Iberus : revista de la Sociedad Española de Malacología

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IBERUS

Vol. 12 (1)

REVISTA DELA.
SOCIEDAD ESPANOLA
DE MALACOLOGIA

Oviedo, junio 1994

IBERUS

Revista de la

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

Sede Social: Museo Nacional de Ciencias Naturales
C/José Gutiérrez Abascal, 2 * 28006 Madrid

COMITÉ DE REDACCIÓN

Eugenia M* Martínez Cueto-Felgueroso Universidad de Oviedo

Jesús Ángel Ortea Rato (Editor)
Gonzalo Rodríguez Casero
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ComITÉ EDITORIAL

Eduardo Angulo Pinedo

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Ángel Guerra Sierra

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Jordi Martinell Callico

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Universidad de Oviedo
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Universidad de Barcelona

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Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid

Toda la correspondencia referente a publicaciones debe remitirse a:

Dr. Jesús Ortea (Editor de Publicaciones) Laboratorio de Zoología
Departamento de Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo
C/Jesús Arias de Velasco, s/n + 33071 Oviedo

IBERUS

REVISTA DE LA
SOCIEDAD ESPAÑOLA
DE MALACOLOGÍA

Vol. 12 (1) Oviedo, junio 1994

Dep. Leg. B-43072-81

ISSN 0212-3010

Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez
Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón

INDICE
IBERUS 12 (1) 1994

ROLÁN, E. Y LUQUE, A. A. Una nueva especie de Sinezona (Gastropoda, Sci-
ssurellidae) del Caribe
A new species of Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae) from the Cari-
bbean Sea. ES

MUNIZ SoLís, R. Y GUERRA-MERCHÁN, A. Estudio malacológico del Plioceno
de Estepona (Málaga). La familia Muricidae, Rafinesque, 1815 (Gastro-
poda, Prosobranchia)

Malacologic study from Pliocene of Estepona (Malaga). Family Murici-
dae, Rafinesque, 1815 (Gastropoda, Prosobranchia) 7-44

GOFAS, S. Y BACKELJAU, T. Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclo-
phoroidea) de los Pirineos
Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclophoroidea) of the
Pyrenees 45-54

HERMIDA, J. Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata (Miiller, 1774) (Gas-
tropoda: Pulmonata) en el noroeste de la Península Ibérica
Ecological aspects of Acanthinula aculeata (Múller, 1774) ( Gastropoda:
Pulmonata) in the northwestern Iberian Peninsula 55-61

NOTAS BREVES

ONDINA, T., RODRÍGUEZ, T. Y HERMIDA, J. Sobre la presencia de Deroceras
(Agriolimax) ercinae de Winter, 1985 (Gastropoda: Pulmonata) en la
Península Ibérica
About the presence of Deroceras (Agriolimax) ercinae de Winter, 1985
(Gastropoda: Pulmonata) in the Iberian Peninsula 63-65

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IBERUS, 12 (1): 1-5, 1994

Una nueva especie de Sinezona (Gastropoda,
Scissurellidae) del Caribe

A new species of Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae)

from the Caribbean Sea

Emilio ROLÁN* y Ángel A. LUQUE**

RESUMEN

Se describe Sinezona confusa spec. nov. del Caribe, confundida hasta ahora con S.
crossei (Folin, 1869) (= S. cingulata auct., non O. G. Costa, 1861).

ABSTRACT

Sinezona confusa spec. nov., a species until now confused with $. crossel (Folin, 1869)
(= S. cingulata auct., non O. G. Costa, 1861), is described from the Caribbean Sea.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Scissurellidae, Sinezona, Caribe.
KEY WORDS: Gastropoda, Scissurellidae, Sinezona, Caribbean Sea.

INTRODUCCIÓN

El nombre específico Scissurella cingu-
lata O. G. Costa, 1861 ha sido asignado a
una especie del Mediterráneo y del Atlán-
tico Oriental, incluida actualmente en el
género Sinezona Finlay, 1927 (HERBERT,
1986; SCHIRÓ, 1986; SABELLI, GIANNUZZI-
SAVELLI Y BEDULLI, 1991). Esta especie ha
sido citada por NORDSIECK Y GARCÍA-TA-
LAVERA (1979) en Canarias como Scissu-
rella (Sinezona) fayalensis (Dautzenberg,
1889), por BANDEL (1982) en Lanzarote
como Sinezona sp., y por BURNAY Y ROLÁN
(1990) en las Azores y Cabo Verde. Estos
últimos autores discuten su asignación ge-
nérica y específica y concluyen que Sine-
zona crossel (Folin, 1869) es el nombre vá-
lido de esta especie.

Hasta ahora, S. crossei se había consi-
derado anfiatlántica y citado en el Ca-
ribe (como Scissurella o Schismope cingu-

* C/Cánovas del Castillo, 22; 36202 Vigo (Pontevedra).

lata) por diversos autores (WARMKE Y
ABBOTT, 1961; BANDEL, 1982; VOKES Y
VOKES, 1983; GARCÍA-TALAVERA, 1983).
PALAZZI (1985, como Scissurellidae sp.)
y LEAL (1991, como Sinezona sp.), ilus-
tran conchas del Atlántico Occidental si-
milares a las ilustradas por los autores
mencionados anteriormente. Sin em-
bargo, el examen de las fotografías al
microscopio electrónico de barrido de
las conchas de ambos lados del Atlán-
tico induce a ciertas reservas sobre su
identidad específica. BURNAY Y ROLÁN
(1990) afirman que es preciso confirmar
que S. crossei es la especie que se en-
cuentra en el Caribe. El estudio compa-
rado de más de 300 ejemplares del Me-
diterráneo y de las Islas Azores, Cana-
rias y Cabo Verde con ejemplares del
Caribe, ha llevado a la conclusión de

** Laboratorio de Biología Marina; Departamento de Biología; Universidad Autónoma; 28049 Madrid.

IBERUS, 12 (1), 1994

que los ejemplares de los dos lados del
Atlántico corresponden a dos especies

nombre disponible para la especie ame-
ricana, se describe a continuación como

diferentes. Dado que no existe ningún nueva.

Familia SCISSURELLIDAE Gray, 1847
Género Sinezona Finlay, 1927

Sinezona confusa spec. nov.

Schismope cingulata (O. G. Costa, 1861): Warmke y Abbott, 1961, Caribbean seashells: 35, Fig. 10.

Scissurella cingulata O. G. Costa, 1861: Bandel, 1982, Facies: Lám. 10, Fig. 9 Vokes y Vokes, 1983,
Dist. shallow-water mar. Moll., Yucatan Pen., Mexico: 12, Lám. 23, Fig. 1; De Jong y Coomans,
1988, Mar. gast. Curacao, Aruba and Bonaire: 9, Lám. 8, Fig. 1.

Scissurellidae sp.: Palazzi, 1985, Notiz. CISMA: 40, Figs. 15-16.

Sinezona sp.: Leal, 1991, Mar. Pros. Gast. ocean. isl. Brazil: 43, Lám. 2, Figs. J-K.

Material examinado: Cuba: Norte: 1 concha, El Salado, 3 m; 16 conchas, Comodoro (La Habana),
2 m; 14 ejemplares y 45 conchas, Playa Baracoa (La Habana), 5 m; 1 concha, Yaguanabo, 2 m; 18
conchas, Jibacoa, 4 m. Sur: 2 conchas, Cayo Matías, 20 m; 2 conchas, Cayo Cantiles, 20 m; 15
conchas, Punta Tamarindo (Cienfuegos), 40 m; 10 conchas, Faro de los Colorados (Cienfuegos),
56 m; Puerto Rico: 2 conchas, San Juan; República Dominicana: 1 concha, Higuey.

Material tipo: Holotipo (Fig. 1), depositado en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de
Madrid (MNCN 15.05/17230). Un paratipo (Fig. 7) en el MNCN, y dos en cada una de las
siguientes instituciones: The Natural History Museum (Londres), American Museum of Natural
History (Nueva York), Smithsonian Institution (Washington), Instituto de Zoología y Sistemática
(La Habana) y Zoólogisch Museum (Amsterdam). 22 paratipos en la colección de E. Rolán.
Localidad tipo: Holotipo y paratipos de Playa Baracoa, cercanías de La Habana (Cuba), 23” 03'
N, 82? 34 O.

Etimología: El nombre específico hace referencia a la confusión en que se ha mantenido 5.
confusa con $. crossel.

Descripción: Concha (Figs. 1, 7, 8) pe-
queña (diámetro del holotipo, 0,78 mm),
ligeramente turbiniforme, blanquecina,
con vueltas de espira que crecen con ra-
pidez y ápice aplanado. Protoconcha (Fig.
2) con una vuelta de espira, núcleo liso y
terminada en una fuerte costilla axial; su-
perficie con 16 a 18 costillas axiales, más
finas en la sutura y ensanchadas un poco
más arriba, que terminan lejos de la su-
tura interna, interrumpiéndose brusca-

mente; superficie entre las costillas lisa.
Teloconcha con una vuelta y media de es-
pira, un poco más o un poco menos, se-
gún la madurez del animal. Escultura for-
mada por costillas axiales algo curvadas,
cruzadas por cordoncillos espirales más
finos que van aumentando en número a
medida que crece la vuelta; entre las cos-
tillas axiales existen hilos axiales iregula-
res muy finos. La selenizona se inicia un .
poco antes de finalizar la primera vuelta

(Página derecha) Figuras 1, 2, 7 y 8. Sinezona confusa spec. nov. Playa Baracoa (Cuba). 1: holo-
tipo, MNCN 15.05/17230; 2: protoconcha del paratipo de la figura 8(AMNH);7: paratipo (MNCN);
8: paratipo, ejemplar joven con hendidúra abierta (AMNH). Figuras 3-6. Sinezona crossel (Folin,
1869). 3, 4: concha y protoconcha, Isla de Sal, Archipiélago de Cabo Verde; 5, 6: concha y pro-
toconcha, Isla de Alborán (Mediterráneo). Escalas: 1,3, 5, 7, 8: 100 um; 2, 4, 6: 10 um.

(Right page) Figures 1, 2,7 and 8. Sinezona confusa spec. nov. Playa Baracoa (Cuba). 1: holoty-
pe, MNCN 15.05/17230; 2: protoconch of paratype of figure 8 (AMNH); 7: paratype (MNCN);
8: paratype, young specimen with open slit(AMNH). Figures 3-6. Sinezona crossei (Folin, 1869).

3, 4: shell and protoconch, Isla de Sal, Cape Verde Archipelago; 5, 6: shell and protoconch,
Alborán Island (Mediterranean). Scale bars: 1, 3, 5,7, 8: 100 um; 2, 4, 6: 10 um.

ona del Caribe

ES

ROLÁN Y LUQUE: Nueva especie de Sine

IBERUS, 12 (1), 1994

de espira de la teloconcha y la hendidura
se mantiene abierta en conchas que no han
completado media vuelta de espira más.
Abertura ligeramente ovoide, columela
vertical y algo curvada y borde libre cor-
tante, interrumpido por la hendidura
cuando no está cerrada o por una muesca
en el punto de cierre de la misma. Om-
bligo reducido a una hendidura estrecha
y algo curvada próxima a la columela. Pe-
riostraco blanco-crema. Animal blanco
crema, con puntos negruzcos sobre los
bordes laterales del manto.

Discusión: Sinezona confusa se pa-
rece a Sinezona crossel (Figs. 3-6), la espe-
cie del Atlántico Oriental, en forma, ta-
maño y escultura. No obstante, hay dife-
rencias muy constantes: la hendidura de
S. crossel se cierra muy pronto, casi
siempre en un cuarto de vuelta después
de iniciarse la selenizona. Por el contra-
rio, en S. confusa se cierra a la media
vuelta de espira o más (Figs. 7-8). Por
este motivo, si trazamos una línea entre
el inicio de la selenizona y el punto de
cierre de la hendidura, pasará por el
ápice o por debajo del mismo en $. con-
fusa, y por encima en S. crossei. Los cor-
doncillos espirales del dorso de la con-
cha comienzan tardíamente en $. crossel
y mucho antes en $. confusa, y son más
finos y numerosos entre la selenizona y
la base en $. crossei. Las costillas axiales
de la protoconcha se interrumpen en S.
confusa (Fig. 2), mientras que continúan
hasta la sutura en S. crossel (Figs. 4 y 6).
Además, el espacio entre los cordones y
el no cubierto por ellos es liso en $. con-
fusa, mientras que en S. crossel tiene mi-
crotubérculos. Las tres especies descri-
tas de Brasil por MONTOUCHET (1972)
(Scissurella alexandrei, S. electilis y S. mo-
rretesi), tienen la hendidura abierta y, a

AGRADECIMIENTOS

A la Dra. María de los Angeles
Rodriguez Cobos, de la Cátedra de Ana-
tomía de la Facultad de Medicina de
Santiago de Compostela por las fotogra-

juzgar por la descripción, pertenecen al
género Scissurella. Además, S.-alexandrei
se diferencia por su espira muy elevada
y S. electilis y S. morretesi porque carecen
de escultura espiral.

Varios autores, como BANDEL (1982),
VOKES Y VOKES (1983), PALAZZI (1985) y
DE JoONG Y COOMANS (1988), han ilus-
trado ejemplares de esta nueva especie
con la hendidura abierta, aunque sólo
WARMKE Y ABBOTT (1961) indican que la
hendidura está abierta en los ejemplares
jóvenes, pero se cierra en los adultos.
Quizá por esta razón, LEAL (1991) afir-
ma erróneamente que no se conocen
conchas de Scissurella cingulata con la
hendidura cerrada en ningún punto de
su área de distribución, y que la princi-
pal diferencia entre S. cingulata y la que
ilustra como Sinezona sp. del Atol das
Rocas, es que en esta última la hendi-
dura aparece un cuarto de vuelta antes
y existe durante menos de media vuelta
antes de cerrarse, mientras que en $. cin-
gulata permanece abierta. El ejemplar
ilustrado por LEAL (1991) se correspon-
de también con Sinezona confusa spec.
nov.

Distribución: Además de las locali-
dades citadas de Cuba, Puerto Rico y
Santo Domingo, las ilustraciones de
conchas de Santa Marta (Colombia)
(BANDEL, 1982), Yucatán (VOKES Y
VOKES, 1983), Puerto Rico (DE JONG Y
COOMANS, 1988) y Atol das Rocas (LEAL,
1991), coinciden con los ejemplares estu-
diados, por lo que S. confusa parece
extenderse por todo el Caribe. En las
Bahamas se ha encontrado en Abaco (C.
Redfern, com. pers.). La cita de ABBOTT
(1974) de Scissurella (Scissurella) cingulata
en las Bermudas probablemente corres-
ponde también a esta especie.

fías realizadas al MEB. A José Espinosa,
Raúl Fernández Garcés, Colin Redfern,
Federico Rubio y Juan Trigo, por la
cesión de material para estudio.

ROLÁN Y LUQUE: Nueva especie de Sinezona del Caribe

BIBLIOGRAFÍA

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Ed.). Van Nostrand Reinhold Co., New
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bbean seashells. Livingston Publishing
Co., Wynnewood, Pennsylvania, 348 pp.

Recibido el 19-1-1994
Aceptado el 25-11-1994

IBERUS, 12 (1): 7-44, 1994

Estudio malacológico del Plioceno de Estepona
(Málaga). La familia Muricidae, Rafinesque, 1815
(Gastropoda, Prosobranchia)

Malacologic study from Pliocene of Estepona (Málaga).
Family Muricidae, Rafinesque, 1815 (Gastropoda, Proso-
branchia)

Rafael MUÑIZ SOLÍS* y Antonio GUERRA-MERCHÁN**

RESUMEN

En este trabajo se describen un total de veintitrés especies de la familia Muricidae, Rafi-
nesque, 1815, procedentes de los materiales pliocénicos que afloran al NE de Estepona
(provincia de Málaga). Se muestran datos cuantitativos, dimensionales y ciertas relacio-
nes con especies afines próximas vivientes.

La asociación fosilíftera a la que pertenecen las especies estudiadas se habría originado
por la removilización y acumulación de la fauna junto con materiales detríticos (conglo-
merados y arenas), en relación con corrientes acuosas más o menos canalizadas en la
franja infralitoral del Mediterráneo occidental (costa malacitana) durante el Plioceno.

ABSTRACT

Twenty three species of the family Muricidae, Rafinesque, 1815, from pliocene materials
that outcrop to the NE of Estepona (Málaga province) are described in this paper. Also
their abundance, dimensions and their relationships with the living contiguous species
are presented.

The fossil-bearing association in which the studied species are included would have origi-
nated from remobilization and accumulation of the fauna, together with detrital materials
(conglomerates and sands), related with more or less channeling aqueous currents in the
infralittoral zone of the occidental Mediterranean (Málaga coast) during the Pliocene.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Neogastropoda, Muricidae, taxonomía, Plioceno, Estepona, Málaga.
KEY WORDS: Gastropoda, Neogastropoda, Muricidae, taxonomy, Pliocene, Estepona, Málaga.

INTRODUCCION

La variedad y abundancia faunística en señalar la riqueza faunística que
que muestran los materiales del Plio- muestran los depósitos de los “Tejares
ceno de la provincia de Málaga han sido de Málaga”. Posteriormente, SCHAREN-
señaladas con anterioridad por diversos BERG (1854), ANSTED (1857) y ORUETA Y
autores. SCHIMPER (1849) fue el primero AGUIRRE (1874) estudiaron con más de-

* C/Góngora, 22, 29002, Málaga.
** Departamento de Geología, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga, 29071, Málaga.

IBERUS, 12 (1), 1994

tenimiento dicho yacimiento y aporta-
ron los primeros listados faunísticos del
mismo. En relación con este trabajo,
cabe destacar la cita de Typhis (Typhine-
llus) fistulosus por esos dos últimos auto-
res. Por su parte, MICHEL-LEVY Y BERGE-
RON (1890-1892), además de los “Tejares
de Málaga”, estudiaron los depósitos
pliocénicos localizados en la región de
San Pedro de Alcántara y confecciona-
ron un listado de 34 gasterópodos, 45 bi-
valvos y 3 escafópodos, en el que no
aparecen ninguna de las especies estu-
diadas en este trabajo.

Más recientemente GONZÁLEZ Do-
NOSO Y DE PORTA (1977) analizaron la ma-
cro y microfauna de un yacimiento (Gua-
dalminar) de materiales pliocénicos
próximo a San Pedro de Alcántara, mien-
tras que PALMQVIST, GUERRERO Y SALVA
(1989) realizaron un estudio paleoecoló-
gico en otro yacimiento (Guadalmansa)
de esa misma zona. En estos trabajos, a
igual que en los anteriores, aparece un
listado general, bastante incompleto, de
la abundante fauna que contienen los
materiales pliocénicos de la región de Es-
tepona.

El estudio desde un punto de vista
taxonómico de la malacofauna del Plio-
ceno de la región costera de la provincia
de Málaga responde a un proyecto am-
plio emprendido por miembros de la
Universidad de Málaga y miembros de
la Asociación Malacológica Andaluza,
en colaboración con investigadores de la
Universidad de Barcelona. Los primeros
resultados del mismo se recogen en los
trabajos de LOZANO FRANCISCO, VERA
PELÁEZ Y GUERRA-MERCHÁN (en prensa)
y VERA PELÁEZ, LOZANO FRANCISCO Y
GUERRA-MERCHÁN (en prensa), que se
centran respectivamente en el grupo de
Arcoida (lamelibranquios) y escafópo-
dos. El presente trabajo pretende ser
una importante aportación al estudio ta-
xonómico de la familia Muricidae den-
tro del grupo de los gasterópodos.

Para el ordenamiento sistemático de
la taxonomía de este grupo, se ha adop-
tado el criterio propuesto por VAUGHT
(1989) para la clasificación de los molus-
cos vivientes a nivel mundial, y el de Sa-
BELLI, GIANNUZZI-SAVELLI Y BEDULLI

(1990) para los moluscos del Mediterrá-
neo. Sin embargo, al tratarse de fauna fó-
sil, se han introducido ligeras modifica-
ciones siguiendo los criterios utilizados
por GLIBERT (1952, 1963), MALATESTA
(1974), MARTINELL (1979) y GÓMEZ ALBA
(1988), entre otros.

Para la identificación de las especies
se ha seguido escrupulosamente la des-
cripción e ilustración de los autores,
contrastando cuando ha sido posible la
de varios de ellos, y en su caso, se ha
realizado un estudio comparativo con
ejemplares de especies vivientes. Para
algunas especies concretas el estudio de
la protoconcha ha permitido su identi-
ficación. Se ha adoptado, asímismo, la
terminología empleada en las publica-
ciones de algunos autores de reconocida
solvencia malacológica (SACCO, 1904;
GLIBERT, 1952; HIDALGO, 1917; MARTI
NELL, 1979; entre otros).

Los datos referentes a la distribución
cronoestratigráfica y batimetría, que se
recogen en la Tabla III, se han tomado
de las publicaciones citadas en el tra-
bajo, las cuales se reflejan en el apartado
bibliográfico.

MATERIAL Y MÉTODOS

Aunque los depósitos pliocénicos
afloran ampliamente en la región costera
de la provincia de Málaga, son escasos
los puntos donde se dispone de buenas
secciones estratigráficas para ser estu-
diados y muestreados. En un principio,
para el estudio de la malacofauna de
estos materiales se ha elegido un sector
situado a unos 5 Km al NE de Estepona
(Fig. 1), donde se dispone de algunas
secciones y la fauna es relativamente
abundante.

En el sector estudiado se han locali-
zado diferentes yacimientos fosilíferos,
de los cuales se ha obtenido el material
recolectado a lo largo de numerosas
campañas durante estos últimos años.
No obstante, al no detectarse notables di-
ferencias de unos yacimientos a otros, y
al tratarse este trabajo de un estudio ta-
xXOnÓmIco, se cree conveniente englobar
los puntos de muestreos en tres áreas O

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

Figura 1. Cartografía del sector de Estepona (Málaga) y localización del área estudiada y mues-
treada en este trabajo. (Cartografía tomada de CHAMÓN, ESTÉVEZ Y PILES, 1978). 1: Complejo
Maláguide; 2: Complejo del Campo de Gibraltar; 3: Plioceno; 4: Cuaternario; 5: Aluvial recien-

te de los ríos actuales; 6: Area estudiada.

Figure 1. Geologic map of the Estepona (Málaga) sector and localitation of the studied area in
this paper. (Geological map after CHAMÓN, ESTÉVEZ AND PILES, 1978). 1: Malaguide Complex;
2: Campo de Gibraltar Complex; 3: Pliocene; 4: Ouaternary; 5: Recent alluvial of the present

rivers; 6: Studied area.

zonas, diferenciables claramente en base
a la situación estratigráfica y al predomi-
nio de los tipos de facies (Fig. 2).

Para la obtención de los ejemplares
estudiados se utilizaron técnicas de
muestreo y separación in situ en aque-
llos afloramientos que lo permitieron,
mientras que en otros se procedió a la
disgregación, levigado y extracción de
la fauna, siguiendo los procedimientos
estándar y utilizando tamices con luz de
malla entre 1 y varios milímetros. El
número de ejemplares de cada especie
correspondiente a las diferentes zonas
establecidas, así como el número total

de ejemplares y los porcentajes de las
mismas, se representan en la Tabla 1.
Para cada una de las zonas se realizó un
muestreo bastante intenso y aproxima-
damente equivalente. Las dimensiones
de las especies estudiadas se reflejan en
la Tabla II.

Para cada especie se citan exclusiva-
mente las sinonimias que aparecen en las
publicaciones utilizadas como referencias
para la confirmación de las mismas. Todo
el material fosilífero descrito en este
trabajo se encuentra depositado en la
colección del primer firmante y está a dis-
posición de cualquier interesado.

IBERUS, 12 (1), 1994

Tabla L Distribución, abundancia y porcentajes de las especies identificadas.
Table I. Distribution, abundance and percentages of the identified species.

Especies

Bolinus cornutus

Bolinus brandaris torularius
Hexaplex brevicanthos
Hexaplex (Muricanthus) rudis
Hexaplex (Trunculariopsis) hórnesi
Hexaplex trunculus conglobatus
Dermomurex scalaroides
Pterynotus swainsoni
Pterynotus gastaldii

Muricopsis cristata

Orania turrita

Favartia absona

Favartia cf. incisa

Ocenebra erinaceus

Ocenebra polymorpha
Ocinebrina bicaudata
Ocinebrina scalaris

Ocinebrina edwardsi

Typhis (Thyphinellus) fistulosus
Thyphis (Typhina) horridus
Thais (Stramonita) hoernesiana
Thais (Stramonita) striolata
Acanthina cancellata

NONXANATOON =P noO 220400000

Total de ejemplares por Zona 94
Porcentaje de ejemplares por Zona

Zona 1 Zona2 Zona 3

47,5

Zonas
Total Porcentaje

2,53
4,54
15,65
6,06
2,52
5,05
1,01
1,01
0,5
15 7,57
1,01
2,52
0,5
23193
0,5
2,52
1,51
2,52
2,02
3,53
6,56
3,03
4,04

XNAdDIOdn=5= 00m

DODWONVONOWVONJODONN ON vo
—h
w

O0o0O0O0OO0O000000000-ADNDNOOOODVDNO

Ko)
O Y
(du)
AN
—
((o) 0 0
00

DESCRIPCIÓN DE LOS MATE-
RIALES

En la región de Estepona, los depósi-
tos pliocénicos descansan discordante-
mente sobre materiales del Complejo
Maláguide pertenecientes a las Zonas
Internas de la Cordillera Bética, o bien,
en las inmediaciones de Estepona, sobre
materiales del Complejo del Campo de
Gibraltar (Fig. 1).

Los depósitos pliocénicos de esta re-
gión, localmente están caracterizados a
la base por un conjunto litológico de
unos 10-20 m de potencia, constituido
por conglomerados de color rojo (B en

10

Fig. 2). En general, son masivos, soporta-
dos por la matriz y se muestran azoicos.
Su origen fue probablemente aluvial.

Lateral y verticalmente esos conglo-
merados cambian de facies a otro con-
junto litológico, mejor representado y
más potente, que está constituido por
conglomerados grises y amarillos con
escasas intercalaciones de areniscas (C
en Fig. 2). Localmente, en posición la-
teral, pueden dominar los niveles de
areniscas.

Los niveles de conglomerados (c)
presentan frecuentemente bases erosi-
vas, están soportados por una abun-
dante matriz arenosa y muestran imbri-
caciones de cantos, indicando paleoco-

MUÑNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

Tabla IL. Dimensiones de las especies estudiadas (A: altura máxima en mm; D: diámetro máximo en
mm; +: medidas incluyendo las espinas; +: el ejemplar menor corresponde a una forma juvenil).
Table IH. Size of the studies species (A: maximun heigthe in mm.; D: maximun diameter in mm.;

Ejemplar menor

Especies

Ejemplar mayor

A D A D

Bolinus cornutus

Bolinus brandaris torularius**
Hexaplex brevicanthos
Hexaplex (Muricanthus) rudis
Hexaplex (Trunculariopsis) hórnesi
Hexaplex trunculus conglobatus
Dermomurex scalaroides
Pterynotus swainsoni
Pterynotus gastaldii

Muricopsis cristata

Orania turrita

Favartia absona

Favartia cf. incisa

Ocenebra erinaceus

Ocenebra polymorpha
Ocinebrina bicaudata
Ocinebrina scalaris

Ocinebrina edwardsi

Typhis (Thyphinellus) fistulosus
Thyphis (Typhina) horridus
Thais (Stramonita) hoernesiana
Thais (Stramonita) striolata

108 93* 97 85*
97,4 57% 37 28*

102 64,5* 2) 19
SE) 35 24 16
42,7 30 24 18
84 82* 52,5 40,5*
14 6,3 11,9 DO
2 13
23,9 10,2
30 14 wz 8
18) 109 18 10
20 14,6* 16 124
18,3 11,5
DS 30 20 13
25 16
30 20 25,5 15
20 12,3 16,4 10
14 8 10,7 6
ES 10,3 13 Y
20 14,5 13,5 8,8
2 16,8 19,3 1,7
54 40 43 28
55 40 AS 19

Acanthina cancellata

rrientes hacia el S. Con frecuencia se ob-
serva una alternancia de estratos con di-
ferente tamaño de cantos, los cuales se
caracterizan por su naturaleza ígnea
(peridotitas) y metamórfica (neises y es-
quistos), y por su elevado redondea-
miento. La fauna que contienen es abun-
dante, sobre todo bivalvos, gasterópo-
dos y escafópodos, pero se encuentra
muy fragmentada, observándose una
cierta relación entre el tamaño de las
conchas y el de los cantos.

Las intercalaciones de areniscas son
más bien delgadas (30-50 cm) y normal-
mente representan niveles lenticulares, a
veces con bases irregulares. Se trata ge-
neralmente de arenas masivas (am) o
arenas con abundantes cantos (ac).

Distalmente hacia el S, se observa
como las intercalaciones de areniscas
son más abundantes y se puede, a groso
modo, reconocer un nuevo conjunto li-
tológico constituido por una alternancia
irregular de niveles de conglomerados y
niveles de areniscas (D en Fig. 2). Las fa-
cies son idénticas a las del conjunto an-
terior, destacando localmente, algunos
niveles de areniscas con estratificación
cruzada (ax).

En una posición más distal, se ob-
serva un predominio total de las facies
de arenas (E en Fig. 2). Tanto en el con-
junto anterior como en éste, la fauna es
abundante y se encuentra bastante frag-
mentada, así como desarticuladas las
valvas. Además, se sigue observando

11

IBERUS, 12 (1), 1994

Figura 2. Dispositivo estratigráfico y columnas estratigráficas parciales del sector estudiado. Los
conjuntos litológicos y las facies se describen en el texto.

Figure 2. Stratigraphic disposition and partial stratigraphic section of the studied sector. The
lithologic ensembles and the facies are described in the text.

una cierta relación entre el tamaño me-
dio de las conchas y el de los cantos.
Estos tres conjuntos litológicos (C, D
y E, en Fig. 2) se interpretan depositados
en un medio marino somero por la abun-
dante fauna que contienen (bivalvos, gas-
terópodos, escafópodos, corales). El ma-

12

yor predominio de facies conglomeráti-
cas hacia el N indicaría que se trata de un
medio marino cercano al litoral y fuerte-
mente influenciado por las corrientes flu-
viales canalizadas, que provenían de los
relieves emergidos localizados más al N.
De esta forma, la fauna que contienen

MUÑIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

estos materiales fue arrastrada de zonas
más próximas al litoral. Distalmente, se
observa una disminución en el tamaño de
los cantos y mayor predominio de facies
arenosas, reflejo de una disminución en
la energía del medio, coincidiendo con el
depósito, en partes más distales, de las
facies más finas que transportaban dichas
corrientes. En este sentido se explica que
normalmente el tamaño de la fauna, tanto

SISTEMÁTICA

entera como fragmentada, guarde cierta
relación con el tamaño de los cantos.

Discordante sobre los depósitos plio-
cénicos se dispone un conjunto litoló-
gico constituido por niveles de conglo-
merados y arenas de color rojo, de ori-
gen aluvial y posible edad cuaternaria
(Fig. 1). Los últimos depósitos reconoci-
dós en esta región constituyen los lechos
de los ríos actuales y las playas.

Clase GASTROPODA Cuvier, 1797
Subclase PROSOBRANCHIA Milne Edwards, 1848
Orden NEOGASTROPODA Thiele, 1929
Superfamilia MURICOIDEA Rafinesque, 1815
Familia MURICIDAE Rafinesque, 1815
Subfamilia MURICINAE Rafinesque, 1815
Género Bolinus Pusch, 1837

Bolinus cornutus (Linné, 1758) (Fig. 4C, D y E)

Murex cornutus Nicklés 1950, Moll. test. marins Cóte Occidental d'Afrique, p. 89, Fig. 138.

Murex cornutus Caretto 1967, Mem. Soc. Ital. Sci. Nat., XVI (1), p 44, Lám. 1, Figs 1 a 6.

Murex (Bolinus) cornutus Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehiuseschne. (Prosob.), p. 115, Fig. 70.11.
Bolinus cornutus Fair 1976, The Murex Book, p. 33, Lám. 4, Fig. 54.

Bolinus cornutus Radwin y D'Attilio 1976, Murex shel. World, p. 28, Lám. 11, Fig. 9.

Murex (Bolinus) cornutus Nordsieck y García Talavera 1979, Mol. mar. Canarias y Madera, p. 129,

Lám. 29, Fig. 1.

Murex (Bolinus) cornutus Bernard 1984, Coquill. Gabon, p. 64, Fig. 105 a.

Material recogido: Se dispone de 3
ejemplares, uno bien conservado y dos
con notables deficiencias y las esculturas
bastante erosionadas. Además, se han
recogido asimismo, dos ejemplares con
grandes roturas y tres fragmentos de
teleoconcha.

Descripción: Concha de bastante gro-
sor, con 5 ó 6 vueltas de espira poco ele-
vadas, la última muy desarrollada aba-
xialmente y ornada con dos filas de espi-
nas. La adapical, en número de 6 ó 7,
comienza en el inicio de la espira como un
tubérculo y va creciendo escalonadamen-
te hasta la situada en el margen exterior
del labro que es larga, gruesa y tubular.

Todas están curvadas en sentido in-
verso al desarrollo de la espira. La fila
adapical se presenta como protuberan-

cias escalonadas en su altura en el mis-
mo sentido de la fila anterior. Sutura
muy profunda, dividida por los plie-
gues de crecimiento. Abertura oval, algo
opistoclina. Labro externo engrosado,
crenulado interiormente, con un surco
marginal que separa unas ligeras estria-
ciones espirales interiores y las denticu-
laciones del borde. En la base una parte
expandida que da paso a un crecimiento
que limita el canal sifonal. Parte colume-
lar lisa con una denticulación parietal y
otra basal. Callo columelar muy elevado
y separado de la última vuelta, for-
mando un profundo falso ombligo. Si-
fón recto, robusto, casi cerrado y algo
opistoclino, con dos filas de espinas ex-
teriores cortas y tubulares, dispuestas
de forma simétrica y helicoidal. Canal
anal bien excavado.

13

IBERUS, 12 (1), 1994

Figura 3. Morfología de las protoconchas de algunas de las especies identificadas. A: Protocon-
cha de Pterynotus swainsoni (Michelotti, 1841); B: Protoconcha de Pterynotus gastaldii (Bellar-
di, 1872); C: Protoconcha de Ocinebrina edwardsi (Payraudeau, 1826); D: Protoconcha de Ty-

phis (Typhina) horridus (Brocchi, 1814).

Figure 3. Morphology of the protoconchs of some of the identified species. A: Protoconch of
Pterynotus swainsoni (Michelotti, 1841); B: Protoconch of Pterynotus gastaldii (Bellardi, 1872);
C: Protoconch of Ocinebrina edwardsi (Payraudeau, 1826); D: Protoconch of Typhis (Typhi-

na) horridus (Brocchi, 1814).

Ornamentación: Todos los ejempla-
res recolectados carecen de protoconcha.
Las teleoconchas de los mejores conser-
vados presentan en sus primeras vueltas
una serie de finos cordones espirales (8 a
10), que van espaciándose a medida que
se desarrollan las espiras. En la última, es-
tos cordones se agrupan irregularmente
en número de 3 ó 4 formando un cordón
ancho y algo más elevado que cuando lo
cruzan las líneas de crecimiento, que son

14

algo opistoclinas, dando lugar a una es-
pecie de reticulación bien visible. Los plie-
gues de crecimiento son gruesos, con bor-
des crenulados, formando los tabiques su-
turales, las espinas y protuberancias en
sus posiciones axiales.

Discusión: Especie del grupo de Mu-
rex brandaris L. y M. torularius Lam. BE-
LLARDI (1872) relató una serie de caracte-
res para diferenciarlo (mayor talla, con-

MUNIZ SoLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

cha proporcionalmente más robusta, es-
piras menos elevadas, sutura menos pro-
funda, estriación transversal proporcio-
nalmente más delgada, espinas más ro-
bustas, más largas y más curvadas) y
resaltó la estrecha relación filogenética de
las tres especies. CARETTO (1967) analizó
la morfología de las conchas y estableció
una serie de características estables a lo
largo del tiempo, considerándola un mor-
fotipo de la población pliocénica. Es la es-
pecie de mayor talla de esta familia en la
cuenca mediterránea y los mares adya-
centes.

Comparada con la especie viviente se
aprecian diferencias. La concha fósil es
de mayor grosor; las espinas son no-
tablemante más cortas, más gruesas, me-
nos tubuladas y menos curvadas; las cós-

tulas axiales son menos elevadas y la
parte sifonal más robusta.

Distribución cronoestratigráfica,
geográfica y hábitat: Poco frecuente, ha
sido citada en el Plioceno de Italia
(BROCCHI, 1814; FRANCHINL, 1972). En
España parece no haber sido citada
hasta el momento. En la actualidad está
distribuida en la costa atlántica al S de
Marruecos y O de Sahara (PALLARY,
1912); desde Mauritania hasta Gabón
(NICKLÉS, 1950); en las Canarias y desde
las Islas de Cabo Verde hasta el Congo
(WAGNER Y ABBOTT, 1978; NORDSIECK Y
GARCÍA TALAVERA, 1979) y en Senegal
(BERNARD, 1984). Normalmente vive en
fondos arenosos hasta una profundidad
de unos 50 m.

Bolinus brandaris torularius (Lamarck, 1822) (Fig. 4A y B)

Murex brandaris Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus 1882, Les Mollus. Mari. Roussillon, p. 17, Lám. 1,

Figs. 1-2.

Murex torularius Almera y Bofill 1892, Bol. Com. Map. Geol. de Esp., 19: 162, Lám. 2, Figs. 15-16 y

Lám. 4, Figs. 20-21.

Murex (Bolinus) brandaris Settepassi 1967-1971, Atla. malacol. mollus. mari. viv. Meditarraneo, p. 12-

27, Lám. 1-11.

Murex (Bolinus) brandaris Palla 1967, Riv. Ital. Paleont. e Strat., 73 (3): 975, Lám.73, Figs. 1 a, b.
Murex (Bolinus) torularius Palla 1967, Ríiv. Ital. Paleont. e Strat., 73 (3): 977, Lám. 73, Figs. 6 a, b.
Murex brandaris Caretto 1967, Mem. Soc. Ital. Sci. Nat., 16 (1): 21, Lám. 3, Fig. 1.

Murex (Bolinus) brandaris Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehíiuseschne. (Prosob.), p. 115, Fig.

70.10.

Murex brandaris Parenzahi 1970, Cart. identi. conch. Mediterraneo, p. 162, Fig. 623.
Murex (Bolinus) brandaris torularius Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Cart. Geol. Ital., 12: 276, Lám.

21, Figs. 1 a8.

Bolinus brandaris Radwin y D'Attilio 1976, Murex shel. World, p. 28-29, Lám. 11, Fig. 8.
Murex (Bolinus) brandaris Martinell 1979, Acta Geol. Hisp., 14: 376, Lám. 1, Figs. 3 y 4.
Murex (Bolinus) brandaris torularius Gómez-Alba 1988, Guía cam. fósi. Europa, p. 316, Lám. 156,

Figs. 3 y 4.

Murex (Bolinus) brandaris torularius González Delgado 1989, Stud. Geol. Salm., 26: 274, Lám. 1,

Eiecstliya:
Bolinus brandaris torularius Cavallo y Repetto
182.

Material recogido: Se han estudiado
9 ejemplares adultos, algunos en bas-
tante buen estado de conservación, aun-
que siempre con algunas roturas; tres
ejemplares juveniles bastante bien con-
servados y ocho fragmentos.

Descripción: Concha de grosor me-
dio, con 5 ó 6 vueltas de espira poco ele-

1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 84, Fig.

vadas, la última muy desarrollada aba-
xialmente y ornada generalmente con
dos filas de espinas; la adapical más
larga y acanalada, y la abapical formada
por tubérculos con poco desarrollo es-
pinal. El perfil de esta vuelta presenta
una parte subsutural ligeramente con-
vexa hasta la primera fila de espinas,
otra casi plana desde una fila de espinas

15

IBERUS, 12 (1), 1994

a otra y la tercera con gran convexidad
desde la línea de espinas hasta la base de
la espira. Sutura muy profunda, dividida
por los pliegues de crecimiento. Aber-
tura semioval, algo opistoclina. Labro
algo engrosado con ligeras estrías regu-
lares interiores y borde crenulado, coin-
cidiendo las denticulaciones con las ter-
minaciones de los cordones esculturales
exteriores. Borde columelar liso, for-
mando un pequeño pliegue en su base;
callo parietal elevado, que da lugar a la
formación de un profundo falso ombligo
al separarse de la última vuelta. Sifón
recto, muy largo y casi cerrado; en su
parte externa presenta una fila de peque-
ñas espinas en disposición helicoidal,
situadas en el borde de los pliegues de
crecimiento. Canal anal bien marcado.

Ornamentación: Los ejemplares juve-
niles recolectados poseen parte de sus pro-
toconchas. De lo que se conserva, se ob-
serva que son lisas, de perfil bastante
convexo, y se deduce que posee 1,5 a 2
vueltas. La primera espira de la teleocon-
cha presenta una escultura con 4 ó 5 cor-
dones muy finos espirales y 9 a 10 pe-
queñas cóstulas axiales. Su perfil es así-
mismo muy convexo. Las vueltas siguien-
tes aparecen con finos cordoncillos espi-
rales que a medida que van creciendo apa-
recen más resaltados, más espaciados y
en sus intermedios otros cordones más
finos. Todos aparecen más resaltados en
las varices de crecimiento. La escultura
axial presenta 8 ó 9 cóstulas que se extien-
den a lo largo de toda la concha, formando

con menor resalte la parte externa del
canal sifonal; son algo opistoclinas y dis-
continuas. Aparecen fosetas suturales for-
madas por los bordes de las cóstulas de
crecimiento, que discurren con tendencias
opistoclinas y resaltan las crenulaciones
propias de cada situación en que se formó
el labro exterior.

Discusión: Según SETTEPASSI (1967-
1971) se trata de una especie muy poli-
morfa. Los ejemplares recolectados, com-
parados con la forma viviente de esta
misma región, aparecen con las espinas
más bajas, la concha más robusta, el desa-
rrollo de la última vuelta más acusado y
en general, las espinas más bajas y romas.

CARETTO (1967) y MARTINELL (1979)
justifican la unidad taxonómica de M.
brandaris Linné y M. torularius Lamarck,
en esta subespecie, eliminando el pro-
blema que han mantenido algunos auto-
res durante años. GIUSTI Y MANGANELLI
(1992) exponen la problemática de la es-
pecie y resaltan las dudas de algunos
autores en cuanto a situaciones en las
que se introducen dificultades añadidas.
Sin duda, una de éstas es la interrelación
que puede darse entre formas fósiles y
vivientes, pero no citan ninguna orienta-
ción que pueda vislumbrar la resolución
de esta problemática.

Distribución cronoestratigráfica, geo-
gráfica y hábitat: Esta especie presenta
una amplia distribución cronoestratigrá-
fica (Mioceno medio al Pleistoceno) y geo-
gráfica. MALATESTA (1974) señala su pre-

(Página derecha) Figura 4. Bolinus brandaris torularius, A: vista ventral (alt. 97 mm); B: vista
dorsal (alt. 78,5 mm). Bolinus cornutus, C: vista apical (diám. máx. 96 mm); D: vista ventral (alt.
107 mm); E: vista dorsal (alt. 107 mm). Hexaplex (Muricanthus) rudis, F: vista ventral (alt. 46.5
mm): G: vista dorsal (alt. 41 mm). Hexaplex trunculus conglobatus, H: vista ventral (alt. 84 mm):
[: vista dorsal (alt. 71 mm). Hexaplex brevicanthos, J: vista ventral (alt. 73 mm); K: vista dorsal
(alt. 81 mm). Hexaplex brevicanthos morfotipo dertobrevis, L: vista ventral (alt. 39 mm); M:
vista dorsal (alt. 34 mm).

(Right page) Figure 4. Bolinus brandaris torularius, A: ventral view (height 97 mm); B: dorsal
view (height 78.5 mm). Bolinus cornutus, C: apical view (maximum diameter 96 mm); D: ven-
tral view (height 107 mm); E: dorsal view (height 107 mm). Hexaplex (Muricanthus) rudis, F:
ventral view (height 46.5 mm); G: dorsal view (height 41 mm). Hexaplex trunculus conglobatus,
H: ventral view (height 84 mm); I: dorsal view (height 71 mm). Hexaplex brevicanthos, J: ven-
tral view (height 73 mm); K: dorsal view (height 81 mm). Hexaplex brevicanthos morphotype
dertobrevis, L: ventral view (height 39 mm); M: dorsal view (height 34 mm).

16

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

li

IBERUS, 12 (1), 1994

sencia en materiales del Mioceno en Eu-
ropa central y, en el área del Mediterráneo,
en Francia, Italia, Marruecos, Portugal y
España. En el Plioceno aparece en Italia,
Francia, Marruecos, Albania, Chipre y Si-
ria, mientras que en España ha sido ci-
tada en Cataluña (ALMERA Y BOFILL, 1892;
1898; MARTINELL, 1979), Huelva (GONZÁ-
LEZ DELGADO, 1989) y Elche (BREBION, DE-
MARCO, LAURIAT Y MONTENAT, 1971).

Durante el Pleistoceno es poco fre-
cuente al ser generalmente sustituida por
la forma viviente, que está distribuida en
todo el Mediterráneo y en el Atlántico
desde el S de Portugal hasta el S de Ma-
rruecos. Vive desde la zona litoral hasta
una profundidad entre 50 y 80 m, gene-
ralmente sobre fondos blandos arenosos,
aunque ocasionalmente se encuentra en
fondos rocosos.

Género Hexaplex Perry, 1811
Hexaplex brevicanthos (Sismonda, 1847) (Fig. 4J, K, L y M)

Murex (Favartia) brevicanthos Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p.

20, Lám. 5, Figs. 24, 25 y 26.

Hexaplex brevicanthos Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 86, Fig. 186.

Material recogido: Los 26 ejempla-
res analizados presentan las siguientes
características de conservación: 10 ejem-
plares adultos sin grandes roturas, pero
con pequeños defectos; 13 ejemplares
adultos con grandes roturas; 3 ejempla-
res jóvenes con medianos desperfectos.

Descripción: Concha de grosor me-
dio, fusiforme, con protoconcha mami-
llada de vuelta y media a dos vueltas; te-
leoconcha con 7 a 8 vueltas de espira mo-
deradas, altas y convexas. Sutura
profunda. Abertura ligeramente oval,
con el labro externo engrosado por los
crecimientos de las espinas marginales;
interiormente con gruesas estrías margl-
nales que corresponden a los cordones
espirales exteriores. Parte columelar lisa,
con el callo algo elevado que forma, al
separarse de la última vuelta, un om-
bligo no muy profundo. Parte sifonal
gruesa, curvada, opistoclina y canal poco
abierto. Exteriormente presenta una serie
de fasciolas sifonales. Canal anal bien
evidente.

Ornamentación: La protoconcha es
lisa. Las primeras vueltas de la teleocon-
cha presentan una serie de 6 cordones
espirales finos, bien elevados, cruzados
por una serie de 8 ó 9 cóstulas axiales
que en su conjunto ofrecen una reticula-
ción muy exponente. En las siguientes

18

espiras aparecen cordones espirales irre-
gulares, moderadamente gruesos, en
número de 9 ó 10 en la última vuelta, y
en ellos, otros más finos y ligeros surcos
que en su conjunto, forman en las termi-
naciones de crecimiento largas espinas
foliáceas rectas, más largas en la parte
adapical (hombro de la espira), que dan
a la concha un aspecto frondoso. La es-
cultura axial está compuesta por 6 a 7
cóstulas discontinuas, en las cuales es-
tán situadas las espinas, con bordes de
crecimiento. Se aprecian en toda la su-
perficie líneas de crecimiento opistocli-
nas. En las fasciolas sifonales se ven cla-
ramente finos cordones espirales.

Discusión: Especie del grupo de He-
xaplex bourgeoisi (Tourn, 1875), abundan-
te en la cuenca del Loira (GLIBERT, 1952),
que tiene las mismas dimensiones pero
presenta manifiestas diferencias. H. bre-
vicanthos (Sism.) posee un plano subsu-
tural más amplio, que le da a la espira
un aspecto más anguloso, tiene más cós-
tulas axiales, 8 a 9 frente a 5 a 6 de H.
bourgeoisi (Tourn) y en ésta, las cóstulas

son más inclinadas. La especie viviente

más afín puede ser Hexaplex megacerus
(Sowerby, 1834) que vive en aguas de
África occidental, desde Mauritania a
Angola, a una profundidad de 80 a 200
metros, en fondos herbáceos y coralíge-
nos. Podría tratarse de una especie filo-

MUÑNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

genética que habría que confirmar con
estudios posteriores.

SACCO (1904) describió la forma der-
tobrevis, reconocible por su menor talla,
protoconcha algo más elevada, espiras
secundarias algo más bajas y plano sub-
sutural más corto y con perfil de la es-
pira menos anguloso. En esta línea, en el
área estudiada, varios ejemplares de
esta especie (Fig. 4L y M) podrían consi-

derarse equivalentes a la forma o morfo-
tipo dertobrevis.

Distribución cronoestratigráfica y
geográfica: Esta especie es señalada en
el Mioceno superior (Tortoniense) de
Italia por BELLARDI (1872), quien junto
con GLIBERT (1963) y CAVALLO Y REPE-
TTO (1992) la citan en el Plioceno ita-
liano.

Subgénero Muricanthus Swainson, 1833
Hexaplex (Muricanthus) rudis (Borson, 1821) (Fig. 4F y G)

Murex rudis Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. I, Ceph., Ptero., Hetero.,

Gaster. (Muric. Triton.), 1: 91, Lám. 7, Fig. 1.

Murex (Muricantha) rudis Glibert 1952, Mem. Inst. R. Sci. Nat. Belgique, 2: 288, Lám. 5, Figs. 3 a-c.
Hexaplex (Phyllonotus) rudis Palla 1967, Riv. Ital. Paleont. e Strat., 73 (3): 974, Lám. 73, Figs. 7 a-b.

Trunculariopsis rudis Malatesta 1974, Men. ser. descr. Cart. Geol. Ital., 12: 281, Lám. 23, Figs. la-1£
Trunculariopsis rudis Gómez Alba 1988, Guía cam. fósi. Europa, p. 316, Lám. 156, Fig. 3.

Hexaplex rudis Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 88, Fig. 188.

Material recogido: De los 12 ejem-
plares recolectados, dos están en bas-
tante buenas condiciones de conserva-
ción, aunque sin las primeras espiras. El
ejemplar de mayor talla con la escultura
muy desgastada, posee la protoconcha,
mientras que los demás muestran pe-
queñas roturas.

Descripción: Concha de grosor me-
diano, fusiforme. La protoconcha, con
una vuelta y media, es convexa y de
poca altura. La teleoconcha presenta 6 a
7 vueltas de espira, altas y bastante con-
vexas; la última, bastante desarrollada
abaxialmente, ocupa ?/3 de la altura to-
tal. Sutura bien visible, ondulada. Pre-
senta una zona subsutural deprimida.
Abertura algo oval; labro externo engro-
sado con denticulaciones regulares inte-
riores y surco marginal, exteriormente
engrosado por bordes de crecimiento.
Parte columelar lisa, con el callo poco
elevado. Parte basal con una serie de 5 a
6 fasciolas sifonales que le dan a la con-
cha un aspecto robusto. Canal sifonal
poco abierto, opistoclino. Canal anal
bien señalado.

Ornamentación: La protoconcha pre-
senta líneas de crecimiento. Las dos pri-

meras vueltas tienen una serie de 46 5 fi-
nos cordones espirales surcados por 8 Ó
9 pequeñas cóstulas axiales bastante ele-
vadas. Posteriormente aparece una serie
de cordones espirales de los que en la úl-
tima vuelta se cuentan 12 a 14, algo grue-
sos y entre sus espacios, de forma irregu-
lar, uno más fino. Axialmente presenta 8
a 9 cóstulas gruesas y redondeadas y en
ellas, existen bordes de crecimiento que
al ser cruzados por los cordones espira-
les dan, sobre todo en la última vuelta,
un aspecto escamoso.

Discusión: Es un murícido raro. BE-
LLARDI (1872) estableció la afinidad de
esta especie con Hexaplex trunculus (L.,
1758) viviente. Pero existen diferencias
muy acusadas, como expone MALATESTA
(1974). Quizás pudiera ser especie filoge-
nética viviente Muricanthus angularis (La-
marck, 1822), que en su forma lyrata ca-
rente de espinas; presenta una serie de
características afines como son: la forma
y talla, número y forma de las cóstulas,
forma de la abertura, canal sifonal, anal
y fasciolas sifonales. Esta especie vive a
lo largo de la costa oeste africana, desde
Senegal a Gabón, a una profundidad en-
tre 0 y 5 metros, entre rocas y es bastante
rara (BERNARD, 1984). Estudios poste-

19

IBERUS, 12 (1), 1994

riores adecuados podrían solucionar este
probrema.

Distribución cronoestratigráfica,
geográfica y hábitat: Esta especie vivió
desde el Mioceno medio hasta la parte
baja del Pleistoceno (PALLA, 1967). Se en-
cuentra en el Mioceno de Francia e Italia,
mientras que durante el Plioceno tuvo

mayor difusión por el Mediterráneo:
Italia, Francia, Chipre, Islas Rodas (MaA-
LATESTA, 1974). En el Pleistoceno tan solo
es citada en el Calabriano del Monte Ma-
rio, Italia (PALLA, 1967).

Normalmente aparece en facies arci-
llosas y arenosas a diversa profundidad
dentro de la provincia nerítica (MALATES-
TA, 1974).

Subgénero Trunculariopsis Cossmann, 1921

Hexaplex (Truculariopsis) hórnesi (D'Ancona, 1871) (Fig. 5A y B)

Murex (Phyllonotus) Hórnesi Sacco 1904, I Mollus. terren,. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p.

21, Lám. 6, Fig. 7.

Trunculariopsis hórnesi Martinell 1979, Acta Geol. Hisp., 14: 375, Lám. 1, Fig. 1-2.

Material recogido: Dos de los 5 ejem-
plares disponibles se encuentran en bas-
tante buen estado de conservación, aun-
que con algunas roturas. A otros dos les
falta las primeras espiras y al restante, el
de menor talla, le falta la parte del sifón.
Ninguno tiene la protoconcha.

Descripción: Concha de grosor me-
dio, fusiforme. Teleoconcha con 5 a 6
vueltas de espira altas, y no muy conve-
xas; la última muy desarrollada ocu-
pando ?/3 de la altura total. Sutura pro-
funda y sinuosa. La última vuelta
presenta en su parte adapical (hombro
de la espira) una serie de espinas foliá-
ceas coincidiendo con las cóstulas axia-
les de crecimiento. Abertura algo oval;
labro externo engrosado por fuera con
bordes de crecimiento e interiormente
con una serie de denticulaciones axiales
(15 a 17), marginadas por un surco. Parte

columelar lisa con el callo poco saliente
y un pliegue en la región parietal que
marca el canal anal. Canal sifonal algo
abierto, opistoclino y un poco curvado
hacia atrás; exteriormente con 4 Ó 5 fas-

ciolas sifonales. Canal anal bien seña-
lado.

Ornamentación: La primera vuelta
de espira presenta 5 finos cordones espi-
rales bastante elevados, algo deprimidos
en los espacios intercostulares cruzados
por 9 cóstulas axiales bien marcadas, li-
geramente opistoclinas y algo más grue-
sas en la zona abapical. Los cordones es-
pirales van aumentando en las siguien-
tes vueltas de espira y en la última
aparecen en número de 10, irregular-
mente distribuidos y de distintas alturas,
y entre ellos, otros más finos y pequeños
surcos de separación. Las cóstulas axia-
les son algo elevadas y redondeadas, en

(Página derecha) Figura 5. Hexaplex (Truculariopsis) hórnesi, A: vista ventral (alt. 43 mm), B:
vista dorsal (alt. 43 mm). Dermomurex scalaroides, C: vista ventral (alt. 11 mm); D: vista dor-
sal (alt. 11 mm). Pterynotus swainsonti, E: vista ventral (alt. 27 mm); EF: vista dorsal (alt. 27 mm).
Pterynotus gastaldii, G: vista ventral (alt. 23,7 mm); H: vista dorsal (alt. 23,5 mm). Muricopsis
eristata, l: vista ventral (alt. 29 mm); J: vista dorsal (alt. 28 mm). Orania turrita, K: vista ven-
tral (alt. 18 mm); L: vista dorsal (alt. 18 mm).

(Right page) Figure 5. Hexaplex (Truculariopsis) hórnesi, A: ventral view (height 43 mm); B:
dorsal view (height 43 mm). Dermomurex scalaroides, C: ventral view (height 11 mm); D: dor-
sal view (height 11 mm). Pterynotus swainsoni, E: ventral view (height 27 mm); F: dorsal view
(height 27 mm). Pterynotus gastaldii, G: ventral view (height 23.7 mm); H: dorsal view (height
23.5 mm). Muricopsis cristata, 1: ventral view (height 29 mm); J: dorsal view (height 28 mm).
Orania turrita, K: ventral view (height 18 mm); L: dorsal view (height 18 mm).

20

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

IBERUS, 12 (1), 1994

número de 7 a 8 en la última vuelta, con
una espina foliácea muy prominente en
el hombro de la espira y entre ellas otras
que a veces son sólo protuberancias. Es-
tas cóstulas son más cortas y no llegan a
alcanzar la zona subsutural, ni la base de
la espira. Las cóstulas más largas (va-
rices de crecimiento) presentan bordes
sinuosos. Todos los cordones presentan
crecimientos escamosos que dan a la
concha aspecto de aspereza. Las fasciolas

sifonales están provistas de cortas es-
pinas foliáceas en número de 4 a 6.

Distribución cronoestratigráfica y
geográfica: Esta especie aparece desde el
Mioceno superior hasta el Plioceno su-
perior (MARTINELL Y HOFFMAN, 1983) y se
localiza exclusivamente en el ámbito del
Mediterráneo: Italia (PALLA, 1967; BELLAR-
DI, 1872), Cataluña, España (MARTINELL,
1070).

Hexaplex trunculus conglobatus (Michelotti, 1841) (Fig. 4H e l)

Murex trunculus Bucquoy, Dautzenber y Dollfus 1882, Les Mollus. Mari. Roussillon, p. 18, Lám. 1,

Figs. 3-4.

Murex (Phyllonotus) conglobatus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX,

p. 22, Lám. 6, Figs. 9 a 12.

Murex (Truncularia) trunculus Settepassi 1967-1971,Atla. malacol. mollus. mari. viv. Meditarraneo,

Roma, p. XXIV, Láms. 14 a 33.

Trunculariopsis trunculus Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Geháuseschne. (Prosob.), p. 115, Lám.

XVIII, Fig. 70.00.

Trunculariopsis trunculus Parenzan 1970, Cart. identi. conch. Mediterraneo, p. 161, Figs. 619 a 621.
Trunculariopsis truncula conglobata Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Cart. Geol. Ital., 12:279, Lám.

XXIL Fig. 4 y Lám. XXIII, Fig. 4.

Trunculariopsis trunculus conglobatus Gómez Alba 1988, Guía cam. fósi. Europa, p. 316, Lám. 156,

Fig. 3.

Hexaplex trunculus conglobatus Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 88,

Fig. 190.

Material recogido: De los 10 ejempla-
res recolectados, tres muestran bastante
buen estado de conservación, otros tres
con ligeras roturas y cuatro con grandes
roturas. A todos les falta la protoconcha.
Uno presenta su escultura casi en perfec-
tas condiciones y otro una serie de pe-
queñas perforaciones en toda la superfi-
cie de la concha.

Descripción: Concha gruesa, subfusi-
forme, con 6 a 7 vueltas de espira más o
menos elevadas y convexas. La última
muy desarrollada abaxialmente, menos
convexa en su parte adapical, hasta la
hilera de espinas. Abertura oval, opisto-
clina. Labro crenulado con 14 denticula-
ciones que se prolongan hacia el interior.
Parte columelar lisa, con el callo elevado
que da lugar a un profundo ombligo; un
pliegue bien marcado en su parte parietal
que señala el canal anal. Parte sifonal algo
opistoclina y muy curvada hacia el dorso,

22

con 5 a 7 fasciolas sifonales, según los cre-
cimientos; canal poco abierto. Canal anal
bastante profundo.

Ornamentación: La primera espira ob-
servable presenta una serie de finos cor-
dones espirales (5 ó 6) irregulares, poco ele-
vados, que atraviesan una serie de cóstu-
las axiales, en número de 12, engrosadas
en su parte abapical y algo prosoclinas. En
la intersección de cordones y cóstulas,
aquellos son más gruesos. Los cordones
van desarrollándose en las siguientes vuel-
tas de espira y en la última se presentan
bastante más gruesos, en número de 10 a
14, y en ellos y sus espacios otros bastan-
te más finos, irregulares y ligeros surcos
que abarcan incluso la superficie de las es-
pinas foliadas. Axialmente presenta una
serie de gruesas cóstulas o varices (7 a 9),
que forman los espacios de crecimiento y
en cada una, en su parte adapical (hom-
bro de la espira), una espina larga y robus-

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

ta. En orden abapical se observan otras
que más bien son protuberancias en cada
cordón. Entre las varices de crecimiento
aparecen cóstulas más cortas sin espinas.
Las fasciolas sifonales están ornadas con
una serie de espinas foliáceas cortas (4 a
6). Los cordones espirales presentan una
aspereza ligeramente escamosa. Se apre-
cian también tenues líneas de crecimiento
ligeramente opistoclinas.

Discusión: Especie muy polimorfa.
WAGNER Y ABBOTT (1978) listaron más de
30 sinónimos y SETTEPASSI (1967-1971)
describió, además de la forma típica, más
de 90 formas distintas, la mayoría sin
consistencia científica. BUCOUOY, DAUT-
ZENBERG Y DOLLFUS (1882) aducían que
M. turonensis Dujardin, M. pomum Baste-
rotti y M. subtrunculus D'Orbigny debe-
rían estar reunidas en M. trunculus Linné.
ALMERA Y BOFILL (1892) exponían que M.
conglobatus Michelotti, M. Sedgwicki Mi-
chelotti y M. subasperrimus D'Orbigny
podrían considerarse como desviaciones
más o menos definidas del tipo que se ha
transformado en M. trunculus Linné de
los mares actuales. SACCO (1904) colocó a
M. pecchiolanus D'Ancona como variedad
de M. conglobatus Michelotti = var. C de
BELLARDI (1872). MALATESTA (1974) ex-
puso que Bellardi negó la presencia de
M. trunculus Linné típico en dicho Plio-
ceno y aseveró que la escasez de material
no permite la realización de un estudio
estadístico con base biométrica.

En este yacimiento se han recolec-
tado la forma típica (espira alta y poco
espinosa) y otra forma de espira baja, úl-
tima vuelta muy amplia y espinas muy
robustas, que ya se ha comentado como
M. pecchiolanus D'Anc., 1871, y que co-
rresponde a la forma M. dilatatus Dautz.
que describe SETTEPASSI (1967-1971).
Otros autores (MALATESTA, 1974; GÓMEZ
ALBA, 1988) adaptaron una taxonomía
subespecífica y de acuerdo con CAVALLO
Y REPETTO (1992) consideramos que se
trata de una subespecie cronotípica plio-
cénica, filogenética del actual Hexaplex
trunculus (Linné, 1758).

Distribución cronoestratigráfica,
geográfica y hábitat: La distribución cro-
noestratigráfica de esta especie va desde
el Mioceno hasta el Pleistoceno. Aunque
muestra una gran difusión durante el
Plioceno, tanto por el dominio medite-
rráneo (Italia, Argelia, Grecia), como por
el atlántico (Francia, Marruecos), ha sido
localizada también en el Mioceno de
Italia, Portugal y Túnez. En el Plioceno
de España ha sido citada en Huelva
(GONZÁLEZ DELGADO, 1989) y Elche
(BREBION ET AL., 1971). Durante el Pleis-
toceno se detecta su presencia en Italia y
en la Isla de Cos, en el Mar Egeo (GLI-
BERT, 1963).

CASTAÑO, CIVIS Y GONZÁLEZ DELGA-
DO (1988) y GONZÁLEZ DELGADO (1989)
estimaron que esta especie vivió en la
zona infralitoral y circalitoral.

Género Dermomurex Monterosato, 1890.

Dermomurex scalaroides (Blainville, 1826) (Fig. 5C y D)

Murex (Aspella) scalaroides Sacco 1904, 1 Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p. 20,

Lám. 5, Fig. 30-31.

Murex scalaroides Hidalgo 1917, Trab. Mus. Nac. Cien. Nat. Serv. Zool., 30: 458, Lám. 13, Figs. 9-10.
Aspella (Aspella) scalaroides Glibert 1952, Mem. Inst. R. Sci. Nat. Belgique, 2: 295, Lám. VL Fig. 7.
Ocenebra (Takia) distinctus Settepassi 1967-1971, Atla. malacol. mollus. mari. viv. Meditarraneo, p.

LXIIL Lám. 47, Figs. 1 a 15.

Takia scalaroides Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehiuseschne. (Prosob.), p. 119, Lám. XIX, Fig.

70.00.

Takia scalaroides Parenzan 1970, Cart. identi. conch. Mediterraneo, p. 165, Fig. 642.

Dermomurex scalaroides Radwin y D'Attilio 1976, Murex shel. World, p. 47, Lám. 1, Fig. 27.
Dermomurex (Dermomurex) scalaroides Franchini 1977, Conchiglie, 13 (3-4): 74, Lám. 1, Figs. 1 a 4.
Dermomurex scalaroides Poppe y Goto 1991, European Seash. (Polyplac., Caudeof., Solenog., Gastrop.),

pus lámiZo, Elec alde

23

IBERUS, 12 (1), 1994

Material recogido: Se han recolecta-
do dos ejemplares en regular estado de
conservación. Al ejemplar de mayor ta-
lla le falta el labro exterior y parte del
cuerpo sifonal; el de menor talla tiene
una rotura en la última vuelta y al pare-
cer no ha llegado a ser adulto, por su
poco engrosamiento del labro externo.
Conserva la protoconcha.

Descripción: Concha delgada, fusi-
forme; protoconcha con una vuelta y
media, moderadamente alta, y teleocon-
cha con 6 a 7 vueltas de espira elevadas
y bastante convexas. Sutura profunda.
Abertura oval, ligeramente opistoclina;
labro externo con ligeras denticulaciones
interiores, exteriormente engrosado por
la terminación de la última cóstula axial.
Cuerpo sifonal grueso, algo curvado
dorsalmente y con tres o cuatro fasciolas;
canal sifonal moderadamente abierto;
parte columelar lisa, con el callo ligera-
mente elevado que al separarse de la
útima vuelta da la impresión de estar
umbilicado.

Ornamentación: Protoconcha con la
sutura bien definida, ligeramente granu-
lada. La primera vuelta de espira de la
teleoconcha aparece lisa. En la segunda
se aprecian claramente las 6 cóstulas
axiales, escalariformes, continuas y pro-
soclinas que discurren a lo largo de toda
la concha. En la última vuelta, de las 6
cóstulas, 3 son menos elevadas y ocupan
posiciones alternas. De cóstula a cóstula,

en elf centro de la espira, discurre un
fino cordón espiral bien resaltado en las
últimas tres espiras. En la última, se ob-
serva la parte adapical lisa y en la mitad
abapical 4 ó 5 finos cordones algo irre-
gulares, menos gruesos a medida que se
acercan a la zona basal. Se observan fi-
nas líneas de crecimiento paralelas a las
cóstulas axiales.

Discusión: Especie con una trayecto-
ria confusa en cuanto a su encuadramien-
to taxonómico. Ha sido incluida en seis
géneros distintos: Murex, Poweria, Hexa-
chorda, Aspella, Ocenebra y Takia. Un
estudio de FRANCHINI (1977) incluyéndo-
la en el género Dermomurex, ha sido acep-
tado por autores posteriores. Rara tanto
en estado fósil como viviente (FRAN-
CHINL, 1977).

Distribución cronoestratigráfica, geo-
gráfica y hábitat: Con una distribución
cronoestratigráfica desde el Mioceno me-
dio hasta la actualidad, es citada en el
Mioceno de la Cuenca del Loira, Francia
(GLIBERT, 1952) y de Italia (BELLARDI,
1872; GLIBERT, 1963) y Plioceno de Italia
(BELLARDI, 1872; MONTEROSATO, 1872).

La forma viviente aparece esporádi-
camente en el Mediterráneo y costa atlán-
tico-europea (SETTEPASSI, 1967-1971), Ba-
leares (HIDALGO, 1917), Palermo (MONTE-
ROSATO, 1890) y Sicilia (PRIOLO, 1964).
POPPE Y GOTO (1991) señalan que en el
Mediterráneo vive a poca profundidad
sobre toda clase de substratos.

Género Pterynotus Swainson, 1833
Pterynotus swainsoni (Michelotti, 1841) (Fig. 5E y E)

Murex Swainsoni Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. I, Ceph., Ptero., Hetero.,

Gaster. (Muric. Triton.), p. 56, Lám. IV, Fig. 8.

Material recogido: Se han recolec-
tado dos ejemplares. A uno le faltan las
primeras espiras, las partes más finas de
las cóstulas axiales y parte del cuerpo si-
fonal. El otro conserva la protoconcha y
las partes finas de las cóstulas, aunque
con ligeras roturas. Al parecer, se trata
de un individuo que no ha alcanzado su

24

fase adulta, ya que le falta completar el
desarrollo de la abertura y el cuerpo si-
fonal.

Descripción: Concha más bien del-
gada, fusiforme, con protoconcha de una
vuelta y media a dos, y teleoconcha con
6 a 7 vueltas de espira elevadas y conve-

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

xas. Sutura profunda, con un pequeño
borde subsutural. Abertura oval algo
opistoclina. Cuerpo sifonal amplio, con
el canal algo abierto, prosocirto y lige-
ramente curvado dorsalmente.

Ornamentación: La protoconcha es
brillante y presenta una fina granula-
ción (Fig. 3A). La primera espira de la
teleoconcha tiene unas ligeras elevacio-
nes espirales que no llegan a ser cordo-
nes finos, y axialmente, seis elevadas
cóstulas finas, inclinadas en sentido de
crecimiento y algo prosoclinas, que lle-
gan a pasar ligeramente la sutura en su
parte adapical. En las vueltas siguientes
se manifiestan ya claramente tres cóstu-
las aliformes situadas equidistante-
mente en la periferia de la concha, y en
sus intermedios un nódulo bien defi-
nido situado más bien en la parte adapi-
cal de cada espira. En cada vuelta apa-
rece una serie de finos cordones, cinco
en la última, que discurren espiralmente
y llegan hasta el extremo de las cóstulas.
La abertura ofrece un borde poco ele-

vado que se extiende por el peristoma y
a lo largo del canal sifonal. El engrosa-
miento externo del labro aparece cu-
bierto por líneas de crecimiento opisto-
cirtas que se extienden por toda la su-
perficie de la cóstula.

Discusión: Especie muy rara. SACCO
(1904) la incluyó en el género Pteropur-
pura Jouseaume, 1880 (considerado co-
mo subgénero), pero sus características
no coinciden con las del tipo de este
género. La especie viviente afín más
próxima es Pterynotus leucas (Fischer in
Locard, 1897) que aunque de mayor ta-
lla, presenta similares características y
tiene su hábitat a profundidades de 400
a 700 metros en la costa O de Sahara
(BOUCHET Y WARÉN, 1985).

Distribución cronoestratigráfica y
geográfica: Esta especie ha sido citada en
depósitos del Mioceno en Francia (GLI-
BERT, 1963) e Italia (BELLARDI, 1872). Hasta
ahora no se ha encontrado ninguna cita
de esta especie para el Plioceno.

Pterynotus gastaldi (Bellardi, 1872) (Fig. 5G y H)

Murex gastaldíi Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. 1, Ceph., Ptero., Hetero.,
Gaster. (Muric. Triton.), p. 57, Lám. 4, Figs. 9 a-b [Localidad tipo: Baldissero].

Material recogido: El único ejemplar
recolectado está en bastante buen estado,
conservando la protoconcha, pero con la
superficie exterior algo erosionada.

Descripción: Concha moderada-
mente gruesa, fusiforme, con protocon-
cha poco elevada de una vuelta y media
a dos y teleoconcha con 5 vueltas de es-
pira convexas. Sutura algo profunda.
Abertura suborbicular, con peristoma
continuo. Cuerpo sifonal robusto, con
una fasciola que coincide con la cóstula
axial. Canal sifonal cerrado.

Ornamentación: La protoconcha es
lisa (Fig. 3.B). En las primeras vueltas de
espira de la teleoconcha sólo se aprecian
las tres cóstulas axiales que discurren a
todo lo largo de la concha. Entre ellas, en

cada espira, se observa un nódulo bien
resaltado en las tres últimas vueltas.
Abertura con el peristoma bordeado y el
interior liso. Exterior del labro con creci-
miento crenulado-laminoso. Se aprecia
un pliegue en la parte sifonal.

Discusión: Concha bastante afín a P.
swainsoni (Mich.) pero se le aprecian las
siguientes notables diferencias: la con-
cha más gruesa, protoconcha más baja,
cóstulas menos elevadas y más gruesas,
canal sifonal cerrado y peristoma conti-
nuo y bordeado.

Distribución cronoestratigráfia y
geográfica: Citada en el Mioceno medio
de Turín (Italia) y en el Mioceno supe-
rior de Volpedo (Italia) por BELLARDI
(1872).

29

IBERUS;, 12.1), 1994;

Subfamilia MURICOPSINAE Radwin y D'Attilio, 1971
Género Muricopsis Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882

Muricopsis cristata (Brocchi, 1814) (Fig. 51 y J)

Murex cristatus Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac., p. 394, Lám. 7, Fig.

15 [Localidad tipo: Piacenza].

Muricopsis blainville Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus 1882, Les Mollus. Mari. Roussillon, p. 19,

Lám. 1, Figs. 5-6.

Murex (Muricopsis) cristatus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p.

21, Lám. VI, Figs. 4-5.

Muricopsis cristata Rossi Ronchetti 1955, Rev. Ital. Paleont. e Strat., V (2), p. 184, Fig. 96.
Muricopsis cristatus Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehiuseschne.. (Prosob..), p. 118, Lám. XIX,

Fig. 70.60.

Muricopsis cristatus Parenzan 1970, Cart. identi. conch. Mediterraneo, p. 164, Fig. 637.

Muricopsis cristata Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Cart. Geol. Ital., XIL p. 286, Lám. XXIV, Fig. 9.
Muricopsis cristata Radwin y D'Attilio 1976, Murex shel. World, p. 167, Lám. 27, Fig. 10.
Muricopsis cristata Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., UL, p. 90, Fig. 196.

Material recogido: Se han recolec-
tado 15 ejemplares, ocho en buen estado
y el resto con roturas y desperfectos. Dos
conservan la protoconcha con ligeras ro-
turas.

Descripción: Concha fusiforme, con
protoconcha de una vuelta y media, poco
elevada, y teleoconcha con 6 a 7 vueltas
de espira. Sutura profunda. Abertura oval
terminada en un canal sifonal de longitud
media, abierto y opistoclino.

Ornamentación: Protoconcha lisa.
En la primera vuelta de la teleoconcha
aparecen tres cordones espirales que
van señalándose irregularmente en to-
das las vueltas de espira hasta que en la
última se encuentran seis, más elevados,
y en sus intermedios, otros menores que
presentan escamosidades, más exponen-
tes en la zona del labro. Axialmente se
observan 7 a 8 cóstulas elevadas, discon-
tinuas y algo prosoclinas. Labro exterior
con 5 a 6 denticulaciones interiores, bien
resaltadas y exteriormente con bordes
de crecimiento. Parte columelar lisa con
dos pequeños pliegues parietales y otros

dos basales. Exterior del sifón con fas-
ciolas.

Discusión: Se trata de una especie
pancrónica bastante común tanto fósil
como viviente, ampliamente citada, de
la que se han contabilizado 29 sinóni-
mos (SABELLI ET AL., 1990).

Distribución cronoestratigráfica, geo-
gráfica y hábitat: Su distribución crono-
estratigráfica va desde el Mioceno a la
actualidad. Ha sido citada en el Mioceno
de la cuenca de Loira (Francia), Hungría,
Transilvania (MALATESTA, 1974) y de Italia
(BELLARDI, 1872); en el Plioceno de Francia,
Portugal, Italia (MALATESTA, 1974; GLI
BERT, 1963) y España (Cataluña), donde
ALMERA Y BOFILL (1898) la citan como
Murex blainvillei Payraudeau 1826. En el
Pleistoceno es frecuente en las costas
mediterráneas (MALATESTA, 1974), y la
forma viviente tiene una difusión bastante
amplia, tanto por el Mediterráneo, como
por el Atlántico (desde Galicia hasta
Madeira), localizándose en el plano meso
e infralitoral, sobre cualquier tipo de subs-
trato (LUQUE, 1984; POPPE Y GOTO, 1991).

Subfamilia ERGALATAXINAE Kuroda y Habe, 1971
Género Orania Pallary, 1900

Orania turrita (Borson, 1821) (Fig. 5K y L)

Pollia turrita Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. L, Ceph., Ptero., Hetero.,

Gaster. (Muric. Triton.), p. 167, Lám. 12, Fig. 3.

26

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

Material recogido: Se han recolec-
tado dos ejemplares, uno en buenas con-
diciones y otro en regular estado. Am-
bos carecen de protoconcha.

Descripción: Concha turriculada de
grosor medio, con 5 a 6 vueltas de es-
pira angulosas, la parte adapical de las
cuales es recta o ligeramente cóncava y
la abapical algo convexa; la última bas-
tante engrosada y un poco corta. Sutura
profunda. Abertura oval algo opisto-
clina. Labro externo un poco engrosado;
parte parietal curvada y columelar recta.
Canal sifonal corto, abierto y opisto-
clino. Canal anal señalado. Subumbili-
cada.

Ornamentación: En la primera
vuelta observable se aprecian, hacia su
mitad, una serie de 8 nódulos espirales.
Su parte adapical es lisa y la abapical
recta, en la que aparece un fino cordón
suprasutural y otro más pequeño entre
él y los nódulos. Esta misma composi-
ción se va desarrollando en las siguien-
tes vueltas de espira con las cóstulas
axiales más elevadas en la parte adapi-
cal. La última presenta 8 a 9 cóstulas
axiales nodulosas. En la parte adapical
aparecen 4 ó 5 cordones espirales que

decrecen en sentido de la proximidad a
la sutura, y 4 a 5 más gruesos en la parte
abapical con otros intermedios mucho
más finos. En el interior del labro ex-
terno se aprecian 8 a 9 denticulaciones
bien definidas que se prolongan hacia el
interior de la abertura. En el canal sifo-
nal, el callo forma un pliegue que exte-
riormente insinúa el ombligo.

Discusión: BELLARDI (1872) hizo un
estudio comparativo entre esta especie,
M. fusulus Brocchi (tipo del género) y M.
flexicauda Bronn, poniendo de mani-
fiesto las diferencias existentes. SACCO
(1904) consideró que debía ser incluida
en el género Nemofusus recién instituido
por COSSMANN (1903). Posteriormente
hemos contrastado que Nemofusus es un
sinónimo del género Orania definido an-
teriormente por PALLARY (1900) y de
acuerdo con las normas de nomencla-
tura vigentes, hemos adoptado este úl-
timo género.

Distribución cronoestratigráfica y
geográfica: Esta especie tan sólo ha sido
citada en el Plioceno, tanto de Italia
(BELLARDI, 1872; GLIBERT, 1963), como
de Cataluña, España (ALMERA Y BOFILL,
1898).

Género Favartia Jouseaume, 1880
Favartia absona (Jan, 1832) (Fig. 6A y B)

Murex absonus Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. 1, Ceph., Ptero., Hetero.,

Gaster. (Muric. Triton.), p. 68, Lám. 5, Figs. 3 a-b.

Murex (Favartia) absonus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX: 20,

Lám. 5, Figs. 19-20-21.

Favartia absona Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Cart. Geol. Ital., 2: 287, Lám. 23, Figs. 5a a 5d.
Favartia absona Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 88, Fig. 192.

Material recogido: Se han recolec-
tado 5 ejemplares. Dos muestran muy
buenas condiciones de conservación, uno
conserva la protoconcha algo deterio-
rada, otro presenta poca ornamentación
espinosa y el último carece de espinas al
parecer por roturas.

Descripción: Concha de grosor me-
dio, fusiforme. La protoconcha observa-
ble es alta y la teleoconcha, con 5 a 6 vuel-

tas de espira medianamente elevadas,
muestra un perfil convexo, con la última
vuelta bastante abultada y su base con una
notable depresión. Sutura profunda. Aber-
tura oval. Cuerpo sifonal externo, con el
canal moderadamente largo y muy ce-
rrado, algo curvado y opistoclino; exte-
riormente con 4 ó 5 fasciolas sifonales.

Ornamentación: En lo que se obser-
va, la protoconcha es lisa. La primera

2

IBERUS, 12 (1), 1994

vuelta de la teleoconcha presenta dos
cordones espirales bien resaltados cru-
zados por 8 pequeñas cóstulas axiales.
En la intersección de éstos con aquellos,
se aprecia un hendido que da a los cor-
dones carácter de bífidos. En las vueltas
de espira siguientes, de cada intersec-
ción se proyecta una espina tubular rela-
tivamente alta, algo curvada adapical-
mente y bastante curvada abaxialmente.
En la última vuelta se aprecian 6 cordo-
nes espirales y 8 cóstulas axiales en cu-
yas intersecciones, como en las vueltas
anteriores, se desarrolla una espina que
da a la concha un aspecto frondoso. En
las fasciolas sifonales se aprecian tam-
bién estas espinas. El labro externo está
bastante engrosado en su parte exterior;
interior liso y su parte columelar con el
callo bastante elevado.

Discusión: En la actualidad este
género está representado por especies

vivientes en mares tropicales. La más
cercana, aunque presenta diferencias
morfológicas (más fusiforme, espinas
más cortas, parte sifonal dispersa, menos
cóstulas axiales), es Favartia emersoni
Radwin y D'Attilio, 1976, cuyo hábitat se
encuentra al O de la costa africana (Cabo
Blanco, Mauritania, Gabón, Angola). Es-
pecie considerada como muy rara, vive
en fondos arenosos y coralígenos de 20 a
200 metros de profundidad (BERNARD,
1984).

Distribución cronoestratigráfica y
geográfica: Su distribución cronoestrati-
gráfica abarca desde el Mioceno medio
hasta el Plioceno. Las citas del Mioceno
corresponden a localidades de Italia
(BELLARDI, 1872) y de Viena y Polonia
(MALATESTA, 1974). Durante el Plioceno
aparece en Italia (BELLARDI, 1872; GLI
BERT, 1963) y Cataluña, España (MARTI
NELL Y MARQUINA, 1981).

Favartia cf. incisa (Broderip, 1832) (Fig. 6C y D)

Murex (Favartia) incisus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX: 2, Lám.

5, Fig. 22.

Material recogido: Se ha recogido
un solo ejemplar en regular estado de
conservación. Se le aprecia parte de la
protoconcha; muchas espinas están ro-
tas, pero la parte de la abertura y el
cuerpo sifonal están bastante bien.

Discusión: Especie muy similar a F.
absona Jan. Comparándola con ella, de

acuerdo con BELLARDI (1872), se han ob-
servado las siguientes diferencias: espira
más alta y más aguda, cóstulas algo más
gruesas, intervalo de las cóstulas más
breve, vueltas de espira acanaladas ada-
picalmente, cuerpo sifonal más corto y
más curvado dorsalmente. Además se ob-
servan: la zona adapical de las vueltas de
espira más lisas, el exterior del labro ex-

(Página derecha) Figura 6. Favartia absona, A: vista ventral (alt. 19,5 mm); B: vista dorsal (alt.
18 mm). Favartia cf. incisa, C: vista ventral (alt. 18 mm); D: vista dorsal (alt. 18 mm). Ocene-
bra erinaceus, E: vista ventral (alt. 55 mm); F: vista apical (diám. máx. 17 mm); G: vista dorsal
(alt. 47 mm). Ocenebra polymorpha, H: vista ventral (alt. 24,5 mm); I: vista dorsal (alt. 24,5 mm).
Ocinebrina bicaudata, J: vista ventral (alt. 29 mm); K: vista dorsal (alt. 30 mm). Ocinebrina sca-
laris, L: vista ventral (alt. 20 mm); M: vista dorsal (alt. 20 mm).

(Right page) Figure 6. Favartia absona, A: ventral view (height 19.5 mm); B: dorsal view (height
18 mm). Favartia cf. incisa, C: ventral view (height 18 mm); D: dorsal view (height 18 mm). Oce-
nebra erinaceus, E: ventral view (height 55 mm); E: apical view (maximum diameter 17 mm); G:
dorsal view (height 47 mm). Ocenebra polymorpha, A: ventral view (height 24.5 mm); L: dorsal
view (height 24.5 mm). Ocinebrina bicaudata, J: ventral view (height 29 mm); K: dorsal view (height
30 mm). Ocinebrina scalaris, L: ventral view (height 20 mm); M: dorsal view (height 20 mm).

28

MUÑNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

IBERUS, 12 (1), 1994

terno con mayor engrosamiento escamoso
y la parte interior con canalizaciones ob-
soletas que coinciden con las terminacio-
nes de los cordones espirales. La falta de
material ha impedido realizar un estudio
más exhaustivo que pudiera llegar a con-

clusiones acertadas, porque podría tra-
tarse de una forma de F. absona (Jan, 1832).

Distribución cronoestratigráfica y
geográfica: Mioceno medio y Plioceno
de Italia (BELLARDI, 1872).

Subfamilia OCENEBRINAE Cossmamn, 1903
Género Ocenebra Gray, 1847

Ocenebra erinaceus (Linné, 1758) (Fig. 6E, F y G)

Murex decussatus Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac., 2: 391-662, Lám.

7, Fig. 11.

Murex (Ocenebra) erinaceus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX: 19,

Lám. 4, Fig. 35.

Murex Sowerbyi Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX: 19, Lám. 4, Figs.

33-34.

Purpura (Tritonalia) erinacea Palla 1967, Ríiv. Ital. Paleont. e Strat., 73: 980, Lám. 74, Figs. 2 a-b.
Ceratostoma (Ocenebra) erinaceum Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehúuseschne. (Prosob.), p. 120,

Lám. 19, Fig. 71.30.

Ceratostoma erinaceum Parenzan 1970, Cart. identi. conch. Mediterraneo, p. 167, Fig. 652.
Ocenebra (Ocenebra) erinacea Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Geol. Ital., 2: 288, Lám. 24, Fig. 2.
Tritonalia (s.s.) erinacea Martinell y Marquina 1981, Iberus, 1: 14, Lám. 1, Figs. 3-4.

Ocenebra erinaceus Poppe y Goto 1991, European Seash. (Polyplac., Caudeof., Solenog., Gastrop.), p.

137, Lám. 26, Figs. 1a 5.

Ocenebra erinaceus Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 92, Fig. 200.

Material recogido: Se han recolec-
tado un total de 46 ejemplares, la ma-
yoría en buen estado de conservación,
aunque muchos de ellos tienen ligeras
roturas. Uno de pequeña talla conserva
la protoconcha pero con el núcleo roto.

Descripción: Los dos ejemplares de
mayor talla se encuentran en muy buen
estado de conservación y coinciden con
la forma típica. Toda la superficie de la
concha está cubierta de laminillas esca-
mosas. Casi todos los demás presentan
las vueltas de espira angulosas con los
cordones espirales poco señalados, las
cóstulas redondeadas y salientes, y los
nódulos intercostulares bastante resalta-
dos. Esta característica coincide con la
O. erínaceus forma tarentinus (Lamarck),
aunque comparativamente presentan un
aspecto menos agraciado y más tosco.

Discusión: Especie extremadamente
polimorfa. SABELLI ET AL. (1990) listaron
45 sinonimias. SABELLI Y SPADA (1978) y
MARTINELL Y MARQUINA (1981) explica-

30

ron que en el Mediterráneo se pueden dis-
tinguir tres formas principales de esta
especie: la típica, adornada en toda su
superficie por laminillas escamosas;, la
forma tarentina de aspecto más tosco, casi
sin laminillas y la forma hanleyi del Medie-
rráneo occidental, de aspecto frondoso.
En la costa atlántica se aprecia, además de
las citadas, una forma de espira algo más
elevada y ornamentación más pobre. En
este yacimiento se han recolectado algu-
nos ejemplares muy afines a la forma
atlántica con tres cóstulas axiales casi equi-
distantes, angulosas y elevadas y en sus
intermedios nódulos bastantes desarro-
llados en cada vuelta de espira.

Distribución cronoestratigráfica, geo-
gráfica y hábitat; Esta especie es seña-
lada en el Mioceno medio de Portugal,
Francia, Viena, Hungría y, en general,
en la costa atlántica por MALATESTA
(1974), quien además la cita para el Plio-
ceno de Inglaterra, Portugal, Argelia e
Italia. En este último país, también ha
sido citada por BELLARDI (1872), GLIBERT

MUÑIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

(1963), PALLA (1967) y MONTEFAMEGLIO,
PAVIA Y ROSA (1980). Durante el Pleisto-
ceno ha sido citada en Francia, Inglate-
rra e Irlanda (GLIBERT, 1963) y también
en Italia (MALATESTA, 1974). Para Espa-
ña tan solo se conoce la cita de MARTI
NELL Y MARQUINA (1981) en el Plioceno
de Cataluña.

Actualmente vive en todo el Medite-
rráneo y en el Atlántico, desde Escocia a
Canarias, Madeira y Azores (LUQUE,
1984). Se trata de una especie eurihalina
que soporta hasta el 21%o de salinidad
(MALATESTA, 1974). Se la encuentra des-
de los 0,5 hasta los 200 m de profundi-
dad, en substratos fangosos y rocosos.

Ocenebra polymorpha (Brocchi, 1814) (Fig. 6H e I)

Murex polymorphus Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac., p. 415, Lám. 7,
Figs. 4 a-b [Localidad tipo: Pisane].

Murex polymorphus Almera y Bofill 1892, Bol. Com. Mapa Geol. España, 19: 78, Lám. 6, Figs. 38 y 41.

Murex (Ocenebra an Heteropurpura) polymorpha Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e
Liguria, parte XXX, p. 19, Lám. 5, Figs. 10-11.

Heteropurpura (Heteropurpura) polymorpha Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Carta Geol. Ital., 12: 290,
Lám. 24, Figs. lla a 11 h.

Tritonalia (Heteropurpura) polimorpha Martinell 1979, Acta Geol. Hispanica, 14: 379, Lám. 1, Figs.5a 8.

Heteropurpura polymorpha Gómez Alba 1988, Guía cam. fósi. Europa, p. 318, Lám. 157, Figs. 6-7.

Tritonalia (Heteropurpura) polymorpha González Delgado 1989, Stud. Geol. Salm., 26: 278, Lám. 1,
Figs. 6 a9.

Heteropurpura polymorpha Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 94, Fig. 206.

Material recogido: Se ha encontrado
un ejemplar en regular estado de con-
servación. Le falta la protoconcha, parte
del canal sifonal y tiene una horadación
en la penúltima vuelta. La escultura se
halla en buenas condiciones.

Descripción: Concha de grosor me-
dio, fusiforme, con 5 vueltas de espira
altas, planas o ligeramente cóncavas y
aquilladas, formando una carena espi-
ral. La parte adapical de la espira mu-
cho más amplia que la abapical, excepto
en la última vuelta. Sutura profunda y
ondulada, conformada por las cóstulas
axiales. Última vuelta muy amplia acen-
tuándose la carena. Abertura oval alar-
gada, con el labro externo formando una
angulosidad que refleja el perfil de las
vueltas espirales. Labro columelar cur-
vado y algo saliente. Canal sifonal poco
abierto, prosoclino y algo curvado dor-
salmente, con una hilera de crecimientos
que forman fasciolas sifonales algo se-
paradas del canal, lo que origina una
hendidura umbilical.

Ornamentación: La primera vuelta
de espira observable presenta una serie

de 8 nódulos axiales, que en las sucesi-
vas vueltas, son cóstulas. Se aprecian
también 4 finos cordones espirales, algo
elevados y redondeados. En las vueltas
siguientes estos cordones se desarrollan,
y en la última se pueden contar 5 en la
parte adapical, separados por la carena,
y 7 a 8 en la abapical. Toda la superficie
está cubierta de líneas de crecimiento
escamosas que dan aspecto de aspereza
a la concha. Las cóstulas axiales son 8,
bastante prosoclinas y ligeramente cur-
vadas en sentido inverso al crecimiento.
El interior del labro externo presenta 12
estrías ligeramente prolongadas hacia el
interior, y el exterior engrosado con cre-
cimientos de cortas espinas foliadas.

Discusión: Especie muy variable (AL-
MERA Y BOFILL, 1892), por lo que ha sido
incluida, además de en su nominación ori-
ginal, en los géneros Ocenebra, Tritonalia
y Heteropurpura (VAUGHT, 1989) y Scalas-
pira (WENZ, 1938). Este último género fue
propuesto por ese autor basándose en una
especie tipo del Mioceno de Maryland que
no coincide con las características de esta
especie (MALATESTA, 1974). Se han seña-
lado también varias formas (ALMERA Y BO-

31

IBERUS, 12 (1), 1994

FILL, 1892; SACCO, 1904). El ejemplar re-
colectado responde a la forma típica des-
crita por BROCCHI (1814), con las espiras
algo menos elevadas que el señalado por
GONZÁLEZ DELGADO (1989) del Plioceno
de Huelva, y con las espinas foliadas de
la carena asímismo menos salientes.

Distribución cronoestratigráfica y geo-
gráfica: Aparece desde el Mioceno medio
hasta el Pleistoceno. Para el Mioceno es ci-
tada en Italia por BELLARDI (1872), MON-
TEFAMEGLIO ET AL. (1980) y MALATESTA

(1974), quien también la cita para la cuenca
de Aquitania. En el Plioceno está citada por
BELLARDI (1872) y GLIBERT (1963) en Ita-
lia, y MALATESTA (1974) la cita además en
la costa atlántica y mediterránea de Ma-
rruecos, Costa Azul, Italia, Sicilia y Arge-
lia. En España está señalada su presencia
en el Plioceno de Cataluña (ALMERA Y Bo-
FILL, 1892; MARTINELL, 1979) y de Huelva
(GONZÁLEZ DELGADO, 1989).

Según MALATESTA (1974) se trata de
una especie litoral, que vive en depósi-
tos arenosos y arcillosos.

Género Ocinebrina Jouseaume, 1880
Ocinebrina bicaudata (Borson, 1821) (Fig. 6] y K)

Murex bicaudatus Bellardi 1872, 1 Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. 1, Ceph., Ptero.,
Hetero., Gaster. (Muric. Triton.), p. 112, Lám. 7, Fig. 14.

Material recogido: Se han recolec-
tado 5 ejemplares en regular estado de
conservación. Dos conservan la proto-
concha algo deteriorada y otros dos
muestran bastante bien la escultura de
las últimas vueltas.

Descripción: La concha es gruesa,
con forma oval-fusiforme. La protocon-
cha muestra de una a una vuelta y me-
dia, poco elevadas y la primera media
vuelta algo involuta. Teleoconcha con 5
a 6 vueltas de espiras planas (en algunos
ejemplares ligeramente convexas), la úl-
tima bien desarrollada, ocupando más
de ?/3 de la altura total de la concha. Su-
tura algo canalizada. Abertura oval con
el labro externo bastante engrosado y li-
geramente opistoclina. Parte columelar
lisa, curvada y con el callo algo elevado.
Canal sifonal corto, cerrado y curvado
dorsalmente. Fasciolas sifonales resalta-
das que forman un falso ombligo.

Ornamentación: La protoconcha es
lisa. En la primera vuelta de espira apa-
recen dos cordones espirales elevados,
cruzados por 12 finas cóstulas axiales, y
la intersección de ambos aparece nodu-
lada. La parte adapical es más amplia y
plana. Los cordones espirales se desarro-
llan en las vueltas siguientes y en la últi-

32

ma se cuentan 6 a 8 bien resaltados, y en
sus intermedios algunos otros más finos.
Axialmente se aprecian 8 ó 9 cóstulas
redondeadas y no muy elevadas, ligera-
mente prosoclinas. En el dorso del cuerpo
sifonal, que presenta una depresión, dis-
curren los cordones axiales en número de
5 a 6. Todos ellos están cubiertos por lami-
nillas escamosas que en las partes salien-
tes y erosionadas de la concha sólo se
observan sus vestigios. El labro externo
presenta 8 ó 9 denticulaciones bien visi-
bles que se prolongan ligeramente hacia
el interior; la columela es lisa y en su parte
parietal aparece un pliegue que forma la
limitación del canal anal.

Discusión: Los ejemplares recolecta-
dos coinciden con la descripción y fi-
gura de BELLARDI (1872). Se observa que
dos de ellos tienen la espira más elevada
que los demás. Es una especie de fácil
identificación por el grosor de la concha,
la talla, la forma bastante plana de las
espiras, ornamentación de la abertura y
forma del cuerpo sifonal. Es una de las
especies de mayor talla de este género.
Todas las Ocinebrinas vivientes son me-
nores. La más parecida viviente es O. ed-
wardsi (Payraudeau, 1826) que aunque
ofrece la afinidad genérica dista bas-
tante su talla y configuración.

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

Distribución cronoestratigráfica y
geográfica: Ha sido señalada por BE-
LLARDI (1872) y GLIBERT (1963) en el Mio-

ceno medio de Turín y en el Mioceno su-
perior de Stazzano y Montegibbio (Ita-
lia).

Ocinebrina scalaris (Brocchi, 1814) (Fig. 6L y M)

Murex scalaris Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac., p. 407, Lám. 9, Fig.

1 [Localidad tipo: San Miniato]

Murex scalaris Bellardi 1872, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. [, Ceph., Ptero., Hetero.,

Gaster. (Muric. Triton.), p. 113, Lám. 7, Fig. 15.

Murex scalaris Almera y Bofill 1892, Bol. Com. Mapa Geol. España, 19: 116-118, Lám. 7, Figs. 71-72.
Ocinebrina scalaris Rossi Ronchetti 1955, Rev. Ital. Paleont. e Strat., 2: 189, Ri 99l

Ocinebrina scalaris Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Carta Geol. Ital., 12: 296, Lám. 24, Figs. 5 a-b.
Ocinebrina scalaris Gómez Alba 1988, Guía cam. fósi. Europa, p. 318, Lám. 157. Figs. 9-10.
Ocinebrina scalaris González Delgado 1989, Stud. Geol. Salm., 16: 276, Lám. 1, Figs. 4-5.
Ocinebrina scalaris Cavallo y Repeto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 92, Fig. 204.

Material recogido: Se han recolec-
tado 3 ejemplares, mostrando tan sólo
uno buen estado de conservación, mien-
tras que los otros dos están más deterio-
rados. Dos de ellos conservan sus proto-
conchas.

Descripción: Concha de espesor me-
dio, fusiforme, con protoconcha de una
vuelta y media, no muy alta, bastante
convexa, y la teleoconcha con 4 a 5 vuel-
tas de espira de perfil convexo. Sutura
canalizada, profunda. Última vuelta de
espira muy globosa abaxialmente, de-
primida en su base. Abertura oval algo
piriforme. Labro externo engrosado; el
columelar recto, curvado en su parte pa-
rietal. Cuerpo sifonal corto y robusto
con canal semicerrado y con fasciolas
externas.

Ornamentación: La primera vuelta
de la protoconcha es lisa, el resto pre-
senta indicios de 7 a 8 cóstulas axiales
poco elevadas, muy redondeadas, que
van creciendo progresivamente hasta
que aparecen bien definidas en la pri-
mera vuelta de la teleoconcha, en la que
se cuentan 10. En ella se observan, así-
mismo, dos cordones espirales elevados
que forman nódulos en sus interseccio-
nes con las cóstulas. En las siguientes
vueltas de espira esta misma disposi-
ción se va desarrollando, hasta que apa-
recen 10 cóstulas axiales discontinuas,
elevadas y redondeadas, decrecientes en

su parte abapical, que están cruzadas
por 13 a 14 cordones espirales irregula-
res cubiertos de crecimientos escamosos,
que dan a la concha un aspecto áspero.
Estos cordones se prolongan en la parte
dorsal del cuerpo sifonal. En la parte
interna del labro exterior se aprecian 9
denticulaciones bien definidas y un
margen liso. El labro columelar es liso,
con el callo más elevado en su parte si-
fonal, formando una hendidura umbili-
cal; en la parietal aparece un pliegue
que forma el canal anal.

Discusión: Examinando los dibujos
y el texto realizados por BROCCHI (1814),
O. imbricata (Lám. VII, Fig. 13) difiere
manifiestamente de O. scalaris (Lám. IX,
Fig. 1) en que la talla de aquella es con-
siderablemente mayor, las vueltas de
espira son menos convexas y la escul-
tura es notablemente más rugosa. AL-
MERA Y BOFILL (1892) describieron un
ejemplar (Murex scalaris var. transitoria
Fontamnes, 1879) que por su descripción
y grabado presenta ciertas característi-
cas morfológicas que inducen a pensar
en una especie intermedia entre O. poly-
morpha (Brocchi) y O. scalaris (Brocchi),
aunque la escasez del material no ofrece
base suficiente para llegar a esta conclu-
sión. GONZÁLEZ DELGADO (1989) expuso
las diferencias morfológicas de estas
especies y los datos aportados por otros
autores, por lo que tomando en conside-
ración las especies básicas de Brocchi se

33

IBERUS, 12 (1), 1994

puede llegar a la conclusión de que se
trata de dos especies claramente dife-
renciadas.

Distribución cronoestratigráfica y
geográfica: Es citada en el Mioceno supe-
rior de Italia por BELLARDI (1872) y Ma-
LATESTA (1974), quien la cita también en
Viena, Hungría y Polonia. En el Plioceno
de Italia es citada por BELLARDI (1872),
GLIBERT (1963), PAVIA (1976), MARASTI Y
RAFEI (1976) y MALATESTA (1974), citán-

dola este último autor también en la
cuenca del Ródano, Costa Azul, Sicilia y
Argelia, así como en el Calabriano de
Roma y Sicilia. En España la citan AL-
MERA Y BOFILL (1892) en el Plioceno de
Cataluña y GONZÁLEZ DELGADO (1989)
en el de Huelva.

Esta especie es normalmente encon-
trada en facies arenosas y a veces arci-
llosas, y al parecer vivió en la parte más
baja del plano infralitoral (MALATESTA,
1974).

Ocinebrina edwardsi (Payraudeau, 1826) (Fig. 7A y B)

Murex Edwardsi Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus 1882, Les Mollus. Mari. Roussillon, p. 23, Lám. 2,

Fig. 3.

Murex (Ocenebra) Edwardsi Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p. 19,

Lám. 5, Figs. 6-7.

Ocinebrina edwardsi Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehiuseschne. (Prosob.), p. 120, Lám. 19,

Figs. 71.13 a 71.16.

Ocinebrina (Ocinebrina) edwardsil Settepassi 1967-1971, Atla. malacol. mollus. mari. viv. Meditarraneo,
parte II, p. VII, Figs. 1-7-8 a, b, Lám. 5, Figs. 75 a 77.

Ocinebrina (Ocinebrina) edwardsii Franchini 1972, La Conchiglia, 36: 10-11, Figs. 4 a 8.

Ocinebrina edwardsi Nordsieck y García Talavera 1979, Mol. mar. Canarias y Madera, p. 133, Lám.

30, Figs. 16- 17.

Ocinebrina edwardsi Poppe y Goto 1991, European Seash. (Polyplac., Caudeof., Solenog., Gastrop.), p.

138, Lám. 25, Figs. 17- 18.

Material recogido: Se han recolec-
tado 5 ejemplares en regular estado de
conservación. Tres conservan la proto-
concha y todos tienen la escultura orna-
mental bastante deteriorada.

Descripción: Especie muy polimorfa.
Los ejemplares recolectados presentan,
con ligeras variantes, las características
que se exponen, Concha de grosor me-
dio y fusiforme. En la protoconcha se ob-
servan dos vueltas de espira bajas, de
forma mamillada con núcleo espiralado
marcado (Fig. 3C). Teleoconcha con 4 a 5
vueltas de espira algo elevadas y conve-
xas; en la primera se observan 8 cóstulas
nodulosas que se van desarrollando
axial y discontinuamente en las siguien-
tes, y en la última aparecen gruesas y nu-
dosas, cruzadas por 10 a 11 cordones es-
pirales irregulares. Sutura profunda.
Abertura oval con el labro externo bien
engrosado cuando alcanza su pleno cre-
cimiento, con un nervio marginal exte-

34

rior, e interiormente con 6 ó 7 denticula-
ciones bien exponentes. Labro columelar
recto, liso y elevado en su parte sifonal,
que al separarse del cuerpo forma una
hendidura umbilical bien visible. Canal
sifonal corto, recto y semicerrado en los
individuos adultos.

Discusión: La variabilidad morfoló-
gica de esta especie ha ocasionado bas-
tantes descripciones de formas. SETTE-
PASSI (1967-1971) relacionó más de una
docena de formas vivientes y NORD-
SIECK (1968), estableció 3 subespecies: O.
edwardsi nicolai (Monterosato); hybrida
(Arada y Benoit) y helleriana (Brusina).

Distribución cronoestratigráfica, geo-
gráfica y hábitat: BELLARDI (1872) la cita
en el Mioceno medio y Plioceno de Italia.
La forma actual es bastante común se-
gún las localidades y se encuentra distri-
buida en todo el Mediterráneo y las cos-
tas atlánticas desde el Golfo de Vizcaya

MUÑNIZ SoLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

hasta Canarias y Madeira (LUQUE, 1984).
Su hábitat se localiza en el plano infrali-

bre substratos rocosos y arenosos con
crecimientos de algas y en facies de My-

toral a poca profundidad (0,5 a 3 m), so- tilus y otros bivalvos (LUQUE, 1984).

Subfamilia TYPHINAE Cossmamn, 1903
Género Typhis Montfort, 1810
Subgénero Typhinellus Jouseaume, 1880

Typhis (Typhinellus) fistulosus (Brocchi, 1814) (Fig. 7C y D)

Murex fistulosus Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac., parte Il, p. 394,
Lám. 7, Figs. 12 a-b-c [Localidad tipo: Parlascio].

Typhis fistulosus Almera y Bofill 1892, Bol. Com. Mapa Geol. España, 19: 20, Lám. 1, Figs. 1 a 4 y var.
Turrita, p. 24, Lám. 1 Figs. 5-6.

Typhis (Cyphonochilus) fistulosus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX,
p. 17, Lám. 4, Figs. 17- 18.

Typhis (Typhinellus) tetrapterus Sacco 1904, 1 Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX. p.
17, Lám. 4, Fig. 19.

Typhis sowerbyi Hidalgo 1917, Trab. Mus. Nac. C. Nat. Serv. Zool., 30: 723, Lám. 11, Figs. 9 a 12.

Typhis (Typhinellus) tetrapterus Glibert 1952, Mem. Inst. R. Sci. Nat. Belgique, 2: 294, Lám. 6,
Fig. 6.

Typhis (Cyphonoclelus) fistulosus Rossi Ronchetti 1955, Rev. Ital. Paleont. e Strat., 2: 182, Fig. 95.

Typhis (Cyphonochelus) fistulosus Pelosio1966, Boll. Soc. Paleont. Ital., 5 (2): 133, Lám. 40, Figs. 1 a-b
y 2 a-b.

Typhis (Typhinellus) tetrapterus Nordsieck 1968, Die europ. Meeres-Gehiiuseschne. (Prosob.), p. 118,
Lám.19, Fig. 70.50.

Typhis (Typhinellus) sowerbyi Settepassi 1967-1971, Atla. malacol. mollus. mari. viv. Meditarraneo, 2: 1

(22), Lám. 1, Figs. 1 a 6.

Typhinellus sowerbyi Radwin y D'Attilio 1976, Murex shel. World, p. 210, Lám. 31, Fig. 7.
Typhis sowerbyi Nordsieck y García Talavera 1979, Mol. mar. Canarias y Madera, p. 131, Lám. 29,

Fig.7.

Typhis (Cyphonochelus) fistulosus Matinell 1979, Acta Geol. Hispánica, 14: 378, Lám. 1, Figs. 13-14.
Typhinellus sowerbyi Poppe y Goto 1991, European Seash. (Polyplac., Caudeof., Solenog., Gastrop.), p.

139, Lám. 25, Figs. 19- 20.

Typhinellus sowerbyi Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 94, Fig. 200.

Material recogido: Se han recolec-
tado 4 ejemplares en condiciones regu-
lares de conservación. Uno presenta la
escultura bastante bien, aunque con
algunas espinas rotas y sin protoconcha.
Otro, en peor estado, conserva la proto-
concha con ligeras roturas.

Descripción: Concha de espesor me-
dio, fusiforme, con protoconcha de una
y media a dos vueltas algo elevadas y
teleoconcha con 5 a 6 vueltas de espira
no muy elevadas, angulosas, la última
ocupando más de la mitad de la altura
total. Abertura ovalada, peristoma ce-
rrado y cuerpo sifonal amplio. Canal si-
fonal cerrado, ortoclino y curvado dor-
salmente.

Ornamentación: La parte observable
de la protoconcha es ligeramente granu-
losa. En la primera vuelta de la teleo-
concha aparecen 7 a 8 nódulos alarga-
dos, y las siguientes presentan de 4a 5
espinas tubulares de tendencia adapical,
que se suceden hasta la última vuelta.
En ésta se observan 4 cóstulas axiales
angulosas, casi aliformes, terminadas en
espinas tubulares, y en sus intermedios
otras menos salientes con terminaciones
adaxiales de perfil ovalado. Se aprecian
6 a 8 finos cordones espirales que discu-
rren por toda la espira y que al cruzar
las cóstulas, las forman crenuladas.
Abertura lisa con el callo elevado y algo
rebordeado, el labro exterior adornado
por un crecimiento estriado formado

35

IBERUS, 12 (1), 1994

por la última cóstula. Cuerpo sifonal li-
so con 3 fasciolas.

Discusión: Los razonamientos ex-
puestos por PELOSIO (1966) y MARTINELL
(1979) sobre el ordenamiento de esta es-
pecie y la norma de prioridad de nomi-
nación, nos inducen a que hayamos
adoptado el taxon de T. (T.) fistulosus
(Brocchi). El texto descriptivo que hace
BROCCHI (1814), aunque breve, expone
las principales características de la espe-
cie, y sus grabados la confirman. En la
propuesta de ordenamiento de SABELLI
ET AL. (1990) se adopta como válida para
la forma viviente T. sowerbyi (Broderip)
y como sinónimos T. fistulosus (Brocchi;
pars); T. tetrapterus (Bromn) y T. syphone-
llus (Bellardi y Michelotti).

Entendemos que la descripción reali-
zada por BROCCHI (1814) no se puede
considerar como parte, puesto que fue
descrita y publicada. Además, ya pun-
tualizó que “este murex no es siempre
constante en su forma y por tanto, está
expuesto a sensibles diferencias”, de-
talle que han confirmado autores poste-
riores. SACCO (1904) cita el T. intermedius
Bellardi como especie filogenética inter-
media entre T. fistulosus (Brocchi) y T. te-
trapterus (Bronn). Estudios más amplios

podrán determinar con exactitud las di-
ferencias taxonómicas y de formas a que
hubiera lugar. Las supuestas diferencias
que pudieran existir entre el neotipo
descrito por ROssI RONCHETTI (1955) y la
especie tipo de BROCCHI (1814) desapa-
recida pudieran ser debidas a su poli-
morfismo.

Distribución cronoestratigráfica, geo-
gráfica y hábitat: BELLARDI (1872) la cita
en el Mioceno medio y superior de Ita-
lia. GLIBERT (1952; 1963) en el Mioceno
medio de la cuenca del Loira y Paises
Bajos; en el Mioceno superior de Italia y
Viena, y en el Plioceno de Francia e Ita-
lia, donde también la citan BROCCHI
(1814) y PeLOSIO (1966). En España ha
sido citada por ALMERA Y BOFILL (1892)
y MARTINELL (1979) en el Plioceno de
Cataluña, mientras que ANSTED (1857) y
ORUETA Y AGUIRRE (1874) la citan en
“Los Tejares de Málaga”.

La forma viviente tiene su distribu-
ción en el Mediterráneo (NORDSIECK,
1968), Islas Canarias y Madeira (NORD-
SIECK Y GARCÍA TALAVERA, 1979). Vive
en praderas de Posidonia oceanica, sobre
substratos rocosos y coralígenos, entre
los 25 y 300 m de profundidad (SETTE-
PASSI, 1967-1971).

Subgénero Typhina Jouseaume, 1880
Typhis (Typhina) horridus (Brocchi, 1814) (Fig. 7E y F)
Murex horridus Brocchi 1814, Conchi. fossi. subape. observ. Apennini e soul. adiac., p.405, Lám. 7, Fig.

17 [Localidad tipo: San Geminiano nel Sanese].
Typhis (Hirtotyphis) horridus Sacco 1904, I Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria, parte XXX, p.

17, Lám. 4, Figs. 15-16.

Typhis (Typhis) horridus Glibert 1952, Mem. Inst. R. Sci. Nat. Belgique, 2: 294, Lám. 6, Fig. 5.

Typhis (Typhis) horridus Rossi Ronchetti 1955, Rev. Ital. Paleont. e Strat., 2: 181, Fig. 94.

Typhis (Typhis) horridus Malatesta 1974, Men. ser. descr. Carta Geol. Ital., 12: 300, Lám. 24, Figs. 7a a 7d.
Typhis horridus Gómez Alba 1988, Guía cam. fósi. Europa, p. 318, Lám. 157, Fig. 1.

Typhinellus horridus Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 94, Fig. 210.

Material recogido: Se han recolec-
tado 7 ejemplares: cinco en buenas con-
diciones de conservación, aunque con
ligeras roturas de las espinas; cuatro po-
seen las protoconchas.

Descripción: Concha de espesor me-
dio, fusiforme, con protoconcha de dos

36

vueltas de espira muy elevadas, conve-
xas y de sutura profunda (Fig. 3D). Te-
leoconcha compuesta por 5 a 6 vueltas
de espira, medianamente altas y angulo-
sas, la última ocupando casi la mitad de
la altura de la concha. Sutura bien mar-
cada pero no profunda. Abertura semi-
circular, pequeña, con peristoma conti-

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

nuo. Cuerpo sifonal cónico, opistoclino y
curvado dorsalmente. Canal sifonal ce-
rrado; se observan tres fasciolas sifonales
separadas del cuerpo.

Ornamentación: La protoconcha es
lisa. En la primera vuelta de la teleocon-
cha aparecen de 6 a 7 nódulos de indicio

tubular en la angulosidad de la espira,

siendo las siguientes espinas tubulares.
A partir de la tercera vuelta, en su mitad
adapical, aparecen entre cada espina
adapical otras muy curvadas adheridas
a las vueltas siguientes. En la última
vuelta se observan cuatro cóstulas con
dos a tres espinas cada una y en sus in-
termedios pequeños nódulos con una
espina tubular algo más gruesa que las
demás en su parte adapical. Se aprecian
finas líneas de crecimiento conformadas
a la escultura externa. En la abertura, el
peristoma es liso, elevado y rebordeado
exteriormente. El cuerpo sifonal pre-
senta 3 Ó 4 fasciolas tubulares.

Discusión: La descripción que hizo
MONTFORT (1810) del género Typhis no
engloba en la actualidad con precisión

las especies conocidas de este grupo. Por
tanto, hemos optado, de acuerdo con la
clasificación de VAUGHT (1989), por in-
cluir esta especie en el taxon subgenérico
de Typhina Jouseaume, 1880, equivalente
a Hirtotyphis Cossmamn, 1903, cuyas ca-
racterísticas son las más coincidentes con
las de esta especie, dentro de los subgé-
neros establecidos. El subgénero actual
más próximo podría ser Typhinellus Jou-
seaume, 1880, pero presenta las cóstulas
axiales alargadas y algo aliformes, la
más próxima a la abertura muy depri-
mida y las espinas tienen una manifiesta
tendencia adapical.

Distribución cronoestratigráfica y
geográfica: Especie señalada por GLIBERT
(1963) en el Mioceno de Francia, Alema-
nia del N, Paises Bajos, Viena e Italia,
donde además la cita BELLARDI (1872).
MALATESTA (1974) la cita también en el
Mioceno de Hungría, Bulgaria y Transil-
vania. En el Plioceno está citada por GLI
BERT (1963) en Italia y Argelia. MALA-
TESTA (1974) la señala en Marruecos y
Francia e indica que en Italia no aparece
más al S de Toscana, ni en Sicilia.

Subfamilia THAIDINAE Jouseaume, 1888
Género Thais Róding, 1798
Subgénero Stramonita Schumacher, 1817

Thais (Stramonita) hoernesiana (Pecchioli, 1864) (Fig. 7G, He I)

Thais (Stramonita) hoernesiana Malatesta 1974, Mem. ser. descr. Carta Geol. Ital., 12: 306, Lám. 25,

Figs. laa 1f.

Material recogido: Se han recolec-
tado 13 ejemplares. Tres en regular es-
tado de conservación con cierto dete-
rioro superficial; en uno se observa la
protoconcha; seis con diversas roturas.
Todos conservan más o menos visibles
las cinco bandas ornamentales espirales
que caracterizan a esta especie.

Descripción: Concha de espesor
medio, oval-cónica, con protoconcha invo-
luta de una y media a dos vueltas. Te-
leoconcha con tres vueltas de espira mo-
deradamente altas y casi planas con una
ligera depresión en su parte adapical, más

acentuada en la última vuelta. Sutura seña-
lada y algo ondulada. Última vuelta muy
desarrollada, ocupando */6 de la altura
total. Abertura amplia, ovalada y ligera-
mente opistoclina. Labro externo cortante
y columela bastante arqueada. Cuerpo
sifonal corto, amplio con el canal sifonal
muy abierto. Canal anal bien señalado.

Ornamentación: La parte visible in-
duce a pensar que la protoconcha ha si-
do lisa. En las demás espiras se observan
finas líneas de crecimiento sinuosas de
tendencia prosoclina. En la última vuelta
se ven claramente 5 bandas espirales an-

37

IBERUS, 12 (1), 1994

chas con una serie continua de manchas
rojizas, prosoclinas o sinuosas, que se
elevan ligeramente, y en sus intermedios
2 6 3 surcos espirales que se presentan
más profundos en el cuerpo sifonal.
Parte columelar lisa con el callo amplio y
algo elevado, formando un pliegue en el
canal sifonal. Interior del labro externo
con un espacio marginal liso y cinco den-
ticulaciones bastante equidistantes, algo
elevadas y bien definidas. Se le aprecian
dos pliegues sifonales y una fasciola con-
tinua y poco resaltada.

Discusión: Especie relativamente
abundante en esta región comparando
el dato de algunos autores que estiman
que los Taidinae son muy escasos en el
Plioceno (MALATESTA, 1974).

Distribución cronoestratigráfica, geo-
gráfica y hábitat: Citada en el Plioceno de
Italia por MALATESTA (1974), quien señala
según datos de STEFANI Y PANTANELLI
(1879), que su hábitat corresponde con la
zona de laminarias y se encuentra tanto
en facies arcillosas como arenosas.

Thais (Stramonita) striolata (Bronn, 1831) (Fig. 7] y K)

Purpura striolata Bellardi 1882, I! Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. II, Gaster.

(Purpur.), p. 176, Lám. 11, Fig. 7.

Material recogido: Se han recolec-
tado 6 ejemplares, tres en regular estado
de conservación y otros tres con impor-
tantes roturas. Dos conservan la escul-
tura y el labro externo en muy buenas
condiciones. Uno de ellos presenta la su-
perficie de la concha atacada por orga-
nismos perforantes.

Descripción: Concha de espesor me-
dio, oval-cónica; teleoconcha con 4 a 5
vueltas de espira, las primeras de perfil
convexo y las dos últimas con una zona
amplia adapical convexa. Sutura bien
distinguida y en la última vuelta algo
canalizada. Última vuelta muy amplia
(casi 9/4 de la altura total). Abertura am-
plia y semioval. Labro externo grueso y

crenulado con denticulaciones algo pro-
longadas hacia el interior. Labro colu-
melar con callo amplio, liso y arqueado.
Canal sifonal abierto, corto y profundo
con una serie de fasciolas externas. Ca-
nal anal bien señalado.

Ornamentación: El resto de la proto-
concha que conserva un ejemplar induce
a pensar que sea casi lisa. Las vueltas in-
mediatas poseen una serie de finos cor-
doncillos espirales (8 a 10). En la última
vuelta se aprecian dos hileras de nódulos
bien salientes (12 ó 13 en cada una), más
exponentes la adapical y toda la superfi-
cie surcada por cordoncillos espirales (22
a 24) marcados por finos surcos, más ex-
ponentes ambos en la región basal. Se

(Página derecha) Figura 7. Ocinebrina edwardsi, A: vista ventral (alt. 14 mm); B: vista dorsal
(alt. 14 mm). Typhis (Typhinellus) fistulosus, C: vista ventral (alt. 17,5 mm); D: vista dorsal (alt.
17,5 mm). Typhis (Typhina) horridus, E: vista ventral (alt. 19,5 mm); F: vista dorsal (alt. 16 mm).
Thais (Stramonita) hoernesiana, G: vista ventral resaltando el labro externo (alt. 18,5 mm); H:
vista ventral (alt. 23 mm); I: vista dorsal (alt. 23 mm). Thais (Stramonita) striolata, J: vista dor-
sal (alt. 43 mm); K: vista ventral (alt. 54 mm). Acanthina cancellata, L: vista ventral (alt. 42,5
mm); M: vista dorsal (alt. 42,5 mm).

(Right page) Figure 7. Ocinebrina edwardsi, A: ventral view (height 14 mm); B: dorsal view
(height 14 mm). Typhis (Typhinellus) fistulosus, C: ventral view (height 17.5 mm); D: dorsal
view (height 17.5 mm). Typhis (Typhina) horridus, E: ventral view (height 19.5 mm); F: dorsal
view (height 16 mm). Thais (Stramonita) hoernesiana, G: ventral view with outer lip projected
(height 18.5 mm); H: ventral view (height 23 mm); I: dorsal view (height 23 mm). Thais (Stra-
monita) striolata, J: dorsal view (height 43 mm); K: ventral view (height 54 mm). Acanthina can-
cellata, L: ventral view (height 42.5 mm); M: dorsal view (height 42.5 mm).

38

MUÑIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

IBERUS, 12 (1), 1994

aprecian asímismo estrías de crecimiento
axiales de tendencia prosocirta. En la re-
gión sifonal aparece una depresión y en
la parte externa del canal sifonal una se-
rie de fasciolas de crecimiento.

Discusión: Comparada con Thais
(Stramonita) haemastoma (Linné) viviente,
presenta mucha afinidad con la forma
striata (Kiener y Fischer). Estos autores
(KIENER Y FISCHER, 1837) la describen di-
ciendo: “los tubérculos de la última
vuelta están menos marcados; al contra-
rio que las estrías que la recubren que
son más distiguidas”.

En el estudio comparativo que se ha
efectuado con ellas se han observado al-
gunas diferencias morfológicas. En las
especies vivientes la parte interior del la-
bro interno ofrece una estriación expo-
nente e irregular, representada por 25 a
33 estrías que se prolongan desde el

margen hacia el interior, alcanzando una
amplia zona. Es una constante de la es-
pecie que se presenta tanto en estado ju-
venil como adulto. En la especie estu-
diada sólo aparecen 17 denticulaciones
poco exponentes, que forman un margen
crenulado y fino con muy poca proyec-
ción interior. El canal sifonal es menos
profundo y algo más estrecho que en la
especie viviente y lo mismo el anal. Estu-
dios morfológicos más amplios podrían
determinar si esta especie puede consi-
derarse taxonómicamente como un ta-
xon subespecífico de Thais (Stramonita)
haemastoma (Linné, 1758).

Distribución cronoestratigráfica y
geográfica: Señalada por BELLARDI (1882)
en el Mioceno superior de la Colina As-
tesi y Valle de Andona como no fre-
cuente. GLIBERT (1963) la cita en el Pla-
senciense y Astiense de Italia.

Género Acanthina Fischer de Waldheim, 1807
Acanthina cancellata (Bellardi, 1882) (Fig. 7L y M)

Monocerus cancellatus Bellardi 1882, I! Mollus. terren. Terzia. Piemonte e Liguria. Par. HI, Gaster.
(Purpur.), p. 191, Lám. 12, Fig. 3 [Localidad tipo: Stazzano].
Acanthina cancellata Cavallo y Repetto 1992, Conch. fossi. Roero. Atlan. Iconog., 2: 96, Fig. 213.

Material recogido: Se han recolec-
tado 8 ejemplares en regular estado de
conservación. Cuatro tienen la superfi-
cie de la concha algo erosionada; tres
con el labro roto; ninguno conserva el
diente labral característico de este gé-
nero, sólo se observa su cicatriz. Todos
conservan las manchas rojizas irregula-
res. Un ejemplar joven conserva la pro-
toconcha.

Descripción: Concha gruesa, oval,
con protoconcha de dos vueltas de es-
pira no muy elevadas, convexas, y teleo-
concha de tres a tres vueltas y media ba-
jas, más o menos convexas. En la pri-
mera se observan 10 a 12 nódulos axiales
poco elevados de aspecto irregular y la
última, muy desarrollada abaxialmente,
ocupa */5 de la altura total y muestra
una Zona adapical más o menos depri-
mida. Sutura bien señalada y algo ondu-

40

lada. Abertura amplia, oval y algo proso-
clina. Labro columelar arqueado y su ex-
terior algo engrosado. Canal sifonal cor-
to y abierto.

Ornamentación: La protoconcha es
ligeramente granulosa. La primera vuel-
ta que se observa es de superficie irregu-
lar, con 10 a 12 cóstulas poco elevadas y
nodulosas que presentan manchas roji-
zas más o menos amplias. La superficie
de la última vuelta presenta cinco grue-
sos cordones espirales no muy elevados
y redondeados, y en sus intermedios
tres a cuatro pequeños. En la base:se ob-
serva una zona deprimida con un gran
surco espiral que en su terminación en
el labro, forma el diente elevado caracte-
rístico de este género (falto en los ejem-
plares recolectados). Axialmente se ob-
servan gruesas cóstulas algo prosoclinas
e irregulares, y líneas de crecimiento en

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

el mismo sentido. Toda la superficie se
encuentra ornada de manchas rojizas a
veces muy extendidas. En el interior del
labro externo se encuentran 9 a 10 denti-
culaciones que se prolongan hacia el in-
terior, aparte del diente característico
junto al canal sifonal. Callo culumelar
liso y prolongado con dos pliegues algo
prosocirtos en el cuerpo sifonal.

Discusión: Difiere notablemente de
Acanthina monocanthos (Brocchi), que es
más gruesa, de espiras más elevadas y el
ombligo más exponente; de Acanthina de-
presa (Bronn) que es de menor talla y su
forma más elevada y elegante, las vueltas
de espira más convexas y la columela me-

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

De los datos expuestos anteriormente
destacan varios aspectos. En primer lugar
se Observa un número elevado de espe-
cies dentro de la familia estudiada (23 es-
pecies). No obstante, a pesar de la varia-
bilidad específica, son pocas las especies
que se muestran relativamente abundan-
tes: Bolinus brandaris torularius (Lamarck),
Hexaplex brevicanthos (Sismonda), Hexa-
plex (Muricanthos) rudis (Borson), Hexa-
plex trunculus conglobatus (Michelotti),
Murtcopsis cristata (Brocchi), Ocenebra eri-
naceus (Linné) y Thais (Stramonita) hoerne-
siana (Pecchioli), que en conjunto repre-
sentan casi el 70% del total de los ejem-
plares recolectados.

Igualmente se observa mayor abun-
dancia de ejemplares en las Zona 1 y
Zona 2, que aportan respectivamente el
47,5 y 49,0% del total. Este hecho parece
mostrar estrecha relación con el tipo de
facies. Al tratarse de depósitos relacio-
nados con corrientes procedentes de
zonas más proximales, las conchas, tan-
to de gasterópodos como de otros gru-
pos, se comportan como cantos detríti-
cos y son arrastradas más o menos lejos
según su tamaño. Así, en posiciones dis-
tales (Zona 3) se depositaban las facies
más finas (arenas), que presentan alto
contenido en fauna de menor tamaño y

abundantes fragmentos indetermina-
bles.

nos arqueada. Los ejemplares estudiados
presentan ciertas diferencias en su forma
y escultura, lo que induce a pensar que la
especie presenta cierto polimorfismo.

Este género cuenta con pocas espe-
cies vivientes. Se las conoce en los ma-
res templados, mayormente en las cos-
tas de América Central (ABBOTT Y DAN-
CE, 1982).

Distribución cronoestratigráfica y
geográfica: FISCHER (1887) cita este gé-
nero en los terrenos terciarios superiores
de Chile y de Italia. BELLARDI (1872) se- .
ñala esta especie en el Tortoniense y Plio-
ceno de Italia. CAVALLO Y REPETTO (1992)
la citan en el Astiense de Roero (Italia).

De todas las especies estudiadas, tan
solo Typhis (Typhinellus) fistulosus ha sido
citada con anterioridad en los materiales
pliocénicos de la región costera de Má-
laga. Por otra parte, trece especies (B. cor-
nutus; H. brevicanthos; H. rudis; D. scalaroi-
des; P. swainsoni; P. gastaldit; F. cf incisa; O.
bicaudata; O. edwardsi; T. horridus; T. hoer-
nesiana; T. striolata y A. cancellata) parecen
no haber sido citadas previamente para
el Plioceno de España, e incluso para tres
de ellas (P. swainsoni; P. gastaldii y O. bi-
caudata) no disponemos de citas anterio-
res, para el periodo Plioceno. Tan solo
BELLARDI (1872) realizó una cita dudosa
de P. gastaldii para el Plioceno de Vol-
pedo.

La distribución cronoestratigráfica
de las especies determinadas en la re-
gión estudiada (Tabla III), viene a mos-
trar como 12 de ellas desaparecieron du-
rante el Plioceno y 5 durante el Pleisto-
ceno, mientras que sonó las especies que
viven actualmente. De esta forma, dado
que en el Mediterráneo se reconocen ac-
tualmente 17 especies dentro de la fami-
lia Muricidae (SABELLI ET AL., 1990), to-
do ello viene a indicar que, desde el
Plioceno a la actualidad, han tenido lu-
gar importantes cambios a nivel especí-
fico dentro de esta familia.

Por otra parte, en base a la distribu-
ción cronoestratigráfica de las especies

41

IBERUS, 12 (1), 1994

Tabla HI. Datos disponibles referentes a la distribución cronoestratigráfica y batimétrica de las

especies estudiadas.

Table 1H. Available dato about the cronostratigraphic and batymetric distribution of the studied

species.

CRONOESTRATIGRAFÍA

BATIMETRÍA

Especies

Bolinus cornutus

Bolinus brandaris torularius
Hexaplex brevicanthos
Hexaplex (Muricanthus) rudis
Hexaplex (Trunculariopsis) hórnesi
Hexaplex trunculus conglobatus
Dermomurex scalaroides
Pterynotus swainsoni
Pterynotus gastaldii

Muricopsis cristata

Orania turrita

Favartia absona

Favartia cf. incisa

Ocenebra erinaceus

Ocenebra polymorpha
Ocinebrina bicaudata
Ocinebrina scalaris

Ocinebrina edwardsi

Typhis (Thyphinellus) fistulosus
Thyphis (Typhina) horridus
Thais (Stramonita) hoernesiana
Thais (Stramonita) striolata
Acanthina cancellata

estudiadas, la edad de los depósitos en los
que se localizan los yacimientos mues-
treados se restringe al Plioceno.

Desde un punto de vista batimétrico
(Tabla ID), la mayor parte de las especies
estudiadas vivieron, o en su caso viven,
en la zona infralitoral y circalitoral. No
obstante, algunas especies como Bolinus
cornutus (Linné, 1758), Dermomurex scala-
roides (Blainville, 1826), Ocenebra poly-
morpha (Brocchi, 1814) y Ocinebrina edward-
si (Payraudeau, 1826), son más bien típicas
de la zona infralitoral. Este hecho, junto
con las características sedimentológicas
de los materiales, vienen a indicar que el
depósito de los mismos tuvo lugar en la

42

Mioce

A

Plioc | Pleis | Actual | Infralit | Circalit| Batial

zona infralitoral, que estaba influenciada
en esta región por las corrientes canaliza-
das que penetraban en el mar proceden-
tes de los relieves emergidos, localizados
más al N.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen profunda-
mente a D. José Luis Vera y Dña. M. Car-
men Lozano la ayuda prestada en la con-
secución de material bibliográfico y rea-
lización de algunos dibujos. Trabajo
subvencionado en parte por el proyecto
PB-93-1000 de la DGICyT de España.

MUNIZ SOLÍS Y GUERRA-MERCHÁN: Muricidae del Plioceno de Estepona

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Recibido el 25-1-1994
Aceptado el 11-111-1994

IBERUS, 12 (1): 45-54, 1994

Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclo-
phoroidea) de los Pirineos

Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclophoroi-

dea) of the Pyrenees

Serge GOFAS* y Thierry BACKELJAU**

RESUMEN

Se describe Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclophoroidea: Diplommatini-
dae), endemismo de los valles del río Cinca y afluentes (Huesca, España). La nueva
especie se diferencia de C. martorelli (Bourguignat, 1880), predominante en el Sur de
los Pirineos, por criterios morfológicos y por polimorfismo enzimático.

ABSTRACT

Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclophoroidea: Diplommatinidae), endemic
to the valley of river Cinca and tributaries (Huesca, Spain). The new species is distin-
guished from the widespread South Pyrenean species C. martorelli (Bourguignat, 1880)
by both morphology and enzyme polymorphism.

PALABRAS CLAVE: Cyclophoroidea, Cochlostoma, Pirineos, polimorfismo enzimático, taxonomía.
KEY WORDS: Cyclophoroidea, Cochlostoma, Pyrenees, allozymes, taxonomy.

INTRODUCCIÓN

Cochlostoma Jan, 1830 es un género de
Prosobranquios terrestres de distribu-
ción circunmediterránea, en el cual se
han separado varios subgéneros (WEs-
TERLUND, 1883; CLESSIN, 1889; WAGNER,
1897). Las especies de ambos lados del
Pirineo y las de la Cordillera Cantábrica
constituyen un grupo bastante homogé-
neo, el cual se puede incluir en el subgé-
nero Obscurella Clessin, 1889 (especie
tipo Cyclostoma apricum Mousson, 1847,
de los Alpes franceses).

La sistemática a nivel específico resulta
muy difícil, debido a la escasa diferencia-
ción morfológica de las especies y a la ten-

dencia de cada una de ellas a formar
poblaciones locales, también con ligeras
diferencias. Muchos morfotipos han sido
nombrados a finales del siglo XIX, sin
apreciación crítica del significado de las
diferencias, pero curiosamente varias
especies bien caracterizadas morfológica-
mente han permanecido desconocidas
hasta fechas recientes (GOFASs, 1989; RA-
VEN, 1990).

Esta situación nos ha llevado a reexa-
minar la taxonomía del grupo en los Pi-
rineos y en la Cordillera Cantábrica,
usando el polimorfismo enzimático co-
mo elemento adicional de evaluación del

* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, 55 rue Buffon, F-75005, Paris, Francia.
** Institut Royal des Sciences Naturelles, 29 rue Vautier, B-1040 Bruxelles, y Universiteit Antwerpen(RUCA),
dept. Biologie, Groenenborgerlaan 171, B-2020, Antwerpen, Bélgica.

45

IBERUS, 12 (1), 1994

status taxonómico. Independientemente,
RAVEN (1990) publicó una revisión ba-
sada esencialmente en la morfología ex-
terna de la concha, del animal y del apa-
rato genital del macho. Él ha elevado
Obscurella a nivel genérico e introducido
los nombres subgenéricos nuevos Canta-
brica (especie tipo: Pomatias hidalgoi
Crosse, 1864) y Canestrinia (especie tipo:
Pomatias canestrinúi Adami, 1876).

Nosotros coincidimos con GIUSTI
(1971) en agrupar en el género Cochlos-
toma todas las especies con el aparato
genital conforme al esquema descrito
más adelante. Admitimos a Toffoletia,
diferenciado por el surco externo del
pene en el macho y por la existencia de
un receptaculum seminis en la hembra,
como el único otro género en la familia.
Consecuentemente consideramos a Obs-
curella como subgénero de Cochlostoma y
a Cantabrica y Canestrinia como sinóni-
mos subjetivos de Obscurella. Además, el
nombre Canestrinia está preocupado por
Canestrinia Berlese, 1881 (Arachnidea).

Consideramos como especies váli-
das, para la región cantabro-pirenaica, C.
obscurum (Draparnaud, 1805), C. partioti
(Moquin-Tandon, 1848), C. martorelli
(Bourguignat in Servain, 1880), C. nouleti
(Dupuy, 1851), C. hidalgo: (Crosse, 1864),
C. bicostulatum Gofas, 1989, C. oscitans
Gofas, 1989 y C. asturicum (Raven, 1990),
además de la nueva especie aquí des-
crita. En este aspecto coincidimos con
RAVEN (1990) excepto en el status de C.
partioti (sinónimo de C. obscurum) y de C.
martorelli (subespecie de C. hidalgo1).

El polimorfismo enzimático permite
reconocer dos grupos caracterizados por
alelos fijados en tres loci muy conserva-
tivos: C. obscurum, C. partioti, C. martore-
Il¡ y la nueva especie por una parte, y C.
hidalgoi y las demás especies por otra.
En un trabajo posterior se expondrán los
resultados sintéticos de la revisión del
grupo, así como el detalle de los proto-
colos experimentales. El objeto de este
trabajo se limita a describir y nombrar
una población del Pirineo aragonés que
nunca había sido mencionada en la lite-
ratura, y que consideramos como es-
pecie distinta en base a la evidencia
morfológica y electroforética.

46

MATERIAL Y MÉTODOS

El material para este trabajo ha sido
recogido en 1989-1990 en varias campa-
ñas destinadas específicamente a la re-
colección de Cochlostoma. Se encuentra
actualmente depositado en el Museum
National d'Histoire Naturelle de Paris,
salvo el material tipo distribuido que se
detallará más adelante.

Cada localidad visitada fue explorada
para localizar las poblaciones de Cochlos-
toma. Se recolectaron en cada localidad
cerca de 30 ejemplares destinados a la
electroforesis, que fueron conservados
vivos en bolsas de papel hasta su llegada
al laboratorio y posteriormente congela-
dos a -30”C. Ejemplares adicionales desti-
nados al estudio anatómico fueron aho-
gados en agua y fijados en alcohol, y
otros más conservados en seco.

Material examinado (símbolos: (*) conserva-
dos en alcohol, (+) utilizados para electrofore-
sis, los demás en seco):

C. gigas - Cerca de Ceresa (BH 6910), localidad
tipo: el material tipo y 49 (6 juv.) + 3* + 344
ejs. adicionales, Bouchet y Gofas leg.,
10.1989 y 39 (5 juv.) + 7* ejs., Salas y Gofas
lez., 8.1990. Vertiente Norte de la Peña
Montañesa cerca de Ceresa, BH 7009, alt.
1400 m: 4 (1 juv.) + 9* ejs., Salas y Gofas
leg., 8.1990. Bielsa, en talud de piedras ca-
lizas, BH 7125, alt. 1200 m: 7 (2 juv.) + 13*
ejs., Bouchet y Gofas leg. 10.1989. Cerca de
Boltaña (3 km NO) en grieta de piedra ca-
liza, BH 5806, alt. 1100 m: 29 ejs. (7 juv.).
Cañon de Añisclo, en paredes y rochedos
calizos, BH 5817, alt. 900 m: 67 (27 juv.) +
11* + 124 ejs., Bouchet y Gofas leg. 10.1989.

C. martorelli - Desfiladero de Campo, BH 8697,
alt. 700 m:78 (9juv.) +31 (4juv.) + 35*+ 86H
ejs., Bouchet y Gofas leg. 10.1989 y Salas y
Gofas lez. 8.1990. Desfiladero de Collegats,
CG 3885, alt. 550 m: 152 (29juv.) + 19* + 16H
ejs. Puerto de Boixols, CG 5071, alt. 1320 m:
35 (2 juv.) + 8* + 25+ ejs. Desfiladero de Or-
ganá, CG 6278, alt. 600 m: 248 (62 juv.) + 30*
+ 54 ejs. Sierra de Odén, 3 km E de Odén
en roquedos calizos, CG 7463, alt. 1250 m:
115 (38 juv.) + 15* + 9 ejs. Puerto de Jou,
roquedos calizos, CG 7865, alt. 1500 m: 184
(34 juv.) + 30* + 204 ejs. Fuentes del Llo-
bregat, en paredes calizas, DG 1980, alt.
1250 m: 59 ejs. (15 juv.) + 50* + 16% ejs.
Greixa, DG 0581, 9* ejs. Berga, carretera

GOFAS Y BACKELJAU: Cochlostoma gigas spec. nov. de los Pirineos

hacia Queralt, DG 0161, alt. 850 m: 36 (2 juv.)
+ 124* 4 33 ejs. La Preste, en paredes cali-
zas, DG 5194, alt. 1100 m: 69 ejs., Gofas leg.
9.1980 y 50* ejs., Tillier leg. 6.1980.

C. obscurum - Bielsa, en talud de piedras cali-
zas, BH 7125, alt. 1200 m: 32 ejs. (12 juv.).
C. canestrinii - Monte Presolana, prov. Ber-

gamo, Italia, 5 ejs., coll. Berillon ex N.
Pini, 1877; 2 ejs., coll. Fagot, 1877; 1 ejs.,
coll. A. Dollfus ex Dautzenberg.

Se han estudiado por electroforesis 8
poblaciones de C. martorelli y 2 de la
nueva especie considerada en este tra-
bajo, así como otras 38 poblaciones de C.
obscurum, C. partiot1, C. hidalgoi, C. bicos-
tulatum, C. oscitans y C. asturicum, que se
publicarán ulteriormente. La selección
de enzimas examinados y el número de
ejemplares estudiados aparecen en la
Tabla 1.

En los ejemplares sometidos a elec-
troforesis, las partes blandas han sido
retiradas de la concha quebrando la
pared de la penúltima vuelta, quedando
la concha depositada en la colección co-
mo referencia. La totalidad del cuerpo
ha sido triturada individualmente en
una solución de sacarosa 0,25 M (a ra-
zón de 5 ml de solución por cada mg de
peso del cuerpo) y centrifugada para ob-
tener el extracto.

La electroforesis ha sido realizada en
gel vertical de poliacrilamida, dejando
la muestra durante 2 horas y media a
una tensión de 150 voltios. Se ha deposi-
tado 20 ul de extracto en cada pozo.
Posteriormente se ha procedido a la
tinción específica del enzima y se han
fotografiado los geles por contacto sobre
papel fotográfico.

Los ejemplares de C. martorelli pro-
cedentes del Desfiladero de Campo han
sido utilizados para obtener las bandas
referenciales (alelo A) que han permi-
tido medir las distancias de migración.
Los demás alelos han sido designados
por las letras B, C,... M en orden de dis-
tancia de migración decreciente. Se cal-
cularon las frecuencias alélicas usando
el programa BIOSYS-1 (SWOFFORD Y
SELANDER, 1981).

El protocolo experimental es similar
al descrito por BACKELJAU (1989). Remi-
timos a RICHARDSON, BAVERSTOCK Y

ADAMS (1986) para otros detalles meto-
dológicos y prácticos.

RESULTADOS

Los resultados de la electroforesis se
presentan en la Tabla L Las dos poblacio-
nes de Añisclo y de Ceresa, que a conti-
nuación se describen como especie nue-
va, tienen alelos fijados para todos los loci.
No se ha detectado ninguna diferencia-
ción entre ellas a pesar de estar separadas
por una distancia (12 km) del mismo
orden de magnitud que la que separa
Ceresa del Desfiladero de Campo.

Los alelos de la IDH, del MEN, y de
las Peptidasas se encuentran exclusiva-
mente en estas dos poblaciones. En tres
loci adicionales (LAP, PGI y PGM), estas
poblaciones son distintas de la pobla-
ción de Campo pero el alelo observado
en ellas existe en poblaciones más dis-
tantes de C. martorelli. Los alelos de
GPT, ODH, LDH, MPI son compartidos
con C. martorelli incluso con la población
vecina de Campo, mientras que los res-
tantes son conservativos y compartidos
con varias o con todas las especies de
Cochlostoma Pirenaico-Cantábricas.

Estos resultados, y concretamente la
observación de diferencias alélicas fi-
jadas en varios enzimas polimórficos,
demuestran la ausencia de intercambio
genético entre las poblaciones de Añisclo
y Ceresa por una parte y la población de
C. martorelli del Desfiladero de Campo
(la más cercana geográficamente) por
otra. Dicho aislamiento genético permite
considerar las diferencias morfológicas
entre poblaciones como diagnósticas a
nivel de especie.

Una pequeña población similar a la
de Ceresa se ha hallado en la vertiente
Norte de la Peña Montañesa, pero se
puede apreciar un intervalo de aproxi-
madamente 20 km que separan esta
última de Campo. Este espacio en las
dos vertientes de la Peña Montañesa y
de la Sierra Ferrera ha sido examinado
cuidadosamente en verano de 1990, sin
hallar ningún otro Cochlostoma a pesar
de la abundancia de afloramientos de
roca caliza.

47

IBERUS, 12 (1), 1994

Tabla [ Frecuencias alélicas en 2 poblaciones de C. gigas y 8 de C. martorelli. (N): número de
ejemplares examinados para el sistema enzimático. A: alelo de la población de Campo, usado

como referencia. B-G: otros alelos en orden de movilidad decreciente.

Table 1. Allelic frequencies in two populations of C. gigas and 8 of C. martorelli. (N): number of
specimens studied in the enzymatic system; A: Allele from Campo population, used as referen-
ce. B-G: other alleles in decreasing mobility order.

C. gigas

Ceresa Añisclo Campo Colleg.
LAP - Leucina Amino Peptidasa
(N) 31 3 34 3
A - - 1,000 -
B = a 5 5
C 1,000 1,000 - 1,000
PEP - Peptidasa (substrato Leucilalanina)
(N) 5 3 15 2
A - - 1,000 -
B - E : E
D - - - 1,000
G 1,000 1,000 - -
GPT - Glutamato Piruvato Transaminasa
(N) 4 3 12 3
A 1,000 1,000 1,000 1,000
AAT - Aspartato Aminotransferasa
(N) 9 3 22 3
A 1,000 1,000 1,000 1,000
FUM - Fumarato Hidratasa
(N) 2 3 8 5
A 1,000 1,000 1,000 1,000
IDH - Isocitrato Deshidrogenasa
(N) 31 0 31 1
A - - 1,000 1,000
C 1,000 - - -
ODH - Octopina Deshidrogenasa
(N) 2 1 29 2
A 1,000 1,000 1,000 1,000
D E A z E
M y E A A
LDH - Lactato Deshidrogenasa
(N) 1 3 12 3
A 1,000 1,000 1,000 1,000
MEN - Enzima Malico
(N) 5 7 15 3
A - - 1,000 1,000

D 1,000 1,000 = .
MDH1 - Malato-Deshidrogenasa (1)

(N) 0 4 13 4

A - 1,000 1,000 1,000
MDH2 - Malato-Deshidrogenasa (2)

(N) 0 4 13 4

L - 1,000 1,000 1,000

48

Jou

C. martorelli

Odén Boix.
5 22
0,250
1,000 0,750
4 2
1000 1,000
4 3
1,000 1,000
2 3
1,0000 1,000
4 3
1000 1,000
2 2
1,000 1,000
2 20
1000 1,000
3 2
1000 1,000
3 4
1,000 1,000
2 3
1,0000 1,000
2 3
1000 1,000

Berga

GOFAS Y BACKELJAU: Cochlostoma gigas spec. nov. de los Pirineos

Tabla IL. Continuación.
Table I. Continuation.

C. gigas

Ceresa Añisclo Campo Colleg.
MPI - Manosa Fosfato Isomerasa
(N) 4 4 22 7
A 1,000 1,000 1,000 1,000
B z - = E
C = = B z
PGD - Fosfogluconato Deshidrogenasa
(N) 5 0 30 3
A 1,000 - 1,000 1,000
D E - E -
PGl - Fosfoglucosa Isomerasa
(N) 1 3 13 4
A - - 1,000 1,000
B 1,000 1,000 - -
PGM - Fosfoglucomutasa
(N) 8 5 17 3
A - - 1,000 1,000
C 1,000 1,000 - -
E z = a E
SOD - Superóxido Dismutasa
(N) 8 5 17 3
A 1,000 1,000 1,000 1,000

Jou Odén Boix.

C. martorelli
Orgaña Berga Llobr.

5 3 15 4 4
LO LA :
> . OI
1000 1000. - - 1,000
2 23 35 26 3
1,000 1,000 1,000 1,000 0,038 1,000
- : = 02 -
2 3 8 3 2
¡000 100) 1000 1000 1000 =
- = - = 1,000
3 4 4 3 3
OO ODO 0.667
0,666 1,000 - E = >
ae - 000... 10%
3 4 4 3 3

1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000

Cochlostoma (Obscurella) gigas spec. nov. (Figs. 1-4)

Material tipo: Holotipo y 10 paratipos de la localidad tipo (Salas y Gofas leg., 8.1990): Museum
National dHistoire Naturelle, Paris. Paratipos (de la misma procedencia, 5 en cada institución):
Institut Royal des Sciences Naturelles, Bruxelles; Museo Nacional de Ciencias Naturales,
Madrid; Museo de Zoología, Barcelona; Nationaal Natuurhistorisch Museum, Leiden; Naturmu-
seum Senckenberg, Frankfurt; Universidad del País Vasco, Bilbao.

Localidad tipo: cerca de Ceresa (Huesca, España), en roquedo calizo, alt. 900 m, 42? 30" 06” N, 02

10' 54” E, UTM BH6910.

Derivatio nominis: El epíteto gigas (gr., gigante) alude a que se trata de la especie de mayor

tamaño conocida en el género Cochlostoma s.l.

Concha: Cónico-acuminada con 8 a 9
vueltas bastante redondeadas; penúltima
y última vuelta estrechándose un poco en
relación a la anterior. Sutura siguiendo
una angulosidad del perfil de la vuelta
precedente, la cual puede ser ligeramente
aparente en la penúltima vuelta; esta
angulosidad está prolongada en la última
vuelta por una discontinuidad de perfil
apenas perceptible.

Dimensiones: Holotipo (hembra): 17,5
x 7,5 mm. Machos: 13,6 a 16,5 mm (media:
15,1) por 6,1 a 7,5 mm (media 6,7); Hem-
bras: 14,9 a 17,8 mm (media 16,5) por 6,9
a7,9 (media 7,3); dimensiones tomadas en
15 machos y 15 hembras intactos de la lo-
calidad tipo. Diámetro de la primera vuelta
0,85 a 0,90 mm. Apice faltando en más de
la mitad de los ejemplares adultos (Ce-
resa: 43 entre 77, Añisclo: 21 entre 40).

49

IBERUS, 12 (1), 1994

Escultura: Nucleus y primer */4 de
vuelta con aspecto esmerilado, y estrías
débiles e irregulares; 1 */2 vueltas si-
guientes con costillas densas y finas, (20-
25 costillas /mm). Costulación bastante
fuerte en la 3* vuelta (9-11 costillas /mm);
irregular con costillas algo desiguales (11-
12/mmy) en las 4* y 5* vueltas; más regu-
lar en las siguientes e inclinada 15-18" en
relación al eje de la concha, siempre sin
espesamiento en la sutura. Costillas algo
más separadas (hasta llegar a 6-8/mm) y
más débiles en la última !/2 vuelta.

Abertura: Peristoma ovalado, con su
margen interior reforzado en los adultos.
Margen exterior del labio reflejado para
formar exteriormente un cuello delgado
algo irregular, ligeramente auriculado en
su terminación parietal y fuertemente en
su terminación columelar. Peristoma con
una constricción en la columela, con una
ligera muesca hacia dentro en el eje colu-
melar. Plano de la abertura inclinado 8-
12? en relación al eje de la concha.

Coloración: Parte inicial de la
concha (1 */2 vuelta) parda clara a blan-
cuzca. Vueltas siguientes con dos series
espirales de manchas marrones difumi-
nadas, de igual anchura, una subsutural
y la otra suprasutural, sobre un fondo
pardo córneo; las manchas ocasional-
mente confluentes para formar flámulas
(Fig. 4). Zona periumbilical en la última
vuelta con una tercera serie de manchas,
más estrecha. Costillas con algunas por-
ciones blanquecinas, particularmente
junto a las suturas y en la periferia de la
última vuelta.

Animal: Cabeza y pie con la morfolo-
gía habitual en el subgénero. Tentáculos

cefálicos cónicos y delgados, con los ojos
en pequeños salientes situados lateral-
mente junto a la base. Morro ancho, sub-
cuadrangular y de superficie arrugada.
Pie subcuadrangular anteriormente, ova-
lado posteriormente, con un surco lateral
en el metapodio. Lóbulo opercular grueso,
llevando un opérculo córneo, delgado,
blando en su periferia, de forma ovalada
con 5 vueltas espirales.

Aparato genital (Fig. 7): Hembra -
Útero ocupando la penúltima vuelta, y
una bursa copulatrix con pared muy del-
gada, estrechamente apoyada a la extre-
midad más interna del útero; ovario ocu-
pando una vuelta en la parte más alta de
la espira, de color marrón con epitelio ne-
gruzco, oviducto alargado y enroscado
antes de desembocar en el útero. Macho -
Pene de 2-3 mm de longitud y 0,7 mm de
diámetro en su base (ejemplares fijados),
con sección redondeada, y con un con-
ducto interno desembocando en la punta;
conducto interno continuado en la pared
derecha del cuerpo; un surco en el cuerpo
entre la salida de la próstata y la abertura
de dicho conducto. Testis ocupando una
vuelta en la parte más alta de la espira, y
extendido en otra vuelta adicional en la
parte adyacente a la columela, de color
amarillento con epitelio negruzco.

Distribución: La especie se ha en-
contrado exclusivamente en el valle del
río Cinca y sus tributarios, provincia de
Huesca, España. No es citada por FAGOT
(1885, 1890, 1907) en sus listas para esta
zona. Su área se extiende (en el cañón de
Añisclo) dentro de los límites del Par-
que Nacional de Ordesa, en donde cons-
tituye un elemento faunístico intere-
sante aunque no amenazado.

(Página derecha) Figuras 1-4. Cochlostoma gigas spec. nov., Ceresa. 1: Holotipo (hembra). 17,5
x 7,5 mm; 2: Paratipo (macho) 16,3 x 7,6 mm; 3: Paratipo (hembra) con característica falta del
ápice del adulto, 17,5 x 8 mm; 4: Paratipo (macho) con flámulas marrones bien desarrolladas,
14.5 x 7 mm. Figura 5. C. martorelli, Campo (hembra). 12,6 x 5,7 mm. Figura 6. C. martorelli,

Odén (hembra) 14,4 x 6,4 mm.

(Right page) Figures 1-4. Cochlostoma gigas spec. nov., Ceresa. 1: Holotype (female). 17.5 x
/.5 mm; 2: Paratype (male) 16.3 x 7.6 mm; 3: Paratype (female) with the apex decollated as
usual in the adults, 17.5 x 8 mm; 4: Paratype (male) with well developed brown flames, 14.5 x 7
mm. Figure 5. C. martorelli, Campo (female). 12.6 x 5.7 mm. Figure 6. C. martorelli, Odén (fema-

le) 14.4 x 6.4 mm.

50

GOFAS Y BACKELJAU: Cochlostoma gigas spec. nov. de los Pirineos

IBERUS, 12 (1), 1994

B

Figura 7. Aparato genital de C. gigas de la localidad tipo. El recto (re) ha sido removido en la
disección, salvo la parte terminal. A: órganos genitales de una hembra; ov: ovario, od: oviducto,
bc: bolsa copulatriz, ut: útero. B: Órganos genitales internos de un macho. te: testis, es: espermi-
ducto, pr: próstata. C: órganos genitales externos del mismo ejemplar; sd: surco entre abertura
de la próstata e inicio del conducto interno del pene, cd: conducto deferente interno en la pared
derecha del cuerpo, pe: pene. Escala 1 mm.

Figure 7. Genital system of C. gigas from the type locality. Rectum (re) has been removed in the
dissection, except its final portion. A: genital organs in a female; ov: ovary, od: oviduct, bc: bursa
copulatrix, ut: uterus. B: genital organs in a male; te: testis, es: spermiduct, pr: prostate. C:
external genital organs of the same specimen; sd: groove running from the prostate opening to
the beginning of the inner penial duct, cd: inner deferent duct in the rigth body wall, pe: penis.

Scale bar 1 mm.

Hábitat: en superficies de paredes y
roquedos calizos que no estén demasiado
meteorizados, generalmente en partes algo
resguardadas.

Discusión: La concha de C. gigas se
parece mucho a la de C. canestrinii (Ada-
mi, 1876), un endemismo del macizo de
la Presolana (Alpes de la provincia de Ber-
gamo, Italia). Ésta última tiene el mismo
perfil algo ventrudo, la misma tendencia
en perder las primeras vueltas en los
adultos, y una muesca todavía más cons-
picua en el eje columelar (RAVEN, 1990).
La especie italiana se diferencia por tener
la primera vuelta lisa, y una escultura de

52

las vueltas medias débil, sin las costillas
irregulares presentes en C. gígas spec. nov.
Además, C. canestrini alcanza dimensio-
nes menores (material examinado: 12,5 a
13,5 mm de altura y 5,5 a 6 mm de diá-
metro máximo) y no tiene el peristoma tan
nítidamente auriculado. Estas diferencias
son suficientes para excluir la hipótesis de
una introducción reciente (en un sentido
o en el otro), y para considerar la simili-
tud como resultando de convergencia.

C. gigas esta relacionada con la espe-
cie de la vertiente Sur del Pirineo, C.
martorelli (Bourguignat in Servain, 1880).
La población de C. martorelli más cer-
cana geográficamente a C. gigas (Desfila-

GOFAS Y BACKELJAU: Cochlostoma gigas spec. nov. de los Pirineos

A

B

Figura 8. Aparato genital de C. martorelli de Campo. A: órganos genitales de una hembra; B:
Órganos genitales internos de un macho. C: órganos genitales externos del mismo ejemplar. Leyen-

das y escala como en la Fig. 7.

Figure 8. Genital system of C. martorelli from Campo. A: genital organs in a female; B: genital
organs in a male; C: external genital organs of the same specimen. Captions and scale bar as

in Fig. 7.

dero de Campo) es la localidad tipo de
Pomatias esseranus Fagot, 1888. Los ejem-
plares de Campo (Fig. 5) son muy dife-
rentes de C. gigas por su concha relativa-
mente pequeña (hembras: hasta 13,8 x
5,9 mm; machos hasta 12,5 x 5,5 mm; 20
ejemplares medidos de cada sexo), más
regularmente cónica y por su peristoma
con un labio más amplio y fuerte.

Las poblaciones de C. martorelli hacia
el desfiladero de Orgaña y la Sierra de
Odén (Fig. 6) son algo más parecidas a
C. gigas. Algunos ejemplares de dichas
poblaciones pueden alcanzar tamaños
comparables (16 mm en hembras gran-
des). Se pueden reconocer, sin embargo,
por el perfil de la espira más regular-
mente cónico, sin que las dos últimas
vueltas se estrechen tanto en relación a
las medias; por el labio más plano, más
auriculado en su terminación parietal y
menos en su terminación columelar.

C. gigas se puede diferenciar de to-
das las poblaciones de C. martorelli por
la escultura de las dos primeras vueltas,
de costillas finas y de densidad regular,

mientras que en C. martorelli las costillas
son anchas y muy separadas en la pri-
mera vuelta, volviéndose densas y finas
en la segunda.

El dibujo de manchas marrones de la
concha de C. gigas no existe en ninguna
de las poblaciones de C. martorelli obser-
vadas. En estas últimas, los dibujos espi-
rales oscuros resultan de una interrupción
del color blanco en las costillas, dejando
ver el color de fondo oscuro uniforme de
la concha (Figs. 5, 6).

La población de Bielsa de C. gigas es
simpátrica con una población de C. obs-
curum aislada en la vertiente Sur pire-
naica. Hemos encontrado las dos espe-
cies con una ligera diferenciación del
habitat (C. gigas en bloques de una ver-
tiente expuesta al sol, C. obscurum en un
sitio sombreado por arboles y con bas-
tante vegetación herbácea). Las dos es-
pecies se diferencian claramente por la
concha; la de C. obscurum es más pe-
queña (hasta 12,9 x 5,5 mm en el mate-
rial examinado), tiene una banda ma-
rrón periumbilical bastante marcada y

53

IBERUS, 12 (1), 1994

continua en adición a las series espirales
de manchas. El peristoma de C. obscu-
rum es más ensanchado sin tener el mar-
gen interior reforzado como en C. marto-
relli o en C. gigas. Es presumiblemente
esta población de C. obscurum la que fue
citada por FAGOT (1907) como Pomatias
partioti. En el mismo trabajo, Fagot cita
también Pomatias crassilabris (un sinó-
nimo de C. obscurum) entre Pla de Gis-
tain y Saravillo, en un valle tributario
del río Cinca.

El estudio anatómico ha resultado
poco informativo para discriminar las
especies pirenaicas de Cochlostoma, las

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Italiana di Scienze naturale e del Museo Ci
vico di Storia Naturale di Milano, 112/3:
353-380.

54

cuales se acercan todas al modelo des-
crito por GIustI (1971) para C. hidalgot.
El carácter más informativo para discri-
minar las especies del subgénero es la
forma del pene. Sin embargo, en C. g1gas
resulta ser poco diferente de la obser-
vada en C. martorelli (Fig. 8). Una parti-
cularidad de C. gigas es la forma del tes-
tis, que se extiende hacia abajo junto a la
columela, al contrario de las demás es-
pecies en las que se termina por una su-
perficie cóncava en contacto con el estó-
mago (Fig. 8). Posiblemente, se trate de
un carácter relacionado con el tamaño
grande de la especie.

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Recibido el 29-Xl-1993
Aceptado el 22-I1V-1994

IBERUS, 12 (1): 55-61, 1994

Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata
(Muller, 1774) (Gastropoda: Pulmonata) en el no-
roeste de la Península Ibérica

Ecological aspects of Acanthinula aculeata (Miller,
1774) (Gastropoda: Pulmonata) in the northwestern
Iberian Peninsula

Jesús HERMIDA

RESUMEN

En el presente trabajo se estudia la relación de Acanthinula aculeata (Múller, 1774) con
3 biotopos y con 20 factores edáficos. Los resultados obtenidos indican que A. aculeata
se presenta mayoritariamente en zonas de bosque, pero dichos resultados no fueros
significativos, y tiene preferencia por suelos con valores medio-altos en nitrógeno (0,23-
55,0%) y carbono (2,6-14,0%), valores medios en magnesio (1,6-14,0%) y, en general,
con tendencia a valores bajos en pH.

ABSTRACT

The relationships of Acanthinula aculeata (Múller, 1774) with 3 biotopes and with 20 eda-
phic factors have been studied. The results show that A. aculeata appears in woodland
mainly, but such results are not significant, and prefers soils with medium to high values
of nitrogen (0.23-55.0%), carbon (2.6-14.0%), medium values of magnesium (1.6-14.0%)
and with tendency to low values in pH.

PALABRAS CLAVE: Acanthinula aculeata, Gastropoda, Pulmonata, Península Ibérica, Ecología.
KEY WORDS: Acanthinula aculeata, Gastropoda, Pulmonata, Iberian Peninsula, Ecology.

INTRODUCCIÓN

Los estudios en los que se relacionan
presencia de gasterópodos terrestres y
factores ambientales son todavía insufi-
cientes. De muchas especies aún se des-
conocen sus requerimientos ambientales
y el número de factores estudiados es
muy limitado. ATKINS Y LEBOUR (1923),
CAMERON (1973) y RIBALLO, Díaz COSÍN
Y CASTILLEJO (1985) estudian la influen-
cia del pH en la distribución de los gas-

terópodos, BURCH (1955) estudia la in-
fluencia de factores como pH, calcio,
magnesio, fósforo, potasio y materia or-
gánica, y KUHNELT (1957) explica la rela-
ción de los gasterópodos con la textura
del suelo por la limitada capacidad de
éstos para excavar en el suelo donde vi-
ven o donde buscan refugio.

Acanthinula aculeata (Muller, 1774) es
un gasterópodo pulmonado terrestre per-

Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago de Compostela. 15706

Santiago de Compostela. España.

SO

IBERUS, 12 (1), 1994

teneciente a la familia Valloniidae Mor-
se,1864, incluida en la subfamilia Acan-
thinulinae, de distribución Paleártico-
occidental (KERNEY Y CAMERON, 1979),
presentándose ampliamente en la mitad
norte de la Península Ibérica y en Balea-
res. Apenas se disponen de datos sobre
sus requerimientos ecológicos. En este
trabajo se pretende remediar parte de
esta carencia, aportando datos sobre su
preferencia por distintos biotopos, así
como por posibles factores edáficos que
podrían condicionar el hecho de que A.
aculeata esté ausente o presente en un
determinado lugar.

MATERIAL Y MÉTODOS

El estudio se ha realizado a partir del
material malacológico recogido en 177
muestras cuantitativas realizadas en tres
tipos de biotopos (59 arbolados, 59 pra-
dos y 59 bordes de río) repartidas entre
Asturias, León, Zamora y Salamanca du-
rante los años 1987-1989 y en el trans-
curso de los meses que van de Noviem-
bre a Mayo. Los ejemplares se obtuvie-
ron mediante la técnica de tamizado por
via húmeda (WILLIAMSON, 1959), a partir
de la hojarasca y capa superficial de
suelo recogido en una superficie de 0,5
m? y de 5 cm de profundidad.

El material biológico se identificó de
acuerdo con las descripciones de GIUSTI,
CASTAGNOLO Y MANGANELLI (1985) y GÓ-
MEZ (1987).

Con cada muestra de gasterópodos,
se analizaron los siguientes factores edá-
ficos: humedad, porosidad, aireación,
gravas (fracción mayor de 2 mm), arena
gruesa, arena fina, limo grueso, limo
fino, arcilla, carbono, nitrógeno, relación
carbono / nitrógeno, sodio, potasio, cal-
cio, magnesio, aluminio, pH del suelo en
agua, pH del suelo en KCl y pH de la
hojarasca.

Los valores de los distintos factores
edáficos fueron determinados según se
describe en GUITIÁN Y CARBALLAS (1976).

Para procesar los datos se utilizó la
técnica de perfiles ecológicos, creada
por DAGET Y GODRON (1982). Para la
elaboración de estos perfiles se siguie-

56

ron una serie de pasos que se explican
en OUTEIRO, CASTILLEJO Y RODRÍGUEZ
(1993).

RESULTADOS

Los estudios se han realizado a
partir de los 108 ejemplares de A. acule-
ata capturados en 25 de las 177 muestras
estudiadas. Esta especie se presenta
mayoritariamente en arbolados con un
porcentaje de presencias de 18,54%,
donde predominan robles y castaños, si
bien esta preferencia no resultó ser esta-
disticamente significativa.

En la Tabla I se presenta las distintas
clases de cada factor, así como los inter-
valos y el número de muestras de cada
clase. Los intervalos de cada clase se
establecieron a partir de los puntos de
inflexión de sus frecuencias acumuladas
como se indica en OUTEIRO ET AL. (1993).
Para todos los factores se establecieron
cinco clases excepto para el aluminio
para el que se estableciron tres clases,
debido ha que han aparecido 124 mues-
tras, de las 177, con valores de aluminio
de 0,0 meq/100g, y esto nos obligó a
establecer tres intervalos de clses con el
fin de conseguir una representación de
muestras aceptable en cada intervalo.

A fin de estimar que factores expli-
can mejor la distribución de las especies
en la zona de estudio se desarrolló la Fi-
gura 1, donde se representa la entropía
de cada factor frente a su información
mutua especie-factor, donde se puede
ver que los factores mas eficaces son: ni-
trógeno, carbono, magnesio y pH de
suelo en cloruro poptásico (KCI).

En la Figura 2 se representan los per-
files de frecuencias corregidas para A. acu-
leata. Hay que señalar que los valores, en
el perfil, superiores a 1 indican preferencia
de la especie por ese factor. Consideramos
a la clase 1 como valores bajos, la 2 como
valores medio-bajos, la 3 medios, la 4
medio-altos y la 5 valores altos.

Se observa que A. aculeata prefiere
suelos con valores medio-altos en nitró-
geno (0,23-1,4%) y carbono (2,6-14,0%),
medios en magnesio (1,6-2,5 meq/100g)
y en general con bajos valores de pH.

HERMIDA: Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata

Tabla I. (1) clases de cada factor, (2) intervalos de clase para cada factor, (3) número de mues-
tras que comprenden cada clase del factor. Unidades: % para humedad (HUM), porosidad (POR),
aireación (AIR), gravas (MM2), arena gruesa (GRU), arena fina (FIN), limo grueso (LIG), limo
fino (LIF), arcilla (ARC), carbono (C) y nitrógeno (N); meq/100g para sodio (Na), potasio (K),

calcio (Ca), magnesio (Mg) y aluminio (Al).

Table I. (1) classes of each factor, (2) class intervals for each factor, (3) number of samples that
make up each class. Units: % for moisture (HUM), porosity (POR), aeration (AIR), gravel (MM2),
coarse sand (GRU), fine sand (FIN), coarse silt (LIG), fine silt (LIF), clay (ARC), carbon (C) y
nitrogen (N); meq/100g for sodium (Na), potassium (K), calcium (Ca), magnesium (Mg) and alu-
minium (Al).

HUM

POR

AIR

MM2

GRU

FIN

LIG

mb

NRHON= OIRON—= NONRON— 0aAO0DN—

O0MAO0N—

NRXHON => 0O02RO0ON —

2

6,00-19,5
19,6-27,0
AMCITO
33,6-42,85

42,86-80,00 24

37,0-55,9
56,0-67,0
VEO
72,6-81,0
81,1-97,0

6,0-30,0
30,1-36,0
36,1-41,5
41,6-53,0
53,1-78,0

0,0-1,8

11,0
S/ 119,9
15,6-31,0
31,1-78,0

1,0-9,0
SNGALO
21,1-36,0
36,1-47,0
47,1-84,0

2,0-13,0
ISGAS
21,76-29,0
29,1-37,0
37,1-65,0

0,0-5,0

5,1-8,5
8,6-11,5
11028,9
16,6-37,0

El

ARC

C/N

Na

—

NRHON—= OaARON—= 0OaIROQON—=— O RSOQN— 0ORON— 0A0N—

O0A=AO0NnN—

2 3
0,00-11,5 31
11,6-17,0 43
Mis Eo Ca
25,6-31,5 32
31,6-65,0 32
MOTO ER
AS AS
11,6-16,5 41 Mg
16,6-23,0 34
23,1-55,0 28
0,0-10,0 35
0isnñio 4 A
MA EY
11,8-13,75 35
13,76-25,0 29
0,0-1,56 32
1,57-2,5 41
26-325 34 pHH
3,26-4,5 35
4,6-14,0 35
000/18 ES
0,14-0,22 43
0,23-0,3 38 pHK
0,4-0,45 38
0,46-1,4 25
0,0-0,06 32
0,07-0,2 47
0,3-0,45 34 pHV
0,46-0,8 38
0,9-7,0. 26
0,0-0,24 38
0,25-0,45 41
0,46-0,62 37
0,63-1,0 31
ESTAS O

NONR*AHO0ON—

O0A0N—

2

0,0-3,0

3,1-6,5
6,60-11,0
11,1-18,5
18,6-50,0

0,0-0,7

OSalES

102,9

2 DO
5,6-20,0

0,0-0,0
0,1-1,0
ao

3,0-4,8
4,9-5,5
5,6-6,5
6,6-7,5
O

2,0-4,3
4,4-5,0
5,1-6,1
6,2-7,0
7,1-9,0

3,0-4,8
4,9-5,6
5,7-6,65
6,66-7,4
VEDADO

DI

IBERUS;, 12-10), 1994

Nitrógeno
0,08 0
O
K3)
80
DL
S 0,06 pH en KCI
D 0
7 Magnesio e Carbono
E 0 Arcilla
S o O pH en agua
5 0,04 rl
E puedas pH hojarasca
[S
9 Frac.> 2 mm
3 Aluminio Ae fina Arena a / Limo fino
EOJ02 o o / Aireación
o Porosidad Sodioe 0
= . 0 Oo C/N
E Limo grueso pa Potasio
Calcio

0 AH AAA SAA

118 2,28

2,3 22

Entropía factor

Figura 1. Perfiles ecológicos. Relación entre la entropía observada para cada factor y la infor-

mación mutua especie-factor (unidades en bits).

Figure 1. Ecological profiles. Relationship between the observed entropy for each factor and its

Joint species-factor information (units in bits).

En lo que se refiere a los restantes
factores, aunque los resultados son me-
nos fiables ya que no resultaron signifi-
cativos, cabe destacar la preferencia de
esta especie por suelos con valores me-
dio-altos en arcilla (11,6-55,0%), alumi-
nio (0,1-12.0 meq/100g) y humedad
(27,1-80,0%).

DISCUSIÓN

Al querer comparar los resultados
de este estudio con los publicados por
otros autores, nos encontramos con que
existen muy pocos trabajos en los que se
haya intentado relacionar la fauna de
gasterópodos con algunos de los facto-
res analizados en este estudio, especial-
mente los texturales. Los únicos traba-
jos, cuyos resultados son comparables
directamente con los de este estudio,
son los realizados por OUTEIRO (1988) y
RIBALLO (1990), quienes también aplican

58

la técnica de perfiles ecológicos para re-
lacionar factores edáficos con gasterópo-
dos terrestres en distintas zonas de Gali-
cia. La mayoría de los autores limitan
los estudios ecológicos a la relación de
las especies por distintos biotopos y
unos pocos factores edáficos que inter-
vienen, de modo mas o menos impor-
tante, en la superveviencia de la espe-
cies, como es el calcio y el pH del suelo.

A. aculeata es una especie conside-
rada higrófila, que forma parte de la ta-
xocenosis de bosque, viviendo entre la
hojarasca (GÓMEZ, 1987; RIBALLO ET AL,.,
1985). Aunque nuestros resultados no
permiten afirmar de un modo definitivo
la preferncia de esta especies por las zo-
nas boscosas, son numerosos autores los
que consideran esta especie como silvá-
tica (ADAM, 1960; DEvIDTS, 1960; CAME-
RON, 1978; PAUL, 1978; MARQUET, 1983,
GIUSTY ET AL., 1985; MEIER, 1987; etc.).

Es posible, en cierta medida, explicar
la presencia o dominancia de esta espe-

HERMIDA: Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata

Clases

Ote Bs =S<¿/.1s5

Frecuencias corregidas

Magnesio* pH en agua

Frecuencias corregidas

Arcilla pH hojarasca Aluminio

2
(7)
(53)
10)
lo))
(0)
=
o)
O
nm 1 A
5
(8)
<
(5)
=
(8)
(5)
_
LL
0 e
Arena gruesa Aireación Frac.> 2 mm
2

Frecuencias corregidas

C/N Limo fino Limo grueso Potasio Calcio

Figura 2. Perfiles ecológicos. Perfiles de frecuencias corregidas (/100) de Acanthinula aculeata
frente a cada uno de los factores medidos (*= p<0,05, **= p<0,01). Valores en el perfil superio-
res a 1 indican preferencia de la especie por ese factor.

Figure 2. Ecological profiles. Corrected frequency profiles (divided by 100) of Acanthinula acu-
leata for each one of'the soil factors (*= p<0.05, **= p<0.01). The degree of preference is shown
by profile values over 1.

59

IBERUS, 12 (1), 1994

cie en las distintas zonas, en base a la
composición de la roca madre de las dis-
tintas muestras. En este sentido, BoY-
COTT (1934) indica la influencia positiva
que tienen los sustratos de orígen calizo
sobre la población de los caracoles te-
rrestres en general, aunque también ad-
vierte de la existencia de especies tole-
rantes a las condiciones ácidas del suelo
provocado por otro tipo de sustratos (es-
quistos, pizarras, cuarcitas, etc.). Nues-
tros ejemplares han sido recolectados
mayormente en zonas cuya roca madre
estaba formada, principalmente, por pi-
zarras y areniscas, cuarcitas, esquistos
cristalinos y granito, en cuyos suelos los
valotres de pH y calcio eran bajos y los
de aluminio altos. Había, además, ocho
muestras localizadas sobre un sustrato
calizo los cuales presentaban valores de
pH y calcio altos y de aluminio bajos. A.
aculeata, como ya indicamos, muestra
preferencia por suelos con altos valores
en aluminio y con tendencia a bajos va-
lores de pH y, por tanto, ácidos y de sus-
tratos no calizos. CAMERON, DOWN Y
PANNETT (1980) la citan en suelos ácidos;
WAREBORN (1982) entre valores de pH
4,5-6,1; RIBALLO ET AL. (1985) la encuen-
tran a pH 3,9 en la Sierra de Ancares
(Lugo). No obstante otros autores en-
cuentran a esta especie indiferente al pH
(OUTEIRO, 1988).

Podemos observar que la predilec-
ción de esta especie por el pH, aluminio,
calcio y otros iones del complejo de
cambio del suelo, esta estrechamente
vinculada al tipo de sustrato o roca
madre que presentaban las muestras.
Pero, desgraciadamente, debido a que el
número de muestras en la que apareció
la especie es tan pequeña y los tipos de
roca madre tan variados, no se pudo
obtener un resultado significativo en la
relación de la roca madre con la presen-
cia-ausencia de la especie en cuestión.

Respecto a la preferencia de A. acule-
ata por zonas húmedas, hay que indicar
que este hecho puede ser debido a que
la recolección de la especie, en el área de
estudio, se realizó en épocas húmedas
donde dominaban las lluvias (Noviem-

60

bre-Mayo), y no por el hecho de que
esta especie prefiera la humedad. No
obstante otros autores, como WAREBORN
(1969), RIBALLO (1990) y OUTEIRO (1988)
la encuentran en suelos con una elevada
humedad. PAuL (1975) menciona que es
muy difícil de encontrarla en épocas
secas, mostrando su máximo período de
actividad durante el invierno.

Con respecto a otros factores, Ou-
TEIRO (1988) la cita en suelos con va-
lores altos en nitrógeno (0,52-1,1%),
carbono (8,1-20,0%) y magnesio (2,21-
6,20 meq/100g) y RiBALLO (1990) en
suelos con valores altos en nitrógeno
(0,8-1,5%) y medio-altos en magnesio
(0,36-4,30 meq/100g). Nosotros encon-
tramos a esta especie en suelos con
valores medios en magnesio y altos en
carbono y nitrógeno. Autores como
VALOVIRTA (1968) y WAREBORN (1982)
miden algunos factores de la hojarasca,
como el nitrógeno, fósforo, manganeso
y plomo, y señalan la interrelación exis-
tente entre los componentes del suelo y
de la hojarasca, y que ambos están rela-
cionados con las necesidad de nutrien-
tes de las especies de caracoles. En
nuestro estudio, A. aculeata se encuentra
principalmente en zonas boscosas con
gran cantidad de hojarasca, y por tanto
mayor cantidad de nutrientes ricos en
carbono y nitrógeno, necesario para la
supervivencia de esta especie, el cual es
muy exigente desde el punto de vista
nutricional.

En conclusión, y tomando ciertas
precauciones debido a la falta de resul-
tados significativos en algunos puntos,
tenemos que A. aculeata se presenta
principalmente en zonas boscosas y
parece preferir, en la zona de estudio,
suelos con valores altos en arcillas, con
alta capacidad de retención de agua,
porosos, con alto contenido en nitró-
geno, carbono, magnesio y con tenden-
cia a valores de pH bajos. Es necesario,
no obstante, esperar a que aparezcan
nuevos estudios ecológicos para con-
trastar nuestros resultados y poder
caracterizar las preferencias de esta
especie.

HERMIDA: Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata

BIBLIOGRAFÍA

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Recibido el 7-Xll-1993
Aceptado el 17-V-1994

61

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IBERUS, 12 (1): 63-65, 1994

Notas breves

Sobre la presencia de Deroceras (Agriolimax)
ercinae de Winter, 1985 (Gastropoda: Pulmonata)
en la Península Ibérica

About the presence of Deroceras (Agriolimax) ercinae de
Winter, 1985 (Gastropoda: Pulmonata) in the Iberian

Peninsula

Paz ONDINA, Teresa RODRÍGUEZ y Jesús HERMIDA

PALABRAS CLAVE: Agriolimacidae, Gastropoda, Pulmonata, Península Ibérica, distribución.
KEY WORDS: Agriolimacidae, Gastropoda, Pulmonata, Iberian Peninsula, distribution.

INTRODUCCIÓN

El género Deroceras Rafinesque, 1820,
está incluído en la Familia Agriolimacidae
Wagner, 1935; las babosas de este gé-
nero son generalmente de pequeña talla
(5-6 cm como máximo) y presentan una
quilla en la parte posterior del cuerpo.
WIKTOR y LIKHAREV (1979) describen la
distribución de este género como holár-
tica, aunque la mayoría de sus especies
son esencialmente paleárticas. En la Pe-
nínsula Ibérica, está representado por
catorce especies, de las cuales en Galicia
han sido citadas siete.

Hasta este momento se desconocía la
presencia de Deroceras (Agriolimax) er-
cinae de Winter, 1985 en Galicia, por lo
que su hallazgo, además de representar
la primera cita para esta región, amplía
el área de distribución de esta especie
endémica de la Península Ibérica, cuyas
citas se limitaban a puntos aislados de
Asturias y Cantabria.

MATERIAL Y MÉTODOS

A partir de la realización de una in-
tensa campaña de muestreo de gasteró-
podos terrestres en las provincias de La
Coruña y Pontevedra durante los años
1986-1989, en los que se han recogido
muestras de 174 cuadrículas de 10 x 10
Km UTM, se ha estudiado material bio-
lógico de D. ercinae procedente de tres
localidades de la provincia de La Co-
ruña. El material se ha recogido manual-
mente, siendo su tratamiento posterior
el habitual: muerte por anoxia y fijación
en alcohol de 70".

La identificación de los ejemplares se
ha basado en la morfología externa del
animal y en el aparato genital, principal-
mente.

Hemos elaborado el mapa de distri-
bución de D.ercinae en cuadrículas de 10
x 10 Km UTM, teniendo en cuenta los
datos bibliográficos y los aportados por
nosotros (Fig. 1)

Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago de Compostela. 15706

Santiago de Compostela. La Coruña.

63

IBERUS, 12 (1), 1994

100 km

Figura 1. Mapa de distribución de Deroceras ercinae en la Península Ibérica. O: Citas aportadas

en este trabajo; O: Citas bibliográficas.

Figure 1. Distribution map of Deroceras ercinae in the Iberian Peninsula. O: Present paper; O:

Previous bibliographic references.

RESULTADOS

Material estudiado: Todos los ejem-
plares encontrados eran adultos.

19/1/1988, Mañón (La Coruña)
29TPJ0O3: 8 ejemplares. 3/7/1988, Grañas
(La Coruña) 29TPJ0O2: 1 ejemplar.
8/6/1989, Sucadío (As Pontes, La Coru-
ña) 29TPJO1: 1 ejemplar.

Citas previas: DE WINTER (1985):
Lago de la Ercina, Picos de Europa, 8 Km
SE de Covadonga (Oviedo), 30TUN39,
18/4/1984. DE WINTER (1986): La Busta,
9 Km al oeste de Torrelavega (Santander,
España), 30TVP10, 16/4/1984; 1 Km de
Hazas, 9 Km SSE de Arredondo (Santan-
der) 30TVN85, 18/4/1984. HERMIDA
(1993): San Román (Asturias), 30TUN29,
17/3/1988; Covadonga (Asturias),
30TUN39, 11/12/1988. Luarca (Astu-
rias), 29TPJ92, 8/12/1987; Cangas de
Onís (Asturias), 30TUP50, 16/3/1988.

64

CASTILLEJO, GARRIDO E IGLESIAS (1993):
Monasterio de Covadonga, (Asturias),
30TUNS39, 17/11/88.

OBSERVACIONES

D. ercinae es una especie endémica
de la Península Ibérica y, en principio,
parecía que su hábitat estaba confinado
a áreas calizas y de elevada altitud, ya
que DE WINTER (1985) la encontró por
primera vez en el Lago de la Ercina
(Asturias) a 1100-1250 m de altitud, y de
carácter geológico predominantemente
calizo. Posteriormente este mismo autor
la encuentra en La Busta (Santander) a
100 m de altitud y en una localidad
próxima a Hazas (Santander) a 500 m;
HERMIDA (1993) la cita también en el
Lago de la Ercina (Asturias), en Cova-
donga (Asturias) a 265 m al igual que
CASTILLEJO ET AL. (1993), en Cangas de

ONDINA ET AL.: Presencia de Deroceras ercinae en la Península Ibérica

Onís (Asturias) a 63 m y en Luarca
(Asturias) a unos 7 m sobre el nivel del
mar; nosotros la hemos hallado en 3
localidades de La Coruña situadas entre
400 y 480 m y cuya formación geológica
es el Ollo de Sapo, consistente en gneis
más o menos esquistosos, con glándulas
de feldespato, cristales azules de cuarzo
y matriz micácea. Todos estos hallazgos
nos hacen pensar que ni la altitud ni la
caliza son factores limitantes en la distri-
bución de esta especie, aunque hasta el
momento parece claro que su presencia

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De WINTER, A. J., 1986. Little known and new
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se limita al área norte de la Península
Ibérica.

La escasez de citas de D. ercinae en la
Península Ibérica no creemos que se
deba a preferencias por hábitats restrin-
gidos y de difícil acceso, sino que es
probable que haya sido confundida con
D. reticulatum, ya que aunque su apa-
riencia externa no es exactamente igual,
la topografía de su genital y la forma del
sarcobelum son iguales, siendo su dife-
rencia más clara la ausencia de ciego en
el recto de D. ercinae.

a

HERMIDA, J., 1993. Estudios faunísticos y
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(Gastropoda: Pulmonata). Malacologia, 18:
123-131.

Recibido el 26-1-1994
Aceptado el 22-1V-1994

65

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sinonimias de los taxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación
donde fueron descritas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese
especial cuidado a la puntuación):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Sinonimias
Doris limbata Cuvier 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella].
Doris nigricans Otto 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto.
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ditos de difícil consulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación):

Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F.
(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

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celanea Zoologica, 3 (5): 21-51.

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the periodical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when
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Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Synonyms

Doris limbata Cuvier 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille].
Doris nigricans Otto 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

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Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F.
(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis-
celanea Zoologica, 3 (5): 21-51.

* Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column
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2 o

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0
AN

Y
PR

INDICE
IBERUS 12 (1) 1994

RoLÁN, E. Y LUQUE, A. A. Una nueva especie de Sinezona (Gastropoda, Sci-
ssurellidae) del Caribe
A new species of Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae) from the Cari-
DDEUMIS CO qdo o e LN e AS e EAS A 1-5

MUÑIZ SOLÍS, R. Y GUERRA-MERCHÁN, A. Estudio malacológico del Plioceno
de Estepona (Málaga). La familia Muricidae, Rafinesque, 1815 (Gastro-
poda, Prosobranchia)

Malacologic study from Pliocene of Estepona (Malaga). Family Murici-
dae, Rafinesque, 1815 (Gastropoda, Prosobranchia) 7-44

GOFAS, S. Y BACKELJAU, T. Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclo-
phoroidea) de los Pirineos
Cochlostoma gigas spec. nov. (Gastropoda: Cyclophoroidea) of the
Pyrenees 45-54

HERMIDA, J. Aspectos ecológicos de Acanthinula aculeata (Miller, 1774) (Gas-
tropoda: Pulmonata) en el noroeste de la Península Ibérica
Ecological aspects of Acanthinula aculeata (Múller, 1774) (Gastropoda:
Pulmonata) in the northwestern Iberian Peninsula 55-61

NOTAS BREVES

ONDINA, T., RODRÍGUEZ, T. Y HERMIDA, J. Sobre la presencia de Deroceras
(Agriolimax) ercinae de Winter, 1985 (Gastropoda: Pulmonata) en la
Península Ibérica
About the presence of Deroceras (Agriolimax) ercinae de Winter, 1985
(Gastropoda: Pulmonata) in the Iberian Peninsula... 63-65

ISSN 0212-3010

IBERUS

Vol. 12 (2)

REVISTA DE LA
SOCIEDAD ESPANOLA
DE MALACOLOGIA

Oviedo, diciembre 1994

IBERUS

Revista de la

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

Sede Social: Museo Nacional de Ciencias Naturales
C/José Gutiérrez Abascal, 2 * 28006 Madrid

COMITÉ DE REDACCIÓN

Eugenia M* Martínez Cueto-Felgueroso Universidad de Oviedo
Universidad de Oviedo
Universidad de Oviedo
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Jesús Ángel Ortea Rato (Editor)
Gonzalo Rodríguez Casero
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CoMITÉ EDITORIAL

Eduardo Angulo Pinedo

José Carlos García Gómez

Ángel Guerra Sierra

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María Yolanda Manga González
Jordi Martinell Callico

Carlos Enrique Prieto Sierra

M2 de los Ángeles Ramos Sánchez
Joandomenec Ros 1 Aragones
María del Carmen Salas Casanovas
José Templado González

U
U
Centro de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo
U
Estación Agrícola Experimental, CSIC, León
U
U
Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid
U

U

niversidad del País Vasco
niversidad de Sevilla

niversidad Autómona de Madrid

niversidad de Barcelona
niversidad del País Vasco

niversidad de Barcelona
niversidad de Málaga

Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid

Toda la correspondencia referente apublicaciones debe remitirse a:

Dr. Ángel A. Luque del Villar (Editor de Publicaciones)
Laboratorio de Biología Marina, Departamento de Biología
Universidad Autónoma de Madrid
Ciudad Universitaria de Cantoblanco + 28049 Madrid

IBERUS

REVISTA DE LA
SOCIEDAD ESPAÑOLA
DE MALACOLOGÍA

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- AA £
h

Vol. 12 (2) Oviedo, diciembre 1994
Publicado en junio de 1995

Dep. Leg. B-43072-81

ISSN 0212-3010

Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez
Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón

ÍNDICE
IBERUS 12 (2) 1994

SÁNCHEZ, P. AND GUERRA, A. Bathymetric distribution and aspects of the life history
of the loliginid squid Loligo vulgaris (Mollusca: Cephalopoda) in the Catalan
sea (NW Mediterranean)

Distribución batimétrica y aspectos del ciclo biológico del calamar Loligo vulga-
ris (Mollusca: Cephalopoda) en el mar Catalán (Mediterráneo NO). 1-12

PUENTE, A. I., ALTONAGA, K. Y PRIETO, C. E. Actualización en el conocimiento de la
distribución geográfica de Caracollina (Caracollina) lenticula (Michaud, 1831)
(Pulmonata: Helicoidea: Hygromiidae, Trissexodontinae) en la Península Ibérica
An actualitation to the knowledge of the geographical distribution of Caraco-
llina (Caracollina) lenticula (Michaud, 1831) (Pulmonata: Helicoidea: Hy-
gromiidae, Trissexodontinae) in the Iberian Peninsula 820

HOouARrrT, R. Some notes on the genus Spinidrupa Habe and Kosuge, 1966 (Muricidae:
Ergalataxinae), with the description of Habromorula gen. nov. (Muricidae: Rapa-
ninae) and four new species from the Indo-West Pacific
Algunos datos sobre el género Spinidrupa Habe y Kosuge, 1966 (Muricidae:
Ergalataxinae), con la descripción de Habromorula gen. nov. (Muricidae:
Rapaninae) y cuatro nuevas especies del Indopacífico Oeste A ES!

MORENO, D. Y TEMPLADO, J. El complejo de especies “Nassarius cuvieril - N. unifas-
ciatus” (Gastropoda, Nassariidae) en el SE de España
The species complex “Nassarius cuvieril - N. unifasciatus” (Gastropoda, Nas-
Sada e) Mie SEO Par : 33-47

GONZÁLEZ-MORENO, O., GRACENEA, M., MONTOLIU, I. Y VILLA, M. Presencia de digé-
nidos Brachylaimidae en el delta del Llobregat (Barcelona): estadios larvarios
parásitos de gasterópodos terrestres
Digenea Brachylaimidae in the Llobregat delta (Barcelona): larval stages
¡DOROSTESTOZ VERRESTUA OST 49-57

ROLÁN, E. Y LUQUE, A. A. Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) y Nassarius nitidus
(Jeffreys, 1867) (Gastropoda, Nassariidae), dos especies válidas de los mares de

Europa
Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) and Nassarius nitidus (Jeffreys, 1867) (Gas-
tropoda, Nassariidae), two valid species from the European seas .. 59-76

DANTART, L. Y LUQUE, A. A. Notas sobre Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758)
(Gastropoda, Archaeogastropoda, Turbinidae)
Notes on Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758) (Gastropoda, Archaeo-
SUSPIRO POLARNUIIDELAC IR IN A 77-82

E vs xke Ñ ,

A

IBERUS, 12 (2): 1-12, 1994

Bathymetric distribution and aspects of the life
history of the loliginid squid Loligo vulgarts
(Mollusca: Cephalopoda) in the Catalan sea (NW
Mediterranean)

Distribución batimétrica y aspectos del ciclo biológico
del calamar Loligo vulgaris (Mollusca: Cephalopoda) en
el mar Catalán (Mediterráneo NO)

Pilar SÁNCHEZ* and Ángel GUERRA**

ABSTRACT

Of the 263 trawl catches studied during 1991 carried out at depth between 12 m and 645
m in the Catalan sea, Loligo vulgaris appeared in 68, at depth between 17 and 180 m.
Negative allometric growth was observed between mantle length and weight in both
sexes. According with the seasonal bathymetric distribution of sizes, large animals (150-
250 mm ML), maturing or mature were found in waters of less than 100 m depht throug-
hout the year, but above all in autumn and winter; immature specimens (<150 mm ML)
were present at all depths throughout the year. Two migratory movements were detec-
ted: small squid hatched near the coast displacing towards deep water, and large (matu-
ring or mature) animals moving towards coastal waters to spawning.

RESUMEN

De 263 pescas de arrastre realizadas durante 1991 entre 12 y 645 m de profundidad en
el mar Catalán, Loligo vulgaris fue capturado en 68 de los lances entre 17 y 180 m de
profundidad. Se observó un crecimiento alométrico negativo entre el peso total y la lon-
gitud del manto en ambos sexos. Se detectó una distribución batimétrica estacional.
Ejemplares grandes (150-250 mm LM), madurando o maduros, se encontraron a menos
de 100 m de profundidad durante todo el año, pero sobre todo en otoño e invierno; los
ejemplares pequeños (<150 mm LM) aparecieron en todas las profundidades durante
todo el año. Se observaron dos desplazamientos: los calamares pequeños que nacen
cerca de la costa se desplazan hacia mayor profundidad y los grandes se mueven hacia
la costa para la puesta.

KEY WORDS: Cephalopods, Loligo vulgaris, bathymetric distribution, biology, NW Mediterranean.
PALABRAS CLAVE: Cefalópodos, Loligo vulgaris, distribución batimétrica, biología, Mediterráneo no-
roccidental.

*Instituto de Ciencias del Mar (CSIC), Paseo Joan de Borbó s/n, 08039 Barcelona, Spain.

**Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, Spain.

Correspondence address: Pilar Sánchez, Instituto de Ciencias del Mar (CSIC), Paseo Joan de Borbó s/n, 08039
Barcelona, Spain.

IBERUS, 12 (2), 1994

INTRODUCTION

Loligo vulgaris is a nektobenthic species,
rather dependent on the bottom during the
spawning season but has a more pelagic
behaviour when foraging (Worms, 1983).

Except on the Algerian Shelf, where
some individuals were caught at a depth
up to 550 m (Worms, 1983), L. vulgaris
seems to live usually between 10 and 150
m, the optimal depth being 50 to 60 m
(MANGOLD-WIRZ, 1963; BURUKOVSKI,
GAEVSKAYA, DOMANEVSKI, NIGMATULLIN
AND PANFILOV, 1979; GUERRA, 1982, 1984;
BADDYR, 1988). Both vertical and hori-
zontal migratory movements have been
shown in this species (WoOkrMS, 1983).

Very little information is available con-
cerning the temperature and salinity
ranges where this species inhabits. TIn-
BERGEN AND VERWEY (1945) noted that L.
vulgaris in the North Sea occurs in shallow
waters only when the salinity rises above
30%o, suggesting a range of salinity tole-
rance of 30-36%o. This species also seems
to prefer warm temperature. BADDYR
(1988) noted that L. vulgaris in Agadir Bay
(Morroco) occurs in shallow waters where
surface temperature ranges from 11.3%C
to 22.7"C. Temperature and salinity ranges
in experimental conditions have been re-
corded as 13.3-26.0%—C and 34.0-37.0%o, res-
pectively (BOLETZKY, 1979; TURK, HAN-
LON, BRADFORD AND YANG, 1986).

Some aspects of the biology of L. vul-
garis have been previously studied in the
western Mediterranean Sea by several
authors, MANGOLD-WIRZ (1963), Worms
(1980, 1983) and NATSUKARI AND KOMINE
(1992) among others.

The aim of the present study is to
consider the relationship between size
and depth distribution for L. vulgaris
caught by the commercial fleet in the
northwestern Mediterranean, to attempt
to verify the possible occurrence of sea-
sonal migrations and to provide data
about some aspects of its life history.

MATERIAL AND METHODS

From February to December 1991, a
total of 263 samples were examined

from landings taken by trawlers in nine
ports on the Catalan coast (from the
French border to the Ebro delta, Figure
1). The mesh size of the cod-end was 36-
38 mm. The depth range sampled was
12-645 m. 24 tows were made with the
cod-end covered by a 10 mm mesh size
covering bag in order to collect the
smaller individuals: 10 in winter, 9 in
spring, 3 in summer and 2 in autumn. A
record of sampling depths was obtained
by an observer on board. All trawls
were performed during day-time hours.

In order to determine the population
structure of this species in the study
area, a total of 2438 specimens were exa-
mined. Mantle length (ML), taken in
mm, was measured directly on board.
Sexes were not differenciated in these
samplings.

These specimens were classified by se-
ason and depth strata. Spring: April to
June; Summer: July to September; Au-
tumn: October to December and Winter:
January to March. The depth strata con-
sidered were: less than 50 metres, between
50 and 100 metres and deeper than 100
metres.

An additional number of individuals,
235 males and 225 females, were exami-
ned in the laboratory. For each one of
them, the following data were obtained:
mantle length (ML) in mm, total weight
(TW) in grammes, eviscerate weight in
grammes, sex and reproductive stage,
weight of the gonad in grammes. Gonads
were welghed on electronic scales with an
accuracy of 0.01 g. The relationship bet-
ween ML and TW was estimated for all
specimens and for each sex separately,
using the potential model.

Temperature and salinity data from
each season and strata were obtained
from SALAT, FONT AND CRUZADO (1978).

RESULTS

Distribution and population struc-
ture: Loligo vulgaris appeared in 68 out of
the 263 trawl samples studied. The depth
of occurrence ranged between 17 and 180
m. One hundred eighty other species of
the macrofauna were caught along with

SÁNCHEZ AND GUERRA: Loligo vulgaris in the Catalan sea

TARRAGONA gsesció
CAMBRILS gut

>

L'ATMELLA ej

S. CARLES, +4

o q

WESTERN
MEDITERRANEAN

2 3 E XQ

Figure 1. Chart showing the study zone with the main fishing ports of the Catalan coast (NW Me-
diterranean) which reported the monthly cephalopod catches of the fishing fleet.

Figura 1. Zona de estudio mostrando los principales puertos pesqueros de la costa catalana (Me-
diterráneo NO) que proporcionaron las capturas mensuales de cefalópodos de la flota pesquera.

L. vulgaris. Among these, 10 can be consi-
dered as habitual accompanying species
of the squid, since they appeared in over
50% of the catches where L. vulgaris was
present (Table ID). The most frequently co-
occurring species were the hake, Merluc-
cius merluccius (85.3% of appearances), and
the crab, Liocarcinus depurator (79.4%),
which are species with a wide bathyme-
tric distribution.

Table II shows the number of sam-
ples taken, the number of samples where
L. vulgaris appeared, and the mean num-
ber and biomass of L. vulgaris by season
and depth strata.

Figures 2-5 show the size (ML) fre-
quency distributions of L. vulgaris by sea-

son and depth strata. In spring (Fig. 2,
Table ID), most of the specimens caught
were small (20-50 mm ML), especially at
depths of less than 100 m. A few me-
dium and large specimens were caught
in the shallowest depth stratum. In
summer, the highest densities occurred
at depths of between 50 to 100 m (Table
ID; in this depth stratum, both small and
medium-large individual were found
(Fig. 3, Table ID; hardly any medium-
large individual occurred in the shallo-
west depth stratum. In autumn indivi-
duals within the whole size range of the
species where found at depths of less
than 100 m (Fig. 4, Tables Il and IID,
whereas only very small specimens lived

IBERUS, 12 (2), 1994

Table I. Habitual accompanying species of Loligo vulgaris. occ: percentage of the species occu-
rrence in the 68 catches, where L. vulgaris were present; no x h*: number of individuals per hour;
kg x h"!: kg per hour; avg: average; std: standard deviation.

Tabla L. Especies acompañantes habituales de Loligo vulgaris. occ: porcentaje de presencias
por especie en las 68 pescas donde se encontró L. vulgaris; no x h!: número de individuos por
hora; kg x h!: kg por hora; avg: media; std: desviación típica.

Species occ noxh” kg xh"
avg std avg std
Merluccius merluccius 85.3 452.1 TN) Y AS
Liocarcinus depurator 79.4 329.3 745.4 3.0 LE)
Citharus linguatula SD 48.8 82.9 18 18
Alloteuthis media 70.6 WU 2 125.4 0.8 1.2
Cepola rubescens 64.7 18.8 26.0 0.7 iS
Eledone cirrhosa 58.8 27 22.4 | SO)
Conger conger 57.4 6.5 9.3 0.9 1.4
Engraulis encrasicholus 52.9 SAES 781.6 2.8 6.7
Squilla mantis 5239 126.0 192.1 2 3.6

Trachinus draco 51.5 10.0 11.2 0.7 0.7

Table HL. Abundance by depth strata and season. N: number of samples taken. n: number of sam-
ples where L. vulgaris appeared; nce: number of tows with cod-end covered by a 10 mm mesh
size where L. vulgaris appeared; kg/h: kg per hour.

Tabla II. Abundancia por estratos de profundidad y estación. N: número de muestras tomadas;
n: número de muestras donde apareció L. vulgaris; nce: número de pescas realizadas con un
copo de malla terminal de 10 mm en las que apareció L. vulgaris; kg/h: kg por hora.

Spring Summer Autumn Winter

N= 14 N= 30 N= 34 N=17
<50 n=7 n= 4 n= 10 n=8

nce= 0 nce= 0 nce=0 nce= 0

kg/h= 0.40 kg/h= 0.13 kg/h= 1.99 kg/h= 0.48

N= 23 N= 31 N= 11 N= 10
50-100 n=6 n= 13 n=5 n= 4

nce= 7 nce= 0 nce= 0 nce=0

kg/h= 0.35 kg/h= 1.06 kg/h= 1.86 kg/h= 0.84

N= 23 N= 29 N= 27 N= 14
>100 n= 1 n= 3 n= 4 n= 3

nce= 0 nce= 2 nce= 1 nce=0

kg/h= 0.18 kg/h= 0.08 kg/h= 0.07 kg/h= 0.14

in waters deeper than 100 m, as was also
the case in summer. In winter (Fig. 5,
Table ID, most large (>150 mm ML) and
medium-sized specimens (80-140 mm

ML) occurred shallower than 100 m.
Small specimens (<70 mm ML) appeared
in all depth strata considered, but they
were more abundant at less than 50 m.

SÁNCHEZ AND GUERRA: Loligo vulgaris in the Catalan sea

35

30
<50 m n= 133

Percentage

0 50 100 150 200 250

50

40 50-100 m n= 280

30

20

Percentage

10

0 50 100 150 200 250

>100 m n= 10

Percentage

0 50 100 150 200 250
Mantle length (mm)

Figure 2. Bathymetric distribution of sizes of Loligo vulgaris in spring, n: number of specimens.
Trawl fishery.

Figura 2. Distribución batimétrica de tallas de Loligo vulgaris en primavera, n: número de espe-
címenes. Arrastre.

IBERUS, 12 (2), 1994

<30/MiN=35

Percentage

TA AAA

0 50 100 150 200 250
20
50-100 m n= 869
15
(0)
[0))
ES
= 10
O
[0)
a
5
0
0 50 100 150 200 250
50
40 >100 m n= 121
O
> 30
E
(0)
(0)
> 2
a
10
0
0 50 100 150 200 250

Mantle length (mm)

Figure 3. Bathymetric distribution of sizes of Loligo vulgaris in summer, n: number of speci-
mens. Trawl fishery.

Figura 3. Distribución batimétrica de tallas de Loligo vulgaris en verano, n: número de especí-
menes. Arrastre.

SÁNCHEZ AND GUERRA: Loligo vulgaris in the Catalan sea

20
15
(O)
O)
E
o 10
o
0)
[al
5
0 _——
0 50 100 150 200 250

50-100 m n=114

Percentage

>100m n= 86

Percentage

0 PA
0 50 100 150 200 250
Mantle length (mm)

Figure 4. Bathymetric distribution of sizes of Loligo vulgaris in autumn, n: number of specimens.
Trawl fishery.

Figura 4. Distribución batimétrica de tallas de Loligo vulgaris en otoño, n: número de especí-
menes. Arrastre.

IBERUS, 12 (2), 1994

25 <50m n=155

Percentage
O

0 50 100 150 200 250

50-100 m n= 143

Percentage

E
0 50 100 150 200 250

> 100 m n= 36

Percentage
(09)
(e)

0 50 100 150 200 250
Mantle length (mm)

Figure 5. Bathymetric distribution of sizes of Loligo vulgaris in winter, n: number of specimens.
Trawl fishery.

Figura 5. Distribución batimétrica de tallas de Loligo vulgaris en invierno, n: número de espe-
címenes. Arrastre.

SÁNCHEZ AND GUERRA: Loligo vulgaris in the Catalan sea

Table II. Percentage of specimens per stratum, estimated from the total number caugtht during
each season, for adults (>150 mm ML) and juveniles.

Tabla 1H. Porcentaje de especímenes por estrato, estimados del total capturado durante cada
estación, para adultos (>150 mm ML) y juveniles.

adults (>150 mm ML)

depth (m) spring summer autumn winter no. total total
<50 100 11285 UL 43.6 100 64.1
50-100 0 87.5 26.3 LS) 53 34
>100 0 0 1.0 Sl 3 1.9
no. total 10 8 99 39 156 100
juveniles (<150 mm ML)
depth (m) spring summer autumn winter no. total %total
<50 29.8 SS 68.9 46.8 679 29.8
50-100 67.8 84.8 15.8 41.7 1353 59.3
>100 2.4 11.9 15.5 MES 250 11

no. total 413 1017 IO 295 2282 100

Table IV. Estimated parameters, a and b, of the size-weight relationship (TW= a x MLP) by sex.
Vb: variance of the slope, b; r?: determination coefficient; n: number of specimens.

Tabla IV. Parámetros estimados, a y b, de la relación talla-peso (TW= a x ML”) por sexos. Vb:
varianza de la pendiente, b; r?: coeficiente de determinación; n: número de especímenes.

a b Vb A n
Females 0.000270 ANA 0.0468 0.98 225
Males 0.000658 AS 0.0497 0.96 235
All specimens 0.000391 2.491 0.0246 0.97 460

Table V. Gonad weight expressed as percentage of total body weight in immature and mature
male and female Loligo vulgaris. GW: average of the gonad weight percentage; STD: standard
deviation; N: number of observations.

Tabla V. Peso de la gónada expresado como porcentaje del peso corporal total en machos y hem-
bras inmaduros y maduros de Loligo vulgaris. GW: media del porcentaje del peso gonadal; STD:
desviación típica; N: número de especímenes.

Males Females
Immatures Matures Immatures Matures
GW 0.16 5.07 0.26 16.79
STD 0.06 0.51 0.03 2.60
N 28 42 27 36

IBERUS, 12 (2), 1994

Females

100

WINTER SPRING SUMMER AUTUMN

WINTER SPRING SUMMER AUTUMN

[_] Inmatures LJ] Maturing Ml Matures

Figure 6. Seasonal percentage (%) of Loligo vulgaris females and males in each maturity stage
from Catalonia (NW Mediterranean) in 1991.

Figura 6. Porcentaje estacional (%) de machos y hembras de Loligo vulgaris en cada estado de
madurez en Cataluña (Mediterráneo NO) en 1991.

10

SÁNCHEZ AND GUERRA: Loligo vulgaris in the Catalan sea

Biological aspects: Table IV shows
the estimated parameters of the size-
weight relationship for both male and
female L. vulgaris. Negative allometric
growth was observed between mantle
length and weight in both sexes, since the
slope (b) of the relationship was signifi-
cantly smaller (t-test, p<0.001) than 3 in
both cases. A comparison between the
estimated parameters for males and
females showed that growth in weight
differed significantly between the sexes
(t-test, p<0.01). The overall relationship
(males + females) was also presented sin-
ce population data taken on board could
not often distinguish between sexes.

The gonad weight was calculated
relative to total weight (Table V) to try
to elucidate whether the increase in
weight in the females could be due to
the growth of the gonads or to other
factors. In immature individuals, the
percentage of total weight represented
by the gonads was similar in both sexes.
In individuals which have begun to
mature or are mature, the difference
was very marked. The results of two-
samples test showed a significant diffe-
rences between mature and immature
females (t=32.92, p<0.01) and between
mature and inmature males (t=51.07,
p<0.01). The difference between mature
males and mature females was also sig-
nificantly different (t=28.57, p<0.01).

Figure 6 shows the proportion of the
different maturity stages by season in
females and males. Mature specimens of
both sexes were detected throughout
the year, but the highest proportions
were found in autumn-winter. Mature
specimens were detected at sizes larger
than 130 mm ML in males and 160 mm
ML in females.

DISCUSSION

The size-weight relationships give a
greater weight gain for females longer
than 110 mm ML. TINBERGEN AND VER-
wEY (1945) found that for Loligo vulgaris
in the North Sea, the growth rates of ma-
les and females were approximately the
same until they reach 120 mm ML.

Worms (1980), obtained similar results.
The greatest weight observed at a similar
size in females can be mainly attributa-
ble to the development of the gonads.

The size at which Loligo vulgaris be-
come mature in the northwestern Medi-
terranean, averages 150 mm ML for
males and 170 mm for females (Worms,
1983), although the occasional 100 mm
ML male starting to form spermatopho-
res can be found (MANGOLD-WIRZ,
1963). In the present study, individuals
over 150 mm ML have been considered
as large and mature squid (WokrMms,
1983; present results). These were
caught mostly (64.1%) between 25 m
and 50 m, which suggests a preference
for these depths for spawning, although
spawning can also occur in deeper
waters (50-100 m; 34% of the mature in-
dividuals examined).

According to the seasonal bathyme-
tric distribution of sizes, large (150-250
mm ML) maturing or mature indivi-
duals were found in waters of less than
100 m depth throughout the year, but es-
pecially in autumn and winter. Small im-
mature specimens (<150 mm ML) were
present at all depths throughout the
year, in agreement with the occurrence
of some adult mature individuals th-
roughout the year. However, data sug-
gest that the part of the population
which has grown in waters between 50
to 100 m moves towards coastal waters
in autumn and winter, probably to
spawn. It also seems that a part of the
population born in coastal waters moves
to deeper waters to grow and mature.
Thus, it appears that two migration pa-
tterns occur: small squids hatched near
the coast move towards deeper water,
and large (maturing or mature) animals
move towards coastal waters.

The two migratory movements detec-
ted, as well as the spawning in coastal wa-
ters, are in agreement with the observa-
tions of Worms (1983) in the Mediterra-
nean, but in the present study, it appears
that only a portion of the young popula-
tion migrates. The lack of more informa-
tion on the differential distribution of the
sexes and stages of sexual maturity pre-
vent us from concluding whether there is

11

IBERUS, 12 (2), 1994

segregation by sex at different depths, and
whether males and females form different
schools which asynchronically migrate, as
it was deduced from observations by
MANGOLD-WIRZ (1963) and Worms (1983).

The fact that all the examined speci-
mens were caught by trawling (which in
this area is always done by day), and from
the composition of the accompanying
species (Table D, suggests that at least an
important part of the population of L. vul-
garis stays close of the bottom during day-
time. Only two species of those which
habitually co-occur with the squid can be
considered as pelagic: the cephalopod
Alloteuthis media and the anchovy Engrau-
lis encrasicolus. The latter species is often
caught by trawlers during the day in the
study area, when the schools disperse and
stay close to the bottom. L. vulgaris pro-
bably shows a similar strategy.

The range of salinities in which L. vul-
garis was caughtin the northwestern Medi-
terranean was 37.655 to 38.159%o (SALAT

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MANGOLD-WIRZ, K., 1963. Biologie des Cé-
phalopodes benthiques et nectoniques de
la Mer Catalane. Vie et Milieu, 13 (suppl.):
285 pp.

ETAL., 1978), whichis higher than thatindi-
cated by Worms (1983) (between 30.0 and
36.0%o0 based on observations of TINBER-
GEN AND VERWEY, 1945), the reason being
that the salinity of the North Atlantic is
lower than that of the Mediterranean. The
temperature rangeat which L. vulgaris was
caught in the northwestern Mediterrane-
an (12.66-25"C, SALAT ET AL., 1978) is basi-
cally the same observed by BADDYR (1988)
in Morroccan waters (11.3-22.7%C).

ACKNOWLEDGEMENTS

We gratefully acknowledge Dra. Pa-
loma Martín and Dr. P. Abelló for com-
ments on the manuscript and the mem-
bers of Mediterranean Population Dyna-
mics Group of the Instituto de Ciencias
del Mar de Barcelona (PDPM) for their
collaboration on samplings. We wish
also to thank Mrs. M* Teresa Fernández
for her technical assistance.

NATSUKARI, Y. AND KOMINE, N., 1992. Age and
growth estimation of the European squid
Loligo vulgaris, based on statolith mi-
crostructure. Journal of the Marine Biolo-
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Press, London.

Recibido el 28-V-1993
Aceptado el 18-IV-1994

Publicado en junio de 1995

12

IBERUS, 12 (2): 13-20, 1994

Actualización en el conocimiento de la distribu-
ción geográfica de Caracollina (Caracollina)
lenticula (Michaud, 1831) (Pulmonata: Helicoi-
dea: Hygromiidae, Trissexodontinae) en la Pe-
nínsula Ibérica

An actualitation to the knowledge of the geographical
distribution of Caracollina (Caracollina) lenticula
(Michaud, 1831) (Pulmonata: Helicoidea: Hygromiidae,
Trissexodontinae) in the Iberian Peninsula

Ana Isabel PUENTE, Kepa ALTONAGA y Carlos Enrique PRIETO

RESUMEN

En el presente trabajo se estudia la distribución geográfica de Caracollina (Caracollina)
lenticula (Michaud, 1831) en la Península Ibérica, que se cita por vez primera de la pro-
vincia de Ciudad Real. El valle del río Tajo parece conformar el límite noroeste de distri-
bución de la especie que, por otra parte, podría estar sufriendo un proceso de coloniza-
ción hacia el interior peninsular.

ABSTRACT

In this paper, the geographical distribution of Caracollina (Caracollina) lenticula
(Michaud, 1831) in the Iberian Peninsula is studied. This species is reported for the first
time in Ciudad Real. The valley of the Tajo river is seemingly the northwest limit of the
distribution of this species which, on the other hand, could be colonizing the interior part
of the Peninsula.

PALABRAS CLAVE: Pulmonata, Hygromiidae, Trissexodontinae, Caracollina, distribución geográfica,
Península Ibérica.

KEY WORDS: Pulmonata, Hygromiidae, Trissexodontinae, Caracollina, geographical distribution, Iberian
Peninsula.

INTRODUCCION

Caracollina (Caracollina) lenticula (Mi- dos artículos previos de los autores. En
chaud, 1831), una especie de amplia dis- el primero se elaboró su mapa de distri-
tribución de tipo circunmediterráneo- bución a nivel ibero-balear a partir de
macaronésico (FORCART, 1965; BACK- material recolectado en numerosas loca-
HUYs, 1975), ha sido objeto de estudio en lidades y de las citadas en la literatura

Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea; Facultad de Ciencias; Departamento de Biología
Animal y Genética; Laboratorio de Zoología; Apdo. 644; 48080 Bilbao.

13

IBERUS, 12 (2), 1994

(PUENTE, PRIETO Y ALTONAGA, 1990); la
especie se indicaba por vez primera
para las provincias de Cáceres, Badajoz,
Toledo, Jaén y Granada, confirmándose
su presencia en las de Córdoba y Sevilla,
de donde sólo se conocía de aluviones
fluviales. En el segundo se presentaron
los resultados obtenidos tras el estudio
anatómico del material recolectado, que,
por una parte, reveló una alta diversi-
dad morfológica que afecta al aparato
estimulador y que, por otra, condujo a
proponer una nueva interpretación de
los órganos del mismo (PRIETO, PUENTE,
ALTONAGA Y GÓMEZ, 1993). Con el pre-
sente trabajo se pretende completar el
conocimiento en la distribución ibero-
balear de la especie, actualizando la
indicada en PUENTE ET AL. (1990) tras la
adición de nuevas localidades tanto
bibliográficas como propias.

MATERIAL Y MÉTODOS

El material recolectado ha sido reco-
gido manualmente y tratado después
del modo habitual: muerte por anoxia y
conservación en alcohol de 70*. Para la
identificación de los ejemplares se ha
atendido a caracteres conquiológicos y
anatómicos.

En el mapa de distribución elabo-
rado se han indicado en notación UTM
de 20 km de lado todas las localidades
ibero-baleáricas en las que la especie ha
sido encontrada, distinguiéndose con
diferentes símbolos entre las que se
aportan en el presente trabajo y las
citadas en la literatura consultada; en
esta última categoría han sido incluidas
las localidades señaladas en PUENTE ET
AL. (1990). El listado de localidades bi-
bliográficas recogido en PUENTE ET AL.
(1990) se ha ampliado con la adición de
nuevas referencias de reciente aparición
o de las que no disponíamos en aquel
momento. Estas se han ordenado crono-
lógicamente, indicándose textualmente
las localidades señaladas en cada trabajo
para la especie, las siglas de la provincia
a que pertenecen y sus coordenadas
UTM de 10 km de lado. En la Tabla I se
indican todas las abreviaturas para pro-

14

vincias O departamentos utilizadas en el
texto. Un asterisco precediendo al
nombre de la localidad indica que ésta
ha sido a su vez recopilada en el trabajo
señalado. Las únicas variaciones nomi-
nales reseñadas en la bibliografía son las
concernientes al determinante genérico
o al subgenérico, lo que ha permitido
omitir las denominaciones señaladas
para la especie por los distintos autores.

RESULTADOS

Material estudiado: En la Tabla I se
detallan las nuevas localidades en las
que se ha recolectado C. lenticula.

Adiciones a la recopilación biblio-
gráfica:

DupPuy (1849): Port-Vendre PR EH00/
Collioure PR EHO0O0.

BARRERA (1884): Teyá B DF49/ Masnou
B DF49.

MARTORELL (1888): Alcudia ML EE11/
Palma ML DD78/ Sarriá B DF38.
FAGOT (1890): Vallée de Aude a Car-

cassonne AU DHA48 (aluviones).

HIDALGO (1891): *Binisalém ML DD89/
*Teyá B DF49/ *Masnou B DF49/
*Gerona GE DG84/ *Cartagena MU
XG76/ *Gibraltar CA TF80/ *Algeci-
ras CA TF70/ *Granada en dirección
de Loja GR/ *Alcudia ML EE11/
*Palma ML DD78/ *Sarriá B DF38/
*Vallvidrera B DF28/ *Grao de
Valencia V YJ27/ *Cádiz CA QA44/
*Barcelona B DF38.

MEDINA (1891): San Juan de Aznalfara-
che SE QB63 (aluviones).

FAGoT (1896): Alluvions de l'Aude a
Carcassonne AU DH48.

HIDALGO (1897-1909): *Ampurias GE
EG06/ *Pubol GE DG95/ *Gerona GE
DG84/ *Alcolena/ *Mataró B DEF59/
*Gibraltar CA TF80/ *Faro AG
NA99/ *Estoy AG NB90/ *Lisboa ES
MC88/ *Orihuela A XH71.

ZULUETA (1904): Aluvions de la vora
dreta del Llobregat, prop de sa
desembocadura B DF27.

HIDALGO (1913): *Sierra Elvira GR
VG32/ *Gibraltar CA TF80/ *Car-
mona SE TG65.

PUENTE ET AL.: Distribución de Caracollina lenticula en la Península Ibérica

ROSALS (1913): Tarrasa B DG10.

ROSALs (1914): Sant Feliu de Llobregat B
DF?28.

CAzZIOT (1916): *Olot, 3 kilometres a l'est
GE DG)57 (fósil).

BorFILL (1917a): Ca'n Tunis Barcelona B
DF38/ Empóries GE EG06/ Garraf B
DF06/ Mahó, camí de Inapucó ME
FE01/ Porto-Pí ML DD67/ Bellver
ML DD67/ Valldemosa ML DD69/
Illa Cabrera ML DD93.

BorILL (1917b): Empúries GE EGO06.

HIDALGO (1918): *Cabrera ML DDO93.

BOFILL Y AGUILAR-AMAT (1924): Tossa
GE DG01.

AGUILAR-AMAT (1935): Sant Carles de la
Rapita T BE99.

FRANK (1987): Figueras, Bascara GE
DG96/ Málaga; Festungsruine “Gi-
bralfara” MA UF76/ Vejer de la
Frontera; ca. 10 km von Barbate CA
TF31/ *Pega, Finca San Juan A YJ50.

BROS Y BECH (1989): St. Carles de la Rapita
T BE99/ Deltebre T CF00/ Platja de la
Marquesa T CF11/ Alfacs T CEOO9.

ARRÉBOLA (1990): S. J. Aznalfarache SE
OB64/ Brenes SE TG45/ U. Laboral
SE TG33/ Los Frutales SE TG64.

BECH (1990): *Sant Carles de la Rapita T
BE99/ *Alcover T CF46.

ROBLES (1990): *Camporrobles, Huerto de
Pascual V XJ38/ *Sant Pere d'Oliva,
Font Salada V YJ50/ *Cullera, castillo
V YJ33/ *Cullera, L'Estany V YJ33/
*Jeresa V YJ42/ *Tabernes de Vall-
digna V YJ32/ *Bétera V YJ18/
*Pinedo V YJ26/ *Cullera, Font del
Gegant V Y]J33/ *Perellonet V YJ35/
*Montesa, castillo V YJ01/ *Cerdá,
acequia de Ranes V YJ11/ *Valencia
V YJ27/ *Játiva V YJ11/ *Aluviones
del Grao, cerca de Valencia V YJ27.

Faci (1991): Alfocea Z XM72/ Calaceite
TE BF64/ Calanda TE YL33/ Juslibol
Z XM71/ Ontinar del Salz Z XM84/
Quinto de Ebro: 1 kmS. Z YL08/ Val-
detormo: 3 km W. TE BF54/ Zaragoza:
Barrio de Miralbueno Z XM71.

ROBLES, BORREDA Y COLLADO (1991):
Sugel AB XJ60.

Bros (1992): Castell de Rocafort (Pont
de Vilomara-Rocafort) B DGO1.

MUÑOZ (1992): Río Magasca (Trujillo)
CC TJ46/ Arroyo Ruanejos (Ruanes)

CC OD55/ Emb. de Alcántara (Zarza
la Mayor) CC PE81/ Río Fresnedosa
(Acehuche) CC PE90/ Arroyo de
Monroy (Monroy) CC QD39/ Río
Ruecas (Madrigalejo) CC TJ73/
Arroyo Piñuela (Aldeacentenera) CC
1J77/ Río Guadarranque (Alía) CC
UJ17/ Río Garciaz (Garciaz) CC
TJ76/ Río Aljucén (Mérida) BA
QD21/ Arroyo Corniquebrada (Pue-
bla de Calzada) BA QD00/ Arroyo
de los Molinos (Llerena) BA O0C52/
Arroyo Fuente Salina (Roca de la Sie-
rra) BA PD93/ Arroyo Harina (Al-
mendralejo) BA OC28/ Estación (Los
Santos de Maimona) BA OC35/ Cor-
tijo de los Calerizos (Palomas) BA
QC48/ Los Bermejales (Guareña) BA
OD50/ Río Guadiana (Don Benito)
BA TJ52/ Arroyo Vacas (Casas de
Don Pedro) BA TJ93/ Arroyo Gua-
dalefra (Castuera) BA TH79/ Río
Guadamez (Valle de la Serena) BA
TH58/ Arroyo Caganchas (Azuaga)
BA TH63/ Regato de los Viejos (Al-
monte) H OB12/ Rivera de Huelva
(Zufre) H QB39/ Arroyo S. Barto-
lomé (S. Bartolomé Torre) H PB64/
Arroyo del Pilar (La Palma del Con-
dado) H OB14/ Las Quinteras (S.
Juan del Puerto) H PB93/ Arroyo
Valdemedio (Lepe) H PB52/ Cerro
de la Cruz (Encinasola) H PC82.

Notas sobre la distribución penin-
sular de Caracollina lenticula: C. lenti-
cula se extiende por gran parte de la re-
gión de influencia climática mediterrá-
nea peninsular (Fig. 1). En la mitad
norte ocupa casi exclusivamente la zona
litoral oriental, penetrando por el valle
del Ebro hasta Zaragoza; tal penetración
parece ser bastante reciente y, según
FacI (1991), podría guardar relación con
la implantación de nuevos regadíos. En
la mitad sur peninsular parece una es-
pecie muy frecuente, aunque, en cual-
quier caso, la mayoría de las localidades
en las que se ha encontrado están situa-
das en valles fluviales. Las localidades
aportadas en el presente trabajo consti-
tuyen primera cita para Ciudad Real,
dan continuidad al área obtenida a par-
tir de datos bibliográficos y, por último,

15

IBERUS, 12 (2), 1994

Tabla Il: Nuevas localidades. Abreviaturas, pr: provincia (incluyendo las recogidas en el apartado
de recopilación bibliográfica) (A, Alicante; AB, Albacete; AG, Algarve; AL, Almería; AU, Aude;
B, Barcelona; BA, Badajoz; CA, Cádiz; CC, Cáceres; CO, Córdoba; CR, Ciudad Real; CS, Cas-
tellón; CU, Cuenca; ES, Estremadura; GE, Gerona; GR, Granada; H, Huelva; J, Jaén; MA, Málaga;
ME, Menorca; ML, Mallorca; MU, Murcia; PR, Pyrénées-Orientales; SE, Sevilla; T, Tarragona;
TE, Teruel; TO, Toledo; V, Valencia; Z, Zaragoza); coord: coordenada UTM de 1 kn; alt: altitud
en m; ne: número de ejemplares recolectados vivos; nc: número de conchas recogidas.

Table I: New localities. Abbreviations, pr: province (including those ones indicated in the biblio-
graphic recopilation) (see above); coord: UTM coordinate of 1 square km; alt: altitude in m;
ne: number of living specimens; nc: number of shells.

Pr

Localidad

Hábitat

Benidoleig: cueva Las Calaveras
Montealegre del Castillo
Nava de Abajo

Ontur

Peñas de S. Pedro
Alhama de Almería: 1 km
Berja

Cantoria: 1 km

Castala

Doña María

Sta. Bárbara

Uleila del Campo

Vélez Rubio

Yesos, Los

Cabeza del Buey
Campillo de Llerena
Castuera

Hornachos

Nava, La

Peloche

Puebla de Alcocer
Alcalá de los Gazules
Jimena de la Frontera
Jimena de la Frontera-1
Jimena de la Frontera-2
Almodóvar del Río: río Guadalquivir
Baena

Cabra/Lucena: 3 km
Cañete de las Torres
Cardeña

Espiel

Fuente Obejuna

Iznajar

Pedro Abad
Peñarroya-Pueblonuevo
Rute

Sta. Eufemia

Vacar, El

Valenzuela

Villanueva de Córdoba
Viso, El

16

Ruderal

Ruderal

Solar-Prado

Bordes cultivo
Ruderal-Prado
Ruderal-Monte mediterr.
Jardines

Monte mediterráneo
Borde cultivos-Rambla
Borde cultivos-Acequia
Monte mediterr.-Naranjal
Ruderal

Ruderal

Ruderal-Solar

Ruderal

Ruderal

Ruinas-Setos
Olivar-Setos

Ruderal

Ruderal

Ruderal
Pastos-Cultivos
Ruderal-Monte mediterr.
Ruderal-Borde cultivos
Ribera
Ruderal-Jardines
Ruinas-Olivar

Ribera

Ruderal
Ruderal-Muros
Solar-Muros

Pared-Monte mediterráneo

Olivar-Borde cultivos
Solar-Escombrera

Borde olivar-Escombrera
Ruderal-Cultivos
Ruderal-Ruinas
Cultivos-Ruinas-Ruderal
Ruderal

Ruderal

Coord

YH5998
XH4594
WH9880
XH3075
WH8786
WF3890
WF0577
WG7035
WF0682
WG2510
WG9134
WG7016
WG8166
WG6305
UHO789
TH5365
T1H7988
QC5571
TH9083
UJ1539
UJO418
1F5638
TF8035
TF8034
TF8035
UG2285
UG8362
UG7146
UG8492
UH8436
UH2329
T1H8838
UG8324
UH7202
UHO241
UG7831
UH3474
UH3716
UG9381
UH5943
UH2961

Alt Ne Nc
10 3 2
800 30 1
SOOO
530 2 1
1000 12 0
500 33 3
325 34 1
400 5 7
679 33 6
COSO
WI y. 2
10) 2.1
eS 19 8
se 19 0
SIONES O
300) y 2
600 13 2
540 16 1
so / 0
400 14 2
ANS
SO
SORA A!
IMIAASINO
13 4 1
10.1 0
400 6 O
450 5 0
300 9 1
ves 12 0
SIDO ES
625 18 2
AOL
160 33 6
Y U.S
600 12 1
SIOMMSO
550 10 3
¿80 1-1
123.2 0
Sy. 5 1

PUENTE ET AL.: Distribución de Caracollina lenticula en la Península Ibérica

Tabla I. Continuación.
Table I. Continuation.

ME

Localidad

Almodóvar del Campo

Castellar de Santiago

Herrera de la Mancha

Pozuelo de Calatrava
Socuéllamos: 2 km

Villarrubia de los Ojos: río Gigúela
Jérica

Sisante

Castril

Zújar/Zújar, embalse: 1 km
Andújar

Andújar: Virgen de la Cabeza
Arroyo del Ojanco

Jimena

Linares: La Cruz

Linares: Villalonga

Linares: ermita Virgen de Linarejos
Marmolejo

Martos

Navas de San Juan
Vilches/Guadalén: 3 km
Almargen

Benadalid/Atajate: cruce J. Libar
Algendar Nou

Naveta d'es Tudons: cueva Sepulcral
St.Cristofol

Talati de D'Alt

Capdepera

Parroquia, La

Alcolea del Río: río Guadalquivir
Carmona

Écija

Estepa

Marchena: muralla

Morón de la Frontera

Osuna

Peñaflor

Puebla de Cazalla, La

Roda de Andalucía, La

St. Carles de la Rapita

Calera y Chozas

Estrella, La

Navalmorales, Los: 500 m
Ventas con Peña Aguilera, Las
Bétera: La Casa

Camporrobles

Millares

Xativa

Xeresa

Hábitat

Borde cultivos
Ruderal-Cultivo
Ruderal-Monte mediterr.
Borde laguna-Ruderal
Borde viñedo-Ruderal
Chopera-Ruderal-Escombr.
Ribera-Pared

Borde cultivo-Vides
Pared-Ribera-Cultivos
Ruderal-Monte mediterr.
Ruderal-Jardines
Ruderal-Monte mediterr.
Ruderal
Ruderal-Escombrera
Ruderal-Jardines
Olivar-Almendral
Ruderal-Jardines
Ruderal-Jardines
Ruderal-Acequia
Ruderal-Prado
Barbecho

Borde viñedos
Quemado-Muros
Cultivos

Cueva

Ruderal

Pastos

Pinar

Ruderal

Ribera

Ruderal
Ribera-Ruderal
Ruderal

Ruderal

Ruderal-Pasto

Ruderal

Borde cultivos-Acequia
Ruderal-Borde jardines
Ruinas-Ruderal

Olivar

Ruderal

Ruderal

Ruderal

Ruderal

Pedregal
Fuente-Basurero
Olivar

Ruderal

Naranjal

Coord.

UH9785
VH7566
VJ7824
VJ2807
WJ1447
VJ4849
YK0620
WJ6962
WG1984
WG1455
VHO811
VH1026
WH0941
VG5688
VH4422
VH4418
VH4517
UH9711
VG1575
VH7226
VH5427
UF2096
MEIMSS
EE8325
EE7628
EE8922
FEO316
ED3795
WG9876
TG6465
TG6651
UG1757
UG3528
TG8635
TG8311
UGE2;
TG9376
TG9522
UG4218
BF9600
UK3117
UJ2094
UJ5998
UJ9385
YJ1-8-
XJ3891
XJ9145
YJ1518
YJ3920

Zz
(1)

QQ —

QQ —
OR4HONO 201100 0nN+=2P—0000000_— pp

Z
(7)

—h

NO NO0O000NOoOo-=nNO0-=0N-00=0XJONON*-R-ONO-1=0N-0000-0N000

—

17

IBERUS, 12 (2), 1994

0

A

Du
E
3

E

rail

a» .

ar
U

$
SL

E

Figura 1. Mapa de distribución de Caracollina lenticula en la Península Ibérica e islas Baleares.
O: Citas bibliográficas; O: Citas aportadas en este trabajo; O: Citas bibliográficas para material
de aluvión; %: Citas bibliográficas para material fósil.

Figure 1. Distribution map of Caracollina lenticula in the Iberian Peninsula and Balearic isles.
O: Previous bibliographic localities; O: New localities; <P: Bibliographic localities from allu-
vial deposits; %: Bibliographic localities from fossil matherial.

permiten situar su límite noroeste de
distribución en el valle del río Tajo.
Según FORCART (1965), el rango de
distribución altitudinal de C. lenticula
varía desde el nivel del mar hasta unos
600 m, e igualmente PUENTE ET AL.
(1990) la encuentran en localidades de
altitud inferior a 500 m salvo en un caso
(Granada: Camping Sierra Nevada, si-
tuada a 650 m) que interpretan como de-
bido a una introducción. Fac (1991) ha
indicado, para Aragón, un rango de 190
a 500 m. Según nuestros datos más re-
cientes, esta especie puede encontrarse
también por encima de los 600 m (varias
localidades de la meseta Meridional, de
Almería y de la depresión del Guadal-
quivir), aunque, como se ha señalado
anteriormente, siempre en valles fluvia-
les. En cualquier caso, y como han indi-

18

cado GIUSTI Y CASTAGNOLO (1983), C.
lenticula se puede prestar fácilmente al
transporte pasivo; además, es una espe-
cie de gran adaptabilidad ecológica que
ocupa, fundamentalmente, lugares so-
metidos a influencia antrópica: hábitats
de tipo ruderal, jardines, bordes de cul-
tivos, solares, escombreras. Teniendo en
cuenta esto, es probable que la especie
se encuentre en proceso de colonización
hacia el interior peninsular.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido financiado en
parte por una beca predoctoral conce-
dida por el Departamento de Educación,
Universidades e Investigación del Go-
bierno Vasco a Ana I. Puente.

PUENTE ET AL.: Distribución de Caracollina lenticula en la Península Ibérica

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Recibido el 28-X-1994
Aceptado el 12-XIl-1994

Publicado en junio de 1995

20

IBERUS, 12 (2): 21-31, 1994

Some notes on the genus Spinidrupa Habe and
Kosuge, 1966 (Muricidae: Ergalataxinae), with
the description of Habromorula gen. nov. (Muri-

cidae: Rapaninae) and four new species from the
Indo-West Pacific

Algunos datos sobre el género Spinidrupa Habe y Ko-
suge, 1966 (Muricidae: Ergalataxinae), con la descripción
de Habromorula gen. nov. (Muricidae: Rapaninae) y cua-
tro nuevas especies del Indopacífico Oeste

Roland HOUART

ABSTRACT

The genus Spinidrupa Habe and Kosuge, 1966 is considered to be monotypic and is
transfered from the Rapaninae (ex Thaidinae) to the Ergalataxinae. A new genus, Habro-
morula, is described to include the species usually assigned to Spinidrupa s. |. Four new
species are described: Habromorula ambrosia and H. aglaos from the Marshall Islands,
H. euryspira from New Caledonia, and H. lepida from New Caledonia, Midway Island,
Hawaii and Papua New Guinea.

RESUMEN

El género Spinidrupa Habe y Kosuge, 1966 se considera monotípico y se transfiere de
Rapaninae (ex Thaidinae) a Ergalataxinae. Se describe un nuevo género, Habromorula,
para incluir en él las especies tradicionalmente adscritas a Spinidrupa s. |. Se describen
cuatro especies nuevas: Habromorula ambrosia y H. aglaos de las Islas Marshall, H.
euryspira de Nueva Caledonia, y H. lepida de Nueva Caledonia, Isla Midway, Hawaii y
Papúa Nueva Guinea.

KEY WORDS: Gastropoda, Muricidae, new genus, new species, Indo-West Pacific.
PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Muricidae, nuevo género, nuevas especies, Indopacífico Oeste.

INTRODUCTION

The genus Spinidrupa has been used somewhat similar to species of Morula
for several small species with a short- Schumacher, 1817 (Rapaninae) (KooL,
spined shell, a narrow aperture, and a 1993). While studying specimens of the
very short siphonal canal. They occur in type species of Spinidrupa (Murex eura-

the tropical Indo-West Pacific. They are canthus A. Adams, 1853), it became clear

Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Rue Vautier, 29. 1040 Bruxelles.

21

IBERUS, 12 (2), 1994

that shell and radular characters would
place the genus in the Ergalataxinae,
somewhere between the genera Orania
Pallary, 1900 and Pascula Dall, 1908,
rather than in Rapaninae. After remo-
ving Spinidrupa from Rapaninae to Erga-
lataxinae, a number of species that are
usually included in Spinidrupa had also
to be removed, and proved to belong to
a new genus of the Rapaninae.

This contribution is based on mate-
rial from private collections and from
the authors collection, and also on mate-

SYSTEMATICS

rial collected in New Caledonia by
ORSTOM and Muséum National d'His-
toire Naturelle, Paris.

Abbreviations:

BMNH: The Natural History Museum,
London.

MNHN: Muséum National d'Histoire Natu-
relle, Paris.

MNZ: Museum of New Zealand, Wellington.

RH: Roland Houart collection.

lv: live-taken specimens).

dd: empty shells.

Family MURICIDAE Rafinesque, 1815
Subfamily ERGALATAXINAE Kuroda and Habe, 1971
Genus Spinidrupa Habe and Kosuge, 1966

Spinidrupa Habe and Kosuge, 1966, Venus 24 (3): 330. Type species (by original designation):
Murex euracanthus A. Adams, 1853. [Recent, Indo-west Pacific].

Spinidrupa euracantha (A. Adams, 1853) (Figs 9-12)

Murex euracanthus A. Adams, 1853, Proc. Zool. Soc. Lond. (1851) 19: 268
Murex iostomus A. Adams, 1853, Proc. Zool. Soc. Lond. (1851): 267 (non Murex iostoma Sowerby,

1834) [Type locality: Philippines].

Remarks: The shells of Spinidrupa,
like most of the species of Ergalataxinae,
have more or less elongate lirae within
the outer apertural lip, while the other
species usually included in Spinidrupa,
and here transfered in Habromorula gen.
nov. (described below), have denticles.
The aperture in Spinidrupa is narrower
and the spire is generally lower. The
type species of Spinidrupa has a radula
as in most species of Orania or Pascula, i.
e., a rachidian with narrow, long central

cusp, with one lateral denticle and a
medium sized lateral cusp. By contrast,
species of Morula Schumacher, 1817 and
Habromorula gen. nov. have a medium
sized to long central cusp, one lateral
denticle, a moderately long lateral cusp,
2-4 marginal denticles and a marginal
cusp. The radula of Spinidrupa and other
species of ergalataxine genera such as
Orania and Pascula is also relatively
larger than in Morula or Habromorula
(Figs. 4-8 and FUJIOKA, 1985).

Subfamily RAPANINAE Gray, 1853
Habromorula gen. nov. (Fig. 1)

Type species: Purpura biconica Blainville, 1832, Nouv. Ann. Mus. Hist. nat., 1: 203, pl. 9, fig. 1.

[Recent, Indo-West Pacific].

Etymology: From Habros (Greek): pretty, graceful, and Morula (related genus in the Rapaninae).

Diagnosis: Shell biconical, up to 30
mm in length at maturity. Spire high.

22

Protoconch conical with 2.5+, smooth,
polished whorls. Axial sculpture of 7-12

HOUART: New genus and four new species of Muricidae from the Indo-West Pacific

Figure 1. Habromorula biconica (Blainville, 1832), holotype MNHN, 18.9 mm. Figure 2. Pro-
toconch of Habromorula aglaos spec. nov. Figure 3. Protoconch of H. ambrosia spec. nov. Scale

bars 0.5 mm.

Figura 1. Habromorula biconica (Blainville, 1832), holotipo MNHN, 18,9 mm. Figura 2. Proto-
concha de Habromorula aglaos spec. nov. Figura 3. Protoconcha de H. ambrosia spec. nov. Esca-

las 0,5 mm.

rounded, usually spinose or squamous
ribs. Spines short, acute, narrowly open.
Spiral sculpture of numerous, primary,
secondary, and tertiary, squamous cords
over entire surface. Aperture elongate,
narrow; anal notch broad, shallow; outer
lip with 5-9 nodes within. Siphonal canal
very short, open.

Rachidian radular tooth with a me-
dium-sized to long, triangular, central
cusp and, on each side, one lateral den-
ticle, a moderately long lateral cusp, 2-4
marginal denticles, and a marginal cusp.

Remarks: Compared with Morula
species, species of Habromorula differ in
having a more elongate and usually
more spiny, rather than nodulose shell, a
narrower aperture, and more numerous,
narrower, spiral cords and /or threads.
The radular morphology is identical in
both genera (FUJIOKA, 1985, figs 51-52
and the present paper, Figs 4-6, 8).

All known species of Habromorula have
a conical protoconch of 2.5+ whorls, and
are presumed to have planktotrophic lar-
val development.

23

IBERUS, 12 (2), 1994

I propose the following 14 species to
be included in the genus Habromorula:
Habromorula andrewsi (Smith, 1909), oc-
curing throughout the Tropical Indo-
West Pacific; H. bicatenata (Reeve, 1846),
a small species reaching 10 mm in
length, known from scattered localities
in the Indian and Pacific Oceans; H. bico-
nica (Blainville, 1832), the type species;
H. coronata (H. Adams, 1869), originally
described as a coralliophilid, from the
Western Indian Ocean, H. dichrous (Tap-
parone Canefri, 1880), a small species
described from Mauritius, but also
known from the Coral Sea and the Phi-

lippine Islands; H. fuscoimbricata (So-
werby, 1915) from Hawaii; H. japonica
(Sowerby, 1903) from Japan; H. porphy-
rostoma (Reeve, 1846), which is appa-
rently endemic to French Polynesia; H.
spinosa (H. and A. Adams, 1853), a large
species reaching more than 25 mm in
length, occuring commonly throughout
the tropical Indo-West Pacific; H. striata
(Pease, 1868) from the tropical Indo-
West Pacific, and the four new species
described below.

The known species of Habromorula
live in 3-40 m, on and under corals
and /or rocks.

Habromorula ambrosia spec. nov. (Figs 3, 17-19)

Type material: Off Carlson Island, Kwajalein Atoll, Marshall Islands, on coral rock, 9 m,

holotype MNHN (lv), 1 paratype RH coll. (lv).

Other material examined: 2 specimens from the type locality, E. H. Vokes coll. (lv).

Etymology: Ambrosia (Latin): divine, lovely.

Description: Shell medium sized for
the genus, up to 16.6 mm in length at ma-
turity, spinose. Spire high, acute, with 3+
protoconch whorls (partially broken) and
up to 5 weakly convex, narrow, spinose
teleoconch whorls, suture impressed. Pro-
toconch conical, acute, smooth, glossy; ter-
minal varix thin, raised, apparently of si-
nusigera type (abapical part covered by
succeeding teleoconch whorl).

Axial sculpture of first to third teleo-
conch whorls consisting of 7 high,
strong, ribs, each with 1 short, strong
spine; fourth and fifth whorls with 8 or
9 ribs bearing short, blunt, narrowly
open spines. Spiral sculpture of last
whorl consisting of high, rounded,
squamous primary, secondary and ter-
tiary cords; primary and secondary
cords with short, blunt spines at inter-
sections with axial ribs. Earlier whorls
with squamous, rounded, primary and
secondary cords, some with short spines
on the axial ribs.

Aperture moderately large, ovate.
Columellar lip generally smooth, occa-
sionally with 2 small nodules abapi-
cally; lip partially and weakly erect.
Anal notch shallow, broad. Outer lip

24

weakly crenulate, with 6-8 weak, small
nodules within. Siphonal canal very
short, relatively narrow, open, with 1 or
2 short, open spinelets. Colour pinkish-
white, protoconch darker, aperture
pink. Operculum and radula unknown.

Distribution: Kwajalein Atoll, Mar-
shall Islands.

Remarks: The specimens of Habro-
morula ambrosia were initially identified
as H. andrewsi (Smith, 1909) (Figs 6, 15),
but that species has a larger, relatively
broader shell, with fewer spines on the
last teleoconch whorl, narrower secon-
dary spiral cords, narrower and more
numerous spiral threads on the shoul-
der, a broader columellar lip, and fewer,
broader nodules within the outer lip.
The colour of H. andrewsi is ivory-white
to light brown, with darker siphonal
canal and mauve aperture.

Habromorula coronata (H. Adams,
1869) (Fig. 16), resembles H. ambrosía in
colour and shape, but has narrower and
more numerous spiral threads, fewer
primary cords, and long carinal spines
only.

HOUART: New genus and four new species of Muricidae from the Indo-West Pacific

Figures 4-8. Radulae. 4: Habromorula spinosa (H. and A. Adams, 1853), New Caledonia. 5: H.
bicatenata (Reeve, 1846), Tahiti. 6: H. andrewsi (Smith, 1909), New Caledonia. 7: Spinidrupa
euracantha (A. Adams, 1853), Red Sea. 8: Morula uva (Róding, 1798), Madagascar. Scale bars,
4: 50 pm; 5: 10 pm; 6: 20 um; 7: 100 um; 8: 20 pm.

Figuras 4-8. Radulas. 4: Habromorula spinosa (H. y A. Adams, 1853), Nueva Caledonia. 5: H.
bicatenata (Reeve, 1846), Tahití. 6: H. andrewsi (Smith, 1909), Nueva Caledonia. 7: Spinidrupa
euracantha (A. Adams, 1853), Mar Rojo. 8: Morula uva (Róding, 1798), Madagascar. Escalas,
4:50 um; 5: 10 um; 6: 20 um; 7: 100 um, 8: 20 um.

25

IBERUS, 12 (2), 1994

Habromorula aglaos spec. nov. (Figs 2, 20, 21)

Type material: Ocean side of west reef, Kwajalein Atoll, Marshall Islands, under dead coral, 15
m, holotype MNHN (lv); 1 juvenile paratype, RH (lv).

Etymology: Aglaos (Greek): splendid, beautiful.

Description: Shell medium sized for
the genus, up to 14.2 mm in length at
maturity, spinose. Spire high, with 2.5-
2.75 protoconch whorls and up to 6
broad, spinose teleoconch whorls,
suture impressed. Protoconch conical,
whorls weakly convex, smooth, glossy.
Terminal varix delicate, erect, partly
obscured by the following teleoconch
whorls.

Axial sculpture of first to fourth tele-
oconch whorls consisting of 10 low,
rounded ribs, fifth whorl with 10-12
ribs, last whorl with 11 ribs, crossed by
numerous, squamous, spiral cords and
threads. Carinal cord of first to third
teleoconch whorl with small nodules,
nodules transforming to become short
open spines on fourth and fifth whorls,
and long, open, blunt spines on last
whorl. Primary cords of last whorl with
shorter, open, blunt spines at the inter-
section with axial ribs.

Aperture moderately large, ovate.
Columellar lip narrow, smooth, fully
adherent. Anal notch shallow, broad.

Outer lip crenulate, with 5 nodules
within. Siphonal canal very short, open,
with 1 short, open spinelet. Ivory-white,
siphonal canal dark brown, aperture
pink or light mauve. Operculum and
radula unknown.

Distribution: Kwajalein Atool, Mar-
shall Islands.

Remarks: Habromorula aglaos spec.
nov. is highly distinctive among Habro-
morula species. Compared with H.
andrets1, H. aglaos is smaller with more
teleoconch whorls, the spines are longer
and more numerous relative to the shell
width, and the spiral threads are more
numerous and more squamous. lt
differs from H. ambrosia spec. nov. in
having a broader shell with fewer axial
ribs and more numerous spiral threads,
while the aperture is broader with
fewer, stronger knobs within the outer
lip. It differs further in that the proto-
conch is lower, with fewer, more convex
whorls.

Habromorula euryspira spec. nov. (Fig. 22)

Type material: Off New Caledonia, north lagoon, “programme LAGON”, stn 521, 199 05' S, 163?

38' E, 39 m (lv), holotype MNHN.

Etymology: From eurys (Greek): broad, and spira (Latin): spire. Named for its broad spire.

Description: Shell medium sized for
the genus, 15.5 mm in length at matu-
rity, heavy, squamous. Spire high, with
5 convex teleoconch whorls, with
impressed suture. Protoconch un-
known.

Axial sculpture consisting of mode-
rately squamous, rounded ribs: 9 on
first and second teleoconch whorls, 8 on
third and fourth whorls, 9 on last whorl.
Spiral sculpture of high, squamous,
primary, secondary and tertiary cords.
Last whorl with 6 primary cords, with 1
or 2 secondary and/or tertiary cords

26

between each pair of primary cords.
Other whorls with primary cords, and
secondary cords on shoulder only.
Aperture large, narrow, ovate. Colu-
mellar lip weakly erect, adherent at ada-
pical extremity. Anal notch shallow,
broad. Outer lip weakly crenulate, with
9 weak nodules within. Siphonal canal
very short, open, with one small, short
spine. Creamy-white, aperture light
pink. Operculum and radula unknown.

Distribution: Off New Caledonia,
north lagoon.

HOUART: New genus and four new species of Muricidae from the Indo-West Pacific

Figures 9-12. Spinidrupa euracantha (A. Adams, 1853). 9: syntype BMNH 19763, locality un-
known, 22.5 mm. 10: syntype of Murex iostoma A. Adams, 1853, BMNH 196572, Philippines,
23 mm. 11: Vairo, Tahiti, RH, 17 mm. 12: New Caledonia, MNHN, 19.6 mm. Figure 13. Habro-
morula porphyrostoma (Reeve, 1846), lectotype BMNH 1980128/1, Marquesas, 17.2 mm. Figu-
re 14. Type-figure of Purpura dumosa Conrad, 1837 (from CERNOHORSKY, 1982).

Figuras 9-12. Spinidrupa euracantha (A. Adams, 1853). 9: sintipo BMNH 19763, localidad des-
conocida, 22,5 mm. 10: sintipo de Murex iostoma A. Adams, 1853, BMNH 196572, Filipinas, 23
mm. 11: Vairo, Tahití, RH, 17 mm. 12: Nueva Caledonia, MNHN, 19,6 mm. Figura 13. Habro-
morula porphyrostoma (Reeve, 1846), lectotipo BMNH 1980128/1, Marquesas, 17,2 mm. Figu-
ra 14. Figura tipo de Purpura dumosa Conrad, 1837 (de CERNOHORSKY, 1982).

Za]

IBERUS, 12 (2), 1994

Figure 15. Habromorula andrewsi (E. A. Smith, 1909), syntype BMNH 1909.8.62-64, Christ-
mas Island, 25 mm. Figure 16. H. coronata (H. Adams, 1869), holotype BMNH 1902.11.26.73,
Mauritius, 19.2 mm. Figures 17-19. H. ambrosia spec. nov. 17-18: holotype MNHN, Marshall
Islands, 16.6 mm. 19: Marshall Islands, E. H. Vokes coll., 14.9 mm.

Figura 15. Habromorula andrewsi (E. A. Smith, 1909), sintipo BMNH 1909.8.62-64, Isla Navi-
dad, 25 mm. Figura 16. H. coronata (H. Adams, 1869), holotipo BMNH 1902.11.26.73, Mauri-
cio, 19,2 mm. Figuras 17-19. H. ambrosia spec. nov. 17-18: holotype MNHN, Marshall Islands,
16,6 mm. 19: Islas Marshall, E. H. Vokes coll., 14,9 mm.

28

HOUART: New genus and four new species of Muricidae from the Indo-West Pacific

Remarks: Habromorula euryspira
most closely resembles H. porphyrostoma
(Reeve, 1846) and H. lepida spec. nov.
but differs from both of them in having

fewer and broader spiral cords, a
shorter and broader spire, and in having
a greater number of denticles within the
aperture.

Habromorula lepida spec. nov. (Fig. 23)

Morula dumosa (Conrad, 1837): Kay, 1979, Hawaiian Marine Shells: 247, fig. 87€ (non Purpura
dumosa Conrad, 1837).

Morula dumosa (Conrad): Kaicher, 1980, Card catalogue of world-wide shells, 24 (Thaididae): card
2456 (non Purpura dumosa Conrad, 1837).

Type material: Off New Caledonia, “programme LAGON”, secteur de Canala, stn 757, 21” 15' S,
165? 46' E, 44 m, holotype MNHN (dd). Paratypes: secteur de Yaté, stn 735, 22? 05' S, 166” 57” E,
15-34 m, 1 MNHN, 1 RH (lv); secteur de Pondimié, stn 770, 21? 11' S, 1657 41' E, 41-46 m, MNHN
(dd); secteur des Belep, stn 1128, 19? 31' S, 163? 52” E, 26 m, 2 MNHN (lv, dd), 1 MNZ (dd).

Other material examined: VOLSMAR, Loyalty Ridge, southern New Caledonia, Hunter and
Matthew volcanos, stn P27, 50 m (MNHN, 1 dd); Papua New Guinea, Laing Island, Hansa Bay

(RH, 1 lv).
Etymology: Lepida (Latin): elegant, fine.

Description: Shell medium sized for
the genus, up to 15 mm in length at ma-
turity, heavy, squamous. Spire high,
with 2.5+ protoconch whorls (partly
broken), and up to 6 elongate teleoconch
whorls, suture impressed. Protoconch
conical, smooth.

Axial sculpture consisting of mode-
rately high, rounded ribs: 8 or 9 on first
teleoconch whorl, 8 on second and third
whorls, 8 or 9 on fourth whorl, 9-11 on
fifth and last teleoconch whorls. Spiral
sculpture of numerous, narrow, squa-
mous cords of approximately the same
size. Last teleoconch whorl with 26-28
cords; 2 or 3 cords on abapical part of
last whorl slightly larger.

Aperture ovate. Columellar lip fully
adherent, smooth, or with 2 or 3 small
nodules abapically. Anal notch shallow,
broad. Outer lip minutely crenulate,
with 5 nodules within. Siphonal canal
very short, open. Creamy-white, light
tan or light mauve, broader spiral cords
on abapical part of last whorl paler.
Aperture light pink, pink or pinkish-
violet. Operculum and radula un-
known.

Distribution: New Caledonia, Lo-
yalty Ridge, Papua New Guinea, Mid-
way and Hawaiian Islands.

Remarks: Habromorula lepida spec. nov.
was identified as Purpura dumosa Conrad,
1837 by KaY (1979) and KAICHER (1980).
The type specimen of Purpura dumosa can
no longer be located at the Academy of
Natural Sciences, Philadelphia (CERNO-
HORSKY, 1982), and, as already stated by
TRÓNDLE AND HOUART (1992: 106), Con-
RAD's original illustration (1837: pl. 20, fig.
20) could represent any species of the ge-
nus Habromorula, without or with few short
spines, and a narrow aperture. For this
reason TRÓNDLE AND HOUART (1992) in-
terpreted P. dumosa as a nomen dubium.

CERNOHORSKY (1982: 126) conside-
red H. porphyrostoma as a synonym of
Purpura dumosa and reillustrated Con-
rad's original illustration (Fig. 14), and
syntypes of H. porphyrostoma. He also
quoted Kay (1979), who illustrated H. le-
pida spec. nov. under the name of Mo-
rula dumosa. It is thus that he interpreted
H. porphyrostoma and Morula dumosa of
authors (here described as H. lepida
spec. nov.) as conspecific. Habromorula
lepida differs from H. porphyrostoma (Re-
eve, 1846) (Fig. 13), however, in having
a relatively narrower shell, a narrower,
more elongate aperture, narrower and
more numerous spiral cords (26-28 on
last whorl, compared to 16-18); narro-
wer axial ribs, and flatter sides.

29

IBERUS, 12 (2), 1994

Figures 20-21. Habromorula aglaos spec. nov., holotype MNHN, Marshall Islands, 14.2 mm.
Figure 22. H. euryspira spec. nov., holotype MNHN, New Caledonia, 15.5 mm. Figure 23. H.
lepida spec. nov., holotype MNHN, New Caledonia, 15 mm.

Figuras 20-21. Habromorula aglaos spec. nov., holotipo MNHAN, Islas Marshall, 14,2 mm. Figu-
ra 22. H. euryspira spec. nov., holotipo MNHN, Nueva Caledonia, 15,5 mm. Figura 23. H. lepi-
da spec. nov., holotipo MNHAN, Nueva Caledonia, 15 mm.

30

HOUART: New genus and four new species of Muricidae from the Indo-West Pacific

ACKNOWLEDGEMENTS

I am very grateful to P. Bouchet
(Muséum National d'Histoire Naturelle,
Paris) and to E. H. Vokes (Tulane Uni-
versity) for the loan or gift of some ma-
terial, to P. Bouchet and A. Warén (Na-

BIBLIOGRAPHY

CERNOHORSKY, W. O., 1982. The taxonomy
of some Indo-Pacific Mollusca, part 10,
Records of the Auckland Institute and Mu-
seum, 19: 125-147.

CONRAD, T. A., 1837. Descriptions of new
marine shells from Upper California, col-
lected by Thomas Nuttall, Esq. Journal of
the Acadademy of Natural Sciences, Phi-
ladelphia, 7 (2): 227-268.

FUJIOKA, Y., 1985. Systematic evaluation of
radulae characters in Thaidinae (Gastro-
poda: Muricidae). Joumnal of Science of the
Hiroshima University, Ser. B, Div. 1 (Zoo-
logy), 31: 235-287.

tural History Museum, Stockholm) for
radular preparation and SEM work, and
to B. A. Marshall (Museum of New Zea-
land) and E. H. Vokes, for critically rea-
ding the manuscript.

KAICHER, S. D., 1980. Card catalogue of
world-wide shells, pack + 24, Thaididae.
Privatly publication, St. Petersburg, Flo-
rida.

Kay, E. A., 1979. Hawaiian Marine Shells.
Reef and shore fauna of Hawaii. Section
4: Mollusca. Bernice P. Bishop Museum
Special Publication, 64 (4): i-xviii, 1-653.

KooL, S. P., 1993. Phylogenetic analysis of
the Rapaninae (Neogastropoda: Murici-
dae). Malacologia, 35 (2): 155-259.

TRÓNDLE, J. AND HOUART, R., 1992. Les Mu-
ricidae de Polynésie Francaise. Apex, 7
(3-4): 67-149.

Recibido el 29-1X-1994
Aceptado el 15-XI|-1994

Publicado en junio de 1995

31

IBERUS, 12 (2): 33-47, 1994

El complejo de especies “Nassarius cuvtertit - N.
untfasciatus” (Gastropoda, Nassariidae) en el SE
de España

The species complex “Nassarius cuvierii - N. unifascia-
tus” (Gastropoda, Nassariidae) in the SE of Spain

Diego MORENO? y José TEMPLADO**

RESUMEN

En la actualidad, se acepta comúnmente que los nombres Nassarius costulatus (Broc-
chi, 1814), N. ferussaci (Payraudeau, 1826), N. cuvierii (Payraudeau, 1826), N. unifas-
ciatus (Kiener, 1835) y otros, corresponden todos a una misma especie, muy abundante
y variable. Sin embargo, en este trabajo se concluye que se trata de un complejo de
especies, pues en las costas del SE de España se han encontrado dos especies clara-
mente diferentes pertenecientes a este complejo, N. cuvierii y N. unifasciatus. De cada
una de ellas se ha estudiado la protoconcha y teloconcha, la morfología y pigmentación
del animal, la rádula, las puestas y el tipo de desarrollo larvario. Las principales diferen-
cias entre ambas radican en el tamaño de la concha, forma de la protoconcha y, sobre
todo, en las puestas. Se designa un neotipo de ÑN. cuvierii.

ABSTRACT

At present, it is commonly accepted that the taxa Nassarius costulatus (Brocchi, 1814),
N. ferussaci (Payraudeau, 1826), N. cuvierii (Payraudeau, 1826), N. unifasciatus (Kiener,
1835), and others belong to a single species, very common and variable. However, we
have concluded that a species complex exist, because at least two different species of
this complex are present in the coasts of SE Spain, N. cuvierii and N. unifasciatus. The
protoconch, teleoconch, head-foot characters, radula, egg capsules and type of larval
development have been studied. The main differences between both species are the
size of the shell, the protoconch and, specially, the egg capsules. A neotype of N. cuvierii
has been designed.

PALABRAS CLAVE: Moluscos, Gasterópodos, Nassarius, SE España.
KEY WORDS: Mollusca, Gastropoda, Nassarius, SE Spain.

INTRODUCCIÓN

En los últimos años se ha aceptado deau, 1826), N. unifasciatus (Kiener, 1835)
comúnmente que los nombres Nassarius y otros muchos corresponden todos a
costulatus (Brocchi, 1814), N. ferussaci una misma especie muy variable (CER-
(Payraudeau, 1826), N. cuvierii (Payrau- NOHORSKY, 1984; GHISOTTI, 1986; SABE-

* c/Araña, Apartamentos las Dunas 2, 04150 Cabo de Gata, Almería.
** Museo Nacional de Ciencias Naturales (C.S.I.C.), José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid.

33

IBERUS, 12 (2), 1994

LLI, GIANNUZZISAVELLI Y BEDULLI, 1990)
y que se extiende por el Mediterráneo,
costas atlánticas de Portugal y Norte de
Africa e Islas Macaronésicas (ADAM Y
KNUDSEN, 1984), existiendo discrepan-
cias en cuál es el nombre que debe apli-
carse a la misma. PHILIPP1I (1836), en vista
de la variabilidad de la especie y de la
confusión que sobre la misma ya existía
entonces, decidió denominarla Buccinum
variabile, describiendo e ilustrando ocho
de sus variedades. Una completa lista de
sinónimos puede verse en los trabajos de
CERNOHORSKY (1984) y GHISOTTI (1986),
los cuales incluyen entre los mismos a
más de cuarenta nombres.

No obstante, creemos que dicha su-
puesta especie se trata en realidad de un
complejo de especies, por lo que la va-
lidez de los distintos sinónimos debe ser
revisada. Así, por ejemplo, ROLÁN (1984)
señaló que la especie citada en las islas
de Cabo Verde con el nombre de N. fe-
russaci (DAUTZENBERG, 1910; GARCÍA-TA-
LAVERA Y BACALLADO, 1981), N. cuvierii
(COSEL, 1982; ADAM Y KNUDSEN, 1984) o
N. costulata (SAUNDERS, 1977), se trataba
de una especie distinta, a la que deno-
minó Hinia caboverdensis (véase también
el trabajo de MORÁN, GIL, CALVO Y Lu-
QUE, 1989). En el Sureste de la Península
Ibérica distinguimos dentro de este com-
plejo dos formas bien diferenciables, y a
su vez variables, que constituyen el ob-
jeto de este trabajo.

MATERIAL Y MÉTODOS

Para la realización del presente
trabajo se han estudiado diversas pobla-
ciones pertenecientes a estas dos formas,
procedentes de las costas de Murcia y
Almería (SE de España). Dicho material
ha sido ingresado en las colecciones del
MNCN. Como material de comparación
se han estudiado series de conchas de
diferentes puntos del área de distribu-
ción de este complejo de especies, proce-
dentes de las siguientes colecciones:

MHNG.: Muséum d'Histoire Natu-
relle, Ginebra (Col. Delessert).

34

MNCN: Museo Nacional de Ciencias
Naturales, Madrid (Col. Hidalgo y Col.
Azpeitia).

MNHN: Muséum National d'His-
toire Naturelle, París (Col. Bouchet,
Gofas).

UAM: Universidad Autónoma de
Madrid, Dpto. de Biología Animal, Uni-
dad de Zoología (Col. Luque).

CER: Colección de Emilio Rolán.

CDM: Colección de Diego Moreno.

CFC: Colección de Francisco Car-
pena.

El estudio de las protoconchas y
rádulas se realizó sobre 20 ejemplares
adultos de cada una de las dos formas
en consideración. Para las observaciones
sobre la morfología del animal vivo y su
pigmentación se utilizaron otros 20
ejemplares de cada una.

También se realizaron experiencias
en acuario con series de entre 20 y 50
ejemplares. En una primera experiencia,
realizada durante 1986, se mantuvieron
en un mismo acuario numerosos ejem-
plares de las dos formas que en princi-
pio considerábamos, con el fin de obser-
var algún tipo de segregación o diferen-
cias en su comportamiento. Durante los
años 1989 y 1990 se mantuvieron por
separado, en acuarios independientes,
poblaciones de ambas formas.

RESULTADOS

En la primera experiencia realizada
en acuario no se apreciaron diferencias
destacables en el comportamiento de las
dos formas, pero se obtuvieron dos
tipos de puestas muy diferentes (Figs.
25-28). Las experiencias posteriores, rea-
lizadas en acuarios separados, demos-
traron que cada uno de los tipos de
puesta correspondían a cada una de las
dos formas consideradas “a priori”, lo
que probaba que se trataba de especies
diferentes. Por las razones que se
exponen más adelante hemos denomi-
nado a las mismas Nassarius cuvieril y N.
unifasciatus, las cuales describimos a
continuación.

MORENO Y TEMPLADO: Nassarius cuvierii - N. unifasciatus en el SE de España

Figura 1. Nassarius cuvierit, neotipo (8,5 mm), Porto Vecchio, Córcega (MNHN).
Figure 1. Nassarius cuvierii, neotype (8.5 mm), Porto Vecchio, Corse (MNHN).

Nassarius cuvierii (Payraudeau, 1826) (Figs. 1, 2, 4, 5, 8-15, 21, 23, 25 y 26)

Material examinado: Más de 100 ejemplares vivos de Cabo de Palos y Mar Menor (Murcia)
(MNCN); más de 100 de Roquetas, Almería capital, El Alquián y Los Escullos (Almería) (CDM);
124 conchas y ejemplares vivos de las costas de Málaga (UAM); 2 conchas de Praia da Luz y
Lagos, Algarve (Portugal) (CDM); 16 de La Barrosa, Puerto de Santa María y Cádiz (Cádiz)
(MNCN); 12 de Céuta, Estrecho de Gibraltar (MNCN); 6 de Málaga (MNCN); 3 de Cartagena
(Murcia) (MNCN); 1 de Las Fuentes (Castellón) (CDM); 31 de Cap Roig (Tarragona) (CDM); 5 de
Barcelona (MNCN); 3 de Calonge (Gerona) (CDM); 2 de Tossa de Mar (Gerona) (MNCN); 1 de
Ibiza (Baleares) (MNCN); 3 de Mahón, Menorca (Baleares) (MNCN); 24 de Porto Vecchio
(Córcega) (MNHN); 70 de Las Canteras, Gran Canaria (Canarias) (MNCN y CER); 16 de Santa
Cruz de La Palma (Canarias) (CER); 1 de Punta Hidalgo, Tenerife (Canarias) (CDM); 12 de Rabat
(Marruecos) (CER); y 42 de Ténes, Argelia (CER).

Material tipo: Los tipos de Payraudeau se han perdido (Gofas com. pers.). Por ello, y por la con-
fusión existente relativa a este taxon, hemos creido conveniente designar un neotipo, de acuerdo
con el artículo 75 del ICZN (ITZN, 1985). Seleccionamos como neotipo un ejemplar procedente
de la localidad tipo (Córcega) y cuyas características se ajustan a la descripción y figuras origina-
les. Dicho ejemplar (Fig. 1) mide 8,5 mm de altura y 4,7 mm de anchura, y ha sido seleccionado
de un lote de 24 ejemplares recogidos a 4 km al este de Porto Vecchio, en Córcega, a 0-2 m de
profundidad en lavado de algas (pertenece a las colecciones del MNHN).

35

IBERUS, 12 (2), 1994

Teloconcha: La concha (Fig. 2) es
bastante sólida y posee por lo general
seis vueltas de espira. La altura en los
ejemplares adultos oscila normalmente
entre 8 y 10 mm, midiendo 11,5 mm el
mayor de los ejemplares estudiados en
el SE español. Las conchas procedentes
de Argelia presentaron un tamaño algo
mayor, alcanzando hasta 13,5 mm.

La última vuelta es algo menor que
la mitad de la longitud de la concha y
posee en el labio, internamente, seis
dientes (como media). Estos resultan de
desarrollo muy variable, siendo más
marcados en los ejemplares con más
costillas, y reduciéndose proporcional-
mente según aumenta el tamaño de la
concha. El labio externo es varicoso por
su parte exterior.

La superficie de la concha tiene cor-
dones espirales tenues y costillas axiales,
siendo más patentes las segundas. Es fre-
cuente que las costillas no estén marca-
das en la última vuelta. En algunas oca-
siones aparece una variz, principalmente
en los ejemplares de mayor tamaño.

El callo columelar es patente, pero
de desarrollo variable, de color blanco,
en la mayoría de los casos, y claro en el
caso de conchas oscuras.

El color de la concha es muy varia-
ble. Generalmente, el fondo es de color
crema, sobre el que se disponen una se-
rie de líneas espirales de color castaño,
más O menos oscuro, dispuestas en tres
franjas, que se aprecian muy claramente
en el labio, tanto en su parte interna
como externa. Además, por toda la su-
perficie se pueden observar, más o me-
nos marcadas, unas manchitas blancas,
que no son visibles en los ejemplares
más oscuros. Junto a la sutura, el labio
es siempre blanco o claro, pero en la es-
pira aparece una banda grisácea inte-
rrumpida por manchas blancas. En el la-
bio aparecen tres zonas generalmente
compuestas cada una por dos a cuatro
líneas castañas, paralelas y discontínuas.

La zona que corresponde al canal sifo-
nal tiene una mancha oscura, casi negra.

En la superficie de la concha, las
zonas de pigmentación pueden aparecer
con intensidades muy variables. En al-
gunos ejemplares claros, pueden faltar
las líneas castañas en la espira, aunque
se marcan con fuerza en el labio, y en
ejemplares oscuros toda la superficie de
la concha puede ser de color castaño
oscuro. En algunas ocasiones, la zona
central aparece con las líneas paralelas
unidas formando una banda central
muy patente en la última vuelta.

En las poblaciones estudiadas del SE
español los ejemplares oscuros o claros
son poco frecuentes en aguas someras,
siendo los oscuros más abundantes a
cierta profundidad. En algunas pobla-
ciones de Canarias y Argelia dominan
los ejemplares de color oscuro, aunque
estas últimas poblaciones podrían perte-
necer a especies diferentes dentro de
este complejo. Una muestra de la varia-
bilidad de la especie puede verse en las
figuras 8-15.

Protoconcha: La protoconcha (Figs.
4 y 5) es paucispiral, lisa, de aproxima-
damente una vuelta y media de espira
en la mayor parte de los ejemplares
estudiados. El núcleo tiene un diámetro
que supera los 0,30 mm. Tanto la altura
de la protoconcha como la anchura
miden unos 0,85 mm, por lo que resulta
tan ancha como alta. El color es variable,
dependiendo del que posea la concha.
Los ejemplares con teloconcha castaño
oscura tienen también la protoconcha de
ese mismo color. ROLÁN (1986) comenta
e ilustra la protoconcha de esta especie.

Animal: Una descripción detallada
del animal puede verse en LUQUE (1986:
415-417), basada en ejemplares de las
costas de Málaga (Sur de España).

La coloración general es crema-ama-
rillenta, sobre la que se dispone una pig-

(Página derecha). Figura 2. Nassarius cuvierii (8,4 mm), Roquetas, Almería (MNCN). Figura 3.
Nassarius unifasciatus (16,2 mm), Roquetas, Almería (MNCN).

(Right page). Figure 2. Nassarius cuvierii (8.4 mm), Roquetas, Almería, SE Spain (MNCN). Figu-
re 3. Nassarius unifasciatus (16.2 mm), Roquetas, Almería, SE Spain (MNCN).

36

MORENO Y TEMPLADO: Nassarius cuvieril - N. unifasciatus en el SE de España

IBERUS, 12 (2), 1994

mentación blanca y negruzca, formando
pequeñas manchas. Éstas se distribuyen
por todo el cuerpo, especialmente por
las zonas laterales del pie. La densidad
de manchas negras va disminuyendo
hacia la parte posterior del mismo,
donde son escasas, mientras que per-
siste en esta zona la densidad de man-
chas blancas.

El sifón puede superar la longitud
de la concha cuando está totalmente ex-
tendido. Su color es muy variable, desde
translúcido con cierta tonalidad crema,
hasta casi negro, con pequeñas manchas
blancas y puntos oscuros muy irregular-
mente repartidos. Los tentáculos cefáli-
cos son más cortos, con pigmentación
blanca muy dispersa y manchas oscuras
en la Zona basal. La cabeza presenta una
banda media longitudinal negruzca, si-
tuada entre los tentáculos (Fig. 21).

El pie tiene los ángulos laterales
anteriores tentaculiformes y una escota-
dura terminal que delimita dos tentácu-
los metapodiales iguales (Fig. 21). La
suela del pie sólo presenta algo de pig-
mentación en los márgenes. Bajo el
opérculo se dispone una mancha negra
alargada muy patente.

La tonalidad y pigmentación varia
de unos ejemplares a otros, no estando
en relación con el color de la concha.
Ejemplares de concha oscura pueden
presentar animales de tonalidades páli-
das y viceversa. Estas observaciones
coinciden con las de LUQUE (1986).

Opérculo: Es córneo, ovalado, de
tipo concéntrico con el núcleo marginal.
El borde posterior presenta una serrula-
ción irregular y variable y el margen
anterior tiene en ocasiones algún sa-
liente aislado. El opérculo suele fractu-
rarse por las primeras líneas de creci-
miento, perdiendo la parte del núcleo.
Ello da lugar a que la silueta de los
opérculos resulte muy variable de unos
ejemplares a otros.

Rádula: La rádula es típica de los
neogasterópodos muricoideos, con tres
dientes por fila (Fig. 23). Carece de las
pequeñas placas que presentan algunas

38

especies de nassáridos entre el diente
central y los laterales (véase BANDEL,
1984 y CERNOHORSKY, 1984).

El diente central es arqueado y pre-
senta generalmente 8 ó 9 cúspides de
tamaño similar, siendo algo mayores las
centrales y menores las externas. Los
dientes laterales tienen dos grandes cús-
pides, de las cuales la externa es más
delgada, larga y puntiaguda.

Puestas y desarrollo larvario: Las
cápsulas ovígeras son semitransparentes
y tienen una forma de cono truncado,
con un lado más convexo que otro. Lo
más cararacterístico es la presencia de
dos alerones laterales que abrazan a la
cápsula contigua (Figs. 25 y 26). La parte
superior constituye la zona de apertura.
Es aplanada y frágil, con una ligera
inflexión media transversa. En los extre-
mos de esta inflexión la fragilidad es
máxima y es en estos puntos por donde
empieza a abrirse la cápsula en el mo-
mento de la eclosión. Cada cápsula está
unida al sustrato por una amplia mem-
brana basal transparente.

Las cápsulas miden como media 0,8
mm de altura, 1,9 mm de diámetro ma-
yor en la base y 1,1 mm de diámetro me-
nor, y 1,2 mm de diámetro mayor en la
zona opercular.

Tanto en el mar como en acuario, las
puestas casi siempre se han observado
sobre rizoides de Caulerpa prolifera y so-
bre rizomas y hojas de Cymodocea no-
dosa. Nunca se observaron puestas de
esta especie en las paredes del acuario.
En éste, las puestas se efectuaron entre
los meses de enero y abril, con una tem-
peratura del agua que osciló entre 18 y
21*C. En el mar se han observado pues-
tas durante los meses de primavera.

Las puestas consisten en series de 2 a
9 cápsulas dispuestas en hilera. Cada
cápsula se acopla entre los alerones de
la anterior (Fig. 25). En el interior de
cada cápsula se desarrolla un único
huevo de gran tamaño. Este tarda en
eclosionar entre 13 y 17 días (a una tem-
peratura de 18-20*C) y lo hace en forma
de juvenil reptante. El desarrollo, por
tanto, es directo.

MORENO Y TEMPLADO: Nassarius cuvieril - N. unifasciatus en el SE de España

ÑO
a]
>

Figuras 4-7. Protoconchas. 4, 5: Nassarius cuvierii; 6, 7: Nassarius unifasciatus.
Figures 4-7. Protoconchs. 4, 5: Nassarius cuvierii; 6, 7: Nassarius unifasciatus.

Hábitat: Esta especie es muy abun-
dante en fondos fangosos someros con
formaciones de Cymodocea nodosa y Cau-
lerpa prolifera. También puede hallarse
en el estrato basal de otras formaciones

algales donde se deposite sedimento. En
ocasiones, puede encontrarse bajo pie-
dras que acumulan cierta cantidad de
fango en su parte inferior, y en fondos
detríticos próximos a rocas hasta 15 me-

39

IBERUS, 12 (2), 1994

tros de profundidad. En fondos de C.
nodosa más profundos (a partir de unos
10 1m) sobre sustrato fango-arenoso, esta
especie suele ser sustituida por su con-
génere Nassarius pygmaeus (Lamarck.
1822), y en los fondos de arena someros
desprovistos de vegetación es sustituida
por N. unifasciatus.

Los ejemplares adultos están presen-
tes durante todo el año, mientras que los
juveniles tempranos suelen comenzar a
aparecer a finales de la primavera y
principios del verano.

Nomenclatura: GHISOTTI (1986) dis-
cute ampliamente el problema nomen-
clatorial de esta especie. El nombre más
antiguo utilizado para la misma es Bucci-
num costulatum Renier, 1804. Este
nombre fue propuesto por RENIER (1804)
en su publicación “Tavole alfabetiche
delle Conchiglie Adriatiche”, pero dicho
trabajo fue rechazado en 1954 por la
ICZN (Opinion 316). No obstante,
BrROccH1 (1814) vuelve a utilizar este
nombre para un fósil del Plioceno,
dando una figura de la especie.
BUCQUOY, DAUTZENBERG Y DOLLFUS
(1882-88), considerando que la especie
actual se corresponde con la fósil antes
mencionada, emplean para ella el
nombre de Nassa costulata (Brocchi,
1814).

Por otro lado, PAYRAUDEAU (1826)
describe las dos formas vivientes recogi-
das en la isla de Córcega con los nom-
bres de Buccinum ferussaci y B. cuvierii,
correspondiendo la primera a la forma
melánica de la segunda. Ambos nom-
bres también han sido muy utilizados
en la literatura, al existir diferencias en-
tre la especie fósil y la actual.

GHISOTTI (1986) opina que la forma ac-
tual debe considerarse como una subes-
pecie de la fósil, y propone para la primera
el nombre de Hinia costulata ferussaci (Pay-
raudeau, 1826) y para la segunda el de
Hinia costulata costulata (Brocchi, 1814).

En nuestra Opinión, al demostrar
aquí la existencia de más de una especie
actual diferente dentro del grupo y al no
poder asignar con claridad la forma fósil
a alguna de ellas, ésta debe designarse
con un nombre distinto.

Por otro lado, aunque la descripción de
B. ferussaci aparece una página antes que
la de B. cuvieril en la misma publicación,
en este caso debe aplicarse el artículo 24
del “International Code of Zoological
Nomenclature” (“Principle of the First
Reviser”). Según CERNOHORSKY (1977), el
primer autor que revisó estos taxones fue
TRYON (1882), el cual seleccionó el nombre
de B. cuvierii como válido. Este es el crite-
rio que hemos seguido en este trabajo.

Nassarius unifasciatus (Kiener, 1835) (Figs. 3, 6, 7, 16-18, 22, 24, 27 y 28)

Material examinado: Más de 50 ejemplares vivos de Cabo de Palos y del Mar Menor (Murcia)
(MNCN) y más de 50 de Roquetas y Almería capital (Almería) (CDM); 10 conchas de Las
Fuentes y Peñíscola (Castellón) (MNCN); 25 del Delta del Ebro y Cap Roig (Tarragona) (CDM); 6
de Vilasar y Barcelona (Barcelona) (MNCN); 2 de Palma de Mallorca (Baleares) (MNCN); 9 de
Mahón, Menorca (Baleares) (MNCN); 2 de Argelia (CER); 6 de Egipto (CER); 1 de Almuñécar
(Granada) (CEC).

Material tipo: Serge Gofas localizó en la colección Delessert del MHNG 10 ejemplares etiqueta-
dos como Buccinum unifasciatum que, con casi toda seguridad, serían los sintipos de la misma,
pues los tipos de Kiener fueron ingresados en la colección antes mencionada. Dichos sintipos no
han podido ser consultados personalmente por los autores.

Teloconcha: La concha de esta espe-
cie es algo menos sólida que la de N. cu-
vierii y tiene, en la mayor parte de los
ejemplares estudiados, cerca de ocho
vueltas de espira. La altura de la concha
adulta es variable, pero generalmente es
claramente superior a la de N. cuvierii.

40

En el SE español, las conchas son gran-
des, midiendo normalmente entre 15 y
17 mm. En Tarragona miden entre 11 y
15 mm. Los ejemplares procedentes de
Egipto, que atribuimos con reservas a
esta especie, miden entre 8 y 10,5 mm. El
labio externo es varicoso y en su cara in-

MORENO Y TEMPLADO: Nassarius cuvierii - N. unifasciatus en el SE de España

Figuras 8-15. Nassarius cuvierii. 8: Almería (8,6-9,8 mm); 9: Lagos, Portugal (8 mm); 10: Gero-
na (9,5 mm); 11: Ibiza, Baleares (8,8 mm); 12: Santa Cruz de La Palma, Canarias (9,2 mm); 13:
Tenerife, Canarias (10,1 mm); 14: Rabat, Marruecos (9,1 mm); 15: Ténes, Argelia (8,2 y 13,2
mm). Figuras 16-18. Nassarius unifasciatus. 16: Roquetas, Almería (17 y 18,5 mm); 17: Delta
del Ebro (13,5 mm); 18: Ténes, Argelia (19 mm). Figuras19-20. Nassarius cf. unifasciatus. 19:
Egipto (8 y 10,5 mm); 20: Tarragona (13,2 mm).

Figures 8-15. Nassarius cuvierii. $: Almería (SE Spain) (8.6-9.8 mm); 9: Lagos, Portugal (8 mm);
10: Gerona, NE Spain (9.5 mm); 11: Ibiza, Balearic Islands (8.8 mm); 12: Santa Cruz de La
Palma, Canary Islands (9.2 mm); 13: Tenerife, Canary Islands (10.1 mm); 14: Rabat, Maroc
Atlantic coasts (9.1 mm); 15: Ténes, Argelia (8.2 y 13.2 mm). Figures 16-18. Nassarius unifas-
ciatus. 16: Roquetas, Almería, SE Spain (17 and 18.5 mm); 17: Ebro Delta, NE Spain (13.5 mm);
18: Ténes, Argelia (19 mm). Figures 19-20. Nassarius cf. unifasciatus. 19: Egypt (8 and 10.5
mm); 20: Tarragona, NE Spain (13.2 mm).

41

IBERUS, 12 (2), 1994

terna posee dientes menos marcados que
en N. cuvieril. La superficie está provista
de cordones espirales tenues y costillas
axiales más marcadas y muy similares a
las de N. cuvierii. Es frecuente que las
costillas estén debilitadas en la última
vuelta y, casi siempre, se inician junto a
la sutura. El canal sifonal es algo más
abierto que en ÑN. cuvierii.

La mayoría de los ejemplares estu-
diados presentan una variz, cosa poco
frecuente en N. cuvierii. El callo colume-
lar es patente, pero variable, y siempre
de color blanco.

El color de la concha es variable, pe-
ro no tanto como en N. cuvierii. El fondo
suele ser de color crema y tiene también
tres franjas donde domina una pigmen-
tación castaño-oscura, pero dichas fran-
jas no están tan bien definidas como en
N. cuvieri y tampoco se marcan con
tanta claridad en el labio. Éste último
está engrosado por su cara interna y es
de color blanco, ocultando esta callosi-
dad el color de las zonas pigmentadas.
La banda subsutural suele ser muy es-
trecha y oscura, sin interrupciones blan-
cas como en N. cuvierii, y separada de la
sutura por una banda muy estrecha de
color crema.

La franja central de pigmentación no
siempre puede distinguirse, pero en
Ocasiones, por unión de pequeñas líneas
castañas espirales, se observa una pa-
tente banda oscura, cosa que también
ocurre en N. cuvierii. La zona próxima al
canal sifonal tiene una mancha oscura,
pero menos patente que en N. cuvieril, y
que no suele pigmentar el labio interno,
por la callosidad antes mencionada. No
se han encontrado ejemplares oscuros o
claros, como en N. cuvierii, excepto en
una población de Egipto, que hemos
atribuido provisionalmente a esta espe-
cie. Una muestra de la variabilidad de la
misma puede apreciarse en las figuras
l6 a 18.

Protoconcha: La protoconcha es
paucispiral, lisa y bien diferenciable de
la de N. cuvierii en cuanto a las dimen-
siones y forma (Figs. 6 y 7). Tiene una
vuelta y tres cuartos de espira, como

42

término medio. El diámetro del núcleo
es menor de 0,20 mm, la altura es de
unos 0,95 mm y la anchura de unos 0,75
mm. La protoconcha es, por tanto, más
esbelta y puntiaguda que en N. cuvierii,
resultando un carácter importante para
la separación de ambas especies, ya que
puede apreciarse a simple vista sin difi-
cultad. El color es claro, pero en los
ejemplares oscuros de Egipto tiene la
misma pigmentación que la teloconcha.

Animal: La morfología del animal es
prácticamente igual a la de N. cuvierii,
existiendo sólo pequeñas diferencias en
la pigmentación. Las manchas oscuras
dispersas por todo el cuerpo suelen ser
de color castaño, mientras que en N. cu-
vieri, suelen ser grisáceas O negruzcas.
En esta última especie las manchas os-
curas son escasas en la parte final del
pie, mientras que en N. unifasciatus pre-
sentan la misma densidad que en el
resto del cuerpo. Asímismo, no se apre-
cia la banda oscura media de la cabeza,
ni la mancha alargada nítida situada
bajo el opérculo, señaladas para la espe-
cie anterior, sino que la pigmentación en
estas zonas está más dispersa (Fig. 22).
El sifón presenta siempre una tonalidad
clara, con pequeñas manchas blancas y
puntos oscuros escasos y dispersos.

Opérculo: El opérculo es similar al
de la especie anterior. También se halla
fracturado en la mayor parte de los
ejemplares.

Rádula: La rádula es muy similar a
la de N. cuvierii (Fig. 24), aunque de ta-
maño algo mayor. El diente central
suele presentar mayor número de cúspi-
des, generalmente diez.

Puesta y desarrollo larvario: Las
cápsulas ovígeras de esta especie pre-
sentan la forma lenticular típica de mu-
chas especies de nassáridos (ver CERNO-
HORSKY, 1984 y D'AsaRo, 1993), aunque
carecen de estrechamiento basal, a
modo de pedúnculo (Figs. 27 y 28). Son
transparentes, bastante aplanadas y más
anchas que altas. El opérculo es circular

MORENO Y TEMPLADO: Nassarius cuvierii - N. unifasciatus en el SE de España

Figura 21. Nassarius cuvierit, esquema del animal en vista dorsal. Figura 22. Nassarius unifas-
ciatus, esquema del animal en vista dorsal. Figura 23. Nassarius cuvierii, rádula. Figura 24. Na-
ssarius unifasciatus, rádula. Escala 30 um.

Figure 21. Nassarius cuvierii, head-foot in dorsal view. Figure 22. Nassarius unifasciatus, head-
foot in dorsal view. Figure 23. Nassarius cuvierii, radula. Figure 24. Nassarius unifasciatus,
radula. Scale bar 30 um.

43

IBERUS, 12 (2), 1994

y se sitúa en la parte superior, dirigido
hacia uno de los lados. El lado anterior
de la cápsula (el del opérculo) es más
convexo que el posterior, el cual puede
presentar una leve inflexión media.
Toda la cápsula presenta un estrecho re-
borde plano. Las cápsulas están unidas
directamente a la membrana basal sin
estrechamiento peduncular. Miden en-
tre 2,2 y 2,5 mm de altura y entre 3,2 y
3,6 mm de anchura máxima.

Las puestas suelen estar formadas
por hileras de dos a doce cápsulas, dis-
puestas perpendicularmente al sustrato y
paralelas entre sí. En ocasiones se han
observado cápsulas aisladas. En el acua-
rio las puestas han aparecido casi siem-
pre en las paredes del mismo y más rara-
mente sobre piedras. El periodo de
puesta se ha restringido a los meses de
marzo a mayo, con una temperatura del
agua que osciló entre los 20 y 22*C. En el
mar sólo se han observado algunas pues-
tas de esta especie sobre valvas sueltas de
Chamelea gallina en fondos arenosos.

Cada cápsula presenta en su interior
entre 2 y 9 huevos, siendo lo más habitual
en ellas que posean 6 ó 7. En la mayoría
de los casos sólo un embrión, y más rara-
mente dos, completa su desarrollo, para
eclosionar como juvenil reptante a los 16-
20 días (a 20-21*C). Ello significa que el

DISCUSIÓN

Como se ha indicado anteriormente,
KIENER (1835) fue el primer autor que
diferenció las dos especies objeto de este
trabajo. Con posterioridad, otros autores
han mantenido el criterio de Kiener (v.
gr. HIDALGO, 1917; NORDSIECK, 1968),
pero en la actualidad ambos nombres,
junto con otra serie de ellos, se consi-
dera que pertenecen a una misma
especie en la mayor parte de la bibiogra-
fía. Las diferencias existentes en las pro-
toconchas y, sobre todo, en las puestas,
demuestran que se trata de dos especies
distintas. Estas diferencias se mantienen
constantes de unas poblaciones a otras y
sirven para separarlas con claridad. Las
puestas tan diferentes que presentan
estas dos especies muy similares y pró-

44

resto de los huevos deben actuar como
huevos nutricios, como ya ha sido descri-
to para algunas especies de Nassariidae
(CERNOHORSKY, 1984).

Hábitat: Se trata de una especie
menos abundante que la anterior, o al
menos más difícil de encontrar, por ser
su sustrato potencial mucho más amplio
y repartido. Ha sido hallada en fondos
arenosos O arenoso-fangosos, entre O y 8
m de profundidad. En el Mar Menor
(Murcia) se ha hallado junto a N. cuvierii
en fondos fangosos con Caulerpa proli-
fera. Los adultos están presentes todo el
año. Los juveniles se han encontrado en
pocas Ocasiones, a principio de verano.

Nomenclatura: Consideramos que el
primer autor que describió bien esta es-
pecie, diferenciándola con claridad de
N. cuvieril, fue KIENER (1835), el cual la
denominó Buccinum unifasciatum. Aun-
que la principal característica que dicho
autor señala para esta especie es la pre-
sencia de una banda oscura que recorre
la mitad de la última vuelta, este carác-
ter es variable (se da también en N. cu-
vierii), y en algunas poblaciones no está
presente. Los sintipos observados por
Serge Gofas en el MHNG corresponden
sin duda a la especie aquí estudiada.

ximas, demuestran que éste puede ser
un carácter fundamental para la identifi-
cación de otras posibles especies dentro
de este complejo.

Mientras que las cápsulas ovígeras
de N. unifasciatus son similares a las des-
critas para varias especies del género
Nassarius, con la típica forma lenticular,
las de N. cuvierii se asemejan más a las
del género Cyclope (véase GOMOIU, 1964;
CERNOHORSKY, 1984; BOULHIC Y TARDY,
1986; D'AsaAro, 1993), con la salvedad
de la presencia de los peculiares alero-
nes laterales, los cuales no han sido des-
critos para ninguna otra especie de na-
ssárido (véase D'ASARO, 1993). Sólo en
la especie Nassarius perpinguis (Hinds,
1844), de las costas californianas, BRIT-

MORENO Y TEMPLADO: Nassarius cuvierii - N. unifasciátus en el SE de España

Figuras 25-26. Nassarius cuvierit, cápsulas ovígeras. 25: puesta completa sobre una hoja de Cymo-
docea nodosa; 26: cápsula aislada en vista apical. Figuras 27-28. Nassarius unifasciatus, cápsulas
ovígeras; 27: hilera de cuatro cápsulas en vista apical; 28: cápsula en vista lateral. Escalas 1 mm.

Figures 25-26. Nassarius cuvierii, egg capsules. 25: complete egg mass attached to a portion of
seagrass leaf; 26: isolated egg capsule in apical view. Figures 27-28. Nassarius unifasciatus, egg
capsules. 27: egg mass in apical view; 28: isolated egg capsule in lateral view. Scale bars 1 mm.

TON Y MORTON (1994) describen unas Entre el material estudiado hemos
cortas prolongaciones latero-posteriores encontrado conchas que podrían corres-
en las cápsulas ovígeras, que sirven para ponder a especies diferentes dentro de
ensamblar unas a otras. este complejo. Este es el caso de varias

45

IBERUS, 12 (2), 1994

conchas procedentes de Barcelona (co-
lección Azpeitia del MNCN), de Ciuda-
dela y Mahón, en Menorca (colección
Hidalgo del MNCN) y de Tarragona
(CER) (Fig. 20). Éstas presentan un ta-
maño intermedio entre los de N. cuvieril
y de N. unifasciatus, siendo la protocon-
cha similar a la de la primera. No obs-
tante, se diferencian por presentar un
color crema uniforme, sin bandas ni
manchas, y costillas más numerosas y
marcadas. Hasta que no se realice un es-
tudio con amplias series de animales vi-
vos no nos atrevemos a pronunciarnos
sobre el “status” de esta forma. Por otro
lado, los ejemplares procedentes de
Egipto (CER) los hemos asignado provi-
sionalmente a N. unifasciatus por la
forma de la protoconcha, sin embargo,
la concha presenta un tamaño notable-
mente inferior y la relación altura/an-
chura es menor (Fig. 19). Podría tratarse
también de una especie diferente.

En definitiva, puede decirse que,
para determinar el número de especies
que componen este complejo, son nece-
sarios estudios de amplias series de
ejemplares a lo largo de su amplia área
de distribución y la observación del tipo
de puesta. Este último puede resultar el
carácter definitivo para su diferencia-
ción. La protoconcha también parece
constituir un buen carácter, que ad-
quiere mayor relevancia en el caso de tá-

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46

xones fósiles. Es muy elocuente en este
sentido el trabajo de GILI (1992).

AGRADECIMIENTOS

Queremos expresar nuestro agrade-
cimiento a Emilio Rolán, Ángel Luque y
a Francisco Carpena por la cesión de
material para este trabajo; a Serge Gofas
(MNHN) y a Yves Finet (MHNG), por la
información facilitada sobre el material
tipo; a Oscar Soriano, Conservador de
Invertebrados del MNCN, por poner a
nuestra disposición las colecciones del
Museo; a Pedro Talavera y Luis Murillo
por los datos aportados sobre estas es-
pecies en el Mar Menor (Murcia) y por
facilitarnos imágenes de vídeo sobre el
desarrollo intracapsular de N. cuvieril.
Las fotografías han sido realizadas por
Rogelio Sánchez Verdasco y José Gonzá-
lez de la Fuente, del servicio de Fotogra-
fía del MNCN, y por José Bedoya, del
servicio de Microscopía Electrónica,
también de este Museo. Iñaqui Saiz Car-
taberría ha realizado los dibujos de las
puestas. Asímismo, agradecemos a Án-
gel Luque y a Serge Gofas la lectura crí-
tica del manuscrito y sus valiosas suge-
rencias.

Este trabajo se encuadra dentro del
Proyecto de investigación FAUNA IBÉ-
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Publicado en junio de 1995

47

7

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IBERUS, 12 (2): 49-57, 1994

Presencia de digénidos Brachylaimidae en el
delta del Llobregat (Barcelona): estadios larva-
rios parásitos de gasterópodos terrestres

Digenea Brachylaimidae in the Llobregat delta (Barce-
lona): larval stages parasitising terrestrial gastropods

Olga GONZÁLEZ-MORENO, Mercedes GRACENEA, Isabel MON-
TOLIU y Mercedes VILLA

RESUMEN

Se ha estudiado la parasitación de los gasterópodos terrestres del delta del Llobregat
(Barcelona) por estadios larvarios de trematodos digénidos de la familia Brachylaimidae
Joyeux et Foley, 1930. Se han recolectado y analizado 1608 especímenes de las fami-
lias Helicidae y Subulinidae. Pseudotachea splendida (Draparnaud, 1801) actúa como
primer hospedador intermediario emisor de cercarias, en tanto que Ofala punctata
(Múller, 1774) (prevalencia 12,5%), Theba pisana (Múller, 1774) (4,5%), P. splendida
(12,2%) y Helix (C.) aspersa (Múller, 1774) (7,7%) intervienen como segundos hospeda-
dores intermediarios albergando metacercarias en el riñón.

ABSTRACT

Parasitation of terrestrial gastropods by larval stages of Digenea belonging to the family
Brachylaimidae Joyeux et Foley, 1930 in the Llobregat delta (Barcelona) has been stu-
died. A total of 1608 specimens from Helicidae and Subulinidae families have been
collected and analysed. Pseudotachea splendida (Draparnaud, 1801) acts as cercaria-
shedding first intermediate host while Otala punctata (Múller, 1774) (prevalence 12,5%),
Theba pisana (Múller, 1774) (4,5%), P. splendida (12,2%) and Helix (C.) aspersa
(Múller, 1774) (7,7%) are involved as second intermediate hosts, harbouring metacerca-
riae in the kidney.

PALABRAS CLAVE: Delta del Llobregat, digénidos, Brachylaimidae, Brachylaima, cercaria, metacerca-
ria, Helicidae, Subulinidae.

KEY WORDS: Llobregat delta, Digenea, Brachylaimidae, Brachylaima, cercaria, metacercaria, Helicidae,
Subulinidae.

INTRODUCCION

El delta del río Llobregat, enclave junto de los denominados ecosistemas
geográfico próximo a la ciudad de Bar- aislados peninsulares. Estos ecosistemas
celona, puede ser considerado como un se caracterizan, fundamentalmente, por
ecosistema aislado inscribible en el con- la presencia de accidentes geográficos

Laboratorio de Parasitología, Facultad de Farmacia, Universidad de Barcelona, Avda. Diagonal, s/n, 08028
Barcelona.

49

IBERUS, 12 (2), 1994

que los aislan de su entorno próximo,
favoreciendo la aparición en ellos de
una fauna y flora notablemente peculia-
res. Dicha peculiaridad alcanza también
a las especies parásitas, como se ha
puesto de manifiesto en numerosos es-
tudios realizados en ecosistemas compa-
rables, tales como el delta del Ebro (Ta-
rragona) (GRACENEA, FELIU, MONTOLIU,
TORRES Y GÁLLEGO, 1987; FELIU, TORRES,
GRACENEA Y MONTOLIU, 1990; TORRES Y
FELIU, 1990; MONTOLIU, GRACENEA, VI-
LLA Y GONZÁLEZ-MORENO, 1991) y refe-
ridos, concretamente, a la helminto-
fauna de los micromamíferos poblado-
res de los mismos. El delta del Llobregat
muestra una mastohelmintofauna carac-
terizada, en lo que se refiere a tremato-
dos digénidos, por la alta prevalencia de
especímenes adultos de la familia
Brachylaimidae Joyeux et Foley, 1930 y,
en particular, del género Brachylaima
Dujardin, 1843, que parasita fundamen-
talmente a Rattus rattus Linnaeus, 1758 y
a R. norvegicus Berkenhout, 1769 (Ro-
dentia: Muridae) (GRACENEA Y MONTO-
LIU, 1992). Estos digénidos siguen un ci-
clo triheteroxeno terrestre en el que los
gasterópodos terrestres actúan como
hospedadores intermediarios que alber-
gan las fases larvarias. El objetivo del
presente trabajo es determinar, por pri-
mera vez, las especies de caracoles te-
rrestres que intervienen en el ciclo bioló-
gico de los digénidos Brachylaimidae en
el delta del Llobregat y proporcionar da-
tos cuantitativos sobre su prevalencia.

MATERIAL Y MÉTODOS

Puntos de estudio: La elección de
las zonas a prospectar, desde el punto
de vista malacológico, vino determinada
por la captura previa, en ellas, de micro-
mamíferos parasitados por braquiláimi-
dos adultos. Fueron estudiados seis
puntos próximos a la laguna de La Ri-
carda (Fig. 1), recolectándose en ellos
gasterópodos terrestres a lo largo de
cinco años. La recolección fue llevada a
cabo trimestralmente, por tres recolecto-
res durante un tiempo de tres horas y si-
guiendo el método directo.

50

e Punto A. Limitado por dos canales
de riego, una área de cañizal (Phragmites
australis) y un campo de cultivo, tiene
una extensión pequeña (15m x 6m apro-
ximadamente). En su mayor parte está
cubierta por la asterácea Picris echioides,
planta de escasa altura y de grandes
hojas en cuyo envés se ha recolectado
un gran número de especímenes de helí-
cidos.

e Punto B. Zona limitada por la orilla
de la laguna en su margen izquierdo, un
canal de riego y un camino de tierra,
tiene una extensión pequeña (20m de
longitud x 10m de anchura). La vegeta-
ción esta compuesta por cañizal (Phrag-
mites australis) y plantas herbáceas, con
predominio de Picris echioides como en el
caso anterior.

e Punto C. Zona constituida por el
margen izquierdo de la laguna y un
canal de riego prospectados a lo largo
de 30m aproximadamente. El cañizo es
mayoritario en este punto, aunque está
presente también el junco marítimo
(Scirpus maritimus) y la espadaña (Typha
angustifolia, T. latifolia).

e Punto D. En este punto de pros-
pección se engloban los márgenes de los
caminos que se encuentran a ambos
lados de la laguna de La Ricarda en su
extremo más alejado al mar. La vegeta-
ción de esta zona está constituída bási-
camente por cañizales.

+ Punto E. Consiste en una zona de
bosque de pino (Pinus pinea) con soto-
bosque prácticamente inexistente y sue-
lo cubierto por una rala vegetación her-
bácea. Incluye un pequeño afloramiento
de agua rodeado por un cañizal y acom-
pañado por una mayor abundancia de
vegetación herbácea en zona muy próxi-
mas a sus márgenes.

e Punto F. Comprende los márgenes
de un camino cercano al mar que se en-
cuentra limitado por un canal de riego y
unas Zonas de vegetación herbácea.

La identificación específica de los
moluscos se ha llevado a cabo siguiendo
las directrices propuestas por NORD-
SIECK (1987, 1993) En los puntos pros-
pectados se ha recolectado las especies
de gasterópodos que se relacionan a
continuación:

GONZÁLEZ-MORENO ET AL.: Digénidos parásitos en gasterópodos terrestres

PRAT DEL
LLOBREGAT

BARCELONA

500 km

Figura 1. Situación geográfica de la zona prospectada en el delta del Llobregat. A: laguna de La
Ricarda (flecha). B: localización de los puntos de estudio donde se recolectaron gasterópodos.
Figure 1. Geographic situation of the prospected areas in Llobregat Delta. A: La Ricarda lago-
on (arrow). B: localization of the study areas where gastropods have been collected.

Familia Helicidae
Otala punctata (Múller, 1774)
Monacha cartusiana (Muller, 1774)
Theba pisana (Muller, 1774)
Cernuella cespitum (Draparnaud, 1801)
Pseudotachea splendida (Draparnaud,
1801)
Helix (Cryptomphallus) aspersa (Múller,
1774)
Caracollina lenticula (Ferussac, 1821)

Familia Subulinidae
Rumina decollata (Linnaeus, 1758)

Las especies recogidas en cada pun-
to de estudio y el número de especíme-
nes hallados se exponen en la Tabla L

Análisis parasitológico de los gaste-
rópodos recolectados: Los gasterópodos
recolectados fueron trasladados al labo-
ratorio y analizados para determinar su
posible parasitación por fases larvarias
de braquiláimidos. Para estudiar su
posible carácter de primeros hospeda-

dores intermediarios emisores de cerca-
rias, se situó cada especimen, indivi-
dualmente, en una cápsula de Petri con
una fina película de agua en su fondo.
Los gasterópodos se mantuvieron así
durante 24 h y las cápsulas fueron ob-
servadas a la lupa binocular para detec-
tar la presencia o no de cercarias en su
fondo. El carácter de segundo hospeda-
dor intermediario requirió, para su
determinación, la disección de los gaste-
rópodos a fin de detectar la presencia de
metacercarias en el riñón.

Fijación y coloración del material
parasitológico: cercarias y metacerca-
rias: Cercarias: fueron estudiadas al
microscopio in vivo ya que tras fijación y
tinción resultan inobservables numero-
sos caracteres morfoanatómicos. Meta-
cercarias: fueron fijadas en Bouin entre
portaobjetos y cubreobjetos bajo ligera
presión, teñidas con carmín borácico de
Grenacher y montadas en bálsamo del
Canadá para su estudio microscópico.

51

IBERUS, 12 (2), 1994

Tabla [ Número de gasterópodos recolectados en los distintos puntos de estudio y analizados
para la detección de primeros hospedadores intermediarios.
Table I. Number of gastropods collected in the prospected areas and analysed in order to detect

first intermediate hosts.

A B
Otala punctata 243 418
Theba pisana 14 101
Pseudotachea splendida 10 12
Helix (C.) aspersa 5 23
Monacha cartusiana 49 67
Cernuella cespitum 14 4
Caracollina lenticula 5 8
Rumina decollata 4 107
Total 344 740

Cc D E F Total
60 12 - - 733
42 26 5 7 195
223 80 17 9 351
- - - - 28

20 5 8 1 150
9 - - - 2

- - - 13

- - - - VU
354 123 30 17 160

RESULTADOS

Primeros hospedadores intermedia-
rios: En la Tabla I se resume el número
total de gasterópodos analizados, en los
distintos puntos de estudio prospecta-
dos, para determinar su carácter de
primer hospedador intermediario.

Es de destacar que únicamente un
individuo de la especie P. splendida fue
emisor de cercarias. Estas cercarias (A en
Fig. 2) presentan un cuerpo lanceolado,
ovalado [(186-287) 205 x (78-98) 83 uml],
provisto de un muñón caudal (microcer-
cas) y revestido por un tegumento espi-
nulado. Como órganos de fijación actúan
una ventosa oral subterminal ventral y un
acetábulo localizado en posición ligera-
mente postecuatorial. A nivel postaceta-
bular se presentan dos agrupaciones late-
rales de 6 células glandulares, cuyos con-
ductos desembocan en la región apical de
la ventosa oral. El aparato digestivo se
inicia en la apertura bucal, situada en el
fondo de la ventosa oral, seguida por una
faringe voluminosa y un corto esófago,
que se divide a nivel preacetabular para
originar dos ciegos intestinales que sobre-
pasan el nivel acetabular medio. Un pri-
mordio genital granuloso se localiza a
nivel postacetabular. El aparato excretor,
de tipo “stenostoma”, consta de 18 sole-
nocitos, distribuidos según la fórmula
2[(3+3) +3], y de una vesícula excretora

52

piriforme, en la que desembocan dos
canales colectores principales.

Las características morfoanatómicas
de estas cercarias son totalmente coinci-
dentes con las propias de las cercarias de
la familia Brachylaimidae descritas por
autores como JOYEUX, BAER Y TIMON-
Davip (1932a, b, 1934), KrULL (1935), Ba-
LOZET (1937), ULMER (1951a, b, 1952), VI-
LLELLA (1954), SIMÓN-VICENTE (1955a, b),
TIMON-DAVID (1965), MACCHIONI (1968),
ZDARSKA Y SOBOLEVA (1980a, b),
ZDARSKA (1983), y Mas-COMA Y MONTO-
LIU (1986).

Segundos hospedadores interme-
diarios: En la Tabla II se expone el
número total de gasterópodos diseca-
dos, procedentes de los distintos puntos
de estudio, para determinar su posible
carácter de segundo hospedador inter-
mediario. Además, en dicha Tabla se
indica la prevalencia de la fase larvaria
de metacercaria en cada especie de gas-
terópodo y punto de estudio, así como
la prevalencia total de infestación en
cada zona de muestreo.

El estudio morfoanatómico de las
metacercarias (B en Fig. 2) halladas en
los gasterópodos evidencia que poseen
un cuerpo ovalado [(1003-1814) 1300 x
(245-648) 400 um] cubierto por un tegu-
mento fuertemente espinulado. La ven-
tosa oral se dispone subterminal ventral

GONZÁLEZ-MORENO ET AL.: Digénidos parásitos en gasterópodos terrestres

Tabla II. Prevalencia (%) de metacercarias Brachylaima en las especies de gasterópodos disec-
cionados procedentes de los puntos de estudio prospectados. N=n* de especímenes disecados.
Table 1. Prevalence (%) of Brachylaima metacercariae in dissected gastropods species from
prospected areas. N=number of dissected specimens.

E
3 3 => a] S o] E
= 3 : = 3 = 3
alos es er sa 32 ES
SE EE A
Sí) peas o a. =3..028.01.902,1 2350
NA NO NT ESO No NEO IN O UN DO IN 0 NO
A 2 A 5 20 : - > 257 12,8
B ANS ALS lO 8 48 4 5 16 328 91
C AO 2 AS 11 1059 EL
D AO A A O ES - 9 -
E $ E area
F E 4 25 A 2. - SA = - 13 15,4
Tol 00 125.60 40 0 122 10 408). AE 5 16

y el acetábulo se sitúa a nivel ligera-
mente pre-ecuatorial. El aparato diges-
tivo incluye dos ciegos intestinales
anchos y contorneados, que se prolon-
gan a ambos lados del cuerpo hasta
alcanzar la región posterior del mismo.
El aparato reproductor se encuentra
totalmente conformado, si bien no es
funcional. Las gónadas, ovaladas, se
sitúan en el tercio posterior del cuerpo,
localizándose los dos testículos en
tandem y el ovario en posición intertes-
ticular. Las glándulas vitelógenas se dis-
ponen en dos campos laterales extrace-
calmente y se extienden desde el nivel
acetabular hasta el primer testículo. El
poro genital se sitúa ventralmente a
nivel del tercio anterior del primer testí-
culo. El útero se extiende hasta el nivel
de la bifurcación intestinal.

Las metacercarias parasitan el riñón
de sus hospedadores y sus características
morfoanatómicas resultan concordantes
con las propuestas por autores como SINIT-
SIN (1931), JOYEUX ET AL. (1932a, b, 1934),
ULMER (1951a, b, 1952), Timon-DAVID
(1953, 1965), VILLELLA (1954), SIMÓN-
VICENTE (1955a, b), CRAGG, FOSTER Y
VINCENT (1957), POJMANSKA (1959, 1961),
TIMON-DAVID Y GOUZON (1961), Mac-
CHIONI (1968), Lewis (1969), ZDARSKA Y

SOBOLEVA (1980b), Mas-COMA Y MONTO-
LIU (1986) y CRIBB (1990, 1992) para las
metacercarias Brachylaimidae. La situa-
ción del poro genital permite su inclusión
en la subfamilia Brachylaiminae Joyeux
et Foley, 1930 y, dentro de ella, en el
género Brachylaima Dujardin, 1843, si-
guiendo los criterios propuestos por TRA-
VASSOS Y KOHN (1966) y MAS-COMA Y
GÁLLEGO (1975).

La distribución de braquiláimidos en
el delta del Llobregat no resulta conti-
nua, ya que únicamente en cuatro de los
seis puntos prospectados se han hallado
gasterópodos terrestres parasitados por
metacercarias. En estos cuatro biotopos
la prevalencia global del braquiláimido,
en los segundos hospedadores, es simi-
lar y osciló entre 15,4% y 9,1%. No se ha
detectado ningún punto en concreto, en-
tre los prospectados, donde la presencia
del braquiláimido pueda ser considerada
más importante (véase Tabla ID.

Parecen observarse diferencias de
interés a nivel de la prevalencia total de
braquiláimido en cada una de las cuatro
especies de gasterópodos segundos hos-
pedadores (véase Tabla II). Esta preva-
lencia fue máxima en Otala punctata y
algo inferior, pero muy similar, en Pseu-
dotachea splendida, en tanto que Helix (C.)

53

IBERUS, 12 (2), 1994

100 um

Figura 2. Estadios larvarios de braquiláimidos parásitos de gasterópodos terrestres en el delta del

Llobregat. A: cercaria. B: metacercaria.

Figure 2. Larval stages of brachylaimids parasitising terrestrial gastropods in the Llobregat

Delta. A: cercaria. B: metacercaria.

aspersa y Theba pisana parecen estar
menos parasitados por el braquiláimido.
Sin embargo, si se tiene en cuenta la pre-
valencia de la parasitación en cada
especie de gasterópodo, considerando
independientemente cada zona, puede
observarse que la prevalencia máxima
no corresponde siempre al mismo gaste-
rópodo. Así, H. (C.) aspersa resulta ser la
especie más parasitada en el punto A, en
tanto que O. punctata lo es en el punto B,
P. splendida en el C y T. pisana en el F. No
obstante, O. punctata parece ser el gaste-
rópodo que, fundamentalmente, soporta

54

el estadio larvario de metacercaria en el
ciclo biológico de los braquiláimidos en
el delta del Llobregat, ya que esta
especie se encuentra parasitada en tres
de los cuatro puntos de estudio en que el
braquiláimido está presente.

DISCUSIÓN

Los estadios larvarios parásitos que
concurren en el ciclo biológico de los di-
génidos Brachylaimidae en el delta del
Llobregat emplean como hospedadores

GONZÁLEZ-MORENO ET AL.: Digénidos parásitos en gasterópodos terrestres

diferentes especies de gasterópodos te-
rrestres. Únicamente el helícido Pseudo-
tachea splendida actúa como primer hos-
pedador intermediario. Este gasteró-
podo no ha sido citado, hasta el
momento, como emisor de cercarias de
ninguna de las especies de braquiláimi-
dos cuyos hospedadores intermediarios
son conocidos y, por tanto, teniendo en
cuenta la acusada especificidad que
muestra la mayor parte de especies de
Digenea respecto a su primer hospeda-
dor (EUZET Y COMBES, 1980), cabe apun-
tar la posibilidad de que los braquilái-
midos en estudio constituyan una espe-
cie no descrita. La baja prevalencia del
braquiláimido en su primer hospedador
intermediario en el delta del Llobregat
es comparable a las prevalencias presen-
tadas por otras especies, tal y como ocu-
rre en Brachylaima suis, cuya prevalencia
está entre 0,5 y 1% según BALOZET
(1937) en Túnez. SIMÓN-VICENTE (1955b)
sólamente detecta nueve emisores de
cercarias de B. erinacei, tras estudiar
cerca de dos mil gasterópodos en los al-
rededores de León (España). Poj-
MANSKA (1961) destaca la dificultad de
detectar primeros hospedadores en el
Parque de Bialowieza (Polonia) y en el
mismo sentido se pronuncia MACCHIONI
(1968) respecto a B. fuscata en Pisa (Ita-
lia). Más recientemente CRIBB (1990) en-
cuentra prevalencias de 1-4% para cer-
carias Brachylaima no determinadas es-
pecíficamente, en gasterópodos del sur
de Australia. TIMON-DAVID Y TIMON-
DaAviD (1967) aportan la prevalencia co-
nocida más alta para un Brachylaemus:
20% de los gasterópodos estudiados en
un islote al sur de Marsella (Francia).
También MAs-COMA Y MONTOLIU (1986)
destacan la detección de 6% de primeros
hospedadores de B. ruminae en la isla de
Formentera (Pitiusas). En estos dos últi-
mos casos, debe destacarse que el en-
clave geográfico estudiado es una isla (o
islote) de reducidas dimensiones, en
donde los fenómenos de insularidad
pueden ejercer una decidida influencia,
incrementando el índice de infestacion
general de las especies hospedadoras
(MAs-Coma, 1979).

Cuatro especies de gasterópodos
actúan en el delta del Llobregat como
segundos hospedadores de Brachylaima:
Otala punctata (prevalencia global del
digénido 12,5%), Pseudotachea splendida
(12,2%), Helix (C.) aspersa (7,7%) y Theba
pisana (4,5%). La prevalencia del digé-
nido es, en estos hospedadores, muy
superior a la detectada en el primer hos-
pedador, hecho usual en los ciclos bioló-
gicos conocidos de otros Brachylaima,
debido a su escasa especificidad res-
pecto al segundo hospedador. En este
sentido JOYEUX ET AL. (1934) encuentran
infestaciones de B. fuscata entre 6 y 60%
en helícidos de los alrededores de Mar-
sella (Francia), en tanto que POJMANSKA
(1961) halla metacercarias Brachylaima
en 0,5-4,7% de gasterópodos del Parque
de Bialowieza, cifras próximas a las
encontradas en el delta del Llobregat.
Prevalencias muy superiores, del orden
del 90-100%, son halladas por BALOZET
(1937), MACCHIONI (1968) y MaAs-COMA
Y MONTOLIU (1986) para metacercarias
de B. suis, B. fuscata y B. ruminae, respec-
tivamente.

Finalmente, debe indicarse que la
intensa presión humana e industrial a
que está sometido el delta del Llobregat
contribuirá de forma decisiva a la inesta-
bilidad del ciclo de los braquiláimidos en
este enclave, evidenciada ya actualmente
en la mínima presencia detectada de pri-
meros hospedadores intermediarios.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Dr. Manuel
Ballesteros y a D. Lluis Dantart del
Departamento de Biología Animal de la
Facultad de Biología de la Universidad
de Barcelona su colaboración en la
determinación específica de los gasteró-
podos terrestres. Asímismo, agradecen a
D. Manuel Bertrand Vergés, Presidente
de la sociedad Ebysa propietaria de la
finca prospectada, su consentimiento
para la recolección del material malaco-
lógico. Este trabajo ha estado financiado,
en parte, por el Proyecto PB 92-0517 de
la DGICYT.

55

IBERUS, 12 (2), 1994

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Recibido el 12-XI|-1994
Aceptado el 19-1-1995

Publicado en junio de 1995

SY

IBERUS, 12 (2): 59-76, 1994

Nassartus reticulatus (Linnaeus, 1758) y Nassa-
rius nitidus (Jeffreys, 1867) (Gastropoda, Nassa-
riidae), dos especies válidas de los mares de
Europa

Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) and VNassarius
nitidus (Jeffreys, 1867) (Gastropoda, Nassariidae), two
valid species from the European seas

Emilio ROLÁN* y Ángel A. LUQUE**

RESUMEN

Se realiza un estudio comparativo de dos morfos del género Nassarius que conviven
simpátricamente en la bahía de San Simón de la Ría de Vigo, estudiándose diversos
caracteres de la concha, protoconcha, rádula y de las puestas y algunos aspectos de su
comportamiento. Se concluye que se trata de dos especies diferentes, que se corres-
ponden con Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) y Nassarius nitidus (Jeffreys, 1867).
Se comenta la distribución de ambas especies en las costas europeas y africanas; N.
nitidus presenta tres morfos que no muestran diferencias importantes.

ABSTRACT

A comparative study of two sympatric morphs of the genus Nassarius from the San
Simón Bay, Ría de Vigo, is carried out; several characters of the shell, protoconch,
radula and spawn and some aspects of the behaviour are compared. lt is concluded that
they are two different species corresponding with Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758)
and Nassarius nitidus (Jeffreys, 1867). The distribution of both species in the European
and African coasts is commented; within N. nitidus three morphs, which show no signifi-
cant differences, can be distinguished.

PALABRAS CLAVE: Gasterópodos, Nassarius, taxonomía, Europa.
KEY WORDS: Gastropoda, Nassarius, taxonomy, Europe.

INTRODUCCIÓN

Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758)
es una especie que vive en fondos de
arena o de fango, desde el nivel interma-
real hasta 30 o más metros de profundi-
dad. Su área de distribución se extiende
desde Noruega (Trondheim) (HOgISAE-
TER, 1986) hasta Canarias (NORDSIECK Y

GARCÍA-TALAVERA, 1979) y Agadir (Ma-
rruecos) (PASTEUR-HUMBERT, 1962), in-
cluyendo el Mediterráneo y Mar Negro
(MILASCHEVICH, 1916).

Bajo el nombre Nassarius reticulatus
se han incluido diversas poblaciones
con diferentes caracteres conquiliológi-

* Cánovas del Castillo, 22; 36202 Vigo (Pontevedra).
** Laboratorio de Biología Marina; Departamento de Biología; Universidad Autónoma; 28049 Madrid.

59

IBERUS, 12 (2), 1994

cos y gran variabilidad, incluso intrapo-
blacional. Esto hizo que algunos auto-
res, basándose en las diferencias de la
concha, creasen un gran número de
nombres específicos, subespecíficos e in-
frasubespecíficos. Aunque muchos de
estos nombres se dieron a variedades o
formas, a las que nunca se asignó al ni-
vel especie, CERNOHORSKY (1984) y SA-
BELLI, GIANNUZZI-SAVELLI Y BEDULLI
(1990) relacionan nada menos que cua-
renta nombres en la sinonimia de Nassa-
rius reticulatus.

La mayor parte de los autores ha
considerado una sola especie válida (N.
reticulatus) (CERNOHORSKY, 1984; FRET-
TER Y GRAHAM, 1984; SABELLI ET AL.,
1990, entre los más recientes), aunque
ótros han defendido la existencia de más
de una especie. Así, JEFFREYS (1867) des-
cribió Nassa nitida, señalando sus dife-
rencias con Nassa reticulata e indicando
que vive en fondos fangosos y aguas
salobres (estuarios). LOCARD (1887) con-
sidera ocho especies dentro del grupo de
Nassa reticulata, seis de ellas nuevas.
Otros autores consideran la existencia de
una forma de una única especie a la que
denominan en general nitida Jeftreys,
1867, o mammillata Risso, 1826 (Buc-
QUOY, DAUTZENBERG Y DOLLFUS, 1882-
86; PALLARY, 1900; GIGNOUX, 1913;
DAUTZENBERG Y FISCHER, 1925; PAULUS,
1951; MARS, 1966; PARENZAN, 1970;
SABELLI Y SPADA, 1977; POPPE Y GOTO,
1991). Ótros, como MCANDREW (1850, p.
267), reconocen en la Ría de Vigo la exis-
tencia de ejemplares distintos que habi-
tan en ciertas zonas (“ordinary form in
sand, dark coloured undulated var. in
mud”), aunque sin utilizar nuevos nom-
bres, o señalan que, en aguas salobres o
estuarios, existe la forma o variedad
nitida (NOBRE, 1938-40; MCMILLAN, 1968;
FRETTER Y GRAHAM, 1984; GRAHAM,
1988). COLLYER (1961) señala diferencias
bioquímicas entre N. reticulatus y N. niti-
dus. MARS (1966) discute la validez de N.
nitidus, afirmando que no se pueden
encontrar dos series claras de N. reticula-
tus y N. nitidus, y que la ornamentación
de las conchas de ambas especies está
influenciada por vivir en zonas diferen-
tes. D'ANGELO Y GARGIULLO (1979) con-

60

sideran dos subespecies en el Mediterrá-
neo: Nassarius reticulatus reticulatus y N.
reticulatus mammillatus (Risso, 1826). BINI
(1987) señala la presencia de ejemplares
subfósiles de la segunda subespecie en el
Lago di Paola (Italia) y comenta e ilustra
sus diferencias conquiliológicas con la
subespecie nominal, aunque concluye
que se trata de dos poblaciones (atlántica
y mediterránea) de la misma especie.

De todos los autores mencionados,
sólo JEFFREYS (1867) separa claramente
N. nitidus de N. reticulatus. Este autor,
además de describir detalladamente las
conchas, describe el animal de ambas
especies y menciona que en algunas
localidades coexisten las dos sin que
existan formas intermedias. ROLÁN
(1983) afirma la existencia de dos espe-
cies dentro del grupo, basándose en la
existencia de dos poblaciones simpátri-
cas distintas, sin formas intermedias, en
la bahía de San Simón (Ría de Vigo), a
las que denomina Hinia reticulata e Hinia
servaini (LOCARD, 1887).

Entre los trabajos sobre Nassarius re-
ticulatus que tratan aspectos distintos a
la concha, BANDEL (1977, 1984) y FINET,
WUEST Y MAREDA (1992) describen e
ilustran la rádula; FRETTER Y GRAHAM
(1962, 1984), describen la anatomía; JEF-
FREYS (1867), ANKEL (1929), BOUCHET,
DANRIGAL Y HUYGHENS (1978) y TALL-
MARK (1980), las cápsulas ovígeras, y
PELSENEER (1911), LEBOUR (1931, 1937),
FRANC (1946), THORSON (1946), GOMOIU
(1964), FIORONI (1965), THIRIOT-
QUIEVREUX (1969), FRETTER Y PILKING-
TON (1970), FRETTER Y SHALE (1973),
RASMUSSEN (1973) y FRETTER Y GRAHAM
(1984), los huevos y los estados larva-
rios. BARNETT, HARDY Y WATSON (1980)
realizaron experimentos sobre la elec-
ción del lugar de colocación de la
puesta. PAYNE Y CkrISP (1989) estudiaron
la histología del esófago posterior; CRISP
(1971, 1972), los receptores epiteliales;
RUTHENSTEINER Y SCHAEFER (1991), los
protonefridios y riñones larvarios;
HENSCHEL (1932), el olfato y la localiza-
ción del alimento; WEBER (1924), la con-
ducta; LAMBECK (1982, 1984), diversos
aspectos ecológicos. En algunos de estos
trabajos el nombre N. reticulatus se

ROLÁN Y LUQUE: Nassarius reticulatus y N. nitidus, dos especies válidas de Europa

aplica posiblemente a una especie dis-
tinta, como se verá a continuación.

El principal objetivo de este trabajo
es comprobar la sugerencia de ROLÁN
(1983), de que las dos poblaciones de
Nassarius reticulatus encontradas en la
bahía de San Simón (Vigo) correspon-
den a especies diferentes. El segundo
objetivo es estudiar algunas de las
“formas” de N. reticulatus de las aguas
europeas y africanas y establecer su
posición taxonómica.

MATERIAL Y MÉTODOS

Para la primera parte del estudio se
utilizaron casi ochocientos ejemplares
de las dos poblaciones simpátricas de la
bahía de San Simón, situada en la parte
más interna de la Ría de Vigo, compa-
rando los siguientes caracteres:

e concha: coloración, coloración de
la abertura, callo columelar, número de
costillas axiales y de cordones espirales
de la última vuelta, número de estrías
del canal sifonal, perfil de la espira,
ángulo apical, sutura, perfil, curvatura y
dientes del labio externo y relación an-
chura / longitud.

* protoconcha: al carecer de micro-
escultura, sólo se comparó el número de
vueltas de espira (a partir del núcleo,
según la técnica de medición de VER-
DUIN, 1977).

* animal: coloración.

e rádula: tamaño y forma de las cús-
pides del diente central.

Ambas poblaciones fueron estudia-
das inicialmente en condiciones natura-
les, con atención especial al hábitat, a las
puestas y a la forma de alimentación. Se
realizaron experimentos sobre la veloci-
dad de detección y localización del ali-
mento en acuario, utilizando dos acua-
rios de 30 litros, con agua de mar proce-
dente de la localidad de estudio, fondo
de arena y similares condiciones de tem-
peratura e iluminación. En estos experi-
mentos se emplearon dos series de 30
ejemplares de cada población, en dos
épocas diferentes (Enero-Febrero y
Mayo-Junio). Las puestas (tamaño, for-
ma y número de huevos y de cápsulas

ovígeras) y el comportamiento de puesta
fueron también estudiados en acuario,
en las mismas condiciones.

Todos los ejemplares estudiados
fueron recogidos del mismo lugar de la
bahía de San Simón, en las proximida-
des de la isla del mismo nombre, en
fondos de arena fangosa con Ulva
lactuca a 2 m de profundidad. Esta zona
tiene escaso hidrodinamismo, poca pro-
fundidad y variaciones de salinidad
relativamente grandes, que oscilan en
superficie entre 24,16%o0 (Diciembre) y
36,1%o0 (Junio) (valores en la boca de la
Ría de Vigo en esos mismos meses,
29,90%o y 35,03%o, respectivamente). En
verano (Junio-Septiembre), la diferencia
de salinidad entre ambas zonas es infe-
rior al 1,1%o (generalmente es mayor en
la bahía de San Simón), mientras que de
Octubre a Diciembre la salinidad de la
bahía de San Simón puede llegar a ser
inferior a la de la boca de la ría del 2 a
más del 5%o0. En épocas de lluvias inten-
sas, se ha llegado a medir en dicha bahía
una salinidad en superficie del 3,46%o
(datos de salinidad tomados de PÉREZ,
RíOs, FRAGA Y MOURIÑO, 1985).

Para la segunda parte del estudio se
estudiaron ejemplares de numerosas lo-
calidades, obtenidos de recolecciones
propias o por cesión o préstamo de
otros malacólogos. Este material se se-
paró en grupos de acuerdo con las ca-
racterísticas morfológicas de la concha,
basándose en las diferencias observadas
en la primera parte del estudio.

Abreviaturas:

BMNH: The Natural History Museum
(Londres).

MNHN: Muséum Nationale de Histoire
Naturelle (París).

Material examinado: conchas, salvo que se
indique “e” (ejemplares).

RESULTADOS

El estudio del material de la bahía de
San Simón mostró la existencia de dos
morfos (A y B) de N. reticulatus con
claras diferencias, que se resumen en la
Tabla 1

61

IBERUS, 12 (2), 1994

Tabla L Diferencias entre los dos morfos (A y B) de Nassarius reticulatus de la bahía de San

Simón (Vigo).

Table 1. Different features of the two morphs (A and B) of Nassarius reticulatus from Bahía de

San Simón (Vigo).

Carácter

Coloración de la concha
Coloración interior de la abertura
Callo columelar (Fig. 1, 6B-C)
Costillas axiales última vuelta

(n= 30) (máx.-mín.)
Número de cordones espirales última vuelta
Número de estrías en el canal sifonal
Perfil de la espira
Angulo apical (n= 30)
Sutura
Perfil del labio externo
Curvatura del labio externo

Dientes del labio externo

Angulo de la abertura con el canal sifonal
Protoconcha

Número de vueltas de espira de la protoconcha Algo más de dos (Fig. 3A)

Coloración del animal
Coloración del sifón

Cúspides del diente central de la rádula

Forma de la cápsula ovígera

Dimensiones de la cápsula ovígera (n= 20)

Número de huevos por cápsula
(n= 15) (máx.-mín.)

x= 20,09 (16-23), xo-1= 1,94

Casi rectilíneo
X= 55,68”, Xo-1= 5,51
Poco marcada
Con doble ondulación
Parte superior rectilínea

Desiguales, un central prominente
(a veces, dos) (Figs. 2A-B)

Agudo o recto (Figs. 2E, G)
Generalmente conservada

Siena claro, con manchitas
amarillas y negruzcas irregulares

Generalmente, clara
Puntiagudas, central mayor

X= 4,07 x 3,25 mm

X= 275 (330-170)

Morfo A Morfo B
Crema Violácea
Blanca Violácea
Blanco Translúcido

x= 15,21 (11-19), Xo1= 1,55

12-14 11-13

4-5 3
Ligeramente convexo
x= 48,48”, Xo-1= 5,69"

Algo escalonada
Sin doble ondulación
Curvada uniformemente

Casi iguales (a veces, uno
ligeramente mayor) (Figs. 2C-D)

Casi siempre obtuso (Figs. 2F, H)
Generalmente erosionada
Inferior a dos (Fig. 3D-F)

Manchas amarillas y
negras mezcladas por igual

Casi siempre negruzco
Algo curvadas, de igual longitud

(Fig. 4A) (Fig. 4B)
Casi discoidal Más altas que anchas
(Figs. 4C-F, J) (Figs. 4G-I)

X= 2,65 x 1,72 mm

x= 92 (130-47)

El morfo A tiene la coloración de la
concha de color más claro (crema, ama-
rillento o castaño muy claro), presen-
tando ocasionalmente manchas o líneas
de puntos castaños y una zona sutural o
subsutural un poco más oscura; el callo
columelar es blanco y el número de cos-
tillas axiales en la última vuelta de es-
pira es mayor. El morfo B tiene una co-
loración oscura, con tonos violáceos,
mostrando a veces una banda clara en la

62

parte superior de la última vuelta y
otras oscuras por arriba y debajo; el ca-
llo columelar transparenta la coloración
de la concha y las costillas axiales son
menos numerosas. A estas diferencias
conquiliológicas se añaden las demás
señaladas en la Tabla L, y las referentes
al animal, la rádula y la puesta, que
también se resumen en dicha tabla.

La puesta consiste en cápsulas ovíge-
ras aplanadas y con un ligero estrecha-

ROLÁN Y LUQUE: Nassarius reticulatus y N. nitidus, dos especies válidas de Europa

miento cercano a la base de fijación. Las
cápsulas ovígeras depositadas en acua-
rio del morfo A (Figs. 4 C-F, J) tienen
forma casi discoidal, pudiendo ser la
altura y la anchura bastante similares, e
incluso predominar la anchura sobre la
altura (si se exceptúa la zona apical
elevada) en las puestas de ejemplares
muy grandes; las dimensiones medias de
la cápsula ovígera son 4,07x3,25 mm. Por
el contrario, las cápsulas ovígeras del
morfo B (Figs. 4G-I) son más pequeñas
(media 2,65x1,72 mm) y, de forma cons-
tante, más altas que anchas. El número
de huevos en 15 cápsulas recogidas al
azar en acuario para cada uno de los dos
morfos también muestra diferencias sig-
nificativas (275 huevos de media para el
morfo A y 92 para el B, con máximos y
mínimos de 330-170 y 130-47, respectiva-
mente). En condiciones naturales, se han
encontrado cápsulas de mayor tamaño y
con mayor número de huevos (máximos
de hasta 738 en el morfo A y 239 en el B)
que las puestas obtenidas en acuario. Los
ejemplares del morfo A mantenidos en
acuario depositan las cápsulas en cual-
quier nivel y tipo de superficie, en forma
de una hilera bastante regular (Fig. 4J),
mientras que los del morfo B escogen
para sus puestas zonas de penumbra y
superficies lisas, depositando las cápsu-
las de forma más desordenada.

En acuario, los ejemplares de ambos
morfos se mantenían enterrados en la
arena la mayor parte del tiempo, con el
sifón sobresaliendo del fondo. Cuando
se introducía algo de comida, los anima-
les la percibían y emergían de la arena,
dirigiéndose hacia ella con rapidez. El
tiempo de reacción observado en cinco
experimentos a partir de la introducción
en el acuario de un poco de carne
picada o poliquetos troceados (Nereis di-
versicolor) fue distinto en los dos morfos.
Los primeros movimientos de los ejem-
plares enterrados del morfo A se inicia-
ron entre 4 y 10 segundos después de la
introducción y, entre 20 y 30 segundos,
todos los animales estaban en movi-
miento hacia el alimento. En el morfo B,
los primeros movimientos eran más
tardíos (20-40 segundos), y hasta dos

minutos después no había un movi-
miento generalizado. Sorprende que
existan diferencias en la velocidad de
detección y captura de alimento, ya que
esto situaría a uno de los morfos en des-
ventaja en relación al otro. Independien-
temente de que sus preferencias alimen-
ticias puedan ser diferentes, se com-
probó posteriormente que en condicio-
nes naturales ocupaban lugares un poco
distintos dentro de la misma zona: A se
encontraba en zonas de arena al descu-
bierto, mientras B predominaba en las
zonas cubiertas por Ulva lactuca.

DISCUSIÓN

Las diferencias observadas entre di-
ferentes caracteres independientes de los
dos morfos simpátricos y sin formas in-
termedias de la Ría de Vigo, permiten
concluir que se trata de dos especies di-
ferentes. Esta conclusión viene apoyada
por los resultados obtenidos del estudio
de 20 alozimas en ambas poblaciones
(San Juan y Pérez Lozano, com. pers.).

La especie A tiene una coloración,
forma y dibujo que se corresponde con
la especie conocida generalmente como
Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758), y
con las características de los posibles
sintipos, depositados en la Linnean So-
ciety de Londres.

A la segunda especie se le asigna el
nombre N. nitidus (Jeffreys, 1867), aun-
que existen ligeras diferencias morfoló-
gicas con el holotipo de esta especie, que
se comentarán más adelante.

A continuación se discuten la no-
menclatura, las diferentes variedades
encontradas de cada especie y sus áreas
de distribución. Se han incluído en las
respectivas sinonimias únicamente
aquellos sinónimos posteriores cuyo
material tipo ha sido estudiado, o los
que, de acuerdo con su descripción e
ilustración originales, pertenecen ine-
quívocamente a una de las dos especies.
Una revisión completa de los sinónimos
posteriores de N. reticulatus y N. nitidus
queda fuera de los objetivos de este
trabajo.

63

IBERUS, 12 (2), 1994

Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) (Fig. 1A-N, Fig. 5A-H)

Buccinum reticulatum Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10: 740.

Nassa isomera Locard, 1886. Prodr. malac. franc. Cat. gen. moll. viv. Fran. Moll. mar.: 135, 549.
Nassa isomera Locard, 1886: Locard, 1887. Ann. Soc. Linn. Lyon, 33: 41, fig. 8.

Nassa (Hinia) reticulata-gaditana Monterosato, 1912. Journ. Conchy]l., 59 (4): 292.

Nassa (Hinia) reticulata-feretypica Monterosato, 1912. Journ. Conchyl., 59 (4): 292.

Nassa (Hinia) reticulata-diminuta Monterosato, 1912. Journ. Conchy]l., 59 (4): 292.

Material examinado: Irlanda: 6, Gaillimh; Gran Bretaña: 3, Shollamus, Skye (Escocia); 3, Oxwich,
Gowan (Gales); 6, Marazzon, Nounts Bay, Penzance (Cornualles); 2, Portland Harbour, Wey-
mouth (Dorset); 1 e, Ferrybridge, Weymouth (Dorset); 4, Brighton; Francia: 5, Erquy (Bretaña); 4,
Sokoa, St. Jean de Luz; MNHN (colección Locard): Nassa bourguignati Locard, 1887: 2 sintipos, lle
de Re; 1, Le Cannet; 1 sintipo, Roscoff; 1 sintipo, Finistere; 1 sintipo, Le Pouliquen, 2 sintipos,
Brest; Nassa ¡somera Locard, 1886: 1 sintipo, Dunkerque; Península Ibérica: 1, Santander; 6 e, San
Esteban (Oviedo); 7 e y 3, Ría de Ribadeo (Oviedo); 4, Vegadeo (Asturias); 1, Ría de Miño (La
Coruña); 1, Ría de Ortigueira (La Coruña). 8, Cee (La Coruña); 2 e, Ría de Pontedeume (La
Coruña); 20, Aguiño, Santa Eugenia de Ribeira (La Coruña); más de 100, Pobra do Caramiñal (La
Coruña); más de 300 e, Bahía de San Simón, Redondela (Pontevedra); más de 100 e, laguna de
Bouzas, Vigo (Pontevedra); más de 100 e, Cabo Estai, Vigo (Pontevedra); más de 100 e, Canido,
Vigo (Pontevedra); 40 e, O Bao, Vigo (Pontevedra); 30 e, Monteferro, Panxón (Pontevedra); 35 e,
Islas Cíes (Pontevedra); más de 100 e, Baiona (Pontevedra); 30 e, Santa María de Oya (Ponteve-
dra); 55 e, A Guarda (Pontevedra); 5, Aveiro (Portugal); 10, Cascais (Portugal); 7 e, Troia de
Setubal (Portugal); 12 e, Albufeira, Algarve (Portugal); 22 e, Faro, Algarve (Portugal); 3 e, Punta
Carnero, Algeciras (Cádiz); 16 e, Fuengirola (Málaga); 3, Isla de Alborán; 5, Cabo de Palos,
Murcia; 58 e, Bahía de Almería; 3 e, San Carlos de la Rápita (Tarragona); 7, Tarragona; 104 e,
Vilassar del Mar (Barcelona); Islas Canarias: 3 e, Santa Cruz de la Palma; más de 300 e, dársena
sur del puerto, Santa Cruz de Tenerife; 1, Norte de Gran Canaria; Marruecos: 7 e y 1, Casablanca;
Archipiélago de Cabo Verde: 1, Bahía de Porto Mindelo, Isla de San Vicente; Argelia: MNHN

(colección Locard): N. bourguignati: 3 sintipos, Orán.

Discusión: Algunos ejemplares de
varias localidades tienen un número de
costillas axiales inferior al habitual, pero
de un grosor similar (Figs. 1D, 5F y H),
y podrían identificarse erróneamente
como Nassarius nitidus. Estos ejemplares
aparecen de forma aislada en la mayoría
de las poblaciones, aunque en algunas
son más frecuentes; sin embargo, el
resto de los caracteres es igual a las
demás conchas de la misma zona y
siempre existen ejemplares intermedios.
Por tanto, el número de costillas axiales
es un carácter muy variable y, por sí
solo, no permite separar N. reticulatus de
N. nitidus.

La protoconcha tiene algo más de
dos vueltas de espira (Fig. 3A, B y J),
con la única excepción de los ejemplares
de Canarias (Fig. 3C) que, además de
tener una concha más pequeña, pueden
tener dos vueltas de protoconcha o un
poco menos. ROLÁN (1986) señala en
otra especie del género (N. incrassatus) la

64

existencia de una pequeña pero cons-
tante diferencia en el número de vueltas
de la protoconcha entre los ejemplares
del Norte de la Península Ibérica y los
del Sur y Canarias, lo que podría estar
relacionado con un acortamiento de la
etapa pelágica. En cuanto al tamaño,
aunque en Canarias hay ejemplares
adultos con dimensiones muy reducidas
(inferiores a 10 mm) (Fig. 5G), también
existen otros de hasta 22 mm, por lo que
probablemente se trate de variaciones
debidas a distintas condiciones ambien-
tales. Ambas diferencias no parecen ser
suficientes para considerar a los ejem-
plares canarios como una subespecie.

La descripción original, y la ilustra-
ción y localidad (Dunkerque) del ejem-
plar ilustrado posteriormente por Lo-
CARD (1887), así como los caracteres del
único sintipo estudiado de Nassa ¡somera
Locard, 1886, procedente de la misma
localidad, coinciden con los de Nassarius
reticulatus, por lo que este nombre se

ROLÁN Y LUQUE: Nassarius reticulatus y N. nitidus, dos especies válidas de Europa

Figura 1. A-N. Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758). A: Canido, -10 m, Ría de Vigo; B, C:
Monteferro, -30 m, Ría de Vigo; D, E: Cabo Estai, intermareal, Ría de Vigo; F-N: Bahía de San
Simón, -2 m, Ría de Vigo. O-X. Nassarius nitidus (Jeffreys, 1867), Bahía de San Simón, -2 m,
Ría de Vigo. Escala 10 mm.

Figure 1. A-N. Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758). A: Canido, -10 m, Ría de Vigo; B, C: Mon-
teferro, -30 m, Ría de Vigo; D, E: Cabo Estai, intertidal, Ría de Vigo; F-N: Bahía de San Simón,
-2 m, Ría de Vigo. O-X. Nassarius nitidus (Jeffreys, 1867), Bahía de San Simón, -2 m, Ría de
Vigo. Scale bar 10 mm. :

65

IBERUS, 12 (2), 1994

considera sinónimo. Once de los sinti-
pos examinados de N. bourguignati Lo-
card, 1887, corresponden a Nassarius re-
Hiculaius; sin embargo, la descripción
original, ilustración y localidad del
ejemplar ilustrado (Etang de Thau, Hé-
rault) de N. bourguignati corresponden a
Nassarius nitidus, así como otros nueve
sintipos. En nuestra opinión, pues,
Nassa bourguignati debe considerarse si-
nónimo de Nassarius nitidus. Las tres va-
riedades que ilustra MONTEROSATO
(1912) indicadas en la sinonimia, corres-
ponden a esta especie, a juzgar por la
ilustración y la localidad.

Area de distribución: N. reticulatus
es una especie atlántica que llega a al-
canzar Marruecos y Canarias, y que sólo
se encuentra en la parte occidental del
Mediterráneo (el punto más interior del
Mediterráneo en el que ha sido hallada

es Vilassar de Mar). Los tres sintipos de
N. bourguignati Locard, 1887, proceden-
tes de Orán, precisan confirmación, al
igual que la cita de MORÁN, GIL, CALVO
Y LUQUE (1989) de Nassarius reticulatus
en las Islas de Cabo Verde. En este úl-
timo caso, se trata de conchas vacías en-
contradas en una Zona portuaria a la
que pudieron llegar transportadas por
barcos procedentes de otras áreas.

N. reticulatus aparece en simpatría
con N. nitidus en diversas localidades:
estuarios de los ríos Orwell y Thames
(JEFFREYS, 1867), Ría de Ferrol y Ría de
Vigo (ROLÁN, 1983) y Almería (MORE-
NO, 1984); Ría de Aveiro y Faro (Portu-
gal), Casablanca (Marruecos), San Car-
los de la Rápita (Tarragona) y Vilassar
del Mar (Barcelona) (observaciones per-
sonales). En estas localidades, las dos es-
pecies se diferencian claramente, y no
existen formas intermedias.

Nassarius nitidus (Jefftreys, 1867) (Fig. 10-X, Fig. 512)

Nassa nitida Jeffreys, 1867. Brit. Conch., 4: 349.

Nassa reticulata var. curta Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882. Moll. mar. Roussillon: 51 (non

Gould, 1850).

Nassa reticulata var. depicta Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882. Moll. mar. Roussillon: 51.

Nassa reticulata var. rosea Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882. Moll. mar. Roussillon: 51.

N. interjecta Locard, 1886. Prodr. malac. franc. Cat. gen. moll. viv. Eran. Moll. mar.: 136, 550.

N. servaini Locard, 1887. Ann. Soc. Linn. Lyon, 33: 29, fig. 2.

N. rochebrunei Locard, 1887. Ann. Soc. Linn. Lyon, 33: 31, fig. 3.

N. interjecta Locard, 1886: Locard, 1887. Ann. Soc. Linn. Lyon, 33: 33, fig. 4.

N. bourguignati Locard, 1887. Ann. Soc. Linn. Lyon, 33: 37, fig. 6.

N. poirieri Locard, 1887. Ann. Soc. Linn. Lyon, 33: 40, fig. 7.

Nassa pontica Kobelt, 1887. Icon. schal. europ. Meeresconch.: lám. 24, figs. 16-18.

Nassa (Hinia) mamillata var. syracusana Monterosato, 1912. Journ. Conchyl., 59 (4): 292, lám. VIL fig. 7.
Nassa (Hinia) mamillata var. major Monterosato, 1912. Journ. Conchy]l., 59 (4): 292, lám. VIL fig. 7.
Nassa (Hinia) mamillata var. curta Monterosato, 1912. Journ. Conchyl., 59 (4): 292, lám. VII, fig. 9.
Nassa (Hinia) mamillata var. propria Monterosato, 1912. Journ. Conchy]l., 59 (4): 293, lám. VIL fig. 12.
Nassa (Hinia) mamillata var. vera Monterosato, 1912. Journ. Conchy]l., 59 (4): 293.

Nassa (Hinia) mamillata var. tricolor Monterosato, 1912. Journ. Conchyl., 59 (4): 293, lám. VII fig. 2.
Nassa (Hinia) mamillata var. stagnalis Monterosato, 1912. Journ. Conchyl., 59 (4): 293.

Nassa (Hinia) mamillata var. gratiosa Monterosato, 1912. Journ. Conchyl., 59 (4): 293, lám. VII, fig. 15.
Nassa (Hinia) mamillata var. lacunaris (= clodiensis Monterosato, mss) Monterosato, 1912. Journ.

Conchyl., 59 (4): 290, 293, lám. VII, fig. 3.

Nassa (Hinia) mamillata var. lacunaris-elongata Monterosato, 1912. Journ. Conchyl., 59 (4): lám. VIL,

fig. 4.

Nassa (Hinia) mamillata var. tiesenhauseni Monterosato, 1912. Journ. Conchyl., 59 (4): 293, lám. VIL,

fig. 5.

Nassa (Hinia) mamillata var. valentina Monterosato, 1912. Journ. Conchy]l., 59 (4): 293, lám. VII fig. 14.
Nassa (Hinia) mamillata var. pontica Monterosato, 1912. Journ. Conchy]l., 59 (4): 293, lám. VII fig. 4.

66

ROLÁN Y LUQUE: Nassarius reticulatus y N. nitidus, dos especies válidas de Europa

Figura 2. A-D. Dientes del labio externo de la abertura de ejemplares de la Ría de Vigo. A, B: Nas-
sarius reticulatus; C, D: Nassarius nitidus. E-H. Ángulo del borde basal externo de la abertura con el
canal sifonal de ejemplares de la Ría de Vigo. E, G: Nassarius reticulatus; F, H: Nassartus nitidus.
Figure 2. A-D. Outer lip teeth of shells from Ría de Vigo. A, B: Nassarius reticulatus; C, D: Nassa-
rus nitidus. E-H. Angle between outer lip basal margin and siphonal notch of shells from Ría de
Vigo. E, G: Nassarius reticulatus; F, A: Nassarius nitidus.

67

IBERUS, 12 (2), 1994

Material examinado: MORFO 1 (Figs. 1 O-X, 5 IM): Holanda: 60 e, Schouwen-Duiveland, Brui-
nisse, Zealand; Francia: MNHN (colección Locard): Nassa bourguignati: 1 sintipo, La Seyne; 2 sin-
tipos, Guethary; 1 sintipo, Arcachon, Gironde; Nassa servaint: 3 sintipos, Concarneau; 3 sintipos,
D'Oleron; 1 sintipo, Menton (Alpes); 3 sintipos, Granville (Mancha); 3 sintipos, Royan, Charente
(fósiles); Nassa rochebrunei: 1 sintipo, Saint Malo, Manche; Nassa nitida, 2, Royan; Península
Ibérica: 7, Bahía de Santander; 3, Puentedeume (La Coruña); 4, Ortigueira (La Coruña); 4, Ría de
Ortigueira (La Coruña); 12 e, Arcade, Redondela (Pontevedra); más de 300 e, Bahía de San
Simón, Ría de Vigo (Pontevedra); 13, Ría de Aveiro (Portugal); 4 e, San Carlos de la Rápita;
Mediterráneo: (MNHN, colección Locard): Nassa servaini: 1 sintipo, Roussillon; 2 sintipos, Cap
Sicié; 1 sintipo, Cannes. N. bourguignati: 2 sintipos, Bóuches du Rhone, Marsella; 1, Saint Henri
(Bóuches du Rhone); 1 sintipo, Etang de Thau, Herault; 1 sintipo, Nice, Alpes Maritimes.
MORFO 2 (Fig. 5 N-O): Italia: MNHN (colección Locard): Nassa nitida: 3, Lac Fussaro (Italia);
Francia: MNHN (colección Locard): 2, Loucate (Aude); 1, Cap Sicié; 3, Marsella; Península
Ibérica: 7, Santander; 4 (subfósiles), Cee (La Coruña); 4 (subfósiles), Ortigueira; 6 (subfósiles),
Rande, Moaña (Pontevedra); 4, Ría de Aveiro (Portugal); 1, Faro (Portugal); 5, Vilassar del Mar
(Barcelona); 29 e, San Carlos de la Rápita (Tarragona); 68 e, Puerto de Alfaques (Tarragona); 1,
Bahía de Almería.

MOREO 3 (Fig. 5 P-Z): Turquía: 30, Marmara Denizi, Lapseki; 2, Antalya; Bulgaria: 1, Mamaia;
más de 100, Szozopol; 12, Burgas, Szozopol; 4 Kamesija; 2, Sovjetunio, Jevpatoria; 2, Varna; 1, Ar-
kutine; 2, Curile, Dumarii; 2, Losopol, Fladivana; Grecia: 3, Porto Lago, Thracia; 5, Thessalonikos-
kolpos (Methoni); 1 e, Itea; Italia: 2, Trieste; 1, Lido, Venezia; 15, Grado; 4 e, Chioggia; 4 e, Porto
Corsini; 2, Gorizia; Francia: MNHN (colección Locard): Nassa bourguignati: 1, La Seyne; 1, Marse-
lla; Península Ibérica: 1, San Carlos de la Rápita; 1, Almería; 1, Mallorca; 2 e, Bahía de Málaga; 10 e,
Faro; 1 e, Ria Formosa, Algarve; 1, Pontedeume (La Coruña); Marruecos: 2, Casablanca.

Discusión: Entre los nombres dispo-
nibles que podrían aplicarse a esta es-
pecie, se hallan los siguientes:

Buccinum pullus Pennant, 1777. Brit.
Zool., 4: 20 (non Linnaeus, 1758).

Buccinum vulgatum Gmelin, 1791.
Syst. Nat., ed. 13: 3496. La descripción
original es ambigua y el nombre ha sido
considerado por diversos autores como
sinónimo de N. reticulatus. Los tipos no
han podido localizarse y las localidades
citadas en la descripción original (Medi-
terráneo, Islas Británicas, Canarias y
Azores) podrían corresponder a cual-
quiera de las dos especies.

Buccinum nassula von Salis, 1793.
Reis. versch. Prov. Kónig. Neapel: 367. La

descripción original y la localidad
(Tarento) podrían corresponder a esta
especie, pero alude a una figura irreco-
nocible de Gualtieri y los tipos no han
podido localizarse.

Buccinum anglicum Róding, 1798.
Mus. Bolten.: 111 (non Gmelin, 1791).

Buccinum porcatum Róding, 1798.
Mus. Bolten.: 111 (non Gmelin, 1791).

Buccinum chrysostomum Róding,
1798. Mus. Bolten.: 112. No hay descrip-
ción y se hace referencia a una figura de
Lister que corresponde claramente a
Nassarius reticulatus.

Buccinum hepaticum Montagu, 1803.
Test. Brit.: 243, lám. 8, fig. 1. Los tipos no
se encuentran en el Museo de Exeter
(David Bolton, 1994, com. pers.), pero la

(Página derecha). Figura 3. Protoconchas (la flecha marca el punto de comienzo de la telocon-
cha). A-C, J: Nassarius reticulatus. A: San Simón, Ría de Vigo; B: Vilassar de Mar (Barcelona);
C: Santa Cruz de Tenerife (Islas Canarias); J: Canido, Vigo. D-I: Nassarius nitidus. D: morfo
“servaini”, San Simón, Ría de Vigo; G: morfo “nitida”, Vilassar de Mar; H: morfo “mammillata”,
Bulgaria (Mar Negro); I: morfo “mammillata”, Venecia, Italia (Mar Adriático). Escala 0,1 mm.
(Right page). Figure 3. Protoconchs (the arrow shows the initial point of teleoconch). A-C, J:
Nassarius reticulatus. A: San Simón, Ría de Vigo; B: Vilassar de Mar (Barcelona); C: Santa Cruz
de Tenerife (Canary Islands); J: Canido, Vigo. D-I: Nassarius nitidus. D: morph “servaini”, San
Simón, Ría de Vigo; G: morph “nitida”, Vilassar de Mar; H: morph “mammillata”, Bulgary
(Black Sea); I: morph “mammillata”, Venezia, Italy (Adriatic Sea). Scale bar 0.1 mm.

68

ROLÁN Y LUQUE: Nassarius reticulatus y N. nitidus, dos especies válidas de Europa

IBERUS, 12 (2), 1994

descripción e ilustración originales y dos
posibles sintipos (BMNH 1992187) co-
rresponden probablemente a una especie
del Índico y Pacífico, Nassarius (Niotha)
nodifer (Powys, 1835), en contra de la
opinión de CERNOHORSKY (1984, p. 90),
que considera este nombre sinónimo de
Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758).

Buccinum marginulatus Lamarck,
1822. Hist. nat. an. sans vert., 7: 278. La
descripción original es muy ambigua;
según BUCQUOY, DAUTZENBERG Y DOLL-
FUS (1882-86) se trata de una especie del
“mar de las Antillas”, distinta de N. reti-
culatus y según Dautzenberg (en MON-
TEROSATO, 1912), de una especie “exó-
tica bien diferente”. Los tipos no han
podido localizarse.

Planaxis mammillatus Risso, 1826.
Hist. nat. Eur. Merid., 4: 178. Aunque Gr
Lr (1990) considera que este nombre
tiene prioridad sobre Nassa nitida Jef-
freys, 1867 (a pesar de lo cual utiliza este
último nombre “por costumbre”), la
descripción original es insuficiente, se
trata de una especie fósil y los tipos se
consideran perdidos (ARNAUD, 1977),
por lo que en nuestra opinión no debe
utilizarse para especies actuales.

Nassa cancellata Móorch, 1853. Cat.
conch. rel. Alph. d*Agui. Gad. Fasc. prim.
Cephaloph.: 79 (non Lea, 1833, nec A.
Adams, 1852).

Nassa oblonga Mórch, 1853. Cat.
conch. rel. Alph. d'Agui. Gad. Fasc. prim.
Cephaloph.: 79 (non Buccinum oblongum
Sassi, 1827 = Nassarius).

Nassa nitida Jeffreys, 1867. Brit.
Conch., 4: 349. El holotipo ha sido ilus-
trado por WARÉN (1980, lám. 5, fig. 5),
que considera a esta especie una forma
de aguas salobres de Nassarius reticula-
tus; la localidad tipo no fue designada,
aunque JEFFREYS (1867) la cita en los
estuarios fangosos de los ríos Thames y
Orwell, a 3-5 brazas.

Entre el material examinado pueden
distinguirse tres morfos diferentes,
cuyas características se resumen a conti-
nuación.

El primer morfo (Figs. 10-X, 51-M)
se corresponde con Nassarius nitidus de
la bahía de San Simón, y con la descrip-

70

ción y los tipos de Nassa servaini Locard,
1887, por lo que este nombre se consi-
dera sinónimo.

El segundo morfo (Fig. 5N-O) no
reúne todas las características de N.
nitidus de la bahía de San Simón, pero es
muy parecido al holotipo de N. nitidus
Jeffreys, 1867 (representado en WARÉN,
1980). Se diferencia del morfo 1 por su
coloración más clara, espira puntiaguda,
perfil rectilíneo, con la última vuelta un
poco sobresaliente, callo columelar
blanco y costillas axiales menos nume-
rosas que terminan en nódulos subsutu-
rales. La coloración de la última vuelta
tiende a ser más clara en su parte supe-
rior y oscura en la inferior, y frecuente-
mente tiene líneas castañas espirales.
Las cápsulas ovígeras de una población
de San Carlos de la Rápita tienen una
forma y un número de huevos similar a
los de N. nitidus de la Ría de Vigo (Fig.
4F-I). En esta localidad y en el puerto de
Los Alfaques también aparecen indivi-
duos con conchas similares a las de San
Simón (morfo 1) (Diego Moreno, com.
pers.).

El morfo 3 (Fig. 5P-Z) tiene algunas
características de los dos anteriores, de
los que se diferencia por su forma un
poco más alargada, silueta más curva,
abertura poco saliente, y mayor número
de costillas axiales en la última vuelta.
Este morfo es el que se ha venido lla-
mando N. mammillatus o forma mammi-
llata de N. reticulatus en diversas publi-
caciones recientes (ver el apartado de
Introducción). En Vilassar de Mar, se
han encontrado además formas interme-
dias entre este morfo y el 2.

Entre las características comunes de
los tres morfos de Nassarius nitidus hay
que destacar las siguientes: la coloración
tiende a ser más bien oscura; la mitad
inferior de la última vuelta es casi
siempre oscura; el interior de la abertura
y el callo columelar no tienen una colo-
ración blanco láctea, sino que se suele
transparentar el color de la concha; la
escotadura sifonal y el borde externo de
la abertura, vistos desde la base, suelen
formar un ángulo obtuso; el número de
vueltas de su protoconcha es un poco
menos de dos.

ROLÁN Y LUQUE: Nassarius reticulatus y N. nitidus, dos especies válidas de Europa

Figura 4. A, B. Rádulas. A: Nassarius reticulatus, San Simón, Ría de Vigo; B: Nassarius niti-
dus, San Simón, Ría de Vigo. C-J. Cápsulas ovígeras. C, D, E, J: N. reticulatus, San Simón, Ría
de Vigo; F-I: N. nitidus, San Simón, Ría de Vigo. Escalas, A, B: 50 qm; C-[: 1 mm.

Figure 4. A, B. Radulae. A: Nassartus reticulatus, San Simón, Ría de Vigo; B: Nassarius nitidus,
San Simón, Ría de Vigo. C-J: Egg capsules. C, D, E, J: N. reticulatus, San Simón, Ría de Vigo;
F-I: N. nitidus, San Simón, Ría de Vigo. Scale bars, A, B: 50 um; C-I: 1 mm.

sl

IBERUS, 12 (2), 1994

Las características que diferencian
estos morfos (forma de la espira, escalo-
namiento, coloración, número de costi-

llas axiales, etc.) no constituyen elemen-
tos diferenciales claros. Además, se han
encontrado ejemplares de un morfo,
dentro de poblaciones en las que predo-
mina otro. Por todo ello, se considera
que estos morfos quedan comprendidos
dentro de la variabilidad de N. nitidus.
Las descripciones e ilustraciones ori-
ginales, así como las localidades de los
ejemplares ilustrados de N. interjecta
Locard, 1887 (Saint Tropez, Var) y N.
rochebrunei Locard, 1887 (Cap Sicié, Var),
corresponden a Nassarius nitidus, por lo
que estos nombres se consideran sinóni-
mos. Las catorce variedades que ilustra
MONTEROSATO (1912) indicadas en la
sinonimia, corresponden a esta especie, a
juzgar por la ilustración y la localidad.

Area de distribución: Los tres mor-
fos viven en zonas de estuarios, aguas
tranquilas y en fondos fangosos, o en
aguas más templadas (Mediterráneo); la
distribución de esta especie puede tener
relación con una salinidad variable (rías
gallegas) o alta (Mediterráneo).

N. nitidus se encuentra en todo el
Mediterráneo, y abunda incluso en la
parte oriental y en el Mar Negro; en

toda esta zona tiene una morfología
muy constante (morfo “mammillatus”).
En el Mediterráneo occidental comienza
a aparecer el morfo “nitidus”, que se en-
cuentra ocasionalmente en el sur de
Francia y abunda sobre todo en la costa
catalana, localizándose más bien en es-
tuarios a medida que se va hacia el sur,
con una presencia escasa en el Atlántico.
El morfo “servaini”, que aparece muy
aisladamente en el sur de Francia y este
de España, parece ser típico de los es-
tuarios, y es más abundante a lo largo
de la costa atlántica, localizado en pun-
tos concretos.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a las personas e insti-
tuciones que permitieron el examen de
sus colecciones y cedieron material para
su estudio: Serge Gofas y Philippe Bou-
chet (MNHN, París), Kathie Way (Natu-
ral History Museum y Linnean Society,
Londres), David Bolton (Exeter Mu-
seum), Museo Nacional de Ciencias Na-
turales de Madrid, Mirucha Garrido e
Ignacio Navarro (Vigo), Jorge Otero y
Juan Trigo (Santiago de Compostela),
Luis Burnay (Lisboa), Ramón Rodríguez
(La Palma), Gustavo Pérez-Dionis (San-

(Página derecha). Figura 5. A-H. Nassarius reticulatus. A: Vilassar de Mar (Barcelona); B: Alme-
ría; C: Fuengirola (Málaga); D: Bahía de San Simón, Ría de Vigo; E: Canido (Vigo); F: Santi-
llana del Mar (Santander); G: Santa Cruz de Tenerife (Islas Canarias); H: lle de Re (Francia). l-
M. Nassarius nitidus morfo “servaint”. YT: Schonwen, Bruinisse (Holanda); J: Bahía de San Simón,
Ría de Vigo; K: San Carlos de la Rápita (Tarragona); L: Roussignon (Francia); M: Marsella (Fran-
cia). N-O. Nassarius nitidus morfo “nitida”. N: Mar de Alfaques; O: San Carlos de la Rápita
(Tarragona). P-Z. Nassarius nitidus morfo “mammillata”. P: Curile, Dumarii (Bulgaria); Q: Sou-
jetumio, Jeupatoria (Bulgaria); R: Porto Lago, Thracia (Grecia); S: Turquía; T: Porto Corsini (Ita-
lia); U: Chioggia (Italia); V: Grado (Italia); X: Vilassar de Mar (Barcelona); Y: Rio Formoso,
Faro (Portugal); Z: Casablanca (Marruecos). Escalas 10 mm.

(Right page). Figure 5. A-H. Nassarius reticulatus. A: Vilassar de Mar (Barcelona); B: Almería;
C: Fuengirola (Málaga); D: Bahía de San Simón, Ría de Vigo; E: Canido (Vigo); F: Santillana
del Mar (Santander); G: Santa Cruz de Tenerife (Canary Islands); H: lle de Re (France). I-M.
Nassarius nitidus morph “servaini”. I: Schonwen, Bruinisse (Netherlands); J: Bahía de San Simón,
Ría de Vigo; K: San Carlos de la Rápita (Tarragona); L: Roussignon (France); M: Marsella
(France). N-O. Nassarius nitidus morph “nitida”. N: Mar de Alfaques; O: San Carlos de la Rápi-
ta (Tarragona). P-Z. Nassarius nitidus morph “mammillata”. P: Curile, Dumarii (Bulgary); O:
Soujetumio, Jeupatoria (Bulgary); R: Porto Lago, Thracia (Greece); S: Turkey; T: Porto Cor-
sini (Italy); U: Chioggia (Italy); V; Grado (Italy); X: Vilassar de Mar (Barcelona); Y: Rio For-
moso, Faro (Portugal); Z: Casablanca (Morocco). Scale bars 10 mm.

72

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IBERUS, 12 (2), 1994

ta Cruz de Tenerife), Gunther Trappe
(Rheinbach, Alemania), Hermann Strack
(Rotterdam); Diego Moreno (Almería),
Ismat Tunturk (Estambul), A. R. Arthur
(Middlesex, Inglaterra) y David Mc-
Grath (Gaillimh, Irlanda). A María An-
geles Rodríguez Cobos de la Cátedra de
Anatomía de la Facultad de Medicina y
a Francisco Guitián de la Cátedra de

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74

Edafología de la Facultad de Farmacia
de la Universidad de Santiago de Com-
postela, agradecemos las fotografías rea-
lizadas con el microscopio electrónico
de barrido, y a José Templado y Serge
Gofas la revisión crítica del manuscrito.
Este trabajo se encuadra dentro del
proyecto de investigación “Fauna
Ibérica IM” (C.LC.YT. PB92-0121).

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Publicado en junio de 1995

76

IBERUS, 12 (2): 77-82, 1994

Notas sobre Homalopoma sanguineum (Linnaeus,
1758) (Gastropoda, Archaeogastropoda, Turbi-
nidae)

Notes on Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758)

(Gastropoda, Archaeogastropoda, Turbinidae)

Luis DANTART* y Ángel A. LUQUE**

RESUMEN

Se describe por primera vez la anatomía externa de Homaloploma sanguineum (Linna-
eus, 1758), la especie tipo del género Homalopoma Carpenter, 1864, basada en el estu-
dio de ejemplares vivos y fijados, utilizando la técnica de punto crítico y microscopía
electrónica de barrido. Se aportan asimismo datos sobre la teloconcha y protoconcha, la

rádula y la dieta de esta especie.

ABSTRACT

A description of the external anatomy of Homaloploma sanguineum (Linnaeus, 1758),
the type species of the genus Homalopoma Carpenter, 1864, is given for the first time
based both on the study of living and fixed specimens using critical point and scanning
electron microscopy. Other data about the teleoconch and protoconch, the radula and

the diet of this species are commented on.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Archaeogastropoda, Turbinidae, Homalopoma, anatomía.
KEY WORDS: Gastropoda, Archaeogastropoda, Turbinidae, Homalopoma, anatomy.

INTRODUCCIÓN

Hasta el momento, la descripción
más completa de una especie del género
Homalopoma Carpenter, 1864, es la de
HICKMAN Y MCLEAN (1990), que descri-
ben e ilustran la anatomía externa y la
rádula de H. luridum (Dall, 1885), de
California. En este trabajo se describe la
anatomía externa de la especie tipo (por
monotipia) del género Homalopoma, H.
sanguineum (Linnaeus, 1758). La rádula
de esta especie ha sido ilustrada por
OLIVERIO Y BUZZURRO (1994).

MATERIAL Y MÉTODOS

Se han estudiado más de un centenar
de ejemplares recogidos en un túnel sub-
marino entre 13 y 17 m de profundidad,
en la Punta Trencabracos, La Escala,
Gerona, y un ejemplar de la estación 213A
de la campaña Fauna Ibérica III (40? 4,23'-
40” 5,20" N, 4” 11,38'-4” 8,00” E, Nordeste
de Menorca), a 60-55 m de profundidad.

Tras su estudio y fotografiado en
vivo, los ejemplares fueron anestesiados
con cloruro magnésico y, tras su fijación
en formol tamponado al 10%, deshidra-

*Departamento de Biología Animal; Facultad de Biología; Universidad de Barcelona; Avda. Diagonal, 685;

08020 Barcelona.

**Laboratorio de Biología Marina; Departamento de Biología; Facultad de Biología; Universidad Autóno-

ma; 28049 Madrid.

1

IBERUS, 12 (2), 1994

tación en alcoholes y paso por acetato
de amilo, preparados con la técnica de

punto crítico para su estudio al micros-
copio electrónico de barrido.

Familia TURBINIDAE Rafinesque, 1815
Subfamilia COLLONINAE Cossmann, 1916
Género Homalopoma Carpenter, 1864

Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758)

Descripción: La concha (Fig. 1) es de
pequeño tamaño (máximos: altura, 6
mm, diámetro, 8 mm), sólida, gruesa,
orbicular, con la espira baja formada por
cinco vueltas ligeramente convexas, pro-
vistas de cuatro o cinco cordones espira-
les lisos y gruesos, en cuyos interespa-
cios aparecen finísimos hilos axiales
inclinados (Fig. 2); otros cordones un
poco más finos se encuentran en la parte
inferior de la última vuelta. En las pri-
meras vueltas aparecen cinco finos cor-
dones espirales, entre los que son muy
patentes los numerosísimos hilos axiales
(Figs. 2, 4). La protoconcha (Figs. 3-4)
está cubierta por una granulación irregu-
lar, presenta dos finos cordones espirales
difíciles de apreciar completos y mide
260 jm. La concha es de color rojo san-
guíneo uniforme; el periostraco puede
ser más o menos oscuro, lo que puede
darle una tonalidad castaña. La abertura
es redondeada, con el interior blanco
nacarado. La columela está arqueada,
tiene el borde delgado y una callosidad
dentiforme en la base; a veces aparece
una pequeña hendidura umbilical. El
labio externo es simple y grueso. El opér-
culo (Figs. 5-6) es calcáreo, blanco y
grueso; la superficie interna es multispi-
ral, con el vértice subcentral y de color
amarillento-verdoso; la superficie exte-
rior es plana, un poco excavada en el
centro y con granulaciones periféricas.

El animal vivo es totalmente blanco
amarillento, con grandes ojos negros. La
región frontal del morro presenta nume-
rosas arrugas y la superficie no ciliada
ni papilosa (Fig. 7). Los tentáculos cefá-
licos (Fig. 7, 9) son muy largos y están
cubiertos de papilas, excepto en dos
bandas longitudinales, una dorsal y otra
ventral; el extremo distal de los pedún-
culos oculares también presenta papilas
(Fig. 12) y el pedúnculo ocular derecho
lleva un tentáculo postocular ventral
más O menos desarrollado (Fig. 8). A
cada lado de la cabeza, un poco por
detrás del pedúnculo ocular, aparece un
tentáculo ciliado corto, delgado y romo,
y un segundo tentáculo similar sólo en
el lado izquierdo (Figs. 9, 10). General-
mente, hay cuatro tentáculos epipodia-
les a cada lado (Figs. 9, 11), aunque los
ejemplares grandes pueden tener cuatro
en el derecho y cinco en el izquierdo y,
excepcionalmente, cinco en el derecho y
cuatro en el izquierdo. Los tentáculos
epipodiales están cubiertos de micropa-
pilas, sobre todo en su porción distal
(Fig. 12), y cada uno de ellos tiene en la
base un órgano sensorial semiesférico,
con la superficie basal microperforada y
la zona distal densamente ciliada (Fig.
13). La superficie del pie está totalmente
ciliada, excepto en los márgenes engro-
sados, y el dorso del propodio presenta
una quilla o engrosamiento central (Fig.

(Página derecha). Figuras 1-8. Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758). Punta Trencabracos,
La Escala, Gerona. 1: concha; 2, detalle de las primeras vueltas de espira; 3, 4: protoconcha; 5, 6:
opérculo (cara interna y externa, respectivamente); 7, cabeza y parte anterior del pie; 8, pedún-
culo ocular y tentáculo postocular (flecha). Escalas, 1: 2 mm; 2, 3, 4, 8: 100 pm; 5, 6, 7: 500 pm.
(Right page). Figures 1-8. Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758). Punta Trencabracos, La
Escala, Gerona. 1: shell; 2, detail of the first whorls; 3, 4: protoconch; 5, 6: operculum (inter-
nal and external view, respectively); 7, head and propodium; 8, eye stalk and postoptic tentacle
(arrow). Scale bars, 1: 2 mm; 2, 3, 4, 8: 100 um; 5, 6, 7: 500 um.

78

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DANTART Y LUQUE

IBERUS, 12 (2), 1994

Figuras 9-16. Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758). Punta Trencabracos, La Escala, Ge-
rona. 9: vista lateral izquierda; 10: detalle de la superficie ciliada del tentáculo cervical derecho;
11: vista lateral derecha; 12: dos primeros tentáculos epipodiales; 13: detalle del órgano sensorial
basal del tentáculo epipodial; 14: vista ventral; 15, metapodio y surco opercular; 16: opérculo ro-
deado por el metapodio. Escalas, 9, 11, 14-16: 1 mm; 10: 20 um; 12: 200 um; 13: 50 um.
Figures 9-16. Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758). Punta Trencabracos, La Escala, Ge-
rona. 9: left lateral view; 10: detail of the ciliated surface of the right neck tentacle; 11: right late-
ral view; 12: detail of the two first epipodial tentacles; 13: detail of the basal sensory organ of the
epipodial tentacle; 14: ventral view; 15: metapodium with opercular groove; 16: operculum enve-
loped by the metapodium. Scale bars, 9, 11, 14-16: 1 mm; 10: 20 um; 12: 200 um; 13: 50 um.

80

DANTART Y LUQUE: Notas sobre Homalopoma sanguineum

Figuras 17-20. Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758). Punta Trencabracos, La Escala, Gero-
na. 17: rádula; 18: diente central; 19: dientes laterales; 20: dientes marginales. Escalas, 17: 100

um; 18, 19, 20: 20 um.

Figures 17-20. Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758). Punta Trencabracos, La Escala,
Gerona. 17: general view of radula; 18: rachidian tooth; 19: lateral teeth; 20: marginal teeth.

Scale bars, 17: 100 um; 18, 19, 20: 20 um.

14); el interior de la abertura de la glán-
dula propodial está densamente ciliado.
El metapodio envuelve lateralmente al
opérculo (Fig. 16), tras el cual aparece el
surco opercular (Fig. 15).

La rádula (Figs. 17-20) tiene una
fórmula n.5.1.5.n. El diente central tiene
forma de hacha, un margen cortante liso
y presenta una cúspide secundaria bien
desarrollada (Fig. 18). Los cinco dientes
laterales (Fig. 19) tienen una sola
cúspide, con el margen interno serrado
y el externo con tres a cinco dentículos
basales. Los marginales (Fig. 20) tienen
forma de gancho con la cúspide larga; el
margen externo de los dientes más pró-
ximos al centro tiene pocos dentículos y
su número aumenta hacia el exterior; el
margen interno se va haciendo serrado a
medida que los dientes se alejan del
centro.

Biología: H. sanguineum ha sido ci-
tada como muy común en cuevas largas,
a lo largo de toda la cueva, pero más
abundante en el interior (HUELIN Y Ros,
1984; BIBILONI, GILI Y ROS, 1984; CATTA-
NEO Y Russo, 1987). Casi todos los ejem-
plares estudiados se encontraban en el
fondo de un túnel submarino, sobre
piedras sueltas sin incrustaciones recu-
biertas por una fina capa de limo, el ofiu-
roideo Ophiocomina nigra era muy abun-
dante sobre y entre las piedras. El análi-
sis del contenido digestivo no reveló una
dieta clara, aunque posiblemente se ali-
mentan de detritos ya que, además de
fragmentos inidentificables, aparecen
diatomeas, espículas de esponjas y frag-
mentos de hidroideos.

Discusión: Aunque HICKMAN Y
MCLEAN (1990) consideran los dos tentá-

81

IBERUS, 12 (2), 1994

culos “no papilosos” del lado izquierdo
de Homaloyoma luridum como epipodia-
les, los cortos tentáculos ciliados (uno en
el lado derecho y dos en el izquierdo) que
aparecen por detrás del pedúnculo ocular
en H. sanguineum deben considerarse, en
nuestra opinión, lóbulos cervicales modi-
ficados, homólogos de los de otros tro-
coideos y no de los tentáculos epipodia-
les, que siempre presentan micropapilas.
Ello concuerda con la existencia de lóbulos
cervicales desarrollados en otro género de
la subfamilia Colloniinae, Cantrainea, que
describen e ilustran estos mismos autores
(HICKMAN Y MCLEAN, 1990, fig. 18B). Es

BIBLIOGRAFÍA

BIBILONI, M. A. , GILI, J. M. Y Ros, J., 1984.
Les coves submarines de les illes Medes.
En: Els Sistemes naturals de les illes Me-
des, Ros, J. , Olivella, I. y Gili, J. M. (Eds.),
Arxius Secció Ciencias Barcelona, 73: '707-
737.

CATTANEO, R. Y Russo, G. F., 1987. Molluses
from submarine caves of the Sorrentine Pe-
ninsula (Southern Tyrrhenian Sea). Sty-
gologiía, 3(2): 138-148.

HICKMAN, C. S. Y MCLEAN, J. H., 1990. Sys-
tematic revision and suprageneric classi-
fication of trochacean gastropods. Science
Series Natural History Museum of Los An-
geles County, 35: 1-169.

de destacar la existencia de un tentáculo
postocular derecho, hasta ahora no seña-
lado en esta subfamilia. La rádula de H.
sanguineum es muy similar a la de Homa-
lopoma luridum que ilustran HICKMAN Y
MCLEAN (1990).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Federico Rubio,
Emilio Rolán y José Templado la revi-
sión crítica del texto. Este trabajo forma
parte del proyecto Fauna Ibérica HI
(CICYT PB92 0121).

HUELIN, M. F. Y Ros, J., 1984. Els molluses
marins de les illes Medes. En: Els Siste-
mes naturals de les illes Medes, Ros, J.,
Olivella, I. y Gili, J. M. (Eds.), Arxius Sec-
ció Ciencias Barcelona, 73: 457-504.

OLIVERIO, M. Y BUZZURRO, G. 1994. A new Me-
diterranean species of the genus Homalo-
poma, with notes on the genus-group (Tro-
choidea, Turbinidae, Colloniinae). Bolletino
Malacologico, 30 (5-9): 182-188.

Recibido el 12-Xl-1994
Aceptado el 2-11-1995

Publicado en junio de 1995

82

NORMAS DE PUBLICACIÓN

» La revista IBERUS publica artículos de fondo, notas y monografías que versen sobre cualquiera de los aspectos
relacionados con la Malacología. Se entiende por artículo un trabajo de investigación de más de 5 páginas de texto,
mecanografiadas, incluidas láminas, gráficos y tablas. Las notas son trabajos de menor extensión. Las monografí-
as son trabajos sobre un tema único, de extensión superior a las 50 páginas de la revista y que serán publicadas
como un suplemento de IBERUS. Los autores interesados en publicar monografías deberan ponerse previamente
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ni se publicará en otra parte ni en su totalidad ni resumido.

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Angel A. Luque del Villar, Editor de Publicaciones, Laboratorio de Biología Marina, Departamento de Biología,
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trabajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). En caso de autoría compartida, uno de los autores
deberá hacerse responsable de toda la correspondencia.

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Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como de una tra-
ducción al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea presiso deberá incluir referen-
cia a familia o táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del
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Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artí-
culo; se sugiere una extensión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras
clave también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales.

Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo que debe dividirse en secciones precedidas por breves enca-
bezamientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y méto-
dos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habi-
tuales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos.

* Las notas breves deberán presentarse de la misma forma pero sin resumen.

* Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Código Inter-
nacional de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un taxon cuando aparezca por pri-
mera vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las
sinonimias de los taxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación
donde fueron descritas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese
especial cuidado a la puntuación):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Sinonimias

Doris limbata Cuvier 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella].
Doris nigricans Otto 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto.
Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo
esquema (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto).

+ Sólo los nombres en latín y los de taxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o preferen-
temente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el
Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correctas abreviatu-
ras. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la decimal por una
coma inferior (,), NUNCA por un punto (.) o coma superior (?).

* Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y
GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith,
Jones y Brown (1970)] empleándose et al. las siguientes veces [Smith et al. (1970)]. Si un autor ha publicado más
de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista
de referencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nom-
bres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribir-
se, en letras minúsculas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el

texto exclusivamante como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán apare-
cer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dese el título, editor, lugar de publicación, n* de edición
si no es la primera y n* total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos iné-
ditos de difícil consulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación):
Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.
Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. E.
(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.
Ros. J.. 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis-
celanea Zoologica, 3 (5): 21-51.
+ Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china
negra y ajustado al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna)
o 120 mm (dos) de anchura y hasta 194 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas.
En caso de preparar figuras para que ocupen el total de una página se ruega ajustar su tamaño para que puedan
caber los pies de figura bajo ella. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora
laser sobre papel de buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a
los tamaños mencionados. Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean
regulares y que estén debidamente alineadas. Téngase en cuenta que fotografías de distinto contraste en una
misma página conlleva una pobre reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y
las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora
de decidir el tamaño de las escalas o letras en las figuras, que no deberán bajar de los 2mm. En figuras com-
puestas, cada parte deberá etiquetarse con letras mayúsculas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No
deberán hacerse referencias a los aumentos de una determinada ilustración, ya que éstos cambian con la reduc-
ción, emplear pues una escala gráfica. En su caso se recomienda la utilización de mapas con proyección UTM.
Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...),
sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompañarse de su traduc-
ción al inglés. Utilícese el esquema siguiente:

Figura 1. Neodoris carvi. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia.
Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura.

Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página).
Por lo demás deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras.

+ Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (1, Il, IIL...). Las leyendas se
incluirán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particular
mente complejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo
necesario.

* Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los
cambios necesarios.

+ El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo, la fecha de
envío a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Edi-
torial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor reci-
birá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo
Comité Editorial, si lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que considere opor-
tunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por
una versión en disco flexible (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh.
La fecha de aceptación figurará al final del artículo publicado.

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tas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la correc-
ción de las pruebas.

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rán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. El coste de las separa-
tas adicionales será cargado al autor.

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First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appro-
priatte, and its English translation. It will be followed by all authors? names and surnames, their full adress(es), an
abstract (and its English translation) not exceeding 200 words which summarizes not only contents but results and
conclusions, and a list of Key Words (and their English translation) under which the article should be indexed.
Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whene-
ver possible the text should be arrangrd as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Con-
clusions, Acknowledgements and References. Unusual abreviations used in the text must be grouped in one
alphabetic sequence after the Material and methods section.

+ Notes should follow the same layout, without the abstract.

+ Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomen-
clature must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authority inclu-
ding the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, including
the periodical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when
known. Follow this example (please note the punctuation):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Synonyms

Doris limbata Cuvier 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille].
Doris nigricans Otto 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

These references must not be included in the Bibliography list, except 1f referred to elsewhere in the text. If a full
list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also exclu-
ding those nowhere else cited from the Bibliography list).

Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in ¿talics. No word
must be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In
Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper
comma (*).

+ References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALS Fretter € Graham (1962) or FRET-
TER 6 GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of
them [Smith, Jones $£ Brown (1970)], thereafter use ef al. [Smith et al. (1970)]. If an author has published more
than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit.

The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text
but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL
CAPITALS. The reference need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic
name. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, name of publisher,
place of publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral
theses or any other unpublished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the
punctuation):

Eretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. EF.
(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

Ros, J.. 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis-
celanea Zoologica, 3 (5): 21-51.

e Figures must be original, in Indian ink on draughtsman”s tracing paper. Keep in mind page format and column

size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (120 mm) wide and up 194
mm high. or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with
their legend below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer

generated graphics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Pho-
tographs must be of good contrast, and should be sumitted in the final size. When mounting photographs in a block,
ensure spacers are of uniform width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor repro-
duction. Take account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. ln
composite drawings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case let-
ters. A scale line is recomended to indicate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during
printing. UTM maps are to be used if necessary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with
consecutive Arabic numbers (1, 2, 3,...), without separating “Plates” and “Figures”. Legends for Figures must be
typed in numerical order on a separate sheet, and an English translation must be included. Follow this example
(please note the punctuation):

Figure 1. Neodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills.
If abreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section.

Authors whising to publish illustrations in colour are expected to be charged with additional costs (30,000 ptas,
230 US$ per page). They should be submitted in the same way that black and white prints.

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be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided. As a gene-
ral rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible.

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and Tables appearing in the text.

* Fifty reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the page proofs
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ÍNDICE
IBERUS 12 (2) 1994

SÁNCHEZ, P. AND GUERRA, A. Bathymetric distribution and aspects of the life history
of the loliginid squid Loligo vulgaris (Mollusca: Cephalopoda) in the Catalan
sea (NW Mediterranean)

Distribución batimétrica y aspectos del ciclo biológico del calamar Loligo vulga-
ris (Mollusca: Cephalopoda) en el mar Catalán (Mediterráneo NO) .. 1-12

PUENTE, A. l., ALTONAGA, K. Y PRIETO, C. E. Actualización en el conocimiento de la
distribución geográfica de Caracollina (Caracollina) lenticula (Michaud, 1831) :
(Pulmonata: Helicoidea: Hygromiidae, Trissexodontinae) en la Península Ibérica -
An actualitation to the knowledge of the geographical distribution of Caraco-
llina (Caracollina) lenticula (Michaud, 1831) (Pulmonata: Helicoidea: Hy-
gromiidae, Trissexodontinae) in the Iberian Peninsula ....... 13-20

HOUART, R. Some notes on the genus Spinidrupa Habe and Kosuge, 1966 (Muricidae:
Ergalataxinae), with the description of Habromorula gen. nov. (Muricidae: Rapa-
ninae) and four new species from the Indo-West Pacific
Algunos datos sobre el género Spinidrupa Habe y Kosuge, 1966 (Muricidae:
Ergalataxinae), con la descripción de Habromorula gen. nov. (Muricidae:
Rapaninae) y cuatro nuevas especies del Indopacífico Oeste 21-31

MORENO, D. Y TEMPLADO, J. El complejo de especies “Nassarius cuvierii - N. unifas-
ciatus” (Gastropoda, Nassariidae) en el SE de España
The species complex “Nassarius cuvierii - N. unifasciatus” (Gastropoda, Nas-
sariidae) in the SE of Spain 33-47

GONZÁLEZ-MORENO, O., GRACENEA, M., MONTOLIU, I. Y VILLA, M. Presencia de digé-
nidos Brachylaimidae en el delta del Llobregat (Barcelona): estadios larvarios
parásitos de gasterópodos terrestres
Digenea Brachylaimidae in the Llobregat delta (Barcelona): larval stages
parasitising terrestrial gastropods 49-57

ROLÁN, E. Y LUQUE, A. A. Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) y Nassarius nitidus
(Jeffreys, 1867) (Gastropoda, Nassariidae), dos especies válidas de los mares de

Europa
Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) and Nassarius nitidus (Jeffreys, 1867) (Gas-
tropoda, Nassariidae), two valid species from the European seas 59-76

DANTART, L. Y LUQUE, A. A. Notas sobre Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758)
(Gastropoda, Archaeogastropoda, Turbinidae) |
Notes on Homalopoma sanguineum (Linnaeus, 1758) (Gastropoda, Archaeo-
2astropoda, Lurbinidae) 1782

Publicado en junio de 1995 ISSN 0212-301

AN Vol. 13(1) IM

REVISTA DE LA.
SOCIEDAD ESPANOLA
DE MALACOLOGIA

A junio 1995

IBERUS

Revista de la

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

Sede Social: Museo Nacional de Ciencias Naturales
C/José Gutiérrez Abascal, 2 « 28006 Madrid

COMITÉ DE REDACCIÓN

Editor

Ángel Antonio Luque del Villar Universidad Autónoma de Madrid
Editores Adjuntos

Eugenia M* Martínez Cueto-Felgueroso Universidad de Oviedo

Gonzalo Rodríguez Casero Universidad de Oviedo

ComITÉ EDITORIAL

Eduardo Angulo Pinedo Universidad del País Vasco

Rosa Domenech Arnal Universidad de Barcelona

José Carlos García Gómez Universidad de Sevilla

Ángel Guerra Sierra Centro de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo
Ángel Antonio Luque del Villar Universidad Autónoma de Madrid

María Yolanda Manga González Estación Agrícola Experimental, CSIC, León
Jordi Martiñéll Cálico 0 Universidad de Barcelona

Carlos Enrique Prieto Sierrá ' Universidad del País Vasco

M2 de los Ángeles Ramos Sánchez Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid
Joandomeénec Ros i Aragones Universidad de Barcelona

María del Carmen Salas Casanovas Universidad de Málaga

José Templado González Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid

Toda la correspondencia referente a publicaciones debe remitirse a:

Dr. Ángel A. Luque del Villar (Editor de Publicaciones)
Laboratorio de Biología Marina, Departamento de Biología
Universidad Autónoma de Madrid
Ciudad Universitaria de Cantoblanco + 28049 Madrid

IBERUS

REVISTA DE LA
SOCIEDAD ESPAÑOLA
DE MALACOLOGÍA

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> LUBRARIES

Vol. 13 (1) | Oviedo, junio 1995
Publicado en septiembre de 1995

Dep. Leg. B-43072-81

ISSN 0212-3010

Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez
Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón

INDICE
IBERUS 13 (1) 1995

COSEL, R. vVON. Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa
Cincuenta y una especies nuevas de bivalvos marinos del África occidental
RODIEO a AAN A A A 1-115

aeet (Er

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maquetación: Euirvado UWadingues
sm LORFTOOA SS 1 Cin * »

IBERUS, 13 (1): 1-115

Fifty-one new species of marine bivalves from
tropical West Africa

Cincuenta y una especies nuevas de bivalvos marinos del
Africa occidental tropical

Rudo von COSEL

ABSTRACT

Two new genera, fifty-one new species and two new subspecies of marine bivalves from
the coast of tropical West Africa are described, and one preoccupied specific name is re-
placed. The new taxa result from a detailed systematic study of the extensive West Afri-
can marine bivalve material in MNHN and some other institutions, and from several field
trips by the author, in preparation of an exhaustive identification handbook of the tropical
West African marine bivalves. Three genera (Fulvia, Cryptomya, Paramya) and one sub-
genus (Diberus) were not previously recorded from the eastern Atlantic, one family (Plica-
tulidae) and two genera (Plicatula, Ctenoides) were known as Cretaceous or Tertiary fos-
sils from West Africa (Cameroon, Zaire, Angola) but not living, and two other genera (Par-
vicirce, Spheniopsis) were hitherto represented only by European Tertiary fossils.

RESUMEN

Se describen dos géneros nuevos, cinquenta y una especies nuevas y dos subespecies
nuevas de bivalvos de la costa occidental tropical de África y se propone también un nom-
bre nuevo en sustitución de otro preocupado. El reconocimiento de los nuevos táxones es
resultado del estudio sistemático del extenso material de bivalvos del oeste africano del
MNHN y de otras instituciones, así como de los muestreos del autor, con el fin de elabo-
rar una guía de identificación de los bivalvos de África occidental. Tres géneros (Fulvia,
Cryptomya y Paramya) y un subgénero (Diberus) son nuevos para el Atlántico oriental;
una familia (Plicatulidae) y dos géneros (Plicatula y Ctenoides) eran conocidos del Creta-
cico o Terciario del oeste de África (Camerún, Zaire y Angola), pero no actuales, y dos gé-
neros (Parvicirce y Spheniopsis) eran conocidos sólo como fósiles del Terciario en Europa.

RÉSUMÉ

Deux nouveaux genres, cinquante un especes nouvelles et deux sous-especes nouvelles
de bivalves marins de la cóte d'Afrique occidentale tropicale sont décrites, et un nom nou-
veau est proposé en remplacement d'un nom préoccupé. Les taxa nouveaux ont été re-
connus lors de la préparation d'un manuel d'identification de bivalves d'Afrique occiden-
tale; ¡ls sont fondés sur l'important matériel de bivalves ouest-africains du MNHN et d'au-
tres institutions, et sur les recoltes de terrain de l'auteur. Trois genres (Fulvia, Cryptomya,
Paramya) et un sous genre (Diberus) sont nouveaux pour l'Atlantique oriental, une famille
(Plicatulidae) et deux genres (Plicatula, Ctenoides) étaient connus dans le Crétacé ou Ter-
tiaire de l'Ouest Africain (Cameroun, Zaire, Angola) mais non dans l'actuel, et deux autres
genres (Parvicirce, Spheniopsis) étaient seulement connus dans le Tertiaire européen.

KEY WORDS: Bivalves, new species, new genera, tropical west Africa.
PALABRAS CLAVE: Bivalvos, nuevas especies, nuevos géneros, África occidental tropical.
MOTS-CLEEFS: Bivalves, nouvelles especes, nouveaux genres, Afrique occidentale tropicale.

Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum National d' Histoire Naturelle, 55
rue de Buffon, F-75005, Paris

IBERUS, 13 (1), 1995

INTRODUCTION

This is the sixth part of a series of
papers on taxonomy of tropical West
African bivalves published in prepara-
tion of an identification handbook on
the marine bivalves of the region. The
first five parts appeared in Bulletin du
Muséum national d'Histoire naturelle, Pa-
ris, (COSEL, 1989, 1990; SALAS AND CO-
SEL, 1991; OLIVER AND COSEL, 1993a,
1993b).

When work on the book started in
1987, there were 350 bivalve species
known from the West African coast
between Rio de Oro (southern part of
West Sahara) and Baia dos Tigres (sout-
hern Angola). Among the remaining
taxa, 86 (that is 19.6% of the 440 species
treated in the handbook), were undes-
cribed, others were known from other
regions but were new records for tropi-
cal West Africa. Subsequent taxonomic
revisions of the West African species of
the families Arcidae, Noetiidae, Gale-
ommatidae, Condylocardiidae, Pharidae
and Psammobiidae, have resulted in the
description of 33 of the new taxa (COSEL,
1989, 1990, 1993; SALAS AND ROLÁN,
1990; SALAS AND COSEL, 1991; GOFAS,
1991; OLIVER AND COSEL, 1993a, 1993b).

This paper now provides the descrip-
tions of 52 undescribed taxa revealed
during the project; one other species will
be described elsewhere. Surprisingly,
not all of the 86 new taxa are small spe-
cies, but some are fairly large, the largest
new species, Pharus chenui Cosel, 1993,
reaches a length of 130 mm. Also it was
surprising to find that, within groups
which are already represented by many
nominal taxa in West African waters
(e.g. Ungulinidae, Crassatellidae, Cardi-
tidae, Donacidae, Tellinidae), there were
more species to be described.

One description (Yoldiella orstomi) was
taken in part from an unpublished manus-
cript of the late M. Nickles, and the name
chosen by him was maintained; another
chapter (Limopsidae) is in co-authorship
with P.G. Oliver, NMW, Cardiff.

Moreover, a well-known species,
Corbula striata E.A. Smith, 1871, had to
receive a replacement name.

It is to note that three genera (Cryp-
tomya, Paramya, Periploma) were not pre-
viously known either from the eastern
Atlantic (Paramya, Periploma) or from the
whole Atlantic (Cryptomya); four other
genera were known from the eastern
Atlantic only as Cretaceous (Plicatula,
Ctenoides) or Tertiary fossils (Plicatula,
Parvicirce n. g., Sphentopsis).

Apart from the introduction of two
new genera in order to lodge two of the
new species, this paper does not attempt
to revise the supraspecific status of taxa,
and as such a rather conservative appro-
ach has been adopted, especially where
there has been no recent taxonomic revi-
sion (e. g. in Crassatellidae, Mactridae,
Tellinidae and Donacidae). Comprehen-
sive worldwide revisions of these fami-
lies are needed to document decisions
on the generic and subgeneric level.

MATERIALS AND METHODS

This study is mainly based on the
extensive West African mollusc material
in MNHN collected by the following expe-
ditions or persons: Mission Gruvel (1909,
1911, whole coast), the cruises of the R/V
“Calypso” (Gulf of Guinea, Sáo Tomé,
Principe, 1956, Cape Verde Islands, 1959),
material collected by M. Nickles (mostly
Senegal and Guinea), I. Marche-Marchad
(Senegal, Cóte d'Ivoire, 1953-65), A. Cros-
nier and J. Marteau (Congo, Gulf of
Guinea, 1962-69), P. Le Lceuff (Cóte d'I-
voire, 1965-1972), B. Richer de Forges
(Mauritania, 1981-1983), S. Gofas (Angola,
1981-1987), P. Bernard and C. Chevalier
(Gabon, 1982-1989), M. Pin (Senegal, ca.
1980-1990) and myself (Senegal, Guinea-
Bissau, Guinea, Cameroon, Gabon, Congo,
Cape Verde Islands, 1969, 1978-1979, 1985,
1988). Much of the Guinea material origi-
nates from the two SEDIGUI cruises (May
and October-November, 1988), carried out
on board the ORSTOM research vessel
“André Nizery” for a sedimentological
survey of the continental shelf off the
Guinean coast by F. Domain (sedimento-
logy) and myself (benthos).

Other studied material is in IRSNB
(Dautzenberg collection), Z2MC (Mate-

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

rial of the “Atlantide” and “Galathea”
cruises and littoral material, mostly
from Gambia), ANSP (Congo, Zaire
(mouth of Congo River)) and MNCN
(First Iberian Expedition to Cape Verde
_ Islands). The material collected during

the cruise M6-6 (1988) of the german
R/V “Meteor” off Zaire and northern
Angola (now at Paleontological Institute
of Wúrzburg University, Germany) was
also studied.

A diagram of the shell inside, with
explanations of characters and parame-
ters used in the descriptions is given in
Fig. 187.

An index containing all the mentioned
taxa is given in pages 113-114.

Figures given in Measurements hea-
ding refer to milimetres.

Abbreviations used in the text:

ANSP: Academy of Natural Sciences of Phi-
ladelphia, Philadelphia.

ass. spm.: associated specimen (spm. fron the
type locality collected at the same time as
the types but not included in the type
lot).

BMNH: British Museum (Natural History)
(now: The Natural History Museum),
London.

colln.: collection.

SYSTEMATICS

ded.: dedit, given by.

ht: holotype.

IFAN: Institut Fondamental d'Afrique Noire,
Dakar.

IRSNB: Institut royal des Sciences Naturelles
de Belgique, Brussels.

leg:. legit, collected by.

MNCN: Museo Nacional de Ciencias Natura-
les, Madrid.

MNHN: Muséum national d'Histoire nature-
lle, Paris.

NMW(Z): National Museum of Wales (Zoo-
logy), Cardiff.

pt: paratype.

ORSTOM: Institut Francais de Recherche
Scientifique pour le Developpement en
Coopération.

RMNH: Rijksmuseum van natuurlijke Histo-
rie (now: Nationaal natuurhistorisch
Museum), Leiden.

R/V: research vessel or trawler converted for
research purpose (vessels mentioned
without this prefix are marine ships or com-
mercial fishing boats).

sh.: shell, shells.

SMNH: Naturhistoriska Riksmuseet (Swe-
dish Museum of Natural History), Stock-
holm.

SMF: Natur-Museum und Forschungsinstitut
Senckenberg, Frankfurt, M.

spm.: Specimen, specimens (live-collected).

sta.: sampling station of a research vessel.

v.: valve, valves.

ZMC: Universitets Zoologisk Museum,
Copenhagen.

Family NUCULIDAE
Genus Nucula Lamarck, 1799

Nucula nicklesi n. sp. (Figs. 1-5)

Type material: Holotype MNHN, 1 complete spm., off Vridi, Cóte d'Ivoire, 35 m, dredged R/V
“Reine Pokou”, leg. P. Le Loeuff, 22. XI. 1966. Paratypes: 8 live-collected specimens, same locality
(1 coated for scanning): 3 MNHN, 1 SMNH, 1 IRSNB, 1 ZMC, 1 SME, 1 Natal Museum.

Type locality: Vridi, Cóte d'Ivoire.

Description: Shell very small, 2-3.6
mm long, oval, more or less thick and
solid, rather inflated. Anterior margin
rounded and gradually passing into the
evenly convex antero-dorsal margin and
the well rounded ventral margin. Poste-
rior margin short-truncated and usually
slightly sinuous, postero-dorsal margin
very short and well rounded, postero-

ventral corner rounded and not well
marked. Lunule not seen, escutcheon
broad and ill-defined. Beaks within the
posterior fourth of the valves.

Surface glossy, with slightly irregu-
lar, concentric ridges which are most
pronounced on the marginal part of the
valves and generally obsolete on the

umbonal part. There are also fine

IBERUS AS) AO99S

growth lines and a few coarse and well-
defined growth stages, occasionally also
extremely fine radial striae are visible.
Posterior angle (that is the keel or ridge
running from the beak to the postero-
ventral corner and delimiting the poste-
rior slope) rounded and hardly visible.
Periostracum thin, very pale yellowish
green.

Hinge plate with 11-14 anterior and
4-5 posterior teeth, both narrow, rather
thick and slightly chevron-shaped, resi-
lifer quite large. Ventral margin with
extremely fine crenulations.

Valves translucent whitish, interior
nacreous.

Measurements:
3.6x 3.0 Dakar, 7 m
3.5x2.8 x 1.8 pt MNHN
SUS ht
3.0x2.4 pt SMNH
DESDE, pt MNHN
DIS S2Z pt SMF
2.8x2.2 pt Natal Mus.
DENIA pt ZMC
PAID pt IRSNB
DESC pt MNHN

Distribution: Senegal (Dakar) to
northern Angola (Luanda).

Material examined: The type mate-
rial; Senegal: N of Cap Vert, 14? 53” N,
TAE 20230 son, Mv, 1 MIL OS
14? 51.5 N, 17? 30 W, 180-165 m, 1 sh., 2
v., 18. II. 1958; SE of Madeleines, 48 m, 5
v., 15. IX. 1953; Baie de Gorée, 170-200
m, 2 v., 24. 1. 1954; off Gorée, 16-25 m, 1
a e MIE IC a 2 e de VAL O AS
TINTAS ASS NOS:
SE of Gorée, 33-34 m, 12 v., 27. XI. 1953;
S of Baie de Gorée, 32-34 m, 6 v., 13. XL
ISS 925 IA O, A SAI |
ey Mo ME TO TNO=1102 va, Tv, TS JUE
ETS dem, o ved. VIE TN,
all dredged R/V “Gérard Tréca”, leg.
Marche-Marchad,; SE. of Gorée, 14” 41'
N, 17? 16' W, 14 m, gravel and shell grit
2 spm., 5. 1. 1982; 14” 41 N, 17? 21” W, 17
m, fine grey sand, 1 spm., 17. II 1982;
US SHIN, 178 21 70 im, ne Ena
sand, 1 sh., 17. III. 1982, all dredged R/V
“Laurent Amaro”, leg. Leung Tack; SE

of Gorée, 14” 41' N, 17? 23.2” W, 17 m,
fine muddy sand, 2 v., 24. III. 1988; N-
Casamance, 12? 44.5' N, 17* 27.3" W, 40
m, fine sand, 1 v., 28. III. 1988, both
dredged R/V “Louis Sauger”, leg. von
Cosel, all MNHN. Guinea-Bissau: Bissa-
gos, 3 v.; no precise locality, 7 sh., 6 v.,
both Mission L. Gain, 1913, MNHN.
Guinea: W of Sierra Leone border, 9? 06'
N, 13? 32* W, 16 m, 5 v. SEDIGUI sta. 72;
92 05.9. N,; 18:35 W. 23m
SEDIGUI sta. 71; 99 05.7" N, 1338 W,
24 m, 1 v., SEDIGUI sta. 70; W Tannah
Is. 9212 NAS mao
SEDIGUI sta. 79, all in bottom grab
samples, R/V “André Nizery”, leg. von
Cosel, 14. V. 1988, all MNHN. Cóte d'I-
voire: off Jacqueville, 30 m, 3 spm., 25.
XI. 1966; off Gonzagueville, 30 m, 1
spm., 1 sh., 20 III. 1966; Abidjan region
(no precision), numerous sh. and v., all
dredged R/V “Reine Pokou”, leg. Le
Leeuff, all MNHN. Equatorial Guinea:
19 40 N, 92 25/ E, 150 m, boxcorer, 1 v.;
Isla Bonga, Bahia de Corisco, 1 v., colln.
IFAN, 17. VI. 1955, both MNHN. Congo:
Pointe-Noire, Plage Mondaine, near
lighthouse, on beach, 1 v., leg. von
Cosel, XIL 1985, MNHN. Angola:
Ambrizete, Zaire province, 45 m, 9 v.,
1981; Ambrizete, on beach, 7* 17.49 S,
WATSON 1 O ME A rara co
Dande, Bengo province, 0-2 m, 3 v.;
Cabo Ledo, Bengo rovince, 40 m, 1 v., all
leg. Gofas, 1981-86, all MNHN.

Biotope: In muddy sand and fine
sand, from 1 m to about 80 m depth.

Derivatio nominis: The species is
named in honour of Maurice Nickles,
the pioneer of modern West African
malacology, who had worked on a revi-
sion of West African Nuculidae and
Nuculanidae but could not finish the
manuscript before his death.

Remarks: This rather common
species has been overlooked in the past
because it has most probably been mis-
taken for young N. nitidosa Winckworth,
1930, a temperate European species
which goes southward to Senegal and
also occurs in Angola. From this species,

COSEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

curved postero-dorsal margin. The
marked growth stages typical for N. nic-
klesí are not present in N. nitidosa.

N. nicklesi is easily distinguished by its
much smaller size, a more inflated shell,
the narrower hinge plate and the more

Family NUCULANIDAE
Genus Yoldiella Verrill and Bush, 1897

Yoldiella orstomi n. sp. (Figs. 6-9)
«Type material: Holotype MNHN, off Grand Bassam, Cóte d'Ivoire, 200 m, a fresh sh., dredged

R/V “Reine Pokou”, leg. Le Lceuff, 30. IX. 1966. Paratypes: Mauritania, 21” 15 N, 17? 38” W, 400
m, R/V “Meteor” sta. 60-56, 1 spm, 8. II. 1982, SMNH; 21? 15' N, 17? 48” W, 795 m, R/V “Meteor”

sta. 60-52, 1 spm., 7. IL 1982, MNHN, both taken by box-corer, R/V “Meteor”, cruise Subtropex

"82, leg. Richer de Forges.
Type locality: Grand Bassam, Cóte d'Ivoire.

Description: Shell 3.5-5.1 mm long,
oval-rostrate, quite solid, inflated. Ante-
rior margin rather narrowly rounded,
posterior part rostrate, posterior margin
pointed with the tip very narrowly
rounded. Antero-dorsal and postero-
dorsal margin straight, ventral margin
strongly and evenly rounded. Beaks just
in front of the vertical midline. Lunule
narrow and ill-defined, escutcheon
narrow and delimited by a rather faint
ridge.

Surface smooth with fine irregular
growth lines and a few slightly coarser
growth stages. Posterior angle rather
sharp but not keeled. Periostracum thin,
glossy and nearly colourless, on the
umbos eroded.

Hinge plate with 10-11 anterior and
13 posterior teeth, all close-set, rather
strong and more or less chevron-shaped.
Resilifer small, high-triangular and
deeply sunken.

Valves entirely white.

Measurements:
ISO ptSMNH
49x3.4 pt MNHN
AD ht

Distribution: Yet known only from
Mauritania and Cóte d'Ivoire

Material examined: The type mate-
rial only.

Biotope: Most probably in muddy
bottom, in about 200-800 m.

Derivatio nominis: The species is
named after the French research organi-
zation ORSTOM.

Remarks: This species can be distin-
guished from Y. philippiana (Nyst, 1845)
(Europe to Senegal) by its much more
pointed posterior end, a well developed
posterior angle and the visible escutcheon.
The ventral margin is more evenly convex.

Family LimOPSIDAE (by P. G. OLIVER and R. von COSEL)
Genus Limopsis Sassi, 1827

In the Atlantic Ocean, the Limopsidae
are primarily a deep water group inhabi-
ting regions at and beyond the continen-
tal margin Zone. In tropical West Africa
three species are recorded by OLIVER AND
ALLEN (1980). Two are abyssal: Limopsis
tenella Jeffreys, 1876 (West African records:
Senegal - Angola; 2840-4595 m) and L. ga-

lathea Knudsen, 1970 (West African
records: Senegal - Angola; 3730-4595 m);
and the third is bathyal, L. cristata lanceo-
lata Oliver and Allen, 1980 (Angola; 974-
1559 m). The material considered here is
from much shallower depths, mostly
between 80-250 m, and the only determi-
nations are those on museum labels which

IBERUS, 13 (1), 1995

identify some lots as L. minuta Philippi.
This species is a Pliocene fossil but the
name has been used for a continental
margin zone-upper bathyal zone species
which is widely distributed in the boreal
and temperate regions of the north east

Atlantic. Therefore we must consider
whether the West African forms represent
southerly range extensions of temperate
species or whether the bathyal forms have
a wider depth range than indicated by
OLIVER AND ALLEN (1980).

Limopsis pyrenoides Oliver and Cosel, n. sp. (Figs. 10-12)

Type material: Holotype MNHN, Senegal, Baie de Gorée, 170-200 m, 1 spm., dredged RV
“Gérard Tréca”, 24-1-1954. Paratypes: off Cap Vert Peninsula, 200-170 m, 7 spm., 6 v. MNHN, 1
spm., 1 v. SME, 1 spm., 1 v. IRSNB, 1 spm., 1 v. NMWZ, 1 spm. 1 v. ZMC, dredged R/V “Gérard
Tréca”, 10. 1. 1956; off Gorée, Dakar, 112-145 m, 1 sh., 8 v., all MNHN, dredged R/V “Gérard

Tréca”, 7. VI. 1955, all leg. Marche-Marchad.
Type locality: Baie de Gorée, Dakar, Senegal.

Description: Shell small, 2 to 5.5 mm
in height, slightly compressed, equi-
valve, slightly inequilateral. Outline
ovate, somewhat oblique, higher than
long or as high as long. Posterior
margin slightly curved to almost
straight, weakly disjunct at posterior
ventral margin; ventral margin rounded
curving continuously into rounded
anterior margin. Dorsal margin very
short. Dorsal area cleft, narrow, beaks
not widely separated.

Sculpture in well preserved speci-
mens of widely spaced but narrow con-
centric ridges, these finely interrupted
by the insertion marks of the periostra-
cal bristles. This detail is rapidly eroded
in larger specimens and on dead valves.
Periostracum with a primarily concen-
tric arrangement of short, semi-erect,
pointed bristles.

Ligament a simple elastic alivincular
triangle (Type II, OLIver, 1983). Hinge
prominent; anterior teeth stronger than
posterior; anterior set of up to 6 vertical
teeth; posterior set of up to 5 more
oblique teeth; edentulous gap narrow.

Inner margin finely crenulate, crenula-
tions weaker on the posterior margin
and absent at the posterior ventral junc-
tion. Adductor muscle scars unequal,
the anterior 1, 3 the size of the posterior.

Shell white, periostracum a rust
brown.

Measurements:
5.2x 5.5 pt MNHN
4.2x 4,5 pt MNHN
4.0 x 4.2 pt MNHN
3.8 Xx 3.9 pt MNHN
SIS pt SMF
3.1x3.2x2.0 ht
3.0 x 3.1 pt ZMC
2.8 x 3.0 pt NMWZ
DISIDA pt IRSNB
2.6x25 pt NMWZ
2.4x2.4 pt ZMC
ASE Lol! pt IRSNB

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: Off Dakar, 14” 51.5” N, 17?
30' W, 180-165 m, many v., 18. II. 1958; 14?
53.5" N, 17? 30.5" W, 230-205 m, many v.,
18. IM. 1958; Baie de Gorée, 80-250 m, many

(Right page) Figures 1-5. Nucula nicklesi n. sp., Vridi, Cóte d'Ivoire, 1-3: paratype, right valve;
4-5: holotype, 3.1 x 2.5 mm. Figures 6-9. Yoldiella orstomi n. sp., 6-7: holotype, Grand Bassam,
Cóte d'Ivoire, 200 m, interior of the right valve; 8-9: paratype 2, 5.1 x 3.2 mm, Mauritania, 21?
15” N, 17% 48” W, 795 m, dredged R/V “Meteor”.

(Página derecha) Figuras 1-5. Nucula nicklesi spec. nov., Vridi, Costa de Marfil, 1-3: paratipo,
valva derecha; 4-5: holotipo, 3,1 x 2,5 mm. Figuras 6-9. Yoldiella orstomi spec. nov., 6-7: holo-
tipo, Grand Bassam, Costa de Marfil, 200 m, interior de la valva derecha; 8-9: paratipo 2, 5,1
x 3,2 mm, Mauritania, 219 15” N, 179 48' W, 795 m, dragado R/V “Meteor”.

CoseL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

IBERUS ASIN AS9OS

v., 20. II. 1956; off Cap Vert, 200-170 m,
many v.; off Gorée, 112-145m, 9 v.; 230*
off Cap Manuel, in stomach of holothu-
rian, 120-215m, 4 spm., 17 v., 23. II1. 1954,
all dredged R/V “Gérard Tréca”, leg. Mar-
che-Marchad, all MNÁN. Guinea: Off Co-
nakry, 9 29 N, 167 03" W, 132 m, 15 v., in
bottom grab sample, R/V “André Nizery”,
SEDIGUI sta. 220, MNHN.

Distribution: Known only from off
Senegal (Dakar region) and Guinea.

Biotope: Unknown but from data pre-
sented by OLIVER AND ALLEN (1980) one
would expect a species of this shape to
inhabit fine sand to muddy sand. It has
been taken in depths between 80 to 230 m.

Derivatio nominis: pyrenoides -
resembling a small hard seed, from
“pyrenos” (Greek)= a pip or hard seed
and “oides” suffix from Greek “eides” - to
resemble.

Remarks: The form of the periostra-
cum, crenulated inner margin and liga-
ment type relate this species to the L. cris-
tata agg. Jeffreys, 1876. L. cristata from off
southern Angola differs in being less tu-
mid, in having the periostracum in a pri-
marily radial arrangement and in the bris-
tles being much longer. The narrow con-

centric ridges are not apparent in any of
the subspecies of L. cristata described by
Oliver and Allen. L. cristata agg.is a bath-
yal species and would not be expected
from the continental margin zone of tro-
pical West Africa.

There appears to be a second species
present in West Africa, Limopsis cf.
minuta (Philippi, 1836) (Not Limopsis
minuta (Philippi) in OLIVER AND ALLEN,
1980: 96-99). Several old and poorly pre-
served valves have been dredged in
Baie de Gorée (80-250m), Dakar region.
Despite the poor preservation of these
valves it is possible to recognize that
they belong to a complex with other tro-
pical species such as L. antillensis Dall,
1881 (Caribbean) and L. natalis Barnard,
1964 (Indian Ocean). The subquadrate
outline is distinctive as are the few mar-
ginal crenulations and fine decussate
sculpture. In these respects all of these
species resemble the pliocene L. minuta
(Philippi, 1836) and because of the poor
preservation of the West African mate-
rial we are unwilling to consider sepa-
rate nomenclatural status at this time,
and it will not be included in the forth-
coming identification guide. Oliver and
Allen did not adequately consider the
pliocene material but followed JEFFREYS
(1876, 1883) in adopting nomenclature
from the pliocene faunas of Italy.

Family MYTILIDAE
Genus Lithophaga Róding, 1798
Subgenus Diberus Dall, 1898

Lithophaga (Diberus) carmenae n. sp. (Figs. 13-15)

Type material: Holotype MNHN, off Port-Gentil, 09 55' S, 8” 40.8” E, “Anguille” oilfield, in
incrustation on the piles of an oil rig platform, 8-20 m, a dried spm., leg. Chevalier, 1980-89.
Paratypes: same locality, 3 sh. MNHN, 1 sh. ZMC, 1 sh. SME, 1 sh. Natal Museum.

Type locality: Port-Gentil, Gabon.

Description: Shell 20-42 mm long,
elongate-dateshaped, with broadly
rounded anterior margin and more or
less narrowly rounded posterior mar-
gin, thin, very inflated. Ventral margin
slightly and evenly convex, antero-dor-
sal (ligamental) margin straight, pos-
tero-dorsal margin somewhat convex,

between them a marked bend. Umbos
subterminal.

Surface smooth, with growth lines
only. Ligament rather long, extending
slightly beyond the vertical midline. No
hinge teeth. Periostracum strong, brown
to dark brown, with strong, light grey cal-
careous incrustation which, when not ero-

COsEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

ded, covers the whole shell. A narrow,
sharp, more or less marked incision runs
from the beaks to the postero-ventral ex-
tremity and cuts the incrustation into an
antero-ventral part and a postero-dorsal
part. Antero-ventral part with a rough,
file-like surface. Postero-dorsal part of the
valve with a thicker calcareous layer
which slightly projects beyond the poste-
rior margin and which, beginning on the
posterior third or still more posterior, has
typical, strong, irregular, divaricate wrin-
kles arranged like a plume.
Valves brownish, interior nacreous.

Measurements (including posterior
incrustation):

42.5 x 14.6 x 12.7 pt MNHN

37.5x 14.1 x 13.0 pt Natal Museum
36.3x 11.7x 10.0 ht

ro CSS ES) pt ZMC

28.8x 11.3 x 10.0 pt MNHN
25.6x9.0x7.6 pt SMF
19.6x7.5x7.2 pt MNHN

Distribution: Senegal (Petite Cóte)
to southern Angola (Santa Maria, Ben-
guela); Annobon, Sáo Tomé and pro-
bably also Ilha do Principe.

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: Off M' Bour, Petite Cóte, 25
m, 1 spm., dredged R/V “Gérard Tréca”,
leg. Delais, 19. 'V. 1949, MNHN. Guinea:
off Sierra Leone border, 9? 03' N, 14? 11'
W, 38 m, numerous spm., trawled R/V
“André Nizery”, SEDIGUI sta. 18 CH, lez.
von Cosel, 12. V. 1988, MNHN. Cóte d'I-
voire: Abidjan region, 4” 16.5” N, 7* 30 W,
40 m, 1 spm., dredged R/V “La Rafale”,
Guinean Trawling Survey, leg. Cherbon-
nier, 8. IV. 1964, MNHN. Ghana: Cape
Coast, 26-31 m, 1 spm., leg. Le Lceuff, 10.
II. 1968, MNHN. Bénin: (no precise loca-
lity) in coral, 55 m, 3 spm., X. 1953, leg.
Crosnier, MNHN. Nigeria: off Niger delta,

4? 00' N, 6? 11' E, 34 m, ina Chama, 1 spm.,
dredged R/V “Calypso”, sta. 28, leg. Mar-
che-Marchad, 26. V. 1956, MNHN. An-
gola: Ilha de Luanda, Luanda province,
40-60 m, numerous spm., 90 m, 11 spm.;
Baia de Corimba, Luanda province, 10-20
m, 1 juv. spm.; Cabo Ledo, Bengo pro-
vince, 10-40 m, 5 spm., 1 v.; Baia de Santa
Maria, Benguela province, 10 m, 6 spm.,
fragm., 30-40 m, 1 spm., all leg. Gofas,
1981-85, all MNHN. Sáo Tomé: Punta
Diogo Vaz, 0.6 m, 1 spm., R/V “Calypso”
sta. 68, leg. Marche-Marchad, 1956,
MNHN. Annobon: 1? 27' S, 59 35' 48”E,
50-60 m, 1 spm., leg. Crosnier, 11. XIL 1965;
IPS DES O ES OS pinsilezs
Poinsard, 16. VI. 1967, both MNHN.

'Biotope: Boring in limestone, coral
and shells, usually offshore from about
25 to 90 m. In southern Angola also
found shallower, from 10 m downward.

Derivatio nominis: The species is
named after my colleague Carmen Salas
with whom I had many fruitful discus-
sion on bivalves.

Remarks: This locally rather common
species is very close to L. (D.) mucronata
(Philippi, 1846) from East Africa to Indo-
nesia and L. (D.) plumula (Hanley, 1844)
from tropical West America, but the length
of the “plumulate” sculpture on the West
African species is shorter than on the
Panamic species. The Caribbean L. (D.)
bisulcata (A'Orbigny, 1842) completely lacks
the plumulate sculpture, the oblique inci-
sion is broader. Other closely related Indo-
Pacific species are L. (D.) divaricalx Iredale,
1939 and L. (D.) pessulatus (Reeve, 1857)
(WILSON, 1979); this latter species, as well
as L. (D.) mucronata are synonymized with
L. (D.) plumula by KLEEMANN (19893). L.
carmenae is the first record of the subge-
nus Diberus in the eastern Atlantic.

Genus Modiolus Lamarck, 1799
Modiolus verdensis n. sp. (Figs. 16-18)

Type material: Holotype MNHN, Boavista, Cape Verde Islands, between Sal Rei and Punta do
Rife, on rocks, 2 m, divers, 1 dried spm., R/V “Calypso” sta. 69, leg. Marche-Marchad, 25. XL

IBERUS, 13 (1), 1995

1959. Paratypes: same locality, 4 dried spm., 3 MNHN, 1 SMF; Boavista, Punta Manuel Lopez, 6-
8 m, divers, 1 spm., “Calypso” sta. 69; Sáo Tiago, 15” 16.6" N, 23? 47.7” W, 55-60 m, 3 spm.,

“Calypso” sta. 24, 18. XL 1959, 1 MNHN, 1 ZMC, 1 IRSNB.
Type locality: Sal Rei, Boavista, Cape Verde Islands.

Description: Shell 10-15 mm long,
variable in outline, broadly modioliform,
with narrowly rounded anterior margin,
solid, quite inflated. Ventral margin
slightly concave to nearly straight, an-
tero-dorsal (ligamental) margin straight.
Postero-dorsal and posterior margin
more or less evenly convex, with a
rounded corner to the ventral margin.
Bend between antero- and postero-dorsal
margin rounded to rather sharp. Umbos
broad, rather prominent, terminal.

Surface with quite coarse, irregular
growth lines and growth stages and
irregular folds along the ventral margin.
Periostracum rather thin, yellow to
brownish. Bristles moderately long to
very long, thin and hair-shaped, not se-
rrated, with more or less broad base,
mostly rather scattered, occasionally
denser near the posterior margin. Liga-
ment rather broad and short, extending
on about two thirds of the antero-dorsal
margin.

Exterior pale to bright yellow,
orange, red to purple or violet, near the
ventral margin often whitish. Interior
nacreous white, dorsally often purplish
to violet.

Measurements: ;

15.7 x 9.8 x 8.5 pt MNHN, Sáo Tiago,
“Calypso” 24

14.3 x 8.3 x 9.3 pt SME, Boavista,
“Calypso” 69

11.7x7.1x7.4 pt ZMC, Sáo Tiago,
“Calypso” 24

10.7 x 5.6 x 6.2 pt IRSNB, Sáo Tiago,
“Calypso” 24

15.1x10.1x9.0 ht
8.1x5.3x4.7 pt MNHN, Boavista,
“Calypso” 69

Distribution: Cape Verde Islands,
endemic.

Material examined: The type mate-
rial. Santo Antáo: (no precision), nume-
rous v.; Sáo Vicente: (no precision), 2 v.;
Ilha do Sal: (no precision), 6 v., fragm.,
all leg. Cadenat, 1950, all MNHN. Sáo
Tiago: Baia de Tarrafal, 0-8 m, hardbot-
tom, 5 spm., R/V “Calypso”, Cape Ver-
de Islands cruise 1959, sta. 25. Brava:
Punta de Anciáo, low water, on rocks, 2
spm., R/V “Calypso” sta. 42; Punta
Tantáo, 40 m, 1 spm., R/V “Calypso”
sta. 51, all leg. Marche-Marchad, XI.
1959, all MNHN.

Biotope: On rocky shores on stones
and rocks, also attached to hard objects
on soft bottom such as sand with shell
debris and calcareous algae, from low
water mark to about 10-15 m, occasio-
nally deeper, to 60 m.

Derivatio nominis: The species is
named after the Cape Verde Republic.

Remarks: This species belongs to a
group of small and superficially very
look-alike modiolids of tropical West
Africa which up to recently were un-
known or mistaken for M. lulat Daut-
zenberg, 1891. Finally, OCKELMANN
(1983) revealed three species from the
continental coast: Modiolus thorsoni Oc-

(Right page) Figures 10-12. Limopsis pyrenoides n. sp., 10: holotype, 3.1 x 3.2 mm; 11: paraty-
pe, 5.2 x 5.5 mm, 14? 56.5” N, 17? 35” W; 12: paratype, 4.2 x 4.5 mm, same locality. Figures 13-
15. Lithophaga carmenae n. sp., 13-14: holotype, 36.3 mm; 15: paratype, 42.5 mm. Figures 16-
18. Modiolus verdensis n. sp. holotype, 15.1 mm, Boavista, Cape Verde Islands.

(Página derecha) Figuras 10-12. Limopsis pyrenoides spec. nov., 10: holotipo, 3,1 x 3,2 mm;
11: paratipo, 5,2 x 5,5 mm, 14% 56.5” N, 17% 35” W; 12: paratipo, 4,2 x 4,5 mm, misma locali-
dad. Figuras 13-15. Lithophaga carmenae spec. nov., 13-14: holotipo, 36,3 mm; 15: paratipo,
42,5 mm. Figuras 16-18. Modiolus verdensis spec. nov. holotipo, 15,1 mm, Boavista, Archipté-
lago de Cabo Verde.

10

COSEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

11

IBERUS, 13 (1), 1995

kelmann, 1983, M. nicklesi Ockelmann,
1983 and M. pseudobarbatus Ockelmann,
1983. Our new species is most close to
the latter, it can be separated principally
by the presence of very thin and nonse-
rrated bristles, whereas in M. pseudobar-
batus they are unilaterally serrated. The
valves of M. verdensis are also broader
and slightly less tumid, the posterior
margin is not separated from the pos-

tero-dorsal margin. The anterior margin
shows a lobelike flare under the umbos
which is not observed in pseudobarbatus.
M. thorsoni grows larger and has rather
broad and leaf-like byssal bristles on the
dorsal part of the shell. M. nicklesi is
thinner, less tumid and has thin, serated
bristles. Records of other Modiolus spe-
cies in previous Cape Verde Islands fau-
nal lists may partly refer to M. verdensis.

Family PLICATULIDAE
Genus Plicatula Lamarck, 1801

Plicatula angolensis n. sp. (Figs. 19-22)

Type material: Holotype MNHN, Barra do Dande, N-Angola, rocky shore, on rocks at peak low
tide, a live-taken spm., leg. Gofas, 1981-84. Paratypes: same locality, 7 spm (among them 4 juv.
attached to stone), all MNHN; Cabo Ledo, Bengo province, N-Angola, 10-40 m, 1 spm., Universi-

dade Augustinho Neto, Luanda.

Type locality: Barra do Dande, Bengo province, N-Angola.

Description: Shell 10-26 mm high,
rounded to very irregular, higher than
long to longer than high, rather thin but
solid, somewhat inflated, with left valve
flatter than right valve.

Surface irregular according to the
substrate, with coarse growth stages
and very irregular, rounded, occasio-
nally scaly, radial ribs, which are not vi-
sible everywhere, giving way to an irre-
gular surface, heavily incrusted by ses-
sile or perforated by boring organisms.
Umbos of the left valve small, rounded
and very prominent. Ears very small
and ill-defined.

Hinge in the right (lower) valve with
a complex formed by two strong and
hooked teeth and the long, very narrow
resilium between them on a raised resili-
fer. The two teeth meet and merge close
to the umbos and form a kind of tube.
The upper part of the very long and nar-
row resilium, which is functional only at
its lower part, is situated in that tube,
and its upper end disappears from the
sight of an observer at a normal interior
view. Deep. cavity for the opposite tooth
at each side of the tooth complex. Left
(upper) valve with two strong, hooked
teeth and a deep cavity between them,
containing the two sockets for the oppo-

12

site teeth and the narrow resilifer which
is sunken and about on the same level as
the sockets.

Exterior whitish, interior white, oc-
casionally stained with brown.

Measurements (height, length):
ADD) ht

22.6 x 20.8 pt MNHN

19.8 x 18.7 pt MNHN

17.0x 20.2 pt MNHN

14.4x 14.6 Cabo Ledo, pt Univ. Luanda
11.8 x 14.2 Port-Gentil

Distribution: Cameroon to northern
Angola (Luanda).

Material examined: The type mate-
rial. Cameroon: off mouth of Sanaga
river, 3? 27.4” N, 9? 22.6' E, 46 m, 4 v.,
dredged R/V “André Nizery”, leg.
Monteillet, IM. 1991, MNHN. Gabon:
Port-Gentil, on oil rig platform, 1 spm.,
leg. Bernard, 1986, MNHN. Angola:
Ambrizete, Zaire province, 07” 17.49 S,
12* 53.05” E, in beach drift, 2 v.; Ilha de
Luanda, Luanda province, on hardbot-
tom, 90 m, 2 spm. on rock pieces; Cabo
Ledo, Bengo province, 10-40 m, several
juvenile and adult spm. on rock pieces,
all leg. Gofas, 1982-84, all MNHN.

COsEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

Biotope: Cemented to rocks and
other hard substrate (e.g. oil drilling
platforms), from low water mark to off-
shore (80-100 m). Just below low water,
the species is mostly found under rocks
which are deeply embedded in gravel,
but where the water can still circulate.

Derivatio nominis: The species is
named after the Republic of Angola,
where the type locality is situated.

Remarks: Although this species has
been found both near the tidal zone and
in rather great depths, the populations
are, according to the available material,
not separable and are treated here as
one species. The only somewhat similar-
looking Plicatula are P. penicillata Car-
penter, 1857 from the Panamic-Pacific
faunal province and an apparently un-

named small Plicatula from the Colom-
bian Caribbean coast near Santa Marta.
In both species, however, the white shell
has coloured radial lines, whereas in P.
angolensis, these lines are absent.

This is the first record of a living
species of the family Plicatulidae and
the genus Plicatula for the eastern Atlan-
tic. Several fossil species of Plicatula are
known from the Miocene of Angola
(Gofas, pers. comm.) and from the Cre-
taceous Of Cameroon (DARTEVELLE AND
FRENEIX, 1957), however, none of them
is comparable with our Recent species.

P. angolensis seems to be most com-
mon in the southern zone of seasonal
upwelling which reaches from Cap
Lopez to southern Angola. It is absent
from the greater part of the tropical
zone and the northern zone of seasonal
upwelling (Senegal, Mauritania).

Family LIMIDAE
Genus Ctenoides Morch, 1853

Ctenoides catherinae n. sp. (Figs. 23-24)

Type material: Holotype MNHN, dredged at Doca, Baia de Lucira, S-Angola, on calcareous
algal debris, 10-20 m, a right v., leg. Gofas, 1981-84. Paratypes: same locality, 8 v. (5 left, 3 right)
MNHN, 1 left v. Natal Museum, 1 right v. Universidade Augustinho Neto, Luanda; off Cesar,
Baia de Lucira, 10-20 m, 1 left v. MNHN, all leg. Gofas.

Type locality: Doca, Baia de Lucira, Mocámedes province, S-Angola.

Description: Shell small, 12-18 mm high
and up to 12 mm long, high-oval, some-
what variable in outline (juvenile speci-
mens less high with tendency to more cir-
cular), nearly symmetrical to slightly obli-
que, adult specimens much higher than
long, rather thin and fragile, quite infla-
ted. Beaks about in the middle. Ears ra-
ther small, posterior earindistinctand not
set off from the disk. Valves posteriorly
closed, anteriorly with short and narrow
byssal opening just under the hinge line,
margin on both sides slightly reflected.

Surface with numerous, fine, slightly
irregular, very close-set, rounded, radial
ribs with tiny, rather regularly spaced,
transverse constrictions, visible under a
lens (x 10-20) only. Ribs in the middle of
the shell divaricating in a very acute
angle. Ears also with narrow ribs.

Cardinal area very narrow in juveni-
les and narrow to rather broad in fully
grown specimens.

Valves entirely white.

Measurements (height, length):
17.3x11.3 Santa Maria
15.0x 11.1 pt MNHN
14.1x10.5 pt MNHN

13.4x9.2 pt Natal Museum
SED 0

93x7.1 ptUniv. Luanda
93x7.1 ptMNHN

Distribution: Known from southern
Angola (Baia da Lucira, no other locali-
ties) but yet found as dead valves only.
A single valve without locality data
from the “Calypso” Expedition “Gulf of
Guinea 1956” might perhaps have origi-

13

IBERUS, 13 (1), 1995

nated from 540 Tomé or llha do Prin-
cipe.

Material examined: The type mate-
rial. Angola: off Santa Marta, Baia de
Lucira, Mocámedes province, 40 m, 10
v., leg. Gofas, 1982-84, MNHN. Without
locality: the above mentioned valve.

Biotope: Most probably mixed and
coarse sand, from about 10 to 40 m.

Derivatio nominis: The species is
named after the artist Catherine Vache-
lot, who executed most of the drawings
in my forthcoming book on West Afri-
can bivalves.

Remarks: This is the first Eastern
Atlantic record of a Recent species of the
now Caribbean and Indo-Pacific genus
Ctenoides. A fossil species, Ctenoides aff.
delettrei (Coquand, 1962) from the Creta-
ceous of Kanzi (Zaire) has a similar size
as C. catherinae but less numerous and
much stronger ribs (cf. figure in DARTE-
VELLE AND FRENEIX, 1957). The most
close living species is Ctenoides lischkei
Lamy, 1930 from Japan and the adjacent
Indo-Pacific. Other close and similarly
small species have been found recently
in deeper parts of the Lagoon of New
Caledonia. The Caribbean C. tenera (So-
werby, 1843) with also very small ribs is
much larger.

Family UNGULINIDAE
Genus Diplodonta Bronn, 1831

Diplodonta (Diplodonta) undata n. sp. (Figs. 25-27)

Type material: Holotype MNHN, a fresh half grown sh., Guinea, W of Kaporo, 9? 35.5" N, 14?
48" W, 32 m, in bottom grab sample, R/V “André Nizery” SEDIGUI sta. 290., leg. von Cosel, 21.
X. 1988. Paratypes: Guinea, W of lle Kouffin, 10% 33 N, 15% 43” W, 23 m, SEDIGUI sta. 765 1 v.
MNHN,; W of Rio Nuñez, 10? 36" N, 15? 30” W, 25 m, SEDIGUI sta. 801, 1 v. MNHN; 109 27' N,
15% 43.5" W, 20 m, SEDIGUI sta. B3CH, 1 v. ZMC, 1 v. SMF; 9? 30' N, 14? 32” W, 30 m, SEDIGUI
sta. B9gr.DW, 1 sh (1 v. broken) MNHN, all taken by bottom grab or dredge, R/V “André

Nizery”, leg. von Cosel, V. and X. 1988.
Type locality: Kaporo, Guinea.

Description: Shell 15-24 mm long,
somewhat variable in shape, subcircu-
lar, slightly longer than high, with pos-
terior part broader than anterior part,
thin but rather solid when fully grown,
inflated. Beaks in front of the vertical
midline.

Surface without microsculpture but
with very coarse and rather broad, irre-
gular, concentric waves, in which the
growth stages seem to be integrated.
The wavés are reflected on the interior,

especially in young specimens. Perios-
tracum very pale yellowish, nearly
colourless, eroded on the umbonal part
of the valves.

Hinge typically diplodontoid, in the
right valve with two cardinals, the pos-
terior being distinctly bifid. Left valve
with a bifid anterior and a narrow, incli-
ned posterior cardinal, a long submargi-
nal anterior ridge and a short submargi-
nal posterior ridge behind the rather
narrow resilifer on a well developed

(Right page) Figures 19-22. Plicatula angolensis n. sp., 19-21: holotype, height 26.5 mm, Barra
do Dande, Angola; 22: paratype, height 22.6 mm, Barra do Dande. Figures 23-24. Ctenoides cat-
herinae n. sp., 23: holotype, height 12.7 mm, Baia de Lucira, Angola; 24: paratype, height 14.1
mm, same locality.

(Página derecha) Figuras 19-22. Plicatula angolensis spec. nov., 19-21: holotipo, altura 26,5
mm, Barra do Dande, Angola; 22: paratipo, altura 22,6 mm, Barra do Dande. Figuras 23-24.
Cteroides catherinae spec. nov., 23: holotipo, altura 12,7 mm, Baia de Lucira, Angola; 24: para-
tipo, altura 14,1 mm, misma localidad.

14

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

15

IBERUS

nymph. Pallial line parallel to the mar-
gin and close to it.
Exterior and interior dirty whitish,

Measurements:
23.8 x 21.8 pt SME, SEDIGUI sta. B3CH
23.1x 21.6 pt MNHN, SEDIGUI sta. 765

22.4 x 20.4 pt MNHN, SEDIGUI sta. 801

22.3 x 20.4 pt ZMC, SEDIGUI sta. B3CH

18.9 x 17.4 pt MNHN, SEDIGUI sta.
B9grDW

152x13.6x8.3 ht

Distribution: Only known from the
continental shelf of Guinea (9? 12 N -
10% 36" N) where the species was disco-
vered in 1988, but most probably also
distributed southward and perhaps
northward.

Material examined: The type mate-
rial. Guinea: W of Sierra Leone border,
97 06' N, 14? 4.5" W, 41-45 m, 1 v., SEDI-
GUI sta. B27CH; W of Tannah ls., 9? 12.4'
N, 14? 28.5” W, 41 m, 1 broken sh., 1 v.,
SEDIGUI sta. 97; W of Conakry, 9? 30' N,
15% 30" W, 43 m, 1 v., SEDIGUI sta. 231;

ISICOOSS

W of Kaporo, 9? 36' N, 14? 30” W, 35 m, 3
juv. v., SEDIGUI sta. 284; 9% 36' N, 14?
45" W, 30 m, 1 juv. v., SEDIGUI sta. 289;
W of Baie de Sangarea, 9? 42” N, 15? 15'
W, 33 m, 2 v., SEDIGUI sta. 346, all taken
by bottom grab, dredge or try-net R/V
“André Nizery”, leg. von Cosel, V. and
X. 1988, all MNHN.

Biotope: In coarse sand, often with
gravel, stones or shell concentrates,
from 20 to about 50 m.

Derivatio nominis: The name recalls
the undulated surface of the valves.

Remarks: This species is close to D.
rotundata (Montagu, 1803), with which it
co-occurs within its range. It differs
principally by its sculpture with the
conspicuous concentric waves and the
thinner shell. The valves are slightly
higher, and in contrast to the Guinean
specimens of D. rotundata, the resilium
is always on a well-developed nymph
and the resilifer not visible on a view of
the interior of the valve.

Diplodonta (Diplodonta) enigmatica n. sp. (Figs. 28-30)

Type material: Holotype MNHN, a fresh sh., W of Cap Verga, 10? 12' N, 15? 45” W, 34 m, in
bottom grab sample, R/V “André Nizery”, SEDIGUI sta. 611, leg. von Cosel, 21. X. 1988. Paraty-
pes: W of Tamnah ls., 9? 12 N, 15? 22.5" W, 103 m, SEDIGUI sta. 115, 1 sh. MNHN; W of Conakry,
9% 30' N, 14? 02” W, 25 m, SEDIGUTI sta. 261, 1 sh. MNHN; W of Ouendi, 9 54.3" N, 15% 25' W, 25
m, SEDIGUI sta. 455 CH, 3 v. MNHN, 1 v. ZMC, 1 v. IRSNB, 1 v. SME; W of Yomboya ls., 10? 27”
N, 15% 43.5" W, 20 m, SEDIGUI sta. B3CH, 1 v. MNHN, all taken by bottom grab, dredge or try
net, R/V “André Nizery”, leg. von Cosel, V. and X. 1988.

Type locality: Cap Verga, Guinea.

Description: Shell 13-18 mm long, thin but solid, inflated to very inflated.

quite variable, in outline and tumidity,
circular to subcircular, as long as high or
only slightly longer than high, with pos-
terior part broader than anterior part,

Beaks in front of the vertical midline.
Surface with concentric growth lines

and very fine, dense, concentric striae,

often obsolete. There are also very fine

(Right page) Figures 25-27. Diplodonta undata n. sp., holotype, 15.2 mm, SEDIGUI 290, 25:
right valve; 26: left valve; 27: posterior view. Figures 28-30. Diplodonta enigmatica n. sp., holoty-
pe, 12.8 mm, SEDIGUI 611, 28: left valve; 29: anterior view; 30: interior of right valve.
(Página derecha) Figuras 25-27. Diplodonta undata spec. nov., holotipo, 15,2 mm, SEDIGUI
290, 25: valva derecha; 26: valva izquierda; 27: vista posterior. Figuras 28-30. Diplodonta enig-
matica spec. nov., holotipo, 12,8 mm, SEDIGUI 611, 28: valva izquierda; 29: vista anterior; 30:
interior de la valva derecha.

16

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

17

IBERUS, 13 (1), 1995

and close-set pits which become weaker
or obsolete on the marginal area of adult
valves. They are visible under a lens
only (x 20-40) and give the surface a
punctate aspect. Periostracum thin and
very pale yellowish, persistent only on
the marginal part of the valves.

Hinge in the right valve with a small
anterior and a rather broad and dis-
tinctly bifid posterior cardinal, left valve
with a bifid anterior and a thin, strongly
inclined posterior cardinal. Submarginal
ridges ill-defined to nearly obsolete in
the left valve but a short anterior sub-
marginal ridge present in the right
valve. Pallial line rather broad, close to
the margin.

Exterior and interior dirty white.

Measurements:
173x16.1 pt MNHN, SEDIGUI sta. 261

16.8x 16.1 pt MNHN, SEDIGUI sta.
B3CH

16.8x 16.1 Dakar region

16.6x 16.1 pt MNHN, SEDIGUI sta. 455
CH

MESS pt SMF, SEDIGUI sta. 261

14.2x 14.0 pt IRSNB, SEDIGUI sta. 261

13.7 x 13.0 pt ZMC, SEDIGUI sta. 261

TASAS De

12.1x11.4 Ambrizete, 45 m

Distribution: Senegal (Dakar) to
northern Angola (Luanda).

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: off Cap Manuel, 18 m, 1 v.,
1. IL. 1957+SW of Cap Manuel, 50 m, 1
v., 20 II. 1956; off Gorée, 14” 32 N, 172
25.5 W, 50 m, 1 v.; off Gorée, 50 m, 20
v., 5. VII 1955; S of Gorée, 31-40 m, 4 v.;
(without depth), 5 v., 18. II. 1954; Banc
de Seminole, 43-45 m, 1 v., Dakar region
(no precision), 1 v., all dredged R/V
“Gérard Tréca”, leg. Marche-Marchad,

all MNHN; N-Casamance, off Kafoun-
me 2 AN ATA ZN SOMA
12? 44.5 N, 179 27.3" W, 40 m, 4 v., both
dredged R/V “Louis Sauger”, leg. von
Cosel, 27-28. III. 1988, all MNHN. Gui-
nea: 20 lots with numerous v. from the
SEDIGUI cruises, between 9* 03' and 102
12 N and 13? 41' and 16? 10' W, from 17
to 50 m, all taken by bottom grab or
dredge, R/V “André Nizery”, leg. von
Cosel, V. and X. 1988, all MNHN. Nige-
ria: Off the Niger delta, 4” 03' N, 6? 12 E,
32 m, 1 v., dredged R/V “Calypso”,
Golfe de Guinée cruise 1956 sta. 29, leg.
Marche-Marchad, MNHN. Gabon: 02
ZN OO PE 731, 15 dede cd
“Calypso”, Golfe de Guinée cruise 1956
sta. 45, leg. Marche-Marchad, MNHN.
Angola: Ilha de Luanda, Luanda pro-
vince, 40-60 m, 7 v., fragm.; 120 m, 1 v.,
both leg. Gofas, 1982-85, both MNHN.

Biotope: In muddy sand and fine
sand, offshore from 30 to 70 m and occa-
sionally deeper.

Derivatio nominis: This species was
always an enigma for me, and that is
expressed in the name.

Remarks: The new species is distin-
guished from D. (D.) rotundata by its
smaller and slightly higher shell and the
fine, punctate sculpture. The nymph is
always quite well developed, the resilifer
is hardly visible on a view from the inte-
rior. D. brocchii (Deshayes, 1850) from
the Mediterranean and West Africa is
very close and has also a pitted surface,
however, D. enigmatica differs by its hig-
her and less inflated shell and the more
close-set concentric striae. Juveniles of
this species might also be confused with
D. undata n. sp. but they are easily recog-
nized by the punctate surface.

Family LASAEIDAE

Of this family, at least 35-40 species
are estimated to occur in the West
African faunal province, most of them
being still undescribed. As they should

18

only be treated in the context of a tho-
rough Eastern Atlantic, or better, world
wide revision, only the three most dis-
tinctive species are decribed here.

COSEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

Genus Orobitella Dall, 1900
Orobitella solida n. sp. (Figs. 31-32; 150)

Type material: Holotype MNHN, Cacuaco, N-Angola, between rocks at low peak tide, a live-
taken spm., leg. Gofas 1982-84. Paratypes: same locality, 2 spm., 1 v.; Baia de Corimba, Luanda
province, N-Angola, 10-20 m, 1 v., leg. Gofas, 1981-86, MNHN.

Type locality: Cacuaco, Bengo province, N-Angola.

Description: Shell 9-13 mm long,
oblong, oblique-oval, superficially re-
sembling a small Donax, solid, compres-
sed, with rather broadly rounded ante-
rior margin and truncated, somewhat
curved posterior margin which is joined
to the very short postero-dorsal margin.
Antero-dorsal margin weakly concave
in its upper part, ventral margin only
slightly convex. Beaks between the third
and the fourth fourth of the valves.

Surface with very strong and irregu-
lar growth lines and still coarser growth
stages. Periostracum rather thin, dull, pale
yellowish grey, folding broadly over the
margin to the interior and bearing small,
scattered, radially arranged tufts which
are occasionally obsolete.

Hinge in the right valve with a strong,
oblique anterior cardinal and a very small
lateral parallel to it directly at the dorsal
margin. Left valve with one strong cardinal
only. Resilifer deep and not much inclined.

Valves entirely white.

Measurements:
13.1 x 9.8 pt Corimba
11.8 x 9.8 SEDIGUI 2
MEANS ht
11.0x8.5 x 5.6 pt Cacuaco

Distribution: Known from Senegal
and Guinea (old valves only) and nor-
thern Angola (Ambrizete; Luanda).

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: Baie de Gorée (no preci-
sion), 1 v., leg. Marche-Marchad,
MNHN; N-Casamance, Karabane Bólon,
off Karabane, 4 m, 2 v., leg. von Cosel,
17. MI. 1988, MNHN. Guinea: W of Sier-
ra Leone border, 9* 03' N, 13* 24.5” W, 8
m, in bottom grab sample, 1 v., R/V
“André Nizery”, SEDIGUI sta. 2, leg.
von Cosel, 12. V. 1988, MNHN. Angola:
Ambrizete, Zaire province, 7” 17.49' S,
PASE An bDeach" dit MUA;
Ponta das Lagostas, Luanda province, 0-
2 m, 1 juv. v., both leg. Gofas, 1982, both
MNHN.

Biotope: Between rocks in shallow
water from low water mark to about 8
m deep.

Derivatio nominis: The name (“soli-
dus”, lat.= thick, solid) reminds the ra-
ther thick shell of the new species.

Remarks: This species superficially
resembles Orobitella nicklesi (Rosso, 1975);
however, it has a more truncated poste-
rior margin, is thicker and has stronger
cardinals, but no visible laterals. In Sene-
gal, two valves of a very close species
have been found, their hinge is slightly
different with a more inclined resilifer.
For a decision about its status, more ma-
terial is necessary.

Genus Lozouetia n. g.

Type species: Lozoueta distorta n. sp. (described herein), monotypic.

Diagnosis: Shells small, higher than
long, markedly oblique-quadrangular,
more or less inequivalve and laterally
more or less distorted. Sculpture consis-
ting of fine commarginal lamellate

threads, regularly interrupted to form a
radial pattern. Pallial line without sinus.
Hinge in the left valve with a rather
small cardinal and long and strong ante-
rior and posterior laterals, these fit

19

IBERUS, 13 (1), 1995

between similar laterals and the enlarge-
ment of the dorsal margin in the right
valve, which has also a small but strong
cardinal. Internal ligament short, resili-
fer deep, somewhat triangular.

Remarks: There is no really close-
looking genus with which Lozouetia with
its typically distorted shell could be com-
pared. The genus Litigiella Monterosato,
1909 has a similar hinge configuration,
however, in Litigiella (as figured in LAMY,
1908), the anterior and posterior laterals
are much shorter, and the cardinals in
right and left valve are still smaller and
knob-like. The most distinctive character
of both genera is the shell: in Litigiella, it
is regular, equivalve and not distorted,
markedly longer than high, with an oval
outline and a smooth surface.

A specimen from Dakar of our new
genus was labelled (probably by Mar-
che-Marchad) as perhaps belonging to
the genus Potidoma Déroux, 1961, a
genus commensal with polychaete

worms (DÉROUx, 1961). However, the
type species of that genus (Lepton subtri-
gonum Jeffreys, MS in P. Fischer, 1873) is
trapezoid, longer than high, regular and
equivalve, with well rounded anterior
and posterior margin and ill-defined
concentric striae only. The hinge has a
similar configuration as in Litigiella and
Lozouetia but has shorter, much thicker
and somewhat irregular laterals (see
figure in DÉROUxX, 1961) and a single
small but prominent cardinal in each
valve. - The combination of characters in
the West African species not yet seen in
any other galeommatacean species such
as high, irregular, somewhat distorted
shell shape and characteristically sculp-
tured surface lead to the distinction as a
separate genus.

Derivatio nominis: The genus is
named after my colleague Pierre Lo-
zouet, an ardent paleontologist with
whom l have spent many hours collec-
ting and in fruitful discussions.

Lozouetia distorta n. sp. (Figs. 33-37; 151)

Type material: Holotype MNHN, Abidjan region (no precision), Cóte d'Ivoire, 50 m, a live-taken
spm. dredged R/V “Reine Pokov”, leg. Le Loeuff, 24. XL 1966. Paratypes: off Grand Bassam, Cóte
d'Ivoire, 35 m, 2 spm., dredged R/V “Reine Pokouv”, leg. Le Loeuff, 18. HL 1970; Wouri-Limbé
region, Cameroon, 3 27.4' N, 9” 22.6' E, 46 m, 1 v., dredged R/V “André Nizery”, leg. Monteillet,

II. 1991, all MNHN.
Type locality: Abidjan, Cóte d'Ivoire.

Description: Shell 4-5 mm long and
5.5-6 mm high, slightly higher than long,
quite variable in shape, irregularly
oblique-quadrangular, rather solid, from
nearly equivalve to more or less inequi-

valve: one (mostly the left) valve more or
less inflated, the other one more com-
pressed. Anterior margin slightly curved,
in its lower part nearly straight, antero-
and postero-ventral corners rounded to

(Right page) Figures 31-32. Orobitella solida n. sp., holotype, 11.2 mm, Cacuaco, Angola, 31:
left valve; 32: right valve. Figures 33-37. Lozouetia distorta n. sp., 33: paratype, 4.5 x 5.7 mm,
Grand Bassam, exterior of left valve; 34: paratype, 4.5 x 5.7 mm, Grand Bassam, interior of right
valve; 35: paratype, 4.5 x 5.7 mm, Grand Bassam, posterior view; 36: holotype, 5.1 x 6.1 mm,
Abidjan, exterior of right valve; 37: holotype, interior of left valve.

(Página derecha) Figuras 31-32. Orobitella solida spec. nov., holotipo, 11,2 mm, Cacuaco, Ango-
la, 31: valva izquierda; 32: valva derecha. Figuras 33-37. Lozouetia distorta spec. nov., 33: para-
tipo, 4,5 x 5,7 mm, Grand Bassam, exterior de la valva izquierda; 34: paratipo, 4,5 x 5,7 mm,
Grand Bassam, interior de la valva derecha; 33: paratipo, 4,5 x 5,7 mm, Grand Bassam, vista
posterior; 36: holotipo, 5,1 x 6,1 mm, Abidjan, exterior de la valva derecha; 37: holotipo, inte-
rior de la valva izquierda.

20

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

21

IBERUS ASI) MOSS

rounded-angular, ventral margin short
and slightly arched. Posterior margin in
its lower part hardly convex, in the upper
part only very slightly curved. Beaks
somewhat behind the vertical midline.

Surface with extremely fine, concen-
tric, very close-set and finely lamellate
threads; these tiny lamellae (visible
under a lens only) are arranged forming
dense radial “riblets” which bifurcate on
the rounded anterior and posterior
angle and always terminate nearly per-
pendicular to the margin. There are also
coarser, irregular growth lines. Perios-
tracum thin, light straw coloured to
brown, dull and often eroded in the
older part of the valve.

Hinge in the left valve with a small
knobby cardinal and a long and strong
lateral on each side, these fit between
similar laterals and the enlargement of the
dorsal margin in the right valve, which
has also a small but strong cardinal. Inter-
nal ligament strong but short, resilifer
deep, somewhat triangular. Muscle
impressions small and rather narrow.

Valves entirely whitish.

Measurements:
o 1
4.7x5.6 Dakar port
46x6.1 SEDIGUI sta. 82
45x5.7 ptGrand Bassam
45x5.3 ptCameroon
4.2x5.4 SEDIGUI sta. 82
40x5.1 pt Abidjan

Distribution: Senegal (Dakar) to
northern Angola (Luanda).

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: Dakar region (no precision),
50 m, 5 v., 1 fragm., dredged R/V “Léon
Coursin”, leg. Marche-Marchad, 24. II.
1957; Harbour of Dakar, “in tube of Pan-
thalis bicolor,” 1 sh., leg. Marche-Marchad,
1955, both MNHN; Casamance, 12* 46.9
N, 17? 29.9 W, 45 m, 1 juv. v., dredged
R/V “Louis Sauger”, leg. von Cosel, 29.
TIT. 1988, MNHN. Guinea: W of Tannah
¡TZ AN SOSA 20) ma. 1 yo,
SEDIGUI sta. 81; 9* 12 N, 13? 43.5 W, 24
m, 1 v., SEDIGUI sta. 82, both taken by
bottom grab, R/V “André Nizery”, leg.
von Cosel, 14. V. 1988, both MNHN. Cóte
d'Ivoire: Abidjan region (no precision), 40
m, 1 sh., dredged R/V “Reine Pokov”, leg.
Le Leeuff, 8. IL. 1966, MNHN. Angola: Ilha
de Luanda, Luanda province, 120 m, 1 v.,
leg. Gofas, 1982-84, MNHN.

Biotope: Commensal, most probably
with polychaete worms. One specimen
was labelled by Marche-Marchad: “tube
of Panthalis bicolor”. The specimens
studied were dredged from soft bottom
in 35-120 m.

Derivatio nominis: The name re-
flects the irregular, distorted shell of the

new species.

“Remarks: as for the genus.

Genus Bornia Philippi, 1836
Bornia balalaika n. sp. (Figs. 38-39)

Type material: Holotype MNHN, Cabo Ledo, N-Angola, 10-40 m, dredged, a complete sh., leg.
Gofas, 1981-84. Paratypes: Pointe-Noire, Congo, Plage Mondaine, on beach N of lighthouse, 3 v.,

leg. von Cosel, XIL 1985. MNHN.

Type locality: Cabo Ledo, Bengo province, N-Angola.

Description: Shell very small, 4-5.5
mm long, little variable in outline,
triangular with sharp angled anterior
and posterior margins and nearly
straight ventral margin, thin but rather
solid, very compressed. Antero- and
postero-dorsal margins evenly but not

22-

very convex. Umbos about in the midd-
le.

Surface smooth and glossy, with
very fine, irregular growth lines. Perios-
tracum very thin, transparent and co-
lourless. Interior with faint, irregular
radial striae.

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

Hinge plate very narrow, hinge line
of both valves with one inclined and
one vertical cardinal, both in front of the
resilifer, and a long posterior lateral.
Muscle impressions small, pallial line
often disintegrated into close-set isolate
sections or points.

Valves entirely white, translucent.

Measurements:
5.5 x 4.2 ht
4.8x3.6 SEDIGUI sta. 74
4.7 x 3.8 pt
AS SEDIGUI sta. 74
46x3.3 Conakry

Distribution: Known from Senegal
(Casamance), Guinea and northern
Angola (Luanda).

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: S-Casamance, Cap Roxo,
PORO TAN 6753-10 W) tine muddy
sand, 15 m, 1 v., dredged R/V “Louis
Sauger”, leg. von Cosel, 27. III. 1988,
MNHN. Guinea: Conakry, “Conakry
sands” (no precision), 1 v., old colln.

MNHN. W of Sierra Leone border, 9?
DONA takentmn
bottom grab, R/V “André Nizery”, SE-
DIGUI sta. 74, leg. von Cosel, 14. V.
1988, MNHN.

Biotope: Most probably in fine,
muddy sand, from a few to about 40 m.

Derivatio nominis: The pronounced
triangular form of this new species
strongly resembles a russian balalaika.

Remarks: This rare, exclusively tro-
pical species can be distinguished by its
shape from all other known Galeomma-
tacea. The specimens from Guinea and
Senegal have slightly more rounded
corners and a continuous pallial line.
They are included in B. balalaika, but
further material is necessary to see if
they are really that species. The only
somewhat similar looking species is
Bornia chiclaya Olsson, 1961 from NW
Peru but this has anterior and posterior
corners which are more pronouncedly
rounded.

Family GALEOMMATIDAE

The Galeommatidae from tropical
West Africa have recently been mono-
graphed by Goras (1992), however, af-

ter his paper appeared, processing of
material from Guinea has revealed the
following undescribed species.

Genus Galeomma Turton, 1825
Galeomma tripartita n. sp. (Figs. 40-41; 148-149)

Type material: Holotype MNHN, W of Tannah Island, Guinea, 9” 12 N, 13? 43.5” W, 24 m, 1 v.,
in bottom grab sample, R/V “André Nizery”, SEDIGUI sta. 82, leg. von Cosel, 14. V. 1988.
Paratypes: W of Sierra Leone border, Guinea, 9” 06' N, 13? 32 W, 16 m, 1 v., bottom grab, R/V
“André Nizery”, SEDIGUI sta. 72, leg. von Cosel, 14. V. 1988; Roume, lles de Los, Guinea, fine

sand, 1.5-2 m, 1 v., leg. von Cosel, 29. V. 1988, both MNHN.

Type locality: Tannah Island, Guinea.

Description: Shell 7-8.7 mm long,
elongate, rather thin and fragile, very
widely gaping ventrally, weakly inequi-
lateral with beaks just in front of the
vertical midline. Valves looking like a
rather inflated and about circular valve
from which the lower two thirds have

been cut off. Dorsal margin straight just
right and left of the beaks, then curving
gently downwards. Antero- and pos-
tero-ventral corner sharp, ventral
margin nearly straight. — *

Surface with very fine but rather
prominent, dense, slightly irregular ra-

23

IBERUS, 13 (1), 1995

dial riblets which are much narrower
than the interspaces and which are not
really bifurcating, but occasionally new
ribs commence in the interspaces. They
are crossed by very fine concentric
threads, resulting in a cancellate pattern.
A deep and rather sharply marked
depression on each side goes from the
umbonal region straight to antero-and
postero-ventral corner and divides the
surface in three parts. In the depressions
the radial riblets are strongly bifurca-
ting; they are much finer on the antero-
and postero-dorsal area, separated by
the depressions from the rest of the
shell. Periostracum not seen.

Hinge without visible teeth, resilifer
small, triangular, just behind the beaks.
Pallial line entire, rather broad and
parallel to the ventral margin.

Valves entirely white.

Measurements:
8.7x4.1 ht
7.2x3.2 pt SEDIGUI sta. 72

Distribution: Only known from the
southern part of the coast of Guinea.

Material examined: The type mate-
rial only.

Biotope: Unknown but most pro-
bably, like G. turtoni Sowerby in Turton,
1825, on hard substrate under rocks.
Nothing is known on the life history.

Derivatio nominis: The name recalls
the external shape, divided in three parts.

Remarks: The new species cannot be
confused with any other Galeomma. It is
characterized by its broadly-triangular
valves with the markedly sharp antero-
and postero-ventral corners, the specta-
cular division of the surface in three parts
(which, in lesser extent, is also present in
G. turtoni) and the extremely wide ventral
gape which gives the two joint valves the
aspect of an inversed narrow oval bowl
or, even more appropriately, a boat.

Family SPORTELLIDAE
Genus Basterotia Mayer in Hórnes, 1859

Basterotia clancula n. sp. (Figs. 42-43; 152)

Type material: Holotype MNHN, Ponta do Mussulo, N-Angola, on beach, a right v., leg. Gofas,
1983. Paratypes, same locality, 11 v. MNHN, 2 v. ZMC, 2 v. IRSNB, 2 v. SME, 2 v. Natal
Museum, 2 v. Universidade Augustinho Neto, Luanda. :
Type locality: Ponta do Mussulo, Luanda province, N-Angola.

Description: Shell 9-13 mm long,
quite variable in shape, transverse-oval
to somewhat trapezoid-shaped, thin but
rather solid, very inflated. Anterior
margin rather narrowly to broadly
rounded, posterior margin broadly
rounded or obliquely rounded-trunca-

ted. Ventral margin slightly convex,
occasionally straight. Maximal height of
the valve often at the posterior part,
behind the beaks. Umbos large and well
in front of the vertical midline.

Surface with dense, strong irregular
growth lines, coarser growth stages and

(Right page) Figures 38-39. Bornia balalaika n. sp., holotype, 5.5 mm, Cabo Ledo, Angola, 38:
left valve; 39: right valve. Figures 40-41. Galeomma tripartita n. sp., 40: holotype, 8.7 mm, SEDI-
GUI 82, left valve, lateral view, dorsal view and interior; 41: paratype, 7.2 mm, SEDIGUI 72,
right valve, same views.

(Página derecha) Figuras 38-39. Bornia balalaika spec. nov., holotipo, 5,5 mm, Cabo Ledo, Ango-
la, 38: valva izquierda; 39: valva derecha. Figuras 40-41. Galeomma tripartita spec. nov., 40:
holotipo, 8,7 mm, SEDIGUI 82, valva izquierda, vista lateral, vista dorsal e interior; 41: para-
tipo, 7,2 mm, SEDIGUI 72, valva derecha, mismas vistas.

24

COSEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

25

IBERUS, 13 (1), 1995

43

Figures 42-43. Basterotia clancula n. sp., 42: holotype, 11.2 mm, right valve, Ponta do Mussu-
lo, Angola; 43: paratype, 9.4 mm, left valve, same locality.

Figuras 42-43. Basterotia clancula spec. nov., 42: holotipo, 11,2 mm, valva derecha, Ponta do
Mussulo, Angola; 43: paratipo, 9,4 mm, valva izquierda, misma localidad.

fine granules which are often obsolete.
Posterior angle sharp on the early
growth stage, later becoming rounded.
Periostracum thin, dull, nearly colour-
less to pale brownish grey, frequently
eroded on the earlier parts of the valve.

Hinge line with one strong, projec-
ting anterior cardinal and a thickened
posterior part, resilifer very small.
Pallial line only with a very shallow
posterior indentation or no sinus at all,
but on its posterior part always with a
considerable distance to the posterior
margin.

Valves entirely white.

Measurements:
15.4x9.0 pt MNHN
12.3x8.5 pt MNHN
122x9.2 ptZMC
12.0x8.9 ptIRSNB
11.7x8.9 pt Natal Museum
¡URI le
94x6.3 ptMNHN

26

OZ
8.5 x 6.3

pt MNHN
pt MNHN

Distribution: Senegal (Dakar) to
southern Angola (Lucira, Mocámedes);
Cape Verde Islands. As no record from
south of Guinea (lles de Los) to northern
Angola (Luanda) exists, a distribution
discontinuity might be probable.

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: Dakar region (no precision),
1 v., leg. Marche-Marchad, MNHN.
Guinea: off Illes de Los, 18 m, 1 v., leg.
Marche-Marchad, I. 1953, MNHN. An-
gola: Corimba, Luanda province, Praia
Etambar, beach drift, 1 v.; Baia de Co-
rimba, 10-20 m, 1 v.; Ponta do Mussulo,
Luanda province, on beach, numerous v.
(associated specimens); Baia do Mussulo,
between seagrass, 0-1 m, 1 sh.; off Mussulo
(Macoco), 50-70 m, 1 v.; Bissonga, Baia de
Lucira, Mocámedes province, 10-20 m,
maerl, 1 v., all leg. Gofas, 1981-85, all

COSsEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

MNHN. Cape Verde Islands: Ilha do Sal,
Palmeira, beach drift, 1 v.; Baia Mordeira,
beach drift, 1.v.; Santa Maria, beach drift,
1 v., all leg. von Cosel, XIL 78 - 1. 79; Boa-
vista (no precision), leg. Burnay, all
MNHN; Sáo Vicente, Mindelo, Baia
Matiota, 1 sh., leg. First Iberic Exped. to
Cape Verde Islands, 15. VIII. 1985, MNCN.

Biotope: Insufficiently known, most
probably on coarse sand and maerl, partly
with vegetation, from 1 to about 20 m.

Derivatio nominis: The name (“clan-
culus”, lat.= hidden) reminds the fact

that this species has hidden its identity
up to now.

Remarks: This species is distinguis-
hed from the Caribbean B. quadrata
(Hinds, 1843) by its more rounded pos-

" terior angle and the slightly less tumid

valves; in B. quadrata, the posterior angle
is keeled on its entire length. B. oblonga
E. A. Smith, 1890 from St. Helena is very
close but is still less tumid as the new
species and has an entirely and evenly
rounded posterior angle, whereas in B.
clancula, the posterior angle is almost
keeled on the early growth stages.

Family CARDITIDAE

The family Carditidae is particularly
well represented in tropical West Africa
with a total of 15 species, including those
to be described here. Although the latest
systematic order of the family, given by
CHAVAN (1969) (followed by HAInN (1985)),

is still to be discussed (among others if at
least some of the taxa to which Chavan
and Hain gave full generic or subfamilial
status will finally be ranked on subgene-
ric or generic level only), their systematic
order is followed here.

Genus Carditamera Conrad, 1838
Subgenus Carditamera

Carditamera (Carditamera) rolani n. sp. (Figs. 44-46)

Type material: Holotype MNHN, Praia Maria Emilia, Sío Tomé, 5 m, a live-taken spm., leg.
Rolán, 1989. Paratypes: same locality, 6 sem. MNHN, 1 juv. spm. ZMC, 1 juv. spm. SME, 1 juv.
spm. NMWZ, 2 v. (2 spm. coated for scannig) MNHN, leg. Rolán, 1989. Esprainha, Sáo Tomé,
rocks at low tide, 7 spm., 2 v. MNHN, leg. Gofas, XL 1985.

Type locality: Praia Maria Emilia, N of the town of Sáo Tomé, Ilha de Sáo Tomé.

Description: Shell very small, to 4
mm long, variable in outline, subrectan-
gular-trapezoid, rather thick and solid,
moderately inflated. Beaks subterminal,
situated near the anterior end.

Surface with 14-16 strong radial ribs
which bear close-set transverse, gene-
rally not very prominent nodules and
which gradually increase in thickness
towards posterior, the two or three ribs
ending at the postero-ventral corner
being the largest and often bearing
scales. Interspaces much narrower than
ribs. Lunule short and. narrow, escut-
cheon rather broad, both well-defined.
Periostracum very thin, transparent and

nearly colourless. Inner margin dentate
corresponding to the external sculpture.
Protoconch small, about 150 qm long,
prominent, with an irregular sculpture,
separated from the teleoconch by a rim.
Hinge in the right valve with a strong
and thick anterior lateral, the two cardi-
nals merged into one broad triangular
tooth. Left valve with a very small ante-
rior lateral, two strong cardinals arran-
ged in inverted V-shape, and a short,
thick and strong lateral near the postero-
dorsal corner. Pallial line without sinus.
Exterior uniform whitish to cream or
uniform dark brown, occasionally white
with a brown spot or zone near the pos-

27

IBERUS, 13 (1), 1995

terior margin, or light brownish. Interior
with external coloration, occasionally
with dark brown zones on the hinge line.

Measurements:
3.7x2.2 — ptMNHN, Esprainha
SOX
3.2x1.8 ptMNHN, Esprainha

3.1x1.7 pt MNHN, Praia Emilia
3.0x1.7 — ptMNHN, Esprainha
2.7x 1.6 pt MNHN, Esprainha
27x1.6 pt SMF, Praia Emilia
SSND ptNMWZ, Praia Emilia

Distribution: llha de Sáo Tomé,
“apparently endemic.

Material examined: The type mate-
rial. Sáo Tomé: Praia Mutamba, 5 m, 13
v.; Praia Maria Emilia, 5 m, several spm.
and v.; 15 km S of the town of Sáo
Tomé, 3 spm, 2 v., all leg. Rolán, 1989, all
MNHN.

Biotope: Rocky shores, on rocks in
algal mat, in about 2-3 m. The species is

incubating: about 30 juveniles were
found in the holotype specimen.

Derivatio nominis: The species is
named after Emilio Rolán from Vigo,
who has first collected it.

Remarks: This is the second West
African species of the otherwise mainly
American (both coasts) genus Cardita-
mera s.s.; the other species being Cardita-
mera (Carditamera) contigua (Dautzen-
berg, 1910). The new species is distin-
guished from this by its still smaller size
and the shorter, more regular and more
trapezoid valves with more subterminal
beaks. It cannot be mistaken for young
Glans trapezia (Linné, 1767) (with which
1t co-occurs), which is still much shorter
and has more prominent and more
regular ribs. The non-planktonic deve-
lopment explains the restricted range of
the species. The other subgenus of Car-
ditamera, Lazariella Sacco, 1899, is
present in West Africa with one species,
C. (L.) regularis (Sowerby, 1913).

Genus Cardiocardita Anton, 1839
Cardiocardita obesa n. sp. (Figs. 48-51)

Type material: Holotype MNHN, a complete specimen off Presqu'ile aux Oiseaux, Casamance,
Senegal, 12? 46' N, 17” 12 W, fine clean sand, 22 m, dredged R/V “Louis Sauger”, 28.3.1988, leg.
von Cosel. Paratypes: same locality, 10 spms., MNHN; 1 spm., ZMC; 1 spm., IRSNB; 2 spms.,
SME, 1 spm., Natal Museum. 4

Type locality: off Presqu'le aux Oiseaux, Casamance, Senegal.

thick-shelled, in certain limits variable,
equivalve, suboval, very inflated, with

Description: Shell small, 17 to 25 mm,
occasionally to 25 mm long, strong and

(Right page) Figures 44-46. Carditamera rolani n. sp., 44: holotype, 3.6 mm, left valve, Praia
Emilia, Sao Tomé (note the incubated juveniles in the inside of the valve); 45: paratype, 2.7 mm,
interior of left valve, Praia Emilia, Sao Tomé; 46: paratype, 2.6 mm, exterior of right valve, Praia
Emilia; 47: same specimen, hinge of right valve. Figures 48-51. Cardiocardita obesa n. sp., 48:
holotype, 23.7 mm, 12* 46* N, 17? 12” W, 22m, exterior of left valve; 49: holotype, anterior view;
50: holotype, interior of left valve; 51: paratype MNHN, 16.8 mm, same locality, right valve.
(Página derecha) Figuras 44-46. Carditamera rolani spec. nov., 44: holotipo, 3,6 mm, valva
izquierda, Praia Emilia, Sao Tomé (nótense los juveniles incubafos en el interior de la valva);
45: paratipo, 2,7 mm, interior de la valva izquierda, Praia Emilia, Sao Tomé; 46: paratipo, 2,6
mm, exterior de la valva derecha, Praia Emilia; 47: mismo especimen, charnela de la valva dere-
cha. Figuras 48-51. Cardiocardita obesa spec. nov., 48: holotipo, 23,7 mm, 129 46” N, 179 12”
W, 22m, exterior de la valva izquierda; 49: holotipo, vista anterior; 50: holotipo, interior de la
valva izquierda; 51: paratipo MNHN, 16,8 mm, misma localidad, valva derecha.

28

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

29

IBERUS, 13 (1), 1995

globose beaks which are situated well in
front of the vertical midline, but behind
the reiddle of the anterior half of the val-
ves. Anterior margin well rounded. Pos-
terior part of the valve rounded-tapering.
Postero-dorsal slope only very slightly
convex, Ooccasionally nearly straight.

Exterior with 20-22 strong broad
radial ribs which have a square trans-
verse profil in their top part and are
broadening considerably towards their
base, with interspaces of a concave,
rounded appearance. Upper part and
broadening lower part of each rib sepa-
rated by a narrow groove on both sides
of the rib. Top of the ribs with broad
transverse bars, often only weakly mar-
ked, specially towards the ventral half
of the valves, where the ribs get a more
rounded appearance.

Hinge plate broad and strong, hinge
with three cardinals in the right valve
and two cardinals in the left valve and a
very small anterior and posterior lateral
knob in each valve. Pallial line without a
real sinus but with a shallow broad
depression just in front of the posterior
adductor scar, and broadening in this
part, a diagnostic feature of Cardiocardita
and unique in Carditidae. Inner margin
of valves strongly dentate according to
the external ornamentation.

Colour of valves variable from
uniform white to white with pale brown
concentric zones and lines or irregular
spots or streaks on the ribs, or more or
less uniform pale brown with a few
lighter concentric zones, or occasionally
only on ribs irregularly brown with the
interspaces lighter coloured. Periostra-
cum thin, light grey and on the dorsal
part of the valves obsolete. Interior enti-
rely white or with salmon-reddish brown
either in the umbonal cavity only, in the
upper interior down to the pallial line, or
nearly on the whole interior with only a
narrow white rim along the margin.
Some specimens have a brownish zone
on the postero-dorsal part of the interior.

Measurements:
25.4 x 22.1 x 18.4 pt MNHN, 12? 46' N, 17?
12 W

23.7x21.3x17.7 ht,12*46'N, 1712 W

30

213x18.6x16.4 12%30.4 N, 1716 W
DOSSASS AESAN, 2 NN
18.9x16.0x145 pt Natal Museum
18.5x16.5x13.6 ptSMF
18.2x155x13.7 ptMNHN
18.1x15.0x13.4 ptMNHN
178x15.6x13.2 ptMNHN
17.7x15.2x13.1 ptMNHN
176x15.0x13.4 ptIRSNB
175x15.3x13.4 ptMNHN
17.4x14.7x 13.0 ptMNHN

17.315 IDAS O ANA
16.9x15.0x13.6 ptMNHN

16.9x 149x125 ptZMC
16.7x144x12.7 ptSMF
16.0x13.7x120 12%30.4' N, 17” 16' W
11.4x9.2x7.5 pt MNHN

Distribution: apparently restricted
to Senegal.

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: Casamance, Kafountine, 12?
56.94N, 17" 06.8 W, fine sand, 22 m, 1
spm., 2 juv. sh., 3juv. v.; Presqu'íle aux Oi-
seaux, 12? 49 N, 17* 11.4” W, fine clean
sand, 25 m, 1 spm.; 12? 47.2” N, 17* 12.4”
W, fine sand, 24 m, 1 fresh sh.; Kalisseye,
12* 43' N, 17? 21.2 W, fine sand, 34 m, 1
spm.; lle de la Goélette, 12? 40.1” N, 17? 24”
W, fine sand, 35 m, 1 spm.; Diembéring,
12* 30.4” N, 17* 16' W, fine sand, 21 m, 3
spms., all dredged R/V “Louis Sauger”,
leg. von Cosel, HI. 1988, all MNHN.

Biotope: clean fine or medium sand,
partly with shell debris, well offshore
between 18 and 30 m.

Derivatio nominis: The name cha-
racterizes well this conspicuously infla-
ted and “fat” carditid.

Remarks: This new species is very
close to C. ajar (Bruguiere, 1789), both
species occur sympatrically and partly in
the same biotope. It differs from the
latter by its particularly globose umbos
and the much smaller size; it is more
inflated and elongate. The ribs of C. obesa
are broader and have transverse bars
over their whole surface, whereas in C.
ajar they are more narrow and are often
smooth in the central and ventral part of

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

the valves. In young specimens of both
species the ribs are quite similar, but C.
ajar is well distinguished by being less
inflated and having a broader posterior
end. The postero-dorsal slope of C. ajar is
more convex than that of C. obesa. Both
species live in sandy bottom, but the pre-
ferred depth of C. ajar is from low tide
level to about 15 m and it is only occasio-
nally found deeper than 25 m. C. obesa is
an offshore species which has been
found from 18 to 35 m. The geographical
distributions of the two species overlap
in Casamance, but C. ajar goes further
north to Cap Blanc, Mauritania.

The other very close species is C. ga-
bonensis n. sp. (see discussion below). C.
lacunosa (Reeve, 1843) is less inflated, the
ribs have a more triangular cross-section
with very narrow top, ornamented with
scales. It inhabits an entirely different,
muddy-sandy biotope, mostly in shallo-
wer water from a few metres downward.

C. obesa forms part of a special as-
semblage on the vast clean sand grounds
off Casamance, in which it is common
and which it shares with the pharid
bivalve Pharus chenui Cosel, 1993,
another species with about the same
limited distribution range.

Cardiocardita gabonensis n. sp. (Figs. 52-54)

Type material: Holotype MNHN, Port-Gentil, Gabon, 0? 38' S, 8? 43' E, a complete sh., leg. Che-
valier, 1985. Paratypes, same locality, 8 sh. MNHN; Port-Gentil, on sand, 3-6 m, 7 sh. MNHN, 2
sh. ZMC, 2 sh. IRSNB, 3 sh. SME, 2 sh. Natal Mus., leg. P. Bernard, 1985-87

Type locality: Port-Gentil, Gabon

Description: Shell rather small, 18-
26 mm long, thick-shelled, equivalve,
suboval to elongate-suboval, inflated.
Beaks situated in the middle or just
behind the middle of the anterior half of
the valve. Anterior margin nearly semi-
circular, posterior part of the valve tape-
ring, with a rounded end. Postero-dor-
sal slope very slightly convex.

Exterior with 19-22 strong square
radial ribs bearing prominent regularly
close-set transverse bars. Lower part of
the ribs only slightly broadening. Inter-
spaces deep, with very fine irregular
concentric threads in them.

Hinge plate broad, hinge in the right
valve with a small narrow anterior car-
dinal, a very broad, prominent, triangu-
lar central cardinal and a long posterior
cardinal, parallel to the posterior
margin. Left valve with a strong ante-
rior cardinal and a very strong, oblique
posterior cardinal. Laterals with a very
small anterior and posterior knob in
each valve. Pallial line broadening
towards posterior, with a very shallow
depression directly in front of the poste-
rior adductor scar. Inner margin of
valves strongly dentate according to the
external ornamentation.

Colour of valves very variable: dark
brown with lighter transverse bars on the
ribs and lighter interspaces, or white with
all ribs completely or partly dark brown,
white with brown spots or speckles on
the ribs, entirely white or light brownish
with whitish concentric bands on the
ventral part. Periostracum thin, light ye-
llowish grey. Interior reddish brown to
dark brown with a narrow white band
directly along the anterior and ventral
margin. Hinge also white.

Measurements:
28.2x21.8x 16.8 ptMNHN (Chevalier)
27.1x213x16.0 ptMNHN (Chevalier)
26.6x214x16.5 ptMNHN (Chevalier)
26.3x21.4x17.2 ht
DIS AE ASS Spa:
24.7x18.6x 14.0 ptMNHN (Chevalier)
222x 175x148 ptMNHN (Bernard)
22.11x17.0x13.8 ptSMF (Bernard)
20.6x 16.6x 14.4 ptSMF (Bernard)
20.6x 16.2x 14.2 ptZMC (Bernard)
20.3x 16.1x13.6 ptSMF (Bernard)
198x15.2x12.3 ptNatal Mus. (Bernard)
18.7x15.7x 13.1 ptMNHN (Bernard)

Distribution: Senegal to northern
Angola, Ilha do Principe.

31

IBERUS, 13 (1), 1995

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: Joal (no precision), 2 spm., 1
v., lez. Marche-Marchad, 1952, MNHN.
Guinea-Bissau: border to Senegal (Casa-
mance), Essoukoudiak Bólon, 5-6 m, 1 v.,
leg. von Cosel, 7. I!. 1988, MNHN; 12 16'
N, 16* 51.5 W, 11 m, 6 spm.; 12” 10.8' N,
16% 57.1” W, 10 m, 6 spm.; 12? 10.5 N, 16?
53 W, 12 m, 2 spm.; 12* 10' N, 16" 46.5'
W, 8 m, 9 (4 juv.) spm.; 12* 05 N, 16? 44'
W, 8 m, 11 (4 juv.) spm., all dredged R/V
“André Nizery”, leg. von Cosel, 23. IV.
1988, all MNHN. Guinea: W of I. Quito,
109 00 N, 15? 36.5 W, 26 m, 5 v., in bot-
tom grab sample, R/V “André Nizery”,
SEDIGUI sta. 513, leg. von Cosel, 26. V.
1988, MNHN. Cóte d'Ivoire: Abidjan re-
AO ANS Z2 A WNA 20 o vdreda
ged R/V “La Rafale”, Guinean Trawling
Survey, leg. Cherbonnier, 21. IM. 1964;
Abidjan region (no precision), 20 m, 2 sh.,
1 v.; 30 m, 1 spm.; (no depth), 1 sh., 1 v.,
all dredged R/V “Reine Pokouv”, leg. Le
Loeuff, 1966-72; Abidjan region (no preci-
sion), 1 v., leg. Marche-Marchad, all
MNHN. Gabon: Port-Gentil (no preci-
sion), 1 sh., 10 v., ex colln. ORSTOM Pte.-
Noire; Port-Gentil, sand, 3-6 m, several
sh., leg. P. Bernard; off Port-Gentil, 0? 38'
25”S, 8 46” E, 5 m, 1 v., dredged R/V
“Calypso”, Gulf of Guinea cruise 1956
sta. 56, leg. Marche-Marchad, 16. VI. 1956;
“Anguille” oilfield, 0? 47.4” S, 8? 43.6' E,
25 m, 2 v., leg. Chevalier, 1980-89; lle Ba-
nié, off Cap Esterias, 1 sh., 8 v., leg. P. Ber-
nard, 1985-86, all MNHN. Angola: Pal-
meirinhas, Luanda province, 20-30 m, 2
spm., leg. Gofas, IL 1987, MNHN. Ilha do
Principe: (no precision), 3 sh., colln. Fé-
russac; Praia S. Antonio, 3 v., R/V
“Calypso” Gulf of Guinea cruise 1956,
sta. P22; between Pta. da Mina and Ilha
Santa Ana, 10-12 m, 1 spm., 1 v., sta. Pl;
Baia de S. Antonio, 15 m, numerous v.,
sta. P14, all dredged R/V “Calypso”, leg.
Marche-Marchad, VI. 1956, all MNHN.

Biotope: in clean sand, from about 2-
3 m to 30 m.

Derivatio nominis: The species is
named after the Republic of Gabon,
where the type locality is situated.

Remarks: This variable species is
most close to C. ajar and to the prece-
ding species, C. obesa n. sp. All three
species form a species complex which is
not always easy to understand and
which must have derived from a
common ancestor (the fourth species of
Cardiocardita, C. lacunosa, is easily distin-
guished by its scaly ribs). Besides the
well separable C. obesa population off
Casamance, there are largely two
morphs of C. gabonensis: the typical,
rather elongate form from Gabon from
shallow water with an often vivid
brown, white colour pattern, and one
mostly smaller and somewhat shorter
form from Joal, Senegal, to Angola,
which is predominantly whitish and
which goes deeper, to 20-30 m.

From C. obesa, the new species
differs mostly by the ribs: those of C.
gabonensis n. sp. are sharper with a
narrower base than the ribs of C. obesa.
The smaller form of C. gabonensis has the
same length /height ratio as C. obesa but
the shells are usually less inflated with
less bulbous beaks. A form from Cóte
d'Ivoire, whitish or with light brown
speckles on the ribs, has about the same
size, shell outline and nearly the same
tumidity as C. obesa, but the ribs are
typical of gabonensis.

C. ajar is larger and shorter, juvenile
specimens are less tumid and have a
higher posterior part with a much less
pointed and more rounded posterior
margin than C. gabonensis of equal size;
the ribs, however, are more or less
similar. C. ajar is confined to Mauritania

(Right page) Figures 52-54. Cardiocardita gabonensis n. sp., holotype, 26.3 mm, Port-Gentil,
52, 54: left valve; 53: right valve. Figures 55-56. Crassatina alba n. sp., holotype, 14.7 mm, S

of Gorée, 95-98 m, 55: left valve; 56: right valve.

(Página derecha) Figuras 52-54. Cardiocardita gabonensis spec. nov., holotipo, 26,3 mm, Port-
Gentil, 52, 54: valva izquierda; 53: valva derecha. Figuras 55-56. Crassatina alba spec. nov.,
holotipo, 14,7 mm, S de la Gorée, 95-98 m, 55: valva izquierda; 56: valva derecha.

32

COSEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

33

IBERUS, 13 (1), 1995

and Senega!, but judging from a few
available beach-worn samples, there
seems to be a distribution pocket of that
ies in the zone of intermediate upwe-
lling from Cóte d'Ivoire to Togo. C. gabo-
nensis has about the same outline as C.

lacunosa, but differs by its thicker shelled
valves and the square ribs with broader
tops. Moreover, the ribs of C. lacunosa
bear scales. Both species overlap in their
depth range, C. gabonensis, however, is
confined to sandy bottom.

Family CRASSATELLIDAE
Genus Crassatina Kobelt, 1881

Crassatina alba n. sp. (Figs. 55-56)

Type material: Holotype MNHN, S of Gorée, Dakar, Senegal, 95-98 m, 1 live-collected spm.,
dredged R/V “Gérard Tréca”, leg. Marche-Marchad, 18. II. 1954. Paratypes: same locality, 10
spm. MNHN, 1 spm. ZMC, 1 spm. IRSNB, 1 spm. SME, 1 spm. IRSNB.

Type locality: Gorée, Dakar, Senegal.

Description: Shell small, 10-15 mm
long, slightly variable in outline, roun-
ded-trigonal, somewhat longer than
high, with rounded anterior and poste-
rior margin and markedly convex
ventral margin, thick and solid, rather
compressed. Beaks flat and slightly in
front of the vertical midline.

Surface with numerous, close-set,
regular, concentric ridges which become
obsolete on the posterior part of the
valves a bit behind the vertical midline.
Lunule long and rather broad, escut-
cheon longer and narrower, not sharply
delimited. Periostracum light greenish
brown to darker brown, on the umbonal
region often eroded.

Hinge in the right valve with a
strong and long anterior cardinal which
is nearly parallel to the anterior dorsal
margin and continues as the lower ante-
rior lateral; the upper (dorsal) anterior
lateral nearly coincides with the antero-
dorsal margin; posterior cardinal almost
vertical, rather narrow, long and strong.
Posterior lateral long and well develo-
ped, both laterals with very fine, dense,
irregular transverse wrinkles or striae.
Left valve with a long anterior cardinal
and a long and very thin posterior car-
dinal; anterior and posterior laterals also
well developed, with extremely faint
transverse wrinkles, visible under a lens
(x 20-30) only. Upper (dorsal) posterior
lateral almost coinciding with the
postero-dorsal margin, on its distal part

34

slightly separating from it. Resilifer
behind the cardinals, narrow, not rea-
ching the lower margin of the hinge
plate. Pallial line without sinus. Inner
margin of valves finely crenulate.
Exterior and interior entirely white.

Measurements:
14.7 x 13.5 x 8.0 ht
14.4x13.1x7.4 pt MNHN
ISA pt ZMC
13.3x12.3x 6.6 pt MNHN
12.8x12.0x7.0 pt MNHN
IDESANIiD do pt SMF
12.4x11.2x6.3 pt MNHN
11.6x 10.5 x pt MNHN
11.2x10.3x5.4 pt IRSNB
94x8.1x4.2 pt SMF

Distribution: Known from Maurita-
nia (20 34” N) to Senegal (Dakar re-
gion), with most material from around
the Cap Vert Peninsula. A record from
Ouidah, Bénin might be a mislabelling
or mixture of samples, it remains doubt-
ful and needs confirmation.

Material examined: The type mate-
rial. Mauritania: off Cap Blanc, 20? 34' N,
17? 47” W, 90 m, 3 v., dredged R/V “Pré-
sident Théodore Tissier”, 1936; 18 00' N,
16% 17 W, 50 m, 1 juv. sh., dredged R/V
“N' Diago”, sta. 259, leg. Richer de Forges,
1981, both MNHN. Senegal: Kayar, N of
Dakar, 110-120 m, several old v.; Dakar
region, 14? 50' 1"N, 17* 29 3"W, 150 m, 3

COsEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

old v., both dredged “Tenace”, leg. Mar-
che-Marchad, 6. IV. and 15. III. 1967; Da-
kar region, 14” 53 5"N, 17? 30' 5"W, 230-
205 m, 4 juv. spm., 5 juv. v.; 18. IL 1958;
149 23' 5"N, 17? 24 5"W, 65-70 m, 1 v.; 14?
22' N, 17” 32” W, 130-260 m, 1 spm., 24. 1.
1958; Baie de Gorée, 170-200 m, several
juv. v., 24. [. 1954; 80-250 m, 2 juv. spm.,
14 juv. v., 20 IL. 1956; off Gorée, 145-170
m, 1 spm., 1 v., 7. VI 1955; S of Gorée, 65
m, 1 spm., 18. II. 1954; Dakar region, 129-
150 m, 1 spm., 11 v., 24. 1. 1958; 125-160 m,
2 spm., 14. II. 1958, all dredged R/V “Gé-
rard Tréca”, leg. Marche-Marchad; S of Da-
kar (no precision), 150-200 m, 1 v.; Dakar
region (no precision), 190-220 m.1 juv. v.,
both leg. Marche-Marchad; S of Dakar, 14?
00' N, 17? 29 W, 200 m, grey medium sand,
1 spm., dredged R/V “Laurent Amaro”,
leg. Leung Tack, 17.-19. II. 1982, all MNHN.
?Bénin: Ouidah, 6* 10' N, 22 05' W, 200 m,
6 spm., 2 v., dredged R/V “Léon Cour-
sin”, leg. Marche-Marchad, MNHN.

Biotope: In muddy sand and fine
sand, well offshore, from 65 to 250 m.

Derivatio nominis: The name re-
minds the entirely white colour of this
species.

Remarks: This species, which is res-
tricted to the deeper shelf and beginning
slope, is most close to C. triquetra
(Reeve, 1842), the type species of the
genus Crassatina, however, C. alba is
much smaller, slightly more inflated
and has a markedly convex ventral
margin. It is also easily distinguished by
its entirely white shell. MARCHE-
MARCHAD (1958: 48) might have meant
this species in listing “Crassatella fusca
Kobelt, 1886”; however, the latter spe-
cies is more elongate with more tape-
ring posterior part and is coloured
(“livid”) on the inside (see KOBELT, 1886:
30-31, pl. 8, fig. 8).

Crassatina (s.l.) dakarensis n. sp. (Figs. 57-59)

Type material: Holotype MNHN, Dakar region (no precision), Senegal, 129-150 m, a live-collec-
ted spm., dredged R/V “Gérard Tréca”, leg. Marche-Marchad, 24. 1. 1958. Paratypes: same loca-
lity, 6 spm., 6 v. MNHN, 1 spm. ZMC, 1 spm., 1 v. IRSNB, 1 spm. SMF.

Type locality: Dakar, Senegal.

Description: Shell small, 6-8 mm
long, subtrigonal, rather solid, inflated,
slightly longer than high, with anterior
margin narrowly rounded, posterior
margin weakly angulate and ventral
margin well convex. Beaks small,
slightly in front of the vertical midline.

Surface with numerous, regular,
close-set, concentric ridges which
abruptly become obsolete on the poste-
rior part, leaving only the growth lines
and growth stages, the limit being a
short distance behind the vertical
midline. The ridges may reappear on
the rounded posterior angle. Lunule
long, rather broad, somewhat heart-
shaped, escutcheon long and narrow,
both not well delimited. Periostracum
rather thin, light greyish brown.

Hinge in the right valve with a
rather short anterior cardinal, almost
parallel to the anterior dorsal margin

and continuing as the very long and
narrow lower (ventral) anterior lateral
which reaches nearly the anterior
adductor scar; the upper (dorsal) ante-
rior lateral nearly coincides with the
antero-dorsal margin; posterior cardinal
rather narrow, strong and curved with
the lower part directed towards ante-
rior. Posterior lateral narrow and long,
reaching the posterior adductor scar.
Left valve with a small but rather broad,
slightly curved anterior cardinal and a
thin, curved posterior cardinal; anterior
and posterior laterals thin but well
developed. Upper (dorsal) posterior
lateral almost coinciding with the
postero-dorsal margin. Resilifer behind
the cardinals, small, not reaching the
lower margin of the hinge plate. Pallial
line without sinus. Inner ventral margin
finely crenulate on about two thirds of
its length, on the last third smooth.

35

IBERUS, 13 (1), 1995

Exterior white, greyish white or pale
pink, intericr with the same colouration.
Occasionaliy a few ill-defined and only
slightly darker spots on the escutcheon,
sometimes visible also on the interior.

Measurements:
8.2x7.5 ht
8.0x7.3 pt MNHN
ESTA pt IRSNB
7.6x7.0 pt MNHN
7.6x 6.7 x 4.2 pt MNHN
7AXÓ6.5 pt SMF
7.2Xx6.6 pt ZMC
OLAS Z pt IRSNB

Distribution: Known only from
Senegal, both sides of the Cape Verde
Peninsula

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: NW of Lompoul, 15* 38' N,
17% 00” W, 130 m, 2 spm., 2 v., leg. Mar-
che-Marchad; off Lompoul, 150 m, 2
spm., dredged R/V “Louis Sauger”, leg.
Pin, IV. 1991; off Kayar, 110-120 m, 1 v.,
dredged “Tenace”, leg. Marche-Mar-
chad, 6. IV. 1967; off Kayar, 14” 53' 5” N,
17% 39 5” W, 205-230 m, 5 v., 18. III
1956; off Cap Vert Peninsula, 170-220 m,
1 juv. v..10. L 1956; Dakar region (no
precision), 129-250 m, 3 v., 24. I. 1858;
Baie de Gorée, 80-250 m, several v., 20.
II. 1956; 170-200 m, numerous v., 24. l.
1954; off Gorée, 14” 19% N, 17* 23' W, 78
m, several juv. v., 3. VI. 1955; off Gorée
(no precision), 145-170 m, 7 juv. et adult
spm., 1 sh., numerous v., 7. VI. 1955; S
of Gorée, 65 m, numerous v.; 95-98 m, 1
spm., both 18. II. 1954; SW of Gorge,

150-250 m, 1 spm., 4 v., 10. 1. 1956, all
dredged R/V “Gérard Tréca”, leg. Mar-
che-Marchad; S of Dakar (no precision),
150-200 m, 1 v.; Dakar region (no preci-
sion), 190-220 m, 4 v., both leg. Marche-
Marchad, all MNHN.

Biotope: Most probably fine sand
with mud, well offshore from 80-250 m,
rarely shallower.

Derivatio nominis: The species is
named after the type locality Dakar.

Remarks: The new species is smaller
than C. alba, more triangular, thinner
and more inflated, with smaller beaks, a
comparatively narrow hinge plate and
smaller hinge dentition. The cardinals
are Characteristically curved whereas
those of C. alba are straight, the laterals
of C. dakarensis are longer.

An isolated record of a live speci-
men from Mauritania (19* 24” N, 16? 46'
W, 17 m) might refer to a close, undes-
cribed species but more material is ne-
cessary for a proper taxonomic decision.

Another species very close to C.
dakarensis is Crassatina (s.l.) congoensis
(Jaeckel and Thiele, 1932) (described as
“Astarte congoensis”) which is known
only from the short coast strip from the
mouth of the Congo River (44 m,
dredged R/V “Valdivia”) to Ambrizete,
northern Angola (40-45 m) and of which
very few specimens are known. C. con-
goensis is smaller than C. dakarensis,
slightly higher in outline, has a more
pronounced sculpture and is entirely
white.

Crassatina (s.l.) marchadi n. sp. (Figs. 60-63)
Astarte congoensis Jaeckel et Thiele, 1932: - Marche-Marchad, 1958, Catal. IFAN, 14: 47.

Type material: Holotype MNHN, off Popenguine, Petite Cóte, Senegal, 14” 36' N, 17? 27" W, 36
m, medium sand, dredged R/V “Laurent Amaro”, leg. Leung Tack, 1981. Paratypes: same loca-
lity, 1 sh. SMF, 1 sh. ZMC, 1 spm. IRSNB, 6 v. MNHN (1 coated for scanning).

Type locality: Popenguine, Petite Cóte, Senegal.

Description: Shell very small, 3.5-5
mm long, somewhat variable, high-trigo-
nal, as long as high, rather solid, inflated

36

with anterior margin narrowly rounded,
posterior margin weakly angulate and
ventral margin well convex, in its middle

COsEL: Fifty-one new species Of marine bivalves from tropical West Africa

part slightly less convex. Beaks small,
hardly in front of the vertical midline,
markedly “hooked” towards anterior.

Surface with numerous, regular,
pronounced, close-set, concentric ridges.
Lunule rather broad, somewhat heart-
shaped, escutcheon long and narrow,
both not sharply delimited. Periostra-
cum very thin, light straw coloured to
nearly colourless, often eroded on the
earlier part of the valves.

Hinge in the right valve with a rather
short anterior cardinal, which may be
slightly curved and which continues as
the long and narrow lower anterior
lateral; the upper (dorsal) anterior lateral
nearly coincides with the antero-dorsal
margin; posterior cardinal narrow but
strong, markedly curved with the lower
part directed towards anterior. Posterior
lateral narrow and long, reaching the
posterior adductor scar. Left valve with a
strong and prominent, well curved ante-
rior cardinal and a thin, equally curved
posterior cardinal; anterior and posterior
laterals thin but well developed. Upper
(dorsal) posterior lateral almost coinci-
ding with the postero-dorsal margin,
however, on its distal part slightly sepa-
rating from it. Resilifer behind the cardi-
nals, small, not reaching the lower
margin of the hinge plate. Pallial line
without sinus. Inner ventral margin
finely crenulate, on the posterior third
crenulations gradually disappearing.

Exterior greyish white, pale pink or
light brownish, rarely white, interior
with the same colouration; valves occa-
sionally somewhat translucent.

Measurements:
5.1x4.9 off Gorée
42x4.2 ht
3.9 x 3.8 Petite Cóte
3.8 x 3.9 off Gorée
3.6 x 3.8 Petite Cóte
3.5 Xx 3.5 pt MNHN
IL pt MNHN
SS pt SMF
2.8x2.9 pt ZMC
DISDI pt IRSNB

Distribution: Known only from
Senegal, both sides of the Cape Verde

Peninsula, and one sample from Gui-
nea.

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: off Kayar, 110-120 m, 1 v.,
dredged “Tenace”, leg. Marche-
Marchad, 6. IV. 1967; Dakar region, SW
of Madeleines, 45-46 m, 1 v., 9. I. 1954;
47 m, 1 v., 9. X. 1954; 49-51 m, 2 v., 21. L
1954; Seminole, 38 m, 3 v., 8. XII. 1953; S
of Pointe Bel-Air, 9 m, 1 v., 18. I. 1954;
Baie de Gorée (no precision), 10 v.; off
Corts, 90 1, Epi 20 ey de VISTE;
san ii IWS 100 1,
7. VI 1955; SW of Gorée, 150-250 m, 3 v.,
10. L 1956; S of Gorée, 38-42 m, 6 v., 27.
e OB a) 2 a ls e A El
drede cdi Gerardilrecad mleo:
Marche-Marchad; Dakar region, 14”
LOA MN Y a E e
11.9 N, 17” 09.5" W, 26 m, 1 spm., both
dredged R/V “Laurent Amaro”, leg.
Leung Tack, 1983-84, all MNHN.
Guinea: (no precision) in holothurian
stomach, from 200-300 m, 2 v., leg.
Delais, Marche-Marchad, III. 1953,
MNHN.

Biotope: In fine sand from 7 to about
50 m, old valves found also deeper, to
200 m.

Derivatio nominis: This species is
named after Igor Marche-Marchad, who
already had recognized it. He worked
contemporarily with M. Nickles on
West African marine molluscs and took
many of the samples on which this
paper is based.

Remarks: C. marchadi n. sp. is most
close to C. congoensis with which it
forms an allopatric species pair. C. con-
goensis has a slightly more convex
ventral margin, the sculpture is less pro-
nounced, and the valves are entirely
white (see THIELE AND JAECKEL, 1931:
211, pl. 3, fig. 76).

From C. dakarensis, the new species
is distinguished by its smaller size, the
higher and still more trigonal outline,
the stronger and continuous concentric
striae, the small, forward-bent beaks,
the still more curved cardinals and the

37

IBERUS, 13 (1), 1995

slightly shorter anterior laterals. In con-
trast to €. dakarensis, the valves are
mostly coloured.

C. dakarensis, C. marchadi and C.congo-
ensis are superficially resembling Ame-
rican small crassatellids of the genus
Crassinella Guppy, 1874, however these

are different in being slightly inequi-
valve and having their beaks directed
towards posterior (see ALLEN, 1969); the
West African species are more inflated
and have a denser sculpture. They are
here placed in the genus Crassatina
pending a more thorough examination.

Superfamily CARDIACEA
Genus Fulvia Gray, 1853

Fulvia fragilis congoensis n. ssp. (Figs. 64-66)

Type material: Holotype MNHN, Pointe-Noire, Congo, Plage Mondaine, on beach in beachdrift,
a fresh empty shell, leg. von Cosel, XII. 1985. Paratypes: same locality, 4 sh., 3 v. MNHN,; 1 sh., 2
v. ZMC; 1 sh., 2 v. IRSNB; 1 sh., 2 v. SME; 1 sh., 2 v. Natal Museum.

Type locality: Pointe-Noire, Congo.

Description: Shell 35-50 mm long,
variable in outline, rounded to short-
oval, often somewhat oblique, slightly
longer than high to as high as long, thin,
very inflated. Beaks more or less before
the vertical midline.

Surface with 32-38 smooth and not
prominent, radial ribs which have the
summit at their posterior side. No ribs
on the part of the antero-dorsal area
close to the beaks. Interspaces smooth
and narrower than ribs. Periostracum
greyish brown, forming fringes on the
summits of the ribs, otherwise thin and
translucent. Inner margin finely dentate
corresponding to the ribs.

Hinge in the right valve with a very
small anterior upper cardinal and a
more prominent posterior lower cardi-
nal. Left valve with a strong anterior
lower cardinal and a very small poste-

rior upper cardinal. Laterals rather
strong and thick, the dorsal laterals of
the right valve are merely a broadening
of the dorsal margin of the valve.

Exterior cream to pale yellowish, on
the umbonal part often with pale fawn,
horizontally arranged zigzag markings,
umbos more or less tinged with purple.
Interior white, often with yellow or
reddish near the umbos. Dark, purplish
red zones under the beaks, on the
postero-dorsal margin below the liga-
ment and along the posterior and
postero-ventral margin, often extending
to the middle and sometimes to the
anterior half.

Measurements:
50.0x46.6x34.5 Bortianor Lagoon, Ghana
492x46.5x34.7 ht
45.2 x 45.2 Cóte d'Ivoire

(Right page) Figures 57-59. Crassatina (s.l.) dakarensis n. sp., 57: holotype, 8.2 mm, Dakar
region, 129-150 m, exterior of right valve; 58: holotype, left valve; 59: associated specimen, 7.4
mm, off Gorée, 145-170 m, dredged R/V “Gérard Tréca”, 7. VL 1955, MNHN, interior of right
valve. Figures 60-63. Crassatina (s.l.) marchadi n. sp., 60: holotype, 4.2 mm, 14 36" N, 17? 27”
W, 36 m, exterior of right valve; 61: holotype, left valve; 62: paratype, 3.2 mm, same locality,
exterior of left valve; 63: same specimen, hinge of right valve.

(Página derecha) Figuras 57-59. Crassatina (s.1.) dakarensis spec. nov., 57: holotipo, 8,2 mm,
Dakar region, 129-150 m, exterior de la valva derecha; 58: holotipo, valva izquierda; 59: espe-
cimen asociado, 7,4 mm, frente a Gorée, 145-170 m, dragado R/V “Gérard Tréca”, 7. VI. 1955,
MNAH)N, interior de la valva derecha. Figuras 60-63. Crassatina (s.l.) marchadi spec. nov., 60:
holotipo, 4,2 mm, 14? 36" N, 17? 27" W, 36 m, exterior de la valva derecha; 61: holotipo, valva
izquierda; 62: paratipo, 3,2 mm, misma localidad, exterior de la valva izquierda; 63: mismo
especimen, charnela de la valva derecha.

38

COsEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

39

IBERUS, 13 (1), 1995

42.9 x de ptSMF
41.0 x 40.8 pt MNHN
a 1 36:3 pt Natal Museum

7.3 cad x26.2 Bortianor Lagoon, Ghana
al x31.6x 25.5 ptMNHN
32.8 x 30.5 pt MNHN
31.8x31.3x22.8 pt Natal Museum
31.5 x 30.2 pt MNHN
31.2x29.3x21.3 ptMNHN
21.8x20.1x 14.2 Baia do Mussulo, Angola
18.8x17.6x 12.6 Baia de Corimba, Angola

Distribution: Known from Cóte d'I-
voire to northern Angola, but yet found
only in a few isolated populations in
Cóte d'Ivoire, Ghana, the Congo and
Northern Angola.

Material examined: The type mate-
rial. Cóte d'Ivoire: (no precision) 1 v., ex
ORSTOM colln., MNHN. Ghana: Bortia-
nor Lagoon, about 18 km W of Accra, 1
sh., Natal Museum. Congo: Pointe-Noire,
Plage Mondaine, 1-3 m, muddy sand, 7
sh., 7 v.; 3-6 m, 7 juv. spm., 2 sh., 1 v.; 3-5
m, in the nets of fishermen, 8 sh.; in beach
drift, numerous sh and v. (associated spe-
cimens), all MNHN. Angola: Ilha de
Luanda, Luanda province, 40-60 m, 1 juv
spm.; Baia de Corimba, Luanda province,
10-20 m, 3 juv., 1 half-grown spm.; Ponta
do Mussulo, Luanda province, low water,
1 half-grown sh.; Palmeirinhas, Luanda
province, 20-30 m, 1 juv. sh., all leg. Go-
fas, 1981-87, all MNHN.

Biotope: In muddy sand and fine
sand, from just below low tide mark to
about 10 m, mostly in calm bays and
lagoons where it seems to tolerate
somewhat reduced salinities.

Derivatio nominis: The subspecies is
named after the Congo Republic where
the type locality is situated.

Remarks: The West African popula-
tions of the Indian Ocean species F. fra-
gilis (Forsskál, 1774) (Mocambique and
Madagascar northward to the Red Sea
and the Suez Canal) are separated from
the Indian Ocean and Red Sea popula-
tion as a geographic subspecies. The
Indian Ocean population is commonly
known as Fulvia papyracea (Bruguiere,
1789), which, however, is a distinct
species from the Philippine area. The
taxonomy of the genus Fulvia is treated
in detail by VIDAL (1994). The east
African nominal subspecies E. f. fragilis
grows larger (up to 75 mm) than F. fragi- .
lis congoensis, furthermore it differs by
the still thinner valves, the slightly more
numerous ribs (35-43), the more to-
wards brownish-red tending coloura-
tion of often less intensity on the interior
and the frequently somewhat less ps
ring posterior margin.

The species has most onsalilly
invaded the West African coast from the
Indian Ocean around the Cape of Good
Hope during the Eem interglacial or
perhaps earlier; afterwards the popula-
tions became separate and continued
developing independently. The present
distribution pattern shows that the
Fulvia survived on the West African
coast only in isolated pockets with an
adequate biotope. The records from
Angola seem to represent only pseudo-
populations: all recorded specimens
were juveniles or half-grown and not
capable of reproduction, and obviously
larvae originating from the next stable
“reservoir” (Pointe-Noire) arrive regu-
larly at these localities during spring
and summer, settle and start growing
but before reaching maturity they die
out because of the falling water tempe-
ratures in autumn and winter.

Family MACTRIDAE
Genus Mactra Linné, 1767

Mactra micronitida n. sp. (Figs. 67-68; 154)

Mactra nitida (Spengler): - Dautzenberg, 1813, Ann. Inst. Océanogr., 5 (3): 97 [partiml.
Mactra nitida Spengler: - Nickles, 1950, Man. Ouest-Afric., 2: 209 [partim].
Mactra nitida (Spengler) Schroeter: - Nickles, 1955, Atlantide Rep., 3: 191 [partim).

40

COSEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

Type material: Holotype MNHN, off Cap Skirring, Senegal, 12? 20.7” N, 16? 53.1” W, 15 m, fine
mudy sand, a dried spm., dredged R/V “Louis Sauger”, leg. von Cosel, 27. III. 1988. Paratypes:
same locality, 19 mostly juv. spm., 1 v. MNHN, 1 spm. IRSNB, 2 juv. spm., 1 v. Natal Mus.; off
Cap Skirring, 12? 22.5" N, 17? 03” W, 20 m, very fine muddy sand, 1 spm., 1 v. SME, 1 spm. ZMC,
all dredged R/V “Louis Sauger”, leg. von Cosel, 27. II. 1988.

Type locality: Cap Skirring, Casamance, Senegal

Description: Shell 18-31 mm long,
quite variable in outline, elongate-trian-
gular, quite thin but solid, rather infla-
ted. Anterior margin narrowly rounded
to slightly pointed, posterior margin
more or less pointed and slightly angu-
late, beaks slightly in front of the verti-
cal midline.

Surface smooth, with numerous,
very fine, regular, concentric ridges on
the marginal half or one third of the
valves, sometimes nearly completely
missing. Lunular area and postero-
dorsal slope with broader concentric
ribs. A keel separates the postero-dorsal
slope from the rest of the shell. Perios-
tracum very light brownish grey to
nearly colourless, thin and translucent,
slightly bristly on the postero-dorsal
keel.

Hinge in the right valve with two
separate lamellar cardinals arranged in
inverted V-shape. Left valve with two
cardinals in inverted broad V-shape and
fused dorsally; laterals short and strong.
Rather small and deep triangular resili-
fer posterior to the cardinals. Pallial
sinus almost horizontal, pointing to the
lower part of the anterior adductor scar,
rather narrow, terminating well behind
beak level.

Interior and exterior uniform dirty
white, interior dull.

Measurements:
28.1 x 20.2 ht
25.0 x 18.7 pt MNHN
24.0x 17.4 pt SMF, 12* 22 N
23.3 x 16.9 x 10.5 pt MNHN
23.0 x 18.1 x 10.9 pt ZMC, 12” 22 N
22.4 x 16.2 Cotonou (IRSNB)
22.1x 17.5 x 10.9 pt SMF, 12* 22 N
21.1x 15.4 pt Natal Museun
21.0x 17.6 Guinea-Bissau, dredged

“André Nizery”

20.6 x 14.7 x 9.2 pt MNHN
18.9 x 14.0 x 8.9 pt IRSNB

153277 pt Natal Museum
14.2x 9.7 x 6.3 pt Natal Museum
7.6x5.6 Cotonou (IRSNB)

Distribution: Gambia to northern
Angola (Cabo Ledo, S of Luanda); Sáo
Tomé, Ilha do Principe.

Material examined: The type mate-
rial. Gambia: Fajara Beach, several v.,
leg. Knudsen, III. 1979, ZMC; Senegal:
Casamance, Kafountine, on beach, 1 v.;
Abéné-Kafountine, on beach, 1 v.; Kara-
bane Bólon, off Karabane, 6 m, 10 v; SE
of Karabane, 3-4 m, 1 v; in creek off Elin-
kine, 3 m, several v.; S of Cap Skirring,
3-5 m, fine sand, 4 spm., several v.;
Diembéring - Cap Skirring - Cap Roxo,
in beachdrift, many v., all leg. von Cosel,
3.-17. III. 1988; off Cap Skirring, 12* 23'
N, 16? 52.8” W, 13 m, several sh., 5 v.;
LEAD ANO NS ra Li
spm., several juv. v.; off Cap Roxo, 12”
20.7" N, 16? 53.1” W, 15 m, many spm.
and v., all dredged R/V “Louis Sauger”,
leg. von Cosel, 27. III. 1988, all MNHN.
Guinea-Bissau: border to Senegal (Casa-
mance), Essoukoudiak Bólon, low tide -
Y y 2 ve, laz von Cosa) 7. ME 1:
shallow shelf between Rio Cacheu and
Rio Geba, on 27 sta. between 12* 17” N
MAA ando 20 Nan dl
02.5" W, 8-20 m, numerous spm., sh. and
v., all dredged R/V “André Nizery”, leg.
von Cosel, IV. and X. 1988; W + of Ilha
Caravela, Bissagos, 11? 35 N, 16? 34” W,
19 my 0 y enecoleeol IR AE
Nizery”, leg. von Cosel, X. 1988, all
MNHÁN. Guinea: SW of lles Tristáo, 10%
a IN) 1199 121), 15 10) 9 pim, 1 Wes
SEDIGUI sta. 788; W of Baie de Sanga-
rea, 9 42 N, 13 50.2” W, 2 m, several v.,
SEDIGUI sta. 374 DW; W— of Kabak ls.,
SP AO, US SLI MO 0) Lo NA
SEDIGUI sta. 164 DW; W of Tannah ls.,
SPAIN) AS LS, LO ma, $ Ejoma,
SEDIGUI sta. 78 D; W of Sierra Leone

41

IBERUS, 13 (1), 1995

border, 9? 06' N, 13% 25.7" W, 7 m, 1 sh.,
SEDIGUI sta. 74 D; (more samples in the
still unmsorted SEDIGUI material), all
dredged R/V “André Nizery”, leg. von
Cosel, V. and X. 1988; Conakry (no pre-
cision), 10 v., leg. Nickles, 1947; “Sables
de Conakry”, many v., old colln.;
Kaporo, NE of Conakry, muddy sand,
low tide, 8 v.; Banc Crawford, Illes de
Los, 4 v.; Roume lIs., lles de Los, on
beach, 6 v.; off the beach, 1.5-2 m, very
fine muddy sand, numerous sh. and v.,
all leg. von Cosel, V.-VI. 1988, all
MNHN; W of Banc Crawford, Roume,
lles de Los, numerous v., 8. XIL 1909;
Roume, Iles de Los, 10-20 m, several juv
spm., 20. XII. 1909; Tamara, lles de Los,
near the wharf, 2 juv. spm., several v., 8.
XI. 1909, all Mission Gruvel; Conakry
(no precision), many v., leg. Lechatelier,
1892, Dautzenberg ex Lamothe colln.;
Conakry, Anse de Boulbinet, 10 v., 6.
XII. 1909; between Conakry wharf and
Boulbinet lighthouse, numerous v., 7.
XI. 1909; 4 miles SW of Conakry, soft
mud (no depth), numerous v., 10. XII.
1909, all Mission Gruvel, all IRSNB.
Liberia: Marshall, 12 m and beach, 2 v.,
R/V “Atlantide” sta. 53, ZMC; Little
Bouton, 3 v.; Nana Kra, 4 juv. v.;
Garrauee (Garroway), 1 v., all leg.
Jullien, 1887, all IRSNB. Cóte d'Ivoire: 1
mile off Victoria near Tabou, 19 m, 1 sh.,
8 v., 3. III. 1887; Tabou, several mostly
juv. v., both leg. Jullien, Dautzenberg
colln., IRSNB; 4? 45' N, 6* 35' W, 30 m, 1
Var DS IN) IES 1, 12 150, 1 ny, 2 ve
IS NA NAO a Y YN
MIN SES 0 má lv 07 IN, E
22" W, 20 m, 1 v., all dredged R/V “La
Rafale”, Guinean Trawling Survey, leg.
Cherbonnier, II. 1964; 5 09 N, 3? 48'
W, 30 m, 2 juv. spm., 28. IX. 1966; 5"
07.7" N, 3 48” W, 35 m, 1 juv spm., 29.
IX. 1966; 5” 06.4' N, 3* 46.7" W, 36 m, 1
Juv. spm.; off Bassam, 25 m, 1 juv. spm.,
17. VUL 1966; Abidjan region (no preci-
sion), three lots: 1, 1 and 2 sh., all
dredged R/V “Reine Pokou”, leg. Le
Lceuff; Abidjan region (no precision), 2
spm., 1 v., leg. Marche-Marchad,; 5* 03'
N, 5% 25” W, 20-25 m, 1 v., dredged R/V
“Calypso”, Golfe de Guinée sta. 18, leg.
Marche-Marchad, VI. 1956, all MNHN;

42

Grand Bassam, 12 m, several v., leg.
Jullien, Dautzenberg colln.; off Grand
Bassam 15 m, 1 v.; (no precision),
several v., 23. I. 1910; Lagune Ebrié, 1
juv. v., 20. L 1910, both Mission Gruvel,
all IRSNB. Ghana: Addabh, 1 v., Mission
Gruvel, [. 1910, IRSNB; Cape St. Paul, 5?
45/ N, 0 57 E, 17 m, 2 v., fragments,
dredged R/V “Atlantide”, sta. 86, 31. L
1946, ZMC. Bénin: Cotonou, on beach, 3
v., ll. 1910; off Cotonou, 20-25 m, shell
sand, many v., 1909-1910; Bouche-du-
Roi, Grand Popo, on beach, 14 v., III
1910, all Mission Gruvel, all IRSNB.
Nigeria 6-06 4N741290E29 NOS
NA OPE 1701, 2 POZAS
N, 4? 50' E, 27-29 m, 2 spm., all dredged
R/V “Atlantide”, sta. 100, 101 and 102,
15-16. II. 1946, all Z2MC. Cameroon: off
Victoria, 4” 04” N, 9? 12' E, 11 m, several
v., dredged R/V “Galathea”, sta. 53;
Victoria-Bota, 8-9 m, several spm. and
v., dredged R/V “Galathea”, sta. 61,
both 1. XIL. 1950, ZMC; Victoria / Limbe,
beach Morton Bay, numerous v.; in front
of beach, 1-2 m, 1 juv. spm., 1 sh.; Victo-
ria/Limbe - Bota, 5-10 m, 13 spm.,
numerous v.; Wouri estuary - Cape
Nachtigal, 3” 44” N, 9? 22' E, 13 m, 7 v.,
trawled “Campo Star”, all leg. von
Cosel, XI.-XIl. 1985; Kribi, beach drift, 5
v., leg. von Cosel, IV. 1969; 3? 15” N, 92
49 54”E, 12 m, 1 sh., leg. Crosnier, XIL,
1962, all MNHN. Gabon: Port-Gentil,
“Anguille” oilfield, 0? 47.4” S, 8? 43.6' E,
25 m, 8 v., leg. Chevalier, 1981-89;
“Village St. Denis”, 1 sh., Jousseaume
colln., both MNHN,; Iquela, 2* 03' S, 92
05” E, 50 m, 4 v., dredged R/V “Atlan-
tide”, sta. 123, 5. MI. 1946, ZMC. Congo:
off Conkouati, 4? S, 10% 59% E, 19 m,
several juv. v.; 4” 10' S, 11 15' E, 19 m, 5
v., both trawled “Kounda”; Pointe-
Noire, Plage Mondaine, beach drift,
several v.; 1-5 m, 3 v.; Plage ORSTOM,
beach drift, 1 v.; 5-6 m, 2 spm.; Plage
Sauvage, beach drift, 1 v., all leg. von
Cosel, XIL 1985, all MNHN. Zaíre:
between Pointe Padrone and Shart
Point, 25 m., 8 juv spm., 4 v., 4. V. 1910,
Mission Gruvel, IRSNB; off Kipundji, 5*
00, 12107 HE 722201034 UVS Ae
sh., 5 v., fragm.,- leg. Crosnier, 25.-26.
VII. 1965, MNHN. Angola: Cacuaco,

COsEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

Bengo province, 0-5 m, 1 spm.; Cabo
Ledo, Bengo province, 10-40 m, 4 spm.,
both leg. Gofas, 1982-84, MNHN; Baia
de Lobito, Benguela province, on beach,
2 v., Mission Gruvel, 20. V. 1910, IRSNB.
Sáo Tomé: between Punta Oquedelrey
and Sáo Sebastiáo, 5 m, 3 v.; off Punta
Oquedelrey, 6 m, 11 juv. spm., 3 juv. v.,
both dredged R/V “Calypso”, Gulf of
Guinea cruise, leg. Marche-Marchad, VI.
1956, MNHN.

Biotope: In slightly sandy mud to
fine muddy sand, on open coasts and in
sheltered bays, from shallow water (3-4
m) to about 15 m, rare in northern Casa-
mance and Angola, more common to
abundant under more tropical condi-
tions, e.g. in southern Casamance, in the
vast muddy areas off Guinea-Bissau and
Guinea, and in Cameroon. The species
seems to tolerate salinity changes in a
certain amount. It is usually found
together with Nuculana montagui (Gray,
1825), Cardium costatum Linné, 1758,
Macoma cumana O. G. Costa, 1829, Pitar
tellinoidea (Sowerby, 1851), Corbula daut-
zenbergi Lamy, 1941, Nassarius obliquus
(Kiener, 1835).

Derivatio nominis: The name
reminds the fact that this species had

always been identified as a small M.
nitida.

Remarks: This species in the past has
been mistaken for young M. nitida Spen-
gler, 1786 as seen in the literature and on
museum labels. Although NICKLES (1955:
192) remarked that his study material
was nearly exclusively composed of
juveniles “for reasons which escape me”,
he did not realize that a distinct species
could be involved. However, in spite of
its variability, M. micronitida is always
distinguished by its smaller size, the
longer pallial sinus, the more pointed
anterior and posterior end, the dull inte-
rior and the external sculpture. Young
M. nitida are much thinner and translu-
cent, already glossy at the interior and
have the smaller pallial sinus. Also the
biotopes of the two species are entirely
different: M. nitida inhabits coarser sand
than the new species and requires
normal salinity. M. angolensis is distin-
guished in being larger, more elongate,
smooth and having the still longer pallial
sinus. M. micronitida is the most common
Mactra in tropical West Africa, on certain
beaches, valves are abundant and form a
major part of the beachdrift. The species
is an important indicator of the shallow
water sandy mud bottom communities.

Mactra angolensis n. sp. (Figs. 69-71; 153)

Mactra nitida Spengler var.: - Dunker, 1853, Index Moll. Guinean Inf. coll. Georgius Tams Med.: 61,

pl. 10, fig. 18-20.

Mactra nitida (Spengler): - Dautzenberg, 1813, Ann. Inst. Océanogr., 5 (3): 97 [partiml.
Mactra nitida Spengler: - Nickles, 1950, Man. Ouest-Afric., 2: 209 [partiml.

Mactra nitida (Spengler) Schroeter: - Nickles, 1955, Atlantide Rep., 3: 191 [partim].

Mactra nitida Spengler: - Gofas, Pinto Alfonso and Brandáo, 1985, Conch. mol. Angola: 138.

Type material: Holotype MNHN, Barra do Cuanza, N-Angola, in sand at low water, leg. Gofas,
1983, a fresh sh. Paratypes: same locality, 2 sh., 6 v., MNHN; Praia de Buraco, Palmeirinhas,
Luanda province, 1 spm. ZMC, 1 spm. IRSNB, 1 spm. Natal Museum, 1 spm Universidade
Augustinho Neto, Luanda 1 spm. SME, 4 spm. MNHN.

Type locality: Barra do Cuanza, Luanda province, N-Angola.

Description: Shell 45-70 mm long,
slightly variable in outline, elongate,
triangular-oval, thick to very thick and
solid, moderately inflated. Anterior
margin narrowly rounded, posterior

margin pointed and somewhat angu-
late, beaks in or very slightly in front of
the vertical midline.

Surface with fine irregular growth
lines, otherwise smooth, also on lunular

43

IBERUS, 13 (1), 1995

and escutcheon area with the exception
of a few striae on the very early part of
the valves. Postero-dorsal slope separa-
ted from the rest of the valve by a weak
keel. Periostracum pale to dark greyish
olive, in fully grown specimens mostly
present only on the marginal and dorsal
part of the valves.

Hinge in the right valve with two
separate lamellar cardinals arranged in
inverted V-shape and two anterior and
two posterior laterals, both short and
rather thick. Left valve with two cardi-
nals in inverted V-shape and fused dor-
sally, one anterior and one posterior
lateral, both short and rather thick.
Deep triangular resilifer posterior to the
cardinals. Pallial sinus very long for a
Mactra, narrow and horizontal, termina-
ting just behind beak level.

Exterior white, occasionally with
pale yellowish hue towards the umbos,
interior dull, white.

Measurements:
56.1 x 37.0 x 23.6 ht
54.1 x 36.7 Xx 22.2 pt MNHN
DSZ pt MNHN
51.7 x 35.2 pt MNHN
47.4 x 33.0 pt MNHN
47.1x 32.6 x 19.0 pt MNHN, Palmeirinhas
47.0x 31.6 x 18.2 pt ZMC
46.4 x 32.1 x 19.3 pt SMF
45.5 x 32.0 x 18.4 pt Natal Museum
45.0 x 31.1 x 18.0 pt Univ. Luanda
43.7 x 30.7 x 18.7 pt IRSNB

Distribution: Congo (Pointe-Noire,
valves only) to southern Angola (Mocá-
medes).

Material examined: The type mate-
rial. Congo: Pointe-Noire, Plage Mon-
daine, in beach drift, 5 old v., 2 broken v.;
Plage ORSTOM, 5 m, 1 v., both leg. von
Cosel, XII. 1985; Pointe-Noire region (no
precision), 4 old v., colln. ORSTOM
Pointe-Noire, all MNHN. Angola:
Cabinda, 2 v., leg. C. R. Boettger, 1909;
Cacuaco, Bengo province, 5-10 m, 1 v.;
Barra do Dande, Bengo province, 0-2 m,
numerous juv. spm.; Foz de Bengo, 0-2
m, fine sand, 1 juv. spm., all leg. Gofas,
1981-85, all MNHN; Baia de Lobito, Ben-
guela province, 1 v., Mission Gruvel, VI.
1910; Baia de Benguela, on beach, 2 v.,
fragm., Mission Gruvel, 21. V. 1910, both
IRSNB; Santo Antonio, Benguela province,
5-10 m, 1 juv. v.; Baia de Mocámedes, 5-
10 m, 1 juv. v., both leg. Gofas, both
MNHN); Mocámedes, on beach, 1 v.; Baia
de Mocámedes, 15-20 m, 1 juv. spm., 31.
V. 1910, both Mission Gruvel, both IRSNB.

Derivatio nominis: The species is
named after the Republic of Angola, the
main distribution area.

Biotope: In clean fine and mixed
sand, in shallow water (1-10 m).

Remarks: This species, which is lo-
cally quite common, has frequently been

(Right page) Figures 64-66. Fulvia fragilis congoensis n. ssp., 64: holotype, 49.2 mm, Pointe-
Noire, Congo, exterior of left valve; 65: holotype, interior of right valve; 66: paratype, 34.8 mm,
same locality, exterior of right valve. Figures 67-68. Mactra micronitida n. sp., holotype, 28.1
mm, Casamance, 67: left valve; 68: exterior of right valve. Figures 69-71. Mactra angolensis n.
sp., 69: holotype, 56.1 mm, Barra de Cuanza, Angola, exterior of left valve; 70: paratype MNHN,
51.7 mm, same locality, interior of left valve; 71: paratype MNHN, 54.1 mm, same locality, inte-
rior of right valve.

(Página derecha) Figuras 64-66. Fulvia fragilis congoensis subspec. nov., 64: holotipo, 49,2 mm,
Pointe-Notre, Congo, exterior de la valva izquierda; 65: holotipo, interior de la valva derecha;
66: paratipo, 34,8 mm, misma localidad, exterior de la valva derecha. Figuras 67-68. Mactra
micronitida spec. nov., holotipo, 28,1 mm, Casamance, 67: valva izquierda; 68: exterior de la
valva derecha. Figuras 69-71. Mactra angolensis spec. nov., 69: holotipo, 56,1 mm, Barra de
Cuanza, Angola, exterior de la valva izquierda; 70: paratipo MNHN, 51,7 mm, misma locali-
dad, interior de la valva izquierda; 71: paratipo MNHN, 54,1 mm, misma localidad, interior de
la valva derecha.

44

COSEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

45

IBERUS, 13 (1), 1995

mistaken for adult M. nitida (Spengler,
1786) and all Angolan records for M.
nitido in fact refer to M. angolensis. Its dif-
ferent habitus has already been recog-
nized by DUNKER (1853) without naming

it. M. angolensis is markedly more slen-
der than M. nitida, it has a narrower and
much deeper horizontal pallial sinus and
lacks the concentric ridges on the antero-
and postero-dorsal area.

Mactra acutissima n. sp. (Figs. 72-75; 155)

Mactra nitida (Spengler): - Dautzenberg, 1813, Ann. Inst. Océanogr., 5 (3): 97 [partim].
Mactra nitida Spengler: - Nickles, 1950, Man. Ouest-Afric., 2: 209 [partiml).
Mactra nitida (Spengler) Schroeter: - Nickles, 1955, Atlantide Rep., 3: 191 [partiml].

Type material: Holotype MNHN, Roume Ís., Guinea, north side, fine sand, 1.5-2 m, leg. von
Cosel, 29. V. 1988, a dried spm. Paratypes: same locality, 8 v. MNHN, 2 v. ZMC, 2 v. IRSNB, 2 v.

SME, 2 v. Natal Museum.
Type locality: Roume ls., lles de Los, Guinea.

Description: Shell 15-27 mm long,
slightly variable in outline, elongate-
triangular, moderately thick and solid,
rather inflated. Anterior margin pointed
and angulate or very narrowly rounded,
posterior margin pointed, with a
rounded corner. Ventral margin with a
weak sinuosity just in front of the poste-
rior end. Beaks slightly anterior to the
vertical midline.

Surface smooth, with numerous
regular concentric ribs on the marginal
half, occasionally also on earlier parts
but sometimes restricted to the imme-
diate marginal zone. Lunular area and
postero-dorsal slope with broad concen-
tric ribs which terminate on the keels
delimiting the antero-dorsal area and the
rounded postero-dorsal angle respec-
tively. Shallow radial depression just in
front of the posterior angle, not or hardly
visible in juveniles. Periostracum light
olive grey, thin and translucent, slightly
bristly on the postero-dorsal angle.

Hinge in the right valve with two
separate lamellar cardinals arranged in
inverted V-shape. Left valve with two
cardinals in inverted V-shape and fused
dorsally; laterals short and strong.
Rather small and narrow, deep triangu-
lar resilifer posterior to the cardinals.
Pallial sinus long and narrow, markedly
oblique and pointing upwards towards
a point just posterior to the umbos.

Interior and exterior dirty white,
interior more or less dull.

46

Measurements:
21.4x 13.7 Grand Bassam (IRSNB)
19.5x 13.1 Cotonou (IRSNB)
18.8 x 12.7 pt SMF
18.7 x 12.6 pt MNHN
18:5 x 11:9 pt MNHN
18.4 x 12.1 Grand Bassam (IRSNB)
TOVAR pt IRSNB
16.6x11.1x7.3 ht
15.9 x 10.5 pt Natal Museum
15.8 x 10.4 pt MNHN
15.7 x 10.7 pt ZMC
ISORAOS pt MNHN
IS ZAG pt Natal Museum
14.8x 9.7 pt IRSNB
14.6 x 9.7 pt SMF
145x9.5 pt ZMC
VIADEO Cotonou (IRSNB)

Distribution: Gambia and Senegal
(Casamance, Diembéring) to southern
Angola (Lobito). Records on old mu-
seum labels from St. Louis (northern
Senegal; MNHN) and Pt. Etienne
(Nouadhibou, Mauritania; IRSNB) are
doubtful and need confirmation.

Material examined: The type mate-
rial. Gambia: Fajara Beach, 4 v., leg.
Knudsen, II. 1979, ZMC; Guinea-Bissau:
W of Ilha Caravela, Bissagos, 11” 35" N,
16% 34” W, 15 m, 2 v., dredged R/V. “An-
dré Nizery”, leg. von Cosel, 10. X. 1988,
MNHN. Guinea: Roume, lles de Los, on
beach, 5 v.; 1.5-2 m, numerous v.; Banc
Crawford, 2 m, 1 v., both leg. von Cosel,

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

29. V. 1988, both MNHN; W of Banc
Crawford, Roume, Illes de Los, 8 v., 8.
XIL 1909; Roume, lles de Los, 10-20 m, 2
juv. spm., 1 v., 20. XI. 1909; Tamara, Illes
de Los, near the wharf, several v., 8. XIL
1909, all Mission Gruvel; Conakry (no
precision), 3 v., leg. Lechatelier, 1892,
Dautzenberg ex Lamothe colln.; Co-
nakry, Anse de Boulbinet, 3 v., Mission
Gruvel, 6. XII. 1909; 4 miles SW of Co-
nakry, soft mud (no depth), numerous
v., Mission Gruvel, 10. XII. 1909, all
IRSNB. Liberia: off Monrovia, 11 m, 1
spm., 1 sh., 4 v.; off Marshall, 12 m, 1
spm.; 6% 05 N, 10? 25” W, 2-25 m, 1 v; all
dredged R/V “Atlantide” sta. 52, 53 and
54, 2.-8. I. 1946, all ZMC; Watabo, 1 v.;
Nana Kru, 1 v., both leg. Jullien, 1887,
colln. Dautzenberg, both IRSNB. Cóte
d'Ivoire: Tabou, several mostly juv. v.,
leg. Jullien, 1887, IRSNB; Sassandra, 10
m, 1 juv. spm., 10. III. 1966; Abidjan re-
gion (no precision), 1 sh., both dredged
R/V “Reine Pokou”, leg. Le Loeuff; 4? 46'
INFO DS WA 12 am, luv: vi9 7 094N/4>
SW 20 spa 907 N:35220W,
20 m, 1 v., all dredged R/V “La Rafale”,
Guinean Trawling Survey, leg. Cherbon-
nier, M.-IV. 1964, all MNHN; Grand Bas-
sam, 12 m, 1 sh., numerous v., both leg.
Jullien, colln. Dautzenberg; off Grand
Bassam (no precision), several v., Mis-
sion Gruvel, 23. 1. 1910, all IRSNB; Abid-
jan region (no precision), 2 sh., 5 v., colln.
Marche-Marchad, MNHN. Ghana: Ad-
dah, 1 v., Mission Gruvel, I. 1910, IRSNB;
Cape St: Baul 5 454N70%57 E, 17m, 3
spm., 2 v., dredged R/V “Atlantide”, sta.
86, 31. L 1946, ZMC. Bénin: Cotonou, on
beach, 5 v., IL 1910; off Cotonou, 20-25
m, shell sand, many v., 1909-1910; off
Cotonou (no precision), 1 spm., several
v., HL. 1910; Bouche-du-Roi, Grand Popo,
on beach, 14 v., HI. 1910, all Mission Gru-
vel, all IRSNB. Nigeria: Lagos, in the la-
goon, 1 chipped v., leg. Madsen, 22. XIL
1927; 5 59 N, 4? 36' E, 17 m, 1 v., dred-
gediR/VAtlantide”, sta: 101715 1
1946, both ZMC. Cameroon: Vic-
toria /Limbe, Morton Bay, beach drift, 8
v., leg. von Cosel, 1.-4. XII. 1985; Kribi,
beach drift, 1 v., leg. von Cosel, IV. 1969,
both MNHN. Gabon: Village St. Denis, 1
sh., colln. Jousseaume, MNHN. Congo:

Pointe-Noire (no precision), 7 v., colin.
Marche-Marchad; Pointe-Noire, Plage
Sauvage, beach drift, 4 v.; Plage Mon-
daine, beach drift, numerous v.; 5 m, 1
v.; Off plage ORSTOM, 3-6 m, several v.;
Baie de Pointe-Noire, Songolo, 3-6 m, 1
juv. spm., 5 v., all leg. von Cosel, X-XIL
1985, all MNHN. Zaire: Congo estuary
near Banana, 1 spm., 2 v., Mission Gru-
vel, IV. 1910, IRSNB. Angola: Palmeirin-
has, Luanda province, 20-30m, 2 juv. v.,
leg. Gofas, IL. 1987, MNHN; Baia de Lo-
bito, Benguela province, on beach, 1 v.,
Mission Gruvel, 20. V. 1910, IRSNB.

Biotope: In fine slightly muddy sand
on open coasts and in sheltered areas,
from shallow water (1.5 m in calm
water) to about 15 m, not overall
common.

Derivatio nominis: The name
reflects the sharp anterior and posterior
ends of the valves, in comparison to
other Mactridae.

Remarks: Like the preceding
species, M. acutissima was previously
placed with young M. nitida and nearly
all studied samples were mixed samples
of M. acutissima and M. micronitida. The
new species is distinguished from M.
micronitida by the more elongate shell
with the sharply pointed anterior corner
and the long pallial sinus which is not
horizontal but which characteristically
points markedly upward to just behind
the beaks (see Fig. 155). Also in certain
specimens of M. micronitida, the pallial
sinus can be quite long and point
slightly upwards, but here, the dorsal
limb of the sinus is always horizontal,
its prolongation points to the anterior
end of the valve, whereas in M. acutis-
sima, it points towards the upper half of
the antero-dorsal margin.

Globally, M. acutissima is slightly
less common than the preceding
species, however, in certain areas 1t can
be likewise abundant, and it is the
second common Mactra in tropical West
Africa. The species inhabits more clean
sandy sediment than M. micronitida, but
occasionally the two species co-occur in

47

IBERUS, 13 (1), 1995

drift. M. acutissima seems to have less
tolerance for salinity changes than M.
micronitida.

the same habitat as their sediment prefe-
rences overlap; their valves are fre-
quently found together in the beach

Mactra (?Mactrinula) inconstans n. sp. (Figs. 76-78; 156)

Mactra nitida (Spengler): - Dautzenberg, 1813, Ann. Inst. Océanogr., 5 (3): 97 [partim].
Mactra nitida Spengler: - Nickles, 1950, Man. Ouest-Afric., 2: 209 [partiml.
Mactra nitida (Spengler) Schroeter: - Nickles, 1955, Atlantide Rep., 3: 191 [partiml).

Type material: Holotype MNHN, Praia de Buraco, Palmeirinhas, N-Angola, in sand at peak tide
low water, leg. Gofas, 1984, a dried spm. Paratypes: same locality, 5 spm., MNHN, 1 spm. ZMC,
1 spm. IRSNB, 1 spm. SMF, 1 spm. Natal Museum.

Type locality: Praia de Buraco, Palmeirinhas, N-Angola.

Description: Shell 15-22 mm long,
extremely variable in outline, shape and
situation of the umbos, suboval to sub-
triangular, exceptionally thin and fragile,
inflated to very inflated. Anterior margin
broadly rounded, posterior margin
pointed and more or less angulate, ventral
margin often with a very weak sinuosity
just in front of the posterior end. Beaks
slightly to well behind the vertical midline,
occasionally in the middle.

Surface smooth, with fine irregular
growth lines, no particular sculpture. An-
tero-dorsal area with a faintly delimited
lunule, posterior angle forming a more or
less sharp keel. Periostracum pale yello-
wish to nearly colourless, thin and trans-
lucent, bristly on the posterior keel.

Hinge dentition extremely complica-
ted: hinge plate consisting of a conspi-
cuous submarginal lamina reaching from

the anterior to the posterior lateral, broa-
dest under the beaks, above which the
hinge teeth are situated. Right valve with
two lamellar separated cardinals; left valve
with two fused cardinals in inversed V-
shape. Resilifer triangular, only partly
fused with the submarginal lamina.
Laterals laminar, blade-shaped; the
single laterals in the left valve and the
ventral laterals in the right valve very
long (in prolongation of the submargi-
nal lamina), reaching the anterior and
posterior adductor scars, with the
summit about in their middle. Dorsal
laterals of the right valve with only half
the length, rather narrow and protru-
ding from the shell wall, distally ending
abruptly at their summit. Anterior
lateral of the left valve and ventral ante-
rior lateral of the right valve with their
proximal part fused to an accessory

(Right page) Figures 72-75. Mactra acutissima n. sp., 72: holotype, 16.6 mm, Roume Island,
Guinea, exterior of right valve; 73: paratype MNHN, 18.7 mm, same locality, exterior of left
valve; 74: paratype MNHN, 18.5 mm, same locality; 75: paratype MNHN, 15.5 mm, same loca-
lity. Figures 76-78. Mactra inconstans n. sp., 76: holotype, 22.3 mm, Palmeirinhas, Angola, exte-
rior of right valve; 77: holotype, interior of left valve; 78: specimen from SEDIGUI 367, 16.5
mm, right valve (note entirely different form; there exist all kinds of intermediates) figure 79.
Raeta senegalica n. sp., holotype ANSP, 22.2 mm, Banana, Zaire, right valve.

(Página derecha) Figuras 72-75. Mactra acutissima spec. nov., 72: holotipo, 16,6 mm, Roume
Island, Guinea, exterior de la valva derecha; 73: paratipo MNHN, 18,7 mm, misma localidad,
exterior de la valva izquierda; 74: paratipo MNHN, 18,5 mm, misma localidad; 75: paratipo
MNHN, 15,5 mm, misma localidad. Figuras 76-78. Mactra inconstans spec. nov., 76: holotipo,
22,3 mm, Palmeirinhas, Angola, exterior de la valva derecha; 77: holotipo, interior de la valva
izquierda; 78: especimen de SEDIGUI 367, 16,5 mm, valva derecha (nótese la forma completa-
mente diferente; existen todo tipo de formas intermedias). Figura 79. Raeta senegalica spec. nov.,
holotipo ANSP, 22,2 mm, Banana, Zaire, valva derecha.

48

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

49

IBERUS, 13 (1), 1995

lamella which itself is fused with its
proximal end to the dorsal side of the
anterior cardinal. Posterior laterals pro-
ximally disappearing under the support
of the resilifer.

Pallial sinus short, small and about
semicircular, terminating well behind
beak level.

Valves entirely white.

Measurements:
DIOS ht
DDD ANS pt MNHN
19.2 x 13.7 pt MNHN
19.2x 12.4 Casamance
102 18, 1 pt Natal Museum
18.3 x 13.2 pt MNHN
165x115 SEDIGUI sta. 367
ICSPAMISA pt ZMC
16.2 x 13.6 Abidjan (“Rafale”)
ICASAMSSSAl pt SMF
15.1 x 10.6 x 6.6 pt IRSNB
13.8x 10.1 x 6.2 pt Natal Museum
Distribution: Mauritania (Cap

Blanc) to Guinea; Cóte d'Ivoire; Zaire to
southern Angola (Mocámedes). There
are no records known from Sierra Leone
and Liberia, as well as from Nigeria to
Gabon.

Material examined: The type mate-
rial. Mauritania: Port Etienne (now
Nouadhibou), 20? 20' N, 16% 22 W.10 m,
Mission Pt. Etienne 1965, leg. Marche-
Marchad, 8. V. 1965; SW of Nouakchott,
WEA S20N, 16 0 We 10 mu, Lv, ANP
Diagoristas2oS ASNO INN 2d
m, 1 spm., “N” Diago” sta. 213; NW of
Ineuent 72 AAN AAN nl
spm., “N” Diago” sta. 189, all dredged
R/V “N' Diago”, leg. Richer de Forges;
1981, all MNHN. Senegal: N of Kayar,
ISLAN SAS AN ZO pIA6
Ve, Chicles! “llemaca”, O 1. 1907, laz,
Marche-Marchad;, off Casamance, many
spm and v. from 20 sta. between 13* 03'
N and 12* 23” N and 16* 58.8” W and 172
29.9 W, 13-45 m, all dredged R/V “Louis
Sauger”, leg. von Cosel, II. 1988, all
MNHN. Guinea-Bissau: S of Bissagos,
10? 22' N, 16% 22 W, 41-45 m, 1 v., dred-
ged R/V “Atlantide”, sta. 44, 17. 12. 1945,
ZMC. Guinea: W of Foulaya, 10* 18' N,

50

15% 42.5" W, 26 m, 1 spm., 1 v., SEDIGUI
a SU O SIN, MIS IS a, LY.
SEDIGUI sta. 625; Cap Verga, 10* 13' N,
WEAS WN 1 a Several ve W of
Ouendi, 9* 54” N, 14? 36.5” W, 24 m, 1 v.,
SEDIGUI sta. 471; W of Konebomby ls.,
92:48 1N/ 142 022013 m, 3 v., SEDIGUIL
sta. 379; 99 45 N, 14 01” W, 14m, 3 v.; W
of Baie de Sangarea, 9” 42 N, 14? 02” W,
IS SAS ED ICGUIEtaS7079 12 ES
DIANA NAS EDICUES ta ON
LES NE TAS EN ASEDIO
sta. 368, all dredged or taken by bottom
grab R/V “André Nizery”, leg. von
Cosel, V. and X. 1988; Roume, lles de Los,
1.5-2 m, several juv. and adult sh., leg.
von Cosel, 29. V. 1988, all MNHN; W of
Rio Morébaya, 9” 23' N, 15% 07” W, 30-34
m, 1 v., fragments, dredged R/V “Atlan-
tide”, sta. 45, 18. XIL 1945, ZMC. Cóte d'T-
voire: 1 mile off Victoria near Tabou, 19
m, 5 v., 3. IM. 1887; Tabou, several mostly
Jjuv. v.; Grand Bassam, 12 m, 1 v., all les.
Jullien, colln. Dautzenberg, all IRSNB;
Sassandra, 4” 38' N, 6” 18” W, 80-90 m, 1
spm., dredged R/V “Atlantide”, sta. 68,
12. 1. 1946, ZMC; Jacqueville-Vridi, 20 m,
1 juv. v.; Bassam, 25 m, 1 spm.; Abidjan
region (no precision), 3 spm., all dredged
R/V “Reine Pokouv”, leg. Le Loeuff, 1966-
77 DIAN ASI NAZIS PAS
fragm.; 5 07” N, 3? 22 W, 20 m, several
spm. and v.; 5” 06' N, 4? 38.5" W, 50 m, 2
v.; 5 04 N, 5* 18' W, 30 m, 1 v., all dred-
ged R/V “La Rafale”, Guinean Trawling
Survey, leg. Cherbomnier, IV. 1964; 5% 03'
N, 923W520251m0 1 AdredecotryNi
“Calypso”, Gulf of Guinea cruise, sta. 18,
leg. Marche-Marchad, VI. 1956, all
MNHN; Ghana: off Tema, 30 m, 10 v., leg.
J. Edmunds, 1969; Addah, 5? 32 N, 09 38”
E, 50 m, 1 v., dredged R/V “Atlantide”,
sta. 85, 30. I. 1946, both ZMC. Congo:
Pointe-Noire, Plage ORSTOM, 3-4 m, fine
sand and gravel, 1 v., leg. von Cosel, XII.
1985, MNHN. Zaire: between Pointe
Padrone and Shart Point, 25 m., 1 v., 4. V.
1910, Mission Gruvel, IRSNB; off mouth
of(Congo river, 67 024512204820
v., dredged R/V “Atlantide”, sta. 129,
LMC O6OIS M2 OO MES UNI
“Meteor” M6-6, Sta. 1004-2, leg. Fúrsich,
Paleo. Inst. Univ. Wurzburg (Germany),
to be deposited in SMF. Angola: Ambri-

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

zete, 7? 19 S, 12? 40' E, 47 m, 1 v., dred-
ged R/V “Atlantide”, sta. 133, 16. II.
1946, ZMC; Mocámedes, Mocámedes
province, 0-6 m, 1 juv. spm., leg. Gofas,
1981-82, MNHN.

Biotope: In fine, slightly muddy
sand or clean fine sand, also with shells
and shell debris, from shallow water
(1.5-5 m, sheltered areas) to 50 m.

Derivatio .nominis: The name
reflects the different shell forms within
the species.

Remarks: Valves of this new species
were also occasionally encountered in
mixed samples with M. acutissima and
M. micronitida. However, Mactra incons-
tans is easily distinguished by its much
thinner and fragile shell, the different
shape of the lateral hinge teeth and the
short and rounded pallial sinus. The
species is characterized by its extreme
variability. Within populations from
clean sandy bottom in 20-40 m it seems

to be quite stable, however, in shallower
water (1.5-20 m) the different forms
seem to occur together with intergrades
in the same population. Generally, a
higher form with posterior-situated
beaks, broad posterior part, convex
postero-dorsal margin and sharp poste-
rior keel from the deeper water and a
somewhat smaller, slightly more elon-
gate form with more median beaks,
more pointed posterior part, more or
less straight postero-dorsal margin, and
a less developed posterior keel can be
distinguished. However, the presence of
all kinds of intermediate forms do not
allow the separation into two species.

The peculiar hinge dentition sug-
gests a placement of this species in a dif-
ferent subgenus or genus. A comparable
hinge teeth arrangement is found in
Mactrinula Gray, 1853, however, the
shell form is different, and the type
species has a pronounced concentric
sculpture. In lack of a comprehensive
worldwide revision, l leave this species
in Mactra s.l. for the moment.

Genus Raeta Gray, 1853
Raeta senegalica n. sp. (Figs. 79; 157)

Mactra senegalensis Philippi, 1849: - Reeve, 1854, Conch. Icon., 8: pl. 21, sp. 120.
Standella senegalensis (Philippi, 1849): - Dautzenberg, 1913, Ann. Inst. Océanogr., 5 (3): 97.
Standella senegalensis Philippi: - Nickles, 1947, Catal. IFAN, 1: 20; Nickles, 1950, Man. Ouest-Afric.,

2: 210.

Standella senegalensis Philippi, 1849: - Marche-Marchad, 1958, Catal. IEAN, 14: 53.

Type material: Holotype in ANSP, Banana, Zaire, 1 sh., leg. American Museum Nat. Hist. Congo
Expedition, 1915. Paratypes: same locality, 16 v, ANSP, MNHN (2 v.).

Type locality: Banana, Zaire.

Description: Shell 15-25 mm long,
elongate-oval, extremely thin and fra-
gile, moderately inflated, posterior end
compressed. Anterior margin well
rounded, posterior end somewhat poin-
ted, with a weak corner. Beaks slightly in
front of the vertical midline.

Surface with strong, broad subcon-
centric waves which are reproduced on
the interior and which are slightly di-
verging from the very fine, regular, con-
centric growth lines. Periostracum very
thin and nearly colourless to light brow-

nish. Muscle impressions and pallial li-
ne often hardly visible.

Hinge plate with a short submargi-
nal lamina reaching from the anterior to
the posterior lateral. Right valve with
two lamellar separated cardinals; left
valve with two rather strong fused car-
dinals in inversed V-shape. resilifer
rather large, triangular, entirely fused
with the submarginal lamina.

Laterals laminar, the single laterals in
the left valve and the ventral laterals in
the right valve very long (in prolongation

51

IBERUS, 13 (1), 1995

of the submarginal lamina), reaching
above the anterior and posterior adduc-
tor scars, with the summit very close to
the beaks. Dorsal laterals of the right
valve very short, especially the anterior
one, rather narrow and protruding from
the shell wall, distally ending abruptly at
their summit. Anterior lateral of the left
valve separate from the anterior cardinal
but nearly parallel to 1t with high summit
close to it. Ventral anterior lateral of the
right valve with its proximal part fused
via a hardly descernible accessory
lamella with the small anterior cardinal.

Pallial sinus rounded, terminating at
the vertical midline but not reaching
beak level.

Shell white and somewhat translucent.

Measurements:
25.1x 16.5 pt ANSP, Banana

23.8 x 15.2 pt ANSP, Banana
23.1x 15.5 pt ANSP, Banana
222x146 ht, Banana

18.2 x 11.7 pt ANSP, Banana
VIS MAD pt ANSP, Banana
16.8 x 10.8 pt ANSP, Banana
13.3 x 8.8 x 5.3 pt ANSP, Banana

Distribution: Senegal (Casamance)
to northern Angola (Cabinda).

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: Casamance, Fleuve Casa-
mance, Ziguinchor, 3-5 m, 1 fragm., leg.
von Cosel, 19. III. 1988, MNHN. Angola,
Cabinda: Nemláo, in brackish water, 1
sh., 1 v., leg. C.R. Boettger, 1909, MNHN.
Zaire: Banana (no precision), several sh.

and v., leg. American Museum Congo
Expedition 1915, ANSP 277094.

Biotope: Unknown but most pro-
bably mud or slightly sandy mud, in
shallow water, mostly in mangrove
areas. The species is rare, and due to its
habitat and the fragility of the shell,
complete specimens are extremely diffi-
cult to obtain. It seems to tolerate
reduced salinity.

Derivatio nominis: Although Sene-
gal is not type locality, the name reflects
the fact that this species was long
known as “Standella senegalensis (Phi-
lippi, 1849)” among biologists dealing
with West African material and that the
southern part of Senegal lies still within
the distribution area.

Remarks: Philipp1' s original descrip-
tion of Mactra senegalensis without figure
(PHILIPPL, 1849: 27) does not coincide with
this species but more with a juvenile
Mactra glabrata Linné, 1767. REEVE (1854,
sp. 120) cites Philipp” s name with refe-
rence but his description and figure refer
to the species here described; subsequent
authors refer to Reeve in citing this species
under Philippi' s name. The placement of
the species in Raeta is not definitive but
might still change in a worldwide revi-
sion of the family. Standella Gray, 1853 into
which this species had been frequently
placed, is entirely different, the type
species being the West African Spisula
(Standella) nivea (Gmelin, 1791) (=Mactra
(Standella) striatella Lamarck, 1818).

(Right page) Figures 80-81. Tellina (Peronaea) planata afroccidentalis n. ssp., holotype, 63.2
mm, Casamance, 80: exterior of left valve; 81: right valve. Figures 82-84. Tellina (Moerella)
boucheti n. sp., 82: holotype, 11.2 mm, SEDIGUI 513, left valve; 83: holotype, interior of right
valve; 84: paratype, 10.1 mm, SEDIGUI 730, exterior of right valve. Figures 85-87. Tellina (Moe-
rella) bertrandi n. sp., 85: holotype, 12.7 mm, Pointe-Noire, exterior of left valve; 86: paratype,
12.8 mm, Pointe-Noire, right valve; 87: same specimen, interior of left valve.

(Página derecha) Figuras 80-81. Tellina (Peronaea) planata afroccidentalis subspec. nov., holo-
tipo, 63,2 mm, Casamance, 80: exterior de la valva izquierda; 81: valva derecha. Figuras 82-
84. Tellina (Moerella) boucheti spec. nov., 82: holotipo, 11,2 mm, SEDIGUI 513, valva izquier-
da; 83: holotipo, interior de la valva derecha; 84: paratipo, 10,1 mm, SEDIGUI 730, exterior
de la valva derecha. Figuras 85-87. Tellina (Moerella) bertrandi spec. nov., 85: holotipo, 12,7
mm, Pointe-Noire, exterior de la valva izquierda; 86: paratipo, 12,8 mm, Pointe-Noire, valva
derecha; 87: mismo especimen, interior de la valva izquierda.

92

CoOsEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

AL
' 0 mao IIA

An
PR

53

IBERUS ASAS

Family TELLINIDAE

Within this family, numerous
genera and subgenera have been pro-
posed, but, apart from the arrangement
by AFSHAR (1969), which is not follo-
wed here, a modern and comprehen-

sive supraspecific revision of the
family does not exist. Herein, the syste-
matics Of KEEN (1969) is followed,
grouping most taxa as subgenera of Te-
llina.

Genus Tellina Linné, 1758
Subgenus Peronaea Poli, 1791

Tellina (Peronaea) planata afroccidentalis n. ssp. (Figs. 80-81)

Type material: Holotype MNHN, Casamance (no precision), 10-20 m, taken by shrimpboat, a
complete sh., ded. M. Pin. Paratypes: same locality, 3 sh., MNHN.
Type locality: Diembéring, Casamance, Senegal (here selected).

Description: Shell 50-82 mm long,
oval, rather thick and solid, compressed.
Anterior margin broadly rounded, pos-
terior margin rounded and slightly
angulate at the end which is slightly
twisted to the right. Ventral margin
with very slight or without posterior
sinuosity. Beaks slightly in front of the
vertical midline. Escutcheon restricted
to the length of the deep sunken liga-
ment.

Surface smooth, with irregular
growth lines and very faint irregular
radial striae, fully visible under a lens (x
10) only. There are also faint, regular,
not too close-set, concentric threads on
the first 12-15 millimetres of the
umbonal area. Postero-dorsal area deli-
mited by a very weak angle. Periostra-
cum light yellowish brown, thin and
translucent, present only on the margi-
nal area.

Hinge in the right valve with a small
and very short anterior lateral, close to
the beaks and set off in a more or less
marked angle from the antero-dorsal
margin. Anterior cardinal small, poste-
rior cardinal broader and bifid, poste-
rior lateral very short, situated imme-
diately behind the deep-sunken nymph.
Left valve with a narrow, bifid anterior
cardinal and a thin posterior cardinal;
there are very slight knobs opposite to
the laterals of the right valve. Pallial
sinus very long but not reaching the
anterior adductor scar, with the broa-

54

dest part under the beaks, confluent
with the ventral pallial line over nearly
its whole length.

Exterior cream or dirty white, often
with light greyish growth zones. Inte-
rior white, with exterior colouration
showing through.

Measurements:
78.0 x 49.3 Port-Gentil
67.0x42.1x164 ptMNHN
65.4 x 43.6 Port-Gentil
64.3x41.9x16.1 pt MNHN
63.2 x 42.1 x 16.3 ht
36.6 x 22.7 SEDIGUI sta. B1 CH

Distribution: Senegal (Dakar) to
Gabon (Port-Gentil); Cape Verde
Islands.

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: Cap Vert Peninsula (no pre-
cision), 1 v., leg. Mauny; (no precision), 2
sh., colln. Denis, old colln., both MNHN.
Guinea-Bissau: Cap Varela, 1 v., leg.
Mauny, 1964, MNHN. Guinea: W of lle
Kouffin, 109 33 N, 15* 44” W, 26 m, 1 v.,
SEDIGUI sta. B1 CH, trawled R/V “André
Nizery+ eg von Coses
MNHN. Cóte d'Ivoire, Abidjan region (no
precision), 1 sh., leg. Marche-Marchad,
MNHN. Ghana: off Beyin, 4? 58 05"N, 2?
41' 05"W, 20 m, 1 v., dredged R/V “La
Rafale”, leg. Cherbomnier, 19. III. 1964,
MNHN. Equatorial Guinea: Bata, 2 sh.,
leg. Pobeguin, 1900, MNHN. Gabon: Cap

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

Lopez, 1 sh., colln. Dybowski; Port-Gentil
(no precision), 5 v., leg. P. Bernard, 1986;
Port-Gentil, lle aux Pigeons, 1 sh., 2 v., leg.
Chevalier 1981-89, all MNHN.

Biotope: In sandy bottom, from
about 10 to 20 m, not common.

Derivatio .nominis: The name
reflects the west African occurrence of
the new subspecies.

Remarks: The West African speci-
mens are very close to T. (P.) planata
planata Linné, 1758 from the Mediterra-
nean; there are, however, a few minor

but constant differences which justify the
separation as a geographic subspecies. T.
planata planata is smaller (up to 67 mm),
somewhat shorter, thinner and stained
with light orange on the umbonal area or
the central part of the valves, whereas
the West African form is heavy and
never coloured. In the mediterranean
subspecies, the fine concentric threads
on the umbonal area are still finer, much
closer set and occasionally absent. T. (P.)
strigosa Gmelin, 1791 (Mauritania-Sene-
gal), for which this species could be mis-
taken, is more slender with a more tape-
ring posterior part, the concentric
threads on the umbonal area are absent.

Subgenus Moerella Fischer, 1887

The subgenus Moerella is used here in
a rather broad sense; only a worldwide
revision of the Tellinidae would help to
place some of the species in perhaps more

appropriate subgenera. All Tellina (Moe-
rella) examined for this work are charac-
terized by at least the vestige of a small
internal ligament posterior to the cardinals.

Tellina (Moerella) boucheti n. sp. (Figs. 82-84; 158)

Type material: (all from Guinea) Holotype MNHN, W of Ile Quito, 10? 00' N, 15” 36.5" W, 26 m,
a complete sh., in bottom grab sample, R/V “André Nizery”, SEDIGUI sta. 513, leg. von Cosel,
26. V. 1988. Paratypes: W of lle Quito, 10? 00' N, 14? 39 W, 22 m, 2 sh., SEDIGUI sta. 494 26. V.
1988; W of Point Goro, 10? 06' N, 15? 35" W, 25 m, 1 sh., 2 v., SEDIGUI sta. 549; 10? 06' N, 15* 07"
W, 22 m, 1 sh., SEDIGUI sta. 558, both 20 X. 1988; W of Rio Yomponi, 10? 24' N, 15 39 W, 24 m,
2 sh., 4 v. MNHN, 2 v. ZMC, 2 v. IRSNB, 2 v. SMFE, 2 v. Natal Mus., SEDIGUI sta. 730, 25. X. 1988,
all in bottom grab samples, R/V “André Nizery”, leg. von Cosel.

Type locality: lle Quito, Guinea, West Africa.

Description: Shell 8-13 mm long,
slightly variable in outline, oval, thin,
moderately compressed. Anterior mar-
gin rounded, posterior margin narrowly
rounded, end very slightly twisted to
the right. Ventral margin slightly
convex. Beaks slightly behind the verti-
cal midline.

Surface with fine regular close-set
concentric ridges on the anterior half. In
the middle, each second or third ridge
disappears, the remaining transform
into wider spaced, somewhat irregulatr,
fine, concentric lamellae on the posterior
half. Postero-dorsal angle rounded.
Escutcheon narrow and short, ligament
short and slightly sunken. Periostracum

thin, transparent and nearly colorless,
present only on the extreme marginal
part of the valves.

Hinge in the right valve with a short
but rather strong anterior lateral, the
summit of it being at about two thirds
its length from the beaks. Anterior car-
dinal knob-like, posterior cardinal
rather narrow and slightly bifid, poste-
rior lateral short but strong. Left valve
with a strong bifid anterior cardinal and
a short, very thin posterior cardinal.
Behind the cardinals, there is a narrow
but distinct resilial pit with a narrow
internal ligament, slightly longer than
the posterior cardinal of the left valve
and parallel to it. Pallial sinus long but

59

IBERUS, 13 (1), 1995

not reaching the anterior adductor scar,
with the broadest part situated under
the beaks, confluent with the ventral
pallial line over nearly its whole length.

Exterior pale yellowish, rarely cream,
often with pale pink-lilac hue on the
postero-dorsal slope and, in a lesser
extant, occasionally parallel to the ven-
tral margin. Interior with same colour as
exterior.

Measurements:
SS da
10.5x 6.7 ptZMC, SEDIGUI sta. 730
10.1x7.0 pt Natal Mus. SEDIGUI sta. 730
10.1x6.8 pt MNHN, SEDIGUI sta. 730
10.0x6.2 SEDIGUI sta. 542
9.7x6.0 pt MNHN, SEDIGUI sta. 730
9.6Xx 6.4 pt SMF, SEDIGUI sta. 730
8.7 x5.9 pt MNHN, SEDIGUI sta. 730
8.6x 5.6 pt SMF, SEDIGUI sta. 730
8.5Xx5.8 ptZMC,SEDIGUI sta. 730
8.1x5.0 “N' Diago” sta. 281
7.4x5.1 SEDIGUI sta. 353
RDA Baie de l'Etoile

Distribution: Mauritania (21? N) to
Guinea (Conakry, 9” 36' N); northern
Angola (Barra do Dande, Bengo pro-
vince)

Material examined: The type mate-
rial. Mauritania: Baie de l' Etoile (21? N),
muddy sand with seaweed, low tide, 1
spm.; Pointe ds Maures (20% 55 N), low
tide, 1 v., both leg. Bouchet, V. 1983; SW
of Cap Timiris, 19 05' N, 16? 26' W, 22 m,
1 v., dredged R/V “Leon Coursin”, leg.
Marche-Marchad, 22. II. 1957; SW of
Nouakchott, 17? 42” N, 16 07' W, 17 m, 1
spm., dredged R/V “N' Diago”, leg. Richer
de Forges, 1981, all MNHN. Senegal:
Dakar, Anse Bernard, 6-8 m, several v., 4.
X. 1956; Baie de Gorée, “Tacoma”, 16-18
m, several v., 13. 1. 1954; off Gorée, 16-25
m, 10 juv. v., 9. III. 1954; S of M' Bao, 30
m, 1 v., 10. IX. 1953, all dredged R/V
“Gérard Tréca”, leg. Marche-Marchad; NE
of Gorée, 14” 41' N, 17? 23.2” W, fine
muddy sand, 17 m, 5 v., dredged R/V
“Louis Sauger”, leg. von Cosel, 24. III. 1988;
Popenguine-Cap Rouge, 14” 35.8" N, 17?
15.5 W, 19 m, 3 spm.; 14? 34.5 N, 17? 14.9
W, 26 m, 1 spm.; off M' Bour, 14? 21.3" N,

56

17% 09.5" W, 21 m, 1 spm.; off Saloum.14?
02.6' N, 16? 55.9 W, 10 m, 1 spm.; 13? 54.7
N, 16? 57.3" W, 2 spm.; Dakar-Saloum (no
precision), 4 spm., all dredged R/V
“Laurent Amaro”, leg. Leung Tack 1983-
84; off Cap de Naze, 20 m, numerous sh.
ex pisce, trawled R/V “Gérard Tréca”, leg.
Marche-Marchad, 4. II. 1954; Casamance,
Abéné, 13 02.3" N, 179 08.5 W, 27 m, 1 v.;
Kafountine, 129 55.5” N, 17* 17.2 W, 36 m,
1 v., both dredged R/V. “Louis Sauger”,
leg. von Cosel, 25. and 27. III. 1988; all
MNHN. Guinea-Bissau: W of Ilha de
Orango, Bissagos, 11” 11' N, 16? 51 W, 26
m, 1 v., 22. IV. 1988; SW of lles Tristáo, 109
41' N, 15* 44.5 W, 25 m, numerous v., 6.
X. 1988, both dredged R/V “André
Nizery”, leg. von Cosel, both MNHN.
Guinea: 106 lots, mostly sh. and v. from
the SEDIGUI cruises, between 9* 36” N
and 10% 39 N, 14? 17” W, and 16* 06' W,
from about 15 to 42 m, all taken by bottom
grab, R/V “André Nizery”, leg. von Cosel,
V.-X. 1988, all MNHN.

Biotope: In mixed and coarse sand,
also with gravel, from low tide (rare) to
offshore (15-35 m).

Derivatio nomíinis: The species is
named after my colleague Philippe
Bouchet who collected the specimens
from Mauritania.

Remarks: The new species is super-
ficially close to T. hanleyi Dunker, 1853,
with which it co-occurs over part of its
range. T. hanleyi is distinguished from T.
(M.) boucheti by its shorter shell with
more oval outline, the smooth surface
and the very short and thick, occasio-
nally almost knob-like anterior lateral;
the broadest part of the pallial sinus is
situated closer to the posterior end.

The range of the new species coinci-
des with the northern seasonal upwe-
lling zone. In the northern extremity of
that zone with long annual duration of
the upwelling (Cape Blanc region), T.
(M.) boucheti occurs also at low tide; in
the more southern region where the
upwelling is limited to one to a few
months (Casamance to Guinea), the
species has been found only offshore.

COsEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

Tellina (Moerella) bertrandi n. sp. (Figs. 85-87; 159)

Type material: Holotype MNHN, Pointe-Noire, Congo, Plage ORSTOM, 3-5 m, fine sand, a live-
collected spm., leg. von Cosel, XII. 1985. Paratypes: same locality, 3 sh., 3 v., partly broken,
MNHÉÁN, 1 v. ZMC, 2 v. IRSNB, 1 v. SMF, 2 v. Natal Museum.

Type locality: Pointe-Noire, Congo.

Description: Shell 10-17 mm long,
somewhat variable in outline, suboval,
rather solid, not very compressed. Ante-
rior margin well rounded, posterior part
tapering, posterior end rounded-rostrate
and twisted to the right. Postero-ventral
margin more or less convex, occasio-
nally with a small, very weak sinuosity
just in front of the posterior end. Beaks
just behind or on the vertical midline.

Surface with fine, regular, close-set
concentric ridges which transform into
fine lamellae on the posterior third of
the valves, with disappearing of each se-
cond to sixth ridge. Postero-dorsal angle
well rounded. Lunule small, not well
defined, escutcheon short and narrow,
ligament not sunken. Periostracum thin
and nearly colourless, more brownish
on the extreme marginal area.

Hinge in the right valve with a ra-
ther strong anterior lateral, the summit
of it being at its middle. Anterior cardi-
nal small, the posterior cardinal rather
narrow but distinctly bifid; posterior la-
teral short but strong. Left valve with a
strong bifid anterior cardinal and a
small, thin posterior cardinal. Behind
the cardinals, there is a narrow resilial
pit with a very small internal ligament.
Pallial sinus long but not reaching the
anterior adductor scar, with the broa-
dest part behind beak level, confluent
with the ventral pallial line over nearly
its whole length.

Exterior and interior white.

Measurements:
15.4 x 10.0 Palmeirinhas
IDSEALOD. SEDIGUI sta. 478
12.8x9.0 pt MNHN
12.8 x 8.6 pt SMF
12.7x8.9 x 4.2 ht
¡Massi pt ZMC
12.0x 8.5 pt Natal Museum
11.9x8.1 pt MNHN
11.4x8.0 SEDIGUI sta. 478

8.5x6.0
8.4x 5.6

pt Natal Museum
pt IRSNB

Distribution: Senegal (Baie de Gorée)
to southern Angola (Baia dos Tigres).

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: N of Cayar, 15” 12.5' N, 159
54.8" W, 25 m, 1 sh., 6.1V. 1967 (no more
precision); SE of Gorée, 14” 41” N, 17?
13.2” W, fine muddy sand, 17 m, 1 sh., 9
v.; Casamance, Abéné, 13% 00.4 N, 172
00.6 W, fine sand, 18 m, 1 v.; 12* 46.9 N,
179 29.9 W, very fine sand, 45 m, 2 v.;12
46.5 N, 17* 19.2 W, fine sand with car-
bonate, 32 m, 1 v., all dredged R/V
“Louis Sauger”, leg. von Cosel, 25.-29. II.
1988; N-Casamance, Karabane Bólon, off
Karabane, 4 m, 2 v.; S-Casamance, creek
off Elinkine, 3 m, 5 v., both leg. von Co-
sel, 17. IL 1988, all MNHN. Guinea-Bis-
sau: W of Ilha Caravela, Bissagos, 11? 35'
N, 16% 34” W, 15 m, 7 v., dredged R/V.
“André Nizery”, leg. von Cosel, 10. X.
1988, MNHN. Guinea: 23 lots, mostly sh
and v. from the SEDIGUI cruises, bet-
ween 9% 03' N and 10* 36' N, 13* 41.5 W,
and 15? 16' W, from about 12 to 45 m, all
taken by bottom grab, R/V “André Ni-
AAN MER Om (COEL As ls (LOs
nakry, “Sables de Conakry”, 3 v., old
colln.; Roume, I. de Los, N-side, fine
muddy sand, 1.5-2 m, several v.; Banc
Crawford, 2-3 m, several v., both leg. von
Cosel, 29. V. 1988; Banc Crawford, 2 v.,
Mission Gruvel, 8. XII. 1909, all MNHN.
Cóte d'Ivoire: 4? 56' N, 5* 58 W, 12 m, 2
e DIAS SSW AD) US IN)
ASS DINSA ZN
30 m, 2 v., all dredged R/V “La Rafale”,
leg. Cherbonier, 21. III. - 3. IV. 1964; Sas-
sandra, 30 m, 1 spm., 10. III. 1966; Bas-
sam, 35 m, 3 spm., 17. VIIL 1966; Abidjan
region (no precision), 1 sh., 2 v., all dred-
ged R/V “Reine Pokou”, leg. Le Loeuff,
all MNHN. Congo: Pointe-Noire, Plage
Mondaine, N of Lighthouse, on beach, 5

)/

IBERUS, 13 (1), 1995

v.; Plage ORSTOM, 4-6 m, 4 v.; Songolo,
5-6 m, 1 v., all leg. von Cosel, XII 1985,
all MNÉN. Angola: Cacuaco, Bengo pro-
vince, 5-10 m, 2 v.; Baia de Corimba,
Luanda province, 10-20 m, several juv.
sh. and v.; Santo Antonio, Benguela pro-
vince, 5-10 m, 1 sh.; Bissonga, Baia de
Lucira, Mocámedes province, maerl, 10-
20 m, 1 sh.; Praia do Cesar, Baia de Lu-
cira, maerl, 10 m, 1 juv sh.; Baia de Mocá-
medes, Mocámedes province, vase, 5-10
m, 2 sh., 1 v.; Baia dos Tigres, Mocáme-
des province, 10-15 m, 2 spm., 3 sh., 1 v.,
all leg. Gofas, 1982-1985, all MNHN.

Biotope: In fine muddy sand and
fine sand, from 2-3 m to about 20 m,
occasionally deeper, to 45 m, often in
sheltered bays, but also more offshore.

Derivatio nominis: The species is
named after my colleague Bertrand
Richer de Forges, biologist at ORSTOM,
who collected a lot of mollusc material
during his dredging and trawling ope-
rations on the shelf of Mauritania.

Remarks: This locally rather common
species is quite close to T. (M.) boucheti,
but grows larger, has a longer and more
pointed posterior partand lacksany colour.
The concentricridges cover thesurfaceenti-
rely backwards to the posterior angle; in
T. bouchetí, however, up to a half of them
becomes obsolete already below the beaks
or even more forward. The anterior car-
dinal in the new species has its summitin
the middle, whereasin T. boucheti, the sum-
mitis attwo thirdsits length from the beaks.

Tellina (Moerella) pseudopusilla n. sp. (Figs. 88-89; 161)

Tellina pusilla Philippi: - Nickles, 1955, Atlantide Rep., 3: 215.
Tellina pusilla Philippi, 1836: - Marche-Marchad, 1958, Catal. IFAN, 14: 55.
Tellina pusilla Philippi, 1836: - Cosel, 1982, Cour. Forsch. Senckenb., 52: 44.

Type material: Holotype MNHN, W of Baie de Sangarea, Guinea, 9” 42” N, 15 33" W, 36 m, a
complete sh., SEDIGUI sta. 340, in bottom grab sample, R/V “André Nizery”, leg. von Cosel,
1988. Paratypes: same locality, 1 v. MNHN, 2 v. ZMC, 2 v. IRSNB, 2 v. SME, 2 v. Natal Mus.; 92
472” N, 15” 18” W, 31 m, 8 v. (4 right, 4 left), SEDIGUI sta. 345; 9? 42” N, 154? 44.5” W, 29 m, 1 sh., 4
right, 2 left v., SEDIGUI sta. 356, all dredged R/V “André Nizery”, leg. von Cosel, all MNHN.
Type locality: W of Baie de Sangarea, Guinea, 9” 42” N, 15? 33 W.

Description: Shell very small, 4-7
mm long, somewhat variable in shape,
elongate-oval, solid, inflated. Anterior
and posterior margin rounded, ventral
margin in its anterior half well convex,
posterior half only weakly convex. Beaks
behind the vertical midline, generally at
the end of the third fourth of the valves.

Surface with fine, close-set, concen-
tric ridges which are flat-topped on the
anterior half of the valves. Every second
to fourth ridge disappears on the third
fourth of the valves, the remaining beco-
ming somewhat lamellate with broad
interspaces. Postero-dorsal slope not
delimited by angle or keel. Escutcheon
and ligament very short, escutcheon ill-
defined. Periostracum not seen.

Hinge in the right valve with a long
and narrow but rather strong anterior

58

lateral, the summit of it being at about
two thirds its length from the beaks.
There are two cardinals, the anterior one
narrow and almost laminar, the poste-
rior one strong and slightly bifid and a
short, strong posterior lateral. Left valve
with two cardinals: one strong bifid
anterior and one thin, lamellar poste-
rior. Behind the cardinals, there is a resi-
lial pit with a small, narrow internal
ligament, in an angle of about 100* to
the dorsal margin of the anterior part.
Pallial sinus long, with the broadest part
under the beaks, confluent with the
ventral pallial line over about five sixth
its length.

Exterior mostly white, cream, pale
yellowish or very pale pink, occasionally
pink with slightly darker radial rays.
Interior with same colour as exterior.

COSEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

Measurements:
7.0x3.9 pt MNHN, SEDIGUI sta. 356
6.2x3.6 pt MNHN, SEDIGUI sta. 356
OEI pt SMF, SEDIGUI sta. 340
6.1x3.6 pt Natal Mus., SEDIGUI sta. 340
6.1x3.6 Ambrizete
6.0x3.5 ht
6.0x 3.4 pt SMF, SEDIGUI sta. 340
5732 pt Natal Mus., SEDIGUI sta. 340
DONS.2 pt IRSNB, SEDIGUI sta. 340
Al pt IRSNB, SEDIGUI sta. 340
4.7x2.8 Ambrizete
4.7 x2.8 Baia Matiota, S. Vicente, Cape
Verde ls.
ADA) Santa Maria, Sal, Cape Verde Is
Distribution: Mauritania (Cap

Blanc) and Senegal (Dakar) to Cote d'I-
voire (Abidjan region); northern Angola
(Ambrizete) to southern Angola (Baia
dos Tigres); Cape Verde Islands.

Material examined: The type mate-
rial. Mauritania: off Cap Blanc, 20” 30' N,
17% 03” W, 18 m, 1 spm., dredged R/V
“N' Diago”, leg. Richer de Forges, 21. X.
1981, MNHN. Senegal: off Gorée, 50 m, 1
v.; Off Gorée (no precision) 1 v., both 5.
VII. 1955; S of Gorée, 95-98 m, 4 v., 18. II.
1954, all dredged R/V “Gérard Tréca”,
leg. Marche-Marchad, all MNHN.
Guinea: Guinean shelf, 76 lots, mostly sh
and v. from the SEDIGUI cruises,
between 9 03” N and 10? 33' N, 14? 01.5
W, and 15% 59 W, from about 14 to 53 m,
all taken by bottom grab, R/V “André
Nizery”, leg. von Cosel, V. and X. 1988,
all MNHN; Cóte d'Ivoire: Abidjan region

(no precision), 25 m, 5 juv. sh., 25. V.
1973:50m, 1 Si 23 IV 1966, both
dredged R/V “Reine Pokou”, leg. Le
Lceuff, MNHN. Angola: off Ambrizete,
7 07' S12* 21' E, 80 m, 2 sh., 3 v., taken by
box corer; Ambrizete, Zaire province, 45
m, 3 v.; off Ilha de Luanda, Luanda pro-
vince, 120 m, 5 v.; Baia dos Tigres, Mocá-
medes province, 40 m, 8 v., all leg. Gofas,
1982-85, all MNHN. Cape Verde Islands:
Baia Matiota, Mindelo, Sáo Vicente, sand,
3 m, 2 v., 16. XIL 1978; Santa Maria, Ilha
do Sal, on beach, 10 v., 28. 12. 1978, both
leg. von Cosel; Ilha do Sal (no precision),
10 v., leg. Cadenat, 1952, all MNHN;
[lheu Branco, 25 m, 1 spm., several v., leg.
First Iberic Exp. to the Cape Verde
Islands, 23. VI. 1985, MNCN.

Biotope: In mixed and coarse sand,
also with gravel and shell debris, from
15-60 m, occasionally deeper, most
common between 25 and 45 m.

Derivatio nominis: The name
reminds the resemblance of this species
to T. (M.) pusilla.

Remarks: The new species is close to
the European and Mediterranean T. (M.)
pusilla Philippi.1836 and has been mista-
ken as that species. T. (M.) pusilla, howe-
ver, has a somewhat more blunt poste-
rior end and an even sculpture over the
whole surface: the concentric ridges do
not change their appearance and not
any is disappearing towards the poste-
rior end. It is more vividly coloured.

Tellina (Moerella) oryza n. sp. (Figs. 146-147; 162)

Type material: Holotype MNHN, Cóte d'Ivoire, off Grand Bassam, Abidjan region, 20 m, a
live-collected spm., dredged R/V “Reine Pokou”, leg. Le Loeuff, 2. II. 1967. Paratypes: 6 spm.,
same locality, MNHN; same locality, XI. 1966, 1 spm ZMC, 1 spm. IRSNB, 1 spm. SMF, 1 spm.
Natal Museum, same locality, 23. XII. 1966, 3 spm., MNHN, all dredged R/V “Reine Pokou”,

leg. Le Loeuff.

Type locality: Grand Bassam, Abidjan region, Cóte d'Ivoire.

Description: Shell very small, 3-4
mm long, quite variable in shape and
also somewhat in length-width ratio,
oval, solid, inflated. Anterior margin
well rounded, ventral margin in its ante-

rior half well convex, posterior half less
convex. Posterior margin rounded in
juvenile and small specimens, in larger
adult specimens nearly straight in the
upper, dorsal part and more narrowly

59

IBERUS, 13 (1), 1995

rounded in the lower part. Beaks well
behind the vertical midline, within the
fourth fourth of the valves.

Surface with fine, dense concentric
ridges of which every second to fourth
disappears on the third fourth of the
valves, the remaining becoming dis-
tinctly lamellate. Postero-dorsal slope
not delimited by angle or keel. Escut-
cheon rather short, sunken and well
delimited, lunule long and narrow, liga-
ment very short. Periostracum not seen.

Hinge in the right valve with a long
and strong anterior lateral, the summit
of it being very close to its anterior end.
There are two cardinals, the anterior one
small, often reduced to a knob or beco-
ming Obsolete, the posterior one strong
and occasionally somewhat bifid and a
short, strong posterior lateral. Left valve
with two cardinals: a strong bifid ante-
rior One and a thin, lamellar posterior
one. Behind the cardinals, there is a deep
resilial pit with a narrow but strong
internal ligament, in an angle of about
90-957 to the dorsal margin of the ante-
rior part (mean). Pallial sinus long, with
the broadest part under the beaks, exten-
ding nearly to the anterior adductor scar
but not reaching it, confluent with the
ventral pallial line over more than 5, 6 its
length.

Valves entirely white.

Measurements:
43x2.9 Abidjan (Bassam)
4.3x2.85x1.8 Abidjan (Bassam)
4.2 x 2.85 ht
4.2 x2.7 pt MNHN, 2. II. 1967
4.0x2.7 pt MNHN, 23. XII. 1966
40x26 Abidjan (Bassam)
39x2.6x1.6 ptSME, XI. 1966
3.6x2.3 pt, Natal Museum, XI. 1966

35x2.2x 1.3
35x2.2x 1.3

pt ZMC, XI. 1966
pt IRSNB, XI. 1966

Distribution: Guinea (les Tristáo) to
Cóte d'Ivoire (Abidjan region) and Came-
roon.

Material examined: The type mate-
rial. Guinea: lle Tristáo (no precision), 2
v., leg. Marche-Marchad; Guinean shelf,
W Rio Yomponi, 10? 24' N, 15* 18” W, 15
m, 1 spm., 2 v., SEDIGUI sta. 723, 25. X.
1988; 18 further lots from the SEDIGUI
cruises, between 9” 03” N and 10* 36' N,
14? 14 W, and 15? 37.5 W, from 21 to 49
m, sh. and v. only, all taken by bottom
grab, R/V “André Nizery”, leg. von Cosel,
V. 1988; Banc Crawford, lles de Los, 2 m,
1 v., leg. von Cosel, 29. V. 1988, all MNHN;
Cóte d'Ivoire: off Grand Bassam, 15 m, 4
spm., 1. II. 1966; 5” 14.34N, 4” 02” W, 20m,
several spm. in 10 lots taken on different
dates between 9. IX. 1966 and 2. VI. 1967;
Grand Bassam (no precision), 7 v.; Abidjan
region (no precision), 25 m, several juv.
v., all dredged R/V “Reine Pokou”, leg.
Le Lceuff, all MNHN. Cameroon: off
Idenau, 4 05' N, 8* 28' E, 53 m, 1 v.,
dredged R/V “André Nizery”, leg. Mon-
teillet, IL. 1991, MNHN.

Biotope: In mixed and coarse sand,
also with gravel and shell debris, from
15-60 m, occasionally deeper, most
common between 25 and 45 m.

Derivatio nominis: oryza (lat.)= rice.
This extremely small and entirely white
species reminds perfectly a rice grain.

Remarks: T. (M.) oryza is very close to
T. (M.) pseudopusilla n. sp., with which it
occurs sympatrically. The main differen-

(Right page) Figures 88-89. Tellina (Moerella) pseudopusilla n. sp., holotype, 6.0 mm, SEDI-
GUI 340, 88: right valve; 89: left valve. Figures 90-91. Tellina (Moerella) modica n. sp., holoty-
pe, 6.7 mm, SEDIGUI 45, 90: right valve; 91: left valve. Figures 92-93. Tellina (Oudardia) den-
sestriata n. sp., holotype, 18.4 mm, Abéné, Casamance, 92: right valve; 93: left valve.

(Página derecha) Figuras 88-89. Tellina (Moerella) pseudopusilla spec. nov., holotipo, 6,0 mm,
SEDIGUI 340, 88: valva derecha; 89: valva izquierda. Figuras 90-91. Tellina (Moerella) modi-
ca spec. nov., holotipo, 6,7 mm, SEDIGUI 45, 90: valva derecha; 91: valva izquierda. Figuras
92-93. Tellina (Oudardia) densestriata spec. nov., holotipo, 18,4 mm, Abéné, Casamance, 92:

valva derecha; 93: valva izquierda.

60

COSEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

61

IBERUS, 13 (1), 1995

ces from T. (M.) pseudopusilla are the still
smaller size, a generally shorter and
stouter shell, still further backwards
placed beaks resulting in a shorter poste-
rior part and the lack of any colouration.
The pallial sinus terminates closer to the
anterior adductor scar than in 7. (M.) pseu-
dopusilla. The hinge line in fully grown
specimens of T. (M.) oryza is somewhat
stronger, the summit of the anterior lateral
in the right valve is placed further
forward, near its end; the internal portion
of the ligament is stronger.

This group of very small Tellinidae
species, at the moment placed in the sub-
genus Moerella, and consisting in the
eastern Atlantic of T. (M.) oryza, T. (M.)
pseudopusilla and T. (M.) pusilla, (and also
T. (M.) modica, with its slightly different,
more “tellinid” outline) has a small
internal ligament portion (resilium) also
in adult stage, which in most other telli-
nid species disappears during ontogeny.

There is a similar group known from
American waters under the generic
name Semelina Dall, 1900. It has been
placed in the Family Semelidae, charac-
terized by its well-developed internal
portion of the ligament. The resilium in
Semelina is, however, much smaller and
shorter than in “true” Semele and steeper
(see also Boss, 1972, fig. 8). Moreover,
the type species of Semelina, S. nuculoides
(Conrad, 1841) (Cape Hatteras to Brazil),
is very close in size, shape, hinge denti-
tion and sculpture to Tellina (Moerella)
oryza, only the pallial sinus is slightly
different in being confluent with the
ventral pallial line for less than half its
length. The genus Semelina would there-
fore better be placed in the Tellinidae,
however, this and the relations to Moere-
lla would be the subject of another, more
detailed article, and for the moment, the
two new west African species are left in
Tellina (Moerella).

Tellina (Moerella) modica n. sp (Figs. 90-91; 160)

Tellina sp.: - Cosel, 1982, Cour. Forsch. Senckenb., 52: 44.

Type material: Holotype MNHN, Guinea, W of Sierra Leone border, 9” 06.2" N, 14? 52.5" W, 70
m, a complete specimen, SEDIGUI sta. 45, in bottom grab sample, R/V “André Nizery”, leg. von
Cosel, 13. V. 1988. Paratypes: W of Ile Kabak, Guinea, 9” 18' N, 14? 27" W, 47 m, 10 v. MNHN, 2
v. ZMC, 2 v. IRSNB, 2 v. SMF, 2 v. Natal Museum, SEDIGUI sta. 145,.in bottom grab sample,

R/V “André Nizery”, leg. von Cosel, 16. V. 1988.

Type locality: Pointe Sallatouk, W of Sierra Leone border, Guinea.

Description: Shell small, 5-8 mm
long, slightly variable in outline, oblong-
oval, rather thick and solid, somewhat
inflated. Anterior margin rounded, pos-
terior part tapering, posterior end na-
rrowly rounded, slightly twisted to the
right. Ventral margin in its anterior half
convex, posterior half very slightly con-
vex, straight or even with a weak sinuo-
sity. Beaks well behind the vertical mid-
line, between the second and the third
third or at the beginning of the third
third of the valves.

Surface with fine, dense concentric
ridges, becoming lamellate towards the
posterior part, with every second to fifth
ridge disappearing. Postero-dorsal angle
broadly rounded. Lunule narrow and

62

rather long, escutcheon and ligament
very short. Periostracum not seen.
Hinge in the right valve with a long
and narrow anterior lateral, the summit
of it being at its middle or slightly closer
to the beaks. There are two cardinals, the
anterior one small, the posterior larger
and slightly bifid, and a rather strong
posterior lateral. Left valve with two car-
dinals: one bifid anterior and one very
thin, lamellar posterior. Behind the cardi-
nals, there is a small and narrow but
deep resilial pit with a small internal liga-
ment, in an angle of about 100% to the
dorsal margin of the anterior part. Pallial
sinus long, with the broadest part under
the beaks, confluent with the ventral
pallial line over nearly its whole length.

COSEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

Exterior whitish, cream or pale
yellowish, often with light orange hue
on the umbonal part or with light pink
on the upper part of the postero-dorsal
slope, occasionally a few pale reddish to
reddish brown radial rays. Interior
whitish to yellowish, with exterior co-
lour showing through.

Measurements:
CUE ZE ht
6.6 Xx 3.7 pt SEDIGUI sta. 145
6.5 x 3.8 pt SEDIGUI sta. 145
6.1x3.6 pt SEDIGUI sta. 145
6.0 x3.6 pt SEDIGUI sta. 145
IO: pt SME, SEDIGUI
5.7x3.3 pt Natal Museum, SEDIGUI
5.6 Xx 3.4 pt SEDIGUI sta. 145
DI pt Natal Museum, SEDIGUI
2 pt IRSNB, SEDIGUI
4.9x2.9 pt IRSNB

Distribution: Senegal (Dakar) to Sie-
rra Leone and perhaps more SE-wards;
Cape Verde Islands; Ilha do Principe.

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: S of Gorée, 38-42 m, 2 v.,
27. X. 1953; 110-112 m, 2 v.18. II. 1854;
off Gorée (no precision), 1 v., 5. VII
1955; Dakar region (no precision), 129-
150 m, 3 v., 24. 1 1958, all dredged R/V
“Gérard Tréca”, leg. Marche-Marchad;
Casamance, off Kafountine, 12? 55.5 N,
VAT O a 2 1 MAN 7
LIN AO da a A AUS AN USAS
W, 40 m, 3 v., all dredged R/V “Louis
Sauger”, leg. von Cosel, 27.-29. III. 1988,
all MNHN. Guinea: Guinean shelf, 19
lots, mostly sh. and v. from the SEDI-

GUI cruises, between 9 03 N and 9? 48'
N, 13* 56 W, and 16% 24.5” W, from
about 26 to 60 m, all taken by bottom
grab, R/V “André Nizery”, leg. von Co-
sel, V. 1988, all MNHN,; Sierra Leone, 7?
15.5" N, 12? 51* W, 64 m, 1 v., dredged
R/V “Calypso”, leg. Marche-Marchad,
11. V. 1956, MNHN. Cape Verde Is-
lands: Baia Matiota, Mindelo, Sáo Vi-
cente, sand, 3 m, 3 v., leg. von Cosel, 16.
XII. 1978, MNHN. Ilha do Principe, 1%
SIN) IA 22 18, SO 0 O ve, Crec eeo eN
“Calypso”, Gulf of Guinea cruise 1956,
leg. Marche-Marchad, 26. VI. 1956,
MNHN.

Biotope: In fine sand, also with cal-
careous algae and shell debris, from
about 25 m to 150 m, mostly between 40
and 60 m, in the Cape Verde Islands
most probably also in shallower water.

Derivatio nominis: “modicus” (lat.)=
small, moderate, indifferent; the name
expresses the extreme featurelessness of
this species.

Remarks: This rather uncommon
species is distinguished from T. (M.)
pseudopusilla and the European T. (M.)
pusilla Philippi, 1836 by its pointed and
more twisted posterior end; it resembles
somewhat the European and West
African T. (M.) distorta Poli, 1795 in
outline but is much smaller and slightly
shorter and thicker-shelled. Juvenile T.
(M.) distorta of the same size are distin-
guished from the new species by the
thinner and slightly more elongate shell
and the more blunt posterior margin.

Subgenus Oudardia Monterosato, 1884
Tellina (Oudardia) densestriata n. sp. (Figs. 92-93; 165)

Tellina (Oudardia) compressa Brocchi: - Dautzenberg, 1910, Act. Soc. Linn. Bordeaux, 64: 154.

Type material: Holotype MNHN, Abéné, N-Casamance, 13? 01.8" N, 17? 25.5” W, fine sand, 53 m,
1 sh., dredged R/V “Louis Sauger”, leg. von Cosel, 29. III. 1988. Paratypes: Abéné, N-Casamance,
13% 02.3 N, 17? 08.5" W, 27 m, 1 sh., 3 v. MNHN, 25. III. 1988; Presqu'íle aux Oiseaux, Casamance,
12% 46.9 N, 17? 29.9 W, fine sand, 45 m, 5 sh., 3 v. MNHN, 1 sh., 1 v. ZMC, 1 sh., 1 v. IRSNB, 1 sh.,
1 v. SME, 1 sh., 1 v. Natal Museum, 29. III. 1988, both dredged R/V “Louis Sauger”, leg. von Cosel.
Type locality: Abéné, Casamance, 13? 01.8" N, 17? 25.5" W.

63

IBERUS, 13 (1), 1995

Description: Shell small, 12-20 mm
pon g, SÍ lightly variable in outline and sculp-
ure, elongate-oval, thin and fragile, com-
al Anterior margin rounded, pos-
terior part slightly tapering, posterior mar-
gin obliquely truncated, weakly convex,
with rounded corners. Ventral margin very
slightly convex, a bit rising posteriorly.
Beaks well behind the vertical midline.

Surface with dense grooves which on
the anterior third are concentric, then gra-
dually diverge and become more or less
oblique towards ventrally. On a line from
the beaks to the postero-ventral margin
these grooves widen to become interspa-
ces of ridges, these abruptly change the
direction to become again concentric, con-
tinuing on the rounded posterior angle
and the postero-dorsal slope and beco-
ming slightly lamellate. On the left valve
this posterior sculpture is less pronoun-
ced, the part between the umbonal-ventral
line and the posterior angle being nearly
or completely smooth; occasionally, there
is a similar, but narrower almost smooth
zone on the left valve between the grooves
and the lamellae. Periostracum not seen,
even in live-taken specimens.

Hinge in the right valve with a short
but strong anterior lateral, the summit
of it near its anterior end. Anterior car-
dinal well developed, simple, posterior
cardinal strong and markedly bifid. Pos-
terior lateral short and strong, situated
beyond the ligament. Left valve with a
strong, bifid anterior cardinal and a thin
but well developed lamellar posterior
cardinal. Ligament on a well developed
protruding nymph. Pallial sinus with its
broadest part under the beaks, exten-
ding to near the anterior adductor scar
but not reaching it. Weak reinforcement
on the interior behind the anterior ad-
ductor scar.

Exterior creamish, salmon or (less
commonly) pale pinkish, often with ye-
llowish umbonal area. Interior with
same colour. Specimens from Cape
Verde Islands translucent white with
very pale yellowish hue.

Measurements:
18.4 x 9.8 ht
17.1x9.2 pt MNHN, Abéné

64

15.6 x 8.2 pt IRSNB, Presquiile aux
Oiseaux

15.5 x 8.5 pt ZMC, Presqu'ile aux

Oiseaux

15.3 x 8.0 pt Natal Mus., Presquile aux
Oiseaux

IBIS pt MNHN, Abéné

07 pt SME, Presquiile aux
Oiseaux

14.7x 8.5 Gorée

145x7.6 pt MNHN, Abéné

14.2x 8.5 Gorée

13.4x7.3 Gorée

118x6.7x3.0 “N'Diago” sta. 229

11.6x6.9 Gorée

10.2x5.5 pt SMF, Presquiile aux
Oiseaux

JUST pt IRSNB, Presquíle aux
Oiseaux

Distribution: Mauritania (20% N) to
Guinea (off lle Kabak, 9* 18”); Cape Ver-
de Islands.

Material examined: The type mate-
rial. Mauritania: upper continental shelf,
on 20 sta., between 20% 50” N (Cap
Blanc) and 17* 18” N (SW Tiguent), and
16% 11” W and 17* 26" W, mostly spm.
and sh., from 19 to 53 m, all dredged
R/V “N' Diago”, leg. Richer de Forges,
1981; Nouadhibou, Baie de Cansado,
few v., leg. Mission Gruvel, 1908; 5 miles
east of Pte. de Repos, 9-10 m, few v., leg.
Mission Gruvel, 1909; off Mhairett, 19?
05” N, 16% 26” W, 22 m, 1 v., dredged
R/V “Léon Coursin”, leg. Marche-
Marchad, 22. II. 1957, all MNHN.
Senegal: Baie de Rufisque, 18-20 m, few
v., leg. Mission Gruvel, 1909 [sample
later mixed with the two lots from Mau-
ritania]; S of Gorée, 38-42 m, 5 v., 27. X.
1953; 65 m, 1 sh., 4 v.; 95-98 m, 1 v., both
18. II. 1954; SE of Gorée, 27-28 m, several
sh. and v.; 33-34 m, several v., both 27.
XI. 1953; off Gorée, 16-25 m, 1 v., 9. III
(ISA De VAL OSO: oí: Caja
Manuel, Dakar, 18 m, 2 v., 1. III. 1957;
off M' Bao, 20 m, 4 v., 2. IX. 1958; 30 m, 1
sh., 10. IX. 1953; Dakar region (no preci-
sion), 7 v.; off M' Bour, 14" 23.5 N, 179
24.5" W, 65-70 m, 1 v., all dredged R/V
“Gérard Tréca”, leg. Marche-Marchad;
SE of Gorée, 14? 41' N, 17? 23.2 W, 17

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

m, numerous spm., 24. III. 1988; 14” 41"
IN) ELSA Ss Som 0 DL,
1988, both dredged R/V “Louis
Sauger”, leg. von Cosel; off Cap des
Biches (no precision), several spm and
sh.; between Dakar ad Saloum (no preci-
sion), numerous spm.; between Pte.
Sarene and Sangomar, Saloum, 10-15 m,
numerous spm., all dredged R/V
“Laurent Amaro”, leg. Leung Tack,
1983-84, all MNHN; Casamance, upper
shelf, on 11 sta. between 12? 29% N and
13? 01.8 N, 17* 12.4 W, and 17* 29.9 W,
from 22 to 53 m, mostly sh and v., all
dredged R/V “Louis Sauger”, leg. von
Cosel, 25.-29. II. 1988, all MNHN.
Guinea-Bissau: W Ilha Une, Bissagos,
ANA AN AZ6 m2 dredeed
R/V “André Nizery”, leg. von Cosel, 22.
IV. 1988, MNHN. Guinea: W of lle
Konebomby, 9” 48” N, 16? 30.5” W, 123
m, 2 v., SEDIGUI sta. 428; W lle Kabak,
OMS AN AA IZAN SS mi AS EDIGU
tamib09 SAN AASO0S WE 26m Love,
SEDIGUI sta. 153, all taken by bottom
grab, R/V “André Nizery”, leg. von
Cosel, V. 1988, all MNHN. Cape Verde
Islands: Boavista, W of Sal Rei, 80 m,
numerous v., dredged 1. Iberic Expedi-
tion to the Cape Verde Islands, 23.-26.
VIII. 1985, MNCN; Boavista, 16” 01' N,
23 00” W, 45 m, 1 v., R/V “Calypso”
Cape Verde Islands cruise 1959, sta. 75a,
leg. Forest, MNHN.

Biotope: In clean or occasionally
very slightly muddy, fine sand or mixed
sand, also with calcareous algae and
shell debris, from about 17 m to 50 m.

Derivatio nominis: The name re-
flects the stronger and denser oblique
striae on the surface in comparison to
the Mediterranean and West African T.
(O.) compressa Brocchi, 1814.

Remarks: The new species was mis-
taken for T. (O.) compressa (Western
Mediterranean to Nigeria; northern
Angola), however, it is distinguished
from that species by its slightly more
elongate shell with less truncated poste-
rior end and the denser oblique inci-
sions with the peculiar transformation
into a sculpture with ridges or even
faint lamellae on the posterior part of
the right valve, which is not seen in
other Tellina (Oudardia). Within the tro-
pical West African province, T. (O.) den-
sestriata is restricted to the northern
transition zone which is characterized
by seasonal upwelling. Within the conti-
nental part of the range of T. (O.) denses-
triata, both species are sympatric, but
live in different depths and habitats: T.
(O.) densestriata mostly in shallower
water with sand, T. (O.) compressa
deeper (down to 200 m) in more muddy
bottom.

Tellina (Oudardia) crosnieri n. sp. (Figs. 94-95; 164)

Tellina (Oudardia) compressa (Brocchi): - Dautzenberg, 1913, Ann. Inst. Océanograph., 5 (3): 102.

Type material: Holotype MNHAN, Pointe-Noire, Congo, in front of Plage ORSTOM, fine muddy
sand, 3-6 m, a live-collected spm., leg. von Cosel, XII. 1985. Paratypes: same locality, 1 spm., 16 v.
MNHN, 2 v. ZMC, 2 v. IRSNB, 2 v. SME, 2 v. Natal Museum.

Type locality: Pointe-Noire, Congo.

Description: Shell small, 12-19 mm
long, slightly variable in outline, elon-
gate-oval, thin and fragile, compressed.
Anterior margin rounded, posterior
margin obliquely truncated, slightly
convex, with quite angulate postero-
ventral corner. Ventral margin slightly
convex to straight. Beaks somewhat
behind the vertical midline.

Surface glossy, with more or less
densely spaced grooves, on the anterior
part somewhat but not entirely follo-
wing the growth lines, about in the
middle bending down and becoming
oblique. They end just in front of the
rather sharp posterior angle and leave a
narrow smooth space between them and
the concentric ridges on the postero-

65

IBERUS, 13 (1), 1995

dorsal siope. Periostracum very thin,
colourless to brownish, persistent only
on the marginal posterior part.

Hinge in the right valve with a short
but strong anterior lateral, the summit
of it just behind its middle. Anterior car-
dinal small but well developed, simple,
posterior cardinal distinctly bifid. Poste-
rior lateral very short, situated beyond
the ligament. Left valve with a rather
narrow, bifid anterior cardinal and a
thin but well developed lamellar poste-
rior cardinal. Ligament on a slightly
protruding nymph. Pallial sinus large,
with its broadest part just behind the
beaks, extending to under the anterior
adductor scar but not reaching it. Inte-
rior with moderately prominent reinfor-
cement just posterior to the antero-
ventral adductor scar.

Exterior pale to bright pink, occasio-
nally translucent white on the umbonal
area. Interior with same colour.

Measurements:
18.4x 9.5 pt MNHN
17.0 x 9.7 pt MNHN
15.7 x 8.8 ht
15.6 x 8.1 pt MNHN
14.8x8.1 pt ZMC
14.7x7.9 Palmeirinhas
14.6 x 8.3 pt SMF
14.2 x8.1 pt Natal Museum
14.0 x8.2 pt ZMC
IDISPIAl pt Natal Museum
125x7.0x2.6: pt MNHN
12.3x 6.8 pt SMF
12.2 x 6.7 pt IRSNB

Distribution: Guinea (lles de Los,
rare) to northern Angola (Luanda); Ilha
do Principe.

Material examined: The type mate-
rial. Guinea: Roume, lles de Los, north
side, very fine muddy sand, 1.5-2 m, 3 v.,
leg. von Cosel, 29. V. 1988, MNHN. Cóte
d'Ivoire: SE of Sassandra, 4” 46' N, 59 58'
W, 12 m, 2 spm., 2 v.; SW of Jacqueville,
IN A A) OO US IN,
38.5" W, 50 m, 1 v., all dredged R/V “La
Rafale”, Guinean Trawling Survey, leg.
Cherbomnier, 31. III. - 3. IV. 1964; Grand
Lahou, 5? 07.4” N, 5% 04.5” W, 15 m, 4 v.,

66

8. II. 1966; Jacqueville, 20 m, 2 v., 25. 11.
1966; Grand Bassam, 5* 09 N, 3* 48' W,
30 m, 1 spm., 20. IX. 1966; Abidjan region
(no precision), 4 spm., 1 v., all dredged
R/V “Reine Pokou”, leg. Le Loeuff;
Abidjan region (no precision), 1 sh., 1 v.,
leg. Marchre-Marchad, all MNHN.
Gabon: off Port-Gentil, 0% 55' S, 8% 44.6'
E, 30 m, 3 v., leg. Chevalier, 1986-89,
MNHN. Congo: Pointe-Noire, Plage
Mondaine near lighthouse, on beach, 5
v., 9 m, 1 y Plage ORSTOMAS=6m0ól
spm., 2 sh.; Songolo, 5 m, 1 v., all leg. von
Cosel, XIL 1985, all MNHN. Zaire:
Kipundjl, DADOS 1250/7225
dredged R/V “Ombango”, leg. Crosnier,
25.-26. VII. 1965, MNHN. Angola:
Cacuaco, Bengo province, 5-10 m, 1 sh.;
Praia de Buraco, Palmeirinhas, Luanda
province, 5-10 m, 2 v., 1 fragm.; off Pal-
meirinhas, 20-30 m, 2 sh., 4 v., all leg.
Gofas, 1981-86, all MNHN. Ilha do Prin-
cipe: Baia Santo Antonio, 15 m, several
v.; Santo Antonio, on beach, 3 v.; off Cais
de Sta. Ana, 11 m, 1 v.; Baia das Agulhas,
30 m, 1 v., all taken by expedition R/V
“Calypso” Golfe de Guinée, 26.-29. VI.
1956, leg. Marche-Marchad, all MNHN.

Biotope: In fine muddy sand and
fine sand, from shallow water (2-6 m) to
about 25 m, rarely deeper, in sheltered
bays as well as offshore.

Derivatio nomíinis: The species is
named after my colleague A. Crosnier,
biologist at ORSTOM, who worked for a
long period at the Pointe-Noire ORSTOM
biological station and who is one of the
persons being at the origin of the forth-
coming book on West African bivalves.

Remarks: The new species is distin-
guished from T. (O.) compressa (for
which it also was mistaken) by its rich
pink colour, the sharper postero-ventral
corner, the less convex ventral margin
and the much denser oblique grooves.
The pink colour distinguishes it also
from most specimens of the other close
species, T. (O.) densestriata; this latter
has a more rounded and rised postero-
ventral corner and a somewhat stronger
hinge dentition. Moreover, the lamellate

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

sculpture on the posterior part of the
right valve is much less developed to
obsolete in T. (O.) crosnieri. The popula-
tions around the oceanic islands (Cape
Verde Islands for T. (O.) densestriata and
Ilha do Principe for T. (O.) crosnieri) of

both species are, in contrast to the conti-
nental shelf, very light-coloured to
nearly colourless; this phenomenon is
also known for other bivalves, e.g. the
Capeverdian populations of Solecurtus
afroccidentalis Cosel, 1969.

Genus Macoma Leach, 1819
Subgenus Psammacoma Dall, 1900

Macoma (Psammacoma) pseudofallax n. sp. (Figs. 96-97; 167)

Macoma candida (Lamarck, 1818): - Nickles, 1955, Atlantide Rep., 3: 211 [partiml].
Tellina galathea Hanley in Sowerby, 1846: - Nickles, 1955, Atlantide Rep., 3: 211 [partim].

M. (P.) fallax auct. (non Bertin, 1878) [partiml].

Type material: Holotype MNHN, W of Gonzagueville, Cóte d'Ivoire, 200 m, a complete sh. (r.v.
broken and repaired), dredged R/V “Reine Pokou”, leg. Lelceuff, 23. VI. 1970. Paratypes: Abidjan
region (no precision), 1 right v., leg. Marche-Marchad, MNHN); S of Marshall, Liberia, 5” 50” N,

10? 30” W, 95 m, 1 left v., dredged R/V “Atlantide” (sta. 58), 8. 1946, MNHN.

Type locality: Gonzagueville, Cóte d'Ivoire.

Description: Shell 25-53 mm long,
somewhat variable in outline, elongate-
rectangular-oval, rather thin and brittle,
compressed. Anterior margin well roun-
ded, posterior part only slightly tape-
ring, posterior margin rounded-trunca-
ted, postero-dorsal margin straight, ven-
tral margin straight in the central part.
Posterior end weakly bent to the left. Be-
aks well behind the vertical margin.

Surface with irregular growth lines
and coarser growth stages. Posterior angle
broad and indistinct. Very shallow and
broad radial depression on the postero-
dorsal area of the right valve. Escutcheon
small and narrow, ligament short. Perios-
tracum rather thick, pale brownish to
brownish, persistent only on the margi-
nal part of the valves, if at all.

Hinge with a small but strong ante-
rior cardinal and a strongly bifid poste-
rior cardinal in the right valve and a
bifid anterior and a thin, lamellar poste-
rior cardinal in the left valve, no laterals.
Pallial sinus broad and rather short,
passing beyond the level of the beaks
but ending at about the middle of the
valves, confluent with the ventral pallial
line in its posterior half.

Exterior dull and dirty whitish, occa-
sionally with a pale yellowish to pale

orange hue just on the umbonal area.
Interior white, often with pale yellowish
to orange under the beaks.

Measurements:
53.8x 34.6 pt MNHN
37.0x22.2 St. Louis
36.6x21.4 Ouidah
35.5x 21.4 St. Louis
34.7x21.6 Ouidah
LISIS
24.7x 14.7 Marshall, pt, Atlantide sta. 58

Distribution: Senegal (Kayar) to Bé-
nin (Ouidah) and perhaps further east-
and southward. There are no records
from Guinea-Bissau, Guinea and Sierra
Leone.

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: off St. Louis, 580 m, 2 v.,
dredged R/V “Louis Sauger”, leg. Pin,
1987; off Kayar, 110-120 m, 6. IV. 1967;
off Cambérene, 14” 50' N, 17* 29% W, 150
y 2 Ve, aci Tos JUL 1907 10000
dredged “Tenace”, leg. Marche-Marchad;
S of Dakar, 150-200 m (no precision, 1 v.,
all MNHN. Cóte d'Ivoire: SW of Sassan-
dra, 4” 33 N, 6? 36' W, 100-109 m, 2 v.,
dredged R/V “Calypso” Gulf of Guinea
cruise 1956, leg. Marche-Marchad, 21. V.

67

IBERUS, 13 (1), 1995

1956, MNHN. Bénin: off Ouidah, 6* 10'
N, 2% 05 E, 200 m, 6 v., dredged R/V
“Léon Coursin”, leg. Marche-Marchad,
MNHN.

Biotope: In mud and muddy sand,
from about 95 to more than 200 m.

Derivatio nominis: The name re-
flects the confusion of this species with
M. fallax Bertin, 1878.

Remarks: This rare species, as well
as the following one, has been cited in
publications on West African mollusks
as M. (P.) candida (Lamarck, 1818) or M.
(P.) fallax Bertin, 1878. However, the
types of both species are different and at
least M. fallax, described without loca-
lity, is an Indopacific species: recently a
few specimens were dredged off New
Caledonia and could be compared with
the type and the West African material.

Macoma (Psammacoma) inexpectata n. sp. (Figs. 98-100; 166)

Macoma candida (Lamarck, 1818): - Nickles, 1955, Atlantide Rep., 3: 211 [partiml.

M. (P.) fallax auct. (non Bertin, 1878) [partiml.

Tellina galathea Hanley in Sowerby, 1846: - Nickles, 1955, Atlantide Rep., 3: 211 [partiml].

Type material: Holotype MNHN, Abidjan region, Cóte d'Ivoire (no precision), a complete sh.,
dredged R/V “Reine Pokov”, leg. Le Lceuff. Paratypes: same locality, 8 v. MNHN, 1 sh. ZMC, 1

sh. IRSNB, 2 v. SME, 1 sh. Natal Museum.
Type locality: Abidjan, Cóte d'Ivoire.

Description: Shell 30-43 mm long,
variable in length /height ratio, elongate-
rectangular-oval, thin and more or less
fragile, compressed. Anterior margin
well rounded, posterior part only
slightly tapering, posterior margin roun-
ded-truncated, postero-dorsal margin
straight, ventral margin in its central
part straight or even slightly concave.
Posterior end bent to the right. Beaks
well behind the vertical midline.

Surface with irregular growth lines
and coarser growth stages. Posterior an-
gle broad and indistinct. Very broad and
shallow radial depression on the postero-

dorsal area of the left valve. Escutcheon
small, narrow, rather deep, ligament
short. Periostracum finely wrinkled, on
the umbonal part of the valves thin, co-
lourless and translucent, on the marginal
part becoming thicker, with greenish
brown colour, mostly along coarser
growth stages, on fresh specimens persis-
tent on nearly the whole valve.

Hinge with a small but strong ante-
rior cardinal and a broad and strongly
bifid posterior cardinal in the right
valve and a rather narrow, bifid anterior
and a thin, lamellar posterior cardinal in
the left valve, no laterals. Pallial sinus

(Right page) Figures 94-95. Tellina (Oudardia) crosnierin. sp., holotype, 15.7 mm, Pointe-Noire,
94: right valve; 95: left valve. Figures 96-97. Macoma (Psammocoma) pseudofallax mn. sp., 96:
holotype, 32.2 mm, Gonzagueville, Cóte d'Ivoire, left valve; 97: paratype, 53.8 mm, Abidjan,
right valve. Figures 98-100. Macoma (Psammocoma) inexpectata n. sp., 98: holotype, 28.2 mm,
Abidjan, exterior of right valve; 99: holotype, exterior of left valve; 100: specimen from Ilha de
Luanda, Angola, 33.2 mm, interior of left valve.

(Página derecha) Figuras 94-95. Tellina (Oudardia) crosnieri spec. nov., holotipo, 15,7 mm,
Pointe-Noire, 94: valva derecha; 95: valva izquierda. Figuras 96-97. Macoma (Psammocoma)
pseudofallax spec. nov., 96: holotipo, 32,2 mm, Gonzagueville, Costa de Marfil, valva izquier-
da; 97: paratipo, 53,8 mm, Abidjan, valva derecha. Figuras 98-100. Macoma (Psammocoma)
inexpectata spec. nov., 98: holotipo, 28,2 mm, Abidjan, exterior de la valva derecha; 99: holo-
tipo, exterior de la valva izquierda; 100: especimen de Ilha de Luanda, Angola, 33,2 mm, inte-
rior de la valva izquierda.

68

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

69

IBERUS, 13 (1), 1995

broad and moderately long, ending
beyond the middle of the valves, con-
fluent with the ventral pallial line in its
posterior half.

Exterior dirty whitish, interior white
with a few lighy greyish growth zones.

Measurements:
40.2 x 21.8 pt MNHN
37.6 x 21.1 pt MNHN
35.9 x 19.7 pt MNHN
35.4 x 18.6 Ilha de Luanda
34.8 x 19.5 Bota - Batoke
33.2 x 18.2 Ilha de Luanda
32.8 x 17.1 pt MNHN
31.3x 16.3 pt SMF
28.2x 15.7x 8.4 ht
27.4 x 14.7 pt Natal Museum
26.2x 13.5 pt ZMC
26.1 x 14.0 pt SMF
20.8 x 11.0 pt IRSNB
19.8 x 10.6 x 5.6 Dakar

Distribution: Senegal (Lompoul) to
northern Angola (Luanda), perhaps fur-
ther northward.

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: off Lompoul, 15? 32' N, 16?
46' W, 65 m, 1 spm., dredged R/V “Léon
Coursin”, leg. Marche-Marchad, 1. IL
1957; off M” Boro, 246 m, 1 spm.; Dakar
region (no precision), 1 v., both dredged
R/V “Louis Sauger”, leg. Pin, 1987, both
MNHN. Sierra Leone: most probably
Freetown region (no precision), 1 v.,
dredged R/V “Cape St. Mary”, leg. Long-
hurst, 2. VII. 1952, MNHN. Cóte d'Ivoire:
SW Sassandra, 4” 36' N, 6* 33 W, 100 m,
1 spm.; S. Dibou, 5” 01 N, 5% 17” W, 40 m,

1 spm.; SW Jacqueville, 5% 06" N, 4? 38.5
W, 50 m, 3 v., all dredged R/V “La
Rafale”, Guinean Trawling Survey, leg.
Cherbonner, 31. IL - 3. IV. 1964; Abidjan
region (no precision), several sh. and v.,
leg. Marche-Marchad, all MNHN. Came-
roon: Bota - Batoke, 3% 59% N, 8? 58.5' E,
45-50 m, 1 v.; 4” 01 N, 8? 59 E, 48-49 m, 6
v., both trawled “Campo Star”, leg. von
Cosel, 22.-29. XII. 1985, both MNHN.
Angola: off Ponta das Lagostas, Luanda
province, 30-50 m, several v., trawled
“Victoria”; llha de Luanda, Luanda pro-
vince, 75-80 m, several v.; Cabo Ledo,
Bengo province, 10-40 m, 1 juv. v., all leg.
Gofas, 1981-85, all MNHN.

Biotope: In mud and fine, muddy
sand, from 30 to 250 m.

Derivatio nominis: This species
showed up inexpectedly during exami-
nation of lots of the preceding species,
hence its name.

Remarks: This new species has also
been mistaken for M.(P.) fallax and M.
(P.) candida, it is distinguished from M. :
(P.) pseudofallax principally by the inver-
sed flexure of the posterior end: not to
the left like other Macoma but to the
right. Other differences of M. (P.) inex-
pectata are the entirely white colour, the
often more elongate outline, the somaw-
hat more inflated shell, the slightly
longer pallial sinus and the smaller size.
The species is uncommon but less rare
than the preceding one, it goes up to
more shallower water and is occasio-
nally taken in shrimp trawls.

Genus Gastrana Schumacher, 1817

Gastrana orstomi n. sp. (Figs. 101-104; 168)

Type material: Holotype MNHN, Abidjan, Cóte d'Ivoire, “Trou sans Fond” submarine canyon, 175-
270 m, a live-collected spm., dredged R/V “Reine Pokou”, leg. Le Loeuff, 13. XL 1969. Paratypes:
same locality, 5 spm. in alcohol, 2 sh. MNHN, 1 sh. ZMC, 1 sh. IRSNB, 1 sh. SME, 1 sh. Natal Museum.
Type locality: Abidjan, Cóte d'Ivoire.

Description: Shell small, 15-22 mm
long, variable in shape and often more
or less distorted, oval, thin but solid,

70

inflated. Anterior margin broadly roun-
ded, posterior part somewhat tapering
but with rather convex postero-dorsal

COSEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

and postero-ventral margin. Posterior
margin narrowly rounded, posterior
end not bent. Beaks on or just in front of
the vertical midline.

Surface with fine, dense, irregular
concentric lamellae and very faint, irre-
gular, radial striae, visible under the
lens only (x 5-10). Posterior angle
rounded and ill- defined. No depression
in front of the posterior angle. Small,
well-defined lunule, escutcheon short
and very narrow, sharply delimited,
ligament short. Periostracum greyish
brown, dull and slightly wrinkled, per-
sistent mostly on the marginal part of
the valves.

Hinge in the right valve with a thick,
strong anterior and a strong, slightly
bifid posterior cardinal, with a rather
wide space between them. Left valve
with a very broad, more or less bifid,
centrally situated anterior cardinal and
a narrow, rather indistinct posterior car-
dinal which is nearly parallel and adja-
cent to the nymph. Pallial sinus short
and rather broad, rounded at the end,
passing slightly beyond beák level or
ending almost under the beaks.

Exterior and interior dull white.

Measurements:

22.2 x16:9 pt Natal Museum

POSEA nt

20.3x 15.4 pt SMF

20.0x 15.4 pt ZMC

195 x 15:6 x 9:9 pt MNHN

17.7 x 13.6 pt IRSNB

16.7x12.1 Mauritania, “N' Diago”
sta. 21

16.6 x 12.0 Mauritania, “N' Diago”
sta. 21

Distribution: Tropical West Africa,
to date only known from Cóte d'Ivoire
and Mauritania (19% N).

Material examined: The type mate-
rial. Mauritania: off Mhairett, 19” 04' N,
16% 50” W, 425 m, 11 v. (some juv.),
dredged R/V “N' Diago”, leg. Richer de
Forges, 1983, MNHN. Cóte d'Ivoire: SW
Jacqueville, 5% 09% N, 4? 39 W, 15 m,
mud, 1 spm., 31. III. 1964; off Abidjan,

100-250 m, mud with stones, 6 spm., 4
sh., 1 v., 22. IIL 1964, both dredged R/V
“La Rafale”, Guinean Trawling Survey,
leg. Cherbomnier; off Abidjan, “Trou
sans Fond” submarine canyon (no more
precision), 150 m, 2 sh., 3 v., 13. XI. 1969;
northern slope, 100-200 m, 3 spm., 17.
XI 1967; eastern slope, 80-90 m, 3 sh., 2
v. (no date), all dredged R/V “Reine
Pokou”, leg. Le Leeuff, all MNHN.

Biotope: In mud, apparently with
rocks and stones, perhaps also in sandy
mud, mainly between 80 and 425 m, but
occasionally also shallower as shows the
specimen from 15 m.

Derivatio nominis: The species is na-
med after the French overseas research
organization ORSTOM.

Remarks: The new species is distin-
guished from the also West African G.
matadoa (Gmelin, 1791) by its smaller,
shorter and more oval and pure white
shell with a broader anterior part, finer
and denser concentric lamellae, a well
defined lunule and escutcheon and the
lack of the shallow posterior radial depres-
sion which is typical for G. matadoa. The
shell of G. orstomi is more equilateral with
almost centrally situated beaks; the pallial
sinus, which in both species reaches to or
just beyond beak level, is in the new
species shorter, tapering but more
rounded at the end. The European-Medi-
terranean G. fragilis (Linné, 1758) is larger
than G. orstomi, more inequilateral with a
longer and generally markedly tapering
posterior part and finer, much more
spaced concentric lamellae which tend to
be obsolete in fully grown specimens.

In contrast to G. matadoa and G. fragi-
lis, the new species inhabits muddy
bottom, mostly in considerable depths,
often with hard objects imbedded in the
sediment, whereas G. matadoa is littoral
and avoids mud. G. orstomi is known
only from scattered populations, it is
common in the famous “Trou sans
Fond”, a submarine canyon in the shelf
of Cóte d'Ivoire off Abidjan with a depth
of over 300 m immediately at the coast.

71

IBERUS, 13 (1), 1995

Family Donacidae
Genus Donax Linné, 1758

Donax (s.l.) verdensis n. sp. (Figs. 105-106; 172)

Donax trunculus Linné, 1767: - Nickles, 1955, Atlantide Rep., 3: 196-197.

Type material: Holotype MNHN, Baia Mordeira, Ilha do Sal, Cape Verde Islands, short beach on
the SE-side, beach drift, a left v., leg. Kegelmann and von Cosel, XII. 1978. Paratypes: same loca-
lity, 8 v. MNHN, 2 v. ZMC, 2 v. IRSNB, 2 v. SME, 2 v. Natal Museum.

Type locality: Baia Mordeira, Ilha do Sal, Cape Verde Islands.

Description: Shell 12-19 mm long, very
variable in shape and size, wedge-sha-
ped, thick and solid (¡juvenile specimens
rather thin), rather inflated. Anterior mar-
gin more or less narrowly rounded, pos-
terior margin narrowly rounded, postero-
dorsal margin convex in its upper part,
ventral margin weakly convex, posteriorly
slightly raised. Beaks at the beginning or
within the last third of the valves.

Surface with fine, regular radial
striae and faint growth lines; no diffe-
rence between the posterior area and the
rest of the shell. Posterior angle rounded.

cardinal a very short and rather thick ante-
rior lateral. Pallial sinus broad, reaching
beyond the vertical midline, confluent with
the ventral pallial line for two thirds its
length. Interior of ventral and posterior
margin with fine, regular denticulations.

Exterior colour variable, mostly
whitish, pale yellow or pale bluish
violet, frequently with three brownish
radial rays, beaks occasionally dark
bluish violet. Interior white, light
yellow, pink or violet, with white on the
very marginal part.

Lunule long, narrow and ill- defined, no Measurements:
escutcheon. Periostracum not seen in the 14.2 x 8.6 pt MNHN
studied specimens. 13.4x 7.8 pt ZMC
Hinge in the right valve with a very MOS pt MNHN
faint, thin anterior cardinal, often ill- 11.4x 6.7 pt IRSNB
defined and a broad, bifid posterior car- 11.0x6.1 pt SMF
dinal; there are two short and rather thick 10.3 x 5.8 pt MNHN
posterior laterals, anterior lateral tending 10.2x 6.0 ht
to be obsolete, when present, situated 9.3Xx5.7 pt SMF
directly in front of and adherent dorsally UD pt IRSNB
to the anterior cardinal. Left valve with a 8.9x 48 pt ZMC
strong anterior cardinal, a strong to more 7.3x4.4x2.9 pt MNHN

thin posterior cardinal and a short but
strong and broad, knob-like posterior
lateral. Directly adjacent to the anterior

Distribution: Cape Verde Islands,
endemic.

(Right page) Figures 101-104. Gastrana orstomi n. sp., 101: holotype, 20.8 mm, Abidjan, right
valve; 102: holotype, exterior of left valve; 103: paratype MNHN, 19.5 mm, Abidjan, exterior
of right valve; 104: paratype MNHN, 20.0 mm, Abidjan, interior of left valve. Figures 105-106.
Donax verdensis n. sp., 105: holotype, 10.2 mm, Baia Mordeira, llha do Sal, left valve; 106:
paratype MNHN, 10.8 mm. Baia Mordeira, right valve.

(Página derecha) Figuras 101-104. Gastrana orstomi spec. nov., 101: holotipo, 20,8 mm,
Abidjan, valva derecha; 102: holotipo, exterior de la valva izquierda; 103: paratipo MNHN,
19,5 mm, Abidjan, exterior de la valva derecha; 104: paratipo MNHN, 20,0 mm, Abidjan, inte-
rior de la valva izquierda. Figuras 105-106. Donax verdensis spec. nov., 105: holotipo, 10,2
mm, Baia Mordeira, Ilha do Sal, valva izquierda; 106: paratipo MNHN, 10,8 mm. Baia Mor-
deira, valva derecha.

72

COsEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

13

IBERUS, 13 (1), 1995

Material examined: The type mate-
rial. Sáo Vicente: Mindelo, Baia Matiota,
sand, 3 m, 6 v., leg. von Cosel, 16. XII. 1978;
near Mindelo, several v., leg. Cadenat, VI.
1950; llha do Sal, Baia Mordeira, beach at
SE-side, numerous v., leg. Kegelmann and
von Cosel, 4. I. 1979; Ilha do Sal: (no pre-
cision), leg. Cadenat, VI. 1950, numerous
v., all MNHN; Palmeira, 10 m, 1 sh., nume-
rous mostly juv. v., leg. First Iberic Exp. to
Cape Verde Islands, 10. VIII. 1985, MNCN.

Biotope: Most probably in coarse
sand, in shallow water well below low
tide mark.

Derivatio nomíinis: The species is
named after the Cape Verde Republic.

Remarks: The new species is superfi-
cially looking quite close to D. pulchellus
Hanley, 1843 from the west African con-
tinental shore, and both have in common
the external sculpture, the tapering ante-
rior part, the two short and strong poste-
rior laterals in the right valve and the single
posterior lateral in the left valve. However,
D. verdensis is thicker, shorter, higher,
somewhat more compressed and has a
longer posterior part, the umbos are placed
less backwards than in D. pulchellus. The
most conspicuous difference is that in D.
pulchellus, the nymph is not about para-
llel to the postero-dorsal margin and at
about 35-40” to the antero-dorsal margin
as in D. verdensis, but is deeply sunken

and inclined at 907 to the antero-dorsal
margin, so the whole rather thick ligament
is situated in a pit and does not rise above
the postero-dorsal surface as in most other
Donacidae and also in D. verdensis.

From the European D. vittatus (da
Costa, 1778), D. verdensis is distinguished
by its shorter and smaller but thicker
shell, the more tapering anterior part and
the more convex postero-dorsal margin.
The posterior laterals are similar in both
species, the anterior lateral of the left
valve of D. vittatus, however, is close but
not adjacent to the anterior cardinal.
There are commarginal striae on the pos-
terior slope which are absent in D. verden-
sis. The other European species, D. trun-
culus Linné, 1758 has a similar simple
external sculpture as the new species, but
otherwise differs entirely: it is conside-
rably larger, more compressed, much
broader anteriorly, and, in contrast to D.
verdensis and D. vittatus, it is slightly ine-
quivalve. The hinge of D. trunculus is also
different: the anterior lateral in the left
valve is not adjacent to the anterior cardi-
nal but parallel to the dorsal margin and
separated from the anterior cardinal by a
wide depression; the posterior lateral is
much smaller and often ill-defined. The
right valve has no anterior lateral as in D.
verdensis, and the posterior lateral is a
small knob only or obsolete.

D. verdensis is the only capeverdian
Donax and is locally rather common in
shell deposits on sandy beaches.

Subgenus Machaerodonax Rómer, 1870

Donax (Machaerodonax) phariformis n. sp. (Figs. 107-109; 174)

Type material: Holotype in ANSP, Banana, Zaire, 1 sh., leg. American Mus. Nat. Hist. Congo
Expedition, 1915. Paratypes: same locality, 7 sh. ANSP, MNHN (1).

Type locality: Banana, Zaire.

Description: Shell quite small, 13-18
mm long, little variable in shape, elon-
gate, thin and brittle, compressed. Ante-
rior margin well rounded, ventral margin
gently convex, posteriorly less convex.
Dorsal margin straight to very slightly
concave, giving the valve a somewhat
knife-shaped appearance. Posterior mar-

74

gin sharply cut, slightly arched in its
middle part. Beaks at the beginning or
within the last fourth of the valves.
Surface smooth, with fine irregular
growth lines and very faint radial striae,
visible under a lens (x 20-30) only. Pos-
terior angle sharp, posterior area with
very fine, dense radial ridges, crossed

COsEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

by fine, regular, close-set, prominent
concentric lamellae, resulting in a cance-
llate pattern. Long, narrow and ill-
defined lunule, no escutcheon. Perios-
tracum glossy and nearly transparent,
only very pale greyish straw-coloured.

Hinge in the right valve with a short
and thin anterior lateral and a thickened
and slightly raised dorsal margin above
it, representing a kind of second lateral.
Anterior cardinal thin, posterior cardinal
broad and strongly bifid; there are two
very short and well-developed posterior
laterals. Left valve with a very thin and
faint anterior lateral, a rather thin ante-
rior cardinal, a thin but strong posterior
cardinal and a very short and rather
thick posterior lateral. Pallial sinus
broad, rounded, reaching to the vertical
midline or remaining just posterior to it,
confluent with the ventral pallial line for
about four fifth its length. Ligament on a
short but widely protruding nymphal
plate which is as high or higher than the
beaks. Interior of anterior and posterior
margin very finely denticulate, visible
only under a lens (x 10-20).

Valves entirely white and slightly
translucent.

Measurements:
17.8x7.4 pt
16.6 x 6.5 ht
16.2 x 6.6 pt
16.1x 6.8 pt
16.0 x 6.2 pt
ISO SEDIGUI sta. 76

DI pt

Distribution: Known only from
Guinea and Zaire (mouth of the Congo).

Material examined: Thetype material.
Guinea: border to Sierra Leone, 9” 12' N,
13? 27" W, 3 m, 1 v., in bottom grab sam-

ple, R/V “André Nizery”, SEDIGUI sta.
76, leg. von Cosel, 14. V. 1988, MNHN.

Biotope: Not known but apparently
in shallow water under calm conditions,
most probably with slightly estuarine
influence.

Derivatio nominis: The shell form
reminds somewhat a short Pharidae.

Remarks: The new species is close to
Donax (Machaerodonax) acutangulus Des-
hayes, 1855, also from West Africa (see
Fig. 175). It differs in the lighter, thinner,
non-coloured and more compressed shell
with more backwards placed umbos,
sharper cut posterior margin and the
more parallel dorsal and ventral margins.
There exists a smaller form of D. (M.) acu-
tangulus with a generally slightly shorter
posterior part, most specimens of this
form are known from the southern part
of the species” range. This form of D. (M.)
acutangulus was found together with the
type material of D. (M.) phariformis in the
same lot without any intermediates. It is
distinguished from the new species by
the more inflated, thicker and often
coloured shell and a much smaller
nymph which never reaches the height of
the umbos. The hinge configuration is the
same in both species, however, the hinge
plate in D. (M.) phariformis is somewhat
broader on its posterior part, and the late-
rals are longer and more slender.

The type lot is the only record of D.
(M.) phariformis which l am aware of,
except the valve collected by me in
Guinea. The other two known species of
Donax (Machaerodonax), D. (M.) scalpe-
llum Gray, 1825 (Red Sea) and D. (M.)
transversus Sowerby, 1825 (Panamic-
Pacific Province), are much larger and
have a longer posterior part.

Subgenus Capsella Gray, 1851
Donax (Capsella) domaini n. sp. (Figs. 110-111; 173)

Type material: Holotype MNHN, N-Casamance, off Ile de la Goélette, 12” 40.5" N, 17? 10.5" W,
fine sand, 18 m, a live-collected spm., dredged R/V “Louis Sauger”, leg. von Cosel, 26. III. 1988.
Paratypes: N-Casamance, 13” 03” N, 17? 03” W, fine sand with shells, 20 m, 1 sh. IRSNB; 12? 49

75

IBERUS, 13 (1), 1995

N, 17? 11.4” W, fine sand, 25 m, 1 spm., 1 sh., 2 v. MNHN; 12? 46' N, 17? 12 W, 22 m, 1 spm.
ZMC, 1 v. MNHN, all dredged R/V “Louis Sauger”, leg. von Cosel, 25.-26. III. 1988. Guinea, 10?
22” N, 16% 03” W, 27 m, SEDIGUI sta. 617 D, 1 sh. SME, taken by bottom grab, R/V “André

Nizery”, leg. von Cosel, 21. X. 1988.

Type locality: lle de la Goélette, N-Casamance, Senegal.

Description: Shell 9-14 mm long,
elongate-trigonal, thin but solid, not very
compressed. Anterior margin narrowly
rounded, posterior part tapering, poste-
rior margin narrowly rounded; ventral
margin convex in the middle, nearly
straight in the anterior and posterior
part. Beaks just before the end of the se-
cond third of the valves.

Surface smooth and glossy, with very
fine growth lines and few coarser growth
stages. Posterior area with strong,
slightly irregular, dense, concentric rid-
ges. Posterior angle rounded. Lunule
long and ill-defined. Periostracum thin,
light greyish brown, light straw-coloured
or nearly colourless, thin and glossy, per-
sistent on the greater part of the valves.

Hinge in the right valve with a low but
rather thick and long anterior lateral far
from the beaks in the middle of the ante-
rior dorsal margin; anterior cardinal thin,
posterior cardinal broad and bifid; there
are two posterior laterals, one indistinct
knob-like one on the postero-dorsal
margin and one short and well-developed
one underneath. Left valve with three car-
dinals: two anterior and a posterior car-
dinal and a short, strong posterior lateral,
no anterior lateral.. Pallial sinus broad,
rounded, ending just posterior to the ver-
tical midline, confluent with the ventral
pallial line for about four fifth its length.
Ligament very short, on a small, not pro-
truding nymph. Interior of margin smooth.

Exterior white, mostly with an irre-
gular brownish radial ray on the poste-
rior part and occasionally with more
brownish rays or zones on the anterior
part; few specimens entirely white. Inte-
rior whitish with exterior colouration
slightly showing through, occasionally a
reddish brown spot on the postero-dor-
sal area.

Measurements:
14.0x7.8 pt MNHN, 12” 43' N
13.1 x 6.9 ht
12.3x6.5 pt ZMC, 12* 46' N
12.2x6.6 pt IRSNB, 13” 03' N

11.6x6.1 pt MNHN, 12* 43 N
MI Dy pt MNHN, 12? 49 N
1075 SEDIGUI sta. 405
10.2x5.5 pt SMF, SEDIGUI 617D
OSOS Pt. Gentil

9.4x4.8 x 2.8 pt MNHN, 122 49 N
90x4.,5 Abidjan

Distribution: Senegal (Casamance:
Abéné) to Gabon (Port-Gentil).

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: Casamance, Abéné, 13? 00.4”
N, 17? 00.6” W, 18 m, fine sand, 1 v.,

-dredged R/V “Louis Sauger”, leg. von

Cosel, 25. III. 1988, MNHN. Guinea-
Bissau: W of Ilha Caravela, Bissagos, 11?
35' N, 16? 34” W, 15 m, 1 v., dredged R/V.
“André Nizery”, leg. von Cosel, 10. X.
1988, MNHN. Guinea: W of Ouendi, 9?

(Right page) Figures 107-109. Donax (Machaerodonax) phariformis n. sp., 107: holotype ANSP,
16.6 mm, Banana, Zaire, right valve; 108: holotype, interior of left valve; 109: paratype ANSP,
16.1 mm, same locality. Figures 110-111. Donax (Capsella) domaini n. sp., 110: holotype, 13.1
mm, Casamance, right valve; 111: specimen from SEDIGUI405, 10.7 mm, exterior of right valve.
Figures 112-113. Abra pini n. sp., holotype, 18.0 mm, Longa, Senegal, 112: left valve; 113: exte-
rior of right valve.

(Página derecha) Figuras 107-109. Donax (Machaerodonax) phariformis spec. nov., 107: holo-
tipo ANSP, 16,6 mm, Banana, Zaire, valva derecha; 108: holotipo, interior de la valva izquier-
da; 109: paratipo ANSP, 16,1 mm, misma localidad. Figuras 110-111. Donax (Capsella) domai-
ni spec. nov., 110: holotipo, 13,1 mm, Casamance, valva derecha; 111: especimen de SEDIGUI
405, 10,7 mm, exterior de la valva derecha. Figuras 112-113. Abra pini spec. nov., holotipo, 18,0
mm, Longa, Senegal, 112: valva izquierda; 113: exterior de la valva derecha.

76

CoseL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

77

IBERUS, 13 (1), 1995

54 N, 15 19 W, 23 m, 1 sh., 1v., SEDIGUI
sta. 457; W of lle Konebomby, 9” 48' N, 15?
21” W, 26 m, 1 v., SEDIGUI 405, 23. V.
1988; W of Sierra Leone border, 9* 02' N,
14% 06 W, 32 m, 5 v., SEDIGUI sta. 16; 92
03/ N, 139 53 W, 23 m, 1 v. SEDIGUI sta.
12, both 12. V. 1988; all taken by bottom
grab, R/V “André Nizery”, leg. von Cosel,
all MNAN. Cóte d'Ivoire: SW of Jacque-
ville, 5% 09 N, 49 39 W, 20 m, 1 v.; off
Assinie, 5 07' N, 39 22 W, 20 m, 8 v.; both
dredged R/V “La Rafale”, Guinean Traw-
ling Survey, leg. Cherbomnier, 21.-31. IM.
1964; Grand Bassam, 20 m, several spm.,
dredged R/V “Reine Pokou”, leg. Le
Loeuff, 12. V. 1967, all MNHN. Ghana: SE
Beyin (Cóte d'Ivoire border), 4* 58' N, 2?
ANAL adrede cla
Rafale”, Guinean Trawling Survey, leg.
Cherbomner, 19. MM. 1964, MNHN. Gabon:
Port-Gentil (no precision), 1 spm., leg.
Bernard, 1987; 09 55' S, 8” 44.6” E, 30 m, 1
v., leg. Chevalier, 1989, both MNHN.

Biotope: In fine, mixed or rather coar-
se sand, offshore from about 15 to 30 m.

Derivatio nominis: The species is
dedicated to my colleague Francois
Domain, biologist at ORSTOM, the chief
scientist on most of the cruises of R/V
“André Nizery” in which I participated.

Remarks: The new species is charac-
terized by its rather small shell with the
convex middle part of the ventral mar-
gin. It is much shorter than the sympa-
tric D. (Capsella) owenii Hanley, 1843,
which also differs in its more posterior
umbos. Moreover, that species prefers
shallower water and finer sediment. D.
(C.) domaini has a mainly tropical distri-
bution. Off Guinea, Recent specimens of
the new species have been found in se-
diment with shell concentrates consis-
ting of subfossil D. (C.) burnupi So-
werby, 1894, a species with disjunct dis-
tribution and originally described from
South Africa, which in the northern part
of its range is now strictly confined to
the zone with predominant upwelling
and colder water (Mauritania, North of
Senegal).

Family SEMELIDAE
Genus Abra Lamarck, 1818

Abra pini n. sp. (Figs. 112-113; 169)

Type material: Holotype MNHN, off Longa, Senegal, 600 m, 1 sh. dredged R/V “Louis Sauger”,
leg. Pin, L 1987. Paratypes same locality, 1 sh., MNHN.

Type locality: Longa, Senegal.

Description: Shell 18 mm long, elon-
gate-oval, thin and fragile, nearly equi-
valve, rather compressed. Anterior margin
well rounded, posterior margin attenua-
ted, narrowly rounded. Ventral margin
anteriorly and posteriorly more convex
than in the middle. Beaks in the middle
or very slightly behind the vertical midline.

Surface smooth and glossy, with fine,
irregular growth lines and very faint
radial waves on the marginal part, visible
under the lens only (x 10-20). Periostra-
cum very thin, transparent, at the
margins with a pale yellowish hue.

Hinge in theright valve with anteriorly
and posteriorly a rathershort, lamellar late-
ral and two small cardinals. Left valve with

78

one small cardinal, no laterals. External
ligament very short, on a small nymph.
Pallial sinus broadest in its posterior part,
tapering, reaching beyond the vertical
midline and confluent with the ventral
pallial line over nearly its whole length.
Exterior and interior entirely white.

Measurements:
18.1 x 10.4 pt
18.0 x 10.3 ht

Distribution: At
known from Senegal.

present only

Material examined: The type mate-
rial only.

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

Biotope: In muddy bottom on the con-
tinantal slope between 600 and 1000 m.

Derivatio nominis: The species is
named after Marcel Pin, a keen amateur
collector from Dakar, who provided me
with the type lot.

Remarks: The new species is close to
A. jarli Nickles, 1955, also from West

Africa (see Fig. 171), but has a less pointed
posterior part and a more horizontal
middle part of the ventral margin. The
European A. longicallis (Scacchi, 1836) is
broader, with the beaks well behind the
vertical midline. A. profundorum (E. A.
Smith, 1885) is much larger (up to 30 mm)
with an even more tapering posterior part;
this species is also recorded from West
Africa but from much deeper water.

Abra intesi n. sp. (Figs. 114-115; 170)

Type material: Holotype MNHN, off Abidjan, Cóte d'Ivoire, mud and gravel, 100-250 m, 1 sh.,
dredged R/V “La Rafale”, Guinean Trawling Survey, leg. Cherbomnier, 22. III. 1964. Paratypes:

same locality, 1 spm., 1 sh., 1 v., MNHN.
Type locality: Abidjan, Cóte d'Ivoire.

Description: Shell 20-24 mm long,
elongate-oval, thin and fragile, equi-
valve, somewhat inflated. Anterior
margin well rounded, posterior margin
attenuated and narrowly rounded.
Ventral margin straight, raising poste-
riorly, occasionally with a very weak
postero-ventral sinuosity. Beaks slightly
in front of the vertical midline.

Surface smooth and glossy, with
faint, irregular, concentric growth lines,
a few coarser growth stages and extre-
mely fine, irregular radial striae, mostly
visible under a lens (x 10-20) only.
Periostracum very thin, transparent,
colourless to very pale yellowish, visible
mostly at the margins and the coarser
growth stages.

Hinge in the right valve with a thin,
lamellar anterior lateral and a slightly
shorter posterior lateral, two very small
cardinals. Left valve with one very
small cardinal, no laterals. Resilifer
rather small, sunken. External ligament
on a very small nymph. Pallial sinus
broad, reaching well beyond beak level,
confluent with the ventral pallial line for
about half its length or slightly less.

Exterior and interior white, often
with more translucent concentric bands
along growth stages.

Measurements:
22.2x 11.8 ht
19.0x 10.3 pt

174x92 pt
16.1x84 pt

Distribution: Known from Cóte d'I-
voire (Abidjan region) and northern
Angola (Luanda).

Material examined: The type mate-
rial. Cóte d'Ivoire: off Abidjan, “Trou
sans Fond” submarine canyon, 150 m, 1
spm.; 100-200 m, 1 spm.; 100-170 m, 1
spm., all dredged R/V “Reine Pokou”,
leg. Le Loeuff, 13. XI. 1969, all MNHN.
Angola: Ilha de Luanda, Luande pro-
vince, 75-80 m, 1 juv. sh., leg. Gofas,
1985, MNHN.

Biotope: In muddy bottom, from
about 100 to 250 m and perhaps deeper.

Derivatio nominis: The species is
named after my colleague A. Intes, bio-
logist at ORSTOM, who worked mostly
at Abidjan (Cóte d'Ivoire) and, together
with P. Le Loeuff, took many of the sam-
ples examined for this paper.

Remarks: When compared to A. pini
and A. jarli, the new species has a smal-
ler and finer hinge plate with smaller
hinge teeth, the shell is more elongate,
with more anteriorly situated beaks. The
resilifer is smaller and more sunken
than in A. pini. A. jarli has a more atte-
nuated posterior half.

79

IBERUS, 13 (1), 1995

Family VENERIDAE
Genus Parvicirce n. g.

Type species: Parvicirce donacina n. sp., described herein.
One Fossil species, Upper Eocene, Paris Basin (Parvicirce goodallivides (Cossmann, 1886)) and one

Recent species, tropical West Africa.

Diagnosis: Shells minute, suboval to
oval-trigonal, compressed, with beaks
markedly behind the vertical midline.
Lunule long and ill-defined, escutcheon
missing. Surface smooth, with irregular
growth lines only. Hinge plate more or
less broad on the anterior part, behind
the beaks very narrow; hinge in the right
valve with three cardinals and two ante-
rior laterals, in the left valve with three
cardinals and one anterior lateral, no
posterior laterals. Anterior and middle
cardinal in the left valve fused directly
under the beaks, however, degree of fu-
sion somewhat variable. Ligament short,
only very slightly sunken. Pallial sinus
either marked only by a few irregulari-
ties in the nearly integral pallial line or a
very broad and shallow sinuosity.

Remarks: This unusual venerid ge-
nus is characterized by its exceptionally
small size (probably among the smallest
venerids existing), the typical poste-
riorly-situated beaks, resembling more a
minute, short Donax than a venus shell,
and the poorly defined pallial sinus.
Concerning shell size and shape of pa-
Hial sinus, the new genus is most close
to Gouldia, however, it is clearly distin-
guished by the longer anterior part, the
still much smaller size, the hardly sun-
ken ligament and the longer and ill-defi-

ned lunula. A very shallow, ill-defined
or obsolete pallial sinus is common to
all Circinae and the reason why this
new genus is placed in that subfamily.

The hinge configuration of Parvicirce
is the same as in Gouldia, however, the
hinge plate is narrower in relation to
shell size, the anterior laterals are narro-
wer, and the hinge plate terminates gra-
dually towards the anterior end,
whereas in Gouldia, it ends abruptly. In
Parvicirce, the middle cardinal in the
right valve is short and does not reach
the upper shell margin; the anterior and
middle cardinals in the left valve are
fused to a hook under the beaks, with
the fused part more or less narrow.

In the Fossil Parvicirce goodallioides, the
hinge plate is rather broad; it is more nar-
row in the Recent Parvicirce donacina, which
latter would mean a loss of neoteny to-
wards the Recent species. However, a fu-
sion of the anterior and middle cardinal
in the left valve to a hook under the beaks
is still present in both species, which in-
dicates that neoteny in this character is re-
tained. In Veneridae, this fusion is nor-
mally lost during ontogeny (Salas and Go-
fas, unpublished manuscript).

Derivatio nominis: “parvus” (lat.)=
small, the name means small Circe, to ex-
press the close relationship to that genus.

Parvicirce donacina n. sp. (Figs. 116-118; 176)

Type material: Holotype MNHN, Ponta do Mussulo, N-Angola, on beach at low tide, a com-
plete shell, leg. Gofas, 1982-85. Paratype: same locality, 1 worn v., MNHN.
Type locality: Ponta do Mussulo, Luanda province, N-Angola.

Description: Shell minute, 2-3.4 mm
long, somewhat variable in outline and
hinge plate, oval-subtrigonal, more or
less thick and solid, rather inflated.
Beaks behind the vertical midline. Ante-
rior part of the valves tapering, anterior

80

margin rather narrowly rounded, poste-
rior part shorter, with broadly rounded
posterior margin.

Surface smooth with fine, irregular
growth lines and occasionally some in-
distinct concentric waves on the anterior

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

part near the margin. Inner margin of
the valves smooth. Lunule very small
and ill-defined, no escutcheon. Perios-
tracum very thin, somewhat dull, nearly
colourless to very pale straw-coloured
near the margins. Protoconch very
small, glossy (observed only in a few
specimens from Guinea), in most speci-
mens hardly visible.

Hinge in the right valve with two
strong anterior laterals and three cardi-
nals, in the left valve with one strong
anterior lateral and three cardinals. In
the left valve, anterior and middle cardi-
nal fused to a hook under the beaks. Li-
gament very short and hardly sunken.
Muscle impressions equally sized, pa-
llial sinus marked only by a slight irre-
gularity of the pallial line.

Exterior and interior white to cream,
occasionally with light brownish hue on
the posterior slope, or white with brow-
nish zigzag markings, visible also on the
interior. Beaks in several specimens
from Cóte d'Ivoire and Guinea light to
dark purple.

Measurements:
3.4x 2.9 ht
SES SEDIGUI sta. 1
2.9x 2.55 Abidjan
BPXDI SEDIGUI sta. 1
MAILS SEDIGUI sta. 1
DSZ SEDIGUI sta. 1

Distribution: Known from the parts
of the tropical zone were light intermit-
tent upwelling is present: Guinea (10?
36' -9? 06" N), Cóte d'Ivoire and Nor-
thern Angola.

Material examined: The type mate-
rial. Guinea: lles Tristáo (no precision), 1
adult, 3 juv. v., leg. Marche-Marchad; W
of Rio Nuñez, 10% 36' N, 15 17 W,8m,5
v., SEDIGUI sta. 778; W lle Kouffin, 109
SUDAN, MD SA 1 on 2 Eo, Ls
SEDIGUI sta. 751, both 26. X. 1988; W Rio
Yomponi, 10? 24 N, 15” 18” W, 15 m, 1 v.,
SEDIGUI sta. 723; 10? 23.9 N, 15? 06' W,
9 m, 7 v., SEDIGUI sta. 719, both 25. X.
1988; Roume, I. de Los, 1.5-2 m, very fine
sand, 1 v.; Banc Crawford, 2-3 m, 1 v., both
leg. von Cosel, 29. V. 1988; W of Sierra

Leone border, 9* 03' N, 13* 22.4” W, 4 m,
6 v., SEDIGUI sta. 1; 9” 06' N, 13* 25.7" W,
7 m, 2 v., SEDIGUI sta. 74, both taken by
bottom grab R/V “André Nizery”, leg.
von Cosel, 12. V. and 14. V. 1988, all
MNHN. Cóte d'Ivoire: Abidjan region (no
precision), 1 v.; Bassam, 15 m, 2 v., 1. HL
1966; 20 m, 1 sh., 1 spm., 30. IX. 1966; 25
m, 1 v., 5. V. 1973, all dredged R/V “Reine
Pokou”, leg. Le Lceuff, all MNHN.

Biotope: Most probably fine, some-
what muddy or pure fine sand, 1-30 m.

Derivatio nominis: The name points
out the shape of the new species which
reminds a small and very short Donax.

Remarks: P. donacina is for the mo-
ment the only known living species of
this genus. The single other species to be
lodged in the new genus is Parvicirce goo-
dallioides (Cossmann, 1886), which had
been described from the Upper Eocene
of the Paris Basin as a Circe (COSSMANN,
1886: 114-115, pl. 6, fig. 29-31). JUKES-
BROWNE (1908) proposes to place C. goo-
dallioides in the “section” Circenita Jous-
seaume, 1888, because of the “convex
valves (not compressed) and no defined
escutcheon nor sunken ligament” (JUKES-
BROWNE, 1908), however, the type spe-
cies of Circenita (not “Circentia” as erro-
neously printed in KEEN, 1969 and sub-
sequently in OLIVER, 1992) is Venus
arabica Dillwyn, 1817 (=Circenita callipyga
(Born, 1778)), in spite of its non-sunken
ligament an entirely different and much
larger Circinae with “normal” anteriorly
situated beaks, thick anterior laterals and
sculptured surface. COSSMANN (1913) ci-
tes Jukes-Browne but leaves his species
“provisionally” in Circe because of the
lack of a sinus, pending a more thorough
examination. In lack of an appropriate
genus, a new genus had to be erected for
these two minute species differing consi-
derably from the other Circinae.

Parvicirce goodallioides (see Figs. 177-
180) is quite close to P. donacina but the
shells have only less than half the size of
those of the new species, they are more
compressed and have a more oval ou-
tline with a less tapering anterior part

81

IBERUS, 13 (1), 1995

and a continuously convex postero-dor-
sal margin, whereas the middle part of
the postero-dorsal margin in P. donacina
is often nearly straight; the ventral mar-
gin of P. goodallioides is more evenly
rounded. The hinge plate of P. goodallioi-
des is broader in relation to shell size; the
fusion between the anterior and middle
cardinal in the left valve is well visible.
Both species have an almost smooth loo-
king surface, but in P. goodallioides, indis-
tinct concentric striae may be present.

COSSMANN (1886) in his description
of P. goodallioides indicates the complete
absence of a pallial sinus, most probably
because he had only few specimens at
hand and because internal characters of
small, especially fossil, bivalves are often
extremely difficult to observe. However,
within the 12 lots of P. goodallioides in the
J. Le Renard collection, I could observe
in at least 12 valves a very broad and
shallow pallial sinus or indentation. This
sinus is slightly variable in depth, it coin-
cides with some other species within the
Circinae and reminds somewhat the “si-
nus” in Gouldia minima (Montagu, 1803).

Juvenile Tívela tripla (Linné, 1771) of
the same size are frequently found with
P. donacina in the same samples and
might look rather similar to the new
species at a first glance. However, they
are easy to separate because they have a
longer posterior part, are much more
compressed, the ventral margin is less
convex, the anterior laterals are slightly
thicker, the posterior cardinals more in-
clined towards ventrally, and a well-de-
fined pallial sinus is present.

The material of P. donacina at hand
looks quite variable, and two different
forms have been found: the population
from Angola (with the type lot) and two
apparently isolated populations from

Guinea and Cóte d'Ivoire. Specimens from
these two localities differ from the
Angolan form in having a still slightly
shorter posterior part; they seem some-
what thinner-shelled, the hinge line is
narrower with slightly more delicate teeth,
especially the anterior laterals are thinner
and appear longer than those in specimens
from Angola. The degree of fusion of the
anterior and middle cardinal in their
upper part in the left valve is also diffe-
rent: in the Angolan specimens, the teeth
are only fused at their uppermost extre-
mity. In specimens from Cóte d'Ivoire and
Guinea, the cardinals are thinner but the
fusion is more pronounced and has nearly
the same thickness as both cardinals; the
middle cardinal in the right valve termi-
nates consequently in a greater distance
from the dorsal margin. Zigzag markings
and a dark purple protoconch have yet
only been noticed on specimens from
Guinea and one valve from Cóte d Ivoire;
all other specimens from Cóte d'Ivoire and
those from Angola are whitish. The very
small and not clearly set-off protoconch
suggests for this species more a plankto-
trophic development rather than incuba-
tion as it is known from some other very
small bivalves.

There is no record yet known from
the zone with entirely tropical condi-
tions in the inner Gulf of Guinea and
from Sierra Leone and Liberia. Alt-
hough this might perhaps be due to in-
sufficient sampling, a distribution dis-
continuity between Ghana and the
Congo is not excluded and could ex-
plain the differences in the populations
north and south of this zone. These dif-
ferences may point to the possibility of
the presence of two close allopatric spe-
cies but only more material will reveal if
in fact two species are involved.

(Right page) Figures 114-115. Abra intesi n. sp., holotype, 22.2 mm, Abidjan, 114: right valve;
115: left valve. Figures 116-118. Parvicirce donacina n. sp., 116: holotype, 3.4 mm, Baia do
Mussulo, Angola, right valve; 117: holotype, left valve; 118: specimen from SEDIGUI 1, 2.7

mm, exterior of left valve (note zigzag markings).

(Página derecha) Figuras 114-115. Abra intesi spec. nov., holotipo, 22,2 mm, Abidjan, 114: valva
derecha; 115: valva izquierda. Figuras 116-118. Parvicirce donacina spec. nov., 116: holotipo,
3,4 mm, Baia do Mussulo, Angola, valva derecha; 117: holotipo, valva izquierda; 118: especi-
men de SEDIGUI 1, 2,7 mm, exterior de la valva izquierda (nótense las marcas en zig24g).

82

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

83

IBERUS, 13 (1), 1995

Genus Pitar Romer, 1857
Pitar peliferus n. sp. (Figs. 119-120)

Type material: Holotype MNHN, off Grand Lahou, Cóte d'Ivoire, 26 m, a complete spm. with
animal in alcohol, trawled R/V “Reine Pokov”, leg. Le Loeuff, 18. VIH. 1968. Paratypes: same
locality, 1 spm. MNHN, 1 spm. SMF, 1 spm. ZMC, 1 spm. IRSNB; same locality, 20 m, 1 spm.
MNHN, dredged R/V “Reine Pokou”, leg. Le Loeuff, 25. IV. 1967.

Type locality: Grand Lahou, Cóte d'Ivoire.

Description: Shell 15-35 mm long,
quite variable in outline, longer than
high, rounded-triangular, quite thin but
solid, moderately inflated. Anterior mar-
gin narrowly rounded, posterior margin
generally pointed, occasionally rounded,
postero-dorsal margin typically convex,
ventral margin gently convex, beaks well
in front of the vertical midline.

Surface with fine to pronounced irre-
gular concentric growth lines, occasio-
nally an additional sculpture of very
fine irregular concentric ridges is
visible. Periostracum thin, dull and
translucent. A thick layer of sediment is
adhering to the marginal parts of fully
grown specimens and to the whole shell
of juvenile specimens.

Hinge with three cardinals in each
valve, left valve with one large and
thick anterior lateral, right valve with
two small anterior laterals and a deep
depression between them. Pallial sinus
rather large, almost horizontal, gene-
rally reaching the vertical midline or
passing slightly beyond it.

Valves entirely dirty white.

Measurements:
ADD NA pt MNHN
31.4 x 24.8 ht
28.7 x 23.1 Congo
25.5 x 20.2 Casamance
24.7x 19.1 Cameroon, 13 m
DEDOS pt ZMC
22.8x 18.4 pt SMF

19.9 x 16.2 Victoria - Bota
ISAZA Conkouati
125x10.5 Pointe-Noire
12.1x9.8 Pointe-Noire
11.8 x 9.2 Kayar

Distribution: Senegal (Kayar) to
northern Angola (Luanda).

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: N of Cayar, 15 12.1” N, 15?
54.15 W, 25 m, 1 spm., 6. IV. 1967 (no
precision; Casamance, Abéné-Kafoun-
tine, on beach, 4 v.; Diembéring-Cap Ski-
rring-Cap Roxo, on beach, several v.; in
creek off Elinkine, 3 m, 1 v.; Katakalous
Bólon, 3-4 m, 1 v., all leg. von Cosel, 3.-17.
IIL. 1988; off Cap Skirring, 12” 20.7" N, 16?
53.1” W, 15 m, 1 spm., dredged R/V
“Louis Sauger”, leg. von Cosel, 27. IIL
1988, all MNHN. Guinea-Bissau: W of
Ilha Caravela, Bissagos, 11” 35 N, 16? 34'
W6 o y ly, crealgeo! RE Camolaé
Nizery”, leg. von Cosel, 10. X. 1988,
MNHN. Guinea: Conakry, “Sables de
Conakry” (no precision), 1 v.; Banc Craw-
ford, I. de Los, 2-3 m, 1 v.; Roume, Í. de
Los, very fine sand with mud, 1.5-2 m, 5
juv. spm., 1 sh., 5 v., both leg. von Cosel,
29. V. 1988, both MNHN. Cóte d'Ivoire:
SE Fresco, 5 05 N, 5 18” W, 20 m, 1 spm.
(no date); Grand Bassam, 23-25 m, 2
spm., 25. IV. 1957, both trawled R/V
“Reine Pokou”, both MNHN. Cameroon:
Victoria, Limbé - Bota, 8-10 m, 1 v., leg.
von Cosel, 4. XII. 1985; Wouri Estuary -

(Right page) Figures 119-120. Pitar peliferus n. sp., holotype, 31.4 mm, Grand Lahou, 119: right
valve; 120: left valve. Figures 121-123. Petricola angolensis n. sp., 121: holotype, 11.9 mm, Cabo
Ledo, Angola, right valve; 122: holotype, left valve; 123 paratype MNHN, 12.7 mm, Cabo Ledo.
(Página derecha) Figuras 119-120. Pitar peliferus spec. nov., holotipo, 31,4 mm, Grand Lahou,
119: valva derecha; 120: valva izquierda. Figuras 121-123. Petricola angolensis spec. nov., 121:
holotipo, 11,9 mm, Cabo Ledo, Angola, valva derecha; 122: holotipo, valva izquierda; 123 para-

tipo MNHN, 12,7 mm, Cabo Ledo.

84

CoseL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

85

IBERUS, 13 (1), 1995

Cap Nachtigal, 3% 44” N, 9? 22' E, 13 m, 1
v., trawled “Campo Star”, leg. von Cosel,
22.-29. XL 1985, both MNHN. Congo:
Clon, 20 10 S, ML 1918, 1950, 1
spm., trawled “Kounda”, leg. von Cosel,
XII. 1985; Pointe-Noire, Plage Mondaine,
on beach, 7 v.; Plage ORSTOM, 3-6 m, 5
juv. spm., 1 sh., 3 v., both leg. von Cosel,
XL-XIL 1985; Pointe-Noire (no precision),
1 v., dredged R/V “Ombango”, all
MNHN. Angola: Cacuaco, Bengo pro-
vince, 5-10 m, 1 spm., 5 sh.; Cabo Ledo,
Bengo province, 10-40 m, 1 sh., 1 v., both
leg. Gofas, 1981-84, both MNHN.

Biotope: In sandy mud and fine
muddy sand, from about 3 to 25-30 m.
Smaller specimens appear in the dredge
samples as small mud balls during
sieving, only breaking of these shows if
it is just an agglomeration of sticky mud

or if itis a Pitar with its also quite firm
mud layer around it.

Derivatio nominis: The name means
“mudbearing” (from “pelos”, greek=
mud) and reflects the mode of life of the
species.

Remarks: This species is not to be
mistaken for any other West African
Pitar. It is distinguished from P. tumens
(Gmelin, 1791), P. virgo (Gray, 1838), P.
elata (Sowerby, 1908) and P. belcheri
(Sowerby, 1851) by its comparatively
thinner shell and the deeper horizontal
pallial sinus, from P. virgo, P. belcheri
and P. tellinoidea (Sowerby, 1851) by the
complete lack of any sculpture other
than irregular growth stages. The sou-
thern form of P. elata is superficially
close, but is thicker and much larger.

Family PETRICOLIDAE
Genus Petricola Lamarck, 1801

Petricola angolensis n. sp. (Figs. 121-123)

Type material: Holotype MNHN, Cabo Ledo, N-Angola, in grey sandstone, 10-40 m, a complete
spm., leg. Gofas, 1982-86. Paratypes: same locality, 10 spm., 3 sh., MNHN, 1 sh. ZMC, 1 spm.
IRSNB, 1 sh. SME, 1 spm. Natal Museum, 1 sh. Universidade Augustinho Neto, Luanda.

Type locality: Cabo Ledo, Bengo province, N-Angola.

Description: Shell small, 10-16 mm
long, irregular, very inflated, extremely
variable in shape (according to the sub-
strate), more or less elongate, short-oval
to somewhat cuneiform, with broadly
rounded anterior end and more or less
pointed posterior end. Beaks at the end
of the first third of the valves.

Surface with irregular, coarse, roun-
ded radial ribs which are most promi-
nent in the middle and on the posterior
part and flattened and partly absent on
the anterior part. Occasionally they are
present only near the margins or totally
absent. There are also irregular concen-
tric growth ridges, on the anterior part
very dense and slightly lamellate, on the
postero-dorsal slope coarse and some-
what foliate. Lamellae occasionally over-
passing the posterior margin, reminding
somewhat a siphonoplax of a pholadid.

86

Hinge with a narrow to very thin
anterior cardinal and a broad bifid poste-
rior cardinal in the right valve; left valve
with a rather narrow, hooked, bifid ante-
rior and a small and oblique, almost
horizontal posterior cardinal. No laterals
visible. Pallial sinus large, broad, passing
beyond the vertical midline but not rea-
ching beak level, pointing towards the
anterior adductor scar. Pallial line oftén
broken up into a row of points.

Exterior dirty white, occasionally
light brownish, interior white.

Measurements:
1SOpg9Z pt Univ. Luanda
13.2x 7.3 pt MNHN
URI pt MNHN
125x6.6x5.7 ptMNHN
12.0x8.0 pt SMF
11.9x7.3 pt MNHN

COsEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

IO NOZ ht

MIDASS6 pt MNHN

10.7x 6.1 pt ZMC

10.1 x5.4 pt MNHN
9.7x5.4 pt Natal Museum
9.3x4.9 pt IRSNB

Distribution: Gabon (Cap Esterias)
and Congo (Pointe-Noire) to southern
Angola (Porto Alexandre).

Material examined: The type mate-
rial. Gabon: Cap Esterias (no precision), 2
sh., leg. P. Bernard, 1985, MNHN. Congo:
Pointe-Noire (no precision), 2 sh., colln.
Office Pte.-Noire (ORSTOM); Pointe-
Noire, Plage Mondaine, N of lighthouse,
on beach at low tide, 1 v.; Plage Sauvage,
on beach, 1 sh., 1 v., both leg. von Cosel,
XIL. 1985, all MNHN. Angola: 10 km S of
Ambrizete, Zaire province, shell sand on
beach, 2 juv. sh.; Barra do Dande, Bengo
province, 0-2 m, 2 v.; Cacuaco, Bengo pro-
vince, 0-2 m, rocks, 1 juv. sh.; Praia de
Buraco, Palmeirinhas, Luanda province,
rocks, 2-3 m, 1 juv. sh., 1 v.; Cabo Ledo,
Bengo province, 10-40 m, several sh. and
v., some still in live position in rock pieces

(associated spm.); Porto Alexandre, Mocá-
medes province, 2 m, 6 v., all leg. Gofas,
1981-1986, all MNHN.

Biotope: Boring in limestone and
sandstone, from shallow water to about
40) m. At the type locality, it was found
together with Ungulina alba which inha-
bits the empty boreholes.

Derivatio nominis: The species is
named after the Republic of Angola, the
main distribution area.

Remarks: This species is yet very
imperfectly known, there is no close
resemblance to any other Petricola from
Atlantic or American Pacific; only P.
denticulata Sowerby, 1834 from the
Panamic faunal Province is comparable
but has a more elongate shell with much
finer sculpture. P. angolensis has a res-
tricted range in the southern zone of
seasonal upwelling within the tropical
West African faunal province. The spe-
cimens from Gabon are finer sculptured
than the more southern ones but are
indiscernible otherwise.

Genus Mysia Lamarck, 1818
Mysia marchali n. sp. (Figs. 124-125; 181)

Type material: Holotype MNHN, Port-Gentil, Gabon, Plage de la Sogara, 0? 38' S, 8” 43' E,
shallow water, a complete sh., leg. Chevalier, 1980-89. Paratypes: same locality, 1 sh. MNHN, 1
sh. SMF. Pointe-Noire, Congo, Plage Mondaine, N of lighthouse, on beach at low tide, 4 v.
MNHN; same locality, 1-3 m, fine sand, 1 v. ZMC; Pointe-Noire, Plage ORSTOM, 3-4 m, 1 v.; 5-6
m, 2 juv. spm., MNHN, all leg. von Cosel, XL-XII. 1985.

Type locality: Port-Gentil, Gabon.

Description: Shell 10-21 mm long,
somewhat variable in shape, subcircu-
lar-quadrangular, quite thin and brittle,
rather inflated. Beaks just in front of the
vertical midline.

Surface with irregular concentric
growth lines and growth waves and ex-
tremely fine and dense radial striae, visi-
ble under a lens only (x 20-40), often
slightly bifurcating justin front of the pos-
tero-dorsal angle and mostly absent on
the earlier (umbonal) part of the valves.
Periostracum very thin and colourless.

Hinge in the right valve with a thin
anterior and a thin posterior cardinal
and a broad interspace between them.
Left valve with a rather thin but strong
anterior cardinal, a broad, triangular,
strongly bifid middle cardinal and a
long and thin, oblique posterior cardi-
nal; no distinct laterals. Pallial sinus
very long and broad, broadly rounded
at the end, passing far beyond beak
level, pointing upwards towards the
upper part of the anterior adductor scar
and ending close to it.

87

IBERUS, 13 (1), 1995

Exterior and interior white to cream,
rarely with a light purple hue on the
postero-dorsal slope.

Measurements:
DESZON Port-Etienne (Nouadhibou)
20.2x18.5x 10.1 pt MNHN, Pt.-Gentil
19.3x 18.4 ht
18.5x 17.0 pt MNHN, Pte.-Noire
17.9x 17.3 pt SME, Pt.-Gentil
15.1 x 13.8 pt MNHN, Pte.-Noire
14.1 x 13.1 Guinea
ISISPa12s7 pt ZMC, Pte.-Noire
11.4x 10.8 pt ZMC, Pte-Noire
9.5 x 8.8 pt MNHN, Pte.-Noire
9.3x8.5 Casamance
7Ax65 pt MNHN, Pte.-Noire

Distribution: Mauritania (Nouadhi-
bou) and Senegal (Casamance) to nor-
thern Angola (Luanda).

Material examined: The type mate-
rial. Mauritania: Port Etienne (now:
Nouadhibou) (no precision), 1 sh., Mis-
sion Gruvel, coll Dautzenberg, MNHN.
Senegal: Casamance, Kafountine, 12”
SANA dredeca!
R/V “Louis Sauger”, leg. von Cosel, 25.
III. 1988, MNHN. Guinea: off Rio
Koumba, 10? 21” N, 15? 01* W, 12 m, 1

sh., in bottom grab sample, R/V “André
Nizery”, SEDIGUI sta. 676, 23. X. 1988;
off Ile Quito, 10? 01 N, 14? 36' W, 15 m, 1
v., dredged R/V “André Nizery”, 1. X.
1988; Banc Crawford, I. de Los, 2-3 m, 1
v., 29. V. 1988, all leg. von Cosel, all
MNHN. Cóte d'Ivoire: Grand Bassam, 20
m, 1 juv. sh., dredged R/V “Reine Po- .
kou”, leg. Le Loeuff, 25. IV. 1973, MNHN.
Angola: Corimba, Luanda province, 10-
20 m, 1 v., leg. Gofas, 1981-82, MNHN.

Biotope: Most probably in mixed
and coarse sand, also with gravel and
shells, from shallow water to about 20 m.

Derivatio nominis: The species is
dedicated to my colleague Emile Mar-
chal, biologist at ORSTOM, one of the
first having the idea of an identification
book on West African bivalves.

Remarks: Mysia marchali is distin-
guished from the European and medite-
rranean M. undata (Pennant, 1777) by its
smaller size, the more quadrangular
outline and the presence of a faint radial
microsculpture. This microsculpture is
slightly stronger in the only valve from
Casamance than in the material from
Gabon to Angola.

Family MYIDAE
Genus Cryptomya Conrad, 1848

Cryptomya africana n. sp. (Figs. 126-128; 182)

Type material: Holotype MNHN, Grand Lahou, Cóte d'Ivoire, 22 m, a complete dried specimen,
dredged R/V “Reine Pokouv”, leg. Le Loeuff, 8. IL 1966. Paratypes: same locality, 6 spm. MNHN,
1 spm. ZMC, 1 spm. SME, 1 spm. IRSNB, 1 spm. Natal Museum.

Type locality: Grand Lahou, Cóte d'Ivoire.

Description: Shell 10-16 mm long,
variable in outline, oval, somewhat tra-
pezoid-shaped, compressed, juveniles
fragile, adults rather thin, not gaping.
Anterior margin obliquely rounded,
posterior margin obliquely truncated,
slightly convex. Postero-ventral corner
angulate or rounded-angulate. Beaks in
front of the vertical midline.

Surface with well marked concentric
growth lines and growth stages and

88

with close-set, irregular, tiny granules
arranged along the growth lines and
occasionally merging to short, concen-
tric folds, best visible under a lens (x 5-
10) and becoming weaker or obsolete
on the central part of the valves. Poste-
rior angle marked by a more or less
visible keel. Periostracum thin, light
yellowish brown to nearly colourless,
somewhat stronger on the posterior
area.

CosEL: Fifty-one new species-of marine bivalves from tropical West Africa

Hinge line with a large, projecting
chondrophore on the left valve and the
corresponding resilifer in the umbonal
cavity of the right valve. Pallial sinus
well developed but very short and
broad; ventral pallial line often disinte-
grated into several scars. Inner shell
margin smooth.

Exterior and interior dirty white.

Measurements:
14.2x10.1 Port Etienne
13.7x9.3 Elinkine
1 Karabane Bólon
12.1x 8.0 Ziguinchor
125 Gl Popenguine
MIO Abéné
7/8X5:7X 3.4 ht
EN pt SMF
DUSEDA pt MNHN
7.0x 4.7 pt Natal Museum
6.5 x 4.6 pt ZMC
6.5x4.6 pt IRSNB

Distribution: Mauritania (20? N) to
northern Angola (Luanda).

Material examined: The type mate-
rial. Mauritania: Port Etienne (now:
Nouadhibou), 20* 20' N, 16? 22 W, 10 m,
4 v.; 3 miles W of Kiaoné, 20? 02' N, 16?
22 W, 6 m, 2 v., both Mission Port
Etienne 1965, leg. Marche-Marchad, 8. V.
1965, both MNHN. Senegal: Popenguine
(no precision), 1 v., leg. Marche-Mar-
chad, 1. 1961; Casamance, Karabane Bó-
lon, off Karabane, 4 m, 1 v.; Casamance
River, Ziguinchor, 3-5 m, several v.;
creek off Elinkine, 3 m, 2 v.; Abéné-Ka-
fountine, on beach, 1 v., all leg. von Co-
sel, 15.-19. III. 1988, all MNHN. Guinea:
W of lle Kouffin, 10* 33' N, 15* 16' W, 11
m, 1 v., SEDIGUI sta. 774, 26. X. 1988; 10?
30' N, 14? 43' W, 1 v., SEDIGUI sta. 702,
24. X. 1988; W of Rio Morébaya, 9” 24' N,
¡SAS WS ma lv SEDIC UE s tac 7:
W of Sierra Leone border, 9* 06' N, 132
25.7" W, 7 m, 9 v., SEDIGUI sta. 74, both
17. 5. 1988, all taken by bottom grab,
R/V “André Nizery”, leg. von Cosel;
Roume, I. de Los, N-side, 1.5-2 m, very
fine muddy sand, 7 v.; Banc Crawford, 1.
de Los, 2-3 m, 3 v., both leg. von Cosel,
29. V. 1988, all MNHN. Cóte d'Ivoire: SE

Sassandra, 1451501 NDS VW, 12 na, love;
Assinie, 5 09 N, 4? 39 W, 20 m, 2 v.; 5?
06' N, 4? 38.5” W, 50 m, 1 v., all dredged
R/V “La Rafale”, Guinean Trawling Sur-
vey, leg. Cherbonnier, 31. II. - 3. IV.
1964; Grand Bassam, 5” 09 N, 3? 48” W,
30 m, 1 spm., 28. IX. 1966; Abidjan re-
gion, 22 m, 2 spm.; Abidjan region (no
precision), 3 spm., 2 sh., all dredged R/V
“Reine Pokou”, leg. Le Loeuft, all
MNHN. Angola: Baia de Corimba,
Luanda province, 10-20 m, 5 juv. v., leg.
Gofas, 1983-85, MNHN.

Biotope: In sandy mud, muddy
sand, and fine sand, in shallow water
(ca. 3-5 m), obviously in lagoons, creeks,
inlets with changing salinities, but also
found offshore (20-30 m). The species
lives deeply buried and is most pro-
bably commensal, adjacent to the bore-
holes of some crustaceans and echiuroid
worms, in the same way as C. californica
(Conrad, 1837).

Derivatio .nominis: The name
reflects the range extension of this
genus, hitherto known from the eastern
Pacific and Japan, to Africa.

Remarks: This species is most close
to C. californica, the type species of the
genus Cryptomya, from California and
tropical Western America. C. africana is
distinguished by its peculiar punctate
surface and the short but well marked
pallial sinus. C. busoensis (Yokoyama,
1922), from Japan, has no pallial sinus,
the pallial line is going straight upwards
from its postero-ventral corner to the
posterior adductor scar.

C. africana has not yet been collected
live except by dredgings with a “Char-
cot” dredge off Cóte d'Ivoire, but from
the localities of the empty valves (e.g.
Casamance estuary), and from localities
of the other species (e.g. C. busoensis,
Posyet Bay near Vladivostok, salinity 33
%o, SCARLATO, 1981) a preference for a
marine-estuarine habitat is the most
probable. All Cóte d'Ivoire specimens,
taken more offshore, have a much sma-
ller size than those from more shallow
localities with estuarine influence.

89

IBERUS, 13 (1), 1995

Genus Paramya Conrad, 1861
Paramya africana n. sp. (Figs. 129-130; 183; 184)
Type material: Holotype MNHN, Kayar, N of Dakar, Senegal, 110-112 m, a right valve, leg.

Marche-Marchad, 6. IV. 1967. Paratype, off the mouth of the Congo River, 5” 41.9 S, 11” 42.6' E,
105 m, a right valve, Taken by box corer, R/V “Meteor”, cruise M6-6, sta. 1000-2 C, leg. Fúrsich,

20. IL 1988, SMF.
Type locality: Kayar, Grande Cóte, Senegal.

Description: Shell very small, 3-6
mm long, rather variable in outline and
length /width ratio, oblong-trapezoid,
somewhat inflated, thin, hardly gaping
posteriorly. Posterior part much higher
than anterior part. Anterior part rather
narrow, anterior margin evenly roun-
ded, posterior margin slightly obliquely
truncated. Postero-ventral corner well
rounded. Beaks somewhat in front of
the vertical midline.

Surface with strong, irregular growth
lines and coarser growth stages, visible
also on the interior of the valves. Poste-
rior angle rounded, broad. Protoconch I
and II smooth, well set off and distin-
guishable. Periostracum very thin and
transparent, in adult specimens may be
slightly straw-coloured near the mar-
gins, persistent only on fresh valves.

Hinge line rather broad, with a small,
triangular, only slightly protruding resi-
lifer, which is equal in both valves and
strongly inclined towards posterior, its
middle axis being only at about 15” to the
horizontal midline of the valve. Right
valve with a small to rather conspicuous
and prominent knobshaped tooth in front
of the resilifer. No indented pallial sinus
but posterior pallial line straight vertical
and not parallel to the posterior margin
as in real integripalliate bivalves. Pallial
line slightly irregular and tending to be

interrupted at the anterior and posterior
adductor scar. Weak reinforcement (but-
tress) stretching from under the beak to
the anterior adductor scar and delimiting
it towards postero-ventral.

Valves entirely white.

Measurements:
6.1 x3.4 pt SME, Zaire, 105 m
6.1x3.3 ht
4.4x2.6 associated spm., Zaire, “Meteor”

sta. 1005-2C

Ambrizete (6* 57' S, 12* 23' E)
associated spm., Zaire “Meteor”
sta. 1005-2B

40x2.6
3.6x2.1

Distribution: Senegal; off the mouth
of the Congo River. In this rare species,
the lack of records between these locali-
ties must not necessarily mean a distri-
bution discontinuity (which neverthe-
less cannot be excluded) but could also
be due to insufficient sampling

Material examined: The type mate-
rial. Zaire: off the mouth of the Congo
River, 5* 41.9 S, 11? 42.6' E, 105 m, a bro-
ken left v., “Meteor” sta. 1000-1 B; 62
MIS TMESO1TE 2371002
teor” sta 1005-2 B and C, all taken by box
corer, R/V “Meteor”, cruise M6-6, leg.
Fiúrsich, 20. II. 1988, at the moment all in
Paleontological Institute of Wuúrzburg

(Right page) Figures 124-125. Mysia marchali n. sp., 124: holotype, 19.3 mm, Port-Gentil, left
valve; 125: specimen from Guinea (10% 01” N, 14? 36” W, 15 m), 14.1 mm, right valve. Figures
126-128. Cryptomya africana n. sp., 126: holotype, 7.8 mm, Grand Lahou, Cóte d'Ivoire, exte-
rior of right valve; 127: specimen from Elinkine, Casamance, 13.7 mm, left valve; 128: speci-
men from Abéné, Casamance, 11.0 mm, left valve.

(Página derecha) Figuras 124-125. Mysia marchali spec. nov., 124: holotipo, 19,3 mm, Port-
Gentil, valva izquierda; 125: especimen de Guinea (10% 01” N, 14? 36" W, 15m), 14,1 mm, valva
derecha. Figuras 126-128. Cryptomya africana spec. nov., 126: holotipo, 7,8 mm, Grand Lahou,
Costa de Marfil, exterior de la valva derecha; 127: especimen de Elinkine, Casamance, 13,7 mm,
valva izquierda; 128: especimen de Abéné, Casamance, 11,0 mm, valva izquierda.

90

COsEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

Sil

IBERUS, 13 (1), 1995

University, Germany. Angola: off Am-
brizete, 6% 57' S, 12? 23' E, 45 m, 1 right
v., leg. Gofas, 1983, MNHN.

Biotope: Well offshore in soft sedi-
ments, probably commensalic with
echiurid worms like the Western Atlan-
tic P. subovata (Conrad, 1845). Known
depth range 45-240 m.

Derivatio nominis: As this is the first
African record of another myid genus yet
known only from the Western Atlantic,
this is expressed in the name likewise.

Remarks: This is the second known
species of this hitherto monotypic and
little known genus. It differs from P.
subovata (Conrad, 1845) from the North
American east coast and the Gulf of
Mexico (Delaware to Texas, for figures,
see ABBOTT, 1974: 537) by its smaller size
and the more elongate shape. In the exa-
mined specimens and in contrast to the
American species, the pallial line is not
broken up except just under the adduc-
tor scars. From all other Myidae,
Paramya is distinguished by its equal
resilifers in symmetric position.

Family CORBULIDAE
Genus Corbula Bruguiere, 1797
Subgenus Caryocorbula Gardner, 1926

Corbula (Caryocorbula) virginiae nom. nov. (Figs. 131-132)

Corbula striata E.A. Smith, 1871, Proc. Malac. Soc. London: 728 (non Lamarck, 1801).

Type material: Figured syntype and one other syntype of C. striata in BMNH (1871.1.24.28, 1-2),
Wydah, Dahomey (now: Bénin), leg. Capt. Knocker; possible syntype, 1 sh., BMNH 1871.1.24.14,

same locality.
Type locality: Ouidah (Wydah), Bénin.

Description: Shell small, 4-6 mm
long, slightly variable in shape, oblong,
rather thick (juveniles thin), inflated to
very inflated, with rounded anterior
margin, tapering posterior part and
slightly rounded-truncated, oblique
posterior margin. Postero-ventral corner
rather sharp, in fully-grown specimens
posterior end with an irregular posterior
rostration. Right valve larger and a bit
more inflated than left valve and

slightly overlapping it. Beaks in front of
the vertical midline.

Surface of both valves with rather
few broad, shallow concentric waves,
becoming denser and more irregular
near the ventral margin, rather 1ll-
defined on the umbonal half. Sculpture
on the posterior area less marked. There
are also extremely fine radial threads
which persist only on rather fresh speci-
mens and which are visible under a lens

(Right page) Figures 129-130. Paramya africana n. sp., 129: holotype, 6.1 mm, Kayar, Sene-
gal, right valve; 130: paratype SMF, 6.1 mm, mouth of Congo, 5? 41.9” S, 11? 42.6' E. Figures
131-132. Corbula (Caricorbula) virginiae n. nov., figured syntype of Corbula striata E.A.
Smith, BMNH 1871.1.24.28, 1-2, 6.1 mm, 131: exterior of left valve; 132: interior of right
valve. Figures 133-134. Corbula (Varicorbula) granum n. sp., holotype, 7.1 mm, 133: left
valve; 134: right valve.

(Página derecha) Figuras 129-130. Paramya africana spec. nov., 129: holotipo, 6,1 mm, Kayar,
Senegal, valva derecha; 130: paratipo SMF, 6,1 mm, mouth de la Congo, 5? 41,9” S, 119 42,6”
E. Figuras 131-132. Corbula (Caricorbula) virginiae n. nov., sintipo de Corbula striata E.A. Smith,
BMNH 1871.1.24.28, 1-2, 6,1 mm, 131: exterior de la valva izquierda; 132: interior de la valva
derecha. Figuras 133-134. Corbula (Varicorbula) granum spec. nov., holotipo, 7,1 mm, 133:
valva izquierda; 134: valva derecha.

92

COSEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

93

IBERUS, 13 (1), 1995

(x 5-10) only. Posterior angle rounded.
Periostracum thin, light brownish, gene-
rally persistent only on the immediate
marginal area.

Exterior white to pinkish or light
brownish, reddish with paler irregular
spots and zones or with a triangular
dark pinkish field in the middle part of
the valve below the beaks, vanishing
near the ventral margin. Interior white,
light brownish or pink.

Measurements:
6.1x 3.7 figured syntype of C. striata
LIZA, syntype
Dell DAN) possible syntype

Distribution: Guinea-Bissau to Ba-
hia de Corisco, N-Gabon.

Material examined: The type mate-
rial. Guinea-Bissau: W Rio Cacheu, 12?
ODIAN 6 0-3 A Spa, 2 ove,
23. IV. 1988; SW Iles Tristáo, 10% 41' N,
MERLO a, 2 Emo, LE, 1 Ye 0
1988, both dredged R/V “André Ni-
zery”, leg. von Cosel, both MNHN. Gui-
nea: Conakry, “Sables de Conakry” (no
precision), 2 v.; near Roume, I. de Los,
10-20 m, 1 v., Mission Gruvel, 20. XII.
1909; Roume, I. de Los, 1.5-2 m, 1 sh., 1
v.; Banc Crawford, I. de Los, 2-3 m, 5
spm., 7 v., both leg. von Cosel, 29. V.

1988; Guinean shelf, 21 lots, mostly sh
and v. from the SEDIGUI cruises, bet-
ween 9 03” N and 9? 12.3 N, 13* 22.4”
W, and 13* 56' W, between 4 to 33 m, all
taken by bottom grab, R/V “André Ni-
zery”, leg. von Cosel, V. 1988 [material
from northern part of SEDIGUI not yet
examined], all MNHN); Bénin: Off Coto-
nou, 20-25 m, 10 v., Mission Gruvel,
1909-10, MNHN. Gabon: Ile Conga, Baia
de Corisco (no precision), 2 v., ex colln.
IFAN, 17. VL 1955, MNHN.

Biotope: In fine and mixed sand,
often with shell debris, from 2 to about
30 m.

Derivatio nominis: The name gives
tribut to Virginie Heros, MNHN, in
recognition of the many hours she has
spent sorting incoming material, among
it also many lots from West Africa.

Remarks: This little known Corbula
was first recognized by E. A. SMITH
(1871) but as his name is preoccupied, a
replacement name had to be given. The
species is restricted to the tropical zone
proper; the lack of any records from
Cóte d'Ivoire (and Ghana) might indi-
cate a possible distribution gap in the
zone of intermittent upwelling in the
Gulf of Guinea.

Subgenus Varicorbula Grant and Gale, 1931

Corbula (Varicorbula) granum n. sp. (Figs. 133-135)

Type material: Holotype MNHN, off Gorée, Dakar region, Senegal, 132 m, a complete spm.,
dredged R/V “Gérard Tréca”, leg. Marche-Marched, 5. VII. 1955. Paratypes: same locality, 5 spm.
MNHN, 1 sm. ZMC, 1 spm. SME, 1 spm. IRSNB, 1 spm. Natal Museum.

Type locality: Gorée, Dakar, Senegal. *

Description: Shell small, variable in
shape, high-trigonal, rather thick and so-
lid, very inflated, with rounded anterior
and posterior margins. Right valve lar-
ger and much more inflated as left valve
and considerably overlapping it. Beaks
about at the vertical midline, occasio-
nally slightly in front of or behind it.

Surface of the right valve with nu-
merous, close-set, low, concentric rid-

94

ges. Left valve with growth lines only
and only few very faint radial lines. Pos-
terior angle rounded and ill-defined. Pe-
riostracum pale yellowish brown to
dark brown, on the right valve thin and
mostly eroded, on the left valve thicker,
somewhat wrinkly and persistent.
Hinge in the right valve with a
strong anterior cardinal and a deeply
sunken resilifer posterior to it; left valve

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

with a small cardinal and a rather
broad, projecting chondrophore anterior
to it. Pallial line may be interrupted in
its ventral part, pallial sinus only
marked as an indentation of the poste-
rior pallial line.

Exterior whitish, cream, light yello-
wish to light brown, occasionally with a
few lighter, irregular rays. Interior whi-
tish, often tinged with light brown, pin-
kish or light purple.

Measurements:
TAISSTA0 ht
6.2x6.0 S. Gorée
6.0x 5.6 x 4.2 pt Natal Museum
5.8 x 6.1 N' Diago sta. 287
5.8 x 5.9 pt MNHN
DILO) pt IRSNB
5.4x5.4 x 4.0 pt SMF
DNIGOZ Calypso sta. 29
EI pt ZMC
Dal pt MNHN

Distribution: Mauritania (Cap Blanc)
to southern Angola (Mocamedes); Sáo
Tomé.

Material examined: The type mate-
rial. Mauritania: off Mhairett, 19? 06' N,
16% 37 W, 64 m, 1 sh., 1 v.; off Tiouilít, 18?
54' N, 16? 38” W, 92 m, 2 v.; off Lemsid,
TALA SS NO SA SON
16 31” W, % m, 1 v.; 18? 30' N, 16? 27' W,
69 m, 1 sh.; off Nouakchott, 18? 12 N, 162
23 W, 70 m, 2 v.; off Tiguent, 17” 17' N,
167 28' W, 95 m, several juv. sh. and v., all
dredged R/V “N' Diago”, leg. Richer de
Forges, 1981; off Tiguent, 17” 17' N, 16?
25 W, 88 m, 5 v., dredged R/V “Meteor”,
Subtropex 82, sta. 60, 77, leg. Richer de
Forges, 13. II. 1982, all MNHN. Senegal:
off St. Louis, 40 m, several spm., dredged
R/V “Louis Sauger”, leg. Pin, 1987; off
Kayar, 110-120 m, 1 v., leg. Marche-
Marchad, 6. IV. 1967; off Lompoul, 15* 32”
N, 16? 46” W, 1 sh., 2 v., dredged R/V
“Léon Coursin”, leg. Marche-Marchad, 1.
II. 1957; N of Cap Vert Peninsula, 14? 51'
N, 179 30' W, 165-180 m, 1 sh., 5 v., 18. II.
1958; Baie de Gorée, 80-250 m, 7 v., 20. IL
1956; 170-200 m, 3 v., 24. I. 1954; off Gorée
(1809 ), 82 m, 2 v., 25. III. 1954; S of Gorée,
32-34 m, several sh. and v., 13. XL 1953;

38-42 m, 1 v., 27. X. 1953; 65 m, numerous
sh. and v.; 95-98 m, 4 v.; 110-112 m, several
spm. and v., all 18. II. 1954; off Gorée, 50
y 2 1 e on Dd
112-145 m, 2 v.; 170 m, 1 sh., 12 v.; Dakar
region (no precision), 129-150 m, 6 v., 24.
[. 1958; SW Popenguine, 14? 27" N, 17? 33'
W, 170-200 m, 2 spm., 1 sh., 24. 1. 1958; SW
M' Bour, 78 m, 3 v., all dredged R/V
“Gérard Tréca”, leg. Marche-Marchad;
Casamance, off Presqu' ile aux Oiseaux,
12* 46.9 N, 17? 29.9 W, 45 m, 1 spm., 6 v.,
dredged R/V “Louis Sauger”, leg. von
Cosel, 24. I. 1988, all MNHN. Guinea: (no
precision), 250-300 m, in holothurian
stomach, 2 v., leg. Delais, IL 1953, MNHN.
Liberia: off Cestos, 5? 21.5 N, 92 54.5 W,
73-80 m, 1 v.; W of Sesters, 4” 34.5 N, 82
31” W, 64 m, 1 v., both dredged R/V
“Calypso”, leg. Marche-Marchad, 20. V.
1956, both MNHN. Cóte d'Ivoire: SW of
Tabou, 4” 16.5" N, 7? 30” W, 40 m, 1 juv.v.;
off Béréby, 4” 27.5" N, 7 09 W, 50 m, 2 v.;
SE of Addabh, 5 06' N, 4? 38.5” W, 50 m, 6
v.; Assinie, 5% 01.5 N, 39 23.5" W, 70 m, 1
v., all dredged R/V “La Rafale”, Guinean
Trawling Survey, leg. Cherbonnier, 22. III.
- 8. IV. 1964; Abidjan region (no precision),
3 v., leg. Marche-Marchad, all MNHN.
Ghana: off Sekonadli, 4? 36.5” N, 1? 31 W,
DIOS Lv dredeed RN
“Calypso”, Gulf of Guinea cruise 1956, leg.
Marche-Marchad, 24. V. 1956, MNHN.
Bénin: Ouidah, 6* 10' N, 2? 05' E, 200 m,
1 v., dredged R/V “Léon Coursin”, leg.
Marche-Marchad, MNHN. Equatorial
Guinea: 1? 40' N, 92 25 E, 150 m, 1 v., box
corer, 1987, MNHN. Gabon: off Setté
Cama, 2? 34.1' S, 9 00' E, 120 m, 2 v., leg.
Chevalier, 1980-89, MNHN. Angola: off
Ambrizete, Zaire province, 6” 57' S, 12
23' E, 45 m, 6 v.; Ilha de Luanda, Luanda
province, 40-60 m, 1 v.; 75-80 m, nume-
rous v.; 90 m, several sh. and v.; 120 m,
numerous v.; Baia de Corimba, Luanda
province, 10-20 m, 1 juv. sh., 1 juv. v.; off
Mussulo (Macoco), Luanda province, 50-
70 m, several spm., sh. and v.; 90-100 m,
numerous sh. and v.; Praia Amelia, Mocá-
medes province, 40-60 m, 9 v., all leg.
Gofas, 1982-86, all MNHN. Sáo Tomé, 02
25.6" N, 6? 40.2 E, 50 m, 1 spm., dredged
R/V “Calypso”, leg. Marche-Marchad, 21.
VI. 1956, MNHN.

95

IBERUS ASIS

Biotope: In fine and muddy sand,
well offshore, mostly between 60 and
250 m, occasionally shallower, from 10
m downwards.

Derivatio nominis: “granum” (lat.)=
grain. The name reminds the shape and
the small size of the species.

Remarks: This new species is very
close to Corbula (V.) gibba Olivi “forma
curta Locard, 1886” from the Mediterra-
nean; however, C. granum is smaller,
still higher and more sculptured. The
normal form of C. gibba is larger, less
tumid and much more oblong. The fact

that C. granum occurs together with C.
gibba without intergrades on the Mauri-
tanian coast prooves that both are sepa-
rate species. The Caribbean C. (V.) oper-
culata Philippi, 1848 is close and has a
similar sculpture, but the shell is less
high and the beaks are more curved for-
ward.

The available records of C. granum
show a distribution pattern, in which
the parts of the West African coast with
entirely tropical conditions throughout
the year seem to be in part excluded;
this might indicate that C. granum pre-
fers at least during a short period of the
year some influence of upwelling.

Family SPHENIOPSIDAE
Genus Spheniopsis Sandberger, 1861

Spheniopsis senegalensis n. sp. (Figs. 136-137; 185-186)

Type material: Holotype MNHN, off Cap Vert Peninsula, 170-200 m, a fresh empty sh., dredged
R/V “Gérard Tréca”, leg. Marche-Marchad, 10. I. 1956. paratypes, same locality: 1 sh., 3 v.,

MNHN,; 2 v. SME, 2 v. IRSNB.

Type locality: Dakar, Cap Vert Peninsula, Senegal.

Description: Shell very small, 2.0-3.4
mm long, slightly variable in outline,
oval-triangular, not very much inflated,
almost equivalve, right valve only
slightly overlapping the left valve along
the postero-dorsal margin. Anterior
margin well rounded, posterior part ta-
pering with rostrum marked by a weak
postero-ventral sinuosity in the other-
wise evenly convex ventral margin. Ros-
trum with truncated posterior margin,
very compressed and almost not ga-
ping. Beaks just in front of the vertical
midline.

Surface with very faint and rather
narrow concentric waves on the anterior
part which become obsolete towards
posterior; posterior half smooth. There
are also more irregular growth lines all
over the valve. Weak keel on the poste-
rior angle running from the beaks to the
postero-ventral corner; another weak
ridge running directly parallel to the
postero-dorsal margin to the postero-
dorsal corner, delimiting a long and
very narrow escutcheon. Lunule smooth

96

and not well separated. Protoconch
comparatively small, smooth and well
separated from the teleoconch, giving
the beaks a pointed aspect. Periostra-
cum very thin and colourless.

Resilifer minute, situated under the
beaks and directed posteriorly, no
nymph for an external ligament. Hinge
line in the right valve with a very small
anterior cardinal and a narrow but
strong posterior tooth (more a lateral
than a cardinal) in form of a long lami-
nar ridge parallel to the postero-dorsal
margin; no hinge teeth in the left valve.
Pallial sinus short, broad and rounded.

Valves entirely white, somewhat
translucent.

Measurements:
2.9x 1.8 ht
2.8x 1.8 pt MNHN
2.8x 1.8 pt SMF
2.6x 1.7 pt IRSNB
2.6x 1.65 pt MNHN
25x1.6 paratye SMF
2.4x1.6 pt IRSNB

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

Figure 135. Corbula (Varicorbula) granum n. sp., length 6.0 mm, height 6.2 mm, S of Gorée,
110-112 m, right valve. Figures 136-137. Spheniopsis senegalensis n. sp., holotype, 2.9 mm, 136:
right valve; 137: left valve.
Figura 135. Corbula (Varicorbula) granum spec. nov., longitud 6,0 mm, altura 6,2 mm, S de
Gorée, 110-112 m, valva derecha. Figuras 136-137. Spheniopsis senegalensis spec. nov., holo-
tipo, 2,9 mm, 136: valva derecha; 137: valva izquierda.

Distribution: Known from Senegal
(Dakar region) only.

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: Dakar region, 14” 51.5" N,
17? 30” W, 180-165 m, 1 v., 18. IL 1958; Baie
de Gorée, 170-200 m, 1 v., 24. 1. 1954; 80-

250 m, 3 v., 20. IL. 1956; S of Gorée, 110-
112 m, 9 y., 18. II. 1954; SW of Gorée, 150-
250 m, 1 sh., 6 v., 10. 1. 1956; 230? of Cap
Manuel, 120-215 m, in stomach of holo-
thurian, 13 v.; Dakar region (no precision),
150-200 m, 4 v., all dredged R/V “Gérard
Tréca”, leg. Marche-Marchad, all MNHN.

97

IBERUS, 13 (1), 1995

Biotope: Apparently in fine muddy
sand or mud, from 150 to 250 m.

Derivatio nominis: The species is
named after the Senegal Republic, to
which it is endemic.

Remarks: The few known living spe-
cies Of the family Spheniopsidae (with
the genera Spheniopsis and Grippina Dall,
1912) were described or cited from Ame-
rica (Californian and Panamic faunal pro-
vinces as well as the US East Coast) and
New Zealand (CoaAn, 1990), fossil records
in America exist from the Lower Miocene
of the Chipola River, Florida (DALL, 1903;
COAN, 1990) and the Lower Oligocene
Vicksburg Group, Mississippi (DOCKERY,
1982). In Europe, fossil Spheniopsidae are
recorded from the limit between Middle
and Upper Eocene (Wemmel Sands, Bel-
gium, GLIBERT, 1936), the lower Oligo-
cene (northern Germany, KOENEN, 1894),
the Middle Oligocene (Mainz Basin, Ger-
many, NEUFFER, 1973) and the Upper Oli-
gocene (Northern half of Germany
(North Sea Basin), JANSSEN, 1979). S. sene-
galensis is now the first record of a Recent
species in the eastern Atlantic.

S. senegalensis is characterized by its
narrow hinge line, the very small ante-
rior cardinal and the rather long and na-
rrow posterior tooth in the right valve,
as well as the almost smooth surface.

The hinge dentition of S. senegalensis
is best to be compared with that of the
European Tertiary species S. daimeriesi E.
Vincent, 1923, as figured by GLIBERT (1936),

S. scalaris (Braun, 1851) (see COAN, 1990,
fig. 1) and S. curvata Koenen, 1894, which
have also a comparatively small anterior
cardinal and a rather narrow, more or less
prolongated posterior tooth parallel to the
postero-dorsal margin. In contrast to S.
senegalensis, these three species have
strong, rounded, concentric ribs, widely
spaced in S. daimeriesi and S. scalaris,
similar but more numerous in S. curvata.
The anterior cardinal in the American
Spheniopsis is generally stronger and the
posterior tooth thicker and shorter, also
the shells are thicker and more solid.
Most close to S. senegalensis looks S. ame-
ricana Dall, 1903 from the Chipola Forma-
tion, which has a rather faint concentric
sculpture, however, in this species, apart
from the different hinge teeth, the two
posterior keels are missing, the posterior
end is sharper, and the shell is higher.
COAN (1990) found out that Grippina
californica Dall, 1912 is incubating, he as-
sumes that all Spheniopsidae are broo-
ding, underlining that, like the Sphe-
niopsidae, many brooding bivalve spe-
cies are small (e.g. Condylocardiidae,
Cyamiacea, certain Carditidae [see Car-
ditamera rolani, this paperl, etc.). Alt-
hough no specimens with animal of S.
senegalensis were available, the well se-
parated protoconch supports me in as-
suming that this species makes no ex-
ception; a nonplanktotrophic develop-
ment would also be one explanation of
the restricted distribution of this uncom-
mon deep-shelf species, limited to the
Dakar region on the Senegalian coast.

Family PHOLADIDAE
Genus Jouannetía Desmoulins, 1828
Subgenus Pholadopsis Conrad, 1849

Jouannetia (Pholadopsis) uncinata n. sp. (Figs. 138-141)

Type material: Holotype MNHN, Abidjan region (no precision), Cóte d'Ivoire, a complete shell, leg.
Marche-Marchad. Paratypes: same locality, 2 sh. MNHN, 1 sh. ZMC, 1 sh. SME, 1 sh. Natal Museum.

Type locality: Abidjan, Cóte d'Ivoire.

Description: Shell 10-12 mm long
(including callum and siphonoplax),
globose, already in the juvenile stage
slightly inequivalve, with the posterior

98

part of the valves bent to the right. Juve-
niles anteriorly widely gaping, poste-
riorly closed; right valve of adults with
very large, globular callum which co-

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

140

141

Figures 138-141. Jouannetia uncinata n. sp., 138: holotype, 8.0 mm (without siphonoplax),
Abidjan region, exterior of right valve; 139: holotype, exterior of left valve; 140: holotype:
interior of both valves; 141: paratype, 10.3 mm, ventral view of right valve.

Figuras 138-141. Jouannetia uncinata spec. nov., 138: holotipo, 8,0 mm (without siphonoplax),
región de Abidjan, exterior de la valva derecha; 139: holotipo, exterior de la valva izquierda;
140: holotipo: interior de ambas valvas; 141: paratipo, 10,3 mm, vista ventral de la valva derecha.

vers about two thirds of the anterior short and broad mesoplax. Left valve
gape and which is connected with the with much smaller callum which covers

99

IBERUS, 13 (1), 1995

only one third of the gape, ends consi-
derably on the right to the closing plane
of the valves and is only slightly or not
overlapped by the callum of the left
valve. Umbonal reflections rather high
and free, dorsal part of the callum atta-
ched to them.

Surface with dense, concentric lame-
llae bearing short imbrications, on the
anterior part arranged radially, partly on
shallow ribs, on the posterior part sparse
and arranged irregularly. Umbonal-
ventral sulcus on the left valve marking
the change of intensity and direction of
the concentric lamellae, on the right
valve just a rather indistinct line in a
broad, deep and nearly smooth, radial
depression. Left valve callum smooth,
with faint dents, right valve callum with
very fine wrinkles, visible under a lens (x
5-10) only. Siphonoplax rather narrow,
somewhat triangular, with 6-9 long,
claw-shaped spines, hooked to the right.

Exterior and interior cream to whitish.

Measurements (without siphono-

plax):
10.7x 9.3 ptMNHN
10.3x8.5 pt Natal Museum

8.6x7.2 ptMNHN
SOTA
79x6.6 ptZMC
TLEASOABSV E

Distribution: Known only from
Cóte d'Ivoire.

Material examined: The type mate-
rial. Cóte d'Ivoire: Abidjan region (no
precision), 6 sh., partly broken, leg. Le
Loeuff, 1965-72, MNHN.

Biotope: Not known, possibly
boring in soft bottom and not in rock as
the other species of the genus; offshore;
very rare.

Derivatio nominis: “uncinatus”
(lat.)= hooked; the name reminds the
claw-like siphonoplax.

Remarks: This new species is well
distinguished from all other Jouannetia
by its peculiar claw-shaed siphonoplax;
1t has been taken only at two occasions
from the continental shelf of Cóte d'I-
voire, but the nearer circumstances are
unknown.

Family THRACIDAE
Genus Thracia Blainville, 1824
Subgenus Odoncineta O. G. Costa, 1829

Thracia (Odoncineta) roumei n. sp. (Figs. 142-143)

Type material: Holotype MNHN, Roume, I. de Los, Guinea, N-side, 1.5-2 m, very fine muddy
sand, a complete dried specimen, leg. von Cosel, 29. V. 1988.

Type locality: Roume, I. de Los, Guinea.

Description: Shell small, 6-12 mm
long, somewhat variable in shape, elon-
gate-oval, slightly inequivalve, very thin
and extremely fragile, rather inflated,
right valve slightly overlapping, the left

valve but of nearly equal convexity.
Beaks well behind the vertical midline,
at the beginning of the fourth fourth of
the valve. Antero-dorsal margin gently
convex, anterior margin well rounded,

(Right page) Figures 142-143. Thracia roumei n. sp., holotype, 10.0 mm, I. de Roume, Guinea,
142: left valve; 143: right valve. Figures 144-145. Periploma camerunensis n. $p., holotype, 19.2
mm, Cameroon, 39 31? N, 9? 24.4” E, 30 m, 144: left valve; 145: right valve.

(Página derecha) Figuras 142-143. Thracia roumei spec. nov., holotipo, 10,0 mm, I. de Roume, Gui-
nea, 142: valva izquierda; 143: valva derecha. Figuras 144-145. Periploma camerunensis spec. nov.,
holotipo, 19,2 mm, Camerún, 39 31" N, 99 24,4” E, 30 m, 144: valva izquierda; 145: valva derecha.

100

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

101

IBERUS, 13 (1), 1995

ventral margin in its anterior part well
convex, towards posterior only slightly
convex. Posterior margin vertically
rounded-truncated, postero-dorsal mar-
gin short and nearly straight.

Surface with extremely fine granu-
les, visible under a lens (x 30-50) only,
irregular growth lines and faint irregu-
lar concentric waves. Posterior angle
often sharp near the umbos, towards
the margins becoming rounded and ra-
ther ill-defined. Periostracum thin, light
yellowish brown, persistent mostly
near the margins and on the posterior
part.

Hinge line without teeth. Small
external ligament and internal resilium
in a small triangular chondrophore. Lit-
hodesma well developed. Pallial sinus
rather short, broad and about squarish.

Valves entirely white, with a slightly
nacreous aspect.

Measurements:
10.0x5.8 ht

Distribution: Senegal (Saloum)
southward to the Congo (Pointe-Noire).

Material examined: The type mate-
rial. Senegal: Sine-Saloum region (no

precision), mangroves, 2 juv. spm.,
partly broken, leg. Bouchet, 1973,
MNHN. Sierra Leone: Banana Grounds,
10 m, 1 slightly broken spm, taken by
bottom grab, R/V “Cape St. Mary”, leg.
Longhurst, XII. 1955, MNHN. Congo:
Pointe-Noire, Plage ORSTOM, 4-6 m,
fine muddy sand, 1 spm, leg. von Cosel,
XIL 1985, MNHN.

Biotope: In fine muddy sand in calm
bays, inlets and other sheltered areas,
also near mangroves, in shallow water
from 1 to about 10 m.

Derivatio nominis: The species is
named after Roume Island, the type
locality, which itself bears its name from
Mr. Roume, a former Governor of
French West Africa (Guinea) at colonial
times. The species name in this form had
been chosen to preserve a typical Daut-
zenberg name: DAUTZENBERG (1913) had
given that name to a Corbula, but that is
now a synonym.

Remarks: The new species is distin-
guished from the European T. phaseolina
(Lamarck, 1818) by its smaller size and
more fragile shell, the more oval shape
and the more backward situated beaks.

Family PERIPLOMATIDAE
Genus Periploma Schumacher, 1817

Periploma camerunensis n. sp. (Figs. 144-145)

Periploma discus Stearns, 1890: - Nickles, 1955: 225

Type material: Holotype MNHN, W of mouth of Sanaga river, Cameroon, 3? 31' N, 9? 24.4” E, 30
m, muddy sand, a complete sh., dredged R/V “André Nizery”, leg. Monteillet, UL 1991. Paraty-
pes: 3? 34.3" N, 9” 22.3' E, 29 m, 1 slightly damaged sh., dredged R/V “André Nizery”, leg. Mon-
teillet, II. 1991, MNHN,); off Victoria /Limbe, 3? 58 N, 9 05' E, 38 m, 1 v., trawled “Campo Star”,

leg. R. von Cosel, 22.-29. XI. 1985, MNHN.
Type locality: Sanaga river mouth, Cameroon.

Description: Shell 16-27 mm long,
short-oval, very thin and fragile, rather
compressed, with right valve slightly
more inflated than left valve. Umbos
well behind the vertical midline, with
typical, transverse crack. Anterior mar-
gin well rounded, passing into the con-

102

vex ventral margin. Posterior margin
narrowly rounded.

Surface with irregular growth lines
and growth waves and with extremely
fine, irregular, dense striae which are
not entirely parallel to the growth lines
and which transform to somewhat coar-

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

Figures 146-147. Tellina (Moerella) oryza n. sp., holotype, 4.2 mm, Grand Bassam, Cóte d'I-
voire, 146: right valve; 147: left valve.

Figuras 146-147. Tellina (Moerella) oryza spec. nov., holotipo, 4,2 mm, Grand Bassam, Costa
de Marfil, 146: valva derecha; 147: valva izquierda.

148

149

Figures 148-149: Galeomma tripartita n. sp., holotype, 148: internal features of left valve; 149:
posterior view of left valve.

Figuras 148-149: Galeomma tripartita spec. nov., holotipo, 148: internal features de la valva
izquierda; 149: vista posterior de la valva izquierda.

103

IBERUS, 13 (1), 1995

(Right page and next) Figures 150-184. Views of the insides in several species, mostly of right valves, to show
interna! features not or not well visible in the photos. Scales: 10 mm, unless stated otherwise. 150: Orobitella
solida 1. sp., Cacuaco, Angola, paratype MNHN; 151: Lozouetia distorta n. sp., paratype MNHN, Cameroon,
32274 N, 9 22.6" E, 46 m (scale: 5 mm); 152: Basterotia clancula n. sp., Ponta do Mussulo, Angola; 153:
Mactra angolensis n. sp. juv. Cacuaco, Angola; 154: Mactra micronitida n. sp., Cap Roxo, Casamance, 12*
20.7" N, 16? 53.1” W, 15 m; 155: Mactra acutissima n. sp., Pointe-Noire, Congo, off Plage ORSTOM, 3-4 m;
156: Mactra inconstans n. sp., Casamance, 12” 47.2? N, 17? 12.4” W, 24 m; 157: Raeta senegalica n. sp., paraty-
pe ANSP, Banana, Zaire; 158: Tellina (Moerella) boucheti n. sp., SEDIGUI 494; 159: Tellina (Moerella) ber-
trandi n. sp., Pointe-Noire, Congo, off Plage ORSTOM, 5-7 m; 160: Tellina (Moerella) modica n. sp., paraty-
pe, SEDIGUI 45 (scale: 5 mm); 161: Tellina (Moerella) pseudopusilla n. sp., SEDIGUI 544 D (scale: 5 mm);
162: Tellina (Moerella) oryza n. sp., holotype (scale: 5 mm); 163: (for comparison) Tellina (Moerella) pusilla
Philipp1, 1836, lle de Ré, Atlantic France, Locard colln., MNHN (scale: 5 mm); 164: Tellina (Oudardia) cros-
nieri n. sp., Abidjan, Cóte d'Ivoire; 165: Tellina (Oudardia) densestriata n. sp., paratype ZMC, Casamnce, 12?
46.9 N, 17 29.9 W, 45 m; 166: Macoma (Psammocoma) inexpectata n. sp., off Ponta das Lagostas, Luanda,
Angola, 30-50 m; 167: Macoma (Psammocoma) pseudofallax n. sp., off St. Louis, Senegal, 580 m; 168: Gas-
trana orstomi n. sp., paratype IRSNB, Abidjan; 169: Abra pini n. sp., holotype, Longa, Senegal, 600 m; 170:
Abra intesi n. sp., holotype, Abidjan, 100-250 m; 171: (for comparison) Abra ¡jarli Nickles, 1955, holotype
ZMC, 2” 9 N, 9 27” E, 260-650 m, “Atlantide” sta. 120, 1. II. 1946; 172: Donax verdensis n. sp., paratype
MNHN, Santa Maria, Ilha do Sal; 173: Donax (Capsella) domaini n. sp., SEDIGUI405; 174: Donax (Machae-
rodonax) phariformis n. sp., holotype ANSP, Banana, Zaire; 175: (for comparison) Donax (Machaerodonax)
acutangulus Reeve, 1854, figured syntype BMNH 1985034, Cuming colln. Mouth of the Gaboon; 176: Parvi-
circe donacina n. sp., holotype, Ponta do Mussulo, Angola; 177-180: (for comparison) Parvicirce goodallioi-
des (Cossmann, 1886), Eocene of Paris Basin, Le Renard colln. (note the slightly variable pallial sinus) (both
scale: 5 mm); 181: Mysia marchali n. sp., Guinea, 10% 01” N, 14? 36" W, 15 m; 182: Cryptomya africana n.
sp., paratype MNHN, Grand Lahou, Cóte d'Ivoire; 183: Paramya africana n. sp., fragment of left valve, off
mouth of the Congo river, 5 41.9” S, 11” 42.6' E, 106 m, R/V “Meteor”, M 6-6 sta. 100-1B, Paleo. Inst Wiirz-
burg Univ.; 184: Paramya africana n. sp., paratype SMF, 5* 41.9” S, 11? 42.6” E, 105 m (both scale: 5 mm).

(Página derecha y siguientes) Figuras 150-184. Vista del interior de varias especies, la mayoría de la valva
derecha, para mostrar las características internas que no se perciben, o no se aprecian bien en las fotos. Esca-
las: 10 mm, a menos que se indique lo contrario. 150: Orobitella solida spec. nov., Cacuaco, Angola, paratipo
MNHN,; 151: Lozouetia distorta spec. nov., paratipo MNHN, Cameroon, 39 27,4' N, 99 22,6" E, 46 m (escala: 5
mm); 152: Basterotia clancula spec. nov., Ponta do Mussulo, Angola; 153: Mactra angolensis spec. nov. juv.
Cacuaco, Angola; 154: Mactra micronitida spec. nov., Cap Roxo, Casamance, 12? 20,7" N, 16% 53,1 W, 15m;
155: Mactra acutissima spec. nov., Pointe-Noire, Congo, frente a Plage ORSTOM, 3-4 m; 156: Mactra incons-
tans spec. nov., Casamance, 12* 47,2* N, 17" 12,4' W, 24 m; 157: Raeta senegalica spec. nov., paratipo ANSP,
Banana, Zaire; 158: Tellina (Moerella) boucheti spec. nov., SEDIGUI 494; 159: Tellina (Moerella) bertrandi
spec. nov., Pointe-Noire, Congo, frente a Plage ORSTOM, 5-7 m; 160: Tellina (Moerella) modica spec. nov.,
paratipo, SEDIGUI 45 (escala: 5 mm); 161: Tellina (Moerella) pseudopusilla spec. nov., SEDIGUI 544 D
(escala: $ mm); 162: Tellina (Moerella) oryza spec. nov., holotipo (escala: 5 mm); 163: (para comparación)
Tellina (Moerella) pusilla Philippi, 1836, lle de Ré, Atlantic France, Locard colln., MNHN (escala: 5 mm); 164:
Tellina (Oudardia) crosnieri spec. nov., Abidjan, Costa de Marfil; 165: Tellina (Oudardia) densestriata spec.
nov., paratipo ZMC, Casamnce, 12? 46,9" N, 17” 29,9” W, 45 m; 166: Macoma (Psammocoma) inexpectata
spec. nov., frente a Ponta das Lagostas, Luanda, Angola, 30-50 m; 167: Macoma (Psammocoma) pseudofallax
spec. nov., frente a St. Louis, Senegal, 580 m; 168: Gastrana orstomi spec. nov., paratipo IRSNB, Abidjan; 169;
Abra pini spec. nov., holotipo, Longa, Senegal, 600 m; 170: Abra intesi spec. nov., holotipo, Abidjan, 100-250
m; 171: (para comparación) Abra jarli Nickles, 1955, holotipo ZMC, 2? 9' N, 97 27' E, 260-650 m, “Atlantide”
sta. 120, 1. HI. 1946; 172: Donax verdensis spec. nov., paratipo MNHN, Santa Maria, llha do Sal; 173: Donax
(Capsella) domaini spec. nov., SEDIGUI 405; 174: Donax (Machaerodonax) phariformis spec. nov., holotipo
ANSP, Banana, Zaire; 175: (para comparación) Donax (Machaerodonax) acutangulus Reeve, 1854, sintipo
BMNH 1985034, Cuming colln. Boca del Gabón; 176: Parvicirce donacina spec. nov., holotipo, Ponta do Mus-
sulo, Angola; 177-180: (para comparación) Parvicirce goodallioides (Cossmann, 1886), Eoceno de la llanura
de París, Le Renard colln. (nótese el seno paleal ligeramente variable) (ambas escalas: 5 mm); 181: Mysia
marchali spec. nov., Guinea, 10% 01" N, 14? 36" W, 15 m; 182: Cryptomya africana spec. nov., paratipo MNAN,
Grand Lahou, Costa de Marfil; 183: Paramya africana spec. nov., fragmento de la valva izquierda, de la boca
del río Congo, 5” 41,9” $, 11% 42,6' E, 106 m, R/V “Meteor”, M 6-6 sta. 100-1B, Paleo. Inst Wiirzburg Univ.;
184: Paramya africana spec. nov., paratipo SMF, 5% 41,9”S, 119 42,6" E, 105 m (ambas escalas: 3 mm).

104

COSEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

105

IBERUS, 13 (1), 1995

AN
Ed

H— ———— HH

——

R)

AN A

e

161

106

COsEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

107

IBERUS, 13 (1), 1995

CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

185

186

Figures 185-186. Spheniopsis senegalensis n. sp., off Cap Vert Peninsula, 200-170 m, 185: left
valve; 186: right valve (scale: 1 mm).

Figuras 185-186. Spheniopsis senegalensis spec. nov., frente a la Península de Cabo Verde, 200-
170 m, 185: valva izquierda; 186: valva derecha (escala: 1 mm).

B
AAS
PAS
PS
PL VM VL CM
A E

Figure 187. Diagram of a shell inside (right valve of Tellina (Moerella) pseudopusilla n. sp.,
Ambrizete, Angola, 7? 07” S, 12? 21” E, 80 m) with explanations of shell characters and para-
meters used in the descriptions. B: beaks; AM: anterior margin; PM: posterior margin; VM: ven-
tral margin; AAS: anterior adductor scar; PAS: posterior adductor scar; PS: pallial sinus; VL:
ventral limb of pallial sinus; PL: pallial line; CM: scars of cruciform muscle (in Tellinacea); a:
anterior part; p: posterior part; 1: shell length.

Figura 187. Diagrama del interior de la concha (valva derecha de Tellina (Moerella) pseudo-
pusilla spec. nov., Ambrizete, Angola, 77 07” S, 12921” E, 80 m) con explicaciones de los carac-
teres y parámetros utilizados en las descripciones. B: umbos; AM: margen anterior; PM: mar-
gen posterior; VM: margen ventral; AAS: impresión del músculo aductor anterior; PAS: impre-
sión del músculo aductor posterior; PS: seno paleal; VL: limbo ventral del seno paleal; PL: línea
paleal; CM: impresiones del músculo cruciforme (en Tellinacea); a: parte anterior; p: parte pos-
terior; l: longitud de la concha.

109

IBERUS, 13 (1), 1995

ser granules near the posterior margin.
They are visible under a lens (x 10-20)
only. Periostracum very thin, pale yello-
wish grey to nearly colourless.

Ligament internal, in strong, conspi-
cuous, spoon-shaped resilifer; no litho-
desma. Hinge without any teeth. Pallial
sinus broad and rather short.

Valves nacreous white.

Measurements:
19.2 x 15.0 ht
21.1x17.1 pt MNHN
NI pt MNHN
16.6 x 12.6 SEDIGUI sta. 171

Distribution: Guinea (9? 24” N) to
Angola (7* 55 S, NICKLESs, 1955)).

Material examined: The type mate-
rial. Guinea: W of Rio Morébaya, 9” 24” N,
13% 45" W, 13 m, 1 sh., 1 fragm., taken by
bottom grab, R/V “André Nizery”,
SEDIGUI sta. 171, leg. von Cosel, 17. V.
1988, MNHN. Cameroon: Bota-Batoke, 4?
01 N, 8* 59 E, 48 m, 1 broken v., trawled

ACKNOWLEDGEMENTS

For loaning type and other material,
[thank sincerely Kathy Way (BMNH), J.
Van Goethem (IRSNB), T. Schigotte
(ZMC) and J. Templado (MNCN). F. Th.
Fúrsich and W. Schmitt (Paleontological
Institute of Wuúrzburg University,
Germany) were so kind to place the
material of the “Meteor” cruise M 6-6 at
my disposition. For donation of material
to MNHN for this paper I thank P.
Bernard (Libreville, Gabon, now Paris),
C. Chevalier (Port-Gentil) and M. Pin
(Dakar). Extensive logistic assistance
during my fieldwork in West Africa was
rendered by several persons and orga-
nisms: the ORSTOM centres in Dakar,
Conakry, Yaoundé, Brazzaville and
Pointe-Noire, the Centre de Recherche
océanographique Dakar-Thiaroye
(CRODT), the Duala Research Station of
the Ministry of Higher Education and
Scientific Research of Cameroon and the
Station de Recherches halieutique de

110

“Campo Star”, leg. von Cosel, 22.-29. XL
1985, MNHN.

Biotope: In fine, muddy sand, from
shallow water (13 m) to well offshore
(150-400 m), rare.

Derivatio nominis: The species is
named after the Republic of Cameroon,
where the type locality is situated and
from where most known specimens ori-
ginate.

Remarks: This species has been cited
by NICKLES (1955) as Periploma discus
Stearns, 1890, a species from tropical
West America which is more rounded
than the west African species. Also very
close but somewhat shorter and more
circular is an unnamed species from the
Caribbean coast of Colombia, figured in
COSEL (1986: 199). The genus Periploma
was known from both coasts of America
and the Indo-Pacific; it is now recorded
for the first time from West African
waters.

Limbe, Cameroon. Field assistance
during littoral work I received from S.
Gilles (ORSTOM Casamance, Ziguin-
chor), M. Yansane (Fisheries Research
Institute Conakry, Guinea) and P.
Bernard (Libreville). Sincere thanks for
kind hospitality and collaboration
during my time on board go to the cap-
tains and crews of the commercial
fishing boats “Campo Star” (PECAM,
Duala) and “Kounda” (SOCIMPEX,
Pointe-Noire) and of the research
vessels “Louis Sauger” (CRODT Dakar)
and “André Nizery” (ORSTOM), and
also to the chief scientists of the cruises
in which I participated.

I am indebted to Carmen Salas (Uni-
versity Of Malaga) and Anders Waren
(SMN H) for making the SEM photos;
Serge Gofas (MNHN), Carmen Salas
(Malaga) and Mary Seddon (NMW) are
cordially thanked for critically reading
the manuscript.

COSEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

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CosEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

INDEX OF THE MENTIONED TAXA

Bold names refer to the new taxa

Abra 78, 79
acutangulus Deshayes, Donax 1
acutissima n. sp., Mactra 46, 51
africana n. sp., Cryptomya 88
africana n. sp., Paramya 90
afroccidentalis n.ssp., Tellina planata 54
ajar (Bruguiéere), Cardiocardita 30, 32
alba n. sp., Crassatina 34
americana Dall, Spheniopsis 98
angolensis n. sp., Mactra 43
angolensis n. sp., Petricola 86
angolensis n. sp., Plicatula 12
antillensis Dall, Limopsis 8
arabica Dillwyn, Venus 81
balalaika n. sp., Bornia 22
Basterotia 24
belcheri (Sowerby), Pitar 86
bertrandi n. sp., Tellina 57
bisulcata (d'Orbigny), Lithophaga 9
Bornia 22
boucheti n. sp., Tellina 55, 58
brocchii (Deshayes), Diplodonta 18
burnupi Sowerby, Donax 78
busoensis (Yokoyama), Cryptomya 89
californica (Conrad), Cryptomya 89
californica Dall, Grippina 98
callipyga (Born), Circenita 81
camerunensis n. sp., Periploma 102
candida (Lamarck), Macoma 67,68, 70
Capsella 75
Cardiocardita 28, 31
Carditamera 27
carmenae n. sp., Lithophaga 8
Caryocorbula 92
catherinae n. sp., Ctenoides 13
chenui Cosel, Pharus 31
chiclaya Olsson, Bornia 23
Circe 81
Circenita 81
“Circentia” 81
clancula n. sp., Basterotia 24
compressa Brocchi, Tellina 63, 65, 66
congoensis Jaeckel 8 Thiele, Astarte 36
congoensis (Jaeckel 8 Th..), Crassatina 37
congoensis n. ssp., Fulvia fragilis 38
contigua (Dautzenberg), Carditamera 28

Corbula

cristata Jeffreys, Limopsis
Crassatina

Crassinella

crosnieri n. sp., Tellina
Cryptomya

Ctenoides

curta Locard, Corbula gibba var.
curvata Koenen, Spheniopsis

daimeriesi Vincent, Spheniopsis
dakarensis n. sp., Crassatina
delettrei (Coquand), Ctenoides aff.
densestriata n. sp., Tellina
denticulata Sowerby, Pitar
Diberus

Diplodonta

discus Stearns, Periploma
distorta n. sp., Lozouetia
distorta Poli, Tellina

divaricalx Iredale, Lithophaga
domaini n. sp., Donax
donacina n. sp., Parvicirce
Donax

elata (Sowerby), Pitar
enigmatica n. sp., Diplodonta

fragilis (Forsskál), Fulvia fragilis
fragilis (Linné), Gastrana

Fulvia

fusca Kobelt, Crassatella

gabonensis n. sp., Cardiocardita
galathea Knudsen, Limopsis
galathea Hanley, Tellina
Galeomma

Gastrana

gibba Olivi, Corbula

glabrata Linné, Mactra
goodallivides (Cossm.), Parvicirce
Gouldia

granum n. sp., Corbula

Grippina

hanleyi Dunker, Tellina

inconstans n. sp., Mactra

92, 94
8
34, 35, 36

80, 82

113

IBERUS, 13 (1), 1995

inexpectata n. sp., Macoma 68
intesi n. sp., Abra 79
jarli Nickles, Abra 79
Jouannetia 98
lacunosa (Reeve), Cardiocardita 31, 32, 34
lanceolata Oliv.8 Allen, Limopsis cristata 5
Lazariella 28
Limopsis SÓ
lischkei Lamy, Ctenoides 14
Lithophaga 8
Litigiella 20
longicallis (Scacchi), Abra 79
Lozouetía n. 9. 20
lulat Dautzenberg, Modiolus 10
Machaerodonax 74
Macoma 67, 68
Mactra 40, 43, 46, 48
Mactrinula 48, 51
marchadi n. sp., Crassatina 36
marchali n. sp., Mysia 87
matadoa (Gmelin), Gastrana 71
micronitida n. sp., Mactra 40, 47, 51
minima (Montagu), Gouldia 82
minuta (Philippi), Limopsis 8
modica n. sp., Tellina y 62
Moerella SD e (5
Modiolus 9
mucronata (Philippi), Lithophaga 9
Mysia 87
natalis Barnard, Limopsis 8
nicklesi Ockelmann, Modiolus 10
nicklesi n. sp., Nucula 3
nicklesi (Rosso), Orobitella 19
nitida (Spengler), Mactra 40, 43, 46, 47, 48
nitidosa Winckworth, Nucula 4
nivea (Gmelin), Spisula 52
Nucula 3
nuculoides (Conrad), Semelina 62
obesa n. sp., Cardiocardita 28
oblonga E.A. Smith, Basterotia 27
Odoncineta 100
operculata Philippi, Corbula 96
Orobitella 19
orstomi n. sp., Gastrana 70
orstomin. sp., Yoldiella 5
oryza n. s.p, Tellina 59

114

oweniiHanley, Donax 78
Oudardia 63, 65
papyracea (Bruguiere), Fulvia 40
Paramya 90
Parvicirce n. 9. 80
peliferus n. sp., Pitar 84
penicillata Carpenter, Plicatula 13
Periploma 102
Peronaea 54
pessulatus (Reeve), Lithophaga 9
Petricola 86
phariformis n. sp., Donax 74
Pharus 31
phaseolina (Lamarck), Thracia 102
philippiana (Nyst), Yoldiella 5)
Pholadopsis 98
pinin. sp., Abra 78
Pitar 84
planata Linné, Tellina planata 55
Plicatula 12
plumula (Hanley), Lithophaga 9
Potidoma 20
profundorum (E.A. Smith), Abra 79
Psammocoma 67, 68
pseudobarbatus Ockelmann, Modiolus 12
pseudofallax n. sp., Macoma 67
pseudopusilla n. sp., Tellina 58, 60, 62, 63
pulchellus Hanley, Donax 74
pusilla Philippi, Tellina 58, 59, 62, 63
pyrenoides n. sp., Limopsis 6
quadrata (Hinds), Basterotia 27
Raeta 51
regularis (Sowerby), Carditamera 28
rolani n. sp., Carditamera 27
rotundata (Montagu), Diplodonta 16, 18
roumei n. sp., Thracia 100
scalaris (Braun), Spheniopsis 98
scalpellum Gray, Donax 75
Semele 62
Semelina 62
senegalensis Philippi, Mactra LS
senegalensis n. sp., Spheniopsis 96
senegalensis (Philippi), Standella DSZ
senegalica n. sp., Raeta 51
solida n. sp., Orobitella 19
Spheniopsis 96
Spisula 52

COSEL: Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa

Standella 52 triquetra (Reeve), Crassatina

striata E.A. Smith, Corbula 92 trunculus Linné, Donax

striatella Lamarck, Mactra 52 tumens (Gmelin), Pitar

strigosa Gmelin, Tellina 55 turtoni Sowerby, Galeomma

subovata (Conrad), Paramya 92

subtrigonum Jefftr. in Fischer, Lepton 20 uncinata n. sp., Jouannetía
undata n. sp., Diplodonta

Tellina 54, 55, 57, 58, 59, 62, 63, 65 undata (Pennant), Mysia

tenella Jeffreys, Limopsis 5

tenera (Sowerby), Ctenoides 14 Varicorbula

thorsoni Ockelmann, Modiolus 12 verdensis n. sp., Donax

Thracia 100 verdensis n. sp., Modiolus

Tivela 82 virginiae nom. nov., Corbula

transversus Sowerby, Donax US virgo (Gray), Pitar

trapeziía (Linné), Glans 28 vittatus (da Costa), Donax

tripartita n. sp., Galeomma 23

tripla Linné, Tivela

82 Yoldiella

72,74

Recibido el 16-VI!I-1994
Aceptado el 8-V-1995

Publicado en septiembre de 1995

115

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Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como de una tra-
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cia a familia o táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del
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Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artí-
culo; se sugiere una extensión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras
clave también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales.

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bezamientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y méto-
dos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habi-
tuales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos.

* Las notas breves deberán presentarse de la misma forma pero sin resumen.

+ Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Códigos Inter-
nacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un táxon aparezca por primera vez
deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las sinoni-
mias de los taxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación donde fue-
ron descritas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese especial cui-
dado a la puntuación):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Sinonimias

Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella].
Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto.
Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo
esquema (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto).

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temente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el
Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correctas abreviatu-
ras. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la decimal por una
coma inferior (,), NUNCA por un punto (.) o coma superior (?).

* Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y
GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith,
Jones y Brown (1970)] empleándose et al. las siguientes veces [Smith et al. (1970)]. Si un autor ha publicado más
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de referencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nom-
bres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribir-
se, en letras minúsculas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el

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ditos de difícil consulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación):

Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F.
(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

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celanea Zoologica, 3 (5): 21-51.

* Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china
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ción, emplear pues una escala gráfica. En su caso se recomienda la utilización de mapas con proyección UTM.
Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...),
sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompañarse de su traduc-
ción al inglés. Utilícese el esquema siguiente:

Figura 1. Neodoris carvi. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia.
Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura.

Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página).
Por lo demás deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras.

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torial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor reci-
birá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación. el mismo
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tunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por
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tas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la correc-
ción de las pruebas.

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ver possible the text should be arranerd as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Con-
clusions, Acknowledgements and References. Unusual abreviations used in the text must be grouped in one
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ding the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, including
the periodical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when
known. Follow this example (please note the punctuation):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Synonyms

Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille].
Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

These references must not be included in the Bibliography list, except 1f referred to elsewhere in the text. If a full
list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also exclu-
ding those nowhere else cited from the Bibliography list).

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comma (*).

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TER 6 GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of
them [Smith, Jones £ Brown (1970)], thereafter use ef al. [Smith et al. (1970)]. If an author has published more
than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit.

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but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL
CAPITALS. The reference need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic
name. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, name of publisher,
place of publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral
theses or any other unpublished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the
punctuation):

Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F.. 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F.
(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

Ros. J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis-
celanea Zoologica, 3 (5): 21-51.

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size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (120 mm) wide and up 194
mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with
their legend below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer
generated graphics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Pho-
tographs must be of good contrast, and should be sumitted in the final size. When mounting photographs in a block,
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duction. Take account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In
composite drawings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case let-
ters. A scale line is recomended to indicate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during
printing. UTM maps are to be used if necessary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with
consecutive Arabic numbers (1, 2, 3,...), without separating “Plates* and “Figures”. Legends for Figures must be
typed in numerical order on a separate sheet, and an English translation must be included. Follow this example
(please note the punctuation):

Figure 1. Neodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills.
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ÍNDICE
IBERUS 13 (1) 1995

COsEL, R. vON. Fifty-one new species of marine bivalves from tropical West Africa
Cincuenta y una especies nuevas de bivalvos marinos del Africa occidental
TTOPECAL 0 A e 1-115

Publicado en septiembre de 1995 ISSN 0212-3010

12 S

E Vol. 13 (2)

REVISTA DE LA
SOCIEDAD ESPANOLA
DE MALACOLOGIA

Oviedo, diciembre 1995 MINS

IBERUS

Revista de la

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

Sede Social: Museo Nacional de Ciencias Naturales
C/José Gutiérrez Abascal, 2 - 28006 Madrid

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IBERUS

REVISTA DE LA
SOCIEDAD ESPANOLA
DE MALACOLOGIA

<A TASON IA)
¡AR 1 5 1996

LIBRARIES

Vol. 13 (2) Oviedo, diciembre 1995

Publicado en enero de 1996

Dep. Leg. B-43072-81

ISSN 0212-3010

Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez
Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón

ÍNDICE
IBERUS 13 (2) 1995

CIGARRÍA, J., FERNÁNDEZ, J. M. Y LÓPEZ BASAÑEZ, M*J. Viabilidad del cultivo de la os-
tra plana (Ostrea edulis L.) en la Ría del Eo (Asturias, N España)
Viability on the culture of flat oyster (Ostrea edulis L.) in the Eo estuary (Astu-
JLS ANS PO) 4 e A ES AR a A e da ias

ROSIQUE, M* J., CANO, J. Y ROCAMORA, J. Variación estacional de la composición
bioquímica y del índice de condición de la ostra plana Ostrea edulis L., del Mar
Menor (Murcia, SE España)

Seasonal variations in condition indexes and chemical composition of the body
in the european flat oyster (Ostrea edulis L.) in the Mar Menor (Murcia, Sou-
MEASURE A a E 2-22

RUBIO, F. Y RODRÍGUEZ BABÍO, C. La familia Cingulopsidae (Gastropoda: Prosobran-
chia: Cingulopsoidea) en las costas españolas, con la descripción de una nueva

especie
The family Cingulopsidae (Gastropoda: Prosobranchia: Cingulopsoidea) from
Spanish coasts, with the description of a new species ......... 23-33

PUENTE, A. I. El género Xerosecta Monterosato, 1892 (Stylommatophora: Helicoidea:
Hygromiidae: Hygromiinae) en la Península Ibérica
The genus Xerosecta Monterosato, 1892 (Stylommatophora: Helicoidea: Hy-
gromiidae: Hygromiinae) in the Iberian Peninsula .......... 35-85

ROLÁN, E. AND CRUZ-ÁBREGO, F. M*. A new triphorid species (Gastropoda, Triphori-
dae) from Nichupté lagoon, Yucatán peninsula, Mexico
Un nuevo trifórido (Gastropoda, Triphoridae) de la laguna costera Nichupté,
península del Yucatán, México ....... dd pastas La ORO

VERA-PELÁEZ, J. L., LOZANO-FRANCISCO, M*C., MUÑIZ-SOLÍS, R., GILI, C., MARTI-
NELL, J., DOMENECH, R., PALMQVIST, P. Y GUERRA-MERCHÁN, A. Estudio
preliminar de la malacofauna del Plioceno de Estepona (Málaga, España)

A preliminary study of the Pliocene malacofauna from Estepona (Malaga,
SPA e O A 93-117

ROLÁN, E. Y RAMOS, M* A. Una nueva especie de Hydrobiidae (Mollusca, Prosobran-
chia) del norte de la Península Ibérica
A new Hydrobiidae species (Mollusca, Prosobranchia) from the north of the
DER NCAA UL INR a A A E o SU Z7)

ROLÁN, E. AND ESPINOSA, J. The family Cerithiopsidae (Mollusca: Gastropoda) in Cuba
3. The genus Cerithiopsis s. l., species with brown shells
La familia Cerithiopsidae (Mollusca: Gastropoda) en Cuba 3. El género Ceri-
uoOpsisis especies icon CONCENMCASN NANA 129-147

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IBERUS, 13 (2): 1-8, 1995

Viabilidad del cultivo de la ostra plana (Ostrea
edultís L.) en la Ría del Eo (Asturias, N España)

Viability on the culture of flat oyster (Ostrea edulis L.) in
the Eo estuary (Asturias, N Spain)

Juan CIGARRÍA”, José M. FERNÁNDEZ** y M? Jesús LÓPEZ BASAÑEZ*

RESUMEN

En Junio de 1991 se introdujeron dos partidas de ostra plana (Ostrea edulis L.) en la Ría
del Eo (Asturias, N España), a fin de estudiar la viabilidad de su cultivo. El peso medio
inicial del lote A fue de 0,85 g y el del lote B de 19,61 g. En diciembre el lote A alcanzó
un peso de 10 gq y el B de 38,95 g. La supervivencia fue de un 83,59 % y 76 % para el
lote A y B, respectivamente. A partir de este momento el crecimiento se detuvo y la mor-
talidad aumentó considerablemente. En agosto de 1992 se obtuvieron pesos de 9,68 g
para A y 37,05 g para B. La supervivencia alcanzó valores de 25,89 % y 8,67 % para A y
B respectivamente.

Se realizan dos controles de Bonamía, uno en octubre, que no detecta su presencia y
otro en marzo que sí muestra parasitación por este protozoo, de tal forma que tanto la
detención del crecimiento como el incremento de la mortalidad parecen asociados a la
parasitación.

Actualmente resulta evidente la inviabilidad de un cultivo integral de ostra plana en esta
ría. Sin embargo cabría considerar otras posibilidades, tales como la realización de un
preengorde de semilla destinada a su engorde final en bateas.

SUMMARY

In June of 1991 two flat oyster (Ostrea edulis L.) samples were introduced in the Eo
estuary (Asturias, N Spain) in order to study the viability of its culture. Initial weight of A
(Pa) was 0.85 g and initial weight of B (Ps) 19.61 g. In December, A reached 10 g and B
38.95 g The survival was of 83.59 % and 76 % for the A and B respectively. From
December 1991 to August 1992, there was no growth and the mortality had a great
increase. In August 1992, weight was 9.68 g for A and 37.05 g for B. Survival reached
25.89 % (A) and 8.67 % (B).

Two controls of Bonamia were made: October 1991 (no infection) and March 1992
(infection). Both the lack of growth and the mortality increase seem to be associated to
the parasitation.

Presently, integral flat oyster culture is no feasible in the Eo estuary. However, other pos-
sibilities, like pre-ongrowing, should be studied.

PALABRAS CLAVE: Ostrea edulis L., Bonamia ostreae, Ría del Eo, España.
KEY WORDS: Ostrea edulis L., Bonamia ostreae, Eo estuary, Spain.

*Laboratorio de Zoología. Departamento de Biología de Organismos y Sistemas. Universidad de Oviedo.
Asturies. España.
**CULTIMAR S.A. Paseo del Muelle s/n, 33760 Castropol. Principau d' Asturies. España.

IBERUS, 13 (2), 1995

INTRODUCCIÓN

Tradicionalmente, Galicia ha sido
considerada como una de las mejores
zonas europeas de producción de ostra
plana (Ostrea edulis L.). Si en los años 30
se mantenía una gran explotación de los
bancos naturales (SÁNCHEZ, 1936), en la
década de los 60 éstos ya se habían
agotado. Las causas son varias: sobreex-
plotación, desaparición de lechos y
soportes naturales, instalación de bateas
de mejillón, etc. (CUÑA y PÉREZ, 1990).

Ante esta situación y la fuerte de-
manda de ostra, se desarrolla el cultivo
de ostra en batea adaptando las técnicas
empleadas en el cultivo del mejillón am-
pliamente desarrollado desde los años
sesenta.

En los años 70 fuertes mortalidades,
probablemente causadas por Marteilia
refringens, afectan al cultivo de ostra en
Galicia (ALDERMAN, 1979), situación que
se agrava con la introducción del pará-
sito, Bonamia ostreae (FIGUERAS, 1991).
Esto origina que en la actualidad, las
demandas del mercado sean abastecidas
a través de importaciones de ostras, que
tras un corto tiempo en las aguas galle-
gas, son comercializadas como autócto-
nas (PÉREZ, 1987).

En el año 1973, CULTIMAR S.A. ini-
cia el cultivo de ostra plana en la Ría del
Eo (Asturias, N España), concretamente
en la zona intermareal de la ensenada
de La Linera (Ría del Eo), donde previo
al inicio del cultivo, fue necesario un
acondicionamiento del terreno mediante
la eliminación de fangos y vegetación,
así como adición de gravas y arena a fin
de conseguir un sustrato firme.

Durante los 2 primeros años (1973-75)
el cultivo se realizó directamente sobre el
sustrato, para posteriormente, a fin de evi-
tar las pérdidas por depredación y por
arrastre de las corrientes, adoptar el cul-
tivo sobreelevado siguiendo el método
tradicional empleado en Francia de mesas
de hierro sobre las que se sitúan sacos de
malla variable que contienen las ostras.

Si bien el objetivo original de la
empresa era la producción de ostra comer-
cial, rápidamente se observo la idoneidad
de la zona para realizar preengorde de

ostras, dado el rápido crecimiento inicial
y la baja mortalidad registrada (20 %
anual).

De esta manera la ostricultura se
desarrolló con gran éxito durante varios
años (1973-1978), en base a importacio-
nes de semilla de pequeño tamaño (1-5
g/unidad) procedente principalmente
de Francia, que al cabo de un año se
vendía (con un tamaño entre 10-20
g/unidad) a las bateas gallegas en las
que se realizaba el engorde final.

Así, entre los años 74-77 se importa-
ron más de 75 Tm de semilla de ostra,
vendiendose a las bateas gallegas unas
170 tm de ostra.

Entre 1977 y 78 se importaron 3 mi-
llones de unidades de semilla de ostra
plana, procedentes de un criadero de
California (U.S.A.). En el verano de 1978
fuertes mortalidades (70-90 %) afectaron
a esta ostra, que en años posteriores se
extendió al resto de los cultivos.

Los estudios posteriores revelaron
que el agente patógeno posiblemente
fue el protozoo Bonamia ostreae, que al
mismo tiempo se empezó a detectar a
principio de los años 80 en el resto de
Europa (ALDERMAN, 1981; POLANCO,
MONTES, OUTON y MELÉNDEZ, 1984;
VAN BANNING, 1985, etc.).

A partir de 1980, CULTIMAR S.A.
abandona el cultivo de ostra plana y co-
mienza a experimentar con dos especies
alóctonas: Crassostrea gigas Thunberg,
1793 y Ruditapes philippinarum Adams y
Reeve, 1850, cuyos rendimientos se su-
ponían superiores a las especies autócto-
nas (Ostrea edulis L. y Venerupis decussata
L.). Ante los buenos resultados de las
pruebas, en el año 1988 se comienza a
trabajar a gran escala, de tal forma que
en la actualidad la Ría del Eo es uno de
los principales productores de ostra ja-
ponesa y de almeja japonesa de España
(CIGARRÍA, RIERA y FELGUERES, 1992).

En el presente trabajo se analiza la
posibilidad de reintroducción de la ostra
plana en la Ría del Eo. Con este fin se
introducen dos lotes de ostra proceden-
tes de un criadero noruego, siguiendo
durante dos años su evolución en los
parques de cultivo de la empresa CUL-
TIMAR S.A.

CIGARRÍA ET AL.: Viabilidad del cultivo de la ostra plana en la ría del Eo (Asturias)

ESPAÑA

Figura 1. Area de estudio.
Figure 1. Study area.

ÁREA DE ESTUDIO

La Ría del Eo constituye el límite
natural entre las provincias de Lugo
(Galicia) y Asturias, en su porción más
septentrional (Fig. 1). Tiene una forma
alargada y estrecha, en planta, con una
longitud desde la bocana al puente de
Vegadeo de 9,75 km y una anchura
media de 800 m.

La morfología de este estuario (Fig.
2) está representada por extensos banca-
les arenosos en la zona Ribadeo-Castro-
pol-Figueras, barras arenosas longitudi-
nales individualizadas por canales y lla-
nuras de fangos (ensenada de Vilavede-
lle, Vilavieja, Reme, etc.), entre otros.

De gran interés biológico son las lla-
nuras de fangos colonizados por algas y
Zostera sp., especialmente abundantes
en la ensenada de La Linera, que se
vienen incrementando en los últimos
años, siendo el paso previo a una coloni-
zación vegetal más avanzada (ENCINAR
y RODRÍGUEZ, 1983).

ASTURIAS
GALICIA 2

MAR CANTÁBRICO

43733”

Ensenada de
La Linera

43930”

4327"

La ensenada de La Linera, situada en
la margen derecha de la Ría del Eo, está
constituida en su mayor parte por fangos
y mezclas fango - arena, colonizadas por
algas clorofíceas y fanerógamas (Zostera
marina L. y Z. noltii Hornem), siendo una
de las mayores praderas de Zostera sp.
de toda la cornisa cantábrica.

El proceso de relleno que está su-
friendo esta ría origina que sea nece-
sario un acondicionamiento previo de la
zona en la que se va a realizar el cultivo,
a fin de eliminar el fondo fangoso y
recuperar el sustrato original arenoso,
sobre el que se instalaran las mesas para
el cultivo sobreelevado de ostras.

Esta ensenada ha sido declarada
Zona de Interés para Cultivos Marinos
(B.O.P.A., 21/2/1985) por el gobierno
asturiano, siendo el lugar donde se con-
centra la práctica totalidad de empresas
cultivadoras de moluscos de Asturias.

La reciente construcción de una “po-
lémica” escollera en el puerto de Riba-
deo, posiblemente ha introducido cam-

IBERUS, 13 (2), 1995

Figura 2. Morfología de la Ría del Eo.
Figure 2. Eo estuary morfology.

bios en la dinámica de corrientes y sedi-
mentación, lo que podría afectar al desa-
rrollo actual de la acuicultura de molus-
cos en esta Zona.

MATERIAL Y MÉTODOS

En junio de 1991 se importan dos lo-
tes semilla de ostra plana de un criadero
noruego, de 50.000 unidades cada uno.
El lote A con un peso medio unitario
(Pa) de 0,85 g, el lote B, con un peso me-
dio unitario (Ps) de 19,61 g.

El cultivo se realiza sobre sacos insta-
lados en mesas ostrícolas en la zona in-
termareal, que descubre con coeficientes
de marea de 80 ó superiores. Estas mesas
son estructuras hechas de hierro (3,5 m x
1 m x 1 m), sobre las que se sitúan 6
sacos ostrícolas (0,5 m x 1 m), cuya luz
de malla varia en función del tamaño de
ostra que contengan. Así para el lote A
se usaron sacos con un diámetro de luz
de malla de 6 mm y para el B de 14 mm.

Las densidades iniciales utilizadas fue-
ron de 580 y 81 unidades por saco (493

E] Área de cultivo

Barras arenosas
Bancos arenosos
E Llanuras de algas

Fondo rocoso

g/saco y 1588 g/saco) para los lotes A y
B, respectivamente, no realizándose nin-
gún desdoble a lo largo de la experiencia.

Periódicamente se procede a darles
la vuelta a los sacos (volteado) a fin de
eliminar el fouling que se va desarro-
llando: ascidias, briozoos, esponjas, etc.
en la parte inferior y las algas, Entero-
morpha linza y Fucus vesiculosus princi-
palmente, de la superior, cuyo desarro-
llo disminuye considerablemente la cir-
culación de agua hacia las ostras.

Cada dos meses, desde junio 1991 a
agosto 1992, se muestrean ambas po-
blaciones. Las mortalidades se estiman
mediante recuento de unidades vivas
por saco ostrícola. Al mismo tiempo se
extraen 10 unidades de cada saco mues-
treado, hasta tener un total de 100 ostras
de cada lote, para así determinar los
pesos (P) mediante una balanza de 0,01
g de precisión. Una vez pesadas, las
ostras son devueltas a los sacos.

Los análisis para la detección de
Bonamia ostreae y otros posibles parási-
tos siguiendo las técnicas de histología
habituales a tal fin (Durfort, com. per.).

CIGARRÍA ET AL.: Viabilidad del cultivo de la ostra plana en la ría del Eo (Asturias)

Peso medio (g)

may jun jul ago sep oct nov dic ene feb mar abr may jun jul ago sep

1991

1992

Figura 3. Evolución del peso medio unitario (g) y error típico (e. t.) de los lotes A y B.
Figure 3. Average weight evolution (2) and standard error (e. s.) in A and B stocks.

El análisis estadístico de los datos
fue realizado mediante el paquete esta-
dístico SPSS/PC+. Para comprobar si
existian diferencias entre cada muestreo
de cada lote se empleo un análisis de
varianza de una vía, verificando previa-
mente la normalidad (Test de Kolmogo-
rov-Smirnov) y la homocedasticidad de
los datos en cada muestra (Test de Bart-
lett). Cuando existían diferencias, se
empleó el test a posteriori de Scheffé para
ver entre que muestras de cada lote
radicaban las diferencias.

RESULTADOS

La Figura 3 muestra la evolución del
peso (P). En ambos casos se observa un
apreciable crecimiento durante los pri-
meros meses de cultivo: de junio a di-
ciembre de 1991 el peso medio del lote A
pasa de 0,85 g a 10 g y el de B crece de
19,61 g a 38,95 g. .

Durante el periodo invernal se
produce una disminución del peso en
ambos lotes: en abril de 1992 el peso del
lote A (Pa) es de 8,62 g mientras que el
del lote B (P5) de 30,7 g. En agosto de
1992 Pa es de 9,68 g y Ps de 37,05 g lo
que supone que ni siquiera se alcanzan
los valores de los pesos medios que
ambos lotes tenían en diciembre: 10 g
(Pa) y 35,95 g (PB).

Así pues, registramos una anormal
ausencia de crecimiento en el período
diciembre-agosto. Para comprobar si
existían diferencias significativas entre
las muestras durante este período,
hemos aplicado un análisis de varianza
de una vía (ANOVA): para el lote A no
se encuentran diferencias entre los
muestreos de las distintas fechas (Fa,496 =
2,06; p>0,05), no obstante en el lote B sí
aparecen (F149 = 8,91; p<0,05). Me-
diante el test a posteriori de Scheffé se
verifica que dichas diferencias se dan
entre el mes de abril y el de diciembre
(p < 0,05).

La figura 4 muestra la evolución de
la supervivencia, S (% de ostras vivas
respecto al número inicial) y de la mor-
talidad relativa, Z (% de mortalidad
entre dos muestreos) para el lote A (Sa,
Za) y el lote B (Sb, Zb).

Desde el momento de la siembra
(junio de 1991) hasta diciembre de ese
mismo año la supervivencia es bastante
elevada, 83,59 % para A y 76 % para B.
A partir de este instante se produce un
progresivo incremento en la mortalidad,
que se ve acentuada con la llegada de la
primavera (Fig. 4, mortalidad relativa) y
de manera mas marcada en el lote B,
que es el de mayor tamaño, de tal forma
que en agosto, mes en el que se da por
finalizado el cultivo, la supervivencia es
de 25,9 % para A y de 8,67 % para B.

IBERUS, 13 (2), 1995

== Sp.A(S)

—=- M.relA(Z)

may jun jul ago sep oct nov dic

-0- Sp.B(S)

—S— M.rel.B (Z)

ene feb mar abr may jun jul ago

may jun jul ago sep oct nov dic ene feb mar abr may jun jul ago

1991

1992

Figure 4. Evolución de la supervivencia (S) y la mortalidad relativa (Z) en los lotes A y B.
Figure 4. Survival (S) and relative mortality (Z) evolution in A and B stocks.

La ausencia de crecimiento primave-
ral y el incremento en la mortalidad,
coincide por tanto con la detección de la
infestación de las ostras por Bonamia
ostreae, en marzo de 1992.

DISCUSIÓN

Los resultados obtenidos nos permi-
ten distinguir dos fases en el desarrollo
del cultivo, tanto en lo que respecta a la
mortalidad como al crecimiento, que
parecen relacionadas con la infección de
las ostras por B. ostreae.

Los análisis histopatológicos realiza-
dos en octubre de 1991 sobre los dos
lotes no reflejan la presencia de B. ostreae
en las ostras en cultivo, no obstante si se

detecta su presencia en las poblaciones
naturales de ostra plana de esta ría
(Durfort, com. pers.; POLANCO ET AL.
1984; MONTES, 1987; MONTES Y LAMA,
1993). En Marzo de 1992 se realizan
nuevos análisis que detectan la presencia
de Bonamia ostreae en los lotes en cultivo.

La evolución de la supervivencia tiene
una primera fase, desde junio de 1991 a
diciembre de ese mismo año, en la que se
registran elevados valores: 83,59 % en el
lote A y 76 % en el B. Estas cifras son si-
milares a las de QUIROGA (1979) para esta
misma ría, PÉREZ y ROMÁN (1985) para el
cultivo en batea en la Ría de Arosa y MON-
TES (1990) en la Ría de Ortigueira.

En una segunda fase, a partir de
diciembre, la mortalidad aumenta de
forma continuada hasta que en agosto de

CIGARRÍA ET AL.: Viabilidad del cultivo de la ostra plana en la ría del Eo (Asturias)

1992, la supervivencia fue tan sólo de 25,9
% en el lote A y del 8,67 % en el B. Esta
elevada mortalidad podría deberse a que,
tal y como afirman Lama Y MONTES
(1993), las ostras en cultivo sobreelevado
(como es nuestro caso), parecen tener una
mayor sensibilidad a la Bonamiasis y por
tanto a las mortalidades a ella asociadas,
debido al stress ocasionado por las oscila-
ciones mareales así como por la proximi-
dad al sustrato que favorece la supervi-
vencia y concentración del parásito.

La evolución de la enfermedad en
nuestros cultivos coincide por tanto con
lo señalado por TIGE y GRIZEL (1984): los
primeros síntomas son observados 4 6 5
meses después de la inmersión y las mor-
talidades comienzan 2 ó 3 meses después
de la infección.

Respecto al crecimiento también se
distinguen dos fases, que coinciden con
la evolución de la enfermedad. Durante
los primeros meses de cultivo los creci-
mientos (Fig. 4) son satisfactorios, si-
milares a los registrados para esta misma
ría por QUIROGA (1979) y por GUERRA,
GABÍN y ANDRÉS (1988) e inferiores a los
que se dan en las rías bajas de Galicia para
el cultivo en batea GONZÁLEZ y GONZÁLEZ
(1985). A partir del comienzo de las mor-
talidades (diciembre, 1991), el crecimiento
se detiene e incluso se registran pérdidas
de peso, que evidentemente correspon-
den a un balance energético negativo
durante este período.

Este adelgazamiento invernal es un
hecho relativamente frecuente en los cul-
tivos de bivalvos y parece ligado a condi-
ciones tróficas desfavorables (HERAL,
DEsLOUS-PAOLI y SORNIN, 1983; CIGARRÍA
y FERNÁNDEZ, 1993). No obstante, en con-
diciones normales, la llegada de la prima-
vera da lugar a una rápida recuperación
de dicha pérdida gracias al comporta-
miento estacional del fitoplancton típico
del litoral cantábrico, con un máximo a
finales de la primavera y valores mínimos

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en invierno, que también son registrados
en esta ría (FUNDACIÓN LEONARDO TORRES
QUEVEDO, 1990).

En ninguno de nuestros lotes se
produce esta recuperación, lo que parece
indicar que la enfermedad causa una
mayor mortalidad sobre las ostras que
tienen una tasa de crecimiento más
elevada, lo que explicaría la mayor mor-
talidad en el lote B, y que el peso medio
de ambos lotes se mantengan practica-
mente constantes durante la evolución de
la enfermedad. GUERRA, PAZÓ y ACOSTA
(1987) y FIGUERAS (1991) apuntan esta
misma posibilidad. No obstante CÁCERES-
MARTÍNEZ, ROBLEDO Y FIGUERAS (1995) no
encuentran mortalidades diferentes entre
grupos, procedentes de la misma puesta,
con distinta tasa de crecimiento.

Además la mortalidad relativa (Fig. 4),
sobre todo en el lote B que es el de mayor
talla, va aumentando hacia el periodo esti-
val, coincidiendo con el incremento de las
temperaturas y el periodo reproductivo.
Tal y como apuntan CÁCERES-MARTÍNEZ
ET AL. (1995) esta mayor mortalidad esti-
val sugiere la existencia de un efecto sinér-
gico de la enfermedad con un factor
ambiental externo, posiblemente la T*.

Nuestra experiencia refleja la imposi-
bilidad actual de realizar un cultivo inte-
gral, rentable, de ostra plana en la Ría del
Eo, sin embargo sería interesante estudiar
la posibilidad de coordinar un cultivo en
dos fases: un preengorde inicial en la Ría
del Eo y un posterior traslado a bateas en
enero del año siguiente. Esto permitiría
cosechar una gran parte de las ostras antes
del verano, época en la que se producen
las mayores mortalidades.

AGRADECIMIENTOS

A Antonio Pérez Soto por sus conse-
jos y esfuerzo, sin los cuales éste y otros
muchos trabajos no hubieran sido posibles.

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Recibido el 3-VI-1994
Aceptado el 27-111-1995

Publicado en enero de 1996

IBERUS, 13 (2): 9-22, 1995

Variación estacional de la composición bioquími.-
ca y del índice de condición de la ostra plana Ostrea
edulis L., del Mar Menor (Murcia, SE España)

Seasonal variations in condition indexes and chemical
composition ofthe body in the european flat oyster (Ostrea
edulis L.) inthe Mar Menor (Murcia, Southeastern Spain)

María José ROSIQUE*, Juana CANO** y José ROCAMORA***

RESUMEN

Durante 1990 se recolectaron mensualmente ostras planas (Ostrea edulis L.) del banco
natural del Mar Menor, laguna costera de Murcia en el sureste de España. Las variacio-
nes estacionales de los estados sexuales, índices de condición y composición bioquímica
(glucógeno, lípidos, y proteínas) en el animal completo menos las valvas y en dos partes
del cuerpo (fracción G: gónada/masa visceral y fracción M: músculo/ branquias/manto)
fueron estudiadas en ejemplares superiores a 60 mm. Aunque las ostras con gametos es-
tán presentes todo el año, la puesta tiene lugar de febrero a mayo. Los mayores índices
de condición se encuentran de enero a marzo, y existe una estrecha correlación
(0,01>P>0,001) entre éstos y los parámetros ambientales (temperatura, materia en sus-
pensión y clorofila). La composición bioquímica varía en función de los estados sexuales,
estado 0 (indeterminado) y estado 3 (gametogénesis avanzada). Los lípidos predominan
en el estado 0, mientras el glucógeno lo hace en el estado 3. Las proteínas se mantiene
constantes para los dos estados sexuales. Los mayores valores de glucógeno y lípidos se
encuentran en la fracción G y de proteínas en la fracción M.

ABSTRACT

European flat oysters (Ostrea edulis L.) were collected monthly from the natural population
in the Mar Menor, a coastal lagoon in Murcia in southeastern Spain, during 1990. Seasonal
variations in sexual maturity stage, condition indexes, and biochemical composition (glyco-
gen, lipids, and proteins) in the whole animal minus the valves and in two body portions go-
nads/visceral mass (body portion G) and muscle/gills (body portion M) were studied in spe-
cimens larger than 60 mm. Although specimens with morulae were present nearly all year
round, spawning took place from February to May. The highest condition index values were
recorded from January to March; the condition indices were closely correlated (0.01 >
P > 0.001) with environmental parameters (temperature, suspended matter, and chlo-
rophyll). The biochemical composition varied depending upon the sexual maturity stage,
stage O (indeterminated) and stage 3 (gametogenesis). Lipids predominated in stage O,
whereas glycogen predominated in stage 3. Proteins were constant in both sexual stages.
Glycogen and lipids predominated in body portion G and proteins in body portion M.

PALABRAS CLAVE: Ostrea edulis, composición corporal, índice de condición, laguna, Mar Menor, España.
KEY WORDS: Ostrea edulis, body composition, condition index, lagoon, Mar Menor, Spain.

* Apdo. 113, 30730 San Javier (Murcia), España.
** Centro Oceanográfico de La Coruña, 1. E. O., Apdo. 130, 15080 La Coruña, España.
***Centro Oceanográfico de Murcia, I. E. O., Apdo. 22, 30740 San Pedro del Pinatar (Murcia), España.

IBERUS, 13 (2), 1995

INTRODUCCIÓN

El Mar Menor es una laguna litoral
hipersalina (42-47%o0) situada en el su-
reste ibérico (37” 38" N y 0? 43' O), con
una superficie de 133 km? y un volumen
de 580 millones de m?. Su profundidad
máxima es de 7 m, y comunica con el
mar Mediterráneo a través de 4 golas
(Figura 1). En esta laguna aparece en
1975 un banco de ostras cuya población
es estimada en más de 100 millones de
individuos (GARCÍA GARCÍA, PÉREZ CA-
MACHO, ABELLÁN MARTÍNEZ Y GARCÍA
ALCÁZAR, 1989; CANO, ROCAMORA, RO-
SIQUE Y GARCÍA GARCÍA, 1991; ROSIQUE,
GARCÍA GARCÍA, CANO Y ROCAMORA,
1991). A pesar de su importancia, este
banco no es explotado, debido al as-
pecto poco atractivo de las ostras de ta-
lla comercial que viven sobre el fondo
fangoso de la laguna, pero crea expecta-
tivas interesantes como productor de se-
milla de ostra plana (Ostrea edulis L.)
para engordar en diferentes partes del
litoral español, ya que a pesar de ser la
más cotizada en el mercado europeo su
producción ha disminuido drástica-
mente por la sobreexplotación de sus
bancos tradicionales y las epidemias
producidas por los protozoos Bonamia
ostreae y Martelia refringens.

Numerosos autores han demostrado
que la variación de la composición bio-
química de los moluscos depende de al-
gunos parámetros ambientales como tem-
peratura y alimento disponible y de otros
factores como ciclo reproductivo (LUBET,
1976; GABBOTT, 1983; Ruiz, MARTÍNEZ,
MOSQUERA, ABAD Y SÁNCHEZ, 1992).

En el Mar Menor, a pesar de haber
sido estudiado, el ciclo reproductor de la
ostra plana (Ostrea edulis L.) así como las
variaciones de los índices de condición
(ABELLÁN MARTÍNEZ, GARCÍA ALCÁZAR,
PÉREZ CAMACHO Y GARCÍA GARCÍA,
1989; GARCÍA GARCÍA, VIZUETE, MARTÍ-
NEZ BAÑO, BERMÚDEZ Y FARACO, 1990)
no se ha establecido nunca una relación
entre estos fenómenos y la composición
bioquímica de los progenitores. Esta
debería reflejar lógicamente la evolución
de la actividad fisiológica de los parenta-
les a lo largo de los ciclos anuales.

10

Este estudio describe el ciclo repro-
ductivo de Ostrea edulis en el Mar Menor
y las influencias que temperatura y ali-
mento disponible tienen sobre él, además
de determinar los cambios bioquímicos
asociados.

MATERIAL Y MÉTODOS

Durante el año 1990, recolectamos
mensualmente 60 ostras, de más de 60 mm,
del banco natural del Mar Menor, sepa-
rándolas en dos lotes. El primero ha sido
utilizado para determinar el índice de con-
dición y el segundo para los análisis bio-
químicos de la composición corporal.

El estado de madurez sexual de cada
ostra se determina mediante observa-
ción microscópica de un frotis de
gónada, aunque está no es la técnica
más adecuada ya que no se determina
claramente el sexo de cada individuo y
no es posible observar el estado de
maduración de la siguiente fase (ROo-
MÁN, 1992). En la Tabla I describimos
los estados sexuales según la escala pro-
puesta por MARTEIL (1976) y modificada
por GARCÍA ET AL. (1990).

Una vez clasificados por estado se-
xual, la carne que va a ser utilizada para
la determinación del contenido en proteí-
nas, glucógeno y lípidos totales es sepa-
rada individualmente en dos fracciones:

- fracción G: gónada y masa visceral

- fracción M: manto, branquias y mús-
culo abductor.

Estas fracciones una vez pesadas,
liofilizadas, y trituradas con un molino
de bolas son analizadas con las técnicas
siguientes:

- Proteínas: método Kjeldahl (BRADS-
TREET, 1965), con sulfato potásico
(K2504), sulfato cúprico (CuSO4) y
selenio como mezcla catalizadora. El
factor de conversión de nitrógeno en
proteína es de 6,25.

- Lípidos totales: método Soxlet
(FOLCH, LEES Y SLOANE-STANLEY, 1957),
extracción con éter dietílico en un
Soxtec-System HT (Tecator).

- Glucógeno: método de VELDHUJJ-
ZEN Y DOGTERUM (1975), modificado por
CRESPO Y ESPINOSA (1990). El glucógeno,

ROSIQUE ET AL.: Composición e índice de condición de Ostrea edulis en el Mar Menor

Figura 1. Situación geográfica y mapa del Mar Menor (E = estación de muestreo).
Figure 1. Geographical location and map of the Mar Menor (E = sampling station).

hidrolizado en glucosa con amilogluco-
sidasa, es evaluado por el método de
glucosa-oxidasa con un “kit” comerciali-
zado como Glucinet.

Los resultados expresados en por-
centajes del peso de la substancia liofili-
zada (% SL), son referidos a cada frac-
ción y sobre el total de la carne con la
fórmula siguiente:

YoxG(%) , YMxM (%)
A ATEO

donde:

- YrT,G,M: porcentaje de la compo-
nente analizada en al animal entero, y
en la fracción G y M, respectivamente.

- G (%): porcentaje de la fracción G
en peso total de la carne.

- M (%): porcentaje de la fracción M
en peso total de la carne.

Hemos calculado los siguientes índi-
ces de condición:

(El= E A 100 (ANSELL, LOOSMORE, LANDER, 1964)

1C2= ES x 100 (ANDREU, 1968

1C3= pe x 100 (NOGUEIRA, 1981)
1C4= SS x 100 (WALNE Y MANN, 1975)

¡tinte E 100 (ENGLE, 1950; SHAw, 1961)

- Pt: Peso total

- Pv: Peso seco de las valvas, 24 h a
temperatura ambiente.

- Pfc: Peso fresco de la carne, se abre
la ostra y se separa toda la carne dejan-
dola escurrir sobre papel de filtro, unas
2

- Psc: Peso seco de la carne, 24 h en
estufa a 105*C, hasta peso constante.

11

IBERUS, 13 (2), 1995

Tabla I. Escala de madurez sexual.
Table I. Sexual maturity scale.

Estado

0-1-5 Indeterminado

Comienzo de la

Cavidad paleal ocupada
por una masa blanca lechosa
que vira a gris oscuro

e gametogénesis

3 Gametogénesis
avanzada

4 a,b Puesta

Los pesos, en gramos, fueron
tomados con una balanza electrónica
(de + 0,01 g).

En el mismo lugar de muestreo de
las ostras, a una profundidad de 5m, se
toma la temperatura (T) con una multi-
sonda Horiba U7, y con una botella
Niskin se recogen 3 litros de agua para la
determinación de la clorofila a (método
SCOR/UNESCO, 1996) y un litro para
medir la materia en suspensión (norma
AFNOR, 1972). Estos dos últimos paráme-
tros son medidos quincenalmente.

Para establecer la relación entre
índices de condición, composición cor-
poral y parámetros ambientales se ha
utilizado el análisis de correlación de
Pearson. Solamente se han analizado los
estados 0 y 3 por ser los que se presen-
tan durante todo el año.

RESULTADOS

La temperatura (Figura 2) es mínima
en el mes de enero (11*%C) ascendiendo
hasta el máximo en julio-agosto (28*C) y
comenzando el descenso a partir de sep-
tiembre. La materia en suspensión no
presenta grandes fluctuaciones a lo
largo del año, con valores que oscilan
entre 7 y 11 mg:l*, presentando los
valores mínimos de febrero a mayo
coincidiendo con los mínimos de cloro-
fila a. Las clorofilas presentan dos picos
en sus concentraciones a lo largo del

12

Aspecto de la gónada

Reposo sexual. Gónada vacía

Gónada visible a través
del tegumento

Gónada hipertrofiada
Tegumento color blanco
que envuelve la masa visceral

Frotis

Sin gametos

Mórulas de esperma
inmaduras

Gametos muy abundantes
en diferentes fases
de maduración

Hembras con embriones
en incubación

año, pero tienden a ser máximas en
verano, aunque estas concentraciones
nunca superan 1,2 g-m?.

Los cuatro índices de condición utili-
zados evolucionan a lo largo del año de
forma similar por lo que solo representa-
mos IC2 para los cuatro estados sexuales
(Figura 2). El comportamiento del índice
de condición es parecido para los cuatro
estados sexuales, en aquellas épocas en
que todos están presentes. Los mejores
índices se obtienen entre enero y abril, con
máximo en marzo, disminuyendo hasta
un mínimo en agosto-septiembre coinci-
diendo con el máximo de la temperatura
(289C). En octubre, cuando ésta empieza
a bajar los índices inician la subida.

En la Tabla Il están representadas las
relaciones entre índices de condición y
parámetros ambientales. La matriz de
correlación de Pearson muestra una
estrecha relación entre los índices de
condición para los estados 0 y 3 y los
parámetros ambientales. Observamos
unas correlaciones negativas muy altas
con la temperatura y la clorofila a
(0,01>P>0,001) y algo menor con la
materia en suspensión (0,05>P>0,01).

La Figura 3 representa la variación
anual de los estados sexuales de la po-
blación analizada, podemos observar
que las ostras portadoras de gametos (es-
tado 3) dominan claramente desde octu-
bre a mayo. A partir de 25”C (principios
de junio) la proporción de individuos
portadores de gametos disminuye hasta

ROSIQUE ET AL.: Composición e índice de condición de Ostrea edulis en el Mar Menor

MS (mg/l) - T (9C)
30

ss MS

25
=8= T

20 —=E= CLA

15

10

10
9
8
y
S
a 16
E
3 3
o
[«b)
A
o
MS)
ES
2
1
0

E S M A M

CLA (mg/m?)
1,2

0,6

0,4

E3

ES

E4

J J A Ss O N

Figura 2. Evolución anual de los parámetros ambientales (MS = materia en suspensión; T = tem-
peratura; CLA = clorofila a) y del índice de condición 2 (IC) para los estados sexuales 0, 2, 3 y 4.
Figure 2. Annual variations in environmental parameters (MS = suspended matter; T = tempe-
rature; CLA = clorophyll a) and condition index 2 (IC) by sexual maturity stages 0, 2, 3 and 4.

desaparecer totalmente durante el mes
de agosto (28*C), coincidiendo con una
presencia absoluta de ostras inmaturas
(estado 0). Las hembras incubando em-
briones (estado 4) están presentes desde
el mes de febrero hasta el mes de mayo.

La composición bioquímica es anali-
zada, únicamente, en los estados sexuales
0 y 3 pues son los únicos que aparecen
durante todo el año. La Figura 4 repre-
sentan las variaciones anuales del glucó-
geno, de los lípidos y de las proteínas

13

IBERUS, 13 (2), 1995

Tabla IL. Matriz de correlación de Pearson para los parámetros ambientales (T =temperatura; CLA =clo-
rofila a; MS = materia en suspensión) y diferentes medidas de los estados sexuales O y 3 (IC = índice
de condición; GLU = glucógeno; LIP = lípidos; PROT = proteínas).

Table II. Pearson correlation coefficients for environmental parameters (T = temperature; CLA = chlo-
rophyll a; MS = suspended matter) and different oyster measurements in sexual maturity stages O and
3 (IC = condition index; GLU = glycogen; LIP = lipids; PROT = proteins).

CLA MS ICO GLUO

LIPO.— PROTO 1C3 GLU3

J 91635 13437 903183278

CLA LD UTA SS

MS MATI E MOL TDS
ICO ,9466"**

1C3

LIP3 PROT3

MIST 9446 INS N SNE:
NiS? 9222 MINS AAN SAN ES:

MSI OS NS. NS. NS.
N.S.

ESSE:

Nivel de significación: N.S.= no significativo 0,05>P>0,01* 0,01>P>0,001** P<0,001***

para los estados 0 y 3 en el animal entero,
excepto las valvas, y la Tabla HI sus valo-
res medios así como los valores extremos
y las desviaciones estándar, conseguidos
a lo largo del año. Para el estado 0 se ob-
servan las mayores concentraciones de
glucógeno en el mes de marzo (10,15%

100

80

60

%

40

20

SL), después, disminuyen hasta un mí-
nimo (4,02% SL) en el mes de agosto con
temperaturas de 28”C. Los lípidos au-
mentan considerablemente hasta el mes
de abril (12,4% SL) para disminuir poste-
riormente. Las proteínas también alcan-
zan su máximo en abril (56,9% SL). Para

35
30
25
20

>

15

10

| E Es Ml es 0 E2 Mco —v- 71]

Figura 3. Variación anual de los estados sexuales 0, 2, 3 y 4, y de la temperatura (T).
Figure 3. Seasonal changes in sexual maturity stage 0, 2, 3 and 4, and temperature (T).

14

ROSIQUE ET AL.: Composición e índice de condición de Ostrea edulis en el Mar Menor

20

—
al

10

Glucógeno - Lípidos (%SL)

ss GLO

=3 (ELS

E LPO

—"— PRO

60

N (9) SS al
(e) (e) (e) o
Proteínas (%SL)

E
[e)

—— LP3

IS

Figura 4. Variación anual del glucógeno (GL), de los lípidos (LP), y de las proteínas (PR) para

los estados sexuales O y 3.

Figure 4. Annual variations in glycogen (GL), lipids (LP), and proteins (PR) in the whole ani-
mals minus valves in sexual maturity stages O and 3.

el estado 3, el glucógeno varía entre su
valor máximo en el mes de marzo (10,7%
SL) y el mínimo del mes de julio (2,35%
SL). Los lípidos se mantienen práctica-
mente constantes a lo largo de todo el
año (4,44-6,93% SL). Las proteínas totales,
al igual que en el estado 0, alcanzan un
valor máximo en abril (55,82% SL) y dis-
minuyen conforme se acerca el verano.
La Tabla II muestra las correlaciones
entre los componentes bioquímicos y los
parámetros ambientales. En el estado 0,
el glucógeno está correlacionado con la
temperatura y las concentraciones de
materia en suspensión y de clorofila a
(0,05>P>0,01), existiendo un alto nivel
de significación entre este y el índice de
condición (P<0,001), los lípidos solo se
correlacionan con la materia en suspen-
sión (0,05>P>0,01), y las proteínas con
temperatura y materia en suspensión

(0,05>P>0,01). En el estado 3 no existe
correlación entre los factores ambienta-
les y las componentes corporales.

En la Tabla III están representados
los valores medios así como los valores
extremos y las desviaciones estándar,
conseguidos a lo largo del año para las
dos fracciones G y M en los estados 0 y 3.
El análisis por fracciones, como sugiere
GIESE (1969), permite apreciar como en la
fracción G se presentan las principales
variaciones de los componentes bioquí-
micos. El glucógeno y los lípidos, más
abundantes en la fracción G, son los que
más varían. Las concentraciones de glu-
cógeno presentan un máximo en febrero
(estado 0) y otro en marzo (estado 3)
como primer almacén de reserva, siendo
sustituido por los lípidos, con valor
máximo en abril para ambos estados,
como reservas de mayor valor energético

15

IBERUS, 13 (2), 1995

Tabla 1. Porcentajes medios de glucógeno, lípidos y proteínas en estados O y 3 para el animal ente-

ro, la fracción 1 (G) y la fracción 2 (M) del cuerpo.

Table 1H. Mean glycogen, lipid, and protein values in sexual maturity stages 0 and 3 in the whole ani-
mals minus valves, body portion 1 (G), and body portion 2 (M).

ESTADO O ESTADO 3
Rango (%SL) Media S.D. Rango (%SL) Media S.D.

ANIMAL ENTERO

Glucógeno 4,02-10,15 6,70 2,21 2,35-10,40 6,62 2,69

Lípidos 5,10-12,40 6,98 2,63 4,44-6,93 5,82 0,80

Proteínas 46,19-56,90 50,60 3,82 46,42-55,82 49,62 2,84
FRACCIÓN 1 (G) (gónada-masa visceral)

Glucógeno 3,08-13,48 7,16 4,05 2,48-14,8 8,57 4,97

Lípidos 7,09-14,87 9,85 2,69 6,26-10,51 8,52 1,43

Proteínas 29,02-45,87 36,95 5,14 30,06-45,02 37,95 4,62
FRACCIÓN 2 (M) (músculo - branquias - manto)

Glucógeno 3,97-8,11 6,31 1,52 1,85-7,16 5,45 UI

Lípidos 3,41-11,01 5,38 2,56 2,79-5,51 4,12 0,99

Proteínas 50,9-63,12 58,19 4,38 53,13-63,8 56,51 3,24

a la vez que descienden las concentracio-
nes de glucógeno. La fracción M es más
estable pues está constituida esencial-
mente por fibras musculares de tipo pro-
teínico (50%-70%).

En la Tabla IV figuran las relaciones
entre los parámetros ambientales, los
índices de condición y los componentes
bioquímicos para las fracciones G y M. En
el estado 0, el glucógeno y los lípidos de
la fracción G están correlacionados con la
temperatura, materia en suspensión y clo-
rofila a, mientras que las proteínas (en
ambas fracciones G y M) lo están con la
temperatura y la materia en suspensión.
En el estado 3, solamente en la fracción G
existe correlación del glucógeno con la
temperatura y la materia en suspensión y
entre las proteínas y la materia en sus-
pensión. En todos los casos el nivel de sig-
nificación no es alto (0,05>P>0,01). No
existe ninguna correlación de los compo-
nentes bioquímicos entre sí.

DISCUSIÓN

Diversos estudios sobre moluscos bi-
valvos revelan que la estrategia repro-
ductora esta condicionada por el medio

16

ambiente donde habitan, que a su vez
producen variaciones en el peso de los
ejemplares (índice de condición) y en la
composición bioquímica (BAYNE Y NE-
WELL, 1983; SONIAT Y RAY, 1985; COSTA
MUÑIZ, ABDALLA JACOB Y HELM, 1986;
ACOSTA, HERRERO, GUERRA, FABREGAS Y
MONTES, 1987; WHYTE, ENGLAR Y CARS-
WEEL, 1990).

Los cambios en la composición bio-
química de la ostra están asociados con
cambios en los ciclos anuales de engorde,
almacenamiento y reproducción, y estos
a su vez están influenciados por la actua-
ción del medio ambiente, principalmente
temperatura, en las actividades metabóli-
cas y por la cantidad y calidad del ali-
mento disponible (BAYNE Y NEWELL,
1983; SONIAT Y RAY, 1985; WHYTE ET AL.,
1990). Cambios en la abundancia y orden
de las reservas utilizadas han sido tam-
bién observados en vieiras y almejas
cuando el alimento estaba limitado por
las condiciones hidrográficas estacionales
(TAYLOR Y VENN, 1979; BENINGER Y LU-
CAS, 1984).

Los estudios realizados sobre las
componentes bioquímicas en los molus-
cos bivalvos y sus interacciones aportan
resultados diferentes, hasta contradicto-

ROSIQUE ET AL.: Composición e índice de condición de Ostrea edulis en el Mar Menor

Tabla IV. Matriz de correlación de Pearson de parámetros ambientales (T = temperatura; CLA = clo-
rofila a; MS = materia en suspensión), índices de condición (ICO e 1C3) y componentes bioquímicos
(glucógeno, lípidos y proteínas) para las fracciones 1 (G) y 2 (M) de los estados sexuales O y 3.

Table IV. Pearsoncorrelation coefficients for environmental parameters (T = temperature; CLA =chlo-
rophyll a; MS = suspended matter), condition index values (ICO and IC3), and biochemical compo-

nents (glycogen, lipids, and proteins) in body portion 1 (G) and body portion 2 (M).

Fracción 1 (G)

Fracción 2 (M)

Glucógeno Lípidos Proteínas Glucógeno Lípidos Proteínas
ESTADO 0
1 -,7782* -,7566* N.S. N.S. N:S 0 8320*
CLA ISO SS N.S. N.S. N.S. N.S.
MS -,1879* -,8862** -,7590* N.S. NISTERSTIO7S
ICO ,8130* N.S. N.S. ,8365** N.S. N.S.
ESTADO 3
V -,8354* N.S. N.S. N.S. N.S. N.S.
CLA -,8405* N.S. N.S. N.S. N.S. N.S.
MS N.S. N.S. -,8616* N.S. N.S. N.S.
IC3 ,8405* N.S. N.S. N.S. N.S. N.S.

Nivel de significación: N.S.= no significativo 0,05>P>0,01* 0,01>P>0,001** P<0,001***

rios. En general, el glucógeno ha sido
considerado como la mayor fuente de
energía en los bivalvos que será utili-
zada para la formación de productos
sexuales alcanzando sus mayores con-
centraciones al inicio de la gametogéne-
sis, y los niveles mínimos en el
momento de la puesta (HOLLAND Y
SPENCER, 1973; HOLLAND Y HANNAT,
1974; BARBER Y BLAKE, 1981). De las can-
tidades de lípidos que se encuentran en
el organismo una parte son lípidos
estructurales y los restantes son utiliza-
dos principalmente en la gametogénesis
y puesta (GABBOTT, 1983), pero también
se ha pensado que sirven para suminis-
trar energía durante el crecimiento
invernal cuando las reservas de carbohi-
dratos se agotan (BEUKEMA Y DE BRUIN,
1979). De igual forma las proteínas
somáticas han sido identificadas como
la mayor o más importante fuente de
energía durante la maduración gonadal
(MANN Y GLOMB, 1978; ADACHI, 1979;
BARBER Y BLAKE, 1981), aunque a veces
puedan ser utilizadas como fuente ener-
gética durante aquellos períodos en que
exista limitación de alimento y reduc-
ción de los niveles de carbohidratos
h

(GABBOTT Y BAYNE, 1973; BENINGER Y
LUcas, 1984).

En la mayoría de los trabajos publi-
cados, los análisis de la composición
bioquímica se hacen a partir de ejempla-
res que no han sido clasificados previa-
mente en función de su madurez sexual
ni separando las fracciones de cada
ejemplar (LEONARD, 1969; HOLLAND Y
SPENCER, 1973; HOLLAND Y HANNAT,
1974; ACOSTA ET AL., 1987; RUIZ ET AL.,
1992), lo que puede ocultar posibles di-
ferencias en sus variaciones como su-
giere GIESE (1969). En nuestro caso, el
análisis separado de ejemplares por es-
tado sexual ha revelado diferencias fun-
damentales en las concentraciones de lí-
pidos y glucógeno, tanto en el conjunto
de la carne como en las dos fracciones G
y M (Figura 5). Por fracciones, la frac-
ción gónada (G) es rica en lípidos y glu-
cógeno, mientras que la fracción mus-
culo (M) es rica en proteínas. En la frac-
ción G, las concentraciones de lípidos y
glucógeno comienzan a incrementarse
durante el invierno, para alcanzar el má-
ximo en primavera, coincidiendo el mí-
nimo de glucógeno con el final de la
época de puesta en verano, pero en

Ud.

IBERUS, 13 (2), 1995

otoño este es rápidamente recuperado;
las proteínas disminuyen en invierno,
incrementandose continuamente duran-
te la primavera, coincidiendo con el pe-
ríodo de madurez sexual de las góna-
das, durante la pospuesta el contenido
disminuye. En la fracción músculo, los
lípidos y el glucógeno presentan niveles
más bajos con un valor mínimo en ve-
rano que se incrementa durante el otoño
y el invierno, con máximo en primavera;
las proteínas se incrementan en la pos-
puesta. Un comportamiento muy simi-
lar ha sido encontrado por FERNÁNDEZ
CASTRO Y VIDO DE MATTIO (1987) para
Ostrea puelchana, en una laguna litoral
salina de Argentina, donde analizaron
tres fracciones (gónada + estómago,
músculo y resto).

La separación de las ostras por
estados sexuales nos ofrece los siguien-
tes datos: las ostras en estado 3 presen-
tan el mínimo de las concentraciones de
glucógeno coincidiendo con el final de la
época de puesta (junio-julio), probable-
mente debido a la utilización de éste
para la síntesis de productos sexuales
(HOLLAND Y SPENCER, 1973; HOLLAND Y
HANNAr, 1974), para comenzar a recupe-
rarse en septiembre coincidiendo con
una subida de la concentración de cloro-
fila en el medio. Los bajos niveles de
lípidos encontradas en las ostras sexual-
mente desarrolladas, y las mayores con-
centraciones lipídicas de los individuos
en estado de reposo sexual nos hacen
pensar que los lípidos intervienen en el
desarrollo del ciclo reproductor, por lo
que podemos considerar que se produce
el ciclo lípidos-glucógeno observado en
la mayoría de los moluscos bivalvos
GABBOTT, 1976). Los análisis de correla-
ción realizados entre los componentes
corporales no dan correlaciones signifi-
cativas, aunque en otros casos estas
existán. WALNE (1970) realizó una revi-
sión bibliográfica sobre la ostra plana
(Ostrea edulis L.) encontrando correlacio-
nes positivas, negativas O inexistentes
entre glucógeno y lípidos. En Galicia
para Ostrea edulis, ACOSTA ET AL. (1987) y
RUIZ ET AL. (1992) estudiando el animal
completo sin separar por estados sexua-
les, encuentran que los lípidos y carbohi-

18

dratos tienden a variar de un modo
paralelo, presentando un mínimo que
esta asociado con la primera fase de
gametogénesis en el invierno, comen-
zando a incrementarse de manera para-
lela al desarrollo gametogénico y un
período de abundancia máxima de fito-
plancton, teniendo un pico en el
momento de la madurez (mayo-junio),
produciendo una caída de los compo-
nentes bioquímicos con la puesta y no
originándose el ciclo lípidos-glucógeno
anteriormente indicado. Podemos obser-
var que el comportamiento de la ostra en
el Mar Menor es muy diferente al com-
portamiento en Galicia, quizás debido a
la falta de una concentración importante
de fitoplancton en el agua durante la
época de producción de gametos y
puesta por lo que ha de utilizar sus re-
servas.

Las ostras presentan unos comporta-
mientos reproductivos distintos en dife-
rentes partes del mundo, para algunos
autores el inicio de la gametogénesis está
relacionada con la temperatura y la
puesta con la explosión de fitoplancton y
la temperatura (MARTEIL, 1976; SASTRY,
1975; WILSON Y SIMONS, 1985; KORRINGA,
1976), para otros esta ligado a la acumu-
lación de reservas (MARTÍNEZ, MOS-
QUERA, RUIZ, SÁNCHEZ Y ABAD, 1990),
existiendo una temperatura especifica
mínima a partir de la cual puede tener
lugar la puesta (PERDUE Y ERIKSON, 1984;
WILSON Y SIMONS, 1985; SONIAT Y RAY,
1985; SPHIGEL, 1989; WHYTE ET AL., 1990;
RUIZ ET AL., 1992).

WILSON Y SIMONS (1985) en Irlanda
describieron la temperatura para la cual
no existe desarrollo sexual, esta es de
7*C, en el Mar Menor la temperatura mí-
nima de 11*C no interrumpe la gameto-
génesis ya que ostras con gametos madu-
ros en diferentes fases de desarrollo están
presentes durante todo el año excepto en
agosto cuando las temperaturas alcanzan
su máximo valor (28"C) y solo aparecen
ejemplares inmaturos. Esto mismo lo en-
cuentra LEONARD (1969) en Tomales Bay
(California, USA), LuBET (1976) en las
costas atlánticas francesas, SPHIGEL (1989)
en Israel, ACOSTA ET AL. (1987) Y RUIZ ET
AL. (1992) en las costas gallegas.

ROSIQUE ET AL.: Composición e índice de condición de Ostrea edulis en el Mar Menor

16

Glucógeno (YSL)
00

Lípidos (YSL)
(e) N AS (0) 00 5
m
T
Z
$
<
c
E
>
0
O
Z

12

10

Proteínas (%SL)

e GO =— G3 + MO —_A4— M3

Figura 5. Variación anual del glucógeno, de los lípidos y de las proteínas de las fracciones G y
M para los estados sexuales O y 3.

Figure 5. Seasonal variations in glycogen, lipids, and proteins in body portion G and body por-
tion M in sexual maturity stage O and 3.

19

IBERUS, 13 (2), 1995

Al igual que la gametogénesis, la
puesta de la ostra plana tiene un com-
portamiento diferente en cada lugar.
WILSON Y SIMONS (1985) en Irlanda en-
cuentran ostras incubando desde junio a
agosto-septiembre, teniendo lugar la
puesta a diferentes temperaturas según
la localidad y el año (en Ballinakill Har-
bour a 13,9*C en 1977 y 12,8"C en 1978 y
en Kilkieran Bay a 12,4*C en 1979). Leo-
NARD (1969), en Tomales Bay (Califor-
nia), encuentra que la gametogénesis co-
mienza en noviembre y continua hasta
abril o principios de mayo, empezando
al maduración de gametos sobre los
15*C y teniendo lugar la puesta en junio.
En Israel (SPHIGEL, 1989) la puesta ocu-
rre en invierno, comenzando la libera-
ción de larvas en febrero, teniendo un
pico en abril con temperaturas de 18-
22*C, estabilizándose en mayo y decre-
ciendo en junio-julio, y la fase de reposo
en verano. En San Cibran (Galicia), RUIz
ET AL. (1992) encuentran que los máxi-
mos índices de condición se presentan
en septiembre-octubre y mayo y los mí-
nimos en enero-febrero, la puesta tiene
lugar de mayo a junio y las mayores

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20

concentraciones de clorofila a coinciden
con las larvas planctonicas.

Para la ostra plana (Ostrea edulis L.)
del Mar Menor, la fase de engorde, cre-
cimiento y gametogénesis esta caracterl-
zada por altos índices de condición,
incrementos del peso seco de los tejidos
y altos niveles de carbohidratos. Esta
fase ocurre durante los meses fríos del
año como preludio a la puesta. Cuando
los productos sexuales son expulsados
con la puesta, el índice de condición
decrece, y el glucógeno y los lípidos
caen. Los índices más bajos los presenta
el estado de reposo (Estado 0).

Los índices de condición más altos se
encuentrán de enero-abril a una tempe-
ratura de 11-16%C (valor máximo en
marzo a 15*C), y los mínimos en agosto-
septiembre (28*C), la puesta ocurre de
febrero a finales de mayo (12-20*C),
encontrándose las mayores concentracio-
nes de larvas en el plancton durante el
mes de junio y principios de julio (STRIL,
ROCAMORA Y CANO, 1992) cuando las
concentraciones de clorofila a son más
altas, por lo que dispondrán de sufi-
ciente alimento para su desarrollo.

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Recibido el 6-Vl-1994
Aceptado el 10-1V-1995

Publicado en enero de 1996

22

IBERUS, 13 (2): 23-33, 1995

La familia Cingulopsidae (Gastropoda: Proso-
branchia: Cingulopsoidea) en las costas españo-
las, con la descripción de una nueva especie

The family Cingulopsidae (Gastropoda: Prosobranchia:
Cingulopsoidea) from Spanish coasts, with the descrip-
tion of a new species

Federico RUBIO y Celso RODRÍGUEZ BABÍO

RESUMEN

Se estudian cuatro especies de la familia Cingulopsidae de las costas españolas. Se
ilustra y describe por vez primera la morfología externa del animal y se describe la
rádula de las especies pertenecientes al género Eatonina, incluyendo la de Eatonina
(Coriandria) vermeuleni Moolenbeek, 1986 del Archipiélago de Cabo Verde, discutiendo
los caracteres diferenciales que permiten diferenciar las especies de los géneros Eato-
nina y Tubbreva. Se describe Eatonina (Eatonina) matildae spec. nov., procedente de
Tarifa.

ABSTRACT

Four species belonging to the family Cingulopsidae from Spain are studied; the external
morphology of the animal is drawing and described for the first time together with the
radulae of the Eatonina species including that of Eatonina (Coriandria) vermeuleni Moo-
lenbeek, 1986 from the Cape Verde Archipelago. The differential characters between the
genera Eatonina and Tubbreva are discussed. Eatonina (Eatonina) matildae spec. nov.
from Tarifa is described.

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Prosobranchia, Cingulopsidae, Eatonina, Tubbreva, España.
KEY WORDS: Gastropoda, Prosobranchia, Cingulopsidae, Eatonina, Tubbreva, Spain.

INTRODUCCIÓN

Los cingulópsidos son diminutos
gasterópodos marinos con concha de
globosa a pupoide, lisa, apenas umbili-
cada y con el ápice romo. Aunque
poseen conchas similares a las de
algunas especies pequeñas de Rissoidae
y Barleeidae, los cingulópsidos pueden
diferenciarse claramente por la estruc-

tura del opérculo y por los caracteres
radulares y anatómicos.

PONDER Y YOO (1980) realizaron una
revisión genérica de la familia, en la que
consideran los caracteres radulares como
elemento fundamental para el correcto
emplazamiento genérico y subgenérico
de las distintas especies, dada la simili-

Departamento de Zoología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. Dr. Moliner, 50.46100

Burjasot, Valencia.

23

IBERUS, 13 (2), 1995

tud existente en los opérculos, morfolo-
gía externa del animal y la gran variabili-
dad cromática de algunas especies.
Como resultado, la familia quedó con-
formada por cuatro géneros: Eatonina
Thiele, 1912; Eatoniopsis Thiele, 1912;
Tubbreva Ponder, 1965 y Pseudopisinna
Ponder y Yoo, 1980, y nueve subgéneros.

AMATI (1986) y VERDUIN (1988) revi-
san los cingulópsidos europeos basán-
dose en la morfología de la concha, y los
agrupan en el género Eatonina, subgé-
nero Coriandria.

PONDER (1989), tras revisar la rádula
y el opérculo de tres especies mediterrá-
neas, concluye que deben agruparse bajo
tres taxones genéricos y subgenéricos:
Eatonina (Eatonina), Eatonina (Coriandria)
y Tubbreva.

ROLÁN Y TEMPLADO (1993), después
de estudiar la rádula, incluyen Eatonina
vermeuleni Moolenbeek, 1986 en el sub-
género Coriandria, en lugar de en Eato-
nina s.s., donde PONDER (1989) la había
emplazado provisionalmente, basán-
dose en el cromatismo de la concha.

En la actualidad, la familia Cingulop-
sidae está representada en el Mediterrá-
neo y Atlántico NE por nueve especies
que se agrupan en tres taxones genéricos
y subgenéricos. Eatonina (Eatonina) ochro-
leuca (Brusina, 1869), Eatonina (Corian-
dria) cossurae (Calcara, 1841), E. (C.)
fulgida (J. Adams, 1797), E. (C.) pumila
(Monterosato, 1884), E. (C.) globulina
(Monterosato, 1884), E. (?) celata (Monte-
rosato, 1884), y Tubbreva micrometrica
(Seguenza in Aradas y Benoit, 1876),
viven en el Mediterráneo y costa atlán-
tica europea, mientras que E. (C.) ver-
meuleni Moolenbeek, 1986 y E. (?) martae
Rolán y Templado, 1993 sólo se conocen
del Archipiélago de Cabo Verde.

Respecto a las costas españolas, tan
solo existen algunas citas de E. (C.) fulgida
(ROLÁN, 1983; AARTSEN, MENKHORST Y
GITTENBERGER, 1984; BALLESTEROS, BARRA-
JÓN, LUQUE, MORENO, TALAVERA Y TEM-
PLADO, 1986 y LUQUE, 1986) y Tubbreva
micrometrica (LUQUE Y TEMPLADO, 1981).

En el presente trabajo se estudian las
especies de Cingulopsidae de las costas
españolas; se ilustra y describe por vez
primera el animal, y se describén la

24

rádula, el opérculo, el hábitat y la distri-
bución geográfica de las especies de cin-
gulópsidos encontradas, describiéndose
además una nueva especie.

MATERIAL Y MÉTODOS

La mayor parte de los ejemplares
estudiados fueron recogidos vivos entre
1990 y 1995 por el primero de los autores,
en algas recogidas mediante buceo a
pulmón libre entre 0 y 6 metros de pro-
fundidad, o bien mediante lavado de
algas y cepillado de piedras durante la
marea baja. Los muestreos se realizaron
en Denia (Alicante) entre febrero y junio
de 1994; Los Escullos (Almería), en
octubre de 1990; Punta Ladrones
(Málaga), en junio de 1993; San García
(Bahía de Algeciras), en junio de 1993 y
abril de 1994; y Tarifa (Cádiz), en abril de
1994 y 1995. El material procedente de
Islas Columbretes, se obtubo durante la
campaña de estudio del bentos realizada
por la embarcación Alcyone durante los
meses de Junio y Julio de 1978. El mate-
rial procedente de la Ría de Vigo ha sido
recolectado por el Dr. Emilio Rolán y
cedido para su estudio.

Una parte del material se separó
para su observación en vivo al estereo-
microscopio y el resto fue relajado en
cloruro magnésico y posteriormente
fijado en formaldehído en solución tam-
ponada al 10%. Las observaciones con-
quiliológicas y radulares se efectuaron
utilizando microscopía electrónica de
barrido.

RESULTADOS

Se han encontrado cuatro especies
de cingulópsidos en las costas españo-
las, de las que tres (E. (C.) fulgida, E. (C.)
pumila y T. micrometrica), eran conocidas
y una cuarta se describe como nueva
para la ciencia.

En nuestra opinión, las restantes espe-
cies europeas no se encuentran realmente
en nuestras costas. Esta afirmación está
basada en que los muestreos realizados
han sido suficientemente amplios.

RUBIO Y RODRÍGUEZ BABÍO: Cingulopsidae de las costas españolas

Familia CINGULOPSIDAE Fretter y Patil, 1958
Género Eatonina Thiele, 1912
Subgénero Coriandria Tomlin, 1917

Concha generalmente de un solo
color, a veces con bandas oscuras.

Diente central de la rádula sin dentí-
culos sobre su superficie interna y, típi-
camente, con un par de cúspides sobre
su área cortante. Dientes laterales por lo
general con el borde superior uniforme-
mente convexo y alrededor de cuatro
cúspides casi iguales y un débil dentí-
culo sobre su superficie interna. Dientes
marginales internos con tres cúspides

bastante largas, en Ocasiones una cuarta
cúspide presente. Dientes marginales ex-
ternos con alrededor de cuatro cúspides.
Aunque Eatonina (Coriandria) vermeu-
leni (Fig. 8) del Archipiélago de Cabo
Verde posee una concha moteada (Fig. 4B)
y su diente central es similar en forma a
los del subgénero Eatonina s.s., la presen-
cia de un dentículo sobre la superficie
interna de los dientes laterales confirma
su pertenencia al subgénero Coriandria..

Eatonina (Coriandria) fulgida (J. Adams, 1797) (Figs. 1A-E, 11, 12, 13 y 14)

Material examinado: Los Escullos (Almería): 14 ejemplares; Punta Ladrones (Málaga): 5 ejem-
plares; San García (Bahía Algeciras) (36* 06' 30” N, 5” 26' 45” E): 138 ejemplares a -0, 5 m sobre
Corallina sp. y Halopteris scoparia; Tarifa (36? 00' 28” N, 5? 35' 50” E): 145 ejemplares entre -0, 5 y 2
m sobre Corallina sp. y Halopteris sp.; Ría de Vigo: 12 ejemplares en Cabo Estai (Baiona) y 10 en

Punta Arroas.

Descripción: Se trata de la especie
europea con concha más polimorfa (Figs.
1A-E). El mayor ejemplar estudiado
mide 0,886 mm de altura y 0,732 mm de
anchura. El número de vueltas de la pro-
toconcha varía tanto entre individuos de
poblaciones distintas como entre indivi-
duos de una misma población, oscilando
entre 1 y 1 */2 vueltas de espira (Figs. 12
y 14) con un diámetro máximo obser-
vado de 311 um. También varía la con-
vexidad de las vueltas de espira. Las
mayores diferencias entre poblaciones se
encuentran en la coloración; aunque
existe un patrón básico en el número de
bandas, la mayor variación se observa en
la amplitud e intensidad de las mismas.
Suele coincidir en intensidad el color de
las primeras vueltas de espira con el de
la banda central, y el de la banda subsu-
tural con el de la zona umbilical y labio
interno. Aun así, y manteniendo dicho
patrón básico, existen poblaciones con la
concha prácticamente de un solo color
(Baiona, parte externa de la Ría de Vigo)
(Fig. 1B), con la banda central muy ancha
(San García - Tarifa) (Figs. 1C-E) y otras
donde la banda central queda reducida a
una línea (parte interna de la Ría de

Vigo) (Fig. 14), predominando en este
caso el color de fondo.

Rádula típica del subgénero, idén-
tica a la de E. (C.) pumila.

El animal es de color blanco amari-
llento uniforme. Los tentáculos cefálicos
son simples, cortos y no ciliados, con los
ojos en su base y el morro es bilobulado.
El pie tiene la suela diferenciada en dos
partes: una propodial, en cuyo extremo
distal se sitúa la glándula pedia anterior
y Otra metapodial, en la que se sitúa la
glándula pedia posterior. Lóbulos oper-
culares carnosos. No hay tentáculos me-
tapodiales ni paleales.

Distribución geográfica: Desde el
Mar del Norte, a lo largo de la costa
atlántica europea, Mediterráneo y las
Islas Canarias. En las costas españolas se
ha encontrado en Cabo de Palos, Los
Escullos (Cabo de Gata), Fuengirola
(Málaga), Bahía de Algeciras, Tarifa, Ría
de Vigo, Asturias y País Vasco.

Biología: Se trata de una especie
infralitoral, que vive sobre algas (Cora-
llina sp., Halopteris scoparia, Cystoseira sp.,
etc), a profundidades comprendidas

25

IBERUS, 13 (2), 1995

Figura 1. Eatonina (Coriandria) fulgida. A: Punta Arroas (Ría de Vigo); B: Cabo Estai, Baiona
(Ría de Vigo); C: San García (Bahía de Algeciras); D, E: Tarifa. Escalas: 333 um.

Figure 1. Eatonina (Coriandria) fulgida. A: Punta Arroas (Ría de Vigo); B: Cabo Estai, Baio-
na (Ría de Vigo); C: San García (Bahía de Algeciras); D, E: Tarifa. Scale bars: 333 um..

26

RUBIO Y RODRÍGUEZ BABÍO: Cingulopsidae de las costas españolas

Figura 2. Eatonina (Coriandria) pumila. A-B: Denia. Escala: 333 um.
Figure 2. Eatonina (Coriandria) pumila. A-B: Denia. Scale bars: 333 um.

entre O y 6 metros, y de uno de los micro-
moluscos más abundantes de la bioceno-
sis de algas fotófilas infralitorales.

Observaciones: De entre sus congé-
neres, es la especie más abundante y con
una distribución más amplia y, por ello,
la especie mejor estudiada y descrita
(FRETTER Y PATIL, 1958; FRETTER Y GRA-

HAM, 1978; PONDER Y YOO, 1980; AMATI,
1986 y VERDUIN, 1988).

En los ejemplares estudiados no se
han observado las zonas blancas en el
pie (triangular anterior y oval posterior)
que indican la posición de las glándulas
pedias, ni los puntos blancos en el
cuerpo del animal que describen FRET-
TER Y GRAHAM (1978).

Eatonina (Coriandria) pumila (Monterosato, 1884) (Figs. 2A-B, 7, 9 y 10)

Material examinado: Islas Columbretes: 7 ejemplares a -45 m en una plataforma detrítica sobre
sustrato duro. Denia: 113 ejemplares a -1 m sobre Halopteris sp.

Descripción: La concha (Fig. 9) tiene
un contorno de espira globoso y unos
caracteres cromáticos constantes (color
de fondo amarillento, 3 bandas de color
castaño oscuro de amplitud e intensidad
constantes en la última vuelta) (Figs.
2A-B), lo que la hace fácilmente distin-
guible de sus congéneres. La protocon-
cha (Fig. 10) es lisa, tiene 1 */4 vueltas de
espira y mide 309 um.

Opérculo algo más ancho que en E.
(C.) fulgida.

Animal como el de E. (C.) fulgida, pe-
ro de color crema y con la abertura de la
glándula pedia posterior algo mayor.

Su rádula (Fig. 7) es típica del subgé-
nero Coriandria. El diente central tiene
aspecto “alado”, debido a la fuerte
expansión de sus márgenes laterales,
carece de dentículos sobre su cara
interna y posee una cúspide con un den-
tículo afilado a cada lado. Los dientes
laterales tienen el borde superior
convexo, su cúspide posee cuatro dentí-
culos anchos y poco afilados, y en su
cara interna presentan un dentículo a
modo de tubérculo. El diente marginal
interno presenta una cúspide con tres
dentículos de gran tamaño, el central
más prominente; un cuarto dentículo

2

IBERUS, 13 (2), 1995

Figura 3. Eatonina (Eatonina) matildae sp. nov. Tarifa. A, B: Paratipos. Escalas, A: 333 um; B:
375 um. C: animal en movimiento. Abreviaturas. gpa: glándula pedia anterior; gpp: glándula
pedia posterior; lo: lóbulo opercular; mb: morro bilobulado; o: ojo; pm: parte metapodial del pie;

pp: parte propodial del pie; tc: tentáculo cefálico.

Figure 3. Eatonina (Eatonina) matildae spec. nov. Tarifa. A, B: Paratypes. Scale bars. A: 323 u
m;B:375 um.C:crawling animal. Abreviations. gpa: anterior pedal gland,; gpp: posterior pedal
gland, lo: opercular lobe; mb: bilobulated snout; o: eye; pm: metapodial part of the foot; pp:

propodial part of the foot.

algo más pequeño se sitúa en la base y
sirve de soporte al diente marginal
externo, que es el de menor tamaño y
posee de cuatro a cinco dentículos afila-
dos y desiguales.

Distribución geográfica: Tanto AMA-
TI (1987) como VERDUIN (1988) la consi-
deran una especie difundida por todo el
Mediterráneo, aunque se encuentra con
poca frecuencia y habitualmente en
pequeño número. Ha sido localizada en
las costas del Levante español (Islas
Columbretes, Cabo de la Nao y Cabo
San Antonio).

28

Biología: Vive a poca profundidad
asociada a la biocenosis de algas fotófi-
las infralitorales, agrupándose en den-
sas poblaciones. Contrariamente a lo
manifestado por VERDUIN (1988) no se
ha encontrado en simpatría con ninguna
otra especie del género.

Observaciones: E. (C.) pumila y E.
(C.) fulgida son especies casi idénticas en
lo que a opérculo, rádula y animal se
refiere, diferenciándose por la forma
globosa de la concha y la coloración
constante de E. (C.) pumila frente al poli-
morfismo de E. (C.) fulgida.

RUBIO Y RODRÍGUEZ BABÍO: Cingulopsidae de las costas españolas

Figura 4. A: Tubbreva micrometrica. C'an Picafort (Mallorca); B: Eatonina (Coriandria) ver-
meuleni. Archipiélago de Cabo Verde. Escalas, A: 375 um; B: 300 um.

Figure 4. A: Tubbreva micrometrica. Can Picafort (Mallorca); B: Eatonina (Coriandria) ver-
meuleni. Cape Verde Archipelago. Scale bars, A: 375 um; B: 300 um

PONDER Y YOO (1980) señalan que
Setia globulina Monterosato, 1884,
especie tipo de Globisetia Nordsieck,
1972, es virtualmente inseparable por
los caracteres de la concha de Eatonina
(Coriandria) fulgida. AMATI (1987) sobre
la base de esta afirmación, consideró
esta especie como sinónimo de E. ful-
gida. PONDER (1989) aclara la confusión
creada y, tras el examen de la fotografía
de un probable sintipo de S. globulina
del British Museum (Natural History),
indica que se trata probablemente de un
sinónimo anterior de E. (C.) pumila. Esta
afirmación es rechazada por LINDEN Y
WAGNER (1991) al considerar que la
fotografía de un probable sintipo es

insuficiente para dar prioridad a una
especie sobre la otra y, además, porque
parece muy improbable que Montero-
sato, en una misma publicación, discu-
tiera la misma concha bajo dos géneros
diferentes, como si de dos especies dis-
tintas se tratara.

De acuerdo con los argumentos
expuestos y ante la imposibilidad de
consultar los tipos de dichas especies,
que nos permitiría constatar la validez
de tales afirmaciones, consideramos que
no existen por el momento razones sufi-
cientes para considerar S. globulina y E.
(C.) pumila la misma especie, por lo que
en el presente trabajo utilizamos como
válido este último nombre específico.

Subgénero Eatonina s.s.

Concha por lo general de un solo
color, aunque muchas especies están
coloreadas con varias tonalidades de
castaño y, a menudo, moteadas. Diente

central de la rádula con 0-2 pares de
dentículos sobre su superficie interna y
pequeños dentículos sobre su área de
corte. Diente lateral grande, subrectan-

29

IBERUS, 13 (2), 1995

Figuras 5-6. Eatonina (Eatonina) matildae spec. nov., Tarifa. 5: Holotipo. 6: Rádula. Figura 7.
Eatonina (Coriandria) pumila, Denia. Rádula. Figura 8. Eatonina (Coriandria) vermeuleni. $.
Vicente (Archipiélago Cabo Verde). Escalas, 5: 300 um; 6: 23,1 um; 7: 10 um; 8: 20 um.
Figures 5-6. Eatonina (Eatonina) matildae spec. nov., Tarifa. 5: Holotype; 6: Radula. Figure 7.
Eatonina (Coriandria) pumila, Denia. Rádula. Figure 8. Eatonina (Coriandria) vermeuleni, $.
Vicente (Cape Verde Archipelago) Scale bars, 5: 300 um; 6: 23,1 um, 7: 10 um; 8: 20 um

gular, con número variable de cúspides, con pocas y largas cúspides distales y
generalmente de una a tres cúspides una protuberancia a mitad de su longi-
predominantes y un margen superior tud sobre la que descansa el diente mar-
interno elevado en una moderada a ginal externo, que es ancho de base y
fuerte joroba. Diente marginal interno multicuspidado.

Eatonina (Eatonina) matildae spec. nov. (Figs. 3 A-C, 5 y 6)

Material examinado: 18 ejemplares, Tarifa (Cádiz) (36 00' 28” N, 5? 35' 50” E), recolectados
sobre Halopteris scoparia entre 1 y 2 metros de profundidad.

Material tipo: El holotipo y un paratipo han sido depositados en el Museo Nacional de Ciencias
Naturales de Madrid con el n” 15.05/18439, y dos paratipos en The Natural History Museum
(Londres), en el Museum National d'Histoire Naturelle (París), en la colección de Matilde Espi-
nosa y el resto en las colecciones de los autores.

Localidad tipo: Tarifa (Cádiz) (36? 00' 28” N, 5 35' 50” E), Sur de España.

Derivatio nominis: La presente especie se dedica a la malacóloga de Barcelona D” Matilde Espi-
nosa, socia fundadora de la Sociedad Española de Malacología.

30

RUBIO Y RODRÍGUEZ BABÍO: Cingulopsidae de las costas españolas

Figuras 9-10. Eatonina (Coriandria) pumila. Denia. 9: concha; 10: protoconcha. Figuras 11-14.
Eatonina (Coriandria) fulgida. 11: concha, Tarifa; 12: protoconcha, Tarifa; 13: concha, San Gar-
cía; 14: protoconcha, San García. Escalas, 9: 0,31 mm; 10: 120 um; 11: 0,38 mm, 12: 0,30 mm;
13: 0,27 mm; 14: 231 um.

Figures 9-10. Eatonina (Coriandria) pumila. Denia. 9: shell; 10: protoconch. Figures 11-14.
Eatonina (Coriandria) fulgida. 11: shell, Tarifa; 12: protoconch, Tarifa; 13: shell, San García;
14: protoconch, San García. Scale bars, 9: 0.31 mm; 10: 120 um; 11: 0.38 mm; 12: 0.30 mm;
13: 0.27 mm; 14: 231 um.

31

IBERUS, 13 (2), 1995

Descripción: Concha (Figs. 3A-B)
diminuta, cónico-oval, globosa, sólida,
subopaca, lisa, umbilicada. Protoconcha
poco saliente, formada por 1 */4 vueltas
de espira; teloconcha con unas 2 !/2
vueltas de espira convexas, lisas, excepto
por la presencia de débiles estrías de cre-
cimiento. Abertura subcircular, algo pro-
soclina y apenas angulada adapical-
mente. Labio interno fino, estrecho, no
coloreado. Coloración blanca, blanca-
amarillenta a parda-anaranjada unifor-
me; algunos ejemplares presentan ban-
das de tonalidad algo más oscura, pero
siempre poco definidas. En los indivi-
duos de coloración blanco-amarillenta, la
protoconcha y la primera vuelta de
espira son algo más oscuras.

El holotipo (Fig. 5) mide 0,852 mm
de altura y 0,784 mm de anchura. El
paratipo (Fig. 3A) mide: 0,756 mm de
altura y 0,711 mm de anchura.

Opérculo paucispiral, grueso, oval,
córneo, amarillento, casi transparente, con
una cresta longitudinal sobre su superfi-
cie externa y con una apófisis recta, corta,
robusta y acanalada, elevándose desde el
núcleo, sobre la superficie interna.

Rádula (Fig. 6) típica del subgénero.
El diente central no posee dentículos en
su cara interna, ni pliegues laterales; área
cortante con dos cúspides romas. Diente
lateral grande, subrectangular, cúspide
con tres dentículos predominantes y un
dentículo más pequeño de aspecto tuber-
culiforme; margen superior interno ele-
vado, formando distalmente una pe-
queña joroba. El diente marginal interno
presenta una cúspide con tres largos
dentículos, el central más prominente, y
una marcada protuberancia con un pe-

queño y afilado dentículo en la mitad de
su longitud, sobre la que descansa el
diente marginal externo, que tiene una
ancha base y cuatro cúspides afiladas.
Animal (Fig. 3C) blanco uniforme,
con los bordes azulados al incidir la luz
sobre él. Cabeza con un par de tentáculos
cefálicos simples, no muy largos, los ojos
situados en su base y morro bilobulado.
Pie simple; en la suela se pueden diferen-
ciar una parte anterior propodial, muy
protráctil, en cuyo margen superior se si-
túa la glándula pedia anterior y otra pos-
terior metapodial, con una amplia hendi-
dura longitudinal, que es la abertura de
la glándula pedia posterior. Lóbulos
operculares gruesos. No se observaron
tentáculos paleales ni metapodiales.

Distribución geográfica: Sólo cono-
cida de Tarifa (Estrecho de Gibraltar), su
localidad tipo.

Hábitat: Se trata de una especie infra-
litoral, que vive simpátricamente con Eato-
nina (Coriandria) fulgida en la biocenosis de
algas fotófilas infralitorales. Menos abun-
dante que E. (C.) fulgida, vive sobre piedras
cubiertas por Corallina sp. y Halopteris sco-
paria entre 1 y 2 metros de profundidad.

Observaciones: E. (E.) matildae se di-
ferencia de E. (E.) ochroleuca por su
forma más globosa y ombligo amplio.
De las demás especies europeas y africa-
nas occidentales conocidas del género
Coriandria se diferencia, además de por
su forma globosa, ombligo amplio y
coloración uniforme, por sus caracterís-
ticas radulares, sobre todo por la forma
de su diente central y dientes laterales.

Género Tubbreva Ponder, 1965
Tubbreva micrometrica (Seguenza en Aradas y Benoit, 1876) (Fig. 4)

Material examinado: C'an Picafort (Mallorca), 2 ejemplares y 3 conchas.

Descripción: El mayor ejemplar exa-
minado mide 1,22 mm de altura y 0,715
mm de anchura. La protoconcha tiene
una vuelta de espira y mide 273 ym de
diámetro máximo.

32

Distribución geográfica: Especie
mediterránea, limitada a los mares
Jónico y al medio y bajo Tirreno. En las
costas españolas ha sido encontrada en
C'an Picafort (Mallorca) y en Sa Torreta

RUBIO Y RODRÍGUEZ BABÍO: Cingulopsidae de las costas españolas

(Formentera) (LUQUE Y TEMPLADO,
1981).

Observaciones: La forma más alar-
gada de la concha, con un color uni-
forme, el hecho de no poseer rádula y
tener un opérculo más delgado y con la

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a José Carlos García
(Departamento de Zoología, Universi-
dad de Sevilla) y Director del Laborato-
rio de Palmones (Bahía de Algeciras), así
como a Paco Estacio y Emilio González,
investigadores de este laboratorio, su
apoyo y total colaboración durante nues-
tra estancia. A Emilio Rolán, la cesión de

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apófisis más corta, son caracteres sufi-
cientes para poderla diferenciar de las
demás especies del género Eatonina y,
más concretamente, de E. (C.) cossurae,
que es la especie más parecida cromáti-
camente y con cuyos juveniles podría
ser confundida.

material de Eatonina procedente de Cabo
Verde y Ría de Vigo. A Agustín Tato, del
Servicio de Microscopía Electrónica de la
Universidad de Valencia, su ayuda en la
obtención de las fotografías al M.E.B.

Este trabajo se encuadra dentro del
proyecto Fauna Iberica IM, CICYT -
PB92 0121.

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Recibido el 30-XIl-1994
Aceptado el 3-V-1995

Publicado en enero de 1996

33

El género Xerosecta Monterosato, 1892 (Stylom-
matophora: Helicoidea: Hygromiidae: Hygromii-
nae) en la Península Ibérica

The genus Xerosecta Monterosato, 1892 (Stylommato-
phora: Helicoidea: Hygromiidae: Hygromiinae) in the
Iberian Peninsula

Ana Isabel PUENTE

RESUMEN

Se ha efectuado la revisión taxonómica de las especies del género Xerosecta Montero-
sato, 1892 en la Península Ibérica e islas Baleares a partir de la recopilación bibliográ-
fica crítica de las localidades en que se han citado y del estudio anatómico de abun-
dante material recolectado en varias campañas de muestreo. De los datos obtenidos de
esas dos fuentes ha resultado la siguiente lista de especies: Xerosecta adolfi (Pfeiffer,
1884), X. cespitum (Draparnaud, 1801), X. explanata (O. F. Múller, 1774), X. promissa
(Westerlund, 1893) y X. reboudiana (Bourguignat, 1863). Se ha estudiado por primera
vez la morfología interna del pene de X. adolfi, X. promissa y X. reboudiana, que indica
la pertenencia de las tres especies al subgénero Xerosecta s.s. Además, se han esbo-
zado las áreas de distribución de las cinco especies en el área ibero-balear, citándose
por primera vez X. cespitum de las provincias de Almería, Jaén y Córdoba, y X. pro-
missa de la de Albacete.

ABSTRACT

A taxonomical revision of the species of the genus Xerosecta Monterosato, 1892 in the
Iberian Peninsula and Balearic Islands has been carried out, based on the critical biblio-
graphical compilation of localities where they have been recorded and also on the anato-
mical study of biological material collected in several sampling surveys. The following
checklist has been made on the basis of data obtained from these sources: Xerosecta
adolfi (Pfeiffer, 1884), X. cespitum (Draparnaud, 1801), X. explanata (O. F. Múller,
1774), X. promissa (Westerlund, 1893) and X. reboudiana (Bourguignat, 1863). The
internal morphology of the penis of X. adolfi, X. promissa and X. reboudiana are studied
for the first time, which indicates their belonging to the subgenus Xerosecta s.s. Moreo-
ver, the distribution areas of the five species in the Iberian Peninsula and Balearic
Islands are given, reporting for the first time X. cespitum in Almería, Jaén and Córdoba
provinces, and X. promissa in Albacete province.

PALABRAS CLAVE: Helicoidea, Hygromiidae, Xerosecta, taxonomía, distribución geográfica, Península
Ibérica.

KEY WORDS: Helicoidea, Hygromiidae, Xerosecta, taxonomy, geographical distribution, Iberian Penin-
sula.

Universidad del País Vasco/ Euskal Herriko Unibertsitatea; Facultad de Ciencias; Departamento de Biolo-
gía Animal y Genética; Laboratorio de Zoología; Apdo. 644; 48080 Bilbao.

35

IBERUS, 13 (2), 1995

INTRODUCCIÓN

Las especies pertenecientes al género
Xerosecta Monterosato, 1892, de las
cuales las que habitan la Península y
Baleares son objeto de estudio en el pre-
sente trabajo, han sufrido durante este
siglo diversas vicisitudes en cuanto a su
emplazamiento genérico y subgenérico.
Tradicionalmente fueron incluidas en los
subgéneros Xeromagna Monterosato,
1892 (tipo: Helix cespitum Draparnaud,
1801) y Jacosta Gray, 1821 (tipo: Helix
explanata O. F. Múller, 1774) de Helicella
Férussac, 1821 (HrEsseE, 1926, 1934;
GERMAIN, 1929, 1930; THIELE, 1931;
ORTIZ DE ZARÁTE, 1950). En ZILCH (1960)
Jacosta es reemplazado por Leucochroa
Beck, 1837, considerándose a éste y a
Xeromagna subgéneros de Leucochroa.
Zilch (1966) indicó la prioridad de Xero-
secta Monterosato, 1892 sobre Xeromagna
y Leucochroa (cuya autoría corresponde a
Lindholm, 1925 y no a Beck), y además
le otorgó categoría genérica citando así
Xerosecta (Xeromagna) cespitum y Xero-
secta (Xerosecta) explanata. Por otra parte,
otros autores incluyeron a Xerosecta (o
Xeromagna) entre los subgéneros de Cer-
nuella Schlúter, 1838, género en el que se
agrupaban todos los “helicellinos” con
un saco del dardo y otro saco accesorio
adyacente, ambos dispuestos en uno de
los lados de la vagina.

HAUSDORF (1988) ha considerado a
Xerosecta como género independiente
de Cernuella atendiendo al distinto tipo
de nerviación penial (desde el ganglio
cerebral derecho en Xerosecta; desde el
ganglio pedal en Cernuella) y a la dife-
rente conformación del complejo de los
sacos. Así, en Xerosecta distingue los
subgéneros Microxeromagna, Xeromagna
y Xerosecta s.s., aunque indica que el
carácter diagnóstico para Xerosecta (i. e.
presencia de quilla) es de tan escasa sig-
nificación taxonómica que pone en
cuestión la separación subgenérica de
Xeromagna (ya que Xerosecta tiene prio-
ridad).

En opinión de MANGANELLI Y GIUSTI
(1988), Microxeromagna tendría categoría
genérica ya que, a pesar de que com-
parte varios caracteres con Xerosecta,

36

difiere en otros de, a su juicio, gran signi-
ficación, como son la estructura de la
papila penial, la del dardo y la de la
concha. Por otra parte, esos mismos
autores consideran Xerosecta dividido en
dos subgéneros: Xerosecta s.s. y Pollone-
riella Alzona et Alzona Bisacchi, 1940
(tipo: Helix contermina Pfeiffer, 1848), que
diferencian principalmente por las dis-
tintas configuraciones de la papila penial
y del dardo. Atendiendo a ello, el primer
subgénero incluye las especies de distri-
bución peninsular X. cespitum y X. expla-
nata, quedando así por investigar el
emplazamiento subgenérico de las tam-
bién peninsulares X. adolfi (Pfeiffer,
1854), X. promissa (Westerlund, 1893) y
X. reboudiana (Bourguignat, 1863). Son
estas tres especies, además, las que se
encuentran menos conocidas, no exis-
tiendo estudios referentes a su variabili-
dad. Por citar un ejemplo diremos que
no ha sido hasta muy recientemente
(GITTENBERGER, 1993) cuando, funda-
mentalmente sobre la base de estudios
conquiológicos, se ha aclarado el aspecto
sistemático concerniente a X. promissa y
X. reboudiana.

En este trabajo se han investigado
las cinco especies de Xerosecta presentes
en la Península Ibérica e islas Baleares,
de las que se ha realizado el estudio
bibliográfico, conquiológico y anató-
mico, esbozándose además su distribu-
ción geográfica, con objeto de contribuir
a su conocimiento taxonómico y siste-
mático.

MATERIAL Y MÉTODOS

El trabajo desarrollado conjuga da-
tos procedentes de dos fuentes. En pri-
mer lugar, los obtenidos tras la revisión
de los trabajos bibliográficos que apor-
tan información referente a las especies
de Xerosecta presentes en la Península y
Baleares. En segundo lugar, los resul-
tantes del estudio del material biológico
obtenido tras la realización de varias
campañas de muestreo a lo largo de
toda la geografía peninsular (Fig. 1).

Respecto a la revisión bibliográfica
(Anexo 1), se han recopilado textualmente

PUENTE: El género Xerosecta en la Península Ibérica

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Figura 1. Cuadrículas UTM de 20 km de lado muestreadas.

Figure 1. Sampled 20 km x 20 km UTM squares.

las localidades ibero-baleáricas citadas
para cada una de las especies, indicándose
las páginas en las que aparecen (sólo la
primera y un símbolo “+” cuando son más
de dos páginas), así como el o los nombres
específicos utilizados para la especie por
los diversos autores. A cada localidad
citada acompaña la sigla de la provincia
o departamento a que pertenece y su coor-
denada UTM; un asterisco (*) precediendo
el nombre de una localidad significa que
ésta ha sido a su vez recopilada por el
autor en cuestión. No se han indicado las
localidades citadas para X. cespitum, X.
promissa y X. reboudiana por PUENTE (1994)
y PUENTE Y PRIETO (1991, 1992a, 1992b),
ya que forman parte del material estu-
diado en el presente trabajo.

Para la representación de las áreas
de distribución, se ha utilizado el
método de cartografía UTM y un tama-
ño de cuadrícula de 20 km de lado. Se

ha distinguido con diferentes símbolos
entre las localidades procedentes del
material investigado (Anexo 2) y las
procedentes de la literatura, utilizán-
dose otros para señalar citas dudosas,
citas referidas a material de aluvión o
aquellas consideradas introducciones.
Se ha incluido un apartado en el que
se relacionan los trabajos bibliográficos
en los que se aporta información relativa
a la morfología de cada especie. Se han
utilizado las letras C, G, M y/o R para
indicar que la descripción corresponde a
concha, genital, mandíbula y/o rádula
respectivamente. Atendiendo a esto, el
material investigado se describe cuando
se ha considerado insuficientemente
conocido (aparato genital o sólo partes
del mismo); en cualquier caso, se presen-
tan figuras de concha y del aparato
genital de las especies estudiadas. Para
la elaboración de la sinonimia de cada

37

IBERUS, 13 (2), 1995

especie, se han seguido las opiniones de
los siguientes autores: MOQUIN-TANDON
(1855), HIDALGO (1875), COUTAGNE
(1895), BOFILL Y Haas (1920d), BOFILL,
HAAS Y AGUILAR-AMAT (1921), GERMAIN
(1929, 1930), ALZONA (1971), CLERX Y
GITTENBERGER (1977), RICHARDSON
(1980), PUENTE Y PRIETO (1992a, 1992b) y
GITTENBERGER (1993).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Además de las observaciones pro-
pias, para la descripción del género Xero-
secta se han considerado las siguientes
publicaciones: HAAs (1929B), ORTIZ DE
ZARATE (1950, 1991), CLERX Y GITTENBER-
GER (1977), KERNEY, CAMERON Y JUNG-
BLUTH (1983), MANGA (1983), PRIETO
(1986), MANGANELLI Y GIUSTI (1988) y
GITTENBERGER (1993).

Género Xerosecta Monterosato, 1892

Descripción: Concha aplanada o glo-
bosa, de 9-26 mm de diámetro, con 5-6
vueltas de crecimiento lento y regular, la
última con periferia redondeada o angu-
losa, en particular cerca de la abertura, e
incluso aquillada. Ombligo de diámetro
muy variable, redondeado u ovalado y
excéntrico. Abertura ovalada o elíptica,
con peristoma no reflejado o ligeramente,
y con un labio interno blanquecino o ana-
ranjado bien desarrollado (en X. reboudiana
se han encontrado hasta 3). Coloración
muy variable, desde blanquecina uni-
forme hasta con bandas oscuras continuas
o parcialmente interrumpidas. Microes-
cultura de estrías radiales finas o mode-
radamente gruesas dispuestas irregular-
mente, sobre la que a veces se superponen
estrías espirales toscas e irregulares. El
nervio penial proviene del ganglio cere-
bral derecho. Músculo retractor del
ommatóforo derecho independiente del
aparato genital. Pene globoso; contiene
una papila corta o de mediana longitud,
con abertura apical (subgénero Pollonerie-
lla) o lateral (subgénero Xerosecta s.s.); en
sección transversal está formada en el pri-
mer caso por un canal central y una envol-
tura externa separada del canal por un
espacio hueco; en las especies de Xerosecta
s.s. está constituida por un canal lateral
envuelto parcialmente por una vaina
externa interrumpida que emite prolon-
gaciones hacia el interior. La pared interna
del pene presenta varios pliegues longi-
tudinales, que pueden ser muy gruesos;
en X. reboudiana hay uno transversal que
forma una cavidad que mira hacia el atrio.
Epifalo más largo que el pene; flagelo bien

38

desarrollado y de longitud variable. El
conducto deferente se encuentra enrollado
sobre el epifalo. Aparato estimulador
constituido por un saco del dardo que con-
tiene un dardo medianamente largo y lige-
ramente curvado; por un saco accesorio,
y por un número variable de glándulas
mucosas desde apenas hasta muy ramifi-
cadas, dispuestas alrededor de la vagina.
Los sacos se sitúan en una de las caras de
la vagina, relativamente alejados del atrio.
La cavidad del saco accesorio se abre a la
del saco del dardo, cerca de donde se
encuentra la punta del dardo. La abertura
del complejo de los sacos está rodeada a
cada lado por un ancho pliegue vaginal,
rodeado a su vez por otra serie de plie-
gues de dimensiones variables. Un liga-
mento muscular discurre entre el esper-
moviducto y el aparato estimulador. La
base del conducto de la espermateca está
ensanchado, siendo su longitud muy
variable, lo mismo que la forma de la
espermateca.

Número cromosómico haploide, n=
25 [conocido para X. cespitum y X. rebou-
diana (APARICIO, 1981, 1983)1.

Composición y distribución geográ-
fica: Género mediterráneo occidental,
con dos subgéneros (Xerosecta s.s. y Po-
lloneriella) que se diferencian fundamen-
talmente por la distinta conformación
de la papila penial y del dardo (MANGA-
NELLI Y GIUsTI, 1988). Las especies exis-
tentes en la Península Ibérica son las si-
guientes: Xerosecta adolfi, X. cespitum, X.
explanata, X. promissa y X. reboudiana, y
se incluyen en Xerosecta s.s.

PUENTE: El género Xerosecta en la Península Ibérica

Xerosecta (Xerosecta) adolfi (Pfeiffer, 1854)

Helix Adolfi Pfeiffer, 1854. Malak. Blátt., 1: 264. Localidad tipo: Almería.
Helix Terverii Rossmássler, 1854. Iconographie, 3: 23, L. 66, f. 816-819. (non Helix terverii Michaud,

1831). C-M-R.

Helix Adolfi Pfeiffer: Schmidt, 1855. Abh. naturw., 1: 30, L. 7, f. 41. G.

Helix Adolfi Pfeiffer: Hidalgo, 1875. Catálogo iconográfico...: 186, L. 9, f. 89-91. C.

Helicella (Xeromagna) Adolfi Pfeiffer (sic): Germain, 1929. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 13: 351. C.
Helicella (Xeromagna) Adolfi Pfeiffer (sic): Germain, 1930. Faune de France: 296. C.

Helicella (Xeromagna) adolfi (Pfeiffer): Ortiz de Zárate, 1950. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 48: 71, f. 18.

C-G-M-R.
Recopilación bibliográfica: Anexo 1.

Comentarios ala bibliografía: Las citas
de localidades francesas o del norte de la
Península Ibérica referidas por varios auto-
res a X. adolfi han sido incluidas en X. ces-
pitum siguiendo la opinión de COUTAGNE
(1895), CAzIOT (1904), BOFILL Y CHIA (1914),
GERMAIN (1929, 1930) y ALZONA (1971).
Por otra parte, hemos considerado dudo-
sas las localidades de la provincia de Gra-
nada aportadas por ALONSO (1975a, 1975b),
ya que las figuras anatómicas asignadas
en esos trabajos a X. adolfi (L. 12, f. 2 y L.
3,f.2 respectivamente) no concuerdan con
el resto de descripciones publicadas.

Material estudiado: Anexo 2.

Descripción (Figs. 2, 9A): En el inte-
rior del pene hay una papila corta y ancha,
de forma cilíndrico-cónica, con abertura
lateral-subapical. En corte transversal apa-
rece constituida por un canal lateral rode-
ado de una vaina que forma en el resto de
la cavidad varias prolongaciones hacia el
interior. La pared interna del pene, pro-
ximalmente, está tapizada de varios plie-
gues longitudinales, que también se
encuentran en el interior de la vagina. El
aparato estimulador está constituido por
un saco del dardo, por un saco accesorio
y por 4 glándulas mucosas dispuestas alre-
dedor de la vagina y que se resuelven en
12-13 ramas terminales. El aparato geni-
tal del único ejemplar completamente
adulto estudiado anatómicamente se ha
encontrado pigmentado en negro.

Discusión: La morfología de la
papila penial indica la pertenencia de X.
adolfi al subgénero Xerosecta s.s.

ORTIZ DE ZÁRATE (1950) ya consignó
el gran parecido entre X. adolfi y X. cespi-
tum. Según ese autor, se diferencian fun-
damentalmente por la estriación más
fuerte de la concha en X. adolfi, siendo
muy similares en forma del ombligo y as-
pecto general, si bien X. adolfi es más glo-
bosa. A nivel anatómico, ese autor indicó
las siguientes diferencias: 1- en X. cespi-
tum las glándulas mucosas tienen más de
20 ramas terminales, mientras que en X.
adolfi tienen entre 15 y 20; 2- en X. adolfi el
flagelo es de mayor longitud que el con-
junto pene+epifalo, mientras que en X.
cespitum puede ser menor (“arigonis” sensu
Ortiz de Zárate) o mayor (“cespitum” sensu
Ortiz de Zárate); 3- la coloración del ani-
mal adulto es muy oscura en X. adolfi; 4-

el músculo retractor penial es más largo
y menos ancho en X. adolfi.

No obstante, estas diferencias no
parecen del todo concluyentes cara a la
discriminación entre ambos taxones ya
que, por ejemplo y en lo que respecta a la
primera, CLERX Y GITTENBERGER (1977)
han encontrado que en X. cespitum el
número de ramas terminales de las glán-
dulas mucosas varía entre 14 y 43, y
MANGA (1983) ha indicado un rango entre
12 y 38. En lo concerniente a la segunda
de las diferencias apuntadas por ORTIZ DE
ZARATE (1950), MANGA (1983) ha encon-
trado para X. cespitum un amplio intervalo
de variación en la relación “longitud del
conjunto pene+epifalo/longitud del
flagelo” (0,76-1,58), lo mismo que APARI-
CIO (1985) (0,81-1,93 en material del centro
peninsular; 0,58-0,98 en material italiano).

Según esto, cabría dentro de lo posible
cuestionar la validez específica de X. adolfi,
que podría constituir un morfo (¿o una
subespecie?) de la extremadamente varia-

39

IBERUS, 13 (2), 1995

Figura 2. Xerosecta adolfi (Pfeiffer, 1854). A: aparato genital del ejemplar adulto; B: papila penial
y cortes transversales del mismo ejemplar; C: parte distal del aparato genital de un ejemplar suba-
dulto. Escalas 1 mm.

Figure 2. Xerosecta adolfi (Pfeiffer, 1854). A: genital system in the adult specimen; B: penial
papilla and transverse sections in the same specimen; C: distal portion of the genital system in
a subadult specimen. Scale bars 1 mm.

40

PUENTE: El género Xerosecta en la Península Ibérica

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Figura 3. Mapas de distribución en la Península Ibérica e islas Baleares de Xerosecta adolfi (Pfeif-
fer, 1854) (<> : citas bibliográficas, 6: citas propias, %: citas dudosas) y X. cespitum (Drapar-
naud, 1801) (O: citas bibliográficas, O: citas propias, O: citas bibliográficas y propias, A: citas
dudosas, V : citas debidas a introducciones).

Figure 3. Distribution maps in the Iberian Peninsula and Balearic Islands of Xerosecta adolfi
(Pfeiffer, 1854) ( <>: previous bibliographical records, 4: new localities, %z: erroneous locali-
ties) and X. cespitum (Draparnaud, 1801) (O: previous bibliographical records, O: new loca-
lities, O: bibliographical and new localities, A: erroneous localities, VW: bibliographical re-

cords from introductions).

ble X. cespitum. La morfología de la papila
penial es muy similar en ambos taxones;
la única diferencia apreciable estriba en la
forma externa de la misma. Teniendo en
cuenta que X. adolfi presenta un conjunto
de caracteres conquiológicos y anatómi-
cos que parecen permanecer constantes
(forma, consistencia y coloración de la
concha; flagelo largo, mayor que
pene+epifalo; escasa ramificación de las
glándulas mucosas) y presenta distribu-
ción disjunta respecto a X. cespitum, en
este trabajo la mantenemos como especie
válida aunque con ciertas reservas ya que
aún no se ha tenido ocasión de estudiar
su variabilidad.

Distribución geográfica y hábitat
(Fig. 3): En la Península Ibérica, X. adolfi
se conocía únicamente de la localidad
típica, Almería, por lo que la nueva
localidad aportada extiende su área
unos 40 km al suroeste. Según SERVAIN
(1880), está muy extendida en Argelia y
Marruecos; sin embargo, desconocemos
hasta qué punto puede darse como
válida tal notificación, ya que, por
ejemplo, PALLARY (1936) indicó que el
material de Argelia citado bajo ese
nombre debía referirse a “Xerophila
Jolensis Pallary, 1936”, taxon que en
RICHARDSON (1980) se cita entre las
especies de Helicopsis.

41

IBERUS, 13 (2), 1995

Xerosecta (Xerosecta) cespitum (Draparnaud, 1801)

Helix cespitum Draparnaud, 1801. Tab. Moll. France: 92. Localidad tipo: “F. S.” (="France septen-
trionale”) (!) (véase el apartado de distribución geográfica y hábitat en esta especie).

Helix Terverii Michaud, 1831. Compl. Hist. Nat. moll. terr. et fluv. France, de J. P. R. Drap.: 26, L. 14, f.
20-22. Localidad tipo: “Toulon”, Var. C.

Helix cespitum Drap.: Mermet, 1843. Bull. Soc. Sc., Lett. et Arts Pau: 35. C.

Helix cespitum (Drap.) (sic): Gras, 1846. Descr. Moll. fluv. et terr. France, partic. Isere: 36, L. 3, f. 9. C.

Helix Terverii Michaud: Dupuy, 1847. Hist. nat. Moll. terr. et d'eau douce France: L. 8, f. 5. C.

Helix cespitum Drap.: Dupuy, 1847. Hist. nat. Moll. terr. et d'eau douce France: L. 8, f. 6. C.

Helix Terverii Michaud: Dupuy, 1849. Hist. nat. Moll. terr. et d'eau douce France: 284. C.

Helix cespitum Drap.: Dupuy, 1849. Hist. nat. Moll. terr. et d'eau douce France: 286. C.

Helix Arigonis Schmidt, 1853 (Arigoi aucts.). Zeitschr. Malakozool., 10: 176. Localidad tipo: “Vega
von Burriana”, Castellón. C.

Helix Arigonis Schmidt: Rossmássler, 1854. Iconographie, 3: 25. C.

Helix cespitum Drap.: Moquin-Tandon, 1855. Hist. nat. Moll. terr. et fluv. France: 255, L. 19, f. 4-6. C-G-M.

Helix Terverii Michaud: Moquin-Tandon, 1855. Hist. nat. Moll. terr. et fluv. France: 258, L. 19, f. 7-8. C.

Helix cespitum Drap. var. introducta Ziegler: Schmidt, 1855. Abh. naturzw., 1: 31, L.7, f. 42. G.

Helix Arigonis Rossm. (sic): Schmidt, 1855. Abh. naturw., 1: 31, L.7, f. 43. G.

Helix arenarum Bourguignat, 1864. Malac. Algérie, 1: 338, L. 27, f. 1-9. Localidad tipo: en Argelia. C.

Helix arenivaga Mabille, 1867. Arch. malac., 2: 30. Localidad tipo: “La Sainte-Beaume”, Bouches-
du-Rhóne. C.

Helix Terveri (sic) Michaud: Rambur, 1869. J. de Conchyl., 17: 263, L. 9, f. 6. C.

Helix Arigonis Rossm. (sic): Hidalgo, 1875. Catálogo iconográfico...: 189, L. 15, f. 145-148. C.

Helix cespitum Drap.: Hidalgo, 1875. Catálogo iconográfico...: 193, L. 20, f. 213-215. C.

Helix Dantei Bourguignat in Locard, 1882. Prodr. Malac. franc.: 99, 325. Localidad tipo: “Roquefa-
vour”, Bouches-du-Rhóne. C.

Helix Pisanorum Bourguignat in Locard, 1882. Prodr. Malac. franc.: 100, 326. Localidad tipo:
“Roquefavour”, Bouches-du-Rhóne. C.

Helix Armoricana Bourguignat in Locard, 1882. Prodr. Malac. franc.: 100, 327. Localidad tipo: “Loc-
mariaker”, Morbihan. C.

Helix Marioniana Bourguignat in Locard, 1882. Prodr. Malac. franc.: 102, 327. Localidad tipo:
“Quartier des Gourdes, au sud de Marseille”, Bouches-du-Rhóne. C.

Helix nautica Locard, 1882. Prodr. Malac. franc.: 102, 328. Localidad tipo: “Toulon”, Var. C.

Helix Naudieri Bourguignat in Locard, 1882. Prodr. Malac. franc.: 118, 346. Localidad tipo: “Falai-
ses entre Monaco et Menton”, Alpes-Maritimes. C.

Helix subarigo1 Fagot, 1891 (nomen nudum). Bull. Soc. Ramond, 26: 14.

Helix Dantei Bourg. in Locard: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 193. C.

Helix Panescorsi Bérenguier: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 196, f. 251-252. C.

Helix Varusensis Locard, 1894. Coqu. terr. France: 197. Localidad tipo: “Ile des Embiers”, Var. C.

Helix Oswaldi Locard, 1894. Coqu. terr. France: 197. Localidad tipo: “Roquebrune”, Var. C.

Helix Marioniana Bourg. in Locard: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 197. C.

Helix nautica Locard: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 198. C.

Helix sphaerita Hartmann: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 198. C.

Helix Naudieri Bourg. in Locard: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 198. C.

Helix Gouini Debeaux in Westerlund: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 199. C.

Helix Armoricana Bourg. in Locard: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 199. C.

Helix glebula Locard, 1894. Coqu. terr. France: 200. Localidad tipo: “Port Sainte-Marie”, Lot-et-
Garomne. C.

Helix Hanryi Locard, 1894. Coqu. terr. France: 200. Localidad tipo: “De Nice a Toulon”. C.

Helix introducta Ziegler: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 200. C.

Helix Sanarisensis Locard, 1894. Coqu. terr. France: 201. Localidad tipo: “Sanaris”, Var. C.

Helix arenarum Bourg.: Locard, 1894: 201, f. 257-258. C.

Helix Adolfi: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 202. (non Helix Adolfi Pfeiffer, 1854). C.

Helix stiparum: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 202, f. 259-260. (non Helix stiparum Rossmássler,
1854). C.

Helix Vardonensis Locard, 1894. Coqu. terr. France: 202. Localidad tipo: “Bouches-du-Rhóne”. C.

42

PUENTE: El género Xerosecta en la Península Ibérica

Helix Chardoni Bourguignat in Locard, 1894. Coqu. terr. France: 203. Localidad tipo: “Le Luc”, Var. C.

Helix subpampelonensis Locard, 1894. Coqu. terr. France: 203. Localidad tipo: “Urugue”, Pyrénées-
Atlantiques. C.

Helix Pisanorum Bourguignat in Locard: Locard, 1894: 203. C.

Helix Arigoi Rossm. (sic): Locard, 1894. Coqu. terr. France: 204, f. 263-264. C.

Helix Mantinica Mabille: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 204. C.

Helix bradypora Locard, 1894. Coqu. terr. France: 204. Localidad tipo: en Var. C.

Helix ilicis Florence: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 205. C.

Helix Terveri (sic) Michaud: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 205. C.

Helix Luci Florence: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 206. C.

Helix Bavayi Pollonera: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 206. C.

Helix Maristorum Florence: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 206. C.

Helix Euthymeana Locard: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 206. C.

Helix neutra Pollonera: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 207, f. 267-268. C.

Helix Adolia Florence: Locard, 1894. Coqu. terr. France: 207. C.

Helix apista Locard, 1894. Coqu. terr. France: 208. Localidad tipo: en Var. C.

Helix (Xerophila) opalina Westerlund, 1902. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2: 237. Localidad tipo: “Polle
de Rodana”, Huesca. C.

Helix (Xerophila) arigonis Rossm. (sic): Bofill y Haas, 1920. Treb. Mus. C. Nat. Barcelona, 3 (10): 121,
IL yd A ES

Helix (Xerophila) arigonis Rossm. (sic): Bofill y Haas, 1920. Treb. Mus. C. Nat. Barcelona, 3 (13): 453,
PS 201

Helix (Xerophila) arigonis Rossm. (sic): Bofill, Haas y Aguilar-Amat, 1921. Treb. Mus. C. Nat. Barce-
lona, 3 (14): 898, L. 1, f. 19. C.

Helicella (Xeromagna) cespitum Drap. (sic): Germain, 1929. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 13: 343. C.

Helicella (Xeromagna) Arigoi Rossm. (sic): Germain, 1929. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 13: 349. C.

Helicella (Xeromagna) erratica Mabille (sic): Germain, 1929. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 13: 352. C.

Helicella (Xeromagna) Terveri Michaud (sic): Germain, 1929. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 13: 355. C.

Helicella (Xeromagna) Marioni Bourg. (sic): Germain, 1929. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 13: 359. C.

Helicella (Xeromagna) sphaerita Hartmann (sic): Germain, 1929. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 13: 360. C.

Helicella (Cernuella) arigonis (Rossm.) (sic): Haas, 1929. Treb. Mus. C. Nat. Barcelona, 13: 203, f. 49. C.

Helicella (Xeromagna) cespitum Drap. (sic): Germain, 1930. Faune de France: 204, f. 221, L. 6, f. 152-
153, 171-172. C-G.

Helicella (Xeromagna) Arigoi Rossm. (sic): Germain, 1930. Faune de France: 295, L. 6, f. 144-145. C.

Helicella (Xeromagna) erratica Mabille (sic): Germain, 1930. Faune de France: 296, L. 6, f. 169-170. C.

Helicella (Xeromagna) Terveri Michaud (sic): Germain, 1930. Faune de France: 297, f. 222-225. C.

Helicella (Xeromagna) Marioni Bourg. (sic): Germain, 1930. Faune de France: 299, L. 6, f. 150-151. C.

Helicella (Xeromagna) sphaerita Hartmann (sic): Germain, 1930. Faune de France: 299, L. 6, f. 154-
la E:

Helicella (Xeromagna) cespitum Drap. (sic): Hesse, 1934. Zoologica, 34 (85): 18, L. 3, f. 25. G.

Helicella (Xeromagna) arigonis (Rossm.): Ortiz de Zárate, 1950. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 48: 67, f.
17. G-M-R.

Xerosecta (Xeromagna) cespitum (Drap.): Zilch, 1960. Handb. Palioz., 6 (2-4): 668, f. 2336. C.

Helicella (Xeromagna) arigonis (Rossm.): Gasull, 1963. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares, 9 (1-4): 12. C.

Helicella (Xeromagna) arigoi Rossm. (sic): Madurga, 1973. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Geol.), 71: 84,
L. 14, f. 1-2. C.

Helicella cespitum (Drap.): Chevallier, 1974. Haliotis, 3: 12, f. 20. C.

Helicella (Xeromagna) arigonis (Rossm.): Alonso, 1975. Contr. est. fauna malac. depr. Granada: 88. C-G-M.

Helicella (Xeromagna) arigonis (Rossm.): Alonso, 1975. Cuad. C. Biol., 4 (1): 18. C-G-M.

Helicella (Xeromagna) arigonis (Rossm.): Gasull, 1975. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares, 20: 75, L. 2, f. 12. C.

Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (Schmidt): Clerx y Gittenberger, 1977. Zool. Meded., 52 (4):
48, f. 43-48, 98-101. G.

Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (Rossm.) (sic): Manga, 1978. Hygia Pécoris, 1 (9): 76-77, f.
en 87, 89. C-G-M-R.

Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (Rossm.) (sic): Aparicio, 1982. Malacologia, 22 (1-2): 625, f.
2.G.

Helicella (Xeromagna) arigonis (Rossm.) (sic): Bech y Fernández, 1982. La Veu de Tona, 30: 8, f. 20a-
b.C.

43

IBERUS, 13 (2), 1995

Cernuella arigonis (Rossm.) (sic): Larraz, 1982. Mol. terr. Navarra: 354, f. 68, 69C-D. C-G.
Cernuella (Xeromagna) cespitum (Drap.): Aparicio, 1983. Est. morf. citotax. Helícidos fauna esp.: 70, f.

6, 29, 91. C-G-M-R.

Cernuella (Xeromagna) cespitum (Drap.): Kerney, Cameron y Jungbluth, 1983. Die Landsch. Nord

Mitteleur.: 300, con f. C.

Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (Schmidt): Manga, 1983. Los Helicidae prov. León: 182, f. 14-

15; L. 2, f. 10-12. C-G-M-R.

Cernuella (Xeromagna) cespitum (Drap.): Aparicio, 1985. Boll. Malac. Milano, 21 (10-12): 282, f. 1-4.

C-G.

Cernuella cespitum (Drap.): Marquet, 1985. Basteria, 49: 7, f. 3. G.
Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (Schmidt): Prieto, 1986. Est. sist. biogeog. Helicidae País

Vasco: 327, f. 98; L. 10, f. 6. C-G.

Xerosecta (Xerosecta) cespitum (Drap.): Manganelli y Giusti, 1988. Boll. Malac. Milano, 23 (11-12):

3572, f. 9, 14F. G.

Cernuella (Xeromagna) cespitum (Drap.): Bech, 1990. Treb. Inst. Cat. Hist. Nat., 12: 150. C.
Cernuella cespitum (Drap.): Faci, 1991. Contr. conoc. mol. terr. y distr. Comun. Autón. Aragonesa: 314,

L. 8, f. 1. C-G.

Helicella (Xeromagna) arigonis (Rossm.) (sic): Ortiz de Zárate, 1991. Descr. mol. terr. valle Najerilla:

228, f. 105-107. C-G-M-R.

Cernuella arigonis (Rossm.) (sic): Larraz y Equisoain, 1993. Publ. Biol. Univ. Navarra, ser. Zool., 23:

234, f. 95, 96b. C-G.
Recopilación bibliográfica: Anexo 1.

Comentarios a la bibliografía: X. ces-
pitum es una especie muy variable en su
morfología externa e interna, lo que ha
motivado la descripción de numerosos
taxones, parte de los cuales, además, han
sido distintamente interpretados en la
literatura. Por otro lado, y atendiendo
únicamente a caracteres conquiológicos,
es una especie fácil de confundir con
otras, como de hecho se sabe que ha ocu-
rrido. Así, y como han señalado varios
autores (HIDALGO, 1875; COUTAGNE,
1895; BOFILL Y HAaAs, 1920d; BOFILL ET
AL., 1921; HAas, 1929a, 1929b; ORTIZ DE
ZÁRATE, 1950; MANGA, 1983; PRIETO,
1986; ROBLES, 1990; FAcI, 1991; PUENTE Y
PRIETO, 1992b), X. cespitum ha sido citada
de localidades de Francia y del norte de
la Península Ibérica bajo las denomina-
ciones Helix stiparum Rossmássler, 1854
(=Helicella stiparum) y Helix adolfi Pfeiffer,
1854 (=Xerosecta adolfi), especies de distri-
bución muy localizada, o bajo nombres
considerados sinónimos de otras espe-
cies, como Helix pampelonensis Schmidt,
1855 [sinónimo de Helicella itala (Linna-
eus, 1758)] o Helix trepidula Servain in
Coutagne, 1881 [sinónimo de Cernuella
neglecta (Draparnaud, 1805)], entre los
aquí recogidos.

44

Además, algunos autores han asig-
nado su material de localidades europeas
a nombres que en GERMAIN (1929, 1930)
se consideran sinónimos de Helix sphae-
rita Hartmann, 1844 (según RICHARDSON
(1980), especie argelina de Xerosecta).
Como fue señalado por HIDALGO (1875),
COUTAGNE (1895) y BOFILL Y HAAS
(1920d), tal material y las descripciones
basadas en el mismo deben ser referidas
a X. cespitum. Se trata de los siguientes
nombres: Panescorsi Berenguier, 1883; Nau-
dieri Bourguignat in Locard, 1882; nautica
Locard, 1882; Gouini Debeaux in Wester-
lund, 1889; y Varusensis, Oswaldi y Vardo-
nensis Locard, 1894.

En cuanto a la recopilación de locali-
dades efectuada, hemos considerado
dudosas la cita de MOQUIN-TANDON
(1855) para la localidad de Haute-
Garonne, también cuestionada por
FAGOT (1875), y la de LOCARD (1899;
recopilada por HIDALGO, 1897-1909)
para Lisboa, de donde la indicó bajo la
denominación Helix Pisanorum Bour-
guignat in Locard, 1882; MORELET (1877)
indicó expresamente la ausencia de X.
cespitum en Portugal, de donde tampoco
la cita NOBRE (1941). Por otra parte,
HIDALGO (1878, 1890a) la señaló de
Ibiza, lo cual fue cuestionado por BOFILL
Y AGUILAR-AMAT (1924b) y GASULL

PUENTE: El género Xerosecía en la Península Ibérica

Figura 4. Xerosecta cespitum (Draparnaud, 1801). A: aparato genital; B: morfología interna del
pene y cortes transversales de la papila; C: dardo. Escalas 1 mm.

Figure 4. Xerosecta cespitum (Draparnaud, 1801). A: genital system; B: inner morphology of
the penis and transverse sections of the papilla; C: dart. Scale bars 1 mm.

(1963, 1966). La localidad menorquina
fue señalada por GASULL (1963) y, a su
entender, corresponde a una introduc-
ción antrópica reciente. X. cespitum ha
sido así mismo señalada como introdu-
cida en otras varias localidades de Gui-
púzcoa, Cantabria, Asturias y Málaga
(ORTIZ DE ZÁRATE Y ORTIZ DE ZÁRATE,
1949; ORTIZ DE ZÁRATE, 1991; PRIETO Y

MARTÍN, 1991); a juzgar por la distribu-
ción de la especie, únicamente hemos
mantenido como introducciones las
citas asturianas (ANADÓN Y ANADÓN,
1978; ORTIZ DE ZÁRATE, 1991).

Material estudiado: Anexo 2.

Descripción (Figs. 4, 9B)

45

IBERUS, 13 (2), 1995

Discusión: En la literatura se en-
cuentran diferentes interpretaciones res-
pecto a varios de los taxones que hemos
citado como sinónimos de X. cespitum.
Uno de los de status más discutido, y
considerado además por la mayoría de
los autores como propio de la Península
Ibérica, es arigonis Schmidt, 1853. Varios
autores lo han tratado con rango especí-
fico (entre ellos, GERMAIN, 1929, 1930 y
ORTIZ DE ZÁRATE, 1950, 1991), otros con
categoría subespecífica (por ejemplo,
CLERX Y GITTENBERGER, 1977), y los me-
nos, según la recopilación efectuada,
como sinónimo de X. cespitum. Los ca-
racteres diferenciadores señalados entre
ambos taxones (longitud del flagelo en
cespitum superior al doble que en arigo-
nis, según SCHMIDT, 1855; ombligo más
estrecho y flagelo menor que pene+epi-
falo en arigonis, siendo mayor en cespi-
tum, según ORTIZ DE ZÁRATE, 1950), han
sido discutidos por APARICIO (1985). Es-
tudiando material procedente de siete
localidades de la Península Ibérica (33
ejemplares, asignables a arigonis) y de
una de Italia (10 ejemplares, asignables
a cespitum), esta autora concluye que,
atendiendo a tales caracteres, no hay
motivo para la separación subespecífica.
No obstante, PRIETO (1986) encuentra di-
ferencias significativas entre ellos anali-
zando los mismos datos que aporta
APARICIO (1985), ya que los intervalos
de variación de los caracteres apenas se
solapan. Si bien es cierto que las diferen-
cias entre ambas muestras son claras,
también es verdad que el número de
ejemplares examinado es demasiado re-
ducido como para llegar a conclusiones
definitivas en uno u otro sentido. Noso-
tros, a la vista de las descripciones pu-
blicadas y del estudio de nuestro mate-
rial, estamos de acuerdo con APARICIO
(1985) en cuanto a que los caracteres que
hasta ahora se han indicado para discri-
minar entre ambos taxones no resultan
suficientes; más bien nos inclinamos a
pensar que estamos ante una especie
muy variable (véase, por ejemplo, CLERX
Y GITTENBERGER, 1977: f. 98-101; MAR-
QUET, 1985a: f. 3; MANGANELLI Y GIUSTI,
1988: f. 9).

46

Distribución geográfica y hábitat
(Fig. 3): X. cespitum es una especie del
Mediterráneo occidental que ha sido
citada del norte y centro de Italia
(LessoNA, 1880; POLLONERA, 1885;
GIUSTI Y MAZZINL, 1970; ALZONA, 1971;
Giusti, 1976, 1977; BIsHOP, 1980; APARI-
CIO, 1985; BOATO, BODON Y GIUSTI, 1985;
MANGANELLI Y GIUusTIÍ 1988), de
Córcega y Cerdeña (CaziorT, 1904;
GERMAIN, 1929, 1930; GrusTI Y MAZZINI,
1970; ALZONA, 1971; Giusti, 1976; GrustTI
Y CASTAGNOLO, 1983; HOLYOAK, 1983) y
del litoral mediterráneo de Francia
(DupPuyY, 1849; DROUET, 1855; GRATE-
LOUP Y RAULIN, 1855; MOQUIN-TANDON,
1855; RAMBUR, 1869; LOCARD, 1882a,
1882b, 1894; COUTAGNE, 1895; CAZIOT,
1904; GERMAIN, 1929, 1930; BONAVITA,
1965; CHEVALLIER, 1974, 1976; KERNEY
ET AL., 1983; MANGANELLI Y GIUSTI,
1988). También se ha citado del norte de
Africa, en el litoral de Marruecos,
Argelia y Tunicia (TERVER, 1839; LE-
TOURNEUX Y BOURGUIGNAT, 1887; HI-
DALGO, 1909; FRANK, 1988). Por último,
ha sido indicada muy recientemente de
una localidad portuaria de Bélgica, en la
que sin duda ha sido introducida
(MARQUET, 1985a, 1985b). En este
sentido, citaremos lo ya señalado por
CLERX Y GITTENBERGER (1977) en cuanto
a que en la indicación de su localidad
típica por DRAPARNAUD (1801) debió
haber algún error, ya que X. cespitum no
vive en el norte de Francia.

En la Península Ibérica presenta un
área de distribución muy extensa, ocu-
pando prácticamente todo Cataluña,
Aragón y País Vasco, salvo las regiones
más montañosas, y prácticamente toda
la meseta del Duero. En la mitad sur
parece común en el levante, llegando
por el litoral hasta el sur de Alicante,
mientras que su presencia en la meseta
Meridional y Andalucía puede califi-
carse de esporádica, y, como apunta
MUÑOZ (1992) refiriéndose a Extrema-
dura y Huelva, quizá debida a introduc-
ciones antrópicas que han prosperado.
Parece totalmente ausente de Portugal y
Asturias y muy rara en Galicia (PUENTE
Y PRIETO, 1992b; ONDINA, HERMIDA Y

PUENTE: El género Xerosecta en la Península Ibérica

OUTEIRO, 1994). En lo concerniente a las
Baleares, vive únicamente en Mallorca,
aunque falta del este, del sur y de
Cabrera; en opinión de GASULL (1963),
probablemente fue introducida en esa
isla recientemente, quizás en la Edad
Media. Las localidades aportadas en
este trabajo son primera cita para las
provincias de Almería, Jaén y Córdoba.
X. cespitum ha sido indicada por
BOATO ET AL. (1985) como especie calcí-
cola y de amplia valencia ecológica.
Ocupa hábitats muy variados, como
ruderales, huertas, bordes de cultivos,

riberas, zonas de monte bajo y pastos
xerófilos, basureros, etc., si bien prefi-
riendo lugares relativamente húmedos.
En cuanto a su distribución altitudinal,
KERNEY ET AL. (1983) señalan que rara-
mente aparece por encima de los 1000
m, coincidiendo con GIUSTI Y MAZZINI
(1970), que indican para Italia un rango
entre 500 y 900 m. Sin embargo, en la
Península Ibérica se ha encontrado por
encima de esa cota (APARICIO, 1983;
FAcI, 1991; datos propios), si bien en
localidades situadas en zonas de altitud
media bastante elevada.

Xerosecta (Xerosecta) explanata (O. E. Muller, 1774)

Helix explanata O. FE. Múller, 1774. Verm. terr. €: fluv., 2: 26. Localidad tipo: No indicada.

Helix albella Draparnaud, 1801. Tab. Moll. France: 90. (non Helix albella Linnaeus, 1758). C.

Helix albella (Drap.) (sic): Gras, 1846. Descr. Moll. fluv. et terr. France, partic. Isere: 11 (app.). C.

Helix explanata Múller: Dupuy, 1847. Hist. nat. Moll. terr. et d'eau douce France: L. 12, f. 5. C.

Helix explanata Múller: Dupuy, 1849. Hist. nat. Moll. terr. et d'eau douce France: 259. C.

Helix explanata Múller: Moquin-Tandon, 1855. Hist. nat. Moll. terr. et fluv. France: 229, L. 17, f. 24-

28. C-G-M.

Helix explanata Múller: Bourguignat, 1860. Malac. terr. Ile Chát. d'If: L. 1, f. 9-10. C.

Helix explanata Múller: Hidalgo, 1875. Catálogo iconográfico...: 195, L. 24, f. 258-262. C.
Tropidocochlis explanata Múller (sic): Locard, 1894. Coqu. terr. France: 236, f. 313-314. C.

Helicella (Jacosta) explanata Múller (sic): Germain, 1930. Faune de France: f. 234, L. 9, f. 255-

256. E=G.

Helicella (Jacosta) explanata (Múller): Hesse, 1934. Zoologica, 34 (85): 20. G.

Xerosecta (Xerosecta) explanata (Múller): Zilch, 1960. Handb. Paláoz., 6 (2-4): f. 2335. C.

Helicella (Jacosta) explanata (Múller): Gasull, 1965. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares, 11 (1-4): 155. C.
Xerosecta (Xerosecta) explanata (Múller): Gasull, 1975. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares, 20: 93, L. 3, f.

ZINO:

Helicella (Jacosta) explanata (Múller): Testud, 1981. Haliotis, 11: 225, f. 1-3. C.
Cernuella (Xerosecta) explanata (Múller): Kerney, Cameron y Jungbluth, 1983. Die Landsch. Nord

Mitteleur.: 300, con f. C.

Xerosecta (Xerosecta) explanata (Múller): Manganelli y Giusti, 1988. Boll. Malac. Milano, 23 (11-12):

350, f. 8, 14e. G.

Helicella (Jacosta) explanata (Múller): Ortiz de Zárate, 1991. Descr. mol. terr. valle Najerilla:

(NS ES
Recopilación bibliográfica: Anexo 1.

Comentarios a la bibliografía:
GASULL (1965, 1966) atribuye a una
introducción fortuita y eventual el
hallazgo de X. explanata en una locali-
dad menorquina, se trata de una concha
encontrada en la playa en 1933, que
figura en la colección Barceló.

Material estudiado: Anexo 2.

Discusión: MOQUIN-TANDON (1855),
GERMAIN (1930) y ORTIZ DE ZÁRATE
(1991) indicaron que en cada uno de los
sacos del aparato estimulador de X. ex-
planata hay un pequeño dardo, mientras
que, según BONAVITA (1965) y TESTUD
(1981), no habría ninguno; ambas obser-
vaciones son erróneas, como han mos-
trado MANGANELLI Y GIUSTI (1988).

Nuestro material ha resultado inma-
duro, por lo que su anatomía genital no

47

IBERUS ABD) 1995

ro Pa > pS
ASS
AS

Figura 5. Mapas de distribución en la Península Ibérica e islas Baleares de Xerosecta explanata
(O. F. Miller, 1774) (A : citas bibliográficas, Ai: citas bibliográficas y propias, Y : citas debi-
das a introducciones) y X. promissa (Westerlund, 1893) (O: citas bibliográficas, 6: citas pro-

pias, O: citas bibliográficas y propias).

Figure 5. Distribution maps in the Iberian Peninsula and Balearic Islands of Xerosecta expla-
nata (O. F. Miiller, 1774) ( A: previous bibliographical records, Ax: bibliographical and new
localities, V: bibliographical records from introductions) and X. promissa (Westerlund, 1893)
(O: previous bibliographical records, O: new localities, O: bibliographical and new localities).

ha podido ser ilustrada. La morfología
de la concha se muestra en la Fig. 104.

Distribución geográfica y hábitat
(Fig. 5): Especie mediterránea litoral
cuya distribución comprende desde el
departamento de Alpes Maritimes hasta
Gerona -de donde ha sido notificada re-
cientemente por FRANK (1987)- (GER-
MAIN, 1930; CHEVALLIER, 1976; TESTUD,
1981; KERNEY ET AL., 1983). Además, se
ha citado de una localidad de Castellón y
de varias de Valencia, así como del norte
de Africa (DuPuY, 1849; LETOURNEUX Y
BOURGUIGNAT, 1887; FRANK, 1988).

48

Es una especie dunícola que se puede
calificar como de vulnerable dentro de las
categorías señaladas por WELLs, PYLE Y
COLLINS (1983) debido a la fuerte modifi-
cación antrópica de dicho hábitat y, de he-
cho, tanto GERMAIN (1930) como TESTUD
(1981) han indicado que en el departa-
mento de Alpes Maritimes sólo se en-
cuentran conchas en estado subfósil. Como
ha señalado TESTUD (1981), suele estar aso-
ciada a Trochoidea trochoides (Poiret, 1789)
y a Cochlicella conoidea (Draparnaud, 1801),
que también son especies típicamente du-
nícolas pero que no están en peligro ya
que presentan amplias distribuciones.

PUENTE: El género Xerosecta en la Península Ibérica

Xerosecta (Xerosecta) promissa (Westerlund, 1893)

Helix (Xerophila) promissa Westerlund, 1893. Verh. K. -K. Zool. - Bot. Ges. Wien, 42: 29. Localidad
tipo: “Sevilla”.

Helix omnivaga Locard, 1899. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 7: 100. Localidad tipo: “Lisbonne”, Estre-
madura. C.

Helix salebrosa Locard, 1899. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 7: 101. Localidad tipo: “Lisbonne”, Estre-
madura. C.

Helix superflexa Locard, 1899. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 7: 102. Localidad tipo: “Faro”, Algarve. C.

Helix bipartita Locard, 1899. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 7: 122. Localidad tipo: “Lisbonne”, Estre-
madura. C.

Helix euglypha Locard, 1899. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 7: 123. Localidad tipo: “Lisbonne”, Estre-
madura. C.

Helicella (Xeromagna) subrostata Ortiz de Zárate, 1950. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 48: 74, f. 19, L. 2,
f. 27-28. (non Helix subrostata Férussac, 1821). C-G-M-R.

Helicella (Xeromagna) luteata Ortiz de Zárate y Ortiz de Zárate, 1961. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat.
(Biol.), 59: 185. (non Helix luteata Parreys in Pfeiffer, 1857). C.

Helicella (Xeromagna) subrostata Alonso, 1975. Contr. est. fauna malac. depr. Granada: 94. (non Helix
subrostata Férussac, 1821). C-G-M.

Helicella (Xeromagna) subrostata Alonso, 1975. Cuad. C. Biol., 4 (1): 20. (non Helix subrostata Férus-

sac, 1821). C-G-M.

Cernuella (Xeromagna) omnivaga (Locard): Gasull, 1985. Misc. Zool., 9: 134. C.
Xerosecta promissa (West.): Gittenberger, 1993. Zool. Meded., 67 (18): 298, f. 7-17. C.

Recopilación bibliográfica: Anexo 1.

Comentarios a la bibliografía: Esta
especie ha sido designada por los
autores españoles como subrostata
Férussac, 1821 u omnivaga Locard, 1899.
GITTENBERGER (1993) ha rescatado final-
mente como nombre más antiguo el de
promissa tras el estudio del material
típico, indicando además que subrostata
Férussac pertenece al género Helicella, si
bien subrostata sensu Ortiz de Zárate
corresponde a la especie que nos ocupa.

Aunque luteata Parreys in Pfeiffer,
1857 es sinónimo de Cernuella virgata
(Da Costa, 1778), las localidades asigna-
das a ese nombre por ORTIZ DE ZARATE
Y ORTIZ DE ZARATE (1961) corresponden
a X. promissa, ya que, como esos autores
indicaron, los caracteres del aparato
genital del material onubense coincidían
con lo que ORTIZ DE ZARATE (1950)
había atribuido a “Helicella (Xeromagna)
subrostata”.

Material estudiado: Anexo 2.
Descripción (Figs. 6, 10B): Atrio corto

y ancho. Pene piriforme, adelgazado en
su extremo proximal. Contiene una

papila penial cilíndrica y con abertura
lateral que suele presentar una especie de
anillo que abraza el ápice; en corte trans-
versal presenta un canal lateral rodeado
parcialmente por dos grandes lagunas en
forma de cuarto de luna. La pared
interna del pene está tapizada de gruesos
pliegues longitudinales. Epifalo unifor-
memente cilíndrico, más largo que el
pene. Músculo retractor penial relativa-
mente corto. Flagelo siempre más largo
que el epifalo y mayor o similar al con-
junto pene+epifalo. El conducto defe-
rente se encuentra enrollado sobre el
epifalo y parte proximal del pene. Parte
distal de la vagina corta y ancha sobre la
que se disponen a uno de sus lados un
saco del dardo y un saco accesorio, y alre-
dedor varias glándulas mucosas que
devienen en más de 9 ramas terminales.
En el saco del dardo hay un dardo recto o
algo curvado, terminado en punta. La
parte proximal de la vagina es corta, lo
mismo que el oviducto libre. Esperma-
teca redondeada u ovalada, con conducto
robusto y largo (similar al conjunto
pene+epifalo).

Discusión: El estudio anatómico del
material confirma la opinión de GITTEN-

49

IBERUS, 13 (2), 1995

Figura 6. Xerosecta promissa (Westerlund, 1893). A-C: aparato genital; D: morfología interna
del pene y corte transversal de la papila; E: dardo. Escala 1 mm.

Figure 6. Xerosecta promissa (Westerlund, 1893). A-C: genital system; D: inner morphology of
the penis and transverse section of the papilla; E: dart. Scale bar 1 mm.

BERGER (1993), en el sentido de que los
determinantes específicos “subrostata”,
“submeridionalis” y “reboudiana” utiliza-
dos por ORTIZ DE ZÁRATE (1950) y
autores posteriores comprenden única-
mente a dos especies: X. promissa
(=subrostata) y X. reboudiana (=submeri-
dionalis y reboudiana) (véase a continua-
ción).

50

La morfología de la papila penial
indica la pertenencia de X. promissa al
subgénero Xerosecta s.s.

Como ya ha señalado GITTENBERGER
(1993), X. promissa no es fácil de caracte-
rizar conquiológicamente debido a su
elevada variabilidad; además, en ocasio-
nes, no es posible distinguirla de C.
virgata ni de X. reboudiana. Por este

PUENTE: El género Xerosecta en la Península Ibérica

motivo, hemos basado la identificación
únicamente en datos anatómicos, op-
tando por no incluir en este trabajo loca-
lidades de las que sólo poseemos con-
Chas.
Por lo general, X. promissa presenta
concha más aplanada que C. virgata, con
ombligo ovalado o circular excéntrico y
primeras vueltas de crecimiento más
rápido; además, la última vuelta es bas-
tante más ancha que la anteúltima, lo
cual no ocurre en X. reboudiana. Anató-
micamente, las diferencias son claras
entre las tres especies. La separación
entre C. virgata y X. promissa es evidente,
como indica su emplazamiento gené-
rico. X. promissa se caracteriza por su
flagelo siempre de mayor longitud que
el epifalo, mientras que en X. reboudiana
suele ser menor 0, raras veces, similar;
además, en X. reboudiana la parte proxi-
mal de la vagina es más larga que en X.
promissa. También hay claras diferencias
en cuanto a la morfología interna del
pene: en X. promissa la pared interna del
pene está tapizada de gruesos pliegues
longitudinales, y la papila penial pre-
senta una especie de anillo que abraza el
ápice; en X. reboudiana hay, sin embargo,
un pliegue transversal, el cual forma

una cavidad que mira hacia el atrio, y la
papila penial es cónico-cilíndrica.

Distribución geográfica y hábitat
(Fig. 5): X. promissa parece endémica del
sur de la Península Ibérica y, a juzgar por
nuestro material, muy común. Además,
es muy probable su existencia en más lo-
calidades de las señaladas en el mapa,
particularmente en lo que concierne a
Portugal, ya que ha podido pasar desa-
percibida confundida con C. virgata fun-
damentalmente. La localidad más septen-
trional conocida está situada en el valle
del Zézere, un afluente del Tajo. Parece
faltar de las regiones montañosas de la
mitad sur: Montes de Toledo y gran parte
de la sierra Morena; por el este, la Cordi-
llera Subbética podría constituir una ba-
rrera efectiva en su distribución.

Las nuevas localidades aportadas
amplían considerablemente su área,
constituyendo primera cita para la pro-
vincia de Albacete.

Según nuestros datos, X. promissa es
particularmente frecuente en hábitats de
tipo ruderal, encontrándose también en
bordes de cultivos, jardines y huertas.
Vive en localidades de altitud compren-
dida entre 50 y 1200 m.

Xerosecta (Xerosecta) reboudiana (Bourguignat, 1863)

Helix Reboudiana Bourguignat, 1863. Malac. Algeria, 1: 212. Localidad tipo: “Oran”, Argelia.
Helix Comendadori Servain, 1880. Et. moll. rec. Esp. et Port.: 101. Localidad tipo: “Badajoz”. C.
Helix romulina Servain, 1880. Et. moll. rec. Esp. et Port.: 72. Localidad tipo: “Alluvions du Guadal-

quivir, a Séville”. C.

Helix specialis Bourguignat in Servain, 1880. Et. moll. rec. Esp. et Port.: 95. Localidad tipo:

“Badajoz”. C.

Helix Tarifensis Bourguignat in Servain, 1880. Et. moll. rec. Esp. et Port.: 94. Localidad tipo:

“Tarifa”, Cádiz. C.

Helix Vettonica Servain, 1880. Et. moll. rec. Esp. et Port.: 106. Localidad tipo: “Badajoz”. C.

Helicella reboudiana Bourg. (sic): Hesse, 1934. Zoologica, 34 (85): 33, L. 7, f. 56. G.

Helicella (Xeromagna) submeridionalis Ortiz de Zárate, 1950. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 48: 76, f. 20.
(non Helix submeridionalis Bourguignat, 1863). C-G-M-R.

Helicella (Xeromagna) reboudiana (Bourg): Ortiz de Zárate, 1950. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 48: 79,

f. 20-21. C-G-M-R.

Helicella (Xeromagna) reboudiana (Bourg.): Alonso, 1975. Contr. est. fauna malac. depr. Granada: 90, L.

13, f. 1. C-G-M.

Helicella (Xeromagna) reboudiana (Bourg): Alonso, 1975. Cuad. C. Biol., 4 (1): 19; L. 4, f. 1. C-G-M.
Cernuella (Xeromagna) reboudiana (Bourg.): Aparicio, 1982. Malacologia, 22 (1-2): 621, f. 1. G.
Cernuella (Xeromagna) reboudiana (Bourg.): Aparicio, 1983. Est. morf. citotax. Helícidos fauna esp.: 81,

f. 7,84. C-G.

Xerosecta reboudiana (Bourg): Gittenberger, 1993. Zool. Meded., 67 (18): 300, f. 18-26. C.

51

IBERUS, 13 (2), 1995

Figura 7. Xerosecta-reboudiana (Bourguignat, 1863). A-D: aparato genital; E: morfología inter-
na del pene y corte transversal de la papila; F: dardo. Escalas 1 mm.

Figure 7. Xerosecta reboudiana (Bourguignat, 1863). A-D: genital system; E: inner morphology
of penis and transverse section of the papilla; F: dart. Scale bars 1 mm.

52

PUENTE: El género Xerosecta en la Península Ibérica

Aa

(
EE FANIA

a
==

LES

Figura 8. Mapa de distribución en la Península Ibérica de Xerosecta reboudiana (Bourguignat,
1863) (O: citas bibliográficas, O: citas propias, O: citas bibliográficas y propias, A: citas dudo-

sas, >: citas para material de aluvión).

Figure 8. Distribution map in the Iberian Peninsula of Xerosecta reboudiana (Bourguignat, 1863)
(O: previous bibliographical records, O : new localities, O: bibliographical and new localities,
A : erroneous localities, O: bibliographical records from aluvial sediments).

Recopilación bibliográfica: Anexo 1.

Comentarios a la bibliografía: De
acuerdo con APARICIO (1983) y GITTEN-
BERGER (1993), consideramos que corres-
ponde a X. reboudiana el nombre subme-
ridionalis sensu Ortiz de Zárate [non
Bourguignat, 1863, nomen novum pro
Helix meridionalis Mousson, 1854, sinó-
nimo de Cernuella jonica (Mousson,
1854) ]. Sin embargo, las citas asignadas
por ALONSO (1975a, 1975b) a submeridio-
nalis han sido referidas a C. virgata por
GITTENBERGER (1993), al igual que hicie-
ron JAECKEL (1952) y GASULL (1965) con
las citas baleáricas de BOFILL (1917) y
BOFILL Y AGUILAR-AMAT (1924b).

Las localidades indicadas como
dudosas en el mapa fueron así conside-

radas por ORTIZ DE ZÁRATE (1950) y Ro-
BLES (1990); podrían corresponder, qui-
zá, a C. virgata, dada la similitud con-
quiológica entre ambas especies.

Material estudiado: Anexo 2.

Descripción (Figs. 7, 11): Atrio varia-
ble en grosor y longitud. Pene cilíndrico,
algo más ensanchado en su parte distal.
Contiene una papila uniformemente
cónico-cilíndrica, con abertura lateral,
que presenta en corte transversal un
canal lateral envuelto por una vaina
externa interrumpida y varias prolonga-
ciones hacia el interior. En la pared
interna del pene hay un pliegue trans-
versal que forma una especie de cavidad
que mira al atrio. Epifalo uniformemente

53

IBERUS, 13 (2), 1995

Figura 9. Morfología de la concha. A: Xerosecta adolfi (Pfeiffer, 1854), 20,06 mm de diámetro.
B: Xerosecta cespitum (Draparnaud, 1801), 21,7 mm de diámetro.

Figure 9. Morphology of shell. A: Xerosecta adolfi (Pfeiffer, 1854), 20.06 mm of diameter. B:
Xerosecta cespitum (Draparnaud, 1801), 21.7 mm of diameter.

cilíndrico, unas dos veces más largo que
el pene. Músculo retractor penial gene-
ralmente muy corto. Flagelo más corto
que el epifalo. Parte distal de la vagina
más o menos esbelta. Aparato estimula-

54

dor constituido por un saco del dardo,
que contiene un dardo contorneado y
acabado en punta, y por un saco acceso-
rio dispuestos a un lado de la vagina, y
por varias glándulas mucosas situadas

PUENTE: El género Xerosecta en la Península Ibérica

Figura 10. Morfología de la concha. A: Xerosecta explanata (O. F. Miiller, 1774), 12,9 mm de
diámetro. B: Xerosecta promissa (Westerlund, 1893), 9,6 mm de diámetro.

Figure 10. Morphology of shell. A: Xerosecta explanata (O. F. Múller, 1774), 12. 9 mm of dia-
meter. B: Xerosecta promissa (Westerlund, 1893), 9.6 mm of diameter.

alrededor de ésta que se resuelven en
más de 9 ramas terminales. Parte proxi-
mal de la vagina relativamente larga.
Espermateca redondeada u ovalada,
grande, con conducto robusto y de longi-
tud similar a la del epifalo.

Discusión: La morfología de la
papila penial de X. reboudiana indica su
pertenencia al subgénero Xerosecta s.s.

Como se ha señalado anteriormente,
en Ocasiones no resulta sencillo distin-
guir la especie que nos ocupa de C.

55

IBERUSAAS2D)AO9OS

Figura 11. Morfología de la concha. Xerosecta reboudiana (Bourguignat, 1863), 12,9 mm de diá-
metro.
Figure 11. Morphology of shell. Xerosecta reboudiana (Bourguignat, 1863), 12.9 mm of dia-
meter.

virgata ni de X. promissa. Por esta razón,
nuestras identificaciones únicamente se
han apoyado en datos anatómicos. En lo
concerniente a los caracteres diferencia-
dores entre las tres especies, remitimos a
X. promissa.

Distribución geográfica y hábitat
(Fig. 8): X. reboudiana se extiende por el
cuadrante suroccidental de la Península,
así como por el norte de Argelia
(PALLARY, 1927; HESSE, 1934; LLABADOR,
1952). Todavía no es posible precisar su
distribución, ya que ha podido pasar

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido parcialmente finan-
ciado por el Departamento de Educación,
Universidades e Investigación del Gobier-
no Vasco mediante una Beca Predoctoral

56

desapercibida, confundida con otras
especies de hábito similar, fundamental-
mente con C. virgata.

Se ha indicado como especie fre-
cuente en hábitats de tipo ruderal (APA-
RICIO, 1983; MuÑoz, 1992), lo cual con-
cuerda en lo fundamental con nuestros
datos, aunque también parece común en
hábitats montanos de tipo mediterrá-
neo. En cuanto a su distribución altitu-
dinal, según nuestras observaciones
vive entre 250 y 600 m, aunque ALONSO
(1975a, 1975b) la ha localizado en
Granada entre 670 y 1280 m.

y mediante el Proyecto de Investigación
X-86.044, asícomo por la DGICYT median-
te los Proyectos “Fauna Ibérica 1, II y II”
(PB87-0397, PB89-0081, PB92-0121).

PUENTE: El género Xerosecta en la Península Ibérica

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Recibido el 21-11-1995
Aceptado el 3-V-1995

PUENTE: El género Xerosecta en la Península Ibérica

ANEXO 1

Recopilación bibliográfica de localidades ibero-baleáricas indicadas para las especies
de Xerosecta. Las abreviaturas de provincias y departamentos utilizadas en éste y en el
Anexo 2 son las siguientes: A, Alicante; AB, Albacete; AG, Algarve; AJ, Alentejo; AL,
Almería; AU, Aude; B, Barcelona; BA, Badajoz; BB, Beira Baja; Bl, Vizcaya; BL, Beira
Litoral; BR, Bouches-du-Rhóne; BU, Burgos; CA, Cádiz; CC, Cáceres; CO, Córdoba;
CR, Ciudad Real; CS, Castellón; CU, Cuenca; ES, Estremadura; GE, Gerona; GR,
Granada; GU, Guadalajara; H, Huelva; HE, Hérault; HG, Haute-Garonne; HU,
Huesca; J, Jaén; L, Lérida; LE, León; LO, La Rioja; M, Madrid; MA, Málaga; ME,
Menorca; ML, Mallorca; MU, Murcia; NA, Navarra; O, Asturias; P, Palencia; PA,
Pyrénées-Atlantiques; PR, Pyrénées-Orientales; S, Cantabria; SA, Salamanca; SE,
Sevilla; SG, Segovia; SO, Soria; SS, Guipúzcoa; T, Tarragona; TE, Teruel; TO, Toledo;
V, Valencia; VA, Valladolid; VI, Alava; Z, Zaragoza; ZA, Zamora.

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Hidalgo (1875). Helix Adolfi (p. 186): *Almería AL WEZ7.

Servain (1880). Helix Adolfi (p. 76): *Alméria AL WF47.

Clessin (1881). Helix Adolfi (p. 130): Almeria AL WF47.

Martorell (1888). Helix Adolfi (pars) (p. 42): Almería AL WEZ7.

Hidalgo (1891). Helix Adolfi (p. 416+): *Almería AL WF47. H. Terverii (p. 619): *Almería AL
WE27.

Hidalgo (1897-1909). Helix Adolphi (pars) (p. 816): *Almería AL WF47.

Ortiz de Zárate (1950). Helicella (Xeromagna) adolfi (p. 71): Almería AL WF47.

Alonso (1975a). Helicella (Xeromagna) adolfi (p. 86): Carretera Granada-Málaga: km 447 GR
VG31/ La Alcaiceria GR VFO09/ Cerro del Tranco GR VF39/ A 500 m de Lachar GR VG21/
Llanos de Buenavista GR VG10/ Pantano de los Bermejales GR VF29/ Salar GR VGO1/ A 3, 5
km de Salar GR VG01/ Cruce hacia Salar de la carretera Granada-Málaga GR VG01/ Desvio a
Villanueva del Mesia GR VG11/ A 1 km de Zafarraya GR UF99.

Alonso (1975b). Helicella (Xeromagna) adolfi (p. 12+): Carretera Granada-Málaga: km 447 GR
VG31/ La Alcaicería GR VFO09/ Cerro del Tranco GR VF39/ Láchar GR VG21/ Pantano de los
Bermejales GR VF29/ Salar GR VGO01/ A 3, 5 km de Salar (hacia Alhama de Granada) GR
VGO01/ Desvío a Salar (carretera Granada-Málaga) GR VGO01/ Desvío a Villanueva de Mesía
(carretera Granada-Málaga) GR VG11/ A 1 km de Zafarraya (dirección Loja) GR UF99.

Ortiz de Zárate (1991). Helicella (Xeromagna) adolfi (p. 228): Almería AL WF27.

Xerosecta (Xerosecta) cespitum (Draparnaud, 1801)

Mermet (1843). Helix cespitum (p. 35): Saint-Faust PA YNO09/ Aubertin PA YNO9.

Dupuy (1849). Helix cespitum (p. 286): Port-Vendres PR EHOO.

Rossmássler (1854). Helix Arigonis (p. 25): Huertas von Valencia V YJ27/ Alcira V YJ23/
Burriana CS YK41/ Aranjuez M VK43/ Carrascal de Navarra/ Madrid M VK47/ Vega von
Murcia MU XH60.

Grateloup y Raulin (1855). Helix cespitum (p. 6): Ceret PR DH70/ Perpignan PR DH92.

Moquin-Tandon (1855). Helix cespitum (t. IL, p. 255): Toulouse HG CJ72.

Schmidt (1855). Helix Arigonis (f. 43): Burriana CS YK41.

Mabille (1858). Helix cespitum (p. 164): Depuis le cháteau d'Urtubie, jusqu'a pres de deux kilome-
tres au dela du village d'Urrugne PA XP00.

Mabille (1865). Helix cespitum (p. 258): Saint-Jean-de-Luz PA XP00.

65

IBERUS, 13 (2), 1995

Frauenfeld (1869). Theba cespitum (p. 21): Gibraltar CA TE80.

Rambur (1869). Helix cespitum (p. 257): Madrid M VK27.

Massot (1872). Helix cespitum (p. 58): Prats-de-Mollo PR DG59/ Céret PR DH7O0. H. Terveri (sic)
(p. 76): Perpignan PR DH92.

Nansouty (1872). Helix cespitum (p. 77): Hendaye PA XP00. H. Terverii (p. 79): Hendaye PA
XP00/ Saint-Jean-de-Luz PA XP00.

Fagot (1875). Helix cespitum (p. 16): *Toulouse HG CJ72 (dudosa).

Hidalgo (1875). Helix Arigonis (p. 189): *Carrascal en Navarra/ Peñíscola CS BE87/ Castellon CS
YK53/ Requena V XJ67/ Valencia V YJ27/ Ayelo de Malferit V YJO0O/ Valle de Albaida V
YJ10/ Ollería V YJ11/ Fuente la Higuera V XH89/ *Alcira V YJ23/ *Burriana CS YK41/
Murcia MU XH60/ *Sevilla SE TG34/ *Burgos BU VM48/ *Madrid M VK47/ *Aranjuez M
VK43. H. cespitum (p. 193): *Barcelona B DF38/ Muela de San Juan TE XK07/ Albarracin TE
XK37/ Peñíscola CS BE87/ Castellon CS YK53/ Requena V XJ67/ Valencia V YJ27/ Ayelo de
Malferit V YJ00/ Valle de Albaida V YJ10/ Ollería V YJ11/ Fuente la Higuera V XH89/
Murcia MU XH60/ Archena MU XH41/ Lorca MU XG17/ *Gibraltar CA TF80/ *Madrid M
VK47/ Alhama de Aragón Z WL97/ Monasterio de Piedra Z XL06.

Hidalgo (1878). Helix cespitum (p. 13): Palma ML DD78/ Muro ML EDO09/ Pollenza ML EE01/
Alcudia ML EE11/ Inca ML DD99/ Sineu ML ED08/ Binisalem ML DD89.

Dupuy (1879). Helix Cespitum var. Arrigonis (sic) (p. 17): La Preste PR DG59/ Céret PR DH70/
Hendaye PA XPO00.

Servain (1880). Helix arenarum (p. 72): Bords de l'Ebre, pres de Saragosse Z XM71. H. cespitum
var. minor (p. 73): Burgos BU VM48. H. Arigoi (p. 75): Saragosse Z XM71/ Burgos BU VM48/
Hendaye PA XP00/ Urrugne PA XP00/ Grao, dans les alluvions du Guadalaviar, pres de
Valence V YJ27. H. pampelonensis (pars) (p. 76): Saragosse Z XM71. H. stiparum (pars) (p. 77):
Saragosse Z XM71.

Locard (1882b). Helix arenarum (p. 100): Narbonne AU EH08/ Amélie-les-Bains PR DH70/ Saint-
Jean-de-Luz PA XP00. H. Arigoi (p. 101): La Preste PR DG59/ Hendaye PA XP00/ Urrugue PA
XP00.

Barrera (1884). Helix cespitum (p. 290): Masnou B DF49/ Teyá B DF49. H. Arigonis (p. 290):
Masnou B DF49.

Bofill (1884). Helix cespitum (p. 263): Ripoll GE DG37.

Fagot (1888). Helix Arigoi (p. 38): Campo HU BG89/ *La Puebla de Roda HU BG98.

Martorell (1888). Helix cespitum (p. 44): Alcudia ML EE11. H. Terveri (sic) (p. 51): Calella B DG70/
Figueras GE DG9.

Salvañá (1888). Helix Arigoi (p. 102): Olot GE.DG57. H. pampelonensis (p. 102): Castellfollit GE
DG67. H. trepidula (p. 102): La Piña GE DG56/ Ribera de Ridaura GE DG57.

Bofill (1890). Helix cespitum (p. 11): Tortosa, encontorns del ex-convent T BF92/ *Albarracín TE
XK37.

Fagot (1890). Helix Arigoi (p. 147): De Ainsa á Fiscal HU YN40/ Boltaña HU BH50.

Hidalgo (1890a). Helix cespitum (p. 175): Palma ML DD78/ Muro ML EDO09/ Pollenza ML EE01/
Alcudia ML EE11/ Inca ML DD99/ Sineu ML EDO08/ Benisalem ML DD89.

Hidalgo (1890b). Helix cespitum (p. 206): Valencia V YJ27/ Requena V XJ67/ Ayelo de Malferit V
YJ00/ Peñíscola CS BE87/ Valle de Albaida V YJ10/ Castellón CS YK53/ Ollería V YJ11/
Fuente la Higuera V XH89. H. cespitum var. Arigonis (p. 206): Valencia V YJ27/ Requena V
XJ67/ Ayelo de Malferit V YJ00/ Peñíscola CS BE87/ Valle de Albaida V YJ10/ Castellón CS
YK53/ Ollería V YJ11/ Fuente la Higuera V XH89.

Hidalgo (1890c). Helix cespitum (p. 213): Archena MU XH41/ Murcia MU XH60.

Hidalgo (1890d). Helix cespitum (p. 214): Monasterio de Piedra Z XL06/ Alhama de Aragón Z
WL9.

Hidalgo (1891). Helix cespitum (p. 297+): *Binisalém ML DD89/ *Inca ML DD99/ *Teyá B DF49/
*Masnou B DF49/ *Vallés B/ *Puebla de Roda HU BG98/ *Ripoll GE DG37/ *Ex-convento de
Sant Joseph T BF92/ Valencia V YJ27/ *Albarracín TE XK37/ *Miranda de Ebro BU WNO02/
*Bilbao BI WN08/ *Entre Miranda y Pancorbo BU VN92/ *Gibraltar CA TF8S0/ *Alcudia ML
EE11/ *Vallvidrera B DF28/ *Igualada B CG80/ *Gavá B DF27/ *Burgos BU VM48. H. Arigo-
nis (p. 298+): *Teyá B DF49/ “Masnou B DF49/ *Jardín Botánico de Valencia V YJ27/ *Valen-
cia V YJ27/ *Alcira V YJ23/ *Burriana CS YK41/ *Aranjuez M VK43/ *Carrascal de Navarra
NA/ *Madrid M VK47/ *Vallvidrera B DF28. H. Arigoi (p. 360+): *Campo HU BG89/ *Puebla

66

PUENTE: El género Xerosecta en la Península Ibérica

de Roda HU BG98/ *De Aínsa á Fiscal HU YN40/ *Boltaña HU BH50/ *Olot GE DG57/
*Bosch de Tosca y Sacot GE DG66/ *Olot, cráter de Santa Margarita GE DG66/ *Castellfollit
GE DG67/ *Zaragoza Z XM71/ *Burgos BU VM48/ *Grao de Valencia V YJ27/ *Entre Esca-
lona y Aínsa HU BH60. H. Tervert (sic) (p. 533): *Calella B DG70/ *Figueras GE DG97. H. pam-
pelonensis (pars) (p. 625+): *Castellfollit GE DG67/ *Zaragoza Z XM71. H. trepidula (p. 625): *La
Piña GE DG56/ *Ridaura GE DG57. H. arenarum (p. 638): *Zaragoza Z XM71. H. stiparum (pars)
(p. 638): *Zaragoza Z XM71.

Bofill (1891). Helix cespitum (p. 51): Manresa B DGO02.

Fagot (1891a). Helix arenarum (p. 13): Narbonne AU EH08/ Amélie-les-Bains PR DH70/ Saint-
Jean-de-Luz PA XP00. H. stiparum (p. 14): Amélie-les-Bains PR DH70/ Gérone GE DG84/
Ribas GE DG38. H. Arigoi (p. 14): La Preste PR DG59/ Hendaye PA XP00/ Urrugne PA XPO00.
H. subarigoi (p. 14): Gérone GE DG84/ Olot GE DG57/ Ribas GE DG38.

Fagot (1891b). Helix Arigoi (p. 28): Entre Escalona y Ainsa HU BH60.

Locard (1894). Helix subpampelonensis (p. 203): Urrugue PA XP00/ Bayonne PA XP21. H. areni-
vaga (p. 220): Narbonne AU EHOS8.

Fagot (1896). Helix arenivaga (p. 197): Narbonne AU EHOS8.

Calderón (1897). Helix Arigoi (p. 52): Molina de Aragón GU WL92.

Granger (1897). Helix cespitum (p. 246): *Saint-Jean-de-Luz PA XP00/ *De Bayonne á Urrugne
PA. H. Arigoi (p. 247): *Urrugne PA XP00/ *Hendaye PA XP00.

Hidalgo (1897-1909). Helix cespitum (p. 743+): *Manresa B DG02/ *Camprodón GE DG48/
*Montserrat B DG00/ *Igualada B CG80/ *El Panadés B/ *Mataró B DF59/ *Ampurdán GE/
*Santa Coloma de Besós B DF38/ *Teyá B DF49/ *Masnou B DF49/ *Gavá B DE27. H. trepidula
(p. 752): *La Piña GE DG56/ *Ribera de Ridaura GE DG57. H. pampelonensis (pars) (p. 752+):
*Castellfollit GE DG67/ *Valencia V YJ27/ *Orihuela A XH71/ *Zaragoza Z XM71. H. stiparum
(pars) (p. 752+): *Valle de Ribas GE DG38/ *Gerona GE DG84/ *Ribas GE DG38/ *Zaragoza Z
XM71. H. subarigoi (p. 764, 1609): *Gerona GE DG84/ *Olot GE DG57/ *Ribas GE DG38/
*Montserrat B DGO0O0. H. Adolphi (sic) (pars) (p. 816): *Pineda B DG70. H. Arigonis (p. 816+):
*Vallvidrera B DF28/ *Calamó / *Burriana CS YK41/ *Zaragoza Z XM71/ *Montserrat B
DGO00. H. Terveri (sic) (p. 816+): *Sans B DF38/ *Montserrat B DGO0O0. H. Arigoi (p. 823+):
*Masnou B DF49/ *Montserrat B DG00/ *Pobla de Segur L CG37/ *Sopeira HU CG18/ *Pont
de Montanyana hasta la Agustina HU CG16/ *Montreveig L CG16/ *Portell de Montsech L
CG06/ *Sot de Fet HU CGO05/ *De Ainsa á Fiscal HU YN40/ *Antes de Campo HU BGS89. H.
Pisanorum (p. 955): *Lisboa ES MC88. Helix gr. cespitum (sic) (p. 977): *Uclés CU WK12. H. are-
narum (p. 1273+): *Zaragoza Z XM71/ *Montserrat B DGOO0. H. sub Arigonis (sic) (p. 1426):
*Montserrat B DGO00. H. Vardanensis (sic) (p. 1426): *Montserrat B DGOO. H. opalina (p. 1580):
*Pobla de Roda HU BG98. H. Vardonensis (p. 1609): *Montserrat B DGO0O0.

Locard (1899). Helix Pisanorum (p. 117): Lisbonne ES MCS88.

Maluquer (1901a). Helix cespitum (p. 2): Gavá B DF17.

Maluquer (1901b). Helix Cespitum (p. 8): Gualba B DG52.

Maluquer (1901c). Helix Arigoi (p. 38): Vilarrodona T CF67. H. cespitum (p. 38): Serra de Cardó T
BF93/ Montseny B DG42. H. subarigoi (p. 38): Vilarrodona T CF67/ *Girona GE DG84/ *Ribas
GE DG38/ *Olot GE DG57. H. pampelonensis (p. 38): Vilarrodona (Ribera del Gayá) T CF67.

Maluquer (1901d). Helix Arigoi (p. 56): Montserrat, camí dels Degollats B DGO0O0.

Maluquer (1902). Helix Arigoi (p. 27): Igualada B CGSO0. H. Stiparum (p. 27): Igualada B CG8O0.

Westerlund (1902). Helix (Xerophila) opalina (p. 237): Polle de Rodana? (sic) (FPuebla de Roda?)
HU BG98.

Caziot (1904). Helix cespitum (p. 37): *Montpellier HE EJ72. H. Subpampelonensis (p. 48): *Urugue
PA XP00/ *Bayonne PA XP21. H. Subarigoi (p. 50): “Gerone GE DG84/ *Olot GE DG57/ *Ribas
GE DGS38. H. Arigoi (p. 53): *Saint-Jean-de-Luz PA XP00/ *Hendaye PA XP00.

Maluquer (1904a). Helix stiparum (p. 124): Falgars B DG17/ La Pobla B DG77.

Maluquer (1904b). Helix Arigoi (p. 38): Artesa de Segre L CG34.

Zulueta (1904). Helix Arigoi (p. 76): Aluvions de la vora dreta del Llobregat, prop de sa desembo-
cadura B DE27.

Fagot (1907). Helix arenarum (p. 148): *Saragosse Z XM71. H. Arigoi (p. 148): D'Ainsa a Fiscal HU
YN40/ Avant d'arriver a Campo HU BG89. H. opalina (p. 148): *Pobla de Roda HU BG98. H.
pampelonensis (p. 148): *Saragosse Z XM71. H. stiparum (p. 148): *Saragosse Z XM71.

67

IBERUS, 13 (2), 1995

Bofill (1909). Helix (Helicella) Arigoi (p. 196): Sopeira HU CG18/ Pont de Montanyana HU CG06/
Entre Pont de Montanyana y La Agustina L CG16/ Montreveig L CG16/ Portell del Montsech
L CG06/ Sot de Fet HU CGO05.

Ferrando (1909). Helix cespitum (p. 80): Villanueva de Gállego Z XM82 (fósil).

Hidalgo (1913). Helix stiparum (pars) (p. 2149): *FalgarsB DG17/ *La Pobla B DG17. Helicella
Arigoi (p. 2271): *Manresa B DG02/ *Alcudia ML EE11/ *Sóller ML DE7O0.

Rosals (1914a). Helicella arigonis (p. 45): Sant Feliu de Llobregat B DEFZ28.

Rosals (1914b). Helicella arigonis (p. 143): Capellades B CF99.

Aguilar-Amat (1915). Helix (Xerophila) Arigoi (123): Olot GE DG57.

Cazurro, San-Miguel y Serradell (1916). Helix (Helicella) Arigonis (p. 187): Acueducto romano
(Tarragona) T CF55.

Bofill (1917). Helix (Helicella) cespitum (p. 540): Arenal ML DD77/ La Puebla ML EE0O. H. (Helice-
lla) Arigoi (p. 540): Valls T CF57/ Font de la Enrabiada, La Garriga del Vallés B DG41/ Olost,
Llucanés B DG24/ Cervera L CG51/ Montmagastre, Segre L CG44/ Sta. Cristina, Lloret GE
DG81/ La Escala GE EG16/ La Solana, Pozuelo de Calatrava CR VJ20. H. (Helicella) subarigoi
(p. 540): Montesquiu B DG36.

Romaní (1917). Helix Arigoi (p. 46): Capellades B CF99 (reciente y fósil).

Aguilar-Amat (1918). Helix (Xerophila) Arigoi (p. 85): Montesquiu B DG36. H. (X.) Arigoi subarigoi
(p. 85): Montesquiu B DG36.

Bofill, Haas y Aguilar-Amat (1918). Helix (Xerophila) arigonis (p. 20): Campo HU BG809.

Hidalgo (1918). Helix Arigonis (p. 9): *Tarragona T CF55. Helicella Arigonis (p. 33): *Sant Feliú de
Llobregat B DE28.

Bofill y Haas (1919). Helix (Xerophila) arigonis (p. 82): Sallent B DG03/ Viladomiu B DG05/ Giro-
nella B DGO05.

Bofill y Haas (1920a). Helix (Xerophila) arigonis (p. 20): Caserres HU BG95/ Sot de Fet HU CG05/
Portell del Montsech L CG06/ Montreveig L CG16/ De Pont de Montanyana a La Agustina
HU CG16/ Pont de Montanyana HU CG16/ Sopeira HU CG18.

Bofill y Haas (1920b). Helix (Xerophila) arigonis (p. 121): Terradets L CG25/ Pobla de Segur L
CG37/ Pobla de Segur, camí de la Riba L CG37/ Pobla de Segur, vorera dreta del Flamisell L
CG37/ Pobleta de Bellvehí L CG29/ Estany de Montcortés L CG38/ Barranc de Vallcarca,
prop de la Pobla de Segur L CG37/ Esterri L CH42.

Bofill y Haas (1920c). Helix (Xerophila) arigonis (p. 246): Artesa de Segre L CG34/ *Aluvions del
Segre, a Artesa L CG34/ Vilanova de Meya, Montsech de Rubies L CG35/ Montmagastre L
(CG44/ Pons L CG44/ Entre Basella i Oliana L CG55/ Oliana L CG65/ Organya L CG67/
D'Organyaá a la Font Bordonera L CG67/ Seu d'Urgell L CG79.

Bofill y Haas (1920d). Helix (Xerophila) arigonis (p. 453): Barcelona B DF38/ Sarria B DF38/ Tibi-
dabo B DF28/ Montjuich B DF27/ Ca'n Tunis B DF38/ Pla del Llobregat B DF27/ Aluvions
del Llobregat, en sa boca B DF27/ Gava B DF27/ Castelldefels B DF27/ Prat del Llobregat B
DF27/ Hospitalet del Llobregat B DF27/ Esplugas B DF28/ Sant Feliu del Llobregat B DF28/
Vallvidrera B DF28/ Papiol B DF18/ Terrassa B DG10/ Martorell B DF09/ Aiguabarreig de
l'Anoya i del Llobregat B/ *Avenc d'En Roca, prop de Corbera B DF18/ Capellades B CF99/
Travertí de la Torre Baixa de Capellades B CF99 (subfósil) / *Igualada B CG80/ Bruch B
CG90/ Turó Boada, prop de l'estació d'Olesa B DG10/ Montserrat B DG00/ Sant Llorenc del
Munt, entre Rocafort i Mura B DG11/ *Manresa B DG02/ Olost del Llucanes B DG24/ Sallent
B DG03/ Viladomiu B DG05/ Gironella B DG05/ Riera de Ca'n Llop, Gironella B DG05/
Guardiola B DG07/ *Falgars B DG17/ Pobla de Lillet B DG17.

Ciria (1920). Helix Arigonis (p. 106): María Z XM60.

Bofill, Haas y Aguilar-Amat (1921). Helix (Xerophila) arigonis (p. 898): Horta B DF28/ Boca del
Besos B DF38/ Santa Coloma de Gramanet B DF38/ Montcada B DF39/ Santiga del Valles B
DF29/ Sant Miquel del Fay B DG31/ Montmeló B DG30/ La Garriga del Valles B DG31/
Ametlla del Valles B DG41/ Bertí B DG31/ Centelles B DG32/ *Masnou B DF49/ Teya B

. DF49/ Vallromanes, prop Teya B DF49/ Vilassar de Mar B DF49/ *Mataró B DF59/ Caldetes
B DG60/ Calella B DG70/ *Pineda B DG70/ Gualba B DG52/ Blanes GE DG81/ Santa Cris-
tina de Lloret GE DG81/ Sant Feliú de Guíxols GE EG02/ Banyoles GE DG86/ Girona GE
DG84/ Montilibi, prop Girona GE DG84/ Vich B DG34/ Sant Julia de Vilatorta B DG44/
Montesquiu B DG36/ Ripoll GE DG37/ Vall de Ribes GE DG38/ Ribes GE DG38/ Campro-
don GE DG48/ La Escala GE EG16/ Castellfullit GE DG67/ Olot GE DG57/ *La Pinya, Olot

68

PUENTE: El género Xerosecta en la Península Ibérica

GE DG56/ *Ridaura GE DG57/ *Empories GE EG07/ Figueres GE DG97/ Lladó GE DG87/
Sagaró GE DG77/ Llansa GE EG19.

Bofill (1922). Helix (Xerophila) arigonis (p. 87): La Cenia B BF92.

Bofill (1924). Helix (Xerophila) arigonis (p. 132): Aluvions del Canal d'Urgell a Barbens L CG31.

Bofill y Aguilar-Amat (1924a). Helix (Xerophila) arigonis (p. 4): Xeresa V YJ42/ Sogorb CS YK11.

Haas (1924). Helicella arigonis (p. 50+): Vores del Ebre desde Mequinenza Z BF78 fins a Tortosa T
BF92/ Entre Miravet i Cherta T BF84/ Mola de Tortosa T BF72/ Entre Coll de Jou i Marsa PR
DH50/ Aluvions del Ebre, a Flix T BF96.

Aguilar-Amat (1927). Xerophila arigonis (p. 76): Castellcir B DG32. X. arigoi (p. 77, 78): Montes-
quiu'B DG36/ La Farga de Bebié B DG36.

Aguilar-Amat (1928). Helicella (Cernuella) arigonis (p. 142): Bixquert, Játiva V YJ11.

Germain (1929). Helicella (Xeromagna) Arigoi (p. 349): *Hendaye PA XP00/ *Urrugue PA XP00/
Saint-Jean-de-Luz PA XP00. H. (Xeromagna) sphaerita (p. 360): *Rives du Rhóne a Arles BR FJ33.

Haas (1929a). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 580+): Ariestolas bei Monzon, Río Cinca HU
BG64/ Sástago am Ebro Z YL27/ Torre de Guallart bei Villanueva de Gállego Z XM73/ Egea
de los Caballeros Z XM56/ El Regao, Peñaflor Z XM82/ Santa Fe, Tal des Río Huerva Z
XM70/ Barranco de Sotillo Z XM31/ Valdegurriana Z XM70/ Calahorra LO WM88/ Aldea-
nueva de Ebro LO WM97 / *Zaragoza Z XM71.

Germain (1930). Helicella (Xeromagna) Arigoi (p. 295): *Saint-Jean-de-Luz PA XP00/ Madrid M
VK27.

Hesse (1934). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 19): Valencia V YJ27/ Cervera L CG51.

Aguilar-Amat (1935). Xeromagna arigonis (p. 78, 79): La Mola o El Molar de Falset T CF25/
Estany de la Tancada (Amposta) T BF90/ Sant Carles de la Rapita T BE99.

Fez (1944). Helicella (Xeromagna) cespitum var. arigoi (p. 219): Camporrobles: “Balsillas” V XJ38/
Camporrobles: “Cuadrejón” V XJ38.

Fez (1947). Helicella (Xeromagna) cespitum var. Arigonis (p. 333): Mira CU XJ39.

Fez (1949). Helicella (Xeromagna) cespitum var. arigoi (p. 279): Camporrobles: desde el “Pozo de
Pitos” a Fuenterrobles V XJ38.

Ortiz de Zárate y Ortiz de Zárate (1949). Helicella (Xeromagna) cespitum (p. 405): Zumaya SS
WN69. H. (Xeromagna) arigoi (p. 405): *Bilbao BI WN08/ Zarauz SS WN69. H. (Xeromagna)
terveri (sic) (p. 405): Zarauz SS WN69/ Aya SS WN68/ Mundaca BI WP20. H. (Xeromagna) ari-
gonis (p. 413+): Bilbao: Begoña Bl WNO09/ Santuario de Aránzazu SS WNA45 (introducción?) /
Vergara SS WN47/ Balneario de Alzola SS WN48 (introducción) / Zumárraga-Aizpuruchu SS
WN57/ Loyola-Azpeitia SS WN58/ San Sebastián: falda sur del Ulía SS WN89/ Elizondo NA
XN27/ Burguete NA XN36/ Pamplona NA XN14/ Vitoria VI WN24/ Laguardia VI WN31/
Elciego LO WNJ3O.

Ortiz de Zárate (1950). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 42, 67): *Zaragoza Z XM71/ *Castellfullit
GE DG67/ *Orihuela MU XH71/ *Valencia V YJ27/ Nájera LO WM29/ Cenicero LO WN20/
Madrid M VK47/ Camporrobles V XJ39/ Pamplona NA XN14. H. (Xeromagna) cespitum (p.
65): Zumaya SS WN69.

Jaeckel (1952). Helicella (Xeromagna) cespitum (p. 81): *Manresa B DG02/ *Alcudia ML EE11/
*Soller ML DE7O0.

Sacchi (1954). Helicella (Xeromagna) cespitum (p. 534+): Entre Banyuls et Cerbere PR EH10/ Plaine
de Céret PR DH7O0.

Alvarez (1958). Helicella (Xeromagna) arigoi (p. 105): “Mar de Ontígola” M VK43.

Zilch (1960). Xerosecta (Xeromagna) cespitum (p. 668): Montpellier HE EJ72.

Altimira (1961). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 27): Hospitalet del Infant T CF24.

Fez (1961). Helicella (Xeromagna) cespitum var. arigonis (p. 198): Pego A YJ50.

Gasull (1963). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 12): Coll d'En Rebassa. Son Fondo ML DD77/
Aumallutx ML DES0/ Pla de Cúber ML DE80/ Campanet. Cuevas ML DE90/ Valldemossa
ML DD69/ Pollensa. Hort d'En Geló ML EE01/ Inca. Ca'n Pujol ML DD99/ Alaró ML DD89/
Santa María ML DD88/ San Juan ML DD77/ La Pobla. Ca'n Capella ML DE90/ La Pobla.
Ca'n Ferragut ML EE00/ Muro. Font Son Sant Joan ML ED09/ La Pobla. Son Cota ML DE90/
Búger ML DE90/ Pollensa. Crestatx ML EE00/ Pollensa. Puerto ML EE01/ Pollensa ML
EE01/ Algaida ML DD97/ Montuiri ML DD97/ Montuiri. Son Comelles ML EDO07/ Son Fé.
Carret. Palma-Alcudia km 46 ML EE00/ San Jorge, Llano de ML DE80/ Clot d'Aumedra ML
DE80/ Alaró. Ses Artigues ML DD89/ Santa Margarita ML ED09/ Son Serra de Marina ML

69

IBERUS, 13 (2), 1995

ED19/ Mancor del Valle ML DE80/ Pórtol ML DD88/ Arenal. Ses Cadenes ML DD77/ Mon-
tuiri. Coma de Son Comella ML ED07/ Pollensa. Ca'n Marc ML EE01/ Sencelles ML DD98/
Cases Noves. Carret. Calobra-Escorca ML DE80/ Costitx ML DD98/ Cala Torta. Fornells ME
EE93 (introducción) / *Palma ML DD78/ *Muro ML ED09/ *Pollensa ML EE01/ *Alcudia ML
EE11/ *Inca ML DD99/ *Sineu ML ED08/ *Binisalem ML DD89.

Jaeckel y Plate (1964). Xeromagna arigonis (p. 82): Palma ML DD77/ Pollensa ML EE01/ La
Puebla ML EE00/ Villa franca ML ED08/ Porto Cristo ML ED27.

Jaeckel y Plate (1965). Xeromagna arigonis (p. 161): Strafe westlich von Inca ML DD99/ Ostlich
von St. Maria ML DD88/ Strafenrand westlich von Algaida ML DD97.

Jaeckel (1967). Xeromagna arigonis (p. 194): Ronda MA UF06.

Altimira (1968a). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 150): Meda grande GE EG15/ Meda pequeña
GE EG15.

Altimira (1968b). Xeromagna (Xeromagna) arigonis (p. 23): Meda Gran GE EG15/ Meda Xica GE
EG15/ Llansá GE EG19/ Castelló de Ampurias GE EGO7/ Vilanova de la Muga GE EGO08.

Altimira (1969). Xeromagna arigonis (p. 102): Delta del Llobregat B DEF27.

Gasull (1969). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 63): Villafranca. S'Hortella ML EDO8.

Bech (1971). Xeromagna arigonis (p. 16): *Pobleta de Bellveí L CG39.

Altimira y Balcells (1972). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 50): Jaca HU YNO0O1/ El Boalar HU
XN91/ Casa Bescansa HU YNO01/ San Juan de la Peña: monasterio viejo HU XN90/ Foz de
Mascún HU YM48/ Panzano HU YM37.

Madurga (1973). Helicella (Xeromagna) arigoi (p. 84): Priego CU WK58 (fósil) / Navarrés V XJ93
(fósil).

Bech (1974). Xeromagna arigonis (p. 139): Alamús L CG10/ *Artesa de Segre L CG34.

Alonso (1975a). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 88): Tajarja GR VG20/ Chimeneas GR VG21.

Alonso (1975b). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 12+): Tajarja GR VG20/ Desvio a Chimeneas
(carretera Granada-Málaga) GR VG21.

Gasull (1975). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 75): Onteniente. Pous Clars V YH09/ Oliva V
YJ51/ Játiva V YJ11/ Ayora. Acequia Chichiles V XJ62/ Jarafuel V XJ63/ Balnearios de Bellús
V YJ11/ Benifaió d'Espioca. Font Nova V YJ25/ Massalaves. Rio Verde V YJ13/ Vinalesa V
YJ28/ Elche A YHO3/ Elche. Valverde. Canal A YH03/ Elche. Daimés A YH03/ Jijona. Rio A
YH16/ Alcoy. Preventorio Mariola A YH18/ Alcoy. El Molinar. Barranco A YH18/ Alcoy.
Racó San Bonaventura A YH18/ Baños de Agres A YH19/ Sax. Rio Vinalopó A XH86/ Alba-
tera. Canal al S. A XH82/ Orihuela. Campaneta carret. Almoradí km 4 A XH81/ Orihuela. Rio
Requerón A XH71/ Dolores. Canal Mayayo A XH92/ Guardamar. Canal Mayayo A YHO01/ El
Niño de Mula. Rio Mula MU XH21/ Alcantarilla MU XH50/ Alguazas. Rio Mula MU XH51/
Totana MU XG38/ Ceheguín. Rio Quipar MU XH01/ Calasparra. Acequia Berberín MU
XH13/ *Murcia MU XH60/ *Archena MU XH41/ *Jeresa V Y]42/ *Pego A YJ50/ *Oliva V
YJ51/ *Valencia V Y]27/ *La Dehesa V YJ35/ *Bonrepós L CG35.

Clerx y Gittenberger (1977). Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (p. 47, 48): *Vega von
Burriana CS YK41/ Cases-de-Pene PR DH83/ Strasse nach Estagel PR DH73/ Prats-de-Mollo
PR DG59/ Barcelona B DF38/ Figueras GE DG97/ Llansa GE EG19/ Alhambra GR VG41/
Monte Ulia SS WN89/ Boltaña-Ainsa HU BH60/ Boltaña- Fiscal HU YN40/ Jaca HU YN01/
Sabiñanigo HU YN11/ Santa Cruz HU XN91/ Huelgas de Gordon LE TN84/ Arfa-Montferrer
LCG78/ Arseguell-Alas L CG78/ Coll de Nargo L CG67/ Coll de Nargo-Oliana L CG66/ Coll
de Nargo-Orgaña CG67/ Farga de Moles L CG79/ Hostalets-Palanca de Novés L CG68/
Oliana (der Segre entlang) L CG65/ Orgaña L CG67/ Orgaña-Hostal Nou L CG67/ Seo de
Urgel L CG79/ Seo de Urgel-Anserall L CG79/ Seo de Urgel-Arfa L CG78/ Fuengirola MA
UF54/ Sierra Eleria (=Elvira?): Piros Puerte (=Pinos Puente?), linkes Rio Cubillas Ufer GR
VG32/ Tal des Flusses Ter, entlang der Strasse nach Figueras GE DG97.

Anadón y Anadón (1978). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 137): Gamoniteiro O TN68.

Bech (1978). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 214): “Congost” de Camporrells HU BG94.

Sacchi (1979). Xeromagna cespitum fo. arigoi (p. 76): Jaca, fondovalle del Rio Aragón HU YNO01/
Jaca, prati a sud HU XN91/ Peña de Oroel HU YNO01/ Santa Cruz, presso San Juan de la Peña
HU XN91/ Tra il Pantano de la Peña e Riglos HU XM89/ Mallos de Riglos HU XM89/ Mallos
de Aguéro HU XM89/ Tra Esguedas e Plasencia HU YM07/ Huesca HU YM16/ Ermita de
San Jorge HU XM95/ 2 chilom. a nord di Zuera Z XM83/ Saragozza Z. XM71.

Altaba (1980). Xeromagna (Xeromagna) arigonis (p. 34): Aiguamolls de Alt Emporda GE EGO7.

70

PUENTE: El género Xerosecta en la Península Ibérica

Bech (1980). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 270): Bosc d'en Martí, proximidades de Cal Fuste-
ret B DF07/ La Clota B DFO7.

Bech y Fernández (1980). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 284): Camino de Aiguaviva a la fuente
de la Teula T CF77/ La Atalaya del Mediterráneo T CF78.

Fernández (1980). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 366): Hostal de Can Toni Gros B DG55.

Aparicio (1981). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 212): Ontígola M VK43/ Soto del Real M
VL31/ Utiel V XJ58.

Gasull (1981). Xeromagna arigonis (p. 75): Penyagolosa. Masía de la Costa CS YK25/ Lucena de
Cid. Barranco CS YK34/ Segorbe. Rambla Nueva CS YK11/ Morella CS YL40/ Lucena del
Cid. Huertos CS YK34/ Useras CS YK44/ Montanejos CS YK13/ Viver. Fuente San Miguel CS
YK02/ Altura. El Bañador CS YK11/ San Jorge. Carret. Vinaroz km 5 CS BE78/ Atzeneta.
Carret. Vistabella km 2 CS YK45.

Alunda y Rojo-Vázquez (1982). Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (p. 42): Tordesillas VA
UL39/ Cembranos LE TN80/ Ciudad Rodrigo SA QE09/ Arroyo Encina SA QE08.

Aparicio (1982). Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (p. 625): Soto del Real M VL31/ Aran-
juez M VK43/ Guadalajara GU VK89/ Horche GU VK99/ Espinosa de Henares GU VL92.

Bech y Fernández (1982). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 8): Tona B DG33.

Larraz (1982). Cernuella arigonis (p. 354): Unzué NA XN12/ Aróstegui NA XNO05/ Urricelqui NA
XN24/ Arguedas NA XM17/ Pamplona NA XN14/ Pitillas NA XM19/ Echauri NA WN93/
Tafalla NA XN00/ Virgen del Yugo (Arguedas) NA XM17/ Cruce de Cadreita, Castejón y
Valtierra NA XM17/ Guerendiain NA XN12/ Artajona NA XNO01/ Sierra de Tajonar (Carre-
tera a Unciti) NA XN23/ Beunza NA XN05/ Pamplona (Ciudadela) NA XN14/ Bardenas
Reales (Barranco Grande) NA XM27/ El Perdón NA XN03/ Muru Astrain NA XN03/ Urraul
Alto NA XN32/ Eusa NA XN14/ Armañanzas NA WN51/ Yesa NA XN42/ San Cristóbal NA
XN04/ Jaurrieta NA XN55/ Foz de Lumbier NA XN32/ Egués NA XN14/ Esquiroz NA
XN13/ Cascante NA XMO05/ Corella (Charca La Estanquilla) NA XM06/ Pantano Usoz NA
XN34.

Aparicio (1983). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 70): Fuentidueña del Tajo M VK84/ Ontígola
M VK43/ Aranjuez M VK43/ Ambite M VK86/ Residencia del CSIC M VK47/ Dehesa de la
Villa M VK37/ Santos de la Humosa M VK78/ Soto del Real M VL31/ Embalse de Zorita GU
WK06/ Humanes GU VL81/ Espinosa de Henares GU VL92/ La Puerta GU WK39/ Yebra
GU WK06/ Horche GU VK99/ Guadalajara GU VK89/ Escopete GU VK97/ Cuevas Minadas
GU WL381/ Riba de Saelices GU WL52/ Molino del Sarguillo GU WL52/ Chequilla GU XK09/
Alcantud CU WK58/ Valdemoro del Rey CU WK35/ Cañaveras CU WK56/ Valparaiso de
Abajo CU WK33/ Priego CU WK57/ Carrascosa del Campo CU WK23/ Cuenca CU WK?74/
Villalba de la Sierra CU WK76/ Arcos de la Sierra CU WK76/ Puente de Vadillos CU WK?78/
Uña CU WK95/ Beteta CU WK79/ Puebla de Montalbán TO UK81/ Utiel V XJ58.

Manga (1983). Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (p. 182): Salero LE UN24/ Peredilla LE
TN84/ La Pola de Gordón LE TN84/ Boñar LE UN14/ Robles de la Valcueva LE TN94/
Rabanal de Fenar LE TN84/ Villameca LE 0H42/ Cifuentes de Rueda LE UN11/ Gradefes LE
UN12/ San Miguel de Escalada LE UN11/ Valle de Mansilla LE UNO1/ Vega de los Arboles
LE UNO1/ Villiguer LE UNO1/ Castrillo del Porma LE UN02/ Moral del Condado LE UNO02/
Represa LE UNO02/ Vegas del Condado LE UNO02/ Villamayor del Condado LE UNO02/ Villa-
nueva del Condado LE UN02/ Carbajosa LE TN92/ Corbillos de la Sobarriba LE TN91/ Santa
Olaja del Porma LE UNO01/ Santibáñez del Porma LE UN01/ Valdefresno LE TN91/ Villacil
LE TN92/ Villafeliz de la Sobarriba LE TN92/ Villalboñe LE TN92/ Villavente LE TN92/
Santa Olaja de Eslonza LE UN01/ Villarmún LE UN01/ Palazuelo de Eslonza LE UN01/
Villabúrbula LE UNO1/ Villafañe LE UNO01/ Villimer LE UNO01/ Mancilleros LE TN90/
Marne LE TN91/ Roderos LE TM98/ San Justo de las Regueras LE TN92/ Villaturiel LE
TN91/ Villarroañe LE TN92/ Robledo de Torío LE TN92/ Villaobispo de las Regueras LE
TN92/ Villarrodrigo de las Regueras LE TN92/ Cuadros LE TN83/ Lorenzana LE TN82/ San-
tibáñez del Bernesga LE TN83/ Azadinos LE TN82/ León LE TN81/ Trobajo del Cerecedo LE
TN81/ Alija de la Ribera LE TN91/ Castrillo de la Ribera LE TN91/ Marialba de la Ribera LE
TN91/ Santa Olaja de la Ribera LE TN91/ Sahagún de Campos LE UM39/ Valderas LE
TM96/ Saelices del Río LE UN30/ Campazas LE TM96/ Villapeceñil LE UM39/ Ardoncino
LE TN80/ Cembranos LE TN80/ Villalobar LE TM89/ Valdefuentes del Páramo LE TM68/
Ribaseca LE TN81/ Torneros del Bernesga LE TN91/ Vilecha LE TN81/ Grulleros LE TN90/

71

IBERUS, 13 (2), 1995

Vega de Infanzones LE TN90/ Palanquinos LE TN90/ Cabreros del Río LE TM99/ Fresno de
la Vega LE TM99/ Villademor de la Vega LE TM88/ Toral de los Guzmanes LE TM88/ Alga-
defe LE TM87/ Villamandos LE TM87/ Hospital de Orbigo LE TN60/ Villoria de Orbigo LE
TM69/ Villagarcía de la Vega LE TM59/ Villamediana de la Vega LE TM69/ Requejo de la
Vega LE TM68/ La Bañeza LE TM68/ Alija del Infantado LE TM66/ Villafer LE TM86/
Valencia de Don Juan LE TM98/ Camponaraya LE PH91/ Carracedo del Monasterio LE
PH81/ Toral de los Vados LE PH81/ Ponferrada LE PH91/ Villalibre de la Jurisdición LE
PH91/ San Juan de Paluezas LE PH80/ Carucedo (Lago) LE PH80/ Peñarrubia (Embalse) LE
PH8O0.

Altimira y Altaba (1984). Xeromagna (Xeromagna) arigonis (p. 225): Meda Gran GE EG15/ Meda
Xica GE EG15.

Bech y Fernández (1984). Cernuella (Xeromagna) arigonis (p. 58): Sud-est de Breda GE DG62/
Aiguafreda B DG32/ Viladrau GE DG43/ El Brull B DG43/ Riera de Pertegas a Sant Celoni B
DG51/ Samalús B DG41/ *La Garriga B DG41/ *Gualba B DG52.

Larraz y Jordana (1984). Cernuella arigonis (p. 30): Unzué NA XN12/ Echauri NA WN93/ Arós-
tegui NA XNO5/ Urricelqui NA XN24/ Arguedas NA XM17/ Pamplona NA XN14/ Pitillas
NA XM19/ Tafalla NA XN00/ Virgen del Yugo (Arguedas) NA XM17/ Cruce Cadreita, Val-
tierra NA XM17/ Guerendiain NA XN12/ Bardenas Reales NA XM27/ Artajona NA XN01/
Sierra de Tajonar NA XN23/ Beunza NA XNO05/ El Perdón NA XN03/ Muru-Astrain NA
XN03/ Armañanzas NA WN51/ Urraul Alto NA XN32/ Eusa NA XN14/ Yesa NA XN42/
San Cristóbal NA XN04/ Jaurrieta NA XN55/ Foz de Lumbier NA XN32/ Egúés NA XN14/
Esquiroz NA XN13/ Cascante NA XMO05/ Corella NA XM06/ Pantano de Usoz NA XN34/
*Baztán NA XN17/ *Roncesvalles NA XN36.

Aparicio (1985). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 282): Guadalajara GU VK89/ Ontígola M
VK43/ Aranjuez M VK43/ Horche GU VK99/ Soto del Real M VL31/ Espinosa de Henares
GU VL92/ Utiel V XJ58.

Bech y Fernández (1985). Cernuella (Xeromagna) arigonis (p. 220, 222): Sanfelices BU VN36/
Arnedo LO WM77.

Bros (1985). Cernuella (Xeromagna) arigonis (p. 66): Massís de Sant Llorenc del Munt i Serra de
l'Obac B DG11.

Fernández (1985). Cernuella (Xeromagna) arigonis (p. 243): St. Boi de Llucanes B DG25/ Prats de
Llucanes B DG15/ Riera de Llucanes B DG25/ Stu de Pinós B DG14/ Sta. Eulalia de Puigoriol
B DG25/ St. Agustí de Llucanes B DG25/ Alpens B DG26/ Perafita B DG25/ St. Martí de
Sobremunt B DG35.

Ramos y Aparicio (1985). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 119): Camino Cueva de Montesinos
AB WJ10/ Laguna “Del Rey” CR WJO1.

Aparicio (1986). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 5): Fuentidueña del Tajo M VK84/ Ontígola
M VK43/ Aranjuez M VK43/ Ambite M VK86/ Residencia del CSIC M VK47/ Dehesa de la
Villa M VK37/ Santos de la Humosa M VK78/ Soto del Real M VL31/ Embalse de Zorita GU
WK06/ Humanes GU VL81/ Espinosa de Henares GU VL92/ La Puerta GU WK39/ Yebra
GU WK06/ Horche GU VK99/ Guadalajara GU VK89/ Escopete GU VK97/ Cuevas Minadas
GU WL81/ Yebes GU VK98/ Riba de Saelices GU WL52/ Molino del Sarguillo GU WL52/
Chequilla GU XK09/ Alcantud CU WK58/ Valdemoro del Rey CU WK35/ Priego CU WK57/
Villaconejos CU WK57/ Cañaveras CU WK56/ Valparaiso de Abajo CU WK33/ Carrascosa
del Campo CU WK23/ Cuenca CU WK74/ Villalba de la Sierra CU WK77/ Arcos de la Sierra
CU WK76/ Puente de Vadillos CU WK78/ Beteta CU WK79/ Uña CU WK95/ Puebla de
Montalbán TO UK81/ Arcos del Jalón SO WL66/ Sepulveda SG VL37/ Aranzueque GU
VK98/ Huete CU WK24/ Loranca de Tajuña GU VK87/ Alustante GU XK19/ Romanones GU
VK99/ Salmeroncillos CU WK48.

Prieto (1986). Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (p. 327): Arceniega VI VN87/ Arreo: laguna
VI WNO03/ Berantevilla VI WN12/ Briñas: cruce VI WN11/ Caicedo de Yuso VI WNO03/ El
Villar: dolmen VI WN31/ Escanzana VI WN12/ Espejo VI VN93/ Espejo: cruce con Salinas VI
VN93/ Fontecha VI VN93/ Gurendes VI VN94/ Laguardia: Poblado de la Hoya VI WN31/
La Puebla de Arganzón VI WN14/ Leciñana de Oca VI WN13/ Leza VI WN31/ Manzanos VI
WN13/ Montevite VI WN14/ Nanclares de Oca VI WN14/ Osma VI VN94/ Osma: Las
Torcas VI VN94/ Osma: Redondillo VI VN94/ Osma: Samideri VI VN94/ Osma-Berberana VI
VN95/ Payueta VI WN22/ Puentelarra VI VN93/ Quejo VI VN84/ Salinas de Añana VI

72

PUENTE: El género Xerosecta en la Península Ibérica

WNO093/ Salinillas de Buradón: cruce VI WN12/ Santa Cruz de Campezo VI WN52/ Santa
Cruz de Campezo: Ermita de Ibernalo VI WN52/ Subijana VI WN04/ Trespuentes VI WN14/
Treviño VI WN23/ Villanueva de Valdegobía VI VN94/ Uzquiano VI WN23/ Villodas VI
WN14/ Zambrana: 1 km hacia Miranda VI WNO02/ Arcos-Villafuertes, km 8 BU VM37/ Bárce-
nas BU VN57/ Barrio de Muñó BU VM16/ Burgos BU VM48/ Cadiñanos BU VN74/ El Vado
BU VN55/ Frías BU VN73/ Gumiel de Hizán BU VM42/ Gumiel de Mercado BU VM32/
Hortiguela BU VM65/ Iglesiarrubia, a 2 km BU VM34/ Lerma BU VM35/ Miranda de Ebro
BU WN02/ Olmillos de Muñó BU VM27/ Oña BU VN63/ Pino de Bureba BU VN62/ Presen-
cio BU VM27/ Puente Arenas BU VN54/ Quintanaseca BU VN73/ Roa BU VM21/ San Martín
de Don BU VN83/ Santa Gadea del Cid BU VN92/ Sarracín BU VM47/ Sobrón BU VN93/
Tobera BU VN73/ Torresendino BU VM23/ Trespaderne BU VN63/ Valdenoceda BU VN54/
Villafuertes BU VM36/ Villamayor de los Montes BU VM36/ Villasana de Mena BU VN77/
Villaverde-Peñahorada BU VN40/ El Brull B DG42/ Isla de la Virgen del Mar S VP21/ San
Román S VP30/ Priego CU WK57/ San Pedro Pescador-Armentera GE EG07/ Ataun SS
WN66/ Cestona SS WN68/ Hernialde SS WN77/ Régil SS WN67/ Gurrea de Gállego HU
XM85/ Jaca: Puente rio Gas HU YNO01/ Leciñena-Alcubierre HU YM03/ Pueyo de Jaca HU
YN23/ Senés de Alcubierre HU YM04/ Alfaro LO XM06/ Arnedillo LO WM67/ Arrubal LO
WM69/ Autol LO WM87/ El Villar de Arnedo LO WM78/ Enciso LO WM66/ Haro LO
WN11/ Nájera LO WM29/ Quel LO WM87/ Recajo LO WM59/ Rincón de Soto LO WM97 /
Santo Domingo de la Calzada LO WMO09/ Trevijano: a 1 km del cruce en dir. a Ribafrecha LO
WM148/ El Goloso M VK48/ Artajona NA XN01/ Artavía NA WN73/ Arteta NA WN94/
Atauri NA WN43/ Azagra NA WM98/ Cabanillas NA XM25/ Ciordia NA WN64/ Cizur NA
XN03/ Corella NA XM06/ Echeberri NA WN95/ Foz de Lumbier NA XN32/ Góngora NA
XN23/ Huarte-Araquil NA WN84/ Irañeta NA WN86/ Irati NA XN56/ Isaba NA XN64/
Lodosa NA WM79/ Los Arcos NA WN61/ Loza NA XN04/ Lumbier NA XN32/ Maquirriaín
NA XN11/ Mendigorría NA WN92/ Monasterio de Leyre NA XN52/ Nuestra Señora del
Camino NA XN63/ Olazagutia NA WN64/ Olite NA XN10/ Puentelarreina NA WN92/
Pueyo NA XN11/ Roncesvalles NA XN36/ San Adrián NA WM88/ Sanguesa: a 4. 5 km hacia
Javier NA XN41/ Sesma NA WN70/ Tafalla NA XN00/ Unzué NA XN12/ Uterga: Alto del
Perdón NA XN02/ Durango-Izurza Bl WN28/ Forua Bl WN29/ Gardata BI WP30/ Goyerri BI
WP00/ Ibarra BI WN17/ La Arboleda Bl VN99/ Monte Arraiz BI WN08/ Nachitua BI WP30/
Portugalete Bl VN99/ Santa Agueda BI VN98/ Scalextric de la Universidad Bl WNO09/ Sope-
lana: playa Salvaje BI VP90/ Universidad Bl WN09/ Zalla BI VN98/ Toro ZA ULO9/ Cabañas
de Ebro Z XM52/ Gallocanta: Laguna Z XL23/ Malón Z XM04/ Tauste Z XM34/ Tiermas Z
XN52/ Zaragoza: Restop autopista Bilbao Z XM71.

Bech y Fernández (1987). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 230): La Riba, cerca del río Brugent T
CF47.

Frank (1987). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 70): Vejer de la Frontera; ca. 10 km von Barbate
CA TF31/ *Oliva V YJ51/ *Atzaneta CS YK45.

Bech (1988). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 107): Sierra de Querol L CG86.

Morrondo, Manga, Cordero, Díez y Díez (1988). Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (p. 21):
Trobajo del Cerecedo LE TN81.

Bros y Bech (1989). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 19): Alfacs T CEO09/ Ullals de Baltasar T
BE90.

Robles (1990). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 468+): *Bixquert (Játiva) V YJ11/ *Cofrentes V
XJ64/ *Liria V YJO8/ *Jeresa V YJ42/ *Valencia V YJ27/ *Camporrobles. Balsilla V XJ38/
*Camporrobles. Cuadrejón V XJ38/ *Camporrobles. Camino del Pozo de Pitos a Fuenterrobles
V XJ38/ *Onteniente. Pous Clars V YHO09/ *Oliva V YJ51/ *Játiva V YJ11/ *Ayora, Acequia
Chichiles V XJ62/ *Jarafuel V XJ63/ *Balneario de Bellús V YJ11/ *Benifaió d'Espioca, Font
Nova V YJ25/ *Massalaves, río Verde V YJ13/ *Vinalesa V YJ28/ *Valencia, La Dehesa V
YJ25/ *Requena V XJ67/ *Ayelo de Malferit V YJO0/ *Valle de Albaida V YJ10/ *Ollería V
YJ11/ *Fuente la Higuera V XH89/ *Jardín botánico de Valencia V YJ27/ *Alcira V YJ23/
*Grao, en los aluviones del Guadalaviar, cerca de Valencia V YJ27.

Faci (1991). Cernuella cespitum (p. 314): Abiego HU YM46/ Adahuesca HU YM45/ Agón Z
XM23/ Aguarón Z XL47/ Alagón: “las Murallas” Z XM52/ Albalate de Cinca HU BG62/
Albalate del Arzobispo TE YLO5/ Albalate del Arzobispo: 1 km S. S. E. TE YLO5/ Albarracín
TE XK37/ Albero Bajo HU YM15/ Alcalá de Gurrea: 2 km S. W. HU XM85/ Alcalá de Gurrea:

73

IBERUS, 13 (2), 1995

5 kim S. W. HU XM85/ Alcalá del Obispo: 1 km S. HU YM26/ Alcorisa: 2 km W. S. W. TE
YL12/ Alcorisa: 4 km N. N. W. TE YL13/ Alcorisa: 4. 5 km E. N. E. TE YL23/ Alcubierre HU
YM13/ Alcubierre: 5 km W. N. W. HU YMO03/ Aldehuela de Liestos Z XL04/ Alera Z XM38/
Alfamen: 4 km W. N. W. Z XL49/ Alfocea Z XM72/ Alhama de Aragón Z WL97/ Aliaga TE
XL90/ Alloza: 3 km W. N. W. TE YL03/ Almazorre HU BG58/ Almonacid de la Cuba Z
XL87/ Almonacid de la Sierra: 3 km N. E. Z XL48/ Almudévar: 3 km S. S. E. HU YMO05/
Alpartir Z XL38/ Alpeñés TE XL61/ Alquézar HU BG57/ Ambel Z XM12/ Anadón TE XL73/
Angúés HU YM36/ Anzánigo HU XM99/ Añón Z XM02/ Aquilué HU YMO09/ Aquilué: E.
HU YMO09/ Aquilué: W. HU YMO09/ Ara: 2 km E. HU YN00/ Ardisa Z XM87/ Ardisa: 2 km S.
Z XM87/ Argente TE XL50/ Arguís: 6 km N. HU YM19/ Arguís HU YM18/ Ariza Z WL77/
Ascara: 1 km N. N. W. HU XN91/ Ascara: 4 km N. HU XN91/ Asín Z XM68/ Ateca Z XL07/
Azuara Z XL76/ Azuara: 2 km E. Z XL87/ Bádenas TE XL55/ Báguena TE XL34/ Bailo HU
XN70/ Ballerías HU YM34/ Ballerías: 2 km E. N. E. HU YM34/ Bárboles Z XM51/ Bardallur
Z, XM41/ Barós HU YN01/ Bea TE XL54/ Beceite TE BF62/ Belchite: 5 km E. Z XL97/ Bello:
N. E. TE XL33/ Benabarre HU BG96/ Beranúy HU CG09/ Berdún HU XN71/ Berge TE
YL12/ Bernués HU XN90/ Bescós de la Garcipollera HU YNO02/ Besians HU BG88/ Bespén: 1
km S. HU YM35/ Biel HU XM79/ Binéfar HU BG73/ Bisimbre: 4 km E. S. E. Z XM33/ Blesa
TE XL74/ Bolea HU YM08/ Boquiñeni Z XM43/ Bordalba Z WL78/ Borja: 4 km N. N. W. Z
XM13/ Brea de Aragón Z XL19/ Bubierca: 1 km S. E. Z WL97/ Bujaraloz Z YL39/ Cajigar HU
CG08/ Cajigar: 4 km S. HU CGO07/ Calanda: 3 km W. S. W. TE YL33/ Calatorao Z XL39/
Calatorao: 3 km S. E. Z XL49/ Calcena Z XMO01/ Calcena: 2 km N. E. Z XMO01/ Caldearenas
HU YM09/ Campo HU BG89/ Campo Real Z XN41/ Camporrells HU BG94/ Cantavieja: 3
km S. S. E. TE YK28/ Cantavieja: 5. 5 km E. TE YK18/ Cañada de Benatanduz TE YK09/
Capella HU BG87/ Caspe Z YL46/ Caspe: 4 km N. Z YL47/ Caspe: 4 km S. E. Z BF46/ Caste-
jón de Monegros HU YM21/ Castejón de Monegros: 3 km N. N. E. HU YM31/ Castejón de
Valdejasa Z XM65/ Castejón de Valdejasa: 4 km W. Z XM64/ Castejón de Valdejasa: 5 km N.
E. Z XM65/ Castellote TE YL22/ Castellote: 2. 5 km S. TE YL21/ Castiliscar Z XM49/ Castilla-
zuelo: 1.5 km E. S. E. HU BG66/ Cedrillas TE XK87/ Celadas: 3 km W. S. W. TE XK58/ Cella
TE XK47/ Cella: 3 km E. TE XK47/ Cervera de la Cañada Z XL08/ Cerveruela: 1 km S. E. Z
XL56/ Cetina Z WL87/ Cetina: 1 km N. Z WL87/ Cetina: 2 km N. Z WL87/ Chalamera HU
BG61/ Chodes Z XL29/ Cirugeda TE XL91/ Codos Z XL37/ Concilio Z XM88/ Cortes de
Aragón TE XL83/ Cosa TE XL52/ Costeán HU BG66/ Cuarte de Huerva Z XM77/ Cutanda
TE XL53/ Cutanda: 2. 5 km S. TE XL53/ Daroca Z XL35/ Ejea de los Caballeros Z XM56/ Ejea
de los Caballeros: 5 km S. Z XM55/ El Bayo Z XM47/ El Burgo de Ebro: 2 km S. E. Z XM90/ El
Frago Z XM78/ El Poyo del Cid TE XL42/ Embid de Ariza: 2 km S. Z WL88/ Embún HU
XN82/ Embún: 4 km N. HU XN82/ Enjulve: 1 km W. TE YLO01/ Epila: 1. 5 km N. Z XM40/
Erla Z XM66/ Erla: 5 km W. Z XM66/ Escucha: 3 km S. TE XL81/ Esquedas HU YMO7/ Esto-
piñán del Castillo HU BG95/ Fabara Z BF66/ Fanlillo HU YN20/ Farasdués Z XM57/ Figue-
ruelas: 1 km W. S. W. Z XM52/ Figueruelas: 2 km S. Z XM52/ Fonz HU BG75/ Fornillos HU
BG55/ Fortanete: W. TE YK08/ Foz Calanda TE YL23/ Fraga: 5 km E. HU BG80/ Fuendejalón
Z XM22/ Fuendetodos Z XL77/ Fuentes de Ebro Z XL99/ Fuentespalda TE BF52/ Gallur Z
XM33/ Gargallo: 3 km E. N. E. TE YL02/ Gelsa: 13 km N. E. Z YL19/ Gésera HU YM29/
Godos: 1 km W. TE XL53/ Grisén: 1 km N. Z XM52/ Guasillo HU XN91/ Gurrea de Gállego:
1 km E. HU XM85/ Hecho HU XN83/ Hecho: 500 m S. HU XN83/ Herrera de los Navarros Z
XL66/ Hinojosa de Jarque TE XL80/ Hospital de Tella: 500 m S. HU BH61/ Hostal de Ipiés
HU YN10/ Huesca: 4 km S. W. HU YM16/ Huesca: 8 km S. S. E. HU YM06/ Jaca HU YNO01/
Jaca: 2 km W. HU XN91/ Jaraba: 500 km E. (sic) Z WL96/ Jasa: 3. 5 km W. S. W. HU XN82/
Jaulín Z XL69/ Juslibol Z XM71/ La Cuba Z XL87/ La Muela Z XM50/ Labuerda HU BH60/
Lagata Z XL86/ Lanaja HU YM22/ Lanaja: 1 km N. HU YM22/ Lanaja: 5 km W. N. W. HU
YM12/ Langa del Castillo Z XL36/ Laperdiguera HU YM45/ Las Almunias del Rodellar HU
YM48/ Las Parras de Castellote TE YL31/ Las Pedrosas Z XM75/ Las Pedrosas: 5 km S. S. E.
Z XM75/ Lascuarre HU BG97/ Lascuarre: 1 km E. HU BG97/ Leciñena: 3 km E. N. E. Z
YMO03/ Llunes Z XL05/ Loarre HU XM98/ Lobera de Onsella: 500 m N. W. Z XM60/ Longa-
res Z XL58/ Luesia Z XM69/ Lumpiaque: 9 km W. S. W. Z XM31/ Luna: 500 m S. Z XM76/
Luna: 6 km N. N. W. Z XM67/ Maella Z BF55/ Maicas TE XL73/ Mainar Z XL46/ Majones
HU XN72/ Malanquilla Z WM90/ Malanquilla: 3 km N. Z WM90/ Mallén: 1 km W. N. W. Z
XM34/ Mallén: 3 km W. Z XM24/ Mallén: 5 km W. Z XM24/ Malón Z XM14/ Malpica de

74

PUENTE: El género Xerosecta en la Península Ibérica

Arba Z XM58/ Mara Z XL27/ Martes HU XN71/ Martes: 1 km N. HU XN71/ Mas de las
Matas TE YL32/ Mequinenza Z BF78/ Mesones de Isuela Z XM20/ Mezalocha Z XL68/
Mezalocha: 6 km S. S. E. Z XL68/ Miedes Z XL26/ Miralsot de Abajo HU BG70/ Miravete TE
XK99/ Miravete: 1 km S. TE XK99/ Monegrillo: 2 km E. Z YM11/ Monreal del Campo TE
XL31/ Monreal del Campo: 4. 5 km S. TE XL41/ Monreal del Campo: 7 km W. TE XL31/
Monreal del Campo: 8 km W. TE XL31/ Monroyo TE YL51/ Monzón HU BG64/ Morillo de
Liena HU BG89/ Moyuela Z XL75/ Muel Z XL69/ Munébrega Z XL06/ Muniesa TE XL84/
Murero Z XL25/ Murillo de Gállego: 3 km N. Z XM89/ Murillo de Gállego: 5 km N. Z XM89/
Navardún Z XN50/ Navarrete del Río TE XL43/ Nogueras TE XL65/ Novales HU YM25/
Novillas Z XM34/ Oliete TE XL94/ Oliván HU YN21/ Ontinar del Salz: 1. 5 km E. Z XM84/
Ontiñena HU BG51/ Ortilla HU XM97/ Oseja Z XM00/ Pallaruelo de Monegros: 6 km S. HU
YM31/ Pancrudo TE XL61/ Panzano: 1 km N. HU YM37/ Paracuellos de Jiloca Z XL17/
Pedrola Z XM42/ Pedrola: 2 km S. Z XM42/ Peñarroya de Tastavins TE BF51/ Peralta de
Alcofea HU YM44/ Piedratajada: 2 km W. S. W. Z XM86/ Pina de Ebro: 3. 5 km S. W. Z YL09/
Pinsoro Z XM37/ Poleñino: 3 km N. E. HU YM24/ Poleñino: 4 km S. HU YM23/ Pozar de
Vero HU BG56/ Pozondón TE XK29/ Pozuel del Campo TE XL21/ Pozuelo de Aragón HU
XM32/ Puerto de Cella: 4 km E. TE XL58/ Puigmoreno de Franco TE YL35/ Puipullín HU
XM86/ Purroy de la Solana HU BG85/ Quinto de Ebro Z YL08/ Remolinos Z XM53/ Remoli-
nos: 2 km N. E. Z XM53/ Rivas Z XM56/ Robres: 3 km N. E. HU YM14/ Robres: 5 km N. W.
HU YM14/ Roda de Isábena HU BG98/ Rubielos de Cérida TE XL51/ Rueda de Jalón: 1 km
W. N. W. Z XM31/ Ruesta Z XN51/ Sabinar Z XM45/ Sabiñanigo: 3 km N. N. W. HU YN11/
Sádaba Z XM48/ Samper HU BH70/ San Jorge HU XM95/ San Mateo de Gállego Z XM83/
San Mateo de Gállego: 1. 5 km S. S. E. Z XM83/ San Miguel HU BG71/ Santa Anastasia Z
XM46/ Santa Cilia de Jaca: 2 km S. HU XN81/ Santa Eulalia TE XK49/ Santa Eulalia de
Gállego: 1.5 kmS. E. Z XM88/ Santa María de la Peña HU XM89/ Santed Z XL24/ Sariñena: 2
km N. HU YM33/ Sena HU YM42/ Serué: 4 km E. Escusagua HU YM19/ Siétamo HU YM26/
Sigúés Z XN62/ Siresa HU XN83/ Sobradiel Z XM62/ Sobradiel: 1. 5 km S. W. Z XM62/
Sofuentes Z XM39/ Sos del Rey Católico Z XN40/ Tabuenca Z XM21/ Tamarite de Altorricón:
7 km S. S. W. HU BG72/ Tarazona de Aragón: 2 km S. S. W. Z XM03/ Tarazona de Aragón: 9
km W. Z WM93/ Tauste Z XM44/ Tauste: 10 km E. N. E. Z XM54/ Tauste: N. Z XM44/
Terreu HU BG53/ Tierga Z XM10/ Tierrantona HU BG79/ Tormos HU XM96/ Tormos: 2 km
N. E. HU XM96/ Tornos TE XL33/ Torralba de Aragón: 1 km N. HU YMO04/ Torralba de los
Sisones TE XL22/ Torralba de Ribota: 3 km S. E. Z XL18/ Torre de Arcas TE XL92/ Torrecilla
del Rebollar TE XL63/ Torrelapaja: 1 km S. Z WM80/ Torremocha de Jiloca TE XL49/
Torrente de Cinca HU BF79/ Torres Z XL27/ Torrijo de la Cañada: 500 m N. W. Z WL99/ Tra-
sobares: 1.5 km S. E. Z XM11/ Uncastillo Z XM59/ Urrea de Jalón Z XM41/ Urriales HU
BG59/ Utebo Z XM61/ Utrillas: 2 km N. TE XL82/ Valareña: 6 km W. Z XM36/ Valdetormo: 3
km W. TE BF54/ Valmuel del Caudillo TE YL35/ Valmuel del Caudillo: 1 km E. N. E. TE
YL35/ Valpalmas: 500 m E. S. E. Z XM76/ Velilla de Cinca: 2 km S. E. HU BG70/ Viacamp: 1
km N. HU CG06/ Villafranca de Ebro Z XM90/ Villafranca del Campo TE XL40/ Villaher-
mosa del Campo TE XL45/ Villalba de los Morales TE XL32/ Villalengua Z WL98/ Villama-
yor Z XM81/ Villanúa HU YNO02/ Villanúa: 2 km S. HU YNO02/ Villanueva de Gállego: 8 km
N. N. W. Z XM73/ Villanueva de Gállego: 9 km N. N. W. Z XM73/ Villanueva del Rebollar de
la Sierra TE XL62/ Villanueva del Rebollar de la Sierra: 2 km W TE XL62/ Villanueva del
Rebollar Sierra: 2 km W. N. W. TE XL62/ Villar de los Navarros Z XL65/ Villar del Salz TE
XL20/ Villarluengo: 3 km N. N. E. TE YL00/ Villarquemado TE XL48/ Villarroya de la Sierra
Z XL09/ Vivel del río Martín TE XL72/ Yéqueda HU YM17/ Zaragoza: 11 km S. W. Z XM60/
Zaragoza: Barrio de Miralbueno Z XM61/ Zaragoza: Barrio de Valdefierro Z XM71/ Zara-
goza: Barrio de Valdespartera Z XM71/ Zaragoza: S. Z XM70/ Zaragoza Z XM71/ Zuera: 3
km S. Z XM83.

Ortiz de Zárate (1991). Helicella (Xeromagna) arigonis (p. 20+, 228): Entre la estación de Cenicero y
el puente del Ebro LO WN30/ Desembocadura del Najerilla en el Ebro LO WN20/ San Asensio
en el “Barranco de Santa Vedada” LO WN20/ Camprovín LO WM29/ Camprovín, estribacio-
nes del Serradero LO WM28/ Entre Bobadilla y el puente de las Ruedas LO WM18/ Barranco
de “Cantos Grandes” LO WM18/ Pico de San Lorenzo LO WMO08/ Ojacastro LO VM98/ Santo
Domingo de la Calzada LO WMO09/ Haro LO WN11/ Logroño LO WN40/ Cerro de Cantabria
LO WN40/ Logroño, carretera de Mendavia LO WN40/ Carretera de Zaragoza, entre Logroño

75

IBERUOS ASEOS

y el Iregua LO WN40/ Torrecilla de Cameros LO WM37/ Ortigosa de Cameros LO WM26/
Armedo LO WM77/ Calahorra LO WM88/ Autol LO WM87/ Arnedillo LO WM67/ Anguiano
LO WM17/ San Millán LO WM18/ Nájera LO WM29/ Uruñuela LO WM29/ Huércanos LO
WM29/ Tricio LO WM29/ Baños de Río Tobía LO WM18/ Badarán LO WM19/ Alesanco LO
WM19/ Cenicero LO WN20/ *Albarracín TE XK37/ *Muela de San Juan TE XK07/ *Alhama
de Aragón Z WL97/ *Madrid M VK47/ *Aranjuez M VK43/ Burgos BU VM48/ *Entre
Miranda y Pancorbo BU VN92/ *Soria SO WM42/ *Zaragoza Z XM71/ Tibidabo B DF28/
*Valle del Ara HU YN30/ *De Ainsa a Fiscal HU YN40/ *Boltaña HU BH50/ Bilbao BI WNO08/
Vitoria VI WN24/ De Azpeitia a Loyola SS WN68/ *Burriana CS YK41/ *Ayelo de Malferit V
YJ00/ *Peñíscola CS BE87/ *Valle de Albaida V YJ10/ *Castellón CS YK53/ *Ollería V YJ11/
*Fuente de la Higuera V XH89/ *Lorca MU XG17/ *Murcia MU XH60/ *Archena MU XH41/
*Sevilla SE TG34/ *Gibraltar CA TF80/ *Benisalem ML DD89/ San Sebastián SS WN89/ Alzola
SS WN48/ Vergara SS WN47/ Santuario de Aránzazu SS WN45/ Oviedo O TP60 (introduc-
ción) / Pamplona NA XN14/ Miranda de Ebro BU WNO02/ Desfiladero de Pancorbo BU VN92/
Santo Domingo de Silos BU VM64/ Villasante BU VN66/ Valladolid VA UM51/ Corcos-Agui-
larejo VA UM62/ Cervera de Pisuerga P UN74/ Piña de Campos P UM87/ Salamanca SA
TL73/ Calzada de Valdaucel SA TL75/ Valencia V YJ27/ Requena V XJ67/ Camporrobles V
XJ39/ Azuébar CS YK21/ Puerto de Sagunto V YJ39/ Alcoy A YH18/ Falset T CF15/ Tierz HU
YM16/ Monasterio de Piedra Z XL06/ Gerona GE DG84/ Ribas de Freser GE DG38/ Bellpuig
GE CG31/ Inca ML DD99/ Madrid, Jardines del Retiro M VK47/ Madrid, Casa de Campo M
VK47/ Málaga, Casa de Misericordia MA UF76 (introducción) / Villanúa HU YN02/ Ciudad
Real CR VJ]11/ La Bisbal GE EGO04.

Preece (1991). Cernuella arigonis (p. 422): Baides GU WL23.

Prieto y Martín (1991). Cernuella (Xeromagna) arigonis (p. 20): Saint Jean de Luz PA XP00/ San-
tander S VN69 (introducción).

Puente y Prieto (1991). Cernuella cespitum arigonis (p. 32).

Robles, Borreda y Collado (1991). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 389): Casa La Segurana AB
XJ70/ Casa Hoya Matea AB XJ71/ Belén, Santuario y Cañada del Charco AB XJ50/ Carretera
Almansa-Yecla km 29 AB XH69/ Carretera Almansa-Yecla km 28. 5 AB XH69/ Balsa de
Zucaña AB XH69/ La Mearrera AB XH69/ Almansa AB XJ60/ *Ruidera AB.

Aguera, Parejo y Muñoz (1992). Cernuella (Xeromagna) cespitum (p. 29): *Madrid M VK47/
*Aranjuez M VK43/ *Laguna de Ontígola M VK43/ *Fuentidueña de Tajo M VK84/ *Ambite
M VK86/ *Santos de la Humosa M VK78/ *Soto del Real M VL31/ *Puebla de Montalbán TO
UK81/ 54 localidades en M y TO en: VK43/ VK53/ VK42.

Bros (1992). Cernuella (Xeromagna) cespitum: Vall d'Horta (St. Llorenc Savall) B DG21/ Rodalies
de Mura B DG11/ La Barata (Matadepera) B DG11/ Riera de Talamanca (Talamanca) B DG12.

Hermida (1992). Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (p. 91): Gradefes, San Miguel de Esca-
lada LE UN11/ La Robla, Candanedo LE TN94/ Valencia de Don Juan, Quintanilla de los
Oteros LE TM98/ Valverde de la Virgen LE TN71/ Villafranca del Bierzo, cruce a Trabadelo
LE PH72/ Villafranca del Bierzo, Friera LE PH71/ Villarente LE TN91/ Benavente, Santa Cris-
tina de la Polvorosa ZA TM75/ Toro, cerca de Sanzoles ZA TL88/ Alba de Tormes, Valde-
mierque SA TL82/ Ledesma, Golpejas SA TL54.

Muñoz (1992). Xerosecta (Xerosecta) cespitum (p. 178): Río Aljucén (Mérida) BA OD21/ Arroyo de
los Molinos (Llerena) BA QC52/ Río Bodión (Valverde de Burguillos) BA QC14/ Río Gargáli-
gas (Villanueva de la Serena) BA TJ62/ Río Retín (Llera) BA QC56/ Río Matachel (Llera) BA
OC56/ Regato de los Viejos (Almonte) H QB12/ Rivera de Huelva (Zufre) H OB39/ Arroyo S.
Bartolome (S. Bartolome Torre) H PB64.

Puente y Prieto (1992a). Xerosecta (Xerosecta) cespitum arigonis (p. 18).

Puente y Prieto (1992b). Xerosecta (Xerosecta) cespitum arigonis (p. 143).

Parejo, Refoyo, Almodóvar y Muñoz (1993). Xerosecta (Xerosecta) cespitum (p. 84): Titulcia M
VK54/ Chinchón M VK54/ Perales de Tajuña M VK65/ S. Martín de la Vega M VK55/
Arganda M VK65/ Tielmes M VK75/ Carabaña M VK75/ Orusco M VK85/ Arganda M
VK66/ Valdilecha M VK76/ Orusco M VK86/ Ambite M VK86/ Velilla S. Antonio M VK56/
Campo Real M VK66/ Pozuelo del Rey M VK76/ Mejorada del Campo M VK57/ Valverde de
Alcalá M VK77/ Santos de Humosa M VK78.

Puente (1994). Xerosecta (Xerosecta) cespitum (p. 15).

Anónimo (?). Cernuella (Xeromagna) arigonis (p. 74): Moia B DG22.

76

PUENTE: El género Xerosecta en la Península Ibérica

Xerosecta (Xerosecta) explanata (O. F. Múller, 1774)

Dupuy (1849). Helix explanata (p. 259): Cette HE EJ50.

Moquin-Tandon (1855). Helix explanata (t. L, p. 316): *Cette HE EJ50.

Bourguignat (1860). Helix explanata (p. 31): Cette HE EJ50/ Montpellier HE EJ72.

Massot (1872). Helix explanata (p. 62): Céret PR DH70/ Torreilles pres le Bordigol PR DH93/
Salses PR DH94.

Hidalgo (1875). Helix explanata (p. 195): Albufera V YJ25.

Martorell (1888). Helix explanata (p. 45): Valencia V YJ27.

Hidalgo (1890b). Helix explanata (p. 207): Dehesa de la Albufera V YJ25.

Hidalgo (1891). Helix explanata (p. 412+): *Dehesa de la Albufera V YJ25/ *Valencia V YJ27.

Fagot (1896). Helix explanata (p. 201): La Franqui AU EHO5.

Germain (1930). Helicella (Jacosta) explanata (p. 310): *Sete HE EJ5O.

Sacchi (1954). Helicella explanata (p. 551+): *Céret PR DH70/ *Torreilles PR DH93/ *Salses PR
DH94/ *La Franqui AU EHO05/ Sete HE EJ50.

Sacchi (1957). Helicella (Jacosta) explanata (p. 12): Albufera di Valenza V YJ25.

Zilch (1960). Xerosecta (Xerosecta) explanata (p. 667): Cette HE EJ50.

Bonavita (1965). Helicella explanata (p. 104): Carnon HE EJ72.

Gasull (1965). Helicella (Jacosta) explanata (p. 155): Cala Mesquida ME FE11 (introducción).

Sacchi (1971). Jacosta explanata (p. 343): Sete HE EJ50.

Gasull (1975). Xerosecta (Xerosecta) explanata (p. 93): Gandía. Acequia Rey V YJ41 / Cullera. L'Estany
V Y]33/ Tabernes de Valldigna V YJ]43 / Sueca. Perelló V YJ35/ Saler V YJ26/ El Palmar. Parador
Luis Vives V YJ35/ Peñíscola. El Prat CS BE77/ *Dehesa de la Albufera V YJ25.

Cain (1977). Helicella explanata (p. 418): Montpellier HE EJ72.

Gasull (1981). Xerosecta (Xerosecta) explanata (p. 79): Peñíscola. El Prat CS BE77.

Testud (1981). Helicella (Jacosta) explanata (p. 226): Agde HE EH49/ Vias HE EH39/ Sete HE
EJ50/ Montpellier HE EJ72/ Palavas HE EJ71/ Carnon HE EJ72/ La Grande-Motte HE EJ82/
Céret PR DH70/ Torreilles PR DH93/ Salses PR DH94/ Arles BR FJ33.

Frank (1987). Xerosecta (Xerosecta) explanata (p. 74): Figueras, Bascara GE DG96/ *Peñíscola, El
Prat CS BE77/ *Cullera, L'Estany V Y]J33.

Manganelli y Giusti (1988). Xerosecta (Xerosecta) explanata (p. 352): La Grande Motte HE EJ82.

Tillier (1989). Leucochroa explanata (p. 288): La Grande Motte HE EJ82.

Robles (1990). Cernuella (Xerosecta) explanata (p. 469+): *Albufera de Valencia V YJ25/ *Liria V
YJ08/ *Gandía, Acequia Rey: Puerto V YJ42/ *Cullera, L'Estany V YJ33/ *Tabernes de Vall-
digna, Playa V YJ32/ *Sueca, Perelló: dunas playa V YJ35/ *Saler, dunas playa V YJ36/ *El
Palmar, Parador Luis Vives V YJ35/ *Valencia, La Dehesa V YJ35/ *Valencia V YJ27.

Ortiz de Zárate (1991). Helicella (Jacosta) explanata (p. 197): Valencia V YJ27.

Xerosecta (Xerosecta) promissa (Westerlund, 1893)

Hidalgo (1897-1909). Helix omnivaga (p. 954): *Faro AG NA99/ *Sernache BB NE60/ *Lisboa ES
MGCS88. H. salebrosa (p. 954): *Lisboa ES MCS88. H. superflexa (p. 954): *Faro AG NA9O9. H. bipar-
tita (p. 955): *Lisboa ES MCS88. H. euglypha (p. 955): *Lisboa ES MC88. H. promissa (p. 993):
*Sevilla SE TG34.

Locard (1899). Helix omnivaga (p. 100): Faro AG NA99/ Sernache BB NE60/ Lisbonne ES MC88.
H. salebrosa (p. 101): Lisbonne ES MC88. H. superflexa (p. 102): Faro AG NA99. H. bipartita (p.
122): Lisbonne ES MCS88. H. euglypha (p. 123): Lisbonne ES MC88.

Ortiz de Zárate (1950). Helix subrostrata var. bizonata (p. 65): *Málaga MA UF76. Helicella (Xero-
magna) subrostata (p. 74): Córdoba (Alrededores de Las Ermitas) CO UG39/ Cabra CO UG74/
Antequera (castillo) MA UF69/ Antequera (Cuevas de Menga) MA UF79/ Antequera (ladera
norte de la sierra del Torcal) MA UF69/ Ventas de Zafarraya GR UF99/ Pinos-Puente GR
VG32/ Baños de Zújar GR WG16/ Pedro Muñoz CR WJ06/ Peña de Martos J] VG17/ La Caro-
lina J VH43/ Linares J VH41/ Vilches J VH52/ Tarifa CA TE68/ Torremolinos MA UF65.

Ortiz de Zárate y Ortiz de Zárate (1961). Helicella (Xeromagna) luteata (p. 185): La Palma del

Condado H QB14/ San Juan del Puerto H PB93/ Niebla H OB03.

TeÑ

IBERUS, 13 (2), 1995

Jaeckel (1967). ? Xeromagna subrostata (sic) (p. 194): *Torremolinos MA UF65.

Alonso (1975a). Helicella (Xeromagna) subrostata (p. 94): La Alcaiceria GR VF09/ Alhama de
Granada GR VF19/ Arenas del Rey GR VF29/ Canales GR VG51/ A 2, 5 km de Cenes de la
Vega GR VG51/ El Colladillo GR VG52/ Riachuelo a 0, 5 km de Dudar GR VG51/ Ermita de
los Tres Juanes GR VG32/ Fornes GR VF29/ Fuente del Hervidero GR VG50/ Jatar GR VF19/
Loja GR UG91/ Llanos de Buenavista GR VG10/ Moclín GR VG33/ Monte Hacho GR VGO01/
Los Prados del Pinar GR VF38/ Raja Santa GR VG32/ A 1, 5 km de la Resinera GR VF28/ A 3,
5 km de Salar GR VGO1/ A 3 km de Santa Cruz del Comercio GR VG10/ Pico Sombrerete GR
VG32/ Pico Ventana GR VG32/ Tajo Colorao GR VG32/ Ventas de Zafarraya GR VF09/ A 2
km de Ventorros de San José GR UG92/ A 5 km de Ventorros de San José GR UG91/ Villa-
nueva del Mesia GR VG11.

Alonso (1975b). Helicella (Xeromagna) subrostata (p. 12+): La Alcaicería GR VF09/ Alhama de
Granada GR VF19/ Arenas del Rey GR VF29/ Canales GR VG51/ A 2, 5 km de Cenes de la
Vega (dirección Sierra Nevada) GR VG51/ El Coladillo GR VG52/ A 0, 5 km de Dúdar GR
VG51/ Ermita de los Tres Juanes GR VG32/ Fornes GR VF28/ Fuente del Hervidero (Sierra
Nevada) GR VG50/ Estribaciones de Sierra Gorda (Loja) GR UG91/ Moclín GR VG33/ Monte
Hacho GR VGO01/ Los Prados del Pinar GR VF38/ Raja Santa (Sierra Elvira) GR VG32/ A 1, 5
km de la Resinera (Arenas del Rey) GR VF29/ A 3, 5 km de Salar (hacia Alhama de Granada)
GR VGO01/ A 3 km de Santa Cruz del Comercio (hacia Moraleda de Zafayona) GR VG10/ Pico
Sombrerete GR VG32/ Pico Ventana GR VG32/ Tajo Colorao GR VG32/ Ventas de Zafarraya
GR UF99/ A 2 km de Ventorros de San José (hacia Algarinejo) GR UG92/ A 5 km de Vento-
rros de San José (hacia Loja) GR UG91/ Villanueva de Mesía GR VG11.

Gasull (1985). Cernuella (Xeromagna) omnivaga (p. 134): Palma del Condado H QB14/ Rosal de la
Frontera H PC50/ Villalba del Alcor H OB24/ Gibraleón H PB73/ Serpa, carret. de Mártola
(km 3) AJ PC20/ *San Juan del Puerto H PB93/ *Niebla H OB03.

Arrébola (1990a). Xeromagna subrostata (p. 285): Alcalá de Guadaira SE TG43/ Los Palacios SE
TG41/ Sanlucar la Mayor SE QB44/ Arroyo San Cristobal SE OB44/ Villanueva del Ariscal SE
OB54/ Las Doblas SE OB44/ Constantina SE TG79.

Arrébola (1990b). Xeromagna subrostata (p. 290): El Viso del Alcor SE TG54/ V. del Ariscal SE
QB54/ A. de Guadaira SE TG43/ Los Palacios SE TGA41.

Gittenberger (1993). Xerosecta promissa (p. 298): Sevilla SE TG34/ Lisbonne ES MC88/ Faro AG
NA99/ Marbella MA UF34.

Xerosecta (Xerosecta) reboudiana (Bourguignat, 1863)

Servain (1880). Helix romulina (p. 72): Alluvions du Guadalquivir, a Séville SE TG34. H. Tarifensis
(p. 94): Tarifa, (..) dans les anfractuosités des rochers le long du Rio-Salado CA TE68. H. specia-
lis (p. 95): Grenade GR VG41/ Cordone CO UG49/ Badajoz BA PD7O0. H. Reboudiana var. minor
(p. 99): Détritus du Xénil, a Grenade GR VG41. H. Comendadori (p. 101): Badajoz BA PD7O0. H.
Vettonica (p. 106): Badajoz BA PD7O0. H. Vettonica var. minor (p. 106): San-Fernando CA QA54.
H. submeridionalis (p. 107): Cadix CA QA44/ Tarifa CA TE68/ Malaga MA UF?76.

Hidalgo (1897-1909). Helix specialis (p. 954): *Estoy AG NB90. H. Vettonica (p. 955): *Lisboa ES
MC88/ *Faro AG NA99/ *Sernache BL NE60/ *Estoy AG NB90.

Locard (1899). H. specialis (p. 106): Estoy AG NB90. H. Vettonica (p. 125): Lisbonne ES MC88/
Faro AG NA99/ Sernache BL NE60/ Estoy AG NB90.

Ortiz de Zárate (1950). Helicella (Xeromagna) submeridionalis (p. 76): *Tarifa CA TE68/ *Cádiz CA
QA44/ Málaga, cerro de San Cristóbal MA UF76/ Torremolinos MA UF65/ Málaga MA
UF76/ Linares J VH41/ Pozuelo de Calatrava CR VJ20/ Requena V XJ67 (dudosa) / Zaragoza
Z XM71 (dudosa). H. (Xeromagna) reboudiana (p. 79): Granada, torres de la Alhambra GR
VG41/ Atarfe (Sierra Elvira) GR VG32/ Antequera, alrededores e interior de las Cuevas de
Menga MA UF79/ El Palo MA UF76/ Córdoba CO UG49/ Cabra CO UG74/ Ventas de Zafa-
rraya GR UF99/ Granada (margen derecha del Genil) GR VG41/ *Granada GR VGA41.

Alonso (1975a). Helicella (Xeromagna) reboudiana (p. 90): El Almendral GR UF99/ A 5 km de El
Almendral GR UF99/ Caserio de Balzain GR VG50/ Gabia Grande GR VG41/ Huetor Vega
GR VG41/ La Malá GR VG3O0.

78

PUENTE: El género Xerosecta en la Península Ibérica

Alonso (1975b). Helicella (Xeromagna) reboudiana (p. 12+): El Almendral (camino de las Parideras)
GR UF99/ A 5 km de El Almendral (hacia Sierra Gorda) GR UF99/ Caserío de Balzaín GR
VG50/ Gabia Grande GR VG41/ Huétor Vega GR VG41/ La Malá GR VGS3O0.

Aparicio (1981). Cernuella (Xeromagna) reboudiana (p. 212): Dehesa de la Villa M VK37.

Aparicio (1982). Cernuella (Xeromagna) reboudiana (p. 625): Dehesa de la Villa M VK37.

Aparicio (1983). Cernuella (Xeromagna) reboudiana (p. 81): Dehesa de la Villa M VK37/ Instituto
Meteorológico M VK37.

Aparicio (1986). Cernuella (Xeromagna) reboudiana (p. 5): Dehesa de la Villa M VK37/ Madrid:
Instituto Meteorológico M VK37.

Robles (1990). Helicella submeridionalis (p. 481): *Liria V YJOS (dudosa) / *Requena V XJ67
(dudosa).

Muñoz (1992). Xerosecta (Xerosecta) reboudiana (p. 181): Arroyo la Garganta (Romangordo) CC
TK60/ Arroyo de los Molinos (Llerena) BA QOC52/ Río Matachel (Llera) BA QC56/ Arroyo
Fuente Salina (Roca de la Sierra) BA PD93/ Estación (Los Santos de Maimona) BA OC35/
Cortijo de los Calerizos (Palomas) BA OC48/ Río Matachel (Maguilla) BA TH55/ Arroyo
Caganchas (Azuaga) BA TH63.

Gittenberger (1993). Xerosecta reboudiana (p. 300): Badajoz BA PD70/ Alluvions du Guadalquivir,
a Séville SE TG34/ Tarifa.. dans les anfractusions des rochers le long du Rio Salado CA TE68/
Cerro de San Antón, 4 km NE of Málaga MA UF76/ Sierra Elvira, 12 km NW of Granada GR
VG32/ Maro, 3. 5 km E of Nerja MA UF26.

Parejo, Refoyo, Almodóvar y Muñoz (1993). Xerosecta (Xerosecta) reboudiana (p. 84): Ambite M
VK86/ Torres de la Alameda M VK67/ Anchuelo M VK78.

79

IBERUS, 13 (2), 1995

ANEXO 2

Material estudiado. Abreviaturas: pr: provincia (véase Anexo 1); UTM: coordenada
UTM de 1 km de lado), alt.: altitud en m;, ne: ejemplares recolectados; nc: conchas reco-

Xerosecta (Xerosecta) adolfi (Pfeiffer, 1854)

lectadas.
pr localidad
AL Punta Entinas: cerro

80

hábitat

Pedregal mediterráneo

coord.

WF2-6-

Xerosecta (Xerosecta) cespitum (Draparnaud, 1801)

localidad

Alcalali/Orba

Altea la Vieja

Benidoleig: cueva Las Calaveras
Callosa de Ensarriá

Vall de Ebo

Bonete

Casas de Cárcel/Villatoya
Chospes, Los/Villaverde: 1 km
Nava de Abajo

Ossa de Montiel

Sierra

Valdeganga

María

Vélez Rubio

Basauri

Brújula, puerto de la
Cabañes de Esgueva
Fuentelcésped: molino
Gumiel de Hizán
Hinestrosa

Hontangas

Madrigal del Monte

Nuez de Arriba, La
Palacios de la Sierra
Pancorbo

Pedrosa de Muñó

Pino de Bureba

Pino de Bureba
Quintanilla del Agua
Rezmondo

Sta. Casilda

Temiño

Tordómar

Tórtoles de Esgueva: Fuente Blanca
Villagonzalo

hábitat

Monte mediterráneo
Monte mediterr. -Pinar
Ruderal

Carrascal

Barranco fondo de valle
Ruderal-Montano

Pinar

Chopera-Roquedo calizo

Solar-Prado

Ruderal
Huertas-Acequia
Ribera-Ruinas

Pasto xerófilo

Ruderal

Huerta
Ruderal-Pasto xerófilo
Monte
Chopera-Cultivos
Ruderal-Cultivos
Pasto-Ruderal
Ruderal-Ribera
Ruderal-Pastos
Chopera
Ruderal-Ribera
Ruderal-Pasto xerófilo
Ruderal-Cultivos
Ruderal-Bosque
Ruderal-Cultivos
Ribera

Ruderal

Pasto xerófilo
Quejigal

Ribera

Monte

Pasto xerófilo-Ruderal

coord.

YH4498
YH5479
YH5998
YH4783
YH4798
XJ4303
XJ4157
WH5494
WH9880
WJ2213
XH1769
XJ1433
WG7474
WG8166
WNO-8-
VM5898
VM3431
VM4905
VM4222
VM0481
VM3404
VM4466
VN3416
VM8946
VN9120
VM3275
VN6-2-
VN6428
VM4553
UN9807
VN6711
VN5801
VM2855
VM1428
VM3881

alt.

alt.

490
100
170
200
400
900
400
925
850
900
650
600
1175
825
100
970
870
870
850
785
925
930
920
1050
620
830
550
550
830
800
900
940
810
900
930

ne

ne

=5s

—A

A —k

—k

19]
O0oo00ONO-O0O0*+<4000 0 Y ONO —-20 000 _—-=0N0-_—00NNOOO

nc

nc

—

N

119)
20004000 N0—=N00=J]J]NOOOOOdN*+*?- OO 0DnNDN0-0 —

PUENTE: El género Xerosecta en la Península Ibérica

Almadén: 3 km
Cañete de las Torres
Pedro Abad
Albaladejo

Calzada de Calatrava
Castellar de Santiago
Magdalena, La
Malagón

Pozuelo de Calatrava
Socuéllamos: 2 km
Tomelloso

Villanueva de los Infantes
Jérica

Alarcón

Honrubia
Salvacañete
Villalgordo del Marquesado
Yémena

Ribes de Freser
Deifontes

Puebla de Don Fadrique
Alcubierre
Barraqueta, La
Barraqueta, La
Binéfar

Caldearenas
Camporrells
Escanilla

Grañén

Hecho

Laguarrés

Lanaja

Lascellas

Merlí

Miralsot de Abajo
Nieves, camping Las
Roda de Isábena
Sesa

Siétamo

S. Jorge

Torrente de Cinca
Vilas de Turbón
Andújar

Alcarrás

Roselló

Ardón

Astorga

Bañeza, La

Barco, El/Bembibre
Hospital de Orbigo
Mansilla de las Mulas
Matarrosa del Sil
Pereje

Renedo de Valdetuéjar

Fuente-Ruderal
Ribera

Olivar-Borde cult.
Huertas-Ruinas-Monte
Arbolado-Ruderal
Ruderal-Cultivo

Monte mediterráneo-Pastos
Ribera-Cultivos

Borde laguna-Ruderal
Borde viñedo-Ruderal
Ruderal-Acequia
Ruderal

Ribera-Pared
Pasto-Vertedero
Vertedero-Solar
Ribera-Basurero
Ruderal-Jardines
Ribera-Cultivos
Ruderal-Fuente
Chopera

Ruderal

Ruderal
Chopera-Cultivos
Pasto xerófilo

Ruderal
Chopera-Pasto xerófilo
Ruderal
Ruderal-Huertas
Ruderal-Cultivos
Bojarral

Ruderal
Chopera-Ruderal
Pasto-Ruderal
Monte-Cultivos
Prado
Escombrera-Ruderal
Ruderal
Chopera-Ruderal
Ruderal
Frutales-Ruderal
Muros-Setos-Pastos
Ruderal-Jardines
Ruderal-Huertas
Ruderal
Chopera-Basurero
Ruderal
Ruderal-Aliseda
Chopera-Ruderal
Chopera-Basurero
Ribera-Ruderal
Ribera-Huertas
Ribera

Cultivos

UH4493
UG8492
UH7202
WH1774
VH3285
VH7566
WJ0816
VJ2536
VJ2807
WJ1447
VJ9733
VH9887
YK0620
WJ7979
WJ6185
XK2640
WJ4293
XK0901
DG3184
VG4731
WH5002
YM1132
BH6102
BH6102
BG7239
YMO597
BG9250
BG6983
YM1846
XN8334
BG9175
YM2028
YM4162
BG9-9-
BG7304
YN1921
BG9684
YM2853
YM2467
XM9552
BF7794
BG9697
VHO0811
BG9404
CG0018
TN8901
QH4205
TM6188
0H1121
TN6305
UNO108
QH0237
PH7621
UN3642

1000

=> =Y =5s
000 0 JYNDO—=O

DP. NN -+4ANO

19)

p.s
NW 0 "0 0ONO0OP-> —

—

MN —- —
05005000 £scoos0omN+rOOo0omNmyOo0gqn— ny

—
[Ho >)

— —A

=>

—
0NM1OoONN0mNOmyNnmyNmyNoOo a oo 0dna0yoa —= ON

OA
Cm mvy0anao

—

==

NOOoO0OoyYOoR-=>OmNnN—-—-_0JJ]->00YJ]000—

81

82

Robia, La

Robledo de Torío
Sahagún

Villafer

Villafruela de Porma
Clavijo

Ezcaray

Foncea

Labastida

Viguera

Villanueva de Cameros
Piedrafita, puerto de
Cala Blava

Lluc

Valldemossa-1
Barranda

Parroquia, La

Alloz, monasterio de
Estenoz

Lanz

Mendavia: La Balsa

Santísima Trinidad, ermita de la

Torralba del Río: Codés
Viana: Las Cañas
Antigúedad

Bárcena de Campos
Canduela

Carrión de los Condes
Cillamayor

Cisneros

Cobos de Cerrato
Lantadilla

Monzón de Campos
Palenzuela

Quintana del Puente
Reinoso de Cerrato
Saldaña

S. Mamés de Campos
Torremormojón
Villalaco

Villamuriel de Cerrato
Villoldo

Cotillo

Roda de Andalucía, La
Cuéllar

Laguna de Contreras
Maderuelo

Madrona

Segovia: 2, 5 km W
Almazán

Burgo de Osma
Fresno de Caracena
Magaña: castillo
Magaña: puente

IBERUS, 13 (2), 1995

Chopera-Ruderal
Chopera-Ruderal
Ribera-Chopera
Chopera-Pastizal
Pasto xerófilo
Ruderal-Chopera
Encinar-Roquedo
Pasto xerófilo-Ruderal
Ruderal
Ruderal-Huertas
Ruderal-Campas

Prado-Ribazos-Zarzas
Ruderal-Alameda
Acequia-Pastos-Ruderal
Ruderal

Borde camino-Canal

Ribera

Pasto de altura
Quejigal
Pastizal-Carrizal
Ribera

Chopera
Ruderal-Pasto xerófilo
Chopera

Ruderal
Ruderal-Basurero
Monte bajo
Ribera

Ribera
Ribera-Ruderal
Ribera

Ribera
Chopera-Ruderal
Ruderal

Pastó mesófilo
Ruderal-Ruinas
Ribera-Basurero
Ribera-Ruderal
Campiña
Ruinas-Ruderal
Pasto xerófilo
Ribera

Ribera

Ruderal
Ruderal-Montano
Ribera
Ruderal-Pasto xerófilo
Ribera-Chopera
Pasto duro
Ribera *

TN8-4-
TN9224
UM3292
TM8666
UNO321

WM4789
VM9986
VN9719
WN1916

WM3884

WM2968
PH6132
DD7771
DE9008
DD6796
WH9011

WG9876
WN8-2-
WN8833
XN1261

WM6596
WN8340
WN5419
WN4804
VMO0644
UN7604
VN0242
UM6789
UN9547
UMA4676
VM1754
UM9589
UM7664
VMO0661
UM9960
UM8148
UN5708
UM7190
UM5247
UM9668
UM7445
UM6878
VN1883
UG4218
UL8984
VL1494
VL5693
VLO228
VLO332
WL3893
VM9303
VL9289

WM6939

WM7039

—

NW YM O

NN Nn
00030 4NOOO —==nNO0O0N--O0OONOJO—-00O0mNnN

—

O mM
NW Yu

— 0)
—= 00 Ud)

119]
(de)

[do]
NO-20O-+0000AN + ONO — 0

—

—

—

mM

—
NN 000000 oo —

O —NNO--=-0O000 20 py 0 --00NO0ONnOoNnN--O0O 000 —“N-—-2—g0—

NNNNNNN NN Ny

PUENTE: El género Xerosecía en la Península Ibérica

Momblona

Serón de Nágima

S. Pedro Manrique
Yanguas: molino
Alkiza

Aritzalde

Capcanes: Els Canals
Cava, La

Albarracín: cañón del Guadalaviar
Albarracín: pueblo
Camarena de la Sierra
Cerezos, Los

Orihuela del Tremedal
Torrijas

Tramacastilla

Villar del Cobo

Ventas con Peña Aguilera, Las
Anna: Sellent

Bicorp

Castilblanques
Caudete de las Fuentes
Cortes de Pallás

Dos Aguas

Juan Vich de Sotos: Font Vich
Millares

Perelló, El

Santos, Los

Xeresa

Mayorga

Medina de Rioseco
Peñafiel: molino

Piña de Esgueva
Quintanilla de Onésimo
Simancas

S. Román de Hornija
Tordesillas-1

Tudela de Duero
Valoria la Buena
Velliza

Villacarralón

Villalba de los Alcores
Villanueva de los Caballeros
Fontecha

Virgala Mayor

Alagón

Berdejo

Bujaraloz

Bujaraloz

Cervera de la Cañada
Daroca

Ejea de los Caballeros
Erla

Longares

Monegrillo

Ribera

Ribera

Ribera

Ribera

Ruderal

Robledal
Riachuelo-Chopera
Ruderal-Acequias
Ribera-Pared caliza
Fuente

Chopera-Pinar
Ribera-Cultivos
Chopera-Huerta-Acequia
Cultivos-Prado xerófilo
Pared caliza-Ribera-Pasto
Pared caliza-Rambla
Ruderal

Ribera
Encinar-Ribera-Cultivos
Encinar-Ribera
Ribera-Cultivos-P. xeróf.
Cultivos-Acequia
Rambla-Encinar
Encinar-Rambla-Pinar
Olivar

Dunas
Chopera-Barbecho
Naranjal

Ruderal
Chopera-Ruderal
Ribera-Cultivos
Ribera-Ruderal
Chopera-Ruderal
Chopera-Ruderal
Ruderal-Ribera

Ribera
Chopera-Ruderal
Chopera-Ruderal
Chopera-Ruderal
Ruderal

Ruderal
Pastizal-Chopera
Trigal

Ruderal
Monte-Ruderal

Ruderal
Ruderal-Chopera
Chopera-Ruinas-Acequia
Monte bajo xerófilo
Ruderal

Ruderal

Ruderal

WL5488
WL6794
WM6353
WM5560
WN7280
WN5955
CF1452
CF0612
XK3173
XK3274
XK6647
XK8234
XK1389
XK7232
XK2176
XK1377
UJ9385
YJ0922
XJ9131
XJ7054
XJ4980
XJ7846
XJ9048
XJ6657
XJ9145
YJ3452
XK4541
YJ3920
UM1271
UM3139
VMO0800
UM8220
UM8609
UMA4706
ULO894
UL3295
UM6805
UM6929
UM3705
UM3172
UM4536
UM1525
VN9-3-
WN4233
XM5526
WM8702
YL3-9-
YL3798
XL0587
XL3350
XM5865
XM6964
XL5385
YM1512

950
350
328
704
760
370
420
530
448

19)
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NNNÑNNÑN NN

X<Z<X<

84

Monzalbarba
Pedrosas, Las

Pina de Ebro

Salillas de Jalón
Sobradiel

Sta. Eulalia de Gállego
S. Mateo de Gállego
Valchica

Villalengua
Castronuevo
Pozoantiguo

Toro: Palacio de Villachica
Zamora

IBERUS13(2)71995

Ruderal

Ruderal
Chopera-Ruderal
Ruderal-Cultivos
Ribera
Prado-Zarzas
Ruderal

Ruderal-Monte-Acequia

Ruderal-Cultivos
Ruderal-Erial
Ruderal
Ruderal-Alameda
Ruderal-Alameda

XM6818
XM7556
YLO596
XM3903
XM6423
XM8-8-
XM8232
XM5057
WL9787
TM8822
TM9708
TL9497
TL7898

Xerosecta (Xerosecta) explanata (O. F. Múller, 1774)

localidad

Perelló, El
Saler, El
Saler, El

hábitat

Dunas
Dunas

coord.

YJ3452
YJ3-6-
YJ3-6-

Xerosecta (Xerosecta) promissa (Westerlund, 1893)

localidad

Alcaraz: 600 m

Ahillones

Jerez de los Caballeros
Nogales

Roca de la Sierra, La

Sta. Marta
Algodonales/Zahara: cruce
Benaocaz

Bosque, El
Coripe/Algodonales: La Muela
Grazalema: mojón de la Víbora
Jimena de la Frontera
Tempul, El

Trebujena

Zahara

Cabra/Lucena: 3 km
Valenzuela

Villanueva de los Infantes
Castril

Estación de Gor

Orjiva

Piñar/Gobernador: 8 km
Palma del Condado, La
Arroyo del Ojanco
Cambil/Huelma: 9 km

hábitat

Ruderal
Ruderal-Cultivos
Ruderal

Ruderal

Ruderal

Ruderal

Ruderal

Pared caliza
Ribera
Ruderal-Montano

Rud. -Pastizal-Cult.

Ruderal

Ruderal
Ruinas-Olivar

Cult. -Ruinas-Ruderal
Ruderal
Pared-Ribera-Cultivos
Pradera-Ruderal

Ruderal
Ruderal

coord.

WH4480
TH4939
PC9543
PC9674
QDO0031
QCO577
TF8581
T1F8364
T1F7670
T1F8489
TF8-7-
T1F8035
T1F6158
QA5183
TF8779
UG7146
UG9381
VH9887
WG1984
WG0038
VF6-8-
VG6-4-
QB1740
WHO0941
UG9-9-

200
477
160
330
200
490
270
290
780
680
720
650
600

alt.

alt.

950
575
400
350
250
350
275
750

500

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A 6 A Ai E

==

PUENTE: El género Xerosecta en la Península Ibérica

Castellar de Santisteban Muros-Higueras-Acequia VH8834
Cazorla: Coto Ríos - WH1-1-
Guardia de Jaén, La - VG3977
Gutar Jardines-Fuente WH0229
Navas de S. Juan Ruderal-Prado VH7226
Pozo Alcón Huertas-Acequia WG0573
Ubeda/Jódar: 10 km Ruderal VH6200
Vilches/Guadalén: 3 km Barbecho VH5427
Villacarrillo Ruderal VH9118
Almargen Borde viñedos UF2096
Estación J. Libar/Benaoján: 4 km Pared kárstica TF9661
Montejaque Karst TF9-6-
Ronda/Montejaque: 3 km del cruce Ruinas TF9971
Carlota, La/Posadas: 1 km Borde cultivos UG2972
Estepa Ruderal UG3528
Marchena: muralla Ruderal TG8635

Xerosecta (Xerosecta) reboudiana (Bourguignat, 1863)

localidad hábitat coord.
Hornachos Olivar-Setos QC5571
Llerena Ruderal T1H4237
Iznajar Pared-Camp. medit. UG8324
Correderas, Las: río Despeñaperros Ribera-Monte VH5647
Linares Ruderal VH4417
Linares: ermita Virgen de Linarejos Ruderal-Jardines VH4517
Linares: Villalonga Olivar-Cult. almendro VH4418
Marmolejo Ruderal-Jardines UH9711
Nerja/Frigiliana: 1 km - VF2168
Palo, El/Cala del Moral, La - UF8164
Estepa Ruderal UG3528
Roda de Andalucía, La Ruinas-Ruderal UG4218

Publicado en enero de 1996

750
500
500
600
700
850
400
400
750
500
600

700
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140

alt.

540
600
450
600
400
400
425
250

500
400

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IBERUS, 13 (2): 87-92, 1995

A new triphorid species (Gastropoda, Triphori-
dae) from Nichupté lagoon, Yucatán peninsula,
Mexico

Un nuevo trifórido (Gastropoda, Triphoridae) de la
laguna costera Nichupté, península del Yucatán, México

Emilio ROLÁN* and Flor M. CRUZ-ÁBREGO**

ABSTRACT

A new species of triphorid, Marshallora nichupte spec. nov., is described from the
Nichupté-Bojórquez Lagoons (Yucatán Peninsula, Mexico), probably being endemic to
this area. The new species is compared with other Caribbean species of this family.

RESUMEN

Se describe una nueva especie de trifórido, Marshallora nichupte spec. nov., de las lagu-
nas costeras de Nichupté-Bojórquez (Península de Yucatán, México), probablemente
endémica de esta zona. Se compara con otras especies del Caribe de esta familia.

KEY WORDS: Gastropoda, Triphoridae, Yucatan, Mexico.
PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Triphoridae, Yucatán, México.

INTRODUCTION

The Yucatán peninsula is considered
within the biogeographic area of the Ca-
ribbean. The triphorids from the Carib-
bean have been the subject of some recent
studies, even with the addition of new
species, as the papers of DE JONG AND
COOMANS (1988), MOOLENBEEK AND FA-
BER (1989), FABER AND MOOLENBEEK
(1991), ROLÁN AND FERNÁNDEZ-GARCÉS,
(1993a, 1993b, 1994, and 1995) and ROLÁN
AND ESPINOSA (1994). The Nichupté La-
goon, Quintana Roo, Mexico, has been
the subject of some faunistic inventories
made by CARNES (1975), CRUZ-ÁBREGO,
FLORES-ANDOLAIS AND TOLEDANO-GRA-

NADOS (1994) and CRUZ-ÁBREGO AND
FLORES-ANDOLAIS (1994). Triphora nigro-
cincta is the only triphorid mentioned in
them.

After the study of the material
collected by the second author in the
Nichupté and Bojórquez Lagoons from
1991 to 1994, a triphorid different from
those previously studied and described
in the Western Atlantic fauna has been
found. This species was considered ini-
tially as Triphora nigrocincta, but further
studies showed it was not this taxon,
and so it is here described as a new
species.

*Museo Galego do Mar, Cánovas del Castillo, 22, 36202, Vigo, España.
**Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, Estación Puerto Morelos, Apartado 1152, Cancún,

77500, Quintana Roo, México.

87

IBERUS, 13 (2), 1995

Information about the collecting area
and the methods employed can be seen

in CRUZ-ÁBREGO ET AL. (1994).

Abbreviations used:

AMNH: American Museum of Natural
History, New York.

BMNH: The Natural History Museum, London.

CER: E. Rolán collection, Vigo.

TES: Instituto de Ecología y Sistemática, La
Habana.

RESULTS

MCZ: Museum of Comparative Zoology,
Cambridge.

MNCN: Museo Nacional de Ciencias Natu-
rales, Madrid.

MNHN: Museum National d'Histoire Natu-
relle, Paris.

UNAM: Instituto de Ciencias del Mar y
Limnología, Estación de Puerto More-

. los.

USNM: National Museum of Natural His-
tory, Washington.

ZMA: Zoologisch Museum, Amsterdam.

Family TRIPHORIDAE Gray, 1847
Subfamily Triphorinae Gray, 1847
Genus Marshallora Bouchet, 1984

Marshallora nichupte spec. nov.

Type material: More than 150 specimens and shells have been collected in less than two metres
of depth and are included in the present study. Holotype (Fig. 2), MNCN n* 15.05/18726, 4.6 mm
length, from the Nichupté Lagoon. Two paratypes from the same locality to be deposited in each
one of the following collections: AMNH, BMNH, IES, MCZ, MNHN, USNM and ZMA; 40 more

in CER) the rest of the paratypes are in the collection of the UNAM.
Etymology: The specific name alludes to the type locality.

Description: Shell (Figs. 1-9) of 3.5-
5.0 mm in length, 1.2-1.8 mm in width,
with 9-12 whorls, narrowly conical,
spire about 4 times higher than aperture
plus canal.

Colour very variable: most fre-
quently, dark brown with darker suture
and base; lighter in apex (Figs. 1-2);
sometimes, between light brown to
cream (Fig. 3) even with the suture of
the same colour, but usually with a dark
base. Some empty shells were uniformly
white (Fig. 4), perhaps by decoloration,
but a few specimens collected alive
were also pure white (Fig. 5). In brown
shells, the intersection nodules are fre-
quently lighter.

Protoconch (Fig. 11-13) paucispiral,
of about 1 */4- 2 convex whorls, diame-
ter 0.370-0.450 mm, diameter of first
whorl 0.220-0.350 mm. No sculpture
except for a few prominent growth lines.

Teleoconch whorls flat-sided or very
shallowly convex, sometimes slightly
but distinctly angulate at spiral 3, reticu-
lately sculptured with prominent, well-

88

defined spiral cords and axial costae,
nodular intersections, suture shallow
but well-defined. No microsculpture is
visible even with high magnification.
Four spiral cords on body whorl and
two on the base, 4' spiral cord partly
exposed at suture. 1% and 3' spiral
cords commencing immediately, 3"
being more prominent; 2" spiral cord
appearing as a thread between 2" and
4 teleoconch whorl, gradually enlar-
ging to resemble 1* spiral by about 5%
whorl. 1* - 3" spiral cords strongly no-
dular, 4' spiral more weakly nodular,
5H - 6'h smooth. Narrow axial costae di-
sappearing below 3" spiral cord, there
being 22-29 on body whorl. Base con-
tracted. Aperture subquadrangular. Ou-
ter lip sharp, thin and lighter in colour.
Posterior siphonal notch very small or
imperceptible. Inner lip thick. Anterior
siphonal canal very short and open.

Animal, of the preserved material in
alcohol, white.

Operculum translucent white, mul-
tispiral and without prominences.

ROLÁN AND CRUZ-ÁBREGO: Á new triphorid from Yucatán, Mexico

Figures 1-9. Marshallora nichupte spec. nov. 1: paratype of brown colour (AMNH); 2: holoty-
pe (MNCN) of brown colour; 3: paratype of cream colour (CER); 4: paratype of white colour,
collected empty (UNAM); 5: paratype of white colour, collected alive (CER); 6-9: paratypes
(CER) (6 and 8 of brown colour and 7 and 9 of cream colour). Scale bars 1 mm.

Figuras 1-9. Marshallora nichupte spec. nov. 1: paratipo de color marrón (AMNH); 2: holotipo
(MNCN) de color marrón; 3: paratipo de color crema (CER); 4: paratipo de color blanco, con-
cha vacía (UNAM); 5: paratipo de color blanco, recolectado vivo (CER); 6-9: paratipos (CER)
(6 y 8 de color marrón y 7 y 9 de color crema). Escalas 1 mm.

89

IBERUS, 13 (2), 1995

Figures 10-13. Marshallora nichupte spec. nov. 10: radula; 11-13: protoconchs (11 and 13
shells of brown colour; 12 shell of white colour; all paratypes in CER). Scale bars, 10: 10 um;
11-13: 100 um.

Figuras 10-13. Marshallora nichupte spec. nov. 10: rádula; 11-13: protoconchas (11 y 13, con-
chas de color marrón; 12, concha de color blanco, todos paratipos en CER). Escalas, 10: 10 y
m; 11-13: 100 um.

90

ROLÁN AND CRUZ-ÁBREGO: A new triphorid from Yucatán, Mexico

Radula (Fig. 10) with formula (5-6) -1-
1-1- (5-6). Central tooth typical of the

genus, with two groups of 4-6 sharp cusps.

The number of cusps may change within
an individual and may be asimetric.
Lateral teeth very similar, with two groups
of 5-6 cusps. Marginal teeth narrow, elon-
gated and curved.

Distribution and type locality: Only
known from the type-locality, Bojór-
quez-Nichupté Lagoons, Cancún, Quin-
tana Roo, Mexico.

Remarks: Marshallora nichupte spec.
nov. is more variable in colour, and there
are not differences in the rest of the cha-
racters, including the radula, between
the specimens with brown or white
shells. Also, this species has a very varia-
ble size of protoconch, but there are
intergrades and no other characters are
associated with these differences.

The generic position of M. nichupte
spec. nov. is based principally on its radula,
which is very similar to that of the type
species of the genus Marshallora, Marsha-
llora adversa (Montagu, 1803). A lecitho-
trophic development can be inferred from
the paucispiral protoconch. Lecithotrophy
has not been recorded for the genus Mars-
hallora until now, but the generic coexis-
tence of lecithotrophic and planktotrop-
hic development is frequent within the
same genus in marine gastropods.

In general appearance, M. nichupte
spec. nov. is very similar to M. nigrocincta

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors thank Felipe Flores-
Andolais and Arturo Toledano-Grana-
dos for their cooperation in collecting

BIBLIOGRAPHY

CARNES, S. F. 1975. Mollusks from southern
Nichupté lagoon, Quintana Roo, Mexico.
Sterkiana, (59): 21-50.

CRUZ-ABREGO, F. N. AND FLORES-ANDOLASS, F.
1994. Mollusks from Bojórquez Lagoon, Quin-
tana Roo, Mexico: ecological and distributio-
nal considerations. Avicennia, 2: 13-23.

(C. B. Adams, 1839) or M. modesta (C. B.
Adams, 1850), but these species have mul-
tispiral protoconchs. The species mentio-
ned by CARNES (1975) as Triphora nigro-
cincta and Triphora sp. are probably M.
nichupte, because the author described its
“1 1/2 globose, smooth, glassy, light brown
whorls of protoconch”.

“Triphora” bartschi Olsson, 1916, was
described with 2-3 whorls of protoconch,
smooth in the initial portion, with three
strong spiral cords in the middle part and
two on the final portion. This fossil species
is only known from Yorktown and Duplin
Miocene of Virginia and the Carolinas
(OLSSON AND HARBISON, 1953).

T. nichupte spec. nov. is more variable
in colour than any other triphorid
species known from the Caribbean Sea,
being also different from those species
with little paucispiral protoconchs:
“Triphora” calva Faber and Moolenbeek,
1991 is always brown and it has smaller
protoconch with a spiral angulation
between the end of the protoconch and
the beginning of the teleoconch, Cheiro-
donta apexcrassum Rolán and Fernández-
Garcés, 1994 is also always brown, and
has two conspicuous spiral cords on the
protoconch;, Iniforis carmelae Rolán and
Fernández-Garcés, 1993 and 1. immacu-
lata Rolán and Fernández-Garcés, 1993
are constantly the first almost white, and
the second white, and they have only
two spiral nodular cords in most part of
the teleoconch; I. casta (Hinds, 1843), is
white with a constant brown spiral cord.

the material, and Manuel Domínguez
for the scanning photographs made in
AIMEN (Vigo).

CRUZ-ÁBREGO, F. N., FLORES-ANDOLAIS, F.
AND TOLEDANO-GRANADOS, A. 1994. Abun-
dancia y distribución de los moluscos gas-
terópodos de la zona norte del sistema la-
gunar Nichupté, Cancún, México. Avi-
cennía, 2: 1-11.

91

IBERUS, 13 (2), 1995

De JownG, K. M. AND COOMANS, H. E. 1988.
Marine gastropods from Curacao, Aruba
and Bonaire. E. J. Brill, Leiden, 261 págs.

FABER, M. J. AND MOOLENBEEK, R. G. 1991.
Two new shallow water triphorids and a
new name in Metaxia from Florida and
the West Indies. Apex, 6 (3-4): 81-85.

MOOLENBEEK, R. G. AND FABER, M. J. 1989.
Two new Triphora species from the West
Indies (Gastropoda; Triphoridae). Basteria,
53 (4-6): 77-80.

OLSSON, A. A. AND HARBISON, A. 1953. Plio-
cene Mollusca of Southern Florida, with
special reference to those from North
Saint Petersburg. Academy of Natural
Sciences of Philadelphia, Monograph, 8:
1-457, 65 pls.

RoLÁN, E. AND ESPINOSA, J. 1994. The family
Triphoridae (Mollusca, Gastropoda, pro-
sobranchia) in Cuba 3. The genus Iso-
triphora, with description of a new species.
Basteria, 58 (1-2): 63-68.

ROLÁN, E. AND FERNÁNDEZ-GARCÉS, R. 1993a.
La familia Triphoridae en la isla de Cuba
1. El género Metaxia. Bolletino Malacolo-
gico, 28 (9-12): 169-176.

ROLAÁN, E. AND FERNÁNDEZ-GARCEÉS, R. 1993b.
The family Triphoridae (Mollusca, Gas-
tropoda) in Cuba. 2. The genus Iniforis
Jousseaume, 1884. Apex, 8 (3): 95-106.

ROLÁN, E. AND FERNÁNDEZ-GARCÉS, R. 1994.
The family Triphoridae (Mollusca, Gas-
tropoda) in Cuba. 4. The genera Monop-
horus, Nototriphora, Cosmotriphora and
Cheirodonta with the description of three
new species. Apex, 9 (1): 17-27.

ROLÁN, E. AND FERNANDEZ-GARCES, R. 1955.
The family Triphoridae (Mollusca, Gas-
tropoda) in Cuba 5. The genera Marsha-
llora, Mesophora, Similiphora, Eutriphora,
Latitriphora, Aclophora and other species
without generic affiliation. Apex, 10 (1): 9-
24.

Recibido el 15-11-1995
Aceptado el 20-V-1995

Publicado en enero de 1996

92

IBERUS, 13 (2): 93-117, 1995

Estudio preliminar de la malacofauna del Plio-
ceno de Estepona (Málaga, España)

A preliminary study of the Pliocene malacofauna from
Estepona (Malaga, Spain)

José Luis VERA-PELÁEZ*, María del Carmen LOZANO-FRANCIS-
CO*, Rafael MUÑIZ-SOLÍS***, Carles GILI**, Jordi MARTINELL**,
Rosa DOMENECH**, Paul PALMOVIST* y Antonio GUERRA-
MERCHÁN*

RESUMEN

Se ha efectuado el estudio sistemático preliminar de la malacofauna del Plioceno del
área de Estepona (Málaga). Los resultados de esta revisión aportan por el momento 841
especies de moluscos, de las cuales 21 son de escafópodos, 168 de bivalvos y 652 de
gasterópodos. Están representados casi todos los órdenes de escafópodos, de bivalvos
y de gasterópodos. Los táxones representados vienen a refrendar las condiciones climá-
ticas tropicales-subtropicales en el Mediterráneo occidental durante el Plioceno.

ABSTRACT

A preliminary systematic study of the Pliocene malacofauna from the Estepona area
(Malaga, SE Spain) has been carried out. The results of this revision have revealed till
now the presence of 841 molluscan species, 21 of which corresponding to scaphopoads,
168 to bivalves and 652 to gastropods. Almost all the known Scaphopoda, Bivalvia and
Gastropoda orders are represented. The taxa identified come to corroborate the tropical-
subtropical climatic conditions in the Western Mediterranean during the Pliocene period.

PALABRAS CLAVE: Gasterópodos, Bivalvos, Escafópodos, Plioceno, Estepona, Málaga, España.
KEY WORDS: Gastropods, Bivalves, Scaphopods, Pliocene, Estepona, Málaga, Spain.

INTRODUCCION

A lo largo de las costas del Medite- en fauna fósil. Respecto a la Península Ibé-
rráneo occidental actual son frecuentes las rica, la cuenca más meridional es la ubi-
cuencas sedimentarias neógenas, tanto cada en la región costera de Málaga y se
miocenas como pliocenas. Entre estas úl- caracteriza por su abundante y variado
timas, tienen especial incidencia las co- contenido en malacofauna. El estudio de
rrespondientes a ambientes marinos poco la malacofauna de estos sedimentos cons-
profundos, que acostumbran a ser ricas tituye un amplio proyecto emprendido

*Dpto. Geología y Ecología (Área de Paleontología), Fac. Ciencias, Universidad de Málaga, E-29071 Málaga.
**Dpt. Geologia dinámica, Geofísica 1 Paleontología (Lab. de Paleontología), Fac. Geologia, Universitat de
Barcelona, E-08071 Barcelona.

***C/ Góngora n* 22, E-29002 Málaga.

IBERUS, 13 (2), 1995

conjuntamente por los autores, a desa-
rrollar en los próximos años. El presente
artículo pretende ser una carta de pre-
sentación de estos materiales mediante el
listado exhaustivo de la fauna malacoló-
gica, a través del cual el lector se puede
hacer una idea de su importancia para el
conocimiento de la evolución biótica y cli-
mática del Mediterráneo inmediatamente
después de la crisis mesiniense.

Los materiales fosilíferos pliocenos
de la cuenca de Málaga afloran en nume-
rosos yacimientos, entre los que cabe
resaltar los siguientes: Padrón, Velerín,
Velerín-carretera, Guadalmansa, Parque
Antena y Fuengirola, en la parte occi-
dental; Campanillas, Los Asperones y
Colonia Santa Inés, en las proximidades
de Málaga; y Vélez-Málaga, Loma de las
Vacas, Burriana-2 y Barranco de Maro,
en la parte oriental (GUERRA-MERCHÁN,
LOZANO FRANCISCO Y VERA PELÁEZ,
1993; LOZANO FRANCISCO, VERA PELÁEZ
Y GUERRA-MERCHÁN, 1993).

Dentro de esta región, merece especial
atención el área comprendida entre Este-
pona y San Pedro de Alcántara, donde se
localizan los cinco yacimientos de mayor
relevancia (Padrón, Velerín, Velerín-carre-
tera, Guadalmansa y Parque Antena) (Fig.
1), debido no sólo a la abundancia y diver-
sidad faunística, sino también al excelente
estado de conservación de los fósiles.

Aparte de la importancia intrínseca
de esta fauna, una cuestión de gran
interés relacionada con ella reside en la
situación geográfica de la cuenca dentro
del Mediterráneo, que le confiere una
mezcla única de caracteres mediterrá-
neos con claras influencias atlánticas.

A pesar del interés que presenta el es-
tudio de los afloramientos pliocenos de
Málaga, son escasos los trabajos realiza-
dos al respecto. Así, en el siglo pasado,
SCHIMPER (1849), SCHAREMBERG (1854),
ANSTED (1857) y ORUETA AGUIRRE (1874)
aportaron los primeros listados faunísti-
cos de los yacimientos localizados en los
“Tejares de Málaga”, mientras que MI-
CHEL-LEVY Y BERGERON (1890-1892) estu-
diaron y compararon estos materiales
con los depósitos pliocenos (a los que lla-
maron “Bizcornil”) localizados en el área
de San Pedro de Alcántara. Dichos auto-

94

res confeccionaron listados para los Teja-
res de Málaga y para el sector de San Pe-
dro de Alcántara, con 34 especies de gas-
terópodos, 45 de bivalvos y 3 de escafó-
podos. GONZÁLEZ DONOSO Y DE PORTA
(1977) analizaron la macro y microfauna
del primer yacimiento localizado en el.
área de Estepona (Guadalmina), hoy ya
destruido por la construcción de vivien-
das, mientras que PALMOVIST, GUERRERO
Y SALVA (1989) realizaron el estudio pale-
oecológico del yacimiento de Guadal-
mansa. Los últimos estudios malacológi-
cos realizados en esta región son los de
VERA PELÁEZ, LOZANO FRANCISCO Y GUE-
RRA-MERCHÁN (1993), LOZANO FRAN-
CISCO ET AL. (1993) y MUNIZ SOLÍS Y GUE-
RRA-MERCHÁN (1994), en los que se estu-
dian respectivamente los escafópodos, el
orden Arcoida en los bivalvos y la familia
Muricidae dentro de los gasterópodos.

DESCRIPCIÓN DE LOS MATE-
RIALES PLIOCENOS

En la región costera situada entre las
localidades de Estepona y San Pedro de
Alcántara los materiales pliocenos afloran
en una franja más o menos amplia, com-
prendida entre los relieves montañosos al
norte y la línea de costa al sur. Dichos
materiales reposan discordantes sobre
otros más antiguos, pertenecientes a dife-
rentes unidades representadas en la Cor-
dillera Bética (Complejo Alpujárride; Com-
plejo Maláguide; Complejo del Campo de
Gibraltar y formaciones neógenas trans-
gresivas del Grupo de la Viñuela, AGUADO,
FEINBERG, DURAND-DELGA, MARTÍN-
ALGARRA, ESTERAS Y DIDON, 1990; SANZ
DE GALDEANO, SERRANO, LÓPEZ GARRIDO
Y MARTÍN PÉREZ, 1993). A su vez, son
cubiertos en discordancia por depósitos
aluviales (conglomerados y arenas) del
Cuaternario.

En líneas generales, los sedimentos
pliocenos constituyen en esta región una
secuencia estrato y granodecreciente en
la que se pueden reconocer dos conjuntos
litológicos. El inferior está representado
mayoritariamente por facies de conglo-
merados canalizados con imbricaciones
de cantos, entre los que se intercalan ni-

VERA-PELÁEZ ET AL.: Malacofauna del Plioceno de Estepona (Málaga)

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Velerín y Guadalmansa Padrón, Velerín-carretera y Parque Antena

a.- Substrato
pre-plioceno
b.- Predominio de facies
: conglomeráticas
2 c.- Predominio de
facies arenosas

Figura 1. A: Localización geográfica de los yacimientos estudiados (a: Padrón, b: Velerín, c:
Velerín-carrretera, d: Guadalmansa: e: Parque Antena) y contexto geológico del Plioceno marino
de la región entre San Pedro de Alcántara y Estepona. 1: Aluvial reciente; 2: Aluvial cuaterna-
rio; 3: Plioceno; 4: Formación San Pedro de Alcántara; 5: Complejo del Campo de Gibraltar; 6:
Complejo Maláguide; 7: Complejo Alpujárride. B: Dispositivo estratigráfico simplificado de los
dos conjuntos de facies del Plioceno y posición aproximada de los yacimientos de la región de
Estepona.

Figure 1.A: Geographic location ofthe studied outcrops (a: Padrón, b: Velerín, c: Velerín-carre-
tera, d: Guadalmansa, e: Parque Antena) and geological context of the marine Pliocene in the
region between San Pedro de Alcantara and Estepona. 1: Recent alluvial; 2: Quaternary allu-
vial; 3: Pliocene; 4: San Pedro de Alcantara Formation; 5: Campo de Gibraltar Complex; 6:
Malaguide Complex; 7: Alpujarride Complex. B: Simplified stratigraphic disposition of the two
facies ensembles of the Pliocene and rough position of the Estepona area outcrops.

veles esporádicos de arenas masivas, are- jas sin fauna, que pasan lateral y vertical-
nas con cantos o arenas con estratifica- mente a los descritos (MUNÑIZ SOLÍS Y GUE-
ción cruzada. No obstante, localmente y RRA-MERCHÁN, 1994).

en la base pueden reconocerse depósitos El paso del conjunto inferior al supe-
aluviales de conglomerados y arenas ro- rior es gradual y consiste en un cambio de

95

IBERUS, 13 (2), 1995

facies, tanto lateral como vertical, al ir au-
mentando el contenido en arenas. El con-
junto superior está representado por di-
ferentes tipos de facies arenosas, predo-
minando las arenas masivas, arenas con
cantos y arenas bioturbadas. En menor
proporción se reconocen arenas con es-
tratificación cruzada.

En el área de Estepona, los yacimien-
tos de Velerín y Guadalmansa se sitúan
más próximos al borde de la cuenca
pliocena, y en ellos se reconoce el trán-
sito gradual del conjunto inferior al su-
perior, mientras que los yacimientos de
Padrón y Parque Antena se hallan más
al sur y les corresponde una posición
más alejada del borde de la cuenca, es-
tando representado en ellos sólo el con-
junto superior. El depósito de estos ma-
teriales aconteció en un medio marino
somero dentro de un contexto transgre-
sivo, de tal forma que el conjunto infe-
rior conglomerático representa el depó-
sito en una zona costera fuertemente in-
fluenciada por las corrientes fluviales
que procedían del área emergida, mien-
tras que el conjunto superior representa
el depósito en una zona más alejada de
la costa, fuera de la influencia de dichas
corrientes (LOZANO FRANCISCO ET AL.,
1993).

MATERIAL Y MÉTODOS

La sistemática de moluscos adop-
tada en el presente estudio ha sido la
propuesta por VAUGHT (1989), mientras
que para la denominación de los táxo-
nes fósiles a nivel genérico se siguieron
preferentemente los tratados de WENZ
(1938-1944, 1959-1960) para los gasteró-
podos y el de MOORE (1969) para los
bivalvos y escafópodos, con las revisio-
nes posteriores de SABELLI, GIANNUZZI-
SAVELLI Y BEDULLI (1990).

Las valoraciones realizadas sobre la
fauna han sido de tipo cualitativo. No se
han podido efectuar valoraciones de tipo
cuantitativo debido al tipo de muestreo
realizado, ya que los métodos seguidos
han sido distintos en función de los yaci-
mientos. En un proceso posterior, los tra-
bajos de detalle en curso permitirán ofre-

96

cer una mayor precisión cuantitativa
para los distintos yacimientos.

RESULTADOS

Con más de 20. 000 ejemplares reco-
lectados, la presente revisión permite
establecer provisionalmente la presencia
de 841 especies de moluscos. El listado
faunístico completo aparece en la Tabla
L, así como una valoración cualitativa de
la abundancia de las especies en cada
uno de los yacimientos estudiados.

Escafópodos: Los escafópodos se
hallan representados por 21 especies,
pertenecientes a los órdenes y familias
que se indican a continuación (entre
paréntesis, el número de especies de
cada familia):

Orden Dentaliida: Dentaliidae Gray,
1834 (15); Laevidentaliidae Vaught, 1989
(1) y Gadilinidae Vaught, 1989 (1).

Orden Siphonodentaliida: Pulsellidae
Vaught, 1989 (1); Cadulidae Grant y Gale
1931 (3) y Entalinidae Vaught 1989 (1).

Bivalvos: Se han identificado por el
momento 168 especies de bivalvos,
repartidas de la forma siguiente (entre
paréntesis, el número de especies de
cada familia):

Orden Nuculoida: Nuculidae Gray,
1824 (4); Neilonellidae Vaught, 1989 (2);
Nuculanidae Adams y Adams, 1858 (4)
y Yoldiidae Habe, 1977 (4).

Orden Arcoida: Arcidae Lamarck,
1809 (12); Noetiidae Stewart, 1930 (1);
Limopsidae, Dall 1895 (2) y Glycymeri-
didae Newton, 1922 (4).

Orden Mytiloida: Mytilidae Rafines-
que, 1815 (6).

Orden Pteroida: Pteriidae Gray, 1847
(1); Isognomonidae Woodring, 1925 (1)
y Pinnidae Rafinesque, 1815 (1).

Orden Limoida: Limidae Rafines-
que, 1815 (4).

Orden Ostreoida: Ostreidae Rafines-
que, 1815 (4); Gryphaeidae Vyalov, 1936
(1); Plicatulidae Watson, 1930 (1); Pecti-
nidae Rafinesque, 1815 (20); Propeamus-
sidae Vaught, 1989 (5); Spondylidae Gray,
1826 (3) y Anomiidae Rafinesque, 1815 (2).

VERA-PELÁEZ ET AL.: Malacofauna del Plioceno de Estepona (Málaga)

Orden Veneroida: Lucinidae Fle-
ming, 1828 (8); Thyasiridae Dall, 1901
(1); Carditidae Fleming, 1820 (7); Chami-
dae Blainville, 1825 (4); Crassatellidae
Férussac, 1822 (1); Astartidae D'Orbigny,
1844 (4); Cardiidae Lamarck, 1809 (10);
Mactridae Lamarck, 1809 (3); Solenidae
Lamarck, 1809 (1); Cultellidae Davies,
1935 (1); Tellinidae Blainville, 1814 (5);
Semelidae Stoliczka, 1870 (3); Psammo-
biidae Fleming, 1828 (1); Solecurtidae
D'Orbigny, 1846 (1); Donacidae Fleming,
1828 (2); Glossidae Gray, 1847 (2) y Ve-
neridae Rafinesque, 1815 (17).

Orden Myoida: Myidae Lamarck,
1809 (2); Corbulidae Lamarck, 1809 (3);
Hiatellidae Gray, 1824 (3) y Teredinidae
Rafinesque, 1815 (1).

Orden Pholadomyoida: Clavagelli-
dae D'Orbigny, 1844 (2); Poromyidae
Dall, 1886 (1); Cuspidariidae Dall, 1886
(3) y Verticordiidae Stoliczka, 1871 (2).

Gasterópodos: Los gasterópodos se
encuentran representados por 652 espe-
cies, siendo por tanto el grupo más
abundante y más rico en especies. Estas
especies se reparten en cuatro subclases
(entre paréntesis, el número de especies
en cada familia):

Subclase Prosobranchia

Orden Archaeogastropoda: Scissure-
llidae Gray, 1847 (4); Haliotiidae Rafines-
que, 1815 (2); Fissurellidae Fleming, 1822
(13); Patellidae Rafinesque, 1815 (4);
Acmaeidae Carpenter, 1857 (2); Lepeti-
dae Gray, 1850 (2); Lepetellidae Dall,
1882 (1); Cocculinellidae Marshall, 1983
(2); Trochidae Rafinesque, 1815 (34); Tur-
binidae Rafinesque, 1815 (6); Skeneidae
Clark, 1851 (1); Tricoliidae Robertson,
1985 (2) y Neritidae Rafinesque, 1815 (3).

Orden Mesogastropoda: Littorinidae
Gray, 1840 (1); Hydrobiidae Troschel, 1857
(1); Rissoidae Gray, 1847 (11); Adeorbi-
dae Monterosato, 1884 (2); Tornidae Sacco,
1896 (1); Melanopsidae Thiele, 1931 (1);
Cerithiidae Férussac, 1819 (10); Potami-
didae Adams y Adams, 1854 (4); Turrite-
llidae Lovén, 1847 (12); Siliquariidae An-
ton, 1838 (2); Vermetidae Rafinesque, 1815
(5); Aporrhaidae Gray, 1850 (2); Strombi-
dae Rafinesque, 1815 (1); Hipponicidae
Troschel, 1861 (3); Vanikoridae Gray, 1840

(2); Calyptraeidae Lamarck, 1809 (9); Ca-
pulidae Fleming, 1822 (4); Trichotropidae
Wenz, 1938 (1); Xenophoridae Troschel,
1852 (2); Cypraeidae Rafinesque, 1815 (11);
Ovulidae Fleming, 1822 (4); Triviidae Tros-
chel, 1863 (19); Naticidae Forbes, 1838 (11);
Tonmnidae Suter, 1913 (2); Ficidae Conrad,
1867 (3); Cassidae Latreille, 1825 (5); Ra-
nellidae Gray, 1854 (14); Bursidae Thiele,
1925 (5); Cerithiopsidae Adams y Adams,
1853 (3); Triphoridae Gray, 1847 (6); Epi-
toniidae Berry, 1910 (36) y Eulimidae
Adams y Adams, 1853 (6).

Orden Neogastropoda: Muricidae Ra-
finesque, 1815 (29); Coralliophilidae
Chenu, 1859 (6); Buccinidae Rafinesque,
1815 (17); Columbellidae Swainson, 1840
(17); Nassariidae Iredale, 1916 (31); Fas-
ciolariidae Gray, 1853 (26); Volutidae Ra-
finesque, 1815 (3); Olividae Latreille, 1825
(9); Marginellidae Fleming, 1828 (26); Mi-
tridae Swainson, 1831 (29); Costellariidae
MacDonald, 1860 (3); Cancellariidae Gray,
1853 (12); Conidae Rafinesque, 1815 (27);
Turridae Swainson, 1840 (67) y Terebri-
dae Adams y Adams, 1854 (10).

Orden Heterogastropoda: Architec-
tonicidae Gray, 1840 (8); Mathildidae
Dall, 1889 (2); Pyramidellidae Gray, 1840
(14) y Amathinidae Ponder, 1985 (2).

Subclasse Opisthobranchia

Orden Cephalaspidea: Acteonidae
D'Orbigny, 1835 (2); Retusidae Thiele,
1931 (6); Ringiculidae Philippi, 1853 (5);
Bullidae Lamarck, 1801 (2); Philinidae
Gray, 1850 (2) y Scaphandridae Adams
y Adams 1854 (6).

Orden Thecosomata: Cavoliniidae
Gray, 1850 (9) y Limacinidae Blainville,
1823 (1).

Orden Notaspidea: Umbraculidae
Dall 1889 (1).

Subclase Divasibranchia: Siphonarii-
dae Gray, 1840 (1) y Trimusculidae
Zilch, 1959 (2).

Subclase Pulmonata:

Orden Archaeopulmonata: Ellobii-
dae Wenz, 1960 (1).

DISCUSIÓN

La riqueza faunísitica, el excepcional
estado de conservación y la situación

7)

IBERUS, 13 (2), 1995

geográfica de estos afloramientos (en
proximidad con el Atlántico) permiten
apreciar las extraordinarias condiciones
gue representan, siendo de capital
importancia su estudio sistemático.

La presencia de géneros de índole
exclusivamente tropical como Cypraecas-
sis, Terebra, Turricula, Gemmula, Clavatula,
Genota, Ancilla, Scaphella, Perrinia, Tugali,
Poromya, Metula, Ficus, Pterynotus, etc.
confieren una especial relevancia a las
consideraciones paleoecológicas y paleo-
climáticas. También son numerosos los
géneros extintos, tales como Ormastra-
lium, Macrochlamis, Parvisipho, Echinopho-
ria o Pecchiolia. La mitad aproximada-
mente de las especies de gasterópodos
presentes en el Plioceno del área de Este-
pona están extintas, o bien actualmente
sólo se encuentran vivientes en mares
tropicales, como es el caso de Cypraecas-
sis pseudocrumena (D'Orbigny, 1852),
cuya especie afín viviente es Cypraecassis
testiculus (Linnaeus, 1758), localizada en
aguas atlánticas africanas y caribeñas.

A este hecho cabe sumar el elevado
número de especies de cónidos, mítri-
dos, túrridos, fícidos, marginélidos y olí-
vidos, no representadas o, en todo caso,
muy escasas en el Mediterráneo actual,
existiendo en cambio formas muy simi-
lares en las zonas tropical y subtropical
de los océanos Atlántico e Índico.

Todo ello corroboraría más si cabe la
existencia de unas condiciones climáticas
entre tropicales y subtropicales en el
Mediterráneo occidental durante el Plio-
ceno (CRAVATTE Y SUC, 1981; DEMARCO,
1984; MULLER, 1984; ZUBAKOV Y BORZEN-
KOVA, 1990). No se puede dejar de con-

templar, sin embargo, la hipótesis alter-
nativa según la cual las poblaciones de
estas especies sólo habrían desaparecido
del Mediterráneo durante el curso de las
glaciaciones recientes del Pleistoceno, no
habiendo recolonizado por el momento
esta provincia biogeográfica desde
entonces. De hecho, se conocen fenóme-
nos actuales de entrada de fauna tropical
en el Mediterráneo a través del canal de
Suez (BARASH Y DANIN, 1977; CECALUPO
Y QUADRI, 1994).

Por otro lado, la escasa presencia de
fauna intermareal y del piso infralitoral
superior (Polyplacophora, Haliotidae,
Patellidae, Littorinidae) permite suponer
que los yacimientos en estudio estuvie-
ron sumergidos entre los planos infra y
circalitoral.

El estudio geológico, sistemático y
paleoecológico de la fauna de los yaci-
mientos del área de Estepona, así como
el análisis biogeográfico comparativo
desde el Plioceno hasta la actualidad
permitirá sin duda un mejor conoci-
miento de la fauna pliocena y de las
condiciones paleoambientales reinantes
en el área estudiada y, por tanto, de la
evolución del Mediterráneo durante el
Cenozoico superior.

AGRADECIMIENTOS

Este estudio se ha realizado en el
marco de los proyectos PB94-0946,
PB94-1222 y PB93-1000 de la DGICYT.
Los autores agradecen la tarea de los
revisores, cuyos comentarios han ayu-
dado a mejorar el artículo.

(Página derecha y siguientes). Tabla I. Relación de las especies con su distribución por yaci-
mientos y abundancia relativa: 6: especies raras (1-5 ejemplares por yacimiento); O: especies
frecuentes (más de 5 ejemplares por yacimiento). Obsérvese que en el yacimiento de Velerín se
presenta el 84% de las especies identificadas. 1: Padrón; 2: Velerín; 3: Velerín-carretera; 4: Gua-

dalmansa; 5: Parque Antena.

(Right page and following). Table [. Ckecklist of the species with their distribution in the out-
crops and relative abundace: l rare species (1-5 specimens in the locality); l common species
(more than 5 specimens in the locality). Note that the 84% of all the identified species are pre-
sent in the Velerín outcrop. 1: Padrón; 2: Velerín; 3: Velerín-carretera; 4: Guadalmansa; 5:

Parque Antena.

98

VERA-PELÁEZ ET AL.: Malacofauna del Plioceno de Estepona (Málaga)

Especies

Dentalium (Dentalium) sexangulum Gmelin in Linné, 1789

Dentalium (Dentalium) inaequale Bronn, 1831
Dentalium (Dentalium) michelottii Hórnes, 1856
Dentalium (Dentalium) passerinianum Cocconi, 1873
Dentalium (Antalis) vulgare Da Costa, 1778

Dentalium (Antalis) inaequicostatum Dautzemberg, 1891

Dentalium (Antalis) fossile Gimelin in Linné, 1790
Dentalium (Antalis) raricostatum Sacco, 1897
Dentalium (Antalis) dentalis Linné, 1758
Dentalium (Antalis) coarti Dautzemberg, 1912
Dentalium (Antalis) sp.

Dentalium (Fissidentalium) rectum Gmelin in Linné, 1789

Fustiaria (Fustiaria) jani (Hórnes, 1856)
Fustiaria (Fustiaria) emersoni Caprotti, 1979

Pseudantalis (Pseudantalis) rubescens (Deshayes, 1825)

Gadilina (Gadilina) triquetra (Brocchi, 1814)
Pulsellum (Pulsellum) lofotense (M. Sars, 1864)
Cadulus (Gadila) gadulus (Doderlein, 1862)
Cadulus (Gadila) ventricosus (Bronn, 1827)
Cadulus (Gadila) sp.

Entalina (Entalina) tetragona (Brocchi, 1814)
Nucula (Nucula) nucleus (Linné, 1758)

Nucula (Nucula) placentina Lamarck, 1819
Nucula (Nucula) jeffreysi Bellardi, 1875

Nucula (Nucula) nitida Sowerby, 1841

Neilo ¡sseli Bellardi, 1877

Neilonella pusio salicensis (Seguenza, 1877)
Nuculana (Nuculana) clavata (Calcara, 1841)
Nuculana (Jupiteria) concava (Bronn, 1831)
Nuculana (Jupiteria) fragilis (Chemnitz, 1784)
Nuculana (Lembulus) pella (Linné, 1758)

Yoldia (Yoldia) nitida (Brocchi, 1814)

Yoldiella messanensis (Seguenza, 1877)

Arca (Arca) noae Linné, 1758

Arca (Arca) tetragona Poli, 1795

Barbatia (Barbatia) barbata (Linné, 1758)
Barbatia (Barbatia) mytiloides (Brocchi, 1814)
Barbatia (Barbatia) modioloides (Cantraine, 1835)
Barbatia (Barbatia) empolensis Micheli y Torre, 1966
Barbatia (Acar) clathrata Defrance, 1816
Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck, 1805)
Anadara (Anadara) pectinata (Brocchi, 1814)
Anadara (Anadara) corbuloides (Monterosato, 1878)
Bathyarca sp. 1

Bathyarca sp. 2

Striarca lactea Linné, 1758

Limopsis (Limopsis) aurita Brocchi, 1814

000
00. 000

oq. UY09.0..QYU.04.

al

SE

IBERUS, 13 (2), 1995

Especies

Limopsis (Pectunculina) anomala Eichwald, 1831
Glycymeris glycymeris Linné, 1758

Glycymeris bimaculata (Poli, 1795)

Glycymeris insubrica (Brocchi, 1814)

Glycymeris inflata (Brocchi, 1814)

Mytilus (Mytilus) scaphoides Bronn, 1831
Mytilaster marioni (Locard, 1889)

Septiter (Septifer) plioblitus Sacco, 1898
Modiolus (Gibbomodiola) modiolus (Linné, 1758)
Modiolus (Gibbomodiola) adriaticus (Lamarck, 1819)
Musculus (Musculus) aequistriata (Fontannes, 1882)
Pinctada cf. radiata (Leach, 1814)

Isognomon maxillatus (Lamarck, 1801)

Atrina pectinata (Linné, 1767)

Lima lima (Linné, 1758)

Limaria (Limaria) tuberculata (Olivi, 1792)
Limaria (Limaria) sp.

Limaria (Limaria) subauriculata (Montagu, 1808)
Ostrea (Ostrea) edulis Linné, 1758

Ostrea (Ostrea) lamellosa Brocchi, 1814

Ostrea (Ostrea) virleti Deshayes, 1835
Crassostrea sp.

Neopyenodonte cochlear (Poli, 1795)

Plicatula (Plicatula) mytilina Philippi, 1836
Chlamys (Chlamys) multiestriata (Poli, 1795)
Chlamys (Chlamys) varia (Linné, 1758)

Chlamys (Manupecten) pesfelis (Linné, 1758)
Karnekampia aff. bruei (Payraudeau, 1826)
Aequipecten scabrella (Lamarck, 1819)
Aequipecten opercularis (Linné, 1758)
Aequipecten angeloni (Stefani y Pantanelli, 1878)
Aequipecten radians (Nyst, 1839)

Macrochlamis latissima (Linné, 1758)

Hinnites crispus (Brocchi, 1814)

Hinnites ercolianus Cocconi, 1873

Flexopecten flexuosa (Poli, 1795)

Delectopecten similis (Laskey, 1811)
Pseudoamussium clavatum (Poli, 1795)

Pecten (Pecten) jacobeus (Linné, 1758)

Pecten (Pecten) bipartitus (Foresti, 1876)

Pecten (Pecten) benedictus (Lamarck, 1901)
Pecten (Pecten) planomedius Sacco, 1897
Pecten (Flabellipecten) flabelliforme (Brocchi, 1814)
Pecten (Flabellipecten) alesii (Philippi, 1836)
Propeamusium duodecimlamellatum (Bronn, 1831)
Propeamussium fenestratum (Forbes, 1844)
Amusium cristatum (Bronn, 1839)

100

ol.

N

VERA-PELÁEZ ET AL.: Malacofauna del Plioceno de Estepona (Málaga)

Especies

Amusium felsineum Foresti, 1876

Korovkovia oblonga (Philippi, 1836)

Spondylus (Spondylus) crassicosta Lamarck, 1819
Spondylus (Spondylus) concentricus (Bronn, 1831)
Spondylus (Spondylus) gaederopus (Linné, 1758)
Anomia (Anomia) ephippium Linné, 1758
Pododesmus (Monia) patelliformis (Linné, 1767)
Codakia leonina (Barterot, 1825)

Ctena (Ctena) decussata (Costa, 1829)

Loripes lacteus (Linné, 1758)

Megaxinus bellardinus (Mayer, 1866)

Myrtea spinifera (Montagu, 1803)

Gonimyrtea meneghini (Stefani y Pantanelli, 1878)
Lucinoma borealis (Linné, 1767)

Anodontia (Loripinus) fragilis (Philippi, 1836)

Thysaria flexuosa (Montagu, 1803)

Cardita calyculata (Linné, 1758)

Cardita sp.

Cardites antiquatus (Linné, 1758)

Glans intermadia (Brocchi, 1814)

Glans (Centrocardita) rhomboidea (Brocchi, 1814)
Glans (Centrocardita) aculeata (Brocchi, 1814)
Venericardia imbricata (Gmelin, 1791)

Chama (Chama) gryphoides (Linné, 1758)

Chama (Chama) placentina (Defrance, 1817)

Chama (Chama) squamosa (Brander, 1766)
Pseudochama gryphina (Lamarck, 1819)

Crassatina (Crassatina) concentrica (Dujardin, 1837)
Astarte (Astarte) sulcata (Da Costa, 1788)

Astarte (Astarte) omali¡ La Jonkaine, 1823

Género Digitaria Wood, 1853

Digitaria digitaria (Linné, 1758)

Acanthocardia (Acanthocardia) spinosa (Solander, 1786)
Acanthocardia (Acanthocardia) erinacea (Lamarck, 1819)
Acanthocardia (Acanthocardia) echinata (Linné, 1758)
Plagiocardium (Plagiocardium) hirsutum (Bronn, 1831)
Plagiocardium (Plagiocardium) papillosum (Poli, 1795)
Trachycardium (Dallocardia) multicostatum (Brocchi, 1814)
Nemocardium aquitanium (Sacco, 1899)

Laevicardium (Laevicardium) oblongum (Gmelin, 1791)
Laevicardium (Laevicardium) crassum (Gmelin, 1791)
Cerastoderma edule (Linné, 1758)

Spisula (Spisula) subtruncata (Da Costa, 1778)
Lutraria (Lutraria) lutraria (Linné, 1758)

Lutraria (Psammophilia) magna (Da Costa, 1778)
Solen marginatus Pulteney, 1799

Ensis ensis (Linné, 1758)

oq. ¡a

101

IBERUS, 13 (2), 1995

Especies 1-2 324565

Feliina (Moerella) donacina Linné, 1758 oe... 9p0

Tellina (Peronea) planata Linné, 1758 o 0

Tellina (Serratina) serrata Brocchi, 1814

Tellina (Ourdardia) compressa Brocchi, 1814

Gastrana fragilis (Linné, 1758)

Abra (Syndosmya) abra (Wood, 1802)

Abra (Syndosmya) prismatica (Montagu, 1803)

Abra (Syndosmya) sp.

Gari (Psammobia) fervensis (Gmelin, 1791) o 0

Solecurtus strigillatus (Linné, 1758)

Donax (Cuneus) semistriatus Poli, 1795 o e o

Donax (Serrula) trunculus Linné, 1758 O
o
0

Glossus humanus (Linné, 1758)
Meiocardia moltkianoides (Bellardi, 1842)
Venus (Venus) excentrica Agassiz, 1845
Venus (Venus) multilamella (Lamarck, 1818) o 0 0
Venus sp. o
Circomphalus foliaceolamellosus (Dillwyn, 1817) 0
Circomphaluss casina Linné, 1758 O
Gouldia minima (Montagu, 1803)
Chamelea gallina (Linné, 1758) 8
Clausinella scalaris (Bronn, 1831) 6
Clausinella sp.
Timoclea (Timoclea) ovata (Pennant, 1777) O
O
O

Pitar (Pitar) rudis (Poli, 1795)

Callista (Callista) chione (Linné, 1758)
Callista (Callista) italica (Defrance, 1818)
Callista sp. o
Pelecyora gigas (Lamarck, 1818)

Paphia (Callistotapes) vetula (Basterot, 1825)
Dosinia sp. 0
Tugonia (Tugonia) anatina (Gmelin, 1791) o
Sphenia testarum (Bonelli, 1827)

Corbula (Carycorbula) revoluta (Brocchi, 1814)
Corbula (Carycorbula) cocconiiFontannes, 1881
Corbula (Varicorbula) gibba (Olivi, 1792)
Hiatella arctica (Linné, 1767)

Hiatella sp.

Panopea glycymeris (Von Born, 1773)

Teredo sp.

Clavagella (Bryopa) sp.

Clavagella (Stirpulina) pliocenica (Mayoral, 1990) S
Poromya (Poromya) sp.

Cuspidaria (Cuspidaria) rostrata (Spengler, 1793) o
Cuspidaria (Cuspidaria) cuspidata (Olivi, 1792) O
Cardiomya costellata (Deshayes, 1835)

Verticordia (Verticordia) cardiiformis Sowerby, 1844 o...o. 0

102

VERA-PELÁEZ ET AL.: Malacofauna del Plioceno de Estepona (Málaga)

Especies

Pecchiolia argentea Mariti, 1797

Scissurella costata D'Orbigny, 1824
Scissurella sp.

Anatoma crispata Fleming, 1828

Anatoma umbilicata Jeffreys, 1883

Haliotis monilifera Bonelli, 1827

Haliotis tuberculata (Linné, 1758)
Emarginula fissura (Linné, 1758)
Emarginula elongata (Costas, 1829)
Emarginula clathrataeformis Eichwald, 1863
Emarginula cancellata Philippi, 1836
Emarginula reticulata (Sowerby, 1813)
Emarginula conica Schumacher, 1817
Rimula capuliformis Pecchioli, 1864
Puncturella sp.

Scutus bellardi¡ (Michelotti, 1847)

Tugali sp.

Diodora ¡talica (Defrance, 1830)

Diodora graeca (Linné, 1758)

Diodora gibberula (Lamarck, 1822)

Patella (Patella) neglecta Michelotti, 1847
Patella (Patella) caerulea Linné, 1758
Patella (Scutellastra) ferruginea Gmelin, 1791
Helcion pellucidum (Linné, 1758)

Acmaea (Tectura) virginea (Múller, 1776)
Acmaea (Tectura) tauroconica Sacco, 1897
Lepeta caeca (Múller, 1776)

Lepeta cf. fulva (Múller, 1776)

Cocculina sp.

Cocculinella cf. minutissima (Smith, 1904)
Cocculinella compressiuscula (Karsten, 1849)
Margarites margaritula (Michelotti, 1847)
Margarites quadrae (Levy y Bergeron, 1892)
Margarites fischeri (Levy y Bergeron, 1892)
Perrinia Sp.

Danilia sp.

Monodonta (osilinus) sp.

Diloma (Oxystele) patula (Brocchi, 1814)
Jujubinus striatus (Linné, 1758)

Jujubinus strigosus (Gmelin, 1791)
Jujubinus taurelegans Sacco, 1896
Jujubinus miliaris (Brocchi, 1814)

Gibbula (Gibbula) magus (Linné, 1758)
Gibbula (Gibbula) pliosubcincta Sacco, 1896
Gibbula (Phorcus) taurolaevis Sacco, 1896
Gibbula (Phorcus) varia (Linné, 1758)
Gibbula (Phorcus) richardi (Payraudeau, 1826)

103

IBERUS, 13 (2), 1995

Especies 1

345

Gibbula (Forscalena) fanulum (Gmelin, 1791)

Gibbula (Steromphala) cineraria (Linné, 1758)
Calliostoma (Calliostoma) zizyphinus (Linné, 1758)
Calliostoma (Calliostoma) crassocincta Sacco, 1896
Calliostoma (Calliostoma) opisthotenus Fontannes, 1879
Calliostoma (Calliostoma) conulus (Linné, 1758)
Calliostoma (Calliostoma) vibrayanum Dollftus y Dautz., 1886
Calliostoma (Calliostoma) cf. cingulata (Brocchi, 1814)
Calliostoma (Calliostoma) cf. subexcavata (Wood, 1848)
Calliostoma (Calliostoma) granulatum (von Born, 1778)
Calliostoma sp.

Clanculus baccatus (Defrance, 1824)

Clanculus corallinus (Gmelin, 1791) Oo o
Clanculus hoernesi (Doderlein, 1862)
Solariella peregrina (Libassi, 1859) 0

Solariella cf. taurobella Sacco, 1896
Solariella sp. 1

Solariella sp. 2 0
Narica plivastensis Sacco, 1898
Ormastralium fimbriatum (Borson, 1825)
Bolma granosa (Borson, 1825)

Bolma rugosa (Linné, 1758)

Bolma muricata (Dujardin, 1835)

Collonia sp.

Leptothyra cf. prosanguinea Sacco, 1896
Teinostoma sp.

Tricolia (Tricolia) pullus pullus (Linné, 1758)
Tricolia (Tricolia) sp.

Nerita (Nerita) martiniana Matheron, 1842
Nerita (Nerita) emiliana (Mayer, 1872)

Nerita (Nerita) zatini¡ Bertarelli e Inzani, 1985
Nodilittorina sp.

Hydrobia sp. O
Cingula sp.

Rissoa ventricosa Desmarest, 1814 0
Rissoa angulatacuta (Sacco, 1895)

Rissoa cf. guerini Récluz, 1843

Rissoa sp.1

Alvania sp.1 o
Alvania sp.2 e

Alvania sp.3

Manzonia sp. o
Rissoina decussata (Montagu, 1803) o 0
Rissoina pusilla (Brocchi, 1814) o e
Circulus striatus (Philippi, 1836) 0
Rotellorbis cf. benoisti Cossmann y Peyrot, 1916 o
Tornus sp. o

e00900000.00000001y
e... O

O o

7

104

VERA-PELÁEZ ET AL.: Malacofauna del Plioceno de Estepona (Málaga)

Especies 1 2 345
Melanopsis sp. Oo

Cerithium (Thericium) vulgatum (Bruguiére, 1792) 0

Cerithium (Thericium) varicosum (Brocchi, 1814) E) 8
Cerithium (Thericium) crenatum (Brocchi, 1814) 8

Cerithium (Thericium) cf. alucaster (Brocchi, 1814) o

Cerithium (Thericium) crenatocoronatum Sacco, 1898 6

Cerithium sp. 1 $

Cerithium sp. 2 e

Bittium reticulatum (Da Costa, 1778) 000.090
Bittium lacteum (Philippi, 1836) o
Bittium sp. o
Potamides aff. basteroti (De Serres, 1829) e
Potamides sp. e

Terebralia sp. o)

Batillaria Sp. a

Turritella (Turritella) tricarinata tricarinata (Brocchi, 1814) o 0 O e
Turritella (Torculoidella) varicosa (Brocchi, 1814) 6 $
Archimediella subarchimedis D'Orbygny, 1840 o a
Archimediella tethis cf. erronea Cossmann, 1889 eo 0 e
Haustator (Haustator) marginalis (Brocchi, 1814) o la]
Haustator (Haustator) cf. tornatus (Brocchi, 1814) $ O
Haustator (Haustator) vermicularis (Brocchi, 1814) oO. 0
Mesalia (Mesalia) cochleata (Brocchi, 1814) E s
Zaria subangulata (Brocchi, 1814) 00090090
Zaria aspera Mayer, 1866 e O
Eichwaldiella bicarinata (Eichwald, 1870) o e
Eichwaldiella spirata (Brocchi, 1814) E
Tenagodus obtusus (Schumacher, 1817) 3
Tenagodus cf. anguina (Linné, 1758) 8

Vermetus deshayesi (Mayer, 1889) o

Vermetus milleti Deshayes, 1853 e

Vermetus triquetrus Bivona, 1832 e
Petaloconchus glomeratus (Linné, 1758) 0009.90
Serpulorbis arenaria (Linné, 1758) eo 0 0
Aporrhais pespelicani (Linné, 1758) o 0 o)

Aporrhais uttingerianus (Risso, 1826) a
Strombus (Strombus) coronatus Defrance, 1827
Hipponix sulcata (Borson, 1820)

Hipponix bistriatus (Grateloup, 1827)

Cheilea bredai (Michelotti, 1847)

Vanikoro plivastensis Sacco, 1898

Calyptraea chinensis (Linné, 1758)

Calyptraea cf. aperta (Solander, 1766)
Calyptraea cf. lamellosa (Deshayes, 1824)
Calyptraea sp.

Crepidula gibbosa Defrance, 1818 $
Crepidula lucenica Landau, 1984

105

IBERUS, 13 (2), 1995

Especies 1
Crepidula unguiformis Lamarck, 1822 0
Crepidula rugosa (Borson, 1823)

Crepidula sp.

Capulus ungaricus (Linné, 1758) O
Capulus sp.

Brocchia sinuosa (Brocchi, 1814)

Brocchia sp.

Trichotropis sp.

Xenophora (Xenophora) crispa (Koening, 1825) O
Xenophora (Xenophora) infundibulum (Brocchi, 1814)

Cypraea (Apiocypraea) pyrula Lamarck, 1810

Cypraea (Erronea) elongata Brocchi, 1814

Cypraea (Luponia) labrosa Bonelli, 1826

Cypraeovula sp.

Cypraea (Schilderia) amygdalus Brocchi, 1814

Cypraea (Zonaria) flavicula Lamarck, 1810

Cypraea (Zonaria) fabagina Lamarck, 1810

Cypraea (Zonaria) porcellus Brocchi, 1814

Cypraea (Zonaria) utriculata Lamarck, 1810

Cypraea (Zonaria) pyrum Gmelin, 1791

Cypraea (Zonaria) globosa Dujardin, 1835

Ovula passerinalis Lamarck, 1810

Aperiovula aff. adriatica (Sowerby, 1828)

Neosimnia spelta (Linné, 1758)

Simnia sp.

Trivia sphaericulata Lamarck, 1811

Trivia cf. affinis (Dujardin, 1837)

Trivia dimidiata (Bronn, 1831)

Trivia monacha (Da Costa, 1778) o
Trivia antiquosphaera Sacco, 1894

Trivia avellana (Sowerby, 1823)

Trivia dorsolaevigata Cocconi, 1873

Trivia pedicula (Linné, 1758)

Pusula candidula (Gaskoin, 1836)

Erato cerulli Schilder, 1933

Erato cypreaola (Brocchi, 1814) 0
Erato elongata Seguenza, 1880

Erato incrassata Coppi, 1876

Erato panormitana Schilder, 1933

Erato praecedens Schilder, 1933

Erato cf. etrusca Schilder, 1933

Erato cf. pernana Sacco, 1894

Erato cf. britannica Schilder, 1933

Hespererato cf. cocconi Schilder, 1933

Natica (Natica) cf. epiglottina Sismonda, 1847

Natica (Naticarius) punctatus (Chemnitz in Karsten, 1789)
Natica (Naticarius) depresofuniculata Sacco, 1891

106

eq. 00.0.

VERA-PELÁEZ ET AL.: Malacofauna del Plioceno de Estepona (Málaga)

Especies

Natica (Naticarius) pseudoepiglottina Sismonda, 1847
Tectonatica sp.

Polinices (Políinices) lacteus (Guilding, 1834)
Polinices (Euspira) defrancei Mayer, 1895
Polínices (Euspira) helicina (Brocchi, 1814)
Polínices (Euspira) varians (Dujardin, 1837)
Neverita josephina Risso, 1826

Sinum bifasciatum (Récluz, 1851)

Eudolium stephaniophorum (Fontannes, 1879)
Malea orbiculata (Brocchi, 1814)

Ficus conditus (Brongniart, 1823)

Ficus ficoides (Brocchi, 1814)

Ficus geometra (Borson, 1823)

Cypraecassis (Cypraecassis) pseudocrumena (D“Orbigny, 1852)

Galeodea (Galeodea) echinophora (Linné, 1758)
Echinophoria intermedia (Brocchi, 1814)
Echinophoria rondeletti (Basterot, 1825)
Semicassis (Semicassis) laevigata (Defrance, 1817)
Ranella olearia (Linné, 1758)

Ranella sp.

Cymatium (Monoplex) borsoni (Bellardi, 1872)
Cymatium (Monoplex) doderleini (D'Ancona, 1873)
Cymatium (Monoplex) parthenopeum (Salis, 1793)
Cymatium (Monoplex) distortum (Brocchi, 1814)
Cymatium (Monoplex) affine (Deshayes, 1832)
Cymatium sp. 1

Cymatium sp.2

Cabestana heptagonum (Brocchi, 1814)

Charonia lampas lampas (Linné, 1758)

Sassia (Sassia) apenninica (Sassi, 1827)

Distorsio (Distorsio) tortuosa (Borson, 1825)
Distorsio (Distorsio) grasi (Bellardi in D'Ancona, 1873)
Bursa (Bursa) scrobilator (Linné, 1758)

Bursa (Bursa) tuberosa (Bonelli, 1872)

Bursa (Bursa) nodosa (Borson, 1823)

Bursa (Bursa) sp.

Bufonaria (Aspa) marginata (Gmelin, 1791)
Cerithiopsis sp.1

Cerithiopsis sp.2

Seila (Seila) sp.

Cerithiella genei (Bellardi y Michelotti, 1840)
Triphora sp.

Monophorus perversus (Linné, 1758)

Monophorus sp.

Obesula sp.

Metaxia sp.

Epitonium (Globiscala) sp.

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107

IBERUS, 13 (2), 1995

Especies
Epitonium (Gyroscala) sp.

Epitonium (Hirtoscala) muricata (Risso, 1813)
Epitonium (Hirtoscala) pseudo-scalaris (Brocchi, 1814)
Epitonium (Hirtoscala) aff. elegans (Risso, 1826)
Epitonium (Hirtoscala) aff. spinifera (Segúenza, 1876)
Epitonium (Hyaloscala) cf. miotrinaria Sacco, 1891
Epitonium (Hyaloscala) acutoformosum Sacco, 1891
Epitonium (Hyaloscala) sp. 1

Epitonium (Hyaloscala) sp. 2

Epitonium (Hyaloscala) sp. 3

Acirsa aff. lanceolata (Brocchi, 1814)

Acrilloscala geniculata (Brocchi, 1814)

Acrilloscala lamyi (De Boury, 1909)

Amaea (Acrilla) sp. 1

Amaea (Acrilla) sp. 2

Cirsotrema (Cirsotrema) lamellosa (Brocchi, 1814)
Cirsotrema (Cirsotrema) pumicea (Brocchi, 1814)
Opalia (Opalia) sp.

Clathrus communis (Lamarck, 1799)

Clathrus sp. 1

Clathrus sp. 2

Crebiscala crebicostellata (Mayer-Eymar, 1898)
Crebiscala sp. 1

Crebiscala sp. 2

Discoscala scaberrima (Michelotti, 1840)
Clathroscala cancellata (Brocchi, 1814)

Funiscala mioturrita Sacco, 1891

Fuscoscala tenuicosta (Michaud, 1829)

Fuscoscala turtonis (Turton, 1819)

Fuscoscala sp.

Punctiscala forestii De Boury, 1890

Turriscala torulosa (Brocchi, 1814)

Turriscala sp.

Scala sp.

Papuliscala cancellata (Brocchi, 1814)

Eulima glabra (Da Costa, 1778)

Eulima sp.

Balsis alba (Da Costa, 1778)

Balsis sp.

Niso terebellum (Chemnitz, 1788)

Niso cf. foresti Bouchet, 1982

Murex spinicosta Bronn, 1827

Bulinus cornutus (Linné, 1758)

Bolinus brandaris torularius (Lamarck, 1822)
Hexaplex (Muricanthos) brevicanthos (Sismonda, 1847)
Hexaplex (Muricanthos) rudis (Borson, 1821)
Hexaplex (Trunculariopsis) hórnesi (D'Ancona, 1864)

108

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VERA-PELÁEZ ET AL.: Malacofauna del Plioceno de Estepona (Málaga)

Especies

Hexaplex (Trunculariopsis) trunculus conglobatus (Mich., 1814)
Dermomurex (Dermomurex) scalaroides (Blainville, 1826)
Pterynotus (Pterynotus) swainsoni (Michelotti, 1814)
Pterynotus (Pterynotus) gastaldii (Bellardi, 1872)
Pterynotus (Pterynotus) latifolius (Bellardi, 1872)
Muricopsis cristata (Brocchi, 1814)

Favartia absona (Jan, 1832)

Favartia cf. incisa (Broderip, 1832)

Orania turrita (Borson, 1821)

Ocenebra (Ocenebra) erinacea (Linné, 1758)
Ocenebra (Ocenebra) polymorpha (Brocchi, 1814)
Ocenebra (Ocinebrina) bicaudata (Borson, 1821)
Ocenebra (Ocinebrina) edwardsii(Payraudeau, 1826)
Ocenebra (Ocinebrina) funiculosa (Borson, 1821)
Ocenebra (Ocinebrina) scalaris (Brocchi, 1814)
Ocenebra (Hadriania) craticulata (Brocchi, 1814)
Typhis (Typhinellus) fistulosus (Brocchi, 1814)

Typhis (Typhina) horridus (Brocchi, 1814)

Trophon echinatus (Kiener, 1840)

Thais (Stramonita) hoernesiana (Pecchioli, 1864)
Thais (Stramonita) striolata (Bronn, 1831)

Acanthina cancellata (Bellardi, 1882)

Acanthina cf. depressa (Bronn, 1831)

Coralliophila (Coralliophila) contorta (Bellardi, 1872)
Coralliophila (Coralliophila) caelata (Grateloup, 1840)
Coralliophila (Coralliophila) geniculata (Bellardi, 1872)
Coralliophila (Coralliophila) fodicatus (Bellardi, 1872)
Coralliophila (Pseudomurex) becki (Michelotti, 1841)
Coralliophila (Pseudomurex) bracteata (Brocchi, 1814)
Buccinulum corneum (Linné, 1758)

Buccinulum nodosum (Bellardi, 1872)

Buccinulum aduncum (Bronn, 1831)

Buccinulum sp.

Parvisipho (Andonia) bonellii (Bellardi y Michelotti, 1840)
Parvisipho (Andonia) sp.

Phos (Phos) polygonus (Brocchi, 1814)

Cominella sp.

Pisania (Pisanianura) striata (Gmelin, 1791)

Pisania (Pisanianura) inflata (Brocchi, 1814)
Cantharus (Pollia) dorbignyi (Payraudeau, 1826)
Cantharus (Pollia) exacuta (Bellardi, 1872)

Cantharus (Pollia) cf. exsculptus (Dujardin, 1837)
Cantharus (Pollia) fusulus (Brocchi, 1814)

Cantharus (Pollia) plicata (Brocchi, 1814)

Cantharus (Pollia) rhomba (Dujardin, 1837)
Cantharus sp.

Columbella aff. mayeri (Hórnes, 1856)

o... Qin

109

IBERUS, 13 (2), 1995

Especies

_
N
(do)
-h
al

Columbella sp.

Mitrella (Mitrella) acuminata Bellardi, 1890
Mitrella (Mitrella) subulata (Brocchi, 1814)
Mitrella (Mitrella) scripta (Linné, 1758)

Mitrella (Mitrella) turgidula (Brocchi, 1814)
Mitrella (Mitrella) scalaris Sacco, 1890

Mitrella (Mitrella) transiens Bellardi, 1890
Mitrella (Mitrella) nedita Bellardi, 1890

Mitrella (Macrurella) nassoides (Grateloup, 1827)
Mitrella (Macrurella) pronassoides Sacco, 1890
Mitrella (Crenisutura) thiara (Brocchi, 1814)
Mitrella cf. erythrostoma (Bonelli, 1825)
Mitrella cf. semicaudata (Bonelli, 1825)

Mitrella cf. compta (Bronn, 1831)

Mitrella sp. 1

Mitrella sp. 2

Nassarius angulatus (Brocchi, 1814)
Nassarius bugellensis (Bellardi, 1882)
Nassarius cabrierensis (Bellardi, 1882)

Nassarius campanyoi (Fontannes, 1879)

Nassarius catulloi (Bellardi, 1882)
Nassarius clathratus (Born, 1788)
Nassarius dujardini (Deshayes, 1844)
Nassarius elatus (Gould, 1845)
Nassarius genitrix (Bellardi, 1882)
Nassarius gibbosulus (Linné, 1758)
Nassarius ligustica (Bellardi, 1882)
Nassarius macrodon (Bronn, 1831)
Nassarius musivus (Brocchi, 1814)
Nassarius reticulatus (Linné, 1758)
Nassarius productus (Bellardi, 1882)
Nassarius prysmaticus (Brocchi, 1814)
Nassarius semistriatus (Brocchi, 1814)
Nassarius serraticosta (Bronn, 1830)
Nassarius serratus (Brocchi, 1814)
Nassarius turbinellus (Brocchi, 1814)
Nassarius turritus (Borson, 1820)

Nassarius aff. bonellii(Sismonda, 1847)
Nassarius aff. corrugatus (Brocchi, 1814)

Nassarius aff. novus (Bellardi, 1882)
Nassarius sp.

Nassarius (Sphaeronassa) pliomagna (Sacco, 1904)

Cyclope neritea (Linné, 1758)
Demoulia conglobata (Brocchi, 1814)
Demoulia pupa (Brocchi, 1814)

Dorsanum pauluccianum (D'Ancona, 1864)

Buccinanops sp.

110

VERA-PELÁEZ ET AL.: Malacofauna del Plioceno de Estepona (Málaga)

(ds)

Especies 1

Fasciolaria (Fasciolaria) tarbelliana (Grateloup, 1840)

Pleuroploca nodifera (Dujardin, 1837)

Pleuroplaca sp.1

Pleuroplaca sp.2

Euthriofusus burdigalensis (Defrance, 1824) 8
Euthriofusus cf. hórnesi (Benoist, 1832)

Fusinus (Fusinus) longiroster (Brocchi, 1814)

Fusinus (Fusinus) rostratus (Olivi, 1792) o
Fusinus (Fusinus) crispus Borson, 1821

Fusinus (Fusinus) clavatus (Brocchi, 1814) 0
Fusinus (Fusinus) cf. transitans (Bellardi, 1884)

Fusinus sp.

Streptochetus (Streptochetus) sp.

Latirus aratus Bellardi, 1884

Latirus aturensis (Grateloup, 1832)

Latirus fimbriatus (Brocchi, 1814) o
Latirus lawleyanus (D'Ancona, 1872)

Latirus ventrosus Bellardi, 1884

Latirus subfimbriatus Bellardi, 1884

Latirus bugellensis Bellardi, 1884

Latirus dauconae (Pecchioli, 1864)

Latirus cf. patruelis Bellardi, 1884

Latirus sp.

Colubraria obscura (Reeve, 1844)

Metula mitraeformis (Brocchi, 1814)

Metula sp.

Cymbium sp.

Ampulla priamus (Meuschen, 1778) o
Scaphella (Aurinia) lamberti (Sowerby, 1850)

Ancilla (Ancillus) subcanalifera (D'Orbigny, 1852)

Ancilla (Ancillus) buccinoides (Lamarck, 1803) e
Amalda (Baryspira) patula (Doderlain in Bellardi, 1882)

Amalda (Baryspira) obsoleta (Brocchi, 1814)

Amalda (Baryspira) glandiformis (Lamarck, 1810) Oo
Amalda (Baryspira) sismondana (D'Orbigny in Bellardi, 1882)

Amalda (Baryspira) sowerbyi (Michelotti, 1847)

Amalda sp.

Olivella (Lamprodona) grateloupi (D'Orbigny, 1852)

Marginella aurisleporis (Brocchi, 1814)

Marginella affinis Sacco, 1890

Marginella taurinensis Michelotti, 1847

Marginella cf. borsoni Sacco, 1890

Marginella cf. emarginata Sismonda, 1847

Marginella sp. 1

Marginella sp. 2

Marginella sp. 3

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VIA

IBERUS, 13 (2), 1995

Especies

Marginella sp. 4

Marginella sp. 5

Marginella sp. 6

Marginella sp. 7

Prunum olivaeformis (Kiener, 1834)
Prunum onchidella (Dall, 1890)
Persicula ovula Conrad, 1870
Gibberula conoidea (Sacco, 1890)
Gibberula epigrus (Reeve, 1865)
Gibberula miliaria (Linné, 1758)
Gibberula oryza (Lamarck, 1822)
Gibberula sabatica (Sacco, 1890)
Gibberula cf. brevis (Sacco, 1890)
Volvarina oblongata (Bonelli, 1825)
Volvarina bellardiana (Semper, 1861)
Volvarina sp.

Granulina clandestina (Brocchi, 1814)
Granulina occulta (Monterosato, 1869)
Mitra abbreviata Michelotti, 1847
Mitra afficta Bellardi, 1889

Mitra astensis Bellardi, 1850

Mitra brevis Bellardi, 1877

Mitra cognatella Bellardi, 1887
Mitra cf. concava Bellardi, 1887
Mitra confinis Bellardi, 1887

Mitra desita Bellardi, 1887

Mitra dertonensis Michelotti, 1847
Mitra dujardini lvolas y Peyrot, 1900
Mitra fusiformis (Brocchi, 1814)
Mitra gravis Bellardi, 1887

Mitra junior Bellardi, 1887

Mitra offerta Bellardi, 1887

Mitra omissa Bellardi, 1887

Mitra scrobiculata (Brocchi, 1814)
Mitra stazzanensis Bellardi, 1887
Mitra subangulata Bellardi, 1887
Mitra subuliformis Bellardi, 1887
Mitra subumbilicata Bellardi, 1850
Mitra teres Bellardi, 1887

Mitra cf. tumefacta Bellardi, 1887
Mitra zinolensis Bellardi, 1887
Cancilla alligata (Defrance, 1824)
Cancilla fusulus (Cocconi, 1873)
Ziba bonelli (Bellardi, 1887)
Uromitra avellana Bellardi, 1887
Uromitra cupressina (Brocchi, 1814)

112

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(9)

L

al

VERA-PELÁEZ ET AL.: Malacofauna del Plioceno de Estepona (Málaga)

Especies

Uromitra plicatula (Brocchi, 1814)

Vexillum (Pusia) cimbricum Glibert, 1960

Vexillum (Pusia) cf. ebenus (Lamarck, 1811)
Vexillum (Pusia) sp.

Cancellaria (Bivetiella) cancellata (Linné, 1758)
Trigonostoma (Trigonostoma) umbilicaris (Brocchi, 1814)
Trigonostoma (Trigonostoma) bellardii(De Stef. y Pant., 1880)
Trigonostoma (Vetrilia) cassidea (Brocchi, 1814)
Sveltia lyrata (Brocchi, 1814)

Sveltia varricosa (Brocchi, 1814)

Tribia tribulus (Brocchi, 1814)

Calcarata calcarata (Brocchi, 1814)

Bonellitia bonellii (Bellardi, 1841)

Bonellitia serrata (Bronn, 1831)

Brocchinia mitraeformis (Brocchi, 1814)

Admetula malacitana Vera-Peláez y Muñiz, 1994
Conus (Chelyconus) bitorosus Fontannes, 1880
Conus (Chelyconus) cf. clavatus D'Orbigny, 1852
Conus (Chelyconus) dertogibbus Sacco, 1898
Conus (Chelyconus) deshayesi Bellardi y Michelotti, 1840
Conus (Chelyconus) noe Brocchi, 1814

Conus (Chelyconus) pelagicus Brocchi, 1814
Conus (Chelyconus) ponderosus Brocchi, 1814
Conus (Chelyconus) pyrula Brocchi, 1814

Conus (Chelyconus) striatulus Brocchi, 1814
Conus (Chelyconus) turricula Brocchi, 1814
Conus (Chelyconus) sp.1

Conus (Chelyconus) sp.2

Conus (Chelyconus) sp.3

Conus (Chelyconus) sp.4

Conus (Conolithes) antidiluvianus Bruguiére, 1792
Conus (Conolithes) canaliculatus Brocchi, 1814
Conus (Conolithes) dujardini Deshayes, 1845
Conus (Lautoconus) mediterraneus Bruguiere, 1792
Conus (Leptoconus) brocchiiBronn, 1831

Conus (Leptoconus) cf. elatus Bellardi, 1887
Conus (Lithoconus) aldovrandii Brocchi, 1814
Conus (Lithoconus) antiquus Lamarck, 1810
Conus (Lithoconus) betulinoides Lamarck, 1810
Conus (Lithoconus) mercatiiBrocchi, 1814

Conus (Lithoconus) virginalis Brocchi, 1814
Conus (Lithoconus) sp.

Conus (Cylinder) subtextilis (D'Orbigny, 1852)
Gemmula rotata (Brocchi, 1814)

Gemmula contigua (Brocchi, 1814)

Epalxis (Bathytoma) cataphracta (Brocchi, 1814)

00010

113

IBERUS, 13 (2), 1995

Ancistrosyrinx terebralis (Lamarck, 1804)
Turricula (Surcula) coquandi (Bellardi, 1847)
Turricula (Surcula) dimidiata (Brocchi, 1814)
Turricula (Surcula) intermedia (Bronn, 1831)
Turricula sp.

Clavatula bicarinata Bellardi, 1877

Clavatula concatenata (Grateloup, 1832)
Clavatula excavata Bellardi, 1877

Clavatula geniculata Bellardi,18'77

Clavatula heros (Mayer, 1858)

Clavatula gradata (Defrance, 1826)

Clavatula interrupta (Brocchi, 1814)

Clavatula seguini (Mayer, 1858)

Clavatula silvestris (Doderlein, 1862)

Clavatula sp.

Surculites (Clinura) calliope (Brocchi, 1814)
Trachelochetus sp.

Genota (Genota) bonnanii (Bellardi, 1877)
Genota (Pseudotoma) bonellii (Bellardi, 1839)
Genota (Pseudotoma) intorta (Brocchi, 1814)
Conorbis ? sp.

Brachytoma obtusangula (Brocchi, 1814)
Crassispira (Crassispira) obeliscus (Desmoulins, 1842)
Crassispira (Crassispira) oblonga (Brocchi, 1814)
Crassispira (Crassispira) seiuncta (Bellardi, 1841)
Crassispira (Crassispira) sp.

Crassopleura incrassata (Dujardin, 1837)

Drillia allioni¡ Bellardi in Seguenza, 1875

Drillia bellardii Desmoulins, 1842

Drillia fratercula Bellardi, 1877

Drillia cf. perrara Bellardi, 1877

Elaeocyma sigmoidea (Bronn, 1827)

Elaeocyma exili (Bellardi, 1877)

Spirotropis modiola (De Cristophori y Jan, 1832)
Stenodrillia aff. sulciensis (Bellardi, 1877)
Haedropleura septangularis (Montagu, 1803)
Mangelia (Clathromangelia) quadrillum (Dujardin, 1837)
Mangelia (Cytharella) rugosissima Brugnone, 1862
Mangelia (Cytharella) costata (Donovan, 1804)
Mangelia (Cytharella) sp.

Mangelia (Mangelia) attenuata (Montagu, 1803)
Mangelia sp.1

Mangelia sp.2

Mangelia sp.3

Bela brachystoma (Philippi, 1844)

Bela hispida (Bellardi, 1877)

114

00. .00...... 0.AWIÍEOP.O.CE€.O P TI y

(de)

VERA-PELÁEZ ET AL.: Malacofauna del Plioceno de Estepona (Málaga)

Especies 1.2. 34%5

Bela hispidula (Jan in Bellardi, 1847) e...
Bela spinifera (Bellardi, 1847) o 0
Bela submarginata (Bonelli in Bellardi, 1847) o
Bela turgida (Forbes in Reeve, 1843) 8

Bela vulpecula (Brocchi, 1814) A ] o
Bela sp.1 0 O
Bela sp.2 0 0
Bela sp.3 e

Taranis (Taranis) sp.1 o o
Taranis (Allo) sp. o
Comarmondia gracilis (Montagu, 1803) o
Raphitoma (Raphitoma) echinata (Brocchi, 1814) e...
Raphitoma sp.1 0
Raphitoma sp.2 o o
Pleurotomoides scalaria (De Cristophori y Jan, 1832) 0 o.
Pleurotomoides serventii Pelosio, 1967 O O
Daphnella (Rimosodaphnella) volutella (Valenc. in Viener, 1840) e

Daphnella (Rimosodaphnella) sp. 0
Hastula costulata (Borson, 1798)

Hastula farinesi (Fontannes, 1882)

Hastula subcinerea (D'Orbigny, 1852)

Strioterebrum basteroti (Nyst, 1843)

Strioterebrum pliocenicum Fontannes, 1881 o
Strioterebrum postneglectus Sacco, 1891

Terebra (Myurellina) acuminata Borson, 1820

Terebra (Myurellina) neglecta Michelotti, 1847 e
Subula fuscata (Brocchi, 1814)

Subula modesta (Tristan in Defrance, 1829)

Basisulcata simplex (Bronn, 1831) o]
Architectonica monilifera (Bronn, 1831)

Architectonica sp.1

Architectonica sp.2 6 e
Discotectonica pseudoperspectiva (Brocchi, 1814)
Discotectonica carocollata (Lamarck, 1822)
Granosolarium millegranum (Lamarck, 1822)
Heliacus obtusus (Bronn, 1831)

Mathilda quadricarinata (Brocchi, 1814)
Fimbriatella fimbriata (Michelotti, 1840) ñ
Pyramidella (Pyramidella) sp. e
Syrnola sp. 0 0
Eulimella (Eulimella) scillae (Scacchi, 1835) o
Eulimella (Eulimella) sp. O
Odostomia aff. unidentata (Montagu, 1803)
Odostomia sp.1 Oo

Odostomia sp.2 o
Turbonilla lactea (Linné, 1758) 00090

115

IBERUS, 13 (2), 1995

Especies 1.2 345

Turbonilla aff. rufa (Philippi, 1836) S)
Turbonilla sp.1 o

Turbonilla sp.2 Oo
Turbonilla sp.3 o
Turbonilla (Mormula) diastomoides Cossmann y Peyrot, 1917 e

Kleinella sp.

Amathinoides sulcosa (Brocchi, 1814)
Phasianema costata (Brocchi, 1814)
Acteon tornatilis (Linné, 1758)

Acteon semistriatus (Brocchi, 1814)
Retusa (Retusa) decussata (Bonelli, 1825) o
Retusa (Retusa) trancatula (Bruguiére, 1792)

Retusa (Retusa) sp.1 o
Retusa (Retusa) sp.2 O
Cylichnina sp.1 9
Cylichnina sp.2

Ringicula (Ringicula) auriculata (Ménard de la Groye, 1811)
Ringicula (Ringicula) buccinea (Brocchi, 1814)

Ringicula (Ringicula) ringens (Lamarck, 1822)

Ringicula (Ringicula) sp. 1

Ringicula (Ringicula) sp. 2

Bulla (Bulla) striata Bruguiere, 1792

Bulla (Bulla) subampulla D'Orbigny, 1852

Philine (Philine) scabra (Múller, 1784)

Philine (Philine) spirata (Brocchi, 1814)

Scaphander (Scaphander) lignarius (Linné, 1758)
Acteocina spirata (Brocchi, 1814)

Cylichna (Cylichna) cylindracea (Pennant, 1777)

Roxania (Roxania) semistriata (Deshayes, 1830)

Roxania (Roxania) pinguicula (Jeffreys, 1880)

Sabatia sp.

Diacria trispinosa (Lesseuer, 1821) o
Diacria sp.

Cavolinia cf. grandis Bellardi, 1872 Oo
Cavolinia aff. longirostris (Lesseuer, 1821)

Clio pyramidata Linné, 1767 0 0
Styliola subula (Quoy y Gaymard, 1827)

Cuvierina astesana (Rang, 1828)

Cuvierina inflata (Bellardi, 1872)

Cuvierina cf. intermedia (Bellardi, 1872)

Limacina (Thilea) inflata (D'Orbigny, 1836)
Umbraculum umbraculum (Róding, 1798)
Siphonaria (Patellopsis) pectinata (Linné, 1758)
Trimusculus (Trimusculus) mamillaris (Linné, 1758)
Trimusculus (Gadinia) garnoti Payr, 1826 o e
Ovatella sp. 0

116

VERA-PELÁEZ ET AL.: Malacofauna del Plioceno de Estepona (Málaga)

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Recibido el 12-1-1995
Aceptado el 6-VIII-1995

Publicado en enero de 1996

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IBERUS, 13 (2):,119-127, 1995

Una nueva especie de Hydrobiidae (Mollusca,
Prosobranchia) del norte de la Península Ibérica

A new Hydrobiidae species (Mollusca, Prosobranchia)

from the north of the Iberian Peninsula

Emilio ROLÁN* y M* Ángeles RAMOS**

RESUMEN

Se describe “Paladilhiopsis” septentrionalis spec. nov. de sedimentos procedentes de
manantiales y cuevas del norte de España. Se discuten las características de los géne-
ros más próximos para inferir su adscripción genérica más probable, debido a la falta de

caracteres anatómicos que la confirmen.

ABSTRACT

“Paladilhiopsis” septentrionalis n. sp. is described for the first time from sediments in
several spring sources and caves in the northernmospart of Spain. The taxonomic posi-
tion of the new species is discussed and tentatively attributed to the genus Paladilhiopsis
which appears to be the most feasible option due to the lack of anatomical details.

PALABRAS CLAVE: Hydrobiidae, Paladilhiopsis, España, nueva especie.
KEY WORDS: Hydrobiidae, Paladilhiopsis, Spain, new species.

INTRODUCCIÓN

Entre los escasos estudios sobre
Hydrobiidae de la Península Iberica, las
especies de cuevas y aguas freáticas no
han tenido aportaciones recientes, de-
bido, sin duda, a su rareza y a la dificul-
tad de su recolección. Según la revisión
de BOETERS (1988), en la Península
Iberica sólo se han citado dos especies
que pertenecen al género Mottessieria
Bourguignat 1863, una de ellas (M. cf.
simoniana) en Zaragoza y Cataluña y la
otra (M. olleri) solamente en la localidad
tipo (Barcelona). Otras especies citadas
por Haas (1929), BECH (1980) y LARRAZ,
EQUISOAÍN Y BERUETE (1987) precisan

* Cánovas del Castillo, 22. 36202 Vigo.

confirmación o han sido consideradas
por BOETERS (1988) como sinónimos.
Durante los muestreos que se vienen
realizando en el ámbito íbero-balear, se
han hallado, en varias localidades del
norte peninsular, conchas de una espe-
cie estigobionte cuyos caracteres no con-
cuerdan con los de ninguna especie
conocida y, por tanto, constituye un
nuevo taxon. Desgraciadamente, no ha
sido posible encontrar animales vivos,
de forma que se pueda aportar informa-
ción sobre su anatomía y, por tanto, ase-
gurar su adscripción genérica. La mor-
fología de la concha no es la propia de

** Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). José Gutiérrez Abascal, 2. 28006 Madrid.

118

IBERUS, 13 (2), 1995

las especies de Moitessieria, sino que
parece más cercana a las especies de los
géneros Paladilhia, Paladilhiopsis o By-
thiospeum. En el presente trabajo se des-
cribe esta nueva especie y se revisan las
características de los géneros más próxi-
mos para inferir su adscripción genérica
más probable.

MATERIAL Y MÉTODOS

El material estudiado, que se detalla
en el siguiente apartado, fue recolectado
en su mayor parte por uno de nosotros
(E. Rolán) entre los sedimentos de diver-
sas fuentes y manantiales, excepto una
muestra que proviene del muestreo en
el río subterráneo de una cueva.

Para su observación con el microsco-
pio electrónico de barrido (MEB) se lim-
piaron las conchas en agua con un
pequeño pincel, eliminando restos orgá-
nicos con hipoclorito sódico (lejía
comercial) al 0,5%. Después se cubrie-
ron con una capa de oro de 15 nm en un
metalizador BioRad SC 515. La observa-

RESULTADOS

ción se efectuó con un microscopio Phi-
llips XL20 a 15 kv.

Los parámetros de la concha que se
midieron con un ocular micrométrico
son los siguientes: altura de la concha
(hC), anchura de la concha (aC), longi-
tud de la última vuelta de espira (1UV),
anchura de la última vuelta de espira
(aUV), altura de la apertura (hA),
anchura de la apertura (aA), longitud
máxima de la apertura (ImA), anchura
máxima de la apertura (amA). También
se calcularon las siguientes proporcio-
nes: hKC/aC, hA/aA, KC/hA y aC/aA.
En cada concha se anotó el número de
vueltas de espira (NV).

Los acrónimos de museos y coleccio-
nes utilizados son los siguientes:

MNCN: Museo Nacional de Ciencias Nat-
urales, Madrid

NHM: The Natural History Museum, Lon-
dres

MNHN: Muséum National d'Histoire Na-
turelle, Paris

CER: Colección de E. Rolán

Familia HYDROBIDAE Troschel, 1857
Genero Paladilhiopsis Bourguignat, 1865

“Paladilhiopsis” septentrionalis spec. nov. (Figs. 2, 3, 4)

Material estudiado: La posición geográfica de las localidades en las que apareció material de la
nueva especie se indica en la Figura 1. El material recolectado y las características de las localida-
des de hallazgo son como sigue:

Santander: 1. VN59, UTM: 30TVN509877, 18/V1/92: carretera de Espinosa de los Monteros a
Arredondo a unos 4 Km de esta última localidad, en los sedimentos de un manantial que nace en
la cueva de Coventosa, al lado del río Asón (calizas masivas urganianas de Asón, cretácico infe-
rior) (una concha). E. Rolán leg.

Vizcaya: 2. VN96, UTM: 30TVN956625, 20/V1/92: Lendoño de Arriba, una pequeña localidad
próxima a Sierra Salvada, a 17 Km de Amurrio (Landaco), en un nacimiento que va a un bebe-
dero de ganado, próximo a un puente a la entrada del pueblo (172 conchas: 47 adultos, 11 juveni-
les y 27 deterioradas, generalmente con el ápice roto). E. Rolán leg.

Álava: 3. VN96, UTM: 30TVN946643 20/VI/92: Aguiñiga, un pequeño pueblo en la parte alta de
Sierra Salvada a unos 11 Km de Amurrio, en un manantial que sale de una cueva a unos 500 m
por encima del pueblo (localidad tipo) (80 conchas: 62 adultos, 6 juveniles y 12 deterioradas, con
el ápice roto). E. Rolán leg.

Álava: 4. VN84, UTM,: 30TVN888424 22/V1/92: Quejo, entre Miranda de Ebro y el parque de
Valdeajo, carretera de Espejo a Villanueva de Valdegovia, desviación a Quejo, en una pequeña
fuente en la entrada del pueblo próxima al riachuelo (dos conchas). E. Rolán leg.

120

ROLÁN Y RAMOS: Nuevo Hydrobiidae del norte de la Península Ibérica

Bilbao

p-)
Vitoria

Figura 1. Mapa mostrando las localidades de hallazgo de Paladilhiopsis septentrionalis
Figure 1. Map showing Paladilhiopsis septentrionalis sampling sites.

Burgos: 5. VN84, UTM: 30TVN853451, 22/V1/92: entre Miranda del Ebro y el parque de Valde-
ajo, en San Zadornil, unos 3 Km después del pueblo por la desviación a la izquierda de la carre-
tera a Villafría, en una caseta-colector donde recogen el agua para el pueblo (dos conchas). E.
Rolán leg.

Burgos: 6. MFW-990, UTM: 30TVM799916, 12/X/94: Cueva Fuente Molinos, cueva con entrada
artificial excavada en pudingas con cemento calcáreo del oligoceno en el Monte de la Cuesta,
Sierra de la Demanda en Puras de Villafranca. Se hallaron conchas en el intersticial del río subte-
rráneo que nace en la misma cueva a 200, 400 y 700 m desde la entrada. (16 conchas: 9 adultos o
subadultos y 7 juveniles). A. Camacho leg.

Material tipo: Holotipo (Fig. 2a) y paratipos depositados en el MNCN con el número
15.05/20.603; de la misma localidad en las colecciones del NHM (2), MNHN (2) y CER.
Localidad tipo: Aguiñiga (Álava) 30TVN946643, por ser la localidad que parece tener más pro-
babilidades de permanecer inalterada y que contiene material en mejores condiciones.
Etimología: El nombre alude a que la nueva especie parece localizarse en el norte de la Península
Ibérica.

Descripción: Concha (Fig. 2, tabla 1)
cónica alargada, con una longitud
máxima entre 1,2 y 2 mm, y anchura
entre 0,7 y 1 mm con ápice romo, y un
número de vueltas de espira de creci-
miento regular (Fig. 3a) comprendido
entre 4 y 5,25, siendo estas vueltas con-
vexas, aparentemente lisas, con superfi-
cie no brillante y sutura profunda. La
boca es uniformemente oval, con el
borde sencillo y fino. El labio interno

está casi siempre claramente separado
de la última vuelta y en su parte externa
es ligeramente sinuoso. La protoconcha
tiene un diámetro que mide entre 420 y
440 tm, con 2 - 2,25 vueltas de espira
(Figs. 3b, c), no está separada de la telo-
concha y presenta una microescultura
formada por pequeñísimas perforacio-
nes (Fig. 3d), que van convirtiéndose
paulatinamente en un dibujo en espiga
o zigzag (Figs. 3e, f). La teloconcha (Fig.

121

IBERUS, 13 (2), 1995

Figura 2. Conchas de Paladilhiopsis septentrionalis del holotipo (a) y un paratipo (b) de Agui-
ñiga, concha de Lendoño de Arriba (c) y de la cueva Fuente Molinos (d).
Figure 2. Paladilhiopsis septentrionalis shells. Holotype (a) and one paratype (b) from Aguiñi-
ga, shell from Lendoño de Arriba (c) and from Fuente Molinos cave (d).

4a) tiene estrías de crecimiento y, entre
ellas, hay una superficie irregular que,
observada a gran aumento, parece ser
debida al dibujo en zigzag, muy poco
marcado (Fig. 4b). La expresión de este
carácter parece variar entre poblaciones
(Figs. 4c, d).

La población de la cueva Fuente
Molino presenta la antepenúltima vuelta
de espira más ensanchada (Fig. 2d) y
una concha con 0,25-0,5 vueltas de espira
menos y un núcleo de la protoconcha
más ancho (Fig. 3c). A pesar de estas
diferencias, el conjunto de los caracteres

122

inducen a incluir esta población en el
nuevo taxon.
El animal es desconocido.

Distribución: El nuevo taxon parece
tener una distribución relativamente am-
plia (Fig. 1). El hecho de no haber encon-
trado animales vivos sugiere que la espe-
cie puede vivir en el medio intersticial de
las aguas subterráneas de este área. Si
esto es así, habría que descartar el trans-
porte pasivo por animales como modo de
dispersión que, en esta especie se produ-
ciría a través de la red de aguas freáticas.

ROLÁN Y RAMOS: Nuevo Hydrobiidae del norte de la Península Ibérica

Tabla 1. Morfometría de la concha de Paladilhiopsis septentrionalis. hC = altura de la concha,
aC = anchura de la concha, lUV = longitud de la última vuelta de espira, aUV = anchura de la
última vuelta de espira, hA = altura de la abertura, aA = anchura de la abertura, ImA = longitud
máxima de la abertura, amA = anchura máxima de la abertura, NV = número de vueltas de
espira Medidas en mm. X = media, SD = desviación standard, CV = coeficiente de variación en

porcentaje.

Table I. Shell morphometry of Paladilhiopsis septentrionalis. hC = shell height, aC = shell width,
IlUV = length of the last shell whorl, aUV =width of the last shell whorl, hA = aperture height,
aA = aperture width, amA = aperture maximum width, NV = number of shell whorls. Measures
in mm. x = mean, SD = standard deviation, CV = coefficient of variation in percentage.

Localidad hC aC IUVW auUv hA
1. Aguiñiga n= 10

mao 0/85. 1,05 0:75 10/60 0,47
max 200 1,00 1,20 0,80 0,70 0,55
X 1,87 0,90 1,13 0,76 0,63 0,51
SD 0,07 0,05 0,04 0,02 0,03 0,03
OUIES 640 09:997 3,09) 2,17 29,22 9:18

2. Lendoño n= 10

min 1,62 0,75 1,00 0,65 0,55 0,45
MATO 89 1510) 0575, 0,60: 10/57
X 1,69 0,80 1,05 0,70 0,59 0,48
SD 0,05 0,02 0,03 0,03 0,02 0,04
EVA 281312387 4,61 301 8,43

3. Fuente Molinos n= 9

min 1,20 0,70 0,80 0,60 0,47 0,40
M0 80 00 0:79 10:59) 0,50
X 1,37 0,75 0,92 0,68 0,52 0,45
SD 0,114 0,04 0,08 0,05 0,03 0,04
OVAA0:S0 1 45:23578,99/ 18/01 16,73 9,06

DISCUSIÓN

Según los caracteres descritos, la
nueva especie difiere de las dos únicas
especies cavernícolas no valvatiformes
que habían sido citadas con anteriori-
dad en la Península Ibérica (BOETERS,
1988), ambas pertenecientes al género
Moitessieria Bourguignat, 1863, M. cf.
simoniana Saint-Simon, 1848 y M. olleri
Altimira, 1960. La descripción original
de la primera menciona 6-7 vueltas de
espira, de crecimiento muy discreto, con
una escasa diferencia de anchura entre
la primera y la última vuelta, y estria-
ción espiral evidente. La descripción y
la figura de BECH (1990, pág. 63, fig. 12),

ImA amA NV hC/aC hA/aA hC/hA aC/aA

0320/4054 19041:95 1,09 2781 1:63
0,62 0,45 5,00 2,17 1,40 3,112 2,00
0,56 0,42 4,85 2,08 1,23 2/97 1,75
0,03 0,02 0,13 0,07 0,09 0,11 0,11
IL IS OO 3/09) 6:39

0,47 0,35 4,50 200 1,04 2,71 1,39
0,55 0,40 485 222 133 3,04 1,78
OO 3470 2 12 01,23: ¿2,87 1:67
0,03 0,02 0,16 0,07 0,08 0,10 0,12
5,22 4/97 3333 31557 6,42 3,148 7,37

0,45 0,32 3,50 1,66 1,10 2,27 1,57
05200 3/0 294112200 2:81 21:81
0,49 0,35 400 1,81 1,16 2,60 1,67
0,03 0,02 0,26 0,11 0,04 0,17 0,08
5,40 591 6,38 6,07 3,69 6,56 4,85

muestran claramente las diferencias
tanto en la forma como en las perfora-
ciones espirales. M. olleri tiene casi 3
mm de longitud, 7-8 vueltas de espira y
clara estriación espiral.

En relación a las especies endémicas
francesas de este género, BOUCHET (1990)
muestra sus áreas de distribución, y
todas ellas habitan áreas pequeñas en
zonas alejadas de las localidades de
hallazgo de P. septentrionalis. La más
próxima, descrita por BOETERS Y GITTEN-
BERGER (1980), Moitessieria juvenisanguis,
se encuentra en el Pirineo francés a la
altura de Gerona, pero tiene una escul-
tura espiral bastante marcada, y tambien
granulación fina en la protoconcha en

123

IBERUS, 13 (2), 1995

Figura 3. Vista apical de la concha (a), vista lateral de la protoconcha de un ejemplar de Agui-
ñiga (b) y de la cueva Fuente Molinos (c), detalle del núcleo de la protoconcha (d), detalle de la
estriación de la protoconcha y su transición a la teloconcha (e) y de la estriación en zigzag (f) de
un ejemplar de Paladilhiopsis septentrionalis de Aguiñiga.

Figure 3. Apical view of the shell (a), lateral view of the protoconch of one specimen from Agui-
ñiga (b) and from Fuente Molinos cave (c), part of the protoconch nucleus (d), part of the stria-
tion of the protoconch and its transition to the teloconch (e) and the zigzag striation of one Pala-
dilhiopsis septentrionalis specimen from Aguiñiga (f).

lugar de perforaciones. M. locardi Cou- 1863 (citada en Gerona por HAas, 1929 y
tagne, 1883, representada en LOCARD BEcH, 1980) tiene perforaciones espirales
(1893), tiene perforaciones muy claras y en toda su superficie. M. massoti Bour-
es más corta. M. rollandiana Bourguignat, guignat, 1863 (considerada sinónimo de

124

ROLÁN Y RAMOS: Nuevo Hydrobiidae del norte de la Península Ibérica

Figura 4. Penúltima vuelta de espira y detalle de su microescultura en un ejemplar de Aguiñiga
(a, b) y de Fuente Molinos (c, d) de Paladilhiopsis septentrionalis

Figure 4. Penultimate shell whorl and part of its microsculpture in a Paladilhiopsis septentrio-
nalis specimen from Aguiñiga (a, b) and from Fuente Molinos (c, d).

M. simoniana por Haas, 1929, y más
recientemente como especie válida por
BODON Y Giusti, 1991) tiene una escul-
tura espiral y axial similar y la sutura es
poco profunda. Mottessieria puteana Cou-
tagne, 1883 tiene siete vueltas de espira y
escultura espiral bien marcada (LOCARD,
1893). Moitessieria servaini (Bourguignat,
1880) (sintipo representado en BOETERS,
1988, lam. L fig. 2) podría, segun este
autor, pertenecer a otro taxon francés y,
aunque indica su parecido con M. olleri
Altimira, 1960, la sitúa como sinónimo
de M. cf. simoniana (Saint-Simon, 1848);
en cualquier caso tiene muchas más
vueltas de espira, perforaciones espirales
y su forma es diferente. El conjunto de
estas diferencias nos lleva a concluir que
la nueva especie no pertenece al género
Mottessieria cuyas especies comparten, a
nivel conquiliológico, una clara y evi-

dente escultura espiral, tienen más
vueltas de espira y su crecimiento es más
lento y uniforme.

Todas las especies de Francia que,
según LOCARD (1893) pertenecen a los
géneros Paladilhia Bourguignat, 1865 y
Lartetia Bourguignat, 1869 (estas últimas
encuadradas hoy en los géneros Bythios-
peum Bourguignat, 1882 o Moitessieria
Bourguignat, 1863), tienen ocho vueltas
de espira en contraposición de las
cuatro-cinco habituales de las conchas de
“p”. septentrionalis. Además, la especie
tipo del primero tiene una abertura cuyo
labio muestra una clara introflexión en el
margen superior.

Bythiospeum Bourguignat, 1882 y, so-
bre todo, Paladilhiopsis Pavlovic, 1913 son
dos taxones discutidos (KABAT Y HERSH-
LER, 1993). Unas veces son considerados
como géneros válidos (ZILCH, 1970, BOE-

125

IBERUS, 13 (2), 1995

TERS, 1984, BOLE Y VELKOVRH, 1986),
otras como subgéneros de Paladilhia (JA-
ECKEL, 1967, en el primer caso y SCHUTT,
1970, en el segundo) y otras como sinóni-
mos (GIusTI Y PEZZOLI, 1982). Desde el
punto de vista conquiliológico, ambos
géneros incluyen especies similares con
conchas cónicas o cilindro-cónicas, más o
menos elongadas, cuyas diferencias con-
sisten, según BODON Y GIOVANNELLI
(1994), en que la abertura en Bythiospeum
siempre está yuxtapuesta a la pared de
la última vuelta, y carece de la leve mi-
croescultura espiral que se ha descrito en
la especie tipo de Paladilhiopsis (Paladilhia
robiciana Clessin, 1882). La especie que se
describe en este artículo comparte con
ambos géneros los caracteres generales
de la concha, a los que hay que añadir la
abertura separada de la última vuelta y
la microescultura espiral en zigzag. Ello
sugiere que en ausencia de datos sobre la
anatomía de la nueva especie, y a la es-
pera de que se clarifique la posición ta-
xonómica respectiva de Bythiospeum y
Paladilhiopsis la solución más conserva-
dora, y que por tanto interfiere menos en
la futura reordenación taxonómica del
grupo es proponer la inclusión de esta
nueva especie en el género Paladilhiopsis.

Por último, otro taxon de un área
próxima es Peringia hispanica Servain,

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126

1880. Se trata de un taxon dudoso ba-
sado en la descripción de conchas de
aluviones del Ebro pasada Zaragoza.
Son conchas alargadas, y con caracterís-
ticas que no la hacen muy parecida a la
nueva especie, ya que en la descripción
se mencionan siete vueltas, “apice mi-
nutissimo”, “crassula”, cerca de la su-
tura bastante estriada. No se han encon-
trado los tipos (BOETERS, 1988) por lo
que podría ser una especie dudosa o de
difícil comparación.

AGRADECIMIENTOS

A la Dra. A. Camacho que amable-
mente nos cedió una de las muestras
estudiadas y al Dr. M. Bodon por sus
constructivos comentarios sobre el
manuscrito. José Bedoya realizó las foto-
grafías con el microscopio electrónico de
barrido (MEB) del Museo Nacional de
Ciencias Naturales. Rogelio Sánchez, del
MNCN, compuso la imagen digital.
Enrique Porto y Manuel Domínguez de
la Asociación de Investigación Metalúr-
gica del Noroeste (AIMEN) de Vigo
colaboraron en los estudios de MEB. La
investigación ha sido financiada en
parte por el Proyecto “Fauna Ibérica III”
(SEUI DGICYT PB92-0121)

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Recibido el 7-Vl-1995
Aceptado el 23-VIII-1995

Publicado en enero de 1996

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IBERUS, 13 (2): 129-147, 1995

The family Cerithiopsidae (Mollusca: Gastro-
poda) in Cuba 3. The genus Cerithiopsts s. l., spe-
cies with brown shells

La familia Cerithiopsidae (Mollusca: Gastropoda) en
Cuba 3. El género Cerithiopsts s. l., especies con concha

castaña

Emilio ROLÁN? and José ESPINOSA**

ABSTRACT

Thirteen species of the genus Cerithiopsis s. l. found in Cuba are studied, all having
brown teleoconchs. Five of them were previously known, but two of these are of doubtful
validity; one was not determined due to the lack of material in good condition, and seven
are described as new to science. A key to the treated species is included.

RESUMEN

Se estudian trece especies del género Cerithiopsis s. |. encontradas en Cuba y con la
teloconcha de color castaño. Cinco de ellas eran ya conocidas, aunque en dos casos la
identificación fue dudosa; otra quedó sin determinar por falta de material en buen
estado, y siete se describen como nuevas para la ciencia. Se incluye una clave de todas

las especies tratadas.

KEYWORDS: Gastropoda, Cerithiopsidae, Cuba

PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Cerithiopsidae, Cuba

INTRODUCTION

The present paper is the third contri-
butionto thestudy of the family Cerithiop-
sidae in Cuba. Some species of this family
from this country were studied by the aut-
hors in previous publications, such as
Seila adamsi (ROLÁN AND FERNANDES, 1990),
Retilaskeya bicolor and R. emersoni (ROLÁN
AND ESPINOSA, 1992a), and Horologica pul-
chella, H. cubensis and H. rauli (ROLÁN AND
ESPINOSA, 1992b). The material studied was
collected during the course of two Spa-
nish-Cuban expeditions, and also by the

authors or by Raúl Fernández-Garcés
(Cienfuegos, Cuba) in other places.

At least 60 taxa belonging to the fa-
mily Cerithiopsidae from the Caribbean
and nearby waters have been described
by C. B. ADAMS (1839, 1850a, 1850b) (see
also CLENCH AND TURNER, 1950), BARTSCH
(1911, 1918), DALL AND BARTSCH (1911),
HENDERSON AND BARTSCH (1914), DALL
(1927), NOWELL-USTICKE (1959, 1969) and
De JoNG AND COOMANS (1988), and in ad-
dition a dozen fossil species were descri-

*Museo Galego do Mar, Cánovas del Castillo, 22, 36202 Vigo, España.
**Instituto de Oceanología, Avda. 1?, 18406, Flores, Playa, 12100, La Habana, Cuba.

129

IBERUOS ASIS

bed from this area by DALL (1892, 1909,
1913, 1915, 1916) and OLSSON AND HAR-
BISON (1953). An important part of these
taxa consists of species dredged in depths
greater than 100 fathoms, and these are
poorly represented in the studied mate-
rial, which was collected in depths of 0 to
60 metres.

The knowledge of this family in the
Caribbean is far from complete, and
most of the species now known were
described before 1927. Species described
since that date, up until the revision be-
gun by the present authors, are limited
to five fossil species in OLSSON AND
HARBISON (1953), two recent in NOWELL-
USTICKE (1959, 1969), and two more in
DE JONG AND COOMANS (1988). Most of
the books or revisions of malacological
fauna from several Caribbean or nearby
areas (for example, WARMKE AND AB-
BOTT, 1961, LEAL, 1991) did not include
descriptions of new species.

The European species of the family
Cerithiopsidae are at present in the
process of revision (Bouchet, Gofas and
Warén, pers. comm.), and it is likely that
important changes in the generic arran-
gement will be established in that work.
For this reason we have preferred not to
introduce new genera in our study,
which is limited to a small area, and to
keep the name Cerithiopsis s. l. wherever
we find no obvious affiliation to a pre-
viously known genus.

RESULTS

Due to the high number of species
found in this family in the studied area,
we have tried to break it up into groups,
in order to facilitate its study. We will
therefore begin, in the present paper,
with a group containing species that
have a more or less uniformly brown
teleoconch. Species with white or
banded shells, and those that have a
variable colour within the species, will
be treated at a later date.

When the material studied hasnotindi-
cated its pertenence, it is in the CER, from
the authors collecting or from ex-CFG.

Abbreviations used:

AMNH: American Museum of Natural
History, New York

BMNH: The Museum of Natural History,
London

CER: collection E. Rolán, Vigo

CEG: collection R. Fernández-Garcés, Cien-
fuegos

IES: Instituto de Ecología y Sistemática, La
Habana

MCZ: Museum of Comparative Zoology,
Cambridge, Massachusetts

MNCN: Museo Nacional de Ciencias Natu-
rales, Madrid

MNHN: Museum National d'Histoire Natu-
relle, Paris

USNM: National Museum Natural History,
Washington

ZMA: Zoologisch Museum, Amsterdam

Superfamily TRIPHOROIDEA Gray, 1847
Family CERITHIOPSIDAE H. and A. Adams, 1853

Cerithiopsis cf. greeni (C. B. Adams, 1839) (Fig. 1 and 50)

Cerithium greenii C. B. Adams, 1839. Boston Journal of Natural History, 2: 287-288, pl. 4, fig. 12.
[type locality: Darmouth Harbor, Massachussets].

Material examined: USA (Massachusetts): lectotype MCZ n* 156202 (Fig. 50).
Northern Cuba: 1 specimen, Cayo Coco; 2 shells, 6 m, Jibacoa; 3 shells, 4 m, Comodoro Hotel, La
Habana. Southern Cuba: 2 shells between 25-40 m, Cienfuegos Bay.

Description: See ADAMS (1839) and
CLENCH AND TURMER (1950). The origi-
nal description mentioned the blackish

130

red colour; the protoconch is mentioned
in the original description as ”... apicial
ones [whorls] smooth, nearly white and

ROLÁN AND ESPINOSA: Brown-shelled Cerithiopsis s. l. species in Cuba

Figure 1. Cerithiopsis cf. greenil. La Habana. Figures 2-6. C. fusiforme. 2-4: Cienfuegos Bay; 5,
6: Protoconch. Scale bars, shells, 1.0 mm; protoconches, 0.1 mm.

Figura 1. Cerithiopsis cf. greenii. La Habana. Figuras 2-6. C. fusiforme. 2-4: Bahía de Cien-
fuegos; 5, 6: Protoconcha. Escalas, conchas 1,0 mm; protoconchas, 0,1 mm.

131

IBERUS, 13 (2), 1995

pearly;... ”, but the lectotype has its pro-
toconch broken. The most important
character for the diagnosis of this species
is ”... the lower series of granules rather
larger, and the upper one less than the
middle series; the upper series nearer to
the middle one, and obsolete on the up-
per whorls”. A smooth sutural cord is
evident in the lectotype.

Remarks: Most shells in our material
have the protoconch totally or partially
broken, but the visible part of the proto-
conch is light brown in contrast to the dark
colour of the shell. The protoconch of
beach shells might be seen as being nearly
white and pearly, as mentioned in the ori-
ginal description, although the small part
of the protoconch present on the lectotype
has the light brown colour of our shells.

The shells (Fig. 1) from Cuba agree
with the characters mentioned in the ori-
ginal description but they differ slightly
from the lectotype, which is lighter in
color and has the lower series of nodules
larger. The sculpture of Cuban shells is
closer to that of the original figure, with
mostly uniform nodules. Due to these
differences and the distance of the type
locality from Cuba, it could be that two

different species are represented. It
would be necessary to compare material
from the type locality and from Cuba
with good protoconchs and soft parts to
decide whether or not they are conspeci-
fic.

Our shells are rather similar to C.
fusiforme (C. B. Adams, 1850) (Fig. 47),
but different because its white proto-
conch and with the suture and upper
cord of the teleoconch darker than the
rest; C. greenii has a light brown proto-
conch and a uniformly dark brown tele-
oconch. Also, the lower row of nodules
on the lectotype of C. greenii (Fig. 50) is
not as close to the suture as the lower
row on C. fusiforme. C. gemmulosum (C. B.
Adams, 1850) (Fig. 49) has more nume-
rous axial ribs and three cords with
similar spaces between them. ABBOTT
(1974) mentioned the possibility that C.
virginica Henderson and Bartsch, 1914
(Fig. 48) and C. vanhyningi Bartsch, 1918
could be forms of this species. We disa-
gree, because the lectotype of C. greenii
shows the middle and upper spiral cords
to be closer together on the early whorls,
whereas they are more separated on C.
virginica. These cords are fused together
on several whorls of C. vanhyningl.

Cerithiopsis fusiforme (C. B. Adams, 1850) (Figs. 2, 3, 4, 5, 6 and 47)

Cerithium fusiforme C. B. Adams, 1850. Contributions to Conchology, 7: 120-121. Figured in Clench
and Turner (1950, pl. 38, fig. 4) [Type locality: Jamaica]

Material examined: Jamaica: Holotype (MCZ n* 186127) (Fig. 47).

Northern Cuba: 1 shell, 4 m, Jibacoa; 1 shell, 6 m, Baracoa, La Habana. Southern Cuba: 2 frag-
ments, 56 m, Faro de los Colorados, 5 shells, 42 m, Punta Tamarindo (both near Cienfuegos Bay)
and 3 shells, in the middle of the bay of Cienfuegos.

Description: See ADAMS (1850) and
CLENCH AND TURNER (1950). The follo-
wing characters from the original des-
cription must be mentioned: “Shell
ovate-fusiform: reddish black, whitish at
the apex... ...three spiral ridges, of
which the upper two are nearer together
and in the upper half of the shell are
confluent... ... apex acute: spire with the
outlines curvilinear: whorls eight or
nine... ”. These characters could define
the species (see Figures 2, 3 and 4).

132

Moreover, there are three nodulous
cords crossed by axial ribs at the begin-
ning of the teleoconch, but on subse-
quent whorls there are only two, as the
upper cords become fused. They sepa-
rate on the fifth or sixth whorl, where
there are once again three distinct cords.

Protoconch (Fig. 5) white, with about
4 whorls. These appear smooth, but the lo-
west has a slight angulation in the middle
and a fine spiral cord near the base. A spi-
ral cord may be seen at the angulation on

ROLÁN AND ESPINOSA: Brown-shelled Cerithiopsis s. l. species in Cuba

Figures 7-10. Cerithiopsis gemmulosum. 7-9: Cienfuegos Bay; 10: Protoconch. Figures 11-13.
Cerithiopsis pseudomovilla. 11: Holotype (MNCN), Jibacoa, La Habana province; 12: Paratype
(CER), Cayo Diego Pérez; 13: Protoconch, Paratype (CER). Scale bars, shells, 1.0 mm; proto-
conches, 0.1 mm.

Figuras 7-10. Cerithiopsis gemmulosum. 7-9: Bahía de Cienfuegos; 10: Protoconcha. Figuras
11-13. Cerithiopsis pseudomovilla. 11: Holotipo (MNCN), Jibacoa, provincia de La Habana;
12: Paratipo (CER), Cayo Diego Pérez; 13: Protoconcha, Paratipo (CER). Escalas, conchas,
1,0 mm; protoconchas, 0,1 mm.

133

IBERUS, 13 (2), 1995

some specimens (Fig. 6), together with
some oblique lines. The shells collected
in Cuba are between 2.5 and 3.2 mm.

Remarks: The holotype (Fig. 47) has
its protoconch broken but the teleo-

conch is in good condition. The above
description of the protoconch and the
upper cords of the teleoconch help to
distinguish C. fusiforme from other
similar species (see remarks of C. cf.
greenii).

Cerithiopsis gemmulosum (C. B. Adams, 1850) (Figs. 7, 8, 9, 10 and 49)

Cerithium gemmulosum C. B. Adams, 1847. Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 2. p. 228 (nomen nudum).
Cerithium gemmulosum C. B. Adams, 1850. Contributions to Conchology, 7: 120. Holotype figured in
Clench and Turner (1950, pl. 38, fig. 13) [Type locality: Jamaical.

Material examined: Jamaica: Holotype MCZ n* 186075 (Fig. 49).
Northern Cuba: 1 shell, 4 m, Baracoa, La Habana. Southern Cuba: 5 shells between 25 and 50 m,

off Cienfuegos Bay.

Description: See ADAMS (1850). The
following details from the original des-
cription should be noted: “the colour...
.. reddish black, sometimes wax-colored
on the lower part of the whorls: with th-
ree spiral ridges, of which the middle one
is more elevated;... ... whorls twelve, mo-
derately convex”. The protoconch is scar-
cely commented upon in the original des-

cription, which mentions only an “apex
acute”. Our shells (Fig. 10) have a brown
protoconch of 3 !/2 smooth whorls.

Remarks: The studied shells (Figs. 7,
8 and 9) agree well with the above des-
cription. They are smaller than the
holotype (Fig. 49), but are otherwise
very similar.

Cerithiopsis pseudomovilla n. sp. (Figs. 11, 12 and 13)

Material examined: North Cuba: 6 shells, 4 m, Jibacoa; 1 shell, 2 m, Comodoro Hotel, La
Habana. Southern Cuba: 1 shell, Cayo Ávalos, 3 shells, 20 m, Cayo Matías and 5 shells, 15 m,
Cayo Diego Pérez, Los Canarreos Archipelago; 1 shell and 1 fragment, 15 m, Cienfuegos Bay.

Type material. Holotype (Fig. 11), from Jibacoa (type locality), of 2.5 mm in MNCN (m*
15.05/17226). One paratype in AMNH (n* 226507), BMNH, CFG, IES, MNHN, USNM and ZMA;

four in CER.

Etymology: Named after its initial resemblance to C. movilla Dall and Bartsch, 1911.

Description: Shell (Figs. 11 and 12)
cylindrical ovoid, with a sharp apex.
Protoconch smooth (Fig. 13), varying
from just under 2 whorls to about 2 */4
whorls. The teleoconch begins with
three spiral cords, the upper two of
which are slightly closer together. The

nodules formed at the intersection of the .

spiral cords and axial ribs are small, and
the three rows of nodules are perfectly
aligned vertically. There are between 12
and 14 axial ribs on the first whorls and
rarely more than 20 on the final ones.
There are four nodulous cords on the
body whorl and one more towards the

134

base. Aperture ovoid, the siphonal canal
open and short, and with very small
striae on the base. The entire shell is
dark brown, and measures between 1.7
and 2.6 mm (the latter size correspon-
ding to a specimen with 8 whorls).

Remarks: We compared shells of C.
pseudomovilla n. sp. to the holotype of C.
movilla (USNM n* 221613) (Fig. 42) and
found them to be very different: C.
movilla is larger and not as dark, and the
nodules at the intersection of the ribs
and cords are more prominent and
lighter in colour. The nodules on the

ROLÁN AND ESPINOSA: Brown-shelled Cerithiopsis s. l. species in Cuba

Y he?

-

Figures 14-16. Cerithiopsis cf. iontha. 14, 15: Rancho Luna, Cienfuegos; 16: Protoconch. Figu-
res 17-19. C. dominguezi. 17: Holotype (MNCN), Jibacoa; 18: Paratype (CER), Comodoro, La
Habana; 19: Protoconch, Paratype (CER). Scale bars, shells, 1.0 mm; protoconches, 0.1 mm.

Figuras 14-16. Cerithiopsis cf. iontha. 14, 15: Rancho Luna, Cienfuegos; 16: Protoconcha. Figu-
ras 17-19. C. dominguezi. 17: Holotipo (MNCN), Jibacoa; 18: Paratipo (CER), Comodoro, La
Habana; 19: Protoconcha, Paratipo (CER). Escalas, conchas, 1,0 mm; protoconchas, 0,1 mm.

135

IBERUS, 13 (2), 1995

upper cord of C. movilla are not aligned
with those on the lower two. C. pseudo-
movilla is narrower, being almost twice
as narrow around the fifth and sixth
whorls of the teleoconch. The axial ribs
number less than 20 on the final whorls,
unlike those on C. movilla (see DALL AND
BARTSCH, 1911).

C. iontha Bartsch, 1911 and C. fusco-
flavus n. sp., described later in this pa-
per, also have paucispiral protoconchs,
but they are white. C. portoi n. sp. has a
brown paucispiral protoconch but the
shell is smaller, with more numerous
axial ribs on the first whorl of the teleo-
conch.

Cerithiopsis cf. iontha Bartsch, 1911 (Figs. 14, 15 and 16)

Cerithiopsis iontha Bartsch, 1911. Proc. U. S. Nat. Museum, 41: 304, Pl. 28, fig. 3. Syntype in USNM
n* 226451 (specimen missing) [Type locality: Bermuda].

Material examined: Northern Cuba: 3 shells, 4 m, Jibacoa. Southern Cuba: 7 shells, 45 m, Rancho
Luna, Cienfuegos; 1 shell, 15 m, Cayo Cantiles, Los Canarreos Archipelago.

Description: See BARTSCH (1911).
Several specimens collected in Abaco
(Bahamas), with shells very similar to
the Cuban material, had a totally white
animal (Redfern, pers. comm.).

Remarks: The original description
mentions two white, well rounded,
smooth nuclear whorls, similar to those
shown in the SEM photographs of our
material (Fig. 16). The teleoconch was
described as golden brown, with three
spiral cords starting on the first whorl.
In our shells, the beginning of the teleo-
conch gives the appearance of having
only two spiral cords, because the upper
one is smaller and close to the second.
The syntype in the USNM is lost and the
other types are not present in the mate-
rial transferred to this institution from
the Bermuda Museum. So the type

material must be considered lost. We
therefore have some doubts about the
relationship between our shells and the
species described by Bartsch: the profile
of the figured syntype in the original
description of C. iontha (reproduced in
Fig. 51) is straight, while it is slightly
curved in our shells. Also, Fig. 51 shows
a peripheral angle in the second whorl
of the protoconch, not mentioned in the
description and not present in our
shells. In all other respects our shells
(Figs. 14 and 15) correspond to the origi-
nal description, so we prefer to use this
name tentatively for our material.

The shells in our material from Nort-
hern Cuba are larger than those from the
South. One of our shells has a shorter
protoconch with only one whorl, but this
may be an anomaly in view of the fact
that the rest of the characters are similar.

Cerithiopsis dominguezi n. sp. (Figs. 17, 18 and 19)

Material examined: Northern Cuba: 3 shells and 1 fragment, 4 m, Jibacoa; 5 shells, 2 m, Como-
doro Hotel, La Habana. Southern Cuba: 2 shells, 20 m, Cayo Cantiles, 1 shell, 15 m, Cayo Ávalos
and 2 shells, 10 m, Cayo Matías, all in Los Canarreos Archipelago; 1 shell, 56 m, Faro de Los
Colorados, Cienfuegos.

Type material: Holotype (Fig. 18) from Jibacoa (type locality) of 2.00 mm, in MNCN (n*
15.05/18725). One paratype in AMNH, other in USNM and the rest in CER.

Etymology: Named after Manuel Domínguez, Cooperator of the AIMEN for his help with the
SEM photography of the shells.

Description: Shell (Figs. 17 and 18)
turriform, pointed. Protoconch (Fig. 19)

without any sculpture and usually with
5 whorls, the first of which are white

136

ROLÁN AND ESPINOSA: Brown-shelled Cerithiopsis s. l. species in Cuba

Figure 20. Cerithiopsis vanhyningi. Cienfuegos. Figures 21-26. C. academicorum. 21: Paratype
(AMNH), Cienfuegos; 22: Paratype (USNM), Cienfuegos; 23: Holotype (MNCN), Cienfuegos;
24: Paratype (CER), Cienfuegos; 25, 26: Protoconch, Paratypes (CER). Scale bars, shells, 1.0
mm; protoconches, 0.1 mm.

Figura 20. Cerithiopsis vanhyningi. Cienfuegos. Figuras 21-26. C. academicorum. 21: Parati-
po (AMNAH), Cienfuegos; 22: Paratipo (USNM), Cienfuegos; 23: Holotipo (MNCN), Cienfue-
gos; 24: Paratipo (CER), Cienfuegos; 25,26: Protoconcha, Paratipos (CER). Escalas, conchas,
1,0 mm, protoconchas, 0,1 mm.

IBERUS, 13 (2), 1995

and the remainder uniformly dark
brown. Teleoconch with about 4 whorls.

hree strong spiral cords of similar size
are present from the beginning of the
teleoconch, crossed by 14-16 axial ribs
that are narrower than the intermediate
spaces. At the points of intersection
there are small nodules of the same
colour as the rest of the shell. The upper
cord is a little smaller than the other
two. Suture well marked. Aperture
rounded, siphonal canal short and open.
The colour is brown, a little darker at
the suture, on the upper cord, and at the
base of the protoconch.

Remarks: At the beginning of this
study we considered the shells of C.
dominguezi n. sp. to be C. cynthia Bartsch,
1911, because they agreed with the des-
cription of that species. Later a compari-
son was made to the type material of C.
cynthia (USNM n* 226449). No holotype
is present in the lot sent by the USNM,
which consists of only 5 very similar
shells, all of which are without proto-
conchs (Fig. 43). It was evident that the
shell and the nodules of C. dominguezi are
smaller, lacking the row of lighter, enlar-
ged nodules present on the upper spiral
cord on the last whorls of C. cynthia.

DE JONG AND COOMANS (1988) were
of the opinion that C. cynthia should be
considered a junior synonym of C. iota
(C. B. Adams, 1845). We think that the
description of C. iota is too short and
does not present enough details in order
to separate it from other species. The
lectotype of C. ¡ota in MCZ (n* 186115),
figured in CLENCH AND TURNER (1950)
and examined by us, is a yellowish shell
in very bad condition, lacking a proto-
conch and with the base eroded. C. 1ota
is not conspecific with C. cynthia and
should probably be considered nomen
dubium.

C. dominguezi can be easily differen-
tiated from the other brown species with
three spiral cords at the beginning of the
teleoconch: C. academicorum n. sp. reaches
a greater length, is wider when compa-
red with C. dominguezií shells of similar
length, and has a brown protoconch with
narrower lower whorls. C. gemmulosum is
noticeably larger and wider and differs in
colour, with more axial ribs on the last
whorls of the teleoconch. C. pseudomovilla
n. sp., C. portoi n. sp. and C. movilla have
protoconchs with only 2 nuclear whorls.
C. aimen n. sp. has the first two spiral
cords closer together on the first whorls
of teleoconch.

Cerithiopsis vanhyningi Bartsch, 1918 (Fig. 20)

Cerithiopsis vanhyningí Bartsch, 1918. Proc. Biol. Soc. Wash., 31: 135 [Type locality: Tampa Bay,

Florida].

Material examined: U.S.A. (Florida): holotype and 2 paratypes (USNM n* 219017), Tampa Bay.
Northern Cuba: 1 fragment from Jibacoa. Southern Cuba: 1 broken shell, 15 m, Cienfuegos Bay.

Description: See BARTSCH (1918). It
is important to note from the original
description: ”...mucronate white apex.
Postnuclear whorls chestnut brown, the
early ones a little lighter than the last,
darkest on the base, the first marked by
two slender spiral cords...”.

The shells collected in Cuba are not
perfect: one (Fig. 20) is broken at the
base and the protoconch is not in good
enough condition for SEM photo-

graphy.

138

Remarks: The holotype lacks nuclear
whorls, and the paratypes are in poor
condition. Our shells are a little wider
than the types, but otherwise similar.
The protoconch appears similar to the
protoconch on one of the paratypes. C.
vanhyningi has been considered a sy-
nonym of C. greenii by ABBOTT (1974),
but we found them to be very different.
C. greenii has a straighter profile, with th-
ree spiral cords on the first whorls of the
teleoconch. The upper two rows of no-

ROLÁN AND ESPINOSA: Brown-shelled Cerithiopsis s. l. species in Cuba

Figures 27-30. Cerithiopsis aimen. 27: Paratype (AMNH), Cienfuegos; 28: Protoconch, Paraty-
pe (AMNH); 29: Holotype (MNCN), Cienfuegos; 30: Protoconch, Holotype (MNCN). Figures
31-33. Cerithiopsis priegueli. 31: Protoconch, Holotype (MNCN); 32: Protoconch, Paratype (CER),
Marianao Beach, La Habana; 33: Holotype (MNCN), Marianao Beach, La Habana. Scale bars,
shells, 1.0 mm; protoconches, 0.1 mm.

Figuras 27-30. Cerithiopsis aimen. 27: Paratipo (AMNH), Cienfuegos; 28: Protoconcha, Para-
tipo (AMNH); 29: Holotipo (MNCN), Cienfuegos; 30: Protoconcha, Holotipo (MNCN). Figuras
31-33. Cerithiopsis prieguei. 31: Protoconcha, Holotipo (MNCN); 32: Protoconcha, Paratipo
(CER), Playa Marianao, La Habana; 33: Holotipo (MNCN), Playa Marianao, La Habana. Esca-
las, conchas, 1,0 mm, protoconchas, 0,1 mm.

139

IBERUS, 13 (2), 1995

dules are close, but on C. vanhyningi they
are almost fused.

Comparison of our shells to the
other similar brown species with white
protoconchs shows distinct differences:
C. iontha has a paucispiral protoconch;

C. fusiforme has the two upper cords on
the teleoconch close but separated. C.
greenii has a more uniformly brown
colour and the lower spiral cord is
further from suture. C. aímen n. sp. has a
sculptured protoconch.

Cerithiopsis academicorum n. sp. (Figs. 21, 22, 23, 24, 25 and 26)

Material examined: Northern Cuba: 2 shells and 2 fragments, 5 m, Jibacoa; 1 shell, La Habana.
Southern Cuba: 6 specimens and 12 shells, between 15 and 40 m, outside of the Cienfuegos Bay;
2 shells, 15 m, Cayo Matías, Los Canarreos Archipelago.

Type material: From Cienfuegos (type locality). Holotype (Fig. 23), of 4 mm in MNCN (n* 15.
05/17219); 1 paratype in each of the collections of AMNH (n* 226503), BMNH, CFG, IES,

MNHN, USNM, ZMA, and 7 in the CER.

Etymology: Named after the members who work in the Academia de Ciencias de Cuba, in La

Habana.

Description: Shell (Figs. 21, 22, 23
and 24) turriform, pointed. Protoconch
(Figs. 25 and 26) without any sculpture,
uniformly brown, usually with 4 '/4
whorls but sometimes with only a little
more than 3 whorls. Teleoconch with
about 8 whorls which begin with three si-
milar spiral ridges, crossed by 14-18 axial
ribs on the first whorls and 20-22 on the
final ones. At the points of intersection
there are small nodules, and these are a
little lighter than the colour of the shell.
Nodules on the upper cord are slightly
smaller than those on the other cords, ex-
cept on the body whorl. This upper spiral
cord is nearer to the middle one than the
middle is to the lower. The suture is well
marked. Aperture somewhat pyriform,
siphonal canal short and open. Colour
brown, in some shells slightly darker at
the suture and on the upper spiral cord.

Some specimens were collected alive.
Animal dark, ash-coloured, slightly
translucent, with the eyes partly su-
rrounded by a small area of white.

Remarks: Our first impression was
that the present species should be inclu-
ded in the taxon C. greenil, because most
of its characters corresponded to the ori-
ginal description and figure of that
species. But after close study it was
noticed that it is different from the lec-
totype of C. greeníi, and some differen-
ces from the original description were

140

found: C. academicorum is smaller, rarely
reaching 12 whorls including the proto-
conch, and never (in our material) more
than 4 mm in length; colour brown, but
consistently banded at the suture with
darker colour that also extends to the
area of the upper cord; the protoconch is
consistently brown and not “nearly
white and pearly”; C. greení has larger
nodules on the third spiral cord, which
is not as close to the suture.

C. dauca Olsson and Harbison, 1953
also has three spiral cords from the
beginning of the teleoconch, but the first
two cords are closer together. C. maisana
Olsson and Harbison, 1953 is smaller,
with larger nodules.

C. cynthia has larger nodules at the
intersecting points of ribs and cords as
opposed to the very small nodules on C.
academicorum. C. vanhyningi has a white
protoconch, and the two upper spiral
cords of the teleoconch are closer toget-
her. C. fusiforme also has the upper cords
of the teleoconch different and has a
white protoconch. C. pseudomovilla and
C. iontha have paucispiral protoconchs.
C. gemmulosum has a higher number of
axial ribs on the final whorls. C. virginica
has a white protoconch and larger
nodules at the points of intersection,
especially on the penultimate whorl.

Some of our shells (Fig. 26) have
fewer protoconch whorls, which may be
a variable characteristic of this species.

ROLÁN AND ESPINOSA: Brown-shelled Cerithiopsis s. l. species in Cuba

Figures 34-36. Cerithiopsis portoi. 34: Holotype (MNCN), Jibacoa, La Habana province; 35:
Paratype (AMNH), Jibacoa, La Habana province; 36: Protoconch, Paratype (AMNH). Figures
37-39. Cerithiopsis fuscoflavus. 37: Holotype (MNCN), Jibacoa, La Habana province; 38: Paraty-
pe (CER), Jibacoa, La Habana province; 39: Protoconch, Holotype (MNCN). Figures 40-41.
Cerithiopsis sp., Los Canarreos. Scale bars, shells, 1.0 mm; protoconches, 0.1 mm.

Figuras 34-36. Cerithiopsis portoi. 34: Holotipo (MNCN), Jibacoa, provincia de La Habana, 35:
Paratipo (AMNAH), Jibacoa, provincia de La Habana; 36: Protoconcha, Paratipo (AMNH). Fi-
guras 37-39. Cerithiopsis fuscoflavus. 37: Holotipo (MNCN), Jibacoa, provincia de La Habana;
38. Paratipo (CER), Jibacoa, provincia de La Habana; 39: Protoconcha, Holotipo (MNCN). Fi-
guras 40-41. Cerithiopsis sp., Los Canarreos. Escalas, conchas, 1,0 mm, protoconchas, 0,1 mm.

141

IBERUS, 13 (2), 1995

Cerithiopsis aimen n. sp. (Figs. 27, 28, 29 and 30)

Material examined: Southern Cuba: 2 shells, 42 m, Punta Tamarindo and 4 shells from sediment
from the middle of the Cienfuegos Bay; 1 shell from Cayo Cantiles, Los Canarreos Archipelago.
Type material: Holotype (Figs. 29 and 30) from Cienfuegos Bay (type locality) of 2.5 mm in
MNCN (n* 15.05/17220); 1 paratype in AMNH (n* 226504), IES and 4 in CER.

Etymology: The species is named after AIMEN (Asociación de Investigación Metalúrgica del
Noroeste), Vigo, Spain, acknowledging the cooperation received from this institution.

Description: Shell (Figs. 27 and 29)
oval fusiform, sharp. Protoconch (Figs.
28 and 30) smooth with 3 */2 rounded
whorls. Teleoconch with 5-6 whorls,
each with three spiral cords crossed by
axial ribs with nodules at the points of
intersection. The two upper cords are
very close but not fused. The upper and
lower cords appear at same time at the
beginning of the teleoconch, with the
central cord subsequently forming
between them (Fig. 30). The spiral cords
are regularly spaced, numbering 6 on
the body whorl, with the lower cord
fused to the siphonal canal. Aperture
rounded. Siphonal canal short and
open. Protoconch white and teleoconch
brown with a darker suture.

Remarks: The shell of C. aimen is
very similar to that of C. fusiforme but is
smaller, and the two can be separated by

the sculpture on the first whorl of the te-
leoconch. On C. aímen there are two spi-
ral cords at the beginning of the teleo-
conch (the 1% and the 3"9), the second ap-
pearing between those in the next
quarter of the whorl; on the other hand,
C. fusiforme has three spiral cords at the
beginning with a similar distance bet-
ween them. Also the upper two cords
are fused on the second and third whorls
of the teleoconch in C. fusiforme and not
in C. aímen, although they are close. C.
aralia Olsson and Harbison, 1953 has the
second and third spiral cords at the be-
ginning of the teleoconch, with the first
spiral appearing on the third whorl. C.
brassica Olsson and Harbison, 1953 has
the two cords closer at the beginning of
the teleoconch. C. virginica Henderson
and Bartsch, 1914 has the protoconch wi-
der with fewer whorls, and the spiral
cords have fewer but larger nodules.

Cerithiopsis prieguei n. sp. (Figs. 31, 32, 33, 44 and 45)

Material examined: Northern Cuba: 9 specimens and 5 shells, 2 m, Marianao Beach, La Habana;
6 shells, 5 m, Jibacoa. Southern Cuba: 1 shell, 15 m, Cayo Diego Pérez, Los Canarreos Archipe-
lago; 8 specimens and 5 shells, 15 m, Rancho Luna; 5 shells, 42 m, Punta Tamarindo and 7 shells,
25 m, Cienfuegos Bay.

Type material: Marianao Beach, La Habana (type locality): Holotype (Fig. 33) of 2.2 mm, in
MNCN (n* 15.05/17221); one paratype in each of the collections of AMNH (n* 226505), BMNH,
CFG, IES, MNHN, UNMS, ZMA, and 4 in the CER.

Etymology: Named for Armando Priegue, Director of the AIMEN, for his help in our malacolo-

gical research.

Description: Shell (Figs. 33, 44 and
45) small, fusiform, the apex sharp. Pro-
toconch (Figs. 31 and 32) white, with
four whorls. Above the suture of the se-
cond whorl are two close cords that be-
come separated on the subsequent
whorls. The two cords are noded and the
upper one has small, incomplete, oblique
axial ribs. There are some very small tu-

142

bercles in the channel below the suture.
Teleoconch with 4 to 5 whorls. From the
beginning there are three spiral cords
crossed by axial ribs; the upper two are
close, almost fused into one, and they be-
gin to separate between the 3" and 4'*
whorls. There are five cords on the body
whorl, with interspaces of similar width.
Aperture ovoid, with a shallow anal si-

ROLÁN AND ESPINOSA: Brown-shelled Cerithiopsis s. l. species in Cuba

Figure 42. Cerithiopsis movilla. Holotype (USNM). Figure 43. Cerithiopsis cynthia. Paratype
(USNM). Figures 44-46. Cerithiopsis prieguei. 44, 45: Marianao Beach, La Habana; 46: Radu-
la. Scale bars, shells, 1.0 mm; radula, 0.01 mm.
Figura 42. Cerithiopsis movilla. Holotipo (USNM). Figura 43. Cerithiopsis cynthia. Paratipo
(USNM). Figuras 44-46. Cerithiopsis prieguei. 44, 45: Playa Marianao, La Habana; 46: Rádu-
la. Escalas, conchas, 1,0 mm; rádula, 0,01 mm.

nus and a short siphonal canal that is
open and somewhat curved.

Soft parts blackish, with a white area
surrounding the eyes and forming a line
between them on the dorsal part of the
head. Tentacles white, but frequently
with a black internal line.

Some specimens had the anterior
dorsal part of the foot white. Radula
(Fig. 46) with very elongated marginal
teeth ending in 5-6 cusps.

Remarks: This species is close to C.
fusiforme, but the latter usually has a
smooth protoconch, also, C. fusiforme has
three spiral cords at the beginning of the
teleoconch, while C. prieguei begins with
two, the upper one being formed by the
fusion of two, which are separated later.

C. aimen and C. virgínica can be dis-
tinguished by the smooth protoconch
and by the first and third cords at the
beginning of the teleoconch. C. aralía has

143

IBERUS ASNO

the second and third spiral cords at the
beginning, with the first cord appearing
on the third whorl. C. brassica has the

two cords at the beginning of the teleo-
conch closer together. C. vanhyningi has
a smooth protoconch.

Cerithiopsis portoi n. sp. (Figs. 34, 35 and 36)

Material studied: Northern Cuba: 5 shells, 5 m, Jibacoa. Southern Cuba: 1 shell, 15 m, Cayo Can-
tiles, Los Canarreos Archipelago; 2 shells, 56 m, Faro de los Colorados, Cienfuegos.

Type material: Holotype (Fig. 35) from Jibacoa (type locality) of 1.7 mm in the MNCN (n*
15.05/17222); one paratype in each of the collections of AMNH (n* 226506), BMNH, CFG, IES

and three in CER.

Etymology: Named for Enrique Porto of AIMEN for his help with the SEM photography.

Description: Shell (Figs. 34 and 35)
small, fusiform, with the apex not very
acute. Protoconch (Fig. 36) brown, with
the first whorl sometimes lighter, and with
2 to 2 !/2 smooth and rounded whorls.
Teleoconch of 4 whorls. Three spiral cords
are similar in size from the beginning, the
second being a little more prominent.
They are separated by equal spaces and
crossed by axial ribs. The axial ribs
number between 16 and 20 per whorl,
even on the first one. Two more spiral
cords appear on the body whorl, and these
are less noded. Aperture ovoid, with a
shallow anal sinus and a short open sip-

honal canal. Columellar lip well defined.
Colour brown, a little darker on the upper
nodulous cord.

Remarks: The differences from
similar small brown species with a short
protoconch are: C. pseudomovilla and C.
movilla are bigger, with more whorls,
and initially with fewer axial ribs. C.
¡ontha has a white protoconch and fewer
cords at the base. C. fuscoflavus n. sp. is
very differently coloured, with the axial
ribs more attenuated. The rest of the
brown species from the Caribbean have
multispiral protoconchs.

Cerithiopsis fuscoflavus n. sp. (Figs. 37, 38 and 39)

Material studied: Northern Cuba: 8 shells with protoconchs, some of them with the last whorl
broken, from sediment, 5 m, Jibacoa (type locality).
Type material: Holotype (Fig. 37) of 1.7 mm in the MNCN (n* 15.05/18008); one paratype in the

AMNH (n* 226508), IES, ZMA and 4 in CER.

Etymology: Named after the colour of the teleoconch.

Description: Shell (Figs. 37 and 38)
small, ovoid elongated, with a blunt
apex. Protoconch (Fig. 39) white and
with a little more than one smooth
rounded whorl. Teleoconch with 3 !/2
whorls. There are three spiral cords at
the beginning of the teleoconch, but a
small additional cord forms later near
the suture. About 20 very attenuated
axial ribs per whorl. Two additional less
noded spiral cords appear on the body
whorl. Aperture ovoid, with a shallow
anal sinus and with a short and very
open siphonal canal. Columellar lip not
prominent. The colour is yellowish,

144

with the upper nodulous cord light
brown.

Remarks: C. fuscoflavus n. sp. can be
differentiated from other species with a
short protoconch by the following cha-
racters: all others have more prominent
axial ribs; C. pseudomovilla and C. movilla
are dark brown, and their protoconchs
have 2 whorls; C. ¡ontha is bigger, is dark
brown and has a white protoconch with
at least 2 whorls; C. portoi is darker, with
three spiral cords on all the whorls of the
teleoconch and a protoconch of 2 whorls,
and with its columellar callus strong.

ROLÁN AND ESPINOSA: Brown-shelled Cerithiopsis s. l. species in Cuba

Figure 47. Cerithiopsis fusiforme. Holotype (MCZ). Figure 48. Cerithiopsis virginica. Holotype
(USNM). Figure 49. Cerithiopsis gemmulosum. Holotype (MCZ). Figure 50. Cerithiopsis gree-
nii. Lectotype (MCZ). Figure 51. Cerithiopsis tontha. Syntype illustrated in the original des-
cription. Scale bars 1.0 mm.

Figura 47. Cerithiopsis fusiforme. Holotipo (MCZ). Figura 48. Cerithiopsis virginica. Holotipo
(USNM). Figura 49. Cerithiopsis gemmulosum. Holotipo (MCZ). Figura 50. Cerithiopsis gree-
ni. Lectotipo (MCZ). Figura 51. Cerithiopsis iontha. Sintipo ilustrado en la descripción origl-
nal. Escalas 1,0 mm.

Cerithiopsis sp. (Figs. 40 and 41)

Material examined: Southern Cuba: 2 shells, 10 m, Bocas Alonso, Los Canarreos Archipelago.

Description: Protoconch brown with
4 1/2 whorls. Teleoconch with 6 and 9
whorls on the shells studied. Two spiral
cords are present at the beginning of the
teleoconch, immediately followed by a
third. The interspaces are of similar
width. Dark brown colour with the su-
ture a little darker. Nodules at the inter-
section of ribs and cords prominent and
crowded, with a steely colour. The se-
cond spiral cord can be lighter.

Remarks: The two shells collected
(Figs. 40 and 41) are imperfect, one with
the protoconch eroded and the other
with the aperture broken. Not enough

material was studied to permit a com-
plete description as a new species.
Cerithiopsis sp. can be differentiated
from C. academicorum by its smaller size
and narrower profile, having only two
spiral cords at the beginning of the teleo-
conch. C. greenii and C. virgínica are big-
ger and wider, have fewer axial ribs and
larger nodules. C. fusiforme is bigger and
has the two upper cords very close toge-
ther on several whorls. C. gemmulosum is
bigger, wider and of more uniform co-
lour, with the nodules more separated
from one spiral cord to the next. C. cyn-
thia has larger nodules, the upper nodu-
lous cord being lighter on the two final

145

IBERUS, 13 (2), 1995

whorls. C. prieguei is more ovoid, with a
sculptured protoconch. C. vanhyning1 is

CONCLUSIONS

wider, with a different profile, and with
the first two spirals closer together.

Key to the Cerithiopsidae of Cuba with brown teleoconchs:

1 -protoconch white (at least at the apex)
-protoconch brown EEN

2 - protoconch white in the upper middle section and brown below .

- protoconch wholly white

3 - protoconch with less than 3 whorls
- protoconch with 3 or more whorls

4 - protoconch with a little more than 1 whorl. Shell 1 yellowish
- protoconch with 2 whorls or a little more. Shell golden brown

5 - protoconch with distinct spiral sculpture .. o
- protoconch without distinct or consistent spiral sculpture :

6 - two cords on the upper whorl of the teleoconch

- three cords on the first whorl .

02.
8

. C. dominguezi n. sp.
13

4
515)

HE fosas sp.
. C. 1ontha
. C. prieguei n. sp.

. C. vanhyningl
a

7- two upper spiral cords visible on the first whorl of the teleoconch, fused on the next

whorls and separated on the final one

C. fusiforme

- the 1% and 3" cords begin on the first whorl, the 21 appearing later. r.Subsequently the two

upper cords are close but not fused

8 - protoconch with only two whorls .
- protoconch with more than three whorls

9 - protoconch light brown to cream, shell banded light brown -.
- protoconch and teleoconch uniformly dark brown

10- teleoconch with more than 28 axial ribs on the body whorl

. C. aimen n. sp.

IS)
. 10

. C. portoi n. sp.
. C. pseudomovilla n. sp.

. C. gemmulosum

- teleoconch with less than 23 axial ribs on the body whorl ...............1M

11- shell slender, darker at the suture, with lighter nodules. Two cords at the beginning of the

teleoconch

- Shell relatively wide, colour uniformly dark brown, with three cords at the beginning of

the teleoconch

12- nodules of similar size and suture without a distinct cord
- suprasutural cord with bigger nodules, and a smooth cord at the suture .

ACKNOWLEDGEMENTS

We are indebted to the persons and
institutions that allowed us to examine
the type material necessary for this work:
Alan R. Kabat (USNM), the late Walter S.
Sage (AMNH), José Templado (MNCN)
and to Angel Luque (Departamento de
Zoología, Universidad Autónoma de Ma-
drid) for the loan of material and assis-
tance with bibliographic information;
Raúl Fernández Garcés of Cienfuegos
(Cuba) who collected part of the material;

146

. Cerithiopsis sp.

a Lo

. C. academicorum n. sp.
. C. greení

Armando Priegue, Enrique Porto and
Manuel Domínguez (AIMEN, Vigo) for
the SEM photographs; Angel Guerra (In-
vestigaciones Marinas, Vigo) for his help
with the optical photography; Kevin
Pumple for his corrections to the English
manuscript; Ángel Luque and José Tem-
plado, the patient referees of this manus-
cript, for their corrections and comments;
Colin Redfern, for his opinions and sug-
gestions on the final version.

ROLÁN AND ESPINOSA: Brown-shelled Cerithiopsis s. l. species in Cuba

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Recibido el 14-11-1994
Aceptado el 8-X-1995

Publicado en enero de 1996

147

me A

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3 p > M A o

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* Los artículos, notas y monografías deberán presentarse mecanografiadas sobre DIN A-4, por una sola cara a doble
espacio (incluyendo referencias, pies de figura y tablas), con al menos 3 centímetros de margen por cada lado. Los
trabajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). En caso de autoría compartida, uno de los autores
deberá hacerse responsable de toda la correspondencia.

» Los manuscritos se presentarán de acuerdo al siguiente esquema:

Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como de una tra-
ducción al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea presiso deberá incluir referen-
cia a familia o táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del
autor o autores, las direcciones completas de los mismos, y un resumen del trabajo y su traducción al inglés.
Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artí-
culo; se sugiere una extensión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras
clave también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales.

Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo que debe dividirse en secciones precedidas por breves enca-
bezamientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y méto-
dos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habi-
tuales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos.

+ Las notas breves deberán presentarse de la misma forma pero sin resumen.

+ Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Códigos Inter-
nacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un táxon aparezca por primera vez
deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las sinoni-
mias de los taxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación donde fue-
ron descritas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese especial cui-
dado a la puntuación):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Sinonimias

Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella].
Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto.
Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo
esquema (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto).

» Sólo los nombres en latín y los de taxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o preferen-
temente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el
Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correctas abreviatu-
ras. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la decimal por una
coma inferior (,), NUNCA por un punto (.) o coma superior (?).

» Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y
GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith,
Jones y Brown (1970)] empleándose et al. las siguientes veces [Smith et al. (1970)]. Si un autor ha publicado más
de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista

. - .

de referencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nom-
bres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribir-
se, en letras minúsculas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el
texto exclusivamante como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán apare-
cer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dese el título, editor, lugar de publicación, n* de edición
si no es la primera y n? total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos iné-
ditos de difícil consulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación):

Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.

Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F.
(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.

Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis-
celanea Zoologica, 3 (5): 21-51.

» Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china
negra y ajustado al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna)
o 120 mm (dos) de anchura y hasta 194 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas.
En caso de preparar figuras para que ocupen el total de una página se ruega ajustar su tamaño para que puedan
caber los pies de figura bajo ella. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora
laser sobre papel de buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a
los tamaños mencionados. Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean
regulares y que estén debidamente alineadas. Téngase en cuenta que fotografías de distinto contraste en una
misma página conlleva una pobre reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y
las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora
de decidir el tamaño de las escalas o letras en las figuras, que no deberán bajar de los 2mm. En figuras com-
puestas, cada parte deberá etiquetarse con letras mayúsculas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No
deberán hacerse referencias a los aumentos de una determinada ilustración, ya que éstos cambian con la reduc-
ción, emplear pues una escala gráfica. En su caso se recomienda la utilización de mapas con proyección UTM.
Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...),
sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompañarse de su traduc-
ción al inglés. Utilícese el esquema siguiente:

Figura 1. Neodoris carvi. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia.
Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura.

Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página).
Por lo demás deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras.

+ Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (I, II, IITL...). Las leyendas se
incluirán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particular-
mente complejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo
necesario.

e Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los
cambios necesarios. .

» El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo, la fecha de
envío a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Edi-
torial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor reci-
birá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo
Comité Editorial, si lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que considere opor-
tunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por
una versión en disco flexible (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh.
La fecha de aceptación figurará al final del artículo publicado.

+ Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor responsable, EXCLUSIVAMENTE para la corrección de erra-
tas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la correc-
ción de las pruebas.

» De cada trabajo se entregarán gratuitamente 50 separatas. Aquellos autores que deseen un número mayor, debe-
rán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. El coste de las separa-
tas adicionales será cargado al autor.

INSTRUCTIONS TO AUTHORS

+ IBERUS publishes research papers, notes and monographs devoted to the various aspects of Malacology. Papers
are manuscripts of more than 5 typed pages, including figures and tables. Notes are shorter papers. Monographs
should exceed 50 pages of the final periodical, and will be published as Supplements. Authors wishing to publish
monographs should contact the Editor. Manuscripts are considered on the understanding that their contents have
not appeared or will not appeared, elsewhere in substantially the same or any abbreviated form.

» Manuscripts and correspondence regarding editorial matters must be sent to: Dr. Ángel A. Luque del Villar, Editor
de Publicaciones, Laboratorio de Biología Marina, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid,
Ciudad Universitaria de Cantoblanco, 28049, Madrid, Spain.

+ Manuscripts may be written in any modern language.
+ When a paper exceeds 20 pages, extra pages will be charged to the author(s) at full cost.

+ Manuscripts must be typed double spaced (including the references, figure captions and tables) on one side on
A-4 (297x210 mm) with margins of at least 3 cm. An original and two copies must be submitted. When a paper
has joint authorship, one author must accept responsability for all correspondence.

» Papers should conform the following layout:

First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appro-
priatte, and its English translation. It will be followed by all authors? names and surnames, their full adress(es), an
abstract (and its English translation) not exceeding 200 words which summarizes not only contents but results and
conclusions, and a list of Key Words (and their English translation) under which the article should be indexed.
Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whene-
ver possible the text should be arrangrd as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Con-
clusions, Acknowledgements and References. Unusual abreviations used in the text must be grouped in one
alphabetic sequence after the Material and methods section.

» Notes should follow the same layout, without the abstract.

» Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomen-
clature must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authority inclu-
ding the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, including
the periodical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when
known. Follow this example (please note the punctuation):

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804)

Synonyms

Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille].
Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275.

These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. If a full
list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also exclu-
ding those nowhere else cited from the Bibliography list).

Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in ¡talics. No word
must be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In
Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper
comma (*).

» References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALS Fretter € Graham (1962) or FRET-
TER 4% GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of
them [Smith, Jones € Brown (1970)], thereafter use et al. [Smith et al. (1970)]. If an author has published more
than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit.

The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text
but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL
CAPITALS. The reference need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic
name. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, name of publisher,
place of publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral
theses or any other unpublished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the
punctuation):

retter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp.
Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F.
(Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166.
Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis-
celanea Zoologica, 3 (5): 21-51.

+ Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column
size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (120 mm) wide and up 194
mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with
their legend below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer
generated graphics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Pho-
tographs must be of good contrast, and should be sumitted in the final size. When mounting photographs in a block,
ensure spacers are of uniform width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor repro-
duction. Take account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In
composite drawings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case let-
ters. A scale line is recomended to indicate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during
printing. UTM maps are to be used if necessary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with
consecutive Arabic numbers (1, 2, 3,...), without separating “Plates” and “Figures”. Legends for Figures must be
typed in numerical order on a separate sheet, and an English translation must be included. Follow this example
(please note the punctuation):

Figure 1. Neodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills.
If abreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section.

Authors whising to publish illustrations in colour are expected to be charged with additional costs (30,000 ptas,
230 US$ per page). They should be submitted in the same way that black and white prints.

* Tables must be numbered with Roman numbers (I, II, MIT...) and each typed on a separate sheet. Headings should
be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided. As a gene-
ral rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible.

+ Manuscripts that do not conform to these instructions will be returned for correction before reviewing.

+ Authors submitting manuscripts will receive an acknowledgement of receipt, including receipt date, and the date
the manuscript was sent for reviewing. Each manuscript will be critically evaluated by at least two referees. Based
of these evaluations, the Editorial Board will decide on acceptance or rejection. Anyway, authors will receive a
copy of the referees* comments. If a manuscript is accepted, the Editorial Board may indicate additional changes
if desirable. Acceptable manuscripts will be returned to the author for consideration of comments and criticism; a
finalized manuscript must then be returned to the Editor, together with a floppy disk containing the article written
with a DOS or Macintosh word processor. Dates of reception and acceptance of the manuscript will appear in all
published articles.

» Proofs will be sent to the author for correcting errors. At this stage no stylistic changes will be accepted. Pay spe-
cial attention to references and their dates in the text and the Bibliography section, and also to numbers of Figures
and Tables appearing in the text.

» Fifty reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the page proofs
are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted.

ÍNDICE
IBERUS 13 (2) 1995

== CIGARRÍA, J).. FERNÁNDEZ, 3. M, Y LóPEz BASAÑEZ, M?J. Viabilidad del cultivo de laos=

AO CC A A OL O AStULias, IN ESpara)
Viability on the culture of flat oyster (Ostrea edulis L.):in the Eo estuary (Astu-
LAS UNES PON (INS tos RU pa ON, MUA Id. ELO y OA 1-8

ROSIQUE, M? J., CANO, J. Y ROCAMORA, J. Variación estacional de la composición
bioquímica y del índice de condición de la ostra plana Ostrea edulis L., del Mar
Menor (Murcia, SE España)

Seasonal variations in condition indexes and chemical composition of the body
in the european flat oyster (Ostrea edulis L.) in the Mar Menor (Murcia, Sou-
VREASTIRES PAID) E AE UES A QUID N y AAA 9-22

Rubio, F. Y RODRÍGUEZ BABÍO, C. La familia Cingulopsidae (Gastropoda: Prosobran-
chia: Cingulopsoidea) en las costas españolas, con la descripción de una nueva

especie
The family Cingulopsidae (Gastropoda: Prosobranchia: Cingulopsoidea) from
a _ Spanish _coasts, with the description of a new species A

PUENTE, A. I. El género Xerosecta Monterosato, 1892 (Stylommatophora: Helicoidea:
Hygromiidae: Hygromiinae) en la Península Ibérica
The genus Xerosecta Monterosato, 1892 (Stylommatophora: Helicoidea: Hy-
gromiidae: Hygromiinae) in the Iberian Peninsula 35-85

RoLÁN, E. AND CRUZ-ÁBREGO, F. M*. A new triphorid species (Gastropoda, Triphori-
dae) from Nichupté lagoon, Yucatán peninsula, Mexico
Un nuevo trifórido (Gastropoda, Triphoridae) de la laguna costera Nichupté,
península del Yucatán, México 87-92

VERA-PELÁEZ, J. L., LOZANO-FRANCISCO, M* C., MUNIZ-SOLÍS, R., GILI, C., MARTI-
NELL, J., DOMENECH, R., PALMQVIST, P. Y GUERRA-MERCHÁN, A. Estudio
preliminar de la malacofauna del Plioceno de Estepona (Málaga. España)

A preliminary study of the Pliocene malacofauna from Estepona (Malaga,
Spain) 93-117

ROLÁN, E. Y RAMOS, M* A. Una nueva especie de Hydrobiidae (Mollusca, Prosobran-
chia) del norte de la Península Ibérica
A new Hydrobiidae species (Mollusca, Prosobranchia) from the north of the

a Jfberian Peninsula EE ¡CA , E _—JIMAZP AAA

ROLÁN, E. AND ESPINOSA, J. The family Cerithiopsidae (Mollusca: Gastropoda) in Cuba
3. The genus Cerithiopsis s. l., species with brown shells
La familia Cerithiopsidae (Mollusca: Gastropoda) en Cuba 3. El género Ceri-
129-147

thiopsis s. l., especies con concha castaña

Publicado en enero de 1996 ISSN 0212-3010

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