Betracht kommen. ^
Wenn, wie bei vielen Wirkungen des Wasser-
stoffions, Proportionalität zwischen der Ge- :
schwindigkeit und der Konzentration des
Wasserstoffions besteht, kann man aus dem
zeitlichen Verlauf derartiger Vorgänge Auf- ,
Schluß über die Konzentration des Wasser- j
Stoffions gewinnen. Derartige Vorgänge sind
die Inversion von Rohrzucker (über die
Abhängigkeit von der Wasserstoffionen-
konzentration s. W. Palmaer, Z. f. physik.
Chemie 22, 492, 1897), die Katalyse von
Methylacetat oder die nach G. Bredig und
W. Fraenkel (Z. f. Elektroch. 11, 525, 1905)
gegen Wasserstoffion sehr empfindliche Zer-
setzung des Diazoessigsäureäthylesters (unter
Beteiligung von Wasser in Glj'colsäureester
und Stickstoff: N2CH.CO2.C2H5 -f H2O =
N2 + (0H)CH2 . CO.^CaHä). Weiterhin lassen
sich katalytische Wirkungen (namentlich der
Platinmetalle) auch für analytische Zwecke
verwerten, wie nach Cl. Winklor Palladium-
asbest zur Bestimmung von Wasserstolf in
einem Gemisch mit Methan. Ebenso dürften
sich auch, wie für präparative Zwecke, Jlög-
lichkeiten der Verwertung der Bredigschen
Platinflüssigkeit oder der nach Paal her-
geslelltcn kolloidalen Metalle der Platingruppe
für die AiuUyse ausfindig machen lassen.
13. Adsorptionsanalyse. Die Erschei-
nung, daß zwei gelöste Stoffe in einem Filtrier-
papierstreifen verschieden hoch steigen, also
auf diese Weise getrennt werden können,
ist schon von Schönbein für analytische
Zwecke verwertet worden. Dessen Schüler,
Fr. Goppelsroedcr, hat seine seit 1861
durchgeführten, außerordentlich umfang-
reichen Studien über das Verhalten zahlreicher
Stoffe unter dem Titel ,, Kapillaranalyse"
„Studien über die Anwendung der KapiUar-
analyse bei Harnuntersuchungen und vi-
talen Tinktionsversuchen" und ,,Neue
Kapillar- und kapillaranalytische Unter-
suchungen" in den Verhandlungen der Xatur-
forschenden CJesellschaft in Basel (Band XIV
1901, XVII, 1904, XIX, 1907) veröffentlicht.
Ein Auszug aus den Publikationen dieses
Forschers ist auch in der KoUoid-Zeitschrift
(Band IV bis VI) erschienen (s. auch ,, An-
regung zum Studium der auf Kapillaritäts-
und Adsorptionserscheinungen beruhenden
KapiUaranalyse" von Fr. Goppelsroedcr,
Basel 1906). — Aus neuerer Zeit ist hier
besonders eine Studie von A. Krulla (Z. f.
physik. Chem. 66 307, 1909) zu erwähnen.
Dieser Forscher konnte eine Formel auf-
stellen, die den Zusammenhang zwischen
Papiergattung, gelöstem Salz, dessen Kon-
zentration und der Steighöhe ausdrückt.
Und weiter wird eine Formel mitgeteilt, nach
der sich quantitative Gehaltsbestimmungen
bei Laugen und Abwässern ausführen lassen.
Auf Gemische ist dieselbe allerdings nur an-
wendbar, wenn es sich um Salze handelt,
die kein Ion gemeinsam haben.
Eine andere Art der Adsorptions-
analyse, bei der besondere Adsorptionsfilter
mit selbsttätiger L'nterbrechung zur An-
wendung kommen, hat H. Wislicenus
(Ueber die faserähnliche gewachsene Ton-
erde — Fasertonerde — und ihre Ober-
flächenwirkungen: Kolloid-Zeitschrift 2,
Supplementheft I, S. VIII und Heft II,
S. XI, 1910) ausgearbeitet und auf Unter-
suchung von Pflanzen-, Gerb-, Färb- und
Drogenextrakte und künstliche Farbstoff-
waren ,,zur Untersuchung auf ihren Gehalt
an adsorbierbaren (Kolloiden) und nicht
adsorbierbaren (kristalloiden) Bestandteilen"
angewendet.
In das Gebiet der Adsorptionsanalyse ge-
hören auch dieBeobachtungen, die S.Keiser-
i mann beim Studium des Hydratations- und
Erhärtungsvorgangs von Portlandzement
(Kolloidchom. Beihefte i, 431, 1910) über die
auswählende Aufnahme von Farbstoffen
(nämlich von Aiithrapurpurin aus alkalischer
Lösung durch Kalk, von Methylenblau aus
I neutraler oder saurer Lösung durch freie
amorphe Kieselsäure und von Patentblau
aus alkalischer Lösung durch Tonerde) ge-
macht hat. Ebenso ist hier das bekannte Ver-
fahren, die sogenannte ,,E 0 s i n p r 0 b e ", von
F. Myli US zu erwähnen, nach welchem Gl äs er
auf ihre Widerstandsfähigkeit gegen Flüssig-
keiten (im besonderen Wasser) geprüft
werden können, über dessen Ausübung der
' genannte Forscher in neuerer Zeit ausführ-
liche Mitteilungen c:emacht hat (Z. f. anorg.
Ch. 55, 233, 1907 und 67, 200, 1910).
Daß ferner die Adsorption eine wichtige
Rolle bei der Abscheidung gelöster Stoffe
Pliysikalisch-cliemische Analyse — Physikalische Chemie
857
zum Zwecke der Erkennung oder Bestim-
mung spielt, dafür finden sich Angaben bei
G. Lockemann „Ueber die Adsorption
von Arsen durch Eisenhydroxyd" (Verh. d.
Ges. Deutscher Naturforscher und Aerzte
einigen Jahrzehnten. Sie ist hervorgegangen
aus den Leistungen von Männern wie Fara-
day, Bertholl.et, Mitscherlich, Bun-
seii, Kirchhoi'f, Kohlrausch, Helm-
holtz, Hittorf, Kopp, Loth. Meyer,
zu Königsberg 1910, 2. Teil S. 25) und Me n d e le j e f f, Guldberg, Waage,
E. Ebler und M. Fellner ,, Ueber die|Thomsen, G. Wiedemann u. a., die der
Adsorption radioaktiver Substanzen durch Physik ebenso nahe gestanden haben wie
Kolloide; Methoden zur Anreicherung und
Isolierung radioaktiver Substanzen" (Z. f.
anorg. Chem. 73, 1, 1912).
Literatnr. Außer in den im Text genannten
Abhandlungen und Suchern finden sich weitere
Angaben und Ergämungen zu obigen bei V.
Samter, Analytische Sclnirlliii,il„i,lpn, Halle
1911 und in Arbeiten au« ilrm Knisrrlichen Ge-
sundheitsamt und in MiiirUiniijni des Egl.
Materialprüfungsamts GroßUchtrrfelde. Ueber
die Bedeutung der physikalischen Chemie für die
chemische Analyse s. auch Hinrichsen, Die
Untersuchung von Eüengallustinlen, Band 6 der
Sammlung „Die chemische Analyse", Stuttgart
1Q09. — W. Böttger, Stand und Wege der
analytischen Chemie, Bd. 13, dirsrr Summhimg,
Stuttgart 1911. — E. Wilke-Dörfint. Ueber
die EntWickelung der analytischen ('hemie
(Zeitschr. f. Elektroch. 17, 6SS, 1911).
W. Böttger.
Physikalische Chemie.
der Chemie und die demgemäß Probleme
bearbeitet haben, die zu beiden Disziplinen
in Beziehung standen. Seit der ungewöhnlich
raschen Entwickelung der Naturwissen-
schaften, namentlich der Physik und Chemie,
aus denen zwei große Gebiete mit einzelnen,
sehr genau erforschten, aber zum Teil von-
einander durch unbekannte Landstriche ge-
trennten Provinzen entstanden sind, ist die
Beherrschung beider Wissenschaften gerade-
zu zur Unmöglichkeit geworden. Gleich-
zeitig ist aber eine neue, die angrenzenden
Provinzen umfassende Wissenschaft, eben
die physikalische Chemie, erstanden.
Die Pflege dieser neuen Disziplin ist von
der Erkenntnis ausgegangen, daß viele ,, Ver-
allgemeinerungen über die Eigenschaften der
Materie nicht nur von den Massen oder den
Bewegungsgeschwindigkeiten der betrach-
teten Gegenstände abhängen, sondern auch
von ihrer Zusammensetzung", d. h. ihrer
chemischen Natur (Ramsay). Demgemäß
nimmt die Entwickelung der physikalischpu
Chemie zu einer selbständigen AVissenscIiaft
Von E. du Bois-Reymond ist im ihren Ausgang in den Bemühungen um die
Jahre 1882 der Ausspruch getan worden: 1 Ermittelung der Gesetze, nach denen die
„Im Gegensatz zur modernen Chemie kann Wirksamkeit chemischer Stoffe vor sich geht,
man die physikalische Chemie die Chemie | und von der Anwendung der Thermodynamik
der Zukunft nennen." Und zwar ist es im ' auf die Fragen, die sich an den Zustand ge-
besonderen die mathematisch-mechanische
Darstellung von chemischen Erscheinungen,
deren Lösung du Bois-Reymond von der
physikalischen Chemie erhofft.
Es wäre müßig, hier die Frage aufzu-
werfen, ob die Erwartungen, die man an
die Bearbeitung chemischer Probleme unter
löster Stoffe knüpfen, also von der durch
van 'tHoff erkannten Uebertragbarkeit
der Avogadroschen Regel auf gelöste
Stoffe und von der durch Arrhenius ge-
gebenen Deutung der Abweichungen von
jener Fundamentalbeziehung bei den wäs-
serigen Lösungen salzartiger Stoffe. Daß
mathematisch-physikalischen Gesichtspunk- , diese Erkenntnisse alsbald ihre volle Trag-
ten geknüpft hat, in Erfüllung gegangen | weite erlangt und zu einer besonderen Wissen-
sind. — Die Ansichten über die Tragweite schaft geführt haben, ist vor allem das Ver-
der Leistungen der physikalischen Chemie dienst W. Ostwalds, der durch die Be-
gehen begreiflicherweise weit auseinander, gründung der Zeitschrift für physikalische
Dagegen läßt sich mit aller Bestimmtheit Chemie (1887) die nach der bezeichneten
sagen, daß diese Forschungsrichtung seit Richtung gehenden Arbeiten zur Geltung
jener Zeit, wie der große und immer Wach- brachte, nachdem er in dem bereits zwei
sende Umfang der physikalisch-chemischen Jahre vorher erschienenen Lehrbuch der
Literatur erkennen läßt, außerordentlich allgemeinen Chemie die zahlreichen Beob-
an Ausdehnung gewonnen hat, so daß die : achtungen und Erkenntnisse der früheren
Chemiker, die der physikalischen Chemie fern ' Generationen zu einem einheitlichen Ganzen
stehen oder sie für eine vorübergehende oder ' verarbeitet hatte, üstwald kdmnit weiter
gar überwundene Forschungsrichtung halten, ' das Verdienst zu, der physikalischen Chemie
entschieden in der IVünderheit sind. \ durch eigene Untersuchungen über die che-
Eine physikalische Chemie als besondere ; mische Affinität und durch seine elektro-
in dem Sinne von du Bois-Reymond be- j chemischen Studien eine breitere Basis ge-
triebene Wissenschaft gibt es erst seit 1 geben zu haben, während man Nernst die
858
Physikalische Chemie — Physikalische Größen
Lösung des alten Problems des Mechanismus
der galvanischen Stromerzeugung verdankt.
Das Grundproblem, welches die weitere
Entwiekelung der physikalischen Chemie
beherrscht, betrifft die Erforschung des
Wesens der chemischen Energie und ihrer
Wandlung in andere Energiearten. Dem-
gemäß sind die weiteren grundlegenden
Arbeiten auf das Studium des Mechanismus
und des zeitlichen Verlaufs (Kinetik) che-
mischer VorgänRc und dessen willkürliche
Beeinfhissung (Katalyse) und auf die Er-
mittelung der bei einem Vorgange umge-
setzten Energiebeträge und zwar speziell
der Aenderung der freien Energie gerichtet. ;
Je nach der Energieart, die bei einem che-
mischen Vorgange in Erscheinung tritt,
haben sich bereits besondere Teilgebiete
entwickelt wie Elektrochemie, Thermo-
chemie und chemische Thermo-
dynamik, Photochemie, Mechano-
cheraie und Kolloidchemie (d. i. die
Chemie der Gebilde, bei denen große Ober-
flächen zur Geltung kommen), über die in
den entsprechenden Artikeln nachzulesen ist.
Außerdem fallen in das Gebiet der
physikalischen Chemie die mehr von ex-
perimentellen Gesichtspunkten geleiteten
Ai-beitsrichtungen, durch die neue Hilfs-
mittel und Methoden der Physik für die
Bearbeitung chemischer Probleme und um-
gekehrt dienstbar gemacht werden (wie das
Studium chemischer Vorgänge bei sehr hohen
und tiefen Temperaturen oder von Eeak-
tionen zwischen festen oder sehr zähen
flüssigen Phasen) und die Anwendung physi-
kaMscher Methoden auf analytische (vgl.
auch den Artikel „Physikalisch-chemi-
sche Analyse") und synthetische Aufgaben
des Chemikers.
Literatur. U. Bauer, Oeschic/Ue der Chemie,
Sammlung Göschen Nr. S65. Leipzig 1906. —
E. V. Meyer, Geschichte der Chemie, 4. Aufl.
Leipzig 1905. — Sir W. Ramsay , Ein-
leihmg in das tSludium. der physikalischen
Chemie. Deutsch von Max Iklc. Leipzig 1908.
W. Böttger.
Physikaliscbe Größen.
1. Boiloiitiiiii: von M.ilj iiml Zaiil in der Physik.
2. Fiinkti(ini'lli' Im/h liiiiiijin zwischen physilwli-
schen (irülicii. \ari;ililr. Konstante. 3. Gerichtete
(irölJiMi. V(^kt()rpn. Slailaic. P.ctraf; (U's Vektors.
Kinlicitsvektnr. 4. Addition und Siil)tiaktion
von Vektoren. 5. Rccht\vinkHf;os Kuonlinaten-
system. Komponenten. Grundvektocen. Itechts-
systcun. Linkssystem. G. l'olare und axiale Vek-
toren. 7. Vcktorielles und skalares Produkt.
8. Beispiel. 9. Tensoren. 10. Vektorfelder. Vek-
torlinien. Skalare FeWer. Niveauflächen.
Lamellare Felder. Solenoidale Felder. 11. Zeit-
liche und räumliche Aenderungen von Vektoren.
I. Bedeutung von Maß und Zahl in
der Physik. Eine Zahl kann im einfachsten
Falle als das Resultat eines Abzählciis von
Gegenständen einer bestimmten Gnipiio auf-
treten. Hierbei kommt es auf einen \'ergleich
zwischen den Gegenständen nicht an. Nun
ist aber gerade die messende Physik bestrebt
einen solchen Vergleich zu liefern, und da
dieser durch Anwendung von Zahlen in
exakter Weise ermöglicht wird, so ergibt sieh
hieraus unmittelbar die Bedeutung der Zahl
für die Physik. Die Zahl tritt hierbei als
Resultat einer Messung auf (vgl. den Artikel
„Maß und Messen") und gibt uns das
Verhältnis der gemessenen Größe zu der-
jenigen Bezugsgröße, die als Einheit bei der
Messung angenommen war, an.
Ist z. B. die gemessene Länge einer
Strecke gleich 10 m, so besagt uns hierbei
die Zahl 10, daß diese Strecke 10 mal größer
ist, als das als Einheit angenommene Meter.
Analoges besagt uns 100 cem bei der Messung
eines Volumens oder 1000 g bei der Messung
einer Masse usw. Der entsprechende Zusatz
(Meter, Kubikzentimeter, Gramm usw.) de-
finiert hierbei die angenommene Einheit.
Ein solcher Zusatz hat im allgemeinen eine
Dimension (vgl. den Artikel „Maß und
Messen") und bildet zusammen mit der
entsprechenden Zahl ein Maß für die von
uns gemessene Größe.
2. Funktionelle Beziehungen zwischen
physikalischen Größen. Variable. Kon-
stante. Bei der Beobachtung einer gewissen
Erscheinung werden wir im allgemeinen
bemerken, daß diese von verschiedenen
Faktoren abhängig ist. Bei Aenderung der
letzteren ändert sich auch die Erscheinung.
Verfolgen wir nun diese letztere messend,
indem wir ihr eine bestimmte Größe z. B. z
zuschreiben und ebenfalls den entsprechen-
den Faktoren z. B. x, v usw., so können wir
obige Abhängigkeit der Erscheinung von
den Faktoren kurz dadurch ausdrücken,
daß wir sagen z sei eine Funktion von
xund y (vgl. den Ai'tikel „Maß und Mes-
sen"). Mathematisch drücken wir dies aus,
indem wir schreiben z = f (y, x), wo f das
sogenannte Funktionszeichen ist. Die Ein-
deutigkeit der Erscheinung vorausgesetzt,
folijt hieraus für bestimmte Werte von y
und X ein ganz bestimmter Wert vonz.
Bei iVenderuiigen von y und x, ändert sich
auch z. Alle drei Größen sind demnach
variabel, aber da sie voneinander abhängig
sind, so können wir nicht allen dreien zu-
gleich willkürliche Werte beilegen, sondern,
wie wir gesehen haben, nur zweien von ihnen.
Welche von den Variabein wir als willkür-
lich oder unabhängig auffassen wollen,
Physikalische Größen
859
hängt von unserer Wahl ab, und diese wird
je nach den Umständen getroffen. In der
obigen Gleichung z = f (y, x) sind y und x
als unabhängige Variable anzusehen. Lösen
wir nun diese ^leichung z. B. in bezug auf
y auf, so erhalten wir y = V' (^i ^) '^*'id haben
dann z und x als unabhängige Variable zu
betrachten.
Z. B. ist der Druck p eines Gases ab-
hängig von seiner absoluten Temperatur T
und seinem Volumen v. Wir können dem-
nach schreiben p = f (v, T). Es wird also
einer bestimmten Temperatur und be-
stimmtem Volumen ein ganz bestimmter
Druck entsprechen.
Nun zeigt die Beobachtung, daß bei den
sogenannten idealen Gasen das Produkt pv
bei konstanter Temperatur konstant ist.
D. h. pv = k = konst. bei konstantem T.
Beobachten wir bei einer anderen Tem-
peratur, so ergibt sich für k = pv ein an-
derer Wert und zwar zeigt die Beobachtung
daß k ]iroportional T ist. Wir können dem-
nach srlir('il)en pv = KT, wo R einen Pro-
portiiinalitatsfaktor bedeutet, welcher un-
abhängig von p, V und T ist und demnach
konstant (die sogenannte Gaskonstante).
Zugleich haben wird hiermit die explizite
T?T
Form von p = f (v, T) = — gefunden.
Nun wissen wir, daß Gleichheit zwischen
zwei Größen nur dann bestehen kann, wenn
diese Größen von gleicher Dimension sind
(vgl. den Artikel „Maß und Messen").
pv
Da nun R = ~- ist, so ersehen wir hieraus,
daß R dieselben Dimensionen besitzen muß
pv
D. h. obwohl R eine Konstante ist,
so ist doch ihr Zahlenwert von den Ein-
heiten abhängig, die wir bei der Messung
von p, V und T zugrunde gelegt haben.
Ein weiteres Beispiel für das Auftreten
solcher Konstanten haben wir in dem New-
tonschen Gravitationsgesetze. Dasselbe
besagt uns, daß die Ivraft k, mit welcher
sich zwei Massen m^ und nu, die sich in
einer Entfernunij r voneiiinnder befinden,
anzielu'ii. ]iropüitional di'iu Produkt nij nia
und umgekehrt proporlional r- ist. Wir
können deshalb schreiben k = v
mi ms
wo wieder y der konstante Proportionalitäts-
faktor ist. Derselbe hängt auch hier von
den gewählten Einheiten für k, m und r ab.
Es wird also im allgemeinen der Zahlen-
wert einer Konstante von den gewählten
Grundeinheiten abhängen und wir können,
falls wir letztere ändern, den Konstanten
beliebige Zahlenwerte erteilen.
Von obigen Konstanten, die einen mehr
universellen Charakter aufweisen, sind zu
unterscheiden solche, die eine bestimmte
Eigenschaft eines bestimmten Materials
charakterisieren. Messen wir z. B. die
Wärmemenge Q, die während der Zeit t
durch den Querschnitt s einer Platte aus
einem bestimmten Material von der Dicke d
strömt, wobei die Differenz der Tempera-
turen auf beiden Seiten der Platte gleich
Tg — Ti ist. Es ergibt sich, daß Q proportional
s, t und Tj— Ti ist und umgekehrt propor-
tional d. D. h. Q = c.^^^'J'— i^. Der
hier auftretende Proportionalitätsfaktor c,
dessen Zahlenwert ebenfalls von den ge-
wählten Einlicifcn für Q, s, t, T und d ab-
hängen winl, v.iiiicrt außerdem von Material
zu Material uinl cliarakterisiert demnach eine
bestimmte Eigenschaft des letzteren (in
unserem Falle die Wärmeleitfähigkeit). Solche
Materiallionstanten sind z. B. die Elasti-
zitätskonstanten, Schallgeschwindigkeit, Leit-
fälügkeit, Brechungsexponent usw. Es sei
hier noch hinzu£;eiiigt, daß bei Benutzung
solcher Materialkonstanten es nicht allein
genügt, die gewählten Einheiten zu kennen,
sondern es müssen bei gegebenem Wert der
betreffenden Konstanten auch diejenigen Be-
dingungen genau angegeben sein, bei welchen
die Konstante ermittelt worden war. So
genügt z. B. nicht zu wissen, daß die Schall-
geschwindigkeit v in der Luft gleich
331 m pro sec. ist, sondern es muß noch
hinzugefügt werden, daß sich diese Zahl auf
eine Temperatur von 0° C und einen Druck
von 760 mm Quecksilbersäule bezieht.
Ebenso hängt der Brechungsexponent von
der Wellenlänge, vom Druck, von der Tem-
peratur ah, usw.
3. Gerichtete Größen. Vektoren. Skalare.
Betrag des Vektors. Einheitsvektor. Aus
dem Voi-hcrj;clir!idcii eri;iht sicli, daß zur
Charaklriisiciiiiif; einer physikalisciieii Größe
die Angabe riucr Za.lil mit dem entspreclienden
Zusatz, welcher die angenommene Einheit
definiert, genügt. In vielen Fällen wird dies
aber nicht ausreichen. Es bewege sich z. B.
ein Punkt in horizontaler Richtung mit der
Geschwindigkeit 10 cm pro sek. und ein
anderer in vertikaler Richtung mit einer
Geschwindigkeit von 20 cm pro sek. Um
nun einen Vergleich zwischen den Bewe-
gungen beider Punkte zu geben, genügt es
nicht einfach zu sagen, die Geschwindigkeit
des zweiten ist doppelt so groß als die des
ersten. Der Vergleich wird nur vollständig,
falls wir noch die Richtungen der Geschwin-
digkeiten beider Punkte angeben, die in
unserem Beispiele nicht zusammenfallen.
Dieses und ähnliche Beispiele führen dazu
die in der Physik vorkommenden Größen in
zwei Klassen einzuteilen. Zu der einen
Ivlasse gehören diejenigen Größen, die keine
bestimmte Richtung im Räume be-
860
Physikalische Größen
sitzen. Diese werden Skalare genannt. 1 punktes derjenigen Strecke, welche einen
Solche sind z. B. Dichte, Energie, Masse, Vektor darstellt, nicht an. Haben wir z. B.
Volumen usw. Die andere Klasse umfaßt I zwei Vektoren 9t und 58 (Fig. 2), so können
alle Größen, die eine bestimmte Richtung
/
a
Räume aufweisen, z. B. Ivraft, Ge-
schwindigkeit, Beschleunigung usw. Eine
solche Größe nennt man einen Vektor.
Ein Vektor ist demnach charakterisiert nicht
nur durch eine bestimmte, mit einer Dimen-
sion behaftete Zahl, sondern außerdem noch
durch seine Richtung im Raum.
Den Zahlcnwert eines Vektors nennt man
den Betrag des Vektors.
Ein Vektor kann durch eine Strecke ^''S- -•
dargestellt werden, deren Länge in einem ^-^ dieselben durch ParaUel Verschiebung
gewissen Maßstabe, dem Betrage des Vektors -^^ ^g ^ gj ^^^ 53 (pjg_ 3) bringen, wobei
gleich ist, und deren Richtung die Richtung
(und den Riclitungs si n n eventuell durch einen
Pfeil) des Vektors angibt. Einen Vektor,
dessen Betrag gleich der gewählten Einheit
ist, heißt Einheitsvektor.
Einen Vektor bezeichnet man gewöhnlich
durch deutsche Buchstaben z. B. 9t und den
entsprechenden Einheitsvektor durch An-
hängen des Lulex 0, z. B. 9t(,. Den Betrag
des Vektors bezeichnet man mit dem ent-
sprechenden lateinischen Buchstaben z. B.
A, oder auch durch I 91 | .
Es sei nun AB (Fig. 1) ein Vektor 9t,
! Fig. 3.
der Anfangspunkt von 93 mit dem' Endpunkt
von 9t zusammenfällt. Man bezeichnet dann
als Summe von 9t und 58 denjenigen Vektor ®
(Fig. 3), welcher den Anfangspunkt von 9t
mit dem Endpunkt von 58 "verbindet und
nach diesem Endpunkt hingerichtet ist
(Geometrische Addition). Hierdurch
ist Betrag und Richtung der Summe %
vollständig bestimmt. Man drückt diese
Summe durch die Gleichung aus
! (1) 9H- 58 = ®
Sind 9t und 23 gleichgerichtet, so wird
auch S) mit dieser gemeinsamen Richtung
zusammenfallen und (1) geht in eine ein-
fache Addition der Beträge über d. h. in eine
gewöhnliche Addition skalarer Größen.
, ■ A 1 ■ 1 !■ r>- • A ■iT„i.+„,„ 1 Nehmen wir statt ^ den negativen Vektor
auch in A zugleich die Dimension des \ektors 1 _ analoge Betrachtung nach
enthalten, wahrend der Einheitsvektor 9lo pv ^^ & » =>
dimensionslos angenommen wird. '»" \ m m _ rr
Haben wir eine Gleichung zwischen zwei (2) 9t + (— 58) = a — 58 —
Vektoren, so wird dieselbe nur dann bestehen ! Die Gleichungen (1) und (2) bilden die
können, wenn nicht nur die Beträge gleiche j Regeln für die Addition und Subtraktion
Dimensionen haben, sondern es müssen auch von Vektoren. Es sind hierbei 3 und S
die Einheitsvektoren gleiche Richtungen • nichts anderes, als die Diagonalen der Paral-
haben. lelogramme, gebildet aus 9( und 58, resp.
4. Addition und Subtraktion von Vek- aus 9t und —58.
toren. Die Projektion einer Strecke auf '■ Haben wir eine beliebige Anzahl von
eine feste Richtung ändert sich nicht bei einer \ Vektoren 9t, 58, g, ® (Fig. 4), so ergilit sich
parallelen Verschiebung der Strecke. Infolge- leicht aus dem eben Gesagten, wie wir deren
dessen kommt es auf die Lage des Anfangs- i Summe zu erhalten haben. Zu dem Zweck
Fig. 1.
dessen Betrag durch die Länge der Strecke
AB und dessen Richtung und Richtungssinn
durch die Lage der Strecke AB und durch
den Pfeil gegeben sind. Ac sei der ent-
sprechende Einheitsvektor 9t„. Es ist nun
klar, daß 9t = A9to sein wird, falls A den
Betrag des Vektors bedeutet. In der Figur 1
ist A = 5. Hierbei bedeutet A nicht nur das
Verhältnis von AB zu Ac, sondern es ist
Physikalische Größen
861
bilden wir durch Parallelverscliiebung der
gegebenen Vektoren einen zusammenhängen-
den Linienzug, so daß der Anfang des einen
Vektors mit dem Endpunkt des vorher-
gehenden zusammenfällt und verbinden den j
Anfangspunkt des ersten Vektors (91) mit
dem Endpunkt des letzten Vektors (®).
Der Vektor @ stellt dann nach Eichtung
und Größe die gesuchte Summe dar. Daraus
folgt sofort, daß wenn der Linienzug ein
geschlossener, d. h. der Endpunkt des letzten
Vektors mit dem Anfangspunkte des ersten
zusammenfällt, die Summe der gegebenen
Vektoren gleich Null ist.
5. Rechtwinkliges Koordinatensystem.
Komponenten. Grundvektoren. Rechts-
system. Linkssystem. In Fig. 4 ist ß die
Summe von %, i8, G und 'S. Umgekehrt
können wir bei gegebenem ß diese vier Vek-
toren ?t, S, (£und 'S) als diejenigen betrachten,
in welche man sich g zerlegt denken kann.
Nun können wh aber auch G durch einen
anderen beliebigen Linienzug erhalten. D. h.
mit anderen Worten: während die Sum-
mation einer Anzahl gegebener Vektoren
vollkommen eindeutig ist, ist die Zerlegung
eines gegebenen Vektors in Sum-
manden ein unbestimmter Prozeß
und kann auf mannigfaltige Arten
geschehen. Im besonderen können
wir einen Vektor 9t durch drei nicht
komplanare Vektoren darstellen,
d. h. durch Vektoren, die nicht in
einer Ebene liegen. Dieser Fall
ist deshalb wichtig, weil die Kennt-
nis dreier solcher Vektoren voll-
ständig genügt um einen Vektor
91 im Kaume zu bestimmen. Die
Beträge dieser drei Vektoren nennt
man die Komponenten des Vek-
tors 9t längs der drei nicht kom-
planaren Kichtungen.
Wir nehmen nun diese drei
Richtungen senkrecht zueinander
an, d. h. führen ein rechtwinkliges
Koordinatensystem X, Y, Z ein
(Fig. 5). Bezeichnen wir die Kompo-
nenten von 9[ längs den Achsen X,
Y, Z durch Ai, Aj, A3 (die also Skalare
sein werden) und die Einheitsvektoren längs
dieser Achsen durch i, j, E, so erhalten wir
nach der Regel der Addition von Vektoren
und aus dem Begriff des Einheitsvektors
(3) 91 = Ali -f- Aai + Aaf
wobei die Komponenten sich bestimmen aus
(4) Ai = |9t I cos (9tX) ; A2 = |9t| cos (9tY) ;
A3 = [9t] cos (9tZ)
Die Einheitsvektoren i, i, I werden als
Grundvektoren bezeichnet.
Das in Figur 5 dargestellte Koordinaten-
system ist das am meisten gebräuchliche.
Bei demselben ist die Drehung, welche man
der X-Achse um die Z-Achse herum erteilen
muß, um sie zum Zusammenfallen mit der
Y'-Achse zu bringen eine rechtsläufige,
falls man längs der positiven Richtung der
Z-Achsen blickt, also in Drehsinn des Vektor-
zeigers. Ein solches Koordinatensystem
nennt man ein Rechtssystem. Das seltener
Igeijrauchte Linkssystem unterscheidet sich
i von dem Rechtssystem dadurch, daß bei ihm
die X- und Y'-Achse untereinander vertauscht
sind.
Als Beispiel zur Addition von Vektoren
sei unter anderem hingewiesen auf das
Parallelogramm der Ivräfte und der Ge-
schwindigkeiten. Stellt z. B. 9f (Fig. 3) nach
Richtung und Größe die Geschwindigkeit
eines Schiffes in bezug auf die Erde dar und
58 die Geschwindigkeit eines Passagiers in
bezug auf das Schiff, so ist die Summe ®
die Geschwindigkeit des Passagiers in bezug
auf die Erde.
6. Polare und axiale Vektoren. Wir
betrachten nun einen sogenannten Radius-
X
Fig. 5.
Physikalische Größen
Vektor r (Fig. 6). Dies ist ein Vektor,' der
uns die Entfernung von einem festen Auf-
punkt A bis zu einem beliebigen Punkt B
im Kaume angibt und zwar nach Größe und
Kichtuug, wobei letztere positiv von A aus
gerechnet wird. Dieser Vektor ist als ty-
pischer Kepräsentant solcher Vektoren zu
betrachten, die nur eine bestimmte Richtung
(mit dem entsprechenden Betrag) charak-
terisieren. Solche Vektoren nennt man
polare. Es gibt aber auch Vektoren, die
nicht nur eine Richtung sondern auch einen
Drehungssinn, oder eine Umlaufsrichtung
um den Vektor als Achse angeben. Solche
Vektoren bezeichnet man als axiale. Der
r
■C^
Fig. 6.
Fig. 7.
Unterschied der polaren und axialen Vek-
toren ergibt sich aus ihrem Verhalten in
bezug auf die sogenannte Inversion. Unter
Inversion verstehen wir die Vertauschung
der Richtungen plus und minus bei allen
drei Achsen, d. h. eine Spiegelung um den
Koordinatenanfang. Führen wir eine In-
version bei einem Rechtssystem aus und
drehen das neue Koordinatensystem um den
Anfangspunkt, bis die neue Z-Achse mit der
früheren zusammenfällt, so sehen wir, daß
wir durch die Inversion von einem Rechts-
system zu einem Linkssystem übergegangen
sind.
Bezeichnen wir die entsprechenden
Größen nach der Inversion durch Striche,
so sind die neuen Grundvektoren i', j' und f
gegeben durch
(5) i'=~i;j'=-i;!'=^{
Ist % ein polarer Vektor, so werden seine
Komponenten Ai, Aj, A3 bei der Inversion
einfach ihr Zeichen wccliseln. D. h. es wird
sein
(6) A'i=-Ai;A2'=-A,;A3'=-A3.
Hieraus folgt wegen (3)
(7) 3t=Aii-fA,j-fA3i = Ai'i'-fA3'i'+A3r
Es wird also nach der Inversion ein po-
larer Vektor durch seine neuen Kompo-
nenten aucli richtig dargestellt, oder mit
anderen Worten der Ausdruck reclits in (7)
bl('il)t bei der Inversion invariant.
Anders ist es beim axialen Vektor. Bei
demselben erhalten wir nach der Inversion
(8) Ai'=Ai;Ais'= A2;A3'= A3
und demnach statt (7)
(9) Aii + Aji-f A3t = — Ai'i-A^'i'-Aa'!'
Um also hierbei den richtigen Wert des
Vektors aus seinen neuen Komponenten nach
der Inversion zu erhalten; müssen wir bei den
neuen Komponenten das Zeichen wechseln.
Wir werden weiter unten die Beziehung (8)
noch genauer begründen.
7. Vektorielles und skalares Produkt.
Wir betrachten ein Flächenclement df und
nehmen eine Seite desselben als positiv an.
Auf dieser Seite errichten wir als Kormale
den Einheitsvektor n, dessen positive Rich-
tung vom Flächenelement nach außen
angenommen wird. Das Flächenelement
wird von einer Kurve begrenzt, deren positive
Undaiifsrichtung einer rechtsläufigen Dre-
Inuig (im Sinne des Ulirzeigers) entspricht,
falls wir längs n blicken. Wir bezeichnen das
Flächenelement durch den Vektor df, dessen
Betrag df gleich dem Flächeninhalt des
Elementes ist und dessen Richtung mit n
zusammenfällt (Fig. 7). Ein solcher Vektor
wird nach dem Vorhergehenden ein axialer
sein, wie wir dies sofort sehen werden. Wir
betrachten nun ein Parallelogramm, ge-
bildet aus den Vektoren 9t und « (Fig. 8).
Die Fläche dieses Parallelogramms zerteilen
wir in kleine Fläclu'nelemente und bilden
aus denselben die eben (>rwälinten Vektoren
df. Haben alle df denselben Umhuifssinn,
so ergibt die Summe aller Vektoren df einen
axialen Vektor, dessen Betrag gleich dem
Flächeninhalt ABsin(9ra?) des Parallelo-
gramms ist, und dessen Richtung normal
zu der Ebene der Vektoren 9t und 58 ist und
infolge des angenommenen Umlaufssinnes
(der Pfeil in Fig. 8) zum Beschauer hinweist.
Fig. 8.
Diesen neuen Vektor ß bezeichnet man mit
(10) 6 = [9(58]
und versteht unter diesem Ausdruck das
vektorielle Produkt oder Vektorpro-
dukt der beiden Vektoren Stund !ö. Hieraus
und aus der Kenntnis des Betrages und der
Richtung von E erhalten wir, falls 9( und 58
zwei von den Grundvektoren sind,
Physikalische Größen
863
(11) [ii] = o;[n] = o;[ft] = o;[ii] = f;
[i!] = i;[ti]=j
Es seien nun 91 und 58 in (10) zwei Vek-
toren, die durch (3) gegeben sind. Führen
wir diese in (10) ein und multiplizieren sie
vektoriell unter Berücksichtigung von (11),
so erhalten wir
(12) 6 = Cii + Coi + Cat
wobei
(13) Ci=A.B3 — B,A3;C,= A3Bi — BjAj;
03= A1B2 — B1A2
sind. Führen wir nun eine Inversion aus,
dann wird, falls 9t und 93 polare Vektoren sind,
sein A„'= — A„ B3' = — B3 usw. D. h.
C/ = Ci; Ca' = Ca; C3' = C3. Ein Vergleich
mit (8) ergibt, daß E tatsächlich ein axialer
Vektor ist.
Wir denken uns einen Körper um einen
festen Punkt M (Fig. 9) durch eine fcaft £,
Fig. 9.
welche an einem Punkt P des Körpers an-
greift, gedreht. Bezeiclmet r die Entfernung
von M bis P, M als Aufpiiiikt mifgei'aßt, so
ergibt das Produkt © = [r.si] das ibiment der
Kraft S' in bezug auf den Punkt JI und ist
ein Vektor, dessen Achse mit der Momenten-
achse zusammenfällt. Hat die Kraft ft
das entgegengesetzte Vorzeichen, so wechselt
das Moment sein Vorzeichen und ebenfalls
das Produkt E, was dadurch ausgedrückt
wird, daß man schreibt [Sir]. Es ist deshalb
allgemein
(14) [919?]=— [939(]
Außer einem vektoriellen Produkt gibt
es noch ein sogenanntes skalares Produkt
zweier Vektoren 9( und 93. Dieses Produkt
ist, wie seine Benennung schon zeigt, ein
Skalar und wird durch 9193 bezeichnet. Der
Wert desselben ist gleicli dem Produkt der
Beträge der gegebenen Vektoren, multi-
pliziert mit dem Kosinus des eingeschlossenen
Winkels. D. h.
■ (15) 9193 = AB cos (9193)
Sind demnach 9( und 93 senkrecht zu-
einander, so ist deren skalares Produkt gleich
Null, während das vektorielle Produkt dann
verschwindet, wenn 9t und 93 gleiche Kich-
tung haben, wie wir dies in (ll) gesehen
haben. Bezeichnet z. B. dA die Arbeit einer
Kraft S: längs des Wegelementes dl, so ist
also dA = MI.
8. Beispiel. Wir wollen jetzt an einem
Beispiel, nämlich der Berechnung des Schwer-
punlites eines starren Körpers, das Vorher'-
gehende erläutern.
Bedeutet g die Erdbeschleunigung, so ist
die Größe der Schwerkraft, die auf das
Massenteilchen m wirkt, gleich mg. Die
Kraft t selbst ist gegeben durch t = mgcö,
falls Co den l<:iiilu'itsvektor in der Kichtung
der Schwerkraft licdeutet. Die Gesamt-
kraft Ä, die auf den Körper wirkt, ist demnach
gleich
(16) fi = St = Smgco
wo das Summenzeichen S eine Sum-
mation über alle Teilchen des Körpers be-
deutet. Da g und Co konstant für den ganzen
Körper sind, so können wir statt (16) auch
schreiben
(17) ® = gCoSm = gCoM
wo M die Gesamtmasse des Körpers bedeutet.
Nun denken wir uns den Körper am Schwer-
punkt aufgehängt. Er muß sich dann im
Gleichgewicht befinden, d. h. aber: die
Summe der Momente aller Kräfte t, den
Schwerpunkt als Momentenpunkt aufgefaßt,
muß gleich Null sein. Bezeichnet demnach r
den Kadiusvektor vom Schwerpunkt als
Aufpunkt, bis zu einem Teilchen, so nniß
demnach sein
(18) S[rt] = S[migc„] = 0
Da aber g und c„ konstant sind, so folgt
aus (18)
(19) g[co2mr] = 0
Nun können wir den Körper beliebig
um den Schwerpunkt drehen. Immer muß
er sich im Gleichgewicht befinden. Nun sind
die X fest mit dem Körper verbunden, wo-
raus folgt, daß Co eine beliebige Lage zu
den V annehmen kann. Da aber hierbei
(19) immer erfüllt sein muß, so schließen wir
aus (19), daß dies mir dann möglich ist, wenn
(20) Smr = 0
ist. Durch (20) ist die Lage des Schwerpunktes
gegeben. Denn bezeichnen wir durch 0
(Fig. 10) den Schwerpunkt und durch A einen
Fig. 10.
beliebigen festen Punkt im Räume, so folgt
aus der Figur für ein Teilchen m
(21) i' = 9{4-r
Der Radiusvektor 9i bestimmt den Schwer-
864
Physikalische Größen
punkt und die r' die Lagen der einzehien 1
Teilchen. Aus (21) ergibt sich r = r' — 3fl. |
Setzen wir diesen Wert für r in (20) ein, so j
erhalten wir
(22) Smr' = SRSm = 3ttl
In der Tat ist hierdurch 91 bestimmt, denn
M und die r' sind uns bekannt.
Bezeichnen wir durch x den Abstand eines
Teilchens von einer Ebene E, die durch den
Schwerpunkt geht, so ist bekanntlich Smx
= 0, wobei X positiv oder negativ sein kann,
je nachdem auf welcher Seite von C das
entsijrechende Teilchen liegt. Dieses läßt
sich sofort aus (20) nachweisen. Zu dem
Zweck zerlegen wir r in zwei Vektoren, rj
in der Ebene C und tj senkrecht dazu. Da
nun r = ti + r, ist, so folgt aus (20)
(23) Snui + Smr, = 0.
Nun liegen die tj in der Ebene C und die Va
senkrecht dazu. Demnach stellt das erste
GUed in (23) einen Vektor dar, der in der
Ebene C liegt und das zweite Glied einen |
zur Ebene C senkrechten Vektor. Die
Summe zweier zueinander senkrechten Vek-
toren kann aber nur dann verschwinden,
wenn jeder einzelne Vektor gleich Null ist.
D. h. es ist j
(24) Smr^ = 0
"Wodurch der Satz Emx = 0 bewiesen ist.
Weiter folgt aus (23)
(25) Smti = 0
Hierbei sind unter m alle Teilchen des
Körpers verstanden, während ti in der Ebene
C liegt. Stellen wir uns nun eine flächcn-
hatte'Massenverteilung vor, so ergil)t uns (25)
die ilötjliclikeit den Scliwcrinnikt einer
eljcnen Fläche zu finden. Legen wir durch den
Schwerpunkt dieses ebenen Flächenstückes
in der Ebene desselben eine Linie und be-
zeichnen durch y den Abstand eines Massen-
teilchens von dieser Linie, so wird bekannt-
lich Smy = 0 sein. Dies folgt auch sofort
aus (25). Denn zerlegen wir ti in zwei zu-
einander senkrechte Vektoren, ti', der in die
obige Linie fällt, und x^" senkrecht dazu, so
folgt aus (25), da ti = ti' + r/' ist
(26) Smri' + Smri" = 0
hieraus ergibt sich, analog wie früher,
(27) Smti" = 0
was dem zu beweisenden Satze Smy = 0 ent-
spricht, und
(28) Smr/ = 0
wodurch der Schwerpunkt einer Linie be-
stimmt wird.
9. Tensoren. Wir wollen noch eine Klasse
von Vektoren untersuchen, die ebenfalls
sehr häufig in der Physik vorkommen und
dort eine selir wichtige Rolle spielen. Es
sind dies die sogenannten Tensoren.
Um die Eigenschaften der Tensoren zu
veranschaulichen, denken wir uns einen
Radiusvektor to von der Länge Eins von
einem festen Aufpunkt gezogen. Wir bilden
aus to und einem beliebigen Vektor 9t das
Vektorprodukt 83 = [9lro]. Aendcrn wir nun
die Richtung von to, so ändert sich hierbei
die Richtung und der Betrag von S8. Wir
können deshalb sagen 18 ist eine Funktion
von To. Es wird aus diesem Beispiel verständ-
lich sein, wenn wir ganz allgemein von einem
Vektor 91, als einer Funktion von r„ sprechen
und demnach schreiben
(29) 9[=f(ro)
Wie wir aus dem angeführten Beispiel
schon gesehen haben, braucht die Richtung
von r„ nicht mit der Richtung von 9t zu-
sammen zufallen. Denken wir uns nun um
den Aufpunkt als llittelpunkt eine Kugel-
fläche mit dem Radius Eins beschrieben,
so wird sich der Endpunkt von ro, bei will-
kürlicher Aenderung der Richtung von r„,
auf dieser Kugelfläche bewegen. Während-
dessen bewegt sich der Endpunkt von 9t,
welchen Vektor wir auch von demselben
Aufpunkt aus aufgetragen denken, längs
einer Fläche, deren Form von der Beziehung
zwischen 9t und t« abhängen whd.
! Es sei A (Fig. 11) der Aufpunkt und r„
und to' i'^wei verschiedene und zwar beliebige
Lagen von r„und 91 und 91' die entsprechenden
Lagen von 9t. Wir bilden nun die skalaren
Produkte 9['i„ und 91v„' und nehmen an, daß
die Bczielunii; (29) zwischen 91 und r„ von
solcher Hesehaffenlu'it ist, daß die Gleichung
(30) 9Iro' = 9t'ro
immer erfüllt sein wird. Ist nun (30) stets
erfüllt, so beschreibt der Endpunkt von 91,
wie man dies nachweisen kann, ein EUipsoid.
Einen solchen Vektor, der den Bedingungen
i(29) und (30) srenüüt. nennt man einen Ten-
sor. Hierbei darf man aber unter einem
Tensor nicht etwa einen Wert von 9t bei
einer bestimmten Richtung von r„ ver-
stehen, sondern die Gesamtheit der Werte
von 91 bei allen möglichen Richtungen von
1 r„, d. h. die Funktion (29), oder gewissermaßen
die Kugel und das EUipsoid zusammen.
Physikalische Größen
865
Ist ro'= — r„, so folgt aus (30)(St+ 91') ro = 0
und da r„ beliebig ist 9t = — 91' (Fig. 12).
D. h. wechselt r,, seine Richtung in die ent-
gegengesetzte, so tut dies auch 9t. Es er-
gibt sich hieraus, daß für einen beliebigen
Wert von 9t ein entgegen-
gesetzter existieren wird
(dies folgt auch aus den
Eigenschaften eines EUip-
soids). Es hat also ein
Tensor einen doppelsei-
tigen Richtungssinn. Die
drei zueinander senkrech-
ten Hauptachsen des Ellip-
soids haben die Eigen-
schaft, daß falls to mit
einer derselben zusammen-
fällt, dasselbe auch für 9t
gilt. Für alle anderen
Richtungen von to fallen
9t und ro nicht zusammen.
Aus allem Gesagten er-
sehen wir, daß ein Tensor
ein höheres Gebilde ist, als
ein gewöhnlicher Vektor.
tVIs ein typisches Beispiel eines Tensors
betrachten wir die Spannung innerhalb eines
elastischen Körpers. Zu dem Zweck denken
wir uns durch den betreffenden elastischen
Körper, welcher äußeren Kjäften unter-
worfen ist, eine Fläche gelegt, von welcher
wir ein Flächenelement df betrachten wollen.
Dasselbe besitzt laut dem Früheren eine
positive Normale n. Ist $ die Spannung, so
wollen wir unter dem Produkt Ißdf diejenige
Kraft verstehen, mit welcher der auf der
positiven Seite von df gelegene Teil des
Körpers auf df drückt. Aus dieser Defi-
nition von ^ folgt, daß falls *ßn negativ ist,
wir einen Druck haben werden und im
entgegengesetzten Fall einen Zug. Nun
läßt sich nachweisen, daß ^ ein Tensor ist,
wobei n die Stelle von r,, in (29) vertritt.
Daraus folgt sofort das bekannte Resultat,
daß die Spannung $ im allgemeinen nicht
mit der Kormale n gleichgerichtet sein wird
(denn wir haben bekanntlich Zug- und
Schubspannungen), sondern nur für drei
senkrechte zueinander Richtungen von n
(dort verschwinden also die Schubspan-
nungen). Aus dem doppelten Riclitungssinn
des Tensors $ folgt endlich sofort, daß der
Druck von der positiven Seite des Flächen-
elementes gleich und entgegengesetzt ge-
richtet ist dem Druck von der negativen
Seite (Gleichheit von Wirkung und Gegen-
wirkung, Reaktionsprinzip). Als ein wei-
teres Beispiel für einen Tensor sei auf das
sogenannte Trägheitsellipsoid hingewiesen.
10. Vektorfelder. Vektorlinien. Skalare
Felder. Niveauflächen. Lamellare Felder.
Solenoidale Felder. Es kommt sehr häufig
vor, daß Vektoren beliebig im Räume ver-
Handwürterbuch der Natunvisseiischaften. Band VII,
teilt sind. Verfolgen wir z. B. die Bewegung
einer Flüssigkeit, so werden wir in jedem
Punkt des mit Flüssigkeit erfüllten Raumes
eine bestimmte Geschwindigkeit der Flüssig-
keit beobachten, d. h. einen Vektor, der diese
Gesclnviiulii;krit darstellt, vorfinden.
Wir nennen einen solchen Raum, inner-
halb welchen ein Vektor verteilt ist, ein
Vektorfeld. Die Vektorfelder spielen
eine wichtige Rolle in der Physik, so z. B.
in der Elektrizitätslehre, wo die elektrische
resp. magnetische Kraft stetig im Räume
verteilt sind.
Gegeben sei ein Vektorfeld. Wir denken
uns in ihm eine Kurve gezogen, von solcher
Eigenschaft, daß ihre Tangente in jedem
Punkt mit der Richtung des Vektors in dem
betreffenden Punkt zusammenfällt. Man
nennt eine solche Kurve eine Vektorlinie.
Auf die Hydrodynamik angewendet wird
eine Vektorlinie der Geschwindigkeit nichts
anderes sein als die betreffende Strömungs-
linie, längs welcher sich das Flüssigkeits-
teilchen bewegt.
Durch einen beliebigen Punkt des ge-
gebenen Vektorfeldes läßt sich eine solche
Vektorlinie ziehen. Es ist klar, daß sich
zwei Vektorlinien nicht schneiden können.
Denn dies würde bedeuten, daß in dem
Schnittpunkt der entsprechende Vektor nicht
eindeutig bezüglich seiner Richtung ist, was
unmö^Hch ist, solange wir unter einem Vektor
eine pliysikaHsclie Größe verstehen. Das
Beispiel aus der Hydrodynamik legt dies uns
klar zutage, wenn wir bedenken, daß sich
die Strömungslinien augenscheinlich nicht
schneiden können.
Genau wie ein Vektor kann auch ein
Skalar im Raum verteilt sein, z. B. die Tem-
peratur, Dichte usw. Einen solchen Raum
bezeichnet man als ein skalares Feld. In
diesem Feld greifen wir einen Punkt heraus,
dem ein gewisser Wert des Skalars entspricht,
und suchen im gegebenen Feld alle diejenigen
Punkte auf, die demselben Wert des Skalars
entsprechen und legen durch die so gefun-
denen Punkte eine Fläche. Eine solche Fläche
nennt man eine Niveaufläche (z. B. eine
Niveau fläche der Temperatur). Auf einer
Niveaufläche hat demnach der Skalar einen
konstanten Wert. Auch hier ist es augen-
scheinlich, daß sich zwei Niveauflächen nicht
schneiden können; denn das widerspräche
der Eindeutigkeit, die wir bei einem physi-
kalischen Feld stets annehmen müssen.
Wir wollen jetzt voraussetzen, daß es in
einem gegebenen Vektorfeld möglich ist
Flächen zu legen, die überall zu den Vektor-
linien senkrecht stehen. Diese Flächen teilen
das Feld in Lamellen und ein solches Feld
wird daher ein lamellares genannt.
Denken wir uns ferner in einem Vektor-
feld eine Röhre von sehr kleinem Quer-
55
866
Physikalische Größen
Fi?. 13.
schnitt gezeichnet, deren Mantelfläche aus
Vektorlinien gebildet ist (Fig. 13). Die
positive Richtung der
Vektorlinien ist durch
Pfeile angegeben. Die
Röhre ist durch die
sehr kleinen Flächen
fi und fj begrenzt,
deren positive Nor-
malen ebenfalls mit
den Pfeilen zusam-
menfallen sollen. Es
ist augenscheinlich,
daß das skalare Pro-
dukt zwischen dem
ii j Vektor 31, der das Feld
[.\.j bildet , und einem
Flächenelement der
Mantelfläche gleich
Null ist. Für die End-
flächen erhalten wir
für die entsprechenden Produkte die Werte
StiHifi und ^IsUif^- Dieses Produkt bezeichnet
man als die Stärke der Rölire. In der Hj'dro-
dynamik würde die Stärke der Eöhre, falls
9t die Geschwindigkeit der Flüssigkeit multi-
pliziert mit der Dichte bedeutet, nichts
anderes sein, als die Menge der Flüssigkeit,
welche durch den entsprechenden Quer-
schnitt in der Zeiteinheit fließt. Ist die
Stärke der Röhre konstant, also SliUifi =
Stattafa, SO heißt ein solches Feld ein solenoi-
dales, denn man kann dasselbe in Solenoide
(Röhren, >•">/■>,'■ = Röhre) von konstanter
Stärke zerteilen.
Alle diese Begriffe sind äußerst wichtig
bei^dem Studium der physikalischen Felder.
II. Zeitliche und räumliche Aende-
rungen von Vektoren. Aus dem Begriffe
eines Vektorfeldes folgt ohne weiteres, daß
falls wir von einem Punkt des Vektorfeldes
zu einem benachbarten übergehen, der Wert
des Vektors 9(, der das Feld bildet, sich im
allgemeinen nach Größe und Richtung ändern
wird. Im Punkte 0 (Fig. 14) habe der Vektor
den Wert 3t und in einem benachbarten Punkt
0' den Wert 3t'. Tragen wir von 0 aus noch
einmal den Vektor 9t' ab, so ist d3I die Aende-
rung von 91, denn es ist 31' = 31 4- d9I.
Ein Vektor, als physikalische Größe, wird
im allgemeinen auch von der Zeit abhängen
können. Wir wollen deshalb den obigen
üebergang von 0 zu 0' bei konstanter Zeit
vollführt denken. Dann gibt uns dSt die-
jenige Aenderung des Vektors 9t an, welche
von seiner räumlichen Verteilung abhängt.
Da die Strecke 00' eine beliebige Richtung im
Räume haben kann, so ist es selbstverständ-
lich, daß d9[ nicht nur von der Größe, son-
dern auch von der Richtung der Strecke ab-
hängen wird.
Beobachten wir andererseits die Aende-
rung des Vektors 3( in Abhängigkeit von
der Zeit in einem Punkt 0 des Raumes, so
ergibt uns d31 die Aenderung des Vektors 31
während der sehr kleinen Zeit dt.
Nehmen wir nun an die Beträge von
9f und 31' seien gleich, d. h. es hat sich nur
die Richtung von 9t geändert. Dann wird
in Fig. 14 der Winkel zwischen 91 und d9l
gleich dem Winkel zwischen 3t' und d9f sein.
Ist nun d9t sehr klein, so können wir an-
nehmen, daß d9t senkrecht zu 91 ist, d. h.
es wird das skalare Produkt 9td9t gleich Null
sein.
Es sei A der Aufpunkt und t der Radius-
vektor (Fig. 15). Letzterer bestimmt die
Lage eines Punktes M. Dieser Punkt be-
wege sich nun irgend wie im Räume z. B.
längs der Kurve BC. Dann wird sich r in
bezug auf Größe und Richtung ändern. Im
Moment t sei der Punkt in M und nach Ver-
lauf des Zeitelementes dt im Punkte M'.
Hierbei ist r in r' übergegangen und es ist
t' = r + dr, oder dt = t' — r. Wir zer-
teilen die Kurve BC in kleine Linienelemente,
die wir durch dt bezeichnen und als Vektoren
auffassen, deren Richtung mit denjenigen
der Bewegung des Punktes zusammenfällt.
Ist jetzt tu der Einheitsvektor längs der
Tangente zur Bahn, so ist klar daß dl = dlt,,
ist, falls dl den Betrag von d( bedeutet.
Fig. 14.
Fig. 15,
Physikalisclie Größen — Physikalische Teclmik
867
Aus der Figur 15 folgt weiter, daß wir dt= dl
= dito setzen können. Da nun der Bruch
-TT nichts anderes als den Betrag v der Bahn-
geschwindigkeit ö des Punktes darstellt, so
folgt hieraus, da vt» = B ist, daß
(31)
dr dl
= j; to = vto = B.
dt dt
Legen wir nun längst jeder Tangente
zur Bahnkurve die entsprechende Geschwin-
digkeit B ao, so ersehen wir, da die Tangenten
verschiedene Richtungen haben werden und
der Punkt sich mit einer beliebigen Geschwin-
digkeit bewegen kann, daß sich B von Stelle
zu Stelle nach Größe und Eichung ändern
wü'd. Wir können deshalb, analog dem
vorhergehendem, die Aenderung dB der
Geschwindigkeit B für zwei benachbartePunkte
der Bahnkiirve berechnen. Bezeichnen wir
die Zeit, die der Punkt benötigt um die Ent-
fernung zwischen diesen Punkten zu durch-
laufen durch dt, so wird der Bruch , nichts
anderes sein als die Beschleunigung nach
Größe und Richtung.
Wir wollen diese Beschleunigung unter der
vereinfachten Annahme berechnen, daß sich
der Punkt mit konstanter Geschwindigkeit
längs eines lüeises mit dem Radius R und dem
Mittelpunkt A bewegt. Dann ist der Betrag
R von r konstant. Wir verfolgen z. B. die
Bewegung eines Punktes am Umfaiiye eines
mit konstanter WinkclgC'schwin(liL;keit ro-
tierenden Rades. Da v konstant ist, so folgt
aus (31) dB = vdto und die Beschleunigung
wird sein
,00, do dt„
(^2) dt=^dr
Da to ein Einheitsvektor ist, so wird dto
senkrecht zu tj sein und augenscheinlich nach
A zu hinweisen. Wir bezeichnen den Ein-
heitsvektor längs dieser Richtung durch %,
(also entgegengesetzt r). Ist nun dq) der
Winkel zwischen zwei benachbarten Lagen
to und|to' (Fig. 16) von to, so folgt aus der
Fig. 16.
Figur, daß der Betrag von dt, gleich d(p ist,
denn der Betrag von t, ist gleich Eins. Es ist
also dto=d93 9iio. Nun ist aber die Weg-
länge, welche der Punkt längs dem Umfange
des Kreises in der Zeit dt beschreibt, gleich
vdt
vdt. Demnach ist ^ der Winkel zwischen
K
den entsprechenden benachbarten Radius-
vektoren r und r'. Dieser Winkel ist aber
gleich dem obigen dw, denn to bewegt sich
zusammen mit dem Punkt und ist ständig
senkrecht zu r. Daher ist ^5- = dqp und
vdt
dto= d9o3io= -t5-31o- Dies in (32) einge-
setzt, ergibt für die gesamte Beschleunigung
den Wert
dB v^
(33) ^=j,9Jo
ein wohlbekannter Ausdruck für die soge-
nannte Zentripetalbeschleunigung.
Mit diesen Beispielen woUen wir uns be-
gnügen und weisen noch zum Schluß darauf
hin, daß die Untersuchung der räumlichen
und zeitlichen Aenderung der Vektoren das
wichtigste Anwendungsgebiet der Vektoren-
rechnung oder Vektoranalysis bildet und
eine große Vereinfachung und Anschaulich-
keit bei der Untersuchung von physika-
lischen Problemen mit sich bringt.
Literatur. .1. Winkel mann, Handbuch der
Physik. Bd. I. Leipzig 190S. — P. Duhem,
Ziel und Struktur der physikalischen Theorien.
Leipzig 1908. — E. Mach, Erkenntnis und
Irrtum. Leipzig 1905. — O. Chwolson, Lehr-
buch der Physik. Bd. I. Braunschweig 190-3. —
Föppl- Abraham, Theorie der Elektrizität.
Leipzig 1907 — 190S. — A. Föppl, Vorlesungen
aber technische 3Iechanik. Leipzig 190S — 1911.
— W. V. Ignatowsky, Die Vektoranalysis.
Leipzig 1909 — 1910. — Siehe auch den Artikel
„Maß und Messen".
W. V. Ignatowsky.
Physikalische Prinzipien
siehe den Artikel ..Prinzipien der
Physik".
Physikalische Technik.
1. Materialienkuiulc (Holz, Metalle, Hilfs-
materialien). 2. Löten und Schweißen. 3. lütte
und Klebemittel. 4. Schleifen und Polieren.
5. Galvanisieren und Lackieren. 6. Mechani-
sche und thermische Störungen. 7. Allgemeines.
Die experimentellen Arbeiten des Phy-
sikers setzen je nach dem Spezialgebiet
mehr oder weniger umfangreiche Kennt-
Physikalische Teclinik
iiisse der phsyikalischen Technik voraus.
Diese Kenntnisse sollen einmal die per-
sönliche Ausübung gewisser mechanischer
Arbeiten ermöglichen, soweit sie geeignet
sind, Untersuchungsarbeiten rasch zu för-
dern, dann aber auch die Fälligkeit ver-
leihen, sich über die Grenzen des mechanisch
Erreichbaren bei der endgültigen Ausgestal-
tung von Instnunenten und Apparaten klar
zu werden. Daß hierzu ein mehr als ober-
flächliches Eindringen in die praktischen
Arbeiten des Feinmechanikers, Tischlers und
Glasbläsers nötig ist, beginnen auch unsere
Hochschulen anzuerkennen. So bietet die
Universität Göttingen ihren Besuchern in
der dortigen Fachschule für Feinmechanik
die Möglichkeit einer fachgemäßen Ein-
führung in die physikalische Technik und
ebenso ist im Physikalisclien Institut der
Universität Berlin Gelegenheit zur Unter-
weisung in Werkstattarbeiten geschaffen.
Auf die wesentlichen Gnmdlagen der physi-
kalischen Technik sei hier lairz eingegangen.
I. Materialienkunde. Haupt tifurdi'rnis
ist zunächst eine möglichst unifaii<;rciche
Kenntnis der Materialien, ihrer teclmo-
logischen Eigenschaften und ihrer Ijcsonderen
Eignung für physikalische Arbeiten.
Holz. Für vorübergehende Versuchsanord-
nungen ist das Holz ein besonders brauch-
barer Baustoff. Seine Festigkeit ist besonders
groß in der Faserrichtung bei Esche, Eiche,
Buche und Kiefer. Die Bearbeitung wird
durch die Spaltbarkeit wesentlich erleichtert,
die in der Faserrichtung und in der Kichtung
der Markstrahlen bei Rotbuche, Tanne,
Kiefer, Fichte, Erle und Pappel besonders
deutlicli auftritt, während sie der Weißbuche
und Ulme fast ganz fehlt. Gegen das störende
Schwinden und Quellen des Holzes, beson-
ders groß in der Richtung der Jahresringe,
hilft Schutz gegen Wärmestrahlen und
Feuchtigkeit durch Oelen oder Lackieren
der Oberfläche, Anschrauben von Metall-
schienen oder Einsclüeben von Holzleisten
senkrecht zur Faserrichtung, Verleimen von
drei Schichten mit gekreuzter Faserrichtung,
Tränken mit Paraffin (oder konzentrierter
Zuokerlösiiiin) im luftverdünnten Raum.
Die Bie;;s,-iiiikeit läßt sich durch Behandlung
mit Wasserdampf erhöhen; beim Trocknen
muß das Holz in der gewünschten Form
festgehalten werden. Dem Kunstholz (z. B.
dem Xylolith der Parkettfabrik Langenargen
a. B.) fehlen die meisten störenden Eigen-
schaften des Naturholzes; dafür ist es aber
schwer bearbeitbar.
Für besondere Zwecke werden verwendet:
Mahagoni für feine Kästen und Instnimenten-
teile, Rotbuche für Gußmodelle, Linde und
Pappel für Polierscheiben, Weißtanne für
akustische Apparate. Kiefer für Meßlatten,
Esche und Hickory für Griffe und Stiele.
An Metallen kommen in Betracht '):
Eisen, in den drei Hauptsorten: Schmie-
deeisen, Stahl, Gußeisen, deren mecha-
nische und physikalische Eigenschaften mit
dem Gehalt an Kuhlenstoff und anderen
Zusätzen außerordentlich veriiiulerlicli sind.
Sie dienen als wohlfeiles Material für dauernde
sowie größere Festigkeit und Konstanz vor-
aussetzende Einrichtungen. Zu Ijesonderen
Zwecken dienen u. a. : Schwedisches Holz-
kohlen-Eisen fiu" Magnetkerne (Ersatz Binde-
draht), Stähle mit Wolframzusatz für
permanente Magnete (künstlich gealtert),
Invarstahl (36 % Ki enthaltend) mit sehr
geringer Wärmeausdehnung für metrolo-
gische Zwecke verschiedener Art (Nachwir-
laingserscheinungen!), richtbarer zäher Tem-
perguß (Gußeisen mit Schmiedeeisennuintel),
Zementstahl (Schmiedeeisen mit härtbarem
Stahlmantel), Werkzeugstähle verschiedener
Zusammensetzung, auch mit Schnittfähig-
keit bei hohen Temperaturen (Schnelldreh-
stahl). iVUe Eisensorten verlangen eine be-
sondere mechanische und thermische Be-
handlung; vor allem die Werkzeugstähle,
bei denen der Härtungsvorgang und das
Anlassen von größtem Einfluß auf die Ver-
wendbarkeit ist. Bei Gußeisen erfordert das
Schwinden (linear etwa Yg») besondere Be-
rücksichtigung in den Abmessungen größerer
Gußmodelle. Auch mit Spaniumgen in
Gußstücken ist zu rechnen, weil sie zonen-
weise die Wärmeausdehnung meßbar ändern
können. Gehärtete Stahlkörper, z. B.
Maßkörper, unterliegen noch lange Zeit
nach ihrer Fertigstellung fortschreitenden
Dimensionsändeniiiecn, wenn sie nicht durch
etwa zehnstündiges Erwärmen auf 150° im
Oelbad künstlich gealtert wurden. Für
Stahlfedern, welche zu Meßzwecken dienen
sollen, gelten die gleichen Bedenken ; hier
treten aber noch die dauernden Formände-
rungen hinzu, die durch gelegentliches Ueber-
schreiten der Elastizitätsgrenze bedingt sind.
Besonders zu rechnen hat der Physiker mit
dem Rosten der Eisenlegieningen. Am
sichersten schützen gegen Rost Metallüber-
züge aus Sn, Zn oder Ni; an ihre Stelle
können Leinölanstriche treten mit Bei-
mengung von Blciweiß, Blei- oder Eisen-
mennige, Graphit. Wichtig ist, daß zwei
Nickelstaldlegierungen dem Rosten nur wenig
ausgesetzt sind: Nickelstahl mit 42 "o Ni
(W^ärmeausdehnung 7/^ pro Im und fC) und
solcher mit 56%Ni (Wärmeausdehnung 11,5//).
Kupfer und Kupferlegierungen.
Unlegiertes Kupfer kommt wesentlich als
Leitungsmaterial für elektrische Zwecke zur
Verwendung. Die Vorschriften des Ver-
bandes deutscher Elektrotechniker schreiben
für Normalkupfer max. 17,5 Ohm pro 1 km
>) VglTTierzu die Artikel „Metalle" iiiiil
besonders „Legierungen".
Physikalische Teclmik
869
und 1 qrani bei 15° C vor. Umsponnener
Leitungsdraht, dessen Kupfer dieser Vor-
schrift entspricht, trägt in der Umspinnung
einen kupferroten Normalfaden; außerdem
einen Kennfaden, dessen Färbung unter Zu-
hilfenalinie einer Mustertafel den Nanu'n der
Fabrik ergibt. Außer für elektrische Zwecke
kommt Kupfer noch in allen den Fällen
in Betracht, wo seine hervorragende Wärme-
leitfähigkeit nutzbar gemacht werden soll.
Die Ktipferles'ierungen sind die haupt-
sächlichsten Baustoffe der physikalischen
Technik. Man unterscheidet im wesent-
lichen Messing (Cu und Zn im ungefälvren
Verhältnis 2:1), Tombak oder Kotguß (Cu
und Zn mit maximal 18 % Zn) und Bronze
(Cu und Sn in verschiedenen Legierungs-
verhältnissen). Am häufigsten wird Messing
in Form von Hallifabrikaten (Draht. Blech,
Eohr usw.) und Gußteilen verwendet. Ge-
zogenes oder gewalztes Messing ist nicht
spannungsfrei und verzieht sich beim Be-
arbeiten; durch gleichmäßiges Erwärmen
der Stücke auf die Schmelztemperatur des
Zinns wird dieser Fehler vermindert. Mes-
singguß hat beträchtliches Schwindmaß
(ca. Vei linear) und ist häufig porös; durch
kräftiges Hämmern läßt sich der Guß ver-
dichten. Da für gewöhnlichen Messingguß
häufig Altmetall verwendet wird, ist er
selten eisenfrei. Für feine magnetische Li-
strumente ist besonders eisenfreier Guß zu
fordern. Als Messing, in dem ein Teil des
Zinks durch Ni ersetzt ist, kann man das
Neusilber betrachten. Es ist weniger gut
gießbar als Messing, hat aber sonst gute
mechanische Eigenschaften. Zusammen-
setzung und Charakter der Bronzen ist
außerordentlich verschieden. So ist Bronze
mit 1 bis 2 % Sn noch in der Kälte häliimer-
bar, während sie sich bei 5 "o Sn nur in Eot-
glut hämmern läßt; ihre Festigkeit ist bei
17,5 % Sn am größten, die Härte läßt bei
28 % Sn noch eine Bearbeitung zu und
wächst weiter bis 50 % Sn. Durch Erhitzen
und schnelles Abkülilen wird Bronze weicher
und dehnbarer (Anlassen). Eine Bronze
mit 69 % Cu, 31 % Sn und 2 % Ni kann
als Spiegelmetall Verwendung finden. Da-
neben gibt es noch Bronzen mit besonderen
Zusätzen: z. B. Phosphorbronze, Mangan-
bronze, Aluminiumbronze (am besten 90 Cu
10 AI). Auch das hervorragend feste und
haltbare Deltametall gehört hierher.
Zink. Für provisorische Einrichtungen ist
auch das Zink wegen seiner leichten Bearbeit-
barkeit besonders geeignet. Vor allem läßt
es sich, auf ca. 120° C erwärmt, sehr leicht
biegen. Es ist jedoch zu beachten, daß
der thermische Ausdehnungskoeffizient des
Zinks durch andauernde Erwärmung inkon-
stant wird. Gut gießbar wird Zink erst mit
einem Zinnzusatz.
Aluminium und seine Legierungen.
Das technisch reine Aluminium hat gewisse
Eigenschaften, die seine allgemeinere mecha-
nische Verwendung behindern. Es läßt
sich, abgesehen durch Drücken, nicht so
leicht bearbeiten wie die bisher erwähnten
Metalle; die Lötungen an Aluminium sind
nicht unbedingt haltbar; durch Wasser
und alkalische Lösungen wird es angegriffen.
Die Bearbeitbarkeit wird z. B. durch Legie-
rung mit Magnesium wesentlich verbessert.
Dem so • entstehenden Magnalium lassen
sich durch geeignete Bemessung des Ma-
gnesiumznsatzes recht verschiedene mecha-
nische Eigenschaften geben. Die Entwicke-
lung der Luftschiffahrt hat indes noch eine
große Keilie von Leichtlegierungen ent-
stehen lassen. So sind Nickel-Aluminium-
legierungen für Apparatteile besonders ge-
schätzt; auch das Duraluminium gehört
hierher.
Blei. Blei dient für Gegengewichte und
Schleifscheiben; auf die Giftigkeit seiner
Dämpfe ist zu achten. Es läßt sich be-
sonders leicht autogen schweißen. Die Hart-
bleilegierungen (Sb enthaltend) sind leicht
und dicht gießbar.
Nickel. Nickel kommt für Tiegel, ge-
legentlich auch als Limbuseinlage für guß-
eiserne Teilkreise (wegen der nahen LTeber-
einstimmung der Wärmeausdehnuiig beider
Stoffe) zur Verwendung. Von Wichtigkeit
sind die Nickellegierungen für Widristands-
drähte, welche bei hohem spezifischen Wider-
stand meist einen geringen Temperatur-
koeffizienten der Leitfähigkeit zeigen. Hier-
her gehören: Patentnickel, Konstant an.
Nickelin, Kheotan, Manganin, Ivruppin u. a.
Silber. Silber findet rein und legiert man-
nigfache Verwendung; zunächst zu Spiegeln.
Diese Verwendung wird erleichtert durch die
Möglichkeit, Glas zu versilbern, entweder
durch Kathodenzerstäubung oder nach dem
bekannten Böttgerschen Verfaluen: Man
bringt das sorgfältigst mit Salpetersäure,
Aetzkali, Kaliumbichromat und iVlkohol ge-
reinigte Glas in eine Mischung von gleichen
Raumteilen nachfolgender Lösungen: 1) 5 g
Silbernitrat wird in destilliertem Wasser
gelöst und soviel Ammoniak zugesetzt, daß
der Niederschlag fast verschwindet. Man
filtriert und verdünnt auf 500 ccm. 2) Li
500 ccm siedendes Wasser gießt man 1 g
in Wasser gelöstes Silbernitrat, darauf noch
0,83 g Seignettesalz und läßt kurze Zeit
sieden, bis der Niederschlag grau wird. Dann
wird filtriert. Dauer der Versilberung, welche
je nach der gewünschten Stärke wiederholt
werden muß, ca. 1 Stunde, bei Erwärmung
von 2) auf 70° C schneller. Die Lösungen
sind im Dunkeln haltbar. Silberpulver
mit Cremortartari und Kochsalz auf fett-
freies Messing aufgerieben, gibt auf Messing
870
Plivsikalische Technik
einen für Teilungen geeigneten weißen Ueber-
zug. Nach neueren Untersuchungen behalten
frische Silberfläehen (z. B. Spiegel) ihr
Reflexions vermögen am längsten bei Auf-
bewahrung in trockener Luft. Feinsilber und
Silber mit 4 hk 6 % Cu ist als Limbusmetall
für Teilkreise und Maßstäbe geeignet. Auch
als gelegentlicher Ersatz für Platingefäße
zu chemischen Zwecken findet es Verwen-
dung. Silberlot ist wegen seiner Dünnflüssig-
keit besonders geschätzt. — Auch Gold eignet
sich für Spiegel. Meist dient es -indes zur
HersteUung chemisch widerstandsfähiger
Ueberzüge auf unedlen Metallen, so z. B.
bei feinen Gewichtssätzen.
Platin. Platin findet außer zu seinen alten
Zwecken wie Blattgewichten, Kontakten usw.
umfangreiche Verwendung zu Widerstands-
thermometern undTliermoelementen. Mit lO^/o
Iridium ist es zu Längen- oder Gewichts-
normalen geeignet, mit 25 % Palladium zu
Limbuseinlagen, mit Rhodium zu Thermo-
elementen, mit Silber zu Hitzdrähten. Platin-
überzüge auf Glas erhält man durch Bestrei-
chen mit einer platincMoridhaltigen Lösung
und Glühen im Muffelofen. Die Lösung: besteht
aus 3 g Platinchlorid in 10 ccm absolutem
Alkohol, versetzt mit 30 ccm konzentrierter
Borsäurelösung in Alkohol; hierzu die doppelte
Menge venezianisches Terpentin und La-
vendelöl, Je nach der beabsichtigten Dick-
flüssigkeit in verschiedenem Verhältnis:
mäßig dünnflüssig für optische Ueberzüge,
dickflüssig für kräftige Ueberzüge, welche
nach dem Verkupfern zum Weichlöten von
Glasteilen dienen sollen. Die Lösung für
Spiegel wird am besten durcli Aulpressen
und Abziehen einer zweiten Glasplatte fein
verteilt, dann erfolgt Erwärmung auf schwache
Rotglut. Dickere Schichten verlangen starke
Rotglut.
Quecksilber. Für manche Zwecke ist
seine zuverlässige' Reinigung eine besondere
Aufgabe der physikalischen Technik. Als
sichere Methode kommt eigentlich nur die
Destillation im Vakuum in Frage; sie ist
neuerdings dadurch verbessert worden, daß
man das Prinzip der Quecksilberbogenlampe
für eine sichere und bequeme Reinigung
herangezogen hat. Langsamer, aber noch
gründlicher wirkt die elektrolytische Rei-
nigung.
Amalgame. Amalgamiert werden: Zink
und Kupfer, sowie Legierungen aus beiden
durch Eintauchen in Quecksilber oder Ein-
reiben damit nach vorherigem Beizen in ver-
dünnter Salpetersäure, ferner durch Ein-
tauchen in eine schwach s-aure Lösung von
Quecksilbernitrat; auch metallisch reines
Platin >amalgamiert sich durch Eintauchen,
besser als Kathode in Quecksilbernitrat-
lösung; Eisen muß vorher verzinnt werden.
Wismut. Erwähnen wir noch das Wis-
mut und seine Verwendung zu Thermoele-
menten sowie als Komponente von Legie-
rungen mit niedrigem Schmelzpunkt, so sind
damit wenigstens die Hauptmetalle genannt.
Glas. Glas ist für chemische, thermische
oder optische Sonderzwecke in den mannig-
fachsten Sorten im Handel. Wichtig für
seine allgemeine Brauchbarkeit ist das Ver-
halten gegen Wasser. Bringt man Glas-
proben in mit Wasser gesättigten Aetlier,
welcher mit Yio % Eosin gefärbt ist, so
nimmt die Probe ein um so stärkeres Rot
an, je löslicher sie im Wasser ist. Durch
wiederholte Behandlung mit warmem Wasser
wird die Löslichkeit allmählich vermindert.
Die für die Bearbeitung durch Blasen (siehe
Literatur) wichtige Schmelzbarkeit ist zum
Teil abhängig vom iVlkaligchalt. Leicht
schmelzbar sind Natrongläser, schwer Kali-
gläser. Gutes Thüringer Glas enthält Kali
und Natron im Verhältnis 1:2. Das soge-
nannte Einsehmelzglas zum Vereinigen ge-
wöhnlicher Gläser mit Platindrähten ist ein
besonders leicht schmelzbares Bleiglas. Spe-
zialgläser für alle physikaJiselien Zwecke
liefern Schott und Genossen in Jena.
Zum Schneiden des Glases verwendet
man den Diamant oder Sprengkohle, statt
letzterer auch glühende Platindrähte. Enge
Rohre oder Stäbe ritzt man mit dem Glas-
messer und bricht sie. Zum Bohren von
Glas eignet sich ein spitzer Dreikant bohrer
aus hartem Stald, der mit Terpentin ge-
schmiert wird. Größere Löcher schleift man
mit einem rotierenden Kupferrohr und
('arborundum (mit Wasser oder Oel) aus.
Das Auss])riuu:('ii der Runder vermeidet man
durcli Aufklelien von Papier auf beiden Seiten
des Glases.
Quarzglas. Quarzglas ist chemisch be-
sonders widerstandsfähig und nicht hygro-
skopisch; seine Wiirnieaiisdehming wie elasti-
sche Nachwirkung sind gering, es verträgt des-
halb starke Alikülilinii;. Infolge seiner Härte
und schweren Sclinii'lzliarkeit isl es schwerer
bearbeitbar als gewöhnliches Glas. Man
beziehe es daher in möglichst definitiver
Form. Quarzfäden für Nadelaufhängungen
lassen sich folgeudennaßen herstellen. Man
befestigt ein Quarzsliilichen mit einem Ende
auf dem Kolben einer .Vrnil)nist, mit dem
anderen am Hinterende des Bolzens. Nach-
dem die Mitte des Stäbchens mit der Knall-
gasflamme erreich .vorden ist, schießt man
den Bolzen gegen ein in großer Pjitfernung
stehendes Brett. Die Fäden lassen sich
durch die gewöhnliche Glasversilberung leitend
machen.
Weichgummi. Weichgummi -Waren
werden durch Ozon verdorben. Man ver-
wahrt sie im Dunkeln auf, am besten in
geschlossenen, durch ein Wassergefäß feucht
gehaltenen Ton- oder Metallgefäßen, nicht
Physikalische Technik
871
in Holz. Löcher in Weichgummi bohrt man
■mit dem Korkbohrer, der mit verdünnter
Natronlauge benetzt ist.
Hartgummi. Hartgummi verzieht
sich leicht durch einseitige Erwärnmng. Ver-
logene Hartgunimiplattcn legt man zum
Richten zwischen schwere, erwärmte Eisen-
platten und läßt unter Druck erkalten.
Es empfiehlt sich, Holz gleich auf ver-
schiedene Dicken gehobelt zu beschaffen,
sowie Metalle namentlich in gezogenen
Profilen vorrätig zu halten. Vor allem Eisen
ist jetzt in allen gebräuchlichen Abmessungen
60 genau gezogen erhältlich, daß eine be-
sondere Oberflä^henbearbeitung oft entbehrt
werden kann.
2. Löten und Schweißen. Besonders
häufig kommen Weichlütungcn vor. Hier-
für sind die meisten Metalle und Legierungen
geeignet; metallische Ki'inheit der Ver-
bindungsflächen, ihr Schutz durch oxyd-
lösende Flußmittel (z. B. Chlorzink- Chlor-
ammoniumlösung), angemessene, nicht zu
starke Erwärmung (auf Holzkolilen, im
Bunsenbrenner oder mit dem Lötkolben)
und Vereinigung der Lötnaht unter Druck
sind Hauptijedingungen für eine sichere
Lötung. Als Lotmetaile kommen namentlich
Zinn-Blei-Legierungen zur Verwendung, deren
Schmelzpunkt mit der Menge des Bleigehaltes
von 180» bis 230". schwanken kann. Durch
Wisnnitzusatz kann der Schmelzpunkt auf
etwa 90° herabgesetzt werden; solche leicht-
flüssige Lote sind indes spröde. Das Lot-
metail kommt in Anwendung in Form
dünner Streifen, in Eöhrchen (gleich mit dem
Fhißmittel gefüllt) oder in Pulverform (Tinol).
Für den Laboratoriumsgebrauch sind die
beiden letzten Formen besonders bequem.
Zum Löten von Aluminium dient u. a.
eine Legierung 20 Zn 15 Cd ohne Fluß-
mittel auf blank geschabten Vereinigungs-
flächen. Der Dauerhaftigkeit solcher Lo-
tungen nniß aber immer noch Mißtrauen
eiitiil'tjcilucliracht werden. Das Hartlöten
der Metalle erfordert besondere Uebung
und Erfahrung. Es sei darauf hingewiesen,
daß die Physikalisch-Technische Reichs-
anstalt einige silberhaltige Messing-Schlaglote
ausgeprobt hat welche zuverlässig wirken.
Als Flußmittel dient beim Hartlöten Borax.
Zum Löten von Platin kann Silber oder
Kupfer verwendet werden; als Wärme-
quelle dient dabei die Gebläseflamme. Platin
läßt sich auch schweißen, wenn man die
zu verbindenden Stücke unter inniger Be-
rührung in der Spitze der Gebläseflamme
weißglühend macht und durch wenige Ham-
merschläge vereinigt. Im Sauerstoffgebläse
ist die autogene Schweißung möglich, ein
Verfahren, welches auch bei anderen Me-
tallen in Blechform, Anwendung finden kann.
3. Kitte und Klebemittel. Warm sind
zu gebrauchen: Wachskitt, ein Gemisch von
Wachs und Kolophonium zu ungefähr gleichen
Raumteilen, Schellack, Siegellack, Marine-
leim (Kautschuk mit Schellack und Teer),
Paraffin (Schmelzpunkt je nach Qualität
40 bis 7ß» C); kalt binden: Bleiglätte (20 g)
und Glyzerin (5 ccm), Bleiglätte oder Mennige
mit Leinölfirnis, Kasein mit gesättigter
Boraxlösung, Hausenblase, Wasserglas. Zum
Dichten von Luftpumpenglocken und Hähnen
dient eine zähe Mischung Hammeltalg mit
Olivenöl oder Wachs mit Knochenöl.
4. Schleifen und Polieren. Hierzu
bieten sich sehr vielseitige Mittel: zunächst
an Naturprodukten Schmirgel, Tripel, Bims-
stein, Eisenoxyde, Kreide, feine Sandsteine
und sogenannte Oelsteine; dann an syn-
thetischen, besonders reinen Materialien Kar-
borundum, Alundum, Karbosilizium, künst-
licher Korund, Pariser Rot, Zinnasche,
Wiener Kalk. Hu: Anwendungsgebiet ist
der Härte entsprechend verschieden. Schmir-
gel in allen Körnungen, auch geschlemmt,
kann für die meisten Metalle verwendet
werden. Karborundum eignet sich gut für
Porzellan und Glas, Zinnasche und Rot für
Stahl. Bimsstein für Messing und Holz,
Tripel für Edelmetalle. Als Schleif- bezw.
Polieninterlage dient, je nach den Anforde-
rungen an die geometrische Gestalt des
Werkstücks, Metall (Eisen oder Bronze,
auch Blei), Glas, Polierpech (mit heißer
Spiegelglasplatte geebnet), Holz (Pappel
oder" Linde) ohne Ueberzug oder mit Leder,
z. B. vom Walroß, überklebt. Die Schleif-
mittel werden meist angefeuchtet aufgetragen
mit Wasser, iMkohol, Stearinöl oder Talg.
In staubigen Räumen wird Hochglanzpolitur
nur selten gelingen.
5. Lackieren und Galvanisieren. Zum
Schutz metallischer Oberflächen gegen Agen-
tien aller Art sind galvanische ;\Ietallüb('rzüge
besonders geeignet. Für die nu'isteii Verfahren
sind fertige, nur in Wasser zu lösende Bad-
mischungen im Handel. Einige einfache
Bäder, bezogen auf 1 1 Wasser, mit Angabe
der zweckmäßigen Stromdichte pro qdm
seien hier mitgeteilt:
Nickelbad: 70 g Nickelammoniumsulfat
ki-ist., 25 g Ammoniumsulfat, 5 g Zitronen-
säure; 0,5 bis 1 A.
Kupferbad: 20 g Kupferazetat krist.,
20 g Cvankalium, 17 g Soda, 25 g Natrium-
sulfit; "0,4 bis 0,5 A.
Goldbad: 10 g Goldchlorid, 20 g Cyan-
kalium; 0,2 bis 0,25 A.
Platinbad, blank: Platinsalmiak, aus 37g
Platinchlorid gefällt, wird in eine heiße Lö-
sung von 510 g Soda, 250 g Zitronensäure
in 1 1 Wasser eingetragen, (iebrauchstempe-
ratur 80» C.
Platinbad, schwarz: 1 T. Platinchlorid,
872
Physilüalisclie Technik
0,008 T. Bleiacetat auf HO T. Wasser;
ca. 3 A.
In vielen Fällen genügt als Oberfliiclien-
schutz eine Lackschicht. Für Metalle besonders
bequem anwendbar ist der Zaponlack, eine
Lösung von Zelluloid in Aniylacetat, Aceton
und Schwei'eläther mit und ohne Farbstoff.
Kleinere Gegenstände können durch Tauchen
lackiert werden. Die heiß aufzutragenden
gelben und grünen Alkohol-Schellack-Lacke
treten im Gebrauch zurück. Auf Holz
verwendet man llodelllacke. Für manche
Zwecke ist Mattierung der Oberfläche mit
dem Sandstrahlgebläse und nachherige Ver-
nickelung angezeigt. Für besondere Unter-
suchungen ist auch die Kathodenzerstäubung
geeignet.
6. Mechanische und thermische Stö-
rungen. Besonders Kücksicht zu nehmen
hat die physikalische Technik auf Störungen
verschiedener Art. Hierher gehören die
Erschütterungen, welche vom Erdboden aus-
gehen. In einfacheren Fällen wird man sich
durch Dämpfungen helfen können. Man
verbindet das zu dämpfende Glied der
Anordnung mit einem möglichst leichten
Flügel, welcher in Flüssigkeit oder Luft
hineinragt. Das Gefäß hierfür soll mit
Deckel versehen sein und kann durch radiale
Wände noch in engere Kammern geteilt
sein. Je kleiner die Ausschläge, desto
enger können die Kammern sein. Der Flügel
kann auch die Form einer kleinen Kreisfläche
haben, welche mit möglichst geringem Spiel-
raum in einem einseitig geschlossenen Zy-
linder spielt. Solche Dämpfungen, mit
Wasser, Glyzerin oder Luft gefüllt, können
auch vertikale Schwingungen aufnehmen.
Ein Stück Kupfer, welches vor oder zwischen
den Polen eines Magneten schwingt, kann
gleichfalls als Däm]if('r dienen. In einzelnen
Fidlen können Krsehütterunijen auch durch
Resonanzerscheinungeii bedingt sein. Dann
ist unter Umständen eine Aendernng der
Schwingungszahl des zitternden Instnimen-
tenteiles von Nutzen. Als erschütterungs-
freie Anl'stellung kann auch i'ine sehr schwere
Metallniasse (wie beim Seismometer) dienen,
welche auf einer elastischen Unterlage liegt.
Auch vom Gebäude isolierte Pfeiler er-
schweren die Uebertragung von Erschütte-
rungen aus der Nähe. Für Instrumente
mit Spiegelablesung und solchen, an denen
nur selten Handgriffe vorgenommen werden,
eignet sich die .Juliussche Aufhängung.
Erschütterungen durch Luftströmungen sind
durch Umschlußkästen abzuhalten oder auch
durch engmaschige Metallnetze.
In vielen Fällen ist auch ein Schutz
gegen Wärmestönmgen nötig. Gut ist es,
schon bei der Disposition der Versuchsein-
richtungen darauf Rücksicht zu nehmen.
Die einzelnen Teile sollen sich bei Temperatur-
änderangen zwangsfrei gegeneinander ver-
schieben können; wo es möglich ist, soll man
auf Kompensationswirkungen der verschie-
denen Materialien bedacht sein oder Stoffe
mit geringer Wärmeausdehnung wählen,
z. B. Invarstahl oder Quarzglas. Daneben
können Wärmeschutzmittel zur Anwendung
kommen in Form isolierender Hüllen. Als
Wärmeisolatoren kommen in Frage: evaku-
ierte Zwischenräume zwischen reflektierenden
Schichten (Silberspiegel, Nickelpapier, Alu-
miniumfolie), Filz, Watte, Seidenabfälle,
Kieselgur, Korkplatten, Asbest; auch Holz
mit Luftschichten kommt in Betracht. Die
magnetischen und elektrischen Stönmgen
gehören ebenfalls hierher (vgl. den Artikel
,,E 1 e k t r i s c h e r Strom ").
7. Allgemeines. Zum Aufbau physi-
kalischer Versuchsanordnungen besonders ge-
eignet ist das von W. Volkmann angegebene
physikalische Präzisionsstativ (früher be-
zeichnet als physikalischer Bjiukasten), wel-
ches von Leppin und Masche in Berlin
angefertigt wird. Dieser Universalapparat
setzt sich zusammen aus Stativunterteileu,
Stäben, Stielen, Tischchen, Muffen, Schiebe-
gewichten, Ivlemmen, Ringen und Drehungs-
achsen verschiedener Größe, deren Paß-
teile nach dem Gmndsatz der Austausch-
barkeit dimensioniert sind.
Literatur. J. Frick, Physikatische Technik- oder
Anleitung zu Experimentalvorträgeiiy sowie zur
Selhstrnifertigung einfacher DevioTistrations-
'ijijiaratr. 7. vollkommen umgearbeitete und stark
vermehrte Auflage ron Prof. Dr. O. Lehmann.
Brauiischweig 1904 hin 1909. — F. Kohlrausch,
Lehrbuch der praktischen Physik. 11. Anfl.
Leipzig und Berlin 1910. — Meyer, Technologie
des Maschinentechnikers. 9. Aufl. Berlin 1911. —
Hamvitz, Taschenbuch filrPriizisionsmcchanikcr
usw. Brrtiyt..\il:nl,isxee ' 1912. — Hovestadt,
Jenaer (Uns //s/c .1,1111 1900. — Ebert, An-
leitung zum CliixhI.isrn. Leipzig 1S05. — Günther,
Quiirzgla-s. Berlin 1911. — Hänig, Der Schmirgel.
Wien und Leipzig 1910. — Lehner, Kitte und
KlrlKtoßc. 7. Aufl. Wien und Leipzig 1909. —
fjii II nhniiser, Die elektrolytischen Metall-
uirdcr.yrhläge. Berlin 1910. — Volkmann,
Der .lufbau physikalischer Apparate aus selb-
st(indiye7i Apparatenteilcn. Berlin 1905.
F. Göpel.
Physiologie der Pflanzenzellen
vgl. den Artikel ..Zelle-' (botanisch).
Physiologie
873
Physiologie.
1. Begriff der Physiologie. 2. Einteilung der
Phj'siologie. 3. Geschichte der Physiologie.
4. Methoden der Physiologie.
I. Begriff der Physiologie. Physio-
logie im allgenieinsteu Sinne bedeutet die
Lehre vom Leben. Es ist indessen nötig,
Begriff und Aufgabe der Physiologie mit
Eüeksicht auf andere Wissenschaften noch
etwas eingehender zu charakterisieren.
Man hat mehrfach in neuerer Zeit ver-
sucht, den alten Begriff der Physiologie in
seinem aUgemeinen Sinne zu ersetzen durch
den Ausdruck ,, Biologie". Die Biologie als
die Lehre vom Leben soll alle einzelnen
"Wissenschaften umfassen, die sich mit einem
speziellen Gebiet des Lebens beschäftigen,
wie die Morphologie, die Embryologie, die
Zoologie, die Botanik, die Anthropologie, die ;
Paläontologie, die Anatomie, die Histologie,
die Pathologie, die Psychologie und auch
die Physiologie in einem engeren Sinne,
nämhch als Lehre von den normalen Funk- •
tionen der Organe des Organismus. In dieser 1
Verwendung des Bogriffes Binhinie wäre der-!
selbe nahezu identisch mit dem allgemeinen
Begriff der Physiologie. Allein der Begriff
der Biologie ist ebenfalls wieder in engerem
Sinne gebraucht worden, und zwar leider
nicht in einheitlicher Weise. Es herrscht
in seiner praktischen Verwendung sehr große
Unklarheit. Man hat ihn auch gebraucht, um
die Lehre von den allgemeinen Lebensbedin-
gungen zu bezeichnen, oder auch für die
Lehre von den Wechselbeziehungen der
Organismen untereinander. So sind die
Ausdrücke „Physiologie" sowohl wie „Bio-
logie" heute nicht eindeutig. Um eine ein-
heitliche Verwendung der beiden historisch
berechtigten Begriffe durchzuführen, dürfte
es vielleicht am zweckmäßigsten sein, den
neueren Begriff „Biologie", der geschaffen
wurde, als "der Kreis der Erfahrungen ein
viel größerer war als zur Zeit, wo der Begriff
,, Physiologie" entstand, auch im allgemeinsten
Sinne zu gebrauchen als denjenigen Begriff,
der alle einzelnen Wissenschaften umfaßt, die
sich mit irgendeinem Problem des orga-
nischen Lebens beschäftigen, und den Begriff
,, Physiologie" zu reservieren für ein etwas
engeres Gebiet. Die Physiologie würde dann
zu bezeichnen sein als die Lehre von dem
normalen Geschehen in den leben-
digen Organismen.
In dieser Umgrenzung würde aus dem
Begriff der Physiologie ausgeschieden sein
die rein beschreibende Morphologie
(Anatomie, Histologie, Zoologie, Botanik,
somatische Anthropologie, Paläontologie)
und die Pathologie. Dagegen zeigt sich
heute mehr und mehr, daß wir nicht
ausscheiden können aus dem Begriff der
Physiologie die Morphologie, soweit sie die
Formbildung behandelt. Der alte, nach
Maßgabe der früheren Kenntnisse geschaf-
fene Gegensatz zwischen Morphologie und
Physiologie, der in früherer Zeit sehr scharf
zu sein schien, beginnt heute bei tieferer
Analyse desFormbildungsproblems zu schwin-
den. Wir wissen heute, daß die Form-
bildung, wie sie sich in der Entwickelung
äußert, nur ein Ausdruck des Geschehens
in der lebendigen Substanz ist wie der Stoff-
wechsel und die Energieumsetzungen, und
daß sie sich von den beiden letzteren Seiten
des Lebensvorganges überhaupt nicht trennen
läßt. Ja, wir wissen auch, daß die schein-
bar beständige Form des sogenannten
erwachsenen Organismus, so wie schon
die Form einer einzelnen freilebenden
Zelle und die Form der feinsten Strukturen
in ihr, in Wirklichkeit während des Lebens
nichts Festes und Starres ist, nichts Stabiles
und Fixes, wie etwa die Form eines Kri-
stalls, sondern nur der Ausdruck eines ganz
bestimmten Komplexes von Vorgängen,
so wie die Schmetterlingsform einer Gas-
flamme oder die kunstvolle Wasserfigur
eines Springbrunnens. Während des ganzen
Lebens wird die Form immer wieder ge-
bildet und unterhalten nur durch die spezi-
fische Anordnung der Vorgänge im leben-
digen System. Fest und starr ist die Form
des Organismus bloß dann, wenn das Leben
unter irgendwelchen Bedingungen zum Still-
stand gekommen und die Form durch irgend-
welche Mittel fixiert ist. Also nur soweit
die Morphologie in den verschiedenen Ge-
bieten der Organismenwelt sich mit festen,
unveränderlichen Formen beschäftigt, für
deren Existenz es gleichgültig bleibt, ob
das Objekt noch lebendig oder versteinert
oder durch Konservierungsmittel fixiert ist,
' nur insofern läßt sie eine Abgrenzung gegen
die Physiologie zu. Insofern die Morpho-
logie aber die Formbildung des lebendigen
Organismus als Objekt behandelt, ist sie
ein Teil der Physiologie.
2. Einteilung der Physiologie. Infolge
des ungeheueren Umfanges, den die Physio-
ilogie als die Lehre von den objek-
itiven Lebensvorgängen im normalen
Organismus hat, und infolge der Ver-
schiedenartigkeit der großen Organismeu-
gruppen, die auch gleichzeitig eine ver-
schiedene Forschungsmethodik erfordert, hat
sich die Physiologie in verschiedene Sonder-
gebiete ditfeen ziert, zunächst in die spe-
zielle und die allgemeine Physiologie. Die
großen Teile der speziellen Physiologie
i sind die Tierphysiologie und die Pflanzen-
physiologie.
"Die Tierphysiologie umfaßt zugleich
die menschliche" Physiologie, ein Gebiet,
874
Physiologie
■welches das Interesse der praktischen Medizin
ganz besonders in den Vordergrund gestellt
und hoch entwickelt hat, das aber nichts-
destoweniger nur im Zusammenhang mit der
Tierphj'siologie bearbeitet werden kann, da der
Mensch physiologisch nur eine spezielle Säuge-
tierl'orm vorstellt, und da man die For-
schungsmethoden der Physiologie vielfach
nicht auf den Menschen direkt, wohl aber
auf seine nächstverwandten Säugetierformen
anwenden kann, von denen man dann in-
direkt Aufschlüsse für den Menschen ge-
winnt.
Die Pflanzenphysiologie hat erst
viel später eine besondere Entwickelung er-
fahren, da sie anfangs nicht so direkt die
praktischen Interessen des Menschen zu be-
rühren schien, bis man mehr und mehr er-
kannte, daß z. B. eine rationelle Landwirt-
schaft gar nicht ohne eine genaue Kenntnis
der Vorgänge im Pflanzenkörper ihre Auf-
gabe erfüllen kann.
Neben diesen beiden speziellen Gebieten
der Physiologie hat sich als jüngster Zweig
noch die allgemeine Physiologie ent-
wickelt. Das Wesen der allgemeinen Physio-
logie liegt nicht in der Summe aller Kenntnisse
der Tier- und Pflanzenphysiologie zusammen-
genommen, sondern das Objekt der allge-
meinen Physiologie ist die Kenntnis der
Lebensvorgänge, die aller lebendigen Sub-
stanz gemeinschaftlich sind. Die allgemeine
Physiologie ist also die Lehre von den all-
gemeinen Lebensvorgängen und besteht
in der Charakterisierung des allgemeinen
abstrahierten Begriffes ,. Leben".
3. Geschichte der Physiologie. Die
Wurzeln der Physiologie gehen weit zurück
bis in die naiven Vorstellungen der prä-
historischen Völker, über die uns die heute
noch auf gleicher Kulturstufe lebenden Wild-
stämme einige Aufklärung geben. Zum
mindesten hat man seit dem Ende der
älteren Steinzeit in Euro])a angefangen,
sich Gedanken über das Leben zu machen.
Aus jener Zeit etwa stammt die allgemeine
Vorstellung eines DuaUsmus des mensch-
lichen Wesens, die Unterscheidung von Leib
und Seele. Frühzeitig hat man auch, wie
die heutigen ])rimitiven Völker und die äl-
testen Lehren der historischen Zeit beweisen,
die Bedeutung der Atmung und der Blut-
zirkulation für das Leben erkannt. Gewisse
Indianerstämme der Pueblo-Region in Nord-
amerika unterscheiden vom Körper das
Blut als die rote, und den Atem als die weiße
Seele, an die das Leben und das Bewußtsein
gebunden ist. Die Idee, daß die Seele den
Körper verlassen und ein selbständiges
Leben weiterführen kann, während der
Körper tot zurückbleibt, ist allgemein ver-
breitet und findet noch in der Glaubenslehre
der frühhistorischen Völker des Ostens als
Lehre von der Seelenwanderung ihren Aus-
druck. Die Seele galt dem primitiven
Denken aber nicht in unserem Sinne als
etwas Immaterielles, sondern nur als etwas
Feineres wie der Körper. Noch in der
i Lehre der griechischen Atomisten Leu-
ikippos und Demokritos bestand die
I Seele aus Atomen, aUerdings von feinerer
Art als die Körperatome. In der ,, Pneuma-
lehre", die unter den Schülern des griechi-
schen Arztes Hippokrates (460 bis ,377
V. Chr. lieb.) sieh entwickelte und die den
erster Versuch vorstellt, die Lebensäuße-
rungen des Menschen- und Tierkörpers
sämtHch aus einem einheitMchen Prinzip
verständlich zu machen, erkennen wir noch
deutlich den alten prähistorischen Seelen-
begriff in seiner ursprüngUchen Form. Das
,, Pneuina" ist die Seele, d. h. der Atem der
primitiven Völker, und bildet die causa
movens für alle Lebensäußerungen. Galen
(131 bis ca. 200 n. Chr. Geb.) hat diese
Pneumalehre zu einem vollständigen physio-
logischen System ausgebaut, das die Grund-
lage der späteren medizinischen Vorstel-
lungen geworden ist bis in den Ausgang
I des Mittelalters hinein. Dieses erste physio-
logische System, das sämtliche Lebensäuße-
rungen aus einem einheitlichen Prinzip zu
erklären versuchte, gipfelt in folgender
Lehre. Die vier Grundsäfte des Blutes,
des Schleimes, der gelben und der schwarzen
Galle setzen den menschlichen Körper zu-
sammen. Sie werden belebt durch clie ver-
schiedenen Formen des Pneuina und ver-
richten mit Hilfe derselben die Funktionen
der einzelnen Organe. Die Gruiiilfuiiktionen
des Körpers sind 1. die psychischen, l'. die
sphygmischen und 3. die physischen Funk-
tionen. Jede dieser drei Grundfunktionen
wird unterhalten durch eine besondere Form
des Pneuina, und zwar: die psychischen
Funktionen, wie das Denken, Empfinden
und Wollen durch das ,,Pneunia psychikon"
im Gehirn; die sphygmischen Funktionen,
wie Herzschlag, Blutzirkulation und Wärme-
bildung durch das ,, Pneuina zotikon" im
Herzen; die physischen Funktionen, wie
Ernährung, Sekretion, Wachstum und Fort-
pflanzung durch das ..Piieuma plivsikon"
in der Leber. Alle drei Formen des Piieuma
sind aber nur durch ihre Wirkungen unter-
schiedene Teile des einheithchen Pneuina,
das als ein äußerst feiner Bestandteil der
Luft, dessen Isolierung, wie Galen voraus-
sagt, in Zukunft einmal gelingen wird, bei
der Atmung von den Lungen eingesogen
wird und von hier aus in das Blut gelangt.
Das Blut transportiert das Pneuma in alle
Organe, wo es nun als Pneuma psychikon,
sphygmikon und physikon die spezifischen
Funktionen hervorruft. Es ist merkwürdig,
wie diese alte Lehre vom Pneuma, die im
Pliv.siolos'ie
875
Pneuma einen gasförmigen Bestandteil der
atmosphärischen Luft erblickte, die physio-
logische Rolle voraussah, die tatsächlich der
Sauerstoff im Organismus spielt.
Das System Galens, das im übrigen
eine Fülle von einzelnen physiologischen
Beobachtungen und Experimenten enthielt,
wurde durch die Araber in die mittelalter-
liche Kultur hinein übermittelt, ohne daß
diese etwas wesenthch Neues hinzugefügt
hätten. Erst mit dem 16. Jahrhiindcit
beginnt eine neue Entwickelung, wie in
allen Naturwissenschaften, so auch in der
Physiologie, und man fängt an, sich von
den alten Lehren des Galen zu emanzi-
pieren.
Besonders waren es die großen anato-
mischen Entdeckungen am menschlichen
Körper, die einen mächtigen Impuls für
die Entwickelung der Physiologie gaben. So
entstand um jene Zeit durch die Unter-
suchungen von S er Veto (1511 bis 1553),
Colombo (11559), Cesalpino (1519 bis
160.3), Argentieri (1513 bis 1572) und
anderen die Grundlage für die moderne
Lehre vom Blutkreislauf, wie sie Harvey
(1578 bis 1657) begründete. Es war von
Serveto bereits erkannt worden, daß die
alte Galensche Lehre, nach welcher das
Blut direkt von der rechten in die linke
Herzkammer passieren kann, nicht haltbar
ist, da beide Herzteile durch eine undurch-
gängige Scheidewand voneinander getrennt
sind. Die wichtigste Entdeckung aber war
die Erkenntnis vom Zusammenhang der
Arterien und Venen durch das Kapillar-
system. Damit erst war es mögUch, daß
Harvey den genauen Weg des Blutes im
gesamten Körper feststellen und als einen
geschlossenen Kreislauf erkennen konnte.
Eine zweite große Entdeckung, die sich
an den Namen Harveys knüpft, war die
entwickelungso-eschichtliche Erkenntnis, die
er in dem Satze zusammenfaßte: ,,omne
vivum ex ovo" und die zu einer Grundlage
der heutigen Entwickelungslehre geworden
ist.
Mit dem Aufblühen der Philosophie und
besonders der Einführung der induktiven
Forschungsmethode durclr Bacon (1561 bis
1626) kam im 17. .Jahrhundert wiederum
neue Anregung in die Physiologie. Vor
allem hat Descartes (1596 bis 1659)
nicht bloß durch die Schärfe seines Denkens,
sondern auch durch eigene physiologische
Untersuchungen, namentlich auf dem Ge-
biete der Sinnesphysiologio und der Be-
wegungsphysiologie äußerst fruchtbar ge-
wirkt. Seine Auffassung des tierischen und
menschhchen Körpers als kunstvoll gebauter
Maschinen, die nach den Gesetzen der
Mechanik ihre Bewegungen ausführen, führte
Borelli (1608 bis 1679) durch eine genaue
Untersuchung der Skelettbewegungsmecha-
nik zur Begründung einer besonderen Schule
in der Physiologie, die als ,,iatrophysi-
kalische" oder ,,iatromatheraatische"
Schule die Lehre vertrat, daß alle Lebens-
äußerungen auf mechanischen oder physi-
kalischen Gesetzen beruhen und physikalisch
erklärt werden müßten. Die Einseitigkeit
dieser Auffassung und die Erkenntnis, daß
viele Lebensäußerungen, wie die Verdauung
und Atmung, nicht physikalischer, sondern
cliemischer Natur sind, rief daneben sehr
bald unter der Führung des holländischen
Arztes DelboO Sylvius (1614 bis 1672)
eine Konkurrenzschule ins Leben , die
„iathrochemische" Schule, die zwar
die Bedeutung der physikalischen Erklä-
rungsweise für gewisse Lebensäußerungen
zugab, den Schwerpunkt aber auf die che-
mische Erforschung der Lebensvorgänge
legte. Den Ausgangspunkt bildete die Lehre
van Helmonts (1577 bis 1644) von der
Verdauunt;, nach der nicht, wie man vorher
■ihuibte, die Wiirnie die Verdauung im
Magen bewirkte, sondern ein an die Magen-
säure gebundenes chemisches Agens, das
„Fermentum". Hier liegt der Ursprung
unserer modcrneri Lehre von den Verdau-
ungsfermenten. Sehr wichtig wurde für die
Zukunttferner die Auffassung John Mayows
(1645 bis 1079), daß die Atmung ein der
Verbrennung analoger Prozeß sei. Eine
dritte Richtung, die sich um jene Zeit -ent-
wickelte, war die mikroskopische For-
schung, die nach der Erfindung zusammen-
gesetzter Mikroskojie im 17. Jahrhundert
entstand und auch für physiologische Fragen
Bedeutung gewann. Durch die mikroskopi-
schen Untersuchungen von Leeuvenhoek
(1632 bis 1723), Malpighi (1628 bis 1694),
S wammer dam (1637 bis 1685) und zahl-
reichen anderen Forschern wurde besonders
die Lehre von der Zeugung und Entwicke-
lung vertieft. Die Urzeugungslehre Inder alten
naiven Form des Aristoteles, nach der
sogar höhere Tiere wie Amphibien und
Fische aus leblosem Material sollten ent-
stehen können, wurde, verlassen und be-
schränkt auf die niedrigsten und kleinsten
Organismen, die das Mikroskop jener Zeit
erst enthüllte, auf die Welt der Infusions-
tierchen. Die Entdeckung der Spermatozoen
führte zu neuer Erkenntnis über das Wesen
der Befruchtung.
So häufte sich in der physiologischen
Forschung eine Fülle von Beobachtungen
und experimentellen Erfahrungen an, die im
18. Jahrhundert zum ersten Male von
Haller (1708 bis 1777) in seinen „Elementa
physiologiae corporis humani" zu einem
großen, 8 Bände umfassenden Werk über-
sichtlich zusammengestellt wurde. Damit
war ein lieberblick über die bisherigen Lei-
876
Physiologie
stungen der Physiologie gegeben, der viele
Zusammenhänge" erkennen ließ und da-
durcli zu neuen Fragestellungen Anlaß gab.
Es wurde die Aufmerksamlieit besonders
auf die Probleme der Entwiekelung und
der Irritabilität gelenkt, allerdings mehr
durch den Widerspruch, den Hallers An-
schauungen erfuhren, als durch die Er-
kenntnis neuer Tatsachen seinerseits. In
der Entwicklungslehre vertrat Haller den
Standpunkt der aus ungenauen mikrosko-
pischen Beobachtungen über die Eient- ,
Wickelung hergeleiteten„Präformations]ehre",!
nach der bereits im Ei der neue Organismus
in kleinsten Dimensionen fertig vorgebildet
sein sollte. Gegen diese Lehre wandte sich
die „Theoria generationis" Caspar Fried-
rich Woltfs" (1733 bis 1794), welche eine
„Epigcnesis", d. h. eine Aufeinanderfolge ver-
schiedener Formenstadien bei der Ent-
wiekelung behauptete, aber erst lange, nach-
dem die" Autorität Hallers überwunden
war, zu allgemeinerer Geltung kam. Die
Irritabilitätslehre, die von Glisson (1597
bis 1677) bereits im 17. Jahrhundert be-
gründet war, gab durch die Schwierigkeit,
den alten von Glisson eingeführten Be-
griff der „Irritabilität" genauer zu formu-
lieren und von den Begriffen der „Sensibili-
tät" und ,,Kontraktilität" abzugrenzen, zu
fortwälirenden Begriffsstreitigkeiten und
schließlich zu einer grenzenlosen Konfusion
Anlaß, an der auch Hall er nicht unbeteiligt
blieb, bis John Brown (1735 bis 1788)
in seiner radikalen Weise den Begriff der
Irritabilität klärte und eine eiiihcitliclie Irri-
tabilität, d. li. Reizbarkeit für alle lebendigen
Wesen annahm. Aber gerade die Tatsachen
der Entwiekelung und die Tatsachen der
Irritabilität, die in jener Zeit so viel und
lebhaft diskutiert wurden, wiesen zahlreiche
Forscher darauf hin, daß die mechanischen
Erklärungsweisender iatrophysikalischeii und
iatrochemischen Schule bei diesen Problemen
versagten. Anstatt aber den Grund dafür
in der unzureichenden Erkenntnis der physi-
kalischen und chemischen Gesetze zu suchen,
ließen sich manche^Physiologen verleiten,
die Physik und Chemie als Erklärungsmittel
für die eigentlichen spezifischen Lebens-
vorgänge überhaupt zu verwerfen und ein
mystisches Prinzip als causa movens für
das Leben anzunehmen. So entstand im
18. Jahrhundert nach mancherlei Annahmen
ähnlicher Ai\ die i^ehre von der ,, Lebens-
kraft". Der ,,Vitalisnuis" nahm seinen Aus-
gangspunkt von l'rankreich, verbreitete sich
aber bald über alle Länder und beherrschte
in mannigfallifien ^[(idilikationen, teils in
strengerer, teils in abgeschwächter Formu-
lierung bis über die Mitte des 19. Jahr-
hunderts die gesamte Lehr?" vom Leben,
in seiner strengen Fassung lehrte der Vita-
lismus, daß eine besondere Kraft nicht
physikalischer oder chemischer Natur, eine
,,force hypermecanique" die Triebfeder für
alle Lebensäußenuigen sei. In seiner abge-
schwächten Form erkannte der Vitalisnms
an, daß auch das Geschehen im Organismus
im letzten Gnmde physikalischer und chemi-
scher Natur sei, nahm aber an, daß hier
besondere Gesetze walten, die durch die
spezifische Anordnung und Mischung der
Kräfte und Stoffe im lebendigen Organisnnis
gegeben seien. In dieser letzteren Form
schloß der Vitalismus eine physikalische und
chemische Analyse der Vorgänge im Orga-
nismus nicht aus. Es wurden daher auch
in jener Zeit eine ganze Anzahl wichtiger
physiologischer Entdeckungen gemacht.
Gälvani (1737 bis 1798) entdeckte die
Elektrizitätsproduktion der tierischen tle-
webe. Jngenhouss (1730 bis 1799) fand
den Kohlensäureverbrauch der grünen Pflan-
zen im Lichte. Girt anner (1760 bis 1800)
wies die Aufnahme von Sauerstoff durch
das venöse Blut in den Lungen nach. Spal-
lanzani (1729 bis 1799) widerlegte die Lehre
von der Urzeugung für die Infusorien. Zahl-
reiche andere spezielle Entdeckungen stam-
men ebenfalls aus jener Zeit.
Einen gewaltigen Einfluß auf die weitere
Entwiekelung der Physiologie übte im 19.
Jahrhundert die starke Persönlichkeit Jo-
hannes Müllers (1801 bis 1858) aus, teils
i durch seine speziellen ITntersuchungen, teils
durch die allgemeine philosophische Methode
seiner Forschung, teils durch die gewaltige
Anreiiung, die von ihm auf seine zahbeichen
Schüler ausging, unter denen sich ein Helm-
holtz, Virchow, Du Bois-Keymond,
1 Brücke, Schwann, Henle, Reniak,
Traube, Max Schnitze, Lieberktthn,
Miescher, Pflüger, Haeckel, Her-
mann Munk und viele andere bekannte
Biologen befanden. Enter den speziellen
Untersuchungen haben liesondiie IJedeutung
erlangt die experimentelle Begründung des
Bellschen Lehrsatzes von der physiologi-
schen Leitungsrichtung der Rückenmarks-
wiirzeln, die Formulierung des bis dahin nur
unklar erkannten Gesetzes von der spezitischen
Energie der lebendigen Substanzen und
zahlreiche Arbeiten aus dem Gebiete der
Sinnesphysiologie. Sein methodischer Ein-
fluß lag "namentlich in der philosophischen
iVrt, wie er die allgemeinen Probleme der
Physiologie anfaßte.' Diese kam besonders
in seinem klassischen „Handbuch der Physio-
logie" zum Andruck, das in ganz anderer
( Weise als die zusammenhangslose Samm-
lung, die Haller in seinen ,,Elementa
1 physiologiae" geboten hatte, zum ersten
jMale die Erkenntnisse, Probleme, Theorien
1 seiner Zeit in innerlichen Zusammenhang
Phvsioloffie
877
brachte und zu einem Gesamtbilde von
dem Geschehen im Organismus vereinigte,
eine Eigenschaft, die es zu dem allgemeinen
physiologischen Nährboden aller Biologen
und selbst aller praktischen Mediziner jener
Zeit machte. Eine spezifische Seite der
Forschung Johannes Müllers lag in seiner
allgemeinen Verwendung der vergleichenden
Methode für alle Probleme der Physiologie
und man kann sagen, daß Johannes
Müller, obwohl von vergleichender Physio-
logie bereits vor ihm die Kede war, doch
der eigentliche Vater der vergleichenden
Physiologie geworden ist.
Johannes Müller war wie alle Physio-
logen seiner Zeit noch Vitalist, wenn auch
sein Vitalisnuis eine sehr gemäßigte Form
hatte. Bald nach seinem Tode begann aber
diese Lehre dem vVnsturm neuer großer
naturwissenschaftlicher Entdeckungen zu
erliegen. Auf chemischem Gebiet war der
Ausgangspunkt für den Sturz des Vitalis-
mus die Entdeckung Wöhlers (1800 Ins
1882), dem es 1828 gelang, ein spezifisches
Produkt des tierischen Körpers, den Harn-
stoff synthetisch im Laboratorium herzu-
stellen. Bis dahin galt es als selbstverständ-
lich, daß die organischen Produkte des
Tier- und Pflanzenkörpers nur unter dem
Einfluß der Lebenskraft entstehen könnten.
Aber so fest war die Lehre von der Lebens-
kraft eingewurzelt, daß die Wöhlersche
Entdeckung zunächst in keiner M'eise den
Vitalismus erschütterte. Erst als man nach
und nach immer melir organische Stoffe
künstlich lierziistellen lernte, erkannte man
allmählii-h, ilali damit dem Vitalismus eine
seiner fumlanientalen Stützen entzogen war.
Den Hauptschlag aber erlitt die Lehre von
der Lebenskraft durch die Entdeckung des
,, Gesetzes von der Erhaltung der Kraft"
durch Robert Mayer (1814 bis 1878)
und Helmholtz (1821 bis 1894). Nachdem
die kalorimetrischen Versuche den Beweis
gefülu-t hatten, daß dieses Gesetz auch für
den Organismenkörper Gültigkeit hat, d. h.
daß im Organismus dynamisches Gleich-
gewicht besteht, indem die Energieprodnk-
tion der Energiezufuhr entspricht, war der
Annahme einer besonderen Lebenskraft
im Organismus der Boden entzogen, denn
die spezifischen Leistungen des Organismus
werden vollständig bestritten durch die mit
der Nahrung usw. von außen in den Kiir])er
eingeführten Energiemengen. Schließlicli
wurden auch die merkwürdigen Tatsachen
der Entwickelung der Organismen dem
mechanischen Verständnis etwas näher ge-
bracht durch die große Entdeckung Dar-
wins. Es zeigte sich bei einer Verülcicliuni^der
ontogenetischen mit der phylogenetischen
Entwickelung der Organismen, daß ein
konditionaler Zusammenhang besteht zwi-
schen beiden Reihen, den Haeckel in
seinem ,, biogenetischen Gnmdgesetz" zum
Ausdruck brachte. So wurde in den mitt-
leren Jahrzehnten des 19. Jahrhunderts die
Lehre von der Lebenskraft vollständig aus
dem gesamten biologischen Denken eli-
miniert und die Physiologie damit von
einem hinderlichen Drucke befreit. Die
Physiologie sah von jetzt an ihre Autgabe
klar und deutlich allein in der physikalischen
und chemischen Analyse der Lebensäuße-
rungen. Diese Auffassung ist in der Physio-
logie seither unerschüttert gel)liel)en und
auch in anderen bi(iio;;isclien Wissenschaften
wie in der Zoologie haben einige vereinzelte
Versuche, die alte Lehre von der Lebens-
kraft wieder zu beleben, wie z. B. die Be-
mühungen von Driesch keinen Anklang
gefunden.
Die bewußte Anwendung der physi-
kalischen und chemischen Methoden auf die
Erforschung des Lebens hat unter der
Führung von Männern wie Helmholtz,
Ludwig, Du Bois-Reymond, Ma-
gendie^ Claude Bernard. Marey, Pflü-
ger, Wundt, Hering, Munk, Kühne,
Fick, Liebig, Voit, Hoppe-Seyler
und in der Pflanzenphysiologie von Hof-
meister, Nägeli, Sachs, Pfeffer, Stras-
bnrger, Stahl, Berthold, Wiesner,
Haberlandt, Molisch und anderen die
reichsten Früchte getragen und die Physio-
logie zu der Höhe erhoben, auf der sie augen-
blicklich steht.
Schließlich hat sich auf dem Boden
dieser Auffassung der Physiologie als einer
Physik und Chemie der Organismen in den
letzten Jahrzehnten des 19. Jahrhunderts
der letzte große Zweig der Physiologie ent-
wickelt, die allgemeine Physiologie.
Nachdem sich im Laufe der früheren Zeit be-
reits eine gewisse Summe von Erfahrungen
über die allgemeine Natur des Lebensvor-
gangs aus den speziellen physiologischen
Untersuchungen besonders der Muskel- und
Nervenphysiologie sowie der Pflanzenphysio-
logie gewissermaßen als Nebenprodukt nieder-
geschlagen hatte, begann man gegen das
Ende des 19. Jahrhunderts mit vollem Be-
wußtsein die allgemeinen Probleme des
Lebens in systematischer Weise zu bear-
beiten. Das konnte nur unter umfassender
Benutzung der vergleichenden Methode ge-
schehen. '^ Die Erkenntnis, daß alle Orga-
nismen aus Zellen aufgebaut sind und daß
die Zelle der einzige Sitz der Lebensvor-
gänge ist, gab der allgemeinen Physio-
logie eine natürliche Basis, denn wenn die
allgemeine Physiologie das Ziel verfolgt, die
alli'u Or^anisnicn i;emeinschaftlichen Lebens-
äußerungen zu analysieren und so zu einem
allgemeinen Bilde vom Vorgang des Lebens
zu gelangen, so muß sie sich an das all-
878
Physiologie
gemeine Substrat alles Lebens wenden und
in vergleichender Weise die Lebensäußerungen
der Zelle untersuchen. Die Vertiefung der
Phj'sik und Chemie durch die Entwickelung
des Gebietes, das man heute als „phj'sika-
lische Chemie" zu bezeichnen pflegt, hat
der allgemeinen Physiologie zahlreiche neue
methodisch wichtige Mittel an die Hand ge-
geben, und so ist die allgemein physiologische
Forschung zu einer immer tieferen Ei'kennt-
nis des Stoffwechsels und Energieumsatzes
in der lebendigen Substanz gelangt und vor
allem der Veränderungen, die er unter dem
Einfluß der Keize erfähi't, d. h. zu einer
Erkenntnis, die allen einzelnen Gebieten der
Biologie in gleicliem Maße zugute kommt.
4. Methoden der Physiologie. Wenn
die Aufgabe der Physiologie in der mecha-
nischen Analyse der Lebensäußerangen be-
steht, so ist es klar, daß diese Analyse
nur mit den Mitteln der exakten Natur-
forschung, wie sie besonders von der Phy-
sik und Chemie entwickelt sind, erfolgen
kann. In der Tat zeigt die ganze Geschichte
der Physiologie, daß alle physiologischen
Erkenntnisse lediglich mit den ein-
fachen und komplizierten Methoden dieser
beiden Wissenschaften gewonnen worden
sind. Die Lelire von der Lebenskraft, welche
die Lebensäußerungen als den Ausdruck
einer hypermechanischen Kraftwirkung auf-
faßte, hat keine einzige Methode geschaffen,
mit der sie in das Geschehen im Organismus
hätte eindringen können. Auch in den
dunkelsten Zeiten des Vitalismus hat man
sich wohl oder übel immer der physikalischen
und chemischen Methoden bedienen müssen,
um dieses Geschehen weiter zu erforschen
und niemals ist eine physiologische Ent-
deckung auf einem anderen Wege gewonnen
worden. In diesem Bewußtsein liegt gerade
für die physiologisehe Forschung das psycho-
logische MonuMit, das sie am besten vor
einem Rückfall in den alten Vitalismus ge-
schützt hat, als man in anderen biologischen
Wissenschaften hier und dort eine Zeitlang
vom ,,Neovitalismus" sprach und mit der
alten Mystik liebäugelte.
Der einfachste Weg zur &forschung der
Lebensäußerungen im Sinne mechanischer
Analyse besteht in der genauen Beobach-
tung der Vorgänge im Organismus. Allein
die einfache Beobachtung, so unentbelirlich
sie ist, bleibt doch immer an der Oberfläche
des unmittelbar Wahrnehmbaren und
dringt nicht tief genug ein. Tiefer dringt
die operative Methode am lebendigen
Organismus. Diese ist rein chirurgisch
und erfordert vielfach das ganze Rüstzeug
cliiniruiseher Operationen: Narkose, Asepsis,
l)])eralionstechnik usw. Oline solche ,, Vivi-
sektionen" ist eine Erforschung der Lebens- '■
Vorgänge im Tierkörper nicht möglich.
Eine genaue Kenntnis dieser Vorgänge ist
aber nicht bloß notwendig für unsere theo-
retische Vorstellung vom Leben, sondern
sie ist auch die unerläßliche Voraussetzung
für eine praktische Therapie beim kranken
Menschen. Daraus leitet sich die Berech-
tigung wissenschaftlicher Vivisektionen her,
die im übrigen von einem humanen Forscher
auch stets in humaner AVeise und unter
Vermeidung unnützer Grausamkeit ausge-
führt werden düiften. Die rein operative
Methode am höheren Tier fütot indessen die
Untersuchung ebenfalls nur bis zu einem be-
stimmten Punkt, d. h. bis dahin, wo der Lebens-
vorgang sich dem unbewaffneten Auge ent-
zieht. Zu seiner weiteren Verfolgung auf
dem Wege der Beobachtung ist es nötig,
das Auge durch das Mikroskop zu unter-
stützen. Die mikroskopische Unter-
suchung der Lebensvorgänge an der ein-
zelnen Zelle, besonders an einzelligen Orga-
nismen, hat eine Fülle von Tatsachen ent-
hüllt, die der malvroskopischen Unter-
suchung immer verborgen geblieben waren.
Allein diese gesamten Methoden der
einfachen Beobachtung gewinnen erst ilire
volle Bedeutung in Verbindung mit der-
jenigen Methode, welche die Phj'siologie
ganz besonders der hohen Entwickelung
der Physik und Chemie verdankt, d. i.
mit der experimentellen Methode. Der
enorme Wert der experimentellen Methode
liegt hier wie in der Physik und Chemie darin,
daß man durch planmäßige Abändening der
einzelnen Bedingungen des Vorgangs den
ilechanisnuis seines Zustandekommens imnu'r
tiefer erforschen kann. In der l'liysi(ii(ii;ie
hat die experimentelle Forschung die glän-
zendsten Erfolge erzielt durch ilue Kom-
bination mit der operativen Methode. Zwei
große Wege sind es, die hier zur Erkenntnis
der physiologischen Bedeutung eines Organs
füliren, sei es, daß es sich um ein Organ
des vielzelligen Tier- oder Pflanzenkörjjers,
sei es, daß es sich um einen Bestandteil
der einzelnen Zelle handelt. Der eine Weg
ist derjenige der Elimination, der andere der-
jenige der Reizung. Die Eliminations-
methode erkennt die physiologische Be-
deutung des zu untersuchenden Teiles aus
den Ausfallssymptomen, die nach Exstir-
pation oder anderweitiger Ausschaltung des-
selben im Gesamtbetriebe des Organismus
auftreten. Die Reizmethode bringt die
physiologische Funktion des betreffenden
Teils deutlicher zum Ausdruck, indem sie die-
selbe künstlich steigert. Dabei ist derjenige
Reiz, der in der physiologischen Technik
zum Reiz par excellence geworden ist, der
elektrische Reiz, weil dieser sich wie kein
anderer an Intensität aufs feinste abstufen
und an Dauer begrenzen läßt bei aUgemeiner
Verwendbarkeit für alle Formen der le-
Physiologie
879
bendigen Substanz. Die elektrische Keiz-
methodik ist daher im Laufe der Zeit in
der allerfeinsten Weise von der Physiologie
ausgebildet worden. Besonders hat sich Du
Bois-Keymond in dieser Hinsicht große
Verdienste erworben. Der konstante Strom,
der ein/.ehie luduktionsschlag, der faradische
Strom, die Kondensatorentladung usw. wer-
den auf Sclu-itt und Tritt von der Physio-
logie verwendet und die verschiedenen For-
men der galvanischen Elemente, die Akku-
mulatoren, das Du Bois-Reymondsche
Schlitteninduktorium, di« Widerst andsappa-
rate, die unpolarisierbaren EUktrnden. der
Stromschlüssel, der Stromwender und zahl-
reiche andere Apparate für die elektrische
Reizung bilden das tägliche Handwerkszeug
des Physiologen. Zu einem ebenso wichtigen
Mittel physiologischer Forschung ist eine
Darstellungsweise geworden, die von
Ludwig in die Physiologie eingeführt worden
ist, d. i^ die graphische Methode. Lud-
wigs „Kymögraphion" diente ursprünglich
zur graphischen Verzeichnung der Schwan-
kungen des Blutdrucks beim Stäugetier. Es
bestand aus einer mit einer Schreibfläche
überzogenen Trommel, die durch ein Uhr-
werk mit konstanter Geschwindigkeit ge-
dreht wurde, und einem Quecksilbermano-
meter, dessen einer Schenkel mit dem Blut-
gefäß des Tieres verbunden war, während
im anderen Schenkel auf der Quecksilber-
oberfläche sich ein Schwimmer mit einem
Sclnreibhebel befand, der alle Schwankungen
des Drucks auf der Sclu-eibfläche der Trommel
verzeichnete. Das Kymographionmodell
Ludwigs ist später in iler alkrmannig-
faltigsten Weise modifiziert worden. Die
graphischen Apparate haben ferner für die
Darstellung der verschiedenai'tigsten Be-
wegungsvorgänge im Organismus Verwendung
gefunclen. Man hat die Schreibfläche eben
gestaltet, man hat sie berußt, man hat sie
aus photographischen Platten oder Films
hergestellt, um in der gleichen Weise photo-
graphische Aufnahmen von Bewegungsvor-
gängen machen zu können, kurz die gra-
))hische Methode ist heute in der allerver-
schiedensten Weise modifiziert zum unent-
behrlichen Forschungsmittel des Physio-
logen geworden, weil sie es gestattet, vor-
übergehende Vorgänge dauernd in Form
einer Kurve festzulegen und zu jeder be-
liebigen Zeit weiter zu studieren.
Neben diesen großen und allgemeinen
physikalischen Methoden hat die Physio-
logie eine unübersehbare Zahl einzelner
physikalischer Methoden für spezielle Zwecke
entwickelt, die zur Darstellung und Analyse
der physikalischen Leistungen des Orga-
nismus dienen. So ist besonders die Methodik
für den Nachweis der Elektrizitätsproduk-
tion der Organe und Gewebe außerordentlich
fein ausgebildet worden durch die Kon-
struktion von Multi])likatoren, Kapillarelek-
trometern, Spiegclgalvanometern und Saiten-
galvano nietern von äußerster Empfindlich-
keit, so daß man heute die Elektrizitäts-
produktion der lebendigen Substanz viel-
fach als besten äußerlichen Lidikator für
das Geschehen in ihr benutzen kann. Un-
geheuer ist die Zahl der speziellen Apparate
zum Studium der Hämodynamik, der
Atembewegungen, der Wärmeproduktion,
der Muskelarbeit, der Sinnestätigkeit
usf. In der glänzenden Entwickclung
der Methodik hat die Tierphysiologie die
Pflanzenphysiologie weit überholt und die
Ausbildung" der Methoden ist zeitweilig für
die Tierphysiologie geradezu eine Gefalu:
geworden, indem das Interesse für die Pro-
bleme vor demjenigen fi'u" die Methoden
stark in den Hintergrund trat.
Weit weniger mannigfaltig und kom-
pliziert als die physikalische ist die che-
mische Methodik der experimentellen
Physiologie. Sie umfaßt im wesentlichen
die gleichen Arbeitsmethoden, die über-
haupt in der Chemie allgemein benutzt
werden. Daneben sind einzelne chemische
Methoden für spezielle physiologische Be-
dürfnisse modifiziert oder erfunden worden,
wie z. B. die Methode zur Bestimmung des
Gesamtstickstoffs organischer Körper von
Kjeldahl oder die Methoden der Gas-
analyse für Stoffwechseluntersuchungen usw.
Den allgemeinen Methoden der ein-
fachen Beobachtung und des Experiments
tritt an die Seite die Methode der Ver-
gleichung. Mit dem Ausdruck „verglei-
chende Physiologie" ist leider vielfach
ein durchaus" unzutreffender Begriff ver-
bunden worden. Man hat nicht selten die
vergleichciulc Physinlniiie als eine selbständige
Wissenschaft l)etraclitet und hat es schon
für vergleichende Physiologie gehalten, wenn
man als Versuchso'bjekt gelegentlich ein
Tier benutzte, das nicht wie der Hund,
das Kaninchen und der Frosch zu den all-
täglichen Versuchstieren der Physiologen
gehört. Es ist aber noch keine vergleichende
Physiologie, die man treibt, wenn man aus
Meer geht und irgendein wirbelloses Tier
nimmt, das einem die Jahreszeit gerade
liefert, um sich zu fragen, ob man nicht
irgendwelche physiologischen Experimente
an ihm ausführen könnte. Das wäre höchstens
ein Beitrag zur speziellen Physiologie dieses
betreffenden Seetieres. Die vergleichende
physiologische Forschung aber besteht darin,
daß sie ein physiologisches Problem durch
Vergleich der Verhältnisse bei verschiedenen
Formen der lebendigen Substanz zu lösen
versucht, indem sie den ihm zugrunde
880
Phvsioloede
Pilze
liegenden Vorgang an verschiedenen Ob-
jekten, d. h. unter verschiedenen Bedin-
gungen untersucht, um so das Prinzip des-
selben aus seinen speziellen Gewändern
herauszufinden. Die vergleichende Physio-
logie ist gar keine besondere Wissenschaft
oder gar kein spezielles Gebiet der Physio-
logie, sondern sie ist eine Methode, die
auf aOe möglichen Probleme der Physio-
logie Anwendung finden kann. Sie hat also
kein eigenes spezifisches Problem. Eine eigene
Wissenschaft aber gründet sich stets auf
ein eigenes Problem, niemals auf eine spe-
zielle Methode, Als physiologische For-
schungsmethode dagegen ist die vergleichende
Physiologie von größtem Wert. Wenn auch
dieser Wert aus Mangel an Kenntnis der
zahllosen Organismenformen von den Physio-
logen lange Zeit übersehen wurde, so haben
doch die letzten Jahrzehnte wieder mehr
zur Erkenntnis desselben geführt und eine
immer weitergehende Benutzung der ver-
gleichenden Methode in der Physiologie mit
sich gebracht.
Außer den objektiven Lebensäußerungen
berücksichtigt aber die Physiologie auch
die subjektiven und bezieht damit die
Psychologie in die Grenzen ihres Keiches
mit ein. Es geschieht das in der Physio-
logie der Sinnesorgane und des Nerven-
systems. Wenn der Physiologe seine Auf-
gabe allein darin sähe, die Lebensäußerungen
an anderen Organismen zu analysieren, dann
könnte die Physiologie des Kervensystems
und der Sinnesorgane lediglich darin be-
stehen, die objektiv wahrnehmbaren Vor-
gänge in diesen Systemen mit den oben ge-
nannten Untersuchungsnu'thuden der Phy-
siologie zu analysieren. Soweit allein wi'u-de
die Sinnesphysiologie und die Physiologie des
Nervensystems wirkliche Physiologie sein.
Indessen seit alter Zeit hat der Physiologe
auch die eigenen subjektiven Empfindungen
mit in den Kreis seiner Untersuchungen
hineingezogen und dieses Verhältnis hat sich
bis in unsere Zeit hinein erhalten. Infolge-
dessen ist eine Abtrennung der Psychologie
von der Physiologie hier nicht durchgeführt
worden. Eine theoretische Berechtigung
für dieses Verhältnis kann in erkenntnis-
theoretischen Erwägungen erblickt werden.
Eine praktische Berechtigung dafür
liegt darin, daß wir einerseits bis zu einem
gewissen Grad in der Lage sind, von unseren
eigenen subjektiven Bewußtseinsvorgängen
Analogieschlüsse zu ziehen auf diejenigen
anderer Menschen, bei denen wir diese
Vorgänge gleichzeitig objektiv als Vorgänge
in den Sinnesorganen und dem Nervensystem
analysieren können, und daß wir anderer-
seits in dem Spiel der eigenen subjektiven
Bewußtseinsvorgänge vielfach einen viel
feiner differenzierenden Indikator für das
Geschehen haben, als ihn uns bisher die ob-
jektive Analyse der Vorgänge im Nerven-
system und den Sinnesorganen zu liefern
vermag. So wird noch immer die subjek-
tive Selbstbeobachtung in der Sinnes- und
Nervenphysiologie eine unentbehrliche Er-
gänzung der objektiven Untersuchungsme-
thoden bilden müssen, bis auch die letz-
teren einst so hoch entwickelt sein werden,
daß sie ebenso fein zu differenzieren ver-
mögen, wie die subjektive Beobachtung.
Schließlieh aber muß sich die Physiologie
stets bewußt bleiben, daß sie nicht auf be-
stimmte Methoden beschränkt ist, sondern
daß ihrer Forschung jede wissenschaftliche
Methode zur Verfügung steht, die gerade
brauchbar ist und beiträgt zur Erreichung
ihres großen Zieles, zur Erkenntnis des
Lebens.
Literatur. Sprengel , Versuch einer pro;;-
ynatischen Gesckiclde der Arzeneikunde. —
Haeser, Lehrbuch der Geschichte der MediHn.
— Claude Bernard, Lego7is surlesphenomenes
de la vie commvns aux animaux et avx ver/e-
taux. Paris 1878. — M. Verworn, Allgemeine
Physiologie. 5. Aufl. Jena 1909. — Derselbe,
Die Erforschung des Lebens. 2. Aufl. Jena
1911. — Püttei' , Vergleichende Physiologie.
Jena 1911. — IFinferstein, Handbuch der ver-
gleichenden Physiologie. — Tigerstedt, Hand-
buch der physiologischen Methodik. Leipzig 1909
bis 1912. — Abderhalden, Handbuch der
biochemischen Arbeitsmethoden. Berlin 1910.
M. l'ertrorn.
Piezokristallisation
oder Druckkristallisation (vgl. den Artikel
„Mineral- und Gesteinsbildung durch
Metamorphose").
Pilze.
Unter dem Namen Pilze (Fungi. My-
cetes) faßt man gewöhnlich alle chloro-
phyllfreien Thallophyten mit Ausschluß der
Bakterien und Schleimpilze zusammen. Außer
dem Jlangel an ('lil()iii|iliyll weisen die Pilze
aber auch in ihrem Aufhaue gewisse gemein-
same Züge auf: Ihr Körper ist (außer bei den
einfachsten Formen) aus querwandlosen
Schläuchen oder aus Zellrei hen gebildet, welche
man Hy p he n nennt. Diese sind meist reich-
lich verzweigt und können sich, namentlich bei
den höheren Pilzen, oft in komphzierter Weise
untereinander verflechten; dadurch entstehen
Püze
S81
Gewebekörper, welche als Hyphengeflecht,
Filzgewebe, Plektenchym bezeichnet
werden. Sind in einem solchen Ueflecht die
einzelnen Hy phen kurzzellis und sehr dicht ver-
flochten, so erkennt man ihren Verlauf nicht
mehr und das Ganze erinnert an die paren-
chymatischen Gewebe höherer Pflanzen ; man
spricht alsdann von einem Pseudoparen-
chym. Echte, durch Teilung von Zellen nach
mehreren Richtungen entstandene Paren-
chyme gehören dagegen bei den Pilzen zu den
Seltenheiten. — Der Vegetationskörper
oder T hall US der Pilze ist bei den einfachsten
Formen ein nackter Protoplasmakörper; sonst
besteht er überall aus Hyphen und wird als-
dann Jlyci'lium genannt. Dieses verbreitet
sich meist als lockerfädiges Gebilde im Innern
oder an der Oberfläche des Substrates. Bei
parasitischen Pilzen (s. die x\rtikel ., Para-
siten und Pflanzenkrankheiten") ent-
senden seine Hyphen zur Aufnahme der
Nahrung oft in die Zellen ihres Wirtes
besondere kleine Fortsätze, sogenannte
Haustorien. Oft vereinigen sich die
Hyphen des Mycels auch zu Strängen;
an diesen kann man zuweilen eine dunkle
Rindenschicht und ein helles zentrales Mark
unterscheiden, sie heißen alsdanu Rhizo-
morphen. Wieder in anden'ii I'ällen ver-
flechten sie sich zu kiiolleufiirmigen Ge-
bilden, den sogenannten Sklerotien, welche
Dauerzustände darsteUen. Endlich zeigen
Pilze aus den verschiedensten Gruppen die
Eigentümhchkeit, daß ihr Mycel unter ge-
wissen Kulturbedingungen in einzelne rund-
liche oder längliche Zellen zerfällt, die sich
dann durch Sprossung weitervermehren
(Sproßmycel).
Aeußerst mannigfaltig sind bei den Pilzen
die Fortpflanzungsverhältnisse. Für diese
verweisen wir auf den Artikel ,, Fort-
pflanzung der Pflanzen" und die unten
folgende Darstellung der einzelnen Pilz-
gruppen. Ebenso woUen wir auch die Ver-
wandtschaftsverhältnisse für die einzelnen
Hauptgruppen gesondert erörtern.
System. Den heutigen Kenntnissen
und theoretischen Vorstellungen dürfte unse-
res Erachtens die folgende KJassifikation
wohl am besten entsprechen:
I. Pliykomyceten.
A. Chytridineen.
Myxocliytridineen.
a) Woroninaeeen.
b) Olpidiaceen.
c) Synchj'triaceen
, Mycochytridineen.
a) Ancylisteen.
b) Rhizidiaceen.
c) Hyphochytriaceen.
d) Cladochytriaceen.
B. Oomyceten.
. Monoblepharideen.
2. Saprolegnieen.
3. Peronosporeen.
C. Zygomyceten.
1. Mucorinecn.
2. Entomophthoreen.
3. Endogoneen.
4. Basidioboleen.
II. Ascomyeeten.
I A. Protascineen.
1. Endomyceten.
2. Saccharomyceten.
B. Typische Ascomy-
eeten.
1. Plectascineen.
a) Gymnoascaceen.
b) Aspergillaceen.
c) Onygenaceen.
d) Trichocoraataceen.
e) Elaphomycetaceen.
f) Terfeziaceen.
2. Perisporineen.
a) Erysiphaceen.
b) Perisporiaceen.
e) Micrüthyriaceen.
3. PjTenomyceten.
a) Hj'pocreaceen.
b) Sphaeriaceen.
c) Dothideaceen.
4. Hysterineen.
5. Discomyceten.
a) Phacidiaceen.
b) Pezizaceen.
c) Helvellaceen.
6. Tuberineen.
7. Exoasceen.
8. Laboulbeniaccen.
m. Basidiomyceten.
A. Hypodermei.
1. Ustilagineen.
2. Uredineen.
B. Protobasidiomyceten
1. Aiiricularineen.
Tremellineen.
C. Autobasidiomyceten.
1. Hyraenomyceten.
a) Daeryomyceten.
b) Tulasnellaceen.
c) Corticiaceen.
d) Thelephoraceen.
e) Clavariaceen.
f) Hydnaceen.
g) Polyporaeeen.
h) Agaricaceen.
Exobasidieen.
3. Plectobasidii.
a) Sclerodermataceen.
b) Calostomataceen.
c) Sphaerobolaceen.
d) Tulostomataceen.
Gastromyceten.
a) Secotiaceen.
b) Podaxaceen.
c) Hymenogastraeeen.
d) Lycoperdaceen.
e) Xidulariaceen.
f) Clathraceen.
I gj Phallaceen.
Anhang: Fuiigi iiiiper-
1 fecti.
Die Ascomyeeten und die Basidiomyceten
werden gewöhnlich zusammengefaßt als Eu-
myceten oder höhere Pilze.
I. Pliykomyceten (Algenpilze).
Wie schon ihr Name sagt, zeigen diese
Pilze weitgehende Uebereinstimmung mit
Algen und zwar namentlich aus der Gruppe
der Chlorophyceen. Ihre einfachsten Formen
besitzen einen wenigstens zeitweiüg membian-
losen Vegetationskörper, die höheren dagegen
haben ein Mycelium, das aus langen, meist
scheidewandlosen und reichvcrzwcigtcn Hy-
phen mit zahlreichen Zellkernen besteht und
daher mit dem Thallus der Siplnmales ver-
ghchen werden kann. Selten sind Hyphen
mit Scheidewänden und einkernigen Zellen.
Die ungeschlechtliche Fortpflan-
zung erfolgt in vielen Fällen, besonders bei
den wasserbewohnenden Formen, ganz wie
bei den Chlorophyceen, durch Bildung von
Zoosporen in Zoosporangien. In anderen
Fällen entstehen in den Sporangien membran-
umgebene Sporen. Endlich kommt es häufig
vor, daß statt der Sporangien auf besonderen
Hyphenzweigen Sporen durch Abschnürung
entstehen; derartige Sporen nennt man Co-
nidien und die gewöhnhch charakteristisch
gestalteten Zweige, auf denen sie ent-
stehen, Conidienträger.
Die sexuellen Vorgänge zeigen in
den wesentlichen Punkten ganz analoge
Verhältnisse wie bei den Clilorophyceen
(und Conjugaten). Sie führen zur Bildung
von Dauerspolen (Oosporen, Zygosporen;
HaiKhvörtcrliuch der \aturwisseiisclialten Band VII.
882
Pilze
für beide benutzt man auch die Be-
zeichnung Zygote), in welchen früher oder
später die beiden Geschlechtskerne verschmel-
zen. Durch diese Verschmelzung entsteht
ein Kern mit doppelter Chromosomenzahl,
ein diploider Kern. Die Keimung der
Zygoten führt direkt oder unter Einschal-
tung von Sporangien oder Conidienträgern
wieder zur Bildung eines Vegetationskörpers.
Einzelne Beobachtungen und vor allem die
Analogie mit näher untersuchten Chloro-
phyceen und Conjugaten führen zur Annahme,
daß bei Beginn dieser Keimungsvorgänge
der diploide Kern der Zygote eine Reduktions-
teilung erfährt: der Vegetationskörper mit-
samt den asexuellen Sporonbikhuiuen (Spor-
angien, Conidien) hat daher wieder Kerne
von einfacher Chromosomenzahl, ist also
haploid. Wenn man diesen Kernverhält-
nissen eine entscheidende Bedeutung für
den Generationswechsel beimißt, so ent-
spricht das Mycel der Phykomyceten
dem'Gametophyten der höheren Pflanzen,
während sich der Sporophyt der letzteren
bei den Phykomyceten auf einen Sporen-
zustand, die Zygote, beschränkt. Schenia-
tisch läßt sich der Entwicklungsgang der
Phykomyceten, soweit sie sexuelle Repro-
duktion liesitzen, folgendermaßen darstellen:
Myeel mit Sporan-\
gieii oder Conidien.)
Se.xualzellen -^ Zygote.
Gametophyt Sporophyt.
Es ist das ein Entwickelungsgang, welcher
dem der Chlorophyceen und Conjugaten
durchaus entspricht.
A. Chytridineen (Archimycetes).
In dieser Gruppe vereinigt man die ein-
fachsten Pilzformen. Ihr Vegetationskörper
ist im einen Extrem ein menbranloses
protoplasmatisches Gebilde, im anderen ein
kleines, meist sehr zartes Mycel. — Die
ungeschlechtliche Fortpflanzung erfolgt durch
Zoosporen in dünnwandigen Zoosporangien.
Außer letzteren oder an ihrer Stelle werden
auch Dauersporen gebildet, die eine deibe
Wand besitzen und imstande sind ungünstige
Außenbedingungen zu überdauern; nach
abgelaufener Ruhezeit erfolgt dann ilire
Weiterentwickelung, soweit bekannt, durch
Zerfall ihres Inhaltes in Zoosporen. In einer
Reihe von Fällen ist nachgewiesen, daß der
Entstehung der Dauersporen sexuelle Vor-
gänge vorangehen.
Die einfachsten Chytridineen zeigen durch
ihren membranlosen Vegetationskörper und
andere Eigentümlichkeiten nahe Beziehungen
zu niederen Protozoen, andere erinnern an
einfache Algen aus der Reihe der Protococ-
cales, während die höheren Formen zu den
übrigen Phykomyceten, namentlich den Oo-
myceten, üiierleiten. Letzteres gilt besonders
von den Ancylisteen, die von manchen aus
den Chytridineen ausgeschieden werden.
Unter diesen Umständen kann mau sich
nicht darüber wundern, daß auch über die
Phylogenie der Chytridineen die Meinungen
stark auseinandergehen: i\lle denkbaren
Kombinationen haben schon ihre Verfechter
gefunden: die einen betrachten sie als re-
duzierte höhere Phykomyceten, während man
in neuerer Zeit mehr dazu neigt, sie als eine
von den Protozoen oder von einfachen Pro-
tococcales ausgehende, zu den höheren
Phykomyceten aufsteigende Formenreihe an-
zusehen. Noch andere zerlegen sie in ver-
schiedene Reihen von phylogenetisch ver-
schiedenem Ursprung, oder trennen sie,
wenigstens zum Teil, ganz von den Pilzen.
Die Chytridineen sind fast sämtlich Para-
siten auf Algen, Wasserpilzen oder Wasser-
tieren. Oft findet man sie auch auf Pollen-
körnern, welche im Wasser liegen. Marine
Formen sind nur wenige bekannt. Eine nicht
unbeträchtliche Zahl von Arten bewohnt
phanerogamische Landpflanzen.
I. Myxochytridineen. Der Vegetations-
körper ist hier, wenigstens in den ersten
Stadien, membranios und geht bei der Bil-
dung der Fortpflanzungsorgane ganz in diesen
auf.
a) Woroninaceen. Als Beispiel sei Pseud-
olpidium Saprolegniae (Fig. 1) voran-
gestellt. Der Vegetationskörper dieses Pilzes
lebt als nacktes, merabranloses Gebilde in dem
Protoplasma der Hyplien von Saprolegnieeu
(s. unten), die unter seinem Einfluß abnorm
keulonfürmig anschwellen. Er ernährt sich auf
Kosten ihres Protoplasmas und zehrt es fast
vollstiüuiig auf. Hat er daim eine gewisse Größe
erreicht, so umgibt er sich mit einer Membran
und stellt jetzt eine rundliche dünnwandige
Blase dar, ein Zoosporangium (Fig. la), dessen In-
halt schließlich in zahlreiche Zoosporen zerfällt.
Diese werden dann vermittels eines, selten
mehrerer, schlauchförmiger Fortsätze, die durch
die Wand der Wirtszelle nach außen ragen, in
das Wasser entleert und schwärmen nun mit
Hilfe von zwei Geißeln eine Zeitlang herum.
Gelangen sie dann wieder auf eine Saprolegnia,
so setzen sie sich auf ihr fest, umgeben sich mit
einer dünnen Haut, treiben dann einen kurzen
Fortsatz durch die Wand der Hyphe und ent-
leeren in letztere ihr Protoplasma. Dieses stellt
nun wieder den Vegetationskörper dar, von
dem wir ausgegangen sind. In der kälteren Jahres-
zeit oder bei ungünstiger Ernährung geht aus
diesem Vegetationskörper statt eines Zoospor-
angiums eine braun gefärbte, stachelige Dauer-
spore (Fig. Ib) hervor, deren Inhalt nach Ablauf
einer Ruhezeit ebenfalls in Zoosporen zerfällt.
— Es sind unter den Woroninaceen aber auch
Fälle bekannt, in welchen sich bei der Bildung
der Dauersporen geschlechtliche Vorgänge ab-
spielen: Hei Olpidiopsis (Fig. 2) findet man
nämlich an den jugendlichen Dauersporen Og eine
oder nu'lirere kleinere (männliche) Zellen [An]
anliegend, die ihren Inhalt in sie entleeren,
Pilze
883
wobei sich die beiderseitigen zahlreichen Zell-
Icerne paarweise zu verschmelzen scheinen. —
Etwas l£omplizierter sind die Verhältnisse bei
Rozella und Woronina, wo aus einer ein-
gedrungenen Zoospore eine Mehrzahl von Zoo-
sporangien oder Dauersporen hervorgehen kön-
nen, die mitunter zu dichten kugeli-
gen Anhäufungen verbunden sind.
Eine solche aus einer Zoospore hervor-
gegangene Gruppe von Zoosporangien °
oder Dauersporen nennt man einen
Sorus.
b) Olpidiaceen. Den Woroni-
naceen sehr ähnlich, aber die Zoo-
sporen haben nur eine Geißel und der
Vegetationskörper ist meistens schon
sehr früli von einer Membran umgeben.
Sori kommen hier nie vor. Bei der
hierher gehörenden Pseudolpidiop-
sis findet man dieselben sexuellen
Vorgänge wie bei Ülpidiopsis. In
anderen Fällen wird eine Kopulation
von Schwärmzellen (Planogameten)
angegeben, deren Verschmelzungspro-
dukt in die Wirtszelle eindringt und
dort zu einer Dauerspore heranwächst.
c) Synchytriaceen. Die wich-
tigste Gattung ist hier Synehytrium,
das in zalilreichen Arten auf verschie-
denen phaneroganiischen Pflanzen lebt.
Die Zoosporen besitzen auch hier nur
eine Geißel. Gelangen sie auf ein jugendliches
Blatt einer ihnen zusagenden Pflanze, so dringen
sie in eine Epidermiszelle (seltener durch die
Spaltöffnungen in tiefer liegende Zellen) ein.
Dieser Vorgang spielt sich in derselben Weise
wie bei Pseudolpidium ab. In der Epidermis-
zelle findet man nun den Parasiten in Ein- oder
Melu-zahl, in Form von anfänglich nackten, aber
sehr bald von dünner Membran umgebenen,
meist laigeligen Zellen. Diese wachsen allmählich
heran; unter ihrem Einfluß vergrößert sich auch
die von ihnen bewohnte Wirtszelle; die um-
gebenden Zellen können Teilungen erfahren, so
daß oft kleine warzenförmig über die Blatt-
fläche vortretende Gallen entstehen (Fif. 3).
Das weitere Verhalten des Parasiten kann nun
ein verschiedenes sein: bei denjenigen Arten, die
man als sogenaimte Pyknochytrien zusammen-
faßt (z. B. S. aureum, Anemones u. a.)
verdickt sich die Membran der Pilzzelle und
letztere wird zu einer Dauerspore (Fig. 3), die
zur Ueberwinterung bestimmt ist. Erst im folgen-
den Frühjahr tritt dann ihre Weiterentwickelung
ein: die innere farblose Schicht der Sporenhaut
tritt, vom protoplasmatischen Inhalt erfüllt, als
kugeliges Gebilde aus der äußeren Sporenhaut aus;
dann spaltet sich das Protoplasma in eine größere
oder kleinere Zahl von polyedrischen Portionen,
von denen jede ihre besondere Haut erhält
(Fig. 4.) Die Gesamtheit dieser Portionen,
welche anfänglich durch die umgebende Haut
zusammen gehalten werden, sich aber dann
voneinander trennen können, nennen wir einen
Sorus, jede einzelne stellt ein Zoosporangium
dar, aus w'elchem schließlich durch eine Membran-
öffnung zahlreiche Zoosporen austreten und
neue Pflanzen infizieren. Anders als bei diesen
Pyknochytrien gestaltet sich die Weiterentwicke-
lung bei den sogenamiten Eu-Synchytrien,
deren bekanntestes Beispiel S. Taraxaci auf
dem Löwenzahn darstellt. Hier wird die in der
Epidermiszelle Uigernde Pilzzelle nicht zu einer
dickwandigen Dauerspore, sondern entwickelt
sich ohne Unterbrechung in Zeit weniger Tage
direkt zu einem Sorus. Da die aus diesem her-
Fig. 1. Ps eu do 1 p id iu m
Saprolegniae. a ange-
schwollene Saprolegniahyphe
mit drei Zoosporangien , b
Dauerspore. Nach A. Fischer.
og.
Fig. 2. Olpidiopsis luxurians. a junge
Dauerspore (Og) und anliegende männliche
Zelle (An) im Protoplasma des Wirtes einge-
bettet, b Uebertritt des Inhaltes der männ-
lichen Zelle in die Dauerspore. Nach Barrett.
Figur 3. Synehytrium aureum. Dauerspore
in einer vergrößerten Epidermiszelle, von einer
kleinen gallenartigen Gewebewucherung um-
geben. Nach W. Rytz.
66*
884
PUze
vorgehenden
cumpflanzen
Zoosporen sofort wieder neue Taraxa- 1
befallen, so können während der
günstigen Jahreszeit meh-
rere Pilzgenerationen auf-
einander folgen. Zur Ueber-
winterung eignen sich aber
diese Sori nicht, daher
bildet der Pilz außer den-
selben noch besondere
Dauersporen, die nach der
^nnterlichen Ruhezeit (ohne
Sorusbildung) durch Zerfall
ihres Inhaltes in Zoosporen
keimen.
2. Mycochytridineen.
Im Gegensatz zu den
Myxoehj'tridineen ist der
Vegetationskörper der
Mycochytridineen von
Anfang an membranum-
geben. Bei den Ancy-
listeen geht er ganz in
der Bildung von Fort-
pflanzungsorganen auf,
Bei M y zo c y t iu m (Fig. 5) bleibt diese unverzweigt
und zerfällt in eine Kette von länglichninden
Zellen. Von diesen Zellen werden die einen zu
Zoosporangien (s), welche ihren Inhalt durch
einen aus der Wirtszelle austretenden Schlauch
entleeren, andere dagegen wandeln sich in
Sexualorgane um: von zwei nebeneinander liegen-
den Zellen sendet die eine (Antheridium, a)
einen kurzen Eortsatz in die anstoßende (Oogo-
nium, oj und läßt ihr Protoplasma in sie über-
treten. Dann verschmelzen die beiden Proto-
plasmakürper, runden sich ab, umgeben sich
mit dicker Membran und stellen nun eine Dauer-
spore (Oospore) dar. — Aehnlich verhält sich
Lagenidium; hier ist aber die Hyphe ver-
zweigt und zeigt keine Einschnürungen, ferner
können die Antheridien und Üogonien auf ver-
schiedenen Zweigen derselben, oder sogar auf
verschiedenen in der gleichen Wirtszelle liegenden
Individuen auftreten.
b) Rhizidiaceen. Aus den sehr mannig-
faltigen Vertretern dieser Familie greifen wir zu-
nächst Rhizophidium poUinis (Fig. 6) heraus,
das man häufig auf Pollenkörnern trifft, die
in Sumpfwasser liegen. Die zur Ruhe gekommene
Zoospore treibt in das Innere des Pollenkorns einen
Fortsatz, dieser wächst zu einem querwandlosen,
äußerst feinen nnd schwer sichtbaren wurzelartig
verästelten Mycel aus, das zur Nahrungsaufnahme
dient. Dann schwillt die außen noch ansitzende
Spore, ohne sich vom Mycel durch eine Quer-
wand abzugrenzen, zu einem kugeligen, dünn-
wandigen Zoosporangium an, dessen eingeißelige
Zoosporen durch eine oder mehrere Oeffnungen
enthissen werden. Zur Ueberdauerung ungünstiger
Außenbedingungen können an Stelle der Zoo-
sporangien Dauersporen (Fig. G, B) entstehen,
die ebenfalls außen am Pollenkorn ansitzen.
Von Rhizophidium unterscheiden sich die übrigen
/:0^.
•issi^^ ■
6. Rhizophidium pollinis.
B Dauersporen und Zoosporangien.
A Zoosporangium,
Nach Zopf.
Fig. 5. Myzo-
cytium prolife-
rum in einer
Algenzelle, s ent-
leerte Zoospor-
angien , a Anthe-
ridien, 0 üogonien
mit Oospore. Nach
Zopf.
während bei den drei
anderen Gruppen die
letzteren einem meist
zarten Mycel ansitzen.
a) Ancylisteen. Die
zur Ruhe gekommene Zoo-
spore treibt, nachdem sie
sich mit einer Haut um-
geben hat, in die Wirts-
zelle (meist Alge) einen
feinen Fortsatz, der alsbald
zu einer membranumgebe-
nen Hyphe heranwächst.
Vertreter der Familie in bezug auf die Ausbildung
des Mycels, die Zahl der an demselben entstehen-
den Sporangien, die Form und Oeffnungsweise
der letzteren (mitunter öffnen sie sich durch
einen Deckel), die Lage der Sporangien und
Dauersporen (oft im Innern der Wirtszelle statt
an der Oborfliiche) usw. Eine der höchststehen-
den Formen ist Polyphagus Euglenae (Fig. 7),
bei welchem gi'Si'hU'clitliche Vorgänge beobachtet
sind: Es hanch'lt sich hier um ein frei im Wasser
lebendes Pfläiizchen, das aus einer kleinen Blase
(a, b) besteht, von der nach allen Seiten ein feinver-
ästeltes Mycel ausgeht. Mit seinen Zweigspitzen
Püze
885
dringt letzteres in Euglenen (e) ein und zieht
aus diesen seine Nahrung. Die ungeschlecht-
liche Fortpflanzung erfolgt durch Vortreten eines
dicken schlauchförmigen Zoosporangiums aus
dem zentralen blasenfürmigen Teil a (Fig. 7C).
Bei der sexuellen Reproduktion (Fig. 7D) ver-
einigen sich die protoplasmatischen Inhalte
zweier oft ungleich großer Pflänzchen zu einer
Dauerspore (Zygote, Fig. 7s).
selben Anschwellungen, die sich mitimter noch
durch Querwände teilen und in welchen sich
Protoplasma sammelt, weshalb man sie Sammel-
zellen (s) genannt hat. Diese treiben dann einen
kurzen Fortsatz, dessen Ende schließlich zu einer
rundlichen Dauerspore (d) anschwillt. Die Kei-
mung dieser Dauersporen tritt meist im Früh-
jahr ein, dabei zerfüllt ihr Inhalt in Zoosporen,
welche durch deckelartiges Oeffnen der Wand
Fig. 7. Polyphagus Euglenae. A Schwärmspore , B junge Pflanze, C Zoosporangium,
D Kopulation, E Zygospore (s). Nach Nowakowski.
c) Hyphochytriaceen. Das Mycel ist
mehr entwickelt und besteht aus dickeren Schläu-
chen als in der vorigen Gruppe. Die Sporangien
sind durch eine Querwand abgegrenzt.
d) Cladochytriaceen. Die Gattung Physo-
derma (Fig. 8), die hier hauptsächlich be-
frei werden. Gelangen solche Zoosporen wieder
auf die Epidermis einer zusagenden Nährpflanze,
so wachsen sie entweder wieder zu einem Mycel
aus, oder aber es können aus ihnen Zoospor-
angien entstehen, die der Epidermis aufsitzen und
ganz ähnlich we Rhizophidium dünne wairzel-
artige Fortsätze in sie hineinsenden. Die Ver-
treter der verwandten Gattung Urophlyctis
leben in ober- oder unterirdischen Teilen von
Landpflanzen und bringen dort oft gallenartige
Wucherungen hervor.
B. Oomyceten.
Im Gegensatz zu den Chytridineen finden
wir hier überall reich ausgebildete und viel-
verzweigte Mycelien. Die ungeschlechtliche
Eeproduktion erfolgt bei den wasserbewoh-
nenden Formen durch Zoosporenbildung, bei
den landbewohnenden Parasiten können
sich jedoch die Zoosporangien zu Einzel-
sporen (Conidien) reduzieren. Die geschlecht-
liche Fortpflanzung ist oogam, aber nur bei
den Monoblepharideen wird die Eizelle durch
Fig. 8. Physoderma Butomi im Blatt- ■ Spermatozoiden befruchtet, bei den übrigen
gewebe. s Sammelzellen, d junge Dauersporen, erfolgt der Uebertritt der männlichen Ge-
Nach Büsgen. i schlechtskerne in das Ei durch Vermittlung
sprochen werden soll, lebt in mehreren Arten ^'"''^ Befruchtungsschlauclies.
besonders auf Sumpf- und Wasserpflanzen. Ihr ■ ^ ^^1 der großen Uebereinstimmung des
sehr dünnfädiges Mvcel breitet sich im Inneren I Baues und der Reproduktionsorgane von
der Gewebe, die Membranen durchbohrend, von i Monoblepharis mit den entsprechenden Teilen
Zelle zu Zelle aus. Ab und zu entstehen an dem- 1 derChlorophyceenliegtesnahe,dieOomyceten
886
Pilze
auch phylogenetisch von diesen abzuleiten.
In neuerer Zeit neigen aber manche eher
dazu, die Oomyceten von einfacheren farb-
losen Organismen abzuleiten, wie \nr sie bei
den Chytridineen vorfinden. In diesem Falle
müßte man dann die Oomyceten als eine
Parallelreihe zu den Chlorophyceen ansehen,
die aber einen von diesen unabhängigen Ur-
sprung hätte.
I. Monoblepharideen. Die Eepräsen-
tanten dieser kleinen, bisher nur in wenigen
Arten bekannten Pilzgruppe leben in Sumpf-
wasser auf abgefallenen Zweigen, Coniferen-
nadeln usw. Sie sind sehr unscheinbar.
Ihr Mycel besteht aus dünnen Hyphen mit
wabig schaumigem Protoplasma und zahl-
reichen Kernen. Bei der ungescldechthchen
Fortpflanzung grenzt sich ein keulenförmig
angeschwollenes Hyphenende (manchmal sind
es "auch melu-ere liintereinanderhegende Ab-
schnitte im Verlaufe einer Hyphe) durch
eine Querwand als Zoosporangium ab; in
diesem entstehen Zoosporen, die, mit einer
langen Geißel versehen, meist am Scheitel
austreten (Fig. 9a). Die geschlechtliche Fort-
Og.
Fig. 9. a Zoosporangium von Monoblepharis
macrandra, b bis e Befnichtungsvorgang bei
M. sphaerica. Og Oogonium, .\n Antheridium,
aus dem Spermatozoiden austreten. S Oospore.
Nach Woronin.
Pflanzung wollen wir für M o n o b 1 e p h a r i s
sphaerica beschreiben* das Ende (oder auch
andere Stücke") eines Mycelzweiges schwillt
blasenförmig an, grenzt sich durch eine Quer-
wand ab und stellt nun das Oogonium dar
(Fig. 90g.). Dann ballt sich sein Protoplas-
ma zusammen zu einer einzigen einkernigen
Eizelle. Das unmittelbar unter dem Oogo-
nium liegende Hyphenstück wird dann ohne
seine Form zu verändern zum Antheridium
(Fig. 9 An), dessen Inhalt in mehrere Sperma-
tozoiden zerfällt. Diese treten seitlich aus
und sehen mit ihrer einzigen Geißel den
Zoosporen zum Verwechseln ähnlich aus. Ge-
lingt es einem derselben sich auf dem papillen-
förmig vorgewölbten Scheitel des Oogons
festzusetzen, so löst sich hier die Oogonium-
wand auf und es erfolgt die Vereinigung des
Spermatozoids mit der Eizelle (Fig. 9c). Ist
dies geschehen, so erfährt das befruchtete Ei
oder wie wir es jetzt nennen, die junge Oospore,
einige Lageveränderungen, tritt schheßlich
vor die Oogoniummündung aus (Fig. 9d)
und umgibt sich mit gelbbrauner höckeriger
Membran (Fig. 9e). Gegenüber M. sphaerica
zeigen andere Arten verschiedene Modifi-
kationen: z. B. andere Stellung der Anthe-
ridien, Nichtaustreten der Oosporen aus dem
Oogon.
2. Saprolegnieen. Diese Pilze erhält
man am besten, wenn man soeben getötete
Mehlwürmer, Fliegen oder dergleichen auf
die Oberfläche von Wasser aus einem Sumpf-
graben legt, in welchem sich faulende Pflan-
zenteile usw. befinden. Nach einigen Tagen
erscheint an ihnen ein nach allen Seiten hin
ausstrahlendes weißes Mycel, das aus dicken
scheidewandlosen Hyphen besteht. An diesem
treten gewöhrdich zunächst Zoosporangien
auf. Es sind das Hyphenenden, welche meist
keulenförmig anschwellen, dichtes Proto-
plasma mit vielen Kernen in sich aufnehmen
und durch eine Querwand abgegrenzt werden.
Dann zerfällt ihr Inlialt durch Zerklüftung in
zahlreiche polyedrische einkernige Portionen,
die Anlatren der Zoosporen. Diese zeigen in
ihrem weiteren Verhalten Verschiedenheiten,
welche in der Systematik der Saprolegnieen
zur Unterscheidung verscliiedener Gattungen
benutzt worden sind : Bei P y t h i o p s i s runden
sie sich ab, treten dann mit zwei endständigen
Geißeln versehen am Scheitel des Sporan-
giums aus und schwärmen eine Zeitlang im
Wasser herum. Nachdem sie zur Ruhe ge-
kommen sind, umgeben sie sich mit einer
Membran und wachsen zu einer neuen Myeel-
hyphe aus. Bei S a p r o 1 e g n i a verhalten sie
sich zunächst ebenso (Fig. 10), aber nachdem
sie sich mit einer Haut umgeben haben,
schlüpft ihr Inhalt noch einmal aus der Mem-
bran aus und macht ein zweites Schwärm-
stadium durch, diesmal mit zwei seitlich ange-
hefteten Geißeln. Erst nach diesem zweiten
Schwärmen kommen sie definitiv zur Ruhe
und wachsen zum Mycel aus. Dieses zwei-
mahge Schwärmen (Diplanie) war unter
den Pilzen bisher nur hier bei Saprolegnia
bekannt. In neuester Zeit sind aber auch bei
Chytridineen (Olpidiopsis) Andeutungen einer
solchen Erscheinung beobachtet worden.
Die Gattung Aclilya ist ebenfalls diplane-
tisch, doch ist das erste Schwärmstadium
Pilze
887
verkürzt: Die Zoosporen bleiben nach ihrem
Austritt aus dem Sporangium vor dessen
Mündung in kugeliger Ansammlung liegen,
umgeben sich sofort mit Membran und ent-
lassen dann wieder
ihren Inhalt in
Form von seitlich
begeißelten Zoo-
sporen. Bei Dic-
tyuchus ist das
erste Schwärmsta-
dium ganz unter-
drückt: die polye-
drischen Zoospo-
renanlagen gren-
zen sich im Innern
des Sporangiums
durch Scheide-
wände voneinander
ab und treten
dann, mit seitlich
angehefteten
Geißeln versehen,
durch seitliche
Oeffnungen aus
dem Sporangium
aus. Bei Aplanes
endlich (gelegent-
Fig. 10. Zoosporangium lieh übrigens auch
von Saprolegnia mixta, bei den übrigen
die Zoosporen S^^ entlassend. Gattungen) runden
Nach (j. Klebs. jjqIj (jjp Zoosporen
ab, jede derselben
umgibt sich schon im Sporangium mit
einer besonderen Membran und wächst,
ohne geschwärmt zu haben, sofort zu einer
Hyphe aus. — Bei der gesclüechtlichen
Fortpflanzung werden Oogonien und
Antheridien gebildet (Fig. 11). Erstere
sind kugelige, birnförmige oder sternförmig
ausgezackte, durch Querwände abgegrenzte
AnschweUungen der Mycelzweige. Sie ent-
stehen entweder am Ende von Seiten-
zweigen (Fig. 11), oder einzeln oder zu
mehreren hintereinander im Verlauf der
Hyphen. Sie enthalten 1 — 50 kugelige
einkernige Eizellen (Fig. 11, o'). Die
Antheridien (Fig. 11, a) sind Endzellen
dünner Zweige, die sich an das Oogo-
nium anlegen, und die entweder am
Stiel des Oogoniums selber oder aber
in größerer Entfernung von ihm ent-
springen. In letzterem Falle können sie oft
große Länge erreichen, sich verzweigen und
in mannigfacher Weise die oogoniumtragen-
den Hyphen umspinnen. Seltener entstehen
die Antheridien wie bei Monoblepharis
sphaerica direkt unter dem Oogonium.
Das Antheridium enthält eine Mehrzahl
von Kernen, die eine Teilung durchmachen.
Es entsendet dann in das Oogonium einen
oder mehrere scUauchförmige Fortsätze (Be-
fruchtungsschläuche, Fig. 12). Diese
dringen mit ihrer Spitze in die Eizellen (Fig.
12 o) ein; dann öffnen sie sich und lassen einen
der Antheridienkerne (Spermakern, sk)
austreten, welcher schließüch mit dem
Fig. 11. Antheridien und Oogonien von Sapro-
legnia mixta. Nach G. Klebs.
Eikern (ek) verschmilzt und so die Be-
fruchtung vollzieht. Die befruchtete Eizelle
ist nun zur Oospore geworden und umgibt
sich mit einer dicken glatten Haut (Fig. 11,0^).
Nach Ablauf einer mehr oder weniger langen
Kuhezeit keimt sie entweder durch An-
wachsen zu einem Keimschlauch, der bald
wieder ein Zoosporangium produziert, oder
Fig. 12. Achlya polyandra. An der Oogo-
niumwand anliegendes Antheridium (a), das Be-
fruehtungsschläuche in zwei Eizellen entsendet.
Nach Trow.
888
PUze
durch direkten Zerfall ihres Inhaltes in Zoo-
sporen. — Es kommt bei den Saprolegnieen
(bei gewissen Species ganz konstant) auch
Parthenogenesis vor: in diesem Falle
unterbleibt die Befruchtung, sei es daß keine
Bcfruchtungsschläuche entstehen oder daß
überhaupt keine Anthcridien zur Ausbildung
kommen (so in Fig. 11 bei op); aber dennoch
werden die Eizellen zu normalen Oosporen.
Als eine besondere Familie hat man von
den typischen Saprolegnieen die Leptomi-
taceen ausgeschieden, die sich haupt-
sächhch durch ihre in regelmäßigen Ab-
ständen eingeschnürten Hj'phen auszeichnen.
3. Peronosporeen. Von einer Anzahl
wasserbewohneuder Formen abgesehen sind
die Peronosporeen sämthch Parasiten auf Land-
pflanzen (vgl. auch den Artikel ,, Pflanzen-
krankheiten, Infektiöse Pflanzen-
krankheiten")- Das Mycel verästelt sich bei
P y t h i u m häufig auch außerhalb des Nähr-
substrates, bei den übrigen Vertretern der
Gruppe dagegen lebt es ganz im Innern der
Kiihrpfianzen, meistens in den Intercellu-
lairauMien und entsendet Haustorien in die
lebenden Zellen. Es bewirkt entweder ein
Absterben der Gewebe oder ruft abnorme
Wachstumserscheinungen hervor. Die un-
geschlechtliche Fortpflanzung zeigt ziemlich
mannigfaltige Verhältnisse: In der Gattung
Pythium, deren Arten vielfach Wasser-
Flg. 13. PKi.bmü)una viticola. A bäumchen-
förmig verästelte Conidiontrilger, daneben üogo-
nien und Oosporen, 15 llaiistoricii, C Zoosporen-
bildung. Nach ilillarilet.
bewohner sind, werden an beliebigen Mycel-
zweigen Zoosporangien von meistens kuge-
liger Form gebildet. Diese treiben kurz vor
ihrer Reife einen seitlichen schnabelartigen
Fortsatz, der dann an seiner Spitze zu einer
Blase anschwillt, in die das ganze Protoplas-
ma hineinwandert und in zweigeißehge Zoo-
sporen zerfällt. Bei den übrigen Peronosporeen
erfährt die ungeschlechtliche Fortpflanzung
Modifikationen, die man ohne Zwang als
Anpassung an das Leben außerhalb des
Wassers deuten kann: Plasmopara viti-
cola entsendet aus dem Blattinnern durch
die Spaltöffnungen Mycelzweige an die Ober-
fläche, welche sich bäumchenförmig ver-
ästeln (Fig. 13 A) und an den Enden ihrer
Zweige kleine eiförmige Zoosporangien zur
Entwickelung bringen. Diese lösen sich nun
ab, können durch den Wind weitergetragen
werden und erst wenn sie in einen Wasser-
tropfen fallen, erfolgt in ihrem Innern die
Bildung der Zoosporen (Fig. 13 C). Nach
ihrem Austritt schwärmen diese eine Zeit-
lang herum, dann uniiieben sie sich mit einer
Membran und eiitsmdi'ii ciniMi Keimsrhlauch,
der durch die Spaltöffnungen wieder in die
Nährpflanze eindringt und zum Mycel aus-
wächst. Es haben sich also in diesem Falle
die Zoosporangien zu Sporen (Conidien)
reduziert, die erst nach ihrer Ablösung Zoo-
sporangiencharakter annehmen. Noch weiter
geht diese Reduktion bei Peronospora:
hier bilden die Conidien,
auch wenn sie in einen
Wassertropfen gelangen,
keine Zoosporen mehr, son-
dern sie wachsen direkt zu
einem Keiinsclilauche aus.
der in die Nährpflanze ein-
dringt. Solche Conidien-
bildungen finden wir auch
bei anderen Peronosporeen;
bei Phytiipht liora enl-
stehen sie ebenfalls auf den
Zweigenden der Träger,
werden aber dann durch
einen Scitenzweig zur Seite
gedrängt, der an seiner
Spitze eine zweite Conidic
bildet usw. Bei Albugn
(Cystopus) werden die
Conidien unter der Epider-
mis der Nährpflanze in
kettenförmigen Reihen ab-
geschnürt (Fig. 14). In die-
sen beiden Gattungen bilden
sie, wenn sie in Wasser-
tropfen gelangen, Zoosporen.
Die Organe der ge-
schlechtlichen Fortpflanzung ji'j^ j^4 Albngo
entstehen bei Pythium Portulacae.
an den Mycelzweigen außer- Conidienketten.
halb des Substrates, bei Nach de Bary.
Pilzr
SSO
den übrigen Gattnngen dagegen im Innern j ungeschlechtliche Eeproduktion erfolgt wie
der Nährpflanze. Sie bestehen wie bei den dort durch Bildung von Sporangien oder
Saprolegnieen aus einem Oogonium, an das | von Conidien; allein es zeigt sich hier überall
sich das Antheridium anlegt und einen Be- , Anpassung an terrestrische Lebensweise, in-
fruchtungsschlauch treibt (Fig. 15). Beide I dem auch die in Sporangien entstehenden
Sporen membranumgeben sind. Zoosporen
kommen niemals vor. — Die geschlechthche
Fortpflanzung ist isogam; es legen sich zwei
an besonderen Mycelzweigen entstehende,
im wesentlichen gleichgestaltete Zellen (Ga-
.ffi 1 nieten) aneinander und lassen ihren Inhalt
verschmelzen. Indes gibt es auch Fälle,
in welchen sich gewisse Ungleichheiten
zwischen diesen beiden Zellen zeigen. Daraus
geht hervor, daß die Grenze zwischen den
Oomyceten und Zygomyceten nicht eine
ganz scharfe ist. In allen näher untersuchten
Fällen sind die beiden Gameten ursprünglich
vielkernig, sie entsprechen daher genau ge-
nommen nicht den Gameten der Conjugaten,
sondern den Gamotangien der Chlorophyceen.
Wenn wir im fiil;;enden dennoch den Aus-
druck „Gamet" beibehalten, so geschieht
es mit Rücksicht auf die bisher allgemein
angewandte Terminologie. Einzig Basi-
diobolus macht eine Ausnahme, indem bei
ihm die Gameten von Anfang an einkernig
sind; diese Gattung kann man daher mit
den Conjugaten in Beziehung bringen. Für
die übrigen Zygomyceten ist dagegen phylo-
genetisch wolil eher eine nähere Verwandt-
schaft mit den Oomyceten anzunehmen.
I. Mucorineen. Diese Pilze sind fast
förmigen protoplasraatischen Inhalt mit zahl- «ämtUch Saprophyten. Besonders häufig
reichen Zellkernen (Fig.] 5,1). Hierauf scheidet trifft man sie als „Schimmel" auf Brot,
sich der Oogoniuminhalt in zwei Partien: auf Exkrementen herbivorer Tiere, sehr ver-
eine zentrale, welche zur Eizelle wird, und breitet sind sie auch in Wald- und Gartenerde,
eine peripherische, welche man Periplasmal Einen Uebergang zu parasitischer Lebens-
nennt. Im Gegensatz zu den Saprolegnieen | ^.gige zeigen sie oft dadurch, daß sie lebende
enthalten also die Peronosporeen in ihren Früchte zum Faulen bringen können. Es
Oogonien stets nur ein Ei, das von Peri- gibt unter ihnen aber auch eine Anzahl von
plasma umgeben ist (Fig. lö,i). Durch gigenthchen Parasiten, die auf dem Mycel
Kernübertritt aus dem Antheridium er- 1 von Angehörigen der eigenen Familie leben,
folgt dann die Befruchtung. — Nach der- 1 M^cor corymbif er und einige andere Ar-
selben umgibt sich das Ei mit einer i ten rufen, wenn man ihre Sporen in die Blut-
Membran. Diese ist anfänglich dünn ' bahn von Warmblütern injiziert. Erkrankun-
(Fig. 15,3), es wird ihr aber dann von außen £ren (Mykosen) hervor, wobei sie in den
her eine oft dunkelgefärbte, mit allerhand Nieren und anderen inneren Organen Mycel
Skulpturen versehene Außenschicht (Epi- , entwickeln. Beim Menschen trifft man sie
sporium) aufgelagert, zu deren Bildung das | mitunter bei Erkrankungen des Ohres (Oto-
Periplasma verwendet wird. So entsteht , Mycosis) an, aber wohl nur als sekundäre
die Oospore. Dieselbe besitzt im Gegensatz Erscheinung. Endlich können Mucorineen
zu den meist kurzlebigen Conidien den in zuckerhaltigen Flüssigkeiten Alkohol-
Charakter einer Dauerspore und überwintert g^rung hervorrufen. — Das Mycelium breitet
bei den auf Landpflanzen parasitierenden , gi^ij reichverzweigt im Innern oder auch an
Formen gewöhnlich im abgestorbenen Ge- ' der Oberfläche des Substrates aus. Als be-
webe des Wirtes. Ihre Keimung erfolgt j gondere Zweige desselben entwickeln sich z.B.
nach Ablauf der Ruhezeit, meist im Frühjahr, I bei Rhizopus nigricans Ausläufer; bei
durch Bildung eines KeimscUauches oder Jen Parasiten auf anderen Mucorineen werden
Zerfall ihres Inhaltes in Zoosporen. Haustoiien gebildet, die in die Hyphen ihrer
C. Zygomyceten. Wirte eindringen (Fig. 19, h) oder sich außen
Die Zygomyceten haben wie die Oomy- an sie ansetzen. Die Hyphen des Mycels
ceten ein wohlentwickeltes Mvcel. Die enthalten wie bei den übrigen Phykomyceten
Fig. 15. Befnichtung der Peronosporeen. 1 Pe-
ronospora parasitica, 2,3 Albugo Candida,
og Oogon, an Antheridium, a Befruehtungs-
schlauch, os Eizelle, 0 Oospore, p Periplasma.
Nach Wag er.
Organe enthalten anfänghch einen gleich-
890
Pilze
Protoplasma mit zahlreichen Zellkernen.
Scheidewände treten nur ausnahmsweise
auf, so z. B. zur Abgrenzung abgestorbener
Teile. Zuweilen kommt es aber vor, daß ganze
Zweigsysteme durch zahlreiche Querwände
in Ketten von riuidliclien Zellen zerfallen
(Oidium-Bildungen), und in zuckerhaltigen
Flüssigkeiten können eigentliclie Sproß-
mycehen entstehen. Auf nährstoffarmen
Substraten bilden gewisse Arten im Ver-
laufe ihrer Hyplien dickwandige sporenartige
Gebilde, die man Gemmen oder Chlamy-
dosporen nennt. — Abgesehen von den
soeben erwähnten sporenartigen Bildungen
erfolgt die ungeschlechtliche Fortpflan-
zung bei Jhuor und verwandten Gattungen
durch membraiunngebene Sporen, welche
in Sporangien entstehen (Fig. 16, 17, 18). Das
geht so zu: vom Mycel erlieben sich dicke
Zweige senkrecht in die Höhe, welche ent-
weder einfach bleiben oder sich in charakte-
ristischer Weise verästeln. Diese schwellen
an ihrer Spitze blasig an und es sammelt
sich hier reichUches Protoplasma mit vielen
Kernen an, die sich später noch durch Tei-
lung vermehren können. Diese rundhche
Anschwellung ist das junge Sporangium;
sie grenzt sich dann bald durch eine Wand
s^~M
O"^
Fig. 18. Mucor Mucedo. 1 Sporangium mit
Sporen (sp.) und Columella (c); ra Sporangium-
wand. 2 Mucor mucilagineus, Sporangium
mit austretenden Sporen (sp.) und Zwi.schen-
substanz z. Nach Brefeld.
ab, welche stark nach oben vorgewölbt sein
kann und alsdann Columella genannt wird.
Nun zerfällt das Protoplasma des jungen Spor-
angiums in zahlreiche Portionen, welche sich
abrunden, mit einer Membran umgeben und
nun die Sporen darstellen (Fig. 16, 18, i;
Fig. 16. Sporodinia grandis. Längsschnitt das Nähere s. im Ai'tikel,, Fortpflanzung").
durch ein Sporangium mit Sporen. Nach Beim geringsten Zutritt von Feuchtigkeit
Harps''- zerfließt die Außenwand des Sporangiums,
und durch Verquellung einer Zwischen-
substanz trennen sich die Sporen vonein-
ander (Fig. 18.-'), so daß schließlich nur noch
die Columella stehen bleibt (Fig. 17 rechts). —
Etwas anders gestalten sich die Dinge bei
Pilobolus, einem zierhchen mistbewohnen-
denPilz, dessen dicker Sporangienträger unter
dem Sporangium zu einer kristallheUen Blase
angeschwollen ist. Zur Zeit der Sporenreife
platzt diese Blase und das Sporangium wird
als Ganzes mitgroßer Ivraft abgesclileudert. —
Bei anderen Mucorineen kann man eine Re-
duktion der Sporangien konstatieren: den
ersten Schritt in dieser Richtung stellt
Thamnidium dar: der Sporangiumträger
bildet in dieser Gattung zwar an seiner Spitze
meist noch ein vielsporiges Sporangium,
aber seitlich entspringen kürzere, oft gabelig
verzweigte Seitenäste, an deren Ende winzig
kleine Sporangien (Sporangiolen) ent-
stehen, welche nur wenige (oft vier, zuweilen
nur eine) Sporen enthalten und sich leicht als
Ganzes ablösen. Bei Chactocladium,
Flg. 17. Rhizopus nigricans. Kleine Gruppe Piptoc'ephalis (Fig. 19) Syncephalis
• • • •• - ■ --'' - und anderen finden wir endlich an Stelle der
von Sporangien mit iliren Triigern auf dem Mvcel
aufsitzend. Aus Stras bu rger, Lehrbuch'der Sporangien nur
Botanik. : verzweigten ' '
noch Conidien, die auf
oder blasig angeschwollenen
Pilze
891
Trägern einzeln oder auch in Ketten abge-
schnürt werden. Sowohl bei den in Sporan-
gien entstandenen Sporen als auch bei den
Fig. 19. Piptocephalis Freseniana. m Mycel
mit Haustorien h, die in Hyphen M von Mucor
Mucedo eindringen. Z Zygospore mit ihren
beiden Suspensoren s. Rechts ein Conidien-
träger. Nach Brefeld.
Conidien erfolgt die Keimung durch Aus-
treiben eines Schlauches, der direkt wieder
zu einem Mycel heranwächst.
Bei der geschlechtlichen Fort-
pflanzung der Mucorineen ent-
stehen die beiden Gameten in
manchen Fällen am gleichen
Mycel, oft sogar an ganz benach-
barten Zweigen. Es gibt aber
auch andere Fälle, bei denen eine
sexuelle Reproduktion nur dann
eintreten kann, wenn zwei My-
celien von entgegengesetztem ge-
schlechtlichem Charakter zusam-
mentreten. Dabei unterscheiden
sich aber diese zweierlei Mycelien
voneinander weder in ihren äuße-
ren Eigenschaften, noch in den
Gameten, die sie produzieren. Man
kann sie daher nicht als männ-
liche und weibliche unterscheiden, pig. 20.
sondern man braucht für sie
die Bezeichnung + Mycel und — Mycel.
Derartige Mucorineen nennt man hetero-
thallisch im Gegensatz zu den homothal-
lischen, bei denen die Mycelien eine der-
artige Verschiedenheit nicht aufweisen. Im
einzelnen spielen sich die sexuellen Vor-
gänge folgendermaßen ab (Fig. 20): an der
Berührungsstelle zweier Mycelzweige entstehen
Anschwellungen, die zu zwei kurzen, mit ihrem
Ende verbundenen Fortsätzen (Kopula-
tionsfortsätze, Progameten, Fig. 20b)
heranwachsen. Diese teilen sich meist durch
eine Querwand in eine endständige Zelle, den
Gameten, und den rückwärtsliegenden Sus-
pensor (Fig. 20c). In der Form dieser Teile
zeigen sich bei verschifdenen ^lucorineen
mancherlei Vers( liicdciilieiteu: gowülinlich
sind die Kopulatiunszwcigo geradlinig ge-
staltet (Fig. 20), sie können aber auch zangen-
förmig gegeneinander gebogen (Fig. 19)
oder sogar schraubig umeinander geschlun-
gen sein. Die beiden Gameten sind meist in
Form und Größe völlig gleich, es gibt jedoch
auch Fälle, in denen sie eine starke Größen-
verschiedenheit zeigen. Zuletzt löst sich die
Scheidewand, welche die beiden Gameten
von einander trennt, auf (Fig. 20 d) und die
Inhalte verschmelzen zur Zvgote. — Die
reife Zygote (Fig. 20 e, Fig. 19 Z) erhält
eine dunkle, derbe Membran, und ist oft
stachelig skulptiert. Bei Mortierella wird
sie überdies noch von einer Hülle dichtver-
flochtener Hyphen umsponnen, die aus den
Suspensoren entspringen. — Die Keimung er-
folgt nach Ablauf einer Ruhezeit durch
Bildung eines Keimschlauches, der dann
meist sofort an seiner Spitze ein Sporangium
oder Conidien bildet. — Wie bei den
Saprolegnieen, so kommen auch bei den
Mucorineen Fälle vor, in denen die Ver-
schmelzung der Gameten unterbleibt oder
überhaupt nur ein solcher gebildet wird
und dennoch eine Weiterentwickelung der
Rhizopus nigricans. Verlauf der Kopulation.
Nach de Bary.
892
Püze
Gameten zu einer Spore erfolgt, die völlijs;
die Eigenschaften einer Zygospore aufweist ;
man nennt diese dann eine Azygospore.
2. Entomophthoreen. Die Vertreter
dieser Gruppe verursaclien tödlich verlaufende
epidemische Erkrankungen von Insekten.
Nur wenige Arten leben als Saprophvten auf
Pflanzen. Als Beispiel wählen wir Empusa
Muscae: bekanntlich findet man, besonders
im Herbste, an Fensterscheiben oft tote
Stubenfliegen, die von einem weißen Hofe
umgeben sind. Dieser Hof besteht aus abge-
worfenen Conidien. Gelangt eine solche
auf den Körper einer Fliege, so treibt sie
einen Keiraschlauch; dieser dringt, die Haut
durchbohrend, in den Insektenkürperein. Nach
einiger Zeit findet man den letzteren von un-
zähligen kürzeren oder längeren, unregel-
mäßig gestalteten und oft verästelten Pilz-
zellen erfüllt, die nach und nach die inneren
Körperteile aufzehren. Darob geht natür-
lich die Fliege zugrunde und ihre von Pilz-
zellen ausgefüllte, äußerlieh unverändert
gebliebene Haut stellt jetzt eine eigentliche
Pilzmumie dar. Nun beginnen die Pilz-
schläuche auszuwachsen, sie treten nament-
lich zwischen den Hinterleibsringen als ein
dichter Schimmelrasen an die Oberfläche.
Hier schwellen ihre Enden an und grenzen
durch eine Querwand je eine (hier mehr-
kernige) Conidic
ab (Fig. 21). Ist
diese reif, so wird
sie durch Platzen
ihres Trägers oft
zentimeterweit ab-
geschleudert: so
entsteht jener
weiße Hof rings
um die tote Fliege.
Die abgeworfenen
Conidien können
dann ihrerseits
nochmals eine (se-
kundäre) Conidie
bilden und ab-
schleudern. Wird
eine lebende Fliege
von diesem B(im-
bardrnient cetrof-
fen, so erfolgt auf
oben beschriebene
Weise aufs neue
ihre Infektion.
Sexuelle Repro-
duktion ist bei
Empusa Muscae
Fig. 21. Empusa Mus- '"'^l'l 'fol^afhtPt,
cae. i) Cnnidlentrager, E Wühl aber kennt
abgeschleuderte Conidie, ma'i solche bei an-
F sekundäre Conidie. Nach deren Arten, so |
Brefeld. bei E n t o m o -
phthora sepulchralis (Fig. 22). Sie ver-
läuft ähnlich wie bei den Mncorineen,
nur mit einem charakteristischen Unterschied:
die Zygote entsteht nicht direkt aus den
verschmelzenden Gameten, vielmehr treibt
der eine derselben (wir können ihn den weib-
lichen nennen) eine seitliche Ausstülpung.
Diese schwillt blasig an und wird zur Zygote.
Bei manchen Entomophthoreen entstehen
ausschließlich Azj-gosporen.
Fig. 22. Entomophthora sepulchralis. Ent-
stellung der Zygospore. Nach Thaxter.
3. Endogoneen. Die Gattung Endogone ,
der einzige zurzeit bekannte Vertreter dieser
Gruppe, hat nach wechselvollen Schicksalen
schließlich ihren Platz unter den Phykomy-
ceten gefunden. Das hatte man nicht er-
wartet, weil Endogone eine Eigentümlich-
keit besitzt, die sonst nur den höheren Pilzen
zukommt: ihre Hyphen verflechten sich
nämlich zu Fruchtkörpern, die als erbsen-
bis haselnußgroße rundliclu' Geliilde meist
unterirdisi-li leben. Al)cr tnit/dmi sind ihre
Hyphen wie bei anderen Phykoinycefen schei-
dewandlos und enthalten zahlreiche Zell-
kerne. Die Vorgänge bei der sexuellen Re-
produktion (Fig. 23," 24) entsprechen in den
Susp.
Fig. 23. Endogone laetiflua. a Kopulation,
b Anlage der Zygospore. Nach Bucholtz.
Pilze
893
Hauptzügen denen der Mucorineen und na-
mentlich der Entomophthoreen: im Innern
der Fruchtkörper treten an zahlreichen Stellen
paarig verbundene Kopulationszweige oder
Progameten auf, von denen aber, im Gegen-
satz zu den meisten anderen Zygomyceten,
der eine stets wesentlich schlanlier ist als
der andere. Beide enthalten zunächst zahl-
reiche kleine Kerne, dann tritt aber ein
Fig. 24. Endngone lactifhia. Junge Zy-
gospore mit Hyphenhülle. Xach B u c h o 1 1 z.
größerer zentraler Kern, der eigentliche Ge-
schleehtskern auf. Durch eine Scheidewand
wird nun der Progamet wie bei den Muco-
rineen in Suspensor (Susp.) und Gamet
(mg und wg) geteilt: der große Kern ver-
bleibt im letzteren, während die zahlreichen
kleinen sich vor der Scheidewandbildung
in den Suspensor zurückgezogen haben.
Hierauf treten die beiden Gameten in offene
Verbindung (Fig. 23 a), der Kern des kleineren
(iiiäimliclien, mg) tritt in den größeren
(wribliihcn, wg) über, aber noch ohne mit
dessen Kern zu verschmelzen. Die weiteren
Vorgänge (Fig. 23b) sind wesentlich die
gleichen wie bei Entomophthora sepul-
clu-alis: der weibliche Gamet treibt eine Aus-
stülpung (Z), in die beide Kerne einwandern,
und diese schwillt zu einer kugeligen oder
län;;lichen Zygospore (Fig. 24 Z) an. Diese
erhält eine dicke Membran und wird über-
dies wie bei Mortierella von einer dichten
Hyphenhülle (H) umsponnen, deren Hyphen
ebenfalls später ihre Membran stark ver-
dicken. Auch jetzt vereinigen sich die
beiden Kerne noch nicht, vielmehr dürfte
nach Analogie anderer Fälle ihre Verschmel-
zung meist erst vor der Keimung erfolgen,
die aber leider noch nicht bekannt ist. — Bei
anderen Endogonearten kommen nur solche
derbwandige Sporen vor, die ohne voran-
gegangene Kopulation entstehen, aber sonst
mit den Zygoten übereinstimmen , also
Azygosporen.
4. Basidioboleen. Basidiobolus rana-
rum, der auf Froschexkrementen gefunden
wurde, besitzt dicke, reichverzweigte Hyphen.
Diese sind, abweichend von den übrigen
Phykomyceten, in lauter einkernige Zellen
gegliedert. Bei der ungesclilechtlichen Ke-
produktion wird am Ende von einfachen
Trägern je eine Conidie gebildet und schließ-
lich mit dem obersten Teil ihres Trägers ab-
geschleudert. Die sexuelle Fortpfhinzung
erinnert an die der Conjugaten: Zwei anein-
anderstoßende Zellen bilden hart neben der
Scheidewand je eine kurze Ausstülpung
(Fig. 25 a), in die der Zellkern hineinwandert
m
Fig. 2.5. Basidiobolus ranarum. Kopulation.
Nach Fairchild.
und sich dann teilt. Von den beiden Tochter-
kernen verbleibt einer in der Spitze der
Ausstülpung, die durch eine Querwand ab-
gegrenzt wird, der andere tritt in die Zelle
zurück. Während dessen entsteht in der
Scheidewand zwischen den beiden anein-
anderstoßenden Zellen eine Oeffnung; die
eine dieser Zellen schwillt an und nimmt
Protoplasma und Kern der anderen in sich
auf (Fig. 25b). Schließlich umgeben sich
die verschmolzenen Inhalte mit einer dicken
Membran und stellen die Zygote dar. Ueber
das Verhalten der Kerne bei deren Bildung
sind noch weitere Untersuchungen erforder-
lich.
II. Ascomyceten.
Das Mycel der Ascomyceten ist, mit ge-
wissen Ausnahmen (Saccharomyceten, La-
894
Pilze
boulbeniaceen), stets wohlausgebildet und 1 liehen Sexualorganes der Ascus. Es ist
reichlich verzweigt. Seine Hvphen sind, im das eine meist dünnwandige Zelle von sehr
Gegensatz zu denen der Phvkom5'ceten, wechselnderGestalt: im einen Extrem liugelig,
durch Querwände in ein- oder "mehrkernige im anderen zylindrisch langgestreckt. An-
Zellen geteilt. An diesem Mvcel können fänglich enthält er einen männlichen und einen
ungeschlechtliche Conidienbildüngen auf- , weiblichen Kern, diese verschmelzen dann
treten, welche denjenigen der Phykomyceten i bald miteinander zu einem einzigen mit
entsprechen Diese zeichnen sicli hler'durch ! doppelter Chromosomenzahl, einem diploiden
eine ganz außerordentliche Mannigfaltigkeit Kern. Dieser geht dann sofort wieder in
aus- wir finden sie in Form von Conidien- Teilung über und zwar ist dies nach allen
trägem aller i\rt, nicht selten auch als Oidien, bisher vorliegenden Untersuchungen eine
wie wir sie oben für die Mucorineen beschrie- Keduktionsteilung, aus der also wieder Kerne
ben haben. Sind die Conidienträger büschelig mit einfacher Chromosomenzahl hervorgehen,
verwachsen, so spricht man von Coremien. Auf diese Teilung folgt dann eine zweite.
Komplizierter sind diejenigen Bildungen, fast immer aucheinedritte.wobeiaberdie Zahl
welche man mit dem Kamen Co ni dienlag er, der Chromosomen nicht weiter reduziert
Conidienstroma belegt hat: vnv verstehen wird. Schließlich enthält also in den meisten
darunter größere, oft" krusten-, polster-, Fällen der Ascus 8 Kerne. Um diese herum
keulenförmige oder noch anders gestaltete entstehen dann durch sogenannte „freie Zeil-
Körper, die durch dichte Verflechtung von bildung" Sporen, welche sich mit Membranum-
Mycelhyphen entstanden sind und an deren geben und frei im Ascus liegen. Es sind das die
Oberfläche die Conidien auf dicht nebenein- Ascosporen. Bei ihrer Bildung wird der
anderstehenden Hyphenenden abgeschnürt Inhalt des Ascus nicht aufgebraucht, sondern
werden (Fig. 46D). 'Diese Lager können sich die Sporen bleiben in einer Substanz emge-
auch als geschlossene Behälter ausbilden, deren bettet, in welcher namentlich Glycogen eine
Innenwand von den conidienabschnüren- Rolle spielt, man nennt sie das Epiplasma.
den Hvphenenden austapeziert ist, mau Bei manchen Ascomyceten enthält der Ascus
spricht dann von Conidienfrüchten oder weniger oder mehr als 8 Sporen: Sind es
Pvkniden (Fig. 262), und die in ihnen ent- ! weniger, so hat sich der Kern nur zweimal
geteilt oder es ist ein Teil der Sporenanlagen
I nicht zur Ausbildung gelangt ; sind es mehr,
I so hat sich der Kern mehr als dreimal geteilt:
bei Thelebolus dürften z. B. 10 Teilungen
aufeinanderfolgen. Die Sporen weisen in
„^„-^ ihrer Form alle Typen zwischen fadenförmig
und kugelig auf, meist sind sie einzellig, sie
\ j können aber auch durch Scheidewände ge-
fjl teilt sein. Ihre Membran kann glatt oder
f 1 verschiedenartig skulptiert sein. Sind sie
4/ reif, so treten "sie aus dem Ascus aus, ent-
' ^.irä^ g weder durch gewaltsames Ausspritzen oder
,-i=,*s«— jim-c), Desorganisation der Ascusmembran.
Fig. 26. 1 Pyknide von Stiickeria obduccns Die Keimung erfolgt durch Auswachsen
im Längsschnitt. Nach Tulasne. 2 Coniilien- 1 ejj,es Keimschlauches,
abschnürung in der Pyknide von Cryptosporai
hypodermia. Nach Brefeld. A. Protascineen.
,„.,.,.„,.,, 1 1 In dieser Gruppe vereinigt man diejenigen
stehenden Conidien heißen Stylo Sporen oder !^gp^,g^p„^ b^i .^ejphen (da wo überhaupt
Pyknosporen (Fig. 26,). Von diesen ver- - j^^ Sexualakt vorkommt) der Ascus direkt
schiedenen Conidieiitormen können neben den |^^,g ^^^ Vereinigung der Geschlechtszellen
unten zu besprechenden Ascusfruktitika- j^p^.^^ j^^ Aus einem Paare von Geschlechts-
tionen mitunter mehrere bei em und der- ^^^^^^ entsteht dalier stets nur ein Ascus.
selben Species vorkommen: dieses Auftreten p^^. E„twickeluncsgang gestaltet sich somit
verschiedener Sporenformen bei ein """ Ifoioendermaßen: " "
demselben Pilze, wie es ülirigeus nicht nur j "^
bei den Ascomyceten, sondern auch bei den Ascospore -> ! ■(■ c n l'enl ~^ Sexualzclleii ^
anderen Gruppen beobachtet wird, nennt ''"' " '^ ' —
man Pleomorphismus.
Während bei den Phykomyceten aus
dem Sexiialakt eine Dauerspore (Zygote)
hervorgellt, entsteht bei den Ascomyceten
entweder direkt aus der Vereinigung der
Gametophyt
Ascus
Sporophyt.
Verglichen mit dem oben für die Phyko-
Gameten oder an Aussprossungen des^weib- ' myceten gegebenen Schema finden wir also
Pilze
895
als einzigen Unterschied den Umstand, daß
hier an Stelle der Zyp;ote der Ascus tritt.
Die Protascineen sind auch dadurch einfach,
daß bei ihnen Fruchtkör])erbildungen nicht
beobachtet sind. Ob die Beziehungen, welche
die Protascineen zu den Phykomyceteu
zeigen, auf phylogenetischer Verwandtschalt
beruhen, mag dahingestellt bleiben. Wenn
man an eine solche denken will, so käme in
erster Linie Basidiobolus in Frage, da dieser
wie die Aseomyceten durch Scheidewände
geteilte Hyphen besitzt.
I. Endomyceten. Alle sicher hierher-
gehörigen Pilze sind Saprophyten mit wohl-
ausgebildetem Mycel. Dieses hat oft die
Neigung oidienartige Bildungen zu ent-
wickeln (Fig. 27), deren Zellen sich vonein-
Fig. 27. Sproßmycelartige Oidiumbildungen
bei Endorayces fibuliger Nach Guillier-
mond.
ander isolieren und durch Zweiteilung oder
SproßmycrlhiUhing vermehren können.
Sexuelle Vorgänge sind bei Eremascus und
bei Endomyces Magnusii beobachtet. Bei
Eremascus (Fig. 28) werden zwei anein-
Fig. 28. Eremascus fertilis. a bis e sexuelle
Entstehung des Ascus in sukzessiven Stadien,
i g parthenogenetische Asci
mond.
anderstoßende einkernige Zellen einer Hyphe
zu Gameten. Jede derselben treibt, hart
neben der Scheidewand, einen kurzen Fortsatz
(Fig. 28a). Diese beiden Fortsätze können
kurz bleiben, sie können sich aber auch
gegenseitig scliraubig umschlingen. Nun
treten sie an ihrer Spitze in offene Kom-
munikation (Fig. 28b). Inzwischen hat sich
in beiden Gameten der Kern geteilt, und von
den Tochterkernen ist je einer in die Kopu-
lationsfortsätze eingetreten (Fig. 28c). Zu-
letzt schwillt die Vereinigungsstelle der
letzteren zu einer kugeligen Blase an (Fig.
28 d). Diese wird zum Ascus; die von
beiden Seiten her eingetretenen Geschlcchts-
kerne verschmelzen zu einem einzigen, der
sich dann dreimal teilt und so die Sporen-
bildung einleitet. Der reife Ascus enthält
schließlich acht regellos gelagerte Sporen
(Fig 28e). Es kommt nun häufig vor, daß
Aic.l.
Asc.1
Fig. 29. Endomyces Magnusii. a bis e
sexuelle Entstehung des Ascus (Asc. 1) in suk-
zessiven Stadien , Anthz. Antheridienzweig.
Nach Guillier-!f parthenogenetisch entstandener Ascus. Nach
i Guiliiermond.
896
Pilze
die beiden Gameten nicht miteinander in
Verbindung treten, aber dennoch einer der-
selben oder beide sich zum Ascus entwickeln
(Fig. 281', g); dieser enthält dann natürlich
von Anfang an nur einen Kern; eine Kern-
verschmelzung findet somit nicht statt, und
man muß daher annehmen, daß vor der
Sporenbildnng auch die Reduktionsteilung
unterbleibt. Man hat es also hier mit
einem Falle von Parthenogenesis zu tun,
den man der parthenogenetischen Ent-
stehung von Oosporen bei den Sapro-
legnieen an die Seite stellen kann. — Un-
gleiche Gameten besitzt Endomyces
Magnusii: am reichlich verästelten ]\lycel
nehmen einzelne Zellen kciileiüiirmige Gestalt
an (Fig. 29asc.). Sie enthalten i bis 3 Kerne,
von denen einer an den Scheitel wandert.
Hier setzt sich nun ein dünner Mycelzweig
(Antheridienzweig, Fig. 29 Anthz.) mit
seiner etwas angeschwollenen Spitze an, in
welcher ebenfalls ein Kern enthalten ist
(Fig. 29a). An der Berührungsstelle wird
jetzt die Membran aufgelöst, die Inhalte treten
zusammen und die beiden Kerne legen sich
hart aneinander (Fig. 29b). Die durch diese
Verschmelzung entstandene Zelle grenzt sich
dann nach beiden Seiten durch eine Quer-
wand ab (Fig. 29b), schwillt an und wird zu
einem länglichen Ascus (Asc. 1); in diesem
verschmelzen nun die beiden aneinander-
liegenden Kerne (Fig. 29c), dann schwillt er
an (Fig. 29d) und bildet schließlich 4 läng-
liche Sporen (Fig. 29e). Auch hier kann es
aber vorkommen, daß ein Ascus ohne voran-
gehende Vereinigung mit einem Antheridium-
zweig, also parthenogenetisch, zur Ausbildung
kommt (Fig. 29f). — Diese parthenogene-
tische Entstehung der Asci ist nun für andere
Endomycesarten (E. fibuliger, E. deci-
piens) Regel geworden; ebenso auch bei
Saccharomycopsis capsularis, deren
Asci ganz einfach durch Anschwellung der ein-
kernigen Zellen gewisser Myceläste entstehen.
Sexuelle Entstehung der Asci wurde bei diesen
Arten noch nie beobachtet.
An dieEndomyceten schließt sich vielleicht
auch Dipodascus an. Derselbe besitzt
ein Mycel mit vielkernigen Zellen. An zwei
benachbarten Hyphen oder an zwei anein-
andergrenzenden Zellen derselben Hyphe
entstehen als kurze Seitenzweige dicke, mehr-
kernige Gameten, die miteinander in offene
Verbindung treten und einen langen spitz-
zulaufenden vielsporigen Ascus bilden. Eben-
falls vielkernig ist der Ascus von Ascoidea,
nur entsteht derselbe asexuell (partheno-
genetisch ?).
Ganz zweifelhaft bleibt, trotz mehrfacher
Untersuchung, die Stellung von Proto-
myces (Fig. 30). Dieser Pilz lebt als Parasit
in kleinen schwielenförmigenGallen auf Land-
pflanzcn. An seinem interzellulär verlaufen-
den Mycel schwellen, oft zu mehreren hinter-
einander, die Zellen zu kugeligen, dickwan-
digen und vielkernigcn Dauersporen (Fig.
30a, b) an, welche überwintern. Bei ihrer
Fig. 30. Protomyees maerosporus. a
Mycelfadcn mit jungen Dauersporeu, b reife
Dauerspore, c, d Austritt der inneren Sporen-
haut, e Ausspritzen der Sporen aus derselben.
Nach de Bary.
Keimung tritt die innere Schicht der Sporen-
haut mit dem protoplasmatischen Inhalt als
dicker keulenförmiger Sack oder als kugeliges
Gebilde (Fig. 30c) aus der äußeren Sporen-
haut aus. Dann zerfällt mit IT maunigl'achen
Umlagerungen der Inhalt in zaiilrriclif Sporen
(Fig. 30d), welche schließlich durch Platzen
der Haut gewaltsam ausgespritzt werden (Fig.
30 e). Es bleibt vor der Hand zweifelhaft,
ob dieses austretende Gebilde als Ascus an-
zusehen ist oder nicht, und so lange hierüber
nicht Klarheit besteht, läßt sich Protomyees
ebenso wie die nahe verwandte Gattung
Tapliridium nirgends sieher unterbringen.
2. Saccharomyceten. Wir sahen oben,
daß bei den Endomyceten häufig ein Zerfall
von Hyphenzweigen in einzelne Zellen eintritt,
die sich dann durch Teilumr oder Sprossung
vermehren. Das, was dort nur in gewissen
Fällen stattfindet, wird nun hier Regel, indem
man die Saccharomyceten fast immer nur in
Form von Zellen antrifft, die sich durch
Pike
897
PprossuiiK(Saccharomyces, Fig. 31) oder
durch einfache Teihmg (Schizosacc.haro-
m y c e s) vermeliren. Die nahe Verwandtschaft
zwischen Saccharomyceten und Endomy-
ceten geht aber vor allem aus ihrer überein-
stimmenden sexuellen Reproduktion hervor.
B "- D
Fig. 31. Saccharomyces Cerevisiae. A,
B, C Sproßzellen, D Ascus (4sporig). Nach
Gu 11 Herrn ond.
Man kennt nämlich einige Saccharomyceten,
bei denen Kopulationsvorgänge vorkommen:
Organe (Fig. 34 A). Erstere nennt man
Archicarp, Carpogon, auch Ascogon
oder Oogon (og); sie stellen eine blasen-
förmige Zelle mit zahlreichen Kernen dar,
auf deren Scheitel ein gebogener Fortsatz,
das Trichogyn (t) aufsitzt. Dieses ist gegen
das Aichicarp durch eine Querwand abge-
grenzt, die aber später, während des Be-
fruchtungsaktes, eine Zeitlang verschwindet.
An das Archicarp schmiegt sieh, oft etwas
gewunden, ein dünnerer Zweig an, der durch
Querwand eine wiederum vielkernige End-
zelle, das Antheridium (a) abgrenzt.
Letzteres tritt (Fig. 34B) mit der Spitze
des Trichogyn« in offene Verbindung, seine
Kerne wandern in das Carpogon ein und
legen sich an dessen Kerne an (Fig. 34 C, D).
Das befnichtete Carpogon enthält also jetzt
paarweise verbundene, aber nicht verschmol-
. Sexualvorgang bei Sehiznsaccharorayces
octosporus. Nach Guillieriuond.
Fig. 33. Sexaalvorgang einer Hefe.
Nach Pearce und Barker.
zwei der erwähnten isolierten (einkernigen) [ zene männliche und weibliche Kerne. Ein
Zellen verschmelzen, nachdem sie durch : solches Kernpaar hat man unter (aller-
kurze Fortsätze in Verbindung getreten I
sind, direkt zu einem Ascus, in welchem i
ihre Kerne sich vereinigen und dann Asco-
sporen entstehen (Fig. 32); oder die eine
entleert ihren Inhalt in die andere und diese
wird dann zum Ascus (Fig. 33). In der
großen Mehrzahl der Fälle freilich anstehen
die Asci parthenogenetisch, indem unter!
gewissen Bedingungen ganz einfach eine '
Zelle, ohne sich mit einer anderen zu ver-
binden, in ihrem Inneren Ascosporen bildet
(Fig. 31 D). Ueber die Saccharomyceten als
Erreger der alkoholischen Gänmg s. den
Artikel „Gärung".
B. Typische Ascomyceten.
Weit komplizierter als bei den Protasei-
neen gestalten sich die sexuellen Vorgänge
und deren Folgen bei den typischen Asco-
myceten. Am genauesten untersucht sind sie
für den Discomvceten Pyronema con-,
fluens (Fig. 34, 35, 36). Als kurze seitliche
Auszweigungen von Mycelhyphen entstehen |
in mehreren Paaren nebeneinanderstehend i pig. 34. Sexualvorgänge bei Pyronema
die weiblichen und die männlichen Sexual- i fluens. Nach R. Harper.
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band vn. 57
Pilze
dings nicht richtiger) Anwendung eines in
der Zoologie gebräuchlichen Ausdruckes
Synkaryon genannt. Nun beginnt das
Will
Fig. 35; Pyronema confluens. Archicarp
mit einer der ascogcnen Ilyphen, in welche die
Kprnpaare eingewandert sind. Nach Claiissen.
Fig. 36. Pyronema confluens. Schematische
Darstellung der ascogenen Hyphen und Asci.
Nach R. Harper.
.Archicarp mehrere schlauchförmige Aus-
sprossungen (asf) zu bilden, von denen in
Figur 36 eine genauer dargestellt ist.
Es sind das die sogenannten ascogenen
Hyphen. In diese wandern die Kernpaare
ein und erfahren daselbst mehrfache Tei-
lungen, es treten auch Querwände und häu-
fige Verästelungen auf. Schließlich entstehen
an ihren letzten Verzweigungen die Asci
(s. das schematische Bild Fig. 3(3, wo die Asci
mit asc bezeichnet sind). Dabei biegen sich
die Enden der ascogenen Hyphen haken-
förmig ein (Fig. 37 A) und bilden Querwände.
Fig. 37. Entstehung
des Ascus aus dem
Ende einer ascogenen
Hyphe. A bis C
Pyronema con-
fluens. D Asco-
d e s m is. Nach
Harper und
Claus sen.
Die in der Umbiogungsstelle des Hakens
liegende vorletzte Zelle a ist der junge x\scus.
Das in ihm enthaltene Kernpaar (Fig. 37 B)
stammt von den bei der Befruchtung ent-
standenen Doppelkernen ab. Die weiteren
Vorgänge im Ascus haben wir bereits oben be-
schrieben (S. 894). Es entstehen somit bei
Pyronema confluens die Asci nicht wie bei
den Protascineen direkt aus den Sexualorga-
nen, sondern indirekt durch Vermittlung der
ascogenen Hyphen; infolgedessen können
hier aus einem Sex\ialakt Asci in Mehrzahl
hervorgehen. — Aehnliche Verhältnisse sind
auch für andere Ascomyceten nachgewiesen,
so bei G y m n 0 a s c u s K e e s s ii , bei
Monascus, bei den Erysiphaceen Sphaero -
theca und Phyllactinia. Im einzelnen
zeigen diese gegenüber Pyronema kleine Ab-
weichungen, so haben z. B. die beiden letzt-
genannten einkernige Sexualorgane und es
fehlt ihnen das Trichogyn. — Für eine Reihe
von weiteren ]*'iilh'ii ist eine andere Form der
Befruchtung licschricliiii worden: bei meh-
reren fleclitciibikli nden Ascomyceten \>t
das T^rchicarp eine knäuehg gewundene
Hyphe, die sich in ein mehr oder weniger
langes fadenförmiges Trichogyn fortsetzt
(Fig. 38A). An letzteres legt sich nun nicht
ein Antheridium an; vielmehr werden in
besonderen Behältern, die in ihrer Form
mit den oben erwähnten Pykniden über-
einstimmen, seltener an Hyphenzweigen im
Thallus, sehr kleine sporenformige Zellen
gebildet; diese findet man häufig am Tricho-
gyn ansitzend (Fig. 38 B) zuweilen auch mit
ihm in offener Verbindung, und es wurde
Pilze
89!)
angenommen, daß sie dort eine Befruchtung
vollziehen, ganz in derselben Weise wie die
Spermatien bei den Florideen. Man hat
daher auch diese kleinen Zellen Spermatien
genannt und die
Behälter, in denen
sie entstehen,
Spermogonien.
Dem gegenüber
wird aber von an-
derer Seite geltend
gemacht, daß noch
nirgends ein Kern-
übertritt aus dem
Spermatium in das
Trichogyn nachge-
wiesen ist und daß
in manchen Fällen
die Spermatien,
wenn man sie in
geeignete Bedin-
gungen bringt, wie
richtige Sporen
keimen können.
Relativ noch am
wahrscheinlichsten
ist die sexuelle
Funktion der Sper-
matien für die
Laboulbenia-
ceen (s. unten),
obwohl auch hier
direkte Beobach-
tungen noch fehlen.
— Noch andere
Modifikationen der
sexuellen Vorgänge
hat man bei einer
Reihe von Asco-
myceten kennen gelernt, die zwar ein Archi-
carp besitzen, bei denen aber entweder kein
Anrhcridium gebildet wird, oder dieses nicht
mit dem Archicarp in Verbindung tritt. Dahin
gehört Aspergillus mit seinem schrau-
benförmigen Archicarp und Lachnea Ster-
eo raria mit blasigem Archicarp; bei beiden
können zwar Antheridien entstehen, aber ihre
Kerne gelangen nicht in das iVrchicarp. Bei
Humaria granulata findet man ein rund-
liches Archicarp, aber kein Antheridium. Bei
H. rutilans endlich ist das .\rchicarp durch
einen Knäuel septierter Hyphcn repräsentiert.
F'ür diese Ascomyceten ist nun wiederholt
festgestellt worden, daß sich dennoch ein
Vorgang abspielt, der als Sexualakt aufgefaßt
werden kann: es vereinigen sich nämlich di e
im Archicarp enthaltenen Kerne
paarweise miteinander, so daß in die aus
dem Archicarp hervorsprossenden ascogenen
Hyphen und in die jungen Asci wie bei
Pyronema Kernpaare einwandein können.
Bei P 0 1 y s t i g m a rubrum geht das
Archicarp frühzeitig zugrunde und die Kern-
Fig. 38. A Archicarp (u)
mit Trichogyn (t), B
Trichogyn mit ansitzen-
dem Spermatium (s) bei
einem flechtenbildenden
Ascomyceten (CoUema).
Nach E. Baur.
Vereinigung findet in benachbarten vege-
tativen Zeilen statt. Diese Vorgänge haben
aber mit der Parthenogenesis der Protas-
cineen nichts gemein (vgl. den Artikel
„Fortpflanzung der Pilze").
Bei den meisten typischen Ascomyceten
kommt zu den beschriebenen Verhältnissen
noch eine Komplikation hinzu durch die
Ausbildung von Fruchtkörpern: Man
findet entweder schon von vornherein das
Archicarp und Antheridium in einem Hyphen-
geflecht eingebettet oder aber es sprossen erst
nachtriiglich aus den Mycelhyphen, welche
die Sexualorganc tragen oder in ilirer Nähe
liegen, Hyphenzweige hervor, die sich reich-
lich verzweigen und verflechten. Es ist in-
folgedessen stets der ganze ascusbildende
Apparat in einem aus Hyphengeflecht oder
auch aus Pseudoparenchym aufgebauten
Körper eingebettet, den man Frucht-
körper lUMint. Je nach seiner Form und je
nach der Richtung, in welcher sich die asco-
genen Hyphen in ihm verbreiten, ist schließ-
lich auch die Lage der Asci eine verschiedene:
bald finden wir sie im Innern (angiocarpe
Fruchtkörper), bald an der Oberfläche
(gymnocarpe Fruchtkörper), bald regellos,
bald pallisadenförmig nebeneinanderstehend
eine mehr oder weniger ausgedehnte Schicht
bildend, die man Hymenium nennt. In
letzterem Falle liegen oft die Asci zwischen
dünneren Hyphenenden, den sogenannten
Parapliysen. — Nur bei den Exoasceen
fehlen Fruchtkörperbildungen vollständig und
bei den Laboulbeniaceen entstehen sie in
anderer als der angegebenen Weise (s.S. 910).
li'assen wir den Entwickelungsgang der
typischen Ascomyceten nochmals kurz zu-
sammen, so erhalten wir das folgende Schema,
in welchem zugleich die Auffassung zum
Ausdrucke kommt, daß der Abschnitt, der
mit der Bildung der Kernpaare beginnt,
dem Sporoijliyten und der Abschnitt, welcher
mit der Hrtlukliunsteilung des Kernes be-
ginnt, dem t^anietophyten der höheren
Pflanzen entspricht:
. I ., ^y^^V , • -* Soxualzellen ^
Gametophyt
ascoaene Hyphen -> Asci
Sporophyt.
Der Unterschied gegenüber den Protasci-
neen besteht also darin, daß der dem Sporo-
phyten entsprechende Abschnitt infolge der
Entwickelung von ascogenen Hyphen weit
mehr ausgebildet ist. Freilich gibt es auch
Uebergänge, indem oft die ascogenen Hy])hcn
sehr wenig oder kaum entwickelt sind
(manche Erysiphaceen, Laboulbeniaceen). —
57*
900
Pilze
Dieser Entwicklungsgang der typischen Asco-
myceten weist aber auch große Aehnlichkeit
mit demjenigen der Florideen auf, denn die
ascogenen Hyplien können mit den sporo-
genen Fäden in Parallele gesetzt werden,
die bei diesen iVlgcn nach der Befruchtung
aus dem Carpogon hervorgehen. Nur sind
die aus den sporogenen Fäden hervorgehenden
Carposporen im Gegensatz zu den Ascosporen
diploid.
Es bestehen somit bei den typischen
Ascomyceten sowohl Beziehungen zu den
Protascineen und durch diese zu den Phyko-
myceten, als auch zu den Florideen. Ob
diese Beziehungen aber auf eine nähere
phylogenetische Verwandtschaft zurückzu-
führen sind, muß dahingestellt bleiben:
namentlich zu den Florideen dürften die
Ascomyceten eher eine Parallelgruppe als
eine von ihnen abzuleitende Keihe darstellen.
Lebensweise der typischen Asco-
myceten. Wir finden unter diesen Pilzen
sowohl Saprophyten auf allen möglichen
Substraten als auch Parasiten auf Pflanzen
(vgl. auch den Artikel „Pflanzenkrank-
heiten") und auf Tieren. Viele leben in
Symbiose mit Algen: es sind das die
Flechtenpilze, welche ihrer größten Mehr-
zahl nach zu den Ascomyceten gehören.
Diese zeigen aber so viele Eigentümlich-
keiten, daß man sie für die Darstellung
gewöhnlich aus den Pilzen ausscheidet und
für sich behandelt (s. den Artikel „Sym-
biose").
I. Plectascineen. Die Fruchtkörper
bestehen hier aus einem Hyphengeflecht, in
welchem die rundlich gestalteten Asci in großer
Zahl ganz regellos eingebettet sind. Dies
rührt davon her, daß die ascogenen Hyphen
sich im Fruchtkörper nach allen Kichtungen
hin ganz regellos verästeln. Dieses ascus-
führende Hyphengeflecht wird außen von
einer Hülle umschlossen, die man Peridie
nennt. Bei der Reife des Fnicliikörpers
wird das ascusführende Hy])li(iigeflccht
desorganisiert und meist zerfällt die Peridie
unregelmäßig.
a) Gymnoascaceen. Meistens unscheinbare
sapropliytische Pilze, deren Fruchtkürper ein
mehr oder weniger lockeres Hyphengeflecht dar-
stellt, in dessen Innerem die rundlichen Asci
eingebettet liegen, während die peripherischen
Teile eine lockere Peridie bilden, aus der
oft charakteristisch gestaltete Ilyphcnzwcige nach
außen vortreten (Fig. 39). In einzelnen i''allen
ist nachgewiesen, daß der Anlage <li's Frncht-
kürpers die Bildung eines Antheridiums und
eines Archicarps vorangeht; bei G. Reessii
sind diese Organe zwei sich gegenseitig schraubig
umwickelnde Seitenzweige einer Hyphe, die
dann an ihrer Spitze in offene Verbindung
treten.
b) Aspergillacccn. Die Fruchtkörper sind
hier kompakte, sehr kleine, kugelige oder knöll-
chenförmige Gebilde mit meist scharf abgegrenz-
ter Peridie. Sehr häufig kommen auch Conidien-
bildungen vor. Wir greifen aus den zahlreichen
hierher gehörenden Gattungen einige der ^vich-
tigsten heraus. Aspergillus (Fig. 40) bildet
Fig. 39. Gymnoascus Reessii. 1 ein kleiner
Fruchtkörper, a Mycelhyphen, b lockere Peridie,
welche das ascusführende Geflecht umhüllt,
2 eine Gruppe von Asci. 3 reifer Ascus. Nach
Brefeld und Baranetzki.
an seinem Mycel sehr charakteristisch gestaltete
Conidienträger (Fig. 40A): es sind aufrechte
Mycelzweige, welche an ihrem Seheitel blasig
anschwellen und hier nach allen Seiten hin
kurze, mitunter verzweigte Zweige (Sterigmen)
ausstrahlen lassen, auf denen in langen Ketten
die Conidien abgeschnürt werden. Sie bilden auf
ihrem Substrate oft ausgedehnte Rasen, die
i; nach den Arten grau-, blau- oder gelbgrüne,
seltener weiße, gelbe, rötliche, braune, .schwarz-
braune Farbe haben. Die Fruchtkörper hat
man noch nicht bei allen Arten beobachtet.
Da, wo man ihre Entwickelung kennt, beginnt
sie mit der Anlage eines schraubenförmigen
Archicarps, an das sich als kleiner Zweig ein
Antheridium anlegen kann, welches aber funktions-
los zu sein scheint (Fig. 40 B). Dann entstehen
Hüllzweige (Fig. 40 C), die sich später zur Peridie
zusammenschließen (Fig. 40 D), während aus dem
Archioarp ascogene Hyphen liervorsprossen
(Fig. 40 E). Der reife Fruchtkörper ist ungefähr
laigelig, die Peridie pseudoparenchymatisch und
einschichtig oder aus verflochtenen "Hyphen gebil-
det, im Innern liegen zahlreich die regellos gelager-
ten Asci (Fig. 40 F). Diese sind runcllich und ent-
halten 8 Sporen (Fig. 40 H). Eine der verbrei-
tetsten .Arten ist Aspergillus herbariorum,der
als Schimmel besonders auf pflanzlichenSnbstraten
auftritt. A. fnmigatus und andere Arten treten
bei Otomykosen des Menschen auf und können
bei Injektion in die Blutbahn von Warmblütern
in deren Nieren und anderen Organen ihr Mycel
zur Ausbildung bringen. Doch verlaufen diese
Mykosen unter anderen Symptomen als die
von Mucor hervorgerufenen. Gut untersucht
sind die sehr mannigfaltigen chemischen Wir-
kungen der Aspergillen auf ihre Substrate. —
Penicillium besitzt pinselähnliche Conidien-
träger, welche mehrmals hintereinander in
parallele oder wenig divergierende Zweige geteilt
sind, an deren Enden Conidicnketten entstehen
(Fig. 41.) P. crustaceum, eine der gemeinsten
Schimmelarten, mit blaugrünen Conidienrasen,
Pilze
901
besitzt kleine knöllehenförmige Fruchtkörper
mit mehrschichtig pseuJoparenchymatischer Pe-
ridie, die vor der Entstellung der Asci eine
der wichtigsten Fäulniserreger des Obstes,
während P. italicum und olivaceum Fäul-
niserscheinungen auf Orangen und Zitronen be-
Paihezeit durchmachen. Dieser Pilz ist einer | wirken. — Zu den Aspergillaceen gehört
Fig. 40. Aspergillus herbariorum. A Conidientrüger, I? bis F Entwickelung der Ascus-
frucht, G Gruppe von jungen Asci, H reifer Ascus. A nach Kny, die übrigen nach de Bary.
nach neueren Untersuchungen auch die Gat-
tung Monascus, deren reifer Fruchtkörper
nach Zerfall der Asci früher für ein von
einer Hyphenhülle umgebenes Sporangium an-
gesehen wurde. — Den Uebergang zu den folgen-
den Familien vermittelt Penicilliopsis; hier
erreichen die knöllchenlörmigen Fruchtkürper
etwas größere Dimensionen als die der übrigen
Aspergillaceen und sind in ihrem Inneren nicht
gleichförmig von den Asci erfüllt; man kann
vielmehr verschiedene ascusführende Geflechts-
partien unterscheiden, zwischen denen Adern
von ascusfreiem sterilem Hyphengeflecht ver-
laufen.
c) Onygenaceen. Onygena, der Haupt-
vertreter dieser Gruppe, lebt auf Hörn (Hufe,
Hörner, Federn) und bildet hier kleine, meist
gestielte köpfchenförmige Fruchtkörper, deren
ascusführendes Geflecht in der Reife in eine
pulverige Sporenmasse zerfällt.
Fig. 41. Penicillium crustaceum. Conidien- d) Trichocomaceen. Dieeinzige Gattungist
träger. AusStrasburger, Lehrbuch der Botanik, die in den Tropen lebende Trichocoma, Ihre
!)02
PUze
Fruchtkörper öffnen sich in der Reife becher-
artig und es tritt aus ihnen ein Schopf von
langen, derben Hyphen hervor, zwischen denen
die reifen Sporen in die Höhe gehoben werden.
Zu gleicher Zeit sind aber am Grunde des Fnicht-
kurpers noch jugendliche Asci anzutreffen.
e) Elaphomycetaceen. Diese Familie
umfaßt ebenfalls nur eine Gattung, nämlich
Elaphomyces. Bei diesem Pilze werden die
Fruehtkörper unterirdisch ausgebildet; sie sind
erbsen- bis hühnereigroß. Ihre Peridie ist oft
von warziger harter Rinde überzogen. Das
ascusführende Geflecht wird von radial ver-
laufenden sterilen Adern durchsetzt; bei der
Reife zerfällt es in ein sehr dunkel gefärbtes
Sporenpulver. Die in Mitteleuropa verbreitetste
Art ist E. cervinus, die Hirschtrüffel.
f) Terfeziaceen. Auch hier handelt es sich
um trüffelartige unterirdische Pilze. Ihre oft
recht großen Fruchtkörper untersclieiden sich
von denen der Elaphomycetaceen durch ihre
mehr fleischige Beschaffenheit und die viel
weniger scharf abgegrenzte Peridie. Das ascus-
führende Fruchtkörperinnere wird von netzig
verlaufenden sterilen Adern durchsetzt und
zerfällt in der Reife nicht zu einer pulverigen
Masse. Die wichtigste Gattung ist Terfezia,
von der verschiedene Arten namentlich im Mittel-
meergebiet und in Vorderasien vorkommen.
Mehrere derselben werden als Nahrungsmittel
verwendet (Terfez, Kames).
2. Perisporineen. Im Gegensatz zu den
Plectascineen sind in dieser Gruppe die Asci
nicht mehr ganz regellos im Innern des
Fruchtkörpers eingebettet, sondern sie sind
am Grunde desselben büschelig gruppiert
und haben gewöhnlich eine längliche Gestalt.
Meistens sind die Fruchtkörper sehr klein.
Ihre Peridie ist in der Regel dünn und bleibt
bei der Reife geschlossen oder zerfällt un-
regelmäßig; nur bei den Microthyriaceen
bildet sich am Scheitel eine Oeffnnng. —
Manche Mykologen vereinigen die Perisporia-
ceen mit den Pyrcnomyceten. Am besten
bekannt ist die Familie der Erysiphaceen.
a) Erysiphaceen oder Ery sibaceen (Mehl-
taupilze). Es handelt sich hier um Parasiten,
welche auf höheren Pflanzen leben. Sie ent-
wickeln ihr Mycel auf der Oberfläche der be-
fallenen Pflanzen, meist in Form eines weißen,
spinngewebeartigen Ueberzuges. Die Nahrungs-
aufnahme erfolgt durch Bildung von Haustorien,
die in Form von dünnen Fortsätzen in die Epider-
mis, mitunter auch bis in tiefer liegende Zellen der
WirtspfUinze vordringen und hier in einer köpf igen,
keuligen oder gelappten Anschwellung (Fig. 42 B
in h) endigen. Etwas abweichend verhält sich
die Gattung Phyllac tinia: hier dringen ganze
Mycelzweige durch die Spaltöffnungen in die
Intercellularräume ein und entsenden erst von
da Haustorien in die umgebenden Zellen. Die
ungeschlcclitliclic Fcjrtpllanzung erfolgt durch
eine oidienartigc Conicliciibildmig (Fig. 42A):
vom Mycel erheben sich aufrechte, unverästelte
Zweige über die Blatttläche, die Zellen derselben
runden sich dann von der Spitze gegen die
Basis fortschreitend ab und trennen sich zuletzt
.ils Conidien voneinander. Früher, als man die
Zugehörigkeit dieser Conidienform zu den Ery-
siphaceen noch nicht festgestellt hatte, hielt
man sie für eine besondere Pilzgattung und
nannte sie Oidium, eine Bezeichnung, die
Fig. 42. Uncinula necator. A Conidien-
bildung, B Mycelfaden mit Haustoriura, von
der Epidermisfläche gesehen. C Perithecium mit
Anhängseln. Nach Sorauer, Handbuch der
Pflanzenkrankheiten.
man auch jetzt noch für alle Erysiphaceen an-
wendet, deren Fruehtkörper noch nicht bekaimt
sind. Die Entstehung der Fruchtkörper beginnt
mit der Anlage von Sexualorganen (Fig. 43):
das Archicarp (og) ist ein blasig angeschwollener
Zweig einer Mycelhyphe, der sich durch eine
Fig. 43. Sphacrothcca Castagnei. Sexual
Vorgang und Entwickelung des Perithecium?
Nach Harper.
Pilze
903
(,>uerwand abgrenzt und nur einen einzigen Zell-
kern enthält (Fig. 43, i, 2). Das Antheridium (an)
bildet die ebenfalls einkernige Endzelle eines
dünneren Zweiges, der sich an das Arcliicarp an-
legt. Nach dem Eintritt des Antheridiumkerns
(Fig. 43, 3, 4) wächst das Archicarp zu einer
einzigen (Fig. 43, e) oder zu mehreren kurzen
ascogenen Hyphen aus, deren vorletzte Zelle (as)
zum Ascus wird. Während dieser Vorgänge
werden die Sexualorgane von H5'phenzweigen
umwachsen (Fig. 43, 5, g), aus denen später die
I'eridie entsteht. Die reifen Fruchtkörper (man
nennt sie hier wie bei den Pyrenomyceten auch
Perithecien) erscheinen dem bloßen Auge als
winzig kleine, erst gelbliche dann schwarze Punkte
auf dem weißen Mycel. Sie enthalten bei Sphae-
rotheca und Podo sphaera nur einen einzigen,
annähernd kugeligen Ascus, bei den übrigen ^
Gattungen finden wir mehrere büschelig grup- ;
pierte, länglich gestaltete. Die Sporen liegen
zu 2 bis 8 im Ascus, sie sind ellipsoidisch und
glatt. Die Wandung des Peritheciums ist meist
dünnhäutig und dunkel gefärbt. Sehr charak-
teristisch sind die bei den meisten Erysiphaceen von
der Wandung abgehenden strahligen Anhängsel
(Fig. 420), die von Gattung zu Gattung ver-
schieden gestaltet sind: bei Phyllactinia sind
sie borstenförmig und am Grunde blasig ange-
schwollen, bei Uncinula sind sie an ihrem Ende
spiralig eingerollt, bei Microsphaera sind sie
gabelästig verzweigt, bei Erysiphe unregel-
mäßig gebogen.
b) Perisporiaceen. Die Vertreter^ dieser
Familie besitzen da, wo sie auf der Oberfläche
von Pflanzenteilen auftreten, nicht ein weißes,
sondern ein dunkelgefärbtes Mycel. Dieses stellt
auf Blättern usw. oft schwarze Ueberzüge dar,
die unter dem Namen ,, Rußtau" bekannt sind.
Die Conidienbildungen treten meist als Coremien
oder in Pyloiiden auf. Meist fehlen auch den
Fruchtkörpern die Anhängsel. Zu den ver-
breitetsten Formen gehören Vertreter der Gat-
tung Apiosporium (Fumago). Sehr zahlreiche,
fast ausschließlich tropische lAi-ten umfaßt die
Gattung Meliola,
c) Microthyriaceen. Eine im ganzen wenig
bekannte Gruppe. Hauptmerkmal ist die schild-
förmig abgeflachte Form der Fnichtkörper, die
sich mit scheitelständigem Perus öffnen.
3. Pyrenomyceten. Die Fluchtkörper
der Pyrenomyceten (Fif?. 44) — man nennt
sie Perithecien — sind kleine, kugelige bis
flaschenförmige Behälter, deren Wandung
aus dichtem Hyjjliengeflecht von oft pseudo-
parenchymatischem Charakter besteht. Sie
umschließen eine Höhlung, welche durch
einen kurzen Kanal (das Ostiolum) am
Scheitel nach außen mündet. Diese Aus-
mündungsstelle ist oft Papillen- oder hals-
artig vorgezogen. Am Grunde der Höhlung
stehen gewöhnlich in großer Zahl meist
langgestreckt keulenförmige Asci (s), häufig
untermischt mit Paraphysen (a). Aber auch
die Seitenwände und der Mündungskanal
sind mit dichtstehenden Hyphenenden, den
sogenannten Periphysen (e) besetzt. Die
Entleerung der Sporen erfolgt entweder
durch Ausspritzen aus den Asci, wobei diese
einer nach dem anderen ihre Spitze bis zur
Mündung des Halskanals vorstrecken, oder
Fig. 44. Perithecium eines Pyrenomyceten.
(Podospora fimiseda). AusF. v. Tavel, Pilze.
durch Verquellung der Asci zu einer schlei-
migen Masse. — Die Perithecien stehen ent-
weder einzeln, direkt auf dem Mycel (Fig.
44), oder aber es entstehen durch dichte Ver-
flechtung der Mycelliyphen größere ki'usten-,
polster- oder keulenförmige Körper, denen
die Perithecien meist in größerer Zahl auf-
gesetzt oder eingesenkt sind (Fig. 45). Man
spricht dann von einem zusammengesetzten
Fruchtkörper oder Perithecienstroma.
Bevor auf diesen Stromata die Perithecien
ausgebildet werden, entstehen an denselben
gewöhnlich Conidien.
a) Hypoereaceen. In dieser Gruppe ver-
einigt man diejenigen PjTenomyceten, deren Peri-
thecienwand eine weiche Beschaffenheit und
meist lebhafte Farbe (rot oder gelb, seltener
weiß, grün, blau, violett, braun) aufweist. Bei
der Mehrzahl der Hypoereaceen treten die Peri-
thecien auf Stromabildungen auf, für die in
bezug auf Farbe und Konsistenz dasselbe gilt
wie für die Fruchtkörper wand. In bezug auf ihre
Formgestaltung zeigen diese Stromabildungen
große Mannigfaltigkeit: beiHypomyces, dessen
Vertreter oft auf Hutpilzen parasitisch ange-
troffen werden, bilden sie einen bloßen Hyphenfilz
dem die Perithecien eingebettet sind. Bei Nec-
tria sind es kleine warzenförmige Vorsprünge,
I auf denen die Perithecien aufsitzen ; am bekann-
testen ist N. cinnabarina, deren Stromata
aus der Rinde abgestorbener Zweige hervor-
brechen und zuerst mit zinnoberroten Conidien-
I bildungen überzogen, dann mit braunroten
' Perithecien besetzt sind. Das Stroma von Poly-
904
PUze
Stigma entwickelt sich im Blattgewebe von 1 wachsenden weichen köpfchenförraigen Peri-
Prunus-Arten, auf dem es sich als stark gefärbte, I thecienträger. — Zahlreiche Arten der Gattung
rote oder gelbe Flecken abhebt, aber erst nach : Cordj'ceps leben auf Insekten und entwickeln
dem Abfallen der Blätter Perithecien bildet, ganz ähnlich wie die Entomophthoreen ihr Mycel
Bei Ascopolyporus hat es ganz die Form i im Innern des Tierkörpers. Aus diesem wachsen
eines konsolenartigen Polyporus - Fruchtkörpers j dann die reichlich verästelten, oft zu Coremien
Fig. 45. Verschiedene Formen des Perithecienstroma. 1 Valsa nivea, welche neben Peri-
thecien p im Stroma auch conidienführende Höhlungen 1 zeigt, aus denen die Conidien in
Ranken r austreten; 2 Hypoxylon coccineum; 3 Xylaria carpophila; 4 Diatrype
Stigma. Sämtlich Sphaeriaceen. Nach Tulasne.
(s. unten) , der an seiner Unterseite statt
der Porenschicht dicht gedrängte Perithecien
trägt. In der Gattung E p i c h 1 o e ent-
wickelt es sich zwischen den Blattscheiden
von Gramineen und überzieht sie mit einem
rauffartigen Ueberzug. Aehnlich verhält sich
ßalansia (Fig. 46A), nur erheben sich hier
vom Stroma kleine gestielte köpfchenförmige
Gebilde und diese allein enthalten Perithecien.
Am kompliziertesten liegen die Verhältnisse
bei Claviceps, deren wichtigste Species, Cl.
purpurea, in den Aehren zahlreicher Gramineen
auftritt. Der Pilz durchzieht und überzieht
mit seinen Hyphen den Fruchtknoten der-
selben. Auf der gehirnartig gefurchten Ober-
fläche dieses Pilzgeflechtes bilden sich auf
dichtstehenden Hyphenenden massenhafte Co-
nidien (Fig. 46 D), die in einer süßen Flüssigkeit
eingebettet aus der Aehre austnipffii. Diiiin
wächst der untere Teil dieses PilzL'rllcrlitcs ((')
zu einem hornförmigen pseudopareiichyniaiisrlicii,
dunkelberindeten Körper heran, der weit aus
der Aclne herausragt (Fig. 46 B); es ist das das
bekannte Mutterkorn, Seeale cornutum, der
Apotlieken. Dieses stellt einen Ruhezustand
des Pilzes, ein Sklerotium oder, genauer gesagt,
ein Dauerstronia dar. Zur Zeit der Reife der
( iramincenähre fällt es zu Boden und über-
wintert hier. Im Frühjahr wachsen dann aus
demselben langgestielte Köpfchen hervor (Fig.
4G E, F), in denen zahlreiche Perithecien ein-
gesenkt sind (G, H). In den Asci (J) ent-
stehen fadenförmige Sporen. Das Stroma ist
also hier gegliedert in einen überwinternden
sklerotienartigen Teil und die aus ihm hervor-
vereinigten Conidienträger (Isaria) und die oft
sehr langgestielten keulen- oder köpfchenförmigen
Perithecienstromata hervor.
b) Sphaeriaceen. Im Gegensatz zu den
Hypocreaceen besitzen die Sphaeriaceen eine
schwarze, kohlige oder lederartigo Perithecien-
wand. Sie treten ebenfalls entweder frei auf
dem Mycel oder auf einem Stroma auf. Beson-
ders entwickelt sind diese Stromabildungen bei
den Formen, die man in der Familie der Xyla-
riaceen vereinigt: sie können hier ausgedehnte
kiichenartige, scheibenförmige, halbkugelige oder
auch keulenförmige Gebilde darstellen. Die
Sphaeriaceen sind wohl die artenreichste Pilz-
gruppe. Man hat sie in zahlreiche Familien
eingeteilt, auf die aber hier unmöglicli im einzelnen
eingegangen werden kann, es nuiU vielmehr hierfür
auf die systematischen Speziahverke verwiesen
werden. Die meisten Formen sind Saprophyten
auf Pflanzenteilen, besonders häufig auf Rinden,
doch gibt es unter ihnen auch zahlreiche Para-
siten, von denen manche auf Kulturpflanzen
leben (s. den Artikel ,,Pflanzenkran k-
heiten").
c) Dothideaceen. In dieser vielleicht nicht
natürlichen Gnippe faßt man Pyrenomyceten
zusammen, welche stets ein schwarzes Stroma
besitzen, in welchem die Perithecien als einfache
Höhlungen eingesenkt sind, die nicht, wie bei
den Sphaeriaceen, von einer scharf abgegrenzten
Wand umschlossen sind. Man hat pro^^soriscll
hier auch die Myriangiaceen untergebracht,
bei denen die Asci in einem pseudoparenchy-
matisehen Fruchtkörper eingebettet sind, um
Püze
905
dann später durch' Zerbröckelung des letzteren
frei zu werden. '
4. Hysterineen. Aehnlich wie bei den
Sphaeriaceen sind hier die Fruchtliörper von
einem dunlvlen lederigen oder Ivolilit^cn Ge-
iiäiisc imischlossen. Sie haben al)er nicht eine
meistens auf dem Substrat mehr oder weniger
langgestreckt hingezogen, oft verbogen, sogar
mitunter verzweigt, und öffnen sich statt
durch einen Porus durch eine Längsspalte.
Daher haben sie im reifen Zustande gewöhn-
lich eine mehr oder weniger rinnenförmige
ruiuiliclie Form, sondern sie erscheinen 1 Gestalt. Am Grunde der Kinne stehen die
( ! .- ■- , V,,, .\VI \\vl
T.f^"^"^'^
Fig. 46. A Baiansi a Claviceps auf einer Gramineenähre. B bis J Claviceps purpurea.
Erklärung im Text, K Keimende Ascospore derselben, L Mycelzweig aus einer künstlichen Kultur,
mit Conidien. Nach Lindau, Tulasne, Brefeld.
906
Pilze
Asci. Die wichtigsten Vertreter sind die
Arten von Lophodermium, welche die
sogenannte Nadelschütte verschiedener Coni-
feren bedingen.
5. Discomyceten. Die Fruchtkörper der
Disco niycctcii werden Apothecien genannt.
Bei sehr wechselnder Gestalt und Größe im
einzelnen haben sie das gemeinsam, daß ihre
Asci zu einem melir oder weniger ausgedehn-
ten Hymenium vereinigt sind, welches zur Zeit
der Keife an der Fnichtkörperoberf lache liegt.
Diese Lage nimmt das Hymenium in den
einen Fällen von Anfang an ein; meistens
dürfte es aber ursprttni;licli unter der FYucht-
körperobcrf lache angelegt werden: man findet
zunächst, von einer Deckschicht bedeckt,
eine kleine Gruppe von Paraphysen (Fig. 47 A)
^'^irif^^' A
.::i ;:i ., . t,s,
Fig. 47. Lachnea pulcherrima (Pezizacee).
A junges, B reifes Apothecium. Nach W 0 r 0 n i n.
die senkrecht gegen die Oberfläche gerichtet
sind. Diese vermehren sich, es werden von
unten her Asci zwischen sie eingeschoben;
dadurch dehnt sich das junge Hymenium
immer melir aus und die bedeckende Schicht
wird früher oder später zerrissen. Die Lage,
welche 'das Hymenium schließlieli einnimmt,
hängt von dem weiteren Waclistum der
darunter liegenden Fruchlkörperpartien ab.
Breiten sieh diese horizontal aus, so bleibt
das Hymenium mehr oder weniger scheiben-
förmig (Fig. 47 B). Sie können sich aber auch
in der Mitte nach oben wölben (Ilelvellaceen),
dann überzieht das Hymenium die konvexe
Außenfläche des Fruchtkörpers; bei noch
anderen Formen werden sie im Gegenteil
konkav, so daß der Fruchtkörper die Gestalt
einer Hohlkugel annimmt, deren Innenwand
vom Hymenium überzogen ist und welche
sich dann meist bei der Keife becherartig
öffnet (so bei vielen Pezizaceen). In bezug
auf den Bau des Hymeniums (Fig. 48) ist
Fig. 48. Morchella esculenta. Asci a und
Paraphysen p. Aus Strasburger, Lehrbuch
der Botanik.
zu bemerken, daß die Asci fast immer zylin-
drisch-keulenförmig gestaltet sind. Zwischen
ihnen stehen meistens Paraphysen; diese
ragen mitunter über die Asci hinaus, können
sich hier verästeln und über dem Hymenium
eine zusammenhängende Decke (Epithe-
cium) bilden. Bei den Phacidiaceen ist auch
die unter dem Hymenium liegende Schicht
oft in besonderer Weise ausgebildet und heißt
dann Hypothecium. — Die Apothecien
treten fast immer einzeln am Mycel auf.
Stromabildungen sind seltene Ausnahmen.
a) Phacidiaceen. Es sind das meist kleine
unscheinbare Pilze, die auf dürren oder lebenden
Pflanzenteilen auftreten. Ihre Hymenien ent-
stehen unter der Oberfläche des Fnichtkörpers
und bleiben lange von einer festen Decke be-
deckt, die dann zur Zeit der Reife lappig auf-
reißt. Eine der auffälligsten Formen ist Rhy-
tisma acerinum, welches auf lebenden Ahorn-
blättorn bis zentimetergroße, krustenförmige
Stromabildungen entwickelt; in diesen ent-
stehen zuerst Höhlungen mit Conidienlagern,
später mäandrisch gewundene Apothecien. die
im Frühjahr auf den abgefallenen dürren Blättern
ihre Asci zur Reife bringen.
b) Pezizaceen. Die Fruchtkörper besitzen
liier eine fleischige Beschaffenheit, doch können
sie auch derb lederartige Konsistenz haben. Im
Gegensatz zu den Phacidiaceen wird das Hyme-
nium auch in den Fällen, wo es nicht oberflächlich
entsteht, frülizeitig bloßgelegt; sehr oft nimmt
der Fruclitkürper im Laufe seiner Entwickelung
eine hohlkugelige Gestalt an und öffnet sich erst
bei der Reife zu einem knig-, becher- oder schei-
Pilze
907
benförmigen Gebilde. Aus dieser sehr arten-
und formenreichen Gruppe können hier nur
wenige Vertreter herausgegriffen werden: eine
der einfachsten Formen ist Pyronema con-
fluens, deren sexuelle Vorgänge oben beschrieben
wurden. Hier ist das Hymenium von Anfang an
freiliegend und bleibt stets ausgebreitet. Die
Vertreter der artenreichen Gattung Peziza und
deren nächste Verwandte besitzen fleischige,
oft sehr große, sitzende oder gestielte, erst hohl-
kugelige, dann becherartig geöffnete Apothecien
(Fig. 49). Bei Hydnoeystis, deren Frueht-
Fig. 49. Fruchtkör-
per von Peziza
Pflanzen an. Zu einer dieser Arten gehört wahr-
scheinlich als Conidienforra Botrytis cinerea,
ein grauer Schimmel, der sehr häufig Früchte
und andere Pflanzenteile zum Faulen bringt.
aurantiaca. Natür-
liche Größe. Nach
K r 0 m b h 0 1 z.
körper unterirdisch sind, bleiben diese dauernd
geschlossen, ebenso bei Geopora, wo sie über-
dies durch starke Einfaltungen ihrer Wandung im
Innern eine kompliziert labyrinthische Be-
schaffenheit annehmen (Fig. 60). In biologischer
Fig. 6C. Geopora
C 0 0 p e r i. Längs-
durchschnittener
Fruchtkörper, 2 mal
vergrößert.
Nach Ed. Fischer.
Hinsicht ist besonders die parasitische Gattung
Sclerotinia interessant: Sei. Urnula bildet
in den Früchten von Vaocinium Vitis Idaea
(Preißelbeere) hohlkugelige Sklerotien aus. Diese
,, mumifizierten" Früchte (Fig. 51 a, b) fallen dann
im Herbst zu Boden und im Frühjahr wachsen
aus ihnen langgestielte becherförmige Apo-
thecien hervor (Fig. 51c). Um diese Zeit haben
auch die Preißelbeerpflanzen frische Triebe ge-
bildet. Wenn nun die Ascosporen auf diese aus-
geworfen werden, so dringen sie mit ihren Keim-
sehläuchen ein, es entsteht einMj'cel, das schließlich
an der Oberfläche in langen Ketten oidienartige
Conidien(Monilia) bildet (Fig. 62). Diese locken
durch mandelartigen Geruch Insekten an, welche
dann die Conidien auf die Narben der Preißelbeer-
blüten übertragen. Daselbst gelangen diese Sporen
zur Keimung und ihre Keimschläuche wachsen
geradeso, wie es sonst die Pollenschläuche zu
tun pflegen, durch den Griffel in den Frucht-
knoten herunter und bilden hier aufs neue Skle-
rotien. Sei. heteroica entwickelt ihre Skle-
rotien in den Früchten von Ledum palustre,
während die Conidien auf Vaccinium uli-
ginosum zur Ausbildung kommen, es findet
also hier ein Wirtwechsel statt. Noch andere
siedeln sich mit ihren Sklerotien in den Früchten
von Alnus, auf Aepfelnund Kirschen, in jungen
Quitten, oder auch in den Stengeln verschiedener
Fig. 51. Sclerotinia Urnula. a Sclerotien
führende Früchte der Preißelbeere ungefähr in
natürlicher Größe, b Durchschnitt durch eine
solche. Vergrößert, c Sklerotien mit Apothecien.
Nach Woronin.
P.
i!3i
A- n
Fig. 62. Sclerotinia Urnula. Conidien-
ketten g auf den Preißelbeerblättem. Nach
Woronin.
908
Pilze
c) Helvellaceen. Das Hymenium überzieht
hier bei den reifen Fnichtkörpern die freie Außen-
fläche. Diese Fruchtkörper bilden bei Rhizina |
ausgebreitete, später nach oben gewölbte Krusten, 1
die mit \vurzelartigen Hypliensträngen auf
ihrer Unterlage befestigt sind und auf ihrer
gairzen Oberseite von Hymenium überzogen
werden. Sphaerosoma hat kleine knollen-
förmige, oft tief gefurchte oder schüssselförmig
vertiefte Fruchtkörper, die mit Ausnahme ihrer
basalen Anheftungsstelle über und über von
den palisadenförmig gestellten Asci überkleidet
sind. Die meisten Helvellaceen aber besitzen
aufrechte Fruchtkörper von relativ großen Dimen-
sionen, die einen Stiel und einen erweiterten
hymeniumtragenden oberen Teil unterscheiden
lassen: zu diesen gehört Gyromitra eseulenta,
die Lorchel, mit hohlem und in seinem oberen,
fertilen Teilge wunden faltigem fleischigem Frucht-
körper; dieselbe findet als Speisepilz Verwendung,
darf aber erst gegessen werden, nachdem man sie
Helvella endlich finden wir eijien eigentümlich
sattelförmigen oder 2- bis 3 spitzigen hymenium-
bedeckten (Jberteil.
6. Tuberineen. Denkt man sich bei einem
knollenförmigen Fnichtkörper von Sphaeio-
soma an Stelle bloßer Furchen tiefe Kanäle,
die in das Innere eindringen, oder stellt man
sich ein iiigeiullielies Peziza-Ajmthecium vor,
dessen Höhlung durch zahlreiche radial gegen
die Mündung konvergierende Scheidewände
gefächert ist, so erhält man im wesentlichen
das JBild der Tuberineenfnichtkörper. Es
stellen diese unterirdische knollenförmige
Gebilde dar, bei denen das Hymenium ins
Innere verlegt ist, indem es Kanäle oder
Hohlräume austapeziert, die entweder an
mehreren Punkten an die Oberfläche aus-
treten oder gegen eine einzige Ausmündungs-
stelle hin konvergieren. Die freie Außen-
Fig. 53. Fruchtkörper von
.Morchella eseulenta.
'/s natürlicher Größe. Aus
S t r a s b u r g e r , Lehr-
buch der Botanik.
Fig. 54.
Hydnotrya Tulasnei. 1 Längs-
durchschnitt eines Fruchtkörpers, ^/^ natürlicher
Größe; 2 Hymenium. Nach Ed. Fischer.
3 Ascus. Nach Tulasne.
gekocht und das Wasser abgegossen hat; sie ' fläche dagegen trägt niemals Asci sondern
enthält niuiüich in frischem' Zustande die giftige, ist von einer liellen oder dunklen Rinde über-
aber wasserlösliche Hei vellasäure. Bei Mo
chella ist der obere Teil des Frrichtkörpers
eiförmig oder luitförniig (Fig. 53), außen mit
stark vorspringenden, von oben nach unten ver-
laufenden oder netzig verbundenen Leisten besetzt.
Als Speisepilze (M u r c h e 1 n) .sind namentlich
M. eseulenta und M. conica wichtig. Bei
kleidet. — Aus den sehr zahlreichen \ind
mannigfaltigen Formen seien nui einige we-
nige herausgegriffen. Am einfachsten und
klarsten tritt uns das Gesagte entgegen be
Hydnotrya, einem kleinen knollen-
förmigen Pilze, dessen Oberfläche mehr oder
Pilze
909
weniger tiefe Falten aufweist. Das Innere ist
von labyrinthisch gewundenen, bald engeren
bald weiteren Gängen durchsetzt, von denen
ein Teil gewöhnlicli am Grunde der Falten
an der Olu'rfläche ausmünden (Fiu'. 54, i). Mit-
unter konvergieren sie aucli dciitlicJi gegen
einen Punkl. Diese Gänge sind inni von einem
Hymenium ausgekleidet, das aus Paraphysen
und keulenförmigen Asci mit kugeligen,
grobwarzigen, rotbraunen Sporen besteht
(Fig. 54, 2. 3). Zuweilen liegen noch weitere
Asci in dem Geflecht unter dem Hymenium
(Fig. 54, 2). — Auch bei Balsamia finden
wir im Fruchtkörperinnern zahlreiche Kam-
mern; nur sind die anfänglieh vorhan-
denen Ausmündungsstellen derselben bei
den reifen Furchtkörpern meist nicht mehr
zu sehen. Das Hymenium ist hier weniger
deutlich palisadenförmig, da die Asci eine
etwas ungleichartige rundliche Form haben
und zwischen den Paraphysen in ungleicher
Höhe liegen. — Weitere Modifikationen
zeigt Tuber: hier sind die Gänge von einem
lockeren Hyphengeflecht ausgefüllt. Der
Fruchtkörper ist daher nicht mehr von
offenen Kanälen, sondern von weißen ader-
artigen Hyplienzügen durchsetzt, die man
Venae externae nennt. Bei den einen
Arten (z. B. Tuber ruf um Fig. 55, i)
konvergieren sie nach der Fruchtkörperbasis,
während sie z. B. bei den bekannten Speise-
trüffeln, Tuber brumale (dessen Varietät
melanosporum die sogenannte Perigord-
trüffel ist) und T. aestivum, an zahlreichen
Stellen der Oberfläche münden. Eine weitere
Eigentümhchkeit von Tuber besteht darin,
daß das Hymenium seinen palisadenartigen
Charakter ganz aufgibt: es besteht aus
rundlichen Asci, die ganz unregelmäßig im
Hyphengeflecht rings um die Venae externae
eingebettet sind (Fig. 55, 2, ii). Es erinnert
infolgedessen Tuber in seinem Aufbau sehr
au die Plectascineen und speziell an die
Terfeziaceen und wurde auch lange Zeit
hindurch mit ihnen in eine Gruppe vereinigt.
Daß aber ihr Anschluß nicht dort, sondern
bei den Discomyceten zu suchen ist, geht
aus der Untersuchung jugendlicher Frucht-
körper hervor, bei denen diese Venae
externae als einfache Oberflarlinif alten ange-
legt werden. — Roch abweichender vom
Discomycetentypus erscheint Choiromyces,
in dessen kompaktem Fruchtkörper keine
Venae externae sichtbar sind, sondern in
einem gleichmäßigen Geflechte mäandrisch
gekrümmte Hymenien aus palisadenförmig
gestellten zylindrischi'n Asci cinui'bettet liegen.
7. Exoasceen. l'ls siiul (lies pa.i:isitisclie
.fruchtkör|ji'rhjsoAsconiyccten,bcziig]ich deren
man darüber streiten kann, ob ihre einfache
Beschaffenheit als primitiver Charakter oder
als Rückbildung aufzufassen ist. Daher ist
auch ihre Stellung zweifelhaft. — Als Bei-
spiel wählen wir Taphrina Pruni ; ihr
Mycelium lebt in den Zweigen des Zwetschen-
baumes und wächst zur Blütezeit desselben
Fig. 55. Tuber rutura. 1 Fruchtkürper im
Längsschnitt. Vergrößert. 2 Partie aus dem
Fruchtkörperinnern. Stärker vergrößert, h Hy-
menium, d Venae externae, e Gewebepartieu,
denen das Hvmenium aufsitzt, a Rinde.
Nach Tulasne.
in seine jungen Fruchtknoten hinein. Unter
seinem Einfluß erfahren letztere eine ganz
abnorme Entwickelung: statt einen Stein-
kern und eine äußere fleischige Schicht aus-
zubilden, bekommt die Fruchtwand eine
wachsartig lederige Beschaffenheit und die
ganze Frucht stellt ein verkrümmtes, abge-
plattetes, holdes und natürlich auch un-
genießbares Gebilde dar, welches man ,, Nar-
ren", ,, Taschen", ,,Hungerzwetschen" nennt.
In diesem Gebilde tritt das Mycel an die
Oberfläche und verzweigt sich zwischen
Epidermis und Cuticula sehr reiclüich, so
daß zuletzt die ganze Frucht von stark ver-
ästelten kurzzeUigen Hyphen überzogen ist.
910
Pilze
Die einzelnen Zellen dieser Hyphen schwellen
dann stark an, runden sich ab und strecken
sich senkrecht zur Epidermisoberfläehe.
Sclüießlich wird ihr basaler Teil durch
eine Querwand als StielzeOe abgegrenzt und
der obere schwillt an und wird zu einem
zyUndrisch-keulenförniigen, aehtsporigen As-
cus. Die ganze Fruchtoberfläche ist somit
jetzt von einem eigenthchen Ascushyrae-
nium bedeckt (Fig. 56). Die Sporen können
Fig. 66. Taphrina Pruni. Asci (a) auf der
Epidermis (ep) einer Hungerzwetsehe, m Myce-
liuni, cut Cutinila. Nach Sadebeck.
sich sofort durch hefeartige Sprossung ver-
mehren, so daß der Ascus zuletzt vielsporig
erscheint (a »). — Andere Arten, welche
ebenfalls ihr Mycel in den Zweigen von
Bäumen entwickeln, rufen andere Defor-
mationen hervor: so verursacht Taphrina
Cerasi auf dem Kirschbaum stark verästelte
Zweigsysteme, sogenannte Hexenbesen,
deren Blätter an der Unterseite die Asci
tragen, T. Alni incanae bewirkt an den
Fruchtzäpfchen der Erle lappige Auswüchse.
Noch andere haben ein mehr nur lokal ent-
wickeltes Mycel, so T. aurea, welche auf
Populus-Blättern blasige Auftreibungen er-
zeugt, an deren konkaver Oberseite die
goldgelben Aseusüberzüge sehr auffällig in
die Erscheinung treten.
8. Laboulbeniaceen. Die Laboulbenia-
ceen sind winzig kleine Pilze, die Insekten
bewohnen. Sie bilden kein ^lyccl, sondern ihr
Körper sitzt an einem l'uid<te mit dem so-
genannten Fuß dem Chitiiipanzer außen an.
und nur in seltenen Fällen entsendet er in
diesen hinein Haustorieu. Am eingehendsten
ist die Entwickelung untersucht für den auf
der Stubenfliege lebenden Stigmatomyces
Baeri. Die Sjiore desselben (Fig. 57 Ä) ist
spindclfüimig und durch eine Querwand
in zwei Zellen geteilt; sie heftet sich mit einem
Ende auf dem Insekt fest. Von ihren beiden
Zellen erfährt zunächst die obere eine starke
Längsstreckung und teilt sich dann (Fig. 57 C)
durch eine Anzahl von schrägen Wänden in
mehrere übereinanderhegende Zellen, von
denen jede zur Bildung eines flaschenförmigen
Antheridiums (Fig 57 D, an) führt, durch
dessen geöffneten Hals nackte Protoplasma-
portionen als männhche Geschlechtszellen
(Spermatien) ausgestoßen werden. Aus
der unteren ZeUe der Spore entwickelt sich
(Fig. 57 D, bei a) der mehrzeUige weibliche
Fig. 57. Stigmatomyces Baeri. Entwicke-
lung der Sporenfrucht. Erklärung im Text.
Nach Thaxter.
Sexualapparat (Fig. 57E, links), der schließ-
lich den antheridientragenden Zweig zur Seite
drängt. Er besteht aus einer mehrzelligen
Wandschicht und einer axilen Zellreihe, deren
unterste Zelle das Carpogon (aei darstellt;
die zweite wird als trichophore Zclle^(tp)
bezeichnet und dieser sitzt am Scheitel das
zylindrische Trichogyn (t) auf. AUe diese
Zellen sind einkernig. Nun setzen sich die
Spermatien am Trichogyn an und umgeben
sich mit Membran. Man nimmt an, daß sie die
Befruchtung vollziehen, aberdirekt beobachtet
ist dies nicht. — Bei einer antheridienlosen Art
Laboulbenia chaetophora, welche ge-
nauer untersucht ist, konnte festgestellt
werden, daß der Kern der Trichophorzelle
sich teilt und einer seiner Tochterkerne in das
Carpogon übertritt, um mit dessen Kern einen
Doppelkern zu bilden. — Sj)äter verwelkt
das Trichogyn, die AVand wird zweischichtig
und das Carpogon erfährt mehrere Teilungen,
die schließlich zur Bildung eines Büschels
von Asci führen (Fig. 57Fas). So entsteht
schheßlich ein Perithecium, das an den
Pilze
911
Fruchtkörper der Perisporineen erinnert. Die
Asci der Laboulbeniaceen enthalten wie bei
anderen Ascomyceten anfänglich zwei Kerne,
die dann fusionieren. In jedem Ascus entstehen
4 bis 8 Sporen von der oben erwähnten
spindelförmigen Gestalt. Sind sie reif, so
wird die Ascuswand resorbiert, so daß zu-
letzt nur noch Sporen im Fruchtkörper liegen.
— Bei anderen Laboulbeniaceen zeigen sich
verschiedene Abweichungen gegenüber Stig-
matomyces, denn wir haben es hier mit einer
äußerst formmannigfaltigen Pilzgruppe zu
tun: Einmal kann der basale Teil des ganzen
Pflänzchens stärker entwickelt und viel-
zellig sein. Sodann können die Antheridien-
zweige und Perithecienanlagen in größerer
Zahl auftreten und von sehr auffälligen
Borstenbildungen begleitet sein. Die Anthe-
ridien sind mitunter komplizierter zusam-
mengesetzt, indem mehrere derselben einen
gemeinschaftUchen Ausführungsgang be-
sitzen. Eine wichtigere Abweichung findet
man bei den sogenannten Exogenae, wo die
Spermatien wie Conidien durch Abschnürung
entstehen und von Anfang an membranum-
geben sind. Auch das Trichogyn zeigt Ver-
schiedenheiten, indem es in gewissen Fällen
septiert ist, zuweilen erscheint es auch ver-
zweigt oder korkzieherartig eingerollt. End-
lich kann es auch vorkommen, daß Antheri-
dien und Carpogone auf verschiedene Indi-
viduen verteilt sind.
in, Basidiomyceten.
Der Entwickelungsgang der Basidiomy-
ceten ist. wesenthch der gleiche wie derjenige
der Ascomyceten und es wiederholen sich
bei ihnen vielfach ähnliche Verhältnisse. Aber
an Stelle des Ascus tritt hier die Basidie.
Wir verstehen darunter ein Hyphenende von
zyhndrischer, keulenförmiger, birnförmiger
oder auch kugeliger Gestalt, welches sich
meist durch eine Querwand abgrenzt, aber
im Gegensatz zum Ascus seine Sporen nicht
im Innern, sondern durch Abschnürung bildet.
Wie der Ascus so enthält auch die Basidie an-
fänglich ein Kernpaar („Synkaryon" s. oben
S. 898, Fig. 58 A), das bald zu einem einzigen
Kern mit doppelter Chromosomenzahl, einem
diploiden Kern verschmilzt (Fig. 58 B).
Dieser geht dann sofort in Teilung über, und
zwar handelt es sich dabei, soweit die Unter-
suchungen reichen, um eine Keduktionstei-
lung, aus der also wieder Kerne mit einfacher
Chromosomenzahl hervorgehen. Auf diese
Teilung folgt dann eine zweite, wodurch
die Basidie vierkernig wird (Fig. 58C). Seltener
sind die Fälle, wo sie zwei- oder achtkernig
ist. Im weiteren Verhalten lassen sich nun
zwei verschiedene Typen von Basidien aus-
einanderhalten: die Protobasidie und die
Autobasidie. Erstere(Fig.59) teilt sich durch
Fig. 58. Entwiekehing der Autobasidie von
Armillaria mellea nach Ruhland. Erklä-
rung im Text.
Fig. 59. Protobasidie. A einer Uredinee
(Endophyllum). Nach Tulasne, B einer
Tremellinee (Tremella). Nach Brefeld.
Quer- oder Längswände in meist vier über-
oder nebeneinanderhegende Zellen, die je
einen Kern enthalten. Jede derselben schnürt
dann, meist auf einem Stielchen (Sterigma)
eine Spore ab. Doch können auch an jeder
Zelle mehrere Sporen entstehen, was natür-
lich weitere Kernteilungen voraussetzt. Die
Autobasidien (Fig. 58) bleiben ungeteilt und
bilden ihre Sporen meist an ihrem Scheitel
in der Regel zu vier, seltener zu zwei oder
mehr als vier. Die Kerne wandern aus den
Basidien in die jungen Sporen ein (Fig. 58D)
und können hier noch eine weitere Teilung
erfahren. — Bei den Ustilagineen finden wir
statt der beschriebenen Basidien das soge-
nannte Promycelium (s. unten).
Bei den Hypodermei gehen die Basidien
oder Promycelien aus sporenartigen Ge-
bilden (C h 1 a m y d o s p o r e n) her vor (Fig. 59A),
die man bei den Ustilagineen Brandsporen, bei
den Uredineen je nach Umständen Teleuto-
sporen oder Aecidiospcren nennt. Bei
den übrigen Basidiomyceten dagegen ent-
stehen die Basidien mituntet (einfachste
912
Pilze
Hymenomyceten , Exobasidieen) direkt am
Myee) , gewöhnlich aber im Innern oder
au der Oberfläche von Fruehtkörpern
(angiocarpe oder gymnocarpe Fnichtkörper).
■Diese wiederholen oft die Formen der Asco-
myceten, oft aber sind sie von diesen ganz
abweichend, namentlich weisen sie vielfach
eine wesentUch kompliziertere Güedernng auf.
Die Basidien können in oder an diesen
Fruchtkörpern verschiedenartig angeordnet
sein: entweder (Plectobasidii) ganz regellos
oder aber zu Hymenien vereinigt, welche
bald die Wand von kammerartigen Hohl-
räumen (Gastromyceten), bald bestimmte Teile
der Oberfläche (Hymenomyceten) überziehen.
Ueber sexuelle Vorgänge sind wir nur
bei einem Teile der Ustilagineen und bei den
Uredineen unterrichtet. Für die übrigen
Basidiomyceten ist es dagegen gänzlich unbe-
kannt, wo und wie das Kernpaar entsteht,
das in der jungen Basidie auftritt.
Conidienbildungen kommen auch bei den
Basidiomyceten vor und zwar in den gleichen
Typen wie bei den Ascomyceten, immerhin
scheinen sie aber hier keine so große Ver-
breitung zu besitzen. Für viele ihrer Ver-
treter sind sie nur bei Kultur in Nährlösungen
beobachtet worden.
Ueber die Verwandtschaftsverhältnisse der
Basidiomyceten läßt sich zurzeit kaum etwas
sicheres sagen. Wie wir unten zeigen werden,
lassen gewisse einfache Uredineen in ihrem
Entwickelungsgange große Uebereinstim-
mung iTiit den Ascomyceten nicht verkennen.
Und die Aehnlichkelt, welche die li'rucht-
körper und Conidienbildungen vieler Basi-
diomyceten mit denen der Ascomyceten auf-
weisen, läßt ebenfalls beide Keihen als Paral-
lelgruppen erkennen. Ob dies aber wirklich
auf einen gemeinsamen phylogenetischen
Zusammenhang mit den Phykomyceten
zurückzuführen ist, bleibt eine offene Frage.
Lebensweise der Basidiomyceten.
In den einen Gruppen der Basidiomyceten
finden wir aussclüießhch oder hauptsächhch
Saprophyten; so bei den Auricularineen,
Tremellineen, Hymenomyceten, Plectobasidii,
Gastromyceten, während die Uredineen, Us-
tilagineen und Exobasidieen parasitische
Pilze sind (s. auch den Artikel ,, Pflanzen-
krankheiten"). Zu den flechtenbildenden
Formen gehört nur eine einzige, nämlich eine
Thelephoracee, welche sich bei der Bildung der
Flechten Cora, Dictyonema, Lauda-
tea beteiligt. Die Existenz von Gastro-
mycctenflechten, die man eine Zeitlang an-
nahm, hat sich dagegen nicht bestätigt.
A. Hypodermei.
Mit diesem Namen lassen wir eine von den
älteren Mykologen aufgestellte Gruppe wieder
aufleben, in welcher die Ustilagineen und
Uredineen zusammengefaßt wurden. Ge
meinsam ist diesen Pilzen die EigentümUch-
keit, daß die Basidie oder (bei den Ustila-
gineen) das Promycel aiis einer Spore (Chla-
mydospore) hervorgeht. Fruchtköcper felilen
dagegen. Die hierhergehörenden Formen
sind sämtlich Parasiten.
I. Ustilagineen oder Brandpilze
(Hemib asidii). Diese Pilze leben als
Parasiten im Innern der Gewebe höherer
Pflanzen. Sie sind dabei in ihren einzelnen
Arten sehr streng an bestimmte Wirte
gebunden, was aber nicht hindert, daß
man sie bis zu einem gewissen Punkte
auch in künstlichen Nährlösungen zur Ent-
wickelung bringen kann. In den befallenen
Pflanzen breitet sich das Mycel gewöhnlich
in den Interzellularräumen aus, doch
in der Mehrzahl der Fälle ohne zerstörende
Wirkungen auszuüben. Die Gegenwart der
Ustilagineen macht sich daher, solange sie
nicht Sporen bilden, an den befallenen
Pflanzen äußerlich kaum bemerkbar. Nur
in einigen Fällen entstehen auffallende Ge-
webewucherungen, so z. B. beim Maisbrand,
wo sie die Form von großen Beulen annehmen
(s. Artikel ,, Pflanzenkrankheiten Fig.
14). In vielen Fällen tiberwintert das Mycel in
ausdauernden Teilen der Nährpflanze, so daß
Jahr für Jahr an dieser wieder infizierte
Triebe auftreten. — Conidienbildungen findet
man in der Natur nur in relativ wenigen
Fällen, häufiger bei Kultur in Nährlösungen.
Die für die Ustilagineen am meisten charak-
teristischen Sporen sind die Chlamydosporen
oder Brands poren. Diese entstehen bei den
einen Arten (Ustilago Maydis) an ganz
beliebigen Stellen der Nährpilanzen, überall
da wo sich gerade das Mycel angesiedelt hat,
bei anderen hingegen kommen sie nur in
ganz bestimmten Organen des Wirtes zur Ent-
wickelung: Ustilago Antherarum und
andere Arten bilden sie in den Antheren,
Tilletia Tritici und andere nur im
Fruchtknoten. Bei Melanotaeninm
hypogaeum entstehen sie in den Wurzeln,
bei Ustilago Parlatorei ausschließhch
in Blattstielen und Blattnerven. Die
Bildung dieser Sporen wird dadurch ein-
geleitet, daß in den betreffenden Teilen
der Wirtspflanze eine äußerst dichte Ver-
flechtung, Verknäuelung und Verästelung
der Mycelhyphen eintritt. Dann schwellen
im Verlaufe der letzteren oder an den Enden
kurzer Zweiglein die Zellen an (Fig. 60b),
erhalten kugelige Gestalt, ihr Inhalt umgibt
sich mit einer neuen Haut und wird so zu
einer Spore (Fig. 60c, d), während die ur-
sprüngliche Meniibran der Hyphen vcrquillt
und zuletzt verschwindet. Man findet daher
jetzt im Gewebe der Nährpflanze an Stelle
des dichten Pilzgeflechtes em Haufwerk vo)i
Brandsporen. . Bei gewissen Gattungen
Pilze
913
(Sphaeelotheca) bleibt der peripherische
Teil des Hyphenkiiäuels an der Sporenbildung
unbeteiligt und bleibt als eine das Sporen-
haufwerk umschließende Hülle erhalten. Die
reifen Brandsporen sind in den einen Fällen
ganz voneinander isoliert (Ustilago, Til-
letia). In anderen FäUen bleiben sie zu
bildet nach kurzem Längenwachstum an
seinem Scheitel mehrere, mitunter ziemüch
zahlreiche, meist spindelförmige Sporen (s).
Diese sporenbildenden Keimschläuche nennt
man Promycelium und die an ihnen
entstehenden Sporen Sporidien. Letztere
treten häufig paarweise miteinander in
Verbindung (Fig. 62). — Aus den Sporidien
Figi 60. Entstehimg der Brandsporen bei
Ustilago Tragopogonis. Aus de Bary, Pilze.
kleinen Gruppen (Urocystis, Tubur-
cinia) oder zu größeren Ballen (Doassan-
sia) verbunden; sie sind dann häufig noch
von sterilen Zellen umgeben (Urocystis,
Doassansia); oder es stellen mir die peri-
pherischen Zellen eines solchen Ballens die
Sporen dar, während seine inneren Teile
steril sind (Tracya, Doassansiopsis).
Die Gewebe , in welchen diese Brand-
Sporen auftreten, werden durch sie vollständig
zerstört. Es ist daher in diesem Zeitpunkte
die Krankheitserscheinung eine sehr auf-
fälUge, um so mehr als die
Brandsporen häufig dunkel
gefärbt sind: Ihr Auftreten
als schwarze, pulverige Jlasse
in den Aehren von Getreide-
arten ist es auch gewesen,
das ihnen den Namen
„Brand" eingetragen hat.
Die Brandsporen sind
Dauersporen; sie können ihre
Keimfähigkeit mitunter jahre-
lang bewahren. Ihre Weiter-
entwickelung erfolgt manch-
mal schon im Wasser, sehr
oft aber erst wenn man sie
Figpl. Promy- jn geeignete Nährlösungen
eehum von ^^^^^^^ g^j ^^^ Ustilagineen,
welche man in der Familie
der Ustilaginaceen im
engeren Sinne zusammenfaßt,
tritt aus der Brandspore (Fig. 61 cl) ein Keim-
sclilauch (t) aus, der bald sein Wachstum ein-
stellt und meist durch Querwände in zwei bis
fünf Zellen geteilt wird, von denen jede seitUch
eine oder mehrere dünnwandige Sporen c ab-
schnürt. BeidenTilletiaceen dagegenbleibt
dieser Keimschlauch (Fig. 62 p) ungeteilt und
Handwörterbuch der Natiirvvisi5eiisclial'ten. Band V
Ustilago
segetuni.
NachBi-efeld
Fig. 62. Links Promycelium von Tilletia
Tritioi, rechts Fusion und Keimung der
Sporidien und Conidienbildung. Nach Tul asne.
entwickeln sich, besonders wenn man sie
in geeignete Nährlösungen bringt, ent-
weder Sproßniycehen oder aber fädige
MyceUen. an denen Conidien (s') ent-
stehen können (Fig. 62 rechts). Gelangen
nun Sporidien oder auch Sproßzellen oder
Conidien auf weiche jugendhche Gewebe
u,eeii;nel('r Nahrpflanzen, so infizieren sie
dieselben , indem sie mit ihren Keim-
schläuchen durch die Epidermisaußenwand
in sie eindringen. Ihre Weiterentwicke-
lung in dieser Nährpflanze nimmt im ein-
zelnen einen verschiedenen Verlauf: 1) den
einfachsten Fall repräsentiert z. B. der Mais-
braud, Ustilago Maydis. Zur Zeit der
Infektion sind bei der Maispflanze sowohl
junge Blätter als auch jugendhche Stengel
oder Blütenteile für die Sporen zugänghch.
Werden dieselben infiziert , so entsteht ein
Mycel, das, ohne sich weit auszubreiten, au
Ort und Stelle nach relativ kurzer Zeit
Brandsporen bildet: erfolgte die Infektion
am Stengel, so erscheinen an diesem die
beulenförmigen brandsporenführenden An-
schwellungen, erfolgte sie am jungen Kolben,
so findet man hier die Brandbeulen usw.
2) Andeis verläuft die Entwickelung z. B. beim
Flugbrand des Hafers, Ustilago Avenae:
Bei der Haferpflanze hegen jugendhche Ge-
webe nur an den Keimlingen an der Ober-
fläche, während sie später von älteren Teilen
umschlossen sind. Eine Brandinfektion ist
[I. B8
914
PUze
daher nur zur Zeit der Keimung des Hafers
möglich. Die eindringenden Pilzhyphen
wachsen im Keimling bis in die Niihe der
jungen Stengelspitze und folgen hinter ihr her
ihrem Wachstum. Wenn dann die Blüten
angelegt werden, dringen sie auch in diese ein,
und erst hier gelangt das Mycel zur Brand-
sporenbildung. 3) Noch komplizierter ge-
staltet sich die Entwickelung da, wo eine
sogenannte Blüteninfektion eintritt (z. B.
beim Weizenbrand, Ustilago Tritici, und
beim Gerstenbrand, Ustilago nuda). Hier
gelangen die Pilzsporen auf die Narbe, ihre
Keimschläuche wachsen dann von da in den
Fruchtknoten hinunter und dringen hier
schließhch auch in den jungen Samen ein, aber
ohne dessen Entwickelung im gerinssten zu
stören: er reift ganz normal, nur enthält sein
Keimhng Pilzhyphen, die bei der Keimung
wie im vorigen FaDe liinter der wachsenden
Spitze her vorrücken, um zuletzt auch wieder
in den Blüten Brandsporen zu bilden.
Ueber das Verhalten der Zellkerne im
Verlauf des bescliriebenen Entwickelungsgan-
ges der Ustilagineen ist in neuester Zeit folgen-
des bekannt geworden: Bei Ustilago se-
getum entstehen durch Vereinigung von
zwei einkernigen Promycclzellen oder durch
paarweise Verbindung der einkernigen Spo-
ridien, bei U. Maydis durch Verschmelzung
je zweier aneinanderstoßender Mycelzellen,
Kernpaare, die dann in der jungen Brand-
spore versclimelzen. Man kann dabei an-
nehmen, daß die Reduktionsteüung — welche
bisher noch nicht beobachtet ist — vor oder
während der Keimung der Brandspore vor
sich geht.
Die nächsten Beziehungen zeigen die
Ustilagineen zu den Uredineen: Die Teleuto-
spore der letzteren entspricht der Brand-
spore und die Basidie der Uredineen ist ein
Promycel, in das hinein der Reduktionsvor-
gang verlegt ist. Daher ist man auch be-
rechtigt, die Ustilagineen unter die Basidio-
myceten einzureihen.
2. Uredineen. (Rostpilze). Wie die
Ustilagineen, so sind auch die Uredineen
durchwegs Parasiten auf höheren Pflanzen und
dabei in ihren einzelnen Arten streng an be-
stimmte Wirte gebunden. Bisher ist es auch
nicht gelungen, sie auf künsthch hergestellten
Nährböden zu züchten. Ihr Mycel hat bald
nur geringe Ausbreitung, bald durchzieht es
die befallenen Pflanzen auf größere Strecken.
Häufig überwintert es in Wurzelstöcken
oder Zweigen; es tritt dann Jahr um Jahr
der Pilz an der befallenen Pflanze wieder auf.
Seine Wirkung besteht entweder in Ver-
färbung und schließliclier Abtötung des
Gewebes oder aber in mehr oder weniger weit-
gehenden Deformationen aller Art; dahin ge-
hören z. B. die Hexenbesen (s. den Artilse]
„Pflanzenkrankheiten" Fig. 5). In neuerer
Zeit vertritt Eriksson die Ansicht, daß die
Uredineen einen Teil ihrer vegetativen Ent-
wickelung in Form von plasmatischen mem-
branlosen Gebilden in den Zellen der Nähr-
pflanze durchmachen (Mykoplasma-Theo-
rie). — Die reproduktiven Verhältnisse der
Uredineen sind dadurch ziemlich komphziert,
daß im Laufe ihrer Entwickelung nicht
weniger als fünf verscliiedene Fruktifikations-
formen auftreten können: Pykniden, Aeci-
dien, Uredolager, Teleutosporeniager, Basi-
dien. Dieselben treten fast stets in der
angegebenen Reihenfolge auf, werden aber
nicht immer sämtlich gebildet Da wo sie
alle zur Ausbildung kommen, gestaltet sich
der Entwickelunasgang wie folgt: Zuerst
erscheinen am Mycel die Pykniden oder
Spermogonien "(Fig. 63). Es sind das
Fig. 63. 1 Pyknide von Puccinia graminis.
2 Entstehung der Conidien, 3 Keimung einer
Conidie. Aus v. Tavel, Pilze.
meist im Gewebe des Wirtes eingesenkte
krugförmige Behälter, deren Innenwand von
dichtstehenden Hyphenenden ausgekleidet ist,
welche sehr kleine s|iureiuivtige Gebilde ab-
schnüren. Die Funktion der letzteren ist
unbekannt, man hat nur in ganz vereinzelten
Fällen bei ihnen Anfänge einer Keimung
gesehen (Fig. 63, a). Die einen betrachten
sie daher als Conidien, während andere
sie für funktionslos gewordene männliche
Sexualzellen halten und sie Spermatien
nennen. — Etwas später entstehen am
gleichen Mycel die Aecidien. Für eine
Anzahl von Uredineen sind bei deren Anlage
Sexualvorgänge nachgewiesen worden. Bei
Phragmidium speciosum spielen sich
dieselben folgendermaßen ab: Unter der Epi-
dermis der Wirtspflanze ordnen sich Hyphen-
enden des Pilzes so an, daß sie eine zur Ober-
fläche senkrecht gestellte Palisade bilden
(Fig. 64A). Jedes Hyphenende teilt sich
dann durch Querwand in eine kleinere obere
(,,Trichogyn") und eine größere untere Zelle
(Fig. 64B); "letztere ist die eigentliche Sexual-
zeUe. Beide sind einkernig. Die Sexual-
Püze
915
Zellen treten uuu mit ihrem oberen Teile
paarweise in offene Verbindung (Fig. 64C)
und ihre Kerne vereinigen sich, ohne zu ver-
schmelzen, zu einem Kernpaar(,,Synkaryon"),
das sich alsbald teilt. Von den Tochterkernen
bleiben die beiden oberen als Kernpaar bei-
sammen, die beiden unteren rücken in den
unteren Teil der beiden Sexualzellen zurück
kernigen Zellen, das sich aber im übrigen
nicht von demjenigen unterscheidet, welches
die Pykniden und Aecidien produziert.
Dieses Mycel bildet nun Uredolager:
seine Hyphen verflechten sich an gewissen
Stellen unter der Epidermis zu einem dichten
Geflecht, von welchem sich kürzere oder
längere Zweige erheben, die in der Einzahl
Fi}
.64. Entstehung der Aecidiosporen bei Phragmidium
speciosum. Nach Christman.
(Fig. 64D). Unterhalb des oberen Kernpaares I (seltener in Ketten) die Uredosporen (Fig.
entsteht dann eine Querwand (Fig. 64E) und I 66, 5u) abschnüren. Sind diese reif, so
die so abgegrenzte Zelle stellt jetzt eine j sprengen sie meist die bedeckende Epidermis
SporenmutterzeUe dar, aus der durch eine und werden in Form eines pulverigen, oft rost-
weitere Teilung eine kleinere Zwischeuzelle ' farbigen Häufchens an der Oberfläche sichtbar,
und eine Aecidiospore hervorgeht. Nun Sie enthalten von Anfang an ein Kernpaar
rücken die beiden unteren Kerne wieder zu- 1 und dienen meistens zur raschen Verbreitung
sammen und bilden aufs neue ein Kernpaar; I des Rostpilzes während des Sommers. Ihre
dieses teilt sich genau wie vorhin
und es wird, wiederum durch eine
Querwand, eine zweite Sporenmutter-
zeUe unter der ersten abgegrenzt.
So geht die Sache weiter, bis scliheß-
lich eine ganze Kette von Aecidio-
sporen (aj, aa) und ZwischenzeUen
(zj, Za) entstanden ist (Fig. 64F).
Diese Sporenketten sind nun stets
in größerer Zalü zu einer Gruppe
vereinigt, die man Aecidium nennt
(Fig. 65). Meistens werden dabei
die an der Peripherie stehenden
Sporenketten nicht zu wirklichen
Sporen , sondern sie schheßen sich
seithch zusammen und bilden eine
das ganze Aeeicüum umschließende
Hülle, welche meist becherartig ge-
öffnet ist, die Pseudoperidie (p).
Aecidien ohne Pseudoperidie
bezeichnet man als Caeoma.
— Nicht immer sind bei der
Anlage der Aecidien die kopu-
lierenden Hyphenenden so
regelmäßig palisadenförmig ge-
stellt; vielmehr erfolgt oft die
Bildung der Kernpaare in
einem unregelmäßigeren pseu-
doparenchymatischen Hyphen-
geflecht, aus dem sich dann
die Sporenketten erheben. —
Die Aecidiosporen werden durch
den Wind verbreitet. Ihre
Keimung erfolgt unter günsti-
gen Bedingungen sofort und
zwar durch Bildung eines
Keimschlauches, der in die ge-
eigneten Nährpflanzen durch
die Spaltöffnungen eindrinijt.
Das Kernpaar der Aecidio-
spore wandert in diesen Keim-
schlauch ein und bei jeder pjg. (,5. Aecidmm* von Puccima graminis. Im Längsschnitt,
Zellteilung des letzteren teilt s Sporenketten, p Pseudoperidie, in Mycel, ep Epidermis der
es sich so, daß jede Tochter- Nährpflanze. Aus Strasburger, Lehrbuch der Botanik,
zelle auch wieder ein Kern-
paar erhält. Es entsteht also jetzt in Keimung erfolgt wie bei den Aecidiosporen
der Nährpflanze ein Mycel mit zwei- durch Keimschlauch (Fig. 66, o). Dieser
58*
916
PUze
tritt an bestimmten verdünnten Stellen der
Sporenwand aus (Keimporen, Fig. 66, sp
und f.) und dringt in zusagende Nährpflanzen
durch die Spaltöffnungen ein. Er entwickelt
sich dann wieder zu einem Mycel mit doppel-
kernigen Zellen und dieses kann wieder
Uredoiager bilden. Das geht oft in mehreren
Generationen so weiter; es können aber auch
statt der Uredosporen oder auch zugleich mit
ihnen, nicht selten sogar im gleichen Lager
(Fig. 66, 5), Teleutosporen gebildet werden.
Dauersporen dar, oft aber sind sie dünn-
wandig und können sofort nach ihrer Ent-
stehung keimen. In letzterem Falle zeigen
sie mitunter kaum mehr den Charakter von
Sporen: bei Chrysomyxa z. B. sind sie
eigenthch nichts anderes als etwas ange-
schwollene, querseptierte, palisadenförmig an-
geordnete Hyphenenden (Fig. 68). Alle diese
Verhältnisse haben in der Systematik der
Uredineen Verwendung gefunden. Stets
unterscheiden sich aber die Teleutosporen
Fig. 66. Puccinia gramlnis. 1 Teleuto-
sporenlager, 2 Teleutospore mit Basidien, 3 kei-
mende Basidiospore, 4 Basidiospore, die eine
sekundäre Spore gebildet hat, 5 Uredosporen und
Telentospore. 6 Keimende Uredospore.
Nach V. Tavel, Tulasne, de Bary.
Fig. 67. Teleutosporen (t) mit Basidien.
1 Von Uromyces Fabae, 2 Von Tri-
phragmium Ülmariae, 3 Von Melam-
psora betulina, 4 Von Phragmi-
dium Rubi. Nach Tulasne.i
Die Entstehung derselben geht in gleicher
Weise vor sich wie die der Uredosporen,
nur sind sie in ihrer Form weit mannigfaltiger:
oft einzellig (Fig. 67, 1, 67, 3), oft zwei- oder
mehrzellig (Fig. 66, 2, 67, 2, 67, 4), oft in gaUcrt-
artigen Polstern eingebettet oder in, auf, odei
unter der Epidermis zu kompakten Krusten
(Fig. 67, a) verbunden, oder zu einem säulen-
förmigen Körper verwachsen; häufig sind
sie dickwandig und stellen überwinternde
von den iTcdosporcn durch ihre Kernver-
hältnisse: die beiden Kerne des Kernpaares,
welches bei ihnen anfänglich in jeder Zelle
enthalten ist, verschmelzen bald; die reife
Teleutospore enthält daher in jeder Zelle
einen diploiden Kern. Die Keimung erfolgt
durch Keimschläuche, die in der Ein- oder
Mehrzahl, meist an bestimmten Stellen (Ke i m -
p 0 r e n) aus der Teleutospore austreten.
Diese Keimschläuche werden zu querge-
PUze
917
teilten, fast immer vierzelligeu Basidien(Fig. muß man, soweit die Beobachtungen reichen,
66,2, 67, 68 p), und während ihrer Ent- annehmen, daß die Entstehung des Kern-
wicliehmg erfolgt die Reduktionsteilung des paares in dem Hyphengeflechte erfolgt,
Kernes. Jede Basidienzelle bildet zuletzt ein aus dem die Uredo- oder, wo auch diese
Sterigma und auf diesem eine
dünnwandige, zarte und ver-
gänghche Basidiospore. Für
die Basidie und Basidiospore
braucht man auch die Aus-
drücke Promycel und Spori-
die. Die Basidiospore keimt
sofort ; auf der geeigneten Nähr-
pflanze dringt ihr Keinisclüauch
ein und zwar fast immer die
Außenwand der Epidermis ''
durchbohrend. Das ist natür-
lich nur mögUch, solange sieh
letztere in jugendlichem, wei-
chem Zustande befindet. Es
können daher auch im all-
gemeinen nur junge Pflanzen-
teile durch die Basidiosporen Fig. 68. Chrysomyxa Rhododendri. Teleutosporenlager.
infiziert werden. Das so ent- a Teleutospore, nngekeimt, p Basidie (e Epidermis, m Mycel).
standene Mycel enthält in ^ Aus de Bary, Pilze,
seinen Zellen einfache, haploide
Kerne; es bildet gewöhnlich nach wenigen i fehlen, die Teleutosporen hervorgehen. In
Tagen wieder Pykniden und später Aecidien. der Gattung Endophyllum hingegen,
Der soeben "beschi'iebene Uredineen-Ent- wo die Uredo- und Teleutosporenbildung
wickelungsgang läßt sich in folgendem Schema unterbleibt, geht die Basidie direkt aus
übersichtlich resümieren: der Aecidiospore hervor (Fig. 59A). Der
Mycel I Pykniden
iasidiosp.I mit Iker- j<^
Mycel
mit Iker- <'^ -;,{ mit 2ker- -^Urcdosp.-^.' T°°^P- ^Basidie
Inigen Zellenl Se\-ualz.->Aecidiosp.^ Inigeu Zellen.! ueieutosp.^
Gametophyt
In diesem Schema kommt, wie bei den
Ascomyceten, die Auffassung zum Ausdruck,
daß der Entwickelungsabschnitt , welcher
mit der Bildung der Kernpaare beginnt, als
Sporophyt, und der Abschnitt, welcher mit
der Reduktionsteilung beginnt, als Gameto-
phyt anzusehen ist.
Nun kann aber dieser Entwickelungsgang
alle mögUchen Modifikationen erfahren. Die
wichtigsten bestehen darin, daß von den
beschriebenen Sporenbildungen einzelne oder
mehrere übersprungen werden können. Wenn
man, wie üblich, die Pykniden mit 0, die
Aecidien mit I, die Uredo- mit II, die Teleuto-
sporen mit III bezeichnet, so kann man
folgende Entwickelungstypen unterscheiden :
Eu-Uredinales U I II III
Kata-Uredinales — I II III
Brachy-Uredinales 0 — II III
Hypo-Uredinales 0 III
Opsi-Uredinales 0 I — III
Katopsi-Uredinales — I — III
Hemi-Uredinales II III
Mikro-Uredinales III
Endo-Uredinales 0 I
In den Fällen, wo die Aecidien fehlen.
Sporophji:.
Entwickelungsgang dieser Gattung verläuft
also so:
Basidiosp. <^
Pykniden
Sexnialzellen-^ Aecidiosp. -^ Basidie
(xanietophyt
Sporophyt.
Man hat vielfach darüber dislaitiert,
welcher von diesen verschiedenen Entwicke-
lungstypen wohl als der phylogenetisch
älteste anzusehen sei, und damit hängt auch
die Frage nach den Anschlüssen der
Uredineen zusammen. Eine bestimmte
Antwort auf diese Fragen läßt sich heute
nicht geben. Soviel dürfte aber einleuchten,
daß der Typus von Endophyllum eine
große Uebereinstimmung mit der Entwicke-
lung einfacher Ascomyceten zeigt und (wenn
man die x\ecidiospore mit der Zygote als
gleichwertig ansieht) auch Beziehungen zu
den Zygomyceten erkennen läßt (vgl. Endo-
gene und Basidiobolus). Bei denjenigen Ure-
dineen, welche alle Sporenformen besitzen,
geht dagegen der doppelkernige Absclmitt
in seiner Ausbildung weit über die Ascomy-
ceten hinaus, indem er im uredo- und
918
Pilze
teleutosporenbildenden Mycel ganz selbstän-
dig wird und sogar in mehrere Generationen
zerfallen kann.
Auch die Verteilung des Entwickelungs-
ganges auf die einzelnen Jalireszeiten ge-
staltet sich verschieden. Am häufigsten sehen
wir die Teleutosporen überwintern, dann
im Frühjalir Basidien bilden. Wenige Tage
nachher erscheinen die Pykniden und noch
etwa 14 Tage später die Aecidien. Im Sommer
reifen die Üredosporen und im Herbst wieder
die Teleutosporen. Aber infolge von Teber-
winterung des Mycels, Uel)erspringung oder
Wiederholung von Sporeuformen (es gibt
auch Fälle, wo sich die Aecidien wieder-
holen), von sofortigem Keimen der Teleuto-
sporen oder Ueberwintemng der Üredosporen
kann sich die ganze Entwickelung nach
allen möglichen Sichtungen hin verschieben.
Wenn wir endlich noch die Nährpflanzen
in Betracht ziehen, auf denen sich der
beschriebene Entwifk('luiii;si;aii,n- vollzieht,
so finden wir viele Urcdiii.i'ii. Iici (Imi'n die
sämtlichen Fruchtformen auf deisellieii Wirts-
species entstehen. Es sind das die autueci-
schen oder autoxenen Uredineen. Ihnen
gegenüber stehen die heteroecischen oder
heteroxenen, bei welchen sich die ver-
schiedenen Entwickelungsabschnitte auf zwei
Wirte verteilen: auf dem einen entsteht das
Mycel mit den einkernigen Zellen, welches
Pykniden und Aecidien bildet, auf dem
anderen das Mycel mit den doppel-
kernigen Zellen und mit den Uredo- und
Teleutosporen. Dabei ist ausdrücklieh her- •
vorzuheben, daß diese beiden Wirte niemals
nahe verwandten Familien angehören. Aus
den zahhreichen bekannten Fällen seien nur
einige wenige Beispiele herausgegriffen:
Pucciiüa graminis
Puccinia coronata
Puccinia dispersa
Puccinia Caricis
Puccinia dioieae
Gynmosporangium Sabinae (be-
sitzt keine Uredo)
Uromyces Pisi und Verwandte
Ochropsora Sorbi
Chrysomyxa Rhododendri
Coleosporium Senecionis
Melampsorella Caryopliyllacea-
rum
Pucciiiiastrum Goeppertianum
Aecidien wirt:
Berberis \Tdgaris
Rhamnus Frangula u. a. Spezies
Borraginaceen
Urtica
Cirsium-Ai'ten
Pirus communis
Euphorbia cyparissias
Anemone nemorosa
Picea excelsa
Pinus silvestris
Abies pectinata
Abies pectinata
Uredo- und Teleutosporenwirt:
Gramineen
Gramineen
Gramineen
• Carex-Ai-ten
Carex Davalliana und dioica
Juniperus Sabina
Papilionaceen
Sorbus-Arten
Alpenrose
Senecio silvaticus
Stellaria-Arten
Vacciniuni Vitis Idaea
B. Protobasidiomyceten.
Als Protobasidiomyceten bezeichnet man
gewöhnlich die Basidiomyceten mit geteilten
Basidien. In diesem Sinne gefaßt gehören die
Uredineen auch dazu. Wir fassen hier den
Begriff enger und rechnen zu den Proto-
basidiomyceten nur die Formen, bei denen
die Basidien nicht aus Sporen hervorgehen,
sondern aus Fruchtkörpern. Diese letzteren
haben oft eine nielu' oder weniger gallertige
Beschaffenheit. Die hierhergehörenden Pilze
sind fast sämtlich Saprophyten und leben
meist auf faulem Holz.
I, Auricularineen. Hier sind die Ba-
sidien quergeteilt, wie bei den Uredineen.
Sie entstehen bei den einfachsten Formen
(Stypiiu'lla ) in regelloser Aiiordniine an
klciniii ;\lyc(']fbx-kehen, die kaum di'ii Xamen
von Fruchtkörpcrn verdienen, während bei
den höehstausgebildeten (Auricularia)
große muschcl- oder ohrförmige Fruchtkörper
vorkommen, deren Unterseite von einem
regelrechten BasidienhyuR-nium überzogen
ist. Bei Pilacre sind die Basidien im Innern
eines gestielten küpfchentörmigen Frucht- 1
körpers eingebettet. — Die Auricularineen
schließen sich eng an die Uredineen an: der
Uebergang wird vermittelt durcli jene Ure-
dineen, deren Entwickelung sich auf die Aus-
bildung dünnwandiger Teleutosporen (Chry-
somyxa-Typus) beschränkt, welche kaum
melir Sporencharakter zeigen und, ohne eine
Ruliezeit durchzumachen, sofort Basidien
bilden. Andererseits gibt es gewisse Auricu-
larineen, wie z. B. Jola, wo am Grunde
der Basidie eine an eine Teleutospore er-
innernde blasige Anschwellung auftritt.
2. Tremellineen. Die Basidien der Trc-
mellineen (Fig. 59 B) sind meist ntndlich
und der Länge nach durch zwei übers Ivreuz
gestellte Wände in 4 Zellen geteilt, von denen
jede nach oben in ein langes Sterigma mit
Basidiospnre ausgeht. Einen besonderen
Typus repräsentiert Siro basidium, dessen
Basidien kettenartig hintereinanderliegende
Zellen von Hyphenzweigen darstellen und
schräg- geteilt sind. Die Frucht körper sind
meist sel'itinös, oft ganz unscheinbar, oft
aueli dick polst ertörmig, hautartig, lappig
oder konsdlenförmii;- usw. Die Basidien er-
scheinen gewöhnlich zu einem Hymenium
angcordnel . Bei P r o t o nie r u 1 i u s überzieht
Püze
919
dieses die wabenartig skulptierte Oberseite
häutiger Fruclitkörper, bei Tremellodou
stachdförmige Fortsätze an der Unterseite
von konsolenartigen oder gestielten Frucht-
körpern.
C. Autobasidiomyceten.
Hier sind die Basidien stets ungeteilt,
d. h. sie besitzen keine Scheidewände.
I. Hymenomyceten. Gemeinsam ist den
hierhergehörenden Filzen das Basidien-
hvmenium, welches zur Zeit der Reife an
der Oberfläche von Fruchtkörpern liegt. Das
Mvcel lebt meist saprophytisch, besonders
oft im Humusboden der Wälder oder auf
Holz. Manche Arten gehen aber auch auf
lebende Pflanzen, besonders Bäume, über,
wobei oft Wunden als Eiutrittstelle benutzt
werden. Die Mycelhyphen verlaufen _ im
Substrate entweder inelir oder weniger
isoliert oder sie vereinigen sich zu strang-
artigen Bildungen, zuweilen in Form von
Rhizomorphen.Auch Sklerotiensind in vielen
Fällen beobachtet worden. Bei gewissen
Polyporus- und Lentimisarten können diese
Faust- oder sogar Kopfgröße erreichen. Im
Boden breitet sich das" Mycel oft zentrifu-
gal aus und bildet nur an seiner Peri-
pherie Fruchtkörper, infolgedessen erscheinen
diese dann häufig auffällend kreisförmig
angeordnet (Hexenringe). — Die Aus- j
bildung der Friichtkörper zeigt alle mög-
lichen Abstufungen : in den einfachsten Fällen
bilden sie spinngewebeartige Feberzüge des
Substrates, an welchen die Basidien noch
ziemlich regellos auftreten. Andere haben die
Form von" Ivrusten oder Häuten, die ent-
weder fest mit der Unterlage verwachsen
sind oder ihr mehr nur aufliegen, oder es
sind aufrechte keulenförmige, kopfförmige,
trichterförmiue oder verästelte Gebilde. In
allen diesen' Fällen tritt ein wohlausge-
bildetes Basidienhymenium auf, das die ganze
freie Oberfläche " des Fruchtkörpers oder
einen großen Teil derselben überzieht. Bei
vielen, namentlich holzbewohnenden Hy-
menomyceten treffen wir halbkreisförmige,
nach Art von Konsolen seitlich befestigte
Fruchtkörper. Die höchste Ausbildung
erreicht der Fnichtkörper da, wo er die Ge-
stalt eines schirm-, Scheiben- oder auch flach
trichterförmigen Hutes (Pileus) annimmt,
der einem zentralen Stiele oder Strünke
aufsitzt. An diesen Konsolen und Hüten
bedeckt das Hymenium nur die Unterseite.
Bei den hutförmigen Fnichtkörpern treten
überdies oft noch Komplikationen ein durch
die sogenannten Schleier- oder Velum-
bildunaen. In jugendlichen Zuständen, bei
denen der Stmnk noch kurz und der Hut
stark nach unten gebogen ist, findet man
den Hutrand oft durch eine Haut, das so-
genannte Velum partiale (Fig. 69 vp) mit
dem Stranke verbunden. Diese Verbindung
ist entweder von Anfang an vorhanden
oder erst nachträglich entstanden dadurch,
daß Hyphen vom Hutrande und vom Strünke
her einander entgegengewachsen sind und
Fig. 69. Längsschnitt
durch einen hutförmigen
Fruchtkörper mit Velum
partiale. Schematisch.
sich zu einer Verbindungshant verflochten
haben. Wenn sich dann später der Hut aus-
breitet, so zerreißt das Velum partiale: dies
kann auf verschiedene Weise vor sich gehen:
1. die Haut löst sich (bei b) vom Strünke
ab und ihre Reste bleiben am Hutrande
hängen; man spricht dann von einem Rand-
schleier oder einer Cortina; 2. die Haut
löst sich (bei a) vom Hutrande ab. bleibt
aber mit dem Strünke fest verbunden als
eine Art Ivragen, Annnlus inferus; 3. die
Haut löst zuerst ihren Zusammenhang mit
dem Strünke, trennt sich dann auch vom
Hutrande und bleibt nun als ein verschieb-
barer Ring, Annnlus mobilis, am Strünke
hängen. Bei Amanitaund einigen verwan-
dten Gattungen, sowie bei der Polyporacee
Volvoboletus ist der ganze Hut von Anfang
an außen von einer Hülle umschlossen, die
sich nach unten in eine knollige Verdickung
der Stmnkbasis fortsetzt. Diese Hülle
(Fig. 70 vu) nennt man Velum universale.
Fig. 70. Längsschnitt durch einen hutförmigen
Fnichtkörper mit Velum universale, a Im jugend-
lichen Zustande, b Im fertig entwickelten Zn-
stande. Schematisch.
Wenn sie dann bei der Streckung des Strun-
Ikes und Ausbreitung des Hutes zerreißt, so
1 bleiben ihre Reste t"eils als Scheide (Volva,
920
Pilze
Fig. 70 v) an der verdickten Strunkbasis
erhalten, teils in Form von Fetzen (Fig. 70f)
anf der Oberseite des Hutes (z. B. die weißen
Flocken auf dem roten Hute des Fliegen-
schwammes). Unter dem Hute löst sich
von der Strunkoberfläche oft noch eine
Haut (Fig. 70 ar) ab, die als sogenannte
Manschette, Armilla, am Strünke hängen
bleibt. — Große Mannigfaltigkeit zeigen die
Hymenomycetenfruchtkörper auch in bezug
auf ihren Aufbau. Die Hyphen aus denen
sie bestehen sind meist regellos verflochten,
in dem Strünke oft deutlich längs verlaufend.
Häufig nimmt das Geflecht auch pseudo-
parenchymatische Beschaffenheit an. In
der Gattung Laetaria und bei gewissen
Mycena arten trifft man ferner Hyphen,
welche einen weißen oder rötlichen Milch-
saft enthalten, der bei Verletzungen aus dem
Fruchtkörper austritt. Je nach der Be-
schaffenheit der Membranen und der Dichtig-
keit der Verflechtung der Hyphen wechselt
auch die Konsistenz: häutig, lederig, kork-
artig, holzig, fleischig. Die fleischigen Frucht-
körper sind meist vergänglich, während |
holzige oder lederige oft sehr langlebig sind.
In letzterem Falle kommt es vor, daß Jahr
fiir Jahr an ihrem Rande und an ihrer Unter-
seite neue Zuwachsschichten gebildet werden, j
diese geben sich dann äußerlich als deut-
liche Zonen zu erkennen (Fig. 71).
sind meist kurzzylindrisch bis keulenförmig.
Die Sporen entstehen auf ihnen zu vier,
selten zu zweien, fast immer auf Sterig-
men, die mit Ausnahme der Dacryomyceten
überall eine dünne, pfriemliche Gestalt
haben. Die Form der Sporen ist eine laigelige,
längliclminde. zylincb-ische oder spindd-
förmige, zuweilen auch eckig oder stern-
förmig. Für die Systematik ist besonders
auch ihre Farbe wichtig geworden: legt man
f ^ -fJtW r\
Fig. 72. Partie aus dem Hymenium einer
Agaricacee (Russula rubra). b Basidien, p
Paraphysen, c Cystide. Aus Strasbur'ger,
Lehrbuch der Botanik.
den Hut eines Fruchtkörpers mit der Unter-
seite auf ein Blatt Papier, so fallen die Sporen
auf dasselbe aus als ein Pulver von weißer,
rosa- oder rostroter, ockergelber, brauner
oder schwarzer Farbe. — Xeben den Basidien
findet man im Hymenium häufig noch ähn-
lich gestaltete aber sporenlose Hyphenenden,
die man Paraphysen genannt hat. Ferner
Fig. 71. ydimtt dmdi cim-n' kunsolenförmigen ^^S^^} °^^ S'^oße blasen-, keulen- oder spindel-
holzigen Fruchtkörper von Polyporus igni- förmige einzellige Gebilde weit hervor, die
arius mit Zuwachszonen. Va nat. Gr. a An- sogenannten Cystiden (Fig. 72 c, 73 p);
heftnngsstelle. Aus Strasbur'ger, Lehrbuch
der Botanik.
Eine wichtige Rolle spielt in der Syste-
matik der Hymenomyceten die Ausbildung
des Hymenophors, d. h. des vom Hy-
menium überzogenen Teiles des Frucht-
körpers. Es ist dasselbe entweder mehr oder
weniger glatt oder zeigt zahnartige Vor-
sprünge oder Netzleisten oder auch enge
Poren oder endlich radial angeordnete
Lamellen (das Nähere siehe bei den ein-
zelnen Familien). Das Geflecht, welches die
Trenmingswände zwischen den Poren oder
das Innere der Lamellen bildet, bezeichnet
man als Trama und die direkt unter dem
Hymenium liegende Geflechtslage, aus der 1 y jg. 73. Hvmenium von Coprinus micaceus
die Basidien unmitcelbar entspringen, als Basidien, Paraphysen, Cystide P.
Subhymeuium. Die Basidien (Fig. 72)' Aus ele Bary, Pilze,
Püze
921
mitunter verbinden diese wie Sperrballjeu
zwei gegenüberliegende Lamellen mitein-
ander. Ihre Bedeutung ist noch unklar, in
gewissen Fällen mögen sie das gegenseitige
Verkleben von Lamellen verhindern und so
das Ausfallen der Sporen erleichtern.
Außer den Basidiosporen kommen bei
den Hymenomyeeten auch conidienartige
Bildungen vor, man. hat solche namentlich
auch bei künstlicher Kultur in Nährlösungen
beobachtet. Besonders oft trifft man sie in
Gestalt von Oidien, bei denen sich ganze
Hyphenzweige in Sporen zergliedern. Ge-
wisse Formen bilden auch dickwandige
Chlamydosporen, mitunter so massenhaft,
daß die normale Sporcnbildung auf den
Basidien in weitgehendem Muße oder voll-
ständig unterdrückt wird, so bei der Poly-
poacee Ceriomyces und der kleinen auf
anderen Hutpilzen schmarotzenden Aga-
ricacee Nyctalis.
Die einzelnen Untergruppen der Hymeno-
myeeten können zu einer Reihe angeordnet
werden, welche sowohl in bezug auf die Aus-
bildung der Fruchtkörper als auch hinsicht-
lich der Gliederung der hymeniumtragenden
Fläche von einfacheren zu höheren Formen
ansteigt.
a) Dacryomyceten. Durch ihre gallertigen
Fruchtkörper an die Tremellineen erinnernd.
Die Basidien sind lang keulenförmig und gabeln
sich nach oben in zwei dicke Stcrigmen; sie
bilden ein deutliches Hymenium.
b) Tulasnellaceen. Die Fruchtkörper ver-
dienen kaum diese Bezeichnung. Sie bilden
auf dem Substrate einen wenig entwickelten
Belag aus verflochtenen Mycelhyphen, an denen,
ohne eine deutliches Hymenium zu bilden,
kugelige Basidien entspringen. Diese tragen
je 4 sitzende Sporen, die sich nicht ablösen,
sondern direkt auf der Basidie keimen.
c) Corticiaceen. Auch hier sind die Frucht-
korper noch wenig entwickelt. Sie stellen spinn-
webeartige oder auch fleischig häutige Ueberzüge
des Substrates dar. Das Hymenium ist normal
ausgebildet, die hymeniumtragende Fläche glatt
oder etwas runzelig. Die wichtigsten Gattungen
sind Tomentella, Corticium, Stereum.
Bei letzterer ist der Fruchtkörper fast leder-
artig und hebt sich am Rande von seiner Unter-
lage ab.
d) Thelephoraceen. Meistens hebt sich
bei diesen Formen der Fruchtkörper vom Sub- ;
strate ab. Er stellt bei Thelephora lappig zer-
teilte krusten- oder hutförmige, lederige Körper
dar, bei Soleniasind es dicht beisammenstehende
röhrchenförmige Gebilde, bei Cyphella kleine
Becher, ähnlich denen der Pezizaceen. Große
trichterförmige Fruchtkörper hat Craterellus
(C. cornucopioides, die sogenannte Toten- i
trompete, ist eßbar). Das Hymenium überzieht j
die über- oder Unterseite.
e) Clavariaceen. Die gewöhnlich fleischigen
Fruchtkörper sind keulenförmig oder verzweigt.
Bei Typhula stellen sie sehr zarte, fast faden-
förmige Keulen, die meist aus kleinen Sklerotien
entspringen, bei Ciavaria größere Keulen oder
korallenartigästige Gebilde dar (Gl. Botrytes,
Gl. flava und andere sind eßbar). Auch Spa-
rassis hat reichverzweigte Fruchtkörper , aber
ihre Zweige sind blattartig und kraus.
f) Hydnaceen. Charakteristisch für- diese
Gruppe ist der Umstand, daß der hymenium-
tragende Teil des Fruchtkörpers aus warzen-
förmigen oder stachelförmigen Vorsprüngen oder
auch kammartig zacMgen Blättern besteht. Die
Form des Fruchtkörpers ist eine sehr ver-
schiedene: bei den allereinfachsten Formen
(Mucronella) besteht er nur aus den genannten
Stacheln, bei anderen ist er kiustenförmig aus-
gebreitet , korallenartig ästig , muschelförmig
oder hutförmig. Die wichtigste Gattung ist
Hydnum (H. repandum wird als Speisepilz
verwendet).
g) Polyporaceen. Bei ebenfalls sehr ver-
schiedener Gestalt und Konsistenz der Frucht-'
körper überzieht das Hymenium die Wandung
von seichten Netzmaschen , von wabenzellen-
oder porenartigen Kanälen oder labyrinthischen
Vertiefungen. Merulius lacrymans, der
Hausschwamm, dessen Mycel das Bauholz
zerstört, hat dickhäutige, auf der Unterlage weit
ausgebreitete Fruchtkörper, deren hymenium-
tragende Gberseite niedrige, netzartig verbundene
und zuweilen stachelartig vorspringende Leisten
trägt. Bei den einander nahe verwandten Gat-
tungen Polyporus, Polystictus, Fomes
überzieht das Hymenium die Wand von meist
dichtstehenden engen Poren an der Unterseite
von konsolenartigen oder zentralgestielten
Fruchtkürpern. Die meisten Arten derselben
sind holzig, lederig oder zähfleischig; daher auch
nur wenige (z. B. Polyporus confluens) eßbar;
\'iele sind wichtige Holzzerstörer und Forst-
schädlinge. Bei Daedalea haben die Poren
labyTinthartig buchtige Form und bei Tram et es
findet man durch Querbrücken verbundene La-
mellen. Boletus hat zentralgestielte hutförmige
fleischige Fruehtkörper, bei denen sich die poren-
durchsetzte Schicht leicht von dem übrigen Teile
des Hutes ablösen läßt. B. edulis, der Stein-
pilz, und andere Arten, sind eßbar, andere,
z. B. B. satanas, giftig.
h) Agaricaceen. Die Fruchtkörper der
Agaricaceen sind zentral gestielte oder seit-
lich angeheftete, meist fleischige Hüte, an
deren Unterseite zahlreiche, mehr oder weniger
stark vorspringende lamellenartige Vorsprünge
von der .\nsatzstelle aus radial ausstrahlen.
Diese Lamellen sind auf beiden Flächen
vom Hymenium überzogen. Man teilt die Aga-
ricaceen mit ihren zahlreichen Gattungen wieder
in mehrere Unterfamilien ein, für die auf die
systematischen Spezialwerke verwiesen werden
muß. Hier seien nur wenige Vertreter heraus-
gegriffen: Cantharellus (C. cibarius, der
eßbare Eierschwamm) besitzt niedrige falten-
oder aderfürmige und durch Queranastomosen
verbundene Lamellen. Coprinus hat meist
engglockige Hüte; bei der Reife zerfließen ihre
Lamellen und meist auch der Hut zu einer tinten-
artigen Masse. Zur Gattung Lactaria, welche
sich durch den Besitz von Milchsaft auszeichnet,
gehört u. a. die als Speisepilz geschätzte Lac-
taria deliciosa, der Reizker. Unter den Ver-
tretern der ehemaligen großen Gattung Aga-
922
Pilze
ricus, die heute eine besondere Unterfamilie
mit zahlreichen Gattungen bildet, seien erwähnt:
Psalliota campestris, der vielfach auch in
Kulturen gezüchtete Champignon. Verwechsel-
ungen desselben mit dem sehr giftigen Knoüen-
blätterschwamm Amanita bulbosa haben oft
tödlich verlaufende Vergiftungen zur Folge ge-
habt. Andere Amanita-Arten sind A. mus-
caria, der giftige Fliegenschwamm und A.
caesarea, der eßbare Kaiserling. Armillaria
mellea, deren Mycel Rhizomorphen bildet, ist
einer der wichtigsten Baumschädlinge.
2. Exobasidieen. Die Exobasidieen bilden
gewissermaßen das Geg'enstück zu den Exo-
asceen unter den Ascomyceten. Ihr Mycel
durchzieht die Gewebe höherer Pflanzen und
ruft Anschwellungen von Stengeln und Blät-
tern oder eigentliche Gallenbildungen hervor.
.Besonders auffällig sind z. B. die blassen
oder rötlich gefärbten kugeligen Auswüchse,
welche Exobasidium Rhododendri auf
der Alpenrose verursacht, und die von Exo ba-
fi i d i um L a uri hervorgerufenen geweihartigen
Mißbildungen am Lorbeer. An diesen An-
schwellungen treten die Hyphen des Para-
siten zwischen den Epidermiszellen (bei Exo-
basidium) oder durch die Spaltöffnungen
(bei Micro stro mal nach außen. Hier ent-
stehen zuweilen erst Conidienträger, dann die
Basidien, welche die erkrankten Teile als
Ueberzüge, Hymenien, bedecken (Fig. 74).
Es entsprechen somit die Pleetobasidiiinihrem
Aufbau den Plectascineen. Freilich kennt
man bei ihnen keine so einfachen Formen wie
die Gymnoascaceen und Aspergillaceen, viel-
mehr entsprechen ihre Vertreter in bezug
auf Größe und Gliederung ihrer Frucht-
körper teils den Elaphomycetaceen und
Terfeziaceen, teils aber sind sie, speziell
in bezug auf die Ausbildung ihrer Peridie,
viel komplizierter. Die Gestaltung der reifen
Fruchtkörper ist daher eine überaus mannis:-
faltige.
a) Sclerodermataceen. Ganz ähnlich wie
bei Terfezia sind die gewöhnlich unterirdischen
Fruchtkörper bei Melanogaster und Cordi-
tubera aufgebaut. Sie haben knollenförmige
Gestalt, fleischige Konsistenz; die Peridie ist
nicht scharf abgegrenzt und die Gleba enthält
zahlreiche von sterilen Adern getrennte basidien-
führende Geflechtspartien. — Auch bei Sclero-
d e r m a (Fig. 75, 76) wird die Gleba von zahlreichen
r
Figui 74. Exobasidium Vacdnii. Basidien
b aus dem Gewebe von Vacciniura hervor-
tretend, m Mycel, ep Epidermis, p Rinden-
eewebe. Aus Wo ronin.
Jede Basidie (b) bildet auf ihrem Scheitel 4,
seltener mehr Steriamen mit je einer Spore
(Fig 74 sp).
3. Plectobasidii. Die Basidien liaiien hier
meistens rundliche Form und sind in großer
Zahl ganz regellos im F'ruchtkörperinnern
eingelagert (Fia:. 76). Dieses basidienführendc
Geflecht nennt man Gleba. Sie wird außen
von einer Hülle (Peridie) umschlossen.
Fig. 76. Scleroderma vulgare. Längsschnitt
durch einen jungen Fruchtkörper. Schwach
vergrößert. Nach Tulasne.
Fig. 7ß. Scleroderma vulgare. Stück aus
der Gleba. Nach Tulasne.
sterilen Adern durchzogen, aber die Peridie ist
scharf abgegrenzt, derb und oft brüchig, außen
meist schuppig oder warzig, und der ganze Frucht-
körper -wurzelt mit seiner zuweilen stielartig ver-
längerten Basis im Boden; zur Reifezeit zerfällt
die Gleba in eine pulverige Sporenmasse. Ganz
PUze
92B
ähnlich ist der Bau von Pisolithus, allein
hier reift die Gleba sukzessive von oben nach
unten ; dabei trennen sich infolge von Verquellung
der sterilen Adern die einzelnen basidien- resp.
sporenführenden Geflechtspartien als kleine kom-
pakte Körperchen voneinander und fallen, da
auch die schwach ausgebildete Peridie sch\vindet,
auseinander.
b) Calostomataceen. Hier kompliziert
sich gegenüber der vorigen Gruppe der Frucht-
kürperbau infolge von weitergehender Gliederung
der Peridie. Der Fruchtkörper von Astraeus
hygrometricus ist in seiner Jugend (Fig. 77, ä) I
lebhaft gefärbte hohlkugelige Schicht K, an
deren Scheitel schon früh eine sternförmige
Mündung Z ausgebildet wird. Innen an dieser
Mündung ist 3. das Endoperidiura S befestigt.
Von der knorpeligen Schicht K wächst nach
unten in den Boden ein aus unregelmäßig ver-
bogenen Strängen bestehender Fuß F, der sich
allmählich verlängert und wohl den Frucht-
körper in die Höhe hebt. Beim Herannahen
der Reife (Fig. 78 B) dehnt sich die knorpelige
Schicht K stark aus, infolgedessen wird die
äußerste, weiße Schicht aP zerrissen, und das
Endoperidium S hängt schließlich als ein kleiner
Fig. 77. Astraeus stellatus. 1 Reifer Frucht-
körper, 2 Junger Fruclitkörper im Längsschnitt.
Nach F. V. Tavel und de Bary.
Fig. 78. Calostoma
lutescens. A Jüngerer,
B Reiter Fruchtkörper
im Längsschnitt. Nach
Ed. Fischer.
ein rundliches Knöllchen. Seine Peridie besteht aus
zwei Schichten: einer inneren i', i" (Endoperi-
dium), die papierartig dünn ist, und einer äußeren
(Exoperidium), die auf ihrer Innenseite loior-
pelig-hornig ist (c, a',a"). Beide lösen sich leicht
voneinander und sind nur iin der Fruchtkörper-
basis fest verbunden. Bei der Reife des Frocht-
körpers reißt das Exoperidium vom Scheitel,
her in mehrere Lappen auf und breitet sich stern-
förmig aus, wodurcli das kugelige Endoperidium
bloßgelegt wird (Fig. 77, i). Inzwischen hat
sich das ganze Glebageflecht desorganisiert. Es
bleiben von demselben schließlich nur noch die
Sporen übrig und außer ihnen noch einzelne
derbwandige Hyphen. Die Endoperidie des
reifen Fnichtkörpers iimscldießt daher jetzt eine
pulverige Sporenmasse, welche von derben Fasern
durchzogen wird; diese letzteren bezeichnet man
als das Capillitium. Die Sporen verstäuben
schließlich durch eine scheitelständige Oeffnung
der Endoperidie. — Noch weit komplizierter
ist die Peridie von Calostoma (Fig. 78 A).
Es lassen sich hier von außen nach innen folgende
Lagen unterscheiden: ]. ein dickes weißes gela-
tinöses Geflecht aP, 2. eine derbe knorpelige und
Sack innen an der Mündung frei herunter und
entläßt das Sporenpulver.
c) Sphaerobolaceen. Sphaerobolus
stellatus bewohnt faules Holz. Seine nur etwa
2 mm großen Fruchtkörper lassen von außen
nach innen folgende Teile unterscheiden (Fig. 79):
1. eine dicke Lage von weißem gallertigem Ge-
flecht M, 2. eine pseudoparench^Tuatische Schicht
P, 3. eine Lage von dünnen festen Hyphen (Faser-
schicht F, T), 4. das ,,Receptaculum" C aus
radial gestellten inhaltreichen prismatischen Zellen
bestehend, 5. die Gleba S. Letztere ist von undeut-
lichen sterilen Adern durchsetzt und nimmt zu-
letzt schleimige Beschaffenheit an; sie läßt
sich dann sehr leicht vom Receptaculum trennen.
Letzteres erfährt nun eine Flächenzunahme,
mit der die Faserschicht nicht Schritt hält.
Infolgedessen reißt die ganze Hülle des Fnicht-
körpers vom Scheitel her sternförmig auf (Fig. 79,ä),
wodurch der obere Teil der Gleba als kugeliges Ge-
bilde freigelegt wird. Hierauf trennt sich (Fig. 79, n)
infolge weiter zunehmender Spannung die Faser-
schicht T von der außen an sie grenzenden
Pseudoparenchymschicht P, und erstere, mit dem
Receptaculum "fest verbunden, stülpt sich ge-
924
Pilze
waltsam und sehr rasch nach oben um, die Gleba stalt mit seitlich ansitzenden Sporen. (Fig. 80 c).
S als kompakte Schleimkugel mit großer Kraft Durch die Streckung eines kurz zylindrischen
(bis über 1 m hoch) emporschleudernd.
Hyphenkompleses, der an der Basis des Frucht-
kijrpers liegt (Fig. 80 a), wird die kugelige
Endoperidie mit der pulverigen, von Capil-
litium durchsetzten Sporenmasse auf einem
Stiel in die Höhe gehoben (Fig. 80 b), während
die Exoperidio unregelmäßig zerfällt. Sehr
stattlich ist Batarrea, deren Stiel über 20 cm
Länge erreichen kaim. Die Gleba und die Endo-
peridie, welche auf diesem Stiel in die Höhe ge-
hoben werden, haben hier glockige Gestalt.
Fig. 79. Sphaerobolus stellatus. Schema-
tische Darstellung des Baues des Fruchtkörpers
und der Ausschleuderung der Gleba.
Nach Ed. Fischer.
d) Tulostomataceen. Die Fruchtkörper
von Tulostoma (Fig. 80) sind in ihrer Jugend
unterirdische Ivnöllchen. Die Gleba weist keine
sterilen Adern auf, sondern besitzt ganz gleich-
mäßig verteilte Basidien von zylindrischer Ge-
Fig. 80. Tulostoma. a Junger Fmclit-
körper, b Beginn der Streckung des Stieles.
Nach Vittad ini. c Basidie. Nach Sehr öt er.
4. Gastromyceten, Auch in dieser Gnippe
findet man eine von einer Peridie umschlossene
Gleba. Letztere besteht jedoch nicht aus
einem Hyphengeflecht mit regellos einae-
betteten Basidien, sondern sie ist von zahl-
reichen hohlen Kammern ( Glebakammern)
durchsetzt, deren Wand von einem Basidien-
hymenium überldeidet wird. Das Geflecht,
welches die Scheidewände zwischen den
Kammern bildet, bezeichnet man als Trama
oder Tramaplatten. Im einzelnen zeigen
die Fruchtkörper der Gastromyceten, nament-
lich zur Zeit ihrer völligen Keife, ein höchst
verschiedenartiges Aussehen; oft erinnern
sie in ihrer Form an Plectoliasidii oder
an Hymenomyceten. Diese Mannigfaltigkeit
der Formen beruht auf erlieblichen Verschie-
denheiten in ihrer F]ntwickehini;si;esiliichte,
und daraus läßt sich wiederum schlielien,
daß die Gastromyceten wohl kaum als eine
phylogenetisch ganz einheitliche Gruppe an-
zusehen sind. Zunächst seien zwei Fami-
lien besprochen, die sicherlich den Hymeno-
myceten sehr nahe stehen:
a) Secotiaceen. Die Fruchtkörper von
Secotium und einigen nahe verwandten Gat-
tungen kann man am besten charakterisieren
als Agaricaceen oder Polyporaceen mit zentral-
gestieltem Hute, bei welchen aber unter dem
Hute, statt der Lamellen oder Poren, eine ge-
kammerte Gleba auftritt. In der Jugend ist
der Hut an seinem unteren Rande mit dem Stiel
' verbunden und bildet so eine die Gleba um-
schließende Peridie. Wie bei den Hymeno-
myci'tcn, so kommen auch hier im Hymenium
geiegcntlich Cystiden vor.
Den Secotiaceen dürften nahestehen die
b) Podaxaceen, welche in trockenenGebieten
POze
925
wärmerer Regionen leben. Die Fruclitkörper voa
Podaxon (Fig. 81) bestehen ans einem derb-
die Gattungen Rhizopogon und Octaviania
(Fig. 82) und andere Welleicht als Vor-
Fig. 81. Podaxon carcinomalis. A Außen-
ansicht, B Längsschnitt des Fruchtkörpers.
i,2'_natürlicher Größe. Nach Schweinfurth.
holzigen Stiel, der in seinem oberen Teile (Colu-
mella) von der ei- oder spindelförmigen Gleba
umgeben wird, welche ihrerseits von einer brüchi-
gen, schuppigen Peridie umschlossen ist. Letztere
löst sich schließlich am Scheitel und am
unteren Rande von der Columella los und
reißt von unten her auf. Die Gleba ist nicht
deutlich gekammert, sondern schwammig; statt
eigentlicher Tramaplatten findet man Hyphen-
strünge, an denen die Basidien gruppenweise an-
sitzen. Die Reitung schreitet von unten nach
oben fort, es findet dabei ein Zerfall in ein von
Capillitiumfäden durchzogenes Sporenpulver statt,
c) Hymenogastraceen. Unter diesem
Namen vereinigt man gewöhnlich die Gastro-
myceten mit knollenförmigen, meist unter-
irdischen Fruehtkörpern, deren Peridie einfach
ausgebildet ist und deren Gleba bei der Reife
verfault oder zerfließt. Die Entwickelungsge-
schichte lehrt aber, daß man es auch hier nicht
mit einer einheitlichen Gnippe zu tun hat, sondern
wohl eher mit den Anfangsgliedern der nachher
zu besprechenden Gastromycetenreihen: so können
Fig. 82. Längsschnitt durch den Fruchtkörper
von Octaviania asterosperma. 8nial ver-
größert. NachTulasne.
läufer der Lycoperdaceen, eventuell auch der
Nidulariaceen angesehen werden. Sie haben
regellos angeordnete, labyrinthische oder rund-
liche Glebakammern, deren Tramaplatten sich
Fig. SX
Hysterangiuni
clathroides.
A Erwachsener J
Fruchtkörper ^ *J^
im Längsschnitt. ^
2mal vergrößert. 1^
Nach Ed. ^
Fischer. ^
B Selir junger ">-5:
Fruchtkörper '^
im Längsschnitt,
Tramaplatten als ji
kleine Wülste
(Tr) angelegt, die ^^
von dem Gallert-
geflecht S aus-
strahlen und
unter der Peridie
Pd blind endigen.
Km Anlage der
Glebakammern. 18 mal vergrö
Nach Rehsteiner.
926
Püze
nach außen direkt in die Peridie fortsetzen.
— • Von Gautieria und Hysterangium (Fig.
83) aufgellend, läßt sich eine sehr schöne Formen-
reihe (Hysterangiaoeen) bilden, die Schritt
um Schritt zu den Clathi-aceen überleitet. Die
Gleba entwickelt sich liier zentrifugal, indem
die Tramaplatten von einem in der Achse der
Fruchtkörperbasis liegenden gallertig-knorpeligen
Hyphengeflecht nach allen Seiten strahlig aus-
wachsen (Fig. 83). Bei Gautieria fehlt, wenig-
stens im erwachsenen Zustande, eine Peridie
oft ganz; bei Hysterangium clathroides
ist eine solche vorhanden, aber die Tramaplatten
endigen unter derselben blind, so daß sie sich
leicht ablösen läßt. Im oberirdischen birnför-
migen Fruchtkörper von Phallogaster (Fig. 84)
~s!^äS*-
Fig. 84. Querschnitt eines Fruchtkörpers
von Phallogaster saccatus. S zentrale
Gallertgeflechtpartic. Nach Ed. Fischer.
sind einzelne Tramaplatten P viel dicker als
die anderen und verbreitern sich an ihrem Ende
unter der Peridie mehr oder weniger schirm-
förmig (G); auf diese Weise entsteht hier eine
ab und zu unterbrochene Schicht von knorpelig-
gallertigem Geflecht, der wir dann bei den
Clathraceen als Volvagallertschicht wieder be-
gegnen.
d) Lycoperdaceen. Die Fruchtkörper der
Lycoperdaceen sind oft sehr groß, bei Globaria
ßo vista können sie l-, m Durehmesser erreichen.
Ihre Glcba zerfällt zuletzt in eine pulverige, von
meist stark entwickeltem Capillitium durchsetzte
Sporenmasse, die schließlich verstäubt. Die Peridie
besteht bei Bo vista aus einer papierartigen
Endoperidie und einer pseudoparenchjanatischen
Exoperidie : letztere zerfällt scldießlich und
erstere wird am Scheitel geöffnet. Aehnlieh ist
Lycoperdon (Fig. 85a), nur bleibt der untere
Teil der Gleba hier steril und bleibt auch in der
Reife als vertrocknetes gekammertes Geflecht
erhalten. Komplizierter dagegen erscheint
Geaster, indem hier die pseudoparenchymatische
Exoperidie nach außen noch mit einer derb-
faserigen Schicht verbunden ist. Infolge von
Dehnung der pscudoparenchymatischen Schicht I
reißt zuletzt ähnlich wie bei Astraeus die
Exoperidie vom Scheitel her sternförmig auf,
ia sie kann sich sogar ganz nach unten zurück-
schlagen (Fig. 86b). Dadurch wird die Endo-
peridie als dunkles nmdliclies Gebilde bloßgelegt
und kann nun den Sporenstaub entweder durch
eine scheitelständige Oeffnung oder durch mehrere
Löclier entlassen.
e) Nidulariaceen. Die zylindrisch-kreisel-
I förmigen, auf faulem Holze lebenden Fruchtkörper
von Cyathusiind Crucibulum (Fig. 86) lassen,
wenn man sie in jugend-
1 liehen Stadien unter-
! sucht, nur wenige rund-
I liehe, später abgeplat-
I tete Glebakammern er-
kennen. Später wird
das Hyphengeflecht,
das jede dieser Kam-
mern unmittelbar um-
gibt, durch Verdickung
der ilembranen hart
und fest, während das
übrige zwischen den
Kammern liegende Ge-
flecht zerfließt. Zuletzt
öffnet sich die Peridie
I becherartig, und an
j ihrem Grunde findet
I man jetzt die einzelnen
Glebakammern als harte
linsenförmige Körper-
chen (Peridiolen) wie
kleine Eier in einem
Nestchen, oft hängen
sie noch durch einen
Hyphenstrang mit der
Wand des Bechers zu-
sammen. Schließlich
werden sie wahrschein-
lich durch Tiere ver-
schleppt.
f ) Clathraceen.
Die Clathraceen bilden
die unmittelbare Fort-
setzung der Hvsterangia- f ? , '^, ' ' f '^ " '.' '.^ '^■l
ceenrefhe (s. oben): Lehrbuch der totanik.
An Phallogaster läßt
sich Clathrus cancellatus (Fig. 87, 88J. eine
auffallende Pilzform des Jlediterrangebietes, direkt
anschließen. Der Unterschied besteht eigentlich
Figur 86. Crucibulum vul-
gare. Medianer Längssclmitt
durch einen heranreifenden
Fruchtkörper. Aus Sachs,
Lehrbuch der Botanik.
nur darin, daß bei letzterem innen an der Volva-
gallertschicht G, und zwar jeweils an den Stellen
PI, wo sie Unterbrechungen zeigt, ein eigen-
tümliches Gebilde, das sogenannte Recepta-
culum, auftritt (Fig. 87, Rp). Es ist das ein
von sehr zahlreichen kleinen Kammern durch-
setzter pseudoparenchymatischer Körper, der
als Ganzes ein die Gleba umschließendes Gitter-
werk bildet. Kurz vor der Reife der Gleba M
sind seine Kammern eng zusammengedrückt,
die Scheidewände zwischen denselben eng ge-
fältelt. Sobald nun der Fruchtkörper in cias
letzte Reifestadiuni tritt, glätten sich diese ge-
fältelten Wände, das ganze Receptaculum dehnt
sich gewaltig, und tritt als großes hohllnigeliges,
meist rot gefärbtes Gitter (Fig. 88) aus der
Peridie (Volva, V) hervor und hebt die im
gleichen Zeitpunkte zerfließende Gleba in die
Hölic. — Bei anderen Clathraceen nimmt die
Fig. 85. a Lycoper-
don gemmatum, b
Geaster granulosus.
Aus Strasburger,
Pilze
927
Gleba nur den oberen Teil des Fruchtkörpers eher an die mit Velum universale versehenen
ein, während sich das Receptaculuin als ein Agaricaceen oder an die Secotiaceen erinnern,
röhriger, ebenfalls pseudoparenchTOiatischer und
gekammerter Stiel bis zur Basis fortsetzt. Dieser - - - ^.
rf^^T^^^.
.
J>1
I
—M
Fig. 87. Clathrus eancellatus. Junger
Fruchtkürper. a Im Längsschnitt. Xach Ed.
Fischer, b Nach Entfernung der Volvagallert-
schicht und Peridie, die Lage des Receptaculum
zeigend. Nach Krombholz.
streckt sich bei der Reife und der gitterige obere
Teil des Receptaculums samt der Gleba wird
auf seinem oberen Ende in die Höhe gehoben.
Dies ist z. B. bei S i m b 1 u ni tier Fall. Bei
Anthurus und Aseroe (Fig. SU) hängen die
Aeste des Receptaculums nicht mehr gitterig
zusammen, sondern stellen oben frei endi"
gende Arme dar, die sich schließlich mehr oder
weniger ausbreiten. Die eigentümlichen Formen
und auffallenden Farben sowie die Gerüche oder
richtiger gesagt Gestänke der Clathraceen-
(und Phallaceen-)Fruchtkörper erinnern oft an j
Blumen, daher der Ausdruck ,, Pilzblumen". [
g) Phallaceen. Auch hier finden wir im
Fruchtkörper neben der Gleba ein Receptaculum.
Es ist überhaupt der Bau der sämtlichen Teile
genau der gleiche wie bei den Clathraceen ; man
pflegt daher meistens beide Gruppen unter dem
Namen Phalloideen in eine einzige zu vereinigen.
Wenn wir sie hier trennen, so geschieht es des-
halb, weil die Entwickelungsgeschichte der
Fruchtkörper es nicht gestattet, die Phallaceen
(wie dies für die Clathraceen der Fall ist)
direkt an die Hysterangiaceen anzuschließen;
vielmehr ergeben sich hier Verhältnisse, die
A
Fig. 88. Clathrus eancellatus. Mit fertig
gedehntem Receptaculum. Nach Ch. Fayod.
Fig. 89. Aseroe rubra. V, natüi'licher Größe.
Nach Berkeley.
Das Receptaculum liegt bei den Phallaceen
(Fig. 90) in der Achse des Fruchtkörpers und
die Gleba umgibt dasselbe wie ein Zylindermantel
oder eine oben offene Glocke. Wenn sich nun
zur Zeit der Reife das Receptaculum streckt,
so liegt ihm die zerfließende Gleba als breiige
Sporenmasse außen auf. Im einzelnen zeigt
das Receptaculum auch hier verschiedene Formen:
bei Mutinus besteht es nur aus einem spindel-
förmigen Stiel, dessen oberer Teil von der Sporen-
masse direkt bedeckt wird. Phallus trägt am
oberen Ende des Stieles noch einen glockenför-
928
Püze
migen Hut (Fig. 90t, 91), auf dessen Außenseite
die Sporenmasse liegt. Bei Dictj'ophora
Fig. 90. Phal-
lus impudi-
cus. Längs-
schnitt durch
einen jungen
Fruchtkörper.
« st Stiel des Re-
ceptaculums, h
dessentlöhlung,
t Rand des
Hutes, sp Gle-
ba, i, g, a Vol-
va, m Mycel-
strang. Aus
Sachs, Lehr-
buch der Bota-
nik.
endlich hängt unter diesem Hute noch ein schleier-
oder auerstrumpfartiges netziges Gebilde, das
Indusium, hervor (Fig. 92).
Anhang: Fungi imperfecti.
Das System der Pilze, welches der obigen
Darstellung zugrunde liegt, beniht auf der
Verglcicliung des Entwiekelungsganges der
einzelnen Pilztormen und es spielen in dem-
selben die Fnichtformen, welche mit den
geschlechtlichen und Reduktions-Vorgängen
im Zusammenhange stehen, die Hauptrolle.
Neben diesen Hauptfnichtformen kommen
aber, wie wir gesehen haben, sowohl bei den
Phykomyceten als auch bei den Ascomyceten
und Basidiomyceten mannigfaltige Conidien-
bildungen vor, denen man es aber, wenn man
sie für sich allein findet, nicht ansehen
kann, ob sie zur einen oder anderen dieser
Gnippen oder iliren Untergnipjion [gehören.
Fig. 91. Phallus impu-
dicus. Fertig entwickel-
ter Fnichtkörper. Yi natür-
licher Größe. Aus Stras-
burger, Lehrbuch der
Botanik.
Fig. 92. Dictvophora phalloidea. -/a natürlicher Grüße.
Nach A. Möller.
Pilze — Plankton
929
Pilze, für die man nur die Conidienbildungen de Bary, von Tavel, Engler und Prantl, Raben-
kenilt, lassen sich daher im Pilzsystem nicht '«<""«<' Z«™«'" Strasburgers Lehrbuch der Botanik
unterbringen, es sind Fungi impeifecte «'"' einigen anderen Publikationen entnommen.
cü^uiti oder, wie man sie gewöhnlich nennt, Ed. Fischer.
Fungi iraperfecti. Da man diese aber schließ-
lich doch auch irgendwie benennen und
klassifizieren muß, so hat man für sie ein
provisorisches System gebildet. Die Haupt- Pisces,
gruppen desselben sind folgende: die durch ihre Schuppenbekleidung ausge-
I. Sphaeropsideen. In dieser Gruppe j zeichnete, gewöhnhch mit 2 Flossenpaaren
faßt man alle Formen zusammen, bei denen i versehene, kiemenatmende Gruppe der Wir-
die Conidien in Pykuiden entstehen. | beltiere (vgl. den Artikel „Fische").
II. M e 1 a n c 0 n i e e n : Formen, deren
Conidien auf einem Stroma entstehen. j
III. Hyphomyceten : Formen, deren
Conidien auf Conidieiiträgern entstehen
oder Oidien oder Chlamydosporen darstellen.
Für die weitere Einteilung sei auf die
systematischen Werke verwiesen. Eine
Reihe von praktisch wichtigen Formen aus
diesen Gruppen sind im Artikel ,, Pflanzen-
krankheiten" angeführt.
Literatur, a) Allgemeines: A. de Bary,
Vergleichende ßlorphologic und Biologie der
PiUe. Leipzig I884. — IV. Zopf, Die Pilze in
morphologischer, physiologischer, biologischer und
systematischer Beziehung. Breslau 1890. — F.
von Tavel, Vergleichende Morphologie der
Pilze. Jena 1892. — J. P. Lotsy, Vorträge
über botanische Stammesgeschichle. I. Algen und
Pilze. Jena 1907. — F. Lafar, Handbuch der
technischen Mykologie. Jena 1904 ß'. — ^- B..
Tulasne, Fungi hypogaei. Paris 1S51. Ed. 2,
186S. — X/. it. et Ch. Tulasne, Selecta
Fungormn Carpologia. Paris 1861, 1863, 1865. —
A. de Bary und M. Woronin, Beiträge zur
Morphologie und Physiologie der Pilze. Abhandl.
der Senckenberg. Naturf. Gesellschaft. Frank-
furt a. M. 1864 6w 1881. — O. Brefeld, Unter-
suchungen aus dem, Gesamtgebiet der Mykologie
I bis Vin. Leipzig 1S72 bis 1889; IX bin XV.
Münster 1891 bis 1912. — L,. Vuillemin, Les
bases actuelles de la systematique en Mycologie.
Progressus rei botanicae II, p. 1 — 170, 1908.
Plankton.
1. Begriffsbestimmung. 2. Fangmethoden.
3. Anpassungen an das Schweben. 4. Beziehungen
zum Salzgehalt und zum osmotischen Druck des
Wassers. 5. Beziehungen zum Boden und zu der
littoralen Flora und Fauna. 6. Abhängigkeit
von der Temperatur. 7. Beziehungen zum Lieht.
Vertikale Verbreitung. 8. Ernährung und Stoff-
wechsel. 9. Geographische Verbreitung, passive
Wanderungen.
I. Begriffsbestimmung. Plankton ist
ein Sa.iiiiiicliicgrill' fiir alle diejenigen Pflanzen
und 'fiere, die in freiem Wasser (pelagisch)
leben, und deren Eigenbewegung nicht so
stark ist, daß sie sich von den Bewegungen
des Wassers unabhängig machen könnten.
Der Begriff wurde 1887 von Hensen ein-
geführt, um alle die verschiedenen pela-
gischen Organismen, die von den Spezial-
forscheru beschrieben waren, als eine ein-
heitliche Lebensgemeinde zusammenzufassen
und die Fragen über die physiologische
Zusammenwirkung der einzelnen Kompo-
nenten augreifen zu können. Im Gegen-
satz zum Plankton steht nach Häckels
. ,, „ , _, „ ., „■ I Nomenklatur einerseits das Beut hos, das
b) SpezzelUs.- Engler und Prantl ^'^ Le,3e„ ^^ ^.^a auf dem Boden der Gewässer.
naturhchen Pflanzenfamilien. 1. Teil, Abteilung 1 \ . .. , at 1 * j;„ ,„xR„..„.,
und r«-. Leipzig 1897 und 1900. - p. ^. I andererseits das Nekton, die großeien,
Saccardo, Sylloge Fangornm omn!,nn h,n;i..p„: lebhaft beweglichen pelagischen Tiere, die
cognitorum. Vol. I bis XVIIL i'.ti.nn is.^j- von den Strömungen des Wassers unab-
1906. — L. Rabenhorst, Kryj>t<»iin„r„ii,.,;, r,,n hängig sind. Die Grenzen zwischen diesen
Deutschland, Oesterreich unddcr Schtrciz. 2. Aufl., Begriffen könncnniclitscharf gezogen Werden ;
Bd. I: Pilze. 1881 bis 1910. — J. Schröter, Die gg ^jb^ viele Pflanzen und Tiere, die sowohl
P.72cS<;Äicsiensi»eo/i7i, .S-c.vp/ojfömen/orai-oft jjj^jgpjj g^jg ^^^p^^ ^^^ Boden leben können
^!'!.'!!r.:_il\i5.if„^,™15„'''-.T/;^'^/^ und^lso bald dem Plankton, bald dem
Benthos angehören; und es gibt alle möglichen
Ft'bcrgänge zwischen den kleinsten pela-
liisciien Tieren mit langsamer oder richtungs-
h)ser Bewegung und den besten Schwimmern
des Meeres, wie den Makrelen und den großen
Tintenfischen.
Praktisch bezeichnet man mit dem
Plankton diejenigen pelagischen Organis-
men, die durch Filtrieren des Wassers ge-
gamenflora der Mark Brandenburg. Bd. 5.
Pilze. Leipzig 190,5ff. — Beiträge zur Kryptfi-
gamenflora der Schweiz. Bd. II 2, III 1, -'.
'Bern 1904, 1908, 1911. — Fr.Bubdk, I>i< /;h.
Böhmens. Archiv der naturwissenschafiliilnn
Landesdurchforschung von Böhmen. I. Teil.
Prag 1908. — Flora Italica Cryptogama. Pars
I, Fungi. Rocca S. Casciano 1905 ff. — c)
Bibliographisches: G. Lindau et P.
Sydow, Thesaurus litteraturae mycologicae et
Uchenologicae. Vol. I et II. Lipsiae 1908 et ■ ■ j tvt i- i ' i
jgo9. — Bit Abbildungen sind teils direkt de» ; fangen werden können, indem i\etze ciurcn
Originalarbeiten, teils den zitierten Werken von ' das Wasser gezogen werden odcr emge-
Hanclwörterbucli der Naturwissenschaften. Band VII. ^■^
930
Plaiikton
schöpfte Wasserproben durch Netze oder '
andere Apparate filtriert werden. Die
größeren Tiere, die nur mit grobmaschigen,
leicht filtrierenden und rasch gezogenen
Netzen sicher gefangen werden, können
unter der Bezeichnung Maltroplankton j
zusammengefaßt werden; die kleinsten Orga-
nismen (Protozoen und Algen), die durch
die Maschen der feinsten Seidengaze (Müller- I
gaze Nr. 25, Maschenweite 0,04 bis 0,05 mm)
durchschlüpf en, bilden das N a n n o p 1 an k t o n.
Für die mittelgroßen Tiere und Pflanzen,
die mit dem "gewöhnhchen Netze leicht
gefangen werden, hat man die Namen
Mesoplankton und Mikroplankton ein-
geführt; diese Begriffe haben jedoch keine
scharfe Definition erhalten. Einfacher
können diese Gruppen unter dem Namen
Netzplankton zusammengefaßt werden.
Da das freie Wasser außer den lebenden
Organismen auch verschiedene leblose feste
Körper in suspendiertem Zustande enthält,
die für die Oekonomie des Wassers wesent-
liche Bedeutung haben können, hat neuer-
dings Kolkwitz es nützlich gefunden,
einen neuen Begriff Seston einzuführen,
der alles schwebende, tot und lebend, um-
fassen soll: Plankton wird dann einen Teil
des Sestons, die lebenden Organismen, um-
fassen. Die Pflanzen des Planktons können
unter dem Namen Phytoplankton, die
Tiere als Zooplankton zusammengefaßt
werden.
Die Planktonorganismen sind meistens
gegen Veränderungen in der Umgebung sehr
erapfindhch; es gelingt nur schwer, sie unter
verschiedenen Lebensbedingungen zu züchten.
Wenn wir wissen wollen, wie die einzelnen
Arten und die Pflanzen- und Tiervereine
von den äußeren Lebensbedingungen ab-
hängig sind, sind wir darauf hingewiesen,
Plankton aus verschiedenen Gebieten zu
verschiedenen Jahreszeiten zu sammeln und
zu untersuchen, indem gleichzeitig Beobach-
tungen ausgeführt werden über die physi-
kalischen und chemischen Verhältnisse in
den durchfischten Wasserschichten.
2. Fangmethoden. Die ersten Forscher,
die die pelagischen Organismen studierten,
sammelten die Tiere einzeln an der Meeres-
oberfläche oder untersuchten das Seewasser
direkt unter dem Milvroskop. Johannes
Müller führte das feinmaschige Netz ein,
das seitdem in verschiedenen Modifikationen
der Hauptapparat bei der Planktonfischerei
wurde. Das meistens konische Netz wird
durch das Wasser bald horizontal, bald
vertikal gezogen; das Wasser filtriert durch
das Netztuch und ein Teil der Organismen
wird von den Maschen zurückgehalten und
am schmalen Ende des Netzes gesammelt.
Die Maschenweite des Netzes kann variiert
werden, je nachdem größere oder kleinere
Organismen gefangen werden sollen; damit
die gefangenen Tiere und Pflanzen so wenig
wie möglich geschädigt werden, wird am
hinteren Ende des Netzes ein Eimer von ver-
schiedener Konstruktion angebracht, wo der
Fang nach dem Aufheben aus dem Wasser
noch in einer passenden Wassermenge suspen-
diert bleiben kann. Für Untersuchungen
in der Tiefe sind Schließnetze von verschiede-
ner Konstruktion eingeführt worden; die
am meisten verwendeten Typen (von Ap-
stein und Nansen, das ,,Helgoländer
Brutnetz") sind darauf eingerichtet, offen
heruntergelassen zu werden; es wird nur
durch genügende Beschwerung dafür gesorgt,
daß die geschlossene Spitze vorangeht.
Nachdem das Netz eine Strecke vertikal
oder horizontal gezogen worden ist, wird es
durch ein Fallgewicht geschlossen. Auf
ruhiger See können diese Apparate voll-
kommen zuverlässig arbeiten, wie durch
Kontrolluntersuchungen festgestellt werden
kann. Andere Schheßmechanismen, durch
welche das Netz in geschlossenem Zustande
heruntergelassen, in der Tiefe geöffnet und
nach dem Fischen in der Tiefe wieder ge-
schlossen wird, sind auch verwendet worden,
darunter das Palumbo-Netz der ,,Vettor
Pisani"-Expedition, das Chun-Petersen-
sche vertikale Schließnetz und Garstangs
Schließnetz für Horizontalfänge. Die Me-
chanismen sind meistens so komphziert,
daß sie nur bei ruhiger See zuverlässig
arbeiten.
Verschiedene Netze sind auch konstruiert
um bei voller Fahrt Plankton zu fischen;
die Eingangsöffnung für das Wasser wird
dann sehr klein gemacht im Verhältnis zur
filtrierenden Netzoberfläche, die außerdem
in verschiedener Weise geschützt wird (,, Filet
Buchet", Hensens Korbnetz, Borgerts
Netz, Apsteins Planktonröhre, Knudsens
und Ostenfelds Horizontalnetz).
Denselben Zweck erreichte Hensen noch
einfacher, indem er Seewasser mit der
Schiffspumpe auf das Schiffsdeck pumpen
ließ und dasselbe direkt an der Röhre durch
kleine Seidennetze filtrierte. Nach dieser
Methode hat Cleve ein großes Material
von dem Atlantischen Ozean sammeln
lassen.
Als Netztuch wird gewöhnlich für die
kleineren Organismen Seidengaze verschie-
dener Maschenweite verwendet; die feinste
Gaze, Nr. 25 der Schweizer Fabriken mit
einer Maschenweite von 0,04 bis 0,05 mm
Diameter, läßt noch eine ganze Reihe der
kleinsten Organismen durch; sie können
gefangen werden durch Filtrieren durch
Seidentaffet oder gehärtete Filter nach
Lohmanns Vorschlag, oder durch Sandfilter
(Sedgwick-Rafters Methode); noch reiner
arbeitet die Zentrifuge, durch welche die
Plankton
931
empfindlichsten kleinen Formen wie Cocco-
lithophoriden und nackte Flagellaten intakt
zur Untersuchung kommen können; diese
Methode wurde schon 1895 von Cori und
später von anderen (D'olley, Kofoid u. a.)
versucht, aber erst in den letzten Jahren
von Lohmann zur Vollkommenheit aus-
gearbeitet. Die meisten Arten sammeln sich
am Boden der Zentrifugengläser; nur wenige
(Halosphaera, Pyrocystis, Cyanophyceen)
können nicht sedimentiert werden.
Andererseits sind die gewöhiüichen Netze
zu klein, um die größeren Planktonorganis-
men (Fische, Tintenfische, Üeliapoden u. a.),
die nur vereinzelt umherschwimmen, in
genügender Menge zu fangen. Für diesen
Zwecli werden große, grol)maschige Netze
mit weiter Oeffnung nach dem Modell des
Ottertrawls verwendet(Monacos pelagischer
Trawl, C. G. Joh. Petersens Brutnetz,
Helgoländer Dreischerbretternetz). Im
offenen Atlantischen Ozean, wo eine große
Zahl von Fischarten nur sehr zerstreut
vorkommen, konnte Hjort ihre Verbreitung
in der Tiefe studieren, indem er bis ]0 größere
Netze gleichzeitig in verschiedenen Tiefen
mehrere Stunden lang schleppte.
Wenn die Verbreitung des Planktons
nicht nur qualitativ, sondern auch quantitativ
bestimmt werden soll, wird es erstens not-
wendig, die Quantität der filtrierten Wasser-
menge zu kennen.
Mensen suchte
dieses Ziel zu er-
reichen dadurch,
daß die Netze eine
im Verhältnis zur
Eingangsöffnung
große c filtrierende
Fläche erhielten,
damit vom ein-
strömendenWasser
möghchst viel
wirkhch filtriert
werden konnte.
Etwas wird immer
zurückfheßen, aber
für jede Netzkon-
struktion kann ein
Filtrationskoeffi-
zioiitexperimentell
licstiiumt werden.
I »ie Netze werden
vertikal eine genau
bestimmte
Strecke gezogen
und das Volum
des filtrierten
Wassers kann
leicht berechnet werden. Nur diejenigen
Organismen können in dieser Weise bestimmt
werden, die von den Maschen des Netzes
sicher zurückgehalten werden; auch für
1. Hensens großes
Planktonnetz.
diese dürfen die Kesultate nur mit Vorsicht
benutzt werden, da namentlich die fein-
maschigen Netze durch Gebrauch allmählich
ihren Filtrationskoeffizienten verändern, in-
dem die Maschen durch schleimige Algen und
Tiere zugestopft werden. Sicherer ist es,
das Wasser durch Pumpe oder Wasser-
schöpfer zu sammeln und eine gemessene
Quantität durch das Netz zu filtrieren.
Die größeren, lebhaft beweglichen Tiere
können aber in dieser Weise kaum gefangen
werden.
Der nach dieser Methode gesammelte
Fang wird quantitativ untersucht durch
Bestimmung des Volums oder des Trocken-
gewichts, wenn man eine vorläufige Ueber-
sicht über den relativen Keichtum haben
will; wenn es aber die Aufgabe ist, die Varia-
tionen in der quantitativen Verteilung der
einzelnen Arten kennen zu lernen, muß
nach Hensens Vorschlag ein bestimmter
Teil des ganzen Fanges, durch eine ge-
messene Stempelpipette aufgesaugt, unter
dem Mikroskop durchgezählt werden.
Die kleinsten Organismen (das Nanno-
plankton), die durch die Netze nicht sicher
gefangen werden, können quantitativ be-
stimmt werden, indem eine gemessene Wasser-
menge durch dichte Filter filtriert und ein
bestimmter Teil des Rückstandes durchge-
zählt wird. Noch besser ist die von L o h m a n n
ausgearbeitete Zentrifugiermethode, durch
welche die gesammelte Planktonmenge einer
gemessenen Wasserprobe in einem Tropfen
in der Zählkammer unter das Mikroskop
gebracht werden kann. An den Küsten
und in den reichen Süßwasserseen kann das
Wasser so dicht mit Plankton gefüllt sein,
daß nur 10 bis 15 ccm zentrifugiert werden
dürfen, damit die Organismen unter dem Deck-
glas nicht dichter liegen, als daß die Unter-
suchung leicht und sicher ausgeführt werden
kann. Hier kann schon 1 ccm genügen, um
ein Bild der kleinsten Lebewelt zu geben;
Kolkwitz konnte solche Bestimmungen
in der Weise ausführen, daß er die Wasser-
probe direkt in eine Zählkammer von 1 ccm
sammelte und ohne Konzentrieren unter-
suchte. Unter anderen Bedingungen wie im
offenen Meere und in größeren Tiefen sind
aber die Organismen so spärlich vorhanden,
daß erst Wasserproben von 100 bis 300 ccm
eine zuverlässige Untersuchung über die
Quantität des Nannoplanktons gestatten.
Die Handzentrifuge, die an den Küsten
gebraucht wird, genügt dann nicht mehr.
Gran brauchte während der „Michael Sars"-
Expedition 1910 eine große Zentrifuge, mit
Dampfmaschine betrieben, die gleichzeitig
1200 ccm auf 6 Gläser verteilt sedimentieren
konnte. Dadurch konnten auf offener See
fortwährend quantitative Untersuchungen
über das lebende Nannoplankton in ver-
59*
932
Plankton
schiedenen Tiefen ausgeführt werden. Loh-'
mann ließ auf der Fahrt nach Buenos Ayres
mit der „Deutschland" 1911 eine elektrisch
getriebene Zentrifuge einrichten, die 4000 Um-
drehungen in der Minute machte
Keine Methode erlaubt gleichzeitig alle
verschiedenen Organismen des Planktons
quantitativ zu bestimmen: die kleinsten sind
meistens so dicht und regelmäßig verteilt,
daß schon eine geringe Wassermenge eine
repräsentative Auswahl enthält; die größeren
leben so zerstreut, daß ihre quantitative
Verbreitung nur durch Filtrieren von großen
Wasserraengen untersucht werden kann.
3. Anpassungen an das Schweben.
Der wichtigste biologische Unterschied zwi-
sclien den Planktonorganismen und ihren
Verwandten am Boden wird durch ihr
Schweben im Wasser bedingt. Ihre Schwere
muß vom Wasser getragen werden, oder
wenn sie spezifisch schwerer als das Wasser
sind, müssen sie sich durch Energieaufwand,
durch aktive Bewegung, sclnvebcinl lialten.
Dasspezifische Gewicht dermeistcMi l'lankton-
organismen ist schon deshalb wenig von
demjenigen des Wassers verschieden, weil
ihr Körper zum größten Teil aus Wasser
besteht; bei Medusen kann der Wassergehalt
bis über 95°^ steigen. Von den anderen
Stoffen, aus welchen der Kor|M'r aufijebaut
wird, oder welche als StiiffwiMlisi'lpriidukte
vorkommen können, sind zwar die meisten
spezifisch schwerer als das Wasser; leichter
iist nur das Fett, das gerade bei den pelagischen
Pflanzen und Tieren allgemein vorkommt,
und Gase, die als Blasen innerhalb des Körpers
(Schwimmglocken der Si[)lioniiplioren,
Schwimmblasen der meisten Fische) luid an
der Oberfläche desselben ausgeschieden
werden können. Viele Planktonorganismen
I können ihrspezifisches Gewicht durch Wasser-
aufnahme, Fettproduktion oder Luftsekretion
innerhalb gewisser Grenzen selbständig regu-
lieren. Wenige sind normal darauf eingestellt,
durch ihr geringes spezifisches Gewicht
an die Oberfläche zu steigen (Siphonophoren,
Halosphaera, Pyrocystis); die meisten haben
ein gleiches oder etwas größeres spezifisches
Gewicht als das umgebende Wasser.
Di§ Wirkungen des Uebergewichts müssen
von den Organismen selbst überwunden
werden; die meisten können aber einen
großen Teil der dazu nötitren Encrtiie s])aren,
weil ihr Körper durch seine Form geilen das
Sinken Widerstand leistet. Wie W. üstwald
es den Biologen auseinandersetzte, ist die
^ _ ^ Sinkgeschwindigkeit einerseits von der spezi-
'^ayW/Tri^- fischen Oberfläche des Körpers, andererseits
s^^^g^injedem Augenblick von der WöÄtatxdcn
^/V^y^^^^^-^^ißl^t'""^ '^6^ Körpers abhiuiKii;'. Ein
kleiner Körper wird langsamer sinken als
ein großer von derselben Form und dem-
selben spezifischen Gewicht, weil seine
Oberfläche relativ größer ist ; und ein flacher
Körper wird am langsamsten sinken, wenn
die Ebene, in welcher er seine größte Aus-
dehnung hat, horizontal steht.
Wenn wir das Problem verfolgen woUen,
wie die Planktonorganismen für das Schweben
angepaßt sind, und wie sie sich aktiv an-
passen können, sind wir meistens darauf
angewiesen, die Formvariationen mit dem
Wechsel in den äußeren Bedingungen zu
vergleichen. Wie Ostwald gezeigt hat, sind
nicht allein die Variationen im spezifischen
Gewicht des Wassers in Betracht zu ziehen,
viel größer sind die Verschiedenheiten in
der inneren Keibung (Viscosität) des Wassers.
Ein Körper sinkt langsamer in einer Gummi-
lösung als in einer Salzlösung von dem-
selben spezifischen Gewicht. Die Viscosität
des reinen Wassers ist bei 25° nur halb
so groß als bei 0"; mit steigendem Salzgehalt
nimmt die Viscosität zu, aber nur langsam;
1% NaCl vergrößert sie nur um 1,7 bis
3,6 %. Die Temperatur wird also den ent-
scheidenden Einfluß haben; im warmen
Wasser werden die Körper viel schneller
sinken als im kalten, nicht nur wegen des
geringeren spezifischen Gewichts, sondern
noch mehr wegen der herabgesetzten Viscosi-
tät.
Das Phyto plankton besteht meistens
aus einzelUgen Organismen. Bakterien, Fla-
gellaten und Algen: die Individuen sind
meistens so klein, daß sie nicht oder nur
schwierig mit dem bloßen Auge entdeckt
werden können. Die wenigen größeren Algen,
die an der Meeresoberfläche flottieren können
(Fucus, AscophyUum, Cystosira. Sargassum.
Macrocystis) sind von der Küste weg-
getrieben und gehören eigentlich nicht zum
Plankton, da sie sich im freien Wasser nicht
fortpflanzen können und früher oder später
zugrunde gehen müssen; wenn man sie
mitrechnenwill, muß man sie als erratisches
oder sekundäres Plankton bezeichnen.
Die Kleinheit der Individuen muß schon,
wie Schutt gezeigt hat, als eine Anpassung
an das pelagische Leben iuiursclicu werden;
ihre Nährstoffe sind im Wa-nr -dn^t und
gleichmäßig verteilt; sie wcnlcii am besten
ausgenutzt, wenn die absorbierenden Zellen
möglichst weit auseinander rücken. In dieser
Weise sind die Pflanzenzellen auch am besten
dagegen geschützt, durch Tierfraß vernichtet
zu werden. Das pelagische Leben kann also
für die Entwickelung einer höheren Organi-
sation bei den Pflanzen nicht günstig sein.
Trotzdem die pelagischen Algen durch-
gehend sehr klein sind, findet man schon
bei ihnen die Obeii'läclienvergrößerung sehr
weit betrieben, so daß man mit Schutt von
Schwebeorganen verschiedener Art sprechen
Plankton
933
kann. Am deutlichsten entwickelt sind diese | schiefer Spitze, wie bei Khizosolenia. so daß
bei den Diatomeen, deren verkieselte I bei Vertikalstellung der Widerstand des
Zellwand schon ziemlich viel zum lieber- Wassers die Zelle bald wieder horizontal
gewicht beiträgt. Die Zellwand ist jedoch stellen wird.
sehr dünn im Verhältnis zu derjenigen der 4. Verzweigter Typus. DieOberfläche
Bodeuformen; die Beweglichkeit, die bei ist dadurch vergrößert, daß Auswüchse nach
vielen Bodenformen durch fein gebaute verschiedenen Richtungen ausstrahlen. Bei
Organe zustande kommt, fehlt den meisten den Algen werden diese Strahlen oft dadurch
Planktonformen. Nach den Schwebe- gebildet, daß stabtörmige Zellen zu Kolonien
Vorrichtungen können die Formen in die
folgenden 4 Typen eingeteilt werden:
1. Blasen- oder Trommeltypus. Die
Zelle ist verhältnismäßig groß, aber Zellwand
und Protoplasmabilden nur dünne Membranen
um eine große Vakuole, gefüllt mit Zellsaft
von ungefähr demselben spezifischen Ge-
wicht wie das umgebende Wasser. Charak-
teristische Beispiele bilden die größeren
Coscinodiscusarten; die oft sehr dünne
ersparnis durch ein Netzwerk von hesago
nalen Maschen verstärkt. Die größte Art
C. rex (AiitelminelHa gigas) kann über 1 mm
im Durchmesser werden.
2. Blattypus. Der Körper ist flach-
gedrückt und außerdem etwas gedreht, so
daß der Widerstand des Wassers bei dem
Sinken die Zellfläche horizontal richtet, j gewi
Dieser Typus ist unter den Diatomeen relativ i Lelx
vereinigt werden; bei der Gattung Ghaeto-
ceras hat jede Zelle 4 fadenförmige Aus-
wüchse, und außerdem sind die Zellen sehr
oft zu Ketten vereinigt, so daß die Borsten
in allen Richtungen ausstrahlen.
Außerdem kann die Oberfläche in ver-
schiedener Weise durch Ausscheidung von
Gallertfäden und Membranen vergrößert
werden.
Die pelagischen Diatomeen, als Familie
Zellwand ist mit durchgeführter Material-J betrachtet, kommen am zahlreichsten vor
bei nicht zu hoher Temperatur; die Kalt-
wasserformen sind schon mit allen möglichen
Formen von Schwebeapparaten ausgestattet,
und es kann nicht behauptet werden, daß
die speziellen Warmwasserformen in dieser
Beziehung eine höhere Entwickelung zeigen.
Dagegen ist es nachgewiesen worden, daß
Arlcii. die unter vei-scliiedenen
lin^llll^l'll vorkonimi'ii kiiimen, in
der Wariiii' \-icl leichter und sclilanker
gebaut werden als in der Kälte. Ein deut-
licher Dimorphismus mit einer dickwandigen
Winterform und einer dünnwandigenSommer-
form wurde im Süßwasser zuerst von 0.
Müller bei Melosira gefunden: ähnliche
Verhältnisse sind später im Meere bei
Khizosolenia (Gran) und Eucampia ba-
laustium (Karsten) beschrieben worden. Eine
allmähhche Selbstregulierung der Schwebe-
fähigkeit ist wahrscheinhch sehr allgemein
I vorhanden, aber schwierig mit Sicherheit
nachzuweisen. Bei kettenbildenden Chaeto-
cerasarten werden bei hoher Temperatur
die Lücken zwischen den Zellen vergrößert
und die Borsten sehr fein und schwach ver-
kieselt.
Bei den Peridineen ist die Zelle be-
weglich, und mehrere Formen aus solchen
Gattungen wie Peridinium und Gony-
aulax haben keine besonderen Schwebe-
organe. Bei der großen, in allen Meeren
verbreiteten Gattung Ceratium sind aber
die drei (seltener nur zwei) Fortsätze in
verschiedener Weise weit ausgebreitet, bei
selten; scheibenförmige Zellen (Planktoniella) einigen Arten sogar plattgedrückt oder ver-
und bandförmige Kolonien (Fragilaria) zweigt. Die größte Mannigfaltigkeit der
kommen jedoch vor. Unter den Peridineen I Schwebeorgane findet man bei den Warm-
gibt es sehr gute Beispiele (Cera-
tium gravidum, cephalotum,
platycorne).
3. Faden typ US. Der Körper Kg. 3. Rhizosolenia hebetata (Bail.). Das eine Ende der
ist in eine Richtung gestreckt, gelle (rechts) gehört der typischen hebetata, das, andeio der
oft etwas gedreht oder mit atlantischen Form semisplna (Henscn). :;25:1.
Fig.
Kette von Chaetoceras decipiens Cleve.
120:1.
934
Plankton
wasserarten, während im kalten Wasser
an den Grenzen der Polarströme schwerer
gebaute Zellen mit kürzeren Hörnern domi-
nieren. Es sind auch Fälle bekannt, daß
eine und dieselbe Art ihre Oberfläche durch
Selbstregulierung vergrößern und verkleinern
kann. Karsten zeigte, daß verschiedene
Arten im Indischen Ozean, wo die Terupe-
ratur etwas höher und also die Viscosität
des Wassers etwas geringer ist als im Atlan-
tiseheu Ozean, einen ganz veränderten
Habitus bekommen mit stark verlängerten
feinen Hörnern. Ich selbst habe nachweisen
können, daß eine Warmwasserart mit
plattgedrückten hinteren Hörnern, Cera-
tium lamellicorne, an der Grenze des Ver-
breitungsgebietes gegen Norden normale
zyUndrische Hörner bildet. Kofoid be-
Die weit verbreitete Süßwasserart Cera-
tium hirundinella ist in ihrer Form äußerst
variabel, und namentlich bei Temperaturen
oberhalb 10° treten verschiedene Varianten
mit langen schlanken oder auch stark
divergierenden Hörnern auf. die in jeder
Stellung der Zelle eine große horizontale
Projektion geben (Wesenberg-Lund,
Krause).
Dieselben Veränderungen, die bei diesen
1 Formen die Sinkgeschwindigkeit reduzieren,
! werden auch gegen die aktive Bewegung
I des Körpers einen erhöhten Widerstand
: leisten; nach dem Bau der Zelle meint auch
Jörgensen schließen zu können, daß die
Bewegungsorgane bei den mit den voll-
kommensten Schwebeorganen ausgerüsteten
Arten schwächer entwickelt sind. Auch in
einer anderen Familie der Peridineen, unter
den Dinophysiden, gibt es interessante Bei-
spiele verschiedenartiger Schwebeorgane. Die
wenigen Arten der kälteren Meere bestehen
wie Dinophysis acuta aus einer zungen-
förmigen Zelle ohne spezielle Oberflächen-
Fig. 4. Ceratium lamellicorne Kof. 1 forma
compressa (Gran), 2, 3 forma normalis.
schreibt, wie verschiedene Arten durch
plötzliche Uebergänge in kälteres Wasser
dazu getrieben werden, kürzere oder längere
Stücke ihrer Hörner zu amputieren. Unter
Fig. 5. Ceratium trichiceras Ehr. Die Hörner
werden durch selbstregulierende Tätigkeit ver-
kürzt. 100:1. Nach Kofoid.
anderen Verhältnissen können sie wieder
regeneriert werden. Auch ihr Uebergewicht
können sie nach Kofoid reduzieren, indem
sie die durch allmähliches Wachstum ver-
dickten Platten ihrer Zellwand abwerfen
können.
Fig. 6. Dinophysis acuta Ehr. 600:1. Nach
Jörgensen.
Vergrößerung. Die charakteristischen Eing-
leisten, zwischen welchen die eine Geißel
sich bewegt, sind nur niedrige Membran-
leisten am Vorderende der Zelle, und die
Ventralleisten, die die andere Geißel schützen,
sind ebenfalls wenig hervortretend. Die
tropischen Formen können entweder wie
Ornithocercus einen gedrungenen Körper-
bau behalten und die Leisten als mächtige
Fallschirme entwickeln, oder der ganze
Körper kann wie bei Amphisolenia faden-
förmig ausgezogen oder wie bei Triposolenia
mit drei langen dünnen l^ortsätzen ausge-
stattet sein
Andere wichtige Pflanzen des Planktons,
die nackten Flagellaten, die Coccolitho-
phoriden und die Kieselflagellaten sind
meistens so klein, höchstens 20 /t im Durch-
messer, daß sie schon darum eine relativ
Plankton
935
große spezifische Oberfläche haben; die
größten und schwersten Formen, wie Coeco-
lithophora pelagica, gehören den kälteren
Meeren au, aber im warmen Meere kommen
auch von diesen Zwergfoimen mit ty-
pischen Schwebeorganen vor, wie die
merkwürdigen CoccoUthophoriden Michael-
sarsia und Halopappus mit ihrem Kranz
von feinen, gegliederten Kalknadeln.
Die kleinsten Organismen des Planktons,
Fig. 8. a AmpM-
solenia globosa Stein,
b A. tenella Gran.
450:1.
Fig, 7. a Ornithocercus splendidus, b 0. steinii
Schutt. 375:1. Nach G. Murray und Whitting.
Fig. 9. Triposolenia bicornis Kofoid. 405:1.
Nach Kofoid,
die Bakterien, haben keine besonderen
Schwebevorrichtungen; die meisten sind
lebhaft beweglich und leicht gekrümmt,
was B. Fischer als eine besondere Anpassung
an die pelagische Lebensweise ansieht.
Auch das Zooplankton zeigt verschiedene
Anpassungen an das Schweben nach ähn-
lichen Prinzipien wie die Pflanzen. Bei vielen
Formen setzt aber die Notwendigkeit rascher
Bewegungen der Oberflächenvergrößerung
eine Grenze. Ganz allgemein findet man aber
einen im Vergleich mit den Bodenformen
leichten Körperbau und ökonomische Ver-
wendung der schwereren Skeletteile, nament-
lich des kohlensauren Kalks. Hoher Wasser-
gehalt einerseits und Fettspeicherung anderer-
seits reduzieren das Uebergewicht; mit Gasen
gefüllte Hohhäume sind seltener.
Die am meisten charakteristischen Proto-
zoen des Planktons, die Radiolarien und
936
Plaakton
Foraminiferen haben einen kaum beweg-
lichen, mit spezifisch schweren Skeletteilen
geschützten Körper. Dementsprechend sind
auch die Schwebeorgane meistens stark ent-
wickelt; die Oberfläche wird durch Skelett-
strahlen oder durch Pseudopodien oder
Gallertcilien stark vergrößert. Diese beiden
Klassen von kleinen, aber für einzellige
Fig. 10. Verschiedene Typen von Coccolitho-
phoriden. \1 JMichaelsarsia elegans Gran.
2 Ophiaster formosus Gran. 3 Rhabdospaera
claviger Murr. \i. Blackin. 4 Syracosphaera pro-
longata Gran. 5 Calciosolenia Murrayi Gran.
6 7 Coccolithophora leptopora Jfurray u.
Blackm. 8 Pontosphaera Huxleyi Lohm. 750:1.
Organismen hoch organisierten Tieren, sind
überwiegend Warmwasserbewohner; nur ver-
hältnismäßig wenige Arten kommen in
temperierten und kalten Meeren vor.
Wie Hacker nachgewiesen hat, sind die
Arten der Tiefsee im allgemeinen größer als
diejenigen der leichtflüssigen oberen Wasser-
schichten der warmen Meere; unter den
Tripyleen gibt es sogar Arten wie Aulacantha
scolymantha mit einem deuthehen Di-
niiir|)liisiniis: neben einer größeren Form,
.Aulacaiitlia scolymantha bathybia, kommt
eine Zwergform vor, die auch in den warmen
Oberflächenschichten leben kann (Aula-
cantha scolymantha typica).
Die Medusen sind durch ihr geringes
spezifisches Crowiclit und ihre Glockenforni
an das pelagische Leben angepaßt; selbst
die schwer gebauten Echinodermen können
pelagische Jugendstadien haben, wie die
Pluteuslarven der Ophiuriden, deren Ober-
fläche durch lange steife Arme vergrößert
ist, die gleichzeitig als Balanceorgane während
des Schwebens dienen können. Der einzige
bekannte Echinoderm, der auch im er-
wachsenen Zustande pelagisch lebt, Pelago-
thuria ludwigi Chun, hat einen weichen,
gallertigen Körper mit einer mächtigen
von 12 Tentakeln durchzogenen Mundscheibe,
die während des Schwebens einen horizon-
talen Fallschirm bildet, in ähnhcher Weise
wie die Glocke der Medusen, aber ohne die
für diese charakteristischen pumpenden Be-
wegungen.
Unter den bepanzerten Rotatorien des
Süßwassers findet man einerseits Formen
mit langen Balanziernadeln wie I^'otholca
longispina, andererseits eine Variabilität,
die von Wesenberg-Lund als Saisonvariation
gedeutet wird. Während im Winter die
meisten Individuen von Anuraea cochlearis
untereinander ähnUch und zienüich groß sind,
werden die Generationen, die mit steigender
Temperatur entstehen, im allgemeinen immer
kleiner, und es treten divergierende Variations-
reihen auf.
Unter den Würmern sind die Tomo-
pteriden typische Planktontiere mit hohem
Wassergehalt und großer Oberfläche: die
pelagischen Polychaetenlarven haben in
ihren langen Borsten vorzüghche Schwebe-
einrichtungen, die namentUch bei den Mitraria-
larven schön entwickelt sind.
Die wichtigste Tierklasse des Planktons
bilden die Arthropoden, unter denen auch
Anpassungen an das pelagische Leben in
mannigfaltiger Variation zu finden ist.
Namentlich sind die Extremitäten mit ihren
oft federförmig verzweigten Borsten vor-
zügliche Schwebeorgane, die während der
Bewegung zusaninient!:efaltet werden können.
Die allerwichticrsten sind die Copepoden;
phantastisch gezierte Formen wie Calocalanus
pavo und Augaptilus tihgerus gehören dem
leichtflüssigen warmen Wassers an. während
die Kaltwasscrfornien wie Calanus finmarchi-
cus einfaclier geliaut sind. Diese Formen, die
in den Tropen erst in der Tiefe, auf höherer
Breite aber schon an der Oberfläche ge-
funden werden, sind auch im ganzen größer
als die Bewohner der warmen Wasser-
schichten. Eine reine Kaltwasserform wie
Calanus hyperboreus ist auch in der Körper-
größe extrem entwickelt, als ein Riese unter
cien pelagischen Copepoden. Auch unter den
Amphipoden und Decapoden leben die
größeren Formen in der Tiefe.
Die Cladoceren des Süßwassers zeigen
(■incdeutlich('Tein|)iiralvariatinn mit Tendenz
ziii- ObeiliiiiJU'iivciuirißerung während der
Siiinmcrs: pliantastische Fonnen der tiefen
See wie Bythotrephcs longimanus würden
in ihrem Brutsack eine allzu schwere Last
zu tragen haben, wenn nicht der in einen
langen" Stiel ausgezogene Hinterleib als
Schwebe- und Balanceorgan dienen könnte.
Die Chaetognathen (Pfeilwürmer) sind mit
ihrem langgestreckten, lebhaft bewegUchen
Plankton
937
Körper ideale Planktontiere. Unter den
Tunicaten haben die Salpen einen Körper
mit hohem Wassergehalt; die Appendicularieii
haben einen relativ schweren Körper, der im
freien Zustande nur durch die lebhaften
Bewegungen des Schwanzes schweben kann;
der Körper umgibt sich aber mit einem
großen Gehäuse aus Cuticula und Gallerte
und erhält dadurch die nötige Oberflächen-
vergrößerung.
Die pelagischen Fischeier sind durch
hohen Wassergehalt auf ein bestimmtes
spezifisches Gewicht desnmgebenden AVassers
eingestellt; zuweilen ist auch die Oberfläche
durch Membranstacheln vergrößert. Die
pelagischen Eier der Bodenfische reduzieren
den Wassergehalt während ihrer Entwicke-
lung, und die Larven suchen nach und nach
tiefere Wasserschichten. Die echten Plankton-
fische, die den oberen warmen Schichten
der tropischen Jleere angehören (bis 800 bis
1000 m), sind durchgehends sehr kleine
Formen, die auch bei Geschlechtsreife nur
wenige Zentimeter lang werden (Argyro-
pelecus, Gyclothone, Scopeliden). Einige
Kiesenformen, wie Mola rotunda, die wegen
ihrer Größe wohl kaum dem Plankton zu-
gerechnet werden können, sind mit einer
dicken Speckschicht umgeben, durch welche
sie an der Oberfläche schweben können.
4. Verhältnis zum Salzgehalt des
Wassers. Einen entscheidenden Einfluß
auf den Charakter des Planktons hat die
chemische Zusammensetzung des Wassers.
Das Plankton des Süßwassers, das Limno-
plankton, ist von demjenigen des Meeres,
dem Haliplankton so wesentlich ver-
schieden, daß sie wohl kaum eine einzige
Art wirkhch gemeinsam haben; wenn auch
Süßwasserformen, die ins Meer getrieben
sind, noch eine Zeit leben können, werden
sie sich auf die Dauer nicht fortpflanzen.
Einen Uebergang bilden die relativ wenigen
euryhalinen Formen des Brackwassers,
die als H y p h al m y r 0 - PI a n k 1 0 n zusammen-
gefaßt werden können. Wahrscheinlich
ist der osmotische Druck der entscheidende
Faktor.
Der Formenreichtum des Haliplanktons
übertrifft bei weitem denjenigen des Limno-
planktons. Viele Tierklassen, die im marinen
Plankton reich vertreten sind, wie z. B.
Foraminiferen, Echinodermen und Tunicaten,
fehlen dem Süßwasser vollständig, während
andererseits keine Klassen dem Süßwasser
eigentümlich sind. Unter den Pflanzen ist
der Unterschied nicht ganz so groß; die
wichtigsten Gruppen, die Diatomeen, Cyano-
phyceen, Peridineen und Flagellaten, ge-
hören sowohl dem Meere als den Binnenseen
an; sogar mehrere Gattungen wie Ceratium,
Peridinium, Ehizosolenia sind im Süßwasser-
plankton durch Arten vertreten, die mit
marinen Formen nahe verwandt sind. Die
kalksfhaligen Coccolithophoriden fehlen dem
Süßwasser, während umgekehrt die grünen
Algen im Meeresplankton so spärhch ver-
treten sind, daß viele Gruppen, die im Süß-
wasserplankton regelmäßig vorkommen, wie
Conjugaten und Protococcoideen, vollständig
fehlen.
Der oft wechselnde Salzgehalt des Brack-
wassers scheint den Planktonorganismen die
schwierigsten Lebensbedingungen zu bieten.
In Gebieten mit niedrigem Salzgehalt wie
in den inneren Teilen der Ostsee lebt ein
artenarme« Plankton, das einerseits aus
wirklichen Süßwasserformen, andererseits aus
Arten besteht, die für das Brackwasser
charakteristisch sind. Unter den ersteren
können Diatomeen wie Fragilaria crotonensis,
Cyanophyceen wie Aphanizomenon flosaquae.
Cidorophyceen wie Pediastrum, Botryo-
coccus und Scenedesmus, Rotatorien wie
Anuraeaarten genannt werden. Brackwasser-
formen sind z. 13. die Diatomeen Thalassiosira
baltica und Chaetoceras danicum, die Ro-
tatorien Synchaeta baltica und monopus, die
Copepoden Limimcalanus Grimaldi und Eury-
temora affinis. Weiter westlich findet man
eine immer größere Zahl von imIiIimi ;\lreres-
formen, die sich dem Brackwasser anpassen
können; die Anpassungsfähigkeit scheint bei
nahe verwandten Arten sehr verschieden zu
sein; aus den Resultaten der Liternationalen
Meeresnntersuchungen ist es deuthch zu
sehen, wie alle Uebergänge vorhanden sind
zwischen den euryhahnen Arten der Ostsee
und den stenohalinen des freien atlantischen
Meeres. Von den Copepoden sind z. B.
Limnocalanus Grimaldi und Eurytemora
affinis ausschließhch Brackwasserformen,
Acartia bifilosa eine stark euryhahne Meeres-
form. Mehr oder weniger euryhalin sind noch
Acartia longiremis, Temora longicornis, Cen-
tropages hamatus; auch die weit verbreiteten
Arten Oithona similis und Pseudocalanus
elongatus sind konstante Ostseebewohner,
während Calanus finmarchicus und andere
Charakterformen der Nordsee nur als zufällige
Gäste gefunden werden. Li den r)berflächen-
schichten des ,, baltischen Stroms" an der
schwedischen und norwegischen Küste, wo
der Salzgehalt im Sommer unterhalb 28%„
ist, wird die Hauptmasse des Phytoplanktons
aus den euryhalinen, weit verbreiteten
Arten Ceratium tripos und Rhizosolenia alata
gebildet.
Li salzigen Binnenseen besteht das
Plankton teils aus reinen Süßwasserformen,
teils aus eigentümUchen Salzseeformen, die
sich wahrscheinhch aus Süßwasserformen
entwickelt haben. Arten von wahrscheinlich
mariner Abstammung können vorkommen;
das Phytoplankton des Aralsees, das nach
Ostenfelds Untersuchungen mit dem-
938
Plankton
jenigen des Kaspischen Meeres genau über-
einstimmt, hat mehrere Arten mit der Ostsee
gemeinsam. Unter den Tieren kommen
Evadnearten und die Ostsee-copepode Lim-
nocalanus Grimaldi mit reinen Süßwasser-
planktonformen wie Polyphemus zusammen
vor.
Auch im Meere selbst, wo die Variationen
des Salzgehalts relativ gering sind, können
doch benachbarte Gebiete Verschiedenheiten
in der Zusammensetzung des Planktons
zeigen, die nach aller WahrscheinHchkeit
auf den Salzgehalt des Wassers zurück-
zuführen sind. Namenthch kalkhaltige
Organismen, wie Foraminiferen und Cocco-
lithophoriden scheinen einen hohen Salz-
gehalt zu bevorzugen; von den letzteren ist
nur eine einzige Art, Pontosphaera Huxleyi,
aus Küstenwasser mit niedrigem Salzgehalt
bekannt. Die meisten Diatomeen sind
dagegen ziemhch euryhalin. Der große
Unterschied zwischen " dem Plankton der
Küstenströmungen und demjenigen des
offenen Ozeans hängt ebenfalls teilweise mit
dem Salzgehalt zusammen, da dieser an
den Küsten niemals so konstant wie auf
dem Ozean wird. Hier greifen jedoch auch
andere Faktoren ein, die im folgenden Ab-
schnitt behandelt werden.
5. Einfluß des Bodens. Das Plankton
des offenen Meeres ist vollständig unabhängig
vom Meeresboden; die Pflanzen und Tiere
müssen durch eine unbegrenzte Zahl von
Generationen ihr schwebendes Leben fort-
setzen können; in ihrer ganzen Ernährung
sind sie nur von den im Hochseewasser
gelösten Stoffen und von den Wechsel-
beziehungen der Organismen untereinander
abhängig. In der Nähe der Küsten und
namentlich in den seichteren Küstenmeeren
findet aber eine lebhafte Wechselwirkung
zwischen dem Plankton und dem Benthos
statt, und Detritus wie auch gelöste Stoffe
■werden dem Wasser vom Lande her zu-
geführt. Darum kann eine natürliche Ein-
teilung des Planktons durchgeführt werden,
indem man mit Häckel das ozeanische
Plankton des offenen Meeres von dem
neritischen der Küstenmeere unterscheidet.
Neritisch sind erstens alle Organismen, die
einen Teil ihres Lebenszyklus am Boden
durchmachen, einen anderen im schwebenden
Zustande. Ein sehr großer Teil der Littoral-
fauna der warmen und temperierten Meere
hat pelagische Larven, die in ihrer Form
von den erwachsenen Tieren wesentlich
abweichen und oft verschiedene Verwand-
lungen durchniaflien, bis sie das Bndenleben
aufnehmen. Solche pelagische Larven werden
von vielen Annchden, Bryozoen, Crustaceen
(Cirripedien, Decapoden), Echinodermen,
Mollusken, Ascidien, Fischen gebildet; die
Larven treiben mit den Strömungen oft
weite Strecken, und diese Wanderungen
haben sicher eine große Bedeutung für die
Verbreitung der sonst stationären Ai'ten.
Auch für die Ernährung der jungen Stadien
muß diese Lebensweise wichtig sein; die-
jenigen Arten derselben Familien, die keine
pelagische Entwickelung durchmachen, wie
es namentlich in arktischen und antarktischen
Gebieten häufig der Fall ist, legen größere,
mehr dotterreiehe Eier und pflegen oft
selbst ihre Brut durch die ersten Stadien.
Neritisch sind auch die Hydromedusen,
die pelagische Generation der Hydroiden,
und die craspedoten Medusen, die aus einer
festsitzenden Scyphostomageneratiou gebil-
det werden.
Auch in einer anderen Weise können
Planktonorganismen von dem Boden ab-
hängig sein; die Lebensbedingungen in
den Küstenmeeren sind viel mehr variabel
als im Ozean. Sowohl Salzgehalt als auch
Temperatur können variieren innerhalb ziem-
lich weiter Grenzen, und jede Art findet
oft nur in einer bestimmten Jahreszeit
günstige Lebensbedingungen. Viele Arten
haben aber die Fähigkeit, Dauersporen oder
Dauereier zu bilden und können dann eine
Zeitlang am Boden ruhen, bis wieder die
Lebensbedingungen günstig werden. Unter
den Planktondiatomeen bilden viele Arten
charakteristische Dauersporen in ihren Zellen;
der lebende Lihalt wird dicht zusammen-
gezogen und mit engeren, dickeren Zell-
wänden umgeben; das spezifische Gewicht
wird dadurch erhöht, so daß die Spore
schneller sinkt als die vegetierenden Zellen.
Einige Arten vegetieren im Sommer und
ruhen im Winter, und wärmeUebende Ai'ten
Fig. 11. Kette von Chaetoceras constrictum
Gran mit drei Dauersporen und einer normalen
Zelle (der Endzeile). 330:1.
Plankton
939
können dadurch auf sehr hohen Breiten
vorkommen, wo die Temperatur nur eine
kurze Zeit die nötige Höhe erreicht. Andere
Arten, die höhere Temperaturen nicht er-
tragen, ruhen im Sommer und vegetieren
im Winter und Frühling.
Solche Dauerstadien kommen auch bei
den Tintinnen vor (z. B. bei Cyttarocylis
serrata); ruhende Wintereier werden von
pelagischen Cladoceren (Evadne, Podon)
gebildet und wahrscheinlich auch von ein-
zelnen Copepoden (Acartia, Centropages).
Alle die hier genannten neritischen Orga-
nismen können auch mit Hack eis Bezeich-
nung meroplanktonisch genannt werden,
weil sie nur zum Teil dem Plankton gehören,
im Gegensatz zu den holoplanktonischen
ozeanischen Arten.
Ein sehr großer Teil des neritischen
Planktons wird aus solchen meroplanktoni-
schen Arten gebildet; es gibt aber auch
mehrere, bei denen keine Bodenstadien
und keine direkte Beziehungen zum Boden
bekannt sind, die aber trotzdem für die
Küstenmeere charakteristisch sind. Da das
Plankton der Küstenmeere quantitativ sehr
viel reicher ist als dasjenige des Ozeans unter
entsprechenden Verhältnissen, liegt die Er-
klärung nahe, daß die Ernährungsbe-
dingungen an den Küsten so viel günstiger
sind, wie es für die Existenz gewisser Arten
notwendigist. Diese neritischen Arten müssen
bis zu einem gewissen Grad Variationen
in Temperatur und Salzgehalt ertragen
können. Die ozeanischen Arten sind anderer-
seits wahrscheinhch sehr empfindUch gegen
solche Wechselungen, und sind darum in den
Küstenmeeren meistens von der Konkurrenz
ausgeschlossen. Wie namenthch van
Breemen aus der Zuidersee und Nordsee
nachgewiesen hat, gibt esUebergänge zwischen
neritischen und ozeanischen Tieren, abge-
sehen davon, daß ozeanische Organismen oft
dicht an den Küsten gefunden werden, wie
auch neritische Arten mit den Strömungen
ins offene Meer treiben können. Im allge-
meinen aber kann die Einteilung ganz gut
durchgeführt werden.
Auch im Süßwasser ist das Plankton der
tieferen Seen von demjenigen der seichten
qualitativ verschieden; das Süßwasserplank-
ton ist aber im ganzen viel mehr abhängig
vom Ufer als das Meeresplankton und die
einzelnen Arten würden fast ohne Ausnahme
als neritisch bezeichnet werden müssen, wenn
die für das Meer gebrauchte Nomenklatur auf
das Süßwasser angewendet werden sollte.
Formen mit am Boden ruhenden Dauerstadien
(Cladoceren, Kotatorien) spielen im Zoo-
plankton eine hervortretende Rolle; unter
den Pflanzen finden wir Dauersporen bei
den meisten Familien, selbst bei den Peri-
dineen (z. B. Ceratium hirundineUa), die
im Meere überwiegend ozeanisch und so
weit bekannt alle holoplanktonisch sind.
Einige Diatomeen des Süßwasserplanktons
gehören Gattungen (Tabellaria, Diatoma,
Fragilaria) an, die auch in der Uterflora
repräsentiert sind, ja bei den Tabellariaarten
sind die pelagischen Formen nur als Varie-
täten von festsitzenden Uferformen anzu-
sehen. Dasselbe kommt auch im Meere
vor, z. B. mit Biddulphia aurita, aber
relativ viel seltener. Tiere und Pflanzen, die
eigentlich dem Plankton gar nicht angehören,
sondern nur zufäUig losgerissene Uferformen
sind, spielen ebenfalls im Süßwasser eine
verhältnismäßig große Rolle; sie können als
tycholimnetiseh bezeichnet werden im
Gegensatz zu den eigentUch limnetischen
Arten; diese sind wieder teils euhmnetisch
(holoplanktonisch) teils hemilimnetisch (mero-
planktonisch). Es ist auch versucht worden,
die Einteilung weiter durchzuführen, was
aber weniger zweckmäßig ist.
Das Plankton der ganz seichten Wasser-
becken und Teiche bezeichnet Zacharias
als Heloplankton im Gegensatz zum
Limnoplankton der tieferen Seen; die
Unterscheidung kann nicht scharf durch-
geführt werden; aber die geringe Tiefe, die
damit verbundenen stärkeren Variationen in
der Temperatur und der höhere Gehalt an
gelösten Humusstoften gibt doch dem Plank-
ton der Teicheein charakteristisches Aussehen ;
relativ zahlreich sind einerseits Uferformen,
andererseits Desmidiaceen und Protococca-
ceen. Unter den Tieren, die sehr zahlreich
vorhanden sein können, sind Cladoceren (Ce-
riodaphnien, Bosminaarten u. a.), Cyclops-
arten und Diaptomus vulgaris, Rotatorien
aus den Gattungen Brachionus, Schizocerca
und Pedalion dominierend.
6. Abhängigkeit von der Temperatur.
Die Tem])eratur ist einer der wichtigsten
Faktoren, die in das Leben des Planktons
eingreifen. Die Temperatur der natürhchen
Gewässer ist nicht größeren Variationen
unterworfen, als daß sowohl die kältesten
wie die wärmsten Gebiete des Meeres und
des Süßwassers von lebendem Plankton be-
wohnt sein können. Aber der Charakter des
Planktons variiert stärker nach der Tem-
peratur als nach irgendwelchem anderen
Faktor. Die Zahl der Arten nimmt von den
Tropen bis zu den Polen stetig ab. aber die
kalten Gewässer haben ihre besonderen
Formen, die bei niedriger Temperatur ihr
Optimum haben; die horizontalen Ver-
breitungsgrenzen der einzelnen Arten ent-
sprechen meistens den Temperaturkurven.
Nach der Verbreitung können wir schheßen,
daß einige Arten eurytherm sind, daß sie
also innerhalb weiter temperaturgrenzen mit
anderen Arten konkurrieren können; andere
sind steno therm, sie verlangen ganz be-
940
Plankton
stimmte Temperaturverhältnisse, um so g;e-
deihen zu können, daß die fortgesetzte
Existenz der Art möslich ist.
Nicht nur die einzelnen Arten, sondern
auch die größeren Familien machen ver-
schiedene Ansprüche an die Temperatur. In
dem kalten Wasser der Polargebiete sind
die Diatomeen und Flagellaten noch ziemlich
reich vertreten, die Peridineen und Cocco-
lithophoriden nur durch wenige Arten, und
die ( 'vaiiophyceen sindausgesprochene Warm-
wasscrlurmen. Salpen und echt pelagische
Fische gehören dem warmen Wasser an, wäh-
rend Crustaceen (Copepoden, Hyperiden,
Schizopnden.Ostracodcn),rhaetognathenund
IlyilrdidiiuHlusen in tien Polaigeliieten den
wcsciitlii-iistcu Teil des Planktons ausmachen ;
Foraminiferen und Kadiolarien sind im
Kaltwasser nur durch eine geringe Zahl von
Arten vertreten.
Die Temperatur wird auch in der jähr-
lichen Periodizität des Planktons neben dem
Licht der entscheidende Faktor sein; an den
Küsten Europas wuchern diejenigen Arten,
die ihr Hauptgebiet im hohen Norden haben,
in den ersten Monaten des Jahres, wenn die
Temperatur des Wassers ihr Minimum er-
reicht; die südhchen Arten dagegen treten
erst in Menge auf, wenn im Sommer und
Herbst das Wasser warm geworden ist. In
den vSüßwasserseen Mitteleuropas dominieren
die Kälte hebenden Diatomeen im Winter
und Frühling, die Peridineen im Sommer,
und die Cyanophyceen treten erst in Menge
auf, wenn die Temperatur bis 20° C ge-
stiegen ist.
Es wäre von vornherein zu erwarten,
daß auch die gesamte Quantität des Plank-
tons mit steigender Temperatur steigen
sollte. So einfach ist das Verhältnis jeden-
falls nicht, selbst wenn das Licht als be-
stimmender Faktor mitgerechnet wird. Zwar
zeigen die Kesultate der cpiantitativen
Planktonuntersuchungen, die das ganze Jahr
hindurch an europäischen Küstenstationen
durchgeführt worden sind, wie vor allem
Lohmanns schöne Untersuchung bei Laboe
in der Kieler Fchrde, und ähnliche Unter-
suchungen in Süßwasserseen, daß die Jahres-
periode des Planktons so verlaufen kann,
daß dag Maximum der Planktonmenge im
Spätsommer kurz nach dem Maximum
der Temperatur gefunden wird, und das
Minimum im Winter. In anderen Fällen,
z. B. im Cln-istianiafjord ist es aber auch
anders, mit Maxima im Frühling und Herbst
und einem sekundären Minimum im Juni
bis Juli. Und vor allem zeigen alle Unter-
suchungen im offenen Ozean fHensens
Plankton-Expedition, ,, Michael Sars"-Expe-
dition 1910, Lohmann 1911), daß die ge-
samte Planktonmenge der oberen Schichten,
bis 400 m, in den warmen Meeren quan-
titativ bedeutend ärmer ist als in den tem-
perierten.
Wenn in den tropischen Meeren alle not-
wendigen Bedingungen der Kohlensäureassi-
milation und der Ernährung des Phyto-
planktons vorhanden sind, muß nach van't
Hoffs Gesetz dieProduktion bei 25° bedeutend
schneller vorgehen als bei 5»; die wenigen
Untersuchungen, die bis jetzt ausgeführt
worden sind über die Vermehrungsgeschwin-
digkeit der Planktonorganismen bei ver-
schiedener Temperatur, wie diejenigen von
Apstein und Gran über Ceratium, gaben
das Eesultat, daß die Geschwindigkeit mit
steigender Temperatur steigt. Wenn also in
warmen Gewässern die Gesamtmenge des
Planktons trotzdem nicht schneller steigt als
in den kalten, sondern sogar bedeutend ge-
ringer bleibt, müssen entweder einer oder
mehrere andere, für die Produktion ent-
scheidende Faktoren den Zuwachs hemmen,
oder die in den Oberflächenschichten ge-
fundenen Mengen können keine korrekte
Vorstellung geben über die Produktion
selbst, weil eine verhältnismäßig große Zahl
der entstandenen Individuen vernichtet wer-
den, indem sie weggeführt oder von anderen
Organismen gefressen werden.
Die erstere Möglichkeit wird im Ab-
schnitt über Ernährung und Stoffwechsel
behandelt; die zweite, daß eine rasche Pro-
duktion der warmen Meere durch eine ent-
i sprechend vergrößerte Zehrung verdeckt
j werde, ist schwierig zu verfolgen. Im Chri-
' stianiafjord ist es mir gelungen, nachzu-
weisen, daß die Ceratiumarten, die im
Sommer im Phytoplankton dominieren, im
Juli und August trotz einer starken Ver-
; mehrung (Zuwachs 6,5 bis 28,8°o tägüch) nicht
wesenthch an Zahl zunehmen. Wahrschein-
lich ist der größte Teil der verschwundenen
Individuen mit den im Sommer herrschen-
den nach aussen fließenden Oberflächen-
strömungen aus dem Fjorde herausgetrieben;
denn im Herbst, wenn nach innen gerichtete
Strömungen häufiger sind, können sich die-
selben Arten schnell in großer Menge an-
sammeln, schneller sogar als es nach der zu
dieser Jahreszeit gemessenen Vermehrungs-
geschwindigkeit erwartet werden konnte.
In der Sargassosee, wo die Oberflächen-
schichten immer sehr arm an Plankton ge-
funden worden sind, fand Hjort in der
Tiefe (500 bis 1000 m) ein bedeutend reicheres
Zoo])lankton; diese und andere ähnliche Be-
obachtungen sucht er durch die Hypothese
zu erklären, daß das Plankton der oberen
waimen Schichten mit geringer Viscosität
durch das schnelle Sinken der Individuen
immer quantitativ arm gehalten wird, wäh-
rend andererseits dieser konstante . Regen
( von Organismen in derjenigen Tiefe aufge-
halten wird, wo das spezifische Gewicht und
Plarücton
941
die Viscosität des Wassers beide rasch
steigen, und hier die Bedingungen eines
reichen Tierlebens schafft.
Von der direliten Einwirkung der Tem-
peratur kann die Kegel festgestellt werden,
daß die höheren Temperaturen den meisten
Arten günstig sind und der gesamten Pro-
duktion die besten Bedingungen bieten.
Schädlich sind im allgemeinen rasche Ver-
änderungen in der Temperatur, und am
schhmmsten scheint ein rasches Steigen zu
wirken. Dies kann zum Teil auf einer in-
direkten Einwirkung der Temperatur beruhen,
namenthch auf den Gehalt an gelösten
Gasen, speziell Sauerstoff. Auch in anderer
Weise kann die Temperatur eine indirekte
Bedeutung haben; ihr Einfluß auf das spe-
zifische Gewicht und auf die Viscosität des
Wassers ist schon oben besprochen worden;
ihre Einwirkung auf das Vorkommen der
Nährstoffe wird unten im Abschnitt über
Ernährung behandelt werden.
7. Beziehungen zum Licht. Die Be-
ziehungen des Planktons zum Licht können
wir im allgemeinen nur in der Weise studieren,
daß wir die Tiefenverteilung der verschie-
denen Arten studieren. Von Experimenten
sind bis jetzt nur wenige ausgeführt.
Das Phytoplankton ist selbstverständlich
in seiner Kohlensäureassimilation vom Licht
abhängig; wir können uns aber die Frage
stellen, welche Lichtintensität die optimale
ist, und bei welchem Minimum die Assi-
milation noch mögUch ist. Die erste Frage
kann schon insoweit beantwortet werden,
daß für die meisten Arten die Lichtstärke
an der Meeresoberfläche an hellen Tagen
bei ruhigem Wetter das Optimum übersteigt.
Das beweisen schon Schinipers Unter-
suchungen im antarktischen Meere während
der Valdivia-Expedition; das Maximum des
Phytoplanktons wurde nicht an der Ober-
fläche gefunden, sondern zwischen 20 und
80 m, näher bestimmt zwischen 40 und 00 ni.
Er konnte auch nachweisen, daß mehrere
Diatomeen an der Oberfläche ihre Chromato-
phoren gegen das starke Licht schützen, in-
dem sie in der Mitte oder an den Enden der
Zelle in Klumpen zusammengezogen werden.
Diese Beobachtung habe ich später bestätigen
können sowohl im offenen Meere als auch im
Christianiafjord.DasMaximumderCoccoMtho-
phoriden fand Lohmann im Mittelmeer bei
50m Tiefe, und nach meinen eigenen Untersu-
chungeninder Sargasso-See war dort das Maxi-
mum des Phytoplanktons zwischen 20und 50m
Tiefe. Auf höheren Breiten liegt das Maxi-
mum näher an der Oberfläche, und Loh-
mann, der im Jahre 1911 am Bord der
,, Deutschland" regelmäßig quantitative Un-
tersuchungen ausführte in den Tiefen 0, 50,
100, 200 und 400 m, gelangte zu dem Re-
sultat, daß durchschnittlich für die
ganze Fahrt bis Buenos Ayres die Ober-
flächenschicht reicher war als das Wasser
bei 50 ui Tiefe. Seine Resultate sind in der
folgenden Tabelle zusammengestellt.
Vorkommen der Protophyten im Gebiet von:
(Durchschnittszahlen
für die ganze Fahrt der auf jeder Station in 1 Liter enthaltenen Protophyten.)
, ö
Aflageliaten
Euflagellaten
1
c
S
richo-
smium
es
0 C
colitho-
oriden
kte Phy-
igellaten
0
c
cs'.g
m
"^"3
c
^^
0
6^
Ä'i
(S ^
C
wo
0
8100
1200
250
10
1800
15
2600
190
2000
15
5U
5000
2^00
50
5
1400
5
2bo
20
900
25
100
1600
550
10
5
570
2
100
15
370
2,5
200
450
300
5
20
75
0
5
5
55
0,5
400
300
250
0
5
20
0
2
1
30
0,5
Diese Durchschnittsresultate widerspre-
chen nicht dem Satz, daß die Lichtintensität
an der Meeresoberfläche für die Mehrzahl
der Pflanzen supraoptimal sein kann, so daß
das Maximum der Produktion etwas unter-
halb der Oberfläche liegt. Auch an meh-
reren von Loh man US einzelnen Stationen,
namentlich innerhalb der Tropen, war das
Wasser bei 50 m reicher als die Oberfläche
in anderen Fällen kann das Maximum
zwischen 0 und 50 m gewesen sein. Zum Ver-
gleich kann eine Untersuchung dienen, die
ich selbst auf einer Station auf 03° 18' n. Br.,
.^»15' w. Lg., am 25. Mai 1911 ausführte.
Die Diatomeen, die unter den Pflanzen
ganz dominierten, sind allein aufgeführt.
942
I
lankton
Tiefe in m
Temperatur "C
Salzgehalt »/oo
o
6,io
35,04
10
9,09
35,06
25
6,05
35,04
50
4,01
34,92
75
3,05
34,92
100
3,36
35,03
200
2,05
34,87
Diatomeen, Zellen per
Liter
Davon Thalassiosira
gravi da
148 800
85 800
152 800
88 500
127 300
56 600
10 500
5970
830
590
70
20
0
Hier wie in den meisten anderen Fällen
ist das Licht nicht der einzige Faktor, der
mit der Tiefe variiert; von anderen Beob-
achtungen wissen wir aber, daß die hier
dominierenden Arten, namenthch Thalassio-
sira gravida, die mehr als die Hälfte des
gesamten Phytoplanktons ausmacht, bei
niedriger Temperatur (0 bis 2") sich massen-
haft vermehren kann; es wird darum er-
laubt sein zu schließen, daß noch bei 25 m
Tiefe fast optimale Lichtstärke vorhanden
ist, und daß die Lichtstärke an der Ober-
fläche wenn nicht direkt schädlich, so doch
überflüssig groß ist. Bei den Kulturversuchen,
die Allen und Nelson mit Planktondia-
tomeen anstellten, zeigte es sich auch, daß
Fig. 12. Planktondiatoraeen. a b Lauderia
annulata Cleve. a Zelle frühmorgens eingefangen,
mit Cluromatophoren, in normaler Stellung.
b Kette aus der Meeresoberfläche 3 Uhr nach-
mittags ; die Chromatophoren sind an den Enden
der Zellen zusammengeballt, c Detonula schrö-
deri(Berg.), unter denselben Verhältnissen, 400:1.
sie in einem von Norden beleuchteten Zimmer
etwas innerhalb des Fensters am besten ge
diehen. Andererseits zeigen Whipples
Kulturversuche mit den häufigen Süßwasser-
formen Asterionella und Melosira, die in
heruntergesenkten Flaschen in verschiedenen
Tiefen gezüchtet wurden, daß die Fortpflan-
zung proportional mit der Lichtstärke verlief.
In dem ,, gefärbten" planktonreichen Wasser-
becken, wo die Versuche ausgeführt wurden,
war die Lichtstärke schon in 18 Fuß Tiefe so
gering, daß die Algen sich nicht vermehrten.
Die Ansprüche an Licht sind sicher für
die verschiedenen Arten verschieden; aus
Lohmanns Tabelle ist es schon deuthch,
daß die Diatomeen im ganzen weniger Licht
brauchen als die übrigen Planktonalgen;
auch die Coccohthophoriden sind ziemhch
genügsam, während die Cyanophyceen
(Trichodesmium) und die nackten Phyto-
flagellaten ihr Maximum- nahe an der Ober-
fläche haben. Dasselbe ist der Fall mit den
Ceratien. Eine deutliche Schichtung des
Phytoplanktons ist auch mehrmals früher be-
obachtet worden, namenthch von Schimper,
der im antarktischen Ozean eine charak-
teristische,, Schattenflora" von Coscinodiscus-
arten und ähnlich gebauten Diatomeen ent-
deckte.
Auch verschiedene untereinander nahe
verwandte Arten derselben Gattung können
sich gegenüber dem Licht verschieden ver-
halten. Ceratium fusum hat sein Maximum
tiefer als C tripos; im Christianiafjord
können schon in den oberen 5 bis 10 m deut-
liche Schichtungen von diesen Arten vor-
kommen, die sich nach der Tageszeit ver-
ändern, so daß aktive vertikale photo-
taktische Wanderungen für diese Arten
wahrscheinlich sind.
Eine andere Frage ist es, das Minimum
von Lichtintensität zu bestimmen, bei dem
die Kohlensäureassimilation der Algen noch
möglich ist, oder bei dem die Algen bei selb-
ständiger fautotropher) Ernährung sich noch
schnell genuc vermehren können, um einen
dauernden Bestand zu bilden. Die in den
verschiedenen Tiefen vorhandene Lichtinten-
sität ist bis ietzt nur durch unvollkommene
Methoden bestimmt worden, die meistens
nur relative W^erte geben. Sicher ist es. daß
die Lichtabsorption der natürUchen Gewässer
sehr verschieden sein kann; sie ist von dem
Planktonreichtum selbst abhängig, aber auch
von anderen Faktoren. Die Slaximnm-
werte der Sichttiefe, mit einer herab-
gesenkten weißen Scheibe gemessen, waren
z. B., nach Steuers, Zusammenstellung in
folgenden Süßwasserseen:
LakeTahoe(U.S.A.)33
Annecvsee
II
Gardasee 21,6
Plönersee
II
Gcnicrsee 18,6
Zürithersee
9,5
Vierwaldstättersee 17,4
Hallstättersee
8.8
Nyassasee 16,0
Lac de Bret
5,5
Bodensee 11,5
Katzensee
4.5
Plankton
943
Im offenen Meere ist das Wasser noch
klarer: im Roten Meer wurde nach derselben
Methode die Sichttiefe zu 51 m festgestellt;
in der Nähe der Küsten ist meistens die Ab-
sorption stärker, z. B. ist im Golf von Triest
nach Steuer die Sichttiefe im Maximum
13 m.
Nach den neuesten, von Heiland-
Hansen ausgeführten Untersuchungen
konnte in der Sargasso-See noch in
1000 m Tiefe eine deutliche Einwirkung des
Lichtes auf einer photographischen Platte
nach einer Exposition von 80 Minuten nach-
gewiesen werden; in 1700 m zeigte sich aber
nach 2 Stunden kciiic I-juwirkung. Versuche
mitverschiedi'iicii Liclitfiltern zeigten, daß in
500 m reichlich von blauen bis ultravioletten
Strahlen vorhanden sind, während die roten
kaum zu dieser Tiefe hervordringen. In
100 m konnten alle Strahlen des Spektrums,
auch die roten, nachgewiesen werden. Diese
Messungen wurden im Sonnenschein bei
klarem Himmel am 5. Juni auf 31" 20'
n. Br. ausgeführt; auf höheren Breiten
werden die Maximaltiefen, in welche die
Strahlen eindringen, entsprechend geringer
sein.
Wenn die bis jetzt ausgeführten Unter-
suchungen über die Verteilung des Phyto-
planktons nach der Tiefe mit diesen Re-
sultaten zusammengestellt werden sollen, be-
gegnet uns die Schwierigkeit, daß eine nicht
unbedeutende Menge von Algen
weit unterhalb der Tiefe lebend
gefunden werden kann, in wel-
cher sie sich noch ernähren und
vermehren können; so fand z. B.
Hensens Planktonexpedition
die grüne Alge Halosphaera
viridis noch in 1000 m Tiefe.
Chun setzt nach den Erfah-
rungen der Valdivia-Expedition
die Grenze der eupho tischen
Zone, wo das Phytoplankton
noch üppig gedeiht, bei 80 m.
Die untere Grenze der dyspho-
tischen Zone mit einer" Schat-
tenflora von wenigen, spärlich
vorhandenen Arten (Plankto-
niella, Asteromphalus, Coscinodiscus) liegt
ungefähr bei 400 m, wo die aphotische,
für die Assimilation der Pflanzen ungeeignete
Zone beginnt.
Nach den oben zitierten, bei Lohmanns
quantitativen Untersuchungen gewonnenen
Durchschnittszahlen, können die Grenzen
dieser Zonen vielleicht noch etwas tiefer ge-
setzt werden; in den einzelnen Fällen werden
sie aber bedeutend variieren können. Schon
jetzt kann es aber festgestellt werden, daß
selbst in den tropischen Meeren das Phyto
man Verhältnisse wie oben nach meinen
eigenen Untersuchungen angegeben, daß die
Quantität der Pflanzen von 25 bis 100 m
nach einer geometrischen Reihe regelmäßig
abnimmt, indem die Menge bei 50 m kaum
Vio von derjenigen bei 25, bei 75 wieder 7io
davon usw. Die Intensität des Lichtes
wird nach einer ähnhchen Kurve gegen die
Tiefe abnehmen.
Für die Beziehungen des Zooplanktons
zum Licht können namentlich nach den
schönen Untersuchungen Chuns und nach
Hjorts Ergebnissen mit der ,, Michael Sars"-
Expedition die folgenden Resultate als fest-
gestellt betrachtet werden:
A. Pelagische Tiere wurden in jeder
untersuchten Tiefe gefunden: sie können
also auch in der Dunkelheit der Tiefseeleben.
Die Bevölkerungsdichte scheint von 1500 m
stark gegen unten abzunehmen, was aber
mit den Ernährungsbedingungen zusammen-
hängen kann.
B. Es besteht ein deutUcher Zusammen-
hang zwischen der Farbe der Tiere und der
Tiefe, also der Farbe und Intensität des
Lichtes, in welchem sie leben. Eine Reihe
von Tieren, die dicht an der Oberfläche
leben, sind spangrün oder blau, wie die
Meduse Velella, die Gopepode Anomalocera
Patersoni. die Mollusken Janthina und
Glaucus. Sonst besteht die Fauna der oberen
Wasserschichten bis etwa 100 m Tiefe aus
Fig. 13.
Durchsichtige Fischlarve (Leptocephalus sp.) aus
den oberen Schichten. Nach Hjort.
durchsichtigen Tieren aus allen Klassen:
Copepoden, Chaetognathen. Salpen, Appen-
dicularien, Jungfischen, alle mit pigment-
losen Körpern, so daß nur die Augen als
dunkle Punkte sichtbar sind. Die wenigen
nicht durchsichtii,M'n Tiere, die hier gefunden
werden, sind silberglänzend wie die Fische
aus der Familie der Scopeliden. — In der
nächst tieferen Zone, die in der Sargasso-
see ihre untere Grenze ungefähr bei 750 m
hat, leben etwas dunklere Formen; der
häufigste Fisch ist der halb durchsichtige
plankton von 80 bis 100 m an rasch gegen Cyclothone signata; hier sind auch die
die Tiefe abnimmt; auf 63" n. Br. findet Argyropelecusarten zuhause, deren Rücken
944
Plankton
dunkelbläulich ist, während die flachen bairdi, der häufigsten Art der Tiefsee, nimmt
Seiten und die Unterseite die Lichtstrahlen die Intensität der Farbe mit der Tiefe zu.
wie Spiegel reflektieren. Aehnlich gefärbt Bei vielen Tieren leben die verschiedenen
sind mehrere Stomiatiden, die in derselben Altersstufen in verschiedener Tiefe; viele von
Tiefe leben. — Die pelagischc Fauna der , den schwarzen Fischen und den roten Deca-
Tiefsee von 750 m Tiefe abwärts besteht aus | poden der Tiefsee leben als junsie Larven in
den durchlichteten Ober-
-^.^ flächensehichten ; in diesen
Fällen sind die Jungen
immer durchsichtig wie
die anderen Tiere der
oberen Zone; wenn aber
wie bei dem schwarzen
Fisch Bathytroctes rostra-
tus die Jungen in der-
selben Tiefe wie die Eltern
leben, werden sie schon
im Larvenstadium stark
pigmentiert.
Die obere Grenze der
dunkelgefärbten Tiere
ändert sich mit der geo-
graphischen Breite ; bei
33" wurde sie bei 750 m
gefunden, bei 50" n. Br.
wurden dieselben Arten
schon von 500 m Tiefe
an ijefunden, und im nor-
wegischen Nordmeere
leben rote Tiere schon
200 m unter der Ober-
fläche. Wenn man die
relative Intensität des
Lichtes zu berechnen ver-
sucht, die die direkten
Sonnenstrahlen in ver-
schiecU'iicr '4eogra|)hischer
Breite in der Tiefe hervor-
bringen kann, findet man
dunkel gefärbten Tieren; die Fische sind i entsprechende Zahlen. 800 m Tiefe auf 33"
meistens ganz schwarz (z. B. Cydothone ^ n. Br. muß dann 500 m auf 50" und 200 m
microdon, Gastrostomus bairdii, Ceratiden), ' auf 67" entsprechen.
die Crnstaceen meistens glänzend rot wie j q ^uch die Fähigkeit vieler pelagischer
namenthch verschiedene große Decapoden; Organismen, selbständig zu leuchten,
die rote Farbe muß hier, wo keine roten scheint mit der Lichtstärke in ihrer Um-
strahlen von oben durchdringen, als schwarz i „e^ung in gesetzmäßigem Zusammenhang zu
wirken. Auch die Nemertinen und Chaeto- l^^gj^p,, p.^^ Meeresleuchten wird von vielen
gnathen sind in der Tiefe durch kräftig j verschiedenen pelagischen Organismen her-
vorgebracht, wie Bakterien, Peridineen, Py-
rocystis, Noctiluca und von Metazoen aus
verschiedenen Klassen. Bei den einzelligen
Organismen kann die ganze Oberfläche
leuchten ; die Metazoen haben aber besondere
Leuchtorgane mit Drüsenzelleii, die einen
leuchtenden Stoff secernieren. Die Drüsen
sind bei den höher organisierten Formen
durch eine Pigmentschicht vom Körper iso-
liert; gegen außen sind sie mit Linsen ver-
sehen, und das ganze Or<;an steht mit Nerven
in Verbindung. Die rntersurhiinuen der
neueren Expeditionen(VaUlivia. !MichaelSars)
nia fowleri); von den Medusen sind dunkel i haben festgestellt, daß diese Leuchtorgane
braunviolette Arten dominierend; bei Atolla, unter den Fischen und Cephalopoden nur
Fig. 14. Zwei silberglänzende Fische aus ungefähr 300 m Tiefe.
a Chauliodus sloanei Bl. u. Sehn., Vi natürlicher Größe; bArgyro
pelecus hemigymnus Cocco, 3,5 cm lang. Nach Hjort.
Fig. 16. Schwarzer Fisch aus der Tiefe (Ace-
ratias macrorhinus indicus. A. Br.), 2,8 cm lang.
Nach Hjort.
rot gefärbte Arten vertreten (Dinonemertes
investigatoris, Sagittamacrocephala. Eukroh
Plankton
945
bei pelagischen Formen vorkommen; am
kräftigsten sind sie entwickelt bei den Be-
wohnern der oberen Schichten bis 500 m
Tiefe; die schwarzen Tiefseefische haben
kleinere Leuchtorgane, und in den größten
Tiefen sind mehrere pelagische Arten ge-
funden, die gar keine haben (Aceratias,
Melamphaes, Cetomimus). Wenn Arten mit
großen Leuchtorganen unterhalb 750 m Tiefe
gefunden wurden, waren es solche Formen,
wie Gonostoma rhodadenia und Photosto-
mias Guernei, die in der Nacht auch in den
Oberflächenschichten (150 bis 300 m) ge-
funden wurden, die also wahrscheinhch täg-
liche vertikale Wanderungen unternehmen.
Andere Arten, die in der Tiefe mit ihnen
zusammen vorkommen,
und die keine oder nur
sehr kleine Leuchtorgane
haben , wie Gonostoma
grande, Cyema atrum,
Gastrostomus bairdii,
wurden nie in den oberen
Schichten gefunden.
D. Auch die Augen
sind schwächer entwickelt
bei den pelagischen
Fischen, die unterhalb 500 pig. 16. Zwei schwarze Fische mit Leuchtorganen aus der Tiefe
bis 750 m leben. Brauer (unterhalb 500 m), nur während der Nacht in den oberen Schichten
hat das Verhältnis zwi- gefunden, a Photostomias guernei Coli., 17 cm; b Idiacanthus
sehen dem Durchmesser ierox Gthr., 22 cm. Nach Hjort.
des Auges und der Länge
zwischen Augendiameter und Kopflänge
wechselnd, von 1:5,2 bis 1:7; bei einer an-
deren Art derselben Gattung 1:7 bis 1:8.
Hjort findet es aber wahrscheinlich, daß
diese Arten ebenso wie Photostomias guernei
tägliche vertikale Wanderungen unternehmen.
In den oberen Schichten, bis 100 m, leben
viele durchsichtige Fischlarven mit Stiel-
augen, die im Laufe der weiteren Ent Wicke-
lung in normale Augen umgebildet werden
(nach Untersuchungen von Lo Bianco).
In den mittleren halbdunklen Schichten
(bis 500 m) sind Formen mit nach oben ge-
richteten Teleskopaugen häutig, namentUch
bei langsamen Schwimmern wie den Ai'gyro-
pelecusarten.
des Kopfes für eine Reihe pelagischer Fisclie
bestimmt. Für Arten der oberen Schichten (150
bis 500m) war das Verhältnis z.B. bei Stomias
ungefähr 1:4, bei Chauhodus 1:4, Ichthyo-
coccus 1:2,6, Vinciguerria 1:3, Argyropelecus
1:2, Sternoptyx 1:2, Opisthoproctus 1:4.
Bei Cyclothonearten ist es aber 1:12 bis
1:20, und bei anderen echten Tiefseefischen
(Gastrostomus bairdii, ('yeina, atrum, Gono-
stoma) sind die Augen verhältnismäßig noch
kleiner. In den tiefsten pelagischen Netz-
fängen der „Michael Sars"-Expedition fand
Hjort ganz bUnde Fische, die nie in den
oberen Schichten angetroffen wurden (Ceto-
mimus storeri und eine neue, noch nicht
benannte Art). Auch unter den Decapoden
sind die Arten mit den relativ kleinsten
Augen zugleich diejenigen, die auf diegrößten
Tiefen, unterhalb 500 bis 750 m, beschränkt
sind (Acanthephyra multispina, Parapasi-
phaea sulcatifrons, Hymenodora gracibs,
Amalopenaeus alicei). Der einzige bis jetzt
bekannte bUnde Cephalopode, Cirrothauma
murrayi Chun, wurde von Hjort in 1500 m
Tiefe pelagisch gefangen.
Als wenige Ausnahmen von dieser Regel
wurden einige Fische aus den Gattungen
E. Vertikale Wanderungen sind schon
längst bekannt bei vielen Planktonorganis-
men; sehr häufig leben die jungen Stadien
von bathypelagischen Tieren aus allen Klassen
in den oberen, durchlichteten Schichten, wo
auch die Ernährnngsverhältnisse günstiger
sind als in der Tiefe. Bei verschiedenen
Fischen (Cyclothone) und Decapoden (Acan-
thephyra) wurde es auch von der ,, Michael
Sars"-Expedition statistisch nachgewiesen,
daß die Größe (und Alter) der Individuen
mit der Tiefe zunimmt. Direkt oder indirekt
wird diese charakteristische Wanderung vom
Lichte abhängig sein. Noch deutlicher zeigt
sich aber die Abhängigkeit vom Licht bei
den täglichen vertikalen Wanderungen,
die viele Tiere ausführen: Praktische Fischer
und wissenschaftliche Expeditionen haben
diese Wanderungen beobachtet und praktisch
verwertet ; Römer und S c h a u d i n n machten
z. B. die meisten ihrer pelagischen Fänge in
der Nacht, wenn die Tiere gegen die Ober-
fläche zu kommen suchten. Chun hat diese
vertikalen Bewegungen verschiedener klei-
nerer Tiere genauer untersucht; er fand, daß
sie sich 30 bis 50 m auf und ab bewegen
können. Neuerdings hatEsterly konstatiert.
Melamphaes und Malacosteus gefunden, die ' daß Calanus finmarchicus, eine der häufig-
nur in der Tiefe (1000 m) gefangen wurden , sten Copepoden des Planktons, noch größere
und trotzdem relativ große Augen hatten; j Strecken im Laufe des Tages durchwandern
bei Melamphaes mizolepis war das Verhältnis I kann. Am Tage (6 Uhr vormittags bis
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band \'II. 60
946
Plankton
6 Uhr nachmittags) wurde die größte Zahl
in 200 bis 250 Faden Tiefe gefunden; im
Laufe des Nachmittags suchen sie nach oben
zu kommen, so daß sie 6 bis 8 Uhr nach-
mittags ziemlich gleichnieäßig verteilt waren
von der Oberfläche bis zu 200 Faden. Um
Mitternacht war die ganze Population in einer
Schicht von 5 bis 25 Faden angesammelt;
zwischen 4^^ und 6 Uhr morgens war das
Maximum schon bei 100 Faden. Die Wan-
deruiim'ii müssen also sehr schnell verlaufen;
eigentiiiulich ist es, daß die Tiere schon vor
Mitternacht die Oberfläche verlassen.
Die experimentellen Untersuchungen, die
von verschiedenen Forschern (Ewald, Franz
u. a.) ausgeführt wurden, beweisen, daß die
Tiere in ihren Bewegungen durch das Licht
beeinflußt werden; ein gesetzmäßiger Zu-
sammenliang zwischen Stärke und Richtung
des Lichtes und der Bewegungsrichtung der
Tiere scheint aber nicht vorhanden zu sein.
7. Ernährung und Stoffw^echseL Ueber
die Nahrungsbedürfnisse der Planktonalgen
ist bis jetzt nur wenig Sicheres bekannt;
wahrscheinlich assimiheren sie dieselben
Stoffe wie andere Algen; nach 0. Richter
brauchen die marinen Diatomeen Natrium,
und auch Kieselsäure ist für sie ein notwen-
diger Nährstoff. Von Sticlvstoffverbindungen
können Plankt(]ndiatomeen nach Allen
und Nelsons Versuchen sowohl Nitrate als
Ammoniaksalze verwerten; wieweit sie auch
organische Verbindungen brauchen können,
muß erst näher untersuclit werden.
Die bis jetzt vorliegenden Bestimmungen
über die quantitative Verbreitung der Plank-
tonalgen beweisen mit Sicherheit, daß ein
oder mehrere der für die Algen nötigen
Nährstoffe im Meere so spärlich vorhanden
sein müssen, daß sie das Wachstum der
Algen und damit die ganze Produktion des
Meeres begrenzen. In den Küstenmeeren, ■
wo gelöste Nährstoffe mit den Flüssen zu-
geführt werden, ist das Plankton nach
Lohmanns Schätzung ungefähr 50 mal
reicher als auf der Hochsee auf derselben
geographischen Breite. Im nordatlantisclien
Ozean fand ich während der „Michael Sars"
Expedition in den oberen Schichten (0 bis
50 m) zwischen 3000 und 12000 lebende
Pflanzenzellen pro Liter Seewasser; als wir
uns aber der irländischen Küstenbank
näherten, und das Oberflächenwasser schon
mit Küstenwasser gemischt war, stieg
die Individuenzahl plötzlich bis auf mehr als
200000 Zellen pro Liter. Nach Lohmanns
neuesten Untersuchungen mit der ..Deutsch-
lancr'-Exjioditioii war die Zahl der Proto-
phyten an der Meeresoberfläche im kühlen
Wasser durchschnittheh 16250, in den
Tropen 2250 Individuen pro Liter; die
höchste gefundene Zahl war 77000, Pflanzen
und Tiere zusammengerechnet. In den nord-
europäischen Küstenmeeren kann aber ein
Liter Hunderttausende von Zellen von sol-
chen Arten wie Thalassiosira Nordenskiöldii
und Leptocyhndrus danicus enthalten, und
Skeletonema costatum habe ich im Chri-
stianiafjord zu Millionen in einem Liter ge-
funden. Selbst solche relativ große Zellen
wie die Ceratien, die charakteristische Be-
wohner des offenen Meeres sind, fand ich
draußen nur so zerstreut, daß höchstens
10 in einem Liter vorhanden waren; im
Skagerack leben in den Oberflächenschichten
den ganzen Sommer hindurch Hunderte pro
Liter; im Christianiafjord habe ich im Herbst
bis 31550 gefunden, davon 13860 von Ce-
ratium tripos (30. Oktober 1907). Dieser
große l^nterschied kann nur durch die An-
nahme erklärt werden, daß den Küstenmeeren
wichtige Nährstoffe vom Lande zugeführt
werden, die dort von den aufblühenden
Algen verbraucht werden. Diese Annahme
wird auch dadurch bestätigt, daß das reiche
Phytoplankton sehr oft auf eine relativ
dünne Oberflächenschicht begrenzt ist, die
hydrographisch von den tieferen Schichten
scharf abgegrenzt ist. Am 19. Februar 1912
warz. B. das Phytoplankton auf einer Station
im Skagerack außerhalb Arendal in fol-
gender Weise verteilt (nur Diatomeen sind
aufgeführt, da die übrigen Algen nur sehr
spärhch vertreten waren i:
Diatomen, Zellen pro 1
Davon Thalassiosira Nordenskioliii
Solche Verhältnisse sind leicht zu er-
klären durch die Annahme, daß nur die
Oberflächenschicht mit dem nahrungsreichen
Süßwasser vom Lande gemischt wird.
Im offenen Meere wird der Gehalt von ■
gelösten Pflanzennährstoffen nur langsam
erneuert werden; die Zufuhr vom Lande
wird meistens schon in den Küstenmeeren
verbraucht werden, und sonst kann nur von
der Atmosphäre eine geringe Menge von ge-
bundenem Stickstoff, nach Brandts
Schätzung für die Nordsee höchstens 6,3 mg
pro m^ in Frage kommen. Das Hochsee-
plankton ist darum von den Nährstoffen ab-
hängig, die in der Hochsee selbst ihren
Kreislauf durchmachen ; die Algen leben von
Plankton
947
den Stoffwechselprodukten der Tiere, die von
den Bakterien gelöst und gespalten werden.
Da aber nicht nur die pelagischen Tiere der
euphotischen Zone, sondern die ganze Hoch-
seefauna bis zu den größten Tiefen von der
Produktion der Algen abhängig sind, wird
ein großer Teil der von den Pflanzen assi-
milierten Nährstoffe in gebundenem Zu-
stand in die Tiefe geführt werden. Die
oberen Schichten, wo die Pflanzen assi-
milieren können, werden stetig einer be-
deutenden Menge von Nährstoffen beraubt
werden; wie Nathansohn präzisiert hat,
können diese Nährstoffe nur dann den
Pflanzen wieder zugänghch werden, wenn
Vertikalströmungen oder Vertikalzirkulation
Wasser aus der Tiefe nach oben führen. Mit
dieser Theorie stimmt es ganz gut, daß ein
besonders reiches Phytoplankton, nament-
lich von Diatomeen, in mehreren Fällen
gerade unter solchen Umständen nachge-
wiesen worden ist, wenn eine starke Vertikal-
zirkulation bis zu großen Tiefen durch die
Abkühlung der Oberflächenschichten statt-
gefunden hat. Auch in Süßwasserseen sind
ähnliche Erfahrungen gemacht worden ; es
ist oft der Fall, wie Whipple nachgewiesen
hat, daß das jährhche Maximum in die
Jahreszeiten fällt, in denen die Vertikalzir-
kulation bis zum Boden geht, im Frühling
und Herbst.
Im Meere sollten nach dieser Theorie die-
jenigen Gebiete planktonreich sein, wo der
Wechsel der Jahreszeiten eine starke Ver-
tikalzirkulation hervorbringt, während die
konstanten Verhältnisse der tropischen Meere
für die Entwickelung eines reichen Phyto-
planktons ungünstig sein müssen. Das wird
auch durch die bis jetzt ausgeführten Unter-
suchungen bestätigt; Hensen fand schon,
daß namentlich die Sarnassosee sehr arm
war, und daß im alluviiifiiiiMi die tropischen
Teile des Ozeans ärmer waren als die nicht
tropischen, und nach Lohmanns letzten,
mit verbesserten Methoden ausgeführten
Untersuchungen verhält sich die Bevöl-
kerungsdichte des kühlen Wassers zu der-
jenigen der Warmwassergebiete durch-
schnittlich wie 5:1.
Die Auffassung, daß die Plankton-
produktion des Meeres durch ^Mangel an
wichtigen Pflanzennährstoffen begrenzt wird,
so daß ein reicheres Plankton nur an solchen
Stellen entsteht, wo Nährstoffe vom
Lande oder aus der Tiefe zugeführt werden,
wird durch alle bis jetzt ausgeführten Be-
obachtungen über die Verbreitung des Plank-
tons gestützt.
Weniger übersichtlich sind die gewonnenen
Resultate über das Vorkommen der gelösten
Nährstoffe selbst. Brandt und seine Schüler
haben viele Bestimmungen über die im
Meerwasser vorkommenden Mengen von
Stickstoffverbindungen, Phosphorsäure und
Kieselsäure ausgeführt. Die Quantitäten
sind so gering, daß die Variationen oft inner-
halb der Fehlerquellen der Methode liegen,
aber doch ziemlich groß im Verhältnis zu
den Mengen, die gleichzeitig im Plankton
selbst gebunden sind. Die gesamte Stick-
stoffmenge variiert in reinem Nordseewasser
nach Rabens Untersuchungen zwischen
0,110 mg und 0,314 mg ])ro Liter; davon
kommt 0,047 bis 0,124 mg auf unorganische
Salze. Nach Gebbing variiert die Ammo-
niakmenge im offenen Ozean nicht wesent-
hch mehr als der Salzgehalt. Nach Bestim-
mungen von Heiland-Hansen sind die
Durchschnittswerte im norwegischen Nord-
meere 0,070 bis 0,077 mg gebundener Stick-
stoff pro Liter, davon 0,062 bis 0,055 als
organische Verbindungen. Etwas mehr
scheint von der Phosphorsäure vorhanden
zu sein, nach Rabens Bestimmungen etwas
weniger als 1 mg pro Liter. Von Kiesel-
säure fand Rahen in Nordseewasser 0,30
bis 1,03 mg, in Ostseewasser 0,20 bis 1,40 mg
pro Liter.
Es ist schwer zu verstehen, wie die ge-
ringen Verschiedenheiten in der chemischen
Zusammensetzung des Meereswassers, die
bis jetzt nachgewiesen sind, die großen Va-
riationen im Auftreten des Phytoplankton
bewirken können; daß ein Zusammenhang
besteht, scheint aber nach der Verbreitung
des Planktons bewiesen zu sein; es wäre zu
wünschen, daß die chemischen LTntersuchun-
gen in Zusammenhang mit quantitativen
Planktonstudien noch weiter fortgesetzt
würden; gleichzeitig müßten dann Kultur-
versuche mit Planktonalgen ausgeführt
werden unter Kulturbedingungen, die den
natürlichen Verhältnissen soweit möghch
entsprechen, und mit Zusatz von geringen
Mengen gelöster Nährstoffe, um die Einwir-
kung dieser Stoffe auf die Vermehrungs-
geschwindigkeit der Algen zu prüfen. In
Süßwasserseen ist es von Brünstedt und
Wesenberg-Lund nachgewiesen, daß das
Plankton in Stagnationsperioden die che-
mische Zusammensetzung des Wassers ver-
ändern kann, namenthch in bezug auf Kalk
und Kieselsäure.
Verschiedene Untersuchungen sind auch
ausgeführt über den Einfluß der Bakterien
auf den Gehalt des Meeres an gebundenem
Stickstoff. Nitrifizierende Bakterien sind in
Bodenschlamm nachgewiesen, und denitri-
fizierende Arten kommen im freien Meeres-
wasser ziemlich häufig vor. Ihre Ab-
spaltung von freiem Stickstoff aus Ni-
traten und Nitriten geht wie andere
Stoffweehselprozesse in der Wärme schneller
vor sich als in der Kälte, und Brandt sieht
darum in der Konkurrenz dieser Bak-
048
PJaiikton
terien mit den Algen die wichtigste Ursache
dafür, daß die warmen Meere ärmer als die
temperierten sind. Auch diese Hypothese
muß näher geprüft werden: nach der An-
sicht des Verfassers ist sie überflüssig, da
die gefundenen Tatsachen in der oben er-
wähnten Weise besser erklärt werden können:
nach Ruppins und meinen ei£;enen Unter-
suchungen scheint es auch bewiesen zu sein,
daß Denitrifikation nur dann stattfindet,
wenn soviel organische Stoffe den Bakterien
zugän,G;lich sind, daß ein relativer Sauerstoff-
mangel entsteht.
Auch stickstoffbindende Bakterien, die
mit Azotobacter und Clostridium des Acker-
bodens identisch zu sein scheinen, sind von
Benecke und Keutner und von Keding
auf Meeresalgen nachgewiesen, auch an
Planktonalgen aus der Kieler Föhrde. Wie
groß ihre Bedeutung für den Stoffwechsel
des Meeres sein mag, ist noch nicht näher
untersucht.
Außer den Kohlensäure assimilierenden,
gefärbten Alijen kommt auch eine Reihe von
Arten vor, die den gefärbten Peridineen und
nackten FlageUaten morphologisch nahe
stehen, die aber keine Chromatophoren
haben und also darauf angewiesen sind, von
organischer Xahruni? zu leben. Von den häu-
figeren Formen srüt dies namenthch von den
nackten farblosen FlageUaten, den marinen
Peridiniumarten und einem Teil der Dino-
physiden. Ihre Ernährungsweise ist noch
unbekannt; die bepanzerten Formen jeden-
falls leben wahrscheinlich von gelösten or-
ganischen Stoffen; Dogiel behauptet jedoch,
daß sie auch feste Körper verdauen können,
indem Protoplasma aus der Geißelspalte aus-
tritt. Ihre Verbreitung scheint ebenso wie
diejenige der gefärbten Formen auf die photi-
sche Zone beschränkt zu sein. Bei einem Teil
der farblosen Dinopliysiden hausen sehr oft
in besonderen Hohlräumen ihrer Zelle braune
FlageUaten, die wahrscheinhch zur Ernährung
ihres Wirtes beitragen fOrnithocercus, Hi-
stioneis, Citharistes). Im Süßwasser kommen
verschiedene Formen vor, die größere oder
geringere Mengen von gelösten organischen
Stoffen vertragen und verwerten können,
die also an der Selbstreinigun"; des Wassers
teilnehmen und bei der biologischen Unter-
suchung desTrinkwassers inBetracht kommen.
Die pelagi sehen Tiere sind überwiegend
auf die Aufnahme geformter ifahrung ein-
gerichtet. Auch unter ihnen kommen jedoch
Formen vor, die mit kleinen Algen regel-
mäßis in Symbiose leben und wahrschein-
lich aus ihnen gelöste organische Stoffe er-
halten (Radiolarien, Foraminiferen). Be-
sonders interessant ist die kleine ciliate
Infusorie Mesodinium rubrum, die nach
Lohmanns Untersuchung kleine rote Fla-
geUaten einfänsjt und in ihrem Plasma hält:
wenn zuletzt eine große Zahl (bis 100) ge-
sammelt worden ist, schließt sich die Mund-
ötfnung des Tieres, und es lebt nur von den
gelösten, von den Algen produzierten orga-
nischen Stoffen.
Nach der verschiedenen Weise, in welcher
die Tiere ihre Nahrung sammeln, unter-
scheidet Lohmann Taster, Sedimentie-
rer und Jäger. Die Taster halten ihren
eigenen Körper in Ruhe, während sie in ver-
schiedener Weise das umL^ebende Wasser auf
Nahrung abtasten. Fernsinne fehlen ihnen
oder sind rückentwickelt. Hierher gehören
die Globigerinen und Radiolarien, die all-
seitig Pseudopodien in das Wasser entsenden
und aus demselben Diatomeen, Peridineen
und andere Pflanzen, aber auch so große
Tiere wie Copepoden herausgreifen, durch
ein Gift lähmen und nun entweder in ihren
Körper einführen oder aber außerhalb
desselben anverdauen und nur die Weich-
teile aufnehmen. Diese Ernährungsweise ist
namentlich von Hacker und Rhumbler
studiert worden. Die Siphonophoren, welche
wie Physalia und VeleUa an der Oberfläche
des Meeres treiben, tasten in ähnhcher Weise
mit ihren Tentakeln das unter ihnen liegende
Wasser ab. Auch bei ihnen lähmen zum Teil
äußerst heftige Gifte die Beute, die bei den
Physahen aus Fischen bestehen kann; die
Tentakel können eine riesige Länge erreichen;
so sollen bei Physalia 30 m lange Fangfäden
beobachtet sein.
Eine höhere Stufe des Nahrungserwerbes
wird durch die Sedi men tierer gebildet,
welche das sie umgebende Wasser in strö-
mende Bewegung setzen und aus demselben
die Organismen niederschlagen. Das so ge-
wonnene Sediment dient als Nahrung; Fern-
sinne sind meist niedrig entwickelt; Be-
wegung ist stets vorhanden und oft eine
sehr energische und ausgiebige, aber völhg
ziellose, da sie nur die Aufgabe hat, eine
Durchstreifung des Wassers zu gestatten.
Viele niedere Krebse wie die meisten Clado-
ceren, viele Copepoden, die Nauplien der
Cirripedien besitzen an ihren Mundextremi-
täten reusenartige Borstenbesätze, durch
welche bei der Fortbewegung des Tieres das
Wasser getrieben wird. Dabei lagern sich
die in ihm enthaltenen Organismen auf den
Borsten ab, werden an die Mandibeln weiter-
gegeben, verrieben und in den Darm ge-
bracht. Chun hat diese Nahruiii,'sge\vinnung
bei den Cirripediennauplicn beschrieben und
in ihrem Darm Reste von Radiolarien,
Globigerinen, Silicoflagellaten und Diato-
meen nachgewiesen. Aehnliche Unter-
suchungen über Nahrung und Nahrungs-
erwerb der Copepoden sind von Dakin und
Lohmann ausgeführt, und Woltereck
machte eingehende experimentelle Studien
über Hyalodaphnia.
Plankton
94! 1
Pyrosomeu, Salpen und Doliolen treiben
fortgesetzt Wasser durch ihre enorme weite
Kiemenhöhle, um nicht nur ilir Atem-
bedürfnis zu decken, sondern zugleich auch
sich selbst durch das Wasser hindurch zu
bewegen. Aus dem strömenden Wasser
werden durch Schleimfetzen, die die Endo-
styldrüse absondert, und die durch Wimper-
bänder in der Kiemenhöhle verteilt wer-
den, die Schwebkörper festgehalten und in
die Speiseröhre geführt. Die Appendi-
cularien bilden ein Gehäuse mit einem feinen
Keusenapparat, durch welchen das Wasser
durch die Bewegungen des Schwanzes ge-
trieben und filtriert wird; das Filtersediment
wird schheßlich von dem Tier aufgesogen.
S/e^ie Jäger bewegen sich gegen ihre Beute,
um'»« zu erfassen und verzehren. Sie haben
hoch entwickelte Fernsinne und sind im-
stande, sich rasch und zielmäßig zu bewegen.
Loh mann meint, daß vielleicht zwei Typen
unterschieden werden können, die er als
Späher und Spürer bezeichnet. Die ersteren
stehen ruhig an einem Punkte, wechseln
plötzUch ihre Stellung nach einiger Zeit und
fahren so fort, bis sie die Beute gefunden
haben (Sagitten, Schizopoden, Decapoden).
Die Spürer sind in steter Bewegung und
durchschwimmen ihr Jagdgebiet nach allen
Kiehtungen (Medusen, Polychaeten, nackte
Pteropoden, Jungfische u. a.).
Die organischen Stoffe der gefangenen
Pflanzen und Tiere werden nur teilweise ver-
wertet; die Exkremente, die oft in den Plank-
tonfängen gefunden werden, sinken mit
ihrem Inhalt von Skeletteilen und unge-
lösten organischen Substanzen in die Tiefe.
Auffälligerweise sind oft die Pflanzen
selbst in den oberen Sclüchten so spärhch
vorhanden im Verhältnis zu den Tieren, daß
es schwer zu verstehen ist, wie die Tiere
Nahrung genug bekommen können. Pütter
hat diese Frage verfolgt und nachgewiesen,
daß gelöste organische Stoffe in relativ be-
deutender Menge im Meereswasser vorhanden
sein können. Nach Raben variiert die Menge
in der Kieler Föhrde zwischen 10,9 und
13,9 mg pro Liter, als Kohlenstoff berechnet,
während die im Plankton gebundene Kohlen-
stoffmenge nach Loh mann viel geringer ge-
funden wurde (0,013 bis 0,190 mg pro Liter).
Nach Pütters Auffassung sind diese Stoffe
für die Ernährung der Planktontiere wich-
tiger als die geformte Nahrung, die sie fangen
können. Diese Theorie hat nur wenige An-
hänger gefunden; sie hat aber jedenfalls
weitere wertvolle Forschungen angeregt.
8. Geographische Verbreitung. Ab-
hängigkeit von den Meeresströmungen.
Die meisten Planktonorganismen und na-
mentUch die ozeanischen haben eine sehr
weite Verbreitung. Der Charakter der
ozeanischen Fauna und Flora zeigt überall,
wo die Lebensbedingungen ähnlich sind,
eine große Uebereinstimmung. Die tro-
pischen Arten sind nicht wesentUch ver-
schieden im Atlantischen, Indischen und
Pazifischen Ozean; vielleicht enthält der
letztere noch eine größere Zahl von Arten
als die beiden anderen; die meisten Arten
kommen aber in den warmen Meeren in so
geringer Menge vor, daß viele von ihnen bis
jetzt nur in wenigen Individuen bekannt sind.
Audi zwischen dem nördlichen Polarmeere
und dem antarktischen herrscht große Ueber-
einstimmung, und viele der charakteristi-
schen Tiere der Polarmeere leben auch in
den kalten Wasserschichten in der Tiefe
unterhalb der tropischen Fauna.
Viel größere Verschiedenheiten gibt es
unter den neritischen Formen, ob auch
manche eine große Verbreitung haben; die
neritischen Diatomeen der beiden Polar-
meere sind ganz verschieden; soweit bekannt,
haben sie keine einzige Art gemeinsam. Es
sind auch mehrere Arten bekannt, die auf
ein relativ enges Gebiet beschi'änkt sind;
die Diatomeen Streptotheca thamensis und
Lithodesmium undulatum sind Lokalformen
der südlichen Nordsee, und die Copepode
Paracartia granii ist nur aus 2 bis 3 kleinen,
fast geschlossenen Buchten der norwegischen
Westküste bekannt.
Die Arten des Süßwasserplanktons haben
ein sehr weites Verbreitungsgebiet.
Die Zahl der Arten nimmt von den
Tropen gegen die Polarmeere stetig ab;
andererseits kommen die Arten der kälteren
Meere in einer so viel größeren Individuen-
zahl vor; eine Copepode wie Calanus fin-
marchicus gehört ohne Zweifel zu den häufig-
sten Arten der Erde.
Mit den Meeresströmungen können viele
Arten weit außerhalb ihres eigentUchen
Gebietes getrieben werden; Cleve konnte
in vielen Fällen die Planktonorganismen als
Stromweiser benutzen, als eine Kontrolle
der hydrographischen Untersuchungen, die
die Grenzen der verschiedenen Strömungen zu
bestimmen suchen. Dänische (J. Schmidt)
und norwegische ( H j o r t , D a m a s )
Untersuchungen zeigen, daß viele rein
atlantische Arten im Sommer durch die
Faröc-Shetland-Rinne dringen und im Laufe
des Herbstes immer weiter gegen Norden
gefunden werden, wo sie aber sicher im
Winter zugrunde gehen müssen (Salpa fusi-
formis, Arachnactis albida, Physophora bo-
reahs u. a.). Die Oberflächenströmungen,
die im temperierten Meere hauptsächhch
im FrühUng und Sommer vom Lande in die
offene See hinaus gerichtet sind, sind ebenfallf.
lange an ilireni Bestand an neritischen Arten
(Diatomeen, Cladoceren, Medusen) kenntlich.
950
Plankton — Plateau
Eine Diatomee aus dem Indischen Ozean, j
Biddulphia sinensis, die im Jahre 1903 zum '
ersten Jlale in der Nordsee gefunden wurde, j
verbreitete sich hier im Laufe des Jahres
mit den Strömungen gegen Norden so schnell,
daß Ostenfeld dadurch die Stromgeschwin- 1
digkeit annähernd berechnen konnte.
Trotz allen den Veränderungen, die im
Charakter des Planktons durch den Einfluß
der Meeresströmungen hervorgerufen werden,
bleibt doch der Planktonbestand der ver-
schiedenen Gebiete im ganzen unverändert
und für jedes (lebiet so charakteristisch, daß '
ein Fachmann den Ursprung einer Plankton-
probe aus ihrem Artenbestand ziemüch
sicher bestimmen kann. Es kann merk-
würdig erscheinen, daß die Fauna und Flora
eines Gebietes sich so konstant halten kann,
während doch die belebten Wasserschichten
immer fortgetrieben werden; wir können es
nur so erklären, daß in den meisten Meeren
die Strömungen zyklisch verlaufen, und
selbst wo ein Ström auf einer längeren
Strecke sich in einer bestimmten Richtung
bewegt, mischt sich sein Wasser an den
Grenzen durch Wirbelstrümungen mit dem
Wasser der benachbarten Strömungen, so
daß die Pflanzen und Tiere, die bei den
herrschenden Lebensbedingungen am besten
gedeihen, auch in die neu einströmenden
AVasseiscliichten eingeführt werden und bald
die Ueberhand gewinnen.
Literatur. A. Steuer, Planktonkunde. Leipzig
und Berlin 1910. — Stv J, Mufray and
.f. HJort, The Depths of the Ocean.
London 19U. — gordisches Plankton, heraus-
gegeben von K. Brandt und C. Apstein, I bis
XXII. Kiel und Leipzig. — E. J. Allen
and E. W. Nelson, On the, Artificial Culture
of Marine Planklon Organisms. Jourti. Marine
Biolog. Association, Bd. S. Plymouth 1910. —
V. Apstein, Das Säßwasserplnnkton. Kiel und
Leipzig 1S96. — K. Brandt, üeber den Stoff-
wechsel im Meere, 1 bis ^. Wüsenschaftl. Meeres-
untersuchungen, N. F., Bd. IV und VI. 1S99
und 190:.\ — Oerselhe, lieber Anpassungs-
erscheinungen und Art der Verbreitung ron
Ilochseetieren. Ergebnisse der Planktoncrpeditio}/ ,
Bd. I, A. Kiel und Leipzig 1S9J. — C. Cliun,
Die pelagische Tierwelt in größeren Meerestiefen
und ihre Beziehungen zu der Oberflächen fauna .
Bibliothera zoologica, Heft 1. JÄS7. — Der-
selbe, 'Die Beziehungen zwischen dem arktijichen
und antarktischen Plankton. Stuttgart 1S97. —
Conseil Permanent International pour
l' Exploration de la Mer. Bulletin trimcslriel.
Resume des observalions sur le plankton des
mers explorces par le ccmseil pcndant les annees
190S bis 190S, I bis II. Copenhague 1910 bis
1911. — H. H. Gran, Das Plankton des
norwegischen Nordmeeres von biologischen und
hydrographischen Gesichtspunkten behandelt.
Report of Norwegian Fishery- and Marine
Investigations, vol. II, nr. 5. Bergen 1902. —
E. Hacrhrl, Plankton-Studien. Jena 1S90. —
V. Hensen, Vebcr die Bestimmung des Planktons
oder des im Meere treibenden Materials an
Pflanzen und Tieren. V. Bericht der Kommission
s. wissenschaftl. untersuch, d. deutschen Meere.
Kiel 1SS7. — Der.ielbe, Das Leben im Ozean
nach Zählungen seiner Bewohner. Ergebn. d.
Plankton-E.rjicdition, Bd. V, O. Kiel und Leipzig
1911. — V. Karsten. Das Phytnplankton der
Valdicia-E.rpeditiiii. n'iss. n.-ichaftl. Ergebnisse
der deutschen Ti-f... , , r,,. ,l,fi,.i,, Bd. II, 2. Teil.
igOf. — C/i. .1. Jiiijoid. .Uiitntions in Ceratium.
Bulletin Mus. Comparat. Zoology, Harvard
College, Bd. 52. 1909. — U. Lohmann, Unter-
suchungen zur Feststellung des vollständigen
Gehalts des Meeres ati Plankton. Wissen^choftl.
Meeresuntersuchungen. N. F., Abt. Kiel, Bd. X.
190S. — Verselbe, Ueber das Nannoplankton
und die Zentrifugierung kleinster Wasserproben
zur Gewinnung desselben im lebenden Zitstande.
Internationale Revue für Hydrobiologie und
Hydrographie, Bd. IV. 1911. — Verselbe,
Die Probleme der modernen Planklonforschung.
Verh. d. Deutschen Zoolog. Gesellschaft. Halle
1912. — A. XathanKohu, Ueber die all-
gemeinen Produktii^nsheiliiigungen im Meere.
Internationale Revue Hydruh. und Hydrogr.,
Bd. I. 190S. — W. Ostuald, Theoreti-
sche Planktonstudien. Zoolog. Jahrbücher, Abt.
Systematik, Bd. lg. 1903. — A. Pütter.
Die Ernährung der Wassertiere. Zeitschrift
f. allgemeine Physiologie, Bd. 7. 1907. —
Derselbe, Die Ernähmng der Wassertiere und
der atoß'haushalt der Gewässer. Jena 1909.
— Fr. Schutt, Das Pflanzenleben der Hochsee.
Ergebnisse der Planklon-E:rpedition, Bd. I, A.
Kiel und Leipzig 1S92. — JK. Volk, Hamburgische
Elbunlersuehungen. Mitteil. Xaturhüt. Museum
Hamburg, Bd. IS. 1901. — C. Wesenberg-
lAind, Von dtm Abhängigkeitsverhältnis zwischen
dem Bau der Planktonorganismen und dem
spezifischen Gewicht des Süßwassers. Biolog.
Centralbl, Bd. 20. 1900. — Verselbe, Studier
over de danske Söers Plankton. Dansk ferskvan ds-
biologisk Loboratorium, I bis II. Kjöbenhavn
1904 und 190S. — Derselbe, Grutidzüge der
Biologie und Geographie des Süßwasserplanklons
nebst Bemerkungen über Haujitprohleme zu
künftigen limnologischen Forschungen. Inter-
nationale Revue Ilydrob. und Hydrogr. Biol.
Supplement, ser. 1. ' 1910. — G. H. IVlHpjde,
The Microscopy of Drinking Water. New York
JS99. — K. WolterecK; Weitere ccperimentelle
Untersuchungen über Arlnrandiriing, speziell
über das Wesen qwnililili,,r Ail unterschiede
bei Daphniden. Verhamll. li,„i.^,-h. Zool. Ge-
sellsrh. 19. .lahresrers. läO'J.
H. H. Gran.
Plateau
Joseph Antoine Ferdinand.
Geboren am 14. Oktober 1801 in Brüssel, gestorben
am 15. September 1883 in üent. Er studierte
in Lüttich, war Professor der Physik in Gent,
seit 1834 Korrespondent und seit 1836 Mitglied
der Akademie der Wissenschaften in Brüssel.
Im Jahre 1840 erblindete er, setzte aber mit
Plateau — Plathelmintlies
951
Hilfe seiner Schüler seine Untersuchungen fort.
Seine Arbeiten beschäftigen sich vorzugsweise
mit Uptik und Kapillarität; eine Anzahl in-
struktiver und schöner Versuche des letzteren
Gebietes tragen seinen Namen.
E. Drude.
Plathelminthes.
1. Die Hasse Plathelminthes. 2. ilorphologie
(und Physiologie] : a) Kürperform. b) Körper-
Ijedeckung. c) Muskulatur, d) Rüssel- und
Saugorgane, ej ParenchTOi. i) Verdauungs-
apparat, g) Excretionsapparat. h) Blutgefäß-
systeni. i) Nervensystem, k) Sinnesorgane.
1) Geschlechtsorgane, m) Geschlechtsprodukte.
3. Entwickelung. 4. Systematik und Phylogenie.
5. Biologie. 6. Geographie.
I. Die Klasse Plathelminthes. Die
Klasse der Plattwüniier verdankt ihre
Aufstellung C. Vogt, der 1851 (Zoo-
logischen Briefe) als erster die Ordiiuni,'eii der
vStrudel-, Saug-, Band- und Scinunwiirmer
(Turbellaria, Trematodes, Cestodes, ]S'emer-
tini) unter dem Namen Platyelmia zu einer
systematischen Einheit zusammenfaßte. Die
Zusammengehörigkeit dieser Ordnungen, die
bis dahin entweder in der großen, die para-
sitischen Würmer und noch einiges mehr um-
fassenden Sammelgruppe der Entozoa unter-
gebracht oder aber auf verschiedene Klassen
der Würmer verteilt zu werden pflegten, war
so offensichtlich, daß die neue Klasse rasch
allgemeine Anerkennung fand; nur ihr Name
wurde nacheinander inPlatodes(Leuckart
18.54), Platyelminthes (tlegenbaur 1859)
und Plathelminthes abgeändert. Letztere
Bezeichnung, die sich am meisten eingebürgert
hat, stammt von A. Schneider (Unter-
suchungen über Plathelminthes 1873).
Vorübergehend wurden auch die Hiru-
dineen den Plattwürmern zugezählt, bis man
erkannte, daß sie nach Bau und Entwickelung
zu den Kingelwürmern gehören. Umgekehrt
wurden von manchen Autoren die Nemertinen
aus der Gemeinschaft der Platiielmiuthen
ausgeschlossen und statt dessen mit den
Anneliden verbunden. Auch diese Anschau-
ung dürfte jetzt ziemlich allgemein zugunsten
der C. Vogtsehen Abgrenzung der Plathel-
minthenklasse aufgegeben sein. Sowohl die
Trematoden und Cestoden, wie die Nemer-
tinen fügen sich so gut den Turbellarien an,
daß an ihrer Verwandtschaft nicht zu zweifeln
ist. Von den übrigen Würmern werden die
Plathelniinthen durch die Ausfüllung ihres
meist abgeplatteten Körpers mit einem dich-
ten, von MuskeKasern durchsetzten Füllge-
webe, das keinen Raum für eine echte Leibes-
höhle läßt, zugleich durch den Besitz eines
einfachen Hirnes ohne Bauchmark und eines
von Protonephridien gebildeten Excretions-
apparates in charakteristischer Weise unter-
schieden.
Die Vielgestaltigkeit der Formen, die in den
einzelnen Ordnungen enthalten sind, macht in
systematischer Beziehung weitgehende Unter-
teilungen nötig, von denen im folgenden vielfach
Gebrauch zu machen sein wird. Die Bedeutung
der angewandten Namen und der Umfang der
einzelnen Kategorien ergibt sich aus der in Ab-
schnitt 4 enthaltenen Uebersicht über das
System.
2. Morphologie (und Physiologie).
2a) Körperform. Die Plathelminthen sind
bilateral-symmetrische Würmer und meist in
dorsoventraler Richtung abgeflacht. Der
Grad der Aliplatfuug schwankt bei den ein-
zelnen Familien \iik1 (lattuni;cn der Turbel-
larien, Trcmatotk'ii uiut Nemertinen in hohem
Maße; ihre Körjiergestalt zeigt daher alle
Uebergänge von blatt- oder bandförmigem
bis zu drehrundem Habitus. Ausgesprochene
Bandform ist für die Mehrzahl der Cesto-
den charakteristisch. Auch die Körperlänge
wechselt sehr; neben Formen von mikro-
skopischer Kleinheit linden sich in allen
Gruppen solche von ansehnlicher Größe.
Unter den Turbellarien messen einzelne Land-
tricladen 60 und mehr cm , unter den
Trematoden wird Nematobothrium 1 bis 1,60 m
lang, beiden Cestoden und Nemertinen wird eine
' Länge von mehreren bis vielen Metern erreicht.
Riesenexemplare von Taenia saginata oder von
Lineus longissimus, für die Maße bis zu 30 m
angegeben werden, gehören überhaupt zu den
längsten der existierenden Tiere,
In vielen Fällen (Fig. 7) läßt sich die
stärker gewölbte Rückenfläche ohne w^eiteres
von der flacheren, oft planen oder sogar
konkav eingekrümmten Bauchfläche unter-
scheiden. Bei den Turbellarien, Trematoden
und Nemertinen ist die Bauchseite meist
durch die Mundöffnung charakterisiert
(Fig. 9); häufig trägt sie auch die Ge-
schlechtsöffnungen. Schwierigkeiten in der
Orientierung bestehen nur bei den Cestoden
ohne bauchständige Uterusöffnung; man
bezeichnet hier diejenige Fläche als
dorsal, der die männlichen (Fig. 20), die-
jenige als ventral, der die weiblichen Ge-
schlechtsdrüsen genähert sind. Das Vorder-
ende ist stets durch das in seiner Nähe ge-
legene Zentralnervensystem, bei den meisten
Trematoden und bei den Nemertinen auch
durch die Nähe des Mundes ausgezeichnet
(Fig. 19). Bei den Cestoden wird es von dem
Kopfglied oder Scolex gebildet (Fig. 27).
Am Hinterende der Nemertinen mündet der
After (Fig. 17).
Bei den Turbellarien, Trematoden und
Nemertinen ist der Körper stets ungegliedert,
wenn auch bei manchen Tricladen und vielen
Nemertinen durch eine regelmäßige Wieder-
holung innerer Organe eine gewisse Segmen-
tierung (Pseudometamerie) angedeutet wird.
Bei den Cestoden besteht der Körper da-
952
Plathelminthes
gegen meist aus (iner größeren oder ge-
ringeren Zahl hinter dem Scolex zu einer
Kette (Strobila) aneinandergereihter Glieder
(Proglottiden), die von vorn nacli hinten
an (iröße zunehmen (Fig. 27).
2b) Körperbedeckung. Die Bescliaffen-
heit der Haut zeigt bei den Plathelminthen
zwei verschiedene Typen: die Turbellariep
und Nemertinen besitzen übereinstimmend
ein weiches, einer festenCuticula entbehrendes,
einschichtiges Wimperepithel, die Trematoden
und Cestoden dagegen eine derbe, elastische
Cuticula, deren Matrix in der Regel drüsen-
artig in das Parenchym eingebettete Subcuti-
cularzellen bilden.
Bei den Turbellarien setzt sich das Epi-
thel bald aus platten, bald aus kubischen
oder zyhndrischen Zellen zusammen, die an
ihrer freien Oberfläche dicht mit Wimpern
besetzt sind (Deckzellen). Dazwischen ein-
gestreut finden sich häufig wimperlose, oft-
mals von Drüsenausführungsgängen durch-
bohrte, kleine Wärzchen tragende Kleb-
oder H a f t z 6 1 1 e n . Der Wi mperschlag dient
zur Erzeugung eines für die Respiration not-
wendigen Wasserstromes, kommt aber häufig
auch der Lokomotion zugute. Bisweilen
werden die kernhaltigen Leiber der Epithel-
zellen nach innnen verlagert (Fig. 1), wäh-
rend ihre peripheren AlDschnitte zu einer
kernlosen, zusammenhängenden Protoplas-
maschiclit verschmelzen (..eingesenktes Epi-
thel").
Fig. 1. Stück eines Querschnitts durch das
ventrale Integument einer Landtriclade (Bi-
pali um kewense). ci Wimpern; cyd Aus-
t'ührgänge von eyanophilen, ed von erythro-
philen Drüsen ; epi, epj zum Teil, bezw. ganz
eingesenkte llpithelzellen; hm Längs-, hmr Ring-
fasern des llautmuskelschlauchs; k nicht ver-
senkter Kern des Epithels; sb Sekretballen
erythroplüler Drüsen; st Rhabditcn. Nach
v. Graf f.
Auch die HautdrüsenzeUen sind bei den
Turbellarien vielfach unter das Epithel ver-
senkt. Sie zerfallen in zwei Kategorien, solche
die ,,ungeformte" und solche die ,, geformte"
Sekrete liefern. Die ungeformten Sekrete be-
stehen aus einer mehr oder minder zähen
Flüssigkeit von verschiedener chemischer Be-
schaffenheit, auf Grund deren man cyauo-
phile und erythrophile Drüsen (Fig. 1 cyd, ed)
unterscheiden kann. Die geformten Sekrete
( M 0 r p h i t e , H y a 1 o i d e) werden je nach
der ihnen eigentümlichen Gestalt als Pseu-
dorhabditen, Rhabdoide oder Sagittocysten
bezeichnet.
Die Pseudorhabditen oder Schleimstäb-
chen sind unregelmäßig geformte Zelleinschlüsse,
deren Substanz granuliert erscheint. Die Rhab-
doide besitzen charakteristische ,,Stäbc.hen"-
gestalt und zerfallen wieder in homogene bald
innerhalb des Epithels (dermale Stäbchen) bald
in Drüsenzellen des Parenchyms (adenale St.)
zur Bildung gelangende Rhabditen (Fig. Ist),
und in ausschließlich adenal entstehende Rham-
miten, bei denen eine körnige Zentralmasse
von einem hyalinen Mantel umgeben ist. Die
langgestreckten, mit Rhabdoiden erfüllten A\is-
führgänge adenaler Stäbchendrüsen bilden bis-
weilen sog. Stäbchenstraßen. Die Sagitto-
cysten sind hohle Stäbchen, die eine spitzige,
ausstoßbare Nadel enthalten. — Nesselkapseln
(Nematocysten), die sich in der Haut einzelner
Turbellarien (Microstomum u. a.) finden und
früher gleichfalls den Stäbchenbildungen ange-
schlossen wurden, haben sich als Fremdkörper,
die aus gefressenen Hydroidpolypen stammen,
erwiesen.
Die Haut der Nemertinen wird stets von
hohen Wimperzellen gebildet, zwischen die
massenhaft Drüsenzellen eingelagert sind,
teils einzeln, teils zu Bündeln (Paketdrüsen)
vereinigt. Ihr Sekret ist homogen oder
körnig und häufig lebhaft gefärbt. Geformte
Sekrete kommen für gewöhnlich in der
äußeren Haut nicht zur Abscheidung (wohl
aber im Rüsselepithel, s. S. 950); dncli sind
ihr bei einzelnen Formen Kalkkörperchen
(Stichostemma), kristallähnliche Gebilde
(Cephalothrix) oder sichelförmig gekrümmte
Häkchen (Emplectonema echinoderma) ein-
gelagert. Wimper- und Drüsenzellen werden
durch ein interstitielles Gewebe zusammen-
gehalten, das oft stark pigmenthaltig ist.
Besonders ausgezeichnete Komplexe ein-
zelliger Drüsen finden sich bei den acölen
Turbellarien und ^Nemertinen häufig am
Vorderende (Stirn- oder Kopfdrüsen), wo ihre
Ausführungsgänge zu Bündeln vereinigt
(Frontalorgan. Fig. 9fr) münden. Sie
reichen vielfach tief in das Parenchym hinein.
Unter dem Epithel breitet sich bei den
meisten Turbellarien eine bald strukturlose,
bald aus mehreren Schichten zusammen-
gesetzte B a s a 1 m e m b r a n aus. Bei den
Nemertinen findet sich subepithelial ent-
weder eine rein bindegewebige, entfernt
gallertähnliche (i r u n d s c h i c h t (Paläo-,
Metanemertinen, Fig. 7bm), die bisweilen
beträchtliche Dicke erreicht, oder eine
kräftige Cutis, die zahlreiche, versenkte
Drüsenzellen und häufig auch Muskelfibrillen
führt (Heteronemertinen).
Platlielmintlies
953
das Einsinken von Epithelzellen in die Tiefe be-
obachtet worden, so ist das entwiekelungs-
geschichtlieh belanglos, da bei vielen Plathel-
rainthen eine eigentliche Sonderung der Keim-
blätter nicht erfolgt, und das dem Ektoderm
äquivalente Material durchaus nicht von Anfang
an in seiner Gesamtheit oberflächlich gelagert
zu sein braucht. Der Deutung der Cuticula als
parenchymale Bildung gegenüber ist darauf hin-
zuweisen, daß auch bei ^len Turbellarien zweifel-
los ektodermale Elemente in parenchymaler Lage
entstehen (s. Absclmitt 3).
Die Cuticula setzt sich anch in die'Oeff-
j'-„_J',-*VÜ-„ii^
So eigenartig der Bau der Körperdecke
der Trematoden und Cestoden auch erscheint,
so ^Yird er doch in mancher Beziehung bereits
bei den Turbellarien vorbereitet, einmal
diu-ch die Versenkung des Epithels, sodann
durch eine besonders bei den parasitischen
Formen unter den Strudelwürmern zu be-
obachtende, mehr oder minder weitgehende
Kückbildnng des Wimperkleides. Einen
weiteren Uebergang bilden die Temnoce-
phalen, die noch ein Epithel besitzen, das
aber bereits statt der Wimpern eine Cuticula
von wechselnder, bisweilen recht
ansehnhcher Dicke trägt ^^
(Wacke, Zool. Jahrb. Snppl. >"
VI, Bd. 3, 1903). Bei den
eigenthehen Trematoden und
bei den Cestoden (Fig. 2) findet
sich statt dessen nur eine ziem-
lich resistente, elastische Cuti-
cula von verschiedener Mächtig-
keit, die direkt der Außenschicht l -
(Basalmembran) des Paren- ,
chyms aufgelagert ist. Sie ^
steht hier meist mit den Q '
Ausläufern zahlreicher, in das ,
Parenchym eingebetteter birnen- '
oder spindelförmiger Zellen / M^ I'mi
(Subcuticnlarzellen) in Ver- /
bindung, die in ein- bis zwei-
schichtiger Lage angeordnet sind, j.
ohne jedoch ein eigentliches pig, 9 stück eines Querschnitts durch Taenia sagi-
Epithel zu bilden. Aller Wahr- „ata. bsm Basalmembran; cu Cuticula; dvm Dorsoventral-,
sclieinlichkeit nach stellt die Im Längsmuskelfasern(U"sParenchyms;hml Längs-, hmr Ring-
Cuticula ein Absonderungspro- fasern des Hautmuskelsclilauchs; k Kalkkörperchen ; mb
dukt dieser Zellen dar, weshalb Jlyoblast; sc Subcuticularzellen. Xach K. C, SchneidVr.
man letztere auch als in die
Tiefe eingesenkte Epithelzellen aufgefaßt und [ nungen der inneren Organe eine Strecke weit
mit dem Epithel der Turbellarien homo- , fort und erscheint bald homogen (Trematoden),
■^'h
logisiert hat.
Ueber die Epithelfrage bei den Trematoden
und Cestoden ist vielfach diskutiert worden.
Da die Larven der Trematoden und einzelner
Cestoden anfangs ein Wimperepithel besitzen
(Fig. 16, 40), das später schwindet und
durch die Cuticula ersetzt wird, haben manche
Forscher die Cuticula als Basalmembran,
die bei dem Verluste des Epithels übrig ge-
blieben sei, gedeutet, und demgemäß ange-
nommen, daß den Trematoden und Cestoden
ein äußeres Epithel, wie es sonst in der
ganzen Tierreihe vorkommt, überhaupt fehle.
Der gleichen Ansicht sind eine Anzahl Forscher,
die in den Subcuticularzellen wegen ihrer Lage
Parenehymzellen und folglich in der Cuticula
eine Ausscheidung des Parenchyms erblicken.
Andere Autoren nehmen an, daß bei der Meta-
morphose nur ein Teil des Epithels verloren
gehe, während der übrigbleibende Rest sich
unter Degeneration der Kerne direkt in die
Cuticula verwandle. Die größte Wahrschein-, . ,.,. ,
lichkeit besitzt wohl die Deutung der Subcuti- ' "^0" Amphilina). „ . „ „, , ,
cularzellen als eingesenktes Epithel. Wenn 2c) Muskulatur. Bei allen Plathel-
man dagegen eingewandt hat, es sei noch nie- niinthen zerfällt die Muskulatur in den Haut -
mals, weder bei Trematoden noch bei Cestoden, muskelschlauch und in die Körpermus -
bald in mehrere durch ihre Struktur oder ihr
Verhalten gegen Farbstoffe unterscheidbare
und von feinen Kanälchen durchsetzte
Lagen gesondert (Cestoden). Ihre Oberfläche
trägt bei vielen Arten haar- oder schuppen-
artige Fortsätze (Fig. 11s), Stacheln oder
Dornen, ebenso sind die Haken am Scolex
der Cestoden (Fig. 4A, h) und die chitinösen,
besonders bei den ectoparasitischen Formen
(Fig. 37, 1) sehr mannigfaltig gestalteten
Klammerorgane der Trematoden cuticulare
Bildungen. Bei den Trematoden kommen
außer den ihrer Natur nach drüsenartigen
Subcuticularzellen an bestimmten Stellen
des Körpers einzelne oder in Gruppen zn-
sammenhegende Hautdrüsen vor (Kopf-
[Fig. 15 Kdr, 37 b], Bauch-, Eückendrüsen,
bei den Temnocephalen auch Khabditen-
drüsen); bei den Cestoden sind Drüsen nur
ausnahmsweise vorhanden (Frontaldrüsen
954
Plathelmintlies
kein. Ersterer liegt unter der Basalmembran
des Winipercpithels oder der Cuticula und
setzt sk-li ;nis mehreren, deutlich Ke^^onder-
ten Schichten zusammen, innerhalb deren
alle Fasern in bestimmter Richtung ver-
laufen. Die Fasern der Körpermuskulatur
durchsetzen entweder das Parenchym, um,
zwischen den verschiedenen Organen des
Körpers hindurchziehend, gegenüberliegende
Stellen der Haut miteinander zu verbinden
(Parenchymniuskeln), oder sie stehen im
Dienste einzelner Organe, deren Bewegungen
sie besorgen (Organmuskeln).
Die Muskelfasern er.scheinen bald homogen,
<lurch und durch aus kontraktiler Substanz
bestehend, bald läßt sich an ihnen eine zart-
faserige oder stärker lichtbrechende Rinden-
substanz von einer homogenen oder äußerst
feinkörnigen, inneren Masse, vereinzelt (z. B. an
den Rüsselretraktoren der Kalyptorhynchia) aiich
eine Art Querstreifung unterscheiden. Sie sind
wahrscheinlich überall die Produkte von Myo-
blasten (Fig. 2mb), die teils dauernd als ver-
hältnismäßig große, mit den Fibrillen durch
Ausläufer in Verbindung stehende oder ihnen
buckeiförmig aufsitzende Zellen erhalten bleiben,
teils im Vergleich zur kontraktilen Substanz ver-
kümmern und dann nur noch unbedeutende,
den Kern enthaltende, plasmatische Anschwel-
lungen der Muskelfasern bilden.
Der Hautrauskelschlauch besteht min-
destens aus zwei Schichten, einer äußeren
Ringmuskelschicht und einer darunter ge-
legenen, inneren Liingsinuskelschicht (Fig.
1,2 hmr, lunl). Zur Verstiirkuni; kann ent-
weder noch eine aus zwei die Medianebene
kreuzweise unter 45" schneidenden Lagen
bestehende Diagonalfaserschicht hinzu-
kommen, oder es können einzelne der
Schichten verdoppelt sein. Wo die Bauch-
seite als Kriechsohle ausgebildet ist (Tur-
bellarien) oder starke Haftorgane trägt
(Trematoden), zeichnet sie sich durch be-
sonders kräftige Entwickelung der Haut-
muskulatur aus.
Aus den genannten zwei Schichten besteht
der Uautmuskelsrhlauch bei den Cestoden
(Fig. 2), Paläo- (Fig. 7) und Metanemertinen,
ferner bei manchen Rhabdocölen und ein-
zelnen Trematoden. Bei den Heterone-
mertinen findet sieh außer der inneren noch
eine äußere, die Ringfaserschicht umgebende
Längsnuiskelschicht; vielfach sind bei den Ne-
mertincn auch diagonale oder radiale Fasern
ausgebildet. Bei vielen Turbellarien sind drei
Schichten vorhanden: eine äußere Ring-, eine
mittlere Diagonal- und eine innere Längsfaser-
schicht. Dieselben Schichten bestehen bei den
Trematoden, nur daß hier in der Regel die Dia-
gonalfascrn zn innerst liegen. Die größte
Schichtenzahl (!) bis 6) wird für die Polycladen
angegeben.
Die Parenchymniuskeln durchsetzen
das Parenchym in den verschiedenen Rich-
tungen des Raums, doch sind gewöhnlich die
von der Rücken- zur Bauchfläche hinunter-
steigenden Fibrillen (Dorsoventral-
muskelni bedeutend stärker entwickelt
als die longitudinalen und transversalen.
Die Enden der Fibriüen inserieren am Integu-
ment, nachdem sie sich vor dem Heran-
treten an den Hautmuskelschlauch pinsel-
artig aufgefasert haben (Fig. 2 dvm).
Bei den Turbellarien sind außer den ge-
nannten noch vielfach Tangentialfasern ent-
wickelt, die Punkte des Bauches oder Rückens
mit solchen der Seitenwände des Körpers ver-
binden. Bei den Cestoden zeichnen sich die
longitudinalen und transversalen Faserbündel
der Parenchjnnmuskulatur (Fig. 20 Im, trm)
durch ihre mächtige Entfaltung aus; dabei
liegen die Längsfasern nach außen von den
queren, die, zu einem starken Blatt angeordnet,
in jeder Proglottis eine innere Mark- von
einer peripheren Ri n d e n s c h i c h t sondern.
Bei den meisten Paläo- und einzelnen Hetero-
nemertinen findet sich in parenchymaler Lage,
genetisch aber wohl zur Hautmuskulattir ge-
hörig, ein aus Ringfasern zusammengesetzter
Muskelschlauch (innere Ringmuskelsrliicht). der
Vorderdarm und Rhynchocölom \imschließt,
bei einzelnen Carinellaspezies aber noch weiter
nach hinten reicht. Er ist häufig dorsal. ^bis-
weilen auch ventral durch ,,Muskelkre\ize"£mit
<ler äußeren Ringmuskelschicht verbunden.
Die Organmuskeln sind als Derivate der
Haut- oder Parenchymniuskeln aufzufassen,
die sich in den Dienst spe/,ieller ()rü:ane ge-
stellt haben. Hierher gehören die Muskeln,
die sich an die Haken und Klammerorgane,
an den Pharynx (Fig. 11 jitr, rtr), die
Rüsselbildungen und Saugorgane, an Organe
des Genitalapparates usw. anheften.
2 d) Rüssel- und S a u g o r g a n e.
Durch besondere Ausbildung der Musku-
latur wird das Vorderende des Körpers, das
bei vielen Turbellarien eine erhöhte Kon-
traktilität aufweist, in einigen (iattungen und
Familien der Rhabdocöliden zu einem Rüssel
umgestaltet, der bald nur einen scharf abge-
setzten Kopflappen bildet (Alaurina), bald
einstülpbar (Rhynchomesostoma), bald
dauernd eingescheidet (Kalvptorhvnchia,
Fig. 45) ist.
Gleichfalls durch kräftige Entwickelung
der Muskulatur besonders diiterenzierte Ab-
schnitte der Körperwand stellen die mannig-
faltigen Saugorgane dar, die sich bei den
Plathelminthen weit verbreitet finden. Be-
reits bei den Turbellarien sind zahlreiche For-
men, darunter auch viele freilebende, mit
saugnapfähnlichen Bildungen ausgestattet.
Besonders charakteristisch sind jedoch die
Saugnäpfe für die parasitischen Trematoden
und Cestoden, die sich damit an oder in ihren
Wirten befestigen.
.Je nachdem, ob es sich um gut gegen die Um-
gebung abgesetzte Organe oder bloß um mehr
oder weniger tiefe Gniben mit nicht scharf ab-
Platlielminthcs
955
gegreiizter, inuskulüsi'r Waiulimg liaiulelt, unter-
scheidet man Saugnäpt'e und Sauggruben.
Letztere, die den niederen Zustand repräsen-
tieren, finden sich bei einzelnen Tristoniiden
und — als B o t h r i e n bezeiclinet — bei den
Cestodarien und Pseudophyllideen. In größerer
Zahl nebeneinander in einer oder mehreren
Reihen angeordnet bilden sie die eigentümlichen
Haftscheiben der Aspidobothriiden (Fig. 3).
/O CD CD nS
(O C=) C3 qS
/OCDCZ] o)
|C3I=Dc=D O)
ac=3 czDoS
Fig. 3.
A s p i d 0 g a s t e r c o n -
c h i c o 1 a. Ventralansicht
dos Wurms mit der Ilaft-
scheibe.
Xach L ü h e. Aus B r a u e r.
Unter den Sauenapfcn unterscheidet man wieder
die eigentlichen Saui.'ii'|ifr(i(lcrAce tabula (Fig. 19
ms, bs) von rundliclicr (icstalt, die nicht oder
nur wenig vorspringen und stets eine scharf ge-
sonderte Muskidatur besitzen (Mehrzahl der
Trematoden, einzelne Tetraphyllideen, alle Cyclo-
phyllideen) und die sogenannten Bothridien
(Fig. 4), langgestreckte, über die benachbarte
Mierocotyliden werden sie in der Regel von
Chitinspangen gestützt, die scharnierartig gegen-
einander beweglich sind (Saugklappen).
Ein weiteres Anheftungsorgan ist in dem
Rostellum der Di- und Cyclophyllideen
unter den Cestoden gegeben, einem scharf
abgesetzten , von elastischem Gewebe er-
füllten, vielfach mit Haken besetzten Muskel-
zapfen oder -kissen im Zentrum des Seolex-
vorderendes, das durch Kontraktion seiner
Muskulatur vorgetrieben werden kann, wobei
sich die Wölbung seiner Oberfläche und da-
mit die Stellung der Haken verändert.
Fig. 4. Scoleces zweier Tetraphyllideen; A von
C a 1 1 i 0 b 0 t h r i u m f i 1 i c o 1 1 e , B von
E e h e n e i b 0 1 h r i u m v a r i a b i 1 e. as accesso-
rische Saugnäpfe; h Haken am oberen Rande
der in drei Areolen zerlegten Bothridien von A.
r rostellarer Saugnapf auf dem Scheitel von
B; die Bothridien sind hier sehr langgestreckt.
Narli Z s c h 0 k k e unil L i u t o n . Aus B e n h a m.
Fläche hervorragende, bisweilen sogar gestielte
Saugorgane von großer Beweglichkeit, deren
schüsseiförmige Innenfläche häufig durch Septen
in eine größere Zahl von Areolen zerlegt wird,
deren Muskelwand aber nach innen nicht immer
scharf gegen das angrenzende Parenchym abge-
setzt zu sein braucht (Tetrarhynchidae, Di-
phyllidea und viele Tetraphyllidea). Bei den
Tetraphyllideen und den ektoparasitischen
Trematoden sind die Saugorgane vielfacli mit
Haken bewaffnet (Fig. 4A); bei den Octo- und
Fig. 5. Schema der Rostellumwirkung. Beim
Vorstoßen des Rostellums (r) wird der Haken-
kranz umgelegt (rechts) , beim Zurückziehen
(links) aufgerichtet. 1 longitudinale , s schalen
artig verlaufende Muskeln. Aus R. Hertwig.
Vielfach, besonders bei den Taenien der Vögel
(Fig. 27), ist das Rostellum in eine muskulöse
Scheide (Recei)tai'uluin rostelli) zurückziehbar.
Bei der Taenia soliiim des Menschen und den groß-
hakigen Taciiicn der Raubsäugeticre kommen zu
der Eigenmiisk-iilatm des Kosteliums mich sekun-
däre, seine Basis schaleiiartig undasscudc Muskeln
hinzu (Fig. 5). Bei den unbewaffneten (haken-
losen) Taenien wandelt sich das Rostellum in
verschiedener Weise um, bisweilen tritt ein saug-
napf artiges Gebilde (Stirnnapf) an seine Stelle
(T. saginata des Menschen). In einzelnen Fällen
kann der ganze Scole.x früli verloren gehen und
durch einen aus den umgewandelten vordersten
Pnigldttiden entstehenden ,,Pseudoscolex" ersetzt
werden (Fimbriariidae).
Bei den Tetrarhynchiden trägt der Scolex
4 am Scheitelende der Bothridien mündende,
auf ihrer ganzen Außenfläche mit Haken be-
setzte hohlzylinderartige Rüssel (Fig. 6), die
Fig. 6.
T e t r a r h y n c h u s p a -
le accus, Finne. Nach i'
Luhe. Aus Brauer.
einmal durch muskulöse, ihr Inneres durch
ziehende Retraktoren eingestülpt werden
können, so daß die Haken nach innen zu
liegen kommen, außerdem aber noch in
95G
Plathelminthes
besohdere, mit einem muskulösen Bulbus
ausgestattete Scheiden reträhierbar sind.
Wahrscheinlich sind diese Rüssel von akzes- 1
sorisehen Saugnäpfen abzuleiten, wie sie sich '
bei manchen Tetraphyllideen oberhalb der Bothri-
dien finden (Fig. 4A, as).
Unter den digenetischen Trematoden ist
die Gattung Rhopalias mit 2 hakentragenden
Rüsseln von ähnlichem Bau ausgestattet.
Einen höchst charakteristischen Rüssel-
apparat besitzen endlich die Nemertinen.
Der Körper wird hier bald in seiner ganzen
Länge (Fig. 17), bald nur in seiner
vorderen Hälfte von einem ein- und aus-
stülpbaren, zylindrischen Muskelschlauch
(Rüssel, Proboscis) durchzogen, der
in einer dorsal vom Darm gelegenen, nach
außen und innen voUkommen abgeschlos-
seneu, muskulösen Scheide (Rhynchocoe-
lom, Fig. 7rc) ruht und in ihr durch einen
Fig. 7. Querschnitt durch die Mitteldarmregion
einer Paläonemertine (Carinoma uuitabiU s).
arm äußere Ring-, ihn innere Längsmuskel-
sehicht; bm Grundschicht (Basalmembran); ep
Epithel; In Seitennerv; Iv laterales Blutgefäß;
mud Mitteldarm mit Divertikel div: ov Ova-
rium; par Parenchym; r Rüssel; rc Rhyncho-
coelom ; rsch muskulöse Rüsselscheide. Nach Co e.
im Falle der Ausstülpung als Retraktor
dienenden Muskel festgeheftet ist. Von
der Gehirngegend aus, wo er rings mit
der Wand des Rhynchocöloms verwachsen
ist (Fig.. 12), setzt sich der Rüsselschlauch
bis zu seiner stets ventral und meist in der
Nähe der Kopfspitze gelegenen x\usmündung
(Rh y n ch 0 st om) als ein kurzes Rohr
(Rh y nch 0 däum) fort, durch das der
Rüssel nach außen geworfen wird. Meist
dient der Rüssel als Angriffs- oder Ver-
teidigungswaffe; einzelne Formen benutzen
ihn aber auch, um sich in den Meeresboden
einzugraben (Wilson, Quart. Journ. Micr.
Sc. (2) 43, 1900).
Das Rhynchodäum ist überall von einem als
Fortsetzung der Körperhaut zu betrachtenden
Wimperepithel ausgekleidet; die Wandung des
Rüssels leitet sich vom Hautmuskelschlauch her
und zeigt daher im allgemeinen bei den Hetero-
nemertinen 3, bei den übrigen Nemertinen 2
Schichten, die bei eingestülptem Rüssel natürlich
umgekehrt wie in der Körperwand gelagert und
von einem hohen Innen- und einem gegen das
Rhynchocoelom gekehrten, niederen" Außen-
epithel überkleidet sind. Der Rüssel der Meta-
nemertinen, der noch eine Ringmuskelschicht
mehr besitzt, zeichnet sich fast immer durch
eigenartige Bewaffnung mit stilettartigen Stacheln
aus, die in der Ruhe etwa in der Mitte des Rüssels
auf einem muskiilösen, den Rüsselzylinder in
einen vorderen und hinteren Abschnitt zer-
legenden Polster (Diaphragma) ihren Sitz haben,
bei ausgestülptem Rüssel aber an sein vorderstes
Ende zu liegen kommen. Von diesen Stacheln
wird einer, der median auf einer kegelförmigen
Basis befestigt und besonders ki'äftig entwickelt
ist, als Angriffsstilett bezeichnet, während
kleinere, in seitlichen, drüsigen Taschen des Dia-
phragmas gelegene Stacheln von wechselnder Zahl
als Neben- oder Reservestiletts gelten
(Fig. 8). Neben dem .\ngriffsstilett mündet ein
Fig. 8.
SchematischerLängsschnitt
durch den die Stiletts
tragenden Abschnitt eines
Metanemertinenrüssels.
as Angriff sstilett; bl ballon-
artige Erweiterung des hin-
teren Rüsselzylinders jhrz;
rs Reservestiletts; vrz vor-
derer Rüsselzvlinder.
enger, das Diaphragma durchsetzender Ivanal, der
sich nach hinten balliinartig erweitert und mit dem
hinteren Rüsselabschnitt kuninnmiziert. Dieser se-
zerniert wahrscheinlich eine giltige Flüssigkeit, die
bei ausgestülptem Rüssel in die von den Stiletts er-
zeugte Wunde eingespritzt wird. Bei den unbe-
waffneten Nemertinen i l'aläo-, Heteroneniertinen)
vertreten Massen den Klialjditcii der Turbellarien
gleichender Stäbchen oder iio^elkapsilurti^'er Bil-
dungen, die das drüsenreiche Küsselepithcl produ-
ziert, die Stelle des fehlenden Stilettapparates.
Die Ausstülpung des Rüssels wird durch die
meist aus 3 Schichten bestehende Jluslailatur
der Rüsselscheide (Fig. 7 rsch) besorgt, die durch
ihre Kontraktion die im Rh\nichocölom ent-
haltene Flüssigkeit nach vorn treibt und damit
den Rüssel zum Hervortreten zwingt. In der
Rh>Tichocölomtlüssigkeit sind zahlreiche, amö-
boid bewegliche zellige Gebilde (R h y n c h o -
c 0 1 0 m k ü r p e r c h e n) suspendiert. Bei
den Metanemertinen öffnet sich der Vorderdarm
bisweilen in das Rhynchodäum (s. S. 959).
2e) Parenchym. Nach innen vom Epi-
tliel bezw. von der Cuticula und vom Haut
muskelschlauch findet sich bei sämtlichen
Plathclminthen das Parenchym (Mesen-
Platheliuinthes
957
e h y m , E e t i c u 1 ii m) als ein alle Eäume
des Körpers zwischen den verschiedenen
Organen ausfüllendes Griindgewebe, dessen
Bau äußerst mannigfaltig und schwer zu
analysieren ist. Bei den Acölen (Fig. 9 par)
besteht es in seiner einfachsten Form aus zu-
sammenhängenden, nur spärliche Vacuolen
führenden, syncytialen Plasmamassen mit
zahlreichen eingestreuten Kernen und in
wechselnder Jlenge darin eingelagerten,
verästelten oder amöboid beweglichen freien
Zellen (fz). Bei höherer Organisation macht
sich eine Sonderung in ein dichteres Kand-
und ein lockereres Zentral- und Verdauungs-
parenchym bemerkbar. Bei den cölaten Tur-
par fz
oder scheibenförmige Gebilde, die wegen ihres
Gehaltes an CaCOj als Kalkkörperchen (Fig. 2k)
bezeichnet werden.
Seiner physiologischen Bedeutung nach
ist das Parenchym der Plathelminthen nicht
bloß ein Füll- oder Stützgewebe, sondern es
spielt auch beim Stoffwechsel eine wichtige
Rolle. Die von den Darmzellen assimilierten
Nährstoffe werden in das Parenchym abge-
geben und bei den wechselnden Kontraktio-
nen des Körpers mit der periviszeralen Flüssig-
keit allen Organen zugeführt. Andererseits
sammeln sich in ihm die Endprodukte des
Stoffwechsels, um von hier aus zur Aus-
scheidung zu gelangen. Bei den Acölen ersetzt
Fig. 9. Medianschnitt durch eine Acöle (Otocelis rubre punctata), bs Bursa seminalis;
dr vSchleimdrüsen ; fo Freßobjekt; fr Frontalorgan; fz amöboide Parenchym(Freß-)zelle ; gö Ge-
schlechtsöffniing; m Mund; par Parenchym; pe Penis; sta Statocyste; vs Samen blase. Nach
v. Graff. Aus Winterstein.
bellarien und den Trematoden und Cestoden
zeigt das Parenchym eine mehr oder minder
netzartige Beschaffenheit, indem ein zellen-
und kernhaltiges .Maschciiwerk von Fasern
und Lamellen miteinander kommunizierende,
von sogenannter p e r i v i s z e r a 1 e r Flüssig-
keit erfüllte, häufig auch ,, freie Bindegewebs-
zellen" enthaltende Hohlräume abgrenzt,
die von den verschiedenen Autoren ver-
schieden — bald als inter-, bald als intra-
zellulär — aufgefaßt werden. Meist bleiben
die Hohlräume klein, bei einzelnen Rhabdo-
cöliden können sie indessen zu Lakunen
von ansehnlicher Größe zusammenfUeßen.
Bei den Nemertinen trägt das Parenchym
(Fig. 7par), das in seiner Aiisdehiiuiif; häiifig
durch die mächtige iMitwickcluiig der ^lus-
kulatur und der Gonaden stark eingeschränkt
■wird, den Charakter eines gallertartigen
Bindegewebes.
Im ParenchjTii der Turbellarien ist vielfach
Pigment eingelagert, bald in der periviszeralen
Flüssigkeit gelöst, bald kornig in den zelligen
Gewebsbestandteilen eingeschlossen. Fast alle
Cestoden, vielleicht auch einzelne ektoparasitische
Trematoden (Calicotyle), führen im Parenchym,
besonders in der Rindenschicht, kleine, stark
lichtbrechende, konzentrisch geschichtete, kugelige
das Parenchym den fehlenden Darmkanal,
ebenso spielen sich bei den Cestoden alle
Stoffwechselvorgänge in ihm ab (s. folgen-
den Abschnitt).
2f) Verdauungsapparat. Die Aus-
bildung der Verdauungsorgane zeigt bei den
Plathelminthen große Verschiedenheiten. Im
einfachsten Falle ist nur ein ekt oder-
mal er Mund, eventuell auch ein musku-
löser Pharynx vorhanden, ein e n t o d e r-
m a 1 e r Darm aber noch nicht diffe-
renziert (Acölen). Ein solcher findet sich erst
bei den cölaten Turbellarien und bei den
Trematoden, doch dient hier noch die Mnnd-
öffnung zur Entleerung der Fäces. Demgegen-
über bringen die Nemertinen den Fortschritt,
daß in dem ektodermalen After auch
eine hintere Darmpforte ausgebildet ist.
Andererseits sind bei den Cestoden infolge
ihres kompletten Entoparasitismus Mund und
Darm wieder vollständig verloren gegangen,
sodaß die Nahrung durch die ganze Körper-
oberfläche hindurch auf osmotischem Wege
aufgenommen wird. Wie ein solcher Rück-
schritt geschehen kann, erläutern unter den
Rhabdocölen die in der Leibeshöhle mariner
Crustaceen schmarotzenden Fecampiiden,
958
Plathelmintlies
die, in der Jugeud freilebend und mit Mund,
Pharynx und Darm ausgestattet, nach dem
Eindringen in ihre Wirte alle diese Organe
allmählich wieder zuriickbilden.
Nicht goriimcr als diese Mannigfaltigkeit
in der ( iesaintiir^^s'iiiisatiim ist die N'crscliicdrn-
heit in der 'l'opographie luul in der l-Jithiltung
der einzelnen Teile des Verdauungsapparates.
Nirgendwo sonst im Tierreich zeigt der Mund
eine so wechselnde Lage wie bei den Plathel-
niinthen. besonders bei den KiiMlKlm-iiliden
und Polydaden, wo er an allen Punkten der
ventralen Mittellinie, vom Vorder- bis zum
Hinterende, zu finden sein kann. Nicht min-
der variabel ist der Bau des Pharynx und die
Gestaltung des Darms, welch letzterer die
einzelnen Gruppen der Turbellarien ihre
Namen verdanken.
Bei den Acölen ist entweder nur eine
kleine Mundöffnung (Fig. 9 m) vorhanden,
die die Nahrungsobjekte direkt dem Paren-
chyni zuführt, oder aber ein einfacher
Schlund (P h a r y n x s i m p 1 e x, Fig. 10 A)
ausgebildet, überall sonst aber durch Vor-
wulstung in Gestalt einer Ringfalte und durch
Entwickelung einer starken, neben Längs-
und Ringmuskelschichten vorwiegend radiär
gestellte Fasern führenden Muskulatur als
Pharynx c o ni p o s i t u s entfaltet, an
dem neben dem eigentüchen Schlund-
k 0 p f (Pharynx s. str.) die Schlund-
oder P h a r y n g e a 1 1 a s c h 8 zu unter-
scheiden ist. Dabei kann die Ringfalte des
Sehliimlkopt's mit dem Körperparenchym
in offenem Zusammenhange stehen (P h.
p 1 i c a t u s der Polycladen, Tricladen und
einzelner Rhabdociiliden, Fig. IOC) oder
durch ein besonderes Muskelseptum (Fig.
10 B, ms) scharf von ihm abgesetzt sein
(P h. b u 1 b 0 s u s der meisten Rhabdoeö-
lidenj.
Im ersteren Falle ragt der Pharyn.v weit
in die geräumige Pharyngealtasihe (phtl vor
und bildet bald einen schlaffwandigen. weiten
Kragen oder ein derbes, zylindrisches lluskel-
rolir. das als Schhuulrüssel aus der Pharvngeal-
Fig. 10. Schematische Längsschnitte durch die Wand des Pharynx simplex (A), bulbosus (B)
und plicatus (C). ae, ie, e Epithel der Pharyngealfalte, des Phar)mxlumens und der äußeren
Haut; da Darm'; hm Hautmuskelsfhlauch ; ms Muskelseptum; nr Nervenring; oe Oesophagus;
phd, phd, Pharyngealdrüsen ; pht Pharyngealtasche ; rdm radiäre Muskelfasern. Nach v. Graff
und Luther. Aus Brauer.
dazwischen geschaltet, der als eine rührige
Einsenkung des ventralen luteguments mit
verstärkter Muskulatur erscheint. Im Paren-
chym sind entweder die Entodermelemente
(Syncytium und amöboide Freßzellen. F'ig.
9 fz) vorherrschend oder diffus von Binde-
gewebselementen durchdrungen. Eine dritte
Form fiiulet sich bei manchen Convolutiden,
wo das ,, verdauende Parenchym" so deutlich
von dem peripheren Sttttzgewebe geschieden
sein kann, daß ihm zum ,.Darm" nichts als
das Lumen und die Aufteilung seiner kern-
führenden Plasmamasse in einzelne epithelial
angeordnete Zellen fehlt.
Unter den cölaten Turbellarien ist der
Pharyngealapparat nur noch bei den primi-
tivsten Rhabdocöliden (Catenulidae, Micro-
stomidae) in der Form des Pharynx simplex
tasrhe hervorgestreckt werden kann. Im l'alle
des Ph. bulbosus ist der Schlundkopf kugelig
(Ph. rosulatus) oder tonnenförmig (Ph.
d o 1 i i f 0 r m i s) und , wenn überhaupt,
nur wenig aus der kleinen Pharyngealtasche
vorstülpbar; bisweilen kann er aber auch die
Gestalt eines mehr oder weniger langgestreckten
Zylinders zeigen (Pharynx va r i a I) i I i si.
Bei allen Pharynxformen wird der Schl\indkopf
von mehr oder weniger langgestreckten Drüson-
zellen (Speicheldrüsen. Fig. lOphd. plid,)
dnrclisetzt.
Der Darm ist bei den Rhabdocöliden
vielfach durch Vermittelung eines kurzen,
das Schlunde])ithel fortsetzenden Oesophagus
(Fig. 10 A, ß, 01") an den Pharynx ange-
schlossen und durchzieht den Körper stets
als einheitliches, stabförmig gestrecktes, nur
bei den Cyclocoela vom Pharynx diircli-
Plathelminthe
959
brochenes Kohr. Seine Wandungen tragen
nicht selten kleine Ausbuchtungen. — Bei
den Tricladen (Fig. 23) besteht der
Darm aus 3 mit verzweigten, bisweilen sehr
regelmäßig angeordneten Seitenästen ver-
sehenen Hauptästen, von denen ein un-
paarer ( dj )in der MittelUnie nach vorn verläuft,
während die beiden anderen (da) den Pharynx
und den dahinter gelegenen Copulations-
a])|i;init seitlich umgreifen und manclimal
aurh iuit(Miiaiider kumniunizieren. Kiiizelne
Tricladen tles süßen Wassers (Planaria nion-
tenegrina, teratophila u. a.) sind durch Ausbil-
dung mehrerer Sehlundrüssel polypharyn-
g e a 1 geworden. — Bei den Polycladen
sehließt sich an den Pharynx ein einfacher
Haupt- oder Magendarm, von dem nach allen
Richtungen Seitenäste entspringen, die sich
ihrerseits wieder vielfach verzweigen und meist
blindgcschlossen endigen, bisweilen aber auch
dorsal oder lateral nach außen durchbrechen
(Yungia, Cycloporus). ^ Das Darmepithel
wird überall von großen, mit Ausnahme des
Magendarms der Polycladen stets unbe- ;
wimperten Zellen gebildet, zwischen die
sog. Mi not sehe Körnerkolben einge-
streut sind, die bald als Drüsenzellen bald
als mit Assimilationsprodukten erfüllte Darm-
zellen aufgefaßt werden. Die Verdauung geht
so vor sich, daß die in das Darmlumen ge-
langten Nährstoffe von den Darmzellen auf-
genommen und intrazellulär für die Re-
sorption verarbeitet werden. Die Darmbewe-
gungen werden in der Hauptsache von der
Körpermuskulatur geleitet; doch ist bei den
Polycladen, mögUcherweise auch bei manchen
Tricladen, eine eigene Darmmuscularis ent-
wickelt.
Fig. 11. Medianschnitt durch das Vorderemle
des Leberegels (Fasciola hepatica). ms Mund-
saugnapf ; oes Oesophagus; ph Pharynx; pht Pha-
ryngealtasehe ; ptr Protractor, rtr Retractor pha-
ryngis; s Schuppen der Cuticula. Nach Braun.
Die Trematoden besitzen in der Regel einen
Pharynx bulbosus(Fig.llph), der neben seiner
Eigenmuskulatur bisweilen noch mit besonde-
ren Pro- und Retractoren ausgestattet und
ebenso wie die Pharyngealtasche und der nach
hinten anschließende, oft sehr kurze Oesopha-
gus mit einer Fortsetzung der Ivörpercuticula
ausgekleidet ist. Der Oesophagus wiederum
führt in den meist gabelig geteilten Darm
(Fig. 19gd), dessen beide Schenkel seithch
nach hinten ziehen und in der Regel auf
gleicher, seltener auf verschiedener Höhe
blind endigen.
Bei einigen Formen, so bei den Tt-mno-
cephaleii, Gasterostomen und Aspiilobntliriiden,
aber auch bei Diplozoon und einzelnen Faseiuliden
(Haplocladus u. a.) ist der Darm unpaar,
was bei den ersteren wohl auf ursprüngliche
Verhältnisse hindeutet, bei den letzteren aber
jedenfalls durch Rückbildung eines Darm-
schenkels zu erklären ist. Die Darmsclienkel
sind vielfach mit lateral oder median gerichteten
Divertikehi versehen, durch deren Verschmelzung
gelegentlich Anastomosen zwischen den beider-
seitigen Darmschenkeln hergestellt werden können
(Polystomum integerimum). Bei anderen Formen
vereinigen sich die beiden Darraschenkel hinten
bogenförmig miteinander (einzelne Tristnmidae
und M(Hnistniiiiilae) oder verschmolzen nach einer
Strecke LTiii'iinli'n Verlaufes zu einmi uii|i;iai-en,
nach liiiilcii /ichcnden Stamme (ScIiistuMininlac).
Bisweilen münden die Darmsclienkel in die
Harnblase, so daß die Exkretionsöffnung gleich-
zeitig als After dient (manche Echinostomidae,
Haplocladus). Die langgestreckten Nemato-
bothrien endlich besitzen zwar eine Mund-
öffnung, lassen aber Pharynx und Darm ver-
missen. In histologischer und physiologischer
Beziehung erscheint der Trematodendarm dem
der Turbellarien ähnlich; bei den Digenea ist
vielfach eine eigene Darmmuskidatur beschrieben
worden.
Der Darm der Nemertinen durchzieht den
Körper als ein gerades Rohr, dessen Mund-
öffnung stets in der Nähe des Vorderendes
gelegen ist, und zwar bei den unbewaffneten
Formen hinter dem Gehirn, bei den Meta-
nemertinen davor (Fig. 12) ; viele der letzteren
entbehren jedoch eines besonderen Mundein-
ganges, indem der Vorderdarm in das
Rhynchodäum einmündet und durch
dessen Vermittelung mit der Außenwelt
kommuniziert. Der After öffnet sich stets am
Hinterende (Fig. 17), terminal oder ein wenig
dorsal verschoben. Der Vorderdarm ist
von dem Mitteldarm durch seine geringere
Länge, seine histologische Beschaffenheit,
meist auch durch seine Gestalt (Fehlen von
Divertikeln) verschieden. Er bildet bei den
unbewaffneten Nemertinen einen in seiner
ganzen Ausdehnung etwa gleich weiten Zy-
linder, während er sich bei den Metanemer-
tinen in der Regel aus 3 Abschnitten, einem
engen Oesophagus, einem blasig erweiterten
Magen und einem hinteren, sehr engen Pv-
960
Plathelminthes
lorusrohr zusammensetzt (Fig. 12). Ein
muskulöser Schlundkopf, wie er den Turbel-
larien und Trematoden eigen ist, fehlt in An-
betracht der Ausbildung des Rüsselapparates
Fig. 12. Schematischer Medianschnitt durch
eine ' Metanemertine (Amphiporu s). bld
Blinddarm; d dorsale, v ventrale Gehirn-
kommissur; niMund; ma Magen; nid Mittel-
darm; 06 Oesophagus; py Pylorusrohr; rc
Rhynchocoelom; rd Rhynchodäum; rh Höhle
des vorderen Rüsselzylinders; rö Rüsselöffnung;
rs Rüsselscheide. Nach Benham.
allen Nemertiuen. Der Mitteldarm trägt
überall (ausgenommen Procarinina, Carinella,
ilalacobdella) seitliche Taschen (Fic;- 7div),
die meist in regelmäßigen Zwischenräumen
aufeinander folgen; bei den Metanemertinen
entsendet er ausserdem einen langen Blind-
darm nach vorn (Fig. 12 bld). Nur im hin-
tersten Abschnitt des Mitteldarms, der viel-
fach als Enddarm bezeichnet wird, fehlen
in der Regel die Seitentaschen (Fig. 17e). Im
Gegensatz zu den übrigen Plathelminthen ist
das Darmrohr der Nemertinen in seiner
ganzen Länge bewimpert. Das Vorderdarm-
epithcl enthält masscnhaftDrüsenzeUen, deren
Si'kret die Verdauung einleitet. Die Resorp-
tion findet erst in dem drüsenärmrren Mittel-
darm statt. Ob auch intracellulärc Verdauung
vorkommt, ist fraglich. Eine Darmmuscu-
laris ist vielfach entwickelt.
2g) Excretionsapparat. Im Gegensatz
zu den übrigen Plathelminthen scheinen die
Acölen besonderer Excretionsorgane zu er-
mangeln und die im Parenchym zur Aus-
scheidung gelangenden flüssigen Stoffe gleich
den festen Päkalmassen durch die Mund-
öffnuni; nach außen zu entleeren (Löhner,
Zeitschr. Allg. l'hysiol. i2, IDll). — Feberall
sonst bestellt der Excretionsapparat aus einem
mehr oder minder komplizierten Kanalsystem
{Wassergefäßsystem, Protonephri-
dien), das gegen den inneren Leibesraum
vollständig abgeschlossen ist, mit der Außen-
welt dagegen durch besondere Poren der
Körperoberfläche kommuniziert. Die End-
zweige der Protone])lui(lieii sind mit charakte-
ristischen, zur Autnahnie der Excretstoffe aus
den Maschenräumen des Parenchyms dienen-
den Terminalorganen (Fig. 13, 15 tz) besetzt,
deren jedes in der Regel von einer Zelle ge-
bildet wird, die einen an seinem Grunde ein
Cilienbüschel (Wimperflamme) tragenden
Binnenraum enthält, der sich in eine den
Anschluß an die Ausführungskanäle ver-
mittelnde Kapillare fortsetzt.
Fig. 13. Terminalorgane der Protonephridien
verschiedener Plathelminthen. a von Tetra-
celis marmorosa, b von Stichosterama graecense,
c von Geonemertcs chalicophora, d von Amphi-
lina foliacea. k Kerne der Terminalorgane;
\\-f Wimperflammen. Nach Meisen heimer.
Bisweilen beteiligen sich mehrere Zellen
am Aufbau eines Tcrminalorgans (Nemertinen,
Flg. 13 b, c), bisweilen enthält umgekehrt die
einzelne Terminalzelle eine größere Anzahl
Wimperflammen (.\mphilina, Fig. 13d).
Das die Ableitung der Excretstoffe be-
sorgende Kanalsystem zeigt innerhalb der
einzelnen Ordnungen großeVerschiedenheiten,
läßt sich aber allgemein auf ein Paar die
Seitenteile des Körpers durchziehender, ge-
trennt ausmündender Längskanäle zurück-
füliren. die mit feinen Seitenkanälchen die
Kapillaren der Terminalorgane sammeln.
Diesem Typus am nächsten kommen die
\ erhältnisse bei denRhabdocöliden,wenn auch
die Ausbildung der beiden Hauptkanäle und
vor allem die Art ihrer Ausmündung sehr
wechselt.
Plathelminthes
961
Meist sind zwei getrennte, ventrale Excretions-
poren in verschiedener Lage vorhanden ; die beiden
Excretionsstämme können sich aber auch zu
einem unpaaren Endstanime vereinigen oder in
eine kaiidale, vom Körperepithel eingestülpte
Exeretionsblase einmünden (Fig. 45 eb). Bei
gewissen Arten sind die Hauptkanäle auf einen
einzigen Stamm reduziert (Stenostoma), bei
anderen ist umgekehrt ihre Zahl vermehrt
(Prorhynchus, manche Allöocölen).
Letzteres scheint auch für die Mehrzahl
der Tricladen die Kegel zu sein, wo die Zahl
der stark geschlängelteii Excretionsstämme
(Fig. 23ex) jederseits bis aul 4 steigen kann.
Diese hängen untereinander durch Ver-
bindungsröhren zusammen und münden dor-
sal oder auf beiden Körperflächen durch eine
meist größere Zahl von Excretionsporen (exp)
aus, die in mehr oder minder regelmäßigen
Abständen angeordnet sind; junge Tiere
besitzen anfangs weniger Poren als er-
wachsene (Wilhelmi). " Die genauere An-
ordnung der Excretionskanäle bei den Poly-
claden ist noch wenig bekannt.
einigung zu einem unpaaren Endstamme
(Fig. 25 v) aufnimmt, bezw. vermittelst einer
sekundären Exeretionsblase (Harnblase) nach
außen münden läßt.
Bemerkenswert ist, daß selbst in Fällen, die
vom Typus stark abweichen, — so z. B. bei
Fasciola hepatica, wo im erwachsenen Zu-
stande ein weit nach vorn reichender, unpaarer
Excretionsstamm vorhanden ist, — die Wimper-
larve in ganz ursprünglicher Weise, zwei ein-
fache, getrennt ausmündende Excretionskanäle
besitzt (Fig. 15 ex).
Fig. 15. Schematischer
Frontalschnitt durch das
Miracidium von Fasciola
hepatica. au Auge;
Da Darmanlage; ebl End-
blase des Excretionskanals
(ex); gh Gehirn; kb Keim-
ballen ; kdr Kopfdrüse,
rtr Retractor des Vorder-
endes ; tz Terminalzelle.
Nach 0 r t m a n n (abge-
ändert).
Auch bei den Cestoden sind im ein-
fachsten Falle zwei Excretionsstämme vor-
handen, die im Hinterende des Körpers be-
ginnend zunächst in dorsaler Lage nach vorn
bis zum Scolex verlaufen (Fig. 16nst) und
dann ventralwärts umbiegend wieder nach
hinten (hst) zu einer am Körperende ge-
legenen Exeretionsblase ziehen (Meisen-
heim er, Ergebn. Fortschr. Zool. 2, 1910).
Fig. 14. Excretionsapparat von Epibdella
squamula. ebl End blase; ex Excretionsporus.
Nach Meisen heimer.
Unter den Trematoden besitzen die Mono-
genea zwei den ganzen Körper von hinten
nach vorn durchziehende und zahlreiche,
verzweigte Nebenäste aufnehmende Haupt-
kanäle, die sich, von wenigen Ausnahmen
(Gyrodactylidae) abgesehen, in ihrem End-
abschnitt blasig erweitern (Fig. 14 ebl), und
dorsal öffnen. Für die Digenea ist eine am
Hinterende gelegene, unpaare Excretions-
öffnung charakteristisch, welche die meist in
Zweizahl vorhandenen, nicht selten aber auch
vermehiten und bisweilen kompliziert ver-
zweigten Hauptgefäße direkt oder nach Ver-
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII
Fig. 16. Schema des Verlaufs der Excretions-
kanäle bei einem jungen A c a n t h 0 b 0 t h r i 11 m
coronatum. ebl Endblase; hst Hauptstamm;
nst Nebenstamm. Nach P i n t n e r und
M e i s e n h e i m c r.
61
902
PlatHelminthes
Im einzelnen ist jedoch das Verhalten der [ Ordnungen von einem Epithel atispiekleidet,
Gefäßstämme sehr wechselnd und besonders das bei den Turbellarien und Trematoden
durch die Ausbildung von Anastomosen kompli- stellenweise Cilienbüschel trägt, bei den Ke-
ziert,unterdeneneine die ventralen Hauptstiimme niertinen regelrecht bewimpert ist. Bei den
am Hinterende jeder Proglottis veTbmdMde Qgg^ojp,, scheinen Wimpern im Innern der
Querkommissur die konstanteste ist (Fig. 28g).
Auch im Scolex kommunizieren die Gefäße in
der Gegend ihrer dorsoventralen Umbiegung
häufig miteinander, wobei es zu mannigfacher
Schlingen- und Inselbildung in der Umgebung der
Saugnäpfe kommt. Erreicht die Aufspaltung und
Gefäße zu fehlen. Dafür verhindern kiappen-
artige Bildungen, die an den xVfjganiisstellen
der Querkommissuren in das Gefäßlumen
vorspringen, den Rückstau der Excret-
flüssigkeit. Eine Gefäßmuskularis ist nur an
Fig. 17. Ueber-
sichtsbild der Orga-
nisation einer Meta-
nemertine (Amphi-
porus pul eher),
as Angriffsstilett; co
Cerebralorgan ; db
dorsales, Ib laterales
sales Gehirnganglion ;
hrz hinterer, vrz
vorderer Rüssel-
Anastomosierung der Gefäßstämme einen hohen den Hauptstämmen der Trematoden kräftiger
Grad, so entsteht schließlich ein den ganzen 1 entwickelt.
Körper durchziehendes Netzwerk, aus dem sich
die ursprünglichen Längskanäle nur strecken-
weise und in nicht konstanter Zahl herausheben
(Dibothriocephaloidea). Ueberall, wo beim
Uebergang in den geschlechtsreifen Bandwiirm
der hinterste Teil des Finnenkürpers wegfällt,
oder wo dieser die Endproglottiden abzustoßen
pflegt, ändert sich ferner die ursprüngliche Art
der Ausmündung, häufig so, daß sich die Längs-
stämme isoliert nach außen offnen. Bei vielen
Arten gelangen außerdem an Scolex und Pro-
glottiden randständige Ausmündungen der Ex-
cretionskanäle (Foramina secundaria) zur Aus-
bildung.
Bei der Mehrzahl der Nemertinen besteht
der Excrotionsapparat gleichfalls aus zwei
getrennten Längskanälen, die durch einen i „,,,.. „ „ ,
oder mehrere, meist seitlich gelegene Poren j B'"tgefaß; e Lnd-
ausmünden. Sie durchziehen indessen nicht darm; ex Protone-
mehr den ganzen Körper, sondern sind | piji-idien ; gh dor-
auf einen im Vergleich zu dessen Gesamt-
länge kurzen Abschnitt in der Vorderdarm-
gegend bescliränkt (Fig. l"ex), da die Aiis-
biidung eines den Terniiiialorganen die Ex-
cretsto'ffe zur Ausscheidung zuführenden
Blutgefäßsystems (s. folg. Abschnitt) die : ^yl>n<l«; " &eiten-
diffuse Verteilung der Protonephridien über nerv; ov Ovar; rd
den ganzen Körper überflüssig macht. , Rhj-nchodäum; rtr
Blutgefäße und Excretionsapparat stehen , t. ^ . , gf;...
demgemäß überall in innigem Kontakt, ohne aber ' «errairor oe. nu.
direkt miteinander zu kummunizicren. Bei den
Paläonemertinen stülpen siili i\W Tenninaliiriraiie
bisweilen sogar in dichtgedrängten Kcim])lexen
(sog. Nephridialdrüse) in die lateralen Blut-
gefäßstänime ein, um in deren Lichtung hinein-
ragend von der dort zirkulierenden Blutflüssig-
keit umspült zu werden. — Bei einzelnen
Formen (Xemertopsis, Geoneniertes, Sticho-
stemma) delinen sich die Protonephridien über
die ganze Länge des Körpers aus; bei der letzt- ^j . Bintn;efäßsystem. Ein Blutgefäß-
genannteii Gattung bilden sie solange die Tiere , ^^^^^ -^ ^ ^^^ PJathelminthen
lune sind, ähnlich wie bei den Incladen, ein -.»'-'. "'. . .,...■■ „„i;„i,„„
Svstem vielfach verschlungener und anastomo- allein die^emertinen. Inseincrurs,).ungliclen
gierender Kanäle, die durch eine größere Zahl Form (Paläonemertinen exci. Iluhrrchtia bc-
metamerer Seitenporen nach außen münden; bei steht es aus zwei größtenteils im 1 arenchym
ausgewachsenen Tieren zerfallen sie dagegen verlaufenden, lateralen Gefäßstämmen (Seiten-
durch Auflösung der Verbindungsstücke zwischen „efäße, Fig. 171b), die vorn durch eine oft
den zu einem Porus gehörigen Gefäßknäueln in j'ajjnnäre Kopf-, hinten dorsal vom Darm,
8 bis 10 gesonderte Xepliridienpaare. Eine ahn- ^^j^^j^ ventral '(Ceiihalothrix). durch eine
liehe Zerlegung .les Exkretinnsapparates ist auch ]^^^^i]^^j,^,,,;^^,^, verbunden sind. Beifden
bei der Palaoneniertme ( eiihalothnx zu he- ^y . J' ,. , „. „„„i, „;„ ,].;ttoa
obachten (Wijnhoff, Zooi. .lalub. 30, Anat. j übrigen Nemertmen kommt noc ein d es
1910) Längsgefaß (Riickeiigelaß, db) hinzu,
Histologisch sind die Kanäle, mit Aus- 1 das aus einer ventralen Kommissur der
nähme der intrac.ellulären Kapillaren, in allen Seitengefäße in der Gehirngegend entspringt
sels; V
1 Vorder-
Jarni.Xi
ch Bürger.
Aus R,
Her t wig.
Plathelminthes
963
und zwischen Darm und Rhynchocölom bezw.
dorsal vom Darm vcriilul't. Zui^leich werden
die drei Hauptj;el,-il.lc last iiiniier durch
zahlreiche Querkommissiireu über dem Darm
miteinander verbunden.
Bei den Metanemertinen ist das Bhitgefäß-
system nictit weiter verzweigt uiul vollständig
geschlossen (Fig. 17j. Bei den uiidcren Xeniertinen
sind stets mehr oder weniger kimiplizieite Neben-
gefäßsystenie ausgebildet, die den Vorderdarm
und das Rhynchocölom versorgen. Eine Reihe
von Heteronemertinen zeichnet sich ferner durch
große, sinusartige Erwciternnijen der Seiten-
gefäße aus, welche diel 'crcliraldrirane umschließen.
Die Gefäße besitzen epithi'liak' Wandnngen und
mit Ausnalime der (,)ueikiiniissnren eine äußerst
feine i;iii>;nLiisk\ilatm-. Das lilut eiitliält kern-
lialliire, midist farblose, bisweilen aber auch leb-
liali Kit (Hämoglobin) oder grün gefärbte Blut-
kMipriclien, die nicht amöboid beweglich und
kliiiicr als die Rhynchocölomkörperchen sind.
Seine Zirkidation wird der Hauptsache nach
durch die Körperbewegungen herbeigeführt.
An den Blutgefäßen von Stichostemma und
Geonemertes sind besondere Klappenzellen be-
schrieben worden, die das Innehalten der Zir-
kidationsrichtung befördern sollen, möglicher-
weise aber Bildungen drüsiger Natur dar-
stellen. — Die physiologische Bedeutung des
Wutgefäßsystems ist noch in mancher
Hinsicht unklar. Aus der Umspinnung der
Ceiebialorgane und dem Hämoglobingehalt des
Blutes einzelner Arten hat man auf eine
respiratorische Funktion schließen wollen. Bei
der Mehrzahl der Nemertinen fehlen jedoch diese
Beziehungen, und die tief in den Körper ver-
senkte, dem Darm genäherte Lage der Blutgefäße
deutet TOÜeicht eher auf Funktionen nach Art
eines Lymphgefäßsystems hin. Sicher erscheint
nur der schon erwähnte Zusammenhang mit dem
Excretionsapparat.
2i) Nervensystem. Das Nervensystem
liegt bei allen Turbellarien, Trematoden und
Cestddeii unter der Hautmuskiilatur im Paren-
chym eini;cl)ettet. Nur bei einem Teil der
Nemertinen hat sich eine epitheliale Lagerung
erhalten. Ueberall ist zwischen einem cere-
bralen Teil (Gehirn) und den davon abgehen-
den Nervenstämmen zu unterscheiden; im
allgemeinen ist außerdem ein Hantnerven-
plexus vorhanden. Das Gehirn findet sich
stets in der vorderen Körperhälfte, meist
vor dem Munde oder, wo dieser endständig
ist, darüber. Seiner Gestalt nach erscheint
es bald als einheitliche Masse, bald als
Komplex mehr oder minder deutlich ge-
sonderter Ganglien , die untereinander
durch Kommissuren zusammenhängen. Gegen
das Parenchym ist es meist nicht scharf ab-
gegrenzt, nur bei den Nemertinen erreicht
seine bindegewebige Umhüllung eine gewisse
Mächtigkeit. Histologisch besteht das Gehirn
bezw. die einzelne Gaiiulieii.inschwelluug im
allgemeinen aus einer zciiualen, aus Glia
und Nervenfasern zusammengesetzten Fi-
biillenmasse (Leydigsche Punktsubstanz)
und aus einer mehrschichtigen Rinde ver-
schieden i;el)auter und verschieden großer
(iaiiglicnzellen ( Kig. 34 gh). Letztere setzen
sich nu'ist auch auf die vom Gehirn ent-
springenden Nervenstämme fort, was die
Abgrenzung der zentralen und peripheren
Teile häufig erschwert.
Fig. 18.
Gehirn und Nerven der
Dorsalseite einer Acöle
(Convoluta roseof-
fen sis). c Coramissuren
zwischen den Längsnerven-
stäramen (3 dorsale Paare);
m Mundöffnung, davor das
aus zwei Ganglien paaren
bestehende Gehirn; $ weib-
liche , o männliche Ge-
schlechtsöffnung. Nach
Delage und v. Graf f.
Bei den Turbellarien erscheint das Gehirn
relativ einheitüch (Fig. 46), doch läßt sich oft
noch bei erwachsenen Tieren erkennen, daß es
embryonal aus paariger Anlage hervorgeht. Bis-
weilen wird durch Querfurchen usw, sogar der
Eindruck einer weiteren Sonderung in mehrere
Ganglienpaare hervorgerufen. Bei einzelnen
Landtricladen bildet es eine über der Kriech-
sohle cpier durch den ganzen Vorderkürper
ausgespannte Platte. Vom Gehirn entspringen
bei den Acölen 3 bis 6 (6) Paare ungefähr gleich-
starker, radiär um die Kijrperhauptachse orien-
tierter, nach hinten ziehender Liingsnerven, die
untereinander in wechselnden Abständen ilurch
(,)ueranast(iiiius(n in \iMl)indung stehen (Fig. 18).
Bei den icitilm Iihiimii dominiert dagegen in An-
passung an dir kl ii'i liciide Lebensweise ein ventra-
les LiingsncrMMipaar; die anderen Ncrveiistiimme
fehlen liil «cdiM (ilie meisten Rhabdiiculcn) oder
sind bi^ aiilnii ( l'olycladen, einzelne Khabdocölen)
oder zwei Paare relativ schwach entwickelter
dorsaler bezw. lateraler Längsnerven reduziert
(\dele Tricladen). Kommissuren zwischen den
ventralen Nervenstämmen sind bald nur
spärlich (nur eine postpharjoigeale Kommissur
bei manchen Rhabdocölen), bald zahlreich
ausgebildet und bisweilen in höchst regelmäßiger
Weise angeordnet (Strickleiterform bei Pro-
cerodes lobata und anderen Tricladen, Fig. 23).
Sehr wechselnd ist auch die Zahl und Ver-
teilung der vom Gehirn zum Vorderende des
Körpers und zu den Sinnesorganen entsandten
Nerven. Stets wird der Pharynx von einem
besonderen Nervenring oder -plexus versorgt
(Fig. 10 nr).
Gehirn und Nervensystem der Trematoden
zeigen durchaus turbellarienähnliche Verhältnisse
(Fig. 19). Die durch Kommissuren untereinander
verbundenen Längsnerven sind gewöhnlich in
61*
964
Plathelminthes
3 Paaren (ein ventrales, in der Regel am stärksten
entwickelt, ein dorsales, ein laterales) vorhanden,
wozu noch besondere Pharyngealnerven hinzu-
treten.
Fig. 19. Distomum isostomum. bs Bauch-
saugnapf; ms Muudsaugnapt; gd Gabeläste
des Darms; ph Pharynx; gc Gehirnkommissur;
dn^dorsale, sn laterale, vn ventrale Längsnerven.
Nach üaffron. Aus Lang.
Bei den Cestoden ist an Stelle des Gehirns
ein kompliziertes Kommissurensystem im Scolex
entwickelt, das die einzelnen Längsnervenstämme,
deren Zahl und Anordnung in den verschiedenen
Gruppen beträchtlichdifferieren, miteinander ver-
bindet. Bei den Tänien (Fig. 20) sind typisch
10 Längsnerven vorhanden: 2 starke Haupt-
stämme, die durch alle Proglottiden nahe deren
Seitenrande hindurchlaufen, 4 dünnere Begleit-
nerven, die jederseits dorsal und ventral den
Hauptstämmen folgen und 4 gleichfalls schwache
Submediannerven. Am Hinterrandc jedes Gliedes
findet sich gewöhnlich eine Querkommissur
(Fig. 28).
Das Gehirn der Nemertinen (Fig. 17 gh) setzt
sich aus zwei symmetrischen Hälften zusammen,
die ihrerseits wieder je aus einem dorsalen und
einem ventralen Ganglion bestehen und unter-
einander durch dorsal und ventral das Rhyncho-
däum bezw. Rhynchocölom umgreifende Kommis-
suren verbunden werden. Von den ventralen
Ganglien entspringen zwei mächtige, nach hinten
ziehende, in der Nähe des Afters durch eine
Analkommissur vereinigte Seitennervenstämme,
die von Ganglienzellen begleitet, bald in oder
unter dem Epithel (meiste Paläonemertinen), bald
im Hautnuiskelschlauch (Hetero- und einzelne
Paläonemertinen, Fig. 7 In), bald innerhalb des
Parenchyms (iletanemertinen) verlaufen. Das
Gehirn entsendet besondere Nerven zum Kopf
und zu den Augen, zu Schlund und Rüssel.
Außerdem zweigt von der dorsalen Gehirn-
kommissur ein unpaarer, oberer Rückennerv ab,
der mit Ausnahme der Metanemertinen und einer
Anzahl Paläoncnu-rtinon meist noch einem zweiten,
unteren Rückennerven (Rüssolscheidenncrv) den
Ursprung gibt. Bei den Paläo- und lletero-
nemertinen stehen Rücken- und Seitennerven
durch einen zwischen den sie einschließenden
Körperschichten verlaufenden, kontinuierlichen
Nervenplexus in Verbindung. Bei den Meta-
nemertinen ist dieser Plexus, wohl im Zu-
sammenhang mit der Versenkung des Nerven-
systems in das Parenchym, in eine größere Zahl
von Ringkommissuren aufgelöst.
2k) Sinnesorgane. Von einzelnen
Sinneszellen abgesehen, die in Verbindung
mit dem Hautnervenplexus allen Plathel-
minthen zukommen, finden sich zusammen-
gesetzte Sinnesorgane nur bei den freilebenden
hml
- ■ , — trm
;^-ut
Fig, 20. Querschnitt durch die Hälfte einer Proglottis von Taenia crassieollis. cu Cuti--
cula; ex Hauptstamm des Excretionsapparates, rechts davon der Nebenstamm; h Hodenfollikel;
hml Längslasern des Haiitmuskelschlauchs; Im longitudinale, trm transversale Fasern der
Parenchymrauskulatur; n Nervenhauptstamm mit seinen Begleitnerven; sc Subcuticularzellen;
smn Submediannerv; ut Uterus. Nach Braun.
Platlielminthes
965
Turbellarien und Nemertinen, sowie bei einer
Anzahl ektoparasitischer Tiematoden. Die
endoparasitischen Digenea besitzen besondere
Sinnesorgane nur vereinzelt während ilires
Larvenlebens; die Cestoden, die freie Stadien
nicht (oder nur ganz rasch) durcMaufen, ent-
behren ihrer vollständig.
Als Tastorgane dienen vielfach Tentakel,
die besonders bei den Polycladen weit verbreitet
sind, sich aber auch bei vielen Tricladen (als
Tastlappen oder ,,Oehrchen", Fig. 23 t), einzel-
nen Rhabdocölen (Vorticeros auriculatum) und
Trematoden (Temnocephalen, Fig. 46 t) finden.
Auch der Rüssel der Rhabdocölen (Fig. 45)
bildet jedenfalls ein Tastorgan. Bei einzelnen
Nemertinen werden lateral gelegenen, rund-
lichen Epithelplatten, die vorgewölbt und wieder
eingezogen werden können (Soitenorgaiie), Tast-
funktionen zugeschrieben. Mögliclicrwcise dienen
auch die Frontalorgane der Acölen (Fig. 9 fr) und
Nemertinen solchen Leistungen. — Wahrschein-
lich Chemorezeptionsorgane stellen gruben-
artig eingesenkte Epithelabschnitte verschieden-
ster (lestaltiin(l.\.us(k'linuiig(l;'i .dir liri den Rhab-
diicDlidni als Winipcrgrüliciini i I'il:. :;i;\\^ ), -rinnen
oder -ringtun-heii, Ihm ilcn Siiljw.iv^ii - und .Meeres-
tricladen als .\iiii.iil;ii^'i üben, bei den Land-
tricladen als SiniK ■.KMnini^rübchen und bei den
Nemertinen als Ivoplsjjalteii und Kopfturchen be-
schrieben werden ; vielleicht gehören liiei hei .nuh
die für die meisten Nemertinen clKii;il<iri imim hen
Cerebralorgane (Fig. 17 co),ein Pa:ir mit W iniper-
epithej ausgekleideter, mehr oder weniger tief in
den Körper eindringender, bisweilen sich sogar
in eigene Lappen des Gehirns fortsetzender
Kanäle von sehr verschiedenartigem Bau. —
Als Augen dienen den Plathelminthen all-
gemein subepithelial gelegene, oft dem Ge-
hirn genäherte oder direkt anliegende, inver-
tierte Pignientbecheroc eilen (Fig. 15 au),
aus einer oder mehreren Sehzellen bestehend,
deren kidbig angeschwollene, die Lichtrezep-
tiim vermittelnde Enden so in einem zelligen
Pigment becher stecken, daß die Sehnervenfasern
dem einfallenden Licht näher liegen als die
rezipierenden Endigungen. Mit solchen Augen
sind— von einzelnen Ausnalmieii abgesehen, wo ein
Pigmentbecher fehlt (Slinnstiiniiiiii), oder wo eine
Reversion der Sehzellen eiiiijelieteo ist (manche
Landtricladen, cL Hesse , Zeitschr. wiss. Zool.
72, 1902) — nahezu alle Turbellarien ausge-
stattet, am reichsten die Polycladen, wo bis
viele Hunderte von Augen in Haufen über dem
Gehirn und an der Basis der Tentakel liegen,
oft auch den Körperrand vorn oder ganz
umsäumen. Die Tricladen besitzen meist
zwei nahe dem Vorderende gelegene Augen,
bisweilen aber auch Angengruppen über dem
Gehirn (Sorocelis, l'nlvi ladedes) oder zahl-
reu'he Randaugen d'nhnli.. Geoplaniden,
Bipahiden), die Acölen ini.l Uhabdocöliden in
der Regel 1, seltener 2 Augenpaare in nächster
Nähe des Gehirns. Aehnlich gelagerte Augen
tragen unter den Trematoden die Temnocephalen
(l Paar, Fig. 46 oc), viele Tristomiden und manche
Polystomiden (2 Paare), ferner die Miracidien
und Cercarien einzelner Digenea (1 Paar bisweilen,
zu einem X-Auge vereinigt, Fig. 15). Unter den
Nemertinen sind nur die bewaffneten Formen
der Mehrzahl nach mit Augen ausgestattet, die
in wechselnder Zahl meist vor, selten über oder
sogar hinter dem Gehirn gelegen sind, die Paläo-
nemertinen (mit Au.snahme von Cephalotrix und
Hubrechtia) und viele Heteronemertinen dagegen
blind. — Als Organe des Gleichgewichtssinnes
dienende Stato Cysten kommen nur verhält-
nismäßig wenigen Plathelminthen zu, in der Ein-
zahl den Acölen (Fig. 9sta), einigen Rhabdocölen
(Catenula) und AUöocölen (Monocelididae,
Otoplanidae), in einem, seltener zwei Paaren
der Metanemertinengattung Ototyphlonemertes.
Immer handelt es sich um kleine, dem Gehirn
an- oder eingelagerte, kugelige Bläschen mit
einfacher, mmperloser Wand, in deren Flüssigkeit
ein CaCOj.-haltiger, bisweilen Nebensteinchen
tragender Statolith suspendiert ist.
2I) Geschlechtsorgane. Weit be-
deutender inK'li als bei allen bisliw l>es))roche-
nen (tre;iiisystemen ist die Maiuiinfalfiirkeit
der Erscheiiumgcn, die der Geiiitalapparat
darbietet. Nur bei den Nemertinen, die sonst
im allgemeinen höher organisiert erscheinen
als die übrigen Plathelminthen. zeigt der Ge-
schleehtsapparat einfaclie Veiiiältnisse, indem
er lediglieh aus den keinibereitenden Organen
und deren xVusführgängen, ohne weitere An-
hangsorgane, besteht.
Die überwiegende Melirzahl der Nemer-
tinen ist getrenntgeschlechtlich
und ihre stets in großer Zahl vor-
handenen Geschlechtsdrüsen stellen kleine,
bei dem MäiiiniclKii Spermien, bei dem Weib-
chen Keimzellen enllialtende Säckchen (Fig.
7, 17 ov) dar, die in das seitliche Parenchym
eingebettet den Mitteldarm in seiner ganzen
Länge bis zur Aitergegend begleiten und
häufig (besonders bei den Heteronemertinen)
sehr regelmäßig mit dessen Seitentasehen
alternieren. Jedes G e n i t a 1 s ä c k c h e n ,
Hode wie Ovarium, entwickelt zur Zeit der
Geschlechtsreife einen kurzen, seitlich, dorsal
oder ventral sich öffnenden Ausführungsgang.
Die Ovarien entstehen entweder (Paläo-
nemertinen) relativ spät aus Gruppen von
Parenehymzellen, die sich in eine zentrale
Keimzellenmasse und in das periphere Epithel
des Genitalsäckiliens sondern, oder aber (die meis-
ten Hetero- und Metanemertinen) als präformierte
Taschen, deren epitheliale Wand sekundär die
Keimzellen erzeugt. Für die Hoden scheint in
allen Gruppen der erstere Bildungsmodus die
Regel zu sein. Einige wenige Arten der Meta-
nemertinen sind Zwitter (bisweilen auch vivipar);
hier entstehen die beiderlei Geschlechtsprodukte
in denselben Gonaden (Ovotestes), bald gleich-
zeitig, bald die Spermien vor den Eiern.
Im Gegensatz zu den Nemertinen sind
alle übrigen Plathelminthen — von wenigen
Ausnahmen (Sabiissdwia unter den Meeres-
tricladen, Schislosomidae und einzelne Didy-
mozoonidae unter den Trematoden, Dioicoces-
tus unter den Cestoden) abgesehen — durch-
weg Zwitter.i) Im Zusammenhang damit
') Männliche und weibliche Keimzellen ent-
966
Plathelmiiithes
sind überall, um Selbstbefruchtung nach Mög-
lichkeit zu verhindern, Begattungsorgaiie aus-
gebildet, die ihrerseits wieder den Verlauf der
(n'uitalausführungsgange bestimmen. Weitere
Komplikationen entstehen vielfach durch
Sonderung der weiblichen Gonaden in Keim-
und Dotterstöcke, sowie durch Ausbildung
verschiedenartiger Anliangdrttsen des Ge-
schlechtsapparates und besonderer Aufbe-
wahrungsstätten für die befruchteten Eier
(Uterus). Aus der Fülle dieser Einrichtungen
resultiert dann wiederum eine geradezu er-
staunliche Mannigfaltigkeit in der xVrt ihrer
gegenseitigen Kombination.
Eelativ einfache Verhältnisse zeigen noch
die Acölen. Ihre Gonaden differenzieren sich
erst bei eintretender Geschlechtsreife aus dem
Parenchym, die Hoden in Gestalt zahlreicher
einzelner Follikel, die Ovarien entweder gleich-
falls follikulär oder als ein Paar kompakter
Zellstriiut;e ( Flu'. 22A) ventral und medial von
den Hoden. Meist wird dabei eine die Genital-
drüsen gegen das Parenchym abgrenzende,
eigene Hülle nicht gebildet. Ebenso fehlen in
der Regel mit besonderen Wandungen ver-
sehene Samen- und Eileiter. Die Geschlechts-
produkte gelangen vielmehr durch Paren-
c h y m 1 ü c k e n nach hinten, um entweder
durch eine für Eier und Sperma gemeinsame
(Proporidae, Fig 9 gö) oder durch eine vordere
weibliche und eine hintere männliche Genital-
öffnung (Convolutidae excl. Otocelis, Fig. 18)
nach außen zu gelangen. An die gemeinsame,
bezw. männliche Geschlechtsöffnung ist
stets ein weicher, röhriger Penis ange-
schlossen (nur bei der Gattung Childia ist
der Penis verdoppelt und mit einem Chitin-
stachel ausgestattet, v. Graf f. Zeitschr.
wiss. Zool. 99. 1911). Als weibliches H'lfsori;an
ist bei allen Clin v(dutiden eine muskulöse, mit
einem oder melrreren chitinösen Mundstücken
versehene Bursa s e m i n a 1 i s (Fig. 9 bs)
ausgebildet, die das Sperma bei der Be-
gattung aufzunehmen und zur Besamung
auf die Eier zu übertragen hat.
Die Genitaldrüsen der übrigen Turbella-
rien (mit Ausnahme weniger Rhabdocöliden)
besitzen stets eine T u n i c a p r o p r i a
und epithelial ausgekleidete
Le i t u ng s w eg e, die die Sexualprodukte
den Gesclilechtsöffnungen zuführen. Meist
ist ferner ein liochentwickelter. männlicher
Begattungsapiiaiat vorhanden, bestehend
aus einem mehr oder minder kompliziert
gebauten, häufig mit einer scharfen Chitin-
bewaffnung versehenen und aus einer ein-
oder mehrfachen Sclieide vorstreck- oder
ausstülpbaren Penis, dem in der Regel eine
stark muskulöse Samenblase (Vesicula
s e m i n a 1 i s) zur kräftigeren Ausstoßung des
Spermas durch den Peniskanal (Ductus
e j a cu 1 at or iu s) vorgeschaltet ist. Ott-
mals, besonders bei den Polycladen und
Rhabdocöliden, stehen ferner mit dem Penis
sog. K ö r n e r d r tt s e n in Verbindung ,
deren feingranuliertes Sekret dem Samen bei-
gemischt wird, und für dessen Aufbewalming
bisweilen ein besonderes Reservoir (Vesi-
cula g r a n u 1 0 r u m , Fig. 45 vg) ausge-
bildet ist.
Bei den Polycladen sind fast immer
zahlreiche follikuläre Hoden und Ovarien vor
banden (Fig. 21). Die Hoden ergießen ihren
stehen jedoch stets in getrennten (ionaden. Die
Angabe, daß die Feeainpiiileii eine Zwitterdrüse
besitzen, trifft iiaeli liallez (np. eit. S. 975)
nieht zu.
Fig. 21. Lepto plana alcinoi, Uebersichtsbild
des Geschlcehtsapparates, links die weiblichen,
rechts die niännliclien Urgane eingetragen,
zwischen den Uteringängen (u) der Pharynx,
davor Gehirn und Angen. h Hoden; mo männ-
liche, no weibliche Geschlechtsöffming ; o Ova-
rien; ov Oviductc: p Penis; sb Vesicula seminalis;
sd Schalendrüsen; vd Vas deferens. Nach Lang.
Inhalt mittelst zalilreicher, kapillarer Gänge
(Vasa efferentia) in ein Paar großer
Sammelkanäle (Vasa d e f e r e n t i a) , die
ihn wiederum den meist in Einzahl, bisweilen
aber paarig (manche Psendoceriden) oder
gar zu mehreren (2 bis 6 bei Cryptocelides,
20 bis 30 bei xVnonymus und Polyposthia)
vorhandenen männlichen Begattungsorganen
zuführen. Zur Ausleitung der weiblichen
Geschlechtsprodukte dient ein I\'etzwerk feiner
Ovidukte und daran anschließend ein Paar
zur Zeit der Geschlechtsreife sich strotzend
riatheluiiiithes
967
mit Eiern füllender U t e r i n g ä n g e , die
sich ihrerseits kau dal zu einem unpaaren
Ei er gang vereinen. Letzterer mündet
durch ein bald einfaches, bald zu einem
mehr oder minder geräumigen Antrum
f e m i n i n u m erweitertes und die Aus-
führungsgänge zahlloser Drüsenzellen
(Sc hal en dr üs e n) aufnehmendes Rohr
(Vagina) hinter der männlichen Ge-
schlechtsöffnung nach außen.
Bei den Acotylcen ist das Antrum feiiüiiinum
häufig zu einer stark muskulüseu Bursa copula-
trix ausgebildet, die bei einer Gattung (Laidlawia)
durch einen besonderen Gang dorsal nach außen
mündet. Bei den Planoceriden und Leptoplaniden
(Fig. 21) trägt der Eiergang \aelfach eine von
der ^'e^■einigungsstelle der beiden Uterin-
gänge nach hinten ziehende, vielleicht zur
Aufbewahrung des Spermas nach der Be-
gattung (Receptaculum seminis) dienende acces-
sorische Blase (bei Woodworthia paarig), die
meist blindgeschlossen ist, bisweilen (Trigono-
porus , Polyporus , Bergendalia, Tripylocelis)
aber durch einen beson<leien, hinter der eigent-
lichen weiblichen (u'sciiU'clitsiiffmnig ausmün-
denden Kanal mit dfi Außenwelt kommuni-
ziert. Manche Arten benützen übrigens bei der
Begattung nicht die weibliche (ieschlechts-
öffnung, sondern implantieren entwederSpermato-
phoren in die Haut des kopulierenden Partners
(Cryptocelis) oder entleeren, mit ihren chitin-
bewaffneten Penes die Haut durchstoßend, das
Sperma direkt in sein l'arenchym („hypodermic
impregnation").
Der den Acölen (Fig. 22 A) und Poly-
claden eigene, gewöhnliche Typus der weib-
Fig. 22. Weibliche Geschlechtsdrüsen von
Aphanostoma (A), Pseudostomum (B) und
Provortex(C). A Ovarien, B Keimdotterstücke,
C Keim- und Dotterstöcke, dtst Dotterstock;
kst Keimstock; oe Geschlechtsöffnnng. Nach
V. Graff und Korschelt-Heider.
liehen Geschlechtsdrüsen — Ovarien, die
einfache, allen zur Entwickelung nötigen
Nalirungsdotter in sich enthaltende Eier
(endolecithale E.) liefern — erleidet nun
bei den R h a b d o c ö 1 i d e n eine Umwand-
lung (Fig. 22 B, G). Es sondern sich näm-
lich hier die weiblichen Gonaden allmählich in
zwei Abschnitte, von denen mir noch der
eine (K e i m s t o c k , G e r m a r i u m) ent-
wicklungsfähige, aber dotterlose Ei- oder
Keimzellen hervorbringt , der andere
(Dotterstock, Vitellarium) dagegen
deutoplasmahaltige sog. Dotterzellen, die
jeweils in größerer Zahl mit einer oder
mehreren Keimzellen zu einem ,, zusammen-
gesetzten Ei" vereinigt werden (ektolecithale
Eier).
Den Vorgang dieser Sonderung illustriert bei den
Rhabdocöliden eine kontinuierliche Stufenreihe,
deren nachstellend gekennzeichnete Etappen
noch durch zahlreiche Uebergänge untereinander
verbunden werden :
I. Ovarien einheitlich.
a) Die Keimzellen beladen sich nüt Dotter
ohne besondere Nährzellen in Anspruch zu
nehmen (Stenostomum).
b) Die Keimzellen inkorporieren benach-
barte, abortive Eizellen zwecks Verarbeitung
zu Nahrungsdotter (übrige Hysterophora,
Halleziidae).
II. Gonaden räumlich noch einheitlich,
liefern aber in gesonderten Abschnitten Keim-
zellen und Dotterzellen (= abortive Keimzellen):
Keimd Otterstöcke, Germovitella-
rien (Paravortex, Pseudostomum u. a., Fig.
22 B).
III. G e r m a r i e n und V i t e 1 1 a r i e n
getrennt (Mehrzahl der Rhabdocöliden, Fig. 22 C).
Bei den Tricladen, Trematoden und Ces-
toden ist die Trennung zwischen Keim- und
Dotterstöcken überall vollständig durch-
geführt.
Die weiblichen Geschlechtsdrüsen der Rhabdo-
cöliden sind aber nicht nur in der eben ge-
nannten Weise verschieden differenziert, sondern
zeigen auch nach Bau, Lage und Zahl sehr
wechselndes Verhalten. Besonders \ielgestaltig
sind die Dotterstöcke. Die Keimstöcke sind meist
kompakt und oft, besonders bei den Süßwasser-
fornien, auf ein unpaares Germarium reduziert.
Die Hoden bilden entweder zahlreiche Follikel
oder gleichfalls kompakte Organe (meist 1 Paar,
Fig. 45 te). Der Penis ist oft mit charakteristischen
Chitingebilden bewehrt. Die Cnticula des ihn
durchsetzenden Ductus ejaculatorius wird bis-
weilen (einzelne Typhloplanini) bei der Begattnng
mit ausgestülpt, als Hülle einer die Spermien
einschließenden Spermatophore. Mlinnlitlie und
weibliche Organe münden bald L'e^i'inlrir mich
außen, wobei die weibliche Gf^ liliMlit-iiiiuung
vor oder hinter der männlichen gelegen sein kann,
oder miteinander vereinigt in ein Atrium genitale
commune. Dem Endabschnitt des weiblichen
Apparates ist häufig eine Bursa copulatrix und
ein Receptaculum seminis oder eine, die Fuiik-
tionen beider gemeinsam erfüllende, gelegentUch
chitinbewaffnete Bursa seminalis angeschlossen,
außerdem münden in ihn zahlreiche Drüsenzellen,
die als Schalendrüsen bezeichnet werden, yiel-
fach dienen besondere Aussackungen des Genital-
atriums als Uterus (Fig. 45ut), um die Eier (Ec)
einige Zeit, bei einzelnen Formen sogar für die
ganze Dauer ihrer Entwickelung aufzubewahren.
Bisweilen (Genostoma u. a.) ist die gemein-
same oder bei Formen mit getrennten Genital-
poren nur die männliche Geschlechtsöffnnng
(Prorhynchus) mit der Mundöffnung ver-
968
Plathelminthes
einigt. Bei einzelnen Arten geht von der
Bursa seminalis außer dem gewöhnlichen Ver-
bindungskanal mit dem Genitalatrium noch ein
zweiter Gang ab, der entweder (Syndesmis,
Anoplodium) gleichfalls in dieses oder aber dorsal
nach außen (Gyratrix, Pseudostomum u. a.)
mündet und bei der Begattung als Vagina dient.
Bei den Tricladen (Fig. 23) verhalten
sich die follikulären Hoden und ihre Aus-
führungsgänge ähnlich wie beidenPolycladen.
Fig. 23. Schema der Organisation einer Süß-
wassertriclade. ag Genitalatrium; au Auge; dj
vorderer, d„ hinterer Darmschenkel; do Dotter-
stöcke ; ex Protonephridien ; exp Exkretionsporus ;
gh Gehirn ; go Genitalöffnung ; h Hoden ; m Mund ;
mud muskulöses Drüsenorgan; od, odjOviduct;
ov Keimstock; pe Penis; ph Pharynx; pht Pha-
ryngealtasche ; t Tastlappen; ut sog. Uterus; utg
dessen Ausf ülirgang ; vd Vas deferens; vtn ven-
trale Längsnerven.
Die Keimstöcke (hier gewöhnlich nicht als
Gernaarieu, sondern als Ovarien bezeichnet)
sind stets nur in einem Paare vorhanden und
dicht hinter dem Hirn zwischen den vordersten
Darmdivertikeln gelegen. Von ihnen aus
ziehen die Ovidukte längs den ventralen
Kcrvcnstämtncii nach hinten und nehmen
dir AIüiKliiimcii zaidrcicher im Seitenparen-
chyin zerstreuter Dotterstockl'ollikel auf,
dienen also zugleich als Dottergänge. Vasa
deferentia und Oviducte oder der aus der
Vereinigung der letzteren entstandene, un-
paare Eiergang (Fig. 23odi) führen stets
in ein gemeinsames Geschlechtsatrium,
das in seiner vorderen Abteilung den meist
stark muskulösen, in der Regel unbewaffneten
Penis enthält. Mit dem hinteren, weiblichen,
gewöhnlich sehr einfach gebauten Abschnitt
des Genitalatriums steht meist ein mehr oder
minder langgestielter Blindsack in Ver-
bindung, der unter dem Namen Uterus
geht, wahrscheinlich aber eine Bursa copu-
latrix darstellt (vielfach auch als Eecepta-
culum seminis gedeutet).
Bei Uteriporus, ebenso bei den Bdellouriden
(hier paarig ausgebildet) besitzt dieses Organ
eine eigene Ausmündung. Als Hilfsorgane bei
der Begattung gelten bei einzelnen Land- und
Süßwassertriciadcn in verschiedener Zahl vor-
handene, eigentündiche Bildungen von penisähn-
licher Gestalt (muskulöse Drüsen Organe,
Adenodactylen), die meist dem Genitalatrium
angeschlossen sind (Dendrocölum, Artioposthia,
einzelne Bipaliumartcn), aber auch für sich,
kaudal von diesem, ausmünden können
(Polycelis cornuta). In neuester Zeit ist auch bei
einer Acöle (Monochoerus illardatus, Löhnerund
Micoletzky, Zeitschr. wiss. Zool. 98, 1911) das
Vorkommen von Adenodactylen beschrieben
worden.
Bei einzelnen Landplanarien (RhjTichodem\is,
Pelmatoplana), Polycladen (Enterogonia) und
Rhabdocölen (Phaenocora) ward das Recepta-
crüum seminis durch einen besonderen Ivanal
(Ductus genito-intestinalis), der in ähidicher
Weise auch bei den Trematoden vorkommt, mit
! dem Darm verbunden, (Haswell, Transact,
Linn. Soc. (2), 9, 1907; Bendl, Zool. Anz. 34,
1909).
Unter den Trematoden besitzen die
Monogenea (Fig. 24) meist viele, die Di-
genea (Fig. 25) meist 2 Hoden, die rund-
lich, gelappt oder verästelt sein können.
Der meist vor ihnen gelegene, immer nur
in Einzahl vorhandene Keimstock zeigt
seltener Abweichungen von der Kugelgestalt,
Fig. 24. Geschlechtsapparat eines monogene-
tischen Trematoden (Calicotyle kroyeri).
Dg Dottergiinge; H Hoden; Ov Ovar; Pe Penis;
Ut Uterus mit Ei; V Vagina; Vd Vas deferens.
Nach Hatschek und Goette (kombiniert).
die gewöhnlich paarigen Dotterstöcke sind
dagegen meist traubig verästelt (fehlend bei
Gyrodactylus). Die aus den Hoden ent-
Plathelminthes
969
springenden Vasa efferentia vereinigen sieh
stets zu einem unpaaren, muskulösen Vas
deferens, das sich t^cwühiilich in der Nähe
der ventral vorn, seltener hinten oder an
einem Seitenrande gelegenen Genitalöffnung
zu einer Samenblase (Vesicula seminalis)
erweitert und unter Aufnahme zahlreicher
Driisenzellen (sog. Prostata) entweder zu
einem als Cirrus bezeichneten, umstülp-
baren, in einem muskulösen ,,Cirrusbeuter'
eingeschlossenen Begattungsorgan (einige
Mono-, meist Digenea, Fig. 25 p) ausbildet
oder mit einem besonders vorstreckbaren
Penis (Fig. 24 Pe) oder einer größeren Zahl
chitiniger Genitalhaken verbindet (meiste
Monogenea, Aspidogaster, Holostomidae).
Doch kann auch bisweilen (Diplozoon, Opisth-
orchis, Paragonimus, Schistosomum u. a.)
die Differenzierung dieser Begattungswerk-
zeuge unterbleiben. Der weibliche Genital-
kanal beginnt überall mit einem aus dem Keim-
stock entspringenden Ovidukt, der nach
kurzem Verlauf das sogenannte 0 o t y [j 1 lildet,
einen meist erweiterten, die iliiiuluiit; der I
Dotterstöcke und zahlreicher Schalendrüsen !
aufnehmenden, häufig auch mit einem Re- j
ceptaculum seminis verbundenen Eaum, wo
die Besamung der Keimzellen, ihre Vereinigung
mit den I >(itterzellen und die iMschalenliilduiig j
stattfindet. Vom Ootyj) aus gelangen die
beschälten Eier in den bei den Monogenea
(Fig. 24) kurzen, bei den Digenea (Fig. 25)
gewöhnlich langen und vielfach gewundenen
Uterus (ut), der dicht neben der männlichen
Geschlechtsöffnung, bisweilen mit ilir in ein
gemeinsames Genitalatrium versenkt, nach
außen mündet. Bei den Monogenea sind stets
noch eine oder zwei weitere weibliche Oeff-
nungen in wechselnder Lage (seitlich, ventral
oder dorsal) vorhanden, als Ausmündungen
eines unpaaren oder paariger Kanäle, die zur
Begattung dienen und entweder in das dem
Ovidukt bezw. Ootyp angeschlossene Recep-
taculum seminis (V ag i n a e , Fig. 24 V) oder
in den Dottergang fülu'en (Ductus vagi-
nales, Odhner, Zool. Anz. 39, 1912). Häufig
ist außerdem der Oviduet oder der Dottergang
mit dem Darm durch einen Ductus
g e n i t 0 - i n t e s t i n a 1 i s (D. vitello-intest.)
verbunden, der möftiicherweise dazu dient,
im Uebermaß ausgeschiedene Sperma- oder
Dottermassen dem Verdauungskanal zuzu-
leiten und damit wieder dem Körper nutzbar
zu machen. Auch bei den Digenea ist vielfach
ein vom Eileiter bezw. dessen Receptaculum
seminis entspringender Kanal vorhanden,
der dorsal ausmündet und als Laurerscher
Kanal (Fig. 251) bezeichnet wird. Er dient
indessen niemals mehr als Vagina — diese
Funktion hat hier vielmehr der häufig mit
verstärkter Muskulatur ausgestattete End-
abschnitt (,,Metraterm") des Uterus über-
nommen — sondern stellt jedenfalls eine
rudimentäre Bildung dar, worauf auch hin-
deutet, daß eine ganze Anzahl Digenea (Hemi-
uridae u. a.) seiner gänzlich ermangelt.
Vielleicht werden überschüssige Sperma-
oder Dottermassen durch ihn nach außen
sreschafft.
Fig. 25. Dicrocoe-
lium lanceatum. c
Bauchsaugnapf;
d Darmschenkel ; dt
Dotterstock; g Gehirn;
h Hoden und Vas defe-
rens; 1 Lau rer' scher
Kanal; m Mund; n
Pharynx; 0 Keimstock;
et Ootyp mit Schalen-
drüsen; p Cirrus im
Cirrusbeutel ; s Recepta-
culum seminis; ut Ute-
rus; v Mündung der
paarigen Exkretions-
kanäle in den unpaaren
Endstamm.
Nach Goe tte.
Vun besonderem Interesse sind die bei manchen
Trematoden ausgebildeten Einrichtungen zur
Sicherung der Wechselbegattung. So verwachsen
bei Diplozoon paradoxum jeweils zwei in der
Jugend getrennt lebende Indi\'iduen derart zu
einem Doppel tier, daß sich die beiderseitigen
Copulationswcrkzeuge in dauernder Begattungs-
stelhmg befinden. Bei anderen Formen (Para-
gonimus, Didymozoo'.idae, einzelne Echinosto-
midae) ist paarweise E n c y s t i e r u n g
der Indi\'iduen die Regel. Bei den durch
Trennung der Geschlechter und hochgradigen
Se-XTialdimorphismus ausgezeichneten Schistoso-
miden (Fig. 26) stellt das breite Männ-
Fig. 26. Schistosomum
haematobium. Weibchen
(?) im Canalis gynaecophorus
des Männchens (J). s die
Bauchsaugnäpfe beider Tiere.
Nach Hatschek.
chen durch ventrale Einkrümmung der Seiten-
teile seines Körpers einen Canalis gynaeco-
phorus her, in dem das fadenförmige, viel
längere Weibchen dauernd festgehalten wird. Viel-
9711
Platlielminthes
fach kommt aber jedenfalls auch Selbstbefnich-
tung vor.
DieCestoden besitzen mit Ausnahme der
Cestodarien und Caryophylläiden stets eine
größere Zahl von Genitalornanen. die meist,
aber nicht immer (Lii;ula), der ( jliederung des
Körpers entsprechend anj^eordnet sind, der-
art, daß in jeder Proglottis ein vollständiger
Geschlechtsapparat (bisweilen sogar zwei
nebeneinander, Fig. 28) zur Ausbildung ge-
langt. Die Entwickelung der Genitalien er-
folgt erst, wenn die Glieder ein gewisses
Alter erreicht haben, so daß im allgemeinen
die auf den Scolex folgenden jüngsten Pro-
glottiden noch nichts von deren Anlagen er-
kennen lassen (Fig. 27). In der Regel treten
Fig. 27. Hymenolepis abortiva. Links
oben der St-olex mit dem langen, in eine
Scheide zurückziehbaren Rostellum. Ge-
schlechtsorgane nur in den 6 hintersten
Proglottiden entwickelt, zuerst die männ-
lichen, zuletzt die weiblichen. Aus Luhe
(in Brauers Süßwasserfauna Deutschlands).
Fig. 28. Dipylidium caninum, Proglottis-
dt Dotterstock; g Kommissur der Exkre-
tionskanäle: h Hoden; hj Vas deferens;
11 Nerv; o Keimstock; ot Ootyp; p Mün-
dung von Vas deferens und Vagina (s);
ut Uterus. Nach Goette.
j und häufig in zahlreiche Schläuche zerteilt,
I der Dotterstock entweder aus zahlreichen,
' in den Seitenfeldern der Proglottiden zer-
streuten Follikeln zusammengesetzt (Fig. 29),
i oder zu einem einheitlichen, auch Kiweißdrüse
genannten Organ zusammengezogen (Cyclo-
phyllidea (Fig. 28), bisweilen auch ganz zurück-
gebildet (Avitellina). Der Keimg'ang, der oft
an seiner Austrittsstelle aus dem Keimstock
I zu einem muskulösen ,,Scliluckap)jaraf'
(Ovocajjt) für die reifen Keimzelh'ii erweitert
' ist, nimmt in der Regel selir liald den oder
die Dottergänge und die Mündungen der
Schalendrüsen auf (Ootyp), um sich dann mit
den beschälten Eiern gefüllt als Uterus fort-
zusetzen und entweder nach charakteristisch
gewundenem Verlauf durch einen fast stets
ventral gelegenen Perus auszumünden (Ce-
stodaria, Pseudophyllidea, Coenomorphus,
Fig. 29,1), oder in Gestalt eines kürzeren
oder längeren, mit Seitenästen versehenen
Schlauches blind zu endigen (alle übrigen
Cestoden, Fig. 29,2).
Fig. 29. Schemata des Geschlechtsapparats
1. einer Pseudophyllidee, 2. einer Dipliyllidee
(in Sagittalschnitte durch eine Proglottis pro-
jiziert), a Genitalatrium; b Cirrus ; c Vas deferens
und Hoden; d Dotterstöcke; e Vitelloduct;
f Keimstock; g 001}^) mit Schalendrüsen;
h Vagina mit Reoeptaculum seminis; i Uterus,
in 1 bei j nach außen mündend, in 2 blindge-
sclilossen. Nach Benham.
dabei die männlichen Organe etwas früher
auf als die weiblichen, doch kommt auch
der umgekehrte Fall vor (Progynotaenia).
Die meist zahlreichen (selten nur 1 bis 3, Fig.
48), follikulären Hoden ergießen ihr Sperma
durch zahlreiche Vasa efferentia in ein Vas de-
ferens, das meist mit einer Vesicula seminalis
versehen und terminal als Cirrus ausuebildct
ist; letzterer wird bisweilen durcli einen lie-
sonderen Rück/.ielimuskel in dem musku-
lösen Cirrusbeutel (Fig. 48cb) befestigt. Der
Prostata der Trematoden homologe Drüsen
fehlen. Ihiter den weiblichen Organen ist der
Keimstock bald uiiiiaar, bald zweiflügelig
Außer dem Uterus entspringt aus dem
Oviduct meist ein zweiter, mit einer blasigen
iVnschwellung (Receptaculum seminis) be-
ginnender Kanal, der als Vagina dient und,
gewöhnlich parallel zum Vas deferens ver-
laufend (Fig. 48), dicht neben der männlichen
Geschlechtsöffnung am Grunde eines gemein-
samen Genitalatriums ausmündet, bald
riachenständig (ventral — Fig. 29 — oder dor-
sal), bald randständig (rechts oder links
— Fig. 27 — oder abwechselnd auf beiden
Seiten).
Bisweilen vereinigt sich jedoch die Oeffnung
der Vagina mit der des Uterus zu einem gemein-
Platlielmixithes
971
Samen Atrium, das entweder audi die männliche
Oeftnung aufnehmen (Caryophyllacus) oder von
ilir getrennt sein kann (('yat'li(iri'|ihalus). In
einzehien Fällen (Acdlcinac, Aniabiliinae) kann
ferner die Vagina luelir oder minder weit rück-
gebildet werden.
Bei manchen Formen (Avitellina, Meso-
cestoides, Idiogenes) ist das blinde Ende des
Uterus zu einem allmählich die meisten oder alle
Eier aufnehmenden Paruterinorgan aus-
bihlet. Bei anderen (Linstowia, Davainea etc.)
kommen die Eier durch Zerfall des Uterus in
zahlreiche, abgeschlossene, durch den Körper
zerstreute Hohlräume des Parenchyms (Paren-
chymkapseln) zu liegen.
Bei Formen mit doppeltem Genitalapparat
in jeder Proglottis sind mindestens 4 Ausmün-
<lungen der Geschlechtsgänge (zwei männliche,
zwei vaginale, Fig. 28) vorhanden, bei einigen
Dibnthriocephalen, wo auch die Uterusöffuung
verdoppelt ist (Diplogonoporus), steigt ihre Zahl
sogar auf 6.
\'ergleicht man die Organisation des Genital-
apparates der Turbellarien, Trematoden und
C'estoden, so sind die einzelnen Teile bei den
verscliiiMlcni'ii Ordnungen im allgemeinen leicht
aufein ander zurückzufiUiren. Schwierigkeiten
niaclit nur die Deutung der weiblichen Leitungs-
wege bei den mono- und digenetischen Trema-
toden und bei den Cestoden, hinsichtlich deren
sich die in der folgenden Zusammenstellung
gekennzeichneten 3 Anschauungen gegenüber-
stehen :
Monogenea Digenea Cestodes
Vagina = Laur.Can. = Vaginaj
Uterus = Uterus = Uterus jStieda')
C.genito-int. — — )
Vagina — — j
Utenis = Uterus = VaginajLoo ß-)
C.genito-int. = Laur.Can. = LTterusI
Vagina — = Uterus!
Uterus = Uterus = VaginaMio to^)
C.genito-int. = Laur.Can. — )
In neuerer Zeit hat sich nun 1. gezeigt, daß
unter den Cestodarien bei der brasiliani-
schen Amphilina liguloidea die Vagina ganz den
Charakter eines L a u r e r sehen Kanals trägt, wäh-
rend ihre europäischeVerwandte A. foliacea eine
tvpisilie Cestodenvagina besitzt (v. Janicki,
Zeitschr. wiss. Zool. 89, 1908,) und 2., daß
bei den monogenetischen Trematoden zwei
bisher nicht auseinandergehaltene, aber morpho-
logisch ganz verschiedene Arten von Begattungs-
kanälen ausgebildet sind, von denen nur die eine
den Xamen Vagina verdient und wahrscheinlich
dem Laurerschen Kanal homolog ist, während
die andere (Ductus vaginalis), die gewöhnlich zu-
gleich mit dem Canalis genito-intestinalis vor-
kommt , eine Bildung sui generis darstellt
(Odhner, op. cit. S. 969). Danach würde also die
alte Stieda'sche Ansieht mit der geringen Mo-
difikation zu recht bestehen, daß nur die echte
Vagina der Monogenea dem Laurerschen Kanal
der Digenea und der Vagina der Cestoden ent-
1) Arch. Anat. Phvs. Jhg. 1871, p. 31.
2) Zentralbl. Bakt.' Paras. 13, 1893, p. 808.
2) Zentralbl. Bakt. Paras. 14, 1893, p. 797.
spricht. Gleichzeitig ist ein Kompromiß mit den
beiden anderen Anschauungen in dem Sinne mög-
lich, daß bei den einer Vagina entbehrenden Mono-
genea der Ganalis genito-intestinalis den Laurer-
schen Kanal vertritt. Alle diese Bildungen
werden übrigens bereits bei den Turbellarien
vorbereitet, sowohl die Kommunikation des weib-
lichen Geschlechtskanals mit dem Darm durch
einen Ductus genito-intestinalis, wie seine Ver-
bindung mit der Außenwelt durch einen vom
Receptaculum seminis bezw. der Bursa seminalis
abzweigenden bisweilen als Scheide dienenden,
besonderen Gang (s. 0. S. 967 u. 968).
2 m) G e s c h 1 e c h t s p r 0 d 11 k t e. Die
Spermien der Plathelminthen sind äußerst
verschiedenartig gestaltet, besonders bei den
Turbellarien, Vielfach sind sie fadenförmig
und mit mehreren Nebengeißeln versehen,
ohne daß ein besonders abgesetzter Kopf zu
erkennen ist. Diesem vergleichljar ist viel-
mehr der Hauptabschnitt des Fadens, der
den sich bei der Entwickelung der Spermatide
in die Länge streckenden Kern enthält. Die
Länge der Spermien erreicht meist nicht
0,1 mm.
DemVerhalten der weiblichenGeschlechts-
drüsen entsprechend produzieren nur die
Nemertinen, sowie die Acölen, Polydaden
und die mit Ovarien ausgestatteten Ehabdo-
cöla hysterophora einfache, alle übrigen
Plathelminthen dagegen zusammengesetzte
Eier.
Bei den Nemertinen und Polycladen werden
die Eier meist in Massen abgelegt und durch ein
gallertartiges Sekret zu oft ansehnlichen Ballen,
Schnüren oder Platten vereinigt. Bei den Acölen
werden häufig Eikapseln mit zarter, durch-
sichtiger Sehleimhülle gebildet, die bis zu 40 Eier
enthalten können. Die hysterophoren Rhabdo-
colen legen ihre Eier einzeln für sich ab. Die
Größe der Eier schwankt je nach der Menge des
in ihnen aufgespeicherten Nahrungsdotters; am
kleinsten, nicht selten unter 0,1 mm Durch-
messer herabsteigend, sind sie bei den zuletzt
genannten Formen und bei den Acölen. — Bei
den zusammengesetzten Eiern findet niemals
Ablage in Laichform statt. Sie werden vielmehr
entweder einzeln nach außen geschafft oder
aber sie verbleiben im Mutterkörpsr bis zu dessen
Zerfall nach dem Tode. Die Tricladen
bilden stets Eikapseln (Cocons), die mehrere
(bis zu 40) Eizellen und \'iele Tausende von
Dotterzellen enthalten. Bei den Rhabdocöliden
wird selten, bei den Trematoden (Fig. 30) und
Fig. 30. Gedeckelte
Eier von Microcotyle
mormyri (A) und
Azygia lucii (B), mit
je einer Eizelle (ei) und
einer Anzahl Dotter-
zellen (dz). Eischale in ei
A mit einem Filament,
in B von einer Gallert- dz
hülle umgeben. Nach
Lorenz und Schauins-
land. Aus Korscheit-
Heider.
dz
97
Plathelminthes
Cestoden niemals mehr als eine Eizelle den Dotter-
zellen beigegeben. Die Zahl der letzteren ist in-
folgedessen wesentlich geringer und beträgt im
Maximum nur noch einige Hunderte, kann aber
bei den Trematoden und Cestoden bis auf 2
(Zoogonus) oder 1 (Taenien) sinken. Dem-
entsprechend erreichen die Eikapselii der Tri-
claden beträchtliche Größe (1 bis 10 und mehr mm
Durchmesser), während der Eidurchmesser bei
den meisten Rhabdocöliden beträchtlich unter
0,5 mm bleibt. Unter den Trematoden erzeugen
die Temnocephalen auffallend große, längsoyale
Eier (bis 5 mm Längsdurchmesser), alle übrigen
Formen dagegen recht kleine Eier, wobei die
der Monogenea mit bis zu 0,3 mm Längsdurch-
messer noch wesentlich die der Digenea über-
treffen. Selbst bei der großen Fasciola hepatica
beträgt der Längsdurchmesser der Eier nur
0,145 mm (bei 0,09 mm Breite), bei anderen
Formen geht er bis auf 0,02 mm herab. Sehr
klein sind auch die ovalen bis kugeligen Eier der
Cestoden, deren Längsdurchmesser etwa zwischen
0,09 und 0,02 mm schwankt. — Die einfaclicu l'.ior
sind durchweg nur von einer zarten ImIiüIIc
umgeben, die entweder von den Schalcndrüsen
oder von der Eizelle selbst abgeschieden wird.
Bei den zusammengesetzten Eiern wird die
Substanz der oft harten, je nach ihrer Dicke
farblosen oder gelblichen bis braunschwarzen
Schale hauptsächlich von den Dotterzellen ge-
liefert; daneben sind aber auch die früher als
alleinige Produzenten der Schale in Anspruch ge^
nommenen Schalendrüsen — zum mindesten bei
den Tricladen (vgl. Burr, Zool. Jahrb. 35 Syst.
1912) — an ihrer Bildung beteiligt. Häufig sind die
Eischalen mit kurzen Stielen oder längeren, faden-
förmigen Anhängen (Filamenten) an einem oder
beiden Enden versehen ; vielfacli ist ferner ein uhr-
glasförmiger, beim Ausschlüpfen der Embryonen
abspringender Deckel präformiert (Fig. 30). Die
Zahl der Eier ist bei den Tricladen und Rhab-
docölen relativ gering, beträchtlicher bei den
Trematoden, wo sie bisweilen in die Hundert-
tausende gehen kann (Dicrocoelium lanceatum).
Bei den Bandwürmern steigt ihre Zahl in die
Millionen (s. auch S. 992).
Einige Rhabdocölenarten (aus den Gattungen
Mesostoma, Bothromesostoma, Typhloplana etc.)
vermögen vor den typischen, hartschaligen
Eiern (Dauer-, Latenz- oder Wintereier)
dünnschalige Subitan- oder Sommereier zu
produzieren, die mit einer geringeren Zahl deuto-
plasmaärmcrer Dotterzellen ausgestattet und da-
her kleiner sind. Sie dienen dazu, den betreffen-
den Arten während der günstigen Jahreszeit eine
möglichst rasche und möglichst große Ausbreitung
zu geben, da die Reduktion der Dotterinasse
eine schnellere Entwckelung, und die dünne
Schale ein leichteres Ausschlüpfen der Jungen
ermöglicht; bisweilen wird auch durch Zu-
lassung der Selbstbefruchtung für diese Eier
ein Zeitgewinn erzielt. Stets verläuft die Ent-
wickelung der Subitaneier, die im Vergleich zu
der der Dauereier beträchtlich abgeändert sein
kann, intrauterin.
3. Entwickelung. 3a) Formen mit
einfachen Eiern. I. Turbellarien. Ueber
die Entwickelung der Khabdoeoela hystero-
phora ist noch nichts bekannt. — Bei den
Acölen und Polycladen verläuft die totale,
inaequale Furchung im S p i r a 1 1 y p u s
und zwar im wesentlichen nach dem gleichen
Khythmus, mit dem Unterschiede jedoch,
daß bei den ersteren (Convoluta roscoffensis,
vgl. Bresslau, Verhdl. Deutsch. Zool. Ges.
1909) das Ei nur in 2, bei den letzteren dagegen
in 4 primäre Blastomeren zerfällt. Diese Bla-
stomeren hefern nacheinander 3 Duette bezw.
Quartette von Micro- oder Ectomeren, aus
denen die "Wimperhaut des künftigen Wurmes
hervorgeht. Aus Abkömmlingen des ersten
Duetts und Quartetts entwickelt sich weiter-
hin in beiden Gruppen das Zentralnerven-
system, aus solchen des zweiten das periphere
Parenchym (Convoluta) bezw. ein Teil des
Mesoderms (Planocera inquilina, vgl. Sur-
face, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia
1908). Inwieweit Derivate des dritten Duetts
oder Quartetts an der Erzeugung mesoder-
maler Elemente teilnehmen, ist noch nicht
sichergestellt. Nach Abspaltung der dritten
Micromerenserie schnüren die übrig ge-
[ bUebenen Macromeren durch einen vierten
i Teilungsschritt ein Entomerenduett bezw.
-quartett ab und liefern mit diesem zusam-
! men bei den Acölen das zentrale, ver-
i dauende Parenchym, bei den Polycladen das
I Entoderm und "den Best des Mesoderms.
Während der G a s t r u 1 a t i 0 n wird weder
■~. '^i ,:-.-%^
Ph
Fig. 31. Planocera inquilina. a Optischer
Schnitt durch einen Embryo kurz vor, b Quer-
schnitt durch einen Embryo kurz nach Bildung
des Darmlumens. end Entoderm; mes Mesoderm;
ph Pharynx; r Stäbchen; y Dotterschollen.
Nach Surface.
Plathelminthes
973
bei Convoluta noch bei Planocera ein Urdarm
gebildet, und da bei ersterer auch späterhin
alle Entonieren dauernd flächenhatt anein-
andergrenzen, kommt es hier niemals
zur Entstehung eines Verdauungskanals. Bei
Planoeera dagegen erfolgt, nachdem eine
sekundäre Ectodermeinstülpung im Bereich
des ursprünglichen Blastoporus den Pharynx
angelegt hat ( Fig. 31a), die Bildung des Darmes,
indem ein Teil der mit Dotterschollen be-
ladenen Entonieren unter Einschmelzen des
Dottermaterials degeneriert und dadurch
zwischen den Entodermzellen ein spaltförmi-
ges Lumen entstehen läßt (Fig. 31b), das sich
allmähhch erweitert, bewimpert und schließ-
lich durch vorwuchernde Mesodermsepten
verzweigte Gestalt erhält. Bei Convoluta
wie bei Planocera streckt sich dann der
Embryo in die Länge und plattet sich dor-
soventral etwas ab, um als junger Wurm
aus der Eihülle auszuschlüpfen.
Bei einem Teil der Polycladcn findet jedoch
diese direkte Entwicklung des Embryos zum
jungen Turbellar nicht statt; vielmehr bildet
er hier frühzeitig 8, eine fortlaufende Wimper-
schnur tragende, lappige Fortsätze, mit deren
Hilfe er als sogenannte Müllersche Larve eine
Zeitlang umherschwärmt. Dann werden die
Lappenfortsätze eingezogen, worauf die Larve
zu Boden sinkt und, zur kriechenden Lebensweise
übergehend, sich in den Wurm verwandelt.
Bei einer Art (Stylochus pilidium) erscheint
die vorne und hinten starre Cilien tragende und
nur 4 Wimperlappen ausbildende Larve (Goette-
sche L.) hutförmig, ähnlich wie das Nemertinen-
pilidium.
IL Nemertinen. Soweit bis jetzt be-
kannt, ähnelt die Furchung, die auch hier
dem Spiraltypus folgt, im allgemeinen der
der Polycladen; doch ist der Ursprung des
Mesoderms noch durchaus ungeklärt. DieBla-
stula, die eine geräumige Furchungshöhle ent-
hält, plattet sich frühzeitig ab und inva-
giniert sich zur Gastrula. Diese entwickelt
sich entweder direkt (Paläo-, Metanemertinen)
oder indirekt unter Metamorphose (Hetero-
nemertinen), wobei zwei verschiedene Larven-
typen gebildet werden, die Desorsche
Larve (bei Linens) oder das Pilidium
(bei den übrigen Formen).
Das Pilidium (Fig. 32), dessen Entwickelung
am genauesten untersuclit ist, entsteht aus der
Gastrula, indem jederseits vom Blastoporus
ein Mundlappen auswäclist, auf den sich eine die
Peripherie der Larve umsäumende Wimperschnnr
fortsetzt. Der durch eine Ektodermverdickung
ausgezeichnete Scheitel trägt eine besonders
starke Geißel oder einen Wimperschopf. Zwischen
den beiden Mumllappen öffnet sich der aus einer
Ektodermi'instülpung hervorgegangene Vorder-
•darm, der in den entodermalen, während des
ganzen Larvenlebens blind geschlossenen Darm-
sack führt. Sehr eigenartig ist die Entwicklung
des späteren Wurmes, die innerhalb des ausge-
schlüpften, pelagisch lebenden Pilidiums vorsieh
geht. Zunächst tritt je ein Paar vor und hinter
dem Vorderdarm gelegenerEktodermeinstülpungen
(„Kopf- und Rumpfscheiben", Fig. 32s) auf, die
sich von der Haut der Larve ablösen, den Darm
rechts und links umwachsen und da, wo sie anein-
anderstoßen, gegenseitig verschmelzen. Dadurch
entstehteine doppelte, den Larvendarm umgebende
Fig. 32. Pilidium einer Xmin tine. a Vorderdarm
d Mitteldarm; 1 .Miimllappeu; m Mesenchym
s Kopf- und Rumpfscheiben. Nach Metseh
nikoff. Aus R. Hertwig.
Hülle, deren inneres, dickeres Blatt weiter-
hin die ganze wimpernde Hautschicht des
Nemertinenkorpers samt Cutis und äußerer
Längsmuskelschicht liefert , während das
dünnere Außenblatt (Amnion) ihn gegen den
nach außen gelegenen Körper des Pilidiums
abgrenzt. Eine fünfte, unpaare Ektoderm-
einstülpung am Vorderende der Larve, die röhren-
förmig nach innen wächst, biMrt imlcKlossen
die Anlage des Rüssels, Mesemlix inzillm, die
sich um sie ansammeln, die Anliigr drs Khyuclio-
cöloms. Vom zentralen Nervensystem entstehen
die dorsalen Ganglien aus den Kopf-, die ventralen
Ganglien mitsamt den Seitennerven aus den
Rumpfscheiben. Die Exkretionsorgane ent-
stehen wahrscheinlich aus einem Paar seit-
licher Ausstülpungen des Vorderdarms, die
Blutgefäße aus Hohlräumen des Parenchyms.
Dann verläßt die junge Nemertine das Pilidium,
das leer zurückbleibt und zugrunde geht (oder
resorbiert wird). Der Wurm ist um diese Zeit
noch afterlos un<l erhält seine hintere Darmaus-
mündung erst durch eine nachträgliche Ektoderm-
einstülpung. — Die Desorsche Larve unter-
scheidet sich vom Pilidium dadurch, daß sie
nicht aus der Eihülle ausschlüpft und daher der
larvalen Bewegungsorgane (Mundlappen, Wimper-
schnur, Geißel), die jenes auszeichnen, entbehrt.
Im allgemeinen entsteht der Wurm innerhalb
der Larve auf ähnliche Weise wie beim Pilidium,
wenn auch die Einzelheiten der Entwiclvelung
erheblich modifiziert sind. Weniger gut be-
kmnt ist der Verlauf der direkten Entwicke-
bing. Besonders stark widersprechen sich die
Angaben über das Verhalten des Mesoderms, die
Bildung des Zentralnervensystems und das Zu-
i)74
Plathelminthes
standekoramen der Verbindung von Vorderdarm
und Rüssel. Strittig ist auch die Frage, ob etwa
ein Cölom angelegt wird oder nicht (vgl.
Salensky, Bull. Acad. Petersburg (6) 3, 1909).
3b) Formen mit zusammengesetzten
Eiern. Der eigenartige Bau der ektoleci-
thalen Eier bringt es mit sieli. daß sich ihre
Entwickelung von der der endolecithalen in
charakteristischer Weise unterscheidet. Die
Keimzelle ist hier nicht imstande, sich frei
zu teilen, sondern wird von Dotterzellen um-
schlossen, die ihr das zur Entwickelung nötige
Nährmaterial liefern. Infolgedessen zeigen
die meist inäqual (Rhabdocöliden, Trema-
toden, Cestoden), seltener äqual (Tricladen)
verlaufenden Teihingsvorgänge eine große
Irregularität, die es unmöglich macht, die
Herkunft der einzelnen Furchungszellen zu
ermitteln. Bei den Allöocölen (Fig. 33) und
I
dann sondert sich an der Ventralseite des
Embryos die periphere Zellenschicht von ihm
ab und liefert, indem sie sich dorsal über ihm
und der zugehörigen Dottermasse zusammen-
schiebt, die gesamte Epidermis, bisweilen
durch Einwucherung in die Anlage des Pha-
ryngealbulbus auch noch die Auskleidung
von Schlund und Schlundtasche. Ganz zu-
letzt, nachdem sich vorher noch die beiden
Hauptstämme des Excretionsapparates dif-
ferenziert haben, entsteht der Darm, dadurch
daß innerhalb der Dottermasse Spalträume
auftreten und von bis dahin indifferent ge-
bliebenen Zellen des Embryos umwachsen
werden. Der Rest dieser Zellen bildet das
Pareuehym des nunmehr zum Ausschlüpfen
reifen Wurms.
Während die Entwickelung im allgcmpinen
überall in der geschililiTtcn Weise verläult. kann
das Verhalten der lidttcizelien Ijenierkenswerte
Verschiedenheiten zeigen, und zwar nicht nur bei
verschiedenen Arten, sondern auch bei den
Subitan- und Dauereiern derselben Spezies.
So liefern die Dotterzellen bei Paravortex cardii
phti
Fig. 33. Schnitt durch ein Dreizellenstadiura
vonPlagiostomum girardi. Die 3 Blastomeren
(1 Macromer A, 2 Micromcren B und C)
rücken innerhalb der sie umgebenden Dotter-
zoUenmasse auseinander. i^ach Bresslau.
Tricladen kommt dazu noch, daß die aus
den ersten Teilungen hervorgegangenen Bla-
stomeren nicht in Zusammenhang bleiben,
sondern sich in der sie umgebenden Dotter-
zellenmasse zerstreuen und erst nach einiger
Zeit wieder zu einem rundlichen Zellenhaufen
(embryonales Blastem) zusammen-
schließen. Eine typische Gastrulation, die
zu einer bestimmten Sonderung von Keim-
blättern führt, findet nirgends statt. Die
Bildung der einzelnen Organe geschieht viel-
mehr überall in der Weise, daß sich ihre An-
lagen direkt aus dem embryonalen Blastem
differenzieren. Es zeigen sich hierbei in den
einzelnen Gruppen beträchtliche Unterschiede
die eine gesonderte Besprechung erforderlich
machen.
Rhabdocöliden. Die Organbildung be-
ginnt damit, daß innerhalb des embryonalen
Blastems drei Zellenkomplexe sichtbar
werden, von denen 2 die paarige, durch
das frühzeitige Auftreten der Punkt-
substanz und der Augen charakterisierte
Anlage des Gehirns darstellen, während
der dritte die Anlage des Pliaryngealbulbus
und des unmittelbar dahinter gelegenen
Genitalapparates repräsentiert (Fig. 34). Als-
ph :
Fig. 34. Sagittalschnitte durch 2 gleich weit
entwickelte Subitaneier (nur die ventrale
Hält'te gezeichnet) von Bothromesostoraa
personatum (A) und Mesostoma ehren-
bergi (B). An der Ventralseite von A liegt
noch Dottermasse (a); die Epidermis ist daher
hier zwisclien ep und cp, unterbrochen und
das Epithel des Pluir\nix (ph) folglich ohne
Zusammenhang mit ilir'entstanden. Das seiner
Gestalt nach damit vollkommen überein-
stimmende Pharyngcalepitliel (phe) von B ist
dagegen aus einer Epidcrmiscinstülpung hervor-
gegangen, ep Epidermis; gh Gehirn ; gn Anlage
der Gesclilechtsorgane; h Hüllmembran; phtä
Pharyngeal tasche; phti Oesophagus; v Kern
einer Dotterzelle. Nach Bresslau.
Plathelmmthes
975
(Hallez, Arch. Zool. Exper. (4)9, 1909) und
in den Subitaneiern vnii Mosristonia i'hreiibcrgi
außer dem notwen(li.'jrii .\;ihiiii;iti'ii:il eine den
Embryo rings umsi'lilirl.H>iHlc, zrllulni' I lulliiiciii-
bran (Fig. 34B, h), die Ik'I aiiderru .Sinzii'.s nur
durch vereinzelte Elemente angedeutet wird
oder, wie in den Dauereiern der letztgenannten
Art, fehlt. Bei sehr reichem Dotter wird
ferner das Pharynxepithel nicht durch eine
Einstülpung der Epidermis gebildet (wie in den
Subitaneiern von Mesostoma ehrenbergi, Fig.
34 B), sondern innerhalb des die Schlund-
anlage darstellenden Zellenhautens, also schein-
bar im Parenchym, differenziert (Subitaneier
von Bothromesostoma personatnm, Dauereier
von Mesostoma ehrenbergi, Fig. 34 A). Es
führt dies vor Augen, wie das Anwachsen der
in den zusammengesetzten Eiern enthaltenen
Dottermasso Verschiebungen in der Lokalisatinn
des Anlag( nmaterials, aus dem die einzelnen
Organe licrv(iri,'elien, nach sich zieht; die schein-
bar pareiichymale Position, in der die (Ichirn-
anlagen bei allen Formen mit ci tnliiilhalen
Eiern auftreten, darf also durchaus iii( hi nlim.
weiteres, wie oft geschehen, als Zcii hin nicso-
dermalen Ursprungs und folglich prinzipieller
Verschiedenheit von dem ektodermalen Hirn der
Polycladen gedeutet werden.
Tricladen. Während bei den Rhabdo-
eöliden die Dottermasse von der Epidermis
umwaclisen und dadurch dem Embryo ein-
verleibt wird, geschieht ihre Inkorporieruiig
bei den Tricladen in noch viel eigentüm-
licherer Weise. Nachdem nämlich das
embryonale Blastem gebildet ist, rückt ein
Teil der Blastomeren an die Peripherie der
es nnniittelbar umgebenden, syncytial ge-
wordenen Dottermasse, um hier einen soge-
nannten Embryonal p h a r y n x zu for-
mieren, während der Rest sich teils in dem
Dottersyncytium zerstreut ( W a n d e r -
Zellen) teils ein dünnes Häutchen (pro-
visorisches Ectoderm) darum herstellt, teils
in seinem Inneren einen an den Embryonal-
Fig. 35. Medianschnitte durch 2 Embryonen
von Planaria gonocephala: A vor, B während
des Aufschluckens der Dotterzellen (dz), eph
Embryonalpharynx; pr. d, pr. ec, pr. ent provi-
sorischer Darm, provisorisches Ecto- und Ento-
derm; wz Wanderzellen. Nach Präparaten des
Verfassers.
pharynx anschließenden, provisorischen Darm
bildet (Fig. 35 A). Dann beginnt der Em-
bryonalpharynx zu funktionieren und in
solchen Massen Dotterzellen zu schlucken,
daß sich die bis dahin solide Syncytium-
kugel des Embryos zu einer mehr und
mehr anschwellenden, durch Anfüllung und
Ausdehnung des Darmes immer dünn-
wandiger werdenden Hohlkugel umwandelt
(Fig. 35 B). Wenn alle Dotterzellen ge-
schluckt sind, degeneriert der Embryonal-
pharynx, während gleichzeitig unabhängig
von ihm, aber dicht benachbart, der defini-
tive Pharynx sich anlegt. Das Pharyngeal-
epithel nimmt dabei seinen Ursprung in un-
mittelbarer Nähe einer peripheren Schicht von
Wanderzellen, die sich zur definitiven Epi-
dermis des Wurms entwickelt. Zugleich ver-
wandelt sich der embryonale Darm in den
definitiven, indem zu den ihn auskleidenden
Zellen massenhaft Wanderzellen hinzutreten.
In den Darmhohlranm vorwachsende Septen
führen seine dreischenkelige Gestalt herbei.
Alle übrigen Organe: Nervensystem und
Augen, Muskulatur und Geschlechtsorgane
entstehen gleichfalls durch direkte Differen-
zierung aus embryonalen Wanderzellen, die
zwischen Haut und Darm übrig geblieben
sind.
Einzelne Tricladen und Rhabdocöliden
besitzen die Fähigkeit, sich auch unge-
schlechtlich, durch Teilung, fortzupflanzen.
Bei den Tricladen scheint dies eng mit
ihrer hohen Regenerationskraft zusammenzu-
hängen, die es den Tieren gestattet, bei Durch-
trennung, wie sie wohl gelegentlich durch
äußere Einflüsse bewirkt werden kann,
jedes der Teilstücke wieder zu einem voll-
ständigen Individuum zu ergänzen. Einzelne
Formen, die sich normalerweise nur ge-
schlechtlich vermehren, können unter patho-
logischen Bedingungen zu spontanen
Teilungen schreiten (Planaria alpina). Bei
anderen (Planaria vitta, Polycelis cornuta,
einzelnen Pelmatoplana-, Dolichoplana- und
Bipaliumarten) ist Teilung zu einer reguläien
Fortpflanzungsart geworden. Bisweilen wer-
den schon vor der Durchschnürung die in den
Teilindividuen zu ersetzenden Organe ange-
lirl (l'l,-iiiaria fissipara). — Bei den wenigen,
aussciilicßlich den Catenuhden und Micro-
stomiden angehörigen Rhabdocölidenarten,
die sich durch Teilung vermehren, wird sie
stets durch vorherige, vollständige Ausbil-
dung der neuen Organe vorbereitet. Dies ge-
schieht oft in so rascher Folge, daß, noch ehe
die erste Teilung abgelaufen ist, schon die
nächste sich ankündigt u. s. f. Auf diese Weise
können ganze Ketten (Fig. 36) mehr oder
weniger ausgebildeter Individuen (bis zu 18
Zooide bei Microstomum) entstehen.
Trematoden. Auch in dieser Ordnung
differenziert sich der Embryo mit allen seinen
976
Plathelminthes
Organen direkt aus dem bei der Furchung
entstehenden embryonalen Blastem; doch
Fig. 36. Stenostomum langi,
Kette mit 5 Zooiden, die durch
Ringfurchen (f) gegeneinander ab-
gesetzt sind, da Darm; oe Oeso-
phagus; ph Pharynx; wg Wimper-
grübchen. Nach Keller. Aus v.
Graff (in Brauers Süßwasserfauna
Deutschlands).
wird dabei die Dottermasse, die den Keim
bisweilen nicht allseitig umgibt, sondern ihm
nur auf einer Seite anhegt (vgl. Fig. 30 6),
weder umwachsen noch geschluckt, sondern
Fig. 37. Gyrodacty-
his elegans, Ventral-
ansicht, a Kontraktile
Zipfel des Vorderendes
mit den Ausmündungen
der Kopfdrüsen (b);
c Mund; d Pharynx;
Cj Mund, dl Pharynx
des ersten Embryos ;
e Darm; f Uterus mit
Embryo (g,), in dem
bereits ein zweiter Em-
bryo (g,i) angelegt ist;
h Ei im Eileiter;
i Hoden ;i Ovar; k Haft
allmählich resorbiert. Die Entwickelung er-
scheint daher in dieser Beziehung relativ
einfach, zumal bei den M o n o g e n e a , wo
der Embryo häufig schon innerhalb der Ei-
hülle annähernd die Gestalt des Muttertiers
erreicht, oder sich doch, wenn er als be
wimperte Larve ausschlüpft und eine kurze
Zeit frei umherschwärmt (Diplozoon, Foly-
stomum), alsbald nach der Festsetzung auf
seinem künftigen Wirt zum jungen Trema-
toden umwandelt.
Eigenartig gestaltet sich die Entwickelung
bei der lebendig gebärenden und wegen Fehlens
des Dotterstocks einfache Eier produzierenden
Gattung Gyrodactylus (Fig.37). Noch während
der Ausbildung des ersten Embroys legt sich näm-
lich in diesem ein zweiter an, darin ein dritter und
in diesem wieder ein N-ierter, so daß es den An-
schein hat, als ob im Muttertier noch vier weitere
Generationen ineinandergeschachtelt seien. Wahr-
scheinlich sind die vier ineinainliistii Icenden
Embryonen aber nur als Al)k'iiniiiliiii:c eines
einzigen, in vier Teilstücke /rM;illiii(lrn Eies
aufzufassen (Kathariner, Zool. Jahrb. Suppl.
7, 1904). Bei der Entwickelung der T e m n o -
cephalen (Haswell, Quart. Journ. Micr.
Sc. 54, 1910) entsteht im embryonalen Blastem
frühzeitig ein von einem dünnen Epithel aus-
gekleideter Hohlraum, der entfernt an den provi-
sorischen Darm der Tricladen eriimert, ohne aber
wie dieser zu funktionieren.
Bei den D i g e n e a umgibt sich der
Embryo frühzeitig mit einer aus Blastomeren
zusammengesetzten Hüllmembran, die aber
beim Ausschlüpfen in der Eischale zurück-
gelassen wird. Ein weiterer Unterschied
gegenüber den Monogenea besteht darin,
daß die Entwickelung meist mit einem
Generationswechsel, und zwar mit einem
Wechsel zwischen parthenogenetisch und ge-
schlechtUcli sich fortpflanzenden Gene-
rationen (Allöogenesis, in neuerer Zeit
Scheibe, die im Innern vielfach auch als Heterogonie bezeichnet),
2 große Chitinhaken (1) I verbunden ist und außerdem noch durch
und an <ler Peripherie
IG klcine,haken tragende
Scheibe des ersten, k_
des zweiten Embryos
Nach Benham.
"TAtt-jS
J*V*IÄ. 0l/>ttl WWWW
ein- oder mehrfachen Wirtswechsel kompli-
. ziert wird, (xenerationsfolge und Wirts-
Papillen tragt; k, Haft- .^ygpjigpj gj,jj dabei durchaus voneinander
unabhängig, wie der nebenstehende, für die
Mehrzahl der Fascioliden typische ,, Zeugungs-
kreis" veranschaulicht.
Danach schlüpfen aus den Eiern,
die mit dem Kot des Wirtes III (End-
wirt) ins Wasser gelangen,relativ hoch
organisierte, oft mit Augen und einem
Bohrstachel verseheneLarven (Mi ra-
cidien, Fig. 15) aus, die durch den
Besitz eines ganz oder zum Teil be-
wimperten Epithels, eines einfachen
Darnisackes, sowie eines Paares
getrennt ausmündender Protone-
phridien an Turbellarien erinnern.
Sie können indessen nur kurze Zeit
frei leben und müssen, um nicht
zugrunde zu gehen, in den Körper
'Wwt'f
PlaÜielmiBtlies
077
eines ihnen zusagenden Wirtes (stets ein | ihn einzudringen. In diesem umgeben sie
Molhisk) eindringen. In diesem verwandeln ' sich mit einer von den Cj'stogendrüsen aus-
sie sich unter Abwerfen des Wimper- j geschiedenen Kapsel, aus der sie nur frei
epithels und unter Kückbildung der werden, wenn sie durch Verfütterung in ein
meisten inneren Organe in darmlose Keim- neues Wohntier (Wirt III, fast immer ein
Schläuche (Sporocysten), die in ihrem Inne- , Wirbeltier) gelangen, in dem sie die zur Er-
ren eine Anzahl schon in den Miracidien an- , reichung der Geschlechtsreife notwendigen
gelegter Keimzellenballen enthalten und diese I Bedingungen finden.
nach vorausgegaugencT Keifeteilung (Gary, j^-^ Entwickelung verläuft jedoch nicht immer
Zool. Jahrb. 28 Anat. 1909) auf parthenogene- ;„ dg,, geschilderten Weise. Sie kann vielmehr
tisciiem Wege zur Entwicklung bringen. Sie noch komplizierter sein, indem aus den Sporo-
erzeugen so eine zweite Generation (Redien, cysten mehrere Rediengenerationen hervorgehen,
Fig. 38), deren Individuen wiederum Keim- deren letzte erst Cercarien erzeugt (Fasciola
schlauche darstellen, aber zum Unterschiede | hepatica während des Winters), andererseits
von den Sporocysten regelmäßig einen ein- 1 aber auch Vereinfachungen aufweisen, sowohl
fachen Darm mit muskulösem Pharynx und
eine in der Nähe des Vordergrundes gelegene
Geburtsöffnung besitzen. Erst die Redien ent-
wickeln dann, und zwar gleichfalls parthe-
nogetisch, die Jugendstadien der später ge-
was die Zahl der Wirte, wie die Zahl der Genera-
tionen anlangt. So fällt nicht selten der zweite
Zwischen wirt aus, bald dadurch, daß die Cer-
carien sich an Pflanzen eneystieren, die vom
Endwirt gefressen werden (Fasciola hepatica),
bald dadurch, daß sie mit dem Trinkwasser
schlechtsreif werdenden Formen (Cercarien, I sofort in den Endwirt gelangen (Dicrocoelium
Fig. 39), die im großen und ganzen be- ] lanceatum; Zarnik, Sitzsber. Phys. Med. Ges.
Würzburg 1910), oder daß sie sich aktiv durch
die Haut in ihn einbohren (Schistosomum
hämatobium). Bisweilen fehlt die Redien-
generation, so daß die Sporocysti'ii direkt Cer-
carien hervorbringen ((»pisthitiglyphe ranae).
Noch weiter vereinfacht ist die Entwickelung
bei Urogonimus macrostomus, dessen durch
eigenartige Verzweigung und auffällige Pigmen-
tierung ausgezeichnete Sporocysten (früher als
Leucochloridium paradoxum beschrieben) direkt
encystierte Cercarien erzeugen, mit denen sich
die Endwirte (verschiedene Singvüg(d) dadurch
infizieren, daß sie Stücke der Sporucysten aus
der als Zwischenwirt dienenden Schnecke (Suc-
cinea putris) herauspicken. Es ist hier aber nicht
nur die freie Existenz der Cercarien ausge-
schaltet, sondern auch die der Miracidien, da
diese nicht im Wasser aus den Eiern aus-
schlüpfen, sondern erst wenn sie durch Ver-
fütterung in den Darm des Zwischenwirtes ge-
langt sind. Aehnlich verhalten sich auch die
Miracidien von Dicrocoelium lanceatum.
Cestoden. Die Embryonalentwickelung,
die meist intrauterin verläuft, bisweilen aber
erst beginnt , wenn die Eier ins Wasser
geraten, erinnert in mancher Beziehung an die
der digenetischen Trematoden, besonders bei
den Dibothriocephalen, deren Embryonen den
: Dotter ganz allmählich resorbieren und sich
reits die Organisation der erwachsenen Tiere sowohl mit einer Hüllmembran, wie mit
zeigen, außerdem aber häufig mit Augen, einem darunter gelegenen, langbewimperten
Fig. 39.
Fig. 38. Redia eines digenetischen Trematoden
(Echinostomum revoUitum?), aus deren
Geburtsiiffnung gerade eine Cercarie ausschlüpft.
Fig. 39. Cercaria von Fasciola hepatica.
Rechts und links vom Bauchsaugnapf, den
Gabeldarm zum Teil verdeckend, die Cystogen-
drüsen. Aus Luhe (in Brauers Süßwasserfauna
Deutschlands).
einem Bohrstachel und besonderen Haut-
drüsen (Cystogendrüsen) versehen sind und.
Epithel umgeben (Fig. 40). Etwas anders
verhalten sich dieTänien. Hier erfolgt die Ab-
mit wenigen Ausnahmen (Cercariäum), am 1 gäbe des Dotters an die Keimzelle sehr rasch
Hinterende einen bei den verschiedenen (v. Janicki, Zeitschr. Wiss. Zool. 87, 1907),
Arten verschieden gestalteten, aber stets ' ferner wird statt des Wimperepithels unter der
sehr charakteristischen Ruderschwanz tragen. Hüllmembran noch eine zweite, oft radiär
Die Cercarien verlassen fast immer den Wirt, ; gestreift erscheinende, chitinartig feste Em-
der die Miracidien, Sporocysten und Redien | bryonalschale gebildet, die in vielen Fällen,
beherbergt hatte, um einen zweiten Zwischen- ! wo die äußerst hinfällige Eischale mitsamt der
wirt (je nach der Art ein wirbelloses Wasser- 1 Hüllmembran noch vor dem Ausschlüpfen des
tier, Fisch oder Amphibium) aufzusuchen ! Embryos verioren geht, den alleinigen Schutz
und unter Verlust des Ruderschwanzes in i des letzteren übernimmt (Fig. 41). GewöhnUeh
Handwörterbuch der Naturwissenschaltcn. Band Vn. 62
978
Plathelmintlies
sind es derart beschalte Embryonen, die man
als „Tänieneier" zu Gesicht bekommt. —
Der Embryo selbst besteht überall aus einem
kugeligen oder ovalen Blastem, dessen auf-
fallendste Bildungen 3 Häkchenpaare (bei den
Cestodarien 5) "darstellen; daneben sind
einzelne Terminalzellen, sowie Muskeln zur
Bewegung der Häkchen differenziert. Die
Hakenlarve (Oncosphära) kann bei den-
jenigen Formen, wo sie von einer Wimper-
hülle umgeben ist, aus dem Ei aussclilüpfen
und einige Zeit frei umherschwimmen, sinkt
aber stets früher oder später zu Boden —
meist nach Abwerfen der Wimperepithels —
und kann sich nur weiter entwickeln wenn
sie in einen passenden Zwischenwirt gelangt.
Auch die beschälten Oncosphären bedürfen
Fig. 40. Dibothriocephalus latus, bewimperte
Larve mit eingeschlossenem 6hakigem Embryo,
Eischale und Hüllmembran sind abgestreift.
Fig. 41. ,,Ei" von Taenia saginata. Der
ßliakige Embryo liegt in der Embryonalschale,
Eischale und Hüllmembran sind abgestreift.
Aus R. Hertwig.
zu ihrer Weiterentwickelung des Imports in
ein geeignetes Wohntier (meist passiv, durch
Verfütterung), wo die Larve durch Platzen
der Embryonalschale frei wird. Li dem
Zwischenwirt, der je nach der Axt des Para-
siten ein Wirbeltier oder ein Evertejjrat ist,
wandert die Larve, mit Hülfe ihrer Häkchen
die Darmschleimhaut durchiiohrend, ent-
weder aktiv weiter, oder sie wird passiv durch
den Blut- oder Lymphstrom verschleppt, bis
sie in ein ihr zusagendes Organ gelangt, wo
sie sich zur Finne umwandelt. Weiter
geht die Entwickelung zunächst nicht. Erst
wenn die Finne aus dem Zwischenwirt in den
Darmkanal eines neuen, geeigneten Wirtes
gelangt — was meist dadurch geschieht, daß
ersterer von letzterem gefressen wird —
kann Geschlechtsreife eintreten und damit
der Lebenszyklus des Individuums seinen Ab-
schluß finden.
Die Finnen selbst sind sehr verschieden-
artig gebaut. Im einfachsten Falle geht die
ganze Finne (Plerocercoid) unmittelbar
aus der Oncosphaera hervor. Ihr sobder,
wurmartiger Körper trägt nur am Vorder-
ende eine kleine Einstülpung und entspricht
dem Scolex samt dem bisweilen (Liguhnae)
schon im Zwischenwirt beträchtliche Länge
erreichenden oder gar Anlagen der Genital-
organe ausbildenden Körper des künftigen
Bandwurms. In anderen Fällen entsteht
aus der Oncosphära zunächst nur eine dünn-
wandige, mit Flüssigkeit erfüllte Blase, die
erst secundär am Grunde einer zapfenartigen
Einstülpung ihrer Wand (Kopfzapfen) den
im Finnenstadium meist dauernd eingestülpt
bleibenden Scolex hervorknospen läßt (Cy-
sticercus, Fig. 42). Bei einer dritten
Finnenart erzeugt die Blase den eingezogenen
Scolex in natürlicher Stellung und bildet
vielfach noch einen die Oncosphaerahaken
tragenden Schwanzanhang aus (Cysticer-
c 0 i d , Fig. 43). Während der L^mwandlung
Fig. 43. Cj-sticercoid
riiicr Hymenolepis-
,iit (H. collaris?).
s Schwanzanhang mit
len 6 Oncosphaera-
iH kellen. Nach v. Da-
:i y. Aus Luhe (in
'liiuers Süßwasser-
i:iuna Deutschlands).
in den Bandwurm geht die Blase der Cy-
Fig. 42. Durchschnitt durch einen Cysticercus , sticerken und Cysticercoide stets verloren,
von Taenia solium, umgeben von Cyste und [so daß nur der ausgestülpte Scolex erhalten
Muskulatur. Nach Schaaf (Zoologisches j bleibt, der dann an seinem hinteren Ende
Jahrbuch 22, Anatomie, 1906). I die Proglnttiden bildet.
Plathelininthes
979
Abweichungen von dem geschilderten Ent-
wickelungstypus erscheinen relativ selten. In
einzelnen Fällen werden schon im Cysticercus-
stadium einzelne Glieder angelegt und bei der
Verwandlung in den Bandwurm mit übernommen
(Cyst. fasciolaris; Bartels, Zool. Jahrb. i6,
Anat. 1902). Bei den Ligulinen, einzelnen Tetra-
phyllideen (Calliobothrium) und Tetrarhjaichen
ist bisweilen zu beobachten, daß die Finnen den
Körper des Zwischenwirtes verlassen und frei
von den Endwirten aufgenommen werden. Eine
wesentliche Vereinfachung besteht bei Archi-
getes, wo das Finnenstadium niemals über-
schritten -ivird, der Wurm vielmehr unter Bei-
behaltung der Cysticercoid-Schwanzblase schon
in der Leibeshöhle des i'istin, wirlx'lloscn Wirtes
(Oligochäten) volle Gc^diLrliisicilr crlaiigt. Auf
andere Weise, durch .\uslall des /iwisilienwirtes,
erklärt sich das Fehlen des Wirtswechsels bei
Hymenolepis murina ;hiergelangen diein denDarm-
zotten von Ratten und iläusen sich entwickeln-
den Cysticercoide nach vollendeter Ausbildung in
das Darmlumen zurück, worauf sie zum Bandwurm
auswachsen. Umgekehrt kann sich der für den
gescUechtsreifen Bandwurm typische Wirt ge-
legentlich mit den zugehörigen Finnen infizieren
(Taenia solium). Komplizierter gestaltet sich
die Entwickelung dadurch, daß Cysticerken,
die normalerweise nur einen Scolex produzieren,
bisweilen deren mehrere hervorbringen (C.
tenuicollis, C. fasciolaris) oder gar durch Ab-
schnürung kleiner Tochterblasen eine größere
Anzahl neuer Cysticerken erzeugen (C. longi-
collis).
Die zuletzt erwähnten Vorkommnisse
leiten zu dem Verhalten einiger Tänienarten
über, deren Finnen regelmäßig zahlieiche
Scoleces hervorbringen. Diese können bald,
wie der einfacheScolex dergewöhnliehenCysti-
cerken, an der Blasenwand direkt entstehen,
bald erst in endo- oder exogen gerichteten,
sekundären oder tertiären Ausstülpungen der
selben (Tochter- bezw. Enkelblasen).
Ersterer Modus ist im allgemeinen für die als
C 0 e n u r u s bezeichneten Finnen charakte-
ristisch, unter denen C. cerebralis aus dem Hirn
der Schafe am bekanntesten ist, letzterer
Modus besonders für die im Schlachtvieh un-
gemein verbreitete, häufig auch dem Menschen
verderbliche, bis Kindskopfgröße erreichende
Echinococcus- Finne des Hundeband-
wurms Taenia echinococcus. Eine scharfe
Scheidung der beiden Bildungsweisen besteht
jedoch nicht, indem sowohl Echinokokken
mit direkt von der Mutterblasenwand ge-
bildeten Scoleces vorkommen, als auch
Coenuren mit Scoleces erzeugenden, durch
Umwandlung primärer Scoleces in Brut-
kapseln entstandenen Tochter- und Enkel-
blasen (Fig. 44, vgl. Kunsemüller, Zool.
Jalu-b. i8, Änat. 1903). Da die Echinococcus-
köpfchen gleichfalls die Fähigkeit besitzen, sich
in fertile Brutkapseln umzudifferenzieren, ist
bei Punktionen oder Operationen von Echi-
noeoccuscvsten eine Aussaat von Scoleces,
die sich im Innern der Cysten oft massenhaft
abgelöst finden, (sogenannter Hydatidensand)
sorgfältig zu vermeiden (Hosemann, Beitr.
lüin. Chirurg., 1911).
Fig. 44. Schemader Umwandlung von Coenurus
oerebralis-Scoleces in Tochterblasen. A Scolex
mit Uebergangszone v, an der sich in B ein neuer
Scolex bildet. C Tochterblase mit 5 Scoleces.
D eingestülpte Tochterblase mit 4 Scoleces.
Nach Kunsemüller. Aus Korschelt-Heider.
Die Fortpflanzungsweise der Cestoden ist früher
oft als ein mehrfacher Wechsel ungeschlechtlicher
und geschlechtlicher Generationen (Metagene-
sis) angesehen worden, indem man annahm, die
aus dem Ei hervorgehende Oncosphaera erzeuge
nach ihrer Verwandlung in die Cysticercusblase
(1. Generation) durch endogene Knospung den
Scolex (■_'. ( ItiiiTation), und dieser wieder durch
teriuiiiiilr Kiinspiing die geschlechtlich sich fort-
pflanzenden i'roglottiden (3. Generation); als
Konsequenz dieser Auffassung ergab sich zugleich
die Lehre, daß der ganze Bandwurm kein Indi-
viduum, sondern eine Kette von Individuen, ein
Tierstock sei, zumal da man auch be-
obachten konnte, daß abgelöste Proglottiden
längere Zeit frei zu leben vermögen. Dem-
gegenüber ist einzuwenden, 1. daß, wie die
Plerocercoide lehren, die Cysticercusblase nur
das in der Entwickelung vorauseilende, hintere
Ende der Finne, aber keine selbständige Gene-
ration ist, 2. daß abgesehen von den Geschlechts-
apparaten die meisten anderen Organsysteme
einheitlich durch die ganze Proglottidenkette
hindurchlaufen, 3. daß eine kontinuierliche
Formenreihe von den ungegliederten Cesto-
darien und Caryophylläiden mit einfachem
Geschlechtsapparat über die Ligulinen mit noch
nicht oder nur teilweise gegliedertem Körper,
aber zahlreichen Genitalorganen zu den typischen,
gegliederten Bandwürmern hinüberf iilirt, 4. daß bei
recht verschiedenartigen Cestoden eine Verdoppe-
lung der Genitalorgane in den einzelnen Proglot-
tiden selbst zu beobachten ist (Fig. 28), und daß
folglich aus der Vielheit der Geschlechtsapparate
an sich keineswegs auf eine Zusammensetzung
des Bandwurms aus ebensovielen Individuen
geschlossen werden darf, 5. daß bereits bei frei-
lebenden Plathelminthen die Fähigkeit zur
Vervielfältigung der Geschlechtsorgane innerhalb
eines Individuums besteht (Vermehrung der
Penes bei manchen Polycladen), 6. daß gerade im
Dienste der Fortpflanzung stehende Kürperteile
sich iiieiii selti'ii aliliisen und frei bewegen können
(Heitii. utvius der Ceplialopoden, hintere Körper-
abschnitte mancher Anneliden). Die Entwicke-
lung der Cestoden wird daher richtiger wohl
als eine mit Wir ts Wechsel verbundene,
62*
Plathelminthes
komplizierte Metamorphose auf-
gefaßt, zumal da die Entwickelung der Nemer-
tinen aus dem Pilidium mancherlei Analogien
mit der Verwandlung der Finnen in den Band-
vrarm darbietet. Mit mehr Recht kann man
in den Fällen, wo der Cysticercus durch
Knospung eine größere Zahl von Scoleces her-
vorbringt, die ungeschlechtlich erzeugt ihrerseits
zu geschlechtlich sich fortpflanzenden Band-
würmern auswachsen, einen Generationswechsel
erblicken.
Es sei hier ferner erwähnt, daß der schon
frülier mehrfach unternommene Versuch, die
übliche Orientierung der Cestoden (Scolex =
Vorderende, Proglottiden kette nach hinten sich
erstreckend) umzukehren, auch in neuerer Zeit
mehrfach \\'iederh(ilt worden ist. Zur Begründung
wurde hauptsächlich angeführt, daß die Haken
der Oncosphacra an dem bei der Bev.'egung nach
vorne gerichteten Körperpole liegen, und daß
daher die Schwanzblase der Finnen und des
geschlechtsreifen Archigetes, weil die Embryonal-
häkchen tragend, das Vorder- und dement-
sprechend der Scolex das Hinterende repräsentiere
(Cohn, Zool. Anz. 32, 1908, 38, 1911). Man hat
ferner darauf hingewiesen, daß in dem zur
Befestigung dienenden Hinterende gewisser, zu
freier Bewegung fähiger Cestodarienarten (Gjto-
cotyle) ganz ähnliche Ringkommissuren zwischen
den Längsnervenstämmen ausgebildet sind, wie
im Scolex der gegliederten Cestoden, während
ihr Vorderende ein an die monogenetischen
Trematoden erinnerndes Hirn und von diesem
aus innervierte Hautsinnesorgane besitzt (Wat-
son, Univ. California Publ. 6, 1911). DieseGründe
sind jedoch keineswegs durchschlagend. Sowohl
über die Orientierung der Oncosphära, wie über
den Ort der ersten Scolexanlage bestehen noch
mancherlei Unklarheiten. Auch ist es durchaus
zweifelhaft, ob die bei der Ausbildung der Finne
funktionslos werdenden Oncosphaerahaken als
topographische Fixpunkte geeignet sind. Das
ähnliche Verhalten des Nervensystems im Hinter-
ende von G_\Tocoty!e und im Scolex der ge-
gliederten Cestoden kann endlich sehr wohl mit
ihrer gleichen Funktion als Befestigungsorgane
zusammenhängen, ohne deswegen zu beweisen,
daß der Scolex als Hinterende anzusehen ist.
4. Systematik und Phylogenie. Von den
4 Ordnungen der Plathelminthen sind bisher
nur die Turbellarien und Nemertinen syste-
matisch einitrerniaßen vollständiu; dürcli-
gearbeitet. Bei den Trematoden und Cestoden
ist die Bearbeitung des Systems zurzeit noch
in vollem Gange.
Die Reihenfolge, in der die 4 Ordnungen be-
sprochen worden sollen, ist wie üblich: Tur-
bellaria, Trematodes, Cestodes, Nemertini. Bei
der Fülle der Formen, die jede von ihnen um-
faßt, können jeweils nur die wichtigsten Familien
Erwähnung finden.
1. Ordnung Turbellaria, Strudel-
würmer. Meist freilebende, mit wimpern-
dem, in der Reiiel Stäbelieii führendem
l'^pithel bekleidete, iiii^cniiederle Platt-
würmer, mit verdauendem I'areneliym oder
einfachem oder verästeltcm, alterlosem
Darm. Fast durchweg Zwitter. Entwicke-
lung direkt, nur bei einem Teil der Poly-
claden mit Metamorphose verbunden. Ca.
1100 Arten.
Die in den meisten Lehrbüchern übliche
Einteilung der Turbellarien in Rhabdocöla
(ohne oder mit einfachem Darm: x\cola +
Rhabdocölida) und Dendrocöla (mit ver-
zweigtem Darm: Tricladida+ Polydadida)
ist durchaus unnatürlich, da die Tricladen
durch tiefgreifende Unterschiede in Bau und
Entwickelung von den l'dlyi-laden getrennt sind
und eher verwandtschaftliche Beziehungen
zu den Allöocölen zeigen. Man unterscheidet
daher richtiger 4 Unterordnungen: Acöla,
Rhabdocölida, Tricladida und Polydadida,
wobei man mit v. Graf f zweckmäßig die mit
einem Darm versehenen Formen als Cölata
den Acöla gegenüberstellen kann.
1. Unterordnung Acöla. Kleine darm-
lose Formen (stets unter 1 cm), ohne oder mit
Pharynx simplex, mit Statocyste. Durchweg
marin, meist litoral, seltener pelagisch.
2 Familien mit 12 Gattungen und ca. 45
Arten. (Vgl. Luther, Act. Soc. Faun.
Flor, Fenn. 36, 1912.)
Proporidae. Ohne Bursa seminalis, mit
einer einzigen Geschlechtsöffnung. Proporus
venenosus, Körper walzenförmig. Haplo-
discus, Körper scheibenförmig, 8 pelagische
Arten, 1 parasitisch in Echinocardium. Childia
spinosa mit doppeltem Penis. — • Convolu-
tidae. Mit Bursa seminalis, die meist mit
einem Chitinmundstück versehen ist, nach dem
Bau des Parenchyms und auch sonst im allge-
meinen höher organisiert als die Proporiden.
Mit einfacher Geschlechtsöffnung: Otocelis
rubropunctata (Fig. 9). Mit getrennter
männlicher und weiblicher Oeffnung: verbreitetste
Gattung Convoluta mit 20 Arten (darunter 3
pelagisch). häufig die Seitenränder des abge-
platteten Körpers tütenförmig ventralwärts ein-
geschlagen. C. convoluta (paradoxa) stets mit
Zooxanthellen, die bandfömige C. roscoffensis
(Fig. 18) mit Zoochlorellen. Monochoerus
illardatus pelagisch. Polychoerus, mit vielen
(bis 50) Bursamundstücken. Aphanostoma,
Bursamundstück schwach oder fehlend.
2. Unterordnung Rhabdocölida. Mit
einheitlichem Darmsack und meist zusam-
mengesetztem Pharynx. Zahl und Lage der
Geschlechtsöffnungen wechselnd. Ca. 350 Ar
ten von geringer Größe und verschiedener
Gestalt, die nach dem Bau des Darms, Paren-
chyms und des Nervensystems in zwei schwie-
rig voneinander abzugrenzende Sektionen
zerfallen.
I. Sektion Rhabdocöla. Darm meist
regelmäßig stab- oder sackförmig, selten seit-
liche Divertikel tragend. Parenchym in der
Regel locker, oft mit großen Spalträumen.
Hintere Nervenstämme auf 1 Paar redu-
ziert oder, falls noch andere Längsstämme
vorhanden sind, diese an Stärke weit über-
treffend. Etwa Vs <^'^r f'''- 275 Arten im
süßen Wasser, Rest marin, daninter zahl-
PlatheLnünthes
981
reiche Parasiten; einige Formen auch in
feuchter Erde. Mainintorscheidet 2 Gruppen,
je nachdem, ob die weiblichen Gcmaden als
Ovarien (Hystemphorii) oder als Germo-
vitellarien bez.w. Gerniarien und Vitellarien
ausgebildet sind (Lecithophora).
A. Hysterophora. Von den 3 hierher
gehörigen, 10 Gattungen umfassenden Familien
besitzen 2 (Catenulidae, Microstomidae)
einen Pharjmx simplex, die 3. (Prorh ynchidae)
einenPharjTix variabilis. Süßwasser- und Meer-
bewohner. Catenula, Stenostomum (Fig. 36)
mitunpaarenillaiiptst:iiii]nili>s l-^xkri'tiiinssystems.
— Exkretionsliau|itk;iiiali'pa:iiii;: M icrostonium
lineare, Inder Haut Xcssi.'lkai>.scln führend. Alau-
rina, pelagisch, Vorderende unbewinipert, rüssel-
artig abgesetzt. Die bishergenanntenFormen zeigen
sämtlich auch ungeschlechtliche Fortpflanzung.
Nur geschlechtlich vermehrt sich M a c r o s t o -
mum. — Prorhynchus fadenförmig, Darm mit
schwachen Seitendivertikeln, männliche Ge-
schlechtsöffnung am Vorderende mit dem Munde
vereinigt. P. putealis bis 25 mm lang,
Brunnenbewohner. P. sphyrocephalus, in
feuchter Erde.
B. Lecithophora, 13 Familien mit ca.
45 Gattungen. Mit Pharynx doliiformis: Geno-
stomatidae, Geschlechtsapparat in die Pha-
ryngealtasche mündend, in Nebalien und marinen
Muscheln schmarntzcml. (ii af fillidae , mit
selbständiger GeschliM htMiltniini; und paarigen i
Germarien oder (irnimvitrllarien, durchweg
marine Gattungen, davon 5 parasitisch. Syn-
desmis echinorum im Darm verschiedener
Seeigel. Paravortex cardii, im Darm von
Cardium edxde. — Dalyelliidae, mit einem
Germarium, meist SüÜwasserformen; Gatt.
Dalyellia (Vortex) mit zahlreichen, durch
sehr mannigfaltige Ghitinbewaffnung des Penis
unterschiedenen Arten. Phaenocora (Derosto-
ma) unipuncata mit Ductus genito-intestinalis.
Marin Anoplodium parasita in der Leibes-
höhle von Holothurien. — Mit Pharynx rosidatus:
Typhloplanidae, artenreichste Familie, mit
einer Ausnahme durchweg im süßen Wasser;
man unterscheidet 3 Tribus, je nachdem ob die
Geschlechtsöffnung im hintersten Körperdrittel
(Olisthanellini) oder davor gelegen ist, und
ob sich die Hoden ventral (Typhloplanini)
oder dorsal (Mesostomatini) von den Vitellarien
finden. Olisthanella truncula, Exkietions-
kanäle münden durch 2 seitliche Poren aus.
Typhloplana viridata, Nierenkanäle in einen
der Mundöffnung aufgesetzten Exkretionsbecher
mündend, grün durch im Parenchjiu zerstreute
Zoochlorellen. Rhynchomesostoma rostra-
tum, Exkretionskanäle in das Genitalatrium
mündend, Vorderende ein fernrohrartig einzieh-
barer Tastrüssel. Mesostoma ehrenbergi,
Mündung der Exkretionskanäle wie bei Typhlo-
plana, bis 15 mm lang und 8 mm breit, voll-
kommen duchsichtig. — Die Polycystidae,
Gyratricidae und andere besitzen einen musku-
lösen, in eine am Vorderende sich öffnende
Rüsselscheide eingeschlossenen Rüssel und werden
daher als Kalyptorhynchia zusammengefaßt.
Polycystis mit mehreren marinen Arten; im
Süßwasser P. goettei mit großer, am Hinterende
gelegener Exki'etionsblase (Fig. 45). Gyrator
hermaphroditus mit 2 ventralen Geschlechts-
öffnungen und einer dorsalen Bursamündung,
im Meer- und Süßwasser. — Fecampiidae,
durch Parasitismus (in der Leibeshöhle mariner
Crustaceen) hochgradig umgebildet.
Fig. 45. Polycystis goettei, Ventralansicht,
Darm weggelassen, au Augen ; bs Bursa seminalis ;
eb Exkretionsblase; Ec Eikapsel; eh Exkretions-
hauptkanäle; ek Endkegel des Rüssels; eö Ex-
kretionsöffnung; g Geldrn; ge Keimstock; gö Ge-
schlechtsöffnung; ph Pharynx; Rm Muskel-
zapfen des Rüssels ; te Hoden ; u Uterus ; vil Vas
deferens; vg Vesicula granulosum; vi, vij Lappen
der Dotterstöcke ; vs Vesicula seminahs. Nach
Bresslau.
II. Sektion Allöocöla. Darm bald un-
regelmäßig sackförmig, bald seitliche Diver-
tikel tragend, bisweilen durch den Pharynx
durchlirochen. Parenchym dicht, mir mit
spärlichen Lücken. Hintere Nervenstämme
in 3 oder 4 Paaren vorhanden und durch ring-
förmig den Darm umgreifende Kommissuren
verbunden (v. Hofsten, Festschr. f. Tull-
berg, 1907). Auch die Ausbildung der Pro-
toneplmdien vielfach trieladenähnlich. 7 Fa-
milien mit 16 Gattungen, unter denen man
3 Abteilungen unterscheidet.
A. Holocöla. Darm ohne Seitentaschen,
meist mit Pharynx variabilis. Ventral oder den
Körper umgreifend häufig eine Wimperrinne.
Mit Ovarien (Halleziidae), Germovitellarien
(Pseudostomidae, Fig. 22B) oder getrennten
Keim- und Dotterstöcken (Plagiostomidae).
Ps e u d 0 s to m u m marin , mit 4 Augen , Geschlechts-
üffnung mit dem Munde kombiniert, i5ursa mit be-
sonderer, dorsaler Jlündung. — Plagiostomum
mit 2 Paaren hinten jederseits zu einem Stamm
vereinigter Exkretionskanäle, die durch zahlreiche
dorsolaterale Poren ausmünden. Gonaden olme
Tunica propria. 25 Arten marin, in Seen der
982
Plathelminthes
Schweiz P. lemani. Vorticeros amiculatus,
Voiderende mit 2 Tentakeln.
B. Crossocöla. Darm seitliche Divertikel
tragend. Mit Pharynx plicatus und einer
Statocyste. Germarien und Vitellarien getrennt,
2 Geschlechtsöffnungen. Exkretionskanäle jeder-
seits in 3 Paaren 'mit zahheichen, dorsalen und
ventralen Mündungen. Monocelididae, lang-
gestreckt, Meeresbewohner. — Unter den Oto-
planidae Otomesostoma auditivum mit
blattförmigem Körjjer im süßen Wasser.
Bothriomolus, Seitendivertikel des Darms
verzweigt, marin.
C. Cyclocöla. Darm durch den Pharjmx
plicatus "in einen vorderen imd hinteren Ast
zerlegt, die durch 2 seitliche Kommissuren ver-
bunden werden. Oime Statocyste, mit Wimper-
grübchen. Geschleehtsöffnung einfach. 2 Ex-
kretionskanäle mit 2 median hintereinander ge-
legenen Poren. Bothrioplana, im süßen
Wasser.
3. Unterordnung Tricladida. Körper
meist gestreckt und abgeflacht, bisweilen
von bedeutender Länge. Darm mit 3,
meist wieder verzweigte Divertikel tragen-
den Schenkeln, von denen einer nach vorne,
2 nach hinten gerichtet sind. Mit Pharynx
plicatus. Männliche und weibliche Genital-
organe stets durch eine gemeinsame Ge-
schlechtsöffnung ausmündend.
Da ein natürliches System dieser in sich
gut geschlossenen Gruppe noch aussteht, pflegt
man sie nach ihrem Vorkommen im Meer, im
süßen Wasser und auf dem Lande, in 3 Sektionen
einzuteilen, die zwar habituell gut unterschieden,
morphologisch aber schwer gegeneinander ab-
zugrenzen sind.
I. Sektion Tricladida maricola, Mee-
restricladen. 5 Familien mit 10 Gattungen
und ca. 30 Arten. Länge bis 15 mm.
Procerodidae, Vorderende mit mehr
oder weniger tentakelartigen Tastlappen.
Procerodes lobata (Gunda segmentata)
durch oft sehr regelmäßige Anordnung der seit-
lidien Darmdivertikel ausgezeichnet. — Uteri-
poridae, mit akzessorischer Geschlechtsöffnung
vor dem gemeinsamen Genitalatrium, durch die
der sog. Utenis ausmündet. — Cercyridae:
Cercyra hastata, Penis mit langer, chitinöser
Spitze. Sabussowia dioica, einzige getrennt-
geschlechtliche Triclade. — Bdellouridae,
Hinterende mit Saugscheibe, Ektokommensalen
auf Limulusarten, an deren Kiemenblätter
auch die Eikapseln abgesetzt werden. Uterus
doppelt,, mit 2 besonderen Ausmündungen.
Bdelloura Candida (parasitica) auf Linudus
polyphemus, ebenso S y n c ö 1 i d iu m p e 1 1 u c i tl u m ,
dessen hintere Darmsdienkel sich postgenital
stets zu einem uiipaarcn Stamm vereinigen
(ähnlich wie bei Bothrioplana unter den
Allöocölen). — Micropharynx parasitica,
auf Rochen.
IL Sektion Tricladida paludicola,
Süßwassertricladen. Umfassen etwa
1 Dutzend zum Teil noch unzureichend be-
kannte Galtungen, die gewöhnlich zur Fa-
jnilie Planariidac vereinigt werden.
Formen mit 2 Augen: Bdellocephala
punctata, größte dexitsche Planarienart (aus-
gestreckt bis 4 cm). Dendrocölum, Penis mit
ausstülpbarer Ringfalte (Flagellum) ; bekannteste
Art das milchweiße D. lacteum, mehrere Arten
auch im Brack^vasser. Ohne Flagellum Gatt.
Planaria mit zahlreichen Arten, die am Kopf
bald Tentakel (P. alpina), bald bewegliche
,,Oehrchen" tragen (P. gonocephala) bald
dieser Bildungen entbehren (P. lugubris, poly-
chroa u. a.). P. alpina nahe verwandt die
durch Polypharyngie ausgezeichnete P. monte-
negrina. Die gleiche Besonderheit zeigen P. gra-
cilisund teratophila. — Formen mit zaUreichen
Augen : in 2 Haufen am Vorderende Gatt. S o r o c e lis
im Baikalsee, Polycladodes alba, Quellen bei
Basel; in einer Reihe längs des Vorderendes Gatt.
Polycelis. — Eine Anzahl interessanter, außer
Sorocelis aber noch nicht genügend beschriebener
Gattungen und Arten, die sich durch Ausbildung
von Haken am Penis (Pro tocotylus), durch den
Besitz einer bis vieler Sauggruben oder durch ihre
Größe (bis 15 cm Länge und 6 cm Breite) aus-
zeichnen, im Baikalsee.
IIL Sektion Tricladida terricola,
Landtricladen. 5 Familien mit ca. 375 Ar-
ten in 17 Gattungen. Häufig sehr lang-
gestreckte Formen.
Fast die Hälfte aller Arten ist in der Familie
Geoplanidae enthalten; die meisten davon
in der Gatt. Geo plana, saugnapf- und ten-
akellos, das Vorderende von zahlreichen
Augen umsäumt, langgestreckt mit breiter
Kriechsohle, neotropisch und australisch. G.
rufiventris über 20 cm lang. Polycladus
gayi, Körper breit, blattähnlich, Chile. Bei der
hauptsächlich australischen Gattung Artio-
posthia steht der Copulatimisapparat mit bis
zu 12 muslnilüsen Drüsenorgancii in Verbindung.
In der orientalischen und äthiopischen Region
Gatt. Pelmatoplana, mit schmaler Kriech-
sohle. — Bei den vorwiegend indomalay-
ischen Bipaliidae ist das Vorderende des
langgestreckten Körpers zu einer cjueren, zahl-
reiche Randaugen tragenden Kopfplatte ver-
breitert, die Kriechsohle schmal. B. kewense,
mit dünner, halbmondförmiger Kopfplatte, ein-
zige kosmopolitische Art unter den Landplanarien,
B. stimpsoni (Hongkong) über 60 cm, längstes
Turbellar. B. rigaudi mit Adenodactylen.
— Nur wenige Arten umfassen die Cotyloplani-
dae, mit 1 (Cotyloplana) oder 2 Saugnäpfen
(Artiocotylus) an der Ventralseite, am Vorder-
ende nur 2 Augen. — Ebenfalls zweiäugig, aber
saugnapflos sind die Rhynchodemidae. Gatt.
R h y n c h 0 d e m u s , mit rundlichem Quer-
schnitt, schmaler lüiechsohle und stark ver-
jüngtem Vorderende; europäisch: Rh. ter-
r e s t r i s und b i 1 i n e a t u s (auch in Deutsch-
land frei beobachtet). Die kleine, nur 6 mm
lange Microplana humicola in Böhmen. Do-
li c h o p 1 a n a f e i 1 d e n i (Java) mit wohl
entwickelter lüieclisohle, bis 30 cm lang. Platt,
mit breiter Kriechsohle, die vorwiegend austra-
lische Gattung Platydemus. Drehrund, bei
gänzlich fehlender Kriechsohle Nematodemus
lumbricoides (Ceylon).
4. Unterordnung Polycladida. Körper
meist breit, blattförmig, bjs 15 cm lang.
Plathelmiathes
983
Mit Pharynx plicatus, der in einen allseitig
verzweigte Darmäste entsendenden Zentral-
niagcn führt. Meist 2 getrennte Gcschlechts-
ül'l'nimi^cn (die männliche vor der weiblichen).
Ca. ■'lOO marine Arten, die sich auf etwa
1 Dutzend Familien verteilen; meist litoral,
wenige Formen pelagisch oder parasitisch.
Nach dem Vorhandensein oder Fehlen von
Saugnäpfen unterscheidet man 2 Sektionen:
I. Sektion Acotylea, ohne Saugnäpfe.
Planoceridae, mit Nackententakeln. Gatt.
Planocera, Tentakel ziemlich weit vom Vorder-
ende entfernt, mit zahlreichen Arten. P. in-
qiiilina, kommensal in der Nierenkammer von
Schnecken. Gatt. Stylochus, Tentakel nahe dem
Vorderende mit zahlreichen Arten, die sich teils
direkt (S. neapolitanus), teils mit Goette-
scher Larve entwickeln. Akzessorische Blase (Re-
ceptaculum seminis) bei Woodworthia paarig,
bei Tripylocelis mit besonderer Mündung. —
Leptoplanidae ohne Tentakel. Le p to p 1 an a
tremfllaris und alcinoi (Fig. 21) mit zartem,
laiii:L'r>t I nktcm Körper, zu den häufigsten Neapler
Pi.l\.l;iiltMi irchörend; eben.so Discocoelis tigri-
na, derbe, breitovale Form, mit einfacher, Ge-
schlechtsöffnung. — Gryptooelidae. Cryp-
tocelis alba, Augen sehr unansehnlich, Penis
auffallend groß und muskulös, Spermatophoren
bildend. Trigonoporus, akzessorische Blase
mit besonderer Mündung hinter der weiblichen
(Icsrlilcclitsiiffnung. Aehnliclii' Vcrhaltiiisse auch
lin l'dl \|ini US und Bergendalia; bei letzterer
ist :iulJerdrm zwischen weiblicher ( leschlcclits-
öffnung und Penis ein zweites penisähnliches
Organ eingeschaltet. 2 bis 6fach ist der Penis
bei Cryptocelides ausgebildet; bei Poly-
posthia umgeben ca. 20 männliche Begattungs-
organe die weibliche Oetfnung, außerdem ent-
hält das Hinterende zahlreiche penisähnliche
Gebilde, die nicht mit den Samengängen in
Verbindung stehen. Enterogonia mit Ductus
genito-intestinalis.
II. Sektion Cot ylea. Mit bauchständigem
Saugnapf hinter der Geschlechtsöffnung.
Anonymus virilis, ohne Tentakel, Augen
am ganzen Kürperrande, mit bis zu 30 Penes in
2 seitlichen Längsreihen. — Pseudoceridae
mit faltenförmigen Nacken ten takeln, Uteringänge
mit zahlreichen, blasenfurmigen Anhängen
(Uterusdrüsen); auffallend gefärbte, meist große
Formen, Entwickelung mit Müllerscher Larve.
Pseudoceros mit einfachem oder doppeltem
Penis (P. maximus mit 8 cm Länge die größte
Neapler Polyclade). Thysanozoon brocchii,
Rücken mit Zotten, in die die Darmäste hinein-
ragen, Penis doppelt; hier wie wahrscheinlich
bei allen Polycladen mit mehrals einem männlichen
Begattungsorgan erfolgtdieBegattung durch, , hypo-
dermicimpregnation"(s.o.S.967). Yungiaauran-
tiaca, prachtvoll orangerot, ohne Rückenzotten.
aber Darmäste durch dorsale Poren ausmündend,
Penis einfach. Laidlawia, mit dorsaler Bursa-
mündung. — Euryleptidae, zarte Formen, mit
einfachem, männlichem Begattungsapparat.
Cycloporus papillosus, Darmäste durch feine
Poren längs des ganzenKörperrandes ausmündend.
Oligoeladus, Mundöftnung präcerebral ver-
schoben. Eurylepta cornuta mit langen
Tentakeln. — Prosthiostomidae, ohne Ten-
takel, Mund- und Geschlechtsöffnung dicht
hinter dem Gehirn. P. siphunculus, weit ver-
breitete Art (vgl. M e i X n e r , Zeitschr. wiss.
Zool. 88, 1907).
2. Ordnung Trematodes, Saug-
würmer. Ekto- oder endoparasitische
Plattwürmer, geschlechtsreif stets ohne
Wimperkleid, Larven häufig bewimpert.
Darm afterlos, in der Regel gegabelt. Meist
Zwitter. Entwickelung direkt, mit Metamor-
phose oder Generationswechsel.
Der in neuerer Zeit vielfach üblichen Ein-
teilung der Trematoden in Hctero-
cotylea, Aspidoeotylea und Mala-
c 0 c 0 t y 1 e a ist die alte Anorannng in
M 0 n 0 g e n e a (= Heterocotylea) und
D i g e n e a (= Aspidoeotylea -f-Malacocotylea)
vorzuziehen, da die Sonderstellung der Aspi-
doeotylea, die vdiiielimlieh mit ihrer direkten
Entwifkehinghegriindet wurde, morphologisch
nicht gerechtfertigt erscheint. Dabei sind
aber von den Monogenea die früher nur als
Familie derselben betrachteten, etwa ein
Dutzend Arten umfassenden T e m n o c e -
p h a 1 0 i d e a abzutrennen und in eine den
Monogenea und Digenca gleichwertige Unter-
ordnung zu stellen. Die Mono- und Digenea
bilden alsdann — wenn auch ihre Namen auf
Unterschiede in der Entwickelungsweise hin-
deutet, die keineswegs durchgreifend sind —
anatomisch und biologisch wohl charakteri-
sierte Forineiikreise. Ueber die viele Hunderte
betragende Zahl der in ihnen enthaltenen
Arten liegen neuere Schätzungen nicht vor.
1. Unterordnung Temnocephaloidea
(Dactyloda). Körper vorn oder seitlich mit
2 bis 12 fingerförmigen Tentakeln (Fig. 46),
hinten mit einem kräftigen Saugnapf; bis-
Fig. 46. Temno-
cephala no vaeze-
landiae.expExkre-
tionsporus; g Ge-
schlechtsöffnung ; oc
Allgen; ph Pharynx;
s Saugnapf; sp Ho-
den; st Darm; t
Tentakel. Nach
Wacke.
weilen ein zweiter vor dem Mund. Excretions-
öffnungen paarig, vorn und dorsal gelegen,
zum Teil in Verbindung mit kontraktilen
Endblasen. Geschlechtsöffnung meist in der
Nähe des Hinterendes für den männlichen und
weiblichen Apparat gemeinsam. Entwicke-
lung direkt ohne Wirtswechsel.
Je nachdem ob die Tentakel am Vorderende
oder seitlich stehen, und ob ein oder zwei Saug-
näpfe vorhanden sind, unterscheidet man 2 Fa-
984
Plathelminthes
milien: TemnocepTialidae und Actino-
dactynellidae. Verbreitetste Gattung Temno-
cephala, in Australien, Neuseeland (Fig. 46j,
Celebes, Madagaskar, sowie Zentral- und Süd-
amerika. Eine Art europäisch (Scutariella
didactyla, Montenegro), die übrigen Gatt,
australisch. Ektokommensalen auf Crustaceen,
seltener auf Schildkröten des süßen Wassers
oder in der Lungenhohle von Schneeken. —
Manche Autoren erblicken in den Temnocephalen
wegen der Beschaffenheit ihrer Haut (s. S. 953)
eine besondere, zwischen die Rhabdocoliden und
Trematoden zu stellende Grdnung.
2. Unterordnung Monogenea. Meist
Ektoparasiten von geringerGröße, mit starken
Haft- oder Klammerorganen, die, wenn am
Vorderende gelegen, stets paarig ausgebildet
sind. Exeretionsöffnungen in der Kegel paarig
auf der Küekenfläche (Fig. 14), selten ge-
trennt oder vereinigt am Hinterende. Häufig
getrennte Kanäle für Begattung (Vagina
bezw. Ductus vaginalis) und Ausleitung der
Eier (Uterus, stets sehr kurz). Entwicke-
lung direkt, gelegentlieh mit Metamorphose
verbunden, stets ohne Wirtswechsel. Man
unterscheidet 6 — 8 Familien.
Die Tristomidae tragen vorn 2 mit der
Mundhöhle nicht in Verbindung stehende Saug-
näpfe oder -gruben, hinten einen großen
Saugnapf, der häufig mit Haken ausgestattet
ist; zalüreiche Arten an den Kiemen mariner
Fische. Tristomum molae an Orthagoris-
cus niola, Epibdella hippoglossi am Heil-
butt, Nitzschia elegans am Stör. — Mono-
cotylidae, ohne vordere Saugnäpfe. Gali-
cotyle kroyeri (Fig. 24) in der Hoake der
Männchen verschiedener Rochenarten. — Udo-
nellidae, an Crustaceen, die ihrerseits an den
lüemen von Seefischen schmarotzen. Udonella
caligorum. — Octocotylidae, Saugnäpfe des
Vorderendes öffnen sieh in die Mundhöhle,
hintere Haftseheibe mit 8 Saugklappen. Diplo-
zoon paradoxum auf den Iviemen von
Cypriniden, erst geschlechtsreif, nachdem 2
Einzeltiere (D i p o r p a) miteinander verwachsen
sind. — Microcotylidae, Hinterende ver-
breitert mit zahlreichen kleinen Saugklappen
(50 bis 70 bei Axine). — Polystoniidae, ohne
Mundsaugnäpfe, am Hinterende meist 6 kräftige
Saugnäpfe und außerdem Chitinhaken. Poly-
stomum integerrimum, als Larven an den
Kiemen von Kaulquappen, geschlechtsreif in der
Harnblase des Froschs. — Gyrodactylidae.
ohne Saugnäpfe, statt dessen vorn 2 bis 4 kon-
traktile Kopfzipfel, hinten eine Haftscheibe mit
mehr oder weniger kompliziertem Hakenapparat.
Gyrodactylus elegans (Fig. 37), mit hinterer,
unpaarer Excretionsöffnung, an den Kiemen und
der Haut verschiedener Süßwasserfische, nament-
lich des Karpfens.
3. Unterordnung Digenea. Durchweg
Endoparasiten. Mit einem unpaaren, in der
Regel als ,, Mundsaugnapf" ausgebildete Haft-
a])parat am Vorderende; weitere Haftorgane
häiifiü, aber nicht immer vorhanden, meist
in (lestalt eines ventralen ,, Bauchsaugnapfs"
(Fig. 19). Chitinhaken niemals ausgebildet.
Excretionsöffnung unpaar, in der Kegel am
Hinterende. Als Begattungskanal dient der
meist mit der männlichen Geschlcchtsöffnung
in ein gemeinsames Genitalatrium ein-
mündende Endabschnittt des Uterus.
Daß die Aspidobothriiden (als Aspidocotylea)
\ielfach von den Digenea abgesondert werden,
wurde schon erwähnt. Unter den verbleibenden
Formen hat man sodann weiter 2 Abteilungen
unterschieden: die nur die Holostomiden um-
fassenden Metastatica, die sich ohne Gene-
rationswechsel, jedoch unter Bildung zweier
Larvenformen und unter Wirtswechsel ent-
wickeln, und die alle übrigen Formen in sich
schließenden Digenea s. str. mit ein- bis zwei-
maligem Generations- und Wirtswechsel. Gegen
diese Trennung spricht indessen, daß zwischen
den Holostomiden und den tj'pischen Digenea
keine fundamentalen Organisationsunterschiede
bestehen, und daß auch bei den letzteren die
Entwicklung stark vereinfacht werden kann
(s. S. 977). Morphologisch besser begründet
erscheint der Versuch, die Digenea nach der
Lage des Mundes einzuteilen; man erhält dabei
2 Sektionen, die möglicherweise natürlichen
Gruppen entsprechen (Udhner, Fauna arctica
4, 1905).
I. Sektion Gasterostomat a. Mund-
öffnung in der Bauchmitte, Haftapparat vor
derselben, am Vorderende.
Gasterostomidae, mit einfachem, an die
Rhabdocoelen erinnerndem Darmsack. Ge-
schlechtsorgane in der hinteren Körperhälfte.
Entwickelung mit Generations- und Wirts-
wechsel. Gasterostomum fimbriatum, Haft-
apparat des Vorderendes als Saugnapf ausge-
bildet, von 6 kleinen Papillen umgeben, im Darm
von Raubfischen (Barsch, Hecht usw.); Cercarie
mit 2 völlig getrennten Schwanzanhängen, die
bei der Bewegung aufwärts getragen werden
(als Bucephalus polymorphus bezeichnet).
Prosorhynchus squamatus, vorderer Haft-
apparat rostellumartig ausgebildet.
IL Sektion Prosostomata. Mund-
öffnung terminal oder subterminal, stets ein
am vorderen Körperende gelegenes Haft-
organ durchbolirend (Fig. 11). Weitere
Haftorgane, wenn vorhanden, dahinter. Zahl-
reiche Familien und isolierte Gattungen, die
in 5 Reihen angeordnet werden können.
A. Aspidobothriidae. Haftorgan des Vorder-
endes nur eine schwache, trichterförmige Haut-
einstülpung, kein wirklicher Saugnapf. Ventral
zahlreiche Sauggruben, meist zu einer Haftscheibe
zusammengeschlossen. Darm einfach sackförmig.
Entwickelung, soweit bekannt, direkt. Aspido-
gaster conchicola (Fig. 3) in Teichmuscheln,
verwandte Arten in Fischen und Schnecken;
Platyaspis im Jlagen mariner Schildkröten.
Alle übrigen Formen mit gabelig geteiltem
Darm. Haftorgan des Vorderendes ein Mund-
saugnapf. Entwickelung mit Generations-
und Wirtswechsel (ausgenommen Holosto-
B. Amphistomata. .Außer dem pharynx-
iihnlichen Jhindsaugnapf ein an oder dicht vor
Plathelminthes
985
(1cm Hinterende gelegener Bauchsaugnapf. Im
Körper ein eigenartiges, blindgeschlossenes Kanal-
system (sog. Lympligefäßsystem). Besonders in
Säugern, aber auch in anderen Wirbeltieren.
Araphistomum (Diplodiscus) subclavatum
im Bnddarm des Frosches. Gastrodiscus
hominis (Indien) und Cladorchis watsoni
(Westat'rika) im Mensehen.
C. Distomata. Der Bauchsaugnapf stets
bauchständig, meist dem Vorderende genähert.
Weitere Haftorgane (außer dem Mundsaugnapf)
nicht vorhanden. Die zahlreichen, weitaus die
Mehrzahl aller Digenea bildenden, in allen Klassen
der Wirbeltiere lebenden Arten dieser Gruppe
\vurden früher sämtlich in einem Genus (Disto-
mum) untergebracht, da.s jetzt in zahlreiche
Unterfamilien und Gattungen gespalten ist, die
aber eine natürliche Anorclnung noch nicht zu-
lassen (vgl. besonders die Arbeiten von
Braun, Looss und Odhner in Zool. Jahrb.
Syst., 12, 14, 16, 26 und Zool. Anz. 37, 38).
Keimstock vor den Hoden : Fase iolinae .große
Formen mit blattartigem Kiirper, stark bestachel-
ter oder beschuppter Haut, Darmscheiikel mit
Seitenzweigen, Geschlechtsdrüsen verästelt. Fas-
ciola hepatica, großer Leberegel |3 cm und
darüber), Vorderkörper als „Kopfzapfen" vom
breiten Hinterkörper gesondert, in der Leber
herbivorer Säugetiere und des Menschen,
ebenso F. gigantea (bis 7,5 cm). Fasciolopsis
buski ohne Kopfzapfen, im Schwein und Men-
schen (Asien). — Zahlreiclie kleine Formen aus
Carnivoren sind gleichzeitig l'arasiten des Jlen-
schen: Paragonimus westermanni, Lungen-
egel, Darmschenkel mit kleinen Ausbuchtungen,
Gonaden verästelt, meist paarweise in ober-
flächlichen Cysten der Lunge. Clonorchis
sinensis und endemicus, Darmschenkel und
Gvar unverästelt, Hoden verzweigt, in Leber- und
Gallenblase. Ebenda, Gonaden gelappt oder
rundlich Opistorchis felineus mit glatter,
Metorchis truncatus mit dicht bestachelter
Haut. Heteroph)'es heterophyes, Genital-
porus seitlich hinter dem Bauchsaugnapf. —
Im Darm des Frosches Opisthioglyphe ranae
(Dist. endolobum) und rastellus. — Im Magen
des Hechtes und anderer Raiibfische Azygia
lucii (Dist. tereticolle). — Keimstock hinter
den Hoden: Dicrocölium lanceatum (lanceo-
latum), Lanzettegel, kleiner Leberegel des Schafes
und anderer Pflanzenfresser, auch im Menschen
(bis 1 cm, Fig. 25). — Keinistock zwischen den
beiden Hoden: LTrogonimus macrostomus mit
stark abgekürzter Entwickelung (s. S. 977).
— Echinosto midae. Mundsaugnapf von einer
kragenartigen, 1 bis 2 Reihen kräftiger Stacheln
tragenden Hautfalte umgeben; vielfach Parasiten
von Vögeln (Fie. 47). Bei einzelnen Formen
Fig. 47. Echinopary-
phium baculus, Vor-
derende mit Kopf-
kragen. Aus Luhe
(in Brauers Süßwasser-
fauna Deutschlands).
(Chaunocephalus, Balfouria, in Storch-
arten), münden die Darmschenkel in die am
Hinterende des Wurms gelegene Excretionsblase.
Im Menschen Echinostomum ilocanum. In
südamerikanischen Beuteltieren die mit 2 haken-
tragenden Rüsseln versehene Gatt. Rhop-
alias. — Parasiten von Fischen die Zoogonidae,
mit allmählich fortschreitender Reduktion der
Dotterstöcke bei den verschiedenen Arten.
Zoogonus mirus im Enddarm des Lippfisches.
— Gleichfalls im Darm mariner Fische die
Steringophoridae; einzelne Arten (Haplo-
cladus) nur mit einem Darmschenkel, der in
die Exkretionsblase einmündet. — Im Magen von
Fischen die Hemiuridae, mit rundlichem
Körper, dessen Hinterende häufig zu einem fern-
rohrartig einziehbaren Schwanz umgebildet ist.
Hemiurus appendiculatus im Maifisch. —
In Cysten der Körperoberfläche oder in Mund-
und Kiemenhöhle von Meerfischen meist paar-
weise die Didymozoonidae, deren Arten eine
Entwickelungsreihe bilden, die vom Hermaphro-
ditismus zum Gonocliorismus führt. N e m a -
tobothrium molae, fadenförmig, längste
Trematodenart (bis 1,50 m). — Getrennt ge-
schlechtlich die Schistosomidae im Blut von
Warmblütern; im Menschen Schistosomum
(Bilharzia) haematobium (Fig. 26), mansoni
und japonicum, Männchen mitCanalis gynaeco-
phorus; in Vögeln Gigantobilharzia acotylea
mit rückgebildeten Saugnäpfen. — Gänzlich saug-
napflos eine Anzahl merkwürdig umgewandelter
Formen im Blut von Fischen; in der Scholle
Aporocotyle simplex, in Cypriniden die erst
für ein Turbellar, dann für einen Bandwurm
gehaltene San guinicolaarmata (Odhner, Zool.
Anz. 38, 1911). — Bei dem im Flußkrebs leben-
j den Distomum isostnmum (Fig. 19) ist der
j Geschlechtsap])arat noch unbekannt.
D. Moniistomata. Nur ein Mundsaugnapf
I vorhanden, Bauchsaugnapf fehlt. Eine Anzahl
i verschiedenartiger Familien und zum Teil sehr
I isoliert stehender Gattungen, die möglicherweise
gar nichts miteinander gemein haben, sondern
polyphyletisch aus Amphistomiden und ver-
schiedenen Distomiden durch Rückbildung des
ventralen Saugnapfs hervorgegangen sind. Be-
kannteste Familie M 0 n 0 s 1 0 m i d a e in den
Luftwegen von Vögeln, Darmschenkel hinten
bogenförmig miteinander verbunden.
E. Holostomata. Besitzen außer Mund-
und Bauchsaugnapf noch einen hinter letzterem
gelegenen, sehr verschiedenartig gestalteten, mit
Drüsen verbundenen Haftapparat. Der Körper
ist vielfach in einen die Haftapparate tragenden
Vorder- und einen die Genitalapparate ent-
haltenden Hinterkörper zerlegt. Als männliches
Begattungsorgan statt des Girrusbeutels meist
eine in der Nähe des Hinterendes gelegene, vor-
stülpbare, muskulöse Bursa copulatrix mit einem
papillenartigen Genitalkegel. Entwickelung mit
Wirts-, aber soweit bekannt, ohne Generations-
wechsel , da die Wimperlarve sich direkt in
eine durch Mctaiiior]dinse zum geschlechtsreifen
Tier werdende, cin^ stierte Larve (Tetraco-
tyle) verwandelt. II 0 lo sto midae , im Darm
von Krokodilen, Vögeln und einzelnen Säugetieren.
Holostomum (Strigea) variegatum in Darm
und Bursa Fabricii von Möven und anderen
Wasser vögeln.
3. Ordnung- Cestodes, Bandwürmer.
Endoparasitische, meist eine Gliederkette
bildende Plattwürmer ohne Wimperkleid,
986
Plathelminthes
Mund und Darm. Fast durchweg Zwitter.
Entwickelung mit Metamorphose.
Seit langem pflegt man die Band-
würmer in 2 Unterordnungen C e s t o -
daria und Cestodes s." str. einzu-
teilen, die man früher so abgrenzte, daß in
der ersteren die Formen mit ungegliedertem
Körper (Cestodes monozoa), in der letz-
teren alle gegliederten iVrtcn (C. mero- oder
polyzoa) zusammengefaßt wurden. Diese Ein-
teilung ist jedoch in neuerer Zeit dadurch
modifiziert worden, daß man die beiden mono-
zootischen Gattungen Archigetes und
Caryophyllaeus als näher verwandt mit
den Dibot'hriocephaloidea erkannt und dem-
gemäß unter die Cestodes s. str. eingereiht
hat. Die
1. Unterordnung Cestodaria enthält
demgemäß nur noch di'.. beiden Gattungen
Amphilinaund Gyrocotyle, die sich von
den übrigen Cestoden durch das Fehlen einer
dem Scolex vergleiclibaren Bildung, durch
eigenartige Anordnung des Genitalapparates,
die mit anderen Verhältnissen der Organi-
sation an die Trematoden erinnert, und durch
die Ausstattung der als Lycophora bezeich-
neten Larve mit 5 statt 3 Hakenpaaren
unterscheiden.
Manche Autoren fassen die Cestodaria als
eine den Trematoden und Cestoden gleichwertige
Ordnung auf, andere als geschleehtsreif ge-
wordene Cestodenlarven, was den primitiven
Charakter der Gruppe nicht beeinträchtigen
würde. Amphilina foliacea in der Leibes-
höhle der Sterlets, A. liguloidca in brasiliani-
schen Fischen; Gyrocntylc urna und 3 andere
Arten in der Spiralklappe von Chimäriden.
2. Unterordnung Cestodes s. str. Mit
Scolex. Larve 3 Hakenpaare tragend.
(Oncosphaera)
Die Zahl der Arten ist in neuerer Zeit
außerordentlich gewachsen, so daß die in
Leunis-Ludwii>s Synopsis (1886) ent-
haltene Schätzung auf "ca. 500 Species heute
weit überholt ist. Allein unter den Cyclo-
phyllidea wurden vor 4 Jahren 495 in Vögeln
schmarotzende Arten gezählt (Fuhrmann,
Zool. Jahrb. Suppl. lo, 1909); dabei gehören
dieser Sektion noch zahlreiche Parasiten
in anderen Wirbeltierklassen an, auch sind
seither schon wieder über 50 neue Arten
von Vo^eltänicn beschrieben worden. Die
Zahl der Gattungen übersteigt 150; sie
werden gewöhnlich auf 5 Sektionen verteilt.
L Sektion Pseudophyllidea. Polyzoo-
tisch, selten(>r monozootisch. Scolex in de
Regel unbewaffnet, meist mit 2 flächen-
ständigenSauggruben. Uterusstets mitäußerer
Oeffnung (Fig. 29 A). Dotterstock aus zahl-
reichen Follikeln zusammengesetzt. 4 Fami-
lien mit mehreren Unterfamilien.
Caryoph yllaeiil:ie. Ungegliedert, Genital-
€rganc mir in Einzahl vorhanden. Archigetes
appendiculatus, mit 2 sehwachen Sauggniben
und einem die Oncosphaerahakchen tragenden
dauernd erhalten bleibenden Schwanzanhang,
geschlechtsreif in der Leibesholile von Oligo-
chaeten (Tubifex, Limnodrihis). Caryo-
phyllaeus laticeps (mutabilis), Nelken-
wurm , mit krausenartig gefaltetem Scolex-
vorderende, das vermöge seiner Kontraktilität
als Ganzes, ohne Ausbildung besonderer Saug-
gruben, einen Haftapparat darstellt; geschlechts-
reif im Darm von Cypriniden; Cysticercoid mit
kurzem Schwanzanhang in der Leibeshöhle von
Tubificiden. — Dibothriocephaloidea (Di-
phyllobothriidae). In der niedersten Gattung
(Ligula) dieser Familie fehlt noch die äußere
Gliederung des Körpers oder entspricht, falls
ausgebildet, nicht der des stets in Vielzahl vor-
handenen Genitalapparats. L. intestinalis
(simplicissima), Riemenwiirm, Larve in der
Leibesholile vieler Süßwasserfische (bis 75 cm
lang werdend !), geschleehtsreif schon 1 bis
2 Tage nach Aufnahme in den Darm eines Wasser-
vogels. Alle übrigen Formen vollkommen ge-
gliedert. Dibothriocephalus latus, breiter
Bandwurm des Jlenschen, aber auch in Hund
und Katze vorkommend, Geschlechtsapparat in
jeder Proglottis einfach, alle 3 Genitalöffnungen
(für Cirrus, Vagina, Uterus) flächenständig auf
der Ventralseite; Finne (Plerocercoid) subperi-
toneal und in der Muskulatur verschiedener
Fische (besonders Hecht und Quappe). Diplo-
gonoporus, Genitalapparat ähnlich wie bei
Dibothriocephalus, aber in jeder Proglottis
verdoppelt; D. g r a n d i s (Japan), D. b r a u n i
(Rumänien) im Menschen. Cyathocephalus
truncatus, Scolex mit einer einzigen scheitel-
ständigen Sauggrube; in den Appendices pylo-
ricae von Salmoniden, Larve in Gammarus
pulex. Triaenopliorus no.dulosus, Scolex
mit 4 dreispitzigen Haken, im Darm des Hechts
und anderer Raubfische, Finne in kleineren
Fischen. — Zwei weitere Familien: Ptycho-
bothriidae mit dorsaler oder randständiger
Mündung von Cirrus und Vagina, und Acantho-
phallidae mit dorsoventraler Differenzierung
der Proglottiden (Rücken- konvex, Bauchfläche
konkav), sind ebenfalls Fischparasiten.
IL Sektion Tetraphyllidea. Gliedening
stets deutlich. Uterus blindgesehlossen,
Oeffnung von Vagina und Cirrus gewöhnlich
randständig. Dotterstock follikulär.
Scolex mit 4 Saugorganen in Gestalt kleiner
Saugnäpfe (Ichthyotaeniidae, in Süßwasser-
fischen, Amphibien und Schlau'-en) oder sehr
beweglicher, bald gestielter, bald ungestielter
Bothridien. die neben akzessorischen Saug-
näpfen und Areolen Haken enthalten (Oncho-
bothriidae, Fig. 4 A) oder unbewaffnet sind
(Phyllobothriidae, Fig. 4B). Die Phyllo-
bothriidae leben geschlechtsreif im Spiraldarm
von Selachiern, ebenso die Onchobothriidae.
Die als Scolex polymorphus bezeichnete Finne
von Calliobothrium filicolle findet sich in
zahlreichen Fischen, wird aber auch frei im
Meer angetroffen.
IIL Sektion Trypanorhyncha (Rhyn-
chobothriidae). Scolex mit 2 oder 4
Bothridien und 4 retraktilen, hakenbcwaff-
PJathelininthoi
987
neten Rüsseln, meist durch einen halsartigen
„Kopfstiel" mit der Gliederkette verbunden.
Genitalorgane ähnlich wie bei den Tetraphylli-
dea. 2 Familien.
Tetrarhync.hidae. Die gesc.hlechtsreifen
Formen im Spiraldarm von Selaoliiern, noch
wenig bekannt. Die gewöhnlich mit tlera Namen
Tetrarhynchus (Fig. 6) bezeichneten Finnen
in den verschiedensten Meerestieren, bisweilen
auch in Süßwasserfischen. — Coenomorphidae,
Uterus mit ventraler Ausmündung. Coeno-
morphus grossus.
IV. Sektion Diphyllidea. Scolex mit
Haken tragendem Kopfstiel, 2 Bothridien
und einem Rostellum. Geschlechtsorgane
wie bei den Tetraphyllidea, doch mit flächen-
ständigem Genitalporus (Fig. 29 B). In
marinen Fischen.
Echinobothrium affine, im Spiraldarm
von Rochen.
V. Sektion Gyclophyllidea. Scolex mit
4 Saugnäpfen, zwischen denen ein scheitel-
ständiges, häufig hakenbewaffnetes Rostel-
lum vorhanden sein kann; bisweilen auch in
den Saugnäpfen kleine Haken. Aeußere
Gliederung fast immer deutlich. Uterus stets
blind geschlossen. Dotterstock unpaar, ver-
einzelt rückgebildet.
Die früher meist als „Taenien" zusammen-
gefaßten Gyclophyllidea bilden die artenreichste
Gruppe der Cestoden. Man unterscheidet rund
70 Gattungen, die in 12 Familien mit zahlreichen
Unterfamilien eingeteilt werden (Luhe). Etwa
55 Gattungen leben in Vögeln, ca. 20 in Säugern
(zum Teil gleichzeitig in Vögeln), 2 Gattungen
in Reptilien, eine in Amphibien. Die Parasiten
sind vielfach für ihre Wirte spezifisch.
Von den Familien seien genannt: Nemato-
taeniidae, Scolex unbewaffnet und ohne Ro-
stellum, Gliederung erst am Hinterende des
Bandwurms deutlich. Nematotaenia dispar
im Darm des Frosches und anderer Amphibien. —
Mesocestoididae, Scolex unbewaffnet imd
ohne Rostellum, Genitalüffnungen flächen-
ständig, in Säugetieren und Vögeln. — Anoplo-
cephalidae, Scolex unbewaffnet, Genitalpori
randständig. Linstowia echidnae im Ameisen-
igel, L. semoni im Beuteldachs, L.brasiliensis
in der Beutelratte Peramys tristriata. Stilesia
und Avitellina, ohne Dotterstock und Schalen-
drüsen, weshalb die Eier ihr Nährmaterial von
Zellen des Keimstocks und der Uteruswand er-
halten; inherbivoren Säugetieren. Zahlreiche Gat-
tungen in Vögeln. — Davaineidae, Scolex mit
Rostellum, das in 2 Kränzen sehr zahlreiche
(meist 160 bis 300) Haken trägt; auch Saugnapf-
ränder mit kleineren Häkchen. Gatt. Da-
vainea, Eier nach Zerfall des Uterus in Paren-
chymkapseln; in Vögeln und Säugetieren. D.
madagascariensis im Menschen. Gatt.
Idiogenes, Uterus mit Paruterinorgan, nur
in Vögeln. — Dipylidiidae, Rostellum mit
Sund mehr Hakenkränzen, Saugnäpfe unbewaffnet,
in Säugetieren, Vögeln und Reptilien. Dipyli-
dium caninum (Taenia cucumerina), Gurken-
kernbandwurm mit doppeltem Genitalapparat in
jeder Proglottis (Fig. 28), häufig in Hunden und
Katzen, aber auch im Menschen; das zugehörige
Cysticercoid in der Hundelaus (Trichodectes canis),
auch im Hunde- und Menschenfloh. — Hymeno-
lepididae (Fig. 27), Rostellum meist mit ein-
fachem Hakenkranz, nur 1 bis 4 Hoden in jeder
Proglottis ; in Vögeln und Säugetieren ; die Ratten-
bandwürmer Hymenolcpis diminuta (Fig. 48)
Fig. 48. Schema der Geschlechtsorgane von
Hymenolepis diminuta (nach Querschnitten
durch eine Proglottis), c Cirrusbeutel ; d Dotter-
stock; h Hoden; ov Keimstock; vd Vas deferens;
vg Vagina; vs Samenblase. Nach Luhe.
und murina (letztere Art, falls mit H. nana iden-
tisch) auch im Menschen. — Taeniidae, meist
große Arten; Rostellum in der Regel mit 2 Haken-
kränzen, bisweilen rudimentär. Einige Vertreter
in Vögeln, zahlreiche im Genus Taenia zusammen-
gefaßte Arten in Raubtieren , einzelne auch
im Menschen. T. saginata (mediocanellata)
hakenlos, Saugnäpfe sehr kräftig, auch das
Rostellum saugnapfähnlich umgebildet, Uterus
mit zahlreichen (20 bis 35) Seitenästen ; häufigster
Bandwurm des Menschen; Finne (Cysticercus
bovis) im Rind. Bewaffnete Formen: T. solium,
Ilakenbandwurm des Menschen, am Rostellum
zwei Kränze von je 11 bis 16 Haken, Uterus
mit spärlichen (7 bis 10) Seitenzweigen; Finne
(C. cellulosae) im Schwein und einigen anderen
Säugern (bisweilen auch im Menschen). T. cras-
sicollis, Katzenbandwurm, der zugehörige C.
fasciolaris in Muriden. T. crassiceps im
Fachs, ihr C. longicollis im Maulmirf. ^ Ge-
schlechtsreif im Hund: T. marginata, mit C.
tenuicollis. T. coennrus, mit der als Goe-
nurus cerebralis, Quese, Drehwurm, be-
zeichneten Finne, die im Gehirn von Schafen
und Rindern, seltener auch im Pferde
lebt. T. echinococcus, nur wenige Millimeter
lang, oft massenhaft im Hundedarm; die Finne
(Echinococcus polymorphus, Hülsenwurm)
in Lunge, Leber und anderen Organen vieler
Säugetiere, besonders im Srhlnrlitvich, auch im
Menschen. — Die folgemlm Familien enthalten
nur Vogelparasiten: Arolcidai' , weibliche
Genitalöffnung fehlt, Vagina rückgebildet, männ-
liche Geschlechtsöffnung randständig. Bei
Progynotaenia zeigen die vorderen Pro-
glottiden nur die weiblichen, die hintersten die
männlichen Genitaldrüsen und den Uterus ent-
wickelt. Dioicocestus (D. paronai im Storch)
getrennt geschlechtlich. — A m a b i 1 i i d a e ,
Seitenteile der Proglottiden mit blatt- oder finger-
förmigen Anhängen; Vagina fehlt, doch kann
statt dessen ein akzessorischer weiblicher Ge-
schlechtskanal ausgebildet sein ; in Wasservögeln.
— Fimbriariidae, Scolex hinfällig, durch
einen großen Pseudoscolex ersetzt, in Entenarten.
4. OrdnungNemertini, Schnurwürmer.
Meist freilebende, ungegliederte Plattwflrmer
mit bewimpertem Körperepithel und ein-
fachem, durch einen After am hinteren
Körperende ausmündendem Darm. Dorsal
Plathelnünthes
vom Darm ein Küsselapparat, im Parenchym
bezvv. Hautmuskelschlauch eingebettet ein
Blutgefäßsystem. Meist getrennt geschlecht-
lich. Entwickelung direkt oder mit Meta-
morphose. Etwa 500 Arten.
Die Nemertinen werden zurzeit nach Bür-
gers Vorschlag gewöhnlich in 4 Unterord-
nungen eingeteilt, von denen 3(Proto-, Meso-,
llctrr(incniiTtini) die unbewafi'neten Formen
(Anoplaj umfassen, während in der 4. die be-
waffneten Metanemertinen (Enopla, Hoplone-
mertini) enthalten sind. Von diesen 4 Unter-
ordnungen sind die Meta- und Heteronemer-
tinen zweifellos gut charakterisiert; dagegen
hat sich durch genauere Untersuchung der
früher auf die Proto- und Mesoiu'nicrtinen
verteilten Formen und durch Aullimliing
neuer, bald in diesem, bald in jenem Merkmal
eine Mittelstellung einnehmender Gattungen
gezeigt, daß sie zweckmäßiger in einer Unter-
ordnung (Palaeonemertini) vereinigt werden.
1. Unterordnung Palaeonemertini
(Proto- -}- Mesonemertini). Rüssel ohne
Stiletts, Mundöffnung hinter dem Gehirn.
Der Hautmuskelschlauch besteht aus
einer äußeren Ring- und einer inneren
Länt;snuiskelschicht, wozu in der Regel eine
streckenweise dazwischen sich einschiebende
l)i;it;oiialfaserschicht, bisweilen (einzelne Ca-
riniinuuuien) auch eine äußere Läiiüsmuskel-
scliicht kommt. Gehirn und Seitenstämme
bald im Epithel, bald zwischen dieses und
den Hautmuskelschlauch, bald in letzteren
selbst verlagert. Cerebralorgane vorhanden
oder fehlend. Durchweg marin.
Alis dieser primitivsten Unterordnung sind
zurzeit 10 Gattungen bekannt, die in mancherlei
Beziehungen divergieren und einerseits an die
Metern-, andererseits an die Metanemertini
Anknüpfungspunkte darbieten. Eine sichere
(iiuppierung derselben in Familien ist einstweilen
noch nidit möglich, wenn man nicht für die Mehr-
zahl der Gattungen, die zum Teil nur in einer
Art bekannt sind, eigene Familien aufstellen
will. Als ursprünglichste Art gilt Procarinina
atavia, mit epithelialer Lagerung des Nerven-
sj'stems, einfachen Cerebralorganen und seiten-
taschenlosem Darm. Von ihr unterscheidet sich
Carinina durch den Besitz von Darmdivertikeln,
die an 30 Arten zählende Gattung Carinclla
(Tubulanus) durch die Verlagerung von Gehirn-
und Seitennerven unter das Epithel. Cerebral-
organe fehlen bei Callinera, Carinesta und
Carinonrella. Ein dorsales Blutgefäß, das
den bisher genannten Arten abgeht, besitzt
llubrcchtia, deren kugelige Ceiebralnrgane
in die Scitcngefäße hineinragen. Aehnlich ver-
halten sich die Cerebralorgane bei Hubrechtella.
Den beiden Gattungen Carinomaund Cephalo-
thrix, die Bürger zu den Mesonemertini zu-
sanunenstellte, fehlen die Cerebralorgane und das
Kückengefäß; ihr Nervensystem ist in die llaut-
nmskiilatur verlagert (Fig. 7). Doch ist diese Ver-
lagi'iiing bei Carinoma noch unvollständig,
auch wird sie bereits beiCarinella annulataund
Carinoniella (C o e , Bull. Mus. Comp., Har-
vard Coli, 47, 1905) vorbereitet. Alle Arten
freilebend, nur Cephalothrix galateae endo-
parasitisch in decapoden Ivjebsen.
2. Unterordnung iletanemertini. Rüs-
sel mit Stiletts bewaffnet. Mundöffnung vor
dem Gehirn oder mit der des Rliynclmdäums
verbunden. Darm meist mit einem vonleren
Blinddarm (Fig. 12). Hautmuskcisehlaueh aus
äußerer Ring- und innerer Längsfaserschicht
bestehend, dazwischen meist eine Diagonal-
faserschicht. Hirn- und Nervenstämme nach
innen vom Hautmuskelschlauch im Paren-
chym. Vorwiegend marin, einzelne Arten
auch auf dem Lande und im süßen Wasser.
Die Metanemertini umfassen mehr als die
Hälfte aller Nemertinen; man unterscheidet
9 Familien und einige 20 Gattungen, die
nach dem Verhalten des Rhynchocöloms in
2 Sektionen eingeteilt werden.
I. Sektion Prorhynchocoelomia. For-
men mit selir langem, dünnem Körper, die
sich gerne zusammenknäueln, niemals schwim-
men. Rüssel viel kürzer als der Körper. Rhyn-
chocölom niemals in das hintere Köiper-
drittcl hineinreichend, meist kürzer als die
halbe Körperlänge.
Emplectonematidac (Eunemertidae) meist
mit zahlreichen Augen. Emplectonema gigan-
teum, bis 3,5 m lang, vorn 6 bis 8 mm breit.
E. echinoderma. Haut mit Häkchen. Car-
cinonemertes, Rüssel kurz, Rüsselscheide
äußerst schwach entwickelt; verschiedene, an den
Kiemen oder zwischen den Eiern decapoder
Krebse schmarotzende Arten. — Ototyphln-
nemertidae ohne Augen mit 1, seltener 2 Paar
Statocysten.
IL" Sektion Holorhynchoeoelomia,
Körper meist kurz, Zusammenknäuelung nicht
üblich, einige Arten Schwimmer. Rüssel min-
destens so lang wie der Körper. Rhyncho-
cölom in der Regel erst vor dem After endend.
Prosorhochmidae, mit 4 Augen, Mund-
und Rüsselöffnung fallen zusammen, meist Zwitter.
Prosorhochmus viviparus lebendiggebärend.
Gatt. Geoneniertes auf dem Lande, eine
Art (G. arboricola) auf Bäume gehend. —
Amphiporidae, mit zahlreichen Augen (bis 200),
Mund-und Rüsselöftnung meist zusammenfallend,
bisweilen getrennt, aber dicht benachbart. A m p h i-
porus pulcher (Fig. 1?) und zahlreiche andere
Arten weit verbreitet. — Drepanophoridae,
Rüssel mit zahlreichen, nadelförniigen Angriffs-
stiletts (etwa 20) auf sichelförmigen Sockel.
Drepanophorus crassus, kosmopolitische Art.
— Pelagonemertidae, Korper durchsichtig,
stark verbreitert und dünn. Rüssel ähnlich
wie bei Drepanophorus (0. Bürger, Wiss.Erg.
Deutsch.Ticfsece.xped. 16,2,1909), pelagischeTief-
seebcwnhner. — Von gleicher Lebensweise Necto-
nemertidae, Hinterende zu einer wagerechten
Flosse verbreitert, zum Teil mit fadenförmigen
Anhängen am Vorderkörper. — Tetrastemma-
tidae (Prostomatidac), kleine Arten, meist
mit 4 Augen. Tetrastemma, (Prostnma)
marin, einzelne Spezies Zwitter. Im süßen
Wasser die Gattung Stichostemma, ebenfalls
mit einigen zwittrigen, bisweilen lebendig gc-
I
Plathelmintlies
989
bärenden Arten. — Malacobdellitlae, Ento-
commensalen in Meer- und Süßwassermollusken;
egelartig, am hinteren Ende des gedrungenen
Körpers ein Saugnapf. Rüssel ohne Stiletts,
Darm ohne Seitentaschen. Malacobdella
grossa in Cyprina islandica. Wegen ihrer
abweichenden Organisation hat man vorgeschlagen,
für diese Gattung eine besondere Unterordnung
Bdellonemertini zu schaffen.
3. Unterordnung Heteronemertini.
Rüssel unbewaffnet. Mundöffnung sehr groß,
hinter dem Gehirn, Darm ohne vorderen
Blindsack. Haut aus Epithel und Cutis,
der Hautmuskelschlauch aus einer äußeren
Längs-, Ring- und inneren Längsmuskel-
schicht bestehend. Zwischen den beiden
ersteren Muskelschichten verlaufen die seit-
lichen Nervenstämme, zwischen den beiden
letzteren bisweilen eine l)iagonalfaserschicht.
Durchweg marin und freilebend. 2 Familien.
Eupoliidae (Baseodiscidae). Die Musku-
latur des Rüssels nur zweischichtig, Kopf ohne
seitliche Spalten. Eupolia, (T ae n io s o m a)
Kopf scharf vom Rumpf abgesetzt und in diesen
zurückziehbar. Körper weich, bandförmig, bis
über 3 m lang. — Lineidae, im Rüssel alle 3
Muskelschichten des Hautnuiskelschlauchs ent-
halten, in der Regel (Ausnahme Zygeupolia,
Paralineus) mit tiefen Kopfspalten. Arten-
reichste Familie der Nemertinen. Lineus lon-
gissiraus, bis 30 m lang. Eine Anzahl durch
einen feinen Schwanzanhang ausgezeichneter
Gattungen werden zur Unterfamilie Micrurinae
vereinigt. Micrura kleine, weiche, dünne For-
men. Cerebratulus, breite, kräftige Formen
von elliptischem Querschnitt, einzelne Species
(C. m a r g i n a t u s) gute Schwimmer.
Phylogenie. So wenig an der Verwandt-
schaft der Turbellarien, Trematoden und Ce-
stoden einerseits und der Turbellarien und
Nemertinen andererseits zu zweifeln ist, so
stimmen doch die Ansichten über die Art
ihres genetischen Zusammenhanges keines-
wegs tiberein. Die Diflcrenzcn beginnen schon
bei der Frage, welche Turbellarien die ur-
sprtinglichsten sind; bald werden die Acölen,
bald die Polycladen genannt, und je nachdem
die Vorfaliren der Strudelwürmer unter pri-
mitiven, planulaähnliehen Organismen (v.
Graff u. a.) oder unter höher spezialisierten,
zur kriechenden Lebensweise übergegangenen
Formen aus dem Kjeise der Ctenophoren
(Coeloplana,Ctenoplana) gesucht (Lang u. a.),
ja man hat sogar die Plat hei in int hon als degene-
rierte Abkömmlinge aiiiu'lidenartiger Stamm-
formen betrachtet (Hubrecht, Jen. Zeitschr.
Nat. 39, 1904). Für die Anhänger der beiden
letzten Anschauungen besteht vor allem die
Schwierigkeit, dieinjederBeziehung einfachere
Organisation der Acölen zu erklären; denn
weder die Lebensweise dieser marinen, äußerst
gefräßigen, räuberischen Formen noch ihre
Entwickelung bietet irgendwelchen Anhalt
für die Annahme, daß der primitive Charakter
ihres Parenchyms, ihres Nervensystems
und ihres Genitalapparates durch Rück-
bildung hervorgerufen, und dabei sowohl der
Darm, wie der Excretionsapparat vollständig
verloren gegangen sein könnte. Auch der Ver-
such, die Acölen als geschlechtsreif gewordene
Jugendstadien alter Stammformen der Tur-
bellarien zu deuten (Lang), hilft nicht weiter;
entweder waren diese Stammformen in ihrer
Jugend ähnlich organisiert wie die heutigen
Acölen, was für eine primitive Stellung der
letzteren sprechen würde, oder sie besaßen
einen Darm, dann bleibt nach wie vor die
Frage, wie dieser verschwinden konnte; die
Annahme der Neotenie an sich erklärt nichts.
Daß nmgeki'int die aus der Anerkcniuiiig des
J3rimitivcii('h;ir;ikt (TS derAcölen sie hergebende
Annahme darmloser Stammformen der Tur-
bellarien zunächst etwas befremdendes hat,
ist angesichts der hergebrachten Vorstellungen
über eine cölogastrulaähnliche, gemeinsame
Ausgangsform der ^Ii'tazocn ohne weiteres
zuzugeben. Es bleibt jedocli zu überlegen, ob
sich diese Vorstellungen nicht soweit modifi-
zieren lassen, daß die darauf gegründeten Be-
denken gegen die Ursprünglichkeit der Acölen
hinfällii; werden. Von den Acölen oder
deren Staniniformen würden sich dann einer-
seits die Polycladen, andererseit die Rhabdo-
cölen und Allöocölen mit der hier sich all-
mählich entwickelnden Trennung von Ger-
marien und Vitellarien ableiten. An die
Allöocölen würden sich wiederum die Tri-
claden anschließen, worauf sowohl der Bau
des Nerven- und Excrefujussysti-ms in beiden
Gruppen, wie ihre Entwickelung hindeutet.
Jedenfalls an rhabdocölidenähnliche Vor-
fahren knüpfen ferner die Trematoden an,
wenn auch einzelne Autoren sich für ihre
Abstammung von deuTricladen ausgesprochen
haben (Lang). Für erstere Ansicht zeugt
aber nicht nur die Organisation der Mira-
cidien, sondern auch das Vorkommen eines
einfachen Darmsackes bei den primitivsten
geschlechtsreifen Trematoden (s. oben S. 959),
der Besitz eines Pharynx bulbosus, sowie der
Umstand, daß gerade bei den Rhabdocöliden
zahlreiche Formen zum parasitischen Leben
übergegangen sind. Im allgemeinen werden
die endoparasitischen Digenea von den ecto-
parasitischen Monogenea abgeleitet : doch
kann auch die Ansicht vertreten werden, daß
beide sich divergierend aus gemeinsamer
Wurzel entwickelt haben (Ben h am), die viel-
leicht den Temnocephalen nahe gestanden hat.
Unsicherer ist die Ableitung der Cesto-
den, deren Vorfahren sowohl unter den
mono- und digenetischen Trematoden als
auch unter den Turbellarien gesucht worden
sind. Die geringste Wahrscheinlichkeit hat
wohl die Annahme der Turbellarien-
abstammung, da die Organisation der Cesto-
den, besonders aber der primitiven Cesto-
darien deutliche Beziehungen zu den Trema-
990
Platholiuiutlies
toden erkennen läßt. Prüft man die beiden
Möglichkeiten der Abstammuns; von den
Trematoden, so können die Embryonal-
liäkclien der Oncosphären vielleicht als Hin-
weis auf eine Verwandtschaft mit den
Monogenea aufgefaßt werden. Dagegen ist
nach der ganzen Entwicklungsweise der
Digenea in der entfernten Formüberein-
stimmung zwischen dem Ruderschwanz der
Cercarien und der Schwanzblase der Finnen
wohl nur eine rein äußerliche Aehnlichkeit
zu sehen (Spengel, Zeitschr. wiss. Zool. 82,
1905).
So unverkennbar sich endlich in der
Organisation der Nemertinen ihre nahen Be-
ziehungen zu den Turbellarien ausprägen,
so besitzen sie doch eine Reihe primitiver
Eigenschaften (epitheliale Lage des Nerven-
systems mancher Paläonemertinen, einfacher
Bau der Gonaden), die ihre Ableitung von
Typen wie die jetzt lebenden Turbellarien
fraglich erscheinen lassen. Eher ist wohl
an eine Entstehung der Turbellarien und
Nemertinen aus gemeinsamen Almen zu
denken, die in den genannten Merkmalen noch
nicht Turbellarien-Charakter angenommen
hatten (Bürger). After und Blutgefäßsystem
stellen jedenfalls Neuerwerbungen der Nemer-
tinen dar. Ueber den Ursprung des Rüssels
gehen die Anschauungen weit auseinander;
nach der einen Ansicht (Bürger) soll er
aus dem Pharynx der Turbellarien hervor-
gegangen sein, so daß der Vorderdarm der
Nemertinen eine Neubildung sein würde;
nach einer anderen (Lebedinsky)soll Rüssel
+ Vorderdarm der Nemertinen dem Tur-
bellarienpharynx -1- Pharyngealtasche homo-
logsein :nacheiner dritten endlich (Sälen sky)
soll der Rüssel der Nemertinen dem der
Turbellarien entsprechen. Nach den letzten
Untersuchungen Salenskys (op. cit. S. 974)
erscheint seine Auffassung sachlich wohl am
besten begründet. Dazu kommt ferner, daß
die von Bürger als Nemertinenahnen ge-
dachten Urturbellarien sicher noch keinen
Pharynx compositus — der für die Ab-
leitung des Nemertinenrüssels allein in Frage
käme — besessen haben können, während
schon bei sehr primitiven Rhabdocölen die
Ausbildung des Vorderendes als Rüssel zu
beobachten ist. — Unter den Nemertinen
selbst stehen jedenfalls die Paläonemertinen
durch die schon erwähnte T-age des Nerven-
systems, durch den bei einigen Formen
noch taschenlosen Darm und das Fehlen der
Pseudometamerie. sowie durch den Besitz
von nur 2 Blutgefäßen und die geringe Ent-
wickelung von Rüssel und Rhynchocöloin
an niederster Stelle. Von ihnen sind einer-
seits die Hetero-, andererseits die Metane-
mertinen ausgegangen.
5. Biologie. I )ie freilebenden Turbellarien
Und Nemertinen sind meist Wasserbewohner,
und auch die auf dem Lande lebenden Formen
unter ihnen sind an feuchte, dunkle Orte ge-
bunden. Viele Pclycladen und Acölen, sowie
eine Anzahl Rhabdocöliden und Nemertinen
vermögen frei zu schwimmen, teils nur mit
Hilfe der "Wimpern, teils unter flatternden
Bewegungen der Seitenteile des verbreiterten
Körpers. Bei einzelnen Acölen (Haplodiscus)
und Nemertinen (Pelago-, Plancto-, Nec-
tonemertes) kennzeichnet sich die Verbreite-
1 rung des Körpers, bei letzteren auch die
gallertige Ausbildung des Parenchyms, die
den Körper vollständig durchsichtig werden
j läßt, und die Ausbildung l'lossenartiger An-
i hänge als Anpassung an die pelagische Lebens-
i weise. Die Mehrzahl der Formen, darunter
sämtliche Tricladen, sind jedoch zur Fort-
bewegung auf das Gleiten auf einer Unter-
lage (als welche auch das Wasseroberhäutchen
dienen kann) angewiesen; bisweilen sind sie
außerdem noch zu einer Spannbewegung fähig.
Das Gleiten geschieht bei gestreckter, ruhiger
Körperhaltung unter regelmäßigen, wellen-
förmigen Kontraktionen der Längsfasern des
Hautmuskelschlauchs der Kriechsohle, unter-
stützt durch die Tätigkeit der "Wimpern.
I Ein von den erythrophilen Hautdrüsen aus-
geschiedener, häufig als Gleitspur zurück-
[ bleibender Schleim dient dabei zur Sclilüpfrig-
machung des Bodens. Der Versclileimung
des eigenen Körpers, die z. B. den Wim per-
schlag beeinträchtigen würde, soll das Selcret
der cyanophilen Hautdrüsen entgegen-
' arbeiten (Wilhelmi). Einige Rhabdocöliden,
Tricladen und Nemertinen vermögen sich
zeitweilig in von ihren Hautdrüsen ausge-
schiedenen Schleimhüllen zu cncystieren.
Manche Nemertinen (besonders Carinella-
arten) wohnen dauernd in mit Steinchen ge-
j panzerten Sekretröhren.
1 Die meisten Turbellarien und Nemertinen
leben von animalischer Nahrung, indem sie
■ Tiere aus allen möglichen Klassen, soweit sie
ihrer Herr werden können, erbeuten. Die be-
sonders räuberischen Seetricladen befallen
selbst kleine Fische, die sich in den Sand ein-
wühlen (Uebergang zum Gelegenheitspara-
sitismus). Im Dienste der Nahrungsaufnahme
steht ein zumal bei den Tricladen und
manchen Nemertinen hoch ausgebildetes
Wittcrungsvermögen.
Sehr eigenartig gestaltet sich die Ernährungs-
f weise einiger Acoelen, die sich regelmäßig mit
braunen Zooxanthellen (Convoluta convohita)
' oder grünen Zooclüorellen vergesellschaften (C.
rosroffensis). Dabei liefern die Würmer in ihren
aus der Verdauung der gefressenen Nahrung her-
rührenden Stoffwechselprodukten den Algen
Material xiim Aufbau von Proteiden, während
diese wiederum den Würmern nicht nur das
fehlende Kxkretionssystem ersetzen, sondern
auch Sauerstoff und Kohlehydrate liefern. Bei
ConvoluU convoluta erhält sich dies Verhältnis .
' zwischen Tier und Alge dauernd zu beider-
Plathelminthes
991
seitigem Vorteil. Bei C. roscoffensis wird es
dagegen schließlich dadurch gestört, daß die
Tiere, sobald ihre Zoochlorellen sich reichlich
vermehrt haben und zu ausgiebigen Nahrungs-
produzenten geworden sind, zu fressen authören.
Infolge davon stellt sich zunächst N-Mangel
f üi- die Algen und dann weiterhin Nahrungsmangel
für die Würmer ein, der endlich, nachdem sie
die in ihnen enthaltenen Zoochlorellen verdaut
und aufgebraucht haben, ihren Tod nach sich
zieht (Gamble und Keeble, Quart. Journ.
Micr. Sc. 51, 1907).
Der hoben Regenerationskraft der Süß-
wassertricladen wurde schon oben (s. S. 975)
gedacht. Ihnen nahe stehen in dieser
Beziehung einzelne Landplauarien (Bipalium
kewense)\ind Polycladen (Cestoplana). Siege-
hören dank dieser Eigenschaft zu den am
meisten bei experimentellen Studien über das
"Wesen der Regeneration benutzten Objekten.
Nicht alle Turbellarien besitzen jedoch die
gleiche regulatorische Fähigkeit, einzelne
Formen ermangeln ihrer sogar in auf-
fallend hohem Maße (Mesostoma ehrenbergi).
Unter den Nemertinen zeichnen sich gleich-
falls gewisse Formen durch ein großartiges
Regenerationsvermögen aus (Lineus ruber,
vgl. Oxner, Ann. Inst. Ocean. 1910).
Angesichts der durchweg parasitischen
Natur der Trematoden und Cestoden ist es
beachtenswert, daß Parasitismus bereits
unter den Turbellarien weit verbreitet ist.
Alle Gruppen der Strudelwürmer enthalten
parasitische Arten, vor allem die Rhabdo-
cöliden (nicht weniger als 27 parasitische
Species), und alle Formen des Schmarotzer-
tums, vom gelegentlichen Raumparasitismus
und Kommensalismus bis zum echten Ekto-
und Endoparasitismus sind unter ihnen ver-
treten. Zugleich sind dabei, z. T. schon bei
freilebenden Formen vorbereitet, zahlreiche
Anpassungen an die parasitische Lebens-
weise — verstärkte Ausbildung von Haft-
scheiben, auf reichere Eiproduktion hinzie-
lende Abänderungen am Geschlechtsapparat,
Reduktion der Bewimperung, der Augen, bei
den Fecampiiden sogar von Mund und Darm
— zu bemerken, die den Uebergang zu den
extremen Anpassungen verständlich machen,
wie sie Bau und Entwickelung der Trematoden
und Cestoden zeigen. Auch unter den Ne-
mertinen sind einzelne Arten zur parasitischen
Lebensweise übergegangen, wobei gleichfalls
charakteristische Abänderungen — Reduktion
der Sinnesorgane und Ausbildung einer Saug-
scheibe (Malacobdella), oder Steigerung der
Fruchtbarkeit (Carcinonemertes) — einge-
treten sind.
Die Lebensgeschichte der Trematoden
und Cestoden ist gemäß der parasitischen
Natur dieser Formen eng mit der ihrer Wirte
verbunden. Relativ am unabhängigsten sind
die Temnocephalen, die nur Ektokommen-
salen ihrer Wirte sind und sich von erbeuteten
Insektenlarven, kleinen Ivrustern usw. nähren
Die Monogenea dagegen beziehen bereits als
echte Parasiten ihre Nahrung von Teilen
ihrer Wirte (Blut, Schleim, Epithelzellen,
Sperma usw.). Ihren Sitz bilden vorwiegend
die Kiemen von Meer- und Süßwasserfischen,
seltener die Haut oder Mund, Rachen und
Ivloake von Fischen, Amphibien und Rep-
tilien oder die Körperoberfläche parasitischer
Crustaceen (Udonella caligorum).
Bei Polystomum integerrimum leben nur di '
Jungen ekto parasitisch an den Kiemen von
Kaukiuappen, um dann nach dem Sch\vunde der-
selben bei der Jletaiuorphose nach innen zu
wandern und in der Harnblase der Frösche gc-
schlechtsreit zu werden.
Die Digenea konmien als erwachsene Tiere
mit Ausnahme einiger Aspidobothriiden aus-
schließUch in Wirbeltieren vor, wo sie fast
alle Organe (außer Knochen, Nervensystem
und männlichen Genitalien) bewohnen, wenn
auch der Darmkanal ihr Hauptsitz ist. In
der Regel leben sie hier frei beweghch. können
sich aber natürlich zeitweise mit Hilfe ihrer
Saugorgane befestigen. Bisweilen dringen sie
mit dem Vorderende in die Darmwand ein
oder veranlassen die Bildung von Cysten.
Die im Menschen vorkommenden Digenea
sind mit wenigen Ausnahmen nicht für ihn
spezifisch, sondern Parasiten domestizierter
Tiere, die den Menschen nur gelegentlich
infizieren.
So sind ihm mit Schaf und Rind (und zahl-
reichen anderen herbivoren Säugetieren) gemein-
sam: Fasciola hepatica und gigantea, Dicro-
coelium lanceatum, möglicherweise auch Gastro-
discus hominis; mit Hund und Katze Opisth-
orchis felineus, Metorchis truncatus, Hete-
rophyes heterophyes, Clonorchis sinensis, Para-
gonimus westermanni (auch im Tiger und Sehwein),
Schistosomum japonicum; mit dem Schwein:
Fasciolopsis buski. Bei einzelnen Arten (Clo-
norchis sinensis) kann allerdings die Zahl der
von iluien befalleneu Menschen recht beträchtlich
sein. Nur aus dem Menschen bekannt sind bisher
Cladorchis watsoni, Opisthorchis noverca, Clo-
norchis endemieus, Echinostomum ilocanum,
sowie Schistosomum hämatobium und mansoni;
für eine Reihe dieser Formen dürften jedoch
wohl auch noch andere Wirte aufgefunden
werden. Die durch diese Parasiten herbei-
geführten Schä<ligungen sind im allgemeinen
gering, solange die Parasiten nicht, was bisweilen
geschieht, in wichtigere Organe (Auge, Gehirn)
gelangen. Gefährlicher sind Paragonimus wester-
manni, der bisweilen zu heftigen Lungenblutungen
führt, Clonorchis sinensis und endemieus, die
zu Tausenden in demselben Individuum vor-
kommen und schwere Veränderungen der Leber-
substanz und Gallengänge bewirken können, und
die im Blut (besonders des Pfortadersystems)
schmarotzenden Schistosomumarten, die nicht
selten heftige Erkrankungen von Blase, Nieren
oder Darm nach sich ziehen.
Die Bandwürmer leben geschlechtsreif
992
Flathclmintlies
fast nur im Darm von Wirbeltieren, in der
Re^el im Dünndarm, wobei oft ganz bestimmte
Stellen desselben, entsprechend der dort
herrschenden chemischen Beschaffenheit des
Speisebreis, bevorzugt werden. Nurganz selten
dienen der Magen bezw. die ihm bei vielen
Fischen anhänt;enden Aiipeiulices pyl(]ricae,in
Ausnahme- oder patholduischcn Fällen Leber.
Gallenblase oder l'ankreiis als Wohnort. Die
Cestoden befestigen sich meist mit Hilfe ihrer
Saugnäpfe und Haken an der Darmwand,
wobei sie häufig gar keine oder nur geringe
Schädigungen der Sehleimhaut verursachen,
zumal da sie die Anheftungsstelle häufig
wechseln. Bisweilen dringen sie mit ihrem
Rostellum in die Mündung der Lieberkühn-
schen Drüsen vor, stark bewaffnete Formen
können sich auch tiefer in die Subrnucosa
oder Muscularis der Darmwand einbohren.
Von den menschlichen Bandwürmern scheinen
drei (Taenia solium, T. saginata, Davainea
madagascariensis) nur ihm eigen zu sein, andere
teilt er mit Hund und Katze (Bothriocephalus
latus, Dipylidiuin caninum) oder mit Ratte
und Maus (Hymenolepis murina, H. diminuta).
Bildet der Mensch für diese Arten den Endwirt,
so spielt er bei Taenia echinococcus des Hundes
zusammen mit zahlreichen Säugetieren (besonders
Schaf, Rind, Schwein) nur die Rolle des Zwischen-
wirtcs. Sowohl als End- wie als Zwischenwirt
kann er bei T. solium dienen. Die von den Band-
würmern hervorgerufenen Beschwerden sind oft
auffällig gering, schwerere Krankheitserschei-
nungen (nervöse Störungen, Anämie) jedenfalls
selten. Vielfach wird angenommen, daß sie
durch Giftstoffe, die die Bandwürmer enthalten
oder durch ihren Stoffwechsel erzeugen, ver- [
ursacht werden: doch widersprechen sich die
Angaben darüber beträchtlich. Gefährlicher j
sind die Infektionen mit Finnen, die ihren Sitz
oft in lebenswichtigen Organen nehmen oder die
befallenen Organe hochgradig zerstören.
Neben den zahlreichen Besonderheiten des
Körperbaues, deren schon gedacht wurde, i
macht sich der Einfluß der endoparasitischen
Lebensweise besonders in der enormen Stei-
gerung der Fruchtbarkeit geltend, die für j
die digenetischen Trematoden und Cestoden
charakteristisch ist Die Fülle glücklicher Zu- 1
fälle, die sich bei der mehrfachen Ueber-
Irairuni( von Wirt zu Wirt miteinander kom-
binieren müssen, wenn aus einem Ei wieder
ein gesehlechtsreifer Wurm hervorgehen soll,
erfordert, daß diesem Zufallswalten eine un-
gemein große Zahl von Keimen ausgesetzt
wird, wenn anders die Arl erludlen bleibensoll.
nie Produktion einer solchen Masse von
Keimen wird bei den Bandwürmern in der
Regel durch die mit der I'roglottidenbildung
einhergehende Multiplikation der Geschlechts-
organe ermöglicht. So ergibt sich z, R. für T.
saginata bei 800 Proglottiden und einer auf 8000
berechneten Eizahl in jeder Proglottis eine Ge-
samtmenge von über G Millionen im Wurm zur Aus-
bildung gelangender Eier, eine Zahl, die aber dem
Umstände, daß der Wurm während seines
bisweilen 8 bis 10 Jahre dauernden Lebens viele
Meter von Proglottiden abstößt und wieder neu
erzeugt, noch keine Rechnung trägt. Bei den
Digenea ist dagegen die Erzeugung der zur
Erhaltung der Art notwendigen Masse von Keimen
nicht .so sehr einer vermehrten Eiproduktion seitens
der Geschlechtstiere, als vielmehr der multipli-
zierenden Wirkung der bei dem Generations-
wechsel aufeinanderfolgenden Geschlechter zu
verdanken. Nimmt man mit Leuckart die Zahl
der Eier von Fasciola hepatica gleich 45000, die
Zahl der in einer Sporocyste erzeugten Redieu
und ebenso die der in einer Redie er-
zeugten Cercarien nur gleich 10 an, so würden aus
einem einzigen Muttertier, falls alle Nachkommen
am Leben blieben, bei einer Rediengeneration
4,5 Millionen, bei 2 Rediengenerationen 45 Mil-
lionen Leberegel hervorgehen. Aehnlich liegen
die Verhältnisse bei den Taenien, deren Cysti-
cerken durch Proliferation zahlreiche Scoleces
erzeugen. Hier ist die Zahl der Proglottiden
bisweilen sehr gering (bei T. echinococcus 3 bis 4),
die Masse der Nachkommen aber trotzdem sehr
groß, da die Zahl der Eier mit der der Scoleces
multipliziert, wiederum leicht eine in die Mil-
lionen gehende Summe ergibt.
6. Geographie. Von den ausschließlich
marinen Acölcn undPolycladen sind dieerste-
ren (mit Ausnahme einer unsicheren Art)
bisher nur aus dem nördlichen Eismeer und
dem Atlantischen Ozean samt Nebenmeeren
bis 5» nördl. Breite bekannt, die letzteren
dagegen weltweit verbreitet. Marine Rhabdo-
cöliden und Tricladen kennt man mangels
ausgedehnterer faunistischer Untersuchungen
genauer fast nur von den europäischen
Küsten, von Grönland und der Ostküste
Nordamerikas. Unter den Schnurwüimern
sind die Paläonemertinen im wesentlichen
Bewohner der nördlichen Meere, die Meta-
und Heteronemertinen Kosmopoliten. Unter
den Metanemertinen zeigen sogar einzelne
Gattungen (Amphiporusj und Arten (Dre-
panophorus crassus) eine über alle Meeres-
gebiete von der Arktis zur Antarktis reichende
Verbreitung. Für die Süßwasserturbellarien
und -nehmertineii darf, soweit unsere Kennt-
nisse reichen, aniienonimen werden, daß die
meisten Gattungen und auch einzelne Arten
Ubiquisten sind.
So kennt man Mesostoma ehrenbergi
aus Jlittel- und Nordeuropa, bis nach Sibirien,
Innerasien, Nordamerika und Westindien, das
Genus Mesostoma auch aus Ostafrika und Aus-
tralien, die Gattung Planaria gleichfalls aus
allen 6 Weltteilen und aus Neuseeland, ebenso
die Gattung Stichostemma (Australien und
Neuseeland ausgenommen). Durch ihre Ver-
breitung bemerkenswert ist Planaria alpina, die
nur an weit auseinandergelegenen Punkten, in
Gewässern des hohen Nordens und des Hoch-
gebirges, sowie in isolierten, kalten Wässern
des Mittelgebirges und der Ebene vorkommt,
eine Verbreitung, die sie als Ueberreste der
Stenothermen Fauna charakterisiert, die zur
Platlielmintlies — Plücker
993
Eiszeit die Gewässer des ganzen mitteleuropäischen
Flachlandes bewohnte. Auch einzelne Rhabdo-
cöliden (Otomesostoma auditivum, Plagiostoma
lemani u. a.) werden in diesem Sinne als
Glazialrelikte angesehen, ob mit Recht ist
fraglich .
Zoogeo9;raphisch von größerer Bedeutung
sind die landbewohnenden Tricladen, deren
Verbreitung in den Hauptzügen die gleichen
faunistischen Gebiete erkennen läLit, die
Sclater undWallace auf Grund der Ver-
breitung der Vögel und Säugetiere aufgestellt
haben. Für die indische Kegion, sowie für
die japanische Subregion des paläarktischen
und die madagassische Subregion des äthio-
pischen Gebietes sind die Bipaliiden charakte- ■ Geboren als Sohn eines Geistlichen am 10. März
ristisch, für die neotropische und australische ' j'."^^ i" ^"J'l"' ^" ?""'*«« (Schottland), zeigte er
Region vor allem die Geoplaniden, die sich iT^Tf.^P nh ?v> f f ^^1 ^ ?! """^r f''-
.p,, ., j inc A i ■ j- 1 -1 M Widmete Sich gleichwoiü theologischen Studien,
mit 74 ihrer rund 175 Arten m diesen beiden studierte in Aberdeen und Edinburg, war von
Gebieten finden. Von den beiden Gattungen 1773 bis 1782 Pfarrer in Liff und Ben\'ie, dann
der Cotyloplaniden. denen wohl besser Fa- Hauslehrer bei einem Mann namens Ferguson,
miliencharakter verliehen würde, ist die eine 1785 erhielt er eine Professur für Mathematik
(Artiocotylus) südafrikanisch, die andere an der Universität Edinburg. 1805 wurde er
(Cotvloplanal indonialaiisch und neusee- Professor der^Naturphilosophie an der gleichen
I. Liefg. Jena ISOO. — A. Lang, Die Poly-
claden. Fauna und Flora des Golfs von Neapel.
II. Monogr. Berlin ISS4. — Derselbe, Lehr-
buch der vergleichenden Anatomie. 1. Abtlg.
Jena 1S8S. — J. Wilhelmi, Tricladen. Fauna
und Flora des Golfs von Neapel. S2. 3Ionogr.
Berlin 1909.
E. Brcsslaii,
Playfair
John.
ländisch. Nur die Rh3'nchodemiden sind durch
alle Regionen verbreitet. Die Landnemertinen-
gattung Geoneniertes hat ilir Verbreitungs-
zentrum im australischen Gebiet.
Die geographische Verbreitung der Trema-
toden und Cestoden, die natürlich der ihrer
Wirte entspricht, ist bis jetzt nur selten
Universität. Durch Hut ton in die Geologie ein-
geführt, unternahm er in den Ferien geologische
Streifzüge durch Schottland, Wales und Irland,
bereiste 1815 Frankreich, die Schweiz und Italien.
I Er war Mitglied der Royal Society o£ Edinburg,
\ deren Sekretär er 1789 wurde. Am 20. Juli 1819
j starb er in Edinburg. Seine Bedeutung für die
; Geologie beruht vor allem darauf, daß er als
Gegenstand" besonderer Untersuchungen ge- Anhänger der Erdtheorie Huttons, des Begrün-
wesen. Daß auch hier Tatsachen von^hohem , £ ^^l^^^^^^r^^t^i^^
zoogeograpbischem Interesse zu ermitteln verbreitete (Illustrations of the Huttonian TheSry
sind, lehrt die Cestodengattung Lmstowia, of the Earth. Edinburg 1802). Er schrieb einen
die sich ausschließlich in den südameri- musterhaften Stil: seine Beweisführung war durch
kanischen Didelphyiden und in australischen große Klarheit ausgezeichnet. Diese Eigenschaften
Beutlern (Perameles) und Monotremen (Echid
na) findet, ein Hinweis darauf, daß wahr
scheinlich zwischen den Marsupialiern Austra
sichern seinen Schriften einen hervorragenden
Platz in der geologischen Literatur. Er war der
erste, der die Ansicht aussprach, daß die erra-
liens und Südamerikas ein alter, genetischer l'''^'''' Blöcke des Jura nur durch Gletschereis
r, , , .' "^^'^'^jY transportiert sein konnten. Auch eine Zusammen-
Zusammenhang anzunehmen ist (Zschokke, , 5^,,,^!^ der in E„rona heoh,i.chtaten Hfih„n;rp,
Zentralbl. Bakt. Paras. I, 36, 1904).
Literatur. W. B. Benhani, The Platyhelmia, Me-
sozoa and Nemertini , in Lankcster , Treatise
an Zoology IV. London 1901. — A. Brauer,
Die Süßwasserfauna Deutschlands, Heft 17,
Trematodes. Bearbeitet von M. Luhe; Heft IS,
Cestodes. Bearbeitet von M. Luhe; Heft 19,'
Nemertini. Bearbeitet von E. Hartmey er ; \
Turbellaria. I. Rhabdocolida. Bearbeitet von
L. V. Graff; II. Tricladida. Bearbeitet von
L. Böhmig. Jena 1909. — M, Braun, Die
tierischen Parasiten des Menschen. 4. Aufl.
Würzburg 1903. — Brontis Klassen vnd Ord-
nungen des Tierreichs: Trematodes. Bearbeitet
von M. Braun, 1879 bis 1S9S ; Cestodes. Be-
arbeitet von M. Braun, 1894 bis 1900;
Nemertini. Bearbeitet von 0. Bürger, 1897 \
Stellung der in Europa beobachteten Hebungen
und Senkungen des Festlands rührt von ihm her.
Die Hebungserscheinungen erklärte er durch die
Expansivkraft der unterirdisch erhitzten Gesteins-
massen.
Literatur. Diclionary of National Biography
Vol. XLV S. 41S bis 414. London 1S9S. —
Poggendorffs Biogr.-Lit. Handwörterbuch Bd. 2
S. 470.
O. Marschall.
Plücker.
Julius.
bis 1907 ; Acöla und Ehabdocölida. Bearbeitet \ Geboren am 16. Juli 1801 in Elberfeld, gestorben
von L. V. Graff, 1904 1»'^ 1908. — L. r. Graff, \ am 22. Mai 1868 in Bonn. Er war von 1825 an
Monographie der Turbellarien, IT, Tricladida Privatdozent, später außerordentlicher Pro-
terricola. Leipzig 1899. — Korscheit und fessor der Mathematik in Bonn, 1834 in Halle,
Heider, Lehrbuch der vergleichenden Ent- I 1836 ordentlicher Professor der Mathematik
Wickelungsgeschichte der wirbellosen Tiere, I und Physik in Bonn. Zunächst nur auf mathe-
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. 63
994
Plücker
Poiseuille
^
matischem Gebiet tätig, wandte er später seine
Arbeitskraft physikalischen Problemen zu und
untersuchte die elektrischen Lichterscheinungen
im luftverdünnten Raum. Plücker ist der Er-
finder der Geißlerschen^ Röhren und der Ent-
decker der bei hfjchsten Luftverdünnungen auf-
tretenden Fluoreszenz der Glaswände (Kathoden-
strahlen).
Literatur. Clebsch, Zum Gedächinü an J. P.
GöUingen 1871. — Dronke, P. Bonn 1S71.
E. Vrude.
Plutonismns
ist die Lehre von der feurig-flüssigen Ent-
stehung des Granites und ähnlicher Gesteine
(vgL den Artikel „Neptunismus"). Ihre
Vertreter heißen Flutonisten. „Plutonische Ge-
steine" ist gleichbedeutend mit „Tiefenge-
steine" (vgl. den Artikel „Gesteinsein-
teilung").
Pnenmatolyse
nannte Bunsen die Einwirkung von
magmatischcii Gasen und Dämpfen auf die
Gesteine (vi;l. den Artikel „Mineral- und
Geste insbildung").
Poggeiulorf
Johann Christian.
Geboren am 29. Dezember 1796 in Hamburg,
gestorben am 24. Januar 1877 in Berlin. Er war
von 1812 bis 1820 Pharmazeut, studierte dann
in Berlin, wurde 1834 dort Professor, 1839
Mitglied der Akademie. 1824 übernahm er nach
Gilherts Tod die Herausgabe der Annalen der
Physik und Chemie, von denen unter seinem
Namen 160 Bände erschienen sind. Von ihm
stammt die Jlethode der Spiegelablesung von
Achsendreliungen, vor allem am Galvanometer,
die Kompensatiousmethode zur Messung von
('Irkiniinciiiii isriiiii IwiiUcn, die Poggendorf-
srlii' W.iLT /iii I iiMiiipii-ir;ition der Bewegungs-
gl•^('lz^ 1111(1 aiiilcics iiirhi. .\uch eine Geschichte
der Physik, Leipzig 1879, ist von ihm erschienen.
Literutur. Annalen der Physik und Chemie,
Band J60.
E. Drude.
Poiiicare
Henri.
Geboren am 29. April J854 in Nancy, gestorben
am 17. .Juli 1912 in Paris. Er besuchte die
Ecolc Politecluiicpie, war alsdann als eleve-
ing6nieur in Oesterreich und Schweden tätig,
bis er 1879 als ingönieur des mines in Vesoul
angestellt wurde. Bald gab er die praktische
Tätigkeit auf, um sich dem Lehrfach zu widmen,
wurde zunächst in Caen Dozent an der Faculte
des Sciences, 1881 als Stellvertreter an der
Sorbonne angestellt, 1886 dort zum Professor
für mathematische Physik, 1896 außerdem für
Himmelsmechanik ernannt. Daneben bekleidete
er Professuren an der Ecole Politechnique und
der Ecnlc Cmtrale. 1887 wurde er zum Mitglied
der A' i'li'iiiir .li s sciences ernannt, 1908 in die
Acailriuii' l'i;in(,aise aufgenommen. Poincare
beherrschte die .Mathematik, theoretische Physik,
Astronomie gleichmäßig. Für die Physik "sind
von besonderer Bedeutung seine Arbeit über die
Gleichgewichtsfiguren gravitierender und rotie-
render Flüssigkeiten, seine Theorien der Beugung
an einem geraden Rand und der Hertzschen
Resonatoren. Seine Theorie der automorphen
Funktionen gehört der reinen Mathematik,
seine Mecanique Celeste der Astronomie an.
Diejenige Aufgabe, die dauernd sein Interesse
in Anspruch nahm, war nach seiner eigenen
Aeußerung die Theorie der partiellen Differential-
gleichungen. Für Poincares Produktivität
spricht der Umstand, daß er im Jahre 1908
der Academie Franijaise gelegentlich der Be-
werbung um ihre Mitglieilschaft 1300 Abhand-
lungen vorlegen konnte.
Literatur. G. Eichhorn. Ihnri I'., Jahrbuch
der drahtlosen Teln/niphir iiml Tricphonie 1912,
Bd. 6, Heß 2. — Toulouse, JLuri P., Paris.
— E.^Lebon, Henri P., Bibliographie nniilytiqiie
des Ecrits, Paris.
E. Drude.
Poiiisot
Louis.
Geboren am 3. .Januar 1777 in Paris, gestorben
am 9. Dezember 1859 ebenda. Er war von 1794
bis 1797 Schüler der pulytechnischen Schide, von
1809 Professor der Analyse und ;\lechanik und
von 1816 an Exaniinateur d'admission an der-
selben Anstalt. L'lcichzcitii; i'rdfcssur der Mathe-
matik am l.yiiM' r..ina|iai te. MitL'lird des Conseil
superieur de riiistnii-tidu und si'it INfvi Senator.
Er gab eine Theorie der Drehung der Körper
und führte in die Lehre vom Gleichgewicht (len
Begriff der Kräftepaare ein.
Literatur. Bertrand, Discours aii.r funerailles
de P. Paris 1860.
E. Drude.
Poiseuille
Jean Leon Marie.
Geboren am 22. April 1799 in Paris, gestorben
am 26. Dezember 1869 ebenda. !•> war Arzt
in Paris. Seine Untersuchungen auf dem Gebiet
der Kapillarität führten ihn 1842 zur Aufstellung
des unter seinem Namen bekannten Gesetzes
für die Strömung in Kapillaren.
E. Drude.
Poi.'S.son — Polai-lielit
!)iJ5
Poissou
Simeon Denis.
Geboren am 21. Juni 1781 in Pitliivii'is, Depar-
tement Loiret, gestorben am 25. April 1840 in
Paris. Sein Vater, ein Jjleiner Beamter, starb
bald nach der Eevolution und ließ die Familie
in Dürftigkeit znrücii. Da man Poisson für die
.\dvokatenlaufbahn nielit befähigt genug er-
achtete, gab man ihn zu einem Onkel, der Chirurg
war, in die Lehre, doch zeigte er hier ebenso-
wenig Interesse, wie bei seinem früheren Unter-
richt. Durch Zufall auf die Mathematik gewiesen,
fing er Feuer und zeichnete sich auf der poly-
technischen Schule, der er von 1798 bis 1800
als Scliüler angehörte, so a>is, daß er die Aufmerk-
samkeit seiner Lehrer, besonders Lagranges,
erregte. 1800 winde er Repetent und 1806 Pro-
fessor an derselben Anstalt, dann in rascher Folge
Astronom am LängenljiinNiii, Professor der Me-
chanik an der Faculle des Siimics, lOxamina-
tor der Abiturienten der piii\trchiiisi-ii(Mi Schule;
1837 wurde er zum Pair von Frankreich ernannt.
Poisson war ein außergewöhnlich rühriger Ge-
lehrter und fruchtbarer Schriftsteller, mehr als
800 Abliandlungen mathematischen und physi-
kalischen lidialts stammen ans seiner Feder.
Schon 1812 gab er eine Verallgemeinerung der
Laplaceschen Gleichung für das Potential,
unter dem Namen der Poissonschen Gleichung
bekannt. Eine 1814 veröffentlichte Molekular-
theorie der Elastizität wurde später von ihm
noch ausgebaut, 1824 erschienen grundlegende
Untersuchungen über den Magnetismus; auch
auf dem Gebiet der Schwingungs- und Wellen-
theorie und der Kapillarität hat er Unter-
suchungen unternommen.
Literatur. F. Arago, ISiiiqniplne <h P. Paris
1850.
E. Ihiide.
Polarlicht.
1. Einleitung. 2. Die Formen des Polarlichtes:
a) Dunst. b) Bogen und dunkles Segment,
c) Strahlen und Korona, d) Bänder und Dra-
perien. 3. Farbe, Intensität und Spektrum.
4. Hohe des Polarlichtes. 5. Verbreitung des-
selben. G. Peridili-n d.-^M'llien : ajTaLdiche. b) 26-
und 29tägige. ci .hilulirlir. .1) 1 1 jahri-r. 7. Be-
ziehung des Pcilarlii liti>< zu Sdiiiicnflecken, erd-
magnetischen und Erdstromstörungen, Cirren-
bildung. 8. Theorie des Polarlichtes. 9. Nähere
Begründung der Theorie: a) Elektrische Eigen-
schaften der Sonne, b) Versuche von Birkeland,
c) Berechnungen von Stürmer: k) Vorausset-
zungen der Rechnung, ß) ('harakteristisches
Produkt Hp. y) Diffeniitial^'lri.duing der Tra-
jektorie. d) Diskussion dci (llcirhung der Tra-
jektorie. d) Lage der i'ukulichtzonen. e) Ab-
sorption der Polarlichtstralüen in der Atmo-
sphäre, f) Auftreten der Polarlichter an der INacht-
seite der Erde, g) Beweglichkeit der Polarlichter,
h) Dimension der Strahlen, i) Dimension der
Draperien. 10. Zusammenfassung.
I. Einleitung. Zu den Leuchterschei-
nuiigen der Erdatmosphäre, die elektrischer
Natur sind, gehören die Blitze, das Elms-
feuer und das Polarlicht. Blitze und Elms-
feuer sind Eiitlathiiigsformen, in denen sich,
oft eingeleitet durch intensive Konden-
sationsvorgänge, die elektrischen Span-
nungen der unteren Atmosphäre aus-
gleichen. Es sind also im engeren Sinne
irdische Energien, die sich hierbei aus-
gleichen; wenngleich sie im letzten Grunde
aus der AVärmestrahlung der Sonne stammen.
Das Polarlicht hat dagegen seinen Sitz
wohl nur in höheren Schichten der Atmo-
sphäre, und seine Energie rührt wohl direkt
von einer elektrischen Sonnenstrahlung her,
vielleicht von elektrischen Teilchen, die" beim
Eindringen in die Erdatmosphäre Lumines-
zenz erregen.
2, Die Formen des Polarlichtes.
2a) Polarlichtdunst. Ein ruhiger
diffuser Schein am Abendhimmel von etwa
Jlilchstraßenhelligkeit, meistens ohne erkenn-
bare Grenzen und Formen ; zuweilen ist eine
den Cirrus wölken ähnliche Form zu erkennen.
2b) Bogen und dunkles Segment.
Der Bogen ist meistens einige Grad breit,
von Regenbogenform. Er steht oft stunden-
lang ruhig nur mit geringer Verschiebung
am Abendhimmel, nach unten durch ein
dunkles, fast bräunlich graues Segment
begrenzt. Zuweilen liegen mehrere Bogen
übereinander durch dunkle Zwischenräume
getrennt. Die Bogen liegen ungefähr senk-
recht zum magnetischen Meridian (Fig. 1).
2c) Strahlen und Corona. Oftmals
gehen in radialer Richtung vom Polarlicht-
bogen zum Zenit hin ruhige Strahlen; zu-
weilen wandern sie langsam längs des Bogens
wie ein Scheinwerferlicht über den Abend-
himmel. Die Strahlen verlaufen meist in
Richtung der magnetischen Inlclinations-
nadel.
Wenn Strahlen von allen Richtungen
des Himmels kommen und hoch empor-
reichen, bilden sie Infolge der Perspektiv-
wirkung eine Krone (Corona), oftmals von
lebhafter Bewegung und großer Farben-
pracht; die Strahlen scheinen dann alle
nach dem Punkt des Himmels zu zielen,
nach dem die Inldinationsnadel zeigt (Fig. 2).
2d) Bänder und Draperien. In
Polargegenden beobachtet man oftmals, daß
Strahlen, die vom Horizont losgelöst sind
und sich seitlieh aneinanderreihen, gewundene
Bänder in wellenförmiger Bewegung bilden
(Fig. 3).
Von unten gesehen haben sie dann das
Aussehen von faltigen Vorhängen, von Dra-
perien, oft mehrere hintereinander, die Iciclit
bewegt im Winde zu flattern scheinen
(Fig.' 4).
Es ist nicht sicher, daß Bänder und
Strahlen wirklich verschieden sind, vielleicht
GS*
99G
Polarlicht
Fis. 1.
Fig. 2.
Polarlicht
997
sind Strahlen nur eine andere perspektivische! weißlich; bei lebhafter Entfaltung jedoch
Form der Bänder. j auch farbig, oben grün, unten rot.
3. Farbe, Intensität und Spektrum. | Bei dem letzten großen Polarlicht (25. Sep-
Polarlichtdunst und Bogen sind meist milchig- j tember 1909), das auch in Mitteleuropa
weiß gefärbt. Auch die Strahlen sind oft I prächtig sichtbar war, zeigten die Strahlen
eine rötliche bis violette Färbung.
' Die Draperien leuchten zuweilen in
allen Farben des Spektrums.
Eine Polarisation des Polarlichtes ist
nicht vorhanden.
Die Intensität der Beleuchtung durch
das Polarlicht ist meist viel schwächer als
die durch das Mondlicht. Nur in ganz ver-
einzelten Fällen und nur in den hohen
Breiten überschreitet die Helligkeit die bei
Vollmond.
Die Photographie des Polarhchtes ist
wegen der Lichtschwäche sehr schwierig,
zumal gerade die helleren Lichtgebilde eine
rasche Bewegung besitzen.
1892 hat" Brendel und Baschin zum
erstenmal in Bossekop (Nordnorwegen) mit
besonders sensibilisierten Platten in 7 Sekun-
den Exposition eine Draperie photographiert.
Erst 1910 sind C. Stürmer eine größere
Anzahl guter Aufnahmen gelungen . S t ö r m e r
benutzte ein Kinematographenobjektiv von
25 mm Diaphragma und 50 mm Brennweite.
\m besten bewährten sich Lumiereplatten
Etiquotte violette, dann Agfa chronic. Die
Expiisifionszeit schwankte nach der Stärke
lies Lichtes von einem Bruchteil einer Sekunde
bis zu 20 Sekunden (Fig. 1 bis 3;.
Das S|)ektrum des Polarlichtes ist ein
Linienspektrum; die Lichtwirkung rührt
also von leuchtenden Gasen her. Bei starker
Entfaltung zeigt di.s Spektrum große Aehn-
Fie. 4.
998
Polarlicht
liehkeit mit dem Spektrum des iiesjativen
Glimmlichtes in einer EntJadun'^sröhre, die
verdünnte Luft enthält. Allerdings fehlt
im Spektrum der Röhre die besonders
charakteristische helle Linie im Gelbgrün
{X = 557 ju/ii) des Polarlichtspektrums, die ]
bisher nicht identifiziert werden konnte.
Im ganzen sind über 100 Linien des
Nordlichtspektrums ausgemessen.
Die besten Okularbeobachtungen (Carl-
heim-Gyllenskjöld, Spitzbergen 1882/83)
ergeben außer der Hauptlinie K = bblfiju\
noch Linien bei
X = 657; 484 bis 487; 445; 411 (walirscheinlich
Wasserstoffspektrum) ;
X = 500 bis 505 (Heliumspektrum);
;i = 631; 518 (anodisches Stickstoffspek-
trum) ;
A = 530; 470 bis 471: 424 (kathodisches
Stickstoffspektrum).
Die Okularbeobachtungen werden ergänzt
durch photographisehe Aufnahmen des Spek-
trums (Paulsen, Island, Expositionsdauer
bis zu einigen Wochen). Im Photogramm,
besonders im violetten und ultravioletten
Teil, treten hervor ;i = 428; 337; 357; 391
(wahrscheinlich kathodisches Stickstoff-
spektrum).
Außer der Hauptlinie 557 treten im
Polarhchtspcktrum also vor allem AVasser-
stoff-, Helium- und Stickstofflinien auf.
Von den Wasserstofllinien im Polarhcht-
spektrum ist die grüne intensiver als die rote.
Dies ist bei so niedrigen Drucken, wie sie
in den Höhen des Polarlichtes lierrschen. zu
erwarten. Bei normalem Druck liegt das
Intensitätsmaximum des Wasscvstoffspek-
trums bei der roten Linie, geht aber bei stark
sinkendem Druck auf die grüne Linie über.
Die Linien des Nordlichtspektrums er-
lauben Schlüsse über die Zusammensetzung
der Luft in der Höhe des Polarlichtes.
Aus dem Daltonschen Gesetz über den
Partialdruck der Gase folgt für die Erd-
atmosphäre, daß mit zunehmender Höhe die
schwereren Bestandteile der Luft, Sauerstoff
und Stickstoff, immer mehr zurücktreten
gegen die leichteren, die oben mehr und mehr
zur Zus^ammensetzung der Atmosphäre bei-
tragen. Diese leichteren Bestandteile der
Erdatmosphäre sind Wasserstoff, Helium
und vielleicht noch ein weiteres leichtes
Gas, das in der unteren Atmosphäre zwar
noch nicht nacligcwicsen ist, dem dann die
Polarlichthauplliiiic 557 angehört. Vielleicht
ist dies hypolhetisclie Gas idcntisdi mit dem
Koroniurn der Souneiiatmosphärc, von dem
Mendelejeff vermutet, dai5 es das im
periodischen System noch fehlende, sehr
leichte, einatomige Gas vom Atomgewicht
0,4 sei. Allerdings ist die Koroniundinic
2. = 530 /<,a erhebhch von der Nordlicht-
linie verschieden.
Dies hypothetische Gas, das man im
Gegensatz zum Sonnenkoronium Geokoronium
genannt hat, würde dann in den höchsten
Schichten vorherrschen. Bei etwa 70 km
Höhe treten Stickstoff und Sauerstoff stark
zurück, bei 100 km verschwinden sie, von
100 bis 200 km Höhe bilden dann Wasserstoff,
HeMum und Geokoronium die Bestandteile
der Atmosphäre. Bei 200 km sind Wasserstoff
und Geokoronium gleich stark vertreten
und darüber hinaus überwiegt Geokoronium.
Eine solche Schichtung der Atmosphäre
würde mit den atmosphärischen Phänomenen,
wie Dämmerungserscheinungen, Schall-
reflexionen,Sternschnuppenspektren und auch
mit dem Polarlichtspektrum in guter Ueber-
einstimmung stehen.
Mit zunehmender Höhe treten im Polar-
lichtspektrum die Linien der leichten Gase
besonders hervor.
Carlheim-Gyllenskjöld verglich das
Spektrum des unteren Randes der Draperien
mit dem sicher höher gelegenen Gipfel der
Strahlen und fand:
Linien
im Fuß
im Gipfel
von aiiodisehem Stick-
stoff
von kathoilischem Stick-
stoff
von Wasserstoff
unbekannter Herkunft
Die Intensität des Stickstoffspektrums
nimmt also mit der Höhe ab, die des Wasser-
stoffspektrums zu.
In den höchsten Teilen des Nordlichtes,
dem Dunst und den homogenen Bögen,
soll nach den Beobachtungen von Paulsen,
La Cour und Carlheim-Gyllenskjöld
nur die grüne Hauptlinie (Geokoronium)
auftreten und die Wasserstoffhnie ver-
schwunden sein. Ein Analogon besteht in
der Sonnenatmosphäre, wo in den Korona-
strahlen das Wasserstoffspektrum nur bis
etwa 10' vom Sonnenrand zu beobachten ist,
die grüne Koroniumlinie dagegen bis zu 20'.
4. Höhe des Polarlichtes. Die Be-
stimmung der Höhe des l'dlarlichtes beruht
auf Messung des llölimwinkcls eines be-
sonders hervortretenden Punktes in der
Lichterscheinung von den beiden Endpunkten
einer Basis aus. AVegen der Unsicherheit
bei der Identifizierung der anvisierten Stelle
waren die Bestimmungen ungenau. Die ge-
fundenen Höhen variierten zwischen 20 km
und 1700 km. Einige Beobachter glauben
beobachtet zu haben, daß die Draperien
bis zum Erdboden herunterreichen. Vielleicht
handelt es sich hierbei aber nicht um die
im Niirdlidit selbstlcuchtenden Luftpartien,
Polarlicht
909
sondern infolge einer Täuschung nur um
Reflexe an Wolken und Bergen.
Neuerdings hat Stornier durch die
bereits erwähnten photographischen Aufnah-
men photograrametrische Höhenmessungen
gemacht. Von zwei Stationen im Abstand
von 4,3 km, die telephonisch miteinander
verbunden waren, wurden gleichzeitige Auf-
nahmen gemacht. Die photographierten
Nordlichter erscheinen auf den Platten in
verschiedener Lage gegenüber den durch-
schimmernden und mitphotographierten
Sternen. Mit Hilfe der optischen Konstanten
des Objektivs und der bei bekannter Zeit
bekannten Lage der Sterne kann hieraus
die Höhe der Polarhchter mit großer Ge-
nauigkeit berechnet werden.
Die unterste bisher photogrammetrisch
bestimmte Höhe liegt bei 38 km, die höchste
bei 400 km. Die Farbe der photographierten
Nordlichter war weißblau bis gelbgrün.
Die Verteilung der gemessenen Höhen auf
Höhenstnfen von 50 zu 50 km ist folgende:
Höhe in km
Anzahl der Polarlichter
0—50
7
00 — 150
150 — 200
200 — 250
250 — 300
über 300
b4
24
6
5
2
1000
Polarlicht
Das Maximum liegt also beilOO bis 150km,
der Luftdruck ist dort im Mittel etwa
Viooinm, die Atmosphäre wird dort enthalten:
ungefähr 67 bis 62, Volum-% Wasserstoff
4 bis 2 „ HeUum
1 bis 0 „ Stickstoff
30 bis 35 „ Geokoronium.
Hiermit stimmt das über das Nordlicht-
spektrum Gesagte im wesentlichen überein.
5. Verbreitung des Polarlichtes. Die
Verbreitung der Polarlichter über der Erde
erläutert die Karte für die Nordhalbkugel
(Fig. 5).
Die Linien gleicher Nordlichthäufigkeit,
Isochasmen, haben ovale Gestalt und um-
schließen den geographischen und magne-
tischen Pol. Die Linie größter Häutigkeit
führt durch Nordalaska, Kap Tscheljuskin,
Nord-Novoja Semlja — Nordnorwegen —
südUch an Island und Grönland vorbei
zum nördlichen Teil von Labrador. Auf
dieser Linie ist die Häufigkeit über 100 pro
Jahr. Weiter nach Norden nimmt die Häufig-
keit wieder ab; ebenso weiter nach Süden.
Schottland hat noch etwa 30, Deutschland
etwa 3 pro Jahr und Süditahen nur 1 Polar-
licht pro 10 Jahre zu erwarten. Auf der Süd-
halbkugel ist die Verteilung eine ähnliche,
doch weniger genau bekannt. In den Tropen
sind die Polarhchter wohl nur u:aiiz ausnahms-
weise sichtbar. Das außeiiiidi'iitlich starke
Polarlicht vom 25. September J;m.)9 wurde
in ganz Austrahen, auf den Cocosinseln
(12» s. Br.), in Batavia (6» s. Br.), Singapore
(1» n. Br.) beobachtet.
Die Karte gibt die ungefälu-e Zahl der
mit bloßem Auge jährlich beobachtbaren
Polarhchter. Sehr viel häufiger, als diese
Zahlen angeben, kann man aber, wieWie eher t
in Göttingen festgestellt hat, mit besonders
lichtstarkem Spektroskop die grüne Haupt-
linie beobachten. Man muß dann eine im
Polarlicht leuchtende Schicht annehmen,
auch wenn das bloße Auge nur eine kaum
merkliche HeUigkeit im diffusen Licht des
Nachthimmels erkennt, die viel geringer als
das Licht der Milchstraße sein kann.
Die Polarlichter sind also durchaus nicht
so sehr selten und erhellen zuweilen unsere
ganze Atmosphäre, so daß einem Beobachter
im Weltenraum die Erde in einem Eigen-
licht elektrischen Ursprungs erscheinen kann.
Es ist daher wohl nicht von vornherein
ausgeschlossen, daß auch andere Himmels-
körper unseres Sonnensystems uns in einem
elektrischen Eigenhcht ähnhcher Art er-
scheinen.
Vielleicht gehört ein Teil der Leuclit-
erscheinung der bei Sonnenfinsternis be-
obachtbaren Sonnenkorona dazu; ferner be-
stimmte Lichtwirkungen in den Kometen-
schweifen. Neuerdings hat Birkeland die
Ansicht geäußert, daß auch die Saturnringe
Leuchtvorgänge ähnhcher Art seien.
6. Perioden des Polarlichtes. Die
zeitMche Häufigkeit des Polarlichtes zeigt
eine täghche, eine 26tägige, eine jährliche
und eme 11jährige Periode.
6a) Die tägliche Periode ist wegen der
störenden Wirkung des Tageslichtes schwer
festzustellen, eigenthch kann sie nur in
Polargegenden in der Polarnacht mit Sicher-
heit ermittelt werden; doch auch dort
wechselt selbst dann die Helhgkeit im Laufe
einer Erdrotation.
Immerhin steht einigermaßen fest, daß
in Mitteleuropa abends gegen 8 bis 10 Uhr
Ortszeit ein Maximum und vormittags ein
Minimum eintritt. Diese Periode verläuft
parallel dem täglichen Gange erdmagnetischer
Störungen.'^
6b) Die 26tägige Periode, die einiger-
maßen sichergestellt ist, steht wohl im Zu-
sammenhang mit der 26tägigen Periode
der an den Sonnenflecken gemessenen Sonnen-
tätigkeit. Diese Periode entspricht der Dauer
der Eotationszeit der Sonnenoberfläche in
der Aequatorgegend.
Auch eine 29tägige Periode will man
nachgewiesen haben. Der störende Einfluß
der Mondhcbtwirkung ist dabei ehminiert
worden.
Auch diese Periode steht wohl im Zu-
sammenhang mit der Sonnenrotation. Die
tiefer gelegenen Teile der Sonne, deren
Kotationsgescbwindigkeit wohl nicht von der
heliographischen Breite abhängt, haben viel-
leicht eine Kotationsdauer von ähnhcher
Größe.
6c) Der jährliche Gang zeigt Maxima
an den Aequinoxien und Minima an den
Solsticien (Fig. 6).
^,<irtO'4.Z^o.
Fi?. G.
Magnetische Störung
Grecnwich.
50 Jahre
In ähnhcher Weise verläuft der jährliche
(lang der erdmagnetischen Kraft und zwar
sowohl der des normalen Anteils , wie der
des Störungsanteils. Im Sonnenflecken-
verlauf eines Jahres findet sich dagegen
keinerlei Periode von ähnlicher Dauer.
Polarlicht
1001
Falls wir also in der an den Sonnen-
flecken gemessenen Sonnentätigkeit die Ur-
sache der Polarlichter erblicken, haben wir
in dem jälirlichen Verlauf der Polarlichter
durchaus ein von dieser Sonnentätigkeit
selbst unabhängiges, rein terrestrisches Phä-
nomen vor uns, das sich aus dem Wechsel
aer Stellung der Erdaxe gegenüber der
Sonne erklären läßt.
6d) Kecht deutlich erkennbar ist die
11jährige Periode der Polarlichthäutigkeit,
die den 11jährigen Schwankungen der
Sonnenfleckenhäufigkeit und der erdniagne-
tischen Kraft folgt. Die folgende Tabelle
zeigt die Maxima- und Minimajahre der
Sonnenflecken und der Polarhchter (Maxima
fettgedruckt).
Sonnenflecken : lySS, 34, 39, 45, 50, 55, 62, 67, 70,
76, 78, 85, 88. gS
Nordlichter: 1780, 35, 41, 44, 49, 55, 61, 66, 73,
75, 78, 83, 88, 99
Sonnenflecken: i804, 11, 16, 23, 30, 34, 37, 44, 48,
56, 60, 67, 71, 78, 83, 89, 93
Nordlichter: it05, 11, 19, 22, 30, 34, 40, 44, 50.
56, 62, 66, 71, 78, 82, 89, 93.
Die Figur 7 zeigt den Verlauf der Häufig-
keit der Südlichter und der Sonnenflecken
für etwa 40 Jahre. Pa-
rallel hierzu verlaufen
die erdmagnetischen
Störungen und die Am-
plituden der täglichen
erdmagnetischen Varia-
tionen (vgl. den Artikel
,, M a g n e t f e 1 d der
Erde").
7. Beziehung des
Polarlichtes zu Sonnen-
flecken, magnetischen
Störungen. Erdstrom-
störungen und Cirren-
bildung. Schon der Ver-
gleich der verschiedenen
Perioden der Polarlichter, der Sonnenflecken ' die in der oberen Atmosphäre verlauten (vgl
100
50
1860
tigsten, bis zum Aequator hin sichtbaren
Polarhchtentfaltuiii;- vi'rl)unden. Gleichzeitig
wurden aus allen (Ici^ciidfii tlcr Iv-de Stö-
rungen in don'rel('gra[ihciiloitiini;en gemeldet,
die so stark waren, daß ein Telegraphieren
zeitweise unmöghch war.
In den hohen Breiten hat man mehrfach
die einzelnen Formen und Bewegungen
der Polarlichter mit der Kichtung und Be-
wegung der Magiief nadeln verghchen und
mancherlei ZnsaniiniMihruige gefunden. So
stehen die Polarlichtbogen senkrecht zum
magnetischen Meridian; die Strahlen ver-
laufen nahezu in der Eichtung der Inkhna-
tionsnadel.
Panlsen beobachtete eine Draperie, die
im Süden stand und von dort durch den Zenit
nach Norden wanderte. Während der
Stellung der Draperie im Süden war die
Magnetnadel nach Westen, während der
Stellung im Norden nach Osten abgelenkt.
Dies ist identisch mit der magnetischen
Wirkung eines von oben nach unten ge-
richteten Stromes negativer Elektrizität.
Die Ursache der erdmagnetischen Stö-
rungen muß wohl in der magnetischen
Wirkung elektrischer Ströme gesucht werden,
Sonnen flecken
20
/
V
JA
f-
^
r
f)
\
A
/
\
/
V
/\
h
i
l
A
J
L
/
^
h
'V-
/\-
Fig. 7.
und der magnetischen Störungen lassen einen
ursächhchen Zusammenhang vermuten. Aber
nicht nur in der periodischen Verteilung,
sondern auch in einzelnen Fällen gibt sich
den Artikel „Magnetfeld der Erde").
Van Bemmelen hat nachgewiesen, daß die
Störungsvektoren am Ende einer magne-
tischen Störung — während der sogenannten
zweifellos zu erkennen, daß diese Natur- \ Nachstörung — an jedem Orte senkrecht
erscheinungen auf das Engste miteinander zur Eichtung der Isochasmen stehen,
verknüpft sind. Polarhchter und magnetische Störungen
So zeigt sich oftmals bei starker Flecken- sind zweifellos die für uns erkennbaren
und Fackelbildung auf der Sonne eine auf Erscheinungsformen von Natnrphänomenen
der ganzen Erde auftretende magnetische derselben Art, nämhch von elektrischeji
Störung und besonders auf der Abendseite Strömen in der oberen Atmosphäre. Es
der Erde eine prächtige PolarMchtentfaltung. , braucht aber deshalb keineswegs ein so naher
Gleichzeitig hiermit setzen Erdstromschwan- Zusammenhang zwischen den für uns er-
kungen von großer Heftigkeit ein, die sich I kennbaren Intensitäten von Polarhcht und
in den Telegraphenleitungen störend be- i magnetischer Störung zu bestehen, daß wir
merkbar machen. So war der außerordent- sie immer einander zuordnen können,
lieh heftige Sonnenausbruch am 25. Sep- Tatsächlich werden oftmals Polarlichter
tember 1909 mit der seit Jahrzehnten beobachtet, besonders die hochgelegenen
stärksten magnetischen Störung und präch- ruhigen Lichterscheinungen, ohne daß die
1002
Polarlicht
Masiietnadeln irsiendwelche besonderen Be- ' ist wohl erst in aUerjüngster Zeit einiger-
\v('<_fiin<,'en machten. Ebenso traten starke 1 maßen geglückt. Beobachtungen auf Expe-
mai^netische Störungen auf, ohne daß Polar- 1 ditionen, besonders auf den von Birkeland
hchterscheinungen beobachtet wurden. Die ' unternommenen ..Polailiclitexpeditionen"
Polarlichter werden vielleicht durch elek- i nach Bossekop, Island. Siiitzliciucu, Xovoja
trische Strömungen hoher Dichte, aber ge- 1 Semlja, ferner die experiineiitellen Arbeiten
ringen Querschnittes verursacht. Daher 1 Birkelands, der an einem niagnetisierten
haben sie nur eine geringe magnetische Erdmodell die Bahnen elektrischer Teilchen
Wirkung, die nur dann in die Erscheinuni; in einem solchen ila^netfeld studierte, und
tritt, wenn che Polarlichter nicht allzu hoch
liegen. Bei den magnetischen Störungen
haben wir dagegen wahrscheinlich elek-
trische Strömungen geringerer Dichte, aber
viel uiüßcren Querschnittes und größerer
('ic-.iiiiiiMii'iisität vor uns, die eine größere
iiiii'iii('ti-( he Wirkung haben, aber weniger
leicht die Luft zum Leuchten bringen.
Vielleicht verlaufen diese Strömungen
auch in größeren Höhen, als die Polarlichter
liegen. Birkeland berechnet aus der Rieh
schließlich die theoretischen Berechnungen
solcher Bahnen durch Poincare und Stor-
nier haben zusammen eine Theorie des
Polarlichtes aufgebaut, die einigermaßen das
bisher so rätselhafte Phänomen zu erklären
imstande ist.
Danach wird das Polarlicht durch Ströme
elektrischer Teilchen erzeugt, die von der
Sonne, besonders von ihren Fackeln und
Flecken, ausgehen, in die Erdatmosphäre
eindringen und dabei durch ihr Aufprallen
tung und Stärke der magnetischen Störungs-I die Luft zum Leuchten bringen, ganz so wie
Vektoren an zwei Orten für denselben Auiren-iin dem Lenardschen Versuch die aus einem
blick die Höhenlage der störenden Kräfte Aluminiumfenster einer Entladunsisröhre in
(elektrischen Stromsysteme) und findet Höhen
zwischen 400 und IlOO km.
Es ist mehrfach behauptet worden, daß
die Polarhchter Veranlassung geben zur
Wolkenbildung, vor allem zur Bildung
von Girren. Vermutet wurde dabei,
daß die elektrischen Teilchen, die im Polar-
licht auftreten, die Kondensationskerne
zur Wolkenbildung abgeben. Nach dem
Verschwinden der Polarlichter will man an
ihrer Stelle Girren von gleicher Form be-
obachtet haben. Zu beachten ist hierbei
jedoch, daß die niedrigste, bisher sicher
festgestellte Höhe eines Polarhchtes immer
noch etwa 30 km höher als die Cirruswolken
führende Luftschicht liegt. Andererseits
möchte ich darauf hinweisen, daß Birke-
land neuerdings nach heftigen magnetischen
Störungen auf der Spitze eines Berges
außerordentlich starke Ionisation der Luft
beobachtete. Die spezifische Leitfähigkeit
der Luft wurde 200mal größer als normal
gefunden, so daß man hier wohl an einen bis
in die Nähe des Erdbodens herabreichenden
Einfluß, eine starke Ionisation, sk^nben
möchte. Ob gleichzeitig ein Polarlicht auf-
trat, ließ sich wegen der Tageshelligkeit
nicht ermitteln aiai 1910, Haidde, Nord-
norwegön).
Auch Gewitterwolken sollen sich unter
dem Kinfluß von Polarlichtern bilden, wie
mehrfach berichtet ist, so von Arrhenius,
Wasniiit h.
8. Theorie des Polarlichtes. Die Er-
klärung der verschiedenen Erscheinungs-
formen des Polarlichtes, seiner großen Be-
weglichkeit, seiner Höhe, seines Spektrums,
seiner Verl)reitmig über der Erde, seiner
Perioden \ind seiner Beziehuns^en zur Sonnen-
tätigkeit, zum Erdmagnetismus und Erdstrom
die dichte atmosphärische Luft gelangenden
Kathodenstralilen dieselbe soweit zum Leuch-
ten bringen, bis sie durch Absorption ihr
Ende finden. Es ist daher erklärlich, daß die
Polarlichter dieselbe lljährige und 26tägige
Periode der Häufigkeit besitzen wie dieSonnen-
flecken und Fackeln, von denen die Polar-
lichtstrahlen ausgehen. Die Form der Polar-
lichter, ihre Anordnung senkrecht oder pa-
rallel zum magnetischen Meridian, ferner der
Umstand, daß sie in gewisse Zonen der Erde
besonders stark einsjesoiren werden, ist der
Wirkung des ^Masinetfeldes der Erde zuzuschrei-
ben, in dem sich die von der Sonne kommen-
den elektrischen Teilchen nach bestimmten,
uns bekannten Gesetzen, nämlich als Spiralen
um die Kraftlinien des Magnetfeldes der Erde,
bewegen müssen. Die untere Grenze, bis
zu der sie in der Atmosphäre herabreichen,
ist durch das von Lenard aufi^estellte
Absorptionsgesetz bestimmt; das Spektrum
der Polarlichter gibt die Zusammensetzung
der Luft in der betreffenden Höhe. Die
Bewegung der Magnetnadel, wenn eine Polar-
lichtbande den Zenit ]iassiert. erklärt sich
aus der elektromaijnetischeu Stromwirkung
des distinkten Strahles elektrischer Teilchen,
der bei seinem Eindringen in die Atmosphäre
diese zum Leuchten bringt. Das gleichzeitige
Auftreten großer magnetischer Störungen
und i'iilarlichter, auch ohne daß man die
einzelnen l'hasen der Polarlichter und Stö-
rungen einander zuordnen könnte, erklärt
sich vielleicht aus der gemeinsamen Ursache,
der Sonnentätigkeit, die aber zur Ausbildung
verschiedener Stromsysteme Veranlassung
gibt. Einmal stellen die von der Sonne aus-
gehenden Strahlen elektrischer Teilchen, die
beim Eindringen in die Erdatmosphäre diese
zum Leuchten bringen, selbst elektrische
Polarliclit
1003
Ströme dar, deren elektromagnetische Wir-
kung unter günstigen Umständen (Passieren
einer Bande in niedriger Höhe) auch an
Magnetnadeln wahrgenommen werden kann;
andererseits veranlassen die von der Sonne
kommenden Schwärme elektrischer Teilchen
(die nicht mit den tiefer eindringenden,
NordUchter erzeugenden, \aelleicht schnelleren
Bündeln identisch zu sein brauchen) eine
starke Ionisation der Atmosphäre. Bei Be-
wegungen dieser hierdurch stark elektrisch
leitend gemachten Erdatmosphäre s:es:er\
das Kraftliniensystem des erdnuiuiu'tischen
Feldes entstehen dann Induktiniisstrduie.
Die elektromagnetischen Stromwirkungen
dieser Induktionsströme sind wohl die Quelle
der magnetischen Störungen. Zu beachten
ist hier also, daß die Energiequelle der
direkten elektromagnetischen Wirkung einer
Polarliclitl)aiide von der Sonne stammt:
die indiiktiousströme dagegen, welche die erd-
magnetische Störung erzeugen, werden durch
die Bewegung der leitenden Luft gegen das
magnetische Erdfeld erzeugt; sie werden
also aus einer irdischen Energiequelle unter-
halten; nur so kann man die ungeheuere
EnergieerdmagnetischerStiu-ungen verstehen.
deren GröL!e eine direkte Herkunft von der
Sonne von vornherein unwahrscheinliehmacht.
Die mit erdmaü;netischoii Störungen und
Polarlichtern nleichycili'jfii l']r(lstriinistörun-
gen sind wohl aN Iiiduktionswirkungen auf-
zufassen, welche die in der Atmosphäre auf-
tretenden Ströme im Erdboden erzeugen.
9. Nähere Begründung der Theorie.
9a ) Elektrische E i g e n s c h a f t e n d e r
Sonne. Nach der Entdeckung Haies kann
man wohl als festgestellt betrachten, daß die
Sonnenatmosphäre freie Elektrizität enthält
(vgl. den Artikel ,,Physik der Sonne'-).
Haie konnte den Zeeman-Effekt in
Sonnenflecken beobachten und dadurch
Magnetfelder auf der Sonne nachweisen.
die sich wohl nur durch Wirbelbewegungen
freier (nach Haie negativer) Elektrizität
erklären lassen. Ancli unsere Kenntnis der
Elektrizität von Flammengasen führt zu
der Annahme, daß auf der Sonne freie
Elektrizitätsmengen vorhanden sind. Danach
würden negative Teilchen von der Sonne
ausgestoßen, und die glühenden Gasmassen
der Sonnenoberfläche besäßen positive La-
dung. Ob sich aber auf der Sonne elektrische
Felder finden, die den elektrischen Teilehen
hohe Geschwindigkeiten erteilen können,
ist gänzhch unbekannt. Immerhin ist aber
das Vorhandensein radioaktiver Stoffe auf
der Sonne möglich, bei deren Zerfall Elek-
tronen hoher Geschwindigkeit ausgestoßen
werden. Ob die von der Sonne ausgestoßenen
elektrischen Teilchen negative Elektronen
oder positive Atomionen sind, ist schwer zu
entscheiden, vielleicht werden beide aus-
geworfen.
9b) Die Versuche Birkelands.
Birkeland ging von der Voraussetzung aus,
daß die Sonne Elektronen aussende, die ins
Magnetfeld der Erde gelangen und dort die
Polarlichter und magnetischen Störungen
erzeugen. Er studierte daher experimentell
die Bahnen von Kathodenstrahlen im Magnet-
feld eines magnetisierten Erdmodells (Fig. 8).
Er hatte in einer Vakuumröhre von 0,02 mm
Druck in der Bahn eines Kathodenstrahlen-
büschels eine ..Terella" montiert, die er mit
einem Strom von 00 Ampere magnetisieren
konnte. Das Verhalten des Kathoden-
strahlenbüschels im Magnetfeld studierte
er an dei' Lumineszenzwirkung desselben,
auch mit HiLfe von Phosjilioreszenzschirmen.
Bei geringer Magnetisierung bildete sich in
der magnetischen Aequatorebene ein leuch-
tender Ring (Fig. 8), der sich bei wachsender
Magnetisierung erweiterte; außerdem traten
bei stärkerer Magnetisierung zwei leuchtende
spiralförmige Gürtel in der Nähe der Pole
auf, die sich diesen um so mehr näherten,
ie stärker die Magnetisierung war (Fig. 9).
Die Lichtintensität in diesen Gürteln war
nicht gleichmäßig, sondern die Gürtel lösten
sich bei starker Magnetisierung in diskrete
Lichtflecken auf, die wie Polarlichter über
dem Erdmodell standen.
Durch den Vergleich magnetischer Regi-
strierungen von Stationen aus allen Teilen
der Erde konnte Birkeland zwei Tj^pen
von Störungen unterscheiden, äquatoriale,
solche die in den Aequatorgegenden
stärker auftraten als in den höheren Breiten,
nnd polare Störungen, die in den höheren
Breiten stärker waren als in den Tropen.
— In dem leuchtenden Aequatorgürtel seiner
TereUa erbhckteBirkeland das Analogen der
äquatorialen Störungen, während die beiden
polnahen Gürtel den Sitz polarer Störungen
1004
Polarlicht
bilden und den Zonen stcärkster Polarlicht-
entfaltung auf der Erde zu entsprechen
scheinen. Vielleicht sind Polarlichtbögen
Teile dieses Lichtgiirtels. Die diskreten
Fig. 9.
Flecken entsprechen vielleicht den Strahlen
und Draperien. Der Lichtgürtel in der
Aequatorebene der Terella kommt bei der
Erde nicht zustande. Der Durchmesser
dieses Gürtels ist wohl so groß, daß in solcher
Entfernung von der Erde die Dichte der
Atmosphäre zu gering für eine Lichtwirkung
wird.
9C) Die Berechnungen von Stürmer.
Zu den gleichen Eesultaten, wie die Experi-
mente Birkelands, führten auch die Be-
rechnungen der Bahn eines elektrischen
Teilchens im Magnetfeld der Erde durch
Stornier.
a) Die Voraussetzungen dieser Bahn-
berechnungen waren :
1. Vernachlässigt wird die Eigenbewegung
von Erde und Sonne während der Zeit der
Beweguiig des elektrischen Teilchens von
der Sonne zur Erde.
2. Die Elektronen sind nur der Ivraft
des erdmagnetischen Feldes unterworfen,
und bewegen sich nach Gesetzen, wie man sie
für Kathodenstrahlen im Magnetfeld ge-
funden hat.
3. Das l^Iagnetfeld der Erde rührt von
niagiictiscliiMi .Massen her, die im Erdinnern
lirm'ii. Sil (laß man das nuignetische Potential
im Außenraiim (hirch eine konvergente Eeihe
von räumlichen Kugelfunktionen (nämlich
nach Potenzen von - mit Koeffizienten,
die Laplacesche Funktionen sind) dar-
stellen kann ; in großer Entfernung
(10« km) kann man das Magnetfeld der Erde
als Magnetfeld eines Elementarmagneten
betrachten, dessen Moment = 8,52 x 10=^
magnetischen Einheiten ist und dessen Achse
mit der magnetischen Achse der Erde zu-
sammenfällt.
ß) Das charakteristische Produkt
Uq. Die Beobachtung der Kalhodensirahlen
im Magnetfeld lehrt nun, daßderKinimmungs-
radius g der Bahn eines Elektrons umgekehrt
proportional ist zu P sin oj, wo P die magne-
tische Kraft und m der Winkel zwischen
Bewegungsrichtung
und Kraftrichtung ist.
Ist nun Ho die
magnetische Kraft in
einem Punkte der
Bahn, wo diese auf
der Kraftrichtung senk-
recht steht und g^ der zu-
gehörige Krümmungs-
radius, dann ist
oPsinw = PoHoSinOO"
o = ^^o
Psinoj
H(,0(, ist eine für die
Katur des elektrischen Teilchens charakte-
ristische, experimentell zu bestimmende
Größe, die von der Masse, Ladung und
Geschwindigkeit des Teilchens abhängt
(HoOo = -jv)
Im cm-g-sec-System variiert
Hgßo für Kathodenstrahlen von 100 bis 600,
Hoßo fi'i' /5-Strahlen des Kadiums von 1500
bis 5000.
Hoßo für Kanalstrahlen von 7500 bis 40000,
Hf,o„ für a- Strahlen des Eadiums von 290000
bis 400000.
I y) Die Differentialgleichung der
Trajektorie. Die unabhänuiue Variable s,
die Weglänge, sei positiv in Kiciituiin der Be-
wegung des elektrischen Teilcliens (Fig. 10).
Fig. 10.
Die Richtungskosinus der Tangente sind
dx dy dz
ds ' ds ' ds
Polarlicht
1005
Die Eichtungskosinus der Hauptnormalen
(gegen den Krümmiingsmittelpunkt gerichtet)
sind
d-x d-v d-z
G^^' e dsV' P'ds^ i
Die Richtungskosinus der magnetischen
Kraft P sind
X ^ Z
P ' P ' P
wo X, Y, Z die Projektionen von P auf die
Kooulinatenachsen sind. Es bestehen nun
zwiscliyn diesen 9 Eichtungskosinus folgende
Beziehuutren:
d-x_ c= ( dz
(3z^-r=)'n
Es genügt nun, die Bahn für den Fall
c = 1 zu kennen ; denn c bestimmt nur die
Dimension, nicht die Form der Bahn.
Setzt man c = 1 und x = R cos 95
y = Rsinro
so gelangt man zu den 3 Gleichungen:
Ü^'"'
d^x 1
±^^s^ =
y dz
sinco \P ds
A dy-
P ds ,
dsl'
d^R
ds2
d2z
ds2
3R-Z dz
r^ ds
+ '
- 3z2 dR
^ ds
^ ds
Die rechte Seite der ersten Gleichung ist
R2
wobei + für positive und — für negative
Ladung gilt. Da nun
^ HoPo
^ P sin CO '
so ist
d^x ,. dz „ dy
die Derivierte von
daher
± Hoßg -^ — y
ds
ds
Unter der Voraussetzung, daß das Magnet-
feld von einem Elementarmagneten herrührt,
der im Koordinatenanfang liegt (in der
Z-Achse, Südpol zur positiven Z-Richtung
gekehrt), sind X y Z partielle Ableitungen
, wo M das Moment des Elementar-
y2 + z2.
3yz .
von M -
i-
magneten ist. r^ =
X =
wo y eine Integrationskonstante ist, die
zwischen + 00 und — co liegt.
Die jetzt mögliche Elimination von (p
führt zu
d^^ löQ
ds^ 2 ÖR
d^z^ löQ
ds2 2 öz
m
Q = l
R
Rl
M^; y = -M
3z2
Z = — M
Unsere Formeln gehen für ein negatives
Teilchen über in
Ö) Diskussion der Gleichung
,dcp . . R
R
«'1 = 2?'+ r3-
ist gleich dem Sinus des Winkels 0
zwischen der Tangente der Bahn und der
Ebene durch den Berührungspunkt und der
Z-Achse. Aus der Gleichung
Hoße
d^x
^ds^
3yz
-^ — — 3z2 — r^) -j—
ds -^ ds
Für ein positives Teilchen muß statt Hq^q
gesetzt werden: — Hq^q, oder — s für x,
d. h. die Bahnen positiver Teilchen sind
Spiegelbilder der Bahnen negativer Teil-
chen in bezug auf die yz-Ebene.
Setzt man
n''l-^r^^:
folgt darum
sin 0
R
V
M
Hopo
Da sin ß immer zwischen — 1 und + 1
liegt, so können in dem Raumbereich, in dem
:£,-+ -3 < — 1 oder >1 ist, keine Trajektorien
bestehen. Die Trajektorien können also den
= 2>' , R
Raum Q für den — 1 <
R
<
1 nicht
verlassou.
Alle möglichen Trajektorien l)ilaen eine
lOOG
Polaiiichf
uiiciidliche Anzahl von Familien, jede Familie
ist charakterisiert durcli eine Ijestimnite
Größe von y.
Die Figur 11 zeigt für verschiedene Werte
von y die Käume Q;, in denen sich die
Trajeivtorien bewegen. Die weißen Flächen
in der Figur ergeben durch Eotation um
die magnetische Achse die Räume Q,-
Die punktierte Gerade bezeichnet die
magnetische Aequatorebene.
Wenn man nun die bei der Erde ob-
waltenden Verhältnisse berücksichtigt, wird
man finden, daß für Polarlichter auf der
Erde nur bestimmte Räume Q, in Betracht
kommen. Für den Fall, daß wir es mit
Kathodenstrahleu zu tun haben, wird HgOg
im Mittelwert = 315, c = 5200000 kiii,
die Entfernung Erde— Sonne _ 150000000
c ~ 5200000
I = 28,84.
Der Radiusvektor Erde — Sonne bildet mit
der Aequatorebene der Erde Winkel von
+ 23,5" bis — 23,5". Die magnetische Achse
der Erde bildet mit der Rotationsachse der
I Erde einen Winkel von 11,5", also der Radius-
vektor Erde — Sonne mit der magnetischen
Aequatorebene der Erde den Winkel tf
: von + 35" bis — 35". Die Theorie zeigt nun,
daß der Winkel \p zwischen dem Radiusvektor
nach einem Punkt der Trajektorie im Ab-
stand 28,84 c und der magnetischen Aequa-
torebene für bestimmte Werte von y nahezu
bestimmte Größe besitzt, und zwar liegt er
bei den Werten \p-^, die in folgender Zu-
sammenstellung angegeben sind:
y =
= —0,1:
-0,2;
-0,3; —0,5;
— 0,7; -
- 0,8; —0,85;
— 0,9;
— 0,92;
ip-, =
- 52,0";
35,6»;
21,5»; —3.4";
— 0,920;
— 5,2f
— 20,1"; -
— 0,9285;
— 15,2f
_ 14,90; —3,2»;
— 0.93;
- 13,2."
15,3";
8,8»;
Die Elektronenstrahlen in den Räumen ' für Polarlichtbeobachtnngen deshalb nicht in
Q.. für 7 zwischen 0 und —0,2 können hier- Betracht, weil diese Trajektorien die Tag-
nach nicht zur ICrde gelangen, da \p für die ' seite der Erde treffen; es sind dies Strahlen
Erde— Sonne nie über 35" wächst. Für j für die }'> — 0,.5.
andere Werte von ll„o
nl'o
das Resultat 1 gd) Lage der Zonen größter Häufig-
iiicht wesentlich versclneden. keit. Die Betrachtung der theoretisch be-
Ein weiterer Teil der Trajektorien kommt rechneten Bahnen zeigt nun eine große
Polavlii-ht
1007
Uebereinstimmung mit den von Birkeland
experimentell gefundenen. Die Figur 11
zeigt, daß die theoretisch berechneten Strahlen
in besonderen Zonen besonders stark ein-
gesogen werden. Es sind Gürtel um den
100
60 50 +0 50 20 10 . 0
-^ J = Strahlungsintensität
Fig. 12.
magnetischen Nord- und Südpol. Sie werden
begrenzt durch Kreise, deren Mittelpunkte
auf den magnetischen Achsen der P>de liegen.
Die beiden äquatornahen Kreise, die die
Grenze der beiden Zonen zu den niederen
Breiten hin bilden, werden gebildet durch
den Schnitt der inneren Grenzfläche des
Kaumes Q. für y = — 1 mit einer mit der
Erde konzentrischen Kugel, die die Grenze
der Atmosphäre darstellt. Die polare Be-
grenzung der beiden Zonen wird durch
den Schnitt derselben konzentrischen Kugel
mit der Grenzfläche des Baumes Qj. für
y = — 0,5 gebildet. Die Größe der zum
Aequator hin gelegenen Grenzkreise ergibt
sich aus
sin a = 1/2
wo A der Abstand des Erdmittelpunktes von
diesen Kreisen ist = 7000 km und a der
Winkel zwischen der magnetischen Achse der
Erde und der Verbindungslinie des Erd-
mittelpunktes mit einem Punkt des obigen
Kreises.
Für Kathodenstrahlen 2,3'*<a< 3,4».
„ /^;-StrahlendesRadiuras4,6''<a < 5,80.
„ a-Strahlen „ „ 16,6»<a<18,l».
Für die polnahen Grenzkreise gilt
sini3 = l , wo
' c
hat.
analoffe Bedeutung wie a
Für Kathodenstrahlen l,6o</3< 2,4".
„ ;8- Strahlen desRadiums 3,2''<^< 4,1",
„ a-Strahlen „ „ 11,6" < ^ < 12,7".
Theoretisch ergeben sich also schmale
Zonen von einigen Grad Breite. Die Er-
fahrung ergibt für die Lage des Maximums
der Pdlarliclitliäufigkeit einen Polabstand
von ungefähr 20".
Wenn wir es im Polarlicht mit negativen
Teilchen zu tun haben, ist hier eine große
Diskrepanz zwischen Theorie und Erfahrung.
Die Gründe hierfür sind wohl folgende:
1. Die Voraussetzung der Rechnung, daß
wir bei der Erde das Feld eines Elementar-
magneten haben, ist nicht zutreffend. Eine
gena.uere Berücksichtigung der Art des Feldes
beseitigt jedoch bei weitem nicht die Dis-
krepanz.
2. Der Einfluß, den die verschiedenen
Trajektorien, wenn sie gleichzeitig beschritten
werden, aufeinander ausüben, ist vernach-
lässigt worden. Besonders wird der Ring in
der Aequatorebene die Trajektorie der zu
den Polzonen eilenden Teilchen derart be-
einflussen, daß a sich vergrößert. Bei einem
Radius des Kreises in der Aequatorebene von
123000 km, der dem Wert Hp = 10000 ent-
spricht, und bei einer Stromstärke von 2x10«
Amp. wird für gewöhnliche Kathodenstrahlen
Oc = S",22', also verdreifacht. Der magne-
tische l'^flVkf i'ines solchen Ringes würde auf
der JM-ilc 0,0(M)(l2cm.g.s. -Einheiten betragen.
.3. Es besteht durchaus die Möglichkeit,
daß die elektrischen Teilchen, die von der
Sonne ausgestoßen werden, größere Ge-
schwindigkeit besitzen als selbst die ;S- Strahlen
des Radiums. Bei größerer Geschwindigkeit
würde die magnetische Ablenkbarkeit kleiner,
-1 / M
q und damit Hg größer und / tt = c
kleiner, und also a aus sina = ]/ - - größer.
Einem Wert von a = 20" entspricht Ho
= 0,6 X 10^
Einem Wert von a = 25" entspricht Ho
= 1,4 X W.
Einem Wert von a = 30» entsj)richt Hg
= 2,7 X 10".
Einem Werte llg = 10« würde allerdings
eine Geschwindigkeit der Strahlen ent-
sprechen die selbst die Geschwindigkeit
der /J-Strahlen erheblich übertrifft. Für
^-Strahlen ist die Geschwindigkeit gleich
73 Lichtneschwiiidi^keit: für Strahlen Hj>
= 10« wiiic die (H'-rh\vindi<;kcil 'j\e\d\ 0,99
Lichtgescliwindiiikeit. Es erlieben sich hier
Bedenken, ob solche Geschwindigkeiten an
Elektronen wirklich bestehen, und ob auf
der gut leitenden Sonnenoberfläche die zur
Erzeugung so großer Geschwindigkeit not-
1008
rolaiiiclit
wendigen starken elektrischen Kraftfelder
vorhanden sein können.
Es bleibt aUerdings durchaus möglich,
daß radioaktive Stoffe auf der Sonne vor-
handen sind, die bei ihrem Zerfall solche
rapid laufende Strahlen entsenden. Man
könnte sich denken, daß im Sonneninnern
unter dem ungeheueren Druck von Millionen
Atmosphären sich Atome von noch größerer
Masse als die des Uranatoms, des schwersten
der Erde, gebildet haben, die nur unter diesen
großen Drucken existenzfähig sind und bei
dem Hervorbrechen der Eruptionen aus dem
Innern der Sonne an die Oberfläche gelangen
und dabei die rapiden Strahlen entsenden.
9e) Absorption der Strahlen in der
Erdatmosphäre. Für die Existenz so
hoher Geschwindigkeiten der Nordlicht-
strahlen spricht nach Lenard, daß die
Absorption derselben erst in 40 km Höhe
vollendet wird (untere Grenze des Polar-
lichtes). Es ist das mit dem Luftdruck propor-
tionale Absorptionsvermögen a = ae— ''i', Vio a
das Absorptionsvermögen der Luft von einer
Atmosphäre Druck bedeutet, ferner h die
spez. Gewicht der Luft
Höhe und b —
= 0,1238 X 10
Weiter ist d J =
zwischen
Normalen
Druck
cm— 1.
gJdh,
cos^
dem Polarlichtstrahl und der
und J die Intensität bedeutet
wo ■& der Winkel
dJ
ae-i'i'Jdh
cos^^
J = Joe
Den Verlauf dieser Funktion zeigt Figur 12
(vorige Seite), wobei J,, = 100 gesetzt ist und
J für 3 Werte von berechnet wurde,
cos*
und zwar für
— - = 3,4 (a = 3,4cm— ^; ^ = 0; Kathoden-
''^^ strahlen; y^ Lichtgeschwindigkeit).
= 0,0065 (a = 0,0065 cm-'; ■& = o; ß-
Strahlen; -/.j Lichtgeschwindigkeit).
= 0,0011 (a = 0.001 Icm-i; 7?=10» =
Inklination in Bossekop; Nordlicht-
strahlen ; 0,99 Lichtgeschwindigkeit).
Aus dem Verlauf der Kurven folgt, daß
beim Einfall von Strahlen elektrischer Teil-
chen in die Atmosphäre sich der wesent-
liche Teil der Absorption und damit das
Leuchten der Luft auf eine bestimmte
Höhenschicht beschränkt. Die Dicke
dieser Schicht beträgt etwa 30 km mit
einer verwaschenen, etwa weitere 20 km
dicken Grenze nach oben und einer selir
scharfen Grenze nadi unten. Das paßt gut
auf die Polarlichtform der herabhängenden
Draperien, die nach unten scharf begrenzt,
nach oben verwaschen sind. Die Höhenlage
der Schicht variiert mit dem Absorptions-
koeffizienten und dem Einfallswinkel. Je
weniger absorbierbar, also je schneller die
Strahlen sind und je steiler sie einfallen,
um so tiefer liegt die Schicht. Für Kathoden-
strahlen liegt die stärkste Absorbierbarkeit
bei 120 km (Wendepunkt der Kurve):
tiefer herab, etwa bei 115 km Höhe würden
die Kathodenstrahlen die Luft nicht mehr
zum Leuchten bringen. Für ß - Strahlen
liegt die stärkste Absorbierbarkeit bei 70 km.
Für Nordüclitstrahlen ist die dritte Kurve
analog zu den beiden anderen gezeichnet,
I derart, daß sie bis zur niedrigsten gemessenen
Höhe, 38 km, herabreicht. Sie hat bei 53 km
ihr Absorptionsmaximum. Setzt man für
diese Kurve der Polarlichtstrahlen d- = 10"
(Inklination in Bossekop, wo die Höhe
38 km gemessen wurde), so verlangt diese
Kurve für a einen Wert von 0,0011 cm-^
Dieser geringe Wert von a deutet darauf hin,
daß die Nordlichtstrahlen Kathodenstrahlen
von etwa 0,99 Lichtgeschwindigkeit sind.
Wenn von der Sonne auch positive Teilchen
ausgesendet werden, was bei radioaktiven
Prozessen zu erwarten wäre, so werden diese
gröberen Strahlen sicher schon in weit
größerer Höhe absorbiert werden. In den
untersten Polarhchterscheinungen haben wir
daher wohl Strahlen negativer Teilchen
zu (Elektronen) erkennen, was ja auch mit
der beobachteten magnetischen Wirkung der
Dra])erie stimmt.
9f) Auftreten der Polarlichter an
der Nachtseite der Erde. Durch
numerische und graphische Integration der
Bewegungsgleichung konnte Störmer für
eine große Anzahl von Fällen die Bahnen
der Teilchen von der Sonne bis zur Erde
bestimmen und in einem Modell darstellen
(Fig. 13).
Die Betrachtung der Figur 13 ergibt,
daß einige Bahnen nur wenig durch das
Fig. 13.
Polarlicht
1009
erdmagnetische Feld abgelenkt werden, andere
dagegen eine derartige KJrümmung im Magnet-
feld der Erde erfahren können, daß sie die
Atmosphäre auf der Nachtseite der Erde
treffen. Dadurch erklärt sich der bisher
rätselhafte Umstand, daß Strahlen von der
Sonne auf die Nachtseite der Erde gelangen.
Es ist dazu nur nötig, daß der Wert für c
groß genug, also der für Hg klein genug ist.
Da B.Q mit der Masse der elektrischen
Teilchen wächst, so ist es unwahrscheinlich,
daß die auf der Nachtseite der Erde auf-
tretenden Polarlichtstrahlen durch geladene,
von der Sonne kommende Tröpfchen oder
Stäubchen gebildet werden (wie es eine
Theorie von Arrhenius verlangt). Bei ihnen
würde Hg wegen der Masse der Teilchen
so groß sein, daß die erdmagnetische
Ivraft nicht ausreichen würde, um sie soweit
abzulenken, bis sie die Nachtseite der Erde
träfen.
Wir sehen in Figur 13 Bahnen, die bis
zur Erde herabreichen und senkrecht zur
Erdoberfläche stehen: darin haben wir wohl
die Strahlen und Bänder zu erkennen; andere
Bahnen werden nur zur Erde herabgebogen,
streifen also die Atmosphäre nur, ungefähr
parallel zur Oberfläche verlaufend und sich
dann wieder entfernend. Dies sind vielleicht
die Polarlichtbögen.
Die Uebereinstimmung der berechneten
Bahnen mit den experimentell gefundenen
zeigt besonders Figur 13a. in der links die
Birkelandsche Terella bei starker Magneti-
FiK. 13 a.
Handwörterbuch der Naturwissenschaften.
Fig 14.
Band VII.
G4
1010
Polarlicht
sierung die distinkten Lichtflecken in der
Polarlichtzone zeigt, und rechts die Stör raer-
schen Bahnen, die die Erde treffen, dargestellt
sind.
9g) Beweglichkeit der Polarlichter.
Nur Strahlen, die in bestimmter Richtung
die Sonne verlassend in den Aktionsbereich
des erdmagnetischen Feldes gelangen, können
die Erdatmosphäre treffen. Die Anfangs-
richtung dieser Strahlen hängt in hohem Maße
von der Lage des Aktionszentrums auf der
Sonne in bezug auf die magnetische Aec|uator-
ebene der Erde ab. Erde und Sonne rotieren
um sich selbst, wobei die magnetische Achse
der Erde um die Rotationsachse rotiert;
sodann bewegt sich die Erde noch um die
Sonne. Dadurch tritt eine fortwährende und
schnelle Aenderung der gegenseitigen Lage
von Aktionszentrum auf der Sonne (Sonnen-
fackel) und magnetischer Achse der Erde ein.
Figur 14 zeigt, wie sehr sich die Bahnen
verschieben, wenn das Emanationszentrum
nur wenig verschoben wird. Das schnelle
Aufleuchten und Verschwinden, die Unruhe
der Polarhchter, bei denen Strahl nach
Strahl über den Himmel hingleitet, wird
hierdurch verständlich.
Aus der Rotation von Erde und Sonne
folgt die Möglichkeit (nicht die Notwendigkeit)
der oft beobachteten Wiederholung von
Polarlichtern und magnetischen Störungen
nach Ablauf einer Rotationsdauer (24 Stun-
den oder 26 Tage). Die inzwischen einge-
tretene Intensitätsschwankung im Aktions-
zentrum der Sonne, und die Bewegung von
Sonne und Erde, kann dabei natürlich eine
Veränderung im Verlauf des Phänomens
bei der Wiederholung verursachen, kann es
verstärken oder bis zum Verschwinden
abschwächen.
9h) Die Dimensionen der Strahlen.
Figur 15 zeigt die Bahn eines Elektrons
im erdmagnetischen Feld, eine Spirale um
eine ICraftlinie des erdmagnetischen Feldes.
Die Spirale verengt sich bei der Annäherung
an das Magnetfeld der Erde. Das Elektron
erfährt beim Eintritt in die Atmosphäre
eine Bremsung und bringt die Luft zum
Leuchten. Der Durchmesser der Spirale
entspricht dem Durchmesser des ent-
standenen Polarlichtstrahls. Nach der Theorie
ist die Breite eines solchen Strahles gleich
der Breite des Raumes Q,, gleich — , ; für
J = 6500 km ergibt sich für Kathoden-
strahlen bei Mq = 108 bis 543 eine Breite
von 3,5 m bis 17,5 m;
für /^-Strahlen bei Uq = 1801 bis 4524
eine Breite von 58 m bis 146 m;
für a- Strahlen bei Hp = 291000 bis
398000 eine Breite von 9380' m bis 128.50 m;
für Nordlichtstrahlen bei Bq = 1000000
eine Breite von 32000 m.
Carlheim-G yllenskjöld fand als Breite
der Polarlichtstrahlen 10' bis 3°. Das ist für
40 km Höhe 110 m bis 2100 m,
400 km Höhe 1100 m bis 21000 m,
also gleiche Größenordnung.
Störmer bestimmte Februar 1911 die
Breite eines Nordlichtbogens photogramme-
triseh zu 30000 m.
Fig. 16.
9i) Die Dimensionen der Draperien.
Die Form und Dimension der Polarlichter
ist von der Größe der Ausstrahlungsfläche
auf der Sonne abhängig. Durch das magne-
tische Feld der Erde werden die Strahlen
in lange flache Bänder ausgezogen. Für
bestimmte Größe des Ausstrahlungszentrums
auf der Sonne s gibt die Theorie bestimmte
Länge und Breite der Bänder (Draperien),
so für Kathodenstrahlen von Hg = 315.
Breite Länge
£ = 1" 15 m 20 km
10" 26 65
1' 46 160
3' 72 275
Für Kathodenstrahlen von Uq = 10«
würde die Breite etwa 8 mal größer. Verlassen
die Strahlen das Emanationszentrnm unter
voneinander ein wenig abweichenden Rich-
tungen, so ist damit die Jlöglicld^eit gegeben,
daß sich in der Erdatmosphäre mehrere
Draperien hintereinander bilden. Durch die
gegenseitige Bewegung von Sonne und Erde
Polaiiicht — Poli
1011
werden die Lagen, die für das Zustande-
kommen von Draperien günstig sind, schnell
durchlaufen. Dies erlvlärt die schnelle Ver-
änderliehlieit der Draperien. Die Lage
mehrerer Draperien hintereinander läßt sich
auch auf andere Weise, bei Annahme positiver
Nordlichtstrahlen erklären. Schon die scharfe
Umgrenzung der schmalen Bänder deutet
auf eine Homogenität der Strahlung, wie sie
wohl bei a-, nicht aber bei /3-Strahlen des
Radiums gefunden wird. Da beim Radium-
zerfall sowohl Radium wie auch RaA,
Emanation, RaC, RaF ein homogenes Bündel
a-Strahlen aussendet, so würden diese im
Magnetfeld der Erde zu den hintereinander-
liegenden Draperien wie zu einem magne-
tischen Spektrum auseinander gezogen. Die
gleichförmige und gleichzeitige Bewegung
paralleler Nordhchtdraperien, die beobachtet
wurde, erklärt sich dann ungezwungen.
10. Zusammenfassung. Das Polaiiicht
ist wahrscheinlich die Luminiszenz der Luft
infolge des Durchgangs von elektrischen
Teilchen, die von der Sonne ausgestoßen
werden und durch das Magnetfeld der Erde
in besondere Bahnen gezwungen werden.
Die Gestalt der Bahnen läßt sich unter An-
nahme niögücher Geschwindigkeit der Teilchen
berechnen und mit der l'.rfahrung über die
Lage der Häufigkeitszone, Auftreten an der
Nachtseite, Dimension von Bogen, Strahlen
und Draperien gut in Einklang bringen
(Theorie Birkeland-Stör me r).
Das Spektrum weist auf bestimmte
Höhenlagen des Polarlichtes, die mit den
photogrammetrisch ermittelten und aus dem
Absorptionsgesetz für einesehrschnelle Strah-
lung berechneten übereinstimmen. Die 26-
und 29tägige, sowie 11 jährige Periode erklärt
sich aus dem Zusammenhang mit der Sonnen-
tätigkeit; die tägUche und jährhche aus der
Lage der Bahn der Teilchen zur Erdachse
und Aequatorebene; der Zusammenhang
mit dem Erdmagnetismus und Erdstronl zum
Teil aus der gemeinsamen Abhängigkeit von
der Sonnentätigkeit, zum Teil aus derdirekten
mai;nctischen Stromwirkung der Teilchen-
bahn; die Beweglichkeit der Polarhchter aus
dem großen Einfluß der gegenseitigen Be-
wegung von Erde und Sonne auf die Bahn
der Teilchen. Die Frage, ob positive oder
negative Teilchen von der Sonne ausgestoßen
werden, ob Elektronen- oder a-Strahlen,
ist noch nicht entschieden.
Für Elektronenstrahlen spricht die
magnetische Wirkung der Draperie (leider
liegen darüber nur recht wenig Beob-
achtungen vor); ferner verlangt die geringe
Höhe der niedrigsten Polarlichter eine
solche Durchdringungsfähigkeit und daher
solch enorme Geschwindigkeit, wie sie wohl
höchstens bei Elektronen möglich ist. Bei
Annahme dieser außerordentlichen Geschwin-
digkeit stimmt auch die theoretisch be-
rechnete Lage der Häufigkeitszone auf
der Erde mit der Erfahrung überein. Für
a-Strahlen spricht der Umstand, daß schon
bei Annahme der normalen Geschwindigkeit
von a-Strahlen des Radiums die hieraus
errechneten Häufigkeitszonen ungefähr mit
der Erfahrung stimmen würden. Ferner die
Struktur der Draperien, die auf eine Homo-
genität der Strahlung deutet, die eher bei
a- Teilchen zu finden ist.
Trotzdem sich mancherlei Bedenken gegen
die obige Birkeland- Störmer'sche Theorie
erheben, erklärt sie doch viele Erscheinungen
ungezwungen. Eine bessere Erklärung der
vorliegenden Beobachtungen ist bisher nicht
gelungen.
Literatur. Zusammenfassende Darstellungen
finden sieh bei Arrhenitis, Kosmische Physik
190S. — Nippoldt, Enlintiini'iiniiius, Erdstrom
und Polarlicht 1903, iufl ki,inrr,- in den Lehr-
hiivhern der Physik, Milii'r^ilonii inid Astronomie.
Die Beobachtungen finden .s/iA imixt in den
Berichten der Polarexpedili"tii n. Eimelne
Arbeiten in der meteorolog. und 2ihysil::ilischen
Zeitschrift, in ,,Tcrrestrial Jlagnetisiii and
atmosphcric Elcctricity", und in ,,Nature". —
Die Arliritcn Birkelands in „The norvegian
Aurora pfbnis Kr/,, iliiion 1902,03", Cristiania
1908, fenirr 'ils Milh ilungen in Comptes rendus
in den Videusliuljs ,Sclskabets Skrifter Cristiania.
— Störmers Arheiten ebenfalls dort und in den
Archives des sciences physiques et naturelles,
Geneiie.
G. Angenheistef.
Poli
Giuseppe Saverio.
Geboren am 24. Oktober 1746 in Molfetta, ge-
storben am 7. April 1825 in Neapel. Studierte
in Padua Medizin und Naturwissenschaft, ver-
vollständigte seine Studien auf mehreren großen
nordeuropäischen Universitäten und wurde
später Professor in Neapel. Er war Mitglied der
Royal Society in London und der italienischen
Akademie. Er zeichnete sich besonders aus durch
sein 1791 bis 1795 erschienenes Werk ,,Ueber die
Schaltiere beider Sizilien", worin er die Mollusken
nach ihrer Bewegungsart in armtragende,
kriechende und hüpfende (entsprechend den
Cephalopoden, Gastropoden und Acephalen) ein-
teilte. In seinen hauptsächlich streng systemati-
schen Arbeiten hat er viele Mühe auf die sorgfältige
Schilderung der einzelnen Arten verwandt. Seine
Gattungsnamen sind nicht immer den Linn6-
schen entsprechend. Auch den Echinodernien
wandte er sein Interesse zu. Noch heute ist sein
Name in den Poli seilen Blasen des WassergefäiS-
systems erhalten. Ein besonderes Verdienst
hat er sich noch dadurch erworben, daß er der
damals vorherrschenden Naturphilosophie kritisch
entgegentrat. Von seinen Arbeiten seien hier
genannt: Elementi della fisica sperimentale,
Napoli, 3 vol., 5. Aufl. 1822, 5 Bd.; Ragio-
64*
1012
Poli — Polymorphismus
namento intorno allos tudio della natura, Napoli
1781: Testacea utriiisque Siciliae eorumque
historia et anatomia; Parma 1791 bis 1795, 2 vol.
Literatur. GiampaoLo, Elogio di S. Puli,
Xapoli IS'25. — Tibaldo, Bingr. degli Italinni
iUuslri III; Ifouv. Biogr. generale, lom, 39. 1802.
Tr. Harms.
Polymorphismus
nannte Mi ts eher lieh die Erscheinung,
daß chemisch-stöchiometrisch gleich zu-
sammengesetzte Körper in verscliiedenartigen
Kristallen mit verschiedenen geometrischen,
physikalischen (und auch chemischen) Eigen-
schaften kristallisieren können. Dimorphis-
mus, Triniorphismus bei zwei oder drei
Modifikationen. Polymorphismus der Ele-
mente = Allotropie (Berzehus). Vgl. den Ar-
tikel „Kristallchemie".
Polymorphismus.
1. Wesen und vcrscIiiudL'ne Formen des
Polymorphismus. 2. Polymorphismus als Folge
der iletagenesis: a) In Verbindung mit Stock-
bildung bei Cölenteraten. b) Stöcke und poly-
morphe Individuen bei Bryozoen. c) Stöcke der
Tunicaten. d) Polymorphismus in Verbindung
mit Teilung und Knospung bei Aimeliden. 3. Po-
lymorphismus als Folge der Heterogonie. 4. Po-
lyniiirphismus bei rein geschlechtlicher Fort-
pflanzung.
I. Wesen und verschiedene Formen des
Polymorphismus. Unter Polymorphismus
versteht man die Erscheinung, dalä die
Individuen ein und derselben Tierart unter
verschiedener Gestalt auftreten. Ist dies
nur in zweierlei Form der Fall, so pflegt man
diesen besonderen Fall des Polymorphismus
als Dimorphismus zu bezeichnen. In dieser
Beziehung sei an die am meisten verbreitete
Erscheinung der auch äußerlich verschie-
denen Ausbildüiiir beider (ieschlechter (Ge-
schlechtsdinioriihismus) oder das Auftreten in
Gestalt oder Färbung differenter Generationen
zu verschiedenen Jahreszeiten (Saisondimor-
phisraus) erinnert. Diese oder andere im
Artikel „Dimorphismus" behandelte Er-
scheinungen stehen zwar mit dem eiucntlicheu
Polymorphismus in engen Beziehungen, doch
hat man sich gewöhnt, die letztere" Bezeich-
nung auf diejenigen Erscheinungen zu be-
schränken, bei welchen eine weitersrehende,
d. h. eine mehr als zweifache Verscliieiltiiheit
der Individuen einer Tierart vorhanden ist.
Ihre Ursachen können differente sein, doch
befinden sie sich immer in mehr oder weniger
direktem Zusammeniuing mit der Alt der
Fortpflanzung bei der betreffenden Tier-
spezies; danach kann man unterscheiden:
1. Polymorphismus bei Metagenesis; 2. bei
Heterogonie und 3. bei rein geschlechtlicher
Fortpflanzung. Da der erstgenannte die
betreffenden Erscheinungen am charakte-
ristischsten zum Ausdruck bringt, lassen wir
ihn vorangehen.
2. Poljrmorphismus als Folge der Meta-
genesis. Der echte Generationswechsel
(Metagenesis) besteht in einer Aufeinander-
folge von ungeschlechtlichen und geschlecht-
lichen Generationen. Zeigen die Individuen
dieser Generationen differente Gestalt, so ist
damit schon ein Polymorphismus gegeben,
wenn er auch gewöhnlich nicht so bezeichnet
wird. Man ])flegt also den Dimorphismus von
Polyp und Meduse nicht so zu nennen, ob-
wohl kaum etwas dagegen einzuwenden
wäre. — Wenn die auf ungeschlechtlichem
Wege, durch Teilung oder" zumeist durch
Knospung entstandenen Individuen nicht
zur Lösung von einander gelangen, so kommt
es zur Bildung von Kolonien, speziell von
Tierstöcken (vgl den^Vrlikel „Tierstöcke").
Die Individuen dieser Kolonien können
gleichartig sein; von größerem Vorteil für
sie ist es jedoch, wenn zwischen ihnen eine
Arbeitsteilung eintritt, etwa in der Art, daß
einige von ihnen die Ernährung übernehmen,
während andere die Verteidigung, Fortbe-
wegung, Fortpflanzung und sonstige Ver-
richtungen besorgen. Aus dieser Speziali-
sierung der Funktionen ergibt sich dann von
selbst eine solche der Gestalt, d. h. die mit
einer bestimmten Verrichtung betrauten
Individuen bringen die für die betreffende
Funktion besonders geeigneten TeUe zu
einer besseren Ausbildung, während andere,
minder geeignete mehr zurücktreten. Daraus
resultiert unter Umständen eine mehr oder
weniger weitgehende Veränderung ihrer
ganzen Gestalt. Ein derartiger Polymorphis-
mus tritt bei vielen knospenden und stock-
bildenden Tieren, besonders beiCoelenteraten,
Bryozoen und Tunicaten auf, wobei zu be-
merken ist, daß die betreffenden Individuen
gewöhnlich die Fähigkeit der Fortpflanzung
verlieren. Diesem mit Sterilität einer Anzahl
Individuen verbundenen Polymorphismus
werden wir auch bei der Heterogonie wieder
begegnen. Zur Erläuterung der charakteri-
sierten Erscheinungen dih-ften am besten
einige Beispiele aus den genannten Abtei-
lungen des Tierreichs dienen.
2a) Polymorphismus in Verbindung
mit Stockbildung bei Coelenteraten.
Daß die Knospung zur Kolonicbildung und
diese zum PolymoT])hismus führt, wurde be-
reits erwähnt; Knospung und Stockbildung
sind aber bei den Coelenteraten außerordent-
lich häufig. Unsere bekannten Süßwasser-
polypen (Hydra viridis, H.fusca usw.) pflanzen
sich durch Knospung fort, allerdings lösen
sich bei ihnen die Knospen bald vom Mutter-
tier und t ine Stockbildung unterbleibt : jedoch
Polymorpliismus
1013
ist sie bei ihren marinen Verwandten, den
übrigen Hydroidpolypen, sehr verbreitet. Die
Hydroidenst üekchcn sind au den Meeres-
küsten eine bekannte Erscheinung. Zumeist
bestehen sie aus einer großen Zahl gleich-
artiger Individuen, welche an den Zweigen eines
mehr oder weniger verästelten Stockes sitzen
(vgl. den Artikel „Co elenterata"). Jedoch
können einzelne Individuen des Stockes
eine von den anderen abweichende Form an-
nehmen, indem sie sich in die Länge strecken
dadurch eine schlauchförmige Gestalt er-
halten und den Jlund wie die Tentakel ver-
nanthen oder Blastostylen geschehen
(Fig. 1), während die vorher genannten
spezialisierten Individuen die Fähigkeit so-
wohl der ungeschlechtlichen wie geschlecht-
lichen Fortpflanzung verloren haben. Der
Gegensatz zwischen sterilen und fortpflan-
zungsfähigen Individuen spielt also bei
dieser wie mancher folgenden Form des
Polymorphismus eine große RoUe. — Wenn
sich die Gonanthen noch mit einer besonderen
Hülle, der Gonotheca, umgeben und dadurch
ein sogenanntes Gonangium zustande kommt,
tritt die Gestaltsveränderung des die Ge-
lieren. Sie erscheinen mit Nessclkapseln dicht | schlechtstiere erzeugenden Individuums noch
besetzt und führen wurmartige, selilängelnde mehr hervor (Fig. 3). Den stärksten Aus-
den l'olypen sonst fremde Bewegungen aus druck findet der Polymorphismus der
(Spiralzoide Fig. 1). Offenbar dienen sie als , Hydroidpolypen jedoch in der stark ab-
„Wehrpolypen" dem Stock zur Verteidi- weichenden Gestalt, welche die Geschlechts-
gung, während andere von Stachel- oder tiere selbst und ihre verschiedenen Modifika-
säulenartiger Gestalt, die sogenannten tionen (als Medusen, Gonophoren, Sporosacs
,,Schutzpolypen" schützende Funktion usw.) erlangen.
für die iUjrigen den Stock bildenden Polypen
(Nährpolypen oder Hydranthen) haben dürf-
ten. ÄUe diese Individuen sitzen dem
Wurzelgeflecht auf (Fig. 1).
In dem Bestreben, die Geschlechtstiere
von der den Polypen eigentümlichen fest-
sitzenden Lebensweise zu befreien und^ da-
durch den auf geschlechtlichem Wege von
Bei manchen ihrer Funktion entsprechend ihnen erzeugten Nachkommen eine bessere
modifizierten Individuen
ist die ursprüngUche Ge-
stalt, wie z. B. bei den
Wehrpolypen, noch nicht
so stark verändert, daß
ihre Zurückführung auf
diese nicht leicht möglich
wäre: bei den Schutz-
polypen der Podocoryne
ist es schon schwieriger
(Fig. 1) und ebenso gilt
dies für die sogenannten
Nematophoren ande-
rer Hydroidpolypen. I)ies
sind keulen- oder auch
nur knopfförmige Ge-
bilde, die sich aber in
die Länge strecken und
dann weit aus der (sie
ganz wie den Polypen
schützenden) kelcharti-
gen Hülle vorgestreckt
werden können (Fig. 2).
Sie sind reich mit Nessel-
kapseln, den mikrosko-
pisch kleinen Schutz-
waffen der Coelenteraten
besetzt, dienen also
ebenfalls zur Verteidigung des Stockes, i Verbreitung zu sichern, wurden einzelne
Außerdem kommt der Polymorphismus bei I Individuen der Kolonie mit Tentakeln,
den Hydroidpolypen besonders in Verbindung Muskeln, Sinnesorganen, Nerven und was
mit der Fortpflanzung zum Ausdruck. Viele i sonst noch dazu gehört, besser ausgestattet
von ihnen lassen besondere Geschlechtstiere 1 so daß sie schließlich zu einerfrei schwimmen-
(Medusen, Gonophoren usw.) durch Knospung den Lebensweise übergehen konnten. Man
an ihrem Stock entstehen und dies kann an ist geneigt die Meduse mit ihrer glocken-
besonderen, ebenfalls in ihrer Gestalt ver- förmigen Körpergestalt, dem Mundstiel, mus-
änderten Individuen, den sogenannten Go- kulösem Randsaum, langen Tentakeln, Ra-
Fig. 1. Stöckchen von Podocoryne carnea mit Hydranthen (hy),
Gonophoren erzeugenden Polypen (Gonanthen, g), Spiralzoideii (sp)
und Schutzpolypen (c) auf der Hydrorliiza (dem Wurzelgeflecht).
Nach Grobben.
1014
Polymorphismus
diärkanälen usw. (vgl. Fig. 4) auf diese Weise ' Noch weitgehender ist der Polymorphis-
aus dem Polypen entstehen zu lassen. Jeden- mus und seine höchste Vollkommenheit
falls läßt sie sich unschwer auf ihn zurück- 1
führen und wie gesagt sieht man sie fort-
während (durch Knospung) aus ihm hervor-
gehen (Fig. 4). Aber die zu freiem Leben be-
stimmten Medusen können nachträglich wie-
der sessil werden, d. h. nicht zur Löslösung
gelangen, sondern dauernd mit dem Stock
verbunden bleiben, wobei sie nicht nur eine
verschiedene Form annehmen, sondern auch
die beim freien Leben nötigen Organe wie
Tentakel, muskulösen Randsaum, Sinnes-
organe, Mundstiel, Kanalsystem u. a. ver-
lieren, um schließlich zu wenig differenzierten,
sackförmigen Geschlechtsgemmeu zu werden,
wodurch also der Polymorphismus dieser
Tiere noch eine weitere Vervollständigung
erfährt.
Fig. 2. Zweig von Antcnimlaria antennina
mit Näln-polypc'ii (llydraiitlicii, hy) und Nemato-
plioren (n) im cingczogiMMMi nnd ausgestreckten
Zustand. Nacli Allman.
Fig. 3. Gonangium von Halecium halec inum
mit Eiern (e) am Gonanthen (g) und zwei ihm
aufsitzenden Nährpolypen (Hydrantlien, hy),
go Gonotheea. Nach Allman.
Fig. 4. StiicUiiirii vciii üouirain villca ramosa
auf der Ilvdrurliiza (lu) mit llydrocaulus (lic),
Hydrantbeii (li), .Mechisenknospen (mk) und ab-
gelöster Meduse (m). Nach Allman.
Polymorphismus
1015
erlangt er im Organismus der mit den Hydro-
polypen nahe verwandten Siphonop hören
(Schwimmpolypen oder Röhrenquallen). Die
große Verschiedenartiijkeit ihrer Individuen
und die auf dieser Vii'lnrstaltii>keit beruliende
starke Differeiizirrmi^ ilux-r irt'ischwiiunieu-
den Stöcke erkläri sich ebenfalls aus der
Verwandlung der bei den Hydroiden vor-
handenen zweierlei Individuen, Polypen und
Medusen, die aber hier eine noch weiter
gehende Umgestaltung erfahren. Wie dort
liegt ebenfalls ein (hier schlauchförmiger)
Stamm zugrunde, an welchem die verschie-
denen Individuen befestigt sind und durch
Knospung entstanden. Das Stammende
bildet der Pncuiiiatophor (Luftblase oder
Luftsack), vielleiclit eine umgewandelte Me-
duse (Fig. 5), weiterliin Naln-polypen und
die als solche entstaiulencn niundlosen
Taster, lange Senkfäden mit Nesselknöpfen
und Nesselbatterien, mehr oder weniger
veränderte, zu Gonophoren und Geschlechts-
gemmen gewordene Medusen, welche letzteren
übrigens bei einigen SiiKiphdren noch zur
Loslösung und zu freierem Leben wie bei den
Hydroiden gelangen können. So stellt sich
der Sinophorenstock mit seinen sehr zahl-
reichen Individuen fast wie ein einheitlicher
Organismus dar, bei welchem die Individuen
des Stockes als dessen Organe die verschie-
denen Verrichtungen besorgen, die Polypen
die Ernährung, Pneumatophorund Schwimm-
glocken die Bewegung, Deckstücke, Taster
und Senkfrulcn den Schutz, die Orientierung
und \'erteidigung, die Gonophoren die Fort-
pflanzung usf. Herzuleiten dürften diese
hochdifferenzierten Kolonien von Hydroiden-
stöckchen sein, welche eine freischwimmende
Lebensweise erlangten, wie man in der Tat
einige solche, bereits durch ein freies Leben
ausgezeichnete Hydroidpolypen kennt, z. B.
Margelopsis Haeckeli" und Pelago-
hy dra mirabilis, welche zahlreiche Medusen
an sich durch Knospung hervorgehen lassen.
2b) Stöcke mit polymorphen In-
dividuen bei Bryozoen. Wie bei den
Hydroidpolypen, so findet auch bei den
ihnen im äußeren Habitus so ähnlichen
Bryozoen (Moostierchen) nicht selten eine
ziemlich weitgehende Ai'beitsteilung zwischen
den Individuen des Stockes statt. Bezüglich
der durch Knospung entstandenen Stöcke
selbst verweisen wir auf den Artikel „Bryo-
zoen". Wie dort ausgeführt wird, können
die Individuen des Stockes ganz gleichartig
sein; bei anderen Bryozoen jedoch werden
Fig. 5. Siphorenstöcke (I Nectalia, III Physophoride, schematisiert, II Nesselkopf) zur Er-
läuterung der Zusammensetzung aus den verschiedenen Individuen. Nach E. Haeckel. d Dcck-
stücke, i Fangfäden mit Nesselknöpfen (f). 1 Luftblase (Pneumatophnr), n Nährpolyp, s Sdiwiram-
glocken, st Stamm, t Taster, im Schema (III) links vom Niihrpolyp ein Üonophor.
1016
Poljnnoiijhismus
einzelne Individuen zu bestimmten Ver-
richtungen verwendet und nehmen dement-
sprechend eine oft recht abweichende Ge-
staltung an. So wachsen die Knospen
unter Umständen zu einem ziemlichen Um-
fang heran, bringen aber den Tentaliel-
apparat und Darml^anal nur zu unvoll-
ständiger Ausbildung oder entbehren dieser
Einrichtung vollständig; diese meist zylinder-
förmigen, als Caularien bezeichneten Indi-
viduen sind zur Stütze der Kolonie in Stamm
und Wurzel bestimmt. Andere zwischen den
Individuen des Stockes verteilte Tiere haben
dadurch eine ungemein charakteristische
Gestalt angenommen, daß sie durch Verwen-
dung gewisser Teile zu Vogelkopf ähnlichen
Gebilden wurden, den sogenannten Avicu-
larien (Fig. 6). Eine deckelartige oder dem
Fig. ß. a zwei verschiedene Avirularien, Hnks
von Bugula, rechts von BicelJaria, b Vibra-
cularievonScropucellaria;s Sinnesorgan. Nach
Delage und v. Buddenbrook.
Unterkiefer des Schnabels vergleichbare Vor-
richtung erlaubt infolge des Vorhandenseins
starker Muskeln das Zuklappen und Festhalten
von Gegenständen. Diese noch mit einem
Sinnesorgan versehenen Individuen dürften
wie die hauptsächlich zu einer starken Geißel
ausgezogenen Vibracularien (Fig. 6) zur Ver-
teidigung des Stockes und wolil noch anderen
Verrichtungen dienen. Zur Brutpflege hin-
gegen werden die als Oöcien oder Ovi-
zcÜen bezeichneten Individuen verwendet.
Unter starker Rückbildung ihrer ganzen
Organisation stellen diese Individuen
flaschen- oder sackförmige Brutka|)seln dar,
welche in ihrem Inneren die Eier zur Ent-
wickelung bringen oder die Larven beher-
bergen (vgl. den Artikel ,,Bryozoa").
Die genannten spezialisierten Individuen
pflegen gewöhnlich steril und dadurch eben-
falls von den übrigen Individuen unter-
schieden zu sein.
2c) Polymorphe Individuen an den
Stöcken der Tunicaten. Bei den durch
ungeschleclitliche Fortpflanzung und in Ver-
bindung damit durch Stockbildung ausge-
zeichneten Manteltieren ist die Neigung zum
Polymorphismus im ganzen weniger entwickelt.
Gewöhnlich handelt es sich dabei um eine
etwas differente Ausgestaltung der sich auf
geschlechtlichem oder ungeschlechtlichem
Wege vei mehrenden Individuen. Dazu kann
ein Zurückbleiben mancher Knospen in der
Entwickelung oder eine Aufspeicherung von
Nährsubstanz in ihnen kommen, wodurch sich
Ruheknospen und Nährkammern heraus-
bilden, wie dies bei manchen Ascidien der
Fall ist. Als besonders weitgehend ist dieser
Polymorphismus weder bei den Ascidien
noch bei den Salpen zu bezeichnen, während
dies allerdings bei den Dolioliden in viel
höherem Maße der Fall ist. Bei Doliolura
erzeugt die aus dem Ei des Geschlechtstieres
(Gonozoids) hervorgegangene geschwänzte
Larve (Oozoid) an ihrem Bauchfortsatz (Ven-
tralstolo) eine große Anzahl Knospen, welche
nach dem Rücken des Muttertieres (der soge-
nannten Amme) wandern, um sich an ihrem
Rückenfortsatz in bestimmter Anordnung
festzusetzen. Hier entwickeln sie sich zu
dreierlei verschiedenen Formen: den Lateral-
sprossen (Gasterozoiden), Mediansprossen
(Phorozoiden) und Geschlechtsknospen (Gono-
zoiden). Die beiden ersteren sind weder
zur ungcschleclitlichen noch zur geschlecht-
lichen Fortpflanzung fähig, sondern dienen
hauptsächlich zur Ernälu-ung und Atmung,
weshalb die Lateralzoide eine sehr verein-
fachte Gestalt und Organisation besitzen.
Die weniger vei änderten Phorozoide tragen
als eigentliche Ammen an ihrem Ventral-
fortsatz die Geschlechtstiere, zu deren Auf-
ziehen sie bestimmt sind. Wenn letztere
die nötige Größe und Reife erlangt haben,
bringen sie die Geschlechtsprodukte hervor
und aus ihren Eiern entsteht, wie schon oben
bemerkt wurde, eine geschwänzte Larve,
womit der Zyklus von neuem beginnt. Be-
züglich dieser recht komplizierten Verhält-
nisse sei auf den Artikel „Tunicata" ver-
wiesen, hier sollte nur der dabei auftretende
Polymorphismus betont werden.
2d) I)er Polymorphismus in Ver-
bindung mit Teilung und Knospung
bei Anneliden. Der Polymorphismus
erscheint hier weniger ausgeprägt als
bei den vorhergehenden Tierformen. Bei
der ungeschlechtlichen Fortpflanzung der
Anneliden pflegen die durch Teilung ent-
standenen Individuen mori>holo<;isch und
generativ gleichwertig zu sein, doch kommt
es bei ihnen, besonders bei den Sylliden,
auch dazu, daß bestimmte Individuen sich
ausschließlich der ungeschlechtlichen Fort-
pflanzung widmen und gegenüber den von
ihnen erzeugten Individuen eine abweichende
Gestalt und Organisation zeigen. Die einer
terminalen Knospung ähnelnde Teilung er-
folgt am Hinterende jener ungeschlechtlichen
Tiere und da sie zur Bildung dimorpher
Männchen und Weibchen führt, diese aber
wieder vom Muttertiere different sind, so hat
Polymorphismus
1017
man es mit einem, freiUch nicht sehr weit-
gehenden Polymorphismus zu tun. Dieser
ist in ähnlicher Weise bei der lateralen
oder ventroterminalen Knospung anderer
Sylliden vorhanden, bei denen es sich um
das Hervorknospen männlicher und weib-
licher Tiere an den Seiten oder am Hinterende
des monogenetischen Individuums handelt,
welches beim letzteren Vorgang ein ganzes Bün-
del von Gesehlechtstieren am Scliwanz trägt.
3. Polymorphismus als Folge der Hete-
rogonie. Unter diese Kubrik fällt eine
Erscheinung, welche den im Lebensgang
der Art auftretenden Polymorphismus insofern
weniger deutlich hervortreten läßt, als er
nur durch die Differenz in Gestalt und Fort-
pflanzungsweise der Individuen aufeinander
folgender Generationen zum Ausdruck '
kommt, nämlich die Heterogonie der Trema-
toden. In den bisher besprochenen Fällen,
zumal bei dem Generationswechsel der Coelen-
teraten, Bryozoen und Tunicaten treten die
polymorphen Individuen gleichzeitig und
nebeneinander auf, wodurch ihre Verschie-
denheit besonders deutlich zutage tritt,
und zwar häufig auch dann noch, wenn es
sich um aufeinander folgende Generationen
handelt. Dies gilt auch für den zuletzt be-
sprochenen Fall der Anneliden. Bei den
TrematodcnfSaugwürmern) — wir halten uns
an den brk;iiinten Fall des Leberegels (Fas-
ciola hepatica) — bringt das hermaphrodi-
tische geschlechtsreife Tier Eier hervor,
die aus dem Darm des Wirtstieres (Schafes),
in welchem das Distoraum lebt, nach außen
gelangen, um hier eine im Wasser frei beweg-
liche Fhmmerlai ve (das Miracidium) aus sich
hervorgehen zu lassen. Die Larve wandert
in eine Schnecke ein, in deren Gewebe sie
zu einem Keimschlauch, der sogenannten
Fig. 7. Entwickelungszyklus von Fasciola hepstica. A Miracidium mit Augenfleck (A),
B u. C Sporocyste, D u. E Redie, F Ccrcarie, G junges Distomiim, D Darm der Redic und des
Distomum, Dr Drüsen jim Körper der Cercarie, Ex Exkretionsorgane, G Geburtsöffnung der
Redie, Kz Keimzellen, N Nervensystem.
1018
Polymorphismus
Sporocyste heranwächst (Fig. 7 A, B). Da
diese sich fortpflanzt, so hat man es in ihr
mit einer zweiten abweichend gestalteten
Generation zu tun und eine dritte folgt,
indem die Sporocyste in ihrem Inneren
andere Keimschläuche, die mit Mund und
Darmkanal versehenen Kedien in sich zur
Ausbildung bringt (Fig. 7 C u. D). In letzteren
können wieder Kedien entstehen (Fig. 7 D, E),
die vierte Generation und in diesen Redien
kann noch eine neue Generation erzeugt
werden (Fig. 7, E,F), die mit einem Schwanz-
anhang versehenen sogenannten Cercarien.
Letztere verlassen die Redie sowie den Körper
der Schnecke, um eine Zeit frei umher zu
schwimmen und sich dann an Gräsern ein-
zukapseln, um mit ihnen in den Darm ihres
Endwirtes (des Schafes) zu gelangen, wenn
sie nicht (bei anderen Distomeen) erst noch
einen zweiten Zwisehenwirt durchlaufen. Im
letzteren Fall gelangen sie mit diesem in
den Endwirt und werden in ihm geschlechts-
reif (vgl. die Artikel „Parasitismus"
und ,,Piathelminthes"). Hier interessiert
von diesem kompMzierten Entwickelungsgang
vor aUem, daß bei ihm, abgesehen von den
Larvenformen (Jliracidium und Cercarie),
eine Anzahl recht verschieden gestalteter
Tiere (gcschlechtsreifes Distonum, Sporo-
cyste, Redie, Cercarie-Distomum) in den
Zyklus der Art gehört.
Bei den Trematoden ist die parasitische
Lebensweise für die Umgestaltung bestimmend
gewesen, wie dies auch von anderen Tier-
formen, z. B. den Cestoden und Nematoden,
bekannt ist. Im ersteren Fall, bei den Band-
würmern kann von einem Poly- oder
Dimorphismus nur dann gesprochen werden,
wenn es sich nicht wie gewöhnlich bei ihnen
um ^letamoriihose, sondern um Metagenesis
wie hriinCiieiiurus und lü'iiiiioeoccus liandrlt,
bei wclfhen clienfalls zwei liuljerst verschieden
gestaltete Generationen, die des geschleehts-
reifen Bandwurms und der proliferierenden
Finne vorhanden sind. Insofern soll dieser
Fall hier ebensowenig wie derjenige der
Nematoden behandelt werden, bei welchen
frei lebeiule getrennt gesclüechtliche mit
parasitischen, recht abweichend gestalteten
Generationen abwechseln können und somit
ein Poly- oder Dimorphismus vorhanden ist
(Rhabdonema, Allantonema, Atrac-
tonema, Sphaerularia). Man vergleiche
die Artikel „Deszendenztheorie", „Di-
morphismus", „Nematoden" und „Para-
sitismus".
Die zuletzt erwähnten Beispiele der
Cestoden und Nematoden wurden an dieser
Stelle deshalb herangezogen, weil ihr Poly-
morphismus durch die schmarotzende Lebens-
weise hervorgerufen ist, doch handelt es
sich in beiden Fällen nicht um Heterogonie.
Letztere kommt dann in Frage, wenn bei der
Aufeinanderfolge von rein geschlechtlichen
und parthenogenetischen Generationen die
betreffenden Individuen abweichende Ge-
staltung zeigen, die zwar längst nicht so weit
gehend, wie es oben für die Trematoden be-
sprochen wurde, aber immerhin recht be-
merkenswert ist. Bei solchen Tieren, welche
wie die Rädertiere und Daphnoiden (Wasser-
flöhe) offenbar von ihrer Umgebung sehr
abhängig und verhältnismäßig leicht dadurch
beeinflußbar sind, zeigen nicht nur die Ge-
schlechtsgenerationen von den parthenogene-
tischen gewisse Differenzen, sondern auch
die Generationen von gleicher Fortpflau-
zungsweise können melirgestaltig werden.
Genauer verfolgt worden ist dies außer bei
den Rädertieren (Anuraea), besonders bei
den Daphnoiden, bei welchen man eine so-
genannte ,,Cyclomorphose" insofern unter-
schieden hat, als die betreffenden Arten
unter dem Einfluß der mit der Jahreszeit
wechselnden Temperatur und der übrigen
damit im Zusammenhang stehenden Lebens-
bedingungen ihre Gestalt in ziemlich auf-
fallender Weise ändern und somit im Lauf
des Jahres mehrere abweichend gestaltete
Generationen aufeinander folgen (Fig. 8, vgl.
Fig. 8. Daphnia longispina var. cucullata.
a vom 8. August, b vom 18. September, c vom
23. März, d u. e vom 7. Juni. Nach Wesen-
berg-Liind aus K. C. Schneider.
auch den Artikel „Deszendenztheorie").
Auf denselben Artikel wie auf den über
„Tierstaaten" kann wegen einer anderen,
hier nur kurz zu erwähnenden Erscheinung
verwiesen werden, die ebenfalls auf der
Heterogonie beruht, nämlich auf die Viel-
gestaltigkeit der Individuen in den Staaten
der Insekten.
Die Fortpflanzung auf dem Wege der
Parthenogenesis (und infolgedessen die
Heterogoiiie) ist bei den Insekten keine ganz
seltene JM-sclu'inung. Die parthenogeneti-
schen Generationen können sich von den
zweigeschlechtliclien durch ihre Gestaltung,
besonders aucli durch das Fehlen der Flügel
unterscheiden, wie es bei Blattläusen, Gall-
wespen u. a. zu beobachten ist. Indem
mehrere solcher Generationen auftreten und
auch diese wieder unter sich verschieden
sein können, kommt es zu einem mehr oder
weniger stark hervortretenden Polymorphis-
Polyaiorpliismus
1019
mus. Wie bei den infolge der Knospung
und Metagenesis zustande kommenden Kolo-
nien polymorpher Tiere tritt auch bei den
aus rein geschlechtlichen und parthenogene-
tisclien Individuen bestehenden Kolonien der
Insekten _ (Tierstaaten) eine Arbeitsteilung
uiid damit eine Differenzierung in bestimmter
Kichtung ein, die zur Erlangung einer mehr
oder weniger abweichenden Gestalt führt.
Wie die betreffenden Individuen der Tier-
stöcke bei Coelenteraten, Bryozoen und Tuni-
caten die Fähigkeit der Fortpflanzung und
zwar sowohl der geschlechtUchen wie unge-
schlechtlichen, verloren haben, so tritt
ähnhches auch in den Insektenstaaten (bei
Ameisen, Bienen, Wespen, Hummeln, Ter-
miten) ein, indem außer den Gesehlechts-
tiercn (:\lännchen und Weibchen) noch zalil-
reiclie Weibchen mit mehr oder weniger
verkümmerten Geschlechtsorganen vorhan-
den sind, denen die Fähigkeit der Fort-
pflanzung nur noch in sehr beschränktem
Maße zukommt oder ganz verloren ging.
Ilnii'U liegen bestimmte Verrichtungen ob,
z. B. die .Vrbeiten im Stock, das Herbei-
schaffen von Mateiial und Nahrung, die
Brutpflege, die Verteidigung des Stockes, wes-
halb man sie als Arbeiter, Soldaten usw. be-
zeichnet, doch sei in dicsiT üi^zieliiing wie ge-
sagt auf die obengenannten Artikel verwiesen.
4. Polymorphismus bei rein geschlecht-
licher Fortpflanzung. Insofern Einflüsse
recht verschiedener Art die Mehrgestaltigkeit
der Individuen hervorrufen und andererseits
auch beim Vorhandensein differenter Fort-
pf hm zungs weisen ziemlich gleichartige Ein-
flüsse wirksam sein können, zeigen die be-
treffenden Erscheinungen selbst bei ver-
schiedener Entstehung "mancherlei Ueberein-
stimmendes, so daß einige von ihnen bereits
vorher herangezogen wurden, obwohl sie
nicht eigenthch in das betreffende Gebiet
gehören. Dies gilt z. B. für die Aufeinander-
folge verschieden gestalteter Generationen
bei gewissen, sich auf rein geschlechtlichem
Wege vermehrenden Nematoden. Sie wird
durch die schmarotzende Lebensweise her-
vorgerufen, ebenso wie der Parasitismus
für die Vielgestaltigkeit in den Generationen
der Trematoden verantwortlich zu machen
ist, bei denen es sich im übrigen um
Heterogonie handelt, während bei den
proliferierenden Cestoden nur Metagenesis
in Frage kommen kann. Bei den letzteren
allerdings komplizieren sich die Verhältnisse
noch dadurch, daß jenes abweichend ge-
staltete Stadium bei anderen Bandwürmern
nur ein solches der Metamorphose ist, was
jedoeli nicht in den Kreis der hier anzustellen-
den lietraehtungen gehört. Hier sollte nur
darauf hingewiesen werden, wie iiolymorphe
Individuen unter verhältnismäßig gleicharti-
gen Einflüssen auch bei ganz verschiedenem
Fortpflanzungsmodus zustande kommen kön-
nen. Die vorher genannten Nematoden
bieten ein Beispiel dafür, daß dies auch bei
rein geschlechthcher Fortpflanzung der Fall
sein kann. Letztere dürfte hauptsächlich
oder allein in Frage kommen bei jenen Er-
scheinungen des Polymorphismus, die man
bei Insekten und anderen GUedertieren auf-
gefunden und ebenfalls mit den äußeren
Lebensbedingungen in Beziehung gebracht
hat. Die bekanntesten dieser Erscheinungen
sind diejenigen des sogenannten Saison-
pol y m 0 r p h i s m u s ( Saisondimorphismus)
bei Schmetterlingen. Bei unserem einheimi-
schen Landkärtchen (Vanessa levana)
wechselt die braune Frühjahrsgeneration
mit zwei dunklen, fast schwarzen Sommer-
generationen ab und ähnliche, wenn auch
nicht so weitgehende Verschiedenheiten
finden sich bei anderen einheimischen Tag-
schmetterlingen (Polyommatus phlaeas,
Lycaena agestis, Pieris napi, Papi-
lio ajax u. a.). Außerordentlich different
in Größe und Färbung sind die Regen- und
Trockenzeitformen mancher Tagfalter tropi-
scher und subtropischer Länder z. B. der
Precis-Arten von Südafrika. KUmatische
Einflüsse und solche der Ernährung sind es,
welche diese Veränderungen hervorbrachten
und andere kommen noch hinzu, wie man
an denjenigen Schmetterlingen sieht, welche
in einem der beiden Geschlechter differente
Formen zeigen. Dies gilt ebenfalls für ge-
wisse Tagschnietterlinge, so besitzt Papilio
memnon auf Java neben immer gleich
bleibenden Männchen drei verschieden ge-
färbte Weibchen (die Achates-, Agenor-
und Laomedon-Form) oder Papilio me-
rope im Capland ebenfalls dreierlei Weib-
chen (die Danais-, Niavius-undEcheria-
Form), die sich aus den Eiern eines Weib-
chens ziehen lassen. Hier sollen die Weib-
chen durch die mimetischen Einflüsse zur
Erlangung eines besseren Schutzes verändert
worden sein (Weis manu).
Ein Polymor|)hismus durch Auftreten
dimorpher Weibehen ist auch von Käfern
bekannt; es brauclit nur an das Beispiel
der Weibchen von Dytiscus mit gerieften
und glatten, im letzteren Fall denjenigen
der Männchen ähiüichen Flügeldecken er-
innert zu werden. Auch bei Dorcadion,
einem Bockkäfer, können die Weibchen
dimorph werden, indem die einen den Männ-
chen völlig gleichen, die anderen jedoch sich
in Färbung, Skulptur der Oberfläche und
Behaarung von ihnen unterscheiden. Neben
einer dem Männchen mehr ähnlichen soll eine
zweite, im Gei;:ensatz zu jener bhitsaugende
und zumal hiusielitlieh der ;\lundwerkzcuge
abweicheiul gestaltete Weibchenform bei einer
in Brasihen lebenden Mücke (Paltostoma
torrentium vorkommen (Fr. Müller).
1020
Polymoiijliismus — Polyplienylverbmdimgen (Diphenylgruppe)
Während bei den oben genannten Insek-
ten die Weibchen di- oder polymorph sind,
kann dies auch bei den Männchen vorkommen.
So sind die Männchen gewisser Bythinus-
Arten (Zwerf^käfer, Pselaphiden) dadurch
dimorph, daU bei ilmen im Gegensatz zu
anderen Männchen die Schenkel und Schienen
stark verdickt erscheinen, so bei Bythinus
clavicornis und Bythinus infletipes
(Reitter). Ein ebenfalls auf dem Dimor-
phismus der Männchen beruhender Poly-
morphismus wird vom Hirschkäfer angegeben,
indem bei ihm neben Männchen mit breiteren
Köpfen und stärkeren Oberkiefern ausge-
sprochen verschiedene mit schmalem Kopf
und schwächeren Iviefern vorkommen sollen.
Zu erwähnen ist dann das oft zitierte Beispiel
der Scherenassel Leptochelia (Tanais)
dubia, bei welcher zweierlei Männchen-
formen, nämlich solche mit langen Eiech-
fäden und andere mit besonders kräftigen
Scheren auftreten, wodurch offenbar jede
dieser beiden Formen in ihrer Weise zum
Aufsuchen oder Festhalten des Weibchens
besonders geeignet erscheint (Fr. Müller).
Für diese und die anderen Formen des
Polymorphismus ließen sich noch weitere
Beispiele anführen, doch sei auf die an-
gegebene Literatur und auf die Artikel
über „Deszendenztheorie", ,, Dimor-
phismus" und die weiter oben genannten
einzelneu Tiergruppen verwiesen.
Literatur. H. .1. Kolbe, Einführung in die
Kenntnis der Insekten. Berlin 1893. — E. Kor-
schelt und K. Heider, Lehrbuch der Ver-
gleichenden Entwickelungsgeschichte . Jena 1800 bis
ISOS und 1910. — J. C. H. de Mejere, Ueber
getrennte Vererbung der Geschlechter. Biol. I'entr.-
Blatt. Bd. SO. 1910. — L. Plate, Selektions-
prinzip und Probleme der Artbildung. III. Aufl.
Leipzig 1908. — E. Reitter, Fauna germanica.
Die Käfer. Stuttgart 1908. — K. C. Schneider,
Einführung in die Deszendenztheorie. II. Aufl.
Jena 1911. ■ — ■ A. Weisniann, Studien zur
Deszendenztheorie. Leipzig 1875. — Derselbe,
Vorträge über Deszendenztheorie. II. Aufl. Jena
1904. — C Wesenberg- Lund, Planklon In-
vestigations of the Danish Lnkes. 1908.
E. Korscheit.
Polyphenylverbindungen.
ai ])i|ilirriyli.'Mi|i|i|.. b) l)i|ihi'iivlnu'than-
gruppe. cj 'rriplicnylinclhangnipiii-. d) Diben-
zyl- oder Dipheiiylätliaiigriippe.
a) Diphenylgruppe.
1. Allgemeines, Isdiiu-rii-n. Substitutions-
regel inäßickiMtcn, Kiinsfitiitidiiscrmittehuig. 2.
Kohlciiwii-^-riMMiic. :!. l'hi'Tiiile und (Jhinone.
4. Xitin-. AiiMiii- 1111(1 Azddrrivate, Benzidin und
Bcnzidinlaili.Miillr. ,'). Diphenylcarbonsäuren.
I. Allgemeines, Isomerien, Substitu-
tionsregelmäßigkeiten, Konstitutionser-
mittelung. Die Dipheuylgrup])e gehört zu
der Klasse der mehrkernigen aromatischen
Verbindungen, deren Stammsubstanz das
Diphenyl oder Biphenyl
CH CH CH CH
HCO
;C-C<
4>CH
CH CH
CH CH
ist. Die Formel dieses Kohlenwasserstoffes
enthält zwei Benzolkerne, die direkt mit
je einer Valenz verknüpft sind; konjugierte
Benzolkerne im Gegensatz zu konden-
sierten Benzolkernen (]\'aphtalin usw.).
Aehnlich wie im Benzol werden die Wasser-
stoffatome mit 0, m und p bezw. o', m'
und p', oder auch mit Zahlen in der oben
angegebenen Weise bezeichnet. Wird ein
Wasserstoffatom substituiert, so erhält man
je nach der Stellung der Substituenten 3
verschiedeneMonosubstitutionsprodukle.wäh-
rend zweimalige Substitution durch zwei
gleiche Radikale bereits 12 Isomere voraus-
sehen läßt. Die Zahl der Isomeren ist bei
dem Diphenj'l also weit größer als bei dem
Benzol, von dem ja nur ein Mono- und nur
drei Disubstitutionsprodukte existieren.
Durch direkte Substitution beim Halo-
genisieren, Nitrieren und Sulfurieren ent-
stehen in erster Linie 4-I)iphenyl- oder
4,4'-Diphenylderivate.
Die Konstitution des Di]ihenyls wird außer
durch seine unten aiiucgclicucn Synthesen
bewiesen durch sein Verhalten hei der Oxy-
dation; es liefert hierbei als einziges Produkt
die Benzoesäure unter Erhaltung des einen und
unter Zerstörung des anderen Benzolkernes.
Aehnlich verhalten sich die Diphenylderi-
vate, so daß es möglich ist, auf solchem
Wege ihre Konstitution zu ermitteln. Liefert
z. B. ein Bromdiphenyl bei der Oxydation
p-Brombenzoesäure, so wird ihm nur die
Formel Br CgH^.CjHj zukommen können.
2. Kohlenwasserstoffe. Das Diphenyl
C,H.r, .CsH, ist ein farbloser Kohlenwasser-
stoff von eigentümlichem, aber angenehmem
Gerüche. Schmelzpunkt 70,5", Siedepunkt
254». Er ist enthalten im Steinkohlenteer
und in den Destillationsprodukten des Fich-
tenholzes. Auf synthetischem Wege ent-
steht er bei der Einwirkung von Natrium
auf Brombenzol 2 CA Br+Na2=C6H5.CeH6
-t-2NaBr, oder beim Durchleiten von Benzol-
dämpfen durch rotglühende Röhren. Bei der
letzten Reaktion, die zu einer bequemen
Darstellungsmethode des Diphenyls aus-
gearbeitet ist, bildet sich, wie bei sehr
vielen ähnlichen pvrogenen Vorgängen neben-
bei Wasserstoff,' 2CeH,= C,H3.C6H, + Hj.
Polyplienylverbindungen (Diphenylgruppe)
1021
Die Homologen des Diphenyls werden auf
analogen Wegen gewonnen.
3. Phenole und Chinone. Phenole
und Chiiione der Diphenylgruppe ent-
stehen durch Verkettung zweier Phenole
der Benzolreihe in Gegenwart schmel-
zender Alkalien oder Oxydationsmittel.
Wird das einfachste Phenol' mit Bleioxyd
erhitzt, so erhält man aus dem inter- 1
mediär entstehenden 2,2'-Dioxvdiphenvl
0H.CeH4.C,H4.0H das Diphenylenoxyd
2,2'-DiaminodiphenYl (2)H2N.C6H4.
C6H4.NH„(2') entsteht durch Reduktion des
eben erwähnten 2,2'-Dinitrodiphenvls. Es
liefert beim Erhitzen mit Schwefelsäure
unter Ammoniakverlust das Carbazol
^\
C.H4''
NH (Diphenylenimid, Dibenzopyrrol),
N
CgH,'
0, das in geringer Menge im Stupp-
fett, dem Destillationsprodukte der Queek-
eilbererze von Idria enthalten ist.
Ein Tetraoxydiphenyl ist das Sappanin
C,oH6(0H)4-f2HA das aus dem Extrakt
des zum Rotfärben benutzten Sappanholzes
(Caesajpinia Sappan) durch Schmelzen mit
Actznatron gewonnen wird. Keben])rodukte
dieser Reaktion sind Resorcin und Brenz-
catechin, die wahrscheinlich zum Aufbau
des Sappanins dienen. Die wässerige Lösung
des Sappanins wird durch Eisenchlorid
kirschrot gefärbt (Phenolreaktion).
Coerulignon
0\p TT _ p TTX^O
2(CH, .0)/^«" " ^'="\(0.CH,)2'
stahlblaue Nadeln, in den meisten Flüssig-
keiten schwer löslich, bildet sich bei
der Oxydation des Pyrogalloldimethyl-
äthers. Da dieser Aether "in der rohen
Essigsäure vorhanden ist, erhält man das
Coerulignon auch aus dem Essig, wenn
dieser zur Reinigung mit geringen Mengen
Kaliumbichromat versetzt wird. Hierbei
scheidet es sich zunächst als blauschillernde
Haut auf der Oberfläche ab und sinkt schließ-
lich als violettblaue Masse zu Boden. In
konzentrierter Schwefelsäure löst es sich
mit kornblumenblauer Farbe. Seine tiefe
Farbe verdankt es der chinoidenKonstitution.
Hydrocoerulignon
HO\p „ ^ „ /OH
2(H,C.O)/-^^^2~'"«^^(O.CH,),
ist farblos: es entsteht durch Reduktion
des Coenilignons und wird sehr leicht,
schon durch den Luftsauerstoff, zu Coeru-
lignon oxydiert. Wir finden hier also
dieselben Beziehungen, wie zwischen dem
farblosen Hydrochinon und dem gelben
Chinon.
4. Nitro-, Amino- und Azoderivate des
Diphenyls. Während durch direkte Nitrie-
riing des Diphenyls immer Gemenge ver-
schiedener Nitroverbindungen entstehen, ge-
winnt man Dinitrodiphenyle besser auf syn-
thetiscliem Wege, z. B. das technisch wich-
tige 2.2'-Dinitrodiphenyl durch Einwir-
kung fein verteilten Kupfers auf das 0-
Chlornitrobeuzol.
das aus den höchstsiedenden Anteilen des
Steinkohlenteers, dem Rohanthracen, durch
Schmelzen mit Kali in Form von Carbazol-
kalium gewonnen wird, und das beim Er-
hitzen mit Oxalsäure einen dem Diphenyl
aminblau analogen Farbstoff liefert.
4,4'-Diaminodiphenvl oder Ben-
zidin (4)H„N.CeH4.CeH,."NH2(4') ist die
wichtigste Verbindung der Diphenylgruppe.
Es wird gel)ildet durch einen theoretisch
und praktisch gleich wichtigen Umlagerungs-
prozeß, den das Hydrazobenzol in Gegen-
wart saurer Agentien erfährt.
H,N-'
H„N— '
Hydrazobenzol
Benzidin
Dieser sonderbare Vorgang wird kurz-
weg als „Benzidinumlagerung" be-
zeichnet. Aus dem obigen Schema folgt,
daß eine solche Reaktion nicht eintreten
kann, wenn beide p-Wasserstoffatome des
Hydrazobenzols durch Alkyle oder andere
Radikale substituiert sind. Ist nur ein
p-Wasserstoffatom substituiert, so vollzieht
sich entweder eine halbseitige Umlagening
,,Semidinumlagerung", bei der Derivate
des technisch wichtigen Diphenylamins ent-
stehen, z. B.
HN— CeH4^NH2
I
HN-CeH4.H
t
HN— CeH4— NHj
H.N-CsH^
p-Aminohydrazobenzol Di-p-aminodiphenyl-
amin,
oder es werden Diphenylinbasen, 2,4'-
Diaminodiphenylderivate gebildet
1022 Polyphenylverbindungen (Diphenylgrappe) — (Diplienjlmetliangruppe)
die auch schon als Nebenprodukte bei der
Benzidinumgewinnung entstehen.
Für die technische DarsteUung des Ben-
zidins behandelt man Nitrobenzol oder Azo-
benzol in verschiedenen Schichten mit redu-
zierenden und umlagernden Agentien, ohne
die Zwisciienprodukte der Reaktionen zu iso-
lieren. Ock'r man reduziert Nitrobenzol auf
elektrolytischem "Wege zu Hydrazobenzol, das
dann direkt in Benzidin umgelagert wird.
Das Benzidin schmilzt bei 127,5 bis 128-.
Seine Lösungen schmecken beißend und
pfefferartig. Das weiße Sulfat und das tief-
blaue Chromat sind schwer löslich. Das
chemische Verhalten des Benzidins gleicht
sehr dem des Anilins; es ist quasi das Anilin
der Diphenylgruppe. Mit Brom- und Chlor-
wasser, Kaliiimpermanganat, Cliromsäure.
Ferrieyaiikalium gibt es charakteristische
Farl)ir:iki innen. Durch Braunstein und
Schwefelsaure wird es zu Benzochinon oxy-
diert. Durch salpetrige Säure werden Ben-
zidinsalze doppelseitig diazotiert zu Bis-
diazoniumsalzenCl.N2^.C,H,.CeH,.N,.Cl, die
durch Kuppelung mit Phenolen oder Aminen,
z. B. Phenol, Salicylsäure, Naphtolsulfo-
säuren, Naphtylaminsulfosäuren die Bis-
azo- oder Tetrazodiphenylfarbstoffe
liefern. Diese von Schultz (1881) und
von Boettiger (1883) in die Praxis ein-
geführten Farbstoffe heißen Benzidin-
Farbstoffe oder Congofarbstoffe, weil
der erste Repräsentant dieser (inippe Co ngo-
rot genannt worden ist. Ihre Nuance variiert
von Gelb und Orange nach Rot, Violett und
Blau. Ihr hoher Wert beruht auf der Fähig-
keit die ungeheizte Pflanzenfaser direkt
seifenecht zu färben. Sie sind daher die besten
Substantiven Baumwollfarbstoffe (Nä-
heres siehe in dem Art. ,,Far bst o f f e'').
5. Diphenylcarbonsäuren. Diphenyl-
carbonsäuren sind in großer Zahl bekannt.
Hier seien nur zwei Säuren angeführt, die
von theoretischer Bedeutung sind für die
Aufklärung der Konstitution von Diphenyl-,
Phenanthren- und Fluorenderivaten.
Diphenyl- 2,2' - dicarbonsäure (2)-
HOOC.CeH4.C,H4.COOH(2') entsteht auf
synthetischem Wege aus der m-Nitrobenzoe-
säure durch eine Reihe aufeinanderfolgender
Reaktionen (Reduktion, Ben/idinuralagening,
und Eliminierung der Aminogntppen) im
Sinne folgender Formeln.
HOOC.CeH4.NO2->
HOOC.CeH4N=N'.C,H4.c6oH ->
HOOC.C.H^.NH.NH.CeHj.cboH ->
HjN\ .NHj
HOOC/^'"' • ^'"=\C00H "
121 i2'l
(2) HOOC.C„H, . CeH^.COOH (2)
ferner durch Ox\'dation von Phenanthren
oder Phenanthrenchinon mit Clu-omsäure,
oder beim Kochen von Phenanthrenchinon
mit alkoholischem Kali
CeH,— CO C5H4-COOH
I I -fH,0+0= I
C,H4-C0 C,H4-C00H
schließlich auch durch Diazotieren der Anthra-
nilsäure und Nachbehandlung mit ammo-
niakalischer Kupferox^■dullösun£r.
Die Säure schmilzt bei 228 bis 229»,
sublimiert unzersctzt, liefert mlf Acetyl-
chlorid Diphensäureanhydrid, beim Glühen
mit gebranntem Kalk Diphenylenketon
(Fluorenketon) (CeH4)2CO.
Diphenyl- 2 - carbonsäure entsteht
als Kaliumsalz durch Schmelzen des Diphe-
nylenketons mit Kalihydrat
CeH4 CeHa
I " CO -f KOH = I
CeH4 CeH4.C00K.
Sie schmilzt bei 110 bis 111» und liefert bei
der Destillation ihres Calciumsalzes mit Kalk
neben Diphenyl auch wieder Diphenyl-
keton zurück.
Literatur. T^ Meyer und P. Jacobson,
Lehrbuch der organischen Chemie II. Bd.,
2. Teil. Leipzig 1903. — Lehrbuch der organi-
schen Chemie von H. JE. Boscoe und C.
Schorlemmer, fortgesetzt von J. W. Brühl ,
3. Teil. Bramuchweig 1896.
H. Stobbe.
b) Diphenylmethangruppe.
1. Allgemeines, Isomerien, Konstitutionser-
mittehmg. 2. Diphenylmethan. 3. Benzhydrol.
4. Benzophenon. 6. " Aminobenzophenone und
Auranüne. 6. üxybenzophenone.
I. Allgemeines, Isomerien, Konstitu-
tionsermittelung. DieDerivate desDiphenyl-
methans
■CH2-4-
sind in zwei Reihen anzuordnen. Zur ersten
gehören solche, die entstanden sind durch
Substitution der Wasserstoffatome der Ben-
zolkerne, zur zweiten solche, deren Sub-
stituenten am 7-Kohlcnstoffatom haften.
Man kennt vier Monooxydiphenylmethane,
die 2-, 3- und 4-Oxydiphenvlmethane HO
.CjHi.CHo.CcHs und das 7-Oxydiphenyl-
methan oder Benzhydrol CeHs.CH(OH).CeH,.
Die ersten drei halien Phenolcharakter, das
vierte den Charakter eines sekundären
Alkohols. Die Konstitution solcher Iso-
meren wird durch oxydative Spaltungen er-
mittelt. Die ersten" drei Isomeren liefern
Polyphenylverbindimgen (Diphenvlniethangruppe)
1023
0-, m- oder p-Oxybenzoesäuren und Benzoe-
säure, das Benzhydrol nur Benzoesäure.
2. Diphenylmethan. Diphenvlinethan
entsteht auf synthetischen Wef;cn durch
Erhitzen von Benzylchlorid und Benzol
mit Zinkstaub, durch Einwirkung von
Aluminiumchlorid auf Benzylchlorid und
Benzol oder auf Benzol und Methylen-
chlorid, ferner durch Kondensation von
Benzol und Benzylalkohol bezw. Blethylal
mit konzentrierter Schwefelsäure. —
Schmelzpunkt 26,1", Siedepunkt 261 bis
263°. Riecht nach Orangen. Wird durch
Kaliumbichromat und Schwefelsäure zu Ben-
zophenon oxydiert und liefert beim Durch-
leiten seiner Dämpfe durch glühende Röhren
unter Wasserstoff abspaltung Fluoren
CeHi — CHa — CjH,.
4,4'-Diaminodiphenylmethan NHj
.CÄ.CHj.CeH^.NHj dient zur Dar-
stellung von Fuchsin.
4, 4'-Tetramethyldiamino-2, 2'-di-
oxy diphenylmethan
(CH,),N. N(CH,),
liefert durch Wasserentziehung einXanthen-
derivat
(CH3),N-aH3-CH,-CeH3-N(CH3)2,
0
die Grundsubstanz der Pyroninfarbstoffe.
3. Benzhydrol oder Diphenylcarbinol
(C6H,)2.CH.OH entsteht durch Reduktion
von Benzophenon mit Natriumamalgam, al-
koholischem Kali oder Natriumalkoliolat. Es
wird durch Chromsäure zu Benzophenon
oxj-diert.
4,4' - Tetramethvldiaminobenzhy-
drol (CH3)„N.CeH,.CH(0H).C,H,.N(CH;)2
ist ein für die Industrie wichtiges Prä-
parat, da es sich mit Anilin und" anderen
Basen zu Leukoverbindungen der Para-
rosanilinfarbstoffe kondensiert.
Benzh y dro Ic ar bon säure. Di phenyl-
glvkolsäure oder Benzilsäure (CsHr),
.C(OH).COOH wird durch Kochen von
Benzil mit alkoholischem Kali dargestellt
CeH5.CO.CO.C«H5 + HOK = (C3H5),.C(OH)
.COOK. 5;- V ;
Diese sonderbare Umlagerungsreaktion,
die der Pinakolinbildung (vgl. diesen Ar-
tikel) ähnelt, ist von theoretischer Bedeu-
tung, insofern sie einen Uebergang eines
Diphenyläthanderivates in einen Diphenyl-
methanabkömmling repräsentiert. Sie ist
auf die Verbindungen vom Benziltypus be-
schränkt.
4. Benzophenon, Diphenylketon CßHj
.CO.CoH^ entsteht durch Oxydation von
I Diphenylmethan und von Benzhydrol, durch
I Destillation von benzoesaurem Kalk, ferner
auf vielen anderen synthetischen Wegen,
die den Darstellungsweisen des Diphenyl-
methans analog sind, z. B. aus Carbonyl-
chlorid oder Benzoylchlorid mit Benzol und
Alumiuiumchlorid, aus Benzoesäure und
Benzol mit Phosphorsäureanhydrid. Man.
kennt zwei Bcnzophenone
a) das stabile Benzophenon A,
rhombische Prismen, Schmelzpunkt 48 bis
48,5", von angenehmem Geruch.
b) das labile Benzophenon B,
monosymmetrische Kristalle von der Form
des Doppelspates, Schmelzpunkt 26 bis
26,5«.
A verwandelt sich beim Erhitzen seiner
Schmelze in B. B geht in kristallinem
Zustande freiwillig in A über; dieser Vor-
gang wird stark beschleunigt durch Impfen
mit A. Früher hat man geglaubt, daß die
beiden Benzophenone nur im kristallinen
Zustande verschieden seien und daß sie
daher zwei Gattungen eines dimorphen
Diphenylketons seien. Neuerdings ist
gezeigt worden, daß auch ihre Schmelzflüsse
verschieden sind. Die beiden Ketone sind
daher zwei wahre isomere chemische
Verbindungen. Ihre molekulare Ver-
schiedenheit durch zwei Formeln auszu-
di'ücken, ist mit Hilfe der zurzeit gültigen
Theorien nicht angängig.
Benzophenon wird durch starke Mineral-
säuren und durch schmelzendes Kali in
Benzoesäure und Benzol gespalten. Diese
Reaktion zeigen alle seine Derivate. Sie
ist wichtig zu Konstitutionsbestimmungen;
4-Oxybenzophenon liefert p-Oxybenzoesäure
und Benzol
HO.CeH,.CO.C6H-,4-HOH =
HO.C^Hj.COOH+CÄ.
5. Aminobenzophenone und Auramine.
Tetramet h vi - 4,4' - diamino benzophe-
non (CH3).;N.C,H4.CO.CsH4N(CH;,), ent-
steht durch Einleiten von Phosgen in Di-
methylanilin. Es ist nach seinem Entdecker
,,Michlersches Keton" genannt worden
und liefert mit Dimethylanilin das Kristall-
violett (vgl. den Artikel „Triphenyl-
methanfarbstoffe"). Durch Konden-
sation mit Ammoniak in Gegenwart von
Ghlorzink entstellt aus dem Michlerschen
Keton das Tetramethyldiaminobenzo-
phenonimid, das Auramin
(CHs)^. N. CeH, . (C = NH).CÄ. N(CH3)2.
Die Auramine sind gelbe Farbstoffe, die zum
Färben gebeizter Baumwolle benutzt werden.
6. Oxybenzophenone. Polyoxybenzo-
phenone haben Beziehungen zu den Xanthon-
farbstoffen. Sie werden technisch dargestellt
1024 Polyphenylverbindungen (Diphenylmethangruppe) — (Triphenylmethangruppe)
durch Kondensation von Benzoesänre mit
Polyphenolen, z. B. das 2, 3, 4-Trioxy-
bcnzophenon CjH^.CO.CjH.fOH):, aus
Benzoesäure, Pyrogallol und Chlorzink. Es
bildet, wie die verwandten Polyoxyverbin-
dungen, gelbe Farblacke und kommt unter
dem Namen Alizaringelb A in den
Handel.
2,2'-Dioxybenzophenon HO.CoH,.
C0.C,H4.0H bildet sich bei der Kalischmelze
/C0\
des Xanthons CeH,-; yCJli.
\ 0^'
2,4,2', 5'Tetraoxybenzophe-
non. Euxanthonsäure (H0)2.CeHj.C0-
.C8H,,(0H)2 wird in analoger Weise
dargestellt aus dem Euxanthon, das
seinerseits aus dem, als Farbmaterial
dienenden Indischgelb (Püree oder Piuri)
gewonnen wird (vgl. den Artikel ,,F a r b -
Stoff e").
2, 4, 6- Trioxybenzophenon, Ben-
zoylphloroglucin C.H, . CO . C,H.(0H)3.
Von diesem Keton leiten sich ab das Cotoin,
Hydrocotoin, Oxyleucotin und Proto-
cotoin, die sämtlich aus der Cotorinde
(Cortex Coto) von Drimys granatensis L.,
einer in Brasilien und BoJivia einheimischen
Magnoliacee, gewonnen werden. Cotoin
dient ebenso wie das aus der Paracotorinde
gewonnene nahe verwandte Paracotoin
als styptisches Mittel bei Durchfällen und
profusen Schweißen.
Ein Pentaoxybenzophenon (HO).
.C,H3.CO.C,Hj(OH)3 ist das Maclurin
oder die Moringerbsäure. Es wird ge-
wonnen aus dem Gelbholz (Lignum citrinum),
dem Kernholz des in den" Tropenländern
heimischen Maulbeer- oder Fustikbaums
Maclura aurantiaca Nutt (Morus tinctoria L.).
Die unter dem Namen „Schüttgelb" be-
kannte Lackfarbe wird aus dem Gelbholz
durch Digerieren mit Alaun und Kreide
gewonnen und enthält somit das Alu-
minium und das Kalksalz des Pentaoxy-
benzophenons.
Literatur. Vyl. hei u) „I> ;pl, m ylgn: ppe".
11. Stohbi:
c) Triphenyhnethangruppe.
1. Tiiplicnylni(.tluin als Urundsiiljstanz der
Triphenyiim'tliaiifailjstoffe. 2. Triplicnvlincthun-
o-carbonsäuie und Phtaleine. :i. hMudicscein
und Kosinc. -4. Triphcnyliuotlivl und llcxa-
phenylacthan.
I. Triphenylmethan (CJl5)3Cn wird
am zweckniäßigsten dargestellt durch Ein-
wirkung von Aluniiniumchlorid auf Chloro-
form und Benzol. CHCI3+3 CeH6=CH(G6H5)3
+ 3 HCl. Schmelzpunkt 93". Siedepunkt
359°. Das Wasserstoffatom des Methan-
restes ist sehr leicht substituierbar; so bildet
sich aus dem Kohlenwasserstoff und Chlor
das Triphenylclilormethan (C6H6)3.CC1, mit
Brom insbcsinKk'ie im Lichte das Triphenyl-
brommetluin (('„HsJa.CBr, bei der Oxyda-
tion mit Chromsäure das Triphenylcarbinol
CsHslaC.OH, das auch beim Kochen der
eben genannten Halogenverbindungen mit
Wasser, ferner aber auch aus Benzoesäure-
ester und Phenylniagnesiumbromid nach
Grignard darzustellen ist.
Das Triphenylmethan ist die Mutter-
substanz hochwichtiger Farbstoffe, von denen
hier nur die Verbindungen der Malachit-
grünreihe, der Eosanilin- und Para-
rosanilinreihe, die Aurine und die
Eosine genannt seien. Wenn auch diese
Farbstoffe meist auf anderen Wegen bereitet
werden (vgl. den Artikel ,, Farbstoffe"),
so hat man sie doch teilweise aus dem Grund-
kohlenwasserstoffe aufgebaut. Man führt
zu diesem Zwecke das Triphenylmethan
durch rauchende Salpetersäure in Trinitro-
triphenylmethan (N02.C6H4)3.CH über und
oxydiert dieses mit Chromsäure zu Trinitro-
triphenylearbinol (NO, . CßHjjj . C(OH). Durch
Reduktion mit Zinkstaub und Eisessig liefert
das erste das Triaminotriphenylmethan
oder Paraleukanilin (NH2.C6Hi)3.CH, das
zweite dagegen das Triaminotriphenvlcar-
binol (H2N.C6H4)3.C(OH), das mit "Salz-
säure zunächst das sehr unbeständige Salz
der Carbinolbase (a) und dann unter Wasser-
austritt direkt einen roten Farbstoff, das
salzsaure Pararosanilin (b) hefert.
CeH4.NH,
C(OH)-CeH,.NH:
/CeH,.NHo
C^CeH,.NH3
C„H,.NH,C1 ^f
(a)
CeH4:NH,Cl
(I')
-l-HA
Aus diesem Farbstoffe wird durch Dia-
zotieren und nachheriges Unikochen des
entstandenen Tri-Diazoniunisalzes das ein-
fachste Aurin, die Pararosolsäure (gelbes
Korallin)
/CeH^.OH
C^CeH^.OH
XH4=0
gewonnen.
1 ) i j) li e n y 1 - m - 1 0 1 y 1 m e t h a n (CgH 5) 2 .
(11 (äi
CH.(;6H4.CH3 und das zugehörige Carbinol
(C6H5)2.C(OH).CeH4.CH3 sind die voU-
kommenen Analoga der Triphenylmethan-
verbindungen. Sie sind die Stammsubstanzen
der Rosanilinfarbstoffe, unter denen das
Fuchsin das bekannteste ist.
Polyijhenylvei'liindmigeii (Tiiphenvlrncthaugruppe)
1025
2. Triphenylmethan - o - carbonsäure
(C6H5),.CH.C6H4.c'00H entsteht durch Ke-
duktion von Triphenylcarbinol-o-carbonsäure
bezw. Phtalophenon. Die Säure ist farblos,
schmilzt bei 162» und bildet beim Erhitzen
mit Kalk das Triphenylmethan.
Triphenylcarbinol - o - carbousäure
(I) entsteht in Form ihres Laktones, des
Phtalophenons (DiphenylphtaUdes"! (II)
CA /CA
I C(OH) CA II C-CeHs
CeH^.COOH I XH4— CO
Ö
beim Erhitzen von Phtalylchlorid mit Benzol
und Aluminiumclilorid
ppi /CsHs
, X ■ .C^CeHs
CH^; ,0+2CsHe->QH,/ 0
II
Das Phtalophenon ist farblos und schmilzt
bei 115". Seine Oxyderivate sind die von
Baeyer 1871 entdeckten Phtaleine, zu
denen technisch wertvolle Farbstoffe ge-
hören.
und
OH
Phenolphtalein
C34:
/CeH4.0H
C-C„H4.0H
CO
wird gewonnen beim Erhitzen von Phtal-
säureanhydrid mit Phenol und Schwefel-
säure. Schmelzpunkt 250". Farblos. Bildet
mit Basen tiefrote Salze, die ähnlich den
Aurinen nach der Formel
p/CeH4.0Me
C,H / '^C,H,=0
COOMe
konstituiert sind, und die schon durch
schwache Säuren, selbst Kolilensäure, wieder
zu dem farblosen Phenolphtalein zerlegt
werden. Dieser Eigenschaft wegen ist das
Phenolphtalein ein sehr empfindlicher und
geschätzter Indikator für die Alkalimetrie.
3. Resorcinphtalein (Fluorescein)
C20H12O5 entsteht sehr leicht beim Erhitzen
von Phtalsäureanhydrid mit Kesorcin. Es
wird aus seiner alkaUschen Lösung in gelb-
roten Flocken CaoHuOs+HjO gefällt, die
sehr leicht, schon beim Lösen in Alkohol in
das wasserfreie, dunkelrote Fluorescein über-
gehen. Seine Konstitution wird durch die
beiden Formeln
Handworterliucli der Naturwissenschaften. Band YIl.
CeHi— COOK
zum Ausdruck gebracht. Das Fluorescein
erscheint demnach als ein tantomerer Körper:
die erste Formel entspricht der Formel des
farblosen Phenolphtaleins, die zweite der
Formel der Aurine.
Die alkoholischen Lösungen des freien
Fluoresceins und ganz besonders die wässe-
rigen Lösungen seiner Alkahsalze zeigen eine
prachtvolle grüne Fluoreszenz (Theoretisches
hierüber siehe in dem Artikel „Fluores-
zenz").
Tetrabromfluorescein CaoHgBriOj
entsteht aus Brom und Fluorescein. Sein
Kaliumsalz ist der prächtige, rote Farbstoff
Eosin, der große Bedeutung für die Seiden-
und Wollfärberei besitzt und der auch zum
Denaturieren der Futtergerste Verwendung
gefunden hat. Das Eosin ist gerade so wie das
Fluorescein durch eine sehr starke Fluoreszenz
ausgezeichnet. Die Geologen haben diese in
allergrößter Verdünnung nachweisbare Eigen-
schaft verwertet zum Nachweis unterirdischer
Verbindungen zweier Flußgebiete. So wurde
beispielsweise gezeigt, daß die Donau, die
sehr häufig zur heißen Jahreszeit bei Immen-
dingen vollkommen eintrocknet, durch unter-
irdische Spalten mit der dem Bodensee
zuströmenden Radolfzeller Ache zusammen-
hängt und daß also ein Zusammenhang
zwischen Donau und Rhein besteht. Ferner
wurde ermittelt, daß die Poik, die in die
Adelsberger Grotte fließt, mit der viele
Ivilonieter entfernten Laibach zusammen-
hängt.
Ueber weitere Eosine und über die Kon-
stitution der Phtaleine siehe näheres in
dem Artikel „Farbstoffe".
Als Anhang zu den Verbindungen der
Triphenylmethanreihe sind unbedingt die
beiden folgendenVerbindungen zu besprechen,
che seit ihrer Entdeckung durch Gomberg
1900 großes theoretisches Interesse erweckt
haben.
4. Triphenylmethyl (C6H5)3C und Hexa-
phenylaethan (C6H5)3.C.C.(C6H5)3. Bei der
Einwirkung von Zink auf eine Benzqllösulig
65
1026 Polyphenylverbmdungen (Triphenylmethangnippe) — (Dibenzylgnippe)
des Triphenylchlormethaiis entsteht bei sorg-
fältigem Lultabschluß eine nc'be Lösuns;, in
der das gelbe Tri])heiiylnu'tliyl und das
farblose Hexaphenylaethan vorhanden sind.
Mau kann das letztere durch geeignete
Fällungsmittel in fester Form abscheiden.
Beide Verbindungen setzen sich in ihren
Lösungen in ein Gleichgewicht, das von der
Temperatur und von dem Lösungsmittel ab-
hängig ist. Mit steigender Temperatur
zerfällt das weiße Polymere in das gelbe
Monomere, ganz ähnlich wie das farblose
N2O4 zu dem braunroten NO2 depolymeri-
siert wird. Das Hexaphenylaethan ist ein
gesättigter, das Triphcnylmethyl ein stark
ungesättigter Kohlenwasserstoff. Der letztere
addiert momentan Jod unter Bildung von
Triphenyljodmethan (CeHsJjC.J, das dem
Chlor- und Bromtriphenylmethan analog ist.
Er zieht begierig Sauerstoff aus der Luft
an unter Bildung des weißen Peroxydes
(CeH5)3C.0.O.C(C6H5)3: er wird leicht redu-
ziert zu Triphenylmethan, vereinigt sich
leicht mit Benzol und anderen aromatischen
und aliphatischen Kohlenwasserstoffen, mit
Aether, Chloroform und Schwefelkohlen-
stoff zu kristaUinischen Verbindungen; des-
gleichen auch mit Estern (ausgenommen
Methyl- und Aethylformiat), mit Ketonen
(außer Aceton), mit Nitrilen (außer Aceto-
iiitril).
Das Triphenylmethyl ist eine der wenigen
Verbindungen, in deren Formel man drei-
wertigen Kohlenstoff anzunehmen hat. Ana-
loga des Triphenylmethyls, in denen ein oder
mehrere Phenylreste durch andere Aryle substi-
tuiert sind, hat man in großer Zahl gewonnen.
Literatur* Siehe <ihen „Diphenylmethangruppe".
H. Stobbe.
d) Dibenzyl- oder Diphenyläthangruppe.
1. Dibenzyl. 2. Hydrobenzoine. 3. Desoxy-
benzoin. 4. Benzoin. 5. Benzil. 6. Stilbene.
7. Tolan. 8. Anhang: Einige Derivate des Di-
phenylpropans, -butans und -pentans.
Die Verbindungen dieser Gruppe leiten
sich ab von drei Kohlenwasserstoffen, dem
l)i]ihi'nyl;itlKin oder Dibenzyl, den beiden
Diphenyläthylenen oder Stilbenen und dem
Diphenylacetylen oder Tolan.
I. Dibenzyl CeH^ .CH„.CH, .r^H,, ent-
steht bei der Einwirkung von Natrium auf
Benzylchlorid, von Aluminiumchlorid auf
Benzol und Aethylenchlorid, ferner auch
durch Oxydation von Toluol mit Kalium-
persulfat. — Schmelzpunkt 52". Wird, wie
alle Verbindungen der Diphenvläthanjiruppe,
zu Benzoesäure oxydiert. Liefert beim
Erhitzen auf hohe Temperaturen Stilben und
Toluol.
C^Hs-CHj CeHs-CH C^Hä.CH,
2 I = II -f
C.He-CH^ C,H3-CH CH^.CH,.
2. Hydrobenzoine, Diphenylglykole
C;H5.CH(OH).CH(OH).CeH5 entstehen neben
Benzylalkohol bei der Reduktion von Benz-
aldehyd mit Natriumamalgam.
CÄ.CHO j^ _CeH,.CH.OH
CÄ.CHO"^ '^CeHj.CH.OH.
(vgl. die Bildung des Pinakons bei der Reduk-
tion des Acetons). Man kennt vier Hydro-
benzoine, das optisch inaktive, nicht
spaltbare Hydrobenzoin (Schmelzpunkt
138»), ferner das inaktive, racemische
Isohydrobenzoin (Schmelzpunkt 119,5»)
und schließlich dessen beide aktiven Kom-
ponenten, das Rechts- und das Links-
Isohydrobenzoin. Diese vier Diphenyl-
glvkoie entsprechen genau den vier Wein-
säuren COOH.CH(OH).CH(OH).COOH, der
Mesoweinsäure, der Traubenweinsäure und
der Rechts- und Linksweinsäure.
3. Desoxybenzoin, Phenylbenzylketon
CsHs.CO.CHo.CÄ wird dargestellt durch
Reduktion von Benzoin, ferner auch aus
Phenylacetylchlorid und Benzol mit Alu-
miniumchlorid. Schmelzpunkt 54 bis 55».
Findet vielfach zu Synthesen Verwendung,
weil die zwischen der Benzoyl- und Phenvl-
gruppe stellende Methylengruppe ähnlich
reagiert wie das gleiche Radikal im Malon-
säureester, Acetessigester usw. So entsteht
z. B. bei der Einwirkung von Benzaldehyd
auf Desoxybenzoin je nach den Versuclis-
bedingungen Benzaldeso xvbenzoin CeH-,-
CH:C(C6H5).C0.CaH5 oder" Benzal-bis-des-
oxybenzoin, das Benzamaron CgH^ .CO .CH
(C^H^) . CH . (CeH,) . CH(CeH,) . CO . C^H^.
Durch Einwirkung von Thiocarbonylchlorid
auf Desoxybenzoin entstehen Desaurine,
goldgelbe schwefelhaltige Verbindungen von
nicht völlig geklärter Konstitution, in kon-
zentrierter Schwefelsäure mit blauer oder
violetter Farbe loslieh.
4. Benzoin C^H, .CO .CH(OH) .CeHj.
Darstellung durch Einwirkung von Cyan-
kalium auf Benzaldehyd
CeH,.CHO CsHs.CO
C^Hä.CHO C,H5.CH(0H).
Diese Reaktion ist typisch für aromatische
Aldehyde; sie wird daher allgemein als
, , B e n z 0 i n k 0 n d e n s a t i 0 n " bezeichnet. Aus
Anisaldehvd entsteht auf gleiche Weise
Anisoin " H3C.O.CeH,.CO.CH(OH).C6H4
. OCH3, aus Cuminol das Cuminoin C3H,
C8H4.CO.CH(OH).CeH,.C3H;, aus Piperonal
das Piperoin (CH,.0.,):CeH3.C0.CH(0H)
.CeH,:(0„CH2) usw. Benzoin ist farblos,
schmilzt bei i')7» und reduziert kalte Feh-
Polyjjhenylverljindungen (Dibenzyl- oder Diiiln-nylilthangruppe)
lingsche Lösung. Es verhält sich also in
letzterer Beziehung wie die Ketonzucker
(Ketosen), mit denen es das Kadikal-
— CO.CH(OH) — gemeinsamhat. DasBenzoin
dient als leicht zu beschaffendes Ausgangs-
material zur Darstellung vieler Verbindungen
der Diphenyläthangnippe; durch mäßige
Oxydation entsteht Benzil, durch Keduk-
tion Desoxyljenzoin, Hydrobenzoin und Di-
benzyl, durch stärkere Oxydation Benzoe-
säure. Das Studium des Benzoins, das bereits
von Liebig und Wo hier begonnen wurde,
ist von großer Bedeutung für die Theorie der
aromatischen Verbindungen gewesen. Ueber
Farbreaktionen in (legen wart von Benzil
(vgl. den foli^endfH Absi-linitt).
5. Benzil CJI, .('(). CO. ('sH., wird dar-
gestellt durch Oxydation von Benzoin mit
Salpetersäure. — Gelbe Prismen, Schmelz-
punkt 95". Liefert beim Kochen mit alko-
holischer Kalilauge Benzilsäure (s. diese),
ilit kalter alkoholischer Kalilauge gibt
Benzil in Gegenwart von Benzoin eine
Violettfärbung, die zum Nachweis beider
V^erbindungen benutzt wird. Benzil bildet
mit Hydroxylamin, je nach den Mengenver-
hältnissen 2 Benzilmonoxime CbHs.C
=(N.OH).CO.CeH,und 3 Benzildioxime
CeH5.C=(N.0H).C=(N.0H).C6H5. deren
Studium von großer Bedeutung für die
Stereoisomerie der Oxime und aller anderen
Verbindungen mit — C=N-Bindung gewesen
ist. Stereoisomere Phenylosazone des
Benzils CeH5.C=(N.NH.CeH,).C=(N.]N[H-
.CeHj,).C6H5 entstehen bei der Oxydation von
Benzaldeliyd|ilu'nylhydrazon durch Luft in
alkalisclier Ldsuui^'. Farblose bezw. schwach
gelbe Substanzen, die durch stark phototrope
(s. den Artikel „Phototropie") Eigen-
schaften ausgezeichnet sind.
Analog wie Benzil entsteht Anisil
H3C.O.CeH4.CO.CO.CeH4.0.CH3 aus Ani-
soin, Cuminil CsHj.CeHi.CO.CO.CeH^
C3H, aus Cuminoin, Piperil (CH^Oa):
CeH3.CO.CO.CeH,:(02CH,)ausPiperoinusw.
6. Stilbene CeH5.CH=CH.C„H5. Das
Stilben (Schmelzpunkt 125») entsteht auf
verschiedenen Wegen aus Verbindungen der
Diphenyläthanreihe, beim Erhitzen von Ben-
zylsultid, beim Ueberleiten von Toluol-
dämpfen über glühendes Bleioxyd und aus
Benzylmagnesiunichlorid und Benzaldehyd.
Auch durch Abspaltung von Kohlensäure
aus Zimtsäurephenylester wud glatt Stilben
gebildet.
Das Isostilben, flüssig, Siedepunkt
139 bis 145», wird erhalten bei der Reduktion
des bei +19° schmelzenden Bromstilbens.
Beide Stilbene sind stereoisomer. Das Iso-
stilben verwandelt sich leicht in Stilben
beim Erhitzen unter Atmosphärendnick,
durch Bestrahlung mit Sonnenlicht, oder
in Gegenwart von wenig Brom oder Jod
2,2' -Dinitrostilbene NOs.CÄ.CH
=CH.CeH4.N02 werden dargestellt aus 0-
Nitrobenzylchlorid und Kalihydrat. Sie
sind stereoisomer, das hochschmelzende ist
hellgelb, das niedrigschmelzende ist farblos.
4,4'-pinitrostilben, gelb, entsteht
neben einem Isomeren aus p-Nitrobenzyl-
chlorid und Kalilauge. Es wird zu dem gelben
4,4'-Dianiinostilben reduziert.
4,4'-Diaminostilben-2,2'-disulfon-
säure
HOaS/'^^^^^^^-'^^^'-'^'XSOjH-
Aus dieser Säure entstehen durch Diazotieren
und Kuppeln mit Phenolen, Naphtolen oder
Phenolcarbonsäuren (ähnlich wie aus Ben-
zidin) Tetrazo Verbindungen, die als Sub-
stantive Baumwollfarbstoffe Verwen-
dung finden; Brillantgelb, Chrysophe-
nin. Hessisch Gelb usw.
Die Diacetyl- und die Diformylderivate
dieser Säure, sind ebenso wie ihre Salze
stark phototrope Stoffe.
7. Tolan C8H5.C CCH^ entsteht bei
der Einwirkung von Kalilauge auf Stilben-
dibromid. — Schmelzpunkt 60». Es addiert
2 bezw. 4 x\tome Wasserstoff oder Halogen
unter Bildung von Stilben, Dibenzyl oder
deren Halogenderivaten.
8. Anhang. An das Diphciiyläthan reihen
sich die Gruppen des Diplienylpropans, Di-
phenylbutans, Diphenylpentans usw. an.
Nur einige Abkömmlinge dieser Kohlen-
w-asserstoffe seien hier erwähnt.
Benzalacetophenon C6H5.CH=CH
.CO.C5H5, darstellbar aus Benzaldehyd und
Acetophenon. Gelb. Schmelzpunkt 58».
Benzal-oxy-acetophenon HO.CeHi
.C0.CH = CH."CeH5, aus Benzaldehyd und
o-Oxyacetophenon, ist das Ausgangsmaterial
für die Synthese des Flavons
0 -C-CeH,
CsH^ II
CO-CH.
der Grundsubstanz von gelben, in unseren
heimischen Pflanzen vorkommenden Farb-
stoffen, dem Chrysin (in den Pajjpel-
knospen), dem Quercetin (in der Färber-
eiche und in den Zwiebelschalen), dem
Luteolin in der Reseda usw.
Dypnon CeH5.C(CH3):CH.CO.C6H5 ist
ein Homologes des Benzalacetophenons, dar-
stellbar durch Kondensation von 2 Mol.
Acetophenon mit Chlorzink (vgl. den Artikel
,,Ketone", Darstellung von Mesityloxyd
aus Aceton). Siedepunkt 225° bei 22 min.
Diphenylbutadien C6H5.CH=CH.CH
=CH.C6H5 ist der Stamnikohlenwasserstoff
der Fulgensäuren, deren Anhydride, die
Fulgide, durch glänzende Farben, gelb,
orange, rot bis purpur ausgezeichnet sind.
Die Fulgide z. B. das zitronengelbe Diphe-
Gö*
102S Polypheuylverbindungen (Dibenzyl- oder Diphenyläthangruppe) — Porifera
nylfulgid C8H5.CH=C C=CH.CeH5
I I.
CO-O-CO
sind phototrop. Sie werden bei längerer
Belichtung ihrer Lösungen zuerst in anders-
farbige stereoisonicre Fulgide, später in
farblose Naphtalinderivate verwandelt.
Von dem Diphenvlbiitadicii leitet sich
ferner ab die Vulpinsäure
COOCH,
I
CbHs— C=C-C(OH)=C-CeH,
I I
0 CO
Sie findet sich in der Wolfsflechte (Cetraria
vulpina, Liehen vulpinus Linn., Cornicularia
vulpina De Candolle), die im Kjölen-
gebirge Norwegens und an den Arven der
Bündtner und Walliser Alpen usw. vor-
kommt; man verwendet sie als Wolfs- oder
Fuchsgift in Norwegen, und zum Färben in
Stidtirol. — Gelbe Blätter, Schmelzpunkt
148". Durch Verseifen mit Kalkmilch ent-
steht die Pulvinsäure
COOK
CeH,.C=C-C(OH)=G-CeH,
Porifera.
1. AllgemeiiU's. 2. liau unii Kanalssvtcm.
3. Histologie. 4. Entwickelung. 5. System,
fi. Physiologie. 7. Biologie.
I. Allgemeines. Die Poriferen oder
Spongien, im Deutschen mit dem doppel-
deutigen, auch im Pflanzenreich gültigen
Ausdruck ,, Schwämme" bezeichnet, sind
vielzellige Tiere von sehr niedriger Organi-
sationsstufe. Laut Ansicht mancher Autoren
nicht einmal eigenthche ., Gewebstiere", son-
dern Zellvereinigungen. Ihi Körper wird von
einem Hohlraumsystem durchzogen, das
außen mit zahlreichen Oeffnungen beginnt
(Poren, daher der Name) und mit einer
Hauptöffnung endigt (Oscul um). Das Hohl-
raumsystem zeigt eine sehr verschiedene
Komplikation bei den einzelnen Gruppen
0-
CO
die auch direkt aus der Flechte gewonnen
werden kann. Ein der Pulvinsäure nahe
verwandter Flechtenstoff ist die Rhizo-
carpsäure. Durch Reduktion entstehen
aus der Pulvinsäure die Carboxycorni-
cularsäure, Cornicularsäure, Dihydro-
und Tetrahydrocornularsäure, die auch
auf synthetischem Wege dargestellt worden
sind.
Diphenyldiacetylen C,H5.C=C— C
: CCgHs ist der Stammkohlenwasserstoff
des Indigos. Er wird dargestellt durch Oxy-
dation des Phenvlacetylenkupfers C^H^iC
=C.Cu.
D i - 0 - N i t r 0 d i p h e n y 1 d i a c e t y 1 e u
P TT , 'Ü=C~L:=C\p TT
'-»"^\NO„0,N/'^'""^'
darstellbar aus o-Nitrophenylacetylenkupfer,
liefert mit Schwefelsäure Diisatogen, das
durch Reduktion mit Schwefelammonium
Indigoblau bildet.
Dibenzalaceton CeH5.CH=CH.C0-
.CH=CH.C,H5, gelb, darstellbar aus Benz-
aldehyd und Aceton, bildet, wie viele seiner
Kernsubslitutionsprodukte mit Säuren tief-
farbige, teils sehr unbeständige Salze. Das
Studium dieser „llalochromie" genannten
Eigenschaft hat wertvolle Beiträge geliefert
zu den Beziehungen zwischen Farbe und
Konstitution organischer Verbindungen.
Lilenitlir. Sielif. oben „Dl phi u iihim ppi-.
II. Stobbe.
Fig. 1. Schnitt durch die Geißelkammcr eines
Süßwasserschwammes. Nach Vosmaor und
Pe kelharing.
der Schwämme; übereinstimmend bleibt
aber, daß bestimmte Strecken mit einer
eigentünüichen, bei anderen vielzelligen
Tieren nicht vorkommenden Zellsorte, den
Kragengeißelzellen, epithelartig besetzt
sind. Im übrigen Körper ist eine epithelartige
Anordnung von Zellen viel weniger fest-
zustellen; es handelt sich da um ein
Zellenaggregat mit mehr oder minder
entwickelter Bindesubstanz, das an der Ober-
fläche durch Zusammenschluß von Zellen
gedeckt sein kann, und im Innern Hartgebilde
entwickelt, entweder von kohlensaurem
Kalk, gleich Kristallnadeln, oder von Kiesel-
säure, gleich Glas, oder von einer hornartigen
Substiinz (Öpongin) oder auch von beiden
letzteren zusammen. Diese Hartgebilde sind
nicht kompakte Massen, sondern bilden ein
Gerüst, je nach dem Material starrer
oder biegsamer. Nicht nur durch das Hohl-
raumsystem ist also eine ,,schwanmiige"
Struktur gegeben, sondern auch innerhalb
des Gewebes selbst durch das hindurch-
ziehende Skelett, wie es besonders nach
Poiifei;a
1029
Austrocknung oder Zerstörung des Weich-
körpers übrig bleibt (Badeschwamm!).
';'*.'7/„V«'':S%' •■2:^^-ijr t«;'-'
,f;,V t**.:
t'li (l(
WVich-
kürper eines Horiiächwammes (Ladeschwamm)
mit seinem Hohlraumsystem (■{;_) und dem Skelett
aus Hornfasern (sk). Aus Maas und Renner,
Biologie.
Durch das Material, aus dem das Skelett
besteht, sind systematische Unterscheidungen
ermögUcht, die zum Teil mit Unterschieden im
Weichkörper und Kanalsystem Hand in
Hand gehen. Man teilt danach die Poriferen
ein in: I. Calcispongia, Kalkschwämme,
IL Hexactinellida, Kieselschwämme, deren
Skelette sich auf Nadeln von dreiachsigem
Bau zurückführen lassen (Triasonia) und
III. Demospongiae, bei denen sowohl
lüeselnadelu, wie Hornsubstanz in ver-
schiedenem Verhältnis als Skelettmaterial
dienen können. Die Kieselnadeln lassen
sich bei ihnen entweder auf
einen vierachsigen Bau beziehen
(Tetraxonia), oder es sind Ein-
straliler (Monasonia), durch Horn-
substanz zum Teil verbunden
(Cornacuspongia); zum Teil dient
nach Schwund der Kieselnadeln
die Hornsubstanz allein als Ske-
lett (Fibrospongia). Skelettlose
Schwämme bilden keine beson-
dere Unterabteilung, sondern
können nach dem Bau des Weich- ^, ^. ,..
körpers und Kanalsystems zu den "^^ff^. -_
verschiedenen Gruppen der De- ■^'^- e^
mospongia gestellt werden.
Alle Spongien sind Wasserbewoh
ner, leben fast durchweg im Meer
werden kann. Die Schwämme sitzen am oder im
Boden fest, bilden sehr verschiedene .äußere For-
men, flachel&usten, massige Ivlumpen, hohle Zy-
linder und Becher oder baumartige Verästelungen.
Schon wegen der äußeren Erscheinung und
der geringen animalen Betätigung hat man
früher die Spongien unter die Zoophyten, und bei
dem weiteren Fortschritt der Klassifikation
unter die Coelenteraten (siehe den Artikel
,,C 0 e 1 e n t e r a t a") wegen ihres Hohlraum-
systems eingereiht. Es hat sich aber immer
mehr herausgestellt, daß so wenig wie durch die
äußere Form und das Festsitzen, auch durch den
inneren Bau eine nähere Verwandtschaft der
Poriferen und Coelenteraten begründet ist. Ob
man von dem Hohlraum als solchem ausgeht oder
von seiner zelligen Umkleidung, ob man die Ent-
wickelung oder die vergleichende Anatomie der
Erwachsenen als aussclüaggebend ansieht, stets
ergeben sich bedeutsame Verschiedenheiten. Die
Aehnlichkeit, welche einfach organisierte schlauch-
förmige Poriferenformen mit einem Polypen
zeigen, ist irreführend. Der innere Hohlraum
der Poriferen ist sonst nicht einheitlich, sondern
zerfällt in Geißelbezirke. Die Hauptöffnung
dient nicht, wie bei Coelenteraten, als Mund und
After zugleich, sondern nur als Auswurfsöffnung,
und die zuführenden (Jeftnungen sind selbst bei den
niedrigsten Poriferen in Vielzahl vorhanden. Also
ist ein solcher ,,01ynthus" (s. Fig. 4a und Fig. 13)
mit der Hydra weder funktionell, noch genetisch zu
vergleichen. Eine Hauptachse ist bei nur wenigen
Poriferen noch im erwachsenen Zustand zu er-
kennen; die radiäre Anordnung erscheint bei den
meisten verwischt. Auch die gewebliche Aus-
prägung ist, selbst wenn man auf die Kragen-
geilSelzellen nicht den entscheidenden Wert
legen würde, von der der Coelenteraten sehr
verschieden. Wenn man schon diese nicht als
,, Organtiere", sondern als ,, Gewebstiere" be-
zeichnen darf, bei denen die Verrichtungen des
Körpers nicht an eigentliche Organe, sondern
Fig. 3. Skelettstücke von Schwämmen. Nach F. E.
Schulze und 0. Maas. Aus R. Hertwig, Zoologie.
1. Hornsubstanz mit Bildungszellen, 2. bis 6. Nadeln.
und nur eine geringe Zahl von Gattun-
gen und Arten aus einer eugbegrenz-
ten Gruppe kommt im Süßwasser vor. Durch das i an Zellveieinigungen, Gewebe, geknüpft sind,
Spiel der Geißeln der erwähnten Zellen wird ein : so nehmen die Spongien eigentlich eine noch
Wasserstrom erzeugt, der für den ganzen Lebens- niedrige Stellung ein; denn es sind meist nicht
prozeß der Spongien ausschlaggebend ist. Nah- aneinandergesclilossene, sondern einzelne Zellen,
rungsteilchenhereinbringtund beider Atmungund die die verschiedenen Verrichtungen ausführen,
beider Ausscheidung mithilft. DieserWasserstrom i So sind auch keine Gonaden vorhanden, sondern
ist aber fast die einzige Bewegung und Lebens- 1 die Genitalzellen sind durch den ganzen Körper
äußerung, die am erwachsenen Tier beobachtet ' zerstreut (vgl. Fig. 9); ferner sind drüsige Ele-
1030
Porifera
mente einzeln an den verschiedensten Stellen
der Oberfläche zu erkennen; die Skelettbiidner
liegen einzeln, und sogar der erwähnte Zusammen-
schluß der Kragengeißelzellen (s. u.) stellt kein
Epithel wie sonst im Tierreich dar. Es ist wohl
zu weit gegangen, deswegen die Spongien als
Protozoenkolonien und bloße Zellrepubliken an-
zusehen; aber jedenfalls verdienen sie eine ge-
sonderte Abteilung neben allen übrigen Metazoen
(sei es als Parazoa oder Enantiozoa s. u.) und
auf keinen Fall dürfen sie zu den Coelenteraten
gerechnet werden, auch nicht als deren degene-
rierte Abkömmlinge.
2. Bau und Kanalsystem. Der Bau und
das Kanalsysteni sind bei dem so einfach
organisierten Organismus eines Schwammes
zugleich zu beschreiben, die allgemeine
Struktur des Körpers wird erst in zweiter
Linie von den Hartgebilden bedingt, die sich
ihrerseits gerade nach dem Kanalsystem
richten. Mit diesem Ausdruck werden
sämtliche Hohlräume bezeichnet, die aber
in Ausdehnung, Begrenzung und Ent-
stehung ihrerseits wieder sehr verschieden-
artig sind. Gewöhnlich wird bei der Beschrei-
bung von der einfachen Schlauchform aus-
gegangen, dem sogenannten Ascon oder
Olynthus, dersichauchin der Entwickclung
mancher komplizierteren Sclnvihunic als
länger andauerndes Jugendstadiuiu erhalten
hat, und der bei manchen Kalkschwämmen
zeitlebens die Dauerform darstellt. Der Körper
ist ein einfacher Schlauch, am einen Ende
festgeheftet und geschlossen, am anderen
Ende frei ins Wasser herausragend und
offen. Die ganze seitliche Wand dieses
Hohlzylinders ist von kleinen Oeffnungen,
Poren, durchbohrt, und der Wasserstroni
nimmt seinen Weg von diesen in den inneren
Hohlraum und von da nach außen. Der
Hohlraum ist bis auf eine kurze Strecke
unterhalb der Ausfuhröffnung von den er-
wähnten Kragengeißelzellen besetzt, die auf
diese Weise einen einheitlichen, nur von den
Poren unterbrochenen Bezirk darstellen und
in ihrer Gesamtheit als (rastrallager be-
zeichnet werden können. Nach außen ist
der Schlauch vom Dermallager bekleidet,
das sich auch in den Gastralraum bis zu
der erwähnten Grenze der Geißelzellen herein-
schlägt. Der Schlauch hat also gewisser-
maßen eine doppelte Wandung, und die
Poren müssen durch die Dermal- wie die
Gastralschicht hindurchgehen. Dies gilt als
der einfachste oder sogenannte erste Typus
des Kanalsystems der Poriferen. Der ein-
heitliche gastrale Hohlraum kann zwar durch
seitliche Ausbuchtungen oder durch mäan-
drische Windungen eine größere Kompli-
kation erlangen, stets aber bleibt er in seiner
ganzen Ausdehnung gleichmäßig von Kragen-
geißelzellen ausgekleidet. Dies ist anders
beim sogenannten zweiten Typus. Hier
sind ebenfalls Ausbuchtungen vorhanden, die
mit dem Zentralraum durch weite Oeffnungen
in Verbindung stehen; aber nur diese Aus-
buchtungen sind von Ivragengeißelzellen
ausgekleidet, also gastraler Natur, während-
dem die Verbindungsstellen des inneren
Hohlraums zwischen diesen Ausfaltungen
von der Dermalschicht, die von außen
eindringt, bedeckt werden. So ist also schon
auf diesem einfachen Stadium die Gastral-
schicht nicht mehr einheitlich, sondern
zerfällt in einzelne Tuben oder, .Kammern".
Man kann auch zweierlei Abstufungen hier
unterscheiden: 1. die Kammern rasen frei
heraus ; zwischen ihnen liegen Räume der
Außenwelt, die aber durch die große Anzahl
und die Annäherung der Tuben sehr verengt
und dadurch zu Vorläufern von ,, einführenden
Kanälen" werden; 2. es kommen die Außen-
enden der frei herausragenden und einander
genäherten Tuben wirklich zur Verlötunsj,
und so entsteht ein besonderes einführendes
Fig. 4. Fortsclneilende Typen des Kanalsystems, j) porus.
Aus Jr! 0 a s , Zoologie.
tiuni. t Zentralhöhle.
Porifera
1031
Kanalsystem, nunmehr innerhalb des I wird auch dadurch erhöht, daß die Kanäle
Schwammes, das erst zu den eigentlichen bei den meisten der komplizierter gebauten
Poren hinführt. Es müssen deswegen von j Schwämme regellos im Körper verteilt
diesen noch äußere Oeffnungen, sogenannte j erscheinen, und ferner an größeren Schwamm-
Ostien, unterschieden werden. Durch die lirusten meist nicht eine, sondern mehrere
gleichmäßige Verlötung zahlreicher solcher i Ausfuhröffnungen auftreten. Nur bei wenigen
Tuben wird dann äußerhch wieder eine \ Schwammtypen besteht eine besondere Lage-
Zylinderform hergestellt: aber deren Wan- j beziehung der einzelnen Teile des Kanal-
dung ist natürhch von viel komphzierterer I Systems zum Gesamtkörper und dadurch
Struktur wie beim Olynthus. Der dritte ' auch eine bessere Ordnung im Sinne des
Typus des Kanalsystems ist dadurch ge- Radiärbaues, so bei den Hexactinelhden eine
geben, daß auch die Räume, die von den regelmäßige Schichtung von außen nach
gastralen Partien nach außen führen, kom- innen, und bei vielen Tetractinelhden eine
plizierterwerdenundsichfalten ; die Kammern Scheidung von Rinde und Mark. Das letztere
oder Tuben münden dann nicht mehr in ' enthält vorwiegend die Kammern, sowie
einen einheithchen Raum, sondern je zu j die ihnen zunächst folgenden Kanäle und
mehreren oder \aeJeu in eigene Ausführ- 1 die Umgebung davon, die erste vorzugsweise
räume, die sich erst wieder zu einem Haupt- 1 das zuführende Kanalsystem. Das Skelett
röhr vereinigen. Entsprechende Vermehrung I braucht nicht die gleiche topographische
der Faltungen ist dann erst recht im zu- j Scheidung mitzumachen: es gibt Radiärzüge,
führenden, dermaler Teil zu erkennen, die sowohl Rinde wie Mark durchsetzen.
Man unterscheidet also ein einführendes andere aber mehr tangential angeordnete
Kanalsystem, ferner die
Kammern und endlich ein
ausführendes Kanal-
system, in das diese je
niit weiter Oeffnung mün-
den. Andere Komplikationen
können noch dadurch ent-
stehen, daß sich das aus-
führende Kanalsystem von
den Kammern ab verengt,
so daß noch eigene ab-
führende Kanäle unter-
schieden werden, ehe der
Wasserstrom zum weiten
ausführenden System ge-
langt, und außerdem da-
durch, daß im sonst engen
einführenden System be-
sondere Erweiterungen (Sub-
dermalräume) auftreten. Da-
durcli werden in diesem
kompliziertesten Fall die
Unterschiede zwischen ein-
und ausführendem System
in bezug auf Kaliber zum
großen Teil ausgeghchen,
und da auch in beiden die
Benrenzung die gleiche durch
die dermale Schicht ist, so
ist an Durchschnitten oft
schwer zu entscheiden, ob
solche Räume zum einen
oder zum anderen Teil des
Kanalsystems gehören,
wenn nicht die betreffenden
Verbindungen mit der
Außenwelt, also ein zu-
führendes Ostium oder ein
ausführendes Osculum auf
dem Schnitt mit getroffen pig. 5. Schnitt durch einen radiär gebauten Kindenschwamm
sind. Die Schwierigkeit (Stelletta). Nach v. Lende nfe Id und F. E. Schu Iz e.
1032
Pörifera
Skeletteile folgen ebenfalls dieser Anordnung
des Kanalsystems, so daß die St-hichtunfc 1
sich auch an dem Schwammlcörper selbst
und seinen Hartgebilden deutlich ausspricht, j
3. Histologie. Die gewebliche Aus- '
prägung hat bei den Poriferen ganz besondere '
Wichtiglieit, weil ja die Leistungen des j
Körpers direkt an bestimmte Zellkategorien
geknüpft erscheinen. Die eigenartigsten]
und im Einzelleben wichtigsten Zellen des 1
Schwämme? sind die Kragengeißelzellen
(vgl. Fig. 1 u. 6), bei den verschiedensten
Schwammtypen ziemhch einheitlich gebaut
und fast nur durch Größe unterschieden
(bei den Kalkschwämmen etwa 5 bis 9, bei
den übrigen nur 3 /ii). Die Zellen selbst sind
zylindrisch, können passiv durch Veränderung
der übrigen Gewebe noch mehr gestreckt
werden und sich aktiv auch verkürzen und ;
abflachen. Das Plasma selbst ist stark
vakuohsiert und zeigt außerdem mehrere
oder eine besonders große Vakuole. Die
Zellen stehen nebeneinander, berühren
sich mit ihren Seitenflächen zum Teil,
weichen aber basal auch wieder aus-
einander und bilden dadurch unter Um-
ständen nur ein lockeres Maschenwerk
(von der Fläche gesehen ,, Membrana reti-
cularis"). Auch die Kragen ragen in normalem
Zustand an jeder Zelle frei in den Hohl-
raum der Kammer. Kragen und Zelle selbst
wechseln in relativer Größe und Höhe;
es gibt Fälle, wo der Kragen fast die Hälfte
der Zellhöhe einnimmt. Sein Plasma ist
basal etwas dicker und granulär, dann nach
außen zu immer dünner und heller; eine
besondere Struktur der Ivragen (spiralige
Leiste oder aufeinanderfolgende Einge) ist
nicht sicher nachgewiesen. Vom Inneren
des Kragenraumes ragt die starke Geißel
nach außen, die Zelle selbst öfters an Länge
um ein Mehrfaches übertreffend. Basal
ist die Geißel im Plasma der Zelle bis zu
einem bestimmten, besonders färbbaren
Körperchen zu verfolgen, das nach neueren
Untersuchungen als Blepharoplast (Vergleich
mit Protozoen) oder als Centrosom bezeich-
net wird und jedenfalls bei der Teilung der
Geißelzelle eine wichtige Kolle spielt; seine
Teilung soll der des Kernes in typischer
Weise yorangehen. Die Zellteilung selbst
kann in der Querrichtung geschehen, so
daß nachher die eine Tochterzelle den
basalen, die andere den distalen Teil samt |
Kragen und Geißel neubilden würde. In den j
bestbeobachtftten Fällen erfolgt sie aber in
der Längsrichtung der Zelle, also tangential j
zur epithehalen Anordnung, so daß auf jede
Zelle alle i^lasmusorteii und Differenzierungen
gleichmäßig übergehen können. Es wird
aber doch die Geißel stets und meist auch
der Kragen eingezogen und in den Tochter-
zcUen neugebildet. Ein solches Einziehen
von Kragen und Geißel findet auch in ver-
schiedenen anderen Zuständen der Zelle, nor-
malen wie pathologischen, z. B. bei Ueber-
fütterung und im Involutionszustand statt.
Die ganze Zelle gleicht dann mit ihren
basalen Plasmafortsäzten zunächst einer
Amöbocyte, kann aber nicht aktiv wandern,
wie die betreffenden Zellen der Dermal-
schicht. Solche veränderten Geißelzellen
beteihgen sich auch nicht aktiv an deren
Leistung, sondern runden sich ab und können
nur passiv gleich einem Nährmaterial von
Zellen der Dermalschicht aufgenommen
werden, was ebenfalls in abnormen Zuständen
deutlich zu beobachten ist.
Fig. 6. Kleines Stück eines Schnittes durch
die Wand eines Kalkschwammes (Asconi. Zum
Teil nach Mine hin. Aus Boas, Zoologie.
Die Gesamtheit aller übrigen ZeUen
kann dem ,,Gastrallager" der Geißelzellen
als ,,Derraallager" gegenübergestellt werden;
der Schwamm besteht also nicht aus
oSchiclitcn, Ektoderm,Mesoderm, Entoderm,
sondern ist nur zweischichtig. Ein besonderes
Deckepithel kann von einer darunterliegenden
Bindegewebslage weder genetisch, noch histo-
logisch unterschieden werden. Beide sind
Porü'era
loa 3
durch Uebergäiige, während der Entwicke-
lung und auch noch im späteren Leben,
verbunden und auch bei den verschiedenen
Schwammgruppen in ganz unterschiedlicher
Stärke ausgebildet. In vielen Fällen wird über-
haupt keine Bindesubstanz ausgeschieden,
sondern die ganze Dermalschicht stellt ein
Netzwerk von untereinander verbundenen
Zellen dar, in anderen Fällen ein richtiges
Syncytium. in wieder anderen Fällen ist
eine Grundsubstanz schwach entwickelt,
in die hinein Zellen und Zellprodukte gehen.
Dadurch wird erst allmählich ein Unter-
schied von Oberfläche und Zwischensubstanz
herbeigeführt, und die Zwischensubstanz
braucht nicht immer epithelartig gedeckt
zu sein. Selbst bei den höchstdifferenzierten
Schwämmen ist eine einfache cuticulare
Erstarrung nach außen oder ein nacktes
Zutagetreten der Bindesubstanz möghch;
ebenso allerdings in anderen Fällen ein
Zusammenschluß der Zellen des Dernial-
lagers zu einem richtigen Deckepithel.
Nach der histologischen Ausprägung der
einzelnen Zellen, die entweder noch mehrere
Funktionen in sich vereinigen können oder
sich für besondere Leistungen spezialisieren,
lassen sich mehrere Kategorien unterscheiden,
die auch bei den verschiedenen System-
gruppen der Spongien zu verschiedener Höhe
entwickelt sein können. Bei den Kalk-
schwämmen sind die Dermalzellen zu
gleicher Zeit kontraktil, können auch die
Skelettbildung übernehmen und drüsig sein;
bei den Hexactinelliden zeigen sie keiner-
lei KontraktiUtät, dagegen bahnt sich eine
Arbeitsteilung zwischen Skelettbildnern und
gewühnUchen. ein verzweigtes Netz dar-
stellenden Dermalzellen an; bei den Demo-
spongien sind alle Stadien der Arbeits-
teilung, Deck-, Epithel-, Bindegewebs-, kon-
traktile, skelettbildende, drüsige und andere
Zellsorten zu unterscheiden, ontogenetisch
und phylogenetisch in verschiedenen Ab-
stufungen. Deckzellen sind zum Teil flach,
zum Teil aber mit einem großen Teil ihres
Plasmas nach innen zu ragend, so daß sie
im Schnitt eine Hammerform aufweisen,
aus der eine falsche Auslegung oft zwei
Zellen, eine flache ,,Ektoderm"- und eine
darunterliegende ,,Bindegewebs"zelle ge-
macht hat. Man kann aber alle Abstufungen
von solchen hammerförmig in die Tiefe
gerückten bis zu ganz flach ausgebreiteten
Deckzellen konstatieren. Schon darin gibt
sich eine gewisse Beweghchkeit kund, die
bei den sogenannten kontraktilen Faser-
zellen nur noch gesteigert ist. Diese unter-
scheiden sich eigentlich nur durch die
Spindelform und ihre Aneinanderlagerung
von den gewöhnMcheu Dermalzellen: das
Plasma selbst besorgt die KontraktiUtät,
besonders ein hierfür abgesetzter, etwas
hellerer und wenig granulärer Saum. Eine
eigene Faserstruktur, die sie zu Muskel-
elementen machen würde, kann an ihnen
nicht unterschieden werden, auch bietet
ihre Lage und Form kein durchgreifendes
Kennzeichen gegenüber den Epithelzellen;
denn selbst wo sich eine Anzahl solcher
Elemente wie an den Auswurfsöffnungen
zuSchheßmuskeln,,,Sphincteren", vereinigen,
liesen diese noch zum Teil ganz oberflächlich
und bilden selbst noch einen Teil des Epithels
oder Syncytiums. Ebenso gehören die
drüsigen Zellen noch durchaus zu den Zellen
der Oberfläche. Eine besondere Kategorie
von ihnen kann namentlich bei den Kalk-
schwämmen als PorenzeUen unterschieden
werden. Sie zeigen, intrazellulär und
r-^
'.^
^ i
'f% I
Fig. 7. Porenzelle von Sycon. Nach JI a a s.
Aus K. ('. Schneider, Vergleiehenile Histo-
logie. P Perus, Sk ökelettzelle, G üastralzelle.
je nach dem Zustand der Zelle mehr oder
minder weit geöffnet, den Eingangsporus in
die Kammer, resp. in den Gastralraum,
während der Porus zwischen den Gastral-
zellen eine interzelluläre Lücke darstellt.
Die Porenzellen können bei den Kalk-
schwämmen außer diesen Leistungen auch
noch drüsige Funktion haben, von Körnchen
dicht erfüllt, und auch noch an der Bildung
des Skeletts durch Erzeugung einzelner
Spicula und Spiculastrahlen beteihgt sein. Bei
den Demospongien scheint ihnen eine be-
sonders gekörnelte und mit dem Transport
und der Ausscheidung von Stoffwechsel-
produkten betraute Kategorie von Zellen
zu entsprechen.
Die bedeutsamste Arbeitsteilung ist die
zwischen gewöhnlichen Dermalzellen und
differenzierten Binde- oder Skelettzellen
andererseits, die aber auch niemals zu
einer absoluten Scheidung wird. Die
meist schwache Bindesubstanz ist ein
Produkt der Dermalzellen selbst, an sich
strnkturlos, in die erst mit zunehmender
Differenzierung die Produkte der Derraal-
zellen zu liegen kommen. Wolil durch den
Vergleich mit Coelenteraten, bei denen es ja
zu einer gewaltigen Gallortausbildung kommt,
1034
Porifera
ist die Bedeutung der „Grundsubstanz" bei
Poriferen vielfach überschätzt worden. Sie
ist hier immer nur im Anschluß an die
Dermalzellen selbst entwickelt, niemals, auch
bei den skelettlosenFormen, eine selbständige,
auf größere Strecken hin einheitliche Aus-
scheidung, in die dann erst Zellen hinein-
wanderten. Auch kann keine eigene Kategorie
von Binde- oder Skelettelementen, die sich
in ihr autogen vervielfältigen würden, unter-
schieden werden, sondern zeitlebens können
Dermalzellen zu Bindezellen werden. Sie
unterscheiden sich von den Wanderzellen,
die gleichfalls in den tieferen Lagen der
Dermalschicht zu finden sind, durch viel
spitzere Pseudopodien, helleres Plasma und
meist auch durch das hier deutlich wahr-
nehmbare Kerngerüst. Eine weitere Schei-
dung innerhalb dieser Parenchym- oder
Bindegewebszellen von den eigentlichen
Skelettzellen ist nur graduell; auch vertreten
sich diese Kategorien gegenseitig. Bei
niedrigen Kalkschwämmen können z. B.
nur Spiculabildner, aber keine eigenthchen
Bindegewebszellen unterschieden werden; bei
den sogenannten Myxospongien oder skelett-
loscn Schwämmen kommen umgekehrt keine
S|ii(uhil)ildner, sondern nur Bindegewebs-
zellen mit faserigen Ausläufern vor. Solche
faserigen Ausläufer können bei einer Reihe
von Schwämmen die einzige Festigung
darstellen, hier aber eine große Entfaltung
gewinnen und ganze Züge von bestimmter
Richtung und Durchflechtung zeigen, so daß
dadurch eine feste Konsistenz erzielt wird.
Die Hartgebilde selbst kommen bei den
Poriferen nicht in Form von Platten oder
Massen, sondern als einzelne bestimmt
geformte Ausscheidungen mineralischer Sub-
stanz (Karbonat oder Kieselsäure), als soge-
nannte Spicula oder Nadeln vor. Größere
Massen mineralischer Substanz erscheinen
nur ausnahmsweise und als Verlötung von
Einzelspicula. Alle Spicula entstehen in
Zellen (s. Fig. 7 s) und wachsen durch
Apposition. Die Mutterzelle kann sich weiter
vermehren, so daß in manchen Fällen zur
Abscheidung eine Art Syncytium von aller-
dings nur wenigen Zellen vorliegt: es können
auch noch weitere Zellen aus dem Dermal-
lager nachträglich an ein begonnenes Spicu-
lum zu dessen Vergrößerung und Ausge-
staltung herantreten. Nicht nur die minera-
lische Suhsliiiiz, sondern auch die Form des
Spicnlunis kann von systematischer Be-
deutung sein. Sie erweist sich meist als
aus ,, Strahlen" zusammengesetzt, die von
einem Wachstuniszentrum ausgehen und
sich auf im Raum gedachte Achsen geome-
trisch beziehen lassen. Stellt man sich die
drei Ebenen vor. die sich im Raum in rechten
AVinkcIn gegenseitig schneiden, so lassen
sich daraus dreiachsige Nadeln (Triaxonial
herleiten, die aber entsprechend den zwei
Enden jeder Achse dann sechsstrahlitr werden
(vgl. Fig. 9). An diesem dreiachsigen System,
dessen einzelne Strahlen sich demnach in
Winkeln von 90 oder 180" treffen, können
dann Reduktionen eintreten, so daß je
nachdem nur die einen Enden der Achsen
zu Strahlen entwickelt sind, die ande-
ren miteinander zusammenstoßen. Kreuz-
förmige Nadeln lassen sich noch aus solchen
Sechsstrahlern im dreiachsigen System her-
leiten. Das zweite System ist das der Vier-
strahler (Tetraxonia), so zu denken, daß
innerhalb einer Kugel sich deren Radien
in gleichem Winkel treffen. Es entstehen
so gleiche Winkel von 120° zwischen den
einzelnen Strahlen, die im Mittelpunkt
zusammenstoßen. Die Strahlen können
gleichmäßig oder ungleichmäßig ausgebildet
sein, besonders kann ein Strahl stark ver-
längert sein, so daß die übrigen nur als eine
geteilte Spitze ihm ansitzen, oder es können
die Strahlen auch noch weite Verästelungen
bekommen (vgl. Fig. 3 u. 5). Aus den ersteren
kann man sich stecknadelförmige und weiter
vereinfachte einachsige Nadeln (M o n a -
X 0 n i a) hervorgegangen denken, aus den
letzteren durch zunehmende Komplikation,
Unregelmäßigkeiten und eventuelle Ver-
schmelzung die Vielstrahler (Polyaxonia).
Die Spicula der Kalkschwämme bestehen
zum größten Teile aus Calcit. und zwar
zeigt die Mineralsubstanz eine durchaus
kristalMnische Schichtung. Ein organischer
Achsenfaden und eine ebensolche äußere
Fig. 8. Aufsichtsbild aus der Wand eines Kalk-
schwammes (Leucosolenia). d Dermalzellen,
g Gastralzellen. Nach ifai^s.
Porifera
103c
Scheide sind kaum entwickelt. Die drei-
und vierachsigen Formen sind nicht rein
geometrisch, sondern zeigen Biegungen der
Strahlen, entsprechend der Rundung des
zylindrischen Schwammös oder der Tuben.
Auch gebogene Einstrahier gleich Krück-
stöcken und Stimmgabeln kommen bei den
Kalkschwämmen normalerweise vor. Allediese
Gebilde, ,. Biokristalle", sind nicht als ein
Mittelding zwischen organischer und an-
organischer Ausscheidung zu betrachten,
sondern diese beiden Ausscheidungsprozesse
gehen nebeneinander einher und sind auch
durch das Experiment trennbar.
In karbonatfreieni Wasser kann von den
Bihlungszellen eine organische drei- oder vier-
strahlige Form hergestellt werden ohne jede
Mineralsubstanz. Bei iiachtnigliclu'm Zusatz
von Karbonat, auch mir in Spuren, kann dann
die kristallinische Abscheiihuig eintreten. Ist der
Zusatz sehr spät erfolgt und eine Anomalie in
den Bildungszellen bereits eingetreten, so können
äußerlich ganz unregelmäßige, knorrige Spicula-
formen erscheinen; die innere Struktur ist aber
nach Doppelbrechung, Schichtung usw. die des
Calcits.
Etwas starrer erscheint die Mineral-
substanz(Kieselsäure) bei deuHexactinelliden
und anderen Kieselschwämmen,
trotzdem eine eigenthche Kristall-
struktur nicht zu erkennen ist:
Kolloide Kieselsäure liegt mit
organischer Substanz abwechselnd
in konzentrischen Lamellen. Der
Achsenfaden ist hier sehr deutlich
und zeigt die Drei- oder Vier-
strahligkeit manchmal noch an,
wenn auch die mineralischen
Strahlen reduziert sind und Ein-
strahier vortäuschen. Daß die
Mineralsubstanz bei Hexactinel-
liden einerseits mit ihren triaxo-
nen Nadeln, bei Dennispongien
andererseits mit den tetraxonen
und monaxonen Nadeln struk-
turell verschieden ist, also jeweils
eine andere Modifikation der
Kieselsäure darstellt, ist nicht
bewiesen, aber immerhin wahr-
scheinlich, da beide Gruppen
ihrem inneren Bau nach ganz
verschieden sind und ihre
Skelettsubstanz wohl unabhängig
erworben haben.
Schon bei Kalksehwämmen,
mehr noch bei Hexactinelliden
und ganz besonders bei Demo-
spongien lassen sich nach der
Funktion, der Ausprägung und
besonders der Größe zweierlei
Nadeln: Haupt- oder Skelett-
nadeln (Megask leren) und so-
genannte Fleischnadeln (Mikro-
skleren) unterscheiden. Die erste-
ren können zu Zügen vereinigt sein, entweder
durch bloße Verscliränknng oder durch einen
Kitt, und zwar so wohl durch dieentsprechende
Mincralsubstanz (Calcit oder Kieselsäure)
oder auch durch eine besondere organische
Substanz (Spongin). Sie (die Megaskleren)
zeigen meist die typischen Formen der Drei-,
Sechs-, Vier- oder Einstrahier. Die Mikro-
skleren liegen einzeln im Gewebe zerstreut,
dienen wohl zur Spannung zarter ]\Iendiranen,
zum Schutz von Fortpflanzungsk(ir|)eni (s. u.)
und zeigen die merkwürdigsten Formen
(Anker, Schaufeln, Pantoffeln, Heradknöpf-
chen), für die weder in der Mineralsubstanz,
noch in der organischen Inanspruchnahme
bis jetzt eine ausreichende Erklärung ge-
funden ist. Im Gegensatz zu solchen Typen
kommt es bei einzelnen Hexactinelliden zu
gigantischen Kieselnadeln, die auch die
gewöhnlichen Megaskleren, die ja meist noch
mikroskopisch bleiben, um ein Vielfaches
an Größe übertreffen und zu fingerdicken
Glasstäben werden können. Hier ist es
wohl schwer, sich eine Ausscheidung von
einzelnen zerstreuten Zellen aus vorzustellen,
vielmehr muß es sich da um eine flächen-
hafte Absonderung einer ganzen Zellenlage
t^
Fig. 9. Schnitt durch ilie Kürperwand einer Hexactinellide
(Lanuginella) mit weitem, verzweigtem Ausfülirkanal,
Kammerlaee, Archaeocvten und Rinde. Nach I j i m a.
1036
Poiifera
handeln, und das gleiche gilt auch für die j sammengeschlossener Zellen an deren Außen-
Kalkmassen, die bei einzelnen abweichenden j seite (vgl. Fig. 3), und man kann, wie in
Gruppen der Kalkschwämme zementierend ] einerCuticula, Schichten zeitlich verschiedener
die Spicula zu Zügen zusammenhalten
Jedenfalls trifft eine solche cuticulare Art
der Abscheidung "für das letzte der noch zu
behandelnden Hartgebilde, für dasSpongin,
zu, das der chemischen Zusammensetzung
nach der Seide verwandt sein soll, übrigens
nicht in allen Gruppen chemisch gleich ist,
jedenfalls aber Jod in Verbindung mit einem
Fig. 10. Anordnung
Demospongie (Myxilla). Nach Maas,
Abscheidung voneinander unterscheiden.
Zellen dieser Art können sowohl in der
Bindesubstanz hegen, als auch noch ilure
rein dermale Lage an der Oberfläche bei-
behalten haben, oder diese Lage wechseln.
Auf diese Weise werden Fremdkörper (Sand-
körnchen, Foraminiferen-, Muschel- und
andere Kalkschalen), die sich oberflächlich
angeklebt hatten, mit in die Tiefe gezogen
und im Innern der Hornfaser mit zur Stütze
verwandt, ebenso wie selbsterzeugte und
fremde Spicula. Außer solchen cuticularen
Fasern wird noch eine zweite Art spongiöser
Substanz, als elastische Fasern, an und in
den Zellen erzeugt, unterschieden, die zu
ganzen Bündeln und Geflechten, aber stets
noch von ihren Zellen selbst i)lasmatisch
begleitet, zusammentreten können. Diese
sind aber nicht als Spongin zu betrachten,
sondern den früher erwähnten Festigungs-
gebilden ohne Mineralsubstanz zuzurechnen.
Eine besondere Art von Zellen steilen
die Archäocyten dar, die als undifferen-
ziertes Material, vom Ei und seiner Furchung
■V, her übrig gebheben, zwischen den zu
Festigung, Bewegung usw. differenzierten
I Zellen der Dermalschicht zu finden sind, und
j die selbst wieder für die Fortpflanzung,
sowohl die geschlechtUche wie die unge-
der Nadeln in einer i schlechtUche, dienen können. Doch liegen
diese ,,Urgenitalzellen" nicht in eine „Gro-
nade" zusammengepackt, wie bei
höheren Tieren und schon bei
den Coelenteraten, sondern überall
zerstreut im Gewebe, und sie
sind infolgedessen auch incht ab-
gesondert oder teilnahmslos beim
Individualleben des Schwammes,
sondern sie nehmen daran noch
tätigen Anteil und zwar, da die
sonstige Spezialisierung auf die
animalen Leistungen geht, an
seinen vegetativen Funktionen,
Verdauung, Nahrungs Verteilung,
Ausscheidung, ähnhch den Leu-
kocyten höherer Tiere. Es sind
also mehr zwei Zustände, als
zwei Zellkategorien, wenn mau
zwischen "WanderzeUen mit ihren
rundliclien. la])pigen Pseudopo-
dien und körnclienerfüUtem Plas-
ma untersci'.eidet und zwischen
Geschlechtszellen. Die Körnchen
der WanderzeUen sind durch
Reaktion, Färbefähigkeit ver-
schieden, und es werden danach
noch weitere Kategorien, als
Freßzellen, Nährzellen und Aufspeiche-
Fig. 11. Sdmitt aus dem Knospeukörper eines Kiesel-
scliwammes (Tethya) mit verschiedenartigem Zellmaterial,
a Archäocyten, e epitheliale Deckzellen, f Paserzellen,
k Kammerbildungszellen, st Stabnadeln. Nach Maas.
Eiweißkörper enthält. Die Ausscheidun;
geschieht für die größeren Fasern deutlich \ rungszellen (Thesocyten) unterschieden (bei
von einer ganzen Anzahl epithclartig zu- \ den einzelnen Autoren nicht gleichsinnig),
Porifera
1037
die auch zum Teil nur verschiedene Zustände
darstellen. Das gleiche Material sind die
Geschlechtszellen und zwar sowohl für die
gesehlechthche E'ortpflanzung wie für die
ungeschlechtUche (s. unten). In beiden Fällen
tritt eine Anzahl von Archäocyten zusammen ;
bei der Knospenbildung bleiben diese ein
untereinander gleichwertiges Ausgangs-
niaterial, bei der Eibildung aber treten
phagocytäre Prozesse ein, und schließUch
dominiert eine ZeUe, die noch die erkenn-
baren Beste von Körnerplasma und Kern
der übrigen in ihrem Korper einschMeßt,
als befruchtungsfähiges Ei. Auch bei der
Spermatogenese kommen solche Differen-
zierungen zwischen dem ursprüngUch gleich-
artigen Material zusammengetretener Archäo-
cyten vor: es können Deckzellen von den
eigenthchen Spermatiden unterschieden wer-
den, ferner kann auch beim Ei eine um-
hüllende und ernährende Lage von Zellen
als ein FoHikel dazu kommen.
4. Entwickelung. Die Entwickelung ist
biologisch dadurch charakterisiert, daß im
Gegensatz zur festsitzenden Form des er-
wachsenen Schwamms freischwimmende
Larven hervorgebracht werden. Es werden
jedoch (mit Ausnahme der Bohrschwämme)
nicht die Eier frei ins Wasser entleert, sondern
sie machen ihre ersten Entwickelungsstadien
bis zu dieser selbständig beweglichen Larven-
form im Körper der Mutter durch; dort hat
auch die Befruchtung stattgefunden, indem
entweder das mit dem Nahrungsstrom herein-
gekommene Seewasser als Vehikel für die
Spermatiden dient, oder indem ein Austausch
innerhalb derselben Ivruste durch den Wasser-
strom stattfindet, wenn ausnahmsweise
Zwitterbildung vorliegt. Die Larve gibt ihre
freischwimmende Lebensweise bald auf, und
dann erfolgt mit dem Festsetzen die Aus-
bildung des Kanalsystems, die dement-
sprechende Verteilung der Zellen und die
Ausbildung des Skeletts, dessen einzelne
Spicula schon in der Larve vorhanden sein
können.
Die Keifungs- und Befruchtungsvor-
gänge zeigen keine speziellen Anklänge
an Protozoen, sondern verlaufen wie bei
typischen Metazoen. Im Verlauf der Fur-
chung spricht sich frühzeitig die Sonde-
rung in die drei Hauptzellsorten, die dermalen,
die gastralen und die Archäocyten aus;
namentlich auch der Unterschied äer beiden
ersten Kategorien zusammen, der somatischen
Zellen, von den letztgenannten, den Keim-
zellen. Dagegen ist die Reihenfolge dieser
Vorgänge bei einzelnen Schwammgruppen
etwas verschieden. Stets zwar sind die
GeißelzeUen resp. deren Bildungszellen, noch
ehe die Geißeln am Plasma hervortreten,
durch ihre zunehmende Schlankheit und
Kleinheit die ersten differenzierten Elemente,
die, sich erkennen lassen. Bei primitiven
Kalkschwämmen und auch bei einer Reihe
von einfacher gebauten Kieselschwämmen
setzt sich der Keim nun fast ausschheßUch
aus solchen Geißelzellen und wenigen Archäo-
cyten zusammen. Die dermalen Zellen
entstehen dann durch Umformung aus
solchen Geißelzellen während des Larven-
lebens, und dann erst kann der verbleibende
Rest der Geißelzellen als gastrale Elemente
bezeichnet werden. Bei der Mehrzahl der
Kieselschwämme, speziell aber bei den
lüeselhornschwämmen, entwickeln sich auch
bei der Furchung aus indifferentem Zell-
material zuerst dre Gastralzellen in ihrer
Gesamtheit, dann aber entstehen nicht aus
diesen, sondern direkt, noch aus dem in-
differenten Furchungsmaterial, die Dermal-
zeUen, und zwar mit ihren verschiedenen
Differenzierungen schrittweise, zuerst ge-
wöhnlich Spiculabildner und Deckzellen,
der Rest ist dann als Archäocyten zu be-
zeichnen. Es handelt sich also nur um eine
zeitUche Verschiebung derselben Vorgänge:
stets wird eine zweischichtige Larve
hervorgebracht, im ersten Fall erst am Ende
des freien Larvenlebens nach und nach,
im anderen Fall durch eine Abkürzung der
Vorgänge schon mit dem Ausschwärmen.
Auch das gegenseitige Lagerungs- und
Größenverhältnis der beiden Schichten ist
in den Einzelfällen etwas verschieden: bei
den einfacheren Kalk- und primitiveren
Ivieselschwämmen (TetractineUiden) handelt
es sich meist um eine hohle Larve, ähnhch
einer Bla«tula, bei der aber eine Unter-
scheidung zwischen beiden Polen, dem
vorderen zukünftig gastralen und dem
hinteren dermalen von Anfang an deutlich
hervortritt. Die dermalen Zellen können
vom hinteren Pol aus die ganze hintere
HäU'te der Larve einnehmen, so daß alsdann
keine Blastula, sondern eine aus zwei ver-
schiedenen Teilen bestehende Larve, die
sogenannte Amphiblastula, auftritt. Bei den
komplizierteren Kieselschwämmen und Kiesel-
hornschwämmen jiimnit die Dermalschicht
aber, entsprechend ihrer reichlichen und
vorzeitigen Differenzierung, nicht nur den
hinteren Pol, sondern auch fast das ganze
Innere der Larve ein und die Geißelzellen
reichen als ein äußerer Belag darum herum,
manchmal sogar den hinteren Pol noch
überziehend. In solchen Fällen ist, nament-
lich wenn noch keine Spicula im Innern
zu erkennen sind, eine gewisse Aehnlichkeit
mit einer Planulalarve, wie sie bei Coelen-
teraten auftritt, vorhanden.
Das weitere Schicksal dieser Larve und
ihrer Schichten beim Festsetzen ist aber ein
ganz anderes wie dort. Die Geißelzellen werden
nicht zur äußeren Schicht, sondern geraten von
der Ansatzstelle aus ins Innere; sie können
1038
Porifera
►=3 Ansatzstadien
Larven
Embryonen
Poi'ifera
1039
sogar in ihrer Form und Lage noch als
Geißelzellen erhalten bleiben, die die Aus-
kleidung eines Hohlraums bilden, namentlich
ist dies bei hohlen Larven möglich. Die
dermalen Zellen wachsen vom hinteren Pol
über die Ansatzstelle herum. Bei massiven
Larven findet eine völhge Umlirempelung
der Schichten statt; die Geißelzellen geraten
ebenfalls ins Innere, verlieren aber dabei
mehr oder minder ihre schlanke Form und
ihre Geißel und die dermalen Zellen wachsen
vom hinteren Pol aus oder auch an anderen
Stellen, das GeißeUagerdurchbrechend, darum
herum, bis sie es völhg einhüllen. Das
Schicksal der ZeUen der Larve ist also ein
anderes, als man ihrer Lage nach erwarten
sollte, und um alle Vergleiclie zu vermei-
den, sind daher für die Schichten nicht
die Namen Ektoderm upd Entoderni, son-
dern die indifferenten Ausdrücke gastral
und dermal gewählt worden.
Als Beispiel der Weiterentwickelung
diene der Kalkschwamm Sycon, der hierin
zwischen den einfachsten Kalkschwämmen
und den komplizierten Formen der lüesel-
schwämme etwa die Mitte hält. Aus der
„Amphiblastula" wird durch die geschilderten
Vorgänge beim Ansetzen ein doppelwandiger
(s. Fig. 12) Sack; die gastralen Zellen in
dessen Innerem, die zu einer kompakten
Masse sich zusammenschheßen konnten,
vermehren sichstark und bilden mit Streckung
des Sackes die Auskleidung eines Hohl-
raums; zu gleicher Zeit gewinnen sie ihre
histologische Differenzierung, die Geißel,
(wieder) und bilden den Kratjen aus. In
der I)erinalseliiclit zeigt sich zu gleicher Zeit
die erste Arbeitsteilung zwischen Deck- und
skelettbildenden Zellen, und es treten in
sehr großer Menge Spicula, meist Einstrahier,
aber auch einige Dreistrahler auf. Mit der
Streckung ordnen sich diese Dreistrahler
tangential in der Wand des zylindrischen
Schwammschlauchs, die Einstrahier bilden
einen besonderen Schopf an der Wurzel und
am freien Ende. An letzterem bricht, aber
erst nachdem sich vorher die zahlreichen
kleinen Porenöffnungen gebildet und die
Geißeln zu schlagen begonnen haben, durch
den erzeugten Wasserstrom das Üsculum
durch. So ist das Stadium des einfachsten
Schwammes, Olynthus oder Ascon, erreicht
(Fig. 13), auf dem auch der Sycon längere Zeit,
bis zu Monaten, verharren kann. Erst nach-
träghch bildet der gastrale Hohlraum Aus-
stülpungen, die Tuben, zwischen die sich
dann die dermale Schicht hineindrängt, so
daß schließUch der ganze Haupthohlraum
des ausführenden Systems von derselben
Dermalschicht ausgekleidet wird wie am
Oscularrand und außen, und gastrale Zellen
nur noch in den Tuben resp. Kammern zu
finden sind. Mit der Ausbildung der Tuben
und dem Wachstum des Schwammes geht
auch eine weitere Differenzierung der Spicula
und entsprecliende (vgl. Fig. 16) Anordnung
derselben zu einem lockeren Gerüst vor sich.
So verläuft hier bei den Kalkschwämmen
die histologische Ausprägung der Bildung
des Kanalsystems und dem Wachstum
parallel.
,r
Fig, ]3.
Junger Sycon im Ascoiistadium.
Nach Maas.
Anders bei den Kieselhornschwämmcn,
wo die histologische Ausbildung soweit
gediehen sein kann, daß schon lange vor dem
Bedarf in der freischwimmenden Larve eine
große Anzahl von Deck- und kontraktilen
Zellen, ferner von Skelettnadeln in enger
Verpackung und gebrauchsfertig, vorhanden
ist. Das Larveideben ist demnach hier
meist nur sehr kurz; nach der beim Ansetzen
erfolgenden Umkrempelung der Schichten
entstehen die Räume des Kanalsystems,
speziell die Kammern, gleich einzeln in
loco, nicht erst durch Ausfaltung eines
größeren einheitlichen Hohlraums, und die
differenzierten Gebilde der Dernialschicht
können ebenfalls sofort ihre betreffenden
Leistungen übernehmen (vgl. Fig. 12,
Myxilla).
Zurückgeblieben von dieser Differen-
zierung ist in der Larve nur eine Anzahl
von Zellen, die als Archäocyten in das junge
Schwämmchen hinübergenommen werden
und nun das Material für die Wanderzellen
104(t
Porifera
resp. das AiisKangsmaterial für die Fort- 1
pflanzungszellen bilden, auch für die
der ungeschlechtlic-lieii Vermehruiiii;. Der
Schwamm liann zwar seitliche Sprossen
und weitere Verästelungen aus differen-
ziertem Material bilden, indem an ihnen
ebenso wie beim Weiterwachstum der Kruste
alle Zellsorten teilnehmen. Daneben aber
kommen noch stets die Archäocyten als
Vermehrungsherde in Betracht, die ganz i
besonders das Material von Kammerzellen 1
weiter ergänzen können. Handelt es sich ,
nun nicht um bloße Sprossen, sondern um
Knospenmaterial, das sichnachseinerHervor-
wölbuns vom Schwamm loslöst, passiv
umhergetrieben wird und so wieder den ,
Ausgang eines selbständigen Schwämmchens !
bildet, so sind es die Archäocyten aus-
schließlich, die eine solche Knospe herstellen
(vgl. Fig. 11); nicht einmal die äußere Haut, i
die dermalen Spicula. werden dabei in die i
Knospe mitgenommen, sondern ebenfalls
von Archäocyten neugebildet. Das gleiche
gilt von der inneren Knospung, wie sie einer i
Eeihe von Süßwasserschwämmen, wohl als
Anpassung an die ungünstige Jahreszeit,
«igen ist. Auch hier treten eine Anzahl von
Archäocyten zusammen, die sich dann mit
«iner festen Hülle von Hörn oder von
Kieselkörpern umgeben. Diese ,,Gem-
mulae" werden dann durch Zerfall des
übrigen Schwammgewebes frei und können
jede ein neues Schwämmchen bilden.
Die Reihenfolge der Differenzierungs-
vorgänge bei den Knospen, inneren wie
äuDeren, ist von der in der Larve etwas
verschieden, indem sich aus den Archäocyten
zuerst dermale Elemente und Skelettkörper
bilden, wie es zum Abschluß dieses Fort-
pflanzungskörpers nötig ist, dagegen keine
Geißelzellen, weil ja hier die selbständige
Ortsbewegung fehlt. Diese treten vielmehr
als letzte Differenzierung erst, wenn die
Hohlräume gebildet sind, als Auskleidung
der Kammern auf.
Auch bei allen Regenerationsprozessen
und bei Neubildungen, die unter abnormen
Bedingungen eintreten, spielen die Archäo-
cyten eine wichtige Rolle, sowohl als
phagocytäre Aufnehmer des alten Materials
wie als alleiniger Ausgangspunkt für die
Wiederentstehung.
Die Regenerationskraft ist, so niedrig die
Schwämme organisiert sind, keine absolute. Ein
kleines Stückchen, das alle Gewebssorten amd
Teile des Kaiialsystems enthält, kann sich wieder
zum funktionierenden Schwämmchen ergänzen,
aber ohne besondere Gewebsvermehrung. Es
fehlt eben der sonst in einem individuell aus-
gesprochenen Ganzen gegebene Anreiz zur Neu-
bildung. Bei Rindenschwämmen, wo einzelne
Gewebspartien ganz vcrscliicdcn mit Zellmaterial
und Teilen des Kanalsystenis ausgestattet sind,
vcrinag nur das Mark, nidit die Rinde allein,
ein Schwämmchen wiederherzustellen. Auch wenn
alle Gewebssorten vorhanden sind, v^ird die vor-
handene Differenzierung und das Kanalsystem
nicht direkt benutzt, sondern es wird zu einem
indifferenteren Zustand zurückgekehrt, indem eine
Art Gemmula von Archäocyten gebildet wird.
5. System.
I. Klasse Calcarea (Calcispongia).
Hier, wie bei allen Gruppen der Schwämme,
besteht ein gewisser Widerstreit, ob man den
Weichkörper mit dem Kanalsystem oder das
Skelett, besonders die Spiculaform, zum ent-
scheidenden Merkmal des Systems machen soll.
Das erste w-äre in den meisten Fällen das
richtige; aber da die Kenntnis des Skelettes der
des schwierig zu konser\aerenden W^eichkörpers
stets vorangegangen ist, und da ferner das
Skelett bei Expeditionsmaterial oft, bei Fossilien
stets, das einzig vorhandene ist, so beruhen
alle bisher aufgestellten Systeme auf einem Kom-
promiß.
A. Ordn. Homocoela (Asconen), Ga
strallager zusammenhängend.
Fam. Clathrinidae, netzförmige Ko-
lonien, gleichwinklige Dreistrahler.
Clathrina (Ascetta, Ascandra).
Fam. Leucosoleniidae, röhrenförmig
verzweigte Kolonien, Dreistrahler ungleich.
Leucosolenia.
B. Ordn. Heterocoela, Gastrallager
auf Tuben oder Kammern beschränkt.
Fam. Syconidae, Kanalsystem nach
dem zweiten Typus.
U.-Fam. Sycettinae, Tuben frei heraus-
ragend. Sycon raphanus.
U.-Fam. Grantinae, Tubenenden im
Dermallager zu einer Rinde vereinigt. Ute,
Grantia.
Fam. Leuconidae, mit besonderem ein-
führenden Kanalsystem, runden Kammern.
Leueandra.
Fam. Pharetronidae, Kanalsystem nach
gleichem (3.) Typus. Spicula in verschiedenem
Grad zu Gerüsten verbunden.
U.-Fam. Dialytinae, Spicula nur locker
verschränkt. Lelapia, Kebira.
U.-Fam. Lithoninae, Spicula durch eine
besondere Kalkmasse zu einem soliden
Maschenwerk verldttet. Petrostoma. Plec-
troninia.
U.-Fam Murrayoninae, die eigent-
lichen Kalkzüge oline Spicula, daneben
einzelne Nmieln. Älurrayona (siehe den
paläontologischen Teil).
II. Klasse Hexactinellida.
Die friüierc Einteilung der Hexactinellida in
zwei Ordnungen L>'?saeina und Dyctionina war
danach gegeben, ob die Nadeln getrennt bleiben
oder durch weitere ffieselauflagerung zu ganzen
Zügen verbunden sind, was jetzt zum Teil als ein
gradweiser Unterschied, der sich noch im Einzel-
leben ändert und mit dem Alter verstärkt, er-
kannt worden ist. Auch bei den ersteren kann,
wenn auch spät, noch eine Verbindung zustande
kommen, aber dies „unechte Netzwerk" ist un-
Ponfera
1041
regelmäßig und besteht aus verschiedenartigen
Nadeln. Bei den letzteren mit „echtem Netz-
werk" nehmen nur richtige Seohsstrahler am
Maschenwerk teil, und deren Vereinigung erfolgt
sehr früli am jungen, noch einfach gebauten
Schwämmchen. Man hat daher die Bezeichnung
als anatomisch bei verschiedenen Gruppen be-
deutsam, wenn auch nicht für das System, bei-
behalten. Wichtiger erscheint der Weichkörper,
iler bei den typischen Formen eine innerste
Kammerlage aus bienenkorbartigen, regel-
mäßig gelagerten, weit offenen Einzelkammern
besitzt, an die sich nach innen und außen je ein
Balkensystem und eine Abschlußlage von Dermal-
zellen anschließen (s. Fig. 9j. Auf diese Anord-
nung lassen sieh bei der einen Gruppe der Hexacti-
nelliden alle Formen zurückfüliren, teilweise
durch Faltung der Kammerlage und der zu-
gehörigen Membranen und Balkensysteme. Bei
<ler anderen Gruppe wird dagegen eine ganz un-
regelmäßige Form der Kammern und der ent-
s-jirechenden Ausfuhrsysteme wahrgenommen.
In Uebereinstimmung damit steht, daß bei
beiden Gruppen besondere Arten von Nadeln
vorkommen, die sieh gegenseitig ausschließen,
bei der ersten die Hexaster, bei der zweiten die
Amphidiscen (s. Fig. 14a u. b), ferner folgen auch
sonst die Megaskleren in beiden Gruppen der
regelmäßigen, respektive unregelmäßigeren An-
ordnung des Weichkörpers.
sU
Fig. 14a und b. Hexaster
und Amphidisk. Nach
H. V. Wilson.
A. Ordn Hexasterophora, Hexaster
vorhanden, Ampliidiscen fehlen, Skelettypus
sowohl lyssacin wie dj^ctioniii mögUch.
Kammern typisch.
a) Ohne Uncinaten (Hakennadeln),
1. lyssacine Formen:
Farn. Euplectellidae.
Farn. Leucopsacidae.
Farn. Caulophacidae.
Fam. Eosellidae.
2. dyetionine Formen (frühere In ermia):
Fam. Maeandrospongidae.
b) Mit Uncinaten, stets dyetionine Formen.
Fam. Farreidae und Euretidae.
B. Ordn. Amphidiscophora, Amphi-
discen vorhanden, Hexaster fehlen, Skelett-
typus stets lyssacin, Kammern nicht typisch.
Fam. Hyalonematidae, Hyalonema,
Semperella.
III. Klasse Demospongia.
So verschiedenartig die Angehörigen dieser
Klasse sind, und so unähnlich in der äußeren
Erscheinung, in der Konsistenz und im Weich-
körper ein Kieselschwamm mit tetractinen
Nadeln einerseits und ein Hornschwamm mit
nadelfreiem Gerüst andererseits sich dar-
stellen, so gibt es dennoch alle Uebergänge.
Die drei Hauptgruppen, die hier gemacht
werden, sind darum nur künstlich, und
manche Familien werden deshalb von den
verschiedenen Antoren in die eine oder
andere davon gestellt. Immerhin sind ge-
wisse Abgrenzungen möglich, die zu folgenden
Ordnungen fühlen:
A. Ordn. Tetraxonida, mit vier-
strahligen Nadeln, Weichkörper meist mit
radiärer Anordnung, eine Marksubstanz mit
Kammern und eine ausschließlich dermale
Rinde zeigend.
B. Ordn. Monaxonida, mit einstrahligen
Nadeln, Weichkörper von unregelmäßiger
Anordnung. Zu den Nadeln kann Spongin-
substanz dazukommen.
C. Ordn. Keratosa (Monoceratina),
ohne eigene Nadeln, Skelett nur aus Spongin-
fasern bestehend, in denen Nadeln als
Fremdkörper eingebettet sein können.
Eine besondere Gruppe der skelettlosen
oder Fleisch- oder Schleimschwämme zu
machen, ist nicht nötig, da sich derartige
Formen stets von solchen mit Hartgebilden
ableiten lassen, zum Teil sogar noch einzelne
Nadeln, namentlich Mikroskleren besitzen
und sich nach dem inneren Bau teils Tetra-
xoniden, teils den anderen Gruppen an-
schließen.
A. Ordnung Tetraxonida.
1. U.-Ordn. Carnosa, mit sehr redu-
zierten Spicula,
a) mit vierstrahligen Spicula, die aber
an Größe und Verwendung den Microskieren
gleichen.
Fam. Corticidae, Corticium.
Fam. Plakinidae, Plakina, Plakortis.
(^Hierher auch Oscarella ganz ohne Nadeln. j
b) ohne jede Vierstrahler, nur mit poly-
axonen Microskieren oder ganz ohne Nadeln.
Fam. Chondrosidae, Chondrilla,
Chondrosia.
2. U.-Ordn. Tetractinellida, im en-
geren Sinne, mit typischen vierstrahligen
Nadeln, besonders sogenannten Triänen, d. h.
Nadeln, bei denen der eine Strahl zu einem
Schaft verlängert ist (s. Fig. 3 u. 5) oder'mit
Desmas, d. h. Vierstrahlern, die eine nach-
trägliche Auflagerung von Kieselsubstanz
zur Verkittung von Skelettztigen erfahren.
1. Abt. LTthistida, Skelett zu fester
Masse durch die erwähnten Haftnadeln,
Desmas, vereinigt.
1. Trib. Hoplophora, mit besonderen
Handwörterbuch der Naturwis.sensehaften. Band VII.
1042
Poiifera
Eindenspicula und mindestens einer Form
Microskieren.
Fam. Tetracladidae.
Fam. Desmanthidae.
Fam. Neopeltidae u. a.
2. Trib. Anoplea, ohne Riudenspicula
und Microskleren.
Fam. Azoricidae (Rhizomorina, partim).
2. Abt. Choristida, ohne Bindenadeln,
Skelett lose gefügt.
1. Trib. Astrophora, eine Sorte der
Microskleren mindestens Aster.
Fam. Geodidae, Geodia.
Fam. Stelletidae, Stelletta, Tri-
brachion.
Fam. Pachastrellidae.
Fam. Theneidae.
2. Trib. Sigmatophora, wenn Micro-
skleren vorhanden, dann Sigmas.
Fam. Tetillidae.
Hier der Anschluß an die Monaxonida
(Tethya) und dazu auch vielleicht Chon-
drosidae (s. oben).
B. Ordnung Monaxonida.
1. U.-Ordn. Hadromerina. AVeichkörper
noch mehr oder minder eine Schichtung in
Rinde und Mark zeigend. Skelettnadeln
zum Teil radiär geordnet. Spongin fast
fehlend. Fleischnadeln (Microskleren), wenn
vorhanden, meist Aster, nie Schaufeln oder
Sigmas.
1. Trib. Aciculina, Skelettnadeln zwei-
spitzig.
Fam. Coppatidae.
Fam. Tethyidae, Tethya.
2. Trib. Clavulina, Skelettnadeln am
einen Ende keulenförmig angeschwollen, am
anderen Ende spitzig.
Fam. Clionidae, Cliona, Bohrschwamm.
Fam. Polymastidae, noch mit Micro-
skleren, aber ohne Rinde.
Fam. Suberitidae, ohne Microskleren,
ohne Rinde. Suberites.
2. U.-Ordn. Halichondrina,Weichkörper
ohne Schichtung in Rinde und Mark, Skelett
meist netzförmig angeordnet, Spongin als
Kittmasse der ?\adeln verwandt. Micro-
skleren in Form von Schaufeln, Bogen,
Sigmas usw.
Fam. Halichondridae.
Fajn. Haploscleridae,Reniera, Chalina,
Gellius.
Fam. Poiciloscleridae, Esperella.
Fam. Axinellidae, AsineUa, Phakellia.
C. Ordnung Keratosa.
1. U.-Ordn. Dictyoceratina = Mono-
ceratina. Das Sponginskelett bildet ein
Netzwerk anastomosierender Fasern.
Fam. Spongidae, Skelettfasern solid,
Kanimorn mit besonderem Abzugsgang.
JMispDiigia officinalis (Badeschwamm).
( 'acdspongia, Hippospongia.
U.-Fam.Hircinidae,HirciniamitFremd-
fasern.
U.-Fam. Phyllospongidae,Hornskelett
in einer Ebene ausgeljreitet. Phyllospongia.
Fam. Spongelidae, Hornfasern mit
zahlreichen Fremdkörpern, Kammern mit
weiter Mündung. Spongelia.
Fam. Aplysinidae, Sponginfasern
hohl, Kammern mit Abzugsgang. Aplysina.
2. U.-Ordn. Dendroceratina, Spongin-
fasern baumförmig verzweigt, von einer
basalen Platte ausgehend, nicht anastomo-
sierend.
Fam. Aplysillidae, Kammerräume mit
weiter Ausführüffnung, Kammern selbst
groß, sackförmig verlängert. Aplysilla,
Darwinella.
Aus dieser Gruppe eine besondere Ordnung
zu machen und ihr wegen des weitkammerigen
Kanalsystems (bei einer Form) und dreiachsiger
Horngebilde eine nähere Verwandtschaft zu den
Hexactinelliden zuzuschreiben, ist problematisch.
Hierher wahrscheinlich auch der skelettlose
Schwamm Halisarca (nicht mit Oscarella zu ver-
wechseln).
6. Physiologie. Die Ernährung ist
zunächst dem Wasserstrom zu danken,
schon niechaiiisch durch Herbeistrudelung
von Nahrungspartikeln aus der Umgebung.
Besondere Organe der Nahrungsergreifung
sind bei den geringen animalen Leistungen
der Poriferen nicht zu erwarten; die Spicula
kommen als Aufspießer, besonders an der
Außenwand der Kalkschwammröhren, in
Betracht, zwischen denen dann kleine Orga-
nismen, Diatomeen, Foraminiferen und auch
größere, wie MoUusken und Krebschen
hängen bleiben und verwesen, so daß die zer-
fallenden Teilchen dann mit dem Wasser-
strom in das Kanalsystem und in die Kammer
gelangen.
Ob die Geißelzellen nur rein mechanisch zur
Stromerzeugung dienen, die eigentliche Nahrungs-
aufnahme aber von der Dermalschicht geschieht,
die die Oberfläche und die weiteren Teile des
Kanalsystems auskleidet, oder ob die Geißel-
zellen selbst aktiv Partikel in sich anf nehmen,
ist lange strittig gewesen. Man hat sich früher
der erstcren Auffassung zugeneigt, schon wegen
der bekannten phagocytären Tätigkeit der
Wanderzellen, und weil man bei Zufuhr von
Karmin, Fetten und anderen Stoffen diese nach-
her bei Abtutung in den betreffenden Wander-
zellen fand, nicht in den Kragenzellen, ebenso
bei Zusatz von \ntal färbenden Substanzen. Es
liegt dies aber nur am Zeitpunkt der Nach-
prüfung. Wenn man sofort nach Zusatz einer
Vitalfärbung z. B. Asconröhren unter dem Mikro-
skop kontrolliert, so sieht man, daß die Kragen-
zellen zuerst und ausschließlich die Farbstoffe
aufgenommen haben und dann erst an die
Wanderzellen abgeben. Ebenso kann man in
der lebenden (ieißelzclle eines .^scnn auf diese
Weise liereingekduimene Kleinalgen finden. In ab-
normen Zuständeren wden die Geißelzellen selbst
Porifera
1043
dann samt der Nahrung von den amöboiden
Wanderzellen aufgenommen, z. B. bei Ueber-
fütterung; auch bei äußeren Verletzungen ge-
langt der Farbstoff direkt von außen nu't Um-
gehung der Kammern in die Wanderzellen, und
ebenso können größere Fremdkörper auf diese
Weise von außen hereingezogen werden, ähnlich
wie bei der Ausfüllung der Sponginfasern (s. o.).
Aber dennoch bleiben die Geißelzellen die eigent-
lichen Aufnehmer. Mit der größeren Ausbildung
iler dermalen Schicht und der Grundsubstanz in
der Schwammreihe, die z. B. bei Leuconen gegen-
ülaer Asconen und bei Hornschwämmen gegen-
über den einfachsten Kieselschwämmen zu er-
kennen ist, erhöht sich auch deren Bedeutung für
die Nahrungsverarbeitung und -Verteilung.
Der Verdauungsvorgang selbst ist intra-
zellulär. Vacuolen, die einen Umschlag der
Farbenreaktion zu sauer zeigen, sind be-
sonders in den amöboiden Wanderzellen
wahrzunehmen.
Die Ausscheidung erfolgt zum Teil
durch solche Wanderzellen, die drüsigen
Charakter gewinnen, an der Dermalfläche,
zum Teil aber auch durch den Wasserstrom
in den Geißelzellen. Die Atmung stellt
sich als ebensolche Ausscheidung dar und
wird jedenfalls durch den Wasserstrom be-
fördert, wennschon ein schwammiger Organis-
mus auf allen Flächen leicht mit seinen Zellen
Kohlensäure gegen Sauerstoff austauschen
kann. Die Mechanik des Stromes wird
durch die Geißelbewegung unterhalten; da-
durch kommt abernocii nicht seine bestimmte
einseitige Richtung zustande, die stets von
den Poren durch die Kammern zum Osculum
führt und (im Gegensatz zu früheren Angaben)
nicht umkehrbar ist. Zwischen den Be-
wegungen der einzelnen Geißelbezirke, auch
innerhalb eines größeren Hohkaums, besteht
keine Koordination; es ist vielmehr eine
Wirbelbewegung; die Geißeln schlagen in
allen Richtungen, und die bestimmte Rich-
tung des Stromes kommt eben durch das
Abzugsrohr zustande, das gewissermaßen als
,.Zugkanar' wirkt, nachdem einmal der
Strom überhaupt hergestellt ist, sowie durch
Druckunterschiede in den verschiedenen
Teilen des Kanalsystems untereinander und
gegenüber der Außenwelt. Schon bei der
Asconröhre ist durch den Umschlagsrand
am Osculum ein solcher Zugkanal angedeutet,
der anders wirkt wie der einheitliche Geißel-
bezirk; noch mehr ist dies bei dem dermalen
Ausfuhrrohr der Syconen der Fall, und die
fortschreitenden Typen des Kanalsystems
(s. 0.) lassen sieh als Verbesserungen dieser
Einrichtung auffassen zur Erzielung eines
guten Abzugs bei möglichst langem Verweilen
in den Kammern selbst (wegen der Aus-
nutzung der Nahrungspartikel) und mit einem
möglichst geringen Aufwand von Energie.
Bewegung am Schwamm ist zunächst
nur durch diesen Strom, also infolge der
Tätigkeit der Geißeln, sichtbar. Eine
eigentliche Kontraktion durch muskelähnliche
Elemente ist zwar vorhanden, aber oft nur
durch besondere Methoden nachzuweisen.
Es handelt sich, wie beim Schluß der Poren,
um einen Uebergang der amöboiden zur
Muskelbewegung. Am Osculum, wo bei
einigen Schwämmen ganze Sphincteren aus-
gebildet sind, sind die Kontraktionen schon
energischer, auf größere Strecken hin wahr-
nehmbar und bestimmt gerichtet; auch
ganze Schwammpartien können sich auf
diese Weise, für das bloße Auge sichtbar,
zusammenziehen und langsam wieder aus-
dehnen. Die Kontraktion ist auf die be-
schriebenen Faserzellen zurückzuführen, die
Wiederausdehnung zum Teil durch die
Gesamtelastizität, auch der Grundsubstanz,
bedingt. In ganz kleinem Maßstab können
auch durch solche gleichsinnige Kontrak-
tionen von Faserzellen in größeren Körper-
abschnitten Ortsbewegungen, ein Gleiten
auf der Unterlage, bei einigen Schwämmen
zustande kommen. Die Ortsbewegung der
Larven erfolgt durch das Spiel der Geißeln,
die am Hinterende einen besonders ver-
stärkten Ring und am Vorderende einen
Schopf bilden können; nur bei einigen Kiesel-
schwämmen, deren Larven sehr vorzeitig
histologisch differenziert sind, können auch
wurmartige Bewegungen durch derartige
kontraktile Zellen schon bei der Larve er-
folgen.
Antworten auf Reize, sowohl auf mecha-
nische wie chemische, auf thermische, elek-
trische und auf Licht sind bei den verschieden-
sten Spongien in verschiedener Intensität
festgestellt, aber damit nicht, so wenig
wie histologisch, das Vorhandensein eines
Nervensystems; im Gegenteil wird durch
die Art der Reaktion das Nichtvorhandensein
eines solchen bewiesen. Es erfolgt niemals
ein Zusammenwirken der Bewegungen, weder
von Geißelstiom- und Oscularkontraktion,
noch von Poren und Osculum, noch eine
Uebertragung des Reizes auf eine größere
Strecke kontraktiler Elemente. Die Ueber-
tragung ist nur auf ganz kleine Entfernungen
(bis zu 1 cm etwa) überhaupt möglich und
erfolgt auch da sehr langsam (5 bis 10 Mi-
nuten). Die Weiterleitung geht also von
Zelle zu Zelle, nicht durch dafür speziali-
sierte Elemente; auch die Reizempfindlichkeit
ist nicht an besondere Zellen gebunden;
gegen manche chemische Einwirkungen ver-
halten sich allerdings die Geißelzellen in
ihren Bewegungen anders wie die kon-
traktilen Zellen, auch diese wieder etwas
anders wie die amöboiden Zellen. In letzterem
Fall sind es aber nur graduelle Unterschiede;
überhaupt sind alle Zellen mehr oder minder
gegen Reize noch empfindlich gleich einem
Protozoon. Von besonderen Einrichtungen
66*
1044
Poi'ifera
zur Reizautnahme, speziell des Lichtes,
dürfte höchstens bei den im Vergleich zum er-
wachsenen Schwamm viellebhafteren Larven
die Rede sein, bei denen eigene Pigmente an
gewissen Stellen nebst einem hyalinen Plasma
entwickelt sein können, und bei denen auch
sehrausgesproeheneBewegungen vom Licht ab
oder nach dem Licht zu festzustellen sind (s.u.).
7. Biologie. Bei den Beziehungen zu der
belebten und unbelebten Umgebung, also
auch bei dem Verhältnis eines Schwammes
zu anderen Tieren und Artgenossen, spielt
die Frage der Individualität herein, über
die noch vielfach gestritten wird. Keinesfalls
handelt es sich bei Poriferen um bloße
Zellkolonien, sondern die höhere Einheit
spricht sieh sowohl in der Larve als auch
in der ersten Ansatzform, dem Ohaithus,
aus, und das Osculum kann hier als das
Anzeichen eine Individuums gelten (nicht
die Geißelzelle). Freihch wird durch Spros-
sung und unvollkommene oder unterbleibende
Ablösung dann die Individualität verwischt,
und eine Kolonie wie Ijci Hydroiden her-
gesteUt. Ferner kann aucli durcli Zusammen-
setzen mehrerer Larven oder Aneiuander-
wachsen mehrerer Schwämmchen eine solche
Kolonie mit mehreren Auswurfsröhren her-
gestellt werden unter Verwischung der
ursprünglichen GrenzUnien. Auch Individuen
verschiedener Schwammspezies können sich
an- und aufeinander zu äußerlich einheitlichen
Fig. 16. Schema (iiT Xaili'l-
gerüstanoidiniiii,' einer Ilex-
actiiielliile (Eiiplectelhij.
Fig. 16. Allmählicho (ioriistanonlnuug der Kalknadeln bei
einem jungen Sycon. g Gastral-; fl Dermalschicht ; zr Poren;
0 Üsculum; sp Spirula (regionär verschieden). Nach Maas.
Porifera
1045
Gruppen zusammensetzen; alsdann bleibt
aber die natürliche Trennungslinie stets
deutlich erhalten, und es findet keinerlei
Gevvebsverschmelzung statt. Ueberhaupt
finden die Spongien nicht nur am Grund,
sondern auch auf anderen Tieren, fest-
sitzenden sowohl wie freibeweghchen, Halt
und Ansatz, auf Anthozoen, Bryozoen,
Muscheln und Schneckenschalen, ganz be-
sonders auch auf Krebsen. Den Masken-
krabben dienen z. B. häufig buntfarbige
Spongien zurVerkleidung; auf der Schnecken-
schale, die den Einsiedlerkrebs birgt, kann,
ebenso gut wie eine Actinie, auch ein bunt-
farbiger, stark riechender Schwamm (Sube-
rites) sitzen; auch im Innern der großen
Schwammröhren selbst findet sich ein ge-
schützter Platz für manche Krebse, die oft
als Pärchen daselbst ihr ganzes Dasein
verbringen. x\uch Coelenteraten können mit
ihrem Coenosarc tief in das Schwammgewebe
eingesenkt sein (Spongicola, das festsitzende
Stadium der Meduse Nausithoe u. a.), und
solche engen Vergesellschaftungen haben
öfters zu falschen Auslegungen, namenthch
bei Trockenpräparaten und Versteinerungen,
Anlaß gegeben.
Die Poriferen kommen wenig als Nahrung
für andere Tiere in Betracht; sie sind ge-
schützt durch Spicula, Sekrete, Geruch, und
ihre Krusten werden nur von einigen Mollusken
angenagt; dagegen sind sie selbst Konkurren-
ten für andere Tiere, die sich ebenfalls von
zerfallenden organischen Stoffen nähren,
wie Muscheln, z. B. die Auster; auch bei
künstlichen Kulturen des Badeschwamms
und bei der Erweiterung seiner natürlichen
Siedelplätze sind diese Lebensgemeinschaften
zu berücksichtigen. Auf Grund der Re-
generationskraft (s. 0.) ist ein höheres Er-
trägnis nicht zu erzielen.
< Die Spongien des Meeres sind meist
gegen einen Wechsel des Salzgehaltes sehr
empfindlich. Für die Kalkschwämme ist
das Karbonat des Meerwassers absolut
notwendig; nur aus ihm direkt (nicht aus
dem schwefelsauren Kalk durch Umsetzung)
können sie ihre Gerüste aufbauen. Die
Kieselschwämme sind vom Karbonat un-
abhängig, da sie nur Sihcium zu ihrem Skelett
benützen. Da dieses, gleich dem Karbonat
nur in Spuren im Meerwasser vorhanden ist,
und dennoch beides in solchen Mengen im
Tierkörper angehäuft werden kann, so ist
dies nur durch die Tätigkeit der lebenden
Zelle zu erklären.
Für die Ausprägung des Skeletts und
damit auch der äußeren Form ist auch
die Wasserbewegung selir bedeutsam.
Zwar läßt sich die einzelne Nadelforra
schwer auf rein mechanische Prinzipien
zurückführen (s. o.), desto besser ist das
aber mit dem Gesamtskelett, seinem Material
und seiner Anordnung möglich. Gerade bei
den Demospongien lassen sich danach ganze
Reihen aufstellen, je nachdem mehr nur
eine starre Stütze oder auch Biegsamkeit
zugleich mit der Festigkeit verlangt wird.
Das erstere ist mehr in größeren Tiefen der
Fall, und hier überwiegen die Formen mit
reinem Kieselskelett, das andere mehr nach
der Wasseroberfläche zu, in der Gezeiten-
und Brandungszone, und hier kommt das
Spougin als Kittmasse von Nadelzügen dazu.
Die Nadelgerüste selbst sind, wie auch bei
den Formen mit reiner Mineralsubstanz
festzustellen ist, ganz nach Ingenieurprin-
zipien aufgebaut, um bei möglichster Material-
ersparnis doch eine große Festigkeit zu
erzielen. So ist z. B. bei den Röhrenformen
das Skelett vielfach nur in dem äußeren
Zyhndermantel selbst ausgebildet (gleich
Röhrenknochen), hier aber auch nicht massig,
sondern nur in einem Gitterwerk, das die
gleichen Dienste tut. Zu diesem Gitterwerk
kommen noch zwei spiralig um den Röhren-
mantel gehende, sich gegenseitig senkrecht
kreuzende Systeme dazu (s. Fig. 15), deren
Anordnung sich ebenfalls aus der Festigkeits-
lehre ableiten läßt. Bei den Kalkschwämmen
kann das allmähliche Zustandekommen dieser
,, funktionellen Struktur" und der Einzel-
eutwickelung beobachtet werden (s. Fig. 16).
Zugleich mit dem Skelett ändert sich bei der
Inanspruchnahme auch die äußere Körper-
form. Nicht nur innerhalb der einzelnen
Gruppen der Spongien gibt es sehr ver-
schiedene derartige Reihen ; bei keiner anderen
Tierklasse ist auch die gleiche Spezies unter
Umständen so vielgestaltig; eine flache
Krustenform oder eine reiche Verästelung
kann z. B. bei der gleichen Art eines Kiesel-
hornschwammes vorkommen. Das extremste
Beispiel ist der Bohrschwamm CUone (Vioa),
der einerseits als dünne unscheinbare Kruste
auf eilirr Unterlage oder sogar im Inneren
von Kaiksi'halen und Kalkgestein erscheint,
andererseits aber auch riesige, über meter-
große und -weite Becher bildet und in dieser
Form einen ganz anderen Gattungsnamen
(Poterion Neptuni) erhalten hat (beim
Bohren ist eine besondere Säure nicht nach-
zuweisen; das Angreifen der Kalkschalen
erfolgt durch Zellen, ähnhch wie bei einem
Kalkschwamm, der in karbonatfreiem Wasser
gehalten wird, das schon gebildete Eigen-
skelett von den gleichen Zellen, die es sonst
bilden, auch wieder aufgelöst wird (Spiculo-
blasten und Spiculoklasten).
In bezug auf die Temperatur sind viele
Schwämme nicht empfindUch; zwar lassen
sich manche Gruppen aufzählen, wie Horn-
schwämme und darunter besonders die
Blatthornschwämme, Phyllospongiden, die
die wärmeren Meere bevorzugen, aber die
1046
Porifera
meisten Gruppen der Demospongien und
der Poriferen überhaupt sind kosmopolitisch,
so daß sich kaum besondere Kegionen
geographischer Verbreitung aufstellen lassen.
Besser lassen sich gewisse Zonen der Tief eu-
verbreitung unterscheiden; hierfür kommt
aber weniger die Temperatur, als wie die
Wasserbewegung in Betracht (s. o.), so daß
man statt von einer abyssalen Fauna, besser
von einer „Stillwasserfauna" spricht. So
kommen Hexactinelliden, die mau als Ver-
treter der größten Meerestiefen kennt, auch
schon in einigen hundert Metern Tiefe vor.
Die Bewohner der oberflächlichsten Schichten
sind die Kalkschwamme und Ivieselhorn-
schwänime (]\louaxonida); sie sind schon
in der Gezeitenzone sehr zahlreich. Die
choristiden Tetraxonia und die Horn-
schwämme finden etwas tiefer, bis etwa 80 m,
ihre reichste Ausprägung; die Lithistiden
bis etwa 300 m, und erst darunter beginnt
die Entfaltung der HexaetineUiden. "Hier
sind wieder Formen mit netzartig ver-
bundenem Skelett (dictyonine) weniger tief
zu finden als wie solche mit lockerem Skelett
(lyssacine). Auch die tiefstgehenden Formen
zeigen in ihrem Vorkommen eine gewisse
Abhcängigkeit von der Küstennähe.
Literatur. G. P. Bidder, The skelclon and
Classification of Calcareous Spongcs. Proc. Soy.
Soc, vol. 64, London 180S. — O. Bütschli,
Einige Beobachtungen über Kiesel- und Kalk-
nadeln von Spongien. Zeitschr. f. wiss. Zool.,
Bd. 69, 1901. — 1'. Belage, Embryogenie des
Eponges. Arch. Zool. Exv., ser. S, vol. 10,
1892. — A. Vendy, Sludies on tke C'omparative
Analomy of Sponges, eimelne Arbeiten in : Quart.
Joum. Micr. Sc, vol. 28 bis 35, 18S8 bis 1894.
— L. Böderlein, lieber die Lithonina, eine
neue Gruppe von Kalkschwämmen. Zool. Jahrb.
Syst. Abt., vol. 10, 1807. — V. von Eimer,
Veber den feineren Bau der Skeleiteile der Kalk-
schwämme. Silzungsber. Akad. Wiss. Wien.,
Abt. I, vol. 95, 1887. — R. Evans, The structure
and melamorphosis of the Larva of Spongilla
lacustris. Quart. Joum. ßlicr. Soc. (N. S.),vol.
43, 1899. — E. Haeckel, Die Kalkschwämme,
S Bde., Berlin 1872. — E. Hentschel, Tetra.ro-
nida in: Ergebn. Hamburger Südwestaustr.
Forschungsreiie, 2 Bd. (soweit erschienen), 1910
und 1912. — ,r. Huxley, Some Phenomena of
Regeneration in Sycon. Phil. Trans. Roy. Soc,
ser. B., vol. 202, London 1911. — J. JJlma,
Studies on the Jlcxactinellida, erschienen I bis
IV, in Joum. Coli. Science Tokyo, vol. 15 bis 18,
1901 bis 1904. — A. Kenina, Les caracleres
et l'emplacemcnl des Spongiaircs. Ann. Soc.
Zool. ßfalacol. Bclg., Bd. 42, 1907. — 11.
Kirkpatrick, On a remarkable Pharetronid
Sponge from Christmas Island. Proc. Poi/. Soc
B., vol. 83, 1910. — I!. von L<ii(l<)il,'lil, A
monogruph of the horny Spongcs. J.nnilini 1S.S9.
— Ihn'seVbe, Experimentelle ('ntcrsurhinigcn
über die Physiologie der Spongien. Zeitschr. f.
wiss. Zool., Bd. 48, 1889. — Vcfselhc, Die
Spongien der Adria. I. Die Kalkschirämme,
ibid., vol. 53, 1891. — G. Loiscl, Contribution
ä l' hislo-physiologie des Eponges. Joum. Anat.
Phys., vol. 34, 1898. — O. Maas, Die Embryonal-
enlwickelung und Metamorphose der Comacu-
spongien. Zool. Jahrb., Anat. Abt., Bd. 7,
Jena 1893. — Derselbe, Die Entwickelung der
Spongien. Zool. Centralbl., 5. Jahrg., 1898. —
Verselbe, lieber Reifung und Befruchtung bei
Spongien. Anat. Am., Bd. 16, 1899. — Der-
selbe, Die Weiterentwickelung der Syconen nach
der ßletamorphose. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 67,
1900. — Derselbe, Die Krtoypenentxcickelung
der Tethya usw., ibid., Bd. 70, 1901. — Der-
selbe, Der Aufbau des Skelette der Kalk-
schwämme im normalen und karbonatfreien See-
wasser. Verh. d. deutsch. Zool. Ges., I4, 1904. —
Derselbe, Ueber Involutionserscheinungen bei
Schwämmen und ihre Bedeutung für die Auf-
fassung des Spongienkörpers. Festschr. f. R.
Hertwig, Jena 1910. — Derselbe, Vilalfärbung
bei Kalkschwämmen iisw. Festschr. f. Sptngel,
Jena 191S. — E. A. Minchin, Materials for
a Monograph of the Ascons. I. Quart. Joum.
Micr. Science. A\ S., 40. Bd., 1898. IL, ibid.,
vol. 52, 1908. — Derselbe, Spongcs in: Ray
Lankesters Zoology , London 1900. — Der-
selbe, Sponge Spicules, A Summary of Present
Knowledge. Ergeb. Fortschr. Zool. Jena, 2 Bd.,
1909. — E. A. Minchin U7id M. Robertson,
The division of the collar cells of Clathrina
coria cea. Quart. Joum. ßlicr. Science (N. S.),
vol. 55, 1910. — K. Müller, Reduktions-
erscheinungen bei Süßwasserschwämmen. Arch.
Entio.-Mech., 32. Bd., 1911. — G. H. Parker,
The Reaetions of Sponges, with a Consideration
of the Origin of the Nervous System. Joum.
Exp. Zool. Philadelphia, vol. 8, 1910. — A'.
Pol^jaeff, Calcarea in : Challenger Reports Z.,
vol. 8, ISSS. — Ridley und A. Dendy,
Monaxonida in Challenger Reports Z., vol. 20,
1887. — K. C. Schneider, Lehrbuch der ver-
gleichenden Histologie. Jena 1902. Abschnitt
Porifera. — F. E. Schulze, Untersuchungen
über den Bau und die Entwickelung der Spongien.
10 Monographien in Zeitschr. f. wiss. Z., Bd. S5
bis 35, 1875 bis 1881. — Derselbe, Hexacti-
nellida in: Challenger Reports, vol. 21, 1887. —
Derselbe, Die Hexactinelliden in: F'auna
Arctica, 1. Bd., 1900. — Derselbe, Hexacti-
nellida in : Wiss. Erg. Deutsch. Tiefsee Exped.,
4. Bd., 1904. — W. tT. Sullas, Tetraclinellida
in: Challenger Reports, vol. 25, 1888. — I.
B. ■J. Sollas, Porifera (Sponges) in: The
Cambridge Natural History, London (McMillan)
1906. — E. Topsent, Etüde movographique des
Spongiaircs de France. I. Tetraclinellida. Arch.
Zool. Exp., 3. ser., vol. 2, 1894. II- Carnosa,
ibid., vol. 3, 1895. III. Hadromerina, ibid.,
vol. 8, 1900. — G. C. J. Vosntaer, Porifera
(Sp ongien) in : Bronns Klassen und Ordnungen
des Tierreichs, Leipzig 1887. — Derselbe,
Poterion a boring Sponge. Verh. Akad. Wclensch.
Amsterdam 1908. — G, C. J. Vostnaer und
C. A. Pekelharing , Observations on Sponges,
ibid., 1898 und ff. — ir. Weltncr, Spongilliden-
sludien I bis V, in Arch. für Nalurg., 1893 bis
1907. — Derselbe, Ist Aslrosclera Willcyana
Lister eine Spongie ' Ibid., 76. Jahrg., 1910. —
11. V. Wilson, On some Phenomena of Coales-
cence and Regeneration in Spongcs. Joum.
Exp. Zool. Baltimore, vol. V, 1907. — Der-
selbe, A New Method by which Sponges may
Porifera — Porifera (Paläüntologie)
1047
be artificially reared. Science, N. S., Bd. XXV,
1907. — Derselbe, A Study of somc epitheloid
Membranes in Monaxoid Sponges. Joiim. Exp.
Zool. Philadelphia, vol. 9, 1910.
Porifera.
Paläontologie.
1. Fossilmaterial. 2. Silicea. 3. Calcarea.
4. Phylogenie. 6. Systematik. 6. Wohnbezirke.
7. Zusammenfassung.
I. Fossilmaterial. Alle fossilen Spongien
gehören entweder zu den Kiesel- oder zu den
Kalkschwänimen. Die als Hornschwämme
beschriebenen Gebilde f ^) Rhizocoralüum,
•fParamudra u. a.) sind anderen Ursprungs,
denn das Spongin ist nicht erhaltungsfähig,
und auch GaUertschwämme müssen durch
den Fossilisationsprozeß restlos zerstört wer-
den. Die in den Erdschichten an den Ske-
letten der erhaltungsfähigen Poriferen häutig
vorkommenden Pseudomorphosenbildungen,
wodurch ursprünglich kieselige Skelette ver-
kalken, ursprünglich kalkige verkieseln
können, bedingen, daß die Unterscheidung
fossiler Kiesel- und Kalkschwämnie nur
nach morphologischen Merkmalen, aber nicht
nach der chemischen Zusammensetzung der
Vorkommnisse erfolgen darf. Durch die Um-
wandlungen werden auch die für die Klassi-
fikation wichtigen Achsenkanäle zerstört,
wodurch unter Umständen, auch bei gut
erhaltener äußerer Form der Megasklere
(t Hindia) jede genaue Festlegung der
systematischer Stellung vereitelt werden
kann. Selbst unter den günstigsten Er-
haltungsbedingungen sind bei den Silicea
fast immer nur die Elemente des eigentlichen
Stützskelettes erhalten. Mikrosklere und
Fleischnadeln kommen nur an verschwin-
dend wenigen Lokalitäten ( Quadraten-Senon
von Oberg) vor, und dann fast nie in Gesell-
schaft der zugehörigen Megasklere.
Von der Erhaltung hängen die Methoden
der Skek'ttuntersuchung ab. Bei den Kiesel-
schwiinunc'ii wird in den allerseltensten Fällen
durcii Anwendung von mit Wasser verdünnter
Salzsäure das ganze Gerüst freizulegen sein.
Oefters wird man von fast völhg verkalkten
Skeletten durch Auflösen größerer Stücke
mit nachfolgendem Schlemmen des Aetzrück-
standes wenigstens gut erhaltene isolierte
Kieselnadeln oder kleinere Skeletteile im
Zusammenhang gewinnen, Schliffe dagegen
nicht entbehren können, wenn das Skelett
total verkalkt ist, oder wenn verkieselte Vor-
kommnisse, bei denen auch die Maschen des
Skeletts mit Kieselsubstanz angefüllt sind,
vorliegen. Hier genügt auch wohl die Lupen-
untersuchung durchsichtiger Splitter. Bei
Umwandlung in Eisenhydroxyd ist von vorn-
herein von einer Untersuchung der inneren
Skeletteile Abstand zu nehmen und nur die
sorgfältig gereinigte Oberfläche zu prüfen.
Die Strnkturverhältnisse der fossilen Kalk-
schwämme sind ohne Dünnschliffe nicht zu
erforschen.
2. Silicea. Das Kambrium enthält in den
7 Protospongidae Hinde, deren Wandung aus
quadratische Maschen verschiedener Grade
umschUeßenden Stauraktinen (Pentaktinen)
besteht, die ersten bekannten Hexactinelliden
in f Archaeoscyphia Hinde vielleicht eine
I Tetracladine, und in f Nipterella Hinde eine
zweite, dem Skelett nach nicht ganz sicher
deutbare Lithistide (wie vermutet wird aus
i der Gruppe der Rhizomorinidae).
Im Silur setzen sich die fProtospongidae
fort, jetzt begleitet von denf Dictyospongidae
Hall und f Plectospongidae Rauff , zwei Hexac-
i tineHidenfamihen, die bei allen Organisations-
eigentümlichkeiten mit den fProtospongidae
wohl eine natürMche Gruppe bilden, welche
wahrscheinlich die ältesten Amphidisco-
phora enthält. Silurische Hexactinelliden
') f vor dem Gattiings- oder Artnamen
bedeutet fossile Gruppe, Gattung oder Art.
Fig.l. a Ein isoliertes Skelettelement vonHindia.
80:1. b Ein isoliertes Skelettelement von Asty-
lospongia 120:1. Nach Rauff. Aus Zittel.
von eigentümlicher Skelettorganisation, aber
unsicherer Stellung bilden die traubigen
Knollen von fPattersonia MiUer (f Strobilo-
spongia Beecher) und die mit lappigen Aus-
stülpungen versehenen vasenförmigen
f Brachiospongien aus dem Untersilur von
Nordamerika. Besondere längst erloschene
Hexactinellidengruppen repräsentieren auch
f Amphispongia Salter undfAstroconiaSoUas
aus dem oberen Silur von England. Unge-
mein verbreitet sind im Silur lithistide
Silicea, die Eauff und ihm folgend v. Zittel
insgesamt als f Eutaxicladina zusammen-
fassen, die mir aber nach den Formverschie-
denheiten der Desme zu zwei scharf von-
einander getrennten Formenkreisen zu ge-
hören scheinen. Auf die eine Seite dürften
die durch fAstylospongia und verwandte
Gattungen (f Astylomanon Rauff u. a.) ver-
tretenen Vorkommnisse zu stellen sein,
welche zu einer bis in die Jetztzeit zu ver-
folgenden, und mit den lebenden VetuUnen
1048
Poi'il'era (Paläontologie)
endigenden Entwickelungsreihe gehören; auf
die andere die f Hindiaden. Solange die
Achsenanlage der aus drei gleichlangen, mit
Höckern besetzten und einem knopiartig
verkürzten Arme bestehenden 7 Hindiaden-
elemente unbekannt ist, muß es unent-
schieden bleiben, ob man es, wie ich glauben
möchte, mit Corallistiden oder mit einer
eigentümlich differenzierten Tetracladinen-
gruppe zu tun hat. Als ziemlich sichere
Tetracladine des Silurs ist fAulocopium
Oswald zu nennen.
Das Devon enthält in Nordamerika und
England noch einige fDictj'ospongidae und
in der Eifel und "in Tennessee die merk-
würdige f Astraeospongia. die Hinde für den
Typus seiner Ordnung 7 Octactinellidae an-
sieht.
spongiaZitt.). Für die zu denf Ventriculitidae
gerechneten Gattungen f Pachyteichisma
Zitt., fTrochobolus Zitt. und fPhlyctaenium
Zitt. wäre auch wohl besser eine neue Fa-
milie zu machen, denn als Vorläufer oder
nahe Verwandte der dünnwandigen und
hinsichthch des Kanalsystems ziemlich pri-
mitiven echten f Ventricuhtidae sind die
dickwandigen und komphziert gefalteten
Sehwammkörper der jurassischen Formen
nicht einzuschätzen. Alle heute bekannten
Fig. 4. Aulocopium aurantium Osw.
Untersilurisches Diluvialgeschiebe von Sadewitz
bei Oels. A Vertikalsclmitt des Schwammes,
_. ^ ,,, , ^^ , , , , i.- 1, i die trichterförmige Zentralhöhle (a), die Apo-
Fig. 2. bkelettelemente von As eractinella ^j, .^^^ ^^^ ^^^ ^-^ g j.hysen (b) zeigend. B ein
expansa Hinde 6:4. Kohlenkalk von Dalry. , Skeletteleraent. Aus Steinmann.
Nach Hinde. Aus Zittel
Im Carbon folgen außer spärlichen Eesten
von Rhizomorinen und Megamorinen einige
Silicea (fTholiasterella und fAsteractinella),
die von Hinde als fHeteractineUiden von den
Hexactinelliden abgetrennt wurden. Dann
klafft bis zum oberen Jura, wenn man von
vereinzelten Vorkommnissen aus Lias und
Dogger (1 Melonella, f Cnemidiastrum u. a.)
absieht, eine große Lücke.
Die jurassische Kieselspongienfauna ist
am besten aus dem durch besonderen Reich-
tum an Formen und Individuen ausgezeich-
neten süddeutschen Jura bekannt. Die
Hexactinelliden verteilen sich auf die drei
Familien fCraticularidae Rauff, fStauro-
dermidae Zittel und f Ventriculitidae Zittel.
Hiervon sind mindestens die fStauro-
dermidac keine natürliche Gruppe, denn sie
Fig. 3. Skelett-
eleniente von Spir-
actinellaWrightii
Carter. 6:1. Kohlen-
kalk von Irland.
Nac-h Hinde. Aus
Zittel.
enthalten Gattungen mit Lychnisken (fCy-
pellia Zitt.. f Porocypellia Pom., fCavi-
spongia Quenst.) und mit Hexaetinen
(fStauroderma Zitt., |Casearia Zitt., fPoro-
jurassischen Hexactinelliden gehören zur
Unterordnung Hexasterophora F. E. Schulze.
Die lithistiden Silicea erscheinen im Jura
mit allen FamiUen, die auch heute noch
leben: die Corallistidae mit einer Art der
Gattung jCyphoclonella Kolb. die Tetra-
cladinidae mit vier Arten der genera f Pro-
tetracUs Steinmann, f Sontheimia Kolb und
f Rhizotetraclis Kolb. die Megamorinidae
Zitt. mit den Gattungen fMegalithista Zitt.,
fPlaconella Hinde und fAnomorphites Kolb,
die Sphaerocladinidae (früher Anomo-
eladinidae) mit den Gattungen fCylindro-
phyma Zitt. und 7 Melonella Zitt., und die
Rhizomorinidae mit zahlreichen Gattungen
und Arten. Von den monaxonen Silicea und
den Tetraxonia mit regulären Skelettelemen-
len sind vorläufig nur spärliche Reste
(fDiscispongia unica Kolb, die fOpetio-
nellaarten) bekannt. Im oberen Jura von
England und Schwaben kommen Anhäu-
fungen von Rhaxen (Stcrrastern) vor, die
Veranlassung zur Aufstellung einer Gattung
fRhaxella Hinde der Familie (?) fRhaxel-
lidae Hinde gegeben haben.
Kretazische Kieselspongien kommen aus
der oberen Kreide von England, Frankreich,
Böhmen, neuerdings auch aus Südschweden,
und mit vorzüglich erhaltenen Skeletten na-
mentlich von Nordwestdeutschland (Umge-
bungen von Hannover und Braunschweig).
Von vielen französischen sind die Strukturver-
Poril'ei'a (Paläontologie)
1049
hältnisse allerdings noch unbekannt, und die
Bestimmung der südschwedischen ist auch
nur nach der äußeren Körperform durch Yer-
gleichung mit dem Skelett nach bekannten
Vorkommnissen der nordwestdeutschenfoeide
erfolgt. In England, Frankreich und Böhmen
enthalten schon die cenomanen Ablagerungen
(Blackdown und Haidon, Normandie, Ko-
rytzaner Schiebten) reiche Faunen, nament-
lich von Lithistiden, während die Sihcea in
der nordwestdeutschen Oberkreide erst im
Turon und besonders im Senon zu so er-
staunlicher Blüte gelangen. In allen nord-
europäischen Kreidebecken sind von den
lithistiden Sihcea, die fast überall die Haupt-
masse der überhaupt erhaltenen Kiesel-
spongien ausmachen, die Famihen Tetra-
cladinidae Zitt., Megamorinidae Zitt., Coral-
hstidae Sollas, f Helomorinidae Schrammen
und Rhizomorinidae Zitt. vertreten, in
Nordwestdeutschland auDerdeni noch die
f Megarhizidae Schrammen und Sphaero-
cladinidae Schrammen, die letztgenannten
mit Arten, welche an die silurischen jAstylo-
spongien und die jurassischen fCyhndro-
phymen anknüpfen. Als wichtige Charakter-
formen der Oberkreide, die im Mechanismus
der Skelettverbindung insofern einen be-
sonderen Typus darstellen, als die glatten
schlangenförmigen Megasklere weder, wie
bei den Tetraxonia mit regulären Spikulen
ganz unverbunden, noch, wie bei den lithi-
stiden Tetraxonia durch Zygome verbunden,
sondern mehr oder weniger stark verfilzt
sind, sind die f Ophiraphididae Schrammen
zu nennen. Wohlerhaltene Skelette kennt
man nur aus der nordwestdeutschen Ober-
kreide. Auch die merkwürdige Tetraxonia-
famiUe derf Helobrachidae Schrammen, deren
Gerüst aus großen vogelkrallenartig zu-
sammengekrümmten Dreistrahlern besteht
(der vierte Strahl ist auf eine halbkugelige
Anschwellung reduziert), ist nur in der Kreide
von Hannover gefunden worden. Aus den
Tetraxoniagruppen mit regulären Skelett-
elementen sind Ai'ten in mäßiger Zahl aus
England, Böhmen und Nordwestdeutsch-
land beschrieben worden. Manche (z. B.
fStelletta ZitteU Pocta, f Geodia communis
Pocta u. f..) basieren nur auf isoherten Na-
deln zweifelhafter Herkunft, doch sind aus
Nordwestdeutschland auch Funde gut er-
haltener Skelette bekannt, die zeigen, daß
in der Oberkreide außer den schon von
Zittel nachgewiesenen Pachastrellidae Sollas
die Tetillidae Sollas, Stellettidae Sollas
und Geodiidae Sollas mit Nadelkombi-
nationen vorhanden waren, die auch bei
lebenden Arten der genannten Familien
auftreten. Von allen rezenten Tetraxonia-
famihen sind nur Samiden und Oscarelliden
(wohl wegen der Winzigkeit der Nadel-
formen) noch nicht nachgewiesen worden.
Aus demselben Grunde steuern aus der
oberen Ivreide auch die monaxonen Silicea
nur die zuerst für lebende Formen aufge-
stellten Familien Homoraphidae Ridley und
Dendy und Desmacidonidae Ridley und Dendy
mit je einer Art aus Hannover bei. Alle
Hexactinellideu der oberen Kreide gehören,
soweit eiiüüi'rmaßen vollständige Exemplare
oder Wauduiit;sfragmente in Frage kommen,
zu der von F. E. Schulze an den lebenden
Hexactinelliden unterschiedenen Haupt-
gruppe der Hoxn'^terophora. Da die Hexaster
fast nie cili;iliiii -ind, ist der Beweis der Zu-
gehörigkeit allfi(liiiij,s nur indirekt zu führen.
^'^ h ¥ #w^# m '' ' ^ '''^~ >7
b
Fi^. 6. Doryderma dichotoma RoeW. sp.
Aus der oberen Kreide, a Exemplar in natürlicher
üröße. b Oberfläche doppelt vergrößert,
c Skelettelemente. 10:1. d Skeletteleniente und
Oberfläehennadel. 30:1. Aus Zittel.
Alle Kreidehexactinelhden schheßen sich
nämhch in der Gesamtorganisation mehr
oder weniger den fossilen Arten jener genera
an, deren lebende Species Hexaster haben.
Die Unterordnung Amphidiscophora F. E.
Schulze ist nur durch isolierte Amphidiske
(durch Ortmann in der Quadratenkreide
von Oberg entdeckt) nachzuweisen. Von
lygsacinoiden Hi^xastcniphora ist nur die
eine ArtfRegailri'Ha l'i'iri Jacobi Schrammen
aus der Familie Kupicctellidae Jjima be-
kannt. Caulophacidae Ijima, Leucopsacidae
Ijima und Rossellidae Schulze bleiben noch
nachzuweisen. Dagegen hefern die Hexacti-
nosa zahlreiche Familien, die teils zu den
Uncinataria F. E. Schulze, teils zu den
Jnerniia F. E. Schulze gehören, zu einem
großen Teile aber keiner dieser Gruppen
mit Sicherheit unterzuordnen sind. Beson-
deres Interesse, weil sie den Kontakt mit
der Jetztzeit herstellen, beanspruchen die
fossil nur aus der nordwestdeutscheu Kreide
bekannt gewordenen, sonst nur lebende
Formen umfassenden Euretidae F. E.
Schulze rnicht Zittel), Tretocalycidae F. E.
Schulze, Chonelasmatidae Schrammen, Dac-
1050
Porifera (Paläontologie)
tj'localycidae Ijima, Aphrocallistidae F. E.
Schulze und Auloplacidae Schrammen.
Eii,'entümliche, heute nicht mehr vor-
handene Hexaetinosa enthalten die eben-
lalls nur aus Nordwestdeutschland be-
kannten -j-Pleurothyrisidae Sclirainmen,
fStichmaptycidae Schrammen, fPolythyrisi-
dae Schrammen, fCallibrochidae Schrammen,
f ßalantionellidae Schrammen und andere
Familien. Aus England, Frankreich, Nord-
westdeutschland und Böhmen kennt man
Vertreter der f Leptophragmidae Schrammen
und aus Nordwestdeutschland, namentlich
aber aus Böhmen fCraticularidae Kauff. Ne-
ben den Hexaetinosa florieren in der oberen
Kreide die Lychniscosa. Besonders bezeugen
das die aus den Kieidebecken aller nord-
europäischen Länder bekannten Ventri-
culitidae Zittel, denen sich namentlich in
Nordwestdeutschland als nähere Verwandte
zahlreiche Vertreter der Familien jSpora-
doscinidae Schrammen, fPolyblastididae
Schrammen, jActinocyclidae Schrammen und
fMicroblastididae Schrammen anschließen.
Eine lange bekannte Gruppe bilden die
namentlich in der Kreide von Hannover und
Westfalen durch etwa acht äußerst zierhche
Arten vertretenenfCoeloptychiden, von denen
die fCamerospongidae Schrammen mit fCa-
meroptychium Leonh. und verwandten For-
men zu der einzigen aus der Abteilung der
Lychniscosa in der Jetztzeit noch lebenden
Gattung Aulocystis überleiten. Durch be-
sonderen Formenreichtum und manche strati-
graphisch brauchbare Arten sind die fBeck-
sidae Schrammen ausgezeichnet, während
die, wie so viele andere nur aus Nord-
westdeutschland bekannten fCalyptrellidae
Schrammen, fCinclideUidae, jBolitesidae
Schrammen usw. zum Teil auf isohertstchende
Formen und seltene Vorkommnisse gegründet
sind. Insgesamt beträgt die Zahl der aus
der oberen Kreide bekannten Kieselspongien-
famihen etwa 45, von denen über die Hälfte
vorläufig nur in Nordwestdeutschland nach-
gewiesen wurde.
Verglichen mit der Ueberfülle der Kreide-
zeit erscheint die aus der Tertiärformation
bekannte Siliceafauna äußerst dürftig. Das
meiste hat das algerische, einige Arten auch
das italienische Miocän geliefert. Die jung-
tertiären Formen lehnen sich überraschender-
weise stärker an die Oberkreide wie an die Jetzt-
zeit an, denn abgesehen von Aphrocallistes
und Farrea, die noch leben, aber schon in
der Kreide auftauchen, werden von lithi-
stiden Silicea namentlich fJereica-, fSticho-
phyma-, jAstrobolia-, fChonella-, jVerru-
culina- und |S('iiscothonarten, von Hexac-
tinelliden fCiaticularien, jGuettardien und
•|Pleurostomen genannt, genera, die auch der
Oberkreide eigen sind. i)er generischcn Be-
stimmung der aus dem Tertiär von Italien
beschriebenen Arten sind übrigens große Be-
denken gegenüberzustellen.
3. Calcarea. Die ältesten sicheren Kalk-
schwämme (fPeronideUa constricta Sandb.
sp.) sind devonisch (Stringocephalenkalk von
Vilmar in Nassau) und gehören zu den f Pha-
retronen (f Inozoa Steinm.). Aus dem Kohlen-
kalk von Asturien kommen danach die von
Steinmann als fSphinctozoa zusammenge-
faßten, von Rauff zu den Syconen gerech-
neten und durch eine Segmentierung (wie
bei der jurassischen HexactinellidefCasearia
ausgezeichneten Formen fSoUasia, jAmblv-
Fig. 6. Barroisia anastomans Mant. sp.
Aptien. Farringdon. A Ein buschiger Stock,
zum Teil angeschnitten, nat. Größe. B Ein Indi-
\'iduum schräg durchsclmitten. 5: 1. a Grenzlinie
zweier Segmente, b Zcntralhöhle, 0 terminale
Oet'fnung der Zentralhöhle, d Radialkanäle. C, T>,
Dreistrahle aus dem Skelett. 72: 1. Nach Stein -
mann. Aus Zittel.
siphonella und fSebargasia Steinm. (über
angebliche Vorkommnisse aus dem Kohlen-
kalk von Tournay ist noch nichts veröffent-
licht). Die Dyas enthält nur eine f ?Cory-
nella und eine |?Peronella; die anderen aus
der Dyas beschriebenen Formen (Geinitz
und King) sind größtenteils Problematika.
Erst die alpine Trias (St. Cassian, Seeland-
Alp) enthält die erste reiche Kalkschwamm-
fauna, und zwar aus der Gruppe der fPha-
retroncn mit IPeronidella Zitt., fCoryneUa
Zitt., fStellispongia d'Orb., fRhaphidonema
Hindc u. a. und der fSphinctozoa Steinm.
mit fColospongia Lambe, yThaumastocoelia
und jCryptocoelia Steinm. Der außeralpinen
Trias fehlen Calcarea fast gänzlich. Die
nächsten bekannten Faunen mit zahlreichen
fPharctronen der genera fPcronella, fCory-
nella, fPharetrospongia, fStellispongia u. a.
tauchen erst wieder im Dogger von Frank-
reich (Ranville, Langrune) und Polen (Baiin)
auf. Im oberen Jura von Streitberg er-
scheint von fPeronella und anderen -j-Pha-
retronen begleitet, als Seltenheit der erste
Vertreter der jurassischen Syconen (fProto-
sycon punctatum Zitt.), dem namentlich im
Terrain h Chailles, dem Korallenkalk von
Nattheim und bei t'hambcrv zahlreiche Pha-
Poiifera (Paläontologie)
1051
retronen folgen. Massenhafte Ansammlungen
bilden Pharetronen danach in verschiedenen
Abteilungen (Valanginien, Hauterivien und
Aptien) der unteren Ivreide von Braun-
schweig (Achim bei Börssum), England
(Farringdon), Frankreich (Pariser Becken)
und der Schweiz, während die fsphinctozoen
Syconen durch die Gattung jBarroisia
Steinm. vertreten werden. Als Fundstellen
von gut erhaltenen fPharetronen, aber auch
fsphinctozoen Syconen der Cenomankreide
sind früher Essen, Le Maus und Cambridge
zu einer gewissen Berühmtheit gelangt.
Schließlich scheint der Kreidetuff von
Maestricht die letzten Vertreter der Phare-
tronen zu enthalten, denn aus der Tertiär-
forraation sind Kalkschwämnie, abgesehen
Fig. 7. Faserzüge eines
fossilen Kalkschwammes
mit teilweise erhaltenen
Spiculae. 40:1. Aus
Zittel.
von isolierten Nadeln, welche der Grantia
compressa zugeschrieben werden, kaum noch
bekannt.
4. Phylogenie. Von den beiden von
F. E. Schulze bei den lebenden Hexacti-
nelliden unterschiedenen UutcrdnliHnigen der
Hexasterophora und Amphiiliscupiiiira lassen
sich die Hexasterophora mit voller Sicher-
heit bis in den oberen Jura, die Amphi-
discophora, wenn ich von Hall und Clarke
als ,,umbel" abgebildete ]\Iikrosklere richtig
als Fragmente von Amiihiilisken deute, sogar
bis ins Kambrium zurückverfolgen. Der
gegen ist die Evolution der Hexasterophora
seit dem jüngeren Mesozoikum einiger-
maßen zu übersehen. So erreichen die im
Jura schon verhältnismäßig reich geglie-
derten Lychniscosa in der oberen Kreide die
höchste Blüte. Jetzt stehen sie mit wenigen
Arten einer einzigen Gattung vor dem gänz-
lichen Erlöschen. Auch die Hexactinosa,
mit Ausnahme der als Uncinataria und Iner-
Fig. 9. Fasern eines
fossilen Kalkschwammes
durch Kristallisation
verändert. 40:1. Aus
Zittel.
m
>j
vr 5 ^
Fig 8 1 i tui LiiiL lu Iiuj ti ilÜLin bestehen-
den Kilkschwanmies aus dem obeitn Juia (Pero-
nella cyhndnca Goldf. sp.) In 40faelier Ver-
größerung. Aus Zittel.
Entwickelungsgang der nachpaläozoischen
Amphidiscophora, von denen in der Kreide
nur die für diese Abteilung charakteristi-
schen Flcischnadeln, aber noch keine voll-
ständigen Gerüste aufgefunden worden sind,
ist allerdings vollkommen unbekannt. Da-
mia zusammengefaßten Gruppen, die in
unverminderter Stärke seit der Kreide fort-
bestehen, bewegen sich mit Ablauf der
Ivreidezeit in absteigender Linie. Die lyssaci-
noiden Hexasterophora scheinen zum Teil
Produkte der Neuzeit darzustellen. Wenn
auch die phyletischen Zusammenhänge mit
dem Paläozoikum noch zu suchen sind, ist
doch unverkennbar, daß auch die Hexa-
sterophora, und zwar besonders diejenigen
mit Dictyonalhexaktinen. die Hexactinosa,
eine w-eit über das Kambrium hinausreichende
Entwickelung durchlaufen haben müssen.
Bei den Tetraxonia mit regulären Skelett-
elementen und den monaxonen Silicea
scheinen, bei fortschreitender Ausbreitung
und Differenzierung, die wesentlichen Merk-
male großer Formenkreise — so der Te-
tiUidae, Geodiidae, Stellettidae, Desmacidoni-
dae usw. — seit der oberen Kreide (darüber
hinaus fehlen sichere Unterlagen) einiger-
maßen konstant geblieben zu sein. Von den
lithistiden Silicea zeigen die Sphaerocladi-
nidae schon im Untersilur denselben Orga-
nisationsgrad der Skelette wie heute. Ihre
Sonderung ist darum in das Präkambrium
zu legen. Megamorinidae, Rhizomorinidae,
Megarhizidae und Corallistidae sind ebenfalls
als uralte Familien anzusprechen. Wenn
das silurische fAulocopium, wie wahrschein-
lich, eine Tetracladine ist, können auch die
Tetracladinidae ihren Ursprung weit her-
leiten. Mit vollkommener Sicherheit sind
sie erst aus dem oberen Jura mit wenigen
Formen bekannt, die aber mehrere auch
in der Kreide und heute noch vorhandene
Formenkreise vertreten. Wenn man die
Zygonie der sogenannten Lithistiden als später
erworben ansieht, als prinzipielle Charaktere
dagegen TclxTciiistimmung in der xVchsen-
anlage der .Mcgasklere bzw. Desme und
Dermalia und der Mikrosklere gelten läßt,
wird man nicht umhin können, die regulären
1052
Porifera (Paläontologie)
Pachastrellidae mit den lithistiden Tetra-
cladinidae, die regulären Stellettidae einer-
seits, die lithistiden Megamorinidae und
Corallistidae andererseits, und die re-
gulären Monaxonia mit den lithistiden Mo-
naxonia (den Rhizomorinidae) in phyletischen
Zusammenhang zu bringen.
Entsprechend der viel geringeren Glie-
derung dieser Hasse sind über die Stammes-
geschichte der Kalkschwämme nur wenige
Angaben zumachen. DieerstentPharetronen
treten im Devon, die ältesten ySphinctozca
im Carbon auf. Beide Abteilungen gehen
in reicher Entwickelung durch das meso-
zoische Zeitalter und erlöschen gegen Ende
der Kreidezeit. Die Syconenreihe beginnt
im oberen Jura.
5. Systematik. Lange Zeit ist die Zittel-
sche, auch von Hinde, Rauff u. a. mit
nicht sehr wesentlichen Abänderungen an-
genommene Einteilung das Eundameut der
paläospongiologischen Systematik gewesen.
Zittel unterschied bei den Silicea Mon-
actinelliden, Tetractinelliden, Lithistiden und
Hexactinelliden als gleichwertige Haupt-
gruppeu. Jetzt ist die Annahme Schram-
mens von Lendenfeld und anderen als be-
gründet anerkannt worden, wonach in ver-
schiedenen monaxonen und tetraxonen Ent-
wickelungsreihen als Resultat konvergenter
Züchtung eine Festigung des Skeletts durch
Unregelniäßigwerden und Zygosenbildung
der Nadeln eingetreten sei, die dann den
lithistiden Skeletthabitus hervorbrachte.
Schrammen stellt darum die Rhizomori-
nidae und ilegarhizidae zu den Monaxonia,
die Tetracladinidae, Megamorinidae und
Corallistidae zu den Tetraxonia, während er
die Sphaerocladinidae überhaupt keiner der
geltenden Hauptgruppen der Silicea unter-
ordnen wiü. Die Hexactinelliden zerlegte
Zittel in die beiden Unterordnungen Lys-
saeina (mit isolierten oder später um egel-
mäßig verlöteten Nadeln) \ind Dictyonina
(bei denen die Sechsstrahler des StUtz-
skeletts von vornherein zu einem zusammen-
hängenden Ciitterwerke verschmelzen. Nach-
dem aber F. E. Schulze den Nachweis er-
bringen konnte, daß alle lebenden Hexacti-
neUiden in zwei natürliche Hauptgruppen
zerfallen, nämlich die Hexactinelliden mit
Hexastern und die Hexactinelliden mit
Amphidisken als Fleischnadeln, konnte
Schrammen an der Hand glücklicher
Funde aus der Oberkreidc die Schulzesche
Einteilung mit Erfolg auf sämtliche meso-
zoischen Hexactinelliden ausdehnen, wobei
auch die Abgrenzung systematischer Ein-
heiten niederer Grade, so der Uncinataria
und luermia für fossile Formen mit über-
niimmen wurde.
Die Calcarea gliedert Rauff, je nachdem
das Skelett mir aus unverbundenen regu-
lären Nadelformen oder durch Zygose ver-
bundenen irregulären Desmen besteht, in
Dialy ti na mit den E\amilieu Asconidae Haeckel,
Homodermidae Lendenfeld, Syconidae
Haeckel, Leukonidae Haeckel und fPhare-
tronidae Zittel, und Lithonina Doederlein
(einzige Art, nur lebend. Petrostoma Schulzei
Doederlein).
6. Wohnbezirke. Während fossile Kalk-
schwämme in größeren Mengen nur in lito-
ralen Sedimenten mit zahlreichen Ciastro-
poden, Brachiopoden, Bryozoen, Echino-
dermen usw. zusammen gefunden werden,
sind die fossilen Silicea, namentlich die Hexac-
tinelliden und sogenannten Lithistiden vor-
wiegend Tiefenbewohner gewesen, aber mit
Ausnahmen, wie z. B. ungemein häufig im
Untersenon von llsede bei Peine in Hannover
mit dickschaligen Muscheln und anderen
Küstenbewohnern vorkommende Lithistiden
verschiedener Familien und genera, und
Hexactinelliden der Gattung Guettardia an-
zeigen. An Vorkommnissen der Quadraten-
kreide von Oberg hat Schrammen, indem
er fossile Farrea-, Eurete-, Periphragella-,
AphrocaUistes- und andere Arten mit le-
benden Species derselben genera bathy-
metrisch verglich, die durchschnittliche
Tiefe des Meeres, in dem die kieselspongien-
führenden Kalkmergel und Pläner der nord-
westdeutschen Oberkreide sedimentiert wor-
den sind, auf etwa 600 m berechnet. In den
Ozeanen der Jetztzeit sind ja aus Hexacti-
nelliden und Lithistiden gemischte Faunen
immer an die Tiefsee gebunden. Bei ähnlich
zusammengesetzten fossilen Faunen müssen
aber bei der Beurteilung, wo nicht schon
mit den Spongien vergesellschaftete Ver-
treter anderer Tierstämme die Faciesverhält-
nisse klarstellen, auch die auf Anpassungs-
phänomenen beruhenden morphologischen Be-
sonderheiten der Körperform (Dicke der
Wandungen, Verhältnisse der Durchmesser
u. a. m. herangezogen werden.
7. Zusammenfassung. K. v. Zittel
würde heute nicht mehr schreiben können,
daß an geschlossene Formenreihen oder an
die Konstruktion eines Stammbaumes nicht
zu denken sei. denn die Leitlinien der Ent-
wickelung des S])ont;ienstammcs treten immer
klarer hervor. Nach langsamem Anstieg im
Paläozoikum kennzeichnen reichste Ent-
faltung der lithistiden Silicea und der Hex-
actinelliden mit Dictyonalgerüsten den Aus-
gang des mesozoischen Zeitalters als Blüte-
zeit der Silicea. In der Jetztzeit treten, in
der durch starke Verminderung des Gnipiieii-
inhalts zum Ausdruck kommenden Abnahme
der Produktionskraft und dem Aufkommen
dekadenter Typen, Zeichen des Alterns und
Verfalls dieser Klasse deutlich hervor. Ein
großer Teil der zweiten, erhaltungsfähige
Formen enthaltenden Schwammklasse, die
Porifera (Paläontologie) — Porzellan
1053
Pharetronen (im weitesten Sinne) hat seine
ganze Entwickelung schon im Paläozoicum
und Mesozoicum durchlaufen und vollendet,
während die Syconen und verwandte Gruppen
wohl verhältnismäßig junge Reiser am ur-
alten, mit seinen Wurzeln unfaßbar weit in
die präkambrischen Perioden der Erd-
geschichte reichenden Spongienstamraes dar-
stellen.
Literatur. K. A. v. Zittel, Stmlini aber fossile
SpomiUn. I. Hcxuctinelliilae. Jhhunill. d. math.-
phi/s.' Klasse d. K. Bayer. Akad. d. Wiss., Bd. IS,
Abt. 1, S. 1 bis 6S, München 1S7S. ■ — Derselbe,
Studien usw. II. Lithistidae. Ibidem, S. 67 bis I54.
— Dei'selbe, Studien vsw. III. Jlonactinellidae,
Tetraclinellidae und Caleispongiae. Ibidem,
Abt. 2, S. 1 bis 48, München 1879. — F. A.
Ouenstedt, PetrefaktenhindeDeutschlands, Bd.5,
Korallen (Schwämme). — «T. G. Hinde, Cala-
logue of ihe Fossil Sponges in the Geological
Department of the British Museum (Natural
Bistory). Zondon ISSS. — Jf*. Pacta, Beiträge
zur Kenntnis der Spongien der böhmischen
Kreideformation, 1, und 2. Abt. (Hctuctineüidae
und Lithistidae). Abhandl. d. Königl. Böhm. Ges.
d. Wiss., math.-nat. Klasse, Bd. 12, iVV. 4 und 9,
Prag ISSS bis 1884- — H. Hauff. Paläo-
spongiologie. Palaeonlographica , Bd. 40, Stuttgart
1893 und 1894 (enthält die game Literatur bis
lS9i). — J. Hall -und J. 31. Clarke, The
palaeozoic reticutate sponges constituting the family
Dictyospongidae, New York 1898. — lt. Kolb,
Die Kieselspongien des schicäbischen weißen
Jura. Palaeontographica, Bd. LVII, S. 142bis
204, Stuttgart 1910. — O. Zeise, l'eber die
miucäne Spongienfauna Algeriens. Sitzungs-
berichte der königl. 2^revß. Akad. d. Wissensch.,
Bd. LH, 1906. — A. Schrammen, Die Kiesel-
spongien der oberen Kreide von Nordwestdeutsch-
land. Palaeontographica, Suppl. V, Stuttgart
1910 bis 1912.
A. Sclirnmmen.
Porphyr
bedeutet allgemein eine Strukturart der
Eruptivgesteine, bei der in einem feinkörnigen
Gemenge von Mineralien (Grundmasse) grö-
ßere Einsprengunge der gleichen ^lincralien
liegen, oder wissenschaftlich aus>;i'driickt.
bei denen eine Rekurrenz in der Jliiieralbil-
dung vorhanden ist, d. h. das gleiche Jüneral
erscheint in verschiedenen Generationen.
Porphyr, wenn der Feldspat ein Orthoklas,
Porphyrit, wenn er ein Plagioklas ist. Por-
phyr im engeren Sinn gewöhnhch für Quarz-
porphyr gebraucht (vgl. die Artikel „Ge-
steinsstruktur" und ,, Gesteinseintei-
lung").
Porzellan.
1. Definition. 2. Herstellung: a) Rohmate-
j rialien. «) Kaolin, ß) Ton. y) Quarz, dj Feld-
j spat, e) Sonstige Rohmaterialien, b) Fabrika-
tionsgang, c) Physikalische und chemische
Vorgänge beim Brennen. 3. Eigenschaften
des Porzellans, a) Spezifisches Gewicht, b)
Porosität, c) Gasdichtigkeit, d) Schmelzbar-
[ keit. e) Ausdehnungskoeffizient, f) Kompres-
sibilität, g) Festigkeit, h) Elastizitätsmodul,
i) Schallgeschwindigkeit, k) Härte. 1) Wärme-
leitfähigkeit, m) Spezifische Wärme, n) Elek-
trische Leitfähigkeit. 0) Elektrische Durch-
schlag.sfestigkeit. p) Dielektrizitätskonstante.
q) Chemische Widerstandsfähigkeit. 4. Ver-
wendung in Technik und Wissenschaft. 5.
Andere keramische Erzeugnisse, a) Steinzeug,
b) Steingut, c) Feuerfeste Produkte, k) Scha-
mottewaren, ß) Tonerde, y) Kieselsäure, d)
Magnesia, e) Seltene Erden.
1. Definition. Das Porzellan ist ein
weißes, mehr oder weniger durchscheinendes,
unter Verwendung von Tonerdesilikaten bei
hoher Temperatur hergestelltes, dichtes Pro-
dukt, welches einen muscheligen, glänzenden
Bruch zeigt und eine große Härte und mecha-
nische sowie chemische Widerstandsfähigkeit
besitzt.
2. Herstellung. 2a) Rohmaterialien.
Als Rohmaterialien für die Herstellung der
Porzellanmasse kommen hauptsächhch in
Frage: a) Kaolin. Der Kaolin ist ein
natürliches Zersetzungsprodukt feldspat-
haltiger Gesteine (Granit, Porphyr u. dgl.).
Seine Entstehung ist wohl hauptsächhch auf
die Einwirkung schwacher Säuren, insbeson-
dere Kolilensäure, auf diese Gesteine unter
Luftabschluß bei Gegenwart von Wasser und
reduzierenden Substanzen zurückzuführen.
Diese Bedingungen sind am vollständigsten
bei der Bedeckung durch Moore und der
Einwirkung von Moorwasser erfüllt. Für
manche Vorkommen wird auch eine Ent-
stehung durch postvulkanische, pneumatoly-
tische oder pneumatohydatogene Prozesse
angenommen.
Der Rohkaolin besteht aus Quarzkörnern,
ganz untergeordneten Mengen der im Mutter-
gestein akzessorisch auftretenden Mineralien
und einem aus (Kah-)Feldspat hervor-
gegangenen Aluminiumhydrosihkat, dem
Kaolinit, der in seiner reinsten Form der
Zusammensetzuns; H4 Alj SijO,, (= 39,7 "^f,
AUO3, 46,4 «0 SiÖ., 13.9 %H,0) entspricht.
Sein spezifisches Gewicht beträgt 2,60 bis
2,64. Dieses Aluminiumsilikat, in der kera-
mischen Industrie meist als ,, Tonsubstanz"
bezeichnet, stellt den technisch wertvollsten
Bestandteil des Rolikaolins dar. Der Kaolinit
ist häufig kristallinisch (wahrscheinlich mo-
noklin) und fast immer von äußerst geringer
Korngröße. Er läßt sich daher ohne große
Mühe durch Abschlämmen von den gröberen
Minera]beimengun2;en trennen und kommt
1054
Porzellan
häiifis mit nur 1 bis 2% Quarzgehalt in
den Handel, wie z. B. der englische China Clav
und der in der Porzellanindustrie vielfach
verwendete Kaolin von Zettlitz bei Karlsbad.
Durch konzentrierte Alkalihydroxydc und
schneller noch durch heiße konzentrierte
Schwefelsäure wird der Kaohnit vollständig
zersetzt. Auf dieses Verhalten gründet sich
die Bestimmung des ,,Tonsubstanz"-Gehaltes
der Kaoline, die sogenannte rationelle
Analyse. Nach der Behandlung mit heißer
Schwefelsäure und Entfernung der ent-
standenen AluniiniunisulfatJösung durch
Dekantieren wird die in hydratischer Form
ausgeschiedene Kieselsäure des Kaolinits
durch abwechselndes Behandeln mit 7%iger
Natronlauge und konzentrierter Salzsäure
gelöst, der hauptsächhch aus Quarz und
geringen Mengen feldspatartiger Silikate be-
stehende Rückstand gewogen und der „Ton-
substanz"-Gehalt aus der Differenz bestimmt.
Glimmerhaltige Kaoline geben hierbei zu
hohe Werte, da Muskovit ebenfalls durch
heiße Schwefelsäure zersetzt wird. Andere
Säuren, außer Schwefelsäure und Flußsäure,
haben nur geringe Wirkung auf Kaolinit.
Mit Wasser bilden die Kaoline eine form-
bare (plastische) Masse, die beim Trocknen
,, schwindet", d. h. unter Annäherung der
einzelnen Teilchen ihr Volumen verringert.
Diese Trockenschwindung beträgt meist nur
wenige Prozente.
Beim Erhitzen gibt der Kaolinit bei etwa
570" C unter Wärmeabsorption den größten
Teil seines Konstitutionswassers ab, wobei
sein spezifisches Gewicht und die Wider-
standsfähigkeit gegen chemische Einwir-
kungen abnimmt. Wahrscheinlich tritt
gleichzeitig mit dem Wasserverlust ein Zerfall
in freie Tonerde (AI2O3) und freie Kiesel-
säure (SiOo) ein. Der letzte Rest des Konsti-
tutionswassers entweicht erst nach sehr
langem Erhitzen oder bei noch höher ge-
steigerter Temperatur. Von etwa 800" C an
nimmt das spezifische Gewicht wieder zu,
möglicherweise infolge von Polymerisation
der Tonerde. Beim Glühen schwinden die
Kaoline, und zwar nimmt diese Brenn-
schwindung mit steigender Temperatur
bis zu einem Maximalwert zu. Dieser End-
wert wird je nach der Reinheit und Korn-
größe'des Materials bei verschieden hoher
Temperatur erreicht, meist erst über 1400" C;
gleichzeitig verhert der Kaolin seine poröse
Struktur, er wird dicht und wasserundurch-
lässig: es tritt vollkommene „Sinterung"
ein. In derartig hochgebrannten KaoUnen
finden sich zahlreiche Kriställchen von
Sillimanit (AUSiOs), deren Menge von
der Erhitzungsdauer, der Temperatur und dem
Material abhängt.
Einen bestimmten Schmelzpunkt be-
sitzen Kaoline nicht, sondern es tritt bei ihnen
eine allmähliche Erweichung ein, deren Be-
ginn von der Reinheit und dem Feinheits-
grade des Materials abhängt. In der Technik
bezeichnet man als Schmelzpunkt diejenige
Temperatur, bei welcher ein aus dem Ma-
terial geformter kleiner Kegel soweit er-
weicht, daß er umsinkt und mit seiner Spitze
die Unterlage berührt (,, Kegelschmelz-
punkt"). Bei reinen, quarzfreien Kaohnen
findet dieses Schmelzen gleichzeitig mit dem
der Nummern .35 bis 36 der Segerschen
Kegelskala, bei etwa 1770 bis 1790° C, statt.
Quarz und Metalloxyde (Fe,03, MujOa, CaO,
MgO, K.2O usw.) setzen die Schmelztempera-
tur herab, besonders wenn sie gleichzeitig
zugegen sind.
Ilauptliedingung für die Verwendbarkeit
eines Kaolins zur Porzcllanherstellung ist ein
mogUchst geringer Gehalt des geschlämmten
Produktes an Eisenverbindungen, eine
gleichmäßige Verteilung derselben und, hierauf
beruhend, eine gleichmäßig weiße,
fleckenfreie Brennfarbe bei hohen Tempera-
turen. Gröbere Beimengungen von eisen-
haltigen ffineralien im Rohkaolin sind un-
schädüch, da sie durch das stets notwendige
Schlämmen beseitigt werden.
Zur Porzellanherstellung geeignete KaoUne
finden sich u. a. in der Gegend von Haue a./S.
bei Mori, Trotha, Sennewitz und bei.Döhlau,
in Sachsen bei Meißen, Mügeln, Kemmlitz,
in Bayern bei Hirschau und Amberg und
vor allem in Böhmen in der Gegend von
Zettlitz bei Karlsbad; ein auch in Deutsch-
land häufig verwendeter Kaolin ist der eng-
lische China Clav, der hauptsächhch in
Cornwall aus kaolinisiertem Pegmatit und
Granit gewonnen wird.
ß) Ton. Unter Ton im engeren Sinne
versteht man jedes weniger reine, ,,tonsub-
stanz"-haltige Material, welches sich nicht
mehr auf primärer Lagerstätte findet und sich
vom Kaolin durch seine größere Plastizi-
tät und meist durch höheren Gehalt an or-
ganischen Beimengungen (Humusstoffen
u. dgl.) und an Eisenhydroxyd unterscheidet.
Für die Porzellanfabrikation kommen nur
solche Tone in Betracht, die feuerfest sind
und deren Brennfarbe sich möglichst der
der reinen Kaohne nähert. Die ,,Tonsub-
stanz"-Teilchen dieser Tone sind meist von
noch geringeren Dimensionen als bei Kaohn
und lassen nur selten kristallinische Struktur
erkennen. Die größere Plastizität ist wohl
auf die außerordentUche Feinheit und die
Struktur dieser Teilchen, sowie auf den
Gehalt an organischen und anorganischen
Kolloiden zurückzuführen. Eine wirklich
einwandfreie Methode zur Messung der
Plastizität existiert nicht, was darauf
zurückzufüliren ist, daß die in der Technik
als Plastizität bezeichnete Eigenschaft sich
aus einer Reihe verschiedener physikalischer
Porzellan
1055
Eigenschaften zusammensetzt und daher 1
eine eindeutige, exakte Definition kaum
möglich ist. Die bisher vorgeschlagenen
Methoden berücksichtigen, je nach der Auf-
fassung dieses Begriffes, nur eine oder
wenige der Eigenschaften, die einen Ton als
„plastisch" erscheinen lassen.
Wässerige Ton- und Kaolinsuspensionen
verhalten sich analog den negativen Kolloiden:
positive Ionen, besonders zwei und mehr-
wertige wirken stark koagulierend, während
negative, besonders Hydroxyhonen, in ge-
ringen Konzentrationen die Beständigkeit
der Suspension erhöhen. Auf der Wirliung
der OH-Ionen beruht auch das technisch
äußerst wertvolle Gießverfahren, welches
sich darauf gründet, daß kaolin-oder tonhaltige t
Massen bei Gegenwart von AlkaUhydroxyden
oder -karbonaten, d. h. also von OH-Ionen,
schon durch eine verhältnismäßig geringe
Wassernienge so dünnflüssig werden, daß
sie sich bequem in Gipsformen gießen lassen.
Die Gegenwart positiver, mehrwertiger Me-
tallioiicn, wie z. B. aus dem häufig in den
Rühmateriaüen enthaltenen Ca- und Mg-
sulfat stammender Ca- oder Mg-Ionen, wirkt
dieser Verflüssigung entgegen, da diese
koaguherend, d. h. versteifend, wirken.
Kaohne, und besonders plastische Tone,
besitzen ein großes Adsorptions vermögen
für die verschiedensten Stoffe organischer
(z. B. Farbstoffe) und anorganischer Natur.
Besonders Salze mit mehrwertigem Kation
werden meist stark adsorbiert, wobei gleich-
zeitig ein Austausch gegen die im Roh-
material stets adsorbierten Kationen (Ca",
Mg", K-, Na-) stattfindet. Diese Adsorptions-
erscheinungen folgen den für die Adsorption
allgemein gültigen Gesetzmäßigkeiten. Or-
ganischen Farbstoffen gegenüber verhalten
sich Kaoline und Tone amphoterophil,
d. h. sie vermögen sowohl basische als auch
sauere Farbstoffe zu binden.
Das chemische und pyrochemische Ver-
halten der reineren Tone ist sehr ähnlich
dem der Kaohne, nur ist die Trocken- und
Brennschwindung meist größer, und die
Sillimanitbildung bei hohen Temperaturen
tritt schwerer und in geringerem Grade ein;
auch bedingt die Feinheit der Teilchen und
der meist etwas größere Gehalt an Alkalien,
Erdalkahen und Eisenoxyd ein früheres
Sintern. Die plastischen Tone enthalten sehr
häufig feinst verteilten, durch Schlämmen
niclil eiitfcrnbaren Quarzsand und schmelzen
infolgedessen auch bei niedrigerer Temperatur
als reiner Kaolin.
Für die PorzeUanindustrie brauchbare,
verhältnismäßig weißbrennende, plastische
Tone finden sich z. B. bei Halle a./S.. Meißen,
Löthain, im Westerwald, in der Pfalz bei
Grünstadt, in Hessen und in Böhmen bei
Saaz und Karlsbad.
y) Quarz. Die zur Porzellanbereitung
verwendeten Quarze sind von großer Rein-
heit; sie enthalten meist über 98% Kiesel-
säure und nur sehr geringe Mengen Eisen-
oxyd. Statt des kristallinisch-dichten Quarzes
wird vielfach auch reiner Quarzsand benutzt,
in manchen Gegenden auch Feuerstein (Fhnt).
Neuerdings ist auch der durch seine große
Reinheit ausgezeichnete, vollkommen kristal-
linische, sogenannte Taunusgeyserit mit
gutem Erfolge eingeführt worden.
Von keramischer Bedeutung ist das
äußerst komplizierte Verhalten des Quarzes,
bezw. der lüeselsäure, beim Brennen. Die
erste Umwandlung erleidet der Quarz bei
575" C, indem er in den in seinen Eigen-
schaften nur wenig abweichenden /3- Quarz
übergeht. Während unterhalb 800" C Quarz
die stabilste Form der Kieselsäure ist, bildet
sich oberhalb dieser Tem])cratur <'ristol;alit.
Diese Umwandlung geht jeiluch äußerst
langsam vor sich; erst bei wesentlich höherer
Temperatur und langer Erhitzuugsdauer
tritt merkbare Cristobalitbildung ein. Da
das spezifische Gewicht des Quarzes 2,65,
dasjenige des Cristobalits aber nur 2,32 ist,
so tritt bei vollkommener Umwandlung eine
Volumzunahme von 19,6% ein. Unter Be-
dingungen, die noch nicht genau erforscht
sind, kristallisiert die Kieselsäure oberhalb
von 800° C auch als Tridymit.
Der Schmelzpunkt des Quarzes,
d. h. die Temperatur des Ueberganges in die
amorphe Form mit dem spezifischen Gewicht
2,20, hegt bei etwa 1400" C; je feiner die
Korngröi5e, um so schneller geht diese Um-
wandlung vor sich. Eine Erweichung bezw.
Verflüssigung findet jedoch erst bei bedeutend
höherer Temperatur statt, und zwar je nach
der Korngröße und der Erhitzungsdauer
bei etwa 1650 bis 1750" C. Das bei etwa
1400" entstehende ,, feste Quarzglas" ent-
glast bei längerem Erhitzen über 1200"
ebenso wie der bei höherer Temperatur zu
klarem Glase geschmolzene Quarz zu Cristo-
balit mit dem spezifischen Gewicht 2,32
(vgl. den Artikel „Mineralien, optisch
wichtige Mineralien").
Die einzelnen, in der Natur vorkommenden
Ivieselsäurevarietäten verhalten sich beim
Brennen verschieden, indem die Umwandlung
in die amorphe Form, bezw. in Cristobaht
schneller oder langsamer vor sich geht.
Während Bergkristal' bei 1400" C einer sehr
langen Erhitzung bedarf, um in den amorphen
Zustand überzugehen, geht die Umwandlung
z. B. bei Flint sehr schnell und vollständig
vor sich. Auch die einzelnen Quarzvor-
kommen verhalten sich nicht gleich, und es
spielt hierbei wahrseheinhch die Art ihrer
Entstehung und ihrer Verunreinigung eine
wichtige Rolle.
1056
Porzellan
Für die Porzellanindustrie gut geeignete
Quarze finden sich z. B. in Norwegen, doch
kommen auch in DeutscWand vielfach Quarz-
lager von genügender Reinheit vor. Sehr
häufig werden reine Quarzsande verwendet,
wie sie z. B. bei Hohenbocka in der Lausitz,
Herzogenrath bei Aachen, Dörentrup in
Lippe und an anderen Stellen gefunden wer-
den. Der schon oben erwähnte Geyserit
findet sich im Taunus bei Dürrberg.
Die Prüfung der Kieselsäurematerialien
auf ihre Verwendbarkeit in der Porzellan-
industrie hat in erster Linie auf färbende
Bestandteile, insbesondere Eisen, zu achten
und geschieht am einfachsten durch Vor-
nahme einer Brennprobe im Porzellanofen
bei 1400 bis 1450» C.
6) Feldspat. Zur Porzellanherstellung
wird hauptsächlich Kalifeldspat verwen-
det, entweder in Form von Orthoklas oder
Mikroklin. Hauptbedingung ist auch in
diesem Falle die möglichste Abwesenheit
eisenhaltiger MineraUen. wie Turmalin,
Biotit u. dgl., deren Vorhandensein sich beim
Brennen von Feldspatstücken leicht durch
das Auftreten brauner oder schwarzer Flecken
bemerkbar macht. Die technisch wertvollste
Eigenschaft des KaUfeldspates ist seine
leichte Schmelzbarkeit; durch längeres Er-
hitzen auf 1150 bis 1160» C kann er unter
einer Volumzunahme von 8 bis 9"o in den
amorphen Zustand übergeführt werden.
Seine Viskosität ist bei dieser Temperatur
noch äußerst groß: eine merkbare Visko-
sitätsänderung, d. h. Erweichung, tritt bei
Anwendung feinsten Felds])at|)ulvers erst
gegen 1200» C ein. Bei etwa l-JüH bis 1300» C
(Segerkegel 9 bis 11) schmilzt dei Kalifeld-
spat zu einem zähflüssigen Glase, welches bei
Gegenwart größerer Mengen Albit trübe,
sonst jedoch "klar und durchsichtig ist. Das
spezifische Gewicht dieses Glases beträgt
2,35 bis 2,40.
Fein gemahlener Kalifeldspat, wie er zur
Herstellung der Porzellanmasse verwendet
wird, erleidet durch Wasser eine geringe
Zersetzung und reagiert daher stets alkalisch.
Brauchbare Feldspate finden sich z. B.
besonders in ]N"orwegen(Tvedestrand, Arendal,
Sätersdalen, Christiania, Bergen, Kaistadt
bei Krageroe) und in Schweden an der Ost-
küste, im Süden und auf der Insel Ytterby.
Auch Bayern (Tirschenreuth, Weiden) und
Böhmen (Marienbad, Plane) liefern, wenn auch
in geringerer Menge, Feldspate, welche sich
vielfach "durch einen hohen Natrongehalt und
leichtere Schmelzbarkeit auszeichnen.
e) Sonstige Rohmaterialien. Reiner
Quarz und reiner Feldspat können oft vor-
teilhaft durch solche Gesteine ersetzt werden,
die diese Mineralien gemeinsam enthalten.
Als Feldspatersatz wird in manchen Gegen-
den, besonders in England und Frankreich
der aus Orthoklas und Quarz bestehende,
unverwitterte oder teilweise in Kaolin um-
gewandelte Pegmatit (Cornish stone)
verwendet. Auch der sogenannte Birken-
felder Feldspat, ein zum Teil kaoünisierter
Felsitporphyr, bildet einen ähnhchen Feld-
spatersatz. Andere Produkte, die größten-
teils aus Quarz bestehen und diesen oft billig
zu ersetzen vermögen, sind die sogenannten
Porzellansande, die neben Quarz wech-
selnde Mengen von Feldspat und Kaolin
enthalten. "Natürlich muß die Zusammen-
setzung aller dieser Materialien stets genau
bekannt sein und bei der Herstellung der
Porzellanmasse berücksichtigt werden.
Weniger für Porzellanmassen, als für
-glasuren kommen ferner als Rohmaterialien
noch kohlensaurer Kalk in Form von Mar-
mor, Kalkspat oder Kreide. Magnesit
und Dolomit in Betracht. Wie bei allen
anderen Materialien, ist auch bei diesen
eine weiße Brennfarbe, d. h. die Abwesen-
heit größerer Mengen eisenhaltiger Bei-
mengungen, Haupterlordernis.
2b) Fabrikationsgang. Die übUchen
Hartporzellanmassen, welche im Gegen-
satz zu den sogenannten Weichporzellanen
tonsubstanzreich sind und bei Temperaturen
über 1350" C (~ Segerkegel 12) gebrannt
werden, stellen ein inniges Gemisch von
Kaolin, Quarz und Feldspat dar. Die Zu-
sammensetzung schwankt etwa innerhalb der
Grenzen 40 bis 65 "^ „Tonsubstanz", 10 bis
30% Quarz und 15 bis 35 o^ Feldspat. Quarz
und Feldspat kommen in fein gemahlenem.
Kaolin in geschlämmtem Zustand zur Ver-
wendung. Die Bestandteile werden sorg-
fältig naß gemischt und der entstehende
Masseschlamm in Filterpressen vom Ueber-
schuß des Wassers befreit, so daß die zurück-
bleibende Masse bequem formbar ist, ohne
jedoch beim Kneten an den Händen zu kleben.
Der Wassergehalt derartiger Massen beträgt
durchschnittlich gegen 20'^^ und wächst mit
dem Gehalte an pListischem ^laterial (Kaolin
oder Ton). Längeres Lagern und starkes
Durchkneten der Masse erhöhen die Bild-
samkeit, teils infolge besserer Durchdringung
mit Wasser, teils infolge der chenüschen Ein-
wirkung des Wassers und der Zersetzung
der nie ganz fehlenden organischen Sub-
stanzen: diese bei der Lagerung sich ab-
spielenden Prozesse bedürfen jedoch noch
näherer Aufklärung.
Die Formgebung geschieht meist mit
Hilfe von Gipsformen, und zwar bei Gegen-
ständen von rundem Querschnitt auf der
Drehscheibe unter Verwendung von Metall-
schablonen. Die Gipsformen wirken in dop-
peltem Sinne: sie entziehen infolge ihrer
Porosität der feuchten Masse Wasser, und
Porzellan
1057
gleichzeitig wirkt der in Spuren sich lösende
Gips koagulierend auf die mit ihm in Berüh-
rung kommende Masse, wodurch sich auf
dieser eine zusammenhängendere Ober-
flächenschicht bildet, die ein glattes Loslösen
des ucfiiniiten, infolge der Wasserentziehung
schwindenden Stückes von der Form er-
möglicht.
Bei der besonders für kleine Gegenstände
sehr beliebten Formgebung durch Stanzen
wird die trockene, gepulverte !Masse mit nur
wenig Wasser und Oel durchfeuchtet und
unter Anwendung eines ziemlich beträcht-
lichen Druckes in Stahlformen gepreßt. Die
Trockenschwindung solcher gepreßten Stücke
ist geringer als che der geformten. Köhren
der verschiedensten Weite werden mittels
besonderer Röhrenpressen hergestellt.
In vielen Fällen wird die Masse auch in
Gi])sfornien gegossen. Zur Erlangung der
erforderlichen Gießfähigkeit mit einem Mi-
nimum von W^ asser wird die Masse mit W^asser
unter Zusatz von Soda gemahlen. Wie schon
erwähnt, wird die Viskosität der feuchten
Masse durch Soda (oder andere alkalisch wir-
kende Stoffe) stark erniedrigt, so daß die
Masse schon bei 25 bis 30 "^ Wassergehalt
vollkommen dünnflüssig ist. Die Höhe des
Sodazusatzes muß für jede Masse empirisch
festgestellt werden, da sie durch die physi-
kalischen Eigenschaften des in dßr Masse
enthaltenen Kaolins oder Tones und ins-
besondere auch durch die Menge der häufig
vorhandenen löslichen Salze (CaSOi. MgSOj)
bedingt wird. Meist genügen schon wenige
Zehntel Prozent. Ueberschreitet der Soda-
zusatz ein gewisse Grenze, so tritt wieder
eine Versteifung der Masse ein.
Das Gießen findet ebenfalls in Gips-
formen statt. Die Trockenschwindung ge-
gossener Stücke ist meist größer als die der
geformten oder gepreßten.
Die auf die eine oder che andere Art
gestalteten Stücke werden langsam und
vorsichtig an der Luft getrocknet und liierauf
verglüht, d. h. bei einer Temperatur von
etwa 900 bis 950° C gebrannt. Hierbei wird
der Kaohn unter Verlust seines Konstitutions-
wassers zersetzt, die Masse schwindet um einige
Prozent und erhält eine gewisse Festigkeit,
besitzt jedoch noch eine sehr große Porosität,
da bei dieser Tem])eratur noch keine nennens-
werte Einwirkung der einzelnen Bestand-
teile aufeinander stattfindet. Die verglühten
Gegenstände besitzen genügende Festigkeit,
um ohne Schädigung dem Auftragen der
Glasur standzuhalten.
Das Glasieren hat den Zweck, das an
sich matte Porzellan mit einer glatten, stark
glänzenden, harten und widerstandsfähigen,
gasdichten, glasigen Schicht zu tiberziehen.
Die Zusammensetzung der Glasur muß daher
eine derartige sein, daß diese bei der Tempe-
ratur des Porzellanbrandes zu einem zäh-
flüssigen Glase schmilzt. Die verlangte
Widerstandsfähigkeit gegen mechanische und
chemische Ansiriffe erhält die Glasur durch
ihren h(dieu Tmierde- und Kieselsäuregehalt,
die erforderliche Schmelzbarkeit durch ihren
Gehalt an Kali und Kalk oder Magnesia.
Als typisches Beispiel für die Zusammen-
setzung einer Hartporzellanglasur möge
die folsrende Glasurformel dienen:
0,1 K,n
0,2 MgO
0,7 CaO
lAUO^.lOSiO,
Handwt rterbuch der Naturwissenschaften. Band v'II,
die prozentuale Zusammensetzung dieser
Glasur ist: 1,2% K,0, 1,1% MgÖ. 5,1%
CaO, 13,4% AI2O3, 7"9,2% SiO^.
Als Rohmaterialien für Porzellanglasuren
werden dieselben wie für die Masse ver-
wendet, d. h. Kaolin, Quarz, P"eldspat, Mar-
mor, Magnesit, Dolomit und sehr häufig
auch gemalilene Porzellanscherben. Zum
Färben von Glasuren dienen die verschie-
densten Metalloxyde, die entweder von der
Glasur unter Silikatbildung zu einer farbigen
Schmelze klar uelöst werden, wie z. B. CoO,
X\0, MugOa, Cuü, oder als feinst verteiltes
Oxyd in der Glasur suspendiert bleiben, wie
z. B. Cr^O,.
Um die verglühten Porzellanstücke mit
Glasur zu überziehen, werden sie in eine
wässerige Suspension der fein gemahlenen
Glasurmischung getaucht, wobei durch den
porösen Scherben Wasser aufgesaugt und
eine dünne Schicht des Glasurpulvers auf der
Oberfläche der Stücke abgelagert wird. Ein
Glasieren roher Gegenstände findet selten
statt und ist nur bei sehr dickwandigen
Stücken von möglichst einfacher Form
möglich.
Nachdem die glasierten Stücke wieder
getrocknet und an den Stellen, wo sie auf
ciem Boden aufstehen, von Glasur befreit
worden sind, um ein Anschmelzen an die
Unterlage zu verhindern, werden sie dem
eigentlichen Porzellanbrande, dem ,,Gut-",
,, Glatt-" oder ,, Garbrand", ausgesetzt.
Die Temperatur des Garbrandes richtet sich
nach der Zusammensetzung von Masse und
Glasur und schwankt zwischen ISöO" und
1450° C, entsprechend den Schmelzpunkten
der Segerkegel 12 bis 16. Die zur Beobach-
tung des Fortschreitens und zur Bestimmung
der Beendigung des Brandes dienenden
Segerkegel bestehen aus den üblichen
keramischen Materialien, deren Mengenver-
hältnisse so gewählt sind, daß jede Kegel-
nummer bei etwa 20° höherer Temperatur
umschmilzt wie die vorhergehende. Der
Schmelzpunkt dieser Kegel hängt, wie das
bei Silikatgemengen nicht anders zu er-
warten ist, nicht nur von der Temperatur-
67
1058
Porzellan
höhe, sondern auch von der Dauer der Er-
hitzung ab, ist jedoch unter stets gleich-
bleibenden Bedingungen ziemlich konstant.
Das Brennen des Porzellans geschieht
meist in mehrstöckigen Oefen, die mit Stein-
kohle befeuert werden; der unterste Stock
dient dem Gutbrand, die oberen dem Ver-
glühbrand. Stellenweise wird Porzellan auch
mit gutem Erfolge mit Gas gebrannt, welches
in besonderen Generatoren erzeugt wird. Auch
kontinuierliche Oefen, Kammer- und Tunnel-
öfen, sind vereinzelt im Betrieb. Zum Schutze
gegen Flugasche und direkte Einwirkung von
Stichflammen werden die zu brennenden
Gegenstände stets in feuerfesten Schamotte-
kapseln untergebracht.
2C) Physikalisehe und chemische
Vorgänge beim Brennen des Porzel-
lans. Die augenfälligste Veränderung der
Porzellanmasse beim Brennen ist die unter
beträchtlicher Abnahme des Gesamtvolumens
(,, Schwindung") vor sich gehende, schließlich
bis zu vollkommener Sinterung und Ver-
glasung führende Verdichtung des Scherbens.
Die Brennschwindung, die in höherem oder
geringerem Grade bei allen aus feinkörnigen
Substanzen hergestellten Stücken auftritt,
ist auf Oberflächenkräfte zurückzuführen,
die auf eine Verkleinerung der Gesamtober-
fläche hinarbeiten; außerdem kommt bei
den aus mehreren Komponenten bestehenden
Massen, wie die Porzellanmassen sie dar-
stellen, das Schmelzen einzelner Bestand-
teile und die lösende Wirkung der ent-
stehenden Schmelze auf die übrigen als
sinterungbefördernd in Betracht.
Der in der Masse enthaltene Kaolin er-
leidet eine tiefgreifende chemische Zersetzung
beim Brennen, indem er bei der Temperatur
des Porzellanbraudes teilweise in Sillimanit
(Al.jSiOs) umgewandelt wird.
Schon unter 1200» C macht sich die Wir-
kung des Feldspates, der bei etwa 1150 bis
llüö» unter Voiumzuuahme in den amorphen
Zustand überzugehen beginnt, bemerkbar.
Oberhalb dieser Temperatur erweicht der
Feldspat der Porzellanmasse zu einem sehr
zähflüssigen Glase ; cüeser geschmolzene Feld-
spat vermag bei längerem Erhitzen auf
1400° G etwa 14 "^ Tonsubstanz und 60 bis
70% feinen Quarzpulvers zu klarem Glase
zu lösen. Diese Bildung glasig-amorpher
Substanz erniedrigt das spezifische Gewicht
der Porzellanmasse, je weiter sie fortge-
schritten ist. Gegenüber dieser Abnahme
tritt die durch die Entstehung des Sillimanits
mit dem hohen spezifischen Gewicht von
3,2 bedingte Zunahme in den Hintergrund,
da Sillimanit nur in verhältnismäßig geringer
Menge (nach den bisherisjen Beobachtungen
annähernd 10°,, t'er ganzen Jlasse) entsteht.
Das Maximum der Schwindung. ver-
bunden mit dem Verscliwinden des Wasser-
aufnahmevermögens (Porosität) wird bei
Porzellanmassen schon unterhalb der eigent-
hchen Garbrandtemperatur erreicht, und
zwar um so früher, je feiner die Korngröße
der Komponenten, je inniger ihre Mischung
und je länger die Brenndauer ist. Die Ge-
samtbrennschwindung beträgt bei den üb-
lichen Porzellanmassen 12 bis 18 "f, und
hängt außer von der Zusammensetzung auch
von der Art der Formgebung ab; sie ist
ferner um so größer, je größer die Mahl-
feinheit der Materialien ist.
Während die durch das Schmelzen des
Feldspates bedingten Veränderungen inner-
halb der Masse schon verhältnismäßig früh-
zeitig beginnen, findet die Bildung von
Sillimanit aus dem Kaolin erst in dem letzten
Stadium des Brandes, oberhalb von 1300° C,
statt. Bei Segerkegel 10 bis 12 (ca. 1250 bis
1300° C) gebranntes Porzellan enthält noch
keinen Sillimanit.
Gargebranntes Porzellan stellt sich unter
dem Mikroskop dar als eine glasige (kiesel-
säurereiche) Grundmasse, in welcher zahl-
reiche, unregelmäßig angeordnete, nadei-
förmige Sillimanitkriställchen " eingebettet
sind. Außer diesen lassen sich noch ober-
flächlich stark angegriffene Quarzkörnchen
und zahlreiche Luftbläschen beobachten.
Eine eigentliche Uebergangszone zwischen
dem Scherben und der Glasur ist nicht vor-
handen;'unter dem Mikroskop erscheint die
Oberfläche des Scherbens durch die in sie
eingreifende Glasurschicht zerklüftet.
Außer den besprochenen Veränderungen
beim Brennen ist hier noch einer weiteren
zu gedenken, die für die Praxis von größter
Bedeutung ist. x\lle zur Herstelhui!:; der
Porzellanmasse und der Glasur vciwciideten
Rohmaterialien enthalten Eisenverbindungen,
wenn auch nur in geringer Jlenge, die beim
Brande in Silikate übergeführt werden. Bei-
genügendem Luftzutritt, d. h. also in oxy-
dierendem Feuer, nimmt daher das Porzellan,
besonders die Glasur, infolge der Bildung
von Eisenoxydverbindungen eine gelbliche
Färbung an," deren Intensität durch die
in Kaolinen und Tonen nie ganz fehlende
Titansäure noch verstärkt wird. Die Feuer-
führung während des Brandes muß daher
eine derartige sein, daß diese iMsenverinn-
dungcn zuerst in die Oxydulfonn ühciLjcführt
werden, und dann deren Oxydatlun im
weiteren Verlauf des Brandes nach Möglich-
keit vermieden wird. Die aus diesem Grunde
notwendige Reduktion hat in der Hauptsache
zwischen Rotsjlut und der beginnenden Sin-
terung von Scherben und Glasur stattzu-
finden, also etwa von 900 bis 1150° ('. Eine
allzu heftige Reduktion, die ja bei Kohle-
feuerung nur unter starker Rauch- und Ruß-
bildung möglich ist. über diese Periode hin-
aus würde bei der Verbrennung der hierbei
Porzellan
1059
in den porösen Gegenständen abgelagerten
Koliletcilchen im weiteren Vorhuif des Bran-
des eine sehr scliadlielie (iaseiif wickeluiig und
somit Blasenbildung innerhalb des sinternden
Scherbens und der geschmolzenen Glasur
hervorrufen. Die stets innerhalb des noch
porösen Scherbens abgeschiedenen Kohle-
teilchen müssen daher vor dem Erweichen
der (ilasur wieder durch eine kurze Zeit
dauernde, schwache Oxydation entfernt wer-
den. Um aber eine Wiederoxydation der
Eisenverbindungen zu vermeiden, brennt
man während des übrigen Teils des Brandes
annähernd neutral oder ganz schwach redu-
zierend. Nur auf diese Weise läßt sich ein
rein weißes Porzellan herstellen, denn die
geringen Mengen von Eisenoxydulverbin-
dungen in Scherben und Glasur üben keinen
Einfluß auf die Farbe aus.
Eine zu starke oder zu lange anhaltende
Eeduktion erzeugt einen bläulichen oder
grauen Scherben, dessen Farbe jedenfalls
nicht nur durch fein verteilte Kohleteilchen,
sondern auch durch die gleichzeitige Gegen-
wart von Eisenoxydul und zu niedrigen Öxy-
dationsstufen reduziertem Titan bedingt ist.
3. Eigenschaften des Porzellans.
3a) Spezifisches Gewicht. Das spezi-
fische Gewicht des Porzellans nimmt, wie
schon erwähnt, während des Brandes ab und
beträgt bei gargebranntem Hartporzellan,
je nach seiner Zusammensetzung, 2,3 bis 2,b.
3b) Porosität. Gargebranntes Porzellan
enthält zwar sehr viele mikroskopisch kleine
Luftbläschen, ist jedoch nicht im üblichen
Sinne porös und nimmt daher kein Wasser
auf. Taucht man ein Porzellanbruchstück
in eine wässerige oder alkoholische Lösung
eines organischen Farbstoffes, so läßt sich
der letztere bei gutem Porzellan vollkommen
abspülen, ohne im geringsten aufgesogen zu
werden.
3c) Gasdichtigkeit. Bei gewöhnlicher
Temperatur ist Porzellan vollkommen gas-
dicht; bei höherer Temperatur ist das un-
glasierte Porzellan nicht absolut dicht, doch
wird durch die Glasursclücht Gasdichtig-
keit erreicht. Glasierte Rohre aus Berliner
Porzellan halten bei LSOO" noch Vakuum aus.
3d) Schmelzbarkeit. Porzellan besitzt
als inhomogenes Gemenge natürlich keinen
eigentlichen Schmelzpunkt; eine Erweichung
macht sich schon bei verhältnismäßig niedriger
Tempeialiir bemerkbar, und zwar erweicht die
Glasur wesentlich früher als der Scherben.
Gegen 1300" C kann bei dünnwandigen Gegen-
ständen schon eine Deformierung eintreten.
Die Glasur zeigt sogar schon gegen 1000" C
eine geringe Erweichung.
3e) Ausdehnungskoeffizient. Der
Wärmeausdehnungskoeffizient hängt in erster
Linie von der Zusammensetzung der Masse
ab; im allgemeinen nimmt er mit dem Feld-
spatgehalt zu; größerer Quarzgehalt ver-
ringert ihn. Bei konstanter Zusammensetzung
wird der Ausdehnungskoeffizient um so
kleiner, je höher die Brenntemperatur ist.
Die Ausdehnungskoeffizienten von Scherben
und Glasur unterscheiden sich bei Hartpor-
zellan nur wenig, sodaß Haarrisse in der
Glasur bei gutem Porzellan nicht auftreten.
Der Ausdehnungskoeffizient verschie-
dener Hartporzellane liegt etwa zwischen
0,0000025 und 0.0000065, beträgt also nur
etwa Yi bis y, desjenigen der gewöhnlichen
Gläser.
3f) Kompressibilität. Die kubische
Kompressibilität ist bei hohem Quarzgehalt
geringer, bei hohem Feldspatgehalt etwas
größer, und zwar liegen die Werte etwa
innerhalb der Grenzen 1,4x10^'' und
1,8x10-«.
3g) Festigkeit. Die Druckfestigkeit
ist sehr groß und beträgt bei gutem Hart-
porzellan 4000 bis 5000 kti/qcnf. Die Zug-
festigkeitist nur aniiähenul feststellbar und
beträgt im Mittel 1000 bis 2000 kg/qcm. Die
Biegungsfestigkeit (Biegungsmoment
durch Widerstandsmoment) ist zu 400 bis
500 kg/qcm ermittelt worden.
3h) Elastizitätsmodul. Der Elastizi-
tätsmodul bezogen auf kg und qcm wurde
für Hermsdorfer Porzellan zu 540000 bis
710000 bestimmt.
3i) Schallgeschwindigkeit. Die
Schallgeschwindigkeit in Hermsdorfer Por-
zellan" beträgt 4900 bis 5200 m/sec. Je
schlechter ein Porzellan, um so geringer ist
die Schallgeschwindigkeit.
Da die Höhe des Tones, welchen Porzellan
beim Anschlagen gibt, von der Schallge-
schwindigkeit abhängt, so kann die Güte auf
diese Art annäherungsweise geprüft werden,
indem der Ton um so höher und reiner ist,
je besser die Qualität des Porzellans ist.
Nach neueren Untersuchungen gibt mit
Natronfeldspat hergestelltes Porzellan keinen
so hellen Ton, wie Kalifeldspatporzellan,
eine Erscheinung, deren Ursache bisher noch
nicht aufgeklärt worden ist.
3k) Härte. Die Härte des unglasierten
Porzellans, ausgedrückt in der Mohsschen
Härteskala, beträgt etwa 7, bei der Ober-
flächenschicht der Glasur etwas mehr, un-
gefähr 8.
3I) Wärmeleitfähigkeit. Die Wärme-
leitfähigkeit, bezogen auf Silber = 100, be-
trägt etwa 0,04 und nimmt mit steigender
Temperatur zu.
3m) Spezifische Wärme. Die spezi-
fische Wärme von Hartporzellan beträgt im
Mittel etwa 0,17.
3n) Elektrische Leitfähigkeit. Der
elektrische Widerstand ist bei gewöhnlicher
Temperatur außerordentlich groß, etwa 200
G7*
1060
Porzellan
X 10^" Megohm/cm. Die Oberflächeiiisolation
hängt in hohem Grade von der Oberflächen-
beschaffenheit ab und verringert sich natür-
lich bei hohem Feuchtigkeitsgehalt der Luft.
Mit steigender Temperatur nimmt die Leit-
fähigkeit zu, und zwar ist sie bei 80" C schon
300 bis 400 mal so groß wie bei 16» C; bei
Eotglut tritt deuthche Elektrolyse ein.
Die spezifische Leitfähigkeit von BerUner
Porzellan beträgt bei 400» C 0,05x 10-«, bei
1000» C 1x10-6
30) Elektrische Durchschlagslestig-
keit. Die Durchschlagsfestigkeit wird in
hohem Maße nicht nur von der Zusammen-
setzung der Masse, sondern auch von deren
Verarbeitung und der Sorgfalt bei der Form-
gebung beeinflußt; je homogener uiul blasen-
freier der Scherben, um so widerstandsfähiger
ist er. Genaue Angaben lassen sich daher
nicht geben. Platten aus Hermsdorfer Por-
zellan halten bei 5 mm Dicke im Mittel
Spannungen bis zu 55000 Volt aus, bei 10 mm
Dicke bis zu 90000 Volt.
Ein Gehalt an Bariumoxyd (BaO) scheint
die Durchschlagsfestii,H<eit zu erhöhen.
3p) Dielektrizitätskonstante. Diese
■wurde für Hermsdorfer Porzellan zu 4,5 bis
5,3 bestimmt, und dieser Wert dürfte wohl
auch für andere Hartporzellane gelten.
3q) Chemische Widerstandsfähig-
keit. Porzellan, insbesondere die Ober-
flächenschicht der Glasur, besitzt eine
wesentUch größere Widerstandsfähigkeit
gegen chemische Angriffe als Glas. Säuren,
außer Flußsäure, wirken so gut wie gar nicht
ein; alkalische Lösuni;en greifen bei längerer
Einwirkung in sehr geringem Grade an unter
Lösung von Kieselsäurespuren. Feldspatreiche
Glasuren verhalten sich in dieser Beziehung
günstiger als kalkreiche. Schmelzende Al-
kahhydroxyde oder -karbonate lösen sowohl
die Glasur als auch den Scherben allmählich auf.
4. Verwendung des Porzellans in Tech-
nik und Wissenschaft. Die Verwenilung
des Hartpurzellans — denn mir dieses kommt
hierfür in Frage — zu wissenschafthchen
und technischen Geräten gründet sich im
wesentliclien auf fcilgeiide lMi;enschnftpn:
mechauisclic I-Vstigkeit. liiirtc chcniisciic
Widerstandstäiiigkeit, Schwerschiucizharkeit.
Widerstandsfähigkeit gegen Temperatur-
wechsel und äußerst geringe elektrische Leit-
fähigkeit. Alle diese Eigenschaften varriieren,
wie schon hervorgehoben, je nach der Zu-
sammensetzung der Masse und der Glasur,
nach der Art der Fcumgebung und nach der
Brenntemperatur und jirenndauer.
Die Härte und Festigkeit des Por-
zellans machen es als Material für Mörser,
Reibschalen, Mahlbüchsen, Ausfütterungen
von Kugelmühlen, Mahlkugeln u. dgl. ge-
eignet. Zur Verwendung für Kugelmühlen
und Mahlbüchsen zum Mahlen keramischer
Massen, Glasuren und Farben ist es auch
deshalb gut geeignet, weil so die Verunreini-
gung des Mahlgutes durch irgendwelche
schädliche, insbesondere färbende Stoffe aus-
geschlossen ist.
Die Widerstandsfähigkeit gegen
chemische Einwirkungen, besonders
gegen Säuren, gestattet eine weitgehende
Verwendung des Porzellans in der Technik
für Schalen zum Abdampfen von Lösungen
und Konzentrieren von Säuren, für Kühl-
schlangen, Pumpen. Hähne u. dgl. Infolge
seiner Verarbeitungsfiihigkeit im rohen Zu-
stande kann das Porzellan in den ver-
schiedensten Formen hergestellt werden und
sich so den jeweihgen Bedürfnissen der
Technik in weitestem Maße anpassen.
Im Laboratorium findet das Porzellan
eine vielseitige Verwendung zu Kochbechern,
Kasserolen, " Retorten, Tiegeln, Abdampf-
schalen, Trichtern, Glühschiffchen, Tiegel-
dreiecken, Gaseinleitungsröhren, Wasser-
bädern, Bunsenbrennern u. dgl. Auch hat
man versucht. Einschmelzröhren (Bomben-
rohre) aus Glas durch solche aus weichem
Stahl mit einem 2 mm starken Porzellan-
futter zu ersetzen.
Sehr wichtig ist auch die Anwendung zu
Schutzrohren für Thermoelemente zur
Temperaturmessung, wofür sie sich ihrer
Gasdii'litinkoit wegen sehr gut eignen, doch
ist ihre Heiuitzuiig für solche Zwecke durch
die verhältnismäßig früh eintretende Er-
weichung begrenzt.
Der relativ kleine Ausdehnungs-
koeffizient erlaubt eine ziemhch plötzhche
Erhitzung, so daß solche Gegenstände, die
einen dünnen und mögUchst gleichmäßig
starken Scherben besitzen, wie Tiegel,
Kasserolen und kleinere Schalen ohne Gefahr
des Zerspringens der direkten Flamme aus-
gesetzt werden können. Je tonerdereicher die
Masse ist, um so besser widersteht sie im all-
Hemeinen ]ilötzlicliem Tcmperaturwechsel;
man hat in diesem Sinne auch mit Erfolg
versucht, den Tonerdegehalt durch Einfiih-
rung von Aluminiumhydrat zu erhöhen. Ein
gröPiorer l-^eldspatirehalt in der blasse macht
(lir^cllir (l.ii^ci^iMi spiiide und empfindlich
i;i'l;i'II Ti'iiiprraliirwcclisel.
Von hervorragender Bedeutung ist ferner
die auf den großen elektrischen Wider-
stand des Hartporzellans sich gründende
Verwendung als Isolationsmaterial. Por-
zellanisolatoren werden heutzutage in den
verschiedensten Größen für sämtliche in
der Technik vorkommende Spannungen aus-
geführt. Es ist nicht nur die große Durch-
schlagsfestigkeit, die das Porzellan für diese
Zwecke geeignet macht, sondern fast noch
mehr seine Öberflächenbeschaffenheit, d. h.
die vollkommen glatte, harte, von Wasser
nicht benetzbare, gegen Witterungseinflüsse
Porzellan
lUül
äußerst beständige Glasurscliicht. die eine
von kaum eiuem anderen Material erreichte
ühcillaciicnisolation gewährleistet. Von
großem Werte ist auch die mechanische
Festigkeit der Porzellanisolatoren, die eine
ziemlich starke Zug- und Druckbelastung
erlaubt. Die Prüfung von Hoclispaiiiiungs-
isolatoren erstreckt sicii thilicr im wcsciit liclu'ii
aut Ermittelung der Durchsfliiagsfestigkeit,
des Auftretens von Randentladungen bei
Regen und der mechanischen Festigkeit.
Auf die verschiedenen, zum Teil sehr sinn-
reichen Konstruktionen dei- lloehspannuniis-
isolatoreii und deren l'riifung kann hier nicht
näher eingegangen werden.
Außer zu den eigentlichen Isolatoren
werden PorzeUanteile an einzelnen elektrischen
Apparaten und Anlagen mit V(nteil dnrt
verwendet, wo ein billiges Konstrnktions-
material von großer Isolationsfähigkeit er-
wünscht ist.
5. Andere keramische Erzeugnisse. Im
Anschluß an das Porzellan sdllen hier kurz
einige andere keramische Protliikte, die für
Wissenschaft und Technik von Bedeutung
sind, besprochen werden.
5a) Steinzeug. Steinzeug besitzt einen
dichten, wasserundurchlässigen, sehr harten,
nicht durchscheinendeJi, meist blaugrau, gelb-
lich oder bräunlich gefärbten Scherben, der
mit einer Salz- oder Erdglasur überzogen ist.
Die Brenntemperatur schwankt etwa zwischen
Segerkcuel 4 und 10 (— 1200 bis lllOd" (').
Als Ridiiiialerial werilen fridi dichtbrenneiule,
plastische, feuerfeste Tone verwendet. Gutes
Steinzeu!;- ähnelt in seinen Eigenschaften (bis
auf die Farbe) dem Porzellan und kann daher
häufig dasselbe ersetzen, besonders wenn es
sieh um technische Gegenstände größerer
Dimensionen handelt, deren Ansfiihrung in
dem weniger plastisclieii l'orzelhiii schwieriger
und vor allem wesentlich teurer wäre.
ßh) Steingut. Der Steingutscherben
ist im Gegensatz zum Stein zeug von weißer
Farbe, infolge seines hohen Quarzgehaltes
stark porös und für die meisten Zwecke mit
einer verhältnismäßig leicht schmelzenden,
gewöhnlich bleihaltigen Glasur überzogen.
Der poröse Scherben und die leicht angreif-
bare Glasur erlauben keine technische Ver-
wendung dieser Waren. Unglasiertes Stein-
gut kann infolge seiner Porosität zum Trock-
nen feuchter Niederschläge u. dgl. dienen.
Aehnlich dem Steingut in Zusammen-
setzung und Herstellung sind die zu Filtern
und Diaphragmen benutzten porösen Massen,
deren Porosität meist ebenfalls auf ihrem
hohen Quarzgehalt beruht. Von derartigen
Massen sei hier nur die Pukal Ische erwähnt.
Dem Porzellan nahestehend ist das Por-
zellansteingut, welches infolge größeren Feld-
spatgehaltes fast dicht ist, eine schwer-
schmelzbare Glasur besitzt und zu Bade-
wannen, Waschbecken und ähnlichem ver-
wendet wird.
sc) Feuerfeste Produkte, a) Scha-
mottewaren. Die Schamottewaren werden
aus plastischen, feuerfesten Tonen und bei
hoher Temperatur vorgebranntem Ton
(,, Schamotte") hergestellt. Die Schamotte
wird in Körnern von verschiedener Größe
zugesetzt, w-odurch die Massen beim Brennen
weniger schwinden und widerstandsfähiger
gegen Temperaturwechsel werden. Die
Feuerfestigkeit der üblichen Sehamotte-
massen kommt der der Segerkegel 27 bis 3.T
(ca. 1000 bis 1770" ('1 uleich. Eine besonders
feuerfeste Sili.inidlli'niasse (= Segerkegel 37)
ist die sogenannte F- Schamotte der Ber-
liner Porzellanmanufaktur, die sich beson-
ders zur Anfertigung von Teilen von elek-
trischen Oefen und zu Tiegeln gut bewährt
hat.
Schamottewaren sind stets porös; je
geringer die Porosität und je höher die
Brenntemperatur bei der Herstellung, desto
widerstandsfähiger sind sie gegen die Ein-
wirkung i^eschmolzener I däser und Schlacken,
aber anch um so empfindlicher gegen plötz-
liche Erhitzung. Bei hoher Temperatur
werden alle Schamottemassen in schwächerem
oder stärkerem Maße elektrisch leitend.
Bei der Verwendung von Schamotte-
massen, sowie anderer Tonerde und Kiesel-
säure enthaltender Massen bei höheren Tem-
lieratureii ist eine direkte Berührung mit
Kalk, Magnesia und anderen Metalloxyden
zu vermeiden, da die meisten derselben ver-
hältnismäßig niedrig schmelzende Alumo-
silikate bilden.
ß) Tonerde und tonerdereiche Mas-
sen. Reine Tonerde (AläO,) wird wegen ihrer
schlechten Verarbeitungsfähigkeit nur in
beschränktem Maße zu kleineren Laborato-
riumsgeräten für hohe Temperaturen ver-
wendet. Der Schmelzpunkt der stark porösen
Tonerdegegenstände liegt bei etwa 2000° C
(= Seijerkegel 42).
Häufiger ist die Verwendung unreinerer
Tonerde und tonerdereicher Massen; beson-
ders dienen die nach verschiedenen Verfahren
hergestellten und mit den verschiedensten
Namen (Diamantin, Dynamidon, Alundum,
künstlicher Korund) belegten, unreineren,
meist eisenhaltigen Tonerdevarietäten in
Verbindung mit Ton oder Kaolin zur Her-
stellung hochfeuerfester Tiegel, Rohre, Ofen-
ausfütterungen u. dgl. In feuerfeste Steine
wird auch öfters zur Erhöhung des Tonerde-
gehaltes und somit der Schwerschmelzbarkeit
Beauxit in gebranntem Zustande eingeführt
(Beauxitziegel).
Als tonerdereiche, sehr schwerschmelzbare
(= Segerkegel 38) Masse, die in größerem
Umfange 7.11 Pyrometerschutzrohren, Heiz-
1062
Porzellan
röhren für elektrische Oefen, Tiegeln u. dgl. |
verwendet wird, sei hier die Marquardtsche
Masse der Berliner Porzellanmanutaktur
erwähnt. Da diese Masse infolge ihres hohen
Tonerdegehaltes nicht gesintert, sondern
porös und gasdurchlässig ist, wird sie für viele
Zwecke mit einer Glasur überzogen. Die
Masse besitzt ein äußerst feinkörniges Gefüge
und ist daher sehr empfindlich gegen schnellen
Temperaturwechsel.
Eine tonerdehaltige Masse, die kiesel-
säurefrei ist und bei genügend hoher Brenn- -
temperatur dicht wird, ist die sogenannte
Spinellmasse (Magnesiatonerdemasse) der Ber-
liner Porzellan-Manufaktur. Die relativ früh-
zeitige Verdichtung der Masse wird durch
einen geeignetenMa!Tnesiazusatzherbeit,'cfuhrt,
der zur Bildung von ;\lagnesiuinalnminaten
Anlaß gibt. Der Schmelzpunkt dieser Masse
liegt bei etwa Segerkegel 37. j
y) Kieselsäure und kieselsäure-
reiche Massen. Reine Ivieselsäure wird nur
in Form von Quarzglas zu chemisch-tech-
nischen Geräten verwendet. Gegenstände
aus geschmolzenem Bergkristall sind voll-
kommen durchsichtig, werden jedoch nur in
kleineren Dimensionen ausgeführt und sind
relativ teuer. Nicht glasklar, sondern durch-
scheinend und mit vielen Luftbläschen durch-
setzt sind die neuercüngs anch in ganz be-
trächtlichen Größen aus sehr reinem Quarz-
sand hergestellten, wesentlich billigeren
„Quarzguf'gegenstände. Alle Apparate
aus geschmolzener Ivieselsäure zeichnen sich
infolge ihres extrem kleinen Ausdehnungs-
koeffizienten (0,00000059) durch ihre äußerst
große Widerstandsfähigkeit gegen den plötz-
lichsten Temperaturwechsel und durch ihre
Beständigkeit gegen Säuren (außer Fluß-
säure) aus. Auch für höhere Temperaturen
sind Quarzglasgegenstände brauchbar, doch ist
ihre Anwendungsmöglichkeit durch die über
1100° C allmählich eintretende Kristallisation
(zu Cristobalit) eine beschränkte.
Neuerdings wird unter dem Namen
„Siloxyd" Quarzglas mit einem geringen
Gehalte an Zirkonoxyd oder Titanoxyd in den
Handel gebracht; dieses soll weniger leicht
zur Entglasung neigen.
Kieselsäurereiche, feuerfeste Steine werden
unter dem Namen Dinas- und Quarzziegel
hergestellt und besonders zur Ausfütterung
metallurgischer Oefen verwendet. Die Dinas-
steine entliiilten 'J2 bis 9S"„ SiO, und 2 bis
8% Kalk, Tonerde und Kisenoxyd, durch
welche eine Verkittung der Quarzkörner
herbeigeführt wird. In den gebrannten
Dinassteinen ist ein großer Teil der Kiesel-
säurein Form von Tridyniit vorhanden, dessen
Menge durch langes Erhitzen bei hoher Tem-
peratur noch zunimmt, woduch die Steine
beim Gebrauch eine Volumzunahme erleiden
(„Wachsen"). Die Feuerfestigkeit der Dinas-
steine liegt im allgemeinen zwischen Seger-
kegel 32 und 36. ■"
Eine Zwischenstufe zwischen den Dinas-
steinen und den Schamottesteinen bilden die
tonigen Quarzziegel, bei denen die Scha-
motte ganz oder teilweise durch Quarz-
körner ersetzt ist. Auch bei diesen bewirkt
häufiges oder längeres Brennen infolge der
Umwandlung des Quarzes eine geringe Aus-
dehnung.
d) Magnesia. Reine Magnesia wird
häufig zu kleineren Gegenständen verarbeitet,
von denen hohe Feuerfestigkeit bei gleich-
zeitiger Ivieselsäurefreiheit verlangt wird.
Magnesia läßt sich nicht ohne Verlust
schmelzen, da sie weit unterhalb ihrer
Schmelztemperatur, bei etwa 1800" C, zu
verdampten beginnt. Magnesiageräte sind
stark [lorös und vertragen keinen plötzhchen
Temperaturwechsel. Die bei der Herstellung
bei 1400 bis 1500° C gebrannten (tegenstände
schwinden bei noch höherer Temperatur
nach und erfahren eine Zunahme des spezi-
fischen Gewichtes; sie neigen infolgedessen
zum Reißen. Besser verhält sich in dieser
Beziehung vorher geschmolzene Magnesia,
die nach' dem Zerkleinern mit Hilfe orga-
nischer Bindemittel verformt und bei 1400
bis 1500° C gebrannt wird.
In der Technik werden zu basischen, hoch-
feuerfesten Ofenausfütterungen manchmal
Magnesitsteine verwendet, die meist aus
schwach vorgebranntem, eisenhaltigem Ma-
gnesit geformt und bei möglichst hoher
Temperatur gebrannt werden. Diese Steine
enthalten 5 bis 15% Beimengungen, meist
Eisenoxyd, Tonerde und Kieselsäure, durch
deren Einwirkung eine genügende Festig-
keit nach dem Brennen herbeigeführt wird.
Die Feuerfestigkeit der Magnesitsteine über-
trifft meist Segerkegel 35.
e) Seltene Erden. Seltene Erden
werden des teuren Preises wegen nur selten
und meist nur für wissriis.liaft liehe Unter-
suchungen als feuerfestes Material verwendet.
Die eingehendsten Versuche wurden bisher
mit Zirkonoxvd gemacht, welches über
2500° C schmilzt. 'Man hat auch versucht,
statt des reinen Zirkonoxvds ein unreines,
80 bis 95 °o ZrO, enthaltendes, wesentlich
billigeres, natürliches Produkt zu verwen-
den. Aus letzterem hergestellte Gegenstände,
wie Tiegel, Rohre u. dgl., sind porös, infolge
ihres Eisengehaltes bräunlich gefärbt und
schmelzen je nach ihrer Reinheit' bei 1750
bis 1900» C; schon unterhalb dieser Tempera-
tur werden sie sehr merkbar elektrisch leitend.
Daß auch andere seltene Erden, wie z. B.
Thoroxyd, ein ausgezeichnetes Material zum
Gebrauch bei extrem hohen Temperaturen
darstellen, ist nach ihren Eigenschatten ohne
weiteres anzunehmen, und es ist wohl nur
ihrem Preise und ihrer schwierigen Verarbei-
Porzellan — Potential
1063
tun^ zuzuschreiben, daß eine Verwendung
zu diesem Zwecke nur selten versucht wurde.
Literatur. B. Kerl, Handbuch der gesrimten
Tonu-areninduMrie. S. Auflage. 1907. — H.
Hegemann, Herstellung des Porzellans. 1904.
— M. Friese, Das Porzellan als Isolier- und
Konstnihtionsmaterial in der Elektrotechnik. 1904-
— II. Rieke, Das Porzellan. 1910. — R. Dietz.
Das Porzellan. 1907. — W. Grimm, Die
Fabrikation des Feldspatporzellans. 1901. —
G. Keppeler und M. Simonis, Keramisches
Jahrbuch 1909 und 1910. — E. Plenskc, Ueber
3Iikrosl7'ukt)ir und Bildung der Porzellane. 1907.
— A. Zöllner. Zur Frage der chemischen und
physikalischen Natur des Porzellans. 190S. — Zahl-
reiche Abhandlungen über P<:r:<llini thiden sich
ferner in: Sprechsaal, Z'ilsrlirijt für die
keramischen, Glas- und vennnnll' ,, Jnduslrien.
< 'oburg. — Keramische P u n d s c h a u.
Berlin. — Transactions of the American
Ccramic Society. — Transactions oj
the English Ceramic Society. — Be-
richte über die neuere Literatur ßnden sich im
Keramischen Zentralblatt. Halle a. S.
n. Rieke.
Größen den Namen „Skalar" erhalten.
Der, nächst der Zahl selbst, bekannteste
Skalar ist die Temperatur (z. B. 20" Celsius).
Dem Skalar steht der „Vektor" gegen-
über. Er ist eine räumliche Größe, sein
typischer Vertreter ist die Strecke oder
Länge. Zu Zahlenwert und Benennung muß
hier noch ein Drittes hinzugefügt werden,
da doch eine Strecke, bei gleicher Länge, sich
in selir verschiedenen Richtungen erstrecken
kann, vertikaloder horizontal, undim letzteren
Falle wiederum links-rechts oder vorn-hinten
oder von Südosten nach Nordwesten; man
muß also z. B. sagen: 20 Meter, unter 10" von
unten nach oben ansteigend, und um 30"
von der Linie Süd-Nord im LThrzeigersinne
abweichend. Man kann indessen, indem man
von den drei Raumdimensionen Gebrauch
macht, noch anders verfahren. Man kann die
Strecke AB, FiE;ur 1, zunächst auf die
Potential.
i
1. Skalar und Vektor. 2. Kraft und Potential.
3. Graphische Darstellung. Kraft- und Potential- j
feld. 4. Kraftlinien. Stromlinien. Bahnlinien.
5. Gra^dtationsfeld. 6. Elelrtrisches und magna- !
tisches Feld. 7. Andere Felder. 8. Geschwindig-
keitspotential. 9. Eigenschaften des Potentials.
10. Beispiele von Potentialen. 11. Arbeit und
Energie.
I. Skalar und Vektor. Die exakte Natur-
wissenschaft verfährt in bezug auf die
Begriffe, die sie einführt, wesentlich anders
wie die Philosophie. Sie legt nämlich Wert
darauf, jeden Begriff nicht bloß quahtativ
zu fassen, sondern sofort auch quantita-
tiv, d. h. als mathematische Größe; mit Be-
griffen, die einer solchen Fixierung sich nicht
zugänglich erweisen, kann sie nichts an-
fangen; diese müssen dann eben so lange
zerlegt oder reduziert werden, bis sich Be-
griffe ergeben, die als mathematische Größen
festgelegt werden können. |
Diese ,, Größen" sind nun aber von sehr J
verschiedener Art. Um recht einfach zu '
bleiben, wollen wir hier nur zwei Arten ins
Auge fassen. Sie unterscheiden sich da-
durch, daß die zweite, im Gegensatz zur ersten,
von räumlichem Charakter ist. Die erste
von ihnen ist von demselben Charakter wie
die Zahlen unseres Zahlensystems, d. h.
sie stellt eine einfache Manniiifaltii>keit vor,
sie läßt sich auf einer einfaeiirn Skala fest-
legen, sie ist durc!. einen Zahlenwert mit
Hinzufügung der Bezugseinheit vollständig
definiert ; deshalb hat^ diese Klasse von :
Fig. 1.
Horizontalebene projizieren, indem man vom
Endpunkte das Lot BC fällt, AC ist dann
die Horizontalprojektion von AB; und nun
kann man diese schräge Horizontallinie
wiederum auf die Linksrechtsachse X einer-
seits, auf die (perspektivisch gezeichnete)
Vornhintenachse ?) andererseits projizieren,
wodurch man die Projektionen AD und AE
erhält; statt das Lot BC zu fällen, hätte
man übrigens damit anfangen können, die
Projektion AF auf die Obenuntenaclise 3
herzustellen. Schließlich erhält man also
statt der Strecke s ihre drei Projektionen
oder, wie man sagt, rechtwinkligen
Komponenten x, y, z. Die Strecke x
ist zwar auch eine Raumgröße, aber trotzdem
kein Vektor im eigentlichen Sinne, weil
es keine Mannigfaltigkeit der Richtung
gibt, alle x-Strecken vielmehr die gleiche
Richtung haben; und dasselbe gilt von
y und z. Damit ist also der Vektor auf drei
Skalare zurückgeführt. Seit den Anfängen
der mathematischen Naturlehre hat man
länger als zwei Jahrhunderte stets mit den
Komponenten operiert, was umständlich,
aber notwendig war, da man keine Rech-
nungsmethoden für Vektoren kannte; erst
1064
Potential
seit einigen Jahrzehnten ist das durch die
Erfindung der Vektorenrechnung anders ge-
worden, ohne daß durch sie die ältere Me-
thode ganz verdrängt worden wäre.
2. Kraft und Potential. Eine der wich-
tigsten Vektorgrößen in der Physik ist
die Kraft, die wir hier in einem möglichst
unmetaphysischen Sinne nehmen und folgen-
dermaßen ableiten wollen, wobei wir uns
au das Beispiel der Bewegungen ponderabler
Körjjer halten. Die Bewegung emes Massen-
teilchens ist zunächst charakterisiert durch
den Vektor Geschwindigkeit, d. h. durch
das Tempo, in dem der Ort mit der Zeit
geändert wird. Aber im allgemeinen ändert
sich bei einer Bewegung nicht bloß der Ort,
sondern auch die Geschwindigkeit ihrerseits,
und das Tempo, in dem sie sich ändert, ist
der zweite Vektor Beschleunigung. So
könnte man fortfahren und zu immer höheren
Vektoren aufsteigen; wenn sich nicht ge-
zeigt hätte, daß es am vnrteilliaftestcn für'
die Darstellung der Katureix-lirinuiigen ist,
bei dem Begriffe der Beschleunigung stehen
zu bleiben. Aber in einer anderen Hinsicht
läßt dieser Begriff noch Einfachheit ver-
missen; dann nämlich, wenn man die Be-
wegung verschiedener Körper miteinander
vergleicht. Man stellt nämlich leicht fest,
daß, obwohl die Umstände ganz dieselben
sind, doch verschiedene Körper verschiedene
Beschleunigung erfahren; die Beschleunigung
kann also unmöglich zur erschöpfenden Charak-
terisierung der Bewegung ausreichen. Des-
halb multipliziert man sie noch mit einem, für
jeden Körper charakteristischen Fakt(tr, der
seinen Widerstand gegen Beschleunigung
darstellt, und den man seine Masse nennt;
und dem Produkte beider Größen gibt man
den Namen Kraft. Durch diese Größe, die,
als Produkt eines Vektors mit einem Skalar,
natürlich ebenfalls ein Vektor ist, ist der Be-
wegungsvorgang vollstiiiiilii! liest iiiimt. Von
dem Gebiete der Bewi^^im-Hi-ilieinungen
kann man nun zu den übrit^en physikalischen
Gebieten übergehen, überall erweist sich
der Kraftbegriff, in der obigen Art rein formal
gefaßt, als maßgebend. ücberall erhebt
sich daher die Aufgabe, den Kraftvektor K
in die Komponenten X, Y, Z zu zerlegen,
wobei man durch zweimalige Anwendung
des Pythagoras die Formel
K=)/X-+Y=+Z-
und, wenn u, v, w die Winkel des Kraft-
vektors mit den Achsen sind, die umgekehr-
ten Formeln
X=K . cosu,
Y=K . cos V,
Z=K . cos w
erhält. Es scheint sonach, daß es auch in
dem Falle der Kraft nur zwei ^Mnglichkeiten
gibt: entweder man rechnet mit Ivomponen-
ten oder man führt die Vektorrechnung
ein.
Und doch gibt es, was auf den ersten
Blick überraschen muß, noch eine dritte
Möglichkeit, nämlich die. mit einer einzigen
Größe auszukommen, die trotzdem kein
Vektor, sondern ein Skalar ist. Um das ver-
ständlich zu machen, ist es am besten, an
ein allgemein bekanntes Phänomen anzu-
knüpfen. In unserer Atmophäre finden Luft-
strömungen von bestimmter Größe und
Eichtung statt; der Einfachheit halber wollen
wir uns auf die horizontalen beschränken.
Statt nun diesen Vektor oder seine beiden
Komponenten zu betrachten, kann man sich
die Sache wesentlich vereinfachen, indem man
einen Skalar einführt: den Luftdruck;
allerdings hat der Luftdruck Richtungen,
aber er ist eben nach allen Seiten gerichtet
und darum kein Vektor, sondern ein durch
eine Zahl, z. B. cm Quecksilber, angebbar.
Haben zwei benachbarte Punkte der Atmo-
sphäre verschiedenen Luftdnick, so entsteht
ein Wind in der Richtung des Luftdruck-
gefälles und in einer diesem Gefälle ent-
sprechendem Stärke, unter Gefälle hier
wie immer die Abnahme im Verhältnis
zur Strecke, auf der sie stattfindet, ver-
standen. Betrachten wir einen Punkt im
Zusammenhange mit dem Kranze seiner
Kaclibaipuiikte, so hat der Wind die Rich-
tung des stärksten Luftdruckgefälles (von
gewissen, das Problem verwickelnden Ein-
flüssen, wie Temperatur, Erddrehung usw.,
ist hier abgesehen).
Wie nun der Luftdnick zum Winde, so
verhält sich ein Skalar, der zuerst von den
großen Mathematikern des 18. Jahrhunderts
in die Wissenschaft eingeführt wurde, zum
Kraftvektor. Sie nannten ihn Kräfte-
funktion, in besonderen Fällen aber Po-
tential; und dieser letztere Name hat den
ersteren allmählich ganz verdrängt. Es wurde
also die Frage gestellt: gibt es Fälle, in
denen die Kraft ein Potential hat ? In
denen es also einen von Ort zu Ort variie-
renden Skalar gibt von der Eigenschaft,
daß sein Gefälle in der I-, ?)-, Q-Richtung
die Kompenenten X, Y, Z der Kraft, und
sein Gefälle in der Richtung des stärksten
Gefälles die Kraft selbst nach Große und
Richtung liefert ? Die Frage wurde bejaht
und festgestellt, daß es ein Potential gibt,
falls das System, wie man sagt, konser-
vativ ist, d. h. wenn der Satz von der
Erhaltung der lebendigen Kraft (heute
sagen wir: kinetischen Energie) gültig ist.
Alle rein mechanischen Vorgänge bestehen
nämlich lediglich aus einem Austausch
zwischen lebendiger und toter oder Spann-
kraft, zwischen kinetischer und poten-
tieller Energie; ist die eine, so ist auch
die andere wieder dieselbe geworden. An
Potential
lOCÖ
dieser Feststellung hat sich inzwischen nichts
geändert. Was sich aber völlig geändert
hat, ist dies, daß wir heute nicht mehr sagen:
es gibt Fälle, wo der Satz gilt, sondern: es
gibt keinen Fall, wo er nicht gälte. Wir
haben eben den Gesichtspunkt erweitert
und ziehen auch die nichtmerhanischen Teile
des Prozesses, besoiulrrs die Wärnievorgänge,
in Betracht; und damit gelangen wir eben 1
zu dem allgemein gültigen Prinzip von der
Erhaltung der Energie. Es gibt nur
konservative Systeme, nicht im eng-mecha-
nischen Sinne (denn das Pendel und die
Stimmgabel sind doch offensichtige Gegen-
beispiele), sondern im universellen Sinne.
Und in diesem Sinne existiert eben stets
ein Potential; das Potential ist schließlich
nichts anderes wie die potentielle Energie;
es ist die Spannung, die sich irgendwann
einmal zur kinetischen Energie auslöst, wie
der Luftdruck zum Winde.
Es muß hier eine Zwischenbemerkung ge-
macht werden. Ganz so einfach liegt die
Sache in Wahrheit nicht. Die Behauptung,
daß es immer ein Potential der wirkenden
Kräfte gebe, müßte näher erläutert, und
es müßte dabei auf die einzelnen Arten von
Kräften eingegangen werden, die uns in
der Natur gegenflbertreten, bezw. die wir
einführen müssen, um dem Charakter der
Erscheinungen gerecht zu werden. Die-
jenige x\rt von Kräften, auf die sich das
Obige ohne Umsehweife bezieht, ist die Klasse
der Zentralkräfte, d. h. der anziehenden
und abstoßenden Kräfte; und der wichtigste
Spezialfall wiederum ist der, wo sich die
Kraft ihrer Größe nach ändert im umge-
kehrten Verhältnis zum Quadrat der Ent-
fernung — ein Fall, der die Phänomene der
Gravitation, der Elektro- und Magnetostatik,
aber auch noch andere umfaßt. Den Zentral-
kräften stehen die ablenkenden oder dreh-
henden Kräfte gegenüber, wie sie z. B.
in der Elektrodynamik und im Elektro-
magnetismus auftreten; hier muß der Sinn
einer etwaigen Potentialfunktion besonders
erläutert werden. An diesem Hinweise muß
es genügen; vielleicht erhält man eine unge-
fähre Vorstellung von dem, um was es sich
handelt, wenn wieder an das frühere Gleichnis
angeknüpft und gesagt wird, daß die Be-
ziehung zum Luftdruck nur so lange einfach
bleibt, als es sich ausschließlich um Luft-
strömungen handelt, daß dagegen diese
Beziehung einen besonderen Charakter an-
nimmt, sobald auch drehende Bewegungen,
also Luftwirliel. auftreten.
3. Graphische Darstellung. Kraft- und
Potentialfeld. i)ie an sich ganz abstrakte
Lehre von den Kriiften und dem Potential
gewinnt große Anscliaiilichkeit und damit
weit leichtere Verständlichkeit, wenn man
sie zeichnerisch darstellt. Hier wird sofort
klar, um viewiel einfacher ein Skalar ist
als ein Vektor. Denn wenn wir uns wieder
an das Gleichnis von Luftdruck und Wind
halten, so müssen wir, um die Winde auf
einem Stücke der Erdoberfläche darzustellen,
in jedem Punkte, wo beobachtet wurde,
einen Pfeil in bestimmter Richtung ein-
zeichnen und ihm eine Zahl beifügen; im
Cxegensatz zu dieser Windkarte (Fig. 2)
genügen für die Luftdruckkarte (Fig. 3)
einfache Punkte mit Zahlen. Dabei ist die
Luftdi'uckkarte nur auf den ersten Blick
ärmlicher als die Windkarte; bei näherer
Betrachtung und, noch besser, bei geeigneter
Ausgestaltung, besagt sie sogar mehr als
die iDloße Wiudkarte. Fassen wir einen Punkt
P (Fig. 4) ins Auge, in dem der Luftdruck 76
(cm Hg) herrscht; in
einem Punkte Pw
westlich davon ist er
vielleicht 77, in Po
östlich nur 75. Dar-
aus folgt, daß irgend-
wo nördlich ein Punkt
Pn und südlich ein
Punkt Ps liegen muß, ^^
wo der Luftdruck „•
ebenfalls 76 ist, da "
doch sonst beim
Uebergange von Pw
zu Po nördlich bezw.
südlich herum eine
Unstetigkeit eintreten
würde, und das wird
jedenfalls nicht die
Regel sein. Auf diese
und eine entsprechend
fortgesetzte Weise er-
hält man die durch PnPPs gehende Linie
gleichen Luftdrucks, eine Isobare; und
1066
Potential
ebenso wie die Isobare 76 kann man nun die
Isobaren 77 und 75 sowie alle anderen Iso-
baren zeichnen, wobei man der Gleichförmig-
keit halber natiiilicli darauf achten wird,
daß die Luftdnickdifferenz zwischen zwei
nachbarlichen Isobaren immer die gleiche,
hier z. B. 1 cm, ist. Ziehen wir ferner an ver-
schiedenen Stellen Linien (Fig. 5), die, auf
schneidende Isohypsen (Fig. 6). Seehöhe
ist ein Skalar, der zugehörige Vektor ist
die Böschung, und das Bild der Isohypsen
gibt zugleich Aufschluß über die Böschungs-
yerhältnisse: wo sie dicht gedrängt liegen,
ist das Gelände steil und umgekehrt; "die
Böschungslinien selbst aber erhält man
durch Einzeichnen der senkrechten Brücken
zwischen den Isohypsen.
Fig. 5.
beiden Isobaren senkrecht stehend, diese
miteinander verbinden; offenbar sind das
Windlinien, da sie die Richtungen stärksten
Luftdriickücfälles repräsentieren. Auf allen
diesen Linien aa', bb', cc' ist die absolute
Abnahme des Luftdrucks die gleiche, näm-
lich 1 cm; aber die Linien sind doch verschie-
den lang, und folglich ist das Gelalle des Luft-
drucks auf ihnen sehr verschieden, bei aa'
groß, bei bb' von mittlerer Größe, bei cc'
klein; bei aa' wird sonach ein kräftiger, bei
bb' ein mittlerer, bei cc' ein schwacher
Wind herrschen. Man erhält also den Satz: je
dichter gedrängt irgendwo die Isoiiaren
sind, desto heftiger ist der Wind.
Aus bestimmten Gründen erscheint es
angezeigt, noch ein zweites Gleichnis her-
anzuziehen, hergenommen von den Relief-
yerhältnissen der Erdoberfläche. Von jedem
ihrer Punkte kann man im allgemeinen in
zwei entgegengesetzten Richtungen horizon-
tal furlsclu-eiten; setzt man das fort, so
erhält man eine Höhenkurve oder Isohypse.
Durch jeden Punkt geht eine Isohypse, für
die Zeichnung trifft man eine Auswahl nach
gleichen Höhendifferenzen, z. B. 100 m oder
10 m. - Um einen Gipfel- oder Kessel-
punkt herum sind die Isohypsen gesclilosseiie
KurveJi, an einer Normalküste parallele
Linien, in einem Gipfel- oder Kesselpunkte
reduziert sich die Isohypse auf einen Punkt,
in einer horizontalen Ebene dehnt sie sich
zur ganzen Fläche aus. Am merkwürdigsten
verhält sich ein Paß- oder Sattelpunkt:
hier gibt es, zwischen den beiden Richtiinuen
maximaler Sieigung und den beitlen Rich-
tungen maxinuder Senkung, vier Richtungen
horizontalen Fortschreitens, also zwei sich
Fig. 6.
Geht man Jetzt vom Bilde zum eigent-
lichen Gegenstande über, so gelangt man zur
anschaulichen Darstellung der Kraft- und
Potentialverhältnisse. Einen Raum, in dem
Ivräfte wirksam sind, nennt man ein
Kraftfeld und, falls ein Potential exi-
stiert, ein Potentialfeld. Da ein solches
Feld im allgemeinen räumlichen Charakters
ist, gibt es hier durch jeden Punkt nicht
bloß eine Linie, sondern sogar eine Fläche,
in deren sämtlichen Punkten das Potential
gleichen Wert hat wie in jenem Punkte; man
nennt eine solche Fläche eine Fläche gleichen
Potentials oder Aequipotentialfläche
oder Gleichgewichtsfläche oder, indem mau
an das zweite der obigen Gleichnisse an-
knüpft, Niveaufläche" An jede Niveau-
fläche reihen sich beiderseits andere an,
so daß das Feld vollständig von Niveau-
flächen erfüllt ist. Natürlich muß man
praktisch eine Auswahl treffen, und man
trifft sie so, daß die Differenz der Potential-
werte zwischen je zwei Nachbarflächen überall
dieselbe ist, z. B. 1 oder 10 oder Vio. je nach
den Verhältnissen. Wo die Flächen dicht
gedrängt liegen, ist die Kraft groß; wo sie
weit auseinajider liefen, ist sie klein; sie ist
allufinein iiiuiickehrt jirdpurtional dem Ab-
stände lieiiaelibarter Niveauflächen an der
betreffenden Stelle. Statt Ivraftgröße
wollen wir übrigens im folgenden meist
Feldstärke sagen, indem wir der Ein-
fachheit halber annehmen, die Ivraft wirke
auf eine Masse oder einen Pol von der Stärke
eins, der oben erwähnte Faktor, der aus
der Beschleunigung die Kraft macht, sei
eins; hat er einen anderen Wert, so ist ein-
fach mit ihm zu multiplizieren.
Potential
lOfiT
Um das Feldbild zu vervollständigen,
fügen wir nun zu den Niveauflächen die über-
all auf ihnen senkrechten Kraftlinien hin-
zu, d. li. die Linien, die in jedem ihrer Ele-
mente die Richtung der an der betreffeiiden
Stelle zu der betreffenden Zeit wirksamen
Kraft darstellen. Sie laufen, ohne sich zu
schneiden, in wechselnden Abständen neben-
einander her; nur einzelne Punkte oder
Stellen kann es geben, wo dieser Verlauf
eine Ausnahme erleidet: das sind die Quellen
des Feldes (wo die Ivraft sozusagen in das
Feld hineinsprudelt) und die Senken (wo sie
aus dem Felde verschwindet); von den Quellen
gehen alle Ivraftliuien aus, um sich in den
Senken wieder zu vereinigen. Sofort aber
erhebt sich die Frage, ob denn diese Linien
nicht, außer über die Richtung, auch über
die Größe der Ivraft einen Aufschluß zu
geben vermögen; und diese I^'rage läßt sich
auf zwei formal verschiedene Arten bejahen,
von denen jede gewisse Vorzüge hat.
Bei der ersten Methode greifen wir auf
einer Niveaufläche irgendeine kleine Fläche
heraus (Fig. 7), und ziehen durch jeden ihrer
Randpunkte die durch ihn hindurchgehende
Kraftlinie, so daß wir ein Kraftlinienbündel
erhalten, das einen schlauch- oder röhren-
förmigen Raum umgrenzt. Dieser Raum-
heißt Kraftröhre, und das Produkt aus
Kraft und Röhrenquerschnitt heißt der
Kraftfluß oder die Kraftströmung an
der betreffenden Feldstelle. Es ist nun leicht
einzusehen und eine Folge der geometrischen
Konfiguration der Niveautlächen, daß der
Kraftfluß längs einer Röhre ungeändert
bleibt; es gilt der Satz von der Erhaltung
des Kraftflusses, oder der Satz: Das
Produkt aus Feldstärke und Kraftröhren-
quersehnitt ist konstant; noch anders for-
muliert: die Feldstärke ändert sich längs
einer Ivraftröhre im umgekehrten Ver-
hältnis des Querschnitts; wo sich die Röhre er-
weitert, wird die Kraft klein, wo sie sich
zusammenschnürt, wird sie groß. Schließlich
kann man noch einen Schritt weiter gehen
und die dem obigen benachbarten und alle
übrigen kleinen Flächenstücke so wählen,
daß der Kraftfluß auch von Röhre zu Röhre
und somit im ganzen Felde der gleiche ist.
Prinzipiell am Ijequemsten ist es natürlich,
die Flächengrößen so zu wählen, daß der
Kraftfluß gerade eins, die Feldstärke also
gerade der reziproke Wert des jeweiligen
Querschnitts wird; in diesem Falle nennt
man die Krattröhren nicht selten Einheits-
solenoide oder kurz Solenoide. Das eanze
Bild ist, wie man längst bemerkt haben wird,
hergenommen von dem fließenden Wasser,
dessen Geschwindigkeit ebenfalls im umge-
kehrten Verhältnis zum Querschnitt des
Bettes steht. Immerhin hat das Bild etwas
Unnatürliches insofern, als es mit Röhren
operiert, wälu'eud doch im Innern auch
Kraftlinien laufen; und wenn man demge-
mäß von der Idee der Kraftröhre zu der des
Kraft fade US übergeht, so tut man schon
besser, die Begrenzung ganz aufzugeben,
und damit kommt man auf die zweite der
genannten Methoden, die namentlich in
der Technik jetzt allgemein üblich ist.
Der Grundgedanke ist der, daß man sich
sagt: so gut, wie ich unter den unzähligen
Niveauflächen bestimmte auswähle, muß
ich doch auch aus der unbegrenzten Zahl
der &aftlinien eine geeignete Auswahl
treffen; eine Aufgabe, die hier freilich
schwieriger ist, da doch die Kraftlinien
nicht, w'ie die Niveauflächen, durch bestimmte
Zahlenwerte charakterisiert sind, von denen
einfach gleiche Differenzen zu nehmen wären.
Um einzusehen, wie man trotzdem zum
Ziele gelangt, wollen wir den einfachsten
Fall betrachten, den Fall nämlich, daß
die Quelle des Feldes ein punktförmiger Pol
ist und daß infolgedessen die Feldstärke
mit wachsender Entfernung vom Pole
im quadratischen Verhältnis abnimmt. Es
leuchtet nämlich ein, daß hier die Niveau-
flächen, schon aus Symmetriegründen, die
um den Pol geschlagenen Kugelflächeu
sind; und wenn wir diese Flächen in ihrer
ganzen Ausdehnung betrachten und bedenken,
daß ihre Flächengröße mit wachsender Ent- _
fernung wie deren Quadrat wächst, so muß, '
damit der Kraftfluß konstant bleibt, die
Ivraft selbst umgekelu't proportional mit
dem Quadrate der Entfernung sein. Nehmen
wir nun an, der Pol habe die Stärke 1 oder
die Quelle habe die Ergiebigkeit 1, so ist
die Feldstärke auf der mit dem Radius 1
geschlagenen Kugel 1:1^, also gerade 1;
die Größe dieser Kugelfläche ist aber 4:71,
ebenso groß ist also der Kraftfluß. Lassen
wir nun vom Pole in Ivraftlinien, gleich-
mäßig verteilt, ausgehen, so kommt auf
jede Flächeneinheit unserer Kugel gerade
eine Kraftlinie, entsprechend der hier herr-
schenden Feldstärke. Die Kugel mit dem
Radius 2, auf der die Feldstärke nur noch
1 : 2-, also nur noch ^4 ist, wird ebenfalls
von 471 Ki'aftlinien durchsetzt, die sich aber
auf die vierfache Fläche verteilen, so daß auf
die Flächeneinheit nur eine viertel Ivraft-
linie entfällt, usw. So ist es erreicht, daß
der Wert der Feldstärke überall durch die
1068
Potential
Anzahl der durch die Flächeneinheit
der Niveaufläche hindurchtretenden
Kraftlinien dargestellt wird. Daran,
daß in (12,6 . . .) keine ganze Zahl ist,
braucht man sich nicht zu stoßen, da es
doch hier nur auf das Prinzip ankommt, und
überdies praktisch jede Quelle in unserem
absoluten 5Iaßsystem eine durch eine so
große Zahl tiargestellte Ergiebigkeit m hat,
daß das Produkt 47rm bis auf einen kleinen
Bruchteil seines Wertes ganzzahlig ist;
und auch die Schwierigkeit, die Kraftlinien
gleichmäßig nach allen Kichtungen zu ver-
teilen, ist rein technischer Natur und braucht
uns hier nicht zu berühren.
Von dem Spezialfälle einer punktförmigen
Quelle kann man nun auf rein formal-rech-
nerischem Wege zu allen anderen Fällen
übergehen, wobei das Superpositionsprinzip
gilt und an dem obigen Ergebnis sich nichts
ändert. Man erhält also den Satz: Die
Feldstärke ist überall dart^cstellt durch die
Anzahl der die Flächeneinheit der dortigen
Niveaufläche durchsetzenden Kraftlinien;
kurz gesagt: durch die Kraftliniendichte.
In Figur 8 ist die Abnahme der Kraftlinien-
dichte für den elementaren Fall anschaulich
geht senkrecht nach unten, und mit ihr
fällt die Bahnlinie des Steines tatsächlich
zusammen. Man könnte hierdurch zu der
Meinung veranlaßt werden, Kraftlinien
und Bahnlinien seien identisch; ein anderes
Beispiel wird zeigen, daß das durchaus
nicht der allgemeine Fall ist, und daß sich
überdies zwischen beide Begriffe noch ein
dritter einschiebt. Es ist das Beispiel des
fließenden Wassers: aucli hier ist die treibende
Kraft die Schwerkraft, aber das Wasser
fließt nicht senkrecht, sondern schräg nach
unten; der Grund ist der, daß es sich hier
um eine zwangläufige, nicht um eine freie
Bewegung handelt, das Wasser muß sich
an den Verlauf der festen Erdoberfläche
halten, die sein Eindringen verhindert.
Natürlich kann man dieses Hindernis als eine
neue Kraft einführen, mit der Schwerkraft
kombinieren und erhält dann eine kombi-
nierte Kraftlinie, mit der dann die Bahn-
linie zusanimenfiillt : aber das ist ein nicht
allgemein zweckmäßiges und deshalb nur
in gewissen Fällen angewandtes Verfaliren.
Aber selbst wenn wir es für jetzt akzeptieren,
machen wir doch noch einen Denkfehler,
wenn wir Kraftlinien und Bahnlinien iden-
dargestellt; die drei Kugelflächenstücke sind
gleich groß, befinden sich aber in Abständen
von der Quelle, die sich wie 1:2:3 verhalten;
die Anzahl der hindurchtretenden Kraftlinien
ist bezw. 36, 9, 4; diese drei Zahlen verhalten
sich wie (1)^: (Vi)": (Vs)^ und ebenso ver-
halten sich die Feldstärken in den betreffenden
Polabständen.
4. Kraftlinien. Stromlinien. Bahn-
linien. Die angedeuteten VorsielliiiiL^cii
nehmen auf diese Weise einen greifbaren
Charakter an: die Ivraftlinien erfüllen das
Feld als etwas Reales, die Kraft fließt sozu-
sagen wirklich von einem Punkt zum anderen,
die Niveauflächen sind Flächen des Gleich-
gewichts. Trotzdem muß man sich immer
gegenwärtig halten, daß Kraft nur ein
kausaler Hilfsbegriff ist, und daß der Kraft
die Wirkung als das allein Beobachtete
gegenübersteht. .\uf den lalleiulen Stein
z. B. wirkt die Scliwerkrail. ihre Kraftlinie
tifizieren; und zwar deshall). weil die beiden
Begriffe eine ganz verschiedene Beziehung
zu Raum und Zeit lialjen. lilinc Kraft-
linie ist der Inbegriff aller Linienelemente,
deren jedes angibt, welche Richtung an der
betreffenden Stelle die Ivraft im jetzigen
Augenblicke, also für alle Elemente in dem-
selben Augenblicke hat. Dagegen ist die
Bahnlinie der Inbegriff aller Linienelemente,
die ein und dasselbe Wasserteilchen mit
der Zeit zurücklegt; das ist doch offenbar
nicht die Parallele zum Ivraft liiiienbcgriffe.
Wohl aber gibt es eine solche: es ist der In-
begriff aller Linienelemente, deren jedes die
Bahn des dort gelegenen Wasserteilchens
im jetzigen x\ugenblicke angibt. Eine solche
Linie nennt man eine Stromlinie, und
die Schar der ausgewählten Stromlinien
gil)t eine Anschauung vom augenblick-
lichen Zustande des ..Strömungsfeldes".
Kraftlinien und Stromlinien sind Augenblicks-
Potential
10G9
bilder, Bahnlinien sind Zeitbilder. Nun gibt
es natürlich einen naheliegenden Fall,
in dem Stromlinie und Bahnlinie trotzdem
identisch wird: wenn nämlich die Bewegung
zeitlich immer dieselbe bleibt, wenn das fol-
gende Wasserteilchen lediglich die Rolle des
vorhergehenden übernimmt, wenn die Be-
wegung, wie man sagt, stationär ist. Ist
aber die Bewegung veränderlich, so setzt
sich das erste Linienelemeut als zeitliche
Bahnlinie anders fort wie als aui;enblick-
liche Stromlinie, die wirkliche Bahnlinie weicht
von der Stromlinie, von Element zu Element
mehr ab, sie geht von einer Stromlinie zur
anderen hinüber nach Art der Verbindungs-
weichen auf vielgleisigen Eisenbahnstationen;
man vergleiche die Figur 9, in der die Strom-
Niveauflächen sind horizontale Ebenen, alle
in gleichen Abständen voneinander (denn die
Erdschwere ist in einigen km Höhe kaum
merklich anders als am Boden); die Kraft-
linien sind vertikale Gerade, von oben nach
unten gerichtet, und sie müssen so aus-
gewählt werden, daß durch das qcm der
Niveauflächen überall 981 Kraftlinien hin-
durchtreten (im absoluten Maße ist näm-
lich die Schwerkraft gleich 981 Dynen);
aus naheliegenden Gründen konnten in
Fiffur 10 nur wenige Kraftlinien bezeichnet
y
linien schwach, die Bahnlinie erstens grob
als Wellenlinie mit endlichen Elementen und
dann in ihrer wahren, ausgeglichenen Gestalt
gezeichnet ist.
Das Ergebnis dieser Betrachtung ist
also dieses: es gibt drei Scharen von Kurven
im Felde: Kraftlinien, Stromlinien und Bahn-
linien; und nur in besonderen Fällen werden
zwei von ihnen oder alle drei miteinander
identisch.
5. Gravitationsfeld. Gehen wir nun
die wichtigsten Felder der Reihe nach durch
und beginnen wir mit demjenigen Felde, das
unser Interesse am meisten verdient und
doch am wenigsten wachruft, letzteres des-
halb, weil wir fürtwährcnd in ihm leben,
weil die in ihm stattliiuleiuii'U Verhältnisse
uns zur Gewohidieit gewdrtien sind. Wir
Irdischen leben im. Felde der Erdschwere.
Wir leben darin, ob wir uns nun im Zimmer
oder im Freien, auf Bergen oder in Berg-
werken, auf festem Lande oder auf dem
Wasser befinden; wir können aus diesem
Felde, trotz der Riesenfortschritte der Tech-
nik, nicht heraus und werden es vielleicht
niemals können. Bei Beschränkung auf ein
kleines, ebenes Stück der Erdoberfläche
und auf diejenigen Höhen, zu denen der
Mensch sich erheben kann, hat dieses Feld
eine überaus einfache Konstitution: die
7
7
Fig. 10.
werden. Man hat es hier mit einem gleich-
förmigen Felde zu tun, in dem doppelten
Sinne, daß die Kraft überall dieselbe Rich-
tung und dieselbe Größe besitzt. Diesen
Charakter büßt das Feld ein, wenn man zur
Betrachtung des Erdganzen und zu ihrer
weiteren Umgebung übergeht; denn die
Erde ist eine Kugel, und im Gegensatze zu
einem kleinen Teiche, der eben ist, hat der
Ozean eine sphärische Oberfläche. Aus all-
gemeinen und speziellen Tatsachen ergibt
sich nun, daß die Quelle des Feldes der Erde
in ihrem Mittelpunkte liegt, und daß dem-
gemäß die Feldstärke abnimmt wie das Qua-
drat der Entfernung von diesem Punkte
wächst; hieraus erklärt es sich ja, daß in
mäßigen Höhen die Schwere nicht wesent-
lich abnimmt, da diese Höhen gegenüber
dem Erdradius kaum in Betracht kommen.
Jetzt aber, bei der allgemeineren Betrach-
tung, liegt die Sache natürlich ganz anders,
wir erhalten als Niveauflächen konzentrische
Kugeln und als Kraftlinien ihre Radien.
1070
Potential
Nun ist das Potential die Größe, deren Ge-
fälle — in der Sprache der Mathematik der
negative Dift'erentialquotient (Dq) — die
Feldstärke, hier also, wenn r die Entfer-
nung vom Erdzentrum ist, die Größe 1/r-
ergibt; und das ist die Größe 1/r (weil,
wenn dr eine kleine Größe ist, der Ausdruck
l/r-l/(r+dr)
dr
bis auf einen zu vernachlässigenden Fehler
gerade l/r^ ergibt). Nimmt man nun nocii
die Masse der Erde hinzu (die Ergiebigkeit
der Erdquelle), so erhält man als Potential
der Erde m/r. Die Auswahl der Niveau-
flächen nuiß also derart getroffen werden,
daß ihre reziproken Radien eine immer um
dieselbe Zahl abnehmende Zahlenreihe bilden.
Zu diesem Zwecke müssen die Radien selbst
nach außen hin immer rascher wachsen,
wie das die Figur 11 veranschaulicht, in
Fig. 11.
der sich die reziproken Radien der Niveau-
kreise wie 6:5:4:3:2, also die Radien selbst
wie 1/6 : 1/5 : 1/4 : 1/3 : 1/2 verhalten.
Uebrigens muß jetzt ein falscher Aus-
druck verbessert werden, der, nicht ohne
Absicht, vorhin gebraucht wurde. Die Kraft-
linien eines Feldes laufen natürlich ganz
allgemein von der Quelle zur Senke. Nun
laufen sie in unserem Falle, da die Gravi-
tation ein Anziehuiii;s|ihaiiomen ist, nach
dem Erdzentrum hin; es lih^ibt also nichts
übrig, als den Erdmittelpunkt nicht als
Quelle, sondern als Senke anzusehen. Und
was die Niveauflächen angeht, so nehmen
ihre charakteristischen Zahlen, die Potentiale,
ganz allgemein von der Quelle zur Senke ab,
während man hier, um im Bilde zu Ijleiben,
nach außen abnehmende Zahlen einsetzen
muß. Um diesen Widerspruch zu beseitigen,
muß man annehmen, daß die Gravitation
ein negatives Potential besitzt oder viel-
mehr, da dies ein Unding wäre, daß es im
Weltenraume ein für allemal ein sehr großes
positives Potential !;ilit. von dem die zur
Beobachtung gelangenden Potentialwerte nur
jeweilig abgezogen werden, daß also das
Erdpotential v z. B. nicht durch m/r dar-
gestellt wird, sondern durch C — m/r, wo C
eine sehr große Konstante ist, die im übrigen
keine Rolle spielt, da es sich immer nur um
die Aenderungen von V handelt.
Das Bild, das man von dem Gravitations-
felde, jetzt ganz allgemein gefaßt, gewinnt, ist
somit das folgende: Um jeden Weltkörper
hat man eine Schar sphärischer Wellen,
die nach außen immer länger und schwächer
werden; und diese Wellensysteme schneiden
sich wie die von auf einen Teich geworfenen
Steinchen herrührenden. Was geschieht an
den Störungsstellen ? Wir wollen diese Frage
nicht allgemein verfolgen; aber eins muß
herausgehoben werden: die Existenz eines
Punktes, wo die Wirkungen der beiden Quellen,
auf die wir uns der Einfachheit halber
beschränken, sich gerade aufheben; eines
Gleiehgewichtspunktes, in dem ein Kör-
per nicht w-eiß, ob er z. B. auf die Erde oder
auf den Mond fallen soll; jenes Punktes,
dessen Zustand von Poe, Verne und Laß-
witz dichterisch, aber lehrreich geschildert
worden ist; jenes Punktes, bei dessen üeber-
schreitung der Mensch, ohne es zu merken,
sich plötzlich auf den Kopf stellen und
von nun ab oben und unten im vertauschten
Sinne gebrauchen würde. In Figur 12 sind
A und B die beiden Quellen, deren Stärken
wie 4:1 gewählt sind (bei Erde und Mond
ist der Kontrast viel stärker), und P ist der
Gleichgewichtspunkt ; in ihm hat die Niveau-
fläche einen Doppelpunkt, und die Kraft
ist nach allen Rielitiuigen lün luül. Man
muß recht scharf auseinander halten, was
es heißt : die Ivraft ist null, und: das Potential
Potential
1071
ist null. Im Gleichgewichtspunkte ist das
Potential durchaus nicht null, und kann es
auch gar nicht sein, da es doch die Summe
der beiden Einzelpotentiale ist; null wird
das Potential der Gravitation nur in der
UneiuUiohkt'it (und auch hier strengge-
luimmen nicht null, sondern C, vgl. oben).
Wir werden später Fälle kennen lernen,
wo das Potential auch im Endlichen null
werden kann.
Eine direkte Anschauung von der
Konstitution des Gravitationsfeldes können
wir uns nur in ganz besonderen Fällen ver-
schaffen; so von den Ki"aftlinien in einem
Zimmer, indem wir von der Decke Lote
herabhängen lassen, von den Niveaulinien
oder -flächen mit Hilfe der Wasserwage
oder der Libelle. Die Katur seihst liefert
uns Kraftlinien nur in mehr oder wciiigu
modifizierter Gestalt, z. B. in den fließenden
Gewässern, in den Abrollbahnen von Steinen,
also in Fällen, wo durch die Zwangläufigkeit
die Kichtung stark verändert wird. Am stärk-
sten wird diese Abänderung bei den Be-
wegungen der Himmelskörper, z. B. der
Planeten oder der Trabanten; und zwar aus
dem Gnmde, weil diese Körper außer ihrer
Gravitationsbewegung noch eine Impuls-
bewegung besitzen, die zur Folge hat, daß
diese Körper nicht auf ihre Hauptkörper
herunterfallen, sondern um sie kreisen.
Jlelir schon kommt uns die Natur entgegen
für (he Anschauung der Niveauflächen in der
Oberfläche von Teichen und Meeren; aber
auch hier wird das Bild durch die Wellen-
bewegung und besonders durch die größte
von ihnen, Ebbe und Flut, stark getrübt.
Müssen wir so auf ein anschauliches Bild
des Schwerefeldes verzichten, so haben wir,
und zwar so recht eigentlich für kein anderes
Feld als das der Schwere, doch eine direkte
sinnlich-körperliche Empfindung; man könnte
sie beinahe durch ein besonderes Sinnes-
organ charakterisieren, den Schweresinn;
und dieser Sinn ist von außerordentlicher
Feinheit. Schon wenn der W^eg, den wir
gehen, nur um den Bruchteil eines Grades
von der Horizontalen abweicht (so daß man
etwa auf einem Blatte Papier die beiden
Linien kaum trennen könnte), spüren wir,
daß wir nicht auf der Niveaufläche gehen, son-
dern steigen oder fallen. Beim Steigen handelt
es sich natürlich um die Empfindung der
erforderlichen Arbeitsleistung, komplizierter
ist die Analyse des Fallens, worauf einzu-
gehen hier nicht der Ort ist.
6. Elektrisches und magnetisches Feld.
Zwei Klassen vonErschciiuniurn, die iiiren for-
malen Gesetzen nach große Auaingie mit
der Gravitation zeigen, sind die elektrischen
und magnetischen, genauer gesagt: die
elektrostatischen und magnetostati-
schen Erscheinungen. Das geraeinsame ist
das Gnindgesetz, wonach die Feldstärke
direkt proportional ist der Ergiebigkeit der
Quellen oder, wie man hier gewöhnlich sagt,
der Stärke der Pole, die aufeinander wirken,
und umgekehrt proportional mit dem Qua-
drate der Entfermmg (solange die Pole
punktförmig oder doch klein gegen ihren
Abstand sind); nur ist das Gesetz nicht,
wie in jenem Falle, von Newton, sondern
erst um mehr als ein Jahrhundert später
von Tobias Mayer, Coulomb und Caven-
dish erkannt worden. Aber zwei ganz merk-
würdige LTnterschiede finden statt: zwischen
zwei Quellen, und ebenso zwischen zw-ei
Senken, findet nicht Anziehung, sondern
Abstoßung statt, die Krafthnien zwischen
zwei Polen stehen nicht, wie die zwischen
Erde und Mond, in Dnickspannung, sondern
in Zugsjiannung. Nach dem früher Ge-
sagten ist das auch das Normale, der Zu-
stand bei der Gravitation aber anomal.
Und zweitens: während es bei der Gravita-
tion nur eine Art von Polen gibt, und zwar,
mit Rücksicht auf den eben besprochenen
Umstand, nur Senken, gibt es hier zwei
entgegengesetzte Arten von Polen: Quellen
und Senken. Während Gravitation immer
nur ,, aufgesaugt" wird, kann Elektrizität
und Magnetismus sowohl ,, ausgestrahlt"
wie ,, aufgesaugt" werden. Man spricht in
diesem Sinne von positiver und negativer
Elektrizität bezw. von nördlichem und
südlichem Magnetismus. Daneben besteht
noch ein dritter, aber nur quantitativer
Unterschied, betreffend die Stärke des er-
zeugten Feldes; und zwar in einem der ersten
V'ermutung entgegengesetzten Sinne: schon
ein mäßiges elektrisches oder magnetisches
Feld ist im Vergleich mit dem Schwerefeld
ungeheuer stark; bei zwei Kugeln, die sich
im elektrisierten Zustande kräftig abstoßen,
würde man im unelektrischen Zustande selbst
mit den feinsten Mitteln noch kaum eine
Gravitationswirkung nachweisen können.
Nur durch die ungeheure Masse der gravi-
tierenden Körper, wie sie die Himmels-
körper darstellen, kommt die große Intensität
der Felder zustande.
In Figur 13, die ein Gegenstück zur
Figur 12 bildet, ist das Feld zweier, an
Stärke sich wieder wie 4 : 1 verhaltender
Pole dargestellt, die aber nicht, wie dort,
gleichartig, sondern von entgegengesetzter
Natur sind, also der eine eine Quelle, der andere
eine Senke. Während dort die Kraftlinien
der beiden Pole sich abstoßen, ziehen sie
sich hier an, sie bilden, wenigstens teil-
weise, geradezu Brücken vom einen Pole
zum anderen; folglich kann es auch zwischen
den beiden Polen, keinen Gleichgewichts-
punkt geben. Wohl aber gibt es hier eine
Niveaufläche vom Potential null (bei zwei
gleich starken Polen würde es die Mittel-
1072
Potential
ebene zwischen ihnen sein), sie ist in der
Figur mit R bezeichnet und schneidet sich
im Punkte P, der aber außerhalb des
Systems der beiden Pole liegt. Auf die
übrigen Details der Figur kann hier nicht
eingegangen werden, und ebensowenig auf
die zahlreichen anderen Fälle theoretischer
Feldbehandlung, obgleich jeder von ihnen
wieder neuartiges Interesse gewährt.
'— " 'Jt "~
~~^^^
,-—
/i """-—-
"^u
,''
y
/
K/
s;
^vA
\ji'
^ ^^
1 /.'-(
^\~-^^
\ \-
1 /
/\ y'^
^^^fe
y\-
UTfY v^^iO
rY\
TTr7 ^ mTTi
\ ___J_^
Yv
^Mq
:=Wy
N\
"V^
=^^^vH
Fig. 13.
Nun kann man aber, statt, wie bisher
angenommen, rechnerisch vorzugehen, d. h.
die Kiveau- und Kraft-Gebilde aus dem
Grundgesetze abzuleiten, auch auf experi-
mentellem AVege Feldbilder herstellen.
An prinzipieller Bedeutung und an Exakt-
heit werden sie den berechneten nachstehen,
da einerseits die rechnerischen Grundlagen
absolut gesichert sind, andererseits beim
Experiment sich immer unvermeidliche
Fehlerquellen einstellen. Dafür aber ge-
währen die experimentellen Feldbilder doch
einen unmittelbareren Einblick in die Natur,
und ihre Herstellung ist zum Teil außerordent-
lich viel einfacher und rascher; namentlich
gilt das von den magnetischen Bildern,
die hier den Vorrang beanspruchen, und an
die wir uns daher halten wollen.
Wir bringen also in irgendein magneti-
sches Feld eine möglichst kleine, auf ein
Füßchen gestellte oder an einem Faden
hängende Magnetnadel, bringen sie von
Ort zu Ort und stellen ül)erall ihre Einstellung
fest; bei geeignetem Verfahren erhält man
dann offenbar die Schar der Kraftlinien.
Natürlich ist das sehr zeitraubend, und es
fragt sich, wie man es beschleunigen könne.
Da liegt nun der Gedanke nahe, eine ganze
und wenn man überdies zu immer kleineren
Nadeln übergeht, kommt man ganz von
selbst auf die Idee, PZisenfeilicht zu benutzen.
Freilich muß man sich nun im wesentlichen
auf einen ebenen, und zwar horizontalen
Schnitt des Feldes beschränken; aber das
muß man ja bei den theoretischen Zeich-
nungen auch tun, und aus einer geeigneten
Anzahl von Schnitten kann man schließ-
lich die volle Kenntnis des räumlichen Feldes
gewinnen. Man bringt also in das Feld
eine Glasplatte oder ein Kartenblatt, streut
das Pulver auf und hilft durch leichtes
Klopfen über die Trägheit der Teilchen
hinweg; diese ordnen sich dann annähernd
in den magnetischen Kraftlinien an —
annähernd, weil durch die gegenseitige
Wirkung der Teilchen aufeinander das Feld
modifiziert wird, sowie infolge anderer Fehler-
quellen. Die Niveaulinien freilich kann
man nicht erhalten, man muß sie durch
senkrechte Kreuzung der Kraftlinien zeich-
nerisch hinzufügen. In den Figuren 14, 15
und 16 sind die drei einfachsten Fälle wieder-
gegeben: der eines einzigen Pols, der zweier
gleichartigen Pole und der zweier entgegen-
gesetzter Pole; an Stelle des letzten Falles
.\\
''■/<.
11
'/)')nililij)"rii\H«
Fiff. 15.
ist übrigens der von ihm nicht sehr abwei-
Anzahl Nadeln gleichzeitig zu benutzen; chende Fall eines Stabmagneten gewählt, der
Potential
1073
an den Enden zwei entgegeniresetzte Pole
hat. Von den theoretischen Bildern der
Figuren 12 und 13 uiitersclieiden sich die
der Figuren 15 und 16 dadurch, daß die beiden
und diese sind von neuem Interesse, da sie zur
Abwechselung einmal nicht die &aftlinien,
sondern die Niveaulinien liefern. Als Bei-
spiel sei der Fall der Figur 17 gewählt, also
der einer stromdurehflossenen Kreisscheibe,
mit a als Quelle, b als Seiike; die mit
Pfeilen versehenen Linien sind die Strom-
linien, die darauf senkrechten die Niveau-
linien, hier also die Linien gleicher Span-
nung. Diese letzteren nun kann man,
wenn auch etwas mühselig, so doch sehr
exakt, auf folgende Weise ermitteln. Man
Fig. 16.
Pole dort ungleich, hier gleich stark gewählt
sind, wodurch hier das Bild auch in bezug
auf die quere Mittellinie symmetrisch wird";
hiervon abgesehen kann man leicht die
Uebereinstimmung zwischen Theorie und
Experinu'ut feststellen.
7. Andere Felder. Ein weiteres, in seiner
Art interessantes Feld ist das der elektri-
schen Strömung. In einem Drahte fällt
das, was wir mehr oder weniger bildlich die
elektrische Strömung nennen, mit dem Drahte
zusammen; wie aber gestaltet sich die ' hält das eine Ende des Spulendrahtes eines
Sache, wenn der Strom aus einem solchen Stromzeigers, das man gut zugespitzt hat,
Drahte in einen leitenden Raum oder, wie wir an irgendeinen Punkt c der Scheibe, hält
der Einfachheit halber annehmen wollen, das andere Ende an irgendeinen Punkt d
in eine leitende Fläche, z. B. ein dünnes und verschiebt es, unter Festhaltung des
Metallblech tritt ? Von vornherein wird man ersten Endes, so lange, bis der angezeigte
vermuten müssen, daß sich hier ein unend- , Strom null geworden ist; ist das etwa in e
liches Netz von Verzweigungen ergibt, indem ; der Fall, so ist man sicher, daß c und e auf
auf die erste Verzweigung an der Eintritts- 1 derselben Niveaulinie liegen, von der man
stelle sofort weitere Verzweigungen jedes sich auf die gleiche Art beliebig viele weitere
der entstandenen Zweige folgen usw. Die , Punkte verschaffen kann; ebenso kann man
Theorie zeigt aber, daß man eine so verwickelte dann das erste Ende auf f legen und mit dem
Vorstellung nicht anzuwenden lu-aucht, daß ' anderen Ende eine zweite "Niveaulinie ab-
man vielmehr mit der einfacheren auskommt, . tasten usw. Unmittelbarer, aber vorsichtiger
es finde nur an der Quelle Verzweigung zu deuten, ist die elektrochemische Methode,
statt, und die so entstandenen Zweigströme j bei der man die Scheibe in einen Trog mit
liefen nebeneinander her, als ob sie durch ! elektrolytischer Flüssigkeit legt und auf
dünne Fäden aus isolierendem Material ihr ein" farbiges Kurvensvstem" erhält, das
getrennt wären, bis sie schließlich in der
Senke wieder zusammentreffen. Die &aft-
linien fallen hier, wenigstens bei geeigneter
Anordnung, mit den Stromlinien zusammen,
in gewissen Fällen wenigstens annähernd
die Schar der Niveaulinien veranschaulicht.
So interessant nun aber auch die bisher
betrachteten ^ Felder sein mögen, es fehlt
und es kommt darauf an, diese und die auf der Reihe noch das letzte und merkwürdigste
ilmcn senkrechten Niveaulinien, d. h. die Glied: das elektromagnetische Feld.
Linien gleichen Strömungspotentials, zu er- 1 Ein Strom erzeugt nämlich in seiner Um-
mitteln. Das kann nun. da die Eigenschaften gebung ein magnetisches Feld, und zwar
des Strömungspotcntials denen des eleictro- ein von dem elektrischen oder magnetischen
.statischen sehr ähnlich und jedenfalls genau prinzipiell verschiedenes. Man weiß, daß
bekannt sind, durch Rechnung geschehen; ; der Strom einen Magnetpol weder anzieht
es gibt aber auch experimentelle Hilfsmittel, '< noch abstößt, sondern seitlich ablenkt; uiul
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. 68
1074
Potenttal
■wenn er diese Ablenkung in der neuen Lage | gewöhnliche Potential, und zwar deshalb,
des Poles und dann immer von neuem wieder- weil es hier nicht bloß drei Kraftkompouen-
holt, entsteht offenbar das Phänomen, daß ten, sondern sechs gibt, nämlich die drei
der Pol um den Strom herum kreist. Die ] normalen Druck- oder Zugkomponenten und
Kraftlinien werden also ebenfalls Kreise die drei tangentialen Scherungskomponenten.
sein, das Feld ist vom Charakter eines , Es muß daher das Potential hier so gebildet
Wirbelfeldes. Das wird durch die Fei- : werden, daß seine sechs Differentialquotienten
lichtmethode vollauf bestätigt. Steckt ' nach den betreffenden Richtungen die sechs
man durch eine Glasplatte vermittels Kraftkomponenten liefern. Immerhin wird
eines kleinen Loches einen stromdurch- durch die Einführung des Potentials die
flossenen Draht und streut auf die horizontal ^ Mannigfaltigkeit der elastischen Erschei-
gehaltene Platte Eisenpulver, so erhält man nungen beträchtlich vereinfacht, und es zeigt
das Bild der Figur 18, also nicht, wie um ' sich das u. a. in der Zahl der für die verschie-
einen Magnetpol herum, radiale Anord- denen Stoffklassen charakteristischen Elasti-
nung (vgl.'^Fig. 14), sondern periphere. Dem zitätskonstanten; so würde ein Körper ohne
alle Svmmetrieeigenschaften, d. h.
■:7!Ü^':
:;^1
m
Fig. 18.
entsprechend ist auch das elektromagnetische
Potential ganz anderen Gesetzen wie das
Newtonsche oder Coulombsche unter-
worfen, es ist kein Potential im engeren, son-
dern eines im weiteren Sinne des Wortes.
Und dasselbe gilt von dem ihm in mancher
Hinsicht verwandten elektrodynamischen
Potential, maßgebend für die "Wirkung
zweier Ströme "aufeinander sowie für die
Erscheinungen der induzierten Ströme. Und
gerade im Gebiete dieser Induktionserschei-
nungen, die ja die Grundlage der Elektro-
technik bilden, hat sich die Methode der
Kraftlinien außerordentlich bewährt: über-
all kommt es im wesentlichen darauf an,
zu ermitteln, wieviel Ivraftlinien z. B. durch
eine Stromschleife hindurchtreten, wie sich
diese Anzahl bei Orts- oder Strom-Aende-
rang der Schleife ändert usw.; es muß aber
an dieser Andeutung genügen.
Schließlich ist der Begriff des Potentials
noch mannigfacher Erweitening fähig. Zwei
solche Potentiale müssen noch kurz erwähnt
werdert. Das eine ist das elastische Po-
tential, genauer Potential der elastischen
Kräfte. Es ist viel komplizierter als das
ein trikliner Ivristall, 36 Konstan-
ten haben, deren Zahl sich infolge
der Existenz des Potentials auf
21 reduziert, bei einem mono-
klinen von 21 auf 13, und schließ-
lich bei einem isotropen von 3 auf
2 (z. B. Dehnungsmodul und
Querkontraktion, oder Volumen-
und Gestalt-Modul).
Das andere der gedachten
Potentiale ist das Wellenpoten-
tial, das, insofern die betreffende
Wellenbewegung sich in dem
Phänomen der Strahlung offen-
bart, zum Strahlungspotential
führt. Hier haben wir es mit
Strahlungsfeldern zu tun, die
sich den Strömungs- und den
Wirbel-Feldern als drittes zur
Seite stellen. In der Optik
hat man diesem Potential den besonderen
Namen Luminal gegeben; es hat begreif-
licherweise wieder besondere Eigenschaften,
auf die aber nicht eingegangen werden kann.
Schließlich ist noch eine Bemerkung hin-
zuzufügen. Das liisher betrachtete Potential
ist diejenige Größe, die durch ihr Gefälle
die Feldstärke liefert, d. h. die ICraft auf
einen passiven Einheitspol. Im allgemeinen
hat man es in der Natur mit dem kompli-
zierteren Falle zu tun, daß zwei Körper
oder Felder aufeinander wirken, von denen
jedes eine beliebige Stärke und Konfigura-
tion haben kann. Alsdann hängt alles von
einer Größe ab, die auch ein Potential ist,
die man aber der Deutlichkeit halber besser
als das gegenseitige oderWechselwirkungs-
Potential bezeichnet. Es läßt sich rech-
nerisch aus dem einfachen Potential ableiten,
hat aber seine eigenen Gesetze und Eigen-
schaften.
8. Geschwindigkeitspotential. Die Po-
tentiale, von denen bislier die Rede war,
waren sämtlich Potentiale von Kräften, sei
es nun von Zentralkräften (vom anziehenden
oder abstoßenden Typ), sei es von ablenkenden
Potential
1075
Ivräften (vom Wirbeltyp), sei es von perio-
dischen Kräften (vom" Wellenty])). Kräfte
sind, wie eingangs betont, das Korrelat zu
Wirlamgen, und in der Mechanik speziell
zu Beschleunigungen; in diesem Sinne kann
man das Kraftpotential auch als Beschleu-
nigungspotential bezeichnen. Es liegt
nun gar kein Grund vor, mit dem einfacheren
Begriffe der Geschwindigkeit nicht ebenso zu
verfahren und zu fragen, ob es nicht möglich
ist. auch diesenVektof auf einen Skalar zurück-
zuführen; auf einen Skalar, den man natür-
lich ganz entsprechend zu definieren hätte,
nämlich als diejenige Größe, deren Gefälle
in den drei Koordinatenrichtungen die Kom-
ponenten der Geschwiiidigk^-it, und deren
Gefälle in der Richtung stärksten Gefälles
die Geschwindigkeit selbst ergibt. Man nennt
diesen Skalar das Geschwindigkeits-
potentiaL Zwischen dem liraftpotential
und dem Geschwindigkeitspotential muß man
scharf unterscheiden, wenn man den Charak-
ter von Naturerscheinungen klar erkennen
will. Es soll das hier nur an einem Punkte
erläutert werden, der besonders wichtig
erscheint. Ein Kräftepotential existiert,
wie gesagt, stets, wenn nur alle bei dem
Phänomen mitspielenden Viiri:äni:i' in den
Kreis der Betrachtung eiiiliczu'^Mi werden.
Dagegen existiert ein (li^sclLwiiuligkeits-
potential durchaus nicht immer, nämlich
dann nicht, wenn es in dem System elemen-
tare Wirbel gibt, wie sie namentlich von den
Bewegungen der Flüssigkeiten und Gase
her als Stnidel, Wirbel, Wasserhosen und
Zyklone allgemein bekannt sind, und wie sie,
in bildlicher Abstraktion, auch in andere
Gebiete, namentlich in das des Magnetis-
mus, hinübergenommen werden. Es ist
das sehr merkwürdig (kann aber hier nicht
weiter verfolgt werden), daß, obgleich das
herrschende Ivräftepotential vom normalen
Charakter ist, doch kein Geschwindigkeits-
potential existiert, sondern Wirbel vor-
handen sind. Man unterscheidet daher
zwischen Potentialbewegung und Wir-
belbewegung, wobei das Wort ,, Potential-
bewegung" nur eine Abkürzung für,, Bewegung
mit Existenz eines Geschwindigkeitspoten-
tials" ist. Bei den elastisch-festen Körpern
sind z. B. Längsschwingungen Potentialbe-
wegungen, Drillungsschwingungen dagegen
Wirbelbewegungen; und ebenso gehören die
elektrischen Strömungen in die erste, der
Mai;iietisnuis in die zweite Klasse. Bei den
elastischen Körpern kann man den Gegensatz
schließlich auch auf die Erscheinungen des
Gleichgewichts ausdehnen und von Poten-
tialdeformationen einerseits, von Wirbel-
deformationen andererseits sprechen.
9. Eigenschaften des Potentials. Wir
kehren nun zum eigentlichen Potential
zurück und müssen wenigstens kurz seine
Eigenschaften zusammenstellen, wobei sich
die mathematische Formulierang nicht ganz
vermeiden läßt. Das Potential in irgend-
einem Punkte eines unipolaren Feldes ist
V=m/r, wo m die Ergiebigkeit des Poles
und r die Entfernung des ,, Aufpunktes"
(auf den sich V bezieht) von dem Pole ist.
Für ein multipolares Feld wird entsprechend
V=S(m/r) und für das Feld, das von aus-
gedehnten Körpern herrülirt: V=/(dm/r).
Das Potential eines punktförmigen Poles
wird unendlich, wenn der Aufpunkt in den
Pol hineinrückt; das Potential einer Linie
wird in ilir selbst ebenfalls unendlich, aber
mir vom loi^arithmischen Grade; das Po-
tential einer Fläclie bleibt in ihr selbst sogar
endlich. Dancgen wird im letzteren Falle
der Differentialquotient unstetig, er macht
beim Durchgange durch die Fläche einen
Sprung um 4;td^ wo d die Quellendichte an
der Durchgangsstelle ist; eine Tatsache, die
übrigens nur eine formale Bedeutung hat,
daher rührend, daß sich der Sinn der Kraft
umkehrt, indem sie nämlich .sowohl vorher
wie nachher nach der Fläche hin (oder beide
Male von ihr weg) gerichtet ist. Was endlich
das Potential einer räumlichen Quelle angeht,
so bleibt es auch in diesem Räume selbst end-
lich und auch seine Differentialquotienten
bleiben stetig, dagegen erfahren die zweiten
Differentialquotienten Sprünge, und für
ihre Summe, die man mit _/V bezeichnet,
beträgt der Spning gerade — 4:n; im äußeren
Räume gilt nämlich die Laplacesche
Gleichung z/V=0, im Inneren dagegen
die Poissonsche Gleichung JY=
— 4.Td; eine Unstetigkeit, die ganz natür-
lich erscheint, wenn man bedenkt, daß auch
die Quellensubstanz selbst, sei es nun Materie
oder Elektrizität oder Magnetismus, an der
Grenze unstetig wird (nämlich plötzlich
da ist). Man kann in diesem Sinne die
Poissonsche Gleichung geradezu als Defini-
tion der betreffenden Substanz, charakteri-
siert durch ilu-e Dichte, ansehen und schrei-
ben: d= — jy/iTT (das negative Zeichen
besagt nur. daß es sieh um das Gefälle, nicht
um den Zuwachs, handelt). Uebrigens
kommt dem Ausdruck _/V eine recht an-
schauliche Bedeutung zu, es ist nämlich der
Ueberschuß des Potentialwertes an der
betreffenden Stelle über den Durchschnitt
aller Werte in der Umgebung; im Falle
der Laplaceschen Gleichung ist dieser
Ueberschuß null, und das besagt: im freien
Felde hat das Potential nirgend Maxima
und Minima; im Falle der Poissonschen
Gleichung ist der Ueberschuß von nuU
verschieden, und dadurch bestimmt sich
die Dichte, mit der das Substrat im Felde
verteilt ist. Man sieht, wie sich durch diese
Betrachtung der Gegensatz zwischen Kraft
und Stoff, zwischen Potential und Substrat-
1076
Potential
Fig. 19.
wieder hinaus; ist die Summe von null ver
schieden, so liefert ihr Wert einen Maßstab
für die Ergiebigkeit der in dem Räume vor-
handenen Quellen und Senken. Das Potential
führt auch hier wieder, wie man sieht, un-
mittelbar zum Bilde der Kraftströmung
durch das Feld.
10. Beispiele von Potentialen. Die
uns schon bekannte Formel V=m/r gilt
nicht bloß für einen punktförmigen Pol,
sondern auch für eine homogene Kugel-
schale oder Vollkugel, solange der Auf-
punkt im äußeren Eaume liegt; man hat
also den Satz: eine Kugel wirkt so, als ob
ihre ganze Masse (Ladung usw.) im Mittel-
punkte vereinigt wäre. Das ist z. B. der
Grund, warum die Schwerkraft bei der
Erhebung über die Erdoberfläche nicht wesent-
lich abnimmt, solange diese 1-j-licliung klein
gegen den Kich-adius ist. {»auegcn liat im
inneren Hohlräume der Kugelschale das
Potential für alle Punkte den gleichen Wert,
die Kraft ist also null, es ist hier gewisser-
maßen gar kein Feld vorhanden; man kann
in diesem Sinne von einer ,, Schirmwirkung"
einer Kugelschale (und ähnlicher geschlosse-
ner Flächen) reden. Das Potential einer
Kreisscheibe verhält sich, wenn das wirk-
same Substrat gleichförmig auf ihr verteilt
ist, sehr kompliziert; einfacher und interes-
dichte, also sozusagen zwischen dem aktiven , santer ist hier der Fall, daß das Substrat
und dem passiven Faktor in der Natur, j elektrische Ladung ist, in der Verteilung, die
verwischt; es sind das nur noch die beiden sie von selbst annimmt, wenn sie sich frei
Seiten, von denen man die Verhältnisse ' ausbreiten kann, und die von der Mitte nach
betrachten kann. i dem Rande hin an Dichte stark zunimmt:
Noch anschaulicher wird der Sinn von hier sind die Niveaulinien, wie Figur 20 ver-
/N, wenn man diesen Ausdnick, was in sehr
einfacher Weise geschehen kann, in den ihm
völlig äquivalenten Ausdruck /(öV/önjds
umformt, wo ds das Oberflächenelement
eines geschlossenen Raumes im Felde, (öV/ön)
aber das Gefälle des Potentials in der Rich-
tung nach der inneren Normale bedeutet.
Dieses Integral stellt aber offenbar die
algebraische Summe aller Ein- und Ausströ-
mung von Kraft in dem betreffenden Räume
dar (Fig. 19); befindet sich in dem Räume
weder eine Quelle noch eine Senke, so ist
jene Summe notwendig null, es strömt eben-
soviel Kraft ein wie auf der anderen Seite
Fig. 20.
anschaulicht, Ellipsen, die liraftlinien Hj'per-
beln. Ganz abweichend vom Newtonschen
Potential verhält sich das magnetische,
weil es sich hier nicht um eine, wenn auch
irgeudwie zusammengesetzte Quelle, sondern
schon im einfachsten Falle um zwei gleich
starke Pole handelt, von denen der eine
Quelle, der andere Senke ist: Polpaar oder
idealer Magnet. Infolgedessen erhält das
magnetische Potential zwei ganz neue Eigen-
schaften : erstens hängt es von der Richtung ab
ab, in der sich der Aufpunkt befindet, es
ist nämlich am größten in der Richtung
der Achse, am kleinsten, und zwar null, in
der darauf senkrechten Richtung (hier heben
sich die beiden Polwirkungen gerade auf);
und zweitens nimmt es, hiervon abgesehen,
nicht mit dem Quadrat, sondern mit dem
Kubus der wachsenden Entfernung ab, in
Formel, wenn x die Achsenkoordinate ist:
V=mx/r^ Sehr merkwürdig ist das Poten-
tial einer einfachen Magnetschale, d. h.
eines Eisenbleches, dessen eine Oberfläche
positiv, dessen andere negativ ist. Es ist
nämlich gleich der Stärke m der Schale
multipliziert mit ihrer scheinbaren Größe,
wie sie vom Aufpunkte aus erscheint; für
Punkte in der Ebene des Randes ist Jilso das
Potential null, für eine geschlossene Schale
im äußeren Räume luill, im inni'rcnllnlilraume
4:Tm. Noch verwickelter werden die Formeln
für das elektromagnetische, elektrodynamische
und Wcllenpotential.
II. Arbeit und Energie. AVie man weiß,
ist es nnumgäni;!ich notwendii;, alle Natur-
erscheinungen dadurch real zu erfassen, daß
man sie mit dem Begriff der Arbeit in Be-
ziehung setzt. Arbeit aber ist das Produkt der
Ivraft in die von ihr hervorgerufene Wirkung,
gemessen in der Mechanik durch die in
Potential
1077
der &aftrichtinio- zurückgelegte Strecke 1
(also lii'i freiiT Bcwciuiii;' durch die Strecke
seihst), auf aiidiTcii (Icliii'ten durch Grüßen,
die mau liistoriseii auf dem Wege der Ueber-
tragung des mechanischen Bildes gewonnen
hat, in jedem Falle aber nachprüfen muß;
beim elektrischen Strom z. B. ist es die von
der elektromotorischen Ivraft durch den Quer-
schnitt getriebene Elektrizitätsmenge e. Man
erhält somit für die mechanische Arbeit den
Ausdnick A=/Kdl, für die elektrische
A=/ede; weiter für die magnetische Ar-
beit, wenn F die Feldstärke und b der
induzierte Magnetismus ist: A=/Fdb.
Li dem besonderen Falle, daß sich die Kraft
während ihrer Wirkungsdauer an Größe
nicht ändert, wird einfacher: A=K1=
ee=Fb (statt b schreibt man gewöhnlich
B/te, wo B die ,, Induktion" ist). Die
geleistete Arbeit findet sich natürlich als
Feldenergie, einschließlich der Energie der
im Felde befindlichen Massen oder Pole,
wieder, sie wird daher ebenfalls durch die
obigen Formeln dargestellt. Und das wird
unmittelbar klar, wenn man das Potential
einführt, dessen Gefälle doch die Kraft ist;
es wird alsdannA=,/(öV/öl)dl, also ein-
fach A=V: das Potential ist eben die
potentielle Energie und somit, solange keine
Bewegungen im Felde auftreten und folglich
keine kinetische Energie existiert, die Energie
selbst. Die Intearalformeln gelten allge-
mein, die ausgeführten nur für konstante
Kraft. Am wichtigsten ist nun aber gerade
die Vorstellung, daß das Feld erst aus nichts
erzeugt wird, eben durch die besagte Auf-
wendung von Arbeit. Erfolgt dieser Prozeß
gleichförmig, so kann man als Ergebnis den
Mittelwert aus Anfangs- und Endzustand an-
nehmen, also, da der Anfangszustand dem.
Nullwert der Energie des Feldes entspricht,
gerade die Hälfte der obigen Dauerwerte.
Somit erhält man als Energie des mecha-
nischen Feldes HKl, des elektrischen
i-^ee, des magnetischen ^., Fb oder ( |FB.
" \ 87t/
Auf die hieraus zu ziehenden Schlüsse ein-
zugehen muß verzichtet werden.
Die Energie ist eine Größe, die man nach
dem Muster der Masse lokalisieren kann;
jedes Stück des Feldes hat einen bestimmten
Energieinhalt, und die obige magnetische
P'ormel z. ß. gilt für 1 com. Eine" andere,
sehr weitschichtige Frage ist es, ob man der
Feldenergie einen bestimmten Träger zu-
weisen solle auch dann, wenn es sich nicht
um wägbare Massen handelt. In dieser
Hinsicht ist zur Zeit alles im Fluß, der
Aether, der hier doch vorzüglich in Betracht
kommt, wird von mancher Seite als über-
wundener Standpunkt erklärt ; die Elektronen-
theorie entwickelt ihre eigenen Vorstellungen,
und die beiden neuesten Theorien, das
Relativitätsprinzip auf der einen Seite, die
Quantentheorie auf der anderen, sind im
Begriff, auch in der Frage der Konstitution
der Feldenergien eine völlige Umwälzung her-
vorzurufen.
Treten in dem Felde Prozesse auf, so
ändert sich natürlich auch die Konfiguration
der Energie, es findet „Energiewande-
rung" statt; und die letzte Frage, die uns
zu beschäftigen hat, ist diese: In welcher
Weise wandert die Energie ? Wie verhalten
sich die ,, Energielinien" zu den Niveau-
linien und Ivraftlinien ? Die allgemeine
Antwort hierauf kann an dieser Stelle nicht
gegeben werden ; aber für gewisse, und zwar
gerade für einfache typische Fälle wird die
Antwort sehr einfach. Dabei wollen wir
zur Vermeidung räumlicher Komplikationen
uns an den Fall des elektromagnetischen
Feldes halten, in dem, wie erwähnt wurde,
die magnetischen Kraftlinien auf den elektri-
schen senkrecht stehen, so daß man sie an
Stelle der elektrischen Niveaulinien ein-
führen kann. Man gelangt dann zu dem sehr
merkwürdigen Satze, daß die elektrischen
&aftlinien, die magnetischen lü'aftlinien
und die Energielinien die drei im Eaume auf-
einander senkrechten Richtungen repräsen-
tieren. Hat man z. B. einen geradlinigen
elektrischen Strom, so sind die elektrischen
Kraftlinien die Drahtlinie selbst und die
zu ihr parallelen Geraden, die magnetischen
Ivraftlinien sind die Kreise um den Draht
herum (vt;l. Fig. 18); also bleil)en für die
Energielinien diejenigen Linien übrig, die auf
beiden vorgenannten senkrecht stehen: die
Radien der magnetischen Wirbel, und zwar
von außen nach innen genommen. Die
Energie des Feldes wird von dem Strom-
leiter angezogen und verschwindet in ihm,
indem sie sich daselbst in Wärme verwan-
delt. Eine genauere Erörterung dieses, hier
nur schematisch angedeuteten Bildes muß
jedoch unterbleiben.
Literatur. Dirichlet, Vorlesungen über die im
umgekclirien Verhältnis des Quadrats der Ent'
fernung abnehmenden Kräfte, neue Auflage.
Leipzig 1S87. — B. Kiemann, Schwere, Elek-
trizität und Magnetismus. Neue Auß.-. Hannover
ISSO. — R. Clausiiis, Die Potentialfunklion und
das Polentiai. 4. Aufl. Leipzig 1885. — E. Bettl,
Die Poteutialtheone und ihre Anwendungen.
Stuttgart 1885. — H. Boincar^, Theorie du
potenticl newtonien. Paris 1899. — M. Baclta-
rach, Abriss der Geschichte der Potentialtheorie.
Göttinyen 1S8S. — f'l. Maxwell, Lehrbuch der
Elektrizität und des Magnetismus. Berlin 188S.
— H. Ebert, ßlagnetische Kraftfelder. S. Aufl.
Leipzig 1905. — G. Mle, Lehrbuch der Elektri-
zität und des Magnetismus. Stuttgart 1910. —
F. Auerbach, Kanon der Physik. Leipzig 1899.
— Derselbe, Die Grundbegriffe der modernen
Naturlehre. 3. Aufl. Leipzig 1905.
F. Anerbacli.
1078
Potential (Eloktrocheinisehcs Potential)
Potential.
Elektrochemisches Potential.^)
1. Allgemeines, elektrische Doppelscliicht.
2. Potential an angreifbaren Elektroden : a) elek-
trolytischer Lösungsdruek, Nernstsche Formel,
b) Oberflächenbeschaffenheit der Elektrode,
Oberbecksche Schichtdicken, c) Legierungen,
d) Einfluß der lonenkonzcntration, anormale
Spannungen. 3. Potential an unangreif-
baren Elektroden: a) Gaselektroden, b) Pve-
duktions- und Oxydationspotentiale. Anhang,
Potentiale in Schmelzflüssen und in nicht-
wässerigen Lösungsmitteln. 4. Bestimmung der
Einzelpotentiale: a) Spannungsmessung, Poten-
tialvermittler, b) Ermittelung der Einzelspan-
nung: a) Eliminiemng der Flüssigkeitspotentiale.
ß) Absoluter Nullpunkt, Tropfelektrode, y) Nor-
malelektroden, Nullpunkt des Potentials. 5. Elek-
trochemische Spannungsreihen: a) Begriff
des Normalpotentials, Umrechnung auf andere
Konzentrationen, b) Spannungsreihen: k) Metalle.
ß) Nichtmetalle. y) Ionen variabler Valenz
(und einige Oxydationsvorgänge).
I. Allgemeines; elektrische Doppel-
schicht. Es wird außerorck'nllicli liiiulis;
beobachtet, daß an der Beriihninü:snäclic
zweier chemisch verschiedener Stolle eine
sprungweise x\enderung des elektrischen
Potentials auftritt (vgl. die i^rtikel „Elek-
trizität", „Elektromotorische Kraft").
Das Zustandekommen einer derartigen Po-
tentialdifferenz kann man sich etwa folgen-
dermaßen denken: Wir müssen annehmen,
daß bei der Berührung irgend eine lu-aft,
die elektromotorische Kraft wirksam
wird, die elektrische Ladungseinheiten aus
dem einen Stoff in den anderen hineintreibt.
Die beiden Stoffe erhalten eine entgegen-
gesetzte elektrische Ladung. Diesem pri-
mären Vorgang wirkt entgegen die alsbald
auttretende elektrostatische Anziehung.
Sind die sich berührenden Stoffe Isolatoren,
oder verhindert man durch Isolation des
ganzen Systems ein freies Abströmen der
Ladungen, so muß es alsbald zu einem
Gleichgewichtszustand kommen, in dem sich
elektromotorische Ivraft und elektrostatische
Anzicliuiig die Wage halten. Diesem Gleich-
gewichtszustand wird natürlich bei bestimm-
ten Bedingungen eine ganz bestimmte
Potentialdifferenz der beiden Stoffe ent-
sprechen. Da an der Berührungsfläche ihr
Abstand nur sehr klein ist, so muß dort die
Flächendichte der elektrischen Ladungen
eine sehr viel größere sein, als an anderen
Stellen der Oberfläche. Die Berührungs-
fläche ist aufzufassen als ein Kondensator
von außerordentlich geringer Dicke (etwa
0,4 bis 0,8.10-7 cm) der isolierenden Schicht.
Sie bildet eine elektrische Doppel-
>) Ueber chemisches, thermodjaiamisches Po-
tential vgl. den Artikel „Thermochemie".
Schicht (Helmholtz) (vgl. auch die Ar-
tikel „Elektrizität", „Elektrokapil-
larität"). Bei der Anwendung dieser all-
gemeinen L^eberlegungen auf spezielle Fälle
handelt es sich in erster Linie darum, zu
bestimmten Vorstellungen über die elektro-
motorische Kraft, als die primäre Ursache
des ganzen Vorganges, zu gelangen.
Es sollen hier nur die Fälle behandelt
werden, wo der eine der beiden sich berühren-
den Stoffe metallische Leitfähigkeit besitzt
und der andere ein Leiter zweiter Klasse ist
(in den allermeisten Fällen eine wässerige
Lösung). Man unterscheidet die beiden
Stoffe als Elektrode und Elektrolyt. Nur
in diesen Fällen ist es bisher gelungen, die
elektromotorische Kraft in Beziehung ^ zu
setzen zu bestimmten chemischen Vor-
gängen, nur hier pflegt man von einem
elektrochemischen Potential im spe-
ziellen Sinn zu sprechen. Ueber Potentiale
an der Berülirungsfläche zweier verschie-
den zusammengesetzter Elektrolyte vgl. den
Artikel „Galvanische Ketten", zweier
metallischer Leiter den Artikel „Thermo-
elektrizität", über durch Adsorptionsvor-
gänge erzeugte Potentialditferenzen den Ar-
tikel „Disperse Systeme".
2. Potential an angreifbaren Elek-
troden. 2a) Elektrolytiseher Lösungs-
druck. Nernstsche Formel. Die Theorie
des elektrochemischen Potentiales zunächst
für den Fall einer Elektrode aus unedlem
Metall, z. B. Zink, die in Wasser oder eine
wässerige Lösung eintaucht, hat N ernst
gegeben.
Wir beobachten in vielen Fällen, daß
Zink in Berülirung mit wässerigen Lösungen,
z. B. Säuren, aufgelöst wird. Wir können
daher dem Zink ganz allgemein die Tendenz
zuschreiben, in Lösung zu gehen, und wir
können uns ferner diese Tendenz denken
als eine Druckkraft von bestimmter Größe,
ganz ebenso, wie wir uns das Inlösung-
gehen von Zucker bei der Berührung mit
Wasser bewirkt denken durch eine nach Art
einer Druckkraft wirkende Lösungstension
des Zuckers. Beim Zink besteht nur der
Unterschied, daß es als Kation, also ver-
bunden mit positiven Ladungen, in Lösung
geht; elektrische Vorgänge sind notwen-
digerweise damit verknüpft, man spricht
von einem elektrolytischen Lösungs-
druck des Zinks. Positive Zinkionen gehen
also in Lösung, die Zinkelektrode selbst muß
negativ gelacfen zurückbleiben. Verhindert
man das Abströmen der Ladungen, so muß
sich in der oben angedeuteten Weise eine
elektrische Dopiielschicht mit bestimmtem
rotcntialsprunü, herausbilden. Wegen des
hohen Wertes der Einzclladung eines Zink-
1 atoms wird im allgemeinen das Gleich-
Potential (Elektrochemisches Potential)
1079
gewichtspotential schon erreicht sein, wenn
analytisch noch nicht nachweisbare Mengen
Zink in Lösung gegangen sind.
Der Wert der Potentiaklifferenz an der
D(ii)|)clscliicht wird natürlich einmal um so
größci' sein, je größer der elektrolytische
Lösungsdruck des betreffenden Metalls ist, er
wird aber auch zweitens abhängen von der j
Zusammensetzung des Elektrolyten. Be- ;
finden sich nämlich in diesem schon Ionen
des betreffenden Metalls, so wird der von '
ihnen ausgeül)te osmotische Druck dem
Lösungsdruck entgegen wirken, ebenso wie
wir uns denken, daß der osmotische Druck
gelöster Zuckermoleküle dem Lüsungsdruck
des Zuckers entgegenwirkt, und die Poten-
tialdifferenz wird um so kleiner sein, je
größer der osmotische Druck der Ionen ist. i
Eine Formel für die quantitative Ab-
hängigkeit des Potentials vom osmotischen
Druck liefert folgende Ueberlegung. Wenn
eine derartige angreifbare Metallelektrode
in einem galvanischen Element arbeitet, so
ist der eigentliche stromliefernde Vorgang
die Auflösung des Metalls. Im Sinne unserer
Grundanschauungen geht dabei das Metall
aus einem Zustand, in dem es unter dem
Druck P gleich dem elektrolytischen Lösungs-
druck steht, über in einen Zustand, wo es
sich unter dem Druck p gleich dem osmo-
tischen Druck der betreffenden Metallionen
befindet. Unter der Voraussetzung, daß der I
Vorgang isotherm und reservibel verläuft,
und mir für solche Vorgänge sollen diese
ganzen Auseinandersetzungen gelten, läßt
sich die dabei geleistete Arbeit vollständig
als elektrische Energie gewinnen (vgl. den
Artikel ,, Galvanische Ketten"). Aachen
wir dann ferner noch die Voraussetzung,
daß p so klein ist, daß die einfachen Gas-
gesetze gelten, so ergibt sich die Arbeit A,
die geleistet wird, wenn ein Grammatom
P
in Lösung geht, zu A = RT In (vgl. die
Artikel ,,Gase", ,, Energielehre"). Die
gewinnbare elektrische Energie ist gleich
dem Produkt aus der Potentialdifferenz e
und der Elektrizitätsmenge, die bei dem
Vorgange durch die Doppelschicht hin-
durch transportiert wird. Diese ist aber
gleich der A¥ertigkeit der gebildeten Ionen
n mal der Ladung eines Granimäquivalentes
p
F. Es ergibt sich also enF = ET In — , oder
P
RT , P
nF p
Für R ist zu setzen 0,8316.10"* Erg, für
F 96 540 Coulomb. Um an Stelle der natür-
lichen Logarithmen Briggsche zu haben,
multipliziert man noch mit 2,303. Man
bekommt dann e in elektromagnetischen
Einheiten des CGS-Systems, um e in Volt
zu erhalten, muß man noch mit 10-^ multi-
., , . , 0,0001983 T
plizieren. Es ersibt sich £ =
r b jj
P
Iog~. Für die Zimmertemperatur t = 18°,
wirdT^291,.^«^^.logP.
' n - p
P C
An Stelle von — kann man auch - setzen,
p " ,
wenn c die Konzentration der Ionen, C die
zu dem osmotischen Druck P gehörende
Konzentration bedeutet. Die Nernstsche
Gleichung hat sich bisher außerordentlich
gut bewährt, sie ist für die Theorie des
elektrochemischen Potentials von grund-
legender Bedeutung.
P bezw. C haben die Bedeutung von nur
von der Temperatur abhängigen individuellen
Konstanten des betreffenden Metalls, deren
absolute Werte wir allerdings noch nicht
exakt bestimmen können. Sie sind um so
größer, je unedler das betreffende Metall ist.
Ist in einem gegebenen Fall C > c, so
überwiegt die lonenbildungstendenz, s wird
positiv, die Flüssigkeit bekommt eine posi-
tive Ladung gegenüber der Elektrode bezw.
die Elektrode eine negative gegenüber der
Flüssigkeit. Ist umgekehrt C < c, so über-
wiegt die Wirkung des osmotischen Drucks,
s wird negativ, die Elektrode erhält eine
positive Ladung gegen den Elektrolyten.
Wenn im Grenzfall 0 = c ist, so wird e = 0.
Eine Potentialdifferenz tritt nicht auf.
Wird p = 0, so ist e = oo, man müßte
also beim Eintauchen eines Metalls in eine
Lösung, die keine Ionen desselben enthält,
außerordentlich große Potentialdifferenzen
erhalten. Durch Nebenreaktionen etwa
unter Einwirkung des Sauerstoffs der Luft
werden aber alsbald so viele Metallionen
gebildet, daß wir in Wirklichkeit immer nur
relativ kleine Potentiale beobachten.
Eine Bestätigung der Richtigkeit der Nernst-
schen Grundanschaiumgen ■m.irde durch Versuche
von Palmaer erbracht. Quecksilber ist ein
relativ edles Metall, sein elektrolytischer Lösungs-
druck also klein, 'f roptt das Metall in eine Lösung,
die Quecksilberionen enthält, so wird schon bei
geringen Konzentrationen der Tropfen sieh po-
sitiv laden, dadurch daß Metallionen sich an
ihm entladen. Durch die sich herausbildende
Doppelschieht wird eine entsprechende Anzahl
der vorhandenen Anionen an der Oberfläche des
Tropfens festgehalten werden und sich mit ihm
nach unten liewopon. Vereinigt sich der Tropfen
mit der am ('«mIch lirtiihllichen Quecksübermasse,
so findet dahii riiir Nriiuinderung der Größe der
Berührungslkiihc Metall-Elektrolyt statt. Da im
Gleichgewichtszustand die elektrische Flächen-
dichte der Doppelschieht einen konstanten Wert
haben muß, so müssen wieder Queeksilberionen
in Lösung gehen. Dafür wird aber auch wieder die
1080
Potential (Elektrochemisches Potential)
entsprechende Anzahl Anionen aus ihrer Bindung
iu der Doppelschieht befreit. Der ganze Vorgang
bewirkt also einen Transport des gelösten Salzes
von oben nach unten. Palmaer konnte nach-
weisen, daß tatsächlich eine Konzentrations-
änderung in dem geforderten Sinn auftritt
(Näheres siehe im Artikel ,,Eiektrokapilla-
rität").
Die quantitative Bestätisuns' der Nernst-
schen Formel wurde besonders durch Mes-
sungen an Konzentrationsketten erbracht,
z. B. nach dem Schema
Ag
lAgNOs
konz.
As NO3
verd.
In der Eridformel für die Spannung einer ;
derartigen Kette fällt der unbekannte Wert
von C heraus, da er ja an beiden Elektroden
derselbe ist (vgl. den Artikel ,, Galva-
nische Ketten").
Die Nernstsche Theorie läßt in sehr,
anschaulicher Weise den Vorgang der Poten-
tialbildung au einer angreifbaren Elektrode
verstehen. Sie hat aber gewissermaßen nur
formale Bedeutung in dem Sinne, daß die
Richtigkeit der abgeleiteten Beziehung zwi-
schen Potential und lonenkonzentration wie
bei allen thermodynamischen sicli auf rever-
sible Vorgänge beziehenden Betrachtungen
unabhängig von dem sich in Wirklichkeit
vollziehenden Reaktionsmechanismus ist.
Man neigt z. B. zurzeit vielfach der Ansicht
zu, daß die Metallatome einer angreifbaren
Elektrode nicht unmittelbar positive La-
dungen aufnehmen können, sondern, daß
primär Sauerstoff oder andere Oxydations-
mittel z. B. Chlor usw. gebildet werden, die
dann erst sekundär das ^Metall angreifen.
Haber hat gezeigt, daß mau auch in diesem
Fall zu der anschaulichen Vorstellung von
zwei einander entgegenwirkenden Druck-
kräften als potentialbestimmenden Ursachen
gelangen kann (Ztschr. f. phys. Ch. 78. 242,
1912).
2b) Abhängigkeit des Potentials
von ■ der Oberflächenbeschaffenheit
der Elektrode. Oberbecksche Schicht-
dicken. Das Potential, das eine Elektrode
gegen einen Elektrolyten zeigt, wird
abhängig sein von dem physikalischen
Zustand, in dem sie sich befindet, und
zwar kommt es natürlich in erster Linie
auf den Zustand der Elektrodenober-
fläche an. Man hat in der Tat gefunden,
daß bei mccliiiiiisclicr Beanspruchung von
Elektroden iiml lici liciichtung Aendcruugcii
des P(]tcMli,ils :iiiliii'ten, doch sind iliese
nur sehr klein. Speziell für Quecksilber ist
von des Coudres festgestellt worden, daß
es unter hohem mechanischen Druck auch
einen erhöhten elektrolytischen Lösungs-
druck besitzt. Die experimentell gefundenen
Werte stimmen mit den auf (iriind einer
thermodynamischen Betrachtung berech-
neten gut überein.
Auf einer verschiedenartigen chemischen
Oberiliiclicnhcsch^illenheit beruht es aller
WahrscheiuJiclikeit nach, daß eine Reihe
von Metallen je nach der Vorbehandlung
ganz verschiedene Potentiale gegen den-
selben Elektrolyten zeigen. Es sind dies
die ,, passivierbaren" Metalle: Eisen, Nickel,
Kobalt, dann Chrom, Vanadin, Niob, Molyb-
dän, Wolfram, Ruthenium, Thallium u. a.
Es scheint, daß adsorbierter Sauerstoff oder
Oxydsclhchten dabei eine wesentliche Rolle
spielen (weiteres siehe unter ,,Passivität"
im Artikel „Elektrochemie").
Oberbecksche Schichtdicken. Ein
mit einer Kupferschicht überzogenes Platin-
blech wird in einer Kupfersalzlösung das
Potential einer reinen Kupferplatte zeigen.
Dies gilt aber nur so lange wie die Kupfer-
schicht imstande ist, eine vollständige Ab-
deckung des Platins zu bewirken. Eine
Berechnung der Schichtdicke, bei der dies
eben noch der Fall ist, wird einen Schluß
erlauben auf die Größe der ,, molekularen
Dimensionen". A. Oberbeck findet aus
Versuchen bei Kupfer, Cadnüum und Ziid;
Werte von 0,7 bis 2,7.10-' cm. Diese Werte
sind etwa zehnmal größer als die nach anderen
Methoden berechneten. Sie bilden aber
eine obere Grenze, da die Scliicht nicht, wie
man bei tier Berechming annehmen muß,
gleichmäßig dick sein wird, und die Ab-
weichungen vom Kupferpotential offenbar
schon auftreten werden, wenn die dünnste
Stelle zur vollständigen Abdeckung nicht
mehr ausreicht.
2c) Potential von Legierungen. Be-
steht eine Elektrode aus einer Legierung
von zwei (oder auch melireren) Metallen,
so ist das Verhalten ein verschiedenes, je
nach dem physikalisch-chemischen Aufbau
der Legierung. Wir haben bei zwei Metallen
drei Fälle zu unterscheiden (für drei und
mehr Metalle wären die Betrachtungen
sinngemäß zu erweitern).
1. Die beiden Metalle sind nicht mit-
einander mischbar, sie bilden ein mecha-
nisches Gemenge. Taucht man eine der-
artige Elektrode iu einen Elektrolyten,
der Ionen beider Metalle enthält, so
wird sich zunächst an jedem Oberflächen-
element das dem betreffenden Metall zu-
kommende Potential einstellen. Da dies
aber für beide Metalle nur im Grenzfall den-
selben Wert haben wird, so kann au der
Elektrode im allgemeinen kein elektrisches
Gleichgewicht bestehen, es müssen Lokal-
ströme auftreten, und die damit verbundenen
elektrochemischen Vorgänge werden bewir-
ken, daß Ionen des Metalls mit der nie-
drigeren rotentialdifferenz zur Abscheidung
Potential (Elektroeliemisches Potential)
1081
gelangen, während Ionen des anderen in
Lösung gehen. Die dadurch bewirkte Aende-
rung der Konzentration bezw. des osmoti-
schen Drucks der Ionen hat eine Aenderung
beider Poteiitialdifferenzen zur Folge in dem
Sinn, daß sich ihre Werte immer mehr nähern
und dies dauert so lange bis die Potentiale
für beide Metalle gleich geworden sind. Be-
deuten P, und Pa die Lösungsdrucke der
Metalle, pi und p, die Konzentrationen
ihrer Ionen, so besteht Gleichheit des Poten-
tials , wenn
Pi
— , Gleichheit der Wertig- 1
, . Pi P2'
keit vorausgesetzt. Wenn, wie es h<äufig
der Fall ist, Pj sehr viel größer ist als P.,,
so gehört zu einem mittleren Wert von pi
nur ein sehr kleiner Wert von pa. Die ganzen
Verhältnisse sind so, als bestände die Elek-
trode nur aus dem Metall mit dem hohen
Lösungsdruck.
2. Besteht die Legierung aus einer festen
oder flüssigen Lösung der Metalle, so sind
die Verhältnisse ähnlich wie bei 1. Ein
Unterschied besteht nur darin, daß die
einzelnen Lösungsdrucke nicht die der Me-
talle in kompaktem Zustand sind, sondern
die Drucke sind abhängig von der Konzen-
tration, die die Metalle in der Legierung be-
sitzen. Der Elektrolyt muß auch hier seine
Zusammensetzung ändern, bis das Potential
beider Metalle denselben Wert hat. Hierher
gehören die Zink- und Cadmium-Amalgam-
Elcktroden, die wegen ihrer Verwendung in
den Ndrmalelementen außerordentlich wich-
tig sind.
3. Bilden die Metalle miteinander eine
bestimmte chemische Verbindung, so wird
man dieser einen bestimmten individuellen
Lösungsdruck zuschreiben müssen. Es
werden primär Ionen der entsprechenden
Zusammensetzung in Lösung gehen, die
sich natürlich nachträglich in Einzehonen
spalten können. Für den Wert der Potential-
differeiiz ist dann das Produkt aus der
Konzeutration der beiden lonenarten maß-
gebend (s. auch den Artikel „Legierungen").
zd) Einfluß der lonenkonzentra-
tion auf das Potential, anomale
Spannungen. Wie oben angeführt, gilt für
0 0577 C
18° e= -' log-. Ein Potential ändert
. , , 0,0577 ,^ , ,. ^
sich also um Volt, wenn die lonen-
konzentration zehnmal größer oder kleiner
wird. Innerhalb des gebräuchlichen Kon-
zentrationsbereichs ist die Aenderung also
nicht sein- groß. Erhebliche Unterschiede
treten aber auf, wenn man zu sehr kleinen
Konzentrationen übergeht, wie man sie durch
Zusatz von FäUungsmitteln oder komplex-
bildenden Stoffen erhält. Hierauf beruht
z. B. die Erscheinung, daß sich in einem
Daniellelement die Stromrichtung um-
kelu-t, wenn man zu der Kupfersulfathisung
Cyankalium in i;eiiiigpiuler Menge hinzu-
fügt. Durch die Kompiexbildung wird die
Konzentration der Kupferionen so stark
herabgedrückt, daß dadurch der gegenüber
dem Zink sehr viel kleinere Lösungsdruck
des Kupfers überkompensiert wird. Da
hierbei scheinbar der elektrochemische Cha-
rakter des Kupfers ganz verändert wird,
spricht man auch von einer anomalen Span-
nung. Messungen an derartigen Elektroden
geben natürlich die Möglichkeit, die lonen-
konzentration c zu berechnen, und damit auch
die Löslichkeit des licdcriViiijcn Nieder-
schlages oder den Grad dn Kniiiiilcxbildung.
Es ist dies eine wichtige .MctliiKlc
3. Elektrochemisches Potential nicht-
metallischer Stoffe. Für das Zustande-
kommen eines elektrochemischen Potentials
ist, wie oben erwähnt, das Vorhandensein
einer metallische Leitfähigkeit besitzenden
Elektrode notwendig. Es können jedoch auch
nichtmetallische Stoffe potentialbildend wir-
ken, w'enn man sie in Berührung bringt mit
einer Elektrode aus einem Material, dessen
elektrolytischer Lösungsdruck unter den Ver-
suchsbedingungen praktisch gleich Null ist.
Zu siilrhcu unangreifbaren Elektroden
verwciulct mau meist Platin oder auch andere
Edelmetalle, Gold, Iridium, Palladium usw.
An diesen Elektroden können potential-
bildend wirken erstens reduzierende und
oxydierende Gase, vor allem Wasserstoff und
Sauerstoff, dann (Ihlor, Kohlenoxyd usw.,
zweitens in den Elektrolyten gelöste Re-
duktions- und Oxydationsmittel.
3a) Gaselektroden. Wasserstoff- und
Sauerstoffelektrode bilden die zuerst von
Grove im Jahre 1839 untersuchte Knall-
gaskette. Daß diese Gase an einer in einen
Elektrolyten tauchenden Platinelektrode elek-
tromotorisch wirksam sind, läßt sich durch
die Annahme erklären, daß sich die Gase
in der Elektrodenoberfläche lösen und da-
durch gewissermaßen metallische Eigen-
schaften bekommen. Es lassen sich ohne
weiteres die Nernstschen Vorstellungen auf
diesen Fall übertragen. Die gelösten Gase
werden einen bestimmten elektrolytischen
Lösungsdruck P besitzen, dem der osmo-
tische Druck p der betreffenden lonenart ent-
gegenwirkt. Diese lonenarten sind bei
Wasserstoff das H-Ion, bei Sauerstoff 0",
bei Chlor Cl' usw. Es gelten die gleichen
quantitativen Beziehungen
0,0001983 ^, P
£ = . I log .
n ^ p
P
Für
C
P
setzen.
kann man in analooer Weise wieder
1082
Potential (Elektrochemisches Potential)
Die Größe P bezw. C ist natürlich ab- 1
hängig von der Art des Gases, eventuell
auch von dem Material der Elektrode, und
dann noch vor allem von der Konzentration
des in der Elektrodenoberfläche gelösten
Gases. Diese ist abhängig von der Kon- 1
zentration des Gases in dem Elektrolyten, j
und diese wieder von der Konzentration j
und damit vom Partialdruck des Gases im
Gasraum. i
Die quantitative Abhängigkeit von C '
von der Konzentration im Gasraum ergibt
folgende Betrachtung. Nehmen wir Wasser- ■
Stoff als Beispiel, so kommt für die elektro- j
motorische Wirksamkeit unmittelbar die
Konzentration Ch der einzelnen H-Atome
in der Elektrodenoberfläche in Frage. Wir
können setzen G = ki.Gn. Die H-Atome sind
aus in der Elektrode gelösten Ha-Molekülen
durch Dissoziation entstanden. Nach dem
Massenwirkungsgesetz gilt
(Ch)"- ^^_
Ch, gelöst
Chj gelöst ist von der Konzentration
im Gasraum Gh, gasförmig im Sinne eines
Teilungsverhältnisses abhängig. Ch gelöst
= Ch, gasf. . ko. Woraus sich ergibt
C ^ kj.l ka.ka.CH-i
oder
C= K. VC H, gasf.
Es wird also das Potential der Wasserstoff-
elektrode
0,0001983 T log
K.ICh,
Ch-
n ist ja in diesem Fall = 1. Identisch mit
dieser Gleichung ist die meistens benutzte
0.0001983 ^, K'CH.gasf
E=^ ^ .llOg-
2 • ^ '"* (Ch)^
K' darin = K^ Allgemein gilt für die
Abhängigkeit des elektrolytischen Lösungs-
drucks C eines die Elektrode bespülenden
Gases von dessen Konzentration bezw. Par-
tialdruck im Gasraum, daß C proportional
mit der vten Wurzel aus dem Gasdruck an-
steigt, wenn ein Mol des Gases beim Ueber-
gang in den lonenzustand j' Ladungen
aufnimmt. Zu beachten ist nur, daß die
oxydierenden Gase negative Ionen liefern,
e muß das entgegengesetzte Vorzeichen er-
halten als das e von Wasserstoff- oder
Metallelektroden.
Da in wässerigen Lösungen die Kon-
zentrationen der H-- und 0"-bezw. OH'-
lonen sehr verschiedene Werte annehmen
können, je nachdem die Lösungen sauer
oder alkalisch reagieren, so sind die Poten-
tiale an einer Wasserstoff- oder Sauerstoff-
elektrode beträchtlich verschieden, wenn
man in saurer oder alkalischer Lösung ar-
beitet. Der Unterschied beträgt etwa 0,8
Volt.
In wässerigen Lösungen muß immer das
Dissoziationsgleichgewicht des Wassers be-
stehen: (Ch.)^Co" = k. Durch eine einfache
Ueberlegung läßt sich hieraus ableiten, daß
die Spannung einer Knallgaskette, bei der
beide Elektroden in dieselbe wässerige Lö-
sung tauchen, immer den gleichen Wert
haben muß, unabhängig von der Zusammen-
setzung des Elektrolyten (vgl. den Artikel
„Galvanische Ketten").
Die quantitative Untersuchung der Gas-
elektroden hat bei Wasserstoff gute Ueber-
einstimmung mit den theoretischen For-
derungen ergeben. Bei Sauerstoff stellt
sich ein konstanter Endwert des Potentials
erst nach längerer Zeit ein, der gemessene
Wert bleibt jedoch immer beträchtlich unter
dem Wert, den man auf Grund thermo-
dynamischer Betrachtungen erwarten sollte.
Wahrscheinlich bilden sich an der Elek-
trodenoberfläche Platinoxyde in nicht um-
kehrbarer Keaktion.
3b) Keduktions- und Oxydations-
potentiale. Beschränkt man sich auf
wässerige Lösungen , so kann man ganz
allgemein ein Reduktionsmittel als einen
Stoff ansehen, der imstande ist, direkt oder
durch Vermittlung des Wassers Wasser-
stoff zu entwickeln, während umgekelirt
ein Oxydationsmittel Sauerstoff liefert. Eine
bei den betreffenden Bedingungen unan-
greifbare Elektrode wird sich also in der
Lösung eines Reduktionsmittels mit Wasser-
stoff, in der eines Oxydationsmittels mit
Sauerstoff beladen. Daß dies tatsäclüich
geschieht, ist verschiedentlich nachgewiesen
worden, z. B. nimmt ein Palladiumblech
in reduzierenden Lösungen Wasserstoff auf.
Die potentialbildende Wirksamkeit von Re-
duktions- und Oxydationsmitteln läßt sich
also zurückführen " auf die Ausbildung von
Wasserstoff- bezw. Sauerstoffelektroden. Für
den Wert des Potentials gilt wieder die
Formel
0,0001983 ^, C
£= --„— .Tlog-.
Die Größe von C ist dann natürlich abhängig
von den Konzentrationen der an den
elektrochemischen Vorgängen beteiligten
Stoffe.
Nehmen wir als Beispiel eine Lösung,
die Ferro- und Ferriionen in bestimmter
Konzentration enthält. Eine derartige
Lösung wirkt reduzierend, nach folgender
Gleichung:
2Fe" + 2H- X 2Fe- -f Hz-
Für den Gleichgewichtszustand muß also
gelten
Potential (Eloktrodiemiselies Potential)
1083
(Cf.)^(Ch)^
= k
(CFe-)"-CH,
Eine eingetauchte Platinelektrode wird sich
mit Wasserstoff beladen, bis sich die Kon-
zentration des in ihr gelösten Wasscrstuffs
mit der in der Lösung ins Gleichgewicht
gesetzt hat, und wir können ohne weiteres
die oben gegebene Formel für das Potential
einer Wasserstoffelektrode benutzen. Setzen
wir in diese den Wert für Ch. ein, so ergibt
sich :
-|/(C;j^3MCh7
KnCFe--r.K
e = 0,00019831 log
Ch-
woraus unter Zusammenziehung der Kon-
stanten folgt:
f = 0,0001983 T log ^^^.
Ope-
Die betrachtete Lösung kann aber
auch oxydierend wirken nach dem Schema
4Fe- -f 20" J: 4Fe" + O.^. Führt man von
diesem Gesichtspunkt aus eine analoge Ueber-
legung durch, so ergibt sich
K"CFe-
= 0,0001983 1 Ig c
Cpe
Ein Gleichgewichtszustand ist nur dann
möglich, wenn beide Potentiale gleich sind.
Das ist der Fall, wenn K' = ,.„. Die beiden
K
Formeln betrachten dasselbe chemische Sy-
stem gewissermaßen von entgegengesetztem
Standpunkt, einmal als reduzierendes, das
andere Mal als oxydierendes. Diese Be-
trachtungsweise ist ja in jedem Fall zu-
lässig, abgesehen von den Grenzfällen, daß
die Konzentration entweder der Fe-"-Jonen
oder die der Fe^-Ionen gleich null ist.
Praktisch wird dies jedoch niemals ein-
treten, da auch, wenn man von ganz reinen
Lösungen ausgehen würde, sich doch alsbald
eine, wenn vielleicht auch nur ganz geringe
Menge des anderen Stoffes bilden müßte.
Um gut definierte Verhältnisse zu haben,
muß man mit Lösungen arbeiten, die beide
Stoffe in endlichen Konzentrationen ent-
halten.
Die eben für einen speziellen Fall ge-
gebene Formel für das Potential einer Ke-
duktions- bezw. Oxydationselektrode, ist zu-
erst von Luther und Bredig aufgestellt
und von Peters zur Grundlage experimen-
teller Untersuchungen gemacht worden. All-
gemein lautet die .,Peterssche Formel"
folgendermaßen. Die Keaktionsgleichung,
die sich ja immer schematisch auf die Aende-
rung von lonenladungen zurückfüliren läßt,
sei m[red]'i' ^ m[ox]'* + "i' + n[ — ], m[red]*
soll bedeuten m Mole reduzierende Ionen mit
je a positiven-Ladungen, m[ox]a + ni ent-
sprechend m oxydierende Ionen mit a -f n
Ladungen). Dann ist
0,0001983 K.(C,ro,iO™
^= iT- "Tlog-^-g^--^-.
Tritt mehr als ein wirksamer Stoff auf
jeder Seite der Reaktionsgleichung auf, so
erscheinen in der Formel die Produkte der
zu den betreffenden Potenzen erhobenen
Konzentrationen. Als- allgemeinster Aus-
druck würde sich dann in etwas anderer,
aber ohne weiteres verständhcher Form er-
geben:
0,0001983 ^ „ ,, ^ , „
e = — ^ T (log K + Sm log Crci
— Sm log Cox).
Da man schließlich jeden potentialbil-
denden Vorgang, auch einen an angreif-
baren Elektroden, als Reduktions- oder Oxy-
dationsvorgang, als eine Uebertragung von
Ladungseinheiten ansehen kann, so gilt
diese Formel ganz allgemein. Sie geht ja
auch sofort in den für angreifbare Elektroden
gegebenen Ausdruck über, wenn man be-
rücksichtigt, daß in diesem Fall ("„d kon-
stant ist.
Wenn nach Art der vorhandenen Stoffe
verschiedene Reaktionen potentialbildend
wirken könnten, so läßt sich auf Grund
der Formel ermitteln, welcher von ihnen
wirksam ist. Man muß feststellen, mit
welcher Potenz ihrer Konzentrationen die
einzelnen Stoffe das Potential beeinflussen.
Ueber die Temperaturabhängigkeit
elektromotorischer Potentiale ist sehr
wenig bekannt, sie scheint im allgemeinen
nicht sehr groß zu sein.
Anhang: Potentiale in Schmelz-
flüssen und in nichtwässerigen Lö-
sungsmitteln. Das Zustandekommen von
Potentialen in diesen Fällen wird man sich
in analoger Weise wie in wässerigen Lö-
sungen denken können. Für eine genaue
experimentelle Untersuchung besteht die
große Schwierigkeit, daß über die lonen-
konzentrationen nur wenig Sicheres bekannt
ist. Abegg und Neustadt haben gefunden,
daß in iiichtwässerigeu Lösungen die Reihen-
folge der Metalle in bezug auf den Wert des
Potentiales in allen Lösungen dieselbe ist,
und daß die Potentialdifferenzen der Metalle
auf gleiche lonenkonzentrationen bezogen,
auch nahe die gleichen waren. i)
4. Messung von Einzelpotentialen.
4 a) Spannungsmessung einer gal-
vanischen Kette. Potentialvermitt-
1er. Die Potentialdifferenz Elektrode-Elek-
trolyt- ist einer unmittelbaren Bestimmung
nicht zugänglich. Man kombiniert die zu
i messende Elektrode mit einer zweiten, deren
') Anm. b. d. Korr.: vgl. N. Isganschew,
Ztschr. f. Elektroch. 18, 568 (1912).
1084
Piitontial (Elektrochemisclies Potential)
Potential bekannt und gut konstant ist,
einer Normalelektrode, zu einer Kette,
deren Spannung man mißt.
Wenn, wie es meistens der Fall ist, die
Elektrolyten der zu messenden Kette und
der Normalelektrode verschiedene Zusam-
mensetzung haben, so muß man eine Ver-
mischung möglichst verhindern. Man ordnet
die Elektroden in zwei verschiedenen (re-
fäßen an und überbrückt, eventuell unter
Einschaltung eines Zwischengefäßes, durch
mit Elektrolyt angefüllte Heber. Durch ge-
eignete Form der Hebenniindungen, durch
Anfüllung mit diffusiuiishcmmendcm Mate-
rial (Seesand), durch lielatinierung des
Heberinhaltes läßt sich eine Vermischung in
ausreichender Weise vermeiden. Kecht
brauchbar ist auch ein ungefetteter Hahn
im Heberrohr, der während der SIessung
geschlossen bleibt. Die kapillare Schicht
um den Hahnküken herum leitet bei Anwen-
dung empfindlicherMeßinstrumente genügend.
Als Meßmethoden sind besonders solche
brauchbar, bei denen die durch die Kette
hindurchgehende Strommenge klein ist. An-
derenfalls können Polarisationserscheinungen
die Potentiale verändern. Unter Umständen
kann jedoch der Hindurchgang größererStrom-
mengen dadurch günstig wirken, daß er in
kleiner Menge vorhandene Verunreinigungen
beseitigt. Hauptsrichlich konuncn die (h'ei
folgenden Metliiiilrii in IV.i-c: I. M.in schließt
die zu messende Kette iihcr einen gegi'ii den
inneren Widerstand der Kette hohen Wider-
stand und ein empfindliches Galvanometer
und vergleicht den gefundenen Ausschlag
mit dem durch ein Normalelement bewirk-
ten. 2. An Stelle von Widerstand und
Galvanometer kann man auch ein Qua-
dranten- oder anderes Elektrometer ver-
wenden. 3. Am meisten benutzt wird die
Poggendorff — Du Bois - Rej'mondsche
Kompensationsmethode. Die zu messende
Kette befindet sich in einem Stromkreis,
der außer einem empfindlichen Stromzeiger
(Kapillarelektrometer oder empfindliches Gal-
vanometer) eine meßbar veränderliche äußere
Potentialdifferenz enthält. Diese erzeugt
man sich, indem man eine Stromquelle von
möglichst konstanter Spannuhg (Akkumu-
lator), die größer sein muß als die zu mes-
sende, über den Meßdraht einer Wheat-
stoneschen Brücke (oder auch einen Rheo-
staten) schließt. Der eine Zweig des Strom-
ki'eises, der das zu messende Element enthält,
ist mit einem Ende des Drahtes verbunden,
der andere mit dem Gleitkontakt. Die durch
die beiden Potentialdifferenzen in diesem
Kreis erzeugten Ströme müssen entgegen-
gesetzte Richtung haben. Man sucht die
Stellung des Gleitkontaktes, in der diese
beiden Ströme gleich, der Gesamtstrom,
wie an dem Stromzeiger erkannt wird,
gleich Null ist. Dann ist das Potential der
zu messenden Kette gleich dem an dem
Meßdraht abgegriffenen Potential. Den
absoluten Potentialwert der Einheit der Meß-
drahtteilung ermittelt man, indem man an
Stelle der zu messenden Kette ein Normal-
element bringt. Die Vorzüge dieser Methode
liegen darin, daß es einmal dabei auf den
inneren Widerstand der Kette nicht ankommt,
und das zweitens in stromfreiem Zustand
gemessen wird, also Polarisationserschei-
nungen nicht stören. Allerdings gehen beim
Abgleichen merkliche Ströme durch die
Kette hindurch, es ist daher empfehlens-
wert, zunächst Widerstände vorzuschalten.
4 b) B e r e c h n u n g d e r E i n z e 1 s p a n n u n g.
Um aus der gemessenen Spannung E den
Potentialsprung e an der zu untersuchenden
Elektrode zu erhalten, muß man von E
sämtliche noch in der Kette vorhandenen
Potentialsprttnge natürlich unter Berück-
sichtigung des Vorzeichens abziehen. Wenn
wir die Potentialdifferenzen an der Be-
rülirungsstelle zweier metallischer Leiter,
die, wenn sie bei konstanter Temperatur des
ganzen Systems überhaupt vorhanden sind,
sicher nur sehr klein sein werden, außer
Betracht lassen, so sind zu berücksichtigen
1. die Potentialdifferenzen an der Berüh-
rungsfläche zweier verschieden zusammen-
gesetzter Elektrolyte , 2. die Potential-
differenz an der Normalelektrode.
a) Eliminierung der Flüssigkeits-
potentiale. Die Flüssigkeitspotentiale las-
sen sich in einfachen Fällen berechnen
( vgl. den Artikel „ G a 1 v a n i s c h e
Ketten"). Man kann sie weitijehend
eliminieren, indem man entweder sämtlichen
Lösungen ein Salz (z. B. Natriumnitrat) in
großem Ueberschuß zufügt, oder man
schaltet die Lösung eines Elektrolyten ein,
dessen Kation und Anion möglichst gleiche
Wanderungsgeschwindigkeiten haben. Recht
brauchbar ist Kaliumchlorid in 3,5 n-Lösung.
Unsicherheiten sind jedoch bei der Eli-
minierung von Flitssigkeitspotentialen nicht
zu vermeiden, es ist daher allgemeiner Ge-
brauch, bei Veröffentlichungen auch die un-
mittelbar gemessenen Potentialwerte anzu-
geben, zugleich mit genauen Daten über
den chemischen Aufbau der gemessenen
Kette.
Potentialvermittler. In vielen Fäl-
len, namentlich bei der Slessung von Re-
duktions- bezw. Oxydationspotentialen be-
kommt man keine brauchbaren Resultate,
weil die Vorgänge an den Elektroden zu
langsam verlaufen. Setzt man geeignete,
mit den betreffenden Stoffen sich schnell
umsetzende Stoffe, z. B. Jod und Jod-
ionen, in kleinen Mengen zu, so sollte sich
das Gleichgewicht so einstellen, daß das
Verhältnis der Konzentrationen der zuge-
Pütontial (Elektrocheimsches Potential)
1085
setzten Stoffe dasselbe sich aber jetzt schnell
einstellende Potential erzeugen müßte, wie
die in der llau|itineni>e vurhaiidenen Stoffe.
Die Anwendung; solcher Potentialvermittler
scheint jedoch nicht ohne Bedenken zu
sein.
/S) Absoluter Nullpunkt des Poten-
tials, Tropfelektrode. Um den absolu-
ten Wert des gesuchten Elektrodenpotentials
zu erhalten, muß man den absoluten Wert
des Potentials der Normalelektrode kennen.
Bei 'unseren Messungen erhalten wir immer
nur Potentialdifferenzen. Man müßte also,
um die absoluten Werte der Normalelektroden
zu haben, diese direkt oder indirekt mit
einer Elektrode zusammen messen, deren
Potentialwert man auf Grund besonderer
Ueberlegungen kennt.
Als eine derartige Elektrode gilt die
Tropf elektrode, bei der Quecksilber in
einem feinen sich in Tropfen auflösenden
Strahl in einen Elektrolyten hineinfließt.
Nach Helmholtz sollte die an dem Tro])fen
auftretende Doppelschicht positive Elek-
trizität aus dem Tropfen wegnehmen, so
lange, bis keine Potentialdifferenz mehr
zwischen Tropfen und Elektrolyt besteht
(vgl. den Artikel ,,Elektrokapiilarität").
Im Sinne der Nernstschen Theorie ist
dies jedoch nicht richtig, es muß sich ein
von der Konzentration der Quecksilber-
ionen nach Eichtung und Größe abhängiger
Potentialsprung riiisIcllcM.
Wie oben ( S. 1 ( is, i ) ,n i - erführt, müssen dabei
KonzentratiousaiKlrniiigi'n in dem Elektro-
lyten auftreten, was durch Palmaer be-
stätigt wurde. Der sich in Tropfen auf-
lösende Quecksilberstrahl und die Queck-
silbermasse am Boden des Gefäßes bilden
also die Elektroden einer Konzentrations-
kette. Würde man sie durch einen Draht
verbinden , so würde ein eingeschalteter
Stromzeiger einen Strom bestiminter Rich-
tung erkennen lassen. Schon bei kleinen
Konzentrationen der Quecksilberionen ist
deren osmotischer Druck p größer als der
Lösungsdruck des Metalls P. Die Tropfen
laden sich positiv. Läßt man aber die
Konzentrationen der Ionen immer kleiner
werden, so muß schließlich p < P werden,
die Tropfen werden sich negativ laden.
Der Strom der Konzentrationskette muß,
wie leicht einzusehen ist, in beiden Fällen
eine entgegengesetzte Richtung haben. Ist
p = P, so wird dieser Strom gleich Null.
Wenn man also durch systematische Varia-
tion der Konzentration der Quecksilber-
ionen zu einer Lösung kommt, bei der dies
der Fall ist, was natürlich auch daran er-
kannt werden kann, daß tropfende und
ruhende Quecksilbermasse, gegen dieselbe
Normalelektrode gemessen, dasselbe Poten-
tial zeigen, so kann man daraus schließen,
daß p = P ist, d. h. daß an der Berührungs-
fläche von Quecksilber mit dieser Lösung
kein Potentialspruug auftritt: wir haben eine
Nullösung. Palmaer konnte durch Zugabe
von Cyankalium oder Schwefelwasserstoff die
Hg'-Ionen-Konzentration auf einen so nie-
drigen Wert herunterdi'ücken. Er fand, daß
die Potentialdifferenz zwischen einer solchen
Nullösung und einer der gleich zu besprechen-
den Nornialclrktroden nämlich der 0,1 n
KCl-('ah)im>l-K]ektrode bei 18» 0,5732 ±
0,0003 Volt betrug. Eine gewisse Unsicher-
heit haftet jedoch dieser Zahl noch an. Es
können Adsorptionspotentiale auftreten (vgl.
den Artikel ,, Adsorption"), die unter Um-
ständen bis einige hundertstel Volt betragen
können. Andere Methoden, Nullösungen
aufzufinden, hat Billiter benutzt. Er
setzt z. B. in einer Lösung fallende Metall-
teilchen der Einwirkung eines elektrostati
scheu Feldes aus. Offenbar wird das Teil-
chen dann keine Ablenkung von der senk-
rechten Fallrichtung erfahren, wenn es
gegenüber dem Elektrolyten keine Ladung
besitzt. Die von Billiter gefundenen Zahlen
weichen jedoch beträchtlich von den Pal-
maerschen ab, die ihrerseits gut mit älteren
Messungen übereinstimmen. Immerhin muß
die Frage nach dem absoluten Nullpunkt
als noch nicht geklärt angesehen werden.
Sie hat jedoch zurzeit auch keine besondere
Bedeutung, da wir keine Beziehungen kennen,
in der dieser Punkt eine wesentliche
Rolle spielte, vergleichbar etwa dem ab-
soluten Nullpunkt der Temperatur. Man
ist daher übereingekommen, willkürlich das
Potential einer gleich zu besprechenden be-
stimmten Normalelektrode, das der Wasser-
stoffelektrode, gleich Null zu setzen.
y) Normalelektroden. Nullpunkte
des Potentials. An Normalelektroden
sind in erster Linie zwei Anforderungen zu
stellen. Sie müssen einmal mit genügender
Zuverlässigkeit reproduzierbar sein und zwei-
tens müssen sie möglichst frei von Polari-
sation sein, d. h. ihr Potential darf auch
bei stärkerem Stromdurchgang seinen Wert
nicht ändern, oder eine eingetretene Aende-
rung muß wenigstens nach einiger Zeit wieder
verschwunden sein. LTm frei von LTnter-
schieden zu sein, die durch verschiedene
mechanische Bearbeitungszustände bedingt
sein könnten, benutzt man als Elektroden-
1 metall in den meisten Fällen Quecksilber.
Die konstante Konzentration der Queck-
silberionen, die ja für die Konstanz des
1 Potentials notwendig sind, wird dadurch er-
zielt, daß man eine geeignete möglichst
1 schwer lösliche Quecksilberverbindung ( Ka-
lomel, Merkurosulfat, Quecksilberoxyd) über
1 das Quecksilber schichtet. Die benutzte
■ Lösung muß dann immer gesättigt sein in
bezug auf den betreffenden Stoff. Werden
1086
Potential (Elektrochemisches Potential)
beim Stronidurchgang je nach der Strom-
richtung neue Ionen gebildet oder vor-
handene entladen, so muß sich eine ent-
sprechende Menge der betreffenden Ver-
bindung in fester Form abscheiden bezw. in
Lösung gehen.
Eine Wasserstoffnormalelektrode erhält
man, wenn man Wasserstoff unter bekanntem
Druck an einem elektrolytiscli mit riatin-
mohr überzogenem Platinblech vorbeilcitet,
das in einen Elektrolyten bestimmter
Zusammensetzung eintaucht. An Stelle des
Platinblechs haben sich dünne Platinschich-
ten, die man durcli Kiiibieiinen von Glanz-
platin auf Glas enthält, und die dann plati-
niert werden, sehr gut bewährt. Das Potential
derartiger Elektroden erreicht schon nach
etwa 15 Minuten einen konstanten sicher
reproduzierbaren Wert. Dieser ist natürlich
abhängig vom Partialdruck des Wasser-
stoffs und der Konzentration der H'-Ionen.
Als Wasserstoffnormalelektrode im speziellen
Sinn nimmt man die, bei der der Wasser-
stoffdruck gleich einer Atmosphäre (die
durch wechselnden Atmosphärendruck be-
dingten Unterschiede sind so klein, daß sie
fast immer vernachlässigt worden können) und
bei der die Konzentration der H'-Ionen gleich
1 n ist. Das Potential dieser Elektrode wird
gleich Null gesetzt. Eine Schwierigkeit be-
steht nur darin, daß sich die Elektrode als
solche niclit nnt Sicherheit verwirldichen
läßt, da die Konzentration der H'-Ionen in
den Lösungen der in Betracht kommenden
Säuren nicht genau genug bekannt ist.
Man kann annehmen, daß wenigstens an-
näliernd eine 2n-Schwefelsäure die richtige
Konzentration besitzt. Für genauere Zwecke
muß man in verdünnteren Lösungen mit
genauer bekannter H-Ionen-Konzentration
messen und mit Hilfe der allgemeinen
Formel auf die höheren Konzentrationen
umrechnen.
Um mit anderen Normalelektroden aus-
geführte Messungen auf die Wasserstoff-
normalelektrode als Nullpunkt zurückführen
zu können, muß man die Potentialdifferenz
der beiden Elektroden kennen. Eine Tabelle
der wichtigsten dieser Werte ist die folgende
von Auerbach gegebene. £h bedeutet
ganz allgemein das Potential der betreffenden
Elektrode, gegenüber der Wasserstoffnormal-
elektrode als Nullpunkt. Das Vorzeichen
gibt den Sinn der Ladung an, die das Metall
der Elektrode gegen das Platin der Wasser-
stoffelektrode haben würde.
Elektrode
HglHg^Cl^, KCl 0,1 n
HglHg.Cl,, KCl 1,0 n
Hg/Hg„SÖ,, H,SO,0,ln\
0,5 n )
HglHgO, KOH 1,0 n
HgiHgO, NaOHl,0.n
Hg/HgO, NaOH 0,1 n
0»
fh
in Volt bei
18»
25»
+ o,337
+ 0,289
+ 0,337
+ 0,286
-f 0,68
+ 0,337
-t- 0,285
+ 0,130
-1-0,133
+ 0,184
-1-0,107
+ 0,111
-f- 0,166
In vielen, namentlich älteren Arbeiten,
sind die Potentialangaben auf andere Null-
punkte bezogen. Da wohl die Melirzahl
aller Potentiale gegen die 1 n KCl-Kalomel-
Normalelektrode gemessen sind, so setzt
man vielfach deren Potential gleich Null.
Potentiale in dieser Zählung werden mit
£c bezeichnet. Die In KCl-Kalomel-Elektrode
besitzt gegenüber der Wasserstoffnormal-
elektrode nach der Tabelle bei 18» ein
Potential £h= + 0,286. Es gilt also fh = £c
-f 0,286 Volt.
Das absolute Potential der In KCl-Kalo-
mel-Ei('ktr(Kh.' liegt nach Messungen mit
der Tropfelektrode nahe bei + 0,56 Volt.
Nach einem Vorschlag von Ostwald soll
es willkürlich genau = -f- 0,5600 Volt ge-
setzt werden, d. h. der absolute Nullpunkt
des Potentials würde um diesen Betrag von
der Kalomel-Elektrode aus nach der un-
edlen Seite liegen. Dieser Nullpunkt würde
gegen die Wasserstoffelektrode ein Potential
von — 0,560 -f- 0,286 = — 0,274 Volt be-
sitzen. Also gilt £h = Eabsolut — 0,274 Volt.
5. Elektrochemische Spannungsreihen.
5a) Begriff des Normalpotentials.
Um die Potentiale verschiedener Elektroden-
vorgänge miteinander vergleichen zu kön-
nen, müssen die Konzentrationen der poten-
tialbestimmenden Stoffe soweit sie variabel
sind, vergleichbare Werte besitzen. Man
bezeichnet als Normalpotential „Eh eines
Elektrodenvorgangs, das auf die Wasserstoff-
normalelektrode bezogene Potential für den
Fall, daß alle nur gelöst vorhandenen Stoffe,
soweit sie potentialbestimmend wirken, in
der Einheitskonzentration vorliegen. Für
andere Konzentrationen kann man das
Potential fh aus dem Normalpotential unter
Benutzung der S. 1083 gegebenen allgemeinen
Formel berechnen. In dieser Formel sind
aber die Vorzeichen so gewählt worden, daß
£ positiv wird, wenn an der Elektrode ein
Oxydationsvorgang stattfindet, also z. B.
Mrtall-Iouen neu gebildet werden. Nach
allgemeiner Ucbcreinkiinft soll aber das
Vorzeichen dem Ladungssinn des Elektroden-
metalls entsprechen, der ist aber in diesem
Potential (Elektrochemisches Potential)
1087
Fall negativ, also müssen wir in dem Aus-
druck für e die Vorzeichen umkehren. Für
18» eilt dann
0,058
Für die Einheitskonzentration wird
0,058
(2'm log Cux — ^m log Ciea — logK)
)nzentratio
£ = — - (— log K)
n
e und „e würden absolute Potentiale
bedeuten, deren Differenz e — „s muß aber
auch gleich der Differenz der Potentiale, be-
zogen auf die Wasserstoffnormalelektrode,
sein. Also gilt auch
£h = o£h + -'-— (Smlog Cjx— Smlog Crcd).
5b) Spannungsreihen. Die folgenden
Tabellen nach Abegg, Auerbach und
Luther, Elektromotorische Kräfte, Ab-
handlungen der Bunsengesellschaft Nr. 5,
enthalten die Normalpotentiale, der durch
die chemischen Symbole angedeuteten Vor-
gänge. Das Vorzeichen entspricht, wie schon
erwähnt, dem Sinn der Ladung des Elek-
trodenmetalls. Die Zahlen gelten für Zim-
mertemperatur. Die Anordnung erfolgt
nach steigenden Werten, es sind also Span-
nungsreihen.
ß) Nichtmetalle.
Metall ^- nF
K
Ba
Na
Sr
Li
Ca
%
Mn
Zn
Cr
Cr
Fe
Cd
Jn
Tl
Co
Ni
Pb
Sil
Fe
Sb
Bi
As
Cu
Ca
Cu
Pb
Pd
Hg
Au
Au
a) Met
= Jon
Ha-
Na-
Sr-
Li-
Ca-
Mg-
Mn-
Zn-
Cr-
Cf-
Fe-
ci-
Jii-
Tl-
C;J"
Ni-
Pb-
Sn"
Fe-
Sb-
Bi-
As-
Cu"
Cj"
Cu-
Ag-
Pb-
Pd-
Hy-
Au-
Au-
alle.
Normal-
potential
— 3,2
— 2,8
— 2,8
— 2,7
thermo-
chemische
Schätzungs-
werte
— 1.55
— ^1,0
— 0,76
— 0,6
— 0,5
— 0,43
— 0,40
— 0,35
— 0,32
— 0,29
— 0,22
— 0,12
— 0,10
— 0,04
+ 0,1
+ 0,2
+ 0.3
+ 0,34
-1-0,4
+ 0,51
+ 0,80
+ 0,8
+ 0,82
+ 0,86
-f-i,3
+ 1,5
niedere Oxy- -1-
nF
= höhere Oxy-
dationsstufe
n
dationsstute
flEh
S"
2
S fest
— 0,55
H, gasf.
2
2H-
zt 0,00
4ÖH'
4
Ü. gasf.-f2H,0
+ 0.41')
2J'
2
Jo fest
+ 0,54
2J'
2
Jo gelöst
-fo,63
Cl, gasf. + 20H'
2
2C10H
4-0,85
2B'r'
2
Br^ flüss.
+ 1,08
2Br'
2
Br, gelöst
+ 1,10
0, gasf.+20H'
2
0 3 "gasf. + 11/1+ 1,1
2H,Ü
4
0.,gasf. -I-4H-
+ 1,23')
2C1'
Ci; gasf.
+ 1,35
2Ci'
2
Cl, gelöst
+ 1,39
0, gasf. -t- H,0
2
O3 gasf. + 2 H-
+ 1,9
2F'
2
F„ gasf.
+ 1,9
y) Ionen variabeler Valenz und einige
Oxydationsvorgänge
niedere Oxyda- +nF ■■
tionsstufe n
Cr-
V"
Ti--
Cu-
Fe-
Au-
Tl-
Cr- + 4H2O 3
Mn- + 2H-.0 2
Pb- + 2H;0 2
Mn- + 4H",0 5
Ce- ' 1
MnO, fest + 2H,0 3
PbSÖjfest-t-2H;0 2
Pb- 2
Co- 1
= höhere Oxyda-
tionsstufe
Cr-
V-
Ti--
Cu-
Fe-
Au-
Tl-
HCrO/+7H- + I
Mn02fest + 4H- + i
+ 1
+ 1
+ 1
+ 1
+ 1
+ 0
+ 0
+ I
+ I
PbO., fest +4H-
MnOV+8H-
Ce--
MnO/-f4H-
PbO,fest+4H-
+ S0/'
Pb--
Co-
^) Nach Gleichgewichtsmessungen.
Literatur. Zu i bis 3: M. Le Blanc, Lehrbuch
der Elektrochemie, 5. Aufl. (1911), S. H8ff.
— F. Focrster, Elektrochemie wässeriger
Lösungen (1905), S. 97 ff. — W. Nernst, Theore-
tische Chemie, 6. Aufl. (1909), 7S9f. — W.
Ostivald, Lehrbuch der allgemeinen Chemie,
2. Aufl. IL (1893), S. SOS ff.
Zu 4: F. Kohlrausch, Lehrbuch der
praktischen Physik, 11. Aifl. (1910), Artikel 99
und 104. — Ostivald und LtUhei; Physiko-
chemische ßlessungcn, S. Aufl. (1910), S. 419ß.
Zu 5: R. Abegg (t), Fr. Auerbach, R.
Luther, Elektromotorische Kräfte, A bhandltmgen
der Bunsengesellschaft Nr. 5 (1911).
Fr. Fl ade.
l(IS>i
Püiüllet
Präeaniliriiii;
Poiüllet
Claude Servals Mathias.
Geboren am 16. Februar 1790 in Cusance bei
Baume -les-Dames, Departement Doubs, ge-
storben am 14. Juni 1868 in Paris. Er war
Schüler der Normalschule, später Repetent und
Maitre de Conference an dieser Anstalt, darauf
Professor am College Bourbon, später Professor
und schließlich Direktor am Conservatoire des
Arts-et-.Metiers. Pouillet war bis zur Februar-
revolution Kammermitelied : 1849 legt er seine
Stelle nieder. Er war ein Schüler von Biot und
Gay-Lussac. Pouillets Arbeitsgebiet war in
der Hauptsache die Elektrizitätslehre, er kon-
struierte eine Tangenten- und eine Sinusbussole;
auch auf dem (Jebiet der Optik und Wärmelehre
hat er sich betätigt. Seine ^filements de physiciue
et de meteorologie wurden die Grundlage zu
Müller-Pouillets Lehrbuch der Physik (jetzt
10. Auflage erschienen).
E. Drude.
Präcambrium.
i^ v^
_ 1. Definition. 2. Vorkommen und lokale Ein-
teilungen. 3. Klimatologische Verhältnisse.
Fauna und Flora. 4. Hnmotaxie und allgemeine
Einteilung. 5. Erze. .Mineralien.
1. Definition. Seiner wörtlichen Be-
deutujisr nach soll Präcambrium alle Forma-
tionen vorcambrisehen Alters umfassen. Das
Wort wurde aber auch von einigen Verfassern
(de Lapparent, Nathorst usw.) in be-
schränkterer Bedeutung: angewandt, wobei
man darunter nur die jüngeren präcambri-
schen Sedimentformationen verstand, welche
meistens völlig klastisch und vom Archäicum
durch eine deutliche Diskordanz getrennt
sind. Erstgenannte Definition ist die einzige
theoretisch richtige. Da jedoch das Archäi-
cum in einem besonderen Artikel geschildert
wird (Bd. I, S. 535), so sollen hier haupt-
sächlich nur diese jüngeren präcambrischen
(postarchäischen), oder wie sie Hang nennt,
antecambrischen Formationen behandelt
werden.
Nach den Beschlüssen der internationalen
Kongresse soll das cambrische System nach
linten durch die Bodenschicht derjenigen
Zone begrenzt werden, welche die sogenannte
lOliMii'liiisfMUMa enthält. Da indessen diese
Zone keineswegs immer durch eine deuthche
Diskordanz begrenzt wird, sondern von
Schichten in konkordanter Folge unterlagert
wird, welche eine ähnliche petrographische
Beschaffenheit besitzen, werden auch diese
oft zum cambrischen System gerechnet,
wobei man sie liäiifJE; als eocambrische
Ablagerungen bczeielniet. AVürde ein solches
Verfaliren allgemein gebilligt, so verlöre die
Grenze zwischen dem Paläozoicum und dem
Präcambrium ihre streng chronologische Be-
deutung.
Jedenfalls ist die untere Grenze der
jüngeren präcambrischen Formationen dem
Archäicum gegenüber sehr unbestimmt und
muß es noch lange bleiben. Eine clirono-
logische Bedeutung hat diese Grenze vor-
läufig nicht, sondern zum Archäicinn werden
in jeder Gegend nur diejenigen vorcambri-
sehen Formationen gezählt, welche die für
diesen Komplex charakteristischen petro-
graphisehen und stratigraphischen Eigentüm-
hchkeiten aufweisen (vgl. Bd. I, S. 535).
2. Vorkommen und lokale Einteilungen.
Ihrem allgemeinen Charakter mich stimmen
die jüngeren präcambrischen Formationen
mehr mit den darüberlagernden fossilien-
führenden Systemen, als mit dem Hauptteil
des Archäicums überein; während in diesem
Granite und kristalline Schiefer vorherrschen,
werden jene zum größten Teil aus schichtigen
Sandsteinen, Konglomeraten, Tonscliiefern,
Kalksteinen usw. zusammengesetzt, welche
sich nur durch die Abwesenheit oder das
spärhehe Vorkommen fossiler Reste von den
paläozoischen und jüngeren Sedimentforma-
tionen unteischeid'en. " Ein anderer Teil
besteht aus mehr oder weniger stark umge-
wandelten Sedimenten, wie Quarziten, Glim-
merschiefern usw. oder aus vulkanischen
Ergußgesteinen (Metabasiten, Quarzpor-
phyren usw.), welche jedoch in der Regel
nicht in gleichem Maße kristalhn und dazu
nicht in so hohem Grade mit Graniten ver-
mengt sind, wie die archäischen Schiefer-
gesteine. BezügUch der Entstehung dieser
jüngeren präcambrischen Formationen durch
„aktuelle Ursachen" (vgl. Bd. I, S. 535) herrscht
somit im allgemeinen keine Meinungsver-
schiedenheit.
Am großartigsten und nuannigfaltigsten
entwickelt und am besten untersucht sind
dje jüngeren präcambrischen Bildungen in
Nordamerika, besonders in den Grenz-
gebieten der Vereinigten Staaten und Kana-
das. Hier gelang es schon 1855 Logan nörd-
lich vom Lake Superior eine Abteilung
jüngerer präcambrischer Sedimente abzu-
trennen, für welche er den Namen huroni-
sche Formationen einfülu-te. Irving, der
ein Vierteljahrhundert später das Studium
der betreffenden Fornuitionen in den Ländern
rings um den Lake Superior wieder in An-
griff nahm, stellte 1888 die stratigraphischen
Prinzipien auf, welche später die leitenden
geblieben sind. Er teilte erstere in zwei
Abteilungen ein, die er Keweenawan
und Huronian nannte. Van Hise hat seit-
dem mit mehreren anderen Forschern zu-
sammen in einer Reihe klassischer Abhand-
lungen diese Formationen eingehend unter-
sucht und beschrieben, so daß sie jetzt zu
den am besten bekannten gehören. Er
Präcanibrium
1089
teilte das Huronian in zwei, später in drei
verschiedene Abteilungen ein.
In der betreffenden Gegend besteht die
oberste Abteilung des Präcambriums, das
sogenannte Keweenawan, vorwiegend aus
roten, feldspatreiehen Sandsteinen, sowie
aus Konglomeraten, Tonschiefern, dazwischen
lagernden Diabasen, Quarzporphyren usw.
Die Gesamtmächtigkeit beträgt bis 14000
Meter. Die Lagerung ist im allgemeinen
flach, es kommt aber auch, besonders in
der unteren Abteilung, ein steileres Ein-
fallen vor. Wo diese Abteilung vom Cam-
mächtige Serie von präcambrischen Sand-
steinen, die sich dem Cambrium konkordant
anschließen. Im tiefsten Teil des Grand
Caöon von Kolorado treten ebensolche Ab-
lagerungen auf und bilden zwei durch
eine Diskordanz getrennte Abteilungen, die
Unkar- und die Chuar-Serie, die jede
für sich ein paar Tausend Meter Mächtig-
keit besitzt. Den Chuar-Schichten ist das
Cambrium diskordant aufgelagert. Die Sedi-
mente dieser Serien bestehen aus gefalteten,
aber ziemlich schwach umgewandelten Sand-
steinen, Konglomeraten, Schiefern und Kalk-
brium überlagert wird, ist die Diskordanz | steinen. Eine noch größere Verbreitung und
gut ausgeprägt, wo es aber auf den flach
liegenden Schichten der obersten Abteilung
des Keweenawan liegt, schmiegen die Schich-
ten sich konkordant aneinander. Nach der
Ansicht einiger Geologen hätte keine Unter-
brechung bei der Ablagerung dieser ver-
schiedenen Formationen stattgefunden.
Die h uro ni sehen Formationen derselben
Gegenden bestehen aus mehr oder weniger
umgewandelten quarzitischen Saiulstcincn,
Grauwaeken, Tonschiefern, Glimmerscliieforn,
mit untergeordneten Kalkstein- und Dolomit-
lagern, welche mit vulkanischen Gesteinen
ebenfalls große Mächtigkeit (bis 3600 Meter)
besitzen die jungpräcambrischen Sedimente
(die sogenannte Bei t-Serie) in den nördhchen
Teilen der Kocky Mountains.
Auch in Texas und im südlichen Teil des
Alleghany-GebirgeskommenSedimentgesteine
der in Eede stehenden Formationen vor,
während dagegen viele andere Sediment-
formationen in diesem Gebirge, die früher
als präcambrisch galten, sich später als
paläozoisch erwiesen haben.
Gehen wir dann zu Europa über,
,' , , 1 n, .. ,.• T7„i „ finden wir luer pracambrische Sedimentfor-
abwechseln und oft machtige Einlagerungen ,. j.ai,+*i j- „j
T^- ,, ,. , ''ri; ,!,.„; ak?„; mationen erstens m Schottland, im iiord-
von Eisenerzen entha ten. Die drei Abtei- ,,. i m -i i tt i, i • t j-
, 7 j i 1, ,1 „■, „„„ westhchen Teil des Hochgebirges. In dieser
hingen werden durch mehr oder weniger aus- , , • i •" i, i? t-
°- ^ r.- \ j „ + , + A., ;i„.„- sogenannten torridonischen Formation
geprägte Diskordanzen getrennt. An ihrer , '=' u i i i j -i
D • 4- * t+ ß M„„ „ „„., T.-„„„.i„ kommen, neben dem vorherrschenden rot-
Easis treten oit groBe Massen von Kongio- ,. , o j i. • i i i tt-
, c TP- ■ y ■ (- „ xj„^„., liehen Sandstein von wechselnder Korn-
meraten auf. Einige, die im unteren Huron -n i^ i i. m i- r i t^ n
, • 1 ■ n 1 j„ „ +„„ große, Konglomerate, Tonschiefer und Kalk-
vorkommen, sind, wie Coleman daigetan "=>. . '. ». ,', j . ,
1 , , n,r .. I 1 j^ „ f, fJP^ „ Isteine in geringerer Menge vor. Infolge von
hat, als Moranenkonglomerate auizuiassen. ' _ . e „ & . . . »
Im oberen Huron (Animikie) sind die Lager
zum Teil schwach disloziert und wenig umge-
großartigen Ueberschiebungen sind die Lage-
rungsverhältnisse sehr verwickelt; sie wurden
erst durch die meisterhaften Untersuchungen
von Peach, Hörne und anderen schottischen
Forschern vollständig enträtselt. Wegen ihrer
äußeren Aehnüchkeit mit dem sogenannten
Old Red Sandstone Schottlands wurde der
torridonische Sandstein früher als devonisch
wandelt, während dagegen in den zwei
älteren Abteilungen eine stärkere Neigung
der Schichten und ein höherer Grad von
Metamorphismus vorwalten. Die älteste
Abteilung wird oft von Graniten durch-
drungen die aber im Animikie gänzlich , ^^^^^j^^^^^ Eine ältere Formation präcam-
fehlen. Erstere, zum Teil auch da n tle e , .| Sedimente, die nach der Einteilung
Huron, hat überhaupt oft melir Aehnüchkeit o- ,. i, ;i ii r'„:i. ;„„ n i- a- S
• ■ , , ..■ ,' T7 .• AT ,1 Sir Archibald Geikies Dalrad an
mit den archaischen Formationen Nord- ; ^^^^ ^^. ^^^^^j^^ ^^,^ Schiefern, Kalk
europas, als im t denjemgen, welche dort als , -^^. q,,^,'^^^,,,^ Konglomeraten u^w. unc
jungpracambrisch angesehen werden. i ■<. > »_
Auch in anderen Teilen Kauadas kommen
sedimentäre Formationen vor, welche mit
und
ist wahrscheinhch älter als die torridonische.
Auf der Insel Anglesey und in Wales
den typischen huronischen große Analogie sowie m Shropshire in England finden sich
zeigen", obgleich eine sichere ParaUeUsierung auch pracambrische Phyllite, Sandsteine,
nicht immer tunlich ist. Ebenso findet man Konglomerate, vulkanische Ergußgesteine
in New Brunswick, Nova Scotia und New . usw., für welche mehrere verschiedene Ab-
Foundland mächtige Lagerserien präcambri- 1 teilungen mit be^sonderen Namen aufgesteUt
scher Sedimente, welche sich zum Teil dem | worden sind Sie werden vom Cambrium
darüberlagernden Cambrium sehr nahe an- ! diskordant überlagert,
schließen. Auch Frankreich besitzt in Cötes-du-
Im westhchen Teil Nordamerikas be- Nord Sedimentformationen (Phyllite, Grau-
sitzen pracambrische Sedimentgesteine eben- 1 wacken, Konglomerate, Arkosen usw.), deren
falls große Verbreitung und Mächtigkeit. | präcambrisches Alter von Barrois sicher
So z. B. findet man imWasatch- und j nachgewiesen worden ist. Ihre Mächtigkeit
U i n t a-Gebirge in Utah eine 4000 Meter ' wird auf zirka 5000 Meter geschätzt.
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VI!. o9
1090
Piäciambrium
Nach Nordamerika besitzt Nordeuropa
(das sogenannte Fennoskandia) die größten
und am genauesten untersuchten Gebiete
jüngerer präcambrischer Gesteine.
Direkt unterhalb der Scliichten, welche
die Olenellusfauna enthalten, findet man
in den russischen Ostseeprovinzen den
sogenannten blauen Ton mit dazwisclien-
lagernden Sandsteinschichten. Er wird ge-
wöhnlich zum Eooambrium gerechnet,
könnte aber nach dem oben angeführten auch
als präcambrisch bezeichnet werden. Trotz
seines ehrwürdigen Alters ist er noch als
plastischer Ton erhalten und hat keinerlei
Umwandlungen erUtten. Diese Formation
enthalt spärlich fossile Reste.
Ganz fossilienfrei ist dagegen der grob-
körnige Sandstein, der sogenannte Sparag-
mit, welcher im zentralen Skandinavien
den obersten Teil des Präcambriums bildet
und zusammen mit anderen Sandsteinen,
Konglomeraten, Schiefern und Kalksteinen
eine bis 2200 Meter mächtige Ablagerungs-
serie zusammensetzt.
Die Diskordanz zwischen dem Sparagmit
und dem Cambrium ist nicht scharf ausge-
prägt; von einigen Geologen wird ersterer
zum Eooambrium gerechnet.
Dem unteren Teil der Sparagmitformation
schließt sich der sogenannte D a 1 a- S a n d s t e i n
Dalekarliens sehr nahe an. Er bildet eine
800 Meter mächtige Ablagerung, worin
größtenteils rötUche Sandsteine mit Ein-
lagerungen von Diabas abwechseln, und
lagert auf einer großen Quarzporphyrdecke.
AehnUche Sandsteine kommen in kleineren
Gebieten vielerorts im mittleren Schweden
und im südhchen Finnland vor; wcsthch
vom Onega bilden sie ein größeres Ge-
biet. AUe diese Formationen werden von
Högbom, Ramsay und Sederholm zur
iotnischen Abteilung des letztgenannten
Forschers gerechnet.
In naher Verbindung mit dem jotnischen
Sandstein treten die eigentümhchen soge-
nannten Rapakiwi-Granite, sowie grob-
körnige Labradorite auf, welche beide Ge-
steine in Angermanland in Schweden die
Unterlage des Sandsteins bilden. Zu den
älteren Gesteinen zeigen die jotnischen
Formationen eine sehr deutliche Diskordanz,
welche besonders dadurch scharf hervortritt,
daß erstere sehr stark, letztere dagegen gar
nicht von Gebirgsfaltungen und Metamor-
phismus betroffen worden sind. Vor der
Ablagerung des Gambriums sind die jot-
nischen Formationen einer tiefgreifenden
Erosion ausgesetzt gewesen; denn erstere
ruhen oft direkt auf dem Archäicum.
Im nördhchsten Norwegen, besonders
auf der Waranger-Halbinsel, auf der Fischer-
Halbinsel und der Insel Kildin an der Nord-
küste der Halbinsel Kola kommen mächtige
Ablagerungen von quarzitischen Sandsteinen,
Konglomeraten, PhylMten, Kalksteinen und
Dolomiten vor, welche von Thellef Dahll
und Reusch zu der von ersterem aufge-
stellten Raipas- und Gaisaformation
gerechnet werden. Anfangs hielt man diese
für paläozoisch, möghcherweise sogar meso-
zoisch, jetzt aber wird ein präcambrisches
Alter dieser Formationen für am wahrschein-
lichsten gehalten. Ihre Altersbeziehungen
zu den jotnischen Formationen sind noch
gänzUch unbestimmt. Sie haben an den
Gebirgsfaltungen Teil genommen, welche in
postsilurischer Zeit hier stattgefunden haben.
In der oberen Abteilung der Gaisa fand
Reusch eine Einlagerung eines sehr typi-
schen Moränenkonglomerates.
Am Onega-See treten die jotnischen Sand-
steine in naher räumlicher Beziehung zu einer
älteren Formation auf, welche besonders im
östhchen Teil von Fennoskandia, sowie
auch in Lappland eine große Verbreitung
besitzt und die nach dem Vorschlage Seder-
holms jatulisch genannt wird. Sie besteht
aus mehr oder weniger metamorphosierten
Quarzitsandsteinen nebst Konglomeraten,
die oft an der Basis hegen, Tonschiefern,
Dolomiten usw. mit eingelagerten Betten
von Metabasiten. Im oberen Teil der For-
mation kommt ein zwei Meter mächtiges
Lager von antlu-azitischer Kohle (sogenannter
Sciuingit) vor, die zweifelsohne pflanz-
licher Entstehung ist und wold das älteste
bisher entdeckte Kohlenlager unserer Erde
bildet.
Die jatuhschen Sedimente sind zum großen
Teil ziemlich stark gefaltet, während dagegen
andere Teile flacher liegen. Im ersteren Falle
ist der Kontrast der ganz ungestörten jot-
nischen Formation gegenüber sehr ausge-
prägt. Da ein ähnhcher scharfer Kontrast
zwischen der zu Falten zusammengeschobenen
sogenannten Dalformation am westhchen Ufer
des Wener-Sees in Schweden und dem Dala-
sandstein vorliegt, und erstere auch sonst
mit den jatuhschen Formationen große Aehn-
lichkeit besitzt, wird sie nunmelir von
Högbom dieser zugerechnet. Von Törne-
bohm wurden diese beiden Formationen
als von Gebirgsfaltung und Metamorphose
in ungleicher Stärke betroffene Teile ein
und derselben Sedimentformation ange-
sehen.
' Die betreffenden Formationen des russi-
schen Kareliens werden von russischen For-
schern oft nach dem Vorgange Murchisons
für Devon und Carbon in nietamorphischer
Fazies gehalten. Ramsay hat jedocii sicher
bewiesen, daß es dort keine Uebergänge,
sondern im Gegenteil nur scharfe Grenzen
zwischen diesen Formationen und dem
Paläozoicum gibt. Die angeblichen Funde
Piäcambrium
1091
paläozoischer Fossilien im Olonetzgebiet haben
niemals bestätigt werden können.
Die Diskordanz zwischen der jatulischen
und der älteren kalewischen Formation,
welche letztere dem Archäicum zugerechnet
wird, ist im russischen Karehen, sowie auch im
nördhchen Finnland sehr ausgeprägt, indem
die erstgenannte mit flacher Lagerung auf
den steil aufgerichteten Schichten der letzt-
genannten ruht.
Im präcanibrischen Gebiet des süd-
lichen Rußlands gibt es auch horizontal
liegende Sandsteine in naher Verbindung
mit Eapakiwigraniten und Labradoriten, so-
wie auch gefaltete Quarzitformationen, wel-
che mit den jatuhschen große Analogie zeigen
und mit Phylliten, Metabasiten, schichtigen
Eisenerzen usw. vergesellschaftet sind.
Auch in Sibirien trifft man an mehreren
Orten, z. B. in Transbaikalien, Quarzite,
Glimmer- und Chloritschiefer, kristalline
Kalksteine usw., welche den jüngeren prä-
cambrischen Formationen angehören dürften.
In China entdeckte von Richthofen
mächtige Sedimentformationen, welche von
der von ihm so genannten sinischen Forma-
tion, die Cambrinm und Silur umfaßt, über-
lagert werden. Nach den späteren Unter-
suchungen Bailey Willis kann man sie
in zwei Abteilungen trennen: eine jüngere
,,neo-proterozoische", das sogenannte Hu-
To-System umfassend, welches aus Ton-
schiefern, Quarziten und Kalksteinen besteht,
und eine ältere ,,eo-proterozoische", das Vu-
Tau-System, das aus Chloritsclüefern,
Quarziten und Konglomeraten, Glimmer-
schiefern usw. aufgebaut ist. Es ist durch
zwei große Diskordanzen in weitere Unter-
abteilungen zerghedert und ruht selbst dis-
kordant auf einem archäischen Bodenkomplex.
In S ii d a f r i k a gibt es Q uarzitf ormationen ,
flu- welche ein präcambrisches Alter als
wahrscheinlich angenommen wird. Dasselbe
gilt auch für gewisse Formationen in Süd-
amerika, deren Altersbestimmung jedoch
noch sehr unsicher ist.
3, Kli m at ol 0 gis che Verhältnisse.
Fauna und Flora. Nichts kann deut-
hcher die Unrichtigkeit der früheren An-
schauungen zeigen, nach welchen das Küma
während älterer geologischer Zeiträume in
folge des Einwirkens der inneren Erdwärme
viel heißer als jetzt gewesen und dann nach-
her allmälilich immer kälter geworden wäre,
als Colemans Entdeckung echter glazialer
Bildungen im unteren Huron Kanadas. In
den mächtigen Konglomeraten cUeser For-
mation fand er unzweifelhafte geschrammte
Geschiebe und andere Beweise für die Mo-
ränennatur gewisser Teile der ersteren.
Daraus schheßt er, daß es schon in altprä-
cambrischer Zeit eine Eiszeit 'gegeben hat.
Die Beweise Colemans wurden gelegent-
hch des internationalen Geologenkongresses
in Stockholm 1910 von zahlreichen Glazial-
geologen geprüft, die seinen Schlußfolge-
rungen beistimmten (vgl. Fig. 1).
Fig. 1. Geschrammtes Geschiebe aus dem
unterlnironischen Moränenkonglomerat von
Temiscaming in Ontario. Nach Coleman.
Schon früher hatte auch Keusch ein ganz
unzweifelhaftes Moränenkonglomerat in der
damals für wahrscheinhch paläozoisch ange-
sehenen Gaisa-Formation des nördhchen
Norwegens gefunden. Diese Entdeckungen
schließen sich den zahlreichen Funden glazialer
Bildungen in verschiedenen Sedimentfor-
mationen jüngeren Alters (Cambrinm, Devon,
Carbon-Perm usw.) an.
Andere präcambrische Sedimentgesteine
bezeugen durch ihre Beschaffenlieit, daß
wüstenartige Verhältnisse während ihrer
Bildung geherrscht haben. Bei der Ab-
wesenheit einer den Boden schützenden Decke
von Pflanzen mit gut entwickelten Wurzeln
kann man sich wohl vorstellen, daß auch
bei einem feuchteren Küma Wüsten auf den
präcambrischen Kontinenten existiert haben
können. Jedoch deutet auch sonst die Be-
schaffenheit vieler präcambrischer Gesteine,
welche durch eine äußerst intensive und
schnelle Verwitterung entstanden sind, an,
daß ein relativ heilJes lüima in gewissen
präcambrischen Perioden geherrscht hat.
Wenn nun also während jener Zeiten Idima-
tologische Verhältnisse vorgewaltet haben, die
von den späteren nicht in höherem Grade
abwichen, so fragt es sich, ob man hier nicht
auch Spuren einer Fauna und Flora ent-
decken könnte. Präcambrische Pflaiizenreste
sind noch niemals gefunden worden (wohl
aber, wie schon erwähnt wurde, Kohlen).
1092
Präcambrium
Tiertossilicii fehlen nicht gänzlich in den
präcambrischen Formationen, obgleich sie
äußerst spärhch sind. Verlegt man die Grenze
des Paläozoicums an den Boden der Olencl-
luszone, so sind die Fossilien, die man im
blauen Ton der russischen Ostseeprovinzen
antrifft, als präcarabrisch zu bezeichnen.
Diese Fossilien sind Volborthella, welche
Fr. Schmidt als die Schale eines kleinen
Cephalopoden beschrieben hat, während
Matthews sie als Röhrehen Ideiner Rohr-
wiirmer ansieht. Andere, ebenfalls winzig
kleine röhrenförmige Fossilien dieses Tones
sind die sogenannten Platysoleniten,
die Fr. Schmidt als Cystideenstiele auffaßt.
Im eigentlichen Präcambrium hat nun
Walcott aus den Belt- Schichten Montanas
mehrere Fossilien beschrieben, die zwar zum
Teil fragmentarisch, aber in jedem Falle
z. T. ganz zweifellos sind. Hier kommen vier
verschiedene Arten von Annehdenfährten
vor, weiter eine kleine Molluske, eine eigen-
tümliche Bildung, Cryptozoon frequens,
die man als eine Koralle gedeutet hat (Fig. 2),
Fig. 2. Cryptozoon frequens Bailey
Willis. Oberfläche eines Blockes von Sieyeh-
Kalkstein aus Montana. Nach Walcott.
und endheh Fragmente der cliitinösen Schale
einer Crustacee, der Beitina Danai. In
Kalksteinen derselben Serie hat Weller eben-
falls eine Crustacee gefunden. Im Grand
Cafion wurde im Chuar-System eine kleine
scheibenförmige Molluske sowie auch Crypto-
zoonähnhche Bildungen entdeckt.
Im Präcambrium von Cötes-du-Nord
in Frankreich hat f'ayeux mikroskopische
Radiolarien und Spoiigiennadeln gefunden.
Wenn nun auch viele dercrw ahnten Funde
noch zu den Problematica gerechnet werden
müssen, so scheinen andere und zwar be-
sonders die z' letzt erwähnten ganz un-
zweifelhafter Natur zu sein.
Jedenfalls ist wohl die große Spärlichkeit
fossiler Reste im Präcambrium im Vergleich
mit der reichen Entfaltung des organischen
Lebens im f'ambrium auffällig, wo die Mehr-
zahl der großen Slämnie der Tierwelt schon
vorlianden ist. Dabei ist aber zu bemerken,
diiß auch die älteste e.anibrische Fauna lange
unbekannt gebheben und noch jetzt nur
von vereinzelten Lokalitäten besclrrieben
worden ist.
Die cambrische Fauna wurde von Bar-
rande die Primordial-Fauna, also die uran-
fängliche genannt. Jetzt zweifeln wohl wenige
Paläontologen daran, daß die cambrischen
Organismen eine lange Reihe von Vorahnen
gehabt haben, welche also während präcam-
brischer Zeiten existiert haben müssen. An
und für sich zeigt die große Mächtigkeit
der schon entdeckten verschiedenartigen
präcambrischen Sedimentformationen, daß
die Länge dieser Zeit unermeßlich groß
gewesen sein muß. Also kann schon jetzt
die Annahme als bewiesen angesehen werden,
welclie von Darwin und seinen Nachfolgern
bei der Aufstellung der Evolutionshypothese
gemacht wurde, daß die Verhältnisse auf der
Erde schon lange vor der cambrischen Periode
derartig waren, daß Tiere und Pflanzen existie-
ren konnten.
Die Abwesenheit einer reicheren fossilen
Fauna und Flora in den bis jetzt gefundenen
präcanihrischrn Formationen hat man auf
verschiedene W^eise zu erklären versucht.
Nach der einen Hypothese hätte den
präcambrischen Tieren im allgemeinen des-
halb eine Kalkschale gefehlt, weil, wie Daly
annimmt, das Ozeanwasser damals ärmer an
Kalk gewesen wäre als später. Jedoch
existieren ja auch sedimentäre Kalksteine
präcambrischen Alters, und der Umstand,
daß die kalkhaltigen kristallinen Gesteine
damals einer äußerst intensiven Verwitte-
rung ausgesetzt waren, wobei die Feldspat-
gemengteile zersetzt und die Produkte den
Meeren zugeführt wurden, s]n-icht dafür,
daß genügende Kalkmengen auch in den
ältesten Meeren vorhanden gewesen sein
müssen. Uebrigens könnten auch chitinöse
Schalen unter Umständen wohl erhalten ge-
blieben sein, wie ja die erwähnten Fälle in
Amerika bezeugen.
Man hat auch die Vermutung ausge-
sprochen, die älteste Fauna und Flora hätte
vorzugsweise die tieferen Teile der Ozeane
bewohnt und erst späterdasUfer ,, entdeckt".
In Anbetracht der vielen Vorteile, welche
die littoralen Zonen mit ihrem reicheren
Wechsel verschiedener Lebensbedingungen
gegenüber der Tiefsee bieten, ist es jedoch
kaum glaublich, daß erstere verhältnismäßig
lange unbewohnt geblieben sein können.
Die Tatsache, daß sich eine Menge Landtiere
aus Meercsl leren entwickelt haben, beweist
ja nicht nolwendigerwi'ise eine allgemeine
,, Meeresflucht" der organischen Entwickelung,
denn auch umgekehrte Verhältnisse kommen
vor. Man kann sich z. B. sehr wohl vor-
stellen, daß das erste Leben gerade an
feuchten Stellen der Landraassen entstanden
ist. Das oben erwähnte Vorkommen der
Präeambrium
1093
präcambrisehen Kohle, welche zusammen mit
Schlamnisteinen auftritt, bezeugt ja deut-
lich, daß in Sümpfen oder in seichten Ge-
wässern pflanzliches Leben schon während
altpräcambrischer Zeit existierte.
In jedem Falle herrschen unter den prä-
cambrisehen Ablagerungen relativ grob-
körnige terrestrische Sedimente vor, welche
von den pflanzenarmen Landoberflächen
schnell fortgespült wurden. Solche Sedimente
sind im allgemeinen fossilienfrei, erstens weil
sie dem organischen Leben einen kargeren
Boden geboten haben, zweitens weil in ihnen
eingesciilossene Organismen äußerst schnell
verfault oder später durch kieselsäurereiche
Lösungen ausgelaugt worden waren. Es ist
also walu'scheinhch, daß eine reichere ])rä-
cambrische Fauna nur an solchen Strllon
entdeckt werden kann, wo während dieser
Zeit gebildete, kalkige oder feinscMammige
Sedimente noch erhalten sind, vielleicht in
Gegenden, die von den bis jetzt am ge-
nauesten untersuchten weit entfernt hegen.
Während nun in den jüngsten präcambrisehen
Formationen solche Sedimente meistens feh-
len, sind sie in den älteren an mehreren Stellen
vorhanden. Diese sind aber oft so stark
metamorphosiert, daß die eventuell hier
vorgefundenen fossilen Keste wieder zer-
stört worden sind.
Also wären die Ursachen der Fossihen-
armut des Präcambriums hauptsächUch geo-
graphischer und geotektonischer Art und
gewissermaßen als zufällig anzusehen. Auch
in weit jüngeren Formationen zeigen die Ent-
wickelungsserien der Organismen zuweilen
sehr große Lücken, so z. B., wie Steinmann
hervorgehoben hat, unterhalb des Trias-
Systems, in welchem Anfangs auch haupt-
sächlich terrigene Sedimente vorkommen.
Ueberhaupt wird ja die sprichwörtlich ge-
wordene Lückenhaftigkeit des geologischen
Dokumentenmaterials immer größer, je
tiefer man in der Lagerreihe kommt. Die
untersten Teile derselben sind ja in größerem
Maße als die oberen von anderen Forma-
tionen bedeckt und dadurch unseren Augen
verhüllt worden. Hier wenn irgendwo gilt
das Wort von der Geologie als einem Buch,
aus welchem viele Blätter herausgerissen
und zerstört worden sind.
Noch kann ein unerwarteter neuer Fund
unsere Vorstellungen auf diesem Gebiete
plötzlich verändern. In jedem Falle sind
wir noch nicht berechtigt, hier eine Ignora-
bimus-Erldärung abzugeben, ehe die ganze
Erde durchforscht ist.
entdeckten und von letzterem näher be-
schriebenen Fossilien im Kalkstein vom
Steeprock Lake in Ontario. Sie bestehen
aus wenigstens zwei verschiedenen Arten
der neuen Gattung Atikokania, welche
eine Organismengruppe repräsentiert, die
mit den Spongien verwandt ist und mög-
licherweise Charaktere von diesen und den
Archäocyathinen vereinigt. Das Versteine-
rungsmaterial ist zum Teil Kalkspat, zum
Teil sind die Organismen mehr oder weniger
voUstäiidit;- verkieselt. Sie erscheinen auf der
verwitterten Oljerllache des Gesteins als
meistens radi;dstraiilige zirkelrunde Bildungen
(vgl. Fig. 3) mit einem Durchmesser von
'■^
^
fe^;"-:....
Während der Drucklegung dieser Artikel
erhielt Verfasser den Bericht Lawsous
und Walcotts über die von ersterem
Fig. 3. Atikokania Lawsoni. NachWal-
cott. Vergrößerung 1,8 mal.
2,5 bis 3,8 cm. Die wechselnde Größe scheint
zum Teil darauf zu beruhen, daß die Schnitte
verscluedene Teile der füllhorniörmigen (Jrga-
nismen durchquert haben.
Der Kalkstein geht nach unten in ein
Konglomerat über und zeigt deutliche dis-
kordante Schichtung. Es ist also eine
Seichtwasserbildung.
Das Alter der Steeprock-Serie wird von
den kanadischen Geologen H. L. und W. H.
C. Smyth, Coleman und Lawson als
archäisch bezeichnet, indem sie dieselbe
mit dem Keewatin vereinigen. Van Hise
und Leith wollen sie dagegen dem unteren
Huron zurechnen.
Da nun die Gründe für die Fossiliennatur
des Atikokania Lawsoni für die Ver-
fasser überzeugend erscheinen und von der
bedeutenden Autorität Walcotts gestützt
werden, scheint also Mer schon ein Be-
weis dafür vorzuliegen, daß die ganze pro-
terozoische (,,progonozoische") Gruppe und
wahrscheinlich auch ein Teil des Ai'chäicums
wirklich fossilienfülu-end ist.
4. Homotaxie und allgemeine Ein-
teilung. Solange nun vorläufig in den meisten
präcambrisehen Formationen jegliches Fossil
fehlt, können sie hauptsächlich nur nach
ihrer petrographischen Beschaffenheit mit-
einander paralleUsiert werden. Die Anwen-
dung dieses Kriteriums muß aber mit großer
1094
Piäcambrium
Vorsicht geschehen. Man kann hierbei
hauptsächlich nur auf solche primäre Eigen-
schaften der Sedimente Rücksicht nehmen,
welche durch weitgehende klimatologische
Verschiedenheiten verursacht werden. Diese
können in einem Falle eine äußerst schnelle
und vollständige Verwitterung bei gleich-
zeitiger Bildung eisenschüssiger Reste be-
dingen, während in anderen Fällen Moränen,
feldspatreiche Ai'kosen, Tone mit ausge-
prägtem Schichtenwechsel usw. entstehen,
wie sie in jüngeren Glazialformationen vor-
kommen. WeHer ist es wohl möglich, daß
Veränderungen in der vulkanischen Tätigkeit
und dem stofflichen Bestände der Auswurf-
produkte gleichzeitig über die ganze Erde hin
stattfinden können, in welchem Falle auch
die Eruptivgesteine für die Parallehsierung
benutzt werden könnten.
Gegenwärtig kann man nur ganz hypo-
thetisch einige der jüngsten präcambrischen
Formationen verschiedener Gegenden mit
einander parallelisieren. So hegt es nahe, den
Sparagniit Norwegens mit dem torridoni-
schen" Sandstein "Schottlands zu paralleU-
sieren. Beiden kann vielleicht auch das
Keweenawan Amerikas zur Seite gestellt ,
werden. Wenn nun weiter das obere Huron
(Animikie) mit dem Jotnium, das mittlere
Huron mit den jatulischen, das untere
Huron mit den kalewischen Formationen
Nordeuropas (welche letzteren dort dem
Archäicum zugerechnet werden) eine ge-
wisse Analogie zeigen, so ist diese jedoch \
nicht ausgeprägt genug, um noch eine Paralle-
hsierung zu berechtigen. Es läßt sich auch
denken, daß denselben Formationen, die in
Europa überall gefaltet und demgemäß mehr ;
oder werüger stark metamorphosiert worden j
sind, in Nordamerika solche Ablagerungen
entsprechen können, welche noch fast unge-
stört liegen, oder umgekehrt, daß amerika-
nische kristalhne Formationen schwach tim-
gewandelten in Europa gleichwertig sein
können. Denn wählend aller Zeiten müssen
die Faltungsbewegungen der Erdrinde doch
mehr oder weniger lokal gewesen sein, so
daß die Sedimentformationen einer Gegend
davon betroffen, während andere ganz un-
berührt gelassen wurden.
Auch die großen Diskordanzen können
niemals universell gewesen sein. Wohl
konnten während der großen geologischen
Zykel die Erosions- und Sedimentations-
prozesse mit wechselnder Stärke vor sich
gehen, aber zu keiner Zeit der Erdge-
schichte hat die Sedimentation gleichsam
auf ein Signal aufgehört, sondern sie hat
stets irgendwo an den Mündungen der Flüsse
stattgefunden, wo also neue, die älteren
konkordant oder thskdrdant bedeckende Se-
dimente abgelagert wurden. Man kann so-
mit nicht erwarten, daß eine „magische"
Fläche das'Cambrium von den präcambri-
schen Ablagerungen überall auf der Erde
trennt, und ebensowenig daß sie gegeneinander
durch solche Flächen begrenzt werden.
Während in gewissen Teilen des Erdballs
präcambrische Kontinente existierten, fand
an anderen Stellen gleichzeitig Sedimentation
statt.
Da es also mit großen Schwierigkeiten ver-
bunden ist, auch nur provisorisch eine allge-
meine für die ganze Erde geltende Ein-
teiluns der präcambrischen Formationen
aufzustellen, so ist es nicht zu verwundern,
daß auch die Nomenklatur noch wenig be-
stimmt ist.
Ziemlieh allgemein ist man sich darüber
einig, daß wenigstens eine neue, zwischen
dem Paläozoicum und dem Archäicum
liegende Gruppe geschaffen werden muß.
In Amerika wird dieselbe gewöhnhch mit
dem Namen algonkische Gruppe be-
! zeichnet, der auch in anderen Ländern An-
wendung gefunden hat. Jedoch werden im
allgemeinen nur die Systeme durch solche
Lokalnamen bezeichnet, während die Gruppen
Namen von theoretischer Bedeutung erhalten
haben. Demgemäß will auch Van Hise den
Namen proterozoische Gruppe als gleich-
bedeutend mit der algonkischen anwenden.
Andere ziehen den Namen archäozoischvor.
Irving hatte auch noch einen anderen Namen:
agnot'ozoisch, vorgeschlagen, welcher spä-
ter durch Hang wieder in Anwendung kam.
1 Der Name soll andeuten, daß Organismen
aus der bctreftenden Aera noch unbekannt
sind. Es hegt aber ein gewisser Widerspruch
in dieser Benennung; denn sobald im Prä-
i cambrium Fossihen entdeckt werden sollten,
wäre sie nicht länger anwendbar. Seder-
holm will die jüngere präcambrische Aera
die progonozoische nennen, d. h. die
Aera der Vorahnen der Organismen. Die ganze
vorcambrische Zeit könnte auch die pro-
gonische heißen, welche Hauptabteilung
ferner in neoprogonisch, mesoprogonisch
und archäoprogonisch eingeteilt werden
könnte.
In jedem Falle wird man wohl in Zukunft
eine Nomenklatur dieser ältesten Forma-
tionen schaffen, welche ihre relative Selb-
ständigkeit gegenüber den jüngeren fossilien-
führenden Formationen hervorhebt. Die
Geschichte ersterer verhält sich zu der-
jenigen der letzteren, wie die Vorgeschichte
der Menschheit zu der durch schrifthche
Dokumente beleuchteten Weltgeschichte. Die
! vorcambrische Geologie ist die Archäologie
der Erde.
5. Erze. Mineralien. Die jüngeren
präcambrischen Formationen sind besonders
reich an Erzen und anderen nützlichen
MineraUen.
Präcambrium — Präparative Ai-beiten
1095
Im Keweenawan beim Lake Superior
findet man die bekannten ungehener großen
Kupfererzvorkommnisse, welclie aus gediege-
nem Kupfer bestehen, das im Zusammenhang
mit Diabaseruptionen gebildet wurde.
Die huronischen Ablagerungen derselben
Gegenden, besonders die oberste Abteilung
derselben, beherbergen oft mächtige Ein-
lagerungen von Hämatit und Limonit, welche
aus der nahe an der Erdoberfläche stattge-
fundenen Umwandlung von scliichtigen Eisen-
carbonaten entstanden sind. Diese Vor-
kommnisse treten besonders in Minnesota
und Michigan auf. Sie liefern zusammen
mehr als Vi der Eisenerzproduktion der
Vereinigten Staaten. Auch auf der kanadensi-
schen Seite kommen ähnliche Erze im Huron
vor, während dagegen die meisten magne-
tischen Erze archäischen Alters sind. Viele
andere Erzvorkommnisse können je nach
der Definition entweder dem Archäicum
oder dem ,,Algonkium" zugezählt werden.
Zum letzteren werden jetzt das reiche aus
Kupferkies und nickelschüssigem Magnet-
kies bestehende, am Kande eines großen
Eruptivmassives auftretende Erzvorkomm-
nis von Sudbury und ferner die schmalen,
aber äußerst reichen Silber-Kobaltadern von
Cobalt, welche im Zusammenhang mit huro-
nischen Diabasen entstanden sind, gerechnet.
Ziemlich erzarm sind dagegen die jüngeren
präcambrischen Formationen von Nord-
europa. Jotnischen Alters ist das Kupfer-
erzvorkommnis von Pitkäranta am Ladoga.
Im südlichen Kußland enthalten die betreffen-
den Formationen das reiche Eisenglanzvor-
kommen von Kriwoi-Rog, eins der wich-
tigsten Erzfelder Rußlands.
Literatur, i. Cayeujr, Lespreuvesde l'existence
d'07-ganisines dans le U-rrain precavibrien. Bull,
de ia Soc. geol. de France III Sir. T. XXV. —
A. P. Coleman, The History of the Canadian
Shield. Brit. Assoc. für the Adv. of Science 1910.
— Derselhe, The Lower Huronian Ice Age.
Journal of Geology Bd. 17, Nr. 2. — Reginald
A. Daly, First Calcareous Fossils and the
Evolution of the Limestones. Bull. Geol. Soc.
Amer. Bd. 20, S. US. 1909. — Derselbe,
So7ne Chemical Condilions in the Pre-Camhrian
Ocean. Compte rendu du Congres intern, geol.
de Stockholm 1910. — B. Frosterus, Berg-
byggnaden i syd-östra Finland (Deutsches Referat)
Bidl. Comm. geol. de Finlande Nr. IS, 1902. —
E. Hang, Traue de Geologie. Paris 190S bis
1909. — ,1. G. Högboni, Precamhrian Geology
of Sweden. Bull. (;•;,!. In.il. Upsnhi X, liilO. —
E. Kayser, Lehrhucli der Geologie. Stuttgart 1907
bis 1908.— B. K.JPeach, JohnHornv usw.. Thr
Geologieal Structure of the North-\y< ft Iln,l,hn,iJ.s
af Scotland. Mem. of the Geol. Stinri/ ,,/ (_; r,at
Brilain 1907. — Andreiv C. Lawson, The
Geology of Steeprock Lake, Ontario. Memoir
Geol. Survey of Canada Na. 28. — W. Ranisay,
Ueber die präcambrischen Systeme im östlichen
Teile von Fennoscandia. Neues Jahrbuch f. Min.
u. Geologie 1907, Nr. 2. — Verselbe, Geologins
grunder. Helsingfors 1909. — H. Keusch, Det
nordlige Norges geologi. Norges geol. unders.
1891. — <7. J. Sederholm, Les roches pre-
quaternaires de la Finlande. Atlas de Finlande
1910. — Derselbe, Subdivision of the Pre-
Cambrian of Fenno-Scandia. Compte Rendu du
Congres intern, geol. de Stockholm 1910. — Der-
selbe^ Les vestiges de la vie dans les formations
progonosonjues. Ibidem. — F. Schmidt, lieber
eine neutntdeckte untercambriscAe Fauna in
Estland. Mem. Acad. Imp. des Sciences de
St. Petersbourg ISSS. — G. Steininann, Die
cambrische Fauna im Rahmen der organischen
Gesamteniwickelung. Vortr. atif dem 11. ■inter7i.
Geologenkongreß in Stockholm. Geologische Rund-
schau 1910. — C. R. Van Hise und C. K.
Leith, Pre-Cambrian Geology of North America.
Bull. TJ. 8. Geol. Survey Nr. S60. — C. D.
Walcott, Pre Cambrian Fossilifero-us Formrrtions.
Bidl. Geol. Soc. America Bd. 10. — Derselbe,
Abrupt Appenrance of the Cambrian Fauna on
the North American Continent. Smithsonian
mi.sccIUnieous collections Bd. 57, Nr. 1. —
Derselbe, Notes on Fossils from Limestone of
Steeprock Lake, Ontario. Memoir Geol. Survey
of Canada No. 28. — Bailey Willis, Research
in China. Bd. 1. Carnegie Inst. 1907. — G.
A. Yo\ing, A desei-iptive Sketch of the Geology
and economic Minerals of Canada. Geologieal
Survey of Canada.
jr, J. Sedcrholin.
Präparative Arbeiten.
Einleitung. 1. Allgemeines: Zweck; Aus-
beute; Reinigimgsmethoden ; Reinheit der Prä-
parate ; Kriterien der Einheitlichkeit (chemischen
Individualität). 2. Wichtige allgemeine Reak-
tionen: Oxydation; Reduktion; Addition (An-
lagerung); Abspaltung; Substitution (Ersatz,
Austausch); Kondensation; Spaltung; Poly-
merisation und Depolymerisation; Umlagerung
(Isomerisation); Umwandlung; Aufbau (Syn-
these) und Abbau; Katalyse. 3. Reaktionen
und Formarten: Einwirkung von Gasen auf
Gase, Flüssigkeiten und feste Stoffe ; Einwirkung
von Flüssigkeiten auf Flüssigkeiten und feste
Stoffe; Einwü-kung fester Stoffe aufeüiander;
Einwirkung gelöster Stoffe aufeinander. 4. Re-
aktionen unter besonderen Versuchsbedingungen:
PjTogenetische Reaktionen ; Aktinochemische Re-
aktionen; Elektropräparative Arbeiten. 5. Dar-
stellung einiger wichtiger Stoffklassen: Dar-
stellung von Elementen; Darstellung von Säuren;
Darstellung von Basen; Darstellung von Salzen
(einschließlich der Doppelsalze und der kom-
plexen Salze); Darstellung von Verbmdungen
der Metalloide untereinander.
Einleitung. Eine erschöpfende Dar-
stellung der Verfahren zur präparativen
Gewinnung von Stoffen und der ihnen zu-
grundeliegenden chemischen Prozesse ist von
dem hier zu gebenden kurzen Abriß, weil
in diesem engen Rahmen unmöglich, nicht
1096
Präparative Arbeiten
zu erwarten. Es kann sich hier nur um eine ;
Uebersicht über die wichtigsten Verfahren
von aUgemeinerer Bedeutung handeln. Auch
ausführUche Anweisungen zu ihrer Hand-
habung verboten sich. Es muß in dieser
Hinsicht auf die am Schlüsse mitgeteilte
Literatur verwiesen werden, in der alle ge-
wünschte nähere Auskunft zu finden ist.
I. Allgemeines. Zweck. Präparative
Arbeiten können zur Darstellung neuer
Stoffe oder ganzer Stoffklasseu dienen, ebenso
aber auch zur Gewinnung bekannter Stoffe
als Ausgangsmaterial für weitere präparative
Zwecke oder für anderweitige, insbesondere
auch physikochemische Untersuchungen.
Hierbei ist in vielen Fällen auf besonders
große Keinheit der Präparate der größte
Wert zu legen. Ungenügende Keinheit kann
ebenso wie nicht genügende Beachtung der
Versuchsbedingungen unter Umständen die
mühevollsten Arbeiten wertlos machen.
Ausbeute. Nur ausnahmsweise bildet
sich aus dem Ausgangsmaterial der ge-
wünschte Stoff quantitativ d. h. in derjenigen
Menge, die nach den stöchiometrischen Be-
ziehungen der betreffenden Stoffe theoretisch
im günstigsten Falle möglich ist. Die Aus-
beute, die relative Menge des gewonnenen
Stoffes, ist dann „die theoretische" oder
„quantitativ". In der Kegel geht aber etwas
Ausgangsmaterial für den eigentüchen Zweck
verloren. Das kann einmal seinen Grund
in tatsächhchen Substanzverlustcn haben
(Verflüchtigung, Unmöglichkeit oder Schwie-
rigkeit der Gewinnung aus Lösungen, der
Trennung von Begleitern usw.), sodann aber
darin, daß das Ausgangsmaterial nicht quan-
titativ für den beabsichtigten Prozeß aus-
genutzt wird, indem sieh außer dem ge-
wünschten Stoffe noch andere, „Neben-
produkte", bilden, deren Menge je nach den
Versuchsbedingungen verschieden sein kann.
Endlich kann auch der gewünschte Stoff,
das Endprodukt, teilweise verloren gehen
(ebenso wie das Ausgangsmaterial) oder
chemisch weiter verändert werden und somit
seinerseits wieder (sekundäre) Nebenpro-
dukte hefern. AUe diese Umstände ver-
ringern die Ausbeute, so daß sie hinter der
Theorie in der Kegel zurückbleibt, zuweilen
so stark, daß dergewünschte Stoff wei,'cii seiner
verschwiiuliMid fierinucn Mcngi' gcnulrzu
selbst nur als Nebenprodukt tier betrcflciiden
Reaktion angesehen werden muß. Daß der-
artige Verfahren nicht sehr rationell und
auch unökonomisch sind, liegt auf der Hand,
und doch gibt es hin und wieder keine besseren.
Es ist üblich, die Stoffaiisbeute in Prozenten
der theoretischen auszudrücken, also anzu-
geben, wieviel Prozent der im günstigsten
Falle, bei quantitativer Ausnutzung des Aus-
gangsmaterials, zu gewinnenden Menge die
tatsächhch erhaltene Menge des gewünschten
Stoffes ausmacht.
Neben der Stoff ausbeute spielt in dem
besonderen Falle der elektropräparativen Ar-
beiten auch die Stromausbeute eine Rolle.
Jlan versteht darunter die Menge des erhaltenen
Produktes, bezogen auf die maximale, theoretische
Menge, die bei Aufwendung einer bestimmten
Elektrizitätsmenge nach dem Prinzip von Fara-
day gewoimen werden kann, wenn die ganze
Elektrizitätsmenge nur zur Erzeugung des ge-
wünschten StoSfes dient. Auch die Stromausbeute
ist nur in besonders günstigen Fällen quantitativ
(oder theoretisch); häufig muß der Strom noch
zu Neben- oder Nachreaktionen dienen. Strom-
ausbeute und Stoffausbeute (beide in Prozenten
der theoretischen) fallen bei elektrochemischen
Reaktionen durchaus nicht immer zusammen.
Es kommt z. B. oft vor, daß zwar die Stoff-
aiisbeute praktisch quantitativ ist, während die
Stromausbeute längst nicht theoretisch ist. Es
ist dies z. B. dann der Fall, wenn Nebenreaktionen
verlaufen, die weder Ausgangsmaterial noch
Endprodukt angreifen (quantitative Metallab-
scheidung bei gleichzeitiger Wasserstoffentwicke-
lung, also Stoffausbeute = 100%, Stromausbeute
unter 100%). Aber auch andere Verhältnisse
sprechen hierbei mit.
Keinigungsmethoden. Da die Kein-
heit der Präparate für ihre Brauchbarkeit
und für den AVert der aus der Untersuchung
ilirer Eigenschaften gezogenen Schlüsse von
wesentlicher Bedeutung ist, erhellt hieraus
auch die Wichtigkeit derjenigen Verfahren,
die zur Keiuigung der Stoffe zur Verfügung
stehen.
Fremde Stoffe (Verunreinigungen) werden
in einer der folgenden Weisen entfernt. Nur
ausnahmsweise helfen rein mechanische Mit-
tel, wie Filtrieren (von Gasen und Flüssig-
keiten), Klären, Schlämmen (fester Körper,
evtl. Scheidung nach der Schwebemethode),
magnetische Scheidung (fester Körper), näm-
lich nur dann, wenn es sich um mechanische
Gemenge verschiedener Stoffe, nicht um
Lösungen, handelt. Vielfach wird aber auch in
solchen Fällen eine der folgenden Methoden
rascher und sicherer oder auch allein zum
Ziele führen. Man benutzt weiterhin die
Ueberführung entweder des zu Keinigenden
oder des zu Entferiu-nden in andere Form-
arten zu Keinigungszwecken. Flüchtige
Verunreinigungen werden durch Erhitzen,
Evakuieren oder beides zusammen beseitigt
(Tnickncii i. nichinüehtige Verunreinigungen
flüchtiger Stoffe bleiben als Rückstand bei
der Destillation des zu Keinigenden zurück
(Gewinnung reinen Wassers durch Destilla-
tion). Stoffe verschiedener Flüchtigkeit
können in geeigneten Fällen durch frak-
tionierte Destillation bzw. Kondensation
praktisch vollständig getrennt werden (viele
organische Substanzen, Gewiniuing von
Sauerstoff und Stickstoff aus Luft). Manch-
mal genügt partielle Verflüssigung (Reinigung
Präparative Ai'beiten
1097
permanenter Gase von leichter zu verflüssi-
genden Beimengungen durch Abkühlung)
bzw. Verdampfung (Auskochen von Flüssig-
keiten). Letzteres gilt auch für Vergasung
und Kondensation fester Stoffe. Häufig ge-
braucht wird als Keinigungsmethode das
(partielle) Ausfrieren (Gewinnung von Eis-
essig aus wasserhaltiger Essigsäure), seltener
das Seigern (partielles Schmelzen). Feste
Stoffen werden zur Keinigung von gelösten
Gasen oder überhaupt flüchtigen Stoffen am
besten im Vakuum umgeschmolzen.
Sehr wichtig ist die Anwendung von
Lösungsmitteln. Man kann damit entweder
die Verunreinigung durch Auflösuiig ent-
fernen oder den zu reinigenden Stoff. Als
Beispiele sind zu nennen die Reinigung von
Gasen (Trocknen mit Schwefelsäure), die
Trocknung von Flüssigkeiten mit Trocken-
mitteln, das Ausschütteln von Flüssigkeiten
mit geeigneten Lösungsmitteln, das Extra-
hieren und Auslaugen fester Stoffe sowie das
Perforieren flüssiger, die Auflösung fester
und flüssiger Substanzen in geeigneten
Lösungsmitteln zur Trennung von schwer
löshchen Verunreinigungen, endlich das über-
aus häufig angewandte UmkristaUisieren,
eine Art umgekehrter Auslaugung.
Vielfach ist es zweckmäßig oder sogar
nötig, die Verunreinigung durch chemische
Reaktionen in andere Stoffe überzuführen,
deren Eigenschaften eine Trennung erleich-
tern oder erst müglicli machen. Hierher ge-
hört die Absorption gasförmiger Stoffe aus
Gasgemengen unter Bildung scliwerflüchtiger
Substanzen, überhaupt die Verwandlung
leichtflüchtiger Stoffe in schwerflüchtige oder
umgekehrt. Analog werden aus leicht lös-
lichen Stoffen schwerlöshche erzeugt (Aus-
fällung von Verunreinigungen), schwerlös-
hche in leichtlösUche , chemisch schwer an-
greifbare in leicht angreifbare verwandelt
(Aufschließung). Aus isomorphen Verunrei-
nigungen können durch chemische Umwand-
lung nicht isomorphe gebildet werden, wo-
durch ihre Beimisclumg beim Auskristalli-
sieren verhindert wirdllvitfernung des Eisen-
gehaltes im Kupfervitriol). Edlere Elemente
isann man von unedleren befreien, indem man
sie mit Verbindungen des edleren Ele-
mentes behandelt (Reinigung des Queck-
silbers von unedlen Metallen durch Schütteln
mit Mercurosalzlösung; Reinigung des Jods
von Chlor durch Subhmation mit Jod-
kalium).
Das radikalste Mittel ist die chemische
Umwandlung auch der zu reinigenden Stoffe.
Man führt sie in Substanzen über, die wegen
besonders günstiger Eigenschaften sich besser
zur Reinigung eignen, denen vielleicht auch
besser zu entfernende Verbindungen der
Verunreinigung entsprechen. Solche Metho-
den sind namenthch bei den zur Gewinnung
allerreinster Stoffe (für Atomgewichtsbe-
stimmungen usw.) dienenden präparativen
Arbeiten viel in Gebrauch.
Reinheit der Präparate. Kriterien
der Einheitlichkeit (chemischen In-
dividualität). Ob ein Präparat rein ist,
erkennt man, wenn der Stoff bereits be-
kannt, durch die Prüfung seiner Eigenschaf-
ten. Abgesehen von der Farbe, die durch
auch nur geringe Verunreinigungen in merk-
Mcher Weise verändert werden kann, sind in
erster Linie Schmelzpunkt und Siedepunkt
zu nennen, ferner eventuelle Umwandlungs-
punkte pol)'morpher Stoffe. Die Bestim-
mung des "Schiiielzj>unktes ist ein wegen
seiner Bequeniliciikeit und (uMiauigkeit be-
vorzugtes Prüfungsmittel. Unreine Stoffe
zeigen auch gewöhnhch unscharfe Schmelz-
erscheinungen, d. h. Schmelzen über ein
größeres Temperaturintervall liin, während
reine Stoffe, falls sie sich nicht beim Schmel-
zen zersetzen, scharf, d. h. bei einer ganz
bestimmten Temperatur, z. B. innerhalb
eines Grades oder von Bruchteilen eines
Grades, schmelzen.
Zu diesen physikochemischen Methoden
gehören noch weitere Verfahren, wie Messung
der elektrischen Leitfähigkeit, Prüfung auf
katalytische Eigenschaften und andere, die
gleichfalls nur in günstigen Fällen Anwen-
dung finden können. Fehlt es an einem ge-
eigneten Prüfungsverfahren dieser Art, oder
kommt es auf den Nachweis von Spuren einer
Verunreinigung an, so wird man chemisch-
analytische Methoden anwenden, die bis auf
wenige Fälle den erstgenannten Verfahren an
Empfindlichkeit überlegen sind. Man unter-
wirft entweder die zu prüfende Substanz einer
quantitativen Analyse und stellt so fest, ob
sie die richtige Zusammensetzung hat, oder
nimmt mit ihr qualitative Prüfungen auf be-
stimmte Verunreinigungen vor. Der Kreis
der mogUchen Fremdstoffe ist ja gewöhnlich
ziemlich eng, und die Prüfung beim Vor-
handensein genügend empfindlicher Reak-
tionen sehr scharf.
Für die am meisten gebrauchten Stoffe findet
sich eine Zusammenstellung der vorkommenden
Verunreinigungen und der Methoden zur Prüfung
darauf in dem Buche von Krauch: Die Prü-
fung der chemischen Reagentien auf Reinheit,
Berlin Auch das Deut sehe .\rzneibuch
gibt viele für den Chemiker wertvolle Anhalts-
punkte.
Viel schwieriger pflegt in zweifelhaften
Fällen die Entscheidung zu sein, ob eine
Substanz ein einheithcher Stoff (chemisches
Individuum) oder eine Lösung verschiedener
Stoffe (die Trennung von mechanischen Ge-
mengen bietet keine Schwierigkeit) ist. Es
gibt dafür eine ganze Reihe von Anhalts-
punkten. Wenn die Substanz auch nach
der Anwendung der verschiedensten Reini-
109S
Präparative Arbeiten
gungsmethoden immer den gleichen Schmelz-
punkt und Siedepunkt behält, auch durch die
ganze Masse hindurch bei konstanter Tem-
peratur scharf schmilzt und vollständig
bei konstanter Temperatur destiUiert, so geht
daraus die Gleichheit der Zusammensetzung
in allen drei Formarten hervor, und diese
macht die chemische Einheitlichkeit schon
ziemhch wahrscheiiüich. Doch sind auch
Fälle ausgezeichneter Lösungen denkbar,
welche in dieser Hinsicht einheithche Stoffe
vortäuschen können. Dann werden aber
durch andere Temperatur- und Druckver-
hältnisse Unterschiede hervorgerufen, die bei
chemischen Individuen nicht auftreten. Frei-
lich ist hierbei noch darauf zu achten,
daß die Existenzgrenzen des betreffenden
Stoffes nicht überschritten werden, er also
keine Zersetzungen, Umlagerungen und sons-
tigen Umwandlungen erleidet. Manche
Stoffe sind überhaupt nicht in reinem Zu-
stande zu erhalten, sondern spalten sich
unter allen Umständen mindestens teilweise
in Komponenten. Zur Feststellung, ob
diese Komponenten überhaupt eine Verbin-
dung geben, und in welchen stöchiometrischen
Verhältnissen, wird dann eine Eigenschafts-
kurve aufgenommen, d. h. irgendeine mög-
lichst charakteristische Eigenschaft, oder
besser mehrere, in ihrem Zusammenhange mit
der Zusammensetzung der Mischungen vom
reinen Stoffe A bis zum reinen B dargestellt.
Verbindungen pflegen sich durch ausgezeich-
nete Punkte in der so erhaltenen Kurve zu
verraten. Von allgemeinerer Anwendbarkeit
ist die Aufnahme einer Schmelzpunktskurve ;
aber auch andere Eigenschaften, wie Dichte,
innere Keibung (bei Flüssigkeiten), elektrische
Leitfähigkeit u. a. lassen sich nebenher für
den gleichen Zweck verwenden. Thermische
Effekte, Volumänderungen und andere quah-
tative Anzeichen lassen manchmal im Stich.
Dagegen gibt häufig eine ungewöhnliche
Erhöhung der Lösllchkeit einen Anhalt
für das Auftreten von Verbindungen mit dem
lösUchkeiterhöhend wirkenden Stoffe. Ge-
wisse Aufschlüsse können auch Molekular-
gewichtsbestimmungen im Gaszustande oder
in dem der Lösung ergeben. Auch hier ist
aber mit mancherlei Störungen zu rechnen.
Schlimpi steht es im allgemeinen, wenn die
Komponenten in flüssigem wie in festem
Zustande ineinander und mit der Verbindung
unbegrenzt löshch und womöglich noch
isomorph sind. Dann kann sowohl die Er-
kennung von Verbindungen, ebenso aber auch
die Reindarstcllung der Komponenten aufs
äußerste erschwert werden. Für letzteren
Zweck leistet z. B. im Falle der Spaltung
von Gemischen sehr ähnlicher Elemente
oder der Gemische ihrer Verbindungen oft die
Spektralanalyse ausgezeichnete Dienste. Ver-
änderungen der Spektra bei systematischer
Fraktionierung weisen auf Nichteinheithch-
keit hin. Immerhin zeigt die Geschichte der
Entdeckung neuer Elemente und der Spal-
tung vermeintlicher Elemente in melirere
Komponenten, daß die hierbei zu überwin-
denden Schwierigkeiten zuweilen außeror-
denthch groß sind. Als Prüfungsmethode, die
mit der Aufnahme der SchmeLzpunktskurve
nahe zusammenhängt und die latente Wärme
des Erstarrungsprozesses benutzt, sei noch
die thermische Analyse genannt. In vielen
Fällen läßt schon das" Ergebnis der chemischen
Analyse, das zur Aufstellung einer Formel für
die vermutete Verbindung führt, einen ge-
wissen Schluß auf chemische Individualität
zu. Ungewöhnhch komplizierte Formeln
betrachtet man in der Regel mit Recht nur
mit gewissem Mißtrauen.
2. Wichtige allgemeine Reaktionen.
2a) Oxydation. Unter Oxydation versteht
mau nicht nur die Verbindung mit Sauerstoff,
also z. B. die Bildung von Oxyden aus den
Elementen, von sauers'toffhaltigen oder sauer-
stoffreicheren Verbindungen aus sauerstoff-
freien oder sauerstoffärmeren, sondern
auch die Ueberführung von Verbindungen
einer niederen Wertigkeitsstufe in solche einer
höheren, z. B. von Ferrosalzen in Ferrisalze,
vom Manganaten in Permanganate, endlich
auch die Wegnahme von Wasserstoff aus
einer Verbindung (Kohlenstoff aus Kohlen-
wasserstoffen unter Bilduns von Wasser
oder anderen Wasserstoffverbindungen),
sowie die Entziehung von negativen Ladungen
bei einem Anion (Brom aus gelösten Bromiden).
Die Oxydation erfolgt durch Einwirkeu-
lassen von Oxydationsmitteln unter den
verschiedensten Versuchsbedingungen, bei
gewöhnlicher Temperatur oder sogar unter
Kühlung, in mäßiger Wärme oder schMeßlich
in Glühhitze; ferner werden manche Stoffe
zweckmäßi',' in reinem Zustande, andere
wieder in Form einer Lösung oxydiert. All-
gemeine Regeln dafür gibt es nicht. In
manchen Fällen führt die Oxydation zu
einem ausgesprochenen Gleichgewichtszu-
stände und erfordert rasche Aendorung der
Versuchsbedingungen, wenn das Reaktions-
produkt nicht sogleich wieder rückwärts zer-
fallen soll („Abschreckung").
Es soUen nun einige Beispiele von Oxy-
dation folgen, aus denen sowohl die Art
der verschiedenen Oxydationsmittel als auch
die bevorzugten Bedingungen ilirer Anwen-
dung hervorgehen.
O.xydation mit Sauerstoff oder Luft:
feurliter Phosphor -> Unterphosphorsäure
und andere Verbindungen; ammoniakalische
Kobaltlüsungen -> Kobaltiamine; Aethyl-
alkohol -> Essigsäure (Mitwirkung niederer
Organismen: Essiggärung); Quecksilber ->
Quecksilberoxyd (Erhitzen zum Sieden
in Luft); Bariumoxvd -> Barium(su)-
Präparative Arbeiten
1090
perosyd (Erhitzen in Luft auf 450 bis 550°); 1
Kupfer-* Kupferoxyd (Glühen in Luft); Schwefel !
-> Schwefeklioxj-d und Phosphor -> Phosphor-
pentoxyd (Verbrennen in Luft); Schwefeldioxyd -» \
Sehwefeltrioxyd (Erhitzen mit Sauerstoff auf etwa
400" unter Mitwirkung eines Katalysators, wie
Platin usw.); Stickstoff ^ Stickoxyd (Erhitzung
von Luft in dem ex-trem heißen Hochspannungs-
Flammenbogen und rasche Abschreckung durch
Abkülden). — Oxydation mit sauerstoff-
abgebendeu Oxydationsmitteln: arsenige
Säure — > Arsensäure (mit Salpetersäure); Jod-
wasserstoff -* Jod (mit salpetriger Säure) ; •
Bromide -* Brom; Alkohole -^ Aldehyde; Alko-
hole -^ Säuren ; Hydrochinon ^>- Chinon (mit
Chromsäure bezw. Bichromat und Schwefel-
säure); Naphtalin -^ Phtalsäure (mit Perman-
ganat); Arsine -^ Arsinsäuren (mit Wasserstoff-
peroxyd); Nickelhydroxydul -* Nickelhydroxyd
(mit Hypobromitlösung); Chlorwasserstoff ->
Chlor (mit Mangansuperoxyd oder Permanganat) ;
Chromverbindungen — Oxyde und Salze >
Chromat und entsprechend Manganverbindungen
— > Manganat (Schmelzen mit Alkalien [oder
Alkalicarbonaten] und Oxydationsmitteln, wie
Nitraten, Chloraten, Natrium(su)peroxyd). —
Oxydation mit nicht sauerstoffab-
gebenden Oxydationsmitteln: Manganat-*
Permanganat (mit Chlor); Mercaptane -* Disul-
fide uncl Thiosiüfat -^ Tetrathionat (mit Jod);
manche hydrierte Basen -^ dehydrierte Basen
(mit Ferrisalzen oder Ferricyaniden).
Manche Stoffe oxydieren sich selbst und
geben dabei natürlich nebenher Keduktions-
produkte, so z. B. Chlorat -* Perchlorat neben
Chlorid (beim Erhitzen bezw. Schmelzen); Hypo-
chlorit -> Chlorat neben Chlorid (beim Erwärmen
bezw. Kochen der Lösung); Benzaldehyd -> Ben-
zoesäure neben Benzylalkohol (beim Behandeln mit
wässerigem Kali); Mangansäure -^ Permangan-
säure neben Mangandioxyd (beim Ansäuern wässe-
riger Manganatlösungen).
Zu erwähnen ist, daß die oxydierende
Wirkung sauerstoffabgebender Oxydations-
mittel in wässeriger Lösung durch Ansäuern
verstärkt, durch AlkaUsieren abgeschwächt
wird. Daher sind manche Säuren zwar selbst
Oxydationsmittel, nicht aber die neutralen
oder gar alkalischen Lösungen ihrer Salze
(Salpetersäure, Chromsäure).
Ueber elektrochemische Oxydation siehe
unten den Abschnitt ,,Elektropräparative
Arbeiten". — Vgl. außerdem den Artikel
„Oxydation".
2b) Reduktion. Die PuHluktion ist die
der Oxydation entgegengesetzte Kcaktion. Sie
besteht also in der Entziehung von Sauer-
stoff, in der Anlagerung oder Einführung
von Wasserstoff, oder auch beiden Reaktionen
zusammen, in der Ueberführung von Verbin-
dungen höherer Wertigkeitsstufen in solche
niederer, in der Wegnahme positiver Ladun-
gen von Ionen (Metalle aus MetaUionen) oder
der Zuführung negativer Ladungen (Halogen
in Halogenion). Die Reduktionsmittel sind
demnach Stoffe, die selbst Sauerstoff auf-
nehmen oder Anionenbildner wie auch positive
Ladungen binden können, ferner solche, die
Wasserstoff oder negative Ladungen ab-
geben bezw. mit geeigneten Reagentien
(Wasser, Säuren u.a.) Wasserstoff entwickeln.
Auch für die Reduktion sind die mannig-
faltigsten Bedingungen günstig, je nach dem
besonderen Fall. Es folgen einige Beispiele
von Reduktionen, welche die Mannigfaltig-
keit der Möglichkeiten erläutern sollen.
Reduktion durch bloßes Erhitzen
Quecksilberoxyd -^ Quecksilber (neben Sauer-
stoff); Bleisuperoxyd -^ Bleioxyd (neben Sauer-
stoff); Platinchlorid -^ Platüi (neben Chlor).
Reduktion mit Sauerstoff bindenden Re-
duktionsmitteln (ausschließlich Wasser-
stoff): Eisenoxyde-* Eisen; Zümdioxyd->Zinn;
Kaliumcarbonat -* Kalium ; Phosphate -* Phos-
phor ; Kohlendioxyd -^ Kohlenoxyd (Glühen mit
Kohlenstoff bezw. unreiner ,,Kohle"); Eisenoxyde,
Manganoxyde, Oxyde anderer schwerflüssiger
Metalle -^ Metalle (mit Alummium im ,,alumino-
thermischen Verfahren" bei intensivster Weißglut) ;
Siliciumdioxyd -> Silicium (Glühen mit Magne-
sium); Ivaliumnitrat -> Kaliumnitrit (Schmelzen
mit Blei); selenige Säure -^ Selen (Erwärmen der
Lösung mit schwefliger Säure) ; Alkoholen» Kohlen-
wasserstoffe (Erhitzen mit Jodwasserstoff); Blei-
oxyd bezw. Bleisulfat -* Blei (Schmelzen mit Blei-
sufiid); Silbersalze -* Silber (Erwärmen mit Alde-
hyden in wässeriger Lösung). — Reduktion mit
Wasserstoff und wasserstoffentwickeln-
den Reduktionsmitteln ohne Hydrierung
(Wasserstoffaufnahme): Kupferoxyd ^
Kupfer und Eisenoxyde -> Eisen (Glühen im
Wasserstoffstrome); aromatische Alkohole ->
Kohlenwasserstoffe (mit Natrium in alkoholischer
Lösung); Nitroverbindungen -* Azoverbindungen
(mit Natriumamalgam in alkoholischer Lösung,
durch Kochen mit Zinkstaub und Lauge); Bi-
chromat -> Chromosalz (mit Zink und Säure).
Reduktion mit Hydrierung: Stickstoff -^
Ammoniak (Erhitzen mit Wasserstoff unter Druck
bei Gegenwart eines Katalysators, wie Osmium);
ungesättigte Kohlenwasserstoffe und andere un-
gesättigte organische Verbindungen -^ gesättigte
Verbindungen (Erhitzen der Dämpfe mit Wasser-
stoff üi Gegenwart eines Katalysators, wie Nickel-
pulver usw., z. T. auch schon bei gewöhnlicher
Temperatur); Säuren -* Aldehyde (Erhitzen der
Kalksalze mit Calciumformiat) ; Ketone -» Alko-
hole (mit Alummiumamalgam, Zinkstaub und
Alkali, Natrium) ; ungesättigte Ketone und Säuren
-> gesättigte Ketone und Säuren (mit Natrium-
amalgam); Nitro verbüidungen^» Amine (mit Zinn
und Säure, mit Zinnchlorür) ; Chmon -> Hydro-
chinon (mit schwefliger Säure in wässeriger
Lösung) ; Indigo -* Indigweiß (mit Hydrosulfit in
wässeriger Lösung). Reduktion mit Sub-
stanzen, welche Anionenbildner oder
positive Ladungen aufnehmen, negative
abgeben: Quecksilberchlorid -> Quecksilber-
chlorür (Verreiben und Sublimieren mit Queck-
silber); Silbersalze-* Silber (Fällung der Lösungen
mit Zink oder mit Ferrosalzen) ; Goldsalze -^ Gold
(Fällung der Lösungen mit Oxalsäure in der
Wärme); Jod -* Jodwasserstoff (Einwirbmg von
Jod auf Schwefelwasserstoff in wässeriger Lösung).
Ebenso wie zu Oxydationen kann auch zu
Reduktionen der elektrische Strom benutzt
1100
Präparative Arbeiten
werden (s. unten den Abschnitt „Elektro-
präparative Arbeiten").
Sauerstoffaufnehmende Keduktionsmittel ^
wirken an sieh in alkalischer Lösung ener- \
gischer als in neutraler oder gar in saurer;
daß die Keduktion immer in diesem Sinne [
begünstigt werden muß, ist damit noch nicht i
gesagt, denn es kommt dabei noch auf die Natur
des zu Keduzierenden, das also als Oxydations-
mittel wirkt, an (s. den vorigen Abschnitt).
— Vgl. auch den Artikel ., Keduktion".
2c) Addition (Anlagerung). Hierunter
ist eine glatte Vereinigung eines Stoffes mit
einem zweiten, also ohne gleichzeitige Abgabe
von Nebenprodukten der Keaktion, zu ver-
stehen. Hierzu gehört auch eine Anzahl
der schon unter Oxydation und Reduktion
besprochenen Prozesse, nämlich die Oxyda-
tion durch einfache Aufnahme von Sauerstoff
und die einfache Hydrierung. Auch Halogene
und andere Elemente werden leicht addiert,
desgleichen zusammengesetzte Stoffe (s.
auch den Artikel ,, Ungesättigte Ver-
bindungen").
Beispiele: Aluminium -> Aluminiumchlorid,
Phosphor -> Phosphortrichlorid, Zinn -> Zum-
tetrat hlorid (Erhitzen bezw. Erwärmen im
Chlorstrome); Kohlenoxyd -> Kohlenoxychlorid
(Vereinigung von Kohlenoxyd und Chlor im
Lichte oder beim Ueberleiten über Tierkohle);
Aethylen -> Aethylenbromid (Emleiten von
Aethylen in Brom); Gold oder Platin -> Chloride
(Auflösung in, .Königswasser"); Eisen ^» Schwefel-
eisen (Erhitzen mit Schwefel); Sulfide -> Poly-
sulfide, Sulfite -> Thiosulfate (Auflösen von
Schwefel in der wässerigen Lösung, besonders
beim Erwärmen); Calcium ^> Calciumnitrid (Er-
hitzen im Stickstoff Strome); ungesättigte orga-
nische Verbindungen -> Halogenderivate ge-
sättigter (Anlagerung von Halogenwasserstoff):
Ammoniak -> Ammoniumsalze (Addition an
Säuren, auch an Säureanliydride, wie Kohlen-
dioxyd ; letzteres gibt dabei Ammoniumcarbamat ) ;
Salze -> Metallamine (Addition von Ammoniak
an die Salze, z. B. in wässeriger Lösung); Aethylen
-^ Aethylschwefelsäure (Einleiten in rauchende
Schwefelsäure); Thioäther -> Sulfoniumhaloide,
Alkylphosphine -^ Phosphoniumhaloide (Ad-
dition von Alkylhaloiden); Aldehyde ^ Aldehyd-
ammoniake, Cyanhydrine, Bisulfitverbindungen
(Addition von Ammoniak, Cyanwasserstoff, Bi-
sulf iten); Chloral -> Chloralhydrat (Addition
von Wasser in chemischer Bindung).
2d)' Abspaltung. Beim Austreten von
Elementen oder zusammengesetzten Stoffen
aus einer Substanz spricht man in der Kegel
dann von Abspaltung, wenn im Reste das
Grundelement oder ein bestimmtes Gerüst
aus mehreren Elementen erhalten bleibt, der
ausgetretene Anteil vielleicht auch nur ein
wertloseres oder jedenfalls unwichtigeres
Nebenprodukt darstellt; bei organischen
Verbindungen handelt es sich meist um den
Austritt anorganischer Stoffe oder auch
einfacher organischer Gruppen, wobei jedoch
keine durchgreifende Zerstörung der Kohlen-
stoffverkettung erfolgt. Doch ist eine Ab-
grenzung gegen die „Spaltung", bei der
ein tieferer Eingriff in den Molekularverband
die Kegel ist, nur schwierig durchzuführen.
Auch ist hier der Sprachgebrauch noch
keineswegs feststehend. Als selbständige
Keaktion spielt die Abspaltung keine beson-
ders wichtige KoUe, häufiger kommt sie als
Begleitreaktion bei der Kondensation vor
(s. weiter unten). In manchen Fällen ist
gerade das gewöhnlich als abgespalten auf-
gefaßte Bruchstück dasjenige, um dessent-
willen man die Keaktion ausführt. In den
folgenden Beispielen ist im letzteren Falle
das gewünschte Produkt durch ein Sternchen
gekennzeichnet.
Beispiele: Abspaltung von Sauerstoff*:
Quecksilberoxyd -> Quecksilber (Erhitzen); Ka-
Uumchlorat -^ Kahumchlorid (Erhitzen für sich
oder mit gewissen Oxyden, wie Braunstein) [s.
auch unter ,, Reduktion""]. — Abspaltung von
Wasser; Metallhydroxyde -> Oxyde (beim Er-
hitzen, manchmal audi schon beim Kochen mit
Wasser und selbst bei gewöhnlicher Temperatur:
Eisen bezw. Kupfer bezw. Silber); Ammonium-
nitrat -^ Stickstoffoxydul (Erhitzen des trockenen
Salzes); Ammoniumnitrit -> Stickstoff (Er-
wärmen der wässerigen Lösung) ; primäre Alkohole
der Paraffinreihe — Oleftne (Erhitzen mit wasser-
entziehenden Mitteln, wie Schwefelsäure, Phos-
phorsäure usw.); Säureamide -^ Nitrile (mit
wasserentziehenden Mitteln); Ammoniumsalze or-
ganischer Säuren -^ Säureamide (trockene Destil-
lation, z. B. Harnstoff aus Ammoiüumcar-
bamat); Ameisensäure -> Kohlenoxyd (Erwärmen
mit Schwefelsäure). ■ — Abspaltung anderer
Oxyde: Blemitrat -> Bleioxyd (Abspaltung von
Stickstoffdioxyd* und Sauerstoff beim Erhitzen);
Ferrisulfat -> Ferrioxyd (Abspaltung von Schwefel-
trioxyd* beim Erhitzen). — Abspaltung von
K 0 h'l e n d i 0 X y d : Carbonate -^ Oxyde* (+ Kohlen-
dioxyd*, beim Erhitzen); organische Säuren -^
Kohlenwasserstoffe (Erhitzen der Alkalisalze mit
Natronkalk); zweibasische organische Säuren ;->
; embasische (z. B. O.xalsäure -> Ameisensäure beim
'Erhitzen mit Glycerin). — Abspaltung von
Halogenwasserstoff: Chlorammonium -^
Ammoniak (Erhitzen mit gebranntem Kalk);
Alkvlhaloide -> ungesättigte Kohlenwasserstoffe
(Erhitzen mit alkoholischem Kah). — Abspal-
tung von Cyan*: Quecksilbercyanid ^> Queck-
I Silber (beim Erhitzen). — Abspaltung von
[Stickstoff: Diazoniumhaloide -> Arylhaloide
i (Erwärmen mit Kupfer oder Cuprosalzen in saurer
Lösung). — Abspaltung von Kohlenstoff:
Bildung von Ruß* bei der unvollständigen Ver-
breimung von Kohlenwasserstoffen; bei der Re-
aktion Calciumcarbid-H»Calciumcyanamid( Glühen
im Stickstnffstrome; hier also kombmiert mit einer
Additionsreaktion, vgl. unten ..Kondensation").
2c) Substitution (Ersatz, Aus tausch).
Definiert man die Substitution als den Aus-
! tauseh eines Bestandteils (Atom oder Atom-
gruppe) der Molekel gegen einen anderen,
j so fallen unter diese Art der Keaktion überaus
1 zahlreiche Fälle, die nach dem gewühnhchen
Präparative Arbeiten
1101
Sprachgebrauch nicht eigentlich dazu gerech-
net werden, wie z. B. die Salzbildung aus
Säuren und Basen und die vielen wechsel-
seitigen Umsetzungen von Salzen. Gewöhn-
lich wird der Begriff enger gefaßt; man ver-
steht darunter den Ersatz von Elementen
durch andere chemisch nahestehende oder
vergleichbare, auf organischem Gebiete eine
Art des Austauschs von Atomen oder Atom-
gruppen gegen andere, bei der der kohlenstoff-
haltige Kern der Molekel keine oder doch
keine wesentliche Veränderung erleidet. In
der organischen Chemie spielt die Substitution
für die Gewinnung einer Stoffklasse aus
einer anderen eine große Kolle.
Beispiele: Ersatz von Wasserstoff durch
Metalle (Salzbildung durch Auflösung von Me-
tallen in Säuren). Austausch von Sauerstoff
gegen Schwefel (Schwefeln von Oxyden durch
Erhitzen in Schwefelwasserstoff, auch üi Schwefel-
dampf; der umgekehrte Prozeß, der Ersatz von
Schwefel durch Sauerstoff beim Rösten von
Sulfiden, ist ein Oxydationsprozeß mit Ab-
spaltung von Schwefeldioxyd). Substitution von
Wasserstoff durch Halogen und umgekehrt:
Kohlenwasserstoffe -^ Halogenderivate (Ein-
wirkung von Halogen für sich oder üi Gegenwart
von Katalysatoren, ,,Ueberträgern", unter Bil-
dung von Halogenwasserstoff); Halogenalkyl -^
Kohlenwasserstoff (mit Natriumamalgam oder
Zink und Säure, Bildung von Halogenwasserstoff
bezw. Haloiden). Austausch von Wasserstoff
gegen Hydroxyl und umgekehrt fällt unter den
Begriff der Oxydation und Reduktion, Sub-
stitution von Wasserstoff durch Alkyl unter
den der Kondensation. Austausch zwischen
Halogen und Hydroxyl: Halogenalkyl -^ Alkohol
(Behandeln mit Wasser in der Hitze oder mit
feuclitem Silberoxyd usw.); Alkohol -> Halogen-
alkyl (Einwirkung von Halogenwasserstoff bei
Gegenwart wasserentziehender Mittel, Behandeln
mit Halogenphosphor oder Halogen-)- Phosphor).
Substitution von Wasserstoff durch die Nitro-
gruppe: aromatische Kohlenwasserstoffe -> Nitro-
denvate (Behandeln mit Salpetersäure). Ersatz
von Wasserstoff durch die Sulfosäuregruppe und
umgekehrt: aromatische Kohlenwasserstoffe -^
Sulfosäuren (Behandlung mit konzentrierter
Schwefelsäure, Abspaltung von Wasser); Rück-
bildung der Kohlenwasserstoffe aus den Sulfo-
säuren (Erhitzen mit Wasser und Säuren auf
höhere Temperaturen, Annahme von Wasser,
Abspaltung von Schwefelsäure unter Erhitzen).
Ersatz der Amidogruppe durch Hydroxyl: primäre
Amine und Säureamide -> Alkohole bezw. Säuren
(Einwirlning von salpetriger Säure, Abspaltung
von Wasser und Stickstoff); kernsubstituierte
primäre aromatische Amine -^ Phenole (über
die mit salpetriger Säure entstehenden Diazo-
verbindungen durch Erwärmen ihrer sauren wäs-
serigen Lösungen, Abspaltung von Wasser,
Stickstoff und Säure). Austausch zwischen
Halogen und der Amidogruppe : Säurechloride -^
Säureamide (Erhitzen mit wässerigem Ammoniak.
Abspaltung von Halogenwasserstoff): kernsub-
stituierte aromatische Amine -* Halogenderivate
(über die Diazoverbindungen durch Erwärmen
ihrer Salze mit Cuprohaloiden, Abspaltung von
Wasser und von Stickstoff). Ersatz von Halogen
durch Cyan: Halogenalkyl -^ Nitril (Erhitzen
mit Alkalicyanid, Abspaltung von Alkalihaloid).
Esatz der Amidograppe durch Cyan: kernsubsti-
tuierte aromatische Amine -*Nitrile (Diazotieren
und Erwärmen mit Cuprocyanid, Abspaltung von
Wasser, von Stickstoff und von Säure). Aus-
tausch von Stickstoff gegen die Gruppe OOH:
Säurenitrile -> Säuren (Verseifung oder Hydro-
lyse durch Kochen mit Wasser, Abspaltung von
Ammoniak).
Viele andere Substitutionsreaktionen kann
man als Kondensationen auffassen, wie z. B.
die Veresterung, andere als Spaltungen, wie
die Esterhydrolyse (Verseifung) (s. weiter
unten). — Vgl. auch den Artikel ,,Sub-
stitution".
2f) Kondensation. Im weitesten Sinne
lassen sich hierunter alle Eeaktionen zu-
sammenfassen, bei denen durch den Zu-
sammentritt von Verbindungen neue, in der
Eegel komplizierter zusammengesetzte Stoffe
entstehen. Dann wäre aber die Ausdehnung
dieses Begriffes fast unbegrenzt, und es ist,
obwohl ein fester Sprachgebrauch noch nicht
existiert, zweckmäßig, einfache Anlagerungs-
reaktionen unter dem Begriffe der Addition
(s. oben) auszuscheiden; bestehen letztere
in der Vereinigung gleichartiger Molekeln zu
komplizierteren Gebilden, so spricht man von
Polymerisation. Für die Kondensation
bleiben dann diejenigen Eeaktionen übrig,
die auf der Vereinigung gleichartiger oder
verschiedenartiger Molekeln unter Austritt
(Abspaltung) gewisser Stoffe, wie Wasser,
Halogenverbindungen usw., beruhen. Aber
auch hier wird vielfach eine noch engere
Grenze gezogen, die als eigentliche Konden-
sationsreaktionen nur solche mit Entstehung
neuer Kohlenstoffbindungen umschließt; da-
mit wäre der Begriff der Kondensation auf
das organische Gebiet beschränkt, falls man
keine Scheidung in organische (nur Kohlen-
stoffbindung) und anorganische (nur Bindung
zwischen anderen Elementen) Kondensation
einführen will. Wir wollen hier für das orga-
nische Gebiet die Beschränkung auf Eeak-
tionen mit Entstehung neuer Kohlenstoff-
bindungen fallen lassen; freilich ist dann die
Abgrenzung gegen das Gebiet der Substitu-
tion etwas willkürlich. Das Uebereinander-
greifen einzelner Gebiete kommt aber auch
sonst noch vor.
f Die Kondensation wird meist sehr wesent-
lich gefördert durch die Gegenwart gewisser
Stoffe, sogenannter Kondensationsmittel.
Ihre Wirkung besteht teilweise in einer Bin-
dung des abzuspaltenden Stoffes, wie z. B.
des Wassers durch wasseientziehcnde Stoffe,
in anderen Fällen ist sie jedoch katalytischer
Art; daß dann die Eeaktion durch Freigabe
eines Umweges über Zwischenprodukte er-
leichtert wird, ist mehr als nur wahrscheinlich.
1102
Präparative Arbeitea
So ist denn auch die Wahl des geeignetsten
Kondeiijationsmittels von großer Bedeutung.
Beispiele: Kondensation unter Austritt
von Wasser: anorganische Säuren-^ Polysäuren
(Erhitzen der Säuren oder saurer Salze): einbasi-
sche Säuren -^ Säureanhydride (Behandeln mit i
wasserentziehenden Mitteln, z. T. auch einfaches
Erhitzen): Alkohole -> Aether (Erhitzen mit
Schwefelsäure und anderen Mitteln): Alkohole +
Säuren -> Ester (Erhitzen für sich oder mit
wasserentziehenden bezw. katalysierenden Mit- ]
teln); Anilin+Carbonsäuren -^ Anilide (Er-
hitzen): Ketone -^ verschiedene aliphatische und
aromatische Kondensationsprodukte (Anwendung
verschiedener Kondensationsmittel) ; Ketone-f
Carbonsäuren -^ ungesättigte Säuren (Konden- [
sationsmittel Säureanhydride); Acetessigester-f i
Aldehydammoniake -> Pyridinderivate (ein-
faches Erhitzen); Aldehyde oder Ketone-fHydr-
oxylamin bezw. Hydrazin -> Aldo.xime oder
Ketoxime bezw. Hydrazone. Abspaltung von
Halogenwasserstoff: " Halogenderivate von ali-
phatischen Kohlenwasserstoffen -f Benzol -^ Alkyl-
benzol (Erwärmen mit Aluminiumchlorid u. a.
Kondensationsraitteln, auch Zinkstaub). Ab-
spaltung von Halogen: Halogenalkyl ^
Kohlenwasserstoffe (Einwirkung von Natrium in
ätherischer Lösung, von Zink in der Hitze). Ab-
spaltung von Metallhaloid: Alkalisalz + Chlorid
derselbeli Säure -^ Säureanhydrid (beim Erhitzen).
— Abspaltung von Kohlendioxyd: Ace-
tation -* Aethan (bei der Elektrolyse von Ace-
taten an der Anode). Abspaltung von Carbonat:
Kalksalze der Säuren ^» Ketone (bei der trocke-
nen Destillation, Rückstand Calciumcarbonat).
Zu den Kondensationen werden auch
Keaktionen gerechnet, die formal Polyme-
risationen sind, wenn sicli dabei eine so tief-
greifende Umlagerung vollzielit, daß eine
Umkehrung des Vorgangs nicht mehr möghch
ist (Polymerisation von Formaldehyd zu
zuckerartigen Substanzen).
2g) Spaltung. Die Spaltung ist eine Zer-
legung von Substanzen ohne die für den
Begriff der Abspaltung eingeführte Be-
schränkung. Sie ist die der Kondensation
entgegengesetzte Keaktion, umfaßt aber auch
Fälle, in denen keine Aufnahme anderer
Stoffe oder Reaktion mit solchen erfolgt.
Zu letzteren kann man die Umkehrung der
Polymerisation, die Depolymerisation, zäh-
len, doch wird diese in der Regel gleich jener
als selbständige Reaktionsart aufgefaßt:
Beispiele: Spaltung von Estern in Säuren
und Alkohole (auch Hydrolyse oder Verseifung;
unter Au'fnahme von Wasser", die beim Erwärmen
damit, manchmal auch schon in der Kälte, ein-
tritt; katalytisch beschleunigt durch Säuren;
starke Beschleunigung durch Lauge: eigentliche
Verseifung, z. B. der" Fette in Fettsäuren, deren
Alkalisalze die Seifen sind, und Glyccrin); Ver-
seifung von Säiiioamidcn in Säuren und Am-
moniak (beim L'cberhitzen mit Wasser, das
dabei aufgennmnieii wird; Beschleunigung durch
Säuren und Laugen); Verseifung von Nitrilen zu
Säuren, vgl. ..Substitution" ; Spaltung (Inversion)
des Rohrzuckers unter Wasseraufnahme in
Glucosc-}-Fnictose (Erwärmen mit verdünnten
Säuren; Säure wirkt katalysierend); Spaltung
von Hexosen in Alkohol und Kühlendioxyd
(alkoholische Gärung der Zucker durch Hefe
ohne Wasseraufnahme); Spaltung des Acetessig-
esters unter Wasseraufnahme in Aceton, Alkohol
und Kohlendioxyd (Ketonspaltung beim Kochen
mit verdünnter Lauge); Spaltung desselben Esters
unter Wasseraufnahme in Essigsäure und Alkohol
(Säurespaltung beim Kochen mit starker alko-
holischer Lauge); Spaltung von Hydrazonen in
Amine (bei der Reduktion unter Wasserstoff-
aufnahme); Spaltung von Glucosiden in Glucose
und einen Alkohol (oder einen Aldehyd bezw.
ein Phenol, teilweise auch noch außerdem in
Blausäure oder andere Substanzen) durch Ein-
wirkung von verdünnten Säuren oderLaugen unter
Wasseraufnahme, auch durch Enz>Tne (z. B. Amyg-
dalin durch Emulsin); Spaltung anorganischer
Polysäuren in gewöhnliche Säuren (Erhitzen mit
Wasser); auch die Spaltung anorganischer wie
organischer Salze in Säure und Base durch Wasser,
namentlich in der Wärme (Hydrolyse) kann man
hierher rechnen.
Eine besondere Art von Spaltung ist die
Zerlegung von Racemverbindungen in ihre
optisch aktiven Komponenten. Letztere
scheiden sich aus Lösungen dann einzeln
nebeneinander aus, wenn die Löslichkeit
des Komponentens^emisches unter den gege-
benen Vcrsuilisbcclmgungen kleiner ist als die
der Racemverbindung. Hierzu ist das Inne-
halten gewisser Temperaturen (jenseits der
„Umwandlungstemperatur") erforderüch. Die
Grenze hegt von Fall zu Fall verschieden.
Man trennt nach zweckentsprechendem Aus-
kristaUisieren durch Kristallauslese (Unter-
scheidung durch enantioniorphe Kristallform),
kann auch durch Impfung die eine Form bzw.
beide nebeneinander züchten. Leichter ist die
Spaltung von Racemverbindungen durch
selbst optisch aktive Substanzen; es ent-
stehen dann aus den aktiven Komponenten
Verbindungen damit von merkhch ver-
schiedenen Eigenschaften, z. B. verschiedener
Löslichkeit, wäluend che Komponenten selbst
wie auch Derivate mit inaktiven Substanzen
vollkommene Uebereinstimmung sehr vieler
Eigenschaften, z. B. gerade auch der LösUch-
keit, zeigen. So können optisch aktive
Basen zur Spaltung von racemischen Säuren,
optisch aktive Säuren zur Spaltung race-
mischer Basen benutzt werden usw. End-
lich lassen sich Racemverbindungen noch
durch gewisse chemische Reaktionen, die
j vorzugsweise (jedenfalls rascher) che eine
, Komponente angreifen, spalten. Es handelt
sich dabei um die Zerlegung durch die Lebens-
tätigkeit von Organismen (Hefepilze, Schim-
melpilze, Bazillen), also um Gärung. Das
Wirksame sind dabei die von jenen Organis-
men erzeugten Enzyme, die selbst optisch
aktiv sind." So hängt diese Art der Spaltung
mit der vorhergehenden zusammen. All-
gemeine Regeln für che Anwendung des einen
oder des anderen Verfahrens gibt es nicht.
Präparative Arbeiten
1 103
2h) Polymerisat! 011 und Depolymeri-
s ati 0 n. Der Zusammentritt einfacherer Mole-
keln der gleichen Art zu kompüzierteren Ge-
bilden ohne Abspaltung irgendwelcher Stoffe
ist schon bei der Kondensation nebenher er-
wähnt worden. Polymere haben also die
gleiche prozentische Zusammensetzung, aber
verschiedenes Molekulargewicht. Die Poly-
merisation kann freiwillig verlaufen, wenn
der dabei (wie es scheint, stets) eintretende
Energieverlust auch die freie Energie betrifft.
Oft handelt es sich um umkehrbare Vorgänge,
und das Gleichgewicht liegt bei niederer
Temperatur zugunsten des Polymeren, bei
hoher zugunsten des Monomeren. Damit
ist die Wirkung stärkerer Erhitzung im Sinne
der Rückbildung des Monomeren, also der
Depolymerisation, verständhch. Die
Polymerisation verläuft oft trotz günstiger
Bedingungen äußerst träge und kann durch
kataly tische Einflüsse besclileunigt werden;
auch mäßige Erwärmung befördert vielfach
den Verlauf; dann ist bei der Depolymeri-
sation durch Erhitzen ,,Absc]ircckung" zur <
Vermeidung des Rückganges am Platze. '
Polymerisation zeigen elementare und zu-
sammengesetzte Stoffe, namentUch orga-
nische. Wahrscheinhch spielt sie auch bei
Umwandlungserscheinungen (siehe unten),
deren Natur noch unbekannt ist, eine
RoUe.
Beispiele: weißer Phosphor ^- roter Phosphor
(Katalyse durch Jod, durch Belichten, Beschleu-
nigung durch Envärmen, Depolymerisation durch
Verdampfung und rasche Abkühlung); leicht
schmelzendes Schwefeltrioxyd -> asbestähnliche,
unschmelzbare Form (von selbst verlaufend, durch
Spuren von Wasser beschleunigt, Depolymeri-
sation durch Verdampfung); Aldehyde -^ Par-
aldehyde (Einwirkung von katalysierenden Sub-
stanzen in der Kälte (Schwefelsäure, Chlorwasser-
stoff usw., Rückverwandlung durch Erhitzen);
Aldehyde -^ Metaldehyde (Nebenprodukte der
vorhergehenden Reaktion, isomer mit den Par-
aldehyden, Rückverwandlung ebenso); Aldehyde
-^ Aldole (sogenannte Aldolkondensation, Kata-
lyse namentlich durch alkalisch reagierende
Stoffe in der Kälte, Rückverwandlung durch
Erhitzen mit etwas Pottasche usw.); Cyan -*
Paracyan (bei mäßigem Erwärmen, auch in al-
koholischer Lösung, als Nebenprodukt bei der
Cyandarstellung aus Quecksilbercyanid, Rück-
verwandlung durch stärkeres Erhitzen); Cyan-
säure ^> Cyanursäure bezw. Cyamelid (von selbst
bei niederen Temperaturen, Rückbildung durch
Erhitzen); Cyanamid -> Dicyandiandd bezw.
Melamin (bei gewöhnlicher Temperatur oder
auch bei mäßigem, für Melamin stärkerem, Er-
wärmen, z. T. auch in Lösung; Rückverwandlung
durch Erhitzen nicht möglich); Olefine -> höhere
Olefine (Einwirkung ,, kondensierender" Mittel,
wie Schwefelsäure, Zinkchlorid u. a., keine Rück-
verwandlung); Acetylen -=» Benzol (Erhitzen des
Dampfes, bei niederer Temperatur durch Katalyse
mit pjTophorischem Eisen; Rückverwandlung un-
vollkommen).
2i) Umlagerung (Isomerisation). Die
nahezu ausschließliche Beschränkung der
Isomerie im engeren Sinne (Metamerie:
gleiche Zusammensetzung, gleiches Mole-
kulargewicht) auf das Gebiet der Kohlen-
stoffverbindungen bringt es mit sich, daß die
Umlagerung als präparative Methode nur für
die organische Chemie Wichtigkeit besitzt.
Die Reaktionen erfolgen zum Teil von selbst
genügend rasch; die Wahl geeigneter Ver-
suchsbedingungen, auch von Katalysatoren,
ist wesentlich. Häufig verlaufen die Reak-
tionen praktisch nur in einer Richtung, in
anderen Fällen findet sehr leicht Umkehrnng
statt; zu den letzteren gehören die Umlage-
rungen der Indikatoren, die durch Wasser-
stoff- bzw. Hydro xylion bewirkt werden;
Beispiele: Maleinester -^ Fumarester (Er-
wärmen mit katalysierendem Jod); Ammonium-
cyanat -^ Harnstoff (beim Erwärmen, in wäs-
seriger Lösung von selbst auch bei gewöhn-
licher Temperatur); Allylrhodanid -^ Allylsenföl
(bei der Destillation); Kaliumsalicylat -> Kalium-
paraoxybenzoat (Erhitzen auf 220°); Ortho-
phenolsulfosäure ^ Paraphenolsulfosäure (beim
Erhitzen); Azoxybenzol -> Oxyazobenzol (Er-
wärmen mit konzentrierter Schwefelsäure); Di-
azoamido Verbindungen -> Amidoazoverbindungen
(bei etwa 50°, beschleunigt durch Gegenwart
von etwas salzsaurer Aminbase); Chloralkyl-
amine -> Hydrochloride von Pyridinderivaten
(in alkalischer Lösung schon bei gewöhnlicher
Temperatur); MonomethyianilinhvdMM lilmid -^
Toluidinhydrochlorid (Erhitzen auf ilua :'.H)");
Isodiazoverbindungen -^ Nitrosamine (in saurer
Lösung; Umkehrung beim Alkali sieren); ganz
entsprechend verwandeln sich viele andere Säuren
in Pseudosäuren, aci-Verbindungen in gewöhn-
liche und rückwärts; echte Basen, z. B. Farb-
basen, -> Pseudobasen, z. B. Leukobasen, (beim
Alkalisieren, rückwärts durch Ansäuern).
2k) Umwandlung. Dieser etwas weitere
Begriff schUeßt eigentlich auch die Isomeri-
sation und die Polymerisation ein, wird auch
wohl für sonstige chemische Reaktionen
gebraucht. Doch wollen wir hier in engerem
Sinne darunter diejenigen Prozesse verstellen,
bei denen Stoffe in andere der gleichen Zu-
sammensetzung übergehen, ohne daß dabei
eine Isomerisation in weiterem Sinne anzu-
nehmen oder nachweisbar ist. Es gehören
dann also hierzu die Uebergänge zwischen
polymorphen Formen fester Stoffe. Im
Falle der Elemente spricht man dabei von
Umwandlungen allotroper Formen; jedoch
ist die Allotropie nicht auf den festen Zustand
beschränkt (z. B. Umwandlung von Sauer-
stoff in Ozon durch stille elektrische Ent-
ladungen, auf Spaltung und Addition be-
ruhend). Endlich kann man zu den Umwand-
lungen auch die Ueberführung von Salz-
hydraten ineinander rechnen, insofern als
liier der Hauptteil, das Salz selbst, unver-
ändert bleibt. Für die systematische Aus-
führung von Umwandlungsreaktionen ist die
1104
Präparative Arbeiten
Kenntnis der Beständigkeitsverhältnisse er-
forderlich, also bei enantiotropen Substanzen
die Lage des Umwandhninspunktes, ebenso
bei Salzhydraten. Man erzielt dann Umwand-
hmg der unter den Versuch^bedingungen
unbeständigen Form in die beständige ent-
weder ohne weiteres oder durch thermische
bzw. mechanische Anregung, eventuell durch
Impfung. Für viele Fälle ist von Bedeutung
die Erfahrung, daß sich häufig ganz regel-
mäßig zunächst die unbeständige Form aus-
scheidet, wenn die für beide identische gas-
förmige oder flüssige Form abgekühlt wird,
desgleichen aus Lösungen. Auch hier ist
Impfung vorteilhaft. Bei manchen mono-
tropen Substanzen ist die Entstehung der
unbeständigen Form stets Zufallssache (Ben-
zophenon aus dem Schmelzfluß), falls nicht
geimpft wird. Ehombischen Schwefel ver-
wandelt man in monosymmetrischen durch
Schmelzen und Erstarrenlassen oder durch
UmkristaUisieren aus Schwefelkohlenstoff bei
höherer Temperatur (Sättigung bei 100"
unter Druck); gelbes Quecksilberjodid wan-
delt sich freiwillig in rotes um bei gewöhn-
licher Temperatur am Licht, auch durch
Keiben oder Drücken; rotes wird in gelbes
übergeführt am bequemsten durch Auflösen
in Alkohol und Ausfällen mit Wasser; niedere
Salzhydrate werden aus höheren durch
Umkristallisieren oberhalb der Umwand-
lungstemperatur (umgekehrt unterhalb der
letzteren) erhalten.
2I1 Aufbau (Synthese) und Abbau. Es
sind dies keine besonderen Reaktionsarten,
sondern allgemeine Bezeichnungen für die
Gewinnung Icomphzierter zusammengesetzter
Stoffe aus einfacheren bzw. für die Zerlegung
ersterer in letztere. Dazu können die ver-
schiedensten Reaktionsarten benutzt werden.
Der Aufbau natürUch vorkommender Stoffe
erfordert zunächst einen Abbau zum Zwecke
der Aufklärung ihrer Konstitution (aus der
Art der Spaltungsprodukte); erst auf dieser
Grundlage ist ein planmäßiger Aufbau durch
künstliche Verfahren möglich. Als wichtigere
und bekanntere Beispiele sind zu nennen der
Aufbau der Stoffe der Harnsäuregruppe, der
Zuckerarten, des Indigo, von Alkaloiden
und neuerdings die noch im Anfangssfadium
befindlichen Versuche zum Autbau von
Eiweißs'toffen (s. auch die Artikel ..Syn-
these" und ,, Abbau").
2ni) Katalyse. Daß viele Reaktionen ver-
schiedenster Art durch die Gesjenwart von
Katalysatoren beschleunigt werden können,
ist schon an mehreren Stellen erwähnt worden,
ebenso, daß auch das Licht katalysieren kann.
Ein näheres Eingehen auf diesen Gesjenstand
erübrigt sich hier, weil ihm ein besonderer Ar-
tikel gewidmetist(s. den Artikel,,Katalvse"). I
Für präparative Zwecke ist nach dem Ge- '
sagten die Auffindung und Anwendung eines
geeigneten Katalysators von Wichtigkeit.
Aber auch die Ausschaltung von Stoffen, die
unerwünschte Nebenreaktionen katalysieren,
spielt gelegenthch eine Rolle. So muß man
bei der Darstellung der aüphatischen Salpeter-
säureester aus Salpetersäure und Alkoholen
die salpetrige Säure (bzw. Stickstoffdioxyd)
ausschließen, weil sonst durch deren kata-
lytische Wirkung Oxydation eintritt, und
erreicht das durch Zusatz von Harnstoff,
der jene Verbindungen zu Stickstoff reduziert.
3. Reaktionen und Formarten. Die
Formart (der Aggregatzustand) der ange-
wandten Ausgangsmaterialien ist bei prä-
parativen Arbeiten insofern von Bedeutung,
als sich die Wahl der zweckmäßigsten Arbeits-
methode danach richtet. Ein kurzer Ueber-
blick über che häufigsten in der Praxis vor-
kommenden Fälle ist darum wohl ange-
bracht. Ausführhche Arbeitsvorschriften
können natürlich auch hier nicht gegeben
werden. Doch wird in der Regel durch An-
führung typischer Beispiele dem Leser die
Möglichkeit verschafft werden, sich an der
Hand der am Schlüsse mitgeteilten Literatur
über die wünschenswerten Einzelheiten zu
unterrichten. Er wird dann vorkommenden-
falls die jeweils geeignetste Methode auszu-
suchen imstande sein. Ein Mehr würde über
den Rahmen dieses ganzen Artikels hinaus-
gehen.
3a) Einwirkung von Gasen auf Gase,
Flüssigkeiten und feste Stoffe. Um
Reaktionen zwischen zwei Gasen auszufüh-
ren, leitet man beide gemeinsam nach ge-
höriger Vorbehandlung (Reinigen, Trocknen
usw.) in geräumige Glasgefäße, besonders
wenn die Reaktion durch Belichtung beför-
dert wird, und von da. wenn das Reaktions-
produkt ebenfalls i;asfiirmig ist, in weitere
Apparate zur Aufbewahrung, eventuell zur
Reinigung, Kondensation, Verflüssigung usw.
(Beispiel: Vereinig\ing von Kohlenoxyd und
Chlor zu Kohlenoxychlorid). Ist das Reak-
tionsprodukt flüssig oder fest, so schlägt
es sich im Reaktinnsgefäße nieder, dessen
Wandung man nötigenfalls kühlen kann
(Beispiel: Benzolhexachlorid aus Benzol-
dampf und Chlor am Licht). In manchen
Fällen ist es zweckmäßig, die Gase in eine
Flüssigkeit einzuleiten und so in gelöstem
Zustande zur Reaktion zu bringen; es handelt
sich dann also eigentlich um Reaktionen
zwischen gelösten Stoffen (s. weiter unten).
Die Flüssigkeit wählt man zweckmäßig so,
daß das Reaktionsprodukt leicht isoliert
werden kann; sünstig ist Schwerlöslichkeit
des letzteren darin (Beispiel: Vereinigung
von Kohlendioxyd und Ammoniak in Alkohol
zu Ammoniunvarbunat, das in Alkohol
schwerlöslich ist). Aber auch eine eventuelle
kataivtisch' Wirkung der Flüssigkeit kann für
ihre Wahl maßgebend sein. Die Verwendung
Präpai'ative Ai'lieiten
1105
von Katalysatoren ist überhaupt gerade bei I einzelnen Gasblase (Schlangenrohre, Kugel-
Gasreaktionen von großer Bedeutung. Man ' röhre usw.) sind für den Fortschritt solcher
kann sie gelegentlich einfach in das Reak- Reaktionen günstig. Auch Schütteln der
tionsgefäß einbringen, in dem die Gase ' Flüssigkeit mit dem Gase ist selir förderlich
aiifeinander wirken sollen (Beispiel; Ver- [ und wird viel angewandt. Wird das Gas sehr
cinigung von Chlor und Schwefeldioxyd | rasch gelöst odei unter Reaktion verbraucht,
bei Gegenwart von Kampfer zu Siilfuryl- so empfiehlt sich zur Vermeidung des Zu-
chlorid). In der Regel leitet man aber das i rücksteigens der Flüssigkeit die Vorschaltung
Gasgemisch durch Röhren hindurch, die mit einer Sicherheitsflasche (umgekehrt geschal-
dem Katalysator beschickt sind, und erreicht , tete Waschflasche). Auch kann man dann
dadurch eine längerdauernde Berührung das Einleitungsrohr, wenn angängig, unter
zwischen Gasgemisch und Katalysator. Die etwas am Boden des Reaktionsgefäßes be-
Methode des Durchleitens durch Röhren findliches Quecksilber tauchen lassen. Letz-
ist besonders dann am Platze, wenn die tere Maßnahme ist auch dann zweckmäßig,
Reaktion höhere Temperaturen erfordert wenn sich bei der Reaktion feste Stoffe bilden,
(mit oder ohne Katalysatoren). Nur in die das Einleitungsrohr verstopfen können
seltenen Fällen kann man auch innerhalb (wie z. B. bei der Einwirkung von Silicium-
eines anderen Gefäßes im Gase oder Dampfe , fluorid auf Wasser; Darstellung der Kiesel-
lokal höhere Temperaturen erzeugen, indem ! fluorwasserstoffsäure). Die Einwirkung von
man einen elektrisch geheizten Leiter (Draht) , Gasen auf Flüssigkeiten dient teils als Hilfs-
oder einen Lichtbogen benutzt. Beispiele I Operation (zur Gewinnung gesättigter Gas-
für die Röhrenmethode: Darstellung von lösungen oder solcher von bestimmter Konzen-
Kohlenoxychlorid durch Ueberleiten vonitration: Schwefelwasserstoff, Chlor, Ammo-
Chlor und Kohlenoxyd über Tierkohle bei niak, Chlorwasserstoff) teils als Haupt-
gewöhnlicher Temperatur; Hydrieren von ! reaktion (Chlorieren, Oxydieren mit Luft,
organischen Verbindungen durch Katalyse reinem Sauerstoff oder Ozon, Reduzieren mit
eines Gemisches ihres Dampfes mit Wasser- Schwefeldioxyd oder Schwefelwasserstoff
Stoff durch feinverteilte Metalle, besonders usw.), endUch in noch viel ausgedehnterem
Nickel, bei niederen und bei höheren Tempe- 1 Maße zur Durchführung von Reaktionen
ratureu; Vereinigung von Schwefeldioxyd i mit flüssigen Lösungen fester, flüssiger oder
und Sauerstoff zu Schwefeltrioxyd, kataly- j gasförmiger Stoffe (Fällungen usw. mit
siert durch feinverteiltes Platin usw. Reak- Kohlendioxyd und vor allem mit Schwefel-
tionen zwischen Gasen unter höheren Druk- 1 Wasserstoff; s. auch unter ,, Reaktionen in
ken. die für die Technik von großer Bedeu- Lösungen").
tung sein können (vgl. das neue Verfahren zur ; UniGase mit festen Stoffen in Reaktionen
Gewinnung von Ammoniak aus Stickstoff < eintreten zu lassen, wird das Gas gewöhnHch
und Wasserstoff), kommen im Laboratorium ; über die feste Substanz übergeleitet. Letztere
im wesenthchen nur bei Arbfiten im Ein- füllt man dabei zweckmäßig als gröberes
Schmelzrohr in Frage, bei denen Flüssigkeits- \ oder feineres Pulver in Röhren ein (eine
dämpfe unter höheren Temperaturen und ! Rinne für das Gas frei lassen; eventuell Ein-
Drucken aufeinander einwirken (Bei-piel: i schUeßen zwischen Pfropfen aus Asbestwolle
Kohlenstofftetrabrornid aus Schwefelkohlen- i u. dgl, Anwendung von Schiffchen), die
Stoff und Brom unter Zusatz von Jod im , auf die erforderUche Reaktionstemperatur
Einschmelzrohr bei 150'-). Die Nachbehand- 1 erhitzt werden können (Reduktion von
hing der Reaktionsprodukte ist bei der Metalloxyden mit Wasserstoff, Oxydation
Röhrenmethode sinngemäß die gleiche, wie i mit Luft, Sulfurieren mit Schwefeldampf
die oben erwähnte. oder Schwefelwasserstoff usw.). Bei prä-
Zur Dosierung gasförmiger Substanzen (Mes- 1 parativen Arbeiten mit größeren Substanz-
sung der Strömungsgeschwindigkeit) benutzt mengen nimmt man die Reaktion ge!ee;enthch
man mit Vorteil die „Rota"-Messer. , auch in Retorten und anderen Gefäßen vor
Sollen Gase mit bei gewöhnlicher Tempe- (Darstellung von Phosphortrichlorid aus
ratur flüssigen Substanzen in Reaktion ; Phosphor im Chlorstrome). In manchen
gebracht werden, so kann man entweder Fällen wird der feste Stoff in einer geeigneten
die Flüssigkeit verdampfen und mit dem ; Flüssigkeit suspendiert (Darstellung von
Gasgemisch wie oben verfahren, oder das Jodwasserstoffsäure aus Jod und Schwefel-
Gas mit der Flüssigkeit selbst zusammen- ^ Wasserstoff).
bringen. Die gewöhnUchste Ausführungs- 1 3b) Einwirkung von Flüssigkeiten
form ist das Einleiten oder Durchleiten des auf Flüssigkeiten und feste Stoffe.
Gases in oder durch die Flüssigkeit. Ver- Sollen Flüssigkeiten aufeinander einwirken, so
größerung der Berührungsfläche (Auflösung wird man auch hier für innige Vermengung zu
des Gasstronis in feine Bläschen durch An- ! sorgen haben. Bei unbeschränkt mischbaren
Wendung zahlreicher, kleiner Eintrittsöff- Flüssigkeitspaaren tritt diese beim Umrühren
nungen) und Verlängerung des Weges jeder oder Schütteln ohne weiteres ein. Reak-
Handworterbuch der Natur« issensrhaften. Band VH. ' lO
IIOG
Präparative Arbeiten
tionen solcher Substanzen miteinander sind
daher besonders einfach auszuführen. Man
kann dann die Reaktion erforderhchenfalls
durch Abkühlen mäßigen, durch Erwärmen,
eventuell bis zum Sieden (am zweckmäßigsten
am Rückflußkühler) befördern (Darstellung
von Aethylschwefelsäure, von Aethylen, von
Aethyläther). Bei unvollkommener oder
geringer Mischbarkeit ist durch häufiges oder
andauerndes Rühren oder Schütteln eine
ausreichende Vcrmengung der Reaktions-
komponenten zu bewirken (Nitrieren von
Benzol). Die Trennung der Reaktions-
produkte erfolgt nach den Bedingungen des
Einzelfalls durch Filtrieren, Scheiden, Destil-
heren (eventuell fraktioniert), Auskristalli-
sieren, Ausschütteln usw. oder durch An-
wendung chemischer Methoden.
Die Einwirkung von Flüssigkeiten auf
feste Stoffe kommt sehr häufig vor. Es
kann sich dabei um chemische Reaktionen
handeln, bei denen der feste Stoff in löshche
Verbindungen übergeführt (Gewinnung von
MetaUsalzen durch Aullüsung von Metallen
oder geeigneten Mctallverbindungen in Säu-
ren) oder aber, ohne in wesentlichem Um-
fange gelöst zu werden, in einen anderen
Stoff umgewandelt wird (Umwandlung von
Salzen flüchtiger Säuren in Sulfate durch
Abrauchen mit Schwefelsäure). Auch können
gelöste Stoffe neben schwerlöshchen Rück-
ständen entstehen. Von großer Bedeutung
ist eine derartige Behandlung fester Stoffe
mit Flüssigkeiten (insbesondere flüssigen
Lösungen) für die chemische Trennung der
Komponenten in Gemischen fester Stoffe oder
in festen Lösungen. Leichter angreifbare
Stoffe können auf diese Weise von schwerer
angreifbaren getrennt werden (verschieden
schwer lösliche Sulfide durch Säuren; ver-
schieden edle Metalle durch Säuren; in Ammo-
niak leicht und schwer löshche Metall-
hydroxyde; in Sulfidlösungen leicht und
schwer löshche Schwermetallsulfide). Ob
die Einwirkung in der Kälte oder in derWärme
zu erfolgen hat, ist nur von Fall zu Fall
zu entscheiden. Besonders zu erwähnen sind
noch die Reaktionen fester Stoffe mit ge-
schmolzenen Substanzen bei höherer Tem-
peratur (Reaktionen im Schmelzfluß). Solche
Schmelzoperationen dienen der Aufschließung
schwer löslicher Stoffe (Silikate und Sulfate j
mit geschmolzenem Alkalicarbonat), der Oxy- !
dation (Sulfide u. a. Verbindungen mit Soda
und Salpeter oder anderenOxydationsmitteln),
der Reduktion (Schmelzen von Metall-
oxyden mit Cyankalium), ferner auch ge-
wissen Umsetzungen, wie Spaltungen, Kon-
densationen usw. (Kalischmelze der Sulfon-
säuren zur Darstellung von Phenolen), um
nur einige wichtigere und bekanntere Bei-
spiele zu nennen. Das Umschmelzen von |
Gemischen unter geeigneten Schmelzflüssen I
ist eine Reinigungsmethode für manche festen
Stoffe, wie überhaupt die Schmelzverfahren
außer zur Darstellung bestimmter Stoffe
vielfach zur Trennung und Reinigung benutzt
werden.
3C) Einwirkung fester Stoffe auf-
h inander. Feste Stoffe können außer durc
Verdampfung oder Verflüssigung nur auf
dem Wege der gegenseitigen Durchdringung
(Bildung fester Lösungen) zur Reaktion
miteinander kommen. Letzteres erfordert
sehr lange Zeiträume oder hohe Drucke und
spielt darum für präparative Zwecke keine
Rolle. Durch inniges Verreiben unter Druck
können Stoffe mit merklicher Dampfspan-
nung in kürzester Zeit zur Reaktion gebracht
werden. Dann handelt es sich aber im Grunde
um die Einwirkung von Gasen aufeinander
oder auf feste Stoffe. Ebenso gehört die
Reaktion fester Stoffe miteinander beim
Zusammenschmelzen nicht hierher, sondern
in den vorigen Abschnitt (Darstellung von
Sulfiden durch Zusammenschmelzen der
Elemente mit Schwefel, von Silikaten durch
Verschmelzen von Basen oder Salzen mit
Kieselsäureanhydrid usw.). Die gewöhnhchste
Methode, Reaktionen zwischen festen Stoffen
durchzuführen, besteht darin, ihre flüssigen
Lösungen zusammenzubringen.
3d) Einwirkung gelöster Stoffe auf-
einander. Lösungen werden bei präpara-
tiven Arbeiten ungemein häufig angewandt.
Die Gegenwart eines Lösungsmittels kann
die Reaktionsgeschwindigkeit verringern, die
Heftigkeit einer Reaktion also mildern,
auch die Richtung der Reaktion ganz ent-
scheidend beeinflussen (so wirkt konzentrierte
Salpetersäure energisch oxydierend, ver-
dünnte in der Regel nicht), ferner katalytische
Wirkungen ausüben und endhch die Reaktion
in vielen Fällen bequemer machen (Reak-
tionen zwischen Gasen), erleichtern (ge-
meinsames Lösungsmittel für wenig misch-
bare Flüssigkeiten) oder überhaupt erst
ermöglichen (Reaktionen zwischen nicht
flüchtigen festen Sl offen). Durch Wahl ge-
eigneter Verdiiiiinmgi'ii kann man oft (He
zweckmäßigsten Reaktionsgeschwindigkeiten
erzielen. Außerdem bietet häufig ein Lösungs-
mittel noch den Vorteil, daß dadurch gleich
eine Trennung der Reaktionsprodukte be-
wirkt wird. Die Reaktionen verlaufen in
Lösungen verschieden, je nachdem ob es
sich um lonenreaktionen oder solche zwischen
nichtionisierten Stoffen handelt. Letztere,
also Reaktionen zwischen Nichtelektrolyten
oder zwischen Elektrolyten in nichtionisie-
renden Lösungsmitteln, erfordern gewöhnlich
nu'rklich Zeit und werden vielfach noch be-
sonders durch Erwärmen iiiilcrslützt. Alle
einfachen, echten lonenreaktionen (ein-
facher Ladungsaustausch) dagegen verlaufen
praktisch momentan, auch in der Kälte. Hier
Präparativc Ai'lieiten
Ll(i7
kommt es im wesentlichen nur auf gute,
mechanische Durchmischung an, und eine
Erwärmung dient im allgemeinen nur der Be-
einflussung der Lösliclikeit wie der Ab-
scheidungsform schwerlöshcher Stoffe usw. Wo
es sich dagegen nicht einfach um den Austausch
von lonenladungen handelt, sondern um den
Zerfall von Molekeln oder um Reaktionen
zwischen Ionen und Nichtionen, endhch bei
echten, aber komphzierteren lonenreaktionen,
kommt wieder eine merkUche Reaktions-
dauer in Frage, daher auch ein entscheidender
Einfluß der Temperatur. In vieh'ii l'üUen
stellen sich deutlich chemische trleichgc-
wichtszustäude zwischen den Reagentien
einerseits und den Reaktionsprodukten an-
dererseits ein. Durch Störung solcher
Gleichgewichte infolge von Vcrfliichtit;uiig,
Abscheidung in flüssiger (als neue l'liase) oder
fester Form kann jedoch die Reaktion in
bestimmter Richtung praktisch zu Ende ge-
führt werden. Angesichts des ungeheuer
reichhaltigen Materials kann auf Einzel-
heiten nicht eingegangen werden. Von lonen-
reaktionen im weiteren Sinne in wässeriger
Lösung seien nur genannt Oxydationen, Re-
duktionen, Substitutionen, insbesondere die
Neutrahsation und alle die zahlreichen Fälle
des doppelten Austausches zwischen Säuren,
Basen oder Salzen, namentlich die FäDung
srlnverlöshcher Verbindungen, wie vieler
llydroxyde, Sulfide, Carbonate, Sulfate
usw. In nichtwässerigen Lösungsmitteln
können wegen der abweichenden LösUch-
keitsverhältnisse ganz andere Fällungsreak-
tionen auftreten. Bei der Abscheidung von
Gasen und festen Stoffen treten häufig in-
folge von Uebersättigung Verzögerungser-
scheinungen ein.
4. Reaktionen unter besonderen Ver-
suchsbedingungen. 4a) Pyrogenetische
!■; ea k t i 0 11 e n. Zur Einleitung mancher Reak-
tionen sind hohe Temperaturen erforderlich;
andere wieder verlaufen überhaupt nur in
der Hitze (merklich) in bestimmter Richtung.
Letzteres ist dann der Fall, wenn die ge-
wünschten Reaktionsprodukte gerade bei
höherer Temperatur beständig sind, weil
vorhandene Gleichgewichte alsdann zu ihren
Gunsten liegen. Von der Konservierung
solcher Substanzen durch rasche Tempera-
turänderungen (Abschrecken) ist schon ge-
legentlich die Rede gewesen. Es wird hierbei
die Erscheinung ausgenutzt, daß die Rück-
verwandlung bei gewöhnlicher Temperatur
oft praktisch ausbleibt. Reaktionen, die auf
die Darstellung solcher Stoffe hinzielen,
lieißen pyrogenetische; doch dehnt man
diesen Begriff auch auf die andere Gattung
von Hitzereaktionen aus, bei denen es nur auf
die Beschleunigung einer auch bei niederer
Temperatur an sich möglichen Reaktion
ankommt. Bei letzteren genügt dann manch-
mal die eigene Reaktionswärme zur Fort-
führung der Reaktion, was bei den eigent-
lichen pyrogenetischen Reaktionen, die umge-
kehrt die Wärme verbrauchen, natürhch
ausgeschlossen ist. Daß zur Einleitung
exothermischer Reaktionen in manchen Fällen
äußerst hohe Temperaturen nötig sind,
erklärt sich dann sein- einfach, wenn die
Reagentien schwerschmelzbar und praktisch
nicht flüchtig sind. Hierher gehören die
aluminothermischen Verfahren (Reduktion
von Metalloxyden durch metalhsches Alu-
minium). Sie erfordern eine ,, Zündung"
durch brennendes Magnesium in Verbindung
mit besonderen Entzündungsgemischen. Als
Ersatz kann die Knallgasflamme oder der
elektrische Lichtbogen dienen. Die zur
Durclifiihruiii;- ('ciiter pyrogenetischer Reak-
tionen oft notweiuligen selir hohen Tempe-
raturen erzielt man am bequemsten durch
elektrische Heizung (Elektrothermische
Verfahren). Dazu dient die Widerstands-
erlützung (Joulewärme in einem vom Strome
durchflossenen Leiter) oder die Hitze des
elektrischen Lichtbogens (Darstellung von
SiUciumcarbid, Calciumcarbid usw.). Orga-
nische Verbindungen erfahren oft Konden-
sationen, Polymerisationen und sonstige,
tiefgreifende Veränderungen durch Anwen-
dung höherer Temperaturen; auch solche
Reaktionen werden als pyrogenetische be-
zeichnet. Je nacli der zu erzielenden Tempe-
ratur wird die Erhitzungsart verschieden
sein (Durchleiten der Dämpfe durcli heiße
Rölu'en, Erhitzen von Drähten durch den
elektrischen Strom innerhalb des Dampfes,
Erzeugung eines Lichtbogens im Dampfe).
Besonderer Erwähnung bedarf die Methode
der Erzeugung von Lichtbögen innerhalb
einer Flüssigkeit. Bei Anwendung von MetaU-
elektroden kann man dabei durch ,, Zer-
stäubung" kolloide Lösungen der betreffenden
Metalle erhalten (z. B. unter ganz reinem
Wasser).
Auch für sonstige präparative Zwecke
wird die Widerstandserhitzung wie auch
die Hitze des Lichtbogens gelegentlich aus-
genützt (Schmelzen, DestiUieren, Subhmieren
relativ feuerbeständii;er Stoffe).
4b) Aktinochemische Reaktionen.
Eine Wirkung straUender Energie äußert sich
bei chemischen Reaktionen teils in kataly-
tischer Beschleunigung (solche Einflüsse wur-
den schon mehrfach erwähnt) teils geradezu
in einer Gleichgewichtsverschiebung (Arbeits-
leistung). Die Fälle der ersten Art sind die
häufigeren und werden bei präparativen
Arbeiten gelegenthch ausgenutzt; die der
letzteren Art sind die vom technischen und
wirtschafthchen Standpunkte wichtigeren.
Ein Eingehen auf diesen Gegenstand erübrigt
sich mit Rücksicht auf den besonderen Artikel
,, Photochemie" dieses Handwörterbuches.
70*
1108
Präparative Arbeiten
4e) Elektropräparative Arbeiten.
Hierzu gehören diejenigen Methoden, bei denen
die eigentUchen chemischen Wirkungen des
elektrischen Stromes, nicht seine thermischen, i
benutzt werden, also elektrochemische Keak-
tionen. Die Wirksamkeit elektrischer Ströme
in Leitern zweiter Klasse (Elektrolyten) ist
von dem gemeinsamen Gesichtspunkte aus
zu verstehen, daß an der Kathode (dem
negativen Pol) negative Ladungen zugeführt
oder positive vernichtet, an der Anode (dem
positiven Pol) positive Ladungen zugeführt
oder negative vernichtet werden. Demgemäß
ist der Kathode ganz allgemein eine reduzie-
rende, der Anode eine oxydierende Wirkung
(im weiteren Sinne) zuzuschreiben. Aus
höherwertigen Kationen werden daher an der j
Kathode niederwertige, aus niederwertigen
Anionen ebenda höherwertige, aus Kationen \
überhaupt freie Kationenbildner, aus Anio-
nenbildnern dagegen Anionen. An der Anode
verlaufen die umgekehrten Prozesse, also,
niederwertige Kationen -* höherwertige Ka-
tionen ; höherwertige Anionen -» niederwertige
Anionen; Kationenbildner — > Kationen;
Anionen -» Anionenbildner. Beispiele: an
der Kathode: Ferriion ^ Ferroion; Ferri-
cyanion --i- Ferrocyanion ; Silberion -^ Silber;
Chlor -^ Chlorion. An der Anode verlauten
alle diese Prozesse genau in umgekehrtem
Sinne. Als „Elektrolyt", d. h. vom Strome
durchflossener Leiter zweiter Klasse, vverden
verwendet geschmolzene MetaDhydroxyde
oder Salze (Schmelzflußelektrolyse) und
Lösungen von Säuren, Basen oder Salzen
(also der Stoffe, die eigcnthch Elektrolyte
heißen) in ionisierenden Lösungsmitteln, vor
allem in Wasser. Bilden sich an den Elek-
troden Stoffe, die in dem „Elektrolyten"
nicht nennenswert löslich oder darin schon
bis zur Sättigung gelöst sind, so treten diese
als neue Phasen auf. Man spricht dann von
elektrolytischer Abscheidung. Diese
kann sich auf feste Stoffe, Flüssigkeiten und i
Gase erstrecken. !
Unter elektrolytischer Auflösung
versteht man den umgekehrten Vorgang, also |
die Ueberführung nicht gelöster Stoffe in ge- ;
löste. Elektrolytischi' Auflösuns kommt in der
Praxis im wesentliclion nur hei ^Ictallen vor,
und zwar an der Anode, elektrolytisehe Ab-
scheidung an beiden Elektroden. Außer den
genannten elektrochemischen Reaktionen
spielen sich aber bei Elektrolysen noch andere
ab, welche als Folgereaktionen aufgefaßt
werden können und in Reaktionen der primär
gebildeten oder abgeschiedenen Stoffe be-
stehen (sekundäre Reaktionen). Vielfach
kommen die primär entstehenden Stoffe
gar nicht zum Vorschein, sondern nur die
Produkte sekundärer Roaktionen. Diese
sekundären Prozesse können wieder elek-
trochemische oder auch rein chemische sein.
So kann der an der Kathode entstehende
Wasserstoff Reduktionen und Hydrierungen
bewirken, der anodisch gebildete Sauerstoff
Dehydrierungen und andere Oxydationen.
Bei elektropräparativcn Arbeiten kommt es
meist auf das Innehalten einer bestimmten
Badspannung und einer bestimmten Strom-
dichte (Stromstärke auf die Oberflächen-
einheit der Elektrode, an der sich die ge-
wünschte Reaktion vollziehen soll) an. Auch
die Temperatur spielt eine Rolle. Die stets
auftretende Joulewärme wirkt manchmal
günstig; andernfalls ist sie durch Kühlung
zu beseitigen. Andere Prozesse verlangen
wieder noch besondere Erwärmung. Von
Wichtigkeit ist ferner das Material der Elek-
troden. Nicht nur, daß in vielen Fällen
Unangreifbarkeit der Elektroden, besonders
der am meisten Angriffen ausgesetzten
Anode, erforderhch oder wünschenswert ist,
hat das Elektrodenmaterial und selbst die
mechanische Beschaffenheit ihrer Oberfläche
in vielen Fällen einen Einfluß auf Charakter
und Verlauf der Reaktion. Als Material für
unangreifbare Elektroden dienen haupt-
sächhch Platin, Graphit, Retortenkohle und
in manchen Fällen auch Nickel. Als Katho-
denmaterial werden außer Platin noch Nickel,
Kupfer, Blei, Quecksilber u. a. Metalle be-
nutzt. Sollen Anoden- und Kathodenflüssig-
keit (zur Vermeidung sekundärer Reaktionen)
mög^chst getrennt bleiben, so verwendet man
Diaphragmen, in der Regel einfach Tonzellen,
und bringt die eine Elektrode innen, die
andere außen an. Ist Durchmischung er-
wünscht, so arbeitet man ohne Diaphragma,
unterstützt die Diffusion oft sogar noch durch
Rühren der Flüssigkeit mit oder ohne Bewe-
gung der Elektroden.
Beispiele: Gewinmmp von ^iletallen durch
Schmelzfhißelektrolyse (Natrium aus dem Hydr-
oxyd; Lithium, Calcium, Magnesium aus Haloid-
schmelzen; Kaliumamalgam aus dem Hydro.xyd
mit Quecksilberkathode); Darstellung von reinem
Wasserstoff durch Elektrolyse von Alkalilauge;
Gewinnung von reinem oder ozonisiertem Sauer-
stoff (je nach Stromdichte, Elektrodenmaterial
und Elektrolyt); Erzeugung von Chlor und
von Alkalihydroxyd aus Alkalichloridlösungen
(Trennung der Elektrodenräume); Darstellung
von Ilypochloriten und von Chloraten aus Chlo-
riden (Vermischung der Elektrodenflüssigkeiten);
Oxydation von Chromisalzen zu Chromsäure;
Gewinnung von IVrsulfaten aus primären Sul-
faten; anndische Auflösung von Blei, Bildung
von nicisalzen; Raffination von Metallen durch
anodische .\uflosung und kathodischc Abscheidung
in wässeriger Metallsalzlö'iung; Abscheidung von
Jod aus .Jodiden. Reaktionen damit: elektro-
Irtische Jodoformgewinnung; Darstellung von
Aethan durch Elektrolyse von Acetaten; Reduk-
tion von Nitroverbindungen; Reduktion von
Ketonen, Aldehyden, Säuren; Hydrierungen un-
gesättigter organischer Verbindungen ; Oxydation
von Kohlenwasserstoffen zu Alkoholen; Oxy-
Präparative Äi'beiten
1109
dation von Alkoholen zu Säuren; Kondensationen,
Spaltungen und andere Reaktionen.
Näheres ist zu finden bei Elbs, Uebungs-
beispiele für die elektrolytische Darstellung
chemischer Präparate, Halle 1911; ferner in
den Werken des Literaturverzeichnisses.
Eine nicht elektrochemische, sondern
elektrodynamische "Wirkung des elektrischen
Stromes, die für präparative Zwecke nutzbar
gemacht werden kann, stellt die elektrische
Kataphorese dar. Sie ist das Gegenstück
zu der Wanderung von Suspensionen und
Kolloiden nach der einen Elektrode und
besteht in einem Durchtritte des Lösungs-
wassers durch poröse Wände unter der
Wirkung des elektrischen Stromes. Tech-
nisch läßt sich dieses Phänomen zur Ent-
wässerung poröser Materialien mit Erfolg
anwenden. — Siehe auch den Artikel
,, Synthese"
5. Darstellung einiger wichtiger Stoff-
klassen, sa) Darstellung von Elemen-
ten. Eine Reihe elementarer Stoffe kommt
in der Natur vor. Es handelt sich dann um (
ihi-e Ecingewinnung durch Trennung von
regelmäßigen Begleitern oder zufälligen Ver-
unreinigungen (s. auch oben über Reinigungs-
methoden). So wird Schwefel aus dem
natürlich vorkommenden in reinem Zustande
durch Destillation oder Umkristalhsieren ,
gewonnen. Durch Destillation, z. T. mit
geeigneten Zusätzen, erhält man desgleichen
aus dem gediegenen Arsen das reine Element.
Auch das Wismut stellt man im wesent-
hchcn durch Reinigungsprozesse aus dem
natürUch vorkommenden Metall her. Das-
selbe gilt für Gold und die Metalle der
Platingruppe. Aus der Luft wird in der
Technik in großem Maßstabe durch frak-
tionierte Verflüssigung bzw. Verdampfung
praktisch reiner Sauerstoff und anderer-
seits Stickstoff (einschließheh der Edel-
gase) gewonnen. Im Laboratorium bereitet
man Luftstickstoff (wenn es auf Freiheit von
Edelgasen nicht ankommt) durch Entfernung
des Sauerstoffs kohlendioxydfreier Luft ver-
mittels glühenden Kupfers oder flüssiger
Absorptionsmittel. Die Edelgase (Argon
usw.) werden durch Fraktionierung flüssiger
Luft und chemische Bindung der reaktions-
fähigen Gase isohert und dann durch Frak-
tionierung getrennt.
Wenn es auf besondere Reinheit an-
kommt, vielfach aber auch aus Gründen der
Zweckmäßigkeit, führt man auch die natürlich
vorkommenden Elemente, soweit möghch,
in Verbindungen über und stellt sie daraus
mit Hilfe besonderer chemischer Methoden
wieder her.
Viele Elemente lassen sich aus ihren
Oxyden durch Reduktion darstellen. So
erhält man durch Glühen im Wasserstoff-
strome Kupfer, Nickel, Kobalt, Eisen,
Blei, Molybdän; durch Reduktion mit
Kohle Cadmium, Zink (Destillation), An-
timon, Wismut, Zinn, Blei, Molyb-
dän, Wolfram, Uran (letztere drei im
elektrischen Ofen); manche Elemente, vor
allem Eisen und Mangan, werden bei
diesem Verfahren leicht kohlenstoffhaltig.
Die Großtechnik entfernt den Kohlenstoff
wieder, was im Laboratorium nicht gehngt.
Kohlenstofffrei gewinnt man solche Elemente
nach dem aluminothermischen Verfahi-en
(Entzündung eines Gemisches der Oxyde mit
Aluminiumpulver). Li dieser Weise lassen
sich ferner noch andere, besonders auch
schwerflüssige Elemente darstellen, wie Ko-
balt, Nickel, Chrom, Molybdän,
Wolfram. Durch Glühen oder Schmelzen
! mit Magnesium bzw. Aluminium lassen sich
die Oxyde von Bor und Silicium, durch
! Elektrolyse in einem geeigneten Lösungsmittel
(geschmolzener Kryolith) auch das des Alu-
miniums zu den Elementen reduzieren.
Wasserstoff kann man gewinnen durch
■ Reduktion von Wasserdampf mit Hilfe
glühenden Eisens, Stickstoff aus Stick-
oxyden durch glühendes Kupfer. Aus ihren
Oxyden oder eigentlich aus den durch Auf-
lösen in Wasser daraus hervorgehenden
Säuren entstehen Selen und Tellur durch
Reduktion mit schwefhger Säure. Durch
Glühen mit Kohle erhält man aus Kahum-
carbonat Kalium, aus Phosphaten Phos-
phor.
Viele Elemente können aus Halogen-
verbindungen abgeschieden werden, so Sil-
ber durch Reduktion des feuchten Chlorids
mit Zink oder mit Traubenzucker und AlkaU.
Aus Sihciumfluorid entsteht beim Erhitzen
mit Natrium sowie mit Aluminium das
Silicium, aus Uranchlorid mit Natrium
das Uran. Durch Elektrolyse geschmolzener
Halogenverbindungen werden Lithium,
Calcium, Strontium, Barium, Mag-
nesium, Beiyllium, Aluminium, Ce-
rium, Blei u." a. hergestellt. Zur elektro-
lytischen Gewinnung von Elementen eignen
sich auch andere Verbindungen, so das
Hydroxyd für die Darstellung von Natrium,
ferner wässerige Lösungen vieler MetaUsalze,
wie z. B. die des Silbers und Kupfers;
Wasserstoff entstellt an der Kathode bei
der Elektrolyse vieler wässeriger Lösungen
von Säuren," Basen, auch von Salzen sehr
unedler Metalle, ebenso Sauerstoff aiiodisch,
am besten aus Laugen. Anodisch entstehen
auch die Halogene aus ihren Ionen (im
Schmelzfluß und in wässeriger Lösung);
Fluor kann nur durch Elektrolyse von
Fluoriden in wasserfreiem Fluorwasserstoff
gewonnen werden. Aus ihren Sulfiden bilden
sich Quecksilber und Antimon durch Er-
hitzen mit unedleren Metallen wie Eisen;
1110
Präparative Arbeiten
Silber durch Rösten; durcli Rösten und
Verschmelzen Blei und Kupfer. Oxydation
ihrer Wasserstoffverbindungen liefert den
Kohlenstoff (als Ruß durch unvollständige
Verbrennung von Kohlenwasserstoffen), das
Chlor (Behandeln mit Braunstein in der
Wärme, mit Permanganat in der Kälte),
Brom (DestiUation mit Clu'omsäure) und
Jod (Einwirkung von salpetriger Säure).
Auch chemische Zersetzungen können Ele-
mente entstehen lassen, so der Zerfall von
Peroxyden oder Chloraten durch Hitze
Sauerstoff, die ,, Verkohlung" von Kohle-
hydraten (wie Zucker) Kohlenstoff, der
Zerfall von Ammoniumnitrit in wässeriger
Lösung beim Erwärmen Stickstoff, der-
jenige der Thioschwefelsäure Schwefel.
Aus ihren Kationen werden Metalle
und Wasserstoff durch elektropositivere
Kationenbilduer, wie unedlere Metalle, abge-
schieden (Ausfällung edlerer Metalle durch
Zink usw.); in ähnhcher Weise wirken in
manchen Fällen sonstige Reduktionsmittel
(Fällung von Gold aus Goldsalzen durch
Ferrosalze oder Oxalsäure).
Sb) Darstellungvon Säuren. Nicht
alle theoretisch möglichen Darstellungs-
methodeu haben praktische Bedeutung; so
z. B. nicht die Bildung aus Elementen und
Wasserstoff (Halogenwasserstoff, Schwefel-
wasserstoff). Von allgemeinerer Anwendbar-
keit sind die folgenden Verfahren. 1) Aus
Säureanhydrideu (dazu gehören die säure-
bildeuden Oxyde der Nichtmetalle) und
Wasser; Beispiele: schweflige Säure, Kohlen-
säure (beide nur in verdünnter Lösung),
Schwefelsäure (technische Methode: Auf-
faii2;cn des Schwefeltrioxyds in konzentrierter
Schwefelsäure und Verdünnen mit Wasser),
Salpetersäure (aus Stickstoffdioxyd — von
der Luftverbrennung — neben salpetriger
Säure), Chromsäure, arsenige Säure. In
vielen Fällen kann man die Reindarstellung
des säurebildenden Oxyds umgehen, indem
man das betreffende Element oder Verbin-
dungen davon in wässeriger Lösung oxy-
diert; Beispiele: Phosphorsäure aus Phosphor
mit Salpetersäure; Jodsäure aus Jod mit
Salpetersäure oder Chlor; Arsensäure aus
arseniger Säure mit Salpetersäure; Clirom-
säure aus Chromisalz durch elektrolytische
Oxydation. 2) Aus anderweitigen Verbin-
dungen säurebildender Elemente, besonders
mit Halogen, durch Zersetzung mit Wasser;
z. B. phosphorige Säure aus Phosphorlrichlo-
rid; Jodwasserstoff (neben phos|ilioriger
Säure) aus Phosphortrijodid. 3) Aus Säure-
derivaten: aus Säurechloriden mit Wasser
(neben Salzsäure), aus Säureamiden mit
salpetriger Säure (neben Stickstoff und
Wasser), aus sogenannten Nitroverbindungen
mit Wasser (neben salpetriger Säure). Die
beiden erstgenannten Methoden kommen
bei der Gewinnung organischer Säuren
häufig in Frage, die letzte führt z. B. von der
Nitrosylschwefelsäure des Bleikammerpro-
zesses zur Schwefelsäure. 4) Aus Salzen:
a) durch „Verdrängung" mit anderen Säuren
(oder Säureanhydriden: dann entstehen eben-
falls die Anhydritiei. Störung des dabei sich
einstellenden Gleichgewichts durch Ver-
flüchtigung (Salzsäure, Salpetersäure, Essig-
säure durch Destillation mit Schwefelsäure)
oder Abscheidung in festem (bzw. flüssigem)
Zustande (Borsäure aus Boraten durch Salz-
säure); sehr viel benutzte Methode, bei zer-
setzhchen Säuren mit Vakuumdestillation
(Rhodan Wasserstoff mit Phosphorsäure); b)
durch Entfernung des Kations, in der Regel
durch Ausfällung. Hierzu werden besonders
Bariumsalze (Fällung mit Schwefelsäure),
Silbersalze (Fällung mit Salzsäure), Blei- oder
Kupfersalze (Fällung mit Schwefelwasser-
stoff) u. a. benutzt. Häufig angewandt,
namentlich zur Darstellung organischer Säu-
ren, aber auch in der anorganischen Chemie.
5) Organische Säuren entstehen bei der
Oxydation von Alkoholen und Aldehyden,
durch Aufbau und Abbau aus kohlenstoft-
ärmeren bzw. -reicheren Verbindungen, durch
Verseifung von Estern und von Nitrilen
und nach sonstigen speziellen Methoden.
6) Besondere Methoden sind noch die Ver-
einigung von Komponenten zu komplexen
Säuren (Kieselfluorwasserstoffsäure aus SiU-
ciumfluorid und Fluorwasserstoff), Wasser-
anlagerung an Anhydrosäuren und konden-
sierte Säuren (Phos'phorsäure aus der Meta-
und der Pyrosäure), Bildung von Persäuren
mit Wasserstoffperoxyd usw.
5c) Darstellung'von Basen. 1) Analog
den Säuren aus den Anhydriden, z. B. den
basenbildenden Metalloxyden, aber auch
Ammoniak und Derivaten, und Wasser
(Calciunihydroxyd ; Amnioniumhydroxyd in
Lösung). 2) Aus wasserzersctzeiHJen Metallen
und Wasser (Kaliumliydruxyd, Natrium-
hydroxyd, bei der Elektrolyse von KaU- bzw.
Natronsalzen an der Kathode, auch aus den
entsprechenden Amalgamen (Lösungen der
Metallein Quecksilbi'r| und Wasser). .") Aus
gewissen Metallverbindungen (Aluminium-
sulfid, Calciunicarbid), sowie manchen Ver-
bindungen zweier basenbildenden Oxyde (Alu-
minaten) und Wasser, z. T. erst bei höherer
Temperatur; ohne präparative Bedeutung.
4) Aus Salzen: a) durch „Verdrängung" mit
anderen Basen (oder basenbildenden Oxyden;
dann entstehen ebenfalls die Anhydride);
Gleichgewichtsstörung durch Verflüchtigung
(Ammoniak, das Anhydrid, aus Ammonium-
salzen und Laugen oder — trocken — Cal-
ciunuixyd), oder Ausfälhuiü; in fester (bzw.
flüssiger) l'Ninii ( l'"älluiig zalilri'iciuT schwer-
lüsliciu'r iletallliydroxyde mit Laugen); b)
durch Kntfernung des Anions, in der Regel
Präparat ive Ai'beiten
1111
durch Fällung. Carbonate werden mit
Calcium- oder Bariumhydroxyd, Chloride,
Bromide und Jodide mit feuchtem Silber-
oxyd, Sulfate mit Bariuuihydrdxyd zerlci;t.
(Ailialilaugen aus den Oarbuiialen mit Kallc,
viele organische Basen durch Fällung ihrer
Sulfate oder Haloide). 5) Komplexe Basen
können sich analog den komplexen Säuren
aus den Komponenten bilden. So entstehen
durch Anlagerung von Ammoniak an viele
Metallhydroxyde die Metallaminbasen. Auf
ihrer Entstehung beruht die auffallend
große Löshchkeit der entsprechenden Hydr-
oxyde in wässerigem Ammoniak.
"sdjDarstellung von Salzen (einscMieß-
lich der Doppelsalze und der komplexen
Salze). Einfache Salze: 1) Aus ;\letallen
und Metalloiden durch direkte Vereinigung
(manche wasserfreie Metallchloride durch
Erhitzen im Chlorstrome; Sulfide durch
Zusammenschmelzen mit Schwefel). 2) Aus
MetaDoxyd oder Mctallhydruxyd und Metal-
loidoxyd^ d. h. Basenanhydrid oder Base und
Säureanhydrid (Sihkate durch Zusammen-
schmelzen, ebenso Borate; einzelne Car-
bonate durch Einwirkung von Kohlendioxyd);
bei Anwendung von Basen erfolgt Wasser-
austritt. 3) Aus Metallhydroxyd und Metal-
loid (Hypochlorite neben Chloriden; Hypo-
phos])hite neben Phosphorwasserstoff). 4)
Aus Metallen und Säuren in wasserfreiem Zu-
stande oder in Lösung (wasserfreie Chloride
durch Behandeln im Chlorwasserstoffstrome,
ebenso manche Sulfide; Haloide mit wässe-
rigen Halogenwasserstoffsäuren — neben
Wasserstoff; Sulfate mit wässeriger oder
konzentrierter Schwefelsäure — neben Was-
serstoff oder Schwefeldioxyd, gelegenthch
auch Schwefelwasserstoff bzw. Schwefel;
Nitrate mit verdünnter oder konzentrierter
Salpetersäure — neben Wasserstoff oder
Stickoxyden, auch Ammoniak). 5) Aus Basen
und Säuren (Neutralisation), auch Basenan-
hydriden (z. B. Ammoniak) und Säuren,
neben Wasser. Sehr viel angewandte Methode
vieLtaeli mit den berechneten Mengen der
Komponenten ausgeführt oder unter Kon-
trolle der Aequivalenz (Titration). 6) Aus
anderen Salzen durch Verdrängung der
Säure mit einer anderen (Eindampfen von
Salzen flüchtiger Säuren mit schwerflüchtigen
Säuren z. B. von Chloriden mit Schwefel-
säure; Ausfällung schwerlöslicher Salze aus
Lösungen leichter lösUcher, z. B. von Sul-
fiden aus Sulfatlösungen). Li ähnUcher Weise
kann man Salze aus anderen durch Ver-
drängung der Base mit Hilfe einer anderen
oder eines Metalles durch ein anderes dar-
stellen, doch kommen die beiden letzten
Methoden für die Praxis kaum in Betracht.
7) Aus anderen Salzen durch wechselseitigen
Austausch, namentUch angewandt zur Dar-
stellung schwerlöslicher Salze durch Aus-
fällung oder allgemein zur Gewinnung von
Salzen durch Ausnutzung der Löslichkeits-
verhältnissc (Kalisalpeter aus Natronsalpeter
und Kaliunu-hlorid, Natriumbicarbonat aus
Ammoniumbicarbonat und Natriumchlorid,
schwerlösliche Carbonate aus leichtlöslichen
anderen Salzen und leichtlösUchen Carbo-
naten, ebenso analog schwerlösliche Sulfide,
Phosphate usw.). 8) Aus zwei verschiedenen
Sulfiden können Thiosalze (Sulfosalze) er-
halten werden, ebenso auch unter Verwendung
von Hydrosulfiden oder Hydroxyden einer-
seits und Sulfiden andererseits (Gewinnung
von Sulfosalzen der Arsen-, Antimon-, Zinn-
gruppe durch Vereinigung der entsprechenden
Sulfide mit Alkalisulfiden usw. in Lösung
oder beim Zusammenschmelzen). 9) Aus
anderen Salzen durch Oxydation, Keduktion,
Addition, Kondensation und andere chemi-
sche Prozesse (Cyanide -* Cyanate; Nitrate
~> Nitrite; Sulfite -> Thiosulfate; Hydrosul-
fate -> PyrosuHate; HydrosuHate -> Persul-
fate).
Saure Salze entstehen durch Zusam-
mentritt von Salzen mit ihren Säuren, oder
bei Reaktion zwischen Basen usw. und Säuren
bei einem entsprechenden Ueberschul3 der
letzteren. Basische Salze bilden sich
bei der Einwirkung von Basen auf ihre
Salze, ebenso auch bei Reaktionen zwischen
Säuren und einem entsprechenden Ueberschuß
der Basen, ferner bei der Zersetzung von
Salzen durch Wasser (Hydrolyse). Nicht
zu allen ,, Neutralsalzen" gehören auch saure
bzw. basische Salze. Letztere findet man
vorwiegend bei mehrbasischen Säuren bzw.
mehrsäurigen Basen; sie werden auch mit
Rücksicht auf die bei ihrer Bildung erfolgte
nur partielle Sättigung der Säure- oder Basen-
Wertigkeiten (der ersten, der ersten und
zweiten usw. Stufe) als primäre, sekundäre
usw. Salze der betreffenden mehrwertigen
Säure oder Base bezeichnet.
Doppelsalze entstehen durch gemein-
same Kristallisation zweier Salze aus Lösun-
gen oder Schmelzflüssen. Ihre Kristalle
enthalten die Komponenten in bestimmten
stöchiomctrisclicn Verliältnissen. In Lösung
erfolgt jedoch eine Spaltung in die Kompo-
nenten, die in der Regel praktisch vollständig
ist. Doppelsalze, die schwerer lösUch sind,
als ihre Komponenten, scheiden sich beim
Zusammenbringen der gesättigten Lösungen
der letzteren aus. Diese Darstellungs-
methode, bei der als unterstützende Opera-
tionen noch Einengen oder zweckmäßige
Temperaturänderungen gebräuchlich sind,
ist die gewöhnhche. Die Gewinnung durch
Erstarrenlassen der gemeinsamen Schmelze
ist seltener. Manche Doppelsalze zeigen auch
in Lösung keinen vollständigen Zerfall in
ihre Komponenten und bilden so Uebergänge
zu den komplexen Salzen. Letztere
1012
Präparative Arbeiten
entstehen z. T. gleichfalls durch Vereinigung
zweier Salze (so z. B. die sogenannten
Doppelcyanide, die jedoch eben keine Doppel-
salze sind). Charakteristisch ist für sie aber
die Erscheinung, daß sie in Lösung fort-
bestehen und die Reaktionen der Kompo-
nenten in stark vermindertem Maße oder
überhaupt nicht mehr erkennbar geben.
So gibt das Ferrocyankalium zwar noch die
Reaktionen der Kalisalze (ist also selbst ein
Kalisalz), jedoch weder die gewöhnlichen
analytischen Reaktionen der Cyanide noch die
der Ferrosalze (ist also kein Cyanid und auch
kein Ferrosalz) obwohl es aus Ferrocyanid
und Kaliumcyanid entsteht.
Die Bildung komplexer Salze äußert sich
vielfach in abnorm großer Löslichkeit sonst
schwerlösheher Stoffe, z. B. des Cyansilbers
in Lösungen leichtlöslicher Cyanide. Zur
Darstellung von komplexen Salzen der ge-
nannten Art kann man die beiden Kompo-
nenten in gemeinsame Lösung bringen oder
auch gelegentlich zusammenschmelzen, ferner
auch die wechselseitige Umsetzung nicht
äquivalenter Mengen der entsprechenden
Salze (z. B. von Silbernitrat und Cyankalium)
benutzen. Die Trennung der Produkte kann
dann durch Kristallisation unter Benutzung
verschiedener Löshchkcit erfolgen. Eine
andere Art von komplexen Salzen entsteht
durch Addition von Stoffen nicht salz-
artigen Charakters an Salze. Besonders
verbreitet sind die durch Addition von
Ammoniak entstehenden komplexen Verbin-
dungen.
Aber auch viele andere Stoffe können die
gleiche Rolle spielen, wie das Ammoniak.
Solche Verbindungen erhält man meist ein-
fach durch Zusammenbringen der Kompo-
nenten, teils in Lösung, teils auch in reinem
Zustande (Ueberleiten von Ammoniakgas
usw.).
Se) Darstellung von Verbindungen
der Metalloide untereinander. Von
binären Verbindungen (je zwei Elemente) sind
vor allen Dingen zu nennen die Halogenver-
bindungen, die Oxyde, Sulfide (auch Sele-
nide usw.), Nitride, Carbide, von ternären
(drei Elemente) die Oxyhalogenide. Halo-
genverbindungen gewinnt man vielfach
durch Einwirkung der Halogene auf die
Elemente selbst (Schwefel, Phosphor) oder
auch auf ein erhitztes Gemisch von Oxyd
und Kohle (Silicium, Bor), weiter auch aus
den Wasserstoffverbindungen und Halogen
(Kohlenstofftctrachlorid aus Methan oder
Chloroform: Cfilorstickstoff aus Ammoniak
oder Chlorammonium) oder durch Haloge-
nieren sonstiger Derivate (Kohlenstofttetra-
chlorid aus Schwefelkohlenstoff und Antimon-
pentachlorid). Die Oxyde hefern Halogen-
verbindungen ausnahmsweise auch mit Halo-
genwasserstoff (Sihciumfluorid aus Siücium-
dioxyd und Fluorwasserstoff; Anwesenheit
wasserentziehender Mittel ist erforderüch).
Die Oxyde entstehen teilweise bei direk-
ter Verbrennung der Elemente oder geeig-
neter Verbindungen (Schwefel und Metall-
sulfide, Phosphor, Stickstoff, Kohlenstoff);
teilweise, soweit sie nämlich Säureanhydride
sind, durch Entwässerung der entsprechenden
Säuren. Manchmal erfolgt diese freiwiUig
(Kohlensäure ^ Kohlendioxyd; schweflige
Säure -> Schwefeldioxyd — beides unter
bestimmten Konzentrationsverhältnissen ;
Gleichgewicht); teilweise ist höhere Tempe-
ratur oder Gegenwart wasserentzichender
Mittel erforderUch (SiUciumdioxyd aus Kie-
selsäure durch Erhitzen, Kohleno.xyd aus
Ameisensäure durch konzentrierte Schwefel-
säure). Andere Oxyde bilden sich bei der Reduk-
tion von Säuren (Chlordioxyd aus Chlor-
säure und Salzsäure; niedere Stickstoff-
oxyde aus Salpetersäure durch Reduktions-
mittel). Auch die Sulfide können aus den
Elementen dargesteDt werden, indem man die
Komponenten zusammenschmilzt (Phos-
phor) oder das betreffende Element in
Schwefeldampf auf genügend hohe Tem-
peratur erhitzt (Bor, Sihcium, Kohlenstoff).
Auch Schwefelwasserstoff kann bisweilen
statt des Schwefeldampfes benutzt werden
(Sihcium). Andererseits geben einzelne
Wasserstoffverbindungen bei der Einwirkung
von Schwefelderivaten Sulfide (Ammoniak
mit Chlorschwefel gibt Schwcfelstickstoff).
Die Nitride erfordern zu ihrer Darstellung
aus den Elementen stets höhere Temperaturen
(Sihcium, Bor; Cyan aus Kohlenstoff und
Stickstoff im elektrischen Lichtbogen —
keine Darstellungsniethode). Statt der
Elemente kann man teilweise auch eine
Mischung von Oxyd mit Kohle benutzen
(Titan). Cyan wird bequem nur durch Zer-
setzung von Cyaniden edlerer Metalle durch
Erhitzen erhalten. Auch die Carbide ent-
stehen aus den Elementen erst in der Hitze.
Man gewinnt sie durch Erhitzung der Oxyde
mit überschüssigem Kohlenstoff im elek-
trischen Lichtbogenofen (Bor, Titan), auch
durch Widerstandserhitzung des Gemisches
selbst (Silicium). Oxychloride und andere
Oxyhalogenide bilden sich aus Oxyden
und Halogen, teilweise unter Mitwirkung
katalytischer Einflüsse (Kohlenoxychlorid
aus Kohlenoxyd; Sulfurj-lclüorid aus Schwe-
feldioxyd: Nitrosylchlorid und Nitrylchlorid
aus Stickstoffdioxyd); in anderen Fällen
entstehen sie durch Austausch eines Teils
des Halogens der Halogenide gegen Sauer-
stoff (Silicium; Titan — beide beim Erliitzen
mit Sauerstoff: Phosphor — bei der Ein-
wirkung von wenig Wasser). Andere,
weniger wichtige oder kompUziertere Ver-
bindungen zwischen Nichtmetallen soUen
hier übergangen werden.
Präparative Arbeiten — Piiapulidae
1113
Anmerkung. Bezüglich metliodischer
Einzelheiten der präparativen Verfalu-en sei
auf den Artilcel „Chemische Arbeits-
methoden", hinsichtUch der apparativen
Seite auf den Artikel „Chemische Appa-
rate" hingewiesen.
Literatur. Abegg-Atierbach, Handbuch der
anorganischen Chemie, Leipzig seit 1905. —
Beilstein, Handbuch der organischen Chemie,
Hamburg und Leipzig. — Bender-Erdmanti,
Chemische Präparatenkunde, Stuttgart ]S94. —
H. xind W. Blitz, Uebungsbeispiele aus der
unorganischen Experimenlalchemie, Leipzig 1907.
— O. Dammer, Handbuch der anorganischen
Chemie, Stuttgart 189S bis MOS. — Chnelin-
Kraxit-Friedheim-Peters, Handbuch der an-
organischen Chemie, Heidelberg. — Graham-
Otto- Michaelis , Awfiihrliches Lehrbuch der
anorganischen Chemie, Braxmschweig. — L,assar-
Cohn, Arbeitsmethoden für organisch-chemische
Laboratorien, Hamburg und Leipzig 1906. —
IVeyl, Die Methoden der organischen Chemie,
Leipzig seit 1908.
.1. Thiel.
Eichel an. Der übrige größere Abschnitt,
der Körper im eigentlichen Sinne oder der
„Stamm" zeigt zahlreiche, bei Halicryptus
flache, bei Priapulus stärkere, aber immerhin
nur äußerliche zirkuläre Furchen, durch die
ebensoviele schmale Körperringe gebildet
werden. Auf jedem dieser Ringe stehen in
wechselnder Anzahl und Entfernung eben-
falls Papillen, die in ihrer unregelmäßigen
Verteilung diesem ganzen Körperteil ein
schwach stachlich rauhes Ansehen verleihen.
Zu diesen Körperabschnitten kommt bei
Priapulus noch ein Schwanzanhang hinzu,
der aus einem zentralen Schaft mit zahl-
reichen seitlichen, traubenartigen Ausstül-
pungen besteht. Bei Priapulus caudatus
findet sich ein solcher Schwanzanhang,
etwas seitlich vom Anus dem Körper ange-
heftet, bei Priapulus bicaudatus zwei.
3. Hautmuskelschlauch. Die äußere
Oberfläche des Körpers wird durch eine
! chitinartige Cuticula gebildet, bei der zwei
Priapnlidae.
1. Begriff. 2. Aeußere Form. 3. Hautmuskel-
schlauch. 4. Nervensystem. 5. Leibeshühle.
6. Urogenitalapparat. 7. Ontogenie. 8. Verbrei-
tung.
1. Begriff. Die Priapuliden bilden eine
kleine, nur auf wenige Formen beschränkte
Gnippe der Würmer, die im System meistens
als eine besondere Familie der Gephyrea
achaeta aufgeführt werden.
Die einzigen bis jetzt bekannten Vertreter
sind Halicryptus spinulosus v. Sieb., Pria-
pulus caudatus Lam. und Priapulus bicau-
datus Danielssen. Die Unterschiede der
letzten Art hat man auch als so bedeutend
angesehen, daß man aus ihr eine besondere
Gattung Priapuloides typicus Kor. u. Dan.,
machte, wie man auch auf Gnind sehr ge-
ringer Abweichungen noch einige Unter-
formen bei Priapulus caudatus unterschie-
den hat.
2. Aeußere Form. Der Körper stellt im
allgemeinen einen zylinderförmigen Schlauch
dar, an dessen einem Ende die Mundöffnung,
an dessen anderem die Afteröffnung sich be-
findet. Der vordere kürzere Abschnitt dieses
Schlauchs zeichnet sich durch das Vorhanden-
sein von Längsfurchen aus, die durch eine
größere Anzalil von parallel zur Längsachse
verlaufenden Rippen hervorgerufen werden,
welche ihrerseits von kleinen, einreihig hinter-
einander stehenden Hautpapillen gebildet
sind. Bei Priapulus ist er durch eine stärkere
Einschnünmg von dem übrigen Körper ab-
gesetzt und nimmt dadurch die Form einer
Fig. 1. Halicryp-
tus spinulosus
V. Sieb. Ansicht
von der Bauch-
seite. Zweimal
vergrößert.
Nach Th^el.
Lagen zu unterscheiden sind, eine äußere
homogene und eine innere dickere und im
Querschnitt parallel gestrichelte. In der
Flächenansicht lassen sich bei letzterer zwei
Systeme von fast unter 90° sich kreuzenden
Linien erkennen, durch die sie den Anschein
erhält, als wäre sie aus einzelnen, dicht
nebeneinander stehenden rautenförmigen
Feldern zusammengesetzt. Die Matrix der
cuticularen Schicht ist eine Hypodermis, ge-
bildet aus einer Lage sonst ziemlich niedriger,
in der Umgebung des Zentralnervensystems
aber lang gestreckter ZeUen. Zwischen ihnen
befinden sich, wenigstens im konservierten
Zustand, zahlreiche Intercellularräume, wo-
durch die Hypoderniis, abgesehen von der
Nachbarschaft der Zentralnerven, netzartig
aufgebaut erscheint. — Die Hypodermis
bildet auch zusammen mit der Cuticula die
oben erwähnten zahlreichen HauptpapiUen.
Bei Priapulus weisen die auf dem Rüssel
und dem Stamm befindlichen, dort mehr
kegel-, liier mehr zylinderförmigen kleinen
Auswüchse der Körperoberfläche einen über-
1114
Priapiüidae
eiiistimmeiulen Bau auf. Nach außen vorge- in größerer Anzahl bei Halicryptus auf der
wölbte Erhöhungen der Cuticula werden Oberfläche des Stammes zerstreut stehen,
ausgefüllt durch langgestreckte Zellen der haben als Gnindgestalt einen abgestumpften
Hypodermis, die vom Mittelpunkt der Basis cuticularen Hohlkegel, an dessen vorderes
gegen die Wand hin ausstrahlen. In den auf Ende sich eine lange, haarförmig ausge-
ben letzten Ringen des Körperstammes oft zogene Spitze anschließt. Ueber den Bau
dicht gedrängt vorkommenden warzen- des hypodermalen Kegels, der diese Erhe-
förmigen Erhet)ungen sind die Hypodermis- , bungen ausfüllt, lauten die Angaben nicht
Zellen stärker verändert; sie bilden dort ein übereinstimmend. Wätoend nach Apel das
hypodermale Gewebe in ihm
. -• große Uebereinstimmung zeigt
mit dem der „Warzen" am
Stammende von Priapulus,
und es nach ihm auch zweifel-
haft ist, ob es sich in den
feinen und zwar an der Spitze
geschlossenen cuticularen
Kanal am Ende des Kegels hin-
einerstreckt, unterscheidet
Scharff drei Arten von Zellen,
Fi" 2 Priapulus caudatus Lam. Von der Bauchseite, von denen die am meisten
Etwa zweimal vergrößert. Nach Ehlers. Ü Mundöffnung, Pr zentral gelegenen fadenförmig
Rüssel, T Stamm, C Schwanzanhang. sind und in lange Haare
enden, die in die weit ausge-
Gewebe von feiner retikulärer Struktur;! zogenen Spitzen nicht nur hineinragen,
die über die „Warzen" sonst gleichmäßig | sondern sogar durch eine feine Oeffnung an
herüberziehende Cuticula erhebt sich hier und ihrem äußersten Ende heraustreten. —
da in Gestalt von kleinen Hohlkegeln mit Alle diese verscliiedenen Hautpapillen der
Priapuliden wird man teils als Tast-, teils
als Drüsenorgane aufzufassen haben. Ein-
zellige Drüsen kommen überdies, wie bei
den Oligochaeten, überall zwischen die Hypo-
dermiszellen eingesprengt vor. — Auf die
Hypodermis — ob von ihr durch eine
Basalmembran oder durch eine unschein-
bare Cutislage getrennt, darüber lauten
die Angaben verschieden — folgt die Mus-
kulatur. Unmittelbar unter der Haut liegen
die Ringmuskeln; sie sind scharf in einzelne
Bündel gesondert und rufen dadurch die
charakteristische Ringelung der Körperober-
fläche hervor. Feinfaseriges Bindegewebe
ist zwischen diese Muskelscliichten reichlich
eingelagert. Auf sie folgt nach innen hin
eine gleichmäßii,'o (abgesehen von der un-
mittelbaren rnii;cl)ung des Bauchmarks),
nicht in einzelne Bündel geteilte Lage von
Längsmuskeln, die dann ihrerseits gegen
die Leibeshöhle hin mit einem dünnen,
stnikturlosen Peritoneum überzogen ist. _ —
Von dieser Ausbildung der Muskulatur im
Körperstamm weicht die im Rüssel befind-
liche etwas ab. Die Ringmuskeln liegen hier
nur an den zwischen den einzelnen oben
Fig
3. Priapulus bicaudatus. Daniels. Etwa
rgrößcrt. Nach Theel. gP "
der Urogenitalschläuche.
^^^...^^^^^n^^^^.^ Längsrippen befindlichen Re-
" Igionen der Hypodermis dicht an, dagegen
[nicht unterhalb der sich etwas nach außen
feinen Oeffnungen an den Spitzen. Die wölbenden Rippen selbst; dadurch werden
Rüsselpapillen von Halicryptus sind trotz unter den Rip])eii laufende Längskanäle
ihrer abweichenden backenzahnähnlichen gebildet (wie bei Sipunculus als Integu-
äußeren Form im Prinzip ebenso gebaut wie 1 mentalkanäle bezeichnet), die durch Lücken
die beiden zuerst erwähnten Papillenarten I in der Ringmuskulatur mit der Leibeshöhle
bei Priapulus. — Die scharfen Spitzen, die in Verbindung stehen. Die Längsmuskula-
Priai^ulidae
1115
tur des Rüssels ist nicht einheitlich, sondern
in einzelne Bündel geteilt, die nicht unterhalb
der Rippen, sondern nur an den zwischen
diesen gelegenen Partieen verlaufen. Außer-
dem kommt im Rüssel — auch im Gegen-
satz zum Stamm — noch eine dritte Muskel-
lage hinzu, die „Rippenmuskeln", dünne
Längsmuskclbündel, die zu je zwei die
Rüsselrippen einfassen und zwar seitlich von
den Integumentalkanälen und zwischen
Hypodermis und Ringmuskulatur. — End-
lich ist noch je ein System kurzer und langer
Rüsselretraktoren vorhanden, die sich
mit ilu-em oralen Ende in der Gegend des
Schlunckinges, mit ilrrem kaudalen teils an
der inneren Wand des Rüssels, teils an der
des Stammes inserieren. Sie sind als Teil der
Längsmuskulatur zu betrachten und mit
Peritoneum überzogen. — Was den feineren
Bau all dieser Muskeln anbelangt, so sind
es typische Röhrenmuskeln. Die einzelnen
Fasern besitzen einen zentralen protoplas-
matischen Kanal mit zahlreichen Kernen,
um den sich peripher die ziemlich scharf
voneinander getrennten Fibrillen radiär an-
ordnen. Ueberdies weisen die Fasern, die sich
übrigens bei den Längsmuskeln leicht iso-
lieren lassen, während dies bei den Ring-
muskeln nicht möglich ist, da sie durch zahl-
reiche Anastomosen miteinander verknüpft
sind, eine ausgezeichnete Querstreifung auf.
— Der Schwanzanhang von Priapulus,
der als eine Ausstülpung des hinteren Körper-
endes zu betrachten ist, zeigt einen ähnlichen
Bau wie die Körperwand selbst. An seinem
zentralen hohlen Schaft folgt auf die Cuti-
cula und die Hypodermis zunächst auch eine,
wenn auch schwache, so doch zusammen-
hängende Ringmuskelschicht, und auf diese
Läni,'snuiskeln, die aller in einzelne Bündel
geordnet sind. Li den Intervallen zwischen
diesen Bündeln befinden sich die Mündungen
der dem Schaft seitlich autsitzenden trauben-
artigen Papillen, deren Wände eine ganz
schwache Muskulatur besitzen und deren
innerer Hohlraum von einem Netzwerk ganz
feiner Muskelfibrillen durchsetzt wird. Haut-
papillen, gebaut wie die Rüsselpapillen,
kommen ebenfalls vor. Ein Ponis am Ende
des Schaftes, also ein Oeffnung der Leibes-
höhle nach außen, ist nicht vorhanden ent-
gegen der ursprünglichen Annahme. Der
gesamte Anhang wird als Kieme zu deuten
sein.
4. Nervensystem. Das Zentralnerven-
system besteht aus einem von der Mund-
öffnung bis zum After sich erstreckenden
Bauciistrang, der am oralen Ende in einen
den vordersten Abschnitt des Pharynx eng
umfassenden Schlundring übergeht. Er
wird gebildet durch einen Faserstrang, den
in seiner ganzen Ausdehnung zu beiden
Seiten Ganglienzellen begleiten. In seinem
gesamten Verlauf liegt er in der Hypodermis
und steht durch ein Zwischengewebe mit ihr
in enger Verbindung. Eine Segmentierung
ist im allgemeinen an ihm nicht zu bemerken ;
an seinem Ende unmittelbar vor dem After
besitzt er aber eine leichte ganglionäre An-
schwellung, und in den regelmäßigen Zwischen-
räumen zwischen den einzelnen Bündeln der
Ringimiskulatur licfiiidet sich eine größere
Anhäufung von Ganglienzellen wie in seinem
übrigen Verlauf.
Kurz vor der Abzweigung des Schlund-
ringes kommen bei Halicryptus drei solche
Ganglien massen vor, die sich von den
übrigen durch ilire Größe unterscheiden und
vielleicht dem unteren Schlundganglion der
Anneliden entsprechen. Der Schlundring
selbst besitzt keine derartigen Anschwel-
lungen. — In dem ganzen Verlauf des Bauch-
markes treten von ihm seitlich periphere
Nerven ab, an den oben erwähnten Gan
glienzellenanhäufungen aber in etwas größerer
Zahl wie an den übrigen Stellen, so daß der
Eindruck einer beginnenden Metamerie noch
erhöht wird. Die peripheren Nerven bilden
jedoch keinen geschlossenen Ring wie etwa
bei Sipunculus, sondern lösen sich bald in
Fasern auf, die immer feiner und feiner
werden, bis aus ihnen schließlich ein Plexus
feinster Nervenfäserchen entsteht. Bei
Halicryptus findet man der unteren Fläche
der Hypodermis aufliegejid ein ausgezeich-
netes, sich über die ganze Körperfläche ver-
breitendes Fleclitwerk. gebildet von anasto-
mosierciideii Ncrvcnräsorchen. in deren Ver-
lauf Ganglienzellen eingeschaltet sind (ganz
ähnlich wie z. B. beim Epidermoidalplexus
des peripheren Nervensj'stems von Sagitta).
Im Umkreis der stachelförmigen Papillen
ist der Plexus besonders dicht luul entsendet
zu diesen Organen feinste Nervenfäserchen.
— Auch vom Schlundring ziehen periphere
Nerven ab und zwar sowohl zur Körperwand
wie zum Schlundkopf; auf letzterem hat man
vier Längsnerven unterschieden, die durch
Ringnerven wieder miteinander verbunden
sind.
5. Leibeshöhle. Vom Hautmuskel-
schlauch eingeschlossen befindet sich die
große, völlig einheitliche, durch keine Dissi-
pimente geteilte Leibeshöhle. Sie steht in
Verbindung mit den oben geschilderten
Integumentalkanälen des Rüssels und bei
Priapulus mit dem Hohlraum des Schwanz-
anhanges, von dem sie jedoch durch einen
Sphincter abgeschlossen werden kann. Sie ist
gefüllt mit Flüssigkeit, in der die Leibes-
höhlenkörperchen in sehr großer Anzahl
suspendiert sind. Es sind dies einfache Zellen,
von denen zwei Haupttypen zu unterscheiden
sind, die durch mannigfache Uebergänge
miteinander verknüpft werden. Die einen,
die kleineren zeigen lebhafte amöboide
1116
Priapiüidae
Bewegungen; die anderen größeren besitzen
dagegen umfangreiche Vakuolen. Zwischen
den einzelnen Muskelbündeln des ganzen
Körpers, in der Darmwand, in den Mesen-
terien usw. befinden sich in reicher Zahl
amöboide Bindegewebszellcn, die in dem
Gewebe umherkriecheii und sogar in die
Leibeshöhle hineinwandern. Es ist wahr-
scheinlich, daß sich die Leibeshöhlenkörper-
chen aus solchen Zellen rekrutieren.
Der selir einfache Darmkanal verläuft
in gerader Linie vom Mund bis zum After;
ein Mesenterium, das ihn mit der Körper-
wand verbindet, fehlt. Drei Abschnitte, die
durch Einschnürung voneinander geteilt sind,
lassen sich an ihm unterscheiden. Der vor-
derste, der Schlundkopf, ist sehr muskulös.
Auf eine äußere dünne Län£;smuskelschicht
folgt eine innere selir starke Rint;muskellaiie,
die noch von Eadicärnniskclii durchzoticn
wird. Hj'podermis und Cuticula erstrecken
sich auch in den Pharynx hinein und kleiden
ihn innen aus. Sie bilden auch hier zahlreiche,
in Reihen stehende Papillen, die jedoch viel
größer sind wie die an der äußeren Kürper-
oberfläche. Einer Zellenmatrix sitzen kräftige,
hornartige, vielspitzige Gebilde auf, die die
Gestalt und Funktion von Zähnen be-
sitzen. Mittel- und Enddarm haben eine
äußere Lage von Längs-, eine innere von
Eingmuskeln, die nach demselben Typus wie
die Körperniuskulatur t;ebaut sind, nur daß
hier der innere protii]ilasiii;itische Teil der
röhrenförmigen Muskelfasern im Vergleich
zum äußeren fibrillären viel mächtiger ent-
wickelt ist. — Unmittelbar unter dem
Darmepithel kommt dann noch eine dritte
Lage sehr feiner, sicli nach allen Richtungen
hin kreuzendei Muskeliilirillen hinzu. " —
Die Darmepithelzellcn sind ungewöhnlich
lang und schmal, sie besitzen am oberen
Ende eine kolbige Anschwellung mit einem
Saum sehr Icurzer und feiner, watoschein-
lich flimmernder Haare. Zwischen den
Zellen kommen fast regelmäßig in mehr
oder weniger großer Menge kleine linsen-
förmige, grünlichbraune Körperchen vor,
die parasitärer Natur sind. Die ganze Darm-
wand wird überall von einem System feinster
Kanälchen durchzogen, die eingebettet sind
in dem reichlich zwischen den Muskeln
lagernden Bindegewebe und die wohl als
Chylusgefäße zu deuten sind.
6. Urogenitalapparat. Durch ein Mesen- i
terium an der Körperwand befestigt sind in j
der Leibeshöhle zwei große, oralwärts spitz
auslaufende, analwärts kolbig angeschwollene
Schläuche, die seitlich vom After nach außen
münden. Ihre aus feinen Muskeln und
Bindegewebe bestehende Wand ist mit
Flimmerepithel bekleidet, dessen Wimpern
wenig zahlreich und kurz sind. Nach der
Leibeshöhle hin," frei in sie hineinraürend.
entspringen von diesen Schläuchen kurze
Kanäle, — bei Halicryptus sind es jederseits
gewöhnlich vier — , die sich bald in aus-
giebiger Weise verästeln und dadurch den
Eindruck von gedrungenen, buschigen
Bäumchen hervornifen. Es sind die Ex-
kretionsorgane. Am Ende jedes der aus
der Verzweigung resultierenden feinsten
Kanälchen befinden sich einzelne, oder zu
einer Gnippe vereinigt, mehrere birnen-
förmige ZeUen, deren jede im Besitz eines
äußerst langen, ihre eigene Größe um das
mehrfache übertreffenden, flimmernden
Geißelhaares ist, das weit in die feinen End-
kanälchen hineinragt. Die Exlcretionsorgane
der Priapuliden sind demnach nach dem
Typus der Solenocyten gebaut.
An der den Exkretionsorganen gerade
entgcgcus;esctzten Seite, dort, wo sich an sie
das Mesenterium anheftet, bilden die beiden
oben erwähnten großen Schläuche bei jungen
Tieren kleine Falten, die in das Mesenterium
hineinwuchern und aus denen scliließlich
kleine ScMäuche werden, die bei weiblichen
Individuen meistens unverzweip;t bleiben,
bei männlichen jedoch eine sehr lebhafte
Verästelung erleiden. Aus dem Epithel dieser
Schläuche entstehen die Geschlechts-
produkte, Eier oder Sperma. Diese fallen
nach ihrer Reife, im Gegensatz zu den
Gephyreen, nicht in die Leibeshöhle hinein,
sondern geraten in die großen flimmernden
Schläuche, die also sowolü als Ausfuhrgänge
der Exkretionsorgane als auch der SexuaJ-
produkte dienen, und aus diesen ins Freie.
Dadurch daß die ursprünglich kleinen, ein-
fachen Schläuche der Ovarien ungemein an
Größe zunehmen (sich namentlich nach
der Breite hin sehr ausdehnen, während ihr
Lumen stark reduziert wird, so daß sie den
Eindruck großer platter Lamellen machen),
sowie durch die immer weiter fortschreitende
Verzweigung der Hodenschläuche wird bei
älteren Tieren der ursprünglich so einfache
Bau der Geschlechtsorgane äußerst kom-
pliziert.
7. Ontogenie. Die Ontogenie der Pria-
puliden ist unbekannt; erst nach ihrer Klar-
stellung werden sichere Urteile über ihre
systematische Stellung abgegeben werden
können.
8. Verbreitung. Priapulus caudatus ist
in den nordischen und arktischen Meeren weit
verbreitet und wahrscheinlich zirkumpolar.
Da nach neuen Untersuchungen die in der
Antarktis vorkommende Form keine be-
merkbaren LTnterschicde von der nördlichen
aufweist, so liegt hier offenbar außerdem
auch der interessante Fall einer bipolaren
Verbreitung vor. Priapulus bicaudatus ist
bis jetzt nur aus den westlich und nördlich
von Norwegen gelegenen Teilen des Atlan-
tischen Ozeans und des Eismeeres bekannt.
Priapulidae — Pringsheim
1117
Die Verbreitung von Halicryptus ist allein
auf die Ostsee und das Eismeer bcschi-iuikt.
Sämtliche drei Vertreter leben in sclilainiuiycm
Boden, in dessen oberflächlichen Schichten
sie umherkriechen.
Literatur. E. Ehlers, Veber <iii- GaUiinri
I'ria/jidas. ZeiUrhr. f. wiss. Zoologie. Bd. 9.
IShl, — Derselbe, Ueber Haluryptus spinu-
losus. Zeilschr. f. wüs. Zoologie. Bd IL 1662. —
K. Horst, Zur .inalomie und Histologie von
Priapulu.i biraudat.us. Van. Niederl. Archiv f.
Zoologie. Supplement. Bd. I. IUSI bis 1X8S. —
W. Ayel, Beitrag zur Anat. u. Histol, d.
Priapiiliis caudatus (Lam.) u. d. Halicryptus
spinulnsus (v. Sieb.). Zeilschr. f. wiis. Zool.
Bd. 43. 1885. — H. Schauinsland, Die
Exkritions- u. Geschlechtsorgane d. Priapulide».
Z'.ol. AnzHger. Bd. 9. 1886. — Derselbe,
Zur Anal. d. Priapuliden. Zool. Am. Bd. 10.
JSS7. — H. Theel, Norlhern and arcl. innerlcbr.
in the coli, of ihe Swedish State Sluseum. II.
Piiapulids, Echiurid.s. K. Svensk. Velcnskaps.
Handlingar. N. F. 1906. — L. A. Moltschanov,
Beitrag zur Morphologie und Physiologie der
Priapuliden. Ball. Acad. St. Petersboarg (6).
Tome. 1908.
H. Schauinsland.
Priestley
Joseph.
Geboren 1733 in Fieldhead bei Leeds, ist nach
einem höchst bewegten Leben, das ihn in den
verschiedensten Gebieten des Wissens als Sprach-
lehrer, Philosoph, Historiker, Theologe und als
Chemiker tätig werden ließ, im Jahre 1804 als
Prediger einer Dissidentengemeinde in Amerika
gestorben. Seine wichtigsten chemischen Ai'-
beiten fallen in die Jahre 1772 bis 1779. Als
scharter Beobachter war er imstande, im Be-
reiche der pneumatischen Chemie wichtigste
Entdeckungen zu machen, obwohl er mit seiner
chemischen AusbUdung ganz auf sich selbst
angewiesen war. Zu jener Zeit waren außer der
Luft, deren Zusammensetzung man noch nicht
erkannt hatte, als besondere Gase nur die Kohlen-
säure und der Wasserstoff bekannt. Priestley
hatte den glücklichen Einfall, die Gase statt wie
früher über Wasser, über Quecksilber aufzu-
fangen. So gelang es ihm, eine Reihe solcher
Gase, die sich wegen ihrer Löslichkeit in Wasser
der Kenntnis entzogen hatten, z. B. Ammoniak,
Salzsäuregas, schweflige Säure, Siliciumfluorid,
nachzuweisen. Den Ruhm, den Sauerstoff ent-
deckt zu haben (1774), muß er mit Scheele
teilen, der schon zwei Jahre frülier diese Beob-
achtung von größter Tragweite gemacht hatte,
aber sie nicht rechtzeitig veröffentlichen konnte.
Priestley ist eifrigster Anhänger der Phlogiston-
lehre bis zu seinem Tode geblieben, obgleich
er selbst gerade seinem Gegner Lavoisier die
schärfsten Waffen zum Sturz dieser Lehre ge-
liefert hat. Ueber sein Leben und Wuken vgl.
Thorpe: Essaj's in historical Chemistry, S. 28ff.
E. von Meyer,
Priugsheim
Nathanael.
Er wurde am 30. November 1824 in Wziesko
(Oberschlesien) geboren. Er studierte von
1843 bis 1844 in Breslau, dann ein Jahr in Leip-
zig Medizin und Naturwissenschaften, sclüieß-
lich von 1845 bis 1847 in Berlin nur mehr die
letzteren, wo er nach vorübergehender Teil-
nahme an der Revolution im Jahre 1848 pro-
movierte. Nach kurzem Studienaufenthalt in
Paris und London in den Jahren 1848 und 1849
habilitierte er sich 1850 in Berlin als Privat-
dozent der Botanik. Im Jahre 1857 gründete
er die ,, Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik",
von welchen noch zu seinen Lebzeiten unter
seiner Redaktion 26 Bände erschienen. 1860
wurde er Mitglied der Akademie der Wissen-
schaften in Berlin. 1864 siedelte er als ordent-
licher Professor der Botanik und Nachfolger
Schleidens nach Jena über, wo für ihn auch
ein pflanzenphysiologisches Institut gegründet
wurde. Er verließ diese Stellung jedoch bereits
im Jahre 1868 \vieder, um sich in Berlin ganz
seinen wissenschaftlichen Studien zu widmen.
Hier starb er am 6. Oktober 1894.
Pringsheims \vissenschaftliches Hauptver-
dienst ist die Aufhellung der Sexualität und Be-
fruchtungsgeschichte einer Reihe von Algen
und von Wasserpilzen (Saprolegniaceen), über die
er eine Reihe klassischer Ai'beiten, auf sorg-
fältigen mikroskopisch -entwickelungsgeschicht-
lichen Studien fußend, veröffenthchte. Seine
algologischen Arbeiten, an die Studien Thurets
überFucus anknüpf end, behandelten unter anderem
ebenfalls Meeresalgen, denen er sich in wieder-
holten Reisen nach Helgoland, ans Mittelmeer
usw. widmete (1862), ferner Vaucheria (1855),
die Oedogoniaceen und Coleochaeten (1856 bis
1858), die Volvocineen (1859), Hydrodictyon
(1860), die Characeen (1863), die Paarung der
Schwärmsporen bei Pandorina (1869) usw. Die
Se.\nialität und Befruchtungsgeschichte der Sa-
prolegniaceen wurde 1851, 1858, 1859, 1873 und
1882, die Entwickelung von Salvinia natans 1863
beschrieben. DieseArbeiten erschienen teils in seinen
„Untersuchungen über den Bau und die Bildung
der Pflanzenzelle" (Berlin 1854), zum größten
Teil aber in den Monatsberichten und Abhand-
lungen der Berliner Akademie der Wissenschaften
und den von ihm herausgegebenen „Jahrbüchern
für wissenschaftliche Botanik". An diesen Stellen
veröffentlichte er auch die Ergebnisse seiner sich
von 1874 bis 1887 hinziehenden weniger glück-
lichen Untersuchungen über das Chlorophyll,
dessen optische, chemische und morphologische
Verhältnisse er behandelte.
Literatur. Ferdinand Cohn in den Berichten
der Deutschen Botanischen Gesellschaft, Bd. IS,
mm, S. (lOi — f.i.-l).
W. Kuhlaud.
1118
Prinzipien der Physik
Prinzipien der Physik.
Einleitung. I. Prinzipien ;i priori : 1. Er-
kenntnisquellen der Prinzipien. "2. Prinzipien
der reinen Anschauung. 3. Prinzipien des reinen
Denkens. 4. Praktische Prinzipien, ö. Allgemeine
Erhaltungsprinzipe. 6. Der Kral'tbegriff und
das physikalische Gesetz. Fern- und Mahwirkung,
Aktio und Reaktio. 7. Teleologische Prinzipien.
8. Das Relativitätsprinzip. IL Prinzipien a poste-
riori:!. Stoffabgrenzung. 2. Mechanik: a) Statik;
b) Dynamik. 3. Thermodynamik. 4. Physik des
Aethers. 5. Spezielle Prinzipe.
Einleitung. Die phj'sikalische Wissen-
schaft bietet trotz der Fülle ilirer Ent-
deckungen und prakti.«chen Erfolge dem
oberflächlichen Beobachter nicht das Bild
eines geordneten Staatswesens, dem durch
systematische, hartnäckige Kämpfe ständig
neue, fruchtbare Provinzen angegliedert wer- ,
de, sondern eher das einer recht anarchisti-
schen Gemeinschaft, die zwar nach außen
mit Ivraft und Kühnheit sich ausbreitet, im
Innern aber noch zu keinen anerkannten
Grundlagen gekommen, sondern stets von
Umstürzen und revolutionären Neuerungen
bedroht ist. In der Tat kann eine auf ständig
fortschreitender und verfeinerter Natur-
beobachtung benihende Disziplin niemals
zu absolut feststehenden Grundsätzen ge-
langen, ohne selbst zu erstarren; und doch
haben sich von jeher die besten Geister,
Philosophen und Physiker, mit der Frage
beschäftigt, ob es nicht allgememe Prinzipien
gäbe, die der physikalischen Forschung zu-
grunde liegen und sich durch die Entwicke-
lung hindurch wesentlich unverändert erhal-
ten. Im folgenden soll nicht versucht werden,
alle möglichen Antworten zusammenzustellen,
die auf diese Frai;i' eci^cben worden sind,
sondern einen T'iln i hlick über die Sätze
zu gewinnen, die suli dnii lunitigen Physiker
als Prinzipien seiner Wissenschaft darbieten.
Die Physik selbst faßt unter dem Ter-
minus ,, Prinzipien" oder ,, Prinzipe" wesent-
lich heterogene Dinge zusammen. Zuerst
und hauptsächlich versteht man daninter
allgemeine Aussagen und Sätze, die selbst
nicht eigentlich physikalischer Natur sind,
die aber aller physikalischen Forschung zu-
grunde liegen, also jiliiliisojdiische Schcinata
des Denkens und der Anschauung, Axiome und
Postuläte logischen oder metaphysischen
Urspnings. Im Anschluß an Kants Ter-
minologie wollen wir siePrinzipien a priori
nennen, ohne damit über ihren Ursprung
in der Erkenntnis mehr aussagen zu wollen,
als daß er ..nicht physikalisch" ist. Zwei-
tens bezeichnet man so jene allgemeinsten
Sätze der Physik, durch welche die Kesultate
ganzer Gebiete auf den kürzesten Ausdruck
gebracht, gewissermaßen in eine Formel
axiomatisch zusammengefaßt werden. Man
kann diese Art von Prinzipien, deren tatsäch-
licher Gültigkeitsbereich recht verschiedenen
Umfang je nach der Art des Gebietes hat,
vielleicht dadurch charakterisieren, daß man
sie als Vorstufen für eine ideale ,, Weltfor-
mel" ansieht, die alles physikalische Ge-
schehen umfassen soll. Wir wollen sie kurz
Prinzipien a posteriori nennen. Endlich
werden auch spezielle Gesetze, die historisch
zu einer Sonderstellung gelangt sind, nicht
selten als Prinzipe bezeichnet; wir fügen
die Besprechung dieser ,,Spezialprinzi-
pien" den Prinzipien zweiter Art an. Eigent-
lich verdienen nur die Prinzipien der ersten
Art den Namen. Die anderen sind ständigen
Wandlungen, Verschärfungen, Verallgemei-
nerungen unterworfen und haben zum großen
Teil nur heuristischen Wert.
I. Prinzipien a priori.
I. Erkenntnisquellen der Prinzipien.
Die physikalische Wissenschaft, die sich über
das reine Experiment durch theoretische
Deutung erhebt, ist aus der Mechanik heraus-
gewachsen, und daher geht die Frage nach
ihren Grundlagen zum großen Teil auf in der
Frage nach den Prinzipien der Mechanik.
Seit der ersten Aufstellung der letzteren
durch Galilei und Newton ist auch die
Frage nach den Erkenntuisquellen, aus
denen sie stammen, stets von neuem aufge-
worfen worden. Wir wollen hier mir die
wichtigsten Kichtungen ins Auge fassen.
Der Empirismus behauptet, daß alle
Naturwissenschaft, sogar die Geometrie, nur
aus Erfahrung stamme. Diese bis auf
Bacon zurückgehende Richtung, die, von
Hobbes, Locke und anderen weitergeführt,
in neuester Zeit in E. Mach ihren entschie-
densten Vertreter gefunden hat, sieht die
einzige Aufgabe der Forschung in Samm-
lung, Ivlassifizierung. höchstens Idealisierung
beobachteter Tatsachen. Tatsächlich sind
die wissenschaftlichen Sätze, speziell die der
Physik, mehr als bloße Sammlungen von
Einzelbeobachtungen, sondern allgemeine Be-
hauptungen, die niemals die Rechtfertigung
I ihrer Gültigkeit, höchstens die ihrer Nützlich-
' keit, allein in der Erfahnnig finden können.
Der von Descartes, Spinoza und Leibniz
begründete Rationalismus will die wahre
Natur der Dinge durch reines Denken
ergründen und stellt daher vor die Physik
leine Prinzipienlelne (Metaphysik), die dies
I zur Aufgabe hat. Diese dogmatische Richtung
, taucht wohl auch heute noch vereinzelt
I in verschiedenen Formen auf, hat aber den
Rang, den sie im 18. Jahrhundert behauptete,
an den Kritizismus von Kant abtreten
müssen, dem durch Humes Skeptizismus
der Boden bereitet war. Für Kant ist die
Erkenntnis kein Problem, sondern eine Tat-
sache; die Prinzipien der Wissenschaften sind
'weder empirisch noch rationalistisch dograa-
Prinzipien der Physik
1119
tisch zu erklären, sondern es sind Formen
unseresDenkens, denen wir alle Einzeltatsachen
unterordnen. Die allgemeinsten Prinzipien
gehen vor aller Erfalu-ung, sie sind „a priori";
Kant läßt ihnen besondere Erkenntnis-
queUen unseres Verstandes entsprechen, die
„reine Anschauung", deren Formen Raum
und Zeit sind, und den „reinen Verstand",
dessen Formen er ,, Kategorien" nennt.
Auf dieser Basis haben sich alle weiteren
exakten Untersuchungen über die Grundlagen
der Physik aufgebaut. Von den Physikern
selbst wurde Kants Lehre allerdings wenig
beachtet, bis zu Kirchhoffs neuer Begrün-
dung der Mechanik (um ]870), der es als
Aufgabe der Naturwissenschaften hinstellte,
nicht die Natur zu erklären, sondern sie zu
besclu-eiben. Auch Mach, der zur selben Zeit
seinen neuen Empirismus zur Geltung brachte,
hat gewis.se Prinzipien (Denk-ökonomie usw.;
vgl. I, 4), die selbst schwerlieh Erfahruugs-
sätze sind. Wie weit die Prinzipien wirk-
lich a priori sind, d. h. auf besondere Er-
kenntnisquellen des Verstandes zurückgehen,
oder wieweit sie einfach Konventionen
sind, die auch einmal bei fortschreitender
Wissenschaft durch andere ersetzt werden
können, ist eine viel umstrittene Frage.
Diesen Konventionalismus hat neuerdings
besonders H. Poincar^ vertreten.
2. Prinzipien der reinen Anschauung.
Prinzipien der reinen Anschauung wollen
wir mit Kant diejenigen stillschweigend
von der Physik gemachten Voraussetzungen
nennen, die sich auf den Raum und die
Zeit, jede für sich betrachtet, beziehen; die
wohl über die reine Anschauung hinausgehen-
den Prinzipien ihrer Verknüpfung im Begriffe
des l'^ri'igiüsses l>ehaiideln wir nachher im
Abschnitt 8 (Relativitätsprinzip). Der Raum
wird als dreidimensionale Euklidische
Mannigfaltigkeit angesehen, die durch
die Cartesische Koordinatenmethode am
bequemsten mathematisch zu fassen ist.
Die Zeit betrachten wir hier zunächst als
eine vom Räume unabhängige eindimensio-
nale Veränderliche. Ein Cartesisches
Koordinatensystem zusammen mit einer
ZeitskaJa nennen wir ein Bezugsystem.
Vom Räume sowohl wie von der Zeit gilt
in physikalischer Hinsicht das Prinzip
der Homogenität, vom Räume außerdem
das der Isotropie. Sie besagen, daß alle
Stellen und alle Richtungen des Raumes,
alle Zeitpunkte einander gleichwertig sind.
Raum tind Zeit an sich können nicht Ursache
einer Erscheinung sein.
Jede Erscheinung läßt sich nur relativ
zu einem bestimmt gewählten Koordinaten-
system im Räume und einer bestimmt ge-
wählten Zeitskala angeben. Nach den ge-
nannten Prinzipien sind aber in einem Augen-
blick alle durch Verschiebungen und Drehun-
gen auseinander hervorgehenden räumlichen
Koordinatensysteme, alle durch den Null-
punkt verschiedenen Zeitskalen physikalisch
äquivalent. Das Prinzip der Homogeni-
tät der Gesetze besagt, daß die Beziehungen
zwischen allen physikalischen Begriffen von
der Wahl der Grundeinheiten unabhängig
sein müssen; das gilt vornehmlich auch von
den Einheiten des Raumes und der Zeit.
Es gibt also eine unendliche Zahl äquiva-
lenter Bezugsysteme. Hierher gehört endlich
das Prinzip der Kontinuität; alle Natur-
vorgänge werden als stetig abhängig von
den" unabhängigen Größen, den Ratimab-
messungen und der Zeit, vorausgesetzt. Es
gibt keine ,, Leere" im Räume, kein „zeit-
loses" Geschehen. Diesem Prinzip scheint
die Atomistik in gewissem Sinne zu wider-
sprechen; doch kann es auch hier aufrecht
erhalten werden, indem man die Atome
selber als endliche Gebilde mit stetigen
Uebergängen ansieht. Treten sonst in der
Physik UnStetigkeiten auf, so gelten sie nur
als mathematische Fiktionen, die zur Verein-
fachung an Stelle stetiger, sehr rascher
L'ebergänge gesetzt werden. Ja, man geht
sogar im allgemeinen weiter, indem man die
physikalischen Funktionen nicht nur stetig,
sondern auch beliebig differenzierbar (vgl.
den Artikel „Infinitesimalrechnung")
oder mit noch schärferen Einschränkungen
(Analytizität) voraussetzt.
3. Prinzipien des reinen Denkens. Die
Betrachtung einzelner Tatsachen ist noch
keine Wissenschaft. Der erste Schritt dazu
besteht in der Zusammenfassung von Einzel-
erscheinungen zu einer Ivlasse. Das Prin-
zip der Klassifikation eröffnet erst die
Bahn für das kausale Denken. Denn nicht
für einzelne Vorgänge, nur für Klassen
von Erscheinungen hat die Frage nach ihrer
Abhängigkeit überhaupt einen Sinn. Das
allgemeine Kausalitätsprinzip findet spe-
ziell in der Physik seinen Ausdruck in der
Forderung, die eine Klasse von Erscheinungen
bewirkenden Ivrätte und ihre Abhängigkeit
von anderen Erscheinungen, den Ursachen,
aufzufinden. Da aber schließlich alle Er-
scheinungen auf eine einzelne Einfluß haben
können, muß aus der Mannigfaltigkeit das
„Wesentliche" ausgesondert werden. Auf
diesem „Prinzip der Zerlegung" beruht
die Bestimmung einer einzelnen „Ivraft".
Die Ivraft ist das Charakteristikum einer
lüasse von Erscheinungen, z. B. gehören
alle Fall- und Wurfbewegungen zu der durch
die Schwerkraft charakterisierten Klasse, die
Planetenbewegungen zu der Ivlasse der
Gravitation. "Umgekehrt erfordert die Vor-
stellung der vereinigten Wirksamkeit meh-
rerer Kräfte ein Prinzip der Zusammen-
setzung. In der klassischen Mechanik wird
dieses als Satz vom Parallelogramm
1120
Piiazipien der Physik
der Kräfte formuliert; stellt man die
Kräfte nach Richtung und Größe durch
Pfeile (Vektoren) dar, so sind zwei Kräfte
einer dritten äquivalent, die nach Richtung
und Größe durch die Diagonale des von den
beiden ersten Kräften bestimmten Parallelo-
gramms gegeben ist. In der Relativitäts-
theorie (vgl. I, 8) wird dieser Satz modifiziert.
Die beiden letzten Prinzipien werden durch
das Prinzip von der Gleichwertigkeit
der Ursachen ergänzt. Es gibt keine
Reihenfolge der Ursachen ; würde man eine
solche annehmen, so hieße das, auf natur-
wissenschaftliche Erklärung überhaupt ver-
zichten und das Uebernatürliche einfülu-en.
Als letzten Punkt dieser (naturgemäß etwas
willkürlichen) Aufzählung führen wir das
Prinzip von der Universalität der
Gesetze an, das ja eigentlich in der Homo-
genität von Raum und Zeit enthalten ist.
Neuerdings spricht man oft von univer-
sellen Konstanten, das sind Zahlen, die
von der speziellen Beschaffenheit der Materie
unabhängig sind (z. B. die Lichtgeschwindig-
keit, die spezifische Elektronenladung) und
so ein Sj'mbol für ein universelles Gesetz
darstellen.
4. Praktische Prinzipien. Als Mach
die rein empirische Naturauffassung neu
belebte, glaubte er mit zwei praktischen
Prinzipien auskommen zu können, der Ein-
fachheit und der Oekonomie. Das Ziel
aller Wissenschaft soU sein, die Erfahrungen
durchzusammenfassende Beschreibungen so zu
ersetzen, daß sie durch den geringsten Auf-
wand von Gedankenarbeit übersehen werden
können. Dieses soll durch Aufsuchen der
Elemente geschehen, die den einzelnen Er-
fahningen zugrunde liegen. Es ist klar,
daß hierbei wiederum alle die oben (unter
2, 3) aufgezählten Prinzipien des Denkens
zur Anwendung kommen. Durch Machs
,, praktische" Prinzipien werden also jene
„theoretischen" nicht überflüssig gemacht,
sondern nur ergänzt. Ein praktisches Prinzip
ist auch das der Analogie, das durch Ueber-
tragung bekannter Gedankenreihen auf neue
Erscheinungen heuristisch und pädagogisch
von ungeheurem Werte ist, aber in dem
System der theoretischen Wissenschaft keinen
Platz beanspruchen kann.
5. Allgemeine Erhaltungsprinzipien.
Von den Kant sehen Kategorien ist besonders
noch eine zum physikalischen Prinzip ge-
worden, die der Substanz. Das wesent-
lichste Attribut dieser, die Unzerstörbarkeit,
kommt vor allem der Materie selbst zu;
dabei galt als Maß derselben von jeher die
träge Masse, definiert durch die New-
ton sehen Bewegungsgesetze (vgl. II, 2). Daß
jedem Teil der Materie eine konstante Masse
zugeschrieben wird, wird auch in den neuen
Modifikationen der Dynamik (vgl. Rela-
tivitätsprinzip I, 8) aufrecht erhalten, ob
wohl man dort von (mit der Geschwindigkeit)
veränderlichen Massen zu sprechen pflegt;
hier ist nur die Bezeichnungsweise geändert,
die für die Materie charakteristische kon-
stante Größe heißt ,, Ruhmasse", unter
,, Masse" versteht man einen in den abge-
änderten Bewegungsgesetzen auftretenden
veränderlichen Ausdruck. Dieses Prinzip
der Substanz zu umgehen (wie versucht
worden ist), scheint unmöglich zu sein.
Vielmelu- hat es die Ivraft, sich bei den ver-
schiedensten Begriffen geltend zu machen:
zweifellos besteht das Bestreben, fundamen-
tale physikalische Größen, die sich als
zahlenmäßig konstant erweisen, als „Sub-
stanzen" aufzufassen, die nie ihr Wesen,
nur ihre Form ändern. Das wichtigste Bei-
spiel ist die Energie; erhebt doch die Ener-
getik, die (von Östwald besonders extrem
vertretene) Lehre von der Substanzialität
der Energie, den Ajispruch, eine ganz neue,
fundamentale Weltanschauung darzusteUen.
Tatsächlich ist das Energieprinzip allein
völlig ungenügend zur Darstellung eines
umfassenderen Teils der physikalischen Ge-
setze und muß durch andere Prinzipien
(z. B. das der Relativität, vgl. I, 8) ergänzt
werden. Von abstrakten mechanischen Grös-
sen werden außer der Energie zuweilen auch
der Gesamtimpuls und das Gesamt-
impulsmoment, die ebenso wie die Energie
bei abgeschlossenen Systemen konstant sind,
substanziell aufgefaßt.
Der Energiebegriff spielt besonders in der
mechanischen Wärmelehre eine große
Rolle. Die Wärme selbst läßt sich nicht,
wie die alte Physik wollte, als Substanz
auffassen, wohl aber die Summe von Arbeit
und Wärme, die Energie. Nach den neuen
Anschauungen des Relativitätsprinzips er-
scheinen übrigens Masse und Energie als
wesentlich identisch; danach handelte es
sich also nur um eine Substanz.
Außerhalb der Mechanik galten Elek-
trizität und Magnetismus von je als
Fliiida; ihre Unzerstörbarkeit rechtfertigt
diese Substanzierung. Heute hat eigentlich
I nur die Elektrizität durch Einführung atomis-
I tischer Elemente, der Elektronen, den sub-
stanziellen Charakter bewahrt; ein ma-
gnetisches Elementarquantuni (Magneton) ist
noch nicht zweifellos nachgewiesen.
Kritisch ist zu diesem Prinzip zu sagen,
daß zwar die substanzielle Auffassung der
genannten Größen für die Anschauung sehr
bequem, aber nicht immer notwendig,
manchmal sogar schwierig ist. Letzteres gilt
z. B. von der Auffassung der kinetischen
Energie als Substanz. Die Bedeutung des
Energioprinzips liegt weniger in der oft
etwas gekünstelten Substanzierung der Euer-
Prinzipien der Physik
1121
giekonstanten, als vielmehr in der Forderung, 1 liehen Sinne, etwa die Vorstellung, daß die
daß eine Funktion der Zustandsgrößen, die ! Natur mit möglichst geringen Mitteln einen
Ener^iefunktion, existiert, die "bei einem I möglichst großen Effekt zu erreichen suche,
abgesclilossenen System konstant ist und I ganz unhaltbar; denn jene viel gebrauchten
aus der die Gesetzmäßigkeiten des Systems i Extremalprinzipe (Prinzip der kleinsten Wir-
sich auf Grund der spcäter zu besprechenden kung usw.) sind meist bloß formal, d. h. der
Minimalprinzipe ableiten lassen. 'wirkliche Vorgang unterscheidet sieh im
6. Der Kraftbegriff und das physika- | allgemeinen von allen möglichen gar nicht
lische Gesetz. Fern- und Nahwirkung, i durch ein wirkliches Minimum, sondern es
Aktio und Reaktio. Die GesetzniiilJii;ki'iten j sind nur irgendwelche notwendige Bedingun-
der Physik treten in mannigfacher mal licnia- gen des Minimums erfüllt. Gleichwohl war
tischer' Form auf. Da ein "Gesetz nicht nur | dieser Gesichtspunkt historisch von größter
eine Erscheimmg, sondern eine Klasse (vgl. Wichtigkeit, und auch heute sind die Mini-
1, 3) von solchen umfassen soll, die Hasse , malprinzipe die kürzeste Darstellung der
aber durch die wirkenden Ivräfte charak-te- Naturgesetze (vgl. II, 2, 3, 4). Teleologische
risiert ist, so stellt sich das Gesetz als eine : Gedanken wie das Entwickelungsprinzip,
Gleichung zwischen den Kräften dai-. Dabei j das in den beschreibenden Naturwissen-
sind im wesentlichen zwei große Tvpen zu ' schaffen eine so große Rolle spielt, haben in
unterscheiden. Aus der Astronomie' ist das ; der Physik niemals Geltung gewonnen. Es
Prinzip der Fernwirkung hervorgegan- sei denn, daß man den Entropiesatz (vgl.
gen, nach dem die Kräfte durch den leeren j II, 3) in seiner allgemeinsten, unbeweisbaren
Raum hindurch wirksam sein sollen. Gemäß ' Fassung hierher rechnet, wonach das
dieser Vorstellung erscheinen die Kräfte ' ganze Universum dem „Wärmetode" zu-
als Summen über die im Räume verteilten streben soll. Ein so allgemeiner Satz kann
wirkenden Körper, d. h. als Integrale, die nicht mehr als physikalisch gelten. In
Gesetze also als Integralgleichungen. Schon , seiner Anwendung auf spezielle endliche
Newton hat die Schwierigkeit" dieser An- 1 Systeme aber ist der Entropiesatz ein physi-
schauungen betont und eine Nahwirkungs- kaiisches Gesetz wie Jedes andere, das in
theorie für die Gravitation gefordert. Nach gewöhnlicher Weise durch Induktion aus
dem Prinzip der Nahw'irkung rüluen Erfahrung gewonnen oder auf andere zu-
die an einer Stelle wirksamen Kräfte nur j lässige Hypothesen (kinetische Gastheorie)
von der infinitesimalen Nachbarschaft der ! zurückgeführt werden kann.
Stelle her; eine Wirktmg in die Ferne ohne; 8. Das Relativitätsprinzip. Die Prin-
Anteil des Zwischenmediums ist ausge- 1 zipe der Homogenität und Isotropie (vgl.
schlössen. Hier sind die Kräfte differenzieller ; I, 2) füluen darauf, gewisse Bezugsysteme
Natur, die Gesetze werden daher Diffe- ' (vgl. I, 2) als äquivalent zu erklären. Einen
rentialgleichungen. Diese Vorstellung ähnlichen, aber viel tiefer gehenden Sinn
hat sich besonders durch die xVrbeiten Fara- ; hat das Relativitätsprinzip. Mit diesem
days und Maxwells in der Lehre von der ; hat es folgende Bewandtnis. Die Naturgesetze
Elektrizität und dem Magnetismus durch- beziehen sich auf ein bestimmtes Bezug-
gesetzt. Mathcnuitisch sind oft beide Vor- ' System von Raum und Zeit, das durch sie
stelhniüsarten v(illig äquivalent. In jedem I selbst definiert wird. Ein gültiges Bezug-
Falle erfüllen die " Kräfte der klassischen ; System ist nicht a priori gegeben, sondern
Mechanik das Prinzip von Aktio und j nur dadurch, daß in ihm die angenommenen
Reaktio, d. h. wirkt ein Körper auf einen ' Gesetze statt haben. Empirisch kann ein
anderen mit einer Ivraft, so wirkt dieser auf j solches System nur durch systematische
den ersten mit einer gleich großen, entgegen- Verbesserung der Beobachtungen approxi-
gesetzt gerichteten Kraft "zurück. In der i miert werden. So galt ein auf der Erde festes
I durch, das Relativitätsprinzip (vgl. I, 8) ; System für die Mechanik lange Zeit für
modifizierten Mechanik hat auch dieser Satz : gültig, mußte aber bei feineren Beobachtungen
seine allgemeine Gültigkeit verloren.
7. Teleologische Prinzipien. Das Be-
streben, in der Natur.^ Zwecke zu erkennen,
hat schon früh dazu geführt, den Gesetzen
diese Form zu geben: irgendein Ausdruck,
eine Größe, wird ,, möglichst groß", oder
(Foucaults Pendelversuch) durch ein besse-
res, das sogenannte ,, astronomische System",
ersetzt werden. Das Relativitätsprinzip
behauptet nun, daß alle zu einem gültigen
Bezugsystem gleichförmig und geradlinig
bewegten Systeme ebenfalls gültig sind.
„möglichst klein". Oft ist es tatsächlich i Es ist das eine Aussage, nicht über Raum
angängig, ein solches Minimal- oder Maximal- 1 und Zeit getrennt, sondern über ihre Kom-
prinzip "aufzustellen, das den Bewegungs- ' bination, deren Element das „Ereignis^^
gesetzen völlig äquivalent ist, und oft ist | ist und die man nach Minkowski „Welt"
es auch bequemer als andere Formen des ; nennt. Dieses Prinzip besitzt zwar eine
Gesetzes (vgl. II, 2, 3, 4). Doch sind die [gewisse Evidenz, die aber nicht stark genug
teleologischen Gesichtspunkte im eigent- ' ist, als daß es in jeder Epoche der Wissen-
Handwörterljuch der Naturwissenschaften. Band VII. '1
1122
Prinzipien der Physik
Schaft Geltung gehabt hätte. Den Völkern
des klassischen Altertums war es nicht ge-
läufig. Mit der Aufstellung der Galilei-
Newtonschen Mechanik mußte es von
selbst zur Herrschaft gelangen, da es eine
Folge der Newtonschen Bewegungsgesetze
ist. Dabei ist das Zeitmaß in allen gültigen
Systemen identisch. Besonderes Interesse
wandte sich dem Prinzip wieder beim Ausbau
der Optik und der Elektrodynamik zu. Die
Hertzsche elektromagnetische Theorie be-
wegter Körper übernahm einfach das Kela-
tivitätsprinzip in der Form der klassischen
Mechanik. Widersprüche der Hertzschen
Gesetze gegen gewisse Experimente zwangen
zum Aufgeben dieser Theorie. Es folgte eine
Zeit, wo man auf das Prinzip überhaupt
verzichtete. H. A.Loren tz führte alle elek-
tromagnetischen Erscheinungen auf seine
„Elektronengesetze" zurück, die sich auf den
Aether, d. h. den mit gewissen physikali-
schen Eigenschaften ausgestatteten, ab-
solut ruhenden Raum beziehen. Die
Rückkehl' zu einem Relativitätsprinzip wurde
weniger durch Gründe a priori, als durch die
experimentelle Tatsache hervorgerufen, daß
die Beo bachtungen die nach L o r e n t z' Theorie
zu erwartenden Beeinflussungen der elektro-
magnetischen Erscheinungen auf der Erde
durch deren Bewegung relativ zum ruhenden
Aether nicht feststellen konnten (Michel-
sons Versuch; vgl. den Artikel ,, Lichtfort-
pflanzung in bewegten Medien"). Wäh-
rend sich alle Versuche zur Abänderung der
Lorentzschen Elektronengesetze unter Bei-
behaltung des absolut ruhenden Aethers
als höchst unbefriedigend, fast als undurch-
führbar erwiesen, konnte Einstein zeigen,
daß die ursprünglichen L o r e n t z sehen Gesetze
selbst eine unendliche Zahl gültiger Be-
zugsysteme zulassen, die sich gleichförmig
zueinander bewegen, sofern man nur eine
bisher stillschweigend über das Zeitmaß
gemachte Voraussetzung fallen läßt. Bisher
nämlich sah man die Zeit als absolut, für
alle gültigen Bezugsysteme identisch an.
Diese Annahme muß aufgegeben werden,
jedes gültige Bezugsystem hat eine eigene
Zeit; in der Tat scheint zugunsten der Voraus-
setzung eines absoluten Zeitmaßes weder
eine Evidenz a priori zu sprechen (denn die
Zeit als ,,Anschauungsfnrm" muß ja von
der Zeit als meßliare (Iröße, als physikalische
Urvariable, wolil untersclneden werden), noch
kann mau sie auf irgendein Gedankenex-
periraent stützen. Denn da zu jeder Zeit-
vergleichung an verschiedenen Orten ein
Signal irgendwelcher Art nötig ist, so ver-
liert, wenn dieses selbst eine endliche Ge-
schwindigkeit hat, der Begriff der absoluten
Gleichzeitigkeit seinen Sinn: das scliiu'llste
vorhandene Signal, das laicht, erlaubt dann,
gewissermaßen die praktisch beste Gleich-
zeitigkeit zu definieren. Die neue Theorie,
die wieder weit über das durch die Erfahrung
gegebene hinausgeht, erhebt dies zum Prin-
zip: sie postuMert, daß die Liehtueseliwindig-
keit die höchste Signalgeschwindigkeit ist,
definiert daraus einen exakten Zeitbegriff
und zeigt auf Grund dieses die Gültigkeit
des Relativitätsprinzips für die Elektronen-
gesetze. In jedem gültigen Bezugsystem
besitzen Raum und Zeit übrigens wieder die
Eigenschaften der Homogenität und Iso-
tropie (über die mathematische Form
des Prinzips vgl. den Artikel ,, Lichtfort-
pflanzung in bewegten Medien".) Es
ist nun gelungen, zu zeigen, daß sowohl die
elektronuignetischen als auch die mechani-
schen (icsetze insgesamt sich dem neuen
Relativitätsj)rinzip anpassen lassen, ohne
daß ein Konflikt mit der Erfahrung ent-
steht. Daraus entspringt die Berechtigung
des Prinzips. Die hier skizzierte geschicht-
hche Entwickelung lehrt, daß seine Gültig-
keit zum wenigsten ebensosehr von dem
Stande der experimentellen Forschung, als
von Gründen a priori abhängt. Es steht also
gewissermaßen in der Mitte zwischen den
Prinzipien a priori und den Prinzipien a
posteriori, welchen wir uns jetzt zuwenden.
II. Prinzipien a posteriori.
1. Stoffabgrenzung. Wenn wir gemäß
unserer Verabredung unter Prinzipien a poste-
riori alle jene Sätze und Formelsysteme ver-
stehen, durch welche der gesamte Inhalt
eines Zweiges physikalischer Forschung zu-
sammenfassend dargestellt werden kann,
so müßten wir denjenigen Teil der theoreti-
schen Physik vollständig wiedergeben, der
von der Aufstellung der Grundgleichunsen
der einzelnen Gebiete handelt. Denn alle
diese Grundgesetze sind zwar zu großem Teile
aus Erfahrung geschöpft, aber nicht mehr in
ihrem vollen Umfange durch Induktion zu ge-
winnen und wüi'den daher die Bezeichnung
,, Prinzipien" gleichmäßig verdienen. Tatsäch-
lich ist es übhch, gewisse dieser Sätze heraus-
zuheben und Prinzijiien zu nennen : das eründet
sich teils auf die historische Entwickelung,
teils handelt es sich wirkUch um besonders
allgemeine und wichtige Gesetze. Wir wollen
daher diesem Gebrauche folgen und für die
verschiedenen (iebicte der Physik diejenigen
Grundsätze aufzählen, die man ,, Prinzipien"
zu nennen pflegt.
2. Mechanik. 2a| Statik. Dieklassische
Mechanik operiert mit der Vorstellung be-
wegUcher materieller Punkte, die nicht
nur Kräften unterworfen sind, sondern atich
cezwuMiien sein können, auf gewissen Linien
(i(h'r l"'liicli('n zu bleiben oder in allgejueinerer
Weise vi'rk(]ppelt sind. Die Krlifte sind
gegeben, dagegen sind die durch Kiipi)elungen
Prinzipiell der Physik
1123
hervorgerufenen Eeaktionen unbekannt. Zur
Bestimmung der Gleichgewichtslagen eines
solchen Punktsystems ist von Joh. Ber-
noulli eine Regel aufgestellt worden, die das
Prinzip der virtuellen Geschwindig-
keiten (besser: Verrückungen) heißt.
Sind Xi, Yi, Zj die Komponenten der Kraft,
die auf den Punkt mit den Koordinaten
Xi, yi, Zi wirkt und sind ÖXi, dy,, özi die
Komponenten einer unendUch kleinen Ver-
rückung, so tritt Gleichgewicht dann und
nur dann ein, wenn die Summe der vir-
tuellen Arbeiten
i:(Xi<5Xi -f Yidy, -f Z.dZi) = ü 1)
ist für alle virtuellen, d. h. mit den Koppe-
lungen verträgUchen Verrückungen; wegen
der Kleinheit derselben kann man die Koppe-
lungen in der Form:
^(aikdxo -f bikdyn + CikdZn) = 0 2)
ansetzen. Hieraus ergeben sich soviel
Gleichungen, als unbekannte Koordinaten
da sind.
Bedeutet z. B. bei der einfachen Rolle x tue
vertikale Richtung nach unten, Xj die Last an
einem, X, die am anderen Scilcmlr, -.d besteht
einerseits zwischen den Veiiiirkiiiiuni '^Xj, dx,
der beiden Lasten wegen der Si'ilvriliindnng die
Beziehung
<5x, -I- (Jxo = 0,
andererseits gilt nach dem Prinzip
Xifei -I- XJx^ = 0.
Aus beiden Gleichungen folgt durch EUmination
von öx,
fc,(Xi— Xo) = Ü,
also wegen der Willkürlichkeit von dx,:X, =
X,; die beiden Lasten müssen im Gleichgewichts-
falle glpifh sein.
Für dieses Prinzip sind außerordenthch
viele „Beweise" gegeben worden (die be-
rühmtesten von Lagrange), d. h. Zurück-
fiihrungen auf einfachere Axiome. Doch beruht
die Ueberzeugung von seiner unbeschränkten
Gültigkeit wohl mehr teils auf der Ueber-
einstimmung mit der Erfahrung in unge-
zählten Fällen, teils auf energetischen Be-
trachtungen, die darauf herauslaufen, daß
bei verschwindender virtueller .Vrbeit aus
der Ruhe keine kinetische Energie, also
keine Bewegung entstehen kann. PJine Ver-
allgemeinerung des Prinzips auf „einseitige"
Bedingungen, wo in (1) statt des Gleich-
heitszeichens das Zeichen <; tritt, führt den
Namen Fouriers.
Lagranges MultipUkatorenmethode lie-
fert die Gleichgewichtsbedingungen aus (1)
und (2) in der Form
Xi=2]^kaiu, ... 3)
wobei die rechten Seiten die aus den
Koppelungen entstehenden Reaktionen be-
deuten.
So hat man z. ß. bei der Rolle
X, = X, X, = X,
d. h. das Seil reagiert an beiden Enden mit
gleichen Kräften.
Auch die statische Reibung läßt
sich unter das Prinzip subsummiereiL
Wesentlich ist die VerallgemcincrunK des
Prinzips auf die Mechanik der Kontinua;
hier sind die Volumkräfte X, Y, Z und die
Verrückungen (5x, dj, dz als stetige Funk-
tionen der Koordinaten x, y, z anzusehen.
Xebeii diese Volumkräfte aber treten Flächen-
kräfte oder Spannungen: seien Xx, Yx, Zx
die Komponenten der Flächenkraft, die auf
ein Flächenelement senkrecht zur x-Achse
wirkt. Dann lautet das Prinzip so:
ffjl^iXöx+Ydy+ZÖz)
Xx
Xv
ddx
böz
"^ öx ^ '■" fix
'^y
...\ dV:
i)
wo das Integral über das Volumen tles Körpers
zu erstrecken ist. Koppelungen werden hier
im allgemeinen keine Rolle spielen. Jlagegen
pflegt man gewisse unstetige Verrückungen
zuzulassen, nämüch solche, bei denen ein
Teil des Körpers starr verrückt wird, während
der Rest in Ruhe bleibt; daraus folgen dann
die Symmetriebedingungen der Spannungs-
kompönenten: Xy=Yx,Xz=Zx, Y,,=Zy. Die
Gleichgewichtsbedingungen aber lauten :
fix ^ 'dy'
öX.
dz
ä)
Das ist das allgemeine Schema für alle sta-
tischen Probleme der Mechanik der Kon-
tinua.
2b) Dynamik. Aus dem statischen Grund-
prinzip entsteht das dynamische durch
Hinzufügung der Trägheitskräfte. Wir be-
zeichnen Differentiation nach der Zeit (vgl.
den Artikel „Infinitesimalrechnung")
durch Punkte über den Buchstaben: Ist
z. B. X eine veränderliche Länge, so ist x
die Geschwindigkeit, x die Beschleunigung
ihres Endpunktes. Sind .Xi, yi, zj die Be-
schleunigungskomponenten, mi die Masse
eines Punktes, so treten als Wirkung der
Trägheit zu den übrigen Kräften die fol-
genden:
— niiXi, — nijyi, — niiZi.
Dann erhält man das d'Alembertsehe
Prinzip für ein Punktsystem in der Form:
71*
1124
Prinzipien der Physik
S [(Xi — miXi)(5Xi + (Yi — miyi)öyi
+ (Zi — miZi)<5zi] = 0; 6)
es ist ebenso aufzufassen, wie das Prinzip
der virtuellen Verrückun<!;en.
Das Prinzip enthält, wenn keine Koppe-
lungen da sind, die ersten beiden „legesniotus"
von Newton. Sind aber Koppelungen vor-
handen, erheält man die Bewegungsgleichun-
gen erster Art von Lagrange:
niiXi = Xi + S/lkaik, ... 7)
k
WO die Ak die Koppelungsreaktionen sind.
Bei der Rolle erhält man z. B.
niiSi = Xj + i, m„Xo = X, + X;
da aber immer Xj + Xj = konst, also S, = — Xj
sein muß, so folgt durch Elimination von Xa:
(nii + m,)xi = Xi — X„
<1. h. die Lasten bewegen sich so wie ein freier
Körper, dessen Masse gleich der Summe der
Massen ist und auf den als Kraft die Differenz
der beiden Lasten wirkt.
Ganz entsprechendes gilt für die Mechanik
der Kontinua; man hat nur in (4) und (5)
X,... durch X — mSj zu ersetzen.
Während diese Prinzipien Variationen
ganz formaler Art erfordern, hat Gauß
ein äußerhch ganz ähnliches wirkliches
Minimalprinzip ersonnen, das Prinzip des
kleinsten Zwanges. Dieses besagt: Ein
Punktsystem bewegt sich so, daß der Zwang
S ■"■ r(X, — miXi? + (Yi — nh-hf
, mi
+ (Zi - miZi)2] 8)
für die wirkliche Bewegung in einem beliebi-
gen Moment t kleiner ist als für alle anderen
virtuellen Bewegungen, die im Moment t
dieselben Koordinaten und Geschwindig-
keiten haben. Man sieht leicht, daß diese
Forderung mit dem d'Alembertschen Prin-
zipe äquivalent ist.
H. Hertz hat seinem Versuche, eine
Mechanik ohne den Kraftbegriff aufzubauen,
ein ganz ähnliches Prinzip, das Prinzip
der geradesten Bahn, zugrunde gelegt.
Eigentliche V a r i a t i o n s p r i n z i p e
nennt man solche, bei denen die Bewegung
durch das Verschwinden der Variation eines
bestimmten Integrals charakterisiert ist.
Das wichtigste ist das Hamiltonsche
Prinzip; dieses lautet so:
Sei T die kinetische, U dii- imlcnliclle
Energie eines mechanischen Sysicm- irgend-
welcher Art. Dann findet die Beweiiuiig so
statt, daß die Variation des zwischen zwei
gegebenen Zeitpunkten tj, tj erstreckten
Integrals
verschwindet für alle Nachbarbewegungen,
die für tj, tj gegebene Lagen haben. Das
Integral hat ein wirküches Minimum, wenn
tj, t, sehr benachbart sind, sonst nicht
(vgL 1, 7)-
Im FaUe der Punktmechanik ist T eine
quadratische Form (d. h. eine Summe von
Quadraten der Xi oder von Produkten je
zweier der x;, jedes solche Glied mit einem
Koeffizienten versehen), deren Koeffizienten
von denKoordinaten x, abhängen ; U ist irgend-
eine Funktion der letzteren. Die Bedeutung
dieses Prinzips liegt darin, daß es für jede
Wahl von Koordinaten xi gilt, mögen diese
unabhängig oder abhängig sein; im letzteren
Falle müssen die Koppelungen gehörig
berücksichtigt werden. Man erhält dann
die Lagrangeschen Bewegungsgleichungen
zweiter Art:
Kd±J
öJT-U)
bXi
+ I.Aiaik,
10)
die man auch direkt aus denen erster Art
ableiten kann.
In der Mechanik der Kontinua sind T
und U räumliche Integrale, deren Inte-
granden von den räumlichen und zeitlichen
Differentialquotienten der Verschiebungen
abhängen. Die GlÜtigkeit des Prinzips
folgt daraus, daß es in den direkter Betrach-
tung zugänglichen Fällen die richtigen Be-
wegungsgleichungen liefert. Das Prinzip
hat aber eine weit über die reine Mechanik
hinausgehende Bedeutung. In fast allen
Gebieten der Physik lassen sich die Grund-
gesetze durch ^linimalprinziiiicu dieser Form
darstellen. In d(M' .Mcciiaiiik selbst hat das
Prinzip mannigfache Umgestallungcn er-
fahren. Eine solche ist das Prinzip der
kleinsten Wirkung (ein Name, der oft
auch für das Hamiltonsche Prinzip ge-
braucht wird); es lautet; Die Variation
des Integrals
/Vdt
verschwindet für alle (wie oben definierten)
zulässigen Variationen, welche die Total-
energie
/
(T+ U)dt
I (T-U)dt
9)
konst ant lassen.
Jakobi hat ein Prinzip aufgestellt, wel-
ches nicht die Zeit, sondern nur geome-
trische Größen enthält. Aiukne Formen des
Prinzips beruhen auf der Hinzufügung ver-
schiedener Nebenbedingungen.
Auch die Gesetze der neuen Mechanik,
die dem Einst ein sehen Relativitätsprinzip
Prinzipien der Physik
1125
genügt, sind von Planclv nnd Herglotz
mit Hilfe des Hamiltonschen Prinzips
formuliert worden.
Das Energieprinzip ist in der Mechanik
eine Folge des Hamiltonschen Prinzips,
sobald die Größe T— U nicht von der Zeit
exphzite abhängt. Dann ist für ein abge-
schlossenes System
U + T = konst.
Erwähnt sei das Prinzip von Cava-
lieri, das in der Mechanik der Kontinua
eine Rolle spielt; bei diesem werden nicht
die Koordinaten, sondern die Spannungen
variiert.
3. Thermodynamik. Die beiden Haupt-
sätze der mechanischen Wärmetheorie ver-
dienen die Bezeichnung „Prinzipien". Der
erste Hauptsatz ist die Formulierung
des Energieprinzips; er fordert die Exi-
stenz einer nur vom Zustande abhängigen
Funktion, der Energie, deren Aenderung
bei Prozessen ohne Arbeitsleistung gleich
der Wärmezufuhr, bei adiabatischen Prozessen
gleich der Arbeit ist. Er enthält die Er-
kenntnis der Aequivalenz von Wärme und
iVrbeit und ist der Ausdruck der Unmöglich-
keit, ein Perpetuum mobile mit Wärme-
maschinen zu konstruieren (Robert Mayer,
Joule, Helmholtz).
Der zweite Hauptsatz fordert eben-
falls die Existenz einer gewissen Funktion
des Zustandes, der Entro"pie, die bei allen
in der Natur vorkommenden Prozessen wächst 1
und nur im Idealfall der umkehrbaren Pro-
zesse konstant bleibt. Das Entropieprinzip
wird gewöhnUch auf zwei einfachere Axiome
zurückgeführt, entweder auf das Clausius-
sche oder auf das Thomsonsche Prin-
zip. Ersteres behauptet die Unmögüchkeit
von Prozessen, deren Endresultat wäre, daß
Wärme aus einem kälteren in einen wärmeren
Körper übergegangen, sonst aber nichts
verändert ist; das zweite behauptet die
Unmöglichkeit des „Peri)etuum mobile zwei-
ter Art", d. h. einer Maschine, die durch
Entnahme von Wärme aus einem Reservoir
unbeschränkt Arbeit leisten kann. Beide
Prinzipien sind nichts als FormuUeruugen
einer gewaltigen Erfahrungskette des Men-
schengeschlechts. Zur ]3egründung der
Thermodynamik reicht aber nachCaratheo-
dory ein einfacheres Prinzip aus, das nur
verlangt, daß in der Nähe jedes Zustandes
gewisse Nachbarzustände durch adiabatische
Prozesse nicht angenähert werden können,
ohne daß diese unmöglichen Prozesse, wie
bei Thomson und Clausius, speziell ange-
geben werden müssen.
Helmholtz hat gelehrt, den gesamten
Inhalt der Thermodynamik umkehrbarer
Prozesse mit der Mechanik im Hamilton-
Ischen Prinzipe zusammenzufassen. Dabei
tritt die Entropie als Analogon zu einer
! Koordinate, die Temperatur als Analogon
zu einer Kraft auf.
4. Physik des Aethers. Nach der
heutigen Auffassung sind die optischen, elektri-
schen und magnetischen Vorgänge wesens-
gleich und genügen denselben Grundgesetzen.
Diese lassen sich wiederum auf mannigfache
Weise in die Form des Hamiltonschen
Prinzips gießen. Dabei wird gewöhnlich
die magnetische Energie als kinetische, die
elektrische Energie als potentielle gedeutet.
Diese Darstellungen der allgemeinen Grund-
gesetze gehen auf Maxwell zurück; vorlier
hatte F. Neumann die Induktioiisvuv'Aange
auf ein ähnliches Prinzip zunickgelTihrt.
Es würde zu weit führen, die verschiedenen
Formen des Prinzips in allen möglichen Teilen
dieses ungeheuren Gebietes der Physik hier
aufzuführen.
Die Prinzipien von der Erhaltung
der Elektrizität, des Magnetismus,
der elektromagnetischen Energie
haben wir schon vorher besprochen. Sie
erscheinen speziell auch als Folgerungen aus
den im Hamiltonschen Prinzipe zusammen-
gefaßten Grundgesetzen.
In der Elektronentheorie kommt zu
dem aUgemeinen Erhaltungsgesetz der Elek-
trizität noch die Hypothese hinzu, daß sie
auf Korpuskeln unveränderMch gebunden ist;
diese folgt natürlich nicht aus dem Hamil-
tonschen Prinzip, sondern ist ein neues
Prinzip.
Aus den elektromagnetischen Grund-
gesetzen ist das neue Relativitätsprinzip
hervorgegangen, und dieses beherrscht heute
: sowohl die Vorstellungen als auch die mathe-
matischen Methoden "in diesem Gebiete der
Physik (vgl. I, 8).
5. Spezielle Prinzipe. Eine Reihe
von mehr oder weniger si)eziellen Sätzen der
Physik werden mit der Bezeichnung „Prin-
zipe" versehen. Den allgemeinsten Charakter
unter diesen hat noch das Superpositions-
prinzip; dieses ist nichts anderes als die
Feststellung, daß die Gesetze der Physik
entweder linear sind (d. h. die veränder-
lichen Größen in keiner höheren Potenz
als der ersten enthalten) oder wenigstens
in erster iVnnäherung stets als linear ange-
sehen werden können, so daß aus zwei
Lösungen durch Addition eine dritte ent-
steht. Hiervon macht man besonders in
der Lehre von den Schwingungen, also in
Akustik und Optik, ausgiebig Gebrauch.
In die Schwingungslehre gehört auch das
Resonanzprinzip, welches besagt, daß ein
' schwingungsfähiges Gebilde gerade auf solche
'erregende Schwingungen anspricht, deren
1126
Piinzipien der Physik — Protozoa
Frequenz mit der Eigenfrequenz des Ge-
bildes nahe übereinstimmt. Mathematisch
ist das eine direkte Folge aus den Schwin-
gungsgleichungen; es handelt sich also um
kein eigentlich neues Prinzip. Gleichwohl
spielt es in der anschauUchen Erfassung vieler I
elastischer, akustischer und optischer Er- :
scheinungen (in der Optik besonders für ^
die Theorie der selektiven Absorption) eine
große Rolle.
In ähnlicher Weise ist das Huygenssche
Prinzip der Wellenlehre heute als ein
Näherungsverfahren zur Lösnng der Wellen-
gleichung aufzufassen. Das Doppler-
sche Prinzip lehrt die scheinbare Fre-
quenzänderung bestimmen, die ein relativ
zum Ausgangspunkt eines WeUcnzuges be-
wegter Beobachter wahrnimmt; es ist ein
Satz, der aus den Relativitätseigenschaften
der WeUengesetze abgeleitet werden kann.
Manche andere Prinzipien dieser speziellen
Art werden gelegentlich verwendet; dabei
ist die Absicht, zur Erklärung einer speziellen
Gruppe von Erscheinungen nicht die voll-
ständige Theorie heranzuziehen, sondern sie
aus einem speziellen, axiomartig hingestellten
Satze abzuleiten.
Literatur. Die unüberseMmre Mcnijc der Üchrifttii
über die Prinzipien der PhysiU, die in Form
von Spezialnrheiten , Büchern, Monographien.
einleiIrnJr,, Ah.-<rlni!ltr,i ,:» Lrhrl.Nrhrn, „. d,;'.
VerhrrltrI sind. kmiH h/'rnirlit zi'siiilini'U'lrs/rf'
werdiii. Zur (hicnlii rin,i/ diml d,i Artikel <l<i
Enxpidopiidie der mathematischen Wis.^enschafteii,
Bd. 4i -'!'■'■ h A- Voss, Die Prinzipien der
rati<airHrii. Mechanik.
,1f. Born.
zu Berthollet bewies er, daß die Jlengen der
Elemente in solclien Verbindungen bestimmte
Zahlenverhältnisse zueinander aufvveisen. Durch
diese auf Gnind exakter Versuche gewonnene
Erkenntnis wurde er zum Vorläufer Daltons,
durch dessen Atomtheorie eine Erklärung für
derartige konstante Verbindungsverhältnisse an-
gebahnt worden ist (s. die Biographie Dalton).
Proust ist im Jahre 1808 durch die politischen
Verhältnisse Spaniens um seine Stellung ge-
kommen und erst kurz vor seinem Tode im
Jahre 1826 aus seiner Notlage durch Anerkennung
seiner Verdienste befreit worden. Seine Unter-
suchungen sind in den iVnnales de Chünie und
dem Journal de Physique veröffentlicht worden.
E. von Meyrr.
PlOUt
William.
Geboren 178(5, gestorben 1850 als praktischer
Arzt in London, hat, obwohl niclit von Beruf
Chemiker, durch zwei in den Jahren 1815 und 1816
in den Annais of philosophy zuerst anonym
erschienene Abhandlungen die chemische Welt
in starke Erregung versetzt: Er warf, ohne sorg-
same Begründung, den Gedanken hhi, daß die
Atomgewdchte der Elemente Vielfache von dem
des leichtesten Elementes, Wasserstoff, seien,
woraus er folgerte, letzterer sei die Urmaterie,
durch deren Verciichtung die übrigen (Grundstoffe
i'utstanden seien. Wenn auch diese lI)iJothese
durch gründliche Versuche bald als unhaltbar
erwiesen wurde, so hatte sie doch in den Köpfen
vieler Platz gefunden. Durch e.xperimentelle
chemische Untersuchungen liat sich Prout nicht
bekannt gemacht.
/;. i'oji Meyer.
Probierstein
auch Lydischer Stein oder Lydit genannt,
ist ein durch kohlige Bestandteile schwarz
gefärbter, sehr feinkörniger Kieselschiefer,
dessen sich früher die Goldschmiede be-
dienten, um darauf Striche mit Gold zu
machen, die dann zur Auflösung der bei-
gemengten Metalle mit Salpcli'rsäure be-
strichen wurden. So konnte der Gdldsi-hinied
dann den Gehalt an reinem Gold feststellen.
Proust
Josephe Louis.
Geboren 1755 zu Angers, war er in Madrid von
1791 bis 1808 als Professor tiitig und führte
in dieser Zeit seine wichtigsten Kxperimental-
untersuchungcn über die Zusammensetzung von
S:dzen, Oxyden und Sulfiden aus. [m Gegensatz
Protozoa.
1. Allgemeine Charakteristik und Umgren-
zung. 2. Morphologie und Physiologie: a) Plas-
ma: «) Statische Organellen; ß) Bewegungs-
organellen; y) Ernährungsorganellen, b) Kern
und Kernteiluiig. 3. Fortpflanzung, Befruchtung
und Entwi'kelung. 4. Systematik.
I. Allgemeine Charakteristik und Um-
grenzung. Die Protozoen oder Urtiere
sind einzellige Organismen. Wenn auch viele
Vertreter derselben eine erstaunUch hohe
DiffcrenzierunL; einzelner Zellelemente zu
besonderen physiologischen Leistungen auf-
weisen und eine oft außerordentlich komph-
zierte Entwickelung durchlaufen, so besitzen
die einzelnen Individuen doch nur den Form-
wert einer einzigen Zelle. Dadurch sind sie
ziemlich scharf abgegrenzt gegenüber den
Metazoen oder vielzdligen Tieren, deren
Kör])er stets aus vielen Zellen sich aufbaut
Protozoa
ii:;
und bei denen einzelne Zellen oder ganze i
Zellgruppen nach dem System der Arbeits-
teilung zu besonderen Organen differenziert
sind. Wo wir dagegen bei Protozoen für
besondere physiologische Leistungen extrem
differenzierte Elemente finden, handelt es
sich nur um Differenzierungen einer Zelle
und man nennt diese Bildungen im Gegen- j
satz zu den Organen Organ eilen. i
Ein morphologischer und physiologischer'
Vergleich der verschiedenen Formen von
Protozoen lehrt nun, daß sie nicht als gleich-
wertige homologe Gebilde im Sinne der
Zellenlehre aufgefaßt werden können. Der
Zellbegriff im Sinne eines elementaren
Organisationselemeutes kann nicht auf die
Protozoen ausgedehnt werden; denn es
gibt Protozoen, die während der Haupt-
zeit ihres Lebens als eigentlich vegetative
Individuen dauernd vielkernig sind und
die, wie dann bei ihrer Fortpflanzung sich
zeigt, einem Vielfachen eines einkernigen
einwertigen Protozoons entsprechen. Es
empfiehlt sich im Anschluß an Sachs und
Hartmann die vielkernigen und vielwer-
tigen Formen als polyenergide den ein-
kernigen oder monoenergiden gegenüber-
zustellen. Die einzelnen Kerne können zu-
dem verschiedene physiologische Bedeutungen
aufweisen, ja direkt analog den Somazellen
von Metazoen zu Organellen umgewandelt
sein. Am auffallendsten sind wohl die Ver-
h<ältnisse bei den Myxosporidien, bei denen
innerhalb einer polyenergiden Zelle durch
endogene Zellbildung Sporen entstehen, die
wie ein vielzelliges Tier aus verschiedenen
Zellen aufgebaut sind, indem sich neben
den eigentlichen FortptlanzungszeUen noch
besondere Schalenzellen, Polkapselzellen usw.
finden. Wie hieraus ersichtlich, können
gewisse Protozoen mindestens eine so hohe
Organisationsstufe erreichen wie die nie-
drigsten Metazoen. Doch hat diese Art der
Differenzierung phylogenetisch nur in eine
Sackgasse geführt und wir müssen uns die
höheren Tiere wohl nur von kolonialen Ver-
bänden ziemlich einfacher monoenergider
Protozoen, speziell Flagellaten entstanden
denken. Bei dieser Sachlage verdient der
Vorschlag Dobells, die Protozoen nicht
als Einzellige, sondern als Nichtzellige
den vielzelligen Metazoen gegenüber zu
bezeichnen, volle Zustimmung.
Wenn so die Urtiere gegen die vielzelhgen
Tiere verhältnismäßig leicht sich abgrenzen
lassen, so ist dagegen eine scharfe Abgrenzung
gegenüber den Pflanzen geradezu unmöghch.
Besonders bei den Flagellaten gehen pflanz-
liche und tierische Charaktere bei einzelnen
Gruppen so ineinander über, daß sie der
Botaniker ebenso wie der Zoologe für sich
in Anspruch nehmen muß, da ihre nächsten
Verwandten direkt als einzellige Pflanzen
(Algen) gelten, von denen sich in lückenloser
Keihe die mehrzelligen Algen und somit
auch die höheren Pflanzen ableiten. Dasselbe
trifft noch für zwei weitere Gruppen zu,
die Myxomyceten und die Phycomyceten,
die zu den tierischen Protisten weit nähere
Beziehungen autweisen als zu den übrigen
Pilzen.
2. Morphologie und Physiologie. Da
der für die Protozoen verfügbare Kaum
außerordenthch beschränkt ist, so könneB
hier die einzelnen Organellen und deren
Funktion nicht genauer morphologisch und
physiologisch besprochen werden. Es kann
das um so eher geschehen, als die ein-
zelnen Klassen, bei denen diese Verhält-
nisse eingehender abgehandelt werden, sich
in den meisten Punkten sehr verschieden ver-
halten. Es sollen daher hier vorwiegend nur
solche Organisationsverhältnisse behandelt
werden, die für allgemeinere Gesichtspunkte
von Bedeutung sind. Da die Protozoen ja
einzellebende Zellen sind, sind diese Fragen
zugleich aJgemein zelluläre Fragen, doch
soll hier keine Besprechung der Zellenlehre
gegeben werden, sondern die allgemeinen
zellulären Verhältnisse nur soweit Berück-
sichtigung finden, als es sich um Besonder-
heiten der Protozoen handelt.
Wie alle Zellen bestehen die Protozoen
aus den zwei prinzipiell wichtigen Best^and-
teilen, dem Protoplasma und dem Kern.
Die alte Häckelsche Anschauung vom Vor-
handensein kernloser Urtiere, sogenannter
Moneren, besteht nicht zurecht. Bei allen
neuerdings untersuchten Moneren sind Kerne,
meist sogar recht viele, nachgewiesen worden.
2a) Plasma. Das Protoplasma ist ein
komphziertes Gemisch von flüssigen kolloi-
dalen Substanzen, worunter Eiweißgemenge,
Proteine, die für die Lebensvorgänge wich-
tigsten sind. Am Protozoenplasma läßt sich
vielfach besonders deuthch eine wabige
Struktur erkennen. Dieselbe ist bedingt
durch die schaumartige Durchmengung zweier
Flüssigkeiten von verschiedener physikali-
scher Beschaffenheit. Sehr viele Protozoen
(Infusorien) zeigen auch einen deuthchen so-
genannten Alveolarsaum, das ist eine
parallele Lagerung der Waben senlcrecht zur
Oberfläche, sei dieselbe die Körperoberfläche
oder eine innere um eine größere Vakuole,
eine Erscheinung, die durch das Gesetz der
geringsten Oberfläche bei Flüssigkeiten be-
dingt ist (s. Fig. 4). Die Protozoen zeigen
weiterhin, daß die wabige Struktur nicht
eine allgemeine Struktur der lebendigen Sub-
stanz sein kann, da \nelfach auch homogene
Zellen und Zellteile zur Beobachtung kommen.
Besonders bei vielen Amöben ist die äußere
zähflüssige Plasmaschicht, die gegenüber
dem inneren flüssigeren, meist körnchen-
und vakuolenreicheren Entoplasma alsEk-
1128
Protozoii
toplasma bezeichnet wird, oft vollkommen ein flüssiger, wie gerade die nacliten Proto-
homogen. Elito- und Entoplasma sind jedoch zoen (Adele Khizopodeii) deutlich zeigen; —
keine verschiedenen Substanzen, was daraus im ungereizten Zustand nehmen sie"^ kuVel-
erhellt, daß letzteres z. B. bei der Bewegung förmige Gestalt an. Wenn ein einzelliges Tier
der Amöben unter dem Einflüsse des ver- dahefeine dauernd von der Kngelfornrabwei-
dichtenden Außenmediums in ersteres umge- chende Gestalt aufweist, so muß dieselbe durch
wandelt wird und umgekehrt (s. Fig. 3). äußere oder innere feste Elemente bedinjjt sein.
Bei den Cihaten ist die Ektoplasmaschicht Im einfachsten Falle, so bei vielen Flawellateu
meist konstanter; sie wird hier als Cortikal- geschieht dies durch die Erhärtung ?Gelati-
plasma bezeichnet (s. Fig. 4). sierung) einer dünneren oder dickeren Ober-
a) Statische Organellen. Der Aggre- flächenhaut, die, wie gewisse Versuche es
gatzustand der nackten Protozoenzelle ist [ wahrscheinUch machen, auch bei den schein-
bar ganz nackten flüssi-
gen Formen als ein mikro-
skopisch nicht sichtbares,
jedocli flit'inisch-phvsika-
liscli diflerciitcs Ober-
flächenhäutchen (Hapto-
genmembran)vorhanden
ist. Sie wird als Pelicula
bezeichnet und für sie gilt
das gleiche wie für das
Ektoplasma. Es ist ein
sogenanntes euplasmati-
sches Organen, das wieder
eingeschmolzen werden
kann. Bei manchen Fla-
gellaten und Infusorien
kann die Pelicula außeror-
dentlich dick und fest sein.
Außer diesen aus leben-
dem Protoplasma bestehen-
den schützenden undform-
bestimmenden äußeren
Differenzierungen gibt es
bei fast allen ( h-uppen der
Protozoen aber auch
äußere nicht mehr selbst
lebende euplasmatische. son-
dern sogenannte alloplas-
matische Organellen, die teils
nur zu temporärem Schutz
dienen, wie Schleimhüllen oder
feste Cystenmembranen, teils
dauernd in für die einzelnen
Arten sehr charakteristischer
Form und Zusammensetzung
als Gehäuse, Schalen usw.
vorkommen, wie sie speziell bei
den Rhizopoden weit verbreitet
sind und dort eingehend be-
sprochen werden (s. den Ar-
tikel ..Rliizo poda").
Eine zweite Gruppe von
statischen, formbedingenden
Organellen sind innere Skelette,
die dem flüssigen Körper nach
Art der Piatauschen Draht-
figuren eine besondere Form
aufprägen. Auch hier kann
man euplasmatische und
a 1 1 0 p 1 as ni at i s c h e Skelette
unterscheiden. Erstere sind
A B
Fig. 1. Intrazelluläre Fibrillen im Körper von Flagellaten. A
AxiaUibrille (vom Kern ausgehend) bei Cercomona.s parva.
Nach Hartmann und Chagas. B Kompliziertes Fibrillensystem
bei Lamblia intestinalis. Nach Bensen. Aus Dof'lein.
Myonetne
■-Eciopl.
Fig. 2. llyenome von Protozoen. Schenuitisch.
aVorticella (lufusor). Nach 0. Schröder, b Clepsi-
drina munieri (Gregarine). Nach Aime Schneider.
Aus Bütschli.
Protozoa
1129
im Gelzustand befindliche, feste elasti-
sche Fibrillen aus lebender Substanz, die
wie die Pelicula und das Elitoplasma wieder
eingeschmolzen, verflüssigt werden können.
Hierher geiiörcn speziell die elastischen Fi-
brillen im Kiirper verschiedener Flagellaten,
die wie bei der betreffenden Gruppe gezeigt
werden wird, wahrscheinlich vom Kern ge-
bildet werden (Fig. 1). Derartige Fibrillen
können auch in der dann meist noch flüssigen
Pelicula als Spiralband eingelagert sein (Bei-
spiel Euglena). Bei vielen Infusorien
und Gregarinen finden sich unterhalb der
Pelicula im Ektoplasma komplizierte Fi-
briUensysteme, die als Myoneme bezeichnet
werden und denen meist eine kontraktile
Funktion zugeschrieben wird (Fig. 2). Wahr-
scheinlich handelt es sich aber auch nur um
feste elastische Elemente ( Kdlt zuf fsches
Prinzip). AUöplasnuitische Skelette und zwar
meist aus Kieselsäure bestehend, finden sich
besonders bei Heüozoen, Radiolarien und
Flagellaten, wo sie näher besprochen sind.
ß) Bewegungsorganellen. Wenn wir
von den oben erwähnten Myonemen absehen,
finden sich Bewegungsorganellen bei Proto-
zoen in zweierlei Form als Pseudopodien
und Un du lipo dien. Die Pseudopodien
sind unregelmäßige, nichtdauernde Proto-
plasmafortsätze, die bald hier., bald da an
der Oberfläche hervortheßen und dadurch
heit des Protoplasmas sowie der des um-
gebenden Mediums abhängig ist (Fig. 3).
Die Undulipodien sind dauernde, bei
jedem Organismus in bestimmter Zahl und
Anordnung vorhandene, sehr dünne, fädige
Fortsätze. Man unterscheidet sie als Geißeln
oder Flagellen, wenn sie lang und nur in
geringer Zahl vorhanden sind (s. Fig. 1), als
Cilien oder Wimperhaare, wenn es sich
um kürzere, meist in großer Zahl vorhandene
Undulipodien handelt (Fig. 4). Die Geißeln
Fig. 4. Teil eines Querschnittes durch Proro-
don teres. AI Alvenlarsaum, B Basalküiper,
Ci Cilien, Co Cnrtikalplasma, My Querschnitte
durch Myoneme. Nach Maie r. Aus Gu r w i t s c li.
haben einen runden oder ovalen Querschnitt,
manchmal sind sie auch bandförmig. Durch
neuere Beobachtungen ist für größere Geißeln
nachgewiesen, daß sie aus einer elastischen,
meist axialen Fibrille und einer Hülle von
flüssigem Protoplasma bestehen (Fig. 5).
Fig. 3. Bildung eines eruptiven Pseudopodiums
von Amoeba blattae. Das Entoplasnui strömt
durch einen Riß der Haptogenmembran vor und
breitet sich über dem früheren Ektoplasma aus,
welches allmählich sich in Entoplasma um-
wandelt. Nach Rhumbler. Aus Gurwitsch.
eine vollständig ungeordnete Bewegung her-
beiführen, lieber die verschiedenen Arten
der Pseudopodien s. den Artikel .,Rhizo-
poda"; hier sei nur das Prinzip der Pseudo-
podienbildung erörtert. Die Fähigkeit,
solche zu bilden, kommt jeder nackten Zelle
zu und zwar geschieht dies durch lokale
Herabsetzung der Oberflächenspannung
(durch welche Stoffwechselvorgänge oder
sonstii^'c Ein\virkinn;eii dieselbe herbeigeführt
wird, ist dabei gleichgültig), l'^s muß rein
physikahsch an einer solchen Stelle ein
Plasmafortsatz hervorfheßen, dessen Größe
und Form einerseits von der Spannungs-
änderung, andererseits von der Beschaffen-
Fig. 5. Bau der
Flagellatengeißel. A
Geißel von T r a c h e-
lomo nas mit deut-
lichem seitlichen
Axenl'a<len und
Plasmasauni, a Quer-
schnitt durch die
Geißel (nach
Plenge), B Geißel
von Euglena, iso-
liert, mit Axenfaden
und Plasma, welches
ersteren schraubig
umhüllt. Nach
B ü t s c h 1 i. Aus
Do f lein.
Dadurch wird sowohl die Statik dieser Ge-
bilde als auch ihre Funktion verständhch.
Das nackte flüssige Protoplasma ist wie bei
der Amöbenbewegung durch Aendcrung der
Oberflächenspannung das tätige kontraktile
Element. Dadurch daß dasselbe mit einem
elastischen Faden in fester Verbindung
steht, wird die sonst ungeordnete Amöben-
1130
Protozoa
bewegung in eine geordnete Bewegung über- 1 matinelemente dauernd in der Kernsaftzone
geführt. Im Körper nehmen die Geißeln bleiben, entsteht ein sogenannter Außen-
ihren Ursprung von sogenannten Basal- j kern, wobei im Kernsaft durch Ausfällung
körpern, das sind kleine, stark färbbare ein achromatisches Wabenwerk, das soge-
Körperchen, die genetisch vom Kern ab- j nannte Liningeriist zustandekommt, in dessen
stammen (s. Fig. 1). Auch die Cilien be- , Knotciiiiunkten die Chromatinkiinier des
sitzen eine axiale Fibrille (nach Schu berg) i AuGcnucrustes eingelagert sind (Fii;-. 6 III).
und sind durch Basalkörper im Plasma j Bei ticii meisten Protozoenkernen ist dauernd
iiiseriert (Fig 4). Bei Tintinniden ist auch ] ein Außeiikern vorhanden. Oft finden sich
die Bildung der Basalkörper vom Kern aus | in demselben auch nukleolusartige Ansamm-
beobachtet. AUes weitere über Bewegung hingen von chromatischer nnd Nukleolarsub-
siehe bei den einzelnen Gruppen.
y) Ernährungsorganellen. Die Auf-
nahme fester Nahrung geschieht bei nackten
stanz, also echte Xukleolen. Datlurch, daß das
Chromatin sich ziemlich gleicliniäßig in dem
Liningerüst verteilt und einzentrales Caryosom
Protozoen durch Pseudopodien. Genaueres , nicht mehr zu beobachten ist, entstehen die
hierüber siehe im Artikel ,,R hi z op o d a'-. Bei
Formen mit erhärteter Pelicula kann die Nah-
rung selbstredend nur an Stellen ohne PeUcula
in das Körperinnere aufgenommen werden
und es findet sich somit eine vorgebildete,
oft trichterartig eingestülpte Oeffnung in
der Pelicula, die" als Zellmund (Cytostom)
bezeichnet wird. Auch ein besonderer
Z eil after(Cytopyge)kann vorgebildet sein.
Kurz erwähnt seien noch die Nahrungs-
vakuolen. Das sind Flüssigkeitsansamm-
lungen, die sich im Körper um die aufgenom
sogenannten massigen Kerne (Fig. 7).
Ebenso mannigfaltig wie der Bau ist auch
die Teilung der Kerne, es finden sich die
verschiedenartigsten Uebergänge (speziell bei
bläscliciiliirmiiien Kernen) von einer schein-
baren amitotischen Durchschnürung bis zu
hoch ausgebildeten Mitosen. In fast allen
Fällen lassen sich bei der Kernteilung zwei
Komponenten unterscheiden, eine generative
Komponente, die den Chromosomen in der
Metazoenmitose entspricht und eine loko-
motorische Komponente, meist in Form einer
mene Nahrung bilden. Daneben gibt es noch Zentralspindel mit oder ohne Zentren (Nukleo-
sogenannte kontraktile Vakuolen, die eentrosome, Polkappen oder Centriolen) an
vielfach in ganz bestimmter Zahl und an den Polen. Daher werden auch diese schein-
ganz bestimmter Stelle auftreten und sich i baren Amitosen und primitiven Mitosen
periodisch füllen und entleeren. Es handelt i besser als Promitosen bezeichnet. Beide
sich nicht um dauernde kontraktile Blasen, Komponenten sind entweder im Caryosom
sie werden vielmehr stets neu durch Vakuolen- vereint (Fig. 6 I, II) oder unregelmäßig auf
bildung im flüssigen Protoplasma gebildet, j Außenkern und Caryosom verteilt (Fig. 6 III)
auch wenn sie stets an derselben Stelle auf- ; oder (manche Thecamöben und Euglenenj
treten. Sie werden wohl mit gutem Recht j auch im Ruhekern dauernd als Außenkern
als Exkretionsorganellen betrachtet. J und Caryosom unterschieden (Fig. 6 IV).
2b) Kernund Kernteilung. Der zweite ' Diese Zentren (resp. die lokomotorischen
unerläßliche Bestandteil jedes Protozoons Komponenten) gehen aus dem Caryosom
ist der Kern. Derselbe ist entweder in der hervor (Fig. 6 I— IV). Nur solche zentrale
Einzahl vorhanden (monoenergide Zelle) Binnenkörper, welche die lokoniotorische
oder in der Mehrzahl (polyenergide Zelle). , Komponente bei der Kernteilung liefern.
Der Kern der meisten Protozoen ist ein ' sind Caryosome (Caryosomkerne), anderen-
bläschenförmiges Gebilde, im einfachsten falls sind es Nnkleolen, die bei der Kern-
Falle ist alles Chromatin nnd Plastin (Nukleo- teilung häufig ausgestoßen werden. Der-
larsubstanz) in einem einheithchen, stark artige scheinbaren Caryosomkerne sind in
färbbaren kugeUgen Körper vereinigt, der der Weise zu verstehen, daß die lokomo-
Caryosom genannt wird, und vom Proto- j torische Komponente (Centriol) sich von dem
plasnia nur durch eine helle strukturlose i ursprünghchen Caryosom abgetrennt hat
Zone, die Kernsaftzone getrennt ist. An (Pseudocaryosomkerne Fig. 8).
dem Caryosom spielen sich im Laufe des In den wenigen Fällen^ wo bei Protozoen
Lebens komplizierte zyklische Veränderungen echte Centrosome im Plasma auftreten
ab, die morphologisch in periodischer Abgabe ' (Heliozoen), nehmen auch diese ihren Ur-
und Wiederaufspeicherung seiner Kompo- : sprung aus dem Kern, und zwar vom Ca-
nenten zutage treten können. Dieselben ryosom (Fig. 9). Das Centrosom kann in
gehen bei manchen (schon komplizierteren) diesen Fällen entweder als die ins Plasma
Kernformen so weit, daß vom Caryosom oft übergewanderte lokoniotorische Kernkompo-
nur noch ein zentra'es Körnchen übrig bleibt, nente aufgefaßt werden oder aber (mit
das, wie seine Rolle bei der Kernteilung zeigt, ' größerer Wahrscheinhchkeit) als ein durch
als Centriol anzusprechen ist (Fig. 6 III). heteropole Teilungentstandener zweiter Kern,
Dadurch, daß bei höheren Kernformen die ! dessen generative Komponente dauernd
vom Carvosom ringsum abgetrennten Chro- rückgebildet ist.
Protozoci
1131
Wie es polyenergide Zellen gibt, so sind j einen scheinbar einheitlichen Kern vortäii-
nun neuerdings auch polyenergide Kerne sehen, der in Wirkhchkeit aber aus vielen (in
(Polycaryen) nachgewiesen worden. Es einzelnen Fällen über 1000) Tochterkernen
sind das vielwertige Kerne, die dadurch ent- 1 sich zusammensetzt. Seine vielwertige
Fig. 6. Echte Caryosomkerne. I. Caryosomkern ohne Außcnkeni von Amoeba lacertae
(Limax-Form). a — il gewöhnliche Kernteilung, e — f abgekürzte. Nach Nägler. IL Caryo-
somkern und dessen Teilung von Spongoraonas uvella. Nach Hartmann und Chagas.
III. Caryosomkern mit vegetativem Außenkern von Entamoeba tetragena. a — d z}'klische
Veränderungen am Caryosom, e — f Kernteilung (Caryosom-Promitose). Nach Hartmann.
IV. Caryosomkern mit generativem Außenkem von Chlamydophrys enchelys. Nach
Schaudinn (Nachlaß). Aus Hartmjann.
stehen, daß einfache bläschenförmige Kerne
(Caryosomkerne, Monocaryen) sich fortge-
setzt innerhalb derselben Kernsaftzone weiter
teilen (Fis'. 10). Sie können zu gewissen Zeiten
Fig. 7. Sogenannter
massiger Kern mit
echtenNukleolen von
Ceratium tripos.
Nach JoUos. Aus
Doflein.
mMm"
Natur kommt vor allem bei der Fortpflan-
zuns; klar zutage, indem die Einzelkerne ins
Plasma überwandern (Radiolarien Fig. 11),
oder der polyenergide Kern simultan in seine
Einzeleleraente zerfällt. Auch dieser absonder-
liche, von der sonst im ganzen Tier- und
Pflanzenreich herrschenden Zweiteilung
scheinbar ganz abweichende Kernvermeh-
rungsmodus der multiplen Kernteilung
ist, wie ersichtlich, nur eine Modifikation der
gewöhnhchen Zweiteilung.
Als dritter Kernvermehrungsmodus wird
eine Kernbildunsr aus sogenannten Chro-
1132
Protozoa
midien angegeben. Als Chromidien werden 1 Wie es bei Metazoen verschieden diffe-
ctiromatische Substanzen bezeichnet, die aus | renzierte Zellen gibt, so kommen bei Proto-
dem Kern ins Protoplasma übergetreten sind, 1 zoen verschieden differenzierte Kerne vor.
in dem sie sich weiterhin vermehren können Am meisten bekannt sind die Verhältnisse
b c d e
Fig. 8. Pseudocaryosomkern von Myxobolus pfeifferi. Abtrennung des Centriols vom
urspriinglii-hen Caryosom (a), das dadurch zum Nukleolus wird und bei der Teilung zugninde
geht. Nach Keysselitz. Aus Hartniann.
«#>\
Fig. 9. Acanthocystis aculeata. Bildung des Zentralkornes (Centiosum, lokomotorischen
Kernes) durch heteropole Caryosomteilung (a— c) und Entstehung der Mitose durch Zusammen-
wirken von Kern und Zentralkern (d und e). a nach Keysselitz, b — e nach Schaudinn.
Fig. 10. Wagnerella borealis (lleliozoe). a — d Bildung eines großen polycnergiden Kernes
durch fortgesetzte Teilung der Caryosorae. e Zweiteilung der monoenergiden Sekundärkerne,
die durch Zerfall des Primärkernes (Polycaryons) entstanden sind. Nach Ziilzer. Aus Hart mann.
uudinForin von Körnchen, Strängen, Brocken,
Netzen vorfinden. Aus diesen Chromidien
können dann einerseits Reservestoffe (Gly-
kogen usw.) gebildet werden (vegetative
oder somatische Chromidien), anderer-
seits sollen daraus Kerne entstehen können
(generative Chromidien). In den wenigen
Fällen, in denen eine derartige Kernbildung
wirklich erwiesen scheint (Foraminiferen),
ist sie wohl eher als die Aufteilung eines
polyenergiden Kerns zu betrachten.
bei den Infusorien, bei denen sich soma-
tische Kerne (sogenannte Maki-onuklci)
und Geschlechtskerne (Jükronuklei) fin-
den. Aehnliche Verhältnisse, wenn auch
nicht so konstant, werden auch bei anderen
Protozoengruppen angetroffen Eine Diffe-
renzierung anderer Art ist die in einen
Hauptkern und den mehr lokomotorischen
Geißelkern (Ivinetonukleus) bei manchen
Flagcllaten (Fig. 12). Auch die Basalkörner
und Geißeln der Flagellaten sind wohr-
Protozoa
1133
scheinlich als derartig rückgebildete (differen- 1 zungszellen als Kerne vorhanden waren,
zierte) Kerne aufzufassen (Fig. 12), des- ' Die Zerfallteilung ist durch mannigfache
gleichen das oben erwähnte Zentralliorn Uebergänge mit der Zweiteilung verbunden.
(Centrosom) der Hehozoen.
Bei polyenergiden Formen (Rliizopoden und
Myxosporidien) l^ünnen außerdem Zweitei-
lungen und einfache oder mehrfache Knospun-
gen vorkommen, wobei wieder vielkernige
Teilstücke entstehen. Diese Vermehrung
ist mithin ohne direkte Beziehung zur
Kernteilung und wird als Plasmotomie
bezeichnet.
J ^
Fig. 11. Stück eines Schnittes durch die Zen-
tralkapsel von Thallassicola nucleata
(Radiolar). Aus dem polyenergiden Kern wan-
dern \'iele Sekundärkerne in schlauchförmiger
Anordnung durch die Kernmembran ins Plasma.
Nach Huth.
3. Fortpflanzung, Befruchtung und
Entwickelung. Die Fortpflanzung ge-
schielit durch Teiluns; (Zellteilung und ihre
verschiedenen Modifikationen). Bei mono-
energiden Formen (Amöben. Flagellaten usw.)
folgt dabei die gewöhnlich in Fnrm der
Zweiteilung sich vollziehende Zellteilung
direkt der Teilung des in der Einzahl vor-
handenen Kernes, ja sie kann sogar noch
vor vollendeter Kernteilung beginnen Bei
Protozoen mit bestimmter Körpergestalt
erfolgt die Teilung in einer bestimmten
Richtung. So teilen sich die meisten Flagel-
laten der Länge nach, die Ciliaten quer.
Eine Modifikation der Zweiteilung ist die
sogenannte Knospung, bei der ein kleineres
Teilstück sich von einem größeren abschnürt.
Zwischen beiden steht die bei Thecamöben
vorkommende Knospungsteilung, bei der
erst eine Knospe angelegt wird, die nach-
träghch zu der gleichen Größe des Eltern-
tieres heranwächst und dann sich durchteilt.
Dadurch, daß ein Individuum sich mehrmals
hintereinander teilt ohne eingeschaltetes
Wachstumsstadium, kommt es zur Ausbil-
dung multipler Fortpflanzungsvor-
gänge. Am ausgesprochensten sind die-
selben bei polyenergiden Formen, bei denen
sich der Kern vielmals ohne die Zelle geteilt
hat. Diese Formen zerfallen meist simultan
durch sogenannte Zerfallteilung in so-
viele einwertige monoenergide Fortpflan-
/er)
Fig. 12. Bildung des Geißelkernes (Kinetonuk-
leus) und der Geißel durch heteropole Kerntei-
lungen nach Schaudinn. (a — ^c) und mito-
tische Teilung von Kinetomikleus und Haupt-
kern (d und e). Aus Hartmann.
Befruchtung. Bei allen Protozoen-
gruppen finden sich Befruchtungsvorgänge.
Die Ausbildung derselben ist außerordentlich
manni£;faltig und ihr Studium bei den Pro-
tozoen ist für die allgemeine Beurteilung der
Befruchtunp; und ihre Beziehung zur Fort-
pflanzung von größter Bedeutung. Das Wesen
der Befruchtung besteht wie bei den ;\Ietazoen
in der Verschmelzung zweier, vermutUch ge-
schlechthch veischiedener Kerne, deren Cliro-
matinmenge, respektive Chromosomenzahl
sich scheinbar vorher, in Wirklichkeit aber
nachher durch zwei besondere Kernteilungen
1134
Protozoa
auf die Hälfte reduziert. Zum Wesen eines
ßefruchtungsvorganges gehört also neben der
Kernvcrschmelzung, der Ccaryogamie, die
darauf folgende Reduktion der chromati-
schen Substanz der beiden verschmolzenen
• Kerne. Die Reduktionsteilungen sind ent-
weder mit Vermehrungsvorgängen (Zelltei-
lungen) verbunden (wie bei der Samenreifung
der Metazoen) oder aber es bleibt nur ein
Kern in einer ungeteilten Zelle erhalten und
die übrigen (2 oder 3) werden im Plasma der
einen Zelle resorbiert oder ausgestoßen (wie
bei der Eireifung). •
Man kann bei den Protozoen drei Haupt-
gruppen von Befruchtungsvorgängen unter-
scheiden: 1. Kopulation, 2. Konjuga-
tion und 3. Autogamie.
Die Kopulation schließt sich vüllstäiidig
den Verhältnissen an, die wir von den höheren
Tieren kennen. Bei ihr verschmelzen zwei
ganze Zellen miteinander. Die miteinander
verschmelzenden Zellen werden Gameten
genannt, falls die Reduktionsteilungen schon
durchgeführt sind, das Produkt der Ver-
sclimelzuiig Zygote und der aus der Ver-
einigung der beiden Kerne hervorgegangene
neue Kern Syncaryon. Solange die kopu-
lierenden Zellen noch keine reduzierten
Kerne besitzen bezeichnet man sie auch als
Gametocyten. Die kopulierenden Game-
ten sind im einfachsten Falle von gewohidichen
vegetativen Individuen nicht verschieden.
Man spricht dann von Hologamie^) und
zw^ar wenn beide Zellen vollkommen gleich
scheinen (eine physiologisclie Verschieden-
heit nmß immerhin dabei angenommen
werden) von Isogamie und Isogameten,
wenn sie an Größe verschieden sind von
Anisogamie. Und zwar wird der größere,
meist reservestoffreichere Gamet als weib-
licher oder Makrogamet bezeichnet, der
kleinere, stärker beweghche als männlicher
oder Mikrogamet. Bei der Hologamie
werden die Gametocyten direkt ohne Ver-
mehrung zu Gameten, da nur der Resorp-
tion verfallende Reduktionskerne gebildet
werden. Im Falle einer hologamen Kopula-
tion ist es klar, daß von einer geschlecht-
lichen Fortpflanzung nicht die Rede sein
kann, da ja im Gegenteil die Zahl der Indi-
viduen -durch die paarige Verschmelzung
auf die Hälfte herabgesetzt wird.
Falls die kopulierenden Gameten kleiner
sind als die vegetativen Individuen, dadurch
daß eben aus einer multiplen Fortpflanzung
(fortgesetzte Zweiteilung oder Zerfallsteilung)
') Beispiele und .Vbbikhiugen der ver-
schiedenen Modifikationen der Befruchtung
finden sich in den Artikeln ,,Flagellata",
,,Rhizopoda", ,,Sporozüa" und .,In-
f u sori a".
hervorgegangene Zellen kopulieren, so nennt
man das Merogamie. Nur in diesem Falle
kann eine geschlechtliche Fortpflanzung,
eine Gametogonie, vorliegen und man
nennt dann vielfach die gametenbildenden
Elternzellen Gamonten. Hierbei sind in
der Regel die Reduktionsteilungen an die
beiden letzten Zellteilungen geknüpft. Auch
bei merogamer Befruchtung gibt es Isoga-
mie und Anisogamie. Letztere ist liierbei
die Regel und man trifft z. B. bei Gregarinen
alle Uebergänge von einer scheinbaren Isoga-
mie bis zu einer ganz extremen sexuellen Diffe-
renzierung nach Art der Metazoen, sogenannte
Oogamie. Bei vielen oogamen Formen,
so bei Coccidien und Hämosporidien, ist im
weiblichen Geschlecht sekundär die Fort-
pflanzung rückgebildet, um den Makro-
gameten (Ei) -mit einer möghchst großen
Menge von Plasma auszurüsten und in diesem
Falle sind auch die Reduktionsteilungen nur
Kernteilungen ohne ZeUteiluug,
Die zweite Hauptgruppe der Befruchtung
ist die ausschließhch auf die Cihaten be-
schränkte Konjugation. Hierbei ver-
schmelzen 2 erwachsene Individuen zeitweihg
unvollständig miteinander. Der Geschlechts-
kern (Mikronukleus) eines jeden Individuums
reduziert sich durch 2 aufein;iiKh'itidi;ende
Teilungen, wobei 3 als Reduktionskerne
zugrunde geben und nur einer erhalten
bleibt: letzterer teilt sich hierauf nochmals,
worauf der eine der eben hervorgegangenen
Kerne als AVanderkern (männlicher Kern)
je in das andere Individuum überwandert,
um dort mit dem zurückgebhebenen sta-
tionären, weiblichen Kern zu verschmel-
zen. iS^ach der gegenseitigen Kern Verschmel-
zung trennen sich dann wiederum die
beiden Individuen. Es handelt sich also
um eine Doppelbcfruchtung. die dadurch
möghch ist, daß die Zclleiber nicht dauernd
verschmelzen, sondern je ihren männlichen
Kern austauschen. Die konjugierenden
Individuen sind keine Gameten, wie sie oft
fälschlich bezeichnet werden, sie sind viel-
mehr, da es sich um polyenergide Zellen
handelt, den die Gameten liefernden Eltern-
zellen, den Gamonten, homolog.
Die dritte Modifikation ist die Auto-
gamie oder Selbstbefruchtung. Sie voll-
zieht sich meist innerhalb einer Cyste und
ihr Wesen besteht darin, daß der Kern eines
ehizigen Individuums sich zunächst in zwei
Kerne teilt, die nach Ausstoßung je zweier
Reduktionskerne als Gametenkerne wiederum
zu einem einzigen Syncaryon verschmelzen.
Dieser Vorgang spielt sich" also in einem ein-
zelnen Individuum ab. Durch die sogenannte
Pädogamie, bei der die Gameten Ge-
schwisterzellen 1., 2. oder sonst niederen
Grades sind, läßt er sieh durch Unterdrückung
Protozoa — Psychologie (Experimentelle Psychologie)
1135
der Zellteilung von der normalen Kopulation
ableiten.
Eine gewisse AehnUchkeit damit haben
Vorgänge, wie sie sich bei der Partheno-
genese finden. Als solche bezeichnet man
eine Fortpflanzung von weibbchen Gameten
(Makrogameten, Eiern) ohne vorhergegangene
IBefruchtung. Dieselbe kommt auch bei
Protozoen vor.
Die Befruchtung hat mit der Fortpflan-
zung ursprüngUch nichts zu tun. Das ist
bei all den Formen, bei denen sich die Be-
fruchtung in Form von Hologamie. Kon-
jugation oder Autogamie abspielt, klar er-
sichtlich. Die Art der Fortpflanzung ist in
all den Fällen vor und nach der Befruchtung
stets die gleiche und man kann nur von einer
agamen Fortpflanzung und einer zwischen
einer Reihe von solchen eingeschobenen
Befruchtung reden. Von einer geschlecht-
lichen Fortpflanzung, einer Gametogonie
kann jedoch nur die Eede sein bei einer Mero-
gamie, wenn die Gameten durch eine beson-
dere Art der Fortpflanzung gebildet werden.
In diesem Fall liegt dann auch ein typischer
Generationswechsel vor. Derselbe kann da-
durch noch komphzierter werden, daß noch
verschiedene agame Generationen mit be-
sonderer Vermehrung sich in Anpassung an
bestimmte biologische Verhältnisse ausge-
bildet haben, wie die Schizogonie und
Sporogonie bei den Coccidien und Plas-
modien.
4. Systematik. Wie schon eingangs er-
wähnt, müssen wir zu dem Stamm der
Protozoen auch einen Teil der Formen
rechnen, die die Botaniker unter den Algen
und Pilzen behandeln, und zwar sind es vor
allen Dingen ein Teil der Flagellaten, sowie
die Gruppe der Myxomyceten.
Bis vor etwa 10 Jahren teilte man den
Stamm der Protozoen ziemhch allgemein
in vier bis fünf einzelne Klassen, nämlich:
1. Sarcodina oder Rhizopoda,
2. Mastigophora oder Flagellata,
3. Sporozoa,
4. Infusoria mit den beiden Unter-
klassen :
a) Ciliata und
b) Suctoria.
Diese Klasseneinteilung gründet sich
vorwiegend auf die Bewegungsorganellen mit
Ausnahme der rein parasitischen Sporozoen,
bei denen dieselben meist rückgebildet sind.
Doflein hat dann mit Rücksicht auf die
Kernverhältnisse, Fortpflanzungs- und Be-
fruchtungsvorgänge vorgeschlagen, die drei
ersten Klassen als Piasmodroma, den
Infusorien als Ciliophora gegenüberzu-
stellen. Die Kluft zwischen Infusorien und
den übrigen Klassen, die diese neue Eintei-
lung hervorgerufen hat, ist aber durch neuere
Befunde aus beiden Gruppen stark über-
brückt worden, so daß eigen thch keiner der
von Doflein angeführten Charaktere nur
allein auf die eine Gruppe zutrifft. Es er-
scheint uns daher richtiger, wiederum zu
dem früheren Modus zurückzukehren, ja
sogar die Zahl der Klassen noch zu erhöhen.
Die Vermehrung der Klassen ist bedingt
durch die Aufteilung der Sporozoen, die
Hartmann vorgeschlagen hat, da die beiden
Unterklassen der Telosporidien und Neo-
sporidien durch die neueren Untersuchun-
gen wohl ziemlich sicher von verschiedener
Herkunft siiul, indem die ersteren von den
Flagellaten, die letzteren von Amöben ab-
stammen. In diesem Handbuch werden noch
die beiden Klassen zusammen als Sporozoa
abgehandelt. Als zwei Gruppen von unsicherer
systematischer Stellung, deren Protozoen-
natur sogar kontrovers ist, werden die
Spirochäten und Chlamydozoen an-
hangsweise den Protozoen angereiht und
besonders bdiandelt. während die merk-
würdigen TricliiMiyinphiden, die sowohl Be-
ziehungen zu Flagellaten wie zu Infusorien
aufweisen, bei den Flagellaten abgehandelt
werden.
Literatur. O. Biltschli, Protozoa, in Bi-oiinn
Klassen U7id Ordnvnyen des Tierreichs. — Der-
selbe, Vorlesungen über vergleichende Anatomie,
1. Lief. Leipzig 1910. — Vobell, Principles of
Protistologie, Archiv f. Protistenkunde, Bd. 2.i.
— Doflein, Lehrbuch der Protozoenkunde,
•J. Avfl. Jena 1911. — Hartniann, Hystein. der
Protozoen, in r. Prowazeks Handbvch der
patliogenen Protozoen, 1. Bd. Leipzig 1911. —
Derselbe, Die Konstitution der Prolistenkerne
und ihre Bedeutung fär die Zellenlehre. Jena
1911. — Derselbe, Autogamie bei Protisten und
ihre Bedeutung für das Befruchtungsproblem,
Archiv f. Protistenkunde, Bd. 14. — A. Lang,
Vergleichende Anatomie, 1. lAef. Protozoen. Jena
1901. — 11. Proivnzelc, Physiologie der Ein-
zelligen. Leipzig 1010.
, il. Hartnmnn.
Psychologie.
Experimentelle Psychologie.
1. Abgrenzung gegen die Naturwissenschaften
s. Str. 2. Aufgaben der Psychologie. 3. Ge-
schichtliche Entwickelung der psychologischen
Methoden, a) spelaüative, b) empirische, c) ex-
perimentelle oder physiologische Psychologie.
4. Das psychologische Experiment. 5. Nicht-
experimentelle Einzelbeobachtungen und Saiumel-
beobachtungen (Statistik). 6. Anwendung der
Ilathematik auf die psychologischen Unter-
suchungsergebnisse. 7. Verwertung der Hirn-
physiologie und Hirnpathologie. 8. Individual-
und Massenpsychologie; Völkerpsychologie. 9.
Tierpsychologie und Beziehung zur Zoologie.
1136
Psychologie (Experimentelle Psychologie)
10. Allgemeine psychologische Gesetze. 11. Haupt-
richtungen der heutigen Psychologie. 12. Be-
ziehung zur Erkenntnistheorie.
I. Abgrenzung gegen die Naturwissen-
schaften. Unbeschadet der erkenntnis-
theoretischen Tatsache, daß uns unmittel-
bar nur psychische Prozesse, Empfindungen
und Vorstellungen, gegeben sind, unter-
scheiden wir materielle und psychische Pro-
zesse und überlassen der Erkenntnistheorie
die Untersuchung der Frage, wie wir zu dieser
Unterscheidung gekommen sind, mit welchem
Recht und in welchem Sinne wir sie fest-
halten können und wie weit für beide Reihen
eine höhere Einheit im Sinne irgendeiner
monistischen Theorie existiert. Audi die
Frage, wodurch sich materielle und jisychische
Prozesse unterscheiden, füllt damit der Er-
kenntnistheorie zu. Die moderne Psycho-
logie als solche betrachtet einfach den Gegen-
satz zwischen Materiellem und Psychischem
als gegeben und als jedermann durch seine
Selbsterfahrung geläufig. Dementsprechend
ergeben sich zwei große Wissenschafts-
gebiete: die Wissenschaft von den materiellen
Prozessen (Dingen, Gegenständen usf.) und
die Wissenschaft von den psychischen Pro-
zessen. Erstere kann man als Natur-
wissenschaft, letztere als Psychologie
bezeichnen. Dieser (Tcgensatz ist jedoch
nichts weniger als prinzipiell. Erwägt man,
daß letztere ganz ebenso wie erstere das Ge-
gebene untersucht, ohne als Hauptzweck die
Regulierung unseres Denkens und Handelns
(wie Logik und Etlük) oder diesen oder jenen
praktischen Nutzen (wie z. B. die ^Icdizin)
im Auge zu haben, so tritt die Psychologie
der Naturwissenschaft im Gegensatz zu allen
diesen regulativen oder praktischen Wissen-
schaften wesentlich näher. Sie ist wie diese
eine ,, Wissenschaft vom Gegebenen" und
kann insofern geradezu als TeildiszipUn einer
Naturwissenschaft im weiteren Sinne gelten
(vgl. den Artikel ..Naturwissenschaft").
2. Aufgabe der Psychologie. Die Auf-
gabe der Psychologie in diesem Sinne ist
denn auch der xVufi^al)i' der Naturwissen-
schaften im wesentlichen i,'anz analog. Die
Psychologie hat das j,'egebene Psychische zu
sammeln (gewissermaßen zu inventarisieren),
zu zergliedern, dann zu Idassifizieren und die
allgemeinen Gesetze der psychischen Ver-
änderungen festzustellen, gaiiz in derselben
Weise etwa, wie der Botaniker Pflanzen
sammelt, beschreibt, systematisch ordnet,
anatomisch zergUedert "und physiologisch-
biologische Gesetze ermittelt. Sie kann
sich wohl als „angewandte Psychologie" ge-
legenthch in den Dienst einer praktischen
Wissenschaft, z. B. der Pädagogik oder
Psychiatrie stellen, etwa wie die Physik und
die Chemie in den Dienst der Technik, aber
sie erfüllt damit nicht ihren wissenschaft-
lichen Grundzweck: Feststellung. Zerghe-
derung und Ordnung des gegebenen Psy-
chischen und Erforschung der Gesetze seiner
Veränderungen.
3. Geschichtliche Entwickelung der
psychologischen Methoden. Nicht immer
hat die Psychologie die eben ihr zugewiesene
Aufgabe klar erkannt. Sie trat früher oft
in den Dienst der Philosophie oder viel-
mehr eines philosophischen Systems, zu-
weilen auch in den Dienst einer ReUgion
oder eines theologischen Systems. Statt das
gegebene Psychische selbst zu untersuchen,
untersuchte sie einen ihr von Philosophie
oder Theologie gegebenen, nach den An-
sprüchen eines Systems zugestutzten Seelen-
bcirriff. Das spiegelte sich auch klar in
den Methoden der Psychologie wieder.
Die ältere Psychologie war im wesenthchen
spekulativ. Sie glaubte durch logische
Analyse des Seelenbegriffs und mit Hilfe
philosophischer oder theologischer Allgemein-
sätze eine Psychologie aufbauen zu können.
A priori sollte z. B., wie Chr. Wolff wört-
lich sagt, Rechenschaft gegeben werden,
warum gerade diese und keine anderen
Seelenvermögen existieren und warum die
Seele bei ihren „Modifikationen" diesen und
keinen anderen Gesetzen folgt („cur istius
modi potius insint facultates quam ahae et
cur anima has potius in mocüficationibus
suis sequatur leges quam aüas"). Still-
schweigend wurden natürhch auch bei dieser
spekulativen Psychologie einzelne psycho-
l(iL;isclie Erfahrungen verwertet. Chr. Wolff,
der letzte große spekulative Psychologe
(1679 bis 1754), führt sogar ausdrücklich
neben Ontologie und Kosmologie die em-
pirische Psychologie als Hilfswissenschaft
der Psychologia rationahs, d. h. eben der
spekulativen Psychologie an. Aber diese em-
pirische Grundlage war doch minimal, sie
wurde nur eben so weit verwertet, als sie
notwendig war, um der Spekulation über-
haupt einen gewissen Inhalt und der speku-
lativen Seele eine gewisse Aehnlichkeit mit
den empirisch gegebenen psychischen Pro-
zessen zu verschaffen. Mit diesem Stand-
punkt hing es denn auch zusammen, daß
man glaubte die psychologischen Ciesetze
logisch ableiten und beweisen zu können.
Nur sehr langsam hat die spekulative
Psvchologie ihre I lerrschaft aufgegeben. Noch
Kant (1724 bis 1SÜ4) stand fast ganz unter
der Herrschaft der rationalen Psychologie
Wolffs, obwohl letzterer selbst neben der
Psychologia rationalis, wie erwähnt, bereits
eiiie Psychologia empirica anerkannt hatte.
Selbst Herbart (1776 bis 1841), der durch
die Beseitiiiuni; der Uehre von den Seelenver-
niönenderspdvulativeii l'sycholünii' den Todes-
stoß gab, glaubte doch andererseits noch bei
der Entwickelung seiiu-r Psychologie von dem
Psycli()lüi;ie (ExperinicutoUe Psyehologiej
1137
ganz spekulativen Prinzip der Einheit des
Ich ausgehen zu müssen. Erst unter seinen
Schülern, namentlich Waitz (1821 bis
1864), Beneke (1798 bis 1854), Fortlape
(1806 bis 1881) und Volkmann (1822 bis
1877), hat sich mehr und mehr eine Eli-
mination der metaphysischen Bestandteile
vollzogen, so daß man wohl sagen kann,
um die Mtte des 19. Jahrhunderts habe
die empirische Psychologie definitiv
den Sieg über die spekulative davonge-
tragen.
Trotz dieses Sieges, waren die wissen-
schaftlichen Leistungen der empirischen Psy-
chologie unverhältnismäßig gering. Die
induktive Methode, lediglich auf Sammeln
der mehr oder weniger zufälligen Beob-
achtungen angewiesen, hatte sich selir bald
erschöpft. Bei der Kompliziertheit der
meisten uns gegebenen psychischen Pro-
zesse und namentlich auch bei ilu'er Flüchtig-
keit war die empirische Psychologie in einer
viel mißhcheren Lage als irgendeine be-
schreibende Naturwissenschaft, die neben
komplizierten auch einfache Objekte in
größerer Zahl vorfindet, deren Objekte außer-
dem viel stabiler sind, längere Zeit beob-
achtet und selbst konserviert werden können
und die daher auch die komphzierten Ob-
jekte zu zergliedern vermag. Fast gleich-
zeitig mit ihrem Sieg hatte daher die em-
pirische Psychologie, die sich selbst stolz
als naturwissenschaftliche bezeichnete, auch
ihre Grenzen erreicht. Streicht man in
einem damaligen Lelu'buch alle Phrasen,
Anekdoten, Nutzanwendungen und meta-
physischen Rückfälle, so ist der eigentUche
wissenschaftliche Inhalt mit höchstens 100
Seiten erschöpft. Es nnißte, um die moderne
Psychologie zu schaffen, ein neuer Anstoß
erfolgen.
Dieser neue Anstoß, dem die heutige so-
Der experimentellen Methode verdankt
die neuere Psychologie vor aUem ein enormes
wissenschaftlich verwertbares Tatsachenma-
terial , der Beziehung zur Physiologie vor
allem vielfach die Richtungslinien ihrer
Forschung. Historisch haben beide Prin-
zipien sich nebeneinander und fast gleich-
zeitig entwickelt. Im folgenden soU zuerst
das experimentelle Prinzip mit seinen Schran-
ken und Konsequenzen und dann das physio-
logische Prinzip erörtert werden.
4. Das psychologische Experiment. Der
Grundgedanke des psychologischen Experi-
ments ist ganz derselbe wie derjenige jedes
naturwissenschaftlichen Experiments. Das
Gegebene ist uns allenthalben, ganz besonders
gerade auch auf psychischem Gebiet (s. 0.)
in so komplizierten Zusammensetzungen und
Verbindungen gegeben, daß es für die wissen-
schaltliche Untersuchung meistens ungeeignet
ist. Dazu kommt, daß es überall zerstreut
ist und uns nur zufällig begegnet. Selbst
wenn wir uns ausdrückHch ein Sammeln einer
bestimmten Gruppe psychischer Vorgänge
zum Ziel setzen, bleibt es doch in hohem
Maß dem Zufall überlassen, ob dieses Sam-
meln und Suchen auch nur einigen Erfolg
hat. Wenn der Physiker die Lehre vom
Magnetismus auf Grund der gelegenthchen
Beobachtung an einem zufällig gefundenen
Stück Magneteisenstein oder die Lehre von
der Elektrizität auf Grund gelegenthcher
Gewitterbeobachtungen hätte entwickeln
sollen, so wäre er niemals zu nennens-
werten wissenschaftlichen Ergebnissen ge-
langt. Er stellt daher Experimente an, bei
denen künstUch die Verhältnisse vereinfacht
sind und die ihn von dem Zufall des Sam-
meins und Findens unabhängig machen.
Ganz ebenso der moderne Psycholog. Statt
z. B. die Denkvorgänge hier und da im
täglichen Leben in ihrer unendhchen Kom-
genannte experimentelle oder physio- phkation aufzusuchen, isohert er diejenigen,
logische Psychologie ihre Existenz ver- " , , . ■„ • ,
dankt, erfolgte in zwei Richtungen, die
beide durchaus dem naturwissenschaftlichen
Charakter, den schon die empirische Psycho-
logie für die neue Wissenschaft verlangt
hatte, treu bleiben, ja geradezu die not-
wendige Konsequenz aus diesem natur-
wissenschaftlichen Charakter ziehen. Erstens
wurde die experimentelle Methode in
die Psychologie eingeführt^) und zweitens
die fortlaufende Beziehung auf die
Physiologie der Sinnesorgane und
des Nervensystems, vor allem des
Gehirns, zum methodologischen Grund-
satz erhoben. Beide methodologische Prin-
zipien sind von nahezu gleicher Bedeutung.
') Herbart hatte noch erklärt: ,,Die Psycho-
logie darf mit den Menschen nicht experimen-
tieren."
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII,
die er gerade untersuchen will, in dem so-
genannten Assoziationsversuch (Zurufen eines
Wortes durch den Versuchsleiter — Fest-
stellung der erstauftauchenden Vorstellung
bei der Versuchsperson im einfachsten Falle)
experimenteU unter vereinfachten, jeder-
zeit in derselben Weise wiederher-
stellbaren, konstanten Bedingungen.
Man hat anfangs dieser Methode vorge-
worfen, daß sie der Komphziertheit des
tatsäclüichen psychischen Lebens nicht ge-
recht werde. Man könnte ebensogut dem
Chemiker vorwerfen, daß er nicht damit be-
ginne, die gesamte chemische Zusammen-
setzung des Tierkörpers zu untersuchen, und
zuerst einfache Oxydationsprozesse u. dgl.
untersucht habe. Selbstverständhch steigt
die moderne Psychologie, sobald sie die ein-
fachen Prozesse untersucht hat. Schritt für
Schritt zu den zusammengesetzten empor
72
1138
Psychologie (Experimentelle Psychologie)
und nähert sich damit mehr und mehr dem
komplizierten natürlichen „psychischen Ge-
schehnis". Sie darf und kann aber ebenso-
wenig wie irgendeine Naturwissenschaft mit
letzterem beginnen. Die Psychologie ist
sogar in noch viel höherem Maße als irgendeine
Naturwissenschaft auf diese synthetische
oder aufsteigende experimentelle Methode
an- und hingewiesen. Da bei der Flüchtig-
keit der psychischen Geschehnisse (s. o.)
ihr alle einigermaßen bleibenden „Gegen-
stände" fehlen, ist eine exakte Zergliederung
oder Analyse nur in allerbeschränktestem
Maße möglich. Die Geschichte der Psy-
chologie gibt zahlreiche Beispiele für Irr-
tümer, die sich aus inexakten Versuchen mit
einem solchen analytischen Verfahren ergeben
haben.
Damit hängt ein weiteres Prinzip der
psychologischen Experimentaluntersuchung
zusammen. Sie ist nicht nur überwiegend
synthetisch, sondern auch überwiegend gene-
tisch. Schon die einfachste Beobachtung
lehrt, daß viele psychische Vorgänge primär,
andere in bezug auf diese sekundär sind.
Die Erinnerungsbilder oder Vorstellungen
gehen aus den Empfindungen hervor. Diese
sind primär, jene sekundär. Nihil est in
intellectu, quod non fuerit in scnsibus. Die
Psychologie war daher gezwungen, im all-
gemeinen mit der Untersuchung der Em-
pfindungen zu beginnen und dann erst zu
der Untersuchung der Vorstellungen fortzu-
schreiten. Bei der Untersuchung der Em-
pfindungen wiederum mußte sie im Sinne
dieses genetischen Forschungsprinzips von
den Reizen ausgehen, durch welche die
Empfindungen verursacht werden. Nebenbei
gesagt wurde schon dadurch eine Anknüpfung
an die Physiologie, speziell die Physiologie
der Sinnesorg.ane, der psychologischen For-
schung geradezu aufgedrängt und damit
das unten näher zu erörternde physiologische
Prinzip nahegelegt. Außerdem "konnte die
Psychologie hier die experimentellen Me-
thoden unmittelbar von der Physiologie, die
sich dem Experiment schon viel früher zu-
gewandt hatte, übernehmen.
EndUch ergibt sich aus dem Prinzip
des Fortschreitens vom Einfachen und Ur-
spriinglichen zum Zusammengesetzten und
Ahni'lrilcli'ii auch die große Bedeutung des
ps\(h(iiiimsilien Experiments bei dem Kind
und bi'i II iizi viiisiertcn Völkerschaften.
Hier finden wir nicht nur an sich schon ein-
fachere Untersuchiingsbedingungen, sondern
vor allem haben wir liier Gelegenheit, die
psychischen Vorgänge entwickelungsge-
schichtlich zu verfolgen. Das psycho-
logische Experiment iiat ganz speziell von
einer solchen entwickelungsgeschichtliehen
Methode die ausgiebigsten Aufschlüsse zu
erwarten, nicht weniger erheblich als bei-
spielsweise die experimentelle Entwickelungs-
geschichte (Entwickelungsmechanik usf.)
in der Zoologie und Anatomie.
Als der Begründer der experimentellen
Methode in der Psvchologie muß G. Th.
Fechner (1801 bis 1887) gelten. Allerdings
hat schon vor ihm sein älterer Freund Ernst
Heinrich Weber und ebenso mancher
andere Physiolog vom physiologischen Ge-
sichtspunkt aus diese oder jene psychologische
Frage experimentell untersucht, aber die
prinzipielle Stellung des psychologischen
Experiments ist erst von Fechner be-
gründet worden. Sein Hauptwerk „Ele-
mente der Psychophysik" erschien 1860. Es
hat noch etwa 2 Jahrzehnte gedauert, bis
die experimentelle Methode sich definitiv
eingebürgert hat, und erst im letzten Jahr-
zehnt hat sie sich eine kaum noch bestrittene
Herrschaft errungen. Insbesondere hat
Wundt durch die Errichtung eines vor-
l bildlichen Laboratoriums in Leipzig, durch
seine ,, Grundzüge der physiologischen Psycho-
logie" und durch zahlreiche Spezialarbeiten
wesentlich zu diesem Sieg beigetragen. Gegen-
wärtig bestehen an den meisten deutschen
^ und vielen ausländischen Universitäten psy-
i chelogische Laboratorien, die allerdings zum
] großen Teil — wenigstens in Deutschland —
^ noch nicht mit ausreichenden Mitteln aus-
gestattet sind.
5. Nicht-experimentelle Einzelbeobach-
tungen und Sammelbeobachtungen (Sta-
tistik). Mit der Aufstellung des Grund-
satzes der absoluten Unentbehrlichkeit des
psychologischen Expciinients scU nun keines-
wegs jede andere Jlcthode der psychologischen
Forschung geächtet werden. Auch für die
moderne Psychologie behalten interessante
gelegentliche Einzelbeobachtungen
großen Wert. Zuweilen können sie unmittel-
bar zur Aufklärung einer zweifelhatten Frage
. beitragen, öfter regen sie zu neuen aussichis-
vollen experimentellen Fragestellungen an.
Hierher gehören auch gelegentliche Beob-
achtungen an außergewöhnlichen Menschen,
unter außergewöhnlichen Bedingungen (bei
schweren Katastrophen, z. B. Erdbeben)
u. dgl. m. Selbstverständhch besteht auch
nicht das leiseste Bedenken dagegen, solche
Einzelbeobachtungen auf einem bestimmten
i Gebiet systematisch zu sammeln ohne
j die bestimmten vereinfachten Bedingungen
I des Experiments. Namentlich in Amerika
hat eine solche psychologische nicht-
I experimentelle Statistik durch Fragebogen
l usw. große Verbreitung gefunden, und
schon Fechner hat sie bei seinen ästhe-
tischen und antleren Untersuchungen in
großem Umfang angewendet, indem er z. B.
feststellte, welche Formverhältnisse der Grab-
kreuze, Visitenkarten usw. bevorzugt wer-
den (sogenannte Methode der Verwen-
Psychologie (Experimentelle Psychologie)
1139
düng"). Freilich ist bei der Verwertung
solcher Ergebnisse große Vorsicht geboten,
da unkontrollierbare komphzierende Be-
dingungen nur allzu oft das Ergebnis be-
einflussen. Namentlich hat die Fragebogen-
methode, bei der eine ausreichende Einzel-
kontroUe der Versuchspersonen oft ganz
unmöglich ist, zahlreiche gauz minderwertige
Arbeiten hervorgebracht. Wenigstens sollte
auch bei diesen nicht-experimentellenSammel-
forschungen eine Annäherung an die ex-
perimentelle Methode versucht werden, indem
das Gebiet der zu sammelnden Beobach-
tungen möghchst scharf bestimmt und ein-
fach gewählt wird, so daß die beobachteten
Personen unter Bedingungen stehen, die
denjenigen des Experiments einigermaßen
gleichen.
6. Anwendung der Mathematik auf die
psychologischen Untersuchungsergeb-
nisse. K a n t hat die Anwendbarkeit
der Mathematik auf Psychologie bestritten,
Herbart hat die mathematische Berech-
nung in ausgiebigstem Maß, allerdings meist
auf Grund sehr willkürlicher Annahmen auf
die Psychologie angewandt. In der modernen
Psychologie spielt ebenfalls die mathematische
Berechnung eine große RoUe, aber in ganz
anderem Sinne als bei Herbart. Da diese
mathematische Verwertung der psychologi-
schen Experimcntalergebnisse für die ganze
Auffassung der neueren Psychologie von
erhebliclier Bedeutung ist, soll sie auch luer
kurz erörtert werden.
Vor allem muß folgende Erwägung eine
mathematische Behandlung der Versuchs-
ergebnisse fordern. Die psychischen Pro-
zesse sind so fluktuierend (z. B. unter dem
Einfluß der Aufmerksamkeitsschwankungen)
und ergeben selbst unter den Bedingungen
des Experiments so variable Ergebnisse,
daß sich für eine bestimmte psycliische
Größe, z.B. die Dauer einer Reaktionszeit oder
die Schwelle einer Empfindung bei einer
Wiederholung des Versuches fortwälrrend
wechselnde Werte ergeben. Statt eines
konstanten Wertes erhält man also eine
ganze Reihe von Werten, und es handelt
sich nun darum, für cüese Reihe einen so-
genannten Repräsentationswert zu finden.
Das arithmetische Mittel der Einzelwerte
wäre, was die mathematische Berechnung
anlangt, der einfachste Repräsentationswert;
die oberflächhchste Ueberlegung zeigt aber,
daß es ein sehr unzweckmäßiger Repräsen-
tationswert ist, indem ein einziger extremer
Wert, wie er z. B. durch eine momentane
Unaufmerksamkeit zustande kommt, einen
unverhältuisniäßi"- starken Einfluß auf das
arithnu'tischi' .Mittel hat. Man muß sich also
nach anderen Kcpräsentationswerten um-
sehen. So liefert z. B. der sogenannte dich-
teste Wert, ferner der Zentralwert viel
brauchbarere Repräsentationswerte. Damit
ist aber allenthalben schon die mathematische
Rechnung, und zwar speziell die Wahr-
scheinlichkeits- und Fehlerrechnung einge-
führt. Die Streuung der Einzelwerte um
den Repräsentationswert folgt gleichfalls
einem bestimmten Gesetz bezw. ist durch
eine bestimmte Größe auszudrücken; auch
luerfür ist die Hilfe der Mathematik unent-
behrhch. Es ist kein Zufall, daß schon
Fechner und ebenso sein bedeutendster
Nachfolger auf dem Gebiete der Empfindungs-
lehre G. E. Müller ihre wichtigsten Versuchs-
ergebnisse mathematisch formulierten.
Ein zweites Anwendungsgebiet der Mathe-
matik ergibt sich aus der Tatsache, daß
die psychischen Prozesse die Eigenschaft der
Intensität haben. Es läßt sich schlechterdings
nicht absehen, warum nicht auch diese In-
tensität irgendwie meßbar und damit einer
mathematischen Behandlung zugänghch sein
sollte. Sobald mir z. B. 3 Empfindungen
a, b und e von verschiedener Helligkeit ge-
geben sind, so besteht prinzipiell, wie dies
namentlich Ebbinghaus einleuchtend nach-
gewiesen hat, keine Schwierigkeit, die Hellig-
keitsdifferenz von a und b mit der Hellig-
keitsdiffercnz von b und c zu vergleichen
und zwar auch ganz unabhängig von den
Intensitätsgrößen der zugehörigen Reize, die
sich noch dazu ganz anders verhalten (We bar-
sches Gesetz). Da ich nun weiter c ohne
Schwieris^keit im Versuch so abstufen kann,
daß die Empfinduiigsdistanz a b gleich groß
wird bezw. erscheint wie die Empfindungs-
distanz b c, so steht also nichts im Wege^
auch eine Skala der Empfindungsintensi-
täten herzustellen. Damit sind aber alle
Vorbedingungen des Messens erfüllt, und
mit dem Messen ist die Anwendbarkeit der
Mathematik in bejahendem Sinne entschie-
den. Wir sind also in der Tat imstande,
z. B. mathematische Beziehungen zwischen
den Reizstärken und den Empfindungs-
intensitäten herzustellen. Dieselbe Erwägung
läßt sich auch auf andere psychische Größen
ausdehnen. Freihch darf nicht verschwiegen
werden, daß sich dabei praktisch sehr erheb-
liche Schwierigkeiten ergeben und auch
noch manche Deutungen unsicher sind.
7. Verwertung der Hirnphysiologie
und Hirnpathologie. Fast ebenso wichtig wie
das experimentelle Prinzip ist das oben soge-
nannte physiologische Prinzip. Nach-
dem sich in jahrhundertelang schwankendem
Kampf schließlich zu Anfang des 19. Jahr-
hunderts die Lehre von der Beziehung der
seelischen Prozesse zu dem Gehirn allgemeine
Anerkennung errungen hatte, wurde auch
bald die früher nur geahnte spezielle Be-
ziehung der Großhirnrinde zu den seelischen
Prozessen festgestellt. Schon Gall hatte
— allerdings mit unzureichenden Gründen
72*
1140
Psychologie (Experimentelle Psychologie).
— gelehi't: „Les circonvolutions (d. h. eben
die Großhirnrinde mit ihren Windungen)
doivent »"tre reconnues pour les parties oii
s'exercent les instincts, les sentiments, les
penchants, les talents, les quahtes affec-
tives en general, les forces morales et in-
tellectuclles". Einwandfrei stellten dasselbe
dann Flourens durcli physiologische Ver-
suche und Foville und Delaye durch
Untersuchungen am Krankenbett und Sek-
tionsbefunde fest.
Für die Psychologie ergab sich liieraus zu-
nächst keinerlei Gewinn. Man dachte sich
nämlich mm mehrere Jahrzehnte die Be-
ziehung zwischen Hirnrinde und psychischen
Prozessen so, daß die Großliirnrinde in allen
ihren Teilen gleichwertig sei, also jeder
kleinste Teil der Großhirnrinde gewisser-
maßen alle psychischen Prozesse leisten
könne. Aus allen Sinnesorganen sollten
sich die Erregungsströme gleichsam in ein
unterschiedsloses großes Meer ergießen. Eine
solche Hirnphysiologie, durch die von Anfang
an jede der enormen Differenzierung der
psychischen Geschehnisse entsprechende ana-
tomische und physiologische Differenzierung
ausgescldossen wurde, konnte der Psycho-
logie keine Dienste leisten.
Dies änderte sich, als diese unitarische
Lehre der Lokalisationslehre wich. Patho-
logie (Broca) und Physiologie (Fritsch
und Hitzig) haben zuerst gezeigt, daß die
Großhirnrinde in ihren einzelnen Teilen sehr
verschiedene Funktionen hat, daß eine
motorische Region, eine Sehsphäre, Hör-
sphäre usf. zu unterscheiden ist. Im letzten
Jahrzehnt hat auch die Anatomie durch-
greifende und charakteristische Verschieden-
heiten des histologischen Aufbaues zwischen
diesen einzelnen Rindengebieten nachge-
wiesen (Ramon y Cajal). l\Iit dem Sieg
der Lokahsationslehre war für die Psycho-
logie in der Hirnphysiologie eine unschätzbare
Hilfe erstanden. Die Psychologie konnte
sich jetzt bei ihren Untersuchungen vielfach
durch die Berücksichtigung der den psychi-
schen Prozessen zugeordneten physiologischen
Prozesse leiten lassen. Ein sehr charakteris-
tisches Beispiel ist folgendes. Die zusammen-
gesetzten Vorstellungen (wie Apfel) und
unter ihnen namenthch die sogenannten
abstrakten Begriffe waren für die vorphysio-
logische Psychologie einer wissenschaftUchen
Behandlung fast ganz unzugänghch. Dies
änderte sich, als die Hirnphysiologie auf
Grund pathologischer Beobachtungen mit
absoluter Sicherheit lehrte, daß jeder zu-
sammengesetzten Vorstellung physiologisch
ein Erregungskomplex entspricht, der sich
auf alle beteiligten Sinnessphären verteilt.
Der Apfel löst eine Berührungs-, Gesichts-
und Geschmacksempfindung aus, und dem-
entsprechend treten Erregungen in der
Fühl-, Seh- und Schmecksphäre auf;
von diesen Erregungen in 3 räumlich weit
getrennten, aber durch Assoziationsfasern
verbundenen Rindenbezirken bleiben Er-
regungsspuren zurück, und dem Komplex
dieser Erregungsspuren entspricht die zu-
sammengesetzte Vorstellung Apfel. Damit
war an sich natürlich noch keine psycho-
logische Erkenntnis gewonnen, aber für letz-
tere war eine bestimmte Richtung gewiesen.
An Stelle der mystischen Einheit der Be-
griffe trat ein faßlicher, analysierbarer Kom-
plex. Man kann die tiefgreifende Verände-
rung unseres ganzen psychologischen Den-
kens durch diese physio-psychologische Auf-
fassung der BegrifJEe sich nicht erheblich
genug denken. Die Verständnislosigkeit,
mit der anfangs die alten vorwiegend logisch
geschulten, zum Teil noch in deraristoteMschen
Logik befangenen Psychologen der neuen
Psychologie begegneten, erklärt sich zu einem
guten Teil aus dem total anderen Standpunkt
in der Auffassung des Begriffts bezw. der
zusammengesetzten und allgemeinen Vor-
steüungen. Dasselbe hat sich in vielen an-
deren Fragen wiederholt. Violfach hat die
Hirnphysiologie und ilue HeltVriii, die Hirn-
pathologie der Psychologie die zweckmäßige
Forschungsrichtung angegeben und ihr na-
menthch die Analyse kompMzierter psy-
cliischer Gebilde, die, wie oben schon er-
wähnt, für die Psychologie ganz besonders
schwierig ist, erleichtert.
Dabei soll nicht verkannt werden, daß
die Lokalisationslehre in der Hirnphysiologie
auch manche Auswüchse hervorgebracht
hat. Wie viele neuen Lehren, hatte und hat
sie ilu-e Charlatane. Vor der Verwertung
solcher physiologischer Arbeiten muß sich
die Psychologie selbstverständlich hüten, aber
das große physiologische Grundprinzip,
durchgängige Beziehung der psychischen
Prozesse auf hirnphysiologische wird dadurch
in keiner Weise erschüttert.
Außer in der Hirnphysiologie hat die
neue Psychologie in der Physiologie der
Sinnesorgane eine feste Stütze. Die
Beziehung ist hier allerdings eine andere.
Die physiologischen Prozesse des Gehirns,
speziell der Hirnrinde, sind für den Psycho-
logen wichtig, weil sie gesetzmäßig den
psychischen Prozessen entsprechen; die phy-
siologischen Prozesse in den Sinnesorganen
haben ihre Bedeutung für die psychologische
Foischung darin, daß sie sich zwischen den
ursächlichen Reiz und che Empfindung bezw.
die dieser entsprechende Hirnrindenerregung
als Zwischenprozeß einschieben. Gerade
weil die Lehre von den Empfindungen das
unentbehi-hche Fundament der gesamten
Psychologie bildet, ist diese Anknüpfung an
die Physiologie der Sinnesorgane von ent-
scheidender Bedeutung. Die große Rolle,
Psychologie ( ExperiinontpUe Ps^-cliologie)
1141
welche die Werke von Helmholtz, Hering
u. a. in der Geschichte der modernen Psycho-
logie gespielt haben, wird uns von diesem
Gesichtspunkt aus verständheh.
Man hat die moderne Psychologie oft
physiologische Psychologie genannt, und
durch den Titel des Hauptwerks von Wundt
ist diese Bezeichnung fast populär geworden.
Im Hinblick auf die große Bedeutung des
soeben erörterten Prinzips ist sie in der Tat
durchaus gerechtfertigt. Es kommt hinzu,
daß in diesem Namen auch ein Hinweis
auf die Tatsache gegeben ist, daß die moderne
Psychologie die physiologischen Methoden,
also namentlich das Experiment, in weitestem
Umfang anwendet. Also wird die Bezeichnung
auch dem anderen Hauptprinzip der Psycho-
logie, dem experimentellen Prinzip, gerecht.
Der gleichfalls vielfach gebrauchte Name
experimentelle Psychologie erscheint dem-
gegenüber nicht ganz so zweckmäßig, weil
er nur auf das experimentelle Prinzip, also
nur auf eins der beiden Hauptprinzipien
(allerdings das wichtigere) hinweist und weil,
wie oben erwähnt, die experimentelle For-
schung zwar weitaus die wichtig.ste, aber
doch nicht die einzige Methode der neuen
Psychologie ist. Im übrigen wird diese Namen-
streitigkeit sehr bald bedeutungslos werden,
da voraussichthch in absehbarer Zeit eine
andere als die neue Psychologie nicht mehr
existieren und damit jeder Zusatz sich als
selbstverständlich erübrigen wird.
8. Individual- und Massenpsychologie.
Völkerpsychologie. AVie jeder natur-
wissenschaftlichen Disziphn ist auch das
Ziel der Psychologie die Ermittelung all-
gemeiner Gesetze. Die Feststellung des
psyclüschen Zustandcs und der psydiischen
Anlage eines einzelnen Individuums
oder einer einzelnen Individuengruppe
(„Masse" im Sinn eines Kollektivbegriffs
im Gegensatz zum Allgemeinbegriff) gehört
nicht zu ihren eigensten, wesentlichen
Aufgaben. Wenn sie solche Feststellungen
unter der Bezeichnung „Individual-"') und
„Massenpsychologie" übernimmt und Vor-
schriften für solche Feststellungen entwirft,
so wird sie zur angewandten Psycho-
logie; sie tritt damit in den Dienst der
Pädagogik, Medizin, Jura usf. Oder auch
wird sie geradezu zu einer Teildisziphn einer
historischen Wissenschaft, indem sie das
individuelle Seelenleben eines bestimmten
einzelnen Dichters, Künstlers, einer histo-
rischen Person usw. erforscht. Der Wert dieser
angewandten Psychologie ist natürhch außer-
ordentlich groß, teils in praktischer Be-
ziehung, teils für andere Wissenschaften. Von
^) Unter Indi\adualpsychologie hat man
übrigens keineswegs stets dasselbe verstanden.
Vgl. Wundt, Logik II, S. 168.
rein wissenschaftlichem Standpunkt be-
trachtet treten aber diese Aufgaben zurück.
Ebenso wie z. B. der Chemiker die spezielle
Untersuchung und Ausbeutung eines ein-
zelnen Kohlenlagers und die Ermittelung
der Methoden für eine solche Untersuchung
und Ausbeutung nicht als die unmittelbare,
eigenste und wesentliche Aufgabe seiner
Wissenschaft betrachten, sondern der Tech-
nologie zuweisen wird und ebenso wie er die
Erforschung der chemischen Zusammenset-
zung des Tierkörpers im allgemeinen nur als
einen der Physiologie zu leistenden Hilfs-
dienst betrachtet, ebenso hat die angewandte
Psychologie die oben erwähnten Unter-
suchungen bestimmter Individuen und
Individualmassen nur als eine sekundäre
Aufgabe zu betrachten. Dabei ist natürhch
nicht ausgeschlossen, daß solche praktische
oder im Interesse einer anderen Wissenschaft
angestellte Einzeluntersuchungen anregend
und befruchtend auf die Psychologie s. str.
zurückwirken. Es wird dies ganz ebenso
zu erwarten sein wie im Bereich der eigent-
Mchen Naturwissenschaften, woselbst prak-
tische Untersuchungen vielfach den ersten
Anstoß zu den größten theoretischen Ent-
deckungen gegeben haben (Dampfmaschine
Ausgangspunkt für che Gedanken von Sadi
Carnot und damit die Entdeckung des
zweiten Hauptsatzes der modernen Wärme-
lehre). Und wie gerade auch die ersten
Ursprünge der einzelnen Naturwissenschaften
solchen praktischen Bedürfnissen zu danken
sind (Feldmessung — Geometrie, Alchymie
— Chemie usf.), so ist auch der Ursprung
der Psychologie nachweishch in dem Be-
dürfnis anderer Wissenschaften, namentüch
der Philosophie, und der Praxis, im Sinne
der sogenannten Menschenkenntnis, gelegen.
Eine ganz besondere Stellung nimmt in
diesem Zusammenhang die Völkerpsycho-
logie ein. Insofern es sich auch bei dieser
um die spezielle Untersuchung einzelner
bestimmter Massen handelt, gehört sie
ganz der angewandten Psychologie an,
Sie dient als solche wesentlich geographisch-
historischen Interessen. Damit ist jedoch
ihre Bedeutung noch nicht erschöpft. Wie
oben unter 4 (S. 1138) bereits auseinander-
gesetzt worden ist, ist che experimenteUe
Psychologie in hohem Jlaß auf die genetische
Untersuchungsmethode angewiesen, und diese
erheischt auch die Berücksichtigung von
Völkern, die auf einem anderen, namentlich
tieferen Kulturniveau stehen. Da uns aus
früheren Kulturepochen keine Untersuchun-
gen zur Verfügung stehen, so müssen wir
statt in der Geschichte uns bei den jetzt
noch lebenden kulturell noch tiefer stehenden
Völkerschaften das erforderhche Tatsachen-
material verschaffen. Außerdem ist garnicht
abzusehen, weshalb die Psychologie nur eine
1142
Psychologie (Experimentelle Psychologie)
Psychologie des Europäers des 19. und
20. Jahrhunderts sein soUte. Wie Botanik,
Zoologie und Mineralogie die Entwiclielung
ihrer Wissenschaftsobjekte im Laufe der
Jahrhunderte und Jahrtausende und Jahr-
miUionen in ihren Forschungskreis einbe-
ziehen mußten, wird auch die Psychologie
einen solchen historischen Standpunkt nicht
entbehren können.
Man hat hin und wieder bezweifelt,
ob es überhaupt mögMch sein werde, einiger-
maßen exakte psychologische Untersuchungen
bei unziviüsierten Völkern anzustellen. Heute
kann an dieser Möglichkeit nicht mehr ge-
zweifelt werden. Erst kürzlich habe ich
mich in Gemeinschaft mit Dr. Thurn-
wald überzeugt, daß selbst unter ungünstigen
Umständen — es handelte sich um Samo-
jeden, mit denen sich zu verständigen nur
ein sehr wenig sprachbewanderter Dolmetsch
zur Verfügung stand — kompliziertere Unter-
suchungen, wie z. B. Bestimmung von Reak-
tionszeiten, mit aller Exaktheit ausführbar
sind. Es kommt dabei nur auf einige Ge-
duld und einiges Geschick an; außerdem
müssen natürlich einzelne Methoden etwas
adaptiert werden.
9. Tierpsychologie und Beziehung zur
Zoologie. Auch bei den Völkern einer
tieferen Kulturstufe Halt zu machen hat
che Psychologie keinerlei Veranlassung. Ge-
rade ilir genetisches Prinzip zwingt sie,
auch che Tierpsychologie in ilir Bereich
zu ziehen. Freihch kann das nicht in dem
Sinne geschehen, wie es bis vor kurzem noch
meistens übüch war. An Stelle der Jäger-
geselhchten und Anekdoten, welche eigent-
lich fast das ganze Inventar der meisten
älteren Tierpsychologien ausmachten, müssen
im wesenthchen experimentelle Untersuchun-
gen treten. Gelegenthche Beobachtungen
können zu diesen nur eine Ergänzung und
Anregung Mefern (vgl. oben). Die Aus-
führbarkeit solcher Experimente wird z. B.
in ausgezeichneter Weise durch die sogenann-
ten Labyrinthversuche von Yerkes u. a.
illustriert; dabei wird festgestellt, nach wieviel
Fehlversuchen das Tier durcli ein Labyrinth
d. h. durch verschlungene, zum Teil blind
endende Wege regelmäßig auf dem kürzesten
Wege zu einer Lockspeise gelangt.
Bei ihren tierpsychologischen Experimen-
taluntersuchungcn muß die Psychologie nur
eine sehr wesentliche Vorsicht beobachten.
Ueber die psychischen Vorgänge in dem Ex-
periment bei dem ^icnschen unterrichtet uns
direkt die Selbstbeobachtung bezw. auch die
sprachhche Mitteilung der Versuchspersonen,
die ohne wesentliche Bedenken als Aus-
druck der Selhsthcdbaclitung gelten kann.
Diese Selljstbeubachtinii; ist nun allertlings
kein mystischer innerer Sinn, wie er in der
älteren Psychologie vielfach spukte und
selbst heute noch gelegenthch auftaucht,
sondern bedeutet nichts anderes als die
Tatsache, daß wir abgelaufene Empfindungs-
und Vorstellungsreihen mitsamt ihren Ge-
fühlstönen mit chronologischer Bestimmt-
heit und in Beziehung auf unsere Person
mit einiger Genauigkeit zu reproduzieren
vermögen. Deshalb bleibt aber doch Tat-
sache, daß eine solche Kontrolle im Tierversuch
unmogUch ist. Wir sind bei Tieren bezüglich
psychischer Vorgänge nur auf Analogie-
schlüsse angewiesen. Wie unsicher letztere —
namentUch bei niederen Tieren — sind, wie
schwierig vor allem die Entscheidung ist, ob
bei einer bestimmten Reaktion ein nicht von
psychischen Vorgängen begleiteter ,, Reflex"
oder ,, automatischer Akt" oder eine von
psychischen Vorgängen begleitete ,, Hand-
lung" vorMegt, ist bekannt. Im Grunde
handelt es sich dabei auch gar nicht um
eine naturwissenschafthche oder psycho-
logische, sondern um eine erkenntnistheo-
retische Frage, da offenbar auch Zweifel
erlaubt sind, ob nicht doch vielleicht auch
den Reflexen irgendwelche psychische Pro-
zesse entsprechen könnten. Die Tierpsycho-
logie wird also — trotz ihres Namens —
besser daran tun, wenn sie ihre Aufgabe
unter Weglassung der Frage des Psychischen
folgendermaßen formuliert: welche unmittel-
baren motorischen Wirkungen und welche
motorischen Nachwirkungen lassen sich bei
einem Tier unter dem Einfluß eines be-
stimmten Reizes oder einer Reizgruppe oder
einer Reizreihe und unter dem Einfluß der
Wiederholung eines ähnhchen oder unähn-
lichen Reizes beobachten? Dabei würden
die unmittelbaren Wirkungen den durch
Empfindungen, soweit psychische Vorgänge
in Frage kommen, ausgelösten, die mittel-
baren den durch Vorstellungen bezw. Er-
innerungsbilder ausgelösten Bewegungen ent-
sprechen. Wie außerordentliche Vorsicht
in dieser Beziehung geboten ist, geht aus
der von mir kürzhch hervorgehobenen, meines
Erachtens fundamentalen Tatsache hervor,
daß zuweilen Nadelstiche auf analgetischen'
Bezirkenbei geistig völliggesuinlfn Persdiien
ausgesprochene mimische Reaktionen hervor-
rufen, die von denen eines wirklich gefühlten
Schmerzes in keiner Weise verschieden sind.
Durch diese Beschränkung wird das
Arbeitsgebiet der Tierpsychologie in keiner
Weise verkleinert, sie schützt sich nur selbst
vor Mißdeutungen. Auch ist diese Be-
schräidcung natürlich nicht so gemeint, daß
nun pedantisch alle Ausdrücke für psychische
Vorgänge absolut vermieden werden müßten.
Wir werden nach wie vor gelegenthch auch
einmal von dem Gedächtnis eines Hundes
usf. sprechen können, wofern wir nur immer
eingedeidv bleiben, daß es sich dabei um
Analogieschlüsse haiulelr.
Psychologie {Experimentelle Psychologie)
1143
10. Allgemeine psychologische Ge-
setze. Während die alte Psychologie eine
ihrer Hauptaufgaben, in der Eegcl die wich-
tigste, in dem Nachweis der Seele und ilu-er
Vermögen, sowie in der Definition der Seele
erblickte, ist das Hauptziel der heutigen
naturwissenschaftlichen Psychologie, die all-
gemeinen psychologischen Gesetze festzu-
stellen. Der Weg, den sie dabei nimmt, ist
im allgemeinen folgender: Sie sammelt zu-
nächst die psychischen Vorgänge, ordnet
und klassifiziert sie dann — eine „Beschrei-
bung" etwa im Sinne der „beschreibenden"
Naturwissenschaften ist aus einleuchtenden
Gründen nicht möghch — und verfolgt
hierauf experimentell den Ablauf der psy-
chischen Vorgänge, um aus ihm allgemeine
Gesetze abzuleiten. Daneben wird sie, ähnhch
wie die Physik, psychische ,,Konotanten"
zu bestimmen haben, wie z. B. die Grenz-
werte der einfachen Eeaktionszeit, der Walil-
zeit usf. für ein bestimmtes Alter und ein
bestimmtes Sinnesgebiet und unter be-
stimmten Versuchsbedingungen, die Werte
der absoluten und relativen Unterschieds-
schwelle usw.
11. Hauptrichtungen der heutigen Psy-
chologie. Trotz ihres kurzen Bestehens
hat die neue naturwissenschaftliche Psycho-
logie bereits ein sehr großes ^laterial zu-
verlässiger, größtenteils experimentell fest-
gestellter Tatsachen gesammelt, die all-
gemeine Anerkennung gefunden haben. In
der Deutung und Verwertung mancher Tat-
saelien jedoch stehen sich noch mehrere
Richtungen fast ganz unvermittelt gegen-
über. Es hängt dies einerseits mit der Nei-
gung zu spekulativen Rückfällen und der
Nachwirkung aus der spekulativen Periode
überkommener Begriffe, andererseits mit
der außerordenthchen Schwierigkeit der psy-
chologischen Probleme zusammen. Vor
allem sind es zwei Hauptrichtungen, welche
sich noch schroff gegenüberstehen und welche
man gewöhnhch als die intellektuali-
stische und als die voluntaristische be-
zeichnet. Während nämlich darüber, daß
die Empfindungen die Grundlage aller psy-
chischen Vorgänge — wenigstens für die
psychologische Betrachtung — bilden, und
auch darüber, daß alle Vorstellungen als
Erinnerungsbilder oder Komplexe von solchen
aufzufassen sind, kaum mehr Zweifel be-
stehen, gehen die Anschauungen weit aus-
einander, sobald es sich um diejenigen psychi-
schen Prozesse handelt, die mit diesen Em-
pfindungen und Vorstellungen stattfinden
und die wir populär als Aufmerken, Denken,'
Entschließen, WoUen, Handeln usf. be-
zeichnen.
Die intellektualistische Psychologie
nimmt an, daß durch Verknüpfung oder
Assoziation von Vorstellungen mit Empfin-
dungen und Vorstellungen mit VorbttUungen
sich auch alle diese psychischen Ablauf-
prozesse — so kann man %ie gegenüber
den Elementarprozessen der Empfindung
undVorstellung bezeichnen — in ausreichender
Weise erklären lassen und also zu ihrer Er-
klärung nicht der Einführung eines neuen
ganz hypothetischen Elementes oder gar
eines neuen ganz hypothetischen Seelen-
vermögens bedürfen. Man/daher hati die^e
inteUektuahstische Richtung auch als As-
soziationspsychologie bezeichnet, ob-
wohl beide Richtungen sich nicht vollständig
decken. Jedenfalls ist die Bezeichnung
„intellektuahstisch" deshalb ganz unzutref-
fend, weil sie den Anschein erweckt, als
ob die Anhänger der intellektuahstischen
Richtung die "Gefühlsprozesse ignorierten
oder ebenfalls aus intellektuellen Vorgängen
ableiteten. Das ist in keiner Weise richtig.
Die Gefülilsprozesse spielen in der sogenann-
ten intellektuahstischen Psychologie ganz
dieselbe Rolle wie in der voluntaristischen,
eher sogar noch eine größere, insofern aus
den Gefühlsprozessen auch die Willensprozesse
hergeleitet werden. Allerdings bestreiten
die meisten InteUektuahsten, daß die Ge-
füldstöne eine selbständige Existenz neben
den Empfindungen und Vorstellungen führen,
und behaupten, daß sie nur Eigenschaften
der Empfindungen und Vorstellungen sind.
Aber damit wird erstens keineswegs der
Gefühlston als etwas irgendwie aus dem In-
halt der Empfindungen und Vorstellungen
Herleitbares bezeichnet, und zweitens hat die
Lehre vom Bcgleitcharakter der Gefühle
auch unter den Voluntaristen zahlreiche An-
hänger. Hier liegt also der entscheidende
Unterschied der beiden Richtungen nicht.
Dieser liegt vielmehr nur darin, daß die
intellektuaHstische Richtung mit den ge-
fülilsbetonten Empfindungen und Vorstel-
lungen sowie ihrer Assoziation ohne andere
hypothetische Elemente zum Verständnis
der psychischen Vorgänge auszukommen
glaubt. Auch wäre es ein vöUiges Mißver-
ständnis, wenn man der intellektuahstischen
oder Assoziationspsychologie die Behauptung
zuschreiben woUte, daß diese Assoziation
sich einfach als eine zeitliche Aufein-
anderfolge der Vorstellungen — ohne
nähere Verknüpfung — erklären lasse.
Kein namhafter Vertreter dieser Richtung
hat dies jemals behauptet. Vielmehr, wie
der isoherten Erregung der Empfindungs-
zeUen (und ebenso der Vorstellungszellen i))
ein spezifischer in bestimmten Grenzen
variabler psychischer Prozeß entspricht, so
1) Manche Psychologen glauben übrigens, daß
diese ganz oder teilweise mit den Empfindungs-
zellen zusammenfallen.
1144
Psychologie (Experimentelle Psychologie)
entspricht nach der Auffassung der As-
soziationspsychologie auch dem Fortschreiten
der Erregung von Zellkomplex zu Zell-
komplex auf dem Wege der Assoziations-
fasern ein spezifischer psychischer Prozeß,
der eben aus der einfachen zeitlichen Auf-
einanderfolge eine Verknüpfung macht, deren
Prototyp das Urteil ist. Die Hauptsätze der
intellektualistischen (assoziierten) Richtung
lassen sich also etwa folgendermaßen zu-
sammenfassen :
a) Die Elemente aller psychischen Pro-
zesse sind die Empfindungen und Vorstel-
lungen samt ihren Gef ühlstönen ;
b) die Verknüpfung oder Assoziation
dieser Elemente hat ihre spezifische Form
in dem sogenannten Urteil (ürteilsasso-
ziation);
c) alle psychischen Prozesse einschUeßlich
des Wiedererkennens, Aufmerkens, Ent-
scliließens (Wollens) lassen sich aus der
Urteilsassoziation ableiten und folgen den-
selben Gesetzen wie diese;
d) die hypothetische Annahme anderer
Elemente oder Elementarprozesse (Willens-
prozesse usf.) ist also überflüssig.
Demgegenüber behauptet die volun-
taristische Richtung, daß zur Erklärung'
der psychischen Prozesse noch ein neuer
Elementarprozeß angenommen werden muß.
Dieser Elementarprozeß soll der Willens-
akt sein. In der Auffassung dieses elemen-
taren AVillensaktes gehen die Vertreter der
voluntaristisclien Richtung weit auseinander.
Wundt, der wolil in seiner Logik den Aus-
druck voluntaristische Psychologie zuerst
gebraucht hat, betrachtet das Wollen als den
„zentralen Gemütsvorgang" und behauptet,
daß man sich nach dem Tyi)us der AVillens-
handlungen aüe psychischen Erlebnisse zu
denken hat. Außerdem ist nach ihm die
Willenstätigkeit mit der von ihm angenom-
menen Apperzeption identisch (Apperzep-
tionspsychologie)- die „elementare Form
eines Willcnsvorgangs" ist die ,, Apperzeption
eines psychischen Vorgangs". Andere Volun-
taristen haben diese Verbindung mit der
Apperzeptionslehre vermieden und nur in
dieser oder jener Form behauptet, daß bei
der offenbar die Aufmerksamkeit begleitenden
Auswahl,' bei dem Fortschreiten des Denkens
von Vorstellung zu Vorstellung und vor
allem bei dem Uebergang von den Vor- ;
Stellungen zur Handlung ein besonderes
Element beteihgt sei, welches einer näheren
Definition wie alle anderen psychischen Vor-
gänge nicht zugänglich ist, aber uns aus
unserer Selbstbeobachtung als ,,W olle n"
bekannt und geläufig ist.
Beide Richtungen stehen sich heute noch
kämpfend gegenüber. Die intellektuaiistische
Richtung unteriiegt leicht der Gefahr, den
Vorstellungen ,,eine objektartige Konstanz"
nach Analogie der materiellen Gegenstände
zuzuschreiben und sich den Voi Stellungs-
ablauf samt der abschließenden Handlung
zu einfach im Sinne eines physikahschen
Mechanismus zu denken. Allerdings sind
dies Fehler, die durchaus nicht ihi-en Grund-
gedanken anhaften, sondern sich nur unter
dem Einfluß falscher Nebengedanken ein-
stellen. Auch die intellektuaiistische Rich-
tung faßt alle psychischen Erlebnisse als
,, fließende Ereignisse" auf, und es kann nicht
zugegeben werden, daß diese Auffassung
das Vorrecht der voluntaxistischen Richtung
ist. Die Hauptgefahr für letztere hegt in
dem hypothetischen Charakter jenes Willens-
elements, der leicht zu einem Rückfall in
die alte Lehre von den Seelenvermögen
und zu einem Verzicht auf fortsclireitende
Analyse der seehschen Prozesse und auf das
Aufsuchen der psychischen Gesetze fülirt.
Eine absolut entscheidende Experimen-
taluntersuchung zugunsten der einen oder
anderen Auffassung liegt heute noch nicht
vor. Jedenfalls ist auch hier die Entschei-
dung nur von dem Experiment zu er-
warten.
12. Beziehung zur Erkenntnistheorie.
Bei allen ilnen Untersuchungen hat die
Psychologie mit erkenntnistheoretischen Pro-
blemen nichts zu tun. Sie untersucht die
psychischen Vorgänge, und zwar, soweit mög-
lich, in Beziehung auf die entsprechenden
gleichzeitigen physiologischen Prozesse des
Geliirns, enthält sich dabei aber jedes
Urteils über dies Entsprechen. Weder
behauptet sie mit dem Materiahsmus, daß
die psychischen Prozesse nur Funktionen
der Ilirnmaterie seien, noch mit dem Spiri-
tualismus, daß umgekehrt das Materielle
eine Funktion des Psychischen sei , noch
mit dem psychophysischen ParaUehsmus,
daß die psycliischcn und die materieOen
Prozesse in einem schwer näher zu bezeich-
nenden ParaUehsmus einander koordiniert
seien, noch endlich mit dem Ideahsmus, daß
überhaupt nur das Psychische gegeben ist.
Sie überläßt vielmehr alle chese Untersuchun-
gen der Erkenntnistheorie oder, wenn es
eine solche geben sollte, der Metaphysik.
Sie kann der Erkenntnistheorie nur das
empirische Material liefern, das diese für
ihre Untersuchungen braucht. Sie selbst
bleibt innerhalb der naturwissenschaftlichen
Grenzen.
Litcraflir. y. Ach, Ceber die WillcnsUitig-
hrtt iiiiil das Denke». Göttingen 1905. —
Itrrscihe , lieber den Willensakt und das
Till, /„nimmt. Leipzig 1910. — Fr. Ed. Benclce,
IIII.1SI ilnilehre als Grundlage alles
l:rf.ilii
Veher
Uirlin 1S20. — H. Ebbinghaus,
negalire Emj>find)ingswerte. Zeit^clir. f.
Psychologie (Experim. Psychologie) — Psychophysilc (Fundamentale Psychophysik) 1145
Pi<l/ch. «. Phys. d. Sinnesorgane Bd. 1, S. S20,
IgffO. — G. Th. Fechner, Elemente der Psycho-
physik. Leipziy 1860. — JE. Fortlage, System
der Psychologie als empirischer Wissenschaft aus
der Beobachttmg des inneren Sinnes. Lcipsiff
1855. — J. F. Herbart, Lehrbuch der Psycho-
logie 1816. — Verseihe, Piychologie als Wissen-
schaft 1824. — Fr. Jodl, Lehrbuch der
Psychologie. 3. Aufl. Stuttgart- Berlin 190S. —
O. Külpe, Grundriß der Psychologie. Leip-
zig 1S9S. — Th. Lipps, Grimdtatsachen des
Seelenlehens. Bonn 188S. — G. E. Müller,
Zur Grundlegung der Psychophysik. Berlin
2S78. — J. Rehnike, Lehrbuch der allge-
meinen Psychologie. 3. Aufl. Leipzig-Frank
fürt a. M. 1905. — H. Spencer, The prin-
ciples of psychology. London 1S55 (S. Aufl.
2890). — W. Volkmann v. Volkmar, Grund-
riß der Psychologie. Halle 1S56 und Lehrbuch
der Psychologie. C'öthen 1875. — <T. B.
Watson, Animal education. Chicago 190S. —
PH. Waits, Lehrbuch der Psychologie als
Naturwissenschaft. Braunschweig 1849. — E.
H. Weher, Annotationes anatomicae et physio-
togicae. Leipzig I884. — C/w. Wolff, Psycho-
logia rationalis methodo scienlifico pertractata,
qua ea, quae de anima humana indubia ex-
perientiae fide innotescuni, per essentiam et
naturam animae explicantur. Frankfiirt 1734
(Psychologia empirica, Frankfurt 17S2J. — W.
Wtindt, Grundziige der physiologischen Psycho-
logie 1. Aufl., 1874; S. Aufl., 190S. — Ver-
selbe, Logik 2. Aufl., Bd. 2 (namentlich S. 164ff.).
Stuttgart 1895. — Derselbe, Völkerpsychologie.
Leipzig 1900 bts 1906. — iJ. M. Terkes,
The dancing mause, a study in animal behavior.
New York 1907. — Th. Ziehen, Leitfaden der
physiologischen Psychologie 1. Aufl. Jena 1891;
0. Aufl., 1911. — Derselbe, Gehirn und Seelen-
leben 3. Aufl. Leipzig 1912. — Derselbe,
Psychophysiologische Erkenntnistheorie. 2, Aufl.
Jena 1907.
Th. Ziehen.
Psychophysik.
Fundamentale Psychophysik.
1. Definition. 2. Voraussetzungen. 3. Das
psj'chische Maß. 4. Die psychophysischen Maß-
inethoden. 5. Das psychophysische Grundge-
setz. 6. Einwände Wilhelm Webers bezüj-
lieh des psychophysischen Grundgesetzes und
des psychischen Maßes. 7. Die Anfänge der
Psychophysik: a) Beobachtungsfehler, b) Unge-
nauigkeit der Sinneswahrnehmung, c) Sonstige
subjektive Faktoren. 8. Die Bedeutung des
Weberschen Gesetzes. 9. Das Untersuchungs-
gebiet der Psychophysik.
1. Definition. Die Psychophysik ist
nach Fechner (Elemente der Psychophysik,
1860, I, S. 8) die exakte Lehre von den
funktionellen- oder Abhängigkeitsbeziehungen
zwischen Körper und Seele, allgemeiner
zwischen körperlicher und geistiger, physi-
scher und psychischer Welt.
2. Voraussetzungen. Diese Lehre gründet
Fechner auf die Unterscheidung von innerer
und äußerer Wahrnehmung. Er sagt (a. a. 0.) :
„zum Gebiete des Geistigen, Psychischen,
der Seele rechnen wir überhaupt da», was
durch innere Wahrnehmung ert'aßlich oder
daraus abstrahierbar ist, zu dem des Körper-
lichen, Leiblichen, Physischen, Mate-
riellen das, was durch äußere Wahrnehmung
erfaßUch oder daraus abstrahierbar ist".
Hierbei soll es bloß auf die Erscheinimgen
der körperlichen und geistigen Welt an-
kommen und auf das aus diesen Erschei-
nungen Erschließbare, ,,auf das Physische
im Sinne der Physik und Chemie, auf das
Psychische im Sinne der Erfahrungsseelen-
lehre, ohne daß auf das Wesen des Körpers,
der Seele hinter der Erscheinungswelt im
Sinne der Metaphysik irgendwie zurück-
gegangen wird".
Das Physische und das Psychische sind
hiernach zwei, schon durch den Wahrneh-
mungsprozeß getrennte Gebiete, die wechsel-
weise voneinander abhängig sind. Und da
die Abhängigkeit nach Fechner überdies
durch eine mathematische Funktion dar-
stellbar ist, so ist das Psychische ebenso wie
das Physische als eine für sich bestehende
Größe oder als ein System solcher Größen zu
denken — in der Weise, daß eine Veränderung
in dem System der psychischen Größen eine
entsprechende Veränderung in dem Systeme
der zugehörigen physischen Größen mit sich
führt, und umgekehrt. Die psychischen
Größen liegen den inneren Wahrnehmungen,
die physischen Größen den äußeren Wahr-
nehmungen zugrunde: die einen und die
anderen werden wahrgenommen und auf
Grund der Wahrnehmungen bestimmt.
Wir gelangen so zu folgender Vorstellung
von dem theoretischen Aufbau der Psycho-
physik Fechners. An sich unbewußte, aber
das Bewußtsein tragende und in den soge-
nannten inneren Walu-nehmungen unmittel-
bar erfaßbare psychische Größen sind durch
das psychophysische Grundgesetz an phy-
sische Größen gebunden, die zunächst in den
Erregungen des Nervensystems unvermittelt
zu den psychischen Größen in Beziehung
treten und so die ,, innere Psychophysik"
begründen, die aber sodann, vermittelt durch
die Erregungszustände der Sinnesorgane,
mit den Größen in Zusammenhang treten,
die der äußeren Wahrnehmung zugänglich
sind und in ihrer, durch die Norvenerregungen
vermittelten Abhängigkeit von den psyclii-
schen Größen den Gegenstand der „äußeren
Psychophysik" bilden.
„Die grundlegenden Erfahrungen für die
ganze Psychophysik", sagtFechner, „können
nur im Gebiete der äußeren Psychophysik
I gesucht werden, sofern nur diese der unmittel-
■ baren Erfahrung zugänglich ist, und der Aus-
1146
Psycliophysik (Fundamentale Psychophysik)
äjimir ist daher von der täußeren Psycho-
physik zu nehmen : doch kann sich diese nicht
oluie ilitriicksicht auf die innere entwickehi,
in Betracht dessen, daß die körperliche Außen-
welt nur durch Zwischenwirkung der körper-
lichen Innenwelt mit der Seele funktions-
wfise verknüpft ist."
Jlan könnte versucht sein, die psychischen
Größen und die ihnen unmittelbar zugehörigen
physischen Größen einander äquivalent an-
zunehmen, so daß mit dem Verschwinden
von Größen der einen Art das Hervortreten
von Größen der anderen Art verbunden wäre.
Der Annahme einer solchen Aequivalenz
widerspricht jedoch die von Fechner in
den Vordergrund gestellte Ansicht, daß Phy-
sisches und Psychisches die äußere und die
innere Erscheinung eines und desselben
Grundwesens seien. Der Veranscliaulichung,
die Lcibniz gibt, indem er Physisclies und
Psychisches mit zwei Uhren verijh'icht, die
ihren übereinstimmenden Gang entweder
einer wechselweisen Einwirkung (im Sinne
des Dualismus) oder einer beständigen Regu-
lierung der ZeigersteUung (im Sinne des Occa-
sionalismus) oder ihrer ursprünglichen Kon-
struktion (im Sinne der prästabilierten Har-
monie) verdanken, stellt er die Ansicht
gegenüber, daß es sich gar nicht um zwei
verschiedene Uhren handle, sondern um eine
und dieselbe Uhr, die ihren durch das Räder-
werL- vermittelten und äußerlich in der Zciger-
stelhiiig hervortretenden Gang /.iiglcich inner-
lich empfindet. ,, Was dem äußerliehstehenden
Beobachter als die organische Uhr mit einem
Triebwerk und Gange organischer Räder
und Hebel oder als ihr wichtigster und wesent-
lichster Teil erscheint, erscheint ihr selbst
innerlich ganz anders, als ihr eigener (jeist
mit dem Gange von Empfindungen, Trieben
und Gedanken" (Elemente der Psycho-
physik I, S. 5). Es haben demnach die phy-
sischen und die psychischen Größen, sofern
sie unmittelbar miteinander zusammen-
hiiiivi'i'. als ein und dasselbe zu gelten. Dies
kuniite nun zwar gerade die Annahme einer
Aecpiivalenz veranlassen. So gelten ja auch
Bewegungsenergie und die aus ihr hervor-
gehende Wärme als dasselbe Quantum Ener-
gie, das nur in verschiedener Form sich dar-
bietet. Aber dann müßten die psycliischeii
Größen -verschwinden, um als ä(|uivaii'nte,
physische Größen wieder zutage zu treten,
und umgekehrt. Es sind jedoch die psychischen
Größen zugleich mit den physischen vorhanden
und ihie gleicli/.titig eintretenden, einander
zugeordneten Aenderungen verlaufen in dem-
selben Sinne. Die psychischen und physisclieii
Größen sind daher nicht einander ;ii|uiv,ilent.
Es besteht überhaupt keine Abliängigkeit
zwischen den beiden Arten von Größen in
der Weise, daß die einen nicht ohne die
anderen bestehen könnten. Denn der Zu-
sammenhang der physischen Größen unter-
einander wird durch das gleichzeitige Be-
stehen der psychischen Größen in keiner
Weise beeinflußt, und die psychischen Größen
sind ihrerseits unabhängigvon den physischen
Größen. Daß psychische und physische
Größen gleichzeitig bestehen und auf Grund
ihres Zusammenbestehens, als Daseins-
weisen derselben Wirklichkeit, einander ent-
sprechen, hat mit dem gesetzlichen Zu-
sammenhang innerhalb des einen oder des
anderen Größengebietes nichts zu tun. Der
einzige Zusammenhang zwischen den phy-
sischen und psychischen Größen ist das zeit-
liche Zusamraenbestehen. Infolge davon
haben das Physische und Psychische als
Daseinsweisen derselben Wirklichkeit zu
gelten.
Nun kann allerdings ein solches unmittel-
bares Zusammenbestehen, ohne kausale Ab-
hängigkeit, wie es die Psychophysik voraus-
setzt, auch in gesetzmäßiger, durch eine
mathematische Funktion darstellbare Weise
gedacht werden. Ja, Fechntr scheint gerade
aus diesem Zusammenbestehen auf das Vor-
handensein einer mathematischen Funktions-
beziehung zu schließen. Er sagt (Elemente
der Psychophysik II; S. 551): „Von jeher
der Ansicht von einem durchgreifenden Zu-
sammenhang zwischen Leib und Seele zu-
getan und diesen in Form einer doppelten Er-
scheinungsweise desselben Grundwesens vor-
stellend . . . stellte sich mir im Laufe der Ab-
fassung einer Schrift (Zend — Avesta), welche
auf dieser Ansicht fußt, die Aufgabe dar, ein
funktionelles Verhältnis zwischen beiden
Erscheinungsweisen zu finden."
Wir müssen uns aber darüber klarwerden,
daß nur die tatsächhche Erforschung des
Psychischen einerseits und des Physischen
andererseits uns über die psychischen und
die physischen Größen und ihren, durch ihr
zeitliches Zusammenbestehen bedingten Zu-
sammenhang belehren kann. Und wir müssen
überdies das Zugeständnis machen, daß wir
uns hierbei (eben infolge des unmittelbaren
Zusammenbestehens des Physischen und Psy-
chischen) auf die Größen der einen oder der
anderen Art beschränken können; daß also
keine Nötigung vorliegt, neben den einen
Größen auch die anderen zugrunde zu legen.
Nur beiläufig, aus Gründen der Zweckmäßig-
keit, können die Größen der anderen .Art
neben den zugrunde gelegten Größen Be-
rücksichtigung erlangen. Sollten aber die
Größen der einen oder der anderen Art bloß
liypnthetisch einführbar sein, ohne als un-
niittcibares Forschuni;scn;rbnis sich darzu-
bieten, so dürfte ilire iMuführung als über-
flüssig angesehen werden. A
Nun sind in der Tat die psychischen
Größen zwar denkbar, aber nicht als For-
Psychophysik (Fimdamentale Psychophysik)
1147
schuiigsergebnis nachweisbar, während die
physischen Größen in den Bestimmungen der
Größe und Gestalt, der Lage und Bewegung
der Raumkörper unaufhebbar vorliegen. Die
Psychophysik hat daher von den physischen
Größen auszugehen. Sie ist zunächst äußere
Psychophysik. Sie kann sodann im Sinne
Fechners diejenigen physischen Größen
hinzunehmen, die den hypothetischen psy-
chischen Größen unvermittelt zur Seite
stehen, oder aber auch unter Verzicht auf die
psychischen Größen bloß die physischen
Größen in Betracht ziehen. Dii' physischen
Erregungszustände, die dem Psycliisrhcii zu-
grunde liegen, nennt Fechner die jisycho-
physische Bewegung: „Frage nach der Natur
der psychophysischen Bewegung" (Elemente
der Psychophysik II, S. 543).
Mit dem Verzicht auf die Annahme der
psychischen Größen fäUt das psychophysische
Grundgesetz und das psychische Maß in der
von Fechner gegebenen Fassung. Das
psfchophysische Forscliu!ii>st;ebii't selbst hin-
gegen bleibt in vüliini rinl'aii^e hcstclicii.
Es wird dann nur auch die sogeiuinnte innere
Wahrnehmung statt auf die ihr zugrunde |
liegenden psychischen Größen auf die mit
diesen hypothetischen Größen durch das i
vorausgesetzte psychophysische Grundgesetz
unmittelbar verbunden zu denkenden phy-
sischen Größen gegründet.
3. Das psychische Maß. Die Annahme
psychischer Größen hielt Fechner für uner-
läßlich, da er von der Notwendigkeit der Ein-
führung eines psychischen Maßes überzeugt
war. Er empfindet es (Fechner-Archiv,
Nr. 86, 87) als einen Mangel, daß in Her hart s
mathematischer Psychologie ,,kein Prinzip,
ja keine Andeutung dazu" vorliegt und stellt,
um diesem Mangel abzuhelfen, folgendes
Prinzip auf: ,, Setzen wir voraus, daß alle
unsere idealen, geistigen, psychischen Prozesse
(was ich aus allgemeinsten Gesichtspunkfeii
nicht scheide) mit leibhchen, physischen,
materiellen wechselbedingt oder wcihsel-
bezogen sind, oder, wie man sich auch wohl
ausdrückt, ihren Ausdruck, Träger, Sitz darin
finden, so wird es hinreichen, die mathe-
matische Behandlung auf das Physische er-
strecken zu können, um das Geistige, Psy-
chische in der Weise mit zu treffen, wie es
überhaupt von einer mathematischen Be-
handlung getroffen zu werden vermag." Hier-
bei ist das unmittelbare Zusammenbestehen
des Physischen und Psychischen vorauszu-
setzen. ,,Der Gedanke kann nicht Ursache
der Bewegungen sein, mit denen er entsteht
und vergeht, noch die Bewegungen Ursache
des zugehörigen Gedankens, insoweit man
unter Ursache eine vorausgehende Be-
dingung versteht. Und so würde auch aus
aUer Materie und aller Bewegung nie irgend
etwas Psychisches resultieren können, sofern
nicht mit der Materie und Bewegung schon
voraus etwas Psychisches gegeben wäre."
„Der geistige und der materielle Prozeß gehen
beide miteinander, aber nicht einer vor dem
anderen, bis zum Anfange der Welt zurück."
Indem Fechner sein ,, neues Prinzip
mathematischer Psychologie" aufstellt, ist
er sich bewußt, über die Tatsachen des Be-
wußtseins liinauszugehen, indem „nicht die
Bewußtseinsphänomene, um die es sich in
der Psychologie doch handelt und die der
Beobachtung nnmiltcUiar zugänglicli sind,
ins Auge t;cfaLit wridcn, sondern eine Bei-
gabe zu jenen Phänomenen, nämlicli die der
Beobachtung unzugänglichen und überdies
hypothetischen Bewegungen, die mit unseren
Gedanken mitgehen". Er vergleicht dies mit
den, ebenfalls nicht unmittelbar wain-nehni-
baren Schwingungen und Schwingungsver-
hältnissen, auf die sich die physikalische
Untersuchung der Töne und Farben bezieht.
Es treten nur für die psychologische Unter-
suchung die unmittelbaren Träger der
seelischen Empfindungen an Stelle der jene
Empfindungen ä u ß e r 1 i c h v e r u r s a c h e n d en
Bewegungen, welche die Physik betrachtet,
so daß die ,, psychologische Naturlehre eine
Ergänzung der gewöhnlichen bildet". Und
er findet schließlich, daß sein Prinzip nur die
,, zerstreut und zerstückelt ohnehin sich allent-
halben geltend machende Weise, ja auf-
dringliche Neigung, geistige Verhältnisse
höherer Art durch Bilder zu bezeichnen und
zu erläutern, welche sich auf äußerlich oder
sinnlich Wahrnehmbares beziehen oder von
solchen entlehnt sind," zur konsequenten
Darstellung bringt.
Fechner stützt somit prinzipiell das
Psychische auf das Physische und hält sich
für berechtigt, auch das Psychische, durch
Vermittlung des Physischen, als eine meßbare
Größe anzusehen. Um nun zu einem Maße
des Psychischen zu ni'laiigen, geht er von
(Irni Zusaniiiienbcstcin'n di-s Reizes und der
l<jmj)findung aus und definiert zunächst die
Empfindhchkeit für Reize und für Reiz-
unterschiede.
Er setzt (Elemente der Psychophysik I,
S. 46) „die Empfindlichkeit für Reize der
Größe der Reize, die eine gleich starke, oder
allgemeiner, um extensive Empfindungen mit
zu begreifen, eine gleich große Empfindung
erwecken, umgekehrt proportional, mit einem
kiu-zenAusdrucke reziprok". Und er bezeichnet
es als eine Sache der Definition, ,,daß wir die
Empfindlichkeit gerade doppelt so groß
nennen, wenn der halbe Reiz dieselbe Em-
pfindung erweckt". ,,Wäre die Empfindhch-
keit etwas an sich Meßbares, so stände diese
Freiheit nicht offen, sondern das Verhältnis
müßte durch Erfahrung oder Schlüsse kon-
statiert werden. Dies ist aber nicht der Fall;
1148
Psychopliysik (Fundamentale Psj'chophysüv)
die Erklärung darüber ist willkürlich, und
die einfachst mögliche und welche die ein-
fachste Verwendung gestattet, vorzuziehen."
In entsprechender Weise definiert er die
Empfindlichkeit für Keizunterschiede, in-
dem er die Unterschiedsempfindlichkeit ihrem
absoluten Betrage nach durch den reziproken
Wert des absoluten Unterschieds und ihrem
relativen Betrage nach durch den reziproken
Wert des Verhältnisses der zus;ehörigen Reiz-
grüßen mißt. Denn „sowie ein gleich großer,
doppelt oder dreimal so großer Reiz erfordert
werden kann, um eine gleich große Empfindung
zu erwecken, kann auch eine gleiche, doppelt
oder dreimal so große Abänderung eines
Reizes oder ein gleicher, doppelt oder drei-
mal so großer Unterschied zweier Reize
erfordert werden, um einen gleich großen
Unterschied zweier Empfindungen zu er-
wecken" (a. a. 0. S. 47).
Das Maß der Empfindlichkeit ist jedoch
noch kein Maß der Empfindung. Es liegen
zwar der Empfindung, der Annahme nach,
meßbare Größen zugrunde. Es muß aber
auch in dem, was tatsächlich erlebt wird, ein
Hinweis auf die zugrunde liegenden Maß-
grüßen vorhanden sein. Diesen Hinweis
glaubt Fcchner in der Intensität der Emp-
findung zu finden, die im Bewußtsein hervor-
tritt und erfaßt wird. Und dieses Merkmal
findet sich überall im Gebiete der Bewußt-
seinserscheinungen. ,, Denn nicht nur läßt sich
von einer größeren und geringeren Stärke
von Empfindungen sprechen, es gibt auch eine
verschiedene Stärke von Trieben, es gibt
größere und goriiinjere Grade der Aufmerk-
samkeit, der Lciiliaftiükcit von Erinnerungs-
und Phantasiebildcrn, der Helligkeit des Be-
wußtseins im ganzen, wie der Intensität
einzelner Gedanken. Im schlafenden Men-
schen ist das Bewußtsein überhaupt erloschen,
im tief Nachdenkenden zur höchsten Intensi-
tät gesteigert; und in der allgemeinen Hellig-
keit steigen und sinken wieder einzelne Vor-
stellungen und Gedanken. Somit unterliegt
das höhere Geistige nicht minder als das
Sinnliche, die Tätigkeit des Geistes im ganzen
nicht minder als im einzelnen quantitativer
Bi'stimmuns-." Daran schließt Fechner aller-
diMü:s d:is Zugeständnis, daß wir „zunächst
und unmittcliDar" nur „ein Mehr oder We-
niger oder ein Gleich in allen diesen Be-
ziehungen" feststellen können, nicht ,,ein
Wievielmal, was zu einem wahren Maße er-
fordert wird". Da jedoch das Psychische
mit dem Pliysischen in unvermitteltem, ge-
setzlich bestimmbarem Zusammenhang steht,
so kann das Physische als Maßstab dienen.
,,So wie wir, um den Raum zu messen,
der Materie der Elle bedürfen, welche in den
Raum gefaßt ist, werden wir, um das Psy-
chische zu messen, des Physischen bedürfen,
was demselben unterliegt ; sofern wir aber das,
was ihm unmittelbar unterliegt, die psycho-
physische Tätigkeit, nicht unmittelbar be-
obachten können, wird der Reiz, durch welchen
sie erregt wird, mit dt m sie gesetzlich wächst
und abnimmt, die Stelle derEUe in der äußeren
Psycho))hysik vertreten können, von wo aus
wir hoffen dürfen, auch zur Erlangung der
inneren EUe in der inneren Psychophysik
zu gelangen."
Es bedarf daher bloß des Erfassens gleich-
artiger Abstufungen der psychischen Inten-
sität, damit die ihnen zugrunde liegenden
Veränderungen der psychischen Größen
einander gleichgesetzt und als Einheiten in
Anspruch s;enommpn werden können. Jeder
Einheit entspricht alsdann auf Grund des funk-
tionellen Zusammenhangs zwisciuMi Phy-
sischem und Psychischem eine meßbare Ver-
änderung in der Außenwelt.
Unter Beschränkung auf den Zusammen-
hang zwischen Reiz und Empfindung, der
die Beziehung zwischen Physischem inid
Psychischem in der einfachsten Weise vor
Augen stellt, sagt demgemäß Fecliner (Ele-
mente der Psychophysik I, S. 60): „Prinzi-
piell also wird unser Maß der Empfindung
darauf hinauskommen, jede Empfindung in
gleiche Abteilungen, d. s. die gleichen Inkre-
mente, aus denen sie vom Nullzustande an
erwächst, zu zerlegen, und die Zahl dieser
gleichen Abteilungen als wie durch die ZoUe
eines Maßstabs durch die Zahl der zugehörigen
variablen Reizzuwüelisc bestimmt zu denken,
welche die gleiclieii iMupfindunnszuwüchse
hervorzubringen imstande sind."
Zur Definition der psychischen Einheit
kann jeder genau erfaßbare und im ganzen
Gebiete des Psychischen immer wieder be-
stimmbare Unterschied dienen, wenn er in
angebbarer Abhängigkeit vom Physischen
steht. Der ebenmerkliche Unterschied scheint
sich hierzu besonders zu eignen.
4. Die psychophysischen Maßmethoden.
Um die Reizzuwüchse zu bestimmen, denen
gleich merkliche Unterschiede der Empfin-
dung zugehören, stellt Fechner folgende
drei Maßmethoden zur Ermittlung der
Unterschiedsempfindlichkeit für Reizgrößen
auf:
1. die Methode der eben merklichen
Unterschiede,
2. die Methode der richtigen und falschen
Fälle,
3. die Jlethode der mittleren Fehler.
Er erläutert sie an der Aufgabe, die Fein-
heit im Erkennen von (icwichtsuntcrschieden
zu untersuchen, mit folgenden Worten (Ele-
mente der Psychophysik I, S. 71):
„Um die Methode der eben merk-
lichen Unterschiede auf unsere Aufgabe
Ps3'choj)hysik ( Fundamentale Psyeliüpliysik)
1149
anzuwenden, hebe man zwei durch Belastung
mit einem gegebenen Gewicht auf ein etwas
verschiedenes Totalgewicht gebrachte Ge-
fäße A, B Vergleichungsweise auf. Ist der
Unterschied der Gewichte groß genug, so wird
man ihn spüren, widrigenfalls nicht merklich
finden. Die Methode der eben merklichen
Unterschiede besteht nun darin, die Größe
des Gewichtsunterschieds zu bestimmen,
welche nötig ist, um als eben merklich er-
kannt zu werden. Die Größe der Empfind-
lichkeit für Gewichtsunterschiede gilt dci |
Größe des so gefundenen Unterscliieds rezi-
prok."
,, Nimmt man den Gewichtsunterschied
sehr klein, so wird man sich bei öfterer Wieder-
holung der Versuche manchmal über die '•
Eichtung des Unterschieds täuschen, indem j
man das in Wirklichkeit zu leichte Gefäß für
das schwerere nimmt und umgekehrt; je
größer aber das Uebcrgewicht oder die Em-
pfindUchkeit, desto größer wird die Zahl der
richtigen zur Zalil der falschen oder zur
Totalzahl der Urteilsfälle sein. Die Methode
der richtigen und falschen Fälle be- 1
steht nun darin, die Giöße des Uebergewichts ;
zu bestimmen, die unter den verschiedenen
Verhältnissen, unter welchen die Empfind-
lichkeit verglichen werden soU, erfordert
wird, dasselbe Verhältnis richtiger und falscher
Fälle oder richtiger FäUe zur Totalzahl der
Fälle zu erzeugen. Die Größe der Empfind-
lichkeit unter diesen verschiedenen Verhält-
nissen wird der Größe dieses Uebergewichts
reziprok gesetzt."
,,Hat man sich bloß das'Gewicht des einen
Gefäßes als Normalgewicht mittels der
Wage gegeben, so kann man versuchen, das
andere, das Fehlgewicht, nach dem bloßen
Urteil der Emiifinduiig jciii'm gleich zu
machen. Hierbei wirtl man im allgemeinen
einen gewissen Irrtum, Fehler begehen, den
man findet, wenn man das zweite Gefäß,
nachdem man es dem ersten als gleich taxiert,
nachwiegt. Wiederholt man den Versuch oft,
so wird man viele Fehler erhalten, aus denen
man durch Mittelziehung einen mittleren
Fehler gewinnen kann. Die Empfindlichkeit
für Gewichtsunterschiede wird der Größe des
mittleren Fehlers, den man so erhält, reziprok
zu setzen sein. Dies ist die Methode der
mittleren Fehler.
5. Das psychophysische Grundgesetz. [
Es fragt sich nun, wie die mittels der Maß- !
methoden feststellbaren Intensitätsstufen zu-
nächst mit den zugrunde liegenden psychischen
Größen, sodann mit den physischen Größen, j
die in den Erregungen des zentralen Nerven- 1
Systems den psychischen Größen unver- 1
mittelt zur Seite treten, und weiterhin mit
den Veränderungen in der Außenwelt, die
mit den Erregungen des Nervensystems zu-
sammenhängen, verknüpft sind:
Von vornherein ist es möglich, an jeder
Stelle, so wohl beim Uebergang von den äußeren
zu den inneren körperlichen Vorgängen, wie
auch beim Weiterschreiten zu den psychischen
Größen und zu den im Bewußtsein hervor-
tretenden Intensitätsstuten eine gesetzmäßige
Beziehung vorauszusetzen, in der Weise, daß
schließlich der allein der empirischen Fest-
stellung zugängliche Zusammenhang zwischen
den im Bewußtsein erfaßbaren Abstufungen
und den meßbaren Vorgängen der Außenwelt
sich ergibt und seine Erklärung findet.
Fechner richtet indessen sein Augenmerk vor
allem auf die Beziehung zwischen den unver-
mittelt zusammen bestehenden physischen
und psycliisehen Grüßen der inneren Psycho-
physik. Diese Beziehung lag seinen von
naturphilosophischen Ideen getragenen Speku-
lationen über den Zusammenhang von Leib
und Seele am nächsten.
DieAbhängigkeit von naturphilosophischen
Ideen zeigt sich insbesondere darin, daß
Fechner die gesetzmäßige Form jener Be-
ziehung anfänglich nicht aus der Beobachtung
des Zusammenhangs zwischen den Unter-
scheidungen des Bewußtseins und den zugehö-
rigen Vorgängen der Außenwelt an der Hand
der Erfahrung ableitet, sondern auf Grund all-
gemeiner Erwägungen zu bestimmen sucht. Er
sagt (Elemente der Psychophysik II, S. 553):
,, Zunächst die Aufmerksamkeit auf die
quantitativen Verhältnisse richtend, sofern
auch die Physik alle Qualitäten von quanti-
tativen Verhältnissen abhängig macht, und
ohne noch eine klare Vorstellung vom Maße
psychischer Größen zu haben, dachte ich
zuerst daran, die Intensität der geistigen
Tätigkeit könne wohl der Aenderung der
Stärke der ihr unterliegenden körperlichen
Tätigkeit, die ich durch ihre lebendige Kraft
als gemessen ansah, proportional gehen. . . .
Später kam ich darauf, gewisse Grundver-
hältnisse zwischen Leib und Seele und
zwischen niederem und höherem Geistigem
durch das Verhältnis zwischen arithmetischen
Reihen niederer und höherer Ordnung schema-
tisch zu erläutern , zu demselben Zwecke
boten sich, in mancher Beziehung noch
passender, geometrische Reihen dar." So
sah Fechner schließlich durch das Schema
der geometrischen Reihen sich dazu geführt,
den verhältnismäßigen Zuwachs der körper-
lichen lebendigen Kraft dem direkten Zuwachs
der geistigen Intensität proportional zu setzen,
so daß
. ds
dy = c. ^
wenn y die geistige Intensität, x die zuge-
hörige körperliche lebendige lü-aft und c eine
Konstante bedeutet. Hieraus ergab sich das
1150
Psychopliysik (Fundamentale Psychophysik)
psychophysische Grundgesetz in der
Form
y = c.logx,
wonach die geistige Intensität dem
Logarithmus der zugehörigen körper-
lichen lebendigen Kraft proportional
ist.
Sind nun yi, Xj und yg, X2 zwei Paare
zusammengehöriger Größen, so ist demnach
oder
yj=c.logXi; y2=c.logX2
1 X2
Ist überdies dieDifferenz ya^yj hinreichend
klein, so ist auch x^rx^ nahezu gleich 1. Setzt
man demgemäß
x1-l+^
log(l+ö)=<5-!2^'+V3Ö'---
so können für hinreichend kleine Werte d
die Potenzen zweiter und höherer Ordnung
vernachlässigt werden, so daß
log(l + ö)=(5
und
y2— yi=c.(5
oder, da (5=(x2 — Xi):Xi,
-yi=
Es müssen daher beliebige Unterschiede
der geistigen Intensität den Logarithmen der
Verhältnisse aus der zugehörigen körperlichen
lebendigen Ivraft, und hinreichend kleine
Unterschiede der geistigen Intensität den
relativen Unterschieden der zugehörigen
körperlichen lebendigen I\jaft proportional
sein.
6. Einwände Wilhelm Webers bezüglich
des psychophysischen Grundgesetzes und
des psychischen Maßes. Eine erste Be-
stätigung der auigcstelltcn Formeln über den
Zusammenhang des Physischen und Psychi-
schen sah Fe ebner darin, „daß die Ver-
stärkung der Lichtempfindung nach all-
täglicher Erfalmmg hinter der Verstärkung
des |ihvsisclii'ii Lielitrcizes zurückbleibt und
überhaupt gegebene Zuwüchse zu Reizen
um so schwächer empfunden werden, zu je
stärkeren Reizen sie entstehen." Da er jedoch
noch nicht alle Schwierigkeiten beseitigt
fand, teilte er seine Idee Wilhelm Weber
mit, der hierdurch zu folgenden Einwänden
veranlaßt wurde („Zwei Briefe von Wilhelm
Weber an (J. 'rii. Fechner über das psychische
Maß"): „Es gibt einige Emi)findungen, deren
Intensität wir nach Graden unterscheiden,
z. B. die Lichtempfindungen von den Sternen
l.,2.,3. Größe. Es gibt andere Empfindungen,
wo solche Unterscheidungen nicht versucht
worden sind. Bei jenen hat sich ergeben, daß
die Zahlen, welche zur Zählung der Grade
gebraucht werden, in arithmetischer Reihe
wachsen oder abnehmen, wenn die lebendigen
Ilräfte der Körper, von welchen jene Em-
pfindungen erregt werden, in geometrischer
Reihe wachsen. Hierdurch ist die Möglichkeit
gegeben, durch ^Messung lebendiger Kräfte,
z. B. durch photdinetrische .Messungen die
Nummern der Steruklassen zu bestimmen,
zu welchen einzelne Sterne gehören. Durch
diese Nummern wird aber weder die Licht-
intensität rines Sternes noch der Unterschied
der Licht int i'iisii;ii zweier Sterne als (mathe-
matischej (.ln>l.lc bestimmt. Jene Nummer
n mag eine Funktion anderer mathematischer
Größen... sein, aber die Intensität, welche nur
gradweise Unterscheidung zuläßt, kann nicht
zu einer Funktion niatiuMnatiseher Größen
gemacht werden. Jene KumnuTu sind nur
Bezeichnungen, aber keine Bestimmungen
(Definitionen) verschiedener Intensitäten.
Der Uebergang von den Gradnummern zu
den Graden selbst hegt außer dem Bereiche
mathematischer Betrachtung." Nun könnte es
allerdings, wie W. Weber weiterhin bemerkt,
für zulässig gehalten werden, ..die Hypothese
zu machen, daß die Lichtintensitäteu Größen
und jenen Nummern proportional seien."
Dann würde er jedoch einwenden, „daß von
keinem Dinge gesagt werden kann, es sei
eine Größe, sondern nur, es könne als
Größe gedacht werden (wobei aber die
Art, wie es als Größe gedacht werde, d. i. wie
es gemessen werden könne, gegeben sein und
alle Operationen, Addition, Subtraktion, ...
durch die Messung Sinn erhalten müssen).
Aber nicht die Hypothese der Möglichkeit,
daß etwas als Größe gedacht werden könne,
sondern nur die Hypothese der Wirkhchkeit,
daß etwas als Größe gedacht werde (mit
deutlicher Angabe der Art und Weise) kann
an die Spitze einer Theorie gestellt werden,
wenn die Theorie zu Resultaten führen soll,
die nicht an ;\lödielikeifen. sondern anWirk-
Hchkeiten geprüft werden sollen." Demgemäß
erblickt W. Weber die richtige Fassung des
von ifechner entwickelten hypothetischen
Grundgesttzes in der Aussage, „daß die Ver-
hältnisse der lebendigen Kräfte den Zahlen-
differenzen der Nummern der Intensitäts-
grade, welche in der Empfindung unter-
schieden werden, proportional seien."
„Wollte man weiter gehen," so fährt er
fort, „so könnte man annehmen, daß jede
Eznpfindung an eine geistige Bewegung
gebunden sei; nur würde ich nicht glauben,
daß mau die Empfindung mit dieser geistigen
Bewegung identifizieren dürfe, weil die Em-
pfindung durch das Bewußtsein gegeben ist
und in diesem Bewußtsein eine solche Bewe-
gung nicht enthalten ist, wenigstens wenn
Bewegung in ihrer gewöhnlichen Beziehung
Psychophysik ( Fundamentalo PsvcIk ijihysik)
1151
zu Eaum- und Zeitverhältnissen verstanden
wird, was notwendig ist, wenn sie als mathe-
matisclie Größe oder als Funktion matiie-
niatisclier Größen gedacht werden soll. Unter
Annahme einer wirklichen geistigenBewegung,
welche aller Empfindung zugrunde liegt,
dürfte sich nun ferner auch wohl von einer
geistigen lebendigen Kraft sprechen lassen,
im Gegensatz zur physischen lebendigen
Kraft, und annehmen lassen, daß dieselbe
nicht der letzteren selbst, sondern deren Loga-
ritlinuis proportional sei, d. h. daß die geistige
leliciuliuc Kraft mit den Nummern der
Intensitätsgrade proportional sei, welche in
der Empfindung unterschieden werden.
Will man also im allgemeinen von geistiger
Intensität als mathematischer Größe oder
als Funktion mathematischer Größen sprechen,
so muß man, wie es mir scheint, diese geistige
Intensität von derjenigen unterscheiden,
welche durch das Bewußtsein selbst in der
Empfindung gegeben ist, und muß sie hypo-
thetisch hinstellen, wie es der Fall ist, wenn
man sie als eine in Raum und Zeit darstell-
bare Bewegung denkt. Es fragt sich nur, ob
durch diese neue Hypothese etwas Wesent-
liches gewonnen wird, was nicht auch schon
durch die gegebenen Relation der physischen
lebendigen Kräfte mit den Nummern der
Empfindungsgrade erreicht werden kann."
Demgegenüber glaubte Fechner an
der Annahme psychischer Größen und meß-
barer, durch das psychophysische Grund-
gesetz gestützter Beziehungen zu den Größen
der physischen Welt festhalten zu sollen.
Er hielt die Möglichkeit, gleichartige Ab-
stufungen innerhalb der Reihen zusammen-
gehöriger Empfindungen festzustellen, für
einen hinreichenden Nachweis gleicher In-
kremente der von ihm zugrunde gelegten
psychischen Größen. Er sah in jeder empirisch
nachweisbaren Abhängigkeit der Empfin-
dungsgrade von den zugehörigen physischen
Vorgängen der Außenwelt eine ßestiitigung
dafür, daß es einen mathematisch darstell-
baren Zusammenhang der physischen und
psychischen Größen gibt, eben weil er die Em-
pfindungsgrad mit den Maßwerten der psychi-
schen Größen, die er den Empfindungen zu-
grunde legte, identifizierte.
7. Die Anfänge der Psychophysik. Indem
Fechner nach soldii'n üestiitiuiiii^vu suchte,
wurde er auf die Anfänge der Psychophysik
aufmerksam, die bereits im Bereiche der natur-
wissenschaftlichen Forschung vorlagen.
Diese Anfänge der Psyeliophysik stellen
sich als ein Ergebnis der ii,-itiivwissiMischaft-
lichen Forschung dar, das von allen hypotheti-
schen Annahmen über psychische, den Bewußt-
seinserlebnissen zugrunde liegende Größen
unabhängig ist. Sie werden dadurch ver-
anlaßt, daß die Feststellung der Größen und
Größenbeziehungen der physischen Welt an
die Wahrnehmungen gebunden ist, die wir
in unserem Bewußtsein vollziehen. Der
Vollzug der Wahrnehmungen ist aber nicht
nur durch die Beschaffenheit der untersuch-
ten Gegenstände der Außenwelt, sondern
überdies von dem Zustande des wahrnehmen-
den Subjekts abhängig: es machen sich
subjektive Faktoren geltend.
Die Berücksichtigung subjektiver Faktoren
im naturwissenschaftlichen Forschungs-
gebiete führte zur Untersuchung a) der Be-
obachtungsfchler, b) der Ungenauigkeit der
Sinneswahrnchnmng, c) des Einflusses der
gesamten Geistesverfassung oder der Per-
sönlichkeit des Beobachters.
7a) Beobachtungsfehler. Thomas
Simpson hebt in einer Abhandlung (an
attempt to show the advantage arising by
taking the mean of a number of observations,
in practical astronomy; 1757) den Vorteil
hervor, gehäufte Beobachtungen zu Mittel-
werten zu vereinigen. Lambert findet ge-
legentlich seiner grundlegenden photometri-
sclien Untersuchungen (Photometria, I, 3;
1760), daß bei gleicher Wahrscheinhchkeit
der positiven und negativen Fehler das arith-
metische Mittel der wahrscheinlichste Wert
sei; er unterscheidet drei Arten von Fehlern,
je nachdem sie durch die Unbestimmtheit
im Urteil des Auges, oder durch die Unacht-
samkeit des Beobachters, oder durch die Be-
schaffenheit der Instrumente und andere
äußere Umstände veranlagt werden; er strebt
auch bereits (in den Beiträgen zum Gebrauch
der Mathematik und deren Anwendung,
176.5) nach einer „Theorie der Zuverlässigkeit
der Beobachtungen und Versuche". Daniel
Bernoulli (dijudicatio maxime ))robabilis
plurium observationum discrepantium . iVb-
handlungcn der Petersburger Akademie, 1777)
setzt ein Fehlergesetz voraus, indem er die
Häufigkeit w eines Fehlers A der Ordinate
des Halbkreises mit dem Radius r gleichsetzt
(\v2 = r2 — _i-). — Zu einer einwandfreien
Fehlertheorie ijelangen Gauß und Laplace.
Gauß macht (theiiria motus corporuui coe-
lestium, 18011) die Voraussetzung, daß bei
der wiederholten Beobachtung einer Größe
das arithmetrische Mittel der wahrscheinlichste
Wert sei und findet demnach die Wahr-
scheinlichkeit w eines Fehlers _; bestimmt
durch
h -h^^^
w = -r^ e
Er gelangt so zu der„Methode der kleinsten
Quadrate", die auchLegendre entwickelte.
Laplace (theorie analytique des probabilites
1812) erweist die Richtigkeit dieser Behand-
lungsweise der Beobachtungsergebnisse, un-
abhängig von der Annahme eines Fehler-
gesetzes, falls die Anzahl der Beobachtungen.
1152
Psychophysik (Fundamentale Psydiophysik;
sehr groß ist. Gauß (theoria combinatiouis
observationum erroribus minimis obnoxiae,
1821) zeigt scliüeßlicli, daß die Methode der
kleinsten Quadrate für jedes Fehlergesetz
und bei jeder Anzahl von Beobachtungen
gültig sei, wenn man den mittleren Fehler
einer (von konstanten Fehlern freien) Beob-
achtuugsreihe durch das Mittel der Fehler-
quadrate definiert (nicht, wie Laplace es
tat, durch das Mittel der absoluten einfachen
Fehlerbeträge). Es ist somit der (ohne Rück-
sicht auf ein Fehlergesetz berechnete) mittlere
Fehler einer Beobachtungsreilie das Maß für
die Sicherheit der Beobachtungen und (da die
Sicherheit der Beobachtungen, wie schon
Lambert hervorgehoben hat, von subjektiven
Faktoren abhängig ist) zugleich ein Maß für
den Einfluß der subjektiven Faktoren.
7b) Ungenauigkeit der Sinneswahr-
nehmung. In den Beobachtungsreihen
tritt die vereinigte Wirkung aller subjektiven
Faktoren neben äußeren Fehlerursachen zu-
tage. Eine weitergehende Untersuchung ist
daher nötig, wenn verschiedene subjektive
Faktoren in verschiedenem Grade sich geltend
machen. Große und kleine Strecken oder
Winkel werden in gleicher Weise durch die
Stellung eines Zeigers auf einer Skala be-
stimmt. Handelt es sich jedoch um das Er-
fassen und Beurteilen von Reizgrößen, die
mit wechselnder Stärke auf die Sinnesorgane
wirken, so ist auch die üngciiiiiiiuki'it
der Sinneswahrnehmung in entsprccheniler
Weise veränderlich.
Demgemäß muß bei der Ausführung
photometrischer Bestimmungen die Fähig-
keit des Auges zur Unterscheidung von HeUig-
kciten festgestellt werden. Die Begründer
der Photometrie, Lambert (Photometria,
1760) und Bouguer (Traite d'opticpie sur la
gradation de la lumiere, 1760) prüfen daher
die Unterscheidbarkeit gegebener Licht-
stärken. Sie ermitteln die Grenzen, innerhalb
welcher die Verstärkung oder Schwächung
einer Lichtstärke nicht wahrnehmbar ist (also
die Unterschiedsschwelle im Sinne F e c h n e r s),
da es eine allen Sinnesgebieten gemeinsame
Eigentümlichkeit ist, daß ein Reizwert inner-
halb gewisser Grenzen verändert werden
kann, ohne daß die Veränderung bemerkt
wird. Lambert findet ein veriiiidrrliches
(von 0,34 bis 0,07 wachsendes), Bouguer
ein konstantes Verhältnis (gleich 754) des eben
merklichen Unterschieds zu der jeweils vor-
handenen objektiven Stärke des Lichts. Be-
merkenswert ist, daß Lambert die Unmög-
lichkeit hervorhebt, anzugeben, um wie viel
die eine Helligkeit größer ist als die andere:
das Auge ist ,, nicht imstande, bezüglich der
Helligkeitsgradc ein anderes Verhältnis zu
entscheiden als eben das Verhältnis der Gleich-
heit." — S t e i n h c i 1 (Elemente der Helligkeits-
messungen am Sternhimmel, 1837) führte mit
seinem Prismenphotometer , das die Her-
stellung gleicher, im Gesichtsfelde benach-
barter Helligkeiten verlangte, Messungen für
verschiedene Helligkeitsgrade aus und fand für
die einzelnen Beobachtungsreihen ver-
schiedene wahrscheinliche Fehler. Diese
wahrscheinlichen Fehler betrachtete er als das
Maß für die Unterscheidbarkeit der Licht-
stärken. So fand er, daß man den Hellig-
keitsunterschied zweier objektiver Licht-
stärken noch wahrnehmen könne, wenn die
eine um den 38. Teil von der anderen ver-
schieden ist.
Nachdem Johannes Müller (Zur ver-
gleichenden Physiologie des Gesichtssinns
des Menschen und der Tiere, 1826) gelehrt
hatte, „daß Licht, Farbe, Ton, Wärme,
Kälte und die verschiedenen Gerüche und
Geschmäcke, mit einem Worte, was alles
uns die fünf Sinne an allgemeinen Eindrücken
bieten, nicht die Wahrheiten der äußeren
Dinge, sondern die reellen Qualitäten unserer
Sinne sind," konnte die Besonderheit und
Selbständigkeit der Nervenerregung zur An-
erkennung kommen. Es konnte daher auch
die Untersuchung der Abhängigkeit zwischen
Sinnesreiz und Sinnesempfindung als eine
Aufgabe der Physiologie erkannt werden.
Dies führte zur" Ausdehnung der durch
photometrische Bedürfnisse geforderten
Untersuchung der Ungenauigkeit bei der
Wahrnchnumg der Lichtstärken auf die an-
deren Sinnesgebiete.
E. H. Weber nahm in seinen Unter-
suchungen über den Tastsinn (annotationes
anatomicae et physiologicae, 1834; Tastsinn
und Gemeingefühl in Wagners Handwörter-
buch der Phvsiologie, 1846) diese Aufgabe in
Angriff. Er" ermittelt zur Prüfung der Auf-
fassung von Distanzen durch das Tastorgan
die kleinste Entfernung, in der zwei Zirkel-
spitzen gesondert walu^genommen werden.
Er stellt für die Wahrnehmung von zwei
nacheinander auf dieselbe Hautstelle auf-
gelegten Gewichten den eben merklichen
Unterschied fest. Er belastet ferner ver-
schiedene Stellen der Leibesfläche, um die
Gewichte zu bestimmen, die unter diesen
Umständen gleich schwer erscheinen. Er
untersucht auch die Feinheit beim Em-
pfinden von Wärme, indem er die Hand
nacheinander in zwei mit Wasser gefüllte
Gefäße eintaucht und die Wassertemperatur
verändert, bis der Unterschied eben merk-
lich wird.
Durch diese Beobachtungen gelangt E. H.
Wob er zu der Einsicht, daß man b^i der
Wahrnehmung der Reizvorgänge nicht den
absoluten, sondernden relativen Unter-
schied der Reizwerte erfasse. Er sagt (in
der Abhandhing über den Tastsinn und das
Gemeingefühl): „Ich habe gezeigt, daß der
Erfolg bei den Gewichtsbestimmungen der-
Psychophysik (Fundamentale l'.syclKiphysik)
1153
selbe ist, mag man Unzen oder Lote nehmen;
denn es kommt nicht auf die Zahl der Grane
an, die das Uebergewicht bilden, sondern
daranf. ob das Uebergewicht den dreißigsten
oder fünfzigsten Teil des Gewichts ausmacht,
welches mit einem zweiten Gewichte ver-
glichen wird." — In dieser Gesetzmäßigkeit
erblickte Fechner die wesentlichste Stütze
seines psvehophysischen Grundgesetzes. Er
betrachtete das „Webersche Gesetz" als
die von der Erfahrung dargebotene Grund-
lage der Psychophysik.
7c) Sonstige subjektive Faktoren:
Bei seinen sinnesphysiologischen Unter-
suchungen wurde E. H. Weber auch auf
andere, die Feststellung objektiver Zustände
und Vorgänge bedingende subjektive Fak-
toren aufmerksam. Er bemerkte den Einfluß
der Ermüdung, die den eben merklichen
Unterschied von Sinnesreizen vergrößert.
Er beachtete auch, daß nacheinander ein-
wirkende Reize besser untersciiietlen werden
als gleichzeitige. Dies veranlaßte ihn, für
zwei nacheinander dargebotene Reize den
Einfluß der Intervalls auf die Unterscheid-
barkeit der Reize zu i)rüfen. Er machte somit
die ersten (ledäclitnisversuche.
Neben diesen, von dem ausgeruhten oder
ermüdeten Zustande der Sinnesorgane und
der Aufciiianderfdlgc der Empfindungen ab- 1
li;iiii;lui'ii -iibickii\ t'ii l'";d\l(ii'('n machte sich
liri asir<iiiiiinisclien iiciiba.riitungen ein in der
Persönlichkeit des Beobachters unmittelbar
begründeter Einfluß geltend, der in der so-
genannten ,, persönlichen tlleichung" seinen
Ausdruck findet. Bessel untersuchte diese
persönliche Gleichung (Abhandlungen, Bd. 3)
und kommt zu der Erkenntnis, daß kein Beob-
achter ..sicher sein kann, absolute Zeit-
momente sicher anzugeben". Er sieht darin
eine rätselhafte Erscheinung, ,, indem die
Operationen, von denen der Unterschied
herrührt, ohne unser Bewußtsein vor sich
gehen'". Es bricht sich so die Einsicht Bahn,
daß Vorstellungen für die subjektive Auf-
fassung anscheinend gleichzeitig oder in un-
mittelbarer Aufeinanderfolge auftreten kön-
nen, während die den Vorstellungen zugrunde
liegenden objektiven Vorgänge durch meß-
bare Zeiten getrennt sind.
8. Die Bedeutung des Weberschen Ge-
setzes. Von diesen .Vnfängen der psveho-
physischen Forschuiin' kommt bei Fechner
zunächst und unniiltrlbar nur die Unter-
suchung der Ungenauigkeit der Sinneswahr-
nehmung, die zur Aufstellung des Weberschen
Gesetzes führte, zur Geltung. Dabei wird das
Webersche Gesetz auf die wechselweise Ab-
hängigkeit zwischen physischer und psy-
chischer Welt bezogen : es erfährt eine ,,psycho-
physische" Deutung. Eine Stütze für diese
Deutung findet Fechner in der Tatsache,
Handwörterbnch der Natunvissenschalten. Band VII
daß eine Reizschwelle existiert und daß die
relative Unterschiedsempfindlichkeit von der
absoluten Empfindlichkeit unabhängig ist.
Darin sieht er ,,das Parallelgesetz des Weber-
schen Gesetzes", driu er folgende Fassung gibt
( Elemente il('ii'sych(i|ihysikI,S. 802): „Wenn
sich die Emijfindlichkeit für zwei Reize in
gleichem Verhältnis ändert, bleibt sich doch
die Empfindung ihres Unterschiedes gleich"
oder mit anderen Worten: „Wenn zwei Reize
beide schwächer oder stärker empfunden
werden als früher, so erscheint doch ihr Unter-
schied noch eben so groß als vorher für die
Empfindung, wenn man beide Reize in dem-
selben Verhältnis abändern müßte, um die
frühere absolute Stärke der Empfindung
durch beide zu erhalten."
Da jedoch die Annahme der psychischen
Größen überhaupt nicht durch die Tatsachen
der Erfahrung gefordert wird, so kann der
Grund für die Geltung des Weberschen
Gesetzes ebensowohl im Uebergange des
äußeren Reizvorganges in die Erregung des
zentralen Nervensystems (die „psycho-
physischen Bewegung"), wie auch im Ueber-
gange von den psychischen Größen zum Er-
fassen dieser Größen in den Gradabstufungen
des Bewußtseins gesucht werden.
Im ersteren Falle findet eine „physio-
logische", im letzteren Falle eine ,, psycho-
logische" Deutung des Weberschen Gesetzes
statt (vgl. Wundt, Physiologische Psycho-
logie, Bd. I, S. 629). Die physiologische
' Deutung setzt Erregungsgesetze der Nerven-
substanz voraus, wonach clie Reize angenähert
': im nämlichen Verhältnis wachsen müssen,
wenn die zentralen Nervenerregung um
gleiche Differenzen zunehmen sollen (G. E.
Müller, Zur Grundlegung der Psycho-
physik, S. 23.3). Die psychologische Deutung
verlegt den Grund für die Geltung des Weber-
schen Gesetzes in die psychischen Vorgänge,
,,die bei der Vergleichung der Em|)findungen
wirksam sind". Man hat alsdann, wie W undt
(a. a. 0.) sagt, „das Webersche Gesetz als
einen Spezialfall eines allgemeineren Gesetzes
der Beziehung oder der Relativität der Be-
wußtseinszustände" aufzufassen.
Alle diese Deutungen lassen unbeachtet,
daß zwar eine Vermittelung zwischen dem
äußeren Reize und dem ihm zugehörigen
Bewußtseinszustande anzunehmen ist, daß
aber nicht diese Vermittelung, sondern der
gesetzliche Z\is:nnincnhaiig zwischen der
Veränderung des IMzvorganges und der Ab-
stufung der Bewußtseinserlebnisse den
Gegenstand der Untersuchung bildet. Dies
hat bereits Wilhelm Weber zu klarem Aus-
druck gebracht. Seine Auffassungsweise
blieb jedoch von selten Fechners unbe-
rücksichtigt; sie wurde erst gelegentlich der
Ordnung des Fechnerschen Nachlasses
73
1154
Psychophysik (Fundamentale PsycliophysUc)
(1906) veröffentlicht. So kam es, daß sie
auf den langjährigen Streit um das psychische
Maß und das psychophysische Grundgesetz
keinen Einfluß gewann, obwohl sie von
Anfang an alle Unklarheiten und Bedenklich-
keiten hätte beseitigen können. Sie wurde
erst später (in meinem kleinen „Grundriß
der Psychophysik", 1899) von neuem ent-
wickelt. Von der Tatsache ausgehend, daß
es eben merkliche Abstufungen der Empfin-
dungen gibt, wird dort die Möglichkeit
beachtet, die Mannigfaltigkeit unterscheid-
barer Empfindungen vom rein psycholo-
gischen Standpunkte aus in Keihen zu
ordnen, ohne über das, was den Empfindungs-
stufen zugrunde liegen mag, eine Voraus-
setzung zu machen. Wird die Ordnung voll-
zogen gedacht, so ergeben sich Keihen von
der Form
ei, e. ,e3, . . .
wo jeder Empfindung eine bestimmte Ord-
nungszahl zukommt. Zu jeder Empfindungs-
reihe gehört ein stetig ausgedehntes Reiz-
gebiet, das in Form einer Strecke vorgestellt
werden kann. Es ist daher jeder Ordnungs-
zahl der Empfindungen ein Intervall der
Reizstrecke zuzuweisen. Diese Zuordnung
kann durch folgendes Linienschema veran-
schaulicht werden, wo die Annahme gemacht
wird, daß die Reizintervalle mit wachsender
Ordnungszahl der Empfindungen sich ver-
größern:
12 3 4 .■)
I 1^ I I I " I
Und hieraus ergibt sich, wenn (1+c) :(1 — c)
=y gesetzt wird, durch einfache Rechnung
(r2 =ri+c.ri+ c.rji siehe den Maßstab).
r2=?'ri; r3=Ai; r4=;'3ri: ...
Es ist somit allgemein
Tn = 7°-'r]
rm = ym— Ij,
wonach
= yn-m oder (n — m)lgj' = lg-^
I I I I I I I I
Hier werden die eben merklich von-
einander verschiedenen Empfindungen durch
die Ordnungszahlen
1, 2, 3, ...
und die Mitten der zugehörigen ReizintervaUe
durch
ri, r^, rj, ...
angedeutet. Werden überdies die Längen der
aufeinanderfolgenden Intervalle durch
2ii, 2i,, 2i3, . . .
bezeicluiet, so geben die Werte li, i2, \-^, ...
diejenigen Beträge an, die zu r^, Tg, x^, ...
addiert oder von Tj, r,, Tg, ... subtrahiert
werden müssen, um eine eben merkliche
Aenderung der Empfindungen zu veran-
lassen. Sie stellen somit die Unterschieds-
schwellen der zugehörigen Reizwerte dar.
Hat nun das Webersche Gesetz Geltung,
so ist das Verhältnis der jeweiligen Unter-
schiedsschwelle zu dem zugehörigen Reiz-
werte konstant (gleich c), so daß
i,=c.r,; i,=c.r,; i„=c.r„: ...
Bei Gültigkeit des Weberschen Gesetzes
entsprechen demnach gleichen Differenzen
von Ordnungszahlen eben merklich
abgestufter Empfindungen gleiche
Quotienten von den Maßzahlen der
zugehörigen Reize.
Hierin stellt sich uns die Zuordnung von
Reiz und Empfindung vor Augen, die aus
dem Weberschen Gesetz ableitbar ist. Sie
gründet sich lediglich auf die Ordnungs-
zahlen (oder die Gradnummern) der Empfin-
dungen und auf die Maßzahlen der Reizwerte,
ohne die Empfindungen selbst als meßbare
Größen und als mathematische Funktionen
der zugehörigen Reizwerte vorauszusetzen.
9. Das Untersuchungsgebiet der Psy-
chophysik. Mit dem Verzicht auf die An-
nahme psychischer Größen und eines psy-
chophysischen Gesetzes, das die psychischen
Größen au die ihnen zur Seite tretenden phv-
sischen Größen der Nervenerregung bindet,
fällt die Schranke, die Fe ebner gehindert
hat, die Gesamtheit der subjektiven Faktoren,
die bei der naturwissenschaftlichen Forschung
Einfluß gewinnen, dem psychophysischen
Untersuchungsgebiete zuzuweisen. Es zeigt
sich zugleich die Möglichkeit, vom St a ndpunkte
des Psychologen aus, die Klarstellung der
unmittelbaren objektiven Unterlage für die
subjektiven Erscheinungen des Bewußtseins,
ohne die Einschränkung durch hypothetische
Annahmen bezüglich des Zusammenhangs
zwischen den physischen und psychischen
Lebensäußerungen, anzustreben.
Es erweist sich demnach der tatsächliche
Zusammenhang zwischen Bewußtsein und
objektivem Sein in seinem ganzen Umfang
als der Gegenstand der Psychophysik.
Literatur. <.'. T/i. rechner, Elemente drr
Psychuphysik. ISGO. 2. Aufl. ISSä. — Iter^'
selbe, licvision der Hauptpunkte der Psyclin-
pliysik. 1SS2. — G. E. Müller, Zur Gi-und-
legung der J'si/rlin/ihysik. 187S. — Verselbe,
Die (lexirhtx/iiinklr und Tatsachen der psyclw-
physise/ien .Methodik. 1909. — H'. IVundt,
Grundzüge der physiologischen Psychologie.
6. Aufl. 190S; Bd. I; Kap. 9; IntenHtät der
Empfindung. — Derselbe, Logik. 3. Aufl. lOOS;
Bd. III ; Kap. S ; Die Logik der Psychologie. —
Poucault, La psychnphysicjue, 1901. — G.
t\ lApps, Grundriß der Psychophysik (Snynm-
hing Göschen). 1S99. 2. Aufl. 1909. — Her-
Psychopliysik (Fundamentale PsyehophysUc) — Ptorobi-aneliia
1155
selbe, IHe psychischen Maßmctfioden. li)06. —
W. Wirth, Psychophysik (Handbuch der physio-
Imjischcn Methodik Bd. III Abi. 5). 1912. —
Bericht über da.<! Fechner-Archiv und Zwei Briefe
fon Wilhelm Weber an G. Th. Fechner
über das psychische Maß in den Berichten der
Mathem.-Phys. Klasse der Kgl. Sächsischen Ge-
sellschaft d. Wissenschaften in Leipzig. Bd .57.
190-5. Veröffentlicht con G. F. Lipps.
G. F. Lipps.
Pterobrancbia.
1. Allgemeines. 2. Anatomie, a) Gliederung
lies Kijrpers und Darmkanal, b) Cölome und
«leren Pforten, c) Muskulatur, d) Nervensystem,
e) Grenzmembran und Blutgefäßsystem. f)
Gonaden. 3. Besondere Ausbildung einzelner
Teile, a) Haut und Gehäuse, b) Arme, c)
.Mäiuichen von C. sibogae. 4. Ontogenie. 5.
Ivnospung und Regeneration. 6. Biologie. 7.
Systematik und geographische Verbreitung.
8. Verwandtschaft.
I. Allgemeines. Die Pterobrancliier
sind kleine, höchstens wenige Millimeter
lange Meerestiere, die
entweder (Cephalodis-
cus) als individiienreichc
Kolonien oder (Rliabdo-
pleura) als verästelte
Stöcke in Gehäusen
leben, welche auf Fremd-
körpern (Steinen, Mu-
schelschalen, Anneliden-
röhren, Bryozoengehäu-
sen) angeheftet sind. Sie
werden meist in ziem-
lich beträchtlicher Tiefe
gefunden. Die im Jahre
1868 von Norman ent-
deckte, im darauffolgen-
den von Allman be-
schriebene Rhabdo-
pleura bildete bis zum
Jahre 1882 den einzigen
Vertreter einer von Lan-
kester Pterobranchier
benannten Tiergruppe,
die dieser mit den
meisten Forschern jener
Zeit für eine ab-
weichende Bryozoenform hielt. Erst nach-
dem der auf der Challenger-Expedition auf-
s;efundene, von M'Intosh beschriebene
Cephalodiscus hinzugekommen war,
stellte sich, hauptsächlich durch die ein-
gehende anatomische Untersuchung des letz-
teren Tieres durch Harm er, heraus, daß
jedenfalls die Beziehungen zu anderen Tier-
formen inniger als zu den Bryozoen sind
(s. unten).
Das Gehäuse (oft Coenoecium, nach
Lan kest er Tubarium genannt), das aus einer
biegsamen, durchsichtigen, gallertigen Masse
besteht, ist bei Cephalodiscus meistens
sehr umfangreich, bis zu 225 mm hoch, ver-
ästelt (Fig. 1, 2), netzförmig oder rasen-
artig (Fig. 3), bei Rhabdopleura meist
1 bis 1,5 cm, selten bis etwa 7 cm lang, von
der Gestalt einer kriechenden verästelten
zylindrischen Röhre (Fig. 4).
Der bei Cephalodis cus arten 1,5 bis
5 mm, bei R h a b d 0 p 1 e u r a kaum über ^/^ mnt
lange Körper der die Gehäuse bewohnenden
Tiere (wie bei den Bryozoen häufig Polypide
genannt) ist bei beiden Gattungen in "einen
dünneren Stiel ausgezogen, der bei Cephalo-
discus (Fig. 5) mit einer saugseheiben-
artigen Verdickung beginnt, bei Rhabdo-
pleura kurzen Seitenästen eines ,, schwarzen
Stolos" entspringt (Fig. 6).
In beiden Ctattungen erfolgt eine Ver-
mehrung durch Knospung und zwar bei
Cephalodiscus von der Basis des Stieles
(Fig. 5), bei Rhabdopleura von Seiten-
ästen des schwarzen Stolos aus (Fig. 6).
Bei ersterer Gattung lösen sich die Knospen
Cephalo
Ridewuüd.
ab, sobald sie ausgebildet sind, während
sie bei letzterer am Stolo bleiben, so einen
Stock (Cormus) erzeugend.
2. Anatomie. 2a) Gliederu)ig des
Körpers und Darmkanal. Der Körper
jedes Individuums besteht aus 3 Abschnitten,
1. einem Protosom, 2. einem Mesosom,
3. einem Metasom, das sich in den Stiel
fortsetzt. Das Protosom (Mund- oder Kopf-
schild) ist stark dorsoventral abgeplattet,
73*
1156
Pterobranclijy,
scheibenförmig, und tritt an einem mehr oder
weniger ausgeprägten Hals dorsal von der
Mundöffnung aus dieser hervor, die sich am
Vorderende des Mesosoms befindet. Letz-
teres entsendet ein (Rhabdopleura) (Fig. 7)
oder 5 bis 8 (Cephalodiscus) Paare von
Armen (Lophophoren) (Fig. 5). Diese ent-
springen jederseits in einer nach innen kon-
vexen bogenförmigen Linie (Fig. 8), die vom
Fig. 2. Cephalodiscus nigresceiis. '/,ii;itiir-
licher Größe. Nach Ridewood.
Protosomstiel ausgehend sich bis zum dor-
salen Rande der Unterlippe erstreckt. Ihre
nach außen gekehrte Fläche ist rinnenartig
vertieft, und von den beiden Rändern der
Rinne gehen zahlreiche nach außen gekehrte
Tentakel ab. Das Metasom ist sackförmig.
Nahe seinem Hinterende, infolge der Kon-
traktion an konservierten Tieren meistens
mehr oder weniger ventralwärts und nach
vorn gerückt, setzt der Stiel an (Fig. 5. 7).
Nahe dem Vorderende des Metasoms be-
findet sich, bei Cephalodiscus median,
bei Rhabdopleura auf einem kleinen, ge-
wöhnlich etwas nach rechts verschobenen
Ifiigel, auf der dorsalen Seite die After-
öffnung. Dementsprechend ist der Darm-
Vis.
Cephalodiscus densus. V2 natürlicher
Größe. Nach Andersson.
kanal ein U-förmig gekrümmtes Rohr (Fig. 9).
Fr besteht aus einem Vorderdarm, an dem
Pharynx und Oesophagus unterschieden
werden, einem klagen mit einem dorsal vom
Pharynx nach vorn zu sich erstreckenden
BUndsack, einem Mittel- oder Dünndarm und
einem erweiterten Rectum oder Enddarm,
der sich gegen den After zu wieder verengt.
Die AVand des l'iiarynx ist bei Cephalo-
discus auf jeder Seite mit einer Furche aus-
gestattet, die sich an ihrem hinteren Ende
in einen kurzen Kanal fortsetzt, welcher auf
der Grenze von Bleso- und Metasom die
riir cur
Fig. 4. ]\liab(l(ipk'ura nuriuaiii auf einer Schale von ^Fodiula. ",\, natürlicher CTröße.
ast Anfangsstelle, enr Kndriihren. Nach Schepotieff.
Pterobranchia
1157
Haut durchbricht: eiu Paar Kiemenröhren. : außerordentliche Aehnhchkeit mit Eiitero-
Bei Rhabdopleura fehlen diese
2b) Cölonie. Jeder der 3 Körper-
abschnitte enthält seine eigenen Cölome, die
pneusten wird weiter dadurch gesteigert, daß
gerade wie dort die Cölome des ersten und
zweiten Abschnitts durch kurze Kanäle,
Affrn
Flg. 5.
Fi
Cephalodisrus dodecalophus, ein Individuum mit einer vom Stiel Stentspriiigendcn
Knospe K. Ms Protosom; U Pigmentstreii desselben. Aus Claus-CJrobben.
Fig. 6. Stück eines Stockes von , Rhabdopleura norniani bei schwacher Vergrößerung, est.
kontraktiler Stiel der Individuen th, hr Hauptröhre; q eine ihrer Querscheidewände; ss schwarzer
Stolo; st.kn. sterile löiospe; szvv Seitenzweig des schwarzen Stolos. Nach Schepotieff.
durch Scheidewände vollständig voneinander
abgeschlossen sind (Fig. 10). Im Protosom ist
ein einziges vorhanden, im Meso- und Metasom
Poren, besser Pforten genannt, sich nach
außen öffnen, hier beide durch je ein Paar,
also wie bei gewissen Formen unter den
Fig. 7. Ein Individuum von Rhabdopleura,
das seinen Vorderkörper mit den beiden Armen
a und dem Protosom prot. aus einer Wohnröhre
hervorstreckt. Ca. 35:1. est kontraktiler Stiel;
met Metasom; te Tentakel. Nach Schepotieff.
dagegen je ein Paar, die durch Längsscheide-
wände (Mesenterien) voneinander getrennt
sind (bei Rhabdopleura fehlt im Mesosom
die ventrale). Die hierin sich aussprechende
proti
Fig. 8. Hälfte eines schematischcn Querschnitts
durch das Protosom, den vorderen Teil des
Mesosoms und die davon entspringenden 6 Arme
a^ bis a'* der einen Körperhälfte von Cephalo-
discus. cer Geliirn; mes. cö. Cölom des Meso-
soms; per. Perikard; prot. cö. Cölom des Pro-
tosoms; sto Stomochord. Nach Harmer.
Enteropneusteii (z. B. Harrimania). In-
dessen treten die des Mesosoms nicht in Be-
ziehungen zu den Kiemenröhren; sie münden
dicht vor den Kiemenspalten und etwas
dorsal von ihnen. Das Cölom des Mesosoms
entsendet Fortsetzungen in die Arme, die
Tentakel und eine wegen gewisser Besonder-
heiten bei Cephalodiscus als Orallamelle
1158
Pterobranchia
m#/ .
oder postorale Lamelle bezeichnete Unter- 1 Aber auch die Arme und die Tentakel sind
lippe, die in zwei seitliche, weit auf die mit einem dünnen, aus Längsfasern ge-
dorsale Seite übergreifende Lappen ausge- bildeten Hautmuslielschlauch ausgestattet.
Ferner sind der Pharynx, der Oesophagus,
die Ventralseite des Magenblindsacks, die
Gefäße und die Mesenterien der beiden
hinteren Cölompaare mit einer dünnen
Längsmuskelschicht versehen. Nur unter der
Fig. 10. Schemati a
sehe Seitenansicht i*/«'4>%.
eines Individuums ' '_
von Rhabdopleii-
ra zur Darstellung
der Cülome und der
sie trennenden Sep-
ten q^ und q-. Nach
Schepotieff. a
Arm ; hd Hode ; prot
Protosom und sein
Cölom prot cü; mes
cö Cölom des Meso-
cüIs.siehindieUnter-
lippe (punktierte
Linie) und in die
Arme erstreckend,
met cö Cölom des
Metacöls, sich als st
cö in den Stiel cö
fortsetzend; ss
schwarzer Stolo ;
szw Seitenzweig des-
selben, von dem der
Stiel des Individu-
l^ums ausgeht.
Fig. 9. Schematische DarsteUiiiig der rechten
Körperhälfte eines Cephalodiscus von der
Schnittfläche aus. a einer der 6 Arme mit
ihrer EndanschweUung ean; an After; cer Ge-
hirn: dp Drüsen des Protosoms prot und dessen
Pigmentstreifen pig; ed Enddarm; ki Kernen -
spalte; kn' und kn- 2 Knospen, vom Stiel st
entspringend; md Mitteldarm; met cö Cölom
des Jletasoms; mg Magen; oe Oesophagus;
ov Ovarium; per Perikard; st Stiel; sto
Stomochord. Nach Schepotieff.
zogen ist (von Harmer Operculum genannt).
Jedes Cölom des Metasoms erstreckt sich
in Gestalt eines Zipfels ventral von den
Kiemenspalten bis zu den Mesosompforten
in die Eegion des Mesosoms hinauf und
geht andererseits durch den ganzen Stiel
hindurch.
2c) Muskulatur. In der Außenwand
der Cölom« ist Muskulatur entwickelt und
zwar als eine schwache Längsfaserschicht.
Im Stiel ist dieselbe zu einem kräftigen Re-
fraktor verstärkt, der sich im Eumjjfe bis
an das \'(]rcl('rcM(lc des erwähnten Zipfels
des Metacöls fortsetzt, im Mesosom bilden
dessen Fortsetzung zwei die Mundöffnung
zwischen sich fassende Oralmuskelbündel, an
die sich wiederum im Protocöl ein gegen
lue ventrale Wand des Protosoms aus-
strahlendes Bündel anschließt, während diese
selber einer eiirenen Muskelsclüchl cntix'lirt.
Innenwand der Unterlippe findet sich Quer-
muskulatur. Radiäre Muskeln durchsetzen
gewisse Teile des Protocöls und vom Mesocöl
namentlich die Unterhppe. Ein besonderer
Muskelapparat ist im Anschluß an die Meso-
sompforten ausgebildet und scheint deren
Oeffnung zu bewirken.
2d) Nervensystem. Das Nerven-
system gehört gänzlich der Epidermis an
und wird in Gestalt von Fasern sichtbar,
die vielleicht über den ganzen Körper einen
zwischen den inneren Abschnitten der Epi-
dermiszellen gelegenen Plexus bilden, der
aber nur an gewissen Stellen infolge seiner
größeren Mächtigkeit deutlich hervortritt.
Eine besonders kräftig ausgebildete an der
dorsalen Seite des Mesosoms erscheint als
das Zentrum, Gehirn (Fig. 9), das bisweilen
einen kurzen Fortsatz als Repräsentanten
eines dorsalen Stammes in der Richtung auf
den After zu entsendet, ferner jederseits
einen zunächst der Grenze von Mcso- und
^letasoin foluciideii Seilennerven, der sich
dann zum letzteren wendet und dort in den
allgemeinen, sich auch über den Stiel er-
streckenden und hier an der ventralen Seite
erheblich verdickten Plexus übergeht. Eine
weitere starke Faserlage findet sich am
Grunde des Ejjithels der ventralen Proto-
sninwand. manchmal auch an dem der dor-
Pterobrancliia
1159
salen und steht ihrerseits in Verbindung
entweder direkt mit dem Gehirn oder ver-
mittels Fasern, die unter dem Epithel der
Unterlippe liegen. Nervenzellen sind nur
im Bereiche des Gehirns und des Stielnerven
7,u beobachten.
26) Grenzmembran und Blut-
gefäßsystem. Zwischen den EpitheUen
und den Cölonien hegt wie bei den Entero-
pneusten überall eine dünne Grenzmembran,
und Spalten in ihr stellen das Blutgetäß-
system dar. Letzteres hat wie bei jenen sein
Zentrum im Protosom. In diesem liegt
nämhch außer einem Cölom noch ein kleineres
hohles Organ, eine geschlossene Blase, die
Herzblase oder das Pericardium (Fig. 9),
Fig. 11. Medianer Sagittalschnitt dos Protosoms
von Cephalodiscus. Etwa 130:1. bl Bhit-
raum; cer Gehirn; glomeruhisartiges Blutgefäß
an der ventralen Seite des Stomochords sto ;
ms mes Mesenterium, das die vorderen Fort-
sätze der beiden Mesocöle trennt; met cü
Cölom des Metacöls; per Periliard; ph Pharynx-
wand; pig Pigmentstreifen des Protosoms prot
und sein Ciilom prot cö. Nach Andersson.
zwischen den Protosompforten und am vor-
deren Ende zweier zipfelartiger Fortsätze der
beiden Mesosome gelegen. Außerdem ragt
in das Protosom ein etwa zyhndrischer
Fortsatz der Pharynxwand, entsprechend
dem Eicheldarm (Notochord, Stomochord)
der Enteropneusten, hinein (Fig. 9, 11). Er
umschließt mehrere abgesprengte Teile eines
Hohlraumes und pflegt auch mit dem Hohl-
raum des Pharynx nicht mehr in offener Ver-
bindung zu stehen, sondern nur dessen Epi-
thel zu berühren. Bemerkenswerter aber
sind die Unterschiede, die in bezug auf das
Lageverhältnis
des Perikardial-
bläschens zu
ihm im Ver-
gleich mit den
Enteropneusten
bestehen. Es
liegt nicht an
seiner dorsalen
Seite, zwischen
dieser und der
Haut, sondern an seinem
Vorderende, etwas auf die
ventrale Seite übergreifend.
Dementsprechend ist nicht
seine ventrale Wand ein-
gestülpt, sondern seine
Hinterwand, aber auch diese
umgibt einen Blutraum, der
dem zentralen Blutrauni
jener Tiere entspricht, von
Andersson Herz genannt.
Auch dürfte es damit in Be-
ziehungstehen, daß die Mus-
kulatur dieser Wand nicht
von Quer-, sondern von
Längsfasern gebildet ist.
Ferner ist die Verbindung
dieses Blutraumes mit den
Gefäßen etwas anders als
bei jenen, soweit sie nach
den lückenhaften und teil-
weise widersprechenden Be-
obachtungen zu beurteilen
ist. Von dem ventralen
Ende dos Blutraumes geht
einerseits längs der ventralen
Seite des Stomochords ein
Gefäß ab, das oft sehr weit
und bisweilen mit Aus-
sackungen versehen ist, die
etwas an einen ,,Glomeru-
lus" erinnern, und dieses
scheint sich am Hinterende
des Stomochords in zwei
Aeste zu teilen, die durch
das Mesosom ventralwärts verlaufen und sich
schUeßhch mit dem dort beginnenden Bauch-
gefäß vereinigen sollen, das sich durch das
Metasom fortsetzt. Andererseits geht von
dem Blutraum auch ein Gefäß aus, das
dorsal vom Stomochord nach hinten zieht
und in das Kückengefäß übergeht, ein Gefäß,
das in dem die beiden Metasome trennenden
Mesenterium zwischen Vorder- und Hinter-
darm bis an den Magenbhndsack verläuft,
nachdem es zwei Aeste an die neben dem
After ausmündenden Gonaden abgegeben hat.
Fig. 12. Ein
Männchen von
Cephalodis-
cus sibogae.
a Arme (r a
rechter, 1 a
linker); hd Ho-
den (r rechter,
1 linker); met
Metasom; prot
Protosom. Nach
' Harmer.
IIGO
Pterobraneliia
Seine Fortsetzuno; scheint sowohl mit siniis-
artigen Räumen in der Wand des Magens
als auch mit den beiden Geläßen des Stieles
in Verbindung zu stehen, die an dessen ven-
traler und dorsaler Seite verlaufen, nach
Harm er wahrscheinlich eine Gefäßschlinge
darstellen, während sich nach Audersson
das dorsale in ein Gefäß fortsetzt, das
zwischen dem Enddarm und der Haut weit
gegen den After hinzieht.
2f) Gonaden. Die Gonaden sind bei
Cephalodiscus ein Paar kugeüger oder
länglicher Säckchen (Fig. 9) mit einem von
ihrem Vorderende ausgehenden zylindrischen,
beim Weibchen durch rotes Pigment aus-
gezeichneten, beim Männchen nur ausnahms-
weise pigmentierten kurzen Ausführungs-
gang, der neben dem After auf der dorsalen
Seite ausmündet. Bei Rhabdo]jloura ist
sowohl der lüerstock als auch der Jlutle un-
paarig, nur auf der rechten Seite vorluuuieii.
Alle Pterobranchier sind in der Eegel ge-
trennten Geschlechts; doch tritt bei einigen
Arten die äußerst seltene Form des Herma-
phroditismus auf, wo auf der einen Seite
ein Eierstock, auf der anderen ein Hode
vorkommt. Von einigen Cephalodiscus-
arten hat man bisher nur Weibchen, von
anderen beide Geschlechter beobachtet, die
bei gewissen auf verschiedene Kolonien ver-
teilt sind, bei anderen durcheinander vor-
kommen. Männchen und Weibchen sind
meistens nur durch ihre Gonaden vonein-
ander verschieden, während bei C. in-
aequatus And. die ersteren 6, die letzteren
aber nur 5 Arme haben und bei C. sibogae
Harm, die meisten Individuen steril sind,
neben solchen aber Männchen vorkommen,
die einen stark reduzierten Bau aufweisen
(s. u.), während Weibchen bis jetzt nicht
zur Beobachtung gekommen sind. Bei
Rhabdopleura sind die meisten Stöcke
steril; jedoch kommen in einzelnen spärliche
Männchen und in anderen Weibchen vor.
Die Hoden sind gelegentlich sehr lang-
gestreckt und mit einem langen, von Sperma
strotzenden Samenleiter versehen, der durch
eine Einschnürung von dem Hoden abge- j
setzt ist.
3. Besondere Ausbildung einzelner
Teile. 3a) Die Haut und das Gehäuse. Bei
einigen Cephalodiscusarten sind gewisse
Teile der Epidermis dunkel pigmentiert, na- 1
mentlichdiedesMetasoms, beiC. nigrescens j
auch solche des Protosonis sowie die kon-
vexen Seiten der Mesosomarme. Außerdem
ist bei allen ein gebogener, nach vorn kon-
kaver Streifen eines roten Pigments vor-
handen, der quer über die hintere Hälfte der
ventralen Fläche des Protosoms zieht (Fig.
f), 0; Fig. 9ml, llpig.). Von den Drüsen-
zellen der Epidermis sind besonders die-
jenigen des davor gelegenen Mittelfeldes
dieses Körperabschnittes mächtig ausgebildet
(Fig. 9, dp) und spielen eine wichtige l^ille,
indem sie dem Tier nicht nur die Anheftung
beim Kriechen ermöghchen, sondern nament-
lich die Substanz des Gehäuses liefern, von
der beständig neue Portionen den früher ge-
bildeten angelagert werden, um so nach und
nach dieses zu vergrößern, und zwar nicht
nur an den Mündungen, sondern auch an
der Innenseite der von den Individuen be-
wohnten Hohlräume, zum Teil auch an der
Außenseite. Um die Mündungen und in
der ganzen W^and der röhrenförmigen Ge-
häuse von Rhabdopleura und gewissen
Cephalodiscusarten stellen diese Portio-
nen sich als Ringe dar, sonst als weniger
regelmäßige, in der Mitte dickere, nach den
Rändern zu sich abflachende Massen, die
an- bezw. übereinander gefügt werden. Je
nachdem entstehen l)estimnUe Formen von
Gelläusen, die für die verschiedenen Arten
charakteristisch zu sein scheinen und sogar
dazu haben dienen können, die Cephalo-
discusarten in Untergattungen einzu-
teilen. In der einen, Demiothecia, um-
schließt das Gehäuse einen einzigen, un-
regelmäßigen, aber zusammenhängenden
Hohbaura. in dem die zahlreichen Individuen
der Kolonie leben, mit vielen unregelmäßig
angeordneten rundlichen, meist von stachel-
artigen Fortsetzungen umsteUteu Oeffnungen
an der Oberfläche (Fig. 1), aus der sie hervor-
kriechen (s. Biologie). Bei anderen sitzt
jedes Individuum in einem eigenen, gegen die
übrigen abgeschlossenen sackförmigen Hohl-
raum, der auch seine besondere Oeffnung
besitzt. Während diese bei der Untergattung
Idiothecia zu mehr oder weniger umfang-
reichen Gehäusen vereinigt sind, die in ihrer
Gesamtgestalt denen der ersteren Gattung
sehr ähnMch sein können (verästelt, netz-
förmig (Fig. 2), sind in der Untergattung
Orthoecus die das Gehäuse bildenden
zahlreichen Röhren entweder nur an ihrer
gemeinsamen Basis verbunden und erheben
sich von dort aus senkrecht frei nebenein-
ander (Fig. 3) oder sind durch lockere
Sekretmassen miteinander verkittet. Bei
Rhabdopleura bilden sie immer verästelte
Röhren, die, soweit sie den ..scliwarzen
Stolo" enthalten, auf der Unterhr-ii' kinTlimd
ausgebreitet und an der Anh(!ituMgss('ite
meistens abgeflacht sind, von zahkeichen
Punkten aber Aeste absenden, die sich frei
erheben und aus deren Oeffnungen sich die
Individuen hervorstrecken. Der von je einem
solchen bewohnte Röhrenabschnitt ist von
den angrenzenden durch eine Sdu'idewand
(q) abgesclilossen (Fig. 6). Jeder Stock geht
von einer durch besondere Eigenschaften aus-
gezeichneten Anfangsstelle (ast) aus mit einer
„Embryonalblase", die von einem Ringe des
schwarzen Stolos umgeben ist (Fig. 4).
Pterobi'anc-liia
1161
Der „schwarze Stolo" verdankt seine
o-rünlich-schwarze Färbung der dunklen
Innensq^icht seiner Hülle. Der Innenraum
ist meistens nicht ganz ausgefüllt von einem
kompakten Strang, dessen oberflächliche
Lage die mit Pigmentklumpen durchsetzte
Epidermis ist, während im Innern ver-
schmolzene Zellen liegen, die von einem feinen
Achsenfaden durchzogen sind.
3b) Arme. Die Zahl der Armpaare be-
trägt bei Cephalodiscusarten meistens 5
oder 6, bei C. nigrescens durchschnittlich 7,
in der ünterRattung Orthoecus 8. Nur
bei den ]\laiuKlu'n von C. sibogae sind die
Ai'me auf ein einziges Paar reduziert, ebenso
wie bei Khabdopleura nur eines vorhanden
ist. Bei einigen Cephalodiscusarten geht
jeder Arm in ein Knöpfchen aus, dessen
Epidermis mit Drüsenzellen ausgestattet ist
und das frei von Tentakeln bleibt (Fig. 5),
während bei anderen und bei Khabdopleura
diese bis au die schlanke Spitze reichen
(Fig. 7).
3c) Die Männchen von C. sibogae
(Fig. 12). Diese weisen einen stark redu-
zierten Bau auf. Sie besitzen nur ein einziges
Paar von Armen ohne jede Spur von Ten-
takeln. Ihr etwas angeschwollener End-
abschnitt ist meistens reich an lichtbrechen-
den Körperchen (Drüsenzellen), die denen in
den Endknöpfchen der Arme anderer Arten
gleichen. Besonders groß ist ihr Metasom
und geht an seinem Hinterende ganz all-
mählich in einen sehr langen Stiel über. Ob
ihnen Protosompforten zukommen, ist un-
sicher, dagegen sind die des Mesosoms vor-
handen. Kiemenspalten fehlen wohl sicher.
Der Darmkanal ist ungemein eng und ent-
behrt vielleicht eines Afters. Im übrigen ist
die typische Organisation in den meisten
Punkteu nachweisbar. Die Hoden sind sehr
groß, länglich und mit Einschnürungen und
Lappungen versehen.
4. Ontogenie. Die Entwickelung der
ziemhch großen, dotterreichen Eier verläuft
bei Cephalodiscus bis zur Bildung einer
ovoiden, ganz bewimperten Larve in den
Fig. 13. Eine Larve
von Cephalodiscus in
Seitenansicht, dt Dot-
ter; gr Hautgrube am
Hinterende; prot Pro-
tosom napfartig einge-
sunken ; so Sinnesorgan.
Nach Harmer.
Holib'äumen des Gehäuses. Die Furchung
ist total. Nach Andersson, dem einzigen,
der frisches Material vor sich gehabt hat,
wird durch Invagination eine Gastrula
gebildet. Nach einer Verlängerung der-
selben schließt sich der Blastoporus^ Am
vorderen Pole entsteht ein Sinnesorgan,
neben dem bald darauf ein Paar roter
Pigmentflecke auftreten, dahinter an der
ventralen Seite eine Einsenkung mit drüsigei
Wand, die zu dem Drüsenkomplex des Pro-
tosoms wird, am Hinterende eine kleine.
mit Schleimdrüsen versehene Grube (Fig. 13).
Bald nach dem Ausschlüpfen erscheint unter
dem ganzen Ektoderm ein Nervenplexus,
an dem ein Paar Seitennerven sich aus-
bilden, die hinter der Drüsenpartie wieder
zu einem einheitlichen Plexus verschmelzen-
während an ihrem vorderen Ende je ein
Ganghon gelegen ist. Die Herkunft der
beiden frühzeitig auftretenden Cölompaare
hat nicht beobachtet werden können, wäh-
rend nach Andersson das des Protosoms
aus dem vorderen Teile des Urdarmes ent-
steht nnd von ihm ein kleinerer Hohlraum,
das Perikardbläschen, abgetrennt wird. Das
Stomochord bildet sich als eine Ausstülpung"
des Urdarmes in das Protosom. Eine Meta-
morphose macht die Larve im freischwim-
menden Zustande wahrscheinlich nicht durch,
sondern es ist anzunehmen, daß sie sich
nut dem Hintcrende anheftet und unter
Aussprossung der Arme und Tentakel heran-
wächst.
5. Knospung und Regeneration. I)ie
Knospung dürfte bei Cephalodiscus und
Khabdopleura in wesentlich der gleichen
Weise vor sich gehen. Die Cölome des Meta-
cöls liefern alle drei Cölompaare, vermuthch
einschließhch des Perikardbläschens, durch
Teilung eines ursprünglich gebildeten ein-
heithchen Paares. Bei der ersteren Gattung
wird eine Ektodermeinstülpung zum Darm
der Knospe, aus dem sich dann auch das
Stomochord ausstülpt. Eine besondere Endo-
dermanlage beschreibt Schepotieff für
Khabdopleura. Frühzeitig macht sich
schon die Cihederung in die drei Körper-
abschnitte bemerkbar, von denen anfangs
das Protosom besonders groß ist und das
Mesosom ursprünghch der Arme entbehrt.
Von diesen entsteht zuerst nur das dem
Protosomstiel nächste Paar und nachein-
ander paarweise die anstoßenden, ein jedes
zwischen dem Seitenrande der Unterlippe und
dem Protosomstiel.
Bei Khabdopleura bilden sich in
geschlossenen Kammern der Wohnröhreii
, .sterile Knospen" (Fig. 6), ovale oder
längliche Säckchen, an denen sich keine
Organe erkennen lassen, sondern nur eine
Epidermis mit zahlreichen Pigmentballen
und im Innern ein von einer Membran
umschlossener bindegewebiger ZcUenkomplex
mit Mengen von oft dichtgedrängten Dotter-
kornern. Manche liegen in Kammern, deren
Hülle eine dunkel gefärbte Innenschicht hat
1162
Pteroorancliia
{sogenannte eingekapselte sterile Knospen),
sie treten hauptsächlich im Herbst auf und
dienen vielleicht der Ueberwinterung, daher
Hibernacula genannt. Ein weiteres Wachs-
tum der sterilen Knospen konnte niemals
beobachtet werden.
In Wohnröhren von Ehabdopleura, :
deren Polypide bis auf den kontraktilen
Stiel zugrunde ge-
gangen sind, erfolgt
eine Regeneration
durch einen der Knos-
pung gleichenden Vor-
gang von dessen Ende i
aus. I
6. Biologie. Der
einzige, der bis jetzt
Cephalodiscen (C. do-
decalophus und inae- ;
quatus) im lebenden
Zustande beobachtet
hat, ist Audersson,
dem wir auch eine
farbige Abbildung
eines solchen verdan-
ken. ,,In Euhe gelas-
sen, kommen sie bald I
durch die Oeffnungen
des Coenoeciums her-
aus und kriechen lang-
sam längs den Aus-
läufern neben diesen.
Man kann sie auch
auf der äußeren Seite
der Wand der Ge-
häuse kriechen sehen
(Fig. 14). Hierbei
wird das Protosom als
Kriechorgan ange-
wandt, und man kann
sehn, wie es während
der Bewegung ver-
schiedene Form an-
nimmt. Mit der Saug- 1
Scheibe am distalen Ende des Stiels sitzt das [
Tier stets an der Innenseite seines Raumes
befestigt. Während des &iechens . . . wird der j
Stiel sehr stark ausgedehnt, wobei er sehr
wohl 1 bis 2 cm Länge erreichen kann. Auch
der Körper selbst und boscjuders die ^leso-
soniregidu wird dabei stark ausgedehnt.
i)er Stiel bildet dann eine direkte Fortsetzung
des Körpers nach hinten, und der Uebergang
zwischen ihnen ist nicht besonders scharf.
Die Arme stehen hierbei schräge nach außen
und oben. . . . Bei einem schwachen Stoß
Segen einen Teil des Coenoeciums ziehen
sich alle Tiere in das Coenoecium zurück."
Aehnliche Bewegungen hat Sars bei Rhab-
dojjlcura beol)achtet.
7. Systematik und geographische Ver-
breitung. Rhabdopleura ist überwiegend
in der nördliciien Hemisphäre angetroffen
Fig. 14. Ein Indivi-
<iiiura von Cephalo-
discus inaequatus
an der Außenseite
eines Gehäusefortsatzes
mittels seines Proto-
soms sich kriechend
tortbewegend, während
es durch den Stiel an
der Innenseite des Ge-
häuses angeheftet ist.
Man sieht die 10 Arme
des Mesosoms und das
dunkle Metasom. Ca.
G:l. Nach Anders-
son.
worden (Küste von Norwegen, ferner von
Grönland und Tristan d'Acunha Rh. nor-
mani, Küste von Großbiitannien Rh. com-
pacta, von den Azoren Rh. grimaldii und
manubialis), nur Röhrenbruchteile einer
Art aus dem malayischen Archipel. Dagegen
ist Cephalodiscus, dessen bis jetzt beschrie-
bene 12 Arten sich auf die oben erwähnten
3 Untergattungen verteilen (Demiothecia
dodecalophus, aequatus, inaequatus,
hodgsoni, gracilis und sibogae.
Idiothecia nigrescens, levinseni und
gilchristi und Orthoecus solidus, den-
sus und rar US), fast ganz auf die subant-
arktischen und antarktischen Meeresgebiete
beschränkt; G. sibogae und gracilis ge-
hören dem malayischen Archipel an.
8. Verwandtschaft. Daß die Ptero-
branchier nahe mit den Enteropneusten ver-
wandt sind, kann nach der Dreighederung ihres
Körpers, der Anwesenheit eines unpaarigen,
durch 2 Pforten nach außen ausmündenden
Cöloms und eines Perikardialbläschens in dem
Protosom, eines mit 2 Pforten ausgestatteten
Cölompaares im Mesosom und eines pforten-
losen Cölompaares im Metasom, der Existenz
eines Stomochords, wozu bei Cephalodis-
cus noch ein Paar von Kienienröhren kommt,
nicht zweifelhaft sein. Demnach entspricht
das Protosom der Eichel oder dem Rüssel,
das Mesosom dem Kragen und das Metasom
dem Rumpfe der Enteropneusten, das Stomo-
chord dem Eicheldarm. Die abweichenden
Eigenschaften (U-förmiger Verlauf des Darm-
kanals mit dorsal gelegenem After, kurzer
Rumpf, der sich in einen Stiel auszieht,
Ausstattung des Mesosoms mit tentakel-
tragenden Armen, Fortpflanzung durch Knos-
pung) stehen sämtlich in verständUehen Be-
ziehungen zu der gehäusebewohnenden
Lebensweise im Gegensatz zu der im Meeres-
boden grabenden der Enteropneusten.
Die zuerst von Allman und Nicholson
ausgesprochene Vermutung, daß die nur
fossil bekannten Graptolithen Gehäuse
von Pterobranchiern seien, hat neuerdings
Schepotieff zu stützen versucht (1907).
Literatur. K. A. Andersson, Die Pterobranchier
der schwedische)! Südpolarexpcdüion, 1907. — S.
F. Ilarmer, The Pterobranchia of the Siboga-
J.'j/Hfli/ion, 190Ö. — A. T. Masterinan, in :
(»iiiirt. Journ. microsc. Sc, Vol. 40, 1S97, Vol. 46,
190S ; Trans, Roy. Soc. Edinburgh, Vol. S9,
1S9S. — W. C. M'Intosh, Report on Cephalo-
di.<!rm dodrccilophus, in : Challenger-Rep., Vol. 2(J,
/,v,v; ( ly./u ;,.;/.,■ hy S. F. Harmer). — W. G.
ItitliiiiKid. J'lerobranchia, in: Nation. Äntarcl.
I:'.rjird., 1',,/.:.', 1907; Mar. Inrcst. South Africa,
Vol. 4, 1006 ; Quart. Jo^irn. microsc. Sc., Vol. 51,
1907. — A. Schepotieff, Die Pterobranchier,
in : Zool. Jahrb., Vol. SS, 1906, Vol. 25,. 1907,
Anat.
J. IV. Spcugel.
Puddingstein — Pyiidiiigiuppe
1163
Pnddingstein I Auch lieferte er eine wohlgelungene Uebersetzung
. I von Schillers lyrischen Gedichten ins Tschechische,
ein kieseliges Konglomerat vonGeröUenmt Literatur. Carus, Geschichte der Zoologie.
München 1S72. — Burckhafdt, Geschichte
vorherrschendem Bindemittel von pudding-
ähnlichem Aussehen,
siehe 'den
maschinen
m a s c h i n e n '
Pumpen -:'
Artikel' „Wasser^kra It-
und
W a s s e r h e b e -
der Zoologie. Leipzig 1007. — v. Schrötter,
Bede in der Sitz. d. Kaiserl. Akad. d. Wissensch.
am SO. Mai 1870. Verzeichnis der gesamten
Arbeiten Piirkinjes. — R. Heidenhain, Allge-
dctitsche Biographie. Bd. S6. ISSS.
W. Harms.
Purkinje
Johannes Evangelista.
Geboren am 17. Dezember 1787 in Libochowitz
bei Leitmeritz in Böhmen, gestorben am 28. Juli
1869 in Prag. Wurde im Piaristen-Institut zu
Nikolsburg erzogen. Studierte in Prag zuerst
Philosophie, dann Medizin und wairde 1819 zum
Assistenten der Anatomie und Physiologie in
Prag ernannt. Von 1823 bis 1850 wirkte er als
ordentlicher Professor der Physiologie und Patho- '
logie in Breslau, wohin ihn Goethe auf Grund
seiner Dissertation ,,Zur Physiologie des Sehens"
empfohlen hatte. 1850 erhielt er einen Ruf als
Professor der Physiologie nach Prag, wo er das I
1851 eingeweihte Physiologische Institut begrün-
dete. Seine Arbeiten betrafen vor allem das Gebiet
der subjektiven Empfindungen und die Morpho-
logie. Er hat wesentlich zur Kenntnis der Natur \
des Eies dadurch beigetragen, das er 1826 im '
Vogelei das Keimbläschen entdeckte. Auch hat er
die Kenntnis der Epithelien verschiedener Tier-
formen befördert, deren gefäßlosen zelligen Bau
er zuerst erkannte.]
Von seinen zaliheichen Entdeckimgen sind
weiter noch zu nennen: Die Ausführgänge der
Schweißdrüsen auf der Haut, der Bau des Knorpels,
der Knochen, der Zähne, die embryonale Entwcke-
lung der letzteren, die Zusammensetzung der Blut-
gefäßwände, die Flimmerbewegiing bei Wirbel-
tieren, die Magendrüsen, die Struktur der Nerven-
fasern mit ihren Achsenzylindern, die Nerven-
zellen im Gehirn usw. Er benutzte zuerst das
Mikrotom für die mechanische Zerlegung der
Objekte in Serien und den Kanadabalsam für
miki'oskopische Präparate, auch verwandte er
schon die Laterna magica für mikroskopische
Bilder. Purkinje ist als der Begründer der
experimentellen Physiologie und der mikroskopi-
schen Anatomie in Deutschland anzusehen. Seit
1850 aber, als er nach Prag zurückkehrte, ent-
fremdete er sich immer mehr von Deutschland;
seine Lebensaufgabe bestand fortan in der He-
bung und Fortbildung der tschechischen Natio-
nalität. Auch seinen Namen änderte er jetzt in
Purkyng um. Er schrieb: Beobachtungen und
Versuche zur Physiologie der Sinne (Berlin 1823
bis 1825, 2. Bd.), De cellulis Antherarum fibrosis
iiec non de granorum pollinarium formis commen-
tatio phytotomica (Breslau 1830). Er begrün-
dete die naturwissenschaftliche Zeitschrift ,,Ziva"
1853, die er mit Kreijci bis 1864 herausgab.
Pycnogouidae,
eine gewöhnlich den Arachnoiden (Spinnen-
tieren) angereihte Gruppe von Gliedertieren,
die man jetzt wegen ihrer sehr umfangreichen
Gliedmaßen als Pantopoden bezeichnet (vgl.
den Artikel ,,Pantopoda").
Pyridingruppe.
1. Definition. 2. Konstitution und Bezeich-
nungsweise. 3. Vorkommen. 4. Bildungsweisen
und synthetische Methoden. 5. Charakteristische
Gruppeneigenschaften: a) Physikalische, b) Che-
mische, c) Physiologische. 6. Spezielle Beschrei-
bung wichtiger Verbindungen.
1. Definition. Die Bezeichnung Pyridin-
gruppe umfaßt im weiteren Sinne die Ge-
samtheit aller Derivate des sogenannten
Pyridins, einer starken, heterozyklischen,
stickstoffhaltigen, tertiären Base, die in un-
reinem Zustande schon im Mittelalter be-
kannt war, rein aber erst im Jahre 1851
von Anderson — zugleich mit mehreren
ihrer Homologen — aus dem sogenannten
Dippelschen Oel isoliert wurde, einem bei
der Destillation von Knochen sich bildenden
übelriechenden Liquidum. Der genannte
Forscher verlieh der Base als einem auf
pyrogenem Wege entstandenen Amin den
Namen PjTidin. Im engeren Sinne, der
für vorliegenden Artikel maßgebend ist, ver-
steht man unter Pyridingnippe nur die
monozyklischen Derivate jener Base, d. h.
diejenigen, bei denen der Pyridinring nicht
mit einem anderen Kingsystem ,, verschweißt"
ist. Ghinolin und Akri'din, welche konden-
sierte Pyridine darstellen, werden daher an
anderer Stelle abgehandelt (vgl. die Artikel
„Chinolingruppe" und ,,Akridin-
gruppe").
2. Konstitution und Bezeichnungs-
weise. Das Pyridin, von der empirischen
Formel C5H5N," ist das erste Glied einer
' Keihe homologer Verbindungen, welche vom
zweiten Glied ab mit den Anilinbasen isomer
' sind. Die besonderen Eigenschaften der
Pyridinbasen ließen sie in keine der be-
11G4
Pyridingruppe
kannten Körperklassen einreihen, weshalb i so daß sich ilie Konstitution der betreffenden
schon früh Spekulationen über ihre Kon- ' Derivate bald mehr dem tlurch die Kekulesclie
titution gemacht wurden. Zuerst sprach Formel versinnbildlichten Grenzzustand nähert.
sich im Jahre 1869 Körner darüber aus,
und die von ihm aufgestellte Formel bildet
auch heute noch den wahrscheinlichsten
Ausdnick für den Aufbau des Pyridins.
Danach ist es durch einen sechsüliederioen
bald mehr dem durch die Riedeische repräsen-
tierten. Damit stimmt überein, daß einzelne
Eigenschaften des PjTidins sich besser mit der
erstgenannten, andere wieder besser mit der letzt-
genannten Formulierung erklären lassen. Bei den
verschiedenen, unten zu schildernden Pmdin
King, bestehend aus 5 C-Atomen und einem i sj-nthesen gelangt man ebenfalls bald zureinen,
N-Atom, gekennzeichnet, welche durch ab- ) bald zur anderen Formulierung. Beide lassen
wechselnd doppelte und einfache Bindungen l erkennen, daß eine tertiäre Base vorliegt und er
aneinander gekettet sind. Das so entstehende
Formelbild weist also weitgehende Aehn-
lichkeit mit demjenigen des Benzols nach
Kekule auf.
CH
HCl
,CH
N
Pyridin
nach Körner.
HC'-^yCH
CH
Benzol
nach Kekule.
klären die Isomerieverhältnisse der PiiTidinderi-
vate in befriedigender ^Yeise. Die Kekule sehe
Formel versinnbildlicht besonders gut die ganz,
auffallende Beständigkeit des P\Tidinringes gegen
starke Oxx'dationsmittel, welche größer ist als
die des Benzols, die Riedeische dagegen, die
äußerst leicht zu bewirkende Aufspaltung und
Hydrierung des P\Tidinringes (s. weiter u^ten).
Daß das Benzol nicht ganz genau das strukturelle
Analogen des Pnidins ist, erhellt auch aus dem
Vergleich der Ultraviolett-Absorptionskurven der
beiden Verbindungen, die stark verschieden sind.
Die Pyridinkurve gleicht mehr derjenigen des
Anilins.
Wenn man von der speziellen, nach
Daneben ist noch die Eiedelsche Pyridin- 1 Obigem noch nicht ganz feststehenden Struk-
formel in Betracht zu ziehen, bei welcher tur des Pvridinriuges absieht, so bezeichnet
das Stickstoffatom an drei verscliiedene i man die Base svnibolisch abgekürzt durch
Kohlenstoffatome gekettet erscheint. :py, sowie durch' das Schema
CH
HCi
HC
iCH
CH
N
Pyridin nach Ei edel. '
In Wirklichkeit dürfte keine der beiden ' welches auch die Kennzeichnung der Sub-
Formeln die Struktur des P\Tidins e.xakt wieder- stitutionsprodukte regelt. Man kann also die
geben. Denn wie beim Benzol die Partialvalenz- isomeren Verbindungen entweder durch
Verhältnisse gemäß der Thieleschen Anschau- Zahlen oder durch griechische Buchstaben
ung zu berücksichtigen sind, so auch beim unterscheiden; letzteres ist der sebräuch-
P>Tidin. Da btickstoff ein an Partialvalenz üphere ATorliK
sehr reiches Element ist, läßt sich folgende yor- ^ ^ ^^ ' '
mel aufstellen, die gewissermaßen die beiden ' Einige von den Derivaten des Pyridins
anderen in sich schließt und außerdem erkennen füliren besondere Trivialnamen, so werden
läßt, daß nur zwei von den Ivohlenstoffatomen (die z. ß. die der empirischen Formel CgH^M
s^ogenannten ^-C-Atome)_ als Angriffspunkte für entsprechenden Basen, also die Methvl-
w^^ nÄrTf^""^"' '■K^'^'^'''* 'TT?' ■ Pyidine, als Picoline bezeichnet, die Basen
was mit dei Erfahrung übereinstimmt (siehe ' ^^„ ,,„, V,„„„„,.,„„„„„„ p „ ^- „._, ■.,.„,.
auch den Artikel ..Valenz lehre").
von der Zusammensetzung CjHgK wegen ihrer
Isomerie mit den Toluidinen als Lutidine,
diejenigen der Zusammensetzung C9H11N
lals Collidine, die Basen C9H13IV als Par-
I voline.
! Monosubstitutionsprodukte des Pyridins
j bei gleichen Substitucnten gibt es :),
Di-, und Tri-Substitutionsprodukte je G,
Tetraprodukte 3, ferner ein Pentaderivat.
Bei Ungleichheit der tinippen wächst die
symmetrisch, was mit dem Zahl der isomeren Verbindungen außer-
.\uf reten von nur 'IreiMonosubstitiitionspro- ordentlich. Bei 4 ungleichen Substitucnten
(lukten im Einklang steht. Durch Einfuhniiig | u.+_-j„t ;<, 1 lon
von .Substiliientcn werden sich natürlich die I "^"''P '''^ ^'^■"°" ^■'"•
((uantitativcn Lli'lriigc der l'artialvalenzen von Eine besondere (Inippe von Substitutious-
Fall zu Fall in verschiedener lüihtiing verändern, prodiikten sind die l'ipyridyle. die durch
Die Formel ist
Pyridingi'uppe
1165
direkte Verkettung zweier Pyridinreste ent-
standen gedacht werden können.
N N
«, a-Dip)'ridyl n, /J-Dijiyridyl
N
y, j'-Dipyridyl.
Vom Pyridin leiten sich ferner liydrierte
Verbindungen ab. Von diesen ist die
wichtigste das Hexahydropyridin, auch Pi-
peridin genannt, weil es einen Bestandteil
des im Pfeffer (Piper nigrum) vorkommen-
den Alkaloids Piper in ausmacht. Tetra-
liydro- und Diliydropyridine sind sehr un-
beständig; von letzteren derivieren Keto-
verbindungen, die als Pyridone bezeichnet
werden, z. B.
()
CH
(',
HC
jCH
HCl
HC
jCH
'CH
N
N
H
H
a-Pyridon
y-Pyridou
Die Pn-idone lassen sich als tautomere Formen
■<les c;- und /-OxypjTidins auffassen.
3. Vorkommen. Pyridinbasen sind, wie
erwähnt, in reichlicher Menge im Knochenöl
enthalten und bilden sich auch sonst bei
der trockenen Destillation tierischer Ab-
ialle. AV'eitere Fundorte sind Braunkohlen-
teer, bituminöse Schiefer, Torf, gewisse Fusel-
öle, Eoherdöle, und vor allem der Stein-
kohlenteer, aus dessen ,,Leichtölfraktion"
sie im großen fabrikatorisch durch Be-
handeln mit Säure gewnnnen werden. Das
Pyridin ist als Muttersubstanz der weitaus
größten Zahl aller Pflanzenalkaloide er-
kannt worden, so daß seinerzeit Königs
ein Alkaloid direkt als ,,eine organische,
vom Pyridin sich ableitende Pflanzenbase"
definierte. Wennschon diese Definition nicht
mehr aufrecht erhalten werden kann, so
sind doch Pj-ridinbasen als Abbauprodukte
zahlreicher Alkaloide leicht zu gewinnen.
Zu diesen gehören die Arecaalkaloide :
Arecaidin, Arecolin, Arecain. sowie
die Schierlings-Alkaloide, deren wichtigste
Vertreter Coniin und Conhydrin sind,
die sich speziell vom Piperidin ableiten.
Ein sehr wichtiges echtes Pyridinderivat
ist das Tabakalkaloid Nikotin, ferner seien
noch genannt das Nikote'in und das
Trigo neilin, sowie das bereits erwähnte
Piper in. Auf Gnmd dieser Tatsachen ist
es nicht verwunderlich, daß P\Tidinbasen
auch im Tabaks- und Opiumrauch enthalten
sind. Als ein normaler Bestandteil des
Menschenharns soll P y r i d i n c h 1 0 r m e t h y-
lat auftreten; sein Vorkommen wird auf
den Genuß von Tabak und Kaffee zurück-
geführt. Die zugehörige Base, das Methyl -
pyridi n in mhydro -xyd, wurde im
Krabbenextrakt aufgefunden. Dieselbe
Substanz erscheint beim Verfüttern von
Pyridin im Harn (des Hundes).
4. Bildungsweisen und synthetische
Methoden. 4a) Eine glatt verlaufende Syn-
these für Pyridin selbst ist noch nicht "ge-
funden worden; es bildet sich in geringer
Menge
a) durch Destillation von Aethylallyl-
amin über auf 400 bis 500" erhitztes Blei-
oxyd.
CHa-CHo-NH-CH — CH = CH.,+ 30 =
C^H.N+SH.O.
ß) aus Pyrrol durch Ringerweitening
mittels Methvienjodid und Natrium methvlat
bei 200»;
y) beim Erhitzen von Glycerin mit
Ammonsulfat;
ö) aus sämtlichen Pyridincarbonsäuren
beim Erhitzen mit Kalk, der kohlensäure-
entziehend wirkt :
£) aus Piperidin durch Ueberleiten über
auf 280» erhitztes Nickel im Wasserstoff-
strom oder durch Oxydation mit Schwefel-
säure bezw. Silberosyd.
4b) Homologe Pyridine: Picoline,
Collidine, Lutidine entstehen syn-
thetisch
a) durch Erhitzen der Pyridinjodalky-
late,
ß) durch Abspaltung von Kohlendioxyd
aus den entsprechenden Mono- und Di-
carbonsäuren.
y) Das /i-Picolin entsteht speziell auch
durch innere Kondensation von Aeroleiin-
ammoniak.
H2
G CH
CH=CH.,
OH HCl
'C<
H
HC-
HC^
— >■
N
xVkroleinammoniak
N
/3-Picolin.
iC — CH3
m
116G
Pyridingrappe
HCl
iCH
CH
H,PO,
Diese Reaktion liegt offenbar auchi der pyri- Cl
genen Bildung von PjTidinbasen beim Destil- C
lieren von Knochen usw. zugrunde. Das Acrolein
entstammt dem Glycerin der Fette, während
Ivnorpelsubstanzen (Leim) die Ammoniakquelle
bilden.
4c) Von den Oxypyridlnen entsteht
das /9-Derivat durch Kalischmelze der ent-
sprechenden Sulfonsäure; die a- und 7-
Derivate, die als Pyridone aufzufassen sind rf-Chlor- und Brompvridine lassen
bilden sich durch Austausch des zyklisch sjch auch durch Kin^erweiterung aus Pyrroj-
i^'ebundenen Sauerstoffs m den Pyronen , j-aüum j^jt Chloroform bezw. Bromöform
gegen die Imidognippe vermittelst Ammoniak, darstellen-
N
y-C'hlorp\Tidin.
CH
HCjj \CH
Hcl /C=0
0
a-Pyron
0
II
C
CH
HC| ^|CH
Hcl /'C=0
N
H
a-Pyridon
0
II
HC|j jjCH
Hcl JCH
H
y-Pyridon.
HOj jiCH
Hcl JcH
0
^/-Pyron
Letztere ßildungsweise ist theoretisch wichtig,
weil sie einiges Licht auf die Entstehung vieler
Alkaloide in den Pflanzen wirft. Wir wissen
nämlich, daß in letzteren manchmal gewisse
Pyronderivate z. B. Mekonsäure (^-Oxy-y-
Pyron-«/i'-Dicarbonsäure) Chelidonsäure, (7-
PyTon-«,£i:'-Dicarbonsäure) auftreten. Ferner ist
die Apfelsäure sehr verbreitet im Pflanzenreich,
welche durch Wasserabspaltung leicht in Cuma-
linsäure («-Pyron-|3-Carbonsäure) übergeht. |
4d) Von den Halogen-, Nitro- und
Sulfonsäurederivaten des Pyridins
entstehen nur die /3-Abkömmlinge, wenn
auch schwierig, durch direkte Substitution,
a- und v-Halogenpyridine werden aus
den Pyridonen mit Phosphortrichlorid er-
haltön, z. B.
HCl
HC
iCH
CH
N
H
y-Pyridou
PCL =
HC CH
Hc'l Ich
. CHBr, =
K
CH
HCij I jiCBr
Hcl I JcH
N
KBr + HBr
4e) Aminopyridine entstehen aus den
Halogenpyridinen durch Einwirkung von
Ammoniak, aus den Aniiden der Pyridiu-
carbonsäuren durch den Hofmann-Würtz-
schen i\bban mit Bromlauge:
CH
Hci Jc-CO.NH,
N
Picolinsänreamid
a-Amidopyridin.
Die /^-Verbindung kann auch durch
Reduktion des neuerdings durch direkte
Nitrierung gewonnenen /?-Nitropyridins dar-
gestellt werden.
4f) Pyridincarljo usäuren entstehen
durch Oxydation der llumoidgon des Ppi-
dins, sowie zahlreicher kmideiisierter Pyridine,
wie Chinolin, Akridin usw.
Da in der zuletzt genannten Verbindung eine
Parabindung von Stickstoff zum Koldenstoff
angenommen werden muß, so liefert diese Ent-
stehung von Pyridincarbonsäuren und damit
von PjTidin selbst eine wichtige Stütze für die
Riedeische Formel:
Pyiitlingruppe
11G7
iCOOH
Chinolin-|3-carbonsäure
CH
HOOC/
^COOH
N
P)Tidiii-/5,|3'-(licarbonsäure
Pyridin.
Sämtliche mögliehen Pyridiiicaibonsäiiicn
sind wohl bekannt; deshall» i;ilil ilir Aul-
treten bei der Oxydation einer unbekannten
Verbindung wertvolle Fingerzeige für deren
Konstitution. Rein synthetisch erhält man
Pyridincarbonsäuren in Gestalt ihrer Ester
nach der im folgenden unter g geschilderten
Jlethode.
4g) Die wichtigste Pyridinsynthese,
durch welche Substanzen von der allgemeinen
Formel
R'"
C
R"CC|
R'
iCOR"
'r'
N
(wo R' und R'" Alkyle bezw. Aryle, R"
Alkyle bezw. Oxalkyle bedeuten), gewonnen
werden können, ist von Hantzsch anfgc-
tunden worden. Sie beruht auf der Kon-
densation von Aldehydamihoniaken
/OH
R"'-C<
mit 1,3-Diketonen oder 1,3-Ketoestern und
liefert zunächst Alkyliden- bis -diketone bezw.
-ketoester, die dann mit dem abgespaltenen
Ammoniak in Dihydropyridindcrivate tiber-
gehen, welche bei der naclilnlüriulcn Oxy-
dation leicht zwei Wasscrstoll'atome ver-
lieren. Das typische Beispiel hierfür ist die
Bildung von CoUidindicarbonsäurediäthyl-
ester aus Acetaldehydammoniak und zwei
Molekülen Acetessigester:
H3C H
\/
C
HO NHa:
H5C0.OOC.CH H C— COOCÄ
CH,
H.COOC.C
C— COOC,H.
HsC^C— OH HO— C— CH3
hhh
N
CH3
C
H.COOC.Q
iC— COOCH,
H3CC\/CCH3
N
H
CH3
C
HjC^OOCCj
H,CCn
C-COOC2H5
C— CH3
N
Man kann auch ein Molekül Acetessig-
ester durch ein zweites Molekül Aldehyd er-
setzen und gelangt dabei, indem spontane
Oxydation des primär gebildeten Dihydto-
derivates stattfindet, zum a-y-Dimethyl-
pyridin-/S-carbonsäureester.
CH3
CH3 HCO
HX'-
1
-COOC.H5
HCO N
H3
1
OC^
-CH3
CH3
C
— >
HC,-^ IjC— COOC,
HC^^'cCHj
Hs
+ 3H2O +
H,
H3C— C— OH
HOC— CH3
4h) Mit der vorstehenden verwandt ist
die E. V. Meyersche Synthese von Pyridin-
derivaten aus Aldehyden und den soge-
nannten Dinitrilen, Substanzen der all-
gemeinen Formel:
H,N — C=C— C^iN.
R H
i Sie verläuft nach dem Schema:
1168
Pyiidingnippe
E'— C— H
N=CCH
II ■
NH, HN
H
R'
HC— C=N
■11
/C— R
NC.C
RC;
K
C— CIN ^ jj^(^,
C— R + NH3
I
c
H3C-d<^C-CeH5
N
2,4-Diphenyl-5-Cyan-6-Methylpyrldin.
4k) Durch Selbstkondensation von
Dinitrilen bei Gegenwart von Ammoniak
bindenden Mitteln erfolgt Bildung von a-
Aminopyridinderivaten, z. B.
^lan erhält sonach bei der Oxydation der
primär entstehenden Dihydroderivate Ki-
trile von Pyridincarbönsäuren.
4i) Diuitrile können auch noch in an-
derer Weise zur Synthese von Pyridinderi-
vaten verwendet werden, wenn man sie mit
ungesättigten Ketonen vom Typus
des Benzalacetophenons umsetzt. Hier-
bei addiert sich an dessen konjugierte Doppel-
bindung das Dinitril in 1,4-Stellung gemäß
folgendem Schema:
QH,
NCCH II \CH
H II
H,CC. I .-CeH^
\n.-
H ^
Diaceto- Benzal-
nitril acetophenon
C„H,
Vr
CH
NC— GH OH
C«H,
H3CC C\
H
CeH,
-> ^'C^f^^"c,H.
"^</^^H
N
IT
l,2-Dihydru-2,4-l)iphenyl-r)-(:yan-6-Methyl-
pyridiii
N-C
_H,X
C— CH,
HC^ NHoHC- CN
CH3
2 Mol. Diacetoiütr
N
>, HoNCr ||C— CH3
HC'\^C-CX
c
[ I
CH3
2,4-DimethyI-;!-Cyan-6-Amidopyridin.
4I) a,/^-Diketoraet henylvorbindun-
g e n :
R— CO— C — C
HC^
R— CO— C— G
H
'Ri
^,-,
//
0
0
Kl
die iiirerseits aus p^-Diketonen mit o-Ameisen-
ester entstehen, gehen mit Ammoniak in
Pvridinderivate der allgemeinen Formel:
R.OCG
RC
C— COR
C-R,
N
über.
4m) 1,5-Diketone reagieren — sofern
ihre Carbonyle halbseitig aromatisch ge-
bunden sind — mit Hydro xylamin eben-
falls unter Schließung des Pvridinringes.
Pyridingrupije
1169
CeHs
C — C — CeHj
f'cHs-CH
+ HO— NH2
\H ';
I
CeH5
ßeiizamaron
C'„H,
fV.H.
c c
CeH,
/
C
/ \
Pentaplienylpyridin.
411) Osime der a, ;ß, 7, (5-ungesättig-
ten Ketone mit der^Atomverkettuiig
-CH=C- C=C-C(=NOH)- C
gehen bei der trockenen Destillation unter
Wasserabspaltung in a, a'-substituierte Pyri-
dine über, z. B.
H
C
HHO-N^
< 'innamylidenacetoxim
H
C
— >-
HC,
,/\r
,CH
H^CeC'^^'c-CH,
N
a-Methyl-a'-Phenylpyridin.
40jDipyridyle entstehen
a) durch Einwirkung von nietallischein
Natrium auf Pyridinbasen, wobei der frei
werdende Wasserstoff einen Teil derselben
in kompliziertere Hydioderivate verwandelt;
so liefert Pyridin selbst das y.y-Dipyridyl;
ß) durch Oxydation von Phenanthro-
linen. Hierbei entstehen DipjTidylcarbon-
säuren, die durch Kohlensäureabspaltung
sich in a,a-, a,ß- und /3,;S'-l)ipyridyIe
verwandeln.
4p) Piper id ine entstehen
a) durch Reduktion von Pyridin mit
Natrium und Alkohol oder mit Wasserstoff
bei Gegenwart von t'einverteiltem Nickel;
ß) durch Reduktion von Trimethylencya-
niden und Amnioniakabspaltung aus den ge-
bildeten Pentamethylendiaminen ;
y) durch innere Kondensation von £-
Chloramylaniinen,
(5) aus 1,5-Dibronipentanen mit Ammoniak
bezw. Aminen.
Die Dibroiupentane werden ihrerseits durch
Aufspaltung beiizoylierter Piperidiiie gewonnen
(s. unten).
5. Charakteristische Gruppeneigen-
schaften. 5a) Physikalische Eigen-
schaften. Die Pyridinbasen sind in den
niederen Gliedern in Wasser leicht, in den
höheren schwer löslich. Von letzteren löst
kaltes Wasser mehr als heißes. Durch
starke Alkalien werden sie aus den Lösungen
'• ausgeschieden. Ihr Geruch ist durchdringend
' unangenehm, der Geschmack brennend, wes-
halb ein Gemenge von ihnen zum Denatu-
I rieren (Vergällen) des Spiritus verwendet wird.
5b) Chemische Eigenschaften. Auf
die außerordentliche Beständigkeit der Pyri-
■ dinbasen gegen oxydierende Agenzien wurde
I bereits hingewiesen, ebenso auf den großen
I Widerstand, den sie einer Substitution ent-
I gegensetzen.
I " Wesentlich anders verhalten sie sich bei
I Additionsreaktionen. So nehmen sie relativ
I leicht 6 Wasserstoffatome am Kern auf;
besonders glatt vollziehen sich aber Anlage-
rungen am dreiwertigen Stickstoff, die auf
der Betätigung der schlummernden Valenz-
beträge desselben beruhen.
So geben Pyridinbasen mit Sauren wohl
charakterisierte Salze, z. B. C5H5N HCl,
die sich ihrerseits wieder mit Metallchloriden
zu Doppelsalzen vereinigen. Für die Reinigung
und Trennung von PjTidinbasen spielen insbeson-
dere die Quecksilberchloriddoppelsalze eine große
Rolle. Pyridinbasen addieren sieh femer direkt
an Metallsalze unter Bildung Werner scher
Einlagerungsverbindungen (vgl. den Artikel
„Valenzlehre"). Es gibt z. B. Platiniverbin-
dungen folgender allgemeinen Formel:
Pt
Py.
wo X und x' Halogenatome bedeuten. Sie treten
in stereoisomeren Formen auf, gemäß dem
Schema:
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII.
1170
Pyiidingrappe
Als' tertiäre Amine lagern Pyridinbasen leicht
ein Mol. Halogenalkyl an unter Bildung von
P}TidiniumsaIzen, denen auf Grund der formalen
Valenzlehre die Konstitution
CH
HC|
Hol
JCH
N
/\
R X
zuerteilt wird.
Ilantzseh hat indessen neuerdings wahr-
scheinlich gemacht, daß diese quaternären Salze
in je 2 Formen auftreten können, die als Valenz-
isomere im Sinne der nachstehenden Struktur-
bilder aufzufassen sind.
H X
CH
HC,
Hü
N
|CH
'cH
und
HO
Hc!
C
CH
CH
K— X
J)ie zweite „chinuide" Form ist regelmäßig
tiefer farbig; in Lösungen existieren Oleichge-
\vifhtc der beiden Formen. — Die P\Tidiniumsalze
sind allgemein dadurch charakterisiert, dal3 sie
sich sehr leicht aufspalten lassen. Jlit Alkalien
entstehen Pseudobasen (Pyridanole) der Formel:
H
C
HC
HO.
CH
H
OH
die sich leicht zu Pyridonen o,\ydieren lassen
und sich bisweilen so" verhalten, 'als wären sie
Aminoaldehyde mit einer ungesättigten Kohlen-
stoff kette gemäß folgendem Strukturbild:
)N— C=C— C=C— C=0.
H H H H H H
Xiiniut in den PyTidiniumsalzen das am N
sitzende l-Uulikal infolge seiner ungesättigten
Natur besonders viel Valenz in Anspruch, wie es
z. B. beim Dinitrophenyl- und beim Gyanradikal
der Fall ist, so wird die Tendenz zur Aufspaltung
des Ringes mit Alkalien oder Aminen ganz
außerordentlich gesteigert. So entsteht z. B.
aus DinitrophenylpjTidiniumchlorid mit Soda
eine rote Pseudobase der Konstitution:
/ \ n H H H H H
OjN/ >— N— C=C-C=C-C=0,
NOj
während mit primären oder sekundären aromati-
schen Aminen — ebenso wie aus GyanpjTidinium-
bromid — interessante Farbstoffe der allgemeinen
Formel :
R
'/
N-C=C— C=C-C=N>^R'
H H H H H
Cl
gebildet werden, die durch ]-:iimination des P}Ti-
dinstickstoffs in Form von Dinitranilin resp.
Cyanamid entstanden zu denken sind, und deren
Chromophor sonach durch die Pentamethinkette
des Pyridins repräsentiert wird. Die speziell aus
primären Aminen erhaltenen Farbstoffe .spalten
beim Erhitzen leicht ein Molekül Amin ab und
liefern unter Rückschließung des Ringes die auf
anderem Wege nicht zugänglichen K-Arylpyri-
diniumsalze z. B. :
\-Phen3-lp>Tidiniumclil(iri<l.
Die Aufspaltung des Pyridins unter Bildung
der oben erwähnten Farbstoffe läßt sich nicht nur
mit Dinitrochlorbenzol und Bromcj-an, sondern
auch noch mit zahlreichen anderen Substanzen
bewirken, z. B. mit Imidchloriden, mit Dibrom-
indenon, mit (i-Chloroxazolen und -thiazolen, mit
Thiophosgen, mit 9-Ghlorakridin, sowie auch
mit anorganischen Substanzen, z. B. mit Phos-
phorpentachlorid.
Eine andere Aufspaltung des Pyridins beruht
auf der ziemlich glatt vor sich gehenden Addition
von Xatriumbisulfit. Es entsteht ein Trischweflig-
säureester des Trioxypiperidins von der Konsti-
tution:
H
/OSO,Na
"\ /\ /H
H— C/ \,C-H
NaO.SO'^
^OSO.Nii
der sehr alkaliempfindlich ist. Es wird leicht
ein Mol. Ammoniak abgespalten, während als
zweites Produkt offenbar Glutakonaldehyd ent-
steht, der in Form seines salzsauren Djanilids
(des einfachsten Vertreters der oben erwähnten
Pyridinfarbstoffe)
II
C,ll,— \— C=C-C=C— C=N-C,ll5
II H H H II H I
Cl
gefaßt werden kann.
Man kann sonacli zusammenfasseiid sagen:
So resistent sieh der Pyridinring
gegenüber Oxydationsmitteln er-
Pyridingruppe
1171
weist, so wenig Widerstand setzt er
einer Aufspaltung entgegen.
Was die clieniischen Eigenschaften der
Pi])eridine anbetrifft, so repräsentieren
sie leicht nitrosierbare und acylierbare, sekun-
däre Basen, welche so kräftig sind, daß sie
die stärksten Säuren neutralisieren. Die
am N substituierten — insbesondere die
arylierten - Piperidiue lassen sich leicht mit
Bromcyan aufspalten gemäß dem Schema:
1CH2 _j_ ßjQj^ ^ H2C CH,
ILC,
11. ,C
N
^N Er
Den King der N-benzoylierten Piperidine
kann man ebenfalls leicht sprengen, und
zwar durch Einwirkung von Phosphor-
peiitachlorid oder -bromid, wobei 1,5-Di-
halogenpentane entstehen.
Br — CH„ — CH.,
CH,
/\
IL, er M'H, = /
CH„
HoC
CH»
BrH„C— H,(:;j
+ POBr,
N Br Br +C6H5.CN.
I V.
C=:() + P£;Br3;
C»H,
Eine dritte Aufspaltungsmethode von
Piperidinderivaten liegt in der sogenannten
„erschöpfenden" Methylierung vor. Das
dabei aus N-Methylpiperidin entstehende
Jodmethylat gibt mit Silberoxyd eine Base,
welche bei der Destillation Wasser ab-
spaltet unter Uebergang in eine neue Base
der Konstitution:
GH.,
HQj '^|CH„
CH,
CH,
Bei nochmaliger Wiederholung einer der-
artigen Behandlung bildet sich schließlich
neben Wasser und Trimethylamin ein Kohlen-
wasserstoff, dem man die Formel :
CH3— C=C— C=CH,
H H H
zuschreibt, und welcher Piper ylcn genannt
wird.
' sc) Physiologische Eigenschaften.
Pyridinbasen sindnurwenig toxischfür höhere
Lebewesen, für Bakterien dagegen ist ihr
Dampf selu- giftig. In großen Dosen lähmt
Pyridin die Herz- und Lungenenden des Vagus.
Es wird daher als Linderungsmittel bei Asthma-
anfällen empfohlen. Kompliziertere Pyridin-
derivate, wie sie in zahlreichen jVlkaloiden
vorliegen, wirken oft außerordentlich giftig.
Es sei nur an die große Toxizität des Niko-
tins, eines /i-N-MethylpyiTolidin-Pvridins.
sowie des Coniins, eines a-Propylpip'eridins,
erinnert. Ueberhaupt weisen hydrierte
Pyridine außerordentlich gesteigerte Giftig-
keit auf. Piperidin selbst wirkt stark krampf-
erregend.
6. Spezielle Beschreibung wichtiger Ver-
bindungen, a) J'yridin, C5H5N, aus Tieröl
und Steinkohienteer gewinnbar, ist dne übel-
riechende, im Wasser leicht lösliche Base von
Sdp. 114,5". Es bildet ein zerfließliches Chlor-
hydrat und ein schwer lösliches Ferrocyanat.
Sein Jodmethylat bildet gelbe Kristalle vom
.Schmp. 117". P\Tidin wird technisch verwendet
zur Denaturierung von Spiritus, zur Darstellung
einiger Farbstoffe (s. oben), ferner zur Reinigung
des Rohanthracens.
b) Von den methylierten Pyridinen,
den Picolinen siedet das or-Derivat bei 129°,
die /5- Verbindung bei 142 bis 143° und das /-Deri-
vat bei 144 bis 145°. k- und 7-Picolin besitzen
reaktionsfähige Methylwasserstoffatome. Sie kon-
densieren sich deshalb leicht mit Aldehyden
usw. In den Halogenalkylaten der Basen ist
diese Reaktionsfähigkeit noch gesteigert.
0) Die O.xy Pyridine sind den Amidophe-
nolen an die Seit« zu stellen. Nur die /3- Verbin-
dung (Schmp. 124») ist als wahres, phenolartiges
O.xypyridin aufzufassen; c- und y-Derivate
(Schnipp. 106 und 148°) haben die Konstitution
von Pyridiineii, wio aus der viillij:(en Aehnlichkeit
ihrer Absiirptinnskiirven im Ultraviolett mit
denen von A-Alkylpyridonen hervorgeht.
d) Bei den Aminopyridinen liegen die
Verhältnisse ähnlich wie bei den Oxypyridinen.
Nur die ^-Verbindung (Schmp. 64°) ist als wahres
Aminoderivat anzusprechen. Es hat den Cha-
rakter eines aromatischen Amins, da es sich z. B.
— ähnlich wie das Anilin — diazotieren läßt.
e) Von den drei Chlorpyridinen sind die
or- und die y- Verbindungen durch labile Chlor-
atome ausgezeichnet.
f) Die drei Pyridinnionocarbonsäuren,
die a-Säure oder Picolinsäure vom Schmp. 136°,
die /5-Säure oder Nikotinsäure vom Schmp.
229°, die y-Säure oder Isonikotinsäure vom
Schmp. 304° werden durch Oxydation der drei
JIethylp\Tidine und zahlreicher anderer P^Tidin-
derivate erhalten.
g) Dipyridyle. Das c.ß-Derivat, Schmp.
70", bildet sich beim Destillieren von picolin-
saurem Kupfer und ist dadurch interessant,
daß es innere Komplexv-erbinduiigen mit Ferro-
salzen bilden kann, welche sich nach Werner in
optisch aktive Antipoden spalten lassen. Letztere
lassen sich durch die Konfigurationsbilder:
74*
1172
Pyiidingruppe
darstellen. ^ bedeutet je ein ilol Dipyridyl, das
mit seinen Nebenvalenzen je zwei beiiachbarte
Koordinationsstellen des Ferroatoms besetzt.
Das yjy-Dipyridyl kristallisiert mit 2 Mol.
Wasser und schmilzt bei 74", wasserfrei bei 114°.
Es gibt bei der Oxydation Isonikotinsäure.
h) Piperidin, Ur,H„X, ist eine bei 105"
siedende, in Wasser, Alkohol. Aether außerordent-
lich leicht lösliche, stark basisilic Flüssigkeit,
die zuerst durch Hydrolyse des Alkaloids l'iperin
erhalten wurde. Sjnithetisch ist es aus Pyridin
durch Reduktion mit Natrium und Alkohol
darstellbar.
i) Ein technisch wichtiges, synthetisch ge-
wonnenes, kompliziertes Piperidinderivat ist
das als Lokalanästhetikum verwendete Eucain B,
welches weiße Ivristalle vom Schmp. 91» bildet.
Seiner Struktur nach ist es ein benzoyliertes
2,6-Trimethyl-4-oxypiperidin der nachstehenden
Formel :
0-CO.CJI-,
HaC-d
c
CHj
H
XH,
Literatur. S. Metzger, Piiiidin-ChinoUn. ISSr,.—
Caltn-Buclik€l, Die Chrmic des Pyridin,^ und
seiner Derirate. Jlrinnisehu-riij 18S9—1891. —
W. Königs, Studien über die Alkahnde. Miitieh, u
IgSO. — Pictet-Wotffenstein, Die Pflanzt u-
alkaloide. II. Aufl. — J. W. Brühl, Cheiui.
der a-ffliedrigen helerocyklüelien Systeme. S. SOfl'.
— Richter, Ortjanische Chemie. X. Aufl.
Bd. 2. — Weilehind, Heterocyklische Ver-
hiadimgen. — Dii l'<il':iillitt'rattir über Pyridin-
derirate i.tt -ii."i„nn< mi' -l' llt in Winther,
Patente der urga,u.,l„„ ri„,„ie. Bd. 1, S. yr,Sff.
W. König.
et£^'^^z<:-e
./& i'/J-eA/^i^u.)
a'..&7^:M.S27.
^ ^^ 720-/-^, 73/. ' ^ '■'
Av ■■Xy/-£^3-s-6. ■
V'g. riitz'sche Bucliilr. Liiipert & Co. G. in. b. H., Naumburg a. A. S.
ii t } Utf
Live Music Archive
Librivox Free Audio
Metropolitan Museum
Cleveland Museum of Art
Internet Arcade
Console Living Room
Books to Borrow
Open Library
TV News
Understanding 9/11