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Full text of "Iberus : revista de la Sociedad Española de Malacología"

IBERUS 



Vol. 12(1) 



REVISTA DE LA 

SOCIEDAD ESPAÑOLA 
DE MALACOLOGIA 




Oviedo, junio 1994 



IBERUS 

Revista de la 
SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA 

Sede Social: Museo Nacional de Ciencias Naturales 
C/José Gutiérrez Abascal, 2 • 28006 Madrid 



Comité de Redacción 

Eugenia M a Martínez Cueto-Felgueroso 
Jesús Ángel Ortea Rato (Editor) 
Gonzalo Rodríguez Casero 
Ángel A. Valdés Gallego 



Universidad de Oviedo 
Universidad de Oviedo 
Universidad de Oviedo 
Universidad de Oviedo 



Comité Editorial 

Eduardo Ángulo Pinedo 

José Carlos García Gómez 

Ángel Guerra Sierra 

Ángel Antonio Luque del Villar 

María Yolanda Manga González 

Jordi Martinell Callico 

Carlos Enrique Prieto Sierra 

M a de los Ángeles Ramos Sánchez 

Joandoménec Ros i Aragonés 

María del Carmen Salas Casanovas 

José Templado González 



Universidad del País Vasco 

Universidad de Sevilla 

Centro de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo 

Universidad Autómona de Madrid 

Estación Agrícola Experimental, CSIC, León 

Universidad de Barcelona 

Universidad del País Vasco 

Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid 

Universidad de Barcelona 

Universidad de Málaga 

Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid 



Toda la correspondencia referente a publicaciones debe remitirse a: 

Dr. Jesús Ortea (Editor de Publicaciones) Laboratorio de Zoología 

Departamento de Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo 

C/Jesús Arias de Velasco, s/n • 33071 Oviedo 



IB E RUS 



REVISTA DE LA 

SOCIEDAD ESPAÑOLA 
DE MALACOLOGÍA 



Vol. 1 2 (1 ) Oviedo, junio 1 994 



Dep. Leg. B-43072-81 

ISSN 0212-3010 

Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez 

Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón 



Índice 

IBERUS 12 (1) 1994 

Rolan, E. y Luque, A. A. Una nueva especie de Sinezona (Gastropoda, Sci- 
ssurellidae) del Caribe 

A new species of Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae) from the Cari- 
bbean Sea 1_5 

Muñiz Solís, R. y Guerra-Merchán, A. Estudio malacológico del Plioceno 
de Estepona (Málaga). La familia Muricidae, Rafinesque, 1815 (Gastro- 
poda, Prosobranchia) 

Malacologic studyfrom Pliocene of Estepona (Malaga). Family Murici- 
dae, Rafinesque, 1815 (Gastropoda, Prosobranchia) 7-44 

Gofas, S. y Backeljau, T. Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclo- 
phoroidea) de los Pirineos 

Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclophoroidea) of the 
Pyrenees 45-54 

Hermida, J. Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata (Müller, 1774) (Gas- 
tropoda: Pulmonata) en el noroeste de la Península Ibérica 
Ecological aspects of Acanthinula aculeata (Müller, 1774) (Gastropoda: 
Pulmonata) in the northwestern Iberian Península 55-61 

NOTAS BREVES 

Ondina, T., Rodríguez, T. y Hermida, J. Sobre la presencia de Deroceras 
(Agriolimax) ercinae de Winter, 1985 (Gastropoda: Pulmonata) en la 
Península Ibérica 

About the presence of Deroceras (Agriolimax) ercinae de Winter, 1985 
(Gastropoda: Pulmonata) in the Iberian Península 63-65 



IBERUS, 12(1): 1-5, 1994 



Una nueva especie de Sinezona (Gastropoda, 
Scissurellidae) del Caribe 

A new species of Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae) 
from the Caribbean Sea 

Emilio ROLAN* y Ángel A. LUQUE** 

RESUMEN 

Se describe Sinezona confusa spec. nov. del Caribe, confundida hasta ahora con S. 
crossei (Folin, 1869) (= S. cingulata auct., non O. G. Costa, 1861). 

ABSTRACT 

Sinezona confusa spec. nov., a species until now confused with S. crossei (Folin, 1869) 
(= S. cingulata auct., non O. G. Costa, 1861), is described from the Caribbean Sea. 



PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Scissurellidae, Sinezona, Caribe. 
KEY WORDS: Gastropoda, Scissurellidae. Sinezona, Caribbean Sea. 



INTRODUCCIÓN 

El nombre específico Scissurella cingu- 
lata O. G. Costa, 1861 ha sido asignado a 
una especie del Mediterráneo y del Atlán- 
tico Oriental, incluida actualmente en el 
género Sinezona Finlay, 1927 (Herbert, 
1986; Schiró, 1986; Sabelli, Giannuzzi- 
Savelli y Bedulli, 1991). Esta especie ha 
sido citada por Nordsieck Y García-Ta- 
lavera (1979) en Canarias como Scissu- 
rella (Sinezona) fayalensis (Dautzenberg, 
1889), por Bandel (1982) en Lanzarote 
como Sinezona sp., y por Burnay y Rolan 
(1990) en las Azores y Cabo Verde. Estos 
últimos autores discuten su asignación ge- 
nérica y específica y concluyen que Sine- 
zona crossei (Folin, 1869) es el nombre vá- 
lido de esta especie. 

Hasta ahora, S. crossei se había consi- 
derado anfiatlántica y citado en el Ca- 
ribe (como Scissurella o Schismope cingu- 



lata) por diversos autores (Warmke y 
Abbott, 1961; Bandel, 1982; Vokes y 
Vokes, 1983; García-Talavera, 1983). 
Palazzi (1985, como Scissurellidae sp.) 
y Leal (1991, como Sinezona sp.), ilus- 
tran conchas del Atlántico Occidental si- 
milares a las ilustradas por los autores 
mencionados anteriormente. Sin em- 
bargo, el examen de las fotografías al 
microscopio electrónico de barrido de 
las conchas de ambos lados del Atlán- 
tico induce a ciertas reservas sobre su 
identidad específica. Burnay y Rolan 
(1990) afirman que es preciso confirmar 
que S. crossei es la especie que se en- 
cuentra en el Caribe. El estudio compa- 
rado de más de 300 ejemplares del Me- 
diterráneo y de las Islas Azores, Cana- 
rias y Cabo Verde con ejemplares del 
Caribe, ha llevado a la conclusión de 



* C/Cánovas del Castillo, 22; 36202 Vigo (Pontevedra). 

** Laboratorio de Biología Marina; Departamento de Biología; Universidad Autónoma; 28049 Madrid. 



IBERUS, 12(1), 1994 



que los ejemplares de los dos lados del 
Atlántico corresponden a dos especies 
diferentes. Dado que no existe ningún 



nombre disponible para la especie ame- 
ricana, se describe a continuación como 



Familia Scissurellidae Gray, 1847 
Género Sinezona Finlay, 1927 

Sinezona confusa spec. nov. 

Schismope cingulata (O. G. Costa, 1861): Warmke y Abbott, 1961, Caribbean seashells: 35, Fig. 10. 
Scissiirella cingulata O. G. Costa, 1861: Bandel, 1982, Vacies: Lám. 10, Fig. 9; Vokes y Vokes, 1983, 

Dz'sí. shallow-water mar. Molí, Yucatán Ven., México: 12, Lám. 23, Fig. 1; De Jong y Coomans, 

1988, Mar. gast. Curaqao, Aruba and Bonaire: 9, Lám. 8, Fig. 1. 
Scissurellidae sp.: Palazzi, 1985, Notiz. CISMA: 40, Figs. 15-16. 
Sinezona sp.: Leal, 1991, Mar. Vros. Gast. ocean. isl. Brazil: 43, Lám. 2, Figs. J-K. 

Material examinado: Cuba: Norte: 1 concha, El Salado, 3 m; 16 conchas, Comodoro (La Habana), 
2 m; 14 ejemplares y 45 conchas, Playa Baracoa (La Habana), 5 m; 1 concha, Yaguanabo, 2 m; 18 
conchas, Jibacoa, 4 m. Sur: 2 conchas, Cayo Matías, 20 m; 2 conchas, Cayo Cantiles, 20 m; 15 
conchas, Punta Tamarindo (Cienfuegos), 40 m; 10 conchas, Faro de los Colorados (Cienfuegos), 
56 m; Puerto Puco: 2 conchas, San Juan; República Dominicana: 1 concha, Higüey. 
Material tipo: Holotipo (Fig. 1), depositado en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de 
Madrid (MNCN 15.05/17230). Un paratipo (Fig. 7) en el MNCN, y dos en cada una de las 
siguientes instituciones: The Natural History Museum (Londres), American Museum of Natural 
History (Nueva York), Smithsonian Institution (Washington), Instituto de Zoología y Sistemática 
(La Habana) y Zoologisch Museum (Amsterdam). 22 paratipos en la colección de E. Rolan. 
Localidad tipo: Holotipo y paratipos de Playa Baracoa, cercanías de La Habana (Cuba), 23° 03' 
N, 82° 34' O. 

Etimología: El nombre específico hace referencia a la confusión en que se ha mantenido S. 
confusa con S. crossei. 



Descripción: Concha (Figs. 1, 7, 8) pe- 
queña (diámetro del holotipo, 0,78 mm), 
ligeramente turbiniforme, blanquecina, 
con vueltas de espira que crecen con ra- 
pidez y ápice aplanado. Protoconcha (Fig. 
2) con una vuelta de espira, núcleo liso y 
terminada en una fuerte costilla axial; su- 
perficie con 16 a 18 costillas axiales, más 
finas en la sutura y ensanchadas un poco 
más arriba, que terminan lejos de la su- 
tura interna, interrumpiéndose brusca- 



mente; superficie entre las costillas lisa. 
Teloconcha con una vuelta y media de es- 
pira, un poco más o un poco menos, se- 
gún la madurez del animal. Escultura for- 
mada por costillas axiales algo curvadas, 
cruzadas por cordoncillos espirales más 
finos que van aumentando en número a 
medida que crece la vuelta; entre las cos- 
tillas axiales existen hilos axiales iregula- 
res muy finos. La selenizona se inicia un 
poco antes de finalizar la primera vuelta 



(Página derecha) Figuras 1 , 2, 7 y 8. Sinezona confusa spec. nov. Playa Baracoa (Cuba). 1 : holo- 
tipo, MNCN 15.05/17230; 2: protoconcha del paratipo de la figura 8 (AMNH); 7: paratipo (MNCN); 
8: paratipo, ejemplar joven con hendidura abierta (AMNH). Figuras 3-6. Sinezona crossei (Folin, 
1869). 3, 4: concha y protoconcha, Isla de Sal, Archipiélago de Cabo Verde; 5, 6: concha y pro- 
toconcha, Isla de Alborán (Meditenáneo). Escalas: 1, 3, 5, 7, 8: 100 um; 2, 4, 6: 10 um. 

(Right page) Figures 1,2, 7 and 8. Sinezona confusa spec. nov. Playa Baracoa (Cuba). 1 : holoty- 
pe, MNCN 1 5.05/1 7230; 2: protoconch ofparatype of figure 8 (AMNH); 7: paratype (MNCN); 
8: paratype, young specimen with open slit (AMNH). Figures 3-6. Sinezona crossei (Folin, 1869). 
3, 4: shell and protoconch, Isla de Sal, Cape Verde Archipelago; 5, 6: shell and protoconch, 
Alborán Island (Mediten -anean). Scale bars: 1, 3, 5, 7, 8: 100 ¡xm; 2, 4, 6: 10 finí. 



Rolan y Luque: Nueva especie de Sinezona del Caribe 




IBERUS, 12(1), 1994 



de espira de la teloconcha y la hendidura 
se mantiene abierta en conchas que no han 
completado media vuelta de espira más. 
Abertura ligeramente ovoide, columela 
vertical y algo curvada y borde libre cor- 
tante, interrumpido por la hendidura 
cuando no está cerrada o por una muesca 
en el punto de cierre de la misma. Om- 
bligo reducido a una hendidura estrecha 
y algo curvada próxima a la columela. Pe- 
riostraco blanco-crema. Animal blanco 
crema, con puntos negruzcos sobre los 
bordes laterales del manto. 

Discusión: Sinezona confusa se pa- 
rece a Sinezona crossei (Figs. 3-6), la espe- 
cie del Atlántico Oriental, en forma, ta- 
maño y escultura. No obstante, hay dife- 
rencias muy constantes: la hendidura de 
S. crossei se cierra muy pronto, casi 
siempre en un cuarto de vuelta después 
de iniciarse la selenizona. Por el contra- 
rio, en S. confusa se cierra a la media 
vuelta de espira o más (Figs. 7-8). Por 
este motivo, si trazamos una línea entre 
el inicio de la selenizona y el punto de 
cierre de la hendidura, pasará por el 
ápice o por debajo del mismo en S. con- 
fusa, y por encima en S. crossei. Los cor- 
doncillos espirales del dorso de la con- 
cha comienzan tardíamente en S. crossei 
y mucho antes en S. confusa, y son más 
finos y numerosos entre la selenizona y 
la base en S. crossei. Las costillas axiales 
de la protoconcha se interrumpen en S. 
confusa (Fig. 2), mientras que continúan 
hasta la sutura en S. crossei (Figs. 4 y 6). 
Además, el espacio entre los cordones y 
el no cubierto por ellos es liso en S. con- 
fusa, mientras que en S. crossei tiene mi- 
crotubérculos. Las tres especies descri- 
tas de Brasil por Montouchet (1972) 
(Scissurella alexandrei, S. electilis y S. mo- 
rretesi), tienen la hendidura abierta y, a 



juzgar por la descripción, pertenecen al 
género Scissurella. Además, S. -alexandrei 
se diferencia por su espira muy elevada 
y S. electilis y S. morretesi porque carecen 
de escultura espiral. 

Varios autores, como B andel (1982), 
Vokes y Vokes (1983), Palazzi (1985) y 
De Jong y Coomans (1988), han ilus- 
trado ejemplares de esta nueva especie 
con la hendidura abierta, aunque sólo 
Warmke y Abbott (1961) indican que la 
hendidura está abierta en los ejemplares 
jóvenes, pero se cierra en los adultos. 
Quizá por esta razón, Leal (1991) afir- 
ma erróneamente que no se conocen 
conchas de Scissurella cingulata con la 
hendidura cerrada en ningún punto de 
su área de distribución, y que la princi- 
pal diferencia entre S. cingulata y la que 
ilustra como Sinezona sp. del Atol das 
Rocas, es que en esta última la hendi- 
dura aparece un cuarto de vuelta antes 
y existe durante menos de media vuelta 
antes de cerrarse, mientras que en S. cin- 
gulata permanece abierta. El ejemplar 
ilustrado por Leal (1991) se correspon- 
de también con Sinezona confusa spec. 
nov. 

Distribución: Además de las locali- 
dades citadas de Cuba, Puerto Rico y 
Santo Domingo, las ilustraciones de 
conchas de Santa Marta (Colombia) 
(Bandel, 1982), Yucatán (Vokes y 
Vokes, 1983), Puerto Rico (De Jong y 
Coomans, 1988) y Atol das Rocas (Leal, 
1991), coinciden con los ejemplares estu- 
diados, por lo que S. confusa parece 
extenderse por todo el Caribe. En las 
Bahamas se ha encontrado en Abaco (C. 
Redfern, com. pers.). La cita de Abbott 
(1974) de Scissurella (Scissurella) cingulata 
en las Bermudas probablemente corres- 
ponde también a esta especie. 



AGRADECIMIENTOS 

A la Dra. María de los Angeles 
Rodríguez Cobos, de la Cátedra de Ana- 
tomía de la Facultad de Medicina de 
Santiago de Compostela por las fotogra- 



fías realizadas al MEB. A José Espinosa, 
Raúl Fernández Garcés, Colin Redfern, 
Federico Rubio y Juan Trigo, por la 
cesión de material para estudio. 



Rolan y Luque: Nueva especie de Sinezona del Caribe 



BIBLIOGRAFÍA 



Abbott, R. T., 1974. American seashells (2 nd 
Ed.). Van Nostrand Reinhold Co., New 
York, 663 pp. 

Bandel, K. , 1 982. Morphologie und Bildung der 
frühontogenetischen Geháuse bei conchife- 
ren Mollusken. Facies, 7: 1-198, pls. 1-22. 

Burnay, L. P. y Rolan, E., 1990. The family Scis- 
surellidae in the Cape Verde Islands. Archiv 
für Molluskenkunde, 120 (1/3): 31-45. 

De Jong, K. M. y Coomans, H. E., 1988. Ma- 
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García-Talavera, F., 1983. Los moluscos 
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de Publicaciones de la Universidad de La 
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Herbert, D. G., 1986. A revisión of the Sou- 
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Gastropoda: Prosobranchia) . Annals qfthe 
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Montouchet, P. C, 1972. Three new species 
of Scissurellidae (Gastropoda, Prosobran- 
chia) from the coast of Brazil. Boletim Insti- 
tuto Oceanógrafico de Sao Paulo, 21: 1-13. 



Nordsieck, F. y García-Talavera, F., 1979. 
Moluscos marinos de Canarias y Madera 
(Gastropoda). Aula de Cultura de Tenerife, 
Madrid, 208 pp. 

Palazzi, S., 1985. Su alcuni molluschi ma- 
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Sabelli, B., Giannuzzi-Savelli, R. y Bedulli, 
D . , 1 99 1 . Catalogo annotato dei molluschi 
marini del Mediterráneo, vol. 1 . Librería Na- 
turalista Bolognesa, Bologna, 348 pp. 

Schiró, G., 1986. Scissurellidae of Medite - 
rranean Sea. La Conchiglia, 18 (204-205): 
22-23. 

Vokes, H. E. Y Vokes, E. H., 1983. Distribu- 
tion of shallow-water marine Mollusca, 
Yucatán Península, México. Mesoameri- 
can Ecology Institute. monograph 1 & 
Middle American Research Institute, 
publ. 54, Tulane University, New Or- 
leans, 183 pp. 

Warmke, G. L. y Abbott, R. T., 1961. Cari- 
bbean seashells. Livingston Publishing 
Co., Wynnewood, Pennsylvania, 348 pp. 



Recibido el 19-1-1994 
Aceptado el 25-11-1994 



IBERUS, 12(1): 7-44, 1994 



Estudio malacológico del Plioceno de Estepona 
(Málaga). La familia Muricidae, Rafinesque, 1815 
(Gastropoda, Prosobranchia) 

Malacologic study from Pliocene of Estepona (Málaga). 
Family Muricidae, Rafinesque, 1815 (Gastropoda, Proso- 
branchia) 

Rafael MUÑIZ SOLÍS* y Antonio GUERRA-MERCHÁN** 

RESUMEN 

En este trabajo se describen un total de veintitrés especies de la familia Muricidae, Rafi- 
nesque, 1815, procedentes de los materiales pliocénicos que afloran al NE de Estepona 
(provincia de Málaga). Se muestran datos cuantitativos, dimensionales y ciertas relacio- 
nes con especies afines próximas vivientes. 

La asociación fosilífera a la que pertenecen las especies estudiadas se habría originado 
por la removilización y acumulación de la fauna junto con materiales detríticos (conglo- 
merados y arenas), en relación con corrientes acuosas más o menos canalizadas en la 
franja infralitoral del Mediterráneo occidental (costa malacitana) durante el Plioceno. 

ABSTRACT 

Twenty three species of the family Muricidae, Rafinesque, 1815, from pliocene materials 
that outcrop to the NE of Estepona (Málaga province) are described ¡n this paper. Also 
their abundance, dimensions and their relationships with the living contiguous species 
are presented. 

The fossil-bearing association in which the studied species are included would have origi- 
nated from remobilization and accumulation of the fauna, together with detrital materials 
(conglomerates and sands), related with more or less channeling aqueous currents in the 
infralittoral zone of the occidental Mediterranean (Málaga coast) during the Pliocene. 



PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Neogastropoda, Muricidae, taxonomía, Plioceno, Estepona, Málaga. 
KEY WORDS: Gastropoda, Neogastropoda, Muricidae, taxonomy, Pliocene, Estepona, Málaga. 



INTRODUCCIÓN 

La variedad y abundancia faunística en señalar la riqueza faunística que 

que muestran los materiales del Plio- muestran los depósitos de los "Tejares 

ceno de la provincia de Málaga han sido de Málaga". Posteriormente, Scharen- 

señaladas con anterioridad por diversos berg (1854), Ansted (1857) y Ortjeta y 

autores. Schimper (1849) fue el primero Aguirre (1874) estudiaron con más de- 

* C/Góngora, 22, 29002, Málaga. 

** Departamento de Geología, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga, 29071, Málaga. 



IBERUS, 12(1), 1994 



tenimiento dicho yacimiento y aporta- 
ron los primeros listados faunísticos del 
mismo. En relación con este trabajo, 
cabe destacar la cita de Typhis (Typhine- 
llus) fistulosus por esos dos últimos auto- 
res. Por su parte, Michel-Levy y Berge- 
ron (1890-1892), además de los "Tejares 
de Málaga", estudiaron los depósitos 
pliocénicos localizados en la región de 
San Pedro de Alcántara y confecciona- 
ron un listado de 34 gasterópodos, 45 bi- 
valvos y 3 escafópodos, en el que no 
aparecen ninguna de las especies estu- 
diadas en este trabajo. 

Más recientemente González Do- 
noso y De Porta (1977) analizaron la ma- 
cro y microfauna de un yacimiento (Gua- 
dalminar) de materiales pliocénicos 
próximo a San Pedro de Alcántara, mien- 
tras que Palmqvist, Guerrero y Salva 
(1989) realizaron un estudio paleoecoló- 
gico en otro yacimiento (Guadalmansa) 
de esa misma zona. En estos trabajos, a 
igual que en los anteriores, aparece un 
listado general, bastante incompleto, de 
la abundante fauna que contienen los 
materiales pliocénicos de la región de Es- 
tepona. 

El estudio desde un punto de vista 
taxonómico de la malacofauna del Plio- 
ceno de la región costera de la provincia 
de Málaga responde a un proyecto am- 
plio emprendido por miembros de la 
Universidad de Málaga y miembros de 
la Asociación Malacológica Andaluza, 
en colaboración con investigadores de la 
Universidad de Barcelona. Los primeros 
resultados del mismo se recogen en los 
trabajos de Lozano Francisco, Vera 
Peláez y Guerra-Merchán (en prensa) 
y Vera Peláez, Lozano Francisco y 
Guerra-Merchán (en prensa), que se 
centran respectivamente en el grupo de 
Arcoida (lamelibranquios) y escafópo- 
dos. El presente trabajo pretende ser 
una importante aportación al estudio ta- 
xonómico de la familia Muricidae den- 
tro del grupo de los gasterópodos. 

Para el ordenamiento sistemático de 
la taxonomía de este grupo, se ha adop- 
tado el criterio propuesto por Vaught 
(1989) para la clasificación de los molus- 
cos vivientes a nivel mundial, y el de Sa- 
belli, Giannuzzi-Savelli y Bedulli 



(1990) para los moluscos del Mediterrá- 
neo. Sin embargo, al tratarse de fauna fó- 
sil, se han introducido ligeras modifica- 
ciones siguiendo los criterios utilizados 
por Glibert (1952, 1963), Malatesta 
(1974), Martinell (1979) y Gómez Alba 
(1988), entre otros. 

Para la identificación de las especies 
se ha seguido escrupulosamente la des- 
cripción e ilustración de los autores, 
contrastando cuando ha sido posible la 
de varios de ellos, y en su caso, se ha 
realizado un estudio comparativo con 
ejemplares de especies vivientes. Para 
algunas especies concretas el estudio de 
la protoconcha ha permitido su identi- 
ficación. Se ha adoptado, asimismo, la 
terminología empleada en las publica- 
ciones de algunos autores de reconocida 
solvencia malacológica (Sacco, 1904; 
Glibert, 1952; Hidalgo, 1917; Marti- 
nell, 1979; entre otros). 

Los datos referentes a la distribución 
cronoestratigráfica y batimetría, que se 
recogen en la Tabla III, se han tomado 
de las publicaciones citadas en el tra- 
bajo, las cuales se reflejan en el apartado 
bibliográfico. 



MATERIAL Y MÉTODOS 

Aunque los depósitos pliocénicos 
afloran ampliamente en la región costera 
de la provincia de Málaga, son escasos 
los puntos donde se dispone de buenas 
secciones estratigráficas para ser estu- 
diados y muestreados. En un principio, 
para el estudio de la malacofauna de 
estos materiales se ha elegido un sector 
situado a unos 5 Km al NE de Estepona 
(Fig. 1), donde se dispone de algunas 
secciones y la fauna es relativamente 
abundante. 

En el sector estudiado se han locali- 
zado diferentes yacimientos fosilíferos, 
de los cuales se ha obtenido el material 
recolectado a lo largo de numerosas 
campañas durante estos últimos años. 
No obstante, al no detectarse notables di- 
ferencias de unos yacimientos a otros, y 
al tratarse este trabajo de un estudio ta- 
xonómico, se cree conveniente englobar 
los puntos de muéstreos en tres áreas o 



Muñiz Solís y Guerra-Merchán: Muricidae del Plioceno de Estepona 




Figura 1 . Cartografía del sector de Estepona (Málaga) y localización del área estudiada y mues- 
treada en este trabajo. (Cartografía tomada de Chamón, Estévez y Piles, 1978). 1: Complejo 
Maláguide; 2: Complejo del Campo de Gibraltar; 3: Plioceno; 4: Cuaternario; 5: Aluvial recien- 
te de los ríos actuales; 6: Área estudiada. 

Figure 1. Geologic map ofthe Estepona (Málaga) sector and loca.lita.tion ofthe studied área in 
thispaper. (Geológica) map after Chamón, Estévez and Piles, 1978). 1: Maláguide Complex; 
2: Campo de Gibraltar Complex; 3: Pliocene; 4: Quaternary; 5: Recent alluvial of the present 
rivers; 6: Studied área. 



zonas, diferenciables claramente en base 
a la situación estratigráfica y al predomi- 
nio de los tipos de facies (Fig. 2). 

Para la obtención de los ejemplares 
estudiados se utilizaron técnicas de 
muestreo y separación in situ en aque- 
llos afloramientos que lo permitieron, 
mientras que en otros se procedió a la 
disgregación, levigado y extracción de 
la fauna, siguiendo los procedimientos 
estándar y utilizando tamices con luz de 
malla entre 1 y varios milímetros. El 
número de ejemplares de cada especie 
correspondiente a las diferentes zonas 
establecidas, así como el número total 



de ejemplares y los porcentajes de las 
mismas, se representan en la Tabla I. 
Para cada una de las zonas se realizó un 
muestreo bastante intenso y aproxima- 
damente equivalente. Las dimensiones 
de las especies estudiadas se reflejan en 
la Tabla II. 

Para cada especie se citan exclusiva- 
mente las sinonimias que aparecen en las 
publicaciones utilizadas como referencias 
para la confirmación de las mismas. Todo 
el material fosilífero descrito en este 
trabajo se encuentra depositado en la 
colección del primer firmante y está a dis- 
posición de cualquier interesado. 



IBERUS, 12 (1), 1994 



Tabla I. Distribución, abundancia y porcentajes de las especies identificadas. 
Table I. Distribution, abundance and percentages ofthe identified species. 







Zonas 








Especies 


Zona 1 


Zona 2 


Zona 3 


Total 


Porcentaje 


Bolinus cornutus 


5 








5 


2,53 


Bolinus brandarís torularius 


5 


2 


2 


9 


4,54 


Hexaplex brevicanthos 


9 


22 





31 


15,65 


Hexaplex (Muricanthus) rudis 


3 


9 





12 


6,06 


Hexaplex (Trunculahopsis) hórnesi 


3 


2 





5 


2,52 


Hexaplex trunculus conglobatus 


4 


6 





10 


5,05 


Dermomurex scalaroides 








2 


2 


1,01 


Pterynotus swainsoni 


1 





1 


2 


1,01 


Pterynotus gastaldii 


1 








1 


0,5 


Muricopsis cñstata 


8 


7 





15 


7,57 


Orania turrita 


2 








2 


1,01 


Favartia absona 


2 


3 





5 


2,52 


Favartia cf. incisa 


1 








1 


0,5 


Ocenebra erinaceus 


24 


22 





46 


23,23 


Ocenebra polymorpha 








1 


1 


0,5 


Ocinebrina bicaudata 


3 


2 





5 


2,52 


Ocinebrina scalaris 


1 


2 





3 


1,51 


Ocinebrina edwardsi 


4 


1 





5 


2,52 


Typhis (Thyphinellus) fistulosus 


2 


1 


1 


4 


2,02 


Thyphis (Typhina) horridus 


4 


3 





7 


3,53 


Thais (Stramonita) hoernesiana 


7 


6 





13 


6,56 


Thais (Stramonita) striolata 


3 


3 





6 


3,03 


Acanthina cancellata 


2 


6 





8 


4,04 


Total de ejemplares por Zona 


94 


97 


7 


198 




Porcentaje de ejemplares por Zona 


47,5 


49 


3,5 







DESCRIPCIÓN DE LOS MATE- 
RIALES 

En la región de Estepona, los depósi- 
tos pliocénicos descansan discordante- 
mente sobre materiales del Complejo 
Maláguide pertenecientes a las Zonas 
Internas de la Cordillera Bética, o bien, 
en las inmediaciones de Estepona, sobre 
materiales del Complejo del Campo de 
Gibraltar (Fig. 1). 

Los depósitos pliocénicos de esta re- 
gión, localmente están caracterizados a 
la base por un conjunto litológico de 
unos 10-20 m de potencia, constituido 
por conglomerados de color rojo (B en 



Fig. 2). En general, son masivos, soporta- 
dos por la matriz y se muestran azoicos. 
Su origen fue probablemente aluvial. 

Lateral y verticalmente esos conglo- 
merados cambian de facies a otro con- 
junto litológico, mejor representado y 
más potente, que está constituido por 
conglomerados grises y amarillos con 
escasas intercalaciones de areniscas (C 
en Fig. 2). Localmente, en posición la- 
teral, pueden dominar los niveles de 
areniscas. 

Los niveles de conglomerados (c) 
presentan frecuentemente bases erosi- 
vas, están soportados por una abun- 
dante matriz arenosa y muestran imbri- 
caciones de cantos, indicando paleoco- 



10 



Muñiz Soüs y Guerra-Merchán: Muricidae del Plioceno de Estepona 



Tabla II. Dimensiones de las especies estudiadas (A: altura máxima en mm; D: diámetro máximo en 
mm; *: medidas incluyendo las espinas; **: el ejemplar menor corresponde a una forma juvenil). 
Table II. Size ofthe studies species (A: maximun heigthe in mm.; D: maximun diameter in mm.; 
*■: size with the spines included; **: the minor exemplary correspond to youthful form). 





Ejemplar 


mayor 


Ejemplar menor 


Especies 


A 


D 


A 


D 


Bolinus cornutus 


108 


93* 


97 


85* 


Bolinus brandaris torularius** 


97,4 


67* 


37 


28* 


Hexaplex brevicanthos 


102 


64,5* 


29 


19* 


Hexaplex (Muricanthus) rudis 


59 


35 


24 


16 


Hexaplex (Trunculariopsis) hórnesi 


42,7 


30 


24 


18 


Hexaplex trunculus conglobatus 


84 


82* 


52,5 


40,5* 


Dermomurex scalaroides 


14 


6,3 


11,5 


5,5 


Pterynotus swainsoni 


27 


13 






Pterynotus gastaldü 


23,5 


10,2 






Murícopsis crístata 


30 


14 


17 


8 


Orania turrita 


19 


10,5 


18 


10 


Favartia absona 


20 


14,6* 


16 


12* 


Favartia cf. incisa 


18,3 


11,3 






Ocenebra eñnaceus 


55 


30 


20 


13 


Ocenebra polymorpha 


25 


16 






Ocinebrina bicaudata 


30 


20 


25,5 


15 


Ocinebrina scalaris 


20 


12,3 


16,4 


10 


Ocinebrina edwardsi 


14 


8 


10,7 


6 


Typhis (Thyphinellus) fistulosus 


17,5 


10,3 


13 


7 


Thyphis (Typhina) horridus 


20 


14,5 


13,5 


8,8 


Thais (Stramonita) hoernesiana 


25,5 


16,8 


15,5 


11,7 


Thais (Stramonita) striolata 


54 


40 


43 


28 


Acanthina cancellata 


55 


40 


27,5 


19 



rrientes hacia el S. Con frecuencia se ob- 
serva una alternancia de estratos con di- 
ferente tamaño de cantos, los cuales se 
caracterizan por su naturaleza ígnea 
(peridotitas) y metamórfica (neises y es- 
quistos), y por su elevado redondea- 
miento. La fauna que contienen es abun- 
dante, sobre todo bivalvos, gasterópo- 
dos y escafópodos, pero se encuentra 
muy fragmentada, observándose una 
cierta relación entre el tamaño de las 
conchas y el de los cantos. 

Las intercalaciones de areniscas son 
más bien delgadas (30-50 cm) y normal- 
mente representan niveles lenticulares, a 
veces con bases irregulares. Se trata ge- 
neralmente de arenas masivas (am) o 
arenas con abundantes cantos (ac). 



Distalmente hacia el S, se observa 
como las intercalaciones de areniscas 
son más abundantes y se puede, a groso 
modo, reconocer un nuevo conjunto li- 
tológico constituido por una alternancia 
irregular de niveles de conglomerados y 
niveles de areniscas (D en Fig. 2). Las fa- 
cies son idénticas a las del conjunto an- 
terior, destacando localmente, algunos 
niveles de areniscas con estratificación 
cruzada (ax). 

En una posición más distal, se ob- 
serva un predominio total de las facies 
de arenas (E en Fig. 2). Tanto en el con- 
junto anterior como en éste, la fauna es 
abundante y se encuentra bastante frag- 
mentada, así como desarticuladas las 
valvas. Además, se sigue observando 



11 



IBERUS, 12(1), 1994 



Z0NA1 



c 
ac 

e 



^sm& 




6 4& • 



c 

ac 



;OC 







e'Qn'O'ÓfO- 

■/■j*C/-ie:Síyí.» 



ZONA 2 



ZONA 3 



ac 

c 

ax 

c 

ac 

c 
am 




§H^£5Sí 






%W5J 







am 



ac 




^v\ 



»-<2 Ov¿o. <?.'<? 




250 m 



Figura 2. Dispositivo estratigráfico y columnas estratigráficas parciales del sector estudiado. Los 
conjuntos litológicos y las facies se describen en el texto. 

Figure 2. Stratigraphic disposition and partial stratigraphic section of the studied sector. The 
lithologic ensembles and the facies are described in the text. 



una cierta relación entre el tamaño me- 
dio de las conchas y el de los cantos. 

Estos tres conjuntos litológicos (C, D 
y E, en Fig. 2) se interpretan depositados 
en un medio marino somero por la abun- 
dante fauna que contienen (bivalvos, gas- 
terópodos, escafópodos, corales). El ma- 



yor predominio de facies conglomeráti- 
cas hacia el N indicaría que se trata de un 
medio marino cercano al litoral y fuerte- 
mente influenciado por las corrientes flu- 
viales canalizadas, que provenían de los 
relieves emergidos localizados más al N. 
De esta forma, la fauna que contienen 



12 



Muñiz Solís y Guerra-Merchán: Muricidae del Plioceno de Estepona 



estos materiales fue arrastrada de zonas 
más próximas al litoral. Distalmente, se 
observa una disminución en el tamaño de 
los cantos y mayor predominio de facies 
arenosas, reflejo de una disminución en 
la energía del medio, coincidiendo con el 
depósito, en partes más distales, de las 
facies más finas que transportaban dichas 
corrientes. En este sentido se explica que 
normalmente el tamaño de la fauna, tanto 



entera como fragmentada, guarde cierta 
relación con el tamaño de los cantos. 

Discordante sobre los depósitos plio- 
cénicos se dispone un conjunto bioló- 
gico constituido por niveles de conglo- 
merados y arenas de color rojo, de ori- 
gen aluvial y posible edad cuaternaria 
(Fig. 1). Los últimos depósitos reconoci- 
dos en esta región constituyen los lechos 
de los ríos actuales y las playas. 



SISTEMÁTICA 

Clase Gastropoda Cuvier, 1797 

Subclase Prosobranchia Milne Edwards, 1848 

Orden Neogastropoda Thiele, 1929 

Superfamilia Muricoidea Rafinesque, 1815 

Familia Muricidae Rafinesque, 1815 

Subfamilia Muricinae Rafinesque, 1815 

Género Bolinas Pusch, 1837 

Bolinus cornutus (Linné, 1758) (Fig. 4C, D y E) 

Murex cornutus Nicklés 1950, Molí. test, marins Cote Occidental d'Afrique, p. 89, Fig. 138. 

Murex cornutus Caretto 1967, Mem. Soc. Ital. Sci. Nat., XVI (1), p 44, Lám. 1, Figs 1 a 6. 

Murex (Bolinus) cornutus Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehciuseschne. (Prosob.), p. 115, Fig. 70.11. 

Bolinus cornutus Fair 1976, The Murex Book, p. 33, Lám. 4, Fig. 54. 

Bolinus cornutus Radwin y D'Attilio 1976, Murex shel. World, p. 28, Lám. 11, Fig. 9. 

Murex (Bolinus) cornutus Nordsieck y García Talavera 1979, Mol. mar. Canarias y Madera, p. 129, 

Lám. 29, Fig. 1. 
Murex (Bolinus) cornutus Bernard 1984, Coquill. Gabon, p. 64, Fig. 105 a. 



Material recogido: Se dispone de 3 
ejemplares, uno bien conservado y dos 
con notables deficiencias y las esculturas 
bastante erosionadas. Además, se han 
recogido asimismo, dos ejemplares con 
grandes roturas y tres fragmentos de 
teleoconcha. 

Descripción: Concha de bastante gro- 
sor, con 5 ó 6 vueltas de espira poco ele- 
vadas, la última muy desarrollada aba- 
xialmente y ornada con dos filas de espi- 
nas. La adapical, en número de 6 ó 7, 
comienza en el inicio de la espira como un 
tubérculo y va creciendo escalonadamen- 
te hasta la situada en el margen exterior 
del labro que es larga, gruesa y tubular. 

Todas están curvadas en sentido in- 
verso al desarrollo de la espira. La fila 
adapical se presenta como protuberan- 



cias escalonadas en su altura en el mis- 
mo sentido de la fila anterior. Sutura 
muy profunda, dividida por los plie- 
gues de crecimiento. Abertura oval, algo 
opistoclina. Labro externo engrosado, 
crenulado interiormente, con un surco 
marginal que separa unas ligeras estria- 
ciones espirales interiores y las denticu- 
laciones del borde. En la base una parte 
expandida que da paso a un crecimiento 
que limita el canal sifonal. Parte colume- 
lar lisa con una denticulación parietal y 
otra basal. Callo columelar muy elevado 
y separado de la última vuelta, for- 
mando un profundo falso ombligo. Si- 
fón recto, robusto, casi cerrado y algo 
opistoclino, con dos filas de espinas ex- 
teriores cortas y tubulares, dispuestas 
de forma simétrica y helicoidal. Canal 
anal bien excavado. 



13 



IBERUS, 12 (1), 1994 




Figura 3. Morfología de las protoconchas de algunas de las especies identificadas. A: Protocon- 
cha de Pterynotus swainsoni (Michelotti, 1841 ); B: Protoconcha de Pterynotus gastaldii (Bellar- 
di, 1872); C: Protoconcha de Ocinebrina edwardsi (Payraudeau, 1826); D: Protoconcha de Ty- 
phis (Typhina) horridus (Brocchi, 1814). 

Figure 3. Morphology of the protoconchs of some of the identified species. A: Protoconch of 
Pterynotus swainsoni (Michelotti, 1841); B: Protoconch o/Pterynotus gastaldii (Bellardi, 1872); 
C: Protoconch of Ocinebrina edwardsi (Payraudeau, 1826); D: Protoconch o/Typhis (Typhi- 
na) horridus (Brocchi, 1814). 



Ornamentación: Todos los ejempla- 
res recolectados carecen de protoconcha. 
Las teleoconchas de los mejores conser- 
vados presentan en sus primeras vueltas 
una serie de finos cordones espirales (8 a 
10), que van espaciándose a medida que 
se desarrollan las espiras. En la última, es- 
tos cordones se agrupan irregularmente 
en número de 3 ó 4 formando un cordón 
ancho y algo más elevado que cuando lo 
cruzan las líneas de crecimiento, que son 



algo opistoclinas, dando lugar a una es- 
pecie de reticulación bien visible. Los plie- 
gues de crecimiento son gruesos, con bor- 
des crenulados, formando los tabiques su- 
turales, las espinas y protuberancias en 
sus posiciones axiales. 

Discusión: Especie del grupo de Mu- 
rex brandaris L. y M. torularius Lam. Be- 
llardi (1872) relató una serie de caracte- 
res para diferenciarlo (mayor talla, con- 



14 



Muñiz Solís y Guerra-Merchán: Muricidae del Plioceno de Estepona 



cha proporcionalmente más robusta, es- 
piras menos elevadas, sutura menos pro- 
funda, estriación transversal proporcio- 
nalmente más delgada, espinas más ro- 
bustas, más largas y más curvadas) y 
resaltó la estrecha relación filogenética de 
las tres especies. Caretto (1967) analizó 
la morfología de las conchas y estableció 
una serie de características estables a lo 
largo del tiempo, considerándola un mor- 
fotipo de la población pliocénica. Es la es- 
pecie de mayor talla de esta familia en la 
cuenca mediterránea y los mares adya- 
centes. 

Comparada con la especie viviente se 
aprecian diferencias. La concha fósil es 
de mayor grosor; las espinas son no- 
tablemante más cortas, más gruesas, me- 
nos tubuladas y menos curvadas; las cós- 



tulas axiales son menos elevadas y la 
parte sifonal más robusta. 

Distribución cronoestratigráfica, 
geográfica y habitat: Poco frecuente, ha 
sido citada en el Plioceno de Italia 
(Brocchi, 1814; Franchini, 1972). En 
España parece no haber sido citada 
hasta el momento. En la actualidad está 
distribuida en la costa atlántica al S de 
Marruecos y O de Sahara (Pallary, 
1912); desde Mauritania hasta Gabón 
(Nicklés, 1950); en las Canarias y desde 
las Islas de Cabo Verde hasta el Congo 
(Wagner y Abbott, 1978; Nordsieck y 
García Talavera, 1979) y en Senegal 
(Bernard, 1984). Normalmente vive en 
fondos arenosos hasta una profundidad 
de unos 50 m. 



Bolinus brandaris tonilarius (Lamarck, 1822) (Fig. 4A y B) 

Murex brandaris Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus 1882, Les Mollus. Mari. Roussillon, p. 17, Lám. 1, 

Figs. 1-2. 
Murex torularius Almera y Bofill 1892, Bol. Com. Map. Geol. de Esp., 19: 162, Lám. 2, Figs. 15-16 y 

Lám. 4, Figs. 20-21. 
Murex (Bolinus) brandaris Settepassi 1967-1971, Atla. malacol. mollus. mari. viv. Meditarraneo, p. 12- 

27, Lám. 1-11. 
Murex (Bolinus) brandaris Palla 1967, Riv. Ital. Paleont. e Strat., 73 (3): 975, Lám.73, Figs. 1 a, b. 
Murex (Bolinus) torularius Palla 1967, Riv. Ital. Paleont. e Strat., 73 (3): 977, Lám. 73, Figs. 6 a, b. 
Murex brandaris Caretto 1967, Mem. Soc. Ital. Sci. Nat., 16 (1): 21, Lám. 3, Fig. 1. 
Murex (Bolinus) brandaris Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehauseschne . (Prosob.), p. 115, Fig. 

70.10. 
Murex brandaris Parenza'h 1970, Cart. identi. conch. Mediterráneo, p. 162, Fig. 623. 
Murex (Bolinus) brandaris tondarius Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Cart. Geol. Ital, 12: 276, Lám. 

21, Figs. 1 a 8. 
Bolinus brandaris Radwin y D'Attilio 1976, Murex shel. World, p. 28-29, Lám. 11, Fig. 8. 
Murex (Bolinus) brandaris Martinell 1979, Acta Geol. Hisp., 14: 376, Lám. 1, Figs. 3 y 4. 
Murex (Bolinus) brandaris tondarius Gómez-Alba 1988, Guía cam. fósi. Europa, p. 316, Lám. 156, 

Figs. 3 y 4. 
Murex (Bolinus) brandaris tondarius González Delgado 1989, Stvd. Geol. Salm., 26: 274, Lám. 1, 

Figs. 1 y 3. 
Bolinus brandaris torularius Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 84, Fig. 

182. 



Material recogido: Se han estudiado 
9 ejemplares adultos, algunos en bas- 
tante buen estado de conservación, aun- 
que siempre con algunas roturas; tres 
ejemplares juveniles bastante bien con- 
servados y ocho fragmentos. 

Descripción: Concha de grosor me- 
dio, con 5 ó 6 vueltas de espira poco ele- 



vadas, la última muy desarrollada aba- 
xialmente y ornada generalmente con 
dos filas de espinas; la adapical más 
larga y acanalada, y la abapical formada 
por tubérculos con poco desarrollo es- 
pinal. El perfil de esta vuelta presenta 
una parte subsutural ligeramente con- 
vexa hasta la primera fila de espinas, 
otra casi plana desde una fila de espinas 



15 



IBERUS, 12(1), 1994 



a otra y la tercera con gran convexidad 
desde la línea de espinas hasta la base de 
la espira. Sutura muy profunda, dividida 
por los pliegues de crecimiento. Aber- 
tura semioval, algo opistoclina. Labro 
algo engrosado con ligeras estrías regu- 
lares interiores y borde crenulado, coin- 
cidiendo las denticulaciones con las ter- 
minaciones de los cordones esculturales 
exteriores. Borde columelar liso, for- 
mando un pequeño pliegue en su base; 
callo parietal elevado, que da lugar a la 
formación de un profundo falso ombligo 
al separarse de la última vuelta. Sifón 
recto, muy largo y casi cerrado; en su 
parte externa presenta una fila de peque- 
ñas espinas en disposición helicoidal, 
situadas en el borde de los pliegues de 
crecimiento. Canal anal bien marcado. 

Ornamentación: Los ejemplares juve- 
niles recolectados poseen parte de sus pro- 
toconchas. De lo que se conserva, se ob- 
serva que son lisas, de perfil bastante 
convexo, y se deduce que posee 1,5 a 2 
vueltas. La primera espira de la teleocon- 
cha presenta una escultura con 4 ó 5 cor- 
dones muy finos espirales y 9 a 10 pe- 
queñas cóstulas axiales. Su perfil es asi- 
mismo muy convexo. Las vueltas siguien- 
tes aparecen con finos cordoncillos espi- 
rales que a medida que van creciendo apa- 
recen más resaltados, más espaciados y 
en sus intermedios otros cordones más 
finos. Todos aparecen más resaltados en 
las varices de crecimiento. La escultura 
axial presenta 8 ó 9 cóstulas que se extien- 
den a lo largo de toda la concha, formando 



con menor resalte la parte externa del 
canal sifonal; son algo opistoclinas y dis- 
continuas. Aparecen fosetas suturales for- 
madas por los bordes de las cóstulas de 
crecimiento, que discurren con tendencias 
opistoclinas y resaltan las crenulaciones 
propias de cada situación en que se formó 
el labro exterior. 

Discusión: Según Settepassi (1967- 
1971) se trata de una especie muy poli- 
morfa. Los ejemplares recolectados, com- 
parados con la forma viviente de esta 
misma región, aparecen con las espinas 
más bajas, la concha más robusta, el desa- 
rrollo de la última vuelta más acusado y 
en general, las espinas más bajas y romas. 

Caretto (1967) y Martinell (1979) 
justifican la unidad taxonómica de M. 
brandaris Linné y M. tonilarius Lamarck, 
en esta subespecie, eliminando el pro- 
blema que han mantenido algunos auto- 
res durante años. Giusti Y Manganelli 
(1992) exponen la problemática de la es- 
pecie y resaltan las dudas de algunos 
autores en cuanto a situaciones en las 
que se introducen dificultades añadidas. 
Sin duda, una de éstas es la interrelación 
que puede darse entre formas fósiles y 
vivientes, pero no citan ninguna orienta- 
ción que pueda vislumbrar la resolución 
de esta problemática. 

Distribución cronoestratigráfica, geo- 
gráfica y habitat: Esta especie presenta 
una amplia distribución cronoestratigrá- 
fica (Mioceno medio al Pleistoceno) y geo- 
gráfica. Malatesta (1974) señala su pre- 



(Página derecha) Figura 4. Bolinus brandaris tonilarius, A: vista ventral (alt. 97 mm); B: vista 
dorsal (alt. 78,5 mm). Bolinus cornutus. C: vista apical (diám. máx. 96 mm): D: vista ventral (alt. 
107 mm); E: vista dorsal (alt. 107 mm). Hexaplex (Muricaníhus) rudis. F: vista ventral (alt. 46,5 
mm); G: vista dorsal (alt. 41 mm). Hexaplex trunciilus conglobatus. H: vista ventral (alt. 84 mm): 
1: vista dorsal (alt. 71 mm). Hexaplex brevicanthos, J: vista ventral (alt. 73 mm); K: vista dorsal 
(alt. 81 mm). Hexaplex brevicanthos morfotipo dertobrevis, L: vista ventral (alt. 39 mm); M: 
vista dorsal (alt. 34 mm). 

(Right page) Figure 4. Bolinus brandaris torularius. A: ventral view (height 97 mm): B: dorsal 
view (height 78.5 mm). Bolinus cornutus, C: apical view (máximum diameter 96 mm); D: ven- 
tral view (height 107 mm); E: dorsal view (height 107 mm). Hexaplex (Muricanthus) rudis, F: 
ventral view (height 46.5 mm); G: dorsal view (height 4/ mm). Hexaplex trunculus conglobatus, 
H: ventral view (height 84 mm); 1; dorsal view (height 71 mm). Hexaplex brevicanthos. J: ven- 
tral view (height 73 mm); K: dorsal view (height 81 mm). Hexaplex brevicanthos morphotype 
dertobrevis. L: ventral view (height 39 mm); M: dorsal view (height 34 mm). 



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Muñiz Solís y Guerra-Merchán: Muricidae del Plioceno de Estepona 




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IBERUS, 12(1), 1994 



senda en materiales del Mioceno en Eu- 
ropa central y, en el área del Mediterráneo, 
en Francia, Italia, Marruecos, Portugal y 
España. En el Plioceno aparece en Italia, 
Francia, Marruecos, Albania, Chipre y Si- 
ria, mientras que en España ha sido ci- 
tada en Cataluña (Almera y Bofill, 1892; 
1898; Martinell, 1979), Huelva (Gonzá- 
lez Delgado, 1989) y Elche (Brebion, De- 
marco, Lauriat y Monten at, 1971). 



Durante el Pleistoceno es poco fre- 
cuente al ser generalmente sustituida por 
la forma viviente, que está distribuida en 
todo el Mediterráneo y en el Atlántico 
desde el S de Portugal hasta el S de Ma- 
rruecos. Vive desde la zona litoral hasta 
una profundidad entre 50 y 80 m, gene- 
ralmente sobre fondos blandos arenosos, 
aunque ocasionalmente se encuentra en 
fondos rocosos. 



Género Hexaplex Perry, 1811 
Hexaplex brevicanthos (Sismonda, 1847) (Fig. 4J, K, L y M) 

Murex (Favartia) brevicantlios Sacco 1904, I Mollas. Ierren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p. 

20, Lám. 5, Figs. 24, 25 y 26. 
Hexaplex brevicanthos Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 86, Fig. 186. 



Material recogido: Los 26 ejempla- 
res analizados presentan las siguientes 
características de conservación: 10 ejem- 
plares adultos sin grandes roturas, pero 
con pequeños defectos; 13 ejemplares 
adultos con grandes roturas; 3 ejempla- 
res jóvenes con medianos desperfectos. 

Descripción: Concha de grosor me- 
dio, fusiforme, con protoconcha mand- 
ilada de vuelta y media a dos vueltas; te- 
leoconcha con 7 a 8 vueltas de espira mo- 
deradas, altas y convexas. Sutura 
profunda. Abertura ligeramente oval, 
con el labro externo engrosado por los 
crecimientos de las espinas marginales; 
interiormente con gruesas estrías margi- 
nales que corresponden a los cordones 
espirales exteriores. Parte columelar lisa, 
con el callo algo elevado que forma, al 
separarse de la última vuelta, un om- 
bligo no muy profundo. Parte sifonal 
gruesa, curvada, opistoclina y canal poco 
abierto. Exteriormente presenta una serie 
de fasciolas sifonales. Canal anal bien 
evidente. 

Ornamentación: La protoconcha es 
lisa. Las primeras vueltas de la teleocon- 
cha presentan una serie de 6 cordones 
espirales finos, bien elevados, cruzados 
por una serie de 8 ó 9 cóstulas axiales 
que en su conjunto ofrecen una reticula- 
ción muy exponente. En las siguientes 



espiras aparecen cordones espirales irre- 
gulares, moderadamente gruesos, en 
número de 9 ó 10 en la última vuelta, y 
en ellos, otros más finos y ligeros surcos 
que en su conjunto, forman en las termi- 
naciones de crecimiento largas espinas 
foliáceas rectas, más largas en la parte 
adapical (hombro de la espira), que dan 
a la concha un aspecto frondoso. La es- 
cultura axial está compuesta por 6 a 7 
cóstulas discontinuas, en las cuales es- 
tán situadas las espinas, con bordes de 
crecimiento. Se aprecian en toda la su- 
perficie líneas de crecimiento opistocli- 
nas. En las fasciolas sifonales se ven cla- 
ramente finos cordones espirales. 

Discusión: Especie del grupo de He- 
xaplex bourgeoisi (Tourn, 1875), abundan- 
te en la cuenca del Loira (Glibert, 1952), 
que tiene las mismas dimensiones pero 
presenta manifiestas diferencias. H. bre- 
vicanthos (Sism.) posee un plano subsu- 
tural más amplio, que le da a la espira 
un aspecto más anguloso, tiene más cós- 
tulas axiales, 8 a 9 frente a 5 a 6 de H. 
bourgeoisi (Tourn) y en ésta, las cóstulas 
son más inclinadas. La especie viviente 
más afín puede ser Hexaplex megacerus 
(Sowerby, 1834) que vive en aguas de 
África occidental, desde Mauritania a 
Angola, a una profundidad de 80 a 200 
metros, en fondos herbáceos y coralíge- 
nos. Podría tratarse de una especie filo- 



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Muñiz Solís y Guerra-Merchán: Muricidae del Plioceno de Estepona 



genética que habría que confirmar con 
estudios posteriores. 

Sacco (1904) describió la forma der- 
tobrevis, reconocible por su menor talla, 
protoconcha algo más elevada, espiras 
secundarias algo más bajas y plano sub- 
sutural más corto y con perfil de la es- 
pira menos anguloso. En esta línea, en el 
área estudiada, varios ejemplares de 
esta especie (Fig. 4L y M) podrían consi- 



derarse equivalentes a la forma o morfo- 
tipo dertobrevis. 

Distribución cronoestratigráfica y 

geográfica: Esta especie es señalada en 
el Mioceno superior (Tortoniense) de 
Italia por Bellardi (1872), quien junto 
con Glibert (1963) y Cavallo y Repe- 
tto (1992) la citan en el Plioceno ita- 
liano. 



Subgénero Muricanthus Swainson, 1833 
Hexaplex (Muricanthus) ruáis (Borson, 1821) (Fig. 4F y G) 

Murex ruáis Bellardi 1872, / Mollus. teñen. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. I, Ceph., Ptero., Hetero., 

Gaster. (Muric. Tritón.), 1: 91, Lám. 7, Fig. 1. 
Murex (Muricantha) ruáis Glibert 1952, Mem. lnst. R. Sci. Nat. Belgique, 2: 288, Lám. 5, Figs. 3 a-c. 
Hexaplex (Phyllonotus) ruáis Palla 1967, Riv. Ital. Paleont. e Strat, 73 (3): 974, Lám. 73, Figs. 7 a-b. 
Trunculariopsis ruáis Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Cart. Geol. Ital., 12: 281, Lám. 23, Figs. la-lf. 
Trunculariopsis ruáis Gómez Alba 1988, Guía cam.fósi. Europa, p. 316, Lám. 156, Fig. 3. 
Hexaplex ruáis Cavallo y Repetto 1992, Conch.fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 88, Fig. 188. 



Material recogido: De los 12 ejem- 
plares recolectados, dos están en bas- 
tante buenas condiciones de conserva- 
ción, aunque sin las primeras espiras. El 
ejemplar de mayor talla con la escultura 
muy desgastada, posee la protoconcha, 
mientras que los demás muestran pe- 
queñas roturas. 

Descripción: Concha de grosor me- 
diano, fusiforme. La protoconcha, con 
una vuelta y media, es convexa y de 
poca altura. La teleoconcha presenta 6 a 
7 vueltas de espira, altas y bastante con- 
vexas; la última, bastante desarrollada 
abaxialmente, ocupa 2 /3 de la altura to- 
tal. Sutura bien visible, ondulada. Pre- 
senta una zona subsutural deprimida. 
Abertura algo oval; labro externo engro- 
sado con denticulaciones regulares inte- 
riores y surco marginal, exteriormente 
engrosado por bordes de crecimiento. 
Parte columelar lisa, con el callo poco 
elevado. Parte basal con una serie de 5 a 
6 fasciolas sifonales que le dan a la con- 
cha un aspecto robusto. Canal sifonal 
poco abierto, opistoclino. Canal anal 
bien señalado. 

Ornamentación: La protoconcha pre- 
senta líneas de crecimiento. Las dos pri- 



meras vueltas tienen una serie de 4 ó 5 fi- 
nos cordones espirales surcados por 8 ó 

9 pequeñas cóstulas axiales bastante ele- 
vadas. Posteriormente aparece una serie 
de cordones espirales de los que en la úl- 
tima vuelta se cuentan 12 a 14, algo grue- 
sos y entre sus espacios, de forma irregu- 
lar, uno más fino. Axialmente presenta 8 
a 9 cóstulas gruesas y redondeadas y en 
ellas, existen bordes de crecimiento que 
al ser cruzados por los cordones espira- 
les dan, sobre todo en la última vuelta, 
un aspecto escamoso. 

Discusión: Es un murícido raro. Be- 
llardi (1872) estableció la afinidad de 
esta especie con Hexaplex trunculus (L., 
1758) viviente. Pero existen diferencias 
muy acusadas, como expone Malatesta 
(1974). Quizás pudiera ser especie filoge- 
nética viviente Muricanthus angularis (La- 
marck, 1822), que en su forma lyrata ca- 
rente de espinas; presenta una serie de 
características afines como son: la forma 
y talla, número y forma de las cóstulas, 
forma de la abertura, canal sifonal, anal 
y fasciolas sifonales. Esta especie vive a 

10 largo de la costa oeste africana, desde 
Senegal a Gabón, a una profundidad en- 
tre y 5 metros, entre rocas y es bastante 
rara (Bernard, 1984). Estudios poste- 



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IBERUS, 12(1), 1994 



riores adecuados podrían solucionar este 
probrema. 

Distribución cronoestratigráfica, 
geográfica y habitat: Esta especie vivió 
desde el Mioceno medio hasta la parte 
baja del Pleistoceno (Palla, 1967). Se en- 
cuentra en el Mioceno de Francia e Italia, 
mientras que durante el Plioceno tuvo 



mayor difusión por el Mediterráneo: 
Italia, Francia, Chipre, Islas Rodas (Ma- 
latesta, 1974). En el Pleistoceno tan solo 
es citada en el Calabriano del Monte Ma- 
rio, Italia (Palla, 1967). 

Normalmente aparece en facies arci- 
llosas y arenosas a diversa profundidad 
dentro de la provincia nerítica (Malates- 
ta, 1974). 



Subgénero Trunculariopsis Cossmann, 1921 
Hexaplex (Truculariopsis) hórnesi (D'Ancona, 1871) (Fig. 5A y B) 

Murex (Phyllonotus) Hórnesi Sacco 1904, / Mollus. terren,. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p. 

21, Lám. 6, Fig. 7. 
Trunculariopsis hórnesi Martinell 1979, Acta Geol. Hisp., 14: 375, Lám. 1, Fig. 1-2. 



Material recogido: Dos de los 5 ejem- 
plares disponibles se encuentran en bas- 
tante buen estado de conservación, aun- 
que con algunas roturas. A otros dos les 
falta las primeras espiras y al restante, el 
de menor talla, le falta la parte del sifón. 
Ninguno tiene la protoconcha. 

Descripción: Concha de grosor me- 
dio, fusiforme. Teleoconcha con 5 a 6 
vueltas de espira altas, y no muy conve- 
xas; la última muy desarrollada ocu- 
pando 2 /3 de la altura total. Sutura pro- 
funda y sinuosa. La última vuelta 
presenta en su parte adapical (hombro 
de la espira) una serie de espinas foliá- 
ceas coincidiendo con las cóstulas axia- 
les de crecimiento. Abertura algo oval; 
labro externo engrosado por fuera con 
bordes de crecimiento e interiormente 
con una serie de denticulaciones axiales 
(15 a 17), marginadas por un surco. Parte 



columelar lisa con el callo poco saliente 
y un pliegue en la región parietal que 
marca el canal anal. Canal sifonal algo 
abierto, opistoclino y un poco curvado 
hacia atrás; exteriormente con 4 ó 5 fas- 
ciolas sifonales. Canal anal bien seña- 
lado. 

Ornamentación: La primera vuelta 
de espira presenta 5 finos cordones espi- 
rales bastante elevados, algo deprimidos 
en los espacios intercostulares cruzados 
por 9 cóstulas axiales bien marcadas, li- 
geramente opistoclinas y algo más grue- 
sas en la zona abapical. Los cordones es- 
pirales van aumentando en las siguien- 
tes vueltas de espira y en la última 
aparecen en número de 10, irregular- 
mente distribuidos y de distintas alturas, 
y entre ellos, otros más finos y pequeños 
surcos de separación. Las cóstulas axia- 
les son algo elevadas y redondeadas, en 



(Página derecha) Figura 5. Hexaplex (Truculariopsis) hórnesi, A: vista ventral (alt. 43 mm), B: 
vista dorsal (alt. 43 mm). Dermomurex scalaroides, C: vista ventral (alt. 1 1 mm); D: vista dor- 
sal (alt. 1 1 mm). Pterynotus swainsoni, E: vista ventral (alt. 27 mm); F: vista dorsal (alt. 27 mm). 
Ptei-ynotus gastaldii, G: vista ventral (alt. 23,7 mm); H: vista dorsal (alt. 23,5 mm). Muricopsis 
cristata, I: vista ventral (alt. 29 mm); J: vista dorsal (alt. 28 mm). Orania turrita, K: vista ven- 
tral (alt. 18 mm); L: vista dorsal (alt. 18 mm). 

(Right page) Figure 5. Hexaplex (Truculariopsis) hórnesi, A: ventral view (height 43 mm); B: 
dorsal view (height 43 mm). Dermomurex scalaroides, C: ventral view (height 11 mm); D: dor- 
sal view (height 11 mm). Pterynotus swainsoni, E: ventral view (height 27 mm); F: dorsal view 
(height 27 mm). Pterynotus gastaldii, G: ventral view (height 23.7 mm); H: dorsal view (height 
23.5 mm). Muricopsis cristata, /: ventral view (height 29 mm); J: dorsal view (height 28 mm). 
Orania tunita, K: ventral view (height 18 mm); L: dorsal view (height 18 mm). 



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Muñiz Solís y Guerra-Merchán: Muricidae del Plioceno de Estepona 




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IBERUS, 12(1), 1994 



número de 7 a 8 en la última vuelta, con 
una espina foliácea muy prominente en 
el hombro de la espira y entre ellas otras 
que a veces son sólo protuberancias. És- 
tas cóstulas son más cortas y no llegan a 
alcanzar la zona subsutural, ni la base de 
la espira. Las cóstulas más largas (va- 
rices de crecimiento) presentan bordes 
sinuosos. Todos los cordones presentan 
crecimientos escamosos que dan a la 
concha aspecto de aspereza. Las fasciolas 



sifonales están provistas de cortas es- 
pinas foliáceas en número de 4 a 6. 

Distribución cronoestratigráfica y 

geográfica: Esta especie aparece desde el 
Mioceno superior hasta el Plioceno su- 
perior (Martinell y Hoffman, 1983) y se 
localiza exclusivamente en el ámbito del 
Mediterráneo: Italia (Palla, 1967; Bellar- 
di, 1872), Cataluña, España (Martinell, 
1979). 



Hexaplex trunculus conglobatus (Michelotti, 1841) (Fig. 4H e I) 

Murex trunculus Bucquoy, Dautzenber y Dollfus 1882, Les Mollus. Mari. Roussillon, p. 18, Lám. 1, 

Figs. 3-4. 
Murex (Phyllonotus) conglobatus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, 

p. 22, Lám. 6, Figs. 9 a 12. 
Murex (Truncularia) trunculus Settepassi 1967-1971,/4f/fl. malacol. mollus. mari. viv. Meditarraneo, 

Roma, p. XXIV, Láms. 14 a 33. 
Trunculariopsis trunculus Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehauseschne. (Prosob.), p. 115, Lám. 

XVIII, Fig. 70.00. 
Trunculariopsis trunculus Parenzan 1970, Cart. identi. conch. Mediterráneo, p. 161, Figs. 619 a 621. 
Trunculariopsis truncula conglobata Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Cart. Geol. Ital., 12: -279, Lám. 

XXII, Fig. 4 y Lám. XXIII, Fig. 4. 
Trunculariopsis trunculus conglobatus Gómez Alba 1988, Guía cam. fósi. Europa, p. 316, Lám. 156, 

Fig. 3. 
Hexaplex trunculus conglobatus Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 88, 

Fig. 190. 



Material recogido: De los 10 ejempla- 
res recolectados, tres muestran bastante 
buen estado de conservación, otros tres 
con ligeras roturas y cuatro con grandes 
roturas. A todos les falta la protoconcha. 
Uno presenta su escultura casi en perfec- 
tas condiciones y otro una serie de pe- 
queñas perforaciones en toda la superfi- 
cie de la concha. 

Descripción: Concha gruesa, subfusi- 
forme, con 6 a 7 vueltas de espira más o 
menos elevadas y convexas. La última 
muy desarrollada abaxialmente, menos 
convexa en su parte adapical, hasta la 
hilera de espinas. Abertura oval, opisto- 
clina. Labro crenulado con 14 denticula- 
ciones que se prolongan hacia el interior. 
Parte columelar lisa, con el callo elevado 
que da lugar a un profundo ombligo; un 
pliegue bien marcado en su parte parietal 
que señala el canal anal. Parte sifonal algo 
opistoclina y muy curvada hacia el dorso, 



con 5 a 7 fasciolas sifonales, según los cre- 
cimientos; canal poco abierto. Canal anal 
bastante profundo. 

Ornamentación: La primera espira ob- 
servable presenta una serie de finos cor- 
dones espirales (5 ó 6) irregulares, poco ele- 
vados, que atraviesan una serie de cóstu- 
las axiales, en número de 12, engrosadas 
en su parte abapical y algo prosoclinas. En 
la intersección de cordones y cóstulas, 
aquellos son más gruesos. Los cordones 
van desarrollándose en las siguientes vuel- 
tas de espira y en la última se presentan 
bastante más gruesos, en número de 10 a 
14, y en ellos y sus espacios otros bastan- 
te más finos, irregulares y ligeros surcos 
que abarcan incluso la superficie de las es- 
pinas foliadas. Axialmente presenta una 
serie de gruesas cóstulas o varices (7 a 9), 
que forman los espacios de crecimiento y 
en cada una, en su parte adapical (hom- 
bro de la espira), una espina larga y robus- 



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Muñiz Solís y Guerra-Merchán: Muricidae del Plioceno de Estepona 



ta. En orden abapical se observan otras 
que más bien son protuberancias en cada 
cordón. Entre las varices de crecimiento 
aparecen cóstulas más cortas sin espinas. 
Las fasciolas sifonales están ornadas con 
una serie de espinas foliáceas cortas (4 a 
6). Los cordones espirales presentan una 
aspereza ligeramente escamosa. Se apre- 
cian también tenues líneas de crecimiento 
ligeramente opistoclinas. 

Discusión: Especie muy polimorfa. 
Wagner y Abbott (1978) listaron más de 
30 sinónimos y Settepassi (1967-1971) 
describió, además de la forma típica, más 
de 90 formas distintas, la mayoría sin 
consistencia científica. Bucquoy, Daut- 
zenberg Y Dollfus (1882) aducían que 
M. turonensis Dujardin, M. pomum Baste- 
rotti y M. subtrunculus D'Orbigny debe- 
rían estar reunidas en M. trunculus Linné. 
Almera y Bofill (1892) exponían que M. 
conglobatus Michelotti, M. Sedgwicki Mi- 
chelotti y M. subasperrimns D'Orbigny 
podrían considerarse como desviaciones 
más o menos definidas del tipo que se ha 
transformado en M. trunculus Linné de 
los mares actuales. Sacco (1904) colocó a 
M. pecchiolanus D'Ancona como variedad 
de M. conglobatus Michelotti = var. C de 
Bellardi (1872). Malatesta (1974) ex- 
puso que Bellardi negó la presencia de 
M. trunculus Linné típico en dicho Plio- 
ceno y aseveró que la escasez de material 
no permite la realización de un estudio 
estadístico con base biométrica. 



En este yacimiento se han recolec- 
tado la forma típica (espira alta y poco 
espinosa) y otra forma de espira baja, úl- 
tima vuelta muy amplia y espinas muy 
robustas, que ya se ha comentado como 
M. pecchiolanus D'Anc, 1871, y que co- 
rresponde a la forma M. dilatatus Dautz. 
que describe Settepassi (1967-1971). 
Otros autores (Malatesta, 1974; Gómez 
Alba, 1988) adaptaron una taxonomía 
subespecífica y de acuerdo con Cavallo 
y Repetto (1992) consideramos que se 
trata de una subespecie cronotípica plio- 
cénica, filogenética del actual Hexaplex 
trunculus (Linné, 1758). 

Distribución cronoestratigráfica, 
geográfica y habitat: La distribución cro- 
noestratigráfica de esta especie va desde 
el Mioceno hasta el Pleistoceno. Aunque 
muestra una gran difusión durante el 
Plioceno, tanto por el dominio medite- 
rráneo (Italia, Argelia, Grecia), como por 
el atlántico (Francia, Marruecos), ha sido 
localizada también en el Mioceno de 
Italia, Portugal y Túnez. En el Plioceno 
de España ha sido citada en Huelva 
(González Delgado, 1989) y Elche 
(Brebion et al., 1971). Durante el Pleis- 
toceno se detecta su presencia en Italia y 
en la Isla de Cos, en el Mar Egeo (Gli- 
bert, 1963). 

Castaño, Civis y González Delga- 
do (1988) y González Delgado (1989) 
estimaron que esta especie vivió en la 
zona infralitoral y circalitoral. 



Género Dermomurex Monterosato, 1890. 
Dermomurex scalaroides (Blainville, 1826) (Fig. 5C y D) 

Murex (Aspella) scalaroides Sacco 1904, / Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p. 20, 

Lám. 5, Fig. 30-31. 
Murex scalaroides Hidalgo 1917, Trab. Mus. Nac. Cien. Nat. Serv. Zooi, 30: 458, Lám. 13, Figs. 9-10. 
Aspella (Aspella) scalaroides Glibert 1952, Mem. Inst. R. Sci. Nat. Belgique, 2: 295, Lám. VI, Fig. 7. 
Ocenebra (Takia) distinctus Settepassi 1967-1971, Atla. malacol. mollus. mari. viv. Meditan aneo , p. 

LXIII, Lám. 47, Figs. 1 a 15. 
Takia scalaroides Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehauseschne. (Prosob.), p. 119, Lám. XIX, Fig. 

70.00. 
Takia scalaroides Parenzan 1970, Cart. identi. conch. Mediterráneo, p. 165, Fig. 642. 
Dermomurex scalaroides Radwin y D'Attilio 1976, Murex shel. World, p. 47, Lám. 1, Fig. 27. 
Dermomurex (Dermomurex) scalaroides Franchini 1977, Conchiglie, 13 (3-4): 74, Lám. 1, Figs. 1 a 4. 
Dermomurex scalaroides Poppe y Goto 1991, European Seash. (Polyplac, Caudeof., Solenog., Gastrop.), 

p. 135, Lám. 25, Fig. 11. 



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IBERUS, 12(1), 1994 



Material recogido: Se han recolecta- 
do dos ejemplares en regular estado de 
conservación. Al ejemplar de mayor ta- 
lla le falta el labro exterior y parte del 
cuerpo sifonal; el de menor talla tiene 
una rotura en la última vuelta y al pare- 
cer no ha llegado a ser adulto, por su 
poco engrosamiento del labro externo. 
Conserva la protoconcha. 

Descripción: Concha delgada, fusi- 
forme; protoconcha con una vuelta y 
media, moderadamente alta, y teleocon- 
cha con 6 a 7 vueltas de espira elevadas 
y bastante convexas. Sutura profunda. 
Abertura oval, ligeramente opistoclina; 
labro externo con ligeras denticulaciones 
interiores, exteriormente engrosado por 
la terminación de la última cóstula axial. 
Cuerpo sifonal grueso, algo curvado 
dorsalmente y con tres o cuatro fasciolas; 
canal sifonal moderadamente abierto; 
parte columelar lisa, con el callo ligera- 
mente elevado que al separarse de la 
útima vuelta da la impresión de estar 
umbilicado. 

Ornamentación: Protoconcha con la 
sutura bien definida, ligeramente granu- 
lada. La primera vuelta de espira de la 
teleoconcha aparece lisa. En la segunda 
se aprecian claramente las 6 cóstulas 
axiales, escalariformes, continuas y pro- 
soclinas que discurren a lo largo de toda 
la concha. En la última vuelta, de las 6 
cóstulas, 3 son menos elevadas y ocupan 
posiciones alternas. De cóstula a cóstula, 



en elv centro de la espira, discurre un 
fino cordón espiral bien resaltado en las 
últimas tres espiras. En la última, se ob- 
serva la parte adapical lisa y en la mitad 
abapical 4 ó 5 finos cordones algo irre- 
gulares, menos gruesos a medida que se 
acercan a la zona basal. Se observan fi- 
nas líneas de crecimiento paralelas a las 
cóstulas axiales. 

Discusión: Especie con una trayecto- 
ria confusa en cuanto a su encuadramien- 
to taxonómico. Ha sido incluida en seis 
géneros distintos: Murex, Poweria, Hexa- 
chorda, Aspella, Ocenebra y Takia. Un 
estudio de Franchini (1977) incluyéndo- 
la en el género Dermomurex, ha sido acep- 
tado por autores posteriores. Rara tanto 
en estado fósil como viviente (Fran- 
chini, 1977). 

Distribución cronoestratigráfica, geo- 
gráfica y habitat: Con una distribución 
cronoestratigráfica desde el Mioceno me- 
dio hasta la actualidad, es citada en el 
Mioceno de la Cuenca del Loira, Francia 
(Glibert, 1952) y de Italia (Bellardi, 
1872; Glibert, 1963) y Plioceno de Italia 
(Bellardi, 1872; Monteros ato, 1872). 

La forma viviente aparece esporádi- 
camente en el Mediterráneo y costa atlán- 
tico-europea (Settepassi, 1967-1971), Ba- 
leares (Hidalgo, 1917), Palermo (Monte- 
rosato, 1890) y Sicilia (Priolo, 1964). 
Poppe Y Goto (1991) señalan que en el 
Mediterráneo vive a poca profundidad 
sobre toda clase de substratos. 



Género Pterynotus Swainson, 1833 
Pterynotus szvainsoni (Michelotti, 1841) (Fig. 5E y F) 

Murex Swainsoni Bellardi 1872, 1 Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. I, Ceph., Ptero., Hetero., 
Gaster. (Muric. Tritón.), p. 56, Lám. IV, Fig. 8. 



Material recogido: Se han recolec- 
tado dos ejemplares. A uno le faltan las 
primeras espiras, las partes más finas de 
las cóstulas axiales y parte del cuerpo si- 
fonal. El otro conserva la protoconcha y 
las partes finas de las cóstulas, aunque 
con ligeras roturas. Al parecer, se trata 
de un individuo que no ha alcanzado su 



fase adulta, ya que le falta completar el 
desarrollo de la abertura y el cuerpo si- 
fonal. 

Descripción: Concha más bien del- 
gada, fusiforme, con protoconcha de una 
vuelta y media a dos, y teleoconcha con 
6 a 7 vueltas de espira elevadas y conve- 



24 



Muñiz Solís y Guerra-Merchán: Muricidae del Plioceno de Estepona 



xas. Sutura profunda, con un pequeño 
borde subsutural. Abertura oval algo 
opistoclina. Cuerpo sifonal amplio, con 
el canal algo abierto, prosocirto y lige- 
ramente curvado dorsalmente. 

Ornamentación: La protoconcha es 
brillante y presenta una fina granula- 
ción (Fig. 3A). La primera espira de la 
teleoconcha tiene unas ligeras elevacio- 
nes espirales que no llegan a ser cordo- 
nes finos, y axialmente, seis elevadas 
cóstulas finas, inclinadas en sentido de 
crecimiento y algo prosoclinas, que lle- 
gan a pasar ligeramente la sutura en su 
parte adapical. En las vueltas siguientes 
se manifiestan ya claramente tres cóstu- 
las aliformes situadas equidistante- 
mente en la periferia de la concha, y en 
sus intermedios un nodulo bien defi- 
nido situado más bien en la parte adapi- 
cal de cada espira. En cada vuelta apa- 
rece una serie de finos cordones, cinco 
en la última, que discurren espiralmente 
y llegan hasta el extremo de las cóstulas. 
La abertura ofrece un borde poco ele- 



vado que se extiende por el peristoma y 
a lo largo del canal' sifonal. El engrosa- 
miento externo del labro aparece cu- 
bierto por líneas de crecimiento opisto- 
cirtas que se extienden por toda la su- 
perficie de la cóstula. 

Discusión: Especie muy rara. Sacco 
(1904) la incluyó en el género Pteropnr- 
pura Jouseaume, 1880 (considerado co- 
mo subgénero), pero sus características 
no coinciden con las del tipo de este 
género. La especie viviente afín más 
próxima es Pten/notns ¡eneas (Fischer in 
Locard, 1897) que aunque de mayor ta- 
lla, presenta similares características y 
tiene su habitat a profundidades de 400 
a 700 metros en la costa O de Sahara 
(Bouchet y Warén, 1985). 

Distribución cronoestratigráfica y 

geográfica: Esta especie ha sido citada en 
depósitos del Mioceno en Francia (Gli- 
bert, 1963) e Italia (Bellardi, 1872). Hasta 
ahora no se ha encontrado ninguna cita 
de esta especie para el Plioceno. 



Pterynotus gastaldii (Bellardi, 1872) (Fig. 5G y H) 

Murex gastaldii Bellardi 1872, / Mollas, terren. Terzia. Piemonte e Ligaría. Par. I, Ceph., Ptero., Hetero., 
Gaster. (Maric. Tritón.), p. 57, Lám. 4, Figs. 9 a-b [Localidad tipo: Baldissero]. 



Material recogido: El único ejemplar 
recolectado está en bastante buen estado, 
conservando la protoconcha, pero con la 
superficie exterior algo erosionada. 

Descripción: Concha moderada- 
mente gruesa, fusiforme, con protocon- 
cha poco elevada de una vuelta y media 
a dos y teleoconcha con 5 vueltas de es- 
pira convexas. Sutura algo profunda. 
Abertura suborbicular, con peristoma 
continuo. Cuerpo sifonal robusto, con 
una fasciola que coincide con la cóstula 
axial. Canal sifonal cerrado. 

Ornamentación: La protoconcha es 
lisa (Fig. 3.B). En las primeras vueltas de 
espira de la teleoconcha sólo se aprecian 
las tres cóstulas axiales que discurren a 
todo lo largo de la concha. Entre ellas, en 



cada espira, se observa un nodulo bien 
resaltado en las tres últimas vueltas. 
Abertura con el peristoma bordeado y el 
interior liso. Exterior del labro con creci- 
miento crenulado-laminoso. Se aprecia 
un pliegue en la parte sifonal. 

Discusión: Concha bastante afín a P. 
sivainsoni (Mich.) pero se le aprecian las 
siguientes notables diferencias: la con- 
cha más gruesa, protoconcha más baja, 
cóstulas menos elevadas y más gruesas, 
canal sifonal cerrado y peristoma conti- 
nuo y bordeado. 

Distribución cronoestratigráfia y 

geográfica: Citada en el Mioceno medio 
de Turín (Italia) y en el Mioceno supe- 
rior de Volpedo (Italia) por Bellardi 
(1872). 



25 



IBERUS, 12(1), 1994 



Subfamilia Muricopsinae Radwin y D'Attilio, 1971 
Género Muricopsis Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882 

Muricopsis cristata (Brocchi, 1814) (Fig. 51 y J) 

Murex cristatus Brocchi 1814, Conchi. fossi. suba-pe. observ. Apennini e soul. adiac., p. 394, Lám. 7, Fig. 

15 [Localidad tipo: Piacenza]. 
Muricopsis blainville Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus 1882, Les Mollus. Mari. Roussillon, p. 19, 

Lám. 1, Figs. 5-6. 
Murex (Muricopsis) cristatus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p. 

21, Lám. VI, Figs. 4-5. 
Muricopsis cristata Rossi Ronchetti 1955, Rev. Ital. Paleont. e Strat., V (2), p. 184, Fig. 96. 
Muricopsis cristatus Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehauseschne.. (Prosob..), p. 118, Lám. XIX, 

Fig. 70.60. 
Muricopsis cristatus Parenzan 1970, Cart. identi. conch. Mediterráneo, p. 164, Fig. 637. 
Muricopsis cristata Malatesta 1974, Mein. ser. descr. Cart. Geol. Ital, XII, p. 286, Lám. XXIV, Fig. 9. 
Muricopsis cristata Radwin y D'Attilio 1976, Murex shel. World, p. 167, Lám. 27, Fig. 10. 
Muricopsis cristata Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., II, p. 90, Fig. 196. 



Material recogido: Se han recolec- 
tado 15 ejemplares, ocho en buen estado 
y el resto con roturas y desperfectos. Dos 
conservan la protoconcha con ligeras ro- 
turas. 

Descripción: Concha fusiforme, con 
protoconcha de una vuelta y media, poco 
elevada, y teleoconcha con 6 a 7 vueltas 
de espira. Sutura profunda. Abertura oval 
terminada en un canal sifonal de longitud 
media, abierto y opistoclino. 

Ornamentación: Protoconcha lisa. 
En la primera vuelta de la teleoconcha 
aparecen tres cordones espirales que 
van señalándose irregularmente en to- 
das las vueltas de espira hasta que en la 
última se encuentran seis, más elevados, 
y en sus intermedios, otros menores que 
presentan escamosidades, más exponen- 
tes en la zona del labro. Axialmente se 
observan 7 a 8 cóstulas elevadas, discon- 
tinuas y algo prosoclinas. Labro exterior 
con 5 a 6 denticulaciones interiores, bien 
resaltadas y exteriormente con bordes 
de crecimiento. Parte columelar lisa con 
dos pequeños pliegues parietales y otros 



dos básales. Exterior del sifón con fas- 
ciolas. 

Discusión: Se trata de una especie 
pancrónica bastante común tanto fósil 
como viviente, ampliamente citada, de 
la que se han contabilizado 29 sinóni- 
mos (Sabelli et al., 1990). 

Distribución cronoestratigráfica, geo- 
gráfica y habitat: Su distribución crono- 
estratigráfica va desde el Mioceno a la 
actualidad. Ha sido citada en el Mioceno 
de la cuenca de Loira (Francia), Hungría, 
Transilvania (Malatesta, 1974) y de Italia 
(Bellardi, 1872); en el Plioceno de Francia, 
Portugal, Italia (Malatesta, 1974; Gli- 
bert, 1963) y España (Cataluña), donde 
Almera y Bofill (1898) la citan como 
Murex blainvillei Payraudeau 1826. En el 
Pleistoceno es frecuente en las costas 
mediterráneas (Malatesta, 1974), y la 
forma viviente tiene una difusión bastante 
amplia, tanto por el Mediterráneo, como 
por el Atlántico (desde Galicia hasta 
Madeira), localizándose en el plano meso 
e infralitoral, sobre cualquier tipo de subs- 
trato (Luque, 1984; Poppe y Goto, 1991). 



Subfamilia Ergalataxinae Kuroda y Habe, 1971 
Género Orania Pallary, 1900 

Orania turrita (Borson, 1821) (Fig. 5K y L) 

Pollia turrita Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. I, Cepli., Ptero., Hetera., 
Gaster. (Muñe. Tritón.), p. 167, Lám. 12, Fig. 3. 



26 



Muñiz Solís y Guerra-Merchán: Muricidae del Plioceno de Estepona 



Material recogido: Se han recolec- 
tado dos ejemplares, uno en buenas con- 
diciones y otro en regular estado. Am- 
bos carecen de protoconcha. 

Descripción: Concha turriculada de 
grosor medio, con 5 a 6 vueltas de es- 
pira angulosas, la parte adapical de las 
cuales es recta o ligeramente cóncava y 
la abapical algo convexa; la última bas- 
tante engrosada y un poco corta. Sutura 
profunda. Abertura oval algo opisto- 
clina. Labro externo un poco engrosado; 
parte parietal curvada y columelar recta. 
Canal sifonal corto, abierto y opisto- 
clino. Canal anal señalado. Subumbili- 
cada. 

Ornamentación: En la primera 
vuelta observable se aprecian, hacia su 
mitad, una serie de 8 nodulos espirales. 
Su parte adapical es lisa y la abapical 
recta, en la que aparece un fino cordón 
suprasutural y otro más pequeño entre 
él y los nodulos. Esta misma composi- 
ción se va desarrollando en las siguien- 
tes vueltas de espira con las cóstulas 
axiales más elevadas en la parte adapi- 
cal. La última presenta 8 a 9 cóstulas 
axiales nodulosas. En la parte adapical 
aparecen 4 ó 5 cordones espirales que 



decrecen en sentido de la proximidad a 
la sutura, y 4 a 5 más gruesos en la parte 
abapical con otros intermedios mucho 
más finos. En el interior del labro ex- 
terno se aprecian 8 a 9 denticulaciones 
bien definidas que se prolongan hacia el 
interior de la abertura. En el canal sifo- 
nal, el callo forma un pliegue que exte- 
riormente insinúa el ombligo. 

Discusión: Bellardi (1872) hizo un 
estudio comparativo entre esta especie, 
M.fiísuhis Brocchi (tipo del género) y M. 
flexicauda Bronn, poniendo de mani- 
fiesto las diferencias existentes. Sacco 
(1904) consideró que debía ser incluida 
en el género Nemofusus recién instituido 
por Cossmann (1903). Posteriormente 
hemos contrastado que Nemofusus es un 
sinónimo del género Orania definido an- 
teriormente por Pallary (1900) y de 
acuerdo con las normas de nomencla- 
tura vigentes, hemos adoptado este úl- 
timo género. 

Distribución cronoestratigráfica y 
geográfica: Esta especie tan sólo ha sido 
citada en el Plioceno, tanto de Italia 
(Bellardi, 1872; Glibert, 1963), como 
de Cataluña, España (Almera y Bofill, 
1898). 



Género Favartia Jouseaume, 1880 
Favartia absorta (Jan, 1832) (Fig. 6A y B) 

Murex absonus Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. I, Ceph., Ptero., Hetero., 

Gaster. (Mnric. Tritón.), p. 68, Lám. 5, Figs. 3 a-b. 
Murex (Favartia) absonus Sacco 1904, / Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX: 20, 

Lám. 5, Figs. 19-20-21. 
Favartia absona Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Cart. Geol. Ital, 2: 287, Lám. 23, Figs. 5a a 5d. 
Favartia absona Cavallo y Repetto 1992, Conch.fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 88, Fig. 192. 



Material recogido: Se han recolec- 
tado 5 ejemplares. Dos muestran muy 
buenas condiciones de conservación, uno 
conserva la protoconcha algo deterio- 
rada, otro presenta poca ornamentación 
espinosa y el último carece de espinas al 
parecer por roturas. 

Descripción: Concha de grosor me- 
dio, fusiforme. La protoconcha observa- 
ble es alta y la teleoconcha, con 5 a 6 vuel- 



tas de espira medianamente elevadas, 
muestra un perfil convexo, con la última 
vuelta bastante abultada y su base con una 
notable depresión. Sutura profunda. Aber- 
tura oval. Cuerpo sifonal externo, con el 
canal moderadamente largo y muy ce- 
rrado, algo curvado y opistoclino; exte- 
riormente con 4 ó 5 fasciolas sifonales. 

Ornamentación: En lo que se obser- 
va, la protoconcha es lisa. La primera 



27 



IBERUS, 12(1), 1994 



vuelta de la teleoconcha presenta dos 
cordones espirales bien resaltados cru- 
zados por 8 pequeñas cóstulas axiales. 
En la intersección de éstos con aquellos, 
se aprecia un hendido que da a los cor- 
dones carácter de bífidos. En las vueltas 
de espira siguientes, de cada intersec- 
ción se proyecta una espina tubular rela- 
tivamente alta, algo curvada adapical- 
mente y bastante curvada abaxialmente. 
En la última vuelta se aprecian 6 cordo- 
nes espirales y 8 cóstulas axiales en cu- 
yas intersecciones, como en las vueltas 
anteriores, se desarrolla una espina que 
da a la concha un aspecto frondoso. En 
las fasciolas sifonales se aprecian tam- 
bién estas espinas. El labro externo está 
bastante engrosado en su parte exterior; 
interior liso y su parte columelar con el 
callo bastante elevado. 

Discusión: En la actualidad este 
género está representado por especies 



vivientes en mares tropicales. La más 
cercana, aunque presenta diferencias 
morfológicas (más fusiforme, espinas 
más cortas, parte sifonal dispersa, menos 
cóstulas axiales), es Favartia emersoni 
Radwin y D'Attilio, 1976, cuyo habitat se 
encuentra al O de la costa africana (Cabo 
Blanco, Mauritania, Gabón, Angola). Es- 
pecie considerada como muy rara, vive 
en fondos arenosos y coralígenos de 20 a 
200 metros de profundidad (Bernard, 
1984). 

Distribución cronoestratigráfica y 

geográfica: Su distribución cronoestrati- 
gráfica abarca desde el Mioceno medio 
hasta el Plioceno. Las citas del Mioceno 
corresponden a localidades de Italia 
(Bellardi, 1872) y de Viena y Polonia 
(Malatesta, 1974). Durante el Plioceno 
aparece en Italia (Bellardi, 1872; Gli- 
bert, 1963) y Cataluña, España (Marti- 

NELL Y MARQUINA, 1981). 



Favartia cf. incisa (Broderip, 1832) (Fig. 6C y D) 



Murex (Favartia) incisus Sacco 1904, 1 Mollas, [erren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX: 2, Lám. 
5, Fig. 22. 



Material recogido: Se ha recogido 
un solo ejemplar en regular estado de 
conservación. Se le aprecia parte de la 
protoconcha; muchas espinas están ro- 
tas, pero la parte de la abertura y el 
cuerpo sifonal están bastante bien. 

Discusión: Especie muy similar a F. 
absorta Jan. Comparándola con ella, de 



acuerdo con Bellardi (1872), se han ob- 
servado las siguientes diferencias: espira 
más alta y más aguda, cóstulas algo más 
gruesas, intervalo de las cóstulas más 
breve, vueltas de espira acanaladas ada- 
picalmente, cuerpo sifonal más corto y 
más curvado dorsalmente. Además se ob- 
servan: la zona adapical de las vueltas de 
espira más lisas, el exterior del labro ex- 



(Página derecha) Figura 6. Favartia absona, A: vista ventral (alt. 19,5 mm); B: vista dorsal (alt. 
18 mm). Favartia cf. incisa, C: vista ventral (alt. 18 mm); D: vista dorsal (alt. 18 mm). Ocene- 
bra erinaceus, E: vista ventral (alt. 55 mm); F: vista apical (diám. máx. 17 mm); G: vista dorsal 
(alt. 47 mm). Ocenebra polymorpha, H: vista ventral (alt. 24,5 mm); I: vista dorsal (alt. 24,5 mm). 
Ocinebrina bicaudata, J: vista ventral (alt. 29 mm); K: vista dorsal (alt. 30 mm). Ocinebrina sca- 
laris, L: vista ventral (alt. 20 mm); M: vista dorsal (alt. 20 mm). 

(Right page) Figure 6. Favartia absona, A: ventral view (height 19.5 mm); B: dorsal view (height 
18 mm). Favartia cf. incisa. C: ventral view (height 18 mm); D: dorsal view (height 18 mm). Oce- 
nebra erinaceus, E: ventral view (height 55 mm); F: apical view (máximum diameter 17 mm); G: 
dorsal view (height 47 mm). Ocenebra polymorpha, H: ventral view (height 24.5 mm); I: dorsal 
view (height 24.5 mm). Ocinebrina bicaudata, J: ventral view (height 29 mm); K: dorsal view (height 
30 mm). Ocinebrina scalaris, L: ventral view (height 20 mm); M: dorsal view (height 20 mm). 



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Muñiz Solís y Guerra-Merchán: Muricidae del Plioceno de Estepona 




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IBERUS, 12 (1), 1994 



temo con mayor engrasamiento escamoso 
y la parte interior con canalizaciones ob- 
soletas que coinciden con las terminacio- 
nes de los cordones espirales. La falta de 
material ha impedido realizar un estudio 
más exhaustivo que pudiera llegar a con- 



clusiones acertadas, porque podría trar 
tarse de una forma de F. absona (Jan, 1832). 

Distribución cronoestratigráfica y 

geográfica: Mioceno medio y Plioceno 
de Italia (Bellardi, 1872). 



Subfamilia Ocenebrinae Cossmann, 1903 
Género Ocenebra Gray, 1847 

Ocenebra erinaceus (Linné, 1758) (Fig. 6E, F y G) 

Murex decussatus Brocchi 1814, Conchi, fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac, 2: 391-662, Lám. 

7, Fig. 11. 
Murex (Ocenebra) erinaceus Sacco 1904, I Mollus. ierren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX: 19, 

Lám. 4, Fig. 35. 
Murex Sowerbyi Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX: 19, Lám. 4, Figs. 

33-34. 
Purpura (Tritonalia) erinacea Palla 1967, Riv. Ital. Paleont. e Strat., 73: 980, Lám. 74, Figs. 2 a-b. 
Ceratostoma (Ocenebra) erinaceum Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehauseschne. (Prosob.), p. 120, 

Lám. 19, Fig. 71.30. 
Ceratostoma erinaceum Parenzan 1970, Cart. identi. conch. Mediterráneo, p. 167, Fig. 652. 
Ocenebra (Ocenebra) erinacea Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Geol. Ital, 2: 288, Lám. 24, Fig. 2. 
Tritonalia (s.s.) erinacea Martinell y Marquina 1981, Iberas, 1: 14, Lám. 1, Figs. 3-4. 
Ocenebra erinaceus Poppe y Goto 1991,European Seash. (Polyplac, Caudeof., Solenog., Gastrop.), p. 

137, Lám. 26, Figs. 1 a 5. 
Ocenebra erinaceus Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 92, Fig. 200. 



Material recogido: Se han recolec- 
tado un total de 46 ejemplares, la ma- 
yoría en buen estado de conservación, 
aunque muchos de ellos tienen ligeras 
roturas. Uno de pequeña talla conserva 
la protoconcha pero con el núcleo roto. 

Descripción: Los dos ejemplares de 
mayor talla se encuentran en muy buen 
estado de conservación y coinciden con 
la forma típica. Toda la superficie de la 
concha está cubierta de laminillas esca- 
mosas. Casi todos los demás presentan 
las vueltas de espira angulosas con los 
cordones espirales poco señalados, las 
cóstulas redondeadas y salientes, y los 
nodulos intercostulares bastante resalta- 
dos. Esta característica coincide con la 
O. erinaceus forma tarentinus (Lamarck), 
aunque comparativamente presentan un 
aspecto menos agraciado y más tosco. 

Discusión: Especie extremadamente 

polimorfa. Sabelli et al. (1990) listaron 
45 sinonimias. Sabelli y Spada (1978) y 
Martinell y Marquina (1981) explica- 



ron que en el Mediterráneo se pueden dis- 
tinguir tres formas principales de esta 
especie: la típica, adornada en toda su 
superficie por laminillas escamosas; la 
forma tar entina de aspecto más tosco, casi 
sin laminillas y la forma ¡tanleyi del Medie- 
rráneo occidental, de aspecto frondoso. 
En la costa atlántica se aprecia, además de 
las citadas, una forma de espira algo más 
elevada y ornamentación más pobre. En 
este yacimiento se han recolectado algu- 
nos ejemplares muy afines a la forma 
atlántica con tres cóstulas axiales casi equi- 
distantes, angulosas y elevadas y en sus 
intermedios nodulos bastantes desarro- 
llados en cada vuelta de espira. 

Distribución cronoestratigráfica, geo- 
gráfica y habitat; Esta especie es seña- 
lada en el Mioceno medio de Portugal, 
Francia, Viena, Hungría y, en general, 
en la costa atlántica por Malatesta 
(1974), quien además la cita para el Plio- 
ceno de Inglaterra, Portugal, Argelia e 
Italia. En este último país, también ha 
sido citada por Bellardi (1872), Glibert 



30 



Muñiz Solís y Guerra-Merchán: Muricidae del Plioceno de Estepona 



(1963), Palla (1967) y Montefameglio, 
Pavía y Rosa (1980). Durante el Pleisto- 
ceno ha sido citada en Francia, Inglate- 
rra e Irlanda (Glibert, 1963) y también 
en Italia (Malatesta, 1974). Para Espa- 
ña tan solo se conoce la cita de Marti- 
nell Y Marquina (1981) en el Plioceno 
de Cataluña. 



Actualmente vive en todo el Medite- 
rráneo y en el Atlántico, desde Escocia a 
Canarias, Madeira y Azores (Luque, 
1984). Se trata de una especie eurihalina 
que soporta hasta el 21 %o de salinidad 
(Malatesta, 1974). Se la encuentra des- 
de los 0,5 hasta los 200 m de profundi- 
dad, en substratos fangosos y rocosos. 



Ocenebra polymorpha (Brocchi, 1814) (Fig. 6H e I) 

Murex polymorphus Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac, p. 415, Lám. 7, 

Figs. 4 a-b [Localidad tipo: Pisarte]. 
Murex polymorphus Almera y Bofill 1892, Bol. Com. Mapa Geol. España, 19: 78, Lám. 6, Figs. 38 y 41. 
Murex (Ocenebra an Heteropurpura) polymorpha Sacco 1904, / Mollus. ierren. Terzia. Piemonte e 

Liguria, parte XXX, p. 19, Lám. 5, Figs. 10-11. 
Heteropurpura (Heteropurpura) polymorpha Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Carta Geol. Ital., 12: 290, 

Lám. 24, Figs. lia a 11 h. 
Tritonalia (Heteropurpura) polimorpha Martinell 1979, Acta Geol. Hispánica, 14: 379, Lám. 1, Figs. 5 a 8. 
Heteropurpura polymorpha Gómez Alba 1988, Guía cam.fósi. Europa, p. 318, Lám. 157, Figs. 6-7. 
Tritonalia (Heteropurpura) polymorpha González Delgado 1989, Stvd. Geol. Salm., 26: 278, Lám. 1, 

Figs. 6 a 9. 
Heteropurpura polymorpha Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 94, Fig. 206. 



Material recogido: Se ha encontrado 
un ejemplar en regular estado de con- 
servación. Le falta la protoconcha, parte 
del canal sifonal y tiene una horadación 
en la penúltima vuelta. La escultura se 
halla en buenas condiciones. 

Descripción: Concha de grosor me- 
dio, fusiforme, con 5 vueltas de espira 
altas, planas o ligeramente cóncavas y 
aquilladas, formando una carena espi- 
ral. La parte adapical de la espira mu- 
cho más amplia que la abapical, excepto 
en la última vuelta. Sutura profunda y 
ondulada, conformada por las cóstulas 
axiales. Ultima vuelta muy amplia acen- 
tuándose la carena. Abertura oval alar- 
gada, con el labro externo formando una 
angulosidad que refleja el perfil de las 
vueltas espirales. Labro columelar cur- 
vado y algo saliente. Canal sifonal poco 
abierto, prosoclino y algo curvado dor- 
salmente, con una hilera de crecimientos 
que forman fasciolas sifonales algo se- 
paradas del canal, lo que origina una 
hendidura umbilical. 

Ornamentación: La primera vuelta 
de espira observable presenta una serie 



de 8 nodulos axiales, que en las sucesi- 
vas vueltas, son cóstulas. Se aprecian 
también 4 finos cordones espirales, algo 
elevados y redondeados. En las vueltas 
siguientes estos cordones se desarrollan, 
y en la última se pueden contar 5 en la 
parte adapical, separados por la carena, 
y 7 a 8 en la abapical. Toda la superficie 
está cubierta de líneas de crecimiento 
escamosas que dan aspecto de aspereza 
a la concha. Las cóstulas axiales son 8, 
bastante prosoclinas y ligeramente cur- 
vadas en sentido inverso al crecimiento. 
El interior del labro externo presenta 12 
estrías ligeramente prolongadas hacia el 
interior, y el exterior engrosado con cre- 
cimientos de cortas espinas foliadas. 

Discusión: Especie muy variable (Al- 
mera y Bofill, 1892), por lo que ha sido 
incluida, además de en su nominación ori- 
ginal, en los géneros Ocenebra, Tritonalia 
y Heteropurpura (Vaught, 1989) y Scalas- 
pira (Wenz, 1938). Este último género fue 
propuesto por ese autor basándose en una 
especie tipo del Mioceno de Maryland que 
no coincide con las características de esta 
especie (Malatesta, 1974). Se han seña- 
lado también varias formas (Almera y Bo- 



31 



IBERUS, 12(1), 1994 



fill, 1892; Sacco, 1904). El ejemplar re- 
colectado responde a la forma típica des- 
crita por Brocchi (1814), con las espiras 
algo menos elevadas que el señalado por 
González Delgado (1989) del Plioceno 
de Huelva, y con las espinas foliadas de 
la carena asimismo menos salientes. 

Distribución cronoestratigráfica y geo- 
gráfica: Aparece desde el Mioceno medio 
hasta el Pleistoceno. Para el Mioceno es ci- 
tada en Italia por Bellardi (1872), Mon- 

TEFAMEGLIO ET AL. (1980) y MALATESTA 



(1974), quien también la cita para la cuenca 
de Aquitania. En el Plioceno está citada por 
Bellardi (1872) y Glibert (1963) en Ita- 
lia, y Malatesta (1974) la cita además en 
la costa atlántica y mediterránea de Ma- 
rruecos, Costa Azul, Italia, Sicilia y Arge- 
lia. En España está señalada su presencia 
en el Plioceno de Cataluña (Almera y Bo- 
fill, 1892; Martinell, 1979) y de Huelva 
(González Delgado, 1989). 

Según Malatesta (1974) se trata de 
una especie litoral, que vive en depósi- 
tos arenosos y arcillosos. 



Género Ocinebrina Jouseaume, 1880 
Ocinebrina bicaudata (Borson, 1821) (Fig. 6J y K) 

Murex bicaudatus Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. I, Ceph., Ptero., 
Helero., Gaster. (Muric. Tritón.), p. 112, Lám. 7, Fig. 14. 



Material recogido: Se han recolec- 
tado 5 ejemplares en regular estado de 
conservación. Dos conservan la proto- 
concha algo deteriorada y otros dos 
muestran bastante bien la escultura de 
las últimas vueltas. 

Descripción: La concha es gruesa, 
con forma oval-fusiforme. La protocon- 
cha muestra de una a una vuelta y me- 
dia, poco elevadas y la primera media 
vuelta algo involuta. Teleoconcha con 5 
a 6 vueltas de espiras planas (en algunos 
ejemplares ligeramente convexas), la úl- 
tima bien desarrollada, ocupando más 
de 2 /3 de la altura total de la concha. Su- 
tura algo canalizada. Abertura oval con 
el labro externo bastante engrosado y li- 
geramente opistoclina. Parte columelar 
lisa, curvada y con el callo algo elevado. 
Canal sifonal corto, cerrado y curvado 
dorsalmente. Fasciolas sifonales resalta- 
das que forman un falso ombligo. 

Ornamentación: La protoconcha es 
lisa. En la primera vuelta de espira apa- 
recen dos cordones espirales elevados, 
cruzados por 12 finas cóstulas axiales, y 
la intersección de ambos aparece nodu- 
lada. La parte adapical es más amplia y 
plana. Los cordones espirales se desarro- 
llan en las vueltas siguientes y en la últi- 



ma se cuentan 6 a 8 bien resaltados, y en 
sus intermedios algunos otros más finos. 
Axialmente se aprecian 8 ó 9 cóstulas 
redondeadas y no muy elevadas, ligera- 
mente prosoclinas. En el dorso del cuerpo 
sifonal, que presenta una depresión, dis- 
curren los cordones axiales en número de 
5 a 6. Todos ellos están cubiertos por lami- 
nillas escamosas que en las partes salien- 
tes y erosionadas de la concha sólo se 
observan sus vestigios. El labro externo 
presenta 8 ó 9 denticulaciones bien visi- 
bles que se prolongan ligeramente hacia 
el interior; la columela es lisa y en su parte 
parietal aparece un pliegue que forma la 
limitación del canal anal. 

Discusión: Los ejemplares recolecta- 
dos coinciden con la descripción y fi- 
gura de Bellardi (1872). Se observa que 
dos de ellos tienen la espira más elevada 
que los demás. Es una especie de fácil 
identificación por el grosor de la concha, 
la talla, la forma bastante plana de las 
espiras, ornamentación de la abertura y 
forma del cuerpo sifonal. Es una de las 
especies de mayor talla de este género. 
Todas las Ocinebrinas vivientes son me- 
nores. La más parecida viviente es O. ed- 
wardsi (Payraudeau, 1826) que aunque 
ofrece la afinidad genérica dista bas- 
tante su talla y configuración. 



32 



Muñiz Solís y Guerra-Merchán: Muricidae del Plioceno de Estepona 



Distribución cronoestratigráfica y 

geográfica: Ha sido señalada por Be- 
llardi (1872) y Glibert (1963) en el Mio- 



ceno medio de Turín y en el Mioceno su- 
perior de Stazzano y Montegibbio (Ita- 
lia). 



Ocinebrina scalaris (Brocchi, 1814) (Fig. 6L y M) 

Murex scalaris Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e sonl. adiac, p. 407, Lám. 9, Fig. 

1 [Localidad tipo: San Miniato] 
Murex scalaris Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. I, Ceph., Ptero., Helero., 

Gaster. (Muric. Tritón.), p. 113, Lám. 7, Fig. 15. 
Murex scalaris Almera y Bofill 1892, Bol. Com. Mapa Geol. España, 19: 116-118, Lám. 7, Figs. 71-72. 
Ocinebrina scalaris Rossi Ronchetti 1955, Rev. Ital. Paleont. e Strat., 2: 189, Fig. 99. 
Ocinebrina scalaris Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Carta Geol. Ital, 12: 296, Lám. 24, Figs. 5 a-b. 
Ocinebrina scalaris Gómez Alba 1988, Guía cam.fósi. Europa, p. 318, Lám. 157. Figs. 9-10. 
Ocinebrina scalaris González Delgado 1989, Stvd. Geol. Salm., 16: 276, Lám. 1, Figs. 4-5. 
Ocinebrina scalaris Cavallo y Repeto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 92, Fig. 204. 



Material recogido: Se han recolec- 
tado 3 ejemplares, mostrando tan sólo 
uno buen estado de conservación, mien- 
tras que los otros dos están más deterio- 
rados. Dos de ellos conservan sus proto- 
conchas. 

Descripción: Concha de espesor me- 
dio, fusiforme, con protoconcha de una 
vuelta y media, no muy alta, bastante 
convexa, y la teleoconcha con 4 a 5 vuel- 
tas de espira de perfil convexo. Sutura 
canalizada, profunda. Última vuelta de 
espira muy globosa abaxialmente, de- 
primida en su base. Abertura oval algo 
piriforme. Labro externo engrosado; el 
columelar recto, curvado en su parte pa- 
rietal. Cuerpo sifonal corto y robusto 
con canal semicerrado y con fasciolas 
externas. 

Ornamentación: La primera vuelta 
de la protoconcha es lisa, el resto pre- 
senta indicios de 7 a 8 cóstulas axiales 
poco elevadas, muy redondeadas, que 
van creciendo progresivamente hasta 
que aparecen bien definidas en la pri- 
mera vuelta de la teleoconcha, en la que 
se cuentan 10. En ella se observan, asi- 
mismo, dos cordones espirales elevados 
que forman nodulos en sus interseccio- 
nes con las cóstulas. En las siguientes 
vueltas de espira esta misma disposi- 
ción se va desarrollando, hasta que apa- 
recen 10 cóstulas axiales discontinuas, 
elevadas y redondeadas, decrecientes en 



su parte abapical, que están cruzadas 
por 13 a 14 cordones espirales irregula- 
res cubiertos de crecimientos escamosos, 
que dan a la concha un aspecto áspero. 
Estos cordones se prolongan en la parte 
dorsal del cuerpo sifonal. En la parte 
interna del labro exterior se aprecian 9 
denticulaciones bien definidas y un 
margen liso. El labro columelar es liso, 
con el callo más elevado en su parte si- 
fonal, formando una hendidura umbili- 
cal; en la parietal aparece un pliegue 
que forma el canal anal. 

Discusión: Examinando los dibujos 
y el texto realizados por Brocchi (1814), 
O. imbricata (Lám. VII, Fig. 13) difiere 
manifiestamente de O. scalaris (Lám. IX, 
Fig. 1) en que la talla de aquella es con- 
siderablemente mayor, las vueltas de 
espira son menos convexas y la escul- 
tura es notablemente más rugosa. Al- 
mera y Bofill (1892) describieron un 
ejemplar (Murex scalaris var. transitoria 
Fontannes, 1879) que por su descripción 
y grabado presenta ciertas característi- 
cas morfológicas que inducen a pensar 
en una especie intermedia entre O. poly- 
morpha (Brocchi) y O. scalaris (Brocchi), 
aunque la escasez del material no ofrece 
base suficiente para llegar a esta conclu- 
sión. González Delgado (1989) expuso 
las diferencias morfológicas de estas 
especies y los datos aportados por otros 
autores, por lo que tomando en conside- 
ración las especies básicas de Brocchi se 



33 



IBERUS, 12(1), 1994 



puede llegar a la conclusión de que se 
trata de dos especies claramente dife- 
renciadas. 

Distribución cronoestratigráfica y 
geográfica: Es citada en el Mioceno supe- 
rior de Italia por Bellardi (1872) y Ma- 
latesta (1974), quien la cita también en 
Viena, Hungría y Polonia. En el Plioceno 
de Italia es citada por Bellardi (1872), 
Glibert (1963), Pavía (1976), Marasti y 
Raffi (1976) y Malatesta (1974), citán- 



dola este último autor también en la 
cuenca del Ródano, Costa Azul, Sicilia y 
Argelia, así como en el Calabriano de 
Roma y Sicilia. En España la citan Al- 
mera y Bofill (1892) en el Plioceno de 
Cataluña y González Delgado (1989) 
en el de Huelva. 

Esta especie es normalmente encon- 
trada en facies arenosas y a veces arci- 
llosas, y al parecer vivió en la parte más 
baja del plano infralitoral (Malatesta, 
1974). 



Ocinebrina edwardsi (Payraudeau, 1826) (Fig. 7A y B) 

Murex Edwardsi Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus 1882, Les Mollus. Mari. Roussillon, p. 23, Lám. 2, 

Fig. 3. 
Murex (Ocenebra) Edwardsi Sacco 1904, / Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p. 19, 

Lám. 5, Figs. 6-7. 
Ocinebrina edwardsi Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehduseschne. (Prosob.), p. 120, Lám. 19, 

Figs. 71.13 a 71.16. 
Ocinebrina (Ocinebrina) edwardsii Settepassi 1967-1971, Aña. malacol. mollus. mari. viv. Meditarraneo, 

parte II, p. VII, Figs. 1-7-8 a, b, Lám. 5, Figs. 75 a 77. 
Ocinebrina (Ocinebrina) edwardsii Franchini 1972, La Conchiglia, 36: 10-11, Figs. 4 a 8. 
Ocinebrina edwardsi Nordsieck y García Talavera 1979, Mol. mar. Canarias y Madera, p. 133, Lám. 

30, Figs. 16- 17. 
Ocinebrina edwardsi Poppe y Goto 1991, European Seash. (Pohjplac, Caudeof., Solenog., Gastrop.), p. 

138, Lám. 25, Figs. 17- 18. 



Material recogido: Se han recolec- 
tado 5 ejemplares en regular estado de 
conservación. Tres conservan la proto- 
concha y todos tienen la escultura orna- 
mental bastante deteriorada. 

Descripción: Especie muy polimorfa. 
Los ejemplares recolectados presentan, 
con ligeras variantes, las características 
que se exponen. Concha de grosor me- 
dio y fusiforme. En la protoconcha se ob- 
servan dos vueltas de espira bajas, de 
forma mamillada con núcleo espiralado 
marcado (Fig. 3C). Teleoconcha con 4 a 5 
vueltas de espira algo elevadas y conve- 
xas; en la primera se observan 8 cóstulas 
nodulosas que se van desarrollando 
axial y discontinuamente en las siguien- 
tes, y en la última aparecen gruesas y nu- 
dosas, cruzadas por 10 a 11 cordones es- 
pirales irregulares. Sutura profunda. 
Abertura oval con el labro externo bien 
engrosado cuando alcanza su pleno cre- 
cimiento, con un nervio marginal exte- 



rior, e interiormente con 6 ó 7 denticula- 
ciones bien exponentes. Labro columelar 
recto, liso y elevado en su parte sifonal, 
que al separarse del cuerpo forma una 
hendidura umbilical bien visible. Canal 
sifonal corto, recto y semicerrado en los 
individuos adultos. 

Discusión: La variabilidad morfoló- 
gica de esta especie ha ocasionado bas- 
tantes descripciones de formas. Sette- 
passi (1967-1971) relacionó más de una 
docena de formas vivientes y Nord- 
sieck (1968), estableció 3 subespecies: O. 
edwardsi nicolai (Monterosato); hybrida 
(Arada y Benoit) y helleriana (Brusina). 

Distribución cronoestratigráfica, geo- 
gráfica y habitat: Bellardi (1872) la cita 
en el Mioceno medio y Plioceno de Italia. 
La forma actual es bastante común se- 
gún las localidades y se encuentra distri- 
buida en todo el Mediterráneo y las cos- 
tas atlánticas desde el Golfo de Vizcaya 



34 



Muñiz Solís y Guerra-Merchán: Muricidae del Plioceno de Estepona 



hasta Canarias y Madeira (Luque, 1984). 
Su habitat se localiza en el plano infrali- 
toral a poca profundidad (0,5 a 3 m), so- 



bre substratos rocosos y arenosos con 
crecimientos de algas y en facies de My- 
tilus y otros bivalvos (Luque, 1984). 



Subfamilia Typhinae Cossmann, 1903 

Género Typhis Montfort, 1810 
Subgénero Typhinellus Jouseaume, 1880 

Typhis (Typhinellus) fistulosas (Brocchi, 1814) (Fig. 7C y D) 

Murex fistulosus Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac, parte II, p. 394, 

Lám. 7, Figs. 12 a-b-c [Localidad tipo: Parlascio]. 
Typhis fistulosus Almera y Bofill 1892, Bol. Com. Mapa Geol. España, 19: 20, Lám. 1, Figs. 1 a 4 y var. 

Turrita, p. 24, Lám. 1 Figs. 5-6. 
Typhis (Cyphonochilus) fistulosus Sacco 1904, 1 Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, 

p. 17, Lám. 4, Figs. 17- 18. 
Typhis (Typhinellus) tetrapterus Sacco 1904, / Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX. p. 

17, Lám. 4, Fig. 19. 
Typhis sowerbyi Hidalgo 1917, Trab. Mus. Nac. C. Nat. Sera. Zooi, 30: 723, Lám. 11, Figs. 9 a 12. 
Typhis (Typhinellus) tetrapterus Glibert 1952, Mem. Inst. R. Sci. Nat. Belgiaue, 2: 294, Lám. 6, 

Fig. 6. 
Typhis (Cyphonoclelus) fistulosus Rossi Ronchetti 1955, Rev. Ital. Paleont. e Strat., 2: 182, Fig. 95. 
Typhis (Cyphonochelus) fistulosus Pelosiol966, Boíl. Soc. Paleont. Ital., 5 (2): 133, Lám. 40, Figs. 1 a-b 

y 2 a-b. 
Typhis (Typhinellus) tetrapterus Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehauseschne. (Prosob.), p. 118, 

Lám.19, Fig. 70.50. 
Typhis (Typhinellus) sowerbyi Settepassi 1967-1971, Atla. malacol. mollus. mari. viv. Meditarraneo, 2: 1 

(22), Lám. 1, Figs. 1 a 6. 
Typhinellus sowerbyi Radwin y D'Attilio 1976, Murex shel. World, p. 210, Lám. 31, Fig. 7. 
Typhis sowerbyi Nordsieck y García Talavera 1979, Mol. mar. Canarias y Madera, p. 131, Lám. 29, 

Fig.7. 
Typhis (Cyphonochelus) fistulosus Matinell 1979, Acta Geol. Hispánica, 14: 378, Lám. 1, Figs. 13-14. 
Typhinellus sowerbyi Poppe y Goto 1991, European Seash. (Polyplac, Caudeof., Solenog., Gastrop.), p. 

139, Lám. 25, Figs. 19- 20. 
Typhinellus sowerbyi Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 94, Fig. 200. 



Material recogido: Se han recolec- 
tado 4 ejemplares en condiciones regu- 
lares de conservación. Uno presenta la 
escultura bastante bien, aunque con 
algunas espinas rotas y sin protoconcha. 
Otro, en peor estado, conserva la proto- 
concha con ligeras roturas. 

Descripción: Concha de espesor me- 
dio, fusiforme, con protoconcha de una 
y media a dos vueltas algo elevadas y 
teleoconcha con 5 a 6 vueltas de espira 
no muy elevadas, angulosas, la última 
ocupando más de la mitad de la altura 
total. Abertura ovalada, peristoma ce- 
rrado y cuerpo sifonal amplio. Canal si- 
fonal cerrado, ortoclino y curvado dor- 
salmente. 



Ornamentación: La parte observable 
de la protoconcha es ligeramente granu- 
losa. En la primera vuelta de la teleo- 
concha aparecen 7 a 8 nodulos alarga- 
dos, y las siguientes presentan de 4 a 5 
espinas tubulares de tendencia adapical, 
que se suceden hasta la última vuelta. 
En ésta se observan 4 cóstulas axiales 
angulosas, casi aliformes, terminadas en 
espinas tubulares, y en sus intermedios 
otras menos salientes con terminaciones 
adaxiales de perfil ovalado. Se aprecian 
6 a 8 finos cordones espirales que discu- 
rren por toda la espira y que al cruzar 
las cóstulas, las forman crenuladas. 
Abertura lisa con el callo elevado y algo 
rebordeado; el labro exterior adornado 
por un crecimiento estriado formado 



35 



IBERUS, 12(1), 1994 



por la última cóstula. Cuerpo sifonal li- 
so con 3 fasciolas. 

Discusión: Los razonamientos ex- 
puestos por Pelosio (1966) y Martinell 
(1979) sobre el ordenamiento de esta es- 
pecie y la norma de prioridad de nomi- 
nación, nos inducen a que hayamos 
adoptado el taxon de T. (T.) fistulosus 
(Brocchi). El texto descriptivo que hace 
Brocchi (1814), aunque breve, expone 
las principales características de la espe- 
cie, y sus grabados la confirman. En la 
propuesta de ordenamiento de Sabelli 
et al. (1990) se adopta como válida para 
la forma viviente T. sowerbyi (Broderip) 
y como sinónimos T. fistulosus (Brocchi; 
pars); T. tetrapterus (Bronn) y T. syphone- 
llus (Bellardi y Michelotti). 

Entendemos que la descripción reali- 
zada por Brocchi (1814) no se puede 
considerar como parte, puesto que fue 
descrita y publicada. Además, ya pun- 
tualizó que "este murex no es siempre 
constante en su forma y por tanto, está 
expuesto a sensibles diferencias", de- 
talle que han confirmado autores poste- 
riores. Sacco (1904) cita el T. intermedias 
Bellardi como especie filogenética inter- 
media entre T. fistulosus (Brocchi) y T. te- 
trapterus (Bronn). Estudios más amplios 



podrán determinar con exactitud las di- 
ferencias taxonómicas y de formas a que 
hubiera lugar. Las supuestas diferencias 
que pudieran existir entre el neotipo 
descrito por Rossi Ronchetti (1955) y la 
especie tipo de Brocchi (1814) desapa- 
recida pudieran ser debidas a su poli- 
morfismo. 

Distribución cronoestratigráfica, geo- 
gráfica y habitat: Bellardi (1872) la cita 
en el Mioceno medio y superior de Ita- 
lia. Glibert (1952; 1963) en el Mioceno 
medio de la cuenca del Loira y Paises 
Bajos; en el Mioceno superior de Italia y 
Viena, y en el Plioceno de Francia e Ita- 
lia, donde también la citan Brocchi 
(1814) y Pelosio (1966). En España ha 
sido citada por Almera y Bofill (1892) 
y Martinell (1979) en el Plioceno de 
Cataluña, mientras que Ansted (1857) y 
Orejeta y Aguirre (1874) la citan en 
"Los Tejares de Málaga". 

La forma viviente tiene su distribu- 
ción en el Mediterráneo (Nordsieck, 
1968), Islas Canarias y Madeira (Nord- 
sieck y García Talavera, 1979). Vive 
en praderas de Posidonia oceánica, sobre 
substratos rocosos y coralígenos, entre 
los 25 y 300 m de profundidad (Sette- 
passi, 1967-1971). 



Subgénero Ty phina Jouseaume, 1880 
Typhis (Typhina) horridus (Brocchi, 1814) (Fig. 7E y F) 

Murex horridus Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac, p.405, Lám. 7, Fig. 

17 [Localidad tipo: San Geminiano nel Sánese]. 
Typhis (Hirtotyphis) horridus Sacco 1904, I Mollus. ierren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p. 

* 17, Lám. 4, Figs. 15-16. 
Typhis (Typhis) horridus Glibert 1952, Mein. Inst. R. Sci. Nat. Beigique, 2: 294, Lám. 6, Fig. 5. 
Typhis (Typhis) horridus Rossi Ronchetti 1955, Rev. Ital. Paleont. e Strat., 2: 181, Fig. 94. 
Typhis (Typhis) horridus Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Carta Geol. Ital, 12: 300, Lám. 24, Figs. 7a a 7d. 
Typhis horridus Gómez Alba 1988, Guia cam.fósi. Europa, p. 318, Lám. 157, Fig. 1. 
Typhinellus horridus Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 94, Fig. 210. 



Material recogido: Se han recolec- 
tado 7 ejemplares: cinco en buenas con- 
diciones de conservación, aunque con 
ligeras roturas de las espinas; cuatro po- 
seen las protoconchas. 

Descripción: Concha de espesor me- 
dio, fusiforme, con protoconcha de dos 



vueltas de espira muy elevadas, conve- 
xas y de sutura profunda (Fig. 3D). Te- 
leoconcha compuesta por 5 a 6 vueltas 
de espira, medianamente altas y angulo- 
sas, la última ocupando casi la mitad de 
la altura de la concha. Sutura bien mar- 
cada pero no profunda. Abertura semi- 
circular, pequeña, con peristoma conti- 



36 



Muñiz Solís y Guerra-Merchán: Muricidae del Plioceno de Estepona 



nuo. Cuerpo sifonal cónico, opistoclino y 
curvado dorsalmente. Canal sifonal ce- 
rrado; se observan tres fasciolas sifonales 
separadas del cuerpo. 

Ornamentación: La protoconcha es 
lisa. En la primera vuelta de la teleocon- 
cha aparecen de 6 a 7 nodulos de indicio 
tubular en la angulosidad de la espira, 
siendo las siguientes espinas tubulares. 
A partir de la tercera vuelta, en su mitad 
adapical, aparecen entre cada espina 
adapical otras muy curvadas adheridas 
a las vueltas siguientes. En la última 
vuelta se observan cuatro cóstulas con 
dos a tres espinas cada una y en sus in- 
termedios pequeños nodulos con una 
espina tubular algo más gruesa que las 
demás en su parte adapical. Se aprecian 
finas líneas de crecimiento conformadas 
a la escultura externa. En la abertura, el 
peristoma es liso, elevado y rebordeado 
exteriormente. El cuerpo sifonal pre- 
senta 3 ó 4 fasciolas tubulares. 

Discusión: La descripción que hizo 
Montfort (1810) del género Typhis no 
engloba en la actualidad con precisión 



las especies conocidas de este grupo. Por 
tanto, hemos optado, de acuerdo con la 
clasificación de Vaught (1989), por in- 
cluir esta especie en el taxon subgenérico 
de Typhina Jouseaume, 1880, equivalente 
a Hirtotyphis Cossmann, 1903, cuyas ca- 
racterísticas son las más coincidentes con 
las de esta especie, dentro de los subgé- 
neros establecidos. El subgénero actual 
más próximo podría ser Typhinellus Jou- 
seaume, 1880, pero presenta las cóstulas 
axiales alargadas y algo aliformes, la 
más próxima a la abertura muy depri- 
mida y las espinas tienen una manifiesta 
tendencia adapical. 

Distribución cronoestratigráfica y 

geográfica: Especie señalada por Glibert 
(1963) en el Mioceno de Francia, Alema- 
nia del N, Países Bajos, Viena e Italia, 
donde además la cita Bellardi (1872). 
Malatesta (1974) la cita también en el 
Mioceno de Hungría, Bulgaria y Transil- 
vania. En el Plioceno está citada por Gli- 
bert (1963) en Italia y Argelia. Mala- 
testa (1974) la señala en Marruecos y 
Francia e indica que en Italia no aparece 
más al S de Toscana, ni en Sicilia. 



Subfamilia Thaidinae Jouseaume, 1888 

Género Thais Róding, 1798 
Subgénero Stramonita Schumacher, 1817 

Thais (Stramonita) hoernesiana (Pecchioli, 1864) (Fig. 7G, H e I) 

Thais (Stramonita) hoernesiana Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Carta Geol. ItaL, 12: 306, Lám. 25, 
Figs. la a lf. 



Material recogido: Se han recolec- 
tado 13 ejemplares. Tres en regular es- 
tado de conservación con cierto dete- 
rioro superficial; en uno se observa la 
protoconcha; seis con diversas roturas. 
Todos conservan más o menos visibles 
las cinco bandas ornamentales espirales 
que caracterizan a esta especie. 

Descripción: Concha de espesor 
medio, oval-cónica, con protoconcha invo- 
luta de una y media a dos vueltas. Te- 
leoconcha con tres vueltas de espira mo- 
deradamente altas y casi planas con una 
ligera depresión en su parte adapical, más 



acentuada en la última vuelta. Sutura seña- 
lada y algo ondulada. Última vuelta muy 
desarrollada, ocupando 5 A de la altura 
total. Abertura amplia, ovalada y ligera- 
mente opistoclina. Labro externo cortante 
y columela bastante arqueada. Cuerpo 
sifonal corto, amplio con el canal sifonal 
muy abierto. Canal anal bien señalado. 

Ornamentación: La parte visible in- 
duce a pensar que la protoconcha ha si- 
do lisa. En las demás espiras se observan 
finas líneas de crecimiento sinuosas de 
tendencia prosoclina. En la última vuelta 
se ven claramente 5 bandas espirales an- 



37 



IBERUS, 12 (1), 1994 



chas con una serie continua de manchas 
rojizas, prosoclinas o sinuosas, que se 
elevan ligeramente, y en sus intermedios 
2 ó 3 surcos espirales que se presentan 
más profundos en el cuerpo sifonal. 
Parte columelar lisa con el callo amplio y 
algo elevado, formando un pliegue en el 
canal sifonal. Interior del labro externo 
con un espacio marginal liso y cinco den- 
ticulaciones bastante equidistantes, algo 
elevadas y bien definidas. Se le aprecian 
dos pliegues sifonales y una fasciola con- 
tinua y poco resaltada. 



Discusión: Especie relativamente 
abundante en esta región comparando 
el dato de algunos autores que estiman 
que los Taidinae son muy escasos en el 
Plioceno (Malatesta, 1974). 

Distribución cronoestratigráfica, geo- 
gráfica y habitat: Citada en el Plioceno de 
Italia por Malatesta (1974), quien señala 
según datos de Stefani y Pantanelli 
(1879), que su habitat corresponde con la 
zona de laminarias y se encuentra tanto 
en facies arcillosas como arenosas. 



Thais (Stramonita) striolata (Bronn, 1831) (Fig. 7] y K) 

Purpura striolata Bellardi 1882, / Mollus. ierren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. III, Gaster. 
(Pnrpur.), p. 176, Lám. 11, Fig. 7. 



Material recogido: Se han recolec- 
tado 6 ejemplares, tres en regular estado 
de conservación y otros tres con impor- 
tantes roturas. Dos conservan la escul- 
tura y el labro externo en muy buenas 
condiciones. Uno de ellos presenta la su- 
perficie de la concha atacada por orga- 
nismos perforantes. 

Descripción: Concha de espesor me- 
dio, oval-cónica; teleoconcha con 4 a 5 
vueltas de espira, las primeras de perfil 
convexo y las dos últimas con una zona 
amplia adapical convexa. Sutura bien 
distinguida y en la última vuelta algo 
canalizada. Ultima vuelta muy amplia 
(casi 3 A de la altura total). Abertura am- 
plia y semioval. Labro externo grueso y 



crenulado con denticulaciones algo pro- 
longadas hacia el interior. Labro colu- 
melar con callo amplio, liso y arqueado. 
Canal sifonal abierto, corto y profundo 
con una serie de fasciolas externas. Ca- 
nal anal bien señalado. 

Ornamentación: El resto de la proto- 
concha que conserva un ejemplar induce 
a pensar que sea casi lisa. Las vueltas in- 
mediatas poseen una serie de finos cor- 
doncillos espirales (8 a 10). En la última 
vuelta se aprecian dos hileras de nodulos 
bien salientes (12 ó 13 en cada una), más 
exponentes la adapical y toda la superfi- 
cie surcada por cordoncillos espirales (22 
a 24) marcados por finos surcos, más ex- 
ponentes ambos en la región basal. Se 



(Página derecha) Figura 7. Ocinebrina edwardsi. A: vista ventral (alt. 14 mm); B: vista dorsal 
(alt. 14 mm). Typhis (Typhinellus) fistulosus, C: vista ventral (alt. 17,5 mm); D: vista dorsal (alt. 
17,5 mm). Typhis (Typhina) horridus, E: vista ventral (alt. 19,5 mm); F: vista dorsal (alt. 16 mm). 
Thais (Stramonita) hoernesiana, G: vista ventral resaltando el labro externo (alt. 18,5 mm); H: 
vista ventral (alt. 23 mm); I: vista dorsal (alt. 23 mm). Thais (Stramonita) striolata, J: vista dor- 
sal (alt. 43 mm); K: vista ventral (alt. 54 mm). Acanthina cancellata, L: vista ventral (alt. 42,5 
mm); M: vista dorsal (alt. 42,5 mm). 

(Right page) Figure 7. Ocinebrina edwardsi, A: ventral view (height 14 mm); B: dorsal view 
(height 14 mm). Typhis (Typhinellus) fistulosus, C: ventral view (height 17.5 mm); D: dorsal 
view (height 17.5 mm). Typhis (Typhina) honidus, E: ventral view (height 19.5 mm); F: dorsal 
view (height 16 mm). Thais (Stramonita) hoernesiana, G: ventral view with outer lip projected 
(height 18.5 mm); H: ventral view (height 23 mm); I: dorsal view (height 23 mm). Thais (Stra- 
monita) striolata, J: dorsal view (height 43 mm); K: ventral view (height 54 mm). Acanthina can- 
cellata, L: ventral view (height 42.5 mm); M: dorsal view (height 42.5 mm). 



38 



Muñiz Solís y Guerra-Merchán: Muricidae del Plioceno de Estepona 




39 



IBERUS, 12 (1), 1994 



aprecian asimismo estrías de crecimiento 
axiales de tendencia prospcirta. En la re- 
gión sifonal aparece una depresión y en 
la parte externa del canal sifonal una se- 
rie de fasciolas de crecimiento. 

Discusión: Comparada con Thais 
(Stramonita) haemastoma (Linné) viviente, 
presenta mucha afinidad con la forma 
striata (Kiener y Fischer). Estos autores 
(Kiener Y Fischer, 1837) la describen di- 
ciendo: "los tubérculos de la última 
vuelta están menos marcados; al contra- 
rio que las estrías que la recubren que 
son más distiguidas". 

En el estudio comparativo que se ha 
efectuado con ellas se han observado al- 
gunas diferencias morfológicas. En las 
especies vivientes la parte interior del la- 
bro interno ofrece una estriación expo- 
nente e irregular, representada por 25 a 
33 estrías que se prolongan desde el 



margen hacia el interior, alcanzando una 
amplia zona. Es una constante de la es- 
pecie que se presenta tanto en estado ju- 
venil como adulto. En la especie estu- 
diada sólo aparecen 17 denticulaciones 
poco exponentes, que forman un margen 
crenulado y fino con muy poca proyec- 
ción interior. El canal sifonal es menos 
profundo y algo más estrecho que en la 
especie viviente y lo mismo el anal. Estu- 
dios morfológicos más amplios podrían 
determinar si esta especie puede consi- 
derarse taxonómicamente como un ta- 
xon subespecífico de Thais (Stramonita) 
haemastoma (Linné, 1758). 

Distribución cronoestratigráfica y 

geográfica: Señalada por Bellardi (1882) 
en el Mioceno superior de la Colina As- 
tesi y Valle de Andona como no fre- 
cuente. Glibert (1963) la cita en el Pla- 
senciense y Astiense de Italia. 



Género Acanthina Fischer de Waldheim, 1807 
Acanthina cancellata (Bellardi, 1882) (Fig. 7L y M) 

Monocerus cancellatus Bellardi 1882, / Mollas, ierren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. III, Gaster. 

(Purpur.), p. 191, Lám. 12, Fig. 3 [Localidad tipo: Stazzano]. 
Acanthina cancellata Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 96, Fig. 213. 



Material recogido: Se han recolec- 
tado 8 ejemplares en regular estado de 
conservación. Cuatro tienen la superfi- 
cie de la concha algo erosionada; tres 
con el labro roto; ninguno conserva el 
diente labral característico de este gé- 
nero, sólo se observa su cicatriz. Lodos 
conservan las manchas rojizas irregula- 
res. Un ejemplar joven conserva la pro- 
toconcha. 

Descripción: Concha gruesa, oval, 
con protoconcha de dos vueltas de es- 
pira no muy elevadas, convexas, y teleo- 
concha de tres a tres vueltas y media ba- 
jas, más o menos convexas. En la pri- 
mera se observan 10 a 12 nodulos axiales 
poco elevados de aspecto irregular y la 
última, muy desarrollada abaxialmente, 
ocupa 4 /5 de la altura total y muestra 
una zona adapical más o menos depri- 
mida. Sutura bien señalada y algo ondu- 



lada. Abertura amplia, oval y algo proso- 
clina. Labro columelar arqueado y su ex- 
terior algo engrosado. Canal sifonal cor- 
to y abierto. 

Ornamentación: La protoconcha es 
ligeramente granulosa. La primera vuel- 
ta que se observa es de superficie'irregu- 
lar, con 10 a 12 cóstulas poco elevadas y 
nodulosas que presentan manchas roji- 
zas más o menos amplias. La superficie 
de la última vuelta presenta cinco grue- 
sos cordones espirales no muy elevados 
y redondeados, y en sus intermedios 
tres a cuatro pequeños. En la base se ob- 
serva una zona deprimida con un gran 
surco espiral que en su terminación en 
el labro, forma el diente elevado caracte- 
rístico de este género (falto en los ejem- 
plares recolectados). Axialmente se ob- 
servan gruesas cóstulas algo prosoclinas 
e irregulares, y líneas de crecimiento en 



40 



Muñiz Solís y Guerra-Merchán: Muricidae del Plioceno de Estepona 



el mismo sentido. Toda la superficie se 
encuentra ornada de manchas rojizas a 
veces muy extendidas. En el interior del 
labro externo se encuentran 9 a 10 denti- 
culaciones que se prolongan hacia el in- 
terior, aparte del diente característico 
junto al canal sifonal. Callo culumelar 
liso y prolongado con dos pliegues algo 
prosocirtos en el cuerpo sifonal. 

Discusión: Difiere notablemente de 
Acanthina monocanthos (Brocchi), que es 
más gruesa, de espiras más elevadas y el 
ombligo más exponente; de Acanthina de- 
presa (Bronn) que es de menor talla y su 
forma más elevada y elegante, las vueltas 
de espira más convexas y la columela me- 



nos arqueada. Los ejemplares estudiados 
presentan ciertas diferencias en su forma 
y escultura, lo que induce a pensar que la 
especie presenta cierto polimorfismo. 

Este género cuenta con pocas espe- 
cies vivientes. Se las conoce en los ma- 
res templados, mayormente en las cos- 
tas de América Central (Abbott y Dan- 
ce, 1982). 

Distribución cronoestratigráfica y 
geográfica: Fischer (1887) cita este gé- 
nero en los terrenos terciarios superiores 
de Chile y de Italia. Bellardi (1872) se- 
ñala esta especie en el Tortoniense y Plio- 
ceno de Italia. Cavallo y Repetto (1992) 
la citan en el Astiense de Roero (Italia). 



DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES 

De los datos expuestos anteriormente 
destacan varios aspectos. En primer lugar 
se observa un número elevado de espe- 
cies dentro de la familia estudiada (23 es- 
pecies). No obstante, a pesar de la varia- 
bilidad específica, son pocas las especies 
que se muestran relativamente abundan- 
tes: Bolinus brandaris torularius (Lamarck), 
Hexaplex brevicanthos (Sismonda), Hexa- 
plex (Muricanthos) rudis (Borson), Hexa- 
plex trunculus conglobatus (Michelotti), 
Muricopsis cristata (Brocchi), Ocenebra eri- 
naceus (Linné) y Thais (Stramonita) hoerne- 
siana (Pecchioli), que en conjunto repre- 
sentan casi el 70% del total de los ejem- 
plares recolectados. 

Igualmente se observa mayor abun- 
dancia de ejemplares en las Zona 1 y 
Zona 2, que aportan respectivamente el 
47,5 y 49,0% del total. Este hecho parece 
mostrar estrecha relación con el tipo de 
facies. Al tratarse de depósitos relacio- 
nados con corrientes procedentes de 
zonas más proximales, las conchas, tan- 
to de gasterópodos como de otros gru- 
pos, se comportan como cantos detríti- 
cos y son arrastradas más o menos lejos 
según su tamaño. Así, en posiciones dis- 
tales (Zona 3) se depositaban las facies 
más finas (arenas), que presentan alto 
contenido en fauna de menor tamaño y 
abundantes fragmentos indetermina- 
bles. 



De todas las especies estudiadas, tan 
solo Typhis (Typhinellus) fistidosus ha sido 
citada con anterioridad en los materiales 
pliocénicos de la región costera de Má- 
laga. Por otra parte, trece especies (B. cor- 
nutus; H. brevicanthos; H. rudis; D. scalaroi- 
des; P. swainsoni; P. gastaldii; F. cf incisa; O. 
bicaudata; O. edwardsi; T. horridus; T. hoer- 
nesiana; T. striolata y A. cancellata) parecen 
no haber sido citadas previamente para 
el Plioceno de España, e incluso para tres 
de ellas (P. swainsoni; P. gastaldii y O. bi- 
caudata) no disponemos de citas anterio- 
res, para el periodo Plioceno. Tan solo 
Bellardi (1872) realizó una cita dudosa 
de P. gastaldii para el Plioceno de Vol- 
pedo. 

La distribución cronoestratigráfica 
de las especies determinadas en la re- 
gión estudiada (Tabla III), viene a mos- 
trar como 12 de ellas desaparecieron du- 
rante el Plioceno y 5 durante el Pleisto- 
ceno, mientras que sonó las especies que 
viven actualmente. De esta forma, dado 
que en el Mediterráneo se reconocen ac- 
tualmente 17 especies dentro de la fami- 
lia Muricidae (Sabelli et al., 1990), to- 
do ello viene a indicar que, desde el 
Plioceno a la actualidad, han tenido lu- 
gar importantes cambios a nivel especí- 
fico dentro de esta familia. 

Por otra parte, en base a la distribu- 
ción cronoestratigráfica de las especies 



41 



1BERUS, 12 (1), 1994 



Tabla III. Datos disponibles referentes a la distribución cronoestratigráfica y batimétrica de las 

especies estudiadas. 

Table III. Available dato about the cronostratigraphic and batymetric distribution ofthe studied 

species. 



Especies 



Bolinus cornutus 
Bolinus brandaris torulañus 
Hexaplex brevicanthos 
Hexaplex (Muricanthus) rudis 
Hexaplex (Truncularíopsis) hórnesi 
Hexaplex trunculus conglobatus 
Dermomurex scalaroides 
Pterynotus swainsoni 
Pterynotus gastaldii 
Muricopsis cristata 
Orania turrita 
Favartia absona 
Favartia cf. incisa 
Ocenebra erinaceus 
Ocenebra polymorpha 
Ocinebrina bicaudata 
Ocinebrina scalarís 
Ocinebrina edwardsi 
Typhis (Thyphinellus) fistulosus 
Thyphis (Typhina) horridus 
Thais (Stramonita) hoernesiana 
Thais (Stramonita) striolata 
Acanthina cancellata 



CRONOESTRATIGRAFÍA 


BATIMETRÍA 


Mioce 


Plioc 


Piéis 


Actual 


Infralit 


Circalit 


Batial 










— 














































^™ 






















— 






























— 




















— 




























— 







estudiadas, la edad de los depósitos en los 
que se localizan los yacimientos mues- 
treados se restringe al Plioceno. 

Desde un punto de vista batimétrico 
(Tabla III), la mayor parte de las especies 
estudiadas vivieron, o en su caso viven, 
en la zona infralitoral y circalitoral. No 
obstante, algunas especies como Bolinus 
cornutus (Linné, 1758), Dermomurex scala- 
roides (Blainville, 1826), Ocenebra poly- 
morpha (Brocchi, 1814) y Ocinebrina edward- 
si (Payraudeau, 1826), son más bien típicas 
de la zona infralitoral. Este hecho, junto 
con las características sedimentológicas 
de los materiales, vienen a indicar que el 
depósito de los mismos tuvo lugar en la 



zona infralitoral, que estaba influenciada 
en esta región por las corrientes canaliza- 
das que penetraban en el mar proceden- 
tes de los relieves emergidos, localizados 
más al N. 



AGRADECIMIENTOS 

Los autores agradecen profunda- 
mente a D. José Luis Vera y Dña. M. Car- 
men Lozano la ayuda prestada en la con- 
secución de material bibliográfico y rea- 
lización de algunos dibujos. Trabajo 
subvencionado en parte por el proyecto 
PB-93-1000 de la DGICyT de España. 



42 



Muñiz Solís y Guerra-Merchán: Muricidae del Plioceno de Estepona 



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Recibido el 25-1-1994 
Aceptado el 11-111-1994 



44 



IBERUS, 12(1): 45-54, 1994 



Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclo- 
phoroidea) de los Pirineos 

Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclophoroi- 
dea) of the Pyrenees 

Serge GOFAS* y Thierry BACKELJAU** 

RESUMEN 

Se describe Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclophoroidea: Diplommatini- 
dae), endemismo de los valles del río Cinca y afluentes (Huesca, España). La nueva 
especie se diferencia de C. martorelli (Bourguignat, 1880), predominante en el Sur de 
los Pirineos, por criterios morfológicos y por polimorfismo enzimático. 

ABSTRACT 

Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclophoroidea: Diplommatinidae), endemic 
to the valley of river Cinca and tributarles (Huesca, Spain). The new species is distin- 
guished from the widespread South Pyrenean species C. martorelli (Bourguignat, 1880) 
by both morphology and enzyme polymorphism. 



PALABRAS CLAVE: Cyclophoroidea, Cochlostoma, Pirineos, polimorfismo enzimático, taxonomía. 
KEY WORDS: Cyclophoroidea, Cochlostoma, Pyrenees, allozymes, taxonomy. 



INTRODUCCIÓN 

Cochlostoma Jan, 1830 es un género de 
Prosobranquios terrestres de distribu- 
ción circunmediterránea, en el cual se 
han separado varios subgéneros (Wes- 
terlund, 1883; Clessin, 1889; Wagner, 
1897). Las especies de ambos lados del 
Pirineo y las de la Cordillera Cantábrica 
constituyen un grupo bastante homogé- 
neo, el cual se puede incluir en el subgé- 
nero Obscurella Clessin, 1889 (especie 
tipo Cyclostoma apricum Mousson, 1847, 
de los Alpes franceses). 

La sistemática a nivel específico resulta 
muy difícil, debido a la escasa diferencia- 
ción morfológica de las especies y a la ten- 



dencia de cada una de ellas a formar 
poblaciones locales, también con ligeras 
diferencias. Muchos morfotipos han sido 
nombrados a finales del siglo XIX, sin 
apreciación crítica del significado de las 
diferencias, pero curiosamente varias 
especies bien caracterizadas morfológica- 
mente han permanecido desconocidas 
hasta fechas recientes (Gofas, 1989; Ra- 
ven, 1990). 

Esta situación nos ha llevado a reexa- 
minar la taxonomía del grupo en los Pi- 
rineos y en la Cordillera Cantábrica, 
usando el polimorfismo enzimático co- 
mo elemento adicional de evaluación del 



* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, 55 rué Buffon, F-75005, Paris, Francia. 
** Instituí Royal des Sciences Naturelles, 29 rué Vautier, B- 1 040 Bruxelles, y Universiteit Antwerpen (RUCA), 
dept. Biologie, Groenenborgerlaan 171, B-2020, Antwerpen, Bélgica. 



45 



IBERUS, 12(1), 1994 



status taxonómico. Independientemente, 
Raven (1990) publicó una revisión ba- 
sada esencialmente en la morfología ex- 
terna de la concha, del animal y del apa- 
rato genital del macho. Él ha elevado 
Obscurella a nivel genérico e introducido 
los nombres subgenéricos nuevos Cantá- 
brica (especie tipo: Pomatias hidalgoi 
Crosse, 1864) y Canestrinia (especie tipo: 
Pomatias canestrinii Adami, 1876). 

Nosotros coincidimos con Giusti 
(1971) en agrupar en el género Cochlos- 
toma todas las especies con el aparato 
genital conforme al esquema descrito 
más adelante. Admitimos a Toffoletia, 
diferenciado por el surco externo del 
pene en el macho y por la existencia de 
un receptaculum seminis en la hembra, 
como el único otro género en la familia. 
Consecuentemente consideramos a Obs- 
curella como subgénero de Cochlostoma y 
a Cantábrica y Canestrinia como sinóni- 
mos subjetivos de Obscurella. Además, el 
nombre Canestrinia está preocupado por 
Canestrinia Berlese, 1881 (Arachnidea). 

Consideramos como especies váli- 
das, para la región cantabro-pirenaica, C. 
obscurwn (Draparnaud, 1805), C. partioti 
(Moquin-Tandon, 1848), C. martorelli 
(Bourguignat in Servain, 1880), C. nouleti 
(Dupuy, 1851), C. hidalgoi (Crosse, 1864), 
C. bicostulatum Gofas, 1989, C. oscitans 
Gofas, 1989 y C. asturicum (Raven, 1990), 
además de la nueva especie aquí des- 
crita. En este aspecto coincidimos con 
Raven (1990) excepto en el status de C. 
partioti (sinónimo de C. obscurwn) y de C. 
martorelli (subespecie de C. hidalgoi). 

El polimorfismo enzimático permite 
reconocer dos grupos caracterizados por 
alelos fijados en tres loci muy conserva- 
tivos: C. obscurwn, C. partioti, C. martore- 
lli y la nueva especie por una parte, y C. 
hidalgoi y las demás especies por otra. 
En un trabajo posterior se expondrán los 
resultados sintéticos de la revisión del 
grupo, así como el detalle de los proto- 
colos experimentales. El objeto de este 
trabajo se limita a describir y nombrar 
una población del Pirineo aragonés que 
nunca había sido mencionada en la lite- 
ratura, y que consideramos como es- 
pecie distinta en base a la evidencia 
morfológica y electroforética. 



MATERIAL Y MÉTODOS 

El material para este trabajo ha sido 
recogido en 1989-1990 en varias campa- 
ñas destinadas específicamente a la re- 
colección de Cochlostoma. Se encuentra 
actualmente depositado en el Museum 
National d'Histoire Naturelle de Paris, 
salvo el material tipo distribuido que se 
detallará más adelante. 

Cada localidad visitada fue explorada 
para localizar las poblaciones de Cochlos- 
toma. Se recolectaron en cada localidad 
cerca de 30 ejemplares destinados a la 
electroforesis, que fueron conservados 
vivos en bolsas de papel hasta su llegada 
al laboratorio y posteriormente congela- 
dos a -30°C. Ejemplares adicionales desti- 
nados al estudio anatómico fueron aho- 
gados en agua y fijados en alcohol, y 
otros más conservados en seco. 

Material examinado (símbolos: (*) conserva- 
dos en alcohol, (#) utilizados para electrofore- 
sis, los demás en seco): 

C. gigas - Cerca de Ceresa (BH 6910), localidad 
tipo: el material tipo y 49 (6 juv.) + 3* + 34# 
ejs. adicionales, Bouchet y Gofas leg., 
10.1989 y 39 (5 juv.) + 7* ejs., Salas y Gofas 
leg., 8.1990. Vertiente Norte de la Peña 
Montañesa cerca de Ceresa, BH 7009, alt. 
1400 m: 4 (1 juv.) + 9* ejs., Salas y Gofas 
leg., 8.1990. Bielsa, en talud de piedras ca- 
lizas, BH 7125, alt. 1200 m: 7 (2 juv.) + 13* 
ejs., Bouchet y Gofas leg. 10.1989. Cerca de 
Boltaña (3 km NO) en grieta de piedra ca- 
liza, BH 5806, alt. 1100 m: 29 ejs. (7 juv.). 
Cañón de Añisclo, en paredes y rochedos 
calizos, BH 5817, alt. 900 m: 67 (27 juv.) + 
11* + 12# ejs., Bouchet y Gofas leg. 10.1989. 
C. martorelli - Desfiladero de Campo, BH 8697, 
alt. 700 m: 78 (9 juv.) + 31 (4 juv.) + 35*+ 86# 
ejs., Bouchet y Gofas leg. 10.1989 y Salas y 
Gofas leg. 8.1990. Desfiladero de Collegats, 
CG 3885, alt. 550 m: 152 (29 juv.) + 19* + 16# 
ejs. Puerto de Boixols, CG 5071, alt. 1320 m: 
35 (2 juv.) + 8* + 25# ejs. Desfiladero de Or- 
gañá, CG 6278, alt. 600 m: 248 (62 juv.) + 30* 
+ 54# ejs. Sierra de Odén, 3 km E de Odén 
en roquedos calizos, CG 7463, alt. 1250 m: 
115 (38 juv.) + 15* + 9# ejs. Puerto de Jou, 
roquedos calizos, CG 7865, alt. 1500 m: 184 
(34 juv.) + 30* + 20# ejs. Fuentes del Llo- 
bregat, en paredes calizas, DG 1980, alt. 
1250 m: 59 ejs. (15 juv.) + 50* + 16# ejs. 
Greixa, DG 0581, 9* ejs. Berga, carretera 



46 



Gofas y Backeljau: Cochlostoma gigas spec. nov. de los Pirineos 



hacia Queralt, DG 0161, alt. 850 m: 36 (2 juv.) 
+ 124* + 33# ejs. La Preste, en paredes cali- 
zas, DG 5194, alt. 1100 m: 69 ejs., Gofas leg. 
9.1980 y 50* ejs., Tillier leg. 6.1980. 

C. obscurum - Bielsa, en talud de piedras cali- 
zas, BH 7125, alt. 1200 m: 32 ejs. (12 juv.). 

C. canestrinü - Monte Presolana, prov. Ber- 
gamo, Italia, 5 ejs., coll. Berillon ex N. 
Pini, 1877; 2 ejs., coll. Fagot, 1877; 1 ejs., 
coll. A. Dollfus ex Dautzenberg. 

Se han estudiado por electroforesis 8 
poblaciones de C. martorelli y 2 de la 
nueva especie considerada en este tra- 
bajo, así como otras 38 poblaciones de C. 
obscurum, C. partioti, C. hidalgoi, C. bicos- 
tulatum, C. oscitans y C. asturicum, que se 
publicarán ulteriormente. La selección 
de enzimas examinados y el número de 
ejemplares estudiados aparecen en la 
Tabla I. 

En los ejemplares sometidos a elec- 
troforesis, las partes blandas han sido 
retiradas de la concha quebrando la 
pared de la penúltima vuelta, quedando 
la concha depositada en la colección co- 
mo referencia. La totalidad del cuerpo 
ha sido triturada individualmente en 
una solución de sacarosa 0,25 M (a ra- 
zón de 5 mi de solución por cada mg de 
peso del cuerpo) y centrifugada para ob- 
tener el extracto. 

La electroforesis ha sido realizada en 
gel vertical de poliacrilamida, dejando 
la muestra durante 2 horas y media a 
una tensión de 150 voltios. Se ha deposi- 
tado 20 ul de extracto en cada pozo. 
Posteriormente se ha procedido a la 
tinción específica del enzima y se han 
fotografiado los geles por contacto sobre 
papel fotográfico. 

Los ejemplares de C. martorelli pro- 
cedentes del Desfiladero de Campo han 
sido utilizados para obtener las bandas 
referenciales (alelo A) que han permi- 
tido medir las distancias de migración. 
Los demás alelos han sido designados 
por las letras B, C,... M en orden de dis- 
tancia de migración decreciente. Se cal- 
cularon las frecuencias alélicas usando 
el programa BIOSYS-1 (Swofford y 
Selander, 1981). 

El protocolo experimental es similar 
al descrito por Backeljau (1989). Remi- 
timos a Richardson, Baverstock y 



Adams (1986) para otros detalles meto- 
dológicos y prácticos. 

RESULTADOS 

Los resultados de la electroforesis se 
presentan en la Tabla I. Las dos poblacio- 
nes de Añisclo y de Ceresa, que a conti- 
nuación se describen como especie nue- 
va, tienen alelos fijados para todos los loci. 
No se ha detectado ninguna diferencia- 
ción entre ellas a pesar de estar separadas 
por una distancia (12 km) del mismo 
orden de magnitud que la que separa 
Ceresa del Desfiladero de Campo. 

Los alelos de la IDH, del MEN, y de 
las Peptidasas se encuentran exclusiva- 
mente en estas dos poblaciones. En tres 
loci adicionales (LAP, PGI y PGM), estas 
poblaciones son distintas de la pobla- 
ción de Campo pero el alelo observado 
en ellas existe en poblaciones más dis- 
tantes de C. martorelli. Los alelos de 
GPT, ODH, LDH, MPI son compartidos 
con C. martorelli incluso con la población 
vecina de Campo, mientras que los res- 
tantes son conservativos y compartidos 
con varias o con todas las especies de 
Cochlostoma Pirenaico-Cantábricas. 

Estos resultados, y concretamente la 
observación de diferencias alélicas fi- 
jadas en varios enzimas polimórficos, 
demuestran la ausencia de intercambio 
genético entre las poblaciones de Añisclo 
y Ceresa por una parte y la población de 
C. martorelli del Desfiladero de Campo 
(la más cercana geográficamente) por 
otra. Dicho aislamiento genético permite 
considerar las diferencias morfológicas 
entre poblaciones como diagnósticas a 
nivel de especie. 

Una pequeña población similar a la 
de Ceresa se ha hallado en la vertiente 
Norte de la Peña Montañesa, pero se 
puede apreciar un intervalo de aproxi- 
madamente 20 km que separan esta 
última de Campo. Este espacio en las 
dos vertientes de la Peña Montañesa y 
de la Sierra Ferrera ha sido examinado 
cuidadosamente en verano de 1990, sin 
hallar ningún otro Cochlostoma a pesar 
de la abundancia de afloramientos de 
roca caliza. 



47 



IBERUS, 12 (1), 1994 



Tabla I. Frecuencias alélicas en 2 poblaciones de C. gigas y 8 de C. martorelli. (N): número de 
ejemplares examinados para el sistema enzimático. A: alelo de la población de Campo, usado 
como referencia. B-G: otros alelos en orden de movilidad decreciente. 

Table I. Allelic frequencies in two populations ofC. gigas and 8 ofC. martorelli. (N): number of 
specimens studied in the enzymatic system; A: Alíele from Campo population, used as referen- 
ce. B-G: other alíeles in decreasing mobility order. 





C. gigas 






C. martorelli 










Ceresa Aníselo Campo 


Colleg. 


Jou 


Odén 


Boix. 


Orgaña 


Berga 


Uobr. 


LAP- 

(N) 
A 
B 
C 


Leucina Amino Peptidasa 
31 3 34 
1 ,000 

1 ,000 1 ,000 


3 
1,000 


11 

0,045 
0,955 


5 
1,000 


22 
0,250 

0,750 


31 

0,016 
0,984 


27 
1,000 


5 
1,000 


PEP- 

(N) 

A 

B 

D 

G 


Peptidasa (substrato Leucilalanina) 
5 3 15 2 
1,000 

1,000 
1,000 1,000 


3 
1,000 


4 
1,000 


2 
1,000 


3 
1,000 


4 
1,000 


3 
1,000 


GPT 

(N) 
A 


• Glutamato Piruvato Transaminasa 
4 3 12 3 
1,000 1,000 1,000 1,000 


2 
1,000 


4 
1,000 


3 
1,000 


4 
1,000 


3 
1,000 


3 
1,000 


AAT 

(N) 
A 


■ Aspartato Aminotransferasa 
9 3 22 
1 ,000 1 ,000 1 ,000 


3 
1,000 


4 
1,000 


2 
1,000 


3 
1,000 


5 
1,000 


2 
1,000 


3 
1,000 


FUM 

(N) 
A 


- Fumarato Hidratasa 

2 3 8 
1 ,000 1 ,000 1 ,000 


5 
1,000 


2 
1,000 


4 
1,000 


3 
1,000 


4 
1,000 


5 
1,000 


2 
1,000 


IDH- 

(N) 

A 

C 


Isocitrato Deshidrogenasa 
31 31 
1 ,000 
1 ,000 


1 
1,000 


4 
1,000 


2 
1,000 


2 
1,000 


6 
1,000 


3 
1,000 


4 
1,000 


ODH 

(N) 
A 
D 
M 


- Octopina Deshidrogenasa 
2 1 29 
1 ,000 1 ,000 1 ,000 


2 
1,000 


10 
0,700 

0,300 


2 
1,000 


20 
1,000 


37 
1,000 


25 
1,000 


3 
1,000 


LDH 

(N) 
A 


• Lactato Deshidrogenasa 
1 3 12 
1 ,000 1 ,000 1 ,000 


3 
1,000 


3 
1,000 


3 
1,000 


2 
1,000 


7 
1,000 


3 
1,000 


3 
1,000 


MEN 

(N) 

A 

D 


- Enzima Malico 

5 7 15 
1 ,000 
1 ,000 1 ,000 


3 
1,000 


4 
1,000 


3 
1,000 


4 
1,000 


5 
1,000 


6 
1,000 


3 
1,000 


MDH1 - Malato-Deshidrogenasa (1) 
(N) 4 13 
A 1 ,000 1 ,000 


4 
1,000 


2 
1,000 


2 
1,000 


3 
1,000 


7 
1,000 


3 
1,000 


3 
1,000 


MDH2 - Malato-Deshidrogenasa (2) 
(N) 4 13 
L 1 ,000 1 ,000 


4 
1,000 


2 
1,000 


2 

1,000 


3 
1,000 


7 
1,000 


3 
1,000 


3 
1,000 



48 



Gofas y Backeljau: Cochlostoma gigas spec. nov. de los Pirineos 



Tabla I. Continuación. 
Table I. Continuation. 



C. gigas C. martorelli 

Ceresa Aníselo Campo Colleg. Jou Odén Boix. Orgaña Berga Llobr. 



MPI - Mañosa Fosfato Isomerasa 

(N) 4 4 22 7 

A 1,000 1,000 1,000 1,000 

B - - - - 

C - - - - 

PGD - Fosfogluconato Deshidrogenasa 



3 15 

1 ,000 1 ,000 



1,000 



1,000 1,000 



(N) 

A 

D 



5 
1,000 



PGI - Fosfoglucosa Isomerasa 

(N) 1 3 

A 

B 1 ,000 1 ,000 



13 4 2 2 3 8 3 

1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 



PGM - Fosfoglucomutasa 

(N) 8^5 

A 

C 1 ,000 1 ,000 



17 3 6 3 

1,000 1,000 0,167 

0,666 1,000 
0,167 



4 
1,000 



1,000 



1,000 



30 3 9 2 23 35 26 3 

1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 0,038 1,000 

0,962 



1,000 



3 3 

1,000 0,667 

0,333 



SOD - Superóxido Dismutasa 

(N) 8 5 1736 34 43 3 

A 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 



Cochlostoma (Obscurella) gigas spec. nov. (Figs. 1-4) 

Material tipo: Holotipo y 10 paratipos de la localidad tipo (Salas y Gofas leg., 8.1990): Museum 

National d'Histoire Naturelle, Paris. Paratipos (de la misma procedencia, 5 en cada institución): 

Instituí Royal des Sciences Naturelles, Bruxelles; Museo Nacional de Ciencias Naturales, 

Madrid; Museo de Zoología, Barcelona; Nationaal Natuurhistorisch Museum, Leiden; Naturmu- 

seum Senckenberg, Frankfurt; Universidad del País Vasco, Bilbao. 

Localidad tipo: cerca de Ceresa (Huesca, España), en roquedo calizo, alt. 900 m, 42° 30' 06" N, o 

10' 54" E, UTM BH6910. 

Derivatio nominis: El epíteto gigas (gr., gigante) alude a que se trata de la especie de mayor 

tamaño conocida en el género Cochlostoma s.l. 



Concha: Cónico-acuminada con 8 a 9 
vueltas bastante redondeadas; penúltima 
y última vuelta estrechándose un poco en 
relación a la anterior. Sutura siguiendo 
una angulosidad del perfil de la vuelta 
precedente, la cual puede ser ligeramente 
aparente en la penúltima vuelta; esta 
angulosidad está prolongada en la última 
vuelta por una discontinuidad de perfil 
apenas perceptible. 



Dimensiones: Holotipo (hembra): 17,5 
x 7,5 mm. Machos: 13,6 a 16,5 mm (media: 
15,1) por 6,1 a 7,5 mm (media 6,7); Hem- 
bras: 14,9 a 17,8 mm (media 16,5) por 6,9 
a 7,9 (media 7,3); dimensiones tomadas en 
15 machos y 15 hembras intactos de la lo- 
calidad tipo. Diámetro de la primera vuelta 
0,85 a 0,90 mm. Ápice faltando en más de 
la mitad de los ejemplares adultos (Ce- 
resa: 43 entre 77, Añisclo: 21 entre 40). 



49 



IBERUS, 12 (1), 1994 



Escultura: Nucleus y primer l / a de 
vuelta con aspecto esmerilado, y estrías 
débiles e irregulares; 1 l /i vueltas si- 
guientes con costillas densas y finas, (20- 
25 costillas/mm). Costulación bastante 
fuerte en la 3 a vuelta (9-11 costillas/mm); 
irregular con costillas algo desiguales (11- 
12/mm) en las 4 a y 5 a vueltas; más regu- 
lar en las siguientes e inclinada 15-18° en 
relación al eje de la concha, siempre sin 
espesamiento en la sutura. Costillas algo 
más separadas (hasta llegar a 6-8/mm) y 
más débiles en la última l /i vuelta. 

Abertura: Peristoma ovalado, con su 
margen interior reforzado en los adultos. 
Margen exterior del labio reflejado para 
formar exteriormente un cuello delgado 
algo irregular, ligeramente auriculado en 
su terminación parietal y fuertemente en 
su terminación columelar. Peristoma con 
una constricción en la columela, con una 
ligera muesca hacia dentro en el eje colu- 
melar. Plano de la abertura inclinado 8- 
12° en relación al eje de la concha. 

Coloración: Parte inicial de la 
concha (1 l /i vuelta) parda clara a blan- 
cuzca. Vueltas siguientes con dos series 
espirales de manchas marrones difumi- 
nadas, de igual anchura, una subsutural 
y la otra suprasutural, sobre un fondo 
pardo córneo; las manchas ocasional- 
mente confluentes para formar flámulas 
(Fig. 4). Zona periumbilical en la última 
vuelta con una tercera serie de manchas, 
más estrecha. Costillas con algunas por- 
ciones blanquecinas, particularmente 
junto a las suturas y en la periferia de la 
última vuelta. 

Animal: Cabeza y pie con la morfolo- 
gía habitual en el subgénero. Tentáculos 



cefálicos cónicos y delgados, con los ojos 
en pequeños salientes situados lateral- 
mente junto a la base. Morro ancho, sub- 
cuadrangular y de superficie arrugada. 
Pie subcuadrangular anteriormente, ova- 
lado posteriormente, con un surco lateral 
en el metapodio. Lóbulo opercular grueso, 
llevando un opérculo córneo, delgado, 
blando en su periferia, de forma ovalada 
con 5 vueltas espirales. 

Aparato genital (Fig. 7): Hembra - 
Útero ocupando la penúltima vuelta, y 
una bursa copulatrix con pared muy del- 
gada, estrechamente apoyada a la extre- 
midad más interna del útero; ovario ocu- 
pando una vuelta en la parte más alta de 
la espira, de color marrón con epitelio ne- 
gruzco, oviducto alargado y enroscado 
antes de desembocar en el útero. Macho - 
Pene de 2-3 mm de longitud y 0,7 mm de 
diámetro en su base (ejemplares fijados), 
con sección redondeada, y con un con- 
ducto interno desembocando en la punta; 
conducto interno continuado en la pared 
derecha del cuerpo; un surco en el cuerpo 
entre la salida de la próstata y la abertura 
de dicho conducto. Testis ocupando una 
vuelta en la parte más alta de la espira, y 
extendido en otra vuelta adicional en la 
parte adyacente a la columela, de color 
amarillento con epitelio negruzco. 

Distribución: La especie se ha en- 
contrado exclusivamente en el valle del 
río Cinca y sus tributarios, provincia de 
Huesca, España. No es citada por Fagot 
(1885, 1890, 1907) en sus listas para esta 
zona. Su área se extiende (en el cañón de 
Añisclo) dentro de los límites del Par- 
que Nacional de Ordesa, en donde cons- 
tituye un elemento faunístico intere- 
sante aunque no amenazado. 



(Página derecha) Figuras 1-4. Cochlostoma gigas spec. nov., Ceresa. 1: Holotipo (hembra). 17,5 
x 7,5 mm; 2: Paratipo (macho) 16,3 x 7,6 mm; 3: Paratipo (hembra) con característica falta del 
ápice del adulto, 17,5 x 8 mm; 4: Paratipo (macho) con flámulas marrones bien desarrolladas, 
14.5 x 7 mm. Figura 5. C. martorelli, Campo (hembra). 12,6 x 5,7 mm. Figura 6. C. martorelli, 
Odén (hembra) 14,4 x 6,4 mm. 

(Right page) Figures 1-4. Cochlostoma gigas spec. nov., Ceresa. 1: Holotype (femóle). 17.5 x 
7.5 mm; 2: Paratype (male) 16.3 x 7.6 mm; 3: Paratype (female) with the apex decollated as 
usual in the adults, 17.5 x 8 mm; 4: Paratype (male) with well developed brownflames, 14.5 x 7 
mm. Figure 5. C. martorelli, Campo (female). 12.6x5.7 mm. Figure 6. C. martorelli, Odén (fema- 
le) 14.4 x 6.4 mm. 



50 



Gofas y Backeljau: Cochlostoma gigas spec. nov. de los Pirineos 




51 



IBERUS, 12(1), 1994 




Figura 7. Aparato genital de C. gigas de la localidad tipo. El recto (re) ha sido removido en la 
disección, salvo la parte terminal. A: órganos genitales de una hembra; ov: ovario, od: oviducto, 
be: bolsa copulatriz, ut: útero. B: órganos genitales internos de un macho, te: testis, es: espermi- 
ducto, pr: próstata. C: órganos genitales externos del mismo ejemplar; sd: surco entre abertura 
de la próstata e inicio del conducto interno del pene, cd: conducto deferente interno en la pared 
derecha del cuerpo, pe: pene. Escala 1 mm. 

Figure 7. Genital system ofC. gigas from The type locality. Rectum (re) has been removed in the 
dissection, except its final portion. A: genital organs in a femóle; ov: ovary, od: oviduct, be: bursa 
copulatrix, ut: uterus. B: genital organs in a mole; te: testis, es: spermiduct, pr: prostate. C: 
externa! genital organs ofthe same specimen; sd: groove running from the prostate opening to 
the beginning ofthe inner penial duct, cd: inner deferent duct in the rigth body wall, pe: penis. 
Scale bar 1 mm. 



Habitat: en superficies de paredes y 
roquedos calizos que no estén demasiado 
meteorizados, generalmente en partes algo 
resguardadas. 

Discusión: La concha de C. gigas se 
parece mucho a la de C. canestrinii (Ada- 
mi, 1876), un endemismo del macizo de 
la Presolana (Alpes de la provincia de Ber- 
gamo, Italia). Ésta última tiene el mismo 
perfil algo ventrudo, la misma tendencia 
en perder las primeras vueltas en los 
adultos, y una muesca todavía más cons- 
picua en el eje columelar (Raven, 1990). 
La especie italiana se diferencia por tener 
la primera vuelta lisa, y una escultura de 



las vueltas medias débil, sin las costillas 
irregulares presentes en C. gigas spec. nov. 
Además, C. canestrinii alcanza dimensio- 
nes menores (material examinado: 12,5 a 
13,5 mm de altura y 5,5 a 6 mm de diá- 
metro máximo) y no tiene el peristoma tan 
nítidamente auriculado. Estas diferencias 
son suficientes para excluir la hipótesis de 
una introducción reciente (en un sentido 
o en el otro), y para considerar la simili- 
tud como resultando de convergencia. 

C. gigas esta relacionada con la espe- 
cie de la vertiente Sur del Pirineo, C. 
martoreüi (Bourguignat in Servain, 1880). 
La población de C. martoreüi más cer- 
cana geográficamente a C. gigas (Desfila- 



52 



Gofas y Backeljau: Cochlostoma gigas spec. nov. de los Pirineos 




Figura 8. Aparato genital de C. martorelli de Campo. A: órganos genitales de una hembra; B: 
órganos genitales internos de un macho. C: órganos genitales externos del mismo ejemplar. Leyen- 
das y escala como en la Fig. 7. 

Figure 8. Genital system ofC martorelli from Campo. A: genital organs in a femóle; B: genital 
organs in a male; C: externa! genital organs ofthe same specimen. Captions and scale bar as 
in Fig. 7. 



dero de Campo) es la localidad tipo de 
Pomatias esseramis Fagot, 1888. Los ejem- 
plares de Campo (Fig. 5) son muy dife- 
rentes de C. gigas por su concha relativa- 
mente pequeña (hembras: hasta 13,8 x 
5,9 mm; machos hasta 12,5 x 5,5 mm; 20 
ejemplares medidos de cada sexo), más 
regularmente cónica y por su peristoma 
con un labio más amplio y fuerte. 

Las poblaciones de C. martorelli hacia 
el desfiladero de Orgaña y la Sierra de 
Odén (Fig. 6) son algo más parecidas a 
C. gigas. Algunos ejemplares de dichas 
poblaciones pueden alcanzar tamaños 
comparables (16 mm en hembras gran- 
des). Se pueden reconocer, sin embargo, 
por el perfil de la espira más regular- 
mente cónico, sin que las dos últimas 
vueltas se estrechen tanto en relación a 
las medias; por el labio más plano, más 
auriculado en su terminación parietal y 
menos en su terminación columelar. 

C. gigas se puede diferenciar de to- 
das las poblaciones de C. martorelli por 
la escultura de las dos primeras vueltas, 
de costillas finas y de densidad regular, 



mientras que en C. martorelli las costillas 
son anchas y muy separadas en la pri- 
mera vuelta, volviéndose densas y finas 
en la segunda. 

El dibujo de manchas marrones de la 
concha de C. gigas no existe en ninguna 
de las poblaciones de C. martorelli obser- 
vadas. En estas últimas, los dibujos espi- 
rales oscuros resultan de una interrupción 
del color blanco en las costillas, dejando 
ver el color de fondo oscuro uniforme de 
la concha (Figs. 5, 6). 

La población de Bielsa de C. gigas es 
simpátrica con una población de C. obs- 
curum aislada en la vertiente Sur pire- 
naica. Hemos encontrado las dos espe- 
cies con una ligera diferenciación del 
habitat (C. gigas en bloques de una ver- 
tiente expuesta al sol, C. obscurum en un 
sitio sombreado por arboles y con bas- 
tante vegetación herbácea). Las dos es- 
pecies se diferencian claramente por la 
concha; la de C. obscurum es más pe- 
queña (hasta 12,9 x 5,5 mm en el mate- 
rial examinado), tiene una banda ma- 
rrón periumbilical bastante marcada y 



53 



IBERUS, 12(1), 1994 



continua en adición a las series espirales 
de manchas. El peristoma de C. obscu- 
rum es más ensanchado sin tener el mar- 
gen interior reforzado como en C. marto- 
relli o en C. gigas. Es presumiblemente 
esta población de C. obscurum la que fue 
citada por Fagot (1907) como Pomadas 
partioti. En el mismo trabajo, Fagot cita 
también Pomatias crassilabris (un sinó- 
nimo de C. obscurum) entre Pía de Gis- 
tain y Saravillo, en un valle tributario 
del río Cinca. 

El estudio anatómico ha resultado 
poco informativo para discriminar las 
especies pirenaicas de Cochlostoma, las 



cuales se acercan todas al modelo des- 
crito por Giusti (1971) para C. hidalgoi. 
El carácter más informativo para discri- 
minar las especies del subgénero es la 
forma del pene. Sin embargo, en C. gigas 
resulta ser poco diferente de la obser- 
vada en C. martorelli (Fig. 8). Una parti- 
cularidad de C. gigas es la forma del tes- 
tis, que se extiende hacia abajo junto a la 
columela, al contrario de las demás es- 
pecies en las que se termina por una su- 
perficie cóncava en contacto con el estó- 
mago (Fig. 8). Posiblemente, se trate de 
un carácter relacionado con el tamaño 
grande de la especie. 



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Recibido el 29-XI-1 993 
Aceptado el 22-IV-1 994 



54 



IBERUS, 12(1): 55-61, 1994 



Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata 
(Müller, 1774) (Gastropoda: Pulmonata) en el no- 
roeste de la Península Ibérica 

Ecological aspects of Acanthinula aculeata (Müller, 
1774) (Gastropoda: Pulmonata) in the northwestern 
Iberian Península 

Jesús HERMIDA 

RESUMEN 

En el presente trabajo se estudia la relación de Acanthinula aculeata (Müller, 1774) con 
3 biotopos y con 20 factores edáficos. Los resultados obtenidos indican que A. aculeata 
se presenta mayoritariamente en zonas de bosque, pero dichos resultados no fueros 
significativos, y tiene preferencia por suelos con valores medio-altos en nitrógeno (0,23- 
55,0%) y carbono (2,6-14,0%), valores medios en magnesio (1,6-14,0%) y, en general, 
con tendencia a valores bajos en pH. 

ABSTRACT 

The relationships of Acanthinula aculeata (Müller, 1774) with 3 biotopes and with 20 eda- 
phic factors have been studied. The results show that A. aculeata appears in woodland 
mainly, but such results are not significant, and prefers soils with médium to high valúes 
of nitrogen (0.23-55.0%), carbón (2.6-14.0%), médium valúes of magnesium (1.6-14.0%) 
and with tendency to low valúes in pH. 



PALABRAS CLAVE: Acanthinula aculeata, Gastropoda, Pulmonata, Península Ibérica, Ecología. 
KEY WORDS: Acanthinula aculeata, Gastropoda, Pulmonata, Iberian Península, Ecology. 



INTRODUCCIÓN 



Los estudios en los que se relacionan 
presencia de gasterópodos terrestres y 
factores ambientales son todavía insufi- 
cientes. De muchas especies aún se des- 
conocen sus requerimientos ambientales 
y el número de factores estudiados es 
muy limitado. Atkins y Lebour (1923), 
Cameron (1973) y Riballo, Díaz Cosín 
y Castillejo (1985) estudian la influen- 
cia del pH en la distribución de los gas- 



terópodos, Burch (1955) estudia la in- 
fluencia de factores como pH, calcio, 
magnesio, fósforo, potasio y materia or- 
gánica, y Kühnelt (1957) explica la rela- 
ción de los gasterópodos con la textura 
del suelo por la limitada capacidad de 
éstos para excavar en el suelo donde vi- 
ven o donde buscan refugio. 

Acanthinula aculeata (Müller, 1774) es 
un gasterópodo pulmonado terrestre per- 



Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago de Compostela. 15706 
Santiago de Compostela. España. 



55 



IBERUS, 12(1), 1994 



feneciente a la familia Valloniidae Mor- 
se,1864, incluida en la subfamilia Acan- 
thinulinae, de distribución Paleártico- 
occidental (Kerney y Cameron, 1979), 
presentándose ampliamente en la mitad 
norte de la Península Ibérica y en Balea- 
res. Apenas se disponen de datos sobre 
sus requerimientos ecológicos. En este 
trabajo se pretende remediar parte de 
esta carencia, aportando datos sobre su 
preferencia por distintos biotopos, así 
como por posibles factores edáficos que 
podrían condicionar el hecho de que A. 
aculeata esté ausente o presente en un 
determinado lugar. 



MATERIAL Y MÉTODOS 

El estudio se ha realizado a partir del 
material malacológico recogido en 177 
muestras cuantitativas realizadas en tres 
tipos de biotopos (59 arbolados, 59 pra- 
dos y 59 bordes de río) repartidas entre 
Asturias, León, Zamora y Salamanca du- 
rante los años 1987-1989 y en el trans- 
curso de los meses que van de Noviem- 
bre a Mayo. Los ejemplares se obtuvie- 
ron mediante la técnica de tamizado por 
via húmeda (Williamson, 1959), a partir 
de la hojarasca y capa superficial de 
suelo recogido en una superficie de 0,5 
m 2 y de 5 cm de profundidad. 

El material biológico se identificó de 
acuerdo con las descripciones de Giusti, 
Castagnolo y Manganelli (1985) y Gó- 
mez (1987). 

Con cada muestra de gasterópodos, 
se analizaron los siguientes factores edá- 
ficos: humedad, porosidad, aireación, 
gravas (fracción mayor de 2 mm), arena 
gruesa, arena fina, limo grueso, limo 
fino, arcilla, carbono, nitrógeno, relación 
carbono/nitrógeno, sodio, potasio, cal- 
cio, magnesio, aluminio, pH del suelo en 
agua, pH del suelo en KC1 y pH de la 
hojarasca. 

Los valores de los distintos factores 
edáficos fueron determinados según se 
describe en Guitián y Carballas (1976). 

Para procesar los datos se utilizó la 
técnica de perfiles ecológicos, creada 
por Daget y Godron (1982). Para la 
elaboración de estos perfiles se siguie- 



ron una serie de pasos que se explican 
en Outeiro, Castillejo y Rodríguez 
(1993). 



RESULTADOS 

Los estudios se han realizado a 
partir de los 108 ejemplares de A. acule- 
ata capturados en 25 de las 177 muestras 
estudiadas. Esta especie se presenta 
mayoritariamente en arbolados con un 
porcentaje de presencias de 18,54%, 
donde predominan robles y castaños, si 
bien esta preferencia no resultó ser esta- 
dísticamente significativa. 

En la Tabla I se presenta las distintas 
clases de cada factor, así como los inter- 
valos y el número de muestras de cada 
clase. Los intervalos de cada clase se 
establecieron a partir de los puntos de 
inflexión de sus frecuencias acumuladas 
como se indica en Outeiro et al. (1993). 
Para todos los factores se establecieron 
cinco clases excepto para el aluminio 
para el que se estableciron tres clases, 
debido ha que han aparecido 124 mues- 
tras, de las 177, con valores de aluminio 
de 0,0 meq/lOOg, y esto nos obligó a 
establecer tres intervalos de clses con el 
fin de conseguir una representación de 
muestras aceptable en cada intervalo. 

A fin de estimar que factores expli- 
can mejor la distribución de las especies 
en la zona de estudio se desarrolló la Fi- 
gura 1, donde se representa la entropía 
de cada factor frente a su información 
mutua especie-factor, donde se puede 
ver que los factores mas eficaces son: ni- 
trógeno, carbono, magnesio y pH de 
suelo en cloruro poptásico (KC1). 

En la Figura 2 se representan los per- 
files de frecuencias corregidas para A. acu- 
leata. Hay que señalar que los valores, en 
el perfil, superiores a 1 indican preferencia 
de la especie por ese factor. Consideramos 
a la clase 1 como valores bajos, la 2 como 
valores medio-bajos, la 3 medios, la 4 
medio-altos y la 5 valores altos. 

Se observa que A. aculeata prefiere 
suelos con valores medio-altos en nitró- 
geno (0,23-1,4%) y carbono (2,6-14,0%), 
medios en magnesio (1,6-2,5 meq/lOOg) 
y en general con bajos valores de pH. 



56 



Hermida: Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata 



Tabla I. (1) clases de cada factor, (2) intervalos de clase para cada factor, (3) número de mues- 
tras que comprenden cada clase del factor. Unidades: % para humedad (HUM), porosidad (POR), 
aireación (AIR), gravas (MM2), arena gruesa (GRU), arena fina (FIN), limo grueso (LIG), limo 
fino (LIF), arcilla (ARC), carbono (C) y nitrógeno (N); meq/lOOg para sodio (Na), potasio (K), 
calcio (Ca), magnesio (Mg) y aluminio (Al). 

Table I. (1) classes ofeach factor, (2) class intervals for each factor, (3) number ofsamples that 
make up each class. Units: %formoisture (HUM), porosity (POR), aeration (AIR), gravel (MM2), 
coarse sand (GRU), fine sand (FIN), coarse silt (LIG), fine silt (LIF), clay (ARC), carbón (C) y 
nitrogen (N); meq/WOgfor sodium (Na), potassium (K), calcium (Ca), magnesium (Mg) andalu- 
minium (Al). 





1 


2 


3 




1 


2 


3 




1 


2 


3 




1 


6,00-19,5 


39 




1 


0,00-11,5 


31 




1 


0,0-3,0 


31 




2 


19,6-27,0 


40 




2 


11,6-17,0 


43 




2 


3,1-6,5 


43 


HUM 


3 


27,1-33,5 


42 


LIF 


3 


17,1-25,5 


39 


Ca 


3 


6,60-11,0 


32 




4 


33,6-42,85 


32 




4 


25,6-31,5 


32 




4 


11,1-18,5 


38 




5 


42,86-80,00 24 




5 


31,6-65,0 


32 




5 


18,6-50,0 


33 




1 


37,0-55,9 


22 




1 


0,0-7,0 


31 




1 


0,0-0,7 


28 




2 


56,0-67,0 


44 




2 


7,1-11,5 


43 




2 


0,8-1,5 


37 


POR 


3 


67,1-72,5 


34 


ARC 3 


11,6-16,5 


41 


Mg 


3 


1,6-2,5 


45 




4 


72,6-81,0 


45 




4 


16,6-23,0 


34 




4 


2,6-5,5 


44 




5 


81,1-97,0 


32 




5 


23,1-55,0 


28 




5 


5,6-20,0 


23 




1 


6,0-30,0 


33 




1 


0,0-10,0 


35 




1 


0,0-0,0 


124 




2 


30,1-36,0 


37 




2 


10,1-11,0 


41 


Al 


2 


0,1-1,0 


32 


AIR 


3 


36,1-41,5 


39 


C/N 


3 


11,1-11,7 


37 




3 


1,1-12,0 


21 




4 


41,6-53,0 


39 




4 


11,8-13,75 


35 












5 


53,1-78,0 


29 




5 


13,76-25,0 


29 












1 


0,0-1,8 


34 




1 


0,0-1,56 


32 




1 


3,0-4,8 


31 




2 


1,9-6,0 


42 




2 


1 ,57-2,5 


41 




2 


4,9-5,5 


39 


MM2 


3 


6,1-15,5 


40 


C 


3 


2,6-3,25 


34 


pHH 


3 


5,6-6,5 


39 




4 


15,6-31,0 


34 




4 


3,26-4,5 


35 




4 


6,6-7,5 


37 




5 


31,1-78,0 


27 




5 


4,6-14,0 


35 




5 


7,6-9,0 


31 




1 


1,0-9,0 


31 




1 


0,0-0,13 


33 




1 


2,0-4,3 


37 




2 


9,1-21,0 


44 




2 


0,14-0,22 


43 




2 


4,4-5,0 


37 


GRU 


3 


21,1-36,0 


40 


N 


3 


0,23-0,3 


38 


pHK 


3 


5,1-6,1 


38 




4 


36,1-47,0 


34 




4 


0,4-0,45 


38 




4 


6,2-7,0 


34 




5 


47,1-84,0 


28 




5 


0,46-1,4 


25 




5 


7,1-9,0 


31 




1 


2,0-13,0 


30 




1 


0,0-0,06 


32 




1 


3,0-4,8 


33 




2 


13,1-21,75 


47 




2 


0,07-0,2 


47 




2 


4,9-5,6 


42 


FIN 


3 


21,76-29,0 


43 


Na 


3 


0,3-0,45 


34 


pHV 


3 


5,7-6,65 


39 




4 


29,1-37,0 


32 




4 


0,46-0,8 


38 




4 


6,66-7,4 


34 




5 


37,1-65,0 


25 




5 


0,9-7,0 


26 




5 


7,5-9,0 


29 




1 


0,0-5,0 


28 




1 


0,0-0,24 


38 












2 


5,1-8,5 


42 




2 


0,25-0,45 


41 










LIG 


3 


8,6-11,5 


40 


K 


3 


0,46-0,62 


37 












4 


11,6-16,5 


38 




4 


0,63-1,0 


31 












5 


16,6-37,0 


29 




5 


1,1-3,5 


30 











57 



IBERUS, 12(1), 1994 



o 

¿ 

o 
o 

Q. 
t/3 

CD 

CO 

E 
c 
-o 
o 

CO 



0,08- 



0,06- 



0,04- 



0,02- 



Nitrógeno 



Magnesio 



Aluminio 



Porosidad 



Arena fina 



-/ A 







pH en KCI 

• 




Arcilla 

• 


• Carbono 
• pH en agua 


Humedad 


pH hojarasca 


• 




Frao 2 mm 


Arena gruesa / Limo fino 
odio. * / /Aireación 

* • 'C/N 
Limo grueso* /Potasio 






Calcio 



1,16 



2,28 



2,3 



2,32 



Entropía factor 



Figura 1. Perfiles ecológicos. Relación entre la entropía observada para cada factor y la infor- 
mación mutua especie-factor (unidades en bits). 

Figure 1. Ecological profiles. Relationship between the observed entropyfor each factor and its 
joint species-factor information (units in bits). 



En lo que se refiere a los restantes 
factores, aunque los resultados son me- 
nos fiables ya que no resultaron signifi- 
cativos, cabe destacar la preferencia de 
esta especie por suelos con valores me- 
dio-altos en arcilla (11,6-55,0%), alumi- 
nio (0,1-12,0 meq/lOOg) y humedad 
(27,1-80,0%). 



DISCUSIÓN 

Al querer comparar los resultados 
de este estudio con los publicados por 
otros autores, nos encontramos con que 
existen muy pocos trabajos en los que se 
haya intentado relacionar la fauna de 
gasterópodos con algunos de los facto- 
res analizados en este estudio, especial- 
mente los texturales. Los únicos traba- 
jos, cuyos resultados son comparables 
directamente con los de este estudio, 
son los realizados por Outeiro (1988) y 
Riballo (1990), quienes también aplican 



la técnica de perfiles ecológicos para re- 
lacionar factores edáficos con gasterópo- 
dos terrestres en distintas zonas de Gali- 
cia. La mayoría de los autores limitan 
los estudios ecológicos a la relación de 
las especies por distintos biotopos y 
unos pocos factores edáficos que inter- 
vienen, de modo mas o menos impor- 
tante, en la superveviencia de la espe- 
cies, como es el calcio y el pH del suelo. 

A. aculeata es una especie conside- 
rada higrófila, que forma parte de la ta- 
xocenosis de bosque, viviendo entre la 
hojarasca (Gómez, 1987; Riballo et al., 
1985). Aunque nuestros resultados no 
permiten afirmar de un modo definitivo 
la preferncia de esta especies por las zo- 
nas boscosas, son numerosos autores los 
que consideran esta especie como silvá- 
tica (Adam, 1960; Devidts, 1960; C ame- 
ron, 1978; Paul, 1978; Marquet, 1983, 
Giusty et al., 1985; Meier, 1987; etc.). 

Es posible, en cierta medida, explicar 
la presencia o dominancia de esta espe- 



58 



Hermida: Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata 





Clases 


□ 1 


0203^405 



1 - 



al 



ü 

■•■••':-l- 1¿ 



^fe 



i 



^ 



• 



•■■■> 






I.--' 






1 - 



Nitrógeno** 



J 



pH en KCI 



M 



É 



Carbono* 






Magnesio* 



^7 F7 



pH en agua 






t 



Arcilla 



pH hojarasca 



Aluminio 



Humedad 



Arena fina 



co 1 - 




Arena gruesa 



2-, 



i 



Porosidad 



* 



^1: 



fe 
fe 



Sodio 



i 



Aireación 



7J 



Frao 2 mm 









^fe 



•■• £SJ 



C/N 



Limo fino 



Limo grueso 



Potasio 



Calcio 



Figura 2. Perfiles ecológicos. Perfiles de frecuencias corregidas (/l 00) de Acanthinula aculeata 
frente a cada uno de los factores medidos (*= p<0,05, **= p<0,01). Valores en el perfil superio- 
res a 1 indican preferencia de la especie por ese factor. 

Figure 2. Ecological profiles. Corrected frequency profiles (dividedby 100) of Acanthinula acu- 
leata/or each one ofthe soilfactors ( *= p<0.05, **= p<0.01). The degree ofpreference is shown 
by profile valúes over 1. 



59 



IBERUS, 12 (1), 1994 



cié en las distintas zonas, en base a la 
composición de la roca madre de las dis- 
tintas muestras. En este sentido, Boy- 
COTT (1934) indica la influencia positiva 
que tienen los sustratos de origen calizo 
sobre la población de los caracoles te- 
rrestres en general, aunque también ad- 
vierte de la existencia de especies tole- 
rantes a las condiciones acidas del suelo 
provocado por otro tipo de sustratos (es- 
quistos, pizarras, cuarcitas, etc.). Nues- 
tros ejemplares han sido recolectados 
mayormente en zonas cuya roca madre 
estaba formada, principalmente, por pi- 
zarras y areniscas, cuarcitas, esquistos 
cristalinos y granito, en cuyos suelos los 
valotres de pH y calcio eran bajos y los 
de aluminio altos. Había, además, ocho 
muestras localizadas sobre un sustrato 
calizo los cuales presentaban valores de 
pH y calcio altos y de aluminio bajos. A. 
aculeata, como ya indicamos, muestra 
preferencia por suelos con altos valores 
en aluminio y con tendencia a bajos va- 
lores de pH y, por tanto, ácidos y de sus- 
tratos no calizos. Cameron, Down y 
Pannett (1980) la citan en suelos ácidos; 
Wáreborn (1982) entre valores de pH 
4,5-6,1; Riballo et al. (1985) la encuen- 
tran a pH 3,9 en la Sierra de Aneares 
(Lugo). No obstante otros autores en- 
cuentran a esta especie indiferente al pH 
(Outeiro, 1988). 

Podemos observar que la predilec- 
ción de esta especie por el pH, aluminio, 
calcio y otros iones del complejo de 
cambio del suelo, esta estrechamente 
vinculada al tipo de sustrato o roca 
madre que presentaban las muestras. 
Pero, desgraciadamente, debido a que el 
número de muestras en la que apareció 
la especie es tan pequeña y los tipos de 
roca madre tan variados, no se pudo 
obtener un resultado significativo en la 
relación de la roca madre con la presen- 
cia-ausencia de la especie en cuestión. 

Respecto a la preferencia de A. acule- 
ata por zonas húmedas, hay que indicar 
que este hecho puede ser debido a que 
la recolección de la especie, en el área de 
estudio, se realizó en épocas húmedas 
donde dominaban las lluvias (Noviem- 



bre-Mayo), y no por el hecho de que 
esta especie prefiera la humedad. No 
obstante otros autores, como Wáreborn 
(1969), Riballo (1990) y Outeiro (1988) 
la encuentran en suelos con una elevada 
humedad. Paul (1975) menciona que es 
muy difícil de encontrarla en épocas 
secas, mostrando su máximo período de 
actividad durante el invierno. 

Con respecto a otros factores, Ou- 
teiro (1988) la cita en suelos con va- 
lores altos en nitrógeno (0,52-1,1%), 
carbono (8,1-20,0%) y magnesio (2,21- 
6,20 meq/100g) y Riballo (1990) en 
suelos con valores altos en nitrógeno 
(0,8-1,5%) y medio-altos en magnesio 
(0,36-4,30 meq/lOOg). Nosotros encon- 
tramos a esta especie en suelos con 
valores medios en magnesio y altos en 
carbono y nitrógeno. Autores como 
Valovirta (1968) y Wáreborn (1982) 
miden algunos factores de la hojarasca, 
como el nitrógeno, fósforo, manganeso 
y plomo, y señalan la interrelación exis- 
tente entre los componentes del suelo y 
de la hojarasca, y que ambos están rela- 
cionados con las necesidad de nutrien- 
tes de las especies de caracoles. En 
nuestro estudio, A. aculeata se encuentra 
principalmente en zonas boscosas con 
gran cantidad de hojarasca, y por tanto 
mayor cantidad de nutrientes ricos en 
carbono y nitrógeno, necesario para la 
supervivencia de esta especie, el cual es 
muy exigente desde el punto de vista 
nutricional. 

En conclusión, y tomando ciertas 
precauciones debido a la falta de resul- 
tados significativos en algunos puntos, 
tenemos que A. aculeata se presenta 
principalmente en zonas boscosas y 
parece preferir, en la zona de estudio, 
suelos con valores altos en arcillas, con 
alta capacidad de retención de agua, 
porosos, con alto contenido en nitró- 
geno, carbono, magnesio y con tenden- 
cia a valores de pH bajos. Es necesario, 
no obstante, esperar a que aparezcan 
nuevos estudios ecológicos para con- 
trastar nuestros resultados y poder 
caracterizar las preferencias de esta 
especie. 



60 



Hermida: Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata 



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Recibido el 7-XII-1 993 
Aceptado el 17-V-1994 



61 



IBERUS, 12(1): 63-65, 1994 



Notas breves 



Sobre la presencia de Deroceras (Agriolimax) 
ercinae de Winter, 1985 (Gastropoda: Pulmonata) 
en la Península Ibérica 

About the presence of Deroceras (Agriolimax) ercinae de 
Winter, 1985 (Gastropoda: Pulmonata) in the Iberian 
Peninsula 

Paz ONDINA, Teresa RODRÍGUEZ y Jesús HERMIDA 



PALABRAS CLAVE: Agriolimacidae, Gastropoda, Pulmonata, Península Ibérica, distribución. 
KEY WORDS: Agriolimacidae, Gastropoda, Pulmonata, Iberian Peninsula, distribution. 



INTRODUCCIÓN 

El género Deroceras Rafinesque, 1820, 
está incluido en la Familia Agriolimacidae 
Wagner, 1935; las babosas de este gé- 
nero son generalmente de pequeña talla 
(5-6 cm como máximo) y presentan una 
quilla en la parte posterior del cuerpo. 
Wiktor y Likharev (1979) describen la 
distribución de este género como holár- 
tica, aunque la mayoría de sus especies 
son esencialmente paleárticas. En la Pe- 
nínsula Ibérica, está representado por 
catorce especies, de las cuales en Galicia 
han sido citadas siete. 

Hasta este momento se desconocía la 
presencia de Deroceras (Agriolimax) er- 
cinae de Winter, 1985 en Galicia, por lo 
que su hallazgo, además de representar 
la primera cita para esta región, amplía 
el área de distribución de esta especie 
endémica de la Península Ibérica, cuyas 
citas se limitaban a puntos aislados de 
Asturias y Cantabria. 



MATERIAL Y MÉTODOS 

A partir de la realización de una in- 
tensa campaña de muestreo de gasteró- 
podos terrestres en las provincias de La 
Coruña y Pontevedra durante los años 
1986-1989, en los que se han recogido 
muestras de 174 cuadrículas de 10 x 10 
Km UTM, se ha estudiado material bio- 
lógico de D. ercinae procedente de tres 
localidades de la provincia de La Co- 
ruña. El material se ha recogido manual- 
mente, siendo su tratamiento posterior 
el habitual: muerte por anoxia y fijación 
en alcohol de 70°. 

La identificación de los ejemplares se 
ha basado en la morfología externa del 
animal y en el aparato genital, principal- 
mente. 

Hemos elaborado el mapa de distri- 
bución de D.ercinae en cuadrículas de 10 
x 10 Km UTM, teniendo en cuenta los 
datos bibliográficos y los aportados por 
nosotros (Fig. 1) 



Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago de Compostela. 15706 
Santiago de Compostela. La Coruña. 



63 



IBERUS, 12 (1), 1994 





29 






30 








31 


















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Figura 1 . Mapa de distribución de Deroceras ercinae en la Península Ibérica. •: Citas aportadas 
en este trabajo; O: Citas bibliográficas. 

Figure 1. Distribution map o/Deroceras ercinae in the Iberian Península. •: Present paper; O: 
Previous bibliographic references. 



RESULTADOS 

Material estudiado: Todos los ejem- 
plares encontrados eran adultos. 

19/1/1988, Mañón (La Coruña) 
29TPJ03: 8 ejemplares. 3/7/1988, Granas 
(La Coruña) 29TPJ02: 1 ejemplar. 
8/6/1989, Sucadío (As Pontes, La Coru- 
ña) 29TPJ01: 1 ejemplar. 

Citas previas: de Winter (1985): 
Lago de la Ercina, Picos de Europa, 8 Km 
SE de Covadonga (Oviedo), 30TUN39, 
18/4/1984. de Winter (1986): La Busta, 
9 Km al oeste de Torrelavega (Santander, 
España), 30TVP10, 16/4/1984; 1 Km de 
Hazas, 9 Km SSE de Arredondo (Santan- 
der) 30TVN85, 18/4/1984. Hermida 
(1993): San Román (Asturias), 30TUN29, 
17/3/1988; Covadonga (Asturias), 
30TUN39, 11/12/1988. Luarca (Astu- 
rias), 29TPJ92, 8/12/1987; Cangas de 
Onís (Asturias), 30TUP50, 16/3/1988. 



Castillejo, Garrido e Iglesias (1993): 
Monasterio de Covadonga, (Asturias), 
30TUN39, 17/11/88. 



OBSERVACIONES 

D. ercinae es una especie endémica 
de la Península Ibérica y, en principio, 
parecía que su habitat estaba confinado 
a áreas calizas y de elevada altitud, ya 
que de Winter (1985) la encontró por 
primera vez en el Lago de la Ercina 
(Asturias) a 1100-1250 m de altitud, y de 
carácter geológico predominantemente 
calizo. Posteriormente este mismo autor 
la encuentra en La Busta (Santander) a 
100 m de altitud y en una localidad 
próxima a Hazas (Santander) a 500 m; 
Hermida (1993) la cita también en el 
Lago de la Ercina (Asturias), en Cova- 
donga (Asturias) a 265 m al igual que 
Castillejo et al. (1993), en Cangas de 



64 



Ondina et al.: Presencia de Deroceras ercinae en la Península Ibérica 



Onís (Asturias) a 63 m y en Luarca 
(Asturias) a unos 7 m sobre el nivel del 
mar; nosotros la hemos hallado en 3 
localidades de La Coruña situadas entre 
400 y 480 m y cuya formación geológica 
es el Olio de Sapo, consistente en gneis 
más o menos esquistosos, con glándulas 
de feldespato, cristales azules de cuarzo 
y matriz micácea. Todos estos hallazgos 
nos hacen pensar que ni la altitud ni la 
caliza son factores limitantes en la distri- 
bución de esta especie, aunque hasta el 
momento parece claro que su presencia 



se limita al área norte de la Península 
Ibérica. 

La escasez de citas de D. ercinae en la 
Península Ibérica no creemos que se 
deba a preferencias por hábitats restrin- 
gidos y de difícil acceso, sino que es 
probable que haya sido confundida con 
D. reticulatum, ya que aunque su apa- 
riencia externa no es exactamente igual, 
la topografía de su genital y la forma del 
sarcobelum son iguales, siendo su dife- 
rencia más clara la ausencia de ciego en 
el recto de D. ercinae. 



BIBLIOGRAFÍA 



Castillejo, J., Garrido, C. e Iglesias, J., 
1993. Remarks on some agriolimacids 
from Spain (Gastropoda, Pulmonata: Agrio- 
limacidae). Basteria, 57: 173-191. 

De Winter, A. ü\, 1985. A new Deroceras spe- 
cies from north-western Spain (Gastro- 
poda: Pulmonata: Agriolimacidae) . Zoolo- 
gische Mededelingen, 59: 69-77. 

De Winter, A. J., 1986. Little known and new 
south-west european slugs (Pulmonata: 
Agriolimacidae, Arionidae). Zoologische 
Mededelingen, 60: 135-158. 



Hermida, J., 1993. Estudios faunísticos y 
ecológicas de los moluscos gasterópodos te- 
rrestres de Asturias, León, Zamora y Sa- 
lamanca. Teses en microficha, n e 296. 
Servicio de Publicacións e Intercambio 
Científico. Universidade de Santiago de 
Compostela. 302 pp. 

Wiktor, A. y Likharev, I. M., 1979. Phylo- 
genetische Probleme bei Nackschnecken 
aus den Familien Limacidae und Milacidae 
(Gastropoda: Pulmonata). Malacologia, 18: 
123-131. 



Recibido el 26-1-1994 
Aceptado el 22-IV-1 994 



65 



NORMAS DE PUBLICACIÓN 

• La revista IBERUS publica artículos de fondo, notas y monografías que versen sobre cualquiera de los aspectos 
relacionados con la Malacología. Se entiende por artículo un trabajo de investigación de más de 5 páginas de texto, 
mecanografiadas, incluidas láminas, gráficos y tablas. Las notas son trabajos de menor extensión. Las monografí- 
as son trabajos sobre un tema único, de extensión superior a las 50 páginas de la revista y que serán publicadas 
como un suplemento de IBERUS. Los autores interesados en publicar monografías deberán ponerse previamente 
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ni se publicará en otra parte ni en su totalidad ni resumido. 

• Los manuscritos, así como toda la correspondencia relacionada con los mismos, deberán ser remitidos a: Dr. Jesús 
Ortea, Editor de Publicaciones, Laboratorio de Zoología, Departamento Biología de Organismos y Sistemas, Uni- 
versidad de Oviedo, C/Jesús Arias de Velasco s/n, 33071, Oviedo, España. 

• Al menos uno de los autores de los trabajos a publicar deberá ser necesariamente socio de la Sociedad Española 
de Malacología (art. 38 de los Estatutos). 

• El texto del trabajo podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna. 

• Los artículos, notas y monografías deberán presentarse mecanografiadas sobre DIN A-4, por una sola cara a doble 
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trabajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). En caso de autoría compartida, uno de los autores 
deberá hacerse responsable de toda la correspondencia. 

• Los manuscritos se presentarán de acuerdo al siguiente esquema: 

Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como de una tra- 
ducción al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea presiso deberá incluir referen- 
cia a familia o táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del 
autor o autores, las direcciones completas de los mismos, y un resumen del trabajo y su traducción al inglés. 
Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artí- 
culo; se sugiere una extensión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras 
clave también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales. 
Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo que debe dividirse en secciones precedidas por breves enca- 
bezamientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y méto- 
dos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habi- 
tuales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos. 

• Las notas breves deberán presentarse de la misma forma pero sin resumen. 

• Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Código Inter- 
nacional de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un taxon cuando aparezca por pri- 
mera vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las 
sinonimias de los taxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación 
donde fueron descritas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese 
especial cuidado a la puntuación): 

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) 

Sinonimias 

Doris limbata Cuvier 1804, Ann. Mus. H. N. París, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella]. 

Doris nigricans Otto 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. 

Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto. 
Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo 
esquema (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto). 

• Sólo los nombres en latín y los de taxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o preferen- 
temente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el 
Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correctas abreviatu- 
ras. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la decimal por una 
coma inferior (,), NUNCA por un punto (.) o coma superior ('). 

• Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o Fretter y 
Graham (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith, 
Jones y Brown ( 1 970)] empleándose et al. las siguientes veces [Smith et al. ( 1 970)] . Si un autor ha publicado más 
de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista 



de referencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nom- 
bres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribir- 
se, en letras minúsculas o Versalitas. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el 
texto exclusivamante como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán apare- 
cer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dése el título, editor, lugar de publicación, n a de edición 
si no es la primera y n ü total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos iné- 
ditos de difícil consulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación): 

Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. 

Ponder, W. F.. 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F. 
(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Málacological Review, suppl. 4: 129-166. 

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis- 
celánea Zoológica, 3 (5): 21-51. 

• Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china 
negra y ajustado al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna) 
o 120 mm (dos) de anchura y hasta 194 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a d>,3 columnas. 
En caso de preparar figuras para que ocupen el total de una página se ruega ajustar su tamaño para que puedan 
caoer los pies de figura bajo ella. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora 
láser sobre papel de buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a 
los tamaños mencionados. Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean 
regulares y que estén debidamente alineadas. Téngase en cuenta que fotografías de distinto contraste en una 
misma página conlleva una pobre reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y 
las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora 
de decidir el tamaño de las escalas o letras en las figuras, que no deberán bajar de los 2mm. En figuras com- 
puestas, cada parte deberá etiquetarse con letras mayúsculas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No 
deberán hacerse referencias a los aumentos de una determinada ilustración, ya que éstos cambian con la reduc- 
ción, emplear pues una escala gráfica. En su caso se recomienda la utilización de mapas con proyección UTM. 
Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...), 
sin separar "Figuras" y "Láminas". Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompañarse de su traduc- 
ción al inglés. Utilícese el esquema siguiente: 

Figura 1. Neodoris carvi. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia. 

Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura. 

Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página). 
Por lo demás deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras. 

• Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (I, II, III,...). Las leyendas se 
incluirán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particular- 
mente complejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo 
necesario. 

• Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los 
cambios necesarios. 

• El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo, la fecha de 
envío a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Edi- 
torial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor reci- 
birá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo 
Comité Editorial, si lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que considere opor- 
tunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por 
una versión en disco flexible (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. 
La fecha de aceptación figurará al final del artículo publicado. 

• Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor responsable, EXCLUSIVAMENTE para la corrección de erra- 
tas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la correc- 
ción de las pruebas. 

• De cada trabajo se entregarán gratuitamente 50 separatas. Aquellos autores que deseen un número mayor, debe- 
rán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. El coste de las separa- 
tas adicionales será cargado al autor. 



INSTRUCTIONS TO AUTHORS 

• IBERUS publishes research papers, notes and monographs devoted to the various aspects of Malacology. Papers 
are manuscripts of more than 5 typed pages, including figures and tables. Notes are shorter papers. Monographs 
should exceed 50 pages of the final periodical, and will be published as Supplements. Authors wishing to publish 
monographs should contact the Editor. Manuscripts are considered on the understanding that their contents have 
not appeared or will not appeared, elsewhere in substantially the same or any abbreviated form. 

• Manuscripts and correspondence regarding editorial matters must be sent to: Dr. Jesús Ortea, Editor de Publica- 
ciones, Laboratorio de Zoología, Departamento Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo, 
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First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appro- 
priatte, and its English translation. It will be followed by all authors' ñames and surnames, their ful] adress(es), an 
abstract (and its English translation) not exceeding 200 words which summarizes not only contents but results and 
conclusions, and a list of Key Words (and their English translation) under which the article should be indexed. 
Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whene- 
ver possible the text should be arrangrd as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Con- 
clusions, Acknowledgements and References. Unusual abreviations used in the text must be grouped in one 
alphabetic sequence after the Material and methods section. 

• Notes should follow the same layout, without the abstract. 

• Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomen- 
clature must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authority inclu- 
ding the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, including 
the periodical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when 
known. Follow this example (please note the punctuation): 

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) 

Synonyms 

Doris limbata Cuvier 1804, Aun. Mus. H. N. París, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille]. 

Doris nigricans Otto 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. 

These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. If a full 
list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also exclu- 
ding those nowhere else cited from the Bibliography list). 

Only Latin words and ñames of genera and species should be underlined once or be given in italics. No word 
must be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In 
Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper 
comma ('). 

• References in the text should be written in small letters or Small capitals Fretter & Graham (1962) or Fret- 
ter & Graham (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of 
them [Smith, Jones & Brown (1970)], thereafter use et al. [Smith et al. (1970)]. If an author has published more 
than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit. 

The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text 
but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or Small 
capitals. The reference need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic 
ñame. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, ñame of publisher, 
place of publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral 
theses or any other unpublished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the 
punctuation): 



Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. 
Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F. 
(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. 

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis- 
celánea Zoológica, 3 (5): 21-51. 

• Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column 
size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (120 mm) wide and up 194 
mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with 
their legend below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer 
generated graphics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a láser printer. Pho- 
tographs must be of good contrast, and should be sumitted in the final size. When mounting photographs in a block, 
ensure spacers are of uniform width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor repro- 
duction. Take account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In 
composite drawings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case let- 
ters. A scale line is recomended to indícate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during 
printing. UTM maps are to be used if necessary. Figures must be submitted on sepárate sheets, and numbered with 
consecutive Arabic numbers (1, 2, 3,...), without separating 'Plates' and 'Figures'. Legends for Figures must be 
typed in numerical order on a sepárate sheet, and an English translation must be included. Follow this example 
(please note the punctuation): 

Figure 1. Neodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills. 

If abreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section. 
Authors whising to publish illustrations in colour are expected to be charged with additional costs (30,000 ptas, 
230 US$ per page). They should be submitted in the same way that black and white prints. 

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be typed on a sepárate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided. As a gene- 
ral rule, keep the number and extensión of illustrations and tables as reduced as possible. 

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and Tables appearing in the text. 

• Fifty reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the page proofs 
are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted. 



Índice 

IBERUS 12 (1) 1994 

Rolan, E. y Luque, A. A. Una nueva especie de Sinezona (Gastropoda, Sci- 
ssurellidae) del Caribe 

A new species of Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae) from the Cari- 
bbean Sea 1-5 

Muñiz Solís, R. y Guerra-Merchán, A. Estudio malacológico del Plioceno 
de Estepona (Málaga). La familia Muricidae, Rafinesque, 1815 (Gastro- 
poda, Prosobranchia) ^___^____|^_^_______l 

Malacologic studyfrom Pliocene of Estepona (Malaga). Family Muri 
dae, Rafinesque, 1815 (Gastropoda, Prosobranchia) 7-44 

Gofas, S. y Backeljau, T. Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: -Cyclo- 
phoroidea) de los Pirineos 

Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclophoroidea) of the 
Pyrenees 45-54 

Hermida, J. Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata (Müller, 1774) (Gas- 
tropoda: Pulmonata) en el noroeste de la Península Ibérica 
Ecological aspects of Acanthinula aculeata (Müller, 1 774) (Gastropoda: 
Pulmonata) in the northwestern Iberian Península 55-61 

NOTAS BREVES 

Ondina, T., Rodríguez, T. y Hermida, J. Sobre la presencia de Deroceras 
(Agriolimax) ercinae de Winter, 1985 (Gastropoda: Pulmonata) en la 
Península Ibérica 

About the presence of Deroceras (Agriolimax) ercinae de Winter, 1985 
(Gastropoda: Pulmonata) in the Iberian Península 63-65 



ISSN 0212-3010 



■LÍ- 



V\OLL 



IBERUS 



Vol. 12 (2) 



REVISTA DE LA 

SOCIEDAD ESPAÑOLA 
DE MALACOLOGIA 




Oviedo, diciembre 1994 



IBERUS 

Revista de la 
SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍ A 

Sede Social: Museo Nacional de Ciencias Naturales 
C/José Gutiérrez Abascal, 2 • 28006 Madrid 



Comité de Redacción 

Eugenia M- Martínez Cueto-Felgueroso 
Jesús Ángel Ortea Rato (Editor) 
Gonzalo Rodríguez Casero 
Ángel A. Valdés Gallego 



Universidad de Oviedo 
Universidad de Oviedo 
Universidad de Oviedo 
Universidad de Oviedo 



Comité Editorial 

Eduardo Ángulo Pinedo 

José Carlos García Gómez 

Ángel Guerra Sierra 

Ángel Antonio Luque del Villar 

María Yolanda Manga González 

Jordi Martinell Callico 

Carlos Enrique Prieto Sierra 

M a de los Ángeles Ramos Sánchez 

Joandoménec Ros i Aragonés 

María del Carmen Salas Casanovas 

José Templado González 



Universidad del País Vasco 

Universidad de Sevilla 

Centro de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo 

Universidad Autómona de Madrid 

Estación Agrícola Experimental, CSIC, León 

Universidad de Barcelona 

Universidad del País Vasco 

MuSeo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid 

Universidad de Barcelona 

Universidad de Málaga 

Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid 



Toda la correspondencia referente apublicaciones debe remitirse a: 

Dr. Ángel A. Luque del Villar (Editor de Publicaciones) 

Laboratorio de Biología Marina, Departamento de Biología 

Universidad Autónoma de Madrid 

Ciudad Universitaria de Cantoblanco • 28049 Madrid 



IBERUS 



REVISTA DE LA 

SOCIEDAD ESPAÑOLA 
DE MALACOLOGÍA 



JUL 1 0. 1981 

^BRARIES 

Vol. 12 (2) Oviedo, diciembre 1994 

Publicado en junio de 1995 



Dep. Leg. B-43072-81 

ISSN 0212-3010 

Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez 

Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón 



ÍNDICE 
IBERUS 12 (2) 1994 



Sánchez, P. and Guerra, A. Bathymetric distribution and aspects of the life history 
of the loliginid squid Loligo vulgaris (Mollusca: Cephalopoda) in the Catalán 
sea (NW Mediterranean) 

Distribución batimétrica y aspectos del ciclo biológico del calamar Loligo vulga- 
ris (Mollusca: Cephalopoda) en el mar Catalán (Mediterráneo NO) 1-12 

Puente, A. L, Altonaga, K. y Prieto, C. E. Actualización en el conocimiento de la 
distribución geográfica de Caracollina (Caracol lina) lenticula (Michaud, 1 83 1) 
(Pulmonata: Helicoidea: Hygromiidae, Trissexodontinae) en la Península Ibérica 
An actualitation to the knowledge of the geographical distribution of Caraco- 
llina (Caracollina) lenticula (Michaud, 1831) (Pulmonata: Helicoidea: Hy- 
gromiidae, Trissexodontinae) in the Iberian Península . . . 13-20 

Houart, R. Some notes on the genus Spinidrupa Habe and Kosuge, 1966 (Muricidae: 
Ergalataxinae), with the description of Habromorula gen. nov. (Muricidae: Rapa- 
ninae) and four new species from the Indo- West Pacific 

Algunos datos sobre el género Spinidrupa Habe y Kosuge, 1966 (Muricidae: 
Ergalataxinae), con la descripción de Habromorula gen. nov. (Muricidae: 
Rapaninae) y cuatro nuevas especies del Indopacífico Oeste 21-31 

Moreno, D. y Templado, J. El complejo de especies "Nassarius cuvierii - N. unifas- 
ciatus " (Gastropoda, Nassariidae) en el SE de España 

The species complex "Nassarius cuvierii - N. unifasciatus" (Gastropoda, Nas- 
sariidae) in the SE ofSpain 33-47 

González-Moreno, O., Gracenea, M., Montoliu, I. y Villa, M. Presencia de digé- 
nidos Brachylaimidae en el delta del Llobregat (Barcelona): estadios larvarios 
parásitos de gasterópodos terrestres 

Digenea Brachylaimidae in the Llobregat delta (Barcelona): larval stages 
parasitising terrestrial gastropods 49-57 

Rolan, E. y Luque, A. A. Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) y Nassarius nitidus 
(Jeffreys, 1867) (Gastropoda, Nassariidae), dos especies válidas de los mares de 
Europa 

Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) and Nassarius nitidus (Jeffreys, 1867) (Gas- 
tropoda, Nassariidae), two valid species from the European seas 59-76 

Dantart, L. y Luque, A. A. Notas sobre Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758) 
(Gastropoda, Archaeogastropoda, Turbinidae) 

Notes on Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758) (Gastropoda, Archaeo- 
gastropoda, Turbinidae) 77-82 



1BERUS, 12 (2): 1-12, 1994 



Bathymetric distribution and aspects of the life 
history of the loliginid squid Loligo vulgaris 
(Mollusca: Cephalopoda) in the Catalán sea (NW 
Mediterranean) 

Distribución batimétrica y aspectos del ciclo biológico 
del calamar Loligo vulgaris (Mollusca: Cephalopoda) en 
el mar Catalán (Mediterráneo NO) 

Pilar SÁNCHEZ* and Ángel GUERRA** 

ABSTRACT 

Of the 263 trawl catches studied during 1991 carried out at depth between 12 m and 645 
m ¡n the Catalán sea, Loligo vulgaris appeared in 68, at depth between 17 and 180 m. 
Negative allometric growth was observed between mantle length and weight in both 
sexes. According with the seasonal bathymetric distribution of sizes, large animáis (150- 
250 mm ML), maturing or mature were found in waters of less than 100 m depht throug- 
hout the year, but above all in autumn and winter; immature specimens (<150 mm ML) 
were present at all depths throughout the year. Two migratory movements were detec- 
ted: small squid hatched near the coast displacing towards deep water, and large (matu- 
ring or mature) animáis moving towards coastal waters to spawning. 

RESUMEN 

De 263 pescas de arrastre realizadas durante 1991 entre 12 y 645 m de profundidad en 
el mar Catalán, Loligo vulgaris fue capturado en 68 de los lances entre 17 y 180 m de 
profundidad. Se observó un crecimiento alométrico negativo entre el peso total y la lon- 
gitud del manto en ambos sexos. Se detectó una distribución batimétrica estacional. 
Ejemplares grandes (150-250 mm LM), madurando o maduros, se encontraron a menos 
de 100 m de profundidad durante todo el año, pero sobre todo en otoño e invierno; los 
ejemplares pequeños (<150 mm LM) aparecieron en todas las profundidades durante 
todo el año. Se observaron dos desplazamientos: los calamares pequeños que nacen 
cerca de la costa se desplazan hacia mayor profundidad y los grandes se mueven hacia 
la costa para la puesta. 



KEY WORDS: Cephalopods, Loligo vulgaris, bathymetric distribution, biology, NW Mediterranean. 
PALABRAS CLAVE: Cefalópodos, Loligo vulgaris, distribución batimétrica, biología. Mediterráneo no- 
roccidental. 



*Instituto de Ciencias del Mar (CSIC), Paseo Joan de Borbó s/n, 08039 Barcelona, Spain. 
**Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, Spain. 
Correspondence address: Pilar Sánchez, Instituto de Ciencias del Mar (CSIC), Paseo Joan de Borbó s/n, 08039 
Barcelona, Spain. 



IBERUS, 12 (2), 1994 



INTRODUCTION 

Loligo vulgaris is a nektobenthic species, 
rather dependent on the bottom during the 
spawning season but has a more pelagic 
behaviour when foraging (Worms, 1983). 

Except on the Algerian Shelf, where 
some individuáis were caught at a depth 
up to 550 m (Worms, 1983), L. vulgaris 
seems to live usually between 10 and 150 
m, the optimal depth being 50 to 60 m 
(Mangold-Wirz, 1963; Burukovski, 
Gaevskaya, Domanevski, Nigmatullin 
and Panfilov, 1979; Guerra, 1982, 1984; 
Baddyr, 1988). Both vertical and hori- 
zontal migratory movements have been 
shown in this species (Worms, 1983). 

Very little information is available con- 
cerning the temperature and salinity 
ranges where this species inhabits. Tin- 
bergen and Verwey (1945) noted that L. 
vulgaris in the North Sea occurs in shallow 
waters only when the salinity rises above 
30%o, suggesting a range of salinity tole- 
ranee of 30-36%o. This species also seems 
to prefer warm temperature. Baddyr 
(1988) noted that L. vulgaris in Agadir Bay 
(Morroco) occurs in shallow waters where 
surface temperature ranges from 11.3°C 
to 22.7°C. Temperature and salinity ranges 
in experimental conditions have been re- 
corded as 13.3-26.0°C and 34.0-37.0%o, res- 
pectively (Boletzky, 1979; Turk, Han- 
lon, Bradford and Yang, 1986). 

Some aspeets of the biology of L. vul- 
garis have been previously studied in the 
western Mediterranean Sea by several 
authors, Mangold-Wirz (1963), Worms 
(1980, 1983) and Natsukari and Komine 
(1992) among others. 

The aim of the present study is to 
consider the relationship between size 
and depth distribution for L. vulgaris 
caught by the commercial fleet in the 
northwestern Mediterranean, to attempt 
to verify the possible oceurrence of sea- 
sonal migrations and to provide data 
about some aspeets of its life history. 



MATERIAL AND METHODS 

From February to December 1991, a 
total of 263 samples were examined 



from landings taken by trawlers in nine 
ports on the Catalán coast (from the 
French border to the Ebro delta, Figure 
1). The mesh size of the cod-end was 36- 
38 mm. The depth range sampled was 
12-645 m. 24 tows were made with the 
cod-end covered by a 10 mm mesh size 
covering bag in order to collect the 
smaller individuáis: 10 in winter, 9 in 
spring, 3 in summer and 2 in autumn. A 
record of sampling depths was obtained 
by an observer on board. All trawls 
were performed during day-time hours. 

In order to determine the population 
structure of this species in the study 
área, a total of 2438 specimens were exa- 
mined. Mantle length (ML), taken in 
mm, was measured directly on board. 
Sexes were not differenciated in these 
samplings. 

These specimens were classified by se- 
ason and depth strata. Spring: April to 
June; Summer: July to September; Au- 
tumn: October to December and Winter: 
January to March. The depth strata con- 
sidered were: less than 50 metres, between 
50 and 100 metres and deeper than 100 
metres. 

An additional number of individuáis, 
235 males and 225 females, were exami- 
ned in the laboratory. For each one of 
them, the following data were obtained: 
mantle length (ML) in mm, total weight 
(TW) in grammes, eviscerate weight in 
grammes, sex and reproductive stage, 
weight of the gonad in grammes. Gonads 
were weighed on electronic scales with an 
aecuracy of 0.01 g. The relationship bet- 
ween ML and TW was estimated for all 
specimens and for each sex separately, 
using the potential model. 

Temperature and salinity data from 
each season and strata were obtained 
from Salat, Font and Cruzado (1978). 



RESULTS 

Distribution and population struc- 
ture: Loligo vulgaris appeared in 68 out of 
the 263 trawl samples studied. The depth 
of oceurrence ranged between 17 and 180 
m. One hundred eighty other species of 
the macrofauna were caught along with 



Sánchez and Guerra: Loligo vulgaris in the Catalán sea 



42 °- 




4T- 



Figure 1 . Chart showing the study zone with the main fishing ports of the Catalán coast (NW Me- 
diterranean) which reported the monthly cephalopod catches of the fishing fleet. 
Figura 1. Zona de estudio mostrando los principales puertos pesqueros de la costa catalana (Me- 
diterráneo NO) que proporcionaron las capturas mensuales de cefalópodos de la flota pesquera. 



L. vulgaris. Among these, 10 can be consi- 
dered as habitual accompanying species 
of the squid, since they appeared in over 
50% of the catches where L. vulgaris was 
present (Table I). The most frequently co- 
occurring species were the hake, Merluc- 
cius merhiccius (85.3% of appearances), and 
the crab, Liocarcinus depurator (79.4%), 
which are species with a wide bathyme- 
tric distribution. 

Table II shows the number of sam- 
ples taken, the number of samples where 
L. vulgaris appeared, and the mean num- 
ber and biomass of L. vulgaris by season 
and depth strata. 

Figures 2-5 show the size (ML) fre- 
quency distributions of L. vulgaris by sea- 



son and depth strata. In spring (Fig. 2, 
Table III), most of the specimens caught 
were small (20-50 mm ML), especially at 
depths of less than 100 m. A few mé- 
dium and large specimens were caught 
in the shallowest depth stratum. In 
summer, the highest densities occurred 
at depths of between 50 to 100 m (Table 
II); in this depth stratum, both small and 
medium-large individual were found 
(Fig. 3, Table III); hardly any medium- 
large individual occurred in the shallo- 
west depth stratum. In autumn indivi- 
duáis within the whole size range of the 
species where found at depths of less 
than 100 m (Fig. 4, Tables II and III), 
whereas only very small specimens lived 



IBERUS, 12(2), 1994 



Table I. Habitual accompanying species of Loligo vulgaris. occ: percentage of the species occu- 
rrence in the 68 catches, where L. vulgaris were present; no x h" ' : number of individuáis per hour; 
kg x h" 1 : kg per hour; avg: average; std: standard deviation. 

Tabla I. Especies acompañantes habituales de Loligo vulgaris. occ: porcentaje de presencias 
por especie en las 68 pescas donde se encontró L. vulgaris; no x Ir 1 : número de individuos por 
hora: kg x Ir 1 : kg por hora: avg: media: std: desviación típica. 



Species 


occ 


no x 
avg 


Ir 1 
std 


kg> 
avg 


ch" 1 
std 


Merluccius merluccius 


85.3 


452.1 


721.9 


7.6 


11.6 


Liocarcinus depurator 
Citharus linguatula 
Alloteuthis media 


79.4 
73.5 
70.6 


329.3 
48.8 
77.2 


745.4 

82.9 

125.4 


3.0 
1.1 
0.8 


5.3 
1.3 
1.2 


Cepola rubescens 


64.7 


18.8 


26.0 


0.7 


1.3 


Eledone cirrhosa 


58.8 


21.7 


22.4 


2.1 


3.5 


Conger conger 
Engraulis encrasicholus 


57.4 
52.9 


6.5 
371.8 


9.3 
781.6 


0.9 
2.8 


1.4 
6.7 


Squilla mantis 


52.9 


126.0 


192.1 


2.3 


3.6 


Trachinus draco 


51.5 


10.0 


11.2 


0.7 


0.7 



Table II. Abundance by depth strata and season. N: number of samples taken. n: number of sam- 
ples where L. vulgaris appeared; nce: number of tows with cod-end covered by a 10 mm mesh 
size where L. vulgaris appeared; kg/h: kg per hour. 

Tabla II. Abundancia por estratos de profundidad y estación. N: número de muestras tomadas: 
n: número de muestras donde apareció L. vulgaris; nce: número de pescas realizadas con un 
copo de malla terminal de 10 mm en las que apareció L. vulgaris; kg/h: kg por hora. 



Spring 



Summer 



Autumn 



Winter 



<50 



50-100 



>100 



N=14 


N=30 


N=34 


N=17 


n=7 


n=4 


n= 10 


n=8 


nce= 


nce= 


nce= 


nce= 


kg/h= 0.40 


kg/h=0.13 


kg/h- 1 .99 


kg/h= 0.48 


N=23 


N=31 


N= 11 


N=10 


n=6 


n= 13 


n=5 


n=4 


nce= 7 


nce= 


nce= 


nce= 


kg/h= 0.35 


kg/h= 1 .06 


kg/h= 1 .86 


kg/h= 0.84 


N=23 


N=29 


N=27 


N=14 


n=1 


n=3 


n=4 


n=3 


nce= 


nce= 2 


nce= 1 


nce= 


kg/h=0.18 


kg/h= 0.08 


kg/h= 0.07 


kg/h=0.14 



in waters deeper than 100 m, as was also 
the case in summer. In winter (Fig. 5, 
Table III), most large (>150 mm ML) and 
medium-sized specimens (80-140 mm 



ML) occurred shallower than 100 m. 
Small specimens (<70 mm ML) appeared 
in all depth strata considered, but they 
were more abundant at less than 50 m. 



Sánchez and Guerra: Loligo vulgaris in the Catalán sea 




50 



i — i — 
100 



1 1 1 1 1 T 

1 50 200 



250 



50 



40 



o) 30 

c 

o 

o 20 



10 




50-100 m n=280 



t i : r 
100 



— i — i — i — i — i — i — i — i — i — i — 
150 200 250 



35 
30 
25 -| 

(D 

S 20 

c 

<D 

2 15-1 

o 

CL 

10 
5 




~\ 1 1 r 






>100 m n= 10 



i 1 1 1 1 1 1 1 1 i i i r 

150 200 250 



100 

Mantle length (mm) 



Figure 2. Bathymetric distribution of sizes of Loligo vulgaris in spring, n: number of specimens. 
Trawl fishery. 

Figura 2. Distribución batimétrica de tallas de Loligo vulgaris en primavera, n: número de espe- 
címenes. Arrastre. 



IBERUS, 12(2), 1994 




i 1 1 1 r 



20 



50-100 m n=869 




100 150 

Mantle length (mm) 



t i i i r 
200 250 



Figure 3. Bathymetric distribution of sizes of Loligo vulgaris in summer, n: number of speci- 
mens. Trawl fishery. 

Figura 3. Distribución batimétrica de tallas de Loligo vulgaris en verano, n: número de especí- 
menes. Arrastre. 



Sánchez and Guerra: Loligo vulgaris in the Catalán sea 






i u - 

14- 


/ \ 50-100 m n= 114 




12- 


/ \ 


CD 
O) 

B 

c 

CD 
O 

o> 
Q. 


10- 
8- 
6- 
4- 
2- 
0- 


iriiiiiiiiiiiiiiTiiiiTiiii 



50 



100 



150 



200 



250 




Mantle length (mm) 



Figure 4. Bathymetric distribution of sizes oí Loligo vulgaris in autumn, n: number of specimens. 
Trawl fishery. 

Figura 4. Distribución batimétrica de tallas de Loligo vulgaris en otoño, n: número de especí- 
menes. Arrastre. 



IBERUS, 12(2), 1994 





60 
50 
40 -| 
30 





°- 20- 



10 





> 1 00 m n= 36 



i i i r 
150 



100 

Mantle length (mm) 



200 



250 



Figure 5. Bathymetric distribution of sizes of Loligo vulgaris in winter, n: number of specimens. 
Trawl fishery. 

Figura 5. Distribución batimétrica de tallas de Loligo vulgaris en invierno, n: número de espe- 
címenes. Arrastre. 



Sánchez and Guerra: Loligo vulgaris in the Catalán sea 



Table III. Percentage of specimens per stratum, estimated from the total number caugtht during 
each season, for adults (>150 mm ML) and juveniles. 

Tabla III. Porcentaje de especímenes por estrato, estimados del total capturado durante cada 
estación, para adultos (>J50 mm ML) y juveniles. 







adults (>150 mm 


ML) 






depth (m) 


spring 


summer 


autumn 


winter 


no. total 


%total 


<50 


100 


12.5 


72.7 


43.6 


100 


64.1 


50-100 





87.5 


26.3 


51.3 


53 


34 


>100 








1.0 


5.1 


3 


1.9 


no. total 


10 


8 


99 


39 


156 


100 






juveniles (<150 mm ML) 






depth (m) 


spring 


summer 


autumn 


winter 


no. total 


%total 


<50 


29.8 


3.3 


68.9 


46.8 


679 


29.8 


50-100 


67.8 


84.8 


15.8 


41.7 


1353 


59.3 


>100 


2.4 


11.9 


15.3 


11.5 


250 


11 


no. total 


413 


1017 


557 


295 


2282 


100 



Table IV. Estimated parameters, a and b, of the size-weight relationship (TW= a x ML b ) by sex. 
Vb: variance of the slope, b; r 2 : determination coefficient; n: number of specimens. 
Tabla IV. Parámetros estimados, a y b, de la relación talla-peso (TW= a x ML h ) por sexos. Vb: 
varianza de la pendiente, b; r 2 : coeficiente de determinación; n: número de especímenes. 



Vb 



Females 


0.000270 


2.572 


0.0468 


Males 


0.000658 


2.372 


0.0497 


All specimens 


0.000391 


2.491 


0.0246 



0.98 


225 


0.96 


235 


0.97 


460 



Table V. Gonad weight expressed as percentage of total body weight in immature and mature 
male and female Loligo vulgaris. GW: average of the gonad weight percentage; STD: standard 
deviation; N: number of observations. 

Tabla V. Peso de la ganada expresado como porcentaje del peso corporal total en machos y hem- 
bras inmaduros y maduros de Loligo vulgaris. GW: media del porcentaje del peso gonadal; STD: 
desviación típica; N: número de especímenes. 



Males 
Immatures Matures 



Females 
Immatures Matures 



GW 
STD 
N 



0.16 


5.07 


0.06 


0.51 


28 


42 



0.26 


16.79 


0.03 


2.60 


!7 


36 



IBERUS, 12 (2), 1994 



Females 



100- 


























yu — ■ 

80-HHHH 











vn 
















/u 




60- 
















50- 
















40- 
















30- 
















20- 
















10- 
















n 


















I 
WINTER 




I 
SPRING 




I 
SUMMER 




I 
AUTUMN 



Males 




WINTER 



SPRING 



SUMMER 



I I Inmatures Q Maturing 



AUTUMN 

Matures 



Figure 6. Seasonal percentage (%) of Loligo vulgaris females and males in each maturity stage 
from Catalonia (NW Mediterranean) in 1991. 

Figura 6. Porcentaje estacional (%) de machos y hembras de Loligo vulgaris en cada estado de 
madurez en Cataluña (Mediterráneo NO) en 1991. 



10 



Sánchez and Guerra: Loligo vulgaris in the Catalán sea 



Biological aspects: Table IV shows 
the estimated parameters of the size- 
weight relationship for both male and 
female L. vulgaris. Negative allometric 
growth was observed between mantle 
length and weight in both sexes, since the 
slope (b) of the relationship was signifi- 
cantly smaller (t-test, p<0.001) than 3 in 
both cases. A comparison between the 
estimated parameters for males and 
females showed that growth in weight 
differed significantly between the sexes 
(t-test, p<0.01). The overall relationship 
(males + females) was also presented sin- 
ce population data taken on board could 
not often distinguish between sexes. 

The gonad weight was calculated 
relative to total weight (Table V) to try 
to elucidate whether the increase in 
weight in the females could be due to 
the growth of the gonads or to other 
factors. In immature individuáis, the 
percentage of total weight represented 
by the gonads was similar in both sexes. 
In individuáis which have begun to 
mature or are mature, the difference 
was very marked. The results of two- 
samples test showed a significant diffe- 
rences between mature and immature 
females (t=32.92, p<0.01) and between 
mature and inmature males (t=51.07, 
p<0.01). The difference between mature 
males and mature females was also sig- 
nificantly different (t=28.57, p<0.01). 

Figure 6 shows the proportion of the 
different maturity stages by season in 
females and males. Mature specimens of 
both sexes were detected throughout 
the year, but the highest proportions 
were found in autumn-winter. Mature 
specimens were detected at sizes larger 
than 130 mm ML in males and 160 mm 
ML in females. 



DISCUSSION 

The size-weight relationships give a 
greater weight gain for females longer 
than 110 mm ML. Tinbergen and Ver- 
wey (1945) found that for Loligo vulgaris 
in the North Sea, the growth rates of ma- 
les and females were approximately the 
same until they reach 120 mm ML. 



Worms (1980), obtained similar results. 
The greatest weight observed at a similar 
size in females can be mainly attributa- 
ble to the development of the gonads. 

The size at which Loligo vulgaris be- 
come mature in the northwestern Medi- 
terranean, averages 150 mm ML for 
males and 170 mm for females (Worms, 
1983), although the occasional 100 mm 
ML male starting to form spermatopho- 
res can be found (Mangold-Wirz, 
1963). In the present study, individuáis 
over 150 mm ML have been considered 
as large and mature squid (Worms, 
1983; present results). These were 
caught mostly (64.1%) between 25 m 
and 50 m, which suggests a preference 
for these depths for spawning, although 
spawning can also occur in deeper 
waters (50-100 m; 34% of the mature in- 
dividuáis examined). 

According to the seasonal bathyme- 
tric distribution of sizes, large (150-250 
mm ML) maturing or mature indivi- 
duáis were found in waters of less than 
100 m depth throughout the year, but es- 
pecially in autumn and winter. Small im- 
mature specimens (<150 mm ML) were 
present at all depths throughout the 
year, in agreement with the occurrence 
of some adult mature individuáis th- 
roughout the year. However, data sug- 
gest that the part of the population 
which has grown in waters between 50 
to 100 m moves towards coastal waters 
in autumn and winter, probably to 
spawn. It also seems that a part of the 
population born in coastal waters moves 
to deeper waters to grow and mature. 
Thus, it appears that two migration pa- 
tterns occur: small squids hatched near 
the coast move towards deeper water, 
and large (maturing or mature) animáis 
move towards coastal waters. 

The two migratory movements detec- 
ted, as well as the spawning in coastal wa- 
ters, are in agreement with the observa- 
tions of Worms (1983) in the Mediterra- 
nean, but in the present study, it appears 
that only a portion of the young popula- 
tion migrates. The lack of more informa- 
tion on the differential distribution of the 
sexes and stages of sexual maturity pre- 
vent us from concluding whether there is 



11 



IBERUS, 12 (2), 1994 



segregation by sex at different depths, and 
whether males and females form different 
schools which asynchronically migrate, as 
it was deduced from observations by 
Mangold-Wirz (1963) and Worms (1983). 

The fact that all the examined speci- 
mens were caught by trawling (which in 
this área is always done by day), and from 
the composition of the accompanying 
species (Table I), suggests that at least an 
important part of the populación of L. vul- 
garis stays cióse of the bottom during day- 
time. Only two species of those which 
habitually co-occur with the squid can be 
considered as pelagic: the cephalopod 
Alloteuthis media and the anchovy Engrau- 
lis encrasicolus. The latter species is often 
caught by trawlers during the day in the 
study área, when the schools disperse and 
stay cióse to the bottom. L. vulgar is pro- 
bably shows a similar strategy. 

The range of salinities in which L. vul- 
gar is was caught in the northwestern Medi- 
terranean was 37.655 to 38.159%o (Salat 



etal., 1 978), which is higher than that indi- 
cated by Worms (1983) (between 30.0 and 
36.0%o based on observations of Tinber- 
GEN and Verwey, 1945), the reason being 
that the salinity óf the North Atlantic is 
lower than that of the Mediterranean. The 
temperature range at which L. vulgaris was 
caught in the northwestern Mediterrane- 
an (12.66-25°C, Salat et al., 1978) is basi- 
cally the same observed by B addyr ( 1 988) 
in Morroccan waters (11.3-22.7°C). 



ACKNOWLEDGEMENTS 

We gratefully acknowledge Dra. Pa- 
loma Martín and Dr. P. Abelló for com- 
ments on the manuscript and the mem- 
bers of Mediterranean Population Dyna- 
mics Group of the Instituto de Ciencias 
del Mar de Barcelona (PDPM) for their 
collaboration on samplings. We wish 
also to thank Mrs. M- Teresa Fernández 
for her technical assistance. 



REFERENCES 



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Loligo vulgaris in relation to the artisanal 
fishing site ofTifnit, Morroco. Doctoral the- 
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cies Account, Vol. I: 143-157. Academic 
Press, London. 

Recibido el 28-V-1 993 
Aceptado el 18-IV-1994 



Publicado en junio de 1995 



12 



IBERUS, 12 (2): 13-20, 1994 



Actualización en el conocimiento de la distribu- 
ción geográfica de Caracollina (Caracollina) 
lenticula (Michaud, 1831) (Pulmonata: Helicoi- 
dea: Hygromiidae, Trissexodontinae) en la Pe- 
nínsula Ibérica 

An actualitation to the knowledge of the geographical 
distribution of Caracollina (Caracollina) lenticula 
(Michaud, 1831) (Pulmonata: Helicoidea: Hygromiidae, 
Trissexodontinae) in the Iberian Peninsula 

Ana Isabel PUENTE, Kepa ALTONAGA y Carlos Enrique PRIETO 

RESUMEN 

En el presente trabajo se estudia la distribución geográfica de Caracollina (Caracollina) 
lenticula (Michaud, 1831) en la Península Ibérica, que se cita por vez primera de la pro- 
vincia de Ciudad Real. El valle del río Tajo parece conformar el límite noroeste de distri- 
bución de la especie que, por otra parte, podría estar sufriendo un proceso de coloniza- 
ción hacia el interior peninsular. 

ABSTRACT 

In this paper, the geographical distribution of Caracollina (Caracollina) lenticula 
(Michaud, 1831) in the Iberian Peninsula is studied. This species is reported for the first 
time in Ciudad Real. The valley of the Tajo river is seemingly the northwest limit of the 
distribution of this species which, on the other hand, could be colonizing the interior part 
of the Peninsula. 



PALABRAS CLAVE: Pulmonata, Hygromiidae, Trissexodontinae, Caracollina, distribución geográfica. 

Península Ibérica. 

KEY WORDS: Pulmonata, Hygromiidae, Trissexodontinae, Caracollina, geographical distribution, Iberian 

Peninsula. 



INTRODUCCIÓN 

Caracollina (Caracollina) lenticula (Mi- dos artículos previos de los autores. En 

chaud, 1831), una especie de amplia dis- el primero se elaboró su mapa de distri- 

tribución de tipo circunmediterráneo- bución a nivel ibero-balear a partir de 

macaronésico (Forcart, 1965; Back- material recolectado en numerosas loca- 

huys, 1975), ha sido objeto de estudio en lidades y de las citadas en la literatura 

Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea; Facultad de Ciencias; Departamento de Biología 
Animal y Genética; Laboratorio de Zoología; Apdo. 644; 48080 Bilbao. 

13 



IBERUS, 12 (2), 1994 



(Puente, Prieto y Altonaga, 1990); la 
especie se indicaba por vez primera 
para las provincias de Cáceres, Badajoz, 
Toledo, Jaén y Granada, confirmándose 
su presencia en las de Córdoba y Sevilla, 
de donde sólo se conocía de aluviones 
fluviales. En el segundo se presentaron 
los resultados obtenidos tras el estudio 
anatómico del material recolectado, que, 
por una parte, reveló una alta diversi- 
dad morfológica que afecta al aparato 
estimulador y que, por otra, condujo a 
proponer una nueva interpretación de 
los órganos del mismo (Prieto, Puente, 
Alton ag a y Gómez, 1993). Con el pre- 
sente trabajo se pretende completar el 
conocimiento en la distribución ibero- 
balear de la especie, actualizando la 
indicada en Puente et al. (1990) tras la 
adición de nuevas localidades tanto 
bibliográficas como propias. 



MATERIAL Y MÉTODOS 

El material recolectado ha sido reco- 
gido manualmente y tratado después 
del modo habitual: muerte por anoxia y 
conservación en alcohol de 70°. Para la 
identificación de los ejemplares se ha 
atendido a caracteres conquiológicos y 
anatómicos. 

En el mapa de distribución elabo- 
rado se han indicado en notación UTM 
de 20 km de lado todas las localidades 
ibero-baleáricas en las que la especie ha 
sido encontrada, distinguiéndose con 
diferentes símbolos entre las que se 
aportan en el presente trabajo y las 
citadas en la literatura consultada; en 
esta última categoría han sido incluidas 
las localidades señaladas en Puente et 
al. (1990). El listado de localidades bi- 
bliográficas recogido en Puente et al. 
(1990) se ha ampliado con la adición de 
nuevas referencias de reciente aparición 
o de las que no disponíamos en aquel 
momento. Estas se han ordenado crono- 
lógicamente, indicándose textualmente 
las localidades señaladas en cada trabajo 
para la especie, las siglas de la provincia 
a que pertenecen y sus coordenadas 
UTM de 10 km de lado. En la Tabla I se 
indican todas las abreviaturas para pro- 



vincias o departamentos utilizadas en el 
texto. Un asterisco precediendo al 
nombre de la localidad indica que ésta 
ha sido a su vez recopilada en el trabajo 
señalado. Las únicas variaciones nomi- 
nales reseñadas en la bibliografía son las 
concernientes al determinante genérico 
o al subgenérico, lo que ha permitido 
omitir las denominaciones señaladas 
para la especie por los distintos autores. 



RESULTADOS 

Material estudiado: En la Tabla I se 
detallan las nuevas localidades en las 
que se ha recolectado C. lenticula. 

Adiciones a la recopilación biblio- 
gráfica: 

Dupuy (1849): Port-Vendre PR EH00/ 
Collioure PR EH00. 

Barrera (1884): Teyá B DF49/ Masnou 
B DF49. 

Martorell (1888): Alcudia ML EE11/ 
Palma ML DD78/ Sarria B DF38. 

Fagot (1890): Vallée de l'Aude á Car- 
cassonne AU DH48 (aluviones). 

Hidalgo (1891): *Binisalém ML DD89/ 
*Teyá B DF49/ *Masnou B DF49/ 
*Gerona GE DG84/ ^Cartagena MU 
XG76/ *Gibraltar CA TF80/ *Algeci- 
ras CA TF70/ ^Granada en dirección 
de Loja GR/ ^Alcudia ML EE11/ 
*Palma ML DD78/ *Sarriá B DF38/ 
*Vallvidrera B DF28/ *Grao de 
Valencia V YJ27/ *Cádiz CA QA44/ 
^Barcelona B DF38. 

Medina (1891): San Juan de Aznalfara- 
che SE QB63 (aluviones). 

Fagot (1896): Alluvions de l'Aude á 
Carcassonne AU DH48. 

Hidalgo (1897-1909): *Ampurias GE 
EG06/ *Pubol GE DG95/ *Gerona GE 
DG84/ *Alcolena/ *Mataró B DF59/ 
*Gibraltar CA TF80/ *Faro AG 
NA99/ *Estoy AG NB90/ *Lisboa ES 
MC88/ *Orihuela A XH71. 

Zulueta (1904): Aluvions de la vora 
dreta del Llobregat, prop de sa 
desembocadura B DF27. 

Hidalgo (1913): *Sierra Elvira GR 
VG32/ *Gibraltar CA TF80/ *Car- 
mona SE TG65. 



14 



Puente et al.: Distribución de Caracollina lenticula en la Península Ibérica 



Rosals (1913): Tarrasa B DG10. 

Rosals (1914): Sant Feliu de Llobregat B 
DF28. 

Caziot (1916): *01ot, 3 kilométres á l'est 
GE DG57 (fósil). 

Bofill (1917a): Ca'n Tunis Barcelona B 
DF38/ Empóries GE EG06/ Garraf B 
DF06/ Mahó, camí de Inapucó ME 
FE01/ Porto-Pí ML DD67/ Bellver 
ML DD67/ Valldemosa ML DD69/ 
Illa Cabrera ML DD93. 

Bofill (1917b): Empuñes GE EG06. 

Hidalgo (1918): ^Cabrera ML DD93. 

Bofill y Aguilar-Amat (1924): Tossa 
GEDG91. 

Aguilar-Amat (1935): Sant Caries de la 
Rápita T BE99. 

Frank (1987): Figueras, Bascara GE 
DG96/ Málaga; Festungsruine "Gi- 
bralfara" MA UF76/ Vejer de la 
Frontera; ca. 10 km von Barbate CA 
TF31 / *Pega, Finca San luán A YJ50. 

Bros y Bech (1989): St. Caries de la Rápita 
T BE99/ Deltebre T CF00 / Platja de la 
Marquesa T CF1 1 / Alfacs T CE09. 

Arrebola (1990): S. J. Aznalfarache SE 
QB64/ Brenes SE TG45/ U. Laboral 
SE TG33/ Los Frutales SE TG64. 

Bech (1990): *Sant Caries de la Rápita T 
BE99/ * Aleo ver T CF46. 

Robles (1990): *Camporrobles, Huerto de 
Pascual V XJ38/ *Sant Pere d'Oliva, 
Font Salada V YJ50/ *Cullera, castillo 

V YJ33/ *Cullera, L'Estany V YJ33/ 
*Jeresa V YJ42/ Tabernes de Vall- 
digna V YJ32/ *Bétera V YJ18/ 
*Pinedo V YJ26/ *Cullera, Font del 
Gegant V YJ33/ *Perellonet V YJ35/ 
*Montesa, castillo V YJ01/ *Cerdá, 
acequia de Ranes V YJ11/ "Valencia 

V YJ27/ *Játiva V YJ11/ 'Aluviones 
del Grao, cerca de Valencia V YJ27. 

Fací (1991): Alfocea Z XM72/ Calaceite 
TE BF64/ Calanda TE YL33/ Juslibol 
Z XM71/ Ontinar del Salz Z XM84/ 
Quinto de Ebro: 1 km S. Z YL08/ Val- 
detormo: 3 km W. TE BF54/ Zaragoza: 
Barrio de Miralbueno Z XM71 . 

Robles, Borredá y Collado (1991): 
Sugel AB XJ60. 

Bros (1992): Castell de Rocafort (Pont 
de Vilomara-Rocafort) B DG01. 

Muñoz (1992): Río Magasca (Trujillo) 
CC TT46/ Arroyo Ruanejos (Ruanes) 



CC QD55/ Emb. de Alcántara (Zarza 
la Mayor) CC PE81 / Río Fresnedosa 
(Acehuche) CC PE90/ Arroyo de 
Monroy (Monroy) CC QD39/ Río 
Ruecas (Madrigalejo) CC TJ73/ 
Arroyo Piñuela (Aldeacentenera) CC 
1)77 / Río Guadarranque (Alia) CC 
UJ17/ Río Garciaz (Garciaz) CC 
TJ76/ Río Aljucén (Mérida) BA 
QD21 / Arroyo Corniquebrada (Pue- 
bla de Calzada) BA QD00/ Arroyo 
de los Molinos (Llerena) BA QC52/ 
Arroyo Fuente Salina (Roca de la Sie- 
rra) BA PD93/ Arroyo Harina (Al- 
mendralejo) BA QC28/ Estación (Los 
Santos de Maimona) BA QC35/ Cor- 
tijo de los Calerizos (Palomas) BA 
QC48/ Los Bermejales (Guareña) BA 
QD50/ Río Guadiana (Don Benito) 
BA TJ52/ Arroyo Vacas (Casas de 
Don Pedro) BA TJ93/ Arroyo Gua- 
dalefra (Castuera) BA TH79/ Río 
Guadamez (Valle de la Serena) BA 
TH58/ Arroyo Caganchas (Azuaga) 
BA TH63/ Regato de los Viejos (Al- 
monte) H QB12/ Rivera de Huelva 
(Zufre) H QB39/ Arroyo S. Barto- 
lomé (S. Bartolomé Torre) H PB64/ 
Arroyo del Pilar (La Palma del Con- 
dado) H QB14/ Las Quinteras (S. 
Juan del Puerto) H PB93/ Arroyo 
Valdemedio (Lepe) H PB52/ Cerro 
de la Cruz (Encinasola) H PC82. 

Notas sobre la distribución penin- 
sular de Caracollina lenticula: C. lenti- 
cula se extiende por gran parte de la re- 
gión de influencia climática mediterrá- 
nea peninsular (Fig. 1). En la mitad 
norte ocupa casi exclusivamente la zona 
litoral oriental, penetrando por el valle 
del Ebro hasta Zaragoza; tal penetración 
parece ser bastante reciente y, según 
Fací (1991), podría guardar relación con 
la implantación de nuevos regadíos. En 
la mitad sur peninsular parece una es- 
pecie muy frecuente, aunque, en cual- 
quier caso, la mayoría de las localidades 
en las que se ha encontrado están situa- 
das en valles fluviales. Las localidades 
aportadas en el presente trabajo consti- 
tuyen primera cita para Ciudad Real, 
dan continuidad al área obtenida a par- 
tir de datos bibliográficos y, por último, 



15 



IBERUS, 12(2), 1994 



Tabla I: Nuevas localidades. Abreviaturas, pr: provincia (incluyendo las recogidas en el apartado 
de recopilación bibliográfica) (A, Alicante; AB, Albacete; AG, Algarve; AL, Almería; AU, Aude; 
B, Barcelona; BA, Badajoz; CA, Cádiz; CC, Cáceres; CO, Córdoba; CR, Ciudad Real; CS, Cas- 
tellón; CU, Cuenca; ES, Estremadura; GE, Gerona; GR, Granada; H, Huelva; J, Jaén; MA, Málaga; 
ME, Menorca; ML, Mallorca; MU, Murcia; PR, Pyrénées-Orientales; SE, Sevilla; T, Tarragona; 
TE, Teruel; TO, Toledo; V, Valencia; Z, Zaragoza); coord: coordenada UTM de 1 km 2 ; alt: altitud 
en m; ne: número de ejemplares recolectados vivos; nc: número de conchas recogidas. 

Table I: New localities. Abbreviations, pr: province (including those ones indicated in the biblio- 
graphic recopilation) (see above); coord: UTM coordínate of 1 square km; alt: altitude in m; 
ne: number ofliving specimens; nc: number ofshells. 



Pr Localidad 


Habitat 


Coord 


Alt 


Ne Nc 


A Benidoleig: cueva Las Calaveras 


Ruderal 


YH5998 


170 


3 


2 


AB Montealegre del Castillo 


Ruderal 


XH4594 


800 


30 


1 


AB Nava de Abajo 


Solar-Prado 


WH9880 


850 


1 





AB Ontur 


Bordes cultivo 


XH3075 


650 


23 


1 


AB Peñas de S. Pedro 


Ruderal-Prado 


WH8786 


1000 


12 





AL Alhama de Almería: 1 km 


Ruderal-Monte mediterr. 


WF3890 


500 


33 


3 


AL Berja 


Jardines 


WF0577 


325 


34 


1 


AL Cantona: 1 km 


Monte mediterráneo 


WG7035 


400 


5 


7 


AL Castala 


Borde cultivos-Rambla 


WF0682 


675 


33 


6 


AL Doña María 


Borde cultivos-Acequia 


WG2510 


675 


3 





AL Sta. Bárbara 


Monte mediterr.-Naranjal 


WG9134 


175 


7 


2 


AL Uleila del Campo 


Ruderal 


WG7016 


700 


2 


1 


AL Vélez Rubio 


Ruderal 


WG8166 


825 


16 


5 


AL Yesos, Los 


Ruderal-Solar 


WG6305 


525 


15 





BA Cabeza del Buey 


Ruderal 


UH0789 


550 


3 





BA Campillo de Llerena 


Ruderal 


TH5365 


500 


9 


2 


BA Castuera 


Ruinas-Setos 


TH7988 


600 


13 


2 


BA Hornachos 


Olivar-Setos 


QC5571 


540 


16 


1 


BA Nava, La 


Ruderal 


TH9083 


625 


7 





BA Peloche 


Ruderal 


UJ1539 


400 


14 


2 


BA Puebla de Alcocer 


Ruderal 


UJ0418 


475 


8 


2 


CA Alcalá de los Gazules 


- 


TF5638 


- 


5 





CA Jimena de la Frontera 


Pastos-Cultivos 


TF8035 


50 


4 


1 


CA Jimena de la Frontera-1 


Ruderal-Monte mediterr. 


TF8034 


175 


3 





CA Jimena de la Frontera-2 


Ruderal-Borde cultivos 


TF8035 


175 


4 


1 


CO Almodóvar del Río: río Guadalquivir 


Ribera 


UG2285 


10 


1 





CO Baena 


Ruderal-Jardines 


UG8362 


400 


6 





CO Cabra/Lucena: 3 km 


Ruinas-Olivar 


UG7146 


450 


5 





CO Cañete de las Torres 


Ribera 


UG8492 


300 


9 


1 


CO Cárdena 


Ruderal 


UH8436 


725 


12 





CO Espiel 


Ruderal-Muros 


UH2329 


550 





3 


CO Fuente Obejuna 


Solar-Muros 


TH8838 


625 


18 


2 


CO Iznajar 


Pared-Monte mediterráneo 


UG8324 


450 


19 


1 


CO Pedro Abad 


Olivar-Borde cultivos 


UH7202 


160 


33 


6 


CO Peñarroya-Pueblonuevo 


Solar-Escombrera 


UH0241 


550 


8 


5 


CO Rute 


Borde olivar-Escombrera 


UG7831 


600 


12 


1 


CO Sta. Eufemia 


Ruderal-Cultivos 


UH3474 


550 


3 





CO Vacar, El 


Ruderal-Ruinas 


UH3716 


550 


10 


3 


CO Valenzuela 


Cultivos-Ruinas-Ruderal 


UG9381 


350 


1 


1 


CO Villanueva de Córdoba 


Ruderal 


UH5943 


725 


2 





CO Viso, El 


Ruderal 


UH2961 


550 


3 


1 



16 



Puente et al.: Distribución de Caracol lina lenticula en la Península Ibérica 



Tabla I. Continuación. 
Table I. Continuation. 



Pr 


Localidad 


Habitat 


Coord. 


Alt. 


Ne 


Nc 


CR 


Almodóvar del Campo 


Borde cultivos 


UH9785 


675 


4 


3 


CR 


Castellar de Santiago 


Ruderal-Cultivo 


VH7566 


825 


4 





CR 


Herrera de la Mancha 


Ruderal-Monte mediterr. 


VJ7824 


675 


1 





CR 


Pozuelo de Calatrava 


Borde laguna-Ruderal 


VJ2807 


625 


15 


2 


CR 


Socuéllamos: 2 km 


Borde viñedo-Ruderal 


WJ1447 


675 


38 


10 


CR 


Villarrubia de los Ojos: río Gigüela 


Chopera-Ruderal-Escombr 


. VJ4849 


625 


3 


1 


CS 


Jérica 


Ribera-Pared 


YK0620 


500 


5 





CU 


Sisante 


Borde cultivo-Vides 


WJ6962 


775 


5 


5 


GR 


Castril 


Pared-Ribera-Cultivos 


WG1984 


850 


3 


3 


GR 


Zújar/Zújar, embalse: 1 km 


Ruderal-Monte mediterr. 


WG1455 


750 


9 





J 


Andújar 


Ruderal-Jardines 


VH0811 


200 


11 


1 


J 


Andújar: Virgen de la Cabeza 


Ruderal-Monte mediterr. 


VH1026 


600 


4 


2 


J 


Arroyo del Ojanco 


Ruderal 


WH0941 


550 


14 





J 


Jimena 


Ruderal-Escombrera 


VG5688 


600 


32 


1 


J 


Linares: La Cruz 


Ruderal-Jardines 


VH4422 


450 


5 


1 


J 


Linares: Villalonga 


Olivar-Almendral 


VH4418 


425 


1 


1 


J 


Linares: ermita Virgen de Linarejos 


Ruderal-Jardines 


VH4517 


400 





1 


J 


Marmolejo 


Ruderal-Jardines 


UH9711 


250 


30 





J 


Martos 


Ruderal-Acequia 


VG1575 


740 


1 


2 


J 


Navas de San Juan 


Ruderal-Prado 


VH7226 


700 


1 





J 


Vilches/Guadalén: 3 km 


Barbecho 


VH5427 


400 


31 


4 


MA 


Almargen 


Borde viñedos 


UF2096 


500 


30 


2 


MA 


Benadalid/Atajate: cruce J. Libar 


Quemado-Muros 


TF9755 


750 


1 





ME 


Algendar Nou 


Cultivos 


EE8325 


40 





2 


ME 


Naveta d'es Tudons: cueva Sepulcral 


Cueva 


EE7628 


40 


2 





ME 


St.Cristofol 


Ruderal 


EE8922 


130 


3 


7 


ME 


Talati de D'AIt 


Pastos 


FE0316 


90 


4 





ML 


Capdepera 


Pinar 


ED3795 


100 





1 


MU 


Parroquia, La 


Ruderal 


WG9876 


525 


10 





SE 


Alcolea del Río: río Guadalquivir 


Ribera 


TG6465 


10 


14 





SE 


Carmona 


Ruderal 


TG6651 


200 


8 


1 


SE 


Écija 


Ribera-Ruderal 


UG1757 


80 


11 


2 


SE 


Estepa 


Ruderal 


UG3528 


500 


11 





SE 


Marchena: muralla 


Ruderal 


TG8635 


140 


22 


1 


SE 


Morón de la Frontera 


Ruderal-Pasto 


TG8311 


300 


2 


1 


SE 


Osuna 


Ruderal 


UG1-2- 


300 


1 





SE 


Peñaflor 


Borde cultivos-Acequia 


TG9376 


10 


24 


2 


SE 


Puebla de Cazalla, La 


Ruderal-Borde jardines 


TG9522 


165 


9 


1 


SE 


Roda de Andalucía, La 


Ruinas-Ruderal 


UG4218 


400 


8 





T 


St. Caries de la Rápita 


Olivar 


BF9600 


100 





2 


TO 


Calera y Chozas 


Ruderal 


UK3117 


375 


17 


3 


TO 


Estrella, La 


Ruderal 


UJ2094 


550 


21 


6 


TO 


Navalmorales, Los: 500 m 


Ruderal 


UJ5998 


675 


19 


6 


TO 


Ventas con Peña Aguilera, Las 


Ruderal 


UJ9385 


800 


2 





V 


Bétera: La Casa 


Pedregal 


YJ1-8- 


75 





2 


V 


Camporrobles 


Fuente-Basurero 


XJ3891 


1000 





1 


V 


Millares 


Olivar 


XJ9145 


400 


5 


1 


V 


Xátiva 


Ruderal 


YJ1518 


225 


3 





V 


Xeresa 


Naranjal 


YJ3920 


200 


7 


17 



17 



IBERUS, 12 (2), 1994 




Figura 1. Mapa de distribución de Caracollina lenticula en la Península Ibérica e islas Baleares. 
O: Citas bibliográficas; •: Citas aportadas en este trabajo; O: Citas bibliográficas para material 
de aluvión; vr: Citas bibliográficas para material fósil. 

Figure 1. Distribution map of Caracollina lenticula in the Iberian Península and Balearic isles. 
O: Previous bibliographic localities; •: New localities; O: Bibliographic localities from allu- 
vial deposits; "ú: Bibliographic localities from fossil matherial. 



permiten situar su límite noroeste de 
distribución en el valle del río Tajo. 

Según Forcart (1965), el rango de 
distribución altitudinal de C. lenticula 
varía desde el nivel del mar hasta unos 
600 m, e igualmente Puente et al. 
(1990) la encuentran en localidades de 
altitud inferior a 500 m salvo en un caso 
(Granada: Camping Sierra Nevada, si- 
tuada a 650 m) que interpretan como de- 
bido a una introducción. Fací (1991) ha 
indicado, para Aragón, un rango de 190 
a 500 m. Según nuestros datos más re- 
cientes, esta especie puede encontrarse 
también por encima de los 600 m (varias 
localidades de la meseta Meridional, de 
Almería y de la depresión del Guadal- 
quivir), aunque, como se ha señalado 
anteriormente, siempre en valles fluvia- 
les. En cualquier caso, y como han indi- 



cado Giusti y Castagnolo (1983), C. 
lenticula se puede prestar fácilmente al 
transporte pasivo; además, es una espe- 
cie de gran adaptabilidad ecológica que 
ocupa, fundamentalmente, lugares so- 
metidos a influencia antrópica: hábitats 
de tipo ruderal, jardines, bordes de cul- 
tivos, solares, escombreras. Teniendo en 
cuenta esto, es probable que la especie 
se encuentre en proceso de colonización 
hacia el interior peninsular. 



AGRADECIMIENTOS 

Este trabajo ha sido financiado en 
parte por una beca predoctoral conce- 
dida por el Departamento de Educación, 
Universidades e Investigación del Go- 
bierno Vasco a Ana I. Puente. 



18 



Puente et al.: Distribución de Caracollina lenticula en la Península Ibérica 



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Recibido el 28-X-1 994 
Aceptado el 12-XII-1994 



Publicado en junio de 1995 



20 



IBERUS, 12 (2): 21-31, 1994 



Some notes on the genus Spinidrupa Habe and 
Kosuge, 1966 (Muricidae: Ergalataxinae), with 
the description of Habromorula gen. nov. (Muri- 
cidae: Rapaninae) and four new species from the 
Indo-West Pacific 

Algunos datos sobre el género Spinidrupa Habe y Ko- 
suge, 1966 (Muricidae: Ergalataxinae), con la descripción 
de Habromorula gen. nov. (Muricidae: Rapaninae) y cua- 
tro nuevas especies del Indopacífico Oeste 

Roland HOUART 

ABSTRACT 

The genus Spinidrupa Habe and Kosuge, 1966 is considered to be monotypic and ¡s 
transfered from the Rapaninae (ex Thaidinae) to the Ergalataxinae. A new genus, Habro- 
morula, is described to include the species usually assigned to Spinidrupa s. I. Four new 
species are described: Habromorula ambrosia and H. agíaos from the Marshall Islands, 
H. euryspira from New Caledonia, and H. lepida from New Caledonia, Midway Island, 
Hawaii and Papua New Guinea. 

RESUMEN 

El género Spinidrupa Habe y Kosuge, 1 966 se considera monotípico y se transfiere de 
Rapaninae (ex Thaidinae) a Ergalataxinae. Se describe un nuevo género, Habromorula, 
para incluir en él las especies tradicionalmente adscritas a Spinidrupa s. I. Se describen 
cuatro especies nuevas: Habromorula ambrosia y H. agíaos de las Islas Marshall, H. 
euryspira de Nueva Caledonia, y H. lepida de Nueva Caledonia, Isla Midway, Hawaii y 
Papua Nueva Guinea. 



KEY WORDS: Gastropoda, Muricidae, new genus, new species, Indo-West Pacific. 
PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Muricidae, nuevo género, nuevas especies, Indopacífico Oeste. 



INTRODUCTION 

The genus Spinidrupa has been used somewhat similar to species of Mórula 

for several small species with a short- Schumacher, 1817 (Rapaninae) (Kool, 

spined shell, a narrow aperture, and a 1993). While studying specimens of the 

very short siphonal canal. They occur in typ e species of Spinidrupa (Murex eura- 

the tropical Indo-West Pacific. They are canthus A. Adams, 1853), it became clear 

Instituí Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Rué Vautier, 29. 1040 Bruxelles. 

21 



IBERUS, 12(2), 1994 



that shell and radular characters would 
place íhe genus in the Ergalataxinae, 
somewhere between the genera Orania 
Pallary, 1900 and Pascula Dalí, 1908, 
rather than in Rapaninae. After remo- 
ving Spinidrupa from Rapaninae to Erga- 
lataxinae, a number of species that are 
usually included in Spinidrupa had also 
to be removed, and proved to belong to 
a new genus of the Rapaninae. 

This contribution is based on mate- 
rial from private collections and from 
the authors collection, and also on mate- 



rial collected in New Caledonia by 
ORSTOM and Muséum National d'His- 
toire Naturelle, Paris. 

Abbreviations: 

BMNH: The Natural History Museum, 
London. 

MNHN: Muséum National d'Histoire Natu- 
relle, Paris. 

MNZ: Museum of New Zealand, Wellington. 

RH: Roland Houart collection. 

lv: live-taken specimen(s). 

dd: empty shells. 



SYSTEMATICS 

Family Muricidae Rafinesque, 1815 

Subfamily Ergalataxinae Kuroda and Habe, 1971 

Genus Spinidrupa Habe and Kosuge, 1966 

Spinidrupa Habe and Kosuge, 1966, Venus 24 (3): 330. Type species (by original designation): 
Murex euracanthus A. Adams, 1853. [Recent, Indo-west Pacific]. 



Spinidrupa euracantha (A. Adams, 1853) (Figs 9-12) 

Murex euracanthus A. Adams, 1853, Proc. Zool. Soc. Lona. (1851) 19: 268 

Murex iostomus A. Adams, 1853, Proc. Zool. Soc. Lond. (1851): 267 (non Murex iostoma Sowerby, 
1834) [Type locality: Philippines]. 



Remarks: The shells of Spinidrupa, 
like most of the species of Ergalataxinae, 
have more or less elongate lirae within 
the outer apertural lip, while the other 
species usually included in Spinidrupa, 
and here transfered in Habromonda gen. 
nov. (described below), have denticles. 
The aperture in Spinidrupa is narro wer 
and the spire is generally lower. The 
type species of Spinidrupa has a radula 
as in most species of Orania or Pascula, i. 
e., a rachidian with narrow, long central 



cusp, with one lateral denticle and a 
médium sized lateral cusp. By contrast, 
species of Monda Schumacher, 1817 and 
Habromonda gen. nov. have a médium 
sized to long central cusp, one lateral 
denticle, a moderately long lateral cusp, 
2-4 marginal denticles and a marginal 
cusp. The radula of Spinidrupa and other 
species of ergalataxine genera such as 
Orania and Pascula is also relatively 
larger than in Monda or Habromorula 
(Figs. 4-8 and Fujioka, 1985). 



Subfamily Rapaninae Gray, 1853 
Habromorula gen. nov. (Fig. 1) 

Type species: Purpura biconica Blainville, 1832, Nouv. Ann. Mus. Hist. nat., I: 203, pl. 9, fig. 1. 

[Recent, Indo-West Pacific]. 

Etymology: From Habros (Greek): pretty, graceful, and Mórula (related genus in the Rapaninae). 

Diagnosis: Shell biconical, up to 30 Protoconch conical with 2.5+, smooth, 
mm in length at maturity. Spire high. polished whorls. Axial sculpture of 7-12 



22 



Houart: New genus and four new species of Muricidae from the Indo-West Pacific 




Figure 1. Habromorula biconica (Blainville, 1832), holotype MNHN, 18.9 mm. Figure 2. Pro- 
toconch oí Habromorula agíaos spec. nov. Figure 3. Protoconch of H. ambrosia spec. nov. Scale 
bars 0.5 mm. 

Figura 1. Habromorula biconica (Blainville, 1832), holotipo MNHN, 18,9 mm. Figura 2. Proto- 
concha de Habromorula agíaos spec. nov. Figura 3. Protoconcha de H. ambrosia spec. nov. Esca- 
las 0,5 mm. 



rounded, usually spinose or squamous 
ribs. Spines short, acute, narrowly open. 
Spiral sculpture of numerous, primary, 
secondary, and tertiary, squamous cords 
over entire surface. Aperture elongate, 
narrow; anal notch broad, shallow; outer 
lip with 5-9 nodes within. Siphonal canal 
very short, open. 

Rachidian radular tooth with a me- 
dium-sized to long, triangular, central 
cusp and, on each side, one lateral den- 
ticle, a moderately long lateral cusp, 2-4 
marginal denticles, and a marginal cusp. 



Remarks: Compared with Mórula 
species, species of Habromorula differ in 
having a more elongate and usually 
more spiny, rather than nodulose shell, a 
narrower aperture, and more numerous, 
narrower, spiral cords and/or threads. 
The radular morphology is identical in 
both genera (Fujioka, 1985, figs 51-52 
and the present paper, Figs 4-6, 8). 

All known species oí Habromorula ha ve 
a conical protoconch of 2.5+ whorls, and 
are presumed to ha ve planktotrophic lar- 
val development. 



23 



IBERUS, 12 (2), 1994 



I propose the folio wing 14 species to 
be included in the genus Habromorula: 
Habromorula andrewsi (Smith, 1909), oc- 
curing throughout the Tropical Indo- 
West Pacific; H. bicatenata (Reeve, 1846), 
a small species reaching 10 mm in 
length, known from scattered localities 
in the Indian and Pacific Oceans; H. bicó- 
rnea (Blainville, 1832), the type species; 
H. corónala (H. Adams, 1869), originally 
described as a coralliophilid, from the 
Western Indian Ocean; H. dichrous (Tap- 
parone Canefri, 1880), a small species 
described from Mauritius, but also 
known from the Coral Sea and the Phi- 



lippine Islands; H. fuscoimbricata (So- 
werby, 1915) from Hawaii; H. japónica 
(Sowerby, 1903) from Japan; H. porphy- 
rostoma (Reeve, 1846), which is appa- 
rently endemic to French Polynesia; H. 
spinosa (H. and A. Adams, 1853), a large 
species reaching more than 25 mm in 
length, oceuring commonly throughout 
the tropical Indo-West Pacific; H. striata 
(Pease, 1868) from the tropical Indo- 
West Pacific, and the four new species 
described below. 

The known species of Habromorula 
Uve in 3-40 m, on and under coráis 
and/or rocks. 



Habromorula ambrosia spec. nov. (Figs 3, 17-19) 

Type material: Off Carlson Island, Kwajaleirt Atoll, Marshall Islands, on coral rock, 9 m, 
holotype MNHN (lv), 1 paratype RH coll. (lv). 

Other material examined: 2 specimens from the type locality, E. H. Vokes coll. (lv). 
Etymology: Ambrosia (Latín): divine, lovely. 



Description: Shell médium sized for 
the genus, up to 16.6 mm in length at ma- 
turity, spinose. Spire high, acute, with 3+ 
protoconch whorls (partially broken) and 
up to 5 weakly convex, narrow, spinose 
teleoconch whorls, suture impressed. Pro- 
toconch conical, acute, smooth, glossy; ter- 
minal varix thin, raised, apparently of si- 
nusigera type (abapical part covered by 
succeeding teleoconch whorl). 

Axial sculpture of first to third teleo- 
conch whorls consisting of 7 high, 
strong, ribs, each with 1 short, strong 
spine; fourth and fifth whorls with 8 or 
9 ribs bearing short, blunt, narrowly 
open spines. Spiral sculpture of last 
whorl consisting of high, rounded, 
squamous primary, secondary and ter- 
tiary cords; primary and secondary 
cords with short, blunt spines at inter- 
sections with axial ribs. Earlier whorls 
with squamous, rounded, primary and 
secondary cords, some with short spines 
on the axial ribs. 

Aperture moderately large, ovate. 
Columellar lip generally smooth, occa- 
sionally with 2 small nodules abapi- 
cally; lip partially and weakly erect. 
Anal notch shallow, broad. Outer lip 



weakly crenulate, with 6-8 weak, small 
nodules within. Siphonal canal very 
short, relatively narrow, open, with 1 or 
2 short, open spinelets. Colour pinkish- 
white, protoconch darker, aperture 
pink. Operculum and radula unknown. 

Distribution: Kwajalein Atoll, Mar- 
shall Islands. 

Remarks: The specimens of Habro- 
morula ambrosia were initially identified 
as H. andreivsi (Smith, 1909) (Figs 6, 15), 
but that species has a larger, relatively 
broader shell, with fewer spines on the 
last teleoconch whorl, narrower secon- 
dary spiral cords, narrower and more 
numerous spiral threads on the shoul- 
der, a broader columellar lip, and fewer, 
broader nodules within the outer lip. 
The colour of H. andrewsi is ivory-white 
to light brown, with darker siphonal 
canal and mauve aperture. 

Habromorula corónala (H. Adams, 
1869) (Fig. 16), resembles H. ambrosia in 
colour and shape, but has narrower and 
more numerous spiral threads, fewer 
primary cords, and long carinal spines 
only. 



24 



Houart: New genus and four new species of Muricidae from the Indo-West Pacific 




Figures 4-8. Radulae. 4: Habromorula spinosa (H. and A. Adams, 1853), New Caledonia. 5: H. 
bicatenata (Reeve, 1846), Tahiti. 6: H. andrewsi (Smith, 1909), New Caledonia. 7: Spinidrupa 
euracantha (A. Adams, 1853), Red Sea. 8: Monda uva (Roding, 1798), Madagascar. Scale bars, 
4: 50 pm; 5: 10 pm; 6: 20 pm; 7: 100 pm; 8: 20 pm. 

Figuras 4-8. Radulas. 4: Habromorula spinosa (H. y A. Adams, 1853), Nueva Caledonia. 5: H. 
bicatenata (Reeve, 1846), Tahiti. 6: H. andrewsi (Smith, 1909), Nueva Caledonia. 7: Spinidrupa 
euracantha (A. Adams, 1853), Mar Rojo. 8: Mórula uva (Roding, 1798), Madagascar. Escalas, 
4: 50 jim; 5: 10 Jim; 6: 20 fim; 7: 100 Jim; 8: 20 Jim. 



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IBERUS, 12(2), 1994 



Habromorula agíaos spec. nov. (Figs 2, 20, 21) 

Type material: Ocean side of west reef, Kwajalein Atoll, Marshall Islands, under dead coral, 15 
m, holotype MNHN (lv); 1 juvenile paratype, RH (lv). 
Etymology: Agíaos (Greek): splendid, beautiful. 



Description: Shell médium sized for 
the genus, up to 14.2 mm in length at 
maturity, spinose. Spire high, with 2.5- 
2.75 protoconch whorls and up to 6 
broad, spinose teleoconch whorls, 
suture impressed. Protoconch conical, 
whorls weakly convex, smooth, glossy. 
Terminal varix delicate, erect, partly 
obscured by the following teleoconch 
whorls. 

Axial sculpture of first to fourth tele- 
oconch whorls consisting of 10 low, 
rounded ribs, fifth whorl with 10-12 
ribs, last whorl with 11 ribs, crossed by 
numerous, squamous, spiral cords and 
threads. Carinal cord of first to third 
teleoconch whorl with small nodules, 
nodules transforming to become short 
open spines on fourth and fifth whorls, 
and long, open, blunt spines on last 
whorl. Primary cords of last whorl with 
shorter, open, blunt spines at the inter- 
section with axial ribs. 

Aperture moderately large, ovate. 
Columellar lip narrow, smooth, fully 
adherent. Anal notch shallow, broad. 



Outer lip crenulate, with 5 nodules 
within. Siphonal canal very short, open, 
with 1 short, open spinelet. Ivory-white, 
siphonal canal dark brown, aperture 
pink or light mauve. Operculum and 
radula unknown. 

Distribution: Kwajalein Atool, Mar- 
shall Islands. 

Remarks: Habromorula agíaos spec. 
nov. is highly distinctive among Habro- 
morula species. Compared with H. 
andrewsi, H. aviaos is smaller with more 
teleoconch whorls, the spines are longer 
and more numerous relative to the shell 
width, and the spiral threads are more 
numerous and more squamous. It 
differs from H. ambrosia spec. nov. in 
having a broader shell with fewer axial 
ribs and more numerous spiral threads, 
while the aperture is broader with 
fewer, stronger knobs within the outer 
lip. It differs further in that the proto- 
conch is lower, with fewer, more convex 
whorls. 



Habromorula euryspira spec. nov. (Fig. 22) 

Type material: Off New Caledonia, north lagoon, "programme LAGON", stn 521, 19° 05' S, 163° 

38' E, 39 m (lv), holotype MNHN. 

Etymology: From eurys (Greek): broad, and spira (Latin): spire. Named for its broad spire. 



Description: Shell médium sized for 
the genus, 15.5 mm in length at matu- 
rity, heavy, squamous. Spire high, with 
5 convex teleoconch whorls, with 
impressed suture. Protoconch un- 
known. 

Axial sculpture consisting of mode- 
rately squamous, rounded ribs: 9 on 
first and second teleoconch whorls, 8 on 
third and fourth whorls, 9 on last whorl. 
Spiral sculpture of high, squamous, 
primary, secondary and tertiary cords. 
Last whorl with 6 primary cords, with 1 
or 2 secondary and/or tertiary cords 



between each pair of primary cords. 
Other whorls with primary cords, and 
secondary cords on shoulder only. 

Aperture large, narrow, ovate. Colu- 
mellar lip weakly erect, adherent at ada- 
pical extremity. Anal notch shallow, 
broad. Outer lip weakly crenulate, with 
9 weak nodules within. Siphonal canal 
very short, open, with one small, short 
spine. Creamy-white, aperture light 
pink. Operculum and radula unknown. 

Distribution: Off New Caledonia, 
north lagoon. 



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Houart: New genus and four new species of Muricidae from the Indo- West Pacific 




Figures 9-12. Spinidrupa euracantha (A. Adams, 1853). 9: syntype BMNH 19763, locality un- 
known, 22.5 mm. 10: syntype of Murex iostoma A. Adams, 1853, BMNH 196572, Philippines, 
23 mm. 1 1 : Vairo, Tahiti, RH, 17 mm. 12: New Caledonia, MNHN, 19.6 mm. Figure 13. Habro- 
morula porphyrostoma (Reeve, 1846), lectotype BMNH 1980128/1, Marquesas, 17.2 mm. Figu- 
re 14. Type-figure oí Purpura dumosa Conrad, 1837 (from Cernohorsky, 1982). 
Figuras 9-12. Spinidrupa euracantha (A. Adams, 1853). 9: sintipo BMNH 19763, localidad des- 
conocida, 22,5 mm. 10: sintipo de Murex iostoma A. Adams, 1853, BMNH 196572, Filipinas, 23 
mm. 11: Vairo, Tahiti, RH, 17 mm. 12: Nueva Caledonia, MNHN, 19,6 mm. Figura 13. Habro- 
morula porphyrostoma (Reeve, 1846), lectotipo BMNH 1980128/1, Marquesas, 17,2 mm. Figu- 
ra 14. Figura tipo de Purpura dumosa Conrad, 1837 (de Cernohorsky, 1982). 



27 



IBERUS, 12 (2), 1994 




Figure 15. Habromorula andrewsi (E. A. Smith, 1909), syntype BMNH 1909.8.62-64, Christ- 
mas Island, 25 mm. Figure 16. H corónala (H. Adams, 1869), holotype BMNH 1902.1 1.26.73, 
Mauritius, 19.2 mm. Figures 17-19. H. ambrosia spec. nov. 17-18: holotype MNHN, Marshall 
Islands, 16.6 mm. 19: Marshall Islands, E. H. Vokes coll, 14.9 mm. 

Figura 15. Habromorula andrewsi (E. A. Smith, 1909), sintipo BMNH 1909.8.62-64, Isla Navi- 
dad, 25 mm. Figura 16. H. coronata (H. Adams, 1869), holotipo BMNH 1902.11.26.73, Mauri- 
cio, 19,2 mm. Figuras 17-19. H. ambrosia spec. nov. 17-18: holotype MNHN, Marshall Islands, 
16,6 mm. 19: Islas Marshall, E. H. Vokes coll., 14,9 mm. 



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Houart: New genus and four new species of Muricidae from the Indo-West Pacific 



Remarles: Habromorula euryspira 
most closely resembles H. porphyrostoma 
(Reeve, 1846) and H. lepida spec. nov. 
but differs from both of them in having 



fewer and broader spiral cords, a 
shorter and broader spire, and in having 
a greater number of denticles within the 
aperture. 



Habromorula lepida spec. nov. (Fig. 23) 

Monda diunosa (Conrad, 1837): Kay, 1979, Haivaiian Marine Shells: 247, fig. 87C (non Purpura 

dumosa Conrad, 1837). 
Monda dumosa (Conrad): Kaicher, 1980, Card catalogue of world-wide sheUs, 24 (Thaididae): card 

2456 (non Purpura dumosa Conrad, 1837). 

Type material: Off New Caledonia, "programme LAGON", secteur de Canala, stn 757, 21° 15' S, 
165° 46' E, 44 m, holotype MNHN (dd). Paratypes: secteur de Yate, stn 735, 22° 05' S, 166° 57' E, 
15-34 m, 1 MNHN, 1 RH (Iv); secteur de Pondimié, stn 770, 21° 11' S, 165° 41' E, 41-46 m, MNHN 
(dd); secteur des Belep, stn 1128, 19° 31' S, 163° 52' E, 26 m, 2 MNHN (Iv, dd), 1 MNZ (dd). 
Other material examined: VOLSMAR, Loyalty Ridge, southern New Caledonia, Hunter and 
Matthew volcanos, stn P27, 50 m (MNHN, 1 dd); Papua New Guinea, Laing Island, Hansa Bay 
(RH, 1 lv). 
Etymology: Lepida (Latín): elegant, fine. 



Description: Shell médium sized for 
the genus, up to 15 mm in length at ma- 
turity, heavy, squamous. Spire high, 
with 2.5+ protoconch whorls (partly 
broken), and up to 6 elongate teleoconch 
whorls, suture impressed. Protoconch 
conical, smooth. 

Axial sculpture consisting of mode- 
rately high, rounded ribs: 8 or 9 on first 
teleoconch whorl, 8 on second and third 
whorls, 8 or 9 on fourth whorl, 9-11 on 
fifth and last teleoconch whorls. Spiral 
sculpture of numerous, narrow, squa- 
mous cords of approximately the same 
size. Last teleoconch whorl with 26-28 
cords; 2 or 3 cords on abapical part of 
last whorl slightly larger. 

Aperture ovate. Columellar lip fully 
adherent, smooth, or with 2 or 3 small 
nodules abapically. Anal notch shallow, 
broad. Outer lip minutely crenulate, 
with 5 nodules within. Siphonal canal 
very short, open. Creamy-white, light 
tan or light mauve, broader spiral cords 
on abapical part of last whorl paler. 
Aperture light pink, pink or pinkish- 
violet. Operculum and radula un- 
known. 

Distribution: New Caledonia, Lo- 
yalty Ridge, Papua New Guinea, Mid- 
way and Hawaiian Islands. 



Remarks: Habromorula lepida spec. nov. 
was identified as Purpura dumosa Conrad, 
1837 by Kay (1979) and Kaicher (1980). 
The type specimen oí Purpura dumosa can 
no longer be located at the Academy of 
Natural Sciences, Philadelphia (Cerno- 
horsky, 1982), and, as already stated by 
Tróndle and Houart (1992: 106), Con- 
rad's original illustration (1837: pl. 20, fig. 
20) could represent any species of the ge- 
nus Habromorula, without or with few short 
spines, and a narrow aperture. For this 
reason Tróndle and Houart (1992) in- 
terpreted P. dumosa as a nomen dubium. 

Cernohorsky (1982: 126) conside- 
red H. porphyrostoma as a synonym of 
Purpura dumosa and reillustrated Con- 
rad's original illustration (Fig. 14), and 
syntypes of H. porphyrostoma. He also 
quoted Kay (1979), who illustrated H. le- 
pida spec. nov. under the ñame of Mo- 
nda dumosa. It is thus that he interpreted 
H. porphyrostoma and Mórula dumosa oí 
authors (here described as H. lepida 
spec. nov.) as conspecific. Habromorula 
lepida differs from H. porphyrostoma (Re- 
eve, 1846) (Fig. 13), however, in having 
a relatively narrower shell, a narrower, 
more elongate aperture, narrower and 
more numerous spiral cords (26-28 on 
last whorl, compared to 16-18); narro- 
wer axial ribs, and flatter sides. 



29 



IBERUS, 12 (2), 1994 




Figures 20-21. Habromorula agíaos spec. nov., holotype MNHN, Marshall Islands, 14.2 mm. 
Figure 22. H. euryspira spec. nov., holotype MNHN, New Caledonia, 15.5 mm. Figure 23. H. 
lepida spec. nov., holotype MNHN, New Caledonia, 15 mm. 

Figuras 20-21. Habromorula agíaos spec. nov., holotipo MNHN, Islas Marshall, 14,2 mm. Figu- 
ra 22. H. euryspira spec. nov., holotipo MNHN, Nueva Caledonia, 15,5 mm. Figura 23. H. lepi- 
da spec. nov., holotipo MNHN, Nueva Caledonia, 15 mm. 



30 



Houart: New genus and four new species of Muricidae from the Indo- West Pacific 



ACKNOWLEDGEMENTS 



I am very grateful to P. Bouchet 
(Muséum National d'Histoire Naturelle, 
Paris) and to E. H. Vokes (Tulane Uni- 
versity) for the loan or gift of some ma- 
terial, to P. Bouchet and A. Warén (Na- 



tural History Museum, Stockholm) for 
radular preparation and SEM work, and 
to B. A. Marshall (Museum of New Zea- 
land) and E. H. Vokes, for critically rea- 
ding the manuscript. 



BIBLIOGRAPHY 



Cernohorsky, W. O., 1982. The taxonomy 
of some Indo-Pacific Mollusca, part 10, 
Records ofthe Auckland Institute and Mu- 
seum, 19: 125-147. 

Conrad, T. A., 1837. Descriptions of new 
marine shells from Upper California, col- 
lected by Thomas Nuttall, Esq. Journal of 
the Acadademy of Natural Sciences, Phi- 
ladelphia, 7 (2): 227-268. 

Fujioka, Y., 1985. Systematic evaluation of 
radulae characters in Thaidinae (Gastro- 
poda: Muricidae). Journal of Science ofthe 
Hiroshima Universitu, Ser. B, Div. 1 (Zoo- 
logy), 31: 235-287. 



Kaicher, S. D., 1980. Card catalogue of 
world-wide shells, pack # 24, Thaididae. 
Privatly publication, St. Petersburg, Flo- 
rida. 

Kay, E. A., 1979. Hawaiian Marine Shells. 
Reef and shore fauna of Hawaii. Section 
4: Mollusca. Bemice P. Bishop Museum 
Special Publication, 64 (4): i-xviii, 1-653. 

Kool, S. P., 1993. Phylogenetic analysis of 
the Rapaninae (Neogastropoda: Murici- 
dae). Malacologia, 35 (2): 155-259. 

Tróndle, J. and Houart, R., 1992. Les Mu- 
ricidae de Polynésie Francaise. Apex, 7 
(3-4): 67-149. 



Recibido el 29-IX-1 994 
Aceptado el 15-XII-1994 



Publicado en junio de 1995 



31 



IBERUS, 12 (2): 33-47, 1994 



El complejo de especies "Nassarius cuvierii - N. 
unifasciatus" (Gastropoda, Nassariidae) en el SE 
de España 

The species complex "Nassarius cuvierii - N. unifascia- 
tus" (Gastropoda, Nassariidae) in the SE of Spain 

Diego MORENO* y José TEMPLADO** 

RESUMEN 

En la actualidad, se acepta comúnmente que los nombres Nassarius costulatus (Broc- 
chi, 1814), N. ferussaci (Payraudeau, 1826), N. cuvierii (Payraudeau, 1826), N. unifas- 
ciatus (Kiener, 1835) y otros, corresponden todos a una misma especie, muy abundante 
y variable. Sin embargo, en este trabajo se concluye que se trata de un complejo de 
especies, pues en las costas del SE de España se han encontrado dos especies clara- 
mente diferentes pertenecientes a este complejo, N. cuvierii y N. unifasciatus. De cada 
una de ellas se ha estudiado la protoconcha y teloconcha, la morfología y pigmentación 
del animal, la rádula, las puestas y el tipo de desarrollo larvario. Las principales diferen- 
cias entre ambas radican en el tamaño de la concha, forma de la protoconcha y, sobre 
todo, en las puestas. Se designa un neotipo de N. cuvierii. 

ABSTRACT 

At present, it is commonly accepted that the taxa Nassarius costulatus (Brocchi, 1814), 
N. ferussaci (Payraudeau, 1826), N. cuvierii (Payraudeau, 1826), N. unifasciatus (Kiener, 
1835), and others belong to a single species, very common and variable. However, we 
have concluded that a species complex exist, because at least two different species of 
this complex are present in the coasts of SE Spain, N. cuvierii and N. unifasciatus. The 
protoconch, teleoconch, head-foot characters, radula, egg capsules and type of larval 
development have been studied. The main differences between both species are the 
size of the shell, the protoconch and, specially, the egg capsules. A neotype of N. cuvierii 
has been designed. 



PALABRAS CLAVE: Moluscos, Gasterópodos, Nassarius, SE España. 
KEY WORDS: Mollusca, Gastropoda, Nassarius, SE Spain. 



INTRODUCCIÓN 

En los últimos años se ha aceptado deau, 1826), N. unifasciatus (Kiener, 1835) 

comúnmente que los nombres Nassarius y otros muchos corresponden todos a 

costulatus (Brocchi, 1814), N. ferussaci una misma especie muy variable (Cer- 

(Payraudeau, 1826), N. cuvierii (Payrau- nohorsky, 1984; Ghisotti, 1986; Sabe- 

* c/Araña, Apartamentos las Dunas 2, 04150 Cabo de Gata, Almería. 

** Museo Nacional de Ciencias Naturales (C.S.I.C), José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid. 



33 



IBERUS, 12 (2), 1994 



lll Giannuzzi-Savelli y Bedulli, 1990) 
y que se extiende por el Mediterráneo, 
costas atlánticas de Portugal y Norte de 
África e Islas Macaronésicas (Adam y 
Knudsen, 1984), existiendo discrepan- 
cias en cuál es el nombre que debe apli- 
carse a la misma. Philippi (1836), en vista 
de la variabilidad de la especie y de la 
confusión que sobre la misma ya existía 
entonces, decidió denominarla Buccinnm 
variabile, describiendo e ilustrando ocho 
de sus variedades. Una completa lista de 
sinónimos puede verse en los trabajos de 
Cernohorsky (1984) y Ghisotti (1986), 
los cuales incluyen entre los mismos a 
más de cuarenta nombres. 

No obstante, creemos que dicha su- 
puesta especie se trata en realidad de un 
complejo de especies, por lo que la va- 
lidez de los distintos sinónimos debe ser 
revisada. Así, por ejemplo, Rolan (1984) 
señaló que la especie citada en las islas 
de Cabo Verde con el nombre de N. fe- 
russaci (Dautzenberg, 1910; García-Ta- 
la vera y Bacallado, 1981), N. cuvierii 
(Cosel, 1982; Adam y Knudsen, 1984) o 
N. costulata (Saunders, 1977), se trataba 
de una especie distinta, a la que deno- 
minó Hinia caboverdensis (véase también 
el trabajo de Moran, Gil, Calvo y Lu- 
que, 1989). En el Sureste de la Península 
Ibérica distinguimos dentro de este com- 
plejo dos formas bien diferenciables, y a 
su vez variables, que constituyen el ob- 
jeto de este trabajo. 



MNCN: Museo Nacional de Ciencias 
Naturales, Madrid (Col. Hidalgo y Col. 
Azpeitia). 

MNHN: Muséum National d'His- 
toire Naturelle, París (Col. Bouchet, 
Gofas). 

UAM: Universidad Autónoma de 
Madrid, Dpto. de Biología Animal, Uni- 
dad de Zoología (Col. Luque). 

CER: Colección de Emilio Rolan. 

CDM: Colección de Diego Moreno. 

CFC: Colección de Francisco Car- 
pena. 

El estudio de las protoconchas y 
rádulas se realizó sobre 20 ejemplares 
adultos de cada una de las dos formas 
en consideración. Para las observaciones 
sobre la morfología del animal vivo y su 
pigmentación se utilizaron otros 20 
ejemplares de cada una. 

También se realizaron experiencias 
en acuario con series de entre 20 y 50 
ejemplares. En una primera experiencia, 
realizada durante 1986, se mantuvieron 
en un mismo acuario numerosos ejem- 
plares de las dos formas que en princi- 
pio considerábamos, con el fin de obser- 
var algún tipo de segregación o diferen- 
cias en su comportamiento. Durante los 
años 1989 y 1990 se mantuvieron por 
separado, en acuarios independientes, 
poblaciones de ambas formas. 



RESULTADOS 



MATERIAL Y MÉTODOS 

Para la realización del presente 
trabajo se han estudiado diversas pobla- 
ciones pertenecientes a estas dos formas, 
procedentes de las costas de Murcia y 
Almería (SE de España). Dicho material 
ha sido ingresado en las colecciones del 
MNCN. Como material de comparación 
se han estudiado series de conchas de 
diferentes puntos del área de distribu- 
ción de este complejo de especies, proce- 
dentes de las siguientes colecciones: 

MHNG.: Muséum d'Histoire Natu- 
relle, Ginebra (Col. Delessert). 



En la primera experiencia realizada 
en acuario no se apreciaron diferencias 
destacables en el comportamiento de las 
dos formas, pero se obtuvieron dos 
tipos de puestas muy diferentes (Figs. 
25-28). Las experiencias posteriores, rea- 
lizadas en acuarios separados, demos- 
traron que cada uno de los tipos de 
puesta correspondían a cada una de las 
dos formas consideradas "a priori", lo 
que probaba que se trataba de especies 
diferentes. Por las razones que se 
exponen más adelante hemos denomi- 
nado a las mismas Nassarins cuvierii y N. 
unifasciatus, las cuales describimos a 
continuación. 



34 



Moreno y Templado: Nassarius cuvierii - N. unifasciatus en el SE de España 




Figura 1. Nassarius cuvierii, neotipo (8,5 mm), Porto Vecchio, Córcega (MNHN). 
Figure 1. Nassarius cuvierii, neotype (8.5 mm), Porto Vecchio, Corsé (MNHN). 



Nassarius cuvierii (Payraudeau, 1826) (Figs. 1, 2, 4, 5, 8-15, 21, 23, 25 y 26) 

Material examinado: Más de 100 ejemplares vivos de Cabo de Palos y Mar Menor (Murcia) 
(MNCN); más de 100 de Roquetas, Almería capital, El Alquián y Los Escullos (Almería) (CDM); 
124 conchas y ejemplares vivos de las costas de Málaga (UAM); 2 conchas de Praia da Luz y 
Lagos, Algarve (Portugal) (CDM); 16 de La Barrosa, Puerto de Santa María y Cádiz (Cádiz) 
(MNCN); 12 de Ceuta, Estrecho de Gibraltar (MNCN); 6 de Málaga (MNCN); 3 de Cartagena 
(Murcia) (MNCN); 1 de Las Fuentes (Castellón) (CDM); 31 de Cap Roig (Tarragona) (CDM); 5 de 
Barcelona (MNCN); 3 de Calonge (Gerona) (CDM); 2 de Tossa de Mar (Gerona) (MNCN); 1 de 
Ibiza (Baleares) (MNCN); 3 de Mahón, Menorca (Baleares) (MNCN); 24 de Porto Vecchio 
(Córcega) (MNHN); 70 de Las Canteras, Gran Canaria (Canarias) (MNCN y CER); 16 de Santa 
Cruz de La Palma (Canarias) (CER); 1 de Punta Hidalgo, Tenerife (Canarias) (CDM); 12 de Rabat 
(Marruecos) (CER); y 42 de Tenes, Argelia (CER). 

Material tipo: Los tipos de Payraudeau se han perdido (Gofas com. pers.)- Por ello, y por la con- 
fusión existente relativa a este taxon, hemos creído conveniente designar un neotipo, de acuerdo 
con el artículo 75 del ICZN (ITZN, 1985). Seleccionamos como neotipo un ejemplar procedente 
de la localidad tipo (Córcega) y cuyas características se ajustan a la descripción y figuras origina- 
les. Dicho ejemplar (Fig. 1) mide 8,5 mm de altura y 4,7 mm de anchura, y ha sido seleccionado 
de un lote de 24 ejemplares recogidos a 4 km al este de Porto Vecchio, en Córcega, a 0-2 m de 
profundidad en lavado de algas (pertenece a las colecciones del MNHN). 



35 



IBERUS, 12 (2), 1994 



Teloconcha: La concha (Fig. 2) es 
bastante sólida y posee por lo general 
seis vueltas de espira. La altura en los 
ejemplares adultos oscila normalmente 
entre 8 y 10 mm, midiendo 11,5 mm el 
mayor de los ejemplares estudiados en 
el SE español. Las conchas procedentes 
de Argelia presentaron un tamaño algo 
mayor, alcanzando hasta 13,5 mm. 

La última vuelta es algo menor que 
la mitad de la longitud de la concha y 
posee en el labio, internamente, seis 
dientes (como media). Estos resultan de 
desarrollo muy variable, siendo más 
marcados en los ejemplares con más 
costillas, y reduciéndose proporcional- 
mente según aumenta el tamaño de la 
concha. El labio externo es varicoso por 
su parte exterior. 

La superficie de la concha tiene cor- 
dones espirales tenues y costillas axiales, 
siendo más patentes las segundas. Es fre- 
cuente que las costillas no estén marca- 
das en la última vuelta. En algunas oca- 
siones aparece una variz, principalmente 
en los ejemplares de mayor tamaño. 

El callo columelar es patente, pero 
de desarrollo variable, de color blanco, 
en la mayoría de los casos, y claro en el 
caso de conchas oscuras. 

El color de la concha es muy varia- 
ble. Generalmente, el fondo es de color 
crema, sobre el que se disponen una se- 
rie de líneas espirales de color castaño, 
más o menos oscuro, dispuestas en tres 
franjas, que se aprecian muy claramente 
en el labio, tanto en su parte interna 
como externa. Además, por toda la su- 
perficie se pueden observar, más o me- 
nos marcadas, unas manchitas blancas, 
que no son visibles en los ejemplares 
más oscuros. Junto a la sutura, el labio 
es siempre blanco o claro, pero en la es- 
pira aparece una banda grisácea inte- 
rrumpida por manchas blancas. En el la- 
bio aparecen tres zonas generalmente 
compuestas cada una por dos a cuatro 
líneas castañas, paralelas y discontinuas. 



La zona que corresponde al canal sifo- 
nal tiene una mancha oscura, casi negra. 

En la superficie de la concha, las 
zonas de pigmentación pueden aparecer 
con intensidades muy variables. En al- 
gunos ejemplares claros, pueden faltar 
las líneas castañas en la espira, aunque 
se marcan con fuerza en el labio, y en 
ejemplares oscuros toda la superficie de 
la concha puede ser de color castaño 
oscuro. En algunas ocasiones, la zona 
central aparece con las líneas paralelas 
unidas formando una banda central 
muy patente en la última vuelta. 

En las poblaciones estudiadas del SE 
español los ejemplares oscuros o claros 
son poco frecuentes en aguas someras, 
siendo los oscuros más abundantes a 
cierta profundidad. En algunas pobla- 
ciones de Canarias y Argelia dominan 
los ejemplares de color oscuro, aunque 
estas últimas poblaciones podrían perte- 
necer a especies diferentes dentro de 
este complejo. Una muestra de la varia- 
bilidad de la especie puede verse en las 
figuras 8-15. 

Protoconcha: La protoconcha (Figs. 
4 y 5) es paucispiral, lisa, de aproxima- 
damente una vuelta y media de espira 
en la mayor parte de los ejemplares 
estudiados. El núcleo tiene un diámetro 
que supera los 0,30 mm. Tanto la altura 
de la protoconcha como la anchura 
miden unos 0,85 mm, por lo que resulta 
tan ancha como alta. El color es variable, 
dependiendo del que posea la concha. 
Los ejemplares con teloconcha castaño 
oscura tienen también la protoconcha de 
ese mismo color. Rolan (1986) comenta 
e ilustra la protoconcha de esta especie. 

Animal: Una descripción detallada 
del animal puede verse en Luque (1986: 
415-417), basada en ejemplares de las 
costas de Málaga (Sur de España). 

La coloración general es crema-ama- 
rillenta, sobre la que se dispone una pig- 



(Página derecha). Figura 2. Nassarius cuvierii (8,4 mm), Roquetas, Almería (MNCN). Figura 3. 
Nassarius unifasciatus (16,2 mm), Roquetas, Almería (MNCN). 

(Rightpage). Figure 2. Nassarius cuvierii (8.4 mm), Roquetas, Almería, SESpain (MNCN). Figu- 
re 3. Nassarius unifasciatus (16.2 mm), Roquetas, Almería, SE Spain (MNCN). 



36 



Moreno y Templado: Nassarius cuvierii - N. unifasciatus en el SE de España 




37 



IBERUS, 12(2), 1994 



mentación blanca y negruzca, formando 
pequeñas manchas. Éstas se distribuyen 
por todo el cuerpo, especialmente por 
las zonas laterales del pie. La densidad 
de manchas negras va disminuyendo 
hacia la parte posterior del mismo, 
donde son escasas, mientras que per- 
siste en esta zona la densidad de man- 
chas blancas. 

El sifón puede superar la longitud 
de la concha cuando está totalmente ex- 
tendido. Su color es muy variable, desde 
translúcido con cierta tonalidad crema, 
hasta casi negro, con pequeñas manchas 
blancas y puntos oscuros muy irregular- 
mente repartidos. Los tentáculos cefáli- 
cos son más cortos, con pigmentación 
blanca muy dispersa y manchas oscuras 
en la zona basal. La cabeza presenta una 
banda media longitudinal negruzca, si- 
tuada entre los tentáculos (Fig. 21). 

El pie tiene los ángulos laterales 
anteriores tentaculiformes y una escota- 
dura terminal que delimita dos tentácu- 
los metapodiales iguales (Fig. 21). La 
suela del pie sólo presenta algo de pig- 
mentación en los márgenes. Bajo el 
opérculo se dispone una mancha negra 
alargada muy patente. 

La tonalidad y pigmentación varia 
de unos ejemplares a otros, no estando 
en relación con el color de la concha. 
Ejemplares de concha oscura pueden 
presentar animales de tonalidades páli- 
das y viceversa. Estas observaciones 
coinciden con las de Luque (1986). 

Opérculo: Es córneo, ovalado, de 
tipo concéntrico con el núcleo marginal. 
El borde posterior presenta una serrula- 
ción irregular y variable y el margen 
anterior tiene en ocasiones algún sa- 
liente aislado. El opérculo suele fractu- 
rarse por las primeras líneas de creci- 
miento, perdiendo la parte del núcleo. 
Ello da lugar a que la silueta de los 
opérculos resulte muy variable de unos 
ejemplares a otros. 

Rádula: La rádula es típica de los 
neogasterópodos muricoideos, con tres 
dientes por fila (Fig. 23). Carece de las 
pequeñas placas que presentan algunas 



especies de nassáridos entre el diente 
central y los laterales (véase Bandel, 
1984 y Cernohorsky, 1984). 

El diente central es arqueado y pre- 
senta generalmente 8 ó 9 cúspides de 
tamaño similar, siendo algo mayores las 
centrales y menores las externas. Los 
dientes laterales tienen dos grandes cús- 
pides, de las cuales la externa es más 
delgada, larga y puntiaguda. 

Puestas y desarrollo larvario: Las 

cápsulas ovígeras son semitransparentes 
y tienen una forma de cono truncado, 
con un lado más convexo que otro. Lo 
más cararacterístico es la presencia de 
dos alerones laterales que abrazan a la 
cápsula contigua (Figs. 25 y 26). La parte 
superior constituye la zona de apertura. 
Es aplanada y frágil, con una ligera 
inflexión media transversa. En los extre- 
mos de esta inflexión la fragilidad es 
máxima y es en estos puntos por donde 
empieza a abrirse la cápsula en el mo- 
mento de la eclosión. Cada cápsula está 
unida al sustrato por una amplia mem- 
brana basal transparente. 

Las cápsulas miden como media 0,8 
mm de altura, 1,9 mm de diámetro ma- 
yor en la base y 1,1 mm de diámetro me- 
nor, y 1,2 mm de diámetro mayor en la 
zona opercular. 

Tanto en el mar como en acuario, las 
puestas casi siempre se han observado 
sobre rizoides de Caulerpa prolifera y so- 
bre rizomas y hojas de Cymodocea no- 
dosa. Nunca se observaron puestas de 
esta especie en las paredes del acuario. 
En éste, las puestas se efectuaron entre 
los meses de enero y abril, con una tem- 
peratura del agua que osciló entre 18 y 
21 °C. En el mar se han observado pues- 
tas durante los meses de primavera. 

Las puestas consisten en series de 2 a 
9 cápsulas dispuestas en hilera. Cada 
cápsula se acopla entre los alerones de 
la anterior (Fig. 25). En el interior de 
cada cápsula se desarrolla un único 
huevo de gran tamaño. Este tarda en 
eclosionar entre 13 y 17 días (a una tem- 
peratura de 18-20°C) y lo hace en forma 
de juvenil reptante. El desarrollo, por 
tanto, es directo. 



38 



Moreno y Templado: Nassarius cuvierii - N. unifasciatus en el SE de España 




Figuras 4-7. Protoconchas. 4, 5: Nassarius cuvierii; 6, 7: Nassarius unifasciatus. 
Figures 4-7. Protoconchs. 4, 5: Nassarius cuvierii; 6, 7: Nassarius unifasciatus. 



Habitat: Esta especie es muy abun- 
dante en fondos fangosos someros con 
formaciones de Cymodocea nodosa y Cau- 
lerpa proliferu. También puede hallarse 
en el estrato basal de otras formaciones 



algales donde se deposite sedimento. En 
ocasiones, puede encontrarse bajo pie- 
dras que acumulan cierta cantidad de 
fango en su parte inferior, y en fondos 
detríticos próximos a rocas hasta 15 me- 



39 



IBERUS, 12(2), 1994 



tros de profundidad. En fondos de C. 
nodosa más profundos (a partir de unos 
10 m) sobre sustrato fango-arenoso, esta 
especie suele ser sustituida por su con- 
génere Nassarius pygmaeus (Lamarck. 
1822), y en los fondos de arena someros 
desprovistos de vegetación es sustituida 
por N. unifasciatus. 

Los ejemplares adultos están presen- 
tes durante todo el año, mientras que los 
juveniles tempranos suelen comenzar a 
aparecer a finales de la primavera y 
principios del verano. 

Nomenclatura: Ghisotti (1986) dis- 
cute ampliamente el problema nomen- 
clatorial de esta especie. El nombre más 
antiguo utilizado para la misma es Bucci- 
num costulatum Renier, 1804. Este 
nombre fue propuesto por Renier (1804) 
en su publicación "Tavole alfabetiche 
delle Conchiglie Adriatiche", pero dicho 
trabajo fue rechazado en 1954 por la 
ICZN (Opinión 316). No obstante, 
Brocchi (1814) vuelve a utilizar este 
nombre para un fósil del Plioceno, 
dando una figura de la especie. 
Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus 
(1882-88), considerando que la especie 
actual se corresponde con la fósil antes 
mencionada, emplean para ella el 
nombre de Nassa costulata (Brocchi, 
1814). 



Por otro lado, Payraudeau (1826) 
describe las dos formas vivientes recogi- 
das en la isla de Córcega con los nom- 
bres de Buccinum ferussaci y B. cuvierii, 
correspondiendo la primera a la forma 
melánica de la segunda. Ambos nom- 
bres también han sido muy utilizados 
en la literatura, al existir diferencias en- 
tre la especie fósil y la actual. 

Ghisotti (1986) opina que la forma ac- 
tual debe considerarse como una subes- 
pecie de la fósil, y propone para la primera 
el nombre de Hinia costulata ferussaci (Pay- 
raudeau, 1826) y para la segunda el de 
Hinia costulata costulata (Brocchi, 1814). 

En nuestra opinión, al demostrar 
aquí la existencia de más de una especie 
actual diferente dentro del grupo y al no 
poder asignar con claridad la forma fósil 
a alguna de ellas, ésta debe designarse 
con un nombre distinto. 

Por otro lado, aunque la descripción de 
B. ferussaci aparece una página antes que 
la de B. cuvierii en la misma publicación, 
en este caso debe aplicarse el artículo 24 
del "International Code of Zoological 
Nomenclature" ("Principie of the First 
Reviser"). Según Cernohorsky (1977), el 
primer autor que revisó estos taxones fue 
Tryon (1882), el cual seleccionó el nombre 
de B. cuvierii como válido. Este es el crite- 
rio que hemos seguido en este trabajo. 



Nassarius unifasciatus (Kiener, 1835) (Figs. 3, 6, 7, 16-18, 22, 24, 27 y 28) 

Material examinado: Más de 50 ejemplares vivos de Cabo de Palos y del Mar Menor (Murcia) 
(MNCN) y más de 50 de Roquetas y Almería capital (Almería) (CDM); 10 conchas de Las 
Fuentes y Peñíscola (Castellón) (MNCN); 25 del Delta del Ebro y Cap Roig (Tarragona) (CDM); 6 
de Vilasar y Barcelona (Barcelona) (MNCN); 2 de Palma de Mallorca (Baleares) (MNCN); 9 de 
Mahón, Menorca (Baleares) (MNCN); 2 de Argelia (CER); 6 de Egipto (CER); 1 de Almuñécar 
(Granada) (CFC). 

Material tipo: Serge Gofas localizó en la colección Delessert del MHNG 10 ejemplares etiqueta- 
dos como Buccinum unifasciatum que, con casi toda seguridad, serían los sintipos de la misma, 
pues los tipos de Kiener fueron ingresados en la colección antes mencionada. Dichos sintipos no 
han podido ser consultados personalmente por los autores. 



Teloconcha: La concha de esta espe- 
cie es algo menos sólida que la de N. cu- 
vierii y tiene, en la mayor parte de los 
ejemplares estudiados, cerca de ocho 
vueltas de espira. La altura de la concha 
adulta es variable, pero generalmente es 
claramente superior a la de N. cuvierii. 



En el SE español, las conchas son gran- 
des, midiendo normalmente entre 15 y 
17 mm. En Tarragona miden entre 11 y 
15 mm. Los ejemplares procedentes de 
Egipto, que atribuimos con reservas a 
esta especie, miden entre 8 y 10,5 mm. El 
labio externo es varicoso y en su cara in- 



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Moreno y Templado: Nassarius cuvierii - N. unifasciatus en el SE de España 




Figuras 8-15. Nassarius cuvierii. 8: Almería (8,6-9,8 mm); 9: Lagos, Portugal (8 mm); 10: Gero- 
na (9,5 mm); 1 1 : Ibiza, Baleares (8,8 mm); 12: Santa Cruz de La Palma, Canarias (9,2 mm); 13: 
Tenerife, Canarias (10,1 mm); 14: Rabat, Marruecos (9,1 mm); 15: Tenes, Argelia (8,2 y 13,2 
mm). Figuras 16-18. Nassarius unifasciatus. 16: Roquetas, Almería (17 y 18,5 mm); 17: Delta 
del Ebro (13,5 mm); 18: Tenes, Argelia (19 mm). Figuras 19-20. Nassarius cf. unifasciatus. 19: 
Egipto (8 y 10,5 mm); 20: Tarragona (13,2 mm). 

Figures 8- 15. Nassarius cuvierii. 8: Almería (SESpain) (8.6-9.8 mm); 9: Lagos, Portugal (8 mm); 
10: Gerona, NE Spain (9.5 mm); 11: Ibiza, Balearle Islands (8.8 mm); 12: Santa Cruz de La 
Palma, Canary Islands (9.2 mm); 13: Tenerife, Canary Islands (10.1 mm); 14: Rabat, Maroc 
Atlantic coasts (9.1 mm); 15: Tenes, Argelia (8.2 y 13.2 mm). Figures 16-18. Nassarius unifas- 
ciatus. 16: Roquetas, Almería, SESpain (17 and 18.5 mm); 17: Ebro Delta, NE Spain (13.5 mm); 
18: Tenes, Argelia (19 mm). Figures 19-20. Nassarius cf. unifasciatus. 19: Egypt (8 and 10.5 
mm); 20: Tarragona, NE Spain (13.2 mm). 



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IBERUS, 12 (2), 1994 



terna posee dientes menos marcados que 
en N. cuvierii. La superficie está provista 
de cordones espirales tenues y costillas 
axiales más marcadas y muy similares a 
las de N. cuvierii. Es frecuente que las 
costillas estén debilitadas en la última 
vuelta y, casi siempre, se inician junto a 
la sutura. El canal sifonal es algo más 
abierto que en N. cuvierii. 

La mayoría de los ejemplares estu- 
diados presentan una variz, cosa poco 
frecuente en N. cuvierii. El callo colume- 
lar es patente, pero variable, y siempre 
de color blanco. 

El color de la concha es variable, pe- 
ro no tanto como en N. cuvierii. El fondo 
suele ser de color crema y tiene también 
tres franjas donde domina una pigmen- 
tación castaño-oscura, pero dichas fran- 
jas no están tan bien definidas como en 
N. cuvierii y tampoco se marcan con 
tanta claridad en el labio. Este último 
está engrosado por su cara interna y es 
de color blanco, ocultando esta callosi- 
dad el color de las zonas pigmentadas. 
La banda subsutural suele ser muy es- 
trecha y oscura, sin interrupciones blan- 
cas como en N. cuvierii, y separada de la 
sutura por una banda muy estrecha de 
color crema. 

La franja central de pigmentación no 
siempre puede distinguirse, pero en 
ocasiones, por unión de pequeñas líneas 
castañas espirales, se observa una pa- 
tente banda oscura, cosa que también 
ocurre en N. cuvierii. La zona próxima al 
canal sifonal tiene una mancha oscura, 
pero menos patente que en N. cuvierii, y 
que no suele pigmentar el labio interno, 
por la callosidad antes mencionada. No 
se han encontrado ejemplares oscuros o 
claros, como en N. cuvierii, excepto en 
una población de Egipto, que hemos 
atribuido provisionalmente a esta espe- 
cie. Una muestra de la variabilidad de la 
misma puede apreciarse en las figuras 
16 a 18. 

Protoconcha: La protoconcha es 
paucispiral, lisa y bien diferenciable de 
la de N. cuvierii en cuanto a las dimen- 
siones y forma (Figs. 6 y 7). Tiene una 
vuelta y tres cuartos de espira, como 



término medio. El diámetro del núcleo 
es menor de 0,20 mm, la altura es de 
unos 0,95 mm y la anchura de unos 0,75 
mm. La protoconcha es, por tanto, más 
esbelta y puntiaguda que en N. cuvierii, 
resultando un carácter importante para 
la separación de ambas especies, ya que 
puede apreciarse a simple vista sin difi- 
cultad. El color es claro, pero en los 
ejemplares oscuros de Egipto tiene la 
misma pigmentación que la teloconcha. 

Animal: La morfología del animal es 
prácticamente igual a la de N. cuvierii, 
existiendo sólo pequeñas diferencias en 
la pigmentación. Las manchas oscuras 
dispersas por todo el cuerpo suelen ser 
de color castaño, mientras que en N. cu- 
vierii, suelen ser grisáceas o negruzcas. 
En esta última especie las manchas os- 
curas son escasas en la parte final del 
pie, mientras que en N. unifasciatus pre- 
sentan la misma densidad que en el 
resto del cuerpo. Asimismo, no se apre- 
cia la banda oscura media de la cabeza, 
ni la mancha alargada nítida situada 
bajo el opérculo, señaladas para la espe- 
cie anterior, sino que la pigmentación en 
estas zonas está más dispersa (Fig. 22). 
El sifón presenta siempre una tonalidad 
clara, con pequeñas manchas blancas y 
puntos oscuros escasos y dispersos. 

Opérculo: El opérculo es similar al 
de la especie anterior. También se halla 
fracturado en la mayor parte de los 
ejemplares. 

Rádula: La rádula es muy similar a 
la de N. cuvierii (Fig. 24), aunque de ta- 
maño algo mayor. El diente central 
suele presentar mayor número de cúspi- 
des, generalmente diez. 

Puesta y desarrollo larvario: Las 

cápsulas ovígeras de esta especie pre- 
sentan la forma lenticular típica de mu- 
chas especies de nassáridos (ver Cerno- 
horsky, 1984 y DAsaro, 1993), aunque 
carecen de estrechamiento basal, a 
modo de pedúnculo (Figs. 27 y 28). Son 
transparentes, bastante aplanadas y más 
anchas que altas. El opérculo es circular 



42 



Moreno y Templado: Nassarius cuvierii - N. unifasciatus en el SE de España 




Figura 21. Nassarius cuvierii, esquema del animal en vista dorsal. Figura 22. Nassarius unifas- 
ciatus, esquema del animal en vista dorsal. Figura 23. Nassarius cuvierii, rádula. Figura 24. Na- 
ssarius unifasciatus, rádula. Escala 30 um. 

Figure 21. Nassarius cuvierii, head-foot in dorsal view. Figure 22. Nassarius unifasciatus, head- 
foot in dorsal view. Figure 23. Nassarius cuvierii, rádula. Figure 24. Nassarius unifasciatus, 
rádula. Scale bar 30 Jim. 



43 



IBERUS, 12(2), 1994 



y se sitúa en la parte superior, dirigido 
hacia uno de los lados. El lado anterior 
de la cápsula (el del opérculo) es más 
convexo que el posterior, el cual puede 
presentar una leve inflexión media. 
Toda la cápsula presenta un estrecho re- 
borde plano. Las cápsulas están unidas 
directamente a la membrana basal sin 
estrechamiento peduncular. Miden en- 
tre 2,2 y 2,5 mm de altura y entre 3,2 y 
3,6 mm de anchura máxima. 

Las puestas suelen estar formadas 
por hileras de dos a doce cápsulas, dis- 
puestas perpendicularmente al sustrato y 
paralelas entre sí. En ocasiones se han 
observado cápsulas aisladas. En el acua- 
rio las puestas han aparecido casi siem- 
pre en las paredes del mismo y más rara- 
mente sobre piedras. El periodo de 
puesta se ha restringido a los meses de 
marzo a mayo, con una temperatura del 
agua que osciló entre los 20 y 22°C. En el 
mar sólo se han observado algunas pues- 
tas de esta especie sobre valvas sueltas de 
Chamelea gallina en fondos arenosos. 

Cada cápsula presenta en su interior 
entre 2 y 9 huevos, siendo lo más habitual 
en ellas que posean 6 ó 7. En la mayoría 
de los casos sólo un embrión, y más rara- 
mente dos, completa su desarrollo, para 
eclosionar como juvenil reptante a los 16- 
20 días (a 20-21 °C). Ello significa que el 



resto de los huevos deben actuar como 
huevos nutricios, como ya ha sido descri- 
to para algunas especies de Nassariidae 
(Cernohorsky, 1984). 

Habitat: Se trata de una especie 
menos abundante que la anterior, o al 
menos más difícil de encontrar, por ser 
su sustrato potencial mucho más amplio 
y repartido. Ha sido hallada en fondos 
arenosos o arenoso-fangosos, entre y 8 
m de profundidad. En el Mar Menor 
(Murcia) se ha hallado junto a N. cuvierii 
en fondos fangosos con Caulerpa proli- 
fera. Los adultos están presentes todo el 
año. Los juveniles se han encontrado en 
pocas ocasiones, a principio de verano. 

Nomenclatura: Consideramos que el 
primer autor que describió bien esta es- 
pecie, diferenciándola con claridad de 
N. cuvierii, fue Kiener (1835), el cual la 
denominó Buccinum unifasciatum. Aun- 
que la principal característica que dicho 
autor señala para esta especie es la pre- 
sencia de una banda oscura que recorre 
la mitad de la última vuelta, este carác- 
ter es variable (se da también en N. cu- 
vierii), y en algunas poblaciones no está 
presente. Los sintipos observados por 
Serge Gofas en el MHNG corresponden 
sin duda a la especie aquí estudiada. 



DISCUSIÓN 



Como se ha indicado anteriormente, 
Kiener (1835) fue el primer autor que 
diferenció las dos especies objeto de este 
trabajo. Con posterioridad, otros autores 
han mantenido el criterio de Kiener (v. 
gr. Hidalgo, 1917; Nordsieck, 1968), 
pero en la actualidad ambos nombres, 
junto con otra serie de ellos, se consi- 
dera que pertenecen a una misma 
especie en la mayor parte de la bibiogra- 
fía. Las diferencias existentes en las pro- 
toconchas y, sobre todo, en las puestas, 
demuestran que se trata de dos especies 
distintas. Estas diferencias se mantienen 
constantes de unas poblaciones a otras y 
sirven para separarlas con claridad. Las 
puestas tan diferentes que presentan 
estas dos especies muy similares y pró- 



ximas, demuestran que éste puede ser 
un carácter fundamental para la identifi- 
cación de otras posibles especies dentro 
de este complejo. 

Mientras que las cápsulas ovígeras 
de N. unifasciatus son similares a las des- 
critas para varias especies del género 
Nassarius, con la típica forma lenticular, 
las de N. cuvierii se asemejan más a las 
del género Cyclope (véase Gomoiu, 1964; 
Cernohorsky, 1984; Boulhic y Tardy, 
1986; D'Asaro, 1993), con la salvedad 
de la presencia de los peculiares alero- 
nes laterales, los cuales no han sido des- 
critos para ninguna otra especie de na- 
ssárido (véase D'Asaro, 1993). Sólo en 
la especie Nassarius perpinguis (Hinds, 
1844), de las costas californianas, Brit- 



44 



Moreno y Templado: Nassarius cuvierii - N. unifasciátus en el SE de España 




Figuras 25-26. Nassarius cuvierii, cápsulas ovígeras. 25: puesta completa sobre una hoja de Cymo- 
docea nodosa; 26: cápsula aislada en vista apical. Figuras 27-28. Nassarius unifasciátus, cápsulas 
ovígeras; 27: hilera de cuatro cápsulas en vista apical; 28: cápsula en vista lateral. Escalas 1 mm. 
Figures 25-26. Nassarius cuvierii, egg capsules. 25: complete egg mass attached to a portion of 
seagrass leaf; 26: isolated egg capsule in apical view. Figures 27-28. Nassarius unifasciátus, egg 
capsules. 27: egg mass in apical view; 28: isolated egg capsule in lateral view. Scale bars 1 mm. 



ton Y Morton (1994) describen unas 
cortas prolongaciones latero-posteriores 
en las cápsulas ovígeras, que sirven para 
ensamblar unas a otras. 



Entre el material estudiado hemos 
encontrado conchas que podrían corres- 
ponder a especies diferentes dentro de 
este complejo. Éste es el caso de varias 



45 



IBERUS, 12 (2), 1994 



conchas procedentes de Barcelona (co- 
lección Azpeitia del MNCN), de Ciuda- 
dela y Mahón, en Menorca (colección 
Hidalgo del MNCN) y de Tarragona 
(CER) (Fig. 20). Éstas presentan un ta- 
maño intermedio entre los de N. cuvierii 
y de N. unifasciatus, siendo la protocon- 
cha similar a la de la primera. No obs- 
tante, se diferencian por presentar un 
color crema uniforme, sin bandas ni 
manchas, y costillas más numerosas y 
marcadas. Hasta que no se realice un es- 
tudio con amplias series de animales vi- 
vos no nos atrevemos a pronunciarnos 
sobre el "status" de esta forma. Por otro 
lado, los ejemplares procedentes de 
Egipto (CER) los hemos asignado provi- 
sionalmente a N. unifasciatus por la 
forma de la protoconcha, sin embargo, 
la concha presenta un tamaño notable- 
mente inferior y la relación altura /an- 
chura es menor (Fig. 19). Podría tratarse 
también de una especie diferente. 

En definitiva, puede decirse que, 
para determinar el número de especies 
que componen este complejo, son nece- 
sarios estudios de amplias series de 
ejemplares a lo largo de su amplia área 
de distribución y la observación del tipo 
de puesta. Este último puede resultar el 
carácter definitivo para su diferencia- 
ción. La protoconcha también parece 
constituir un buen carácter, que ad- 
quiere mayor relevancia en el caso de tá- 



xones fósiles. Es muy elocuente en este 
sentido el trabajo de Gilí (1992). 



AGRADECIMIENTOS 

Queremos expresar nuestro agrade- 
cimiento a Emilio Rolan, Ángel Luque y 
a Francisco Carpena por la cesión de 
material para este trabajo; a Serge Gofas 
(MNHN) y a Yves Finet (MHNG), por la 
información facilitada sobre el material 
tipo; a Osear Soriano, Conservador de 
Invertebrados del MNCN, por poner a 
nuestra disposición las colecciones del 
Museo; a Pedro Talavera y Luis Murillo 
por los datos aportados sobre estas es- 
pecies en el Mar Menor (Murcia) y por 
facilitarnos imágenes de vídeo sobre el 
desarrollo intracapsular de N. cuvierii. 
Las fotografías han sido realizadas por 
Rogelio Sánchez Verdasco y José Gonzá- 
lez de la Fuente, del servicio de Fotogra- 
fía del MNCN, y por José Bedoya, del 
servicio de Microscopía Electrónica, 
también de este Museo. Iñaqui Saiz Car- 
taberría ha realizado los dibujos de las 
puestas. Asimismo, agradecemos a Án- 
gel Luque y a Serge Gofas la lectura crí- 
tica del manuscrito y sus valiosas suge- 
rencias. 

Este trabajo se encuadra dentro del 
Proyecto de investigación FAUNA IBÉ- 
RICA III (CICYT PB92 0121). 



BIBLIOGRAFÍA 



Adam, W. y Knudsen, J., 1984. Revisión des 
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Recibido el 17-XI-1994 
Aceptado el 23-XII-1 994 



Publicado en junio de 1995 



47 



IBERUS, 12 (2): 49-57, 1994 



Presencia de digénidos Brachylaimidae en el 
delta del Llobregat (Barcelona): estadios larva- 
rios parásitos de gasterópodos terrestres 

Digenea Brachylaimidae in the Llobregat delta (Barce- 
lona): larval stages parasitising terrestrial gastropods 

Olga GONZÁLEZ-MORENO, Mercedes GRACENEA, Isabel MON- 
TOLIU y Mercedes VILLA 

RESUMEN 

Se ha estudiado la parasitación de los gasterópodos terrestres del delta del Llobregat 
(Barcelona) por estadios larvarios de tremátodos digénidos de la familia Brachylaimidae 
Joyeux et Foley, 1930. Se han recolectado y analizado 1608 especímenes de las fami- 
lias Helicidae y Subulinidae. Pseudotachea splendida (Draparnaud, 1801) actúa como 
primer hospedador intermediario emisor de cercarías, en tanto que Ótala punctata 
(Müller, 1774) (prevalencia 12,5%), Theba pisana (Müller, 1774) (4,5%), P. splendida 
(12,2%) y Helix (C.) aspersa (Müller, 1774) (7,7%) intervienen como segundos hospeda- 
dores intermediarios albergando metacercarias en el riñon. 

ABSTRACT 

Parasitation of terrestrial gastropods by larval stages of Digenea belonging to the family 
Brachylaimidae Joyeux et Foley, 1930 in the Llobregat delta (Barcelona) has been stu- 
died. A total of 1608 specimens from Helicidae and Subulinidae families have been 
collected and analysed. Pseudotachea splendida (Draparnaud, 1801) acts as cercaria- 
shedding first intermedíate host while Ótala punctata (Müller, 1774) (prevalence 12,5%), 
Theba pisana (Müller, 1774) (4,5%), P. splendida (12,2%) and Helix (C.) aspersa 
(Müller, 1774) (7,7%) are involved as second intermedíate hosts, harbouring metacerca- 
riae in the kidney. 



PALABRAS CLAVE: Delta del Llobregat, digénidos, Brachylaimidae, Brachylaimci, cercaría, metacerca- 

ria, Helicidae, Subulinidae. 

KEY WORDS: Llobregat delta, Digenea, Brachylaimidae, Brachylaima, cercaría, metacercaria, Helicidae, 

Subulinidae. 



INTRODUCCIÓN 

El delta del río Llobregat, enclave junto de los denominados ecosistemas 

geográfico próximo a la ciudad de Bar- aislados peninsulares. Estos ecosistemas 

celona, puede ser considerado como un se caracterizan, fundamentalmente, por 

ecosistema aislado inscribible en el con- la presencia de accidentes geográficos 

Laboratorio de Parasitología, Facultad de Farmacia, Universidad de Barcelona, Avda. Diagonal, s/n, 08028 
Barcelona. 

49 



IBERUS, 12 (2), 1994 



que los aislan de su entorno próximo, 
favoreciendo la aparición en ellos de 
una fauna y flora notablemente peculia- 
res. Dicha peculiaridad alcanza también 
a las especies parásitas, como se ha 
puesto de manifiesto en numerosos es- 
tudios realizados en ecosistemas compa- 
rables, tales como el delta del Ebro (Ta- 
rragona) (Gracenea, Feliu, Montoliu, 
Torres y Gallego, 1987; Feliu, Torres, 
Gracenea y Montoliu, 1990; Torres y 
Feliu, 1990; Montoliu, Gracenea, Vi- 
lla y González-Moreno, 1991) y refe- 
ridos, concretamente, a la helminto- 
fauna de los micromamíferos poblado- 
res de los mismos. El delta del Llobregat 
muestra una mastohelmintofauna carac- 
terizada, en lo que se refiere a tremáto- 
dos digénidos, por la alta prevalencia de 
especímenes adultos de la familia 
Brachylaimidae Joyeux et Foley, 1930 y, 
en particular, del género Brachylaima 
Dujardin, 1843, que parásita fundamen- 
talmente a Rattus rattus Linnaeus, 1758 y 
a R. norvegicus Berkenhout, 1769 (Ro- 
dentia: Muridae) (Gracenea y Monto- 
liu, 1992). Estos digénidos siguen un ci- 
clo triheteroxeno terrestre en el que los 
gasterópodos terrestres actúan como 
hospedadores intermediarios que alber- 
gan las fases larvarias. El objetivo del 
presente trabajo es determinar, por pri- 
mera vez, las especies de caracoles te- 
rrestres que intervienen en el ciclo bioló- 
gico de los digénidos Brachylaimidae en 
el delta del Llobregat y proporcionar da- 
tos cuantitativos sobre su prevalencia. 



MATERIAL Y MÉTODOS 

Puntos de estudio: La elección de 
las zonas a prospectar, desde el punto 
de vista malacológico, vino determinada 
por la captura previa, en ellas, de micro- 
mamíferos parasitados por braquiláimi- 
dos adultos. Fueron estudiados seis 
puntos próximos a la laguna de La Ri- 
carda (Fig. 1), recolectándose en ellos 
gasterópodos terrestres a lo largo de 
cinco años. La recolección fue llevada a 
cabo trimestralmente, por tres recolecto- 
res durante un tiempo de tres horas y si- 
guiendo el método directo. 



• Punto A. Limitado por dos canales 
de riego, una área de cañizal (Phragmites 
anstralis) y un campo de cultivo, tiene 
una extensión pequeña (15m x 6m apro- 
ximadamente). En su mayor parte está 
cubierta por la asterácea Picris echioides, 
planta de escasa altura y de grandes 
hojas en cuyo envés se ha recolectado 
un gran número de especímenes de helí- 
cidos. 

• Punto B. Zona limitada por la orilla 
de la laguna en su margen izquierdo, un 
canal de riego y un camino de tierra, 
tiene una extensión pequeña (20m de 
longitud x lOm de anchura). La vegeta- 
ción esta compuesta por cañizal (Phrag- 
mites australis) y plantas herbáceas, con 
predominio de Picris echioides como en el 
caso anterior. 

• Punto C. Zona constituida por el 
margen izquierdo de la laguna y un 
canal de riego prospectados a lo largo 
de 30m aproximadamente. El cañizo es 
mayoritario en este punto, aunque está 
presente también el junco marítimo 
(Scirpus maritimus) y la espadaña (Typha 
angustifolia, T. latifolia). 

• Punto D. En este punto de pros- 
pección se engloban los márgenes de los 
caminos que se encuentran a ambos 
lados de la laguna de La Ricarda en su 
extremo más alejado al mar. La vegeta- 
ción de esta zona está constituida bási- 
camente por cañizales. 

• Punto E. Consiste en una zona de 
bosque de pino (Pinus pinea) con soto- 
bosque prácticamente inexistente y sue- 
lo cubierto por una rala vegetación her- 
bácea. Incluye un pequeño afloramiento 
de agua rodeado por un cañizal y acom- 
pañado por una mayor abundancia de 
vegetación herbácea en zona muy próxi- 
mas a sus márgenes. 

• Punto F. Comprende los márgenes 
de un camino cercano al mar que se en- 
cuentra limitado por un canal de riego y 
unas zonas de vegetación herbácea. 

La identificación específica de los 
moluscos se ha llevado a cabo siguiendo 
las directrices propuestas por Nord- 
SIECK (1987, 1993) En los puntos pros- 
pectados se ha recolectado las especies 
de gasterópodos que se relacionan a 
continuación: 



50 



González-Moreno et al.: Digénidos parásitos en gasterópodos terrestres 



BARCELONA 



AEROPUERTO 





Figura 1. Situación geográfica de la zona prospectada en el delta del Llobregat. A: laguna de La 
Ricarda (flecha). B: localización de los puntos de estudio donde se recolectaron gasterópodos. 
Figure I. Geographic situation ofthe prospected áreas in Llobregat Delta. A: La Ricarda lago- 
on (arrow). B: localization ofthe study áreas where gastropods have been collected. 



Familia Helicidae 
Ótala punctata (Müller, 1774) 
Monacha cartusiana (Müller, 1774) 
Theba pisaría (Müller, 1774) 
Cernuella cespitum (Draparnaud, 1801) 
Pseudotachea splendida (Draparnaud, 
1801) 

Helix (Cryptomphallus) aspersa (Müller, 
1774) 
Caracollina lenticula (Ferussac, 1821) 

Familia Subulinidae 
Rumina decollata (Linnaeus, 1758) 



dores intermediarios emisores de cerca- 
rías, se situó cada espécimen, indivi- 
dualmente, en una cápsula de Petri con 
una fina película de agua en su fondo. 
Los gasterópodos se mantuvieron así 
durante 24 h y las cápsulas fueron ob- 
servadas a la lupa binocular para detec- 
tar la presencia o no de cercarías en su 
fondo. El carácter de segundo hospeda- 
dor intermediario requirió, para su 
determinación, la disección de los gaste- 
rópodos a fin de detectar la presencia de 
metacercarias en el riñon. 



Las especies recogidas en cada pun- 
to de estudio y el número de especíme- 
nes hallados se exponen en la Tabla I. 

Análisis parasitológico de los gaste- 
rópodos recolectados: Los gasterópodos 
recolectados fueron trasladados al labo- 
ratorio y analizados para determinar su 
posible parasitación por fases larvarias 
de braquiláimidos. Para estudiar su 
posible carácter de primeros hospeda- 



Fijación y coloración del material 
parasitológico: cercarías y metacerca- 
rias: Cercarías: fueron estudiadas al 
microscopio in vivo ya que tras fijación y 
tinción resultan inobservables numero- 
sos caracteres morfoanatómicos. Meta- 
cercarias: fueron fijadas en Bouin entre 
portaobjetos y cubreobjetos bajo ligera 
presión, teñidas con carmín borácico de 
Grenacher y montadas en bálsamo del 
Canadá para su estudio microscópico. 



51 



IBERUS, 12(2), 1994 



Tabla I. Número de gasterópodos recolectados en los distintos puntos de estudio y analizados 
para la detección de primeros hospedadores intermediarios. 

Table I. Number of gastropods collected in the prospected áreas and analysed in order to detect 
first intermedíate hosts. 





A 


B 


C 


D 


E 


F 


Total 


Ótala punctata 


243 


418 


60 


12 


- 


- 


733 


Theba pisaría 


14 


101 


42 


26 


5 


7 


195 


Pseudotachea splendida 


10 


12 


223 


80 


17 


9 


351 


Helix (C.) aspersa 


5 


23 


- 


- 


- 


- 


28 


Monacha cartusiana 


49 


67 


20 


5 


8 


1 


150 


Cernuella cespitum 


14 


4 


9 


- 


- 


- 


27 


Caracollina lenticula 


5 


8 


- 


- 


- 


- 


13 


Rumina decollata 


4 


107 


- 


- 


- 


- 


111 


Total 


344 


740 


354 


123 


30 


17 


160 



RESULTADOS 

Primeros hospedadores intermedia- 
rios: En la Tabla I se resume el número 
total de gasterópodos analizados, en los 
distintos puntos de estudio prospecta- 
dos, para determinar su carácter de 
primer hospedador intermediario. 

Es de destacar que únicamente un 
individuo de la especie P. splendida fue 
emisor de cercanas. Estas cercarías (A en 
Fig. 2) presentan un cuerpo lanceolado, 
ovalado [(186-287) 205 x (78-98) 83 um], 
provisto de un muñón caudal (microcer- 
cas) y revestido por un tegumento espi- 
nulado. Como órganos de fijación actúan 
una ventosa oral subterminal ventral y un 
acetábulo localizado en posición ligera- 
mente postecuatorial. A nivel postaceta- 
bular se presentan dos agrupaciones late- 
rales de 6 células glandulares, cuyos con- 
ductos desembocan en la región apical de 
la ventosa oral. El aparato digestivo se 
inicia en la apertura bucal, situada en el 
fondo de la ventosa oral, seguida por una 
faringe voluminosa y un corto esófago, 
que se divide a nivel preacetabular para 
originar dos ciegos intestinales que sobre- 
pasan el nivel acetabular medio. Un pri- 
mordio genital granuloso se localiza a 
nivel postacetabular. El aparato excretor, 
de tipo "stenostoma", consta de 18 sole- 
nocitos, distribuidos según la fórmula 
2[(3+3) +3], y de una vesícula excretora 



piriforme, en la que desembocan dos 
canales colectores principales. 

Las características morfoanatómicas 
de estas cercarías son totalmente coinci- 
dentes con las propias de las cercarías de 
la familia Brachylaimidae descritas por 
autores como Joyeux, Baer y Timon- 
David (1932a, b, 1934), Krull (1935), Ba- 
lozet (1937), Ulmer (1951a, b, 1952), Vi- 
llella (1954), Simón- Vicente (1955a, b), 
Timón-David (1965), Macchioni (1968), 
Zdarska y Soboleva (1980a, b), 
Zdarska (1983), y Mas-Coma y Monto- 
liu (1986). 

Segundos hospedadores interme- 
diarios: En la Tabla II se expone el 
número total de gasterópodos diseca- 
dos, procedentes de los distintos puntos 
de estudio, para determinar su posible 
carácter de segundo hospedador inter- 
mediario. Además, en dicha Tabla se 
indica la prevalencia de la fase larvaria 
de metacercaria en cada especie de gas- 
terópodo y punto de estudio, así como 
la prevalencia total de infestación en 
cada zona de muestreo. 

El estudio morfoanatómico de las 
metacercarias (B en Fig. 2) halladas en 
los gasterópodos evidencia que poseen 
un cuerpo ovalado [(1003-1814) 1300 x 
(245-648) 400 pm] cubierto por un tegu- 
mento fuertemente espinulado. La ven- 
tosa oral se dispone subterminal ventral 



52 



González-Moreno et al.: Digénidos parásitos en gasterópodos terrestres 



Tabla II. Prevalencia (%) de metacercarias Brachylaima en las especies de gasterópodos disec- 
cionados procedentes de los puntos de estudio prospectados. N=n 2 de especímenes disecados. 
Table II. Prevalence (%) of Brachylaima metacercariae in dissected gastropods species from 
prospected áreas. N-number of dissected specimens. 

1 „s 11 ^8 1-S 11 I| .11 

o S. i-5. a. «r a: ¿3 § S o o o .£ ce -S h- 

N % N % N % N % N % N % N % N % N % 

A 236 12,7 14 7,1 2 - 5 20 257 12,8 

B 211 13,7 26 3,8 10 - 8 - 48 - 4 - 5 - 16 - 328 9,1 

C 49 10,2 21 - 24 20,8 - - 11 105 9,5 

D 4-1.4 9- 

E 

F - - 4 25 9 11,1 13 15,4 

Total 500 12,5 66 4,5 49 12,2 13 7,7 59 - 4 - 5 - 16 - 



y el acetábulo se sitúa a nivel ligera- 
mente pre-ecuatorial. El aparato diges- 
tivo incluye dos ciegos intestinales 
anchos y contorneados, que se prolon- 
gan a ambos lados del cuerpo hasta 
alcanzar la región posterior del mismo. 
El aparato reproductor se encuentra 
totalmente conformado, si bien no es 
funcional. Las gónadas, ovaladas, se 
sitúan en el tercio posterior del cuerpo, 
localizándose los dos testículos en 
tándem y el ovario en posición intertes- 
ticular. Las glándulas vitelógenas se dis- 
ponen en dos campos laterales extrace- 
calmente y se extienden desde el nivel 
acetabular hasta el primer testículo. El 
poro genital se sitúa ventralmente a 
nivel del tercio anterior del primer testí- 
culo. El útero se extiende hasta el nivel 
de la bifurcación intestinal. 

Las metacercarias parasitan el riñon 
de sus hospedadores y sus características 
morfoanatómicas resultan concordantes 
con las propuestas por autores como StNTT- 
SIN (1931), Joyeux et al. (1932a, b, 1934), 
Ulmer (1951a, b, 1952), Timón-David 
(1953, 1965), Villella (1954), Simón- 
Vicente (1955a, b), Cragg, Foster y 

VlNCENT (1957), POJMANSKA (1959, 1961), 

Timón-David y Gouzon (1961), Mac- 
chioni (1968), Lewis (1969), Zdarska y 



Soboleva (1980b), Mas-Coma y Monto- 
liu (1986) y Cribb (1990, 1992) para las 
metacercarias Brachylaimidae. La situa- 
ción del poro genital permite su inclusión 
en la subfamilia Brachylaiminae Joyeux 
et Foley, 1930 y, dentro de ella, en el 
género Brachylaima Dujardin, 1843, si- 
guiendo los criterios propuestos por Tra- 
vassos y Kohn (1966) y Mas-Coma y 
Gallego (1975). 

La distribución de braquiláimidos en 
el delta del Llobregat no resulta conti- 
nua, ya que únicamente en cuatro de los 
seis puntos prospectados se han hallado 
gasterópodos terrestres parasitados por 
metacercarias. En estos cuatro biotopos 
la prevalencia global del braquiláimido, 
en los segundos hospedadores, es simi- 
lar y osciló entre 15,4% y 9,1%. No se ha 
detectado ningún punto en concreto, en- 
tre los prospectados, donde la presencia 
del braquiláimido pueda ser considerada 
más importante (véase Tabla II). 

Parecen observarse diferencias de 
interés a nivel de la prevalencia total de 
braquiláimido en cada una de las cuatro 
especies de gasterópodos segundos hos- 
pedadores (véase Tabla II). Esta preva- 
lencia fue máxima en Ótala punctata y 
algo inferior, pero muy similar, en Pseu- 
dotachea splendida, en tanto que Helix (C.) 



53 



IBERUS, 12(2), 1994 




100 |im 




400 um 



Figura 2. Estadios larvarios de braquiláimidos parásitos de gasterópodos terrestres en el delta del 
Llobregat. A: cercaría. B: metacercaria. 

Figure 2. Larval stages of brachylaimids parasitising terrestrial gastropods in the Llobregat 
Delta. A: cercada. B: metacercaria. 



aspersa y Theba pisana parecen estar 
menos parasitados por el braquiláimido. 
Sin embargo, si se tiene en cuenta la pre- 
valencia de la parasitación en cada 
especie de gasterópodo, considerando 
independientemente cada zona, puede 
observarse que la prevalencia máxima 
no corresponde siempre al mismo gaste- 
rópodo. Así, H. (C.) aspersa resulta ser la 
especie más parasitada en el punto A, en 
tanto que O. punctata lo es en el punto B, 
P. splendida en el C y T. pisana en el F. No 
obstante, O. punctata parece ser el gaste- 
rópodo que, fundamentalmente, soporta 



el estadio larvario de metacercaria en el 
ciclo biológico de los braquiláimidos en 
el delta del Llobregat, ya que esta 
especie se encuentra parasitada en tres 
de los cuatro puntos de estudio en que el 
braquiláimido está presente. 



DISCUSIÓN 

Los estadios larvarios parásitos que 
concurren en el ciclo biológico de los di- 
génidos Brachylaimidae en el delta del 
Llobregat emplean como hospedadores 



54 



González-Moreno et al.: Digénidos parásitos en gasterópodos terrestres 



diferentes especies de gasterópodos te- 
rrestres. Únicamente el helícido Pseudo- 
tachea splendida actúa como primer hos- 
pedador intermediario. Este gasteró- 
podo no ha sido citado, hasta el 
momento, como emisor de cercanas de 
ninguna de las especies de braquiláimi- 
dos cuyos hospedadores intermediarios 
son conocidos y, por tanto, teniendo en 
cuenta la acusada especificidad que 
muestra la mayor parte de especies de 
Digenea respecto a su primer hospeda- 
dor (Euzet y Combes, 1980), cabe apun- 
tar la posibilidad de que los braquilái- 
midos en estudio constituyan una espe- 
cie no descrita. La baja prevalencia del 
braquiláimido en su primer hospedador 
intermediario en el delta del Llobregat 
es comparable a las prevalencias presen- 
tadas por otras especies, tal y como ocu- 
rre en Brachylaima suis, cuya prevalencia 
está entre 0,5 y 1% según Balozet 
(1937) en Túnez. Simón- Vicente (1955b) 
solamente detecta nueve emisores de 
cercanas de B. erinacei, tras estudiar 
cerca de dos mil gasterópodos en los al- 
rededores de León (España). Poj- 
manska (1961) destaca la dificultad de 
detectar primeros hospedadores en el 
Parque de Bialowieza (Polonia) y en el 
mismo sentido se pronuncia Macchioni 
(1968) respecto a B. fuscata en Pisa (Ita- 
lia). Más recientemente Cribb (1990) en- 
cuentra prevalencias de 1-4% para cer- 
canas Brachylaima no determinadas es- 
pecíficamente, en gasterópodos del sur 
de Australia. Timón-David y Timon- 
David (1967) aportan la prevalencia co- 
nocida más alta para un Brachylaemus: 
20% de los gasterópodos estudiados en 
un islote al sur de Marsella (Francia). 
También Mas-Coma y Montoliu (1986) 
destacan la detección de 6% de primeros 
hospedadores de B. ruminae en la isla de 
Formentera (Pitiusas). En estos dos últi- 
mos casos, debe destacarse que el en- 
clave geográfico estudiado es una isla (o 
islote) de reducidas dimensiones, en 
donde los fenómenos de insularidad 
pueden ejercer una decidida influencia, 
incrementando el índice de infestación 
general de las especies hospedadoras 
(Mas-Coma, 1979). 



Cuatro especies de gasterópodos 
actúan en el delta del Llobregat como 
segundos hospedadores de Brachylaima: 
Ótala punctata (prevalencia global del 
digénido 12,5%), Pseudotachea splendida 
(12,2%), Helix (C.) aspersa (7,7%) y Theba 
pisana (4,5%). La prevalencia del digé- 
nido es, en estos hospedadores, muy 
superior a la detectada en el primer hos- 
pedador, hecho usual en los ciclos bioló- 
gicos conocidos de otros Brachylaima, 
debido a su escasa especificidad res- 
pecto al segundo hospedador. En este 
sentido Joyeux et al. (1934) encuentran 
infestaciones de B. fuscata entre 6 y 60% 
en helícidos de los alrededores de Mar- 
sella (Francia), en tanto que Pojmanska 
(1961) halla metacercarias Brachylaima 
en 0,5-4,7% de gasterópodos del Parque 
de Bialowieza, cifras próximas a las 
encontradas en el delta del Llobregat. 
Prevalencias muy superiores, del orden 
del 90-100%, son halladas por Balozet 
(1937), Macchioni (1968) y Mas-Coma 
y Montoliu (1986) para metacercarias 
de B. suis, B. fuscata y B. ruminae, respec- 
tivamente. 

Finalmente, debe indicarse que la 
intensa presión humana e industrial a 
que está sometido el delta del Llobregat 
contribuirá de forma decisiva a la inesta- 
bilidad del ciclo de los braquiláimidos en 
este enclave, evidenciada ya actualmente 
en la mínima presencia detectada de pri- 
meros hospedadores intermediarios. 



AGRADECIMIENTOS 

Los autores agradecen al Dr. Manuel 
Ballesteros y a D. Lluis Dantart del 
Departamento de Biología Animal de la 
Facultad de Biología de la Universidad 
de Barcelona su colaboración en la 
determinación específica de los gasteró- 
podos terrestres. Asimismo, agradecen a 
D. Manuel Bertrand Vergés, Presidente 
de la sociedad Ebysa propietaria de la 
finca prospectada, su consentimiento 
para la recolección del material malaco- 
lógico. Este trabajo ha estado financiado, 
en parte, por el Proyecto PB 92-0517 de 
la DGICYT. 



55 



IBERUS, 12 (2), 1994 



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Recibido el 12-XII-1994 
Aceptado el 19-1-1995 



Publicado en junio de 1995 



57 



IBERUS, 12 (2): 59-76, 1994 



Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) y Nassa- 
rius nitidus (Jeffreys, 1867) (Gastropoda, Nassa- 
riidae), dos especies válidas de los mares de 
Europa 

Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) and Nassarius 
nitidus (Jeffreys, 1867) (Gastropoda, Nassariidae), two 
valid species from the European seas 

Emilio ROLAN* y Ángel A. LUQUE** 

RESUMEN 

Se realiza un estudio comparativo de dos morios del género Nassarius que conviven 
simpátricamente en la bahía de San Simón de la Ría de Vigo, estudiándose diversos 
caracteres de la concha, protoconcha, rádula y de las puestas y algunos aspectos de su 
comportamiento. Se concluye que se trata de dos especies diferentes, que se corres- 
ponden con Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) y Nassarius nitidus (Jeffreys, 1867). 
Se comenta la distribución de ambas especies en las costas europeas y africanas; N. 
nitidus presenta tres morfos que no muestran diferencias importantes. 

ABSTRACT 

A comparative study of two sympatric morphs of the genus Nassarius from the San 
Simón Bay, Ría de Vigo, is carried out; several characters of the shell, protoconch, 
radula and spawn and some aspects of the behaviour are compared. It is concluded that 
they are two different species corresponding with Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) 
and Nassarius nitidus (Jeffreys, 1867). The distribution of both species in the European 
and African coasts is commented; within N. nitidus three morphs, which show no signifi- 
cant differences, can be distinguished. 



PALABRAS CLAVE: Gasterópodos, Nassarius, taxonomía, Europa. 
KEY WORDS: Gastropoda, Nassarius, taxonomy, Europe. 



INTRODUCCIÓN 

Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) 
es una especie que vive en fondos de 
arena o de fango, desde el nivel interma- 
real hasta 30 o más metros de profundi- 
dad. Su área de distribución se extiende 
desde Noruega (Trondheim) (H0ISAE- 
ter, 1986) hasta Canarias (Nordsieck y 



García-Talavera, 1979) y Agadir (Ma- 
rruecos) (Pasteur-Humbert, 1962), in- 
cluyendo el Mediterráneo y Mar Negro 

(MlLASCHEVICH, 1916). 

Bajo el nombre Nassarius reticulatus 
se han incluido diversas poblaciones 
con diferentes caracteres conquiliológi- 



* Cánovas del Castillo, 22; 36202 Vigo (Pontevedra). 

** Laboratorio de Biología Marina; Departamento de Biología; Universidad Autónoma; 28049 Madrid. 



59 



IBERUS, 12 (2), 1994 



eos y gran variabilidad, incluso intrapo- 
blacional. Esto hizo que algunos auto- 
res, basándose en las diferencias de la 
concha, creasen un gran número de 
nombres específicos, subespecíficos e in- 
frasubespecíficos. Aunque muchos de 
estos nombres se dieron a variedades o 
formas, a las que nunca se asignó al ni- 
vel especie, Cernohorsky (1984) y Sa- 

BELLI, GlANNUZZI-SAVELLI Y BEDULLI 

(1990) relacionan nada menos que cua- 
renta nombres en la sinonimia de Nassa- 
rius reticulatus. 

La mayor parte de los autores ha 
considerado una sola especie válida (N. 
reticulatus) (Cernohorsky, 1984; Fret- 
ter y Graham, 1984; Sabelli et al., 
1990, entre los más recientes), aunque 
otros han defendido la existencia de más 
de una especie. Así, Jeffreys (1867) des- 
cribió Nassa nítida, señalando sus dife- 
rencias con Nassa reticulata e indicando 
que vive en fondos fangosos y aguas 
salobres (estuarios). Locard (1887) con- 
sidera ocho especies dentro del grupo de 
Nassa reticulata, seis de ellas nuevas. 
Otros autores consideran la existencia de 
una forma de una única especie a la que 
denominan en general nítida Jeffreys, 
1867, o mammillata Risso, 1826 (Buc- 
quoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882- 
86; Pallary, 1900; Gignoux, 1913; 
Dautzenberg y Fischer, 1925; Paulus, 
1951; Mars, 1966; Parenzan, 1970; 
Sabelli y Spada, 1977; Poppe y Goto, 
1991). Otros, como McAndrew (1850, p. 
267), reconocen en la Ría de Vigo la exis- 
tencia de ejemplares distintos que habi- 
tan en ciertas zonas ("ordinary form in 
sand, dark coloured undulated var. in 
mud"), aunque sin utilizar nuevos nom- 
bres, o señalan que, en aguas salobres o 
estuarios, existe la forma o variedad 
nítida (Nobre, 1938-40; McMillan, 1968; 
Fretter y Graham, 1984; Graham, 
1988). Collyer (1961) señala diferencias 
bioquímicas entre N. reticulatus y N. niti- 
dus. Mars (1966) discute la validez de N. 
nitidus, afirmando que no se pueden 
encontrar dos series claras de N. reticula- 
tus y N. nitidus, y que la ornamentación 
de las conchas de ambas especies está 
influenciada por vivir en zonas diferen- 
tes. DAngelo y Gargiullo (1979) con- 



sideran dos subespecies en el Mediterrá- 
neo: Nassarius reticulatus reticulatus y N. 
reticulatus mammillatus (Risso, 1826). Bini 
(1987) señala la .presencia de ejemplares 
subfósiles de la segunda subespecie en el 
Lago di Paola (Italia) y comenta e ilustra 
sus diferencias conquiliológicas con la 
subespecie nominal, aunque concluye 
que se trata de dos poblaciones (atlántica 
y mediterránea) de la misma especie. 

De todos los autores mencionados, 
sólo Jeffreys (1867) separa claramente 
N. nitidus de N. reticulatus. Este autor, 
además de describir detalladamente las 
conchas, describe el animal de ambas 
especies y menciona que en algunas 
localidades coexisten las dos sin que 
existan formas intermedias. Rolan 
(1983) afirma la existencia de dos espe- 
cies dentro del grupo, basándose en la 
existencia de dos poblaciones simpátri- 
cas distintas, sin formas intermedias, en 
la bahía de San Simón (Ría de Vigo), a 
las que denomina Hinia reticulata e Hinia 
servaini (Locard, 1887). 

Entre los trabajos sobre Nassarius re- 
ticulatus que tratan aspectos distintos a 
la concha, Bandel (1977, 1984) y Finet, 
Wüest y Mareda (1992) describen e 
ilustran la rádula; Fretter y Graham 
(1962, 1984), describen la anatomía; Jef- 
freys (1867), Ankel (1929), Bouchet, 
Danrigal y Huyghens (1978) y Tall- 
mark (1980), las cápsulas ovígeras, y 
Pelseneer (1911), Lebour (1931, 1937), 
Franc (1946), Thorson (1946), Gomoiu 
(1964), Fioroni (1965), Thiriot- 
Quiévreux (1969), Fretter y Pilking- 
ton (1970), Fretter y Shale (1973), 
Rasmussen (1973) y Fretter y Graham 
(1984), los huevos y los estados larva- 
rios. Barnett, Hardy y Watson (1980) 
realizaron experimentos sobre la elec- 
ción del lugar de colocación de la 
puesta. Payne y Crisp (1989) estudiaron 
la histología del esófago posterior; Crisp 
(1971, 1972), los receptores epiteliales; 

RUTHENSTEINER Y SCHAEFER (1991), los 

protonefridios y ríñones larvarios; 
Henschel (1932), el olfato y la localiza- 
ción del alimento; Weber (1924), la con- 
ducta; Lambeck (1982, 1984), diversos 
aspectos ecológicos. En algunos de estos 
trabajos el non'ibre N. reticulatus se 



60 



Rolan y Luque: Nassarius reticulatus y N. nitidus, dos especies válidas de Europa 



aplica posiblemente a una especie dis- 
tinta, como se verá a continuación. 

El principal objetivo de este trabajo 
es comprobar la sugerencia de Rolan 
(1983), de que las dos poblaciones de 
Nassarius reticulatus encontradas en la 
bahía de San Simón (Vigo) correspon- 
den a especies diferentes. El segundo 
objetivo es estudiar algunas de las 
"formas" de N. reticulatus de las aguas 
europeas y africanas y establecer su 
posición taxonómica. 



MATERIAL Y MÉTODOS 

Para la primera parte del estudio se 
utilizaron casi ochocientos ejemplares 
de las dos poblaciones simpátricas de la 
bahía de San Simón, situada en la parte 
más interna de la Ría de Vigo, compa- 
rando los siguientes caracteres: 

• concha: coloración, coloración de 
la abertura, callo columelar, número de 
costillas axiales y de cordones espirales 
de la última vuelta, número de estrías 
del canal sifonal, perfil de la espira, 
ángulo apical, sutura, perfil, curvatura y 
dientes del labio externo y relación an- 
chura/longitud. 

• protoconcha: al carecer de micro- 
escultura, sólo se comparó el número de 
vueltas de espira (a partir del núcleo, 
según la técnica de medición de Ver- 
duin, 1977). 

• animal: coloración. 

• rádula: tamaño y forma de las cús- 
pides del diente central. 

Ambas poblaciones fueron estudia- 
das inicialmente en condiciones natura- 
les, con atención especial al habitat, a las 
puestas y a la forma de alimentación. Se 
realizaron experimentos sobre la veloci- 
dad de detección y localización del ali- 
mento en acuario, utilizando dos acua- 
rios de 30 litros, con agua de mar proce- 
dente de la localidad de estudio, fondo 
de arena y similares condiciones de tem- 
peratura e iluminación. En estos experi- 
mentos se emplearon dos series de 30 
ejemplares de cada población, en dos 
épocas diferentes (Enero-Febrero y 
Mayo-Junio). Las puestas (tamaño, for- 
ma y número de huevos y de cápsulas 



ovígeras) y el comportamiento de puesta 
fueron también estudiados en acuario, 
en las mismas condiciones. 

Todos los ejemplares estudiados 
fueron recogidos del mismo lugar de la 
bahía de San Simón, en las proximida- 
des de la isla del mismo nombre, en 
fondos de arena fangosa con Ulva 
lactuca a 2 m de profundidad. Esta zona 
tiene escaso hidrodinamismo, poca pro- 
fundidad y variaciones de salinidad 
relativamente grandes, que oscilan en 
superficie entre 24,1 6%o (Diciembre) y 
36,1 %o (Junio) (valores en la boca de la 
Ría de Vigo en esos mismos meses, 
29,90%o y 35,03%o, respectivamente). En 
verano (Junio-Septiembre), la diferencia 
de salinidad entre ambas zonas es infe- 
rior al 1,1 %o (generalmente es mayor en 
la bahía de San Simón), mientras que de 
Octubre a Diciembre la salinidad de la 
bahía de San Simón puede llegar a ser 
inferior a la de la boca de la ría del 2 a 
más del 5%o. En épocas de lluvias inten- 
sas, se ha llegado a medir en dicha bahía 
una salinidad en superficie del 3,46%o 
(datos de salinidad tomados de Pérez, 
Ríos, Fraga y Mouriño, 1985). 

Para la segunda parte del estudio se 
estudiaron ejemplares de numerosas lo- 
calidades, obtenidos de recolecciones 
propias o por cesión o préstamo de 
otros malacólogos. Este material se se- 
paró en grupos de acuerdo con las ca- 
racterísticas morfológicas de la concha, 
basándose en las diferencias observadas 
en la primera parte del estudio. 

Abreviaturas: 

BMNH: The Natural History Museum 

(Londres). 
MNHN: Muséum Nationale de Histoire 

Naturelle (París). 
Material examinado: conchas, salvo que se 

indique "e" (ejemplares). 



RESULTADOS 

El estudio del material de la bahía de 
San Simón mostró la existencia de dos 
morios (A y B) de N. reticulatus con 
claras diferencias, que se resumen en la 
Tabla I. 



61 



IBERUS, 12(2), 1994 



Tabla I. Diferencias entre los dos morios (A y B) de Nassarius reticulatus de la bahía de San 
Simón (Vigo). 

Table I. Different features ofthe two morphs (A and B) of Nassarius reticulatus from Bahía de 
San Simón (Vigo). 



Carácter 



Morfo A 



MorfoB 



Coloración de la concha 

Coloración interior de la abertura 

Callo columelar (Fig. 1 , 6B-C) 

Costillas axiales última vuelta 
(n= 30) (máx.-mín.) 

Número de cordones espirales última vuelta 

Número de estrías en el canal sifonal 

Perfil de la espira 

Ángulo apical (n= 30) 

Sutura 

Perfil del labio externo 

Curvatura del labio externo 

Dientes del labio externo 



Crema 
Blanca 
Blanco 

x= 20,09 (16-23), Xa-i= 1,94 

12-14 

4-5 

Casi rectilíneo 

x= 55,68°, Xa-i= 5,51 

Poco marcada 

Con doble ondulación 

Parte superior rectilínea 

Desiguales, un central prominente 



(a veces, dos) (Figs. 2A-B) 
Agudo o recto (Figs. 2E, G) 
Generalmente conservada 



Ángulo de la abertura con el canal sifonal 
Protoconcha 

Número de vueltas de espira de la protoconcha Algo más de dos (Fig. 3A) 

Siena claro, con manchitas 



Coloración del animal 

Coloración del sifón 

Cúspides del diente central de la rádula 

Forma de la cápsula ovígera 

Dimensiones de la cápsula ovígera (n= 20) 

Número de huevos por cápsula 
(n= 15) (máx.-mín.) 



amarillas y negruzcas irregulares 

Generalmente, clara 

Puntiagudas, central mayor 
(Fig. 4A) 

Casi discoidal 
(Figs. 4C-F, J) 

x= 4,07 x 3,25 mm 
x= 275 (330-170) 



Violácea 
Violácea 

Translúcido 

x= 15,21 (11-19), xa-i= 1,55 

11-13 

3 

Ligeramente convexo 

x= 48,48°, Xc-1= 5,69° 

Algo escalonada 

Sin doble ondulación 

Curvada uniformemente 

Casi iguales (a veces, uno 
ligeramente mayor) (Figs. 2C-D) 

Casi siempre obtuso (Figs. 2F, H) 

Generalmente erosionada 

Inferior a dos (Fig. 3D-F) 

Manchas amarillas y 
negras mezcladas por igual 

Casi siempre negruzco 

Algo curvadas, de igual longitud 
(Fig. 4B) 

Más altas que anchas 
(Figs. 4G-I) 

x= 2,65 x 1,72 mm 
x= 92 (130-47) 



El morfo A tiene la coloración de la 
concha de color más claro (crema, ama- 
rillento o castaño muy claro), presen- 
tando ocasionalmente manchas o líneas 
de puntos castaños y una zona sutural o 
subsutural un poco más oscura; el callo 
columelar es blanco y el número de cos- 
tillas axiales en la última vuelta de es- 
pira es mayor. El morfo B tiene una co- 
loración oscura, con tonos violáceos, 
mostrando a veces una banda clara en la 



parte superior de la última vuelta y 
otras oscuras por arriba y debajo; el ca- 
llo columelar transparenta la coloración 
de la concha y las costillas axiales son 
menos numerosas. A estas diferencias 
conquiliológicas se añaden las demás 
señaladas en la Tabla I, y las referentes 
al animal, la rádula y la puesta, que 
también se resumen en dicha tabla. 

La puesta consiste en cápsulas ovíge- 
ras aplanadas y con un ligero estrecha- 



62 



Rolan y Luque: Nassarius reticulatus y N. nitidus, dos especies válidas de Europa 



miento cercano a la base de fijación. Las 
cápsulas ovígeras depositadas en acua- 
rio del morfo A (Figs. 4 C-F, J) tienen 
forma casi discoidal, pudiendo ser la 
altura y la anchura bastante similares, e 
incluso predominar la anchura sobre la 
altura (si se exceptúa la zona apical 
elevada) en las puestas de ejemplares 
muy grandes; las dimensiones medias de 
la cápsula ovígera son 4,07x3,25 mm. Por 
el contrario, las cápsulas ovígeras del 
morfo B (Figs. 4G-I) son más pequeñas 
(media 2,65x1,72 mm) y, de forma cons- 
tante, más altas que anchas. El número 
de huevos en 15 cápsulas recogidas al 
azar en acuario para cada uno de los dos 
morios también muestra diferencias sig- 
nificativas (275 huevos de media para el 
morfo A y 92 para el B, con máximos y 
mínimos de 330-170 y 130-47, respectiva- 
mente). En condiciones naturales, se han 
encontrado cápsulas de mayor tamaño y 
con mayor número de huevos (máximos 
de hasta 738 en el morfo A y 239 en el B) 
que las puestas obtenidas en acuario. Los 
ejemplares del morfo A mantenidos en 
acuario depositan las cápsulas en cual- 
quier nivel y tipo de superficie, en forma 
de una hilera bastante regular (Fig. 4J), 
mientras que los del morfo B escogen 
para sus puestas zonas de penumbra y 
superficies lisas, depositando las cápsu- 
las de forma más desordenada. 

En acuario, los ejemplares de ambos 
morios se mantenían enterrados en la 
arena la mayor parte del tiempo, con el 
sifón sobresaliendo del fondo. Cuando 
se introducía algo de comida, los anima- 
les la percibían y emergían de la arena, 
dirigiéndose hacia ella con rapidez. El 
tiempo de reacción observado en cinco 
experimentos a partir de la introducción 
en el acuario de un poco de carne 
picada o poliquetos troceados (Nereis di- 
versicolor) fue distinto en los dos morios. 
Los primeros movimientos de los ejem- 
plares enterrados del morfo A se inicia- 
ron entre 4 y 10 segundos después de la 
introducción y, entre 20 y 30 segundos, 
todos los animales estaban en movi- 
miento hacia el alimento. En el morfo B, 
los primeros movimientos eran más 
tardíos (20-40 segundos), y hasta dos 



minutos después no había un movi- 
miento generalizado. Sorprende que 
existan diferencias en la velocidad de 
detección y captura de alimento, ya que 
esto situaría a uno de los morios en des- 
ventaja en relación al otro. Independien- 
temente de que sus preferencias alimen- 
ticias puedan ser diferentes, se com- 
probó posteriormente que en condicio- 
nes naturales ocupaban lugares un poco 
distintos dentro de la misma zona: A se 
encontraba en zonas de arena al descu- 
bierto, mientras B predominaba en las 
zonas cubiertas por Ulva lactuca. 



DISCUSIÓN 

Las diferencias observadas entre di- 
ferentes caracteres independientes de los 
dos morios simpátricos y sin íormas in- 
termedias de la Ría de Vigo, permiten 
concluir que se trata de dos especies di- 
ferentes. Esta conclusión viene apoyada 
por los resultados obtenidos del estudio 
de 20 alozimas en ambas poblaciones 
(San Juan y Pérez Lozano, com. pers.). 

La especie A tiene una coloración, 
forma y dibujo que se corresponde con 
la especie conocida generalmente como 
Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758), y 
con las características de los posibles 
sintipos, depositados en la Linnean So- 
ciety de Londres. 

A la segunda especie se le asigna el 
nombre N. nitidus (Jeffreys, 1867), aun- 
que existen ligeras diferencias morfoló- 
gicas con el holotipo de esta especie, que 
se comentarán más adelante. 

A continuación se discuten la no- 
menclatura, las diferentes variedades 
encontradas de cada especie y sus áreas 
de distribución. Se han incluido en las 
respectivas sinonimias únicamente 
aquellos sinónimos posteriores cuyo 
material tipo ha sido estudiado, o los 
que, de acuerdo con su descripción e 
ilustración originales, pertenecen ine- 
quívocamente a una de las dos especies. 
Una revisión completa de los sinónimos 
posteriores de N. reticulatus y N. nitidus 
queda fuera de los objetivos de este 
trabajo. 



63 



IBERUS, 12 (2), 1994 



Nassarius reticnlatus (Linnaeus, 1758) (Fig. 1A-N, Fig. 5A-H) 

Buccinum reticulatum Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10: 740. 

Nassa isómera Locard, 1886. Prodr. malac. franc. Cat. gen. molí. viv. Fran. Molí, mar.: 135, 549. 

Nassa isómera Locard, 1886: Locard, 1887. Ann. Soc. Linn. Lyon, 33: 41, fig. 8. 

Nassa (Hinia) reticnlata-gaditana Monterosato, 1912. Journ. Conchyl., 59 (4): 292. 

Nassa (Hinia) reticulata-feretypica Monterosato, 1912. Journ. Conchyl., 59 (4): 292. 

Nassa (Hinia) reticulata-diminuta Monterosato, 1912. Journ. Conchyl, 59 (4): 292. 



Material examinado: Irlanda: 6, Gaillimh; Gran Bretaña: 3, Shollamus, Skye (Escocia); 3, Oxwich, 
Gowan (Gales); 6, Marazzon, Nounts Bay, Penzance (Cornualles); 2, Portland Harbour, Wey- 
mouth (Dorset); 1 e, Ferrybridge, Weymouth (Dorset); 4, Brighton; Francia: 5, Erquy (Bretaña); 4, 
Sokoa, St. Jean de Luz; MNHN (colección Locard): Nassa bourguignati Locard, 1887: 2 sintipos, He 
de Re; 1, Le Cannet; 1 sintipo, Roscoff; 1 sintipo, Finistére; 1 sintipo, Le Pouliquen; 2 sintipos, 
Brest; Nassa isómera Locard, 1886: 1 sintipo, Dunkerque; Península Ibérica: 1, Santander; 6 e, San 
Esteban (Oviedo); 7 e y 3, Ría de Ribadeo (Oviedo); 4, Vegadeo (Asturias); 1, Ría de Miño (La 
Coruña); 1, Ría de Ortigueira (La Coruña). 8, Cee (La Coruña); 2 e, Ría de Pontedeume (La 
Coruña); 20, Aguiño, Santa Eugenia de Ribeira (La Coruña); más de 100, Pobra do Caramiñal (La 
Coruña); más de 300 e, Bahía de San Simón, Redondela (Pontevedra); más de 100 e, laguna de 
Bouzas, Vigo (Pontevedra); más de 100 e, Cabo Estai, Vigo (Pontevedra); más de 100 e, Cánido, 
Vigo (Pontevedra); 40 e, O Bao, Vigo (Pontevedra); 30 e, Monteferro, Panxón (Pontevedra); 35 e, 
Islas Cíes (Pontevedra); más de 100 e, Baiona (Pontevedra); 30 e, Santa María de Oya (Ponteve- 
dra); 55 e, A Guarda (Pontevedra); 5, Aveiro (Portugal); 10, Cascáis (Portugal); 7 e, Troia de 
Setubal (Portugal); 12 e, Albufeira, Algarve (Portugal); 22 e, Faro, Algarve (Portugal); 3 e, Punta 
Carnero, Algeciras (Cádiz); 16 e, Fuengirola (Málaga); 3, Isla de Alborán; 5, Cabo de Palos, 
Murcia; 58 e, Bahía de Almería; 3 e, San Carlos de la Rápita (Tarragona); 7, Tarragona; 104 e, 
Vilassar del Mar (Barcelona); Islas Canarias: 3 e, Santa Cruz de la Palma; más de 300 e, dársena 
sur del puerto, Santa Cruz de Tenerife; 1, Norte de Gran Canaria; Marruecos: 7 e y 1, Casablanca; 
Archipiélago de Cabo Verde: 1, Bahía de Porto Mindelo, Isla de San Vicente; Argelia: MNHN 
(colección Locard): N. bourguignati: 3 sintipos, Oran. 



Discusión: Algunos ejemplares de 
varias localidades tienen un número de 
costillas axiales inferior al habitual, pero 
de un grosor similar (Figs. ID, 5F y H), 
y podrían identificarse erróneamente 
como Nassarius nitidus. Estos ejemplares 
aparecen de forma aislada en la mayoría 
de las poblaciones, aunque en algunas 
son más frecuentes; sin embargo, el 
resto de los caracteres es igual a las 
demás conchas de la misma zona y 
siempre existen ejemplares intermedios. 
Por tanto, el número de costillas axiales 
es un carácter muy variable y, por sí 
solo, no permite separar N. reticulatus de 
N. nitidus. 

La protoconcha tiene algo más de 
dos vueltas de espira (Fig. 3A, B y J), 
con la única excepción de los ejemplares 
de Canarias (Fig. 3C) que, además de 
tener una concha más pequeña, pueden 
tener dos vueltas de protoconcha o un 
poco menos. Rolan (1986) señala en 
otra especie del género (N. incrassatus) la 



existencia de una pequeña pero cons- 
tante diferencia en el número de vueltas 
de la protoconcha entre los ejemplares 
del Norte de la Península Ibérica y los 
del Sur y Canarias, lo que podría estar 
relacionado con un acortamiento de la 
etapa pelágica. En cuanto al tamaño, 
aunque en Canarias hay ejemplares 
adultos con dimensiones muy reducidas 
(inferiores a 10 mm) (Fig. 5G), también 
existen otros de hasta 22 mm, por lo que 
probablemente se trate de variaciones 
debidas a distintas condiciones ambien- 
tales. Ambas diferencias no parecen ser 
suficientes para considerar a los ejem- 
plares canarios como una subespecie. 

La descripción original, y la ilustra- 
ción y localidad (Dunkerque) del ejem- 
plar ilustrado posteriormente por Lo- 
card (1887), así como los caracteres del 
único sintipo estudiado de Nassa isómera 
Locard, 1886, procedente de la misma 
localidad, coinciden con los de Nassarius 
reticulatus, por lo que este nombre se 



64 



Rolan y Luque: Nassarius reticulatus y N. nitidus, dos especies válidas de Europa 




Figura 1. A-N. Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758). A: Cánido, -10 m, Ría de Vigo; B, C: 
Monteferro, -30 m, Ría de Vigo; D, E: Cabo Estai, intermareal, Ría de Vigo; F-N: Bahía de San 
Simón, -2 m, Ría de Vigo. O-X. Nassarius nitidus (Jeffreys, 1867), Bahía de San Simón, -2 m, 
Ría de Vigo. Escala 10 mm. 

Figure 1. A-N. Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758). A: Cánido, -10 m, Ría de Vigo; B, C: Mon- 
teferro, -30 m, Ría de Vigo; D, E: Cabo Estai, intertidal, Ría de Vigo; F-N: Bahía de San Simón, 
-2 m, Ría de Vigo. O-X. Nassarius nitidus (Jeffreys, 1867), Bahía de San Simón, -2 m, Ría de 
Vigo. Scale bar 10 mm. 



65 



IBERUS, 12 (2), 1994 



considera sinónimo. Once de los sinti- 
pos examinados de N. bourguignati Lo- 
card, 1887, corresponden a Nassarius re- 
ticulatus; sin embargo, la descripción 
original, ilustración y localidad del 
ejemplar ilustrado (Etang de Thau, Hé- 
rault) de N. bourguignati corresponden a 
Nassarius nitidus, así como otros nueve 
sintipos. En nuestra opinión, pues, 
Nassa bourguignati debe considerarse si- 
nónimo de Nassarius nitidus. Las tres va- 
riedades que ilustra Monterosato 
(1912) indicadas en la sinonimia, corres- 
ponden a esta especie, a juzgar por la 
ilustración y la localidad. 

Área de distribución: N. reticulatus 
es una especie atlántica que llega a al- 
canzar Marruecos y Canarias, y que sólo 
se encuentra en la parte occidental del 
Mediterráneo (el punto más interior del 
Mediterráneo en el que ha sido hallada 



es Vilassar de Mar). Los tres sintipos de 
N. bourguignati Locard, 1887, proceden- 
tes de Oran, precisan confirmación, al 
igual que la cita de Moran, Gil, Calvo 
y Luque (1989) de Nassarius reticulatus 
en las Islas de Cabo Verde. En este úl- 
timo caso, se trata de conchas vacías en- 
contradas en una zona portuaria a la 
que pudieron llegar transportadas por 
barcos procedentes de otras áreas. 

N. reticulatus aparece en simpatría 
con N. nitidus en diversas localidades: 
estuarios de los ríos Orwell y Thames 
(Jeffreys, 1867), Ría de Ferrol y Ría de 
Vigo (Rolan, 1983) y Almería (More- 
no, 1984); Ría de Aveiro y Faro (Portu- 
gal), Casablanca (Marruecos), San Car- 
los de la Rápita (Tarragona) y Vilassar 
del Mar (Barcelona) (observaciones per- 
sonales). En estas localidades, las dos es- 
pecies se diferencian claramente, y no 
existen formas intermedias. 



Nassarius nitidus (Jeffreys, 1867) (Fig. ÍO-X, Fig. 5I-Z) 

Nassa nítida Jeffreys, 1867. Brit. Conch., 4: 349. 

Nassa reticulata var. curta Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882. Molí. mar. Roussillon: 51 (non 

Gould, 1850). 
Nassa reticulata var. depicta Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882. Molí. mar. Roussillon: 51. 
Nassa reticulata var. rosea Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882. Molí. mar. Roussillon: 51. 
N. interjecta Locard, 1886. Prodr. malac. franq. Cat. gen. molí. viv. Fran. Molí, mar.: 136, 550. 
N. servaini Locard, 1887. Ann. Soc. Linn. Lyon, 33: 29, fig. 2. 
N. rochebrunei Locard, 1887. Ann. Soc. Linn. Lyon, 33: 31, fig. 3. 
N. interjecta Locard, 1886: Locard, 1887. Ann. Soc. Linn. Lyon, 33: 33, fig. 4. 
N. bourguignati Locard, 1887. Ann. Soc. Linn. Lyon, 33: 37, fig. 6. 
N. poirieri Locard, 1887. Ann. Soc. Linn. Lyon, 33: 40, fig. 7. 
Nassa pontica Kobelt, 1887. Icón, schal. europ. Meer escondí.: lám. 24, figs. 16-18. 
Nassa (Hinia) mamillata var. syracusana Monterosato, 1912. Journ. Conchyl., 59 (4): 292, lám. VII, fig. 7. 
Nassa (Hinia) mamillata var. major Monterosato, 1912. Journ. Conchyl, 59 (4): 292, lám. VII, fig. 7. 
Nassa (Hinia) mamillata var. curta Monterosato, 1912. Journ. Conchyl., 59 (4): 292, lám. VII, fig. 9. 
Nassa (Hinia) mamillata var. propria Monterosato, 1912. Journ. Conchyl, 59 (4): 293, lám. VII, fig. 12. 
Nassa (Hinia) mamillata var. vera Monterosato, 1912. Journ. Conchyl, 59 (4): 293. 
Nassa (Hinia) mamillata var. tricolor Monterosato, 1912. Journ. Conchyl, 59 (4): 293, lám. VII, fig. 2. 
Nassa (Hinia) mamillata var. stagnalis Monterosato, 1912. Journ. Conchyl, 59 (4): 293. 
Nassa (Hinia) mamillata var. gratiosa Monterosato, 1912. Journ. Conchyl, 59 (4): 293, lám. VII, fig. 15. 
Nassa (Hinia) mamillata var. lacunaris (= clodiensis Monterosato, mss) Monterosato, 1912. Journ. 

Conchyl, 59 (4): 290, 293, lám. VII, fig. 3. 
Nassa (Hinia) mamillata var. lacunaris-elongaia Monterosato, 1912. Journ. Conchyl, 59 (4): lám. VII, 

fig- 4. 
Nassa (Hinia) mamillata var. tiesenhauseni Monterosato, 1912. Journ. Conchyl, 59 (4): 293, lám. VII, 

fig. 5. 
Nassa (Hinia) mamillata var. valentina Monterosato, 1912. Journ. Conchyl, 59 (4): 293, lám. VII, fig. 14. 
Nassa (Hinia) mamillata var. pontica Monterosato, 1912. Journ. Conchyl, 59 (4): 293, lám. VII, fig. 4. 



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Rolan y Luque: Nassarius reticulatus y N. nitidus, dos especies válidas de Europa 




Figura 2. A-D. Dientes del labio externo de la abertura de ejemplares de la Ría de Vigo. A, B: Nas- 
sarius reticulatus; C, D: Nassarius nitidus. E-H. Ángulo del borde basal externo de la abertura con el 
canal sifonal de ejemplares de la Ría de Vigo. E, G: Nassarius reticulatus; F, H: Nassarius nitidus. 
Figure 2. A-D. Outer lip teeth ofshellsfrom Ría de Vigo. A, B: Nassarius reticulatus; C, D: Nassa- 
rius nitidus. E-H. Angle between outer lip basal margin and siphonal notch ofshellsfrom Ría de 
Vigo. E, G: Nassarius reticulatus; F, H: Nassarius nitidus. 



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IBERUS, 12(2), 1994 



Material examinado: MORFO 1 (Figs. 1 O-X, 5 I-M): Holanda: 60 e, Schouwen-Duiveland, Brui- 
nisse, Zealand; Francia: MNHN (colección Locard): Nassa bourguignati: 1 sintipo, La Seyne; 2 sin- 
tipos, Guéthary; 1 sintipo, Arcachon, Gironde; Nassa servaini: 3 sintipos, Concarneau; 3 sintipos, 
D'Oleron; 1 sintipo, Mentón (Alpes); 3 sintipos, Granville (Mancha); 3 sintipos, Royan, Charente 
(fósiles); Nassa rochebrunei: 1 sintipo, Saint Malo, Manche; Nassa nítida, 2, Royan; Península 
Ibérica: 7, Bahía de Santander; 3, Puentedeume (La Coruña); 4, Ortigueira (La Coruña); 4, Ría de 
Ortigueira (La Coruña); 12 e, Arcade, Redondela (Pontevedra); más de 300 e, Bahía de San 
Simón, Ría de Vigo (Pontevedra); 13, Ría de Aveiro (Portugal); 4 e, San Carlos de la Rápita; 
Mediterráneo: (MNHN, colección Locard): Nassa servaini: 1 sintipo, Roussillon; 2 sintipos, Cap 
Sicié; 1 sintipo, Cannes. N. bourguignati: 2 sintipos, Bóuches du Rhone, Marsella; 1, Saint Henri 
(Bóuches du Rhone); 1 sintipo, Etang de Thau, Herault; 1 sintipo, Nice, Alpes Maritimes. 
MORFO 2 (Fig. 5 N-O): Italia: MNHN (colección Locard): Nassa nítida: 3, Lac Fussaro (Italia); 
Francia: MNHN (colección Locard): 2, Loucate (Aude); 1, Cap Sicié; 3, Marsella; Península 
Ibérica: 7, Santander; 4 (subfósiles), Cee (La Coruña); 4 (subfósiles), Ortigueira; 6 (subfósiles), 
Rande, Moaña (Pontevedra); 4, Ría de Aveiro (Portugal); 1, Faro (Portugal); 5, Vilassar del Mar 
(Barcelona); 29 e, San Carlos de la Rápita (Tarragona); 68 e, Puerto de Alfaques (Tarragona); 1, 
Bahía de Almería. 

MORFO 3 (Fig. 5 P-Z): Turquía: 30, Mármara Denizi, Lapseki; 2, Antalya; Bulgaria: 1, Mamaia; 
más de 100, Szozopol; 12, Burgas, Szozopol; 4 Kamcsija; 2, Sovjetunio, Jevpatoria; 2, Varna; 1, Ar- 
kutine; 2, Curile, Dumarii; 2, Losopol, Fladivana; Grecia: 3, Porto Lago, Thracia; 5, Thessalonikos- 
kolpos (Methoni); 1 e, Itea; Italia: 2, Trieste; 1, Lido, Venezia; 15, Grado; 4 e, Chioggia; 4 e, Porto 
Corsini; 2, Gorizia; Francia: MNHN (colección Locard): Nassa bourguignati: 1, La Seyne; 1, Marse- 
lla; Península Ibérica: 1, San Carlos de la Rápita; 1, Almería; 1, Mallorca; 2 e, Bahía de Málaga; 10 e, 
Faro; 1 e, Ria Formosa, Algarve; 1, Pontedeume (La Coruña); Marruecos: 2, Casablanca. 



Discusión: Entre los nombres dispo- 
nibles que podrían aplicarse a esta es- 
pecie, se hallan los siguientes: 

Buccinum pullus Pennant, 1777. Brit. 
Zool, 4: 20 (non Linnaeus, 1758). 

Buccinum vulgatum Gmelin, 1791. 
Syst. Nat., ed. 13: 3496. La descripción 
original es ambigua y el nombre ha sido 
considerado por diversos autores como 
sinónimo de N. reticulatus. Los tipos no 
han podido localizarse y las localidades 
citadas en la descripción original (Medi- 
terráneo, Islas Británicas, Canarias y 
Azores) podrían corresponder a cual- 
quiera de las dos especies. 

Buccinum nassula von Salis, 1793. 
Reis. versch. Prov. Kónig. Neapel: 367. La 



descripción original y la localidad 
(Tarento) podrían corresponder a esta 
especie, pero alude a una figura irreco- 
nocible de Gualtieri y los tipos no han 
podido localizarse. 

Buccinum anglicum Róding, 1798. 
Mus. Bolten.: 111 (non Gmelin, 1791). 

Buccinum porcatum Róding, 1798. 
Mus. Bolten.: 111 (non Gmelin, 1791). 

Buccinum chrysostomum Róding, 
1798. Mus. Bolten.: 112. No hay descrip- 
ción y se hace referencia a una figura de 
Lister que corresponde claramente a 
Nassarius reticulatus. 

Buccinum hepaticum Montagu, 1803. 
Test. Brit.: 243, lám. 8, fig. 1. Los tipos no 
se encuentran en el Museo de Exeter 
(David Bolton, 1994, com. pers.), pero la 



(Página derecha). Figura 3. Protoconchas (la flecha marca el punto de comienzo de la telocon- 
cha). A-C, J: Nassarius reticulatus. A: San Simón, Ría de Vigo; B: Vilassar de Mar (Barcelona); 
C: Santa Cruz de Tenerife (Islas Canarias); J: Cánido, Vigo. D-I: Nassarius nitidus. D: morfo 
"servaini", San Simón, Ría de Vigo; G: morfo "nítida", Vilassar de Mar; H: morfo "mammillata", 
Bulgaria (Mar Negro); I: morfo "mammillata", Venecia, Italia (Mar Adriático). Escala 0,1 mm. 
(Right page). Figure 3. Protoconchs (the arrow shows the initial point of teleoconch). A-C, J: 
Nassarius reticulatus. A: San Simón, Ría de Vigo; B: Vilassar de Mar (Barcelona); C: Santa Cruz 
de Tenerife (Canary Islands); J: Cánido, Vigo. D-I: Nassarius nitidus. D: morph "servaini", San 
Simón, Ría de Vigo; G: morph "nítida", Vilassar de Mar; H: morph "mammillata", Bulgary 
(Black Sea); 1: morph "mammillata", Venezia, Italy (Adriatic Sea). Scale bar 0.1 mm. 



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Rolan y Luque: Nassarius reticulatus y N. nitidus, dos especies válidas de Europa 




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IBERUS, 12 (2), 1994 



descripción e ilustración originales y dos 
posibles sintipos (BMNH 1992187) co- 
rresponden probablemente a una especie 
del índico y Pacífico, Nassarius (Niotha) 
nodifer (Powys, 1835), en contra de la 
opinión de Cernohorsky (1984, p. 90), 
que considera este nombre sinónimo de 
Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758). 

Buccinum marginulatus Lamarck, 
1822. Hist. nat. an. sans vert., 7: 278. La 
descripción original es muy ambigua; 
según Bucquoy, Dautzenberg y Doll- 
fus (1882-86) se trata de una especie del 
"mar de las Antillas", distinta de N. reti- 
culatus y según Dautzenberg (en Mon- 
terosato, 1912), de una especie "exó- 
tica bien diferente". Los tipos no han 
podido localizarse. 

Planaxis mammillatus Risso, 1826. 
Hist. nat. Eur. Merid., 4: 178. Aunque Gi- 
lí (1990) considera que este nombre 
tiene prioridad sobre Nassa nítida Jef- 
freys, 1867 (a pesar de lo cual utiliza este 
último nombre "por costumbre"), la 
descripción original es insuficiente, se 
trata de una especie fósil y los tipos se 
consideran perdidos (Arnaud, 1977), 
por lo que en nuestra opinión no debe 
utilizarse para especies actuales. 

Nassa cancellata Mórch, 1853. Cat. 
conch. reí. Alph. d'Agui. Gad. Fase. prim. 
Cephaloph.: 79 (non Lea, 1833, nec A. 
Adams, 1852). 

Nassa oblonga Mórch, 1853. Cat. 
conch. reí. Alph. d'Agui. Gad. Fase. prim. 
Cephaloph.: 79 (non Buccinum oblongum 
Sassi, 1827 = Nassarius). 

Nassa nitida Jeffreys, 1867. Brit. 
Conch., 4: 349. El holotipo ha sido ilus- 
trado por Warén (1980, lám. 5, fig. 5), 
que considera a esta especie una forma 
de aguas salobres de Nassarius reticula- 
tus; la localidad tipo no fue designada, 
aunque Jeffreys (1867) la cita en los 
estuarios fangosos de los ríos Thames y 
Orwell, a 3-5 brazas. 

Entre el material examinado pueden 
distinguirse tres morios diferentes, 
cuyas características se resumen a conti- 
nuación. 

El primer morfo (Figs. ÍO-X, 5I-M) 
se corresponde con Nassarius nitidus de 
la bahía de San Simón, y con la descrip- 



ción y los tipos de Nassa servaini Locard, 
1887, por lo que este nombre se consi- 
dera sinónimo. 

El segundo morfo (Fig. 5N-0) no 
reúne todas las características de N. 
nitidus de la bahía de San Simón, pero es 
muy parecido al holotipo de N. nitidus 
Jeffreys, 1867 (representado en Warén, 
1980). Se diferencia del morfo 1 por su 
coloración más clara, espira puntiaguda, 
perfil rectilíneo, con la última vuelta un 
poco sobresaliente, callo columelar 
blanco y costillas axiales menos nume- 
rosas que terminan en nodulos subsutu- 
rales. La coloración de la última vuelta 
tiende a ser más clara en su parte supe- 
rior y oscura en la inferior, y frecuente- 
mente tiene líneas castañas espirales. 
Las cápsulas ovígeras de una población 
de San Carlos de la Rápita tienen una 
forma y un número de huevos similar a 
los de N. nitidus de la Ría de Vigo (Fig. 
4F-I). En esta localidad y en el puerto de 
Los Alfaques también aparecen indivi- 
duos con conchas similares a las de San 
Simón (morfo 1) (Diego Moreno, com. 
pers.). 

El morfo 3 (Fig. 5P-Z) tiene algunas 
características de los dos anteriores, de 
los que se diferencia por su forma un 
poco más alargada, silueta más curva, 
abertura poco saliente, y mayor número 
de costillas axiales en la última vuelta. 
Este morfo es el que se ha venido lla- 
mando N. mammillatus o forma mammi- 
llata de N. reticulatus en diversas publi- 
caciones recientes (ver el apartado de 
Introducción). En Vilassar de Mar, se 
han encontrado además formas interme- 
dias entre este morfo y el 2. 

Entre las características comunes de 
los tres morios de Nassarius nitidus hay 
que destacar las siguientes: la coloración 
tiende a ser más bien oscura; la mitad 
inferior de la última vuelta es casi 
siempre oscura; el interior de la abertura 
y el callo columelar no tienen una colo- 
ración blanco láctea, sino que se suele 
transparentar el color de la concha; la 
escotadura sifonal y el borde externo de 
la abertura, vistos desde la base, suelen 
formar un ángulo obtuso; el número de 
vueltas de su protoconcha es un poco 
menos de dos. 



70 



Rolan y Luque: Nassarius reticulatus y N. nitidus, dos especies válidas de Europa 




Figura 4. A, B. Rádulas. A: Nassarius reticulatus, San Simón, Ría de Vigo; B: Nassarius niti- 
dus, San Simón, Ría de Vigo. C-J. Cápsulas ovígeras. C, D, E, J: N. reticulatus, San Simón, Ría 
de Vigo; F-I: N. nitidus, San Simón, Ría de Vigo. Escalas, A, B: 50 um; C-I: 1 mm. 
Figure 4. A, B. Radulae. A: Nassarius reticulatus, San Simón, Ría de Vigo; B: Nassarius nitidus, 
San Simón, Ría de Vigo. C-J: Egg capsules. C, D, E, J: N. reticulatus, San Simón, Ría de Vigo; 
F-I: N. nitidus, San Simón, Ría de Vigo. Scale bars, A, B: 50 ptm; C-I: 1 mm. 



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IBERUS, 12(2), 1994 



Las características que diferencian 
estos morfos (forma de la espira, escalo- 
namiento, coloración, número de costi- 
llas axiales, etc.) no constituyen elemen- 
tos diferenciales claros. Además, se han 
encontrado ejemplares de un morfo, 
dentro de poblaciones en las que predo- 
mina otro. Por todo ello, se considera 
que estos morfos quedan comprendidos 
dentro de la variabilidad de N. nitidus. 

Las descripciones e ilustraciones ori- 
ginales, así como las localidades de los 
ejemplares ilustrados de N. interjecta 
Locard, 1887 (Saint Tropez, Var) y N. 
rochebrunei Locard, 1887 (Cap Sicié, Var), 
corresponden a Nassarius nitidus, por lo 
que estos nombres se consideran sinóni- 
mos. Las catorce variedades que ilustra 
Monterosato (1912) indicadas en la 
sinonimia, corresponden a esta especie, a 
juzgar por la ilustración y la localidad. 

Área de distribución: Los tres mor- 
fos viven en zonas de estuarios, aguas 
tranquilas y en fondos fangosos, o en 
aguas más templadas (Mediterráneo); la 
distribución de esta especie puede tener 
relación con una salinidad variable (rías 
gallegas) o alta (Mediterráneo). 

N. nitidus se encuentra en todo el 
Mediterráneo, y abunda incluso en la 
parte oriental y en el Mar Negro; en 



toda esta zona tiene una morfología 
muy constante (morfo "mammillatus"). 
En el Mediterráneo occidental comienza 
a aparecer el morfo "nitidus" ' , que se en- 
cuentra ocasionalmente en el sur de 
Francia y abunda sobre todo en la costa 
catalana, localizándose más bien en es- 
tuarios a medida que se va hacia el sur, 
con una presencia escasa en el Atlántico. 
El morfo "servaini" , que aparece muy 
aisladamente en el sur de Francia y este 
de España, parece ser típico de los es- 
tuarios, y es más abundante a lo largo 
de la costa atlántica, localizado en pun- 
tos concretos. 



AGRADECIMIENTOS 

Agradecemos a las personas e insti- 
tuciones que permitieron el examen de 
sus colecciones y cedieron material para 
su estudio: Serge Gofas y Philippe Bou- 
chet (MNHN, París), Kathie Way (Natu- 
ral History Museum y Linnean Society, 
Londres), David Bolton (Exeter Mu- 
seum), Museo Nacional de Ciencias Na- 
turales de Madrid, Mirucha Garrido e 
Ignacio Navarro (Vigo), Jorge Otero y 
Juan Trigo (Santiago de Compostela), 
Luis Burnay (Lisboa), Ramón Rodríguez 
(La Palma), Gustavo Pérez-Dionis (San- 



(Página derecha). Figura 5. A-H. Nassarius reticulatus. A: Vilassar de Mar (Barcelona); B: Alme- 
ría; C: Fuengirola (Málaga); D: Bahía de San Simón, Ría de Vigo; E: Cánido (Vigo); F: Santi- 
llana del Mar (Santander); G: Santa Cruz de Tenerife (Islas Canarias); H: He de Re (Francia). I- 
M. Nassarius nitidus morfo "servaini". I: Schonwen, Bruinisse (Holanda); J: Bahía de San Simón, 
Ría de Vigo; K: San Carlos de la Rápita (Tarragona); L: Roussignon (Francia); M: Marsella (Fran- 
cia). N-O. Nassarius nitidus morfo "nítida". N: Mar de Alfaques; O: San Carlos de la Rápita 
(Tarragona). P-Z. Nassarius nitidus morfo "mammillatá". P: Curile, Dumarii (Bulgaria); Q: Sou- 
jetumio, Jeupatoria (Bulgaria); R: Porto Lago, Thracia (Grecia); S: Turquía; T: Porto Corsini (Ita- 
lia); U: Chioggia (Italia); V: Grado (Italia); X: Vilassar de Mar (Barcelona); Y: Rio Formoso, 
Faro (Portugal); Z: Casablanca (Marruecos). Escalas 10 mm. 

(Rightpage). Figure 5. A-H. Nassarius reticulatus. A: Vilassar de Mar (Barcelona); B: Almería; 
C: Fuengirola (Málaga); D: Bahía de San Simón, Ría de Vigo; E: Cánido (Vigo); F: Santulona 
del Mar (Santander); G: Santa Cruz de Tenerife (Canary Islands); H: He de Re (France). I-M. 
Nassarius nitidus morph "servaini". I: Schonwen, Bruinisse (Netherlands); J: Bahía de San Simón, 
Ría de Vigo; K: San Carlos de la Rápita (Tarragona); L: Roussignon (France); M: Marsella 
(France). N-O. Nassarius nitidus morph "nitida". N: Mar de Alfaques; O: San Carlos de la Rápi- 
ta (Tarragona). P-Z. Nassarius nitidus morph "mammillatá". P: Curile, Dumarii (Bulgary); Q: 
Soujetumio, Jeupatoria (Bulgary); R: Porto Lago, Thracia (Greece); S: Turkey; T: Porto Cor- 
sini (Italy); U: Chioggia (Italy); V; Grado (Italy); X: Vilassar de Mar (Barcelona); Y: Rio For- 
moso, Faro (Portugal); Z: Casablanca (Morocco). Scale bars 10 mm. 



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Rolan y Luque: Nassarius reticulatus y N. nitidus, dos especies válidas de Europa 




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IBERUS, 12 (2), 1994 



ta Cruz de Tenerife), Gunther Trappe 
(Rheinbach, Alemania), Hermann Strack 
(Rotterdam); Diego Moreno (Almería), 
Ismat Iunturk (Estambul), A. R. Arthur 
(Middlesex, Inglaterra) y David Mc- 
Grath (Gaillimh, Irlanda). A María An- 
geles Rodríguez Cobos de la Cátedra de 
Anatomía de la Facultad de Medicina y 
a Francisco Guitián de la Cátedra de 



Edafología de la Facultad de Farmacia 
de la Universidad de Santiago de Com- 
postela, agradecemos las fotografías rea- 
lizadas con el microscopio electrónico 
de barrido, y a José Templado y Serge 
Gofas la revisión crítica del manuscrito. 

Este trabajo se encuadra dentro del 
proyecto de investigación "Fauna 
Ibérica III" (C.I.CYT. PB92-0121). 



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Weber, H., 1924. Ein Umdreh- und Fluch- 
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Recibido el 27-XI-1 994 
Aceptado el 31-1-1995 



Publicado en junio de 1995 



76 



IBERUS, 12 (2): 77-82, 1994 



Notas sobre Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 
1758) (Gastropoda, Archaeogastropoda, Turbi- 
nidae) 

Notes on Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758) 
(Gastropoda, Archaeogastropoda, Turbinidae) 

Luis DANTART* y Ángel A. LUQUE** 



RESUMEN 

Se describe por primera vez la anatomía externa de Homaloploma sanguineum (Linna- 
eus, 1758), la especie tipo del género Homalopoma Carpenter, 1864, basada en el estu- 
dio de ejemplares vivos y fijados, utilizando la técnica de punto crítico y microscopía 
electrónica de barrido. Se aportan asimismo datos sobre la teloconcha y protoconcha, la 
rádula y la dieta de esta especie. 

ABSTRACT 

A description of the external anatomy of Homaloploma sanguineum (Linnaeus, 1758), 
the type species of the genus Homalopoma Carpenter, 1864, is given for the first time 
based both on the study of living and fixed specimens using critical point and scanning 
electrón microscopy. Other data about the teleoconch and protoconch, the radula and 
the diet of this species are commented on. 



PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Archaeogastropoda, Turbinidae, Homalopoma, anatomía. 
KEY WORDS: Gastropoda, Archaeogastropoda, Turbinidae, Homalopoma, anatomy. 



INTRODUCCIÓN 

Hasta el momento, la descripción 
más completa de una especie del género 
Homalopoma Carpenter, 1864, es la de 
Hickman Y McLean (1990), que descri- 
ben e ilustran la anatomía externa y la 
rádula de H. luridum (Dalí, 1885), de 
California. En este trabajo se describe la 
anatomía externa de la especie tipo (por 
monotipia) del género Homalopoma, H. 
sanguineum (Linnaeus, 1758). La rádula 
de esta especie ha sido ilustrada por 
Oliverio y Buzzurro (1994). 



MATERIAL Y MÉTODOS 

Se han estudiado más de un centenar 
de ejemplares recogidos en un túnel sub- 
marino entre 13 y 17 m de profundidad, 
en la Punta Trencabracos, La Escala, 
Gerona, y un ejemplar de la estación 21 3 A 
de la campaña Fauna Ibérica III (40° 4,23'- 
40° 5,20' N, 4 o ll,38'-4° 8,00' E, Nordeste 
de Menorca), a 60-55 m de profundidad. 

Tras su estudio y fotografiado en 
vivo, los ejemplares fueron anestesiados 
con cloruro magnésico y, tras su fijación 
en formol tamponado al 10%, deshidra- 



*Departamento de Biología Animal; Facultad de Biología; Universidad de Barcelona; Avda. Diagonal, 685; 
08020 Barcelona. 

**Laboratorio de Biología Marina; Departamento de Biología; Facultad de Biología; Universidad Autóno- 
ma; 28049 Madrid. 



77 



IBERUS, 12(2), 1994 



tación en alcoholes y paso por acetato 
de amilo, preparados con la técnica de 



punto crítico para su estudio al micros- 
copio electrónico de barrido. 



Familia Turbinidae Rafinesque, 1815 

Subfamilia Colloniinae Cossmann, 1916 

Género Homalopoma Carpenter, 1864 

Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758) 



Descripción: La concha (Fig. 1) es de 
pequeño tamaño (máximos: altura, 6 
mm, diámetro, 8 mm), sólida, gruesa, 
orbicular, con la espira baja formada por 
cinco vueltas ligeramente convexas, pro- 
vistas de cuatro o cinco cordones espira- 
les lisos y gruesos, en cuyos interespa- 
cios aparecen finísimos hilos axiales 
inclinados (Fig. 2); otros cordones un 
poco más finos se encuentran en la parte 
inferior de la última vuelta. En las pri- 
meras vueltas aparecen cinco finos cor- 
dones espirales, entre los que son muy 
patentes los numerosísimos hilos axiales 
(Figs. 2, 4). La protoconcha (Figs. 3-4) 
está cubierta por una granulación irregu- 
lar, presenta dos finos cordones espirales 
difíciles de apreciar completos y mide 
260 um. La concha es de color rojo san- 
guíneo uniforme; el periostraco puede 
ser más o menos oscuro, lo que puede 
darle una tonalidad castaña. La abertura 
es redondeada, con el interior blanco 
nacarado. La columela está arqueada, 
tiene el borde delgado y una callosidad 
dentiforme en la base; a veces aparece 
una pequeña hendidura umbilical. El 
labio externo es simple y grueso. El opér- 
culo (Figs. 5-6) es calcáreo, blanco y 
grueso; la superficie interna es multispi- 
ral, con el vértice subcentral y de color 
amarillento-verdoso; la superficie exte- 
rior es plana, un poco excavada en el 
centro y con granulaciones periféricas. 



El animal vivo es totalmente blanco 
amarillento, con grandes ojos negros. La 
región frontal del morro presenta nume- 
rosas arrugas y la superficie no ciliada 
ni papilosa (Fig. 7). Los tentáculos cefá- 
licos (Fig. 7, 9) son muy largos y están 
cubiertos de papilas, excepto en dos 
bandas longitudinales, una dorsal y otra 
ventral; el extremo distal de los pedún- 
culos oculares también presenta papilas 
(Fig. 12) y el pedúnculo ocular derecho 
lleva un tentáculo postocular ventral 
más o menos desarrollado (Fig. 8). A 
cada lado de la cabeza, un poco por 
detrás del pedúnculo ocular, aparece un 
tentáculo ciliado corto, delgado y romo, 
y un segundo tentáculo similar sólo en 
el lado izquierdo (Figs. 9, 10). General- 
mente, hay cuatro tentáculos epipodia- 
les a cada lado (Figs. 9, 11), aunque los 
ejemplares grandes pueden tener cuatro 
en el derecho y cinco en el izquierdo y, 
excepcionalmente, cinco en el derecho y 
cuatro en el izquierdo. Los tentáculos 
epipodiales están cubiertos de micropa- 
pilas, sobre todo en su porción distal 
(Fig. 12), y cada uno de ellos tiene en la 
base un órgano sensorial semiesférico, 
con la superficie basal microperforada y 
la zona distal densamente ciliada (Fig. 
13). La superficie del pie está totalmente 
ciliada, excepto en los márgenes engro- 
sados, y el dorso del propodio presenta 
una quilla o engrosamiento central (Fig. 



(Página derecha). Figuras 1-8. Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758). Punta Trencabracos, 
La Escala, Gerona. 1 : concha; 2, detalle de las primeras vueltas de espira; 3, 4: protoconcha; 5, 6: 
opérculo (cara interna y externa, respectivamente); 7, cabeza y parte anterior del pie; 8, pedún- 
culo ocular y tentáculo postocular (flecha). Escalas, 1: 2 mm; 2, 3, 4, 8: 100 um; 5, 6, 7: 500 um. 
(Right page). Figures 1-8. Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758). Punta Trencabracos, La 
Escala, Gerona. 1: shell; 2, detall ofthefirst whorls; 3, 4: protoconch; 5, 6: operculum (inter- 
na! and external view, respectively); 7, head and propodium; 8, eye stalk and postoptic tentacle 
(arrow). Scale bars, 1: 2 mm; 2, 3, 4, 8: 100 ¡im; 5, 6, 7: 500 jxm. 



78 



Dantart y Luque: Notas sobre Homalopoma sanguineum 




79 



IBERUS, 12 (2), 1994 







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Figuras 9-16. Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758). Punta Trencabra£os, La Escala, Ge- 
rona. 9: vista lateral izquierda; 10: detalle de la superficie ciliada del tentáculo cervical derecho; 
11: vista lateral derecha; 12: dos primeros tentáculos epipodiales; 13: detalle del órgano sensorial 
basal del tentáculo epipodial; 14: vista ventral; 15, metapodio y surco opercular; 16: opérculo ro- 
deado por el metapodio. Escalas, 9, 11, 14-16: 1 mm; 10: 20 um; 12: 200 um; 13: 50 um. 
Figures 9-16. Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758). Punta Trencabracos, La Escala, Ge- 
rona. 9: left lateral view; 10: detail ofthe ciliated surface ofthe right neck tentacle; 11: right late- 
ral view; 12: detail ofthe twofirst epipodial tentacles; 13: detail ofthe basal sensory organ ofthe 
epipodial tentacle; 14: ventral view; 15: metapodium with opercular groove; 16: operculum enve- 
lopedby the metapodium. Scale bars, 9, 11, 14-16: 1 mm; 10: 20 pim; 12: 200 pim; 13: 50 pim. 



80 



Dantart y Luque: Notas sobre Homalopoma sanguineum 




Figuras 17-20. Homalopoma sanguineum (Linnatus, 1758). Punta Trencabrafos, La Escala, Gero- 
na. 17: rádula; 18: diente central; 19: dientes laterales; 20: dientes marginales. Escalas, 17: 100 
um; 18, 19,20:20 pin. 

Figures 17-20. Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758). Punta Trencabragos, La Escala, 
Gerona. 17: general view of r adula; 18: rachidian tooth; 19: lateral teeth; 20: marginal teeth. 
Scale bars, 17: 100 ¡¿m; 18, 19, 20: 20 )im. 



14); el interior de la abertura de la glán- 
dula propodial está densamente ciliado. 
El metapodio envuelve lateralmente al 
opérculo (Fig. 16), tras el cual aparece el 
surco opercular (Fig. 15). 

La rádula (Figs. 17-20) tiene una 
fórmula n.5.1.5.n. El diente central tiene 
forma de hacha, un margen cortante liso 
y presenta una cúspide secundaria bien 
desarrollada (Fig. 18). Los cinco dientes 
laterales (Fig. 19) tienen una sola 
cúspide, con el margen interno serrado 
y el externo con tres a cinco dentículos 
básales. Los marginales (Fig. 20) tienen 
forma de gancho con la cúspide larga; el 
margen externo de los dientes más pró- 
ximos al centro tiene pocos dentículos y 
su número aumenta hacia el exterior; el 
margen interno se va haciendo serrado a 
medida que los dientes se alejan del 
centro. 



Biología: H. sanguineum ha sido ci- 
tada como muy común en cuevas largas, 
a lo largo de toda la cueva, pero más 
abundante en el interior (Huelin y Ros, 
1984; Bibiloni, Gilí y Ros, 1984; Catta- 
neo Y Russo, 1987). Casi todos los ejem- 
plares estudiados se encontraban en el 
fondo de un túnel submarino, sobre 
piedras sueltas sin incrustaciones recu- 
biertas por una fina capa de limo; el ofiu- 
roideo Ophiocomina nigra era muy abun- 
dante sobre y entre las piedras. El análi- 
sis del contenido digestivo no reveló una 
dieta clara, aunque posiblemente se ali- 
mentan de detritos ya que, además de 
fragmentos inidentificables, aparecen 
diatomeas, espículas de esponjas y frag- 
mentos de hidroideos. 

Discusión: Aunque HlCKMAN Y 
McLean (1990) consideran los dos tentá- 



81 



IBERUS, 12 (2), 1994 



culos "no papilosos" del lado izquierdo 
de Homalopoma luridum como epipodia- 
les, los c ¡a tos tentáculos ciliados (uno en 
el lado derecho y dos en el izquierdo) que 
aparecen por detrás del pedúnculo ocular 
en H. sanguineum deben considerarse, en 
nuestra opinión, lóbulos cervicales modi- 
ficados, homólogos de los de otros tro- 
coideos y no de los tentáculos epipodia- 
les, que siempre presentan micropapilas. 
Ello concuerda con la existencia de lóbulos 
cervicales desarrollados en otro género de 
la subfamilia Colloniinae, Cantrainea, que 
describen e ilustran estos mismos autores 
(Hickman y McLean, 1990, fig. 18B). Es 



de destacar la existencia de un tentáculo 
postocular derecho, hasta ahora no seña- 
lado en esta subfamilia. La rádula de H. 
sanguineum es muy similar a la de Homa- 
lopoma luridum que ilustran Hickman y 
McLean (1990). 



AGRADECIMIENTOS 

Agradecemos a Federico Rubio, 
Emilio Rolan y José Templado la revi- 
sión crítica del texto. Este trabajo forma 
parte del proyecto Fauna Ibérica III 
(CICYTPB92 0121). 



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Recibido el 12-XI-1994 
Aceptado el 2-11-1995 



Publicado en junio de 1995 



82 



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sinonimias de los taxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación 
donde fueron descritas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese 
especial cuidado a la puntuación): 

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) 

Sinonimias 

Doris limbata Cuvier 1804, Ann. Mus. H. N. París, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella]. 

Doris nigricans Otto 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. 

Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto. 
Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo 
esquema (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto). 

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Graham (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith, 
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ditos de difícil consulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación): 

Fretter. V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. 

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F. 

(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. 
Ros. J.. 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis- 

celanea Zoológica, 3 (5): 21-51. 

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known. Follow this example (please note the punctuation): 

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) 

Synonyms 

Doris limbata Cuvier 1804. Aun. Mus. H. N. París, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille]. 

Doris nigricans Otto 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. 

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ding those nowhere else cited from the Bibliography list). 

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must be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In 
Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper 
comma ('). 

• References in the text should be written in small letters or Small capitals Fretter & Graham (1962) or Fret- 
ter & Graham (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of 
them [Smith, Jones & Brown (1970)], thereafter use et al. [Smith et al. (1970)]. If an author has published more 
than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit. 

The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text 
but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or Small 
capitals. The reference need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic 
ñame. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, ñame of publisher, 
place of publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral 
theses or any other unpublished documents to an absolute mínimum. See the following examples (please note the 
punctuation): 

Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. 



Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F. 
(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. 

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis- 
celánea Zoológica, 3 (5): 21-51. 

• Figures musí be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column 
size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (120 mm) wide and up 194 
mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with 
their legend below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer 
generated graphics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a láser printer. Pho- 
tographs must be of good contrast, and should be sumitted in the final size. When mounting photographs in a block, 
ensure spacers are of uniform width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor repro- 
duction. Take account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In 
composite drawings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case let- 
ters. A scale line is recomended to indícate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during 
printing. UTM maps are to be used if necessary. Figures must be submitted on sepárate sheets, and numbered with 
consecutive Arabic numbers (1,2, 3,...), without separating 'Plates' and 'Figures'. Legends for Figures must be 
typed in numerical order on a sepárate sfieet, and an English translation must be included. Follow this example 
(please note the punctuation): 

Figure 1. Neodoris can>i. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills. 

If abreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section. 

Authors whising to publish illustrations in colour are expected to be charged with additional costs (30,000 ptas, 
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and Tables appearing in the text. 

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are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted. 



Índice 



IBERUS 



12 (2) 1994 




>anchez, P. and Guerra, A. Bathymetric distribution and aspects of the Ufe history 
of the loliginid squid Loligo vulgaris (Mollusca: Cephalopoda) in the Catalán 
sea (NW Mediterranean) 

Distribución batimétrica y aspectos del ciclo biológico del calamar Loligo vulga- 
ris (Mollusca: Cephalopoda) en el mar Catalán (Mediterráneo NO) . . 1-12 

Puente, A. I., Altonaga, K. y Prieto, C. E. Actualización en el conocimiento de la 
distribución geográfica de Caracollina (Caracollina) lenticula (Michaud, 1831) 
(Pulmonata: Helicoidea: Hygromiidae, Trissexodontinae) en la Península Ibérica 
An actualitation to the knowledge of the geographical distribution of Caraco- 
llina (Caracollina) lenticula (Michaud, 1831) (Pulmonata: Helicoidea: Hy- 
gromiidae, Trissexodontinae) in the Iberian Península 13-20 

Houart, R. Some notes on the genus Spinidrupa Habe and Kosuge, 1966 (Muricidae: 
Ergalataxinae), with the description of Habromorula gen. nov. (Muricidae: Rapa- 
ninae) and four new species from the Indo-West Pacific 

•s datos sobre el género Spinidrupa Habe y Kosuge, 1966 (Muricidae: 
Ergalataxinae), con la descripción de Habromorula gen. nov. (Muricidae: 
Rapaninae) y cuatro nuevas especies del Indopacífico Oeste 21-31 

Moreno, D. y Templado, J. El complejo de especies "Nassarius cuvierii - N. unifas- 
ciatus " (Gastropoda, Nassariidae) en el SE de España 

The species complex "Nassarius cuvierii - N. unifasciatus" (Gastropoda, Nas- 
sariidae) in the SE ofSpain 33-47 

González-Moreno, O., Gracenea, M., Montoliu, I. y Villa, M. Presencia de digé- 
nidos Brachylaimidae en el delta del Llobregat (Barcelona): estadios larvarios 
parásitos de gasterópodos terrestres 

Digenea Brachylaimidae in the Llobregat delta (Barcelona): larval stages 
parasitising terrestrial gastropods 49-57 

Rolan, E. y Luque, A. A. Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) y Nassarius nitidus 
(Jeffreys, 1867) (Gastropoda, Nassariidae), dos especies válidas de los mares de 
Europa 

Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1 758) and Nassarius nitidus (Jeffreys, 1867) (Gas- 
tropoda, Nassariidae), two valid species from the European seas 59-76 



^^■■i 



Dantart, L. y Luque, A. A. Notas sobre Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758) 
(Gastropoda, Archaeogastropoda, Turbinidae) 
Notes on Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758) (Gastropoda, Archaeo- 

TurhiniHnp\ 77-89 



Publicado en junio de 1995 



ISSN 0212-301 



133 

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BERUS 



Vol. 13 (1) 



REVISTA DE LA 

SOCIEDAD ESPAÑOLA 
DE MALACOLOGIA 




Dviedo, junio 1995 



IBERUS 

Revista de la 

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍ A 

Sede Social: Museo Nacional de Ciencias Naturales 
C/José Gutiérrez Abascal, 2 • 28006 Madrid 



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Editor 

Ángel Antonio Luque del Villar 

Editores Adjuntos 

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Toda la correspondencia referente a publicaciones debe remitirse a: 

Dr. Ángel A. Luque del Villar (Editor de Publicaciones) 

Laboratorio de Biología Marina, Departamento de Biología 

Universidad Autónoma de Madrid 

Ciudad Universitaria de Cantoblanco • 28049 Madrid 



IBERUS 



REVISTA DE LA 

SOCIEDAD ESPAÑOLA 
DE MALACOLOGÍA 

I 



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i I 

Vol. 1 3 (1 ) Oviedo, junio 1 995 

Publicado en septiembre de 1995 



Dep. Leg. B-43072-81 

ISSN 0212-3010 

Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez 

Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón 



Índice 

IBERUS 13 (1) 1995 



Cosel, R. von. Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 
Cincuenta y una especies nuevas de bivalvos marinos del África occidental 
tropical 1-115 



IBERUS, 13 (1): 1-115 



Fifty-one new species of marine bivalves from 
tropical West África 

Cincuenta y una especies nuevas de bivalvos marinos del 
África occidental tropical 

Rudo von COSEL 

ABSTRACT 

Two new genera, fifty-one new species and two new subspecies of marine bivalves from 
the coast of tropical West África are described, and one preoccupied specific ñame is re- 
placed. The new taxa result from a detailed systematic study of the extensive West Afri- 
can marine bivalve material in MNHN and some other institutions, and from several field 
trips by the author, in preparation of an exhaustive identification handbook of the tropical 
West African marine bivalves. Three genera (Fulvia, Cryptomya, Paramya) and one sub- 
genus (Diberus) were not previously recorded from the eastern Atlantic, one family (Plica- 
tulidae) and two genera (Plicatula, Ctenoides) were known as Cretaceous or Tertiary fos- 
sils from West África (Cameroon, Zaire, Angola) but not living, and two other genera (Par- 
vicirce, Spheniopsis) were hitherto represented only by European Tertiary fossils. 

RESUMEN 

Se describen dos géneros nuevos, cinquenta y una especies nuevas y dos subespecies 
nuevas de bivalvos de la costa occidental tropical de África y se propone también un nom- 
bre nuevo en sustitución de otro preocupado. El reconocimiento de los nuevos táxones es 
resultado del estudio sistemático del extenso material de bivalvos del oeste africano del 
MNHN y de otras instituciones, así como de los muéstreos del autor, con el fin de elabo- 
rar una guía de identificación de los bivalvos de África occidental. Tres géneros (Fulvia, 
Cryptomya y Paramya) y un subgénero (Diberus) son nuevos para el Atlántico oriental; 
una familia (Plicatulidae) y dos géneros (Plicatula y Ctenoides) eran conocidos del Cretá- 
cico o Terciario del oeste de África (Camerún, Zaire y Angola), pero no actuales, y dos gé- 
neros (Parvicirce y Spheniopsis) eran conocidos sólo como fósiles del Terciario en Europa. 

RESUME 

Deux nouveaux genres, cinquante un espéces nouvelles et deux sous-espéces nouvelles 
de bivalves marins de la cote dAfrique occidentale tropicale sont décrites, et un nom nou- 
veau est proposé en remplacement d'un nom préoccupé. Les taxa nouveaux ont été re- 
connus lors de la preparation d'un manuel d'identification de bivalves dAfrique occiden- 
tale; ils sont fondés sur 1'important matériel de bivalves ouest-africains du MNHN et d'au- 
tres institutions, et sur les recoltes de terrain de l'auteur. Trois genres (Fulvia, Cryptomya, 
Paramya) et un sous genre (Diberus) sont nouveaux pour lAtlantique oriental, une famille 
(Plicatulidae) et deux genres (Plicatula, Ctenoides) étaient connus dans le Crétacé ou Ter- 
tiaire de l'Ouest Africain (Cameroun, Zaire, Angola) mais non dans l'actuel, et deux autres 
genres (Parvicirce, Spheniopsis) étaient seulement connus dans le Tertiaire européen. 

KEY WORDS: Bivalves, new species, new genera, tropical west África. 

PALABRAS CLAVE: Bivalvos, nuevas especies, nuevos géneros, África occidental tropical. 

MOTS-CLEFS: Bivalves, nouvelles espéces, nouveaux genres, Afrique occidentale tropicale. 

Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum National d'Histoire Naturelle, 55 
rué de Buffon, F-75005, París 



1BERUS, 13(1), 1995 



INTRODUCTION 

This is the sixth part of a series of 
papers on taxonomy of tropical West 
African bivalves published in prepara- 
tion of an identification handbook on 
the marine bivalves of the región. The 
first five parts appeared in Bulletin du 
Muséwn national d'Histoire naturelle, Pa- 
rís, (Cosel, 1989, 1990; Salas and Co- 
sel, 1991; Oliver and Cosel, 1993a, 
1993b). 

When work on the book started in 
1987, there were 350 bivalve species 
known from the West African coast 
between Rio de Oro (southern part of 
West Sahara) and Baia dos Tigres (sout- 
hern Angola). Among the remaining 
taxa, 86 (that is 19.6% of the 440 species 
treated in the handbook), were undes- 
cribed, others were known from other 
regions but were new records for tropi- 
cal West África. Subsequent taxonomic 
revisions of the West African species of 
the families Arcidae, Noetiidae, Gale- 
ommatidae, Condylocardiidae, Pharidae 
and Psammobiidae, have resulted in the 
description of 33 of the new taxa (Cosel, 
1989, 1990, 1993; Salas and Rolan, 
1990; Salas and Cosel, 1991; Gofas, 
1991; Oliver and Cosel, 1993a, 1993b). 

This paper now provides the descrip- 
tions of 52 undescribed taxa revealed 
during the project; one other species will 
be described elsewhere. Surprisingly, 
not all of the 86 new taxa are small spe- 
cies, but some are fairly large, the largest 
new species, Pharus chenui Cosel, 1993, 
reaches a length of 130 mm. Also it was 
surprising to find that, within groups 
which are already represented by many 
nominal taxa in West African waters 
(e.g. Unguhnidae, Crassatellidae, Cardi- 
tidae, Donacidae, Tellinidae), there were 
more species to be described. 

One description (Yoldiella orstomi) was 
taken in part from an unpublished manus- 
cript of the late M. Nicklés, and the ñame 
chosen by him was maintained; another 
chapter (Limopsidae) is in co-authorship 
with P.G. Oliver, NMW, Cardiff. 

Moreover, a well-known species, 
Corbula striata E.A. Smith, 1871, had to 
receive a replacement ñame. 



It is to note that three genera (Cryp- 
tomya, Paramya, Periploma) were not pre- 
viously known either from the eastern 
Atlantic (Paramya, Periploma) or from the 
whole Atlantic (Cryptomya); four other 
genera were known from the eastern 
Atlantic only as Cretaceous (Plicatula, 
Ctenoides) or Tertiary fossils (Plicatula, 
Parvicirce n. g., Spheniopsis). 

Apart from the introduction of two 
new genera in order to lodge two of the 
new species, this paper does not attempt 
to revise the supraspecific status of taxa, 
and as such a rather conservative appro- 
ach has been adopted, especially where 
there has been no recent taxonomic revi- 
sión (e. g. in Crassatellidae, Mactridae, 
Tellinidae and Donacidae). Comprehen- 
sive worldwide revisions of these fami- 
lies are needed to document decisions 
on the generic and subgeneric level. 



MATERIALS AND METHODS 

This study is mainly based on the 
extensive West African mollusc material 
in MNHN collected by the following expe- 
ditions or persons: Mission Gruvel (1909, 
1911, whole coast), the cruises of the R/V 
"Calypso" (Gulf of Guinea, Sao Tomé, 
Principe, 1956, Cape Verde Islands, 1959), 
material collected by M. Nicklés (mostly 
Senegal and Guinea), I. Marche-Marchad 
(Senegal, Cote d'Ivoire, 1953-65), A. Cros- 
nier and J. Marteau (Congo, Gulf of 
Guinea, 1962-69), P. Le Lceuff (Cote d'I- 
voire, 1965-1972), B. Richer de Forges 
(Mauritania, 1981-1983), S. Gofas (Angola, 
1981-1987), P. Bernard and C Chevalier 
(Gabon, 1982-1989), M. Pin (Senegal, ca. 
1980-1990) and myself (Senegal, Guinea- 
Bissau, Guinea, Cameroon, Gabon, Congo, 
Cape Verde Islands, 1969, 1978-1979, 1985, 
1988). Much of the Guinea material origi- 
nates from the two SEDIGUI cruises (May 
and October-November, 1988), carried out 
on board the ORSTOM research vessel 
"André Nizery" for a sedimentological 
survey of the continental shelf off the 
Guiñean coast by F. Domain (sedimento- 
logy) and myself (benthos). 

Other studied material is in IRSNB 
(Dautzenberg collection), ZMC (Mate- 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



rial of the "Atlantide" and "Galathea" 
cruises and littoral material, mostly 
from Gambia), ANSP (Congo, Zaire 
(mouth of Congo River)) and MNCN 
(First Iberian Expedition to Cape Verde 
Islands). The material collected during 
the cruise M6-6 (1988) of the german 
R/V "Meteor" off Zaire and northern 
Angola (now at Paleontological Institute 
of Würzburg University, Germany) was 
also studied. 

A diagram of the shell inside, with 
explanations of characters and parame- 
ters used in the descriptions is given in 
Fig. 187. 

An index containing all the mentioned 
taxa is given in pages 113-114. 

Figures given in Measurements hea- 
ding refer to milimetres. 

Abbreviations used in the text: 

ANSP: Academy of Natural Sciences of Phi- 

ladelphia, Philadelphia. 
ass. spm.: associated specimen (spm. fron the 

type locality collected at the same time as 

the types but not included in the type 

lot). 
BMNH: British Museum (Natural History) 

(now: The Natural History Museum), 

London. 
colín.: collection. 



ded.: dedit, given by. 

ht: holotype. 

IFAN: Institut Fondamental d'Afrique Noire, 

Dakar. 
IRSNB: Instituí royal des Sciences Naturelles 

de Belgique, Brussels. 
leg:. legit, collected by. 

MNCN: Museo Nacional de Ciencias Natura- 
les, Madrid. 
MNHN: Museum national d'Histoire nature- 

lle, Paris. 
NMW(Z): National Museum of Wales (Zoo- 

logy), Cardiff. 
pt: paratype. 
ORSTOM: Institut Franqais de Recherche 

Scientifique pour le Developpement en 

Coopération. 
RMNH: Rijksmuseum van natuurlijke Histo- 
rie (now: Nationaal natuurhistorisch 

Museum), Leiden. 
R/V: research vessel or trawler converted for 

research purpose (vessels mentioned 

without this prefix are marine ships or com- 

mercial fishing boats). 
sh.: shell, shells. 
SMNH: Naturhistoriska Riksmuseet (Swe- 

dish Museum of Natural History), Stock- 

holm. 
SMF: Natur-Museum und Forschungsinstitut 

Senckenberg, Frankfurt, M. 
spm.: Specimen, specimens (live-collected). 
sta.: sampling station of a research vessel. 
v.: valve, valves. 
ZMC: Universitets Zoologisk Museum, 

Copenhagen. 



SYSTEMATICS 

Family Nuculidae 
Genus Nucula Lamarck, 1799 

Nucula nicklesi n. sp. (Figs. 1-5) 

Type material: Holotype MNHN, 1 complete spm., off Vridi, Cote d'Ivoire, 35 m, dredged R/V 
"Reine Pokou", leg. P. Le Lceuff, 22. XI. 1966. Para types: 8 live-collected specimens, same locality 
(1 coated for scanning): 3 MNHN, 1 SMNH, 1 IRSNB, 1 ZMC, 1 SMF, 1 Natal Museum. 
Type locality: Vridi, Cote d'Ivoire. 



Description: Shell very small, 2-3.6 
mm long, oval, more or less thick and 
solid, rather inflated. Anterior margin 
rounded and gradually passing into the 
evenly convex antero-dorsal margin and 
the well rounded ventral margin. Poste- 
rior margin short-truncated and usually 
slightly sinuous, postero-dorsal margin 
very short and well rounded, postero- 



ventral córner rounded and not well 
marked. Lunule not seen, escutcheon 
broad and ill-defined. Beaks within the 
posterior fourth of the valves. 

Surface glossy, with slightly irregu- 
lar, concentric ridges which are most 
pronounced on the marginal part of the 
valves and generally obsolete on the 
umbonal part. There are also fine 



IBERUS, 13(1), 1995 



growth lines and a few coarse and well- 
defined growth stages, occasionally also 
extremely fine radial striae are visible. 
Posterior angle (that is the keel or ridge 
running from the beak to the postero- 
ventral córner and delimiting the poste- 
rior slope) rounded and hardly visible. 
Periostracum thin, very palé yellowish 
green. 

Hinge píate with 11-14 anterior and 
4-5 posterior teeth, both narrow, rather 
thick and slightly chevron-shaped; resi- 
lifer quite large. Ventral margin with 
extremely fine crenulations. 

Valves translucent whitish, interior 
nacreous. 

Measurements: 

3.6 x 3.0 Dakar, 7 m 



3.5x2.8x1.8 


ptMNHN 


3.1x2.5 


ht 


3.0 x 2.4 


ptSMNH 


2.8 x 2.3 


pt MNHN 


2.8 x 2.2 


ptSMF 


2.8 x 2.2 


pt Natal Mus. 


2.7x2.1 


ptZMC 


2.6x2.1 


pt IRSNB 


2.4 x 2.0 


ptMNHN 



Distribution: Senegal (Dakar) to 
northern Angola (Luanda). 

Material examined: The type mate- 
rial; Senegal: N of Cap Vert, 14° 53' N, 
17° 33' W, 205-230 m, 1 v., 18. III. 1958; 
14° 51.5' N, 17° 30' W, 180-165 m, 1 sh., 2 
v., 18. II. 1958; SE of Madeleines, 48 m, 5 
v., 15. IX. 1953; Baie de Gorée, 170-200 
m, 2 v., 24. I. 1954; off Gorée, 16-25 m, 1 
v., 9. III. 1954; 58 m, 2 v., 5. VIL 1955; 14° 
19' N, 17° 23' W, 78 m, 2 v., 3. VI. 1955; 
SE of Gorée, 33-34 m, 12 v., 27. XI. 1953; 
S of Baie de Gorée, 32-34 m, 6 v., 13. XI. 
1953; 38-42 m, 1 v., 27. X. 1953; 65 m, 1 
v., 18. II. 1954; 110-112 m, 1 v., 18. II. 
1954; 145-170 m, 1 sh., 5 v., 7. VI. 1955, 
all dredged R/V "Gérard Tréca", leg. 
Marche-Marchad; SE. of Gorée, 14° 41' 
N, 17° 16' W, 14 m, gravel and shell grit 
2 spm., 5. 1. 1982; 14° 41' N, 17° 21' W, 17 
m, fine grey sand, 1 spm., 17. III. 1982; 
13° 59' N, 17° 21' W, 70 m, fine grey 
sand, 1 sh., 17. III. 1982, all dredged R/V 
"Laurent Amaro", leg. Leung Tack; SE 



of Gorée, 14° 41' N, 17° 23.2' W, 17 m, 
fine muddy sand, 2 v., 24. III. 1988; N- 
Casamance, 12° 44.5' N, 17° 27.3' W, 40 
m, fine sand, 1 v., 28. III. 1988, both 
dredged R/V "Louis Sauger", leg. von 
Cosel, all MNHN. Guinea-Bissau: Bissa- 
gos, 3 v.; no precise locality, 7 sh., 6 v., 
both Mission L. Gain, 1913, MNHN. 
Guinea: W of Sierra Leone border, 9° 06' 
N, 13° 32' W, 16 m, 5 v. SEDIGUI sta. 72; 
9 o 05.9' N, 13° 35' W, 23 m, 5 v., 
SEDIGUI sta. 71; 9 o 05.7' N, 13° 38' W, 
24 m, 1 v., SEDIGUI sta. 70; W Tannah 
Is., 9 o 12' N, 13° 34.5' W, 15 m, 1 sh., 6 v., 
SEDIGUI sta. 79, all in bottom grab 
samples, R/V "André Nizery", leg. von 
Cosel, 14. V. 1988, all MNHN. Cote d'I- 
voire: off Jacqueville, 30 m, 3 spm., 25. 
XI. 1966; off Gonzagueville, 30 m, 1 
spm., 1 sh., 20 III. 1966; Abidjan región 
(no precisión), numerous sh. and v., all 
dredged R/V "Reine Pokou", leg. Le 
Lceuff, all MNHN. Equatorial Guinea: 
I o 40' N, 9 o 25' E, 150 m, boxcorer, 1 v.; 
Isla Bonga, Bahia de Coriseo, 1 v., colín. 
IFAN, 17. VI. 1955, both MNHN. Congo: 
Pointe-Noire, Plage Mondaine, near 
lighthouse, on beach, 1 v., leg. von 
Cosel, XII. 1985, MNHN. Angola: 
Ambrizete, Zaire province, 45 m, 9 v., 
1981; Ambrizete, on beach, 7° 17.49' S, 
12° 53.05' E, 5 v., II. 1982; Barra do 
Dande, Bengo province, 0-2 m, 3 v.; 
Cabo Ledo, Bengo rovince, 40 m, 1 v., all 
leg. Gofas, 1981-86, all MNHN. 

Biotope: In muddy sand and fine 
sand, from 1 m to about 80 m depth. 

Derivatio nominis: The species is 
named in honour of Maurice Nicklés, 
the pioneer of modern West African 
malacology, who had worked on a revi- 
sión of West African Nuculidae and 
Nuculanidae but could not finish the 
manuscript before his death. 

Remarks: This rather common 
species has been overlooked in the past 
because it has most probably been mis- 
taken for young N. nitidosa Winckworth, 
1930, a températe European species 
which goes southward to Senegal and 
also oceurs in Angola. From this species, 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



N. nicklesi is easily distinguished by its 
much smaller size, a more inflated shell, 
the narrower hinge píate and the more 



curved postero-dorsal margin. The 
marked growth stages typical for N. nic- 
klesi are not present in N. nitidosa. 



Family Nuculanidae 
Genus Yoldiella Verrill and Bush, 1897 

Yoldiella orstomi n. sp. (Figs. 6-9) 

.Type material: Holotype MNHN, off Grand Bassam, Cote d'Ivoire, 200 m, a fresh sh., dredged 
R/V "Reine Pokou", leg. Le Loeuff, 30. IX. 1966. Paratypes: Mauritania, 21° 15' N, 17° 38' W, 400 
m, R/V "Meteor" sta. 60-56, 1 spm, 8. II. 1982, SMNH; 21° 15' N, 17° 48' W, 795 m, R/V "Meteor" 
sta. 60-52, 1 spm., 7. II. 1982, MNHN, both taken by box-corer, R/V "Meteor", cruise Subtropex 
'82, leg. Richer de Forges. 
Type locality: Grand Bassam, Cote d'Ivoire. 



Description: Shell 3.5-5.1 mm long, 
oval-rostrate, quite solid, inflated. Ante- 
rior margin rather narrowly rounded, 
posterior part rostrate, posterior margin 
pointed with the tip very narrowly 
rounded. Antero-dorsal and postero- 
dorsal margin straight, ventral margin 
strongly and evenly rounded. Beaks just 
in front of the vertical midline. Lunule 
narrow and ill-defined, escutcheon 
narrow and delimited by a rather faint 
ridge. 

Surface smooth with fine irregular 
growth lines and a few slightly coarser 
growth stages. Posterior angle rather 
sharp but not keeled. Periostracum thin, 
glossy and nearly colourless, on the 
umbos eroded. 

Hinge píate with 10-11 anterior and 
13 posterior teeth, all close-set, rather 
strong and more or less chevron-shaped. 
Resilifer small, high-triangular and 
deeply sunken. 

Valves entirely white. 



Measurements: 

5.1 x 3.2 pt SMNH 
4.9 x 3.4 pt MNHN 
4.0 x 2.7 ht 

Distribution: Yet known only from 
Mauritania and Cote d'Ivoire 

Material examined: The type mate- 
rial only. 

Biotope: Most probably in muddy 
bottom, in about 200-800 m. 

Derivatio nominis: The species is 
named after the French research organi- 
zation ORSTOM. 

Remarks: This species can be distin- 
guished from Y. philippiana (Nyst, 1845) 
(Europe to Senegal) by its much more 
pointed posterior end, a well developed 
posterior angle and the visible escutcheon. 
The ventral margin is more evenly convex. 



Family Limopsidae (by P. G. OLIVER and R. von COSEL) 
Genus Limopsis Sassi, 1827 



In the Atlantic Ocean, the Limopsidae 
are primarily a deep water group inhabi- 
ting regions at and beyond the continen- 
tal margin zone. In tropical West África 
three species are recorded by Oliver and 
Allen (1980). Two are abyssal: Limopsis 
tenella Jeffreys, 1876 (West African records: 
Senegal - Angola; 2840-4595 m) and L. ga- 



lathea Knudsen, 1970 (West African 
records: Senegal - Angola; 3730-4595 m); 
and the third is bathyal, L. cusíala lanceo- 
lata Oliver and Alien, 1980 (Angola; 974- 
1559 m). The material considered here is 
from much shallower depths, mostly 
between 80-250 m, and the only determi- 
na tions are those on museum labels which 



IBERUS, 13 (1), 1995 



identify some lots as L. minuta Philippi. 
This species is a Pliocene fossil but the 
ñame has been used for a continental 
margin zone-upper bathyal zone species 
which is widely distributed in the boreal 
and températe regions of the north east 



Atlantic. Therefore we must consider 
whether the West African forms represent 
southerly range extensions of températe 
species or whether the bathyal forms ha ve 
a wider depth range than indicated by 
Oliver and Allen (1980). 



Limopsis pyrenoides Oliver and Cosel, n. sp. (Figs. 10-12) 

Type material: Holotype MNHN, Senegal, Baie de Gorée, 170-200 m, 1 spm., dredged RV 
"Gérard Tréca", 24-1-1954. Paratypes: off Cap Vert Península, 200-170 m, 7 spm., 6 v. MNHN, 1 
spm., 1 v. SMF, 1 spm., 1 v. IRSNB, 1 spm., 1 v. NMWZ, 1 spm. 1 v. ZMC, dredged R/V "Gérard 
Tréca", 10. I. 1956; off Gorée, Dakar, 112-145 m, 1 sh., 8 v., all MNHN, dredged R/V "Gérard 
Tréca", 7. VI. 1955, all leg. Marche-Marchad. 
Type locality: Baie de Gorée, Dakar, Senegal. 



Description: Shell small, 2 to 5.5 mm 
in height, slightly compressed, equi- 
valve, slightly inequilateral. Outline 
ovate, somewhat oblique, higher than 
long or as high as long. Posterior 
margin slightly curved to almost 
straight, weakly disjunct at posterior 
ventral margin; ventral margin rounded 
curving continuously into rounded 
anterior margin. Dorsal margin very 
short. Dorsal área cleft, narrow, beaks 
not widely separated. 

Sculpture in well preserved speci- 
mens of widely spaced but narrow con- 
centric ridges, these finely interrupted 
by the insertion marks of the periostra- 
cal bristles. This detail is rapidly eroded 
in larger specimens and on dead valves. 
Periostracum with a primarily concen- 
tric arrangement of short, semi-erect, 
pointed bristles. 

Ligament a simple eíastic alivincular 
triangle (Type II, Oliver, 1983). Hinge 
prominent; anterior teeth stronger than 
posterior; anterior set of up to 6 vertical 
teeth; posterior set of up to 5 more 
oblique teeth; edentulous gap narrow. 



Inner margin finely crenulate, crenula- 
tions weaker on the posterior margin 
and absent at the posterior ventral junc- 
tion. Adductor muscle scars unequal, 
the anterior 1, 3 the size of the posterior. 
Shell white, periostracum a rust 
brown. 



Measurements: 


5.2x5.5 


ptMNHN 


4.2x4.5 


ptMNHN 


4.0 x 4.2 


ptMNHN 


3.8x3.9 


ptMNHN 


3.1x3.3 


ptSMF 


3.1x3.2x2.0 


ht 


3.0x3.1 


ptZMC 


2.8x3.0 


ptNMWZ 


2.7x2.1 


pt IRSNB 


2.6x2.5 


ptNMWZ 


2.4x2.4 


ptZMC 


2.1x2.1 


pt IRSNB 



Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: Off Dakar, 14° 51.5' N, 17° 
30' W, 180-165 m, many v., 18. II. 1958; 14° 
53.5' N, 17° 30.5' W, 230-205 m, many v., 
18. UI. 1958; Baie de Gorée, 80-250 m, many 



(Right page) Figures 1-5. Nucula nicklesi n. sp., Vridi, Cote d'Ivoire, 1-3: paratype, right valve; 
4-5: holotype, 3.1 x 2.5 mm. Figures 6-9. Yoldiella orstomi n. sp., 6-7: holotype, Grand Bassam, 
Cote d'Ivoire, 200 m, interior of the right valve; 8-9: paratype 2, 5.1 x 3.2 mm, Mauritania, 21° 
15' N, 17° 48' W, 795 m, dredged R/V "Meteor". 

(Página derecha) Figuras 1-5. Nucula nicklesi spec. nov., Vridi, Costa de Marfil, 1-3: paratipo, 
valva derecha; 4-5: holotipo, 3,1 x 2,5 mm. Figuras 6-9. /bldiella orstomi spec. nov., 6-7: holo- 
tipo, Grand Bassam, Costa de Marfil, 200 m, interior de la valva derecha; 8-9: paratipo 2, 5, 1 
x 3,2 mm, Mauritania, 21° 15' N, 17° 48'W, 795 m, dragado R/V "Meteor". 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 







IBERUS, 13 (1), 1995 



v., 20. II. 1956; off Cap Vert, 200-170 m, 
many v.; off Gorée, 112-145111, 9 v.; 230° 
off Cap Manuel, in stomach of holothu- 
rian, 120-215m, 4 spm., 17 v., 23. III. 1954, 
all dredged R/V "Gérard Tréca", leg. Mar- 
che-Marchad, all MNHN. Guinea: Off Co- 
nakry, 9 o 29' N, 16° 03' W, 132 m, 15 v., in 
bottom grab sample, R/V "André Nizery", 
SEDIGUI sta. 220, MNHN. 

Distribution: Known only from off 
Senegal (Dakar región) and Guinea. 

Biotope: Unknown but from data pre- 
sented by Oliver and Allen (1980) one 
would expect a species of this shape to 
inhabit fine sand to muddy sand. It has 
been taken in depths between 80 to 230 m. 

Derivatio nominis: pyrenoides - 
resembling a small hard seed, from 
"pyrenos" (Greek)= a pip or hard seed 
and "oides" suffix from Greek "eides" - to 
resemble. 

Remarks: The form of the periostra- 
cum, crenulated inner margin and liga- 
ment type relate this species to the L. cris- 
tata agg. Jeffreys, 1876. L. cristata from off 
southern Angola differs in being less tu- 
mid, in having the periostracum in a pri- 
marily radial arrangement and in the bris- 
tles being much longer. The narrow con- 



centric ridges are not apparent in any of 
the subspecies of L. cristata described by 
Oliver and Allen. L. cristata agg. is a bath- 
yal species and would not be expected 
from the continental margin zone of tro- 
pical West África. 

There appears to be a second species 
present in West África, Limopsis cf, 
minuta (Philippi, 1836) ( Not Limopsis 
minuta (Philippi) in Oliver and Allen, 
1980: 96-99). Several oíd and poorly pre- 
served valves have been dredged in 
Baie de Gorée (80-250m), Dakar región. 
Despite the poor preservation of these 
valves it is possible to recognize that 
they belong to a complex with other tro- 
pical species such as L. antillensis Dalí, 
1881 (Caribbean) and L. natalis Barnard, 
1964 (Indian Ocean). The subquadrate 
outline is distinctive as are the few mar- 
ginal crenulations and fine decussate 
sculpture. In these respects all of these 
species resemble the pliocene L. minuta 
(Philippi, 1836) and because of the poor 
preservation of the West African mate- 
rial we are unwilling to consider sepá- 
rate nomenclatural status at this time, 
and it will not be included in the forth- 
coming identification guide. Oliver and 
Allen did not adequately consider the 
pliocene material but followed Jeffreys 
(1876, 1883) in adopting nomenclature 
from the pliocene faunas of Italy. 



Family Mytilidae 

Genus Lithophaga Róding, 1798 

Subgenus Diberus Dalí, 1898 

Lithophaga (Diberus) carmenae n. sp. (Figs. 13-15) 

Type material: Holotype MNHN, off Port-Gentil, o 55' S, 8 o 40.8' E, "Anguille" oilfield, in 
incrusta tion on the piles of an oil rig platform, 8-20 m, a dried spm., leg. Chevalier, 1980-89. 
Paratypes: same locality, 3 sh. MNHN, 1 sh. ZMC, 1 sh. SMF, 1 sh. Natal Museum. 
Type locality: Port-Gentil, Gabon. 



Description: Shell 20-42 mm long, 
elongate-dateshaped, with broadly 
rounded anterior margin and more or 
less narrowly rounded posterior mar- 
gin, thin, very inflated. Ventral margin 
slightly and evenly convex, antero-dor- 
sal (ligamental) margin straight, pos- 
tero-dorsal margin somewhat convex, 



between them a marked bend. Umbos 
subterminal. 

Surface smooth, with growth lines 
only. Ligament rather long, extending 
slightly beyond the vertical midline. No 
hinge teeth. Periostracum strong, brown 
to dark brown, with strong, light grey cal- 
careous incrustation which, when not ero- 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



ded, covers the whole shell. A narrow, 
sharp, more or less marked incisión runs 
from the beaks to the postero-ventral ex- 
tremity and cuts the incrustation into an 
antero-ventral part and a postero-dorsal 
part. Antero-ventral part with a rough, 
file-like surface. Postero-dorsal part of the 
valve with a thicker calcareous layer 
which slightly projects beyond the poste- 
rior margin and which, beginning on the 
posterior third or still more posterior, has 
typical, strong, irregular, divaricate wrin- 
kles arranged like a plume. 

Valves brownish, interior nacreous. 

Measurements (including posterior 
incrustation): 

42.5 x 14.6 x 12.7 pt MNHN 

37.5 x 14.1 x 13.0 pt Natal Museum 

36.3x11.7x10.0 ht 

33.4x13.2x11.3 ptZMC 

28.8x11.3x10.0 ptMNHN 

25.6x9.0x7.6 ptSMF 

19.6x7.5x7.2 ptMNHN 

Distribution: Senegal (Petite Cote) 
to southern Angola (Santa Maria, Ben- 
guela); Annobon, Sao Tomé and pro- 
bably also Ilha do Principe. 

Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: Off M' Bour, Petite Cote, 25 
m, 1 spm., dredged R/V "Gérard Tréca", 
leg. Delais, 19. V. 1949, MNHN. Guinea: 
off Sierra Leoneborder, 9 o 03' N, 14° 11' 
W, 38 m, numerous spm., trawled R/V 
"André Nizery", SEDIGUI sta. 18 CH, leg. 
von Cosel, 12. V. 1988, MNHN. Cote d'I- 
voire: Abidjan región, 4 o 16.5' N, 7 o 30' W, 
40 m, 1 spm., dredged R/V "La Raíale", 
Guiñean Trawling Survey, leg. Cherbon- 
nier, 8. IV. 1964, MNHN. Ghana: Cape 
Coast, 26-31 m, 1 spm., leg. Le Lceuff, 10. 
II. 1968, MNHN. Bénin: (no precise loca- 
lity) in coral, 55 m, 3 spm., X. 1953, leg. 
Crosnier, MNHN. Nigeria: off Niger delta, 



4 o 00' N, 6 o 11' E, 34 m, in a Chama, 1 spm., 
dredged R/V "Calypso", sta. 28, leg. Mar- 
che-Marchad, 26. V. 1956, MNHN. An- 
gola: Ilha de Luanda, Luanda province, 
40-60 m, numerous spm., 90 m, 11 spm.; 
Baia de Corimba, Luanda province, 10-20 
m, 1 juv. spm.; Cabo Ledo, Bengo pro- 
vince, 10-40 m, 5 spm., 1 v.; Baia de Santa 
Maria, Benguela province, 10 m, 6 spm., 
fragm., 30-40 m, 1 spm., all leg. Gofas, 
1981-85, all MNHN. Sao Tomé: Punta 
Diogo Vaz, 0.6 m, 1 spm., R/V "Calypso" 
sta. 68, leg. Marche-Marchad, 1956, 
MNHN. Annobon: I o 27' S, 5 o 35' 48"E, 
50-60 m, 1 spm., leg. Crosnier, 11. XH. 1965; 
I o 28.5' S, 5 o 37.5' E, 35-55 m, 3 spm., leg. 
Poinsard, 16. VI. 1967, both MNHN. 

Biotope: Boring in limestone, coral 
and shells, usually offshore from about 
25 to 90 m. In southern Angola also 
found shallower, from 10 m downward. 

Derivatio nominis: The species is 
named after my colleague Carmen Salas 
with whom I had many fruitful discus- 
sion on bivalves. 

Remarks: This locally rather common 
species is very cióse to L. (D.) mucronata 
(Philippi, 1846) from East África to Indo- 
nesia and L. (D.) plumilla (Hanley, 1844) 
from tropical West America, but the length 
of the "plumulate" sculpture on the West 
African species is shorter than on the 
Panamic species. The Caribbean L. (D.) 
bisulcata (d'Orbigny, 1842) completely lacks 
the plumulate sculpture, the oblique inci- 
sión is broader. Other closely related Indo- 
Pacific species are L. (D.) divaricalx Iredale, 
1939 and L. (D.) pessulatus (Reeve, 1857) 
(Wilson, 1979); this latter species, as well 
as L. (D .) mucronata are synonymized with 
L. (D.) plumula by Kleemann (1983). L. 
carmenae is the first record of the subge- 
nus Diberus in the eastern Atlantic. 



Genus Modiolus Lamarck, 1799 
Modiolus verdensis n. sp. (Figs. 16-18) 



Type material: Holotype MNHN, Boavista, Cape Verde Islands, between Sal Rei and Punta do 
Rife, on rocks, 2 m, divers, 1 dried spm., R/V "Calypso" sta. 69, leg. Marche-Marchad, 25. XI. 



IBERUS, 13 (1), 1995 



1959. Paratypes: same locality, 4 dried spm., 3 MNHN, 1 SMF; Boavista, Punta Manuel López, 6- 
8 m, divers, 1 spm., "Calypso" sta. 69; Sao Tiago, 15° 16.6' N, 23° 47.7' W, 55-60 m, 3 spm., 
"Calypso" sta. 24, 18. XI. 1959, 1 MNHN, 1 ZMC, 1 IRSNB. 
Type locality: Sal Rei, Boavista, Cape Verde Islands. 



Description: Shell 10-15 mm long, 
variable in outline, broadly modioliform, 
with narrowly rounded anterior margin, 
solid, quite inflated. Ventral margin 
slightly concave to nearly straight, an- 
tero-dorsal (ligamental) margin straight. 
Postero-dorsal and posterior margin 
more or less evenly convex, with a 
rounded córner to the ventral margin. 
Bend between antero- and postero-dorsal 
margin rounded to rather sharp. Umbos 
broad, rather prominent, terminal. 

Surface with quite coarse, irregular 
growth lines and growth stages and 
irregular folds along the ventral margin. 
Periostracum rather thin, yellow to 
brownish. Bristles moderately long to 
very long, thin and hair-shaped, not se- 
rrated, with more or less broad base, 
mostly rather scattered, occasionally 
denser near the posterior margin. Liga- 
ment rather broad and short, extending 
on about two thirds of the antero-dorsal 
margin. 

Exterior palé to bright yellow, 
orange, red to purple or violet, near the 
ventral margin often whitish. Interior 
nacreous white, dorsally often purplish 
to violet. 

Measurements: 

15.7x9.8x8.5 pt MNHN, Sao Tiago, 

"Calypso" 24 
14.3 x 8.3 x 9.3 pt SMF, Boavista, 

"Calypso" 69 
11.7 x 7.1 x 7.4 pt ZMC, Sao Tiago, 

"Calypso" 24 
10.7x5.6x6.2 pt IRSNB, Sao Tiago, 

"Calypso" 24 



15.1x10.1x9.0 ht 
8.1 x 5.3 x 4.7 pt MNHN, Boavista, 

"Calypso" 69 

Distribution: Cape Verde Islands, 
endemic. 

Material examined: The type mate- 
rial. Santo Antáo: (no precisión), nume- 
rous v.; Sao Vicente: (no precisión), 2 v.; 
Ilha do Sal: (no precisión), 6 v., fragm., 
all leg. Cadenat, 1950, all MNHN. Sao 
Tiago: Baia de Tarrafal, 0-8 m, hardbot- 
tom, 5 spm., R/V "Calypso", Cape Ver- 
de Islands cruise 1959, sta. 25. Brava: 
Punta de Anciáo, low water, on rocks, 2 
spm., R/V "Calypso" sta. 42; Punta 
Tantáo, 40 m, 1 spm., R/V "Calypso" 
sta. 51, all leg. Marche-Marchad, XI. 
1959, all MNHN. 

Biotope: On rocky shores on stones 
and rocks, also attached to hard objects 
on soft bottom such as sand with shell 
debris and calcareous algae, from low 
water mark to about 10-15 m, occasio- 
nally deeper, to 60 m. 

Derivatio nominis: The species is 
named after the Cape Verde Republic. 

Remarks: This species belongs to a 
group of small and superficially very 
look-alike modiolids of tropical West 
África which up to recently were un- 
known or mistaken for M. lulat Daut- 
zenberg, 1891. Finally, Ockelmann 
(1983) revealed three species from the 
continental coast: Modiolus thorsoni Oc- 



(Right page) Figures 10-12. Limopsis pyrenoides n. sp., 10: holotype, 3.1 x 3.2 mm; 11: paraty- 
pe, 5.2 x 5.5 mm, 14° 56.5' N, 17° 35' W; 12: paratype, 4.2 x 4.5 mm, same locality. Figures 13- 
15. Lithophaga carmenae n. sp., 13-14: holotype, 36.3 mm; 15: paratype, 42.5 mm. Figures 16- 
18. Modiolus verdensis n. sp. holotype, 15.1 mm, Boavista, Cape Verde Islands. 
(Página derecha) Figuras 10-12. Limopsis pyrenoides spec. nov., 10: holotipo, 3,1 x 3,2 mm; 
11: paratipo, 5,2 x 5,5 mm, 14° 56.5' N, 17° 35' W; 12: paratipo, 4,2 x 4,5 mm, misma locali- 
dad. Figuras 13-15. Lithophaga carmenae spec. nov., 13-14: holotipo, 36,3 mm; 15: paratipo, 
42,5 mm. Figuras 16-18. Modiolus verdensis spec. nov. holotipo, 15,1 mm, Boavista, Archipié- 
lago de Cabo Verde. 



10 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 




11 



IBERUS, 13(1), 1995 



kelmann, 1983, M. nicklesi Ockelmann, 
1983 and M. pseudobarbatus Ockelmann, 
1983. Our new species is most cióse to 
the latter, it can be separated principally 
by the presence of very thin and nonse- 
rrated bristles, whereas in M. pseudobar- 
batus they are unilaterally serrated. The 
valves of M. verdensis are also broader 
and slightly less tumid, the posterior 
margin is not separated from the pos- 



tero-dorsal margin. The anterior margin 
shows a lobelike fiare under the umbos 
which is not observed in pseudobarbatus. 
M. thorsoni grows larger and has rather 
broad and leaf-like byssal bristles on the 
dorsal part of the shell. M. nicklesi is 
thinner, less tumid and has thin, serated 
bristles. Records of other Modiolus spe- 
cies in previous Cape Verde Islands fau- 
nal lists may partly refer to M. verdensis. 



Family Plicatulidae 
Genus Plicatula Lamarck, 1801 

Plicatula angolensis n. sp. (Figs. 19-22) 

Type material: Holotype MNHN, Barra do Dande, N-Angola, rocky shore, on rocks at peak low 
tide, a live-taken spm., leg. Gofas, 1981-84. Paratypes: same locality, 7 spm (among them 4 juv. 
attached to stone), all MNHN; Cabo Ledo, Bengo province, N-Angola, 10-40 m, 1 spm., Universi- 
dade Augustinho Neto, Luanda. 
Type locality: Barra do Dande, Bengo province, N-Angola. 



Description: Shell 10-26 mm high, 
rounded to very irregular, higher than 
long to longer than high, rather thin but 
solid, somewhat inflated, with left valve 
flatter than right valve. 

Surface irregular according to the 
substrate, with coarse growth stages 
and very irregular, rounded, occasio- 
nally scaly, radial ribs, which are not vi- 
sible everywhere, giving way to an irre- 
gular surface, heavily incrusted by ses- 
sile or perforated by boring organisms. 
Umbos of the left valve small, rounded 
and very prominent. Ears very small 
and ill-defined. 

Hinge in the right (lower) valve with 
a complex formed by two strong and 
hooked teeth and the long, very narrow 
resilium between them on a raised resili- 
fer. The two teeth meet and merge cióse 
to the umbos and form a kind of tube. 
The upper part of the very long and nar- 
row resilium, which is functional only at 
its lower part, is situated in that tube, 
and its upper end disappears from the 
sight of an observer at a normal interior 
view. Deep cavity for the opposite tooth 
at each side of the tooth complex. Left 
(upper) valve with two strong, hooked 
teeth and a deep cavity between them, 
containing the two sockets for the oppo- 



site teeth and the narrow resilifer which 
is sunken and about on the same level as 
the sockets. 

Exterior whitish, interior white, oc- 
casionally stained with brown. 

Measurements (height, length): 

26.5x25.7 ht 

22.6 x 20.8 pt MNHN 

19.8x18.7 ptMNHN 

17.0x20.2 ptMNHN 

14.4 x 14.6 Cabo Ledo, pt Univ. Luanda 

11.8x14.2 Port-Gentil 

Distribution: Cameroon to northern 
Angola (Luanda). 

Material examined: The type mate- 
rial. Cameroon: off mouth of Sanaga 
river, 3 o 27.4' N, 9 o 22.6' E, 46 m, 4 v., 
dredged R/V "André Nizery", leg. 
Monteillet, III. 1991, MNHN. Gabon: 
Port-Gentil, on oil rig platform, 1 spm., 
leg. Bernard, 1986, MNHN. Angola: 
Ambrizete, Zai're province, 07° 17.49' S, 
12° 53.05' E, in beach drift, 2 v.; Ilha de 
Luanda, Luanda province, on hardbot- 
tom, 90 m, 2 spm. on rock pieces; Cabo 
Ledo, Bengo province, 10-40 m, several 
juvenile and adult spm. on rock pieces, 
all leg. Gofas, 1982-84, all MNHN. 



12 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



Biotope: Cemented to rocks and 
other hard substrate (e.g. oil drilling 
platforms), from low water mark to off- 
shore (80-100 m). Just below low water, 
the species is mostly found under rocks 
which are deeply embedded in gravel, 
but where the water can still circuíate. 

Derivatio nominis: The species is 
named after the Republic of Angola, 
where the type locality is situated. 

Remarks: Although this species has 
been found both near the tidal zone and 
in rather great depths, the populations 
are, according to the available material, 
not separable and are treated here as 
one species. The only somewhat similar- 
looking Plicatula are P. penicillata Car- 
penter, 1857 from the Panamic-Pacific 
faunal province and an apparently un- 



named small Plicatula from the Colom- 
bian Caribbean coast near Santa Marta. 
In both species, however, the white shell 
has coloured radial lines, whereas in P. 
angolensis, these lines are absent. 

This is the first record of a living 
species of the family Plicatulidae and 
the genus Plicatula for the eastern Atlan- 
tic. Several fossil species of Plicatula are 
known from the Miocene of Angola 
(Gofas, pers. comm.) and from the Cre- 
taceous of Cameroon (Dartevelle and 
Freneix, 1957), however, none of them 
is comparable with our Recent species. 

P. angolensis seems to be most com- 
mon in the southern zone of seasonal 
upwelling which reaches from Cap 
López to southern Angola. It is absent 
from the greater part of the tropical 
zone and the northern zone of seasonal 
upwelling (Senegal, Mauritania). 



Family Limidae 
Genus Ctenoides Mórch, 1853 

Ctenoides catherinae n. sp. (Figs. 23-24) 

Type material: Holotype MNHN, dredged at Doca, Baia de Lucira, S-Angola, on calcareous 
algal debris, 10-20 m, a right v., leg. Gofas, 1981-84. Paratypes: same locality, 8 v. (5 left, 3 right) 
MNHN, 1 left v. Natal Museum; 1 right v. Universidade Augustinho Neto, Luanda; off Cesar, 
Baia de Lucira, 10-20 m, 1 left v. MNHN, all leg. Gofas. 
Type locality: Doca, Baia de Lucira, Mocámedes province, S-Angola. 



Description: Shell small, 12-18 mm high 
and up to 12 mm long, high-oval, some- 
what variable in outline (juvenile speci- 
mens less high with tendency to more cir- 
cular), nearly symmetrical to slightly ob fi- 
que, adult specimens much higher than 
long, rather thin and fragüe, quite infla- 
ted. Beaks about in the middle. Ears ra- 
ther small, posterior ear indistinct and not 
set off from the disk. Valves posteriorly 
closed, anteriorly with short and narrow 
byssal opening just under the hinge line, 
margin on both sides slightly reflected. 

Surface with numerous, fine, slightly 
irregular, very close-set, rounded, radial 
ribs with tiny, rather regularly spaced, 
transverse constrictions, visible under a 
lens (x 10-20) only. Ribs in the middle of 
the shell divaricating in a very acute 
angle. Ears also with narrow ribs. 



Cardinal área very narrow in juveni- 
les and narrow to rather broad in fully 
grown specimens. 

Valves entirely white. 

Measurements (height, length): 

17.3x11.3 Santa Maria 

15.0x11.1 ptMNHN 

14.1x10.5 ptMNHN 

13.4 x 9.2 pt Natal Museum 

12.7x9.0 ht 

9.3 x 7.1 pt Univ. Luanda 

9.3 x 7.1 pt MNHN 

Distribution: Known from southern 
Angola (Baia da Lucira, no other locali- 
ties) but yet found as dead valves only. 
A single valve without locality data 
from the "Calypso" Expedition "Gulf of 
Guinea 1956" might perhaps ha ve origi- 



13 



IBERUS, 13 (1), 1995 



nated from Sao Tomé or Ilha do Prin- 
cipe. 

Material examined: The type mate- 
rial. Angola: off Santa Marta, Baia de 
Lucira, Moqámedes province, 40 m, 10 
v., leg. Gofas, 1982-84, MNHN. Without 
locality: the above mentioned valve. 

Biotope: Most probably mixed and 
coarse sand, from about 10 to 40 m. 

Derivatio nominis: The species is 
named after the artist Catherine Vache- 
lot, who executed most of the drawings 
in my forthcoming book on West Afri- 
can bivalves. 



Remarles: This is the first Eastern 
Atlantic record of a Recent species of the 
now Caribbean and Indo-Pacific genus 
Ctenoides. A fossil species, Ctenoides aff. 
delettrei (Coquand, 1962) from the Creta- 
ceous of Kanzi (Zaire) has a similar size 
as C. catherinae but less numerous and 
much stronger ribs (cf. figure in Darte- 
velle and Freneix, 1957). The most 
cióse living species is Ctenoides lischkei 
Lamy, 1930 from Japan and the adjacent 
Indo-Pacific. Other cióse and similarly 
small species have been found recently 
in deeper parts of the Lagoon of New 
Caledonia. The Caribbean C. teñera (So- 
werby, 1843) with also very small ribs is 
much larger. 



Family Ungulinidae 
Genus Diplodonta Bronn, 1831 

Diplodonta (Diplodonta) undata n. sp. (Figs. 25-27) 

Type material: Holotype MNHN, a fresh half grown sh., Guinea, W of Kaporo, 9° 35.5' N, 14° 
48' W, 32 m, in bottom grab sample, R/V "André Nizery" SEDIGUI sta. 290., leg. von Cosel, 21. 
X. 1988. Paratypes: Guinea, W of lie Kouffin, 10° 33' N, 15° 43' W, 23 m, SEDIGUI sta. 765 1 v. 
MNHN; W of Rio Nuñez, 10° 36' N, 15° 30' W, 25 m, SEDIGUI sta. 801, 1 v. MNHN; 10° 27' N, 
15° 43.5' W, 20 m, SEDIGUI sta. B3CH, 1 v. ZMC, 1 v. SMF; 9 o 30' N, 14° 32' W, 30 m, SEDIGUI 
sta. B9gr.DW, 1 sh (1 v. broken) MNHN, all taken by bottom grab or dredge, R/V "André 
Nizery", leg. von Cosel, V. and X. 1988. 
Type locality: Kaporo, Guinea. 



Description: Shell 15-24 mm long, 
somewhat variable in shape, subeircu- 
lar, slightly longer than high, with pos- 
terior part broader than anterior part, 
thin but rather solid when fully grown, 
inflated. Beaks in front of the vertical 
midline. 

Surface without microsculpture but 
with very coarse and rather broad, irre- 
gular, concentric waves, in which the 
growth stages seem to be integrated. 
The wavés are reflected on the interior, 



especially in young specimens. Perios- 
tracum very palé yellowish, nearly 
colourless, eroded on the umbonal part 
of the valves. 

Hinge typically diplodontoid, in the 
right valve with two cardinals, the pos- 
terior being distinctly bifid. Left valve 
with a bifid anterior and a narrow, incli- 
ned posterior cardinal, a long submargi- 
nal anterior ridge and a short submargi- 
nal posterior ridge behind the rather 
narrow resilifer on a well developed 



(Right page) Figures 19-22. Plicatula angolensis n. sp., 19-21: holotype, height 26.5 mm, Barra 
do Dande, Angola; 22: paratype, height 22.6 mm, Barra do Dande. Figures 23-24. Ctenoides cat- 
herinae n. sp., 23: holotype, height 12.7 mm, Baia de Lucira, Angola; 24: paratype, height 14.1 
mm, same locality. 

(Página derecha) Figuras 19-22. Plicatula angolensis spec. nov., 19-21: holotipo, altura 26,5 
mm, Barra do Dande, Angola; 22: paratipo, altura 22,6 mm, Barra do Dande. Figuras 23-24. 
Ctenoides catherinae spec. nov., 23: holotipo, altura 12,7 mm, Baia de Lucira, Angola; 24: para- 
tipo, altura 14, 1 mm, misma localidad. 



14 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 




15 



IBERUS, 13(1), 1995 



nymph, Pallial Une parallel to the mar- 
gin and cióse to it. 

Exterior and interior dirtv vvhitish. 



Measurements: 

23.8 x 2 1 .8 pt SMF, SEDIGUI sta. B3CH 

23.1 x 21 .6 pt MNHN, SEDIGUI sta. 765 
22.4 \ 20.4 pt MNHN, SEDIGUI sta. 801 
22.3 x 20.4 pt ZMC, SEDIGUI sta. B3CH 

18.9 \ 17.4 pt MNHN, SEDIGUI sta. 

B9grDW 

15.2 x 13.6 x 8.3 ht 



W of Kaporo, 9 o 36' N, 14° 30' W, 35 m, 3 
juv. v., SEDIGUI sta. 284; 9 o 36' N, 14° 
45' W, 30 m, l juv. v., SEDIGUI sta. 289; 
W of Baie de Sangarea, 9 o 42' N, 15° 15' 
W, 33 m, 2 v., SEDIGUI sta. 346, all taken 
by bottom grab, dredge or try-net R/V 
"André Nizery", leg. von Cosel, V. and 
X. 1988, all MNHN." 

Biotope: In coarse sand, often with 
gravel, stones or shell concentrates, 
from 20 to about 50 m. 



Distribution: Onlv known from the 
continental shelf of Guinea (9° 12' N - 
10° 36' N) where the species was disco- 
vered in 1988, but most probably also 
distributed southward and perhaps 
northvvard. 

Material examined: The tvpe mate- 
rial. Guinea: W of Sierra Leone border, 
9 o 06' N, 14° 4.5' W, 41-45 m, 1 v., SEDI- 
GUI sta. B27CH; W of Tannah Is., 9 o 12.4' 
N, 14° 28.5' W, 41 m, 1 broken sh., 1 v., 
SEDIGUI sta. 97; W of Conakry, 9 o 30' N, 
15° 30' W, 43 m, 1 v., SEDIGUI sta. 231; 



Derivatio nominis: The ñame recalls 
the undulated surface of the valves. 

Remarks: This species is cióse to D. 
rotundata (Montagu, 1803), with which it 
co-occurs within its range. It differs 
principally by its sculpture with the 
conspicuous concentric waves and the 
thinner shell. The valves are slightly 
higher, and in contrast to the Guiñean 
specimens of D. rotundata, the resilium 
is always on a well-developed nymph 
and the resilifer not visible on a view of 
the interior of the valve. 



Diplodonta (Diplodonta) enigmática n. sp. (Figs. 28-30) 

Type material: Holotype MNHN, a fresh sh., W of Cap Verga, 10° 12' N, 15° 45' W, 34 m, in 
bottom grab sample, R/V "André Nizery", SEDIGUI sta. 611, leg. von Cosel, 21. X. 1988. Paraty- 
pes: W of Tannah Is., 9 o 12' N, 15° 22.5' W, 103 m, SEDIGUI sta. 115, 1 sh. MNHN; W of Conakry, 
9 o 30' N, 14° 02' W, 25 m, SEDIGUI sta. 261, 1 sh. MNHN; W of Ouendi, 9 o 54.3' N, 15° 25' W, 25 
m, SEDIGUI sta. 455 CH, 3 v. MNHN, 1 v. ZMC, 1 v. IRSNB, 1 v. SMF; W of Yomboya Is., 10° 27' 
N, 15° 43.5' W, 20 m, SEDIGUI sta. B3CH, 1 v. MNHN, all taken by bottom grab, dredge or try 
net, R/V "André Nizery", leg. von Cosel, V. and X. 1988. 
Type locality: Cap Verga, Guinea. 



Description: Shell 13-18 mm long, 
quite variable, in outline and tumidity, 
circular to subeireular, as long as high or 
only slightly longer than high, with pos- 
terior part broader than anterior part, 



thin but solid, inflated to very inflated. 
Beaks in front of the vertical midline. 

Surface with concentric growth lines 
and very fine, dense, concentric striae, 
often obsolete. There are also very fine 



(Right page) Figures 25-27. Diplodonta mulata n. sp.. holotype. 15.2 mm, SEDIGUI 290, 25: 
right valve; 26: left valve; 27: posterior view. Figures 28-30. Diplodonta enigmática n. sp., holoty- 
pe. 12.8 mm. SEDIGUI 61 1. 28: left vahe; 29: anterior view; 30: interior of right valve. 
(Página derecha) Figuras 25-27. Diplodonta undata spec. ñor., holotipo, 15,2 mm, SEDIGUI 
290, 25: valva derecha; 26: valva izquierda; 27: vista posterior. Figuras 28-30. Diplodonta enig- 
mática spec. nov.. holotipo. 12,8 mm, SEDIGUI 611. 28: valva izquierda; 29: vista anterior; 30: 
inferior de la valva derecha. 



16 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 




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IBERUS, 13 (1), 1995 



and close-set pits which become weaker 
or obsolete on the marginal área of adult 
valves. They are visible under a lens 
only (x 20-40) and give the surface a 
punctate aspect. Periostracum thin and 
very palé yellowish, persistent only on 
the marginal part of the valves. 

Hinge in the right valve with a small 
anterior and a rather broad and dis- 
tinctly bifid posterior cardinal, left valve 
with a bifid anterior and a thin, strongly 
inclined posterior cardinal. Submarginal 
ridges ill-defined to nearly obsolete in 
the left valve but a short anterior sub- 
marginal ridge present in the right 
valve. Pallial line rather broad, cióse to 
the margin. 

Exterior and interior dirty white. 

Measurements: 

17.3x16.1 pt MNHN, SEDIGUI sta. 261 

16.8 x 1 6.1 pt MNHN, SEDIGUI sta. 

B3CH 
16.8 x 16.1 Dakar región 

16.6 x 16.1 pt MNHN, SEDIGUI sta. 455 

CH 
14.3x13.2 ptSMF, SEDIGUI sta. 261 

14.2 x 14.0 pt IRSNB, SEDIGUI sta. 261 

13.7x13.0 pt ZMC, SEDIGUI sta. 261 

12.8x12.2x82 ht 
12.1x11.4 Ambrizete, 45 m 

Distribution: Senegal (Dakar) to 
northern Angola (Luanda). 

Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: off Cap Manuel, 18 m, 1 v., 
1. III. 1957; SW of Cap Manuel, 50 m, 1 
v., 20 II. 1956; off Gorée, 14° 32' N, 17° 
25.5' W, 50 m, 1 v.; off Gorée, 50 m, 20 
v., 5. VIL 1955; S of Gorée, 31-40 m, 4 v.; 
(without depth), 5 v., 18. II. 1954; Banc 
de Seminóle, 43-45 m, 1 v., Dakar región 
(no precisión), 1 v., all dredged R/V 
"Gérard Tréca", leg. Marche-Marchad, 



all MNHN; N-Casamance, off Kafoun- 
tine, 12° 55.5' N, 17° 17.2' W, 36 m, 1 v.; 
12° 44.5' N, 17° 27.3' W, 40 m, 4 v., both 
dredged R/V "Louis Sauger", leg. von 
Cosel, 27-28. III. 1988, all MNHN. Gui- 
nea: 20 lots with numerous v. from the 
SEDIGUI cruises, between 9 o 03' and 10° 
12' N and 13° 41' and 16° 10' W, from 17 
to 50 m, all taken by bottom grab or 
dredge, R/V "André Nizery", leg. von 
Cosel, V. and X. 1988, all MNHN. Nige- 
ria: off the Niger delta, 4 o 03' N, 6 o 12' E, 
32 m, 1 v., dredged R/V "Calypso", 
Golfe de Guiñee cruise 1956 sta. 29, leg. 
Marche-Marchad, MNHN. Gabon: o 
25' N, 9 o 00' E, 73 m, 1 v., dredged R/V 
"Calypso", Golfe de Guiñee cruise 1956 
sta. 45, leg. Marche-Marchad, MNHN. 
Angola: Ilha de Luanda, Luanda pro- 
vince, 40-60 m, 7 v., fragm.; 120 m, 1 v., 
both leg. Gofas, 1982-85, both MNHN. 

Biotope: In muddy sand and fine 
sand, offshore from 30 to 70 m and occa- 
sionally deeper. 

Derivatio nominis: This species was 
always an enigma for me, and that is 
expressed in the ñame. 

Remarks: The new species is distin- 
guished from D. (D.) rotundata by its 
smaller and slightly higher shell and the 
fine, punctate sculpture. The nymph is 
always quite well developed, the resilifer 
is hardly visible on a view from the inte- 
rior. D. brocchü (Deshayes, 1850) from 
the Mediterranean and West África is 
very cióse and has also a pitted surface, 
however, D. enigmática differs by its hig- 
her and less inflated shell and the more 
close-set concentric striae. Juveniles of 
this species might also be confused with 
D. undata n. sp. but they are easily recog- 
nized by the punctate surface. 



Family Lasaeidae 



Of this family, at least 35-40 species 
are estimated to occur in the West 
African faunal province, most of them 
being still undescribed. As they should 



only be treated in the context of a tho- 
rough Eastern Atlantic, or better, world 
wide revisión, only the three most dis- 
tinctive species are decribed here. 



18 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



Genus Orobitella Dalí, 1900 
Orobitella solida n. sp. (Figs. 31-32; 150) 

Type material: Holotype MNHN, Cacuaco, N-Angola, between rocks at low peak tide, a live- 
taken spm., leg. Gofas 1982-84. Paratypes: same locality, 2 spm., 1 v.; Baia de Corimba, Luanda 
province, N-Angola, 10-20 m, 1 v., leg. Gofas, 1981-86, MNHN. 
Type locality: Cacuaco, Bengo province, N-Angola. 



Description: Shell 9-13 mm long, 
oblong, oblique-oval, superficially re- 
sembling a small Donax, solid, compres- 
sed, with rather broadly rounded ante- 
rior margin and truncated, somewhat 
curved posterior margin which is joined 
to the yery short postero-dorsal margin. 
Antero-dorsal margin weakly concave 
in its upper part, ventral margin only 
slightly convex. Beaks between the third 
and the fourth fourth of the valves. 

Surface with very strong and irregu- 
lar growth lines and still coarser growth 
stages. Periostracum rather thin, dull, palé 
yellowish grey, folding broadly over the 
margin to the interior and bearing small, 
scattered, radially arranged tufts which 
are occasionally obsolete. 

Hinge in the right valve with a strong, 
oblique anterior cardinal and a very small 
lateral parallel to it directly at the dorsal 
margin. Left valve with one strong cardinal 
only. Resilifer deep and not much inclined. 

Valves entirely white. 

Measurements: 

13.1x9.8 pt Corimba 

11.8x9.8 SEDIGUI2 

11.2x9.5x6.3 ht 

11.0x8.5x5.6 pt Cacuaco 

Distribution: Known from Senegal 
and Guinea (oíd valves only) and nor- 
thern Angola (Ambrizete; Luanda). 



Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: Baie de Gorée (no preci- 
sión), 1 v., leg. Marche-Marchad, 
MNHN; N-Casamance, Karabane Bolón, 
off Karabane, 4 m, 2 v., leg. von Cosel, 
17. III. 1988, MNHN. Guinea: W of Sier- 
ra Leone border, 9 o 03' N, 13° 24.5' W, 8 
m, in bottom grab sample, 1 v., R/V 
"André Nizery", SEDIGUI sta. 2, leg. 
von Cosel, 12. V. 1988, MNHN. Angola: 
Ambrizete, Zaire province, 7 o 17.49' S, 
12° 53.05' E, in beach drift, 1 juv. v.; 
Ponta das Lagostas, Luanda province, 0- 
2 m, 1 juv. v., both leg. Gofas, 1982, both 
MNHN. 

Biotope: Between rocks in shallow 
water from low water mark to about 8 
m deep. 

Derivatio nominis: The ñame ("soli- 
dus" , lat.= thick, solid) reminds the ra- 
ther thick shell of the new species. 

Remarks: This species superficially 
resembles Orobitella nicklesi (Rosso, 1975); 
however, it has a more truncated poste- 
rior margin, is thicker and has stronger 
cardinals, but no visible laterals. In Sene- 
gal, two valves of a very cióse species 
have been found, their hinge is slightly 
different with a more inclined resilifer. 
For a decisión about its status, more ma- 
terial is necessary. 



Genus Lozouetia n. g. 

Type species: Lozoueta distorta n. sp. (described herein), monotypic. 



Diagnosis: Shells small, higher than 
long, markedly oblique-quadrangular, 
more or less inequivalve and laterally 
more or less distorted. Sculpture consis- 
ting of fine commarginal lamellate 



threads, regularly interrupted to form a 
radial pattern. Pallial line without sinus. 
Hinge in the left valve with a rather 
small cardinal and long and strong ante- 
rior and posterior laterals, these fit 



19 



IBERUS, 13 (1), 1995 



between similar laterals and the enlarge- 
ment of the dorsal margin in the right 
valve, which has also a small but strong 
cardinal. Internal ligament short, resili- 
fer deep, somewhat triangular. 

Remarks: There is no really close- 
looking genus with which Lozouetia with 
its typically distorted shell could be com- 
pared. The genus Litigiella Monterosato, 
1909 has a similar hinge configuration, 
however, in Litigiella (as figured in Lamy, 
1908), the anterior and posterior laterals 
are much shorter, and the cardinals in 
right and left valve are still smaller and 
knob-like. The most distinctive character 
of both genera is the shell: in Litigiella, it 
is regular, equivalve and not distorted, 
markedly longer than high, with an oval 
outline and a smooth surface. 

A specimen from Dakar of our new 
genus was labelled (probably by Mar- 
che-Marchad) as perhaps belonging to 
the genus Potidoma Déroux, 1961, a 
genus commensal with polychaete 



worms (Déroux, 1961). However, the 
type species of that genus (Lepton subtri- 
gonum Jeffreys, MS in P. Fischer, 1873) is 
trapezoid, longer than high, regular and 
equivalve, with well rounded anterior 
and posterior margin and ill-defined 
concentric striae only. The hinge has a 
similar configuration as in Litigiella and 
Lozouetia but has shorter, much thicker 
and somewhat irregular laterals (see 
figure in Déroux, 1961) and a single 
small but prominent cardinal in each 
valve. - The combination of characters in 
the West African species not yet seen in 
any other galeommatacean species such 
as high, irregular, somewhat distorted 
shell shape and characteristically sculp- 
tured surface lead to the distinction as a 
sepárate genus. 

Derivatio nominis: The genus is 
named after my colleague Pierre Lo- 
zouet, an ardent paleontologist with 
whom I have spent many hours collec- 
ting and in fruitful discussions. 



Lozouetia distorta n. sp. (Figs. 33-37; 151) 

Type material: Holotype MNHN, Abidjan región (no precisión), Cote d'Ivoire, 50 m, a live-taken 
spm. dredged R/V "Reine Pokou", leg. Le Lceuff, 24. XI. 1966. Paratypes: off Grand Bassam, Cote 
d'Ivoire, 35 m, 2 spm., dredged R/V "Reine Pokou", leg. Le Lceuff, 18. III. 1970; Wouri-Limbé 
región, Cameroon, 3 o 27.4' N, 9 o 22.6' E, 46 m, 1 v., dredged R/V "André Nizery", leg. Monteillet, 
III. 1991, all MNHN. 
Type locality: Abidjan, Cote d'Ivoire. 



Description: Shell 4-5 mm long and 
5.5-6 mm high, slightly higher than long, 
quite variable in shape, irregularly 
oblique-quadrangular, rather solid, from 
nearly equivalve to more or less inequi- 



valve: one (mostly the left) valve more or 
less inflated, the other one more com- 
pressed. Anterior margin slightly curved, 
in its lower part nearly straight, antero- 
and postero-ventral corners rounded to 



(Right page) Figures 31-32. Orobitella solida n. sp., holotype, 1 1.2 mm, Cacuaco, Angola, 31: 
left valve; 32: right valve. Figures 33-37. Lozouetia distorta n. sp., 33: paratype, 4.5 x 5.7 mm, 
Grand Bassam, exterior of left valve; 34: paratype, 4.5 x 5.7 mm, Grand Bassam, interior of right 
valve; 35: paratype, 4.5 x 5.7 mm, Grand Bassam, posterior view; 36: holotype, 5.1 x 6. 1 mm, 
Abidjan, exterior of right valve; 37: holotype, interior of left valve. 

(Página derecha) Figuras 3 1 -32. Orobitella solida spec. nov., holotipo, ll,2mm, Cacuaco, Ango- 
la, 31: valva izquierda; 32: valva derecha. Figuras 33-37. Lozouetia distorta spec. nov., 33: para- 
tipo, 4,5 x 5,7 mm, Grand Bassam, exterior de la valva izquierda; 34: paratipo, 4,5 x 5,7 mm, 
Grand Bassam, interior de la valva derecha; 35: paratipo, 4,5 x 5,7 mm, Grand Bassam, vista 
posterior; 36: holotipo, 5,1 x 6,1 mm, Abidjan, exterior de la valva derecha; 37: holotipo, inte- 
rior de la valva izquierda. 



20 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 




21 



IBERUS, 13 (1), 1995 



rounded-angular, ventral margin short 
and slightly arched. Posterior margin in 
its lower part hardly convex, in the upper 
part only very slightly curved. Beaks 
somewhat behind the vertical midline. 

Surface with extremely fine, concen- 
tric, very close-set and finely lamellate 
threads; these tiny lamellae (visible 
under a lens only) are arranged forming 
dense radial "riblets" which bifúrcate on 
the rounded anterior and posterior 
angle and always terminate nearly per- 
pendicular to the margin. There are also 
coarser, irregular growth lines. Perios- 
tracum thin, light straw coloured to 
brown, dull and often eroded in the 
older part of the valve. 

Hinge in the left valve with a small 
knobby cardinal and a long and strong 
lateral on each side, these fit between 
similar laterals and the enlargement of the 
dorsal margin in the right valve, which 
has also a small but strong cardinal. Infer- 
nal ligament strong but short, resilifer 
deep, somewhat triangular. Muscle 
impressions small and rather narrow. 

Valves entirely whitish. 

Measurements: 



5.1x6.1 
4.7x5.6 
4.6x6.1 
4.5 x 5.7 
4.5 x 5.3 
4.2 x 5.4 
4.0x5.1 



ht 

Dakar port 
SEDIGUI sta. 82 
pt Grand Bassam 
pt Cameroon 
SEDIGUI sta. 82 
pt Abidjan 



Distribution: Senegal (Dakar) to 
northern Angola (Luanda). 

Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: Dakar región (no precisión), 
50 m, 5 v., I fragm., dredged R/V "Léon 
Coursin", leg. Marche-Marchad, 24. II. 
1957; Harbour of Dakar, "in tube of Pan- 
thalis bicolor," 1 sh., leg. Marche-Marchad, 
1955, both MNHN; Casamance, 12° 46.9' 
N, 17° 29.9' W, 45 m, 1 juv. v., dredged 
R/V "Louis Sauger", leg. von Cosel, 29. 
III. 1988, MNHN. Guinea: W of Tannah 
Is., 9 o 12' N, 13° 40.5' W, 20 m, 1 v., 
SEDIGUI sta. 81; 9 o 12' N, 13° 43.5' W, 24 
m, 1 v., SEDIGUI sta. 82, both taken by 
bottom grab, R/V "André Nizery", leg. 
von Cosel, 14. V. 1988, both MNHN. Cote 
d'Ivoire: Abidjan región (no precisión), 40 
m, 1 sh., dredged R/V "Reine Pokou", leg. 
Le Lceuff, 8. m. 1966, MNHN. Angola: Hha 
de Luanda, Luanda province, 120 m, 1 v., 
leg. Gofas, 1982-84, MNHN. 

Biotope: Commensal, most probably 
with polychaete worms. One specimen 
was labelled by Marche-Marchad: "tube 
of Panthalis bicolor". The specimens 
studied were dredged from soft bottom 
in 35-120 m. 

Derivatio nominis: The ñame re- 
flects the irregular, distorted shell of the 
new species. 

Remarks: as for the genus. 



Genus Bornia Philippi, 1836 
Botnia balalaika n. sp. (Figs. 38-39) 

Type material: Holotype MNHN, Cabo Ledo, N- Angola, 10-40 m, dredged, a complete sh., leg 
Gofas, 1981-84. Paratypes: Pointe-Noire, Congo, Plage Mondaine, on beach N of lighthouse, 3 v. 
leg. von Cosel, XII. 1985. MNHN. 
Type locality: Cabo Ledo, Bengo province, N- Angola. 



Description: Shell very small, 4-5.5 
mm long, little variable in outline, 
triangular with sharp angled anterior 
and posterior margins and nearly 
straight ventral margin, thin but rather 
solid, very compressed. Antero- and 
postero-dorsal margins evenly but not 



very convex. Umbos about in the midd- 
le. 

Surface smooth and glossy, with 
very fine, irregular growth lines. Perios- 
tracum very thin, transparent and co- 
lourless. Interior with faint, irregular 
radial striae. 



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Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



Hinge píate very narrow; hinge line 
of both valves with one inclined and 
one vertical cardinal, both in front of the 
resilifer, and a long posterior lateral. 
Muscle impressions small, pallial line 
often disintegrated into close-set isolate 
sections or points. 

Valves entirely white, translucent. 



Measurements: 


5.5x4.2 


ht 


4.8 x 3.6 


SEDIGUI sta. 74 


4.7x3.8 


Pt 


4.7x3.5 


SEDIGUI sta. 74 


4.6 x 3.3 


Conakry 



Distribution: Known from Senegal 
(Casamance), Guinea and northern 
Angola (Luanda). 

Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: S-Casamance, Cap Roxo, 
12° 20.7' N, 16° 53.1' W, fine muddy 
sand, 15 m, 1 v., dredged R/V "Louis 
Sauger", leg. von Cosel, 27. III. 1988, 
MNHN. Guinea: Conakry, "Conakry 
sands" (no precisión), 1 v., oíd colín. 



MNHN. W of Sierra Leone border, 9° 

06' N, 13° 25.7' W, 7 m, 2 v., taken in 
bottom grab, R/V "André Nizery", SE- 
DIGUI sta. 74, leg. von Cosel, 14. V. 
1988, MNHN. 

Biotope: Most probably in fine, 
muddy sand, from a few to about 40 m. 

Derivatio nominis: The pronounced 
triangular form of this new species 
strongly resembles a russian balalaika. 

Remarks: This rare, exclusively tro- 
pical species can be distinguished by its 
shape from all other known Galeomma- 
tacea. The specimens from Guinea and 
Senegal have slightly more rounded 
corners and a continuous pallial line. 
They are included in B. balalaika, but 
further material is necessary to see if 
they are really that species. The only 
somewhat similar looking species is 
Bornia chiclaya Olsson, 1961 from NW 
Perú but this has anterior and posterior 
corners which are more pronouncedly 
rounded. 



Family Galeommatidae 



The Galeommatidae from tropical 
West África have recently been mono- 
graphed by Gofas (1992), however, af- 



ter his paper appeared, processing of 
material from Guinea has revealed the 
following undescribed species. 



Genus Galeomma Turton, 1825 
Galeomma tripartita n. sp. (Figs. 40-41; 148-149) 

Type material: Holotype MNHN, W of Tannah Island, Guinea, 9° 12' N, 13° 43.5' W, 24 m, 1 v., 
in bottom grab sample, R/V "André Nizery", SEDIGUI sta. 82, leg. von Cosel, 14. V. 1988. 
Paratypes: W of Sierra Leone border, Guinea, 9° 06' N, 13° 32' W, 16 m, 1 v., bottom grab, R/V 
"André Nizery", SEDIGUI sta. 72, leg. von Cosel, 14. V. 1988; Roume, lies de Los, Guinea, fine 
sand, 1.5-2 m, 1 v., leg. von Cosel, 29. V. 1988, both MNHN. 
Type locality: Tannah Island, Guinea. 



Description: Shell 7-8.7 mm long, 
elongate, rather thin and fragüe, very 
widely gaping ventrally, weakly inequi- 
lateral with beaks just in front of the 
vertical midline. Valves looking like a 
rather inflated and about circular valve 
from which the lower two thirds have 



been cut off. Dorsal margin straight just 
right and left of the beaks, then curving 
gently downwards. Antero- and pos- 
tero-ventral córner sharp, ventral 
margin nearly straight. 

Surface with very fine but rather 
prominent, dense, slightly irregular ra- 



23 



IBERUS, 13 (1), 1995 



dial riblets which are much narrower 
than the interspaces and which are not 
really bifurcating, but occasionally new 
ribs commence in the interspaces. They 
are crossed by very fine concentric 
threads, resulting in a cancellate pattern. 
A deep and rather sharply marked 
depression on each side goes from the 
umbonal región straight to antero-and 
postero-ventral córner and divides the 
surface in three parts. In the depressions 
the radial riblets are strongly bifurca- 
ting; they are much finer on the antero- 
and postero-dorsal área, separated by 
the depressions from the rest of the 
shell. Periostracum not seen. 

Hinge without visible teeth, resilifer 
small, triangular, just behind the beaks. 
Pallial line entire, rather broad and 
parallel to the ventral margin. 

Valves entirely white. 

Measurements: 

8.7x4.1 ht 

7.2x3.2 ptSEDIGUIsta.72 



Distribution: Only known from the 
southern part of the coast of Guinea. 

Material examined: The type mate- 
rial only. 

Biotope: Unknown but most pro- 
bably, like G. turtoni Sowerby in Turton, 
1825, on hard substrate under rocks. 
Nothing is known on the life history. 

Derivatio nominis: The ñame recalls 
the external shape, divided in three parts. 

Remarks: The new species cannot be 
confused with any other Galeomma. It is 
characterized by its broadly-triangular 
valves with the markedly sharp antero- 
and postero-ventral corners, the specta- 
cular división of the surface in three parts 
(which, in lesser extent, is also present in 
G. turtoni) and the extremely wide ventral 
gape which gives the two joint valves the 
aspect of an inversed narrow oval bowl 
or, even more appropriately, a boat. 



Family Sportellidae 
Genus Basterotia Mayer in Hornes, 1859 

Basterotia clancula n. sp. (Figs. 42-43; 152) 



Type material: Holotype MNHN, Ponta do Mussulo, N-Angola, on beach, a right v., leg. Gofas, 
1983. Paratypes, same locality, 11 v. MNHN, 2 v. ZMC, 2 v. IRSNB, 2 v. SMF, 2 v. Natal 
Museum, 2 v. Universidade Augustinho Neto, Luanda. 
Type locality: Ponta do Mussulo, Luanda province, N-Angola. 



Description: Shell 9-13 mm long, 
quite variable in shape, transverse-oval 
to somewhat trapezoid-shaped, thin but 
rather solid, very inflated. Anterior 
margin rather narrowly to broadly 
rounded, posterior margin broadly 
rounded or obliquely rounded-trunca- 



ted. Ventral margin slightly convex, 
occasionally straight. Maximal height of 
the valve often at the posterior part, 
behind the beaks. Umbos large and well 
in front of the vertical midline. 

Surface with dense, strong irregular 
growth lines, coarser growth stages and 



(Right page) Figures 38-39. Bornia balalaika n. sp., holotype, 5.5 mm, Cabo Ledo, Angola, 38: 
left valve; 39: right valve. Figures 40-41 . Galeomma tripartita n. sp., 40: holotype, 8.7 mm, SEDI- 
GUI 82, left valve, lateral view, dorsal view and interior; 41: paratype, 7.2 mm, SEDIGUI 72, 
right valve, same views. 

(Página derecha) Figuras 38-39. Bornia balalaika spec. nov., holotipo, 5,5 mm, Cabo Ledo, Ango- 
la, 38: valva izquierda; 39: valva derecha. Figuras 40-41. Galeomma tripartita spec. nov., 40: 
holotipo, 8, 7 mm, SEDIGUI 82, valva izquierda, vista lateral, vista dorsal e interior; 41: para- 
tipo, 7,2 mm, SEDIGUI 72, valva derecha, mismas vistas. 



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Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 




- WWfr 






40 




25 



IBERUS, 13 (1), 1995 




Figures 42-43. Basterotia clavicula n. sp., 42: holotype, 1 1.2 mm, right valve, Ponta do Mussu- 
lo, Angola; 43: paratype, 9.4 mm, left valve, same locality. 

Figuras 42-43. Basterotia clancula spec. nov., 42: holotipo, 11,2 mm, valva derecha, Ponta do 
Mussulo, Angola; 43: paratipo, 9,4 mm, valva izquierda, misma localidad. 



fine granules which are often obsolete. 
Posterior angle sharp on the early 
growth stage, later becoming rounded. 
Periostracum thin, dull, nearly colour- 
less to palé brownish grey, frequently 
eroded on the earlier parts of the valve. 

Hinge line with one strong, projec- 
ting anterior cardinal and a thickened 
posterior part, resilifer very small. 
Pallial line only with a very shallow 
posterior indentation or no sinus at all, 
but on its posterior part always with a 
considerable distance to the posterior 
margin. 

Valves entirely white. 

Measurements: 

13.4 x 9.0 pt MNHN 



12.3 x 8.5 


ptMNHN 


12.2 x 9.2 


ptZMC 


12.0x8.9 


pt IRSNB 


11.7x8.9 


pt Natal Museum 


11.2x8.3 


ht 


9.4 x 6.3 


pt MNHN 



9.1 x 7.2 pt MNHN 
8.5 x 6.3 pt MNHN 

Distribution: Senegal (Dakar) to 
southern Angola (Lucira, Mocámedes); 
Cape Verde Islands. As no record from 
south of Guinea (lies de Los) to northern 
Angola (Luanda) exists, a distribution 
discontinuity might be probable. 

Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: Dakar región (no precisión), 
1 v., leg. Marche-Marchad, MNHN. 
Guinea: off lies de Los, 18 m, 1 v., leg. 
Marche-Marchad, I. 1953, MNHN. An- 
gola: Corimba, Luanda province, Praia 
Etambar, beach drift, 1 v.; Baia de Co- 
rimba, 10-20 m, 1 v.; Ponta do Mussulo, 
Luanda province, on beach, numerous v. 
(associated specimens); Baia do Mussulo, 
between seagrass, 0-1 m, 1 sh.; off Mussulo 
(Macoco), 50-70 m, 1 v.; Bissonga, Baia de 
Lucira, Moqámedes province, 10-20 m, 
maérl, 1 v., all leg. Gofas, 1981-85, all 



26 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



MNHN. Cape Verde Islands: Ilha do Sal, 
Palmeira, beach drift, 1 v.; Baia Mordeira, 
beach drift, Lv.; Santa Maria, beach drift, 
1 v., all leg. von Cosel, XII. 78 - 1. 79; Boa- 
vista (no precisión), leg. Burnay, all 
MNHN; Sao Vicente, Mindelo, Baia 
Matiota, 1 sh., leg. First Iberic Exped. to 
Cape Verde Islands, 15. Vm. 1985, MNCN. 

Biotope: Insufficiently known, most 
probably on coarse sand and maérl, partly 
with vegetation, from 1 to about 20 m. 

Derivatio nominis: The ñame {"clan- 
culus" , lat.= hidden) reminds the fact 



that this species has hidden its identity 
up to now. 

Remarks: This species is distinguis- 
hed from the Caribbean B. quadrata 
(Hinds, 1843) by its more rounded pos- 
terior angle and the slightly less tumid 
valves; in B. quadrata, the posterior angle 
is keeled on its entire length. B. oblonga 
E. A. Smith, 1890 from St. Helena is very 
cióse but is still less tumid as the new 
species and has an entirely and evenly 
rounded posterior angle, whereas in B. 
clancula, the posterior angle is almost 
keeled on the early growth stages. 



Family Carditidae 



The family Carditidae is particularly 
well represented in tropical West África 
with a total of 15 species, including those 
to be described here. Although the latest 
systematic order of the family, given by 
Chavan (1969) (followed by Hain (1985)), 



is still to be discussed (among others if at 
least some of the taxa to which Chavan 
and Hain gave full generic or subfamilial 
status will finally be ranked on subgene- 
ric or generic level only), their systematic 
order is followed here. 



Genus Carditamem Conrad, 1838 
Subgenus Carditamera 

Carditamera (Carditamera) rolani n. sp. (Figs. 44-46) 

Type material: Holotype MNHN, Praia Maria Emilia, Sao Tomé, 5 m, a live-taken spm., leg. 
Rolan, 1989. Paratypes: same locality, 6 spm. MNHN, 1 juv. spm. ZMC, 1 juv. spm. SMF, 1 juv. 
spm. NMWZ, 2 v. (2 spm. coated for scannig) MNHN, leg. Rolan, 1989. Esprainha, Sao Tomé, 
rocks at low tide, 7 spm., 2 v. MNHN, leg. Gofas, XI. 1985. 
Type locality: Praia Maria Emilia, N of the town of Sao Tomé, Ilha de Sao Tomé. 



Description: Shell very small, to 4 
mm long, variable in outline, subrectan- 
gular-trapezoid, rather thick and solid, 
moderately inflated. Beaks subterminal, 
situated near the anterior end. 

Surface with 14-16 strong radial ribs 
which bear close-set transverse, gene- 
rally not very prominent nodules and 
which gradually increase in thickness 
towards posterior, the two or three ribs 
ending at the postero-ventral córner 
being the largest and often bearing 
scales. Interspaces much narrower than 
ribs. Lunule short and narrow, escut- 
cheon rather broad, both well-defined. 
Periostracum very thin, transparent and 



nearly colourless. Inner margin dentate 
corresponding to the external sculpture. 
Protoconch small, about 150 pm long, 
prominent, with an irregular sculpture, 
separated from the teleoconch by a rim. 

Hinge in the right valve with a strong 
and thick anterior lateral, the two cardi- 
nals merged into one broad triangular 
tooth. Left valve with a very small ante- 
rior lateral, two strong cardinals arran- 
ged in inverted V-shape, and a short, 
thick and strong lateral near the postero- 
dorsal córner. Pallial line without sinus. 

Exterior uniform whitish to cream or 
uniform dark brown, occasionally white 
with a brown spot or zone near the pos- 



27 



IBERUS, 13 (1), 1995 



terior margin, or light brownish. Interior 
with external coloration, occasionally 
with dark brown zones on the hinge line. 

Measurements: 

3.7 x 2.2 pt MNHN, Esprainha 

3.6 x 2.1 ht 

3.2 x 1 .8 pt MNHN, Esprainha 

3.1 x 1.7 pt MNHN, Praia Emilia 

3.0 x 1 .7 pt MNHN, Esprainha 

2.7 x 1 .6 pt MNHN, Esprainha 
2.7x1.6 pt SMF, Praia Emilia 
2.6x1.7 pt NMWZ, Praia Emilia 

Distribution: Ilha de Sao Tomé, 
apparently endemic. 

Material examined: The type mate- 
rial. Sao Tomé: Praia Mutamba, 5 m, 13 
v.; Praia Maria Emilia, 5 m, several spm. 
and v.; 15 km S of the town of Sao 
Tomé, 3 spm, 2 v., all leg. Rolan, 1989, all 
MNHN. 

Biotope: Rocky shores, on rocks in 
algal mat, in about 2-3 m. The species is 



incubating: about 30 juveniles were 
found in the holotype specimen. 

Derivatio nominis: The species is 
named after Emilio Rolan from Vigo, 
who has first collected it. 

Remarks: This is the second West 
African species of the otherwise mainly 
American (both coasts) genus Cardita- 
mera s.s.; the other species being Cardita- 
mera (Carditamera) contigua (Dautzen- 
berg, 1910). The new species is distin- 
guished from this by its still smaller size 
and the shorter, more regular and more 
trapezoid valves with more subterminal 
beaks. It cannot be mistaken for young 
Glans trapezia (Linné, 1767) (with which 
it co-occurs), which is still much shorter 
and has more prominent and more 
regular ribs. The non-planktonic deve- 
lopment explains the restricted range of 
the species. The other subgenus of Car- 
ditamera, Lazariella Sacco, 1899, is 
present in West África with one species, 
C. (L.) regularis (Sowerby, 1913). 



Genus Cardiocardita Antón, 1839 
Cardiocardita obesa n. sp. (Figs. 48-51) 

Type material: Holotype MNHN, a complete specimen off Presqu'ile aux Oiseaux, Casamance, 
Senegal, 12° 46' N, 17° 12' W, fine clean sand, 22 m, dredged R/V "Louis Sauger", 28.3.1988, leg. 
von Cosel. Paratypes: same locality, 10 spms., MNHN; 1 spm., ZMC; 1 spm., IRSNB; 2 spms., 
SMF; 1 spm., Natal Museum. 
Type locality: off Presqu'ile aux Oiseaux, Casamance, Senegal. 



Description: Shell small, 17 to 25 mm, 
occasionally to 25 mm long, strong and 



thick-shelled, in certain limits variable, 
equivalve, suboval, very inflated, with 



(Right page) Figures 44-46. Carditamera rolani n. sp., 44: holotype, 3.6 mm, left valve, Praia 
Emilia, Sao Tomé (note the incubated juveniles in the inside of the valve); 45: paratype, 2.7 mm, 
interior of left valve, Praia Emilia, Sao Tomé; 46: paratype, 2.6 mm, exterior of right valve, Praia 
Emilia; 47: same specimen, hinge of right valve. Figures 48-51. Cardiocardita obesa n. sp., 48: 
holotype, 23.7 mm, 12° 46' N, 17° 12' W, 22m, exterior of left valve; 49: holotype, anterior view; 
50: holotype, interior of left valve; 51: paratype MNHN, 16.8 mm, same locality, right valve. 
(Página derecha) Figuras 44-46. Carditamera rolani spec. nov., 44: holotipo, 3,6 mm, valva 
izquierda, Praia Emilia, Sao Tomé (nótense los juveniles incubafos en el interior de la valva); 
45: paratipo, 2,7 mm, interior de la valva izquierda, Praia Emilia, Sao Tomé; 46: paratipo, 2,6 
mm, exterior de la valva derecha, Praia Emilia; 47: mismo espécimen, charnela de la valva dere- 
cha. Figuras 48-51. Cardiocardita obesa spec. nov., 48: holotipo, 23,7 mm, 12° 46' N, 17° 12' 
W, 22m, exterior de la valva izquierda; 49: holotipo, vista anterior; 50: holotipo, interior de la 
valva izquierda; 51: paratipo MNHN, 16,8 mm, misma localidad, valva derecha. 



28 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 




29 



IBERUS, 13 (1), 1995 



globose beaks which are situated well in 
front of íhe vertical midline, but behind 
the middle of the anterior half of the val- 
ves. Anterior margin well rounded. Pos- 
terior part of the valve rounded-tapering. 
Postero-dorsal slope only very slightly 
convex, occasionally nearly straight. 

Exterior with 20-22 strong broad 
radial ribs which have a square trans- 
verse profil in their top part and are 
broadening considerably towards their 
base, with interspaces of a concave, 
rounded appearance. Upper part and 
broadening lower part of each rib sepa- 
rated by a narrow groove on both sides 
of the rib. Top of the ribs with broad 
transverse bars, often only weakly mar- 
ked, specially towards the ventral half 
of the valves, where the ribs get a more 
rounded appearance. 

Hinge píate broad and strong, hinge 
with three cardinals in the right valve 
and two cardinals in the left valve and a 
very small anterior and posterior lateral 
knob in each valve. Pallial line without a 
real sinus but with a shallow broad 
depression just in front of the posterior 
adductor scar, and broadening in this 
part, a diagnostic feature of Cardiocardita 
and unique in Carditidae. Inner margin 
of valves strongly dentate according to 
the external ornamentation. 

Colour of valves variable from 
uniform white to white with palé brown 
concentric zones and lines or irregular 
spots or streaks on the ribs, or more or 
less uniform palé brown with a few 
lighter concentric zones, or occasionally 
only on ribs irregularly brown with the 
interspaces lighter coloured. Periostra- 
cum thin, light grey and on the dorsal 
part of the valves obsolete. Interior enti- 
rely white or with salmon-reddish brown 
either in the umbonal cavity only, in the 
upper interior down to the pallial line, or 
nearly on the whole interior with only a 
narrow white rim along the margin. 
Some specimens have a brownish zone 
on the postero-dorsal part of the interior. 

Measurements: 

25.4x22.1x18.4 ptMNHN,12°46'N,17° 

12' W 
23.7 x 21.3 x 17.7 ht, 12° 46' N, 17° 12' W 



21.3x18.6x16.4 12° 30.4' N, 17° 16' W 

19.3x15.9x14.7 12° 43' N, 17° 21.2' W 

18.9 x 16.0 x 14.5 pt Natal Museum 

18.5 x 16.5 x 13.6 pt SMF 

18.2x15.5x13.7 ptMNHN 

18.1x15.0x13.4 ptMNHN 

17.8 x 15.6 x 13.2 pt MNHN 
17.7x15.2x13.1 ptMNHN 
17.6x15.0x13.4 ptIRSNB 
17.5x15.3x13.4 ptMNHN 
17.4x14.7x13.0 ptMNHN 

17.3 x 15.9 x 13.2 12° 30.4' N, 17° 16' W 

16.9x15.0x13.6 ptMNHN 

16.9 x 14.9 x 12.5 pt ZMC 
16.7x14.4x12.7 ptSMF 
16.0x13.7x12.0 12° 30.4' N, 17° 16' W 
11.4x9.2x7.5 ptMNHN 

Distribution: apparently restricted 
to Senegal. 

Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: Casamance, Kafountine, 12° 
56.94N, 17° 06.8' W, fine sand, 22 m, 1 
spm., 2 juv. sh., 3 juv. v.; Presqu'ile aux Oi- 
seaux, 12° 49' N, 17° 11.4' W, fine clean 
sand, 25 m, 1 spm.; 12° 47.2' N, 17° 12.4' 
W, fine sand, 24 m, 1 fresh sh.; Kalisseye, 
12° 43' N, 17° 21.2' W, fine sand, 34 m, 1 
spm.; lie de la Goélette, 12° 40.1' N, 17° 24' 
W, fine sand, 35 m, 1 spm.; Diembéring, 
12° 30.4' N, 17° 16' W, fine sand, 21 m, 3 
spms., all dredged R/V "Louis Sauger", 
leg. von Cosel, III. 1988, all MNHN. 

Biotope: clean fine or médium sand, 
partly with shell debris, well offshore 
between 18 and 30 m. 

Derivatio nominis: The ñame cha- 
racterizes well this conspicuously infla- 
ted and "fat" carditid. 

Remarks: This new species is very 
cióse to C. ajar (Bruguiére, 1789), both 
species occur sympatrically and partly in 
the same biotope. It differs from the 
latter by its particularly globose umbos 
and the much smaller size; it is more 
inflated and elongate. The ribs of C. obesa 
are broader and have transverse bars 
over their whole surface, whereas in C. 
ajar they are more narrow and are often 
smooth in the central and ventral part of 



30 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



the valves. In young specimens of both 
species the ribs are quite similar, but C. 
ajar is well distinguished by being less 
inflated and having a broader posterior 
end. The postero-dorsal slope of C. ajar is 
more convex than that of C. obesa. Both 
species Uve in sandy bottom, but the pre- 
ferred depth of C. ajar is from low tide 
level to about 15 m and it is only occasio- 
nally found deeper than 25 m. C. obesa is 
an offshore species which has been 
found from 18 to 35 m. The geographical 
distributions of the two species overlap 
in Casamance, but C. ajar goes further 
north to Cap Blanc, Mauritania. 



The other very cióse species is C. ga- 
bonensis n. sp. (see discussion below). C. 
lacunosa (Reeve, 1843) is less inflated, the 
ribs have a more triangular cross-section 
with very narrow top, ornamented with 
scales. It inhabits an entirely different, 
muddy-sandy biotope, mostly in shallo- 
wer water from a few metres downward. 

C. obesa forms part of a special as- 
semblage on the vast clean sand grounds 
off Casamance, in which it is common 
and which it shares with the pharid 
bivalve Pharus chenui Cosel, 1993, 
another species with about the same 
limited distribution range. 



Cardiocardita gabonensis n. sp. (Figs. 52-54) 

Type material: Holotype MNHN, Port-Gentil, Gabon, o 38' S, 8 o 43' E, a complete sh., leg. Che- 
valier, 1985. Paratypes, same locality, 8 sh. MNHN; Port-Gentil, on sand, 3-6 m, 7 sh. MNHN, 2 
sh. ZMC, 2 sh. IRSNB, 3 sh. SMF, 2 sh. Natal Mus., leg. P. Bernard, 1985-87 
Type locality: Port-Gentil, Gabon 



Description: Shell rather small, 18- 
26 mm long, thick-shelled, equivalve, 
suboval to elongate-suboval, inflated. 
Beaks situated in the middle or just 
behind the middle of the anterior half of 
the valve. Anterior margin nearly semi- 
circular, posterior part of the valve tape- 
ring, with a rounded end. Postero-dor- 
sal slope very slightly convex. 

Exterior with 19-22 strong square 
radial ribs bearing prominent regularly 
close-set transverse bars. Lower part of 
the ribs only slightly broadening. Inter- 
spaces deep, with very fine irregular 
concentric threads in them. 

Hinge píate broad, hinge in the right 
valve with a small narrow anterior car- 
dinal, a very broad, prominent, triangu- 
lar central cardinal and a long posterior 
cardinal, parallel to the posterior 
margin. Left valve with a strong ante- 
rior cardinal and a very strong, oblique 
posterior cardinal. Laterals with a very 
small anterior and posterior knob in 
each valve. Pallial line broadening 
towards posterior, with a very shallow 
depression directly in front of the poste- 
rior adductor scar. Inner margin of 
valves strongly dentate according to the 
external ornamenta tion. 



Colour of valves very variable: dark 
brown with lighter transverse bars on the 
ribs and lighter interspaces, or white with 
all ribs completely or partly dark brown, 
white with brown spots or speckles on 
the ribs, entirely white or light brownish 
with whitish concentric bands on the 
ventral part. Periostracum thin, light ye- 
llowish grey. Interior reddish brown to 
dark brown with a narrow white band 
directly along the anterior and ventral 
margin. Hinge also white. 

Measurements: 

28.2x21.8x16.8 pt MNHN (Chevalier) 

27.1 x 21.3 x 16.0 pt MNHN (Chevalier) 
26.6x21.4x16.5 pt MNHN (Chevalier) 
26.3x21.4x17.2 ht 

25.3 x 19.1 x 15.7 ass. spm. 

24.7x18.6x14.0 pt MNHN (Chevalier) 

22.2 x 17.5 x 14.8 pt MNHN (Bernard) 
22.1x17.0x13.8 pt SMF (Bernard) 
20.6x16.6x14.4 pt SMF (Bernard) 

20.6 x 16.2 x 14.2 pt ZMC (Bernard) 

20.3 x 16.1 x 13.6 pt SMF (Bernard) 

19.8 x 15.2 x 12.3 pt Natal Mus. (Bernard) 

18.7 x 15.7 x 13.1 pt MNHN (Bernard) 

Distribution: Senegal to northern 
Angola, Ilha do Principe. 



31 



IBERUS, 13 (1), 1995 



Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: Joal (no precisión), 2 spm., 1 
v., leg. Marche-Marchad, 1952, MNHN. 
Guinea-Bissau: border to Senegal (Casa- 
manee), Essoukoudiak Bólon, 5-6 m, 1 v., 
leg. von Cosel, 7. III. 1988, MNHN; 12° 16' 
N, 16° 51.5' W, 11 m, 6 spm.; 12° 10.8' N, 
16° 57.1' W, 10 m, 6 spm.; 12° 10.5' N, 16° 
53' W, 12 m, 2 spm.; 12° 10' N, 16° 46.5' 
W, 8 m, 9 (4 juv.) spm.; 12° 05' N, 16° 44' 
W, 8 m, 11 (4 juv.) spm., all dredged R/V 
"André Nizery", leg. von Cosel, 23. IV. 
1988, all MNHN. Guinea: W of I. Quito, 
10° 00' N, 15° 36.5' W, 26 m, 5 v., in bot- 
tom grab sample, R/V "André Nizery", 
SEDIGUI sta. 513, leg. von Cosel, 26. V. 
1988, MNHN. Cote d'Ivoire: Abidjan re- 
gión: 5 o 07' N, 3 o 22' W, 20 m, 5 v., dred- 
ged R/V "La Raíale", Guiñean Trawling 
Survey, leg. Cherbonnier, 21. III. 1964; 
Abidjan región (no precisión), 20 m, 2 sh., 
1 v.; 30 m, 1 spm.; (no depth), 1 sh., 1 v., 
all dredged R/V "Reine Pokou", leg. Le 
Lceuff, 1966-72; Abidjan región (no preci- 
sión), 1 v., leg. Marche-Marchad, all 
MNHN. Gabon: Port-Gentil (no preci- 
sión), 1 sh., 10 v., ex colín. ORSTOM Pte.- 
Noire; Port-Gentil, sand, 3-6 m, several 
sh., leg. P. Bernard; off Port-Gentil, o 38' 
25"S, 8 o 46' E, 5 m, 1 v., dredged R/V 
"Calypso", Gulf of Guinea cruise 1956 
sta. 56, leg. Marche-Marchad, 16. VI. 1956; 
"Anguille" oilfield, o 47.4' S, 8 o 43.6' E, 
25 m, 2 v., leg. Chevalier, 1980-89; lie Ba- 
nié, off Cap Esterias, 1 sh., 8 v., leg. P. Ber- 
nard, 1985-86, all MNHN. Angola: Pal- 
meirinhas, Luanda province, 20-30 m, 2 
spm., leg. Gofas, II. 1987, MNHN. Ilha do 
Principe: (no precisión), 3 sh., colín. Fé- 
russac; Praia S. Antonio, 3 v., R/V 
"Calypso" Gulf of Guinea cruise 1956, 
sta. P22; between Pta. da Mina and Ilha 
Santa Ana, 10-12 m, 1 spm., 1 v., sta. Pl; 
Baia de S. Antonio, 15 m, numerous v., 
sta. P14, all dredged R/V "Calypso", leg. 
Marche-Marchad, VI. 1956; all MNHN. 



Biotope: in clean sand, from about 2- 
3 m to 30 m. 

Derivatio nominis: The species is 
named after the Republic of Gabon, 
where the type locality is situated. 

Remarks: This variable species is 
most cióse to C. ajar and to the prece- 
ding species, C. obesa n. sp. All three 
species form a species complex which is 
not always easy to understand and 
which must have derived from a 
common ancestor (the fourth species of 
Car diocar dita, C. lacunosa, is easily distin- 
guished by its scaly ribs). Besides the 
well separable C. obesa population off 
Casamance, there are largely two 
morphs of C. gabonensis: the typical, 
rather elongate form from Gabon from 
shallow water with an often vivid 
brown, white colour pattern, and one 
mostly smaller and somewhat shorter 
form from Joal, Senegal, to Angola, 
which is predominantly whitish and 
which goes deeper, to 20-30 m. 

From C. obesa, the new species 
differs mostly by the ribs: those of C. 
gabonensis n. sp. are sharper with a 
narrower base than the ribs of C. obesa. 
The smaller form of C. gabonensis has the 
same length/height ratio as C. obesa but 
the shells are usually less inflated with 
less bulbous beaks. A form from Cote 
d'Ivoire, whitish or with light brown 
speckles on the ribs, has about the same 
size, shell outline and nearly the same 
tumidity as C. obesa, but the ribs are 
typical o f gabonensis. 

C. ajar is larger and shorter, juvenile 
specimens are less tumid and have a 
higher posterior part with a much less 
pointed and more rounded posterior 
margin than C. gabonensis oí equal size; 
the ribs, however, are more or less 
similar. C. ajar is confined to Mauritania 



(Right page) Figures 52-54. Cardiocardita gabonensis n. sp., holotype, 26.3 mm, Port-Gentil, 
52, 54: left valve; 53: right valve. Figures 55-56. Crassatina alba n. sp., holotype, 14.7 mm, S 
of Gorée, 95-98 m, 55: left valve; 56: right valve. 

(Página derecha) Figuras 52-54. Cardiocardita gabonensis spec. nov., holotipo, 26,3 mm, Port- 
Gentil, 52, 54: valva izquierda; 53: valva derecha. Figuras 55-56. Crassatina alba spec. nov., 
holotipo, 14, 7 mm, S de la Gorée, 95-98 m, 55: valva izquierda; 56: valva derecha. 



32 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 




33 



IBERUS, 13 (1), 1995 



and Senegal, but judging from a few 
available beach-worn samples, there 
seems to be a distribution pocket of that 
species in the zone of intermedíate upwe- 
lling from Cote d'Ivoire to Togo. C. gabo- 
nensis has about the same outline as C. 



lacunosa, but differs by its thicker shelled 
valves and the square ribs with broader 
tops. Moreover, the ribs of C. lacunosa 
bear scales. Both species overlap in their 
depth range, C. gabonensis, however, is 
confined to sandy bottom. 



Family Crassatellidae 
Genus Crassatina Kobelt, 1881 

Crassatina alba n. sp. (Figs. 55-56) 

Type material: Holotype MNHN, S of Gorée, Dakar, Senegal, 95-98 m, 1 live-collected spm., 
dredged R/V "Gérard Tréca", leg. Marche-Marchad, 18. II. 1954. Paratypes: same locality, 10 
spm. MNHN, 1 spm. ZMC, 1 spm. IRSNB, 1 spm. SMF, 1 spm. IRSNB. 
Type locality: Gorée, Dakar, Senegal. 



Description: Shell small, 10-15 mm 
long, slightly variable in outline, roun- 
ded-trigonal, somewhat longer than 
high, with rounded anterior and poste- 
rior margin and markedly convex 
ventral margin, thick and solid, rather 
compressed. Beaks fíat and slightly in 
front of the vertical midline. 

Surface with numerous, close-set, 
regular, concentric ridges which become 
obsolete on the posterior part of the 
valves a bit behind the vertical midline. 
Lunule long and rather broad, escut- 
cheon longer and narrower, not sharply 
delimited. Periostracum light greenish 
brown to darker brown, on the umbonal 
región often eroded. 

Hinge in the right valve with a 
strong and long anterior cardinal which 
is nearly parallel to the anterior dorsal 
margin and continúes as the lower ante- 
rior lateral; the upper (dorsal) anterior 
lateral nearly coincides with the antero- 
dorsal margin; posterior cardinal almost 
vertical, rather narrow, long and strong. 
Posterior lateral long and well develo- 
ped, both laterals with very fine, dense, 
irregular transverse wrinkles or striae. 
Left valve with a long anterior cardinal 
and a long and very thin posterior car- 
dinal; anterior and posterior laterals also 
well developed, with extremely faint 
transverse wrinkles, visible under a lens 
(x 20-30) only. Upper (dorsal) posterior 
lateral almost coinciding with the 
postero-dorsal margin, on its distal part 



slightly separating from it. Resilifer 
behind the cardinals, narrow, not rea- 
ching the lower margin of the hinge 
píate. Pallial line without sinus. Inner 
margin of valves finely crenulate. 

Exterior and interior entirely white. 



Measurements: 


14.7x13.5x8.0 


ht 


14.4x13.1x7.4 


ptMNHN 


13.7x12.3x6.1 


ptZMC 


13.3x12.3x6.6 


ptMNHN 


12.8x12.0x7.0 


ptMNHN 


12.3x11.2x5.7 


ptSMF 


12.4x11.2x6.3 


pt MNHN 


11.6 x 10.5 x 


ptMNHN 


11.2x10.3x5.4 


pt IRSNB 


9.4 x 8.1 x 4.2 


ptSMF 



Distribution: Known from Maurita- 
nia (20° 34' N) to Senegal (Dakar re- 
gión), with most material from around 
the Cap Vert Peninsula. A record from 
Ouidah, Bénin might be a mislabelling 
or mixture of samples, it remains doubt- 
ful and needs confirmation. 

Material examined: The type mate- 
rial. Mauritania: off Cap Blanc, 20° 34' N, 
17° 47' w, 90 m, 3 v., dredged R/V "Pré- 
sident Théodore Tissier", 1936; 18° 00' N, 
16° 17' W, 50 m, 1 juv. sh., dredged R/V 
"N' Diago", sta. 259, leg. Richer de Forges, 
1981, both MNHN. Senegal: Kayar, N of 
Dakar, 110-120 m, several oíd v.; Dakar 
región, 14° 50' 1"N, 17° 29' 3"W, 150 m, 3 



34 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



oíd v., both dredged "Tenace", leg. Mar- 
che-Marchad, 6. IV. and 15. III. 1967; Da- 
kar región, 14° 53' 5"N, 17° 30' 5"W, 230- 
205 m, 4 juv. spm., 5 juv. v.; 18. II. 1958; 
14° 23' 5"N, 17° 24' 5"W, 65-70 m, 1 v.; 14° 
22' N, 17° 32' W, 130-260 m, 1 spm., 24. 1. 
1958; Baie de Gorée, 170-200 m, several 
juv. v., 24. I. 1954; 80-250 m, 2 juv. spm., 
14 juv. v., 20 II. 1956; off Gorée, 145-170 
m, 1 spm., 1 v., 7. VI. 1955; S of Gorée, 65 
m, 1 spm., 18. II. 1954; Dakar región, 129- 
150 m, 1 spm., 11 v., 24. 1. 1958; 125-160 m, 
2 spm., 14. II. 1958, all dredged R/V "Gé- 
rard Tréca", leg. Marche-Marchad; S of Da- 
kar (no precisión), 150-200 m, 1 v.; Dakar 
región (no precisión), 190-220 m.l juv. v., 
both leg. Marche-Marchad; S of Dakar, 14° 
00' N, 17° 29' W, 200 m, grey médium sand, 
1 spm., dredged R/V "Laurent Amaro", 
leg. Leung Tack, 17.-19. H 1982, all MNHN. 
?Bénin: Ouidah, 6 o 10' N, 2 o 05' W, 200 m, 
6 spm., 2 v., dredged R/V "Léon Cour- 
sin", leg. Marche-Marchad, MNHN. 



Biotope: In muddy sand and fine 
sand, well offshore, from 65 to 250 m. 

Derivatio nominis: The ñame re- 
minds the entirely white colour of this 
species. 

Remarks: This species, which is res- 
tricted to the deeper shelf and beginning 
slope, is most cióse to C. triquetra 
(Reeve, 1842), the type species of the 
genus Crassatina, however, C. alba is 
much smaller, slightly more inflated 
and has a markedly convex ventral 
margin. It is also easily distinguished by 
its entirely white shell. Marche- 
Marchad (1958: 48) might have meant 
this species in listing "Crassatella fusca 
Kobelt, 1886"; however, the latter spe- 
cies is more elongate with more tape- 
ring posterior part and is coloured 
("livid") on the inside (see Kobelt, 1886: 
30-31, pl. 8, fig. 8). 



Crassatina (s.l.) dakarensis n. sp. (Figs. 57-59) 

Type material: Holotype MNHN, Dakar región (no precisión), Senegal, 129-150 m, a live-collec- 
ted spm., dredged R/V "Gérard Tréca", leg. Marche-Marchad, 24. I. 1958. Paratypes: same loca- 
lity, 6 spm., 6 v. MNHN, 1 spm. ZMC, 1 spm., 1 v. IRSNB, 1 spm. SMF. 
Type locality: Dakar, Senegal. 



Description: Shell small, 6-8 mm 
long, subtrigonal, rather solid, inflated, 
slightly longer than high, with anterior 
margin narrowly rounded, posterior 
margin weakly angulate and ventral 
margin well convex. Beaks small, 
slightly in front of the vertical midline. 

Surface with numerous, regular, 
close-set, concentric ridges which 
abruptly become obsolete on the poste- 
rior part, leaving only the growth lines 
and growth stages, the limit being a 
short distance behind the vertical 
midline. The ridges may reappear on 
the rounded posterior angle. Lunule 
long, rather broad, somewhat heart- 
shaped, escutcheon long and narrow, 
both not well delimited. Periostracum 
rather thin, light greyish brown. 

Hinge in the right valve with a 
rather short anterior cardinal, almost 
parallel to the anterior dorsal margin 



and continuing as the very long and 
narrow lower (ventral) anterior lateral 
which reaches nearly the anterior 
adductor scar; the upper (dorsal) ante- 
rior lateral nearly coincides with the 
antero-dorsal margin; posterior cardinal 
rather narrow, strong and curved with 
the lower part directed towards ante- 
rior. Posterior lateral narrow and long, 
reaching the posterior adductor scar. 
Left valve with a small but rather broad, 
slightly curved anterior cardinal and a 
thin, curved posterior cardinal; anterior 
and posterior laterals thin but well 
developed. Upper (dorsal) posterior 
lateral almost coinciding with the 
postero-dorsal margin. Resilifer behind 
the cardinals, small, not reaching the 
lower margin of the hinge píate. Pallial 
Une without sinus. Inner ventral margin 
finely crenulate on about two thirds of 
its length, on the last third smooth. 



35 



IBERUS, 13 (1), 1995 



Exterior white, greyish white or palé 
pink, interior with the same colouration. 
Occasionalíy a few ill-defined and only 
slightly darker spots on the escutcheon, 
sometimes visible also on the interior. 



Measurements: 


8.2 x 7.5 




ht 


8.0 x 7.3 




ptMNHN 


7.7x7.1 




ptIRSNB 


7.6 x 7.0 




ptMNHN 


7.6 x 6.7 x 


4.2 


ptMNHN 


7.4 x 6.5 




ptSMF 


7.2x6.6 




ptZMC 


6.2 x 5.8 x 


3.2 


ptIRSNB 



Distribution: Known only from 
Senegal, both sides of the Cape Verde 
Peninsula 

Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: NW of Lompoul, 15° 38' N, 
17° 00' W, 130 m, 2 spm., 2 v., leg. Mar- 
che-Marchad; off Lompoul, 150 m, 2 
spm., dredged R/V "Louis Sauger", leg. 
Pin, IV. 1991; off Kayar, 110-120 m, 1 v., 
dredged "Tenace", leg. Marche-Mar- 
chad, 6. IV. 1967; off Kayar, 14° 53' 5" N, 
17° 39' 5" W, 205-230 m, 5 v., 18. III. 
1956; off Cap Vert Peninsula, 170-220 m, 
1 juv. V..10. I. 1956; Dakar región (no 
precisión), 129-250 m, 3 v., 24. I. 1858; 
Baie de Gorée, 80-250 m, several v., 20. 
II. 1956; 170-200 m, numerous v., 24. I. 
1954; off Gorée, 14° 19' N, 17° 23' W, 78 
m, several juv. v., 3. VI. 1955; off Gorée 
(no precisión), 145-170 m, 7 juv. et adult 
spm., 1 sh., numerous v., 7. VI. 1955; S 
of Gorée, 65 m, numerous v.; 95-98 m, 1 
spm., both 18. II. 1954; SW of Gorfe, 



150-250 m, 1 spm., 4 v., 10. I. 1956, all 
dredged R/V "Gérard Tréca", leg. Mar- 
che-Marchad; S of Dakar (no precisión), 
150-200 m, 1 v.; Dakar región (no preci- 
sión), 190-220 m, 4 v., both leg. Marche- 
Marchad, all MNHN. 

Biotope: Most probably fine sand 
with mud, well offshore from 80-250 m, 
rarely shallower. 

Derivatio nominis: The species is 
named after the type locality Dakar. 

Remarks: The new species is smaller 
than C. alba, more triangular, thinner 
and more inflated, with smaller beaks, a 
comparatively narrow hinge píate and 
smaller hinge dentition. The cardinals 
are characteristically curved whereas 
those of C. alba are straight, the laterals 
of C. dakarensis are longer. 

An isolated record of a live speci- 
men from Mauritania (19° 24' N, 16° 46' 
W, 17 m) might refer to a cióse, undes- 
cribed species but more material is ne- 
cessary for a proper taxonomic decisión. 

Another species very cióse to C. 
dakarensis is Crassatina (s.l.) congoensis 
(Jaeckel and Thiele, 1932) (described as 
"Astarte congoensis") which is known 
only from the short coast strip from the 
mouth of the Congo River (44 m, 
dredged R/V "Valdivia") to Ambrizete, 
northern Angola (40-45 m) and of which 
very few specimens are known. C. con- 
goensis is smaller than C. dakarensis, 
slightly higher in outline, has a more 
pronounced sculpture and is entirely 
white. 



Crassatina (s.l.) marchadi n. sp. (Figs. 60-63) 

Astarte congoensis Jaeckel et Thiele, 1932: - Marche-Marchad, 1958, Catal. IFAN, 14: 47. 

Type material: Holotype MNHN, off Popenguine, Petite Cote, Senegal, 14° 36' N, 17° 27' W, 36 
m, médium sand, dredged R/V "Laurent Amaro", leg. Leung Tack, 1981. Paratypes: same loca- 
lity, 1 sh. SMF, 1 sh. ZMC, 1 spm. IRSNB, 6 v. MNHN (1 coated for scanning). 
Type locality: Popenguine, Petite Cote, Senegal. 



Description: Shell very small, 3.5-5 
mm long, somewhat variable, high-trigo- 
nal, as long as high, rather solid, inflated 



with anterior margin narrowly rounded, 
posterior margin weakly angulate and 
ventral margin well convex, in its middle 



36 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



part slightly less convex. Beaks small, 
hardly in frortt of the vertical midline, 
markedly "hooked" towards anterior. 

Surface with numerous, regular, 
pronounced, close-set, concentric ridges. 
Lunule rather broad, somewhat heart- 
shaped, escutcheon long and narrow, 
both not sharply delimited. Periostra- 
cum very thin, light straw coloured to 
nearly colourless, often eroded on the 
earlier part of the valves. 

Hinge in the right valve with a rather 
short anterior cardinal, which may be 
slightly curved and which continúes as 
the long and narrow lower anterior 
lateral; the upper (dorsal) anterior lateral 
nearly coincides with the antero-dorsal 
margin; posterior cardinal narrow but 
strong, markedly curved with the lower 
part directed towards anterior. Posterior 
lateral narrow and long, reaching the 
posterior adductor scar. Left valve with a 
strong and prominent, well curved ante- 
rior cardinal and a thin, equally curved 
posterior cardinal; anterior and posterior 
laterals thin but well developed. Upper 
(dorsal) posterior lateral almost coinci- 
ding with the postero-dorsal margin, 
however, on its distal part slightly sepa- 
rating from it. Resilifer behind the cardi- 
nals, small, not -reaching the lower 
margin of the hinge píate. Pallial line 
without sinus. Inner ventral margin 
finely crenulate, on the posterior third 
crenulations gradually disappearing. 

Exterior greyish white, palé pink or 
light brownish, rarely white, interior 
with the same colouration; valves occa- 
sionally somewhat translucent. 



Peninsula, and one sample from Gui- 
nea. 

Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: off Kayar, 110-120 m, 1 v., 
dredged "Tenace", leg. Marche- 
Marchad, 6. IV. 1967; Dakar región, SW 
of Madeleines, 45-46 m, 1 v., 9. I. 1954; 
47 m, 1 v., 9. X. 1954; 49-51 m, 2 v., 21. I. 
1954; Seminóle, 38 m, 3 v., 8. XII. 1953; S 
of Pointe Bel-Air, 9 m, 1 v., 18. I. 1954; 
Baie de Gorée (no precisión), 10 v.; off 
Gorée, 50 m, 1 spm., 28 v., 5. VIL 1955; 
145-170 m, 1 v., 7. IV. 1955; 170 m, 1 v., 
7. VI. 1955; SW of Gorée, 150-250 m, 3 v., 
10. I. 1956; S of Gorée, 38-42 m, 6 v., 27. 
X. 1953; 65 m, 2 v., 18. II. 1954, all 
dredged R/V "Gérard Tréca"; leg. 
Marche-Marchad; Dakar región, 14° 
09.2' N, 16° 57.3' W, 7 m, 1 spm.; 14° 
11.9' N, 17° 09.5' W, 26 m, 1 spm., both 
dredged R/V "Laurent Amaro", leg. 
Leung Tack, 1983-84, all MNHN. 
Guinea: (no precisión) in holothurian 
stomach, from 200-300 m, 2 v., leg. 
Delais, Marche-Marchad, III. 1953, 
MNHN. 

Biotope: In fine sand from 7 to about 
50 m, oíd valves found also deeper, to 
200 m. 

Derivatio nominis: This species is 
named after Igor Marche-Marchad, who 
already had recognized it. He worked 
contemporarily with M. Nicklés on 
West African marine molluscs and took 
many of the samples on which this 
paper is based. 



Measurements: 


5.1x4.9 


off Gorée 


4.2x4.2 


ht 


3.9x3.8 


Petite Cote 


3.8x3.9 


off Gorée 


3.6x3.8 


Petite Cote 


3.5 x 3.5 


ptMNHN 


3.2x3.2 


ptMNHN 


3.1x3.2 


ptSMF 


2.8x2.9 


ptZMC 


2.7x2.7 


ptIRSNB 



Distribution: Known only from 
Senegal, both sides of the Cape Verde 



Remarks: C. marchadi n. sp. is most 
cióse to C. congoensis with which it 
forms an allopatric species pair. C. con- 
goensis has a slightly more convex 
ventral margin, the sculpture is less pro- 
nounced, and the valves are entirely 
white (see Thiele and Jaeckel, 1931: 
211, pl. 3,fig. 76). 

From C. dakarensis, the new species 
is distinguished by its smaller size, the 
higher and still more trigonal outline, 
the stronger and continuous concentric 
striae, the small, forward-bent beaks, 
the still more curved cardinals and the 



37 



IBERUS, 13 (1), 1995 



slightly shorrer anterior laterals. In con- 
trast to C. dakarensis, the valves are 
mostly coloured. 

C. dakarensis, C. marchadi and C.congo- 
ensis are superficially resembling Ame- 
rican small crassatellids of the genus 
Crassinella Guppy, 1874, however these 



are different in being slightly inequi- 
valve and having their beaks directed 
towards posterior (see Allen, 1969); the 
West African species are more inflated 
and have a denser sculpture. They are 
here placed in the genus Crassatina 
pending a more thorough examination. 



Superfamily Cardiácea 
Genus Fulvia Gray, 1853 

Fulvia fragilis congoensis n. ssp. (Figs. 64-66) 

Type material: Holotype MNHN, Pointe-Noire, Congo, Plage Mondaine, on beach in beachdrift, 
a fresh empty shell, leg. von Cosel, XII. 1985. Paratypes: same locality, 4 sh., 3 v. MNHN; 1 sh., 2 
v. ZMC; 1 sh., 2 v. IRSNB; 1 sh., 2 v. SMF; 1 sh., 2 v. Natal Museum. 
Type locality: Pointe-Noire, Congo. 



Description: Shell 35-50 mm long, 
variable in outline, rounded to short- 
oval, often somewhat oblique, slightly 
longer than high to as high as long, thin, 
very inflated. Beaks more or less before 
the vertical midline. 

Surface with 32-38 smooth and not 
prominent, radial ribs which have the 
summit at their posterior side. No ribs 
on the part of the antero-dorsal área 
cióse to the beaks. Interspaces smooth 
and narrower than ribs. Periostracum 
greyish brown, forming fringes on the 
summits of the ribs, otherwise thin and 
translucent. Inner margin finely dentate 
corresponding to the ribs. 

Hinge in the right valve with a very 
small anterior upper cardinal and a 
more prominent posterior lower cardi- 
nal. Left valve with a strong anterior 
lower cardinal and a very small poste- 



rior upper cardinal. Laterals rather 
strong and thick, the dorsal laterals of 
the right valve are merely a broadening 
of the dorsal margin of the valve. 

Exterior cream to palé yellowish, on 
the umbonal part often with palé fawn, 
horizontally arranged zigzag markings, 
umbos more or less tinged with purple. 
Interior white, often with yellow or 
reddish near the umbos. Dark, purplish 
red zones under the beaks, on the 
postero-dorsal margin below the liga- 
ment and along the posterior and 
postero-ventral margin, often extending 
to the middle and sometimes to the 
anterior half . 

Measurements: 

50.0 x 46.6 x 34.5 Bortianor Lagoon, Ghana 

49.2x46.5x347 ht 

45.2 x 45.2 Cote d'Ivoire 



(Right page) Figures 57-59. Crassatina (s.l.) dakarensis n. sp., 57: holotype, 8.2 mm, Dakar 
región, 129-150 m, exterior of right valve; 58: holotype, left valve; 59: associated specimen, 7.4 
mm, off Gorée, 145-170 m, dredged R/V "Gérard Tréca", 7. VI. 1955, MNHN, interior of right 
valve. Figures 60-63. Crassatina (s.l.) marchadi n. sp., 60: holotype, 4.2 mm, 14° 36' N, 17° 27' 
W, 36 m, exterior of right valve; 61: holotype, left valve; 62: paratype, 3.2 mm, same locality, 
exterior of left valve; 63: same specimen, hinge of right valve. 

(Página derecha) Figuras 57-59. Crassatina (s.l.) dakarensis spec. nov., 57: holotipo, 8,2 mm, 
Dakar región, 129-150 m, exterior de la valva derecha; 58: holotipo, valva izquierda; 59: espé- 
cimen asociado, 7,4 mm, frente a Gorée, 145-170 m, dragado R/V "Gérard Tréca", 7. VI. 1955, 
MNHN, interior de la valva derecha. Figuras 60-63. Crassatina (s.l.) marchadi spec. nov., 60: 
holotipo, 4,2 mm, 14° 36' N, 17° 27' W, 36 m, exterior de la valva derecha; 61: holotipo, valva 
izquierda; 62: paratipo, 3,2 mm, misma localidad, exterior de la valva izquierda; 63: mismo 
espécimen, charnela de la valva derecha. 



38 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 




39 



IBERUS, 13 (1), 1995 



42.9x42.4 

41.0x40.8 

38.5 x 36.3 

38.3 x 36.1 x 26.2 

34.8x31.6x25.5 

32.8 x 30.5 

31.8x31.3x22.8 

31.5x30.2 

31.2x29.3x21.3 

21.8x20.1x14.2 

18.8x17.6x12.6 



ptSMF 

ptMNHN 

pt Natal Museum 

Bortianor Lagoon, Ghana 

pt MNHN 

ptMNHN 

pt Natal Museum 

ptMNHN 

pt MNHN 

Baia do Mussulo, Angola 

Baia de Corimba, Angola 



Distribution: Known from Cote d'I- 
voire to northern Angola, but yet found 
only in a few isolated populations in 
Cote d'Ivoire, Ghana, the Congo and 
Northern Angola. 

Material examined: The type mate- 
rial. Cote d'Ivoire: (no precisión) 1 v., ex 
ORSTOM colín., MNHN. Ghana: Bortia- 
nor Lagoon, about 18 km W of Accra, 1 
sh., Natal Museum. Congo: Pointe-Noire, 
Plage Mondaine, 1-3 m, muddy sand, 7 
sh., 7 v.; 3-6 m, 7 juv. spm., 2 sh., 1 v.; 3-5 
m, in the nets of fishermen, 8 sh.; in beach 
drift, numerous sh and v. (associated spe- 
cimens), all MNHN. Angola: Ilha de 
Luanda, Luanda province, 40-60 m, 1 juv 
spm.; Baia de Corimba, Luanda province, 
10-20 m, 3 juv., 1 half-grown spm.; Ponta 
do Mussulo, Luanda province, low water, 
1 half-grown sh.; Palmeirinhas, Luanda 
province, 20-30 m, 1 juv. sh., all leg. Go- 
fas, 1981-87, all MNHN. 

Biotope: In muddy sand and fine 
sand, from just below low tide mark to 
about 10 m, mostly in calm bays and 
lagoons where it seems to tolérate 
somewhat reduced salinities. 

Derivatio nominis: The subspecies is 
named after the Congo Republic where 
the type locality is situated. 



Remarks: The West African popula- 
tions of the Indian Ocean species F. fra- 
gilis (Forsskál, 1774) (Mozambique and 
Madagascar northward to the Red Sea 
and the Suez Canal) are separated from 
the Indian Ocean and Red Sea popula- 
tion as a geographic subspecies. The 
Indian Ocean population is commonly 
known as Fulvia papyracea (Bruguiére, 
1789), which, however, is a distinct 
species from the Philippine área. The 
taxonomy of the genus Fulvia is treated 
in detail by Vidal (1994). The east 
African nominal subspecies F. /. fragilis 
grows larger (up to 75 mm) than F. fragi- 
lis congoensis , furthermore it differs by 
the still thinner valves, the slightly more 
numerous ribs (35-43), the more to- 
wards brownish-red tending coloura- 
tion of often less intensity on the interior 
and the frequently somewhat less tape- 
ring posterior margin. 

The species has most probably 
invaded the West African coast from the 
Indian Ocean around the Cape of Good 
Hope during the Eem interglacial or 
perhaps earlier; afterwards the popula- 
tions became sepárate and continued 
developing independently. The present 
distribution pattern shows that the 
Fulvia survived on the West African 
coast only in isolated pockets with an 
adequate biotope. The records from 
Angola seem to represent only pseudo- 
populations: all recorded specimens 
were juveniles or half-grown and not 
capable of reproduction, and obviously 
larvae originating from the next stable 
"reservoir" (Pointe-Noire) arrive regu- 
larly at these localities during spring 
and summer, settle and start growing 
but before reaching maturity they die 
out because of the falling water tempe- 
ratures in autumn and winter. 



Family Mactridae 
Genus Mactra Linné, 1767 

Mactra micronitida n. sp. (Figs. 67-68; 154) 

Mactra nítida (Spengler): - Dautzenberg, 1813, Ann. Inst. Océanogr., 5 (3): 97 [partim] 
Mactra nítida Spengler: - Nicklés, 1950, Man. Ouest-Afric, 2: 209 [partim]. 
Mactra nítida (Spengler) Schroeter: - Nicklés, 1955, Atlantide Rep., 3: 191 [partim]. 



40 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



Type material: Holotype MNHN, off Cap Skirring, Senegal, 12° 20.7' N, 16° 53.1' W, 15 m, fine 
mudy sand, a dried spm., dredged R/V "Louis Sauger", leg. von Cosel, 27. III. 1988. Paratypes: 
same locality, 19 mostly juv. spm., 1 v. MNHN, 1 spm. IRSNB, 2 juv. spm., 1 v. Natal Mus.; off 
Cap Skirring, 12° 22.5' N, 17° 03' W, 20 m, very fine muddy sand, 1 spm., 1 v. SMF, 1 spm. ZMC, 
all dredged R/V "Louis Sauger", leg. von Cosel, 27. III. 1988. 
Type locality: Cap Skirring, Casamance, Senegal 



Description: Shell 18-31 mm long, 
quite variable in outline, elongate-trian- 
gular, quite thin but solid, rather infla- 
ted. Anterior margin narrowly rounded 
to slightly pointed, posterior margin 
more or less pointed and slightly angu- 
late, beaks slightly in front of the verti- 
cal midline. 

Surface smooth, with numerous, 
very fine, regular, concentric ridges on 
the marginal half or one third of the 
valves, sometimes nearly completely 
missing. Lunular área and postero- 
dorsal slope with broader concentric 
ribs. A keel separates the postero-dorsal 
slope from the rest of the shell. Perios- 
tracum very light brownish grey to 
nearly colourless, thin and translucent, 
slightly bristly on the postero-dorsal 
keel. 

Hinge in the right valve with two 
sepárate lamellar cardinals arranged in 
inverted V-shape. Left valve with two 
cardinals in inverted broad V-shape and 
fused dorsally; laterals short and strong. 
Rather small and deep triangular resili- 
fer posterior to the cardinals. Pallial 
sinus almost horizontal, pointing to the 
lower part of the anterior adductor scar, 
rather narrow, terminating well behind 
beak level. 

Interior and exterior uniform dirty 
white, interior dull. 



Measurements: 

28.1 x 20.2 
25.0 x 18.7 
24.0 x 17.4 
23.3 x 16.9 x 10.5 

23.0 x 18.1 x 10.9 
22.4x16.2 

22.1 x 17.5 x 10.9 
21.1x15.4 
21.0x17.6 

20.6 x 14.7 x 9.2 
18.9x14.0x8.9 



ht 

ptMNHN 

ptSMF,12°22'N 

ptMNHN 

pt ZMC, 12° 22' N 

Cotonou (IRSNB) 

ptSMF,12°22'N 

pt Natal Museun 

Guinea-Bissau, dredged 

"André Nizery" 

ptMNHN 

pt IRSNB 



16.3 x 12.1 x 7.7 

14.2x9.7x6.3 

7.6x5.6 



pt Natal Museum 
pt Natal Museum 
Cotonou (IRSNB) 



Distribution: Gambia to northern 
Angola (Cabo Ledo, S of Luanda); Sao 
Tomé, Ilha do Principe. 

Material examined: The type mate- 
rial. Gambia: Fajara Beach, several v., 
leg. Knudsen, III. 1979, ZMC; Senegal: 
Casamance, Kafountine, on beach, 1 v.; 
Abéné-Kafountine, on beach, 1 v.; Kara- 
bane Bolón, off Karabane, 6 m, 10 v; SE 
of Karabane, 3-4 m, 1 v; in creek off Elin- 
kine, 3 m, several v.; S of Cap Skirring, 
3-5 m, fine sand, 4 spm., several v.; 
Diembéring - Cap Skirring - Cap Roxo, 
in beachdrift, many v., all leg. von Cosel, 
3.-17. III. 1988; off Cap Skirring, 12° 23' 
N, 16° 52.8' W, 13 m, several sh., 5 v.; 
12° 20.7' N, 15° 53.1' W, 15 m, 1 juv. 
spm., several juv. v.; off Cap Roxo, 12° 
20.7' N, 16° 53.1' W, 15 m, many spm. 
and v., all dredged R/V "Louis Sauger", 
leg. von Cosel, 27. III. 1988, all MNHN. 
Guinea-Bissau: border to Senegal (Casa- 
mance), Essoukoudiak Bolón, low tide - 
5 m, 2 v., leg. von Cosel, 7. III. 1988; 
shallow shelf between Rio Cacheu and 
Rio Geba, on 27 sta. between 12° 17' N 
and 11° 40.5' N and 16° 26' W and 17° 
02.5' W, 8-20 m, numerous spm., sh. and 
v., all dredged R/V "André Nizery", leg. 
von Cosel, IV. and X. 1988; W of Ilha 
Caravela, Bissagos, 11° 35' N, 16° 34' W, 
15 m, 6 v., dredged R/V. "André 
Nizery", leg. von Cosel, X. 1988, all 
MNHN. Guinea: SW of lies Tristáo, 10° 
45' N, 15° 12' W, 13 m, 3 spm., 1 v., 
SEDIGUI sta. 788; W of Baie de Sanga- 
rea, 9 o 42' N, 13° 50.2' W, 2 m, several v., 
SEDIGUI sta. 374 DW; W of Kabak Is., 
9 o 18, 13° 32.5' W, 10 m, 4 spm., 
SEDIGUI sta. 164 DW; W of Tannah Is., 
9 o 12' N, 13° 31.5' W, 10 m, 3 spm., 
SEDIGUI sta. 78 D; W of Sierra Leone 



41 



IBERUS, 13 (1), 1995 



border, 9 o 06' N, 13° 25.7' W,7m,l sh., 
SEDIGUÍ sta. 74 D; (more samples in the 
still unsorted SEDIGUI material), all 
dredged R/V "André Nizery", leg. von 
Cosel, V. and X. 1988; Conakry (no pre- 
cisión), 10 v., leg. Nicklés, 1947; "Sables 
de Conakry", many v., oíd colín.; 
Kaporo, NE of Conakry, muddy sand, 
low tide, 8 v.; Banc Crawford, lies de 
Los, 4 v.; Roume Is., lies de Los, on 
beach, 6 v.; off the beach, 1.5-2 m, very 
fine muddy sand, numerous sh. and v., 
all leg. von Cosel, V.-VI. 1988, all 
MNHN; W of Banc Crawford, Roume, 
lies de Los, numerous v., 8. XII. 1909; 
Roume, lies de Los, 10-20 m, several juv 
spm., 20. XII. 1909; Támara, lies de Los, 
near the wharf, 2 juv. spm., several v., 8. 
XII. 1909, all Mission Gruvel; Conakry 
(no precisión), many v., leg. Lechatelier, 
1892, Dautzenberg ex Lamothe colín.; 
Conakry, Anse de Boulbinet, 10 v., 6. 
XII. 1909; between Conakry wharf and 
Boulbinet lighthouse, numerous v., 7. 
XII. 1909; 4 miles SW of Conakry, soft 
mud (no depth), numerous v., 10. XII. 
1909, all Mission Gruvel, all IRSNB. 
Liberia: Marshall, 12 m and beach, 2 v., 
R/V "Atlantide" sta. 53, ZMC; Little 
Bouton, 3 v.; Nana Kra, 4 juv. v.; 
Garrauee (Garroway), 1 v., all leg. 
Jullien, 1887, all IRSNB. Cote d'Ivoire: 1 
mile off Victoria near Tabou, 19 m, 1 sh., 
8 v., 3. III. 1887; Tabou, several mostly 
juv. v., both leg. Jullien, Dautzenberg 
colín., IRSNB; 4 o 45' N, 6 o 35' W, 30 m, 1 
v.; 4 o 56' N, 5 o 58' W, 12 m, 1 sh., 2 juv. 
v.; 5 o 09' N, 4 o 39' W, 20 m, 7 spm., 7 v.; 
5 o 05' N, 3 o 33' W, 30 m, 1 v.; 5 o 07' N, 3 o 
22' W, 20 m, 1 v., all dredged R/V "La 
Raíale", Guiñean Trawling Survey, leg. 
Cherbonnier, III. 1964; 5 o 09' N, 3 o 48' 
W, 30 m, 2 juv. spm., 28. IX. 1966; 5 o 
07.7' N, 3 o 48' W, 35 m, 1 juv spm., 29. 
IX. 1966; 5 o 06.4' N, 3 o 46.7' W, 36 m, 1 
juv. spm.; off Bassam, 25 m, 1 juv. spm., 
17. VIII. 1966; Abidjan región (no preci- 
sión), three lots: 1, 1 and 2 sh., all 
dredged R/V "Reine Pokou", leg. Le 
Loeuff; Abidjan región (no precisión), 2 
spm., 1 v., leg. Marche-Marchad; 5 o 03' 
N, 5 o 25' W, 20-25 m, 1 v., dredged R/V 
"Calypso", Golfe de Guiñee sta. 18, leg. 
Marche-Marchad, VI. 1956, all MNHN; 



Grand Bassam, 12 m, several v., leg. 
Jullien, Dautzenberg colín.; off Grand 
Bassam 15 m, 1 v.; (no precisión), 
several v., 23. I. 1910; Lagune Ebrié, 1 
juv. v., 20. I. 1910, both Mission Gruvel, 
all IRSNB. Ghana: Addah, 1 v., Mission 
Gruvel, I. 1910, IRSNB; Cape St. Paul, 5 o 
45' N, o 57' E, 17 m, 2 v., fragments, 
dredged R/V "Atlantide", sta. 86, 31. I. 
1946, ZMC. Bénin: Cotonou, on beach, 3 
v., II. 1910; off Cotonou, 20-25 m, shell 
sand, many v., 1909-1910; Bouche-du- 
Roi, Grand Popo, on beach, 14 v., III. 
1910, all Mission Gruvel, all IRSNB. 
Nigeria: 6 o 06' N, 4 o 29' E, 29 m, 2 V.; 5 o 
59' N, 4 o 36' E, 17 m, 2 spm., 2 v.; 5 o 34' 
N, 4 o 50' E, 27-29 m, 2 spm., all dredged 
R/V "Atlantide", sta. 100, 101 and 102, 
15-16. II. 1946, all ZMC. Cameroon: off 
Victoria, 4 o 04' N, 9 o 12' E, 11 m, several 
v., dredged R/V "Galathea", sta. 53; 
Victoria-Bota, 8-9 m, several spm. and 
v., dredged R/V "Galathea", sta. 61, 
both 1. XII. 1950, ZMC; Victoria /Limbe, 
beach Morton Bay, numerous v.; in front 
of beach, 1-2 m, 1 juv. spm., 1 sh.; Victo- 
ria/Limbe - Bota, 5-10 m, 13 spm., 
numerous v.; Wouri estuary - Cape 
Nachtigal, 3 o 44' N, 9 o 22' E, 13 m, 7 v., 
trawled "Campo Star", all leg. von 
Cosel, XI.-XII. 1985; Kribi, beach drift, 5 
v., leg. von Cosel, IV. 1969; 3 o 15' N, 9 o 
49' 54"E, 12 m, 1 sh., leg. Crosnier, XII, 
1962, all MNHN. Gabon: Port-Gentil, 
"Anguille" oilfield, o 47.4' S, 8 o 43.6' E, 
25 m, 8 v., leg. Chevalier, 1981-89; 
"Village St. Denis", 1 sh., Jousseaume 
colín., both MNHN; Iquela, 2 o 03' S, 9 o 
05' E, 50 m, 4 v., dredged R/V "Atlan- 
tide", sta. 123, 5. III. 1946, ZMC. Congo: 
off Conkouati, 4 o S, 10° 59' E, 19 m, 
several juv. v.; 4 o 10' S, 11° 15' E, 19 m, 5 
v., both trawled "Kounda"; Pointe- 
Noire, Plage Mondaine, beach drift, 
several v.; 1-5 m, 3 v.; Plage ORSTOM, 
beach drift, 1 v.; 5-6 m, 2 spm.; Plage 
Sauvage, beach drift, 1 v., all leg. von 
Cosel, XII. 1985, all MNHN. Zaire: 
between Pointe Padrone and Shart 
Point, 25 m., 8 juv spm., 4 v., 4. V. 1910, 
Mission Gruvel, IRSNB; off Kipundji, 5 o 
56' S, 12° 07' E, 22-25 m, 3 juv. spm., 2 
sh., 5 v., fragm., leg. Crosnier, 25.-26. 
VIII. 1965, MNHN. Angola: Cacuaco, 



42 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



Bengo province, 0-5 m, 1 spm.; Cabo 
Ledo, Bengo province, 10-40 m, 4 spm., 
both leg. Gofas, 1982-84, MNHN; Baia 
de Lobito, Benguela province, on beach, 
2 v., Mission Gruvel, 20. V. 1910, IRSNB. 
Sao Tomé: between Punta Oquedelrey 
and Sao Sebastiáo, 5 m, 3 v.; off Punta 
Oquedelrey, 6 m, 11 juv. spm., 3 juv. v., 
both dredged R/V "Calypso", Gulf of 
Guinea cruise, leg. Marche-Marchad, VI. 
1956, MNHN. 

Biotope: In slightly sandy mud to 
fine muddy sand, on open coasts and in 
shelteréd bays, from shallow water (3-4 
m) to about 15 m, rare in northern Casa- 
manee and Angola, more common to 
abundant under more tropical condi- 
tions, e.g. in southern Casamance, in the 
vast muddy áreas off Guinea-Bissau and 
Guinea, and in Cameroon. The species 
seems to tolérate salinity changes in a 
certain amount. It is usually found 
together with Nuculana montagui (Gray, 
1825), Cardium costatum Linné, 1758, 
Macoma cumana O. G. Costa, 1829, Pitar 
tellinoidea (Sowerby, 1851), Corbida daut- 
zenbergi Lamy, 1941, Nassarius obliquus 
(Kiener, 1835). 

Derivatio notninis: The ñame 
reminds the fact that this species had 



always been identified as a small M. 

nítida. 

Remarks: This species in the past has 
been mistaken for young M. nítida Spen- 
gler, 1786 as seen in the literature and on 
museum labels. Although Nicklés (1955: 
192) remarked that his study material 
was nearly exclusively composed of 
juveniles "for reasons which escape me", 
he did not realize that a distinct species 
could be involved. However, in spite of 
its variability, M. micronitida is always 
distinguished by its smaller size, the 
longer pallial sinus, the more pointed 
anterior and posterior end, the dull inte- 
rior and the external sculpture. Young 
M. nítida are much thinner and translu- 
cent, already glossy at the interior and 
have the smaller pallial sinus. Also the 
biotopes of the two species are entirely 
different: M. nítida inhabits coarser sand 
than the new species and requires 
normal salinity. M. angolensis is distin- 
guished in being larger, more elongate, 
smooth and having the still longer pallial 
sinus. M. micronitida is the most common 
Mactra in tropical West África, on certain 
beaches, valves are abundant and form a 
major part of the beachdrift. The species 
is an important indicator of the shallow 
water sandy mud bottom communities. 



Mactra angolensis n. sp. (Figs. 69-71; 153) 

Mactra nítida Spengler var.: - Dunker, 1853, Index Molí. Guiñean Inf. coll. Georgius Tams Med.: 61, 

pl. 10, fig. 18-20. 
Mactra nítida (Spengler): - Dautzenberg, 1813, Ann. Inst. Océanogr., 5 (3): 97 [partim]. 
Mactra nítida Spengler: - Nicklés, 1950, Man. Ouest-Afric, 2: 209 [partim]. 
Mactra nítida (Spengler) Schroeter: - Nicklés, 1955, Atlantide Rep., 3: 191 [partim]. 
Mactra nítida Spengler: - Gofas, Pinto Alfonso and Brandao, 1985, Conch. mol. Angola: 138. 

Type material: Holotype MNHN, Barra do Cuanza, N- Angola, in sand at low water, leg. Gofas, 
1983, a fresh sh. Paratypes: same locality, 2 sh., 6 v., MNHN; Praia de Buraco, Palmeirinhas, 
Luanda province, 1 spm. ZMC, 1 spm. IRSNB, 1 spm. Natal Museum, 1 spm Universidade 
Augustinho Neto, Luanda 1 spm. SMF, 4 spm. MNHN. 
Type locality: Barra do Cuanza, Luanda province, N- Angola. 



Description: Shell 45-70 mm long, 
slightly variable in outline, elongate, 
triangular-oval, thick to very thick and 
solid, moderately inflated. Anterior 
margin narrowly rounded, posterior 



margin pointed and somewhat angu- 
late, beaks in or very slightly in front of 
the vertical midline. 

Surface with fine irregular growth 
lines, otherwise smooth, also on lunular 



43 



IBERUS, 13 (1), 1995 



and escutcheon área with the exception 
of a few striae on the very early part of 
the valves. Postero-dorsal slope separa- 
ted from the rest of the valve by a weak 
keel. Periostracum palé to dark greyish 
olive, in fully grown specimens mostly 
present only on the marginal and dorsal 
part of the valves. 

Hinge in the right valve with two 
sepárate lamellar cardinals arranged in 
inverted V-shape and two anterior and 
two posterior laterals, both short and 
rather thick. Left valve with two cardi- 
nals in inverted V-shape and fused dor- 
sally, one anterior and one posterior 
lateral, both short and rather thick. 
Deep triangular resilifer posterior to the 
cardinals. Pallial sinus very long for a 
Mactra, narrow and horizontal, termina- 
ting just behind beak level. 

Exterior white, occasionally with 
palé yellowish hue towards the umbos, 
interior dull, white. 

Measurements: 

56.1x37.0x23.6 ht 

54.1x36.7x22.2 ptMNHN 

52.2 x 35.2 pt MNHN 

51.7x35.2 ptMNHN 

47.4x33.0 ptMNHN 

47.1 x 32.6 x 19.0 pt MNHN, Palmeirinhas 

47.0x31.6x18.2 ptZMC 

46.4x32.1x19.3 ptSMF 

45.5 x 32.0 x 1 8.4 pt Natal Museum 

45.0x31.1x18.0 pt Univ. Luanda 

43.7x30.7x18.7 ptIRSNB 



Distribution: Congo (Pointe-Noire, 
valves only) to southern Angola (Mocá- 
medes). 

Material examined: The type mate- 
rial. Congo: Pointe-Noire, Plage Món- 
dame, in beach drift, 5 oíd v., 2 broken v.; 
Plage ORSTOM, 5 m, 1 v., both leg. von 
Cosel, XII. 1985; Pointe-Noire región (no 
precisión), 4 oíd v., colín. ORSTOM 
Pointe-Noire, all MNHN. Angola: 
Cabinda, 2 v., leg. C. R. Boettger, 1909; 
Cacuaco, Bengo province, 5-10 m, 1 v.; 
Barra do Dande, Bengo province, 0-2 m, 
numerous juv. spm.; Foz de Bengo, 0-2 
m, fine sand, 1 juv. spm., all leg. Gofas, 
1981-85, all MNHN; Baia de Lobito, Ben- 
guela province, 1 v., Mission Gruvel, VI. 
1910; Baia de Benguela, on beach, 2 v., 
fragm., Mission Gruvel, 21. V. 1910, both 
IRSNB; Santo Antonio, Benguela province, 
5-10 m, 1 juv. v.; Baia de Mocámedes, 5- 
10 m, 1 juv. v., both leg. Gofas, both 
MNHN; Mocámedes, on beach, 1 v.; Baia 
de Mocámedes, 15-20 m, 1 juv. spm., 31. 
V. 1910, both Mission Gruvel, both IRSNB. 

Derivatio nominis: The species is 
named after the Republic of Angola, the 
main distribution área. 

Biotope: In clean fine and mixed 
sand, in shallow water (1-10 m). 

Remarks: This species, which is lo- 
cally quite common, has frequently been 



(Right page) Figures 64-66. Fulvia fragilis congoensis n. ssp., 64: holotype, 49.2 mm, Pointe- 
Noire, Congo, exterior of left valve; 65: holotype, interior of right valve; 66: paratype, 34.8 mm, 
same locality, exterior of right valve. Figures 67-68. Mactra micronitida n. sp., holotype, 28.1 
mm, Casamance, 67: left valve; 68: exterior of right valve. Figures 69-1 \. Mactra angolensis n. 
sp., 69: holotype, 56. 1 mm, Barra de Cuanza, Angola, exterior of left valve; 70: paratype MNHN, 
5 1 .7 mm, same locality, interior of left valve; 7 1 : paratype MNHN, 54. 1 mm, same locality, inte- 
rior of right valve. 

(Página derecha) Figuras 64-66. Fulvia fragilis congoensis subspec. nov., 64: holotipo, 49,2 mm, 
Pointe-Noire, Congo, exterior de la valva izquierda; 65: holotipo, interior de la valva derecha; 
66: paratipo, 34,8 mm, misma localidad, exterior de la valva derecha. Figuras 67-68. Mactra 
micronitida spec. nov., holotipo, 28,1 mm, Casamance, 67: valva izquierda; 68: exterior de la 
valva derecha. Figuras 69-71. Mactra angolensis spec. nov., 69: holotipo, 56,1 mm, Barra de 
Cuanza, Angola, exterior de la valva izquierda; 70: paratipo MNHN, 51,7 mm, misma locali- 
dad, interior de la valva izquierda; 71: paratipo MNHN, 54,1 mm, misma localidad, interior de 
la valva derecha. 



44 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 




45 



IBERUS, 13 (1), 1995 



mistaken for adult M. nítida (Spengler, 
1786) and all Angolan records for M. 
nítida in fact refer to M. angolensis. Its dif- 
ferent habitus has already been recog- 
nized by Dunker (1853) without naming 



it. M. angolensis is markedly more slen- 
der than M. nítida, it has a narro wer and 
much deeper horizontal pallial sinus and 
lacks the concentric ridges on the antero- 
and postero-dorsal área. 



Mactra acutissima n. sp. (Figs. 72-75; 155) 



Mactra nítida (Spengler): - Dautzenberg, 1813, Ann. Inst. Océanogr., 5 (3): 97 [partim]. 
Mactra nítida Spengler: - Nicklés, 1950, Man. Ouest-Afric, 2: 209 [partim]. 
Mactra nítida (Spengler) Schroeter: - Nicklés, 1955, Atlantide Rep., 3: 191 [partim]. 



Type material: Holotype MNHN, Roume Is., Guinea, north side, fine sand, 1.5-2 m, leg. von 
Cosel, 29. V. 1988, a dried spm. Paratypes: same locality, 8 v. MNHN, 2 v. ZMC, 2 v. IRSNB, 2 v. 
SMF, 2 v. Natal Museum. 
Type locality: Roume Is., lies de Los, Guinea. 



Description: Shell 15-27 mm long, 
slightly variable in outline, elongate- 
triangular, moderately thick and solid, 
rather inflated. Anterior margin pointed 
and angulate or very narrowly rounded, 
posterior margin pointed, with a 
rounded córner. Ventral margin with a 
weak sinuosity just in front of the poste- 
rior end. Beaks slightly anterior to the 
vertical midline. 

Surface smooth, with numerous 
regular concentric ribs on the marginal 
haif, occasionally also on earlier parts 
but sometimes restricted to the imme- 
diate marginal zone. Lunular área and 
postero-dorsal slope with broad concen- 
tric ribs which terminate on the keels 
delimiting the antero-dorsal área and the 
rounded postero-dorsal angle respec- 
tively. Shallow radial depression just in 
front of the posterior angle, not or hardly 
visible in juveniles. Periostracum light 
olive grey, thin and translucent, slightly 
bristly on the postero-dorsal angle. 

Hinge in the right valve with two 
sepárate lamellar cardinals arranged in 
inverted V-shape. Left valve with two 
cardinals in inverted V-shape and fused 
dorsally; laterals short and strong. 
Rather small and narrow, deep triangu- 
lar resilifer posterior to the cardinals. 
Pallial sinus long and narrow, markedly 
oblique and pointing upwards towards 
a point just posterior to the umbos. 

Interior and exterior dirty white, 
interior more or less dull. 



Measurements: 


21.4x13.7 


Grand Bassam (IRSNB) 


19.5x13.1 


Cotonou (IRSNB) 


18.8x12.7 


ptSMF 


18.7x12.6 


ptMNHN 


18.5x11.9 


ptMNHN 


18.4x12.1 


Grand Bassam (IRSNB) 


16.7x11.0 


pt IRSNB 


16.6x11.1x7.3 


ht 


15.9x10.5 


pt Natal Museum 


15.8x10.4 


ptMNHN 


15.7x10.7 


ptZMC 


15.5x10.5 


ptMNHN 


15.2x9.7 


pt Natal Museum 


14.8x9.7 


pt IRSNB 


14.6 x 9.7 


ptSMF 


14.5x9.5 


ptZMC 


7.9 x 5.3 


Cotonou (IRSNB) 



Distribution: Gambia and Senegal 
(Casamance, Diembéring) to southern 
Angola (Lobito). Records on oíd mu- 
seum labels from St. Louis (northern 
Senegal; MNHN) and Pt. Etienne 
(Nouadhibou, Mauritania; IRSNB) are 
doubtful and need confirmation. 

Material examined: The type mate- 
rial. Gambia: Fajara Beach, 4 v., leg. 
Knudsen, III. 1979, ZMC; Guinea-Bissau: 
W of Ilha Cara vela, Bissagos, 11° 35' N, 
16° 34' W, 15 m, 2 v., dredged R/V. "An- 
dré Nizery", leg. von Cosel, 10. X. 1988, 
MNHN. Guinea: Roume, lies de Los, on 
beach, 5 v.; 1.5-2 m, numerous v.; Banc 
Crawford, 2 m, 1 v., both leg. von Cosel, 



46 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



29. V. 1988, both MNHN; W of Banc 
Crawford, Roume, lies de Los, 8 v., 8. 
XII. 1909; Roume, lies de Los, 10-20 m, 2 
juv. spm., 1 v., 20. XII. 1909; Támara, lies 
de Los, near the wharf, several v., 8. XII. 
1909, all Mission Gruvel; Conakry (no 
precisión), 3 v., leg. Lechatelier, 1892, 
Dautzenberg ex Lamothe colín.; Co- 
nakry, Anse de Boulbinet, 3 v., Mission 
Gruvel, 6. XII. 1909; 4 miles SW of Co- 
nakry, soft mud (no depth), numerous 
v., Mission Gruvel, 10. XII. 1909, all 
IRSNB. Liberia: off Monrovia, 11 m, 1 
spm., 1 sh., 4 v.; off Marshall, 12 m, 1 
spm.; 6 o 05' N, 10° 25' W, 2-25 m, 1 v; all 
dredged R/V "Atlantide" sta. 52, 53 and 
54, 2.-8. I. 1946, all ZMC; Watabo, 1 v.; 
Nana Kru, 1 v., both leg. Jullien, 1887, 
colín. Dautzenberg, both IRSNB. Cote 
d'Ivoire: Tabou, several mostly juv. v., 
leg. Jullien, 1887, IRSNB; Sassandra, 10 
m, 1 juv. spm., 10. III. 1966; Abidjan re- 
gión (no precisión), 1 sh., both dredged 
R/V "Reine Pokou", leg. Le Lceuff; 4 o 46' 
N, 5 o 58' W, 12 m, 1 juv. v.; 5 o 09' N, 4 o 
39' W, 20 m, 11 spm.; 5 o 07' N:3° 22' W, 
20 m, 1 v., all dredged R/V "La Raíale", 
Guiñean Trawling Survey, leg. Cherbon- 
nier, III.-ÍV. 1964, all MNHN; Grand Bas- 
sam, 12 m, 1 sh., numerous v., both leg. 
Jullien, colín. Dautzenberg; off Grand 
Bassam (no precisión), several v., Mis- 
sion Gruvel, 23. 1. 1910, all IRSNB; Abid- 
jan región (no precisión), 2 sh., 5 v., colín. 
Marche-Marchad, MNHN. Ghana: Ad- 
dah, 1 v., Mission Gruvel, 1. 1910, IRSNB; 
Cape St. Paul, 5 o 45' N, o 57' E, 17 m, 3 
spm., 2 v., dredged R/V "Atlantide", sta. 
86, 31. 1. 1946, ZMC. Bénin: Cotonou, on 
beach, 5 v., II. 1910; off Cotonou, 20-25 
m, shell sand, many v., 1909-1910; off 
Cotonou (no precisión), 1 spm., several 
v., II. 1910; Bouche-du-Roi, Grand Popo, 
on beach, 14 v., III. 1910, all Mission Gru- 
vel, all IRSNB. Nigeria: Lagos, in the la- 
goon, 1 chipped v., leg. Madsen, 22. XII. 
1927; 5 o 59' N, 4 o 36' E, 17 m, 1 v., dred- 
ged R/V "Atlantide", sta. 101, 15. II. 
1946, both ZMC. Cameroon: Vic- 
toria /Limbe, Morton Bay, beach drift, 8 
v., leg. von Cosel, 1.-4. XII. 1985; Kribi, 
beach drift, 1 v., leg. von Cosel, IV. 1969, 
both MNHN. Gabon: Village St. Denis, 1 
sh., colín. Jousseaume, MNHN. Congo: 



Pointe-Noire (no precisión), 7 v., colín. 
Marche-Marchad; Pointe-Noire, Plage 
Sauvage, beach drift, 4 v.; Plage Món- 
dame, beach drift, numerous v.; 5 m, 1 
v.; off plage ORSTOM, 3-6 m, several v.; 
Baie de Pointe-Noire, Songolo, 3-6 m, 1 
juv. spm., 5 v., all leg. von Cosel, XI-XII. 
1985, all MNHN. Zaire: Congo estuary 
near Banana, 1 spm., 2 v., Mission Gru- 
vel, IV. 1910, IRSNB. Angola: Palmeirin- 
has, Luanda province, 20-30m, 2 juv. v., 
leg. Gofas, II. 1987, MNHN; Baia de Lo- 
bito, Benguela province, on beach, 1 v., 
Mission Gruvel, 20. V. 1910, IRSNB. 

Biotope: In fine slightly muddy sand 
on open coasts and in sheltered áreas, 
from shallow water (1.5 m in calm 
water) to about 15 m, not overall 
common. 

Derivatio nominis: The ñame 
reflects the sharp anterior and posterior 
ends of the valves, in comparison to 
other Mactridae. 

Remarks: Like the preceding 
species, M. acutissima was previously 
placed with young M. nítida and nearly 
all studied samples were mixed samples 
of M. acutissima and M. micronitida. The 
new species is distinguished from M. 
micronitida by the more elongate shell 
with the sharply pointed anterior córner 
and the long pallial sinus which is not 
horizontal but which characteristically 
points markedly upward to just behind 
the beaks (see Fig. 155). Also in certain 
specimens of M. micronitida, the pallial 
sinus can be quite long and point 
slightly upwards, but here, the dorsal 
limb of the sinus is always horizontal, 
its prolongation points to the anterior 
end of the valve, whereas in M. acutis- 
sima, it points towards the upper half of 
the antero-dorsal margin. 

Globally, M. acutissima is slightly 
less common than the preceding 
species, however, in certain áreas it can 
be likewise abundant, and it is the 
second common Mactra in tropical West 
África. The species inhabits more clean 
sandy sediment than M. micronitida, but 
occasionally the two species co-occur in 



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the same habitat as their sediment prefe- 
rences overlap; their valves are fre- 
quenlly found together in the beach 



drift. M. acutissima seems to have less 
tolerance for salinity changes than M. 
micronitida. 



Mactra (?Mactrinula) inconstans n. sp. (Figs. 76-78; 156) 

Mactra nítida (Spengler): - Dautzenberg, 1813, Ann. inst. Océanogr., 5 (3): 97 [partim]. 
Mactra nítida Spengler: - Nicklés, 1950, Man. Ouest-Afric, 2: 209 [partim]. 
Mactra nítida (Spengler) Schroeter: - Nicklés, 1955, Atlantide Rep., 3: 191 [partim]. 

Type material: Holotype MNHN, Praia de Buraco, Palmeirinhas, N-Angola, in sand at peak tide 
low water, leg. Gofas, 1984, a dried spm. Paratypes: same locality, 5 spm., MNHN, 1 spm. ZMC, 
1 spm. IRSNB, 1 spm. SMF, 1 spm. Natal Museum. 
Type locality: Praia de Buraco, Palmeirinhas, N-Angola. 



Description: Shell 15-22 mm long, 
extremely variable in outline, shape and 
situation of the umbos, suboval to sub- 
triangular, exceptionally thin and fragüe, 
inflated to very inflated. Anterior margin 
broadly rounded, posterior margin 
pointed and more or less angulate, ventral 
margin often with a very weak sinuosity 
just in front of the posterior end. Beaks 
slightly to well behind the vertical midline, 
occasionally in the middle. 

Surface smooth, with fine irregular 
growth lines, no particular sculpture. An- 
tero-dorsal área with a faintly delimited 
lunule, posterior angle forming a more or 
less sharp keel. Periostracum palé yello- 
wish to nearly colourless, thin and trans- 
lucent, bristly on the posterior keel. 

Hinge dentition extremely complica- 
ted: hinge píate consisting of a conspi- 
cuous submarginal lamina reaching from 



the anterior to the posterior lateral, broa- 
dest under the beaks, above which the 
hinge teeth are situated. Right valve with 
two lamellar separated cardinals; left valve 
with two fused cardinals in inversed V- 
shape. Resilifer triangular, only partly 
fused with the submarginal lamina. 

Laterals laminar, blade-shaped; the 
single laterals in the left valve and the 
ventral laterals in the right valve very 
long (in prolongation of the submargi- 
nal lamina), reaching the anterior and 
posterior adductor scars, with the 
summit about in their middle. Dorsal 
laterals of the right valve with only half 
the length, rather narrow and protru- 
ding from the shell wall, distally ending 
abruptly at their summit. Anterior 
lateral of the left valve and ventral ante- 
rior lateral of the right valve with their 
proximal part fused to an accessory 



(Right page) Figures 72-75. Mactra acutissima n. sp., 72: holotype, 16.6 mm, Roume Island, 
Guinea, exterior of right valve; 73: paratype MNHN, 18.7 mm, same locality, exterior of left 
valve; 74: paratype MNHN, 18.5 mm, same locality; 75: paratype MNHN, 15.5 mm, same loca- 
lity. Figures 76-78. Mactra inconstans n. sp., 76: holotype, 22.3 mm, Palmeirinhas, Angola, exte- 
rior of right valve; 77: holotype, interior of left valve; 78: specimen from SEDIGUI 367, 16.5 
mm, right valve (note entirely different form; there exist all kinds of intermediates) figure 79. 
Raeta senegalica n. sp., holotype ANSP, 22.2 mm, Banana, Zaíre, right valve. 
(Página derecha) Figuras 72-75. Mactra acutissima spec. nov., 72: holotipo, 16,6 mm, Roume 
Island, Guinea, exterior de la valva derecha; 73: paratipo MNHN, 18,7 mm, misma localidad, 
exterior de la valva izquierda; 74: paratipo MNHN, 18,5 mm, misma localidad; 75: paratipo 
MNHN, 15,5 mm, misma localidad. Figuras 76-78. Mactra inconstans spec. nov., 76: holotipo, 
22,3 mm, Palmeirinhas, Angola, exterior de la valva derecha; 77: holotipo, interior de la valva 
izquierda; 78: espécimen de SEDIGUI 367, 16,5 mm, valva derecha (nótese la forma completa- 
mente diferente; existen todo tipo deformas intermedias). Figura 79. Raeta senegalica spec. nov., 
holotipo ANSP, 22,2 mm, Banana, Zaire, valva derecha. 



48 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 




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IBERUS, 13 (1), 1995 



lamella which itself is fused with its 
proximal end to the dorsal side of the 
anterior cardinal. Posterior laterals pro- 
ximally disappearing under the support 
of the resilifer. 

Pallial sinus short, small and about 
semicircular, terminating well behind 
beak level. 

Valves entirely white. 



Measurements: 



22.3x15.8 

22.2 x 14.5 

19.2x13.7 

19.2 x 12.4 

18.2x13,1 

18.3x13.2 

16.5x11.5 

16.3x11.3x7.2 

16.2x13.6 

16.1x11.5x7.1 

15.1x10.6x6.6 

13.8x10.1x6.2 



ht 

ptMNHN 

ptMNHN 

Casamance 

pt Natal Museum 

ptMNHN 

SEDIGUI sta. 367 

ptZMC 

Abidjan ("Raíale") 

ptSMF 

pt IRSNB 

pt Natal Museum 



Distribution: Mauritania (Cap 
Blanc) to Guinea; Cote d'Ivoire; Zaire to 
southern Angola (Mocamedes). There 
are no records known from Sierra Leone 
and Liberia, as well as from Nigeria to 
Gabon. 

Material examined: The type mate- 
rial. Mauritania: Port Etienne (now 
Nouadhibou), 20° 20' N, 16° 22' W.10 m, 
Mission Pt. Etienne 1965, leg. Marche- 
Marchad, 8. V. 1965; SW of Nouakchott, 
17° 54' N, 16° 04' W, 10 m, 1 v., "N' 
Diago" sta. 253; 17° 36' N, 16° 11' W, 24 
m, 1 spm., "N' Diago" sta. 213; NW of 
Tiguent, 17° 24' N, 16° 05' W, 14 m, 1 
spm., "N' Diago" sta. 189, all dredged 
R/V "N' Diago", leg. Richer de Forges; 
1981, all MNHN. Senegal: N of Kayar, 
15° 12' 5"N, 15° 54' 8"W, 25 m, 1 spm., 6 
v., dredged "Tenace", 6. IV. 1967, leg. 
Marche-Marchad; off Casamance, many 
spm and v. from 20 sta. between 13° 03 
N and 12° 23' N and 16° 58.8' W and 17° 
29.9' W, 13-45 m, all dredged R/V "Louis 
Sauger", leg. von Cosel, III. 1988, all 
MNHN. Guinea-Bissau: S of Bissagos, 
10° 22' N, 16° 22' W, 41-45 m, 1 v., dred- 
ged R/V "Atlantide", sta. 44, 17. 12. 1945, 
ZMC. Guinea: W of Foulaya, 10° 18' N, 



15° 42.5' W, 26 m, 1 spm., 1 v., SEDIGUI 
sta. 630; 10° 18' N, 15° 57.5' W, 26 m, 1 v., 
SEDIGUI sta. 625; Cap Verga, 10° 13' N, 
14° 45.5' W, 17 m, several v.; W of 
Ouendi, 9 o 54' N, 14° 36.5' W, 24 m, 1 v., 
SEDIGUI sta. 471; W of Konebomby Is., 
9 o 48' N, 14° 02' W, 13 m, 3 v., SEDIGUI 
sta. 379; 9 o 45' N, 14° 01' W, 14 m, 3 v.; W 
of Baie de Sangarea, 9 o 42' N, 14° 02' W, 
13 m, 3 v., SEDIGUI sta. 370; 9 o 42' N, 14° 
08' W, 17 m, 1 v. SEDIGUI sta. 368; 9 o 
41.5' N, 14° 11' W, 17 m, 1 v., SEDIGUI 
sta. 368, all dredged or taken by bottom 
grab R/V "André Nizery", leg. von 
Cosel, V. and X. 1988; Roume, lies de Los, 
1 .5-2 m, several juv. and adult sh., leg. 
von Cosel, 29. V. 1988, all MNHN; W of 
Rio Morébaya, 9 o 23' N, 15° 07' W, 30-34 
m, 1 v., fragments, dredged R/V "Atlan- 
tide", sta. 45, 18. XII. 1945, ZMC. Cote d'I- 
voire: 1 mile off Victoria near Tabou, 19 
m, 5 v., 3. III. 1887; Tabou, several mostly 
juv. v.; Grand Bassam, 12 m, 1 v., all leg. 
Jullien, colín. Dautzenberg, all IRSNB; 
Sassandra, 4 o 38' N, 6 o 18' W, 80-90 m, 1 
spm., dredged R/V "Atlantide", sta. 68, 
12. I. 1946, ZMC; Jacqueville-Vridi, 20 m, 
1 juv. v.; Bassam, 25 m, 1 spm.; Abidjan 
región (no precisión), 3 spm., all dredged 
R/V "Reine Pokou", leg. Le Lceuff, 1966- 
67; 5 o 09' N, 4 o 39' W, 20 m, 1 spm., 4 v., 
fragm.; 5 o 07' N, 3 o 22' W, 20 m, several 
spm. and v.; 5 o 06' N, 4 o 38.5' W, 50 m, 2 
v.; 5 o 04' N, 5 o 18' W, 30 m, 1 v., all dred- 
ged R/V "La Raíale", Guiñean Trawling 
Survey, leg. Cherbonnier, IV. 1964; 5 o 03' 
N, 5 o 25' W, 20-25 m, 1 v., dredged R/V 
"Calypso", Gulf of Guinea cruise, sta. 18, 
leg. Marche-Marchad, VI. 1956, all 
MNHN; Ghana: off Tema, 30 m, 10 v., leg. 
J. Edmunds, 1969; Addah, 5 o 32' N, o 38' 
E, 50 m, 1 v., dredged R/V "Atlantide", 
sta. 85, 30. I. 1946, both ZMC. Congo: 
Pointe-Noire, Plage ORSTOM, 3-4 m, fine 
sand and gravel, 1 v., leg. von Cosel, XII. 
1985, MNHN. Zaire: between Pointe 
Padrone and Shart Point, 25 m., 1 v., 4. V. 
1910, Mission Gruvel, IRSNB; off mouth 
of Congo river, 6 o 02' S, 12° 20' E, 12 m, 3 
v., dredged R/V "Atlantide", sta. 129, 
ZMC; 6 o 06.0' S, 12° 07.6' E, 30 m, 4 v., 
"Meteor" M6-6, Sta. 1004-2, leg. Fürsich, 
Paleo. Inst. Univ. Würzburg (Germany), 
to be deposited in SMF. Angola: Ambri- 



50 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



zete, 7° 19' S, 12° 40' E, 47 m, 1 v., dred- 
ged R/V "Atlantide", sta. 133, 16. III. 
1946, ZMC; Mocámedes, Mocamedes 
province, 0-6 m, 1 juv. spm., leg. Gofas, 
1981-82, MNHN. 

Biotope: In fine, slightly muddy 
sand or clean fine sand, also with shells 
and shell debris, from shallow water 
(1.5-5 m, sheltered áreas) to 50 m. 

Derivatio nominis: The ñame 
reflects the different shell forms within 
the species. 

Remarks: Valves of this new species 
were also occasionally encountered in 
mixed samples with M. acutissima and 
M. micronitida. However, Mactra incons- 
tans is easily distinguished by its much 
thinner and fragüe shell, the different 
shape of the lateral hinge teeth and the 
short and rounded pallial sinus. The 
species is characterized by its extreme 
variability. Within populations from 
clean sandy bottom in 20-40 m it seems 



to be quite stable, however, in shallower 
water (1.5-20 m) the different forms 
seem to occur together with intergrades 
in the same population. Generally, a 
higher form with posterior-situated 
beaks, broad posterior part, convex 
postero-dorsal margin and sharp poste- 
rior keel from the deeper water and a 
somewhat smaller, slightly more elon- 
gate form with more median beaks, 
more pointed posterior part, more or 
less straight postero-dorsal margin, and 
a less developed posterior keel can be 
distinguished. However, the presence of 
all kinds of intermedíate forms do not 
allow the separation into two species. 

The peculiar hinge dentition sug- 
gests a placement of this species in a dif- 
ferent subgenus or genus. A comparable 
hinge teeth arrangement is found in 
Mactrinula Gray, 1853, however, the 
shell form is different, and the type 
species has a pronounced concentric 
sculpture. In lack of a comprehensive 
worldwide revisión, I leave this species 
in Mactra s.l. for the moment. 



Genus Raeta Gray, 1853 
Raeta senegalica n. sp. (Figs. 79; 157) 

Mactra senegalensis Philippi, 1849: - Reeve, 1854, Conch. Icón., 8: pl. 21, sp. 120. 
Standella senegalensis (Philippi, 1849): - Dautzenberg, 1913, Aun. Inst. Océanogr., 5 (3): 97. 
Standella senegalensis Philippi: - Nicklés, 1947, Catal. IFAN, 1: 20; Nicklés, 1950, Man. Ouest-Afric, 

2: 210. 
Standella senegalensis Philippi, 1849: - Marche-Marchad, 1958, Catal. IFAN, 14: 53. 



Type material: Holotype in ANSP, Banana, Za'ire, 1 sh., leg. American Museum Nat. Hist. Congo 
Expedition, 1915. Paratypes: same locality, 16 v, ANSP, MNHN (2 v.). 
Type locality: Banana, Zaire. 



Description: Shell 15-25 mm long, 
elongate-oval, extremely thin and fra- 
güe, moderately inflated, posterior end 
compressed. Anterior margin well 
rounded, posterior end somewhat poin- 
ted, with a weak córner. Beaks slightly in 
front of the vertical midline. 

Surface with strong, broad subcon- 
centric waves which are reproduced on 
the interior and which are slightly di- 
verging from the very fine, regular, con- 
centric growth lines. Periostracum very 
thin and nearly colourless to light brow- 



nish. Muscle impressions and pallial fi- 
ne often hardly visible. 

Hinge píate with a short submargi- 
nal lamina reaching from the anterior to 
the posterior lateral. Right valve with 
two lamellar separated cardinals; left 
valve with two rather strong fused car- 
dinals in inversed V-shape. resilifer 
rather large, triangular, entirely fused 
with the submarginal lamina. 

Laterals laminar, the single laterals in 
the left valve and the ventral laterals in 
the right valve very long (in prolongation 



51 



IBERUS, 13 (1), 1995 



of the submarginal lamina), reaching 
above the anterior and posterior adduc- 
tor scars, with the summit very cióse to 
the beaks. Dorsal laterals of the right 
valve very short, especially the anterior 
one, rather narrow and protruding from 
the shell wall, distally ending abruptly at 
their summit. Anterior lateral of the left 
valve sepárate from the anterior cardinal 
but nearly parallel to it with high summit 
cióse to it. Ventral anterior lateral of the 
right valve with its proximal part fused 
via a hardly descernible accessory 
lamella with the small anterior cardinal. 

Pallial sinus rounded, terminating at 
the vertical midline but not reaching 
beak level. 

Shell white and somewhat translucent. 



Measurements: 



25.1 x 16.5 
23.8 x 15.2 

23.1 x 15.5 

22.2 x 14.6 
18.2x11.7 
17.7x12.2 
16.8x10.8 
13.3x8.8x5.3 



pt ANSP, Banana 
pt ANSP, Banana 
pt ANSP, Banana 
ht, Banana 
pt ANSP, Banana 
pt ANSP, Banana 
pt ANSP, Banana 
pt ANSP, Banana 



Distribution: Senegal (Casamance) 
to northern Angola (Cabinda). 

Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: Casamance, Fleuve Casa- 
mance, Ziguinchor, 3-5 m, 1 fragm., leg. 
von Cosel, 19. III. 1988, MNHN. Angola, 
Cabinda: Nemláo, in brackish water, 1 
sh., 1 v., leg. C.R. Boettger, 1909, MNHN. 
Zaire: Banana (no precisión), several sh. 



and v., leg. American Museum Congo 
Expedition 1915, ANSP 277094. 

Biotope: Unknown but most pro- 
bably mud or slightly sandy mud, in 
shallow water, mostly in mangrove 
áreas. The species is rare, and due to its 
habitat and the fragility of the shell, 
complete specimens are extremely diffi- 
cult to obtain. It seems to tolérate 
reduced salinity. 

Derivatio nominis: Although Sene- 
gal is not type locality, the ñame reflects 
the fact that this species was long 
known as "Standella senegalensis (Phi- 
lippi, 1849)" among biologists dealing 
with West African material and that the 
southern part of Senegal lies still within 
the distribution área. 

Remarks: Philippi' s original descrip- 
tion of Mactra senegalensis without figure 
(Philippi, 1849: 27) does not coincide with 
this species but more with a juvenile 
Mactra glabrata Linné, 1767. Reeve (1854, 
sp. 120) cites Philippi' s ñame with refe- 
rence but his description and figure refer 
to the species here described; subsequent 
authors refer to Reeve in citing this species 
under Philippi' s ñame. The placement of 
the species in Raeta is not definitive but 
might still change in a worldwide revi- 
sión of the family. Standella Gray, 1853 into 
which this species had been frequently 
placed, is entirely different, the type 
species being the West African Spisula 
(Standella) nivea (Gmelin, 1791) (=Mactra 
(Standella) striatella Lamarck, 1818). 



(Right page) Figures 80-81. Tellina (Peronaea) planata afroccidentalis n. ssp., holotype, 63.2 
mm, Casamance, 80: exterior of left valve; 8 1 : right valve. Figures 82-84. Tellina (Moerella) 
boucheti n. sp., 82: holotype, 1 1.2 mm, SEDIGUI 513, left valve; 83: holotype, interior of right 
valve; 84: paratype, 10. 1 mm, SEDIGUI 730, exterior of right valve. Figures 85-87. Tellina (Moe- 
rella) bertrandi n. sp., 85: holotype, 12.7 mm, Pointe-Noire, exterior of left valve; 86: paratype, 
12.8 mm, Pointe-Noire, right valve; 87: same specimen, interior of left valve. 
(Página derecha) Figuras 80-81. Tellina (Peronaea) planata afroccidentalis subspec. nov., holo- 
tipo, 63,2 mm, Casamance, 80: exterior de la valva izquierda; 81: valva derecha. Figuras 82- 
84. Tellina (Moerella) boucheti spec. nov., 82: holotipo, 11,2 mm, SEDIGUI 513, valva izquier- 
da; 83: holotipo, interior de la valva derecha; 84: paratipo, 10,1 mm, SEDIGUI 730, exterior 
de la valva derecha. Figuras 85-87. Tellina (Moerella) bertrandi spec. nov., 85: holotipo, 12, 7 
mm, Pointe-Noire, exterior de la valva izquierda; 86: paratipo, 12,8 mm, Pointe-Noire, valva 
derecha; 87: mismo espécimen, interior de la valva izquierda. 



52 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 




53 



IBERUS, 13(1), 1995 



Family Tellinidae 



Within this family, numerous 
genera and subgenera have been pro- 
posed, but, apart from the arrangement 
by Afshar (1969), which is not follo- 
wed here, a modern and comprehen- 



sive supraspecific revisión of the 
family does not exist. Herein, the syste- 
matics of Keen (1969) is followed, 
grouping most taxa as subgenera of Te- 
llina. 



Genus Tellina Linné, 1758 
Subgenus Peronaea Poli, 1791 

Tellina (Peronaea) planata afroccidentalis n. ssp. (Figs. 80-81) 

Type material: Holotype MNHN, Casamance (no precisión), 10-20 m, taken by shrimpboat, a 
complete sh., dea. M. Pin. Paratypes: same locality, 3 sh., MNHN. 
Type locality: Diembéring, Casamance, Senegal (here selected). 



Description: Shell 50-82 mm long, 
oval, rather thick and solid, compressed. 
Anterior margin broadly rounded, pos- 
terior margin rounded and slightly 
angulate at the end which is slightly 
twisted to the right. Ventral margin 
with very slight or without posterior 
sinuosity. Beaks slightly in front of the 
vertical midline. Escutcheon restricted 
to the length of the deep sunken liga- 
ment. 

Surface smooth, with irregular 
growth lines and very faint irregular 
radial striae, fully visible under a lens (x 
10) only. There are also faint, regular, 
not too close-set, concentric threads on 
the first 12-15 millimetres of the 
umbonal área. Postero-dorsal área deli- 
mited by a very weak angle. Periostra- 
cum light yellowish brown, thin and 
translucent, present only on the margi- 
nal área. 

Hinge in the right valve with a small 
and very short anterior lateral, cióse to 
the beaks and set off in a more or less 
marked angle from the antero-dorsal 
margin. Anterior cardinal small, poste- 
rior cardinal broader and bifid, poste- 
rior lateral very short, situated imme- 
diately behind the deep-sunken nymph. 
Left valve with a narrow, bifid anterior 
cardinal and a thin posterior cardinal; 
there are very slight knobs opposite to 
the laterals of the right valve. Pallial 
sinus very long but not reaching the 
anterior adductor scar, with the broa- 



dest part under the beaks, confluent 
with the ventral pallial line over nearly 
its whole length. 

Exterior cream or dirty white, often 
with light greyish growth zones. Inte- 
rior white, with exterior colouration 
showing through. 



Measurements: 



78.0 x 49.3 
67.0x42.1x16.4 
65.4x43.6 
64.3x41.9x16.1 
63.2 x 42.1 x 16.3 
36.6 x 22.7 



Port-Gentil 

ptMNHN 

Port-Gentil 

ptMNHN 

ht 

SEDIGUI sta. Bl CH 



Distribution: Senegal (Dakar) to 
Gabon (Port-Gentil); Cape Verde 
Islands. 

Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: Cap Vert Peninsula (no pre- 
cisión), 1 v., leg. Mauny; (no precisión), 2 
sh., colín. Denis, oíd colín., both MNHN. 
Guinea-Bissau: Cap Várela, 1 v., leg. 
Mauny, 1964, MNHN. Guinea: W of lie 
Kouffin, 10° 33' N, 15° 44' W, 26 m, 1 v., 
SEDIGUI sta. Bl CH, trawled R/V "André 
Nizery", leg. von Cosel, 27. X. 1988, 
MNHN. Cote d'Ivoire, Abidjan región (no 
precisión), 1 sh., leg. Marche-Marchad, 
MNHN. Ghana: off Beyin, 4 o 58' 05"N, 2 o 
41' 05"W, 20 m, 1 v\, dredged R/V "La 
Raíale", leg. Cherbonnier, 19. III. 1964, 
MNHN. Equatorial Guinea: Bata, 2 sh., 
leg. Pobeguin, 1900, MNHN. Gabon: Cap 



54 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



López, 1 sh., colín. Dybowski; Port-Gentil 
(no precisión), 5 v., leg. P. Bernard, 1986; 
Port-Gentil, He aux Pigeons, 1 sh., 2 v., leg. 
Chevalier 1981-89, all MNHN. 

Biotope: In sandy bottom, from 
about 10 to 20 m, not common. 

Derivatio nominis: The ñame 
reflects the west African occurrence of 
the new subspecies. 

Remarks: The West African speci- 
mens are very cióse to T. (P.) planata 
planata Linné, 1758 from the Mediterra- 
nean; there are, however, a few minor 



but constant differences which justify the 
separación as a geographic subspecies. T. 
planata planata is smaller (up to 67 mm), 
somewhat shorter, thinner and stained 
with light orange on the umbonal área or 
the central part of the valves, whereas 
the West African form is heavy and 
never coloured. In the mediterranean 
subspecies, the fine concentric threads 
on the umbonal área are still finer, much 
closer set and occasionally absent. T. (P.) 
strigosa Gmelin, 1791 (Mauritania-Sene- 
gab, íor which this species could be mis- 
taken, is more slender with a more tape- 
ring posterior part, the concentric 
threads on the umbonal área are absent. 



Subgenus Moerella Fischer, 1887 



The subgenus Moerella is used here in 
a rather broad sense; only a worldwide 
revisión of the Tellinidae would help to 
place some of the species in perhaps more 



appropriate subgenera. All Tellina {Moe- 
rella) examined for this work are charac- 
terized by at least the vestige of a small 
internal ligament posterior to the cardinals. 



Tellina (Moerella) boncheti n. sp. (Figs. 82-84; 158) 

Type material: (all from Guinea) Holotype MNHN, W of lie Quito, 10° 00' N, 15° 36.5' W, 26 m, 
a complete sh., in bottom grab sample, R/V "André Nizery", SEDIGUI sta. 513, leg. von Cosel, 
26. V. 1988. Paratypes: W of lie Quito, 10° 00' N, 14° 39' w', 22 m, 2 sh., SEDIGUI sta. 494 26. V. 
1988; W of Point Goro, 10° 06' N, 15° 35' W, 25 m, 1 sh., 2 v., SEDIGUI sta. 549; 10° 06' N, 15° 07' 
W, 22 m, 1 sh., SEDIGUI sta. 558, both 20 X. 1988; W of Rio Yomponi, 10° 24' N, 15° 39' W, 24 m, 
2 sh., 4 v. MNHN, 2 v. ZMC, 2 v. IRSNB, 2 v. SMF, 2 v. Natal Mus., SEDIGUI sta. 730, 25. X. 1988, 
all in bottom grab samples, R/V "André Nizery", leg. von Cosel. 
Type locality: lie Quito, Guinea, West África. 



Description: Shell 8-13 mm long, 
slightly variable in outline, oval, thin, 
moderately compressed. Anterior mar- 
gin rounded, posterior margin narrowly 
rounded, end very slightly twisted to 
the right. Ventral margin slightly 
convex. Beaks slightly behind the verti- 
cal midline. 

Surface with fine regular close-set 
concentric ridges on the anterior half. In 
the middle, each second or third ridge 
disappears, the remaining transform 
into wider spaced, somewhat irregulatr, 
fine, concentric lamellae on the posterior 
half. Postero-dorsal angle rounded. 
Escutcheon narrow and short, ligament 
short and slightly sunken. Periostracum 



thin, transparent and nearly colorless, 
present only on the extreme marginal 
part of the valves. 

Hinge in the right valve with a short 
but rather strong anterior lateral, the 
summit of it being at about two thirds 
its length from the beaks. Anterior car- 
dinal knob-like, posterior cardinal 
rather narrow and slightly bifid, poste- 
rior lateral short but strong. Left valve 
with a strong bifid anterior cardinal and 
a short, very thin posterior cardinal. 
Behind the cardinals, there is a narrow 
but distinct resilial pit with a narrow 
internal ligament, slightly longer than 
the posterior cardinal of the left valve 
and parallel to it. Pallial sinus long but 



55 



IBERUS, 13 (1), 1995 



not reaching the anterior adductor scar, 
with ihe broadest part situated under 
the beaks, confluent with the ventral 
pailial line over nearly its whole length. 
Exterior palé yellowish, rarely cream, 
often with palé pink-lilac hue on the 
postero-dorsal slope and, in a lesser 
extant, occasionally parallel to the ven- 
tral margin. Interior with same colour as 
exterior. 

Measurements: 

11.2x7.3 ht 

10.5 x 6.7 pt ZMC, SEDIGUI sta. 730 

10.1 x 7.0 pt Natal Mus. SEDIGUI sta. 730 

10.1 x 6.8 pt MNHN, SEDIGUI sta. 730 

10.0 x 6.2 SEDIGUI sta. 542 

9.7x6.0 pt MNHN, SEDIGUI sta. 730 

9.6 x 6.4 pt SMF, SEDIGUI sta. 730 

8.7 x 5.9 pt MNHN, SEDIGUI sta. 730 
8.6x5.6 pt SMF, SEDIGUI sta. 730 
8.5 x 5.8 pt ZMC, SEDIGUI sta. 730 
8.1 x 5.0 "N' Diago" sta. 281 

7.4 x 5.1 SEDIGUI sta. 353 

5.5 x 3.6 Baie de l'Etoile 

Distribution: Mauritania (21° N) to 
Guinea (Conakry, 9 o 36' N); northern 
Angola (Barra do Dande, Bengo pro- 
vince) 

Material examined: The type mate- 
rial. Mauritania: Baie de 1' Etoile (21° N), 
muddy sand with seaweed, low tide, 1 
spm.; Pointe ds Maures (20° 55' N), low 
tide, 1 v., both leg. Bouchet, V. 1983; SW 
of Cap Timiris, 19° 05' N, 16° 26' W, 22 m, 
1 v., dredged R/V "León Coursin", leg. 
Marche-Marchad, 22. II. 1957; SW of 
Nouakchott, 17° 42' N, 16° 07' W, 17 m, 1 
spm., dredged R/V "N' Diago", leg. Richer 
de Forges, 1981, all MNHN. Senegal: 
Dakar, Anse Bernard, 6-8 m, several v., 4. 
X. 1956; Baie de Gorée, "Tacoma", 16-18 
m, several v., 13. 1. 1954; off Gorée, 16-25 
m, 10 juv. v., 9. III. 1954; S of M' Bao, 30 
m, 1 v., 10. IX. 1953, all dredged R/V 
"Gérard Tréca", leg. Marche-Marchad; NE 
of Gorée, 14° 41' N, 17° 23.2' W, fine 
muddy sand, 17 m, 5 v., dredged R/V 
"Louis Sauger", leg. von Cosel, 24. III. 1988; 
Popenguine-Cap Rouge, 14° 35.8' N, 17° 
13.5' W, 19 m, 3 spm.; 14° 34.5' N, 17° 14.9' 
W, 26 m, 1 spm.; off M' Bour, 14° 21.3' N, 



17° 09.5' W, 21 m, 1 spm.; off Saloum.l4° 
02.6' N, 16° 55.9' W, 10 m, 1 spm.; 13° 54.7' 
N, 16° 57.3' W, 2 spm.; Dakar-Saloum (no 
precisión), 4 spm., all dredged R/V 
"Laurent Amaro", leg. Leung Tack 1983- 
84; off Cap de Naze, 20 m, numerous sh. 
ex pisce, trawled R/V "Gérard Tréca", leg. 
Marche-Marchad, 4. II. 1954; Casamance, 
Abéné, 13° 02.3' N, 17° 08.5' W, 27 m, 1 v.; 
Kafountine, 12° 55.5' N, 17° 17.2' W, 36 m, 
1 v., both dredged R/V. "Louis Sauger", 
leg. von Cosel, 25. and 27. III. 1988; all 
MNHN. Guinea-Bissau: W of Ilha de 
Orango, Bissagos, 11° 11' N, 16° 51' W, 26 
m, 1 v., 22. IV. 1988; SW of lies Tristáo, 10° 
41' N, 15° 44.5' W, 25 m, numerous v., 6. 
X. 1988, both dredged R/V "André 
Nizery", leg. von Cosel, both MNHN. 
Guinea: 106 lots, mostly sh. and v. from 
the SEDIGUI cruises, between 9 o 36' N 
and 10° 39' N, 14° 17' W, and 16° 06' W, 
from about 15 to 42 m, all taken by bottom 
grab, R/V "André Nizery", leg. von Cosel, 
V.-X. 1988, all MNHN. 

Biotope: In mixed and coarse sand, 
also with gravel, from low tide (rare) to 
offshore (15-35 m). 

Derivatio nominis: The species is 
named after my colleague Philippe 
Bouchet who collected the specimens 
from Mauritania. 

Remarks: The new species is super- 
ficially cióse to T. hanleyi Dunker, 1853, 
with which it co-occurs over part of its 
range. T. hanleyi is distinguished from T. 
(M.) boucheti by its shorter shell with 
more oval outline, the smooth surface 
and the very short and thick, occasio- 
nally almost knob-like anterior lateral; 
the broadest part of the pailial sinus is 
situated closer to the posterior end. 

The range of the new species coinci- 
des with the northern seasonal upwe- 
lling zone. In the northern extremity of 
that zone with long annual duration of 
the upwelling (Cape Blanc región), T. 
(M.) boucheti occurs also at low tide; in 
the more southern región where the 
upwelling is limited to one to a few 
months (Casamance to Guinea), the 
species has been found only offshore. 



56 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



Tellina (Moerella) bertrandi n. sp. (Figs. 85-87; 159) 

Type material: Holotype MNHN, Pointe-Noire, Congo, Plage ORSTOM, 3-5 m, fine sand, a live- 
collected spm., leg. von Cosel, XII. 1985. Paratypes: same locality, 3 sh., 3 v., partly broken, 
MNHN, 1 v. ZMC, 2 v. IRSNB, 1 v. SMF, 2 v. Natal Museum. 
Type locality: Pointe-Noire, Congo. 



Description: Shell 10-17 mm long, 
somewhat variable in outline, suboval, 
rather solid, not very compressed. Ante- 
rior margin well rounded, posterior part 
tapering, posterior end rounded-rostrate 
and twisted to the right. Postero-ventral 
margin more or less convex, occasio- 
nally with a small, very weak sinuosity 
just in front of the posterior end. Beaks 
just behind or on the vertical midline. 

Surface with fine, regular, close-set 
concentric ridges which transform into 
fine lamellae on the posterior third of 
the valves, with disappearing of each se- 
cond to sixth ridge. Postero-dorsal angle 
well rounded. Lunule small, not well 
defined, escutcheon short and narrow, 
ligament not sunken. Periostracum thin 
and nearly colourless, more brownish 
on the extreme marginal área. 

Hinge in the right valve with a ra- 
ther strong anterior lateral, the summit 
of it being at its middle. Anterior cardi- 
nal small, the posterior cardinal rather 
narrow but distinctly bifid; posterior la- 
teral short but strong. Left valve with a 
strong bifid anterior cardinal and a 
small, thin posterior cardinal. Behind 
the cardinals, there is a narrow resilial 
pit with a very small internal ligament. 
Pallial sinus long but not reaching the 
anterior adductor scar, with the broa- 
dest part behind beak level, confluent 
with the ventral pallial line over nearly 
its whole length. 

Exterior and interior white. 



Measurements: 



15.4x10.0 

15.3 x 10.2 

12.8x9.0 

12.8x8.6 

12.7x8.9x4.2 

12.3x8.1 

12.0 x 8.5 

11.9x8.1 

11.4x8.0 



Palmeirinhas 

SEDIGUI sta. 478 

pt MNHN 

ptSMF 

ht 

ptZMC 

pt Natal Museum 

ptMNHN 

SEDIGUI sta. 478 



..5 x 6.0 
..4 x 5.6 



pt Natal Museum 
pt IRSNB 



Distribution: Senegal (Baie de Gorée) 
to southern Angola (Baia dos Tigres). 

Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: N of Cayar, 15° 12.5' N, 15° 
54.8' W, 25 m, 1 sh., 6.IV. 1967 (no more 
precisión); SE of Gorée, 14° 41' N, 17° 
13.2' W, fine muddy sand, 17 m, 1 sh., 9 
v.; Casamance, Abéné, 13° 00.4' N, 17° 
00.6' W, fine sand, 18 m, 1 v.; 12° 46.9' N, 
17° 29.9' W, very fine sand, 45 m, 2 v.;12° 
46.5' N, 17° 19.2' W, fine sand with car- 
bonate, 32 m, 1 v., all dredged R/V 
"Louis Sauger", leg. von Cosel, 25.-29. III. 
1988; N-Casamance, Karabane Bolón, off 
Karabane, 4 m, 2 v.; S-Casamance, creek 
off Elinkine, 3 m, 5 v., both leg. von Co- 
sel, 17. III. 1988, all MNHN. Guinea-Bis- 
sau: W of Ilha Cara vela, Bissagos, 11° 35' 
N, 16° 34' W, 15 m, 7 v., dredged R/V. 
"André Nizery", leg. von Cosel, 10. X. 
1988, MNHN. Guinea: 23 lots, mostly sh 
and v. from the SEDIGUI cruises, bet- 
ween 9 o 03' N and 10° 36' N, 13° 41.5' W, 
and 15° 16' W, from about 12 to 45 m, all 
taken by bottom grab, R/V "André Ni- 
zery", leg. von Cosel, V.-X. 1988; Co- 
nakry, "Sables de Conakry", 3 v., oíd 
colín.; Roume, I. de Uos, N-side, fine 
muddy sand, 1.5-2 m, several v.; Banc 
Crawford, 2-3 m, several v., both leg. von 
Cosel, 29. V. 1988; Banc Crawford, 2 v., 
Mission Gruvel, 8. XII. 1909, all MNHN. 
Cote d'Ivoire: 4 o 56' N, 5 o 58' W, 12 m, 2 
v.; 5 o 09' N, 4 o 39' W, 20 m, 2 v.; 5 o 06' N, 
4 o 38.5' W, 50 m.l v.; 5 o 05' N, 3 o 22' W, 
30 m, 2 v., all dredged R/V "Ua Raíale", 
leg. Cherbonier, 21. III. - 3. IV. 1964; Sas- 
sandra, 30 m, 1 spm., 10. III. 1966; Bas- 
sam, 35 m, 3 spm., 17. VIII. 1966; Abidjan 
región (no precisión), 1 sh., 2 v., all dred- 
ged R/V "Reine Pokou", leg. Le Uoeuff, 
all MNHN. Congo: Pointe-Noire, Plage 
Móndame, N of Uighthouse, on beach, 5 



57 



IBERUS, 13(1), 1995 



v.; Plage ORSTOM, 4-6 m, 4 v.; Songolo, 
5-6 m, 1 v., all leg. von Cosel, XII. 1985, 
all MNHN. Angola: Cacuaco, Bengo pro- 
vince, 5-10 m, 2 v.; Baia de Corimba, 
Luanda province, 10-20 m, several juv. 
sh. and v.; Santo Antonio, Benguela pro- 
vince, 5-10 m, 1 sh.; Bissonga, Baia de 
Lucira, Mocamedes province, maerl, 10- 
20 m, 1 sh.; Praia do Cesar, Baia de Lu- 
cira, maerl, 10 m, 1 juv sh.; Baia de Mocá- 
medes, Mocamedes province, vase, 5-10 
m, 2 sh., 1 v.; Baia dos Tigres, Mocáme- 
des province, 10-15 m, 2 spm., 3 sh., 1 v., 
all leg. Gofas, 1982-1985, all MNHN. 

Biotope: In fine muddy sand and 
fine sand, from 2-3 m to about 20 m, 
occasionally deeper, to 45 m, often in 
sheltered bays, but also more offshore. 



Derivatio nominis: The species is 
named after my colleague Bertrand 
Richer de Forges, biologist at ORSTOM, 
who collected a lot of mollusc material 
during his dredging and trawling ope- 
rations on the shelf of Mauritania. 

Remarks: This locally rather common 
species is quite cióse to T. (M.) boucheti, 
but grows larger, has a longer and more 
pointed posterior part and lacks any colour. 
The concentric ridges cover the surface enti- 
rely backwards to the posterior angle; in 
T. boucheti, however, up to a half of them 
becomes obsolete already belo w the beaks 
or even more forward. The anterior car- 
dinal in the new species has its summit in 
the middle, whereas in T. boucheti, the sum- 
mit is at two thirds its length from the beaks. 



Tellina (Moerella) pseudopusilla n. sp. (Figs. 88-89; 161) 

Tellina pusilla Philippi: - Nicklés, 1955, Atlantide Rep., 3: 215. 

Tellina pusilla Philippi, 1836: - Marche-Marchad, 1958, Catal. IFAN, 14: 55. 

Tellina pusilla Philippi, 1836: - Cosel, 1982, Cour. Forsch. Senckenb., 52: 44. 



Type material: Holotype MNHN, W of Baie de Sangarea, Guinea, 9 o 42' N, 15° 33' W, 36 m, a 
complete sh., SEDIGUI sta. 340, in bottom grab sample, R/V "André Nizery", leg. von Cosel, 
1988. Paratypes: same locality, 1 v. MNHN, 2 v. ZMC, 2 v. IRSNB, 2 v. SMF, 2 v. Natal Mus.; 9 o 
42' N, 15° 18' W, 31 m, 8 v. (4 right, 4 left), SEDIGUI sta. 345; 9 o 42' N, 1S4° 44.5' W, 29 m, 1 sh., 4 
right, 2 left v., SEDIGUI sta. 356, all dredged R/V "André Nizery", leg. von Cosel, all MNHN. 
Type locality: W of Baie de Sangarea, Guinea, 9 o 42' N, 15° 33' W. 



Description: Shell very small, 4-7 
mm long, somewhat variable in shape, 
elongate-oval, solid, inflated. Anterior 
and posterior margin rounded, ventral 
margin in its anterior half well convex, 
posterior half only weakly convex. Beaks 
behind the vertical midline, generally at 
the end of the third fourth of the valves. 

Surface with fine, close-set, concen- 
tric ridges which are flat-topped on the 
anterior half of the valves. Every second 
to fourth ridge disappears on the third 
fourth of the valves, the remaining beco- 
ming somewhat lamellate with broad 
interspaces. Postero-dorsal slope not 
delimited by angle or keel. Escutcheon 
and ligament very short, escutcheon ill- 
defined. Periostracum not seen. 

Hinge in the right valve with a long 
and narrow but rather strong anterior 



lateral, the summit of it being at about 
two thirds its length from the beaks. 
There are two cardinals, the anterior one 
narrow and almost laminar, the poste- 
rior one strong and slightly bifid and a 
short, strong posterior lateral. Left valve 
with two cardinals: one strong bifid 
anterior and one thin, lamellar poste- 
rior. Behind the cardinals, there is a resi- 
lial pit with a small, narrow infernal 
ligament, in an angle of about 100° to 
the dorsal margin of the anterior part. 
Pallial sinus long, with the broadest part 
under the beaks, confluent with the 
ventral pallial line over about five sixth 
its length. 

Exterior mostly white, cream, palé 
yellowish or very palé pink, occasionally 
pink with slightly darker radial rays. 
Interior with same colour as exterior. 



58 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



Measurements: 

7.0 x 3.9 pt MNHN, SEDIGUI sta. 356 
6.2 x 3.6 pt MNHN, SEDIGUI sta. 356 

6.1 x 3.7 pt SMF, SEDIGUI sta. 340 

6.1 x 3.6 pt Natal Mus., SEDIGUI sta. 340 

6.1 x 3.6 Ambrizete 
6.0 x 3.5 ht 

6.0 x 3.4 pt SMF, SEDIGUI sta. 340 

5.7 x 3.4 pt Natal Mus., SEDIGUI sta. 340 

5.5 x 3.2 pt IRSNB, SEDIGUI sta. 340 

5.2x3.1 pt IRSNB, SEDIGUI sta. 340 

4.7 x 2.8 Ambrizete 

4.7 x 2.8 Baia Mariota, S. Vicente, Cape 
Verde Is. 

4.2 x 2.7 Santa Maria, Sal, Cape Verde Is 

Distribution: Mauritania (Cap 
Blanc) and Senegal (Dakar) to Cote d'I- 
voire (Abidjan región); northern Angola 
(Ambrizete) to southern Angola (Baia 
dos Tigres); Cape Verde Islands. 

Material examined: The type mate- 
rial. Mauritania: off Cap Blanc, 20° 30' N, 

17° 03' W, 18 m, 1 spm., dredged R/V 
"N' Diago", leg. Richer de Forges, 21 . X. 
1981, MNFTN. Senegal: off Gorée, 50 m, 1 
v.; off Gorée (no precisión) 1 v., both 5. 
VII. 1955; S of Gorée, 95-98 m, 4 v., 18. II. 
1954, all dredged R/V "Gérard Tréca", 
leg. Marche-Marchad, all MNHN. 
Guinea: Guiñean shelf, 76 lots, mostly sh 
and v. from the SEDIGUI cruises, 
between 9 o 03' N and 10° 33' N, 14° 01.5' 
W, and 15° 59' W, from about 14 to 53 m, 
all taken by bottom grab, R/V "André 
Nizery", leg. von Cosel, V. and X. 1988, 
all MNHN; Cote d'Ivoire: Abidjan región 



(no precisión), 25 m, 5 juv. sh., 25. V. 
1973; 50 m, 1 sh., 23. IV. 1966, both 
dredged R/V "Reine Pokou", leg. Le 
Lceuff, MNHN. Angola: off Ambrizete, 
7 o 07' S12° 21' E, 80 m, 2 sh., 3 v., taken by 
box corer; Ambrizete, Zai're province, 45 
m, 3 v.; off Ilha de Luanda, Luanda pro- 
vince, 120 m, 5 v.; Baia dos Tigres, Mocá- 
medes province, 40 m, 8 v., all leg. Gofas, 
1982-85, all MNHN. Cape Verde Islands: 
Baia Matiota, Mindelo, Sao Vicente, sand, 
3 m, 2 v., 16. XII. 1978; Santa Maria, Ilha 
do Sal, on beach, 10 v., 28. 12. 1978, both 
leg. von Cosel; Ilha do Sal (no precisión), 
10 v., leg. Cadenat, 1952, all MNHN; 
Ilheu Branco, 25 m, 1 spm., several v., leg. 
First Iberic Exp. to the Cape Verde 
Islands, 23. VIL 1985, MNCN. 

Biotope: In mixed and coarse sand, 
also with gravel and shell debris, from 
15-60 m, occasionally deeper, most 
common between 25 and 45 m. 

Derivatio nominis: The ñame 
reminds the resemblance of this species 
to T. (M.) pusilla. 

Remarks: The new species is cióse to 
the European and Mediterranean T. (M.) 
pusilla Philippi.1836 and has been mista- 
ken as that species. T. (M.) pusilla, howe- 
ver, has a somewhat more blunt poste- 
rior end and an even sculpture over the 
whole surface: the concentric ridges do 
not change their appearance and not 
any is disappearing towards the poste- 
rior end. It is more vividly coloured. 



Tellina (Moerella) oryza n. sp. (Figs. 146-147; 162) 

Type material: Holotype MNHN, Cote d'Ivoire, off Grand Bassam, Abidjan región, 20 m, a 
live-collected spm., dredged R/V "Reine Pokou", leg. Le Lceuff, 2. II. 1967. Paratypes: 6 spm., 
same locality, MNHN; same locality, XI. 1966, 1 spm ZMC, 1 spm. IRSNB, 1 spm. SMF, 1 spm. 
Natal Museum; same locality, 23. XII. 1966, 3 spm., MNHN, all dredged R/V "Reine Pokou", 
leg. Le Lceuff. 
Type locality: Grand Bassam, Abidjan región, Cote d'Ivoire. 



Description: Shell very small, 3-4 
mm long, quite variable in shape and 
also somewhat in length-width ratio, 
oval, solid, inflated. Anterior margin 
well rounded, ventral margin in its ante- 



rior half well convex, posterior half less 
convex. Posterior margin rounded in 
juvenile and small specimens, in larger 
adult specimens nearly straight in the 
upper, dorsal part and more narrowly 



59 



IBERUS, 13(1), 1995 



rounded in the lower part. Beaks well 
behind the vertical midline, within the 
fourth fourth of the val ves. 

Surface with fine, dense concentric 
ridges of which every second to fourth 
disappears on the third fourth of the 
valves, the remaining becoming dis- 
tinctly lamellate. Postero-dorsal slope 
not delimited by angle or keel. Escut- 
cheon rather short, sunken and well 
delimited, lunule long and narrow; liga- 
ment very short. Periostracum not seen. 

Hinge in the right valve with a long 
and strong anterior lateral, the summit 
of it being very cióse to its anterior end. 
There are two cardinals, the anterior one 
small, often reduced to a knob or beco- 
ming obsolete, the posterior one strong 
and occasionally somewhat bifid and a 
short, strong posterior lateral. Left valve 
with two cardinals: a strong bifid ante- 
rior one and a thin, lamellar posterior 
one. Behind the cardinals, there is a deep 
resilial pit with a narrow but strong 
infernal ligament, in an angle of about 
90-95° to the dorsal margin of the ante- 
rior part (mean). Pallial sinus long, with 
the broadest part under the beaks, exten- 
ding nearly to the anterior adductor scar 
but not reaching it, confluent with the 
ventral pallial line over more than 5, 6 its 
length. 

Valves entirely white. 



3.5x2.2x1.3 
3.5x2.2x1.3 



pt ZMC, XI. 1966 
pt IRSNB, XI. 1966 



Measurements: 


4.3 x 2.9 


Abidjan (Bassam) 


4.3x2.85x1.8 


Abidjan (Bassam) 


4.2 x 2.85 


ht 


4.2 x 2.7 


pt MNHN, 2. II. 1967 


4.0 x 2.7 


ptMNHN,23.XII.1966 


4.0x2.6 


Abidjan (Bassam) 


3.9x2.6x1.6 


ptSMF,XI.1966 


3.6 x 2.3 


pt, Natal Museum, XI. 1966 



Distribution: Guinea (lies Tristáo) to 
Cote d'Ivoire (Abidjan región) and Carne- 



Material examined: The type mate- 
rial. Guinea: lie Tristáo (no precisión), 2 
v., leg. Marche-Marchad; Guiñean shelf, 
W Rio Yomponi, 10° 24' N, 15° 18' W, 15 
m, 1 spm., 2 v., SEDIGUI sta. 723, 25. X. 
1988; 18 further lots from the SEDIGUI 
cruises, between 9° 03' N and 10° 36' N, 
14° 14' w, and 15° 37.5' W, from 21 to 49 
m, sh. and v. only, all taken by bottom 
grab, R/ V "André Nizery", leg. von Cosel, 
V. 1988; Banc Crawford, lies de Los, 2 m, 
1 v., leg. von Cosel, 29. V. 1988, all MNHN; 
Cote d'Ivoire: off Grand Bassam, 15 m, 4 
spm., 1. II. 1966; 5° 14.34N, 4° 02' W, 20 m, 
several spm. in 10 lots taken on different 
dates between 9. IX. 1966 and 2. VI. 1967; 
Grand Bassam (no precisión), 7 v.; Abidjan 
región (no precisión), 25 m, several juv. 
v., all dredged R/V "Reine Pokou", leg. 
Le Loeuff, all MNHN. Cameroon: off 
Idenau, 4° 05' N, 8° 28' E, 53 m, 1 v., 
dredged R/V "André Nizery", leg. Mon- 
teillet, III. 1991, MNHN. 

Biotope: In mixed and coarse sand, 
also with gravel and shell debris, from 
15-60 m, occasionally deeper, most 
common between 25 and 45 m. 

Derivatio nominis: oryza (lat.)= rice. 
This extremely small and entirely white 
species reminds perfectly a rice grain. 

Remarks: T. (M.) oryza is very cióse to 
T. (M.) pseudopusilla n. sp., with which it 
occurs sympatrically. The main differen- 



(Right page) Figures 88-89. Tellina (Moerella) pseudopusilla n. sp., holotype, 6.0 mm, SEDI- 
GUI 340, 88: right valve; 89: left valve. Figures 90-91. Tellina (Moerella) módica n. sp., holoty- 
pe, 6.7 mm, SEDIGUI 45, 90: right valve; 91: left valve. Figures 92-93. Tellina (Oudardia) den- 
sestriata n. sp., holotype, 18.4 mm, Abéné, Casamance, 92: right valve; 93: left valve. 
(Página derecha) Figuras 88-89. Tellina (Moerella) pseudopusilla spec. nov., holotipo, 6,0 mm, 
SEDIGUI 340, 88: valva derecha; 89: valva izquierda. Figuras 90-91. Tellina (Moerella) módi- 
ca spec. nov., holotipo, 6,7 mm, SEDIGUI 45, 90: valva derecha; 91: valva izquierda. Figuras 
92-93. Tellina (Oudardia) densestriata spec. nov., holotipo, 18,4 mm, Abéné, Casamance, 92: 
valva derecha; 93: valva izquierda. 



60 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 




61 



IBERUS, 13(1), 1995 



ees from T. (M.) pseudopusilla are the still 
smaíler size, a generally shorter and 
stouter shell, still further backwards 
placed beaks resulting in a shorter poste- 
rior part and the lack of any colouration. 
The pallial sinus terminates closer to the 
anterior adductor scar than in T. (M.) pseu- 
dopusilla. The hinge line in fully grown 
specimens of T. (M.) oryza is somewhat 
stronger, the summit of the anterior lateral 
in the right valve is placed further 
forward, near its end; the internal portion 
of the ligament is stronger. 

This group of very small Tellinidae 
species, at the moment placed in the sub- 
genus Moerella, and consisting in the 
eastern Atlantic of T. (M.) oryza, T. (M.) 
pseudopusilla and T. (M.) pusilla, (and also 
T. (M.) módica, with its slightly different, 
more "tellinid" outline) has a small 
internal ligament portion (resilium) also 
in adult stage, which in most other telli- 
nid species disappears during ontogeny. 



There is a similar group known from 
American waters under the generic 
ñame Semelina Dalí, 1900. It has been 
placed in the Family Semelidae, charac- 
terized by its well-developed internal 
portion of the ligament. The resilium in 
Semelina is, however, much smaller and 
shorter than in "true" Semele and steeper 
(see also Boss, 1972, fig. 8). Moreover, 
the type species of Semelina, S. nuculoides 
(Conrad, 1841) (Cape Hatteras to Brazil), 
is very cióse in size, shape, hinge denti- 
tion and sculpture to Tellina (Moerella) 
oryza, only the pallial sinus is slightly 
different in being confluent with the 
ventral pallial line for less than half its 
length. The genus Semelina would there- 
fore better be placed in the Tellinidae, 
however, this and the relations to Moere- 
lla would be the subject of another, more 
detailed article, and for the moment, the 
two new west African species are left in 
Tellina (Moerella). 



Tellina (Moerella) módica n. sp (Figs. 90-91; 160) 

Tellina sp.: - Cosel, 1982, Cour. Forsch. Senckenb., 52: 44. 



Type material: Holotype MNHN, Guinea, W of Sierra Leone border, 9° 06.2' N, 14° 52.5' W, 70 
m, a complete specimen, SEDIGUI sta. 45, in bottom grab sample, R/V "André Nizery", leg. von 
Cosel, 13. V. 1988. Paratypes: W of lie Kabak, Guinea, 9 o 18' N, 14° 27' W, 47 m, 10 v. MNHN, 2 
v. ZMC, 2 v. IRSNB, 2 v. SMF, 2 v. Natal Museum, SEDIGUI sta. 145,.in bottom grab sample, 
R/V "André Nizery", leg. von Cosel, 16. V. 1988. 
Type locality: Pointe Sallatouk, W of Sierra Leone border, Guinea. 



Description: Shell small, 5-8 mm 
long, slightly variable in outline, oblong- 
oval, rather thick and solid, somewhat 
inflated. Anterior margin rounded, pos- 
terior part tapering, posterior end na- 
rrowly rounded, slightly twisted to the 
right. Ventral margin in its anterior half 
convex, posterior half very slightly con- 
vex, straight or even with a weak sinuo- 
sity. Beaks well behind the vertical mid- 
line, between the second and the third 
third or at the beginning of the third 
third of the valves. 

Surface with fine, dense concentric 
ridges, becoming lamellate towards the 
posterior part, with every second to fifth 
ridge disappearing. Postero-dorsal angle 
broadly rounded. Lunule narrow and 



rather long, escuteheon and ligament 
very short. Periostracum not seen. 

Hinge in the right valve with a long 
and narrow anterior lateral, the summit 
of it being at its middle or slightly closer 
to the beaks. There are two cardinals, the 
anterior one small, the posterior larger 
and slightly bifid, and a rather strong 
posterior lateral. Left valve with two car- 
dinals: one bifid anterior and one very 
thin, lamellar posterior. Behind the cardi- 
nals, there is a small and narrow but 
deep resilial pit with a small internal liga- 
ment, in an angle of about 100° to the 
dorsal margin of the anterior part. Pallial 
sinus long, with the broadest part under 
the beaks, confluent with the ventral 
pallial line over nearly its whole length. 



62 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



Exterior whitish, cream or palé 
yellowish, often with light orange hue 
on the umbonal part or with light pink 
on the upper part of the postero-dorsal 
slope, occasionally a few palé reddish to 
reddish brown radial rays. Interior 
whitish to yellowish, with exterior co- 
lour showing through. 



Measurements: 


6.7x3.9x2.2 


ht 


6.6x3.7 


ptSEDIGUIsta. 145 


6.5 x 3.8 


ptSEDIGUIsta.145 


6.1x3.6 


ptSEDIGUIsta. 145 


6.0 x 3.6 


pt SEDIGUI sta. 145 


5.7x3.4 


ptSMF,SEDIGUI 


5.7x3.3 


pt Natal Museum, SEDIGUI 


5.6x3.4 


ptSEDIGUIsta. 145 


5.5 x 3.3 


pt Natal Museum, SEDIGUI 


5.2 x 3.2 


pt IRSNB, SEDIGUI 


4.9 x 2.9 


pt IRSNB 



Distribution: Senegal (Dakar) to Sie- 
rra Leone and perhaps more SE-wards; 
Cape Verde Islands; Ilha do Principe. 

Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: S of Gorée, 38-42 m, 2 v., 
27. X. 1953; 110-112 m, 2 v.18. II. 1854; 
off Gorée (no precisión), 1 v., 5. VIL 
1955; Dakar región (no precisión), 129- 
150 m, 3 v., 24. I. 1958, all dredged R/V 
"Gérard Tréca", leg. Marche-Marchad; 
Casamance, off Kafountine, 12° 55.5' N, 
17° 17.2' W, 36 m, 2 v.; 12° 46.9' N, 17° 
29.9' W, 45 m, 4 v.; 12° 44.5' N, 17° 27.3' 
W, 40 m, 3 v., all dredged R/V "Louis 
Sauger", leg. von Cosel, 27.-29. III. 1988, 
all MNHN. Guinea: Guiñean shelf, 19 
lots, mostly sh. and v. from the SEDI- 



GUI cruises, between 9 o 03' N and 9 o 48' 
N, 13° 56' W, and 16° 24.5' W, from 
about 26 to 60 m, all taken by bottom 
grab, R/V "André Nizery", leg. von Co- 
sel, V. 1988, all MNHN; Sierra Leone, 7 o 
15.5' N, 12° 51' W, 64 m, 1 v., dredged 
R/V "Calypso", leg. Marche-Marchad, 
11. V. 1956, MNHN. Cape Verde Is- 
lands: Baia Matiota, Mindelo, Sao Vi- 
cente, sand, 3 m, 3 v., leg. von Cosel, 16. 
XII. 1978, MNHN. Ilha do Principe, I o 
37' N, 7 o 22' E, 30 m, 6 v., dredged R/V 
"Calypso", Gulf of Guinea cruise 1956, 
leg. Marche-Marchad, 26. VI. 1956, 
MNHN. 

Biotope: In fine sand, also with cal- 
careous algae and shell debris, from 
about 25 m to 150 m, mostly between 40 
and 60 m, in the Cape Verde Islands 
most probably also in shallower water. 

Derivatio nominis: "modicus" (lat.)= 
small, modérate, indifferent; the ñame 
expresses the extreme featurelessness of 
this species. 

Remarks: This rather uncommon 
species is distinguished from T. (M.) 
pseudopusilla and the European T. (M.) 
pusilla Philippi, 1836 by its pointed and 
more twisted posterior end; it resembles 
somewhat the European and West 
African T. (M.) distorta Poli, 1795 in 
outline but is much smaller and slightly 
shorter and thicker-shelled. Tuvenile T. 
(M.) distorta oí the same size are distin- 
guished from the new species by the 
thinner and slightly more elongate shell 
and the more blunt posterior margin. 



Subgenus Oudardia Monterosato, 1884 
Tellina (Oudardia) densestriata n. sp. (Figs. 92-93; 165) 

Tellina (Oudardia) compressa Brocchi: - Dautzenberg, 1910, Act. Soc. Linn. Bordeaux, 64: 154. 

Type material: Holotype MNHN, Abéné, N-Casamance, 13° 01.8' N, 17° 25.5' W, fine sand, 53 m, 
1 sh., dredged R/V "Louis Sauger", leg. von Cosel, 29. III. 1988. Paratypes: Abéné, N-Casamance, 
13° 02.3' N, 17° 08.5' W, 27 m, 1 sh., 3 v. MNHN, 25. III. 1988; Presqu'ile aux Oiseaux, Casamance, 
12° 46.9' N, 17° 29.9' W, fine sand, 45 m, 5 sh., 3 v. MNHN, 1 sh., 1 v. ZMC, 1 sh., 1 v. IRSNB, 1 sh., 
1 v. SMF, 1 sh., 1 v. Natal Museum, 29. III. 1988, both dredged R/V "Louis Sauger", leg. von Cosel. 
Type locality: Abéné, Casamance, 13° 01.8' N, 17° 25.5' W. 



63 



IBERUS, 13 (1), 1995 



Description: Shell small, 12-20 mm 
long, slightly variable in outline and sculp- 
ture, elongate-oval, thin and fragüe, com- 
pressed. Anterior margin rounded, pos- 
terior part slightly tapering, posterior mar- 
gin obliquely truncated, weakly convex, 
with rounded corners. Ventral margin very 
slightly convex, a bit rising posteriorly. 
Beaks well behind the vertical midline. 

Surface with dense grooves which on 
the anterior third are concentric, then gra- 
dually diverge and become more or less 
oblique towards ventrally. On a line from 
the beaks to the postero-ventral margin 
these grooves widen to become interspa- 
ces of ridges, these abruptly change the 
direction to become again concentric, con- 
tinuing on the rounded posterior angle 
and the postero-dorsal slope and beco- 
ming slightly lamellate. On the left valve 
this posterior sculpture is less pronoun- 
ced, the part between the umbonal-ventral 
line and the posterior angle being nearly 
or completely smooth; occasionally, there 
is a similar, but narrower almost smooth 
zone on the left valve between the grooves 
and the lamellae. Periostracum not seen, 
even in live-taken specimens. 

Hinge in the right valve with a short 
but strong anterior lateral, the summit 
of it near its anterior end. Anterior car- 
dinal well developed, simple, posterior 
cardinal strong and markedly bifid. Pos- 
terior lateral short and strong, situated 
beyond the ligament. Left valve with a 
strong, bifid anterior cardinal and a thin 
but well developed lamellar posterior 
cardinal. Ligament on a well developed 
protruding nymph. Pallial sinus with its 
broadest part under the beaks, exten- 
ding to near the anterior adductor scar 
but not reaching it. Weak reinforcement 
on the interior behind the anterior ad- 
ductor scar. 

Exterior creamish, salmón or (less 
commonly) palé pinkish, often with ye- 
llowish umbonal área. Interior with 
same colour. Specimens from Cape 
Verde Islands translucent white with 
very palé yellowish hue. 

Measurements: 

18.4x9.8 ht 

17.1x9.2 pt MNHN, Abéné 



15.6x8.2 


pt IRSNB, Presqu'ile aux 




Oiseaux 


15.5x8.5 


pt ZMC, Presqu'ile aux 


Oiseaux 




15.3x8.0 


pt Natal Mus., Presqu'ile 




Oiseaux 


15.1x8.1 


pt MNHN, Abéné 


15.0x7.9 


pt SMF, Presqu'ile aux 




Oiseaux 


14.7x8.5 


Gorée 


14.5 x 7.6 


pt MNHN, Abéné 


14.2 x 8.5 


Gorée 


13.4x7.3 


Gorée 


11.8x6.7x3.0 


"N Diago" sta. 229 


11.6x6.9 


Gorée 


10.2x5.5 


pt SMF, Presqu'ile aux 




Oiseaux 


9.7x5.3 


pt IRSNB, Presqu'ile aux 




Oiseaux 



Distribution: Mauritania (20° N) to 
Guinea (off He Kabak, 9 o 18'); Cape Ver- 
de Islands. 

Material examined: The type mate- 
rial. Mauritania: upper continental shelf, 
on 20 sta., between 20° 50' N (Cap 
Blanc) and 17° 18' N (SW Tiguent), and 
16° 11' W and 17° 26' W, mostly spm. 
and sh., from 19 to 53 m, all dredged 
R/V "N' Diago", leg. Richer de Forges, 
1981; Nouadhibou, Baie de Cansado, 
few v., leg. Mission Gruvel, 1908; 5 miles 
east of Pte. de Repos, 9-10 m, few v., leg. 
Mission Gruvel, 1909; off Mhairett, 19° 
05' N, 16° 26' W, 22 m, 1 v., dredged 
R/V "Léon Coursin", leg. Marche- 
Marchad, 22. II. 1957, all MNHN. 
Senegal: Baie de Rufisque, 18-20 m, few 
v., leg. Mission Gruvel, 1909 [sample 
later mixed with the two lots from Mau- 
ritania]; S of Gorée, 38-42 m, 5 v., 27. X. 
1953; 65 m, 1 sh., 4 v.; 95-98 m, 1 v., both 
18. II. 1954; SE of Gorée, 27-28 m, several 
sh. and v.; 33-34 m, several v., both 27. 
XI. 1953; off Gorée, 16-25 m, 1 v., 9. III. 
1954; 132 m, 2 v., 5. VIL 1955; off Cap 
Manuel, Dakar, 18 m, 2 v., 1. III. 1957; 
off M' Bao, 20 m, 4 v., 2. IX. 1958; 30 m, 1 
sh., 10. IX. 1953; Dakar región (no preci- 
sión), 7 v.; off M' Bour, 14° 23.5' N, 17° 
24.5' W, 65-70 m, 1 v., all dredged R/V 
"Gérard Tréca", leg. Marche-Marchad; 
SE of Gorée, 14° 41' N, 17° 23.2' W, 17 



64 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



m, numerous spm., 24. III. 1988; 14° 41' 
N, 17° 23.1' W, 19 m, 1 spm., 3 v., 30. III. 
1988, both dredged R/V "Louis 
Sauger", leg. von Cosel; off Cap des 
Biches (no precisión), several spm and 
sh.; between Dakar ad Saloum (no preci- 
sión), numerous spm.; between Pte. 
Saréne and Sangomar, Saloum, 10-15 m, 
numerous spm., all dredged R/V 
"Laurent Amaro", leg. Leung Tack, 
1983-84, all MNHN; Casamance, upper 
shelf, on 11 sta. between 12° 29' N and 
13° 01.8' N, 17° 12.4' W, and 17° 29.9' W, 
from 22 to 53 m, mostly sh and v., all 
dredged R/V "Louis Sauger", leg. von 
Cosel, 25.-29. III. 1988, all MNHN. 
Guinea-Bissau: W Ilha Une, Bissagos, 
11° 11' N, 16° 59' W, 26 m, 2 v., dredged 
R/V "André Nizery", leg. von Cosel, 22. 
IV. 1988, MNHN. Guinea: W of He 
Konebomby, 9 o 48' N, 16° 30.5' W, 123 
m, 2 v., SEDIGUI sta. 428; W lie Kabak, 
9 o 18' N, 14° 12' W, 33 m, 2 v., SEDIGUI 
sta. 150; 9 o 18' N, 14° 03' W, 26 m, 15 v., 
SEDIGUI sta. 153, all taken by bottom 
grab, R/V "André Nizery", leg. von 
Cosel, V. 1988, all MNHN. Cape Verde 
Islands: Boavista, W of Sal Rei, 80 m, 
numerous v., dredged 1. Iberic Expedi- 
tion to the Cape Verde Islands, 23.-26. 
VIII. 1985, MNCN; Boavista, 16° 01' N, 
23° 00' W, 45 m, 1 v., R/V "Calypso" 
Cape Verde Islands cruise 1959, sta. 75a, 
leg. Forest, MNHN. 



Biotope: In clean or occasionally 
very slightly muddy, fine sand or mixed 
sand, also with calcareous algae and 
shell debris, from about 17 m to 50 m. 

Derivatio nominis: The ñame re- 
flects the stronger and denser oblique 
striae on the surface in comparison to 
the Mediterranean and West African T. 
(O.) compressa Brocchi, 1814. 

Remarks: The new species was mis- 
taken for T. (O.) compressa (Western 
Mediterranean to Nigeria; northern 
Angola), however, it is distinguished 
from that species by its slightly more 
elongate shell with less truncated poste- 
rior end and the denser oblique inci- 
sions with the peculiar transformation 
into a sculpture with ridges or even 
faint lamellae on the posterior part of 
the right valve, which is not seen in 
other Tellina (Oudardia). Within the tro- 
pical West African province, T. (O.) den- 
sestriata is restricted to the northern 
transition zone which is characterized 
by seasonal upwelling. Within the conti- 
nental part of the range of T. (O.) denses- 
triata, both species are sympatric, but 
live in different depths and habitats: T. 
(O.) densestriata mostly in shallower 
water with sand, T. (O.) compressa 
deeper (down to 200 m) in more muddy 
bottom. 



Tellina (Oudardia) crosnieri n. sp. (Figs. 94-95; 164) 

Tellina (Oudardia) compressa (Brocchi): - Dautzenberg, 1913, Ann. Inst. Océanograph., 5 (3): 102. 

Type material: Holotype MNHN, Pointe-Noire, Congo, in front of Plage ORSTOM, fine muddy 
sand, 3-6 m, a live-collected spm., leg. von Cosel, XII. 1985. Paratypes: same locality, 1 spm., 16 v. 
MNHN, 2 v. ZMC, 2 v. IRSNB, 2 v. SMF, 2 v. Natal Museum. 
Type locality: Pointe-Noire, Congo. 



Description: Shell small, 12-19 mm 
long, slightly variable in outline, elon- 
gate-oval, thin and fragüe, compressed. 
Anterior margin rounded, posterior 
margin obliquely truncated, slightly 
convex, with quite angulate postero- 
ventral córner. Ventral margin slightly 
convex to straight. Beaks somewhat 
behind the vertical midline. 



Surface glossy, with more or less 
densely spaced grooves, on the anterior 
part somewhat but not entirely follo- 
wing the growth lines, about in the 
middle bending down and becoming 
oblique. They end just in front of the 
rather sharp posterior angle and leave a 
narrow smooth space between them and 
the concentric ridges on the postero- 



65 



IBERUS, 13 (1), 1995 



dorsal slope. Periostracum very thin, 
colourless to brownish, persistent only 
on the marginal posterior part. 

Hinge in the right valve with a short 
but strong anterior lateral, the summit 
of it just behind its middle. Anterior car- 
dinal small but well developed, simple, 
posterior cardinal distinctly bifid. Poste- 
rior lateral very short, situated beyond 
the ligament. Left valve with a rather 
narrow, bifid anterior cardinal and a 
thin but well developed lamellar poste- 
rior cardinal. Ligament on a slightly 
protruding nymph. Pallial sinus large, 
with its broadest part just behind the 
beaks, extending to under the anterior 
adductor scar but not reaching it. Inte- 
rior with moderately prominent reinfor- 
cement just posterior to the antero- 
ventral adductor scar. 

Exterior palé to bright pink, occasio- 
nally translucent white on the umbonal 
área. Interior with same colour. 



Measurements: 


18.4x9.5 


ptMNHN 


17.0x9.7 


pt MNHN 


15.7x8.8 


ht 


15.6x8.1 


pt MNHN 


14.8x8.1 


ptZMC 


14.7x7.9 


Palmeirinhas 


14.6x8.3 


ptSMF 


14.2x8.1 


pt Natal Museum 


14.0x8.2 


ptZMC 


12.8x7.1 


pt Natal Museum 


12.5 x 7.0 x 2.6. 


pt MNHN 


12.3 x 6.8 


ptSMF 


12.2x6.7 


pt IRSNB 



Distribution: Guinea (lies de Los, 
rare) to northern Angola (Luanda); Ilha 
do Principe. 

Material examined: The type mate- 
rial. Guinea: Roume, lies de Los, north 
side, very fine muddy sand, 1 .5-2 m, 3 v., 
leg. von Cosel, 29. V. 1988, MNHN. Cote 
d'Ivoire: SE of Sassandra, 4 o 46' N, 5 o 58' 
W, 12 m, 2 spm., 2 v.; SW of Jacqueville, 
5 o 09' N, 4 o 39' W, 20 m, 6 v.; 5 o 06' N, 4 o 
38.5' W, 50 m, 1 v., all dredged R/V "La 
Raíale", Guiñean Trawling Survey, leg. 
Cherbonnier, 31. III. - 3. IV. 1964; Grand 
Lahou, 5 o 07.4' N, 5 o 04.5' W, 15 m, 4 v., 



8. III. 1966; Jacqueville, 20 m, 2 v., 25. 11. 
1966; Grand Bassam, 5 o 09' N, 3 o 48' W, 
30 m, 1 spm., 20. IX. 1966; Abidjan región 
(no precisión), 4 spm., 1 v., all dredged 
R/V "Reine Pokou", leg. Le Lceuff; 
Abidjan región (no precisión), 1 sh., 1 v., 
leg. Marche-Marchad, all MNHN. 
Gabon: off Port-Gentil, o 55' S, 8 o 44.6' 
E, 30 m, 3 v., leg. Chevalier, 1986-89, 
MNHN. Congo: Pointe-Noire, Plage 
Mondaine near lighthouse, on beach, 5 
v.; 5 m, 1 v.; Plage ORSTOM, 3-6 m, 1 
spm., 2 sh.; Songolo, 5 m, 1 v., all leg. von 
Cosel, XII. 1985, all MNHN. Zaire: 
Kipundji, 5 o 56' S, 12° 07' E, 22-25 m, 
dredged R/V "Ombango", leg. Crosnier, 
25.-26. VIII. 1965, MNHN. Angola: 
Cacuaco, Bengo province, 5-10 m, 1 sh.; 
Praia de Buraco, Palmeirinhas, Luanda 
province, 5-10 m, 2 v., 1 fragm.; off Pal- 
meirinhas, 20-30 m, 2 sh., 4 v., all leg. 
Gofas, 1981-86, all MNHN. Ilha do Prin- 
cipe: Baia Santo Antonio, 15 m, several 
v.; Santo Antonio, on beach, 3 v.; off Cais 
de Sta. Ana, 11 m, 1 v.; Baia das Agulhas, 
30 m, 1 v., all taken by expedition R/V 
"Calypso" Golfe de Guiñee, 26.-29. VI. 
1956, leg. Marche-Marchad, all MNHN. 

Biotope: In fine muddy sand and 
fine sand, from shallow water (2-6 m) to 
about 25 m, rarely deeper, in sheltered 
bays as well as offshore. 

Derivatio nominis: The species is 
named after my colleague A. Crosnier, 
biologist at ORSTOM, who worked for a 
long period at the Pointe-Noire ORSTOM 
biological station and who is one of the 
persons being at the origin of the forth- 
coming book on West African bivalves. 

Remarks: The new species is distin- 
guished from T. (O.) compressa (for 
which it also was mistaken) by its rich 
pink colour, the sharper postero-ventral 
córner, the less convex ventral margin 
and the much denser oblique grooves. 
The pink colour distinguishes it also 
from most specimens of the other cióse 
species, T. (O.) densestriata; this latter 
has a more rounded and rised postero- 
ventral córner and a somewhat stronger 
hinge dentition. Moreover, the lamellate 



66 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



sculpture on the posterior part of the 
right valve is much less developed to 
obsolete in T. (O.) crosnieri. The popula- 
tions around the oceanic islands (Cape 
Verde Islands for T. (O.) densestriata and 
Ilha do Principe for T. (O.) crosnieri) of 



both species are, in contrast to the conti- 
nental shelf, very light-coloured to 
nearly colourless; this phenomenon is 
also known for other bivalves, e.g. the 
Capeverdian populations of Solecurtus 
afroccidentalis Cosel, 1969. 



Genus Macoma Leach, 1819 
Subgenus Psammacoma Dalí, 1900 

Macoma (Psammacoma) pseudofallax n. sp. (Figs. 96-97; 167) 

Macoma candida (Lamarck, 1818): - Nicklés, 1955, Atlantide Rep., 3: 211 [partim]. 
Tellina galathea Hanley in Sowerby, 1846: - Nicklés, 1955, Atlantide Rep., 3: 211 [partim]. 
M. (P .) fallax auct. (non Bertin, 1878) [partim]. 

Type material: Holotype MNHN, W of Gonzagueville, Cote d'Ivoire, 200 m, a complete sh. (r.v. 
broken and repaired), dredged R/V "Reine Pokou", leg. Lelceuff, 23. VI. 1970. Paratypes: Abidjan 
región (no precisión), 1 right v., leg. Marche-Marchad, MNHN; S of Marshall, Liberia, 5 o 50' N, 
10° 30' W, 95 m, 1 left v., dredged R/V "Atlantide" (sta. 58), 8. 1. 1946, MNHN. 
Type locality: Gonzagueville, Cote d'Ivoire. 



Description: Shell 25-53 mm long, 
somewhat variable in outline, elongate- 
rectangular-oval, rather thin and brittle, 
compressed. Anterior margin well roun- 
ded, posterior part only slightly tape- 
ring, posterior margin rounded-trunca- 
ted, postero-dorsal margin straight, ven- 
tral margin straight in the central part. 
Posterior end weakly bent to the left. Be- 
aks well behind the vertical margin. 

Surface with irregular growth lines 
and coarser growth stages. Posterior angle 
broad and indistinct. Very shallow and 
broad radial depression on the postero- 
dorsal área of the right valve. Escutcheon 
small and narrow, ligament short. Perios- 
tracum rather thick, palé brownish to 
brownish, persistent only on the margi- 
nal part of the valves, if at all. 

Hinge with a small but strong ante- 
rior cardinal and a strongly bifid poste- 
rior cardinal in the right valve and a 
bifid anterior and a thin, lamellar poste- 
rior cardinal in the left valve, no laterals. 
Pallial sinus broad and rather short, 
passing beyond the level of the beaks 
but ending at about the middle of the 
valves, confluent with the ventral pallial 
line in its posterior half. 

Exterior dull and dirty whitish, occa- 
sionally with a palé yellowish to palé 



orange hue just on the umbonal área. 
Interior white, often with palé yellowish 
to orange under the beaks. 

Measurements: 

53.8x34.6 ptMNHN 

37.0 x 22.2 St. Louis 

36.6x21.4 Ouidah 

35.5x21.4 St. Louis 

34.7x21.6 Ouidah 

32.2 x 19.8 ht 

24.7 x 14.7 Marshall, pt, Atlantide sta. 58 

Distribution: Senegal (Kayar) to Bé- 
nin (Ouidah) and perhaps further east- 
and southward. There are no records 
from Guinea-Bissau, Guinea and Sierra 
Leone. 

Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: off St. Louis, 580 m, 2 v., 
dredged R/V "Louis Sauger", leg. Pin, 
1987; off Kayar, 110-120 m, 6. IV. 1967; 
off Cambéréne, 14° 50' N, 17° 29' W, 150 
m, 2 v., fragm., 15. III. 1967, both 
dredged "Tenace", leg. Marche-Marchad; 
S of Dakar, 150-200 m (no precisión, 1 v., 
all MNHN. Cote d'Ivoire: SW of Sassan- 
dra, 4 o 33' N, 6 o 36' W, 100-109 m, 2 v., 
dredged R/V "Calypso" Gulf of Guinea 
cruise 1956, leg. Marche-Marchad, 21. V. 



67 



IBERUS, 13 (1), 1995 



1956, MNHN. Bénin: off Ouidah, 6 o 10' 
N, 2 o 05' E, 200 m, 6 v., dredged R/V 
"Léon Coursin", leg. Marche-Marchad, 

MNHN. 

Biotope: In mud and muddy sand, 
from about 95 to more than 200 m. 

Derivatio nominis: The ñame re- 
flects the confusión of this species with 
M./a//flx Bertin, 1878. 



Remarles: This rare species, as well 
as the following one, has been cited in 
publications on West African mollusks 
as M. (P.) candida (Lamarck, 1818) or M. 
(P.) fallax Bertin, 1878. However, the 
types of both species are different and at 
least M. fallax, described without loca- 
lity, is an Indopacific species: recently a 
few specimens were dredged off New 
Caledonia and could be compared with 
the type and the West African material. 



Macoma (Psammacoma) inexpectata n. sp. (Figs. 98-100; 166) 

Macoma candida (Lamarck, 1818): - Nicklés, 1955, Atlantide Rep., 3: 211 [partim]. 

M. (P.) fallax auct. (non Bertin, 1878) [partim]. 

Tellina galathea Hanley in Sowerby, 1846: - Nicklés, 1955, Atlantide Rep., 3: 211 [partim]. 

Type material: Holotype MNHN, Abidjan región, Cote d'Ivoire (no precisión), a complete sh., 
dredged R/V "Reine Pokou", leg. Le Lceuff. Paratypes: same locality, 8 v. MNHN, 1 sh. ZMC, 1 
sh. IRSNB, 2 v. SMF, 1 sh. Natal Museum. 
Type locality: Abidjan, Cote d'Ivoire. 



Description: Shell 30-43 mm long, 
variable in length/height ratio, elongate- 
rectangular-oval, thin and more or less 
fragüe, compressed. Anterior margin 
well rounded, posterior part only 
slightly tapering, posterior margin roun- 
ded-truncated, postero-dorsal margin 
straight, ventral margin in its central 
part straight or even slightly concave. 
Posterior end bent to the right. Beaks 
well behind the vertical midline. 

Surface with irregular growth lines 
and coarser growth stages. Posterior an- 
gle broad and indistinct. Very broad and 
shallow radial depression on the postero- 



dorsal área of the left valve. Escutcheon 
small, narrow, rather deep, ligament 
short. Periostracum finely wrinkled, on 
the umbonal part of the valves thin, co- 
lourless and translucent, on the marginal 
part becoming thicker, with greenish 
brown colour, mostly along coarser 
growth stages, on fresh specimens persis- 
tent on nearly the whole valve. 

Hinge with a small but strong ante- 
rior cardinal and a broad and strongly 
bifid posterior cardinal in the right 
valve and a rather narrow, bifid anterior 
and a thin, lamellar posterior cardinal in 
the left valve, no laterals. Pallial sinus 



(Right page) Figures 94-95. Tellina (Oudardia) crosnieri n. sp., holotype, 1 5.7 mm, Pointe-Noire, 
94: right valve; 95: left valve. Figures 96-97. Macoma (Psammocoma) pseudofallax n. sp., 96: 
holotype, 32.2 mm, Gonzagueville, Cote d'Ivoire, left valve; 97: paratype, 53.8 mm, Abidjan, 
right valve. Figures 98-100. Macoma (Psammocoma) inexpectata n. sp., 98: holotype, 28.2 mm, 
Abidjan, exterior of right valve; 99: holotype, exterior of left valve; 100: specimen from Ilha de 
Luanda, Angola, 33.2 mm, interior of left valve. 

(Página derecha) Figuras 94-95. Tellina (Oudardia) crosnieri spec. nov., holotipo, 15,7 mm, 
Pointe-Noire, 94: valva derecha; 95: valva izquierda. Figuras 96-97. Macoma (Psammocoma) 
pseudofallax spec. nov., 96: holotipo, 32,2 mm, Gonzagueville, Costa de Marfil, valva izquier- 
da; 97: paratipo, 53,8 mm, Abidjan, valva derecha. Figuras 98-100. Macoma (Psammocoma) 
inexpectata spec. nov., 98: holotipo, 28,2 mm, Abidjan, exterior de la valva derecha; 99: holo- 
tipo, exterior de la valva izquierda; 100: espécimen de Ilha de Luanda, Angola, 33,2 mm, inte- 
rior de la valva izquierda. 



68 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 




69 



IBERUS, 13 (1), 1995 



broad and moderately long, ending 
beyond the middle of the valves, con- 
fluent with the ventral pallial line in its 
posterior half. 

Exterior dirty whitish, interior white 
with a few lighy greyish growth zones. 



Measurements: 


40.2x21.8 




pt MNHN 


37.6x21.1 




pt MNHN 


35.9x19.7 




pt MNHN 


35.4x18.6 




Ilha de Luanda 


34.8 x 19.5 




Bota - Batoke 


33.2 x 18.2 




Ilha de Luanda 


32.8x17.1 




ptMNHN 


31.3x16.3 




ptSMF 


28.2 x 15.7 x 


8.4 


ht 


27.4x14.7 




pt Natal Museum 


26.2 x 13.5 




ptZMC 


26.1 x 14.0 




ptSMF 


20.8x11.0 




pt IRSNB 


19.8 x 10.6 x 


5.6 


Dakar 



Distribution: Senegal (Lompoul) to 
northern Angola (Luanda), perhaps fur- 
ther northward. 

Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: off Lompoul, 15° 32' N, 16° 
46' W, 65 m, 1 spm., dredged R/V "Léon 
Coursin", leg. Marche-Marchad, 1. II. 
1957; off M' Boro, 246 m, 1 spm.; Dakar 
región (no precisión), 1 v., both dredged 
R/V "Louis Sauger", leg. Pin, 1987, both 
MNHN. Sierra Leone: most probably 
Freetown región (no precisión), 1 v., 
dredged R/V "Cape St. Mary", leg. Long- 
hurst, 2. VIL 1952, MNHN. Cote d'Ivoire: 
SW Sassandra, 4 o 36' N, 6 o 33' W, 100 m, 
1 spm.; S. Dibou, 5 o 01' N, 5 o 17' W, 40 m, 



1 spm.; SW Jacqueville, 5 o 06' N, 4 o 38.5' 
W, 50 m, 3 v., all dredged R/V "La 
Raíale", Guiñean Trawling Survey, leg. 
Cherbonnier, 31. III. - 3. IV. 1964; Abidjan 
región (no precisión), several sh. and v., 
leg. Marche-Marchad, all MNHN. Came- 
roon: Bota - Batoke, 3 o 59' N, 8 o 58.5' E, 
45-50 m, 1 v.; 4 o 01' N, 8 o 59' E, 48-49 m, 6 
v., both trawled "Campo Star", leg. von 
Cosel, 22.-29. XII. 1985, both MNHN. 
Angola: off Ponta das Lagostas, Luanda 
province, 30-50 m, several v., trawled 
"Victoria"; Ilha de Luanda, Luanda pro- 
vince, 75-80 m, several v.; Cabo Ledo, 
Bengo province, 10-40 m, 1 juv. v., all leg. 
Gofas, 1981-85, all MNHN. 

Biotope: In mud and fine, muddy 
sand, from 30 to 250 m. 

Derivatio nominis: This species 
showed up inexpectedly during exami- 
nation of lots of the preceding species, 
henee its ñame. 

Remarks: This new species has also 
been mistaken for M. '(P.) fallax and M. 
(P.) candida, it is distinguished from M. 
(P.) pseudofallax principally by the inver- 
sed flexure of the posterior end: not to 
the left like other Macoma but to the 
right. Other differences of M. (P.) inex- 
pectata are the entirely white colour, the 
often more elongate outline, the somaw- 
hat more inflated shell, the slightly 
longer pallial sinus and the smaller size. 
The species is uncommon but less rare 
than the preceding one, it goes up to 
more shallower water and is occasio- 
nally taken in shrimp trawls. 



Gemís Gastrana Schumacher, 1817 
Gastrana orstomi n. sp. (Figs. 101-104; 168) 

Type material: Holotype MNHN, Abidjan, Cote d'Ivoire, "Trou sans Fond" submarine canyon, 175- 
270 m, a live-collected spm., dredged R/V "Reine Pokou", leg. Le Loeuff, 13. XI. 1969. Paratypes: 
same locality, 5 spm. in alcohol, 2 sh. MNHN, 1 sh. ZMC, 1 sh. IRSNB, 1 sh. SMF, 1 sh. Natal Museum. 
Type locality: Abidjan, Cote d'Ivoire. 



Description: Shell small, 15-22 mm 
long, variable in shape and often more 
or less distorted, oval, thin but solid, 



inflated. Anterior margin broadly roun- 
ded, posterior part somewhat tapering 
but with rather convex postero-dorsal 



70 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



and postero-ventral margin. Posterior 
margin narrowly rounded, posterior 
end not bent. Beaks on or just in front of 
the vertical midline. 

Surface with fine, dense, irregular 
concentric lamellae and very faint, irre- 
gular, radial striae, visible under thé 
lens only (x 5-10). Posterior angle 
rounded and ill-defined. No depression 
in front of the posterior angle. Small, 
well-defined lunule, escutcheon short 
and very narrow, sharply delimited, 
ligament short. Periostracum greyish 
brown, dull and slightly wrinkled, per- 
sistent mostly on the marginal part of 
the val ves. 

Hinge in the right valve with a thick, 
strong anterior and a strong, slightly 
bifid posterior cardinal, with a rather 
wide space between them. Left valve 
with a very broad, more or less bifid, 
centrally situated anterior cardinal and 
a narrow, rather indistinct posterior car- 
dinal which is nearly parallel and adja- 
cent to the nymph. Pallial sinus short 
and rather broad, rounded at the end, 
passing slightly beyond beák level or 
ending almost under the beaks. 

Exterior and interior dull white. 

Measurements: 

22.2 x 1 6.9 pt Natal Museum 
20.8x16.0x10.3 ht 

20.3 x 15.4 pt SMF 
20.0x15.4 ptZMC 

19.5 x 15.6 x 9.9 pt MNHN 
17.7 x 13.6 pt IRSNB 

16.7 x 12.1 Mauritania, "N' Diago" 

sta. 21 

16.6 x 12.0 Mauritania, "N' Diago" 

sta. 21 

Distribution: Tropical West África, 
to date only known from Cote d'Ivoire 
and Mauritania (19° N). 

Material examined: The type mate- 
rial. Mauritania: off Mhairett, 19° 04' N, 
16° 50' W, 425 m, 11 v. (some juv.), 
dredged R/V "N' Diago", leg. Richer de 
Forges, 1983, MNHN. Cote d'Ivoire: SW 
Jacqueville, 5 o 09' N, 4 o 39' W, 15 m, 
mud, 1 spm., 31. III. 1964; off Abidjan, 



100-250 m, mud with stones, 6 spm., 4 
sh., 1 v., 22. III. 1964, both dredged R/V 
"La Raíale", Guiñean Trawling Survey, 
leg. Cherbonnier; off Abidjan, "Trou 
sans Fond" submarine canyon (no more 
precisión), 150 m, 2 sh., 3 v., 13. XI. 1969; 
northern slope, 100-200 m, 3 spm., 17. 
XI. 1967; eastern slope, 80-90 m, 3 sh., 2 
v. (no date), all dredged R/V "Reine 
Pokou", leg. Le Lceuff, all MNHN. 

Biotope: In mud, apparently with 
rocks and stones, perhaps also in sandy 
mud, mainly between 80 and 425 m, but 
occasionally also shallower as shows the 
specimen from 15 m. 

Derivatio nominis: The species is na- 
med after the French overseas research 
organization ORSTOM. 

Remarks: The new species is distin- 
guished from the also West African G. 
matadoa (Gmelin, 1791) by its smaller, 
shorter and more oval and puré white 
shell with a broader anterior part, finer 
and denser concentric lamellae, a well 
defined lunule and escutcheon and the 
lack of the shallow posterior radial depres- 
sion which is typical for G. matadoa. The 
shell of G. orstomi is more equilateral with 
almost centrally situated beaks; the pallial 
sinus, which in both species reaches to or 
just beyond beak level, is in the new 
species shorter, tapering but more 
rounded at the end. The European-Medi- 
terranean G.fragüis (Linné, 1758) is larger 
than G orstomi, more inequilateral with a 
longer and generally markedly tapering 
posterior part and finer, much more 
spaced concentric lamellae which tend to 
be obsolete in fully grown specimens. 

In contrast to G. matadoa and G fragi- 
lis, the new species inhabits muddy 
bottom, mostly in considerable depths, 
often with hard objects imbedded in the 
sediment, whereas G matadoa is littoral 
and avoids mud. G. orstomi is known 
only from scattered populations, it is 
common in the famous "Trou sans 
Fond", a submarine canyon in the shelf 
of Cote d'Ivoire off Abidjan with a depth 
of over 300 m immediately at the coast. 



71 



IBERUS, 13 (1), 1995 



Family Donacidae 
Genus Donax Linné, 1758 

Donax (s.l.) verdensis n. sp. (Figs. 105-106; 172) 

Donax trunculus Linné, 1767: - Nicklés, 1955, Atlantide Rep., 3: 196-197. 

Type material: Holotype MNHN, Baia Mordeira, Ilha do Sal, Cape Verde Islands, short beach on 
the SE-side, beach drift, a left v., leg. Kegelmann and von Cosel, XII. 1978. Paratypes: same loca- 
lity, 8 v. MNHN, 2 v. ZMC, 2 v. IRSNB, 2 v. SMF, 2 v. Natal Museum. 
Type locality: Baia Mordeira, Ilha do Sal, Cape Verde Islands. 



Description: Shell 12-19 mm long, very 
variable in shape and size, wedge-sha- 
ped, thick and solid (juvenile specimens 
rather thin), rather inflated. Anterior mar- 
gin more or less narrowly rounded, pos- 
terior margin narrowly rounded, postero- 
dorsal margin convex in its upper part, 
ventral margin weakly convex, posteriorly 
slightly raised. Beaks at the beginning or 
within the last third of the valves. 

Surface with fine, regular radial 
striae and faint growth lines; no diffe- 
rence between the posterior área and the 
rest of the shell. Posterior angle rounded. 
Lunule long, narrow and ill- defined, no 
escutcheon. Periostracum not seen in the 
studied specimens. 

Hinge in the right valve with a very 
faint, thin anterior cardinal, often ill- 
defined and a broad, bifid posterior car- 
dinal; there are two short and rather thick 
posterior laterals, anterior lateral tending 
to be obsolete, when present, situated 
directly in front of and adherent dorsally 
to the anterior cardinal. Left valve with a 
strong anterior cardinal, a strong to more 
thin posterior cardinal and a short but 
strong and broad, knob-like posterior 
lateral. Directly adjacent to the anterior 



cardinal a very short and rather thick ante- 
rior lateral. Pallial sinus broad, reaching 
beyond the vertical midline, confluent with 
the ventral pallial line for two thirds its 
length. Interior of ventral and posterior 
margin with fine, regular denticulations. 
Exterior colour variable, mostly 
whitish, palé yellow or palé bluish 
violet, frequently with three brownish 
radial rays, beaks occasionally dark 
bluish violet. Interior white, light 
yellow, pink or violet, with white on the 
very marginal part. 



Measurements: 


14.2 x 8.6 


ptMNHN 


13.4x7.8 


ptZMC 


11.5x6.5 


pt MNHN 


11.4x6.7 


pt IRSNB 


11.0x6.1 


ptSMF 


10.3x5.8 


ptMNHN 


10.2x6.0 


ht 


9.3x5.7 


ptSMF 


9.0x5.5 


pt IRSNB 


8.9 x 4.8 


ptZMC 


7.3 x 4.4 x 2.9 


ptMNHN 



Distribution: Cape Verde Islands, 
endemic. 



(Right page) Figures 101-104. Gastrana orstomi n. sp., 101: holotype, 20.8 mm, Abidjan, right 
valve; 102: holotype, exterior of left valve; 103: paratype MNHN, 19.5 mm, Abidjan, exterior 
of right valve; 104: paratype MNHN, 20.0 mm, Abidjan, interior of left valve. Figures 105-106. 
Donax verdensis n. sp., 105: holotype, 10.2 mm, Baia Mordeira, Ilha do Sal, left valve; 106: 
paratype MNHN, 10.8 mm. Baia Mordeira, right valve. 

(Página derecha) Figuras 101-104. Gastrana orstomi spec. nov., 101: holotipo, 20,8 mm, 
Abidjan, valva derecha; 102: holotipo, exterior de la valva izquierda; 103: paratipo MNHN, 
19,5 mm, Abidjan, exterior de la valva derecha; 104: paratipo MNHN, 20,0 mm, Abidjan, inte- 
rior de la valva izquierda. Figuras 105-106. Donax verdensis spec. nov., 105: holotipo, 10,2 
mm, Baia Mordeira, Ilha do Sal, valva izquierda; 106: paratipo MNHN, 10,8 mm. Baia Mor- 
deira, valva derecha. 



72 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 




73 



IBERUS, 13(1), 1995 



Material examined: The type mate- 
rial. Sao Vicente: Mindelo, Baia Matiota, 
sand, 3 m, 6 v., leg. von Cosel, 16. XII. 1978; 
near Mindelo, several v., leg. Cadenat, VI. 
1950; Ilha do Sal, Baia Mordeira, beach at 
SE-side, numerous v., leg. Kegelmann and 
von Cosel, 4. 1. 1979; Ilha do Sal: (no pre- 
cisión), leg. Cadenat, VI. 1950, numerous 
v., all MNHN; Palmeira, 10 m, 1 sh., nume- 
rous mostly juv. v., leg. First Iberic Exp. to 
Cape Verde Islands, 10. VÜI. 1985, MNCN. 

Biotope: Most probably in coarse 
sand, in shallow water well below low 
tide mark. 

Derivatio nominis: The species is 
named after the Cape Verde Republic. 

Remarles: The new species is superfi- 
cially looking quite cióse to D. pulchellus 
Hanley, 1843 from the west African con- 
tinental shore, and both have in common 
the external sculpture, the tapering ante- 
rior part, the two short and strong poste- 
rior laterals in the right valve and the single 
posterior lateral in the left valve. However, 
D. verdensis is thicker, shorter, higher, 
somewhat more compressed and has a 
longer posterior part, the umbos are placed 
less backwards than in D. pulchellus. The 
most conspicuous difference is that in D. 
pulchellus, the nymph is not about para- 
llel to the postero-dorsal margin and at 
about 35-40° to the antero-dorsal margin 
as in D. verdensis, but is deeply sunken 



and inclined at 90° to the antero-dorsal 
margin, so the whole rather thick ligament 
is situated in a pit and does not rise above 
the postero-dorsal surface as in most other 
Donacidae and also in D. verdensis. 

From the European D. vittatus (da 
Costa, 1778), D. verdensis is distinguished 
by its shorter and smaller but thicker 
shell, the more tapering anterior part and 
the more convex postero-dorsal margin. 
The posterior laterals are similar in both 
species, the anterior lateral of the left 
valve of D. vittatus, however, is cióse but 
not adjacent to the anterior cardinal. 
There are commarginal striae on the pos- 
terior slope which are absent in D. verden- 
sis. The other European species, D. trun- 
culus Linné, 1758 has a similar simple 
external sculpture as the new species, but 
otherwise differs entirely: it is conside- 
rably larger, more compressed, much 
broader anteriorly, and, in contrast to D. 
verdensis and D. vittatus, it is slightly ine- 
quivalve. The hinge of D. trunculus is also 
different: the anterior lateral in the left 
valve is not adjacent to the anterior cardi- 
nal but parallel to the dorsal margin and 
separated from the anterior cardinal by a 
wide depression; the posterior lateral is 
much smaller and often ill-defined. The 
right valve has no anterior lateral as in D. 
verdensis, and the posterior lateral is a 
small knob only or obsolete. 

D. verdensis is the only capeverdian 
Donax and is locally rather common in 
shell deposits on sandy beaches. 



Subgenus Machuerodonax Rómer, 1870 
Donax (Machaerodonax) phariformis n. sp. (Figs. 107-109; 174) 

Type material: Holotype in ANSP, Banana, Zaire, 1 sh., leg. American Mus. Nat. Hist. Congo 
Expedition, 1915. Paratypes: same locality, 7 sh. ANSP, MNHN (1). 
Type locality: Banana, Zaire. 



Description: Shell quite small, 13-18 
mm long, little variable in shape, elon- 
gate, thin and brittle, compressed. Ante- 
rior margin well rounded, ventral margin 
gently convex, posteriorly less convex. 
Dorsal margin straight to very slightly 
concave, giving the valve a somewhat 
knife-shaped appearance. Posterior mar- 



gin sharply cut, slightly arched in its 
middle part. Beaks at the beginning or 
within the last fourth of the valves. 

Surface smooth, with fine irregular 
growth lines and very faint radial striae, 
visible under a lens (x 20-30) only. Pos- 
terior angle sharp, posterior área with 
very fine, dense radial ridges, crossed 



74 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



by fine, regular, close-set, prominent 
concentric lamellae, resulting in a cance- 
llate pattern. Long, narrow and ill- 
defined lunule, no escutcheon. Perios- 
tracum glossy and nearly transparent, 
only very palé greyish straw-coloured. 

Hinge in the right valve with a short 
and thin anterior lateral and a thickened 
and slightly raised dorsal margin above 
it, representing a kind of second lateral. 
Anterior cardinal thin, posterior cardinal 
broad and strongly bifid; there are two 
very short and well-developed posterior 
laterals. Left valve with a very thin and 
faint anterior lateral, a rather thin ante- 
rior cardinal, a thin but strong posterior 
cardinal and a very short and rather 
thick posterior lateral. Pallial sinus 
broad, rounded, reaching to the vertical 
midline or remaining just posterior to it, 
confluent with the ventral pallial line for 
about four fifth its length. Ligament on a 
short but widely protruding nymphal 
píate which is as high or higher than the 
beaks. Interior of anterior and posterior 
margin very finely denticulate, visible 
only under a lens (x 10-20). 

Valves entirely white and slightly 
translucent. 



Measurements: 


17.8 x 7.4 


Pt 


16.6 x 6.5 


ht 


16.2x6.6 


Pt 


16.1x6.8 


Pt 


16.0 x 6.2 


Pt 


13.0x5.2 


SEDIGUI sta. 76 


12.7x5.1 


Pt 



Distribution: Known only from 
Guinea and Zaire (mouth of the Congo). 

Material examined: The type material. 
Guinea: border to Sierra Leone, 9° 12' N, 
13° 27' W, 3 m, 1 v., in bottom grab sam- 



ple, R/V "André Nizery", SEDIGUI sta. 
76, leg. von Cosel, 14. V. 1988, MNHN. 

Biotope: Not known but apparently 
in shallow water under calm conditions, 
most probably with slightly estuarine 
influence. 

Derivatio nominis: The shell form 
reminds somewhat a short Pharidae. 

Remarks: The new species is cióse to 
Donax (Machaerodonax) acutangulus Des- 
hayes, 1855, also from West África (see 
Fig. 175). It differs in the lighter, thinner, 
non-coloured and more compressed shell 
with more backwards placed umbos, 
sharper cut posterior margin and the 
more parallel dorsal and ventral margins. 
There exists a smaller form of D. (M.) acu- 
tangulus with a generally slightly shorter 
posterior part, most specimens of this 
form are known from the southern part 
of the species' range. This form of D. (M.) 
acutangulus was found together with the 
type material of D. (M.) phariformis in the 
same lot without any intermediates. It is 
distinguished from the new species by 
the more inflated, thicker and often 
coloured shell and a much smaller 
nymph which never reaches the height of 
the umBos. The hinge configuration is the 
same in both species, however, the hinge 
píate in D. (M.) phariformis is somewhat 
broader on its posterior part, and the late- 
rals are longer and more slender. 

The type lot is the only record of D. 
(M.) phariformis which I am aware of, 
except the valve collected by me in 
Guinea. The other two known species of 
Donax (Machaerodonax), D. (M.) scalpe- 
llum Gray, 1825 (Red Sea) and D. (M.) 
transversus Sowerby, 1825 (Panamic- 
Pacific Province), are much larger and 
have a longer posterior part. 



Subgenus Capsella Gray, 1851 
Donax (Capsella) domaini n. sp. (Figs. 110-111; 173) 

Type material: Holotype MNHN, N-Casamance, off lie de la Goélette, 12° 40.5' N, 17° 10.5' W, 
fine sand, 18 m, a live-collected spm., dredged R/V "Louis Sauger", leg. von Cosel, 26. III. 1988. 
Paratypes: N-Casamance, 13° 03' N, 17° 03' W, fine sand with shells, 20 m, 1 sh. IRSNB; 12° 49' 



75 



IBERUS, 13 (1), 1995 



N, 17° 11.4' W, fine sand, 25 m, 1 spm., 1 sh., 2 v. MNHN; 12° 46' N, 17° 12' W, 22 m, 1 spm. 
ZMC 1 v. MNHN, all dredged R/V "Louis Sauger", leg. von Cosel, 25.-26. III. 1988. Guinea, 10° 
22' N, 16° 03' W, 27 m, SEDIGUI sta. 617 D, 1 sh. SMF, taken by bottom grab, R/V "André 
Nizery", leg. von Cosel, 21. X. 1988. 
Type locality: He de la Goélette, N-Casamance, Senegal. 



Description: Shell 9-14 mm long, 
elongate-trigonal, thin but splid, not very 
compressed. Anterior margin narrowly 
rounded, posterior part tapering, poste- 
rior margin narrowly rounded; ventral 
margin convex in the middle, nearly 
straight in the anterior and posterior 
part. Beaks just before the end of the se- 
cond third of the valves. 

Surface smooth and glossy, with very 
fine growth lines and few coarser growth 
stages. Posterior área with strong, 
slightly irregular, dense, concentric rid- 
ges. Posterior angle rounded. Lunule 
long and ill-defined. Periostracum thin, 
light greyish brown, light straw-coloured 
or nearly colourless, thin and glossy, per- 
sistent on the greater part of the valves. 

Hinge in the right valve with a low but 
rather thick and long anterior lateral far 
from the beaks in the middle of the ante- 
rior dorsal margin; anterior cardinal thin, 
posterior cardinal broad and bifid; there 
are two posterior laterals, one indistinct 
knob-like one on the postero-dorsal 
margin and one short and well-developed 
one underneath. Left valve with three car- 
dinals: two anterior and a posterior car- 
dinal and a short, strong posterior lateral, 
no anterior lateral.. Pallial sinus broad, 
rounded, ending just posterior to the ver- 
tical midline, confluent with the ventral 
pallial line for about four fifth its length. 
Ligament very short, on a small, not pro- 
truding nymph. Interior of margin smooth. 



Exterior white, mostly with an irre- 
gular brownish radial ray on the poste- 
rior part and occasionally with more 
brownish rays or zones on the anterior 
part; few specimens entirely white. Inte- 
rior whitish with exterior colouration 
slightly showing through, occasionally a 
reddish brown spot on the postero-dor- 
sal área. 



Measurements: 


14.0x7.8 


pt MNHN, 12° 43' N 


13.1x6.9 


ht 


12.3 x 6.5 


pt ZMC, 12° 46' N 


12.2x6.6 


ptIRSNB,13°03'N 


11.6x6.1 


ptMNHN,12°43'N 


11.2x5.7 


pt MNHN, 12° 49' N 


10.7x5.5 


SEDIGUI sta. 405 


10.2x5.5 


pt SMF, SEDIGUI 617D 


9.9 x 5.6 


Pt. Gentil 


9.4x4.8x2.8 


pt MNHN, 12° 49' N 


9.0 x 4.5 


Abidjan 



Distribution: Senegal (Casamance: 
Abéné) to Gabon (Port-Gentil). 

Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: Casamance, Abéné, 13° 00.4' 
N, 17° 00.6' W, 18 m, fine sand, 1 v., 
dredged R/V "Louis Sauger", leg. von 
Cosel, 25. III. 1988, MNHN. Guinea- 
Bissau: W of Ilha Cara vela, Bissagos, 11° 
35' N, 16° 34' W, 15 m, 1 v., dredged R/V. 
"André Nizery", leg. von Cosel, 10. X. 
1988, MNHN. Guinea: W of Ouendi, 9 o 



(Right page) Figures 107-109. Donax (Machaerodonax) phariformis n. sp., 107: holotype ANSP, 
16.6 mm, Banana, Zai're, right valve; 108: holotype, interior of left valve; 109: paratype ANSP, 
16.1 mm, same locality. Figures 1 10-1 1 1. Donax (Capsella) domaini n. sp., 1 10: holotype, 13.1 
mm, Casamance, right valve; 111: specimen from SEDIGUI 405, 10.7 mm, exterior of right valve. 
Figures 1 12-1 13. Abrapini n. sp., holotype, 1 8.0 mm, Longa, Senegal, 1 12: left valve; 1 13: exte- 
rior of right valve. 

(Página derecha) Figuras 107-109. Donax (Machaerodonax) phariformis spec. nov., 107: holo- 
tipo ANSP, 16,6 mm, Banana, Zaire, valva derecha; 108: holotipo, interior de la valva izquier- 
da; 109: paratipo ANSP, 16,1 mm, misma localidad. Figuras 110-111. Donax (Capsella) domai- 
ni spec. nov., 110: holotipo, 13,1 mm, Casamance, valva derecha; 111: espécimen de SEDIGUI 
405, 10,7 mm, exterior de la valva derecha. Figuras 112-113. Abra pini spec. nov., holotipo, 18,0 
mm, Longa, Senegal, 112: valva izquierda; 113: exterior de la valva derecha. 



76 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 




11 



IBERUS, 13 (1), 1995 



54' N, 15° 19' W, 23 m, 1 sh., lv., SEDIGUI 
sta. 457; W of lie Konebomby, 9 o 48' N, 15° 
21' W, 26 m, 1 v., SEDIGUI 405, 23. V. 
1988; W of Sierra Leone border, 9 o 02' N, 
14° 06' W, 32 m, 5 v., SEDIGUI sta. 16; 9 o 
03' N, 13° 53' W, 23 m, 1 v. SEDIGUI sta. 
12, both 12. V. 1988; all taken by bottom 
grab, R/V "André Nizery", leg. von Cosel, 
all MNHN. Cote d'Ivoire: SW of Jacque- 
ville, 5 o 09' N, 4 o 39' W, 20 m, 1 v.; off 
Assinie, 5 o 07' N, 3 o 22' W, 20 m, 8 v.; both 
dredged R/V "La Raíale", Guiñean Traw- 
ling Survey, leg. Cherbonnier, 21.-31. III. 
1964; Grand Bassam, 20 m, several spm., 
dredged R/V "Reine Pokou", leg. Le 
Loeuff, 12. V. 1967, all MNHN. Ghana: SE 
Beyin (Cote d'Ivoire border), 4 o 58' N, 2 o 
41' W, 20 m, 1 v., dredged R/V "La 
Raíale", Guiñean Trawling Survey, leg. 
Cherbonnier, 19. III. 1964, MNHN. Gabon: 
Port-Gentil (no precisión), 1 spm., leg. 
Bernard, 1987; o 55' S, 8 o 44.6' E, 30 m, 1 
v., leg. Chevalier, 1989, both MNHN. 

Biotope: In fine, mixed or rather coar- 
se sand, offshore from about 15 to 30 m. 



Derivatio nominis: The species is 
dedicated to my colleague Franqois 
Domain, biologist at ORSTOM, the chief 
scientist on most of the cruises of R/V 
"André Nizery" in which I participated. 

Remarks: The new species is charac- 
terized by its rather small shell with the 
convex middle part of the ventral mar- 
gin. It is much shorter than the sympa- 
tric D. (Capsella) owenií Hanley, 1843, 
which also differs in its more posterior 
umbos. Moreover, that species prefers 
shallower water and finer sediment. D. 
(C.) domaini has a mainly tropical distri- 
bution. Off Guinea, Recent specimens of 
the new species have been found in se- 
diment with shell concentrates consis- 
ting of subfossil D. (C.) burnupi So- 
werby, 1894, a species with disjunct dis- 
tribution and originally described from 
South África, which in the northern part 
of its range is now strictly confined to 
the zone with predominant upwelling 
and colder water (Mauritania, North of 
Senegal). 



Family Semelidae 
Genus Abra Lamarck, 1818 

Ahra pini n. sp. (Figs. 112-113; 169) 



Type material: Holotype MNHN, off Longa, Senegal, 600 m, 1 sh. dredged R/V "Louis Sauger", 
leg. Pin, I. 1987. Paratypes same locality, 1 sh., MNHN. 
Type locality: Longa, Senegal. 



Description: Shell 18 mm long, elon- 
gate-oval, thin and fragüe, nearly equi- 
valve, rather compressed. Anterior margin 
well rounded, posterior margin attenua- 
ted, narrowly rounded. Ventral margin 
anteriorly and posteriorly more convex 
than in the middle. Beaks in the middle 
or very slightly behind the vertical midline. 

Surface smooth and glossy, with fine, 
irregular growth lines and very faint 
radial waves on the marginal part, visible 
under the lens only (x 10-20). Periostra- 
cum very thin, transparent, at the 
margins with a palé yellowish hue. 

Hinge in the right valve with anteriorly 
and posteriorly a rather short, lamellar late- 
ral and two small cardinals. Lef t valve with 



one small cardinal, no laterals. External 
ligament very short, on a small nymph. 
Pallial sinus broadest in its posterior part, 
tapering, reaching beyond the vertical 
midline and confluent with the ventral 
pallial line over nearly its whole length. 
Exterior and interior entirely white. 

Measurements: 

18.1 x 10.4 pt 
18.0x10.3 ht 

Distribution: At present only 
known from Senegal. 

Material examined: The type mate- 
rial only. 



78 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



Biotope: In muddy bottom on the con- 
tinantal slope between 600 and 1000 m. 

Derivatio nominis: The species is 
named after Marcel Pin, a keen amateur 
collector from Dakar, who provided me 
with the type lot. 

Remarks: The new species is cióse to 
A. jarli Nicklés, 1955, also from West 



África (see Fig. 171), but has a less pointed 
posterior part and a more horizontal 
middle part of the ventral margin. The 
European A. longicallis (Scacchi, 1836) is 
broader, with the beaks well behind the 
vertical midline. A. profundorum (E. A. 
Smith, 1885) is much larger (up to 30 mm) 
with an even more tapering posterior part; 
this species is also recorded from West 
África but from much deeper water. 



Abra intesi n. sp. (Figs. 114-115; 170) 

Type material: Holotype MNHN, off Abidjan, Cote d'Ivoire, mud and gravel, 100-250 m, 1 sh., 
dredged R/V "La Raíale", Guiñean Trawling Survey, leg. Cherbonnier, 22. III. 1964. Paratypes: 
same locality, 1 spm., 1 sh., 1 v., MNHN. 
Type locality: Abidjan, Cote d'Ivoire. 



Description: Shell 20-24 mm long, 
elongate-oval, thin and fragüe, equi- 
valve, somewhat inflated. Anterior 
margin well rounded, posterior margin 
attenuated and narrowly rounded. 
Ventral margin straight, raising poste- 
riorly, occasionally with a very weak 
postero-ventral sinuosity. Beaks slightly 
in front of the vertical midline. 

Surface smooth and glossy, with 
faint, irregular, concentric growth lines, 
a few coarser growth stages and extre- 
mely fine, irregular radial striae, mostly 
visible under a lens (x 10-20) only. 
Periostracum very thin, transparent, 
colourless to very palé yellowish, visible 
mostly at the margins and the coarser 
growth stages. 

Hinge in the right valve with a thin, 
lamellar anterior lateral and a slightly 
shorter posterior lateral, two very small 
cardinals. Left valve with one very 
small cardinal, no laterals. Resilifer 
rather small, sunken. External ligament 
on a very small nymph. Pallial sinus 
broad, reaching well beyond beak level, 
confluent with the ventral pallial line for 
about half its length or slightly less. 

Exterior and interior white, often 
with more translucent concentric bands 
along growth stages. 

Measurements: 

22.2x11.8 ht 
19.0x10.3 pt 



17.4 x 9.2 
16.1 x 8.4 






Distribution: Known from Cote d'I- 
voire (Abidjan región) and northern 
Angola (Luanda). 

Material examined: The type mate- 
rial. Cote d'Ivoire: off Abidjan, "Trou 
sans Fond" submarine canyon, 150 m, 1 
spm.; 100-200 m, 1 spm.; 100-170 m, 1 
spm., all dredged R/V "Reine Pokou", 
leg. Le Lceuff, 13. XI. 1969, all MNHN. 
Angola: Ilha de Luanda, Luande pro- 
vince, 75-80 m, 1 juv. sh., leg. Gofas, 
1985, MNHN. 

Biotope: In muddy bottom, from 
about 100 to 250 m and perhaps deeper. 

Derivatio nominis: The species is 
named after my colleague A. Intés, bio- 
logist at ORSTOM, who worked mostly 
at Abidjan (Cote d'Ivoire) and, together 
with P. Le Lceuff, took many of the sam- 
ples examined for this paper. 

Remarks: When compared to A. pini 
and A. jarli, the new species has a smal- 
ler and finer hinge píate with smaller 
hinge teeth, the shell is more elongate, 
with more anteriorly situated beaks. The 
resilifer is smaller and more sunken 
than in A. pini. A. jarli has a more atte- 
nuated posterior half. 



79 



IBERUS, 13 (1), 1995 



Family Veneridae 
Gemís Parvicirce n. g. 

Type species: Parvicirce donacina n. sp v described herein. 

One Fossil species, Upper Eocene, Paris Basin {Parvicirce goodallioides (Cossmann, 1886)) and one 
Recent species, tropical West África. 



Diagnosis: Shells minute, suboval to 
oval-trigonal, compressed, with beaks 
markedly behind the vertical midline. 
Lunule long and ill-defined, escutcheon 
missing. Surface smooth, with irregular 
growth lines only. Hinge píate more or 
less broad on the anterior part, behind 
the beaks very narrow; hinge in the right 
valve with three cardinals and two ante- 
rior laterals, in the left valve with three 
cardinals and one anterior lateral, no 
posterior laterals. Anterior and middle 
cardinal in the left valve fused directly 
under the beaks, however, degree of fu- 
sión somewhat variable. Ligament short, 
only very slightly sunken. Pallial sinus 
either marked only by a few irregulari- 
ties in the nearly integral pallial line or a 
very broad and shallow sinuosity. 

Remarks: This unusual venerid ge- 
nus is characterized by its exceptionally 
small size (probably among the smallest 
venerids existing), the typical poste- 
riorly-situated beaks, resembling more a 
minute, short Donax than a venus shell, 
and the poorly defined pallial sinus. 
Concerning shell size and shape of pa- 
llial sinus, the new genus is most cióse 
to Gouldia, however, it is clearly distin- 
guished by the longer anterior part, the 
still much smaller size, the hardly sun- 
ken ligament and the longer and ill-defi- 



ned lúnula. A very shallow, ill-defined 
or obsolete pallial sinus is common to 
all Circinae and the reason why this 
new genus is placed in that subfamily. 

The hinge configuration of Parvicirce 
is the same as in Gouldia, however, the 
hinge píate is narrower in relation to 
shell size, the anterior laterals are narro- 
wer, and the hinge píate terminates gra- 
dually towards the anterior end, 
whereas in Gouldia, it ends abruptly. In 
Parvicirce, the middle cardinal in the 
right valve is short and does not reach 
the upper shell margin; the anterior and 
middle cardinals in the left valve are 
fused to a hook under the beaks, with 
the fused part more or less narrow. 

In the Fossil Parvicirce goodallioides, the 
hinge píate is rather broad; it is more nar- 
row in the Recent Parvicirce donacina, which 
latter would mean a loss of neoteny to- 
wards the Recent species. However, a fu- 
sión of the anterior and middle cardinal 
in the left valve to a hook under the beaks 
is still present in both species, which in- 
dicates that neoteny in this character is re- 
tained. In Veneridae, this fusión is nor- 
mally lost during ontogeny (Salas and Go- 
fas, unpublished manuscript). 

Derivatio notninis: "parvus" (lat.)= 
small, the ñame means small Circe, to ex- 
press the cióse relationship to that genus. 



Parvicirce donacina n. sp. (Figs. 116-118; 176) 

Type material: Holotype MNHN, Ponta do Mussulo, N-Angola, on beach at low tide, a com- 
plete shell, leg. Gofas, 1982-85. Paratype: same locality, 1 worn v., MNHN. 
Type locality: Ponta do Mussulo, Luanda province, N-Angola. 



Description: Shell minute, 2-3.4 mm 
long, somewhat variable in outline and 
hinge píate, oval-subtrigonal, more or 
less thick and solid, rather inflated. 
Beaks behind the vertical midline. Ante- 
rior part of the valves tapering, anterior 



margin rather narrowly rounded, poste- 
rior part shorter, with broadly rounded 
posterior margin. 

Surface smooth with fine, irregular 
growth lines and occasionally some in- 
distinct concentric waves on the anterior 



80 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



part near the margin. Inner margin of 
the valves smooth. Lunule very small 
and ill-defined, no escutcheon. Perios- 
tracum very thin, somewhat dull, nearly 
colourless to very palé straw-coloured 
near the margins. Protoconch very 
small, glossy (observed only in a few 
specimens from Guinea), in most speci- 
mens hardly visible. 

Hinge in the right valve with two 
strong anterior laterals and three cardi- 
nals, in the left valve with one strong 
anterior lateral and three cardinals. In 
the left valve, anterior and middle cardi- 
nal fused to a hook under the beaks. Li- 
gament very short and hardly sunken. 
Muscle impressions equally sized, pa- 
llial sinus marked only by a slight irre- 
gularity of the pallial line. 

Exterior and interior white to cream, 
occasionally with light brownish hue on 
the posterior slope, or white with brow- 
nish zigzag markings, visible also on the 
interior. Beaks in several specimens 
from Cote d'Ivoire and Guinea light to 
dark purple. 



Measurements: 


3.4x2.9 


ht 


3.1x2.8 


SEDIGUI sta. 1 


2.9x2.55 


Abidjan 


2.7x2.3 


SEDIGUI sta. 1 


2.5x2.3 


SEDIGUI sta. 1 


2.3x2.1 


SEDIGUI sta. 1 



Distribution: Known from the parts 
of the tropical zone were light intermit- 
tent upwelling is presentí Guinea (10° 
36' -9 o 06' N), Cote d'Ivoire and Nor- 
thern Angola. 

Material examined: The type mate- 
rial. Guinea: lies Tristáo (no precisión), 1 
adult, 3 juv. v., leg. Marche-Marchad; W 
of Rio Nuñez, 10° 36' N, 15° 17' W, 8 m, 5 
v., SEDIGUI sta. 778; W He Kouffin, 10° 
30.5' N, 15° 13' W, 12 m, 2 sh., 4 v., 
SEDIGUI sta. 751, both 26. X. 1988; W Rio 
Yomponi, 10° 24' N, 15° 18' W, 15 m, 1 v., 
SEDIGUI sta. 723; 10° 23.9' N, 15° 06' W, 
9 m, 7 v., SEDIGUI sta. 719, both 25. X. 
1988; Roume, I. de Los, 1.5-2 m, very fine 
sand, 1 v.; Banc Crawford, 2-3 m, 1 v., both 
leg. von Cosel, 29. V. 1988; W of Sierra 



Leone border, 9 o 03' N, 13° 22.4' W, 4 m, 

6 v., SEDIGUI sta. 1; 9 o 06' N, 13° 25.7' W, 

7 m, 2 v., SEDIGUI sta. 74, both taken by 
bottom grab R/V "André Nizery", leg. 
von Cosel, 12. V. and 14. V. 1988, all 
MNHN. Cote d'Ivoire: Abidjan región (no 
precisión), 1 v.; Bassam, 15 m, 2 v., 1. III. 
1966; 20 m, 1 sh., 1 spm., 30. IX. 1966; 25 
m, 1 v., 5. V. 1973, all dredged R/V "Reine 
Pokou", leg. Le Loeuff, all MNHN. 

Biotope: Most probably fine, some- 
what muddy or puré fine sand, 1-30 m. 

Derivatio nominis: The ñame points 
out the shape of the new species which 
reminds a small and very short Donax. 

Remarks: P. donacina is for the mo- 
ment the only known living species of 
this genus. The single other species to be 
lodged in the new genus is Parvicirce goo- 
dallioides (Cossmann, 1886), which had 
been described from the Upper Eocene 
of the Paris Basin as a Circe (Cossmann, 
1886: 114-115, pl. 6, fig. 29-31). Jukes- 
Browne (1908) proposes to place C. goo- 
dallioides in the "section" Circenita lous- 
seaume, 1888, because of the "convex 
valves (not compressed) and no defined 
escutcheon ñor sunken ligament" (Jukes- 
Browne, 1908), however, the type spe- 
cies of Circenita (not "Circentia" as erro- 
neously printed in Keen, 1969 and sub- 
sequently in Oliver, 1992) is Venus 
arábica Dillwyn, 1817 {=Circenita callipyga 
(Born, 1778)), in spite of its non-sunken 
ligament an entirely different and much 
larger Circinae with "normal" anteriorly 
situated beaks, thick anterior laterals and 
sculptured surface. Cossmann (1913) ci- 
tes Jukes-Browne but leaves his species 
"provisionally" in Circe because of the 
lack of a sinus, pending a more thorough 
examination. In lack of an appropriate 
genus, a new genus had to be erected for 
these two minute species differing consi- 
derably from the other Circinae. 

Parvicirce goodallioides (see Figs. 177- 
180) is quite cióse to P. donacina but the 
shells have only less than half the size of 
those of the new species, they are more 
compressed and have a more oval ou- 
tline with a less tapering anterior part 



81 



IBERUS, 13 (1), 1995 



and a continuously convex postero-dor- 
sal margin, whereas the middle' part of 
the postero-dorsal margin in P. donacina 
is ofíen nearly straight; the ventral mar- 
gin of P. goodallioides is more evenly 
rounded. The hinge píate of P. goodallioi- 
des is broader in relation to shell size; the 
fusión between the anterior and middle 
cardinal in the left valve is well visible. 
Both species have an almost smooth loo- 
king surface, but in P. goodallioides, indis- 
tinct concentric striae may be present. 

Cossmann (1886) in his description 
of P. goodallioides indicates the complete 
absence of a pallial sinus, most probably 
because he had only few specimens at 
hand and because internal characters of 
small, especially fossil, bivalves are often 
extremely difficult to observe. However, 
within the 12 lots of P. goodallioides in the 
J. Le Renard collection, I could observe 
in at least 12 valves a very broad and 
shallow pallial sinus or indentation. This 
sinus is slightly variable in depth, it coin- 
cides with some other species within the 
Circinae and reminds somewhat the "si- 
nus" in Gouldia minima (Montagu, 1803). 

luvenile Tivela tripla (Linné, 1771) of 
the same size are frequently found with 
P. donacina in the same samples and 
might look rather similar to the new 
species at a first glance. However, they 
are easy to sepárate because they have a 
longer posterior part, are much more 
compressed, the ventral margin is less 
convex, the anterior laterals are slightly 
thicker, the posterior cardinals more in- 
clined towards ventrally, and a well-de- 
fined pallial sinus is present. 

The material of P. donacina at hand 
looks quite variable, and two different 
forms have been found: the population 
from Angola (with the type lot) and two 
apparently isolated populations from 



Guinea and Cote d'Ivoire. Specimens from 
these two localities differ from the 
Angolan form in having a still slightly 
shorter posterior part; they seem some- 
what thinner-shelled, the hinge line is 
narrower with slightly more delicate teeth, 
especially the anterior laterals are thinner 
and appear longer than those in specimens 
from Angola. The degree of fusión of the 
anterior and middle cardinal in their 
upper part in the left valve is also diffe- 
rent: in the Angolan specimens, the teeth 
are only fused at their uppermost extre- 
mity. In specimens from Cote d'Ivoire and 
Guinea, the cardinals are thinner but the 
fusión is more pronounced and has nearly 
the same thickness as both cardinals; the 
middle cardinal in the right valve termi- 
nares consequently in a greater distance 
from the dorsal margin. Zigzag markings 
and a dark purple protoconch have yet 
only been noticed on specimens from 
Guinea and one valve from Cote d'Ivoire; 
all other specimens from Cote d'Ivoire and 
those from Angola are whitish. The very 
small and not clearly set-off protoconch 
suggests for this species more a plankto- 
trophic development rather than incuba- 
tion as it is known from some other very 
small bivalves. 

There is no record yet known from 
the zone with entirely tropical condi- 
tions in the inner Gulf of Guinea and 
from Sierra Leone and Liberia. Alt- 
hough this might perhaps be due to in- 
sufficient sampling, a distribution dis- 
continuity between Ghana and the 
Congo is not excluded and could ex- 
plain the differences in the populations 
north and south of this zone. These dif- 
ferences may point to the possibility of 
the presence of two cióse allopatric spe- 
cies but only more material will reveal if 
in fact two species are involved. 



(Right page) Figures 1 14-1 15. Abra intesi n. sp., holotype, 22.2 mm, Abidjan, 1 14: right valve; 
115: left valve. Figures 116-118. Parvicirce donacina n. sp., 116: holotype, 3.4 mm, Baia do 
Mussulo, Angola, right valve; 117: holotype, left valve; 118: specimen from SEDIGUI 1, 2.7 
mm, exterior of left valve (note zigzag markings). 

(Página derecha) Figuras 1 14-115. Abra intesi spec. nov., holotipo, 22,2 mm, Abidjan, 1 14: valva 
derecha; 115: valva izquierda. Figuras 116-118. Parvicirce donacina spec. nov., 1 16: holotipo, 
3,4 mm, Baia do Mussulo, Angola, valva derecha; 117: holotipo, valva izquierda; 118: espéci- 
men de SEDIGUI 1, 2,7 mm, exterior de la valva izquierda (nótense las marcas en zigzag). 



82 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 




83 



IBERUS, 13 (1), 1995 



19.9 x 16.2 


Victoria - Bota 


15.5x12.8 


Conkouati 


12.5x10.5 


Pointe-Noire 


12.1x9.8 


Pointe-Noire 


11.8x9.2 


Kayar 



Genus Pitar Romer, 1857 
Pitar peliferus n. sp. (Figs. 119-120) 

Type material: Holotype MNHN, off Grand Lahou, Cote d'Ivoire, 26 m, a complete spm. with 
animal in alcohol, trawled R/V "Reine Pokou", leg. Le Lceuff, 18- VIII. 1968. Paratypes: same 
locality, 1 spm. MNHN, 1 spm. SMF, 1 spm. ZMC, 1 spm. IRSNB; same locality, 20 m, 1 spm. 
MNHN, dredged R/V "Reine Pokou", leg. Le Lceuff, 25. IV. 1967. 
Type locality: Grand Lahou, Cote d'Ivoire. 

Description: Shell 15-35 mm long, 
quite variable in outline, longer than 
high, rounded-triangular, quite thin but 
solid, moderately inflated. Anterior mar- 
gin narrowly rounded, posterior margin 
generally pointed, occasionally rounded, 
postero-dorsal margin typically convex, 
ventral margin gently convex, beaks well 
in front of the vertical midline. 

Surface with fine to pronounced irre- 
gular concentric growth lines, occasio- 
nally an additional sculpture of very 
fine irregular concentric ridges is 
visible. Periostracum thin, dull and 
translucent. A thick layer of sediment is 
adhering to the marginal parts of fully 
grown specimens and to the whole shell 
of juvenile specimens. 

Hinge with three cardinals in each 
valve, left valve with one large and 
thick anterior lateral, right valve with 
two small anterior laterals and a deep 
depression between them. Pallial sinus 
rather large, almost horizontal, gene- 
rally reaching the vertical midline or 
passing slightly beyond it. 

Valves entirely dirty white. 



Jvleasx] 

34.5 x 27.5 x 


iremei 

17.7 


its: 

pt MNHN 


31.4x24.8 




ht 


28.7x23.1 




Congo 


25.5x20.2 




Casamance 


24.7x19.1 




Cameroon, 13 m 


23.2x19.3 




ptZMC 


22.8x18.4 




ptSMF 



Distribution: Senegal (Kayar) to 
northern Angola (Luanda). 

Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: N of Cayar, 15° 12.1' N, 15° 
54.15' W, 25 m, 1 spm., 6. IV. 1967 (no 
precisión; Casamance, Abéné-Kafoun- 
tine, on beach, 4 v.; Diembéring-Cap Ski- 
rring-Cap Roxo, on beach, several v.; in 
creek off Elinkine, 3 m, 1 v.; Katakalous 
Bólon, 3-4 m, 1 v., all leg. von Cosel, 3.-17. 
III. 1988; off Cap Skirring, 12° 20.7' N, 16° 
53.1' W, 15 m, 1 spm., dredged R/V 
"Louis Sauger", leg. von Cosel, 27. III. 
1988, all MNHN. Guinea-Bissau: W of 
Ilha Caravela, Bissagos, 11° 35' N, 16° 34' 
W, 15 m, 1 v., dredged R/V. "André 
Nizery", leg. von Cosel, 10. X. 1988, 
MNHN. Guinea: Conakry, "Sables de 
Conakry" (no precisión), 1 v.; Banc Craw- 
ford, I. de Los, 2-3 m, 1 v.; Roume, I. de 
Los, very fine sand with mud, 1 .5-2 m, 5 
juv. spm., 1 sh., 5 v., both leg. von Cosel, 
29. V. 1988, both MNHN. Cote d'Ivoire: 
SE Fresco, 5 o 05' N, 5 o 18' W, 20 m, 1 spm. 
(no date); Grand Bassam, 23-25 m, 2 
spm., 25. IV. 1957, both trawled R/V 
"Reine Pokou", both MNHN. Cameroon: 
Victoria, Limbé - Bota, 8-10 m, 1 v., leg. 
von Cosel, 4. XII. 1985; Wouri Estuary - 



(Right page) Figures 119-120. Pitar peliferus n. sp., holotype, 3 1 .4 mm, Grand Lahou, 1 19: right 
valve; 120: left valve. Figures 121-123. Petricola angolensis n. sp., 121 : holotype, 1 1 .9 mm, Cabo 
Ledo, Angola, right valve; 122: holotype, left valve; 123 paratype MNHN, 12.7 mm, Cabo Ledo. 
(Página derecha) Figuras 119-120. Pitar peliferus spec. nov., holotipo, 31,4 mm, Grand Lahou, 
119: valva derecha; 120: valva izquierda. Figuras 121-123. Petricola angolensis spec. nov., 121: 
holotipo, 11,9 mm, Cabo Ledo, Angola, valva derecha; 122: holotipo, valva izquierda; 123 para- 
tipo MNHN, 12,7 mm, Cabo Ledo. 



84 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 





'-•;>y<fe. 



85 



IBERUS, 13 (1), 1995 



Cap Nachtigal, 3 o 44' N, 9 o 22' E, 13 m, 1 
v., trawled "Campo Star", leg. von Cosel, 
22.-29. XI. 1985, both MNHN. Congo: 
Conkouati, 4 o 10' S, 11° 15' E, 19 m, 1 
spm., trawled "Kounda", leg. von Cosel, 
XII. 1985; Pointe-Noire, Plage Mondaine, 
on beach, 7 v.; Plage ORSTOM, 3-6 m, 5 
juv. spm., 1 sh., 3 v., both leg. von Cosel, 
XI.-XII. 1985; Pointe-Noire (no precisión), 
1 v., dredged R/V "Ombango", all 
MNHN. Angola: Cacuaco, Bengo pro- 
vince, 5-10 m, 1 spm., 5 sh.; Cabo Ledo, 
Bengo province, 10-40 m, 1 sh., 1 v., both 
leg. Gofas, 1981-84, both MNHN. 

Biotope: In sandy mud and fine 
muddy sand, from about 3 to 25-30 m. 
Smaller specimens appear in the dredge 
samples as small mud balls during 
sieving, only breaking of these shows if 
it is just an agglomeration of sticky mud 



or if it is a Pitar with its also quite firm 
mud layer around it. 

Derivatio nominis: The ñame means 
"mudbearing" (from "pelos", greek= 
mud) and reflects the mode of life of the 
species. 

Remarks: This species is not to be 
mistaken for any other West African 
Pitar. It is distinguished from P. tumens 
(Gmelin, 1791), P. virgo (Gray, 1838), P. 
elata (Sowerby, 1908) and P. belcheri 
(Sowerby, 1851) by its comparatively 
thinner shell and the deeper horizontal 
pallial sinus, from P. virgo, P. belcheri 
and P. tellinoidea (Sowerby, 1851) by the 
complete lack of any sculpture other 
than irregular growth stages. The sou- 
thern form of P. elata is superficially 
cióse, but is thicker and much larger. 



Family Petricolidae 
Genus Petricola Lamarck, 1801 

Petricola angolensis n. sp. (Figs. 121-123) 

Type material: Holotype MNHN, Cabo Ledo, N- Angola, in grey sandstone, 10-40 m, a complete 
spm., leg. Gofas, 1982-86. Paratypes: same locality, 10 spm., 3 sh., MNHN, 1 sh. ZMC, 1 spm. 
IRSNB, 1 sh. SMF, 1 spm. Natal Museum, 1 sh. Universidade Augustinho Neto, Luanda. 
Type locality: Cabo Ledo, Bengo province, N-Angola. 



Description: Shell small, 10-16 mm 
long, irregular, very inflated, extremely 
variable in shape (according to the sub- 
strate), more or less elongate, short-oval 
to somewhat cuneiform, with broadly 
rounded anterior end and more or less 
pointed posterior end. Beaks at the end 
of the first third of the valves. 

Surface with irregular, coarse, roun- 
ded radial ribs which are most promi- 
nent in the middle and on the posterior 
part and flattened and partly absent on 
the anterior part. Occasionally they are 
present only near the margins or totally 
absent. There are also irregular concen- 
tric growth ridges, on the anterior part 
very dense and slightly lamellate, on the 
postero-dorsal slope coarse and some- 
what foliate. Lamellae occasionally over- 
passing the posterior margin, reminding 
somewhat a siphonoplax of a pholadid. 



Hinge with a narrow to very thin 
anterior cardinal and a broad bifid poste- 
rior cardinal in the right valve; left valve 
with a rather narrow, hooked, bifid ante- 
rior and a small and oblique, almost 
horizontal posterior cardinal. No laterals 
visible. Pallial sinus large, broad, passing 
beyond the vertical midline but not rea- 
ching beak level, pointing towards the 
anterior adductor scar. Pallial line oftén 
broken up into a row of points. 

Exterior dirty white, occasionally 
light brownish, interior white. 

Measurements: 



13.5 x 8.2 
13.2 x 7.3 
12.7x7.8 
12.5x6.6x5.7 
12.0 x 8.0 
11.9x7.3 



pt Univ. Luanda 
pt MNHN 
pt MNHN 
pt MNHN 
ptSMF 
pt MNHN 



86 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



11.9x6.2 


ht 


11.2x5.6 


pt MNHN 


10.7x6.1 


ptZMC 


10.1 x 5.4 


pt MNHN 


9.7x5.4 


pt Natal Museum 


9.3x4.9 


pt IRSNB 



Distribution: Gabon (Cap Esterias) 
and Congo (Pointe-Noire) to southern 
Angola (Porto Alexandre). 

Material examined: The type mate- 
rial. Gabon: Cap Esterias (no precisión), 2 
sh., leg. P. Bernard, 1985, MNHN. Congo: 
Pointe-Noire (no precisión), 2 sh., colín. 
Office Pte.-Noire (ORSTOM); Pointe- 
Noire, Plage Mondaine, N of lighthouse, 
on beach at low tide, 1 v.; Plage Sauvage, 
on beach, 1 sh., 1 v., both leg. von Cosel, 
XII. 1985, all MNHN. Angola: 10 km S of 
Ambrizete, Zaire province, shell sand on 
beach, 2 juv. sh.; Barra do Dande, Bengo 
province, 0-2 m, 2 v.; Cacuaco, Bengo pro- 
vince, 0-2 m, rocks, 1 juv. sh.; Praia de 
Buraco, Palmeirinhas, Luanda province, 
rocks, 2-3 m, 1 juv. sh., 1 v.; Cabo Ledo, 
Bengo province, 10-40 m, several sh. and 
v., some still in live position in rock pieces 



(associated spm.); Porto Alexandre, Mocá- 
medes province, 2 m, 6 v., all leg. Gofas, 
1981-1986, all MNHN. 

Biotope: Boring in limestone and 
sandstone, from shallow water to about 
40 m. At the type locality, it was found 
together with Ungulina alba which inha- 
bits the empty boreholes. 

Derivatio nominis: The species is 
named after the Republic of Angola, the 
main distribution área. 

Remarks: This species is yet very 
imperfectly known, there is no cióse 
resemblance to any other Petricola from 
Atlantic or American Pacific; only P. 
denticulata Sowerby, 1834 from the 
Panamic faunal Province is comparable 
but has a more elongate shell with much 
finer sculpture. P. angolensis has a res- 
tricted range in the southern zone of 
seasonal upwelling within the tropical 
West African faunal province. The spe- 
cimens from Gabon are finer sculptured 
than the more southern ones but are 
indiscernible otherwise. 



Genus Mysia Lamarck, 1818 
Mysia marchali n. sp. (Figs. 124-125; 181) 

Type material: Holotype MNHN, Port-Gentil, Gabon, Plage de la Sogara, o 38' S, 8 o 43' E, 
shallow water, a complete sh., leg. Chevalier, 1980-89. Paratypes: same locality, 1 sh. MNHN, 1 
sh. SMF. Pointe-Noire, Congo, Plage Mondaine, N of lighthouse, on beach at low tide, 4 v. 
MNHN; same locality, 1-3 m, fine sand, 1 v. ZMC; Pointe-Noire, Plage ORSTOM, 3-4 m, 1 v.; 5-6 
m, 2 juv. spm., MNHN, all leg. von Cosel, XI.-XII. 1985. 
Type locality: Port-Gentil, Gabon. 



Description: Shell 10-21 mm long, 
somewhat variable in shape, subcircu- 
lar-quadrangular, quite thin and brittle, 
rather infla ted. Beaks just in front of the 
vertical midline. 

Surface with irregular concentric 
growth lines and growth waves and ex- 
tremely fine and dense radial striae, visi- 
ble under a lens only (x 20-40), often 
slightly bifurcating just in front of the pos- 
tero-dorsal angle and mostly absent on 
the earlier (umbonal) part of the valves. 
Periostracum very thin and colourless. 



Hinge in the right valve with a thin 
anterior and a thin posterior cardinal 
and a broad interspace between them. 
Left valve with a rather thin but strong 
anterior cardinal, a broad, triangular, 
strongly bifid middle cardinal and a 
long and thin, oblique posterior cardi- 
nal; no distinct laterals. Pallial sinus 
very long and broad, broadly rounded 
at the end, passing far beyond beak 
level, pointing upwards towards the 
upper part of the anterior adductor scar 
and ending cióse to it. 



87 



IBERUS, 13 (1), 1995 



Exterior and interior white to cream, 
rarely with a light purple hue on the 
postero-dorsal slope. 



Measurements: 


21.3x20.1 


Port-Etienne (Nouadhibou) 


20.2x18.5x10.1 


pt MNHN, Pt.-Gentil 


19.3x18.4 


ht 


18.5x17.0 


pt MNHN, Pte.-Noire 


17.9 x 17.3 


pt SMF, Pt.-Gentil 


15.1x13.8 


pt MNHN, Pte.-Noire 


14.1x13.1 


Guinea 


13.8x12.7 


ptZMC, Pte.-Noire 


11.4x10.8 


pt ZMC, Pte-Noire 


9.5 x 8.8 


pt MNHN, Pte.-Noire 


9.3 x 8.5 


Casamance 


7.4x6.5 


pt MNHN, Pte.-Noire 



Distribution: Mauritania (Nouadhi- 
bou) and Senegal (Casamance) to nor- 
thern Angola (Luanda). 

Material examined: The type mate- 
rial. Mauritania: Port Etienne (now: 
Nouadhibou) (no precisión), 1 sh., Mis- 
sion Gruvel, coll Dautzenberg, MNHN. 
Senegal: Casamance, Kafountine, 12° 
53.4' N, 17° 01.5' W, 17 m, 1 v., dredged 
R/V "Louis Sauger", leg. von Cosel, 25. 
III. 1988, MNHN. Guinea: off Rio 
Koumba, 10° 21' N, 15° 01' W, 12 m, 1 



sh., in bottom grab sample, R/V "André 
Nizery", SEDIGUI sta. 676, 23. X. 1988; 
off lie Quito, 10° 01' N, 14° 36' W, 15 m, 1 
v., dredged R/V "André Nizery", 1. X. 
1988; Banc Crawford, I. de Los, 2-3 m, 1 
v., 29. V. 1988, all leg. von Cosel, all 
MNHN. Cote d'Ivoire: Grand Bassam, 20 
m, 1 juv. sh., dredged R/V "Reine Po- 
kou", leg. Le Loeuff, 25. IV. 1973, MNHN. 
Angola: Corimba, Luanda province, 10- 
20 m, 1 v., leg. Gofas, 1981-82, MNHN. 

Biotope: Most probably in mixed 
and coarse sand, also with gravel and 
shells, from shallow water to about 20 m. 

Derivatio nominis: The species is 
dedicated to my colleague Emile Mar- 
chai, biologist at ORSTOM, one of the 
first having the idea of an identification 
book on West African bi val ves. 

Remarles: Mysia marchali is distin- 
guished from the European and medite- 
rranean M. undata (Pennant, 1777) by its 
smaller size, the more quadrangular 
outline and the presence of a faint radial 
microsculpture. This microsculpture is 
slightly stronger in the only valve from 
Casamance than in the material from 
Gabon to Angola. 



Family Myidae 
Genus Cryptomya Conrad, 1848 

Cryptomya africana n. sp. (Figs. 126-128; 182) 

Type material: Holotype MNHN, Grand Lahou, Cote d'Ivoire, 22 m, a complete dried specimen, 
dredged R/V "Reine Pokou", leg. Le Lceuff, 8. III. 1966. Paratypes: same locality, 6 spm. MNHN, 
1 spm. ZMC, 1 spm. SMF, 1 spm. IRSNB, 1 spm. Natal Museum. 
Type locality: Grand Lahou, Cote d'Ivoire. 



Description: Shell 10-16 mm long, 
variable in outline, oval, somewhat tra- 
pezoid-shaped, compressed, juveniles 
fragüe, adults rather thin, not gaping. 
Anterior margin obliquely rounded, 
posterior margin obliquely truncated, 
slightly convex. Postero-ventral córner 
angulate or rounded-angulate. Beaks in 
front of the vertical midline. 

Surface with well marked concentric 
growth lines and growth stages and 



with close-set, irregular, tiny granules 
arranged along the growth lines and 
occasionally merging to short, concen- 
tric folds, best visible under a lens (x 5- 
10) and becoming weaker or obsolete 
on the central part of the valves. Poste- 
rior angle marked by a more or less 
visible keel. Periostracum thin, light 
yellowish brown to nearly colourless, 
somewhat stronger on the posterior 



88 



Cosel: Fifty-one new species-of marine bivalves from tropical West África 



Hinge line with a large, projecting 
chondrophore on the left valve and the 
corresponding resilifer in the umbonal 
cavity of the right valve. Pallial sinus 
well developed but very short and 
broad; ventral pallial line often disinte- 
grated into several scars. Inner shell 
margin smooth. 

Exterior and interior dirty white. 



Measurements: 


14.2x10.1 


Port Etienne 


13.7x9.3 


Elinkine 


13.5x9.2 


Karabane Bólon 


12.1x8.0 


Ziguinchor 


11.2x8.1 


Popenguine 


11.0x7.2 


Abéné 


7.8 x 5.7 x 3.4 


ht 


7.8 x 5.1 x 3.2 


ptSMF 


7.2 x 5.1 


ptMNHN 


7.0 x 4.7 


pt Natal Museum 


6.5 x 4.6 


ptZMC 


6.5 x 4.6 


pt IRSNB 



Distribution: Mauritania (20° N) to 
northern Angola (Luanda). 

Material examined: The type mate- 
rial. Mauritania: Port Etienne (now: 
Nouadhibou), 20° 20' N, 16° 22' W, 10 m, 
4 v.; 3 miles W of Kiaoné, 20° 02' N, 16° 
22' W, 6 m, 2 v., both Mission Port 
Etienne 1965, leg. Marche-Marchad, 8. V. 
1965, both MNHN. Senegal: Popenguine 
(no precisión), 1 v., leg. Marche-Mar- 
chad, I. 1961; Casamance, Karabane Bó- 
lon, off Karabane, 4 m, 1 v.; Casamance 
River, Ziguinchor, 3-5 m, several v.; 
creek off Elinkine, 3 m, 2 v.; Abéné-Ka- 
fountine, on beach, 1 v., all leg. von Co- 
sel, 15.-19. III. 1988, all MNHN. Guinea: 
W of He Kouffin, 10° 33' N, 15° 16' W, 11 
m, 1 v., SEDIGUI sta. 774, 26. X. 1988; 10° 
30' N, 14° 43' W, 1 v., SEDIGUI sta. 702, 
24. X. 1988; W of Rio Morébaya, 9 o 24' N, 
13° 48' W, 13 m, 1 v., SEDIGUI sta. 171; 
W of Sierra Leone border, 9 o 06' N, 13° 
25.7' W, 7 m, 9 v., SEDIGUI sta. 74, both 
17. 5. 1988, all taken by bottom grab, 
R/V "André Nizery", leg. von Cosel; 
Roume, I. de Los, N-side, 1.5-2 m, very 
fine muddy sand, 7 v.; Banc Crawford, I. 
de Los, 2-3 m, 3 v., both leg. von Cosel, 
29. V. 1988, all MNHN. Cote d'Ivoire: SE 



Sassandra, 4 o 56' N, 5 o 58' W, 12 m, 1 v.; 
Assinie, 5 o 09' N, 4 o 39' W, 20 m, 2 v.; 5 o 
06' N, 4 o 38.5' W, 50 m, 1 v., all dredged 
R/V "La Raíale", Guiñean Trawling Sur- 
vey, leg. Cherbonnier, 31. III. - 3. IV. 
1964; Grand Bassam, 5 o 09' N, 3 o 48' W, 
30 m, 1 spm., 28. IX. 1966; Abidjan re- 
gión, 22 m, 2 spm.; Abidjan región (no 
precisión), 3 spm., 2 sh., all dredged R/V 
"Reine Pokou", leg. Le Lceuff, all 
MNHN. Angola: Baia de Corimba, 
Luanda province, 10-20 m, 5 juv. v., leg. 
Gofas, 1983-85, MNHN. 

Biotope: In sandy mud, muddy 
sand, and fine sand, in shallow water 
(ca. 3-5 m), obviously in lagoons, creeks, 
inlets with changing salinities, but also 
found offshore (20-30 m). The species 
lives deeply buried and is most pro- 
bably commensal, adjacent to the bore- 
holes of some crustaceans and echiuroid 
worms, in the same way as C. californica 
(Conrad, 1837). 

Derivatio nominis: The ñame 
reflects the range extensión of this 
genus, hitherto known from the eastern 
Pacific and Japan, to África. 

Remarks: This species is most cióse 
to C. californica, the type species of the 
genus Cryptomya, from California and 
tropical Western America. C. africana is 
distinguished by its peculiar punctate 
surface and the short but well marked 
pallial sinus. C. busoensis (Yokoyama, 
1922), from Japan, has no pallial sinus, 
the pallial line is going straight upwards 
from its postero-ventral córner to the 
posterior adductor scar. 

C. africana has not yet been collected 
live except by dredgings with a "Char- 
cot" dredge off Cote d'Ivoire, but from 
the localities of the empty valves (e.g. 
Casamance estuary), and from localities 
of the other species (e.g. C. busoensis, 
Posyet Bay near Vladivostok, salinity 33 
%o, Scarlato, 1981) a preference for a 
marine-estuarine habitat is the most 
probable. All Cote d'Ivoire specimens, 
taken more offshore, have a much sma- 
11er size than those from more shallow 
localities with estuarine influence. 



89 



IBERUS, 13(1), 1995 



Genus Paramya Conrad, 1861 
Paramya africana n. sp. (Figs. 129-130; 183; 184) 

Type material: Holotype MNHN, Kayar, N of Dakar, Senegal, 110-112 m, a right valve, leg. 
Marche-Marchad, 6. IV. 1967. Paratype, off the mouth of the Congo River, 5 o 41.9' S, 11° 42.6' E, 
105 m, a right valve, Taken by box corer, R/V "Meteor", cruise M6-6, sta. 1000-2 C, leg. Fürsich, 
20. II. 1988, SMF. 
Type locality: Kayar, Grande Cote, Senegal. 



Description: Shell very small, 3-6 
mm long, rather variable in outline and 
length/width ratio, oblong-trapezoid, 
somewhat inflated, thin, hardly gaping 
posteriorly. Posterior part much higher 
than anterior part. Anterior part rather 
narrow, anterior margin evenly roun- 
ded, posterior margin slightly obliquely 
truncated. Postero-ventral córner well 
rounded. Beaks somewhat in front of 
the vertical midline. 

Surface with strong, irregular growth 
lines and coarser growth stages, visible 
also on the interior of the valves. Poste- 
rior angle rounded, broad. Protoconch I 
and II smooth, well set off and distin- 
guishable. Periostracum very thin and 
transparent, in adult specimens may be 
slightly straw-coloured near the mar- 
gins, persistent only on fresh valves. 

Hinge Une rather broad, with a small, 
triangular, only slightly protruding resi- 
lifer, which is equal in both valves and 
strongly inclined towards posterior, its 
middle axis being only at about 15° to the 
horizontal midline of the valve. Right 
valve with a small to rather conspicuous 
and prominent knobshaped tooth in front 
of the resilifer. No indented pallial sinus 
but posterior pallial line straight vertical 
and not parallel to the posterior margin 
as in real integripalliate bivalves. Pallial 
line slightly irregular and tending to be 



interrupted at the anterior and posterior 
adductor scar. Weak reinforcement (but- 
tress) stretching from under the beak to 
the anterior adductor scar and delimiting 
it towards postero-ventral. 
Valves entirely white. 

Measurements: 

6.1 x 3.4 pt SMF, Zaire, 105 m 

6.1 x 3.3 ht 

4.4 x 2.6 associated spm., Zaire, "Meteor" 

sta. 1005-2C 
4.0 x 2.6 Ambrizete (6 o 57' S, 12° 23' E) 

3.6 x 2.1 associated spm., Zaire "Meteor" 

sta. 1005-2B 

Distribution: Senegal; off the mouth 
of the Congo River. In this rare species, 
the lack of records between these locali- 
ties must not necessarily mean a distri- 
bution discontinuity (which neverthe- 
less cannot be excluded) but could also 
be due to insufficient sampling 

Material examined: The type mate- 
rial. Zaire: off the mouth of the Congo 
River, 5 o 41.9' S, 11° 42.6' E, 105 m, a bro- 
ken left v., "Meteor" sta. 1000-1 B; 6 o 
14.1' S, 11° 30.1' E, 237 m, 2 right v., "Me- 
teor" sta 1005-2 B and C, all taken by box 
corer, R/V "Meteor", cruise M6-6, leg. 
Fürsich, 20. II. 1988, at the moment all in 
Paleontológica! Institute of Würzburg 



(Right page) Figures 124-125. Mysia marchali n. sp., 124: holotype, 19.3 mm, Port-Gentil, left 
valve; 125: specimen from Guinea (10° 01' N, 14° 36' W, 15 m), 14.1 mm, right valve. Figures 
126-128. Cryptomya africana n. sp., 126: holotype, 7.8 mm, Grand Lahou, Cote d'Ivoire, exte- 
rior of right valve; 127: specimen from Elinkine, Casamance, 13.7 mm, left valve; 128: speci- 
men from Abéné, Casamance, 1 1.0 mm, left valve. 

(Página derecha) Figuras 124-125. Mysia marchali spec. nov., 124: holotipo, 19,3 mm, Port- 
Gentil, valva izquierda; 125: espécimen de Guinea (10° 01 ' N, 14° 36' W, 15 m), 14, 1 mm, valva 
derecha. Figuras 126-128. Cryptomya africana spec. nov., 126: holotipo, 7,8 mm, Grand Lahou, 
Costa de Marfil, exterior de la valva derecha; 127: espécimen de Elinkine, Casamance, 13,7 mm, 
valva izquierda; 128: espécimen de Abéné, Casamance, 11,0 mm, valva izquierda. 



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Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 




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IBERUS, 13(1), 1995 



University, Germany. Angola: off Am- 
brizete, 6 o 57' S, 12° 23' E, 45 m, 1 right 
v., leg. Gofas, 1983, MNHN. 

Biotope: Well offshore in soft sedi- 
ments, probably commensalic with 
echiurid worms like the Western Atlan- 
tic P. subovata (Conrad, 1845). Known 
depth range 45-240 m. 

Derivatio nominis: As this is the first 
African record of another myid genus yet 
known only from the Western Atlantic, 
this is expressed in the ñame likewise. 



Remarks: This is the second known 
species of this hitherto monotypic and 
little known genus. It differs from P. 
subovata (Conrad, 1845) from the North 
American east coast and the Gulf of 
México (Delaware to Texas, for figures, 
see Abbott, 1974: 537) by its smaller size 
and the more elongate shape. In the exa- 
mined specimens and in contrast to the 
American species, the pallial line is not 
broken up except just under the adduc- 
tor scars. From all other Myidae, 
Paramya is distinguished by its equal 
resilifers in symmetric position. 



Family Corbulidae 

Genus Corbula Bruguiére, 1797 

Subgenus Caryocorbula Gardner, 1926 

Corbula (Caryocorbula) virginiae nom. nov. (Figs. 131-132) 

Corbula striata E.A. Smith, 1871, Proc. Malac. Soc. hondón: 728 {non Lamarck, 1801). 



Type material: Figured syntype and one other syntype of C. striata in BMNH (1871.1.24.28, 1-2), 
Wydah, Dahomey (now: Bénin), leg. Capt. Knocker; possible syntype, 1 sh., BMNH 1871.1.24.14, 
same locality. 
Type locality: Ouidah (Wydah), Bénin. 



Description: Shell small, 4-6 mm 
long, slightly variable in shape, oblong, 
rather thick (juveniles thin), inflated to 
very inflated, with rounded anterior 
margin, tapering posterior part and 
slightly rounded-truncated, oblique 
posterior margin. Postero-ventral córner 
rather sharp, in fully-grown specimens 
posterior end with an irregular posterior 
rostration. Right valve larger and a bit 
more inflated than left valve and 



slightly overlapping it. Beaks in front of 
the vertical midline. 

Surface of both valves with rather 
few broad, shallow concentric waves, 
becoming denser and more irregular 
near the ventral margin, rather ill- 
defined on the umbonal half. Sculpture 
on the posterior área less marked. There 
are also extremely fine radial threads 
which persist only on rather fresh speci- 
mens and which are visible under a lens 



(Right page) Figures 129-130. Paramya africana n. sp., 129: holotype, 6.1 mm, Kayar, Sene- 
gal, right valve; 130: paratype SMF, 6.1 mm, mouth of Congo, 5 o 41.9' S, 1 I o 42.6' E. Figures 
131-132. Corbula (Caricorbula) virginiae n. nov., figured syntype of Corbula striata E-A. 
Smith, BMNH 1871.1.24.28, 1-2, 6.1 mm, 131: exterior of left valve; 132: interior of right 
valve. Figures 133-134. Corbula (Varicorbula) granum n. sp., holotype, 7.1 mm, 133: left 
valve; 134: right valve. 

(Página derecha) Figuras 129-130. Paramya africana spec. nov., 129: holotipo, 6,1 mm, Kayar, 
Senegal, valva derecha; 130: paratipo SMF, 6,1 mm, mouth de la Congo, 5 o 41,9' S, 11° 42,6' 
E. Figuras 131-132. Corbula (Caricorbula) virginiae n. nov., sintipo de Corbula striata£'.A Smith, 
BMNH 1871.1.24.28, 1-2, 6,1 mm, 131: exterior de la valva izquierda; 132: interior de la valva 
derecha. Figuras 133-134. Corbula (Varicorbula) granum spec. nov., holotipo, 7,1 mm, 133: 
valva izquierda; 134: valva derecha. 



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Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 





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IBERUS, 13 (1), 1995 



(x 5-10) only. Posterior angle rounded. 
Periosíracum thin, light brownish, gene- 
rally persistent only on the immediate 
marginal área. 

Exterior white to pinkish or light 
brownish, reddish with paler irregular 
spots and zones or with a triangular 
dark pinkish field in the middle part of 
the valve below the beaks, vanishing 
near the ventral margin. Interior white, 
light brownish or pink. 

Measurements: 

6.1 x 3.7 figured syntype of C. striata 

5.2 x 3.2 x 2.8 syntype 

5.1 x 3.3 x 3.0 possible syntype 

Distribution: Guinea-Bissau to Ba- 
hia de Coriseo, N-Gabon. 

Material examined: The type mate- 
rial. Guinea-Bissau: W Rio Cacheu, 12° 

05.5' N, 16° 50.5' W, 11 m, 1 spm., 2 v., 
23. IV. 1988; SW lies Tristáo, 10° 41' N, 
15° 44.5' W, 25 m, 2 sm., 1 sh., 1 v., 6. X. 
1988, both dredged R/V "André Ni- 
zery", leg. von Cosel, both MNHN. Gui- 
nea: Conakry, "Sables de Conakry" (no 
precisión), 2 v.; near Roume, I. de Los, 
10-20 m, 1 v., Mission Gruvel, 20. XII. 
1909; Roume, I. de Los, 1.5-2 m, 1 sh., 1 
v.; Banc Crawford, I. de Los, 2-3 m, 5 
spm., 7 v., both leg. von Cosel, 29. V. 



1988; Guiñean shelf, 21 lots, mostly sh 
and v. from the SEDIGUI cruises, bet- 
ween 9 o 03' N and 9 o 12.3' N, 13° 22.4' 
W, and 13° 56' W, between 4 to 33 m, all 
taken by bottom grab, R/V "André Ni- 
zery", leg. von Cosel, V. 1988 [material 
from northern part of SEDIGUI not yet 
examined], all MNHN; Bénin: Off Coto- 
nou, 20-25 m, 10 v., Mission Gruvel, 
1909-10, MNHN. Gabon: He Conga, Baia 
de Coriseo (no precisión), 2 v., ex colín. 
IFAN, 17. VI. 1955, MNHN. 

Biotope: In fine and mixed sand, 
often with shell debris, from 2 to about 
30 m. 

Derivatio nominis: The ñame gives 
tribut to Virginie Heros, MNHN, in 
recognition of the many hours she has 
spent sorting incoming material, among 
it also many lots from West África. 

Remarks: This little known Corbula 
was first recognized by E. A. Smith 
(1871) but as his ñame is preoecupied, a 
replacement ñame had to be given. The 
species is restricted to the tropical zone 
proper; the lack of any records from 
Cote d'Ivoire (and Ghana) might indi- 
cate a possible distribution gap in the 
zone of intermittent upwelling in the 
Gulf of Guinea. 



Subgenus Varicorbula Grant and Gale, 1931 
Corbula (Varicorbula) granutn n. sp. (Figs. 133-135) 

Type material: Holotype MNHN, off Gorée, Dakar región, Senegal, 132 m, a complete spm., 
dredged R/V "Gérard Tréca", leg. Marche-Marched, 5. VII. 1955. Paratypes: same locality, 5 spm. 
MNHN, 1 sm. ZMC, 1 spm. SMF, 1 spm. IRSNB, 1 spm. Natal Museum. 
Type locality: Gorée, Dakar, Senegal. l 



Description: Shell small, variable in 
shape, high-trigonal, rather thick and so- 
lid, very inflated, with rounded anterior 
and posterior margins. Right valve lar- 
ger and much more inflated as left valve 
and considerably overlapping it. Beaks 
about at the vertical midline, occasio- 
nally slightly in front of or behind it. 

Surface of the right valve with nu- 
merous, close-set, low, concentric rid- 



ges. Left valve with growth lines only 
and only few very faint radial lines. Pos- 
terior angle rounded and ill-defined. Pe- 
riostracum palé yellowish brown to 
dark brown, on the right valve thin and 
mostly eroded, on the left valve thicker, 
somewhat wrinkly and persistent. 

Hinge in the right valve with a 
strong anterior cardinal and a deeply 
sunken resilifer posterior to it; left valve 



94 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



with a small cardinal and a rather 
broad, projecting chondrophore anterior 
to it. Pallial line may be interrupted in 
its ventral part, pallial sinus only 
marked as an indentation of the poste- 
rior pallial line. 

Exterior whitish, cream, light yello- 
wish to light brown, occasionally with a 
few lighter, irregular rays. Interior whi- 
tish, often tinged with light brown, pin- 
kish or light purple. 



Measurements: 


7.1 x 7.0 


ht 


6.2x6.0 


S. Gorée 


6.0 x 5.6 x 4.2 


pt Natal Museum 


5.8x6.1 


N' Diago sta. 287 


5.8x5.9 


pt MNHN 


5.5x5.7x3.9 


pt IRSNB 


5.4x5.4x4.0 


ptSMF 


5.1x5.2 


Calypso sta. 29 


5.1x5.1x3.7 


ptZMC 


5.0x5.1 


pt MNHN 



Distribution: Mauritania (Cap Blanc) 
to southern Angola (Mocamedes); Sao 
Tomé. 

Material examined: The type mate- 
rial. Mauritania: off Mhairett, 19° 06' N, 
16° 37' W, 64 m, 1 sh., 1 v.; off Tiouilit, 18° 
54' N, 16° 38' W, 92 m, 2 v.; off Lemsid, 
18° 42' N, 16° 28' W, 70 m, 1 v.; 18° 36' N, 
16° 31' W, 96 m, 1 v.; 18° 30' N, 16° 27' W, 
69 m, 1 sh.; off Nouakchott, 18° 12' N, 16° 
23' W, 70 m, 2 v.; off Tiguent, 17° 17' N, 
16° 28' W, 95 m, several juv. sh. and v., all 
dredged R/V "N' Diago", leg. Richer de 
Forges, 1981; off Tiguent, 17° 17' N, 16° 
25' W, 88 m, 5 v., dredged R/V "Meteor", 
Subtropex '82, sta. 60, 77, leg. Richer de 
Forges, 13. II. 1982, all MNHN. Senegal: 
off St. Louis, 40 m, several spm., dredged 
R/V "Louis Sauger", leg. Pin, 1987; off 
Kayar, 110-120 m, 1 v., leg. Marche- 
Marchad, 6. IV. 1967; off Lompoul, 15° 32' 
N, 16° 46' W, 1 sh., 2 v., dredged R/V 
"Léon Coursin", leg. Marche-Marchad, 1. 
II. 1957; N of Cap Vert Peninsula, 14° 51' 
N, 17° 30' W, 165-180 m, 1 sh., 5 v., 18. II. 
1958; Baie de Gorée, 80-250 m, 7 v., 20. II. 
1956; 170-200 m, 3 v., 24. 1. 1954; off Gorée 
(180° ), 82 m, 2 v., 25. III. 1954; S of Gorée, 
32-34 m, several sh. and v., 13. XI. 1953; 



38-42 m, 1 v., 27. X. 1953; 65 m, numerous 
sh. and v.; 95-98 m, 4 v.; 110-112 m, several 
spm. and v., all 18. II. 1954; off Gorée, 50 
m, 2 spm.; 132 m, 7 v., both 5. VIL 1955; 
112-145 m, 2 v.; 170 m, 1 sh., 12 v.; Dakar 
región (no precisión), 129-150 m, 6 v., 24. 
1. 1958; SW Popenguine, 14° 27' N, 17° 33' 
W, 170-200 m, 2 spm., 1 sh., 24. 1. 1958; SW 
M' Bour, 78 m, 3 v., all dredged R/V 
"Gérard Tréca", leg. Marche-Marchad; 
Casamance, off Presqu' íle aux Oiseaux, 
12° 46.9' N, 17° 29.9' W, 45 m, 1 spm., 6 v., 
dredged R/V "Louis Sauger", leg. von 
Cosel, 24. 1. 1988, all MNHN. Guinea: (no 
precisión), 250-300 m, in holothurian 
stomach, 2 v., leg. Delais, III. 1953, MNHN. 
Liberia: off Cestos, 5 o 21.5' N, 9 o 54.5' W, 
73-80 m, 1 v.; W of Sesters, 4 o 34.5' N, 8 o 
31' W, 64 m, 1 v., both dredged R/V 
"Calypso", leg. Marche-Marchad, 20. V. 
1956, both MNHN. Cote d'Ivoire: SW of 
Tabou, 4 o 16.5' N, 7 o 30' W, 40 m, 1 juv.v.; 
off Béréby, 4 o 27.5' N, 7 o 09' W, 50 m, 2 v.; 
SE of Addah, 5 o 06' N, 4 o 38.5' W, 50 m, 6 
v.; Assinie, 5 o 01.5' N, 3 o 23.5' W, 70 m, 1 
v., all dredged R/V "La Raíale", Guiñean 
Trawling Survey, leg. Cherbonnier, 22. III. 
- 8. IV. 1964; Abidjan región (no precisión), 
3 v., leg. Marche-Marchad, all MNHN. 
Ghana: off Sekondi, 4 o 36.5' N, I o 31' W, 
50 m, 1 spm., 2 v., dredged R/V 
"Calypso", Gulf of Guinea cruise 1956, leg. 
Marche-Marchad, 24. V. 1956, MNHN. 
Bénin: Ouidah, 6 o 10' N, 2 o 05' E, 200 m, 
1 v., dredged R/V "Léon Coursin", leg. 
Marche-Marchad, MNHN. Equatorial 
Guinea: I o 40' N, 9 o 25' E, 150 m, 1 v., box 
corer, 1987, MNHN. Gabon: off Setté 
Cama, 2 o 34.1' S, 9 o 00' E, 120 m, 2 v., leg. 
Chevalier, 1980-89, MNHN. Angola: off 
Ambrizete, Zaire province, 6 o 57' S, 12° 
23' E, 45 m, 6 v.; lina de Luanda, Luanda 
province, 40-60 m, 1 v.; 75-80 m, nume- 
rous v.; 90 m, several sh. and v.; 120 m, 
numerous v.; Baia de Corimba, Luanda 
province, 10-20 m, 1 juv. sh., 1 juv. v.; off 
Mussulo (Macoco), Luanda province, 50- 
70 m, several spm., sh. and v.; 90-100 m, 
numerous sh. and v.; Praia Amelia, Moca- 
medes province, 40-60 m, 9 v., all leg. 
Gofas, 1982-86, all MNHN. Sao Tomé, o 
25.6' N, 6 o 40.2' E, 50 m, 1 spm., dredged 
R/V "Calypso", leg. Marche-Marchad, 21. 
VI. 1956, MNHN. 



95 



IBERUS, 13(1), 1995 



Biotope: In fine and muddy sand, 
well offshore, mostly between 60 and 
250 m, occasionally shallower, from 10 
m downwards. 

Derivatio nominis: "granum" (lat.)= 
grain. The ñame reminds the shape and 
the small size of the species. 

Remarks: This new species is very 
cióse to Corbula (V.) gibba Olivi "forma 
curta Locard, 1886" from the Mediterra- 
nean; however, C. granum is smaller, 
still higher and more sculptured. The 
normal form of C. gibba is larger, less 
tumid and much more oblong. The fact 



that C. granum occurs together with C. 
gibba without intergrades on the Mauri- 
tanian coast prooves that both are sepá- 
rate species. The Caribbean C. (V.) oper- 
culata Philippi, 1848 is cióse and has a 
similar sculpture, but the shell is less 
high and the beaks are more curved for- 
ward. 

The available records of C. granum 
show a distribution pattern, in which 
the parts of the West African coast with 
entirely tropical conditions throughout 
the year seem to be in part excluded; 
this might indícate that C. granum pre- 
fers at least during a short period of the 
year some influence of upwelling. 



Family Spheniopsidae 
Genus Spheniopsis Sandberger, 1861 

Spheniopsis senegalensis n. sp. (Figs. 136-137; 185-186) 

Type material: Holotype MNHN, off Cap Vert Península, 170-200 m, a fresh empty sh., dredged 
R/V "Gérard Tréca", leg. Marche-Marchad, 10. I. 1956. paratypes, same locality: 1 sh., 3 v., 
MNHN; 2 v. SMF, 2 v. IRSNB. 
Type locality: Dakar, Cap Vert Península, Senegal. 



Description: Shell very small, 2.0-3.4 
mm long, slightly variable in outline, 
oval-triangular, not very much inflated, 
almost equivalve, right valve only 
slightly overlapping the left valve along 
the postero-dorsal margin. Anterior 
margin well rounded, posterior part ta- 
pering with rostrum marked by a weak 
postero-ventral sinuosity in the other- 
wise evenly convex ventral margin. Ros- 
trum with truncated posterior margin, 
very compressed and almost not ga- 
ping. Beaks just in front of the vertical 
midline. 

Surface with very faint and rather 
narrow concentric waves on the anterior 
part which become obsolete towards 
posterior; posterior half smooth. There 
are also more irregular growth lines all 
over the valve. Weak keel on the poste- 
rior angle running from the beaks to the 
postero-ventral córner; another weak 
ridge running directly parallel to the 
postero-dorsal margin to the postero- 
dorsal córner, delimiting a long and 
very narrow escutcheon. Lunule smooth 



and not well separated. Protoconch 
comparatively small, smooth and well 
separated from the teleoconch, giving 
the beaks a pointed aspect. Periostra- 
cum very thin and colourless. 

Resilifer minute, situated under the 
beaks and directed posteriorly, no 
nymph for an external ligament. Hinge 
line in the right valve with a very small 
anterior cardinal and a narrow but 
strong posterior tooth (more a lateral 
than a cardinal) in form of a long lami- 
nar ridge parallel to the postero-dorsal 
margin; no hinge teeth in the left valve. 
Pallial sinus short, broad and rounded. 

Valves entirely white, somewhat 
translucent. 



Measurements: 


2.9x1.8 


ht 


2.8x1.8 


pt MNHN 


2.8x1.8 


ptSMF 


2.6x1.7 


pt IRSNB 


2.6x1.65 


pt MNHN 


2.5x1.6 


paratye SMF 


2.4x1.6 


pt IRSNB 



96 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 




Figure 135. Corbula (Varicorbula) granum n. sp., length 6.0 mm, height 6.2 mm, S of Gorée, 
1 10-112 m, right valve. Figures 136-137. Spheniopsis senegalensis n. sp., holotype, 2.9 mm, 136: 
right valve; 137: left valve. 

Figura 135. Corbula (Varicorbula) granum spec. nov., longitud 6,0 mm, altura 6,2 mm, S de 
Gorée, 110-112 m, valva derecha. Figuras 136-137. Spheniopsis senegalensis spec. nov., holo- 
tipo, 2,9 mm, 136: valva derecha; 137: valva izquierda. 



Distribution: Known from Senegal 
(Dakar región) only. 

Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: Dakar región, 14° 51.5' N, 
17° 30' W, 180-165 m, 1 v., 18. H. 1958; Baie 
de Gorée, 170-200 m, 1 v., 24. 1. 1954; 80- 



250 m, 3 v., 20. II. 1956; S of Gorée, 110- 
112 m, 9 v., 18. II. 1954; SW of Gorée, 150- 
250 m, 1 sh., 6 v., 10. 1. 1956; 230° of Cap 
Manuel, 120-215 m, in stomach of holo- 
thurian, 13 v.; Dakar región (no precisión), 
150-200 m, 4 v., all dredged R/V "Gérard 
Tréca", leg. Marche-Marchad, all MNHN. 



97 



IBERUS, 13 (1), 1995 



Biotope: Apparently in fine muddy 
sand or mud, from 150 to 250 m. 

Derivatio nominis: The species is 
named after the Senegal Republic, to 
which it is endemic. 

Remarks: The few known living spe- 
cies of the family Spheniopsidae (with 
the genera Spheniopsis and Grippina Dalí, 
1912) were described or cited from Ame- 
rica (Californian and Panamic faunal pro- 
vinces as well as the US East Coast) and 
New Zealand (Coan, 1990), fossil records 
in America exist from the Lower Miocene 
of the Chipóla River, Florida (Dall, 1903; 
Coan, 1990) and the Lower Oligocene 
Vicksburg Group, Mississippi (Dockery, 
1982). In Europe, fossil Spheniopsidae are 
recorded from the limit between Middle 
and Upper Eocene (Wemmel Sands, Bel- 
gium, Glibert, 1936), the lower Oligo- 
cene (northern Germany, Koenen, 1894), 
the Middle Oligocene (Mainz Basin, Ger- 
many, Neuffer, 1973) and the Upper Oli- 
gocene (Northern half of Germany 
(North Sea Basin), Janssen, 1979). S. sene- 
galensis is now the first record of a Recent 
species in the eastern Atlantic. 

S. senegalensis is characterized by its 
narrow hinge line, the very small ante- 
rior cardinal and the rather long and na- 
rrow posterior tooth in the right valve, 
as well as the almost smooth surface. 

The hinge dentition of S. senegalensis 
is best to be compared with that of the 
European Tértiary species S. daimeriesi E. 
Vincent, 1923, as figured by Glibert (1936), 



S. scalaris (Braun, 1851) (see Coan, 1990, 
fig. 1) and S. curvata Koenen, 1894, which 
have also a comparatively small anterior 
cardinal and a rather narrow, more or less 
prolongated posterior tooth parallel to the 
postero-dorsal margin. In contrast to S. 
senegalensis , these three species have 
strong, rounded, concentric ribs, widely 
spaced in S. daimeriesi and S. scalaris, 
similar but more numerous in S. curvata. 

The anterior cardinal in the American 
Spheniopsis is generally stronger and the 
posterior tooth thicker and shorter, also 
the shells are thicker and more solid. 
Most cióse to S. senegalensis looks S. ame- 
ricana Dall, 1903 from the Chipóla Forma- 
tion, which has a rather faint concentric 
sculpture, however, in this species, apart 
from the different hinge teeth, the two 
posterior keels are missing, the posterior 
end is sharper, and the shell is higher. 

Coan (1990) found out that Grippina 
californica Dall, 1912 is incubating, he as- 
sumes that all Spheniopsidae are broo- 
ding, underlining that, like the Sphe- 
niopsidae, many brooding bivalve spe- 
cies are small (e.g. Condylocardiidae, 
Cyamiacea, certain Carditidae [see Car- 
ditamera rolani, this paper], etc.). Alt- 
hough no specimens with animal of S. 
senegalensis were available, the well se- 
parated protoconch supports me in as- 
suming that this species makes no ex- 
ception; a nonplanktotrophic develop- 
ment would also be one explanation of 
the restricted distribution of this uncom- 
mon deep-shelf species, limited to the 
Dakar región on the Senegalian coast. 



Family Pholadidae 
Genus Jouannetia Desmoulins, 1828 
Subgenus Pholadopsis Conrad, 1849 

Jouannetia (Pholadopsis) uncinata n. sp. (Figs. 138-141) 

Type material: Holotype MNHN, Abidjan región (no precisión), Cote d'Ivoire, a complete shell, leg. 
Marche-Marchad. Paratypes: same locality, 2 sh. MNHN, 1 sh. ZMC, 1 sh. SMF, 1 sh. Natal Museum. 
Type locality: Abidjan, Cote d'Ivoire. 



Description: Shell 10-12 mm long 
(including callum and siphonoplax), 
globose, already in the juvenile stage 
slightly inequivalve, with the posterior 



part of the valves bent to the right. Juve- 
niles anteriorly widely gaping, poste- 
riorly closed; right valve of adults with 
very large, globular callum which co- 



98 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 




Figures 138-141. Jouannetia uncinata n. sp., 138: holotype, 8.0 mm (without siphonoplax), 
Abidjan región, exterior of right valve; 139: holotype, exterior of left valve; 140: holotype: 
interior of both valves; 141: paratype, 10.3 mm, ventral view of right valve. 
Figuras 138-141. Jouannetia uncinata spec. nov., 138: holotipo, 8,0 mm (without siphonoplax), 
región de Abidjan, exterior de la valva derecha; 139: holotipo, exterior de la valva izquierda; 
140: holotipo: interior de ambas valvas; 141: paratipo, 10,3 mm, vista ventral de la valva derecha. 



vers about two thirds of the anterior 
gape and which is connected with the 



short and broad mesoplax. Left valve 
with much smaller callum which covers 



99 



IBERUS, 13(1), 1995 



only one third of the gape, ends consi- 
derably on the right to the closing plañe 
of the valves and is only slightly or not 
overlapped by the callum of the left 
valve. Umbonal reflections rather high 
and free, dorsal part of the callum atta- 
ched to them. 

Surface with dense, concentric lame- 
llae bearing short imbrications, on the 
anterior part arranged radially, partly on 
shallow ribs, on the posterior part sparse 
and arranged irregularly. Umbonal- 
ventral sulcus on the left valve marking 
the change of intensity and direction of 
the concentric lamellae, on the right 
valve just a rather indistinct line in a 
broad, deep and nearly smooth, radial 
depression. Left valve callum smooth, 
with faint dents, right valve callum with 
very fine wrinkles, visible under a lens (x 
5-10) only. Siphonoplax rather narrow, 
somewhat triangular, with 6-9 long, 
claw-shaped spines, hooked to the right. 

Exterior and interior cream to whirish. 

Measurements (without siphono- 
plax): 

10.7x9.3 ptMNHN 
10.3x8.5 pt Natal Museum 



8.6x7.2 ptMNHN 

8.0 x 7.1 ht 

7.9 x 6.6 pt ZMC 

7.2 x 6.5 pt SMF 

Distribution: Known only from 
Cote d'Ivoire. 

Material examined: The type mate- 
rial. Cote d'Ivoire: Abidjan región (no 
precisión), 6 sh., partly broken, leg. Le 
Lceuff, 1965-72, MNHN. 

Biotope: Not known, possibly 
boring in soft bottom and not in rock as 
the other species of the genus; offshore; 
very rare. 

Derivatio notninis: "uncinatus" 
(lat.)= hooked; the ñame reminds the 
claw-like siphonoplax. 

Remarks: This new species is well 
distinguished from all other Jouannetia 
by its peculiar claw-shaed siphonoplax; 
it has been taken only at two occasions 
from the continental shelf of Cote d'I- 
voire, but the nearer circumstances are 
unknown. 



Family Thraciidae 

Genus Thracia Blainville, 1824 

Subgenus Odoncineta O. G. Costa, 1829 

Thracia (Odoncineta) roumei n. sp. (Figs. 142-143) 

Type material: Holotype MNHN, Roume, I. de Los, Guinea, N-side, 1.5-2 m, very fine muddy 
sand, a complete dried specimen, leg. von Cosel, 29. V. 1988. 
Type locality: Roume, I. de Los, Guinea. 



Description: Shell small, 6-12 mm 
long, somewhat variable in shape, elon- 
gate-oval, slightly inequivalve, very thin 
and extremely fragüe, rather inflated, 
right valve slightly overlapping the left 



valve but of nearly equal convexity. 
Beaks well behind the vertical midline, 
at the beginning of the fourth fourth of 
the valve. Antero-dorsal margin gently 
convex, anterior margin well rounded, 



(Right page) Figures 142-143. Thracia roumei n. sp., holotype, 10.0 mm, I. de Roume, Guinea, 
142: left valve; 143: right valve. Figures 144-145. Periploma carne runensis n. sp., holotype, 19.2 
mm, Cameroon, 3 o 3 1' N, 9 o 24.4 ? E, 30 m, 144: left valve; 145: right valve. 
(Página derecha) Figuras 142-143. Thracia roumei spec. nov., holotipo, 10,0 mm, I. de Roume, Gui- 
nea, 142: valva izquierda; 143: valva derecha. Figuras 144-145. Periploma camerunensis spec. nov., 
holotipo, 19,2 mm, Camerún, 3° 31 ' N, 9° 24,4 ' E, 30 m, 144: valva izquierda; 145: valva derecha. 



100 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 














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143 





101 



IBERUS, 13(1), 1995 



ventral margin in its anterior part well 
convex, towards posterior only slightly 
convex. Posterior margin vertically 
rounded-truncated, postero-dorsal mar- 
gin short and nearly straight. 

Surface with extremely fine granu- 
les, visible under a lens (x 30-50) only, 
irregular growth lines and faint irregu- 
lar concentric waves. Posterior angle 
often sharp near the umbos, towards 
the margins becoming rounded and ra- 
ther ill-defined. Periostracum thin, light 
yellowish brown, persistent mostly 
near the margins and on the posterior 
part. 

Hinge line without teeth. Small 
external ligament and internal resilium 
in a small triangular chondrophore. Lit- 
hodesma well developed. Pallial sinus 
rather short, broad and about squarish. 

Valves entirely white, with a slightly 
nacreous aspect. 

Measurements: 

10.0x5.8 ht 

Distribution: Senegal (Saloum) 
southward to the Congo (Pointe-Noire). 

Material examined: The type mate- 
rial. Senegal: Sine-Saloum región (no 



precisión), mangroves, 2 juv. spm., 
partly broken, leg. Bouchet, 1973, 
MNHN. Sierra Leone: Banana Grounds, 
10 m, 1 slightly broken spm, taken by 
bottom grab, R/V "Cape St. Mary", leg. 
Longhurst, XII. 1955, MNHN. Congo: 
Pointe-Noire, Plage ORSTOM, 4-6 m, 
fine muddy sand, 1 spm, leg. von Cosel, 
XII. 1985, MNHN. 

Biotope: In fine muddy sand in calm 
bays, inlets and other sheltered áreas, 
also near mangroves, in shallow water 
from 1 to about 10 m. 

Derivatio nominis: The species is 
named after Roume Island, the type 
locality, which itself bears its ñame from 
Mr. Roume, a former Governor of 
French West África (Guinea) at colonial 
times. The species ñame in this form had 
been chosen to preserve a typical Daut- 
zenberg ñame: Dautzenberg (1913) had 
given that ñame to a Corbula, but that is 
now a synonym. 

Remarks: The new species is distin- 
guished from the European T. phaseolina 
(Lamarck, 1818) by its smaller size and 
more fragüe shell, the more oval shape 
and the more backward situated beaks. 



Family Periplomatidae 
Genus Periploma Schumacher, 1817 

Periploma camerunensis n. sp. (Figs. 144-145) 

Periploma discus Stearns, 1890: - Nicklés, 1955: 225 

Type material: Holotype MNHN, W of mouth of Sanaga river, Cameroon, 3 o 31' N, 9° 24 .4' E, 30 
m, muddy sand, a complete sh., dredged R/V "André Nizery", leg. Monteillet, III. 1991. Paraty- 
pes: 3 o 34.3' N, 9 o 22.3' E, 29 m, 1 slightly damaged sh., dredged R/V "André Nizery", leg. Mon- 
teillet, III. 1991, MNHN; off Victoria /Limbe, 3 o 58' N, 9 o 05' E, 38 m, 1 v., trawled "Campo Star", 
leg. R. von Cosel, 22.-29. XI. 1985, MNHN. 
Type locality: Sanaga river mouth, Cameroon. 



Description: Shell 16-27 mm long, 
short-oval, very thin and fragüe, rather 
compressed, with right valve slightly 
more inflated than left valve. Umbos 
well behind the vertical midline, with 
typical, transverse crack. Anterior mar- 
gin well rounded, passing into the con- 



vex ventral margin. Posterior margin 
narrowly rounded. 

Surface with irregular growth lines 
and growth waves and with extremely 
fine, irregular, dense striae which are 
not entirely parallel to the growth lines 
and which transform to somewhat coar- 



102 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 




Figures 146-147. Tellina (Moerella) oryza n. sp., holotype, 4.2 mm, Grand Bassam, Cote d'I- 
voire, 146: right valve; 147: left valve. 

Figuras 146-147. Tellina (Moerella) oryza spec. nov., holotipo, 4,2 mm, Grand Bassam, Costa 
de Marfil, 146: valva derecha; 147: valva izquierda. 




Figures 148-149: Galeomma tripartita n. sp., holotype, 148: internal fearures of left valve; 149: 
posterior view of left valve. 

Figuras 148-149: Galeomma tripartita spec. nov., holotipo, 148: internal features de la valva 
izquierda; 149: vista posterior de la valva izquierda. 



103 



IBERUS, 13 (1), 1995 



(Right page and next) Figures 150-184. Views of the insides in several species, mostly of right valves, to show 
interna] features not or not well visible in the photos. Scales: 10 mm, unless stated otherwise. 150: Orobitella 
solida n. sp., Cacuaco, Angola, paratype MNHN; 151: Lozouetia distorta n. sp., paratype MNHN, Cameroon, 
3 o 27.4' N, 9 o 22.6' E, 46 m (scale: 5 mm); 152: Basterotia clancula n. sp., Ponta do Mussulo, Angola; 153: 
Mactra angolensis n. sp. juv. Cacuaco, Angola; 154: Mactra micronitida n. sp., Cap Roxo, Casamance, 12° 
20.7' N, 16° 53.1' W, 15 m; 155: Mactra acutissima n. sp., Pointe-Noire, Congo, off Plage ORSTOM, 3-4 m; 
156: Mactra inconstans n. sp., Casamance, 12° 47.2' N, 17° 12.4' W, 24 m; 157: Raeta senegalica n. sp., paraty- 
pe ANSP, Banana, Zaire; 158: Tellina (Moerella) boucheti n. sp., SEDIGUI 494; 159: Tellina (Moerella) ber- 
trandi n. sp., Pointe-Noire, Congo, off Plage ORSTOM, 5-7 m; 160: Tellina (Moerella) módica n. sp., paraty- 
pe, SEDIGUI 45 (scale: 5 mm); 161: Tellina (Moerella) pseudopusilla n. sp., SEDIGUI 544 D (scale: 5 mm); 
162: Tellina (Moerella) oryza n. sp., holotype (scale: 5 mm); 163: (for comparison) Tellina (Moerella) pusilla 
Philippi, 1836, lie de Ré, Atlantic France, Locard colín., MNHN (scale: 5 mm); 164: Tellina (Oudardia) cros- 
nieri n. sp., Abidjan, Cote d'Ivoire; 165: Tellina (Oudardia) densestriata n. sp., paratype ZMC, Casamnce, 12° 
46.9' N, 17° 29.9' W, 45 m; 166: Macoma (Psammocoma) inexpectata n. sp., off Ponta das Lagostas, Luanda, 
Angola, 30-50 m; 167: Macoma (Psammocoma) pseudofallax n. sp., off St. Louis, Senegal, 580 m; 168: Gas- 
trana orstomi n. sp., paratype IRSNB, Abidjan; 169: Abra pini n. sp., holotype, Longa, Senegal, 600 m; 170: 
Abra intesi n. sp., holotype, Abidjan, 100-250 m; 171: (for comparison) Abra jarli Nicklés, 1955, holotype 
ZMC, 2 o 9' N, 9 o 27' E, 260-650 m, "Atlantide" sta. 120, 1. III. 1946; 172: Donax verdensis n. sp., paratype 
MNHN, Santa Maria, Ilha do Sal; 173: Donax (Capsella) domaini n. sp., SEDIGUI 405; 174: Donax (Machae- 
rodonax) phariformis n. sp., holotype ANSP, Banana, Zaire; 175: (for comparison) Donax (Machaerodonax) 
acutangulus Reeve, 1854, figured syntype BMNH 1985034, Cuming colín. Mouth of the Gaboon; 176: Parvi- 
circe donacina n. sp., holotype, Ponta do Mussulo, Angola; 177-180: (for comparison) Panncirce goodallioi- 
des (Cossmann, 1886), Eocene of París Basin, Le Renard colín, (note the slightly variable pallial sinus) (both 
scale: 5 mm); 181: Mysia marchali n. sp., Guinea, 10° 01' N, 14° 36' W, 15 m; 182: Cryptomya africana n. 
sp., paratype MNHN, Grand Lahou, Cote d'Ivoire; 183: Paramya africana n. sp., fragment of left valve, off 
mouth of the Congo river, 5 o 41.9' S, 1 I o 42.6' E, 106 m, R/V "Meteor", M 6-6 sta. 100-1B, Paleo. Inst Würz- 
burg Univ.; 184: Paramya africana n. sp., paratype SMF, 5 o 41.9' S, 11° 42.6' E, 105 m (both scale: 5 mm). 

(Página derecha y siguientes) Figuras 150-184. Vista del interior de varias especies, la mayoría de la valva 
derecha, para mostrar las características internas que no se perciben, o no se aprecian bien en las fotos. Esca- 
las: 10 mm, a menos que se indique lo contrario. 150: Orobitella solida spec. nov., Cacuaco, Angola, paratipo 
MNHN; 151: Lozouetia distorta spec. nov., paratipo MNHN, Cameroon, 3°27,4'N, 9°22,6' E, 46m(escala: 5 
mm); 152: Basterotia clancula spec. nov., Ponta do Mussulo, Angola; 153: Mactra angolensis spec. nov. juv. 
Cacuaco, Angola; 154: Mactra micronitida spec. nov., Cap Roxo, Casamance, 12° 20,7' N, 16° 53,1' W, 15 m; 
155: Mactra acutissima spec. nov., Pointe-Noire, Congo, frente a Plage ORSTOM, 3-4 m; 156: Mactra incons- 
tans spec. nov., Casamance, 12° 47,2' N, 17° 12,4' W, 24 m; 157: Raeta senegalica spec. nov., paratipo ANSP, 
Banana, Zaire; 158: Tellina (Moerella) boucheti spec. nov., SEDIGUI 494; 159: Tellina (Moerella) bertrandi 
spec. nov., Pointe-Noire, Congo, frente a Plage ORSTOM, 5-7 m; 160: Tellina (Moerella) módica spec. nov., 
paratipo, SEDIGUI 45 (escala: 5 mm); 161: Tellina (Moerella) pseudopusilla spec. nov., SEDIGUI 544 D 
(escala: 5 mm); 162: Tellina (Moerella) oryza spec. nov., holotipo (escala: 5 mm); 163: (para comparación) 
Tellina (Moerella) pusilla Philippi, 1836, He de Ré, Atlantic France, Locard colín., MNHN (escala: 5 mm); 164: 
Tellina (Oudardia) crosnieri spec. nov., Abidjan, Costa de Marfil; 165: Tellina (Oudardia) densestriata spec. 
nov., paratipo ZMC, Casamnce, 12° 46,9' N, 17° 29,9' W, 45 m; 166: Macoma (Psammocoma) inexpectata 
spec. nov., frente a Ponta das Lagostas, Luanda, Angola, 30-50 m; 167: Macoma (Psammocoma) pseudofallax 
spec. nov., frente a St. Louis, Senegal, 580 m; 168: Gastrana orstomi spec. nov., paratipo IRSNB, Abidjan; 169: 
Abra pini spec. nov., holotipo, Longa, Senegal, 600 m; 170: Abra intesi spec. nov., holotipo, Abidjan, 100-250 
m; 171: (para comparación) Abra jarli Nicklés, 1955, holotipo ZMC, 2°9'N, 9° 27' E, 260-650 m, "Atlantide" 
sta. 120, 1. III. 1946; 172: Donax verdensis spec. nov., paratipo MNHN, Santa Maria, Ilha do Sal; 173: Donax 
(Capsella) domaini spec. nov., SEDIGUI 405; 174: Donax (Machaerodonax) phariformis spec. nov., holotipo 
ANSP, Banana, Zaire; 175: (para comparación) Donax (Machaerodonax) acutangulus Reeve, 1854, sintipo 
BMNH 1985034, Cuming colín. Boca del Gabón; 176: Parvicirce donacina spec. nov., holotipo, Ponta do Mus- 
sulo, Angola; 177-180: (para comparación) Parvicirce goodallioides (Cossmann, 1886), Eoceno de la llanura 
de París, Le Renard colín, (nótese el seno paleal ligeramente variable) (ambas escalas: 5 mm); 181: Mysia 
marchali spec. nov., Guinea, 10° 01 ' N, 14° 36' W, 15 m; 182: Cryptomya africana spec. nov., paratipo MNHN, 
Grand Lahou, Costa de Marfil; 183: Paramya africana spec. nov., fragmento de la valva izquierda, de la boca 
del río Congo, 5° 41,9' S, 11° 42,6' E, 106 m, R/V "Meteor", M 6-6 sta. 100-1 B, Paleo. Inst Würzburg Univ.; 
184: Paramya africana spec. nov., paratipo SMF, 5° 41,9' S, 11° 42,6' E, 105 m (ambas escalas: 5 mm). 



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Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 





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IBERUS, 13 (1), 1995 








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IBERUS, 13(1), 1995 




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Figures 185-186. Spheniopsis senegalensis n. sp., off Cap Vert Península, 200-170 m, 185: left 
valve; 186: right valve (scale: 1 mm). 

Figuras 185-186. Spheniopsis senegalensis spec. nov., frente a la Península de Cabo Verde, 200- 
170 m, 185: valva izquierda; 186: valva derecha (escala: 1 mm). 



AM 




Figure 187. Diagram of a shell inside (right valve of Tellina (Moerella) pseudopusilla n. sp., 
Ambrizete, Angola, 1° 07' S, 12° 21' E, 80 m) with explanations of shell characters and para- 
meters used in the descriptions. B: beaks; AM: anterior margin; PM: posterior margin; VM: ven- 
tral margin; AAS: anterior adductor scar; PAS: posterior adductor scar; PS: pallial sinus; VL: 
ventral limb of pallial sinus; PL: pallial line; CM: scars of cruciform muscle (in Tellinacea); a: 
anterior part; p: posterior part; 1: shell length. 

Figura 187. Diagrama del interior de la concha (valva derecha de Tellina (Moerella) pseudo- 
pusilla spec. nov., Ambrizete, Angola, 7 o 07' S, 12° 21 ' E, 80 m) con explicaciones de los carac- 
teres y parámetros utilizados en las descripciones. B: umbos; AM: margen anterior; PM: mar- 
gen posterior; VM: margen ventral; AAS: impresión del músculo aductor anterior; PAS: impre- 
sión del músculo aductor posterior; PS: seno paleal; VL: limbo ventral del seno paleal; PL: linea 
paleal; CM: impresiones del músculo cruciforme (en Tellinacea); a: parte anterior; p: parte pos- 
terior; l: longitud de la concha. 



109 



IBERUS, 13 (1), 1995 



ser granules near the posterior margin. 
They are visible under a lens (x 10-20) 
only. Periostracum very thin, palé yello- 
wish grey to nearly colourless. 

Ligament internal, in strong, conspi- 
cuous, spoon-shaped resilifer; no litho- 
desma. Hinge without any teeth. Pallial 
sinus broad and rather short. 

Valves nacreous white. 

Measurements: 

19.2 x 15.0 ht 
21.1x17.1 ptMNHN 
27.1x22.1 ptMNHN 
16.6x12.6 SEDIGUIsta.171 

Distribution: Guinea (9 o 24' N) to 
Angola (7 o 55' S, Nicklés, 1955)). 

Material examined: The type mate- 
rial. Guinea: W of Rio Morébaya, 9 o 24' N, 
13° 45' W, 13 m, 1 sh., 1 fragm., taken by 
bottom grab, R/V "André Nizery", 
SEDIGUI sta. 171, leg. von Cosel, 17. V. 
1988, MNHN. Cameroon: Bota-Batoke, 4 o 
01' N, 8 o 59' E, 48 m, 1 broken v., trawled 



"Campo Star", leg. von Cosel, 22.-29. XI. 
1985, MNHN. 

Biotope: In fine, muddy sand, from 
shallow water (13 m) to well offshore 
(150-400 m), rare. 

Derivatio nominis: The species is 
named after the Republic of Cameroon, 
where the type locality is situated and 
from where most known specimens ori- 
ginare. 

Remarks: This species has been cited 
by Nicklés (1955) as Periploma discus 
Stearns, 1890, a species from tropical 
West America which is more rounded 
than the west African species. Also very 
cióse but somewhat shorter and more 
circular is an unnamed species from the 
Caribbean coast of Colombia, figured in 
Cosel (1986: 199). The genus Periploma 
was known from both coasts of America 
and the Indo-Pacific; it is now recorded 
for the first time from West African 
waters. 



ACKNOWLEDGEMENTS 



For loaning type and other material, 
I thank sincerely Kathy Way (BMNH), J. 
Van Goethem (IRSNB), T. Schiotte 
(ZMC) and J. Templado (MNCN). F. Th. 
Fürsich and W. Schmitt (Paleontological 
Institute of Würzburg University, 
Germany) were so kind to place the 
material of the "Meteor" cruise M 6-6 at 
my disposition. For donation of material 
to MNHN for this paper I thank P. 
Bernard (Libreville, Gabon, now París), 
C. Chevalier (Port-Gentil) and M. Pin 
(Dakar). Extensive logistic assistance 
during my fieldwork in West África was 
rendered by several persons and orga- 
nisms: the ORSTOM centres in Dakar, 
Conakry, Yaoundé, Brazzaville and 
Pointe-Noire, the Centre de Recherche 
océanographique Dakar-Thiaroye 

(CRODT), the Duala Research Station of 
the Ministry of Higher Education and 
Scientific Research of Cameroon and the 
Station de Recherches halieutique de 



Limbe, Cameroon. Field assistance 
during littoral work I received from S. 
Gilíes (ORSTOM Casamance, Ziguin- 
chor), M. Yansane (Fisheries Research 
Institute Conakry, Guinea) and P. 
Bernard (Libreville). Sincere thanks for 
kind hospitality and collaboration 
during my time on board go to the cap- 
tains and crews of the commercial 
fishing boats "Campo Star" (PECAM, 
Duala) and "Kounda" (SOCIMPEX, 
Pointe-Noire) and of the research 
vessels "Louis Sauger" (CRODT Dakar) 
and "André Nizery" (ORSTOM), and 
also to the chief scientists of the cruises 
in which I participated. 

I am indebted to Carmen Salas (Uni- 
versity of Malaga) and Anders Waren 
(SMNH) for making the SEM photos; 
Serge Gofas (MNHN), Carmen Salas 
(Malaga) and Mary Seddon (NMW) are 
cordially thanked for critically reading 
the manuscript. 



110 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



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112 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 

INDEX OF THE MENTIONED TAXA 

Bold ñames refer to the new taxa 



Abra 

acutangulus Deshayes, Donax 
acutissiman. sp., Mactra 
africana n. sp., Cryptomya 
africana n. sp., Paramya 
afroccidentalis n.ssp., Tellina planata 
ajar (Bruguiére), Cardiocardita 
a/dan. sp., Crassatina 
americana Dalí, Spheniopsis 
angoiensisn. sp., Mactra 
angoiensisn. sp., Petricola 
angoiensisn. sp., Plicatula 
antillensis Dalí, Limopsis 
arábica Dillwyn, Venus 

balalaika n. sp., Bornia 

Basterotia 

belcherí (Sowerby), Pitar 

bertrandin.sp., Tellina 

bisulcata (d'Orbigny), Lithophaga 

Bornia 

bouchetin.sp., Tellina 

brocchii (Deshayes), Diplodonta 

burnupi Sowerby, Donax 

busoensis (Yokoyama), Cryptomya 

californica (Conrad), Cryptomya 

californica Dalí, Grippina 

callipyga (Born), Circenita 

camerunensisn. sp., Periploma 

candida (Lamarck), Macoma 67, 

Capsella 

Cardiocardita 

Carditamera 

carmenae n. sp., Lithophaga 

Caryocorbula 

catherinae n. sp., Ctenoides 

chenui Cosel, Pharus 

chiclaya Olsson, Bornia 

Circe 

Circenita 

"Circentia" 

clancula n. sp., Basterotia 

compressa Brocchi, Tellina 63, 

congoensis Jaeckel & Thiele, Astarte 

congoensis (Jaeckel & Th..), Crassatina 

congoensis n. ssp., Fulvia fragilis 

contigua (Dautzenberg), Carditamera 



78,79 


Corbula 


92,94 


75 


cristata Jeffreys, Limopsis 


8 


46,51 


Crassatina 


34, 35, 36 


88 


Crassinella 


38 


90 


crosnierin. sp., Tellina 


65 


54 


Cryptomya 


88 


30,32 


Ctenoides 


13 


34 


curta Locard, Corbula gibba var. 


96 


98 


curvata Koenen, Spheniopsis 


98 


43 






86 


daimeriesi Vincent, Spheniopsis 


98 


12 


dakarensis n. sp., Crassatina 


35 


8 


delettrei (Coquand), Ctenoides aff. 


14 


81 


densestriata n. sp., Tellina 


63,66 




denticulata Sowerby, Pitar 


87 


22 


Diberus 


8 


24 


Diplodonta 


14,16 


86 


discus Stearns, Periploma 


110 


57 


distorta n. sp., Lozouetia 


20 


9 


distorta Poli, Tellina 


63 


22 


divaricalx Iredale, Lithophaga 


9 


55,58 


domaini n. sp., Donax 


75 


18 


donacina n. sp., Parvicirce 


80 


78 


Donax 


72, 74, 75 


89 








elata (Sowerby), Pitar 


86 


89 


enigmática n. sp., Diplodonta 


16 


98 






81 


fragilis (Forsskál), Fulvia fragilis 


40 


102 


fragilis (Linné), Gastrana 


71 


68,70 


Fulvia 


38 


75 


fusca Kobelt, Crassatella 


35 


28,31 






27 


gabonensis n. sp., Cardiocardita 


31 


8 


galathea Knudsen, Limopsis 


5 


92 


galathea Hanley, Tellina 


67,68 


13 


Galeomma 


23 


31 


Gastrana 


70 


23 


gibba Olivi, Corbula 


96 


81 


glabrata Linné, Mactra 


52 


81 


goodallioides (Cossm.), Parvicirce 


80,81,82 


81 


Gouldia 


80,82 


24 


granum n. sp., Corbula 


94 


65,66 


Grippina 


98 


36 






37 


hanleyi Dunker, Tellina 


56 


38 






28 


inconstans n. sp., Mactra 


48 



113 



IBERUS, 13 (1), 1995 



inexpectata n. sp., Macoma 


68 


owenii Hanley, Donax 


78 


intesin. sp., Abra 


79 


Oudardia 


63,65 


jarli Nicklés, Abra 


79 


papyracea (Bruguiére), Fulvia 


40 


Jouannetia 


98 


Paramya 


90 






Parvi circe n. g. 


80 


lacunosa (Reeve), Cardiocardita 


31,32,34 


peliferus n. sp., Pitar 


84 


lanceolata Oliv.& Alien, Limopsis cristata 5 


penicillata Carpenter, Plicatula 


13 


Lazariella 


28 


Periploma 


102 


Limopsis 


5,6 


Peronaea 


54 


lischkei Lamy, Ctenoides 


14 


pessulatus (Reeve), Lithophaga 


9 


Lithophaga 


8 


Petricola 


86 


Litigiella 


20 


phariformis n. sp., Donax 


74 


longicallis (Scacchi), Abra 


79 


Pharus 


31 


Lozouetia n. g. 


20 


phaseolina (Lamarck), Thracia 


102 


lulat Dautzenberg, Modiolus 


10 


philippiana (Nyst), Yoldiella 


5 






Pholadopsis 


98 


Machaerodonax 


74 


p/'n/n. sp., Abra 


78 


Macoma 


67,68 


Pitar 


84 


Mactra 


40, 43, 46, 48 


planata Linné, Tellina planata 


55 


Mactrinula 


48,51 


Plicatula 


12 


marchad n. sp., Crassatina 


36 


plumula (Hanley), Lithophaga 


9 


marchali n. sp., Mysia 


87 


Potidoma 


20 


matadoa (Gmelin), Gastrana 


71 


profundorum (E.A. Smith), Abra 


79 


micronitida n. sp., Mactra 


40, 47, 51 


Psammocoma 


67,68 


mínima (Montagu), Gouldia 


82 


pseudobarbatus Ockelmann, Modiolus 12 


minuta (Philippi), Limopsis 


8 


pseudofallaxn. sp., Macoma 


67 


módica n. sp., 7e///na 


62 


pseudopusilla n. sp., Tellina 


58, 60, 62, 63 


Moerella 55, 57, 58, 59, 62 


pulchellus Hanley, Donax 


74 


Modiolus 


9 


pusilla Philippi, Tellina 


58, 59, 62, 63 


mucronata (Philippi), Lithophaga 


9 


pyrenoides n. sp., Limopsis 


6 


Mysia 


87 










quadrata (Hinds), Basterotia 


27 


natalis Barnard, Limopsis 


8 






nicklesi Ockelmann, Modiolus 


10 


Raeta 


51 


nicklesi n. sp., Nucula 


3 


reguiaris (Sowerby), Carditamera 


28 


nicklesi (Rosso), Orobitella 


19 


rolanin. sp., Carditamera 


27 


nítida (Spengler), Mactra 40, 43, 46, 47, 48 


rotundata (Montagu), Diplodonta 


16,18 


nitidosa Winckworth, Nucula 


4 


roumei n. sp., Thracia 


100 


nivea (Gmelin), Spisula 


52 






Nucula 


3 


scalaris (Braun), Spheniopsis 


98 


nuculoides (Conrad), Semelina 


62 


scalpellum Gray, Donax 


75 






Semele 


62 


obesa n. sp., Cardiocardita 


28 


Semelina 


62 


oblonga E.A. Smith, Basterotia 


27 


senegalensis Philippi, Mactra 


51,52 


Odoncineta 


100 


senegalensis n. sp., Spheniopsis 


96 


operculata Philippi, Corbula 


96 


senegalensis (Philippi), Standella 


51,52 


Orobitella 


19 


senegalica n. sp., Raeta 


51 


orstomin. sp., Gastrana 


70 


solida n. sp., Orobitella 


19 


orstomi n. sp., Yoldiella 


5 


Spheniopsis 


96 


oryza n. s.p, 7e///na 


59 


Spisula 


52 



114 



Cosel: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 



Standella 

stríata E.A. Smith, Corbula 
stríatella Lamarck, Mactra 
strígosa Gmelin, Tellina 
subovata (Conrad), Paramya 
subtrígonum Jeffr. in Fischer, Lepton 



Tellina 



54, 55, 57, 58, 59, 62, 63, 65 



tenella Jeffreys, Limopsis 

teñera (Sowerby), Ctenoides 

thorsoni Ockelmann, Modiolus 

Thracia 

Tivela 

transversus Sowerby, Donax 

trapezia (Linné), Glans 

tripartita n. sp., Galeomma 

tripla Linné, Tivela 



52 


triquetra (Reeve), Crassatina 


35 


92 


trunculus Linné, Donax 


72,74 


52 


tumens (Gmelin), Pitar 


86 


55 


turtoni Sowerby, Galeomma 


.24 


92 






20 


uncinata n. sp., Jouannetia 


98 




undata n. sp., Diplodonta 


14 


;, 65 
5 
14 


undata (Pennant), Mysia 


88 


Varicorbula 


94 


12 


verdensis n. sp., Donax 


72 


100 


verdensis n. sp., Modiolus 


9 


82 


virginiae nom. nov., Corbula 


92 


75 


virgo (Gray), Pitar 


86 


28 


vittatus (da Costa), Donax 


74 


23 






82 


Yoldlella 


5 



Recibido el 16-VIII-1994 
Aceptado el 8- V- 1995 



Publicado en septiembre de 1995 



115 



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• La revista IBERUS publica artículos de fondo, notas y monografías que versen sobre cualquiera de los aspectos 
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• Los manuscritos, así como toda la correspondencia relacionada con los mismos, deberán ser remitidos a: Dr. 
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Universidad Autónoma de Madrid, Ciudad Universitaria de Cantoblanco, 28049, Madrid, España. 

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Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como de una tra- 
ducción al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea presiso deberá incluir referen- 
cia a familia o táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del 
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Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artí- 
culo; se sugiere una extensión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras 
clave también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales. 
Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo que debe dividirse en secciones precedidas por breves enca- 
bezamientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y méto- 
dos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habi- 
tuales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos. 

• Las notas breves deberán presentarse de la misma forma pero sin resumen. 

• Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Códigos Inter- 
nacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un táxon aparezca por primera vez 
deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las sinoni- 
mias de los taxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación donde fue- 
ron descritas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese especial cui- 
dado a la puntuación): 

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) 

Sinonimias 

Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. París, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella]. 

Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. 

Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto. 
Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo 
esquema (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto). 

• Sólo los nombres en latín y los de taxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o preferen- 
temente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el 
Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correctas abreviatu- 
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Jones y Brown (1970)] empleándose et al. las siguientes veces [Smith et al. (1970)]. Si un autor ha publicado más 
de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista 
de referencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nom- 
bres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribir- 
se, en letras minúsculas o Versalitas. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el 



texto exclusivamante como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán apare- 
cer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dése el título, editor, lugar de publicación, n s de edición 
si no es la primera y n 2 total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos iné- 
ditos de difícil consulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación): 

Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. 

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F. 
(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. 

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis- 
celánea Zoológica, 3 (5): 21-51. 

• Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china 
negra y ajustado al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna) 
o 120 mm (dos) de anchura y hasta 194 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas. 
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caber los pies de figura bajo ella. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora 
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los tamaños mencionados. Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean 
regulares y que estén debidamente alineadas. Téngase en cuenta que fotografías de distinto contraste en una 
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las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora 
de decidir el tamaño de las escalas o letras en las figuras, que no deberán bajar de los 2mm. En figuras com- 
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deberán hacerse referencias a los aumentos de una determinada ilustración, ya que éstos cambian con la reduc- 
ción, emplear pues una escala gráfica. En su caso se recomienda la utilización de mapas con proyección UTM. 
Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...), 
sin separar "Figuras" y "Láminas". Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompañarse de su traduc- 
ción al inglés. Utilícese el esquema siguiente: 

Figura 1. Neodoris carvi. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia. 

Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura. 

Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página). 
Por lo demás deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras. 

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incluirán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particular- 
mente complejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo 
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First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appro- 
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abstract (and its English translation) not exceeding 200 words which summarizes not only contents but results and 
conclusions, and a list of Key Words (and their English translation) under which the article should be indexed. 
Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whene- 
ver possible the text should be arrangrd as follows: Introduction. Material and methods, Results, Discussion, Con- 
clusions, Acknowledgements and References. Unusual abreviations used in the text must be grouped in one 
alphabetic sequence after the Material and methods section. 

• Notes should follow the same layout, without the abstract. 

• Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomen- 
clature must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authority inclu- 
ding the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, including 
the periodical. in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when 
known. Follow this example (please note the punctuation): 

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) 

Synonyms 

Doris limbata Cuvier, 1804, Aun. Mus. H. N. París, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille]. 

Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. 

These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. If a full 
list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also exclu- 
ding those nowhere else cited from the Bibliography list). 

Only Latin words and ñames of genera and species should be underlined once or be given in italics. No word 
must be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In 
Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper 
comma ('). 

• References in the text should be written in small letters or Small capitals Fretter & Graham (1962) or Fret- 
ter & Graham (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of 
them [Smith, Jones & Brown (1970)], thereafter use et al. [Smith et al. (1970)]. If an author has published more 
than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit. 

The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text 
but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or Small 
capitals. The reference need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic 
ñame. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, ñame of publisher, 
place of publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral 
theses or any other unpublished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the 
punctuation): 

Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. 



Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F. 
(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. 

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis- 
celánea Zoológica, 3 (5): 21-51. 

• Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column 
size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (120 mm) wide and up 194 
mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with 
their legend below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer 
generated graphics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a láser printer. Pho- 
tographs must be of good contrast, and should be sumitted in the final size. When mounting photographs in a block, 
ensure spacers are of uniform width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor repro- 
duction. Take account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In 
composite drawings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case let- 
ters. A scale line is recomended to indícate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during 
printing. UTM maps are to be used if necessary. Figures must be submitted on sepárate sheets, and numbered with 
consecutive Arabic numbers (1,2, 3,...), without separating 'Plates' and 'Figures'. Legends for Figures must be 
typed in numerical order on a sepárate sheet, and an English translation must be included. Follow this example 
(please note the punctuation): 

Figure 1. Neodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills. 

If abreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section. 

Authors whising to publish illustrations in colour are expected to be charged with additional costs (30,000 ptas, 
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Índice 

IBERUS 13 (1) 1995 



Cosel, R. von. Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West África 
Cincuenta y una especies nuevas de bivalvos marinos del África occidental 
tropical 1-115 




Publicado en septiembre de 1995 ISSN 0212-3010 



/v[ o l—L- 



IBERUS 



Vol. 13(2) 



REVISTA DE LA 

SOCIEDAD ESPAÑOLA 
DE MALACOLOGIA 




Oviedo, diciembre 1995 



IBERUS 

Revista de la 
SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍ A 

Sede Social: Museo Nacional de Ciencias Naturales 
C/José Gutiérrez Abascal, 2 • 28006 Madrid 



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Editor 

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Dr. Ángel A. Luque del Villar (Editor de Publicaciones) 

Laboratorio de Biología Marina, Departamento de Biología 

Universidad Autónoma de Madrid 

Ciudad Universitaria de Cantoblanco • 28049 Madrid 



IBERUS 



REVISTA DE LA 

SOCIEDAD ESPAÑOLA 
DE MALACOLOGÍA 

Vol. 1 3 (2) Oviedo, diciembre 1 995 

Publicado en enero de 1996 



Dep. Leg. B-43072-81 

ISSN 0212-3010 

Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez 

Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón 



Índice 

IBERUS 13 (2) 1995 



Cigarría, J., Fernández, J. M. y López Basañez, M a J. Viabilidad del cultivo de la os- 
tra plana (Ostrea edulis L.) en la Ría del Eo (Asturias, N España) 
Viability on the culture offlat oyster (Ostrea edulis L.) in the Eo estuaiy (Astu- 
rias, N Spain) 1-8 

Rosique, M a J., Cano, J. y Rocamora, J. Variación estacional de la composición 
bioquímica y del índice de condición de la ostra plana Ostrea edulis L., del Mar 
Menor (Murcia, SE España) 

Seasonal variations in condition indexes and chemical composition ofthe body 
in the european flat oyster (Ostrea edulis L.) in the Mar Menor (Murcia, Sou- 
theastern Spain) 9-22 

Rubio, F. y Rodríguez Babío, C. La familia Cingulopsidae (Gastropoda: Prosobran- 
chia: Cingulopsoidea) en las costas españolas, con la descripción de una nueva 
especie 

The family Cingulopsidae (Gastropoda: Prosobranchia: Cingulopsoidea) from 
Spanish coasts, with the description ofa new species 23-33 

Puente, A. I. El género Xerosecta Monterosato, 1892 (Stylommatophora: Helicoidea: 
Hygromiidae: Hygromiinae) en la Península Ibérica 

The genus Xerosecta Monterosato, 1892 (Stylommatophora: Helicoidea: Hy- 
gromiidae: Hygromiinae) in the Iberian Península 35-85 

Rolan, E. and Cruz-Ábrego, F. M a . A new triphorid species (Gastropoda, Triphori- 
dae) from Nichupté lagoon, Yucatán peninsula, México 

Un nuevo trifórido (Gastropoda, Triphoridae) de la laguna costera Nichupté, 
península del Yucatán, México 87-92 

Vera-Peláez, J. L., Lozano-Francisco, M a C, Muñiz-Solís, R., Gilí, C, Marti- 
nell, J., Doménech, R., Palmqvist, P. y Guerra-Merchán, A. Estudio 
preliminar de la malacofauna del Plioceno de Estepona (Málaga, España) 
A preliminary study of the Pliocene malacofauna from Estepona (Malaga, 
Spain) 93-117 

Rolan, E. y Ramos, M a A. Una nueva especie de Hydrobiidae (Mollusca, Prosobran- 
chia) del norte de la Península Ibérica 

A new Hydrobiidae species (Mollusca, Prosobranchia) from the north of the 
Iberian Peninsula 119-127 

Rolan, E. and Espinosa, J. The family Cerithiopsidae (Mollusca: Gastropoda) in Cuba 
3. The genus Cerithiopsis s. /., species with brown shells 
La familia Cerithiopsidae (Mollusca: Gastropoda) en Cuba 3. El género Ceri- 
thiopsis s. 1., especies con concha castaña 129-147 



IBERUS, 13 (2): 1-8, 1995 



Viabilidad del cultivo de la ostra plana (Ostrea 
edulis L.) en la Ría del Eo (Asturias, N España) 

Viability on the culture of flat oyster (Ostrea edulis L.) in 
the Eo estuary (Asturias, N Spain) 

Juan CIGARRÍA*, José M. FERNÁNDEZ** y M a Jesús LÓPEZ BASAÑEZ* 



RESUMEN 

En Junio de 1991 se introdujeron dos partidas de ostra plana (Ostrea edulis L.) en la Ría 
del Eo (Asturias, N España), a fin de estudiar la viabilidad de su cultivo. El peso medio 
inicial del lote A fue de 0,85 g y el del lote B de 19,61 g. En diciembre el lote A alcanzó 
un peso de 10 g y el B de 38,95 g. La supervivencia fue de un 83,59 % y 76 % para el 
lote A y B, respectivamente. A partir de este momento el crecimiento se detuvo y la mor- 
talidad aumentó considerablemente. En agosto de 1992 se obtuvieron pesos de 9,68 g 
para A y 37,05 g para B. La supervivencia alcanzó valores de 25,89 % y 8,67 % para A y 
B respectivamente. 

Se realizan dos controles de Bonamia, uno en octubre, que no detecta su presencia y 
otro en marzo que sí muestra parasitación por este protozoo, de tal forma que tanto la 
detención del crecimiento como el incremento de la mortalidad parecen asociados a la 
parasitación. 

Actualmente resulta evidente la inviabilidad de un cultivo integral de ostra plana en esta 
ría. Sin embargo cabría considerar otras posibilidades, tales como la realización de un 
preengorde de semilla destinada a su engorde final en bateas. 



SUMMARY 

In June of 1991 two flat oyster (Ostrea edulis L.) samples were introduced in the Eo 
estuary (Asturias, N Spain) in order to study the viability of its culture. Initial weight of A 
(Pa) was 0.85 g and initial weight of B (Pb) 19.61 g. In December, A reached 10 g and B 
38.95 g The survival was of 83.59 % and 76 % for the A and B respectively. From 
December 1991 to August 1992, there was no growth and the mortality had a great 
increase. In August 1992, weight was 9.68 g for A and 37.05 g for B. Survival reached 
25.89 % (A) and 8.67 % (B). 

Two controls of Bonamia were made: October 1991 (no infection) and March 1992 
(infection). Both the lack of growth and the mortality increase seem to be associated to 
the parasitation. 

Presently, integral flat oyster culture is no feasible in the Eo estuary. However, other pos- 
sibilities, like pre-ongrowing, should be studied. 



PALABRAS CLAVE: Ostrea edulis L., Bonamia ostreae, Ría del Eo, España. 
KEY WORDS: Ostrea edulis L., Bonamia ostreae, Eo estuary, Spain. 

*Laboratorio de Zoología. Departamento de Biología de Organismos y Sistemas. Universidad de Oviedo. 

Asturies. España. 

**CULTIMAR S.A. Paseo del Muelle s/n, 33760 Castropol. Principau d' Asturies. España. 



IBERUS, 13 (2), 1995 



INTRODUCCIÓN 

Tradicionalmente, Galicia ha sido 
considerada como una de las mejores 
zonas europeas de producción de ostra 
plana (Ostrea edulis L.). Si en los años 30 
se mantenía una gran explotación de los 
bancos naturales (Sánchez, 1936), en la 
década de los 60 éstos ya se habían 
agotado. Las causas son varias: sobreex- 
plotación, desaparición de lechos y 
soportes naturales, instalación de bateas 
de mejillón, etc. (Cuña y Pérez, 1990). 

Ante esta situación y la fuerte de- 
manda de ostra, se desarrolla el cultivo 
de ostra en batea adaptando las técnicas 
empleadas en el cultivo del mejillón am- 
pliamente desarrollado desde los años 
sesenta. 

En los años 70 fuertes mortalidades, 
probablemente causadas por Marteilia 
refringens, afectan al cultivo de ostra en 
Galicia (Alderman, 1979), situación que 
se agrava con la introducción del pará- 
sito, Bonamia ostreae (Figueras, 1991). 
Esto origina que en la actualidad, las 
demandas del mercado sean abastecidas 
a través de importaciones de ostras, que 
tras un corto tiempo en las aguas galle- 
gas, son comercializadas como autócto- 
nas (Pérez, 1987). 

En el año 1973, CULTIMAR S.A. ini- 
cia el cultivo de ostra plana en la Ría del 
Eo (Asturias, N España), concretamente 
en la zona intermareal de la ensenada 
de La Linera (Ría del Eo), donde previo 
al inicio del cultivo, fue necesario un 
acondicionamiento del terreno mediante 
la eliminación de fangos y vegetación, 
así como adición de gravas y arena a fin 
de conseguir un sustrato firme. 

Durante los 2 primeros años (1973-75) 
el cultivo se realizó directamente sobre el 
sustrato, para posteriormente, a fin de evi- 
tar las pérdidas por depredación y por 
arrastre de las corrientes, adoptar el cul- 
tivo sobreelevado siguiendo el método 
tradicional empleado en Francia de mesas 
de hierro sobre las que se sitúan sacos de 
malla variable que contienen las ostras. 

Si bien el objetivo original de la 
empresa era la producción de ostra comer- 
cial, rápidamente se observo la idoneidad 
de la zona para realizar preengorde de 



ostras, dado el rápido crecimiento inicial 
y la baja mortalidad registrada (20 % 
anual). 

De esta manera la ostricultura se 
desarrolló con gran éxito durante varios 
años (1973-1978), en base a importacio- 
nes de semilla de pequeño tamaño (1-5 
g/unidad) procedente principalmente 
de Francia, que al cabo de un año se 
vendía (con un tamaño entre 10-20 
g/unidad) a las bateas gallegas en las 
que se realizaba el engorde final. 

Así, entre los años 74-77 se importa- 
ron más de 75 Tm de semilla de ostra, 
vendiéndose a las bateas gallegas unas 
170 tm de ostra. 

Entre 1977 y 78 se importaron 3 mi- 
llones de unidades de semilla de ostra 
plana, procedentes de un criadero de 
California (U.S.A.). En el verano de 1978 
fuertes mortalidades (70-90 %) afectaron 
a esta ostra, que en años posteriores se 
extendió al resto de los cultivos. 

Los estudios posteriores revelaron 
que el agente patógeno posiblemente 
fue el protozoo Bonamia ostreae, que al 
mismo tiempo se empezó a detectar a 
principio de los años 80 en el resto de 
Europa (Alderman, 1981; Polanco, 
Montes, Outon y Meléndez, 1984; 
Van Banning, 1985, etc.). 

A partir de 1980, CULTIMAR S.A. 
abandona el cultivo de ostra plana y co- 
mienza a experimentar con dos especies 
alóctonas: Crassostrea gigas Thunberg, 
1793 y Rnditapes philippinarwn Adams y 
Reeve, 1850, cuyos rendimientos se su- 
ponían superiores a las especies autócto- 
nas (Ostrea edulis L. y Venerupis decussata 
L.). Ante los buenos resultados de las 
pruebas, en el año 1988 se comienza a 
trabajar a gran escala, de tal forma que 
en la actualidad la Ría del Eo es uno de 
los principales productores de ostra ja- 
ponesa y de almeja japonesa de España 
(Cig arría, Riera y Felgueres, 1992). 

En el presente trabajo se analiza la 
posibilidad de reintroducción de la ostra 
plana en la Ría del Eo. Con este fin se 
introducen dos lotes de ostra proceden- 
tes de un criadero noruego, siguiendo 
durante dos años su evolución en los 
parques de cultivo de la empresa CUL- 
TIMAR S.A. 



Cigarría et al.: Viabilidad del cultivo de la ostra plana en la ría del Eo (Asturias) 



ASTURIAS 




MAR CANTÁBRICO 



RIBADEO ■ 






/Ensenada de 




/ La Linera 


Ría 


délEo 


r 


M VEGADEO 



Figura 1 . Área de estudio. 
Figure 1. Study área. 



ÁREA DE ESTUDIO 

La Ría del Eo constituye el límite 
natural entre las provincias de Lugo 
(Galicia) y Asturias, en su porción más 
septentrional (Fig. 1). Tiene una forma 
alargada y estrecha, en planta, con una 
longitud desde la bocana al puente de 
Vegadeo de 9,75 km y una anchura 
media de 800 m. 

La morfología de este estuario (Fig. 
2) está representada por extensos banca- 
les arenosos en la zona Ribadeo-Castro- 
pol-Figueras, barras arenosas longitudi- 
nales individualizadas por canales y lla- 
nuras de fangos (ensenada de Vilavede- 
lle, Vilavieja, Reme, etc.), entre otros. 

De gran interés biológico son las lla- 
nuras de fangos colonizados por algas y 
Zostera sp., especialmente abundantes 
en la ensenada de La Linera, que se 
vienen incrementando en los últimos 
años, siendo el paso previo a una coloni- 
zación vegetal más avanzada (Encinar 
y Rodríguez, 1983). 



La ensenada de La Linera, situada en 
la margen derecha de la Ría del Eo, está 
constituida en su mayor parte por fangos 
y mezclas fango - arena, colonizadas por 
algas clorofíceas y fanerógamas (Zostera 
marina L. y Z. noltii Hornem), siendo una 
de las mayores praderas de Zostera sp. 
de toda la cornisa cantábrica. 

El proceso de relleno que está su- 
friendo esta ría origina que sea nece- 
sario un acondicionamiento previo de la 
zona en la que se va a realizar el cultivo, 
a fin de eliminar el fondo fangoso y 
recuperar el sustrato original arenoso, 
sobre el que se instalaran las mesas para 
el cultivo sobreelevado de ostras. 

Esta ensenada ha sido declarada 
Zona de Interés para Cultivos Marinos 
(B.O.P.A., 21/2/1985) por el gobierno 
asturiano, siendo el lugar donde se con- 
centra la práctica totalidad de empresas 
cultivadoras de moluscos de Asturias. 

La reciente construcción de una "po- 
lémica" escollera en el puerto de Riba- 
deo, posiblemente ha introducido cam- 



IBERUS, 13 (2), 1995 




Figura 2. Morfología de la Ría del Eo. 
Figure 2. Eo estuary morfology. 



bios en la dinámica de corrientes y sedi- 
mentación, lo que podría afectar al desa- 
rrollo actual de la acuicultura de molus- 
cos en esta zona. 



MATERIAL Y MÉTODOS 

En junio de 1991 se importan dos lo- 
tes semilla de ostra plana de un criadero 
noruego, de 50.000 unidades cada uno. 
El lote A con un peso medio unitario 
(Pa) de 0,85 g, el lote B, con un peso me- 
dio unitario (Pb) de 19,61 g. 

El cultivo se realiza sobre sacos insta- 
lados en mesas ostrícolas en la zona in- 
termareal, que descubre con coeficientes 
de marea de 80 ó superiores. Estas mesas 
son estructuras hechas de hierro (3,5 m x 
1 m x 1 m), sobre las que se sitúan 6 
sacos ostrícolas (0,5 m x 1 m), cuya luz 
de malla varia en función del tamaño de 
ostra que contengan. Así para el lote A 
se usaron sacos con un diámetro de luz 
de malla de 6 mm y para el B de 14 mm. 

Las densidades iniciales utilizadas fue- 
ron de 580 y 81 unidades por saco (493 



g/saco y 1588 g/saco) para los lotes A y 
B, respectivamente, no realizándose nin- 
gún desdoble a lo largo de la experiencia. 

Periódicamente se procede a darles 
la vuelta a los sacos (volteado) a fin de 
eliminar el fouling que se va desarro- 
llando: ascidias, briozoos, esponjas, etc. 
en la parte inferior y las algas, Entero- 
morpha Unza y Fucus vesiculosus princi- 
palmente, de la superior, cuyo desarro- 
llo disminuye considerablemente la cir- 
culación de agua hacia las ostras. 

Cada dos meses, desde junio 1991 a 
agosto 1992, se muestrean ambas po- 
blaciones. Las mortalidades se estiman 
mediante recuento de unidades vivas 
por saco ostrícola. Al mismo tiempo se 
extraen 10 unidades de cada saco mues- 
treado, hasta tener un total de 100 ostras 
de cada lote, para así determinar los 
pesos (P) mediante una balanza de 0,01 
g de precisión. Una vez pesadas, las 
ostras son devueltas a los sacos. 

Los análisis para la detección de 
Bonamia ostreae y otros posibles parási- 
tos siguiendo las técnicas de histología 
habituales a tal fin (Durfort, com. per.). 



Cigarría et al.: Viabilidad del cultivo de la ostra plana en la ría del Eo (Asturias) 




n 1 1 1 1 r 

may jun jul ago sep oct nov dic ene feb mar abr may jun jul ago sep 
1991 1992 

Figura 3. Evolución del peso medio unitario (g) y error típico (e. t.) de los lotes A y B. 
Figure 3. Average weight evolution (g) and standard error (e. s.) in A and B stocks. 



El análisis estadístico de los datos 
fue realizado mediante el paquete esta- 
dístico SPSS/PC+. Para comprobar si 
existían diferencias entre cada muestreo 
de cada lote se empleo un análisis de 
varianza de una vía, verificando previa- 
mente la normalidad (Test de Kolmogo- 
rov-Smirnov) y la homocedasticidad de 
los datos en cada muestra (Test de Bart- 
lett). Cuando existían diferencias, se 
empleó el test a posteriori de Scheffé para 
ver entre que muestras de cada lote 
radicaban las diferencias. 



RESULTADOS 

La Figura 3 muestra la evolución del 
peso (P). En ambos casos se observa un 
apreciable crecimiento durante los pri- 
meros meses de cultivo: de junio a di- 
ciembre de 1991 el peso medio del lote A 
pasa de 0,85 galOgyeldeB crece de 
19,61 g a 38,95 g. 

Durante el periodo invernal se 
produce una disminución del peso en 
ambos lotes: en abril de 1992 el peso del 
lote A (Pa) es de 8,62 g mientras que el 
del lote B (Pb) de 30,7 g. En agosto de 
1992 Pa es de 9,68 g y Pb de 37,05 g lo 
que supone que ni siquiera se alcanzan 
los valores de los pesos medios que 
ambos lotes tenían en diciembre: 10 g 
(Pa) y 35,95 g (Pb). 



Así pues, registramos una anormal 
ausencia de crecimiento en el período 
diciembre-agosto. Para comprobar si 
existían diferencias significativas entre 
las muestras durante este período, 
hemos aplicado un análisis de varianza 
de una vía (ANOVA): para el lote A no 
se encuentran diferencias entre los 
muéstreos de las distintas fechas (F4,496 = 
2,06; p>0,05), no obstante en el lote B sí 
aparecen (F4,496 = 8,91; p<0,05). Me- 
diante el test a posteriori de Scheffé se 
verifica que dichas diferencias se dan 
entre el mes de abril y el de diciembre 
(p < 0,05). 

La figura 4 muestra la evolución de 
la supervivencia, S (% de ostras vivas 
respecto al número inicial) y de la mor- 
talidad relativa, Z (% de mortalidad 
entre dos muéstreos) para el lote A (Sa, 
Za) y el lote B (Sb, Zb). 

Desde el momento de la siembra 
(junio de 1991) hasta diciembre de ese 
mismo año la supervivencia es bastante 
elevada, 83,59 % para A y 76 % para B. 
A partir de este instante se produce un 
progresivo incremento en la mortalidad, 
que se ve acentuada con la llegada de la 
primavera (Fig. 4, mortalidad relativa) y 
de manera mas marcada en el lote B, 
que es el de mayor tamaño, de tal forma 
que en agosto, mes en el que se da por 
finalizado el cultivo, la supervivencia es 
de 25,9 % para A y de 8,67 % para B. 



IBERUS, 13 (2), 1995 




may jun jul ago sep oct nov dic ene feb mar abr may jun jul ago 




may jun jul ago sep oct nov dic ene feb mar abr may jun jul ago 

1991 1992 

Figure 4. Evolución de la supervivencia (S) y la mortalidad relativa (Z) en los lotes A y B. 
Figure 4. Survival (S) and relative mortality (Z) evolution in A and B stocks. 



La ausencia de crecimiento primave- 
ral y el incremento en la mortalidad, 
coincide por tanto con la detección de la 
infestación de las ostras por Bonamia 
ostreae, en marzo de 1992. 



DISCUSIÓN 

Los resultados obtenidos nos permi- 
ten distinguir dos fases en el desarrollo 
del cultivo, tanto en lo que respecta a la 
mortalidad como al crecimiento, que 
parecen relacionadas con la infección de 
las ostras por B. ostreae. 

Los análisis histopatológicos realiza- 
dos en octubre de 1991 sobre los dos 
lotes no reflejan la presencia de B. ostreae 
en las ostras en cultivo, no obstante si se 



detecta su presencia en las poblaciones 
naturales de ostra plana de esta ría 
(Durfort, com. pers.; Polanco et al. 
1984; Montes, 1987; Montes y Lama, 
1993). En Marzo de 1992 se realizan 
nuevos análisis que detectan la presencia 
de Bonamia ostreae en los lotes en cultivo. 

La evolución de la supervivencia tiene 
una primera fase, desde junio de 1991 a 
diciembre de ese mismo año, en la que se 
registran elevados valores: 83,59 % en el 
lote A y 76 % en el B. Estas cifras son si- 
milares a las de Quiroga (1979) para esta 
misma ría, Pérez y Román (1985) para el 
cultivo en batea en la Ría de Arosa y Mon- 
tes (1990) en la Ría de Ortigueira. 

En una segunda fase, a partir de 
diciembre, la mortalidad aumenta de 
forma continuada hasta que en agosto de 



Cigarría et al.: Viabilidad del cultivo de la ostra plana en la ría del Eo (Asturias) 



1992, la supervivencia fue tan sólo de 25,9 
% en el lote A y del 8,67 % en el B. Esta 
elevada mortalidad podría deberse a que, 
tal y como afirman Lama y Montes 
(1993), las ostras en cultivo sobreelevado 
(como es nuestro caso), parecen tener una 
mayor sensibilidad a la Bonamiasis y por 
tanto a las mortalidades a ella asociadas, 
debido al stress ocasionado por las oscila- 
ciones maréales así como por la proximi- 
dad al sustrato que favorece la supervi- 
vencia y concentración del parásito. 

La evolución de la enfermedad en 
nuestros cultivos coincide por tanto con 
lo señalado por Tige y Grizel (1984): los 
primeros síntomas son observados 4 ó 5 
meses después de la inmersión y las mor- 
talidades comienzan 2 ó 3 meses después 
de la infección. 

Respecto al crecimiento también se 
distinguen dos fases, que coinciden con 
la evolución de la enfermedad. Durante 
los primeros meses de cultivo los creci- 
mientos (Fig. 4) son satisfactorios, si- 
milares a los registrados para esta misma 
ría por Quiroga (1979) y por Guerra, 
Gabín y Andrés (1988) e inferiores a los 
que se dan en las rías bajas de Galicia para 
el cultivo en batea González y González 
(1985). A partir del comienzo de las mor- 
talidades (diciembre, 1991), el crecimiento 
se detiene e incluso se registran pérdidas 
de peso, que evidentemente correspon- 
den a un balance energético negativo 
durante este período. 

Este adelgazamiento invernal es un 
hecho relativamente frecuente en los cul- 
tivos de bivalvos y parece ligado a condi- 
ciones tróficas desfavorables (Heral, 
Deslous-Paoli y Sornin, 1983; Cigarría 
y Fernández, 1993). No obstante, en con- 
diciones normales, la llegada de la prima- 
vera da lugar a una rápida recuperación 
de dicha pérdida gracias al comporta- 
miento estacional del fitoplancton típico 
del litoral cantábrico, con un máximo a 
finales de la primavera y valores mínimos 



en invierno, que también son registrados 
en esta ría (Fundación Leonardo Torres 
Que vedo, 1990). 

En ninguno de nuestros lotes se 
produce esta recuperación, lo que parece 
indicar que la enfermedad causa una 
mayor mortalidad sobre las ostras que 
tienen una tasa de crecimiento más 
elevada, lo que explicaría la mayor mor- 
talidad en el lote B, y que el peso medio 
de ambos lotes se mantengan practica- 
mente constantes durante la evolución de 
la enfermedad. Guerra, Pazo y Acosta 
(1987) y Figueras (1991) apuntan esta 
misma posibilidad. No obstante Cáceres- 
Martínez, Robledo y Figueras (1995) no 
encuentran mortalidades diferentes entre 
grupos, procedentes de la misma puesta, 
con distinta tasa de crecimiento. 

Además la mortalidad relativa (Fig. 4), 
sobre todo en el lote B que es el de mayor 
talla, va aumentando hacia el periodo esti- 
val, coincidiendo con el incremento de las 
temperaturas y el periodo reproductivo. 
Tal y como apuntan Cáceres-Martínez 
et al. (1995) esta mayor mortalidad esti- 
val sugiere la existencia de un efecto sinér- 
gico de la enfermedad con un factor 
ambiental externo, posiblemente la T-. 

Nuestra experiencia refleja la imposi- 
bilidad actual de realizar un cultivo inte- 
gral, rentable, de ostra plana en la Ría del 
Eo, sin embargo sería interesante estudiar 
la posibilidad de coordinar un cultivo en 
dos fases: un preengorde inicial en la Ría 
del Eo y un posterior traslado a bateas en 
enero del año siguiente. Esto permitiría 
cosechar una gran parte de las ostras antes 
del verano, época en la que se producen 
las mayores mortalidades. 



AGRADECIMIENTOS 

A Antonio Pérez Soto por sus conse- 
jos y esfuerzo, sin los cuales éste y otros 
muchos trabajos no hubieran sido posibles. 



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mouth, England. Academic Press, Lon- 
don, pp. 393-396. 



Recibido el 3-VI-1 994 
Aceptado el 27-111-1995 



Publicado en enero de 1996 



IBERUS, 13 (2): 9-22, 1995 



Variación estacional de la composición bioquími- 
ca y del índice de condición de la ostra plana Ostrea 
edulis L., del Mar Menor (Murcia, SE España) 

Seasonal variations in condition indexes and chemical 
composition of the body in the european flat oyster (Ostrea 
edulis L.) in the Mar Menor (Murcia, Southeastern Spain) 

María José ROSIQUE*, Juana CANO** y José ROCAMORA*** 

RESUMEN 

Durante 1990 se recolectaron mensualmente ostras planas (Ostrea edulis L) del banco 
natural del Mar Menor, laguna costera de Murcia en el sureste de España. Las variacio- 
nes estacionales de los estados sexuales, índices de condición y composición bioquímica 
(glucógeno, lípidos, y proteínas) en el animal completo menos las valvas y en dos partes 
del cuerpo (fracción G: gónada/masa visceral y fracción M: músculo/ branquias/manto) 
fueron estudiadas en ejemplares superiores a 60 mm. Aunque las ostras con gametos es- 
tán presentes todo el año, la puesta tiene lugar de febrero a mayo. Los mayores índices 
de condición se encuentran de enero a marzo, y existe una estrecha correlación 
(0,01 >P>0, 001) entre éstos y los parámetros ambientales (temperatura, materia en sus- 
pensión y clorofila). La composición bioquímica varía en función de los estados sexuales, 
estado (indeterminado) y estado 3 (gametogénesis avanzada). Los lípidos predominan 
en el estado 0, mientras el glucógeno lo hace en el estado 3. Las proteínas se mantiene 
constantes para los dos estados sexuales. Los mayores valores de glucógeno y lípidos se 
encuentran en la fracción G y de proteínas en la fracción M. 

ABSTRACT 

European flat oysters (Ostrea edulis L.) were collected monthly from the natural population 
in the Mar Menor, a coastal lagoon in Murcia in southeastern Spain, during 1990. Seasonal 
variations in sexual maturity stage, condition indexes, and biochemical composition (glyco- 
gen, lipids, and proteins) in the whole animal minus the valves and in two body portions go- 
nads/visceral mass (body portion G) and muscle/gills (body portion M) were studied in spe- 
cimens larger than 60 mm. Although specimens with morulae were present nearly all year 
round, spawning took place from February to May. The highest condition index valúes were 
recorded from January to March; the condition Índices were closely correlated (0.01 > 
P > 0.001) with environmental parameters (temperature, suspended matter, and chlo- 
rophyll). The biochemical composition varied depending upon the sexual maturity stage, 
stage (indeterminated) and stage 3 (gametogénesis). Lipids predominated in stage 0, 
whereas glycogen predominated in stage 3. Proteins were constant in both sexual stages. 
Glycogen and lipids predominated in body portion G and proteins in body portion M. 

PALABRAS CLAVE: Ostrea edulis, composición corporal, índice de condición, laguna, Mar Menor, España. 
KEY WORDS: Ostrea edulis, body composition, condition index, lagoon, Mar Menor, Spain. 

* Apdo. 1 13, 30730 San Javier (Murcia), España. 

** Centro Oceanógrafico de La Coruña, I. E. O., Apdo. 130, 15080 La Corana, España. 

***Centro Oceanógrafico de Murcia, I. E. O., Apdo. 22, 30740 San Pedro del Pinatar (Murcia), España. 



IBERUS, 13 (2), 1995 



INTRODUCCIÓN 

El Mar Menor es una laguna litoral 
hipersalina (42-47%o) situada en el su- 
reste ibérico (37° 38' N y o 43' O), con 
una superficie de 133 km 2 y un volumen 
de 580 millones de m 3 . Su profundidad 
máxima es de 7 m, y comunica con el 
mar Mediterráneo a través de 4 golas 
(Figura 1). En esta laguna aparece en 
1975 un banco de ostras cuya población 
es estimada en más de 100 millones de 
individuos (García García, Pérez Ca- 
macho, Abellán Martínez y García 
Alcázar, 1989; Cano, Rocamora, Ro- 
sique y García García, 1991; Rosique, 
García García, Cano y Rocamora, 
1991). A pesar de su importancia, este 
banco no es explotado, debido al as- 
pecto poco atractivo de las ostras de ta- 
lla comercial que viven sobre el fondo 
fangoso de la laguna, pero crea expecta- 
tivas interesantes como productor de se- 
milla de ostra plana (Ostrea edulis L.) 
para engordar en diferentes partes del 
litoral español, ya que a pesar de ser la 
más cotizada en el mercado europeo su 
producción ha disminuido drástica- 
mente por la sobreexplotación de sus 
bancos tradicionales y las epidemias 
producidas por los protozoos Bonamia 
ostreae y Martelia refringens. 

Numerosos autores han demostrado 
que la variación de la composición bio- 
química de los moluscos depende de al- 
gunos parámetros ambientales como tem- 
peratura y alimento disponible y de otros 
factores como ciclo reproductivo (Lubet, 
1976; Gabbott, 1983; Ruiz, Martínez, 
Mosquera, Abad y Sánchez, 1992). 

En el Mar Menor, a pesar de haber 
sido estudiado, el ciclo reproductor de la 
ostra plana (Ostrea edulis L.) así como las 
variaciones de los índices de condición 
(Abellán Martínez, García Alcázar, 
Pérez Camacho y García García, 
1989; García García, Vizuete, Martí- 
nez Baño, Bermúdez y Faraco, 1990) 
no se ha establecido nunca una relación 
entre estos fenómenos y la composición 
bioquímica de los progenitores. Esta 
debería reflejar lógicamente la evolución 
de la actividad fisiológica de los parenta- 
les a lo largo de los ciclos anuales. 



Este estudio describe el ciclo repro- 
ductivo de Ostrea edulis en el Mar Menor 
y las influencias que temperatura y ali- 
mento disponible tienen sobre él, además 
de determinar los cambios bioquímicos 
asociados. 



MATERIAL Y MÉTODOS 

Durante el año 1990, recolectamos 
mensualmente 60 ostras, de más de 60 mm, 
del banco natural del Mar Menor, sepa- 
rándolas en dos lotes. El primero ha sido 
utilizado para determinar el índice de con- 
dición y el segundo para los análisis bio- 
químicos de la composición corporal. 

El estado de madurez sexual de cada 
ostra se determina mediante observa- 
ción microscópica de un frotis de 
gónada, aunque está no es la técnica 
más adecuada ya que no se determina 
claramente el sexo de cada individuo y 
no es posible observar el estado de 
maduración de la siguiente fase (Ro- 
mán, 1992). En la Tabla I describimos 
los estados sexuales según la escala pro- 
puesta por Marteil (1976) y modificada 
por García et al. (1990). 

Una vez clasificados por estado se- 
xual, la carne que va a ser utilizada para 
la determinación del contenido en proteí- 
nas, glucógeno y lípidos totales es sepa- 
rada individualmente en dos fracciones: 

- fracción G: gónada y masa visceral 

- fracción M: manto, branquias y mús- 
culo abductor. 

Estas fracciones una vez pesadas, 
liofilizadas, y trituradas con un molino 
de bolas son analizadas con las técnicas 
siguientes: 

- Proteínas: método Kjeldahl (Brads- 
treet, 1965), con sulfato potásico 
(K2SO4), sulfato cúprico (CuSGm) y 
selenio como mezcla catalizadora. El 
factor de conversión de nitrógeno en 
proteína es de 6,25. 

- Lípidos totales: método Soxlet 
(Folch, Lees y Sloane-Stanley, 1957), 
extracción con éter dietílico en un 
Soxtec-System HT (Tecator). 

- Glucógeno: método de Veldhuij- 
zen y Dogterum (1975), modificado por 
Crespo y Espinosa (1990). El glucógeno, 



10 



Rosique et al.: Composición e índice de condición de Ostrea edulis en el Mar Menor 




Figura 1. Situación geográfica y mapa del Mar Menor (E = estación de muestreo). 
Figure 1. Geographical location and map ofthe Mar Menor (E = sampling station). 



hidrolizado en glucosa con amilogluco- 
sidasa, es evaluado por el método de 
glucosa-oxidasa con un "kit" comerciali- 
zado como Glucinet. 

Los resultados expresados en por- 
centajes del peso de la substancia liofili- 
zada (% SL), son referidos a cada frac- 
ción y sobre el total de la carne con la 
fórmula siguiente: 



v Yg x G (%) YmxM (%) 

IT= TTT^ + 



100 



100 



donde: 

- Yt, g, m: porcentaje de la compo- 
nente analizada en al animal entero, y 
en la fracción G y M, respectivamente. 

- G (%): porcentaje de la fracción G 
en peso total de la carne. 

- M (%): porcentaje de la fracción M 
en peso total de la carne. 

Hemos calculado los siguientes índi- 
ces de condición: 



Pfr 

IC1 = ^x 100 (Ansell,Loosmore / Lanüer,1964) 



IC2 = ^ x 100 (Andreu, 1968) 



IC3 = — x 100 (Nogueira, 1981) 
Pv 



IC4 = 5^ x 100 (Walne y Mann, 1975) 
Pv 



I Sólidos = ^x 100 (Engle, 1950; Shaw, 1961) 
Pfc 



- Pt: Peso total 

- Pv: Peso seco de las valvas, 24 h a 
temperatura ambiente. 

- Pfc: Peso fresco de la carne, se abre 
la ostra y se separa toda la carne deján- 
dola escurrir sobre papel de filtro, unas 
2h. 

- Psc: Peso seco de la carne, 24 h en 
estufa a 105°C, hasta peso constante. 



11 



IBERUS, 13 (2), 1995 



Tabla í. Escala de madurez sexual. 
Table I. Sexual maturity scale. 



Estado 



Aspecto de la gónada 



Frotis 



0-1-5 
2 



4a,b 



Indeterminado 

Comienzo de la 
gametogénesis 

Gametogénesis 
avanzada 



Puesta 



Reposo sexual. Gónada vacía 

Gónada visible a través 
del tegumento 

Gónada hipertrofiada 

Tegumento color blanco 

que envuelve la masa visceral 

Cavidad paleal ocupada 

por una masa blanca lechosa 

que vira a gris oscuro 



Sin gametos 

Mórulas de esperma 
inmaduras 

Gametos muy abundantes 

en diferentes fases 

de maduración 

Hembras con embriones 
en incubación 



Los pesos, en gramos, fueron 
tomados con una balanza electrónica 
(de ± 0,01 g). 

En el mismo lugar de muestreo de 
las ostras, a una profundidad de 5m, se 
toma la temperatura (T) con una multi- 
sonda Horiba U7, y con una botella 
Niskin se recogen 3 litros de agua para la 
determinación de la clorofila a (método 
Scor/Unesco, 1996) y un litro para 
medir la materia en suspensión (norma 
Afnor, 1972). Estos dos últimos paráme- 
tros son medidos quincenalmente. 

Para establecer la relación entre 
índices de condición, composición cor- 
poral y parámetros ambientales se ha 
utilizado el análisis de correlación de 
Pearson. Solamente se han analizado los 
estados y 3 por ser los que se presen- 
tan durante todo el año. 



RESULTADOS 

La temperatura (Figura 2) es mínima 
en el mes de enero (11°C) ascendiendo 
hasta el máximo en julio-agosto (28°C) y 
comenzando el descenso a partir de sep- 
tiembre. La materia en suspensión no 
presenta grandes fluctuaciones a lo 
largo del año, con valores que oscilan 
entre 7 y 11 mgl 1 , presentando los 
valores mínimos de febrero a mayo 
coincidiendo con los mínimos de cloro- 
fila a. Las clorofilas presentan dos picos 
en sus concentraciones a lo largo del 



año, pero tienden a ser máximas en 
verano, aunque estas concentraciones 
nunca superan 1,2 g-m" 3 . 

Los cuatro índices de condición utili- 
zados evolucionan a lo largo del año de 
forma similar por lo que solo representa- 
mos IC2 para los cuatro estados sexuales 
(Figura 2). El comportamiento del índice 
de condición es parecido para los cuatro 
estados sexuales, en aquellas épocas en 
que todos están presentes. Los mejores 
índices se obtienen entre enero y abril, con 
máximo en marzo, disminuyendo hasta 
un mínimo en agosto-septiembre coinci- 
diendo con el máximo de la temperatura 
(28°C). En octubre, cuando ésta empieza 
a bajar los índices inician la subida. 

En la Tabla II están representadas las 
relaciones entre índices de condición y 
parámetros ambientales. La matriz de 
correlación de Pearson muestra una 
estrecha relación entre los índices de 
condición para los estados y 3 y los 
parámetros ambientales. Observamos 
unas correlaciones negativas muy altas 
con la temperatura y la clorofila a 
(0,01>P>0,001) y algo menor con la 
materia en suspensión (0,05>P>0,01). 

La Figura 3 representa la variación 
anual de los estados sexuales de la po- 
blación analizada, podemos observar 
que las ostras portadoras de gametos (es- 
tado 3) dominan claramente desde octu- 
bre a mayo. A partir de 25°C (principios 
de junio) la proporción de individuos 
portadores de gametos disminuye hasta 



12 



Rosique et al.: Composición e índice de condición de Ostrea edulis en el Mar Menor 



MS (mg/l) - T (°C) 



CLA (mg/m J ) 




Figura 2. Evolución anual de los parámetros ambientales (MS = materia en suspensión; T = tem- 
peratura; CLA = clorofila a) y del índice de condición 2 (IC) para los estados sexuales 0, 2, 3 y 4. 
Figure 2. Annual variations in environmental parameters (MS = suspended matter; T = tempe- 
r ature; CLA = clorophyll a) and condition índex 2 (IC) by sexual maturity stages 0,2,3 and 4. 



desaparecer totalmente durante el mes 
de agosto (28°C), coincidiendo con una 
presencia absoluta de ostras inmaturas 
(estado 0). Las hembras incubando em- 
briones (estado 4) están presentes desde 
el mes de febrero hasta el mes de mayo. 



La composición bioquímica es anali- 
zada, únicamente, en los estados sexuales 
y 3 pues son los únicos que aparecen 
durante todo el año. La Figura 4 repre- 
sentan las variaciones anuales del glucó- 
geno, de los lípidos y de las proteínas 



13 



IBERUS, 13 (2), 1995 



Tabla II. Matriz de correlación de Pearson para los parámetros ambientales (T = temperatura; CLA = clo- 
rofila a; MS = materia en suspensión) y diferentes medidas de los estados sexuales y 3 (IC = índice 
de condición; GLU = glucógeno; LIP = lípidos; PROT = proteínas). 

Table II. Pearson correlation coefficientsfor environmental parameters (T = temperature ; CLA = chlo- 
rophyll a; MS = suspended matter) and different oyster measurements in sexual maturity stages and 
3 (IC = condition índex; GLU = glycogen; LIP = lipids; PROT = proteins). 





CLA 


MS 


ICO 


GLUO 


LIPO 


PROT0 


IC3 


GLU3 


LIP3 


PROT3 


T 


,9163" 


,7343* 


-,9031" 


-,8327* 


N.S. 


-,7937* 


-,9446** 


N.S. 


N.S. 


N.S. 


CLA 




,7700* 


-,8609" 


-,7899* 


N.S. 


N.S. 


-,9222** 


N.S. 


N.S. 


N.S. 


MS 






-,7473* 


-,7625* 


-,7793* 


-,7159* 


-,7581* 


N.S. 


N.S. 


N.S. 


ICO 








,9466*** 


N.S. 


N.S. 










IC3 
















N.S. 


N.S. 


N.S. 



Nivel de significación: N.S.= no significativo 0,05>P>0,01* 0,01 >P>0, 001** P<0,001' 



para los estados y 3 en el animal entero, 
excepto las valvas, y la Tabla III sus valo- 
res medios así como los valores extremos 
y las desviaciones estándar, conseguidos 
a lo largo del año. Para el estado se ob- 
servan las mayores concentraciones de 
glucógeno en el mes de marzo (10,15% 



SL), después, disminuyen hasta un mí- 
nimo (4,02% SL) en el mes de agosto con 
temperaturas de 28°C. Los lípidos au- 
mentan considerablemente hasta el mes 
de abril (12,4% SL) para disminuir poste- 
riormente. Las proteínas también alcan- 
zan su máximo en abril (56,9% SL). Para 



100 




M A 



E4 



E3 □ E2 



EO 



Figura 3. Variación anual de los estados sexuales 0, 2, 3 y 4, y de la temperatura (T). 
Figure 3. Seasonal changes in sexual maturity stage 0, 2, 3 and 4, and temperature (T). 



14 



Rosique et al.: Composición e índice de condición de Ostrea edulis en el Mar Menor 




Figura 4. Variación anual del glucógeno (GL), de los lípidos (LP), y de las proteínas (PR) para 
los estados sexuales y 3. 

Figure 4. Annual variations in gly cogen (GL), lipids (LP), and proteins (PR) in the whole ani- 
máis minus vahes in sexual maturity stages and 3. 



el estado 3, el glucógeno varía entre su 
valor máximo en el mes de marzo (10,7% 
SL) y el mínimo del mes de julio (2,35% 
SL). Los lípidos se mantienen práctica- 
mente constantes a lo largo de todo el 
año (4,44-6,93% SL). Las proteínas totales, 
al igual que en el estado 0, alcanzan un 
valor máximo en abril (55,82% SL) y dis- 
minuyen conforme se acerca el verano. 

La Tabla II muestra las correlaciones 
entre los componentes bioquímicos y los 
parámetros ambientales. En el estado 0, 
el glucógeno está correlacionado con la 
temperatura y las concentraciones de 
materia en suspensión y de clorofila a 
(0,05>P>0,01), existiendo un alto nivel 
de significación entre este y el índice de 
condición (P<0,001), los lípidos solo se 
correlacionan con la materia en suspen- 
sión (0,05>P>0,01), y las proteínas con 
temperatura y materia en suspensión 



(0,05>P>0,01). En el estado 3 no existe 
correlación entre los factores ambienta- 
les y las componentes corporales. 

En la Tabla III están representados 
los valores medios así como los valores 
extremos y las desviaciones estándar, 
conseguidos a lo largo del año para las 
dos fracciones G y M en los estados y 3. 
El análisis por fracciones, como sugiere 
Giese (1969), permite apreciar como en la 
fracción G se presentan las principales 
variaciones de los componentes bioquí- 
micos. El glucógeno y los lípidos, más 
abundantes en la fracción G, son los que 
más varían. Las concentraciones de glu- 
cógeno presentan un máximo en febrero 
(estado 0) y otro en marzo (estado 3) 
como primer almacén de reserva, siendo 
sustituido por los lípidos, con valor 
máximo en abril para ambos estados, 
como reservas de mayor valor energético 



15 



IBERUS, 13 (2), 1995 



Tabla III. Porcentajes medios de glucógeno, lípidos y proteínas en estados y 3 para el animal ente- 
ro, la fracción 1 (G) y la fracción 2 (M) del cuerpo. 

Table III. Mean glycogen, lipid, andprotein valúes in sexual maturity stages and 3 in the whole ani- 
máis minus vahes, body portion 1 (G), and body portion 2 (M). 



ESTADO 






ESTADO 3 






Rango (%SL) 


Media 


S.D. 


Rango (%SL) 


Media 


S.D. 


ANIMAL ENTERO 












Glucógeno 4,02-10,15 


6,70 


2,21 


2,35-10,40 


6,62 


2,69 


Lípidos 5,10-12,40 


6,98 


2,63 


4,44-6,93 


5,82 


0,80 


Proteínas 46,19-56,90 


50,60 


3,82 


46,42-55,82 


49,62 


2,84 


FRACCIÓN 1 (G) (gónada-masa visceral) 










Glucógeno 3,08-13,48 


7,16 


4,05 


2,48-14,8 


8,57 


4,97 


Lípidos 7,09-14,87 


9,85 


2,69 


6,26-10,51 


8,52 


1,43 


Proteínas 29,02-45,87 


36,95 


5,14 


30,06-45,02 


37,95 


4,62 


FRACCIÓN 2 (M) (músculo - branq 


uias - manto) 








Glucógeno 3,97-8,11 


6,31 


1,52 


1,85-7,16 


5,45 


1,77 


Lípidos 3,41-11,01 


5,38 


2,56 


2,79-5,51 


4,12 


0,99 


Proteínas 50,9-63,12 


58,19 


4,38 


53,13-63,8 


56,51 


3,24 



a la vez que descienden las concentracio- 
nes de glucógeno. La fracción M es más 
estable pues está constituida esencial- 
mente por fibras musculares de tipo pro- 
teínico (50%-70%). 

En la Tabla IV figuran las relaciones 
entre los parámetros ambientales, los 
índices de condición y los componentes 
bioquímicos para las fracciones G y M. En 
el estado 0, el glucógeno y los lípidos de 
la fracción G están correlacionados con la 
temperatura, materia en suspensión y clo- 
rofila a, mientras que las proteínas (en 
ambas fracciones G y M) lo están con la 
temperatura y la materia en suspensión. 
En el estado 3, solamente en la fracción G 
existe correlación del glucógeno con la 
temperatura y la materia en suspensión y 
entre las proteínas y la materia en sus- 
pensión. En todos los casos el nivel de sig- 
nificación no es alto (0,05>P>0,01). No 
existe ninguna correlación de los compo- 
nentes bioquímicos entre sí. 

DISCUSIÓN 

Diversos estudios sobre moluscos bi- 
valvos revelan que la estrategia repro- 
ductora esta condicionada por el medio 



ambiente donde habitan, que a su vez 
producen variaciones en el peso de los 
ejemplares (índice de condición) y en la 
composición bioquímica (Bayne y Ne- 
well, 1983; Soniat y Ray, 1985; Costa 
Muñiz, Abdalla Jacob y Helm, 1986; 
Acosta, Herrero, Guerra, Fabregas y 
Montes, 1987; Whyte, Englar y Cars- 
weel, 1990). 

Los cambios en la composición bio- 
química de la ostra están asociados con 
cambios en los ciclos anuales de engorde, 
almacenamiento y reproducción, y estos 
a su vez están influenciados por la actua- 
ción del medio ambiente, principalmente 
temperatura, en las actividades metabóli- 
cas y por la cantidad y calidad del ali- 
mento disponible (Bayne y Newell, 
1983; Soniat y Ray, 1985; Whyte et al., 
1990). Cambios en la abundancia y orden 
de las reservas utilizadas han sido tam- 
bién observados en vieiras y almejas 
cuando el alimento estaba limitado por 
las condiciones hidrográficas estacionales 
(Taylor y Venn, 1979; Beninger y Lu- 
cas, 1984). 

Los estudios realizados sobre las 
componentes bioquímicas en los molus- 
cos bivalvos y sus interacciones aportan 
resultados diferentes, hasta contradicto- 



16 



Rosique et al.: Composición e índice de condición de Ostrea edulis en el Mar Menor 



Tabla IV. Matriz de correlación de Pearson de parámetros ambientales (T = temperatura; CLA = clo- 
rofila a; MS = materia en suspensión), índices de condición (ICO e IC3) y componentes bioquímicos 
(glucógeno, lípidos y proteínas) para las fracciones 1 (G) y 2 (M) de los estados sexuales y 3. 
Table IV. Pearson correlation coefficientsfor environmentalparameters (T - temperature; CLA = chlo- 
rophyll a; MS = suspended matter), condition index valúes (ICO and IC3), and biochemical compo- 
nents (glycogen, lipids, and proteins) in body portion 1 (G) and body portion 2 (M). 





Fracción 1 (G) 




Fracción 2 (M) 






Glucógeno 


Lípidos Proteínas 


Glucógeno 


Lípidos 


Proteínas 


ESTADO 














T 


-,7782* 


-,7566* 


N.S. 


N.S. 


N.S. 


-,8320* 


CLA 


-,7935* 


-,7335* 


N.S. 


N.S. 


N.S. 


N.S. 


MS 


-,7879* 


-,8862** 


-,7590* 


N.S. 


N.S. 


-,7157* 


ICO 


,8130* 


N.S. 


N.S. 


,8365** 


N.S. 


N.S. 


ESTADO 3 














T 


-,8354* 


N.S. 


N.S. 


N.S. 


N.S. 


N.S. 


CLA 


-,8405* 


N.S. 


N.S. 


N.S. 


N.S. 


N.S. 


MS 


N.S. 


N.S. 


-,8616* 


N.S. 


N.S. 


N.S. 


IC3 


,8405* 


N.S. 


N.S. 


N.S. 


N.S. 


N.S. 



Nivel de significación: N.S.= no significativo 0,05>P>0,01* 0,01 >P>0, 001** P<0,001' 



rios. En general, el glucógeno ha sido 
considerado como la mayor fuente de 
energía en los bivalvos que será utili- 
zada para la formación de productos 
sexuales alcanzando sus mayores con- 
centraciones al inicio de la gametogéne- 
sis, y los niveles mínimos en el 
momento de la puesta (Holland y 
Spencer, 1973; Holland y Hannat, 
1974; Barber y Blake, 1981). De las can- 
tidades de lípidos que se encuentran en 
el organismo una parte son lípidos 
estructurales y los restantes son utiliza- 
dos principalmente en la gametogénesis 
y puesta (Gabbott, 1983), pero también 
se ha pensado que sirven para suminis- 
trar energía durante el crecimiento 
invernal cuando las reservas de carbohi- 
dratos se agotan (Beukema y De Bruin, 
1979). De igual forma las proteínas 
somáticas han sido identificadas como 
la mayor o más importante fuente de 
energía durante la maduración gonadal 
(Mann y Glomb, 1978; Adachi, 1979; 
Barber y Blake, 1981), aunque a veces 
puedan ser utilizadas como fuente ener- 
gética durante aquellos períodos en que 
exista limitación de alimento y reduc- 
ción de los niveles de carbohidratos 



(Gabbott y Bayne, 1973; Beninger y 
Lucas, 1984). 

En la mayoría de los trabajos publi- 
cados, los análisis de la composición 
bioquímica se hacen a partir de ejempla- 
res que no han sido clasificados previa- 
mente en función de su madurez sexual 
ni separando las fracciones de cada 
ejemplar (Leonard, 1969; Holland y 
Spencer, 1973; Holland y Hannat, 
1974; Acosta ET AL., 1987; Ruiz ET al., 
1992), lo que puede ocultar posibles di- 
ferencias en sus variaciones como su- 
giere Giese (1969). En nuestro caso, el 
análisis separado de ejemplares por es- 
tado sexual ha revelado diferencias fun- 
damentales en las concentraciones de lí- 
pidos y glucógeno, tanto en el conjunto 
de la carne como en las dos fracciones G 
y M (Figura 5). Por fracciones, la frac- 
ción gónada (G) es rica en lípidos y glu- 
cógeno, mientras que la fracción mús- 
culo (M) es rica en proteínas. En la frac- 
ción G, las concentraciones de lípidos y 
glucógeno comienzan a incrementarse 
durante el invierno, para alcanzar el má- 
ximo en primavera, coincidiendo el mí- 
nimo de glucógeno con el final de la 
época de puesta en verano, pero en 



17 



IBERUS, 13 (2), 1995 



otoño este es rápidamente recuperado; 
las proteínas disminuyen en invierno, 
incrementándose continuamente duran- 
te la primavera, coincidiendo con el pe- 
ríodo de madurez sexual de las goma- 
das, durante la pospuesta el contenido 
disminuye. En la fracción músculo, los 
lípidos y el glucógeno presentan niveles 
más bajos con un valor mínimo en ve- 
rano que se incrementa durante el otoño 
y el invierno, con máximo en primavera; 
las proteínas se incrementan en la pos- 
puesta. Un comportamiento muy simi- 
lar ha sido encontrado por Fernández 
Castro y Vido de Mattio (1987) para 
Ostrea puelchana, en una laguna litoral 
salina de Argentina, donde analizaron 
tres fracciones (gónada + estómago, 
músculo y resto). 

La separación de las ostras por 
estados sexuales nos ofrece los siguien- 
tes datos: las ostras en estado 3 presen- 
tan el mínimo de las concentraciones de 
glucógeno coincidiendo con el final de la 
época de puesta (junio-julio), probable- 
mente debido a la utilización de éste 
para la síntesis de productos sexuales 

(HOLLAND Y SPENCER, 1973; HOLLAND Y 

Hannat, 1974), para comenzar a recupe- 
rarse en septiembre coincidiendo con 
una subida de la concentración de cloro- 
fila en el medio. Los bajos niveles de 
lípidos encontradas en las ostras sexual- 
mente desarrolladas, y las mayores con- 
centraciones lipídicas de los individuos 
en estado de reposo sexual nos hacen 
pensar que los lípidos intervienen en el 
desarrollo del ciclo reproductor, por lo 
que podemos considerar que se produce 
el ciclo lípidos-glucógeno observado en 
la mayoría de los moluscos bivalvos 
G abbott, 1976). Los análisis de correla- 
ción realizados entre los componentes 
corporales no dan correlaciones signifi- 
cativas, aunque en otros casos estas 
existan. Walne (1970) realizó una revi- 
sión bibliográfica sobre la ostra plana 
(Ostrea edulis L.) encontrando correlacio- 
nes positivas, negativas o inexistentes 
entre glucógeno y lípidos. En Galicia 
para Ostrea edulis, Agosta et al. (1987) y 
Ruiz et al. (1992) estudiando el animal 
completo sin separar por estados sexua- 
les, encuentran que los lípidos y carbohi- 



dratos tienden a variar de un modo 
paralelo, presentando un mínimo que 
esta asociado con la primera fase de 
gametogénesis en el invierno, comen- 
zando a incrementarse de manera para- 
lela al desarrollo gametogénico y un 
período de abundancia máxima de fito- 
plancton, teniendo un pico en el 
momento de la madurez (mayo-junio), 
produciendo una caída de los compo- 
nentes bioquímicos con la puesta y no 
originándose el ciclo lípidos-glucógeno 
anteriormente indicado. Podemos obser- 
var que el comportamiento de la ostra en 
el Mar Menor es muy diferente al com- 
portamiento en Galicia, quizás debido a 
la falta de una concentración importante 
de fitoplancton en el agua durante la 
época de producción de gametos y 
puesta por lo que ha de utilizar sus re- 
servas. 

Las ostras presentan unos comporta- 
mientos reproductivos distintos en dife- 
rentes partes del mundo, para algunos 
autores el inicio de la gametogénesis está 
relacionada con la temperatura y la 
puesta con la explosión de fitoplancton y 
la temperatura (Marteil, 1976; Sastry, 
1975; Wilson y Simons, 1985; Korringa, 
1976), para otros esta ligado a la acumu- 
lación de reservas (Martínez, Mos- 
quera, Ruiz, Sánchez y Abad, 1990), 
existiendo una temperatura especifica 
mínima a partir de la cual puede tener 
lugar la puesta (Perdue y Erikson, 1984; 
Wilson y Simons, 1985; Soniat y Ray, 
1985; Sphigel, 1989; Whyte et al., 1990; 
Ruiz et al., 1992). 

Wilson y Simons (1985) en Irlanda 
describieron la temperatura para la cual 
no existe desarrollo sexual, esta es de 
7°C, en el Mar Menor la temperatura mí- 
nima de 11°C no interrumpe la gameto- 
génesis ya que ostras con gametos madu- 
ros en diferentes fases de desarrollo están 
presentes durante todo el año excepto en 
agosto cuando las temperaturas alcanzan 
su máximo valor (28°C) y solo aparecen 
ejemplares inmaturos. Esto mismo lo en- 
cuentra Leonard (1969) en Tómales Bay 
(California, USA), Lubet (1976) en las 
costas atlánticas francesas, Sphigel (1989) 
en Israel, Acosta et al. (1987) y Ruiz et 
al. (1992) en las costas gallegas. 



18 



Rosique et al.: Composición e índice de condición de Ostrea edulis en el Mar Menor 



16 




GO 



G3 



MO 



M3 



Figura 5. Variación anual del glucógeno, de los lípidos y de las proteínas de las fracciones G y 
M para los estados sexuales y 3. 

Figure 5. Seasonal variations in gly cogen, lipids, andproteins in body portion G and body por- 
tion M in sexual maturity stage and 3. 



19 



IBERUS, 13 (2), 1995 



Al igual que la gametogénesis, la 
puesta de la ostra plana tiene un com- 
portamiento diferente en cada lugar. 
Wilson Y SiMONS (1985) en Irlanda en- 
cuentran ostras incubando desde junio a 
agosto-septiembre, teniendo lugar la 
puesta a diferentes temperaturas según 
la localidad y el año (en Ballinakill Har- 
bour a 13,9°C en 1977 y 12,8°C en 1978 y 
en Kilkieran Bay a 12,4°C en 1979). Leo- 
nard (1969), en Tómales Bay (Califor- 
nia), encuentra que la gametogénesis co- 
mienza en noviembre y continua hasta 
abril o principios de mayo, empezando 
al maduración de gametos sobre los 
15°C y teniendo lugar la puesta en junio. 
En Israel (Sphigel, 1989) la puesta ocu- 
rre en invierno, comenzando la libera- 
ción de larvas en febrero, teniendo un 
pico en abril con temperaturas de 18- 
22°C, estabilizándose en mayo y decre- 
ciendo en junio-julio, y la fase de reposo 
en verano. En San Cibran (Galicia), Ruiz 
ET AL. (1992) encuentran que los máxi- 
mos índices de condición se presentan 
en septiembre-octubre y mayo y los mí- 
nimos en enero-febrero, la puesta tiene 
lugar de mayo a junio y las mayores 



concentraciones de clorofila a coinciden 
con las larvas planctónicas. 

Para la ostra plana (Ostrea edulis L.) 
del Mar Menor, la fase de engorde, cre- 
cimiento y gametogénesis esta caracteri- 
zada por altos índices de condición, 
incrementos del peso seco de los tejidos 
y altos niveles de carbohidratos. Esta 
fase ocurre durante los meses fríos del 
año como preludio a la puesta. Cuando 
los productos sexuales son expulsados 
con la puesta, el índice de condición 
decrece, y el glucógeno y los lípidos 
caen. Los índices más bajos los presenta 
el estado de reposo (Estado 0). 

Los índices de condición más altos se 
encuentran de enero-abril a una tempe- 
ratura de 11-16°C (valor máximo en 
marzo a 15°C), y los mínimos en agosto- 
septiembre (28°C), la puesta ocurre de 
febrero a finales de mayo (12-20°C), 
encontrándose las mayores concentracio- 
nes de larvas en el plancton durante el 
mes de junio y principios de julio (Stril, 
Rocamora y Cano, 1992) cuando las 
concentraciones de clorofila a son más 
altas, por lo que dispondrán de sufi- 
ciente alimento para su desarrollo. 



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Recibido el 6-VI-1 994 
Aceptado el 10- IV- 1995 



Publicado en enero de 1996 



22 



IBERUS, 13 (2): 23-33, 1995 

La familia Cingulopsidae (Gastropoda: Proso- 
branchia: Cingulopsoidea) en las costas españo- 
las, con la descripción de una nueva especie 

The family Cingulopsidae (Gastropoda: Prosobranchia: 
Cingulopsoidea) from Spanish coasts, with the descrip- 
tion of a new species 

Federico RUBIO y Celso RODRÍGUEZ BABÍO 



RESUMEN 

Se estudian cuatro especies de la familia Cingulopsidae de las costas españolas. Se 
ilustra y describe por vez primera la morfología externa del animal y se describe la 
rádula de las especies pertenecientes al género Eatonina, incluyendo la de Eatonina 
(Coriandria) vermeuleni Moolenbeek, 1986 del Archipiélago de Cabo Verde, discutiendo 
los caracteres diferenciales que permiten diferenciar las especies de los géneros Eato- 
nina y Tubbreva. Se describe Eatonina (Eatonina) matildae spec. nov., procedente de 
Tarifa. 

ABSTRACT 

Four species belonging to the family Cingulopsidae from Spain are studied; the external 
morphology of the animal is drawing and described for the first time together with the 
radulae of the Eatonina species including that of Eatonina (Coriandria) vermeuleni Moo- 
lenbeek, 1986 from the Cape Verde Archipelago. The differential characters between the 
genera Eatonina and Tubbreva are discussed. Eatonina (Eatonina) matildae spec. nov. 
from Tarifa is described. 



PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Prosobranchia, Cingulopsidae, Eatonina, Tubbreva, España. 
KEY WORDS: Gastropoda, Prosobranchia, Cingulopsidae, Eatonina, Tubbreva, Spain. 



INTRODUCCIÓN 

Los cingulópsidos son diminutos 
gasterópodos marinos con concha de 
globosa a pupoide, lisa, apenas umbili- 
cada y con el ápice romo. Aunque 
poseen conchas similares a las de 
algunas especies pequeñas de Rissoidae 
y Barleeidae, los cingulópsidos pueden 
diferenciarse claramente por la estruc- 



tura del opérculo y por los caracteres 
radulares y anatómicos. 

Ponder Y Yoo (1980) realizaron una 
revisión genérica de la familia, en la que 
consideran los caracteres radulares como 
elemento fundamental para el correcto 
emplazamiento genérico y subgenérico 
de las distintas especies, dada la simili- 



Departamento de Zoología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46 1 00 
Burjasot, Valencia. 



23 



IBERUS, 13 (2), 1995 



tud existente en los opérculos, morfolo- 
gía externa del animal y la gran variabili- 
dad cromática de algunas especies. 
Como resultado, la familia quedó con- 
formada por cuatro géneros: Eatonina 
Thiele, 1912; Eatoniopsis Thiele, 1912; 
Tubbreva Ponder, 1965 y Pseudopisinna 
Ponder y Yoo, 1980, y nueve subgéneros. 

Amati (1986) y Verduin (1988) revi- 
san los cingulópsidos europeos basán- 
dose en la morfología de la concha, y los 
agrupan en el género Eatonina, subgé- 
nero Coriandria. 

Ponder (1989), tras revisar la rádula 
y el opérculo de tres especies mediterrá- 
neas, concluye que deben agruparse bajo 
tres taxones genéricos y subgenéricos: 
Eatonina (Eatonina), Eatonina (Coriandria) 
y Tubbreva. 

Rolan y Templado (1993), después 
de estudiar la rádula, incluyen Eatonina 
vermeuleni Moolenbeek, 1986 en el sub- 
género Coriandria, en lugar de en Eato- 
nina s.s., donde Ponder (1989) la había 
emplazado provisionalmente, basán- 
dose en el cromatismo de la concha. 

En la actualidad, la familia Cingulop- 
sidae está representada en el Mediterrá- 
neo y Atlántico NE por nueve especies 
que se agrupan en tres taxones genéricos 
y subgenéricos. Eatonina (Eatonina) ochro- 
leuca (Brusina, 1869), Eatonina (Corian- 
dria) cossurae (Calcara, 1841), E. (C.) 
fulgida (J. Adams, 1797), E. (C.) pumila 
(Monterosato, 1884), E. (C.) globulina 
(Monterosato, 1884), E. (?) celata (Monte- 
rosato, 1884), y Tubbreva micrometrica 
(Seguenza in Aradas y Benoit, 1876), 
viven en el Mediterráneo y costa atlán- 
tica europea, mientras que E. (C.) ver- 
meuleni Moolenbeek, 1986 y E. (?) martae 
Rolan y Templado, 1993 sólo se conocen 
del Archipiélago de Cabo Verde. 

Respecto a las costas españolas, tan 
solo existen algunas citas de E. (C.) fulgida 
(Rolan, 1983; Aartsen, Menkhorst y 
GnTENBERGER, 1984; Ballesteros, Barra- 
jón, Luque, Moreno, Tala vera y Tem- 
plado, 1986 y Luque, 1986) y Tubbreva 
micrometrica (Luque y Templado, 1981). 

En el presente trabajo se estudian las 
especies de Cingulopsidae de las costas 
españolas; se ilustra y describe por vez 
primera el animal, y se describen la 



rádula, el opérculo, el habitat y la distri- 
bución geográfica de las especies de cin- 
gulópsidos encontradas, describiéndose 
además una nueva especie. 



MATERIAL Y MÉTODOS 

La mayor parte de los ejemplares 
estudiados fueron recogidos vivos entre 
1990 y 1995 por el primero de los autores, 
en algas recogidas mediante buceo a 
pulmón libre entre y 6 metros de pro- 
fundidad, o bien mediante lavado de 
algas y cepillado de piedras durante la 
marea baja. Los muéstreos se realizaron 
en Denia (Alicante) entre febrero y junio 
de 1994; Los Escullos (Almería), en 
octubre de 1990; Punta Ladrones 
(Málaga), en junio de 1993; San García 
(Bahía de Algeciras), en junio de 1993 y 
abril de 1994; y Tarifa (Cádiz), en abril de 
1994 y 1995. El material procedente de 
Islas Columbretes, se obtubo durante la 
campaña de estudio del bentos realizada 
por la embarcación Alcyone durante los 
meses de Junio y Julio de 1978. El mate- 
rial procedente de la Ría de Vigo ha sido 
recolectado por el Dr. Emilio Rolan y 
cedido para su estudio. 

Una parte del material se separó 
para su observación en vivo al estéreo- 
microscopio y el resto fue relajado en 
cloruro magnésico y posteriormente 
fijado en formaldehído en solución tam- 
ponada al 10%. Las observaciones con- 
quiliológicas y radulares se efectuaron 
utilizando microscopía electrónica de 
barrido. 



RESULTADOS 

Se han encontrado cuatro especies 
de cingulópsidos en las costas españo- 
las, de las que tres (E. (C.) fulgida, E. (C.) 
pumila y T. micrometrica), eran conocidas 
y una cuarta se describe como nueva 
para la ciencia. 

En nuestra opinión, las restantes espe- 
cies europeas no se encuentran realmente 
en nuestras costas. Esta afirmación está 
basada en que los muéstreos realizados 
han sido suficientemente amplios. 



24 



Rubio y Rodríguez Babío: Cingulopsidae de las costas españolas 



Familia Cingulopsidae Fretter y Patil, 1958 

Género Eatonina Thiele, 1912 

Subgénero Coriandria Tomlin, 1917 



Concha generalmente de un solo 
color, a veces con bandas oscuras. 

Diente central de la rádula sin dentí- 
culos sobre su superficie interna y, típi- 
camente, con un par de cúspides sobre 
su área cortante. Dientes laterales por lo 
general con el borde superior uniforme- 
mente convexo y alrededor de cuatro 
cúspides casi iguales y un débil dentí- 
culo sobre su superficie interna. Dientes 
marginales internos con tres cúspides 



bastante largas, en ocasiones una cuarta 
cúspide presente. Dientes marginales ex- 
ternos con alrededor de cuatro cúspides. 
Aunque Eatonina (Coriandria) vermeu- 
leni (Fig. 8) del Archipiélago de Cabo 
Verde posee una concha moteada (Fig. 4B) 
y su diente central es similar en forma a 
los del subgénero Eatonina s.s., la presen- 
cia de un dentículo sobre la superficie 
interna de los dientes laterales confirma 
su pertenencia al subgénero Coriandria.. 



Eatonina (Coriandria) fulgida (J. Adams, 1797) (Figs. 1A-E, 11, 12, 13 y 14) 

Material examinado: Los Escullos (Almería): 14 ejemplares; Punta Ladrones (Málaga): 5 ejem- 
plares; San García (Bahía Algeciras) (36° 06' 30" N, 5 o 26' 45" E): 138 ejemplares a -0, 5 m sobre 
Corallina sp. y Halopteris seo-paria; Tarifa (36° 00' 28" N, 5 o 35' 50" E): 145 ejemplares entre -0, 5 y 2 
m sobre Corallina sp. y Halopteris sp.; Ría de Vigo: 12 ejemplares en Cabo Estai (Baiona) y 10 en 
Punta Arroas. 



Descripción: Se trata de la especie 
europea con concha más polimorfa (Figs. 
1A-E). El mayor ejemplar estudiado 
mide 0,886 mm de altura y 0,732 mm de 
anchura. El número de vueltas de la pro- 
toconcha varía tanto entre individuos de 
poblaciones distintas como entre indivi- 
duos de una misma población, oscilando 
entre 1 y 1 x /i vueltas de espira (Figs. 12 
y 14) con un diámetro máximo obser- 
vado de 31 1 pm. También varía la con- 
vexidad de las vueltas de espira. Las 
mayores diferencias entre poblaciones se 
encuentran en la coloración; aunque 
existe un patrón básico en el número de 
bandas, la mayor variación se observa en 
la amplitud e intensidad de las mismas. 
Suele coincidir en intensidad el color de 
las primeras vueltas de espira con el de 
la banda central, y el de la banda subsu- 
tural con el de la zona umbilical y labio 
interno. Aun así, y manteniendo dicho 
patrón básico, existen poblaciones con la 
concha prácticamente de un solo color 
(Baiona, parte externa de la Ría de Vigo) 
(Fig. IB), con la banda central muy ancha 
(San García - Tarifa) (Figs. 1C-E) y otras 
donde la banda central queda reducida a 
una línea (parte interna de la Ría de 



Vigo) (Fig. 1A), predominando en este 
caso el color de fondo. 

Rádula típica del subgénero, idén- 
tica a la de £. (C.) pumita. 

El animal es de color blanco amari- 
llento uniforme. Los tentáculos cefálicos 
son simples, cortos y no ciliados, con los 
ojos en su base y el morro es bilobulado. 
El pie tiene la suela diferenciada en dos 
partes: una propodial, en cuyo extremo 
distal se sitúa la glándula pedia anterior 
y otra metapodial, en la que se sitúa la 
glándula pedia posterior. Lóbulos oper- 
culares carnosos. No hay tentáculos me- 
tapodiales ni paléales. 

Distribución geográfica: Desde el 
Mar del Norte, a lo largo de la costa 
atlántica europea, Mediterráneo y las 
Islas Canarias. En las costas españolas se 
ha encontrado en Cabo de Palos, Los 
Escullos (Cabo de Gata), Fuengirola 
(Málaga), Bahía de Algeciras, Tarifa, Ría 
de Vigo, Asturias y País Vasco. 

Biología: Se trata de una especie 
infralitoral, que vive sobre algas (Cora- 
llina sp., Halopteris scoparia, Cystoseira sp., 
etc), a profundidades comprendidas 



25 



IBERUS, 13 (2), 1995 




Figura LEatonina (Coriandria) fulgida. A: Punta Arroas (Ría de Vigo); B: Cabo Estai, Baiona 
(Ría de Vigo); C: San García (Bahía de Algeciras); D, E: Tarifa. Escalas: 333 um. 
Figure 1. Eatonina (Coriandria) fulgida. A: Punta Arroas (Ría de Vigo); B: Cabo Estai, Baio- 
na (Ría de Vigo); C: San García (Bahía de Algeciras); D, E: Tarifa. Scale bars; 333 fon.. 



26 



Rubio y Rodríguez Babío: Cingulopsidae de las costas españolas 





Figura 2. Eatonina (Coriandria) pumila. A-B: Denia. Escala: 333 um. 
Figure 2. Eatonina (Coriandria) pumila. A-B: Denia. Scale bars: 333 pim. 



entre Oyó metros, y de uno de los micro- 
moluscos más abundantes de la bioceno- 
sis de algas fotófilas infralitorales. 

Observaciones: De entre sus congé- 
neres, es la especie más abundante y con 
una distribución más amplia y, por ello, 
la especie mejor estudiada y descrita 
(Fretter y Patil, 1958; Fretter y Gra- 



ham, 1978; Ponder y Yoo, 1980; Amati, 
1986 y Verduin, 1988). 

En los ejemplares estudiados no se 
han observado las zonas blancas en el 
pie (triangular anterior y oval posterior) 
que indican la posición de las glándulas 
pedias, ni los puntos blancos en el 
cuerpo del animal que describen Fret- 
ter y Graham (1978). 



Eatonina (Coriandria) pumila (Monterosato, 1884) (Figs. 2A-B, 7, 9 y 10) 

Material examinado: Islas Columbretes: 7 ejemplares a -45 m en una plataforma detrítica sobre 
sustrato duro. Denia: 113 ejemplares a -1 m sobre Halopteris sp. 



Descripción: La concha (Fig. 9) tiene 
un contorno de espira globoso y unos 
caracteres cromáticos constantes (color 
de fondo amarillento, 3 bandas de color 
castaño oscuro de amplitud e intensidad 
constantes en la última vuelta) (Figs. 
2A-B), lo que la hace fácilmente distin- 
guible de sus congéneres. La protocon- 
cha (Fig. 10) es Usa, tiene 1 J A vueltas de 
espira y mide 309 um. 

Opérculo algo más ancho que en E. 
(C.) fulgida. 

Animal como el de E. (C.) fulgida, pe- 
ro de color crema y con la abertura de la 
glándula pedia posterior algo mayor. 



Su rádula (Fig. 7) es típica del subgé- 
nero Coriandria. El diente central tiene 
aspecto "alado", debido a la fuerte 
expansión de sus márgenes laterales, 
carece de dentículos sobre su cara 
interna y posee una cúspide con un den- 
tículo afilado a cada lado. Los dientes 
laterales tienen el borde superior 
convexo, su cúspide posee cuatro dentí- 
culos anchos y poco afilados, y en su 
cara interna presentan un dentículo a 
modo de tubérculo. El diente marginal 
interno presenta una cúspide con tres 
dentículos de gran tamaño, el central 
más prominente; un cuarto dentículo 



27 



IBERUS, 13 (2), 1995 




gPP 



Figura 3. Eatonina (Eatonina) matildae sp. nov. Tarifa. A, B: Paratipos. Escalas, A: 333 um; B: 
375 um. C: animal en movimiento. Abreviaturas, gpa: glándula pedia anterior; gpp: glándula 
pedia posterior; lo: lóbulo opercular; mb: morro bilobulado; o: ojo; pm: parte metapodial del pie; 
pp: parte propodial del pie; te: tentáculo cefálico. 

Figure 3. Eatonina (Eatonina) matildae spec. nov. Tarifa. A, B: Paratypes. Scale bars. A: 323 ja 
m;B: 375 pim. C: crawling animal. Abreviations. gpa: anterior pedal gland; gpp: posterior pedal 
gland, lo: opercular lobe; mb: bilobulated snout; o: eye; pm: metapodial part of the foot; pp: 
propodial part of the foot. 



algo más pequeño se sitúa en la base y 
sirve de soporte al diente marginal 
externo, que es el de menor tamaño y 
posee de cuatro a cinco dentículos afila- 
dos y desiguales. 

Distribución geográfica: Tanto Ama- 
ti (1987) como Verduin (1988) la consi- 
deran una especie difundida por todo el 
Mediterráneo, aunque se encuentra con 
poca frecuencia y habitualmente en 
pequeño número. Ha sido localizada en 
las costas del Levante español (Islas 
Columbretes, Cabo de la Nao y Cabo 
San Antonio). 



Biología: Vive a poca profundidad 
asociada a la biocenosis de algas fotófi- 
las infralitorales, agrupándose en den- 
sas poblaciones. Contrariamente a lo 
manifestado por Verduin (1988) no se 
ha encontrado en simpatría con ninguna 
otra especie del género. 

Observaciones: E. (C.) pumila y E. 
(C.) fulgida son especies casi idénticas en 
lo que a opérculo, rádula y animal se 
refiere, diferenciándose por la forma 
globosa de la concha y la coloración 
constante de E. (C.) pumila frente al poli- 
morfismo de E. (C.) fulgida. 



28 



Rubio y Rodríguez Babío: Cingulopsidae de las costas españolas 





Figura 4. A: Tubbreva micrometrica. Can Picafort (Mallorca); B: Eatonina (Coriandria) ver- 
meuleni. Archipiélago de Cabo Verde. Escalas, A: 375 um; B: 300 um. 

Figure 4. A: Tubbreva micrometrica. Can Picafort (Mallorca); B: Eatonina (Coriandria) ver- 
meuleni. Cape Verde Archipelago. Scale bars, A: 375 pim; B: 300 pim 



Ponder Y Yoo (1980) señalan que 
Setia globulina Monterosato, 1884, 
especie tipo de Globisetia Nordsieck, 
1972, es virtualmente inseparable por 
los caracteres de la concha de Eatonina 
(Coriandria) fulgida. Amati (1987) sobre 
la base de esta afirmación, consideró 
esta especie como sinónimo de E. ful- 
gida. Ponder (1989) aclara la confusión 
creada y, tras el examen de la fotografía 
de un probable sintipo de S. globulina 
del British Museum (Natural History), 
indica que se trata probablemente de un 
sinónimo anterior de E. (C.) pumila. Esta 
afirmación es rechazada por Linden y 
Wagner (1991) al considerar que la 
fotografía de un probable sintipo es 



insuficiente para dar prioridad a una 
especie sobre la otra y, además, porque 
parece muy improbable que Montero- 
sato, en una misma publicación, discu- 
tiera la misma concha bajo dos géneros 
diferentes, como si de dos especies dis- 
tintas se tratara. 

De acuerdo con los argumentos 
expuestos y ante la imposibilidad de 
consultar los tipos de dichas especies, 
que nos permitiría constatar la validez 
de tales afirmaciones, consideramos que 
no existen por el momento razones sufi- 
cientes para considerar S. globulina y E. 
(C.) pumila la misma especie, por lo que 
en el presente trabajo utilizamos como 
válido este último nombre específico. 



Subgénero Eatonina s.s. 



Concha por lo general de un solo 
color, aunque muchas especies están 
coloreadas con varias tonalidades de 
castaño y, a menudo, moteadas. Diente 



central de la rádula con 0-2 pares de 
dentículos sobre su superficie interna y 
pequeños dentículos sobre su área de 
corte. Diente lateral grande, subrectan- 



29 



IBERUS, 13 (2), 1995 




Figuras 5-6. Eatonina (Eatonina) matildae spec. nov., Tarifa. 5: Holotipo. 6: Rádula. Figura 7. 
Eatonina (Coriandria) pumila, Denia. Rádula. Figura 8. Eatonina (Coriandria) vermeuleni. S. 
Vicente (Archipiélago Cabo Verde). Escalas, 5: 300 um; 6: 23,1 um; 7: 10 um; 8: 20 um. 
Figures 5-6. Eatonina (Eatonina) matildae spec. nov., Tarifa. 5: Holotype; 6: Rádula. Figure 7. 
Eatonina (Coriandria) pumila, Denia. Rádula. Figure 8. Eatonina (Coriandria) vermeuleni, S. 
Vicente (Cape Verde Archipelago) Scale bars, 5: 300 fim; 6: 23,1 fim; 7: 10 Jim; 8: 20 pim 



guiar, con número variable de cúspides, 
generalmente de una a tres cúspides 
predominantes y un margen superior 
interno elevado en una moderada a 
fuerte joroba. Diente marginal interno 



con pocas y largas cúspides distales y 
una protuberancia a mitad de su longi- 
tud sobre la que descansa el diente mar- 
ginal externo, que es ancho de base y 
multicuspidado. 



Eatonina (Eatonina) matildae spec. nov. (Figs. 3 A-C, 5 y 6) 

Material examinado: 18 ejemplares, Tarifa (Cádiz) (36° 00' 28" N, 5 o 35' 50" E), recolectados 
sobre Halopteris scoparia entre 1 y 2 metros de profundidad. 

Material tipo: El holotipo y un paratipo han sido depositados en el Museo Nacional de Ciencias 
Naturales de Madrid con el n a 15.05/18439, y dos para tipos en The Natural History Museum 
(Londres), en el Museum National d'Histoire Naturelle (París), en la colección de Matilde Espi- 
nosa y el resto en las colecciones de los autores. 

Localidad tipo: Tarifa (Cádiz) (36° 00' 28" N, 5 o 35' 50" E), Sur de España. 

Derivatio nominis: La presente especie se dedica a la malacóloga de Barcelona D 3 Matilde Espi- 
nosa, soda fundadora de la Sociedad Española de Malacología. 



30 



Rubio y Rodríguez Babío: Cingulopsidae de las costas españolas 




Figuras 9-10. Eatonina (Coñandria) pumila. Denia. 9: concha; 10: protoconcha. Figuras 11-14. 
Eatonina (Coñandria) fulgida. 1 1 : concha, Tarifa; 12: protoconcha, Tarifa; 13: concha, San Gar- 
cía; 14: protoconcha, San García. Escalas, 9: 0,31 mm; 10: 120 um; 11: 0,38 mm; 12: 0,30 mm; 
13: 0,27 mm; 14:231 pm. 

Figures 9-10. Eatonina (Coriandria) pumila. Denia. 9: shell; 10: protoconch. Figures 11-14. 
Eatonina (Coriandria) fulgida. 11: shell, Tarifa; 12: protoconch, Tarifa; 13: shell, San García; 
14: protoconch, San García. Scale bars, 9: 0.31 mm; 10: 120 fim; 11: 0.38 mm; 12: 0.30 mm; 
13: 0.27 mm; 14: 231 j¿m. 



31 



IBERUS, 13 (2), 1995 



Descripción: Concha (Figs. 3A-B) 
diminuta, cónico-oval, globosa, sólida, 
subopaca, lisa, umbilicada. Protoconcha 
poco saliente, formada por 1 1 A vueltas 
de espira; teloconcha con unas 2 1 /i 
vueltas de espira convexas, lisas, excepto 
por la presencia de débiles estrías de cre- 
cimiento. Abertura subcircular, algo pro- 
soclina y apenas angulada adapical- 
mente. Labio interno fino, estrecho, no 
coloreado. Coloración blanca, blanca- 
amarillenta a parda-anaranjada unifor- 
me; algunos ejemplares presentan ban- 
das de tonalidad algo más oscura, pero 
siempre poco definidas. En los indivi- 
duos de coloración blanco-amarillenta, la 
protoconcha y la primera vuelta de 
espira son algo más oscuras. 

El holotipo (Fig. 5) mide 0,852 mm 
de altura y 0,784 mm de anchura. El 
paratipo (Fig. 3A) mide: 0,756 mm de 
altura y 0,711 mm de anchura. 

Opérculo paucispiral, grueso, oval, 
córneo, amarillento, casi transparente, con 
una cresta longitudinal sobre su superfi- 
cie externa y con una apófisis recta, corta, 
robusta y acanalada, elevándose desde el 
núcleo, sobre la superficie interna. 

Rádula (Fig. 6) típica del subgénero. 
El diente central no posee dentículos en 
su cara interna, ni pliegues laterales; área 
cortante con dos cúspides romas. Diente 
lateral grande, subrectangular, cúspide 
con tres dentículos predominantes y un 
dentículo más pequeño de aspecto tuber- 
culiforme; margen superior interno ele- 
vado, formando distalmente una pe- 
queña joroba. El diente marginal interno 
presenta una cúspide con tres largos 
dentículos, el central más prominente, y 
una marcada protuberancia con un pe- 



queño y afilado dentículo en la mitad de 
su longitud, sobre la que descansa el 
diente marginal externo, que tiene una 
ancha base y cuatro cúspides afiladas. 

Animal (Fig. 3C) blanco uniforme, 
con los bordes azulados al incidir la luz 
sobre él. Cabeza con un par de tentáculos 
cefálicos simples, no muy largos, los ojos 
situados en su base y morro bilobulado. 
Pie simple; en la suela se pueden diferen- 
ciar una parte anterior propodial, muy 
protráctil, en cuyo margen superior se si- 
túa la glándula pedia anterior y otra pos- 
terior metapodial, con una amplia hendi- 
dura longitudinal, que es la abertura de 
la glándula pedia posterior. Lóbulos 
operculares gruesos. No se observaron 
tentáculos paléales ni metapodiales. 

Distribución geográfica: Sólo cono- 
cida de Tarifa (Estrecho de Gibraltar), su 
localidad tipo. 

Habitat: Se trata de una especie infra- 
litoral, que vive simpátricamente con Eato- 
nina (Coriandria) fulgida en la biocenosis de 
algas fotófilas infralitorales. Menos abun- 
dante que E. (C.) fulgida, vive sobre piedras 
cubiertas por Corallina sp. y Halopteris seo- 
paria entre 1 y 2 metros de profundidad. 

Observaciones: E. (E.) matildae se di- 
ferencia de E. (E.) ochroleuca por su 
forma más globosa y ombligo amplio. 
De las demás especies europeas y africa- 
nas occidentales conocidas del género 
Coriandria se diferencia, además de por 
su forma globosa, ombligo amplio y 
coloración uniforme, por sus caracterís- 
ticas radulares, sobre todo por la forma 
de su diente central y dientes laterales. 



Género Tubbreva Ponder, 1965 
Tubbreva micrometrica (Seguenza en Aradas y Benoit, 1876) (Fig. 4) 

Material examinado: Can Picafort (Mallorca), 2 ejemplares y 3 conchas. 



Descripción: El mayor ejemplar exa- 
minado mide 1,22 mm de altura y 0,715 
mm de anchura. La protoconcha tiene 
una vuelta de espira y mide 273 um de 
diámetro máximo. 



Distribución geográfica: Especie 
mediterránea, limitada a los mares 
Jónico y al medio y bajo Tirreno. En las 
costas españolas ha sido encontrada en 
Can Picafort (Mallorca) y en Sa Torreta 



32 



Rubio y Rodríguez Babío: Cingulopsidae de las costas españolas 



(Formentera) (Luque y Templado, 
1981). 

Observaciones: La forma más alar- 
gada de la concha, con un color uni- 
forme, el hecho de no poseer rádula y 
tener un opérculo más delgado y con la 



apófisis más corta, son caracteres sufi- 
cientes para poderla diferenciar de las 
demás especies del género Eatonina y, 
más concretamente, de E. (C.) cossurae, 
que es la especie más parecida cromáti- 
camente y con cuyos juveniles podría 
ser confundida. 



AGRADECIMIENTOS 



Agradecemos a José Carlos García 
(Departamento de Zoología, Universi- 
dad de Sevilla) y Director del Laborato- 
rio de Palmones (Bahía de Algeciras), así 
como a Paco Estacio y Emilio González, 
investigadores de este laboratorio, su 
apoyo y total colaboración durante nues- 
tra estancia. A Emilio Rolan, la cesión de 



material de Eatonina procedente de Cabo 
Verde y Ría de Vigo. A Agustín Tato, del 
Servicio de Microscopía Electrónica de la 
Universidad de Valencia, su ayuda en la 
obtención de las fotografías al M.E.B. 

Este trabajo se encuadra dentro del 
proyecto Fauna Ibérica III, CICYT - 
PB92 0121. 



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Recibido el 30-XII-1 994 
Aceptado el 3- V- 1995 



Publicado en enero de 1996 



33 



IBERUS, 13 (2): 35-85, 1995 



El género Xerosecta Monterosato, 1892 (Stylom- 
matophora: Helicoidea: Hygromiidae: Hygromii- 
nae) en la Península Ibérica 

The genus Xerosecta Monterosato, 1892 (Stylommato- 
phora: Helicoidea: Hygromiidae: Hygromiinae) in the 
Iberian Península 

Ana Isabel PUENTE 



RESUMEN 

Se ha efectuado la revisión taxonómica de las especies del género Xerosecta Montero- 
sato, 1892 en la Península Ibérica e islas Baleares a partir de la recopilación bibliográ- 
fica crítica de las localidades en que se han citado y del estudio anatómico de abun- 
dante material recolectado en varias campañas de muestreo. De los datos obtenidos de 
esas dos fuentes ha resultado la siguiente lista de especies: Xerosecta adolfi (Pfeiffer, 
1884), X. cespitum (Draparnaud, 1801), X. explanata (O. F. Müller, 1774), X. promissa 
(Westerlund, 1893) y X. reboudiana (Bourguignat, 1863). Se ha estudiado por primera 
vez la morfología interna del pene de X. adolfi, X. promissa y X. reboudiana, que indica 
la pertenencia de las tres especies al subgénero Xerosecta s.s. Además, se han esbo- 
zado las áreas de distribución de las cinco especies en el área ibero-balear, citándose 
por primera vez X. cespitum de las provincias de Almería, Jaén y Córdoba, y X. pro- 
missa de la de Albacete. 

ABSTRACT 

A taxonomical revisión of the species of the genus Xerosecta Monterosato, 1892 in the 
Iberian Península and Baleario Islands has been carried out, based on the critical biblio- 
graphical compilation of localities where they have been recorded and also on the anato- 
mical study of biological material collected in several sampling surveys. The following 
checklist has been made on the basis of data obtaíned from these sources: Xerosecta 
adolfi (Pfeiffer, 1884), X. cespitum (Draparnaud, 1801), X. explanata (O. F. Müller, 
1774), X. promissa (Westerlund, 1893) and X. reboudiana (Bourguignat, 1863). The 
infernal morphology of the penis of X. adolfi, X. promissa and X. reboudiana are studied 
for the first time, which indicates their belonging to the subgenus Xerosecta s.s. Moreo- 
ver, the distribution áreas of the five species in the Iberian Península and Baleario 
Islands are given, reporting for the first time X. cespitum in Almería, Jaén and Córdoba 
provinces, and X. promissa in Albacete province. 



PALABRAS CLAVE: Helicoidea, Hygromiidae, Xerosecta, taxonomía, distribución geográfica, Península 
Ibérica. 

KEY WORDS: Helicoidea, Hygromiidae, Xerosecta, taxonomy, geographical distribution, Iberian Penín- 
sula. 

Universidad del País Vasco/ Euskal Herriko Unibertsitatea; Facultad de Ciencias; Departamento de Biolo- 
gía Animal y Genética; Laboratorio de Zoología; Apdo. 644; 48080 Bilbao. 



35 



IBERUS, 13 (2), 1995 



INTRODUCCIÓN 

Las especies pertenecientes al género 
Xerosecta Monterosato, 1892, de las 
cuales las que habitan la Península y 
Baleares son objeto de estudio en el pre- 
sente trabajo, han sufrido durante este 
siglo diversas vicisitudes en cuanto a su 
emplazamiento genérico y subgenérico. 
Tradicionalmente fueron incluidas en los 
subgéneros Xeromagna Monterosato, 
1892 (tipo: Helix cespitum Draparnaud, 
1801) y Jacosta Gray, 1821 (tipo: Helix 
explanata O. F. Müller, 1774) de Helicella 
Férussac, 1821 (Hesse, 1926, 1934; 
Germain, 1929, 1930; Thiele, 1931; 
Ortiz de Zarate, 1950). En Zilch (1960) 
Jacosta es reemplazado por Leucochroa 
Beck, 1837, considerándose a éste y a 
Xeromagna subgéneros de Leucochroa. 
Zilch (1966) indicó la prioridad de Xero- 
secta Monterosato, 1892 sobre Xeromagna 
y Leucochroa (cuya autoría corresponde a 
Lindholm, 1925 y no a Beck), y además 
le otorgó categoría genérica citando así 
Xerosecta (Xeromagna) cespitum y Xero- 
secta (Xerosecta) explanata. Por otra parte, 
otros autores incluyeron a Xerosecta (o 
Xeromagna) entre los subgéneros de Cer- 
nuella Schlüter, 1838, género en el que se 
agrupaban todos los "helicellinos" con 
un saco del dardo y otro saco accesorio 
adyacente, ambos dispuestos en uno de 
los lados de la vagina. 

Hausdorf (1988) ha considerado a 
Xerosecta como género independiente 
de Cernuella atendiendo al distinto tipo 
de nerviación penial (desde el ganglio 
cerebral derecho en Xerosecta; desde el 
ganglio pedal en Cernuella) y a la dife- 
rente conformación del complejo de los 
sacos. Así, en Xerosecta distingue los 
subgéneros Microxeromagna, Xeromagna 
y Xerosecta s.s., aunque indica que el 
carácter diagnóstico para Xerosecta (i. e. 
presencia de quilla) es de tan escasa sig- 
nificación taxonómica que pone en 
cuestión la separación subgenérica de 
Xeromagna (ya que Xerosecta tiene prio- 
ridad). 

En opinión de Manganelli y Giusti 
(1988), Microxeromagna tendría categoría 
genérica ya que, a pesar de que com- 
parte varios caracteres con Xerosecta, 



difiere en otros de, a su juicio, gran signi- 
ficación, como son la estructura de la 
papila penial, la del dardo y la de la 
concha. Por otra parte, esos mismos 
autores consideran Xerosecta dividido en 
dos subgéneros: Xerosecta s.s. y Pollone- 
riella Alzona et Alzona Bisacchi, 1940 
(tipo: Helix contermina Pfeiffer, 1848), que 
diferencian principalmente por las dis- 
tintas configuraciones de la papila penial 
y del dardo. Atendiendo a ello, el primer 
subgénero incluye las especies de distri- 
bución peninsular X. cespitum y X. expla- 
nata, quedando así por investigar el 
emplazamiento subgenérico de las tam- 
bién peninsulares X. adolfi (Pfeiffer, 
1854), X. promissa (Westerlund, 1893) y 
X. reboudiana (Bourguignat, 1863). Son 
estas tres especies, además, las que se 
encuentran menos conocidas, no exis- 
tiendo estudios referentes a su variabili- 
dad. Por citar un ejemplo diremos que 
no ha sido hasta muy recientemente 
(Gittenberger, 1993) cuando, funda- 
mentalmente sobre la base de estudios 
conquiológicos, se ha aclarado el aspecto 
sistemático concerniente a X. promissa y 
X. reboudiana. 

En este trabajo se han investigado 
las cinco especies de Xerosecta presentes 
en la Península Ibérica e islas Baleares, 
de las que se ha realizado el estudio 
bibliográfico, conquiológico y anató- 
mico, esbozándose además su distribu- 
ción geográfica, con objeto de contribuir 
a su conocimiento taxonómico y siste- 
mático. 



MATERIAL Y MÉTODOS 

El trabajo desarrollado conjuga da- 
tos procedentes de dos fuentes. En pri- 
mer lugar, los obtenidos tras la revisión 
de los trabajos bibliográficos que apor- 
tan información referente a las especies 
de Xerosecta presentes en la Península y 
Baleares. En segundo lugar, los resul- 
tantes del estudio del material biológico 
obtenido tras la realización de varias 
campañas de muestreo a lo largo de 
toda la geografía peninsular (Fig. 1). 

Respecto a la revisión bibliográfica 
(Anexo 1), se han recopilado textualmente 



36 



Puente: El género Xerosecta en la Península Ibérica 




Figura 1 . Cuadrículas UTM de 20 km de lado muestreadas. 
Figure 1 . Sampled 20 km x 20 km UTM squares. 



las localidades ibero-baleáricas citadas 
para cada una de las especies, indicándose 
las páginas en las que aparecen (sólo la 
primera y un símbolo "+" cuando son más 
de dos páginas), así como el o los nombres 
específicos utilizados para la especie por 
los diversos autores. A cada localidad 
citada acompaña la sigla de la provincia 
o departamento a que pertenece y su coor- 
denada UTM; un asterisco (*) precediendo 
el nombre de una localidad significa que 
ésta ha sido a su vez recopilada por el 
autor en cuestión. No se han indicado las 
localidades citadas para X. cespitum, X. 
promissa y X. reboudiana por Puente (1994) 
y Puente y Prieto (1991, 1992a, 1992b), 
ya que forman parte del material estu- 
diado en el presente trabajo. 

Para la representación de las áreas 
de distribución, se ha utilizado el 
método de cartografía UTM y un tama- 
ño de cuadrícula de 20 km de lado. Se 



ha distinguido con diferentes símbolos 
entre las localidades procedentes del 
material investigado (Anexo 2) y las 
procedentes de la literatura, utilizán- 
dose otros para señalar citas dudosas, 
citas referidas a material de aluvión o 
aquellas consideradas introducciones. 

Se ha incluido un apartado en el que 
se relacionan los trabajos bibliográficos 
en los que se aporta información relativa 
a la morfología de cada especie. Se han 
utilizado las letras C, G, M y/o R para 
indicar que la descripción corresponde a 
concha, genital, mandíbula y /o rádula 
respectivamente. Atendiendo a esto, el 
material investigado se describe cuando 
se ha considerado insuficientemente 
conocido (aparato genital o sólo partes 
del mismo); en cualquier caso, se presen- 
tan figuras de concha y del aparato 
genital de las especies estudiadas. Para 
la elaboración de la sinonimia de cada 



37 



IBERUS, 13 (2), 1995 



especie, se han seguido las opiniones de 
los siguientes autores: Moquin-T andón 
(1855), Hidalgo (1875), Coutagne 
(1895), Bofill y Haas (1920d), Bofill, 
Haas y Aguilar-Amat (1921), Germain 
(1929, 1930), Alzona (1971), Clerx y 

GlTTENBERGER (1977), RlCHARDSON 

(1980), Puente y Prieto (1992a, 1992b) y 

GlTTENBERGER (1993). 



Además de las observaciones pro- 
pias, para la descripción del género Xero- 
secta se han considerado las siguientes 
publicaciones: Haas (1929b), Ortiz de 
Zarate (1950, 1991), Clerx y Gittenber- 
ger (1977), Kerney, Cameron y Jung- 
bluth (1983), Manga (1983), Prieto 
(1986), Manganelli y Giusti (1988) y 

GlTTENBERGER (1993). 



RESULTADOS Y DISCUSIÓN 



Género Xerosecta Monterosato, 1892 



Descripción: Concha aplanada o glo- 
bosa, de 9-26 mm de diámetro, con 5-6 
vueltas de crecimiento lento y regular, la 
última con periferia redondeada o angu- 
losa, en particular cerca de la abertura, e 
incluso aquillada. Ombligo de diámetro 
muy variable, redondeado u ovalado y 
excéntrico. Abertura ovalada o elíptica, 
con peristoma no reflejado o ligeramente, 
y con un labio interno blanquecino o ana- 
ranjado bien desarrollado (en X. reboudiana 
se han encontrado hasta 3). Coloración 
muy variable, desde blanquecina uni- 
forme hasta con bandas oscuras continuas 
o parcialmente interrumpidas. Microes- 
cultura de estrías radiales finas o mode- 
radamente gruesas dispuestas irregular- 
mente, sobre la que a veces se superponen 
estrías espirales toscas e irregulares. El 
nervio penial proviene del ganglio cere- 
bral derecho. Músculo retractor del 
ommatóforo derecho independiente del 
aparato genital. Pene globoso; contiene 
una papila corta o de mediana longitud, 
con abertura apical (subgénero Pollonerie- 
lla) o lateral (subgénero Xerosecta s.s.); en 
sección transversal está formada en el pri- 
mer caso por un canal central y una envol- 
tura externa separada del canal por un 
espacio hueco; en las especies de Xerosecta 
s.s. está constituida por un canal lateral 
envuelto parcialmente por una vaina 
externa interrumpida que emite prolon- 
gaciones hacia el interior. La pared interna 
del pene presenta varios pliegues longi- 
tudinales, que pueden ser muy gruesos; 
en X. reboudiana hay uno transversal que 
forma una cavidad que mira hacia el atrio. 
Epifalo más largo que el pene; flagelo bien 



desarrollado y de longitud variable. El 
conducto deferente se encuentra enrollado 
sobre el epifalo. Aparato estimulador 
constituido por un saco del dardo que con- 
tiene un dardo medianamente largo y lige- 
ramente curvado; por un saco accesorio, 
y por un número variable de glándulas 
mucosas desde apenas hasta muy ramifi- 
cadas, dispuestas alrededor de la vagina. 
Los sacos se sitúan en una de las caras de 
la vagina, relativamente alejados del atrio. 
La cavidad del saco accesorio se abre a la 
del saco del dardo, cerca de donde se 
encuentra la punta del dardo. La abertura 
del complejo de los sacos está rodeada a 
cada lado por un ancho pliegue vaginal, 
rodeado a su vez por otra serie de plie- 
gues de dimensiones variables. Un liga- 
mento muscular discurre entre el esper- 
moviducto y el aparato estimulador. La 
base del conducto de la espermateca está 
ensanchado, siendo su longitud muy 
variable, lo mismo que la forma de la 
espermateca. 

Número cromosómico haploide, n= 
25 [conocido para X. cespitum y X. rebou- 
diana (Aparicio, 1981, 1983)]. 

Composición y distribución geográ- 
fica: Género mediterráneo occidental, 
con dos subgéneros {Xerosecta s.s. y Po- 
lloneriella) que se diferencian fundamen- 
talmente por la distinta conformación 
de la papila penial y del dardo (Manga- 
nelli y Giusti, 1988). Las especies exis- 
tentes en la Península Ibérica son las si- 
guientes: Xerosecta adolfi, X. cespitum, X. 
explanata, X. promissa y X. reboudiana, y 
se incluyen en Xerosecta s.s. 



38 



Puente: El género Xerosecta en la Península Ibérica 



Xerosecta (Xerosecta) adolfi (Pfeiffer, 1854) 

Helix Adolfi Pfeiffer, 1854. Malak. Blatt., 1: 264. Localidad tipo: Almería. 

Helix Terverü Rossmássler, 1854. Iconographie, 3: 23, L. 66, f. 816-819. (non Helix terverii Michaud, 

1831). C-M-R. 
Helix Adolfi Pfeiffer: Schmidt, 1855. Abh. naturw., 1: 30, L. 7, f. 41. G. 
Helix Adolfi Pfeiffer: Hidalgo, 1875. Catálogo iconográfico...: 186, L. 9, f. 89-91. C. 
Helicella (Xeromagna) Adolfi Pfeiffer (sic): Germain, 1929. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 13: 351. C. 
Helicella (Xeromagna) Adolfi Pfeiffer (sic): Germain, 1930. Faune de France: 296. C. 
Helicella (Xeromagna) adolfi (Pfeiffer): Ortiz de Zarate, 1950. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 48: 71, f. 18. 

C-G-M-R. 



Recopilación bibliográfica: Anexo 1. 

Comentarios a la bibliografía: Las citas 
de localidades francesas o del norte de la 
Península Ibérica referidas por varios auto- 
res a X. adolfi han sido incluidas en X. ces- 
pitum siguiendo la opinión de Coutagne 
(1895), Caziot (1904), Bofill y Chía (1914), 
Germain (1929, 1930) y Alzona (1971). 
Por otra parte, hemos considerado dudo- 
sas las localidades de la provincia de Gra- 
nada aportadas por Alonso (1975a, 1975b), 
ya que las figuras anatómicas asignadas 
en esos trabajos a X. adolfi (L. 12, f. 2 y L. 
3, f . 2 respectivamente) no concuerdan con 
el resto de descripciones publicadas. 

Material estudiado: Anexo 2. 

Descripción (Figs. 2, 9A): En el inte- 
rior del pene hay una papila corta y ancha, 
de forma cilíndrico-cónica, con abertura 
lateral-subapical. En corte transversal apa- 
rece constituida por un canal lateral rode- 
ado de una vaina que forma en el resto de 
la cavidad varias prolongaciones hacia el 
interior. La pared interna del pene, pro- 
ximalmente, está tapizada de varios plie- 
gues longitudinales, que también se 
encuentran en el interior de la vagina. El 
aparato estimulador está constituido por 
un saco del dardo, por un saco accesorio 
y por 4 glándulas mucosas dispuestas alre- 
dedor de la vagina y que se resuelven en 
12-13 ramas terminales. El aparato geni- 
tal del único ejemplar completamente 
adulto estudiado anatómicamente se ha 
encontrado pigmentado en negro. 

Discusión: La morfología de la 
papila penial indica la pertenencia de X. 
adolfi al subgénero Xerosecta s.s. 



Ortiz de Zarate (1950) ya consignó 
el gran parecido entre X. adolfi y X. cespi- 
tum. Según ese autor, se diferencian fun- 
damentalmente por la estriación más 
fuerte de la concha en X. adolfi, siendo 
muy similares en forma del ombligo y as- 
pecto general, si bien X. adolfi es más glo- 
bosa. A nivel anatómico, ese autor indicó 
las siguientes diferencias: 1- en X. cespi- 
tum las glándulas mucosas tienen más de 
20 ramas terminales, mientras que en X. 
adolfi tienen entre 15 y 20; 2- en X. adolfi el 
flagelo es de mayor longitud que el con- 
junto pene+epifalo, mientras que en X. 
cespitum puede ser menor ("arigonis" sensu 
Ortiz de Zarate) o mayor ("cespitum" sensu 
Ortiz de Zarate); 3- la coloración del ani- 
mal adulto es muy oscura en X. adolfi; 4- 
el músculo retractor penial es más largo 
y menos ancho en X. adolfi. 

No obstante, estas diferencias no 
parecen del todo concluyentes cara a la 
discriminación entre ambos taxones ya 
que, por ejemplo y en lo que respecta a la 
primera, Clerx y Gittenberger (1977) 
han encontrado que en X. cespitum el 
número de ramas terminales de las glán- 
dulas mucosas varía entre 14 y 43, y 
Manga (1983) ha indicado un rango entre 
12 y 38. En lo concerniente a la segunda 
de las diferencias apuntadas por Ortiz de 
Zarate (1950), Manga (1983) ha encon- 
trado para X cespitum un amplio intervalo 
de variación en la relación "longitud del 
conjunto pene+epifalo/longitud del 
flagelo" (0,76-1,58), lo mismo que Apari- 
cio (1985) (0,81-1,93 en material del centro 
peninsular; 0,58-0,98 en material italiano). 

Según esto, cabría dentro de lo posible 
cuestionar la validez específica de X. adolfi, 
que podría constituir un morfo (¿o una 
subespede?) de la extremadamente varia- 



39 



IBERUS, 13 (2), 1995 




Figura 2. Xerosecta adolfi (Pfeiffer, 1 854). A: aparato genital del ejemplar adulto; B : papila penial 
y cortes transversales del mismo ejemplar; C: parte distal del aparato genital de un ejemplar suba- 
dulto. Escalas 1 mm. 

Figure 2. Xerosecta adolfi (Pfeiffer, 1854). A: genital system in the adult specimen; B: penial 
papilla and transverse sections in the same specimen; C: distal portion ofthe genital system in 
a subadult specimen. Scale bars 1 mm. 



40 



Puente: El género Xerosecta en la Península Ibérica 




Figura 3. Mapas de distribución en la Península Ibérica e islas Baleares de Xerosecta adolfi (Pfeif- 
fer, 1854) ( O : citas bibliográficas, ♦: citas propias, ■&: citas dudosas) y X. cespitum (Drapar- 
naud, 1801) (O: citas bibliográficas, •: citas propias, C: citas bibliográficas y propias, A: citas 
dudosas, V : citas debidas a introducciones). 

Figure 3. Distribution maps in the Iberian Península and Balearle Islands of Xerosecta adolfi 
(Pfeiffer, 1854) ( O.' previous bibliographical records, ♦." new localities, üz: erroneous locall- 
tles) and X. cespitum (Draparnaud, 1801) (O: previous bibliographical records, •: new loca- 
lities, ©.- bibliographical and new localities, A: erroneous localities, V: bibliographical re- 
cords from introductions). 



ble X. cespitum. La morfología de la papila 
penial es muy similar en ambos taxones; 
la única diferencia apreciable estriba en la 
forma externa de la misma. Teniendo en 
cuenta que X. adolfi presenta un conjunto 
de caracteres conquiológicos y anatómi- 
cos que parecen permanecer constantes 
(forma, consistencia y coloración de la 
concha; flagelo largo, mayor que 
pene+epifalo; escasa ramificación de las 
glándulas mucosas) y presenta distribu- 
ción disjunta respecto a X. cespitum, en 
este trabajo la mantenemos como especie 
válida aunque con ciertas reservas ya que 
aún no se ha tenido ocasión de estudiar 
su variabilidad. 



Distribución geográfica y habitat 

(Fig. 3): En la Península Ibérica, X. adolfi 
se conocía únicamente de la localidad 
típica, Almería, por lo que la nueva 
localidad aportada extiende su área 
unos 40 km al suroeste. Según Servain 
(1880), está muy extendida en Argelia y 
Marruecos; sin embargo, desconocemos 
hasta qué punto puede darse como 
válida tal notificación, ya que, por 
ejemplo, Pallary (1936) indicó que el 
material de Argelia citado bajo ese 
nombre debía referirse a "Xerophila 
Jolensis Pallary, 1936", taxon que en 
Richardson (1980) se cita entre las 
especies de Helicopsis. 



41 



IBERUS, 13 (2), 1995 



Xerosecta (Xerosecta) cespitum (Draparnaud, 1801) 

Helix cespitum Draparnaud, 1801. Tab. Molí. Frunce: 92. Localidad tipo: "F. S." (="France septen- 

trionale") (!) (véase el apartado de distribución geográfica y habitat en esta especie). 
Helix Terverii Michaud, 1831. Compl. Hist. Nat. molí. ten. etfluv. Trance, de]. P. R. Drap.: 26, L. 14, f. 

20-22. Localidad tipo: "Toulon", Var. C. 
Helix cespitum Drap.: Mermet, 1843. Bull. Soc. Se, Lett. et Arts Pau: 35. C. 

Helix cespitum (Drap.) (sic): Gras, 1846. Descr. Molí. fluv. et terr. France, partic. Isére: 36, L. 3, f. 9. C. 
Helix Terverii Michaud: Dupuy, 1847. Hist. nat. Molí. terr. et d'eau douce France: L. 8, f. 5. C. 
Helix cespitum Drap.: Dupuy, 1847. Hist. nat. Molí. terr. et d'eau douce France: L. 8, f. 6. C. 
Helix Terverii Michaud: Dupuy, 1849. Hist. nat. Molí. terr. et d'eau douce France: 284. C. 
Helix cespitum Drap.: Dupuy, 1849. Hist. nat. Molí. terr. et d'eau douce France: 286. C. 
Helix Arigonis Schmidt, 1853 {Arigoi aucts.). Zeitschr. Malakozool., 10: 176. Localidad tipo: "Vega 

von Burriana", Castellón. C. 
Helix Arigonis Schmidt: Rossmássler, 1854. Iconographie, 3: 25. C. 

Helix cespitum Drap.: Moquin-Tandon, 1855. Msf. nat. Molí. terr. etfluv. France: 255, L. 19, f. 4-6. C-G-M. 
Helix Terverii Michaud: Moquin-Tandon, 1855. Hist. nat. Molí. terr. etfluv. Trance: 258, L. 19, f. 7-8. C. 
Helix cespitum Drap. var. introducta Ziegler: Schmidt, 1855. Abh. naturw., 1: 31, L. 7, f. 42. G. 
Helix Arigonis Rossm. (sic): Schmidt, 1855. Abh. naturw., 1: 31, L. 7, f. 43. G. 

Helix arenarum Bourguignat, 1864. Malac. Algérie, I: 338, L. 27, f. 1-9. Localidad tipo: en Argelia. C. 
Helix arenivaga Mabille, 1867. Arch. malac, 2: 30. Localidad tipo: "La Sainte-Beaume", Bouches- 

du-Rhóne. C. 
Helix Terveri (sic) Michaud: Rambur, 1869. /. de Conchul, 17: 263, L. 9, f. 6. C. 
Helix Arigonis Rossm. (sic): Hidalgo, 1875. Catálogo iconográfico...: 189, L. 15, f. 145-148. C. 
Helix cespitum Drap.: Hidalgo, 1875. Catálogo iconográfico...: 193, L. 20, f. 213-215. C. 
Helix Dantei Bourguignat in Locard, 1882. Prodr. Malac. franq.: 99, 325. Localidad tipo: "Roquefa- 

vour", Bouches-du-Rhóne. C. 
Helix Pisanorum Bourguignat in Locard, 1882. Prodr. Malac. franq.: 100, 326. Localidad tipo: 

"Roquefavour", Bouches-du-Rhóne. C. 
Helix Armoricana Bourguignat in Locard, 1882. Prodr. Malac. franq.: 100, 327. Localidad tipo: "Loc- 

mariaker", Morbihan. C. 
Helix Marioniana Bourguignat in Locard, 1882. Prodr. Malac. franq.: 102, 327. Localidad tipo: 

"Quartier des Gourdes, au sud de Marseille", Bouches-du-Rhóne. C. 
Helix náutica Locard, 1882. Prodr. Malac. franq.: 102, 328. Localidad tipo: "Toulon", Var. C. 
Helix Naudieri Bourguignat in Locard, 1882. Prodr. Malac. franq.: 118, 346. Localidad tipo: "Falai- 

ses entre Monaco et Mentón", Alpes-Maritimes. C. 
Helix subarigoi Fagot, 1891 (nomen nudum). Bull. Soc. Ramond, 26: 14. 
Helix Dantei Bourg. in Locard: Locard, 1894. Coqu. terr. Trance: 193. C. 
Helix Panescorsi Bérenguier: Locard, 1894. Coqu. terr. Trance: 196, f. 251-252. C. 
Helix Varusensis Locard, 1894. Coqu. terr. Trance: 197. Localidad tipo: "He des Embiers", Var. C. 
Helix Oswaldi Locard, 1894. Coqu. terr. Trance: 197. Localidad tipo: "Roquebrune", Var. C. 
Helix Marioniana Bourg. in Locard: Locard, 1894. Coqu. terr. Trance: 197. C. 
Helix náutica Locard: Locard, 1894. Coqu. terr. Trance: 198. C. 
Helix sphaerita Hartmann: Locard, 1894. Coqu. terr. Trance: 198. C. 
Helix Naudieri Bourg. in Locard: Locard, 1894. Coqu. terr. Trance: 198. C. 
Helix Gouini Debeaux in Westerlund: Locard, 1894. Coqu. terr. Trance: 199. C. 
Helix Armoricana Bourg. in Locard: Locard, 1894. Coqu. terr. Trance: 199. C. 
Helix glebula Locard, 1894. Coqu. terr. Trance: 200. Localidad tipo: "Port Sainte-Marie", Lot-et- 

Garonne. C. 
Helix Hanryi Locard, 1894. Coqu. terr. Trance: 200. Localidad tipo: "De Nice á Toulon". C. 
Helix introducta Ziegler: Locard, 1894. Coqu. terr. Trance: 200. C. 

Helix Sanarisensis Locard, 1894. Coqu. terr. Trance: 201. Localidad tipo: "Sanaris", Var. C. 
Helix arenarum Bourg.: Locard, 1894: 201, f. 257-258. C. 

Helix Adolfi: Locard, 1894. Coqu. terr. Trance: 202. (non Helix Adolfi Pfeiffer, 1854). C. 
Helix stiparum: Locard, 1894. Coqu. terr. Trance: 202, f. 259-260. (non Helix stiparum Rossmássler, 

1854). C. 
Helix Vardonensis Locard, 1894. Coqu. terr. Trance: 202. Localidad tipo: "Bouches-du-Rhóne". C. 



42 



Puente: El género Xerosecta en la Península Ibérica 



Helix Chardoni Bourguignat in Locard, 1894. Coqu. terr. Trance: 203. Localidad tipo: "Le Luc", Var. C. 
Helix subpampelonensis Locard, 1894. Coqu. terr. France: 203. Localidad tipo: "Urugue", Pyrénées- 

Atlantiques. C. 
Helix Pisanorum Bourguignat in Locard: Locard, 1894: 203. C. 
Helix Arigoi Rossm. (sic): Locard, 1894. Coqu. terr. France: 204, f. 263-264. C. 
Helix Mantinica Mabille: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 204. C. 
Helix bradypora Locard, 1894. Coqu. terr. France: 204. Localidad tipo: en Var. C. 
Helix ilicis Florence: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 205. C. 
Helix Terveri (sic) Michaud: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 205. C. 
Helix Luci Florence: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 206. C. 
Helix Bavayi Pollonera: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 206. C. 
Helix Maristorum Florence: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 206. C. 
Helix Euthymeana Locard: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 206. C. 
Helix neutra Pollonera: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 207, f. 267-268. C. 
Helix Adolia Florence: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 207. C. 
Helix apista Locard, 1894. Coqu. terr. France: 208. Localidad tipo: en Var. C. 
Helix (Xerophila) opalina Westerlund, 1902. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2: 237. Localidad tipo: "Polle 

de Rodana", Huesca. C. 
Helix (Xerophila) arigonis Rossm. (sic): Bofill y Haas, 1920. Treb. Mus. C. Nat. Barcelona, 3 (10): 121, 

L. 1, f. 21-22. C. 
Helix (Xerophila) arigonis Rossm. (sic): Bofill y Haas, 1920. Treb. Mus. C. Nat. Barcelona, 3 (13): 453, 

L. 1, f. 18-25. C. 
Helix (Xerophila) arigojiis Rossm. (sic): Bofill, Haas y Aguilar-Amat, 1921. Treb. Mus. C. Nat. Barce- 
lona, 3 (14): 898, L. 1, f. 19. C. 
Helicella (Xeromagna) cespitum Drap. (sic): Germain, 1929. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 13: 343. C. 
Helicella (Xeromagna) Arigoi Rossm. (sic): Germain, 1929. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 13: 349. C. 
Helicella (Xeromagna) errática Mabille (sic): Germain, 1929. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 13: 352. C. 
Helicella (Xeromagna) Terveri Michaud (sic): Germain, 1929. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 13: 355. C. 
Helicella (Xeromagna) Marioni Bourg. (sic): Germain, 1929. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 13: 359. C. 
Helicella (Xeromagna) sphaerita Hartmann (sic): Germain, 1929. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 13: 360. C. 
Helicella (Cernuella) arigonis (Rossm.) (sic): Haas, 1929. Treb. Mus. C. Nat. Barcelona, 13: 203, f. 49. C. 
Helicella (Xeromagna) cespitum Drap. (sic): Germain, 1930. Faune de France: 204, f. 221, L. 6, f. 152- 

153, 171-172. C-G. 
Helicella (Xeromagna) Arigoi Rossm. (sic): Germain, 1930. Faune de France: 295, L. 6, f. 144-145. C. 
Helicella (Xeromagna) errática Mabille (sic): Germain, 1930. Faune de France: 296, L. 6, f. 169-170. C. 
Helicella (Xeromagna) Terveri Michaud (sic): Germain, 1930. Faune de France: 297, f. 222-225. C. 
Helicella (Xeromagna) Marioni Bourg. (sic): Germain, 1930. Faune de France: 299, L. 6, f. 150-151. C. 
Helicella (Xeromagna) sphaerita Hartmann (sic): Germain, 1930. Faune de France: 299, L. 6, f. 154- 

155. C. 
Helicella (Xeromagna) cespitum Drap. (sic): Hesse, 1934. Zoológica, 34 (85): 18, L. 3, f. 25. G. 
Helicella (Xeromagna) arigonis (Rossm.): Ortiz de Zarate, 1950. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 48: 67, f. 

17.G-M-R. 
Xerosecta (Xeromagna) cespitum (Drap.): Zilch, 1960. Handb. Palaoz., 6 (2-4): 668, f. 2336. C. 
Helicella (Xeromagna) arigonis (Rossm.): Gasull, 1963. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares, 9 (1-4): 12. C. 
Helicella (Xeromagna) arigoi Rossm. (sic): Madurga, 1973. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Geol.), 71: 84, 

L. 14, f. 1-2. C. 
Helicella cespitum (Drap.): Chevallier, 1974. Haliotis, 3: 12, f. 20. C. 

Helicella (Xeromagna) arigonis (Rossm.): Alonso, 1975. Contr. est. fauna malac. depr. Granada: 88. C-G-M. 
Helicella (Xeromagna) arigonis (Rossm.): Alonso, 1975. Cuad. C. Biol., 4 (1): 18. C-G-M. 
Helicella (Xeromagna) arigonis (Rossm.): Gasull, 1975. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares, 20: 75, L. 2, f. 12. C. 
Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (Schmidt): Clerx y Gittenberger, 1977. Zool. Meded., 52 (4): 

48, f. 43-48, 98-101. G. 
Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (Rossm.) (s¿c): Manga, 1978. Hygia Pécoris, 1 (9): 76-77, f. 

en 87, 89. C-G-M-R. 
Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (Rossm.) (sic): Aparicio, 1982. Malacologia, 22 (1-2): 625, f. 

2.G. 
Helicella (Xeromagna) arigonis (Rossm.) (sic): Bech y Fernández, 1982. La Veu de Tona, 30: 8, f. 20a- 

b.C. 

43 



IBERUS, 13 (2), 1995 



Cernuella arigonis (Rossm.) (sic): Larraz, 1982. Mol. terr. Navarra: 354, f. 68, 69C-D. C-G. 

Cernuella (Xeromagna) cespitum (Drap.): Aparicio, 1983. Est. morf. citotax. Helícidos fauna esp.: 70, f. 

6, 29, 91. C-G-M-R. 
Cernuella (Xeromagna) cespitum (Drap.): Kerney, Cameron y Jungbluth, 1983. Die Landsch. Nord 

Mitteleur.: 300, con f. C. 
Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (Schmidt): Manga, 1983. Los Helicidae prov. León: 182, f. 14- 

15; L. 2, f. 10-12. C-G-M-R. 
Cernuella (Xeromagna) cespitum (Drap.): Aparicio, 1985. Boíl. Malac. Milano, 21 (10-12): 282, f. 1-4. 

C-G. 
Cernuella cespitum (Drap.): Marquet, 1985. Basteria, 49: 7, f. 3. G. 
Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (Schmidt): Prieto, 1986. Est. sist. biogeog. Helicidae País 

Vasco: 327, f. 98; L. 10, f. 6. C-G. 
Xerosecta (Xerosecta) cespitum (Drap.): Manganelli y Giusti, 1988. Boíl. Malac. Milano, 23 (11-12): 

352, f. 9, 14F. G. 
Cernuella (Xeromagna) cespitum (Drap.): Bech, 1990. Treb. Inst. Cat. Hist. Nat., 12: 150. C. 
Cernuella cespitum (Drap.): Faci, 1991. Contr. conoc. mol. terr. y distr. Común. Autón. Aragonesa: 314, 

L.8,f. l.C-G. 
Helicella (Xeromagna) arigonis (Rossm.) (sic): Ortiz de Zarate, 1991. Descr. mol. terr. valle Najerilla: 

228, f. 105-107. C-G-M-R. 
Cernuella arigonis (Rossm.) (sic): Larraz y Equisoain, 1993. Publ. Biol. Univ. Navarra, ser. Zool., 23: 

234, f. 95, 96b. C-G. 



Recopilación bibliográfica: Anexo 1 . 

Comentarios a la bibliografía: X. ces- 
pitum es una especie muy variable en su 
morfología externa e interna, lo que ha 
motivado la descripción de numerosos 
taxones, parte de los cuales, además, han 
sido distintamente interpretados en la 
literatura. Por otro lado, y atendiendo 
únicamente a caracteres conquiológicos, 
es una especie fácil de confundir con 
otras, como de hecho se sabe que ha ocu- 
rrido. Así, y como han señalado varios 
autores (Hidalgo, 1875; Coutagne, 
1895; Bofill y Haas, 1920d; Bofill et 
al., 1921; Haas, 1929a, 1929b; Ortiz de 
Zarate, 1950; Manga, 1983; Prieto, 
1986; Robles, 1990; Fací, 1991; Puente y 
Prieto, 1992b), X. cespitum ha sido citada 
de localidades de Francia y del norte de 
la Península Ibérica bajo las denomina- 
ciones Helix stiparum Rossmássler, 1854 
(-Helicella stiparum) y Helix adolfi Pfeiffer, 

1854 (^Xerosecta adolfi), especies de distri- 
bución muy localizada, o bajo nombres 
considerados sinónimos de otras espe- 
cies, como Helix pampelonensis Schmidt, 

1855 [sinónimo de Helicella ítala (Linna- 
eus, 1758)] o Helix trepidula Servain in 
Coutagne, 1881 [sinónimo de Cernuella 
neglecta (Draparnaud, 1805)], entre los 
aquí recogidos. 



Además, algunos autores han asig- 
nado su material de localidades europeas 
a nombres que en Germain (1929, 1930) 
se consideran sinónimos de Helix sphae- 
rita Hartmann, 1844 (según Richardson 
(1980), especie argelina de Xerosecta). 
Como fue señalado por Hidalgo (1875), 
Coutagne (1895) y Bofill y Haas 
(1920d), tal material y las descripciones 
basadas en el mismo deben ser referidas 
a X. cespitum. Se trata de los siguientes 
nombres: Panescorsi Berenguier, 1883; Nau- 
dieri Bourguignat in Locard, 1882; náutica 
Locard, 1882; Gouini Debeaux in Wester- 
lund, 1889; y Varusensis, Oswaldi y Vardo- 
nensis Locard, 1894. 

En cuanto a la recopilación de locali- 
dades efectuada, hemos considerado 
dudosas la cita de Moquin-Tandon 
(1855) para la localidad de Haute- 
Garonne, también cuestionada por 
Fagot (1875), y la de Locard (1899; 
recopilada por Hidalgo, 1897-1909) 
para Lisboa, de donde la indicó bajo la 
denominación Helix Pisanorum Bour- 
guignat in Locard, 1882; Morelet (1877) 
indicó expresamente la ausencia de X. 
cespitum en Portugal, de donde tampoco 
la cita Nobre (1941). Por otra parte, 
Hidalgo (1878, 1890a) la señaló de 
Ibiza, lo cual fue cuestionado por Bofill 
y Aguilar-Amat (1924b) y Gasull 



44 



Puente: El género Xerosecta en la Península Ibérica 




Figura 4. Xerosecta cespitum (Draparnaud, 1801). A: aparato genital; B: morfología interna del 
pene y cortes transversales de la papila; C: dardo. Escalas 1 mm. 

Figure 4. Xerosecta cespitum (Draparnaud, 1801). A: genital system; B: inner morphology of 
the penis and transverse sections of the papilla; C: dart. Scale bars 1 mm. 



(1963, 1966). La localidad menorquina 
fue señalada por Gasull (1963) y, a su 
entender, corresponde a una introduc- 
ción antrópica reciente. X. cespitum ha 
sido así mismo señalada como introdu- 
cida en otras varias localidades de Gui- 
púzcoa, Cantabria, Asturias y Málaga 
(Ortiz de Zarate y Ortiz de Zarate, 
1949; Ortiz de Zarate, 1991; Prieto y 



Martín, 1991); a juzgar por la distribu- 
ción de la especie, únicamente hemos 
mantenido como introducciones las 
citas asturianas (Anadón y Anadón, 
1978; Orttz de Zarate, 1991). 

Material estudiado: Anexo 2. 

Descripción (Figs. 4, 9B) 



45 



IBERUS, 13 (2), 1995 



Discusión: En la literatura se en- 
cuentran diferentes interpretaciones res- 
pecto a varios de los taxones que hemos 
citado como sinónimos de X. cespitum. 
Uno de los de status más discutido, y 
considerado además por la mayoría de 
los autores como propio de la Península 
Ibérica, es arigonis Schmidt, 1853. Varios 
autores lo han tratado con rango especí- 
fico (entre ellos, Germain, 1929, 1930 y 
Ortiz de Zarate, 1950, 1991), otros con 
categoría subespecífica (por ejemplo, 
Clerx y Gittenberger, 1977), y los me- 
nos, según la recopilación efectuada, 
como sinónimo de X. cespitum. Los ca- 
racteres diferenciadores señalados entre 
ambos taxones (longitud del flagelo en 
cespitum superior al doble que en arigo- 
nis, según Schmidt, 1855; ombligo más 
estrecho y flagelo menor que pene+epi- 
falo en arigonis, siendo mayor en cespi- 
tum, según Ortiz de Zarate, 1950), han 
sido discutidos por Aparicio (1985). Es- 
tudiando material procedente de siete 
localidades de la Península Ibérica (33 
ejemplares, asignables a arigonis) y de 
una de Italia (10 ejemplares, asignables 
a cespitum), esta autora concluye que, 
atendiendo a tales caracteres, no hay 
motivo para la separación subespecífica. 
No obstante, Prieto (1986) encuentra di- 
ferencias significativas entre ellos anali- 
zando los mismos datos que aporta 
Aparicio (1985), ya que los intervalos 
de variación de los caracteres apenas se 
solapan. Si bien es cierto que las diferen- 
cias entre ambas muestras son claras, 
también es verdad que el número de 
ejemplares examinado es demasiado re- 
ducido como para llegar a conclusiones 
definitivas en uno u otro sentido. Noso- 
tros, a la vista de las descripciones pu- 
blicadas y del estudio de nuestro mate- 
rial, estamos de acuerdo con Aparicio 
(1985) en cuanto a que los caracteres que 
hasta ahora se han indicado para discri- 
minar entre ambos taxones no resultan 
suficientes; más bien nos inclinamos a 
pensar que estamos ante una especie 
muy variable (véase, por ejemplo, Clerx 
y Gittenberger, 1977: f. 98-101; Mar- 
quet, 1985a: f. 3; Manganelli y Giusti, 
1988: f. 9). 



Distribución geográfica y habitat 

(Fig. 3): X. cespitum es una especie del 
Mediterráneo occidental que ha sido 
citada del norte y centro de Italia 
(Lessona, 1880; Pollonera, 1885; 
Giusti y Mazzini, 1970; Alzona, 1971; 
Giusti, 1976, 1977; Bishop, 1980; Apari- 
cio, 1985; Boato, Bodón y Giusti, 1985; 
Manganelli y Giusti, 1988), de 
Córcega y Cerdeña (Caziot, 1904; 
Germain, 1929, 1930; Giusti y Mazzini, 
1970; Alzona, 1971; Giusti, 1976; Giusti 
y Castagnolo, 1983; Holyoak, 1983) y 
del litoral mediterráneo de Francia 
(Dupuy, 1849; Drouet, 1855; Grate- 
loup y Raulin, 1855; Moquin-T andón, 
1855; Rambur, 1869; Locard, 1882a, 
1882b, 1894; Coutagne, 1895; Caziot, 
1904; Germain, 1929, 1930; Bonavita, 
1965; Chevallier, 1974, 1976; Kerney 
et al., 1983; Manganelli y Giusti, 
1988). También se ha citado del norte de 
África, en el litoral de Marruecos, 
Argelia y Tunicia (Terver, 1839; Le- 

TOURNEUX Y BOURGUIGNAT, 1887; HI- 
DALGO, 1909; Frank, 1988). Por último, 
ha sido indicada muy recientemente de 
una localidad portuaria de Bélgica, en la 
que sin duda ha sido introducida 
(Marquet, 1985a, 1985b). En este 
sentido, citaremos lo ya señalado por 
Clerx y Gittenberger (1977) en cuanto 
a que en la indicación de su localidad 
típica por Draparnaud (1801) debió 
haber algún error, ya que X. cespitum no 
vive en el norte de Francia. 

En la Península Ibérica presenta un 
área de distribución muy extensa, ocu- 
pando prácticamente todo Cataluña, 
Aragón y País Vasco, salvo las regiones 
más montañosas, y prácticamente toda 
la meseta del Duero. En la mitad sur 
parece común en el levante, llegando 
por el litoral hasta el sur de Alicante, 
mientras que su presencia en la meseta 
Meridional y Andalucía puede califi- 
carse de esporádica, y, como apunta 
Muñoz (1992) refiriéndose a Extrema- 
dura y Huelva, quizá debida a introduc- 
ciones antrópicas que han prosperado. 
Parece totalmente ausente de Portugal y 
Asturias y muy rara en Galicia (Puente 
y Prieto, 1992b; Ondina, Hermida y 



46 



Puente: El género Xerosecta en la Península Ibérica 



OUTEIRO, 1994). En lo concerniente a las 
Baleares, vive únicamente en Mallorca, 
aunque falta del este, del sur y de 
Cabrera; en opinión de Gasull (1963), 
probablemente fue introducida en esa 
isla recientemente, quizás en la Edad 
Media. Las localidades aportadas en 
este trabajo son primera cita para las 
provincias de Almería, Jaén y Córdoba. 

X. cespitum ha sido indicada por 
Boato et al. (1985) como especie cald- 
cóla y de amplia valencia ecológica. 
Ocupa hábitats muy variados, como 
ruderales, huertas, bordes de cultivos, 



riberas, zonas de monte bajo y pastos 
xerófilos, basureros, etc., si bien prefi- 
riendo lugares relativamente húmedos. 
En cuanto a su distribución altitudinal, 
Kerney et al. (1983) señalan que rara- 
mente aparece por encima de los 1000 
m, coincidiendo con Giusti y Mazzini 
(1970), que indican para Italia un rango 
entre 500 y 900 m. Sin embargo, en la 
Península Ibérica se ha encontrado por 
encima de esa cota (Aparicio, 1983; 
Fací, 1991; datos propios), si bien en 
localidades situadas en zonas de altitud 
media bastante elevada. 



Xerosecta (Xerosecta) explanata (O. F. Müller, 1774) 

Helix explanata O. F. Müller, 1774. Verm. terr. & fluv., 2: 26. Localidad tipo: No indicada. 

Helix albella Draparnaud, 1801. Tab. Molí. France: 90. (non Helix albella Linnaeus, 1758). C. 

Helix albella (Drap.) (sic): Gras, 1846. Descr. Molí. fluv. et terr. France, partic. Isére: 11 (app.). C. 

Helix explanata Müller: Dupuy, 1847. Hist. nat. Molí. terr. et d'eau douce France: L. 12, f. 5. C. 

Helix explanata Müller: Dupuy, 1849. Hist. nat. Molí. terr. et d'eau douce France: 259. C. 

Helix explanata Müller: Moquin-Tandon, 1855. Hist. nat. Molí. terr. et fluv. France: 229, L. 17, f. 24- 

28. C-G-M. 
Helix explanata Müller: Bourguignat, 1860. Malac. terr. lie Chat. d'If. L. 1, f. 9-10. C. 
Helix explanata Müller: Hidalgo, 1875. Catálogo iconográfico...: 195, L. 24, f. 258-262. C. 
Tropidocochlis explanata Müller (sic): Locard, 1894. Coqu. terr. France: 236, f. 313-314. C. 
Helicella (Jacosta) explanata Müller (sic): Germain, 1930. Faune de France: f. 234, L. 9, f. 255- 

256. C-G. 
Helicella (Jacosta) explanata (Müller): Hesse, 1934. Zoológica, 34 (85): 20. G. 
Xerosecta (Xerosecta) explanata (Müller): Zilch, 1960. Handb. Palaoz., 6 (2-4): f. 2335. C. 
Helicella (Jacosta) explanata (Müller): Gasull, 1965. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares, 11 (1-4): 155. C. 
Xerosecta (Xerosecta) explanata (Müller): Gasull, 1975. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares, 20: 93, L. 3, f. 

23. C. 
Helicella (Jacosta) explanata (MüUer): Testud, 1981. Haliotis, 11: 225, f. 1-3. C. 
Cernuella (Xerosecta) explanata (Müller): Kerney, Cameron y Jungbluth, 1983. Die Landsch. Nord 

Mitteleur.: 300, con f. C. 
Xerosecta (Xerosecta) explanata (Müller): Manganelli y Giusti, 1988. Boíl. Malac. Milano, 23 (11-12): 

350, f. 8, 14e. G. 
Helicella (Jacosta) explanata (Müller): Ortiz de Zarate, 1991. Descr. mol. terr. valle Najerilla: 

197, f. 77. G. 



Recopilación bibliográfica: Anexo 1. 

Comentarios a la bibliografía: 

Gasull (1965, 1966) atribuye a una 
introducción fortuita y eventual el 
hallazgo de X. explanata en una locali- 
dad menorquina; se trata de una concha 
encontrada en la playa en 1933, que 
figura en la colección Barceló. 

Material estudiado: Anexo 2. 



Discusión: Moquin-Tandon (1855), 
Germain (1930) y Ortiz de Zarate 
(1991) indicaron que en cada uno de los 
sacos del aparato estimulador de X. ex- 
planata hay un pequeño dardo, mientras 
que, según Bonavita (1965) y Testud 
(1981), no habría ninguno; ambas obser- 
vaciones son erróneas, como han mos- 
trado Manganelli y Giusti (1988). 

Nuestro material ha resultado inma- 
duro, por lo que su anatomía genital no 



47 



IBERUS, 13 (2), 1995 




Figura 5. Mapas de distribución en la Península Ibérica e islas Baleares de Xerosecta explanata 
(O. F. Müller, 1774) (A : citas bibliográficas, A: citas bibliográficas y propias, V : citas debi- 
das a introducciones) y X. promissa (Westerlund, 1893) (O: citas bibliográficas, •: citas pro- 
pias, C: citas bibliográficas y propias). 

Figure 5. Distribution maps in the Iberian Península and Baleario Islands of Xerosecta expla- 
nata (O. F. Müller, 1774) ( A : previous bibliographical records, A: bibliographical and new 
localities, V-' bibliographical records from introductions) and X. promissa (Westerlund, 1893) 
(O: previous bibliographical records, •: new localities, €): bibliographical and new localities). 



ha podido ser ilustrada. La morfología 
de la concha se muestra en la Fig. 10A. 

Distribución geográfica y habitat 

(Fig. 5): Especie mediterránea litoral 
cuya distribución comprende desde el 
departamento de Alpes Maritimes hasta 
Gerona -de donde ha sido notificada re- 
cientemente por Frank (1987)- (Ger- 
main, 1930; Chevallier, 1976; Testud, 
1981; Kerney et al., 1983). Además, se 
ha citado de una localidad de Castellón y 
de varias de Valencia, así como del norte 
de África (Dupuy, 1849; Letourneux y 
Bourguignat, 1887; Frank, 1988). 



Es una especie dunícola que se puede 
calificar como de vulnerable dentro de las 
categorías señaladas por Wells, Pyle y 
Collins (1983) debido a la fuerte modifi- 
cación antrópica de dicho habitat y, de he- 
cho, tanto Germain (1930) como Testud 
(1981) han indicado que en el departa- 
mento de Alpes Maritimes sólo se en- 
cuentran conchas en estado subfósil. Como 
ha señalado Testud (1981), suele estar aso- 
ciada a Trochoidea trochoides (Poiret, 1789) 
y a Cochlicella conoidea (Draparnaud, 1801), 
que también son especies típicamente du- 
nícolas pero que no están en peligro ya 
que presentan amplias distribuciones. 



48 



Puente: El género Xerosecta en la Península Ibérica 



Xerosecta (Xerosecta) promissa (WesterTund, 1893) 

Helix (Xerophila) promissa Westerlund, 1893. Verh. K. -K. Zool. - Bot. Ges. Wien, 42: 29. Localidad 

tipo: "Sevilla". 
Helix omnívaga Locard, 1899. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 7: 100. Localidad tipo: "Lisbonne", Estre- 

madura. C. 
Helix salebrosa Locard, 1899. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 7: 101. Localidad tipo: "Lisbonne", Estre- 

madura. C. 
Helix superflexa Locard, 1899. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 7: 102. Localidad tipo: "Faro", Algarve. C. 
Helix bipartita Locard, 1899. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 7: 122. Localidad tipo: "Lisbonne", Estre- 

madura. C. 
Helix euglypha Locard, 1899. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 7: 123. Localidad tipo: "Lisbonne", Estre- 

madura. C. 
Helicella (Xeromagna) subrostata Ortiz de Zarate, 1950. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 48: 74, f. 19, L. 2, 

f. 27-28. (non Helix subrostata Férussac, 1821). C-G-M-R. 
Helicella (Xeromagna) luteata Ortiz de Zarate y Ortiz de Zarate, 1961. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. 

(Biol), 59: 185. (non Helix luteata Parreys in Pfeiffer, 1857). C. 
Helicella (Xeromagna) subrostata Alonso, 1975. Contr. est. fauna malac. depr. Granada: 94. (non Helix 

subrostata Férussac, 1821). C-G-M. 
Helicella (Xeromagna) subrostata Alonso, 1975. Cuad. C. Biol., 4 (1): 20. (non Helix subrostata Férus- 
sac, 1821). C-G-M. 
Cernuella (Xeromagna) omnívaga (Locard): Gasull, 1985. Mise. Zool., 9: 134. C. 
Xerosecta promissa (West.): Gittenberger, 1993. Zool. Meded., 67 (18): 298, f. 7-17. C. 



Recopilación bibliográfica: Anexo 1. 

Comentarios a la bibliografía: Esta 
especie ha sido designada por los 
autores españoles como subrostata 
Férussac, 1821 u omnívaga Locard, 1899. 
Gittenberger (1993) ha rescatado final- 
mente como nombre más antiguo el de 
promissa tras el estudio del material 
típico, indicando además que subrostata 
Férussac pertenece al género Helicella, si 
bien subrostata sensu Ortiz de Zarate 
corresponde a la especie que nos ocupa. 

Aunque luteata Parreys in Pfeiffer, 
1857 es sinónimo de Cernuella virgata 
(Da Costa, 1778), las localidades asigna- 
das a ese nombre por Ortiz de Zarate 
y Ortiz de Zarate (1961) corresponden 
a X. promissa, ya que, como esos autores 
indicaron, los caracteres del aparato 
genital del material onubense coincidían 
con lo que Ortiz de Zarate (1950) 
había atribuido a "Helicella (Xeromagna) 
subrostata". 

Material estudiado: Anexo 2. 

Descripción (Figs. 6, 10B): Atrio corto 
y ancho. Pene piriforme, adelgazado en 
su extremo proximal. Contiene una 



papila penial cilindrica y con abertura 
lateral que suele presentar una especie de 
anillo que abraza el ápice; en corte trans- 
versal presenta un canal lateral rodeado 
parcialmente por dos grandes lagunas en 
forma de cuarto de luna. La pared 
interna del pene está tapizada de gruesos 
pliegues longitudinales. Epifalo unifor- 
memente cilindrico, más largo que el 
pene. Músculo retractor penial relativa- 
mente corto. Flagelo siempre más largo 
que el epifalo y mayor o similar al con- 
junto pene+epifalo. El conducto defe- 
rente se encuentra enrollado sobre el 
epifalo y parte proximal del pene. Parte 
distal de la vagina corta y ancha sobre la 
que se disponen a uno de sus lados un 
saco del dardo y un saco accesorio, y alre- 
dedor varias glándulas mucosas que 
devienen en más de 9 ramas terminales. 
En el saco del dardo hay un dardo recto o 
algo curvado, terminado en punta. La 
parte proximal de la vagina es corta, lo 
mismo que el oviducto libre. Esperma- 
teca redondeada u ovalada, con conducto 
robusto y largo (similar al conjunto 
pene+epifalo). 

Discusión: El estudio anatómico del 
material confirma la opinión de GnTEN- 



49 



IBERUS, 13 (2), 1995 







Figura 6. Xerosecta promissa (Westerlund, 1893). A-C: aparato genital; D: morfología interna 
del pene y corte transversal de la papila; E: dardo. Escala 1 mm. 

Figure 6. Xerosecta promissa (Westerlund, 1893). A-C: genital system; D: inner morphology of 
the penis and transverse section ofthe papilla; E: dart. Scale bar 1 mm. 



berger (1993), en el sentido de que los 
determinantes específicos " subrostata" , 
"submeridionalis" y "reboudiana" utiliza- 
dos por Ortiz de Zarate (1950) y 
autores posteriores comprenden única- 
mente a dos especies: X. promissa 
(=subrostata) y X. reboudiana {-submeri- 
dionalis y reboudiana) (véase a continua- 
ción). 



La morfología de la papila penial 
indica la pertenencia de X. promissa al 
subgénero Xerosecta s.s. 

Como ya ha señalado Gittenberger 
(1993), X. promissa no es fácil de caracte- 
rizar conquiológicamente debido a su 
elevada variabilidad; además, en ocasio- 
nes, no es posible distinguirla de C. 
virgata ni de X. reboudiana. Por este 



50 



Puente: El género Xerosecta en la Península Ibérica 



motivo, hemos basado la identificación 
únicamente en datos anatómicos, op- 
tando por no incluir en este trabajo loca- 
lidades de las que sólo poseemos con- 
chas. 

Por lo general, X. promissa presenta 
concha más aplanada que C. virgata, con 
ombligo ovalado o circular excéntrico y 
primeras vueltas de crecimiento más 
rápido; además, la última vuelta es bas- 
tante más ancha que la anteúltima, lo 
cual no ocurre en X. reboudiana. Anató- 
micamente, las diferencias son claras 
entre las tres especies. La separación 
entre C. virgata y X. promissa es evidente, 
como indica su emplazamiento gené- 
rico. X. promissa se caracteriza por su 
flagelo siempre de mayor longitud que 
el epifalo, mientras que en X. reboudiana 
suele ser menor o, raras veces, similar; 
además, en X. reboudiana la parte proxi- 
mal de la vagina es más larga que en X. 
promissa. También hay claras diferencias 
en cuanto a la morfología interna del 
pene: en X. promissa la pared interna del 
pene está tapizada de gruesos pliegues 
longitudinales, y la papila penial pre- 
senta una especie de anillo que abraza el 
ápice; en X. reboudiana hay, sin embargo, 
un pliegue transversal, el cual forma 



una cavidad que mira hacia el atrio, y la 
papila penial es cónico-cilíndrica. 

Distribución geográfica y habitat 

(Fig. 5): X. promissa parece endémica del 
sur de la Península Ibérica y, a juzgar por 
nuestro material, muy común. Además, 
es muy probable su existencia en más lo- 
calidades de las señaladas en el mapa, 
particularmente en lo que concierne a 
Portugal, ya que ha podido pasar desa- 
percibida confundida con C. virgata fun- 
damentalmente. La localidad más septen- 
trional conocida está situada en el valle 
del Zézere, un afluente del Tajo. Parece 
faltar de las regiones montañosas de la 
mitad sur: Montes de Toledo y gran parte 
de la sierra Morena; por el este, la Cordi- 
llera Subbética podría constituir una ba- 
rrera efectiva en su distribución. 

Las nuevas localidades aportadas 
amplían considerablemente su área, 
constituyendo primera cita para la pro- 
vincia de Albacete. 

Según nuestros datos, X. promissa es 
particularmente frecuente en hábitats de 
tipo ruderal, encontrándose también en 
bordes de cultivos, jardines y huertas. 
Vive en localidades de altitud compren- 
dida entre 50 y 1200 m. 



Xerosecta (Xerosecta) reboudiana (Bourguignat, 1863) 

Helix Reboudiana Bourguignat, 1863. Malac. Algeria, 1: 212. Localidad tipo: "Oran", Argelia. 
Helix Comendadori Servain, 1880. Et. molí. rec. Esp. et Port.: 101. Localidad tipo: "Badajoz". C. 
Helix romulina Servain, 1880. Et. molí. rec. Esp. et Port.: 72. Localidad tipo: "Alluvions du Guadal- 
quivir, a Séville". C. 
Helix specialis Bourguignat in Servain, 1880. Et. molí. rec. Esp. et Port.: 95. Localidad tipo: 

"Badajoz". C. 
Helix Tarifensis Bourguignat in Servain, 1880. Et. molí. rec. Esp. et Port.: 94. Localidad tipo: 

"Tarifa", Cádiz. C. 
Helix Vettonica Servain, 1880. Et. molí. rec. Esp. et Port.: 106. Localidad tipo: "Badajoz". C. 
Helicella reboudiana Bourg. (sic): Hesse, 1934. Zoológica, 34 (85): 33, L. 7, f. 56. G. 
Helicella (Xeromagna) submeridionalis Ortiz de Zarate, 1950. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 48: 76, f. 20. 

(non Helix submeridionalis Bourguignat, 1863). C-G-M-R. 
Helicella (Xeromagna) reboudiana (Bourg.): Ortiz de Zarate, 1950. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 48: 79, 

f. 20-21. C-G-M-R. 
Helicella (Xeromagna) reboudiana (Bourg.): Alonso, 1975. Contr. est. fauna malac. depr. Granada: 90, L. 

13, f. l.C-G-M. 
Helicella (Xeromagna) reboudiana (Bourg.): Alonso, 1975. Cuad. C. Biol, 4 (1): 19; L. 4, f. 1. C-G-M. 
Cernuella (Xeromagna) reboudiana (Bourg.): Aparicio, 1982. Malacologia, 22 (1-2): 621, f. 1. G. 
Cernuella (Xeromagna) reboudiana (Bourg.): Aparicio, 1983. Est. morf. citotax. Helícidos fauna esp.: 81, 

f. 7, 84. C-G. 
Xerosecta reboudiana (Bourg.): Gittenberger, 1993. Zool. Meded., 67 (18): 300, f. 18-26. C. 



51 



IBERUS, 13 (2), 1995 








Figura 7. Xerosectareboudiana (Bourguignat, 1863). A-D: aparato genital; E: morfología inter- 
na del pene y corte transversal de la papila; F: dardo. Escalas 1 mm. 

Figure 7. Xerosecta reboudiana (Bourguignat, 1863). A-D: genital system; E: inner morphology 
of penis and transverse section ofthe papilla; F: dart. Scale bars 1 mm. 



52 



Puente: El género Xerosecta en la Península Ibérica 




Figura 8. Mapa de distribución en la Península Ibérica de Xerosecta reboudiana (Bourguignat, 
1863) (O: citas bibliográficas, •: citas propias, C: citas bibliográficas y propias, A: citas dudo- 
sas, O : citas para material de aluvión). 

Figure 8. Distribution map in thelberian Península o/Xerosecta reboudiana (Bourguignat, 1863) 
(O: previous bibliographical records, •: new localities, C; bibliographical and new localities, 
A : erroneous localities, Ov bibliographical records from aluvial sediments). 



Recopilación bibliográfica: Anexo 1 . 

Comentarios a la bibliografía: De 

acuerdo con Aparicio (1983) y Gitten- 
berger (1993), consideramos que corres- 
ponde a X. reboudiana el nombre subme- 
ridionalis sensu Ortiz de Zarate [non 
Bourguignat, 1863, nomen novum pro 
Helix meridionalis Mousson, 1854, sinó- 
nimo de Cernuella jónica (Mousson, 
1854) ]. Sin embargo, las citas asignadas 
por Alonso (1975a, 1975b) a submeridio- 
nalis han sido referidas a C. virgata por 
Gittenberger (1993), al igual que hicie- 
ron Jaeckel (1952) y Gasull (1965) con 
las citas baleáricas de Bofill (1917) y 
Bofill y Aguilar-Amat (1924b). 

Las localidades indicadas como 
dudosas en el mapa fueron así conside- 



radas por Ortiz de Zarate (1950) y Ro- 
bles (1990); podrían corresponder, qui- 
zá, a C. virgata, dada la similitud con- 
quiológica entre ambas especies. 

Material estudiado: Anexo 2. 

Descripción (Figs. 7, 11): Atrio varia- 
ble en grosor y longitud. Pene cilindrico, 
algo más ensanchado en su parte distal. 
Contiene una papila uniformemente 
cónico-cilíndrica, con abertura lateral, 
que presenta en corte transversal un 
canal lateral envuelto por una vaina 
externa interrumpida y varias prolonga- 
ciones hacia el interior. En la pared 
interna del pene hay un pliegue trans- 
versal que forma una especie de cavidad 
que mira al atrio. Epifalo uniformemente 



53 



IBERUS, 13 (2), 1995 





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Figura 9. Morfología de la concha. A: Xerosecta adolfi (Pfeiffer, 1854), 20,06 mm de diámetro. 
B: Xerosecta cespitum (Draparnaud, 1801), 21,7 mm de diámetro. 

Figure 9. Morphology ofshell. A: Xerosecta adolfi (Pfeiffer, 1854), 20.06 mm ofdiameter. B: 
Xerosecta cespitum (Draparnaud, 1801), 21.7 mm ofdiameter. 



cilindrico, unas dos veces más largo que 
el pene. Músculo retractor penial gene- 
ralmente muy corto. Flagelo más corto 
que el epifalo. Parte distal de la vagina 
más o menos esbelta. Aparato estimula- 



dor constituido por un saco del dardo, 
que contiene un dardo contorneado y 
acabado en punta, y por un saco acceso- 
rio dispuestos a un lado de la vagina, y 
por varias glándulas mucosas situadas 



54 



Puente: El género Xerosecta en la Península Ibérica 




Figura 10. Morfología de la concha. A: Xerosecta explanata (O. F. Müller, 1774), 12,9 mm de 
diámetro. B: Xerosecta promissa (Westerlund, 1893), 9,6 mm de diámetro. 
Figure 10. Morphology ofshell. A: Xerosecta explanata (O. F. Müller, 1774), 12. 9 mm ofdia- 
meter. B: Xerosecta promissa (Westerlund, 1893), 9.6 mm ofdiameter. 



alrededor de ésta que se resuelven en 
más de 9 ramas terminales. Parte proxi- 
mal de la vagina relativamente larga. 
Espermateca redondeada u ovalada, 
grande, con conducto robusto y de longi- 
tud similar a la del epifalo. 



Discusión: La morfología de la 
papila penial de X. reboudiana indica su 
pertenencia al subgénero Xerosecta s.s. 

Como se ha señalado anteriormente, 
en ocasiones no resulta sencillo distin- 
guir la especie que nos ocupa de C. 



55 



IBERUS, 13 (2), 1995 









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Figura 1 1 . Morfología de la concha. Xerosecta reboudiana (Bourguignat, 1 863), 12,9 mm de diá- 
metro. 

Figure 11. Morphology of shell. Xerosecta reboudiana (Bourguignat, 1863), 12.9 mm of dia- 
meter. 



virgata ni de X. protnissa. Por esta razón, 
nuestras identificaciones únicamente se 
han apoyado en datos anatómicos. En lo 
concerniente a los caracteres diferencia- 
dores entre las tres especies, remitimos a 
X. protnissa. 

Distribución geográfica y habitat 

(Fig. 8): X. reboudiana se extiende por el 
cuadrante suroccidental de la Península, 
así como por el norte de Argelia 
(Pallary, 1927; Hesse, 1934; Llabador, 
1952). Todavía no es posible precisar su 
distribución, ya que ha podido pasar 



desapercibida, confundida con otras 
especies de hábito similar, fundamental- 
mente con C. virgata. 

Se ha indicado como especie fre- 
cuente en hábitats de tipo ruderal (Apa- 
ricio, 1983; Muñoz, 1992), lo cual con- 
cuerda en lo fundamental con nuestros 
datos, aunque también parece común en 
hábitats montanos de tipo mediterrá- 
neo. En cuanto a su distribución altitu- 
dinal, según nuestras observaciones 
vive entre 250 y 600 m, aunque Alonso 
(1975a, 1975b) la ha localizado en 
Granada entre 670 y 1280 m. 



AGRADECIMIENTOS 



Este trabajo ha sido parcialmente finan- 
ciado por el Departamento de Educación, 
Universidades e Investigación del Gobier- 
no Vasco mediante una Beca Predoctoral 



y mediante el Proyecto de Investigación 
X-86. 044, así como por la DGICYT median- 
te los Proyectos "Fauna Ibérica I, II y III" 
(PB87-0397, PB89-0081, PB92-0121). 



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Puente: El género Xerosecta en la Península Ibérica 



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(Spagna). Bolletino del Museo Cívico de Ve- 
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Salvaña, J. M., 1888. Contribución a la 
fauna malacológica de los Pirineos Cata- 
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de Historia Natural 1 7: 92- 1 23. 

Schmidt, A., 1855. Der Geschlechtsapparat 
der Stylommatophoren in taxonomischer 
Hinsicht. Abhandlungen des naturwissen, 
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Servain, G., 1880. Etude sur les mollusques 
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Thiele, I., 1931. Handbuch der Systematis- 
chen Weichtierkunde. A. Asher & Co. (Ed.), 
Amsterdam. 2 Band: i-iv + 1-778. 



63 



IBERUS, 13 (2), 1995 



Tillier, S., 1989. Comparative morphology, 
phylogeny and classification of land snails 
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iommatophora). Málacologia, 30 (1-2): 1- 
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Wells, S. M., Pyle, R. M. y Collins, N. M., 
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Westerlund, C. A., 1902. Descripciones de 
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HandbuchderPalaozoologie, 6 (2-4): 1-835. 

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lluskenkunde, 95 (5/6): 287-291. 

Zulueta, A., 1904. Excursió a la desembo- 
cadura del Llobregat. Butlletí. de la Insti- 
tució Catalana d' Historia Natural 5: 75-77. 



Recibido el 21-11-1995 
Aceptado el 3-V- 1995 



64 



Puente: El género Xerosecta en la Península Ibérica 



ANEXO 1 

Recopilación bibliográfica de localidades ibero-baleáricas indicadas para las especies 
de Xerosecta. Las abreviaturas de provincias y departamentos utilizadas en éste y en el 
Anexo 2 son las siguientes: A, Alicante; AB, Albacete; AG, Algarve; AJ, Alentejo; AL, 
Almería; AU, Aude; B, Barcelona; BA, Badajoz; BB, Beira Baja; BI, Vizcaya; BL, Beira 
Litoral; BR, Bouches-du-Rhóne; BU, Burgos; CA, Cádiz; CC, Cáceres; CO, Córdoba; 
CR, Ciudad Real; CS, Castellón; CU, Cuenca; ES, Estremadura; GE, Gerona; GR, 
Granada; GU, Guadalajara; H, Huelva; HE, Hérault; HG, Haute-Garonne; HU, 
Huesca; J, Jaén; L, Lérida; LE, León; LO, La Rioja; M, Madrid; MA, Málaga; ME, 
Menorca; ML, Mallorca; MU, Murcia; NA, Navarra; O, Asturias; P, Palencia; PA, 
Pyrénées-Atlantiques; PR, Pyrénées-Orientales; S, Cantabria; SA, Salamanca; SE, 
Sevilla; SG, Segovia; SO, Soria; SS, Guipúzcoa; T, Tarragona; TE, Teruel; TO, Toledo; 
V, Valencia; VA, Valladolid; VI, Álava; Z, Zaragoza; ZA, Zamora. 



Xerosecta (Xerosecta) adolfi (Pfeiffer, 1854) 

Rossmássler (1854). Helix Terverü (p. 23): Almería AL WF47. 

Schmidt (1855). Helix Adolfi (p. 30): Almería AL WF47. 

Hidalgo (1875). Helix Adolfi (p. 186): 'Almería AL WF47. 

Servain (1880). Helix Adolfi (p. 76): *Alméria AL WF47. 

Clessin (1881). Helix Adolfi (p. 130): Almería AL WF47. 

Martorell (1888). Helix Adolfi (pars) (p. 42): Almería AL WF47. 

Hidalgo (1891). Helix Adolfi (p. 416+): ^Almería AL WF47. H. Terverü (p. 619): * Almería AL 
WF47. 

Hidalgo (1897-1909). Helix Adolphi (pars) (p. 816): 'Almería AL WF47. 

Ortiz de Zarate (1950). Helicella (Xeromagna) adolfi (p. 71): Almería AL WF47. 

Alonso (1975a). Helicella (Xeromagna) adolfi (p. 86): Carretera Granada-Málaga: km 447 GR 
VG31/ La Alcaiceria GR VF09/ Cerro del Tranco GR VF39/ A 500 m de Lachar GR VG21/ 
Llanos de Buenavista GR VG10/ Pantano de los Bermejales GR VF29/ Salar GR VG01/ A 3, 5 
km de Salar GR VG01/ Cruce hacia Salar de la carretera Granada-Málaga GR VG01/ Desvio a 
Villanueva del Mesia GR VG11/ A 1 km de Zafarraya GR UF99. 

Alonso (1975b). Helicella (Xeromagna) adolfi (p. 12+): Carretera Granada-Málaga: km 447 GR 
VG31/ La Alcaiceria GR VF09/ Cerro del Tranco GR VF39/ Lachar GR VG21/ Pantano de los 
Bermejales GR VF29/ Salar GR VG01/ A 3, 5 km de Salar (hacia Alhama de Granada) GR 
VG01 / Desvío a Salar (carretera Granada-Málaga) GR VG01 / Desvío a Villanueva de Mesía 
(carretera Granada-Málaga) GR VG11/ A 1 km de Zafarraya (dirección Loja) GR UF99. 

Ortiz de Zarate (1991). Helicella (Xeromagna) adolfi (p. 228): Almería AL WF47. 



Xerosecta (Xerosecta) cespitum (Draparnaud, 1801) 

Mermet (1843). Helix cespitum (p. 35): Saint-Faust PA YN09/ Aubertin PA YN09. 

Dupuy (1849). Helix cespitum (p. 286): Port-Vendres PR EH00. 

Rossmássler (1854). Helix Arigonis (p. 25): Huertas von Valencia V YJ27/ Alcira V YJ23/ 

Burriana CS YK41/ Aranjuez M VK43/ Carrascal de Navarra/ Madrid M VK47/ Vega von 

Murcia MU XH60. 
Grateloup y Raulin (1855). Helix cespitum (p. 6): Ceret PR DH70/ Perpignan PR DH92. 
Moquin-Tandon (1855). Helix cespitum (t. II, p. 255): Toulouse HG CJ72. 
Schmidt (1855). Helix Arigonis (f. 43): Burriana CS YK41. 
Mabille (1858). Helix cespitum (p. 164): Depuis le cháteau d'Urtubie, jusqu'á prés de deux kilomé- 

tres au delá du village d'Urrugne PA XP00. 
Mabille (1865). Helix cespitum (p. 258): Saint-fean-de-Luz PA XP00. 



65 



IBERUS, 13 (2), 1995 



Frauenfeld (1869). Theba cespitum (p. 21): Gibraltar CA TF80. 

Rainbur (1869). Helix cespitum (p. 257): Madrid M VK47. 

Massot (1872). Helix cespitum (p. 58): Prats-de-Mollo PR DG59/ Céret PR DH70. H. Terveri (sic) 
(p. 76): Perpignan PR DH92. 

Nansouty (1872). Helix cespitum (p. 77): Hendaye PA XPOO. H. Terverii (p. 79): Hendaye PA 
XPOO/ Saint-Jean-de-Luz PA XPOO. 

Fagot (1875). Helix cespitum (p. 16): "Toulouse HG CJ72 (dudosa). 

Hidalgo (1875). Helix Arigonis (p. 189): "Carrascal en Navarra/ Peñíscola CS BE87/ Castellón CS 
YK53/ Requena V XJ67/ Valencia V YJ27/ Ayelo de Malferit V YJOO/ Valle de Albaida V 
YJ10/ Ollería V YJ11/ Fuente la Higuera V XH89/ "Alcira V YJ23/ "Burriana CS YK41/ 
Murcia MU XH60/ "Sevilla SE TG34/ "Burgos BU VM48/ "Madrid M VK47/ "Aranjuez M 
VK43. H cespitum (p. 193): "Barcelona B DF38/ Muela de San Juan TE XK07/ Albarracin TE 
XK37/ Peñíscola CS BE87/ Castellón CS YK53/ Requena V XJ67/ Valencia V YJ27/ Ayelo de 
Malferit V YJOO/ Valle de Albaida V YJ10/ Ollería V YJ11/ Fuente la Higuera V XH89/ 
Murcia MU XH60/ Archena MU XH41/ Lorca MU XG17/ "Gibraltar CA TF80/ "Madrid M 
VK47/ Alhama de Aragón Z WL97/ Monasterio de Piedra Z XL06. 

Hidalgo (1878). Helix cespitum (p. 13): Palma ML DD78/ Muro ML ED09/ Pollenza ML EE01/ 
Alcudia ML EE11/ Inca ML DD99/ Sineu ML ED08/ Binisalem ML DD89. 

Dupuy (1879). Helix Cespitum var. Arrigonis (sic) (p. 17): La Preste PR DG59/ Céret PR DH70/ 
Hendaye PA XPOO. 

Servain (1880). Helix arenarum (p. 72): Bords de l'Ebre, prés de Saragosse Z XM71. H. cespitum 
var. minor (p. 73): Burgos BU VM48. H. Arigoi (p. 75): Saragosse Z XM71/ Burgos BU VM48/ 
Hendaye PA XPOO/ Urrugne PA XPOO/ Grao, dans les alluvions du Guadalaviar, prés de 
Valence V YJ27. H. pampelonensis (pars) (p. 76): Saragosse Z XM71. H. stiparum (pars) (p. 77): 
Saragosse ZXM71. 

Locard (1882b). Helix arenarum (p. 100): Narbonne AU EH08/ Amélie-les-Bains PR DH70/ Saint- 
Jean-de-Luz PA XPOO. H. Arigoi (p. 101): La Preste PR DG59/ Hendaye PA XPOO/ Urrugue PA 
XPOO. 

Barrera (1884). Helix cespitum (p. 290): Masnou B DF49/ Teyá B DF49. H. Arigonis (p. 290): 
Masnou B DF49. 

Bofill (1884). Helix cespitum (p. 263): Ripoll GE DG37. 

Fagot (1888). Helix Arigoi (p. 38): Campo HU BG89/ "La Puebla de Roda HU BG98. 

Martorell (1888). Helix cespitum (p. 44): Alcudia ML EE11. H. Terveri (sic) (p. 51): Calella B DG70/ 
Figueras GE DG97. 

Salvañá (1888). Helix Arigoi (p. 102): Olot GE.DG57. H pampelonensis (p. 102): Castellfollit GE 
DG67. H trepidula (p. 102): La Pina GE DG56/ Ribera de Ridaura GE DG57. 

Bofill (1890). Helix cespitum (p. 11): Tortosa, encontorns del ex-convent T BF92/ "Albarracin TE 
XK37. 

Fagot (1890). Helix Arigoi (p. 147): De Ainsa á Fiscal HU YN40/ Boltaña HU BH50. 

Hidalgo (1890a). Helix cespitum (p. 175): Palma ML DD78/ Muro ML ED09/ Pollenza ML EE01/ 
Alcudia ML EE11/ Inca ML DD99/ Sineu ML ED08/ Benisalem ML DD89. 

Hidalgo (1890b). Helix cespitum (p. 206): Valencia V YJ27/ Requena V XJ67/ Ayelo de Malferit V 
YJ00/ Peñíscola CS BE87/ Valle de Albaida V YJ10/ Castellón CS YK53/ Ollería V YJ11/ 
Fuente la Higuera V XH89. H. cespitum var. Arigonis (p. 206): Valencia V YJ27/ Requena V 
XJ67/ Ayelo de Malferit V YJ00/ Peñíscola CS BE87/ Valle de Albaida V YJ10/ Castellón CS 
YK53/ Ollería V YJ11/ Fuente la Higuera V XH89. 

Hidalgo (1890c). Helix cespitum (p. 213): Archena MU XH41/ Murcia MU XH60. 

Hidalgo (1890d). Helix cespitum (p. 214): Monasterio de Piedra Z XL06/ Alhama de Aragón Z 
WL97. 

Hidalgo (1891). Helix cespitum (p. 297+): "Binisalem ML DD89/ "Inca ML DD99/ "Teyá B DF49/ 
"Masnou B DF49/ "Valles B/ "Puebla de Roda HU BG98/ "Ripoll GE DG37/ "Ex-convento de 
Sant Joseph T BF92/ Valencia V YJ27/ "Albarracin TE XK37/ "Miranda de Ebro BU WN02/ 
"Bilbao BI WN08/ "Entre Miranda y Pancorbo BU VN92/ "Gibraltar CA TF80/ "Alcudia ML 
EE11/ "Vallvidrera B DF28/ "Igualada B CG80/ "Gavá B DF27/ "Burgos BU VM48. H. Arigo- 
nis (p. 298+): "Teyá B DF49/ "Masnou B DF49/ "Jardín Botánico de Valencia V YJ27/ "Valen- 
cia V YJ27/ "Alcira V YJ23/ "Burriana CS YK41/ "Aranjuez M VK43/ "Carrascal de Navarra 
NA/ "Madrid M VK47/ "Vallvidrera B DF28. H. Arigoi (p. 360+): "Campo HU BG89/ "Puebla 



66 



Puente: El género Xerosecta en la Península Ibérica 



de Roda HU BG98/ *De Aínsa á Fiscal HU YN40/ "Boltaña HU BH50/ *01ot GE DG57/ 
"Bosch de Tosca y Sacot GE DG66/ "Olot, cráter de Santa Margarita GE DG66/ *Castellfollit 
GE DG67/ "Zaragoza Z XM71/ "Burgos BU VM48/ "Grao de Valencia V YJ27/ "Entre Esca- 
lona y Aínsa HU BH60. H. Terveri (sic) (p. 533): "Calella B DG70/ "Figueras GE DG97. H. pam- 
pelonensis (pars) (p. 625+): *Castellfollit GE DG67/ *Zaragoza Z XM71. H. trepidula (p. 625): *La 
Pina GE DG56/ "Ridaura GE DG57. H. arenarum (p. 638): "Zaragoza Z XM71. H. stiparum (pars) 
(p. 638): "Zaragoza Z XM71. 

Bofill (1891). Helix cespitum (p. 51): Manresa B DG02. 

Fagot (1891a). Helix arenarum (p. 13): Narbonne AU EH08/ Amélie-les-Bains PR DH70/ Saint- 
Jean-de-Luz PA XPOO. H stiparum (p. 14): Amélie-les-Bains PR DH70/ Gérone GE DG84/ 
Ribas GE DG38. H Arigoi (p. 14): La Preste PR DG59/ Hendaye PA XPOO/ Urrugne PA XPOO. 
H. subarigoi (p. 14): Gérone GE DG84/ Olot GE DG57/ Ribas GE DG38. 

Fagot (1891b). Helix Arigoi (p. 28): Entre Escalona y Ainsa HU BH60. 

Locard (1894). Helix subpampelonensis (p. 203): Urrugue PA XPOO/ Bayonne PA XP21. H. areni- 
vaga (p. 220): Narbonne AU EH08. 

Fagot (1896). Helix arenivaga (p. 197): Narbonne AU EH08. 

Calderón (1897). Helix Arigoi (p. 52): Molina de Aragón GU WL92. 

Granger (1897). Helix cespitum (p. 246): "Saint-Jean-de-Luz PA XPOO/ *De Bayonne á Urrugne 
PA. H. Arigoi (p. 247): "Urrugne PA XPOO/ *Hendaye PA XPOO. 

Hidalgo (1897-1909). Helix cespitum (p. 743+): "Manresa B DG02/ "Camprodón GE DG48/ 
"Montserrat B DG00/ "Igualada B CG80/ *E1 Panadés B/ "Mataró B DF59/ "Ampurdán GE/ 
"Santa Coloma de Besos B DF38/ "Teyá B DF49/ "Masnou B DF49/ "Gavá B DF27. H. trepidula 
(p. 752): "La Pina GE DG56/ "Ribera de Ridaura GE DG57. H pampelonensis (pars) (p. 752+): 
"Castellfollit GE DG67/ "Valencia V YJ27/ "Orihuela A XH71/ "Zaragoza Z XM71. H. stiparum 
(pars) (p. 752+): "Valle de Ribas GE DG38/ "Gerona GE DG84/ "Ribas GE DG38/ "Zaragoza Z 
XM71. H. subarigoi (p. 764, 1609): "Gerona GE DG84/ *01ot GE DG57/ "Ribas GE DG38/ 
♦Montserrat B DG00. H. Adolphi (sic) (pars) (p. 816): "Pineda B DG70. H Arigonis (p. 816+): 
"Vallvidrera B DF28/ "Cálamo / "Burriana CS YK41/ "Zaragoza Z XM71/ "Montserrat B 
DG00. H. Terveri (sic) (p. 816+): "Sans B DF38/ "Montserrat B DG00. H. Arigoi (p. 823+): 
"Masnou B DF49/ "Montserrat B DG00/ "Pobla de Segur L CG37/ "Sopeira HU CG18/ "Pont 
de Montanyana hasta la Agustina HU CG16/ "Montreveig L CG16/ "Portell de Montsech L 
CG06/ "Sot de Fet HU CG05/ "De Ainsa á Fiscal HU YN40/ "Antes de Campo HU BG89. H. 
Pisanorum (p. 955): "Lisboa ES MC88. Helix gr. cespitum (sic) (p. 977): "Uclés CU WK12. H. are- 
narum (p. 1273+): "Zaragoza Z XM71/ "Montserrat B DG00. H. sub Arigonis (sic) (p. 1426): 
"Montserrat B DG00. H Vardanensis (sic) (p. 1426): "Montserrat B DG00. H. opalina (p. 1580): 
"Pobla de Roda HU BG98. H. Vardonensis (p. 1609): "Montserrat B DG00. 

Locard (1899). Helix Pisanorum (p. 117): Lisbonne ES MC88. 

Maluquer (1901a). Helix cespitum (p. 2): Gavá B DF17. 

Maluquer (1901b). Helix Cespitum (p. 8): Gualba B DG52. 

Maluquer (1901c). Helix Arigoi (p. 38): Vilarrodona T CF67. H. cespitum (p. 38): Serra de Cardó T 
BF93/ Montseny B DG42. H subarigoi (p. 38): Vilarrodona T CF67/ "Girona GE DG84/ "Ribas 
GE DG38/ "Olot GE DG57. H. pampelonensis (p. 38): Vilarrodona (Ribera del Gaya) T CF67. 

Maluquer (1901d). Helix Arigoi (p. 56): Montserrat, camí deis Degollats B DG00. 

Maluquer (1902). Helix Arigoi (p. 27): Igualada B CG80. H Stiparum (p. 27): Igualada B CG80. 

Westerlund (1902). Helix (Xerophila) opalina (p. 237): Polle de Rodana? (sic) (=Puebla de Roda?) 
HU BG98. 

Caziot (1904). Helix cespitum (p. 37): "Montpellier HE EJ72. H. Subpampelonensis (p. 48): "Urugue 
PA XP00/ "Bayonne PA XP21. H. Subarigoi (p. 50): "Gérone GE DG84/ "Olot GE DG57/ "Ribas 
GE DG38. H. Arigoi (p. 53): "Saint-Jean-de-Luz PA XP00/ "Hendaye PA XPOO. 

Maluquer (1904a). Helix stiparum (p. 124): Falgars B DG17/ La Pobla B DG17. 

Maluquer (1904b). Helix Arigoi (p. 38): Artesa de Segre L CG34. 

Zulueta (1904). Helix Arigoi (p. 76): Aluvions de la vora dreta del Llobregat, prop de sa desembo- 
cadura B DF27. 

Fagot (1907). Helix arenarum (p. 148): "Saragosse Z XM71. H. Arigoi (p. 148): D' Ainsa a Fiscal HU 
YN40/ Avant d'arriver a Campo HU BG89. H. opalina (p. 148): "Pobla de Roda HU BG98. H. 
pampelonensis (p. 148): "Saragosse Z XM71. H. stiparum (p. 148): "Saragosse Z XM71. 



67 



IBERUS, 13 (2), 1995 



Bofill (1909). Helix (Helicella) Arigoi (p. 196): Sopeira HU CG18/ Pont de Montanyana HU CG06/ 
Entre Pont de Montanyana y La Agustina L CG16/ Montreveig L CG16/ Portell del Montsech 
L CG06/ Sot de Fet HU CG05. 

Ferrando (1909). Helix cespitum (p. 80): Villanueva de Gallego Z XM82 (fósil). 

Hidalgo (1913). Helix stiparum (pars) (p. 2149): *FalgarsB DG17/ *La Pobla B DG17. Helicella 
Arigoi (p. 2271): *Manresa B DG02/ *Alcudia ML EE11/ *Sóller ML DE70. 

Rosáis (1914a). Helicella arigonis (p. 45): Sant Feliu de Llobregat B DF28. 

Rosáis (1914b). Helicella arigonis (p. 143): Capellades B CF99. 

Aguilar-Amat (1915). Helix (Xerophila) Arigoi (123): Olot GE DG57. 

Cazurro, San-Miguel y Serradell (1916). Helix (Helicella) Arigonis (p. 187): Acueducto romano 
(Tarragona) T CF55. 

Bofill (1917). Helix (Helicella) cespitum (p. 540): Arenal ML DD77/ La Puebla ML EE00. H. (Helice- 
lla) Arigoi (p. 540): Valls T CF57/ Font de la Enrabiada, La Garriga del Valles B DG41/ Olost, 
Llucanés B DG24/ Cervera L CG51/ Montmagastre, Segre L CG44/ Sta. Cristina, Lloret GE 
DG81/ La Escala GE EG16/ La Solana, Pozuelo de Calatrava CR VJ20. H (Helicella) subarigoi 
(p. 540): Montesquiu B DG36. 

Romaní (1917). Helix Arigoi (p. 46): Capellades B CF99 (reciente y fósil). 

Aguilar-Amat (1918). Helix (Xerophila) Arigoi (p. 85): Montesquiu B DG36. H. (X.) Arigoi subarigoi 
(p. 85): Montesquiu B DG36. 

Bofill, Haas y Aguilar-Amat (1918). Helix (Xerophila) arigonis (p. 20): Campo HU BG89. 

Hidalgo (1918). Helix Arigonis (p. 9): Tarragona T CF55. Helicella Arigonis (p. 33): *Sant Feliú de 
Llobregat B DF28. 

Bofill y Haas (1919). Helix (Xerophila) arigonis (p. 82): Sallent B DG03/ Viladomiu B DG05/ Giro- 
nella B DG05. 

Bofill y Haas (1920a). Helix (Xerophila) arigonis (p. 20): Caserres HU BG95/ Sot de Fet HU CG05/ 
Portell del Montsech L CG06/ Montreveig L CG16/ De Pont de Montanyana a La Agustina 
HU CG16/ Pont de Montanyana HU CG16/ Sopeira HU CG18. 

Bofill y Haas (1920b). Helix (Xerophila) arigonis (p. 121): Terradets L CG25/ Pobla de Segur L 
CG37/ Pobla de Segur, camí de la Riba L CG37/ Pobla de Segur, vorera dreta del Flamisell L 
CG37/ Pobleta de Bellvehí L CG29/ Estany de Montcortés L CG38/ Barranc de Vallcarca, 
prop de la Pobla de Segur L CG37/ Esterri L CH42. 

Bofill y Haas (1920c). Helix (Xerophila) arigonis (p. 246): Artesa de Segre L CG34/ *Aluvions del 
Segre, a Artesa L CG34/ Vilanova de Meya, Montsech de Rubies L CG35/ Montmagastre L 
CG44/ Pons L CG44/ Entre Basella i Oliana L CG55/ Oliana L CG65/ Organyá L CG67/ 
D'Organyá a la Font Bordonera L CG67/ Seu d'Urgell L CG79. 

Bofill y Haas (1920d). Helix (Xerophila) arigonis (p. 453): Barcelona B DF38/ Sarria B DF38/ Tibi- 
dabo B DF28/ Montjuich B DF27/ Ca'n Tunis B DF38/ Pía del Llobregat B DF27/ Aluvions 
del Llobregat, en sa boca B DF27/ Gavá B DF27/ Castelldefels B DF27/ Prat del Llobregat B 
DF27/ Hospitalet del Llobregat B DF27/ Esplugas B DF28/ Sant Feliu del Llobregat B DF28/ 
Vallvidrera B DF28/ Papiol B DF18/ Terrassa B DG10/ Martorell B DF09/ Aiguabarreig de 
l'Anoya i del Llobregat B/ *Avenc d'En Roca, prop de Corbera B DF18/ Capellades B CF99/ 
Tra vertí de la Torre Baixa de Capellades B CF99 (subfósil) / "Igualada B CG80/ Bruch B 
CG90/ Turó Boada, prop de l'estació d'Olesa B DG10/ Montserrat B DG00/ Sant Llorenc. del 
Munt, entre Rocafort i Mura B DG11/ *Manresa B DG02/ Olost del Llucanés B DG24/ Sallent 
B DG03/ Viladomiu B DG05/ Gironella B DG05/ Riera de Ca'n Llop, Gironella B DG05/ 
Guardiola B DG07/ *Falgars B DG17/ Pobla de Lillet B DG17. 

Ciria (1920). Helix Arigonis (p. 106): María Z XM60. 

Bofill, Haas y Aguilar-Amat (1921). Helix (Xerophila) arigonis (p. 898): Horta B DF28/ Boca del 
Besos B DF38/ Santa Coloma de Gramanet B DF38/ Monteada B DF39/ Santiga del Valles B 
DF29/ Sant Miquel del Fay B DG31/ Montmeló B DG30/ La Garriga del Valles B DG31/ 
Ametlla del Valles B DG41/ Bertí B DG31/ Centelles B DG32/ *Masnou B DF49/ Teyá B 
DF49/ Vallromanes, prop Teyá B DF49/ Vilassar de Mar B DF49/ *Mataró B DF59/ Caldetes 
B DG60/ Calella B DG70/ *Pineda B DG70/ Gualba B DG52/ Blanes GE DG81/ Santa Cris- 
tina de Lloret GE DG81/ Sant Feliú de Guíxols GE EG02/ Banyoles GE DG86/ Girona GE 
DG84/ Montilibi, prop Girona GE DG84/ Vich B DG34/ Sant Julia de Vilatorta B DG44/ 
Montesquiu B DG36/ Ripoll GE DG37/ Valí de Ribes GE DG38/ Ribes GE DG38/ Campro- 
don GE DG48/ La Escala GE EG16/ Castellfullit GE DG67/ Olot GE DG57/ *La Pinya, Olot 



68 



Puente: El género Xerosecta en la Península Ibérica 



GE DG56/ *Ridaura GE DG57/ *Empóries GE EG07/ Figueres GE DG97/ Liado GE DG87/ 
Sagaró GE DG77/ Llansá GE EG19. 

Bofill (1922). Helix (Xerophila) arigonis (p. 87): La Cenia B BF92. 

Bofill (1924). Helix (Xerophila) arigonis (p. 132): Aluvions del Canal d'Urgell a Barbens L CG31. 

Bofill y Aguilar-Amat (1924a). Helix (Xerophila) arigonis (p. 4): Xeresa V YJ42/ Sogorb CS YK11. 

Haas (1924). Helicella arigonis (p. 50+): Vores del Ebre desde Mequinenza Z BF78 fins a Tortosa T 
BF92/ Entre Miravet i Cherta T BF84/ Mola de Tortosa T BF72/ Entre Coll de Jou i Marsá PR 
DH50/ Aluvions del Ebre, a Flix T BF96. 

Aguilar-Amat (1927). Xerophila arigonis (p. 76): Castellar B DG32. X. arigoi (p. 77, 78): Montes- 
quiu'B DG36/ La Farga de Bebié B DG36. 

Aguilar-Amat (1928). Helicella (Cernuella) arigonis (p. 142): Bixquert, Játiva V YJ11. 

Germain (1929). Helicella (Xeromagna) Arigoi (p. 349): *Hendaye PA XP00/ *Urrugue PA XP00/ 
Saint-Jean-de-Luz PA XP00. H. (Xeromagna) sphaerita (p. 360): *Rives du Rhóne á Arles BR FJ33. 

Haas (1929a). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 580+): Ariestolas bei Monzón, Río Cinca HU 
BG64/ Sástago am Ebro Z YL27/ Torre de Guallart bei Villanueva de Gallego Z XM73/ Egea 
de los Caballeros Z XM56/ El Regao, Peñaflor Z XM82/ Santa Fe, Tal des Río Huerva Z 
XM70/ Barranco de Sotillo Z XM31/ Valdegurriana Z XM70/ Calahorra LO WM88/ Aldea- 
nueva de Ebro LO WM97/ ^Zaragoza Z XM71. 

Germain (1930). Helicella (Xeromagna) Arigoi (p. 295): *Saint-Jean-de-Luz PA XP00/ Madrid M 
VK47. 

Hesse (1934). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 19): Valencia V YJ27/ Cervera L CG51. 

Aguilar-Amat (1935). Xeromagna arigonis (p. 78, 79): La Mola o El Molar de Falset T CF25/ 
Estany de la Tancada (Amposta) T BF90/ Sant Caries de la Rápita T BE99. 

Fez (1944). Helicella (Xeromagna) cespitum var. arigoi (p. 219): Camporrobles: "Balsillas" V XJ38/ 
Camporrobles: "Cuadrejón" V XJ38. 

Fez (1947). Helicella (Xeromagna) cespitum var. Arigonis (p. 333): Mira CU XJ39. 

Fez (1949). Helicella (Xeromagna) cespitum var. arigoi (p. 279): Camporrobles: desde el "Pozo de 
Pitos" a Fuenterrobles V XJ38. 

Ortiz de Zarate y Ortiz de Zarate (1949). Helicella (Xeromagna) cespitum (p. 405): Zumaya SS 
WN69. H. (Xeromagna) arigoi (p. 405): *Bilbao BI WN08/ Zarauz SS WN69. H. (Xeromagna) 
terveri (sic) (p. 405): Zarauz SS WN69/ Aya SS WN68/ Mundaca BI WP20. H. (Xeromagna) ari- 
gonis (p. 413+): Bilbao: Begoña BI WN09/ Santuario de Aránzazu SS WN45 (introducción?) / 
Vergara SS WN47/ Balneario de Alzóla SS WN48 (introducción) / Zumárraga-Aizpuruchu SS 
WN57/ Loyola-Azpeitia SS WN58/ San Sebastián: falda sur del Ulía SS WN89/ Elizondo NA 
XN27/ Burguete NA XN36/ Pamplona NA XN14/ Vitoria VI WN24/ Laguardia VI WN31/ 
Elciego LO WN30. 

Ortiz de Zarate (1950). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 42, 67): *Zaragoza Z XM71/ "Castellfullit 
GE DG67/ *Orihuela MU XH71/ 'Valencia V YJ27/ Nájera LO WM29/ Cenicero LO WN20/ 
Madrid M VK47/ Camporrobles V XJ39/ Pamplona NA XN14. H. (Xeromagna) cespitum (p. 
65): Zumaya SS WN69. 

Jaeckel (1952). Helicella (Xeromagna) cespitum (p. 81): *Manresa B DG02/ *Alcudia ML EE11/ 
*Soller ML DE70. 

Sacchi (1954). Helicella (Xeromagna) cespitum (p. 534+): Entre Banyuls et Cerbére PR EH10/ Plaine 
de Céret PR DH70. 

Alvarez (1958). Helicella (Xeromagna) arigoi (p. 105): "Mar de Ontígola" M VK43. 

Zilch (1960). Xerosecta (Xeromagna) cespitum (p. 668): Montpellier HE EJ72. 

Altimira (1961). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 27): Hospitalet del Infant T CF24. 

Fez (1961). Helicella (Xeromagna) cespitum var. arigonis (p. 198): Pego A YJ50. 

Gasull (1963). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 12): Coll d'En Rebassa. Son Fondo ML DD77/ 
Aumallutx ML DE80-/ Plá de Cúber ML DE80/ Campanet. Cuevas ML DE90/ Valldemossa 
ML DD69/ Pollensa. Hort d'En Geló ML EE01/ Inca. Ca'n Pujol ML DD99/ Alaró ML DD89/ 
Santa María ML DD88/ San Juan ML DD77/ La Pobla. Ca'n Capellá ML DE90/ La Pobla. 
Ca'n Ferragut ML EE00/ Muro. Font Son Sant Joan ML ED09/ La Pobla. Son Cota ML DE90/ 
Búger ML DE90/ Pollensa. Crestatx ML EE00/ Pollensa. Puerto ML EE01/ Pollensa ML 
EE01/ Algaida ML DD97/ Montuiri ML DD97/ Montuiri. Son Comelles ML ED07/ Son Fé. 
Carret. Palma- Alcudia km 46 ML EE00/ San Jorge, Llano de ML DE80/ Clot d'Aumedrá ML 
DE80/ Alaró. Ses Artigues ML DD89/ Santa Margarita ML ED09/ Son Serra de Marina ML 



69 



IBERUS, 13 (2), 1995 



ED19/ Mancor del Valle ML DE80/ Pórtol ML DD88/ Arenal. Ses Cadenes ML DD77/ Mon- 
íuiri. Coma de Son Cornelia ML ED07/ Pollensa. Ca'n Marc ML EE01/ Sencelles ML DD98/ 
Cases Noves. Carret. Calobra-Escorca ML DE80/ Costitx ML DD98/ Cala Torta. Fornells ME 
EE93 (introducción) / *Palma ML DD78/ *Muro ML ED09/ *Pollensa ML EE01/ * Alcudia ML 
EE11/ *Inca ML DD99/ *Sineu ML ED08/ *Binisalem ML DD89. 

Jaeckel y Píate (1964). Xeromagna arigonis (p. 82): Palma ML DD77/ Pollensa ML EEOl/'La 
Puebla ML EEOO/ Villa franca ML ED08/ Porto Cristo ML ED27. 

Jaeckel y Píate (1965). Xeromagna arigonis (p. 161): Strafie westlich von Inca ML DD99/ Ostlich 
von St. Maria ML DD88/ Strafienrand westlich von Algaida ML DD97. 

Jaeckel (1967). Xeromagna arigonis (p. 194): Ronda MA UF06. 

Altimira (1968a). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 150): Meda grande GE EG15/ Meda pequeña 
GEEG15. 

Altimira (1968b). Xeromagna (Xeromagna) arigonis (p. 23): Meda Gran GE EG15/ Meda Xica GE 
EG15/ Llansá GE EG19/ Castelló de Ampurias GE EG07/ Vilanova de la Muga GE EG08. 

Altimira (1969). Xeromagna arigonis (p. 102): Delta del Llobregat B DF27. 

Gasull (1969). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 63): Villafranca. S'Hortella ML ED08. 

Bech (1971). Xeromagna arigonis (p. 16): *Pobleta de Bellveí L CG39. 

Altimira y Balcells (1972). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 50): Jaca HU YN01/ El Boalar HU 
XN91/ Casa Bescansa HU YN01/ San Juan de la Peña: monasterio viejo HU XN90/ Foz de 
Mascún HU YM48/ Panzano HU YM37. 

Madurga (1973). Helicella (Xeromagna) arigoi (p. 84): Priego CU WK58 (fósil) / Navarros V XJ93 
(fósil). 

Bech (1974). Xeromagna arigonis (p. 139): Alamús L CG10/ * Artesa de Segre L CG34. 

Alonso (1975a). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 88): Tajarja GR VG20/ Chimeneas GR VG21. 

Alonso (1975b). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 12+): Tajarja GR VG20/ Desvio a Chimeneas 
(carretera Granada-Málaga) GR VG21. 

Gasull (1975). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 75): Onteniente. Pous Clars V YH09/ Oliva V 
YJ51/ Játiva V YJ11/ Ayora. Acequia Chichiles V XJ62/ Jarafuel V XJ63/ Balnearios de Bellús 
V YJ11/ Benifaió d'Espioca. Font Nova V YJ25/ Massalaves. Rio Verde V YJ13/ Vinalesa V 
YJ28/ Elche A YH03/ Elche. Valverde. Canal A YH03/ Elche. Daimés A YH03/ Jijona. Rio A 
YH16/ Alcoy. Preventorio Mariola A YH18/ Alcoy. El Molinar. Barranco A YH18/ Alcoy. 
Racó San Bonaventura A YH18/ Baños de Agres A YH19/ Sax. Rio Vinalopó A XH86/ Alba- 
tera. Canal al S. A XH82/ Orihuela. Campaneta carret. Almoradí km 4 A XH81/ Orihuela. Rio 
Requerón A XH71/ Dolores. Canal Mayayo A XH92/ Guardamar. Canal Mayayo A YH01/ El 
Niño de Muía. Rio Muía MU XH21/ Alcantarilla MU XH50/ Alguazas. Rio Muía MU XH51/ 
Totana MU XG38/ Ceheguín. Rio Quipar MU XH01/ Calasparra. Acequia Berberín MU 
XH13/ *Murcia MU XH60/ *Archena MU XH41/ *Jeresa V YJ42/ *Pego A YJ50/ *Ohva V 
YJ51/ *Valencia V YJ27/ *La Dehesa V YJ35/ *Bonrepós L CG35. 

Clerx y Gittenberger (1977). Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (p. 47, 48): *Vega von 
Burriana CS YK41/ Cases-de-Péne PR DH83/ Strasse nach Estagel PR DH73/ Prats-de-Mollo 
PR DG59/ Barcelona B DF38/ Figueras GE DG97/ Llansa GE EG19/ Alhambra GR VG41/ 
Monte Ulia SS WN89/ Boltaña-Ainsa HU BH60/ Boltaña- Fiscal HU YN40/ Jaca HU YN01/ 
Sabiñanigo HU YN11/ Santa Cruz HU XN91/ Huelgas de Gordon LE TN84/ Arfa-Montferrer 
L CG78/ Arseguell-Alas L CG78/ Coll de Nargo L CG67/ Coll de Nargo-Oliana L CG66/ Coll 
de Nargo-Orgaña CG67/ Farga de Moles L CG79/ Hostalets-Palanca de Noves L CG68/ 
Oliana (der Segre entlang) L CG65/ Orgaña L CG67/ Orgaña-Hostal Nou L CG67/ Seo de 
Urgel L CG79/ Seo de Urgel-Anserall L CG79/ Seo de Urgel-Arfa L CG78/ Fuengirola MA 
UF54/ Sierra Eleria (=Elvira?): Piros Puerte (=Pinos Puente?), linkes Rio Cubillas Ufer GR 
VG32/ Tal des Flusses Ter, entlang der Strasse nach Figueras GE DG97. 

Anadón y Anadón (1978). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 137): Gamoniteiro O TN68. 

Bech (1978). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 214): "Congost" de Camporrells HU BG94. 

Sacchi (1979). Xeromagna cespitum fo. arigoi (p. 76): Jaca, fondovalle del Rio Aragón HU YN01/ 
Jaca, prati a sud HU XN91 / Peña de Oroel HU YN01 / Santa Cruz, presso San Juan de la Peña 
HU XN91/ Tra ü Pantano de la Peña e Riglos HU XM89/ Mallos de Riglos HU XM89/ Mallos 
de Agüero HU XM89/ Tra Esguedas e Plasencia HU YM07/ Huesca HU YM16/ Ermita de 
San Jorge HU XM95/ 2 chilom. a nord di Zuera Z XM83/ Saragozza Z XM71. 

Altaba (1980). Xeromagna (Xeromagna) arigonis (p. 34): Aiguamolls de l'Alt Empordá GE EG07. 



70 



Puente: El género Xerosecta en la Península Ibérica 



Bech (1980). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 270): Bosc d'en Martí, proximidades de Cal Fuste- 
ret B DF07/ La Clota B DF07. 

Bech y Fernández (1980). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 284): Camino de Aiguaviva a la fuente 
de la Teula T CF77/ La Atalaya del Mediterráneo T CF78. 

Fernández (1980). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 366): Hostal de Can Toni Gros B DG55. 

Aparicio (1981). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 212): Ontígola M VK43/ Soto del Real M 
VL31/UtielVXJ58. 

Gasull (1981). Xeromagna arigonis (p. 75): Penyagolosa. Masía de la Costa CS YK25/ Lucena de 
Cid. Barranco CS YK34/ Segorbe. Rambla Nueva CS YK11/ Morella CS YL40/ Lucena del 
Cid. Huertos CS YK34/ Useras CS YK44/ Montanejos CS YK13/ Viver. Fuente San Miguel CS 
YK02/ Altura. El Bañador CS YK11/ San Jorge. Carret. Vinaroz km 5 CS BE78/ Atzeneta. 
Carret. Vistabella km 2 CS YK45. 

Alunda y Rojo-Vázquez (1982). Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (p. 42): Tordesillas VA 
UL39/ Cembranos LE TN80/ Ciudad Rodrigo SA QE09/ Arroyo Encina SA QE08. 

Aparicio (1982). Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (p. 625): Soto del Real M VL31/ Aran- 
juez M VK43/ Guadalajara GU VK89/ Horche GU VK99/ Espinosa de Henares GU VL92. 

Bech y Fernández (1982). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 8): Tona B DG33. 

Larraz (1982). Cernuella arigonis (p. 354): Unzué NA XN12/ Aróstegui NA XN05/ Urricelqui NA 
XN24/ Arguedas NA XM17/ Pamplona NA XN14/ Pitillas NA XM19/ Echauri NA WN93/ 
Tafalla NA XN00/ Virgen del Yugo (Arguedas) NA XM17/ Cruce de Cadreita, Castejón y 
Valtierra NA XM17/ Guerendiain NA XN12/ Artajona NA XN01/ Sierra de Tajonar (Carre- 
tera a Unciti) NA XN23/ Beunza NA XN05/ Pamplona (Ciudadela) NA XN14/ Bardenas 
Reales (Barranco Grande) NA XM27/ El Perdón NA XN03/ Muru Astrain NA XN03/ Urraul 
Alto NA XN32/ Eusa NA XN14/ Armañanzas NA WN51/ Yesa NA XN42/ San Cristóbal NA 
XN04/ Jaurrieta NA XN55/ Foz de Lumbier NA XN32/ Egüés NA XN14/ Esquiroz NA 
XN13/ Cascante NA XM05/ Corella (Charca La Estanquilla) NA XM06/ Pantano Usoz NA 
XN34. 

Aparicio (1983). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 70): Fuentidueña del Tajo M VK84/ Ontígola 
M VK43/ Aranjuez M VK43/ Ambite M VK86/ Residencia del CSIC M VK47/ Dehesa de la 
Villa M VK37/ Santos de la Humosa M VK78/ Soto del Real M VL31 / Embalse de Zorita GU 
WK06/ Humanes GU VL81/ Espinosa de Henares GU VL92/ La Puerta GU WK39/ Yebra 
GU WK06/ Horche GU VK99/ Guadalajara GU VK89/ Escopete GU VK97/ Cuevas Minadas 
GU WL81/ Riba de Saeüces GU WL52/ Molino del Sarguillo GU WL52/ Chequilla GU XK09/ 
Alcantud CU WK58/ Valdemoro del Rey CU WK35/ Cañaveras CU WK56/ Valparaíso de 
Abajo CU WK33/ Priego CU WK57/ Carrascosa del Campo CU WK23/ Cuenca CU WK74/ 
Villalba de la Sierra CU WK76/ Arcos de la Sierra CU WK76/ Puente de Vadülos CU WK78/ 
Uña CU WK95/ Beteta CU WK79/ Puebla de Montalbán TO UK81/ Utiel V XJ58. 

Manga (1983). Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (p. 182): Salero LE UN24/ Peredilla LE 
TN84/ La Pola de Gordón LE TN84/ Boñar LE UN14/ Robles de la Valcueva LE TN94/ 
Rabanal de Fenar LE TN84/ Villameca LE QH42/ Cifuentes de Rueda LE UN11/ Gradefes LE 
UN12/ San Miguel de Escalada LE UN11/ Valle de Mansilla LE UN01/ Vega de los Arboles 
LE UN01/ Villiguer LE UN01/ Castrülo del Porma LE UN02/ Moral del Condado LE UN02/ 
Represa LE UN02/ Vegas del Condado LE UN02/ Vülamayor del Condado LE UN02/ Villa- 
nueva del Condado LE UN02/ Carbajosa LE TN92/ Corbillos de la Sobarriba LE TN91/ Santa 
Olaja del Porma LE UN01/ Santibáñez del Porma LE UN01/ Valdefresno LE TN91/ Villacil 
LE TN92/ Villafeliz de la Sobarriba LE TN92/ Villalboñe LE TN92/ Villavente LE TN92/ 
Santa Olaja de Eslonza LE UN01/ Villarmún LE UN01/ Palazuelo de Eslonza LE UN01/ 
Villabúrbula LE UN01/ Villafañe LE UN01/ Villimer LE UN01/ Mancilleros LE TN90/ 
Marne LE TN91/ Roderos LE TM98/ San Justo de las Regueras LE TN92/ Villaturiel LE 
TN91/ Villarroañe LE TN92/ Robledo de Torio LE TN92/ Villaobispo de las Regueras LE 
TN92/ Vülarrodrigo de las Regueras LE TN92/ Cuadros LE TN83/ Lorenzana LE TN82/ San- 
tíbáñez del Bernesga LE TN83/ Azadinos LE TN82/ León LE TN81/ Trobajo del Cerecedo LE 
TN81/ Alija de la Ribera LE TN91/ Caserillo de la Ribera LE TN91/ Marialba de la Ribera LE 
TN91/ Santa Olaja de la Ribera LE TN91/ Sahagún de Campos LE UM39/ Valderas LE 
TM96/ Saelices del Río LE UN30/ Campazas LE TM96/ Villapeceñil LE UM39/ Ardoncino 
LE TN80/ Cembranos LE TN80/ Villalobar LE TM89/ Valdefuentes del Páramo LE TM68/ 
Ribaseca LE TN81/ Torneros del Bernesga LE TN91/ Vilecha LE TN81/ Grulleros LE TN90/ 



71 



IBERUS, 13 (2), 1995 



Vega de Infanzones LE TN90/ Palanquinos LE TN90/ Cabreros del Río LE TM99/ Fresno de 
la Vega LE TM99/ Villademor de la Vega LE TM88/ Toral de los Guzmanes LE TM88/ Alga- 
defe LE TM87/ Villamandos LE TM87/ Hospital de Orbigo LE TN60/ Villoría de Orbigo LE 
TM69/ Villagarcía de la Vega LE TM59/ Villamediana de la Vega LE TM69/ Requejo de la 
Vega LE TM68/ La Bañeza LE TM68/ Alija del Infantado LE TM66/ Villafer LE TM86/ 
Valencia de Don Juan LE TM98/ Camponaraya LE PH91/ Carracedo del Monasterio LE 
PH81/ Toral de los Vados LE PH81/ Ponferrada LE PH91/ Villalibre de la Jurisdición LE 
PH91/ San Juan de Paluezas LE PH80/ Carucedo (Lago) LE PH80/ Peñarrubia (Embalse) LE 
PH80. 

Altimira y Altaba (1984). Xeromagna (Xeromagna) arigonis (p. 225): Meda Gran GE EG15/ Meda 
XicaGEEG15. 

Bech y Fernández (1984). Cernuella (Xeromagna) arigonis (p. 58): Sud-est de Breda GE DG62/ 
Aiguafreda B DG32/ Viladrau GE DG43/ El Brull B DG43/ Riera de Pertegás a Sant Celoni B 
DG51 / Samalús B DG41 / *La Garriga B DG41 / *Gualba B DG52. 

Larraz y Jordana (1984). Cernuella arigonis (p. 30): Unzué NA XN12/ Echauri NA WN93/ Arós- 
tegui NA XN05/ Urricelqui NA XN24/ Arguedas NA XM17/ Pamplona NA XN14/ Pitillas 
NA XM19/ Tafalla NA XN00/ Virgen del Yugo (Arguedas) NA XM17/ Cruce Cadreita, Val- 
tierra NA XM17/ Guerendiain NA XN12/ Bardenas Reales NA XM27/ Artajona NA XN01/ 
Sierra de Tajonar NA XN23/ Beunza NA XN05/ El Perdón NA XN03/ Muru-Astrain NA 
XN03/ Armañanzas NA WN51/ Urraul Alto NA XN32/ Eusa NA XN14/ Yesa NA XN42/ 
San Cristóbal NA XN04/ Jaurrieta NA XN55/ Foz de Lumbier NA XN32/ Egüés NA XN14/ 
Esquiroz NA XN13/ Cascante NA XM05/ Corella NA XM06/ Pantano de Usoz NA XN34/ 
*Baztán NA XN17/ *Roncesvalles NA XN36. 

Aparicio (1985). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 282): Guadalajara GU VK89/ Ontígola M 
VK43/ Aranjuez M VK43/ Horche GU VK99/ Soto del Real M VL31/ Espinosa de Henares 
GU VL92/ Utiel V XJ58. 

Bech y Fernández (1985). Cernuella (Xeromagna) arigonis (p. 220, 222): Sanfelices BU VN36/ 
Arnedo LO WM77. 

Bros (1985). Cernuella (Xeromagna) arigonis (p. 66): Massís de Sant Llorenc. del Munt i Serra de 
l'Obac B DG11. 

Fernández (1985). Cernuella (Xeromagna) arigonis (p. 243): St. Boi de Lluqanés B DG25/ Prats de 
Llucanés B DG15/ Riera de Llucanés B DG25/ Stu de Pinos B DG14/ Sta. Eulalia de Puigoriol 
B DG25/ St. Agustí de Llucanés B DG25/ Alpens B DG26/ Perafita B DG25/ St. Martí de 
Sobremunt B DG35. 

Ramos y Aparicio (1985). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 119): Camino Cueva de Montesinos 
AB WJ10/ Laguna "Del Rey" CR WJ01 . 

Aparicio (1986). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 5): Fuentidueña del Tajo M VK84/ Ontígola 
M VK43/ Aranjuez M VK43/ Ambite M VK86/ Residencia del CSIC M VK47/ Dehesa de la 
Villa M VK37/ Santos de la Humosa M VK78/ Soto del Real M VL31/ Embalse de Zorita GU 
WK06/ Humanes GU VL81/ Espinosa de Henares GU VL92/ La Puerta GU WK39/ Yebra 
GU WK06/ Horche GU VK99/ Guadalajara GU VK89/ Escopete GU VK97/ Cuevas Minadas 
GU WL81/ Yebes GU VK98/ Riba de Saelices GU WL52/ Molino del Sarguillo GU WL52/ 
Chequilla GU XK09/ Alcantud CU WK58/ Valdemoro del Rey CU WK35/ Priego CU WK57/ 
Villaconejos CU WK57/ Cañaveras CU WK56/ Valparaíso de Abajo CU WK33/ Carrascosa 
del Campo CU WK23/ Cuenca CU WK74/ Villalba de la Sierra CU WK77/ Arcos de la Sierra 
CU WK76/ Puente de Vadillos CU WK78/ Beteta CU WK79/ Uña CU WK95/ Puebla de 
Montalbán TO UK81/ Arcos del Jalón SO WL66/ Sepulveda SG VL37/ Aranzueque GU 
VK98/ Huete CU WK24/ Loranca de Tajuña GU VK87/ Alustante GU XK19/ Romanones GU 
VK99/ Salmeroncillos CU WK48. 

Prieto (1986). Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (p. 327): Arceniega VI VN87/ Arreo: laguna 
VI WN03/ Berantevilla VI WN12/ Briñas: cruce VI WN11/ Caicedo de Yuso VI WN03/ El 
Villar: dolmen VI WN31/ Escanzana VI WN12/ Espejo VI VN93/ Espejo: cruce con Salinas VI 
VN93/ Fontecha VI VN93/ Gurendes VI VN94/ Laguardia: Poblado de la Hoya VI WN31/ 
La Puebla de Arganzón VI WN14/ Leciñana de Oca VI WN13/ Leza VI WN31/ Manzanos VI 
WN13/ Montevite VI WN14/ Nanclares de Oca VI WN14/ Osma VI VN94/ Osma: Las 
Torcas VI VN94/ Osma: Redondillo VI VN94/ Osma: Samideri VI VN94/ Osma-Berberana VI 
VN95/ Payueta VI WN22/ Puentelarra VI VN93/ Quejo VI VN84/ Salinas de Anana VI 



72 



Puente: El género Xerosecta en la Península Ibérica 



WN03/ Salinillas de Buradón: cruce VI WN12/ Santa Cruz de Campezo VI WN52/ Santa 
Cruz de Campezo: Ermita de Ibernalo VI WN52/ Subijana VI WN04/ Trespuentes VI WN14/ 
Treviño VI WN23/ Villanueva de Valdegobía VI VN94/ Uzquiano VI WN23/ Villodas VI 
WN14/ Zambrana: 1 km hacia Miranda VI WN02/ Arcos- Villafuertes, km 8 BU VM37/ Barce- 
nas BU VN57/ Barrio de Muñó BU VM16/ Burgos BU VM48/ Cadiñanos BU VN74/ El Vado 
BU VN55/ Frías BU VN73/ Gumiel de Hizán BU VM42/ Gumiel de Mercado BU VM32/ 
Hortiguela BU VM65/ Iglesiarrubia, a 2 km BU VM34/ Lerma BU VM35/ Miranda de Ebro 
BU WN02/ Olmillos de Muñó BU VM27/ Oña BU VN63/ Pino de Bureba BU VN62/ Presen- 
cio BU VM27/ Puente Arenas BU VN54/ Quintanaseca BU VN73/ Roa BU VM21/ San Martín 
de Don BU VN83/ Santa Gadea del Cid BU VN92/ Sarracín BU VM47/ Sobrón BU VN93/ 
Tobera BU VN73/ Torresendino BU VM23/ Trespaderne BU VN63/ Valdenoceda BU VN54/ 
Villafuertes BU VM36/ Villamayor de los Montes BU VM36/ Villasana de Mena BU VN77/ 
Villaverde-Peñahorada BU VN40/ El Brull B DG42/ Isla de la Virgen del Mar S VP21/ San 
Román S VP30/ Priego CU WK57/ San Pedro Pescador-Armentera GE EG07/ Ataun SS 
WN66/ Cestona SS WN68/ Hernialde SS WN77/ Régil SS WN67/ Gurrea de Gallego HU 
XM85/ Jaca: Puente rio Gas HU YN01/ Leciñena-Alcubierre HU YM03/ Pueyo de Jaca HU 
YN23/ Senes de Alcubierre HU YM04/ Alfaro LO XM06/ Arnedillo LO WM67/ Arrubal LO 
WM69/ Autol LO WM87/ El Villar de Arnedo LO WM78/ Enciso LO WM66/ Haro LO 
WN11/ Nájera LO WM29/ Quel LO WM87/ Recajo LO WM59/ Rincón de Soto LO WM97/ 
Santo Domingo de la Calzada LO WM09/ Trevijano: a 1 km del cruce en dir. a Ribafrecha LO 
WM48/ El Goloso M VK48/ Artajona NA XN01/ Artavía NA WN73/ Arteta NA WN94/ 
Atauri NA WN43/ Azagra NA WM98/ Cabanillas NA XM25/ Ciordia NA WN64/ Cizur NA 
XN03/ Corella NA XM06/ Echeberri NA WN95/ Foz de Lumbier NA XN32/ Góngora NA 
XN23/ Huarte-Araquil NA WN84/ Irañeta NA WN86/ Irati NA XN56/ Isaba NA XN64/ 
Lodosa NA WM79/ Los Arcos NA WN61/ Loza NA XN04/ Lumbier NA XN32/ Maquirriaín 
NA XN11/ Mendigorría NA WN92/ Monasterio de Leyre NA XN52/ Nuestra Señora del 
Camino NA XN63/ Olazagutia NA WN64/ Olite NA XN10/ Puentelarreina NA WN92/ 
Pueyo NA XN11/ Roncesvalles NA XN36/ San Adrián NA WM88/ Sangüesa: a 4. 5 km hacia 
Javier NA XN41/ Sesma NA WN70/ TafaUa NA XNOO/ Unzué NA XN12/ Uterga: Alto del 
Perdón NA XN02/ Durango-Izurza BI WN28/ Forua BI WN29/ Gardata BI WP30/ Goyerri BI 
WPOO/ Ibarra BI WN17/ La Arboleda BI VN99/ Monte Arraiz BI WN08/ Nachirua BI WP30/ 
Porrugalete BI VN99/ Santa Águeda BI VN98/ Scalextric de la Universidad BI WN09/ Sope- 
lana: playa Salvaje BI VP90/ Universidad BI WN09/ Zalla BI VN98/ Toro ZA UL09/ Cabanas 
de Ebro Z XM52/ Gallocanta: Laguna Z XL23/ Malón Z XM04/ Tauste Z XM34/ Tiermas Z 
XN52/ Zaragoza: Restop autopista Bilbao Z XM71. 

Bech y Fernández (1987). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 230): La Riba, cerca del río Brugent T 
CF47. 

Frank (1987). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 70): Vejer de la Frontera; ca. 10 km von Barbate 
CA TF31/ *Ohva V YJ51/ *Atzaneta CS YK45. 

Bech (1988). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 107): Sierra de Querol L CG86. 

Morrondo, Manga, Cordero, Diez y Diez (1988). Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (p. 21): 
Trobajo del Cerecedo LE TN81. 

Bros y Bech (1989). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 19): Alfacs T CE09/ Ullals de Baltasar T 
BF90. 

Robles (1990). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 468+): *Bixquert (Játiva) V YJ11/ *Cofrentes V 
XJ64/ *Liria V YJ08/ *Jeresa V YJ42/ 'Valencia V YJ27/ *Camporrobles. Balsilla V XJ38/ 
*Camporrobles. Cuadrejón V XJ38/ "Camporrobles. Camino del Pozo de Pitos a Fuenterrobles 
V XJ38/ *Onteniente. Pous Clars V YH09/ "Oliva V YJ51/ *Játiva V YJ11/ *Ayora, Acequia 
Chichiles V XJ62/ *Jarafuel V XJ63/ 'Balneario de Bellús V YJ11/ *Benifaió d'Espioca, Font 
Nova V YJ25/ *Massalaves, río Verde V YJ13/ *Vinalesa V YJ28/ *Valencia, La Dehesa V 
YJ25/ *Requena V XJ67/ *Ayelo de Malferit V YJ00/ *Valle de Albaida V YJ10/ "Ollería V 
YJ11/ *Fuente la Higuera V XH89/ *Jardín botánico de Valencia V YJ27/ *Alcira V YJ23/ 
*Grao, en los aluviones del Guadalaviar, cerca de Valencia V YJ27. 

Faci (1991). Cernuella cespitum (p. 314): Abiego HU YM46/ Adahuesca HU YM45/ Agón Z 
XM23/ Aguaron Z XL47/ Alagón: "las Murallas" Z XM52/ Albalate de Cinca HU BG62/ 
Albalate del Arzobispo TE YL05/ Albalate del Arzobispo: 1 km S. S. E. TE YL05/ Albarracín 
TE XK37/ Albero Bajo HU YM15/ Alcalá de Gurrea: 2 km S. W. HU XM85/ Alcalá de Gurrea: 



73 



IBERUS, 13 (2), 1995 



5 km S. W. HU XM85/ Alcalá del Obispo: 1 km S. HU YM26/ Alcorisa: 2 km W. S. W. TE 
YL12/ Alcorisa: 4 km N. N. W. TE YL13/ Alcorisa: 4. 5 km E. N. E. TE YL23/ Alcubierre HU 
YM13/ Alcubierre: 5 km W. N. W. HU YM03/ Aldehuela de Liestos Z XL04/ Alera Z XM38/ 
Alfamen: 4 km W. N. W. Z XL49/ Alfocea Z XM72/ Alhama de Aragón Z WL97/ Aliaga TE 
XL90/ Alloza: 3 km W. N. W. TE YL03/ Almazorre HU BG58/ Almonacid de la Cuba Z 
XL87/ Almonacid de la Sierra: 3 km N. E. Z XL48/ Almudévar: 3 km S. S. E. HU YM05/ 
Alpartir Z XL38/ Alpeñés TE XL61/ Alquézar HU BG57/ Ambel Z XM12/ Anadón TE XL73/ 
Angüés HU YM36/ Anzánigo HU XM99/ Anón Z XM02/ Aquilué HU YM09/ Aquilué: E. 
HU YM09/ Aquilué: W. HU YM09/ Ara: 2 km E. HU YNOO/ Ardisa Z XM87/ Ardisa: 2 km S. 
Z XM87/ Argente TE XL50/ Argüís: 6 km N. HU YM19/ Argüís HU YM18/ Ariza Z WL77/ 
Aseara: 1 km N. N. W. HU XN91/ Aseara: 4 km N. HU XN91/ Asín Z XM68/ Ateca Z XL07/ 
Azuara Z XL76/ Azuara: 2 km E. Z XL87/ Bádenas TE XL55/ Báguena TE XL34/ Bailo HU 
XN70/ Ballenas HU YM34/ Ballenas: 2 km E. N. E. HU YM34/ Barbóles Z XM51/ Bardallur 
Z XM41/ Barós HU YN01/ Bea TE XL54/ Beceite TE BF62/ Belchite: 5 km E. Z XL97/ Bello: 
N. E. TE XL33/ Benabarre HU BG96/ Beranúy HU CG09/ Berdún HU XN71/ Berge TE 
YL12/ Bernués HU XN90/ Béseos de la Garcipollera HU YN02/ Besians HU BG88/ Bespén: 1 
km S. HU YM35/ Biel HU XM79/ Binéfar HU BG73/ Bisimbre: 4 km E. S. E. Z XM33/ Blesa 
TE XL74/ Bolea HU YM08/ Boquiñeni Z XM43/ Bordalba Z WL78/ Borja: 4 km N. N. W. Z 
XM13/ Brea de Aragón Z XL19/ Bubierca: 1 km S. E. Z WL97/ Bujaraloz Z YL39/ Cajigar HU 
CG08/ Cajigar: 4 km S. HU CG07/ Calanda: 3 km W. S. W. TE YL33/ Calatorao Z XL39/ 
Calatorao: 3 km S. E. Z XL49/ Calcena Z XM01/ Calcena: 2 km N. E. Z XM01/ Caldearenas 
HU YM09/ Campo HU BG89/ Campo Real Z XN41/ Camporrells HU BG94/ Cantavieja: 3 
km S. S. E. TE YK28/ Cantavieja: 5. 5 km E. TE YK18/ Cañada de Benatanduz TE YK09/ 
Capella HU BG87/ Caspe Z YL46/ Caspe: 4 km N. Z YL47/ Caspe: 4 km S. E. Z BF46/ Caste- 
jón de Monegros HU YM21/ Castejón de Monegros: 3 km N. N. E. HU YM31/ Castejón de 
Valdejasa Z XM65/ Castejón de Valdejasa: 4 km W. Z XM64/ Castejón de Valdejasa: 5 km N. 
E. Z XM65/ Castellote TE YL22/ Castellote: 2. 5 km S. TE YL21/ Castiliscar Z XM49/ Castilla- 
zuelo: 1. 5 km E. S. E. HU BG66/ Cedrillas TE XK87/ Celadas: 3 km W. S. W. TE XK58/ Celia 
TE XK47/ Celia: 3 km E. TE XK47/ Cervera de la Cañada Z XL08/ Cerveruela: 1 km S. E. Z 
XL56/ Cetina Z WL87/ Cetina: 1 km N. Z WL87/ Cetina: 2 km N. Z WL87/ Chalamera HU 
BG61/ Chodes Z XL29/ Cirugeda TE XL91/ Codos Z XL37/ Concilio Z XM88/ Cortes de 
Aragón TE XL83/ Cosa TE XL52/ Costean HU BG66/ Cuarte de Huerva Z XM77/ Cutanda 
TE XL53/ Cutanda: 2. 5 km S. TE XL53/ Daroca Z XL35/ Ejea de los Caballeros Z XM56/ Ejea 
de los Caballeros: 5 km S. Z XM55/ El Bayo Z XM47/ El Burgo de Ebro: 2 km S. E. Z XM90/ El 
Frago Z XM78/ El Poyo del Cid TE XL42/ Embid de Ariza: 2 km S. Z WL88/ Embún HU 
XN82/ Embún: 4 km N. HU XN82/ Enjulve: 1 km W. TE YL01/ Epila: 1. 5 km N. Z XM40/ 
Erla Z XM66/ Erla: 5 km W. Z XM66/ Escucha: 3 km S. TE XL81/ Esquedas HU YM07/ Esto- 
piñán del Castillo HU BG95/ Fabara Z BF66/ Fanlillo HU YN20/ Farasdués Z XM57/ Figue- 
ruelas: 1 km W. S. W. Z XM52/ Figueruelas: 2 km S. Z XM52/ Fonz HU BG75/ ForniUos HU 
BG55/ Fortanete: W. TE YK08/ Foz Calanda TE YL23/ Fraga: 5 km E. HU BG80/ Fuendejalón 
Z XM22/ Fuendetodos Z XL77/ Fuentes de Ebro Z XL99/ Fuentespalda TE BF52/ Gallur Z 
XM33/ Gargallo: 3 km E. N. E. TE YL02/ Gelsa: 13 km N. E. Z YL19/ Gésera HU YM29/ 
Godos: 1 km W. TE XL53/ Grisén: 1 km N. Z XM52/ Guasillo HU XN91/ Gunea de Gallego: 
1 km E. HU XM85/ Hecho HU XN83/ Hecho: 500 m S. HU XN83/ Herrera de los Navanos Z 
XL66/ Hinojosa de Jarque TE XL80/ Hospital de Telia: 500 m S. HU BH61/ Hostal de Ipiés 
HU YN10/ Huesca: 4 km S. W. HU YM16/ Huesca: 8 km S. S. E. HU YM06/ Jaca HU YN01/ 
Jaca: 2 km W. HU XN91/ Jaraba: 500 km E. (sic) Z WL96/ Jasa: 3. 5 km W. S. W. HU XN82/ 
Jaulín Z XL69/ Juslibol Z XM71/ La Cuba Z XL87/ La Muela Z XM50/ Labuerda HU BH60/ 
Lagata Z XL86/ Lanaja HU YM22/ Lanaja: 1 km N. HU YM22/ Lanaja: 5 km W. N. W. HU 
YM12/ Langa del CastiUo Z XL36/ Laperdiguera HU YM45/ Las Almunias del Rodellar HU 
YM48/ Las Parras de Castellote TE YL31/ Las Pedrosas Z XM75/ Las Pedresas: 5 km S. S. E. 
Z XM75/ Lascuarre HU BG97/ Lascuarre: 1 km E. HU BG97/ Leciñena: 3 km E. N. E. Z 
YM03/ Llunes Z XL05/ Loarre HU XM98/ Lobera de OnseUa: 500 m N. W. Z XM60/ Longa- 
res Z XL58/ Luesia Z XM69/ Lumpiaque: 9 km W. S. W. Z XM31/ Luna: 500 m S. Z XM76/ 
Luna: 6 km N. N. W. Z XM67/ Maella Z BF55/ Maicas TE XL73/ Mainar Z XL46/ Majones 
HU XN72/ Malanquüla Z WM90/ Malanquilla: 3 km N. Z WM90/ Mallén: 1 km W. N. W. Z 
XM34/ Mallén: 3 km W. Z XM24/ Mallén: 5 km W. Z XM24/ Malón Z XM14/ Malpica de 



74 



Puente: El género Xerosecta en la Península Ibérica 



Arba Z XM58/ Mará Z XL27/ Martes HU XN71/ Martes: 1 km N. HU XN71/ Mas de las 
Matas TE YL32/ Mequinenza Z BF78/ Mesones de Isuela Z XM20/ Mezalocha Z XL68/ 
Mezalocha: 6 km S. S. E. Z XL68/ Miedes Z XL26/ Miralsot de Abajo HU BG70/ Miravete TE 
XK99/ Miravete: 1 km S. TE XK99/ Monegrillo: 2 km E. Z YM11/ Monreal del Campo TE 
XL31/ Monreal del Campo: 4. 5 km S. TE XL41/ Monreal del Campo: 7 km W. TE XL31/ 
Monreal del Campo: 8 km W. TE XL31/ Monroyo TE YL51/ Monzón HU BG64/ Morülo de 
Liena HU BG89/ Moyuela Z XL75/ Muel Z XL69/ Munébrega Z XL06/ Muniesa T