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Full text of "Histologische Beiträge"

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Histologische  Beiträge 


Eduard  Strasburger, 

0.  ö.  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  Bonn. 


Heft  II. 

Ueber  das  Wachsthum  vegetabilischer  Zellhäute. 


Mit  Tier  lithographischen  Tafeln. 


Jena, 

Verlag    von    Gustav   Fischer. 

1889. 


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Ueber  das  Wachsthum 


vegetabilischer  Zellhäute. 


Von 


Eduard  Strasburger, 

0.  ö.  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  Bonn. 


Mit  yier  lithographischen  Tafeln. 


Jena, 

Verlag   von    Gustav    Fischer. 
1889. 


I 


I 


I 

Dem 


Andenken 
Hubert  Leitgeb's 

gewidmet. 


t^.Cc^ 


^SM. 


Vorwort. 


Ijndem  ich  diese  Arbeit  dem  Andenken  Leitgeb's 
widme,   begehe   ich    einen  Act  der  Pietät  gegen 
einen  Freund,  den  ein  schweres  Verhängniss  früh- 
zeitig ins  Grab  hinabstiess. 

Ich  will  hiermit  zugleich  das  Andenken  des  edlen  und 
hoch  verdienten  Forschers  ehren  und  finde  Veranlassung,  dies 
im  Besonderen  mit  dieser  Schrift  zu  thun,  weil  dieselbe  ein 
Gebiet  behandelt,  auf  welchem  Leitgeb  selbst  längere  Zeit 
thätig  war.  Koch  in  den  letzten  Jahren  seines  Lebens  hat 
er  wiederholt  seine  Gedanken  über  Membranwachsthum  brief- 
lich mit  mir  ausgetauscht  und  Öfters  hervorgehoben,  wie  sehr 
er  auf  die  Ergebnisse  meiner  diesbezüglichen  Untersuchungen 
gespannt  sei.  lieber  jeden  Eigennutz  erhaben,  nur  die  Förde- 
rung unserer  Erkenntniss  im  Auge  behaltend,  stellte  er  mir 
alles  Material  zur  Verfügung,  das  für  seine  eigenen  Unter- 
suchungen gedient  hatte.  Unsere  Anschauungen  über  Mem- 
branwachsthum gingen  von  vornherein  etwas  auseinander,  was 
eine  objective  Discussion  des  Problems  aber  niemals  gestört 
hatte;  ja  gerade  die  Verschiedenheit  des  Standpunktes  Hess 
es  Leitgeb  wünschenswerth  erscheinen,  dass  ich  seine  An- 
gaben nachprüfte.    Seine  eigenen  über  den  Bau  und  die  Ent- 


—   vin   — 

Wicklung  der  Sporenhäute  angestellten  Untersuchungen  hatten 
ihn  übrigens  nie  voll  befriedigt;  er  klagte  darüber,  wie  wenig 
diesem  widerspenstigen  Material  durch  directe  Beobachtung 
abzugewinnen  sei.  Auch  ich  darf  heut  nicht  sagen,  dass  ich 
selbstzufrieden  die  vorliegende  Arbeit  aus  der  Hand  lege. 
Denn  sie  bringt  nur  wenig  Lösungen,  vor  allem  neue  Pro- 
bleme. Immerhin  hoffe  ich,  dass  sie  nach  gevdssen  Seiten 
hin  anregend  wirken,  neue  Fragestellungen  veranlassen  wird 
und  dann  hat  sie  auch  ihren  Zweck  erreicht.  So  glaubte 
ich  immerhin ,  diese  Arbeit  nicht  unveröffentlicht  lassen  zu 
müssen. 


Inhaltsübersicht. 


Seite 

Vorwort YLl 

Einleitung- 1 

Sporenhäute  der  Hydropterideoii 4 

Azolla 4 

Mikrosporangien 5 

Massulae 5 

Glochiden 5 

Reactionen 6 

Entwicklungsgeschichte  der  Sporocarpien     ....  7 

Eindringen  der  Anabaena-Fäden 7 

Männliche  und  weibliche  Sporocarpien 8 

Entwicklungsgechichte  der  Mikrosporangien     ...  9 

Bildung  der  Mikrosporen 9 

Anlage  der  Massulae  und  Glochiden 10 

Anklänge  an  die  Bildung  des  Capillitiums  von  Trichia 

fallax 17 

Reactionen  der  werdenden  Massulae  und  Crlochiden .  17 

Salvinia  natans 18 

Inhalt  des  Mikrosporangiums 18 

Entwicklungsgeschichte  der  Massulae 19 

Azolla 21 

Reife  Makrosporocarpien 21 

Reife  Makrospore 21 

Die  Perine 22 

Der  Schwimmapparat 22 


—     X     — 

Seite 

Befreiung  der  Makrospore  aus  dem  Makrosporocarpium  22 

Mikrochemische  Reactionen 23 

Anlage  des  Makrosporocarpiums 24 

Entwicklungsgeschichte  des  Makrosporangiums     .     .  24 

Bildung  der  Sporenmutterzellen  und  der  Makrospore  25 

Entstehung  und  Wachsthum  der  Exine 26 

Anlage  der  Schwimmkörper 26 

Anlage  der  übrigen  Perine 27 

Eindringen  von  Anabaena- Fäden   in   die  Anlage  des 

Makrosporocarpiums 28 

Fertigstellung  des  Makrosporocarpiums 29 

Salvinia  natans 29 

Bau  der  Perine 29 

EntwicklunCTsoreschichte  derselben 30 

Deutung  der  drei  Lappen  der  Perine  an  der  Bauch- 
fläche der  Makrospore 32 

Marsilia 32 

Bildung  der  Perine  um  die  Mikrosporen      ....  33 

Reactionen  derselben 33 

Bildung  der  Perine  um  die  Makrosporen     ....  34 

Pollenliäute 36 

Entwicklungsgeschichte   der  Pollenhaut  bei   Oenothera 

biennis 36 

Reactionen 40 

Entwicklungsgeschichte   der  Pollenhaut   bei   Oenothera 

rosea 42 

Bei  Gaura  biennis 42 

Uebereinstimmung  der  Reactionen 43 

Entwicklungsgeschichte   der   Pollenhaut   bei  Epilobium 

Dodonaei 43 

Bei  Clarkia  elegans 44 

Angaben  von  Wille 44 

Die  Pollenkörner  von  Senecio  vulgaris 46 

Entwicklungsgeschichte  derselben 47 

Die  Pollenkörner  von  Passiflora  coerulea 53 

Reactionen 55 

Das  die  Pollenkörner  umgebende  Oel  und  andere  Sub- 
stanzmassen    55 


—     XI     — 

Seite 

Entwicklungsgeschichte 56 

Entwicklungsgeschichte  der  Pollenkörner  der  Malvaceen  58 

Reactionen 61 

Entwicklungsgeschichte    der    Pollenkörner    der    Nycta- 

gineen  und  Convolvulaceen 63 

Quamoclit  (Ipomoea  coccinea) 63 

Bau  und  Reactionen  der  Pollenhäute  bei  Geraniaceen  .  64 

Entwicklungsgeschichte 65 

Bau   und  Reactionen    der  Pollenkörner  von  Cephalaria 

tatarica 67 

Entwicklungsgeschichte 68 

Bau  der  Pollenkörner  von  Scabiosa  caucasica      ...  70 

Entwicklungsgeschichte  der  Pollenkörner  von  Cucurbita  70 

Reactionen 73 

Bau  und  Reactionen  der  Pollenkörner  von  Cobaea  scandens  73 

Entwicklungsgeschichte 75 

Wille's  Angaben  über  den  Pollen  der  Ericineen  ...  77 

Entwicklungsgeschichte  der  Tetraden  von  Erica  Tetralix  77 

Wille's  Angaben  über  den  Pollen  von  Epipactis  palustris  79 

Eigene  Untersuchungen 79 

Wille's  Angaben  über  den  Pollen  von  Orchis  maculata  80 

Eigene  Untersuchung 80 

Wille's  Angaben  über  den  Pollen  von  Asclepias ...  80 

Eigene  Untersuchung 80 

Wille's  Angaben  über  Diiferenzirung  der  Pollenhäute  aus 

der  innersten  Membranlamelle  der  Sporenmutterzellen  81 

Eigene  Untersuchungen 82 

Symphytum  officinale 82 

Weigelia  amabilis 83 

Veratrum  album 85 

Inula  Helenium 85 

Valeriana  officinalis 86 

Campanula  Rapunculus 86 

Campanula  rapunculoides 87 

Lamium  purpureum 87 

Cynoglossum  officinale 88 

Geum  urbanum 88 

Cycadeen 88 


—     XII     — 

Seite 
Die  Sporeiiliäute  der  Lycopodiaceen,  Filices,  Equisetaceen 

und  Miiscineen 93 

Bau  der  reifen  Sporen  von  Lycopodium  Chamaecyparissus  94 

Eeactionen 95 

Entwicklungsgeschichte 95 

Bau  der  Sporen  von  Lycopodium  clavatum     ....  97 

Von  Lycopodium  Selago 98 

Bau,  Eeactionen  und  Entwicklung  der  Sporen  von  Os- 

munda  regalis 98 

Bau,  Reaction  und  Entwicklung  der  Sporen  von  Equi- 

setum 100 

Bau  der  reifen  Sporen  von  Riccia  glauca 104 

Entwicklungeschichte 105 

Eeactionen 107 

Bau  der  Sporen  von  Sphaerocarpus  terrestris.     .     .     .  111 

Entwicklungsgeschichte 113 

Eeactionen 116 

£iuig:e  Uautbildungen   bei   Peronosporeen ,   Chytridiaceen, 
Volvocineen,  Desmidiaceen  und  Mueorineen,   sowie  die 

Gallertbildung"  bei  Conjugaten  und  Diatomeen      .     .     .  118 

Bildung  der  Perine  an  den  Stachelkugeln  gewisser  para- 
sitisch   in    den    Saprolegnieen    lebender    Chytridieen 

nach  Alfred  Fischer 118 

Bildung    der    Stacheln    an   den   Eisporen    von    Yolvox 

globator 119 

Bildung  der  Stacheln  an  den  Zygosporen  und  den  neu 

angelegten  Zellhälften  bei  Desmidiaceen  nach  de  Barv  121 

Bildung  der  Hörner  an  den  Zellen  der  Diatomee  Chaeto- 

ceros  nach  Schutt 122 

Bildung  der  Erhebungen  an  den  Zygosporen  der  Mueo- 
rineen nach  Vuillemin 122 

Gallertbildung  bei  den  Conjugaten  und  Diatomeen  nach 

Klebs  und  Hauptfieisch 123 

Die  Wandverdickungr  der  Epidermiszelleu 123 

Hex  aquifolium 124 

Entwicklungsgeschichte 124 

Eeactionen 125 

Cvcas  revoluta 126 


—     XIII     — 

Seite 

Reactionen  an  jüngeren  und  älteren  Epidermen  .     .     .  126 

AI06  spirella 126 

Reactionen 127 

Entwicklungsgeschichte 127 

Aloö  nigricans 128 

Reactionen 129 

Aloö  verrucosa 129 

Reactionen 129 

Sanseviera  carnea 131 

Reactionen 131 

Iris  florentina 131 

Zusammenfassung 132 

Die  Verdickuug  der  Korkzellen 137 

Cordyline  rubra 137 

Entwicklungsgeschichte  und  Reactionen 137 

Cytisus  Laburnum 139 

Entwicklungsgeschichte  und  Reactionen 139 

Zusammenfassung 140 

Die  Verholzung" 141 

Kiefernholz 141 

Entwicklungsgeschichte  und  Reactionen 141 

Zusammenfassung 145 

Der  lamellöse  Bau,  die  Schichtung  und  Streifung  der  Mem- 
branen    146 

Aeltere  Angaben 146 

Untersuchungen  von  Krabbe 147 

Eigene  Untersuchungen  und  Deutungen  derselben    .     .  153 

Membranfalten 159 

Faltungen  der  Epidermiszellen  der  Blumenblätter  .  .  159 
Clarkia  pulchella,  fertiger  Bau,  Entwicklungsgeschichte 

und  Reactionen 159 

Falten  an  den  Endflächen  der  Zellen  von  Spirogyren  .  162 

Entwicklungsgeschichte  und  Reactionen 163 

Entwicklungsgeschichte,  Bau  und  Reactionen  des  Cellu- 

lose-Ringes  bei  Oedogonium  tumidulum 164 

Zusammenfassunor 165 


—     XIV     — 

Seite 

Flächenwaclistliiim 166 

Besprechung  der  Untersuchungen  von  Schmitz,  von  mir 

und  von  Noll 166 

Der  innere  Bau  und  das  chemische  Verhalten  der  Membranen  167 

Die  Untersuchungen  von  Wiesner 167 

Besprechung  derselben 168 

Schlussbetrachtun^en 171 

Zusammenstellung  der  Resultate 171 

Erklärung  der  Abbildungen 175 


{ 


Einleitung. 

Es  kann  wohl  heute  als  nachgewiesen  gelten,  dass  bei 
der  Theilung  pflanzlicher  Zellen  die  neu  auftretende  Scheide- 
wand nicht  ausgeschieden  wird,  vielmehr  durch  Umwand- 
lung aus  der  Zellplatte,  einem  cytoplasmatischen  Gebilde,  her- 
vorgeht.^) Derselbe  Nachweis  für  die  Entstehung  der  Ver- 
dickungsschichten  der  Zellmembran  aus  Cytoplasmalamellen, 
ist  im  Anschluss  an  ältere  Publicationen  ^) ,  neuerdings  mit 
grosser  Bestimmtheit  von  Noll  für  Bryopsis  und  Derbesia 
geführt  worden.^)  Andererseits  haben  Klebs^)  und  NolP) 
experimentelle  Beweise  dafür  erbracht,  dass  der  lamellöse 
Bau  der  Zellmembranen  durch  Apposition  neuer  Membran- 
lamelleu  und  nicht  durch  innere  Üifierenzirung  bedingt  werde. 

Aus  alledem  folgt  somit  bereits,  dass  neue  Membranen 
nicht  aus  Lösungen  ausgeschieden  werden,  und  dass  die  Ver- 

1)  Vgl.  besonders  meine  letzte  Publication:  üeber  Kern-  und 
Zelltheilung  im  Pflanzenreiche,  nebst  einem  Anhang  über  Befruchtung, 
Jena  1888,  p.  171  ff. 

2)  Namentlich  von  Pringsheim,  Crüger,  Schmitz  und  mir. 

3)  Experimentelle  Untersuchungen  über  das  "Wachsthum  der 
Zellmembran.   Abhandl.  d.  deutschen  naturf.  Gesell.    Bd.  XV,  p.  140. 

4)  Ueber  die  Organisation  der  Gallerte  bei  einigen  Algen  und 
Flagellaten.  Untersuchungen  aus  dem  bot.  Inst,  in  Tübingen.  Bd.  If. 
p.  371  ff. 

5)  1.  c. 

Strasburger,  Histologisclie  Beiträge.    II.  1 


mehrung  der  Scliichteu  einer  Membran  nicht  auf  Spaltung 
der  schon  vorhandenen  beruht.  Diese  Gesichtspunkte  können 
jetzt  als  annähernd  allgemein  adoptirt  gelten,  nachdem 
auch  G.  Krabbe^)  dieselben  als  zutreffend  anerkannt  hat. 
Wird  aber  die  Schichtenbildung  nicht  als  nachträglicher 
Differenzirungsvorgang  innerhalb  schon  vorhandener  Schich- 
ten angesehen,  so  fällt  auch  die  gleichzeitig  behauptete  Ab- 
wechselung wasserarmerer  und  wasserreicherer  Schichten  in 
den  Membranen,  eine  Behauptung,  die  in  Wirklichkeit  auch 
niemals  den  vorhandenen  Thatsachen  entsprochen  hat.  Ebenso 
konnte  G.  Krabbe^)  die  schon  von  Schacht^),  dann  be- 
sonders von  Dippel^)  und  von  mir^)  vertretene  Ansicht 
nur  bestätigen,  dass,  wo  zwei  Streifensysteme  in  einer  Zell- 
membran vertreten  sind,  dieselben  verschiedenen  Schichten 
angehören,  dass  somit  eine  Kreuzung  in  derselben  Schicht 
niemals  stattfinde.  Damit  ist  eine  weitere  Behauptung,  die 
im  Sinne  des  Intussusceptionswachsthums  verwendet  wurde, 
definitiv  gefallen. 

Als  offen  kann  hingegen  noch  die  Frage  gelten,  ob  die 
durch  Umwandlung  einer  Cytoplasmaschicht  entstandenen 
Membranlamellen  nicht  nachträglich  noch  wachsen  und 
Structurveränderungen  erfahren  können.  Sollte  dies  mög- 
lich sein,  so  entstünde  die  weitere  Frage,  ob  dieses  Wachs- 
thum  durch  Intussusception  im  Naegeli'schen  Sinne  erfolge, 
oder  etwa  auf  einem  anderen  Wege,  der  näher  an  die  sonst 
bei  Membranbildung  beobachteten  Erscheinungen  anschliesst. 


1)  Ein  Beitrag  zur  Kenntniss  der  Structur  und  des  Wachs- 
thums  vegetabischer  Zellhäute.  Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  Bd.  XVIII,  1887, 
p.  346. 

2)  1.  c.  p.  350, 

3)  Beiträge  zur  Anatomie  und  Physiologie  der  Gewächse.  1854. 
p.  228. 

4)  Abh.  d.  Senckenb.  Gesell.     Bd.  XI.     1879.     p.  154. 

5)  Zellhäute  p.  (34  tl". 


—     3     — 

In  diesem  Sinne  habe  ich  mir  die  Aufgabe  bestellt,  die 
in  diesen  Zeilen  behandelt  werden  soll,  in  diesem  Sinne  bitte 
ich  auch  die  hier  vorliegende  Arbeit  zu  beurtheilen.  Wie 
ich  hoffe  soll  dieselbe  zur  weiteren  Klärung  der  Fragen  nach 
den  schwierigen  Verhältnissen  des  Membranwachsthums  bei- 
tragen, während  ich  mir  wohl  bewusst  bleibe,  dass  eine 
definitive  Lösung  des  obwaltenden  Problems  noch  in  weiter 
Ferne  liegt. 


Sporeuliäiite  der  Hydropterideen. 

Meine  Erwartung^),  dass  die  Entwicklungsgescliiclite  der 
Massulae  und  Glochiden,  so  wie  der  Makrosporen-Perine  bei 
Azolla  wichtige  Ergebnisse  für  die  Erkenntniss  des  Mem- 
branwachsthums  liefern  würde,  fand  ich  nur  bestätigt;  ja 
die  Tragweite  der  an  diesen  Objecten  gewonnenen  Resultate 
veranlasst  mich,  dieselben  an  die  Spitze  meiner  Unter- 
suchungen zu  stellen.  Der  Umstand,  dass  viele  der  in  Be- 
tracht kommenden  Erscheinungen  hier  leichter  als  an  andern 
Orten  klar  zu  legen  sind,  lässt  weiter  diese  Objecte  als  be- 
rufen erscheinen,  Licht  über  ganze  Reihen  analoger  Vor- 
gänge zu  verbreiten.  Namentlich  ist  es  das  Wachsthum 
der  Sporen-  und  Zellenhäute,  dessen  Verständniss  durch  das 
Studium  der  Azolla  wesentlich  gefördert  wird.  Manche  der 
auf  diesem  Gebiete  zwischen  meinen  älteren  Angaben  und 
denjenigen  neuerer  Beobachter  vorhandenen  Widersprüche 
dürften  durch  die  hier  gegebene  Schilderung  ihre  Lösung 
finden. 

Das  Material  für  die  Untersuchung  danke  ich  der  Güte 
der  Herren  Guignard  und  Leclerc  du  Sab  Ion.    Der  Um- 


1)  Ueber   den    Bau   und   das   Wacbslhum   der  Zellhäute.     1882 
p.  185. 


I 


stand,  class  Herr  E.  Roze  schon  1883  über  die  Fructifizirnng 
der  Azollen  in  Bordeaux  berichtet  hatte  ^),  veranlasste  mich, 
diesbezügliche  Erkundigungen  bei  Herrn  Guignard  einzu- 
holen. Derselbe  verfügte  über  Alcohol- Material  und  stellte 
mir  dasselbe  bereitwilligst  zur  Verfügung.  Herr  Leclerc 
du  Sablon  war  weiterhin  so  freundlich,  mir  wiederholt 
lebende,  fructifizirende  Pflanzen  zu  senden.  Alle  diese  Pflanzen 
gehörten  der  Azolla  filiculoides  an.  Im  Laufe  dieses  Jahres 
traten  dann  übrigens  auch  die  in  den  botanischen  Gärten  von 
Bonn,  Jena  und  Marburg  cultivirten  Azollen  in  die  Frucht- 
bildung ein. 

Bevor  wir  auf  entwicklungsgeschichtliche  Schilderungen 
eingehen,  muss  zunächst  daran  erinnert  werden,  dass  die 
Mikrosporangien  von  Azolla  filiculoides  fünf  bis  acht,  meist 
sechs  Massulae  führen,  ^j  Die  Massulae  (Taf.  I,  Fig.  15) 
treten  auseinander,  wenn  man  die  Sporangien  öff'net,  weil  die 
Glochiden,  welche  der  Oberfläche  dieser  Massulae  aufsitzen, 
bestrebt  sind,  sich  aufzurichten.  Die  Massulae  zeigen  schau- 
mige Structur.  Sie  werden  aus  polygonalen,  auch  mehr  oder 
weniger  abgerundeten,  sehr  verschieden  grossen  Kammern 
gebildet.  Ihrer  01)erfläche  entspringen  die  so  eigenthüm- 
lich  gebauten  Glochiden  (Taf.  I,  Fig.  12).  Bandförmig  abge- 
flacht, nach  den  beiden  Enden  zu  sich  verjüngend,  schliessen 
sie  mit  einem  ankerförmigen  Köpfchen  ab.  Die  Arme  des 
Ankers  sind  an  den  Rändern  membranartig  mit  dem  Stiele 
verbunden,  so  dass  es  vielleicht  zutreff'ender  wäre,  das  Köpf- 
chen mit  einem  Hutpilze  zu  vergleichen,  der  seinen  Hut  nur 
nach  zwei  Seiten  entwickelt  hätte.  Die  Ränder  dieses  Hutes 
sind  zugleich  etwas  eingerollt  zu  denken.  Solcher  Bau  liefert 
Bilder  wie  unsere  Figuren   13  und  14.     In  Fig.  13  a  und  b. 


1)  Contribution   ä  l'etude   de    la  fecondation   chez    les    Azolla. 
Bull.  d.  1.  soc.  bot.  de  France,  T.  XXX,  1883.     p.  199. 

2)  Strasburger,  Ueber  Azolla,  1873,  p.  57. 


—     6     — 

und  in  Fig.  14  a  ist  das  Köpfen  von  der  breiten,  in  Fig.  14  b 
von  der  schmalen  Seite  gezeichnet.  Von  dieser  letzten  Seite 
präsentirt  es  sich  als  ein  compactes,  etwas  keulenförmig  an- 
geschv^oUenes  Gebilde.  In  der  Substanz  der  beiden  Hut- 
hälften ist  ein  spaltenförmiger  Hohlraum  zu  sehen  (Fig.  13) ; 
im  Uebrigen  erscheint  das  Köpfchen  solid.  Der  bandförmige 
Körper  der  Glochide  ist  hohl,  die  Wände  der  beiden  Seiten- 
flächen aber  fast  bis  zur  Berührung  einander  genähert. 
Quellungsmittel,  wie  Schwefelsäure,  lassen  über  das  stäte 
Vorhandensein  der  Höhlung  keinen  Zweifel  übrig.  Etwas 
unterhalb  der  Stelle,  wo  die  solide  Substanz  des  Köpfchens 
beginnt,  befindet  sich  eine  Scheidewand  (Fig.  13a);  ausnahms- 
weise kann  auch  eine  zweite  etwas  tiefer  folgen  (Fig.  13  b). 
An  ihrem  unteren  Ende  mit  dem  sie  der  Massula  auf- 
sitzt, so  wie  an  ihrem  oberen  Ende,  ist  die  Glochide  solid 
(Fig.  12). 

Die  Kammern  reifer,  trockner  Massulae  findet  man  mit 
Luft  erfüllt;  diese  dringt  auch  bald  ein,  wenn  man  reife, 
aus  den  Sporangien  befreite  Massulae  auf  dem  Objectträger 
trocknen  lässt. 

Die  Substanz  der  Massulae  und  der  Glochiden  steht, 
ihren  Reactionen  nach,  der  Substanz  der  Pollen-  und  Sporen- 
häute sehr  nah.  Chlorzinkjodlösung  färbt  dieselbe  braungelb, 
am  stärksten  die  Kammerwände  der  Massulae,  am  schwächsten 
die  Seitenwände  der  Glochiden.  Eine  Violettfärbung  mit 
Chlorzinkjodlösung  tritt  auch  nach  langandauernder  Behand- 
lung mit  Eau  de  Javelle  nicht  ein.  In  concentrirter  Schwefel- 
säure quellen  die  Glochiden  und  geben  Bilder,  wie  ich  sie 
in  Figura  14  dargestellt  habe;  die  Kammerwände  werden  bei 
dieser  Behandlung  zunächst  nur  wenig  verändert  und  wider- 
stehen lange.  Zugleich  tritt  Gelbfärbung  derselben  ein.  In 
Chromsäure  erfolgt  alsbaldige  Lösung  der  ganzen  Gebilde 
ohne  vorausgehende  Quellung.     Noch  raschere  Lösung,   mit 


Quelluug  der  Glochiden ,  ist  in  Chromschwefelsäure  zu  be- 
obachten. In  Kalilauge  werden  die  Kammerwände  intensiv 
braungelb;  schwächer  färben  sich  die  Glochiden.  Massulae 
wie  Glochiden  widerstehen  einem  längeren  Kochen  in  con- 
centrirter  Kalilauge,  abweichend  in  diesem  Punkte  von  dem 
Verhalten  der  meisten  suberificirten  Membranen,  während 
sich  cutinisirte  Häute  oft  ganz  ähnlich  resistent  zeigen.  ^) 
Kaltes  S  c  hu Iz  e'sches  Macerationsgemisch  wirkt  nur  wenig 
ein,  längeres  Kochen  in  demselben  löst  die  Gebilde  unter 
Bildung  öliger,  farbloser  Tropfen,  giebt  somit  die  s.  g.  Cerin- 
säurereaction.  Mit  concentrirter  Salpetersäure  tritt  gelbbraune 
Färbung  ein,  die  sich  bei  Zusatz  von  Ammoniak  sehr  be- 
deutend steigert.  Mit  Millon's  Reagens  werden  die  Kammer- 
wände nach  längerer  Einwirkung  röthlich  braun,  doch  nur 
schwach  gefärbt;  noch  schwächer  färben  sich  die  Glochiden. 
In  alcoholischer  Fuchsinlösung,  welche  verkorkte  und  cutini- 
sirte Membranen  sehr  intensiv  zu  tingiren  pflegt,  tritt  auch 
eine  starke  Färbung  der  Massulae  wie  der  Glochiden  ein. 

Die  Mikrosporangien  sind  lang  gestielt  und  innerhalb  der 
Sporenfrucht  in  grosser  Zahl  an  der  säulenförmigen  Colu- 
mella  befestigt.^) 

Die  Entwicklungsgeschichte  lehrt,  dass  die  Sporocarpien 
bei  Azolla  filiculoides  schon  frühzeitig,  zugleich  mit  dem 
zugehörigen  Blatte^),  angelegt  werden.  Das  ringförmig  an- 
gelegte Gehäuse  schliesst  alsbald  über  der  Anlage  der 
Sporangien  zusammen,  doch  nicht  ohne  dass  zuvor  in  die 
Höhlung  die  synibiotisch  mit  Azolla  zusammenlebenden 
Anabaena- Fäden  eingedrungen  wären.     Dieselben  sind  somit 


1)  Vgl.  F.  V.  Höhnel,  Einige  Bemerkungen  über  die  Cuticula, 
Oester.  bot.  Zeitschr.     1878,  Nr.  3  u.  4. 

2)  Vergl.  die  Abbildungen  in:  Ueber  Azolla.   Taf.  V,  Fig.  74,  82. 

3)  Ueber  das  Verhältniss  zu  diesem  Blatte  vergl.:  Ueber  Azolla. 
p.  52  ff. 


von  Anfang  an  in  dem  Gehäuse  vertreten.  Die  Anlage  der 
Sporocarpien  ist  für  die  männlichen  wie  für  die  weiblichen 
Sori  gleich,  und  in  beiden  hat  sich  auch  zunächst  aus  dem 
Scheitel  der  Columella  eine  kurzgestielte  Makrosporangium- 
Anlage  erhoben.  Während  diese  aber  in  den  Makrosporo- 
carpien  weiter  wächst,  wird  in  den  Mikrosporocarpien  ihre 
Entwicklung  alsbald  sistirt,  während  unter  ihr  immer  neue 
Mikrosporangien-Anlagen  aus  der  Columella  hervortreten.  Die 
Art  der  Ernährung,  welche  der  jungen  Anlage  zu  Theil  wird, 
mag  somit  über  die  Weiterentwicklung  der  einen  oder  der 
anderen  Sporangienart  entscheiden.  Die  Sporocarpien  werden 
stets  nur  an  dem  untersten  Blatte  eines  Sprosses  angelegt 
und  gehören  dem  unteren  Lappen  dieses  Blattes  an.^)  Sie 
stehen  stets  in  Paaren  und  sind  von  gleichem  oder  ungleichem 
Geschlecht.  Fällt  die  Entwicklung  zu  Gunsten  der  Mikro- 
sporangien  aus,  so  bleibt,  wie  schon  erwähnt,  die  Makro- 
sporangien  -  Anlage  sehr  bald  in  ihrer  Weiterentwicklung 
stehen  (Taf.  I,  Fig.  1  771a) ^  während  Zellen  der  äussern  Zell- 
lage der  Columella  unter  ihr  zu  immer  neuen  Mikrosporan- 
gien-Anlagen auswachsen.  Diese  Bildung  neuer  Anlagen 
hält  längere  Zeit  an,  so  dass  junge  Mikrosporocarpien  neben 
reifen  Mikrosporangien  auch  solche  besitzen,  die  sich  in  den 
ersten  Phasen  der  Entwicklung  befinden.  Die  Entwicklungs- 
geschichte der  Mikrosporangien  von  Azolla  filiculoides  ist 
im  wesentlichen  die  nämliche  wie  diejenige  der  Mikro- 
sporangien von  Salvinia^j  so  dass  ich  rasch  über  dieselbe 
hinweggehen  kann.     Die  noch  einzellige  Anlage   theilt   sich 


1)  Vergl.  Ueber  Azolla,  p.  52. 

2)  Vergl.  hierzu  Juranyi,  Ueber  die  Entwicklung  der  Sporan- 
gien  und  Sporen  der  Salvinia  natans  1873  und  Heinrich  er,  Die 
näheren  Vorgänge  bei  der  Sporenbildung  der  Salvinia  natans,  ver- 
glichen mit  der  der  übrigen  Rhizocarpeen.  Sitzungsber.  d.  Wiener 
Akcid.  d.  Wiss.,  raath.  nat.  Cl.     Bd.  LXXXV.     1882.     p.  494. 


in  Stiel  iiiicl  Kapsel  und  zunächst  ist  es  der  erstere,  der 
durch  eine  Längstheilung,  dann  durch  fortgesetzte  Quer- 
theilungen  die  Zahl  seiner  Zellen  vermehrt.  In  der  End- 
zelle ,  welche  das  Sporangium  liefern  soll ,  werden  nach 
entsprechender  Grössenzunahme  aufeinander  folgende  Thei- 
lungsschritte  zurückgelegt,  welche  eine  Innenzelle  von  einer 
einschichtigen  Wandung  abgrenzen.  Von  der  Innenzelle 
wird  hierauf  eine  einfache  Schicht  von  Tapetenzellen  ab- 
geschnitten. Die  tetraedrische  Innenzelle  selbst:  das  Ar- 
chespor,  giebt  nunmehr,  bei  gleichzeitiger  Grössenzunahme. 
durch  fortgesetzte  Zweitheilung,  einem  Gewebecomplex  von 
sechszehn  Zellen  den  Ursprung  und  auch  die  inhaltsreichen 
Tapetenzellen  nehmen  an  Zahl  entsprechend  zu,  wobei  ihre 
Lage  aber  einschichtig  bleibt.  Die  sechszehn  aus  dem  Ar- 
chespor  erzeugten  Zellen  beginnen  hierauf  aus  dem  Verbände 
zu  treten,  sie  w^erden  zu  Sporenmutterzellen ,  und  auch  die 
Tapetenzellen  geben  ihren  Zusammenhang  auf  und  wandern 
als  nackte  Protoplasten  zwischen  die  Sporenmutterzellen  ein. 
So  erscheinen  die  letzteren  alsbald,  ähnlich  wie  in  anderen 
Sporangien  und  in  Antherenfächern ,  in  eine  aus  der  Ver- 
schmelzung der  Tapetenzellen  erzeugte  Plasmamasse,  in  ein 
Plasmodium,  eingebettet.  Der  ganze  Inhalt  des  Sporangiums 
bildet  jetzt  eine  abgerundete  Masse,  die  seitlich  nur  durch 
dünne  Plasmaplatten  mit  der  Sporangienwandung  zusammen- 
hängt. Innerhalb  dieser  Masse  findet  man  auch  die  Zell- 
kerne der  Tapetenzellen  gleichmässig  zwischen  den  Sporen- 
mutterzellen verteilt.  Alsbald  erfolgt  nun  die  Theilung  der 
Sporenmutterzellen  und  die  Trennung  der  jungen  Sporen,  die 
dann  relativ  rasch  zu  definitiver  Grösse  anwachsen  und 
hierbei  ihre  sich  bräunlichgelb  färbende  Exine  zu  voller 
Dicke  ausbilden.  An  der  Bauchseite  der  Spore  fallen  dann 
auch  hier,  wie  in  anderen  Fällen,  die  drei  unter  120*^  zu- 
sammenstossenden  Leisten  an  der  Exine  auf.   So  weit  stimmen, 


ü 


LI 


—     10     — 

wenn  wir  diese  Schilderung  mit  derjenigen  Juranyi's  und 
Hein  rieh  er 's  vergleichen,  die  Vorgänge  im  Mikrosporangium 
von  AzoUa  und  Salvinia  überein.  Ln  Gegensatz  zu  Marsilia 
sind  bei  Azolla  weder  die  Sporenmutterzellen  noch  die  jungen 
Sporen  von  einem  hellen  Hofe  umgeben  und  auch  bei  Sal- 
vinia habe  ich  mich  von  dem  Vorhandensein  solcher  hellen 
Höfe  nicht  überzeugen  können.  Sobald  nun  bei  Azolla  fili- 
culoides  die  Bildung  der  Mikrosporenhäute  vollendet  ist,  stellt 
sich  ein  ganz  eigener  Vorgang  in  den  Mikrosporangien  ein. 
W^ährend,  wie  gesagt,  bis  dahin  helle  Höfe  um  die  Mikro- 
sporen  nicht  zu  beobachten  waren,  werden  solche  jetzt  um 
dieselben  erzeugt.  Es  kann  keine  Rede  davon  sein,  dass 
diese  Höfe  etwa  aus  gequollenen  Specialmutterzellwänden 
hervorgegangen  wären,  da  von  diesen  lange  zuvor  keine  Spur 
mehr  nachzuweisen  war.  Die  hellen  Höfe  rühren  vielmehr 
von  einer  hyalinen  Flüssigkeit  her,  die  aus  dem  umgeben- 
den Plasmodium  erzeugt  wird.  Die  um  die  einzelnen  Sporen 
gebildeten  Höfe  beginnen  alsbald  aufeinander  zu  stossen  und 
zu  verschmelzen,  während  die  Substanz  des  Plasmodiums 
entsprechend  zurückgedrängt  wird.  So  ist  schliesslich  im 
Innern  des  Mikrosporangiums  eine  begrenzte  Anzahl  hyaliner 
Blasen  vorhanden,  welche  von  dem  Protoplasma  des  Plas- 
modiums umgeben  und  getrennt  werden  (Taf.  I,  Fig.  2).  Aus 
diesen  Blasen  gehen  die  zukünftigen  Massulae  hervor.  Das 
Plasmodium  kleidet  in  zusammenhängender  Schicht  die  Innen- 
wand des  Sporangiums  aus  und  bildet  so  auch  zusammen- 
hängende Wände  zwischen  den  Blasen.  In  diesem  Proto- 
plasma sind  auch  die  ursprünglichen  Zellkerne  noch  vor- 
handen und  gleichmässig  vertheilt.  Was  die  Zahl  der  in 
einer  Blase  vereinigten  Sporen  anbetrifft,  so  ist  diese  ver- 
schieden.   Es  erklärt  sich  dies  leicht  aus  der  Art,  wie  diese 


I 


1)  1.  c.  p.  510. 


—    11    — 

Blasen  entstehen,  denn  es  fällt  mehr  oder  weniger  dem  Zu- 
fall anheim,  wie  viel  der  um  die  einzelnen  Mikrospuren  ge- 
trennt entstandenen  Höfe  mit  einander  verschmelzen.  Aus 
demselben  Grunde  ist  auch  die  Zahl  der  in  einem  Sporangium 
vertretenen  Massulae  innerhalb  gewisser  Grenzen  Schwan- 
kungen unterworfen.  Um  die  Zeit,  wo  die  Bildung  der  Blasen 
beginnt,  haben  die  Mikrosporangien  etwa  nur  zwei  Drittel  ihres 
Durchmessers  erreicht;  es  folgt  somit  auf  diesen  Vorgang 
noch  eine  bedeutende  Grösseuzunahme.  Entsprechend  wächst 
das  Volumen  der  Blasen,  wobei  ihr  Inhalt  zugleich  stärker 
lichtbrechend  wird.  Der  Plasmabeleg  um  die  Blasen  nimmt 
hingegen  an  Dicke  ab.  Hat  das  Mikrosporangium  seinen 
definitiven  Durchmesser  erreicht,  so  tauchen  plötzlich  in  der 
Substanz  der  Blasen  zarte  Scheidewände  auf,  welche  dem- 
selben eine  kammerige  Structur  verleihen  (Taf.  I,  Fig.  10 j. 
Im  Augenblicke  ihres  Auftretens  sind  die  Kammerwände  sehr 
zart  und  farblos,  sie  nehmen  weiterhin  an  Dicke  zu  und 
bräunen  sich  allmählich.  Erst  nach  Anlage  der  Kammern 
in  den  Massulae  treten  an  der  Oberfläche  derselben,  in  dem 
umhüllenden  Plasma,  die  Glochiden  auf.  Sie  werden  nicht 
allein  an  den  der  Sporangienwandung  zugekehrten,  sondern 
auch  an  den  übrigen  Flächen  der  Massulae  angelegt,  dort 
aber  in  germgerer  Anzahl.  Da  die  nach  aussen  die  Massulae 
deckende  Plasmaschicht  continuirlich  die  ganze  Sporangium- 
wand  auskleidet,  so  halten  sich  die  Glochiden,  die  dort  ent- 
stehen, auch  nicht  an  die  seitlichen  Grenzen  der  einzelnen 
Massulae,  sie  laufen  vielmehr  über  dieselben  hinweg.  Die 
Insertionsstellen  der  Glochiden  liegen  aber  stets  auf  den  Mas- 
sulae selbst.  Sind  die  Glochiden  angelegt,  so  schwindet  als- 
bald der  ganze  noch  restirende  plasmatische  Beleg  um  die 
Massulae  und  das  Mikrosporangium  hat  hiermit  seinen  Reife - 
zustand  erreicht. 

Werden  frische  Mikrosporangien  zur  Zeit  der  ersten  An- 


—     12     — 

läge  der  Blasen  durcli  Druck  auf  das  Deckglas,  in  Wasser- 
tropfen zersprengt,  so  treten  die  Inhaltsmassen  der  Blasen 
und  das  sie  umhüllende  Protoplasma  nach  aussen  hervor.  Der 
Inhalt  der  Blase  vertheilt  sich  sofort  in  das  umgehende  Wasser, 
ohne  irgendwie  gegen  dasselbe  abgegrenzt  zu  bleiben,  die  in 
der  Blase  befindlichen  Sporen  werden  gleichzeitig  frei.  Das 
Hüllplasma  desorganisirt  sich  alsbald  im  umgebenden  W^asser; 
seine  Zellkerne,  die  ein  meist  excentrisch  gelegenes  Kern- 
körperchen  aufweisen,  werden  beim  Absterben  stark  licht- 
brechend. Auf  nächstfolgenden  Entwicklungszuständen  nimmt 
die  Dichte  des  Blaseninhalts  zu,  derselbe  erhallt  gallertartige 
Beschaffenheit;  dann  resistirt  er  auch  eine  Zeitlang  dem  um- 
gebenden Wasser,  ohne  übrigens  irgend  eine  innere  Structur 
zu  verrathen.  Aulfallend  ist  es,  wie  sich  das  herausgedrückte 
Hüllplasma  jetzt  zu  verhalten  pflegt.  Es  nimmt  Wasser  aus 
der  Umgebung  auf  und  wird  ganz  ähnlich  vacuolig-schaumig, 
wie  es  fertige  Massulae  sind.  Das  erweckt  oft  die  Vorstellung, 
man  habe  es  mit  der  Substanz  der  Letzteren  und  der  An- 
lage von  Kammerwänden  in  ihrem  Inneren  zu  thun.  That- 
sächlich  erscheint  aber  die  Substanz  der  Massula  -  Anlage 
noch  ganz  homogen  und  wird  es,  unter  Einfluss  des  Wassers, 
sogar  auch  noch  in  der  ersten  Zeit  nach  Anlage  der  Kammer- 
w^ände.  Letztere  schwinden  nämlich  alsbald  bei  Einwir- 
kung des  Wassers  und  man  hat  dann  wieder  vor  Augen  nur 
eine  scheinbar  structurlose  Gallertmasse.  Erst  w^eiterhin 
werden  die  Kammerwände  der  Massulae  resistenter  und  es 
folgt  der  Zustand,  in  welchem  die  herausgedrückten  Massulae 
etwas  schrumpfen  und  ihre  zarten,  schon  bräunlich  gefärbten 
Kammerwände  sich  in  Falten  legen.  Die  Bräunung  der 
Kammerwände  und  ihre  Dicke  nimmt  zu,  und  schliesslich 
werden  an  deren  Oberfläche  auch  die  Glochiden  sichtbar. 
Körnige  Plasmareste  haften  letzteren  an,  ja  deren  Köpfchen 
werden  zunächst  auch   wohl  noch   vom  Wasser   angegriffen. 


—     13     — 

Setzt  man  Jodtinctur  zu  den  in  Wassertropfen  liegenden 
Mikrosporangien  hinzu  und  lässt  nunmehr  erst  den  Inhalt 
derselben  durch  Druck  hervortreten,  so  bemerkt  man,  wie  in 
der  Gallerte  der  Massulae  ein  körniger  Niederschlag  sich 
bildet.  Dieser  Niederschlag  ist  nur  gering  bei  Anlage  der 
Blasen,  immer  reichlicher,  je  näher  der  x^ugenblick  der 
Kammerbildung  rückt.  Das  ist  hervorzuheben  der  richtigen 
Würdigung  der  Erscheinungen  wegen,  welche  das  Alcohol- 
material  bietet.  Thatsächlich  ruft  der  Alcohol  für  sich 
schon  den  Niederschlag  hervor.  Um  die  Zeit  der  Kammer- 
bildung in  den  Massulae  zeigt  sich  in  der  Jodlösung  auch 
das  Hüllplasma  sehr  körnerreich.  Diese  Behandlung  lehrt 
zugleich,  dass  mit  beginnender  Sonderung  der  Sporenmutter- 
zellen  die  Wandungszellen  des  Mikrosporangiums  stärkehaltig 
werden.  Die  Stärke  wird  in  den  Chloroplasten  der  Wan- 
duugszellen  erzeugt.  Weiterhin  wächst  der  Stärkereichthum 
dieser  Chloroplasten  sehr  bedeutend  und  nimmt  erst  nach 
der  Anlage  der  Glochiden  ab,  wobei  gleichzeitig  Stärkekörner 
innerhalb  der  Sporen  in  den  Massulae  sich  einfinden.  Dass 
die  Sporen  an  ihren  Zellkernen  kleine  Leucoplasten  führen, 
ist  zuvor  schon  zu  constatiren.  In  der  abgeflachten  Wan- 
dungszelle reifer  Sporangien  ist  dann  die  Stärke  schliesslich 
völlig  verschwunden. 

Die  feineren  Details  derjenigen  Vorgänge,  die  zur  Diffe- 
renzirunof  der  Kammern  in  den  Massulae  und  zur  Bilduncr 
der  Glochiden  führen,  sind  nur  an  entsprechend  gehärteten 
Sporangien- Anlagen  zu  gewinnen.  Ich  kam  am  besten  mit 
Alcohol- Material  aus,  das  ich  in  Chloralhydratlösung,  ^)  die 
zur  Hälfte  mit  Jodglycerin  versetzt  war,  untersuchte.  Ausser- 
dem wurden  auch  Safranin-  und  Haematoxylin-Tinctionen 
vorgenommen,  die  gefärbten   Objecte   in    Alcohol   entwässert 


1)  8  Gewichtstheile  Chloralhydrat  auf  5  Gewichtstheile  Wasser. 


—     14     — 

und  in  Origanumöl  untersuclit.  Endlicli  kamen  auch  gefärbte 
und  ungefärbte  Präparate  in  Carbolsäure  zur  Beobachtung. 
Vielfach  war  ein  Zerdrücken  der  so  behandelten  Objecte  von 
Nutzen,  oder  es  wurden  die  einzelnen  Theile  derselben  mit 
Nadeln  freigelegt.  Aus  allen  Beobachtungen  ging  überein- 
stimmend hervor,  dass  während  der  Grössenzunahme  der 
Massulae-xA.nlagen  eine  Einwanderung  von  Substanz  in  die- 
selben von  dem  umgebenden  Plasmodium  aus  erfolgt.  Und 
zwar  ist  es  Hyaloplasma,  welches  geformt  in  die  flüssige 
Substanz  der  Blasen  eindringt.  Im  frischen  Zustande  ist 
dies  nicht  zu  sehen,  weil  dieses  Hyaloplasma  in  seinem 
Brechungsvermögen  kaum  verschieden  von  der  flüssigen  Masse 
der  Anlagen  ist.  An  den  gehärteten  Objecten  geben  hin- 
gegen die  körnigen  Niederschläge  Auskunft  über  die  Ver- 
breitung der  Plasmamassen  innerhalb  der  Blasen.  Erst  sind 
es  nur  spärliche  Plasmastränge,  welche  die  Hohlräume  der 
Blasen  durchziehen,  dann  nimmt  deren  Menge  immer  mehr 
zu,  und  die  Anordnung  der  Körner  verrät  deutlich  eine 
kammerige,  im  optischen  Durchschnitt  netzförmige  Verth ei- 
lung. Was  den  Niederschlag  anbetrifft,  so  tritt  er  im  Anfang 
nur  in  Gestalt  einzelner  relativ  grosser,  unregelmässig  ab- 
gerundeter Körner  auf  (Taf.  I,  Fig.  3);  weiterhin  werden 
diese  Körner  immer  zahlreicher  und  kleiner  (Fig.  4  und  5). 
Deutlich  ist  zu  constatiren,  dass  die  Kammerwände  in 
diesen  Körnermassen  gebildet  werden,  innerhalb  der  die  er- 
zeugte Gallerte  durchsetzenden  Plasmaplatten.  (Fig.  5).  Den 
äusserst  zarten,  eben  angelegten  Kammerwänden  haften  noch 
längere  Zeit  in  den  Alcoholpräparaten  kleinere  Körner  an 
(Fig.  6  a,  7)  und  fehlen  erst  in  solchen  Präparaten,  in  wel- 
chen die  Kammerwände  bedeutendere  Dicke  erlangt  und  be- 
ginnende Bräunung  erfahren  haben.  Was  nun  die  Natur 
der  in  den  Alcohol-Präparaten  innerhalb  der  Gallerte  auf- 
getretenen Körner  anbetrifft,    so    möchte    ich  nur  erwähnen, 


—     15    — 

dass  dieselben  bei  Jodbehandlung  eine  schön  weinrothe  Fär- 
bung annehmen.  Sie  dürften  einem  Kohlehydrat  angehören 
und  vielleicht  dem  Amylodextrin  verwandt  sein.  Dieses 
Kohlehydrat  steht  zur  Bildung  der  Gallerte  in  einer  be- 
stimmten Beziehung  und  ist  es  zu  constatiren,  dass  auch 
diese  Gallerte  zur  Zeit  des  Auftretens  der  Kammerwände 
eine  deutlich  röthliche  Färbung  verräth.  Selbst  in  die  bräun- 
liche Nuance  der  Kammerwände  mischt  sich  zunächst  ein 
solcher  röthlicher  Ton,  der  aber  schon  auf  dem  nächsten 
Entwicklungsstadium  sowohl  in  den  Kammerwänden  als  auch 
in  der  Gallerte  schwindet.  Die  Gallerte  der  Massulae  mag: 
nach  alledem  ein  Ausscheidungs-  oder  Umwandlungsproduct 
des  eingewanderten  Protoplasma  sein.  Entwicklungszustände, 
die  auf  die  Anlage  der  Kammerwände  zunächst  folgen, 
zeigen  bei  Haematoxylinfärbungen  in  jeder  Kammer  ein 
dünnes,  scharf  tingirtes  Häutchen,  das  die  innere  Grenze  der 
gequollenen  Substanz  angiebt  und  wie  ein  plasmatisches 
Gebilde  reagirt.  Dieses  Häutchen  kann  stark  verschrumpft 
und  auf  die  Mitte  der  Kammer  zusammengedrängt  erscheinen 
oder  auch  ein  Tveiteres  Lumen  umschreiben  (Fig.  8).  Es  reprä- 
sentirt  jedenfalls  einen  Rest  der  Plasmaplatten,  aus  welchen 
die  Kammerwände  hervorgegangen  sind.  Von  diesen  Kammer- 
wänden werden  die  Plasmareste  jetzt  durch  eine  Gallertmasse 
getrennt,  deren  Quellbarkeit  weiterhin  abnimmt.  In  den  reifen 
Massulae  füllt  die  eingedrungene  Luft  die  Räume  fast  bis 
zur  Grenze  der  Kammerwände  aus.  Die  Plasmahäutchen 
schwinden  frühzeitig  schon,  jedenfalls  durch  Resorption. 

Während  die  Einwanderung  von  Hyaloplasma  in  die 
Massulae  sich  vollzieht,  nimmt  die  Dicke  der  plasmodialen 
Hüllschichten  um  dieselben  ab.  Das  Protoplasma  dieser 
Hüllschichten  ist  ziemlich  grobkörnig ,  lässt  ausserdem  im 
fixirten  Zustande  kleine,  stärker  lichtbrechende,  längliche 
Leucoplasten  unterscheiden.     Diese  schwellen  auf  Zuständen, 


—     16     — 

welche  der  KammerbilduEg  in  den  Massulae  kurz  voraus- 
gehen, nicht  unbedeutend  an  und  zwar  weil  in  ihrem  Innern 
die  Bildung  eines  Kohlehydrats  beginnt.  Letzteres  tritt  in 
körniger  Form  in  diesen  Leucoplasten  auf,  die  Körner  werden 
aber  an  frischen  Objecten  unter  dem  Einfluss  des  Wassers 
alsbald  desorganisirt.  An  Alcohol- Material  erscheinen  sie, 
sammt  dem  sie  umschliessenden  Leucoplasten,  als  flache  Ge- 
bilde von  ziemlich  übereinstimmender  Grösse  und  sind  dicht  in 
dem  Hüllplasma  vertheilt  (Taf.  I,  Fig.  6  b).  Mit  Jodlösungen 
nehmen  sie  weinrothe  bis  gelbbraune  Färbung  an,  je  nach- 
dem nur  die  Färbung  des  Kohlehydrats  oder  auch  der  Leuco- 
plastenhülle  zur  Geltung  kommt.  Die  Färbung  dieser  Körner 
tritt  wesentlich  später  als  diejenige  der  Stärkekörner  in  den 
Chloroplasten  der  Sporangium- Wandung  ein,  hingegen  ist  in 
dieser  Beziehung  und  in  dem  Farbentone  nur  eine  geringe  Diffe- 
renz gegen  die  innerhalb  der  Massulae  sich  niederschlagenden 
Körner  gegeben.  —  Erst  nachdem  eine  schwache  Bräunung 
der  Kammerwände  in  den  Massulae  begonnen  hat,  erfolgt 
die  Anlage  der  Glochiden.  Sie  entstehen  innerhalb  des  Hüll- 
plasmas und  an  dickeren  Stellen  desselben  können  sich  sogar 
zwei  Glochiden  kreuzen.  Die  Glochiden  werden  sofort  ihrer 
ganzen  Grösse  nach  erzeugt;  ein  nachträgliches  Wachsthum 
der  Anlagen  findet  nicht  statt.  Sie  liegen  alle  mit  flacher 
Seite  der  Oberfläche  der  Massulae  an,  diese  Lage  haben  dem- 
gemäss  auch  ihre  ankerförmigen  Köpfchen.  Eingeleitet  wird 
die  Anlage  durch  die  Ausbildung  gestreckter  Hohlräume, 
um  welche  herum  eine  dünne,  oft  deutlich  in  aneinander 
gereihte  Körner  differenzierte  Lage  von  Hüllplasma  sich  in 
eine  dünne  Membran  verwandelt  (Taf.  I,  Fig.  IIa).  An  den 
beiden  Enden  dieser  Anlage  wird  sofort  ein  solider  Theil 
ausgebildet,  der  einerseits  der  Oberflehe  der  Massula  an- 
sitzt, andererseits  bestimmt  ist,  als  Ansatzpunkt  des  Ankers 
zu  dienen.     Die    Bildung    des   letzteren  folgt    alsbald.     Der- 


—     17     — 

selbe  erscheint  zunächst  von  körniger  Beschaffenheit,  wenig 
scharf  umschrieben  (Fig.  IIa,  b,  c);  wird  aber  alsbald  ho- 
mogen und  bestimmt  contourirt.  .Gleichzeitig  mit  dem  Glochi- 
denkörper  erfolgt  auch  die  Bildung  der  oberen  Scheidewand 
in  demselben.  Eine  bestimmte  Beziehung  der  Lage  zwischen 
den  Zellkernen  des  Hüllplasma  und  der  Glochiden- Anlage 
war  nicht  zu  erkennen  und  muss  es  nur  als  Zufall  gelten, 
wenn  sich  in  Fig.  Ha  ein  Zellkern  nahe  dem  in  Bildung 
begriffenen  Glochidenkopf  befindet.  Die  Leucoplasten  mit 
ihren  Einschlüssen  liegen  der  Glochidenoberfläche  vielfach 
an,  in  das  Innere  derselben  werden  sie  nie  aufgenommen 
(Fig.  11).  Ist  aber  die  Bildung  der  Glochiden  vollendet,  so 
schwindet  das  übrige  unverbrauchte  Hüllplasma  sammt  Zell- 
kernen alsbald  vollständig. 

So  entstehen  diese  eigenthümlichen  Gebilde,  die  dem 
ersten  Blicke  nach  Zellnatur  zu  besitzen  scheinen ,  that- 
sächlich  aber  mit  Zellen  ebensowenig  wie  die  Kammern  in 
den  Massulae  etwas  zu  thun  haben.  Zu  vergleichen  sind  die- 
selben, sowie  die  Substanz  der  Massulae  überhaupt,  nur  mit 
Membranbildungen,  wie  weiterhin  noch  des  Näheren  erörtert 
werden  soll.  Die  Entwicklungsgeschichte  der  Kammerwände 
in  den  Massulae  schliesst  an  nachträgliche  Differenzirungen 
an,  wie  sie  in  Zellhäuten  zu  beobachten  sind:  eine  ähnliche 
Entwicklungsgeschichte  wie  sie  die  Glochiden  bieten,  ist  mir 
aber  bisher  nur  bei  Anlage  des  Capillitiums  der  Myxomyceten 
speciell  von  Trichia  fallax,  vorgekommen,  wo  das  Cytoplasma 
im  Sporangium  um  entsprechende  Hohlräume  herum,  eine 
Wandung,  die  Wandung  der  Capillitiumröhren,  bildet,  i) 

Von  den  Reactionen  der  fertigen  Substanz  der  Massulae 
und  Glochiden  war  bereits  die  Rede,  interessant  erschien  es, 
die  Einwirkung  einiger  Reagentien    auch  auf  die  werdenden 

1)  Vergl.  hierzu  ,,Zur  Entwiekkingsge.schichte  der  Spoiangien 
von  Trichia  fallax".  Bot.  Ztg.,   1884,  p.  308. 

Strasburg  er,  Histologische  Beiträge.    II.  2 


—     18     — 

Gebilde  zu  verfolgen.  Millon's  Reagens  färbt  das  Plas- 
modium in  den  Mikrosporangien- Anlagen  dunkel  ziegelroth, 
die  Sporenhäute  dunkel  braunroth,  die  Kammerwände  der 
Glochiden  gleich  nach  ihrer  Anlage  bräunlich  ziegelroth. 
Weiterhin  nimmt  die  Färbung  der  Kammerwände  bei  dieser 
Einwirkung  rasch  ab.  Die  Glochiden  färben  sich  von  An- 
fang an  nur  schwach,  am  stärksten  an  denselben  thuen  es 
die  Köpfchen.  Eau  de  Javelle,  die  bekanntlich  plasmatische 
Gebilde  löst,  veranlasst  es,  dass  junge  Mikrosporangien,  bis 
auf  die  Sporen- Anlagen,  alsbald  leer  erscheinen.  Die  Kammer- 
wände der  Massulae  werden  bis  zur  Zeit  der  Anlage  der 
Glochiden  vollständig  gelöst,  weiterhin  beginnen  sie  zu  re- 
sistiren.  Ganz  reife  Massulae  sind  auch  nach  24  stündigem 
Liegen  in  Eau  de  Javelle  unverändert.  Die  Umwandlung  des 
Protoplasma  in  die  Substanz  der  Glochiden  geht  hingegen 
sehr  rasch  von  Statten,  so  dass  dieselben  fast  von  Anfang  an 
sich  widerstandsfähig  zeigen. 

Sehr  wichtig  musste  es  erscheinen,  eine  Untersuchung  der 
Entwicklungsgeschichte  der  einen  ,,Massula",  wenn  ich  so 
sagen  darf,  von  Salvin ia  natans  der  Untersuchung  von 
Azolla  anzuschliessen.  Bei  Salvinia  bildet  bekanntlich  der 
gesammte  Inhalt  des  Mikrosporangiums  nur  eine  zusammen- 
hängende Masse,  die  im  Wesentlichen  denselben  schaumigen 
Bau  wie  die  Massulae  von  Azolla  aufweist  und  welche  die 
Mikrosporen  in  sich  birgt.  Ich  hatte  schon  früher  ange- 
geben, dass  die  Kammerwände  der  Massula  von  Salvinia 
durch  Umwandlung  eines  kämmerigen  Plasmagerüstes  hervor- 
gehen;^) es  musste  nunmehr  festgestellt  werden,  ob  nicht 
noch  weitere  Anknüpfungspunkte  an  Azolla  sich  aus  der 
näheren  Untersuchung  ergeben  würden.  Dies  ist  nun  in  der 
That  der  Fall,  ja  die  Vorgänge  bei  Salvinia  sind  in  mancher 


1)  Zellhäute  p.  132. 


—     19     — 

Beziehimg  berufen,  den  bei  Azolla  gewonnenen  Resultaten  eine 
noch  festere  Grundlage  zu  geben.  Die  Untersuchung  ist  auch 
hier  am  besten  an  Alcohol-Material,  in  Chloralhydrat-Jodglyce- 
rin,  vorzunehmen.  —  Nach  der  Einwanderung  der  Tapeten- 
zellen zwischen  die  Sporenmutterzellen  erfolgt  die  Theilung 
der  letzteren  und  man  findet  alsbald  das  Plasmodium  sammt 
seinen  Zellkernen  gleichmässig  zwischen  den  jungen  Sporen- 
aniagen  vertheilt.  Diese  bilden  jetzt  ihre  Häute  aus,  die 
sich  alsbald  gelb  färben.  Die  Substanz  des  Plasmodiums 
ist  auf  diesem  Zustande  körnig,  was  die  Sporangiumanlage 
entsprechend  undurchsichtig  macht.  Während  nun  diese 
Sporangiumanlage  grösser  wird,  treten  Hohlräume  in  dem 
Plasmodium  auf:  auch  wird  die  Substanz  des  letzteren  durch 
theilweisen  Schwund  der  Körner  heller,  was  die  ganze  Spo- 
rangiumanlage wesentlich  durchsichtiger  erscheinen  lässt.  Die 
Hohlräume  zeigen  sich  auch  hier  mit  homogener  Flüssigkeit 
erfüllt,  in  der  die  Sporen  zu  liegen  kommen.  Das  Plasmodium 
-ieht  jetzt  im  optischen  Durchschnitt  wie  ein  grobes  Ma- 
schenwerk aus.  dessen  Knotenpunkte  die  Zellkerne  enthalten 
(Fig.  31j.  Diese  Knotenpunkte  beginnen  alsbald  anzu- 
schwellen und  vacuolig  zu  werden  (Fig.  32),  während  die 
sie  verbindenden  Plasmabrücken  grösstentheils  eingezogen 
werden.  So  bekommen  wir  alsbald  einen  Zustand,  in  wel- 
chem das  Mikrosporangium  zellenähnliche,  in  einer  homo- 
genen, flüssigen  Substanz  eingebettete  Gebilde  zeigt,  die  durch 
schwache  hyaloplasmatische  Fortsätze  netzförmig  verbunden 
werden.  Manche  dieser  zellenartigen  Gebilde  können  fast 
vollständig  von  ihren  Nachbarn  getrennt  worden  sein,  zum 
Theil  vielleicht  unter  dem  contrahirenden  Einfluss  der  Re- 
agentien.  Jedes  der  zellenartigen  Gebilde  weist  eine  ge- 
schlossene plasmatische  Umgrenzung  auf  und  ein  in  unregel- 
mässige Kammern  getheiltes  Lumen  (Fig.  33).  Unter 
Umständen  kann  auch  ein  einziges  Lumen  den  ganzen  Hohl- 


—     20     — 

räum  erfüllen  (Fig.  33  rechts).  Meist  liegt  je  ein  Zellkern 
innerhalb  dieser  Gebilde,  entweder  in  dem  Kammerwerk  zwi- 
schen den  Vacuolen,  oder  an  der  äusseren  Umhüllung  (Fig.  33). 
Oefters  trifft  man  auf  solchen  Entwicklungszuständen  in 
den  Alcoholpräparaten  unregelmässig  geformte,  grössere  oder 
kleinere  Körner  an,  welche  an  beliebigen  Stellen  den  zellen- 
artigen Gebilden  oder  den  Sporen  ansitzen.  Diese  Körner 
nehmen  in  Chloralhydrat-Jodglycerin  auch  wohl  eine  wein- 
rothe  Färbung  an,  und  dürften  den  gleichen  Körnern  bei 
Azolla  entsprechen.  Auch  hier  stehen  diese  Körner  jeden- 
falls in  Beziehung  zu  der  Bildung  der  homogenen,  flüssigen 
Massen,  die  weiterhin  auch  deutlich  gallertartige  Consistenz 
erlangen.  Ueberhaupt  führt  aber  der  Vergleich  dahin, 
manche  lieber  einstimmun  g  zwischen  Salvinia  und  Azolla  in 
den  Vorgängen,  die  sich  im  Mikrosporangium  abspielen,  auf- 
zudecken. Zum  Unterschied  von  Azolla  wird  freilich  bei 
Salvinia  die  homogene  Flüssigkeit  nicht  zur  Bildung  einer 
bestimmten  Anzahl  abgeschlossener  Anlagen  benutzt,  erfüllt 
vielmehr  continuirlich  den  Raum,  in  welchem  die  zellenartigen, 
nur  durch  feine  Brücken  verbundenen  Gebilde  sich  vertheilt 
zeigen.  Wie  nun  aber  bei  Azolla  von  dem  plasmodialen 
Hüllplasma  aus  Hyaloplasma  in  die  Flüssigkeit  der  Blasen 
einwandert,  so  sehen  wir  dies  auch  hier  von  den  zellen- 
artigen Gebilden  aus  geschehen,  denen  somit  ganz  dieselbe 
Aufgabe  wie  dort  dem  Hüllplasma  zufällt.  Ja  bei  Salvinia 
ist  diese  Einwanderung  noch  viel  leichter  festzustellen  und 
hebt  jeden  noch  etwa  möglichen  Zweifel  an  der  richtigen 
Deutung  der  Vorgänge  bei  Azolla  auf.  Während  Zustände 
wie  in  Figur  33  nur  w^enige  Hyaloplasmabrücken  zwischen 
den  aus  den  Plasmodium  hervorgegangenen,  zellenartigen  Ge- 
bilden aufweisen,  sieht  man  in  den  darauffolgenden  Zuständen 
die  Zahl  dieser  Brücken  immer  mehr  und  mehr  zunehmen 
und  sich  ein  System  hyaloplasmatischer  Kammern  ausbilden. 


—     21     — 

welches  die  homogene  Flüssigkeit  der  Hohlräume  gleich- 
massig  durchsetzt  (Fig.  34,  35,  36).  In  das  System  dieser 
Kammern  treten  zum  Theil  direct  auch  die  Vacuolen  ein, 
welche  das  Innere  der  zellenartigen  Gebilde  eingenommen 
hatten.  Dabei  wird  das  sie  umhüllende  Plasma  hyaliner  und 
büsst  seine  körnigen  Bestandtheile  ein.  So  verlieren  sich  die 
Grenzen  der  zellenartigen  Gebilde  gegen  die  Umgebung  und 
nur  die  den  Zellkern  umgebende  körnige  Partie  setzt  noch 
schärfer  ab.  Die  Zahl  der  Kammern  wächst  aber  noch  zu- 
sehends, und  die  schaumige  Masse  wird  dabei  immer  eng- 
maschiger. Das  dauert  so  lange  fort,  bis  alles  körnige 
Plasma  um  die  Plasmodiumkerne  verbraucht  ist.  Diese  selbst 
beginnen  hierauf  stark  lichtbrechend  zu  werden  (Fig.  36), 
nehmen  an  Grösse  ab  (Fig.  37),  und  schwinden  schliesslich 
vollständig  aus  dem  Gefüge.  —  Ganz  ähnlich  wie  bei  Azolla 
resistiren  die  Kammerwände  frischer  Sporangien  bei  Salvinia 
erst  von  einem  gewissen  Entwicklungszustande  an  den  An- 
griffen des  Wassers,  reagiren  überhaupt  in  jeder  Beziehung 
wie  jene ;  nehmen  entsprechend  auch  eine  ähnliche  braune 
Färbung  an.  Ebenso  führen  die  Wände  junger  Mikrospo- 
rangien  bei  Salvinia  Chlorophyllkörner  und  weiterhin  eine 
Zeit  lang  reichlich  Stärke.  —  Eine  ziemlich  häufige  Er- 
scheinung bei  Salvinia  ist  es,  dass  während  der  Ausbildung 
der  Kammerwände  eine  Anzahl  Mikrosporen  obliterirt. 

Die  reifen  Makrosporocarpien  von  Azolla  werden  von 
einer  einzigen  Makrospore  ausgefüllt.^)  Von  der  Wandung 
des  Makrosporangiums  ist  im  fertigen  Zustande  nur  noch 
ein  Ueberrest  am  Scheitel  der  Makrospore  vorhanden.  Die 
reife  Makrospore  ist  von  einer  dicken,  bräunlich  -  gelben, 
radial  gestreiften  Exine  umgeben,  besitzt  ausserdem  eine 
complicirt  gebaute  Perine.    An  der  Bauchseite  der  Spore  hat 


1)  Ueber  Azolla  p.  63  ff. 


—     22     — 

die  Exine  die  drei  gewohuten,  unter  Winkel  von  120  "  zu- 
sammenstossenden  Leisten  aufzuweisen.  Die  Perine  besteht 
bei  Azolla  filiculoides  an  der  Rückenfläcbe  der  Spore  aus 
einer  dicken,  bräunlich  gelb  gefärbten  Haut,  die  sich  an  zahl- 
reichen Stellen  zu  grossen  rundlichen  Warzen  erhebt,  welche 
stellenweise  durch  seitliche  Brücken  zusammenhängen.  An 
dem  flachen  Scheitel  der  Warzen  wird  die  dicke  Haut  unter- 
brochen; im  Innern  sind  die  Warzen  aber  von  schaumig- 
kammeriger  Substanz  erfüllt.  Die  nämliche  Substanz  trennt 
die  dicke  Haut  von  der  Exine  auch  an  den  eingesenkten  Stellen, 
dort  aber  nur  in  schwacher  Lage.  Von  den  flachen  Scheiteln 
der  Warzen  entspringen  ausserdem  lange,  feine,  peitschen- 
förmige  Fäden,  die  in  gewundenen  Bahnen  durch  einander 
laufen  und  sich  an  der  Oberfläche  der  Spore  emporrichten, 
wenn  dieselbe  aus  der  Sporenfrucht  befreit  wird.  Der  Bauch- 
seite der  Spore  sitzt  ein  eigenthümliches  Gebilde  auf,  das 
ich  als  Schwimmapparat  bezeichnet  habe.^)  Dieser  Apparat 
besteht  aus  drei  birnförmigen  Körpern,  die  zusammen  einen 
pyramidalen  Complex  bilden  (Fig.  29).  Die  Structur  der 
birnförmigen  Körper  ist  eine  schaumig  -  kammerige ;  sie 
schliessen  in  ihrem  unteren  angeschwollenen  Theile,  zwischen 
den  Kammern,  stets  eine  Anzahl  gelblicher,  unregelmässig 
contourirter  Klumpen  ein  (Fig.  27,  29,  30).  Jeder  der  drei 
birnförmigen  Körper  läuft  an  seinem  verschmälerten  oberen 
Ende  in  lange  dünne  Fäden  aus,  ähnlich  denjenigen,  welche 
wir  den  Warzen  der  Perine  entspringen  sahen.  Diese  Fäden 
folgen  abwärts,  durch  einander  verfilzt  (Fig.  28),  der  Aussen- 
fläche  des  Schwimmapparates.  Wird  die  Makrospore  aus  dem 
Sporocarp  befreit,  so  stülpt  sich  dieser  Fadencomplex  sammt 
der  abgestorbenen,  an  dieser  Stelle  nur  erhalten  gebliebenen 
Resten  der  Sporangiumwandung  nach  aussen  um    und  bildet 


1)  1.  c.  p.  64. 


—     28     — 

einen  anf  den  Schwimmapparat  zuführenden  Trichter  (Fig.  30). 
In  geringer  Anzahl  entspringen  die  gleichen  Fäden  auch  der 
unteren,  inneren  Fläche  der  birnförmigen  Körper.  Die  bim- 
förmigen  Körper  liegen  mit  ihrem  unteren  Theile  eingesenkt 
in  einer  sehr  engmaschigen,  grobfaserig  erscheinenden  Masse, 
in  welche  die  kamraerige,  um  den  Rand  der  Rückenfläche 
rino-förmio'  angeschwollene  Substanz  der  Perine  übercreht. 
Aus  diesen  Vertiefungen  werden  die  birnförmigen  Körper 
leicht  befreit  (Fig.  SO).  Dieselben  hängen  auch  seitlich  nicht 
mit  einander  zusammen,  können  somit  auseinander  gedrängt 
■werden,  sofern  das  obere  Stück  der  Sporangiumwand ,  der 
die  Fäden  der  Schwimmkörper  stark  anhaften,  zersprengt 
wird,  wie  dies  thatsächlich  bei  der  Keimung  geschieht,  ^j  Das 
Makrosporocarpium  ist  wesentlich  kleiner  als  das  Mikrosporo- 
carpium,  birnförmig,  die  andere  fast  kugelig  gestaltet.  Die 
Wandung  des  Mikrosporocarpiums  erscheint  nur  am  Scheitel, 
diejenige  des  Makrosporocarpiums  in  der  ganzen  oberen  Hälfte 
verholzt  und  rothbraun  gefärbt.  Dieser  verholzte  Theil  reisst 
am  Makrosporocarpium  späterhin  von  dem  unteren,  unver- 
holzten  ab  und  deckt  die  freigewordene  Makrospore.  Erst 
vor  der  Keimung  wird  auch  diese  verholzte  Kappe  abgeworfen, 
und  bei  diesem  Vorgang  der  Rest  der  Sporangiumwand,  sammt 
anhaftender  Fadenschicht,  umgestülpt.  Der  Scheitel  des  Makro- 
sporocarpiums ist  ebenso  wie  derjenige  des  Mikrosporocarpiums 
von  isolirten  Anabaena-Zellen  erfüllt  (Fig.  29).  Der  erhalten 
gebliebene  Theil  der  Sporangiumwand  trennt  diese  Zellen 
von  dem  Schwimmapparat  der  Makrospore. 

Die  mikrochemischen  Reactionen  der  Makrosporenhaut 
entsprechen  denjenigen  der  Massulae  und  Glochiden.  Es  ist 
dieselbe  Substanz,  welche  beide  bildet.  Manche  Reactionen 
treten  aber  noch  schärfer  hervor.    Der  concentrirten  Schwefel- 


1)  Vergl.  die  Abbildung  bei  Berggren,  Om  Azolla's  prothallium 
och  embiyo,  Fig.  16.     Lunds  Univ.  Arsskrift.     Tom.   XVI. 


—     24     — 

säure  resistirt  die  dicke  Haut  der  Perine  weniger  als  der 
Schaum  und  die  Fäden,  auch  quillt  diese  Haut  stärker  als 
die  Exine.  Die  resistirenden  Theiie  färben  sich  dunkelbraun. 
Die  Chromsäure  steht  der  Schwefelsäure  an  Wirkunar  nach: 
Chromschwefelsäure  übertrifft  beide  und  löst  das  ganze  Ge- 
bilde schliesslich  vollständig  auf.  Bei  Kalibehandlung  nimmt 
die  im  frischen  Zustand  nur  gelbliche  Sporenhaut  eine  intensiv 
gelbe  Färbung  an,  die  Exine  wird  sogar  braun.  x\lle  diese 
Grebilde  widerstehen  auch  längerem  Kochen  in  Kalilauge.  In 
Millon's  Reagens  wird  die  ganze  Makrosporenhaut  braun- 
gelb, besonders  intensiv  nach  dem  Erwärmen.  Salpetersäure 
förbt  sie  gelb ;  nach  Zusatz  von  Ammoniak  braun  ins  Roth- 
braune. Am  schwächsten  reagiren  immer  die  Fäden,  sie 
bleiben  meistens  fast  farblos,  ähnlich  wie  die  Seiten  wände 
der  Glochiden.  Chlorzinkjodlösung  veranlasst  gelbbraune 
Färbung,  die  auch  an  den  Fäden  zu  erkennen  ist. 

Die  Anlage  des  Makrosporocarpiums  stimmt  mit  der- 
jenigen des  Mikrosporocarpiums  durchaus  überein.  Hier  wie 
dort  erhebt  sich  das  Makrosporangium  als  erste  Anlage 
aus  dem  Scheite]  der  Columella.  Während  aber  in  dem 
Mikrosporcarpium  die  Entwicklung  dieses  Makrosporangiums 
alsbald  sistirt  wird,  sehen  wir  dasselbe  in  dem  Makrosporo- 
carpium  kräftig  wachsen,  die  ganzen  disponiblen  Nahrungs- 
stoffe wohl  an  sich  ziehen  und  so  veranlassen,  dass  die  tiefer 
entspringenden  Mikrosporangien- Anlagen  nicht  über  die  aller- 
ersten Entwicklungsstadien  hinauskommen.  Aus  ähnlichen 
Ursachen  unterbleibt  wohl  auch  jede  Streckung  der  Colu- 
mella. Weiterhin  machen  sich  wohl  auch  correlative  Einflüsse 
auf  die  Ausbildung  der  Sporocarpium- Wandung  geltend,  die 
alsbald  eine  von  dem  Mikrosporocarpium  abweichende  Form 
annimmt  und  in  der  Grössenentwickelung  hinter  derselben 
zurückbleibt.  Die  Entwickelungsgeschichte  des  Makrospo- 
rangiums gleicht  derjenigen   der  Mikrosporangien,    nur    dass 


—     25     — 

der  Stiel  kurz  bleibt,  dafür  aber  von  Anfang  an  grössere 
Dicke  aufweist.  Die  Bilder  der  Anlage  entsprechen  durch- 
aus denjenigen,  die  Heinrich  er  für  die  Makrosporangien 
von  Salvinia  zur  Darstellung  gebracht  hat.  ^j  In  Ueber- 
einstimmung  mit  den  diesbezüglichen  Angaben  von  Hein- 
richer 2)  für  Salvinia  finde  ich,  dass  auch  in  dem  Makro- 
sporangium  von  Azolla  durch  Theilung  der  Centralzelle  nur 
ein  achtzelliger  Körper  erzeugt  wird.  Es  besteht  hier  somit 
derselbe  Gegensatz  zwischen  den  Mikrosporangien,  die  sechs- 
zehn Sporenmutterzellen  bilden,  und  den  Makrosporangien, 
welche  nur  acht  erzeugen,  wie  bei  Salvinia.  Die  Tapeten- 
schicht ist  auch  hier,  wie  bei  Salvinia,  fast  überall  ein- 
schichtig und  geben  die  Tapetenzellen  ihre  Selbständigkeit 
auf,  sobald  die  Sporenmutterzellen  aus  dem  Verbände  treten 
(Taf.  I,  Fig.  17).  Alle  acht  Sporenmutterzellen  führen  die 
Theilung  aus  und  die  sämmtlichen  32  Sporenanlagen  treten 
auseinander  und  werden  durch  das  zum  Plasmodium  ver- 
schmolzene Plasma  der  Tapetenzellen  getrennt.  Eine  Sporen- 
anlage wächst  nun  aber  allein  weiter:  es  scheint,  dass  es  die 
zufällig  unterste,  dem  Grunde  des  Sporangiums  nächste  ist 
(Taf.  I,  Fig.  18).  An  Grösse  rasch  zunehmend,  verdrängt 
die  junge  Makrospore  das  sie  umgebende  Plasmodium  und 
die  in  demselben  eingebetteten  Sporenanlagen  (Fig.  18). 
Letztere  kommen  in  die  stärkere  Plasmaansammluug  über 
der  Makrospore  zu  liegen;  nur  selten  findet  man  einzelne 
verirrt  an  deren  Seiten.  In  durchsichtig  gemachten ,  auf 
solchem  Entwicklungszustande  befindlichen  Sporangien  kann 
man  unschwer  die  Zahl  der  vorhandenen  Sporenanlagen  fest- 
stellen; stets  schwankt  diese  Zahl  um  dreissig.  Die  Makro- 
spore zeigt  sofort  die  richtige  Lage  im  Sporangium,  sie  kehrt, 
ähnlich  wie  dies  auch  bei  Salvinia  der  Fall,  ihre  Bauchseite 


1)  1.  c.     Taf.  I,  Fig.  1. 

2)  1.  c.  p.  497. 


—     26     - 

nach  oben,  während  die  Makrospore  von  Marsilia  um- 
gekehrt orientirt  ist.  Ihre  Grössenzunahme  ist  von  einer 
solchen  des  ganzen  Makrosporangiums  begleitet,  und  zwar 
dominirt  zunächst  die  letztere.  So  kommt  es  denn,  dass 
alsbald  die  Sporenanlage,  sammt  dem  sie  umgebenden  Plas- 
modium das  Sporangium  nicht  mehr  ausfüllt  und  mit  dessen 
Wandbelegen  nar  noch  durch  einzelne  Plasmastränge  zu- 
sammenhängt. So  vornehmlich  an  der  Rückenfläche  der  Spore 
(Fig.  19).  Weiterhin  holt  die  Sporenanlage  das  Sporangium 
in  seinem  Wachsthum  wieder  ein.  Während  dieser  Grössen- 
zunahme hat  aber  die  W^and  der  Spore  schon  eine  bestimmte 
Dicke  erreicht  und  eine  Bräunung  erfahren.  Das  Wachsthum 
dieser  von  zahlreichen  radialen  Poren  durchsetzten  Wandung, 
der  Exine,  dürfte  auf  Substanzeinwanderung  beruhen,  doch 
lassen  sich  für  dieselbe  keine  directen  Anknüpfungspunkte 
gewinnen.  Ist  die  Spore  ausgewachsen,  und  ihre  Exine  fertig- 
gestellt, so  füllt  sie  das  Sporangium  so  weit  aus,  dass  sie 
von  der  Wandung  desselben  nur  durch  die  Plasmodium- 
schicht getrennt  erscheint.  Diese  Plasmodiumschicht  ist 
auch  jetzt  an  der  Bauchseite  der  Spore  wesentlich  stärker 
als  an  der  Rückenfläche,  und  schliesst  an  der  stärksten  Stelle 
die  in  Schrumpfung  begriffenen,  dem  Untergang  geweihten 
Sporen  ein.  Um  die  Sporenreste  beginnt  jetzt  die  nämliche 
Erscheinung  sich  einzustellen,  wie  wir  sie  im  Umkreis  der 
Sporen  im  Mikrosporangium  kennen  gelernt  haben,  nämlich 
die  Bildung  heller  Blasen.  Diese  führen  zur  Anlage  von 
drei  zunächst  eiförmigen,  mit  flüssigem  Inhalt  erfüllten  Hohl- 
räumen, aus  denen  die  Schwimmkörper  hervorgehen  (Taf.  I, 
Fig.  20).  Die  Ausbildung  dieser  Hohlräume  hat  eine  Ver- 
drängung des  angesammelten  Protoplasma  zur  Folge,  das 
die  Hohlräume  nunmehr  umhüllt.  Aehnlich  wie  in  den 
Mikrosporangien  nehmen  die  Hohlräume  durch  Einwanderung 
von  Hyaloplasma  und  Bildung   von    Schleim   aus    demselben 


—     27     — 

an  Grösse  zu  (Taf.  II,  Fig.  21),  bis  dass  schliesslich  die  Diffe- 
renzirung  der  Kammerwände  erfolgt  und  damit  die  schau- 
mige Structur  dieser  Schwimmapparate  gegeben  ist.  In  den 
Chromatophoren  der  umhüllenden  Plasmaschicht  sind  in- 
zwischen dieselben  weinroth  sich  färbenden  Körner,  wie  wir 
sie  in  den  Mikrosporangien  gesehen  haben,  in  grosser  Zahl 
aufgetreten  und  es  beginnen  sich  alsbald  Plasmastränge  zu 
markiren,  aus  welchen  die  feinen  Fäden  hervorgehen,  die  den 
Schwimmkörpern  entspringen.  Die  Entwicklungsgeschichte 
dieser  Fäden  ist  somit  eine  ganz  ähnliche  wie  diejenige  der 
Glochiden,  nur  dass  erstere  einen  um  so  viel  einfachem  Bau 
zeigen.  In  dem  Netzwerk  der  Schwimmkörper  haben  die 
Sporenreste  Aufnahme  gefunden  und  sind,  wie  Avir  bereits 
wissen,  in  demselben  als  gelbe  unregelmässige  Klumpen  auch 
an  reifen  Makrosporen  nachzuweisen.  Gleichzeitig  mit  dem 
Auftreten  der  Hohlräume  in  der  Plasmaansammlung  an  der 
Bauchfläche  der  Makrospore  treten  auch  in  der  Plasmodium- 
schicht, welche  die  Rückenfläche  umgiebt,  hellere,  mehr  oder 
weniger  regelmässig  vertheilte  Flecke,  auf.  Es  sind  das  die 
ersten  Anlagen  der  späteren  Warzen  (Taf.  II,  Fig.  23).  Sie 
bilden,  ganz  wie  die  x^nlagen  der  Schwimmkörper,  mit 
flüssigem  Inhalte  erfüllte  Hohlräume.  Zwischen  diesen 
Hohlräumen  stellt  das  Plasmodium  mit  seinen  Zellkernen 
und  kleinen  Chromatophoren  ein  continuirliches  Netzwerk  dar. 
Dieses  ganze  Netzwerk  wird  an  seiner  Innenfläche  durch  einen 
hellen  Zwischenraum  von  der  Exine  getrennt.  Hierauf  be- 
beginnt auch  hier  in  die  Hohlräume  der  Warzen,  wie  auch 
in  den  letzt  erwähnten  Zwischenraum,  Hyaloplasma  einzu- 
wandern, um  Schleimmassen,  schliesslich  auch  ein  Kammer- 
werk zu  bilden  (Taf.  II,  Fig.  24).  Dieses  Kammerwerk  ist 
im  Innern  der  Warzen  und  nach  der  Exine  zu  weitlumig, 
englumig  an  der  Peripherie.  In  die  englumigen  Aussentheile 
wandert  weiterhin  noch  mehr  Plasma  ein  und  verleiht   den- 


—     28     — 

selben  ein  grobkörniges  Aussehen  (Fig.  25  a.  b  u.  c).  Dann 
iblgt  in  der  Anssenscliicht  des  immer  noch  sehr  körner- 
reichen Hüllplasmas  die  Ausbildung  der  langen  Fäden,  die 
den  Warzen  entspringen  und  der  Sporangiumwand  folgen. 
Hierauf  erst  schwindet  allmählich  alles  das  die  Maschen 
zwischen  den  Warzen  erfüllende  Hüllplasma  sammt  seinen 
Körnern,  wobei  die  Dichte  der  Aussenschicht  am  Perinium 
noch  stetig  wächst.  Diese  Aussenschicht  gewinnt  schliesslich 
ein  stark  lichtbrechendes,  fast  homogenes  Aussehen  (Fig.  26).. 
Der  Umstand,  dass  das  körnerreiche  Hüllplasma  nur  die 
Räume  zwischen  den  Warzen  erfüllt,  erklärt  es  zur  Genüge, 
dass  die  dichte  Aussenschicht  des  Feriniums  am  Scheitel  der 
Warzen  fehlt. 

W^ie  aus  dieser  Entwicklungsgeschichte  hervorgeht,  sind 
auch  die  Schwimmkörper  zur  Perine  zu  rechnen  und  stellen 
nur  einen  besonders  ausgebildeten  Theil  derselben  vor.  Dass 
die  Substanz,  welche  die  Kammerwände,  die  dichten  Schichten- 
theile  und  die  Fäden  der  Perine  hier  bildet,  nicht  verschieden 
von  derjenigen  ist,  welche  die  Wände  in  den  Massulae  und  die 
Glochiden  erzeugt,  ergiebt  sich  andererseits  nicht  allein  aus 
dem  mikrochemischen  Verhalten,  sondern  auch  aus  der  ganzen 
Entwicklungsgeschichte.  Es  handelt  sich  augenscheinlich  um 
homologe  Vorgänge  und  es  ist  instructiv  zu  verfolgen,  wie 
hier  an  Mikro-  und  Makrosporen  verschiedene  Effecte  durch 
die  gleichen  Mittel  erreicht  werden. 

Die  Anlage  des  Makrosporocarpiums  ist,  wie  schon  er- 
wähnt, und  wie  die  Figur  16,  Taf.  I,  zeigt,  die  nämliche 
wie  des  Mikrosporocarpiuras.  Anabaena- Fäden  dringen  auch 
hier  in  das  Gehäuse  vor  Verschluss  desselben  ein.  So- 
bald der  Verschluss  über  dem  Sporangium  vollzogen  ist,  be- 
ginnt sich  die  charakteristische  Ausbildung  des  Makrosporo- 
carpium-Gehäuses  durch  Streckung  der  beiden  Zellschichten  am 
Scheitel  desselben  zu  markiren  (Fig.  17,  18\    Während  rosa 


I 


—     29     — 

Farbstoö'  in  der  oberen  Hälfte  des  Gehäuses  auftritt,  wird  in 
der    unteren  Hälfte   reichlich  Chlorophyll  entwickelt  und  ist 
dieselbe  später  sehr  stärkereich.     Die  Anabaena-Fäden  werden 
alsbald  zwischen  Sporangiumscheitel  und  dem  Sporocarpium- 
Gehäuse  eingeengt  und  zerfallen  in  einzelne  Zellen.  Das  Makro- 
sporocarpium  eilt,    weil   es  nur    ein   Sporangium   auszubilden 
hat,  dem  Mikrosporocarpium,  mit  dem  es  etwa  zu  Paaren  steht, 
in  seiner  Entwicklung  wesentlich  voraus  und  ist  schon  fertig 
gestellt,  wenn  im  Mikrosporocarpium  die  Entwicklung  neuer 
Sporangien  noch  andauert.    Hat  aber  das  Makrosporocarpium 
seine    volle  Grösse  erreicht,    so  verholzt   das    Gehäuse   rasch 
in    seiner    oberen  Hälfte    und    nimmt    dort    rothbraune    Fär- 
bung an.    Weiterhin  schwindet  grösstentheils  das  Chlorophyll 
und  die  Stärke  aus  der  unteren  Hälfte.     Während  der  Fertio-- 
Stellung  der  Makrospore  erscheint  die  Sporangienwand  bereits 
stark  gedehnt  und  zwischen  Sporenhaut    und   Sporocarpium- 
Wandung   flachgedrückt.     Weiterhin    schwindet   diese  Wand 
vollständig,  ausgenommen  an  ihrem  oberen,  freien  Scheitel.  Es 
ist  zu  constatiren,  dass  die  Warzen  der  Perine  im  Allgemeinen 
mit  dem  Lumen,  die  Zwischenräume  mit  den  Seitenwänden  der 
Wandungszellen   des  Sporocarpium- Gehäuses  zusammenfallen. 
Die  schaumige    Structur  der  Periue  von    Salvin ia  na- 
tans   stimmt    so    sehr    mit   derjenigen  der    einen  Massula  in 
dem    Mikrosporangium    derselben    Pflanze    überein,    dass    an 
eine    gleiche    Entwicklungsgeschichte     von    vorn    herein    zu 
denken  war.     Ein  Gegensatz  schien  mir  trotzdem  früher    zu 
bestehen,   da  ich  zu  finden  meinte,  dass  die  schaumige  Sub- 
stanz im  Mikrosporangium  unmittelbar  aus  dem  schaumigen 
Plasma  hervorgehe,    die    schaumige  Substanz    der  Perine  an 
der    Makrospore    hingegen    von    einer    umgebenden    Plasma- 
schicht aus  gebildet  werde.  ^)     Dieser  Gegensatz  gleicht  sich 


1)  ZelUiäute  p.  134. 


—     30     " 

nunmehr  aus.  Denn  auch  im  Mikrosporangium  wandert  ja 
aus  den  zellenartigen  Gebilden,  in  welche  das  Plasmodium 
sich  sondert,  die  Substanz  erst  aus,  die  das  Kammerwerk 
in  den  angrenzenden  Hohlräumen  bilden  soll.  —  Um  die 
junge  Makrospore  von  Salvinia  sammelt  sich  alsbald  die 
Substanz  des  Plasmodiums  zu  einer  dichteren  Schicht  an. 
Diese  Schicht  führt  in  regelmässiger  Vertheilung  die  Zell- 
kerne. Die  übrigen  Sporenanlagen  sind,  Heinricher's  An- 
gaben entsprechend,  ^)  nach  der  Peripherie  verdrängt  worden. 
Sie  sammeln  sich  vornehmlich  am  Grunde  der  Makrospore  und 
sind  dort  oft  noch  auf  ziemlich  vorgerückten  Entwicklungs- 
zuständen  anzutreffen.  Wie  ich  in  meinem  Zellenbuche  be- 
reits angegeben  hatte,  geht  die  Perine  an  der  Makrospore 
von  Salvinia  natans  nicht  aus  unmittelbarer  Differenzirung 
der  Hüllplasma  hervor,  ^)  wird  vielmehr  an  dessen  Innen- 
fläche ausgebildet.  Verfolgt  man  den  Vorgang  näher,  so 
sieht  man,  wie  zwischen  das  körnige,  die  Zellkerne  führende 
Hüllplasma  und  die  Exine,  eine  neue,  kammerige,  an  Höhe 
zunehmende  Schicht,  die  Perine,  eingeschaltet  wird.  Die 
Körnchen  der  Hüllschicht  zeigen  während  dieses  Vorganges 
eine  deutlich  radiale  Anordnung,  und  auch  die  Seitenwände 
der  Kammern  in  der  Perine  sind  zunächst  annähernd  radial 
orientirt.  Unschwer  gelingt  es,  an  Alcohol  -  Material  auf 
allen  Entwicklungsstadien,  das  Hüllplasma  von  der  Perine- 
Anlage  abzuheben  und  so  ist  es  auch  in  dem  in  Fig.  38 
dargestellten  Falle  theilweise  geschehen.  Das  Kammerwerk 
der  Perine- Anlage  gleicht  durchaus  dem  Kammer  werk  einer 
jungen  Massula- Anlage  und  das  Alcohol-Material  zeigt  auch 

1)  1.  c.  p.  505. 

2)  Heinricher  glaubte  dies  in  seiner  gleichzeitig  mit  meinem 
Zellenbuche  erschienenen  Abhandlung  annehmen  zu  müssen,  1.  c. 
p.  508;  Juranyi  hatte  zuvor  schon  Aehnliches  behauptet,  Ueber  die 
^Entwicklung  der  Sporangien  und  Sporen  von  Salvinia  natans  1873 
p.  IG. 


31     — 

dieselben  Körner  an  den  Kammerwänden  (Fig.  38).  Ebenso 
wird  diese  Anlage  in  Eau  de  Javelle  zunächst  gelöst  und 
widersteht  derselben  erst  nach  der  Fertigstellung.  Im  frischen 
Zustande  zerstört  Wasser  schon  das  junge  Kammerwerk,  ganz 
ähnlich,  wie  wir  das  in  den  Massulae  gesehen  haben.  In  dem 
Maasse,  als  die  Perine  an  Höhe  zunimmt,  wird  das  Hüll- 
plasma in  dessen  Bildung  verbraucht.  Im  Grunde  genommen 
spielt  sich  der  nämliche  Vorgang  wie  bei  Anlage  der  Kam- 
mern in  den  ^lassulae  und  der  Perine  von  Azolla  ab, 
nur  dass  eine  Ausbildung  mit  flüssiger  Substanz  erfüllter 
Hohlräume  nicht  vorausgeht  und  hier  gewissermaassen  suc- 
cedan  entsteht,  was  dort  simultan  ausgebildet  wird.  Die 
Kammern  der  Perine  werden  hier  fortschreitend  von  innen 
nach  aussen  erzeugt  und  so  auch  zugleich  die  Gallerte ,  die 
sie  füllt.  Die  der  Anlage  zugekehrte  Innenfläche  des  Hüll- 
plasma geht  so  succedan  in  die  Structur  der  Perine  ein  imd 
erschöpft  sich  in  derselben  allmählich.  Am  Scheitel  und 
an  der  Basis  der  Makrospore  pflegt  die  Perine  in  stärkerer 
Schicht  angelegt  zu  werden,  dabei  bildet  sie  sich  am  Scheitel 
in  drei  Lappen  aus.  Diese  Lappen  sind  bis  auf  den  Grund 
getrennt,  weil  das  Hüllplasma  den  drei  Leisten  der  Exine  ent- 
lang nicht  in  Thätigkeit  tritt.  Diese  Stellen  müssen  sich  in 
der  Aufsicht  als  Falten  des  Hüllplasma  besonders  markiren, 
und  hängt  damit  die  Angabe  von  Juranji  von  den  drei 
Plasmaplatten  zusammen,  die  am  Sporenscheitel  zu  beobachten 
sind.  ^)  —  Das  Hüllplasma  erscheint  nach  vollendeter  Anlage 
der  Perine  auf  eine  zarte  Schicht  reducirt,  in  der  die  Zell- 
kerne liegen.  An  Orten,  wo  die  Hüilschicht  die  Sporangiam- 
wand  nicht  berührte,  verbanden  sie  zarte  Plasmabrücken  mit 
derselben.  Alle  diese  Plasmareste  und  Zellkerne  werden  schliess- 
lich resorbirt,  erhärten  auch  wohl  hier  und  da  zu  Strängen, 

1)  1.  c.  p.  17. 


—     32     — 

welche  die  Periue  mit  der  Sporangiumwand  verbinden. 
Währenddem  nehmen  die  Kammern  in  der  Perine- Anlage  an 
Durchmesser  zu,  wobei  sich  deren  Kammerwände  verschieben. 
Die  ursprünglich  annähernd  radiale  Anordnung  der  Seiten- 
wände dieser  Kammern  geht  verloren,  die  körnigen  Ein- 
schlüsse, die  das  Alcohol- Material  zeigt,  schwinden;  die 
Kammerwände  werden  zugleich  dicker,  bräunen  sich,  und  das 
Ganze  erhält  eine  unregelmässig  schaumige  Structur. 

Es  ist  wohl  klar,  dass  die  drei  Lappen,  welche  die  Periue 
an  der  Bauchfläche  der  Makrospore  von  Salvinia  aufweist, 
den  drei  Schwimmkörpern  an  der  Bauchfiäche  der  Makro- 
spore von  Azolla  entsprechen.  Bei  Azolla  haben  diese 
Schwimmkörper  ja  den  nämlichen  Bau,  während  an  der 
Rückenfläche  der  Makrospore  sich  dort  complicirtere  Structur- 
verhältnisse  eingestellt  haben.  Da  die  verschiedenen  Azolla- 
Arten  im  Bau  ihrer  Perine  nicht  unwesentlich  von  einander 
abweichen,  so  wird  bei  vorhandenem  Material  die  Unter- 
suchung über  die  ganze  Gattung  auszudehnen  sein.  Es  wäre 
denkbar,  dass  sich  dann  in  einzelnen  Fällen  eine  weitere 
Annäherung  an  die  Vorgänge  bei  Salvinia  nocli  ergeben 
würde,  namentlich  vielleicht  bei  denjenigen  irrten,  die,  wie 
Azolla  pinnata  und  nilotica,  die  Perine  an  der  Rücken- 
fläche ihrer  Makrospore  zum  Theil  aus  prismatischen  Hohl- 
räumen aufgebaut  zeigen. 

Die  Vorgänge  an  der  Makrospore  von  Salvinia  ver- 
mitteln den  Uebergang  zu  Marsilia,  bei  der  die  Bildung 
der  Perine  im  Wesentlichen  übereinstimmend  um  die  Mikro- 
und  Makrosporen  vor  sich  geht.  Ich  kann  für  diese  Vor- 
gänge auf  die  Schilderung  in  meinem  Zellenbuche  verweisen^) 
und  will  hier  nur  das  principiell  Wichtige  nochmals  her- 
vorheben.    In   den    Mikrosporangien   von    Marsilia^)   werden 


1)  123  tf.,  und  die  Abbildungen  auf  Taf.  VIII. 

2)  1.  c.  Taf.  VIll,  Fig.  128  bis  183. 


—     33     — 

uin    die   jungen  Mikrospuren  mit    flüssiger   Substanz    erfüllte 
Hohlräume  ausgebildet,  so  dass  diese  Sporen  nunmehr  einzeln 
in  helle  Blasen  eingeschlossen  erscheinen.    Diese  Blasen  er- 
reichen   hier    aber   nur   einen   geringen    Durchmesser.     Ihre 
Bildung  auf  Verquellung  von  Specialmutterzellwänden  zurück- 
zuführen,   liegt  ein  stichhaltiger  Grund  nicht  vor.     In  diese 
Blasen  dringt  geformter  Inhalt  nicht  ein,  vielmehr  wird  die 
Perine   der   Aussenfläche   derselben  aufgesetzt.     Die  Bildung 
desselben  erfolgt  ganz  in  derselben  Weise  wie  diejenige  der 
Perine  an   den   Makrosporen   von  Salvinia.     Das   umgebende 
Plasmodium  zieht  sich  von  der  Oberfläche  der  Blase  zurück, 
mit  gallertartiger  Substanz   erfüllte    prismatische  Hohlräume 
zurücklassend.    Die  Wände,  welche  diese  Räume  seitlich  ab- 
grenzen,   entsprechen    durchaus    den  Kammer  wänden   in  den 
zuvor    betrachteten    Fällen;     der    Unterschied    von    Salvinia 
ist  hier  thatsächlich  nur  darin  gegeben,    dass  die  Kammern 
die    gaaze   Höhe    der    in   Bildung    begriffenen    Schicht    ein- 
nehmen und  eine  regelmässige  Vertheilung  aufweisen.    Diese 
Kammerwände    wachsen   somit    an   ihrer  Aussenkante   durch 
Ansatz  immer  neuer  Hyaloplasmatheile  aus   dem   angrenzen- 
den Hüllplasma;  gleichzeitig  wird  der  Raum  zwischen  diesen 
Wänden    mit    gallertartiger    Substanz    ausgefüllt.      Ob    diese 
ausgeschieden    wird    oder    durch    Umwandlung    bestimmter 
Hyaloplasmatheile  an  Ort  und  Stelle  entsteht,  ist  nicht  fest- 
zustellen.   Gegen  Reagentien  verhält  sich  die  werdende  Perine 
ganz  ebenso  wie  diejenige  an   der  Makrospore    von  Salvinia, 
und  weist  auch  an  Alcohol-Material  längs  der  Kammerwände 
dieselben  körnigen  Gebilde  auf.    Nachdem  die  Prismenschicht 
ihre  definitive  Höhe,  die  an  der  Rückenfläche  der  Mikrospore 
bedeutender    als    an    der   Bauchseite    ist,    erreicht   hat,  wird 
die  Hautbildung  eine  Zeit  lang  sistirt,  worauf  eine  homogene, 
farblose,  stark  quellbare  Schicht,  als  äussere  Perine- Schicht, 
den   Prismen    aufgelagert  wird.     Das    restirende    Hüllplasma 

Strasburg  er,  Histologisclie  Beiträge.    II.  3 


—     34     — 

dient  nur  noch  zur  Ernährung  der  Sporen,  die  alsbald  so 
weit  gewachsen  sind,  dass  sie  die  Blase  ausfüllen  und  mit 
ihrer  Exine  die  Perine  erreichen. 

Ganz  die  nämlichen  Vorgänge  wie  in  den  Mikrosporen 
spielen  sich,  im  grösseren  Maassstab,  bei  der  Bildung  der 
Perine  der  Makrosporen  von  Marsilia  ab,^)  Eigenthümlich 
ist  hier  die  sehr  grosse  Blase,  die  um  die  Makrosporen- 
Anlage  gebildet  wird.  Schon  ihre  Grosse  hätte  von  dem  Ge- 
danken abbringen  müssen,  dass  es  sich  um  die  gequollene 
Mutterzellwand  handle.  Beim  Aufreissen  frischer  Makro- 
sporangien  von  entsprechendem  Entwicklungszustand  tritt 
aus  solchen  Blasen  eine  starklichtbrechende  Flüssigkeit  in 
das  umgebende  Wasser  hervor,  um  sich  in  demselben  zu 
vertheilen.  Die  Anlage  der  Makrospore  füllt  bei  weiterem 
Wachsthum  die  Blase  völlig  aus,  wobei  die  Wand  der  Makro- 
spore so  stark  ausgedehnt  wird,  dass  sie  sich  kaum  mehr 
nachweisen  lässt.  Zuvor  hat  aber  schon  die  Bildung  der 
Perine  begonnen.  Zu  diesem  Zweck  hat  ein  Theil  der  Masse 
des  Plasmodiums  sich  sammt  den  Zellkernen  der  Oberfläche 
der  Blase  angelagert  und  ist  dort  in  die  Bildung  derselben 
Prismaschicht  eingetreten ,  wie  wir  sie  an  den  Mikro- 
sporen^ gesehen.  Die  Prismen  sind  auch  hier  mit  gallert- 
artiger Substanz  erfüllt,  doch  von  wesentlich  weiterem  Durch- 
messer; das  erleichert  den  Verfolg  ihrer  Entwicklung,  für 
welche  ganz  dasselbe  wie  für  die  Perine  der  Mikrosporen 
gilt.  Aufblicke  lassen  die  Prismaschicht  als  ein  regelmässiges 
Netzwerk  mit  meist  fünf-  bis  sechseckigen  Maschen  erscheinen. 
Dass  diese  in  Bildung  begriffene  Perine  vom  Wasser  des- 
organisirt    wird,    darauf   hat  schon   Russow   hingewiesen.'^) 

1)  Vgl.  Zellhäute,  Fig.  134  bis  149,  Taf.  VlII. 

2)  Vgl.  Russow,  Vergleichende  Untersuchungen  etc.  Mem.  de 
TAcad.  imp.  d.  sc.  nat.  de  St.  Petersbourg,  VlI.  Ser.  Bd.  XIX,  Nr.  1 
1872.     p.  53. 

3)  1.  c.  p.  56. 


I 
r 


—     35     — 

Nach  Fertigstellung  der  Prismaschicht  folgt,  aucli  hier  erst 
nach  einiger  Ruhezeit  und  nachdem  die  Wände  der  Prismen 
sich  zu  bräunen  begonnen,  die  Anlage  einer  äusseren  homo- 
genen Haut,  die  am  Scheitel  der  Makrospore  besonders  kräftig 
entwickelt,  deutlich  lamellös  ist,  und  sich  mit  Chlorzinkjod- 
lösung auch  leicht  blau  färben  lässt.  Diese  Schicht  dürfte 
somit  aus  einer  der  Cellulose  nahe  verwandten  Substanz 
bestehen ,  zeichnet  sich  dabei  durch  sehr  starke  Quellbar- 
keit  aus.  Der  lamellöse  Bau  lässt  vermuthen,  dass  diese 
Schicht  aus  der  Metamorphose  auf  einander  folgender,  appo- 
nirter  Plasmalamellen  hervorgegangen  ist,  doch  muss  ich  den 
Nachweis  hierfür  schuldig  bleiben.  —  Die  sonstige  Ueber- 
einstimmung  gestattet  die  Annahme,  dass  auch  die  homogene 
Aussenschicht  der  Perine  an  der  Mikrospore  denselben  Ur- 
sprung habe,  wenn  es  mir  auch  nicht  gelingen  wollte,  einen 
lamellösen  Bau  in  derselben  nachzuweisen  und  deren  Blau- 
färbung hervorzurufen.  Instructiv  ist  es  gewiss  zu  beachten, 
dass  es  das  nämliche  Hüllplasma  ist,  das  um  die  Mikrosporen 
wie  um  die  Makrosporen,  nach  einander  zwei  so  verschiedenen 
Hautgebilden  den  Ursprung  giebt.  Dem  Wesen  nach  ist  es 
übrigens  die  nämliche  Erscheinung,  wie  sie  sich  im  Innern  von 
Sporen-  und  Pollenzellen  abspielt,  wenn  vom  Protoplasten 
derselben  aus  zunächst  die  Exine,  dann  die  Intine  gebildet 
wird.  —  In  der  Bildung  der  homogenen  Aussenschicht  der 
Perine  erschöpft  sich  das  Hüllplasma  um  die  Makrospore; 
ein  bleibender  Rest,  sammt  Zellkernen,  wird  schliesslich  re- 
sorbirt.  Nach  vollendeter  Anlage  nimmt  die  Prismaschicht 
auch  hier  an  Volumen  zu,  indem  das  Lumen  ihrer  Prismen 
wächst,  deren  regelmässige  Gestalt  zum  Theil  verloren  geht. 
Die  Aufsicht  zeigt  die  seitliche  Abgrenzung  der  Prismen 
schliesslich  in  Gestalt  eines  welligen  Netzes.^) 


1)  1.  c.  Taf.  VIII,  Fig.  147,  148. 


8* 


—     36 


Pollenhäute. 


Um  die  wichtigen  an  den  Sporenhäuten  der  Hydro- 
pterideen  gesammelten  Erfahrungen  reicher,  treten  wir  jetzt 
an  die  Entwicklungsgeschichte  anderer  pflanzlicher  Mem- 
branen heran.  Wir  wenden  uns  zunächst  an  die  Pollenhäute, 
und  zwar  diejenigen  der  Onagrarieen,  weil  dieselben  die  bei 
Hydropterideen  gewonnenen  Resultate  nach  gewissen  Seiten 
hin  am  besten  ergänzen. 

Ich  untersuchte  zunächst  Oenothera  biennis,  prüfte 
dann  auch  nochmals  die  auch  früher  schon  von  mir  studirten 
Objecte,    . 

Die  jungen  Pollenzellen  der  Oenothera  biennis  um- 
geben sich  innerhalb  der  Tetrade  mit  eigener,  zarter  Haut: 
der  Exine,  wobei  wieder,  wie  auch  sonst  so  häufig,  die  spä- 
teren Austrittsstellen  gleich  aus  einer  von  der  übrigen  Haut 
verschiedenen,  durch  stärkere  Quellbarkeit  ausgezeichneten 
Substanz  gebildet  werden.  Wie  in  anderen  Fällen  liegen 
diese  Austrittsstellen  im  Aequator  des  Korns,  an  der  Grenze 
zwischen  Bauch-  und  ßückenfläche  (Taf.  IV,  Fig.  53),  und 
zeigen  die  Gestalt  linsenförmiger,  biconvexer  Körper.  Während 
die  jungen  Pollenkörner  durch  Auflösen  der  Tetradenwände 
frei  werden,  nimmt  ihre  Exine  an  Dicke  zu,  wobei  alsbald 
eine  Differenzierung  derselben  in  zwei  Schichten,  eine  Aussen- 
und  Innenschicht,  kenntlich  wird.  Diese  Sonderung  unter- 
bleibt nur  an  den  linsenförmigen  Austrittsstellen,  welche 
gleichzeitig  in  die  Dicke  wachsen  und  auch  an  Umfang 
gewinnen,  so  dass  sie  mit  ihrem  Rande  nicht  gequollene 
Wandtheile  zu  decken  beginnen  (Fig.  54.)  Diese  Deckung- 
verhindert  nicht  ein  eben  solches  Dickenwachstum  jener 
Wandtheile  wie  der  in  unmittelbarem  Contact  mit  dem  Cyto- 
plasma  befindlichen  (Fig.  54.)  Diese  Thatsache  wird  auf 
späteren  Entvvicklungszuständen  noch  auffallender  (Fig.  55  ff.). 


—     37     — 

Die  linsenförmigen  Austrittsstellen,  die  Zwischenkörper,  wie 
man  sie  genannt  liat^  drängen  sich  in  der  Folge  stark  ans 
dem  Pollenkorn  hervor  (Fig.  55,  ff.),  sie  bilden  papillöse 
Vorsprünge  an  demselben.  Da  die  Verdickung  der  von  den 
Zwischenkörpern  gedeckten  ungequollenen  Theile  der  Exine 
fortdauert,  so  kann  die  zu  deren  Ernährung  verwandte  Sub- 
stanz nur  aus  der  Entfernung  stammen.  Dieses  wird  beson- 
ders auffällig,  wenn  die  Bildung  einer  stäbchenförmig  diffe- 
renzirten  Mittelschicht,  durch  welche  Aussen-  und  Innen- 
schicht der  Exine  getrennt  werden,  beginnt.  Diese  Mittel- 
schicht tritt  in  den  von  den  Zwischenkörpern  gedeckten  Par- 
tien ganz  eben  so  stark  wie  an  anderen  Orten  (Fig.  58)  auf. 
Da  constatirt  man  nun  aber  auch,  dass  von  dem  Cytoplasma 
des  Pollenkornes  aus  feinkörnige  Substanzmassen  in  die 
Gallerte  der  Zwischenkörper  einwandern,  sich  in  derselben 
vornehmlich  längs  der  zu  ernährenden  Wandtheile  hinziehend. 
Behandelt  man  diese  Objecte  mit  Salpetersäure  und  Ammoniak, 
so  erhält  man  Gelbfärbung  der  eingewanderten  Massen  und 
der  Exine,  und  man  weist  zugleich  auch  feine  Verbindungs- 
, stränge  zwischen  den  Körnchen  nach.  Es  gelingt  manchmal, 
[einzelne  solcher  Stränge  quer  durch  die  ganze  Gallerte  der 
Papillen  zu  verfolgen. 

Wie  entsprechende  Behandlung  lehrt,  bestehen  die 
Zwischenkörper  nicht  ihrer  ganzen  Masse  nach  aus  gleich 
dichter  Substanz.     Die  zuerst,    noch   innerhalb   der   Special- 

mtterzellen,  gebildeten  Theile  unterscheiden  sich  durch  etwas 

schwächere  Tinctionsfähigkeit  im  Congoroth  und  durch  grössere 

Widerstandskraft  gegen   concentrirte  Schwefelsäure,   von  den 

[zunächst  ausschliessenden  Verdickungsmassen;  dann  folgt  ein 

Lbschluss    aus    stärker    lichtbrechender    Substanz    (Fig.   55), 
ler    während    seiner    Dickenzunahme    noch    einen    inneren, 

lehr  körnigen,    doch  weniger  dichten,    und  einen  äusseren, 

lehr  homogenen,  dichteren  Abschnitt  erkennen  lässt.   Diese 


—     38     — 

letztgebildeten,  scheibenförmigen  Abschnitte  zeigen  in  der 
Aufsicht  zugleich,  dass  sie  an  den  Rändern  wesentlich 
dichter  als  in  der  Mitte  sind.  Die  weniger  dichte  Mitte  ist 
es,  die  vornehmlich  von  der  körnigen  Substanz  durchsetzt 
wird,  deren  Körner  oft  deutlich  reihenweise  Anordnung 
zeigen.  Auf  vorgerückten  Entwicklungsstadien  sammeln  sich 
die  Körner  an  der  Aussenseite  der  Scheibe  (Fig.  58)  und 
steigen  von  da  aus  in  dünner  Lage  an  den  Seitenwänden 
der  Papillen  empor.  —  Zu  der  Zeit,  wo  die  Abschlussscheiben 
gebildet  werden,  ist  die  Grallertmasse  der  Zwischenkörper 
besonders  quellbar.  Sie  nimmt  Wasser  aus  der  Umgebuno- 
auf, durchbricht  den  Scheitel  der  Papille  und  ergiesst  sich  nach 
aussen.  Die  Papillen  sinken  hierbei  zusammen  (Fig.  56,  57). 
Während  der  Ausbildung  der  Mittelschicht  nimmt  die  Quell- 
barkeit  der  Aussenschicht  der  Exine  in  Reagentien  zu,  sie 
trennt  sich  alsdann  sammt  der  stäbchenförmigen  Mittelschicht 
von  der  Innenschicht  und  schlägt  zahlreiche  Falten  (Fig.  58, 
59,  60).  Die  Innenschicht  der  Exine  zeichnet  sich,  der 
Aussenschicht  gegenüber,  durch  stärkeren  Lichtglanz  aus. 
An  der  Basis  der  Papillen  weist  die  Innenschicht  einen  ring- 
förmigen Vorsprung  auf,  der  aber  nur  in  ganz  bestimmten 
Entwicklungszuständen  sich  scharf  markirt  (Fig.  58). 

Die  Grössenzunahme  der  Pollenkörner  von  Oenothera 
biennis  ist  während  ihrer  Ausbildung  eine  sehr  bedeutende, 
wie  der  Vergleich  meiner  Figuren,  die  alle  bei  derselben 
Vergrösserung  entworfen  sind,  lehrt.  Es  findet  also  eine  er- 
giebige Massenzunahme  aller  Hauttheile  statt,  die  hier  sicher, 
wie  wir  das  ja  auch  gesehen  haben,  nur  durch  Einwande- 
rung neuer  Substanzmassen  möglich  ist.  —  Die  Abschluss- 
scheiben der  Papillen  geben,  so  wie  alle  festen  Theile  der 
Exine,  ausgeprägte  Gelbfärbung  mit  Salpetersäure- Ammoniak. 

Nachdem  die  Exine-Bildung  der  Hauptsache  nach  voll- 
endet ist,    wandern   die   Tapetenzellen   zwischen   die   Pollen- 


—     39     — 

köruer  ein  und  diese  füllen  sich  mit  Plasma.  Dann  folgt 
die  Kerntlieilimg,  worauf  unter  den  Austrittspapillen  die 
Intine  augelegt  wird  (Fig.  59).  Sie  tritt  in  Gestalt  je  einer 
planconvexen  Linse  aus  glasheHer  Substanz  auf,  welche  in 
Folge  ihrer  Quellbarkeit  stark  nach  innen  zu  vorspringt. 
Eine  deutliche  Cellulose-Reaction  ist  an  derselben  zunächst 
nicht  zu  erlangen.  Ich  habe  weder  beim  Studium  der  An- 
lage der  Intine,  noch  auf  Querschnitten  durch  fertige  Pollen- 
körner constatiren  können,  dass  die  Intine  als  zusammen- 
hängende Haut  den  ganzen  Plasmakörper  umgebe;  sie  keilt 
sich  vielmehr  an  ihren  Rändern  aus  und  läuft  in  eine  zarte 
Membran  aus,  welche  etwa  in  der  Gegend  endet,  in  der 
zuvor  der  ringförmige  Vorsprung  an  der  Innenschicht  der 
Exine  zu  constatiren  war  (Fig.  59).  Nach  Anlage  der  Intine 
beginnt  sich  alsbald  der  Plasmakörper  des  Pollenkorns  vor- 
zuwölben und  in  die  Substanz  der  Austrittspapillen  einzu- 
dringen. Er  durchbricht  in  der  Mitte  die  Abschlussscheibe 
der  Papille  und  wächst  in  die  gallertartigen  Theile  derselben 
hinein.  Hierbei  zeigt  er  sich  deutlich  von  der  Intine  um- 
geben. Die  Abschlussscheibe  wird  bis  auf  ihre  randständigen, 
resistentesten  Theile  verdrängt,  letztere  bleiben  als  ein  un- 
regelmässig vorspringender,  zackiger  Ring  an  der  Innen- 
schicht der  Exine  stehen.  Von  diesem  Ring  lässt  sich 
annehmen,  dass  er  als  Ansatzstelle  für  die  Intine 
dient,  welche  so  an  ihrem  inneren  Rande  leicht  eine  ent- 
sprechende Befestigung  findet.  Von  jetzt  ab  gelingt  es  mit 
Chlorzinkjod  die  Intine  deutlich  blau,  wenn  auch  nur  in 
hellen  Tönen,  zu  färben.  Alsbald  hat  die  Intine  die  ganze 
Substanz  der  Austrittpapillen  verbraucht  und  die  festen 
Theile  der  Exine  erreicht  (Fig.  61),  womit  der  fertige  Zu- 
stand des  Pollenkorns  gegeben  ist.  Auf  Querschnitten  sieht 
die  Haut  an  den  Austrittsstellen  so  aus,  wie  es  unsere 
Fig.  62  zeigt,  wobei  oft  geschieht,    wie   es   auch  in  unserer 


—     40     — 

Figur  zu   sehen,   dass  die  Aussenschiclit    der  Exiiie,    sammt 
Stäbchen,  von  der  Innenscliiclit  durch  das  Messer  abgelöst  wird. 
Lässt  man  Chlorzinkjodlösung  auf  die  verschiedenen  Ent- 
wicklungszustände  der   Pollenhaut    einwirken,    so    constatirt 
man,  dass  die  zuerst  gebildete,  noch   nicht   in    eine  Aussen- 
und  Innenschicht  differenzirte  Haut  sammt  den  linsenförmigen 
Zwischenkörpern    mehr  oder  weniger  deutlich  die  Cellulose- 
Reaction   giebt.     Nach   erfolgter   Spaltung   der    Haut    bleibt 
die    äussere    Schicht    bei    Chlorzinkjodbehandlung    zunächst 
farblos,  während  die  innere    rasch    in    braunen    Tönen    sich 
färbt.      Die    Substanz    der    Zwischenkörper    nimmt    violett- 
bräunliche Nuancen  an,    wobei  die  zuerst   erzeugten   linsen- 
förmiofen  Theile  heller  bleiben.    Die  Innenschicht  der  Exine 
wird    bei   fortschreitender  Verdickung   ausgeprägt  gelbbraun 
gefärbt,  so  weiterhin  auch  die  Aussenschicht  und  sehr  präg- 
nant  auch,    von    ihrem    ersten  Auftreten    an,    die    stäbchen- 
förmig   differenzirte   Mittelschicht.     Sehr   dunkelbraune  Fär- 
bung zeigen  endlich  auch  die  Abschlussscheiben  der  Papillen 
und  zwar  vornehmlich  in  ihren   Randtheilen.    —   Ganz    ent- 
sprechend   der  Gelbbraunfärbung    durch     Chlorzinkjodlösung 
schreitet  die  Gelbfärbung   mit   Salpetersäure-Ammoniak   und 
die  Gelbfärbung  durch  concentrirte  Schwefelsäure  fort.     Die 
ganz  jungen  Pollenkörner  bleiben  nach  Behandlung  mit  Sal- 
petersäure und  Ammoniak,  sowie  nach  Behandlung  mit  con- 
centrirter  Schwefelsäure   farblos,    weiter   folgen   die   Farben- 
erscheinungen an  denselben  Theilen  der  Wand,  in  derselben 
Reihenfolge  und  mit  derselben  relativen   Intensität,   wie  wir 
sie  für    die    Gelbraunfärbung    mit   Chlorzinkjodlösung  ange- 
geben haben.     Der  Hochgelbfärbung   in  Schwefelsäure    geht 
auf  jüngeren  Entwicklungsstadien  eine  bräunlich- gelbe  Fär- 
bung   voraus.     Parallel    den    geschilderten    Tinctionen    läuft 
auch  diejenige  mit   Mi  Hon 's  Reagens,    die   deutlich    ziegel- 
roth- braune  Farbentöne  ergiebt.     Die  Mittelschicht  und  die 


—     41     — 

Ränder  der  Abschlussriiige  sind  die  stärkst  gefärbten  Par- 
tien. Noch  instructiver  ist  endlich  die  Behandlung  mit 
Eau  de  Javelle,  welche  die  sich  mit  ChlorzinkjodlÖsung, 
Salpetersäm-e-Ammoniak  und  Millon's  Reagens  am  stärksten 
färbenden  Partien  am  meisten  angreift.  Es  bleibt  nach 
längerer  Eau  de  Javelle-Einwirkung  auf  die  Pollenhaut  mitt- 
lerer Entwicklungsstadien  schliesslich  nur  ein  Skelett  zurück, 
das  vornehmlich  aus  der  Aussen-  und  Innenschicht  der  Exine 
besteht.    Die  Mittelschicht  wird  fast  vollständig  herausgelöst. 

So  lässt  sich  denn  in  der  Entwicklung  der  Pollenhaut 
bei  Oenothera  biennis  sicher  constatiren,  dass  das  Cytoplasma 
neben  und  nach  einander  verschiedene  Membranstoife  bildet 
und  dass  gebildete  Membranen  durch  Einwanderung  neuer 
Substanz  nachträglich  verändert  werden.  Die  Anlage  und 
das  Wachsthum  der  Haut  beruhen  hier,  wie  sich  das  aus 
der  combinirten  Berücksichtigung  der  Entwicklungsgeschichte 
und  der  Reactionen  ergiebt,  zunächst  auf  der  Bildung  einer 
zarten  Membran  und  ihrer  linsenförmigen  Zwischen körper 
aus  der  Aussenschicht  des  Plasmakörpers ,  dann  auf  einer 
Verdickung  der  Zwischenkörper  durch  Apposition  und  ihrem 
weiteren  Wachsthum  durch  Einwanderung  neuer  Substanz- 
massen, und  in  einer  Dicken-  und  Flächenzunahme,  so  wie 
innerer  Structurdifferenzirung  der  übrigen  Theile  der  Exine 
durch  Substanzeinwanderung.  Dass  die  letzt  gedachten  Haut- 
theile  hier  von  Anfang  an  in  solcher  Weise  wachsen,  das 
zeigt  unzweifelhaft  das  Verhalten  ihrer  von  der  Substanz  der 
Zwischenkörper  gedeckten  Partien.  Den  Schluss  stellt  die 
Anlage  der  Intine  vor,  welche  nur  unter  den  Zwischen- 
körpern entsteht  und  eine  unabhängige  Neubildung  ist. 

Die  anderen  den  Onagrarieen  entnommenen  Beispiele, 
die   in    meinem    Zellhautbuche  i)   Behandlung  fanden,    lassen 


1)  1.  c.  p.  95  ff. 


V> 


—     42     — 

sich  nun  im  Anschluss  an  Oenothera  biennis  unschwer  deuten. 
Die  dort  gegebenen  Figuren  sind  auch  richtig,  bis  auf  den 
Umstand,  dass  ich  die  Anlage  der  Intine  übersah  und  den 
in  die  Austrittspapille  vordringenden  Pollenschlauch  von  der 
Substanz  derselben  umgeben  glaubte.  Oenothera  rosea, 
welche  ich  damals  untersuchte,  verhält  sich  fast  ganz  ebenso 
wie  Oenothera  biennis;  das  Einwandern  von  Körnchen  in 
die  Substanz  der  Austrittspapillen  ist  dort  fast  noch  aut- 
fallender ;  die  Verschlussscheibe,  fast  gleichmässig  in  ihrer 
ganzen  Dicke  entwickelt,  ebenfalls  deuthch  von  körnigen 
Streifen  durchsetzt.  Die  Stäbchenschicht  ist  bei  Oenothera 
rosea  schwächer  ausgebildet,  dagegen  setzen  sich  unregelmäs- 
sige körnige  Vorsprünge  an  der  Innenfläche  der  Innenschicht 
innerhalb  der  Papillen  bis  gegen  den  Scheitel  derselben  fort. 
Bei  Gaura  biennis^)  sind  es  quere,  leistenförmige  Vor- 
sprünge, welche  jenseits  der  Abschlussscheiben  von  der  in 
die  Papillen  eingedrungenen  Substanz  der  Innenfläche  der 
Exine  aufgesetzt  werden.  Nachdem  der  Pollenschlauch  die 
Papille  ausfüllte,  erscheint  daher  der  Ring,  wie  die  jenseits 
derselben  liegenden  Wandtheile,  mit  Vorsprüngen  versehen, 
die  im  optischen  Durchschnitt  wie  die  Zähne  eines  Kammes 
aussehen  und  gegen  den  Scheitel  der  Papille  zu  allmählich 
an  Höhe  abnehmen.  Dass  alle  solche  Vorsprünge  dazu  bei- 
tragen werden,  die  an  ihrer  Spitze  einer  fortgesetzten  Deh- 
nung unterworfenen  Intine  an  ihren  Ansatzstellen  innerhalb 
des  Kornes  zu  fi_xiren,  ist  ohne  Weiteres  klar.  Gaura  biennis 
ist  vielfach  mit  mehr  als  drei  im  Aequator  vertheilten  Aus- 
trittsstellen versehen.  Die  stäbchenförmige  Mittelschicht  wird 
bei  Gaura  biennis  nur  schwach  entwickelt,  die  Scheibe,  welche 
den  Abschluss  der  Papillen  bildet,  entspricht  derjenigen  von 
Oenothera  rosea. 


1)  1.  c.  p.  95  und  Taf.  VI,  Fig.  39—55. 


—     43     — 

Mit  Gaura  biennis  habe  ich  auch  alle  dieselben  Re- 
actionen  wie  mit  Oenothera  biennis  durchgenommen.  In 
beiden  Fällen  decken  sich  die  Erscheinungen,  so  dass  ich 
deren  Schilderung  hier  nicht  wiederholen  will.  Bemerkt  sei 
nur,  dass  die  Cellulose-Reaction  mit  Chlorzinkjod  an  der 
jungen  Pollenhaut  und  ihren  Zwischenkörpern  hier  leichter 
gelingt  und  deutlicher  ist  als  bei  Oenothera,  und  dass  die 
an  der  Innenschicht  der  Exine,  innerhalb  der  Papillen,  auf- 
tretenden, bei  Oenothera  biennis  fehlenden  Leisten  vom 
Augenblicke  ihres  Auftretens  an  durch  Chlor zinkjodlösung 
intensiv  gelbbraun  gefärbt  werden. 

Für  Epilobium  Dodonaei  brauche  ich  im  Wesentlichen 
nur  zu  wiederholen,  was  ich  in  meinem  Zellhautbuche ^)  ge- 
sagt habe  und  auf  die  dortige  Figur ^j  zu  verweisen.  Die 
drei  Austrittsstellen  werden  ganz  ebenso  wie  bei  Oenothera 
angelegt,  dann  durch  eine  Scheibe  abgeschlossen,  die  dichter 
in  ihrem  nach  aussen  gekehrten  Theile  ist.  Die  cutini- 
sirenden  Theile  der  Exine  nehmen  an  Dicke  zu,  auch  in  den 
von  der  Substanz  der  Austrittspapillen  verdecken  Stellen,  und 
erfahren  auch  eine  Spaltung  in  eine  Aussen-  und  Innenschicht, 
zwischen  welche  eine  nur  sehr  schwache  Stäbchenschicht  ein- 
geschaltet wird.  Das  Einwandern  körniger  Substanz  in 
den  äusseren  Theil  der  Papillen  ist  hier  ganz  besonders  auf- 
fallend. Der  dichtere  Theil  der  Abschlussscheibe  wird  nach 
der  Mitte  zu  dünner,  wobei  diese  Scheibe  an  ihrer  Aussen- 
seite  stark  concav  erscheint.  Im  Umkreis  des  inneren,  weniger 
dichten  Theiles  der  Abschlussscheibe  werden  der  Innen- 
schicht der  Exine  quere  Leisten  nach  Art  derjenigen  von 
Gaura  aufgesetzt.  Ebensolche,  wenn  auch  schwächere  Leisten, 
bilden  sich  auch  weiter  nach  aussen  innerhalb  der  Papille 
Die  Abschlussscheibe  reicht  hier  sehr   tief  in  das  Zelllumen 


1)  1.  c.  p.  99. 

2)  Taf.  VII,  Fig.  65. 


—     44     — 

hinein,  bis  an  diejenige  Stelle,  welche  sich  bei  Oenothera 
biennis  als  ringförmiger  Vorsprung  zeichnet.  Anch  hier  wird 
hierauf  die  Intine  unter  den  Papillen  angelegt  und  letztere 
durch  den  vordringenden  Schlauch  ausgefüllt. 

Um  Wiederholungen  zu  vermeiden ,  will  ich  nur  be- 
merken, dass  auch  bei  Clarkia  elegans/)  unter  sonst  über- 
einstimmenden Verhältnissen,  eine  Abschlussscheibe  an  den 
Papillen  angelegt  wird,  die  im  Innern  weniger  dicht  ist, 2) 
was,  bei  der  späteren  Durchbrechung,  zwei  Ringe  am  Grunde 
der  Papillen  giebt.  Die  Innenfläche  der  Exine  innerhalb 
der  Papillen  bleibt  bei  Clarkia  elegans  glatt;  eine  Trennung 
der  Exine  in  eine  Aussenschicht  und  Innenschicht  wird  voll- 
zogen, doch  unterbleibt  die  Ausbildung  einer  mittleren 
Stäbchenschicht.  Dessenungeachtet  trennt  sich  unter  dem 
Einfluss  der  Reagentien  die  stärker  quellende  Aussenschicht 
leicht  von  der  Innenschicht.  Körnige  Bildungen  in  den 
Abschlussscheiben  und  längst  der  Wände  in  den  Papillen 
lassen  erkennen,  in  welcher  Weise  auch  bei  Clarkia  die 
das  Wachsthum  der  Wand  vermittelnde  Ernährung  vor 
sich  geht. 

In  seiner  Arbeit  über  die  Entwicklungsgeschichte  der 
Pollenkörner  der  Angiospermen^)  sucht  Wille  zu  zeigen,  wie 
namentlich  bei  Onagrarieen  die  Appositionstheorie  nicht  aus- 
reiche, um  die  Wachsthumvorgänge  der  Pollenhaut  zu  er- 
klären.^) Die  Einwände  als  solche  sind  berechtigt,  die  Schil- 
derung, welche  Wille  hierauf  von  der  Entwickelung  der 
Pollenhaut   von    Oenothera    biennis    giebt  ^   ist   aber  weniger 


1)  Vgl.  Zellhautbuch  p.  98  und  Taf.  VI,  Fig.  61—64. 

2)  Das  Weitere  über  den  Bau  dieser  Scheiben  ist  1.  c.  zu  ver- 
gleichen. 

3)  N.  Wille,  Ueber  die  Entwicklungsgeschichte  der  Pollen- 
körner der  Angiospermen  und  das  Wachsthum  der  Membran  durch 
Intiissusception,  Christiania  1886. 

4)  1.  c.  p.  12. 


—     45     — 

zutreffend.  Wille  bemerkt  es  nicht,  dass  die  Pollenkörner 
schon  innerhalb  der  Specialmutterzeilwände  die  linsenförmigen 
Austrittsstellen  anlegen.  Bei  ganz  jungen  Pollenkörnern  soll 
die  Wand  ganz  einfach  sein,  aber  wenig  später  sich  in  drei 
Schichten  spalten,  deren  wasserreichste,  innere,  an  drei  Stellen 
besonders  zunimmt.  Die  Substanz  dieser  Stellen  soll  alsdann 
an  Höhe  und  Breite  gewinnen  und  wasserhaltiger  werden, 
was  man  sich  nur  durch  Einlagerung  von  neuen  Micellen  mit 
grossen  Wasserhüllen  erklären  könne.  ,, Durch  die  starke 
Einlagerung  von  Micellen  mit  grossen  Wasserhüllen  wird  zu- 
letzt der  alte  Micellarbau  in  der  Zwischensubstanz  zerstört, 
welche  zuerst  ein  körniges  Aussehen  annimmt,  indem  noch 
eine  losere  Micellarbindung  besteht;  aber  zuletzt  wird  diese 
gänzlich  sowohl  in  der  eigentlichen  Zwischenschicht  wie  in 
der  sie  nach  innen  zu  begrenzenden  Membranlamelle  ge- 
sprengt und  die  dort  angesammelten  mehr  oder  minder  des- 
organisirten  Cellulosemicellen  werden  nun  vom  Protoplasma 
aufgenommen,  welches  sich  so  ganz  in  die  Ausbuchtungen 
hinausdrängen  kann."  So  werden  die  sich  hier  abspielenden 
Erscheinungen  auf  Grund  der  Intussusceptions-Theorie  er- 
klärt. Von  der  Ausbildung  der  stäbchenförmigen  Mittel- 
schicht in  der  Haut  ist  weder  in  der  Beschreibung  noch  in 
den  Abbildungen  etwas  zu  finden;  ebenso  wird  das  Wachs- 
thum  der  Haut  an  den  Seiten  der  Papillen  nicht  bemerkt, 
welches  ganz  besonders  gegen  die  Appositionstheorie  in's 
Feld  hätte  geführt  werden  können,  aber  auch  schwer  mit 
Hülfe  grosser  und  kleiner  Cellulose-Micellen  seine  Erledigung 
fände.  Wie  nämlich  ohne  Betheiligung  lebendiger  Stubstanz, 
die  wir  in  die  Haut  einwandern  lassen,  diese  grossen  und 
kleinen  Micellen  sammt  Wasserhüllen  ihren  Weg  durch  die 
Zwischensubstanz  bis  zur  Haut  finden,  in  diese  eindringen  und 
dort  bestimmte  Structurirung  veranlassen  sollten,  wäre  schwer 
zu    erklären.     Wie  Wille   weiter   dazu   gelangt,    die  Innen- 


—     46     — 

Schicht  der  Exine  als  Intine  zu  bezeichnen,^)  mag  dahin- 
gestellt bleiben. 

Die  bei  den  Onagrarieen  gesammelten  Erfahrungen 
sollen  uns  die,  so  hoffe  ich,  richtige  Deutung  des  Wachs- 
thunis  auch  solcher  Pollenkörner  erleichtern,  die  mit  Aus- 
wüchsen auf  ihrer  Oberfläche  versehen  sind.  Wir  wenden 
uns  zunächst  an  den  Senecio-Pollen. 

Die  Pollenkörner  Ton  Senecio  vulgaris  sind  ellipsoi- 
disch,  im  trocknen  Zustande  an  drei,  um  je  ein  Drittel  des 
Umfangs  auseinander  liegenden,  meridian  verlaufenden  Streifen 
eingefaltet.  Innerhalb  der  Falten  im  Aequator  des  Korns 
wölbt  sich  die  Pollenhaut  papillenartig  vor,  die  Austritts- 
stellen für  den  Pollenschlauch  bildend.  Den  besten  Einblick 
in  den  Bau  der  Pollenhaut  erhält  man  in  Chloralhydrat- 
lösung,  namentlich  wenn  man  Alcohol-Material  und  nicht 
völlig  reife  Pollenkörner  zur  Betrachtung  w^ählt.  Unser  Bild  8, 
Taf.  III,  ist  nach  einem  solchen  Präparat  entworfen  und 
stellt  den  optischen  Durchschnitt  eines  Pollenkorns  bei  auf- 
recht stehender  Längsachse  dar. 2)  Die  Pollenhaut  weist  zwei 
getrennte  Schichten  aut,  die  innerhalb  der  Falten  sich  zu 
einer  einzigen  Membran  vereinigen.  Die  Choralhydratlösung 
veranlasst,  besonders  an  dem  noch  nicht  völlig  ausgereiften 
Korn,  eine  ungleiche  Quellung  der  beiden  Schichten,  wodurch 
diese  von  einander  getrennt  werden  und  um  so  deutlicher  in 
die  Erscheinung  treten.  Die  Aussenschicht  ist  mit  scharf  zu- 
gespitzten Stacheln  bedeckt,  die  in  der  oberen  Hälfte  homogen 
erscheinen,  in  der  unteren  hingegen  von  körnigen  Streifen 
durchsetzt  sind,  welche  nach  der  Oberfläche  der  Stacheln  zu 
ein  wenig   divergiren.     Von    oben   gesehen    erscheinen   diese 


1)  1.  c.  p.  16. 

2)  Für  das  Bild  eines  ganzen  Pollenkorns  von  Senecio  vulgaris 
vgl.  die  Figur  99  auf  Taf.  VU.  meines  Zellenbuches,  die  Beschreibung 
ebenda,  p.  105. 


k 


—     47     — 

Streifen  als  dunkle,  im  Innern  des  Stachels  vertheilte  Punkte. 
Die  Innenschicht  der  Haut  zeichnet  sich  durch  stärkere 
Lichtbrechung  von  der  äusseren  aus  und  verräth  eine  mehr 
oder  weniger  deutliche  radiale  Streif ung.  Zwischen  den 
Stacheln  zeigt  die  Aussenschicht  dieselbe  Structur  wie  die 
Stachelbasis  (Fig.  8).  Während  die  Aussenschicht  in  der 
Choralhydratlösung  vornehmlich  an  Flächenausdehnung  ge- 
winnt, nimmt  die  Innenschicht  in  radialer  Richtung  an 
Dicke  zu.  Sie  erscheint  als  eine  stark  lichtbrechende,  homo- 
gene Haut,  in  welcher  Schichtung  und  Streifung  nicht  zu 
erkennen  sind.  Innerhalb  der  Falten  zeigt  die  einfache  Haut, 
zu  welcher  beide  Schichten  verschmolzen  sind,  die  Dicke 
und  Beschaffenheit  der  Innenschicht.  Die  Ausstülpungen 
dieser  Haut  im  Aequator,  die  zur  Pollenschlauchbildung 
dienen  sollen,  verquellen  im  Chloralhydrat  sehr  bald,  so  zwar, 
dass  nur  ein  dünnes,  innerstes  Grenzhäutchen  von  derselben 
zurückbleibt.  So  ist  es  auch  an  zwei  der  Ausstülpungen  in 
Fig.  8  dargestellt,  während  an  der  dritten  das  Bild  nach 
einer  etwas  höher  gelegenen  Stelle  der  Falte,  oberhalb  der 
Ausstülpung,  ausgeführt  wurde. 

Diese  Schilderung  dürfte  zur  Orientirung  vor  Eintritt 
in  die  entwicklungsgeschichtliche  Untersuchung  genügen. 

Zu  diesem  Zwecke  diente  vornehmlich  frisches  Material, 
ass  ich  mit  concentrirter  Salpetersäure,  respective  concen- 
trirter  Schwefelsäure,  behandelte.  Meridiane  Längsschnitte 
durch  entsprechend  junge  Blüthenköpfchen  wurden  in  einen 
Tropfen  der  concentrirten  Säure  gelegt,  mit  Deckglas  be- 
deckt und  nach  einiger  Zeit  letzteres  massig  angedrückt. 
Die  einzelnen,  durch  die  Säure  erweichten  Blüthen  treten  bei 
solchem  Druck  leicht  aus  einander  und  sind  unter  der  Ein- 
wirkung der  Säure  auch  so  durchsichtig  geworden,  dass  die 
Untersuchung  des  Antheren-Inhalts  keine  Schwierigkeit  mehr 
bereitet.     Unter  Umständen   wurde   der  Druck   bis  zu  theil- 


—     48     — 

weiser  Befreiung  des  Inhalts  der  Staubfäclier  gesteigert. 
Die  Säuren  fixiren  den  Inhalt  der  Staubfächer  so  weit  als 
nöthig,  und  führen  die  jungen  Pollenkörner  unversehrt  der 
Beobachtung  zu.  Das  Studium  der  jüngsten,  noch  von  den 
Mutterzellen  umschlossenen  Entwicklungszustände  wurde 
hingegen  an  frischem  Material  in  Wasser  und  an  Alcohol- 
Material  in  Glycerin  vorgenommen,  da  die  Mutterzellwände 
in  den  Säuren  sofort  verciuellen. 

Zunächst  ist  leicht  festzustellen,  dass  die  Membran  der 
Specialmutterzellen  an  der  Bildung  der  Pollenhaut  nicht  be- 
theiligt ist.  Die  innerste  Membranschicht  der  Specialmutter- 
zellen markirt  sich  hier  überhaupt  nur  schwach  und  wider- 
steht der  Auflösung  nur  wenig  länger  als  deren  übrige 
Theile.  Hingegen  gelangt  man  zu  dem  Ergebniss,  dass  es 
auch  hier  die  Hautschicht  der  Pollenzelle  selbst  ist,  die 
sich  in  die  Membran  verwandelt  (Taf.  III,  Fig.  1).  Namentlich 
sieht  man  dies  gut  an  Alcohol-Material  an  Orten,  wo  sich  der 
Zellinhalt  partiell  von  der  werdenden  Zellhaut  zurückgezogen 
hat  (Fig.  1,  rechts).  Das  von  der  zarten  Membran  umgebene 
Pollenkorn  beginnt  sich  sofort,  dem  fertigen  Zustande  ge- 
mäss, innerhalb  meridian  vertheilter  Streifen  zu  falten.  Es 
hängt  dies  mit  einer  ungleichen  Ernährung  der  jungen  Haut 
zusammen.  Zwischen  den  drei  sich  einfaltenden  Streifen  ist 
das  Flächen-  und  Dickenwachsthum  der  Haut  stärker  und 
wölbt  sich  dieselbe  daher  an  jenen  Stellen  vor.  Auf  die 
Dickenzunahme  der  Haut  zwischen  den  eingefalteten  Stellen 
folgt  dort  auch  eine  Spaltung  derselben  in  zwei  Schichten. 
Es  ist  dies  leicht  bei  Anwendung  von  Salpetersäure  oder  von 
Schwefei&äure  zu  constatiren  (Fig.  2j,  wo  die  beiden  Schichten 
quellend  auseinander  treten.  Die  Spaltung  unterbleibt  an 
den  gefalteten  Stellen,  so  dass  die  beiden  getrennten  Schichten 
der  übrigen  Haut  dort  zusammenlaufen.  Es  sind  das  fast 
die  nämlichen  Verhältnisse,  wie  sie  uns  in  den  Pollenkörneru 


—     49     — 

der  Onagrarieen  entgegengetreten  sind  und  weisen  sie  hier  auf 
die  nämlichen  Vorgänge  hin.  Namenthch  entspricht  das  hier 
gegebene  YerhaUen  demjenigen  von  Clarkia  elegans,  wo  eine 
Trennung  der  Pollenhaut  in  eine  Aussen-  und  Innenschicht 
ohne  Differenzirung  einer  Mittelschicht  erfolgt.  Es  ist  klar, 
dass  uns  somit  auch  bei  Senecio  vulgaris  in  der  doppelt  zu- 
sammengesetzten Haut  nur  eine  Exine  entgegensteht.  Sofort 
nach  stattgefundener  Spaltung  der  Exine  beginnt  an  deren 
Aussenfläche  die  Anlage  der  Stacheln,  als  kleiner  punkt- 
förmiger Erhöhungen  (Taf.  III,  Fig.  2).  Die  Dicke  der  Innen- 
schicht und  so  auch  der  eingefalteten  Stellen  nimmt  hierauf 
rasch  zu.  Nächstfolgende  Entwicklungszustände  (Fig.  3,  4,  5), 
in  concentrirter  Schwefelsäure  untersucht,  zeigen  alsdann  wie- 
der eine  Dickenzunahme  der  Aussenschicht ,  ungeachtet  die- 
selbe durch  die  Innenschicht  vom  protoplasmatischen  Zellkörper 
getrennt  ist.  Ich  glaubte  früher,  im  Hinblick  auf  die  bei  Hydro- 
pterideen  gesammelten  Erfahrungen,  für  solche  Vorgänge  in 
allen  Fällen  die  Thätigkeit  der  umgebenden  Tapetenzellen  in 
Anspruch  nehmen  zu  können ;  doch  kleiden  diese  Tapetenzellen 
bei  Senecio  vulgaris  noch  intact  die  Wände  des  Faches  zu  einer 
Zeit  aus,  in  welcher  die  Stacheln  an  der  Pollenhaut  eine  nicht 
unbedeutende  Grösse  bereits  erreicht  haben.  So  waren  die  Ta- 
petenzellen noch  unverändert  in  ursprünglicher  Lage  zu  sehen, 
als  die  Pollenkörner  das  Stadium  der  Figur  4  erreicht  hatten. 
Es  kann  sich  somit  auch  hier  nur  um  Bildungsvorgänge  han- 
deln, die  durch  Substanzeinwanderung  vom  Innern  des  Pollen- 
kornes aus  bedingt  werden,  und  da  hierbei  neue,  zuvor  nicht 
vorhandene  Structuren  auftreten,  so  kann  es  nur  lebendige 
Substanz  sein,  welche  diesen  Vorgang  vermittelt.  Diese 
lebendige  Substanz  muss  die  Innenschicht  der  Exine  durch- 
wandern, um  in  die  Aussenschicht  zu  gelangen.  So  kommt 
es  denn  auch,  dass  die  junge  Pollenhaut  vom  Beginn  ihres 
Dickenwachsthums  an  die  Reactionen  giebt,    die  cutinisirten 

strasburger,  Histologische  Beiträge.    II.  4 


—     50     — 

Membranen  eigen  sind  und  die  in  so  vielen  Reactionen  mit 
den  Protein-Substanzen  übereinstimmen. 

Die  an  der  Exine  zunächst  sichtbar  werdenden  Stachel- 
anlagen sind  homogen;  sie  repräsentieren  die  Spitzen  dieser 
Gebilde.  Bei  weiterer  Grössenzunahme  werden  erst  unter 
den  homogenen  Spitzen  die  von  körnigen  Strängen  durch- 
setzten basalen  Theile  angelegt.  Zugleich  mit  letzteren  bildet 
sich  auch  zwischen  den  Stacheln  die  ,von  eben  solchen 
Strängen  durchsetzte  äussere  Lage  der  Aussenschicht  der 
Exine  aus.  Die  innere  Lage  dieser  Aussenschicht  nimmt 
währenddem  auch  an  Dicke  zu  und  verräth  radiale  Streifung, 
die  jedenfalls  der  Ausdruck  ist  für  zahlreiche  feine,  diese 
Hautlage  durchsetzende  Poren.  Ebenso  wächst  zusehends 
die  Dicke  der  Innenschicht  der  Exine.  Ein  junges  Pollen- 
korn in  demjenigen  Entwicklangsstadium,  das  Figur  5  uns 
vorführt,  zeigt  eigentlich  bereits  in  der  Anlage  den  ganzen 
späteren  Bau  der  Pollenhaut;  die  vorhandenen  Theile  brauchen 
nur  noch  an  Masse  zuzunehmen,  um  den  Zustand  der  reifen 
Pollenhaut  (Fig.  6,  8,  9)  zu  erreichen.  Die  Intine  ist  kurz 
vor  der  Reife  des  Pollenkorns  besonders  quellbar,  wie  es 
das  in  Chloralhydratlösung  liegende  Pollenkorn  der  Figur  7 
zeigt.  Das  starke  Auseinanderweichen  der  beiden  Häute  macht 
solche  Entwicklungsstadien  sehr  instructiv.  Etwa  auf  dem 
Zustande  der  Figur  5  wandern  die  Tapetenzellen  zwischen 
die  Pollenkörner  ein  und  dienen  zu  ihrer  Ernähruug.  Aus 
dem  Inhalt  dieser  Tapetenzellen  werden  auch  zahlreiche, 
orangerothe  Oeltropfen  erzeugt,  welche  auch  der  Aussen- 
schicht der  Exine,  die  Stachelspitzen  ausgenommen,  eine  gelbe 
Färbung  ertheilen.  Durch  längeres  Liegen  in  Alcohol  wird 
die  Exine  entfärbt. 

Die  Aussenschicht  wie  die  Innenschicht  der  Exine  nehmen, 
mit  Salpetersäure-Ammoniak  behandelt,  intensiv  gelbe  Fär- 
bung an.    Besonders  kräftig  färben  sich  die  körnigen  Stränge 


fc 


—    51    — 

an  der  Aiissenschicht,  am  schwächsten  an  denselben  die 
Stachelspitzen.  Mit  Millon's  Reagens  tritt  die  charakte- 
ristische Rothfärbung  ein  in  derselben  Abstufung.  Rosa- 
färbung mit  Zucker  und  Schwefelsäure  wollte  hingegen  nicht 
gelingen.  Ebenso  wenig  eine  Färbung  mit  dem  neuen,  von 
Krasser  empfohlenen  Reagens  auf  Eiweisskörper ,  dem 
Alloxan.^)  Die  Benutzung  dieses  Reagens  gab  ich  überhaupt 
alsbald  auf,  weil  sich  dasselbe  als  wenig  geeignet  für  mikro- 
chemische Zwecke,  selbst  bei  unzweifelhaftem  Vorhandensein 
von  Eiweisskörpern,  erwies.  Von  concentrirter  Schwefelsäure 
wird  auch  die  Innenschicht  der  Exine  auf  keinem  Entwick- 
lungszustand angegriffen;  ihr  widersteht  auch  die  Membran 
im  Bereich  der  Falten,  welche  überhaupt  in  ihren  Reactionen 
der  Innenschicht  gleicht.  Es  werden  in  der  Schwefelsäure 
nur  die  Austrittspapillen  gelöst,  die  auch  in  Kupferoxydam- 
moniak schwinden  und  auch,  vtde  schon  früher  erwähnt,  in 
Chloralhydratlösung  verquellen.  Cellulose-Reaction  mit  Jod 
und  Schwefelsäure  ist  auch  an  der  Innenschicht  der  Exine 
nicht  mit  Deutlichkeit  zu  erzielen,  vielmehr  nehmen  Aussen- 
schicht  wie  Innenschicht  hierbei  alsbald  rothbraune  Färbung 
an.  Am  schwächsten  gefärbt  zeigen  sich  hierbei  wiederum 
die  Stachelspitzen.  Auch  an  Austrittspapillen  wollte  sichere 
Cellulose-Reaction  nicht  gelingen. 

Aus  der  Entwicklungsgeschichte  und  dem  mikroche- 
mischen Verhalten  geht  wohl  zur  Genüge  hervor,  dass  auch 
die  Pollenhaut  von  Senecio  vulgaris  durch  Einwanderung 
von  Substanz  aus  dem  Cytoplasma  des  Pollenkorns  wächst 
Die  erste,  zarte  Hülle  um  das  Pollenkorn  geht  aus  der  Haut- 
schicht  desselben  hervor,  nimmt  dann  aber   an  Umfang  und 


1)  Untersuchungen  über  das  Vorhandensein  von  Eiweiss  in  der 
pflanzlichen  Zellhaut,  nebst  Bemerkungen  über  den  mikrochemischen 
Nachweis  der  Eiweisskörper.  Sitzungsber.  d.  Wiener  Akad.  d.  Wiss. 
Bd.  XCIV,  1886,  p.  135. 


—     52     — 

Dicke   zu,    iuclem  lebendige  Substanz  aus  dem  Zellinnern  in 
dieselbe    eindringt.     Das   zeigt   sich   zunächst   schon   in    der 
Spaltung,  welche  die  Hautanlage  in  eine  Aussen-  und  Innen- 
schicht zerlegt,  eine   Spaltung,  welche  innerhalb   der   einge- 
falteten Hautstreifen   unterbleibt;   dann  zeigt  sich  dies  noch 
prägnanter    in    dem    Hervorwachsen    von    Stacheln   aus    der 
Oberfläche  der  Aussenschicht   und  der  Structurirung,  welche 
diese  Aussenschicht  in  ihren  äusseren  Theilen  erfährt.    Nach 
erfolgter  Spaltung   ist  die  Substanz,    welche   die  Verdickung 
der    Imienschicht    bedingt,    etwas    verschieden    von    der    in 
der   Aussenschicht    auftretenden,    entspricht  andererseits  der- 
jenigen,   welche    den    eingefalteten    Stellen   in    deren    ganzer 
Dicke  zukommt.     An  letzteren   zeichnet  sich  aber  eine  äqua- 
torial gelegene  Stelle,  die  Austrittsstelle  des  Pollenschlauchs, 
von  Anfang  an,  durch  ein  etwas  abweichendes  Verhalten  aus. 
Die    Innenschicht    zeigt   nur    mehr    oder    weniger    deutliche 
radiale  Streifung,    sonst  keine   andere  Structur;    ob    dieselbe 
so  wie  die  eingefalteten  Hautpartien  nur  durch  Vermittlung 
der  eingewanderten  Substanzen,  oder  etwa  auch  durch  Appo- 
sition  neuer    Lamellen    wächst,    muss   dahingestellt   bleiben. 
Die  Annahme  einer  Apposition   lässt  sich   nicht  kategorisch, 
ausschliessen,  doch  spricht  gegen  dieselbe  der  Umstand,  dass 
die   in  Betracht  kommenden  Hauttheile   auch  während  ihres 
Wachsthums,  der  ganzen  Masse  nach,  der  Schwefelsäure  gleich- 
massig  widerstehen  und  die  Reactionen  cutinisirter  Substanzen 
zeigen.    Dass  diese  Innenschicht  aus  einer  etwas  andern  Sub- 
stanz als  die  Aussenschicht  besteht,  das  zeigt  aber  ihr  Ver- 
halten gegen  Eau  de  Javelle,  der  sie  länger  als  die  Aussen- 
schicht resistirt.    Die  Aussenschicht   scheint  mehr  Substanzen 
zu  enthalten,    die    sich    in   ihrem  Verhalten   dem    eingewan- 
derten   Cytoplasma   nähern.     Zu    bemerken   ist,    dass   in   den 
eingefalteten  Membranstreifen  die  dem  Zellinnern  zugekehrten 
Theile    stärker    wachsen    als     die    nach    aussen    gekehrten. 


—     53     — 

so  class  der  angrenzende  Spalt  die  Substanz  dieser  Streifen 
zunächst  in  halber  Dicke,  später  hingegen  näher  der  Aussen- 
fläche  trifft.  Der  nach  aussen  von  der  Ansatzstelle  des 
Spaltes  gelegene  Theil  hat  eben  nicht  mehr  wesentlich  an 
Masse  zugenommen,  während  der  innere  um  das  Mehrfache 
dicker  geworden  ist.  —  Von  einer  Hautbildung,  die  als 
Intine  bezeichnet  werden  könnte,  habe  ich  nichts  bei  diesen 
Pollenkörnern  gefunden,  die  cjuellbaren  Austrittspapillen  der 
Exine   dienen  zur  Pollenschlauchbildung. 

Die  Pollenkörner  von  Passiflora  coerulea,  die  eben- 
falls schon  häufig  genug  Gegenstand  der  Untersuchung 
gewesen  sind^),  besitzen  annähernd  kugelige  Gestalt,  doch 
mit  drei  etwas  vorspringenden,  buckeiförmigen  Erhebungen. 
Letztere  erscheinen  gleichmässig  in  einer  Ebene  um  das 
Pollenkorn  vertheilt.  Die  Pollenkörner  sind  grau  gefärbt 
und  zeigen  eine  zierliche  Structur  der  Exine.  Letztere  ist 
in  poh'gonale  Felder  durch  Leisten  getheilt,  die  in  der  Auf- 
sicht aus  aneinander  gereihten,  länglichen  Körnern  zu  be- 
stehen scheinen.  Die  Felder  sind  fein  punktirt.  Die  drei 
buckelförmig  vorspringenden ,  kreisförmig  umschriebenen 
Hautpartien,  die  als  Deckel  bezeichnet  worden  sind,  werden 
durch  glatte  Hautstreifen  von  dem  ,, Mittelstück''  der  Haut 
getrennt.  Behandelt  man  diese  Pollenkörner  mit  hinreichend 
starker  Chromsäure,  so  werden  die  Deckel  von  dem  Mittel- 
stück getrennt  und  fiottiren  frei  in  der  umgebenden  Flüssig- 
keit. Guten  Einblick  in  den  Bau  der  Haut  kann  man  mit 
Chloralhydrat  gewinnen,  einen  noch  bessern  auf  Querschnitten. 
An  letzteren  (Taf.  HI,  Fig.  15)  stellen  sich  die  vorspringen- 
den Leisten  als  keulenförmige  Gebilde  dar,  die  mit  schmaler 
Basis  einer  dünnen  Membran:  der  Exine.  inserirt  sind.    Inner- 


1)  Vgl.  z.  B.  die  Abbildungen  bei  Schacht,  Ueber  den  Bau 
einiger  Pollenkörner.  Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  Bd.  II,  Taf.  XVIII. 
Fisrur  16—19. 


—     54     — 

halb  der  Felder  entspringen  dieser  Membran  wesentlich  kleinere, 
sonst  ähnlich  gestaltete  Keulen  von  unter  einander  gleicher 
Höhe,  in  annähernd  regelmässiger  Vertheilung,  Sie  sind 
es,  die  sich  als  Punkte  in  der  Flächenansicht  präsentiren. 
Die  Querschnitte  lehren  mit  Bestimmtheit,  dass  auch  diese 
kleinen  Keulen  frei  endigen,  und  dass  keine  gemeinsame 
Haut  über  denselben  ausgespannt  ist  (Fig.  15).  Im  optischen 
Durchschnitt,  an  Chloralhydrat- Präparaten,  ist  dies  nicht 
sicher  zu  entscheiden,  da  der  obere  Rand  derselben  einen 
fortlaufenden  Contour  bildet,  der  leicht  als  geschlossene  Ab- 
grenzung angesehen  werden  kann  (Fig.  14).  Unter  der  Exine 
liegt  eine  dicke,  das  Licht  stark  brechende  Intine  (Fig.  15,  16), 
welche  eine  radiale,  auf  das  Vorhandensein  zahlreicher  Poren 
hinweisende  Streif ang,  hingegen  keinen  lamellösen  Bau  verräth. 
An  den  zwischen  dem  Mittelstück  und  den  Deckeln  gelegenen 
Bändern  ist  die  Exine  auf  die  dünne  Haut,  die  an  anderen 
Orten  die  Keulen  trägt,  beschränkt  (Fig.  14).  Umgrenzt 
werden  die  Bänder  von  solchen  Leisten  wie  die  Felder,  doch 
von  geringerer  Höhe.  Diese  Leisten  keilen  sich  an  ihren 
Rändern  aus  (Fig.  14).  Die  Intine  ist  unter  den  Bändern 
etwas  weniger  quellungsfähig  und  markirt  sich  aus  diesem 
Grunde  dort  besonders  stark  (Fig.  14).  An  zarten  Quer- 
schnitten gelingt  es,  die  Intine  mit  Jod  und  Schwefesäure 
blau  zu  färben,  doch  muss  hierbei  sehr  vorsichtig  verfahren 
werden.  Die  in  erhärtetem  Gummischleim  ausgeführten 
Schnitte  sind  trocken  auf  den  Objectträger  zu  legen,  ein 
Tropfen  Jodtinctur  auf  dieselben  zu  bringen,  mit  Deckglas 
zu  bedecken  und  hierauf  vom  Deckglasrande  aus  ein  Tropfen 
verdünnter  Schwefelsäure  (2  Theile  Schwefelsäure,  1  Theil 
Wasser)  hinzuzufügen.  An  einzelnen  Stellen,  wo  die  Re- 
agentien  in  richtigem  Verhältniss  zur  Wirkung  gelangen, 
nimmt  die  Intine  alsdann  eine  blaue,  richtiger  violette  Fär- 
bung an,     die  alsbald   aber  durch   eine   rothbraune   Tinction 


—     55     — 

verdeckt  erscheint.  An  den  meisten  Orten  tritt  sofort  auch 
in  der  Intine,  übereinstimmend  mit  der  Exine,  die  roth- 
braune Färbung  ein.  Die  Blaufärbung  der  Intine  von  Passi- 
flora Lowei  mit  Jod  und  Schwefelsäure  war  bereits  Schacht 
gelungen.  ^)  Mit  Chlorzinkjodlösung  konnte  ich  keine  Blau- 
färbung erhalten ;  sofort  erfolgte  an  Exine  wie  Intine  inten- 
sive Rothbraunfärbung.  Dieselbe,  wenn  auch  etwas  weniger 
intensiv,  ist  mit  JodlÖsung  allein  schon  zu  erzielen.  Die 
ganze  Pollenhaut  giebt  auch  ausgeprägte  Gelbfärbung  mit 
Salpetersäure  und  Ammoniak,  und  Rothfärbung  mit  Millon's 
Reagens.  Als  ein  selten  vorkommender  Fall  ist  zu  ver- 
zeichnen, dass  hier  stellenweise  auch  Rothfärbung  mit  AUoxan 
gelingt.  In  Kalilauge  wird  die  Pollenhaut  gelb.  Intine  und 
Extine  widerstehen  der  concentrirten  Schwefelsäure ;  nur  die 
unter  den  glatten  Stellen  der  Exine  gelegenen  Austrittsringe 
der  Intine  werden  gelöst.  So  verhalten  sie  sich  auch,  im 
Gegensatz  zu  den  übrigen  Hauttheilen,  in  Cuoxam.  Eau  de 
Javelle  löst  bei  richtiger  Regulirung  der  Einwirkung  zu- 
nächst nur  die  Exine,  während  die  ganze  Intine  im  ge- 
quollenen Zustande  erhalten  bleibt.  Die  Austrittsringe  quellen 
hierbei  zunächst  schwächer  als  die  übrigen  Theile  der  Intine 
und  markiren  sich  scharf  im  Bilde  (Taf.  HI,  Fig.  13).  Mit 
Congoroth  werden  beide  Pollenhäute  nur  schwach,  intensiv 
hingegen  mit  Fuchsin  gefärbt. 

Die  reifen  Pollenkörner  von  Passiflora  coerulea  sind  von 
zahlreichen,  orangegelben  Oeltropfen  umgeben,  welche  es  auch 
sind,  die  der  Pollenmasse  das  gelbe  Aussehen  verleihen.  An 
der  Oberfläche  der  Körner  haftend  findet  man  ausserdem  noch 
weisse,  ziemlich  stark  lichtbrechende  Substanzmassen,  von 
mehr  oder  weniger  regelmässiger  Tropfenform.  Diese  Massen 
erinnern  ebenfalls  in  ihrem  Aussehen  an  Oele,  reagiren  jedoch 


1)  Jahrb.  f.  wiss.  Bot.     Bd.  II,  p.  132. 


—     56     — 

niclit  als  solche,  zeigen  vielmehr  ganz  dasselbe  Verhalten 
wie  die  Substanz  der  Intine,  mit  der  sie  jedenfalls  sehr  nahe 
verwandt  sind.  Sie  gehen  wie  das  oraugegelbe  Oel  aus  dem 
Inhalt  der  Tapetenzellen  hervor.  Sie  mögen,  wie  die  Intine, 
aus  einem  Gemisch  von  Kohlehydraten  und  den  Proteinstoffen 
ähnlich  reagirenden  Körpern  bestehen,  denn  sie  zeigen,  wenn 
auch  etwas  weniger  prägnant  wie  die  Intine,  die  Gelbfär- 
bung mit  Salpetersäure- Ammoniak  und  die  Rothfärbung  mit 
Millon'schem  Salze. 

Entwicklungsgeschichtliche  Untersuchungen  lehren,  dass 
der  Inhalt  der  Specialmutterzeilen  sich  mit  einer  eigenen 
Haut  umgiebt,  an  deren  Bildung  auch  hier  die  innere  Ver- 
dickungsschicht  der  Specialmutterzellen  nicht  betheiligt  ist. 
Noch  vor  Auflösung  der  Specialmutterzellen,  in  etwa  1 5  mm 
hohen  Blüthenknospen,  hat  die  Bildung  der  Leisten  an  der 
äusserst  dünnen  Pollenhaut:  der  Exine,  begonnen.  Diese  Haut 
erscheint  in  Oberflächen -Ansicht  bereits  deutlich  gefeidert. 
An  befreiten  Pollenkörnern  bilden  die  Leisten  alsbald  deut- 
lich vorspringende  Höcker,  zwischen  welchen  die  Exine  öfters 
schwach  festonirt  erscheint  (Taf.  I,  Fig.  10).  Die  Bildung 
der  kleinen  Höcker  in  den  Feldern  folgt  bald  auf  die  An- 
lage der  Leisten  (Fig.  11).  Es  ist  klar,  dass  alle  diese  Aus- 
wüchse ohne  Betheiligung  der  Tapetenzellen  entstehen,  da 
die  letzteren  noch  unverändert  die  Wand  der  Staubfächer 
einnehmen;  auch  hat  ja,  wie  schon  erwähnt,  die  Bildung  der 
Leisten  noch  innerhalb  der  Specialmutterzellen  begonnen.  Es 
kann  eben  auch  hier  die  zur  Bildung  der  Auswüchse  dienende 
Substanz  nur  in  die  Membrananlage  eingewandert  sein,  um 
die  Entstehung  derselben  zu  veranlassen.  Die  junge  Haut  er- 
scheint deutlich  radial  gestreift.  An  den  ringförmigen  Aus- 
trittsstellen werden  Auswüchse  nicht  gebildet.  In  etwa  30  mm 
hohen  Blüthenknospen ,  nachdem  die  Structur  der  Exine 
angelegt   ist,    die   Pollenkörner   aber    doch    erst    etwa   zwei 


l 


—     57     — 

Drittel  ihrer  vollen  Grösse  erreicht  haben,  tritt  die  Intine 
auf,  Ihre  Entstehimg  aus  der  Hautschicht  des  Plasmakörpers 
fällt  wieder  in  die  Augen  und  die  Behandlung  mit  contra- 
hirenden  Mitteln,  so  auch  Alcohol-Glycerin-Präparate,  geben 
auf  solchen  Entwicklungszuständen  sehr  instructive  Bilder. 
Deutlich  erscheint  die  Intine  in  den  ersten  Stadien  ihrer  An- 
lage, wie  aus  radial  angeordneten  Stäbchen  aufgebaut  (Fig.  12). 
Die  Intine  ist  bereits  angelegt,  wenn  die  Tapetenzellen,  deren 
Inhalt  durch  das  Auftreten  entsprechend  tingirter  Oeltröpfchen 
sich  zuvor  gelblich  färbte ,  ihre  Selbständigkeit  aufgeben 
und  zwischen  die  Pollenkörner  einwandern. 

Die  in  ihrer  Einwirkuno-  auf  die  fertio-e  Pollenhaut  be- 
sprochenen  Reagentien  wurden  auch  auf  sämmtlichen  Entwick- 
lungszuständen angewandt  und  zwar  mit  stets  übereinstim- 
mendem Resultat.  Denn  Exine  und  Intine  ojeben  vom  Becrinn 
ihres  Wachsthums  an  dieselben  Reactionen  wie  im  fertigen 
Zustande.  Nur  die  Quellungsfähigkeit  der  Austrittsringe  der 
Intine  verändert  sich  mit  dem  Alter.  In  der  Jugend  sind 
diese  Bänder  besonders  quellbar  und  geben  daher  auch  keine 
charakteristischen  Reactionen,  weiterhin  nimmt  ihre  Quell- 
barkeit  ab  und  sinkt  schliesslich,  wie  wir  das  gesehen  haben, 
unter  diejenige  der  angrenzenden  Stellen. 

Fassen  wir  die  bei  Passiflora  coerulea  gewonnenen  Re- 
sultate zusammen,  so  ergiebt  sich,  übereinstimmend  mit  den 
früheren  Fällen,  eine  Anlage  der  Exine  als  polleneigene  Haut 
aus  der  Hautschicht  des  Pollenkorns.  Dann  ein  Flächen- 
und  Dickenwachsthum  derselben  durch  Substanzeinwanderung, 
jedenfalls  einer  Einwanderung  lebendiger  Substanz  aus  dem 
Zellinnern,  welche  auch  die  Bildung  der  Auswüchse  an  der 
Aussenfläche  der  Exine  besorgt.  Hierauf  Neubildung  der 
Intine  aus  der  Hautschicht  des  Plasmakörpers  und  Flächen- 
und  Dickenwachsthum  derselben,  sowie  auch  noch  der  Exine, 
durch  Einwandern  von  Substanz.    Die  Substanz,  welche  nach 


—    58    — 

Anlage  der  Iiitine  zum  Wachstlium  der  Exine  verwandt  wird, 
muss  erstere  passiren.  Ob  der  Intine  auch  neue  Lamellen 
durch  Neubildung  apponirt  werden,  muss  dahingestellt  wer- 
den. Anknüpfungspunkte  für  eine  solche  Annahme  sind  aber 
nicht  vorhanden.  Exine  und  Intine  erscheinen  in  ihrer  stoff- 
lichen Zusammensetzung  nur  gradweise  verschieden:  erstere  ist 
reicher  an  den  auf  Cutin  reagirenden  Substanzen  wie  letztere. 
Die  Austrittsringe  der  Intine  zeichnen  sich  durch  eine  noch 
etwas  weitergehende  stoffliche  Verschiedenheit  aus. 

Die  von  mir  seinerzeit  gemachten  Angaben  i)  über  die 
Entwicklungsgeschichte  der  Pollenkörner  der  Malvaceen  kann 
ich  auch  jetzt  noch  aufrecht  halten ,  hingegen  muss  die  Deu- 
tung, die  ich  den  Entwicklungsvorgängen  gab,  modificirt 
werden. 

Ich  untersuchte  Althaea  rosea,  Malva  rotundifolia 
und  M,  crispa.  Innerhalb  der  Specialmutterzellen  der  Te- 
trade, welche  ein  scharf  markirtes  Grenzhäutchen  aufweisen, 
werden  die  Pollenzellen  mit  einer  eigenen,  zarten  Haut  um- 
kleidet. Dieses  konnte  ich  am  schönsten  bei  Malva  rotun- 
difolia constatiren,  und  zwar  an  Schnitten,  die  ich  frisch 
im  Wasser  untersuchte.  Im  Wasser  platzten  sowohl  die 
Specialmutterzellen ,  als  auch  die  polleneigenen  Häutchen. 
Der  Inhalt  der  Pollenzellen  entleert  sich  nach  aussen,  wäh- 
rend die  pollen eigenen  Häutchen  gefaltet  in  den  Special- 
mutterzellen zurückbleiben.  —  Zwischen  den  Pollenmutter- 
zellen selbst,  sowie  denselben  und  den  Tapetenzellen,  werden 
frühzeitig  feine  Körnchen  sichtbar,  welche  aus  der  Substanz 
der  sich  lösenden  Scheidewände  hervorgehen.  Etwas  gröbere 
Körnchen  entstehen  weiterhin  aus  der  Gallerte  der  Special- 
mutterzellen.     Diese    Körnchen    nehmen    mit    Jod    hellgelbe 


1)  1.    c.   p.   86.     Vergl.   dort    auch   die  Figuren  Taf.    V.   u.   VI. 
Fis.  1—26. 


—     59     — 

Färbung  an.  Nacli  erfolgter  Auflösung  der  Specialmutter- 
zellen lassen  die  Tapetenzellen  an  ihren  Innenfläclien  eine 
besondere  Haut  nicht  mehr  erkennen,  doch  behalten  sie 
zunächst  noch  ihre  Selbständigkeit  bei.  Die  getrennten, 
jungen  Pollenzellen  beginnen  rasch  ihre  Haut  zu  verdicken. 
Hierbei  werden  die  zalilreichen  runden ,  für  diese  Haut 
charakteristischen  Poren  sofort  ausgepaart.  Diese  Poren 
dienen  am  fertigen  Pollenkorne  dem  Austritt  der  zahlreichen 
Pollenschläuche ;  zuvor  dürften  sie  dem  jungen  Pollenkorn 
die  Stoffaufnahme  aus  der  Umgebung  erleichtern.  Die  auf- 
tretenden Verdickungsschichten  zeigen  sich  stark  quellbar; 
alsbald  nach  ihrer  Anlage  nimmt  aber  ihre  Quellbarkeit  ab. 
Bei  relativ  noch  geringer  Dicke  der  Pollenhaut  beginnen 
sich  die  Stacheln  auf  deren  Aussenseite  zu  erheben.  Sie 
erscheinen  wie  Ausstülpungen  dieser  Aussenseite  und  zeigen 
zunächst  im  Innern  nur  geringe  Dichte.  Diese  Dichte  nimmt 
in  der  Folge  rasch  zu.  Den  jungen  Stachelanlagen  haften 
bei  Althaea  rosea  und  Malva  crispa  Körnchen  von  aussen 
an.  An  Alcohol-Präparaten  bilden  diese  Körnchen  oft  Ringe 
an  den  Stachelanlagen,  und  zwar  dann  um  alle  Stacheln  in 
gleicher  Höhe.  Es  hängt  letztere  Erscheinung  mit  der  Con- 
traction  zusammen,  welche  die  jungen  Pollenkörner  im  Al- 
cohol  erfahren.  Die  Betheiliofuno:  dieser  umo-ebenden  Körner 
am  Wachsthum  der  Stachein  kann  jedenfalls  nur  eine  in- 
directe  sein.  Dieselben  dürften  als  Nahrung  der  lebendigen 
Substanz  dienen,  welche  die  Ausgestaltung  der  Pollenhaut 
besorgt.  Bei  Malva  rotundifolia  fehlen  solche  Körnchen 
meist  auch  an  Alcohol-Präparaten,  oder  sie  sind  in  denselben 
nur  spärlich  vertreten  und  zeigen  nur  geringe  Grösse.  Das 
hängt  dort  mit  ihrer  spärlichen  Bildung  bei  Auflösung  der 
Mutterzellwände  zusammen.  —  Nachdem  die  Stacheln  der 
Pollenhaut  eine  bestimmte  Höhe  erreicht  haben,  wird  an 
dieser  Haut  eine   besonders   ausgestaltete  Aussenschicht   von 


—     60     — 

radialem  Bau  differenzirt.  ^)  Es  ist  das  im  Grunde  genom- 
men ein  sehr  ähnliclier  Bau,  wie  wir  ihn  bei  Senecio  vulgaris 
kennen  gelernt  haben  (Taf.  III,  Fig.  8),  nur  dass  dort  Innen- 
und  Aussenschicht  sich  von  einander  trennen.  Wir  haben 
es  somit  in  der  P^llenhaut  von  Althaea  rosea,  von  Malva 
rotundifolia,  von  .Malva  crispa,  mit  einer  Exine  zu  thun,  die 
eine  relativ  dünne  Aussenschicht  und  eine  weit  mächtigere 
Innenschicht  besitzt.  Die  Aussenschicht  ist  stäbchenförmig 
differenzirt  und  trägt  die  homogenen  Stacheln:  die  Innen- 
Schicht  iässt  keine  bestimmte  Structur,  vor  Allem  auch  keine 
Schichtung  erkennen.  Innen-  und  Aussenschicht  sind  mit 
runden,  relativ  weiten  Poren  durchsetzt,  die  nach  aussen  nur 
von  einem  ganz   zarten  Häutchen    abgeschlossen    erscheinen. 

Das  polleneigene  Häutchen  nimmt  gleich  bei  seinem 
Auftreten  in  Chlorzinkjodlösung  einen  bräunlichen  Ton  an. 
Nach  begonnenem  Dickenwachsthum  wird  diese  Färbung  aus- 
geprägt braun,  und  so  färbt  sich  auch  weiterhin  die  Exine, 
mit  Ausnahme  der  Stacheln,  die  auch  hier  nur  gelblich  tin- 
girt  werden. 

Die  Stacheln  haben  ihre  definitive  Grösse  fast  erreicht, 
wenn  die  Tapetenzellen  ihre  Selbständigkeit  aufgeben,  um 
zwischen  die  Pollenkörner  einzuwandern.  Letztere  füllen 
sich  nun  rasch  mit  Inhalt  an,  was  bei  der  relativ  grossen 
Dicke  der  Exine,  vornehmlich  durch  Vermittlung  der  Poren 
erfolgen  dürfte.  Noch  bevor  die  Füllung  vollendet  ist,  tritt 
um  den  gesammten  Inhalt  des  Pollenkorns  die  auf  Cellulose 
reagirende  Intine  auf.  Dieselbe  ist  sehr  zart;  zunächst  quell - 
barer  unterhalb  der  Poren  der  Exine.  Noch  vor  Anlage  der 
Intine  führt  der  eine  Zellkern  des  Pollenkorns  die  Zwei- 
theilung aus.2) 


1)  Vergl.   in   meinem   Zellhautbuche   die  Figuren    17  u.  19   auf 
Taf.  V. 

2)  1.  c.  Taf.  V,  Fig.  11. 


—     61     — 

Die  junge  Exine  von  Althaea  rosea  giebt  sehr  schön 
die  erprobten  Färbungen  mit  Salpetersäure- Ammoniak  und  mit 
dem  Millon  sehen  Salze,  also  die  sogenannten  Prote'in-Reac- 
tionen.  Bei  Malva  rotundifoha  wollte  es  mir  zunächst  nicht 
gelingen,  diese  Reactionen  deutlich  zu  erhalten,  bis  dass  es 
sich  zeigte,  dass  man  sie  dort  auf  relativ  sehr  jungen  Ent- 
Tvicklungsstadien  vornehmen  muss.  Mit  concentrirter  Schwefel- 
säure werden  die  Pollenhäute  der  drei  genannten  Malvaceen, 
von  Beginn  der  Stachelbildung  an,  schön  rosenroth  gefärbt. 
Diese  Färbung  geht  in  dunkelroth  an  der  Exine  der  reifen 
Pollenkörner  der  beiden  Malven  über,  während  sie  schliess- 
lich rothbraun  bei  Althaea  rosea  wird.  Sofort  schön  carmin- 
roth  wird  die  Färbung  bei  Althaea  rosea,  wenn  man  die  con- 
centrirte  Schwefelsäure  auf  trockne,  unter  Deckglas  hegende 
Querschnitte  der  Pollenkörner  einwirken  lässt.  Der  Inhalt 
des  Pollenkorns  nimmt  dann  gleichzeitig  hellgelbe  Färbung 
an.  Mit  concentrirter  Kalilauge  wird  die  Exine  von  Althaea 
rosea,  was  wiederum  am  Schnitte  am  schönsten  hervortritt, 
rothgelb  gefärbt.  Diese  Färbung  geht  bei  dem  Erwärmen 
in  Gelbbraun!  über.  Bei  längerer  Einwirkung  der  Kalilauge 
wird  sie  rein  gelb.  Längeres  Kochen  in  Kalilauge  wird,  wie 
auch  bei  anderen  Pollenkörnern  und  Sporen,  von  der  Exine 
gut  vertragen.  In  dem  Schul ze'schen  Macerationsgemisch 
wird  die  Exine  der  Pollenquerschnitte  von  Althaea  rosea  ganz 
durchscheinend  und  nach  längerer  Einwirkung  schon  in  der 
Kälte  in  ölige,  farblose  Massen  verwandelt  und  gelöst.  Fast 
momentan  erfolgt  diese  Lösung  bei  Erwärmung.  Ebenso 
findet  baldige  Lösung  in  Eau  de  Javelle  statt.  —  Eine  Schich- 
tung in  der  Exine  gelang  mir  mit  keinem  dieser  Reagentien 
hervorzurufen. 

Holzstoffreaction  war  an  den  Pollen  weder  mit  Anilin- 
sulfat noch  mit  Phloroglucin  und  Salzsäure  an  den  Quer- 
schnitten des  xllthaea-Pollens  zu  erzielen. 


—     öli     — 

Fassen  wir  liier  die  Ergebnisse  der  Entwicklungsge- 
schiclite  und  der  Reactionen  zusammen,  so  kommen  wir  etwa 
zu  nachstehendem  Resultate :  Neubildung  der  polleneigenen 
Haut.  Verdickung  und  Ausgestaltung  derselben  durch  in 
dieselbe  einwandernde  Substanz.  Neubildung  der  Intine.  — 
Der  Mangel  jeglicher  Schichtung  in  der  Exine,  sowie  die 
Reactionen  derselben  schon  während  ihres  Wachsthums 
sprechen  dafür,  dass  dieselbe  nicht  durch  Neubildung  neuer 
Membranlamellen,  vielmehr  durch  Vermittlung  in  dieselbe  ein- 
dringender, lebendiger  Snbstanzmassen  wächst.  Diese  können 
auch  allein  das  Hervortreten  der  Stacheln  auf  der  Ober- 
fläche und  die  nachträgliche  Ausbildung  der  äusseren  Stäbchen- 
schicht veranlassen.  An  den  Stellen,  wo  die  Poren  in  der 
Exine  ausgebildet  werden,  findet  keine  Einwanderung  von 
Substanz  statt  und  bleibt  die  Exine  auf  die  ursprüngliche 
Dicke  des  polleneigenen  Häutchens  beschränkt.  Dass  dieses 
nicht  etwa  auch  an  anderen  Stellen  als  solches  fortbesteht 
und  die  Verdickungsmassen  ihm  nur  apponirt  werden,  das  zeigt 
auch  der  Umstand,  dass  es  sich  auf  keinem  Entwicklungs- 
zustande an  den  Stachelanlagen  unterscheiden  lässt.  Unter 
allen  Umständen  müsste  ja  aber  dieses  Häutchen  stark  er- 
nährt werden,  um  die  Stacheln  decken  zu  können.  Die  Sub- 
stanz der  Innenschicht  der  Exine  bei  den  Malvaceen  ent- 
spricht der  Hauptsache  nach  in  ihren  Reactionen  der  Substanz 
der  Intine  bei  Passiflora;  doch  gelang  es  bei  ersterer  nicht, 
unter  irgend  welchen  Bedingungen  Cellulose  -  Reaction  zu 
erlangen.  Bei  den  Passifloren  ging  die  genannte  Intine  aus 
einer  zunächst  zarten,  neu  gebildeten  Haut  hervor,  die  weiter 
durch  Substanzeinwanderung  an  Dicke  zunahm.  Bei  Malven 
])leibt  hingegen  die  am  Schluss  der  Entwicklung  angelegte 
Intine  sehr  zart  und  weist  Cellulose  -  Charakter  auf.  Die 
Exine  wird  andererseits  mit  grossen  Poren  versehen,  um  den 


—     63     — 

Austritt    der   Intine    bei   der    PoUensclilauclibildung    zu    er- 
möglichen.^) 

Einen  den  Malvaceen  sehr  ähnlichen  Bau  haben  die 
Pollenhäute  der  Nyctagineen  und  mancher  Convolvulaceen. 
Auf  ihre  Schilderung  hier  einzugehen,  v/ürde  wesentlich 
neue  Gesichtspunkte  nicht  fördern ;  kurz  sei  nur  der  fertige 
Zustand  bei  Quamoclit  (Ipomoea)  coccinea  Moench  be- 
rührt. Das  Pollenkorn  ist  dort  ganz  nach  dem  Typus  der 
Malven  gebaut.  Zahlreiche  Austrittsporen  durchsetzen  die 
dicke  Innenschicht  der  Exine  und  werden  nach  aussen  zu 
durch  ein  zartes  Häutchen  geschlossen.  Das  in  die  Aus- 
trittsporen papillenartig  vorgewölbte  Cytoplasma  des  Pollen- 
korns ist  von  einer  relativ  starken  Intine  umhüllt.  Die 
Austrittsstellen  mlkrden  nach  aussen  in  der  Mitte  je  eines 
polygonalen  Feldes.  Vorwiegend  sind  diese  Felder  viereckig 
und  an  den  Ecken  mit  je  einem,  seltener  zwei  Stacheln 
ausgestattet.  Die  Aussenschicht  der  Exine  ist  ganz  wie  bei 
Althaea  in  Stäbchen  differenzirt,  welche  wie  dort  von  einer 
zarten,  fortlaufenden  Hülle  nach  aussen  gedeckt  werden. 
Das  lässt  die  Exine  bei  Aufsicht  auch  hier  feinpunktirt  er- 
scheinen. Die  Stacheln,  so  stark  wie  bei  Althaea,  sind  im 
unteren  Theile  etwas  bauchförmig  angeschwollen;  sie  sitzen 
liachen  Hügeln  der  in  Stäbchen  differenzirten  Aussenschicht 
auf.  Von  diesen  Hügeln,  die  etwas  dickere  Stäbchen  führen, 
laufen  kammartige  Leisten  aus,  welche  mehr  oder  weniger 
scharf  die  Felder  auf  der  Exine  von  einander  scheiden.  In 
concentrirter  Schwefelsäure  wird  die  Exine  purpurroth,  be- 
sonders die    Innenschicht    derselben,    doch    selbst    auch    die 


1)  Im  Uebrigen  verweise  ich  wegen  Abbildungen  und  Aveiterer 
Einzelheiten  der  Beschreibung  auf  mein  Zellhautbuch  p.  86  if.  und 
Tat".  Y;  wegen  der  Vorgänge  bei  der  Pollenschlauchbildung  auf 
meine  neuen  Untersuchungen  über  den  Befruchtungsvorgau g  bei  den 
Phanerogamen.     1884.     p.  43. 


—     64     — 

Stacheln.  —  A^on  Interesse  ist  es  wohl,  zu  constatiren,  wie 
verschieden  der  Bau  der  Pollenhaut  in  einer  und  derselben 
Pflanzenfamilie  bei  relativ  nahe  verwandten  Gattungen  sein 
kann.  Convolvulus  tricolor  sowohl,  als  auch  C.  arvensis, 
die  ich  untersuchte,  haben  nur  drei  Austrittsstellen  in  der 
Exine  aufzuweisen  und  diese  zeigt  eine  sehr  dünne,  homogene 
Aussenschicht,  eine  ebensolche,  doch  stärkere  Innenschicht, 
und  eine  wesentlich  höhere,  aus  feinen  Stäbchen  aufgebaute 
Mittelschicht. 

Die  Deutung,  die  ich  seinerzeit  den  entwicklungs- 
geschichtlichen Vorgängen  an  der  Pollenhaut  der  Geraniaceen 
gab,^)  muss  ebenfalls  eine  entsprechende  Umgestaltung  er- 
fahren, die  sich  theilweise  schon  von  selbst  aus  den  hier 
mitgetheilten  Thatsachen  ergiebt.  Bei  Geranium  cristatum 
und  G.  sanguineum,  die  ich  jetzt  wieder  untersuchte,  ebenso 
auch  bei  G.  striatum  und  G.  pratense,  besteht  die  fertige 
Exine  aus  einer  dünnen  Haut,  der  die  zu  einem  Netzw^erk 
angeordneten  Stäbchen  aufgesetzt  sind.  Diese  Stäbchen  zeigen 
die  vielfache  Höhe  der  dünnen  Haut  der  sie  entspringen; 
sie  sitzen  ihr  mit  schmalem  Grunde  an,  erweitern  sich  keulen- 
förmio-  vereno'en  im  oberen  Theile  und  schwellen  schliess- 
lieh  wieder  zu  einem  Köpfchen  an.  Dadurch  bekommen  sie 
in  ihrem  oberen  Theile  die  Gestalt  von  Spielkegeln.  Der 
verengten  Stelle  unter  dem  Köpfchen  entsprechend,  markirt 
sich  in  dieser  Stäbchenschicht  eine  Lichtlinie.  Die  ganze 
Exine  ist  cutinisirt  und  giebt  ausgeprägt  die  Salpetersäure- 
Ammoniak  und  die  Millon'sche  Reaction.  Im  Aequator  des 
Korns  liegen  drei  papillenartig  vorgestülpte  Austrittsstellen. 
Der  innere  Hauttheil  der  Exine  setzt  sich  auf  dieselben 
als  zarte,  nur  schwach  cutinisirte  Membran,  ohne  Stäbchen- 
aufsatz,   fort.     Unter   dieser     zarten    Aussenhaut   führen    die 


1)  1.  c.  p.  93  ff. 


I 


l 


—    65    — 

Papillen  eine  gallertartige  Substanz,  in  welcher  Stärkekörner 
zusammengebäuft  liegen.  Eine  zarte  Intine  ist  im  ganzen 
Umkreis  der  Kornes  entwickelt;  an  den  Austrittsstellen  ist 
sie  dicker,  sammt  dem  Cytoplasma  des  Pollenkorns  in  die 
Papillen  vorgewölbt,  so  dass  sie  zwischen  sich  und  die  Exine 
die  stärkeführende  Gallertmasse  meniskenförmig  einzwängt. 
Die  Entwicklungsgeschichte  lehrt,  dass  die  Ausbildung 
der  Stäbchenschicht  an  der  jungen,  glatten,  polleneigenen 
Haut  noch  innerhalb  der  Specialmutterzellen  beginnt.  An 
den  drei  Austrittsstellen  unterbleibt  die  Stäbchenbildungr; 
diese  Austrittsstellen  sind  auch  hier  an  der  Grenze  zwischen 
Bauch-  und  Rückenfläche  des  Pollenkorns  vertheilt,  und  ent- 
sprechen den  drei  Kanten  desselben.  Die  Stäbchen  wachsen 
aus  der  Pollenhaut  hervor  und  reagiren  von  Anfang  an  wie 
cutinisirte  Substanzen.^)  Sie  nehmen  rasch  an  Grösse  zu, 
nachdem  die  Pollenkörner  durch  Auflösung  der  Specialmutter- 
zellen frei  geworden.  Die  glatten  elliptischen  Austrittsstellen 
bilden  jetzt  am  Pollenkorn  Vertiefungen,  deren  Mitte  sich 
etwas  papillenartig  verwölbt. ^)  Die  Tapetenzellen  geben  ihre 
Selbständigkeit  auf  und  wandern  zwischen  die  jungen  Pollen- 
körner ein;  diese  Einwanderung  erfolgt  aber  erst,  nach  dem  sich 
die  eben  geschilderten  Differenzirungsvorgänge  an  der  Pollen- 
haut vollzogen  haben.  Nachdem  der  Inhalt  des  Pollenkorns 
zugenommen  und  die  Theilung  in  einen  vegetativen  und  einen 
generativen  Zellkern  im  Innern  erfolgte,  werden  die  Austritts- 
stellen durch  das  Cytoplasma  vorgewölbt,  dann  mit  gallert- 
artiger Verdickungsmasse  angefüllt.  Letzterer  Vorgang,  der  an 
die  Bildung  der  „Zwischenkörper''  bei  Onagrarieen  anschliesst, 
drängt  das  Cytoplasma  wieder  in  das  Innere  des  Korns  zurück. 
In  der  Substanz  der  Gallertmassen,  die  auch  hier  als  Zwischen- 


1)  Ich  gab  früher  fälschlich  1.  c.  p.  93  an,  die  Stäbchenschicht 
werde  zunäjhst,  später  erst  die  Innenschicht  gebildet. 

2)  I.  c.  Taf  VI,  Fig.  29,  30. 

Strasburg  er,  Histologische  Beiträge.     II.  5 


—   m   ~ 

kÖrper  bezeichnet  werden  mögen,  dringen  nun  Körnchen  ein 
und  zeigen  dort  radial  ausstrahlende  Anordnung.^)  Ich  glaubte 
früher  annehmen  zu  können,  dass  die  Körnchen  aus  der 
Gallerte  entstehen,  überzeugte  mich  aber  jetzt,  dass  sie  in 
dieselbe  aus  dem  Cytoplasma  einwandern.  Man  kann  deutlich 
die  radialen  Reihen  erkennen,  die  bis  auf  das  Cytoplasma 
führen  (Taf.  IV,  Fig.  73),  und  die  den  Strahlen  eines  Spring- 
brunnens entprechende  Anordnung  ist  eine  Folge  dieses  Ein- 
wanderns.  Ein  ähnliches  Eindringen  körniger  Grebilde  in  die 
Verdickungsmassen  der  ,, Zwischenkörper''  hatten  wir  auch  bei 
Onagrarieen  constatirt.  Die  Körnchen  reagiren  zum  grössten 
Theil  auf  Protein,  zum  kleinsten  Theil  auf  Stärke,  sie  sind 
durch  feine  Plasmastränge  innerhalb  der  einzelnen  Reihen 
verbunden.  Dann  füllt  sich  das  Pollenkorn  ganz  mit  Plasma 
an  und  nachdem  dies  geschehen,  wird  um  den  gesammten 
Inhalt  die  zunächst  sehr  quellbare  Intine  gebildet.  Sie  er- 
scheint dicker  unter  den  Austrittspapillen  und  wölbt  sich 
bald  in  dieselben  vor,  die  Körner  nach  dem  Scheitel  zu  ver- 
drängend. Von  diesen  bleiben  die  Stärkekörner  allein  zurück, 
wobei  sie  noch  an  Grösse  zunehmen.  Sie  wachsen  innerhalb 
der  Papillen  jedenfalls  auf  Kosten  der  ProteinkÖrner,  unter 
welchen  Stärkebildner  vertreten  sein  müssen. 

Die  Innenhaut  der  Exiue  sammt  ihren  Austrittsstellen, 
so  auch  die  Intine,  erscheinen  bei  Geranium  pratense,  vor- 
nehmlich auch  bei  G.  pyrenaicum,  unter  Citronenöl  schon 
himmelblau  gefärbt.  Diese  Färbung  rührt  von  dem  diese  Mem- 
brantheile  durchtränkenden  Oel  her.  Lässt  man  zu  trockenen 
Pollenkörnern  Carbolsäure  fliessen,  so  wird  dieses  Oel  aus  der 
Membran  verdrängt  und  tritt  in  Tropfen  aus  derselben  vor. 
Gleichzeitig  entfärbt  sich  die  Membran,  nach  einiger  Zeit 
auch  die  hervorgequollenen  Oeltropfen. 


1)  1.  c.  p.  94. 


—     67     — 

So  haben  wir  denn  bei  den  Geranium- Arten:  Neubildung 
einer  polleneigenen  Haut,  derExine;  Einwanderung  lebendiger 
Substanz  in  dieselbe,  die,  ohne  sie  wesentlich  zu  verdicken, 
ihr  eine  kräftige  Stäbchenlage  aufsetzt.  Neubildung  inner- 
halb der  sich  papillenartig  verwölbenden  Austrittsstellen  der 
Exine  einer  gallertartigen  Substanz,  in  welche  Plasmastränge 
mit  Stärkebildnern  weiterhin  eindringen.  Neubildung  einer 
Intine.  lieber  die  BiJdungsart  der  innerhalb  der  Austritts- 
papillen  entstehenden  Zwischenkörper  geben  die  Beobach- 
tungen keinen  vollen  Aufschluss,  sie  dürften  aber,  wie  bei 
Onagrarieen,  aus  der  Umwandlung  äusserer  Plasmalagen 
hervorgehen.  Die  Bedeutung  derselben  scheint  darin  zu 
liegen,  in  der  erzeugten  Stärke  einen  Reservestoff  für  die 
erste  Anlage  des  Pollenschlauches  bereit  zu  halten.  Das 
Einwandern  von  Cytoplasma  in  die  Zwischenkörper  lässt  sich 
hier  in  besonders  auffälliger  Weise  verfolgen. 

Die  reifen  Pollenkörner  von  Cephalaria  tatarica  be- 
sitzen eine  relativ  dicke  Exine  mit  drei  äquatorial  vertheilten 
xlustrittsstellen,  an  welchen  diese  Exine  sehr  dünn  wird.  Aus- 
genommen an  den  Austrittsstellen,  zeigt  die  Exine  eine  con- 
tinuirliche  Aussenschicht  von  geringer  Dicke,  und  eine  wesent- 
lich dickere ,  stärker  das  Licht  brechende  Innenschicht. 
Zwischen  beiden  befindet  sich  eine  wesentlich  höhere,  aus 
dicht  gedrängten  Stäbchen  aufgebaute  Mittelschicht.  Der 
Aussenschicht  sitzen  ausserdem  kurze  Stacheln  auf.  An  den 
Austrittsstellen  zeigen  sich  alle  diese  Schichten  der  Exine  zu 
einer  homogenen  Haut  von,  wie  schon  erwähnt,  nur  geringer 
Dicke  vereinigt.  Diese  letztere  entspricht  in  ihrem  optischen 
Verhalten  der  Aussenschicht  der  angrenzenden  Theile.  Von 
aussen  ist  der  Membran  der  Austrittsstellen  je  ein  Büschel 
auseinanderstrebender,  nach  aussen  gekrümmter,  unregelmässig 
gestalteter  Stacheln  von  bedeutender  Länge  aufgesetzt.  Die 
Austrittsstellen  sind  eingesenkt  und  da  die  Aussenschicht  der 


—     68     — 

angrenzenden  Theile  der  Exine  scharf  nach  denselben  zu  ein- 
biegt, so  erscheint  jede  Austrittsstelle  in  der  Aufsicht  von 
einem  homogenen  Ringe  umfasst.  Der  gesammte  Inhalt  des 
Pollenkorns  ist  ausserdem  von  einer  zarten  Intine  umgeben, 
die  wesentlich  stärker  unter  den  Austrittstellen  erscheint.  In 
letztere  hinein  wölbt  sich  das  Cytoplasma  etwas  papilJenartig 
vor.  Werden  die  reifen  Pollenkörner  in  Chloralhydratlösung 
gelegt,  so  erfolgt  ein  Quellen  des  Inhalts,  der  einzelne  Aus- 
trittsstellen sprengt,  um  nach  aussen  zu  gelangen.  Es  kommt 
auch  nicht  selten  vor,  dass  dieser  Inhalt  von  einer  Membran 
umgeben  hervortritt  und  einen  Schlauch  bildet,  der  den  Durch- 
messer des  ganzen  Korns  erreichen  kann.  Alsdann  hat  eine 
gleichmässige  Dehnung  der  Intine  an  der  Austrittsstelle  statt- 
gefunden und  diese  Dehnung  einen  Schlauch  ergeben,  der 
einem  Pollenschlauch  ähnelt.  Ich  sah  öfters  drei  solcher 
Schläuche  gleichzeitig  an  den  drei  Austrittsstellen  hervor- 
treten, einen  dieser  Schläuche  schliesslich  an  seinem  Scheitel 
platzen  und  seinen  Inhalt  entleeren,  die  anderen  zwei  Schläuche 
dann  aber  unverändert  zurückbleiben.  —  Die  Exine  des  reifen 
Pollenkornes  giebt  mit  Salpetersäure  -  Ammoniak  und  mit 
Millon's  Reagens  ausgeprägte  Gelb-,  respective  Rothfärbung. 
In  concentrirter  Schwefelsäure  wird  die  Exine,  und  zwar  be- 
sonders deren  Innenschicht,  braun ;  in  Chlorzinkjodlösung  wird 
die  Exine  gelbbraun;  so  auch  die  im  Büschel  an  der  Aus- 
trittsstelle inserirten  Stacheln. 

Die  Entwicklungsgeschichte  lehrt,  dass  die  Exine  inner- 
halb der  Specialmutterzelle  als  zarte  polleneigene  Haut  ange- 
legt wird,  an  welcher  die  drei  äquatorial  vertheilten  Austritts- 
stellen sofort  sich  durch  höhere  Quellbarkeit  markiren.  Noch 
vor  Auflösung  der  Specialmutterzellwände  wird  eine  Sonderung 
der  Exine  in  eine  äusserst  zarte  Aussen-  und  Innenschicht  und 
die  stäbchenförmige  Mittelschicht  bemerkbar.  Die  Stäbchen 
der  Mittelschicht    treten    vereinzelt,    in    weit    grösseren    Ab- 


—     69     — 

ständen  als  später  auf;  durch  ihr  Auftreten  erhält  die  Exine 
in  der  Aufsicht  ein  punktirtes  Aussehen.  Sobald  die  DiflFeren- 
zirung  der  Schichten  der  Exine  begonnen  hat,  fängt  dieselbe 
auch  an,  die  Reactionen  cutinisirter  Membranen  zu  geben 
und  die  Bräunung  in  Schwefelsäure  zu  zeigen.  An  den  quell- 
baren Austrittsstellen  unterbleibt  eine  Dififerenzirung  der 
Exine.  Sind  die  jungen  Pollenkörner  aus  den  Specialmutter- 
zellen befreit  worden ,  so  beginnt  die  Exine  bedeutend  in 
die  Fläche  und  in  die  Dicke  zu  wachsen ,  was  nur  durch 
Einwanderung  von  Substanz  in  dieselbe  geschehen  kann. 
So  nehmen  Aussenschicht  und  Innenschicht  bedeutend  an 
Stärke  zu,  während  die  Stäbchen  der  Mittelschicht  höher  und 
zahlreicher  werden.  Die  Intensität  der  Salpetersäure-Ammo- 
niak- und  der  Millon 'sehen  Reaction,  sowie  der  Bräunung 
in  Schwefelsäure  wächst  mit  fortschreitender  Entwicklung. 
Die  Pollenkörner  haben  noch  nicht  die  Hälfte  ihres  defini- 
tiven Durchmessers  erreicht,  wenn  die  kurzen  Stacheln  an 
ihrer  Oberfläche  hervorzutreten  beginnen.  Es  fällt  das  mit 
der  Zeit  zusammen,  in  welcher  die  Tapetenzellen  ihre  Selb- 
ständigkeit aufgeben  und  als  Plasmodium  zwischen  die  Pollen- 
körner einwandern,  hat  aber  mit  der  Thätigkeit  dieses  Plas- 
modiums thatsächlich  nichts  zu  thun.  Zugleich  mit  den  kurzen 
Stacheln  der  übrigen  Exine  beginnen  auch  die  weit  längeren, 
flexilen,  sich  aus  der  Membran  der  ilustrittsstellen  zu  erheben. 
Es  ist  klar,  dass  es  eine  die  Membran  durchwandernde  Sub- 
stanz ist,  welche  diese  Gebilde  erzeugt;  an  den  Austritts- 
stellen ist  dies  fast  direct  zu  verfolgen.  Nachdem  alle  Theile 
angelegt  sind  und  das  Pollenkorn  eigentlich  schon  den  Habitus 
des  fertigen  Zustandes  besitzt,  erfolgt  noch  ein  Wachsthum, 
das  zur  Verdoppelung  des  ganzen  Durchmessers  führt,  was 
eben  auch  nur  mit  Hülfe  der  so  vielfach  schon  erwiesenen 
Stoffeinwanderung  in  die  Zellhaut  möglich  ist.  Noch  vor 
der  vollen  Reife  bildet  das   Korn   alsdann  seine   Intine  aus. 


—     70     — 

Bei  Cephalaria  tritt  somit,  wie  in  andern  Fällen,  die  Exine 
als  zarte,  polleneigene  Haut  durch  Neubildung  auf  und  wird 
weiter,  die  Austrittsstellen  ausgenommen,  durch  Einwan- 
derung lebendiger  Substanz  in  ihrem  Innern  ausgestaltet.  Da 
die  innere  Differenzirung  sehr  früh  hier  vollzogen  wird,  und 
ein  anhaltendes  Flächen-  und  Dicken wachsthum  auf  dieselbe 
noch  folgt,  so  ist  der  Fall  besonders  instructiv;  sehr  in- 
structiv  auch  der  Umstand,  dass  die  Zahl  der  Stäbchen  der 
Mittelschicht  während  dieses  Wachsthums  zunimmt.  Das 
Vortreten  der  Stacheln  an  der  Exine  wird  hier  ebenfalls 
durch  ihr  spätes  Auftreten  sehr  belehrend  und  der  Fall  in 
jeder  Weise  geeignet,  die  Ergebnisse  der  vorausgehenden 
Untersuchungen  zu  bekräftigen.  Die  Intine  tritt  zuletzt  als 
Neubildung  an  dem  fast  fertigen  Korne  auf. 

Mit  der  eben  geschilderten  Entwicklungsgeschichte  stimmt 
diejenige  von  Scabiosa  caucasica  überein,  so  dass  meine 
älteren  Angaben^)  an  den  entsprechenden  Punkten  zu  be- 
richtigen sind.  Die  Pollenkörner  von  Scabiosa  caucasica 
sind  dreieckiger  als  diejenigen  von  Cephalaria  tatarica.  Im 
Wesentlichen  unterscheidet  sich  die  Exine  der  ersteren  von 
derjenigen  der  letzteren  nur  dadurch,  dass  sie  viel  feinere, 
fast  nadeiförmige  und  demgemäss  zahlreichere  Stäbchen  in 
der  Mittelschicht  führt.  Im  Uebrigen  sind  meine  älteren 
Bilder  2)  zu  vergleichen  und  können  dieselben  auch  zur 
Illustration  der  Schilderung  von  Cephalaria  dienen. 

Schon  in  meiner  früheren  Publication  ^)  hatte  ich  darauf 
hingewiesen,  wie  instructiv  die  erste  Anlage  der  Haut  am 
Pollen  von  Cucurbita  sei.     Es  hebt  sich  in  der  That,  das 


1)  1.  c.  p.  100. 

2)  Taf  VII,  Fig.  66—71. 

3)  1.  c.  p.  102.  Die  Figuren  tür  Cucurbita  sind  dort  Taf.  VII, 
Fig.  72—84  zu  vergleichen.  In  den  Figuren  79 — 81  müsste  der  Deckel 
bereits,  ähnlich  wie  in  Fig.  82,  seitlich  abgegrenzt  sein. 


—     71     — 

haben  auch  meine  jetzt  wiederholten  Untersuchungen  an 
Cucurbita  Pepo  ergeben,  bei  Contraction  des  Polleninhalts 
die  junge  Haut  von  dem  Cytoplasma  ab,  da  sie  noch  deut- 
lich aus  unterscheidbaren  Dermatosomen  gebildet  wird.  Sie 
besitzt  alsdann  durchaus  den  Bau  einer  Zellplatte,  erscheint 
wie  jene  aus  einer  einfachen  Schicht  dicht  an  einander  ge- 
reihter Stäbchen  aufgebaut.  Ich  gebe  hier  nochmals  das 
Bild  einer  solchen  werdenden  Haut  bei  stärkerer  Vergrösse- 
rung,  als  es  früher  geschehen,  wieder  (Taf.  IV,  Fig.  74). 
Auf  dem  nächst  älteren  Stadium  ist  die  Körnelung  ver- 
schwunden und  die  Haut  homogen ,  glashell ,  durchsichtig. 
Koch  innerhalb  der  Specialmutterzellwände  beginnen  sich  von 
der  Oberfläche  dieser  Haut,  der  Exine,  kleine  Stacheln  zu  er- 
heben. Solche  Entwicklungszustände  mit  Chlorzinkjodlösung 
behandelt,  geben  ausserordentlich  instructive  Bilder.  Es  dehnt 
sich  nämlich  die  junge  Exine  unter  dem  Einfluss  des  Reagens 
zu  einer  Blase  aus,  die  sich  auch  von  dem  Inhalte  abhebt. 
Sie  wird  von  der  Chlorzinkjodlösung  nicht  gefärbt,  ebenso 
wenig  als  es  gelingen  wollte,  sie  zuvor  schon,  noch  vor  Be- 
ginn der  Stachelbildung,  zu  tingiren.  Die  Stachelanlagen 
werden  hingegen  braun  und  sitzen  als  braune  Höcker  der 
farblosen,  dünnen  Haut  auf.  Es  ist  klar,  dass  es  nicht  die- 
selbe Substanz ,  aus  welcher  die  dünne  Haut  besteht ,  sein 
kann,  welche  diese  Stacheln  bildet,  sie  gehen  eben  aus  Sub- 
stanzmassen hervor,  welche  in  die  Zellhaut  einwandern,  um 
auf  deren  Aussenseite  die  Stacheln  zu  gestalten.  Noch 
innerhalb  der  Specialmutterzellen  sind  die  runden,  stark 
quellbaren  Austrittsstellen  an  der  Pollenhaut  kenntlich.  Nach 
der  Befreiung  der  jungen  Pollenkörner  nimmt  die  Exine  rasch 
an  Dicke,  die  ihr  aufsitzenden  Stacheln  an  Höhe  zu.  Zu- 
nächst erscheinen  die  Stacheln  im  Innern  schwach  licht- 
brechend,  fast  wie  hohl,  werden  allmählich  aber  dichter 
und    stärker    lichtbrechend.      Während    der    Dickenzunahme 


—     72     — 

der  Exine  markiren  sicli  auch  schärfer  die  Austrittsstellen 
an  derselben.  Sie  sind,  meist  sieben  bis  acht  an  der  Zahl, 
über  die  ganze  Oberfläche  des  Kornes  gleichmässig  vertheilt, 
somit  nicht  auf  den  Aequator  beschränkt.  Die  Austritts- 
stellen sind  kreisförmig  umschrieben,  sie  nehmen  in  Chlor- 
zinkjodlösung einen  nur  schwach  gelblichen  Ton  an,  während 
die  übrige  Exine  sich  gelb,  auf  späteren  Zuständen  gelb- 
braun färbt.  Auch  kann  man  in  ChlorzinkjodlÖsung,  in  con- 
centrirter  Schwefelsäure,  ja  selbst  in  Wasser,  eine  deutlich 
radiale  Streifung  in  der  Substanz  der  Austrittsstellen  er- 
kennen. Die  Substanz  der  Austrittsstelle  ist  scharf  gegen 
diejenige  der  übrigen  Exine  abgesetzt,  und  zwar  erscheint 
sie,  weil  sie  nach  dem  Innern  des  Pollenkorns  zu  an  Durch- 
messer etwas  zunimmt,  der  übrigen  Pollenhaut  wie  eingekeilt. 
Auch  die  Austrittsstellen  tragen  Stacheln,  oft  mehrere,  meist 
aber  nur  einen  in  der  Mitte.  Erst  auf  relativ  späten  Ent- 
wicklungszuständen,  nachdem  die  Stacheln  im  Wesentlichen 
fertiggestellt  worden  sind,  beginnt  sich  zwischen  denselben 
aus  der  Oberfläche  der  Exine  eine  Stäbchenschicht  zu  er- 
heben. Diese  Stäbchenschicht  erlangt  nur  unbedeutende 
Höhe  und  wird  von  dünnen  und  kurzen,  gleich  hohen,  feinen, 
dicht  gedrängten  Fortsätzen  gebildet.  Diese  Stäbchen  endigen 
frei,  sind  seitlich  von  einander  getrennt  und  verleihen  der 
Oberfläche  der  Exine  ein  feinpunktirtes  Aussehen.  —  Die 
Tapetenzellen  wandern  zwischen  die  Pollenkörner  ein,  nach- 
dem die  Stacheln  etwa  die  halbe  Ausbildung  erlaugt  haben. 
Die  jungen  Stacheln  zeigen  sich  hier  wie  bei  Malva  noch 
vor  dem  Einwandern  der  Tapetenzellen  von  kleinen  Körnchen 
bedeckt,  die  aus  der  Substanz  der  aufgelösten  Specialmutter- 
zellwände  hervorzugehen  scheinen.  Nach  dem  Einwandern 
der  Tapetenzellen  füllen  sich  die  jungen  Körner  mit  Inhalt 
allmählich  an  und  bilden  alsbald  auch  eine  zarte  Intine,  die 
nur  unter  den  Austrittsstellen  stärker  verdickt  wird.    Hierauf 


—     73     — 

folgt  eine  bedeutende  Grössenzunahme  des  Korns  und  während 
dieser  die  Ablösung  der  Austrittsstellen  von  den  umgebenden, 
wie  schon  erwähnt,  scharf  abgesetzten  Hauttheilen.  Die  Aus- 
trittsstellen werden  auf  diese  Weise  zu  den  für  Cucurbita 
charakteristischen  Deckeln. 

Die  Exine  giebt,  von  dem  Augenblicke  beginnender  Ver- 
dickung an,  deuthch  die  Salpetersäure- Ammoniak-  und  die 
Millon'sche  Reaction.  In  concentrirter  Schwefelsäure  wird 
sie,  die  Stacheln  ausgenommen,  bräunlich,  später  braun,  am 
reifen  Korn  rothbraun ,  während  der  entleerte  Inhalt  sich 
intensiv  carminroth  färbt.  Aus  der  Haut  treten  bei  Beginn 
der  Einwirkung  blassgrüne  Oeltropfen  hervor. 

Bei  ihrer  Anlage  in  den  Specialmutterzellen  messen  die 
Pollenkörner  nur  etwa  0,042  mm  im  Durchmesser.  Auf  dem 
Stadium,  in  welchem  die  Exine  in  allen  Theilen  die  volle 
Differenzinmg  bereits  erlangt  hat,  und  die  Intine  angelegt 
wird ,  besitzen  die  Pollenkörner  einen  Durchmesser  von  ca. 
0,075  mm.  Von  da  an  wachsen  sie  noch,  um  die  Grösse 
des  Reifezustandes  zu  erlangen,  bis  auf  einen  Durchmesser 
0,17  mm  an.  Dieser  enorme  Flächenzuwachs  der  bereits 
difi'erenzirten  Haut,  der  auch  noch  mit  einer  Dickenzunahme 
derselben  verbunden  ist,  kann  auch  hier  nur  mit  Hilfe  be- 
deutender Substanzzufuhr  sich  vollziehen.  Diese  Zufuhr  zur 
Exine  wird  auch  durch  das  Auftreten  der  zarten  Intine  nicht 
gehindert. 

Das  oft  abgebildete  und  beschriebene  i)  Pollenkorn  von 
Cobaea  scandens  besitzt  eine  zierliche,  in  sechseckige 
Felder  getheilte  Haut.  Die  Felder  werden  umgrenzt  von 
Leisten,  die  aus  Stäbchen  bestehen,  welche  am  oberen  Rande 
mit  einander  verschmolzen  sind.  Eine  mittlere  Einstellung 
der    Leisten  lässt   die   Stäbchen    in    denselben    perlartig    an 


1)  Vgl.  Schacht,  Jahrb.  f.  wiss.  Bot.   Bd.  II,  p.  122,  dort  die 
ältere  Litteratur. 


—     74     — 

einander  gereiht  erscheinen  (Taf.  III,  Fig.  37).  Mit  dem 
unteren  Ende  sind  die  Stäbchen  einer  ziemlich  dicken  Mem- 
branschicht inserirt.  Jedes  dritte  Feld  hat  eine  runde  Aus- 
trittsstelle (Fig.  37  oben)  aufzuweisen.  Den  Feldern  haften 
nach  aussen  kleine  Körnchen  an  und  geben  denselben  ein 
unregelmässig  punktirtes  Aussehen  (Fig.  37).  Wie  feine 
Querschnitte  (Taf.  III,  Fig.  36)  lehren,  ragt  das  Cytoplasma 
des  Korns  papillenartig  in  die  Austrittsstellen  vor.  Die 
Austrittsstellen  sind  durch  eine  nur  sehr  dünne,  feinkörnig 
erscheinende  Exine  geschlossen;  die  vorspringende  Papille 
v^ird  aber  von  einer  starken  Intine  umkleidet.  Das  Studium 
der  Querschnitte  führte  mich  zu  der  Ueberzeugung ,  dass 
hier,  ähnlich  vrie  etwa  bei  Oenothera,  die  Intine  nicht 
das  ganze  Korn  umgiebt,  vielmehr  nur  unter  den  Aus- 
trittsstellen ausgebildet  wird.  Sie  keilt  sich  an  ihren  Rän- 
dern aus  und  setzt  mit  denselben  an  die  Exine  an  (Fig.  36). 
Daher  kommt  es  denn  auch,  dass  es  beim  Zerdrücken  in 
Alcohol  gehärteter  Pollenkörner  nicht  gelingt,  den  Inhalt 
sammt  Intine  zu  befreien.  Immer  nur  erblickt  man  nackte 
Papillen,  während  die  Intinescheiben  an  der  Pollenhaut 
haften  bleiben.  Dieses  Verhalten  veranlasste  mich  früher, 
überhaupt  das  Vorhandensein  einer  Intine  für  Cobaea-PoUen 
in  Abrede  zu  stellen  und  dieselbe  mit  zur  Exine  zu  rechnen.^) 
Das  Bild  (Fig.  36)  klärt  uns  über  den  wahren  Sachver- 
halt auf. 

In  concentrirter  Schwefelsäure  färbt  sich  der  membran- 
artige Theil  der  Exine  intensiv  bräunlich-gelb,  während  die 
Leisten  weit  heller  bleiben.  Aehnlich  ist  es  nur  der  mem- 
branartige Theil  der  Exine,  an  dem  man  deutlich  Gelbfärbung 
mit  Salpetersäure-Ammoniak  und  Rothfärbung  mit  Mi  Hon' s 
Reagens  erhält,  während  die  Leisten  sich  nicht  färben.     Mit 

1)    Ich  gab   1.    c.   p.    108  an:    die  Membran    der  Austrittsstellen 
setzt  sich  an  ihrem  Rande  in  die  inneren  Theilc  der  Exine  fort. 


—     75     — 

Chlorzinkjodlösuiig  erfolgt  eine  rothbraune  Färbung  der 
ganzen  Exine ,  docli  vornelimlicli  wieder  des  membran- 
artigen Theils:  die  Intine  verquillt,  ohne  sich  violett  färben 
zu  lassen. 

Die  Entwicklungsgeschichte  lehrt/)  dass  das  Pollenkorn 
sich  innerhalb  der  Specialmutterzelle  mit  einer  äusserst  zarten, 
zunächst  glatten,  eigenen  Haut  umgiebt.  Ist  diese  angelegt, 
so  nimmt  der  Inhalt  des  Pollenkorns  ein  araeolirtes  Aussehen 
an,  indem  die  Körnchen  in  der  Peripherie  desselben  sich  zu 
einem  polygonen  Netzwerk  anordnen  (Taf.  III,  Fig.  31). 
Die  Maschen  dieses  Netzwerks  werden  von  je  einer  Vacuole 
eingenommen.  Es  ist  das  dieselbe  Anordnung,  wie  sie  Leitgeb 
etwa  in  den  Sporenmutterzellen  und  Sporen  von  Corsinia 
marchantioides  beschrieben  und  abgebildet  hat.^)  Die  Ober- 
fläche des  Korns  erhält  den  Maschen  des  Netzes  entsprechende 
Einsenkungen,  und  diesen  folgt  auch  die  junge  Haut.  So- 
fort beginnen  an  letzterer  an  den  vorspringenden  Kanten, 
welche  somit  über  dem  Körnerstreifen  liegen,  sich  Leisten 
zu  erheben  (Fig.  32).  Die  Leisten  nehmen  rasch  an  Höhe 
zu,  während  die  Hauttheile  zwischen  denselben  sich  glätten 
(Fig.  33a).  Die  sich  erhebenden  Leisten  sind  zunächst  solid, 
das  heisst  es  wird  zunächst  ihr  oberer,  zusammenhängender 
Rand  gebildet.  Derselbe  hat  aber  nur  geringe  Höhe  er- 
reicht, wenn  sich  unter  demselben  die  einzelnen  Stäbchen  zu 
markiren  beginnen  (Fig.  33  a).  Die  Leisten  werden  somit 
gewissermaassen  aus  der  Innenschicht  der  Exine  herausge- 
schoben. Das  Material  zu  ihrer  Anlage  kann  nur  aus  dem 
Innern  des  Pollenkorns  stammen,  die  umgebenden  körnigen 
Stoffe  dürften  hingegen  nur  zur  Ernährung  der  im  Innern  des 
PoUenkorns  befindlichen,  respective  in  die  PoUenhaut  ein- 
gewanderten lebendigen  Substanz  dienen.    Diese  umgebenden 

1)  1,  c.  p.  106.     Dort  auch  die  Lifcteratur. 

2)  Ueber  Bau  und  Entwickl  ung  der  Sporenhäute.     p.  28. 


—     76     — 

körnigen  Stoffe  sind  zum  Theil  das  Product  der  desorga- 
nisirten  Specialmutterzellen,  vor  Allem  aber  aus  den  Tapeten- 
zellen eingewandertes  Cytoplasma.  Zwar  geben  liier  die 
Tapetenzellen  erst  relativ  spät  ihre  ganze  Selbständigkeit 
auf,  doch  kann  man  constatiren,  dass  frühzeitig  schon  aus 
denselben  Cytoplasma  zwichen  die  jungen  Pollenkörner  ein- 
dringt. So  erscheint  denn  schon  auf  dem  Stadium  der 
Fig.  33,  Taf.  III,  das  junge  Korn  von  körnigen  Stoffen  dicht 
umlagert.  Unter  diesen  Stoffen  sind  auch  winzige  Stärke- 
körnchen vertreten,  welche  den  Leisten  besonders  fest  an- 
haften. In  Fig.  34  habe  ich  einen  Theil  der  Pollenober- 
fläche, nebst  den  angrenzenden  körnigen  Stoffen,  dargestellt. 
Mit  dem  Augenblick,  wo  die  Bildung  der  Stäbchen  in  den 
Leisten  begonnen  hat,  zeigen  letztere,  bei  entsprechender 
Einstellung,  eine  perlschnurförmige  Structur  (Fig.  33b).  Ist 
aber  erst  dieser  Zustand  erreicht,  so  bedarf  es  nur  einer 
weiteren  Ausbildung  desselben,  um  zu  dem  fertigen  Bau 
zu  gelangen.  Die  Fig.  35  führt  uns  ein  mittleres  Stadium 
auf  diesem  Wege  vor.  Die  Leisten  erreichen  schon  an 
relativ  sehr  kleinen  Pollenkörnern  eine  nicht  unbedeutende 
Höhe.  Bei  seiner  Anlage  zeigt  das  Pollenkorn  einen  Durch- 
messer von  ca.  0,033  mm;  an  Pollenkörnern  von  etwa 
0,06  mm  Durchmesser  sind  die  Leisten  fast  0,008  mm  hoch. 
Im  fertigen  Zustande  haben  sie  nur  etwa  die  andert- 
halbfache Höhe  aufzuweisen;  dabei  wächst  das  Pollenkorn 
zu  dem  bedeutenden  Durchmesser  von  0,12  mm  an.  Bei 
dieser  bedeutenden  Grössenzunahme  des  Pollenkorns  müssen 
die  Stäbchen  der  Leisten,  der  sie  verbindende  Aussenrand, 
sowie  die  zusammenhängende  Innenschicht,  entsprechend  er- 
nährt werden,  um  der  Flächenausdehnung  des  Pollenkorns  zu 
folgen  und  die  definitive  Stärke  in  den  einzelnen  Theilen  zu 
erlangen.  Kurz  vor  der  Keife  werden  unter  den  Austritts- 
stellen die  Intine- Scheiben  angelegt  und  bald  wölbt  sich  das 


—     77     — 

Cytoplasma.  von  der  Intine  umgeben,  in  die  Austrittsstellen 
vor,  die  Exine  derselben  ausdehnend. 

Wille  giebt  bereits  an,i)  dass  bei  den  Ericineen, 
deren  Pollenkörner  in  Tetraden  zusammenhängen,  die  Exine 
als  polleneigene  Haut  gebildet  wird.  Er  lässt  sie  auf  der 
später  freien  Aussenflache  der  Pollenkörner  getrennt,  an  den 
Scheidewänden  hingegen  in  Contact  mit  den  Specialmutter- 
zellwänden  entstehen.  Die  Möglichkeit  eines  Verwachsens 
der  jüngeren  Membran  mit  den  älteren  Scheidewänden  lässt 
sich  nach  Wille  etwa  so  denken,  ,,dass  die  Micellen  der  neuen 
Membran  den  Micellen  der  alten  Membran  so  nahe  kommen, 
dass  die  Attractionskraft  zwischen  ihnen  sich  geltend  machen 
kann,  so  dass  die  Micellen  in  den  beiden  Membranen  in  das- 
selbe Verhältniss  zu  einander  treten,  als  wenn  sie  zur  selben 
Membranbildung  gehörten,  und  dass  nun  auch  Micellen  zwischen 
ihnen  abgelagert  werden."  2) 

Ich  habe  frisches  wie  auch  Alcohol-Material  von  Erica 
Tetralix  untersucht  und  zunächst  constatirt,  dass  die  Scheide- 
wände der  Tetrade  äusserst  dünn  bleiben  (Taf.  IV,  Fig.  70). 
Alsdann  erfolgt  die  Bildung  der  polleneigenen  Haut,  der 
Exine,  um  das  ganze  Pollenkorn  und  zwar  an  dessen  Rücken- 
flächen sowohl  wie  an  dessen  Bauchflächen  in  Contact  mit 
den  Specialmutterzellwänden.  An  der  Rückenfläche  ist  es 
aber  leicht,  bei  Anwendung  wasserentziehender  Mittel  die  junge 
Exine  von  der  Specialmutterzellwand  zu  trennen,  während 
die  Haut  an  den  Scheidewänden  festhaftet.  Letzteres  mag 
damit  zusammenhängen,  dass  die  Bildung  der  polleneigenen 
Häute  sehr  rasch  auf  die  Anlage  dieser  Scheidewände  folgt. 
Dieselben  mögen  zu  den  jungen  Scheidewänden  in  ein  ähn- 
liches Verhältniss  treten,  wie  in  anderen  Fällen  eine  neu  ge- 
bildete Membranlamelle  zu  der  Zellhaut,  die  sie  zu  verdicken 


1)  L  c.  p.  35  ff. 

2)  1.  c.  p.  38. 


hat.  Die  Exine  nimmt  nun  im  ganzen  Umfang  der  einzelnen 
Pollenkörner  an  Dicke  zu  und  beginnt  zugleich  die  Re- 
actionen  cutinisirter  Membranen  zu  geben.  Währenddem 
wird  die  Aussenwand  der  Tetrade,  die  Mutterzellwand,  gelöst 
(Fig.  71),  hingegen  nicht  die  zwischen  den  Pollenwänden  be- 
findlichen Scheidewände,  welche  vielmehr  wie  diese  selbst, 
cutinisiren.  i^uf  Grund  unserer  sonstigen  Erfahrungen  können 
wir  annehmen,  dass  auch  hier  lebendige  Substanz  es  ist,  die 
in  Exine  und  Scheidewände  eindringt,  um  dieselben  so  zu  ver- 
ändern. Die  Scheidewände  nehmen  hierbei  nur  unwesentlich 
an  Dicke  zu.  Von  der  Cutini  sirung  werden  an  der  Exine  ein- 
zelne Streifen  der  Rückenfläche  ausgeschlossen,  welche  unter 
rechtem  Winkel  auf  die  Scheidewände  stossen  und  sich  nach 
denselben  zu  erweitern.  Diese  Streifen  treffen  in  den  benach- 
barten Pollenzellen  gradlinig  auf  einander  (Taf.  IV,  Fig.  72) 
und  stellen  so  einheitliche  Gebilde  vor,  die  in  Sechszahl 
gleichmässig  an  der  Tetrade  vertheilt  sind.  Die  Cutinisi- 
rung  der  seitenständigen  Pollenwände  und  der  Scheidewände 
unterbleibt  bis  zur  geringen  Tiefe  an  den  Stellen  wo  dieselben 
von  den  Streifen  geschnitten  werden.  Um  die  Austritts  stellen 
herum  zeigt  sich  die  Exine  etwas  verdickt.  Die  Intine,  welche 
diese  Pollenkörner  kurz  vor  der  Reife  erhalten,  zeigt  sich  unter 
den  Austrittsstellen  verdickt.  Bei  Anwendung  concentrirter 
Schw^efelsäure  nehmen  die  cutinisirten  Theile  der  Exine  reifer 
Tetraden  bräunlich  rothe  Färbung  an.  Es  ist  bei  dieser  Ein- 
wirkung leicht  die  cutinisirte  Haut  um  die  einzelnen  Körner 
zu  verfolgen  und  zu  constatiren,  dass  diese  Häute  an  den 
Bauchflächen  sehr  dicht  zusammenschliessen ,  die  Scheide- 
wände nur  sehr  dünne  Trennungslinien  zwischen  denselben 
bilden.  Es  gelingt  weder  durch  Druck,  noch  auf  anderem 
Wege  die  einzelnen  Pollenkörner  von  einander  zu  trennen, 
und  zwar  ebensowenig  auf  jüngeren  Entwicklungsstadien  wie 
auch  im  fertigen  Zustande.     Die  Fähigkeit   der  braunrothen 


—     79     — 

Färbung  in  concentrirter  Schwefelsaure  erlangen  die  Pollen- 
häute  allmählich,  während  ihrer  Entwicklung. 

Bei  Epipactis  palustris  soll  nach  Wille  i)  die  Ent- 
wicklung der  Tetraden  in  derselben  Weise  wie  bei  den  Eri- 
cineen  ablaufen.  Das  ist  in  der  That  der  Fall.  Die  Scheide- 
wände, die  bei  der  Theilung  der  Pollenmutterzellen  gebildet 
werden,  sind  auch  hier  sehr  dünn,  doch,  zum  Unterschied 
von  Erica,  an  der  Ansatzstelle  verdickt.  Die  polleneigenen 
Wände  werden  im  ganzen  Umfang  der  jungen  Pollenzellen 
angelegt  und  haften  auch  hier  fest  den  Scheidewänden  an. 
In  Folge  dessen,  dass  die  Randverdickungen  der  Scheide- 
wände, zugleich  mit  der  Aussenwandung  der  Tetrade  ge- 
löst werden,  klaifen  die  Pollenkörner  von  Anfang  an  nach 
aussen  etwas  auseinander.  Die  Rückenfläche  der  Körner  er- 
hält ein  vorspringendes  Netzwerk,  dessen  Ausbildung  noch 
innerhalb  der  Specialmutterzellwand  beginnt.  Auch  hier  ent- 
steht dieses  Netzwerk  durch  Ausbildung  vorspringender,  unter 
einander  entsprechend  verbundener,  am  Aussenrande  etwas 
angeschwollener  Leisten.  Die  Leisten  sitzen  einer  homogenen, 
dünnen  Haut  auf.  In  der  Mitte  jeder  Rückenfläche  unter- 
bleibt aber  die  Ausbildung  der  Leisten,  dort  befindet  sich 
die  Austrittstelle.  Die  so  entwickelte  Exine  ist  im  ganzen 
L^mkreis  der  Körner  cutinisirt,  am  schwächsten  an  den  Aus- 
trittsstellen. Eine  zarte  Intine  ist  nachzuweisen,  die  sich 
I unter  den  Austrittsstellen  etwas  stärker  ausgebildet  zeigt. 
Es  lässt  sich  deren  Existenz  am  besten  in  concentrirter 
Schwefelsäure  nachweisen,  in  welcher  sie  zunächst  stark 
quillt.  Sie  wird  besonders  deutlich  an  Körnern,  welche  von 
ihr  umgeben,  aus  der  Exine  hervorgetreten  sind.  In  Schwefel- 
säure fällt  auch  die  äusserst  geringe  Dicke  der  erhalten  ge- 
bliebenen Scheidewände  zwischen  den  Pollen körnern  auf,    es 


1)  1.  c.  p.  39. 


—     80     — 

kommt  hier  gelegentlicli  vor,  dass  durch  das  Reagens  ein- 
zelne Pollenkörner  aus  dem  Verbände  der  Tetrade  losgelöst 
werden. 

Bei  Orcliis  maculata  werden,  wie  auch  Wille  richtig 
hervorhebt,^)  polleneigene  Haute  überhaupt  nicht  angelegt. 
Die  Entwicklung  hört  mit  Ausbildung  der  Tetradenscheide- 
wände  auf.  Die  Oberfläche  einer  jeden  Massulä,  die  einer 
gemeinschaftlichen  Urmutterzelle  den  Ursprung  verdankt  und 
zahlreiche  Tetraden  in  sich  schliesst,  erscheint  von  einem 
cutinisirten ,  engmaschigen  Netzwerk  von  Leisten  bedeckt. 
Diese  ürmutterzellen  sind  durch  Auflösung  der  Mittel- 
schichten der  sie  trennenden  starken  Wände  befreit  worden,  ^) 
worauf  das  Leistenwerk  an  ihrer  Oberfläche  mit  Hilfe  von 
Substanzen  entstand ,  die  aus  den  peripherischen  Zellen  in 
die  Membran  einwanderten.  In  der  reifen  Massula  trennen 
sich  die  einzelnen  Tetraden,  deren  Elemente  übrigens  nicht 
durchaus  tetraedrische,  sondern  verschiedene  Anordnung  zeigen 
können,  durch  Auflösung  der  Mittellamellen  leicht  von  ein- 
ander, und  die  nicht  cutinisirten,  mit  Chlorzinkjodlösung 
schön  blau  zu  färbenden  Specialmutterzellwände  wachsen 
direct  in  Pollenschläuche  aus. 

Richtig  ist  auch  die  Angabe  von  Wille, '^'j  dass  es  bei 
Asclepias  überhaupt  nicht  zur  Theilung  der  Polleumutter- 
zellen kommt.  Bei  Asclepias  syriaca  findet  man  das 
einzige  Fach  jeder  Antherenhälfte  mit  einer  Reihe  radial  ge- 
streckter, grosser,  inhaltsreicher  Zellen,  ürmutterzellen  des 
Pollens,  erfüllt.  Diese  Zellen  th eilen  sich  hierauf  der  Quere, 
und  zwar  die  längsten,  in  der  Mitte  des  Fachs  gelegenen,  in 
etwa  vier  Zellen,  die  den  beiden  Rändern  genäherten  in  we- 
niger Zellen ,   eventuell   überhaupt  nicht.     Diese  Zellen  ent- 


1)  1.  c.  p.  40. 

2)  Vgl.  auch  mein   Zellhautbuch  p.  11; 

3)  1.  c.  p.  41. 


—     81     — 

sprechen  den  Pollenmutterzellen  anderer  Objecte,  theilen  sicli 
aber  nicht  mehr.  Das  ganze  Pollinium  erhält  eine  starke, 
cutinisirte  Haut  und  auch  die  Mittelschichten  zwischen  den 
Pollenmutter  Zellen  widerstehen  der  concentrirten  Schwefel- 
säure. Der  Inhalt  einer  jeden  Pollenmutterzelle  zeigt  sich 
aber  noch  von  einer  nicht  cutinisirten ,  farblosen,  in  ihrem 
Verhalten    einer  Intine    entsprechenden    Membran   umgeben. 


Es  ist  neuerdings  von  Wille ^)  die  Behauptung  aufgestellt 
worden,  dass  zahlreiche  Pollenkörner  der  Angiospermen  ihre 
Haut  nicht  als  eigene  Membran  ausbilden,  sie  vielmehr  aus 
der  innersten  Membranlamelle  der  Specialmutterzelle  differen- 
ziren.  2)  Wille  führt  eine  ganze  Anzahl  von  Pflanzen  an, 
welche  dieses  Verhalten  zeigen  sollen,  und  kommt  zu  dem 
Resultate,  selbst  nahe  verwandte  Species  könnten  sich  in 
dieser  Beziehung  verschieden  verhalten.  Eine  Pflanze  wird 
von  Wille  zunächst  besonders  behandelt,  weil  sie  von  der 
gewohnten  Bildung  einer  polleneigenen  Haut  zu  derjenigen 
aus  der  Innenlamelle  der  Specialmutterzelle  hinüberleiten 
soll:  diese  Pflanze  ist  Symphytum  officinale.  Wille 
giebt  an, 2)  dass  junge  Pollenzellen,  die  durch  mechanischen 
Druck  oder  durch  Wasseraufnahme  ans  der  Tetrade  befreit 
werden,  von  einer  dünnen,  doch  an  zwei  Stellen  oft  stark 
verdickten  Membran,  welche  die  eigentliche  Pollenhaut  deckt, 


1)  Ueber  die  Entwicklungsgeschichte  der  Pollenkörner  der  Angio- 
spermen und  das  Wachsthuni  der  Membranen  durch  Intussusception. 
1886.     p.  30. 

2)  1.  c.  p.  28. 

3)  Wille  hat,  was  ihm  unbekannt  geblieben,  in  dieser  Auf- 
fassung schon  Juranyi  als  Vorgänger  gehabt,  der  sogar  noch  weiter 
ging  und  behauptete,  dass  alle  Blüthenpflanzen  ihre  Pollenhaut  aus 
der  innersten  Schicht  der  Mutterzellwand  erzeugen.  Bot.  Ztg.  1882. 
Sp.  839,  840. 

Strasburger,  Histologische  Beiträge.    IL  6 


—     82     — 

umgeben  sind.  Diese  äussere  Membran  wird  in  Wasser  bald 
abgesprengt,  sie  entspricht  der  Innenscliicbt  der  Specialmutter- 
zellen. Wäre  hier,  meint  Wille,  die  Bildung  der  inneren 
Membran  ganz  unterblieben  und  hätte  sich  die  äussere  zur 
Exine  und  Intine  umgebildet,  so  hätten  wir  den  zweiten 
Typus  der  Pollenhautbildung  vor  uns.  —  Ich  kann  die  An- 
gaben von  Wille,  soweit  sie  das  Thatsächliche  der  Erschei- 
nung bei  Symphytum  officinale  betrefien,  auf  Grund  meiner 
Untersuchungen,  bestätigen.  Die  jungen  Pollenkörner  können 
in  Wirklichkeit,  sammt  der  Innenschicht  der  Specialmutter- 
zelle, aus  den  Tetraden  befreit  werden.  Diese  Erscheinung 
bei  Symphytum  officinale  hängt,  wie  ich  feststellen  konnte, 
damit  zusammen,  dass  im  natürlichen  Verlauf  der  Entwick- 
lung die  Tetradenwände,  ausgenommen  eben  jene  resistentere 
Innenschicht,  aufgelöst  werden,  bevor  noch  die  Pollenkörner 
sich  mit  einer  eigenen  Haut  umkleidet  haben.  Erst  nach- 
dem letzteres  geschehen,  werden  auch  diese  Innenschichten 
der  Specialmutterzellen  aufgelöst.  Die  Innenschicht  der 
Specialmutterzellen  erscheint  im  optischen  Durchschnitt  an 
zwei  gegenüberliegenden  Stellen  stärker  verdickt;  thatsäch- 
lich  umläuft  die  verdickte  Stelle  das  ganze  Pollenkorn  und 
entspricht  dem  Aequator  desselben,  d.  h.  der  Zone,  die  an 
der  Grenze  von  Bauch-  und  Rückenfläche  liegt.  Dieser  ver- 
dickten Zone  der  Innenschicht  der  Specialmutterzelle  gemäss, 
entwickelt  das  Pollenkorn  seine  äquatorial,  zu  einem  Ringe, 
angeordneten  Austrittsstellen.  Die  verdickte  Zone  der  Innen- 
schicht der  Specialmutterzelle  erscheint  im  optischen  Durch- 
schnitt, bei  horizontaler  Lage,  schwach  festonirt,  und  zwar 
correspondiren  die  etwas  vorspringenden  Stellen  derselben  mit 
den  etwas  einspringenden  Austrittsstellen  an  der  Pollenhaut. 
Das  junge  Pollenkorn  ist  an  den  Polen  abgeflacht  und  sinkt 
dort  an  Alcohol  -  Material  noch  stärker  ein;  während  seiner 
weiteren  Entwicklung  erfährt  es  aber  gerade  in  Richtung  der 


—     88     — 

Pole  eine  bedentencle  Streckung,  so  dass  das  ellipsoidische 
Korn  in  dieser  Richtung  seine  grösste  Achse  zeigt.  —  Sehr 
häufig  wurden  in  dem  von  mir  untersuchten  Material  von  Sym- 
phytum  officinale  mehr  als  vier  Pollenzellen  in  einer  Mutter- 
zelle gebildet. 

Die  Entstehung  der  Pollenhaut  aus  der  Innenschicht  der 
Specialmutterzellen  illustrirt  Wille  im  Besonderen  an  Ficaria 
ranunculoides  und  an  einer  Weigelia.  Ich  untersuchte  Wei- 
gelia  amabilis  Thunb.  des  hiesigen  botanischen  Gartens, 
an  frischem  sowohl,  als  auch  an  Alcohol  -  Material.  Die 
reifen  Pollenkörner  der  Weigelia  zeigen  drei  vorspringende 
Austrittsstellen  und  sind  an  der  Oberfläche  mit  kleinen,  un- 
gleich langen  Stacheln  besetzt.  Die  drei  Austrittsstellen 
liegen  im  Aequator  des  Pollenkorns,  also  wiederum  inner- 
halb jener  Zone  vertheilt,  welche  in  der  Tetrade  die  nach 
aussen  gelegene  Rückenüäche,  von  der  nach  innen  zu  ge- 
legenen Bauchfläche  am  Pollenkorn  scheidet.  Die  Entwick- 
lungsgeschichte ist  am  besten  an  Alcohol  -  Material  zu  ver- 
folgen, wurde  übrigens  an  frischem  Material  dauernd  con- 
trolirt.  Das  Alcohol-Material  kam  in  verdünntem,  schwach 
mit  Congoroth  tingirtem  Glycerin  zur  Beobachtung.  An  so 
hergestellten  Präparaten,  den  entsprechenden  Entwicklungs- 
zustand vorausgesetzt,  kann  man  sich  auf  das  Bestimmteste 
überzeugen,  dass  auch  hier  die  Pollenhaut  als  eigene  Haut, 
neu  aus  der  Hautschicht  des  Pollenkorns,  und  nicht  durch 
Metamorphose  aus  der  Innenschicht  der  Specialmutterzell- 
wandung  hervorgeht.  In  der  That  liegt  diese  Haut  bei  ihrer 
Entstehung  der  Sj)ecialmutterzellhaut  dicht  an,  ist  aber  von 
ihr  sofort  in  ihrer  Structur  verschieden  und  färbt  sich  intensiv 
mit  Congoroth,  während  die  gequollenen  Specialmutterzell- 
wände  sich  gleichzeitig  nur  schwach  rosa  tingiren.  Drückt 
man  aus  frischem  Material  auf  Entwicklungszuständen,  welche 
die  erste  Anlage  der  Pollenhaut  enthalten,  die  jungen  Pollen- 


—     84     — 

körner  in  das  umgebende  Wasser  heraus,  so  zeigen  sich  die 
Specialmutterzellen  mit  ganz  derselben  Innenschicht,  wie  vor 
Anlage  der  Pollenhäute  begrenzt.  Was  schlechterdings  jede 
Möglichkeit  einer  Entstehung  der  Pollenhaut  an  der  Innen- 
schicht der  Specialmutter zelle  ausschliesst,  ist  endlich  die  an 
Alcohol-Material  leicht  klarzustellende  Entwicklunorsoreschichte 
der  Austrittsstellen  in  dieser  Haut.  Die  entstehende  Pollen- 
haut ist  nämlich  an  jenen  Stellen  stark  quellbar  und  so  mar- 
kiren  sich  dieselben  als  linsenförmige  helle  Körper  bereits 
zu  einer  Zeit,  da  die  übrige  Haut  noch  anmessbar  dünn  und 
kaum  unterscheidbar  ist.  Auf  einem  etwas  späteren  Entwick- 
lungszustand giebt  das  Bilder,  die  unserer  Fig.  16,  Taf.  III 
entsprechen,  einer  Figur,  die  freilich  kaum  Aehnlichkeit  mit 
den  von  Wille  veröffentlichten^)  Abbildungen  zeigt.  Nach 
Anlage  der  polleneigenen  Haut  werden  die  Wände  der  Tetrade 
langsam  aufgelöst.  Noch  bevor  diese  Auflösung  vollendet 
ist,  beginnt  die  Bildung  der  Stacheln  aus  der  Aussenfläche 
der  Exine.  An  deren  Bildung  kann  somit  auch  hier  Peri- 
plasma  nicht  betheiligt  sein.  Die  Austrittsstellen  bleiben 
quellbar  und  reagiren  von  Anfang  an  und  dauernd  anders 
als  die  sofort  mit  den  Eigenschaften  einer  cutinisirten  Haut 
auftretende,  übrige  Pollenhaut.  Um  die  Austrittsstellen  ist  die 
angrenzende  Haut  etwas  stärker  verdickt,  die  linsenförmigen 
Austrittsstellen  gewissermaassen  einfassend.  Das  Bild  des  jungen 
Pollenkorns,  bald  nach  dessen  Befreiung  aus  der  Tetrade,  zeigt 
sich  dann  etwa  unserer  Figur  17  gleich.  Noch  vor  der  vollen 
Reife  entsteht,  in  dichtem  Anschluss  an  die  Exine,  die  Intine. 
Dieselbe  wird  unter  den  Austrittsstellen  stärker  verdickt,  und 
dort  gelingt  es  auch  am  leichtesten,  sich  von  ihrer  Blau- 
färbung durch  Chlorzinkjodlösung  zu  überzeugen.  Die  Sub- 
stanz der  Austrittsstellen  der  Exine  wird  schliesslich  körnig. 


1)  1.  c.  Taf.  II,  Fig.  43  und  44. 


Die  Exiue  giebt,  die  Austrittsstellen  ausgenommen,  deutliche 
Gelbfärbung  mit  Salpetersäure- Ammoniak :  von  concentrirter 
Schwefelsäure  wird  sie  gelb  gefärbt.  Auffallend  ist  die  An- 
sammlung von  Stärkekörnern  unter  den  Austrittsstellen  an 
dem  reifen  Pollenkorn. 

Wille  führt ^)  eine  ganze  Liste  von  Pflanzen  an,  welche 
die  Entstehung  der  Pollenhaut  aus  der  Innenschicht  der 
Specialmutterzelle  zeigen  sollen.  Ich  sah  mich  veranlasst, 
eine  Anzahl  dieser  Pflanzen  nachzuuntersuchen. 

Bei  Yeratrum  album  geht  die  Pollenhaut  deutlich  aus 
der  Hautschicht  der  Pollenzelle  hervor  und  ist  an  Alcohol- 
Material  von  der  Innenschicht  der  Specialmutterzelle,  die  wir 
weiterhin  kurz  als  Grenzhäutchen  bezeichnen  wollen,  meist 
abgehoben.  Sie  schlägt  Falten  und  ist  es  daher  leicht  fest- 
zustellen, dass  dieses  Grenzhäutchen  nach  Anlage  der  Pollen- 
haut noch  unverändert  vorhanden  ist. 

Bei  Inula  Helenium  könnte  man  im  ersten  Aucren- 
blick  in  der  That  glauben,  dass  das  stark  lichtbrechende, 
relativ  dicke  Grenzhäutchen  der  Specialmutterzellen  die  Pollen- 
haut bildet.  Die  junge  Pollenhaut  ist  nämlich  diesem  Grenz- 
häutchen dicht  angeschmiegt  und  zeigt  sich  das  Grenzhäut- 
chen auch  wesentlich  resistenter  gegen  Wasser,  als  die  übrigen 
Theile  der  Specialmutterzellwand ,  so  dass  man  Zustände 
findet,  in  welchen  die  letztgenannten  Theile  verquollen  sind, 
die  Grenzhäutchen  aber  bestehen.  Dass  aber  dennoch  auch 
hier  die  Pollenhaut  als  eigene  Haut  um  das  Pollenkorn  ge- 
bildet wird,  davon  überzeugt  man  sich  stets  sicher  an  solchen 
Tetraden,  in  welchen  die  Specialmutterzelle  und  die  junge 
Pollenhaut  geplatzt  sind  und  das  Pollenkorn  seinen  Inhalt 
entleerte.  Da  hat  sich,  namentlich  nach  längerer  Einwirkung 
des  Wassers,  die  zarte  Pollenhaut  von  dem  als  solches  fort- 

1)  1.  c.  p.  32. 


—     86     — 

bestellenden  Grenzhäutchen  abgehoben  und  beide  sind  neben 
einander  zu  sehen,  i)  Die  junge  Pollenhaut  ist  von  Anfang 
an  dichter  als  das  Grenzhäutchen  und  wesentlich  dünner. 
Noch  innerhalb  der  Specialmutterzellen  beginnen  sich  kleine 
Stacheln  von  der  zarten  Pollenhaut  zu  erheben.  Chlorzink- 
jodlösung färbt  die  sich  bildenden  Stacheln  deutlich  braun, 
während  eine  bestimmte  Färbung  der  so  jungen  Pollenhaut 
nicht  zu  erreichen  ist.  Sobald  sie  an  Dicke  zugenommen, 
wird  auch  die  Pollenhaut  ausgeprägt  braun  tingirt. 

Bei  Valeriana  officinalis  (Wille  hat  Valeriana  dioica 
untersucht)  gilt  es  meist  lange  zu  suchen,  bis  dass  man  den 
richtigen  Entwicklungszustand,  der  jedenfalls  rasch  durch- 
laufen wird ,  trifft.  Man  zerdrückt  einfach ,  um  die  ent- 
sprechenden Präparate  zu  erhalten,  die  jungen  Blüthen- 
knospen  in  Wassertropfen  des  Objectträgers.  Hat  man  den 
erwünschten  Entwicklungszustand  erlangt,  so  sieht  man  junge, 
von  einer  ganz  zarten  Haut  umkleidete  Pollenkörner  aus  den 
platzenden  Specialmutterzellen  stellenweise  hervortreten.  Inner- 
halb der  Tetrade  ist  die  Pollenhaut  von  dem  Grenzhäutchen 
nicht  zu  unterscheiden;  nach  Austritt  des  Pollenkorns  beide 
deutlich  als  verschieden  zu  erkennen.  In  etwas  älteren  An- 
theren  sind  die  Specialmutterzellen  naturgemäss  verquollen 
und  die  jungen  Pöllenkörner  so  frei  geworden. 

Bei  Campanula  Rapunculus  sieht  es  bei  in  Wasser 
untersuchten  frischen  Objecten  durchaus  so  aus,  als  wenn 
die  Grenzhäutchen  zur  Pollenhaut  würden.  Dass  dieses 
jedoch  nicht  der  Fall,  das  lehren  bereits  entsprechend  reife 
Tetraden,  welche  in  Wasser  quellend  die  jungen  Pollenkörner 
entleeren  und  das  unveränderte  Grenzhäutchen  zeigen.  Zuvor 
war  die  zarte  Pollenhaut  dem  Grenzhäutchen  so  fest  angedrückt, 
dass  eine  Unterscheidung    beider,    selbst   bei    stärkster  Ver- 


1)  Ganz  ähnlich  wio  in  der  Figur  50,  Taf.  IV.  bei  Lamium. 


—     87     — 

grÖsserung,  nicht  möglich  erschien.  —  An  i\lcohol-Material, 
das  in  Gljcerin  untersucht  und  mit  Congoroth  gefärbt  wird, 
schwindet  jeder  möghche  Zweifel  an  der  Richtigkeit  der 
eben  gegebenen  Deutung. 

Die  von  Wille  untersuchte  Campanula  rapuncu- 
loides  verhält  sich  nicht  anders  und  bietet  noch  ein  weit 
günstigeres  Object  für  die  Feststellung  des  richtigen  That- 
bestandes  dar.  Die  Anlao^e  der  Pollenhaut  erfolgt  hier  in 
weit  grösseren  Blüthenknospen ,  die  ohne  Stiel  8  bis  9  mm 
Länge  messen.  Hat  man  den  richtigen  Reifezustand  getroffen, 
so  quellen  aus  den  frischen,  in  Wasser  untersuchten  Tetraden 
die  jungen  Pollenzellen,  von  äusserst  zarter  Haut  umgeben, 
hervor  (Taf.  IV,  Fig.  49).  Die  zarte  Haut  ist  an  der  Ober- 
fläche des  Pollenkorns  im  ersten  Augenblicke  kaum  zu  unter- 
scheiden, sie  hebt  sich  aber  alsbald  von  dem  schrumpfenden 
Inhalte  ab.  Nicht  minder  deutlich  erscheint  das  Grenzhäut- 
chen  der  Specialmutterzellen,  es  ist  sich  vor  und  nach  An- 
lage der  Pollenhaut  gleich  geblieben. 

Lamium  purpureum  besitzt  ein  scharf  mar kirtes  Grenz- 
häutchen  in  den  Specialmutterzellen;  die  polleneigene  Haut 
entsteht  in  unmittelbarem  Contact  mit  demselben.  Lässt  man 
Alcohol- Material  in  stark  verdünntem  Glycerin  quellen,  so 
platzen  stellenweise  die  reifen  Specialmutterzellen  und  die 
Pollenkörner  treten,  von  äusserst  dünner,  eigener  Haut  um- 
geben, aus  denselben  hervor.  Die  Pollenhaut  hebt  sich  als- 
dann von  dem  Inhalte  ab  und  ist  nun  leicht  zu  unterscheiden. 
—  Nicht  minder  instructiv  sind  die  entsprechenden  Entwick- 
lungszustände  frisch  im  Wasser  untersucht.  Da  platzen  eben- 
falls die  Specialmutterzeilen  und  entlassen  die  jungen  Pollen- 
körner; oder  letztere  w^erden  nicht  frei,  öffnen  sich  vielmehr 
innerhalb  der  Specialmutterzelle  und  entleeren  ihren  Inhalt 
wobei  ihr  äusserst  zartes  Häutchen  Falten  schlagend  von  dem 
Grenzhäutchen  zurücktritt  (Taf.  IV,  Fig.  50).     Bei  hinreichend 


sorgfältiger  Untersucliung  kann  ein  Zweifel  über  den  wahren 
Ursprung  der  polleneigenen  Haut  hier  schlechterdings  kaum 
aufkommen. 

Cynoglossum  officinale  verhält  sich  nicht  anders 
wie  Symphytum.  Das  Grenzhäutchen  der  Specialmutterz  eilen 
bleibt  zunächst  erhalten  und  umgiebt  das  junge  Pollenkorn. 
Zum  Unterschied  von  Symphytum  wird  aber  dieses  Grenz- 
häutchen in  Wasser  nicht  gesprengt  und  nicht  abgestreift. 
Um  den  Sachverhalt  hier  richtig  zu  stellen,  sind,  bei  der 
geringen  Grösse  der  Pollenkörner,  sehr  starke  Vergrösse- 
rungen  nöthig. 

Endlich  begnüge  ich  mich  zu  bemerken,  dass  ich  auch 
für  Geum  urbanum  (Wille  untersuchte  Geum  rivale)  den 
Ursprung  der  polleneigenen  Haut  durch  Neubildung  sicher- 
gestellt habe. 

Wille  glaubt  eine  Stütze  für  die  Vorstellung,  die  er 
sich  von  der  Entstehung  der  Pollenhaut  aus  dem  Grenz- 
häutchen der  Specialmutterzelle  bei  bestimmten  Pflanzen  ge- 
bildet hat,  in  einer  älteren  Arbeit  von  Treub  zu  finden. 
Er  citirt  wörtlich  die  Treub 'sehen  Angaben,  die  sich  auf 
die  Entwicklungsgeschichte  des  Pollens  von  Zamia  muri- 
cata  beziehen,  doch  ohne  die  Stelle,  in  welcher  Treub 
die  Resultate  einschränkt,  die  er  erlangt  zu  haben  meint. 
Treub  hebt  nämlich  selber  hervor,  das  Ergebniss  seiner 
Untersuchung  sei  zu  auffällig,  als  dass  die  Möglichkeit 
eines  Irrthums  völlig  ausgeschlossen  wäre,  ^j  „Non  pas 
que  je  ne  croie  pas  avoir  apporte  assez  de  soins  ä  ces 
etudes;  mais  les  conclusions  auxquels  jarrive  different 
tellement  de  Topinion  generalement  admise  sur  la  genese 
des  membranes  propres  de  grains  de  poUen,  que  j'entrevois 
toujours  la  possibilite  d'une  erreur  de  ma  part.    Je  ne  pense 


1)  Recherches  sur  les  Cycadees,  Ann.  du  Jard.  Bot.  de  Buiten- 
zorg.     Vol.  II,  p.  39.     Sep.-Abdr.  p.  10. 


I 


—     89     — 

pas  m'etre  trompe,  cependant. "  Treub  giebt  an,  dass  nacli 
dem,  was  er  bei  Zamia  muricata  gesehen,  gar  keine  freie 
Bildung  einer  Cellulose  -  Hülle  um  die  Plasmakörper  der 
jungen  Pollenzellen  gegeben  wäre,  die  Pollenbaut,  vielmehr 
ihren  Urprung  den  inneren ,  sich  allmählich  verdickenden 
Schichten  der  Tetradenwände  zu  verdanken  hätte. 

]\lir  stand  in  Alcohol  eine  männliche  Blüthe  von  Cera- 
tozamia  longifolia  zur  Verfügung,  welche  die  gewünschten 
Entwicklungszustände  in  sich  vereinigte.  Die  Untersuchung 
wurde  zum  Theil  in  verdünntem,  mit  Methylgrün  versetztem 
Glycerin,  zum  Theil  in  mit  Methylgrün  versetzter  Iproc. 
Essigsäure,  zu  der  ich  eventuell  noch  ein  wenig  Schwefel- 
säure hinzufügte,  ausgeführt.  Kach  möglichst  eingehender 
Untersuchung  bin  ich  auch  hier  zu  der  Ueberzeugung  gelangt, 
dass  die  Pollenhäute  um  die  jungen  Pollenzellen  angelegt 
werden  und  mit  dem  Grenzhäutchen  der  Specialmutterzellen 
nichts  zu  thun  haben.  Eigentlich  folgt  ein  solches  Resultat 
auch  schon  aus  den  Treub 'sehen  Untersuchungen,  insofern 
er  angiebt,  dass  die  Pollenhaut  sich  bei  der  Quellung  von  der 
Specialmutterzellwand  abhebt.  Er  schreibt  diese  Trennung 
freilich  den  Folgen,  der  Quellung  zu,  während  sie  thatsäch- 
lich  schon  in  der  Anlage  begründet  ist.  —  Die  Tetraden  von 
Ceratozamia  longifolia  sind  ebenso  wie  diejenigen  von  Zamia 
muricata  gebaut.  Sie  zeigen  denselben  vorspringenden,  der 
ersten  Theilungsebene  der  Sporenmutterzelle  entsprechenden 
Wulst  an  ihrer  Oberfläche  und  sind  senkrecht  zu  der  Richtung 
dieser  ersten  Theilungsebene  gestreckt  (Taf.  IV,  Fig.  51).  Alle 
vier  Pollenzellen  hegen  entweder  in  derselben  oder  in  zwei 
sich  rechtwinkelig  schneidenden  (Fig.  51),  oder  in  zwei  mehr 
oder  weniger  zu  einander  geneigten  Ebenen.  So  lange  die 
Bildung  der  polleneigenen  Haut  nicht  begonnen  hatte,  waren 
an  meinem  Alcohol  -  Material  die  Tetraden  nicht  gefaltet ; 
hingegen   zeigte   sich    nach   Beginn    der  Pollenhaut  -  Bildung 


—     90     — 

jede  Specialmutterzelle  von  aussen  her  eingesunken.  Den  An- 
gaben von  Treub  entsprechend  fand  ich  die  Tetraden  von 
einer  wesentlich  resistenteren,  dünnen  Aussenschicht  um- 
geben. Diese  Aussenschicht  bleibt  zunächst  als  dünne  Hülle 
erhalten,  während  man  die  Tetraden  in  verdünnter  Schwefel- 
säure verquellen  lässt.  Bei  einer  solchen  Operation  verquellen 
auch  vollständioj  die  nur  wenio^  markirten  Grenzhäutchen, 
ohne  sich  viel  widerstandsfähiger  als  die  sehr  quellbaren, 
wenig  dichten  Mittelschichten  der  Specialmutterzellen  zu 
zeigen.  Da  mir  alle  Mittelstufen  zur  Verfügung  standen, 
so  konnte  ich  die  von  Anfang  an  selbständige  Bildung  der 
polleneigenen  Häute  mit  voller  Sicherheit  verfolgen.  Der 
Beobachter  kann  hier  in  der  That  leicht  irre  geführt  werden 
durch  den  Umstand,  dass  die  Pollenhaut  dicht  dem  Grenz- 
häutchen der  Specialmutter zelle  anliegt,  und  dass  sie  nicht 
irgendwie  besonders  structurirt  ist,  somit  dem  Grenzhäutchen 
auffallend  gleicht.  Ein  Versehen  ist  hier  somit  leicht  mög- 
lich, während  die  Structurverhältnisse  der  Exine  bei  Angio- 
spermen-Pollenkörnern meist  sofort  bei  ihrer  Entstehung  die 
nöthigen  Anhaltspunkte  zu  einer  Unterscheidung  von  dem 
Grenzhäutchen  gewähren.  Dass  übrigens  auch  hier,  so  wie 
wir  es  in  allen  anderen  Fällen  gefunden,  die  Exine  von  An- 
fang an  anders  als  die  Specialmutterzeilwände  reagirt  und 
den  ihr  eigenen  chemischen  Charakter  sofort  zur  Schau  trägt, 
das  zeigt  ihr  von  Treub  bereits  constatirtes  Verhalten  dem 
Methylgrün  gegenüber.  Sie  wird  durch  letzteres  intensiv  ge- 
färbt, während  die  Specialmutterzellwände  ungefärbt  bleiben. 
Nicht  die  Innenschichten  der  Specialmutterzellen  sind  es  aber, 
die  ihren  chemischen  Charakter  langsam  verändern  und  dabei 
tinctionsfähig  werden,  vielmehr  tritt  die  tinctionslahige  Hülle 
in  unmittelbarem  Contact  mit  dem  Grenzhäutchen,  als  äusserst 
zarte,  allmählich  an  Dicke  zunehmende  Membran  auf  Um 
dieselbe   vom  ersten  Stadium  der  Entstehung  an  sichtbar  zu 


I 


—     91     — 

machen,  behandelte  ich  die  betreffenden  Tetraden  mit  Methvl- 
grün-Essigsäure  und  liess  nun  vom  Deckglasrande  aus  lang- 
sam verdünnte  Schwefelsäure  hinzutreten.  Unter  Einwirkung 
der  letzteren  erfolgten  Quellungen,  welche  stets  eine  Ab- 
lösung der  polleneigenen  Haut  von  dem  Grenzhäutchen  zur 
Folge  hatten,  wobei  die  polleneigene  Haut  zunächst  noch  deut- 
lich grün  blieb.  Die  Ablösung  erfolgte  ohne  alle  Zerreissung, 
war  deutlich  ein  Abheben,  und  lehrte,  dass  die  polleneigene 
Haut  von  Anfang  an  vom  Grenzhäutchen  getrennt  war. 
Unsere  Fig.  51,  Taf.  IV^,  zeigt  eine  durch  solche  Behandlung 
zur  Quellung  gebrachte  Tetrade,  in  welcher  die  polleneigenen 
Häute  bereits  messbare  Dicke  erlangt  hatten.  —  Auf  späteren 
Entwicklungszuständeu  werden,  den  Angaben  Treub's  ge- 
mäss, die  inneren  und  mittleren  Verdickungsschichten  der 
Specialmutterzellen  resorbirt,  während  die  gemeinsame  Aussen- 
schicht  der  Sporenmutterzelle  zunächst  erhalten  bleibt  und 
nun  unmittelbar  die  vier  Folienzellen  der  Tetrade  umgiebt. 
Diese  Art  der  Resorption,  und  nicht  eine  directe  Umwand- 
lung der  Specialmutterzellwände  in  Pollenhäute,  ist  die  Ur- 
sache  jenes   bereits   von   Treub   constatirten    Thatbestandes. 

Ganz  ähnliche  Bilder  wie  in  verdünnter  Schwefelsäure 
liefert  die  Verquellung  in  Millon's  Reagens.  Eine  ausge- 
prägte Färbung  unreifer  oder  reifer  Pollenhäute  war  hier 
weder  mit  Millon's  Reagens  noch  mit  Salpetersäure- Am- 
moniak zu  erzielen.  Auch  sind  diese  Pollenhäute  nur  schwach 
cutinisirt  und  werden  von  Chlorzinkjodlösung  weniger  stark 
gelbbraun  als  sonst  Exinen  gefärbt. 

Die  reifen  Pollenkörner,  die  ich  frisch  untersuchte, 
zeigten  an  der  Exine  ebenfalls  keine  ausgeprägte  Structur, 
nur  schwach  radiale  Streifung.  Die  Exine  erreicht  auch  nicht 
grössere  Dicke.  An  der  Innenfläche  der  Exine  war  in  reifen 
Pollenkörnern  eine  zarte  Intine  nachzuweisen  und  namentlich 
leicht  beim  Zerdrücken  der  Körner  sichtbar  zu  machen. 


—     92     — 

Da  mir  bekannt  war,  class  Herr  Guignard  sich  mit 
der  Entwicklungsgeschichte  des  Cycadeen  -  Pollens  in  der 
letzten  Zeit  befasst  hatte,  so  frug  ich  auch  bei  demselben  an, 
zu  welchem  Resultate  er  in  Bezug  auf  die  Anlage  der  Exine 
bei  Cycadeen  gekommen  sei.  Herr  Guignard  theilte  mir 
hierauf  am  19.  Juli  dieses  Jahres  mit,  dass  er  kein  Bedenken 
trage  auszusprechen,  dass  bei  Ceratozamia,  trotz  des  manch- 
mal entgegengesetzten  Scheines,  die  Pollenhant  als  Neubil- 
dung auftrete.  Herr  Guignard  autorisirte  mich,  von  dieser 
seiner  Mittheilung  Gebrauch  zu  machen. 

Von  Interesse  schien  es  mir,  im  Vergleiche  mit  den 
Cycadeen,  auch  nochmals  meine  früheren  Angaben  über  Coni- 
feren- Pollen  zu  prüfen.^)  Es  ist  überaus  leicht  bei  Pinus 
Laricio  festzustellen,  dass,  der  allgemeinen  Regel  gemäss,  die 
Plasmakörper  innerhalb  der  Tetrade  sich  mit  polleneigenen 
Wänden  umgeben.  Diese  Wände  nehmen  an  Dicke  zu,  während 
die  Tetradenwände  aufgelöst  werden,  und  nachdem  letzteres 
geschehen,  beginnt  die  Bildung  der  Flügel.  Der  Vorgang 
schliesst  zunächst  an  den  in  so  vielen  anderen  Fällen  be- 
obachteten an.  Es  hebt  sich  nämlich  eine  Aussenschicht  der 
Pollenhaut,  der  Exine,  von  einer  annähernd  gleich  starken 
Innenschicht  ab  und  es  werden  hier  auch  zwischen  diesen 
beiden  Schichten  netzförmig  angeordnete  Leisten  eingeschaltet. 
Während  aber  die  Leistenschicht  an  den  sonstigen  Stellen 
der  Haut  nur  geringe  Höhe  erreicht,  wächst  sie  ziemlich 
bedeutend  an  den  Stellen  der  Flügel  aus.  Dort  wird  weiter- 
hin, durch  Vermittlung  einer  zwischen  Aussen-  und  Innen- 
schicht gebildeten,  sehr  quellbaren  Substanz,  die  Aussenschicht 
gedehnt  und  ganz  abgehoben,  wobei  die  Leisten  von  der 
Innenschicht  völlig  getrennt  werden.  Das  giebt  Bilder  wie 
unsere  Figur  52,  Taf.  IV.  Die  Zusammensetzung  der  Exine  aus 


1)  Vgl.  Ueber  Bau  und  Wachsthum  der  Zellhäute,     p.  115. 


—     93     — 

zwei  gesonderten,  durch  die  Xetzleisten  getrennten  Schichten 
ist,  hinreichend  starke  Vergrösserung  vorausgesetzt,  auch 
ausserhalb  der  Flügel  leicht  zu  verfolgen.  r)ie  Dehnung  der 
Flügeldecken  bringt  es  mit  sich,  dass  die  Leisten  an  den- 
selben auseinander  rücken  und  bei  Aufsicht  ein  relativ  weites 
Maschennetz  bilden,  welches  hingegen  an  den  übrigen  Stellen 
der  Haut  sehr  eng  ist.  Es  muss  angenommen  werden,  dass 
die  Flügeldecken,  da  sie  nicht  wesentlich  dünner  werden, 
während  der  Streckung  Nahrung  erhalten,  was  auch  hier, 
sonstigen  Erfahrungen  gemäss,  durch  Eindringen  lebendiger 
Substanz  allein  erfolo^en  dürfte.  Die  Bilduno-  der  Intine 
findet  erst  kurz  vor  der  Reife  statt. 


Die  Sporen -Häute  der  Lycopodiaceen,  Piliees, 
Equisetaceen  und  Musoineen. 

An  diese  Schilderung  der  Entwicklungsvorgänge,  die 
sich  auf  die  Pollenhäute  beziehen,  wollen  wir  noch  diejenige 
der  Entwicklung  einiger  Sporenhäute  anschliessen.  Wie  es 
sich  in  Sporen  und  Pollenkörnern  um  homologe  Gebilde 
handelt,  so  decken  sich,  der  Hauptsache  nach,  auch  die  Vor- 
gänge ihrer  Hautbildung  und  die  durch  dieselben  erzielten 
Structuren,  so  auch  stimmen  die  Häute  in  mikrochemischer 
Beziehung  nahe  überein.  Immerhin  fehlt  es  auch  nicht  an 
Erscheinungen,  die  bei  der  Hautbildung  der  Sporen  allein 
bis  jetzt  beobachtet    worden   sind    und    solche  haben    uns  ja 

Iauch  bei  Anlage  der  Perine  der  Hydropterideen  bereits  be- 
schäftigt. 
Wir  beginnen  hier  zunächst  mit  den,  in  mancher  Be- 
ziehung eigenartigen  Sporen  der  Lycopodiaceen. 
Meine  Untersuchung  erstreckte  sich  diesmal  auf  Lycopo- 
dium  complanatum,  Subsp.  Chamaecyparissus ,  L.  clavatum 
: 


—     94     — 

lind  L.  Selago.  Die  liier  zu  gebende  Schilderung  bezieht 
sich  zunächst  auf  Alcohol-Material  von  L.  Chamaecyparissus. 
Die  reifen  Sporen  von  Lycopodium  Chamaecypa- 
rissus haben  eine  bräunlich  gefärbte  Haut,  die  mit  einem  netz- 
förmigen Leistenwerk  besetzt  ist,  das  an  den  Knotenpunkten 
schwach  vorspringende  Zäpfchen  trägt.  An  der  dreiflächig 
pyramidalen  Bauchfläche  nehmen  die  Maschen  des  Netzwerks 
an  Höhe  ab  und  erlöschen,  bevor  sie  die  drei  leistenförmig 
vorspringenden  Kanten  der  Pyramide  erreichen,  sich  stellen- 
Aveise  zuvor  in  isolierte  Leistchen  und  Zäpfchen  auflösend.^) 
Lässt  man  Chromschwefelsäure  zu  den  in  Wasser  liegenden 
Sporen  treten,  so  schmilzt  allmählich  das  Leistenwerk  ab 
und  die  Oberfläche  der  Haut  zeigt  sich  nun,  den  Leisten 
gemäss,  areolirt.  Weiterhin  wird  die  ganze  Haut  gelöst. 
Auf  Querschnitten  (Tai  HI,  Fig.  42)  constatirt  man  leicht, 
dass  die  Leisten  etwas  keulenförmig  nach  aussen  anschwellen 
und  dass  sie  einer  ziemlich  stark  lichtbrechenden  und  dicken 
Haut  aufgesetzt  sind.  Am  meisten  wird  die  Untersuchung 
solcher  Querschnitte  durch  die  Behandlung  mit  Chlorzinkjod- 
lösung gefördert,  in  welcher  die  Haut  etwas  quillt.  Es  lässt 
sich  jetzt  an  derselben  (Taf.  IH,  Fig.  42)  eine  schwächere  Aussen- 
schicht,  welche  die  Leisten  bildet,  und  eine  stärkere  Innen- 
schicht unterscheiden,  deren  Innenrand  sich  noch  mehr  oder 
weniger  selbständig  markirt.  Nach  der  Bauchkante  zu  wird 
die  Sporenhaut  etwas  dicker  und  färbt  sich  dort  in  den  inneren 
Lagen  braun.  Gleichzeitig  nimmt  dort  eine  innerste  Partie 
derselben  meist  deutlich  violette  Färbung  an.  An  der  Bauch- 
fläche der  Spore  ist  somit  die  Haut  schwächer  cutinisirt,  ja 
in  ihren  innersten  Lagen  reagirt  sie  sogar  auf  Cellulose. 
Eine  besondere,  von  der  hier  geschilderten  Exine  zu  trennende 
Intine  ist  nicht  vorhanden.     Ich  habe   nach   letzterer  ebenso 


1)    Vergl.    auch   Leitgeb,    Bau   und   Entwicklung  der  Sporen- 
häute,    p.  69. 


—     95     — 

vergeblich  bei  Lycopodium  Chamaecyparissus  als  auch  bei  L. 
clavatam  und  L.  Selago  gesucht,  und  wenn  auch  bei  L.  Selago 
die  blau  zu  färbende  Lamelle  stärker  entwickelt  ist  und  auch 
auf  grössere  Ausdehnung  hin  an  der  Innenseite  der  Sporen- 
haut sich  verfolgen  lasst,  so  bleibt  sie  doch  unzweifelhaft 
überall  nur  ein  innerster  Bestandtheil  der  Exine.^)  Keimende 
Lycopodiumsporen  stehen  mir  nicht  zur  Verfügung,  doch  kann 
ich  kaum  annehmen,  dass  es  dieser  in  keinem  Falle  von  der 
Exine  abhebbare,  nur  an  der  Bauchfläche  blau  zu  färbende 
Bestandteil  derselben  sein  sollte,  der  bei  der  Keimung  als 
Intine  volle  Selbständigkeit  erlangen  und  die  Exine  abstreifen 
sollte.  Aus  den  Bildern  von  deBary^)  und  Treub*^)  ist  viel- 
mehr zu  schliessen,  dass  diese  Intine  erst  späterhin,  wohl 
jedenfalls  erst  bei  der  Keimung,  gebildet  werde.  —  Lässt 
man  Chromschwefelsäure  auf  die  Querschnitte  der  Sporen 
von  Ly'copodium  Chamaecyparissus  oder  L.  clavatum  ein- 
wirken, so  zeigt  sich  die  Innenschicht  der  Exine  nicht  re- 
sistenter als  die  Aussenschicht,  eher  umgekehrt;  das  schein- 
bar entgegengesetzte  Verhalten  an  ganzen  Sporen  erklärt 
sich  aus  dem  Umstände,  dass  alsdann  die  Aussenfläche  mit 
der  Chromschwefels^ure  zunächst  in  Berührung  tritt.  Der 
Eau  de  Javelle  widerstehen  die  Sporenhäute  der  Lycopodien, 
selbst  auf  Querschnitten,  in  ganz  auffallender  Weise. 

Die  Haut  der  Sporenmutterzellen  von  Lycopodium  Cha- 
maecyparissus ist  deutlich  geschichtet.  Gleich  nach  voll- 
zogener Viertheilung  beginnt  hier  aber  eine  eigenthümliche 
Verdickung  der  Sporenmutterzellen,  und  zwar  durch  Ver- 
dickungsmassen, die  polsterförmig  in  das  Innere  der  Special- 
mutterzellen vorspringen.  An  günstigen  Präparaten  aus 
Alcohol-Material ,  die    in    concentrirtem   Glycerin    untersucht 


1)  Leitgeb,  1.  c.  p.  71,  deutet  sie  hingegen  als  Intine. 

2)  Bot.  Ztg.  1887.     Taf.  II,  Fig.  7. 

3)  Ann.  du  jard.  bot.  de  Buitenzorg.     Bd.  IV.  Taf.  IX. 


—     96     — 

werden  müssen,  erscheint  das  Cytoplasnia  der  Sporen-Anlage 
an  seiner  Oberfläche  festonirt,  indem  es  mit  zarten  Leisten 
zwischen  die  Verdickungsmassen  der  Specialmutterzellwände 
hineinreicht  (Taf.  IV,  Fig.  39).  Das  Bild  wird  besonders 
scliön,  wenn  man  das  Glj^cerin  mit  einer  Spur  von  Congo- 
roth  versetzt,  das  den  Sporen-Inhalt  intensiv  tingirt.  In  die 
Verdickungsart  der  Specialmutterzellwände  gewinnt  man  den 
besten  Einblick,  wenn  man  in  concentrirtem,  mit  Hämatoxy- 
lin  versetztem  Glycerin  die  Sporenmutterzellen  entsprechen- 
der Entwicklungszustände  zerdrückt.  Die  abgelösten  Stücke 
der  violett  gefärbten  Specialmutterzellwände  zeigen  sich  als- 
dann aus  polygonalen,  den  verdickten  Stellen  der  Wand  ent- 
sprechenden Feldern  gebildet.  Lässt  man  auf  Alcohol-Material 
dieses  Zustandes  Wasser,  das  mit  Hämatoxylin  schwach  ge- 
färbt ist,  einwirken,  so  stellt  sich  ein  sehr  merkwürdiges 
Schauspiel  ein.  Eine  äussere,  schwächer  gefärbte  Verdickungs- 
schicht  der  Specialmutterzelle  wird  gesprengt,  es  tritt  aus 
derselben  eine  nächstfolgende,  besonders  scharf  markirte  und 
besonders  stark  gefärbte  Membranschicht  blasenfÖrmig  hervor, 
wird  ebenfalls  gesprengt  und  befreit  eine  Kugel,  welche  die 
vier  Sporenanlagen  enthält  (Taf.  IV,  Fig.  38).  Diese  innere 
Kugel  weist  nur  noch  eine  sehr  dünne,  gemeinsame,  die 
Specialmutterzellen  unmittelbar  umgebende  Hülle  auf.  — 
Die  Quellbarkeit  der  Mutterzellhäute  und  Specialmutterzell- 
häute  nimmt  weiterhin  ab,  doch  bleibt  sie  noch  auf  den 
nächstfolgenden  Entwicklungsstadien  bestehen ,  so  dass  an 
diesen  ähnliche  Effecte  unter  Wasser  zu  erzielen  sind.  Etwas 
ältere  Sporenanlagen  treten  unter  solchen  Bedingungen  aus 
dem  Verbände.  Nachdem  die  Verdickung  der  Specialmutter- 
zellwände vollendet  ist,  geht  aus  der  festonirten  Hautschicht 
der  Sporenkörper,  die  Anlage  von  sporeneigenen  Häuten  her- 
vor. Die  sporeneigene  Haut  zeigt  von  Anfang  an  nur  geringe 
Quellungsfähigkeit   (Fig.  40).      Sie    wird    weiterhin    verdickt. 


—     97     — 

und  da  die  vorspringenden  Leisten  gleich  bei  ihrer  Anlage 
solid  sind,  so  glättet  sich  der  Contour  der  wachsenden  Haut 
bald  an  der  Innenseite  ab.  Die  Aussenschicht  der  Haut, 
welche  die  Leisten  bildet,  setzt  sich  alsbald  etwas  gegen  die 
Innenschicht  ab,  doch  sind  beide  Schichten  von  Beginn  an 
verbunden  und  bleiben  es  auf  die  Dauer.  Die  Leisten  der 
Aussenschicht  nehmen  nach  ihrer  Anlage  noch  an  Höhe  zu 
und  es  muss  somit  angenommen  werden,  dass  zu  ihrer  Er- 
nährung Substanz  vom  Zellkörper  aus,  durch  die  Innenschicht 
hindurch,  ihnen  zugeführt  werde.  Aussen-  wie  Innenschicht 
der  Exine  geben  ausgeprägte  Gelbfärbung  mit  Salpetersäure- 
Ammoniak,  sowie  auch  deutlich  die  Rothfärbung  mit  Mil- 
lon'schem  Reagens.  Die  umhüllenden  Mutter-  und  Special- 
mutterzellwände  werden  erst  nach  Erreichung  des  fertigen 
Zustandes  der  Sporenhaut  gelöst,  die  Sporen  treten  schliesslich 
aus  dem  Verbände  und  sind  in  völlig  reifem  Zustande  auch 
von  einer  Schleimschicht  nicht  mehr  umhüllt. 

Lycopodium  clavatam  besitzt  ganz  den  nämlichen 
Sporenbau  wie  L.  Chamaecyparissus  und  auch  die  nämliche 
Entwicklungsgeschichte.  Ob  die  Sporenmutterzellhäute,  wenn 
Alcohol-Material  in  Wasser  untersucht  wird,  dieselben  DifiPe- 
renzirungserscheinungen  zeigen,  konnte  ich  aus  Mangel  an 
Material,  da  mir  jüngere  Zustände  nur  in  einem  älteren  Dauer- 
präparate zur  Verfügung  standen,  nicht  feststellen. 

Lycopodium  Selago  zeigt  auf  der  Oberfläche  der 
Sporenhaut  nur  stumpf  vorspringende  Höcker,  die  an  Quer- 
schnitten als  flache  Zähne  erscheinen.  Im  Uebrigen  ist  der  Bau 
der  Haut  mit  demjenigen  der  beiden  anderen  Lycopodium- 
Arten  übereinstimmend.  Die  Aussenschicht  der  Exine,  welche 
die  Leisten  bildet,  tritt  nach  Chlorzinkjodbehandlung  mit 
ff  old  er  eiber  Farbe  scharf  hervor,  während  die  dickere  Innen- 
Schicht  sich  der  Hauptsache  nach  hellgelb,  mit  einem  Stich 
in's  grünliche,  färbt.    Innerhalb  der  vorspringenden  Kanten, 

Strasburg  er.  Histologische  Beiträge.    II.  7 


—    98     — 

an  der  Bauchseite,  ist  die  Braunfärbung  der  äusseren,  die 
Violettfärbung  der  innersten  Theile  der  Innenschicht  bei 
dieser  Species  besonders  schön  zu  verfolgen. 

Die  eigene  Art  der  Verdickung  der  Specialmutterzeilwände, 
wie  wir  sie  in  Lycopodium- Sporen  vorfinden,  war  uns  noch 
nicht  begegnet,  und  so  auch  nicht  die  eigenthümliche  Bildung 
der  sporeneigenen  Haut  im  Anschluss  an  diese  Verdickungs- 
schichten.  Auf  die  Bildung  der  sporeneigenen  Haut  folgt  hier 
alsbald  eine  Verdickung  derselben.  Diese  Verdickung  mag 
sehr  wohl  durch  Apposition  von  Membranlamellen  erfolgen; 
Andeutungen  eines  lamellösen  Baues,  sowie  die  etwas  ver- 
schiedenen Reactionen  der  aufeinander  folgenden  Partien  der 
Haut,  weisen  darauf  hin.  Jedenfalls  findet  aber  eine  weitere 
Ernährung  der  so  angelegten  Hauttheile  durch  Einwanderung 
von  Substanzen  aus  dem  Zellinnern  statt.  Das  geht  besonders 
aus  der  nachträglichen  Grössenzunahme  der  Leisten  hervor. 
Eine  Intine  mag  erst  bei  der  Keimung  gebildet  werden. 

Die  Exine  der  Sporen  von  Osmunda  regalis  zeigt, 
von  oben  gesehen,  eine  maeandrische  Zeichnung,  die  von  un- 
regelmässig contourirten,  in  einander  greifenden  Leisten  her- 
rührt. Diese  Leisten  präsentiren  sich  an  Querschnitten  als 
zäpfchenförmige  Auswüchse.  Die  Zäpfchen  entspringen  einer 
homogen  erscheinenden  Haut,  an  der  sich,  wie  Leitgeb 
richtig  angiebt^),  nach  längerer  Chlorzinkjod-Behandlung  eine 
etwas  dickere,  rothbraun  gefärbte  Innenschicht  von  einer 
schwächeren,  hellen,  sich  in  die  Zäpfchen  fortsetzenden 
Aussenschicht  unterscheiden  lässt.  !Nach  Behandlung  mit  con- 
centrirter  Schwefelsäure  färbt  sich  die  Innenschicht  braun- 
roth,  während  die  Aussenschicht,  sammt  Zäpfchen,  sich  nur 
schwacli  tingirt.    Auf  Grund  der  jetzt  angestellen  Untersuch- 


1)  1.  c.  p.  63. 


—     99     — 

ungen  mnss  ich,  älteren  und  neueren^)  Angaben  gemäss,  die 
Existenz  einer  zarten  lutine  in  den  reifen  Sporen  zugeben. 
Man  überzeugt  sich  von  dem  Vorhandensein  derselben  am 
leichtesten,  wenn  man,  wie  Leitgeb,  die  Sporen  mit  Chrom- 
schwefelsäure behandelt:  die  Exine  wird  alsdann  rasch  auf- 
gelöst, während  die  Intine  zunächst  widersteht  und  als  zartes 
Häutchen  den  Sporeninhalt  umgiebt.  Auch  kann  man,  wie 
es  frühere  Beobachter  gethan,  starke  Kalilauge  auf  die  Sporen 
einwirken  lassen,  wobei  letztere  häufig  platzen  und  ihren 
Inhalt,  von  der  zarten  Intine  umgeben,  entleeren.  Nach  vor- 
hergehendem Auswaschen  gelingt  es  alsdann  sogar,  die  Intine 
mit  Chlorzinkjodlösung  intensiv  blau  zu  färben. 

Die  Entwicklungsgeschichte  lehrt,  dass  die  Sporen  sich 
innerhalb  der  Specialmutterzellen  mit  eigener  j\tembran  um- 
geben, deren  Entstehung  aus  der  Hautschicht  nicht  minder 
auffällig  wie  bei  vielen  Pollenkörnern  ist.  Diese  so  ange- 
legte zarte  Haut  ist  die  Exine,  die  nach  der  rasch  erfolgen- 
den Auflösung  der  Specialmutterzellwände  an  Dicke  zunimmt. 
Hierauf  erst  beginnt  sich  die  maeandrische  Zeichnung  an  der 
Oberfläche  der  Exine  zu  zeigen,  und  deren  DifPerenzirung 
in  eine  Aussen-  und  Innenschicht  zu  vollziehen.  Die  Be- 
theiligung der  Specialmutterzellwände  an  diesen  Vorgängen 
ist  somit  ausgeschlossen.  Doch  auch  aus  dem  umgebenden 
Tapetenplasma  lassen  sich  dieselben  nicht  ableiten.  Ihre 
Bildung  geht  vielmehr,  so  wie  wir  das  bei  Pollenkörnern  ge- 
funden hatten,  bei  Betheiligung  von  Substanzmassen  vor  sich, 
welche  die  deutlich  radial  poröse  Exine  durchwandern.  Be- 
zeichnend ist  es  hierbei,  dass  die  Exine  erst  kurz  vor  Auf- 
treten der  äusseren  Zeichnung  die  Gelbfärbung  mit  Salpeter- 
säure-Ammoniak zu  geben  beginnt.  Von  demselben  Augen- 
blicke  an    erfolgt  auch  erst   ihre  Rothfärbung   nach    Zusatz 


1)  Leitgeb,  1.  c.  p.  62,  dort  die  ältere  Literatur. 

1' 


—     100     — 

von  Schwefelsäure.  Die  Ausbildung,  der  die  maeandrisch  ver- 
theilten  Leisten  tragenden  Aussenschicht  der  Exine  von  Os- 
niunda  ist  somit  keine  andere  als  etwa  die  DitFerenzirung  einer 
Aussenschicht  der  Exine  bei  zahlreichen  Pollenkörnern  und 
ebenso  wenig  darf  es  auffallen,  dass  diese  i\.ussenschicht  dann 
auch  etwas  anders  wie  die  Innenschicht  reagirt.  Die  Anlage 
der  Intine  erfolgte  erst  kurz  vor  der  Reife  der  SjDoren.  Hin 
und  wieder  findet  man  Sporen,  an  deren  Bauchflächen  die  mae- 
andrische  Aussenschicht  fehlt.  Es  tritt  dies,  wie  Leitgeb 
angiebt,  dann  ein,  wenn  die  Sporen  durch  die  sich  auflösenden 
Specialmutterzellwände  verklebt  geblieben  sind.  Dann  unter- 
bleibt eben  eine  Ditierenzirung  der  Aussenschicht  der  Exine 
an  den  Contactflächen.  Andererseits  kommt  es  nach  Leitgeb  ^y 
auch  vor,  dass  die  maeandrische  Aussenschicht  als  gemein- 
same Hülle  um  die  ganze  Tetrade  ausgebildet  ist,  ohne  sich 
an  die  Scheidewände  derselben  zu  kehren.  Li  solchen  Fällen, 
muss  ich  annehmen,  hat  die  Bildung  der  Exine  um  den  Li- 
halt  der  Sporenmutterzellen  vor  deren  Theilung  begonnen. 
Es  ist  auf  Grund  dieses  letzten  Vorkommnisses  anzunehmen, 
dass  auch  hier  die  Exine  zunächst  durch  Aulagerang  neuer 
Membranlamellen  und  hierauf  erst  durch  Einwanderung  von 
Substanz  in  dieselben  wäscht,  und  so  dürften  denn  in  einem 
solchen  Falle,  wie  der  letztgenannte,  die  äusseren  Lamellen 
der  Exine  an  den  erst  später  gebildeten  Scheidewänden  ge- 
fehlt baben. 

Meine  älteren  Angaben  über  die  Entwicklungsgeschichte 
der  Sporen  von  Equisetum  haben  sich  auch  bei  erneuerter 
Untersuchung  als  richtig  erwiesen  und  verlangen  der  Correctur 
nur  in  untergeordneten  Punkten.  Zunächst  sei  daran  erinnert, 
dass  die  reife  Spore  von  einer  äussersten,  die  Elateren  bilden- 


1)  Leitgeb,  1.  c.  ...  05. 


—     101     — 

den  Hülle  umgeben  ist,  und  ausserdem  uocli  zwei  dicht  an- 
liegende Häute  besitzt.  Die  äussere  der  letztgenannten  Häute, 
die  ich  als  Mittelhaut  bezeichnet  hatte  i),  steht  der  inneren 
an  Dicke  wesentlich  nach.  Ausserdem  lässt  sich  noch  um 
den  Sporeninhalt  ein  äusserst  zartes,  nicht  immer  scharf  nach 
innen  abgegrenztes  Häutchen  erkennen,  das  als  Intine  zu  de- 
iiniren  ist.-)  Diese  Intine  lässt  sich  mit  Chorzinkjodlösung 
blau  färben,  während  die  Mittel-  und  Innenhaut,  welche  als 
Exine  zusammenzufassen  sind,  rothbraune  Färbung  annehmen. 
Die  Elateren  färben  sich  bekanntlich  in  ihren  nach  innen  ge- 
kehrten Theilen  schön  violett,  während  sie  an  der  xlussen- 
seite  farblos  bleiben.  Der  Innenseite  der  Elateren  haften 
für  gewöhnlich  Körnchen  an,  die  sich  ähnlich  wie  die  Sub- 
stanz dieser  Elateren  verhalten.  Sie  nehmen  in  Chorzink- 
jodlösung einen  mehr  oder  weniger  deutlichen  hellvioletten 
Ton  au,  ohne  sich  mit  Jodiösung  allein  zu  färben.  Die  Sporen 
von  Equisetum  palustre,  E.  limosum  und  E.  Telmateja  ver- 
halten sich  in  allen  Punkten  gleich  und  beziehen  sich  die 
hier  gemachten  Angaben  sowohl  auf  die  Untersuchung  der 
ganzen  Sporen  als  auch  der  Querschnitte. 

Die  Entwicklungsgeschichte  hatte  ich  seinerzeit  an  Equi- 
setum limosum  studirt,  diesmal  diente  mir  Equisetum  palustre 
zu  dem  gleichen  Zweck.  Wie  ich  das  früher  schon  geschil- 
dert habe ,  tritt  das  Protoplasma  der  Tapetenzellen  hier 
zwischen  die  Sporenmutterzellen  gleich  nach  deren  Isolirung 
ein  3)  und  umgiebt  dieselben.  Nach  der  Theilung  treten 
die  Sporen-Anlagen  gleich  auseinander  und  zeigen  sich  in 
Gallertblasen  eingeschlossen.  Ich  liess  diese  Blasen  aus  den 
gequollenen  Specialmutterzellwänden  hervorgehen,  stellte  jetzt 
aber  fest,  dass  die  Specialmutterzell wände,  ganz  wie  bei  den 


1)  L  c.  p.  121. 

2)  Vgl.  über  diesen  Nachweis  bei  Leitgeb,  1.  c.  p. 

3)  1.  c.  p.  119. 


^ 


—     102     — 

Hydropterideen.  aufgelöst  werden,  und  das  umgebende  .stärke- 
reiche Protoplasma  zwischen  die  Sporen-Anlagen,  dieselben 
auseinander  drängend  und  allseitig  umhüllend,  eintritt.  Damit 
erscheinen  die  nackten  Sporen-Anlagen  direct  von  den  zu 
einem  Plasmodium  verschmolzenen  Protoplasten  der  Tapeten- 
zellen umgeben  (Taf.  IV,  Fig.  43).  Dieses  Hüllplasma  ist 
es,  welches  hierauf  um  jede  Sporen-Anlage  die  Gallerthülle 
erzeugt.  Hat  aber  die  Gallerthülle  eine  bestimmte  Mächtig- 
keit erlangt,  so  bildet  das  Cytoplasma  der  Sporen- Anlage 
seine  Hautschicht  in  eine  zarte  Membran  um.  Die  bis  dahin 
runden  Sporen-Anlagen  erscheinen  hierauf  an  Alcohol-Präpa- 
raten  unregelmässig  gefaltet  (Fig.  45).  Kurz  vor  Fertig- 
stellung,' der  Gallerthülle  werden  an  deren  Oberfläche  kleine, 
stark  lichtbrechende  Körnchen  sichtbar,  die  nicht  anders  als 
die  den  fertigen  Elaterenbändern  anhaftenden  reagiren,  nur 
geringere  Grösse  besitzen.  Diese  Körnchen  dürften  aus  einem 
der  Cellulose  verwandten  Kohlehydrat  bestehen.  Mit  Chlor- 
zinkjodlösung nahmen  sie  wohl  einen  hellvioletten  Ton  an, 
während  die  Gallerthülle  farblos  bleibt,  die  Haut  der  Spore  sich 
zunächst  gelblich,  bei  zunehmender  Dicke  braun,  auf  keinem 
Entwicklungszustand  aber  violett  tingirt.  Die  Dickenzunahme 
der  Sporenhaut,  die  als  Exine  zu  bezeichnen  ist.  schreitet 
rasch  innerhalb  der  Gallerthülle  fort ;  hat  dieselbe  aber  eine 
bestimmte  Mächtigkeit  erreicht,  so  beginnt  sie  sich  von  deren 
Oberfläche  als  besondere  Membran  abzuheben.  Mit  Chlor- 
zinkjodlösung  kann  man  diese  Abhebung  auf  Stadien  ver- 
anlassen, die  zunächst  von  der  doppelten  Zusammensetzung 
der  Sporenhaut  noch  nichts  erkennen  lassen.  Diese  Aussen- 
schicht  quillt  in  der  Chlorzinkjodlösung  und  beginnt  daher 
Falten  zu  schlagen  (Fig.  47).  Sie  ist  zunächst  äussert  dünn 
und  ihre  Falten  springen  dann  nur  wenig  von  der  Innen- 
schicht ab;  in  der  Folge  wächst  aber  ihre  Dicke  und  jetzt 
hebt  sie  sich  auch  mehr    oder    weniger  vollständig   von   der 


103     — 

Innenschicht  ab,  mit  weiten  nnregehnässigen  Falten  in  die 
Gallerthülle  hineinragend.  Hierauf  beginnt  um  die  Gallert- 
hülle die  Ausbildung  der  Elateren.  Von  da  an  zeigt  die 
Oberfläche  der  Gallerthülle  Cellulose-Reaction.  Bei  Quellung 
in  Chlorzinkjodlösung  stellt  sich  heraus,  dass  diese  Anlage 
der  Aussenhaut  sofort  in  Schraubenbänder,  den  Elateren  ent- 
sprechend, differenzirt  ist  und  so  auch  erfolgt  bei  Druck 
auf  die  Kugeln  die  Trennung  der  Continuität  (Fig.  47),  wobei 
die  Gallertmasse  an  den  Trennungsstellen  hervorquillt.  Dass 
die  Anlage  der  Elateren  der  Gallertblase  aufgelagert  wird, 
erkennt  man  leicht  an  dem  Umstände,  dass  die  Körnchen, 
welche  die  Peripherie  der  Blase  einnahmen,  an  der  Innen- 
fläche der  Elateren- Anlao'e  zu  lieoren  kommen,  und  dass  sie 
bei  Sprengung  der  Gallertblase  mit  sammt  den  quellenden 
Gallertmassen  nach  aussen  treten  (Fig.  47).  Die  Elateren- 
Bänder  nehmen  rasch  an  Dicke  zu,  deutlich  auf  ihrer  Aussen- 
seite  wachsend.  Ihre  blau  sich  färbenden,  zuerst  angelegten 
Theile  werden  von  weniger  tingirbaren  nach  aussen  verdeckt 
(Fig.  48).  Die  Sporen-Anlagen  nehmen  zu  gleicher  Zeit  an 
Grösse  zu,  ihre  Exine  wird  dicker  und  die  beiden  Schichten 
derselben  liegen  schliesslich  dicht  an  einander;  die  Gallert- 
masse in  der  Umgebung  der  Sporen  schwindet,  die  Elateren 
erlangen  ihre  volle  Ausbildung  und  das  Ilüllplasma  wird 
vollständig  verbraucht.  —  Den  Schluss  der  Entwicklung 
bildet  die  Anlage  der  äusserst  zarten  Intine  um  den  Sporen- 
körper. 

Nach  dieser  Schilderung  ist  es  klar,  dass  wir  in.  den 
Elateren  der  Equisetum- Sporen  eine  echte  Perine  vor  uns 
haben,  das  heisst  eine  Hülle,  welche  diesen  Sporen  von  einem 
andern  Plasraakörper  aufgelagert  wird.  Es  unterliegt  keinem 
Zweifel,  dass  es  das  umgebende  Plasmodium  ist,  welches 
hier  die  Elateren  um  die  Gallerthülle  bildet,  ähnlich  wie 
Membranschichten   um    Gallertblasen    etwa  bei  Marsilia  ent- 


—     104    — 

stehen.  Allem  Anschein  nach  wächst  die  Elateren  -  Anlage 
hier  durch  xVuflagerung  nach  einander  gebildeter  Membran- 
Lamellen.  Die  Exine  um  die  Sporenkörper  wird  auch  erst 
nach  Anlage  der  Gallerthüllen  gebildet  als  zarte  Membran, 
die  weiter  an  Dicke  zunimmt.  Die  Aussenschicht  dieser  Exine 
hebt  sich  weiterhin  von  der  Innenschicht  ab.  Möglich  ist  es, 
class  sich  diese  Aussenschicht  von  der  Innenschicht  in  ähn- 
licher Weise  abspaltet,  wie  wir  dies  bei  so  vielen  Pollen- 
körnern gesehen,  möglich  aber  auch,  dass  die  inneren  Ver- 
dickungsmassen der  Exine  von  Anfang  dem  zuerst  angelegten 
Häutchen  nur  anliegen.  Es  würde  das  voraussetzen,  dass 
die  Exine  durch  Apposition  neuer  Lamellen,  oder  doch  min- 
destens einer  solchen  Lamelle,  hier  in  die  Dicke  wachse.  Für 
die  Entscheidung  dieser  Frage  fehlen  die  Aiihaltepunkte; 
sicher  scheint  hingegen,  dass  die  Anlage  der  Exine  auch 
durch  Substanz-Einwanderung  wächst.  So  ist  vor  Allem  die 
nachträgliche  Flächen-  und  Dickenzunahme  der  von  der  Innen- 
schicht abgetrennten  Aussenschicht  der  Exine  begreiflich. 
Die  Annahme  einer  Substanz -Einwanderung  in  diese  Häute 
wird  auch  durch  die  Reactionen  gestützt.  Die  Exine  giebt 
auf  allen  Entwicklungsstadien  ausgeprägte  Gelbfärbung  mit 
Salpetersäure  -  Ammoniak  und  Rothfärbung  mit  Mi  Hon 's 
Salz,  welche  Färbungen  an  der  Perine  nie  gelingen. 

An  die  bei  Lycopodium- Sporen  geschilderten,  durch  die 
Verdickung  der  Specialmatterzell wände  charakterisirten  Vor- 
gänge schliessen  sich  die  in  den  Riccia-Sporen  zu  beobachten- 
den an. 

Die  dunkelbraunen  Sporen  von  Riccia  glauca  zeigen 
sich  auf  der  Rückenfläche,  sowie  auch  auf  den  drei  Bauch- 
flächen, netzförmig  areolirt  und  sind  von  einem  äquatorialen 
Flügel,  das  heisst  einem  an  der  Grenze  von  Rücken-  und 
Bauchfläche   verlaufenden  Saum   umojeben.     An  den  dorsalen 


-     105     — 

Enden  der  drei  Leisten  der  Banchfläche  zeigt  der  Saum  eine 
farblose,  concave  Vertiefung,  die  sich  an  jüngeren  Sporen 
hingegen  als  Papille  vorwölbt.  Diese  Papille  sinkt  eben  im 
fertigen  Zustand  zusammen,  ist  eventuell  auch  ganz  desorgani- 
sirt.  Lässt  man,  nach  dem  Vorbilde  von  Leitgeb,  Chrom- 
schwefelsäure auf  die  reifen  Sporen  einwirken,  so  hebt  sich 
von  denselben,  so  wie  es  Leitgeb  beschrieben  hat^),  eine 
äussere,  brauue  Haut,  die  rasch  farblos  wird,  in  Falten  ab, 
schwillt  blasenförmig  an  und  löst  sich  alsbald  auf.  Eine 
näcbstinnere ,  braune  Haut  bleibt  zurück,  welche  durchaus 
noch  die  typische  Areolirung  der  unversehrten  Sporenhaut 
aufweist.  Auf  Querschnitten  durch  reife  Sporen  (Taf.  HI, 
Fig.  20)  überzeugt  man  sich  auch  von  dem  Vorhandensein 
einer  dritten  Haut,  der  homogenen,  unter  den  P^alten  der 
beiden  erstgenannten  Häute  continuirlich  fortlaufenden  Intine. 
Diese  tritt  besonders  schön  nach  Behandlung  mit  Congoroth 
hervor,  welches  sie  intensiv  roth  tingirt,  die  äussere  und 
die  mittlere  Sporenhaut  aber  unverändert  lässt.  Die  äussere 
und  die  mittlere  Sporenhaut,  die  ich  zunächst  auch  hier  als 
Aussenschicht  und  Innenschicht  der  Exine  unterscheiden  will, 
sind  in  übereinstimmender  Weise  gefaltet  und,  den  Saum 
ausgenommen,  nur  durch  ein  wenig  körnige  Zwischensub- 
stanz von  einander  getrennt.  Innerhalb  des  Saumes  treten 
Aussenschicht  und  Innenschicht  der  Exine  weiter  auseinander. 
Der  Zwischenraum  ist  an  jüngeren  Sporen  mit  einer  gallert- 
artigen Substanz  erfüllt,  die  sich  in  die  körnige  Zwischen- 
substanz der  übrigen  Sporenhaut  fortsetzt.  Späterhin  er- 
härtet diese  Gallertsubstanz  und  schrumpft  zusammen. 

Die  Entwicklungsgeschichte  der  Sporenhaut  von  Riccia 
ist  nicht  ganz  leicht  zu  gewinnen  und  daraus  mögen  sich 
die  Differenzen    zwischen  Leitgeb 's  ^j    und   meiner  Schilde- 


1)  Ueber  Bau  und  Entwicklung  der  Sporenhäute,  p.  40. 

2)  1.  c.  p.  42  ff. 


—     106     — 

rung  erklären.  Gleich  nach  vollzogener  Viertheilung  der 
Sporenmntterzelle  beginnt  hier,  ähnlich  wie  wir  das  schon 
bei  Lycopodium  zu  beobachten  Gelegenheit  hatten,  eine  Ver- 
dickung der  Specialmutterzellwände.  Diese  Verdickung  er- 
folgt hier  ebenfalls  durch  Verdickungsmassen ,  die  sich 
polsterförmig  in  den  Innenraum  der  Zelle  vorwölben  (Taf.  III, 
Fig.  18).  Die  Verdickung  ist  etwas  weniger  ausgiebig  an 
den  Bauchtlächen  der  Sporen  als  an  deren  Rückenfläche. 
Die  Verdickungsmasse  erscheint  glashell  und  durchscheinend, 
ebenso  wie  die  ursprüngliche  Mutterzellwand.  Zwischen  die 
Verdickungsmassen  springt  das  Cytoplasma  der  Spore  leisten- 
förmig  vor  und  zeigt  sich  somit,  in  Oberflächenansicht,  netz- 
förmig gefeldert.  Durch  Druck  auf  das  Deckglas,  der  die 
Tetraden  zum  Platzen  bringt,  gelingt  es  öfters,  die  Ver- 
dickungsmassen von  den  Aussenwänden  glatt  abzulösen,  sie 
sind  denselben  somit,  allem  Anscheine  nach,  apponirt  worden. 
Die  verdickten  Stellen  gewinnen,  bei  gleichzeitiger  Grössen- 
zunahme  der  ganzen  Tetrade,  an  Höhe  und  Breite  und  springen 
alsbald  auffallend  tief  in  das  Innere  der  Sporen  vor.  Dieses 
starke  Vorspringen  ist  freilich  zu  nicht  geringem  Theil  der 
Quellung  zuzuschreiben,  welche  die  Verdickungsschichten  in 
der  Untersuchungsflüssigkeit  erfahren.  Nach  Fertigstellung 
dieser  Verdickungsschichten  umgeben  sich  die  Sporen  mit  einer 
eigenen  Haut.  Das  Lichtbrechungsvermögen  dieser  Haut  ist 
zunächst  so  wenig  von  demjenigen  der  Verdickungsschichten 
der  Specialmutterzellen  verschieden,  dass  es  die  letzteren  zu 
zerdrücken  gilt,  um  sich  von  der  Existenz  der  ersteren  zu 
überzeugen.  Auf  diese  Weise  gelingt  es  nämlich  unschwer, 
die  Sporenanlagen  mit  ihren  jungen,  gequollenen  Wänden  von 
den  Verdickungsschichten  der  Specialmutterzellen  zu  trennen. 
Die  junge  Sporenwandung  folgt  den  Ausbuchtungen  der  Ver- 
dickungsschichten der  Specialmutterzelle  und  springt  somit 
gleich  bei  ihrer  Anlao-e  mit  Netzleisten  vor.     Nachdem  die- 


—     107     — 

selbe  eine  bestimmte  Dicke  erreicht  hat,  wird  vom  Cytoplasma 
aus  eine  zweite  Haut  augelegt.  Diese  zweite  Haut  schmiegt 
sich  annähernd  den  Umrissen  der  ersteren  an  und  ist  somit 
gebuchtet  w'ie  jene.  Beide  Häute  sind  durch  eine  gallert- 
artige Substanz  getrennt,  die  nur  am  Saum  eine  starke  Ent- 
wicklung erlangt.  Diese  gallertartige  Substanz  wird  weiter- 
hin körnig.  Beide  Häute  sind  am  leichtesten  getrennt  am 
Saume  zu  verfolgen.  An  diesem  stellt  man  auch  am  besten 
die  allmähliche  Zunahme  der  Dichte  in  der  äusseren  Haut 
fest.  An  der  vorspringenden  Papille  verhält  sich  aber  die 
Substanz  der  Aussenhaut  von  Anfang  an  etwas  abweichend, 
ist  sehr  wenig  dicht  und  stark  quellbar  (Taf.  HI,  Fig.  18, 
19a).  Während  die  Innenhaut  an  Dicke  zunimmt,  wird  sie 
stark  lichtbrechend  und  beginnt  sich  zugleich  gelblich  zu 
färben  (Fig.  18,  19  a).  Beide  Häute,  namentlich  aber  die 
innere,  nehmen  zugleich  die  Eigenschaften  cutinisirter  Mem- 
branen an.  Erst  kurz  vor  der  Reife  umgiebt  sich  das  Cyto- 
plasma der  Spore  auch  noch  mit  einer  Intine  (Fig.  19  a). 
Weiterhin  erfolgt  eine  Bräunung  der  beiden  äusseren  Sporen- 
häute. Die  Verdickungsschichten  der  Specialmutterzellen  sind 
nach  Fertigstellung  der  Sporenhaut  und  noch  bei  beginnen- 
der Bräunung  derselben  vorhanden.  Schliesslich  werden  sie 
bis  auf  geringe  Reste  resorbirt,  nachdem  sie  zuvor  eine  nicht 
unbedeutende  Dehnung  erfahren  haben.  Vom  Theilungs- 
stadium  an  bis  zu  demjenigen  der  vollen  Reife  wächst  die 
Tetrade  zum  doppelten  Durchmesser  an. 

Unterstützt  wird  die  entwicklungsgeschichtliche  Unter- 
suchung hier  durch  Tinctionen  mit  Congoroth,  das  aber  nur 
in  äussert  geringen  Mengen,  so  dass  es  die  Beobachtungs- 
flüssigkeit eben  nur  rosa  färbt,  zugesetzt  werden  darf.  Es 
fällt  auf,  dass  die  Verdickungsmassen  der  Specialmutterzell- 
wände  und  die  jungen  Sporenwände  sich  rasch  und  intensiv 
roth  färben,  allmählich  aber   ihre  Färbung  wieder  einbüssen, 


108 

während  die  Sporenliänte  mittlerer  Entwicklungsstadien,  noch 
vor  ausgeprägterer  Bräunung,  den  Farbstoff  festhalten.  In 
dem  Maasse ,  als  sieh  die  Sporenhäute  bräunen ,  verlieren 
sie  wiederum  die  Fähigkeit,  sich  mit  Congoroth  zai  färben 
und  die  Intine  allein  speichert  dasselbe  auf.  Auffallend  ist 
auch  an  Sporen  mittlerer  Entwicklungsstufe  die  Erscheinung, 
dass  das  Congoroth  zunächst  die  stark  gequollenen  Papillen 
am  Saume  tingirt,  dass  von  diesen  aus  sich  der  Farbstoff 
in  der  Haut  verbreitet  und  dass,  wenn  die  Sporenhaut  in- 
tensiv gefärbt  erscheint,  sie  den  Papillen  schliesslich  den 
ganzen  Farbstoff  entzogen  hat. 

Die  Salpetersäure- Ammoniak-  und  die  Millon'sche  Re- 
action  treten  an  den  Sporenhäuten  von  Riccia  glauca  deutlich, 
wenn  auch  nicht  sehr  kräftig  ein.  Wie  bereits  von  Leitgeb 
hervorgehoben  wird,  gelingt  bei  Riccia  glauca  eine  Blau- 
färbung mit  Chlorzinkjod  weder  an  den  Mutterzell-  noch  den 
Specialmutterzeilwänden,  Hingegen  färbt  sich  die  Innen- 
schicht und  selbst  auch  die  Aussenschicht  der  Exine  auf 
mittleren  Entwicklungszuständen  blau,  wenn  der  Behandlung 
mit  Chlorzinkjodlösung  diejenige  mit  Chromschwefelsäure 
vorausgeht.  Letztere  Einwirkung  muss  aber  entsprechend 
regulirt  und  die  Chromschwefelsäure  hierauf  ausgewaschen 
werden.^)  Bei  Riccia  crystallina  nehmen,  nach  Leitgeb, 
im  Gegensatz  zu  Riccia  glauca,  die  Mittellamellen  bei  Chlor- 
zinkjodbehandlung intensive  Blaufärbung  an  und  auch  an 
der  übrigen  Substanz  der  Scheidewände,  und  den  periphe- 
rischen Theilen  der  Specialmutterzellen,  soll  eine  schwache 
Blaufärbung  zu  erzielen  sein. -i  Eau  de  Javelle  greift  die 
reifen  Sporenhäute  ganzer  Sporen  von  Riccia  glauca  relativ 
nur  langsam  an,  weit  rascher  die  Querschnitte.    Im  Resultate 


1)  1.  c.  p.  49,  45. 

2)  1.  c.  p.  49. 


^      109 

bleibt  von  den  beiden  äusseren  Sporenhäuten  nur  ein  substanz- 
ärmeres, farbloses  Skelet  zurück,  während  die  Intine  intact 
sich  zeigt. 

Fassen  wir  die  Resultate  dieser  Untersuchung  zusammen, 
so  ergiebt  sich  aus  derselben,  dass  bei  Riccien  nach  voll- 
zogener Theilung  der  Sporenmutterzelle ,  die  Specialmutter- 
zeilwände stark  verdickt  werden.  Die  Verdickung  trifft  poh'- 
gouale  Felder,  die  nur  durch  schmale  Zwischenräume  getrennt 
werden,  welche  das  Cytoplasma  der  Sporenanlage  füllt.  Im 
Anschhiss  an  diese  Yerdickungsschichten  bildet  sich  hierauf 
die  sporeneigene  Wand,  die  ihrer  Anlage  gemäss  mit  netz- 
förmigen Leisten  vorspringt.  Hat  diese  zarte  Haut  eine  be- 
stimmte Dicke  erreicht,  so  folgt  die  Anlage  einer  zweiten  Haut 
und  auf  diese  erst  diejenige  der  Intine.  Die  beiden  äusseren 
Häute  cutinisiren  später.  Weil  dieselben  getrennt  von  einander 
auftreten,  so  möchte  Leitgeb  nur  die  innere  als  Exine  be- 
zeichnet wissen :  die  äussere  ist  für  ihn  eine  Perine.  Diese 
Definition  kann  ich  nicht  gelten  lassen,  denn  der  Name 
Perine  muss,  meiner  Auffassung  nach,  für  Häute  reservirt 
bleiben,  die  einem  gegebenen  Plasmakörper  von  einem  anderen 
aufgesetzt  Averden.  Auch  kann  ich  keinesfalls  die  Ansicht 
theilen,  dass  die  zuerst  gebildete  Sporenhaut  von  Riccia 
den  Specialmutterzellwänden  zuzuzählen  sei  und  nur  eine 
besondere  differenzirte  Innenschicht  derselben  vorstelle.  Sie 
ist  unzweifelhaft  eine  Neubildung  und  tritt  von  Anfanc^  an 
gesondert  von  den  Yerdickungsschichten  der  Specialmutter- 
zellwände  auf.  Das  lässt  sich  beim  Zerdrücken  der  Special- 
mutterzellen in  geeigneten  Medien  mit  Sicherheit  constatiren. 
Auch  stellt  man  ebenso  bestimmt  fest,  dass  die  Leisten  der 
äusseren  Sporenhaut  bei  ihl-er  Anlage  nicht  bis  auf  den 
Grund  der  die  Yerdickungsmassen  der  Specialmutterzell- 
wände  trennenden  Furchen  reichen.  Die  Differenzirung  der 
innersten  Theile  dieser  Yerdickungsschichten  als  Sporenhaut 


—     110     — 

würde  unter  solchen  Umständen  nur  getrennte  pol3^gonale 
Felder,  nicht  ehie  zusammenhängende  Haut,  liefern.  Will 
man  diese  Aussenschicht  der  Exine,  weil  die  Innenschicht 
getrennt  von  ihr  gebildet  wird,  mit  einem  besonderen  Namen 
belegen  und  die  Bezeichnung  ,, Exine"  für  die  Innenschicht 
allein  in  solchen  Fällen  reserviren,  so  könnte  diese  Aussen- 
schicht den  Namen  Protexine  erhalten.  Zu  bedenken  wäre 
hierbei  aber,  dass  unter  ganz  ähnlichen  Bedingungen  an 
den  Lycopodium-Sporen  nur  eine  einzige  Haut  gebildet  wird, 
und  dort  uns  deutlich  nur  als  Aussen-  und  Innenschicht  der 
Exine  das  entgegentritt,  was  hier  gesondert  angelegt  wird. 
So  könnte  man,  meine  ich,  auch  bei  Riccia  von  einer  an- 
deren Art  der  Bezeichnung  absehen  und  sich  mit  der  Unter- 
scheidung einer  Aussen-  und  Innenschicht  der  Exine  be- 
gnügen. Wie  wir  bei  verschiedenen  Pollenkörnern  gesehen 
haben,  können  ebenso  auch  spätere  Differenzirungen  zu 
einer  nachträglichen  Sonderung  einer  einheitlich  angelegten 
Haut  in  getrennte  Schichten  führen.  —  Die  Gallertsubstanz, 
welche  an  der  Innenfläche  der  Aussenschicht  der  Exine  bei 
Riccia  zu  finden  ist,  gehört  wohl  noch  mit  zu  dieser  Aussen- 
schicht. So  sieht  es  namentlich  innerhalb  des  Saumes  aus, 
wo  die  Trennung  zwischen  der  Aussenschicht  und  der  Gallert- 
masse nicht  immer  eine  ganz  scharfe  ist.  Für  den  Umstand, 
dass  die  Bildung  der  inneren  gallertartigen  Theile  der 
Aussenschicht  auf  diejenige  der  äusseren  festeren  Theile  folgt, 
spricht  andererseits  das  Verhalten  der  quellenden  Papille,  deren 
Substanz  deutlich  gegen  die  Gallertmasse  abgesetzt  ist.  Wie 
weit  Apposition  und  Substanz-Einwanderung  hier  sonst  noch 
in  einander  greifen,  mag  im  Einzelnen  dahingestellt  bleiben: 
dass  nachträgliche  Substanz- Einwanderung  in  die  angelegten 
Membranen  überhaupt  stattfindet,  das  zeigt  vor  Allem  die 
Flächen-  und  Dickenzunalime  der  Aussenschicht  während  des 
Wachsthums    der    Tetrade.     Die    Ernährung    dieser    Aussen- 


\ 


—   111   — 

Schicht  der  Exine  erfolgt  aber  auch  hier,  wie  in  so  vielen 
anderen  Fällen,  durch  die  Innenschicht  hindurch. 

Noch  instructiver  ist  in  mancher  Beziehung  der  nahe 
verwandte  Bau  der  Sporen  von  Sphaerocarpus  terrestris 
und  soll  auch  dazu  dienen,  die  Angaben  über  Riccia  noch 
zu  bekräftigen  und  zu  ergänzen. 

Schon  Leitgeb^)  hat  auf  die  grosse  Aehnliclikeit  im 
Bau  der  Sporenhäute  von  Riccia  und  Sphaerocarpus  hinge- 
wiesen. Die  Entwicklungsgeschichte  dieser  Sporenhäute 
differirt  aber  in  einem  sehr  w^esentlichen  Punkte.  Es  wird 
nämlich  bei  Sphaerocarpus,  wie  gleich  vorausgeschickt  werden 
mag,  die  Aussenschicht  der  Exine  vor  der  Theilung  der 
Sporenmutterzelle  gebildet  und  sind  die  vier  Sporen  somit 
gemeinsam  von  ihr  umgeben.  Mein  unvergesslicher  Freund 
Leitgeb  stellte  mir  sein  Arbeitsmaterial  zur  Verfügung,  was 
mich  in  den  Stand  setzte,  dieses  interessante  Verhalten  aus 
eigener  Anschauung  kennen  zu  lernen.  Später  hatte  auch 
der  College  Just  die  Güte,  mich  mit  frischen  Pflanzen  zu 
versorgen,  die  ich  freilich  auch  erst  in  Alcohol  legen  musste 
und  erst  später  studiren  konnte,  so  dass  alle  meine  An- 
gaben sich  auf  Alcohol- Material  beziehen. 

Di^  Sporen  von  Sphaerocarpus  terrestris  sind  somit  von 
einer  gemeinsamen  Schicht  der  Exine  umhüllt  und  bleiben 
zu  Tetraden  vereinigt.^}  Die  Oberfläche  der  Tetrade  ist  durch 
vorspringende  Leisten  netzförmig  gefächert,  ganz  überein- 
stimmend dem  Verhalten  an  den  Sporen  von  Riccia.  Die 
Knotenpunkte  des  Netzes  springen  etwas  vor;  die  Leisten 
derselben  laufen  continuirlich  über  die  Ansatzstellen  der 
Scheidewände    der  Tetrade  fort,  sich  stets  rechtwinkelig    zu 


1)  1.  c.  p.  40. 

2)  Vgl.  Leitgeb,  1.  c.  p.  13  und   die  Abbildungen  auf  Taf. 
und  III. 


112     — 

diesen  Scheidewänden  orientirt  zeigend.^)  Qaerschnitte  lassen 
an  den  Rückenfläclien  der  Sporen  drei  Häute  unterscheiden: 
die  Aussen-  und  Innenschicht  der  Exine  und  die  Inline. 
Ganz  reife,  dunkelbraune  Sporenhäute  geben  Bilder  wie  das 
in  Fig.  30,  Taf.  III,  dargestellte.  Zu  äusserst  liegt  die  ziem- 
lich scharf  abgesetzte,  in  leistenförmige  Falten  vorspringende, 
stark  lichtbrechende,  annähernd  homogene,  bräunlich  ge- 
färbte Aussenschicht  der  Exine  (ae).  Dann  folgt  die  faserig- 
lamellöse,  dunkelbraun  gefärbte,  wesentlich  stärkere  Innen- 
schicht der  Exine  (ie).  Diese  Innenschicht  springt  nach 
aussen  in  die  Falten  der  Aussenschicht  vor,  dieselben  er- 
füllend: nach  innen  zu  schliesst  sie  mit  glattem  Umriss  ab. 
An  den  Ansatzstellen  der  Scheidewände,  soweit  der  Schnitt 
dieselben  genau  rechtwinkelig  getroffen  hat,  sieht  man  die 
Aussenschicht  der  Exine  sich  über  die  Scheidewand  fort- 
setzen, die  Inuenschicht  der  Exine  hingegen  in  dieselbe  ein- 
treten. Die  Scheidewand  erweitert  sich  an  ihrer  Ansatz- 
stelle und  so  auch  findet  man  oft  im  Mittelpunkt  der  Te- 
trade die  Scheidewände  zu  einem  faserig-lamellösen  Zwickel 
erweitert.  Unter  günstigen  Umständen  kann  man  an  der 
Ansatztelle  der  Scheidewand,  innerhalb  der  faserigen  lamel- 
lösen  Substanz,  die  Mittellamelle  der  Scheidewand  verfolgen, 
die  bis  an  die  Aussenschicht  der  Exine  reicht  und  an  die- 
selbe ansetzt  (Fig.  30).  Meist  ist  dieselbe  in  der  faserigen 
Substanz  nicht  mehr  zu  unterscheiden,  und  nur  äusserst 
schwer  weiter  in  die  Scheidewand  zu  verfolgen.  Auch  die 
Substanz  der  Innenschicht  der  Exine  zeigt  sich  innerhalb 
der  Scheidewand  meist  sehr  schwach  entwickelt,  so  dass  die 
Scheidewände  auf  die  beiden  Intinen  fast  reducirt  erscheinen. 
Die  homogene,  farblose  Inline  (i)  erlangt  aber  innerhalb  der 
Sporen  eine  relativ  starke  Entwicklung. 


1)  Vgl.  auch  Leitgeb,  1.  c.  p.  14  inul  Taf.  I,  Fig.  15. 


-      113     — 

An  halbreifen,  noch  kaum  gebräunten  Tetraden,  welche 
längere  Zeit  in  verdünntem  Glycerin  gelegen  haben,  gelingt 
es  durch  vorsichtig  regulirten  Druck  auf  das  Deckglas,  die 
einzelnen  Sporen  der  Tetrade  mehr  oder  weniger  vollständig 
von  einander  zu  trennen.  Die  Trennung  erfolgt  innerhalb 
der  Innenschicht  der  Scheidewände  und  zwar  besonders  leicht 
in  den  äusseren  Theilen  derselben.  Die  Aussenschicht  der 
Exine  wird  durch  diese  Operation  gesprengt.  Nach  erfolgter 
Bräunung  der  Sporenwände  ist  eine  solche  Trennung  der 
Sporen  durch  kein  Mittel  mehr  zu  bewirken. 

Das  Alc-ohol  -  Material ,  das  für  meine  entwicklungs- 
geschichtlichen Untersuchungen  diente,  kam  zum  Theil  in 
G]3^cerin  verschiedener  Concentrationsgrade ,  mit  und  ohne 
Zusatz  von  Congoroth,  zum  Theil  in  Chloralhydrat-Jodglycerin 
zur  Verwendung.  Ein  bestimmter  Quellungsgrad  der  jungen 
Membran-Anlaoren  fördert  unter  Umständen  die  Untersuchung^, 
darf  aber  nicht  überschritten  werden,  weil  sonst  wichtige 
Abgrenzungslinien  schwinden.  In  Wasser  und  verdünntem 
Glycerin  sind  die  Bilder  vielfach  nur  kurze  Zeit  zu  brauchen. 
In  Glycerin  entsprechender  Concentration  können  die  Prä- 
parate dauernd  aufbewahrt  werden;  die  besten  Bilder  aber, 
mit  nur  geringer  Quellung  und  meist  scharfer  Abgrenzung 
der  Conturen  erhielt  ich,  wenn  ich  mein  Alcohol- Material 
in  Chloralhydrat  (8  Theile  Chloralhydrat,  5  Theile  Wasser), 
das  zur  Hälfte  mit  Jodglycerin  versetzt  war,  untersuchte. 

Die  Entwicklungsgeschichte  lehrt,  dass  bei  Sphaero- 
carpus  terrestris  bereits  die  Sporenmutterzellhaut  so  verdickt 
wird  (Taf  III,  Fig.  21),  wie  bei  Riccia  erst  die  Special- 
mutterzellwände.  Es  stellt  sich  hier  somit  noch  vor  der 
Theilung  der  Sporenmutterzelle  dieselbe  Verdickungsart  ein, 
wie  sie  dort  erst  auf  diese  Theilung  folgt.  Auch  hier  sind  es 
polygonale  Felder  der  Zellhaut,  welche  verdickt  werden  und 
sich  nach  dem  Zellinnern   polsterförmig  verwölben.     So  wie 

Strasburger,  Histologische  Beiträge.    II.  8 


—     114     — 

diese  Verdickung,  so  erfolgt  hier  auch  die  Anlage  der  Aussen- 
schicht  der  Exine  noch  vor  Theilung  der  Sporenmutterzelle, 
etwa  dann,  wenn  die  Verdickungsmassen  der  Mutterzellhaut 
sich  halbkugelig  in  den  Zellraum  vorgewölbt  haben  (Fig.  22). 
Die  relativ  grossen  Stärkekörner  zeigen  sich  hierbei  in  peri- 
pherischer Lage  angesammelt  und  folgen  vorwiegend  den 
vorspringenden  Leisten  des  Cytoplasma,  was  nach  Leitgeb^) 
an  frischem  Material  wesentlich  deutlicher,  als  an  dem  in 
Alcohol  fixirten,  hervortreten  muss.  Die  Exine  wird,  von 
Anfang  an  von  den  Verdickungsschichten  der  Sporenmutter- 
zelle getrennt,  als  „tetradeneigene'^  Haut  angelegt.  Die  Be- 
obachtung derselben  ist  aber  durch  ihre  eigene,  und  der  Ver- 
dickungsschichten der  Sporenmutterzelle,  starke  Quellbarkeit 
erschwert.  Bilder  wie  unsere  Fig.  23  lassen  aber  über  die 
von  Anfang  an  selbständige  Anlage  der  tetradeneigenen  Haut 
keinen  Zw^eifel,  und  wenn  ein  Zweifel  doch  noch  übrig  bleiben 
sollte,  so  wird  er  beseitigt,  sobald  es,  etwa  in  Glyceriu  von 
entsprechender  Concentration,  gelungen  ist,  den  Inhalt  der 
Sporenmutterzelle,  mit  der  Anlage  der  Exine  bedeckt,  aus  der 
Sporenmutterzellhaut  herauszudrücken  (Fig.  24).  Die  Leisten 
der  Exine  passen  genau  in  die  Zwischenräume  der  Verdickungs- 
massen der  Sporenmutterzellhaut  und  sehen  im  optischen 
Durchschnitt  wie  schwach  lichtbrechende  Zähne  aus.  Diese 
Zähne  reichen,  wie  Fig.  23  auch  zeigt,  nicht  bis  auf  den 
Grund  der  die  Verdickungsmassen  der  SporenmutterzelUiaut 
trennenden  Zwischenräume.  Bei  solchem  Sachverhalt  könnte 
die  Aussenhaut  der  Tetrade,  wenn  sie,  der  Annahme  Leit- 
geb's  gemäss,  der  sie  als  Perine  bezeichnet-),  aus  der 
inneren  Lamelle  der  Sporenmutterzellhaut  sich  diöerenzirt 
hätte,  auch  hier  nur  aus  getrennten  Stücken  bestehen,  nicht 
aber    ein    zusammenhängendes    Häutchen    bilden.      Die    Fi- 

1)  1.  c.  p.  18. 

2)  1.  c.  p.  19. 


—     115     — 

guren  23  und  24  sind  noch  nngetheilten  Sporenmutterzellen 
entnommen;  die  Theilung  pflegt  aber  unmittelbar  auf  dieses 
Stadium  zu  folgen.  So  stammt  unsere  Fig.  25  bereits  aus 
einer  getheilten  Sporenmutterzelle.  Die  gebildeten  Scheide- 
wände zeigen  nur  geringe  Dicke,  sie  setzen  an  die  gequollene 
Sporenhaut,  die  Aussenschicht  der  Exine,  an.  An  Chloral- 
hydrat-Jodglycei*in-Präparaten,  welche  nur  geringe  Quellung 
zeigen,  verfolgt  man  nun  unschwer  im  optichen  Durchschnitt 
der  Tetrade  die  Anlage  der  Innenschicht  der  Exine.  Sie  geht 
als  Neubildung  aus  der  Hautschicht  der  jungen  Sporen  her- 
vor. Sie  erscheint  als  stark  lichtbrechendes  Häutchen,  das 
im  ganzen  Umfang  dieser  Sporen  angelegt  wird  (Fig.  26). 
Dieses  Häutchen  nimmt  an  Dicke  zu.  Ausserhalb  desselben 
liegt,  scharf  abgegrenzt,  die  weit  schwächer  lichtbrechende 
Aussenschicht  der  Exine.  Die  Innenschicht  folgt  dem  Contur 
dieser  Aussenschicht.  Letztere  beginnt  hierauf  in  ihrer  Peri- 
pherie dichter  zu  werden.  Tetraden,  die  man  auf  diesem  Ent- 
wicklungszustand in  Wasser  zerdrückt,  zeigen  leicht,  wie 
unsere  Fig.  27  und  28,  eine  Trennung  der  peripherischen 
Theile  der  Aussenschicht  von  der  Anlage  der  Innenschicht. 
Die  zwischenliegenden,  weniger  dichten  Theile  der  Aussen- 
schicht sind  vercjuollen.  Auf  diesem  Entwicklungszustand 
treten  die  Sporenanlagen  bei  Druck  auch  am  leichtesten  aus 
dem  Verbände.  Die  Scheidewände  resistiren  eben  nicht  viel 
mehr  wie  die  inneren  Partien  der  Aussenschicht.  Weiterhin 
nimmt  die  Dichte  der  Aussenschicht  auch  in  den  inneren 
Partien  zu,  gleichzeitig  gewinnt  die  Innenschicht  an  Dicke 
und  beginnt  sich  faserig -lamellös  zu  differenziren  (Fig.  29). 
Diese  DifFerenzirung  der  Innenschicht  ist  mit  einer  Gelbför- 
bung  derselben  verbunden.  Die  Mutterzellhaut  wird  während- 
dem gelöst.  Jetzt  wird  die  Intine  angelegt  und  damit  ist 
der  fertige  Zustand  der  ganzen  Sporenhaut,  wie  ihn  unsere 
Fig.  30  zeigt,  alsbald  erreicht. 

8* 


—     116    — 

Vom  Augenblick  der  Theilung  bis  zur  Fertigstellung 
der  Tetrade  nimmt   ihr  Durchmesser  über   das  Doppelte  zu. 

Die  sogenannten  Protein-Reactionen  sind  aus  der  Exine 
von  Sphaerocarpus  leicht  zu  erzielen,  und  zwar  sowohl  bei 
Salpetersäure- Ammoniak-,  als  auch  bei  Millon's-Behandlung. 
Die  Gelb-  respective  Rothfärbung  treten  freilich  ausgeprägt 
nur  an  der  Aussenschicht  der  Exine  auf,  da  die  braune  Fär- 
bung der  Innenschicht  an  reifen  Sporen  die  Reaction  ver- 
deckt. Chlorzinkjodlösung  färbt  die  Innenschicht  der  Exine 
dunkler,  die  Aussenschicht  heller  gelbbraun,  während  die 
Inline  schön  violett  hervortritt.  In  der  Chlorzinkjodlösung 
quillt  zugleich  die  Aussenschicht  der  Exine  etwas  und  setzt 
nun  besonders  scharf  gegen  die  Innenschicht  ab.  Auf  jüngeren 
Entwicklungszuständen  ist  mit  Chlorzinkjodlösung  schwache 
Blaufärbung  auch  der  Sporenmutterzellwand  zu  bewirken,  so 
auch  färben  sich  die  jungen  Scheidewände  und  die  in  der 
Anlage  begriffene  Aussenschicht  der  Exine.  In  der  Innen - 
Schicht  der  Exine  konnte  ich  auf  keinem  Entwicklungzustand 
Blaufärbung  bewirken.^)  In  Kalilauge  nehmen  die  beiden 
Schichten  der  Exine  gelbe  Färbung  an,  was  an  der  inneren 
wiederum  besonders  hervortritt.  Eau  de  Javelle  desorgani- 
sirt  nach  längerer  Einwirkung  die  beiden  Schichten  der  Exine 
vollständig,  so  dass  nur  ein  körniger  Detritus  zurückbleibt. 
Die  Inline  zeigt  sich  intact  erhalten.  Chromschwefelsäure 
schmilzt  an  ganzen  Sporen  zunächst  die  Aussenschicht  der 
Exine  ab,  auf  Querschnitte  angewandt  greift  sie  im  Allge- 
meinen zunächst  auch  die  Aussenschicht  an,  doch  ziemlich 
unoieichmässio'  alsbald  beginnt  sich  die  Wirkunjy  auch  auf 
die  Innenschicht  zu  äussern. 

Wie  die  vorausgehende  Schilderung  gezeigt  hat,  difte- 
rirt  Sphaerocarpus  von  Riccia  glauca  wesentlich  nur  in  der 
Zeit,   zu   welcher    die    einzelnen  Entwicklungsvorgänge    sich 

1)  So  auch  Leitgelj  1.  c.  p.  21  u.  IS. 


—     117     — 

abspielen;  was  diese  Vorgänge  hingegen  selbst  anbetrifft, 
so  lassen  sie  sich  durchaus  in  Parallele  ziehen.  Bei  Sphaero- 
carpus  wie  bei  Riccia  glauca  beginnt  die  Entwicklung  mit 
derselben  Art  der  Verdickung,  in  dem  einen  Falle  der  Spo- 
renmutterzellhaut,  in  dem  andern  der  Specialmutterzellwände. 
Dann  folgt  die  Anlage  der  Aussenschicht  der  Exine,  die  bei 
Sphaerocarpus  weniger  resistenzfähig  gegen  äussere  Eingriffe 
als  bei  Riccia  sich  zeigt.  Da  auch  diese  Aussenschicht  der 
Exine  bei  Sphaerocarpus  vor  der  Theilung  der  Sporenmutter- 
zelle  angelegt  wird,  so  kann  sie  der  Tetrade  nur  gemeinsam 
zukommen.  An  diese  Aussenschicht  setzen  die  Scheide- 
wände der  Tetrade  an.  Hierauf  erst  folgt  die  Bildung  der 
Innenschicht  der  Exine,  nunmehr  im  Umfang  der  einzelnen 
Sporen.  Die  Aussenschicht  der  Exine  bildet  eine  homogene 
Haut;  die  Innenschicht  erfährt  nachträglich  eine  faserig  la- 
mellöse  Differenzirung.  Manche  Erscheinung  spricht  für 
einen  Aufbau  der  Aussenschicht  aus  einer  Reihe  apponirter 
Lamellen,  während  allem  Anschein  nach  die  Innenschicht 
der  Exine,  einmal  angelegt,  nur  durch  Substanz-Einwanderung 
an  Dicke  zunimmt.  Daher  auch  die  Cellulose  -  Reaction  in 
der  Aussenschicht,  die  an  der  Innenschicht  nicht  zu  gewinnen 
ist.  Ein  nicht  unbedeutendes  Flächen-  und  Dickenwachsthum 
ist  übrigens  auch  an  der  Aussenschicht  der  Exine  nach  An- 
lage der  Innenschicht  zu  constatiren  und  kann  nur  durch 
Substanz-Einwanderung  erfolgen.  Dabei  erlangt  diese  Aussen- 
schicht auch  grössere  Dichte  und  zugleich  die  Reactionen 
cutinisirter  Substanzen.  Dass  die  Aussenschichten  der  Exine 
hier  und  bei  Riccia  einander  entsprechen,  ist  wohl  ohne 
weiteres  klar:  es  hat  nur  eine  Verschiebung  in  der  Ent- 
wicklungszeit stattgefunden.  Diese  Aussenschicht  hier  als 
Perine  zu  bezeichnen,  geht  aus  denselben  Gründen  wie  bei 
Riccia  nicht  an.  Protexine  könnte  sie  heissen ,  doch  zog 
ich   es  vor,  sie  auch  hier,  als  Aussenschicht,    zur  Exine  zu 


—     118     — 

ziehen.  Maassgebend  waren  für  meine  Entscheidung  dieselben 
Gründe,  die  ich  bei  Riccia  entwickelt  und  will  ich  nur  noch 
daran  erinnern,  dass  bei  Osmunda  die  Exine,  die  für  ge- 
wöhnlich die  einzelnen  Sporen  umgiebt,  gelegentlich  noch 
vor  der  Theilung  der  Sporenmutterzellen  angelegt  wird  und 
dann,  wie  hier  bei  Sphaerocarpus ,  der  ganzen  Tetrade  ge- 
meinsam zukommt. 


Einige  Hautbildungen  bei  Peronosporeen,  Chytridieen, 

Volvoeineen,   Desmidiaeeen   und   Mucorineen,    sowie   die 

Gallertbildung  bei  Conjugaten  und  Diatomeen. 

Während  ich  die  Aussenschicht  der  Exine,  oder  die 
Protexine,  der  eben  behandelten  Lebermoose,  nicht  als  Perine 
kann  gelten  lassen,  ist  als  solche  die  Hülle  auszusprechen, 
die  um  die  Oogonien  verschiedener  Peronosporeen  gebildet 
wird.  Denn  nach  de  Bary  ist  es  das  umgebende  ,,Peri- 
plasma",  welches  sich  in  den  gedachten  Fällen  zu  einer  die 
reifen  Oosporen  eng  umschliessenden,  derben,  meist  intensiv 
braunen  Membran,  mit  verschiedenen  chrakteristischen  Sculp- 
turen  entwickelt.^) 

Ebenso  würde  es  sich,  den  Angaben  Alfred  Fischer' s 
nach,  um  Perinen  an  den  ,, Stachelkugeln"  gewisser  para- 
sitisch in  den  Saprolegnieen  lebender  Chytridieen  handeln. 
Bei  diesen  soll  der  sehr  eigene  Fall  vorliegen,  dass  eine 
Perine  um  die  in  Betracht  kommenden  Sporangien  von  dem 
Protoplasma  des  Nähr wirthes  gebildet  wird.  ^)  A 1  f  r  e  d  F  i  s  c  h  e  r 


1)  Zuletzt  in  Vgl.  Morph,  u.  Biol.  der  Pilze,  Mycetozoen  und 
Bacterien.  1884.  p.  146.  Das  Nähere  in  Beitr.  zur  Morph,  u.  Physiol. 
der  Pilze.     IV.  Reihe.     1881.     p.  63. 

2)  Alfred  Fischer,  Untersuchungen  über  die  Parasiten  der 
Saprolegnieen,  Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  Bd.  XIII,  1882.     p.  286. 


—     119     — 

giebt  beispielsweise  bei  Olpidiopsis  an^),  dass  um  das  mit 
glatter  Membran  versehene  Sporangium  sich  Protoplasma 
des  Wirthes  sammelt  und  zur  Bildung  des  Stachelbesatzes 
aufgebraucht  wird.  Die  Stacheln  sollen  auf  die  ursprüng- 
liche glatte  Membran  ,, niedergeschlagen"  werden.  Bei  Ro- 
zella  entstehen  die  Stacheln,  nach  Fischer,  als  glänzende 
Punkte  in  der  Plasmaumhüllung,  in  gleichen  Abständen  am 
Umfange  der  Dauerspore  ansetzend.  Mit  ihnen  zugleich  soll 
eine  zweite  äussere  Membran  „ausgeschieden"  werden,  welche 
an  der  reifen  Spore  den  Stachelbesatz  trägt. 2) 

Ein  günstiges  Object  für  das  Stadium  mit  Stacheln  be- 
setzter Eisporen  bot  sich  mir  in  Yolvox  Globator  dar. 
Bei  Betrachtung  fertiger  Eisporen,  die  mit  stacheliger  Exine 
und  glatter  Intine  versehen  sind,  erwacht  leicht  die  Vorstel- 
lung, die  Stacheln  seien  auch  hier,  in  ähnlicher  Weise  etwa 
wie  am  Pollen  der  Malvaceen,  aus  der  Oberfläche  einer  zu- 
nächst glatten  Haut  hervorgewachsen.  Das  ist  aber  nicht 
der  Fall,  vielmehr  liegt  hier  wieder  ein  neuer  Modus  der 
Ausbildung  von  Auswüchsen  an  freien  Zellen  vor.  —  Nach 
der  Befruchtung  umgiebt  sich  die  Eispore  mit  einer  glatten, 
homogenen  Haut,  die  rasch  ziemliche  Dicke  erlangt  (Taf.  IV, 
Fig.  63.)  Hierauf  beginnt  der  Plasmakörper  der  Eispore 
sich  an  seiner  Oberfläche  auszubuchten  und  diesen  Ausbuch- 
tungen gemäss  die  weiche  Haut  zu  gestalten  (Fig.  64).  Die 
kegelförmigen  Vorsprünge  des  Plasmakörpers  und  überein- 
stimmend auch  der  Exine,  nehmen  an  Höhe  zu  (Fig.  65,  66 
und  67)  und  werden  schliesslich  zu  ansehnlichen,  spitz  aus- 
laufenden Stacheln  (Fig.  67).  Währenddem  wächst  die  Haut 
in  die  Dicke.  Haben  die  Stacheln  die  definitive  Höhe  er- 
reicht, so  werden  sie  mit  derselben  glashellen  Substanz,  aus 


1)  1.  c.  p.  316. 

2)  1.  c.  p.  333. 


—     120     — 

welcher  die  Membran  auch  sonst  besteht,  ausgefüllt.  Gleich- 
zeitig zieht  sich  der  Plasmakörper  zurück  und  rundet  sich 
ab.  Ist  dies  geschehen,  so  erfolgt  die  Bildung  einer  zweiten, 
ziemlich  starken  Haut,  die  überall  der  Stachelschicht  dicht 
anliegt,  doch  unschwer  sich  von  derselben  trennen  lässt  und 
als  Intine  bezeichnet  werden  kann.  Diese  Intine  ist  völlig 
glatt,  undeutlich  lamellös  (Fig.  68).  Zerdrückt  man  die  ent- 
sprechend reife  Eispore,  so  dass  sie  einen  Theil  ihres  Inhalts 
entleert,  so  lost  sich  stets,  so  wie  es  in  Fig.  69  zu  sehen, 
die  Intine ,  sich  etwas  contrahirend ,  von  der  Exine  ab.  — 
Bei  Volvox  minor  scheint  überhaupt  in  den  reifen  Sporen 
die  Intine  von  der  Exine  getrennt  zu  sein.  Letztere  ist  zum 
Unterschied  von  Volvox  Globator  glatt.  ^) 

Dass  die  Eispore  von  Volvox  Globator  zunächst  glatt 
ist,  hat  bereits  Ferdinand  Cohn  angegeben.^) 

Eine  Blaufärbung  der  glashellen,  sonst  durchaus  nach 
Cellulose  aussehenden  Haut  mit  Chlorzinkjodlösung  gelingt 
nicht,  die  äusserste  Lamelle,  welche  die  Stacheln  überzieht, 
wird  gelblich,  die  Intine  etwas  bräunlich  gefärbt.  Aehnlich 
verhält  es  sich  bei  Anwendung  von  Jod  und  Schwefelsäure. 
In  dieser  Beziehung  stimmt,  wie  aus  den  Angaben  von 
Kirchner  hervorgeht,  auch  Volvox  minor  mit  V.  Globator 
überein. ^)  Congoroth  färbt  die  Sporenhaut  nicht.  Mit  Kupfer- 
oxydammoniak lässt  sich  die  Haut  nicht  auflösen.  In  con- 
centrirter  Schwefelsäure  verquillt  sie  leicht  auf  jüngeren  Zu- 
ständen, zeigt  sich  resistenter  auf  älteren.  Eine  Färbung 
war  weder  mit  Salpetersäure- Ammoniak ,  noch  mit  Millon's 
Reagens    zu    erzielen.     Es   liegt  hier  somit  eine  eigene,  von 


1)  0.   Kirchner  in   Cohn^s   Beitr.   zur  Biol.  der  Pfl.     Bd.  III. 
p,  97  und  Fig.  3,  Tai'.  VI. 

2)  Festschrift  zum  öOjährigen  DoctorjubiUlum  von  Goeppert. 
Die  Entwicklungsgeschichte  der  Gattung  Volvox,  1875,  p.  21. 

3)  1.  c.  p.  97. 


—     121     — 

den  bisher  behandelten  abweichende  Modification  der  Haut- 
substanz vor. 

Bei  aufmerksamer  Betrachtung  kann  man  auch  in  der 
fertigen  Exine  noch  die  ursprünglich  ausgebuchteten  Mem- 
brantheile  von  der  Füllmasse  in  den  Stacheln  uuterscheiden 
(Fig.  68).  Diese  Erscheinung  kann  bei  Salpetersäure- Ammo- 
niak -  Behandlung  noch  deutlicher  werden.  Mit  der  Reife 
werden  die  Häute  etwas  lichtbrechender,  was,  mit  der  grösseren 
Resistenzfähigkeit  zugleich,  auf  eine  Veränderung  der  Sub- 
stanz,   vielleicht  nur  in  Folge   von  Incrustationen ,    hinweist. 

Volvox  Globator  lässt  sich  sehr  gut  mit  Alcohol  fixiren 
und  ist  solches  Material  für  das  Studium  der  Hautausbuch- 
tungen  der    Sporen  mmdestens    ebenso  günstig  wie  frisches. 

In  ähnlicher  Weise  wie  an  den  Eisporen  von  Yolvox 
Globator  entstehen,  den  Schilderungen  de  Bary's^)  gemäss, 
die  Stacheln  an  den  Zygosporen  der  D  e  s  m  i  d  i  a  c  e  e  n. 
Ob  sich  dort  in  manchen  Fällen  an  die  Stachelbildung 
durch  Ausbuchtung  der  Membran,  diejenige  durch  nachträg- 
liches Auswachsen  anschliesst,  mag  dahingestellt  bleiben. 
Die  ErhebuDgen  und  Einschnitte,  die  sich  nach  erfolgter 
Zelltheilung  an  der  zunächst  glatt  angelegten,  neuen  Zell- 
hälfte ausbildeu,  haben  für  gewöhnlich  auch  keine  andere 
Entwicklungsgeschichte  als  die  Stacheln  der  Oosporen  von 
Volvox  Globator 2),  und  nur  in  einem  Falle  giebt  de  Bary 
die  Bildung  grösserer,  von  Anfang  an  solider  Prominenzen 
auf  der  Aussenfläche  der  Zellmembran  an;  es  sind  das 
klammerartige  Anhängsel,  welche  die  Zellen  von  Sphaerozosma 
vertebratum  verbinden.^) 

Die  langen  Hörner  an  den  Zellen  der  Diatomee  Chaeto- 

1)  Untersuchungen  über  die  Familie  der  Conjugaten.  1858.  p.  50. 
•        2)  Ebendas.,  p.  44. 
3)  Ebendas.,  p.  45, 


—     122     — 

ceros  werden  nach  Schutt^)  auch  als  hohle  Gebilde  an- 
gelegt, während  die  Stacheln  der  Dauersporen  dort  als  solide 
Stäbchen  sich  erheben. 

Nach  den  Angaben  von  Vuillemin^)  würden  auch  die 
Erhebungen  auf  den  Zjgosporen  der  Mucorineen  so  wie  die- 
jenigen auf  den  Oosporen  von  Volvox  Globator  entstehen. 
Bei  Mucor  heterogamus  faltet  sich  die  Membran  der 
jungen  Zygospore,  der  Gestaltung  der  Sporenkörper  folgend, 
und  bildet  hohle  uhrglasförmige  Einsenkungen.  Eine  ring- 
förmige Verdickung  wird  an  der  Basis  jeder  Erhebung  an- 
gelegt und  färbt  sich  braun;  der  Scheitel  der  Erhebung  fährt 
fort  zu  wachsen  und  streckt  sich  zu  einer  Spitze  oder  schwillt 
zu  einem  Köpfchen  an.  Die  zwischen  den  Erhebungen  ge- 
legenen Membran theile  wachsen  hierauf  in  die  Fläche  und 
wölben  sich  an  einzelnen  Steilen  zu  sternförmigen  vielspitzigen 
Zähnen  aus.  Die  Höhlungen  dieser  Zähne  werden  in  der 
Folge  ausgefüllt,  und  die  ganze  Haut  allmählich  gebräunt, 
was  eine  Substanzeinwanderung  in  die  Membran  zur  Voraus- 
setzung hat.  Die  Insertionsstellen  der  Zygospore  bleiben 
von  der  Verdickung  fast  ausgeschlossen  und  färben  sich  nur 
in  der  Mitte  dunkel.  Dann  werden  neue  farblose  Verdickungs- 
schichten  von  deutlich  lamellösem  Bau  den  gebräunten  appo- 
nirt,  so  dass  die  Zygospore  eine  dunkle  Exine  und  die  dicht 
anschliessende,  farblose  Intine  aufzuweisen  hat.  Während  die 
Bildung  der  Exine  schon  24  Stunden  nach  der  Copulation 
vollendet  ist,  nimmt  die  Fertigstellung  der  gesammten  Hülle 
noch  vier  bis  sechs  Wochen  in  Anspruch. 

Sehr  instructiv  sind  die  Vorgänge,  die  sich  bei  der 
Gallertbiklung  innerhalb  der  Familien  der  Conjugaten  und 
Diatomeen  abspielen.    G.  Klebs  zeigte,  dass  diese  Gallert- 


1)  Bot.  Ztg.     1888.     Sp.  167  u.  178. 

2)  Bull,  de  la  soc.  bot.  de  France.     1886.     p.  330. 


—     128     — 

massen  durch  Ausscheidung  aus  dem  Cytoplasma  der  Zelle 
hervorgehen.^)  Paul  Haupt  fleisch  2)  weist  nach,  dass  die 
Membran  der  ausgewachsenen  Desmidieen-Zellen  in  den  aller- 
meisten Fällen  mit  bestimmt  angeordneten  feinen  Poren - 
kanälen  versehen  ist.  Diese  Porenkanäle  sind  durchsetzt  von 
feinen  Fädchen,  welche  einerseits  vom  Protoplasmaschlauch 
der  Zelle  ausgehen,  andererseits  an  der  Aussenseite  der 
Poren  in  kleineren  oder  grösseren  Köpfchen  endigen.  Diese 
Fädchen  reagiren  im  Allgemeinen  ebenso  wie  das  Protoplasma, 
meist  noch  intensiver  wie  jenes,  und  können  nur  als  die  Zell- 
wand durchsetzende  Plasmafäden  gelten.  Die  Gallerthülle, 
von  welcher  die  Mehrzahl  der  Desmidieen  umgeben  ist,  be- 
stehen  in  allen  Fällen  aus  Kappen  und  Prismen.  Dieselben 
sitzen  den  Poren  der  Zellmembran  auf  und  schliessen  meist 
seitlich  zu  einer  coutinuirlichen  Gallertschicht  zusammen. 
Häufig  sind  die  Gallertprismen  durchsetzt  von  Büscheln  feiner 
Fädchen,  welche  von  den  Porenknöpfchen  ausgehen  und  bis 
zur  Oberfläche  des  Gallertprismas  sich  verfolgen  lassen.^)  Es 
offenbart  sich  nach  alledem  bei  den  Desmidiaceen  eine  Be- 
ziehung der  Gallertmassen  zu  den  Plasmafäden,  die  an  die- 
jenigen Verhältnisse  erinnert,  die  uns  bei  Bildung  der  Gallert- 
massen in  den  Massulae  und  den  Perinen  der  Hydropterideen 
entgegengetreten  sind. 


Die  Wandverdickung  der  Epidermiszellen. 

Im  Anschluss  an  die  bei  der  Entwicklung  der  Sporen- 
und  Pollenhäute  gesammelten  Erfahrungen  lag  es  nahe,  auch 

1)  Arbeiten  des  bot.  Instituts  in  Tübingen.  Bd.  II,  p.  368, 
379  u.  s.  w. 

2)  Zellmembran  und  Hüllgallerte  der  Desmidiaceen.  Greifswalder 
Inaugural- Dissertation.  1888.  Sep.-Abdr.  aus  den  ,, Mittheilungen 
aus   dem  Naturwiss.  Verein  für  Neuvorpommeru   und   Rügen"  1888. 

3)  Nach  der  Zusammenstellung  bei  Hauptfleisch,  p.  66  ff. 


—     124      - 

cutiiiisirende  Membranen  vegetativer  Zellen  in  Untersuchung 
zu  ziehen.  Wir  wollen  uns  auf  die  Behandlung  einer  An- 
zahl besonders  prägnanter  Fälle  beschränken. 

Die  Blattepidermis  von  Ilex  Aquifolium  hat  starke 
Cuticularschichten  aufzuweisen,  die  sich  mit  Chlorzinkjod- 
lösung in  ihrem  inneren  Theile  rothbraun,  in  ihrem  äusseren 
Theile  gelb  färben.  Die  rothbraunen  und  die  gelben  Schichten 
setzen    nach    erfolojter   Tinction    scharf    Q'eojen    einander   ab. 

O  (DO 

Die  Cuticula  lässt  sich  hingegen  von  den  äusseren  Schichten 
optisch  nicht  abgrenzen.  ^)  In  den  Zellen  an  der  Unterseite 
des  Mittelnerven,  nur  ausnahmsweise  an  anderen  Stellen,  ist 
auch  noch  eine  dünne,  sich  violett  färbende,  innere  Ver- 
dickungsschicht  vorhanden.  An  sehr  zarten  Schnitten  er- 
scheinen die  Cuticularschichten  radial  gestreift.  Diese  Streifen, 
die  feinen  Porenkanälen  entsprechen,  sind  deutlicher  in  der 
rothbraunen  als  in  der  gelben  Schicht.^)  In  Aufsicht  zeigt 
sich  die  Epidermis  der  Blattoberseite,  in  der  Richtung  des 
Nerven  Verlaufs,  grob  gestreift.  Diese  Streifen,  welche  über  die 
Zellgrenzen  fortlaufen,  erscheinen  an  Querschnitten  als  flache 
Höcker  der  Cuticularschichten.  —  An  jungen  Blättern  findet 
man  bereits  an  der  Aussenseite  der  Epidermiszellen  ziemlich 
starke  Verdickungsschichten,  die  sich  aber  mit  Chlorzinkjod- 
lösung noch  violett  färben.  Durch  diese  nicht  cutinisirten, 
inneren  Wandtheile  hindurch  wird  den  äusseren  die  Substanz 
zugeführt,  welche  deren  Cutinisirung  veranlasst.  In  dem 
^laasse,  als  neue  Verdickungsschichten  an  der  Innenseite 
hinzukommen,  wächst  auch  die  Dicke  der  äusseren ^  cutini- 
sirten Partien.  Dabei  stellt  man  fest,  dass  die  cutinisirenden 
Verdickungsschichten   sicli    zunächst    mit  Chlorzinkjodlösung 


1)  Mgl.  auch  de  Bary,  Anat.     Vergl.  Figurenerklärung,  p.  82. 

2)  Vgl.  die  Abbildung  bei  Sachs,  Lehrbuch.    IV.  Aufl.,  p.  85; 
dieselbe  Figur  bei  de  Bary  1.  e. 


—    125    — 

rothbraim  färben  und  erst  auf  einem  späteren  Entwicklungs- 
zustande  gelb.  An  ganz  jungen  Blättern,  welche  sich  noch 
um  das  Vielfache  zu  vergrössern  haben,  ist  die  cutinisirte 
Aussenschicht  sehr  dünn  und  entspricht  durchaus  dem  Wesen 
einer  zarten  Cuticula.  Doch  noch  während  des  stärksten 
Wachsthums  der  Blattspreite  nimmt  die  Dicke  der  cutini- 
sirten  Schicht  bedeutend  zu,  und  noch  bevor  dieses  Wachs- 
thum  vollendet  ist,  hat  die  Cutinisirung  die  ganze  Dicke 
der  Aussenwand,  bis  auf  eine  innerste,  zarte,  nicht  immer 
leicht  nachweisbare  Schicht,  ergriffen.  So  lange  die  äusseren 
Cuticularschichten  sich  noch  braun  färben  lassen,  ist  es  nicht 
schwer,  eine  Schichtung  in  denselben  nachzuweisen;  weiter- 
hin, wenn  sie  nur  noch  gelb  in  Chlorzinkjodlösung  werden, 
ist  dieses  sehr  schwer.  Erwärmt  man  durch  ein  fertiges 
Blatt  geführte  Querschnitte  eine  Zeit  lang  in  Kalilauge,  ohne 
letztere  aufkochen  zu  lassen,  so  ist  die  Schichtung  in  den 
inneren,  sich  auch  im  fertigen  Zustande  braun  färbenden 
Cuticularschichten  leicht  zu  erkennen,  während  sie  in  den 
äusseren  nur  stellenweise  merklich  wird.  Erst  nachdem  die 
Blattspreite  ihr  Wachsthum  vollendet  hat,  setzt  sich  die 
Cutinisirung  in  den  Epidermiszellen  auch  auf  die  Seiten- 
wände fort.  —  An  sehr  jungen  Blättern  resistirt  die  Cuti- 
cula nur  kurze  Zeit  der  concentrirten  Schwefelsäure,  ist  also 
nicht  sehr  stark  cutinisirt,  wird  auch  nicht  von  der  con- 
centrirten Schwefelsäure  deutlich  gebräunt.  Rasch  nimmt 
aber,  mit  fortschreitender  Blattentwicklung,  ihre  Widerstands- 
fiihigkeit  gegen  concentrirte  Schwefelsäure  zu  und  zugleich 
stellt  sich  die  Braunfärbung  durch  dieselbe  ein.  In  keinem 
Falle  wollte  es  gelingen,  Holzstoffreaction  an  den  cutinisirten 
Verdickungsschichten  zu  erzielen.  Mit  Fuchsin  werden  diese 
Verdickungsschichten  ihrer  ganzen  Masse  nach  intensiv  roth 
gefärbt.  Sie  geben  auch  ausgeprägte  Farben -Reactionen, 
sowohl   mit  Salpetersäure-Ammoniak  als  auch  mit  der  Mil- 


—     126     — 

Ion 'sehen  Salzlösung,  und  zwar  gewohntenuaassen  gelb  in 
dem  ersten,  roth  in  dem  zweiten  Falle. 

Bei  Cycas  revoluta  liegt  die  Sache  bekanntlich  auch 
so,  dass  eine  ziemlich  starke,  cutinisirte  Schicht  die  Epidermis 
der  Blätter  fortlaufend  deckt,  ausserdem  jeder  Epidermiszells 
noch  eine  starke  Verdickungsschicht  zukommt,  die  nach  aussen 
zu  von  relativ  breiten  Porenkanälen,  die  sich  am  Grunde 
etwas  erweitern,  durchsetzt  wird.  Die  Oberfläche  wölbt  sich 
über  jeder  Epidermiszelle  ein  wenig  nach  aussen  vor;  die 
Cuticularschicht  springt,  den  Scheidewänden  entsprechend, 
nach  innen  etwas  ein.  Eine  Cuticula  lässt  sich  von  der 
Oberfläche  der  Cuticularschichten  weder  optisch,  noch  che- 
misch scharf  abgrenzen.  Eine  Schichtung  in  den  Cuticular- 
schichten war  nicht  objectiv  sicher  zu  stellen;  sie  verhalten 
sich  so  wie  die  äusseren  Cuticularschichten  von  Hex  aquifo- 
lium.  Sie  werden  durch  Chlorzinkjodlösung  roth  braun  tingirt, 
während  die  poröse  Verdickungsschicht,  welche  nach  innen 
zu  folgt,  an  völlig  ausgewachsenen  Blättern  sich  gelb  färbt. 
Diese  innere  Schicht  ist  aber  nicht  cutinisirt,  vielmehr  ver- 
holzt, wie  die  prachtvollen  Reactionen  mit  schwefelsaurem 
Anilin  und  Schwefelsäure  und  mit  Phloroghicin  und  Salzsäure 
zeigen.  Die  Cuticularschichten  geben  von  Holzstoffreaction 
auch  nicht  die  Spur.  In  jüngeren  Blättern  wird  die  poröse 
Innenschicht  der  Epidermiszellen  mit  Chlorzinkjodlösung 
violett  gefärbt,  entsprechend  der  Abbildung  in  Schacht's 
Pflanzenzelle  (1.  c.  Taf.  X,  Fig.  13).  Die  cutinisirten ,  wie 
auch  die  verholzten  Membrantheile,  geben  eine  ausgeprägte 
Gelbfärbung  mit  Salpetersäure- Ammoniak;  die  Mülon'sche 
Keaction  tritt  scharf  an  den  cutinisirten  Membrantheilen,  nur 
schwach  an  den  verholzten  ein,  nur  die  stärker  verholzten 
Theile  zeigen  sie  dort  deutlich,  so  vor  allem  die  Mittel- 
lamellen. 

An  den  Blättern  von  Aloe    spirella   hat    die   Ausseu- 


—     127 

wand  der  Epidermiszellen  ziemlich  starke  Caticularschichten 
aufzuweisen,  die  aber  an  Dicke  hinter  dem  nicht  cutinisirten 
Theile  der  Wand  zurückstehen.  Diese  Cuticularschichten 
springen  leistenförraig  in  die  Seitenwände  ein,  ausserdem 
haben  sie  meist  an  ihrer  Innenfläche  zapfenförmige  Vor- 
sprünge aufzuweisen.  Trotz  dieser  Vorsprünge  setzt  der 
cutinisirte  Theil  scharf  gegen  den  nicht  cutinisirten  ab.  Ein 
solches  Verhalten  ist  sehr  instructiv,  weil  es  zeigt,  dass  die 
Cutinisirung  sich  nicht  an  den  Schichtenverlauf  zu  halten 
braucht,  verschiedene  Lamellen  durchsetzen  kann,  trotzdem 
scharf  abgegrenzte  Producte  liefert.  Die  Zäpfchen  an  dem 
cutinisirten  Theile  präsentiren  sich  in  Flächen  ansieht  als  un- 
gleich starke,  unregelmässig  vertheilte  Punkte.  Da  diese 
Zäpfchen  ziemlich  weit  auseinander  stehen,  so  lassen  sich 
auch  auf  den  Querschnitten  die  violett  gefärbten ,  nicht  cu- 
tinisirten Membrantheile  leicht  zwischen  dieselben  verfolgen. 
Chlorzinkjodlösung  färbt  die  ganzen  Cuticularschichten  hier 
rothbraun;  die  Cuticula  setzt  nicht  scharf  gegen  die  Cuticular- 
schichten ab,  ist  auch  nicht  mit  concentrirter  Schwefelsäure 
zu  isoliren.  Der  letzteren  widerstehen  vielmehr  die  ganzen 
cutinisirten  Theile,  ohne  dass  auch  dann  ein  lamellöser  Bau 
in  denselben  sichtbar  würde.  Ein  solcher  ist  hinojesen  mit 
Kalilauge  zu  erzielen,  wie  weiterhin  noch  gemeinsam  für  die 
zu  behandelnden  Aloe-Arten  gezeigt  werden  soll.  Die  Ent- 
wicklungsgeschichte lehrt,  dass  die  Cutinisirung  der  Aussen- 
wände  in  der  jungen  Epidermis  sehr  rasch  fortschreitet  und 
noch  während  des  Flächenwachsthums  der  Blattspreite  erfolgt. 
Xur  eine  sehr  zarte,  innerste,  auf  Cellulose  reagirende  La- 
melle ist  währenddem  an  der  Innenfläche  der  Cuticular- 
schichten nachzuweisen  und  erst  wenn  letztere  ihre  volle 
Dicke  erreicht  haben,  findet  die  Bildung  der  starken,  nicht 
cutinisirten  Verdickungschicht  statt.  Aus  dieser  Entwicklungs- 
geschichte   folgt  auf   das   L^eberzeugendste,    dass   auch    hier 


—     128 

bereits  cutinisirte  Membranen  dem  Fläcbenwachsthmn  des 
Blattes  zu  folgen  haben,  was  nur  durch  Einwanderung  neuer 
Substanzmassen  in  dieselben  möglich  ist.  Die  Bildung  der 
zapfenförmigen  Vorsprünge  aus  der  Innenfläche  der  Cuticular- 
schichten  erfolgt  ziemlich  spät,  nachdem  die  Cellulose- 
Schichten  annähernd  ihre  volle  Stärke  erreicht  haben.  Man 
möchte  fast  annehmen,  es  wäre  die  die  Cutinisiruns:  be- 
dingende  Substanz  von  Porenkanälen  aus  in  die  Umgebung 
eingedrungen,  um  diese  Zäpfchen  zu  bilden.  Diese  Annahme 
wird  noch  näher  gelegt  durch  die  Beobachtungen  bei  Aloe 
sulcata,  wo  die  cutinisirten  Zäpfchen  weit  zahlreicher,  fast 
stäbchenförmig  gestaltet  sind  und  wesentlich  tiefer  in  die 
nicht  cutinisirten  Verdickungsschichten  hineinreichen. 

Die  sehr  starken,  vielfach  beschriebenen  Cuticular- 
schichten  von  Aloe  nigricans  i)  färben  sich  mit  Chlor- 
zinkjodlösung weniger  dunkel  als  die  Cuticularschichten  von 
Aloe  spirella;  immerhin  an  zarten  Schnitten  noch  intensiv 
genug.  Die  Cuticula  ist  auch  hier  gegen  die  Cuticular- 
schichten nicht  abgesetzt  und  eine  Schichtung  der  Cuticular- 
schichten nicht  zu  erkennen.  Die  Schliesszellen  der  Spalt- 
Öffnungen,  im  Bau  von  denjenigen  der  Aloe  spirella  kaum 
verschieden,  zeigen  innen  und  aussen  am  Spalt  Verdickungs- 
leisten,  die,  wie  bekannt,  im  Querschnitt  schnabelförmig  vor- 
springen. 2)  Die  oberen  Verdickungsleisten  werden  nun  durch 
die  Chlorzinkjodlösung  hier  auch  nur  hell,  wie  die  Cuticular- 
schichten, die  unteren  hingegen  rothbraun  gefärbt.  Eben 
dieselbe  rothbraune  Färbung  zeigt  auch  die  dünne  cutinisirte 
Schicht,  welche  die  Verdickungsleisten  innerhalb  des  Spaltes 
verbindet  und  auch  die  in  eine  zarte  Cuticula  auslaufende 
Cuticularschicht,    welche   sich   von   den    unteren  Leisten   aus 


1)  Vgl.  z.  B.  das  Botanische  Practicuni,  IL  Aufl.,  p.  93,  Fig.  40. 

2)  Vw].  die  nämliche  Abbildun.ijf. 


—     129     — 

an  den  Wänden  der  angrenzenden  Epidermiszellen  innerhalb 
der  Atliemhöhle  fortsetzt. 

Die  Cuticularschichten  von  Aloe  spirella  geben  sehr 
schöne  Farbenreaction ,  sowohl  mit  Salpetersäure- Ammoniak, 
als  auch  mit  der  Millon 'sehen  Salzlösung.  Bei  Aloe  ni- 
gricans tritt  die  Rothfarbung  mit  dem  MilJon'schen  Reagens 
überhaupt  nicht,  die  Gelbfärbung  mit  Salpetersäure-Ammo- 
niak nur  sehr  schwach  ein.  Holzstoff-Reaction  war  an  den 
Cuticularschichten  weder  der  einen  noch  der  anderen  Aloe- 
Art  zu  gewinnen. 

Aloe  verrucosa  steht  im  Bau  ihrer  Epidermiszellen 
der  Aloe  spirella  ziemlich  nahe,  doch  mit  dem  Unterschiede, 
dass  jede  Epidermiszelle  in  ihrer  Mitte  einen  scharf  um- 
schriebenen, warzenförmigen  Vorsprung  besitzt.  Mit  Chlor- 
zinkjodlösung behandelte  Querschnitte  zeigen  die  inneren 
Cuticularschichten  besonders  dunkel  rothbraun,  doch  auch 
die  äusseren  hinreichend  intensiv  gefärbt.  Die  Cuticula  er- 
scheint auch  an  in  Wasser  untersuchten  Querschnitten  ziem- 
lich gut  gegen  die  Cuticularschichten  abgesetzt  und  lässt 
sich  hier,  bei  richtiger  Behandlung,  durch  Kalilauge  abheben. 
Dieser  Umstand  veranlasst  mich,  auch  auf  diese  Species  hier 
noch  einzugehen.  Eine  Beschreibung  und  Abbildung  der- 
selben findet  sich  in  der  Vergleichenden  Anatomie  von  de 
Bary.  ^)  Wie  de  Bary  angiebt,  kann  man  durch  längeres 
Erwärmen  in  Kalilauge,  am  besten  auf  einem  Drahtnetze, 
Präparate  bekommen,  welche  die  Cuticula  als  dünne,  körnig 
erscheinende  Haut  von  den  Cuticularschichten  abgehoben 
zeigen. 2)  Kocht  man  den  Schnitt  hierauf  in  Kalilauge,  so 
treten  körnig  schleimige  Massen  aus  den  Cuticularschichten 
hervor  und  auch  die  Cuticula  wird  in  eine  solche  Masse  ver- 
wandelt; schliesslich  treten  die  Epidermiszellen  seitlich  mehr 

1)  p.  82.    Fig.  25. 

2)  Fig.  25  b. 

Strasburger,  Histologische  Beiträge.    II.  9 


—     130     — 

oder  weniger  vollständig  aus  dem  Verbände.  Die  Cuticular- 
schichten  der  getrennten  Epidermiszellen  zeigen  jetzt  deut- 
liche Schichtung  und  sind  durch  ausgeprägte  radiale  Streifung 
von  den  inneren  Cellulose-Schichten  ausgezeichnet.  Die  in- 
neren Schichten  geben  demgemäss  reine  Cellulose-Reaction, 
die  sich  in  den  äusseren  Schichten  in  gelblich  schmutzigen 
Tönen  verliert.  —  Bei  Aloe  spirella  wird  bei  der  nämlichen 
Behandlungs weise  nur  an  ganz  vereinzelten  Stellen  die  Cu- 
ticula  blasenförmig  abgehoben,  während  dies  bei  Aloe  ni- 
gricans überhaupt  nicht  mehr  gelingt.  Die  übrigen  für  Aloe 
verrucosa,  beim  Kochen  in  Kalilauge,  geschilderten  Erschei- 
nungen treten  auch  bei  Aloe  spirella  und  Aloe  nigricans 
ein ,  wobei  die  Epidermis  der  letzteren  in  den  äussersten 
Cuticularschichten  das  Cutin  weit  stärker  als  in  den  nach- 
folgenden festhält.  Diese  äusserste  Lage  scheint  auch 
weniger  dicht  wie  die  folgenden  zu  sein,  weniger  deutlich 
geschichtet  und  wie  porös.  Auffallend  ist  es,  dass  im  fri- 
schen Zustande  diese  äussersten  Schichten  gegen  die  nächst- 
folgenden nicht  abgesetzt  sind,  während  sie  sich  beim  Kochen 
in  Kalilauge  so  scharf  abgrenzen.  Die  Schichten,  aus  wel- 
chen alles  Cutin  durch  Kochen  in  Kalilauge  entfernt  wurde, 
gelingt  es,  namentlich  mit  Jod  und  Schwefelsäure,  violett  zu 
färben.  Besonders  schön  erhielt  ich  diese  Reaction  bei  Aloe 
nigricans,  wobei  die  rein  blau  gefärbten,  von  Cutin  ganz 
befreiten  Verdickungsmassen  wiederum  scharf  gegen  die  peri- 
pherischen, porösen  Schichten  absetzten,  in  welchen  die 
Färbung  durch  schmutzig  Blau  in  Gelb  überging. 

Bemerkt  sei  noch,  dass  bei  Behandlung  der  Cuticular- 
schichten von  Aloe- Arten  mit  Kalilauge,  ja  selbst  bei  einem 
Erwärmen  in  letzterer,  nur  eine  schwache  Gelbfärbung  der 
Cuticularschichten  eintritt,  welche  bei  weitem  nicht  die  In- 
tensität derjenigen  Gelbfärbung  erreicht,  die  verkorkte  La- 
mellen schon  in  kalter  Kalilauge  zu  zeigen  pflegen. 


—     131     — 

Sanseviera  carnea  hat  eine  zarte  Cuticula  und 
schwache  Cuticularschichten  aufzuweisen.  Beide  zusammen 
decken  als  dünne  Haut  die  Epidermis,  nur  wenig  an  den 
Grenzen  der  einzelnen  Zellen  sich  einfaltend.  Man  ist  zu- 
nächst wohl  geneigt,  die  ganze  cutinisirte  Haut  für  die  Cu- 
ticula zu  halten,  überzeugt  sich  aber  nach  längerem  Erwärmen 
in  Kalilauge,  dass  hier  zwischen  Cuticula  und  Cuticular- 
schichten zu  unterscheiden  ist.  Am  besten  gelingt  diese 
Unterscheidung  am  Blattrande  und  der  Blattoberseite,  wäh- 
rend an  der  Blattunterseite  die  Cuticularschichten  äussert 
schwach  sind.  So  zählt  man  an  der  Blattoberseite  drei 
Schichten,  eine  für  die  Cuticula,  zwei  für  die  Cuticular- 
schichten ab,  während  man  an  der  Blattunterseite  im  besten 
Falle  nur  zwei  Schichten  zu  unterscheiden  vermag.  Die 
Cuticula  widersteht  der  concentrirten  Schwefelsäure  besser 
als  die  Cuticularschichten.  Das  ganze  cutinisirte  Häutchen 
giebt  deutlich  Gelbfärbung  mit  Salpetersäure-Ammoniak.  Nur 
die  Cuticula,  ohne  die  Cuticularschichten,  setzt  sich  durch 
den  Spalt  zwischen  den  Schliesszellen  bis  in  die  Athemhöhle 
fort.  Sie  ist  deutlich  stärker  lichtbrechend  als  die  Cuticular- 
schichten. Mit  Fuchsin  ist  eine  intensive  Färbung  der  ge- 
sammten  cutinisirten  Hauttheile  zu  erzielen,  ebenso  wie  auch 
bei  Aloe  spirella;  während  bei  Aloe  nigricans  diese  Färbung 
in  nur  sehr  geringem  Grade  erfolgt. 

Nur  Cuticula  ohne  Cuticularschichten  bietet  uns,  als 
typisches  Object,  die  Epidermis  an  den  Blättern  von  Iris 
florentina  dar.  Die  Epidermiszellen  sind  auf  ihrer  Aussen- 
seite  stärker  verdickt,  reagiren  aber  auch  dort  in  der  ganzen 
Dicke  der  Wand  auf  reine  Cellulose.  Die  Cuticula  überzieht 
als  feines  fortlaufendes  Häutchen,  ohne  alle  inneren  Vor- 
sprünge, die  Epidermis;  sie  wird  mit  Chlorzinkjodlösung  gelb- 
braun gefärbt.  Es  gilt  für  diese  Cuticula  in  vollem  Maasse 
das,  was  de  Bary  als  Charakter   einer  Cuticula  hervorhebt: 

9* 


—     132     — 

sie  ist  weder  mechanisch  noch  optisch  zerlegbar  in  getrennte, 
den  angrenzenden  Zellen  entsprechende  Stücke.  Auch  ist  an 
derselben  eine  Schichtung,  selbst  mit  den  stärksten  und  besten 
Objectiven,  nicht  nachzuweisen,  was  als  solche  erscheinen 
mag,  ist  auf  optische  Effecte,  Beugungsphänomene,  zurückzu- 
führen. Diese  Cuticula  setzt  sich  auf  die  Schliesszellen  fort 
und  durch  den  Spalt  in  die  Athemhöhle,  wo  sie  die  Innen- 
flächen der  an  die  Schliesszellen  grenzenden  Epidermiszellen 
deckt.  Die  beiden  im  Querschnitt  schnabelförmig  erscheinen- 
den Leisten  am  äusseren  Spaltrande  ^)  sind  ihrer  ganzen  Masse 
nach  cutinisirt;  äusserst  zart  wird  die  Cuticula  innerhalb  des 
Spaltes  und  in  der  Athemhöhle,  auch  an  dem  schwachen 
leistenförmigen  Vorsprung,  den  die  Schliesszellen  an  ihrer 
Innenfläche  auf  weissen.  Verfolgt  man  die  Epidermis  nach 
der  Blattkante  zu,  so  findet  man  an  letzterer  die  Cuticula 
viel  dicker,  an  ihrer  Innenfläche  mit  rundlichen  Höckern  be- 
setzt, an  den  Zellgrenzen  deutlich  einspringend.  Mit  Chlor- 
zinkjodlösung nimmt  sie  hier  eine  mehr  rothbraune  Färbung 
an,  was  mit  ihrer  grösseren  Dicke  zusammenhängt,  und  es 
entsteht  hier  wiederum  die  Frage,  ob  man  sie  ihrer  ganzen 
Dicke  nach  als  Cuticula,  oder  als  eine  mit  Cuticularschichten 
combinirte  Cuticula  aufzufassen  hat.  Die  Celluloseschichten 
der  Epidermiszellen  sind  auch  an  den  Blattkanten  besonders 
mächtig  und  geben  in  ihren  äusseren  Schichten  keine  reine 
Cellulose-Reactionen  mehr;  zeigen  sich  dort  vielmehr  schwach 
cutinisirt. 

Wie  die  herangezogenen  Beispiele  lehren,  werden  die 
cutinisirenden  Partien  der  Epidermiswände  zunächst  als  CeUu- 
lose-Lam eilen  angelegt  und  erst  weiterhin  wandert  in  diese 
die  Substanz  ein,  welche  die  Cutinisirung  bedingt.  Diese 
Cutinisirung    einer    betreflenden    Cellulose  -  Lamelle    erfolgt 


1)  Vgl.  die  Abbildung  beispielsweise  in  Bot.  Practicum.    II.  Aufl. 
p.  87. 


—     133     — 

entweder  sehr  bald  nach  deren  Anlage,  so  dass  man  nur 
einen  schmalen  Cellnlose-Saum  an  der  Innenfläche  der  cutini- 
sirenden  Wandung  vorfindet;  oder  die  Cutinisirung  findet 
erst  später  statt,  nachdem  die  betrefl'ende  Lamelle  von  zahl- 
reichen andern  gedeckt  wurde,  welche  somit  von  der  die 
Cutinisirung  bedingenden  Substanz  durchwandert  werden 
müssen.  Da  so  oft  die  Bildung  der  Cuticularschichten 
während  des  Wachsthums  der  betreffenden  Pflanzentheile  er- 
folgt, so  muss  die  zur  Cutinisirung  bestimmte  Substanz  auch 
innere  Cuticularschichten  passiren,  um  zu  den  äusseren  zu 
gelangen  und  deren  Flächen wachsthum  zu  unterhalten.  Denn 
es  sprechen  in  der  That  bestimmte  Thatsachen  dafür,  dass 
die  älteren  Cuticularschichten  nicht  einfach  gedehnt  werden ; 
so  vor  Allem  die  Beobachtung,  dass  ältere  Cuticularschichten 
um  so  celluloseärmer  werden,  je  stärker  sie  in  die  Fläche 
gewachsen  sind.  Es  hat  also  in  denselben  das  Cutin  im 
Verhältniss  zur  Cellulose  bedeutend  zugenommen,  während  bei 
der  Dehnung  das  Verhältniss  beider  sich  hätte  gleich  bleiben 
müssen.  Die  vielfach  nachzuweisenden  radialen  Streifen,  welche 
die  Cuticularschichten  durchsetzen,  geben  die  Wege  an,  auf 
welchen  sich  die  aus  dem  Zellinnern  auswandernde  Substanz 
nach  aussen  bewegt.  Der  Umstand,  dass  die  Cutinisirung 
sich  nicht  an  bestimmte  Schichtencomplexe  hält,  an  den 
Seitenwänden  scharf  aufhört,  und  in  Gestalt  von  Vorsprüngen 
in  die  nicht  cutinisirten  Theile  hineinragt,  weist  auf  eine 
ähnliche  formbildende  Thätigkeit  der  die  Cutinisirung  ver- 
anlassenden Substanz  hin,  wie  wir  sie  bei  der  Ausgestaltung 
der  Sporen-  und  Pollenhäute  gefunden.  Es  liegt  also  anzu- 
nehmen nahe,  dass  es  auch  hier  lebendige  Bestandtheile  des 
Zellleibes  sind,  welche  in  die  Membran  einwandern,  um  deren 
Cutinisirung  zu  veranlassen.  Dass  es  jedenfalls  nicht  Cutin  ist, 
das  als  solches  in  die  Membran  eindringt,  geht  genugsam  aus 
den  zahlreichen  Fällen  hervor,  in  welchen  das  Cutin  sich  nicht 


—     184     — 

in  Membranscliichten  nachweisen  lässt,  solche  durchsetzt  wer- 
den müssen,  damit  die  die  Cutinisirung  veranlassende  Substanz 
an  ihren  Bestimmungsort  gelange.  —  Die  Cuticula  ist  mit 
den  Cuticularschichten  sehr  nahe  verwandt  und  vielfach  nicht 
von  letzteren  verschieden.  Sie  stimmt  besonders  mit  solchen 
Cuticularschichten  überein,  die  stark  in  die  Fläche  gewachsen 
sind.  Kochende  Kalilauge  verwandelt  dann  diese  Cuticular- 
schichten, ganz  so  wie  die  Cuticula,  in  grumöse,  zähflüssige 
Massen,  ohne  eine  zusammenhängende  Cellulose-Lamelle  zu- 
rückzulassen. Die  Cuticula  wächst  eben  fortgesetzt  durch 
Einlagerung  neuer  Cutinmassen  und  das  ursprüngliche  Cellu- 
lose-Gerüst  ist  in  derselben  somit  bald  bis  zur  Unkenntlich- 
keit vertheilt.  Eben  der  Umstand  aber,  dass  die  Cuticula 
kein  Cellulose-Gerüst  zurücklässt,  beweist,  dass  ihr,  während 
ihres  Flächenwachsthums,  neue  Cellulose-Lamellen  von  innen 
aus  nicht  apponirt  werden.  Es  gelten  für  dieselbe  die  näm- 
lichen Gesichtspunkte  wie  für  besonders  cutinreiche  Cuticular- 
schichten. Demgemäss  ist  auch  die  Cuticula  kein  Ausschei- 
dungsproduct,  und  wenn  sie  neu  an  den  Wänden  der  Schliess- 
zellen  entsteht,  so  kommt  sie  auch  dort  durch  Einwanderung 
der  die  Cutinisirung  veranlassenden  Substanzen  in  bestimmte 
Membrantheile  zu  Stande.  Bei  ihrer  Einwanderung  braucht 
sie  sich  auch  dort  nicht  an  den  Schichtenverlauf  zu  halten 
und  sammelt  sich  an  einzelnen  Stellen  in  grösseren,  an 
anderen  in  kleineren  Mengen  an.  Da  die  Cuticula  an  den 
Schliesszellen  nur  geringe  Dehnung  erfährt,  so  lässt  sie  dort 
auch,  wie  ich  bei  Aloe  nigricans  feststellte,  ein  dünnes  Cellu- 
lose-Skelet  nach  dem  Kochen  in  Kalilauge  zurück.  Freilich  ist 
dieses  Skelet  oft  nur  sehr  unvollkommen  erhalten,  weil  jeden- 
falls sehr  viel  Cutin  hier  in  eine  äusserst  dünne  Cellulose- 
Lamelle  eingelagert  wurde,  um  dieselbe  möglichst  wider- 
standsfähig zu  machen.  —  Der  Umstand,  dass  die  cutinisirten 
Membrantheile  mit  dem  Alter,  somit  nachträglich,  ihre  Tinc- 


—     135     — 

tionsfahigkeit  in  Chlorzinkjodlösung  noch  verändern  können, 
wie  wir  das  vornehmlich  bei  Hex  aquifoliiim  gesehen,  scheint 
dafür  zu  sprechen,  dass  weiterhin  noch  Veränderungen,  viel- 
leicht rein  chemischer  Art,  in  der  cutinisirten  Substanz  mög- 
lich sind.  Vielleicht  kommen  auch  Incrustationen  in  Betracht, 
welche  verändernd  auf  die  betreffenden  Substanzen  einwirken; 
doch  bestimmte  Anhaltspunkte  für  das  eigentliche  Wesen 
dieser  Veränderung  vermochte  ich  nicht  zu  gewinnen.  Dass 
diese  Veränderung  Folge  einer  Dehnung  sein  sollte,  ist  für 
Hex  sicher  ausgeschlossen. 

Es  wird  aufgefallen  sein,  dass  ich  bisher  bei  Besprechung 
der  Einwirkung  der  Reagentien  auf  cutinisirte  Membranen 
der  Eau  de  Javelle  gar  nicht  Erwähnung  that.  Es  hängt 
damit  zusammen,  dass  diese  Einwirkung  hier  wenig  instruc- 
tiv  ist.  Auffallender  Weise  widerstehen  nämlich  cutinisirte 
Membranen  der  Eau  de  Javelle  sehr  gut,  unvergleichlich 
besser  als  Exinen.  Blattquer  schnitte  von  Aloe-Arten,  von 
Ilex,  Cycas,  Sanseviera,  Iris,  konnten  24  Stunden  lang,  und 
länger,  ziemlich  unverändert  in  der  Eau  de  Javelle  ver- 
weilen und  reagirten  alsdann  gegen  Chlorzinkjodlösung  nicht 
wesentlich  anders  wie  zuvor.  Die  in  cutinisirten  Membranen 
und  die  in  Exinen  vertretenen  Substanzen  sind  einander 
sicher  nahe  verwandt,  doch  nicht  identisch  und  würde  es 
sich  doch  vielleicht  empfehlen,  die  Substanzen  letzterer  Art 
als  Exinin  zusammenzufassen  und  von  exinisirten  Membranen 
zu  sprechen.  Cutin  und  Exinin  mögen  übrigens  durch  Ueber- 
gangsglieder  verbunden  sein  und,  wie  die  graduellen  Ver- 
schiedenheiten der  Reactionen  zeigen,  in  zahlreichen  Modi- 
ficationen  vorkommen. 

Die  Construction,  welche  Berthold  von  dem  Bau  der 
Cuticula  entwirft,  lässt  sich  nur  schwer  mit  den  Thatsachen 
in  Einklang  bringen.  Die  Cuticula  soll  nämlich  auch,  den 
von    Bert  hold    postulirten    allgemeinen    Symmetrieverhält- 


—     136     — 

nissen  eingelagerter  Membranen,  die  als  mittlere,  innerste 
Schicht  der  benachbarten,  als  zusammengehörig  aufzufassen- 
den plasmatischen  Systeme  zu  betrachten  sind^),  sich  fügen. 
Danach  soll  die  Cuticularlamelle  beiderseits  von  einer  dünnen 
verholzten  Membranschicht  eingefasst  sein  und  sich  oft 
nachweisen  lassen,  dass  die  nach  aussen  gelegene,  verholzte 
Lamelle  noch  von  einer  zarten,  nicht  verholzten  Aussen- 
schicht  überzogen  sei.^)  Dadurch  wären  die  erwünschten 
Symmetrie  Verhältnisse  auch  an  der  Peripherie  des  Pflanzen- 
körpers hergestellt.  Dazu  käme  ein  hypothetischer,  im  x4.ll- 
gemeinen  nicht  direct  nachweisbarer,  plasmatischer  Ueberzug 
auf  der  äusseren  Seite  der  Oberhaut^),  der  freilich  bald,  be- 
sonders an  den  in  der  Luft  befindlichen  Pflanzentheilen,  der 
Desorganisation  anheimfallen  dürfte.  Dieser  von  Berthold 
entwickelten  Construction  wird  in  keinem  Falle  genügt.  Eine 
der  von  ihm  besonders  oft  citirten  Pflanzen,  die  seine  Auf- 
fassung stützen  soll,  ist  Sanseviera  carnea."^)  Bei  dieser  will 
er,  an  der  Blattepidermis,  die  Einfassung  der  Cuticularlamelle 
durch  zwei  verholzte,  besonders  schön  gesehen,  und  mit 
Anilinsulfat,  sowie  mit  Phloroglucin  und  Salzsäure  nach- 
gewiesen, zugleich  auch  noch  die  Existenz  eines  äusseren, 
farblos  bleibenden  Streifens  der  Membran  festgestellt  haben. 
Wir  mussten  hingegen  constatiren,  dass  bei  Sanseviera  carnea 
eine  dünne  Cuticula  und  an  deren  Lmenfläche  schwache 
Cuticularschichten  vorhanden  sind,  und  beide  wohl  die  Cutin- 
Reaction,  nicht  aber  die  Spur  der  erwähnten  Holzstoö'- 
Reaction  geben. 

Aus   dem  Umstände,    dass   Substanz    in    die    Cuticular- 
schichten  einwandert,  um   deren   Wachsthum    zu    bewirken, 


1)  Studien  über  Protoplasmamechcinik,  p.  15. 

2)  1.  c.  p.  40. 

8)  1.  c.  p.  42,  43. 

4)  1.  c.  p.  40. 


—     137     — 

erklärt  sich  uns  auch  hinlänglich  die  Thatsache ,  dass  die 
Cuticula,  respectiv^e  die  Cuticularschichten ,  so  oft  gefaltet 
erscheinen.  Bei  passiver  Dehnung  derselben  wäre  das  nicht 
möglich,  wohl  aber,  wenn  denselben  ein  actives  Wachsthum 
zukommt.  Dieses  active  Wachsthum  ist  auch  den  Cuticular- 
schichten eigen  und  so  erklärt  es  sich,  dass  dieselben,  auch 
wo  sie  während  des  Wachsthums  eines  Organes,  wie  etwa 
eines  jungen  Blattes,  in  grösserer  Stärke  ausgebildet  werden, 
dieses  Wachsthum  nicht  hindern. 


Die  Verdickung  der  Korkzellen. 

Der  Bau  der  Korkzellen  und  die  Suberin-Reactionen 
sind  aus  v.  Höhnel's^)  und  neuerdings  auch  VanWisse- 
lingh's^)  Arbeiten  so  gut  bekannt,  dass  ich  hier  weitläufigere 
Untersuchungen  nicht  für  nöthig  hielt.  Ich  suchte  nur 
einige  entwicklungsgeschichtliche  Daten  für  den  Gang  der 
Verkorkung  zu  gewinnen.  Als  ein  mir  geeignet  scheinen- 
des Object  wählte  ich  Cordyline  rubra  für  diese  Unter- 
suchung aus.  Die  Korkzellen  derselben  gehören  nämlich  zu 
den  grösseren  ihrer  Art  und  lassen  unschwer  zwischen  je  zwei 
Zellen  die  fünf  von  v.  Höhnel  unterschiedenen  Membran- 
schichten erkennen:  die  verholzte  Mittelschicht,  die  zwei  ihr 
anliegenden  Korkschichten,  und  die  nunmehr  folgenden  Cellu- 
loseschichten.  Behandelt  man  zarte  Querschnitte  mit  Chlor - 
zinkjodlösung,  so  findet  man,  dass  die  in  der  Phellogenzelle 
auftretende,  tangentiale  Theilungswand  sich  zunächst  violett 
färbt.     Sie  verholzt  aber  sofort,  noch  bevor  eine    secundäre 


» 


1)  lieber  den  Kork  und  verkorkte  Gewebe  überhaupt.     Stzber. 
d.  Wien.  Akad.  math.  nat.  Cl.     Bd.  LXXVI,  p.  507. 

2)  Archives    neerlandaises  des  Sciences    exactes   et    naturelles. 
1888.     T.  XXII,  p.  253,  Sur  la  paroi  des  cellules  subereuses. 


—     138     — 

Verdickungsschicht  ihr  apponirt  wird.  Zugleich  mit  ihr  ver- 
holzen auch  die  Radialwände  der  neu  angelegten  Zelle,  wäh- 
rend deren  Aussenwand,  d.  h.  die  vorletzt  angelegte  tan- 
gentiale Theilungswand,  in  diesem  Processe  schon  vorausging. 
Die  secundäre  Verdickungsschicht  bildet  sich  nun  im  Umkreis 
der  ganzen  Zelle,  und  zwar  als  zarte  Lamelle  aus,  die  es  mir 
nicht  gelang,  violett  zu  färben,  welche  vielmehr  gleich  nach 
ihrer  Anlage  Suberin-Reactionen  giebt.  Nach  v.  Höhnel 
sollen  die  Korklamellen  Cellulose  enthalten  und  bei  ent- 
sprechender Behandlung  aus  denselben  ein  Cellulose- Skelet 
zu  gewinnen  sein. ^)  Dem  widerspricht  aber  Van  Wisse- 
lingh,^)  und  in  der  That  muss  es  mir  auch,  nach  den  ent- 
wicklungsgeschichtlichen Daten,  fraglich  erscheinen,  ob  die 
als  Anlage  der  Suberinschicht  auftretende  Membranlamelle 
wirklich  aus  Cellulose  bestehe.  Allem  Anschein  nach  wird  bei 
Cordyline  rubra  keine  weitere  verkorkende  Lamelle  der  ersten 
apponirt,  vielmehr  wächst  die  zuerst  angelegte,  durch  Ein- 
wanderung der  suberinbildenden  Substanz,  bis  zur  definitiven, 
immerhin  nur  geringen  Starke  heran.  Hierauf  erst  folgt  die 
Bildung  von  neuen  Lamellen,  die  nicht  verkorken,  in  diesem 
Falle  auch  nicht  verholzen ,  und  die  tertiären  Verdickungs- 
schichten  bilden.  —  Noch  instructiver  als  mit  Chlorzinkjod- 
lösung ist  die  Behandlung  mit  Kalilauge.  Man  stellt  hier 
wieder  fest,  dass  die  Mittellamelle  verholzt ,  noch  bevor  die 
Bildung  der  secundären  Verdickungsschicht  um  die  Zelle 
erfolgt;  letztere  bleibt  im  ersten  Augenblick  ihrer  Entstehung 
in  Kalilauge  farblos,  gewinnt  aber  sehr  rasch  die  Eigen- 
schaft, sich  gelbbraun  zu  färben.  Erst  nachdem  dies  ge- 
schehen ,    wird  die    tertiäre   Cellulose  -  Schicht  angelegt. '')  — 


1)  1.  c.  p.  544,  545  etc. 

2)  1.  c.  die  Zusammenfassung,  p.  279. 

3)  So  giebt  auch  schon  Baranetzki  an,  Ann.  de  sc.   nat.  Bot. 
VII.  Ser.,  Bd.  IV,  p,  182,  dass  bei  Paulownia  iniperialis,  Hedera  Helix, 


—     139     — 

Die  Gelbfärbung  mit  Salpetersäure- Ammoniak  und  die  Roth- 
färbung mit  dem  Millon' sehen  Reagens  treten  mit  dem 
Augenblicke  auf,  wo  die  Verholzuno-  der  Scheidewand  er- 
folgte.  Diese  Reaction  zeigt  sich  nicht  an  der  tertiären 
Cellulose-Schicht ,  auch  nicht  an  den  unverholzten ,  an  das 
Periderm  grenzenden  Rindenzellen. 

Dass  die  verkorkte  secundäre  Verdickungsschicht  der 
Korkzellen  auch  aus  zahlreichen  Lamellen  bestehen  kann, 
das  zeigt  in  exquisiter  Weise  das  Periderm  von  Cytisus 
Laburnum,  avo  es  in  der  verkorkten  Verdickungsschicht, 
namentlich  der  stark  verdickten  Aussenseite  der  Zellen,  leicht 
ist,  die  einzelnen  Lamellen  zu  unterscheiden.^)  Die  Ent- 
wicklungsgeschichte lehrt,  dass  auch  hier  die  Verkorkung 
der  neu  angelegten  Lamellen  sehr  rasch  erfolgt  und  über- 
haupt die  Dickenzunahme  der  Wand  sehr  schnell  vor  sich 
ö-eht.  Aehnlich,  wie  wir  das  bei  den  cutinisirten  Verdickungs- 
schichten  von  Hex  Aquifolium  gefunden,  stellt  sich  hier  bei 
Chlorzinkjod- Behandlung  mit  dem  Alter  der  Verkorkung" 
ein  Farbenwechsel  ein,  die  jüngeren  Korkzellwände  werden 
rothbraun,  die  älteren  nur  noch  gelb  gefärbt.  Die  tertiäre 
Verdickungsschicht  ist  dünn  und  in  diesem  Falle  verholzt, 
so  dass  sie  eine  ähnliche  Chlorzinkjod- Reaction  wie  die 
Korkschicht  giebt,  in  älteren  Korkzellen  dunkler  wie  jene 
gefärbt  erscheint.  Mit  Salpetersäure  und  Ammoniak  nehmen 
die  Korkzellen  hier  rothbraune  Färbung,  mit  Salpetersäure 
allein  intensiv  gelbbraune  Färbung  an;  eine  Rothfärbung 
mit  Millon' schem  Reagens  war  an  denselben  nicht  zu  er- 
zielen. 

Der  Eau  de  Javelle  widerstehen  die  verkorkten  Zell- 
wände  weniger   gut   als  die  cutinisirten.     Nach  24  stündiger 


Nerium  Oleander,  die  tertiäre  Cellulose-Schicht  in  den  Korkzellen, 
erst  nach  A'erkorkung  der  secundären  Schicht,  gebildet  wird. 
1)  Vgl.  auch  V.  Höhnel,  1.  c.  p.  545  und  Taf.  I,  Fig    5. 


—     140     — 

Einwirkung  war  aus  den  dünnsten  Stellen  der  Schnitte  durcli 
das  Periderm  von  Cytisus  Laburnum  alles  Suberin  ver- 
schwunden, während  Cordyline  letzteres  mit  weit  grösserer 
Energie  festhielt.  Die  Korkzellen  von  Cytisus  Laburnum 
zeigten  nach  solcher  Behandlung  besonders  deutlich  die 
Schichten ;  die  Dichte  der  Lamellen  hatte  in  auffallender 
Weise  abgenommen,  die  tertiäre  Schicht  war  leicht  zu  unter- 
scheiden. 

Wie  aus  der  gegebenen  Schilderung  folgt,  ist  die  Ent- 
scheidung der  Frage,  ob  die  Substanzen,  welche  die  Ver- 
korkung bewirken  und  das  Wachsthum  der  verkorkenden 
Membranen  veranlassen,  lebendiger  Zellinhalt  sind,  auf  Grund 
directer  Beobachtung  nicht  zu  fällen.  Die  zur  Wahrneh- 
mung gelangenden  Erscheinungen  können  sowohl  nach  der 
einen  wie  nach  der  anderen  Seite  hin  zu  Deutungen  ver- 
werthet  werden,  und  wenn  etwas  auch  hier  für  die  Annahme 
einer  vermittelnden  Thätigkeit  von  lebendiger  Substanz  spricht, 
so  ist  es  vor  Allem  die  Aehnlichkeit  der  hier  und  bei  der 
Cutinisirung  entstehenden  Producte. 

Diese  Producte  stimmen  auch  in  ihrem  eigenthümlichen 
optischen  Verhalten  überein.  Auf  dieses  eigenartige  Ver- 
halten und  die  Veränderung,  welche  dasselbe  durch  ent- 
sprechende Behandlung  erfahren  kann,  gehe  ich  hier  aber 
nicht  ein,  da  diese  Erscheinungen  nicht  in  directen  Zu- 
sammenhang mit  den  uns  beschäftigenden  Problemen  zu 
bringen  sind.  Ich  begnüge  mich  daher  auf  die  neuerdings 
publicirte  Abhandlung  von  H.  Ambronn  über  diesen  Gegen- 
stand hinzuweisen.^) 


1)  Ueber    das    optische    Verhalten    der    Cuticula    und  der  ver- 
korkten Membranen.     Ber.  d.  deut.  bot.  Gesell.     1888.     p.  226. 


—     141     — 

Die  Verholzung. 

Die  Verholzung  erfolgt,  soweit  meine  Erfahrungen 
reichen,  in  ziemlich  übereinstimmender  Weise,  die  wir  an 
dem  bekannten  Beispiel  des  Kiefernholzes^)  hier  ver- 
folgen wollen.  Die  im  Cambium  auftretenden  Scheidewände 
werden  durch  Chlorzinkjodlösung  violett  gefärbt  und  noch 
leichter  ist  diese  Färbung  an  den  radialen  Wänden  in  der 
Cambiumschicht  festzustellen,  vornehmlich  wenn  man  Material 
aus  alten  Stämmen,  deren  Cambium  bekanntlich  durch  be- 
sonders starke  Radialwände  auso^ezeichnet  ist,  in  Untersuchung 
nimmt.  An  diesen  Radialwänden  färbt  sich  .beiderseits  das 
Grenzhäutchen  dunkler  als  die  Mittelschicht.  In  dem  Maasse, 
als  die  radialen  Wände  der  Cambiumzone  sich  von  der  Ini- 
tialschicht entfernen,  werden  sie  dünner.  Die  schwächer 
lichtbrechende,  sich  mit  Chlorzinkjod  weniger  intensiv  förbende 
Substanz  scheint  aus  ihrem  Innern  zu  schwinden,  so  dass 
die  beiderseitigen  Grenzhäutchen  in  Berührung  treten  und 
schliesslich  eine  ihrer  ganzen  Dicke  nach  gleichmässig  das 
Licht  brechende  Wand  bilden.  Nur  an  den  Stellen,  wo  drei 
bis  vier  Zellen  aneinander  stossen,  bleibt  von  der  Mittel- 
substanz etwas  erhalten.  Die  Wandung  der  jungen  Trachei'de 
wird  zuerst  durch  Lamellen  verdickt,  die  es  wohl  besser  ist, 
als  primäre  Verdickungsschicht  noch  mit  zur  primären  Wan- 
dung zu  zählen,  da  sie  weiterhin  übereinstimmend  mit  dieser 
verändert  werden.  Dann  beginnt  die  secundäre  Verdickung, 
deren  Lamellen  sich  weiterhin  verschieden  von  den  zuerst 
gebildeten  erhalten,  und  welche  die  als  secundäre  Verdickungs- 
schicht unterschiedene  Wandverdickung  bilden.  Sobald  die 
secundäre  Verdickungsschicht  die  primäre  zu  decken  beginnt, 
fängt  letztere  an,   sich  mit  Chlorzinkjodlösung  schmutzig  grün 

1)  Vgl.  hierzu  Bau  und  Wachsthum  der  Zellhäute,  p.  41,  dort 
die  Litteratur. 


—     142     — 

zu  färben  und  geht  diese  Färbung  weiterhin  rasch  in  gelb 
über.  Im  Herbstholz  erfährt  die  primäre  Wandung,  nach 
Sanio^),  diese  Veränderung  sogar  noch  vor  Beginn  der 
secundären  Ablagerung,  und  zwar  zunächst  in  den  Ecken, 
wo  die  Zwickel  liegen.  Ich  war  früher  geneigt,  diese 
Zwickel  auf  die  Mittelschicht  der  Radialwände  der  Cambium- 
zellen  zurückzuführen,  überzeuge  mich  aber  jetzt,  dass  diese 
in  nur  sehr  geringem  Maasse  zu  der  Substanz  der  oft  sehr 
stark  entwickelten  Zwickel  beitragen.  Es  ist  vielmehr  die- 
jenige Substanz,  welche  die  chemische  Umwandlung  der 
primären  Tracheiden- Wände  bewirkt,  die  dort,  wo  drei  bis 
vier  Tracheiden  aneinander  stossen,  besonders  reichlich  ein- 
wandert und  den  Zwickel  erzeugt.  Die  starke  Ausbildung 
der  Zwickel  erfolgt  daher  auch  erst  mit  der  Verholzung: 
denn  auf  eine  solche  kommt  es  thatsächlich  hier  heraus.  Man 
hat  früher  diese  primären  Wände  und  Zwickel  für  cutinisirt 
gehalten,  weil  sie  sich  gegen  Reagentien  nicht  unwesent- 
lich resistenter  als  die  verholzten  secundären  Verdickungs- 
schichten  zeigen,  doch  hat  bereits  v.  Höhnel  nachgewiesen, 
dass  es  sich  hier  nur  um  eine  besonders  hochgradige  Ver- 
holzung handelt.^)  In  der  That  geben  die  primären  Wände 
die  Holzstofif-Reaction  mit  Anilinsulfat  und  mit  Phloroglucin- 
Salzsäure  noch  bedeutend  intensiver  wie  die  secundären 
Verdickungsschichten.  —  Die  secundäre  Verdickungschicht 
wird  in  zahlreichen,  sehr  dünnen  Lamellen  apponirt,  welche 
rasch  auf  einander  folgen.^)  Die  jeweilig  innerste  Lamelle 
erscheint  stärker  lichtbrechend  und  bildet  so  das  Grenz - 
häutchen.     Wie  man  vornehmlich   an  den  Chlorzinkjod-Prä- 


1)  Jahrb.  f.  wiss.  Bot.     Bd.  IX,  p.  66. 

2)  Oesterr.  bot.  Zeitschrift,  Jahrgang  1878,  Nr.  3,  und  Stzber. 
d.  Wien.  Akad.  der  Wiss.  math.  naturwiss.  Cl.  Bd.  LXXVI,  1877. 
p.  686  u.  a.  a.  0. 

3)  Vgl.  dagegen  Russow,  Bot.  Centralbl.  1883.  Bd.  Xlll.  p.  36 


—     143     — 

paraten  feststellen  kann,  beginnt  die  Verholzung  der  secun- 
dären  Verdickungsschicht  erst,  wenn  letztere  ihre  volle  Aus- 
bildung erreicht  hat.  Sie  stellt  sich  zunächst  auch  meist  in 
den  Ecken  ein  und  breitet  sich  von  da  über  die  übrige 
Wand  aus;  an  der  dem  Stamminnern  zugekehrten  Wand  ist 
sie  meist  etwas  weiter  als  an  der  entgegengesetzten  ge- 
diehen. Die  älteren  Lamellen  verholzen  vor  den  inneren,  doch 
schreitet  der  ganze  Vorgang  rasch  nach  dem  Innern  zu  fort. 
Den  optischen  Erscheinungen  nach  zu  urtheilen,  gewinnt  die 
secundäre  Verdickungsschicht  durch  die  Verholzung  wesent- 
lich an  Dichte,  während  eine  merkliche  Dickenzunahme  der 
Wand  nicht  festzustellen  ist.  Von  Bedeutung  ist  jedenfalls 
der  Umstand,  dass  auch  die  Verholzung,  ähnlich  wie  die 
Cutinisirung,  sich  in  ihrem  Fortschreiten  an  den  Lamellen- 
verlauf nicht  zu  halten  braucht.  Denn  wenn  hier  auch 
schliesslich  gewisse  Lamellencomplexe  ganz  verholzen,  so 
sehen  wir  doch  die  Verholzung  von  bestimmten  Stellen  des 
Complexes  aus  sich  über  denselben  seitlich  verbreiten.  Das 
ist  aber  auch  leichter  unter  der  Annahme  einer  Substanzein- 
wanderung zu  begreifen,  als  etwa  unter  der  Voraussetzung, 
dass  die  Lamellen  mit  dem  Alter  auf  rein  chemischem  Wege, 
unter  dem  Einfluss  bestimmter,  schon  eingeleiteter  Prozesse 
verändert  würden.  Auf  die  secundäre  Verdickungsschicht 
folgt  noch  die  Anlage  der  sogenannten  tertiären.  Dieselbe 
sticht  freilich  oft  nicht  merklich  von  der  secundären  Ver- 
dickungsschicht ab^),  ist  aber  in  anderen  Fällen,  so  nament- 
lich in  den  Herbsttrache'iden,  zu  einem  deutlich  abgegrenzten 
Häutchen  entwickelt.  Bei  der  Bildung  dieser  innersten  Ver- 
dickungsschicht schwindet  derPrimordialschlauch  der  Tracheide. 
Die  Hautschicht  desselben  geht  in  der  Bildung  der  letzten 
Cellulose-Lamelle  auf,  geringe  Reste  des  Körnerplasma  bleiben 

1)  Vgl.  auch  Russow,  Separat-Abdruck  aus  der  neuen  Dörpt- 
schen  Zeitung.     1881.     p.  28. 


—     144     — 

als  isolirte  Körnchen  an  der  Zellwand  haften.  Die  tertiäre 
Verdickungsschicht  verholzt  für  gewöhnlich  und  zwar  noch 
bei  lebendigem  Zellleib,  ja  sie  ist  oft  stärker  als  die  secun- 
däre  Verdickungsschicht  verholzt,  in  manchen  Fällen  bleibt 
sie  hingegen  unverholzt,  so  dass  man  sie  an  einzelnen  Stellen 
des  alten  Holzes  mit  Chlorzinkjodlösung  violett  färben  kann. 
Dass  eine  solche  unverholzt  gebliebene  tertiäre  Verdickungs- 
schicht nachträglich  noch  sollte  verholzen  können,  möchte 
ich  nicht  ohne  Weiteres  annehmen,  da  die  angeführten  Gründe 
darauf  hinweisen,  dass  auch  die  Verholzung  unter  dem  Ein- 
fluss  des  lebendigen  Zellleibes  erfolgt.  Die  chemische  Natur 
einer  solchen  Zellwand  mag  aber  thatsächlich  durch  spätere 
Infiltrationen  noch  mehr  oder  weniger  verändert  werden,  wie 
sich  der  Splint  auch  nachträglich  verändert,  wenn  er  zum 
Kernholz  wird,  wohl  vornehmlich  unter  dem  Eintluss  von 
Stoffen,  die  aus  den  im  Absterben  begriffenen  Markstrahlzelien 
sich  verbreiten.  Dass  in  den  Tracheiden  vielfach  die  tertiäre 
Verdickungsschicht  unverholzt  bleibt,  mag  eben  damit  zu- 
sammen hängen,  dass  auf  deren  Bildung  das  Absterben  des 
Zellinhalts  zu  rasch  folgte,  die  Zeit  zu  deren  Verholzung 
unter  dem  Einfluss  lebendiger  Substanz  somit  fehlte. 

Die  verholzten  Zellen  geben  sowohl  die  Gelbfärbung 
mit  Salpetersäure- Ammoniak,  wie  die  Rothfärbung  mitMil- 
lon'schem  Salze.  Die  Intensität  dieser  Reaction  ist  je  nach 
dem  einzelnem  Falle  verschieden  und  kann  im  Holze  mit 
sogenannter  diff'erenzirter  Verdickung  i)  eine  sehr  bedeutende 
werden.  Im  Basttheil  ist  die  Reaction  im  Allgemeinen  nur 
schwach,  am  schwächsten  im  Cambium.  Je  leichter  und  in- 
tensiver die  Blaufärbung  der  betreffenden  Theile  mit  Chlor- 
zinkjod erfolgt,  um  so  weniger  tritt  die  Millon'sche  und 
die  Salpetersäure-Ammoniak-Reaction  hervor. 


1)  Vgl.  Zellhautbuch,  p.  55. 


—     145    — 

Behandelt  man  die  Pinus-Schnitte  etwa  24  Stunden  lang: 
mit  Eau  de  Javelle,  so  sind  die  Holzsnbstanzen  aus  den  Zell- 
wänden fast  vollständig  entfernt.  Mit  Chlorzinkjodlösung  wird 
an  solchen  Schnitten  das  ganze  Cambium  schön  violett  gefärbt 
und  weil  der  Inhalt  aus  den  Zellen  gleichzeitig  herausgelöst 
wurde,  so  erscheinen  solche  Präparate  auch  besonders  für  das 
Studium  der  Tüpfel-Entwicklung  geeignet.  Die  zuvor  verholz- 
ten Elemente  werden  auch  jetzt  durch  Chlorzinkjodlösung  gelb- 
braun, doch  wenig  intensiv  gefärbt,  eine  Gelbfärbung  mit  Ani- 
linsulfat ist  aber  nur  in  schwachem  Maasse  und  so  auch  nur 
schwache  oder  überhaupt  keine  Violettfärbung  mit  Phloro- 
glucin- Salzsäure  zu  erzielen.  Salpetersäure -Ammoniak  und 
Mi  Hon 's  Salz  rufen  jetzt  auch  nur  wenig  intensive  und  zwar 
annähernd  übereinstimmende  gelbe  Tinctionen  hervor.  In 
dem  Siebtheile  färben  sich  mit  Chlorzinkjodlösung  jetzt  alle 
Elemente  violett  und  zwar  mit  bedeutender  Intensität ;  es 
fällt  zugleich  auf,  dass  die  innerste  zarte  Verdickungsschicht 
der  Gerbstoff  und  Krystalle  führenden  Schläuche  verkorkt 
ist:  sie  verhält  sich  durchaus  übereinstimmend  mit  den  ver- 
korkten Lamellen  der  weiter  nach  aussen  folgenden  Periderm- 
blätter.  Bei  Cordyline  rubra  werden,  wie  bei  diesem  An- 
lass  bemerkt  sei,  die  Holzsubstanzen  so  vollständig  aus  den 
Gefässbündeln  und  dem  secuudären  Grundgewebe  entfernt, 
dass  alle  Elemente  derselben  mit  Chlorzinkjodlösung  violette 
Färbung  annehmen.  Durch  die  Entfernung  der  Holzsub- 
stanzen aus  den  primären  Wänden  der  Korkzellen  wird  bei 
Cordyline  stellenweise  deren  Violettfärbung  ebenfalls  ermög- 
licht. Dieselbe  Entfernung  der  Holzsubstanzen  aus  den  pri- 
mären Wänden  der  Korkzellen  hat  bei  Cytisus  Laburnum 
zur  Folge,  dass  sich  die  Zellen  innerhalb  der  primären  Wände 
von  einander  trennen. 

ISiach  der  gegebenen  Schilderung  kann  somit  als  wahr- 
scheinlich  gelten,    dass    auch    der  Vorgang    der  Verholzung 

Strasburger,  Histologische  Beiträge.    II.  lU 


—     146     — 

durcli  lebendige  Substanz  bewirkt  wird,  die  in  die  Membran 
eindringt,  um  dort  die  Holzstoffe  zu  liefern.  Wie  bei  der 
Cutinisirung,  lässt  sich  dann  auch  hier  noch  das  Argument 
ins  Feld  führen,  dass  die  Substanzen,  welche  die  Verholzung 
bedingen,  kaum  als  solche  in  die  Membran  eintreten  können, 
da  während  der  Verholzung  äusserer  Membranschichten, 
innere,  welche  durchsetzt  werden  müssen,  keinen  Holzstoff 
aufweisen. 


Der  lamellöse  Bau,  die  Schichtung  und  Streifung  der 
Membranen. 

Für  das  Dickenwachsthum  geschichteter  Zellmembranen 
durch  Anlagerung  neuer  Membranlamellen  glaube  ich  in 
meinem  Zellhautbuche  zahlreiches  Beweismaterial  bereits  bei- 
gebracht zu  haben.  Auf  experimentellem  Wege  ist  in  letzter 
Zeit  das  gleiche  Wachsthum  von  G.  Klebs^)  und  Fr.  Koll-j 
durch  eingehendes  Studium  der  Entwicklungsgeschichte  und 
an  fertigen  ßastzellen  auch  von  G.  Krabbe^)  sicher 
gestellt  worden.  Fr.  NoU  konnte  an  den  durchsichtigen 
Zellschläuchen  von  Derbesia  und  Bryopsis  durch  directe 
Messungen  ausserdem  nachweisen ,  dass  eine  nachträgliche 
Verdickung  älterer  Membrantheile  bei  diesen  Pflanzen  nicht 
stattfindet."^)  Die  fertiggestellten  Membranlamellen  ausge- 
wachsener Theile  des  Körpers  nehmen  dort  an  Dicke  nicht 
zu;  an  Orten  ausgiebiger  Streckung  ist  hingegen  ein  Dünner- 


1)  Ueber  die  Organisation   der  Gallerte   bei  einigen  Algen  und 
Flagellat.en,   Unters,  a.  d.  Bot.  Insiit.   in  Tübingen.     Bd.  II,   p.  373. 

2)  Experimentelle    Untersuchungen    über    das   Wachsthum    der 
Zellmembran.     Abhandl.  d.  Senckenb.  naturf.  Gesell.     Bd.  XV. 

3)  Ein  Beitrag  zur  Kenntniss  der  Structur  und  des  Waehsthums 
vegetabilischer  Zellhäute,  Jahrb.  f.  wiss.  Bot.     Bd.  XVIII,  p.  346. 

4)  1.  c.  p.  136. 


—     147     — 

werden  der  Membran  sogar  zu  constatiren.  Eine  Verdickung 
durch  Intussusception  ist  auf  Grund  dieser  Versuche,  für  die 
angeführten  Pflanzen,  nach  Noll,  somit  ausgeschlossen  und 
auch  für  deren  Verlängerung  ist  die  Intussusception  höchst 
unwahrscheinlich  gemacht. i)  Nur  die  Annahme,  „dass  eine 
innere,  dünnste  Lamelle  durch  Intussusception  wachse  und  der, 
diese  Dicke  jeweilig  überschreitende  äussere  Theil  aufhöre  zu 
wachsen,  ist  noch  nicht  ausgeschlossen,  wird  aber  durch  die 
directen  Beobachtungen  an  den  Vegetationspunkten  lebender 
Derbesien  und  Bryopsis  nicht  bestätigt."  2) 

Ich  habe  die  schön  geschichteten  Membranen  älterer 
Körpertheile  von  Bryopsis  plumosa  und  von  Derbesia  Lamou- 
rouxii  auf  zarten  Querschnitten  mit  Reagentien  behandelt 
und  auch  auf  solchem  Wege  keine  Reactionen  erhalten 
können,  die  Anhaltspunkte  für  die  Annahme  einer  nachträg- 
lichen Substanzein  Wanderung  in  die  einmal  angelegten  Mem- 
branlamellen gewährt  hätten.  Dieses  Ergebniss  stimmt  somit 
gut  zu  den  directen  Resultaten  der  Messung.  Bryopsis  war 
dabei  mit  Chlorzinkjodlösung  schön  blau  zu  färben,  während 
die  Membran  von  Derbesia  farblos  blieb. 

Um  nunmehr  auf  die  Untersuchungen  von  Krabbe  ein- 
zugehen, so  haben  dieselben  zunächst,  in  Uebereinstimmung 
mit  Dippel's^)  und  meinen^)  älteren  Behauptungen  ergeben, 
dass  wo  immer  zwei  Streifensysteme  in  der  Membran  einer  Bast- 
zelle vorhanden  sind,  dieselben  auch  verschiedenen  Schichten 
angehören,  und  dass  eine  Kreuzung  in  derselben  Schicht,  wie 
sie  von  Naegeli  angenommen  und  theoretisch  verwerthet 
wurde,  nicht  stattfindet.^)     In  Uebereinstimmung  mit  meinen 


1)  1.  c.  p.  137. 

2)  1.  c.  p.  139. 

3)  Abb.  d.  Senckenb.  Gesell.     Bd.  XL     1879.     p.  154  ff. 

4)  Zellbäute,  p.  64  ä\ 

5)  Krabbe,  1.  c.  p.  354  ff. 

10* 


—     148     — 

älteren  Angaben  findet  Krabbe^),  dass  die  Verdickung  der 
Skleren chymfasern,  die  Krabbe  als  Bastzellen  bezeichnet, 
durcli  Apposition  successive  aus  dem  Protoplasma  neu  ge- 
bildeter Lamellen  vor  sich  geht,  und  dass  die  sich  aus  irgend 
welchen  Ursachen  gegen  einander  absetzenden  Schichten  einer 
Zellwand  aus  solchen  Lamellen  bestehen.  Das  gilt  auch  für 
ganz  homogen  erscheinende  Schichten,  die  aus  einer  Mehr- 
zahl auf  einander  gelagerter  Lamellen  hervorgegangen  sein 
können.  Die  Vereinigung  der  Lamellen  ist  alsdann  eben 
eine  so  innige,  dass  sie  nicht  mehr  als  solche  unterschieden 
werden  können.  Besonders  instructiv  und  beweisend  sind 
die  Membranverdickungen,  welche  ältere,  local  erweiterte 
Sklerenchymfasern  der  Asclepiadeen  und  Apocyneen  auf- 
weisen.2)  Da  sieht  man  oft  nach  einander  gebildete  Mem- 
branlamellen durch  deutliche  Zwischenräume  von  einander 
getrennt,  so  dass  sie  unmöglich  durch  Differenzirung  und 
ebenso  wenig  durch  Intussusceptionswachsthum  aus  einander 
hervorgegangen  sein  können.  Bei  Euphorbia  palustris  ist 
in  den  Enden  älterer  Sklerenchymfasern  stets  eine  grössere 
oder  geringere  Anzahl  durch  Zwischenräume  getrennter  Mem- 
brankappen, die  sich  weiter  ab-  respective  aufwärts  vereinigen 
und  in  ihrer  Gesammtheit  die  Verdickungsschichten  der  Wand 
bilden,  zu  sehen.  In  diesem  Falle  ist  auch  sicher  zu  con- 
statiren,  dass  ein  nachträgliches  Intussusceptionswachsthum 
der  angelegten  Membranlamellen  nicht  stattfindet.  Denn 
diese  Lamellen  sind  unter  einander  gleich  dick,  ihre  Dicke 
nimmt  nach  aussen  nicht  ab  und  auch  an  den  Seitenwänden, 
wo  sie  vereinigt  sind,  nicht  zu.  Dort  aber,  wo  die  Lamellen 
sich  berühren  und  durch  Zwischenräume  von  dem  Cytoplasma 
der  Zelle  nicht  getrennt  sind,  wären  die  Bedingungen  für 
ein  nachträgliches  Wachsthum  jedenfalls  gegeben. 

1)  1.  c.  p.  369  ff.     Zusammenstellung  p.  379. 

2)  1.  c.  p.  385  ff. 


—     149     — 

Während  aber  Krabbe  hiermit  zu  dem  Resultate  ge- 
langt, dass  die  Sklerenchymfaserwände  durch  Apposition 
neuer  Membranlamellen  an  Dicke  zunehmen,  und  dass  die 
gebildeten  Lamellen  nicht  weiter  in  die  Dicke  wachsen,  dass 
hier  somit  Intussusceptionswachsthum  nicht  vorliegt,  spricht 
er  sich  ebenso  entschieden  dahin  aus,  dass  die  localen  Er- 
weiterungen, die  nachträglich  verschiedene  Bastzellen  er- 
fahren, ohne  die  Annahme  eines  Intussusceptionswachsthums 
nicht  zu  erklären  seien.  Bei  der  Ausbildung  solcher  localer 
Erweiterungen  handelt  es  sich  um  Flächenwachsthum,  welches, 
wie  Krabbe  zu  zeigen  sucht,  sich  auf  einfache  Dehnung 
nicht  zurückführen  lasse.  ^)  Man  sei  vielmehr  zu  der  An- 
nahme eines  activen,  mit  Substanzeinlagerung  verbundenen 
Wachsthums  gezwungen,  wobei  es  aber  unentschieden  bleiben 
mag,  in  welcher  Weise  dieses  Wachsthum  vom  Protoplasma 
aus  angeregt  und  beeinäusst  werde.  Läge  einfache  Dehnung 
vor,  so  müssten  die  Zellwände  dem  Maasse  ihrer  Dehnung 
entsprechend  dünner  werden,  was  nicht  der  Fall  ist.  Wie 
man  sich  aber  die  Art  und  Weise  der  Einlagerung  zu  denken 
habe,  zieht  Krabbe  vor,  nicht  zu  erörtern.  Nur  was  das 
Wachsthumsmaterial  betrifft,  sei  wohl  mit  Bestimmtheit  an- 
zunehmen, dass  es  sich  hierbei  nicht  um  directe  Spaltungs- 
producte  des  Protoplasmas,  sondern  nur  um  Lösungen  handeln 
könne :  denn  bis  das  Wachsthumsmaterial  an  seinen  Ver- 
brauchsort gelangt,  muss  es  eine  Anzahl  von  Cellulose- 
häuten  passiren  und  das  ist  wohl  nur  möglich,  wenn  es  sich 
im  gelösten  Zustande  befindet. 2)  Krabbe  hält  daraufhin 
die  Thatsache  der  Intussusception  über  allen  Zweifel  fest- 
gestellt, wogegen  G.  Klebs  in  einem  Referat  der  Botanischen 
Zeitung^)  Einwände  erhebt.     G.  Klebs  meint,  dass  Intussus- 


1)  1.  c.  p.  390  ff. 

2)  1.  c.  p.  401. 

3)  1888.     Sp.  369. 


—     150     — 

ceptionswachsthum  hier  schliesslich  möglich  ist,  aber  nicht 
zwingend  bewiesen.  Es  sei  nicht  einzusehen,  warum  nicht 
das  Protoplasma  an  den  Stellen  die  Zellwand  dehnbarer  machen 
sollte  durch  eine  chemische  Wirkung.  Jedenfalls  sei  eine 
solche  Annahme  erlaubt  und  wenn  damit  auch  vorläufig 
wenig  erklärt  ist,  so  muss  man  sie  doch  im  Auge  behalten 
da  auch  in  anderen  Fällen  manches  für  sie  spricht.  Jeden- 
falls sei  die  Richtigkeit  derselben  in  vorliegendem  Falle 
nicht  ausgeschlossen  und  von  einem  zwingenden  Beweisfall 
für  das  Intussusceptionswachsthum  könne  nicht  die  Rede 
sein.  —  Krabbe  glaubt  freilich,  solche  Einwände  bereits 
ausgeschlossen  zu  haben. ^)  Hier  eine  Dehnung  ohne  Volu- 
menabnahme, etwa  durch  Auseinanderrücken  der  Molecule 
anzunehmen,  wäre,  meint  er,  unphysikalisch,  auch  würden 
diese  unmöglichen  Annahmen  Dichtigkeitsänderungen  ver- 
langen, die  nicht  zu  beobachten  sind.  Aus  letzterem  Grrunde 
sei  auch  nicht  der  Vorgang  auf  Aenderung  in  der  Quellungs- 
fähigkeit der  Cellulose,  somit  ihres  Wassergehaltes  zurück- 
zuführen. Auch  könne  man  an  eine  Aenderung  der  Dehn- 
barkeit der  in  Betracht  kommenden  Membranstellen  unter 
dem  Einflüsse  bestimmter  Ausscheidungen  aus  dem  Proto- 
plasma denken ,  doch  seien  das  alles  Processe ,  über  deren 
Vorhandensein  oder  Nichtvorhandensein  man  direct  oder  in- 
direct  Aufschlüsse  zu  gewinnen  im  Stande  sei.  NachKrabbe's 
Erfahrungen  sollen  sich  Aenderungen  in  der  Festigkeit  local 
erweiterter  Sklerenchymfasern  erst  in  sehr  alten  Stadien  be- 
merkbar machen,  wenn  das  Protoplasma  bereits  abzusterben 
beginnt.  Dann  pflegt  nämlich  bei  Dehnungen  ein  leichteres 
Zerreissen  einzutreten,  jedoch  nicht  an  den  Erweiterungen, 
sondern  stets  an  den  dünn  gebliebenen  Regionen.^) 


1)  1.  c.  p.  400. 

2)  1.  e.  p.  401. 


—    151    — 

Die  Spiralstreifung  der  Schichten  in  den  Sklernechym- 
fasern  führt  Krabbe  auf  eine  nachträgliche  Dijßferenzirung 
homogener  Häute  zurück.^)  Diese  Häute  sollen  zunächst 
keinerlei  Structur  erkennen  lassen,  wie  man  sie  auch  immer 
behandeln  mag.  Im  Uebrigen  nimmt  Krabbe,  überein- 
stimmend mit  Dippel's  und  meinen  Angaben  an,  dass  in 
den  in  Betracht  kommenden  Flächen  Schraubenbänder  vor- 
liegen, die  durch  mehr  oder  weniger  deutliche  Contactflächen 
von  einander  getrennt  werden,  und  nicht  abwechselnd  sub- 
stanzärmere und  substanzreichere  Schichten,  respective  Spiral- 
streifen, im  Sinne  Nägeli's.  Die  Zeit,  in  welcher  die  Diffe- 
renzirung  in  Streifen  erfolgt,  soll  früher  oder  später  eintreten 
und  nicht  unbedeutenden  individuellen  Schwankungen  unter- 
worfen sein.  In  den  Sklerenchymfasern  des  Oleanders  kann 
es  vorkommen,  dass  die  zweite  Schicht  bereits  deutliche 
Spiralstreifung  besitzt,  während  die  innerste,  ungestreifte 
Schicht  erst  in  einer  Lamelle  vorhanden  ist;  aber  es  giebt 
auch  Fälle,  wo  die  innerste  ungestreifte  Schicht  schon 
in  beträchtlicher  Dicke  vorhanden  ist,  während  die  zweite 
Schicht  noch  nichts  von  einer  Spiralstreifung  zeigt.  Ausser 
der  Spiralstreifung  beobachtet  Krabbe  auch  noch  eine 
„Querlamellirung''  in  den  Wanden  der  Sklerenchymfasern  2), 
die  nicht  durch  Contactflächen  zu  Stande  kommt,  son- 
dern auf  wirklicher  Substanzverschiedenheit  der  Cellulose 
beruht.  Bei  der  Flächenansicht  einer  Zelle  treten  die  frag- 
lichen Lamellen  als  hellglänzende  Linien  von  messbarer 
Dicke  in  der  Zellwand  hervor,  sie  brechen  also  das  Licht 
stärker  und  sind  demnach  substanzreicher  als  die  Grundmasse 
der  Zellwand.  Die  Entwicklungsgeschichte  lehrt,  dass  auch 
diese  Querlamellirung,  wie  die  Spiralstreifung,  erst  das  Pro- 


1)  1.  c.  p.  405. 

2)  1.  c.  p.  409. 


—     152     — 

duct  späterer  Differenzirungsvorgänge  ist;  denn  sie  kommt 
erst  in  einem  bestimmten  Entwicklnngszustande  der  Zellen 
zum  Vorschein.  Sind  die  Zellen  alt  genug,  dann  zeigt  jede 
Schicht  Querlamellirung.  Eine  eigenthümliche  Erscheinung 
ist,  dass  diese  Querlamellen  der  Membranschichten  mit  dem 
Alter  der  Zellen  allmählich  wieder  verschwinden,  und  zwar 
mit  Rücksicht  auf  die  einzelnen  Membranschichten  genau  in 
der  Reihenfolge  wie  sie  entstanden  sind,  also  in  der  Reihen- 
folge von  aussen  nach  innen.  Da  die  Querlamellirung  auch 
an  den  Erweiterungen  im  Schwinden  ist,  oder  fehlt,  so  kann 
sie  nicht  auf  Rissen  beruhen,  denn  diese  könnten  unter  solchen 
Umständen  nur  deutlicher  werden. 

Am  Schluss  seiner  Untersuchungen  hebt  Krabbe  zunächst 
hervor,  dieselben  hätten  das  wichtige  Resultat  ergeben,  dass 
die  nachträgliche  Veränderung  einer  Cellulosehaut  nicht  blos 
auf  passiver  Dehnung,  Einlagerung  heterogener  Substanzen, 
oder  auf  Modificationen  in  der  Quellung  beruhe.  So  lange 
die  Zellen  noch  Protoplasma  führen,  seien  auch  ihre  Cellu- 
losehäute  Aenderungen  unterworfen,  die  zum  Theil  wenigstens 
nur  durch  nachträgliche,  innere  Differenzirungsprozesse,  oder 
Einlagerung  gleichartiger  Substanz,  zu  erklären  sind.  Damit 
lässt  sich  auch  eine  Betheiligung  der  Intussusception  an 
der  Dickenzunahme  der  Zellwände  a  priori  nicht  in  Abrede 
stellen.  Es  wäre,  meint  Krabbe,  auch  mehr  als  sonderbar, 
wenn  eine  Substanz,  wie  die  Cellulose,  die  für  eine  grosse 
Anzahl  heterogener  Substanzen  in  ihrem  Inneren  Platz  hat, 
ihren  eigenen  Molecülen  stets  den  Eintritt  verweigern  sollte. 
Apposition  und  Intussusception  könnten  sehr  wohl  gleichzeitig 
stattfinden.  Krabbe  möchte,  auf  Grund  seiner  Untersuch- 
ungen ,  noch  einen  dritten  Process  annehmen ,  der  seiner 
Meinung  nach  in  keiner  Beziehung  weder  zur  Apposition, 
noch  zur  Intussusception  steht,  dies  sei  die  Neubildung 
einer  Cellulosehaut,  ein  Vorgang,    der    ohne    directe   Mit- 


—     153     — 

Wirkung  des  lebenden  Protoplasma  nicht  zu  erklären  ist.  ^) 
Wieso  Krabbe  sich  veranlasst  sieht,  diesen  Vorgang  als 
einen  neuen  Process  hinzustellen ,  ist  mir  ebenso  wenig 
wie  G.  Kleb s 2)  verständlich.  Scheint  es  mir  doch,  dass 
Schmitz^)  sowohl  als  ich,  den  lamellösen  Bau  der  Zell- 
wände aus  der  Neubildung  von  Celluloselamellen  aus  Plasma- 
häutchen  bereits  abgeleitet  haben. 

Ich  nahm  Veranlassung,  die  von  Krabbe  geschilderten 
Verhältnisse  nachzuuntersuchen  und  kann  die  thatsächlichen 
Angaben  seiner  Arbeit  nur  bestätigen.  Neriiun  Oleander,  As- 
clepias  Cornuti,  Linum  usitatissimum,  Euphorbia  palustris  und 
Urtica  dioica  dienten  mir  zur  Beobachtung,  ausserdem  noch 
Vinca  major.  Bei  den  Gesichtspunkten,  die  mich  leiteten,  war 
es  von  Bedeutung,  auch  die  mikrochemische  Reaction  eingehen- 
der, als  dies  von  Krabbe  geschah,  in  Betracht  zu  ziehen. 
Zahlreiche,  möglichst  genaue  Abbildungen  von  Membran- 
lamellen, die  zu  Messungen  verwendet  wurden,  führten  auch 
mich  zu  der  Ueberzeugung,  dass  ein  nachträgliches  Dicken- 
wachsthum  derselben  hier  nicht  stattfinde.  Sehr  instructiv 
sind  in  dieser  Beziehung  die  getrennten  Lamellen  an  den 
Enden  der  Skier enchymfas er n  von  Euphorbia  palustris  und 
der  local  erweiterten  Stellen  in  den  Skleren chymfasern  von 
Nerium  Oleander.  Für  diese  Lamellen  kommt  die  Annahme 
eines  Intussusceptionswachsthums  nicht  in  Betracht.  Damit 
deckt  sich  gut,  dass  alle  die  angeführten  Sklerenchymfaser- 
wände  dauernd  typische  Cellulose-Reaction  behalten  und  nicht 
die  Spur  der  an  das  Verhalten  von  Proteinsubstanzen  er- 
innernden Reactionen  aufweisen.  Solche  Reactionen  treten 
uns  hingegen  gleichzeitig  an  den  verholzten  Elementen  der- 


1)  1.  c.  p.  412. 

2)  Bot.  Ztg.  1888,  Sp.  371. 

3)  Stzber.  d.  Niederrh.  Gesell,  f.  Natur-  und  Heilkunde  zu  Bonn 
G.  Dec.  1880. 


—     154     — 

selben  Präparate  entgegen,  besonders  prägnant  beispielsweise 
bei  Urtica  dioica.  Die  mikrochemischen  Reactionen  geben 
somit  auch  keine  Anhaltspunkte  für  die  Annahme  einer 
Substanzeinwanderung  für  die  der  Messung  unterworfenen 
Lamellen.  Nun  zeigte  aber  Krabbe,  dass  bei  den  localen 
Erweiterungen,  welche  ältere  Sklerenchymfasern ,  besonders 
schön  diejenigen  von  Nerium  Oleander,  erfahren,  die  Zell- 
wände nicht  entsprechend  dünner  werden,  und  sprach  sich 
dahin  aus,  dass  diese  Erscheinung  ohne  Annahme  von  In- 
tussusceptionswachsthum  gar  nicht  zu  erklären  sei.  Eine 
Substanzzunahme  innerhalb  der  Lamellen  muss  in  der  That 
an  den  Stellen  localer  Erweiterung  angenommen  werden, 
denn  nichts  weist  auf  eine  Abnahme  der  Dichte  in  diesen 
Lamellen  hin.  Es  lag  nun  nahe ,  zunächst  zu  prüfen, 
ob  nicht  auf  mikrochemischen  Wege  eine  Substanzein- 
wanderung in  die  Wandung  dort  sich  würde  nachweisen 
lassen.  Das  ist  nun  durchaus  nicht  der  Fall.  Die  Wände 
an  den  erweiterten  Stellen  reagiren,  sowohl  im  fertigen  Zu- 
stande, als  auch  während  der  Ausbildung  der  Erweiterung, 
ebenso  wie  an  anderen  Orten.  Da  nun,  nach  den  Ergeb- 
nissen der  Untersuchung,  eine  Substanzeinwanderung  an  den 
Stellen  der  Erweiterung  in  die  Membrantheile  angenommen 
werden  muss,  so  fragt  es  sich,  warum  der  mikrochemische 
Nachweis  dieser  Einwanderung  hier  nicht  gelingt.  Das 
hängt  jedenfalls  damit  zusammen,  dass  das  Product  der  Ein- 
wanderung Cellulose  ist.  Auch  in  anderen  Fällen  spricht 
ja  Alles  dafür,  dass  es  nicht  das  in  die  Membranen  eingewan- 
derte lebendige  Plasma  ist,  sondern  dessen  Producte,  welche  wir 
mikrochemisch  nachweisen.  Das  geht  ja  schon  aus  dem  Um- 
stände hervor,  dass  die  wachsenden  Membranen  bereits  vielfach 
mit  den  fertigen  in  ihren  Reactionen  übereinstimmen,  wäh- 
rend wir  doch  nur  in  ersteren  lebendiges  Cytoplasma  an- 
nehmen   können.     Auch    liaben    wir  ja   zahlreiche    Beispiele 


—     155     — 

kennen  gelernt,  in  welchen  eine  innere  Membranschicht  von 
bestimmter  Substanz  durchwandert  werden  muss,  damit  die 
Ernährung  einer  äusseren  Membranschicht  erfolge,  diese 
Substanzen  aber  in  der  inneren  Schicht  mikrochemisch  nicht 
nachzuweisen  sind,  weil  sie  eben  dieselbe  als  lebendiges 
Cytoplasma  durchsetzen  und  erst  innerhalb  der  äusseren 
Membranschicht,  in  ihren  Producten,  nachweisbar  werden. 
Auch  in  den  anderen  Fällen  ist  es  somit  nicht  das  lebendige 
Cytoplasma,  respective  die  hyaloplasmatischen  Bestandtheile 
desselben,  dessen  Nachweis  in  der  wachsenden  Membran  uns 
gelingt.  Es  könnte  daher  sehr  wohl  auch  in  den  wachsen- 
den Stellen  der  localen  Erweiterungen  der  Sklernechymfasern, 
Hyaloplasma  sein,  das  in  die  zu  ernährende  Membran  ein- 
dringt, ohne  als  solches  durch  die  angewandten  Mittel  nach- 
gewiesen zu  werden  und  ohne  in  diesem  Falle  auch  in  seinen 
Producten  sich  kenntlich  zu  machen ,  weil  diese  Cellulose 
sind.  Freilich  bleibt  hier  aber  auch  die  andere  Mög- 
lichkeit offen,  nämlich  die  Annahme  einer  Ernährung  der 
Membran  durch  aus  dem  Cytoplasma  ausgeschiedene,  in  die 
Membran  eintretende  Cellulose.  Neue,  specifische  Structuren 
können,  meiner  Ueberzeugung  nach,  nur  unter  Betheiligung 
lebendiger  Substanzen  entstehen ;  hier  aber,  wo  es  sich  nicht 
um  Ausbildung  neuer  derartiger  Structuren,  sondern  nur  um 
Massenzunahme  handelt,  w^äre  letztere  nach  Art  von  Incrusta- 
tationen,  unter  Aufnahme  gleichwerthiger  Substanz,  wohl 
möglich.  Dass  bei  Anlage  neuer  Scheidewände  und  neuer 
Membranlamellen  Cytoplasmaplatten  es  sind,  die  sich  direct 
in  Cellulose  verwandeln ,  haben  wir  genugsam  erfahren ;  so- 
mit hätte  auch  der  Process  einer  Bildung  neuer  Cellulose- 
theilchen  aus  eingewandertem  Cytoplasma  in  schon  ange- 
legten Membranen  zunächst  mehr  thatsächliche  Stützen,  als 
die  Annahme  einer  directen  Cellulose- Ausscheidung.  Immerhin 


—     156     — 

könnten  beide  Vorgänge  neben  einander  bestehen.  Krabbe^) 
meint,  ,,es  wäre  mehr  als  sonderbar,  wenn  eine  Substanz 
wie  die  CelMose,  die  für  eine  grosse  Anzahl  heterogener 
Substanzen  in  ihrem  Innern  Platz  hat,  ihren  eigenen  Mole- 
cülen  stets  den  Eintritt  verweigern  sollte."  Wollen  wir  eine 
Ausscheidung  von  Cellulose  in  flüssiger  Form  aus  dem  Cyto- 
plasma  und  die  Bildung  fester  Cellulosemolecüle  aus  der- 
selben im  Innern  der  Membranen  annehmen,  so  wäre  in  der 
That  auch  ein  Wachsthum  derselben  im  Krabbe 'sehen 
Sinne  möglich. 

Specifische  Structuren,  wie  sie  etwa  Sporen-  und  Pollen- 
häute aufweisen,  können  wir  nur  unter  Betheiligung  der  leben- 
digen Substanz,  welche  die  Trägerin  der  erblichen  Eigen- 
schaften ist,  entstanden  denken;  wenn  somit  nachträgliche 
Structurveränderung  ohne  Betheiligung  der  lebendigen  Sub- 
stanz in  den  Sklerenchymfaser- Wänden  sich  abspielen  sollten, 
so  müssten  dieselben  rein  physikaliche  Ursachen  haben.  Zu- 
nächst sei  hervorgehoben,  dass  die  von  Krabbe  angeführten 
Thatsachen  richtig  sind.  Die  Verdickungsschichten  der  in 
Betracht  kommenden  Sklerenchymfasern  erscheinen  zunächst 
im  Querschnitt  wie  in  der  Flächenansicht  homogen,  und 
hierauf  erst  bildet  sich  die  Spiralstreifung  (um  bei  dieser 
zunächst  zu  bleiben)  durch  Auftreten  von  Grenzflächen  aus. 
Sollte  diese  Spiralstructur  ganz  unabhängig  vom  Cytoplasma 
sich  diff'erenzirt  haben?  Das  nimmt  Krabbe  selbst  nicht 
an,  er  hebt  vielmehr  hervor:  wie  jede  der  vom  Protoplasma 
erzeugten  Cellulosehäute  eine  individuelle  Einheit  bilde  „die 
sich  auch  im  Charakter  der  später  eintretenden  Differen- 
zirungsvorgänge  zu  erkennen  giebt.'^  Auch  fügt  er  hinzu, 
dass  zwischen  der  Bildung  einer  rechts  gestreiften  und  links 
gestreiften  Schicht  der  Protoplasmakörper  eine  ziemlich  tief- 


1)  1.  c.  p.  411. 


—     157     — 

gehende  Veränderung,  resp.  Umstimmung  erfahren  haben 
muss.^)  Die  Spiralstreifung  sei  aber  trotzdem  das  Resultat 
später  eintretender  Differenzirungsvorgänge.  Hieran  ändert 
sich  nichts,  meint  Krabbe,  auch  wenn  man  annehme, 
dass  die  constituirenden  Theilchen  einer  Membran  bereits 
bei  der  Anlage  der  letzteren  eine  Anordnung  in  spiralig 
verlaufende  Reihen  bekommen.  Denn  immerhin  seien  spätere 
Differenzirungsvorgänge  erforderlich,  damit  aus  diesen  Mole- 
cularreihen  einzelne  Schraubenbänder  entstehen,  die  durch 
mehr  oder  weniger  deutliche  Contactflächen  von  einander 
getrennt  sind.^)  Ich  meinerseits  meine  nun,  dass  wenn  die 
von  Krabbe  statuirte  Structur  der  Membranschichten  bei 
der  Anlage  hier  angenommen  wird,  weiterhin  rein  mechanische 
Vorgänge,  wie  etwa  Volumenabnahme  durch  Wasserverlust, 
die  Ausbildung  von  Trennungsflächen  und  somit  der  sicht- 
baren Structur  zur  Folge  haben  könnte.  Ich  erlaube  mir, 
daran  zu  erinnern,  dass  ich  seiner  Zeit  nachweisen  konnte, 
dass  eine  ganz  ähnliche  Streifung,  wie  die  hier  für  die 
Sklerenchymfasern  in  Betracht  kommende,  innerhalb  der 
Trachei'den  des  Kiefernholzes  sich  bereits  in  der  Anordnung: 
der  Körnchen  des  Primordialschlauches  zu  erkennen  giebt.^) 
In  den  Trache'iden -Wänden  des  Coniferenholzes  ist  also  die 
Streifung  sicher  auf  das  Verhalten  des  Cy toplas ma  bei  der 
Membranbildung  zurückzuführen.  In  den  Sklerenchymfasern 
dürfte  es  auch  nicht  anders  sein.  Dass  die  in  der  Membran 
angelegten  Structuren  hier  aber  erst  auf  späteren  Zuständen 
sichtbar  werden,  ist  jedenfalls  sehr  instructiv  und  ergänzt 
in  werth voller  Weise  die  von  mir  gesammelten  Erfahrungen.  — 
Die  Querlamellirung ,  die  nachträglich  in  den  Membranen 
der  Sklerenchymfasern  sich  einstellt,  könnte  andererseits  ver- 


1)  1.  c.  p.  414. 

2)  1.  c.  p.  405. 

3)  Zellhautbuch,  p.  51,  und  Taf.  111,  Fig.  25,  26. 


—    158    — 

anlasst  werden  durch  das  Vorhandensein  von  Stellen  ab- 
weichender Dichte,  die  schon  bei  der  Anlage  verschieden, 
erst  in  Folge  weiterer  Veränderung,  etwa  stärkerer  Incrus- 
tationen,  ihre  Verschiedenheit  optisch  offenbaren.  Möglich 
übrigens ,  dass  die  Ursache  dieser  Querlamellirug  auch  eine 
völlig  andere  ist.  In  einem  Präparat  mit  älteren  Skleren- 
chymfasern,  das  ich  der  Einwirkung  von  Salpetersäure- Am- 
moniak ausgesetzt  hatte,  waren  nämlich  die  queren  Streifen 
durch  das  Reagens  nicht  unwesentlich  verstärkt  worden  und 
Hessen  nun  zum  Theil  deutlich  erkennen,  dass  sie  einer 
schwachen  Einfaltung  der  Membranlamellen,  die  sich  quer 
durch  die  ganze  Dicke  der  Wand  sogar  fortsetzen  kann, 
ihre  Entstehung  verdanken.  Eine  durch  das  Dickenwachs- 
thum  bedingte,  vielleicht  nur  zeitweise  Verkürzung  älterer 
Gewebetheile  könnte  somit  die  in  Betracht  kommende  Quer- 
streifung zur  Folge  haben. 

Bei  der  Kappenbildung  in  den  localen  Erweiterungen  der 
Sklerenchymfasern  wird,  wie  Krabbe  gezeigt  hat,  vielfach 
Cytoplasma  zwischen  den  aufeinander  folgenden  Membran- 
kappen eingeschlossen.  Daraus  folgt,  dass  in  solchen  Fällen 
es  nicht  die  äusserste  Protoplasmaschicht  sein  konnte,  welche 
die  Membranlamelle  erzeugte. i)  Diese  Erscheinung  ist  ganz 
instructiv,  schliesst  im  Uebrigen  durchaus  an  die  bei  jeder 
Zelltheilung,  Vielzellbildung  und  freien  Zellbildung  zu  be- 
obachtenden Vorgänge  an:  denn  auch  dort  liegen  die  neu 
gebildeten  Membranen  innerhalb  des  Plasmakörpers.  Krabbe 
hebt  auch  hervor,  dass  die  genannte,  in  den  Sklerenchym- 
fasern beobachtete  Erscheinung  beweise,  ,,dass  während  der 
successiven  Ausbildung  der  einzelnen  Kappen  keine  Con- 
traction  des  Plasmakörpers  stattfindet,  wie  es  bei  der  Pollen- 
bildung und  in  anderen  Fällen  zu  geschehen  pflegt."  2)    Dazu 

1)  Krabbe,  1.  c.  p.  418. 

2)  Ebendas. 


—     159     — 

muss  icli  bemerken,  dass  die  Angaben  über  Contractionen 
bei  der  Pollenhautbildung,  und  in  anderen  dergleichen  Fällen, 
nnzutreifend  sind,  und  dass  es  sich  dort  nicht  anders  als  bei 
der  Bildung  der  Membranlamellen  der  Sklerenchymfasern  ver- 
hält. Auch  wo  eine  neu  entstehende  Membranschicht  von  den 
zuvor  gebildeten  getrennt  bleib'en  soll,  wird  sie  in  Contact 
mit  denselben  angelegt  und  sind  es  somit  andere  Ursachen 
als  der  mangelnde  Contact,  welche  ihre  Selbständigkeit  ver- 
anlassen. 


Membranfalten. 

Ich  habe  früher  angegeben,  dass  die  Membranfalten,  wie 
sie  in  Blumenblättern,  bei  Spirogyren  u.  dgl.  zu  beobachten 
sind,  als  Leisten  angelegt  werden.^)  Diese  Angabe  war  mir 
nunmehr  etwas  fraglich  geworden  und  doch  konnten  meine 
erneuerten  Untersuchungen  dieselbe  nur  bestätigen.  Freilich 
wird  jetzt  die  Deutung,  die  ich  dem  Vorgang  gab,  auf  Grund 
anderweitiger  Erfahrungen  etwas    modificirt  werden  müssen. 

Die  Faltungen  in  den  Epidermiszellen  der  Blumenblätter 
sind  inzwischen  eingehender  von  Hiller 2)  und  Köhne^) 
studirt  worden.  Für  unsere  Zwecke  wird  die  Betrachtung 
eines  prägnanten  Beispiels  genügen.  Ich  wähle  als  solches 
Clarkia  pule  hell  a.  Die  Seiten  wände  der  gestreckten  Epi- 
dermiszellen der  Petala  dieser  Pflanze  sind  zickzackförmig 
hin  und  her  gebrochen  und  bilden  an  den  einspringenden 
Kanten  stark  entwickelte  Falten.  Die  Falten  sind  am  Grunde 
verengt,  auch  wohl  völlig  geschlossen,   so  dass   sie  im  opti- 


1)  Zellhautbuch  p.  196  ff. 

2)  Ber.  d.  deut.  bot.  Gesell.    1884.   p.  21  und  Jahrbuch  f.  wiss. 
Bot.     Bd.  XV.     1884.     p.  421. 

3)  Ber.  d.  deut.  bot.  Gesell.     1884.     p.  24. 


—     160     — 

sehen  Durchschnitt  wie  Oesen  erscheinen.^)     Das    Innere  der 
Falte  ist   mit   Luft   erfüllt.    Nach  aussen  werden  die  Falten 
von   der   Caticula  überspannt,    welche    die    ganze   Epidermis 
fortlaufend  deckt.    Diese  Cuticula  zeigt  eine  parallele  Streif ung, 
welche    der   Längsachse  der  Zellen  folgt.     Die  Streifen  sind 
regelmässig  geschlängelt  und  erscheint  ihr  Verlauf  in  keiner 
Weise  durch  die  Falten  an  den  Seitenwänden  der  Epidermis- 
zellen   beeinflusst.     Wie   die   Entwicklungsgeschichte  lehrt  2), 
erfahren    die  Seitenwände  der  Epidermiszellen   zunächst   eine 
zickzackförmige  Brechung.  Thatsächlich  wird  es  bereits  schwer, 
sich     das    zu    dieser  Brechung   führende   Flächen wachsthum 
der  Seitenwände  anders  als  durch  Einlagerung  von  Substanz 
in    dieselben    zu    denken.     Jede   der    einspringenden  Kanten 
beginnt  hierauf  zu  einer  Leiste  auszuwachsen.     Diese  Leisten 
sind    ziemlich    stark    lichtbrechend,    im    Innern   solid.      Man 
kann  sich  hiervon  leicht  an  frischen  und  an  den  mit  Reagen- 
tien  behandelten  Präparaten  überzeugen.    Die  Ausbildung  der 
Leiste  erfolgt  erst  relativ  spät,  in  weit  entwickelten  ßlüthen- 
knospen.     Man  nimmt  für  die  Untersuchung  ein  Stück  eines 
hinreichend  alten  Kronenblattes,  bringt  es  auf  einen  Tropfen 
der  auf  ihre  Einwirkung  zu  prüfenden  Flüssigkeit   und  zer- 
drückt es  nun  stellenweise  mit  einem  Glasstab.    Durch  dieses 
Zerdrücken    wird    die    anhaftende    Luft    von    dem  Präparat 
entfernt,   die    Verdickungsleisten   hier    und    dort    vollständig 
freigelegt  und   der  Beobachtung  unmittelbar   zugänglich  ge- 
macht.    In  Wasser  leiden  die  Leisten  nicht  wesentlich,  auch 
nicht    an   den   freigelegten   Stellen,    quellen   dort  nur   etwas 
auf,  was  ihr  Studium  erleichtert.  Es  unterliegt  keinem  Zweifel, 
dass  diese  Leisten  zunächst  solid  sind  und  dass  sie  als  ziem- 
lich   gleich    dicke,    weiterhin   an    der   Innenkante  etwas    an- 


1)  Vergl.  das  zutreffende  Bild  bei  Hill  er,   Jahrb.  f.  wiss.  Bot. 
Bd.  XV.     Taf.  XXII,  Fig.  6. 

2)  Vergl.  auch  Hill  er,  1.  c.  p.  427  tt". 


—     161     - 

schiwellencle  Vorsprünge  in  die  Erscheinung  treten*.  Dass  sie 
solid  sind,  zeigt  am  besten  die  Behandlung  mit  Kalilauge, 
in  der  sie  rasch  von  aussen  nach  innen  abschmelzen.  Die 
übrigen  Theile  der  Seitenwände  resistiren  der  Kalilauge 
besser.  In  Eau  de  Javelle  schwinden  rasch  die  Leisten  und 
alsbald  auch  alle  übrigen,  nicht  cutinisirten  Theile  der  Epi- 
derraiswand.  Chlorzinkjodlösung  und  auch  Millon's  Reagens 
rufen  ein  Verquellen  dieser  Wand  ohne  Farbenänderung  her- 
vor und  ebenso  auch  Salpeter  säure- Ammoniak.  Vorsichtige 
Anwendung  verdünnter  Salpetersäure  ruft  eine  instructive 
Quellung  der  Leisten  hervor.  Es  fehlen  die  Marken  für 
eine  sichere  Entscheidung  der  Frage,  ob  das  Wachsthum  der 
Leisten  durch  Einwanderung  von  Substanz,  oder  durch  An- 
lagerung entsprechend  schmaler  Lamellen  an  der  Innenkante 
erfolgt.  Eine  solche  Anlagerung  erscheint  mir  nicht  unwahr- 
scheinlich, doch  wenn  sie  auch  stattfinden  sollte,  kann  es  nur 
im  Verein  mit  Substanzeinwanderung  geschehen.  Für  einen 
bedeutenden  Reichthum  an  eingewanderten  hyaloplasmatischen 
Substanzen  spricht  ja  auch  die  geringe  Resistenzfähigkeit  der 
Leisten  gegen  Eau  de  Javelle.  Letzteres  Verhalten  gilt,  wie 
wir  gesehen  haben,  auch  für  die  übrige  Epidermis wandung, 
bei  der  wir  uns  aber  auch  das  ausgiebige  Flächenwachsthum 
schwerlich  anders  als  mit  Zuhilfenahme  einwandernder  Sub- 
stanzen vorstellen  können.  Ganz  sicher  muss  es  sich  um 
S,ubstanzeinlagerung  bei  der  weiteren  Entwicklung  der  Leisten 
zu  Falten  handeln,  denn  damit  ist  eine  Erweiterung  der 
Leisten  an  ihrer  Innenkante  verbunden,  die  durch  Apposition 
nicht  zu  Stande  kommen  könnte.  Augenscheinlich  wird  die 
ganze  Oberfläche  der  Leiste  zuletzt  stärker  ernährt,  wodurch 
Spannungen  entstehen,  welche  zu  einer  Continuitäts-Unter- 
brechung  im  Innern  und  so  zur  Ausbildung  der  Innern  Hohl- 
räume führen.  Dieses  Oeffnen  der  Falten  findet  erst  kurz 
vor    dem   Aufblühen,    und   während  desselben,    statt.     Dabei 

st  ras  bürg  er,  Histologische  Beiträge.    II.  11 


—     162     — 

nimmt  die^  Grösse  der  Kronenblätter  etwa  im  Verhältniss  von 
3  zu  4  in  der  Längsrichtung,  von  3  zu  5  in  der  Breite  zu. 
Entsprechend  wachsen  die  Massen  der  einzelnen  Zellen  an. 
Während  dieser  Grössenzunahme  dringt  Luft  in  das  Innere 
der  Falten  ein.  Eine  Erweiterung  der  Falten  findet  aber 
auch  nach  dem  Aufblühen  noch  statt,  wobei  die  Kronen- 
blätter etwa  um  ein  Siebentel  an  Länge  und  Breite  zunehmen. 
An  der  fertigen  Membran  ist  mit  Chlorzinkjodlösung  Blau- 
larbunif  unschwer  zu  erzielen  und  verhalten  sich  hierbei  die 
Falten  nicht  anders  wie  die  übrigen  Membrantheile.  Gemein- 
schaftlich resistiren  sie  jetzt  auch  der  Kalilauge,  wobei  sich 
die  Wände  an  den  Oesen  nur  etwas  lichtbrechender  zeigen. 
In  Millon's  Salz  und  Salpetersäure-Ammoniak  erfolgt  auch 
jetzt  keine  Färbung.  Eau  de  Javelle  löst  die  Wand  nicht 
mehr;  nach  längerer  Einwirkung  derselben  wird  die  Blau- 
färbung mit  Chlorzinkjod  um  so  leichter.  —  Die  Streifung 
der  Cuticula  ist  schon  vor  Beginn  der  Leistenbildung  auf 
den  Epidermiszellen  vorhanden.  Bei  w^eiterem  Wachsthum 
der  Kronenblätter  prägt  sich  die  Zeichnung  schärfer  aus, 
wobei  die  Streifen  seitlich  auseinander  geschoben  werden. 
Sie  weichen  aber  von  ihrem  ursprünglichen  Verlauf  da- 
bei nicht  ab.  Auch  dieses  beweist,  falls  ein  weiterer  Be- 
weis noch  nöthig  wäre,  das  die  Falten  als  Neubildung  den 
Seitenwänden  der  Epidermiszellen  aufgesetzt  werden.  Denn 
eine  so  starke  Einfaltung,  von  der  Seitenwandung  selbst  aus- 
geführt, müsste,  da  ein  Gleiten  derselben  längs  der  Aussen- 
wand  kaum  anzunehmen  ist,  eine  entsprechende  Verschiebung 
der  Cuticular streifen  zur  Folge  haben. 

Nicht  anders  wie  in  Blumenblättern  werden  die  Falten 
an  den  Endflächen  der  Zellen  von  Spirog3a'en  ausgebildet. 
Ich  hatte  jetzt  Gelegenheit,  eine  ziemlich  dicke,  0,033  mm 
Durchmesser  messende,  mit  nur  einem  Schraubenbande  ver- 
sehene, wohl  zu  Spirogyra  Weberi  gehörige  Form  zu  unter- 


—     163     — 

suchen  und  die  Entwicklung  der  Falten  dort  7a\  verfolgen. 
Die  Falten  werden  schon  während  der  Scheidewandbildung, 
bei  der  Zelltheilung,  angelegt.  Während  bei  Spirogyren  ohne 
„zurückgeschlagene^'  Zellenden  die  in  Bildung  begriffene,  in 
das  Zellinnere  vordringende  Scheidewand  sehr  dünn  ist,  zeigt 
sie  hier  wesentlich  grössere  Dicke  und  erscheint  auch  stärker 
lichtbrechend.  Sie  wächst  zunächst  an  ihrer  Innenkante  als 
einfache  Leiste  fort,  hat  sie  aber  den  Verbindungsschlauch  i) 
zwischen  den  beiden  Schwesterkernen  erreicht,  so  beginnt 
sie,  von  ihrer  Innenkante  aus ,  nach  zwei  Seiten  hin  weiter 
zu  wachsen.  Sie  folgt  hierbei  der  gewölbten  Oberfläche  des 
Verbindungsschlauches,  sich  derselben  genau  anschmiegend. 
Es  zeigt  somit  der  optische  Durchschnitt  der  vordringenden 
Scheidewand  jetzt  das  Bild  einer  in  das  Zellinnere  ringsum 
gleich  tief  eingedrungenen,  T-förmigen  Leiste.  Von  der  Mitte 
des  Daches  dieser  T-förmigen  Figur  aus  setzt  sich  die  Scheide- 
wand alsbald  rechtwinklig  wieder  fort,  bis  dass  der  ganze 
Querschnitt  der  Zelle  durchsetzt  ist.  Das  Chlorophyllband 
pflegt  erst  im  letzten  Augenblick  durchschnitten  zu  werden. 
—  Die  relativ  grosse  Dicke  der  in  Bildung  begriffenen  Wand, 
ihre  starke  Lichtbrechung,  endlich  der  sehr  auffallende  Um- 
stand, dass  das  Cytoplasma  nicht  allein  um  ihre  Innenkante, 
sondern  an  ihrer  ganzen  Oberfläche  angesammelt  bleibt,  das 
Alles  scheint  zu  zeigen,  dass  hier  mit  der  Anlage  der  Scheide- 
wand eine  starke  Ernährung  derselben,  wohl  durch  Substanz- 
massen, die  in  ihr  Inneres  eindringen,  bewirkt  wird.  Die 
bandförmig  erweiterte  Stelle  an  der  Scheidewand  nimmt  nach 
ihrer  Anlage  noch  an  Breite  zu.  Dieses  Wachsthum  hält 
auch  nach  Abschluss  der  Scheidewandbildung  noch  an.  Dem- 
entsprechend sieht  man  auch  feinkörniges  Cytoplasma  um  die 


1)  Vergl.  über  diesen:  Histologische  Beiträge,  Heft  I,  Ueber 
Kern-  und  Zelltheilung  im  Ptianzenreich,  nebst  einem  Anhang  über 
Befruchtung.     1888.     p.  18. 

11* 


—     164     — 

bandförmige  Erweiterung  und  innerhalb  des  von  derselben 
umschriebenen  Raumes  längere  Zeit  noch  angesammelt.  In 
diesem  Cytoplasma  ist  lebhafte  Körnchenströmung  zu  be- 
obachten. Ein  bevorzugtes  Wachsthum  der  Aussenflächen  der 
so  ernährten  Theile  mag  Spannungen  und  schliesslich  eine 
Spaltung  im  Innern  veranlassen  und  so  zur  Bildung  der 
beiden  eingestülpten  Falten  führen.  Der  Spaltungsvorgang 
beginnt,  noch  bevor  die  bandförmige  Erweiterung  ihre  volle 
Breite  erreicht  hat.  —  Bekanntlich  stülpen  sich  diese  ein- 
geschlagenen Falten  nach  aussen  vor,  wenn  die  Zellen  aus 
dem  Verbände  treten.  Diese  Trennung  kann  man  leicht 
künstlich  durch  Druck  auf  den  Faden  bewirken.  Dabei 
werden  die  Aussenschichten  der  Zellhaut  durchbrochen  und 
die  Falten  wölben  sich  gegen  einander  vor.  Irgend  eine 
Mittellamelle  ist  zwischen  denselben  nicht  wahrzunehmen, 
im  Gegensatz  zu  den  Spirogyren  ohne  eingefaltete  Zellenden, 
w^elche  bekanntlich  eine  solche- Mittellamelle  bei  der  Trennung 
abstossen.^) 

Der  Cellulose-Ring  in  den  sich  theilenden  Zellen  von 
Oedogonium  tumidulum  sieht  einer  unter  dem  Einfluss  von 
Reagentien  gequollenen  Faltenanlage  in  den  Blumenblättern 
von  Clarkia  pulchella  so  ähnlich,  dass  die  Annahme  einer 
gleichen  Entwicklung  schon  von  vorn  herein  nahe  gelegt  wird. 
In  der  That  entsprechen  sich  auch  diese  Vorgänge.  Der  Ring 
tritt  als  eine  solide,  ziemlich  dicke,  stark  lichtbrechende,  der 
Innenschicht  der  ZellWand  aufgesetzte  Leiste  in  die  Erschei- 
nung^), ganz  ähnlich  wie  die  Scheidewand  bei  Spirogyra 
Weberi.  Diese  Leiste  nimmt  an  Höhe  zu,  schwillt  in  ihrem 
dem  Zellinnern  zugekehrten  Theile  an,  während  gleichzeitig 
sich    in   ihrem    Innern   eine   dunkle   Stelle,    als  Anlage  einer 


1)  lieber  Zellbildung  und   Zelltheilung.     l.Aufl.     1875.     p.  57. 

2)  Vergl.  auch  Zellbildung  und  Zelltheilung.    III.  Aufl.    p.  189. 
Taf.  XII,  Fig.  43—45,  und  Bau  und  Wachsthum  der  Zellhäute,    p.  197. 


—    165     — 

Spalte  markirt.  Die  weitere  Höhenzunahme  der  Leiste  ist 
mit  gleich  starkem  Dickenwachsthum  verbunden,  so  dass  die- 
selbe in  einen  Ring  von  fast  kreisförmigem  Durchschnitt  ver- 
wandelt wird.  Die  Ansatzstelle  des  Ringes  behält  annähernd 
die  Dicke  der  ursprünglichen  Anlage  bei.  Ob  das  Wachs- 
thum  des  Ringes  auf  Einwanderung  von  Substanz  allein  be- 
ruht, oder  der  Anlage  zugleich  neue  Lamellen  vom  Cyto- 
plasma  aus  apponirt  werden,  lässt  sich  nicht  entscheiden. 
Wären  so  zahlreiche  Schichten  vorhanden,  wie  sie  Wille 
abbildet^),  so  müsste  wohl  Apposition  neuer  Lamellen  statt- 
gefunden haben,  da,  wie  wir  auch  in  dieser  Arbeit  gesehen, 
ein  solcher  lamellöser  Bau  eine  Folge  von  Anlagerung  ist. 
Doch  haben  sowohl  Pringsheim^j  wie  ich^"^)  bis  jetzt  nur 
eine  äussere  dichtere  und  eine  innere  weniger  dichte  Schicht 
in  der  Substanz  des  Ringes  unterscheiden  können  und  diese 
Differenzirung  liesse  sich  ohne  Weiteres  aus  der  stärkeren 
Ernährung  der  peripherischen  Theile  des  Ringes  erklären. 

Fassen  wir  das  über  Faltenbildung  an  Membranen  hier 
Gesagte  nunmehr  zusammen,  so  ergiebt  sich,  dass  in  der 
That  diese  Erscheinung  ohne  Annahme  einer  Substanzeinwan- 
derung in  die  Membranen  schwer  zu  begreifen  wäre.  Welcher 
Art  die  einwandernde  Substanz  ist,  lässt  sich  hier,  ebenso 
wenig  wie  zuvor  in  den  Sklerenchymfaser -Wänden,  direct 
entscheiden.  Auch  hier  lassen  uns  die  Reagentien  fast  voll- 
ständig in  Stich  und  kann  ich  nur  die  geringe  Resistenz - 
fähigkeit  junger  Falten  der  Blumenblatt-Epidermis  von  Clarkia 
pulchella  in  Eau  de  Javelle  zu  Gunsten  einer  Einwanderung 
von  Cytoplasma  anführen. 


1)  Algologische  Mittheilungen,  Jahrb.  f.  wiss.  Bot.    Bd.  XVIIl 
Taf.  XVI,  Fig.  25,  Text  dazu  p.  444. 

2)  Pflanzenzelle,  p.  35. 

3)  Zellbildung  und  Zelltheilung.     II I.  Aufl.,  p.  190. 


166     ^ 


Fläehenwaehsthum. 


Im  Anschluss  an  Schmitz  ^j  war  icli^j  bereits  zu  dem 
Resultate  gelangt,  dass  beim  Scheitel waclisth um  bestimmter 
Algen  die  Membranlamellen  an  den  Vegetationspunkten  fort- 
dauernd gedehnt  und  gesprengt  werden,  während  in  dem 
gleichen  Maasse  neue  Membrankappen  von  innen  aus  der 
Scheitelwölbung  apponirt  werden,  Noll  erweiterte  diese 
Angaben  und  begründete  dieselben  auf  experimentellem 
Wege.^)  Es  geschah  dies  vornehmlich  bei  Caulerpa  prolifera, 
bei  Bryopsis  und  Derbesia- Arten.  Auch  zeigte  NoU,  dass 
bei  Caulerpa,  Cladophora,  Polysiphonia ,  auftretende  Neu- 
bildungen sich  nicht  anders  den  Membranen  ihrer  Ursprungs- 
orte gegenüber  verhalten.  Besonders  lehrreich  erschienen 
die  adventiv  entstehenden  Blatt-  und  Wurzelauswüchse;  die 
Membran  des  Ursprungsortes  war  von  denselben  gesprengt, 
und  zwar  von  jungen  Sporen  wie  von  einer  stumpfen  Nadel 
durchbohrt  worden.  —  Nach  diesen  Erfahrungen  findet  somit 
ein  Spitzenwachsthum  älterer  Membranlamellen  durch  In- 
tussusception  an  den  untersuchten  Objecten  nicht  statt. 

Ob  aber  alles  Fläehenwaehsthum  auf  Dehnung,  respective 
Sprengung  älterer  und  Bildung  neuer  Membranlamellen  be- 
ruht, muss  zunächst  noch  dahingestellt  bleiben.  Ist  consta- 
tirt,  dass  Membranen  durch  Einwanderung  neuer  Substanzen 
wachsen  können,  ist  es  wahrscheinlich  gemacht,  dass  locale' 
Erweiterungen  und  Faltenbildungen  bei  manchen  Zellhäuten 
auf  ähnlichen  Ursachen  beruhen,  so  brauchen  derartige  Vor- 
gänge auch  von  denjenigen  Wachsthumvorgängen  der  Mem- 
branen,  welche  mit  der  Längenzunahme  der  Zellen  verbun- 


1)  Stzber.  d.  niederrh.  Gesell,  f.  Natur-  und  Heilkunde  in  Bonn. 
6.  Dec.  1880.     Sep.-Abdr.  p.  8. 

2)  Zellhautbuch,  p.  189. 

3)  1.  c.  p.  121,  132,  152  u.  a.  ra. 


—     167     — 

den  sind,  nicht  ausgeschlossen  zu  sein.  Bemerkt  muss  aber 
werden,  dass  augenblicklich  die  Sache  so  steht,  dass  bei  er- 
giebigem Flächenwachsthum  der  Membranen  für  bestimmte 
Fälle  eine  Dehnung  und  Sprengung  der  vorhandenen  und  die 
Apposition  neu  gebildeter  Membranlamellen  sicher  gestellt  ist, 
während  der  Nachweis  eines  ergiebigen  Flächenwachsthums 
durch  Einschaltung  neuer  Substanztheile  in  schon  vorhandene 
Laraellen  noch  zu  fähren  ist. 


Der  innere  Bau  und  das  chemische  Verhalten  der 
Membran. 

In  seinen  neuerdings  veröffentlichten  ,, Untersuchungen 
über  die  Organisation  der  vegetabilischen  Zellhaut"  ^)  stellt 
Wiesner  Gesichtspunkte  auf,  die  vielfach  die  in  dieser 
Arbeit  erörterten  streifen  und  welche  daher  auch  eine  ein- 
gehende Berücksichtigung  an  dieser  Stelle  verlangen.  Wies- 
ner  erblickt  den  Schwerpunkt  seiner  Ausführungen  vor  Allem 
in  dem  Umstände,  dass  durch  dieselben  ,,der  Charakter  der 
wachsenden  Zellwand  als  lebendes,  protoplasmaführendes 
Gebilde  in  den  Vordergrund  gestellt  und  sowohl  die  Structur 
als  das  Wachsthum  und  der  Chemismus  der  Zellhaut  den 
analogen  Verhältnissen  des  Protoplasma  näher  gebracht 
wird."-)  So  lange  die  Wand  wächst,  meint  Wies n er,  ent- 
hält sie  lebendes  Protoplasma  (Derraatoplasma).  —  Dieser 
Satz  verlangt,  wie  die  in  dieser  Arbeit  niedergelegten  Er- 
fahrungen lehren,  eine  gewisse  Einschränkung.  Nicht  alle 
Wände  wachsen  durch  Einwandern  von  Cytoplasma,  so 
vor  Allem  nicht  diejenigen,  die  durch  Apposition  neuer  La- 


1)  Sitzber.  d.  Wiener  Akad.  d.  Wiss.    Jahrg.  1S86.    Bd.  XCIII. 
p.  17. 

2)  1.  c.  p.  62. 


—     168     — 

mellen  an  Dicke  zunehmen  und  keine  weitere  Veränderung 
erfahren.  Sobald  an  solchen  Wänden  eine  neue  Plasma- 
schicht sich  in  eine  Cellulose-Lamelle  verwandelt  hat,  ent- 
hält letztere  auch  kein  lebendes  Plasma  mehr  und  dieses 
wandert  unter  den  gedachten  Umständen  in  dieselbe  auch 
weiterhin  nicht  mehr  ein.  Nur  von  solchen  Zeil-Membranen, 
in  welchen  nachträglich  lebendes  Cytoplasma  einwandert, 
lässt  sich  behaupten,  dass  sie  zeitweise  lebendigen  Inhalt 
führen.  Dann  ist  es  aber  für  alle  Fälle  doch  nur  dieses 
Plasma,  welches  lebt,  als  todt  müssen  hingegen  von  Anfang 
an  alle  die  von  ihnen  erzeugten  Producte  gelten.  —  Die 
Annahme  von  Wiesner,  dass  die  Zellhaut  einen  netzför- 
migen Bau  besitze,  dass  sie  aus  kleinen,  runden,  organisirten 
Gebilden,  die  er  als  Dermatosomen  bezeichnet,  bestehe,  dass 
diese  Gebilde,  so  lange  als  die  Zellhaut  wächst,  durch  zarte 
Protoplasmazüge  verbunden  seien,  lässt  sich  durch  die  directe 
Beobachtung  nicht  stützen.  Die  mikrokokkenartigen  Körper, 
die  Wiesner  mit  Hilfe  tief  eingreifender  Manipulationen^) 
aus  Zellwänden  dargestellt  hat,  können  schwerlich  als  die 
Elemente  dieser  Zellwände  gelten.  Im  Gegentheil  lässt  sich 
mit  Bestimmtheit  zeigen,  dass  eine  junge,  eben  angelegte 
Wand,  welche  die  Wiesner 'sehen  Dermatosomen  am  ehesten 
zur  Anschauung  bringen  müsste,  unter  keinen  Umständen 
etwas  von  deren  Existenz  verräth^).  Daher  ich  auch  keine 
Bedenken  trug,  die  Bezeichnung  ,, Dermatosomen*'  •*)  in  einem 
anderen  Sinne,  nämlich  für  die  wirklich  bestehenden  Ele- 
mente der  Zellplatte,  aus  welchen  eine  Zellwand  hervorgeht, 


1)  Vergl.  1.  c.  p.  29  tt'.  Auch  Van  Wisselingh  stellte  auf  ähn- 
lichem Wege  solche  „Dermatosomen"  her:  Sur  la  paroi  des  cellules 
subereuses,  Archives  neerlandaises.     1888.     Bd.  XXII,  p.  282  ff. 

2)  Vergl.  auch  Strasburger,  „lieber  Kern-  und  Zelltheilung 
im  Pflanzenreich,  nebst  einem  Anhang  über  Befruchtung".  1888. 
p.  175. 

3)  Ebenda,  p.  161. 


-     169     — 

zu  verwerthen.  Diese  Elemente  geben  bei  der  Umwandlung 
der  Zellplatte  in  die  Zellmembran  ihre  Selbständigkeit  auf, 
und  speciell  auf  diesen  Punkt  gerichtete  Untersuchungen 
schlössen  jede  Möglichkeit  einer  Zurückführ ung  der  Wies- 
ner'sehen  Dermatosomen  auf  die  Elemente  der  Zellplatte 
aus.  —  Trotz  dieser  vielfachen  Einwände  war  es  sicher  ein 
fruchtbarer  Gedanke,  den  Wiesner  mit  der  Annahme  aus- 
sprach, dass  eine  wachsende  Membran  lebendes  Protoplasma 
enthalte ,  und  hat  ja  diese  Arbeit ,  nach  einer  bestimmten 
Richtung  hin,  auch  thatsächlich  seine  Annahme  bestätigt.  — 
Die  von  Wiesner  aufgestellte,  mit  seinen  übrigen  Ansichten 
in  Verbindung  stehende  Behauptung,  dass  die  Zellwand  Ei- 
weisskörper  enthalte,  hat  vornehmlich  Veranlassung  zu  zahl- 
reichen Controversen  gegeben,  ist  aber  auch  sicher  in  ihrer 
Allgemeinheit  unhaltbar.^)  Hingegen  hat  Wiesner  jeden- 
falls mit  Recht  darauf  hingewiesen,  dass  die  Anwesenheit 
bestimmter  Verbindungen,  der  sogenannten  aromatischen 
Verbindungen  (Benzolabkömmlinge),  die  in  der  Zellwand,  so 
auch  von  Substanzen  aus  der  Classe  der  Fettkörper,  weder  auf 
Infiltrationsproducte  noch  auf  directe  Umwandlungsproducte 
der  Cellulose  sich  zurückführen  lasse,  dass  es  sich  hierbei 
vielmehr  mit  Wahrscheinlichkeit  um  Producte  der  Protein- 
körper handle.  Diese  Producte  sind  es  überhaupt,  die,  meiner 
Meinung  nach,  die  auf  Ei  weiss   gedeuteten    Reactionen    der 


1)  Vergleiche  hierzu  vornehmlich  die  Arbeit  von  Krasser, 
Untersuchungen  über  das  Vorkommen  von  Eiweiss  in  der  pflanzlichen 
Zellhaut,  nebst  Bemerkungen  über  den  mikrochemischen  Nachweis 
der  Eiweisskörper.     Stzber.    d.  Wiener  Akad.   d.  Wiss.     Bd.  XCIV, 

1886,  p.  118,  und  die  sich  hieran  knüpfende  Polemik:  G.  Klebs, 
Einige  Bemerkungen    zu    der  Arbeit    von  Krasser  etc.     Bot.  Ztg. 

1887.  Sp.  697.  Alfred  Fischer,  Zur  Ei weissreaction  der  Zellwand, 
Ber.  d.  Deut.  bot.  Gesell.  1887,  p.  424  und  1888,  p.  113.  Wiesner, 
Zur  Eiweissreaction  und  Structur  der  Zellmembran.  Ebenda.  1888. 
p.  33. 


—     170     — 

Zellwand  veranlassen.  Wie  wir  gesehen  haben,  kommen 
diese  Reactionen  nur  den  cutinisirten ,  verkorkten  und  ver- 
holzten Zellwänden  zu,  während  die  mit  Cellulose-Charakter 
versehenen  Zellwände  sie  überhaupt  nicht,  oder  nur  in  sehr 
schwachem  Maasse,  aufweisen.  Da  auch  die  aus  dem  Cyto- 
plasma  eben  entstandene  Cellulosewand  nicht  anders  reagirt, 
so  muss  das  an  der  Verschiedenheit  in  dem  Verhalten  der 
Producte  liegen  und  dieser  Umstand  mag  es  veranlassen,  dass 
die  characteristischen  Reactionen  auch  in  wachsenden  Cellu- 
lose-Lamellen,  die  ihren  Cellulose-Character  beibehalten,  aus- 
bleiben, auch  wo  eine  Einwanderung  von  Cytoplasma  in  die 
wachsende  Membran,  nach  Analogie,  nicht  eben  unwahrschein- 
lich, oder  doch  jedenfalls  möglich  ist.  Das  lebende  Hyalo- 
plasma in  den  Membranen  sicher  nachzuweisen,  dazu  reichen 
die  jetzigen  Mittel,  soweit  meine  Erfa.hrungen  einen  Schluss 
erlauben,  nicht  aus  und  auch  die  von  Krasser^)  angewandte 
Loew-Bokorny 'sehe  alkalische  Silberlösung  ist  dessen  nicht 
fähig.  Dass  nämlich  die  Loew-Bokorny 'sehe  Silber-Reaction 
in  den  Membranen  auch  durch  andere  Stoffe  wie  leben- 
diges Eiweiss  hervorgerufen  werden  kann,  das  zeigt  un- 
zweifelhaft der  Umstand,  dass  Krasser  mit  Hilfe  derselben 
lebendiges  Eiweiss  auch  in  den  Wänden  fertiger  Gefösse 
glaubte  nachweisen  zu  können.  Dass  dieses  ein  Unding 
ist,  hat  Klebs  bereits   hervorgehoben,  ^j 


1)  1.  c.  p.  37. 

2)  Bot.  Ztg.,  1887,  Sp.  705. 


Schlussbetrachtimgeu. 

Auf  Grund  der  in  dieser  Arbeit  niedergelegten  Erfah- 
rungen, will  ich  es  nunmehr  versuchen,  ein  zusammenfassen- 
des Bild  von  der  Entstehung  und  von  dem  Wachsthum  vege- 
tabilischer Membranen  zu  entwerfen.  Dieses  Bild  lässt  sich 
freilich  nur  in  den  allergröbsten  Zügen  zeichnen  und  dürfte 
noch  manche  Erweiterung  und  Berichtigung  erfahren. 

Die  bei  der  Zelltheilung  auftretenden  Membranen  gehen, 
soweit  die  Beobachtung  reicht,  durch  directe  Umwandlung  aus 
den  Zellplatten,  welche  cyptoplasmatischer  Natur  sind,  hervor. 
Ebenso  werden  neu  gebildete  Membranen  und  Membran- 
lamellen durch  Umwandlung  aus  entsprechenden  Cytoplasma- 
schichten  erzeugt.  Sie  entstehen  für  gewöhnlich  an  der  Peri- 
pherie des  Plasmakörpers ,  können  aber  auch  sein  Inneres 
durchsetzen. 

So  angelegte  Membranen  und  Membranlamellen  wachsen 
entweder  nicht  mehr,  dann  wandert  auch  keine  weitere  Sub- 
stanz in  dieselben  aus  dem  Zellinnern  ein.  So  ist  es  be- 
sonders beim  Dickenwachsthum  geschichteter  Zellhäute,  die 
ihren  Cellulosecharakter  beibehalten. 

Oder  es  wachsen  die  Membranen  oder  Membranlamellen 
nach  ihrer  Anlage  und  dieses  erfolgt  durch  Einwanderung 
von  Substanzen  aus  dem  Zellinnern. 


—     172     — 

Diese  in  die  Membran  einwandernde  Substanz  dürfte 
für  gewöhnlich  lebendiges  Zellplasma,  und  zwar  Hyaloplasma 
sein,  und  ^dieses  sich  erst  innerhalb  der  Membran  in  Mem- 
branstoffe verwandeln.  In  gewissen  Fällen  ist  ein  Wachs- 
thum  der  Membran  durch  unmittelbare  Einwanderung  ihr 
gleichwerthiger  Membranstoff'e  nicht  ausgeschlossen,  aber  auch 
noch  nicht  erwiesen. 

Die  Einwanderung  von  lebendigem  Hyaloplasma  findet 
vor  Allem  dort  überall  statt,  wo  neue  specifische  Structuren 
in  den  wachsenden  Membranen  angelegt  werden.  Sie  ist 
anzunehmen  bei  cutinisirenden  und  verkorkenden  Membranen 
und  zwar  dürfte  sie  im  ersten  Falle  meist  ergiebiger  als  im 
zweiten  sein.  Weniger  sicher,  wenn  auch  nicht  unwahr- 
scheinlich, ist  ein  Eindringen  von  Hyaloplasma  in  die  Zell- 
wand bei  der  Verholzung.  Für  die  Annahme  einer  Ein- 
wanderung von  Hyaloplasma  in  wachsende  Cellulosehäute,  die 
ihren  Cellulose  -  Charakter  behalten,  lassen  sich  höchstens 
Wahrscheinlichkeitsgründe  anführen.  Möglich  bleibt  es 
immerhin ,  dass  in  letzterm  Falle  Cellulose  es  selbst  sei,  die 
vom  Cytoplasma  in  gelöster  Form  ausgeschieden,  Aufnahme 
in  die  Membran  findet. 

Die  gewohnte  Schichtung  der  Membranen  von  Gewebe- 
zellen ist  auf  Apposition,  d.  h.  auf  Anlagerung  von  Mem- 
branlamellen, die  succesive  aus  peripherischen  Cytoplasma- 
schichten  erzeugt  werden,  zurückzuführen. 

Das  Flächenwachsthum  der  Membranen  beruht  nachge- 
wiesener maassen  an  gewissen  Objecten  auf  Dehnung  respective 
Durchbrechung  der  alten  und  auf  der  fortgesetzten  Anlage- 
rung neuer  Membranlamellen.  In  anderen  Fällen,  so  bei- 
spielsweise bei  der  mit  wellenförmiger  Verbiegung  verbundenen 
Flächenzunahme  der  Seiten  wände  von  Epidermisszellen,  liegt, 
aller  Wahrscheinlichkeit  nach,  Substanz-Einwanderung  in  die 
Membran  vor.    Dieses  muss  auch  bei  localen  Erweiterungen, 


—     173 

Faltenbildungen  und  dergleichen  angenommen  werden.  Dass 
die  einwandernde  Substanz  Hyaloplasma  sei,  las  st  sich  nicht 
sicher  erweisen,  dass  es  gelöste  Cellulose  sei,  ist  niclit  direct 
ausgeschlossen. 

Ueberall  wo  cutinisirende,  verkorkende  oder  verholzende 
Zellwände  ausgebildet  werden  sollen,  erfolgt  zunächst  die 
Anlage  von  Membranen  oder  Membranlamellen,  die  aus  Cellu- 
lose oder  einem  jedenfalls  nahe  verwandten  Kohlehydrat  be- 
stehen. Erst  in  diese  Membranen  oder  Membranlamellen  wan- 
dern die  Stoffe  ein,  welche  die  Cutinisirung,  Verkorkung  oder 
Verholzung  veranlassen  sollen.  Nur  in  den  merkwürdigen 
Perine-Bildungen  der  Hydropterideen  sind  uns  Fälle  bekannt 
geworden,  wo  das  Cytoplasma  in  gallertartige,  zuvor  oder 
zugleich  ausgeschiedene  Substanzmassen  einwandert,  um  cuti- 
nisirte  Häute  dort  auszubilden.  Diese  Perinen  werden  entweder 
simultan,  ihrer  ganzen  Ausdehnung  nach,  oder  succedan,  in 
bestimmter  Richtung   fortschreitend,  ausgebildet. 

Im  Anschluss  an  die  Perine-Bildungen  trat  uns  auch 
der  eigenthümliche,  einzige  Fall  entgegen,  wo  ein  Organismus 
einen  anderen,  in  ihm  parasitisch  lebenden,  mit  einer  aufge- 
lagerten Haut  versieht. 


Aus  den  bisherigen  Untersuchungen  geht  hervor,  dass 
die  Schichtenzunahme  und  somit  auch  die  sich  aus  ihr  er- 
gebende Dickenzunahme  der  vegetabilischen  Zellmembranen, 
durch  Anlagerung  erfolgt  und  dass  auch,  wenigstens  in  be- 
stimmten Fällen,  während  der  Flächenzunahme  der  Zell- 
membran,  derselbe  Vorgang,  mit  Dehnung  älterer  Membran- 
lamellen verbunden,  sich  abspielt. 

Wo  ein  wirkliches  Wachsthum  der  Membranen,  das 
heisst  eine  durch  Wachsthum  bedingte  Volumenzunahme 
bereits    vorhandener    Membrantheile    vorliegt,    findet    dieses 


—     174     — 

durch  Einwanderung  von  Substanzen  statt.  Soll  man  nurt 
diesen  Vorgang  ein  Intussusceptionswaclisthum  nennen?  Ich 
habe  gegen  diese  Bezeichnung  nichts  einzuwenden,  bemerke 
aber,  dass  dieser  Vorgang  sich  in  denjenigen  Fällen,  wo  ein 
Eindringen  lebendiger  Substanz  in  die  Membran  angenommen 
werden  muss,  wesentlich  anders  gestalten  würde,  als  man  das 
früher  annahm.  Wesentlich  übereinstimmender  mit  älteren  An- 
schauungen würde  eine  Ausscheidung  von  Cellulose  aus  dem 
Zellleibe  und  Aufnahme  derselben  in  die  wachsende  Mem- 
bran sein.  Ich  habe  einen  solchen  Wachsthumsvorgang  für 
bestimmte  Fälle  als  möglich  zugegeben,  derselbe  bleibt  aber 
noch  zu  erweisen. 

Durch  den  hier  versuchten  Nachweis,  dass  nachträgliche 
Ausgestaltungen   in   wachsenden   Membranen   auf   die    form- 
bildende Thätigkeit  des  Protoplasma  zurückzuführen  seien,  ist, 
wie    ich   denke,    ein   weiterer   Schritt   zu   einer   einheitlichen. 
Auffassung   der   Lebenserscheinungen  gethan,   indem   hiermit 
von  Neuem  auf  das  Protoplasma  als  auf  den  einzigen  Träger 
der  ererbten,  formgestaltenden  Thätigkeit  innerhalb  des  Orga- 
nismus hingewiesen  wird.    Wie  weit  freilich  bestimmte  Struc- 
turen  als  specifisch  ererbte  oder  als   unmittelbar  mechanisch 
bedingte  aufzufassen  sind,  wird  weiter  auseinander  zu  halten 
und   zu   bestimmen  sein ,    kommen  doch    beispielsweise   ganz 
ähnliche  Schichtungen  und    radiale    Streifungen,   wie    sie  die 
Stärkekörner  charakterisiren ,    auch  verschiedenen  Sphaeriten. 
(Sphaerokrystallenj  zu. 


Erklärung  der  Abbildungen. 


Tafel  I. 

Fig.  1 — 30.     Azolla  filiculoides. 

Soweit  nicht  ancler>;  angegeben,  Alcohol-Material  in  Choralhydrat 

und  Jodgl3-cerin  untersucht. 

Fig.  1.  Columella  aus  einem  jungen  Mikrosporocarpium  mit 
Sporangienanlagen.  Am  Scheitel  der  Columella,  eine  ab- 
gestorbene Makrosporangium-Anlage  (m  a ),  im  Uebrigen 
Mikrosporangien- Anlagen.     Frisch.     Vergr.  90. 

Fig.  2.  Junges  Mikrosporangium  nach  Ausbildung  der  Hohl- 
räume, die  zur  Bildung  der  Massulae  dienen  sollen.  Ver- 
grösserung  240. 

Fig.  3.  Körner,  die  sich  mit  Jodlösung  weinroth  färben,  aus 
dem  Innern  einer  Massula-Anlage.     Vergr.  900. 

Fig.  4.  Plasmanetz  mit  Körnern,  im  Innern  einer  Massula- 
Anlage.     Verm*.  900. 

P^ig.  5.  Ebensolches  Netz  auf  näqhstfolgendem  Entwicklungs- 
stadium.    Vergr.  900. 

Fig.  6.  a)  Partie  aus  dem  Innern  einer  Massula-Anlage 
zur  Zeit  des  Auftretens  der  Kammer  wände,  b)  Flächen- 
ansicht des  Hüllplasma  aus  demselben  Sporangiuni. 
c)  Optischer  Querschnitt  dieses  Hüllplasma.    \'ergr.  900. 


—     176     — 

Fig.  7.  Partie  aus  dem  Innern  einer  Massula  bis  an  deren 
Oberfläche  reichend,  bald  nach  Anlage  der  Kammer- 
wände.    Vergr.  900. 

Fig.  8.  Eine  Kammer  an  einer  Massula,  bald  nach  Anlage 
der  Kammerwände  mit  einem  das  Lumen  umgebenden 
Häutchen.  Alcohol-Material  nach  Haematoxylin- Färbung 
in  Origanumöl.     Vergr.  900. 

Fig.  9.  Partie  aus  dem  Innern  einer  Massula  bis  zur  Peri- 
pherie reichend.     Vergr.  900. 

Fig.  10.  Sporangium  mit  den  Massulae  bald  nach  Anlage 
der  Kammerwände  in  denselben.     Vergr.  240. 

Fig.  11  a,  b  u.  c.     Anlage  der  Glochiden.     Vergr.  900. 

Fig.  12.     Eine  fertige  Glochide.     Frisch.     Vergr.  540. 

Fig.  13  a  u.  b.  Die  obereren  Theile  fertiger  Glochiden. 
Frisch.     Vergr.  900. 

Fig.  14  a  u.  b.  Obere  Theile  fertiger  Glochiden  nach 
Schwefelsäurebehandlung.     Vergr.  900. 

Fig.  15.  Eine  reife  Massula  mit  Glochiden  aus  dem  Spo- 
rangium befreit.     Frisch.     Vergr.  240. 

Fig.  16.  Junge  Makrosporocarpium-Anlage  noch  vor  ihrem 
Abschluss  am  Scheitel,  mit  einwandernden  Anabaena- 
Schnüren.     Vergr.  240. 

Fig.  17.  Nächst  ältere  Makrosporocarpium- Anlagen.  Ver- 
grösserung  150. 


Tafel  II. 


Fig.  18  bis  21.  Aufeinander  folgende  Stadien  der  Entwick- 
lung des  Makrosporocarpiums ,  die  Ausbildung  des  Ge- 
häuses des  Makrosporocarpiums,  der  Makrospore  und  der 
Perine  an  derselben  zeigend.     Vergr.  150. 


—     177 

Fig.  22.  Randpartie  von  der  Rückenfläche  der  Makrospore 
mit  Exine ,  dem  anschliessenden  Hüllplasma  und  der 
Sporangiumwandung.     Vergr.  900. 

Fig.  23.  Flächenansicht  des  Hüllplasma  von  der  Rücken- 
fläche einer  etwas  älteren  Makrospore,  zur  Zeit  der  Aus- 
bildung von  Hohlräumen.     Vergr.  900. 

Fig.  24.  Flächenansicht  des  Hüllplasma  von  einer  etwas 
älteren  Anlage,  mit  zahlreichen,  in  den  Chromatophoren 
erzeugten  Körnern.     Vergr.  900. 

Fig.  25.  a)  Flächenansicht  der  Perine  auf  nächst  folgenden 
Stadien.  Zwischen  den  Warzen  noch  die  nämlichen 
Körner  wie  in  der  vorhergehenden  Figur,  b)  Exine, 
Perine  und  Reste  des  Hüllplasma  demselben  Objecte 
entnommen,  im  Quersclmitt.  c)  Eine  einzelne,  besonders 
stark  entwickelte  Partie  vom  Grunde  derselben  Spore, 
im  Querschnitt.     Vergr.  900. 

Fig.  26.  Partie  aus  der  Haut,  von  der  Rückenfläche  einer 
reifen  Makrospore,  im  Querschnitt.   Frisch.    Vergr.  520. 

Fig.  27.  .  Partie  aus  der  Basis  des  Schwimmkörpers  einer 
fast  reifen  Makrospore,  im  Längsschnitt.    Vergr.  900. 

Fig.  28.  Fadengewirr  von  dem  Scheitel  des  Schwimmkörpers 
einer  reifen  Makrospore.     Vergr.  900. 

Fig.  29.  Längsschnitt  durch  ein  reifes  Makro sporocarpium 
und  die  Makrospore.     Frisch.     Vergr.  100. 

Fig.  30.  Längsschnitt  durch  eine  ebensolche,  aus  dem  Makro- 
sporocarpium  befreite  Makrospore.  Die  Schwimmkörper 
losgelöst,  die  Fäden  imigeschlagen.    Frisch.    Vergr.  100. 

Fig.  31 — 38.     Salvinia  natans. 

Alcohol  -  Material  in  Chloralhydrat  und  Joclglycerin. 

Vergr.  900. 

Fig.  31.  Partie  aus  dem  Inhalte  eines  jungen  Mikrosporan- 
giums  zur  Zeit  der  Ausbildung  der  Hohlräume. 

strasburger,  Histologische  Beiträge.    II.  12 


—     178     — 

Fig.  32  bis  37.  Die  aufeinander  folgenden  Stadien  der  Son- 
derimg des  Plasmodiums,  der  Ausbildung  des  Kammer - 
Werkes,  sowie  des  schliesslichen  Aufbrauchs  der  zellen- 
artigen Plasmodium-Theile  und  ihrer  Zellkerne  zeigend. 

Fig.  38.  Partie  von  der  Oberfläche  einer  Makrospore,  die 
Exine,  die  in  Bildung  begriffene  Perine,  und  das  dieser 
anliegende  Hüllplasma  zeigend. 


Tafel  III. 


Fig.  1 — 9.     Senecio  vulgaris. 

Vergr.  1000. 

Dio  sämmthchen  Pollenkörner  in  derselben  Lage,  mit  aufrecht 

stellender  Axe,  hn  optischen  Durchschnitt  gezeichnet. 

Fig.  1.  Junge  Pollenzellen  gleich  nach  Anlage  der  eigenen 
Haut.  Die  innerste  Schicht  der  Specialmutterzellwände 
noch  als  ganz  schwacher  ümriss  angedeutet.  Alcohol- 
Material  in  Glycerin  untersucht. 

Fig.  2  bis  5.  Aufeinanderfolgende  Zustände  der  Pollenhaut- 
Entwicklung,  an  frischem,  in  concentrirter  Salpetersäure 
untersuchtem  Material.  In  Fig.  2  und  3  die  Exine  von 
der  Intine  unter  der  Einwirkung  der  Säure  deutlich  ab- 
gehoben. 

Fig.  6.  Ein  nicht  ganz  reifes  Pollenkorn  in  concentrirter 
Schwefelsäure.  An  den  Austrittsstellen  die  Pollenhaut 
verquollen. 

Fig.  7.  Halb  reifes  Pollenkorn.  Alcohol-Material  in  Chloral- 
hydrat.  In  Folge  ungleicher  Quellung  die  Exine  von 
der  Intine  stark  abgehoben. 

Fig.  8.  Ein  nicht  ganz  reifes  Pollenkorn.  Alcohol-Material 
in   dilovnlliydrat,  in  Folge  ungleicher  (^uellung  di<'  Exine 


—     170     — 

von  der  lutine  Hbgelio])eii.  Die  Pollenhaufc  an  den  Aus- 
tritis teilen  bis  auf  eine  dünne  Innenscliicht  verquollen. 
An  der  unteren  Falte  das  Bild  oberhalb  der  Austritts- 
stelle entworfen. 
Fig.  9.  Theil  eines  annähernd  reifen  Kornes,  Alcohol -Ma- 
terial in  concentrirter  Schwefelsäure.  An  der  Austritts- 
stelle von  der  Pollenhaut  nur  eine  dünne  Innenschicht 
erhalten. 

Fig.  10 — 15.     Passiflora  coerulea. 
Die  Fig.  13,  540  Mal,,  die  übrigen  1000  Mal  vergr. 

Fig.  10.  Theil  eines  jungen  Pollenkorns  bald  nach  der  Be- 
freiung aus  der  Specialmutterzelle  mit  beginnender 
Leistenbildung,  in  concentrirter  Salpetersäure. 

Fig.  11.  Theil  eines  älteren  Pollenkorns  aus  einer  18  mm 
hohen  Blüthenknospe,  mit  weiter  fortgeschrittener  Aus- 
bildung der  Exine,  in  concentrirter  Salpetersäure. 

Fig.  1 2.  Ein  junges  Pollenkorn  im  Beginn  der  Intine-ßildung. 
Alcohol-Material  in  Glycerin. 

Fig.  13.  Ein  annähernd  reifes  Pollenkorn  nach  Wegiösung 
der  Exine  durch  Eau  de  Javelle.  Die  Austrittsbänder 
durch  stärkere  Lichtbrechung  markirt. 

Fig.  14.  Theil  der  reifen  Pollenhaut  im  optischen  Durch- 
schnitt, in  Chloralhydratlösung. 

Fig.  15.  Theil  der  reifen  Pollenhaut,  einem  Querschnitt 
entnommen,  nach  Jod-  und  Schwefelsäure  -  Behandlung. 

Fig.  16.  und  17.     Weigelia  amabilis. 

Vergr.  1000. 

Alcohol-Material  in  verdünntem,  schwach  mit  Congoroth  versetztem 

Glycerin  untersucht. 

Fig.  16.  Tetrade  nach  Anlage  der  eigenen  Häute  um  die 
jungen  Pollenkörner. 

12* 


—     180     — 

Fig.  17.     Ein  junges  Pollenkorn   nach   Beginn   der  Stachel- 
bildnng  an  seiner  Oberfläche. 


Fig.  18 — 20.     Riccia  glaiica. 

Vergr.  1000  Mal. 

Alcohol-Material  in  verdünntem,  schwach   mit  Congoroth  versetztem 

Glycerin. 

Fig.  18.  Optischer  Durchschnitt  des  Sporen-Saumes  nach  An- 
lage der  Innenschicht  der  Exine.  ie  die  Innenschicht 
der  Exine ,  ae  die  Aussenschicht  nach  aussen  mit  einer 
dichteren  Haut  abgegrenzt,  nach  innen  zu  gallertartig. 
Innerhalb  der  äusseren  Haut  der  Aussenschicht  die  ge- 
quollene Papille. 

Fig.  19  a.  Junge  Spore  mit  angrenzenden  Theilen  der  zer- 
drückten Specialmutterzellwände.  Rückenfläche  im  Quer- 
schnitt, ae  Aussenschicht,  ie  Innenschicht  der  Exine, 
i  Intine. 

Fig.  19b.     Rückenfläche  derselben  Spore  in  Aufsicht. 

Fig.  20.  Partie  der  reifen  Sporenhaut  von  der  Rückenfläche, 
im  Querschnitt.     Bezeichnung  wie  in  Fig.  19. 

Fig.  21 — 30.     Sphaerocarpus  terrestris. 

Vergr.  1000  Mal. 

Alcohol-Material  zum  Theil  in  verdünntem  mit  Congoroth  versetztem 

(jlycerin,  zum  Theil  in  Choralhydrat-Jodglycerin,  zum  Theil  in  Wasser 

untersucht. 

Fig.  21.  Theil  einer  Sporenmutterzelle  nach  Verdickung  der 
Wände,  vor  Anlage  der  tetradeneigenen  Haut  und  vor 
der  Theilung.     In  Wasser.     Optischer  Durchschnitt. 

Fig.  22.  Theil  einer  Sporenmutterzelle  gleich  nach  Anlage 
der  Aussenschicht  der  Exine.  Vor  der  Theilung.  In 
verdünntem  Glycerin  zerdrückt.     Optischer  Durchschnitt. 

Fig.  23.  Etwas  älterer  Entwicklungszustand,  noch  vor  der 
Theilung.     In  Was.ser. 


—     181     — 

Fig.  24.  Annähernd  derselbe  Entwicklungszustand.  In  ver- 
dünntem Glycerin  zerdrückt. 

Fiff.  25.     Gleich  nach  der  Theilunsr.     In  Wasser. 

Fig.  26.  Anlage  der  Innenschicht  der  Exine.  In  Choral- 
h^^drat-Jodglycerin. 

Fig.  27.  Nächst  folgender  Entwicklungszustand,  zerdrückt 
in  Wasser.  Innenschicht  und  Aussenschicht  der  Exine 
von  einander  getrennt. 

Fig.  28.  Noch  älterer  Entwicklungszustand  unter  den  näm- 
lichen Bedingungen  wie  in  vorhergender  Figur. 

Fig.  29.  Faserige  lamellöse  Differenzirung  der  Innenschicht 
und  Fertigstellung  der  Aussenschicht  der  Exine  zeigend. 
In  Chloralhydrat-Jodglycerin. 

Fig.  30.  Partie  der  Wand  einer  völlig  reifen  Spore  an  der 
Ansatzstelle  einer  Scheidewand,  ae  Aussenschicht  der 
Exine.    ai  Innenschicht  der  Exine.    i  Intine.   In  Glycerin. 

Fig.  31 — 37.     Cobaea  scandens. 

Vergr.  1000. 

Alcohol- Material. 

Fig.  31.  Theil  einer  Spezialmutterzelle  mit  Pollenkorn,  gleich 
nach  erfolgter  Bildung  der  eigenen  Haut.     In  Glycerin. 

Fig.  32.  Etwas  älteres  Stadium,  erster  Anfang  der  Leisten- 
bildung an  der  Pollenhaut.     In  Glycerin. 

Fig.  33a.  Theil  eines  Pollenkorns,  nachdem  in  den  Leisten 
die  Stäbchen  aufgetreten  sind.  33  b.  Diese  Leisten 
von  oben  bei  Einstellung  auf  die  Stäbchen,  in  dem  einen 
Felde  eine  Austrittstelle.    In  Glycerin. 

Fig.  34.  Ein  etwas  älteres  Stadium  als  Fig.  33,  in  Chlor- 
zinkjodlösung. Die  Haut  ein  wenig  gequollen.  Die 
anhaftenden  körnigen  Periplasmamassen,  die  in  Fig.  33 
weggelassen  wurden,  sind  hier  dargestellt. 

Fig.  35.     Aelteres  Stadium.     Die  Leisten  zeigen  bereits  be- 


—     182     — 

deutende  Höhe  und  die  Innenschicht  der  Exine  hat  eine 
wesentlich  grössere  Dicke  erlangt.  Die  anhaftenden 
Periplasmaschichten  sind  nicht  gezeichnet.    In  Glycerin. 

Fig.  36.  Theil  an  der  Peripherie  eines  reifen  Pollenkorns 
im  Querschnitt.     In  Jodglycerin. 

Fig.  37.  Oberfiächenansicht  eines  reifen  Pollenkorns  bei  Ein- 
stellung auf  die  Stäbchen  und  dann  auf  die  Oberfläche 
der  Felder.     In  Jodglycerin. 


Tafel  IV. 


Fig.  38^42.     Lycopodium  Chamaecyparissus. 

Fig.  38,  540  Mal,  die  übrigen  Figuren  1000  Mal  vergr. 

Alcohol- Material. 

Fig.  38.  Junge  Tetrade  in  Wasser  quellend,  aus  den  ge- 
sprengten äusseren  Schichten  der  Sporenmutterzelle  her- 
vorgetreten. 

Fig.  39.  Tetrade  des  nämlichen  Eutwicklungszutandes ,  in 
concentrirtem  Glycerin. 

Fig.  40.  Tetrade  während  der  Ausbildung  der  Exine,  in 
concentrirtem  Glycerin. 

Fig.  41.  Spore  an  einer  etwas  älteren  Tetrade  durch  Quellen 
der  Hüllen  in  Wasser  isolirt. 

Fig.  42.  Medianer  Querschnitt  aus  einer  reifen  Spore,  in 
Chlorzinkj  odlösung. 

Fig.  43 — 48.     Equisetum  palustre. 

Vergr.  1000. 

Alcohol -Material. 

Fig.  43.  Drei  junge  Sporen  aus  einer  Tetrade,  von  dem 
zwischen  dieselben  eingedrungenen  Periplasma  vollständig 
umgeben.    In  Glycerin. 


—     183     — 

Fig.  44.  Beginn  der  Bildung  einer  Gallerthülle  aus  dem  Peri- 
plasma.     In  Glycerin. 

Fig.  45.  Eine  junge  Spore  in  der  Gallerthülle  gleich  nach 
Beginn  der  Bildung  einer  sporen eigenen  Haut,  der  Exine. 
In  Glycerin. 

Fig.  46.  Theil  einer  jungen  Spore  und  Gallerthülle,  in  deren 
Peripherie  Stärkekörnchen  eingelagert  sind.   In  Glycerin. 

Fig.  47.  Theil  einer  jungen  Spore,  von  deren  Exine  die 
Aussenschicht  sich  abzuheben  beginnt.  Um  die  Gallert- 
blase hat  die  Bildung  der  Elateren  begonnen,  und  eine 
Trennung  derselben  vollzieht  sich  bereits  in  Folge  der 
Quellung  in  Chlorzinkjodlösung. 

Fig.  48.  Aeltere  Sporen- Anlage  in  ChlorzinkjodlÖsung.  Die 
Aussenschicht  der  Exine  stark  abgehoben,  die  Bildung 
der  Elateren  wesentlich  fortgeschritten. 

Fig.  49.     Campanula  rapunculoides. 

Vergr.  1000. 

Frisch  in  Wssser  untersucht. 

Fio\  49.  Theil  einer  Tetrade  mit  einem  herausopetretenen, 
bereits  mit  eigener  Haut  umgebenen  Pollenkorn. 

Fig.  50.     Lamium  purpureum. 

Vergr.  1000. 

Frisch  in  Wasser  untersucht. 

Fig.  50.  Tetrade  mit  geplatzten  Zellen,  aus  welchen  die 
jungen  Pollenkörner  entweder  vollständig  hervortraten 
(so  aus  den  beiden  unteren  Specialmutterzellen),  oder  aus 
welchen  nur  der  plasmatische  Inhalt  hervorquoll,  die 
polleneigenen  zusammenschrumpfenden  Membranen  zu- 
rücklassend (so  in  den  beiden  oberen  Specialmutter- 
zellen). 


—     184    — 

Fig.  51.  Ceratozamia  longifolia. 
Vergr.  1000. 
Fig.  51.  Tetrade  nach  Beginn  der  Bildung  der  pollen- 
eigenen Häute  Diese  Tetrade ,  aus  Alcohol  -  Material 
stammend ,  war  zunächst  mit  1  ^/o  Essigsäure  -  Methyl- 
grün behandelt  worden  und  hierauf  durch  Zusatz  ver- 
dünnter Schwefelsäure  zur  stärkeren  Quellung  gebracht. 

Fig.  52.     Pinus  Laricio. 
Vergu.  1000. 

Fig.  52.  Junges  Pollenkorn  nach  Beginn  der  Flügelbildung, 
aus  Alcohol-Material  in  Glycerin-Grelatine. 

Fig.  53 — 62.     Oenothera  biennis. 
Vergr.  1000. 

Fig.  53.  Theil  einer  Tetrade,  zuerst  in  Wasser  untersucht, 
hierauf  mit  verdünntem,  durch  Congoroth  schwach  ge- 
färbten Glycerin  behandelt  und  alsdann   erst  gezeichnet. 

Fig.  52.  Ein  junges  Pollenkorn  bald  nach  seiner  Befreiung 
aus  der  Tetrade  unter  denselben  Bedingungen,  wie  die 
Tetrade  der  vorausgegangenen  Figur  untersucht  und 
gezeichnet. 

Fig.  55  bis  57.  Theile  eines  Pollenkorns  mit  Austritts- 
papille,  in  aufeinander  folgenden  Entwicklungsstadien, 
welche  die  Bildung  des  Zwischenkörpers  und  die  Ver- 
dickung der  Exine  zeigen.  In  Fig.  56  u.  57  sind  die 
Austrittspapillen  geplatzt  und  haben  die  quellende  Sub- 
stanz des  Zwischenkörpers  entleert. 

Fig.  58.  Theil  eines  Pollenkorns  mit  Austrittspapille,  das 
Wachsthum  der  Exine  zeigend.  Nach  Behandlung  mit 
Salpetersäure  und  Ammoniak. 

Fig.  59.  Anlage  der  Inline.  Nach  Behandhmg  mit  Chlor- 
zinkjodliVsung. 


—     185    — 

Fig.  60.  Vordringen  des  Plasmakörpers  in  die  Austrittspapille. 
Nacli  Chlor zinkjodbehandlung. 

Fig.  61.  Der  Zwischenkörper  durch  den  vorgedrungenen 
Plasmakörper  verdrängt.     Nach  Chlorzinkjodbehandlung. 

Fig.  62.  Theil  der  Wandung  an  der  Papille,  einem  Quer- 
schnitt durch  das  Pollenkorn  entnommen.  Nach  Chlor- 
zinkjodbehandlung, ae  Aussenschicht,  —  ie  Innenschicht 
der  Exine. 

Fig.  63—69.     Volvox  Globator. 

Vergr.  1000. 

Die  Bilder  zum  Theil  nach  frischem,   zum   Theil  nach  mit  Alcohol 

fixirtem  Material. 

Fig.  63.     Theil  einer  jungen  Eispore,  noch  mit  glatter  Haut. 
Fig.  64.     Beginnende  Ausbuchtung  der  Haut. 
Fig.  65  bis  67.     Fortschreitende  Ausbuchtung  der  Haut. 
Fig.  68.     Fertiger    Zustand    nach    Ausfüllung    der    Stacheln 

und  Bildung  der  Intine. 
Fig.  69.     Eine  zerdrückte  Spore,  die  Intine  getrennt  von  der 

Exine  zeigend. 

Fig.  70—72.     Erica  Tetralix. 

Vergr.  1000. 

In  Wasser  untersucht. 

Fig.  70.     Junge  Tetrade  gleich  nach  der  Theilung,  noch  vor 

Beginn  der  Pollenhaut-Bildung. 
Fig.  71.     Nach  vollzogener  Pollenhaut-Bildung.    Die  äusseren 

Specialmutterzellwände  werden  aufgelöst. 
Fig.  72.    Theil  einer  reifen  Tetrade,  den  Austrittsspalt  zeigend, 
der  über  die  Scheidewand  läuft. 

Fig.  73.     Geranium  striatum. 
Vergr.  540. 
Fig.  73.     Austrittspapille  eines  jungen  Pollenkorns  auf  dem- 
ienigem   Entwicklungsstadium,   in  welchem  die  Einwan- 


—     186     — 

derung  von  Körnclien  in  die  Substanz  der  Papille  er- 
folgt. Wasser-Präparat  nach  Jod  -  Behandlung,  in  op- 
tischem Durchschnitt. 

Fig.  74.     Cucurbita  verrucosa. 
Vergr.  1000. 

Fig.  74.  Theil  eines  jungen  Pollenkorns  noch  innerhalb  der 
Tetrade,  im  Augenblick  der  Hautbildung.  Die  Haut 
hat  sich  in  Falten  abgehoben,  und  ist  noch  deutlich 
aus  Körnchen  aufgebaut.     Alcohol-Präparat  in  Glycerin. 


Druck  von  Theodor  Hofmann  in  Gera. 


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Ed.  Strasburgt 


Verlag  von  Gustav  Fischer  in  Jona 


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Verlag  von  Gusiav  Fischer  in  Je 


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Verlag  von  Guslav  Fischer  in  Jena. 


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Verlaj  von  Cmstav  Fischer  in  Jena 


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Eduard  Strasburger, 

o.  ö.  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  Bonn. 


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Ueber  das  Wachsthum 


vegetabilischer  Zellhäute. 


Von 


Eduard  Strasburger, 

0.  ö.  Professor  der  Botanik  an  der  TJniversität  Bonn. 


Mit  Yier  lithographischen  Tafeln. 


Jena, 

Verla^T^   von    ürufav    Fischer. 
ISbü.